Зообентос реки Кемь, бассейн белого моря (состав, обилие и трофическая структура)

Труды Карельского научного центра РАН № 10.2018. С. 70-83 DOI: 10.17076/eco908

УДК 591.9

зообентос реки кемь, бассейн белого моря

и. А. Барышев

Институт биологии КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН», Петрозаводск, Россия

Проведено исследование состава и обилия макрозообентоса пороговых и плесовых участков реки Кемь (бассейн Белого моря). Выявлено 92 вида и надвидовых таксона беспозвоночных. Зообентос порогов более разнообразен, основу составляют амфибиотические насекомые на стадии личинки - поденки сем. Baetidae, ручейники семейств Hydropsychidae и Rhyacophilidae, веснянки (Plecoptera), двукрылые подсем. Orthocladiinae. Плесовые участки беднее в видовом отношении, преобладают виды хирономид подсемейства Chironominae. Основу биомассы зообентоса порогов (1112-2150 экз./м2 и 1,7-6,9 г/м2) составляют ручейники и поденки, двустворчатые моллюски. Плесы отличаются скудным зообентосом (390-1210 экз./ м2 и 0,8-2,8 г/м2), биомассу формируют двустворчатые и брюхоногие моллюски, олигохеты и хирономиды. Выявлены локальные скопления крупных двустворчатых моллюсков Anodonta cygnea с высокими биомассами (до 460 г/м2). В трофической структуре наиболее показательна доля пассивных фильтраторов, высокая на порогах в нижнем течении реки и ниже проточных озер. По составу организмов - индикаторов сапробности водотоки бассейна р. Кемь относятся к p-мезосапробной зоне.

Ключевые слова: донные беспозвоночные; порог; плес; река; разнообразие; биомасса; фауна; фильтраторы; сапробность.

I. A. Baryshev. ZOOBENTHOS OF THE KEM' RIVER, WHITE SEA DRAINAGE BASIN

The species composition and abundance of macrozoobenthos was studied in rapids and backwaters of the Kem' River (draining to the White Sea). 92 species and su-pra-species taxa of invertebrates were identified. Zoobenthos of the rapids was more diverse, the bulk of it made up of amphibiotic insects at the larval stage - mayflies of the family Baetidae (Ephemeroptera), caddisflies of the families Hydropsychidae and Rhyacophilidae, stoneflies (Plecoptera), dipterans of the subfamily Orthocladiinae. The backwaters are poorer in species diversity, the species of chironomids of the subfamily Chironominii predominate. The zoobenthos biomass in the rapids (1112-2150 ind./m2 and 1.7-6.9 g/m2) is mainly composed of Trichoptera, Plecoptera and Bivalvia. The backwaters are poor in zoobenthos (390-1210 ind./m2 and 0.8-2.8 g/m2). The biomass is formed by Bivalvia and Gastropoda, Oligochaeta and Chironomidae. Local, highbiomass (up to 460 g/m2) aggregations of large bivalves Anodonta cygnea have been found. In the trophic structure, the most indicative is the share of passive filter feeders, which is high in the rapids in the lower reaches of the river and downstream of flowage lakes. According to the composition of saprobity indicator organisms, watercourses of the Kem' River catchment belong to the р-mesosaprobic zone.

Keywords: benthic invertebrates; rapids; backwater; river; diversity; biomass; fauna; filter feeders; saprobity.

Введение

Река Кемь - крупнейшая по площади водосбора (28 396 км2) озерно-речная система на территории Республики Карелия. Гидрологическая сеть чрезвычайно разветвлена - складывается из 1561 водотока разного размера и 11 531 озера площадью более 1 га [Григорьев, Грицевская, 1959]. Расположение водосборного бассейна на территории Фенноскандии (Балтийского кристаллического щита) обусловливает большое количество порогов и каменистых перекатов на речных участках. Для вод р. Кемь характерна высокая цветность (30-100 град.), вызванная значительным содержанием гуминовых веществ. Общая минерализация и содержание биогенов - низкие [Поверхност-

ные..., 2001]. Загрязнение реки бытовыми стоками невелико из-за низкой плотности населения. Наиболее существенным антропогенным воздействием на реку является изменение гидрологического режима вследствие затопления площадей под водохранилища. Существенной техногенной трансформации подвержены реки Кенти и Контокки вследствие деятельности Костомукшского ГОК. Большое значение для энергообеспечения региона имеет каскад Кемских ГЭС, в настоящее время включающий в себя Путкинскую, Пожедумскую, Кривопо-рожскую и Юшкозерскую электростанции. Кроме того, планируется строительство Белопо-рожских ГЭС-1 и ГЭС-2.

Первые исследования фауны бентосных беспозвоночных в водотоках бассейна р. Кемь

Е30° Е31° Е32° Е33° Е34° Е35°

Карта-схема реки Кемь и расположение станций (1-14). Нумерация в соответствии с табл. 1 Map of the Kem River and the sampling sites (1-14). Numbering is given in accordance with Tab. 1

Таблица 1. Характеристика материала Table 1. Sampling sites description

№ Название водотока Watercourse name Плес/ порог Flow pattern Дата сбора Sampling date Долгота, широта Longitude, latitude Число проб Number of samples

