Концепция надвида (superspecies) и пределы её приложения

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 659: 1019-1027

Концепция надвида (вирегврешев) и пределы её приложения

Л. С. Степанян

Второе издание. Первая публикация в 1970*

Многообразие ситуаций, которые систематик должен оценить и уложить в очень ограниченные номенклатурные рамки, чрезвычайно велико. Поэтому в систематике постоянно появляются всё новые концепции, свидетельствующие, с одной стороны, о более глубоком проникновении в биологическую сущность явлений, с другой — призванные классифицировать и упорядочить в сознании многие явления. В таксономической литературе последних лет, в частности, оживлённо обсуждаются такие понятия, как «надвид» (8ирег8рее1е8) и «полувид» (вештвре^ев, аПовре^ев). Эти понятия имеют большое значение в филогенетических, зоогеографических и фаунистических исследованиях и вносят много полезного в теорию и практику таксономии. Важность концепции надвида подчёркнута Э.Майром (1947, 1968) и Д.Амадоном (Аша^п 1966). Систематическая оценка ситуаций, подпадающих под эти понятия, в трактовке разных авторов весьма различна. Более существенно то обстоятельство, что в отношении понимания сути этих категорий нет единства мнений.

Группу аллопатрических видов, явно связанных монофилетическим происхождением, Б.Ренш (ИепвеЬ 1929) предложил называть «видовым кругом», или «кругом видов» («Аг1епкге1в»). Однако этот термин не удержался и вскоре был заменён удобным международным эквивалентом — вирегвре^ев (надвид). Новый термин был введён в литературу Э.Майром (Мауг 1931) и очень скоро укоренился в профессиональном языке систематики. Так возникла концепция надвида. Определения понятия «надвид», данные Майром в разное время, несколько различаются. Чаще всего приводится формулировка такого содержания: надвид — это монофилетическая группа близких и полностью или почти полностью аллопатрических видов, различия между которыми столь значительны, что их нельзя объединить в один вид (Мауг 1931; Майр 1947, 1968; Майр, Линсли, Юзингер 1956). Амадон (1966), соглашаясь с существом этого определения, вместе с тем считает, что оно недостаточно ясно сформулировано и допускает возможность нежелательных толкований его, поскольку здесь дважды используется слово «вид».

* Степанян Л. С. 1970. Концепция надвида (вирегере^ев) и пределы её приложения // Зоол. журн. 49, 5: 653-659.

Кроме того, под это определение могут подпасть и иные внутриродовые группировки видов. Амадон предлагает принять следующее определение: «надвид — группа полностью или почти полностью аллопатриче-ских таксонов, которые были когда-то расами одного вида, но которые сейчас достигли видового статуса» (Амадон 1966, с. 245). Мне кажется, что формулировка Амадона наиболее точно и полно отражает смысл и сущность рассматриваемого явления. Концепция надвида строится, таким образом, на трёх положениях: 1) принимается, что таксоны, составляющие надвид — это достигшие видового статуса подвиды былого единого вида; 2) их распространение полностью или почти аллопатрич-но, что указывает на недавнее достижение ими видового статуса; 3) между этими таксонами обнаружена или предполагается в потенции репродуктивная изоляция, что указывает на завершённость приобретения этими таксонами всех специфических черт вида. Принимая определение Амадона как наиболее точное, в дальнейшем при пользовании термином superspecies я буду вкладывать в него именно этот смысл. В связи с этим необходимо сделать некоторые замечания. Майр (1947, 1968), давая определение надвида, подчёркивает, что составляющие его виды морфологически должны настолько различаться, чтобы это позволяло допускать наличие между ними репродуктивной изоляции. Мне кажется, этот тезис в определении излишен. Глубина морфологических различий во многих случаях может быть небольшой или даже совсем незначительной, но в остальном положение будет полностью отвечать критериям superspecies. Нет никаких оснований не распространять на подобные ситуации концепцию надвида, тем более, если при наличии контактов между такими аллопатрическими формами обнаруживается действие устойчивых механизмов репродуктивной изоляции. В определении Амадона очень удачно обойдён этот момент, поскольку ясно, что «таксоны», о которых идёт речь, могут иметь разную степень морфологического сходства и различий. Здесь, однако, может возникнуть возражение в том смысле, что при такой трактовке надвида в эту категорию могут попасть популяции, которые в систематике получили наименование виды-двойники (sibling species). По-видимому, это действительно возможно. Но заключается ли в этом какое-либо несоответствие? Я думаю, что нет. Если два или большее число видов по параметрам соответствуют понятию sibling species и при этом имеют аллопатрическое распространение, то рассмотрение такой ситуации оправдано и с позиции концепции sibling species, и с позиции концепции superspecies. Всё дело в том, какую сторону явления хотят оттенить. При этом можно добавить, что в очень многих случаях, когда уверенно можно говорить о ситуации типа sibling species, всегда налицо факт более или менее значительной симпатрии, а это сразу исключает такие случаи из пределов явлений, охватываемых

