Политерриториальность и полигиния у птиц: перспективы сравнительно-этологического подхода

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 722: 155-164

Политерриториальность и полигиния у птиц: перспективы сравнительно-этологического подхода

В. В. Иваницкий

Второе издание. Первая публикация в 1990*

Известно, что у перелётных птиц весной первыми возвращаются к местам гнездования самцы. Они занимают гнездовые территории, охраняют и рекламируют их с помощью пения и демонстративного поведения, привлекая внимание самок. Образование брачной пары, по существу, сводится к объединению самца и самки на общей территории, которая обеспечивает необходимую степень их изоляции от соседних пар. Суть политерриториальности состоит в том, что после образования пары на одной (первичной) территории самец занимает поодаль другую (вторичную) территорию, которую также защищает, рекламирует и нередко привлекает сюда новую самку. Таким образом, политерриториальность тесно связана с полигинией.

Политерриториальность принадлежит к числу наиболее интригующих способов внутрипопуляционной организации у птиц. Она известна орнитологам с конца 1940-х годов (Lohrl 1949; Williams 1952; Haartman 1956), однако настоящий взрыв интереса к политерриториальности наблюдается в последние годы. Это обусловлено расширением исследований с применением индивидуального мечения у птиц, а также стимулирующим воздействием теоретических моделей, созданных в рамках социобиологического подхода к изучению социального поведения животных. Необходимо отметить и сугубо практическое значение политерриториальности при проведении количественных учётов птиц, изучении соотношения полов или размножающихся и нераз-множающихся особей в популяциях. Предлагаемая статья представляет собой краткий обзор фактов и гипотез, касающихся политерриториальности у птиц.

Будучи тесно связанной с полигинией, политерриториальность далеко не всегда, тем не менее, заканчивается новым брачным альянсом. Так, в Швеции около 90% самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca занимают вторичные территории, но лишь 25% из них удаётся приобрести вторую самку (Silverin 1983). Там же политерриториальность отмечена у 53% пеночек-трещоток Phylloscopus sibilatrix, но

* Иваницкий В. В. 1990. Политерриториальность и полигиния у птиц: перспективы сравнительно-этологического подхода // Биол. науки 8: 62-71.

только 6% самцов становятся полигамами (Temrin 1984). У пеночки-веснички Phylloscopus trochilus в Англии политерриториальные самцы составляют менее 10% их общего количества, однако 70% из них образуют альянс со второй самкой на вторичной территории (Lawn 1982).

Нередко в одной популяции одни самцы практикуют политерриториальную полигинию, тогда как другие — монотерриториальную полигинию. У веснички отмечено 11 случаев полигинии, причём в 6 случаях обе самки полигамного самца жили бок о бок на одной территории при расстоянии между их гнёздами от 40 до 100 м. В 5 случаях находившиеся на разных территориях одного самца гнёзда самок разделяло 90-190 м. В популяции дроздовидной камышевки Acrocephalus arun-dinaceus в Польше полигамные самцы составляют примерно 15%, причём у 23% из них полигиния совмещена с политерриториальностью (Dyrcz 1986). В данном случае политерриториальность обусловлена главным образом неоднородностью местообитания, когда территории, опекаемые одним самцом, располагаются в «клумбах» тростника, отделённых друг от друга участками чистой воды. Расстояние между гнёздами одного самца при политерриториальности достигает 140 м (в среднем 112 м), тогда как при монотерриториальной полигинии оно в ряде случаев не превышало 10 м (в среднем 28 м). В популяции каменных воробьёв Petronia petronia, изученной нами на юге Туркмении (Иваницкий 1985), преобладала монотерриториальная полигиния (8 случаев), а политерриториальная полигиния была относительно редка (2 случая). Расстояние между гнёздами одного самца при политерриториальности составило 23 и 165 м, при монотерриториальной полигинии — 8-40, в среднем 26.5 м.

У мухоловки-пеструшки преобладает политерриториальная полигиния, однако расстояние между центрами территорий (т.е. рекламируемыми дуплами) одного самца варьирует от 40 до 500 м (редко больше), причём во многих случаях территории, принадлежащие одному самцу, отделены друг от друга территориями других самцов. В местах с плотным и равномерным размещением искусственных гнездовий подавляющее большинство самцов этого вида занимает вторичную территорию в 100-200 м (в среднем 150 м) от первичной территории (Alatalo et al. 1981; Silverin 1983; Высоцкий 1986). У самцов трещотки расстояние между центрами первичной и вторичной территорий варьирует от 165 до 550, составляя в среднем 290 м (Temrin 1984).