1 Ручей Безымянный Bezymyanny Brook Плес Backwater 15.08.2017 E30.793, N64.764 4

2 Кемь Kem Плес Backwater 05.08.2017 E32.870, N64.979 3

3 Кемь Kem Плес Backwater 05.08.2017 E33.039, N65.100 3

4 Шомба Shomba Плес Backwater 05.08.2017 E33.093, N65.104 3

5 Каменная Kamennaya Порог Rapids 21.07.1999 E30.682, N64.474 3

6 Пижма Pizhma Порог Rapids 24.07.2009 E31.468, N64.181 3

7 Кепа Kepa Порог Rapids 09.08.2008 E31.794, N65.218 3

В Куржма Kurzhma Порог Rapids 09.08.2008 E30.297, N65.202 3

9 Кенти Kenti Порог Rapids 10.08.2008 E30.918, N64.704 3

10 Кемь Kem Порог Rapids 14.08.2013 E34.618, N64.945 3

11 Шомба Shomba Порог Rapids 14.08.2013 E33.093, N65.107 3

12 Кепа Kepa Порог Rapids 15.08.2013 E32.243, N65.159 3

13 Лахна Lakhna Порог Rapids 15.08.2013 E31.455, N64.767 3

14 Муезерка Muezerka Порог Rapids 16.08.2013 E31.894, N63.952 3

всего Total 43

были сосредоточены в основном на жемчужнице Margaritifera margaritifera [Верещагин, 1930; Влостов, 1934]. Позже весомый вклад в изучение биоты реки внесли работы по определению возможных последствий строительства Западно-Карельской железной дороги, оценка влияния Костомукшского ГОК, а также инвентаризации флоры и фауны водных объектов заповедника «Костомукшский» [Лазаревская, Потапенко, 1959; Потапова, 1959; Гордеева и др., 1982, 1986; Рябинкин, 1989; Рябинкин, Хазов, 1989; Ecosistem..., 1997; Материалы..., 1998 и др.]. При этом основное внимание уделялось озерам, исследования речного зообентоса единичны [Кухарев и др., 1998; Калинкина и др., 2003]. В ходе отдельных работ выявлено обилие донных беспозвоночных некоторых речных участков и определена основа видового состава. Большая же часть р. Кемь в этом отношении до настоящего времени изучена крайне слабо. Вместе с тем исследование структуры зообенто-са речных участков является важным компонентом в рациональном природопользовании, без

которого невозможен полноценный экологический мониторинг. Настоящее исследование мак-розообентоса водотоков бассейна р. Кемь проведено с целью анализа структуры сообществ донных беспозвоночных и оценки экологического состояния водотоков региона. В задачи исследования входило: выявить состав и обилие донных беспозвоночных, оценить биологическое разнообразие и трофическую структуру, определить сапробность, сопоставить пороговые и плесовые участки по указанным характеристикам.

Материалы и методы

Материал для исследования - количественные пробы макрозообентоса - отбирали в период с 1999 по 2017 гг. Обследовали пороговые и плесовые участки реки Кемь. Всего собрано и обработано 43 пробы - 30 с пороговых и 13 с плесовых участков. Обследовано 14 станций (табл. 1).

Пороговые участки отличаются высокими скоростями течения (0,3-0,6 м/с) и каменисты-

ми грунтами с преобладанием мелкого валуна, гальки и гравия. Детрита в грунте порогов немного, заиление отсутствует. Плесы формируются на участках с замедленным течением (до 0,3 м/с), где происходит осадконакопление. Грунты отличаются существенным слоем детрита, ила или глинистых отложений.

Отбор проб производили количественной рамкой площадью 0,04 м2 с пороговых участков и дночерпателем ДАК 250 площадью 0,025 м2 с плесовых. Собранный материал фиксировали 70% этанолом. В лаборатории беспозвоночных изымали из пробы и взвешивали с точностью 0,1 мг по таксономическим группам. Для определения видов использовали современные руководства [Определитель..., 1997, 1999, 2001, 2016; Янковский, 2002]. Определение двустворчатых моллюсков отряда Veneroida проведено А. А. Фроловым (ММБИ). Названия видов приведены в соответствии со сложившейся к настоящему времени в Европе системой на основе базы данных Fauna Europea [De Jong et al., 2014]. Для оценки сапробности выбран метод Пантле - Букка в модификации, учитывающей «индикаторный вес» видов [Sladecek, 1973]. Индексы биологического разнообразия рассчитаны по стандартным формулам [Мэ-гарран, 1992]. Для сравнения количественных характеристик зообентоса плесов и порогов использовали критерий Манна - Уитни (U) для численности и биомассы и критерий стьюден-та для индексов разнообразия и сапробности [Шитиков и др., 2003]. Статистические расчеты проведены с использованием программы Past 3.15 [Hammer et al., 2001]. После знака «±» приведена стандартная ошибка (ошибка средней). Учет биомассы и численности представителей отряда Unionoida (Bivalvia) производили отдельно от других таксонов зообентоса из-за их крупных размеров. Для оценки трофической структуры приняты следующие группы: хищники (Х), измельчители (И), соскребатели (С) и коллекторы-подбиратели (КП). Кроме того, коллекторы-фильтраторы нами учтены как две группы - активно прокачивающие воду (АФ) и «пассивно» улавливающие пищу в сети, построенные на течении (ПФ) [Vannote et al., 1980; Кочарина, 2005; Тиунова, 2006].

результаты

В составе зообентоса водотоков реки Кемь нами выявлено 92 таксона различного уровня, 68 - на порогах и 32 - на плесах (табл. 2).

Основу видового состава зообентоса порогов составляют реофильные виды - поденки семейства Baetidae, ручейники семейств

Hydropsychidae и Rhyacophilidae, веснянки Plecoptera. Среди хирономид наибольшее видовое разнообразие приходится на подсемейство Orthocladiinae. Плесовые же участки отличаются значительным числом видов хирономид подсемейства Chironominae и отсутствием реофильных видов. Данные о нахождении 69 видов приводили ранее в литературе, впервые для бассейна нами выявлено 23 вида.

Численность и биомасса зообентоса варьировали по участкам в значительных пределах. Основные характеристики обилия и значения индексов разнообразия и сапробности представлены в табл. 3.

Расчет индекса сапробности показал, что обследованные водотоки относятся к в-мезо-сапробной зоне. Различия между пороговыми и плесовыми участками по этому показателю выявить не удалось.