понятием superspecies. Таким образом, здесь возможно лишь частичное перекрытие представлений, что, как было сказано выше, не должно восприниматься как какое-то несоответствие или алогизм. Можно привести два хороших примера, где представления обоих концепций совмещаются. Это взаимоотношения Carpodacus rhodochlamys и C. gran-dis, а также описанный (Степанян 1961) случай с Prunella fulvescens и P. ocularis.

В свете сказанного ранние утверждения Э.Майра (1947) о том, что отнесение видов, входящих в надвид, к «обычным» видам — ошибочно, так как игнорируется их значительная близость, а также утверждение, что при сравнении двух фаун нельзя членов надвида считать отдельными видами, — не могут быть приняты. Это противоречило бы взгляду на вид как объективную биологическую категорию. Ценность концепции superspecies в том и состоит, чтобы подчеркнуть близость входящих в надвид видов, не подвергая сомнению их видовой статус. Не должна затрагиваться при этом и номенклатура видов — членов надвида, на что указал ещё Ренш (1929).

Надвидовые ситуации типа superspecies представляют собой определённую стадию эволюционного обособления популяций. Это хорошая модель для исследований по аллопатрическому видообразованию. Нельзя, однако, забывать, что таксоны, составляющие надвид, биологически и таксономически во всех отношениях соответствуют категории вида. Все атрибуты, характеризующие биологический вид, получили у них законченное развитие. К этому важному положению мы вернёмся ниже.

Надвиды широко распространены в различных группах животных, в частности, это явление обычно в классе птиц. Хорошую иллюстрацию его в пределах палеарктической авифауны дают такие группировки видов, как Falco cherrug, F. jugger и F. rusticolus; Falco peregrinus и F. pelegrinoides; Prunella fulvescens и P. ocularis; Carpodacus rhodochlamys и C. grandis. Эти примеры во всех отношениях соответствуют концепции superspecies, как она принята в настоящей статье. В пределах каждой группы виды аллопатричны. При этом ареалы Falco cherrug, F. jugger и F. rusticolus; Prunella fulvescens и P. ocularis разобщены. Ареал Falco pelegrinoides со всех сторон окружён ареалом F. peregrinus, и местами эти виды пространственно контактируют. Распространение Carpodacus rhodochlamys и C. grandis в очень малой степени симпатрично. Виды внутри каждой из этих групп чрезвычайно близки между собой и явно представляют продукт недавней дивергенции единого исходного вида. Формы двух пар, имеющие пространственный контакт (Falco pelegrinoides и F. peregrinus, Carpodacus rhodochlamys и C. grandis), репродуктивно изолированы; для видов двух других группировок это можно с большой долей вероятности предполагать. В такой трактовке концеп-

ция надвида совершенно определена и, как было сказано выше, полезна при исследованиях разного плана, в том числе и таксономического. Её применение в систематике позволяет улавливать особо тонкие филогенетические отношения, существующие между молодыми монофи-летическими группировками видов.

В настоящее время некоторая непоследовательность проявляется во взглядах на характер и систематический статус таксонов, составляющих надвид. Эта непоследовательность вызвана прежде всего отсутствием единства мнений в трактовке полувида (semispecies). Естественно, что то или иное решение этого вопроса будет определять всю сущность концепции надвида и возможности и пределы её приложения. В свете сказанного необходимо остановиться подробнее на понятиях semispecies и allospecies, их содержании и регламентации. Ренш (1929), признавая за таксонами, составляющими «круг видов», видовую самостоятельность, не ввёл какого-либо термина для их обозначения. Термин semispecies (полувид) был введён в литературу Майром (Mayr 1940) для обозначения таксонов, составляющих надвид. Таким образом, определение понятия superspecies в известной мере включает в себя разъяснение того, что такое semispecies. Однако в действительности положение оказывается сложнее. Позднее Лоркович (Lorkovic 1958) предложил расширить представление о semispecies и включать в него популяции, которые прошли лишь часть пути к видовой самостоятельности. Между такими популяциями возможен обмен генами, хотя и не столь свободный, как между конспецифичными единицами. Майр согласился с такой трактовкой и именно в этом расширенном смысле использовал этот термин в своей последней книге «Зоологический вид и эволюция» (1968). Расширенная трактовка понятия semispecies вносит существенное неудобство и несколько нарушает целостность концепции надвида. Как подчёркивалось выше, составные части надвида есть во всех отношениях сформировавшиеся виды. Явления гибридизации между ними должны быть редки, и, во всяком случае, здесь не должно существовать перманентной интрогрессии генов. Широкая трактовка semispecies, напротив, предполагает наличие такой интрогрессии. Иными словами, понятие semispecies в расширенном смысле должно включать в себя, наравне с завершившими становление видами, популяции, которым может быть придан видовой статус лишь с оговоркой, поскольку они не полностью отвечают основному критерию вида. Вообще говоря, таксономическая трактовка таких популяций в большой мере произвольна, и уже одно это не позволяет их смешивать с таксонами, видовой статус которых бесспорен. Если таким популяциям формально придаётся видовое значение и в таксономических списках они фигурируют в качестве самостоятельных видов, то в специальных исследованиях, конечно, они должны трактоваться несколько иначе.

