Особенности распространенности и развития биатореллового рака сосны в Красноярском Приангарье

УДК 630.443.3:582.475.4 И.Е. Сафронова, П.И. Аминев

ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕННОСТИ И РАЗВИТИЯ БИАТОРЕЛЛОВОГО РАКА СОСНЫ В КРАСНОЯРСКОМ ПРИАНГАРЬЕ

В статье приведены результаты детального лесопатологического обследования подроста сосны Красноярского Приангарья. Изучена распространенность биатореллового рака в различных ценотиче-ских условиях, проанализирована динамика болезни в зависимости от крутизны и экспозиции склонов. Представлены сведения о специфике язвообразования, возрасте ран и возрасте заражения, а также темпах прироста язв.

Ключевые слова: сосна, подрост, биаторелловый рак, язва, возбудитель, распространенность, группа типов леса, материнский полог, вырубка, патологический отпад.

I.E. Safronova, P.I. Aminev PECULIARITIES OF PREVALENCE AND DEVELOPMENT OF PINE BIOTORELL CANCER IN THE KRASNOYARSK PRIANGARIYE

The results of the detailed forest pathological inspection of pine regrowth in the Krasnoyarsk Priangaiiye are given in the article. The prevelance of the biotorell cancer in various cenotic conditions is researched. Disease dynamics depending on the slope steepness and exposition is analysed. The information on ulcer formation specification, age of wounds and infection, and also rates of ulcer gain are submitted.

Key words: pine, regrowth, biotorell cancer, ulcer, causative agent, prevalence, group of forest types, deforestation, pathologic fault, maternal crown layer.

Введение. В Красноярском Приангарье около 88% лесного фонда составляют эксплутационные леса III группы, основным назначением которых является удовлетворение потребностей региона в древесине. Среди древостоев преобладают спелые и перестойные насаждения. Основной лесообразующей породой Приангарья является сосна обыкновенная. Однако длительная интенсивная эксплуатация привела к истощению лесосырьевой базы.

В связи с этим одной из приоритетных задач является скорейшее восстановление ценных коренных древостоев. Поскольку искусственное лесовосстановление на огромных территориях региона сопряжено с большими экономическими затратами, основные надежды работники лесного хозяйства возлагают на естественное лесовосстановление. Учитывая это, становится очевидным, что судьба будущих древостоев, их продуктивность и биологическая устойчивость определяются сегодняшним состоянием подроста, роль которого после рубки материнского полога - образовывать новый древостой. Однако не всякий подрост после рубки материнского полога может быть основой восстановления высокопродуктивного древостоя. Успешный рост подроста зависит не только от лесорастительных условий, но и от наличия инфекционных болезней, поражающих сосну в молодом возрасте. Одним из заболеваний, представляющих наибольшую опасность для соснового подроста и затормаживающих период восстановления коренных насаждений Красноярского Приангарья, является язвенный рак, возбудитель - сумчатый гриб В1аЬгв11а difformis (Рге1в) НеЬт. В связи с чем его называют также биаторелловым. В отечественной литературе первые работы, посвященные язвенному раку, принадлежат В.И. Щедровой [19, 20], изучавшей это заболевание на сосне в Карелии. Также выполнялись исследования по другим регионам: на Северном Кавказе [11]; в Кабардино-Балкарии [14], Архангельской и Вологодской областях [16], Марийской АССР [1]; Коми АССР [8] и др. В Сибири по биатореллово-му раку были выполнены работы в юго-западной Якутии [15], Иркутской области [12]. В Красноярском крае детальных обследований по биаторелловому раку не проводилось, за исключением наших работ [2-5,13 и

др.] и некоторых сведений о болезни, приведенных в работе [17]. Несмотря на проведенные исследования до настоящего времени не получали должного освещения в литературе некоторые вопросы по данному заболеванию, связанные со спецификой язвообразования в различных ценотических условиях, возрасте заражения сосен раком и продолжительности течения болезни, а также темпах прироста раковых язв.

Объекты и методика. Объектом исследований явился подрост сосны, произрастающий в разных лесорастительных условиях на территории лесничеств Красноярского Приангарья. В основу проведения детальных лесопатологических обследований был положен метод пробных площадей, которые закладывали по непровешенным ходовым линиям [10]. Под пробные площади подбирались участки с подростом сосны под пологом материнского древостоя с различной сомкнутостью, на вырубках разного типа, на склонах различной крутизны и экспозиции. Всего было заложено 145 пробных площадей.