По численности в бентосе порогов преобладают хирономиды подсемейства Orthocladiinae, поденки (Baetis rhodani, B. vernus), ручейники (Hydropsyche pellucidula, Rhyacophila nubila) и олигохеты (Cognettia glandulosa, Eiseniella tetraedra). Основу биомассы составляют ручейники и поденки, двустворчатые моллюски и клопы Aphelocheirus aestivalis (за счет обилия на отдельных участках). В составе зообентоса плесовых участков по численности преобладают хирономиды подсемейства Chironominae (Stictochironomus crassiforceps, Microtendi-pes gr. pedellus) и олигохеты (Spirosperma ferox, Limnodrilus hoffmeisteri, Stylaria lacustris), а по биомассе двустворчатые (Pisidium amni-cum) и брюхоногие моллюски (Planorbarius cor-neus, Planorbis sp.), олигохеты и хирономиды (табл. 4).

На отдельных пороговых участках (р. Кепа) крупные двустворчатые моллюски (Anodonta cygnea) присутствовали в значительных количествах (до 25-50 экз./м2). Биомасса зообентоса достигала 420-460 г/м2, что на два порядка превышает обычные значения, в связи с чем мы не включили эти данные в табл. 3. Вместе с тем крупные двустворчатые моллюски выявлены только в двух пробах из 43, что составляет менее 5 %.

Соотношение числа видов и биомассы трофических групп в зообентосе порогов и плесов приведено в табл. 5.

По числу видов в зообентосе и плесов и порогов преобладают КП. В зообентосе порогов доля видов И, Х, С и ПФ достоверно выше. Плесовые участки отличаются существенным относительным числом видов КП и АФ. По биомассе плесовые участки отличаются большой долей коллекторов-подбирателей; доля И, Х

Таблица 2. Таксономический состав макрозообентоса водотоков бассейна Кеми Table 2. Taxonomic composition of the macrozoobenthos of the Kem River basin

