Структура летних сообществ мезозоопланктона у берегов архипелага земля Франца-Иосифа и в прилегающих водах

Porter J., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting of aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25, № 5. P. 943-948.

Revelante N., Gilmartin M. Temporal succession of phytoplankton in the Northern Adriatic // Neth. J. Sea Res. 1976a. V. 10, № 3. P. 377-396.

Revelante N., Gilmartin M. The effect of Po River discharge on phytoplankton dynamics in the northern Adriatic Sea // Marine Biol. 1976b. V. 34. P. 259-271.

Sea-surface signatures of the island mass effect phenomena around Madeira Island, Northeast Atlantic / R.M.A. Caldeira, S. Groom, P. Miller et al. // Remote Sensing of Environment. 2002. V. 80, № 2. P. 336-360.

Semina H.J., Tarkhova I.A, Truong Ngoc An. Different patterns of phytoplankton distribution, cell size, species composition and abundance // Marine Biol. 1976. V. 37. P. 389-395.

Spatial distribution and life-cycle timing of zooplankton in the marginal ice zone of the Barents Sea during the summer melt season in 1995 / S. Falk-Petersen, G. Pedersen, S. Kwasniewski et al. // J. Plankton Res. 1999. V. 21(7). P. 1249-1264.

Summer hydrology and zooplankton in two Svalbard fjords / J.M. Weslawski, A. Jankowski, S. Kwasniewski et al. // Polish Pol. Res. 1991. V. 12, № 3. P. 445-460.

The island mass effect and biological carbon uptake for the subantarctic Crozet Archipelago / D.C.E. Bakker, M.C. Nielsdottir, P.J. Morris et al. // Deep-Sea Research II. 2007. V. 54, № 18-20. P. 2174-2190.

Turley C.M., Stutt E.D. Depth-related cell-specific bacterial leucine incorporation rates on particles and its biogeochemical significance in the Northwest Mediterranean // Limnol. Oceanogr. 2000. V. 45. P. 419-425.

Yitto F., Htillford S. Grazing by mesozooplankton and metazoan microplankton on nanophytoplankton in a mesocosm experiment in the northen Baltic // J. Plankton Res. 1997. V. 19. P. 655-673.

Zooplankton community structure; a comparison of fjords, open water and ice stations in the Svalbard area / W. Walkusz, K. Storemark, T. Skau et al. // Polish Polar Res. 2003. V. 24, № 2. P. 149-165.

УДК

В.Г. Дворецкий

Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия

СТРУКТУРА ЛЕТНИХ СООБЩЕСТВ МЕЗОЗООПЛАНКТОНА У БЕРЕГОВ АРХИПЕЛАГА ЗЕМЛЯ ФРАНЦА-ИОСИФА И В ПРИЛЕГАЮЩИХ ВОДАХ

Аннотация

Изучено распределение зоопланктона у берегов арх. Земля Франца-Иосифа. Численность изменялась от 567 до 5750 экз/м3, биомасса (в пересчете на сухую массу) - от 59 до 1112 мг/м3. В сообществах преобладали копеподы Calanus glacialis и Oithona similis. Выявлены корреляции обилия массовых групп зоопланктона с гидрологическими факторами. Обсуждаются причины мозаичного распределения зоопланктона.

V.G. Dvoretsky

Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia

STRUCTURE OF SUMMER MESOZOOPLANKTON COMMUNITIES NEAR FRANZ-JOSEF LAND ARCHIPELAGO AND ADJACENT WATERS

Abstract

Distribution patterns of zooplankton were studied off the Franz-Josef Land Archipelago. Over the period of observations, the abundance of zooplankton varied from 567

150

to 5750 ind/m3 while biomass ranged from 59 to 1112 dry weight mg/m3. The copepods Calanus glacialis and Oithona similis dominated the zooplankton communities. The studies have revealed correlations between abundance of common taxa and hydrological factors. The article also discusses causes of zooplankton patchiness.

Введение. Зоопланктон играет важную роль в цикле углерода в пелагических экосистемах арктических морей (Тимофеев, 1997, 2000; Ecosystem ..., 2009). Он связывает между собой первичных продуцентов (фитопланктон) с последующими трофическими уровнями (рыбы, морские млекопитающие, птицы) (Raymont, 1983). Кроме того, отмершее органическое вещество зоопланктона потребляется донными организмами, что определяет его значение в бенто-пелагической трофической цепи океана (Food ..., 2006).

Зоопланктон Баренцева моря исследуется на протяжении длительного времени. К настоящему моменту накоплен большой объем информации о составе, количественном распределении и биологии наиболее массовых видов (Зеликман, Камшилов, 1960; Зеликман, 1977; Melle, Skjoldal, 1998; Climate ..., 2007; Тимофеев, 2000; Dalpadado et al., 2003; Magnitude ..., 2008; Дворецкий, Дворецкий, 2008, 2009а,б,в, 2010а,б,в,г, 2011а,б, 2012, 2013а,б,в,г; Dvoretsky, Dvoretsky, 2009a,b,c,d,e, 2010a,b, 2011a,b, 2012, 2013a,b,c,d; Dvoretsky, 2011, 2012; Дворецкий, 2011а,б, 2012а,б,в). В то же время следует отметить, что основная часть данных получена для южного и центрального секторов моря (Тимофеев, 2000). Северный район моря наименее изучен, что связано с существованием на его акватории ледового покрова, который затрудняет доступ исследователей в эту зону. Архипелаг Земля Франца-Иосифа (ЗФИ) расположен на границе Баренцева моря и Северного Ледовитого океана, что обусловливает особенности состава и распределения планктонных сообществ в пределах данной акватории (Среда ..., 1994). Имеется лишь несколько работ, в которых в той или иной мере рассмотрены некоторые вопросы организации зоопланктонных сообщества в районе архипелага (Горюнова, Шувалов, 1964; Шувалов, Павштикс, 1977; Kosteyn, Kwasniewski, 1992; Тимофеев, Широколобова, 1994).

С начала XXI века в арктических районах регистрируются процессы потепления, связанные с затоком теплых атлантических вод (Комплексные ..., 2011). Одним из последствий климатических изменений стало резкое уменьшение количества льда в районах, которые обычно были покрыты ледовым покровом. За счет этого появилась возможность изучить летнее состояние основных элементов пелагической экосистемы в северной части Баренцева моря. В данной главе представлены результаты исследований сообществ мезозоопланктона у берегов арх. ЗФИ и смежных шельфовых районах.

Материалы и методы. Пробы мезозоопланктона были отобраны в ходе рейсов НИС “Дальние Зеленцы” в августе 2006 (станции 33, 35, 38, 39-46, 48, 50), 2007 (станции 34, 35, 37, 39, 40, 43-45) и 2009 (станции 53,

151

56, 58, 60, 62) гг. (табл. 1). На каждой станции при помощи сети Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, размер ячеи фильтрующего полотна 0.168 мм) облавливали слой 100-0 м или дно-0 м (если глубина была меньше 100 м). Пробы фиксировали 40 %-м раствором формалина, нейтрализованного тетраборатом натрия, конечная концентрация в пробе составляла 4 %. На берегу в лабораторных условиях осуществляли обработку проб. Камеральная обработка проб проводилась по стандартным методикам (Руководство ..., 1977, 1980): из каждой пробы отбирали по три подпробы объемом 2-3 мл (объем подпробы зависел от количества организмов), которые просматривали в камере Богорова или чашке Петри (в зависимости от размеров зоопланктеров) при помощи стереоскопического микроскопа МБС-10 (при увеличениях 16, 32 и 56). При идентификации видового и возрастного состава массовых форм мезозоопланктона использовали определители (Определитель ..., 1948; Бродский, 1950; Ломакина, 1978; Виноградов и др., 1982; Веслоногие ..., 1983). Особое внимание уделялось определению возрастных стадий массовых представителей копепод -Calanus glacialis, C. fmmarchicus, C. hyperboreus и Oithona similis (Дворецкий, Дворецкий, 2011а; Дворецкий, 2012б). Результаты количественного анализа трех подпроб осредняли и пересчитывали с учетом объема профильтрованной воды (экз/м3). Остаток пробы просматривали целиком для определения редких видов. Биомассу организмов вычисляли с использованием таблиц стандартных весов зоопланктеров, номограмм и размерно-весовых зависимостей в миллиграммах сухой массы на 1 м3 (Канаева, 1962; Перцова, 1967; Численко, 1968; Mumm, 1991; Richter, 1994; Hydrodynamic ..., 2008). Для этого использовали соотношения: 1 мг сырой массы = 0.16 мг сухой массы (Виноградов, Шушкина, 1987) - для рачко-вого планктона и прочих форм и 1 мг сырой массы = 0.04 мг сухой массы -для желетелого планктона (медузы и гребневики).

Математическая обработка данных была проведена методами описательной статистики (Закс, 1976). Для оценки сходства отдельных станций по численности массовых видов использовали кластерный анализ, мерой сходства служили индексы Брэя-Куртиса, объединение станций в группы проведено по методу ближайшего соседа (Clarke, Warwick, 1994). Для представления расположения станций в двухмерном пространстве переменных использовали непараметрическое многомерное масштабирование (NMDS-анализ), входными данными служила матрица сходства станций по Брэю-Куртису. Различия между кластерами и годами проверяли при помощи однофакторного дисперсионного анализа или по критерию Краскела-Уоллиса (когда распределение данных отличалось от нормального) (Zar, 1999). Для выявления наличия связей между гидрологическими факторами (средняя температура и соленость воды в слое облова) и количественными показателями мезозоопланктона (численность и биомасса) использовали регрессионный анализ (Zar, 1999). Для оценки биоразнообразия рассчитывали пять показателей - индексы Маргалефа (Margalef,

152

1957), Менхиника (Menhinick, 1964), Шеннона (Shannon, Weaver, 1963), выравненность Пиелу (Pielou, 1977) и меру доминирования Симпсона (Simpson, 1949). Все средние значения в работе представлены со стандартной ошибкой (±SE).

Т а б л и ц а 1

Характеристика станций отбора проб в районе арх. ЗФИ в августе 2006, 20о7 и 2009 гг.