Детальное лесопатологическое обследование заключалось в сплошном перечете подроста с распределением его по категориям состояния. Затем проводился детальный анализ модельных деревьев. В качестве моделей подбирали деревца с разным количеством и месторасположением раковых язв. Контролем служили здоровые деревца.

Анализируемые деревца тщательно осматривали, определяли их возраст. У модельных деревьев проводили подсчет раковых язв, замеряли высоту их расположения на стволике и месторасположение на веточках, а также их размеры. Кроме этого на отдельных экземплярах соснового подроста определяли возраст раковых язв и возраст заражения. Всего детально проанализировано 670 раковых язв.

Результаты и обсуждение. Распространенность биатореллового рака. Проведенным обследованием и анализом данных установлена высокая зараженность соснового подроста биаторелловым раком. Средняя распространенность болезни по Приангарью составляет 34,9 %.

Колебания средних показателей по лесничествам незначительны (У=7,77 %). Однако варьирование минимальных и максимальных величин болезни, как в целом по региону, так и в пределах лесничеств, достаточно велико (У=44,16 %). Наиболее высокая распространенность рака в среднем по Приангарью отмечается в лишайниковой группе типов леса (рис. 1), которая представлена низкобонитетными, преимущественно чистыми сосняками, иногда с небольшой примесью березы, лиственницы, произрастающими на приподнятых плато, вершинах холмов и увалов. Почвы дерново-слабоподзолистые, сухие, песчаные, реже супесчаные. Абсолютно максимальное значение (76,6%) зарегистрировано в типе леса сосняк толокнянковый в Г ремучинском лесничестве.

Вместе с тем, различия в распространенности рака по другим группам типов леса (при уровне значимости 0,95) незначительные, поэтому можно говорить лишь о некоторой тенденции уменьшения распространенности болезни от сухих к влажным условиям произрастания.

^ 60 -

СО

і 50 -

40 -30 -

ТО

8 20 -

О

ТО

0_

10 -0

лш

злм осрт

Группа типов леса

кртп

сф

Рис.1. Распространенность биатореллового рака в зависимости от группы типов леса: лш, злм, осрт, кртп, сф - группы типов леса: лишайниковая, зеленомошная, осочково-разнотравная, крупнотравно-папоротниковая и сфагновая. Объединение типов леса произведено в соответствии с используемой в лесоустройстве схемой типов леса для Ангарского южно-таежного региона лиственнично-сосновых лесов

Анализируя лесопатологическое состояние сосны, авторы пришли к выводу, что чаще биаторелловым раком поражается подрост, произрастающий под пологом материнского древостоя (табл. 1). При этом наиболее высокая зараженность подроста раком отмечается под пологом чистых сосняков, особенно пройденных низовыми пожарами в прошлые годы (54,9%), в которых вследствие большой захламленности [6, 18] создаются благоприятные условия для развития патогена и накопления значительного запаса инфекции [1].

По выводам пирологов [6,7,9 и др.], устойчивые низовые пожары даже умеренной интенсивности приводят к значительному послепожарному отпаду. Так, по сведениям, представленным в [9], устойчивые низовые пожары вызывают отпад значительной части соснового древостоя (до 74,0±5,96% от запаса). На большую степень захламленности гарей Нижнего Приангарья указывается в [6]. По данным этих авторов, послепожарный отпад сосны по количеству деревьев составляет от 73,1 (при беглом пожаре) до 91,0% (при устойчивом пожаре), а по запасу от 61,6 до 83,3% соответственно. При этом они отмечают, что воздействие повторных пожаров усугубляет их последствия. Увеличение захламленности леса в связи с послепожарным отпадом одновременно приводит и к нарастанию численности возбудителей болезней, а также насекомых-энтомофагов. В древостоях, поврежденных пожарами, отмечается большая степень заселенности стволовыми вредителями - до 90% от общего количества деревьев [9]. Инфицирование сосен биаторелловым раком происходит не только через трещины и другие повреждения коры, но и повреждения, нанесенные насекомыми [19].

