Эколого-фаунистический Обзор кокцинеллид Урала и юга Западной Сибири

В. П. Пекин

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР КОКЦИНЕЛЛИД (СОЬЕОРГЕИЛ, СОССШЕЬЬЮЛЕ) УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

К настоящему моменту фауна кокцинеллид отдельных регионов России поучила достаточно полное освещение. Однако, сведения эти разрозненны, поэтому обобщение их представляется актуальным. Для кокцинеллид Дальнего Востока России такая работа проведена В. Н. Кузнецовым (1993). Эколого-фаунисти-ческое обобщение сведений по кокцинеллидам европейской части нашло свое отражение в определителе семейства составленного В. А. Заславским [7], в работах

В. П. Семьянова (1965,1970) [34], Н. И. Нефедова [15; 16] и Г. М. Поляковой [24; 25]. Весьма полные сведения по фауне, экологии и биологии кокцинеллид Советского Союза приведены в монографиях Г. И. Савойской [32, 33]. Вместе с этим, фауна коровок обширного региона Урала и Западной Сибири до сих пор не получила достаточного освещения в научной литературе.

Цель настоящей работы — обобщение фаунистических сведений по кокци-неллидам Урала и юга Западной Сибири, изучение особенностей ландшафтнозонального и стациального распределения коровок, что необходимо для разработки экологической системы семейства.

СОСТОЯНИЕ ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ КОКЦИНЕЛЛИД УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Первые фаунистические сведения по кокцинеллидам Урала содержатся в работах Ю. М. Колосова [11; 12]. Ю. М. Колосовым наиболее тщательно проанализирована фауна коровок Среднего Урала (в объёме Пермской губернии согласно её границам 1914 года). Для этого региона Ю. М. Колосов приводит список из 28 видов кокцинеллид и данные фенологических наблюдений для четырёх видов за период 1916—1928 гг. [12].

Сведения по фауне кокцинеллид южных районов Уральского региона содержатся в работах Т. А. Кобловой [9; 10]. Этим автором приводятся данные по распространенности кокцинеллид в степных условиях Оренбургской области, где выявлен 31 вид. Материалы по фауне, биологии и стациальному распределению кокцинеллид Среднего Приуралья приведены в работах З. И. Тюмасевой [39; 40; 41]. Для этого региона З.И. Тюмасева приводит список из 42 видов коровок с подробным описанием их стациального распределения.

Данные по фауне кокцинеллид Южного Урала очень фрагментарны. Для башкирского Южного Урала имеются сведения по 26 видам коровок. Список из 11 видов кокцинеллид приводится для заказника «Троицкий» [6]. Кроме этого, фрагментарные сведения по экологии и биологии отдельных видов кокцинеллид Южного Урала и прилегающих территорий содержатся в работах З. И. Тюмасевой [42; 43; 44; 45; 46] и А. Ю. Малозёмова (1987).

Наиболее полное обобщение по фауне и экологии кокцинеллид Южного Урала сделано в работе З. И. Тюмасевой, А. В. Лагунова и В. П. Пекина [43], где приведён список из 35 видов относящихся к 24 родам с описанием экологи, биологии и биотопической приуроченности жуков.

В сравнении с Уралом фауна кокцинеллид Западной Сибири изучалась более интенсивно. Но, несмотря на то, что начало изучению кокцинеллид Сибири было положено еще в начале ХХ в. известной монографией Г. Г. Якобсона [53], сведения по фауне и экологии коровок этого обширного региона до сих пор не получили должного обобщения.

Различные регионы Сибири изучены неравномерно. Наиболее полные сведения по фауне и экологии кокцинеллид имеются для Тувы. Прежде всего, благодаря работам А. И. Черепанова [51] и С. В. Шаровой [52]. Для этого региона приводится список из 58 видов кокцинеллид с подробным описанием их биотопиче-ского и стациального распределения.

Начало изучению кокцинеллид Восточной Сибири положено работами Ф. Г. До-бржанского [3; 4], в которых приводится список кокцинеллид Якутии (23 вида), а также работой В. Н. Ермолаева [5], где автор приводит список 34 видов кокцинеллид окрестностей города Красноярска.

Фауне кокцинеллид северо-западного прибайкалья посвящена работа О.В. Гусева и Г. И. Савойской [2], в которой авторы приводят сведения по численности и биотопической приуроченности для 10 видов. Отрывочные сведения по кокци-неллидам этого региона приводятся в работах В.Н. Томиловой [35; 37], а также в работах А. С. Плешанова [26], В.Н. Томиловой и Л. Н. Дубешко [36]. Последней обобщающей работой по фауне кокцинеллид Прибайкалья является работа В. Н. Томиловой и А. С. Плешанова [38], где авторы обобщают сведения по фауне, экологии и распространению 52 видов кокцинеллид, известных для этого региона.

В сравнении с другими регионами Сибири фауна кокцинеллид юга Западной Сибири изучена значительно хуже. Первые сведения по фауне, экологии и биологии кокцинеллид этого региона содержатся в работе Г. И. Савойской [27], проводившей свои сборы и наблюдения коровок в 1957-1958 гг. в окрестностях городов Томска и Новосибирска. В этой работе указаны 34 вида кокцинеллид, обитающих в юговосточной части Западной Сибири. Благодаря работам И. Т. Филатовой [48] и Р. Ф. Берестневой [1], список кокцинеллид этого региона пополняется еще 5 видами.