Таксон Пороги Плесы Отмечен ли ранее

Taxon Rapids Backwaters Previous detection

Nematoda + + +

Oligochaeta

Aeolosoma tenebrarum Vejdovsky, 1880 + - -

Cognettia glandulosa (Michaelsen, 1888) + - -

Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826) + - -

Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862 - + +

Nais simplex Piguet, 1906 - + +

Spirosperma ferox Eisen, 1879 - + +

Stylaria lacustris (Linnaeus, 1767) - + +

Hirudinea

Erpobdella octoculata (Linnaeus, 1758) + - +

Protoclepsis tesselata (O. F. Müller, 1774) - + -

Theromyzon tessulatum (O. F. Müller, 1774) - + -

Bivalvia

Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758) + - +

Pisidium amnicum (O. F. Müller, 1774) - + +

P. henslowanum (Sheppard, 1825) + - -

P. hibernicum Westerlund, 1894 + - -

P. nitidum Jenyns, 1832 + - -

Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) + + +

Gastropoda

Ancylus fluviatilis Müller, 1774 + - +

Lymnaea ovata Draparnaud, 1805 + - +

Planorbarius corneus Linnaeus, 1758 - + +

Planorbis sp. - + +

Hydracarina + - +

Ostracoda + + +

Ephemeroptera

Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761) + - +

B. rhodani(Pictet, 1843) + - +

B. vernus Curtis, 1834 + - +

Cloeon sp. - + +

Ecdyonurus joernensis Bengtsson, 1909 + - +

Heptagenia dalecarlica Bengtsson, 1912 + - +

H. fuscogrisea (Retzius, 1783) + - +

H. sulphurea (Müller, 1776) + - +

Nigrobaetis digitatus (Bengtsson, 1912) + - -

Paraleptophlebia submarginata (Stephens, 1835) + - +

Serratella ignita (Poda, 1761) + - +

Plecoptera

Diura bicaudata (Linnaeus, 1758) + - +

D. nanseni (Kempny, 1900) + - -

Isoperla difformis (Klapalek, 1909) + - +

Leuctra digitata Kempny, 1899 + - +

L. fusca (Linnaeus, 1758) + - +

Nemoura cinerea (Retzius, 1783) + - -

Nemoura sp. + - +

Protonemura intricata (Ris, 1902) + - +

Taeniopteryxnebulosa (Linnaeus, 1758) + - +

Продолжение табл. 2 Table 2

Таксон Пороги Плесы Отмечен ли ранее

Taxon Rapids Backwaters Previous detection

Trichoptera

Arctopsyche ladogensis (Kolenati, 1859) + - +

Athripsodes cinereus (Curtis, 1834) + - +

Brachycentrus subnubilus Curtis, 1834 + - +

Ceraclea sp. + - +

Ceratopsyche silfvenii (Ulmer, 1906) + - +

Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834) + - +

Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834) + - +

Hydroptila sp. + - +

Ithytrichia lamellaris Eaton, 1873 + - +

Lepidostoma hirtum (Fabricius, 1775) + - +

Limnephilus sp. - + +

Micrasema setiferum (Pictet, 1834) + - +

Neureclipsis bimaculata (Linnaeus, 1758) + + +

Oxyethira sp. + - +

Polycentropus flavomaculatus (Pictet, 1834) + - +

Rhyacophila fasciata Hagen, 1859 + - +

R. nubila Zetterstedt, 1840 + - +

Stenophylax lateralis (Stephens, 1837) + - -

Megaloptera

Sialis lutaria (Linnaeus, 1758) - + +

Heteroptera

Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794) + - -

Coleoptera

Donacia sp. + - +

Elmis aenea (Muller, 1806) + - -

E. maugetii Latreille, 1802 + - -

Hydraena gracilis Germar, 1824 + - +

Limnius volckmari (Panzer, 1793) + + -

Oulimnius tuberculatus (Muller, 1806) + - -

Diptera

Ceratopogonidae spp. + + +

Simuliidae

Simulium (Archesimulium) polare Rubtsov, 1940 + - -

S. (Odagmia) frigidum Rubtsov, 1940 + - +

S. morsitans Edwards, 1915 + - +

S. (Eusimulium) angustipes Edwards, 1915 + - -

Simulium sp. + - +

Chironomidae

Chironomus sp. - + +

Corynoneura gr. carriana - + +

Harnischia curtilamellata (Malloch, 1915) - + +

Heterotrissocladius marcidus (Walker, 1856) - + +

Micropsectra sp. - + -

Microtendipes gr. pedellus - + +

Ortocladeinae spp. + + +

Procladius (Holotanypus) sp. - + +

Psectrocladius simulans (Johannsen, 1937) - + +

Stictochironomus crassiforceps (Kieffer, 1922) - + +

Окончание табл. 2 Table 2

Таксон Пороги Плесы Отмечен ли ранее

Taxon Rapids Backwaters Previous detection

Tanypodinae spp. + + +

Tanytarsus sp. - + +

Tipulidae

Prionocera turcica (Fabricius, 1787) + - -

Tabanidae

Chrysops sp. - + +

Pediciidae

Dicranota bimaculata (Schummel, 1829) + - +

Empididae

Hemerodromia sp. + - -

Limoniidae

Phylidorea sp. - + -

всего «+» - 69

Total « - » - 23

и ПФ достоверно ниже, чем на порогах. Сравнение структуры зообентоса порогов в верхнем и нижнем течении показало, что численность зообентоса несколько выше в верховьях (и = 50, р = 0,04). По остальным показателям -биомассе, индексам Шеннона и Симпсона, сапробности - достоверных отличий выявить не удалось. Вместе с тем в зообентосе порогов верхнего течения выше доля личинок амфибио-тических насекомых - Ephemeroptera, Тп^ор-tera, Simuliidae, Chironomidae. В нижнем течении возрастает доля Oligochaeta и Hemiptera. Наряду с изменением таксономического состава происходит смена трофической структуры. Так, доля биомассы ПФ снижается с 20 % в верхнем течении до 2 % в нижнем (различия достоверны, и = 44). В нижнем течении несколько (на нашем материале статистически недостоверно) снижается доля И (с 10 до 3 %) и С (с 26 до 9 %), а доля КП возрастает (с 15 до 35 %). Кроме того, повышенная доля пассивных фильтраторов отмечена ниже проточных озер в пределах 2 км (станции 7, 9, 13) - 27,3 %, в то время как при отсутствии влияния озера -9,2 %. Различия достоверны, и = 50, р = 0,04.

обсуждение

Состав макрозообентоса водотоков бассейна р. Кемь в целом близок к выявленному ранее для рек региона [Khrennikov еt а1., 2007; Бары-шев, 2015]. Список видов, который удалось составить в ходе данной работы, очевидно, не является исчерпывающим. Так, по данным А. В. Рябинкина [2008], для водоемов и водотоков бассейна р. Кемь различными авторами

было выявлено 502 таксона. Вместе с тем такое большое число видов обусловлено подробными исследованиями озерной фауны. Для речных участков выявленный ранее видовой состав скромнее. Например, для порогов и каменистых перекатов было установлено 53 таксона [Кухарев, 1995; Кухарев и др., 1995]. Для русловой части плесовых участков реки выявлено 15 систематических групп, из которых наиболее богаты видами малощетинковые черви (Oligochaeta) и личинки хирономид (Chironomi-dae) [Рябинкин, 1983, 1989]. Выявленные нами впервые для бассейна 23 вида составляют 25 % от установленного в данной работе видового состава и около 5 % от всей фауны, что довольно много. По всей видимости, это связано с малой изученностью речных экосистем бассейна. В составе зообентоса выявлен один охраняемый вид - Protonemura intricata, занесенный в Красную книгу Республики Карелия с категорией 3 (NT). Клоп Aphelocheirus aestivalis, выявленный в притоке Кепа (см. рис., ст. 12), находится в бассейне р. Кемь на северной границе ареала (N65,12). Вероятно, это самая северная область распространения данного европейского вида в России и его присутствие в бассейне р. Кемь установлено в настоящей работе впервые. В соседней Финляндии северная точка ареала этого вида находится на близкой широте - N65,45 [Kuusela, 1994].

В зообентосе выявлено относительно малое число таксонов (8), отмеченных одновременно в порогах и в плесах, что говорит о существенной разнице донного населения этих местообитаний. Наше исследование показывает, что разнообразие зообентоса пороговых участков

Таблица 3. Сравнение численности

Table 3. Comparison of abundance

Показатель Index Пороги Rapids Плесы Backwaters Сравнение порогов и плесов Comparison of rapids and backwaters

N B N B N B Отличия Difference

Среднее Average 1589 4935 778 1818

Медиана Median 1475 3197 880 1156 Кр. Манна -Уитни Mann-Whitney criteria U = 73 Кр. Манна -Уитни Mann-Whitney criteria U = 103

25% квартиль 25% quartile 1112 1723 390 792 Да

75% квартиль 75% quartile 2150 6852 1210 2832 Yes

Мин. Min. 125 267 120 248

Макс. Max. 2950 20612 1560 5900

Индекс Шеннона Shannon Index 1,7 ± 0,10 1,4 ± 0,12 1,1 ± 0,15 0,9 ± 0,11 Кр. Стьюд. t-test t = 3,7 Кр. Стьюд. t-test t = 2,5 Да Yes

Индекс Симпсона Simpson Index 0,3 ± 0,03 0,3 ± 0,04 0,4 ± 0,08 0,5 ± 0,07 Кр. Стьюд. t-test t = 2,2 Кр. Стьюд. t-test t = 2,7 Да Yes