Таблица 1

Распространенность биатореллового рака на подросте различных генераций в зависимости от условий его произрастания, %

Предварительное возобновление под пологом насаждений Последующее возобновление на вырубках

чистых смешанных лишайниковых кипрейно- вейниковых осочковых

48,7 42,3 28,5 12,1 16,7

Таблица 2

Статистические показатели распространенности рака в разных ценотических условиях

Ценотические условия Статистические показатели распространенности рака

Х ±т ст V, % Р, %

На вырубках

Лишайниковые 28,5 1,12 3,86 13,54 3,92

Кипрейно-вейниковые 15,2 1,18 5,01 33,0 7,76

Осочковые 18,6 1,8 7,44 40,0 9,68

Под пологом материнского древостоя

Чистый 46,0 2,38 14,66 31,9 5,18

Смешанный 41,2 1,85 14,33 34,75 4,49

Для изучения специфики развития язвенного рака в зависимости от экспозиции и крутизны склонов на территории исследуемых лесничеств были подобраны различные участки с гористым рельефом, на которых проведено обследование подроста. Крутизна склонов на территории лесничеств в основном 10-15о. Однако встречаются обрывистые склоны крутизной до 40о с выходом коренных пород. Разделение на группы крутизны проведено в соответствии с рекомендациями лесоустройства, исходя из критериев доступности для эксплуатации. Установлено, что биаторелловый рак встречается на подросте, как у подножья, так и на вершине склонов. Результаты статистического анализа указывают на то, что между крутизной склона и распространенностью заболевания наблюдается определенная связь. Так, на подросте предварительного возобновления, растущем в разных группах типов леса, распространенность

заболевания повышается с увеличением крутизны склонов (рис. 2, а). В среднем между крутизной склонов и распространенностью рака на подросте под пологом материнского древостоя выявлена слабая прямая связь (г= 0,32). На склонах в условиях вырубок прослеживается обратная тенденция (рис. 2, б). Корреляционный анализ между исследуемыми факторами в целом на вырубках выявил высокую обратную связь (г= -0,82). Выявленная связь аппроксимируется уравнением вида: у=а+Ьх. Параметры полученных уравнений показаны в таблице 3, а статистические показатели распространенности рака на склонах различной крутизны отражены в таблице 4.

80 -

3 70 -

л 60 -

Б

о 50 - 40 -| 30 -

о

а 20 -

§ 10 -

о.

0

0 5 10 15 20 25

Крутизна склонов

0 5 10 15 20 25

Крутизна склонов

—лш злм осрт ктп —Ф— пш —— кип -в осоч

а б Рис. 2. Влияние крутизны склонов на распространенность рака на подросте сосны: а -

б - в условиях вырубки

под пологом;

Таблица 3

Коэффициенты уравнений связи крутизны склона и распространенности рака на подросте под пологом материнского древостоя и в условиях вырубки

Условия произрастания Коэффициент Р М

а Ь

Группы типов леса

Лишайниковая 37,73 1,48 0,66 17,47

Зеленомошная 32,56 1,31 0,43 30,02

Осочково-разнотравная 35,05 0,53 0,14 27,78

Крупнотравно-папоротниковая 30,75 1,27 0,52 32,65

Тип вырубки

Лишайниковая 29,37 -0,27 0,21 9,2

Кипрейно-вейниковая 36,75 -1,13 0,46 19,16

Осочковая 36,88 -1,13 0,81 24,19

Таблица 4

Статистические показатели распространенности рака на склонах различной крутизны

Крутизна склонов,% Х ±т ст V, % Р, % Іх

Под пологом материнского древостоя

1-10 39,9 2,12 12,88 32,28 5,31 18,82

11-15 48,5 3,75 12,96 26,72 7,73 12,93

16-20 54,0 6,67 16,35 30,28 12,35 8,1

21-25 56,5 7,57 20,05 35,49 13,4 7,46

На вырубках

1-10 29,5 1,33 4,61 15,63 4,51 22,18

11-15 21,9 0,84 2,91 13,29 3,84 26,07

16-20 17,4 0,81 2,82 16,21 4,66 21,48

21-25 1,7 0,21 0,72 42,35 12,35 8,57

Установлено, что на склонах южной и западной экспозиций, характеризующихся большим количеством солнечной энергии, распространенность рака на подросте под пологом материнского древостоя выше и составляет 46,8 и 43,4 % соответственно. На восточном и северном склонах с характерным для них дефицитом тепла и света подрост с язвами встречается несколько реже (37,1 и 33,6 %).