Номер Координаты Слой Средняя Средняя

станции с. ш. в. д. отбора, м температура, °C соленость, %о

33 78°21’ 56°11’ 2006 г. 100-0 0.44 34.08

35 78°40’ 54°51’ 100-0 0.76 34.14

38 79°48’ 53°05’ 100-0 -0.45 34.29

39 80°20’ 52°47’ 25-0 -0.12 34.26

40 80°44’ 53°37’ 100-0 -0.59 34.34

41 80°32’ 52°31’ 70 -0 -0.44 34.30

42 80о23’ 51°27’ 100-0 -0.90 34.43

43 80°14’ 50°28’ 70 -0 -0.25 34.07

44 79°53’ 51°50’ 95 -0 -0.15 34.25

45 79°53’ 51°27’ 40-0 0.01 34.19

46 79°52’ 49°31’ 100-0 -0.55 34.31

48 79°37’ 47°43’ 100-0 0.43 34.44

50 79°20’ 45°55’ 80 -0 1.32 34.40

34 80°56’ 40°45’ 2007 г. 100-0 -0.66 33.77

35 80°54’ 42°48’ 100-0 0.20 34.18

37 80°52’ 46°10’ 100-0 -0.32 34.07

39 80°44’ 53°37’ 100-0 -0.65 34.18

40 80°37’ 58°06’ 34-0 -0.71 33.52

43 80°32’ 52°30’ 80 -0 -0.26 34.14

44 80°23’ 51°27’ 100-0 -0.77 34.33

45 80°13’ 50°29’ 65 -0 -0.09 33.82

53 79°07’ 41°51’ 2009 г. 100-0 0.54 34.43

56 79°34’ 46°43’ 100-0 0.55 34.37

58 79°50’ 50°21’ 48-0 0.60 33.94

60 80°20’ 52°48’ 25-0 -0.42 34.21

62 80°23’ 51°26’ 100-0 -0.74 34.45

Результаты. Структура сообщества в 2006 г. В августе 2006 г. в пробах было обнаружено 42 таксономические единицы мезозоопланк-тона. Наибольшим разнообразием характеризовались копеподы и меропланктонные организмы (включая сцифозоидных медуз), на долю которых приходилось 68 % таксономического богатства. Наибольшую частоту встречаемости имели представители рода Calanus, Oithona similis, Pseudo-calanus minutus, Triconia borealis, науплии веслоногих ракообразных, птеро-

153

поды Limacina helicina, щетинкочелюстные Parasagitta elegans, аппенди-кулярии Oikopleura vanhoeffenni и наркомедуза Aeginopsis laurentii, а также личинки полихет и иглокожих. Количество видов в пробах варьировало от 14 до 24 (рис. 1а). При этом наиболее бедный планктон встречен в юговосточной части исследованной акватории, а наиболее богатый - в центральной и южной частях.

33 35 38 39 40

4000 -

S

1 3000 - —

_о

0

1 2000 -

<а>

с

о

S |---1

^ юоо -г—, П

0 33 35 38 39 40 41 42 43 44 45 46 48 50

Станции

Рис. 1. Видовое богатство (а), численность (б) и сухая биомасса (в) мезо-зоопланктона в районе арх. ЗФИ в августе 2006 г.

Численность мезозоопланктона изменялась от 567 до 3217 экз/м3, в

о

среднем составляя 1428±196 экз/м (рис. 1б). Максимальное обилие отмечено на самой северной станции, минимальное - к юго-востоку от архи-

154

пелага. Доминирующей группой были веслоногие ракообразные, среди которых преобладали Calanus glacialis (39.1±5.6 % от общей численности), O. similis (21.0±6.5 %), науплии Copepoda (14.4±5.7 %) и P. minutus (10.6±2.6 %). Второе место по обилию занимали крылоногие - меропланктон с медузами, среди которых наибольший вклад обеспечивали личинки иглокожих (2.0±0.8 %). Молодь L. helicina составляла 2.8±0.5 %. Вклад остальных таксономических групп в общую численность был невелик. Высокое обилие молоди веслоногих рачков (науплии и копеподиты I-III) позволяет говорить о том, что мезозоопланктонное сообщество находилось на весенней или раннелетней стадии сукцессионного цикла.

Биомасса мезозоопланктона достигала наибольших значений (623 мг/м ) на ст. 40 (рис. 1в), наименьшие показатели были зарегистрированы на ст. 33 (61 мг/м ) (рис. 1в). Средняя величина составила 262±50 мг/м . Лидирующее положение по биомассе занимали копеподы, при этом представители рода Calanus обеспечивали 93.2±8.6 % от общих показателей. Другой крупный вид Metridia longa составлял 0.8 %, а на долю щетинкочелюстных P. elegans приходилось 1.5 %, птеропод - 0.9 %.

Показатели биоразнообразия сообщества мезозоопланктона суммированы в табл. 2. Наиболее адекватно разнообразие отражают индексы Шеннона и мера доминирования Симпсона. Наименьшее разнообразие, исходя из численности отдельных видов, было отмечено у о. Брюса, максимальное - в юго-западной части акватории, прилегающей к архипелагу. Выравненность фауны мезозоопланктона по численности для всего района была достаточно высокой, максимум отмечен на ст. 48, минимум - на ст. 43.

Т а б л и ц а 2

Показатели биологического разнообразия сообщества мезозоопланктона в районе арх. ЗФИ в августе 2006 г.

Станция Dmg Dmn

33 2.48 0.58

35 2.05 0.59

38 2.37 0.50

39 2.84 0.62

40 2.35 0.35

41 2.69 0.51

42 3.04 0.62

43 2.72 0.46

44 3.28 0.72

45 2.23 0.47

46 2.52 0.46

48 2.72 0.69

50 2.61 0.60

Среднее 2.61±0.09 0.55±0.03

H' D J

1.04 0.54 0.36

1.09 0.52 0.41

1.70 0.23 0.59

1.32 0.38 0.43

1.62 0.33 0.54

1.69 0.27 0.56

1.50 0.38 0.48

1.02 0.60 0.33

1.78 0.23 0.56

1.75 0.25 0.62

1.59 0.31 0.53

2.19 0.15 0.74

1.92 0.20 0.65

1.56±0.10 0.34±0.04 0.52±0.03

ПРИМЕЧАНИЕ. Здесь и в таблицах 5, 7: D mg, Dmn, H’ - индексы Маргалефа, Менхиника и Шеннона соответственно; D - мера доминирования Симпсона; J - выравненность Пиелу.

155

В ходе кластерного и NMDS-анализа было выделено четыре группы станций (рис. 2). Первая группа включала в себя две станции, расположенные к юго-востоку от архипелага. Они характеризовались относительно высокой средней температурой воды в слое облова (0.6±0.2 оС). Отличительной особенностью данной группы станций была низкая доля меропланктона (0.2±0.1 %) в общей численности мезозоопланктона. По чис-ленности в пределах данного кластера преобладали веслоногие ракообраз-ные (96.4±0.6 %). По биомассе также доминировали копеподы (94.7±2.3 %), вклад щетинкочелюстных составлял 2.4±4.4 % (табл. 3). Наиболее массовыми видами были C. glacialis и C. hyperboreus (91.2±41.4 %). Здесь была зарегистрирована самая низкая средняя численность и биомасса мезозоопланктона.

Рис. 2. Результаты кластерного и NMDS-анализа численности сообще-

ства мезозоопланктона в районе арх. ЗФЙ в августе 2006 г.

Вторая группа объединяла две станции, которые располагались на внутренней акватории архипелага. Здесь была зарегистрирована самая низкая средняя температура и соленость в слое облова (—0.2±0.1 оС и 34.08±0.06 %о). Показатели общей численности и биомассы мезозоо-планк-тона были самыми высокими среди выделенных кластеров. Среди остальных кластеров группа 2 также отличалась значительной долей меропланктона и птеропод, составлявших 4.4±1.1 и 3.3±0.8 % суммарной численности мезозоопланктона. По биомассе в пределах данного кластера преобладал C. glacialis (94.3±1.9 %), на долю прочих групп приходилось менее 2 % суммарной биомассы, эта величина была наименьшей среди выделенных групп станций (табл. 3).

Т а б л и ц а 3

156

Состав, средняя численность и биомасса мезозоопланктона в районе ЗФИ в августе 2006 г. в пределах групп, выделенных кластерным анализом

Таксон Численность, экз/м3 Биомасса, мг/м3

Кластер Кластер

1 2 3 4 1 2 3 4

Themisto libellula — — < 1 <1 — — < 0.1 < 0.1

Themisto abyssorum - < 1 < 1 — — < 0.1 < 0.1 —

Fritillaria borealis — 16 — 2 — < 0.1 — < 0.1

Oikopleura vanhoeffenni 10 38 11 18 < 0.1 3.0 1.0 2.0

Beroe cucumis < 1 < 1 < 1 — < 0.1 < 0.1 < 0.1 —

Pleurobrachia pileus - < 1 < 1 <1 — < 0.1 < 0.1 < 0.1

Mertensia ovum - — < 1 — — — < 0.1 —

Calanus finmarchicus 2 18 21 12 < 0.1 2.0 3.0 2.0

Calanus glacialis 94 1742 621 213 23.0 520.0 198.0 76.0

Calanus hyperboreus 5 4 2 1 10.0 10.0 4.0 1.0

Copepoda (nauplii) 54 291 279 57 < 0.1 2.0 2.0 < 0.1

Cyclopina gracilis - < 1 < 1 — — < 0.1 < 0.1 —

Harpacticus uniremis - — < 1 — — — < 0.1 —

Tisbe furcata - — < 1 — — — < 0.1 —

Metridia longa - 170 47 1 - 7.0 2.0 < 0.1

Microcalanus pussilus - — < 1 — — — < 0.1 —

Microcalanus pygmaeus 2 — 4 40 < 0.1 — < 0.1 < 0.1

Microsetella norvegica < 1 — < 1 — < 0.1 — < 0.1 —

Oithona atlantica 7 — — 8 < 0.1 — — < 0.1

Oithona similis 541 147 146 193 < 0.1 < 0.1 < 0.1 < 0.1

Triconia borealis 8 23 15 28 < 0.1 < 0.1 < 0.1 < 0.1

Paraeuhaeta norvegica - < 1 < 1 — — < 0.1 < 0.1 —

Paraeuhaeta glacialis - — < 1 < 1 — — < 0.1 < 0.1

Pseudocalanus acuspes 1 6 16 10 < 0.1 < 0.1 < 0.1 < 0.1

Pseudocalanus minutus 18 87 165 187 < 0.1 1.0 1.0 1.0

Scolecithricella minor - — < 1 — — — < 0.1 —

Xanthocalanus hirtipes - — < 1 — — — < 0.1 —

Bivalvia (juv.) - — 4 26 — — < 0.1 < 0.1

Echinopluteus - 70 14 23 - 1.0 < 0.1 < 0.1

Ophiopluteus - 35 6 5 - < 0.1 < 0.1 < 0.1

Polychaeta (larvae) 1 9 8 4 < 0.1 < 0.1 < 0.1 < 0.1

Cirripedia (nauplii) - — 1 — — — < 0.1 —

Anthozoa (larvae) - — < 1 — — — < 0.1 —

Aeginopsis laurentii 1 1 < 1 < 1 < 0.1 1.0 < 0.1 1.0

Aglantha digitale - — < 1 — — — < 0.1 —

Euphysa spp. < 1 — — — < 0.1 — — —

Sarsia princeps - — < 1 — — — < 0.1 —

Eumedusa birulai - < 1 — — — < 0.1 — —

Boroecia spp. - — < 1 — — — < 0.1 —

Clione limacina - < 1 < 1 — — < 0.1 < 0.1 —

Limacina helicina 11 86 37 39 < 0.1 3.0 1.0 1.0

Parasagitta elegans 4 6 2 4 1.0 2.0 2.0 3.0

Сумма 758 2748 1401 871 36.0 551.0 215.0 88.0

ПРИМЕЧАНИЕ. Здесь и в табл. 6: жирным шрифтом обозначены статистически значимые отличия между кластерами (p-уровень согласно однофакторному дисперсионному анализу или тесту Краскела-Уоллиса).