Состав кокцинеллид горных лесов Саян и Кузнецкого Ала-Тау (42 вида) освещен Р. И. Земковой [8].

Кокцинеллиды южной части Западной Сибири изучались И. Т. Филатовой с 1964 по 1969 гг. Автор приводит список, состоящий из 42 видов кокцинеллид, в который не вошли представители такой крупной и широко распространенной трибы как Scimnini [49]. Впоследней работе, посвященной фауне кокцинеллид Обь-Енисейского междуречья, включая тувинские материалы, И. Т. Филатова [50] приводит сведения для 49 видов кокцинеллид, при этом упускаются представители таких триб как Coccidulini, Bulaeini, Psilloborini, Hyperaspini и Scymnini, которые указывались для данного региона в более ранних работах [8; 27] .

Ещё в 1983 г. Г. И. Савойская обобщая сведения по зональному и стациаль-ному распределению кокцинеллид Советского Союза указала на отсутствие достаточного материала по фауне коровок северных регионов, особенно северу Сибири [32]. Сегодня по истечении двадцати лет ситуация осталась прежней, хотя по северу Уральского региона этот пробел отчасти восполнен благодаря энтомологическим исследованиям Ямала, проводившихся институтом экологии растений и животных Уральского научного центра (г. Екатеринбург). Работа З. И. Тюмасевой [47] «Актуальные вопросы изучения кокцинеллид Урала» содержит, на наш взгляд, большое количество ошибок, поэтому не может претендовать на обобще-

ние фаунистических сведений по кокцинеллидам данного региона. Таким образом, изыскания по фауне и экологии кокцинеллид Урала и Западной Сибири далеки от завершения и должны быть продолжены после обобщения накопленного до настоящего момента материала.

МЕТОДИКА РАБОТЫ И МАТЕРИАЛ

Используемый в работе материал собирался автором в течении 17 лет (19821999). Сборы кокцинеллид проведены на территории шести областей России (Свердловская, Челябинская, Оренбургская, Курганская, Омская, Новосибирская области), в Башкирии, а также на севере Казахстана (Кустанайская, Кокчетавская, Павлодарская и Семипалатинская области). Район сбора материала показан на рисунке.

Сборы имаго жуков и учёты их численности проведены методом энтомологического кошения. Учёты численности кокцинеллид проведены на 300 взмахов

кошения стандартным энтомологическим сачком. Всего в работе использованы данные 1025 учётов, собрано и определено 10834 экземпляров имаго кокцинеллид.

Кроме собственных сборов и анализа литературных данных автором обработана коллекция кокцинеллид ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск), коллекции Ильменского государственного заповедника (куратор А.

В. Лагунов), просмотрены обширные коллекции кокцинеллид Венгерского музея естественной истории (г. Будапешт, куратор Merkl Otto). Интересные материалы с Ямала предоставлены О. В. Коптеловым.

Для выявления экологических особенностей кокцинеллид, выделения экологических групп по отношению к гидротермическому фактору среды и сопоставления видов по уровню экологической пластичности на основе топологического анализа их популяций использованы два подхода: а) определение экологической пластичности через степень неравномерности биотопического распределения [17]; б) определение экологической пластичности по характеру распределения кокцинеллид на катене [14]. С этой целью изучался характер распределения кокцинеллид вдоль экологических градиентов восьми катен, расположенных во всех ландшафтно-климатических зонах исследованного региона (см. рисунок). Данные по гидротермической валентности кокци-неллид полученные при полевых сборах и наблюдениях подтверждены экспериментально в лаборатории [18; 19; 20; 21; 22]. Экологические группы кокцинеллид выделялись не только на основе данных по биотопическому распределению, но и с учетом экоморфологических особенностей имаго жуков [23].

Места сбора материала — катены, • — места количественных учетов кокцинеллид, проведенных автором; линией обведен регион, в пределах которого собран рассматриваемый в работе материал

ЗОНАЛЬНОЕ И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОКЦИНЕЛИД

В результате собственных сборов и с учётом литературных данных на Урале и юге Западной Сибири выявлены 64 вида кокцинеллид относящихся к 30 родам.

Видовой состав и общий характер ландшафтно-биотопического распределения кокцинеллид Урала и юга Западной Сибири отражены в таблице.

Обследованная территория включает в себя элементы шести ландшафтноклиматических зон. Крайняя северо-восточная точка, где проводились наши сборы кокцинеллид (окрестности с. Биаза Новосибирской области), находится на юге зоны тайги (Западно-Сибирская таёжная область, нарымская провинция) в полосе осиново-берёзовых западносибирских подтаёжных лесов. Лесные массивы покрывают приречные увалы и небольшие повышения, поднимающиеся над болотами на 1-2 метра. Низменный рельеф и сильное заболачивание определяет относительно невысокое биотопическое разнообразие с явным преобладанием гигро-фитных стаций, что несомненно находит своё отражение в видовом составе кок-цинеллид данного региона.