Особенности язвообразования. Данные обследования соснового подроста показали, что инфицирование молодых сосен происходит в основном в средней части стволика, о чем свидетельствуют развивающиеся там раковые раны, на долю которых в среднем по региону приходится более половины всех отмеченных ран (табл. 5). У подроста с такими язвами нередко отмечались искривления и даже обломы стволика в области раковой раны.

Таблица 5

Распространенность раковых язв по стволику

Название лесничества Встречаемость язв, %

на стволике на ветвях

В нижней части В средней части В верхней части По всему стволику

Дзержинское 17,8 43,6 7,1 31,5 -

Г ремучинское 14,1 58,4 8,1 19,3 0,2

Манзенское 18,8 51,9 9,4 18,5 1,4

Мотыгинское 15,3 47,5 8,6 27,0 1,7

Среднее 16,0 51,8 8,3 23,1 0,8

Образование язв по всему стволику приводит к ослаблению подроста и заметному отставанию по отдельным морфометрическим показателям [2,4]. В условиях вырубок часто отмечались язвы, образованные в нижней части стволика (30,7 %). По нашим наблюдениям, именно такие язвы представляют наибольшую угрозу для жизни молодых растений, так как облом сосенок в области ран неизбежно ведет к гибели деревца.

Значительно реже встречаются язвы в верхней части стволика. У деревцев с раковыми ранами в верхней части достаточно часто отмечалось усыхание вершинок, что приводит к дальнейшему развитию многовершинности. Раковые раны на ветвях встречаются очень редко и не оказывают значительного влияния на рост и развитие молодых сосен в целом.

Результаты учета выявили большую вариабельность числа раковых ран на одном деревце. Установлено, что в среднем по Приангарью 82,8 % от всех пораженных раком растений имеют на стволике до четырех язв включительно. При этом преобладающими являются сосенки с двумя ранами, составившие 28,5 %, немного уступают деревца с одной раковой раной (23 %). Реже встречаются экземпляры с тремя (19,7 %), и с четырьмя раковыми ранами (12 %). На сосенках, произрастающих на вырубках, чаще фиксировались одиночные язвы. Наибольшее количество раковых ран на подросте было зафиксировано в осочково-разнотравной группе типов леса Гремучинского лесничества (17 шт.).

Обмеры параметров язв показали их большую вариабельность, как по форме, так и по размерам. По форме авторами выделено три типа язв: вытянутые, округлые и круговые язвы. Наиболее часто регистри-

ровались раковые раны, вытянутые вдоль стволика, составившие в среднем по региону 70,4 %. Встречаемость округлых язв составила 29 %, круговых - 0,6 %.

В зависимости от размеров (длина х ширина) выделено четыре типа язв: мелкие (0,4-1,0 х 0,1-0,5 см), средние (1,1-2,0 х 0,6-1,0 см), крупные (2,1-4,0 х 1,1-1,5 см) и очень крупные (>4 х >1,5 см). Доминирующими оказались средние язвы (табл. 6).

Таблица 6

Соотношение раковых ран по размерам и глубине в зависимости от группы типов леса

Группа типов леса Встречаемость раковых язв, %

Размеры Глубина

мел- кие средние крупные очень крупные поверхностные заглубленные глубокие очень глубокие

Лш 21,3 50,2 23,9 4,6 39,7 31,8 25,3 3,2

Злм 20,2 51,2 23,9 4,6 39,2 37,4 22,1 1,3

Осрт 14,7 51,9 29,2 4,2 34,0 36,8 25,6 3,6

Кртп 16,7 48,9 33,9 0,6 46,1 35,4 13,0 5,6

Сф 20,2 48,6 30,1 1,1 27,0 29,6 39,3 4,1

Средн 18,5 51,0 26,3 4,2 37,4 35,3 24,4 2,9

Среди наиболее крупных язв на подросте под пологом древостоя зафиксированы деревца в типе леса сосняк лишайниковый с размерами язв 8,6 х 2,5 см и в сосняке багульниково-сфагновом - 8,0 х 2,0 см. На вырубках крупные и очень крупные язвы отмечены у 50,4 % учтенных экземпляров. При этом на кипрейно-вейниковой вырубке зафиксированы самые крупные язвы (18,0 х 1,6 см и 26,0 х 4,3 см).