Сапробность Saprobity 1,7 ± 0,25 1,7 ± 0,30 Крит. Стьюд. t-test t = 0,01 Нет No

существенно выше, чем плесовых, как по числу видов, так и по биологическим индексам (см. табл. 2, 3). Видовое богатство литореофильно-го биоценоза отмечали и ранее [Жадин, 1940]. Повышенное разнообразие зообентоса порогов и перекатов по сравнению с плесами также отмечали в реках бассейна Оби [Петкевич, Ио-ганзен, 1958], п-ова Сахалин [Жуйкова, 1973], Урала и Тимана [Шубина, 2006]. По составу зообентос порогов и перекатов р. Кемь можно оценить как типичный литореофильный биоценоз по классификации В. И. Жадина [1940]. Выявленные виды обычны для порожистых участков с каменистыми грунтами [Шубина, 2006; КИгепт^ е! а1., 2007; Чертопруд, 2011; Барышев, 2015]. Плесовые участки отличаются существенным заилением, и преимущественно здесь формируется пелофильный биоценоз. Многие виды, выявленные нами в зообентосе плесов, отнесены В. И. Жадиным к пелофилам стоячих вод [Жадин, 1940]. По составу зообен-тос плесовых участков близок к таковому в равнинных реках других регионов [Зверева, 1969; Щербина, 2005]. Имеющиеся в литературе данные по плесовым участкам порожистых рек также указывают на сопоставимый состав зообен-тоса [Яковлев, 2005; Шубина, 2006]. Кроме того,

население плесовых участков р. Кемь сходно с бентосом проточных озер бассейна реки Кемь [Рябинкин, 1983, 1989; Рябинкин, Хазов, 1995].

Выявленные значения обилия зообентоса сопоставимы с таковыми в других реках зоны северной тайги Восточной Фенноскан-дии. Так, для порогов рек региона ранее были установлены значения 1,2-10,3 тыс. экз./м2 и 1,3-15,4 г/м2 [КИгепт^ е! а1., 2007; Барышев, 2015]. Количественные данные по обилию зообентоса плесов региона единичны. Для реки Кемь ранее были выявлены значения 1,5-5,8 тыс. экз./м2 и 0,9-4,2 г/м2 [Рябинкин, 1989]. Сравнение обилия зообентоса пороговых и плесовых участков показало, что последние статистически достоверно уступают порогам (см. табл. 3). На такое же соотношение обилия указывают и литературные данные [Рябинкин, 1989; Шубина, 2006; Khrennikov е! а1., 2007; Барышев, 2015]. Известно, что обилие зообентоса значительно варьирует по участкам. Так, для плесов бассейна р. Кемь ранее отмечали снижение биомассы в зависимости от глубины - от 3,6 г/м2 в литорали до 0,8 г/м2 в медиали - и от типа грунта - от 2 г/м2 в слабо заиленном песке до 0,04 г/м2 в глине [Рябинкин, 1983, 1989]. Выявленный в данной работе

Таблица 4. Численность и биомасса зообентоса пороговых и плесовых участков реки Кемь

Table 4. Abundance and biomass of the zoobenthos of the Kem River rapids and backwaters

Таксон Taxon Пороги Rapids Плесы Backwaters

N N% B B% N N% B B%

Nematoda 2 0,1 1 0,0 0 0,0 0 0,0

Oligochaeta 133 8,3 329 6,7 206 26,6 338 18,6

Hirudinea 3 0,2 20 0,4 3 0,4 4 0,2

Bivalvia 138 8,7 606 12,3 55 7,1 506 27,8

Gastropoda 60 3,8 194 3,9 28 3,6 326 17,9

Crustacea 0 0,0 0 0,0 34 4,4 11 0,6

Hydracarina 20 1,3 12 0,2 0 0,0 0 0,0

Ephemeroptera 272 17,1 436 8,8 3 0,4 6 0,3

Plecoptera 83 5,2 167 3,4 0 0,0 0 0,0

Trichoptera 268 16,8 1672 33,9 3 0,4 179 9,9

Hemiptera 29 1,8 540 10,9 0 0,0 0 0,0

Megaloptera 0 0,0 0 0,0 6 0,8 73 4,0

Coleoptera 50 3,1 85 1,7 3 0,4 5 0,3

Simuliidae 127 8,0 163 3,3 0 0,0 0 0,0

Chironomidae 378 23,8 146 2,9 422 54,4 306 16,8

Ceratopogonidae 4 0,3 4 0,1 3 0,4 3 0,2

Diptera прочие (others) 24 1,5 562 11,4 9 1,2 60 3,3

Всего 1589 4935 778 1818

Примечание. N - численность, экз./м2; B - биомасса, мг/м2. Note. N is number, spec./m2; B - biomass, mg/m2.

большой разброс между минимальным и максимальным значениями подтверждает эти выводы (см. табл. 3). Существенны оказались и различия состава зообентоса порогов и плесов, что не раз отмечали ранее. Так, для многих регионов установлено, что литореофильный биоценоз отличается видовым разнообразием и высокой биомассой [Жадин, 1940; Зверева, 1969; Шубина, 2006]. Кроме того, некоторые классификации относят население каменистого дна порогов и мягких грунтов плесов к разным экологическим группировкам [Протасов, 1994; Шарапова, 2007].