В подтаёжной ландшафтно-климатической зоне наиболее типичны гигрофильные и мезо-гигрофильные виды кокцинеллид, такие, как Coccinella hiero-glyphica, Synharmonia conglobata, Coccidula rufa, Anisosticta 19-punctata, Pullus haemorrhoidalis, Hippodamia 13-punctata, H. 7-maculata, Semiadalia notata, Thea 22-punctata, Calvia 14 -guttata. В подтайге эти виды наиболее многочисленны и встречаются почти во всех типах биотопов.

Виды Adonia variegata, Coccinella 7-punctata, C. 5-punctata, Propylaea 14-punctata, Harmonia axyridis и Tytthaspis lineola предпочитают открытые, относительно сухие биотопы и наиболее многочисленны на вершинах речных водоразделов, в агроценозах и по обочинам дорог.

Виды Anatis ocellata, Myrrha 18-guttata связаны с древесным ярусом. Myrrha 18-guttata более часто встречалась на сосне.

Всего в подтаежной ландшафтно-климатической зоне нами обнаружено 19 видов кокцинеллид (см. таблицу).

Лесостепная зона (лесостепная область Западной Сибири, Ишимско-Барабинская провинция) характеризуется наличием лощино-гривистого рельефа являющегося системой древних ложбин стока. Высота грив обычно 2-5 метров. К широким лощинам приурочены озера, болота и солончаковые луга. Наличие плоскоравнинного рельефа и близкое к поверхности залегание водоупора благоприятствует заболачиванию и засолению почв. Большое разнообразие почвенного состава обусловливает сложность облика растительного покрова и высокое био-топическое разнообразие. В пределах Ишимско-Барабинской провинции лесостепной области Западной Сибири выделяются южная и северная лесостепные ландшафтно-климатические зоны.

Основными ландшафтными элементами северной лесостепи являются осиново-березовые колки, остепненые разнотравные луга с преобладанием влаголюбивого разнотравья и заболоченные участки с зарослями тростника и осок. В осиново-безезовых колках и на приколочных лугах в северной лесостепи обнаружено 15 видов кокцинеллид. Это, прежде всего, лесные мезофилы Thea 22-punctata, Synharmonia conglobata, Calvia 14-guttata, Myrrha 18-guttata, Harmonia 4-punctata. В этих же биотопах обнаружены луговые мезофиллы Semiadalia notata, Propylaea 14-punctata, Coccinula 14-pustulata, Pullus haemorrhoidalis, Nephus red-tenbacheri. На приколочных лугах многочисленны также степные мезофиллы

Coccinella 7-punctata, C. 5-punctata, Tytthaspis lineola и ксерофилы Adonia varie-gata и Scymnus frontalis.

Более разнообразна (16 видов) фауна кокцинеллид пойменных лугов с обильным разнотравьем. Здесь обнаружены представители группы лесных мезофиллов Thea 22-punctata, Synharmonia conglobata, Anatis ocellata - луговых мезофиллов Propylaea 14-punctata, Semiadalia notata, Coccinula 14-pustulata, Pullus haemorrhoidalis. Весьма многочисленны представители гигрофилов Hippodamia 13-punctata, H. 7-maculata, Anisosticta 19-punctata, Coccinella hieroglyphica. На луговом разнотравье северной лесостепи обнаружены степные мезофиллы Coc-cinella 7-punctata, C. 5-punctata, Tytthaspis lineola и ксерофил Adonia variegata.

На заболоченных участках с зарослями тростника, рогоза, камыша и осоки наиболее многочисленна группа гигрофильных кокцинеллид Hippodamia 13-punctata, Anisosticta 19-punctata и Coccidula rufa. Кроме того, в биотопах этого типа были обнаружены луговой мезофилл Pullus haemorrhoidalis и степной мезофилл Coccinella 5-punctata.

Всего в северной лесостепи зафиксирован 21 вид кокцинеллид.

Для южной лесостепи характерна более высокая засоленность почв и преобладание разнотравно-полынно-типчаковой степи в сравнении с другими элементами ландшафта. В южной лесостепи появляется целый ряд видов, характерных для южной фауны степей и полупустынь. Здесь проходит северная граница распространения Bulaea lichatchovi являющегося типичным представителем фауны лессовых, песчаных и солончаковых пустынь. На юге лесостепной зоны этот вид приурочен к лугам со сведой и лебедой, формирующихся на солончаках.

В степных биотопах южной лесостепи появляется ксерофил Hyperaspis reppensis, так же являющийся типичным представителем фауны степей и полупустынь (Савойская, 1983). В южной лесостепи значительно возрастает численность ксерофила Adonia variegata и степных мезофиллов Coccinella 7-punctata, C. 5-punctata, Tytthaspis lineola, занимающих здесь почти все открытые степные биотопы.

В колках и на приколочных лугах обнаружены такие лесные мезофиллы как Vibidia 12-guttata, Halyzia 17-guttata, Chilocorus 2-pustulatus, Ch. renipustulatus. Многочисленная на лугах в более северных районах Thea 22-punctata в южной лесостепи сконцентрирована в березовых колках. В группе гигрофилов появляется Coccidula unicolor, а C. rufa и Anisosticta 19-punctata становятся более многочисленными.

Всего в южной лесостепи обнаружено 26 видов, а в лесостепной зоне в целом 29 видов кокцинеллид, относящихся к 22 родам.