По глубине язвы разделены на поверхностные (0,1-0,2 см), заглубленные (0,3-0,4 см), глубокие (0,5-

0,9 см) и очень глубокие (1,0 см и >). Чаще встречались поверхностные и заглубленные язвы, как на подросте под материнским пологом (табл. 6), так и на различных типах вырубок.

Возраст заражения, продолжительность болезни и темпы прироста язв. Проведенные исследования показали, что инфицирование подроста сосны возбудителем рака может происходить, начиная с пятилетнего возраста и продолжается до 30 и более лет. Вместе с тем, наиболее критическим следует все же считать возраст подроста с 8 до 16 лет, в котором в среднем происходит до 68,5 % от всех заражений. Для удобства в анализе все пораженные раком молодые сосны были сгруппированы по возрастам. Полученный результат указывает на то, что более трети от всех заражений приходится на возраст 11-15 лет.

Установлено, что возраст заражения деревьев раком зависит от лесорастительных условий (табл. 7). Так, если в лишайниковых лесах наиболее часто поражаются молодые сосны в возрасте от 5 до 10 лет, в зеленомошной и осочково-разнотравной группах типов леса - в возрасте от 11 до 15 лет, то в крупнотравнопапоротниковой формации инфицированию возбудителем более подвержены 16-20-летние деревца.

Таблица 7

Возраст заражения сосны биаторелловым раком в разных ценотических условиях

Возраст заражения деревьев раком, лет Проц ент зараженных деревьев по группам типов леса

Лишайниковая Зеленомошная Осочково- разнотравная Крупнотравно- папоротниковая

5-10 32,1 26,6 19,2 20,0

11-15 23,4 43,9 44,3 20,0

16-20 19,7 19,6 26,9 31,3

21-25 18,3 8,4 9,1 20,0

26-30 6,6 1,4 0,5 8,8

31-35 1,1 - - -

Что касается вырубок, то здесь 57,9% от всех зараженных молодых сосен приходится на сосенки 5-10 лет и 42,1% - на 11-15-летние растения. При этом в первой возрастной группе в условиях кипрейно-вейниковой вырубки чаще заражались 7- и 9-летние сосенки (по 30 %), а на осочковой вырубке - 13-летние (33,3 %).

Диапазон возраста зафиксированных язв достаточно широк - от 3 до 25 лет (рис. 3). Однако распространенность язв разных возрастов значительно варьирует. Исходя из принципа встречаемости, нами были

выделены три возрастные группы язв: от 3 до 8 лет, от 9 до 13 лет и от 14 до 25 лет. Преобладающими являются язвы первой возрастной группы, составившие 75,7 % от общего числа язв. На долю язв второй группы приходится 20,4 % и третьей группы - 3,9 %.

т18

з

5 16

¡14  ¡12  2.10  8 6

с

о

р

п

с

а

0_

4

2

0

3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 25

Возраст язв, лет

Рис. 3. Распространенность раковых ран различного возраста

Следует отметить, что в каждом отдельном ценозе возраст доминирующих раковых ран, а также их верхняя возрастная граница значительно варьируют (рис. 4). Так, в лишайниковой группе типов леса чаще отмечались язвы от 3-х до 8 лет, на их долю приходится 85,5 %. В данных условиях самые «старые» язвы, образованные на стволиках молодых сосен, имеют 18-летний возраст. В лесах зеленомошной формации господствующими являются 5-8-летние раковые раны (58,9 %). Здесь наибольший возраст отмечен у раковых ран, развивающихся 25-й год. В осочково-разнотравной группе типов леса чаще фиксировались язвы 4-7 лет (60,7 %), а в группе крупно-травно-папоротниковых лесов доминирующими являются 3- и 4-летние язвы (46,3%). В обозначенных древостоях максимальный возраст язв определен как 20- и 19-летний соответственно.

-лш

злм

осрт

ктп

Возраст язв, лет

Рис. 4. Распространенность раковых язв разного возраста в различных фитоценозах

В условиях вырубок зафиксированные язвы были значительно «моложе», чем раковые раны, отмеченные на подросте под пологом окружающего древостоя. Уместно отметить, что на осочковых вырубках

регистрировались язвы только 9-летнего возраста, а на вырубках кипрейно-вейникового типа зафиксированы раковые 4-6-летние раны.