То, что Майр легко согласился с предложением Лорковича, объясняется, по-видимому, нечёткостью подхода автора термина semispecies к его регламентации. Это легко видеть, если познакомиться с замечаниями Майра по этому поводу, содержащимися в его различных работах.

Кроме сказанного, проблема имеет и семантический аспект. Оформленные виды, составляющие надвид, очевидно, неудобно называть «полувидами» наравне с популяциями, не завершившими процесс видового обособления. Это создаёт двусмысленное положение. С другой стороны, термин semispecies хорошо соответствует явлениям, на которые его предложил распространить Лоркович. Популяции, которые приобрели некоторые, но не все атрибуты вида и представляют собой случаи, в той или иной мере пограничные между видом и подвидом, семантически, да и по существу наиболее полно соответствуют содержанию понятия semispecies.

В свете сказанного становится необходимой некоторая терминологическая реконструкция. Хотя термины superspecies и semispecies были предложены Майром во взаимной связи, тем не менее, принимая концепцию superspecies в её уточнённом виде (Amadon 1966, 1968), приходится отказаться от применения термина semispecies для обозначения видов, составляющих надвид. В соответствием с предложением Амадона (1966), кратко рассмотревшего эти вопросы, можно принять для обозначения видов, составляющих надвид, очень точный термин allospecies, хорошо подчёркивающий принципиальную черту надвида — аллопатрию составляющих его видов. Ограничение понятия superspecies в смысле Амадона и наименование составляющих его таксонов термином allospecies конкретизирует и уточняет концепцию в целом, определяет чёткие рамки её приложения и возможности использования. Поэтому, мне кажется, следует воздержаться от взгляда на semispecies как на один из типов allospecies (Short 1969). Этот взгляд привёл бы к утере чёткости концепции, призванной отражать определённую ступень эволюционного преобразования популяций. Эта ступень достаточно высока (мы имеем дело с таксонами видового ранга), и наиболее существенным свидетельством относительной молодости всей ситуации выступает аллопатрия видов.

Между надвидом и политипическим видом существует, как это много раз подчёркивалось разными авторами, длинный ряд переходов. Таксономические проблемы, возникающие в этой области, очень сложны и не всегда доступны для удовлетворительного разрешения. Этим вопросам посвящена обширная литература, и здесь, конечно, нет возможности коснуться существа большинства работ. Рассматриваемые теоретические построения позволяют затронуть лишь некоторые моменты этого плана. Как было сказано выше, нечёткость определения