157

Третий кластер объединял семь станций преимущественно в южной части исследуемой акватории. Средняя температура воды в слое облова характеризовалась низким значением (—0.1±0.1 оС), соленость была выше, чем на станциях группы 2 (34.19±0.04 %о). По количественным показателям здесь доминировали копеподы, которые составляли 94.1±0.7 и 97.1±0.9 % общей численности и биомассы мезозоопланктона соответственно. Суммарная численность была в 2 раза ниже по сравнению с группой 2, а общая биомасса была меньше в 2.5 раза (табл. 3).

Станции последнего кластера располагались на акватории прилегающего шельфа к юго-западу от архипелага. Средняя температура воды (1.3±0.2 оС) и соленость (34.32±0.07 %) в слое облова были максимальными среди всех выделенных групп. Вклад копепод в суммарную численность мезозоопланктона здесь был наименьшим (85.9±2.8 %), а доля меропланктона (6.9±2.2 %) - наибольшей (табл. 3). Аппендикулярии обеспечивали 2.0± 1.0 % суммарной численности, что примерно в 2 раза выше, чем в пределах кластеров 1-3. По биомассе лидирующее положение занимали веслоногие ракообразные (90.9±3.0 %), на втором месте располагалась P. elegans (3.5±1.7 %) (табл. 3).

Т а б л и ц а 4

Зависимость суммарной численности и биомассы мезозоопланктона и копепод от гидрологических показателей в районе арх. ЗФИ в августе 2006, 2007 и 2009 гг.

Переменная у Log,0(y + 1) = aT + b Log,0(y + 1) = aS + b

а b R2 a b R2

2006 г.

Общая численность -0.216 3.153 0.394* -0.610 23.959 0.108

Численность копепод -0.230 3.122 0.442* -0.665 25.795 0.127

Общая биомасса -0.269 2.370 0.242 -0.783 29.076 0.070

Биомасса копепод -0.374 2.241 0.268 -0.955 34.814 0.060

2007 г.

Общая численность 0.364 3.479 0.264 0.216 -3.940 0.040

Численность копепод 0.364 3.458 0.261 0.227 -4.313 0.043

Общая биомасса 0.067 2.058 0.019 0.319 -8.746 0.180

Биомасса копепод 0.090 2.041 0.037 0.343 -9.589 0.226

2009 г.

Общая численность -0.070 3.529 0.035 -0.797 30.828 0.498

Численность копепод -0.069 3.501 0.033 -0.809 31.216 0.507

Общая биомасса -0.057 2.414 0.007 -1.890 67.191 0.831*

Биомасса копепод -0.055 2.399 0.006 -1.919 68.170 0.834*

*р < 0.05.

ПРИМЕЧАНИЕ. T - средняя температура воды, оС; S - соленость в слое облова, %; R2 - коэффициент детерминации.

Однофакторный дисперсионный анализ показал, что температура воды в слое облова статистически значимо различалась между кластерами (р < 0.001), за исключением второй и третьей групп станций, а также пер-

158

вой и четвертой (тест множественных сравнений Данна, p > 0.05). По солености отличия были недостоверными (р > 0.05). Выделенные кластеры отличались по количественным показателям массовых веслоногих ракообразных C. glacialis, C. hyperboreus, O. similis, M. longa и личинок иглокожих (табл. 3).

Регрессионный анализ показал, что суммарные количественные показатели мезозоопланктонного сообщества и копепод были обратно скоррелированы со средней температурой воды в слое облова. Этот фактор объяснял более 39 % вариаций численности и более 24 % вариаций биомассы (табл. 4). Статистически значимая связь была обнаружена только в одном случае, средняя соленость в слое облова практически не оказывала влияния на численность и биомассу мезозоопланктона (табл. 4).

Структура сообщества в 2007 г. В августе 2007 г. видовое богатство мезозоопланктона было выше, чем в предшествующем году: было идентифицировано 46 таксонов. Наиболее широко были представлены веслоногие ракообразные и меропланктонные формы (медузы и личинки донных беспозвоночных). Эти две группы обеспечивали 65 % видового разнообразия фауны мезозоопланктона. На всех станциях были обнаружены C. glacialis, C. hyperboreus, C. finmarchicus, M. longa, O. similis и науплии копепод, также достаточно часто встречались T. borealis, A. laurentii, O. van-hoeffenni и L. helicina. Число видов между станциями варьировало от 15 (в самой южной точке исследованной акватории) до 28 (к западу от архипелага) (рис. 3а).

Численность мезозоопланктона колебалась в диапазоне 1249-5750 экз/м3 при средней величине 2662±511 экз/м (рис. 3б). Наименьшее обилие зафиксировано в районе о. Хейса, наибольшее - в центральной части района. Повсеместно преобладали веслоногие ракообразные: науплии копепод (38.4±3.4 % от общей численности), O. similis (32.8±5.5 %) и C. glacialis (13.4±3.2 %). Остальные группы характеризовались низкими количественными показателями, их представители составляли каждый в отдельности менее 1 %. Соотношение возрастных групп веслоногих ракообразных с преобладанием ювенильных стадий свидетельствовало о весеннем состоянии мезозоопланктонного сообщества.

Биомасса мезозоопланктона варьировала от 59 до 160 мг/м , в среднем составляя 114±13 мг/м3. Пространственное распределение биомассы демонстрировало такую же картину, что и численность (рис. 3в). Доминирующую роль в формировании суммарной биомассы играли крупные представители копепод C. glacialis (64.3±2.7 %), C. hyperboreus (22.9±3.2 %), M. longa (3.2±0.7 %), а также P. elegans (2.6±0.6 %) и O. vanhoeffenni (1.4±0.5 %).

Индексы биоразнообразия и выравненность мезозоопланктонного сообщества на отдельных станциях изменялись в небольших пределах (табл. 5). Минимальное разнообразие, рассчитанное по численности, было отмечено в центральной части исследованного района, максимальное -в водах, прилегающих к архипелагу с запада. Наименьшая выравненность отмечена на ст. 43, наибольшая - на ст. 35.

159

Станции

Рис. 3. Видовое богатство (а), численность (б) и сухая биомасса (в) зоопланктона в районе арх. ЗФИ в августе 2007 г.

мезо-

Т а б л и ц а 5

Показатели биологического разнообразия сообщества мезозоопланктона в районе арх. ЗФИ в августе 2007 г.

34

35 37

39

40

43

44

45

Среднее

3.05

3.59

3.38

2.21

2.19

2.31

2.81

1.84

2.67±0.22

0.49

0.65

0.52

0.33

0.44

0.28

0.59

0.33

0.45±0.05

1.64

1.91

1.88

1.47

1.30

1.13

1.68

1.22

1.53±0.10

0.31

0.22

0.24

0.33

0.38

0.42

0.25

0.38

0.31±0.03

J

0.51

0.57

0.56

0.50

0.46

0.37

0.55

0.45

0.50±0.02

160

Кластерный анализ показал наличие двух групп станций (рис. 4). Первая группа включала в себя три глубоководные станции, расположенные западнее архипелага. Средняя температура воды в слое облова здесь составляла -0.3±0.2 оС, соленость - 33.75±0.01 %о. Суммарное обилие мезозоо-планктона в пределах данного кластера было ниже по сравнению со второй группой (табл. 6). Средняя величина биомассы превосходила таковую кластера 2 в 1.3 раза. По численности здесь превалировали копеподы (93.3±1.5 %), среди которых преобладал C. glacialis (20.0±6.7 %), а также меропланктон с медузами (2.8±1.4 %). По биомассе наибольшую долю имели веслоногие рачки (91.6±0.9 %) и щетинкочелюстные (4.9±1.4 %) (табл. 6).

Рис. 4. Результаты кластерного и NMDS-анализа численности сообщества мезозоопланктона в районе арх. ЗФИ в августе 2007 г.

Вторая группа станций отличалась более высокой температурой воды и соленостью в слое облова (-0.2±0.1 оС и 33.87±0.11 %). Характерной чертой рассматриваемого кластера было выраженное доминирование копепод, которые составляли 97.3±0.5 % общей численности и 96.6±0.7 % суммарной биомассы мезозоопланктона (табл. 6). По обилию преобладала O. similis (41.6±5.2 %), по биомассе - C. glacialis (62.8±4.1 %) и C. hyper-boreus (26.2±4.5 %). Вместе с тем, вклад щетинкочелюстных в биомассу был в 3.2 раза меньше, чем в первой группе станций. Статистически значимых отличий между выделенными кластерами по температуре воды и солености в слое облова выявлено не было (однофакторный дисперсионный анализ, p > 0.05). Выделенные кластеры отличались по количеству таксонов, численности и биомассе F. borealis, A. laurentii, щетинкочелюстных, обилию C. glacialis и биомассе P. acuspes.