В степной зоне (степная область Западной Сибири и северного Казахстана, Западно-Сибирская провинция) выделяются две ландшафтно-климатические зоны: колочной степи и типичной степи. Колочная степь является переходной полосой между лесостепью и степью и представляет собой обширное пространство разнотравно-полынно-типчаковых степей с небольшими березовыми колками.

Фауна кокцинеллид степной зоны еще более разнообразна, чем в лесостепи. Здесь обнаружено 38 видов кокцинеллид, относящихся к 25 родам. В этом регионе встречаются как типично степные виды, так и лесные, полупустынные и пустынные виды.

К видам, занимающим зональные степные биотопы и являющимся специфическими степными видами, относятся Adonia amoena, Tytthaspis lineola, T. 17-

guttata, Oxynychus erythrocephalus и Subcoccinella 24-punctata. В сибирских степях довольно велика группа видов, характерных для южных казахстанских и европейских степей. Это такие виды как Adonia variegata, Coccinula 14 -pustulata, C. sinua-tomarginata, Scymnus apetzi, S. frontalis, Bulaea lichatschovi. Виды Exochomus se-menovi, Coccinula 14-pustulata, Oxynychus erythrocephalus, Bulaea lichatschovi, Scymnus pusillus типичны для лессовых и песчаных пустынь (Савойская, 1983). Для фауны кокцинеллид западносибирских степей характерно крупное ядро видов, типичных для зоны тайги и лесо-степей и проникающих в степную зону с севера по азональным биотопам. Эта группа видов характерна прежде всего для ко-лочной степи. В нее входят Coccinella hieroglyphica, Synharmonia conglobata, Harmonia axyridis, H. 4-punctata, Semiadalia notata, Vibidia 12-guttata, Calvia 14-guttata, Halyzia 17-guttata, Anatis ocellata, Chilocorus 2-pustulatus.

В степи, наиболее богата видами группа мезофиллов (23 вида). Группа лесных мезофиллов, встречающихся в основном в березовых колках и на приколоч-ных лугах, представлена такими видами, как Thea 22-punctata, Adalia 2-punctata, Synharmonia conglobata, Harmonia axyridis, H. 4-punctata, Semiadalia notata, Vibidia 12-guttata, Calvia 14-guttata, Halyzia 17-guttata, Anatis ocellata, Chilocorus 2-pustulatus.

Из группы луговых мезофиллов, заселяющих агроценозы, приколочные луга, пойменные луга и луговые степи в степной зоне, обнаружены Coccinella 5-punctata, Coccinula 14-pustulata, Propylaea 14-punctata, Adonia amoena, Stetthorus punctillum, Pullus haemorrhoidalis, Subcoccinella 24-punctata.

Группа степных мезофиллов представлена Coccinella 7-punctata, C. divari-cata, Tytthaspis lineola, T. 17-guttata, Nephus redtenbacheri. В степной зоне представители этой группы отдают предпочтение мезофитным стациям в открытых степных биотопах.

Группа гигрофилов включает виды Coccinella hieroglyphica, Hippodamia 13-punctata, Anisosticta 19-punctata, Coccidula rufa, C. scutellata. По характеру биото-пического распределения в степной зоне эти виды становятся стенотопными и основная масса жуков концентрируется в околоводных биотопах.

К наиболее прогреваемым ксерофитным стациям степных биотопов приурочены ксерофилы Adonia variegata, Coccinula sinuatomarginata, Exochomus semenovi, Hyperaspis reppensis, Scymnus apetzi, S. frontalis, Oxynichus erytrocephalus.

Таким образом, фауна кокцинеллид степной зоны Западной Сибири (особенно ее северная часть) характеризуется видовым составом смешанного типа, что связано с проникновением крупной группы лесных видов с севера и видов, характерных для полупустынь, с юга. Этим объясняется высокое разнообразие кокцинеллид в степном ландшафте (38 видов) по сравнению с другими ландшафтами.

Сходная картина наблюдается и на юге степной зоны Южного Урала. Благодаря высокому биотопическому разнообразию возникающего на сложном рельефе предгорных районов, группа ксерофильных видов кокцинеллид характерных для лёссовых пустынь проникает далеко на север по степным биотопам вдоль восточного склона Уральских гор. В эту группу входят такие виды как Coccinella un-decimpunctata, Exochomus melanocephalus, E. flavipes, Hyperaspis reppensis, Brumus octosignatus, Oxynychus erythrocephalus. Последний вид встречается вплоть до Южноуральска (Челябинская область) — южная граница лесостепной зоны. Напротив, с севера, по вершинам гор далеко на юг продвигаются виды Adonia arctica

и Anisosticta strigata характерные для северной фауны. Западный склон Южного Урала покрыт широколиственными лесами, где складывается своеобразный комплекс кокцинеллид включающий такие виды как Adalia decimpunctata, Aphidecta obliterata, Sospita vigintiguttata. Весьма любопытно указание для Башкирского Южного Урала такого вида как Bulaea lichatschovi обычного в степной зоне юга Западной Сибири и постепенно вырождающегося с продвижением на запад. В степной зоне Южного Урала (Челябинская область) этот вид пока не обнаружен. В результате смешения элементов фаун кокцинеллид европейских и сибирских лесов, проникновения на Южный Урал крупного ядра видов полупустынь и элементов северной фауны кокцинеллид на Южном Урале известны 57 видов кокци-неллид.