Для бассейна р. Кемь характерно расположение порогов преимущественно в верхнем течении, а плесов в нижнем. Так, из обследованных на плесах в верхнем течении находится одна станция (ст. 1, см. табл. 1), а в нижнем три (ст. 2, 3, 4). На обследованных порогах три станции расположены в нижнем течении (ст. 10, 11, 12), а семь - в верхнем (ст. 5-9, 13, 14). Такое соотношение является обычным для рек, и именно оно рассматривается как основное в концепции речного континуума [Vannote

et al., 1980]. Отличия в трофической структуре порогов и плесов, вероятно, обусловлены разными пищевыми ресурсами в этих биотопах. Наиболее показательной характеристикой структуры зообентоса, вероятно, является доля пассивных фильтраторов. Снижение доли организмов этой группы в зообентосе порогов с 20 % в верхнем течении до 2 % в нижнем полностью соответствует положениям концепции речного континуума [Vannote et al., 1980]. В литературе не раз отмечали влияние поступающего в реку озерного сестона на структуру зообентоса, в частности, на долю пассивных фильтраторов [Richardson, Mackay, 1991; Hoff-sten, 1999; Барышев, Кухарев, 2011]. В водотоках бассейна р. Кемь нами также выявлено значительное увеличение обилия зообентоса и увеличение доли пассивных фильтраторов ниже проточных озер.

Выявленный клоп Aphelocheirus aestivalis в литературе характеризуется высокой ок-сифильностью. считается, что именно этот фактор обусловливает его чувствительность к загрязнению рек [Huxley, 2003]. В водотоках

Таблица 5. Соотношение трофических групп в зообентосе порогов и плесов

Table 5. Ratio of functional groups in zoobenthos of rapids and backwaters

Трофическая группа Functional groups Пороги Rapids Плесы Backwaters Отличия, кр. Манна - Уитни Difference, Mann-Whitney

Число видов, % Number of sp., % Биомасса, %, Biom., % число видов, % Number of sp., % Биомасса, %, Biom., % число видов, % Number of sp., % Биомасса, %, Biom., %

Измельчители Shredders 13 ± 1,6 8 ± 1,8 2 ± 1,3 6 ± 5,5 Да, U = 38 Yes Да, U = 46 Yes

Хищники Predators 13 ± 1,9 26 ± 5,2 7 ± 4,3 8 ± 8,0 Да, U = 102 Yes Да, U = 62 Yes

Соскребатели Scrapers 18 ± 1,7 21 ± 4,6 9 ± 3,3 22 ± 10,1 Да, U = 95 Yes Нет, U = 133 No

Коллекторы-подбиратели Collectors 30 ± 3,4 21 ± 4,4 68 ± 5,5 48 ± 9,5 Да, U = 36 Yes Да, U = 95 Yes

Пассивные фильтраторы Passive filter feeders 17 ± 2,2 15 ± 4,0 0,0 0,0 Да Yes Да Yes

Активные фильтраторы Active filter feeders 9 ± 1,4 9 ± 3,3 14 ± 2,8 16 ± 4,4 Нет, U = 111 No Нет, U = 134 No

бассейна р. Кемь этот вид обитает в нижнем течении, и это указывает, что не количество растворенного кислорода является лимитирующим фактором на северной границе ареала. Ранее нами в пределах Фенноскандии существенные скопления этого вида были выявлены именно на участках с повышенной трофнос-тью и биомассой зообентоса - ниже проточных озер и в нижнем течении рек [Барышев, Куха-рев, 2011; Барышев, 2017]. Можно предположить, что в условиях рек Севера с насыщенной кислородом водой, но относительно бедными донными сообществами именно недостаток пищи лимитирует распространение этого вида.

Анализ состава видов - индикаторов са-пробности показал, что водотоки бассейна р. Кемь относятся к в-мезосапробной зоне. Это указывает на удовлетворительное качество воды и совпадает с результатами предыдущих исследований [Гордеева и др., 1982]. В рамках исследования не удалось выявить существенных различий по данному показателю между пороговыми и плесовыми участками. вероятно, продолжение работ в этом направлении позволит получить более подробные выводы.

заключение

в макрозообентосе реки Кемь выявлено 92 вида и таксона надвидового уровня, из которых 23 - впервые для бассейна. Состав видов соответствует фауне реки зоны северной тайги. Выявлен один охраняемый вид - РгоЮпетига intricata (Красная книга Республики Карелия,

3 NT). Установлено самое северное в России место обитания клопа Aphelocheirus aestivalis. Пороговые участки отличаются от плесов значительным видовым разнообразием и обилием зообентоса. В трофической структуре наиболее показательной оказалась доля пассивных фильтраторов, высокая на пороговых участках в нижнем течении реки и ниже проточных озер. По составу организмов - индикаторов сапроб-ности водотоки бассейна р. Кемь относятся к в-мезосапробной зоне.

Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (№ 0221-2017-0045).

Автор чрезвычайно признателен А. А. Фролову (ММБИ) за определение двустворчатых моллюсков отряда Veneroida и С. В. Айбулато-ву (ЗИН РАН) за консультации по определению представителей Simuliidae.

литература

Барышев И. А. Особенности формирования структуры макрозообентоса пороговых участков рек Карельского берега Белого моря // Труды КарНЦ РАН. 2015. № 1. С. 29-36. doi: 10.17076/eco36

Барышев И. А. Таксономический состав и трофическая структура бентофауны пороговых участков рек Республики Карелия и Мурманской области // Биология внутренних вод. 2017. № 4. С. 50-60. doi: 10.7868/S0320965217040064

Барышев И. А., Кухарев В. И. Влияние проточного озера на структуру зообентоса в реке с быстрым

течением (на примере р. Лижма, бассейн Онежского озера) // Учен. зап. ПетрГУ. 2011. № 6(119). С. 16-19.

Верещагин Г. Ю. О добыче перламутра и жемчуга в Карелии и Мурманском крае. Озера Карелии. Л.: Изд. Бородин. биост., 1930. С. 145-156.

Влостов Б. В. Биология жемчужницы (Margaritana margaritifera) и проблема использования ее раковины как перламутрового сырья // Тр. Бородин. биол. станции. 1934. Т. 7, вып. 2. С. 5-36.

Гордеева Л. И., Филимонова Н. А., Рябинкин А. В. Гидробиологическая характеристика водоемов озерно-речной системы р. Кеми на участке будущего Белопорожского водохранилища // Исследование озерно-речных систем Карелии. Петрозаводск: Карел. фил. АН СССР, 1982. С. 21-23.