161

Т а б л и ц а 6

Состав, средняя численность и биомасса массовых видов и групп мезозоопланктона в районе арх. ЗФИ в августе 2007 г. в пределах групп, выделенных кластерным анализом

Численность, экз/м3 Биомасса, мг/м3

Таксон Кластер Кластер

1 2 1 2

Amphipoda (Gammaridea) < 1 - < 0.1 -

Hyperia galba < 1 - 0.1±0.2 -

Themisto libellula — < 1 - < 0.1

Themisto abyssorum < 1 < 1 < 0.1 < 0.1

Fritillaria borealis 19±5 4±5 < 0.1 < 0.1

Oikopleura labradoriensis < 1 - < 0.1 -

Oikopleura vanhoeffenni 43± 13 10±8 2.6±0.4 1.2±1.1

Beroe cucumis < 1 < 1 0.1±0.2 < 0.1

Calanus finmarchicus 7±5 8±1 1.8±1.2 2.1±0.2

Calanus glacialis 449±88 213±36 90.1±9.3 66.4±15.5

Calanus hyperboreus 16±4 18±5 23.3±2.4 23.6±2.1

Metridia longa 91±25 63±27 4.7±0.5 3.4±1.5

Microcalanus pygmaeus 51± 17 - 0.6±0.2 -

Copepoda (nauplii) 985±237 1005±288 0.8±0.2 0.8±0.2

Oithona atlantica 10±6 - < 0.1 -

Oithona similis 466±176 1298±497 0.3±0.1 0.7±0.3

Triconia borealis 12±11 14±4 < 0.1 < 0.1

Paraeuhaeta glacialis < 1 < 1 0.3±0.2 0.1±0.1

Pseudocalanus minutus 156±30 77±22 1.3±0.4 0.6±0.2

Pseudocalanus acuspes 28±7 11±4 0.2±0.1 0.1±0.1

Scolecithricella minor — - - < 0.1

Gaetanus tenuispinus < 1 - < 0.1 -

Chiridius obtusifrons < 1 - < 0.1 -

Evadne nordmanni < 1 - < 0.1 -

Aeginopsis laurentii 3±1 < 1 0.7±0.3 0.1±0.1

Bivalvia (juv.) — 23±27 - < 0.1

Eumedusa birulai — < 1 - < 0.1

Euphysa flammea < 1 < 1 < 0.1 < 0.1

Euphysa spp. 1±1 < 1 < 0.1 < 0.1

Echinopluteus 16±10 2±1 0.1±0 < 0.1

Ophiopluteus 35±24 10±4 0.1±0.1 < 0.1

Polychaeta (larvae) 11±9 5±3 0.1±0.1 < 0.1

Cirripedia (nauplii) 1±2 - < 0.1 -

Pagurus spp. (larvae) - < 1 - < 0.1

Sarsia spp. < 1 - < 0.1 -

Dimophyes arctica 1±1 - 0.1±0 -

Ptychogastrya polaris < 1 < 1 < 0.1 < 0.1

Halitholus cirratus - < 1 - < 0.1

Perigonimus vesicarius - < 1 - < 0.1

Boroecia borealis < 1 < 1 < 0.1 < 0.1

Tomopteris sp. < 1 - < 0.1 -

Clione limacina 10±5 - < 0.1 -

Limacina helicina 37±26 19±8 0.7±0.5 0.4±0.1

Eukrohnia hamata 2±0 < 1 0.9±0.2 < 0.1

Parasagitta elegans 6±1 2±0 5.3±1.1 1.7±0.3

Thyssanoessa (larvae) < 1 - 0.1±0.1 -

Сумма 2460±328 2784±829 134.5±10.4 101.3±17.4

162

Регрессионный анализ показал, что численность мезозоопланктона была прямо скоррелирована со средней температурой воды в слое облова (табл. 4). Данный фактор объяснял около 26 % вариаций обилия мезозоопланктона и веслоногих ракообразных. Биомасса мезозоопланктона была слабее связана с температурой воды в слое облова. Соленость не оказывала значимого влияния на колебания показателей мезозоопланктона.

Структура сообщества в 2009 г. В августе 2009 г. таксономическое разнообразие мезозоопланктонного сообщества было ниже, чем в 2006 и 2007 гг. - 32 таксона. Количество видов в пробах изменялось от 18 до 25 (рис. 5 а). Максимальное количество таксонов отмечено на акватории архипелага. Самой богатой по числу таксонов группой были веслоногие ракообразные (37.5 %) и меропланктон, включая медуз (34.4 %). Повсеместно встречались C. finmarchicus, C. glacialis, C. hyperboreus, науплии Copepoda, O. similis, T. borealis, P. minutus, личинки иглокожих, L. helicina и P. elegans.

Рис. 5. Видовое богатство (а), численность (б) и сухая биомасса (в) мезозоопланктона в районе арх. ЗФИ в августе 2009 г.

163

3

Общая численность мезозоопланктона - 1499-6145 экз/м , в среднем

з

составляя 3713±815 экз/м (рис. 5б). По обилию в сообществе доминировали копеподы, среди которых лидирующее положение занимали O. similis (27.6±3.2 %), C. glacialis (23.5±4.3 %), науплии веслоногих ракообразных (22.7±1.2 %) и представители рода Pseudocalanus (14.1±3.4 %). Среди прочих групп высокую относительную численность имели личиночные стадии иглокожих (6.5±3.0 %). Поскольку в мезозоопланктоне были широко представлены молодь Crustacea и ювенильные особи донных беспозвоночных, можно сделать вывод о том, что сообщество находилось на весенней стадии сукцессионного цикла.

Совокупная биомасса мезозоопланктона достигала максимума у о. Норт-

з

брук (1112 мг/м ), минимум отмечен на самой южной станции исследо-

з

ванного района (95 мг/м ), средняя величина была довольно высокой

з

(391±189 мг/м ) (рис. 5в). Основной вклад в общую биомассу сообщества мезозоопланктона обеспечивали копеподы (96.5±0.7 %) и крылоногие моллюски (1.2±0.2 %). Наибольшей биомассы достигали C. glacialis (71.6±7.8 %) и C. hyperboreus (18.9±7.8 %).

Отличительной особенностью сообщества были невысокие уровни биоразнообразия (табл. 7). При этом выравненность по численности мезо-зоопланктона была довольно высокой. Наименьшие значения индекса Шеннона были обнаружены в бухте Тихая, наибольшие - во внутренней акватории архипелага.

Т а б л и ц а 7

Показатели биологического разнообразия сообщества мезозоопланктона в районе арх. ЗФИ в августе 2009 г.

Станция Dmg Dmn И' D J

53 2.32 0.46 1.70 0.22 0.59

56 2.08 0.30 1.81 0.21 0.63

58 2.59 0.33 1.82 0.22 0.58

60 1.95 0.23 1.65 0.24 0.57

62 3.05 0.49 2.00 0.19 0.62

Среднее 2.40±0.20 0.36±0.05 1.80±0.06 0.22±0.01 0.60±0.01

В ходе кластерного анализа была выделена одна группа станций, кроме того, ст. 53 по составу и количественным характеристикам сильно отличалась от полученного кластера (рис. 6). Мезозоопланктонное сообщество этой станции, которая была расположена к юго-западу от архипелага, характеризовалось преобладанием по численности O. similis (27.3 %) и представителей рода Pseudocalanus (23.7 %) (табл. 8). По биомассе здесь превалировал C. glacialis (81.3 %). Температура воды и соленость в слое облова на ст. 53 были выше, чем в пределах кластера 1 (табл. 8).

164

Рис. 6. Результаты кластерного и NMDS-анализа численности сообщества мезозоопланктона в районе арх. ЗФИ в августе 2009 г.

Три станции, расположенные непосредственно на акватории архипелага, и одна станция на прилегающем шельфе были объединены в одну группу. Гидрологические условия здесь были более суровыми: средняя температура в слое облова составляла 0.0±0.3 оС, соленость достигала 34.24±0.10 %о. Веслоногие ракообразные обеспечивали 93.5±1.1 % суммарной численности и 96.5±0.9 % биомассы мезозоопланктонного сообщества (табл. 8). Как и на ст. 53, по обилию доминировала O. similis (27.7±4.1 %), второе место занимал C. glacialis (24.5±5.5 %). В отличие от ст. 53, вклад C. glacialis в суммарную биомассу был меньше (69.1±9.6 %), а доля C. hyperboreus (21.0±9.8 %) была в 2 раза выше. Таким образом, роль крупных копепод в сообществе была значительной. По этой причине биомасса мезозоопланктона здесь была в 4.8 раза больше, чем на ст. 53.

В ходе регрессионного анализа было установлено, что средняя температура воды в слое облова не оказывала статистически значимого влияния на количественные показатели мезозоопланктонного сообществ (табл. 4). Вместе с тем с увеличением солености наблюдалось достоверное снижение суммарной биомассы. Данный фактор обусловливал более 80 % вариации биомассы мезозоопланктона и веслоногих ракообразных.

165

Т а б л и ц а 8

Состав, средняя численность и биомасса массовых видов и групп мезозоопланктона в районе арх. ЗФИ в августе 2009 г. в пределах групп, выделенных кластерным анализом

Таксон Численность, экз/м3 Биомасса, мг/м3

Ст. 53 Кластер 1 Ст. 53 Кластер 1

Themisto libellula — < 1 — 0.2±0.3

Themisto abyssorum - < 1 - < 0.1

Fritillaria borealis 10 14±28 0.2 0.2±0.5

Oikopleura vanhoeffenni 9 27±26 1.1 0.7±0.5

Beroe cucumis - 2±1 — 0.5±0.4

Calanus finmarchicus 10 108±38 1.5 12.2±3.6

Calanus glacialis 298 1034±287 77.4 359.9±221.6

Calanus hyperboreus 7 98±37 10.2 76.1±43.4

Copepoda (nauplii) 353 958±193 0.2 0.7±0.1

Heterorhabdus norvegicus - < 1 — < 0.1

Metridia longa < 1 15±20 < 0.1 0.8±1.1

Microcalanus pygmaeus - 7±7 — < 0.1

Oithona similis 409 1206±358 0.9 2.6±0.8

Triconia borealis - 45±15 < 0.1 < 0.1

Pseudocalanus acuspes 11 10±5 0.1 0.1±0

Pseudocalanus minutus 19 57±11 0.2 0.7±0.1

Pseudocalanus spp. 326 475±180 1.1 1±0.5

Aeginopsis laurentii 1 < 1 1.0 0.4±0.3

Bivalvia (juv.) - 9±17 — < 0.1

Eumedusa birulai - < 1 — 0.2±0.2

Cirripedia (nauplii) - 1±2 — < 0.1

Dimophyes arctica - < 1 — < 0.1

Euphysa flammea - < 1 — < 0.1

Ascidia (larvae) - 2±2 — < 0.1

Echinopluteus 7 22± 15 0.1 0.2±0.1

Ophiopluteus 28 95±27 0.2 0.7±0.2

Polychaeta (larvae) - < 1 — < 0.1

Sarsia princeps - < 1 — < 0.1

Limacina helicina 9 79±33 0.9 5.4±2.1

Eukrohnia hamata - < 1 — 0.2±0.2

Parasagitta elegans < 1 1±1 < 0.1 1.7±1

Thyssanoessa (larvae) < 1 - < 0.1 —

Сумма 1499 4266±773 95.1 464.7±224.7

Биология массовых видов. В 2006 году структура популяции C. gla-cialis характеризовалась доминированием копеподитов V и молоди (I и II стадии), на долю которых приходилось 27.4±4.5 и 20.3±4.5 % соответственно. Высокая численность науплиев и яиц C. glacialis свидетельствовала об активном размножении вида. Половая структура популяции отличалась преобладанием самок, в среднем на 1 самца приходилось 6 самок. В 2007 году в арктических водах также было зарегистрировано интенсивное размножение C. glacialis. В составе популяции ведущее положение занимали копеподиты I—III (53.9±8.5 %), копеподиты V и самки насчитывали 29.0±6.1 %. Соотношение полов (самцы:самки) варьировало от 1:3

166

до 1:47. В 2009 году отличительной чертой популяционной структуры C. glacialis было преобладание младших копеподитов (40.0±7.3 %), ко-пеподиты III составляли 14.6±1.4 %, что наряду с присутствием науплиев и яиц C. glacialis служило доказательством активного размножения вида. Соотношение полов варьировало от 1:9 до 1:18. В популяции C. hyperbo-reus численно доминировали, копеподиты IV (37.7±5.6 %), хотя присутствие копеподитов I-II (9.5±6.3 %) указывало на возможность нереста C. hyper-boreus. Среднее соотношение полов (самцы:самки) составило 1:10.