Майром понятия semispecies и предложение Лорковича (1958) привели к тому, что использование этого термина в концепции надвида стало затруднительным. Исключение его из сферы концепции надвида не сделало его свободным. Л.Шорт (Short 1969) в работе о таксономических аспектах гибридизации употребляет термин semispecies для обозначения популяций, которые имеют зону перекрытия и гибридизации или потенциально могут образовать такую зону. Этим популяциям свойственны механизмы репродуктивной изоляции, хотя и не получившие законченного развития. Легко видеть, что Шорт термин semispecies прилагает примерно к той категории явлений, на которую его предложил распространить Лоркович. В работе Шорта применение термина semispecies строго ограничено именно этими рамками. Мне кажется, это наиболее удачное решение вопроса. Но дело, конечно, не в том, чтобы занять имеющийся термин. Ситуации, создаваемые в разной степени гибридизирующими популяциями, требуют таксономических решений. И здесь оказывается полезным развить понятие semispecies. Среди многих других работ этим вопросам посвящено упомянутое исследование Шорта (1969). Эта работа интересна, в частности, тем, что в ней широко дискутируются все упоминавшиеся выше понятия. Важно отметить некоторые исходные её положения. По мнению автора, основу для таксономической оценки гибридизирующих популяций создаёт присутствие в зоне гибридизации исходных форм (исходных фенотипов). Гибридные зоны делятся Шортом на два типа. В одном случае это область, в которой встречаются только гибридные особи. Этот тип фигурирует под именем «гибридная зона». Во втором случае это область, где встречаются и гибридные, и исходные особи. Такая область именуется «зоной перекрытия и гибридизации». В качестве критерия для установления того, с каким вариантом имеет дело исследователь, Шорт рекомендует анализ процентного соотношения в зоне гибридных и исходных особей. Если исходные особи составляют до 5% населения, то это «гибридная зона»;если более 5%, то это «зона перекрытия и гибридизации». Степень совершенства механизмов репродуктивной изоляции исходных популяций определяется, таким образом, характером гибридной популяции, и состав последней, по мнению Шорта, — единственный логический критерий для таксономического решения вопроса. Это утверждение, по-видимому, справедливо. Можно добавить только, что важное значение может иметь и ширина гибридной зоны. Очевидно, чем более узко пространство, где обнаруживается интрогрессия генов, тем больше оснований считать исходные популяции более дивергировавшими. При этом кажется несомненным, что чем более узка зона гибридизации, тем более смешанный состав должна иметь гибридная популяция. Шорт предлагает считать популяции, между которыми существует «зона перекрытия и гибридизации»,

полувидами (semispecies) и в номенклатурном плане придавать им видовой статус. Это хорошее предложение. Я имел случай высказать сходную точку зрения (Степанян 1969а,б). В действительности популяции, которые в свете сказанного могут быть отнесены к категории semispecies, объединяют, с одной стороны, видовые черты (морфологические и другие различия, конкурентные отношения друг с другом, в той или иной степени развитую репродуктивную изоляцию), с другой — подвидовые. Среди последних наиболее существенна способность, хотя и ограниченная, к генному обмену. Вместе с тем, как подчёркивает Шорт, наличие в зоне гибридизации исходных форм логически позволяет считать последних в некоторой мере симпатричными. В авифауне Палеарктики есть много случаев, которые соответствуют обрисованной схеме. Следующие пары форм хорошо это иллюстрируют: Carduelis carduelis и C. caniceps, Emberiza citrinella и E. leucocephalos, Parus cyanus и P. flavipectus, Lanius collurio и L. cristatus. Я думаю, к этому же типу принадлежит ситуация Corvus cornix и C. corone, хотя Шорт трактует эти формы как конспецифичные.

При составлении систематического списка видов птиц фауны СССР в основу были положены примерно эти же принципы. В списке можно найти много других случаев таксономических решений, выполненных в свете сказанного (Степанян 1969а).

Придавая популяциям типа semispecies видовой статус и принимая во внимание общий аллопатрический характер их распространения, можно заключить, что мы имеем здесь ситуации, сходные с картиной надвида. Различие заключается в том, что в этом случае придание видового статуса составляющим таксонам не полностью отвечает основному критерию видовой самостоятельности и здесь непременно фигурирует зона гибридизации. Если концепция надвида, в том смысле как она принята в настоящей статье, отражает определённую, более высокую стадию эволюционного обособления популяций, то положение с semispecies соответствует иной ступени, несколько более низкой. Это один из доводов того, почему, на мой взгляд, нецелесообразно объединять эти две категории явлений при теоретических изысканиях. Исключая группировки semispecies из пределов концепции superspecies, по-видимому, есть смысл оттенить эту категорию явлений таким же образом, как это сделано в отношении надвида. Для обозначения мо-нофилетических группировок semispecies можно предложить термин «ex-conspecies»*. В русском варианте этот термин мог бы звучать как «былой единый вид». Ex-conspecies в смысловом отношении хорошо передаёт специфику явления, хотя, конечно, все монофилетические группировки когда-то должны были представлять собой единый вид.

* Этот термин родился в процессе обсуждения основных положений статьи с В.Г.Гептнером. Рус. орнитол. журн. 2011. Том 20. Экспресс-выпуск № 659 -| <

Общее определение вводимого понятия можно сформулировать так: ex-conspecies — монофилетическая группа таксонов, которым таксономически придаётся видовой статус, хотя они связаны зонами ограниченной вторичной гибридизации и занимают пограничное положение между видом и подвидом, но при этом стоят ближе к виду.