Во всех ландшафтно-климат ических зонах Урала и юга Западной Сибири распространены 11 видов кокцинеллид. Это Coccinella 7-punctata, Synharmonia conglobata, Propylaea 14-punctata, Calvia 14-guttata, Adonia variegata, Hippodamia 13-punctata, Anisosticta 19-punctata, Thea 22-punctata, Coccidula rufa, Pullus haemorrhoidalis. К наиболее многочисленным видам кокцинеллид Урала и юга Западной Сибири относятся Coccinella 7-punctata, Propylaea 14-punctata, Adonia variegata, Hippodamia 13-punctata, Anisosticta 19-punctata, Thea 22-punctata, Coccidula rufa, Coccinula 14-pustulata, Nephus redtenbacheri и Pullus haemorrhoidalis. Все эти виды превышали по численности 0,83 % от общих сборов (см. таблицу).

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ КОКЦИНЕЛЛИД

По характеру биотопической приуроченности в условиях юга Западной Сибири все обнаруженные виды кокцинеллид объединяются в следующие экологические группы: а) ксерофилы (6 видов) обитатели ксерофитных стаций степных биотопов Adonia variegata, Exochomus semenovi, Hyperaspis reppensis, Coccinula sinuatomarginata, Oxynychus erythrocephalus, Scymnus apetzi; б) степные мезофиллы (11 видов) обитатели суходольных лугов Coccinella 7-punctata, C.5-punctata, C.divaricata, Tytthaspis lineola, T. 17-guttata, Bulaea lichatstchovi, Stetthorus punctil-lum, Scymnus frontalis, S. pusillus, Nephus redtenbacheri, Sidis biflammulatus; в) луговые мезофиллы (7 видов) обитатели пойменных лугов Epilachna 28-maculata, Subcoccinella 24-punctata, Coccinula 14-pustulata, Propylaea 14 -punctata, Adonia amoena, Pullus haemorrhoidalis, Semiadalia notata; г) лесные мезофиллы (21 вид) обитатели лесов Coccinella trifasciata, C. transversoguttata, Adalia 2-punctata, A. 10-punctata, Synharmonia conglobata, Calvia 14-guttata, C. 10-guttata, Myrrha 18-guttata, Neomysia oblongoguttata, N. gebleri, natis ocellata, Harmonia axyridis, H. 4-pinctata, Exochomus 4-pustulatus, Semiadalia apicalis, Thea 22-punctata, Vibidia 12-guttata, Halyzia 17-guttata, Chilocorus 2-pustulatus, Ch. renipustulatus; д) гигрофилы (7 видов) обитатели гигрофитных стаций околоводных биотопов Coccinella hieroglyphica, Hippodamia 13-punctata, H. 7-maculata, Anisosticta 19-punctata, Coccidula rufa, C. unicolor, C. scutellata.

86 % видов от обнаруженных в регионе являются активными хищниками, способными уничтожать тлей, трипсов и паутинных клещей. Три вида ( Epilachna 28-punctata, Subcoccinella 24-punctata и Bulaea lichatschovi ) являются фитофагами, не имеющими в данном регионе хозяйственного значения, и 4 вида (Tytthaspis lineola, Thea 22-punctata, Vibidia 12-guttata, Halyzia 17-guttata ) мицетофаги.

Видовой состав и общий характер ландшафтно-биотопического распределения кокцинеллид

Урала и юга Западной Сибири

Вид % от общих сборов (5521 особь) Ландшафтно-климатические зоны и основные типы биотопов

Г орно-лесная зона Подтайга Северная лесостепь Южная лесостепь Колочная степь Степи

Горная тундра Ельники Смешанные леса Сосновые леса Луга Болота Мелколиственные леса Луга низинные Болота травяные Болота лесные Березовые колки Приколочные луга Луга низинные — X се; в я р- СТЗ Е- о Ч О їй Болота лесные Степи луговые Березовые колки Приколочные луга Болота травяные Степи типичные Березовые колки 2 >> к 0> л I 3" о о ъе. 5 а. а 2 е; 22 3 X •а 1 о X >> и 12 3 Е « ш л е* св О § Степи типичные Березовые колки Суходольные луга Травяные болота Степи типичные

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ] 1 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

1 ЕріІасИпа

vigjntюctomaculata

МсизсЬ. * +

2 5иЬсоссіпеІ]а

уІ£Іп1іциаШогрипс1аІа Ь. + + *

3 СоссіпеІІа

аеріетрипсіаіа Ь. 12,64 + + + + + - + + - - + + + - - + + + - + + + + + + + + + +

4 С.(іІ¥агісаІа ЕаЫ. 0,27 - + +

5 С.чиіпдиерипсіаіа Ь. 0,09 - - - - + - + - - - - + + + - + - - - - - + - - - - + + -