В 2006 году самки O. similis были доминирующей группой (9.2-89.3 %). Доля копеподитов IV составляла 5.2 %, самцов - 11.3 %. Соотношение полов было смещено в сторону самок, в среднем на 1 самца приходилось 1 0 самок. Доля самок O. similis, несущих яйцевые мешки, изменялась от 23 до 39 %, в среднем составляя 31.4±1.1 %. Средние размеры яиц O. similis изменялись от 64.0 до 69.9 (67.6±0.4) мкм. Средняя величина кладки O. similis составляла 19.4-22.4 яйца на самку. Скорость индивидуальной продукции яиц колебалась в диапазоне 0.24-0.53 (0.33±0.02) яйца на самку в сутки, удельная генеративная продукция самок O. similis в среднем составляла 1.1±0.1 % в сутки при диапазоне варьирования 0.7-1.6 %. В 2007 году также преобладали самки (35.5±5.8 %), на долю V стадии приходилось 27.2±5.0 %. Соотношение полов колебалось от 1:1 до 1:4. Доля размножающихся самок O. similis колебалась от 28 до 44 % (35.3±1.6 %). Средний диаметр яйца O. similis варьировал от 65.9 до 69.9 мкм. Абсолютная плодовитость O. similis составляла от 16 до 28 яиц на самку (21.3±0.2 яйца на самку). Скорость индивидуальной продукции яиц O. similis характеризовалась незначительной изменчивостью (0.24-0.41, 0.31±0.02 яйца на самку в сутки). Аналогичная картина была отмечена для удельной генеративной продукции самок O. similis, пределы колебания которой составляли 0.8-1.4 % в сутки. В 2009 году вклад ко-пеподитов V и самок в общую численность был приблизительно одинаковым - 37.5±2.9 и 38.5±3.3 % соответственно. Копеподиты IV составляли 19.8±1.3 %. В среднем на 1 самца приходилось 10 самок.

Сравнение сообществ разных лет. За время исследований было идентифицировано 60 таксонов зоопланктонных организмов. Средняя численность и биомасса мезозоопланктона составили 2247±290 экз/м3 и 220±46 мг/м3. Сопоставление мезозоопланктонных сообществ разных лет выявило ряд отличий.

Во-первых, довольно существенно различался состав мезозоопланк-тона. В 2006 году в пробах отсутствовали некоторые холодноводные медузы (Dimophyes arctica и Ptychogya polaris), которые были отмечены в 2007 г. В 2006-2007 годах были найдены копеподы Oithona atlantica, Microcalanus pusillus и Scolecithricella minor. В 2009 году средняя численность Calanus spp., O. similis, Pseudocalanus spp. и L. helicina была выше, чем в предшествующие годы. Сходство фауны мезозоопланктона, оцененное при помощи коэффициентов Брэя-Куртиса, составило 67.1 % (2006 и 2009 гг.) и 74.9 % (остальные две пары лет).

167

Во-вторых, количественные показатели мезозоопланктона различались между годами: в 2009 г. суммарная численность была в 1.4 и 2.6 раза выше по сравнению с 2007 и 2006 гг., биомассы - в 1.8 и 2.7 раза выше, чем в 2006 и 2007 гг. Различия по данному показателю между годами были статистически достоверными (табл. 9). Кроме того, исследуемые периоды различались по численности C. finmarchicus, C. hyperboreus, M. longa, O. similis, Pseudocalanus spp., науплиев копепод, личинок офиур. Для этих же таксонов, за редким исключением, выявлены отличия и по биомассе. Важно отметить и тот факт, что температура воды в слое облова была достоверно выше в 2006 г. по сравнению с 2007 г. (тест Краскела-Уоллиса, H = 112.33, df = 1, p < 0.001), хотя при сопоставлении трех лет различий не обнаружено.

Т а б л и ц а 9

Результаты парных сравнений средней температуры и солености в слое облова, числа таксонов, численности и биомассы мезозоопланктона в 2006, 2007 и 2009 гг. в районе арх. ЗФИ

Таксон Численность Биомасса

Fritillaria borealis > 0.05 > 0.05

Oikopleura vanhoeffenni > 0.05 > 0.05

Calanus finmarchicus < 0.05 > 0.05

Calanus glacialis > 0.05 > 0.05

Calanus hyperboreus < 0.001 < 0.05

Copepoda nauplii < 0.001 < 0.05

Metridia longa < 0.001 > 0.05

Oithona similis < 0.05 < 0.001

Triconia borealis > 0.05 > 0.05

Pseudocalanus spp. < 0.05 > 0.05

Aeginopsis laurentii > 0.05 > 0.05

Echinopluteus > 0.05 > 0.05

Ophiopluteus < 0.001 < 0.001

Limacina helicina > 0.05 < 0.05

Parasagitta elegans > 0.05 > 0.05

Сумма < 0.05 > 0.05

Число таксонов > 0.05 -

Температура > 0.05 -

Соленость < 0.001 -

В-третьих, отличался характер связи массовых групп мезозоопланк-тона со средней температурой воды и соленостью в слое облова (табл. 4).

Обсуждение. В целом, состав и количественное распределение мезо-зоопланктона в северной части Баренцева моря во многом были сходны с особенностями локализации, которые были зарегистрированы для других арктических районов Мирового океана, включая Гренландское море, Канадский Арктический бассейн, море Бофорта и Чукотское море (Зенкевич, 1963; Веслоногие ..., 1983; Hirche, Mumm, 1992; Thibault et al., 1999; Coyle, Pinchuk, 2005; Physical ..., 2006; Trophic ..., 2007; Daase, Eiane, 2007;

168

Zooplankton ..., 2008). Рассмотрим более подробно характерные черты пространственного распределения и состава мезозоопланктонных сообществ применительно к исследуемому району.

Ряд более ранних исследований показал, что зоопланктон вод, прилегающих к арх. ЗФИ и смежной акватории Северного Ледовитого океана, представляет собой комплекс арктической, арктобореальной и бореаль-ной фаун (Горюнова, Шувалов, 1964; Шувалов, Павштикс, 1977; Kosteyn, Kwasniewski, 1992; Тимофеев, Широколобова, 1994; Лебедева и др., 2001). Причем последний компонент, характеризующийся, как правило, невысокой численностью, ассоциирован с более теплыми и солеными североатлантическими водами, тогда как два первых - с холодными арктическими и трансформированными баренцевоморскими водами. Кроме того, имеются и специфические прибрежные формы, распространенные преимущественно у берегов архипелага (Kosteyn, Kwasniewski, 1992; Тимофеев, Широколобова, 1994). Было показано, что зоопланктон вод, омывающих архипелаг, включает 54 таксона многоклеточных планктонных животных, причем фауна разных районов существенно отличается друг от друга (Тимофеев, Широколобова, 1994).

Наши результаты в целом хорошо соотносятся с полученными для этого района данными по структуре мезозоопланктона. Особенно это касается состава сообщества, зарегистрированного в 2007 г. Вместе с тем, в 2006 г., как было отмечено ранее, был зарегистрирован ряд малотипичных для высоких широт видов. По всей видимости, появление O. atlanti-ca, M. pusillus, а также достаточно высокая численность C. finmarchicus может объясняться усиленным притоком теплых атлантических вод в северную часть Баренцева моря в 2006-2007 гг. В частности, с этим можно связать то, что средняя температура воды в слоях 100-0 м или дно-0 м у берегов архипелага в 2006 г. была выше, чем обычно (Комплексные ..., 2011). В 2007 году средняя температура воды в слое облова была ниже, чем в 2006 г., но, тем не менее, несколько превосходила среднемноголетние показатели, характерные для августа (Комплексные ..., 2011). В 2009 году температура в слое облова была выше, чем в 2007 г., однако в данном случае сравнение производить не совсем корректно, так как положение станций не совпадало в исследуемые периоды.

Согласно имеющимся представлениям о сезонном развитии сукцессии зоопланктонных сообществ арктических морей, весенняя фаза сукцессии в высоких широтах приходится на август-начало сентября (Богоров, 1974; Тимофеев, 1997; Food ..., 2006; Ecosystem ..., 2009). Анализ возрастного состава массовых представителей мезозоопланктона свидетельствует о весенней фазе развития, причем в 2006 г. сообщество по многим показателям было ближе к летней стадии. Скорее всего, именно аномально теплые условия 2006 г. способствовали более раннему развитию планктона. Именно за счет этого были сформированы высокие количественные показатели мезозоопланктона в районе ЗФИ в 2006 г.

Другой важный фактор, влияющий на размножение и рост планктонных животных, - концентрация пищи (Raymont, 1983; Food ..., 2006).

