К проблеме происхождения видов пшеницы (Triticum L. )

5. Савельев А.С. Эффективность применения регуляторов роста в снижении вредоносности стрессовых факторов и паразитарных болезней в посевах зерновых культур в условиях лесостепи юга Нечернозёмной зоны: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. Саратов, 2007. 22 с.

6. Титков В.И., Байкасенов Р.К. Урожайность яровой мягкой пшеницы в зависимости от сорта, нормы высева и регулятора роста в условиях Оренбургского Предуралья // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2014. № 6 (50). С. 19-21.

7. Ярцев Г.Ф., Байкасенов Р.К., Тулепова С.Н. Урожайность и качество зерна сортов яровой мягкой пшеницы в зависимости от предпосевной обработки семян препаратами комплексной защиты и стимуляции // Известия Орен-

бургского государственного аграрного университета. 2016. № 2 (58). С. 20-21.

8. Воскобулова Н.И., Неверов А.А., Верещагина А.С. Экономическая эффективность применения регуляторов роста в технологии возделывания кукурузы на зерно // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2017. № 3 (65). С. 44-46.

9. Воскобулова Н.И., Новикова А.А. Использование регуляторов роста и десикантов в семеноводстве сахарного сорго // Вестник мясного скотоводства. 2013. № 2 (80). С. 126-130.

10. Лухменёв В.П. Значение гуминовых удобрений и биологических фунгицидов в защите подсолнечника от стрессовых факторов // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2017. № 3 (65). С. 46-52.

К проблеме происхождения видов пшеницы

В.И. Авдеев, д.с.-х.н., профессор, ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ

Современные представления об исходных природных диплоидных (2n =14), возникших на их основе тетра-и гексаплоидных видах пшеницы (Triticum L.) в условиях природы и культуры собраны в нашей монографии [1]. Однако нужно признать, что, несмотря на все достаточно широко принятые в науке воззрения, названная проблема не является окончательно решённой. Так, имеются серьёзные сомнения о действительном участии тех или иных видов и подвидов эгилопса (Aegilops L.) в происхождении полиплоидных пшениц. Этот вывод исходит из анализа всех имеющихся на сегодня данных [1-5 и др.]. Сущность возникших на этот счёт особых обстоятельств заключается в следующем.

Во-первых, анализ данных показал, что выявленная методами иммунохимии запасных белков семян общность природных видов пшеницы и эгилопса (как и других изученных родов трибы пшеницевых - пырея, пырейника и житняка [3]) связана не только с их одновременным древним происхождением, но и с очаговой интрогрессив-ной гибридизацией [4]. Из двух сохранившихся видов диплоидной пшеницы - T. urartu Thum. ex Gandil. (геном Au) и T. boeoticum Boiss. (геном Ab) -древнейшим видом является пшеница Урарту с её крайне реликтовым ареалом от Южного Закавказья и до востока Малой Азии. Её древность подтверждается тем, что лишь она имеет общие иммунохи-мические маркёры с изученными видами эгилопса. Пшеница беотийская заметно моложе, так что в её электрофоретических спектрах запасных белков семян в среднем в 1,4 раза больше компонентов, ареал же приурочен тоже к западу Евразии -от Крыма, всего Закавказья и до Малой Азии (Турция), Ближнего Востока, юго-западной части Передней Азии (горы Загроса в пределах Ирана, Ирака) [1, 3]. Из анализа тех же данных следует, что древнейшая пшеница Урарту обладала более

обширным ареалом в восточной части Евразии, вплоть до юга Сибири, где, как известно, в третичном периоде преобладал тёплый, по большей части субтропический, климат. Говоря же о более молодой T. boeoticum, отметим, что её ареал также сильно сократился за счёт территорий Средиземноморья и севера Европы [4].