Анализ исследований темпов прироста язв показал, что раковые раны разрастаются быстрее в длину, чуть медленнее в ширину и очень медленно в глубину. По нашим данным, в среднем язвы ежегодно увеличиваются на 3,9; 2,1 и 0,7 мм соответственно. Скорость развития язв в различных ценотических условиях произрастания соснового подроста неодинакова (табл. 8).

Таблица 8

Годовой темп прироста раковых язв в различных условиях произрастания сосны

Параметр раковых язв Годовой прирост язв на подросте сосны, мм

под пологом материнского древостоя по группам типов леса на вырубке

лш злм осрт ктп кип-в ос

Длина 4,8 3,3 3,6 4,2 4,4 7,6

Ширина 2,4 1,8 2,0 2,4 1,9 3,4

Глубина 0,8 0,7 0,7 0,8 0,8 1,0

Полученные данные указывают на то, что в условиях вырубок раковые раны растут быстрее, чем на подросте, произрастающем под пологом материнского древостоя, в среднем в 1,6 раза в длину, в 1,4 раза в ширину и в 1, 3 раза в глубину. Максимальные показатели прироста раковых ран нами определены на осоч-ковой вырубке Манзенского лесничества (20,0 х 7,0 х 1,3 мм).

На подросте под пологом насаждений наилучшими условиями для развития язв являются участки в лишайниковом и крупнотравно-папоротниковом типах леса. При этом в длину язвы быстрее растут в брус-нично-осочковых лесах (5,4 мм в год), в ширину - в сосняках лишайниково-брусничных (2,6 мм). Что касается глубины язв, то этот показатель в среднем во всех лесорастительных условиях практически одинаков.

Выводы

1. Серьезную угрозу естественному возобновлению коренных сосновых древостоев в Красноярском Приангарье представляет язвенный рак, поражающий подрост и молодняк сосны и приводящий к ослаблению и патологическому отпаду.

2. Наиболее сильная зараженность раком отмечается на подросте под материнским пологом чистых сосновых насаждений лишайниковой группы типов леса, особенно на участках, пройденных низовыми пожарами в прошлые годы. Реже всего рак встречается на кипрейно-вейниковых вырубках.

3. Распространенность рака на подросте под пологом насаждений выше на вершине склонов южной и западной экспозиций в сравнении с подножиями северных и восточных склонов. В условиях вырубок, напротив, наиболее высокая зараженность подроста отмечается у подножий склонов.

4. На пораженном деревце может образоваться от 1 до 17 язв разнообразной формы и размеров. Чаще встречаются экземпляры с 1-2 вытянутыми поверхностными и заглубленными язвами средних размеров.

5. Заражение подроста возбудителем рака чаще происходит с пятилетнего возраста. Более трети заражений приходится на возраст 11-15 лет. Раннее инфицирование деревьев характерно для лишайниковых формаций, более позднее - для крупнотравно-папоротниковых.

6. Возраст раковых ран колеблется от 3 до 25 лет, однако чаще встречаются раны, возраст которых не превышает 8 лет (76 %).

7. Ежегодный темп прироста ран составляет: в длину - 3,9; в ширину - 2,1; в глубину - 0,7 мм. На вырубках, особенно осочковых, темп прироста ран выше, чем под пологом древостоя. На подросте под пологом раны быстрее разрастаются в лишайниковой и крупнотравно-папоротниковой группах типов леса.

Литература

1. Алексеев, И.А. Экология биатореллового рака в культурах сосны по гарям 1972 г. в Марийской АССР /

И.А. Алексеев, С.П. Васьков, К.К. Калинин // Пути ускорения научно-технического прогресса в лесном

хозяйстве: тез. докл. науч.-практ. сов. Прибалтийских республик и Белоруссии. - Каунас: Гирионис, 1986. - С.163-165.

2. Аминев, ПИ. Состояние соснового подроста в предгорьях Восточного Саяна / П.И. Аминев // Горы и человек: в поисках путей устойчивого развития: тез. докл. науч.-практ. конф. - Барнаул, 1996. - С.313-315.

3. Аминев, П.И. Биаторелловый рак - серьезная угроза естественному возобновлению сосняков Красноярского Прингарья / П.И. Аминев, И.Е. Сафронова // Лесной комплекс - проблемы и решения: сб. докл. всерос. науч.-практ. конф. - Красноярск: Изд-во СибГТУ, 1999. - С.58-61.