Гордеева Л. И., Власова Л. И., Калугин А. И., Рябинкин А. В., Тимакова Т. М., Фрейндлинг А. В., Хазов А. Р. Биологический контроль качества воды в зоне действия железорудного горно-обогатительного комбината (ГОКа) // Биоиндикация и биотестирование природных вод. Петрозаводск: Карел. фил. АН СССР, 1986. С. 52-53.

Григорьев С. В., Грицевская Г. А. Каталог озер Карелии. М.; Л.: АН СССР, 1959. 239 с.

Жадин В. И. Фауна рек и водохранилищ. М.; Л.: АН СССР, 1940. 991 с.

Жуйкова Л. И. Фауна донных беспозвоночных реки Белой (о. Сахалин) // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток, 1973. Вып. 4. С. 70-83.

Зверева О. С. Особенности биологии главных рек Коми АССР в связи с историей их формирования. Л.: Наука, 1969. 279 с.

Калинкина Н. М., Кухарев В. И., Морозов А. К., Рябинкин А. В. Современное состояние водоемов системы реки Кенти // Водная среда Карелии: исследование, использование и охрана. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. С. 53-59.

Кочарина С. Л. Трофическая структура беспозвоночных некоторых водотоков бассейна реки Правая Соколовка (Верхнеуссурийский стационар, Приморский край) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 49-61.

Кухарев В. И. Зообентос р. Кенти // Влияние техногенных вод горно-обогатительного комбината на водоемы системы реки Кенти. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1995. С. 60-68.

Кухарев В. И., Пальшин Н. И., Сало Ю. А. Общая характеристика озерно-речной системы Кенти-Кен-то // Влияние техногенных вод горно-обогатительного комбината на водоемы системы реки Кенти. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1995. С. 4-7.

Кухарев В. И., Власова Л. И., Калинкина H. М., Рябинкин А. В., Хазов А. Р., Чекрыжева Т. А. Исследование влияния техногенных вод Костомукш-ского ГОКа на водоемы системы р. Кенти (бассейн р. Кемь) методами гидроэкологии // Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия: Тез. докладов Всерос. совещ. Апатиты: КНЦ РАН, 1998. С. 68-70.

Лазаревская Н. И., Попенко Л. К. Озера бассейна р. Каменной - Каменное, Лувозеро, Кимас: Мате-

риалы по гидрологии(лимнологии) Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1959. С. 66-113.

Материалы инвентаризации природных комплексов и экологическое обоснование национального парка «Калевальский». Препринт доклада. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1998. 44 с.

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 2. Зообентос. М.; СПб.: Т-во науч. изд. КМК, 2016. 457 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3. Паукообразные и низшие насекомые / Ред. С. Я. Цалолихин. СПб.: Наука, 1997. 440 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые. Двукрылые / Ред. С. Я. Цалолихин. СПб.: Наука, 1999. 1000 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые (ручейники, чешуекрылые, жесткокрылые, сетчатокрылые, большекрылые, перепончатокрылые) / Под общ. ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2001. 836 с.

Петкевич А. Н., Иоганзен Б. Г. Перспективы рыбного хозяйства Верхней Оби в связи с гидростроительством // Изв. Всесоюз. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва, 1958. Т. 44. С. 5-28.

Поверхностные воды Калевальского района и территории Костомукши в условиях антропогенного воздействия. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2001. 168 с.

Потапова О. И. Оз. Нюкозеро // Озера Карелии: Природа, рыбы и рыбное хозяйство. Петрозаводск: Карел. фил. АН СССР, 1959. С. 520-525.

Протасов А. А. Пресноводный перифитон. Киев: Наукова думка, 1994. 308 с.

Рябинкин А. В. Донные биоценозы верхнего течения реки Кемь // Тез. докл. 3-й респ. конф. по пробл. рыбохоз. исслед. внутр. водоемов Карелии (26-28 апреля 1983 г.). Петрозаводск.: Карел. фил. АН СССР, 1983. С. 58-60.

Рябинкин А. В. Донные биоценозы водоемов зоны затопления Белопорожского водохранилища (проектируемого) // Современный режим природных вод бассейна р. Кеми. Петрозаводск: Карел. фил. АН СССР, 1989. С. 213-219.

Рябинкин А. В. Фауна донных беспозвоночных бассейна р. Кеми // Труды КарНЦ РАН. Биогеография. 2008. Вып. 12. С. 134-145.

Рябинкин А. В., Хазов А. Р. Современное состояние и особенности распределения донной фауны озер Куйто // Современный режим природных вод бассейна р. Кеми. Петрозаводск, 1989. С. 109-121.

Рябинкин А. В., Хазов А. Р. Динамика бентоцено-зов озер системы р. Кенти // Влияние техногенных вод горно-обогатительного комбината на водоемы системы реки Кенти. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1995. С.87-93.

Тиунова Т. М. Трофическая структура сообществ беспозвоночных в экосистемах лососевых рек юга Дальнего Востока // Экология. 2006. № 6. С.457-463.

Чертопруд М. В. Разнообразие и классификация реофильных сообществ макробентоса средней полосы Европейской России // Журн. общ. биологии. 2011. Т. 72, № 1. С. 51-73.

Шарапова Т. А. Зооперифитон внутренних водоемов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2007. 167 с.

Шитиков В. К., Розенберг Г. С., Зинченко Т. Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

Шубина В. Н. Бентос лососевых рек Урала и Ти-мана. СПб.: Наука, 2006. 401 с.

Щербина Г. Х. Влияние промышленных стоков сыроваренного завода на структуру макрозообен-тоса малой реки // Биология внутренних вод. 2005. № 3. С. 98-103.

Яковлев В. А. Пресноводный зообентос Северной Фенноскандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика). Апатиты: КНЦ РАН, 2005. Ч. 1. 161 с.; ч. 2. 145 с.