Метод иммунохимии белков, строго говоря, является полуколичественным методом. Поэтому по видам нужно учитывать электрофоретические спектры. По имеющимся данным [3], в них содержатся у T. urartu 7—12, у T. boeoticum — 10—16 компонентов. Семена для анализа были собраны в районах Передней Азии. Для сравнения изучены спектры семян T. boeoticum южного берега Крыма (2013 г., близ Севастополя) у бело-, красно-и черноколосых особей, в их спектрах было 18 или 19 компонентов. Анализ этих проламиновых спектров дан в монографии [5], здесь отметим следующее. Во всех спектрах обоих видов имеется компонент абь который, как считают [3], маркирует хромосому эгилопса перетянутого — Ae. tauschii ssp. strangulata (Eig) Тэте1. Этот подвид эгилопса Тауша растёт сейчас в локальном регионе — от Восточного Закавказья, вдоль побережья Каспия в Иране и до горного Туркменистана [6]. Правда, в этой работе [3] такой компонент был назван как а6 (средней и слабой интенсивности), но по современной символике другого компонента, нежели а6ь просто нет (рис.). Что же касается других зон спектров видов T. urartu и T. boeoticum, там не были обнаружены характерные для подвидов эгилопса Тауша (Ae. tauschii ssp. tauschii и Ae. tauschii ssp. strangulata) компоненты ю819ь маркирующие короткое плечо хромосомы Ш [3, 5]. В итоге встаёт вопрос: каким же образом древние T. urartu и T. boeoticum могли получить только компонент а6ь но не компоненты 08191?

Иммунохимически выявлено, что в роде Aegilops донорами компонента а61 путём интрогрессий генов являются диплоидные виды секции Sitopsis (геном S), очень близкие к пшенице. У Ae. tauschii

ssp. strangulata найдены иммуномаркёры видов этой секции — Ae. bicornis Jaub. et Spach, Ae. longissima Schweinf. et Muschl. s.l. или их гибрида Ae. sharonensis Eig [3]. В ранней монографии В.Г. Конарев [7] приводит наличие на электрофореграммах компонента a6i у всех таких видов секции Sitopsis. Здесь компонент a6i разной интенсивности присущ не только Ae. tauschii ssp. strangulata [3], но и Ae. tauschii ssp. tauschii, даже Ae. speltoides Tausch [7]. Разница лишь в том, что у Ae. tauschii ssp. strangulata компонент a61 имеет чаще сильную, у других же — среднюю или слабую интенсивность. Кроме того, у всех этих видов секции Sitopsis, кроме обоих подвидов Ae. tauschii, отсутствует пара компонентов ю8191, кодируемых геном короткого плеча хромосомы 1D. У них самое большее, что имеется в спектрах, — это компоненты ю7 (у Ae. bicornis), ю81 (у остальных видов). Ряд авторов предлагали такие виды эгилопса секции Sitopsis из-за их особой близости к Triticum считать частью состава этого рода [8 и др.], именно они могли и стать единственным источником появления у пшениц путём интрогрессий лишь только компонента a61. То, что древние виды пшеницы на ранних этапах эволюции гибридизировали именно с такими видами эгилопса секции Sitopsis, является закономерным, ибо, судя по малому числу компонентов (7—15 шт.) [3], это были древнейшие виды эгилопса.

t /S'рГЬе

из

Г Г М

Г— Гордеиформе М — Мироновская 808

Рис. - Стандартная шкала для регистрации пролами-нов (глиадинов) пшеницы:

Г - сорт Гордеиформе (твёрдая, тетраплоидная); М - сорт Мироновская 808 (мягкая, гексаплоидная, молекулярный метчик). Буквами а, р, у, <в обозначены зоны полипептидных компонентов, цифрами - их адреса. Интенсивность компонентов оценивается по 3-балльной шкале [5]: 1- слабая, 2- средняя, 3 - сильная

Во-вторых, до сих пор существуют серьёзные разногласия о том, какой из видов эгилопса стал основателем тетраплоидных видов пшеницы (2n = 28). Эта проблема ранее освещалась в моно-