Имеются данные о географических различиях в частоте политерриториальности. Так, в южных районах Швеции, как уже упоминалось, политерриториальны около 90% самцов мухоловки-пеструшки, тогда как в северных районах страны (Лапландия) склонность к приобретению вторичной территории проявляют лишь 30% самцов (Ala-talo, Lundberg 1984). В Швеции политерриториальность у трещотки

распространена достаточно широко (Temrin 1984), а в Польше у этого же вида встречается только монотерриториальная полигиния (цит. по: Temrin 1984). У веснички политерриториальность обычна в Англии (Lawn 1982), но в Финляндии (Jakobsson 1987), Карелии (Лапшин 1983) и на Северном Урале (Шутов 1986) отмечена лишь монотерриториальная полигиния.

Здесь важно подчеркнуть, что далеко не всегда вопрос о монотерриториальности или политерриториальности каждого конкретного самца может быть решён однозначно. Анализ опубликованных материалов приводит к выводу, что существует широкий спектр промежуточных вариантов. Помимо этого, у многих видов ситуация усложняется тем, что перемещения самок в пространстве в высокой степени автономны по отношению к конфигурации границ территорий самцов. Например, у трещотки самцы занимают и рекламируют небольшие территории площадью около 250 м2. Образование пары происходит в основном на этой территории, однако затем самка приступает к выбору места для гнезда и при этом часто выходит за пределы территории своего брачного партнёра и начинает здесь постройку. В ходе гнездостроения самец сопровождает самку, однако после того, как она приступает к кладке и насиживанию, самец возвращается на свою территорию и возобновляет пение, стремясь привлечь новую самку (Herman 1971). Расстояние между рекламируемой территорией самца и его гнездом (гнёздами) у трещотки варьирует от 50 до 90 м (Temrin 1984), а у веснички достигает 400 м (Рябицев 1983). В то же время расстояние между гнёздами монотерриториальных полигамных самцов веснички составляет 55-155 м, таловки Phylloscopus borealis — 100-250, в среднем 165 м (Шутов 1986). Иными словами, мы не находим существенной разницы во взаимном расположении гнёзд, принадлежащих одному самцу, при моно- и политерриториальной полигинии.

При истинной политерриториальности самец регулярно посещает обе свои гнездовые территории (их может быть и больше), осуществляя постоянный контроль над ними и обеспечивая их охрану. В то же время на каждом этапе репродуктивного цикла самец уделяет больше внимания какой-либо одной своей территории. Так, самец мухоловки-пеструшки покидает свою первую самку обычно в день откладки ею первого яйца и отправляется на поиски новой территории, токуя возле разных дуплянок. После спаривания с новой самкой на вторичной территории самец возвращается на первичную территорию к своей первой самке в разгар насиживания и начинает кормить её, а впоследствии — птенцов. Самка на вторичной территории выкармливает выводок, как правило, в одиночку, хотя иногда самец, выполнив свои родительские обязанности по отношению к выводку первой самки, успевает также принять участие в выкармливании своих птенцов от второй

самки на вторичной территории (Silverin 1983).

Политерриториальные самцы трещотки одновременно используют обе территории, причём в утренние часы в разгар социальной активности (пение, демонстрации, территориальное поведение) они большую часть времени проводят на своих вторичных территориях, тогда как во второй половине дня держатся главным образом на первичных территориях (Temrin et al. 1984). Самцы трещоток, весничек и таловок на протяжении дня могут попеременно кормить птенцов в разных своих гнёздах (Herman 1971; Лапшин 1983; Шутов 1986). Аналогичное родительское поведение отмечено у политерриториальных самцов блестящего малого трупиала Euphagus cyanocephalus, опекающих гнёзда в разных частях колонии (Williams 19б2).