6 С.ЬіегойІурЬіса Ь. 0,23 - - - - + - + + + + -

7 С.ІгіГа5сїаІа 1..* +

8 С.(гап$їеґ$с^иПаіа

Раїа. * +

9 С.шкіесітрипсіаіа Г. + +

10 Соссіпиіа

quatuordecimpustulata L. 6,66 - - + + + + + - - + - + - + - - - + - + + - +

II С.5ІпиаКтіагйіпаІа ЕаШ. 0,05 - - - - - - - - - - - + - +

12 Айаііа Ьірипсіаіа Ь. 0,27 - - + + + + - -

13 АЛесітрипсІаІа Ь.*

14 А.соп^отегаШ Ь.* - - + + +

15 вупЬагтопіа соп^ІоЬаІа Ь. 0,58 - + - - + + + - - - + + - - + + - - - + - - -

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

16 Propylaea quatuordecimpunctata L. 5,49 - + + + + + + + + + + + + + + + +

17 Calvia

quatuordecimguttata L. 0,07 - - + + - - + - - - + + - - - - + - - - + - - - - + - - -

18 C.decimguttata L. * - - + + +

19 C.quinquedecimguttata Fabr. * +

20 Mirrha octodecimguttata L. 0,07 - + + + - - + - - - + - - - - - + - - - - - - - - - - - -

21 Neomysia oblongoguttata L, - + + + +

22 N.gebleri Crotch.* +

23 Anatis ocellata L. 0,05 + + + + + +

24 Harmonia axyridis Pall. 0,05 - + 4- +

25 H.quadripimctata Pont. 0,05 - + + + + - - - - - + + - - - - - - - + - - -

26 Aphidecta obliterate L.* - - + +

27 Sospita vigintiguttata L. - - + +

28 Adonia variegate Goeze. 21,25 - - - - - - + - - - - + - - - - - + - + - + + + + + + +

29 A amoena Fald, 0,03 - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - -

30 A.arctica Schneid 4-

31 Hippodamia tredecimpunctata L. 5,14 - + + + + + + + + + + + + + +

32 H.septemmakulata Deg. 0,09 - + + + + + - - + - - - - - - - - - - - - - - - -

33 Semiadalia notata Laich. 0,22 - - - - + - + - - + - + + - -

34 S. apicalis Ws. * - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

35 Anisosticta

novemdecimpunctata L. 13,62 - - - - - + - - + + - - + + + - - + + - - - - + - - - +

36 A.strigata Thunb. - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

37 Tytthaspis lineola Gebl. 11,83 + - + - + + - - - - + - + - + + - - - + -

38 T. sedecimguttata L. - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - -

39 Bulaea lichatschovi Hum. 0,38 - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - + - - - + -

40 Thea vigintiduopunctata L. 12,08 - + + + + - + - - - + + + - - - + + - - + + - - + - - -

41 Vibidia

duodecimguttata Poda. 0,11 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - + - - -

41 Halyzia sedecimguttata L. 0,11 - - + + - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - + - - -

43 Coccidula rufa Herbst. 4,22 - + + + + + - - - - + - - + + - - - - + - - - + -

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

44 С. unicolor** 0,04 - - + - -

45 С. scutellata Herbst.** 0,04 -

46 Chilocorus bipustulatus L. 0,39 - + + + + - - -

47 Ch. renipustulatus Sciriba. 0,02 - + + + + - - -

48 Exochomus semenovi Ws. ** 0,02 - +

49 E. quadripustulatus L. - + + +

50 E. melanocephalus Zubk.

51 E. flavipes Thunb.+ - - - +

52 Hyperaspis reppensis Herbst. 0,14 - • * + + + - +

53 Oxynychus erythrocephalus F. _ + +

54 Stethorus punctillum Ws. 0,27 - + + .

55 Scymnus apetzi Muls. 0,05 -

56 S. frontalis Fabr. 0,13 - - - + - - - + + - + - - + +

57 S. nigrinus Kug. - + T -

58 Pullus haemorrhoidalis Herbst. 0,83 - + + . + - - + + - + + + - + + +

59 P. ferrugatus Moll.* + - - - + - + +

60 Nephus redtenbacheri Muls. 2,34 - + + + + + +

61 N. bipunctatus Kug. +

62 S. pusillus Sav. ** 0,02 -

63 Sidis biflammulatus Motsch. ** 0,02 - - „ -f

64 Brumus octosignatus Gebl - +

Условные обозначения: * — виды указываются по литературным данным; ** — виды, впервые обнаруженные в данном регионе.

Список литературы

1. Берестнева Р. Ф. Материалы к фауне семейства СосстеШ-ёае Томской области / Р. Ф. Берестнева // Уч. зап. Томского ун-та. Томск. 1967. Т. 53. С. 60-67.

2. Гусев О. В. К фауне кокцинеллид Северо-Западного Прибайкалья / О. В. Гусев, Г. И. Савойская // Тр. Восточно-Сиб. фил. АН СССР сер. зоол. 1961. Т. 36. С. 106-108.

3. Добржанский Ф. Г. Материалы для фауны СосстеШёае (Со1еор1ега) Якутии / Ф. Г. Добржанский // Материалы комиссии по изучению Якутской АССР. 1926.

С. 1-10.

4. Добржанский Ф. Г. Материалы для фауны СосстеШёае (Со1еор1ега) Якутии / Ф. Г. Добржанский // Тр. зоол. ин-та АН СССР. 1932. Т. 1. С. 483-486.