графии [1]. По данным иммунохимии и анализа хромосом, в процессе гибридизации и появления тетраплоидных пшениц геном Au (пшеница Урарту) совместим с геномом B (Ae. longissima, эгилопс длиннейший), геном же Ab (пшеница беотийская) — только с геномом G (он же геном Bsp, Ae. speltoides, эгилопс спельтовидный). Но по новейшим сведениям, во всех случаях участвовал геном G. Последнего взгляда придерживался и П.М. Жуковский [8]. Решить эту проблему, основываясь на данных по ареалам эгилопсов, не удаётся, так как и Ae. longissima, и Ae. speltoides встречаются вместе и на Ближнем Востоке (Палестина и соседние районы). В этой связи наиболее приемлема точка зрения о полифилетическом (от разных видов эгилопса) происхождении тетраплоидных пшениц [2 и др.]. Так, можно привести такой пример из данных по изучению состава глиадинов у T. dicoccoides (Koern. ex Ashers. et Graebn.) Schweinf. — дикой двузернянки, или дикой полбы-эммера [7]. Её природные образцы из Сирии, Палестины, в отличие от таких же образцов из Ирака, всегда имеют компонент ß4, свойственный Ae. speltoides, также у первых эта зона электро-фореграммы вдвое богаче компонентами. К тому же геном G считается производным от генома B, так что обоснованными являются следующие обобщённые обозначения геномов тетраплоидных пшениц — AuB и AbB (если же участие вида эги-лопса известно точно, то возможны обозначения, например, AuBl, AbBsp и т.д.). Конечно, выявить геномную принадлежность уже современных культиваров твёрдой тетраплоидной пшеницы (T. durum Desf.) сложно из-за длительной истории их селекции. Так, из числа изученных в 2010 г. в Оренбуржье сортов [9] культивары Гордеиформе, Гордеиформе 7398 по многокомпонентности а- и ю-зон, присутствию сильного компонента ю8 стоят ближе всего к геному AuBsp, чем культивары Мелянопус, у которых в ю-зоне есть только компоненты 24262, чем они сходны с классическим геномом AuBl. Ещё более сложный состав глиадинов выявлен у 15 сортов твёрдой пшеницы группы (разновидности) Гордеиформе, выращиваемых в Оренбуржье (табл.). В ю-зоне выявлены компоненты 8j9i у сортов Целинная 2, Гордеиформе 1683, Безенчукский Янтарь, Безен-чукская 205, Харьковская 23, Безенчукская 200, Оренбургская 21, Оренбургская 10, свойственные эгилопсу Тауша. У всех остальных сортов найдены компоненты ю819193102, присущие лишь культиген-ной мягкой пшенице (Triticum aestivum L.; 2n = 42; см. ниже). Всё это говорит о сложном, гибридном происхождении современных сортов пшеницы.

В-третьих, происхождение в культуре гекса-плоидных пшениц (T. aestivum) всегда связывают с участием в их геноме разновидности эгилопса Ae. tauschii ssp. strangulata. Тогда гибридный геном этих пшениц представляется как AuBlDst [3, 7]. Выше уже

Полипептидные спектры глиадинов сортов твёрдой пшеницы, 2015 г.

Название сорта Тип спектра а-полипептиды Р-полипептиды у-полипептиды ю-полипептиды

Гордеиформе 1683 Первый Второй 12456271 2456271 234г5г 23,4,5, 233425 233425 2426!638,9, 24261638191

Безенчукский Янтарь Безенчукская 205 Харьковская 23 Безенчукская 200 Целинная 2 Оренбургская 21 Первый Первый Первый Первый Первый Первый 2456,7, 2456271 2456,7, 12456271 12456271 12456-771 2324252 2324252 2324252 2324252 2324252 2324252 2223425 233425 2,23425 233425 233425 233425 24,638191 24262638 , 9 , 24,63<ед 2426,638 л 24261638191 24262638191

Безенчукская Степная Первый Второй 2456,7, 456,71 2324252 23^52 2223425 2223425 242616,638,919310, 24,616,819193102

Безенчукская 210 Безенчукская Нива Аннушка Первый Первый Первый 56,71 2456,7, 456 2324252 2324252 2324252 22234,5 2223425 2223425 24,616,81919310, 24,616,6381919310, 24,616,8,9,9310,

Харьковская 3 Первый Второй 2456171 2456,71 2324252 2324252 22234,5 22234,5 24,6381919310, 24,6381919310,

Оренбургская Целинная Первый Второй 2456^ 2456,71 2324252 2324252 2223425 233425 2426,62638,9,93102 2426,62638,9,93102

Луч 25 Первый 2456,7, 2324252 2223425 2426,62638,919310,

Оренбургская 10 Первый Второй Третий 456,7, 12456171 12456171 2324252 2324252 2324252 2223425 233425 233425 24,616,6381919310, 4,61638191 4,6162638191

Примечание: По принятой методике [9], обозначены жирным шрифтом компоненты сильной, полужирным — средней, курсивом — слабой интенсивности. Остальные обозначения даны согласно рисунку