При ложной или последовательной политерриториальности самец на протяжении сезона размножения использует несколько гнездовых территорий, однако всякий раз, переходя на новую территорию, он полностью утрачивает связи с прежней. Иллюстрировать этот тип поведения можно на примере уникальной по своему своеобразию попу-ляционной организации ремеза Remiz pendulinus. В западноевропейских популяциях этого вида широко распространена как моно-, так и политерриториальная полигамия (полигамия и полиандрия). Все формы полигамии носят последовательный характер. Полигамия может быть как моно-, так и политерриториальной, полиандрия всегда сопряжена с последовательной политерриториальностью. Самка откладывает за сезон до трёх кладок в разных гнёздах, сооружаемых самцами, нередко оставляя потомство на попечение последних или бросая его на произвол судьбы. Так, на юге Швеции самки участвуют в насиживании 58% кладок, самцы — 19%, а почти 30% кладок не насиживаются вообще и погибают из-за несогласованности в действиях партнёров (Persson, Ohrstrom 1985). Многолетнее изучение меченой популяции ремезов в Германии показало (Franz, Theib 1982-1983), что самцы в течение гнездового сезона могут перемещаться на расстояние до 40 км, а популяция находится почти в постоянном перемешивании из-за высокой подвижности особей и отсутствия гнездового консерватизма. Столь же высокая частота смен гнездовых территорий в сочетании с крайне низким уровнем постоянства населения на протяжении репродуктивного сезона и низким гнездовым консерватизмом отмечаются у золотистой цистиколы Cisticola juncidis в Японии (Ueda 1986). Высокая подвижность самцов на начальных стадиях формирования популяции свойственна некоторым пеночкам. По наблюдениям Лоуна (Lawn 1982), в Южной Англии многие самцы веснички занимают сразу же по прилёту временные территории, которые они охраняют и рекламируют до 29 дней (в среднем 15 дней). С началом массового прилёта самок самцы покидают временные территории, которыми тут же могут

воспользоваться другие самцы, приступающие здесь к размножению. Как пишет В.К.Рябицев (1983), изучавший этот же вид на Приполярном Урале, самцы часто покидают на время свои территории, улетая за сотни и тысячи метров, причём особенно регулярны такие вылеты в первое время пребывания в гнездовом районе при становлении территориальной структуры. Отметим, что обе изученные популяции веснички имели относительно низкую плотность, что, вероятно, стимулировало подвижность самцом и сделало возможным политерриториальность и обособленное расположение гнёзд по отношению к территориям на Урале. В значительно более плотных популяциях веснички в Польше (цит. по: Temrin 1984) и на северо-западе РСФСР (Лапшин 1983) отмечена только монотерриториальная полигиния. Таким образом, подтверждается ранее высказанное на примере мухоловки-пеструшки предположение (Alatalo, Lundberg 1984) о том, что высокая плотность популяции блокирует тенденции к политерриториальности.

Таковы в общих чертах сведения о политерриториальности, имеющиеся в мировой литературе. Их интерпретация заслуживает отдельного рассмотрения.

В сфере изучения полигинии и политерриториальности у птиц в настоящее время широкой популярностью пользуется гипотеза «обмана брачного партнёра», согласно которой самец занимает вторичную территорию на значительном удалении от первичной территории с тем, чтобы скрыть от новой самки то обстоятельство, что он уже обременён семьёй. Авторы гипотезы исходят из традиционной точки зрения о полезности полигинии для самцов (увеличение суммарного репродуктивного успеха или итоговой приспособленности) и вредности её для самок, которые не в состоянии воспользоваться помощью брачных партнёров, занятых выкармливанием птенцов на первичных территориях, что снижает успешность размножения «вторичных» самок в полигамных трио (Alatalo et al. 1981).

Хотя гипотеза «обмана» воспринята с известным сочувствием (Temrin 1984; Catchpole et al. 1985; Dyrcz 1986), с нашей точки зрения, она содержит несколько уязвимых звеньев. Главное возражение состоит в том, что у птиц наиболее широко распространена как раз монотерриториальная полигиния, вопреки тому, что здесь в полной мере сохраняются все те факторы, влияющие на успешность размножения, о которых идёт речь в гипотезе «обмана». Более того, выше приведён целый ряд примеров, когда в одной популяции встречаются как моно-, так и политерриториальные полигамные самцы. Это позволяет усомниться в том, что осведомлённость самки о социальном статусе самца оказывает действительно существенное влияние на её решение о формировании брачного альянса с данным самцом. Имеется немало дан-

ных о значении качества занимаемой самцом гнездовой территории для успеха образования пар или полигамных трио. Парадокс, но один из наиболее убедительных экспериментов на этот счёт проведён на примере мухоловки-пеструшки самими же авторами гипотезы «обмана» (Л^а1о et al. 1986), хотя складывается впечатление, что несоответствие этой гипотезы полученным экспериментальным данным осталось за пределами их внимания. А между тем, если самки мухоловки и в самом деле выбирают лучшие гнездовые территории (в сущности, лучшие синичники), то возникновение полигамных ячеек в данной ситуации вполне объясняется известной гипотезой «порога полигинии» (Опапв 1969). Применительно к мухоловке-пеструшке гипотеза «порога полигинии» предсказывает, что поведение самцов должно быть ориентировано прежде всего на поиски наиболее подходящих для размножения синичников с учётом экологических и социальных параметров.