Концепция ex-conspecies строится, таким образом, на следующих положениях: 1) таксоны, составляющие ex-conspecies, прошли большую часть эволюционного пути к видовой самостоятельности и приобрели некоторые атрибуты вида (морфологические и другие различия, некоторый уровень репродуктивной изоляции); 2) они одновременно сохраняют некоторые черты подвидов политипического вида, будучи связанными в областях вторичного контакта зонами гибридизации; 3) в генеалогическом плане они занимают в той или иной мере пограничное положение между видом и подвидом, но стоят ближе к первому; 4) в таксономическом и номенклатурном отношениях им придаётся видовой статус.

Ex-conspecies так же, как и superspecies, - надвидовая категория, отражающая определённую степень эволюционного обособления популяций. Ситуации типа ex-conspecies особо интересны в плане исследований по аллопатрическому видообразованию и становлению механизмов репродуктивной изоляции. Кроме того, это область сложных таксономических проблем. При подходе ко всем этим вопросам дифференциация представлений о явлениях типа superspecies и типа ex-conspecies, на мой взгляд, оправдана, поскольку, как и всякая классификация, она упорядочивает и систематизирует взгляды на этапы таксономического обособления популяций.

Вместе с тем, создание подобных категорий для более низких ступеней эволюционного процесса становления вида, очевидно, не будет оправдано. Все ступени, располагающиеся ниже категории semispecies, относятся уже к внутривидовой сфере и здесь должны быть принципиально иной подход к явлениям и иная классификация их.

В заключение несколько замечаний практического порядка. Не имея таксономического статуса, категории superspecies и ex-conspecies, естественно, никак не влияют и не должны влиять на номенклатуру. Вместе с тем, учитывая ценность концепции надвида для фаунистиче-ских, зоогеографических и некоторых систематических целей, делали предложения каким-либо образом выделять эти объединения видов в систематических и фаунистических списках. В частности, Амадон (1966) предложил довольно сложную систему использования скобок для этих целей, заключая в них определённые имена таксонов, чтобы так показать наличие в списке части или всего комплекса того или иного надвида. Были и другие предложения. Не отрицая целесообразности как-то подчёркивать наличие в систематических и фаунистических списках

группировок надвидов, следует заметить, что специальный интерес, в том числе и таксономического порядка, имеют ситуации не только типа superspecies. Не менее важны во многих случаях явления типа sibling species, ex-conspecies, а также кольцевые ареалы, где при вторичном контакте «полярные» популяции оказываются репродуктивно изолированными. Кроме того, Амадон (1968) недавно предложил категоризиро-вать случаи, когда род состоит из одного надвида. Такой род предложено называть «quasimonotypic» («почти монотипический»). Все эти категории, по-видимому, было бы также полезно выделять. Однако, если каждая из перечисленных категорий (а со временем могут быть предложены и другие) имела бы строго регламентированную символику при отображении в списках, возникли бы осложнения. Очевидно, не следует создавать для этих категорий особой системы обозначений, исходя из того, что при необходимости выделить ту или иную из них всегда могут быть использованы обычные условные знаки, не затрагивающие при этом структуру таксономической номенклатуры.

Пользуюсь случаем принести глубокую благодарность В.Г.Гептнеру за внимание и полезные указания, сделанные по существу этой работы.

Литература

Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов. М.

Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.

Степанян Л.С. 1961. Систематические связи и зоогеографический анализ распространения завирушки Prunella ocularis Radde // Изв. АН АрмССР. Биол. науки 14, 2: 99-103.

Степанян Л.С. 1969а. Систематический список видов птиц фауны СССР // Учён.

зап. Моск. пед. ин-та им. Ленина 362: 303-334.

Степанян Л.С. 1969б. Взгляд на некоторые вопросы систематики птиц // Орнитология в СССР. Ашхабад, 2: 601-605.

Amadon D. 1966. The superspecies concept // Syst. Zool. 15, 3: 245-249.

Amadon D. 1968. Further remarks on the superspecies concept // Syst. Zool. 17, 3. Lorkovic Z. 1958. Die Merkmale der unvollstandigen Speziationsstufe und die Frage der Einfuhrung der Semispezies in die Systematik // Systematics of Today. Uppsala.

Mayr E. 1931. Birds collected during the Whitney South Sea Expedition. XII. Notes on Halcyon chloris and some of its subspecies // Amer. Mus. Novit. 469.

Mayr E. 1940. Speciation phenomena in birds // Amer. Natur. 74.

Rensch B. 1929. Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Art-bildung. Berlin.

Short L.L. 1969. Taxonomic aspects of avian hybridization //Auk 86, 1: 84-105.