169

Как известно, при высокой температуре воды происходит более раннее таяние льда, что способствует интенсивному развитию фитопланктона (Макаревич, Дружкова, 2010), служащего основным кормовым ресурсом для зоопланктонных организмов. Максимум обилия и биомассы планктонных животных, среди которых преобладают крупные растительноядные формы, тесно связан с цветением фитопланктона. Основной особенностью арктических прибрежных экосистем открытого типа является наличие ледового покрова припайного типа. Сезонная динамика фитопланктона прибрежных систем (особенно в случае полярных архипелагов, где роль континентального стока весьма невелика) в значительной мере определяется динамикой ледового покрова. В высокоширотных районах имеет место наиболее простой тип сезонного развития арктического прибрежного фитопланктона, и в годовом цикле микроводорослей выделяется один пик -весеннее (прикромочное цветение) (Food 2006; Макаревич, Дружкова, 2010; Комплексные ..., 2011). Здесь в течение вегетационного сезона представлены всего три фазы - цветение криофлоры припайных льдов, весенний максимум и сбалансированное развитие. В холодные годы возможен экстремальный вариант годового цикла пелагических водорослей, ограничивающийся развитием только ледовой флоры. Биомасса микроводорослей в северной части Баренцева моря в 2006 г. была выше, чем отмечено ранее (Wiktor, Zajaczkowski, 1992; Кузнецов и др., 1994; Дружко-ва, 2009), следовательно, и концентрация доступной пищи для зоопланктона также была выше. Таким образом, основным фактором, регулирующим количественное развитие мезозоопланктонного сообщества, является доступность и величина кормовой базы (фитопланктона). Температура оказывает опосредованное влияние, ускоряя или замедляя таяние льда.

Нельзя не отметить сильные пространственные вариации численности и биомассы мезозоопланктона между островами арх. ЗФИ. Такая неоднородность наиболее хорошо прослеживается при рассмотрении данных, полученных в 2006 и 2007 гг.

Немаловажную роль в формировании подобной мозаичности играет система локальной циркуляции. Наибольшее волнение наблюдается в августе-первой половине сентября. Это происходит за счет особого ветрового режима и изменения ледовитости (Денисов и др., 1994). Кроме того, акватория, прилегающая к архипелагу, характеризуется высокой изменчивостью непериодических течений, которая типична для всех окраинных арктических морей (Никифоров, Шпайхер, 1980).

Мы выявили, что массовым представителем зоопланктона вод, омывающих ЗФИ, была крупная копепода C. glacialis. Жизненный цикл C. glacialis в арктических морях длится от 1 до 3 лет (Melle, Skjoldal, 1998; Climate ..., 2007). В высоких широтах увеличение интенсивности света вызывает короткую, но довольно выраженную вспышку численности ледовых микроводорослей (Макаревич, Дружкова, 2010), цветение фитопланктона начинается после разрушения ледового покрова (Зенкевич, 1963; Lipids ..., 2009). Вид приступает к размножению до или во время ранневесеннего цветения (Reproductive ..., 2002; Timing ..., 2010), при этом

170

часть энергии запасается в виде нейтральных липидов, которые играют ключевую роль в развитии Calanus spp. (Lee et al., 2006). Начало размножения C. glacialis приходится на март-сентябрь, в зависимости от условий среды (Hirche, 1989; Seasonal ..., 2008). Особи текущего поколения растут наиболее быстро в год появления, достигая IV копеподитной стадии, которая отличается значительными запасами жира. Затем осенью рачки опускаются в глубоководные слои (на шельфе это 200-300 м), переходят в состояние покоя и зимуют (Kosobokova, 1999). Другие результаты свидетельствуют о том, что вид способен развиваться от яйца до копепо-дитов Ш или IV за один год (Lipids ..., 2000). Однако последующее развитие от копеподита IV до копеподита V, соответствующий прирост массы тела и накопление липидов очень редко может достигаться за один (последующий) год, исключая очень благоприятные условия. Следовательно, развитие от стадии IV до стадии V, видимо, присуще двухлетним C. glacialis. Сформировавшиеся крупные копеподиты V имеют большой запас липидов. Они зимуют, после чего приступают к размножению на третий год их жизни во время цветения фитопланктона или несколько ранее - за счет имеющихся жировых запасов (Climate ..., 2007).

Существует предположение, что в арктических районах в теплые периоды с высокой величиной кормовой базы C. glacialis завершает свой жизненный цикл за 1 год, тогда как в холодные периоды развитие занимает 2 года (Lipids ..., 2000). В большинстве районов, расположенных к северу от полярного фронта, жизненный цикл вида длится 2 года, зимуют ко-пеподиты IV и V (Conover, 1988; Conover, Siferd, 1993; Melle, Skjoldal, 1998; Kosobokova, 1999; Madsen et al., 2001). Более длительное время развития, способность созревать и размножаться ранней весной независимо от наличия источников пищи (MacLellan, 1967; Reproductive ..., 2002) делают C. glacialis более приспособленным к непредсказуемым условиям внешней среды высокоарктических районов.

Соотношение возрастных стадий C. glacialis (преобладание молоди) позволяет с большой долей уверенности предполагать, что нерест вида в водах, омывающих арх. ЗФИ, в 2006, 2007 и 2009 гг. был приурочен к середине июня-началу июля. Более того, используя экспериментальные зависимости времени развития от яиц до конкретной возрастной стадии (Growth ..., 2001), получаем, что пик репродукции C. glacialis приходился на июнь-июль, а начало размножения - на середину марта, полагая, что копеподиты V в планктоне были представлены рачками текущего года. Бимодальное распределение размеров тела III-V копеподитов свидетельствует о том, что группировка данного вида, по всей видимости, состояла из двух популяций разного происхождения, одна из которых могла быть локальной или арктического происхождения, вторая, скорее всего, включала рачков, привнесенных течениями из северо-западной или центральной части Баренцева моря. Подобная картина отмечена и для прибрежных вод арх. Шпицберген (Distribution ..., 2003; Physical ..., 2006).

С другой стороны, с высокой долей уверенности можно утверждать, что наиболее частые размерные спектры соответствовали особям разных

171

поколений. С учетом этого развитие C. glacialis в прибрежных водах ЗФИ, в теплые годы должно занимать 2 года. Также стоит упомянуть, что повышение температуры воды, связанное с усилением притока атлантических вод, ведет к более раннему таянию льда и, как следствие, к удлинению вегетационного сезона. За счет дополнительных кормовых ресурсов и благоприятных температурных условий рачки развиваются быстрее и больше энергии инвестируют в продукцию яиц. В холодные годы, когда ледовый покров может существовать на протяжении всего года, единственным источником пищи для растительноядных копепод остается ледовая микрофлора (Ecosystem ..., 2009; Макаревич, Дружкова, 2010). Итогом недостатка корма и низких температур будет существенное замедление развития, поэтому реализация жизненного цикла C. glacialis будет занимать 3-4 года.

Еще одним многочисленным представителем зоопланктонного сообщества является мелкий веслоногий рачок O. similis. В северной части Баренцева моря в прибрежных водах арх. ЗФИ схему развития O. similis можно представить следующим образом (Дворецкий, Дворецкий, 2011а). На протяжении большей части сезона популяция O. similis представлена незначительным количеством копеподитных стадий. Только в начале июля активизируется процесс формирования старших копеподитов и половозрелых особей O. similis. Однако процесс этот протекает очень быстро, так что в конце июля отмечается появление самок с яйцевыми мешками, а к началу августа приурочен пик размножения рачков. Соответственно в этот период численность половозрелых стадий максимальна, к середине месяца она существенно падает, а доля науплиев O. similis резко повышается. Полностью нерест прекращается в конце сентября. Копеподитные стадии нового поколения появляются в планктоне в октябре, часть из них успевает развиться до старших копеподитов, однако подавляющее количество приостанавливает свое развитие вплоть до августа следующего года. Иными словами, зимующий фонд O. similis представлен только копепо-дитными стадиями. Таким образом, общая продолжительность жизненного цикла O. similis в высоких широтах равняется 11 мес.

Одним из важнейших факторов, определяющих особенности жизненного цикла O. similis в полярных районах, являются ледовые условия отдельных областей. Ледовый покров препятствует проникновению света в водную толщу и, как следствие, мешает развитию фитопланктона, служащего основой кормовой базы O. similis в арктических морях (Богоров, 1974). С другой стороны, проведенные ранее исследования показали, что развитие фитопланктона начинается и на полностью покрытых льдом акваториях. В Баренцевом и Карском морях пик его численности может совпадать по времени с апрельским сезонным максимумом ледовитости. Исходя из имеющихся данных по специфике развития зимнего зоопланктона (Мезозоопланктон ..., 2001), можно предполагать, что в северной части Баренцева моря, видимо, может происходить формирование двух генераций за год. Однако это будет иметь место лишь при благоприятных

172

ледовых условиях на отдельных акваториях (полынные зоны и участки около кромки льдов). Вероятность подобного сценария подтверждается гибкой жизненной стратегией вида (Дворецкий, Дворецкий, 2011а), который способен в качестве пищи помимо фитопланктона использовать микрозоопланктон, детрит и пеллеты (Nakamura, Turner, 1997; Feeding ..., 2005, 2008).

На рисунке 7 показаны данные по общей численности и сырой биомассе мезозоопланктона, которые были зарегистрированы у берегов ЗФИ и прилегающих водах. Анализ приведенной информации свидетельствует о том, что в целом количественные показатели были достаточно хорошо сопоставимы друг с другом, за исключением величин, отмеченных в 1955 г. (Горюнова, Шувалов, 1964). Выявленные отличия во многом связаны с разницей в исследуемых периодах, методике сбора планктона (в 1970 г. зоопланктон отлавливали только в узком приповерхностном слое), с разным географическим положением станций отбора проб (локальная батиметрия, гидрографические свойства, пищевые условия и т. д.), а также мозаичностью в распределении планктона.

Рис. 7. Численность

173

Более или менее корректно мы можем сопоставить наши данные с показателями, зарегистрированными в бухте Тихая в августе 1991 г. (Kosteyn, Kwasniewski, 1992). В этот период в пробах было идентифицировано 30 видов зоопланктона, копеподы доминировали в структуре сообщества, насчитывая 69.8-86.4 % общей численности. Среди веслоногих рачков наибольшую роль в сообществе играли O. similis, P. minutus, Cala-nus spp. и их науплиальные стадии. При этом C. glacialis преобладал над C. hyperboreus, а у C. finmarchicus были отмечены немногочисленные самки (Kosteyn, Kwasniewski, 1992). В нашем исследовании, как уже отмечалось, доля C. finmarchicus была относительно велика (таблицы 3, 6, 8). Логично предположить, что данные отличия в составе могут быть связаны с температурой воды. В 1991 году поверхностная температура (-0.2 оС) была существенно ниже, чем в 2006-2007 гг. (Schaban, Matishov, 1992). Вместе с тем, обилие другого бореального вида - O. atlantica - было одинаковым

о

в 1991 и 2006 гг. (0.4-19 и 0.9-14 экз/м соответственно), что, видимо, обусловлено локальной мозаичностью в распределении мезозоопланктона, поскольку данный вид встречался в пробах достаточно редко. Как видно из рис. 7, общая численность мезозоопланктона была сходна в 1991, 2006 и 2007 гг.