Другая трудность, стоящая перед гипотезой «обмана», состоит в том, что самки мухоловки-пеструшки, оставшись в одиночестве, склонны к адюльтеру. В результате часть яиц оплодотворяется соседними самцами, что, естественно, снижает суммарный репродуктивный успех хозяина территории, который впоследствии будет выкармливать чужих птенцов (В^гЫиМ, Westman 1983). Таким образом, самец, оставляющий надолго свою первую самку ради сомнительной перспективы приобретения второй самки, рискует больше потерять, чем приобрести. Показано (Л^а1о et al. 1988), что частота вторжений соседних самцов на первичные территории политерриториальных самцов достоверно выше, чем на территории самцов, сохраняющих верность единственной территории. В то же время авторы цитируемой работы не нашли достоверных различий в частоте случаев адюльтера самок, связанных с моно- и политерриториальными самцами, хотя величина выборки в данном случае была невелика (всего 7 внебрачных копуляций). Таким образом, гипотеза «обмана брачного партнёра», трактующая как политерриториальность как специфическую адаптацию, ориентированную на максимальное увеличение успешности размножения самцов вопреки противодействию их полигамным тенденциям со стороны самок, далеко не универсальна и содержит ряд внутренних противоречий.

Наряду с социобиологической концепцией итоговой приспособленности, важной составляющей частью подходов к изучению политерриториальности служит доминирующая в современной орнитологической и этологической литературе классическая модель гнездовой территории, утвердившаяся в период расцвета популяционной биологии, а затем воспринятой социобиологами. Модель представляет территорию как монолитное, равномерно используемое и охраняемое пространство, имеющее по всему периметру чёткие, произвольно устанавливаемые

хозяином пограничные рубежи и наделённое определёнными функциями в сфере самообеспечения и воспроизводства. Мы предложили назвать эту модель описания «типологической», противопоставляя её «блочной» модели, согласно которой территория рассматривается как динамическая поведенческая структура, приуроченная к определённым участкам местности и составляющая лишь часть индивидуального пространства особи (Иваницкий 1989). Как пишет Е.Н.Дерим-Оглу (1964), у птиц нет представления о территории, как о замкнутом участке, границы которого строго защищаются. Иными словами, «блочная» модель акцентирует прежде всего свойства территории распадаться на отдельные фрагменты, степень взаимосвязи которых (монолитность территории) определяется целым рядом факторов.

Нетрудно убедиться, что упомянутые модели дают разные возможности для трактовки политерриториальности. С точки зрения «типологической» модели, это весьма экзотический феномен, требующий специального объяснения, в роли которого и фигурирует ныне гипотеза «обмана». Внимание её сторонников целиком сконцентрировано собственно на территориях, и все события, происходящие за их пределами, не рассматриваются. Между тем, как отмечает Моллер (Möller 1986), охраняемые территории у видов, склонных к политерриториальности, невелики по размеру. У мухоловки-пеструшки диаметр территорий составляет всего 20-30 м (Silverin 1983). Территория в данном случае — всего лишь предельно ограниченный фрагмент индивидуального пространства особи, структура которого практически совершенно не рассматривается. Отсюда — полное отсутствие данных о внутренней структуре участка обитания даже для этого «модельного» вида.

«Блочная» модель трактует политерриториальность как частный случай, иллюстрирующий общую тенденцию к фрагментации индивидуального пространства у птиц (Иваницкий 1989). Эта модель ориентирует на детальный анализ обстоятельств занятия и освоения особью данного участка местности с учётом не только сиюминутных аспектов, но и всего прошлого опыта. Особого внимания требует изучение социальной обстановки и её динамики в масштабах всего поселения, поскольку здесь могут корениться причины, побуждающие самцов к перемещениям в поисках новых рекламируемых центров.