4. Аминев, П.И. Защита подроста - основа восстановления уникальных сосняков Приангарья / П.И. Аминев, И.Е. Сафронова // Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности: тр. IV всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием / под ред. Н.И. Иванова; Балт. гос. техн. ун-т. - СПб., 1999. - Т.1.

- С. 113-116.

5. Аминев, П.И. Язвенный рак соснового подроста в Красноярском Приангарье / П.И. Аминев, И.Е. Сафронова // Лесное хоз-во и зеленое стр-во в Западной Сибири: мат-лы науч.-произв. конф. 27-29 мая 1998 г. г.Томск. - Томск, 1999. - С.200-205.

6. Пожароустойчивость сосны и лиственницы в условиях Нижнего Приангарья / Л.В. Буряк [и др.] // Ботанические исследования в Сибири. - Вып. 12. - Красноярск, 2004. - С.23-28.

7. Влияние низовых пожаров на формирование хвойных насаждений юга Средней Сибири / Л.В. Буряк [и др.]. - Красноярск: СибГТУ, 200з. - 195 с.

8. Иванова, Э.И. Динамика распространения грибных заболеваний и вредителей в сосновых молодняках / Э.И. Иванова // Повышение продуктивности, устойчивости и защитной роли лесных экосистем: сб. науч. тр. - Воронеж, 1990. - С.150-155.

9. Каленская, О.П. Влияние низовых пожаров на состояние сосновых насаждений в равнинной части национального парка «Шушенский бор»: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.03.03 / О.П. Каленская. -Красноярск, 2006. - 18с.

10. Мозолевская, Е.Г. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е.Г. Мозолевская, О.А. Катаев, Э.С. Соколова. - М.: Лесн. пром-сть, 1984. - 152 с.

11. Нечаев, Ю.А. Некоторые особенности поражения биаторелловым раком хвойных пород в горных лесах Северного Кавказа / Ю.А. Нечаев // Современные проблемы лесозащиты и пути их решения: мат-лы регион. науч.-произв. конф. Белоруссии и Прибалтийских республик. - Минск, 1985.- С.90-91.

12. Осипова, Л.С. Язвенный рак хвойных пород в условиях Иркутской обл. / Л.С. Осипова // Науч. тр. ЛТА им. С.М. Кирова. - Л., 1968. - № 115. - Вып.1. - С.171-179.

13. Сафронова, И.Е. Развитие язв на подросте сосны, инфицированном грибом Biatorella difformis, в различных ценотических условиях / И.Е. Сафронова, П.И. Аминев // Химико-лесной комплекс - проблемы и решения: сб. ст. по мат-лам всерос. науч.-практ. конф. 9-11 апреля 2002 г.- Красноярск: Изд-во СибГТУ, 2001. - Т.1. - С.93-95.

14. Семенкова, И.Г. Значение биатореллового рака сосны в горных лесах Кабардино-Балкарии / И.Г. Се-менкова // Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней. - М., 1987.

- С.171-172.

15. Стыцюк, Н.Ф. Язвенный рак соснового подроста в юго-западной Якутии / Н.Ф. Стыцюк // Изв. СО АН СССР. Сер.биол. науки. - 1971. - № 15. - Вып.3. - С.166-168.

16. Суханова, И.В. Язвенный рак сосны в лесах Севера / И.В. Суханова // Бюл. моск. общ-ва испытателей природы. - 1979. - Т.84. - Вып.2. - С.89-100.

17. Татаринцев, А.И. Фитопатологическое состояние древостоев сосны обыкновенной в пригородной зоне левобережной части Красноярска / А.И. Татаринцев // Тр. гос. заповедника «Столбы». - Красноярск, 1997. - Вып.17. - С.207-216.

18. Фуряев, В.В. Пожароустойчивость сосновых лесов / В.В. Фуряев, В.И. Заболоцкий, В.А. Черных. - Новосибирск: Наука, 2005. - 150 с.

19. Щедрова, В.И. Возбудитель язвенного рака сосны обыкновенной / В.И. Щедрова // Ботан. журн. -1964. - Т.49. - № 9. - С.1314-1317.

20. Щедрова, В.И. Язвенный рак - болезнь соснового подроста предварительного возобновления / В.И. Щедрова // Лесн. журн. - 1965. - № 3. - С.40-45.

'--------♦------------