5. Ермолаев В. Н. Обзор фауны семейства СосстеШёае окрестностей г. Красноярска / В. Н. Ермолаев // Тр. среднесибирского геогр. общества. секц. зоол. Красноярск. 1930. Т. 1. С. 232-238.

6. Есюнин С. Н., Козьминых В. О. Материалы к фауне жесткокрылых заказника "Троцкий" / С. Н. Есюнин // Членистоногие охраняемых территорий Челябинской области: информ. Материалы. Свердловск: УрОАН СССР. 1992. С. 59-67.

7. Заславский В. А. СосстеШёае / В. А. Заславский // Определитель насекомых европейской части СССР. М., 1965. Т. 2. С. 319-332.

8. Земкова Р. К. Материалы по фауне кокцинеллид горных лесов Саян и Кузнецкого Ала-Тау. / Р. К. Земкова // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1966. С. 191-194.

9. Коблова Т. А. Кокцинеллиды в степных условиях Оренбургской области / Т. А. Коблова. // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: материалы науч. конф. Оренбург: 1984. С. 7-8.

10. Коблова Т. А. К вопросу о видовом составе фауны жуков в Оренбургской области / Т. А. Коблова // Фауна и экология насекомых Урала: информационные материалы. Свердловск, УНЦ АН СССР. 1987. С. 20-21.

11. Колосов Ю. М. Материалы к познанию энтомофауны Урала.УШ. Второе пополнение к спискам жуков Пермской губернии / Ю. М. Колосов // Записки УОЛЕ. Свердловск, 1924. Т. 39. С. 67-76.

12. Колосов Ю. М. Наши современные знания о фауне насекомых Среднего Урала. V. Коровки (СосстеШёае) / Ю. М. Колосов // Изв. Урал. политехн. ин-та. Свердловск, 1930. Т. 7. С. 165-174.

13. Кузнецов В. Н. Жуки-кокцинеллиды (Со1еор1ега, СосстеШёае) Дальнего Востока России: в 2 ч / В. Н. Кузнецов. Владивосток: Дальнаука, 1993.

14. Мордкович В. Г. Степные катены / В. Г. Мордкович, Н. Г. Шатохина,

А. А. Титлянова. Новосибирск: Наука, 1985. 114 с.

15. Нефёдов Н. И. Зональный характер в распределении кокцинеллид Кабардино-Балкарской АССР. / Н. И. Нефедов // Уч. зап. Кабардино-Балкар. ун-та. 1961. Т. 10. С. 105-127.

16. Нефёдов Н. И. Кокцинеллиды Ульяновской области / Н. И. Нефедов // Уч. зап. Кабардино-Балкар. ун-та. 1962. Т. 12. С. 173-185.

17. Пекин В. П. Оценка экологического благополучия кокцинеллид (Со1еор1ега, СосстеШёае) степной зоны Южного Урала на основе топологического анализа их видовых популяций / В. П. Пекин // Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск: 1989. С. 52-53.

18. Пекин В. П. Термопpефеpентные pеакции кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) как ^ш^ий межвидового сpавнения / В. П. Пекин // Сиб^ский биолог. жуpн. 1993. Вып. 4. C. 9-18.

19. Пекин В. П. Зимовочные скопления (Coccinella 7-punctata L., Coccinella 5-punctata L.) на Южном Урале / В. П. Пекин // Экология. 1995. № 5. С. 110-112.

20. Пекин В. П. Гигропреферентные реакции кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) / В. П. Пекин // Сибирский экологический журнал. 199б. Т. 3, № 3-4.

С. 247-252.

21. Пекин В. П. Морфофизиологические адаптации кокцинеллид Coleoptera, Coccinellidae) к аридным условиям / В. П. Пекин // Экология. 199б. № 4. C. 282-285.

22. Пекин В. П. Изменение структуры сообществ кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) степной зоны юга Западной Сибири под антропогенным воздействием / В. П. Пекин // Вестн. ЧГПУ. 199б. № 1. С. 178—181.

23. Пекин В. П. Габитуальное разнообразие кокцинеллид Урала и юга Западной Сибири / В. П. Пекин, Б. М. Чичков. // Экология. 2002. № б. С. 4бб-471.

24. Полякова Г. М. Видовой состав и некоторые вопросы стациальногоь распределения кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Среднего Поволжья / Г. М. Полякова // Уч. зап. Куйбыш. гос. пед. ин-та. 1970. № 80. С. 4б-57.

25. Полякова Г. М. Биотопическое распределение кокцинеллид Самарской Луки / Г. М. Полякова // Уч. зап. Куйбыш. гос. пед. ин-та. 1977. № 199. С. б8-74.

26. Плешанов А. С. Хищные насекомые лиственничного леса /А. С. Плешанов // Вредители лиственницы сибирской. М. : Наука, 19бб. С. 288-290.

27. Савойская Г. И. К изучению кокцинеллид Западной Сибири / Г. И. Савойская // Уч. записки Томского пед. ин-та, Томск: 19б1. Т. 19, вып. 1. С. 101-10б.

28. Савойская Г. И. Биология и перспективы использования кокцинеллид в борьбе с тлями плодовых культур на юго-востоке Казахстана / Г. И. Савойская // Труды каз. ин-та защиты раст. 19б5. Т. 9. С. 128-15б.