В сущности, предпосылки к политерриториальности есть и в поведении монотерриториальных видов. Известно (Панов 1978), что после того, как самка приступает к насиживанию, у самца обычно резко активизируется рекламное поведение (пение, демонстративные полёты, патрулирование границ и т.д.), иногда вплоть до уровня, присущего холостым самцам. Характерно, что песенные посты самцов при этом, как правило, располагаются на максимальном удалении от гнезда (Catchpole et al. 1985; Dyrcz 1986; наши данные). Наблюдения за

соловьями Luscinia luscinia показали (Симкин, Штейнбах 1984), что самки этого вида, со своей стороны, стремятся к относительной самоизоляции и располагают гнёзда на максимальном удалении от постоянных песенных постов как собственных, так и соседних самцов. Явное стремление к самоизоляции брачных партнёров можно наблюдать в период вождения выводков, когда самец кормит одну группу птенцов, а самка - другую, причём обе группы придерживаются, как правило, разных частей некогда общей гнездовой территории (Harper 1985; McLauglin, Montgomerie 1985).

Таким образом, резкое противопоставление моно- и политерриториальности, нашедшее наиболее яркое воплощение в гипотезе «обмана брачного партнёра», базируется, как нам кажется, на приверженности «типологической» модели описания гнездовых территорий у птиц, акцентирующей лишь те черты использования пространства, которые играют роль в конкуренции за пищу, брачного партнёра и т.д. В последнее время всё в большей степени ощущается недостаточность такого подхода (см. Симкин 1982; Панов 1983; Иваницкий 1989). Необходимы тщательные исследования способов использования пространства, местообитаний, социальной структуры локальных поселений птиц с учётом широкой внутрипопуляционной и межвидовой изменчивости поведения.

Литература

Высоцкий В.Г. (1986) 2008. Территориальное поведение и брачная система мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на Куршской косе Балтийского моря // Рус. орнитол. журн. 17 (402): 293-294. Дерим-Оглу Е.Н. 1964. Гнездовая территория и территориальное поведение

птиц леса // Тр. Орехово-Зуевского пед. ин-та 3: 119-157. Иваницкий В.В. 1985. Пространственная структура популяции, территориальное поведение и полигиния у каменных воробьёв (Petronia petronia) // Биол. науки 9: 50-55.

Иваницкий В.В. (1989) 2011. Индивидуальное пространство у птиц: структурно-функциональные и экологические аспекты // Рус. орнитол. журн. 20 (707): 2326-2341.

Лапшин Н.В. (1983) 2004. Факультативная полигиния у веснички Phylloscopus trochilus в условиях таёжного Северо-Запада России // Рус. орнитол. журн. 13 (274): 931-936.

Панов Е.Н. 1978. Механизмы коммуникации у птиц. М.: 1-306. Панов Е.Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: 1-423.

Рябицев В.К. (1983) 2003. Значение территории как места для гнезда и как участка для сбора корма у неколониальных воробьиных // Рус. орнитол. журн. 12 (237): 1074-1076.

Симкин Г.Н. 1982. Дифференциальная экология (основные задачи и перспективы) // Экологические исследования и охрана птиц Прибалтийских республик. Каунас: 5-8.

Симкин Г.Н., Штейнбах М.В. 1984. Акустическое поведение и пространственно-этологическая структура поселений восточного соловья // Орнитология 13: 135-145.

Шутов С.В. 1986. Полигиния пеночки-веснички и пеночки-таловки на Приполярном Урале и её роль в поддержании численности // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск: 71-77.

Alatalo R.V., Carlson A., Lundberg A., Ulfstrand S. 1981. The conflict between male polygyny and female monogamy: the case of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca //Amer. Natur. 117, 5: 738-753.

Alatalo R.V., Gottlander K., Lundberg A. 1988. Extra-pair copulations and mate guarding in the polyterritorial pied flycatcher, Ficedula hypoleuca // Behaviour 90, 1/2: 116-226.

Alatalo R.V., Lundberg A. 1984. Polyterritorial polygyny in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca - evidence for the deception hypothesis // Ann. zool. fenn. 21, 3: 217-228.

Alatalo R.V., Lundberg A., Glynn G. 1986. Female pied flycatchers choose territory quality and not male characteristics // Nature 323 (6984): 152-153.

Bjorklund M., Westman B. 1983. Extra-pair copulations in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) // Behav. Ecol. Sociobiol. 13, 4: 271-275.