отмечалось, что источником второго генома может быть Ае. зр^Ыйвз (или даже другие виды эгилопса секции 8Нвр818), а третьего — Ае. 'аызекп ззр. 'аызеки. Участие генома В непременно связывают с Ае. 'аызеки ззр. з'га^ы1а'а, хотя компонент а61 может быть и у Ае. 'ашеки ззр. 'атаки, обладающего в современную эпоху широким ареалом. В различных частях ареала этот подвид может почти не иметь на электрофореграмме выраженной а-зоны, но компонент а61 различной интенсивности всегда есть. Современная технология электрофореза запасных белков семян позволяет хорошо выявлять верхнюю часть а-зоны с этим компонентом. Недавно в условиях Таджикистана изучены разные виды эгилопса, в т.ч. Ае. 'ашеки ззр. 'атаки [10], преобразование полученных данных по шкале (рис.), подтверждает наличие у них а-зоны с компонентом а61 [5].

В-четвёртых, все изложенные выше представления получены при изучении полипептидных спектров видов, подвидов трибы пшеницевых, преимущественно родов ТгШеыш и Aegilops. Как известно, в 2010—2017 гг. был расширен набор объектов за счёт неисследованных видов. В итоге изучены электрофоретические спектры 51 вида и подвида, а также одного межвидового гибрида. Результаты собраны в монографии [5]. Так, из трибы пшеницевых изучены 3 вида пшеницы (беотийская, твёрдая, мягкая); 5 видов и подвидов житняка (пустынный, гребенчатый, гребневидный, восточный, ломкий); 4 вида и подвида пырея (ползучий, удлинённый, узловатый, скифский); 1 вид мортук пшеничный; 5 видов эгилопса (цилиндрический, двухдюймовый, толстый, Тауша, трёхдюймовый) и гибрид первых названных двух видов; 4 вида и

подвида ячменя (обыкновенный, мышиный, луковичный, Невского). Из трибы мятликовых такими объектами были 2 подвида овсяницы валлисской (бороздчатая, ложноовечья); 2 вида мятлика (луговой, бесплодный); 4 других вида (плевел жёсткий, ежа сборная, вульпия мышехвостиковая, гребневик шиповатый). В трибе ковылевых объектами анализа выбраны 3 вида ковыля (Лессинга, сарептский, перистый). Трибу же костровых представили 3 вида (неравноцветник кровельный, костры растопыренный и полевой). Были изучены из триб тимофеевковых 2 вида (тимофеевка луговая и лисохвост мышехвостиковый), просовых — 3 вида (просо сорное и посевное, ежовник обыкновенный, щетинник зелёный), бородачёвниковых — 1 вид (шерстоцвет равенский), перловниковых — 1 вид (перловник крымский). В трибе овсовых исследованы 2 вида тонконога (гребенчатый, жёстколист-ный), 6 видов и подвидов овса (волосистолистный, Людовика, сомнительный, персидский, посевной, бородатый). Образцы эгилопса цилиндрического были изучены как на территории Таджикистана [10], так и Крыма [5]. Из Таджикистана же получены и обработаны данные по видам эгилопса толстого, Тауша, трёхдюймового, в Крыму собраны образцы эгилопсов двухдюймового, удлинённого, скифского, узловатого, как и названного выше межвидового гибрида.

Анализ этих видов и подвидов показал, что многим трибам злаков присущ единый план строения электрофоретического состава проламинов. Ранее к таким же выводам пришли при изучении 20 видов злаков из триб мятликовых, овсовых, тимофеевковых, канареечниковых, мятликовых, сеслериевых, свинороевых, просовых, бородачёвни-

ковых. Состав иммуномаркёров был изучен между видами Festuca L. (овсяница) и Lolium L. (плевел) из трибы мятликовых, указавший на различную степень их родства и скрещиваемости между собой, что совпадает с данными по степени близости их по цитоморфологическим признакам [3].