29. Савойская Г. И. Насекомые — защитники урожая / Г. И. Савойская. Алма-Ата, 1974. 12б с.

30. Савойская Г. И. Хищники вредителей сада / Г. И. Савойская // Полезные насекомые садов и методы их учёта. Алма-Ата: Наука, 1974. С. 21-27.

31. Савойская Г. И. Материалы по фауне и биологии кокцинеллид Среднего приуралья / Г. И. Савойская, З. И. Тюмасева // Материалы по физиологии и экологии животных. Алма-Ата: Наука, 1979. Т. 5. С. 35-45.

32. Савойская Г. И. Кокцинеллиды (систематика, применение в борьбе с вредителями сельского хозяйства) / Г. И. Савойская. Алма-Ата: Наука, 1983. 248 с.

33. Савойская Г. И. Личинки кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) фауны СССР: / Г. И. Савойская. Л. : Наука, 1983. 244 с.

34. Семьянов В. П. Фауна и стациальное распределение кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Ленинградской области / В. П. Семьянов // Энтомол. обозр. 19б5. Т. 44, вып. 2. С. 319-323.

35. Томилова В. Н. Энтомофауна зеленых насаждений города Иркутска / В. Н. Томилова // Энтом. обозр. 19б2. Т. 41, вып. 1. С. 125-141.

36. Томилова В. Н. Обзор видового состава наземных насекомых северозападного побережья юго-западной части Байкала / В. Н. Томилова, Л. Н. Дубешко // Изв. Биол.-геогр. ин-та при ИГУ. Иркутск, 1971. Т. 25.

37. Томилова В. Н. Кокцинеллиды городских зеленых насаждений Предбайка-лья и Забайкалья / В. Н. Томилова // Тр. ХІІІ Международного энтомологического конгресса. 1972. Т. 3. С. 98.

38. Томилова В. Н. Кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Прибайкалья /

В. Н. Томилова, А. С. Плешанов // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1977. С. 137-153.

39. Тюмасева З. И. Материалы по фауне и биологии кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Среднего приуралья. / З. И. Тюмасева // Материалы по экологии и физиологии животных. Алма-Ата, 1977. Т. 4. С. 8б-94.

40. Тюмасева З. И. Стациальное распределение кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Среднего Приуралья / З. И. Тюмасева // Рукопись депонирована в ВИНИТИ 1 июля 1979 г. № 5-79 Деп. М. : 1979. 11 с.

41. Тюмасева З. И. Особенности биологии кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Среднего Приуралья / З. И. Тюмасева // Материалы по экологии и физиологии животных. Алма-Ата, 1979. Т. 5. С. 23-34.

42. Тюмасева З. И. К биологии массовых видов кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Южного Урала / З. И. Тюмасева // Фауна и экология насекомых Урала: информ. материалы ИЭРиЖ. Свердловск : 1983. С. 53.

43. Тюмасева З. И. Материалы по фауне кокцинеллид Coleoptera, Coccinellidae) Южного Урала / З. И. Тюмасева, А. В. Лагунов, В. П. Пекин // Рукопись депонирована в ВИНИТИ 1984 г. № 7138-84. М. : 1984. 11 с.

44. Тюмасева З. И. Адаптация кокцинеллид к искусственным условиям содержания. / З. И. Тюмасева, В. П. Пекин // Материалы IX съезда всесоюзн. энтомологич. общ-ва. Киев, 1984. С. 201.

45. Тюмасева З. И. К биологии перспективных видов кокцинеллид батеейна среднего течения реки Урал / З. И. Тюмасева // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тезисы докладов. Оренбург, 1984. С. 20-22.

46. Тюмасева З. И. Лабораторное содержание насекомых как метод изучения их биологии / З. И. Тюмасева // Фауна и экология насекомых Урала: информ. Материалы. Свердловск, 1987. С. 49-51.

47. Тюмасева З. И. Актуальные вопросы изучения кокцинеллид Урала /

З. И. Тюмасева // Вестн. ЧГПУ. 199б. № 1. С. 172-177.

48. Филатова И. Т. Хищные кокцинеллиды Среднего Приобья / И. Т. Филатова // Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Т. 2 . 19б5.

49. Филатова И. Т. Хищные кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Юга Западной Сибири: автореферат канд. дисс. / И.Т. Филатова. Новосибирск: 1970. 18 с.

50. Филатова И. Т. Коровки (Coleoptera, Coccinellidae) Обь-Енисейского междуречья / И. Т. Филатова // Фауна Сибири. Новосибирск: Наука. 1970. С. 88-100.

51. Черепанов А. И. Насекомые тувинской автономной области / А. И. Черепанов // Тр. Биол. ин-та Зап.- сиб. филиала АН СССР. 195б. вып. 1. С. 110.

52. Шарова С. В. О фауне и стациальном распределении кокцинеллид (Coleop-tera, Coccinellidae) Тувы / С. В. Шарова // Зоол. ж. 19б2. Т. 41, вып. 8. С. 1175-1183.

53. Якобсон Г. Г. Жуки России и Западной Европы / Г. Г. Якобсон. СПб, 19051915 с.