Catchpole C., Leisler B., Winkler H. 1985. Polygyny in the great reed warbler, Ac-rocephalus arundinaceus: a possible case of deception // Behav. Ecol. Sociobiol. 16, 3: 285-291.

Dyrcz A. 1986. Factors affecting facultative polygyny and breeding results in the great reed warbler (Acrocephalus arundinaceus) // J. Ornithol. 127, 4: 447-461.

Franz D., Theib N. 1982-1983. Bruthbiologie und bestandsentwicklung einer farbberingten population der beutelmeise Remiz pendulinus // Verh. Ornithol. Ges. Bayern 23, 5/6: 393-442.

Haartman L. 1956. Territory in the pied flycatcher // Ibis 98, 3: 460-476.

Harper D.G. 1985. Brood division in robins //Anim. Behav. 33, 2: 466-480.

Herman C. 1971. Evolution de la territorialite dans une population de pouillos (Phyl-loscopus sibilatrix) // Gerfaut 61, 1: 43-86.

Jakobsson S. 1987. Male Behaviour in Conflicts over Mates and Territories. Dept. of Zool. Univ. of Stockholm.

Lawn M.R. 1982. Pairing systems and site tenacity of the willow warbler Phyllosco-pus trochilus in southern England // Ornis scand. 13: 193-199.

Löhrl H. 1949. Polygynie, Sprengung der Ehegemainschaft und adoption beim halsband fleiegenschnapper (Muscicapa a. albicollis) // Vogelwarte 15: 94-100.

McLauglin R.L., Montgomerie R.D. 1985. Brood division by Lapland longspurs // Auk 102, 4: 687-695.

Meller A.P. 1986. Mating systems among European passerines: a review // Ibis 128: 234-250.

Orians G. 1969. On the evolution of mating systems in birds and mammals // Amer. Natur. 111, 3: 589-603.

Persson O., Ohrstrom P. 1985. Finns det nagra regler i pungmescens Remiz pendulinus parbildning // Vär Fägelvärd 44, 3: 135-144.

Silverin B. 1983. Population endocrinology and gonadal activities of the male pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) // Avian Endocrinology, Environmental and Ecological Perspectives. Tokyo: 289-305.

Temrin H. 1984. Why are some wood warbler (Phylloscopus sibilatrix) males polyterritorial? // Ann. zool. fenn. 21, 3: 243-247. Temrin H., Mallner Y., Winden M. 1984. Observations on polyterritoriality and singing behaviour in the wood warbler Phylloscopus sibilatrix // Ornis. scand. 15, 1: 67-72.

Ueda K. 1986. A polygamous social system of the fan-tailed warbler Cisticola juncidis

// Ethology 73, 1: 43-55. Williams L. 1952. Breeding behavior of the brewer blackbirds (Euphagus cyano-cephala) // Condor 54, 1: 3-47.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 722: 164-167

Определение возраста у мухоловок-пеструшек Ficedula hypoleuca в период размножения

В. Г. Высоцкий

Второе издание. Первая публикация в 1989*

Из многочисленных работ по биологии размножения мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, выполненных в разных частях ареала, следует, что подавляющее большинство птиц, приступивших к размножению на какой-либо территории, состоит из особей неизвестного происхождения и возраста. При этом нередко априорно допускается, что такие особи состоят преимущественно из птиц-первогодков. Опыт кольцевания показывает, что большинство взрослых мухоловок-пеструшек отлавливается именно в период размножения, а не во время миграций. Из-за отсутствия надёжных признаков для определения птиц-первогодков и особей в возрасте 2 лет и старше у данного вида остаётся неясной возрастная структура размножающейся популяции.

Недавно описанные признаки возраста для мухоловки-пеструшки (Karlsson et al. 1986) пока ещё не нашли широкого применения. Кроме того, указанные авторы имели дело с птицами, возраст которых не был точно известен, а определялся по совокупности нескольких признаков, поэтому перепроверка признаков возраста, выполненная на мухоловках-пеструшках с точно известным годом рождения, представляет определённый интерес.

В процессе специального исследования биологии мухоловки-пеструшки на Куршской косе Балтийского моря сопоставлялись возрастные

* Высоцкий В.Г. 1989. Определение возраста у мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca) в период размножения //Тр. Зоол. ин-та АН СССР 197: 49-52.