В наших исследованиях из трибы пшеницевых спектры проламинов более выделяются у мортука пшеничного. У него, в отличие от пшеницы (табл.) и всех других родов пшеницевых, в ю -зоне сохраняется только компонент 8Ь У пшеницы беотийской для этой зоны характерны компоненты ю2426263, а у черноколосых особей нет компонента ю 62. Характерно, что в a-зоне всегда имеется компонент 61 разной интенсивности. Близкие спектры найдены у видов костровых, у которых есть компоненты ю819193102, компонент a61 (как у пшеницевых). У видов овсовых нет ю-зоны, но есть компонент a61. Триба мятликовых неоднородна по спектрам. У видов овсяницы сохраняются компоненты a- и ю-зон, характерные для видов пшеницевых, но появляется так называемая зона низкомолекулярных быстрых полипептидов (БП-зона) [3]. У видов подтрибы мятликовых отсутствует ю -зона, а у видов мятлика, ежи, гребневика остались лишь a-зона и компоненты БП-зоны, у гребневика шиповатого (Cynosurus echinata L.) в a-зоне — только компоненты 134 (компонента a61 нет). Близкий к пшеницевым спектр проламинов обнаружен у тимофеевки луговой (Phleum pratense ssp. pratense), но у лисохвоста из той же трибы выпала ю-зона, появились БП-компоненты. Трибы просовых состоит из разных по спектрам видов. Наиболее близок к пшеницевым род просо (Panicum L.), у него есть компоненты ю8193102 и a61, но щетинник зелёный (Setaria viridis ssp. virudis) при наличии компонентов ю819193102 и a61 содержит БП-зону, а у куриного проса (Echinochloa crusgalli ssp. crusgalli) в ю-зоне возникли новые компоненты 11 и 12. В трибе бородачёвниковых ю-зона содержит компоненты 8182102, есть и a61, крупная БП-зона [5].

Таким образом, для решения проблемы происхождения природных и культивируемых видов пшеницы необходимо учитывать не только общность их зарождения от древних предков, но и факты интрогрессивной гибридизации возникших видов. Поэтому возникновение тетра-и гексапло-идных видов пшеницы связано не с одним видом пшеницы или эгилопса, а с рядом видов. Новые данные показывают, что характерные для пшени-цевых компоненты а61 (он маркирует хромосому 6Dst), ю8191 (хромосому 1D, у пшеницевых это один из маркёров структуры клейковины зерна и высоких хлебопекарных качеств) могут входить в состав геномов и других видов злаков. Однако очевидно, что эти маркёры не являются результатом только интрогрессивной гибридизации злаков (многие из них между собой вообще не скрещиваются), а возникли они ещё у далёких предков. У пшеницы мягкой (T. aestivum) компоненты ю819193102 маркируют её высокую морозостойкость, что вполне понятно для зимующих природных видов злаков.

Литература

1. Авдеев В.И. Анализ очагов происхождения культивируемых растений и их предки в Евразии. Оренбург: Издательский центр Оренбургского ГАУ, 2017. 228 с.

2. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. 272 с.

3. Теоретические основы селекции / под ред. академика РАСХН

B.Г. Конарева // Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. М.: Колос, 1993. Т. 1. 448 с.

4. Авдеев В.И. Молекулярно-биологические аспекты ареа-ловедения видов злаков подтрибы пшеницевых // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2013. № 2 (6). С. 1—8.

5. Авдеев В.И. Изменчивость и биосистематика растений Оренбург: Издательский центр Оренбургского ГАУ, 2016. 316 с.

6. Цвелёв Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.

7. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос, 1980. 352 с.

8. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1971. 752 с.

9. Авдеев В.И., Саудабаева А.Ж., Красавин В.Д. Состав про-ламинов у ряда культивируемых злаков Оренбуржья и проблемы белкового маркирования // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2013. № 5 (43).

C. 25-28.

10. Мамадюсуфова М.Г. Особенности биохимических показателей у пшеницы и её диких сородичей, произрастающих в разных зонах Таджикистана: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Душанбе: АН РТ, 2014. 22 с.

Агробиологическая оценка новых сортов овса в Пермском крае

Л.В. Бессонова, ст.н.с., Р.И. Вяткина, ст.н.с., Д.С. Фомин,

к.с.-х.н, ПФИЦ УрО РАН Пермский НИИСХ; К.Н. Неволина, к.с.-х.н., ООО «Чебаркульская птица»

Современные адаптивные системы земледелия, связанные с переходом на природно-ландшафтную систему рационального использования пахотных земель, включают вопросы адаптивной селекции. В производстве реализуется лишь 10—30% потенциальной продуктивности интенсивных сортов из-за их недостаточной экологической устойчивости,

поэтому сорт со средней, но стабильной урожайностью представляет большую экономическую ценность, чем специализированный сорт с потенциально высокой, но неустойчивой урожайностью.

К сортам ярового овса предъявляются особо жёсткие требования. Наряду с высокой продуктивностью, устойчивостью к полеганию, болезням и вредителям они должны отличаться высокой стабильностью, т.е. давать высокий урожай в благоприятные годы и резко не снижать его в экстремальные.