Таким образом, структура мезозоопланктона у берегов арх. ЗФИ в летние периоды 2006, 2007 и 2009 гг. характеризовалась преобладанием в сообществе веслоногих ракообразных, среди которых доминировали крупные представители рода Calanus. Высокая численность и биомасса были связаны, видимо, с повышенной концентрацией доступных источников пищи (фитопланктона). Температура воды опосредованно влияла на мезозоопланктон. Пространственная неоднородность комплекса зоопланктонных организмов в конкретный исследуемый период, скорее всего, была обусловлена местными гидрологическими условиями и особенностями циркуляции водных масс.

Л и т е р а т у р а

Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. М.: Наука, 1974. 320 с.

Бродский К.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и Полярного бассейна. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 441 с.

Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) морей СССР и сопредельных вод / К.А. Бродский, Н.В. Вышкварцева, М.С. Кос, Е.Л. Мархасева. Л.: Наука, 1983. Т. 1. 358 с.

Виноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. Амфиподы-гиперииды (Amphipoda, Hyperiidea) Мирового океана. Л.: Наука, 1982. 493 с.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. М.: Наука, 1987. 240 с.

Горюнова З.С., Шувалов В.С. Зоопланктон по сборам экспедиции на л/р “Ф. Литке” в 1955 г. // Тр. ААНИИ. 1964. Т. 259. С. 378-388.

Дворецкий В.Г. Распределение личинок эвфаузиид и десятиногих ракообразных в весеннем планктоне южной части Баренцева моря // Изв. РАН. Сер. биол. 2011а. № 4. С. 463-469.

174

Дворецкий В.Г. Межгодовые вариации трофической структуры и биоразнообразия зоопланктонных сообществ в южной части Баренцева моря // Изв. ТИНРО. 20116. Т. 165. С.185-195.

Дворецкий В.Г. Структура популяции и скорость продукции яиц Temora lon-gicornis (Copepoda) в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море) в середине летнего периода // Вестн. Санкт-Петербург. ун-та. Сер. 3. 2012а. Вып. 2. С. 35-43.

Дворецкий В.Г. Размерная структура популяций Calanus finmarchicus, C. glacialis и C. hyperboreus во внутренних водах архипелага Земля Франца-Иосифа в августе 2006 и 2007 гг. // Проблемы Арктики и Антарктики. 2012б. № 3. С. 28-39.

Дворецкий В.Г. Продукция кормового зоопланктона в Баренцевом море в летний период // Изв. ТИНРО. 2012в. Т. 168. С. 169-183.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Динамика численности и биомассы зоопланктона Кольского залива (Баренцево море) // Докл. РАН. 2008. Т. 422, № 2. С. 273275.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Летняя продукция копепод в Баренцевом море // Докл. РАН. 2009а. Т. 428, № 3. С. 423-425.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Изменчивость морфологических характеристик Oithona similis (Copepoda: Cyclopoida) в Белом море // Биология моря. 2009б. Т. 35, № 3. С. 229-232.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Продукция поздних стадий развития Oithona similis (Copepoda: Cyclopoida) в Кольском заливе (Баренцево море) // Тр. ЗИН РАН. 2009в. Т. 313, № 4. С. 397-405.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Морфологическая изменчивость массовой планктонной копеподы Pseudocalanus minutus в Баренцевом море // Докл. РАН. 2010а. Т. 431, № 6. С. 831-835.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Морфологическая изменчивость Oithona similis (Copepoda) в Баренцевом море // Вестн. ЮНЦ РАН. 2010б. Т. 6, № 1. С. 80-88.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Распределение зоопланктона Баренцева моря в августе 2006 г. // Океанология. 2010в. Т. 50, № 6. С. 964-972.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Распределение биомассы зоопланктона в Баренцевом море в 2007 г. // Изв. ТИНРО. 2010г. Т. 161. С. 162-171.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Биология и роль Oithona similis в зоопланктоне морей Арктики. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2011а. 349 с.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Смертность планктонного рачка Oithona similis Claus, 1866 (Copepoda: Cyclopoida) в Баренцевом и Белом морях // Биология моря. 20115. Т. 37, № 2. С. 116-123.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Динамика биомассы зоопланктона и Cala-nus finmarchicus в прибрежье Баренцева моря в различных термических условиях // Изв. РАН. Сер. биол. 2012. № 6. С. 667-672.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Зимний зоопланктон юго-западной части Баренцева моря (март 2007 г.) // Рыбн. хоз-во. 2013а. № 2. С. 74-78.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Уровни смертности двух массовых копепод в Баренцевом море // Вестн. МГТУ. 2013б. Т. 16, № 3. С. 460-465.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Генеративная продукция планктонного рачка Pseudocalanus minutus в прибрежье Баренцева моря // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2013в. Т. 118, вып. 4. С. 34-38.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Суточная продукция Acartia longiremis в Баренцевом море в летний период // Изв. ТИНРО. 2013г. Т. 175. С. 263-269.

Денисов В.В., Матишов Д.Г., Соколов В.Т. Гидрометеорологические условия архипелага // Среда обитания и экосистемы Земли Франца-Иосифа (архипелаг и шельф). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1994. С. 25-38.

Дружинина О.В., Марасаева Е.Ф. Зоопланктона Баренцева моря (весналето 2003 г.) // Комплексные исследования процессов, ресурсов и характеристик российских морей Северо-Европейского бассейна. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2004. Вып. 1. С. 204-215.

175

Дружкова Е.И. Особенности пространственного распределения нанофитопланктона в районе архипелага Земля Франца-Иосифа в летний период // Докл. РАН. 2009. Т. 427, № 5. С. 707-709.

Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. 598 с.

Зеликман Э.А. Сообщества арктической пелагиали // Океанология. Биология океана. Т. 2. Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977. С. 43-55.

Зеликман Э.А., Камшилов М.М. Многолетняя динамика биомассы планктона южной части Баренцева моря и факторы, ее определяющие // Тр. ММБИ АН СССР. 1960. Т. 2(6). С. 68-102.

Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 739 с.

Канаева И.П. Средний вес Copepoda Центральной и Северной Атлантики, Норвежского и Гренландского морей // Тр. ВНИРО. 1962. Т. 46. С. 253-266.

Комплексные исследования больших морских экосистем России / Под ред. Г.Г. Матишова. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2011. 516 с.

Кузнецов Л.Л., Макаревич П.Р., Макаров М.В. Структурно-продукционные показатели морских фитоценозов // Среда обитания и экосистемы Земли Франца-Иосифа (архипелаг и шельф). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1994. С. 89-94.

Лебедева Л.П., Марасаева Е.Ф., Анохина Л.Л. Мезозоопланктон высокоширотных районов Баренцева моря в осенне -зимний период // Океанология. 2001. Т. 41, № 5. С. 736-744.

Ломакина Н.Б. Эвфаузииды (Euphausiacea) Мирового океана. Л.: Наука, 1978. 222 с.

Макаревич П.Р., Дружкова Е.И. Сезонные циклические процессы в прибрежных планктонных альгоценозах северных морей. Ростов н/Д.: Изд. ЮНЦ РАН, 2010. 280 с.

Мезозоопланктон подо льдом Печорского и Карского морей в зимне -весенний период 2000 г. / Г.М. Виноградов, Н.В. Дружков, Е.Ф. Марасаева, В.В. Ларионов // Океанология. 2001. Т. 41, № 5. С. 728-735.

Мусаева Э.И., Гагарин В.И. Распределение биомассы зоопланктона Баренцева моря осенью 1997 г. // Океанология. 2000. Т. 40, № 4. С. 569-673.

Никифоров Е.Г., Шпайхер Р.О. Закономерности формирования крупномасштабных колебаний гидрологического режима Северного Ледовитого океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 269 с.

Определитель фауны и флоры северных морей СССР / Отв. ред. Н.С. Гаевская. М.: Сов. наука, 1948. 740 с.

Перцова Н.М. Средние веса и размеры массовых видов зоопланктона Белого моря // Океанология. 1967. Т. 7, № 2. С. 309-313.

Руководство по гидробиологическим работам в океанах и морях. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 724 с.

Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений / Под ред. А.В. Цыбань. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 191 с.

Среда обитания и экосистемы Земли Франца-Иосифа (архипелаг и шельф) / Отв. ред. Г.Г. Матишов. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1994. 256 с.

Тимофеев С.Ф. Зоопланктон Баренцева моря // Планктон морей Западной Арктики. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С. 266-295.

Тимофеев С.Ф. Экология морского зоопланктона. Мурманск: Изд. МГПИ, 2000. 216 с.

Тимофеев С.Ф., Широколобова О.В. Зоопланктон и его биоценотическое значение // Среда обитания и экосистемы Земли Франца-Иосифа (архипелаг и шельф). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1994. С. 94-100.

Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела. Л.: Наука, 1968. 195 с.

Шувалов В.С., Павштикс Е.А. Состав и распределение приповерхностного зоопланктона (гипонейстона) в районе Земли Франца-Иосифа // Исследования фауны морей. 1977. Вып. 14(22). С. 55-71.

176

Clarke K.R., Warwick R.M. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation. Plymouth: Plymouth Marine Laboratory, 1994. 144 p.

Climate variability and possible effects on arctic food chains. The role of Calanus / S. Falk-Petersen, S. Timofeev, V. Pavlov, J.R. Sargent // Environmental Challenges in Arctic-Alpine Regions. Arctic-Alpine Ecosystems and People in a Changing Environment. Berlin: Springer Verlag, 2007. Part 2. P. 147-166.

Conover R.J. Comparative life histories in the genera Calanus and Neocalanus in high latitudes of the northern hemisphere // Hydrobiologia. 1988. V. 167-168. P. 127-142.

Conover R.J., Siferd T.D. Dark-season survival strategies for coastal zone zooplankton in the Canadian Arctic // Arctic. 1993. V. 46. P. 303-311.

Coyle K.O., PinchukA.I. Seasonal cross-shelf distribution of major zooplankton taxa on the northern Gulf of Alaska shelf relative to water mass properties, species depth preferences and vertical migration behavior // Deep-Sea Res. II. 2005. V. 52. P. 217-245.

Daase M., Eiane K. Mesozooplankton distribution in northern Svalbard waters in relation to hydrography // Polar Biol. 2007. V. 30. P. 969-981.

Dalpadado P., Ingvaldsen R., Hassel A. Zooplankton biomass variation in relation to climatic conditions in the Barents Sea // Polar Biol. 2003. V. 26. P. 233-241.

Distribution of Calanus species in Kongsfjorden, a glacial fjord in Svalbard / S. Kwasniewski, H. Hop, S. Falk-Petersen, G. Pedersen // J. Plankton Res. 2003. V. 25. P. 1-20.

Dvoretsky V.G. Distribution of Calanus species off Franz-Josef Land (Arctic Barents Sea) // Polar Sci. 2011. V. 5. P. 361-373.

Dvoretsky V.G. Seasonal mortality rates of Oithona similis (Cyclopoida) in a large Arctic fjord // Polar Sci. 2012. V. 6. P. 263-269.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Life cycle of Oithona similis (Copepoda: Cyclopoida) in Kola Bay (Barents Sea) // Marine Biol. 2009a. V. 156. P. 1433-1446.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Morphological plasticity in the small copepod Oithona similis in the Barents and White Seas // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2009b. V. 385. P.165-178.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Spatial variations in reproductive characteristics of the small copepod Oithona similis in the Barents Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2009c. V.386. P.133-146.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer mesozooplankton structure in the Pechora Sea (south-eastern Barents Sea) // Estuar. Coast. Shelf Sci. 2009d. V. 84. P. 11-20.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer mesozooplankton distribution near Novaya Zemlya (eastern Barents Sea) // Polar Biol. 2009e. V. 32. P. 719-731.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Mesozooplankton structure in Dolgaya Bay (Barents Sea) // Polar Biol. 2010a. V. 33. P. 703-708.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Checklist of fauna found in zooplankton samples from the Barents Sea // Polar Biol. 2010b. V. 33. P. 991-1005.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Mesozooplankton structure in the northern White Sea in July 2008 // Polar Biol. 2011a. V. 34. P. 469-474.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Copepod communities off Franz-Josef Land (northern Barents Sea) in late summer of 2006 and 2007 // Polar Biol. 2011b. V. 34. P.1231-1238.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Estimated copepod production rate and structure of mesozooplankton communities in the coastal Barents Sea during summer-autumn 2007 // Polar Biol. 2012. V. 35. P. 1321-1342.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Epiplankton in the Barents Sea: Summer variations of mesozooplankton biomass, community structure and diversity // Conti. Shelf Res. 2013a. V. 52. P. 1-11.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer mesozooplankton community of Moller Bay (Novaya Zemlya Archipelago, Barents Sea) // Oceanologia. 2013b. V. 55. P. 205-218.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Morphometric differentiation of Pseudocalanus minutus populations in the Barents Sea // Acta Zoologica. 2013c. V. 94. P. 203-214.

177

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Structure of mesozooplankton community in the Barents Sea and adjacent waters in August 2009 // J. Nat. Hist. 2013d. V. 47(31-32). P.2095-2114.

Ecosystem Barents Sea. Trondheim: Tapir Academic Press, 2009. 587 p.

Feeding and egg production of Oithona similis in the North Atlantic / C. Castellani, X. Irigoien, R.P. Harris, R.S. Lampitt // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2005. V. 288. P. 173-182.

Feeding of Calanus finmarchicus and Oithona similis on the microplankton assemblage in the Irminger Sea, North Atlantic / C. Castellani, X. Irigoien, D.J. Mayor et al. // J. Plankton Res. 2008. V. 30. P. 1095-1116.

Food webs and carbon flux in the Barents Sea / P. Wassmann, M. Reigstad, T. Haug et al. // Prog. Oceanogr. 2006. V. 71. P. 232-287.

Growth and development rates of the copepod Calanus finmarchicus reared in the laboratory / R.G. Campbell, M.M. Wagner, G.J. Teegarden et al. // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 221. P. 161-183.

Hirche H.J. Egg production of the copepod Calanus glacialis - laboratory experiments // Mar. Biol. 1989. V. 103. P. 311-318.

Hirche H.J., Mumm N. Distribution of dominant copepods in the Nansen Basin, Arctic Ocean, in summer // Deep-Sea Res. 1992. V. 39 (Suppl. issue № 2A). S. 485-505.

Hydrodynamic control of mesozooplankton abundance and biomass in northern Svalbard waters (79-81° N) / K. Blachowiak-Samolyk, J.E. S0reide, S. Kwasniewski et al. // Deep-Sea Res. II. 2008. V. 55. P. 2210-2224.

Kosobokova K.N. The reproductive cycle and life history of the Arctic copepod Calanus glacialis in the White Sea // Polar Biol. 1999. V. 22. P. 254-263.

Kosteyn Y., Kwasniewski S. The near shore zooplankton of the Tikhaia Bay (Franz-Josef Land) in August 1991 // Environmental Studies from Franz-Josef Land with Emphasis on Tikhaia Bay, Hooker Island. Norsk Polarinstitutt, Meddelser. 1992. P. 23-34.

Lee R.F., Hagen W., Kattner G. Lipid storage in marine zooplankton // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2006. V. 307. P. 273-306.

Lipids and life strategies of Calanus finmarchicus, Calanus glacialis, and Calanus hyperboreus in late autumn, Kongsfjorden, Svalbard / C.L. Scott, S. Kwasniewski, S. Falk-Petersen, J.R. Sargent // Polar Biol. 2000. V. 23. P. 510-516.

Lipids and life strategy of Arctic Calanus / S. Falk-Petersen, P. Mayzaud, G. Kat-tner, J.R. Sargent // Mar. Biol. Res. 2009. V. 5. P. 18-39.

MacLellan D. C. The annual cycle of certain calanoid species in west Greenland // Can. J. Zool. 1967. V. 45. P. 101-115.

Madsen S.D., Nielsen T.G., Hansen B.W. Annual population development and production by Calanus finmarchicus, C. glacialis and C. hyperboreus in Disko Bay, Western Greenland // Marine Biol. 2001. V. 139. P. 75-93.

Magnitude of mesozooplankton variability: a case study from the Marginal Ice Zone of the Barents Sea in spring / K. Blachowiak-Samolyk, S. Kwasniewski, H. Hop,

S. Falk-Petersen // J. Plankton Res. 2008. V. 30. P. 311-323.

Margalef R. Information theory in ecology // Gen. Syst. 1957. V. 3. P. 37-71.

Melle W., Skjoldal H.R. Reproduction and development of Calanus finmarchicus, C. glacialis and C. hyperboreus in the Barents Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1998. V. 169. P. 211-228.

Menhinick E.F. A comparison of some species-individuals diversity indices applied to samples of field insects // Ecology. 1964. V. 48. P. 392-404.

Mumm N. Zur sommerlichen Verteilung des Mesozooplanktons im Nansen-Becken, Nordpolarmeer // Berichte zur Polarforschung. 1991. V. 92. 173 p.

Nakamura Y., Turner J.T. Predation and respiration by the small cyclopoid copepod Oithona similis: How important is feeding on ciliates and heterotrophic flagellates? // J. Plankton Res. 1997. V. 19. P. 1275-1288.

Physical and biological characteristics of the pelagic system across Fram Strait to Kongsfjorden / H. Hop, S. Falk-Petersen, H. Svendsen et al. // Prog. Oceanogr. 2006. V. 71. P. 182-231.

Pielou E.C. Mathematical ecology. New York: Wiley, 1977. 385 p.

178

Raymont J.E.G. Plankton and productivity in the ocean. 2. Zooplankton. 2nd Ed. Oxford; New York: Pergamon Press, 1983. 824 p.

Reproductive cycles of three dominant Calanus species in Disko Bay, West Greenland / B. Niehoff, S.D. Madsen, B.W. Hansen, T.G. Nielsen // Marine Biol. 2002. V.140. P.567-576.

Richter C. Regional and seasonal variability in the vertical distribution of meso-zooplankton in the Greenland Sea // Berichte zur Polarforschung. 1994. V. 154. P. 1-90.

Schaban A., Matishov D. On structure of water masses in straits of the Franz-Joseph Land // Environmental Studies from Franz-Josef Land with Emphasis on Tikhaia Bay, Hooker Island. Norsk Polarinstitutt, Meddelser. 1992. P. 5-8.

Seasonal feeding strategies of Calanus in the high-Arctic Svalbard region / J.E. S0-reide, S. Falk-Petersen, E.N. Hegseth et al. // Deep Sea Res. II. 2008. V. 55. P. 2225-2244.

Shannon С.В., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: Univer. of Illinois Press, 1963. 45 p.

Simpson E.H. Measurement of diversity // Nature. 1949. V. 163. P. 688.

Thibault D., Head E.J.H., Wheeler P.A. Mesozooplankton in the Arctic Ocean in summer // Deep-Sea Res. I. 1999. V. 46. P. 1391-1415.

Timing of blooms, algal food quality and Calanus glacialis reproduction and growth in a changing Arctic / J.E. S0reide, E. Leu, J. Berge et al. // Global Change Biol. 2010. V. 16. P. 3154-3163.

Trophic structure of zooplankton in the Fram Strait in spring and autumn 2003 / K. Blachowiak-Samolyk, S. Kwasniewski, K. Dmoch et al. // Deep-Sea Res. II. 2007. V.54.P.2716-2728.

Wiktor J., Zajaczkowski M. Suspended matter and phytoplankton in Tikhaia Bay, summer 1991 // Environmental Studies from Franz-Josef Land with Emphasis on Tikhaia Bay, Hooker Island. Norsk Polarinstitutt, Meddelser. 1992. P. 14-18.

Zar J.H. Biostatistical Analysis. 4th Ed. New York: Prentice-Hall, Inc., Upper Saddle River, 1999. 931 p.

Zooplankton distribution in the western Arctic during summer 2002: Hydrographic habitats and implications for food chain dynamics / P.V.Z. Lane, L. Llinas, S.L. Smith, D. Pilz // J. Mar. Syst. 2008. V. 70. P. 97-133.

УДК 574.5

Е.А. Фролова, О.Ю. Ахметчина, Е.А. Гарбуль, Д.Р. Дикаева, О.Л. Зимина,

О.С. Любина, И.О. Нехаев, Н.Н. Пантелеева, А.А. Фролов

Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия

БЕНТОСНЫЕ СООБЩЕСТВА АРХИПЕЛАГА ЗЕМЛЯ ФРАНЦА-ИОСИФА

Аннотация

Представлены результаты исследований бентосной фауны в районе арх. Земля Франца-Иосифа в 2006-2007 гг. Получен видовой список донных беспозвоночных, их количественные характеристики. Выявлены донные биоценозы, исследована их трофическая и биогеографическая структуры. Проанализировано распределение видового богатства, биомассы, плотности поселения донной фауны в зависимости от глубины. Полученные результаты сопоставлены с данными российских и международных исследований 1992 г. в том же районе. Отмечено сходство и отличие видового состава и количественных характеристик.

179