Янковский А. В. Определитель мошек (Diptera: Simuliidae) России и сопредельных территорий (бывшего СССР). СПб.: ЗИН РАН, 2002. 570 с.

De Jong Y., Verbeek M., Michelsen V., Bj0rn P., Los W., Steeman F., Bailly N., Basire C., Chylarecki P., Stloukal E., Hagedorn G., Wetzel F., Glöckler F., Krou-pa A., Korb G., Hoffmann A., Häuser C., Kohlbecker A., Müller A., Güntsch A., Stoev P., Penev L. Fauna Europaea - all European animal species on the web // Biodiversity Data Journal 2: e4034. 2014. doi: 10.3897/BDJ.2.e4034

Ecosystems, fauna and flora of the Finnish-Russian Nature Reserve Friendship // Finnish Environment Institute, Helsinki, 1997. 364 р.

Hammer 0., Harper D. A. T., Ryan P. D. PAST: Pa-leontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. 4(1). 9 p.

Hoffsten P. Distribution of filter-feeding caddis-flies (Trichoptera) and plankton drift in a Swedish lake-outlet stream // Aquatic Ecology. 1999. Vol. 33, no. 4. P. 377-386.

Huxley T. Provisional atlas of the British aquatic bugs (Hemiptera, Heteroptera) // Huntingdon, Centre for Ecology and Hydrology Biological records Centre. 2003. 118 p.

Khrennikov V. V., Baryshev I. A., Shustov U. A., Pavlov V. N., Ilmast N. V. Zoobenthos of salmon rivers in the Kola Peninsula and Karelia (north east Fennoscan-dia) // Ecohydrology&Hydrobiology. Vol. 7, no. 1. 2007. P. 71-77.

Kuusela K. Virtaluteen Aphelocheirus aestivalis (Heteroptera, Aphelocheiridae) phojoinen loyto Pudas-jarvelta [Northerly record of Saucer Bug, Aphelocheirus aestivalis, from Pudasjarvi, Finland] // Sahlbergia. 1994. Vol. I. P. 30-32.

Richardson J. S., Mackay R. J. Lake outlets and the distribution of filter feeders: an assessment of hypotheses // Oikos. 1991. Vol. 62, no. 3. P. 370-380.

Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. Ergeb. Limnol. 1973. Vol. 7. 218 p.

Vannote R. L., Minshall G. W., Cummins K. W., Sedell I. R., Cushing C. E. The river continuum concept // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. Vol. 37, no. 1. P. 130-137.

Поступила в редакцию 23.01.2018

References

Baryshev I. A. Osobennosti formirovaniya struk-tury makrozoobentosa porogovykh uchastkov rek Karel'skogo berega Belogo morya [Peculiarities of mac-rozoobenthos structure formation in riffles of the Karelian coast of the White Sea]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2015. No. 1. P. 29-36. doi: 10.17076/eco36

Baryshev I. A. Taksonomicheskii sostav i trofiches-kaya struktura bentofauny porogovykh uchastkov rek Respubliki Kareliya i Murmanskoi oblasti [Taxonom-ic composition and trophic structure of benthic fauna in rocky rapids and riffles in rivers of the Republic of Karelia and Murmansk Oblast]. Biol. vnutr. vod [Inland Water Biol.]. 2017. No. 4. P. 50-60. doi: 10.1134/ S1995082917040034

Baryshev I. A., Kukharev V. I. Vliyanie protochnogo ozera na strukturu zoobentosa v reke s bystrym teche-niem (na primere r. Lizhma, bassein Onezhskogo ozera) [Influence of drainage lake on zoobenthos structure in rivers with fast current (case study of the Lizhma river, Lake Onega Basin]. Uchen. zap. PetrGU [Proceed. Petrozavodsk St. Univ.]. 2011. No. 6(119). P. 16-19.

Chertoprud M. V. Raznoobrazie i klassifikatsiya reofil'nykh soobshchestv makrobentosa srednei polosy Evropeiskoi Rossii [Diversity and classification of rheo-philic communities of macrozoobenthos in middle lati-

tudes of European Russia]. Zhurn. obshch. biol. [Biol. Bull. Reviews]. 2011. Vol. 72, no. 1. P. 51-73.

Gordeeva L. I., Filimonova N. A., Ryabinkin A. V. Gidrobiologicheskaya kharakteristika vodoemov ozer-no-rechnoi sistemy r. Kemi na uchastke budushchego Beloporozhskogo vodokhranilishcha [Hydrobiologi-cal description of water bodies of the lake-river system of the Kem River at the site of the future Beloporozhsky reservoir]. Issled. ozerno-rechnykh sistem Karelii [Study of lake-river systems of Karelia]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1982. P. 21-23.

Gordeeva L. I., Vlasova L. I., Kalugin A. I., Ryabinkin A. V., Timakova T. M., Freindling A. V., Khazov A. R. Biologicheskii kontrol' kachestva vody v zone deistviya zhelezorudnogo gorno-obogatitel'nogo kombinata (GOKa) [Biological control of quality of the water exposed to the impact of iron-ore mining and processing plant (MPP)]. Bioindikatsiya i biotestirovanie prirod. vod [Bioindication and biotesting of natural waters]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1986. P. 52-53.

Grigor'ev S. V., Gritsevskaya G. A. Katalog ozer Karelii [A catalogue of lakes in Karelia]. Moscow, Leningrad: AN SSSR, 1959. 239 p.

Kalinkina N. M., Kukharev V. I., Morozov A. K., Ryabinkin A. V. Sovremennoe sostoyanie vodoemov siste-

my reki Kenti [Current state of water bodies of the Kenti River system]. Vodnaya sreda Karelii: issled., ispol'z. i okhr. [Water environment of Karelia: research, usage, and protection]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2003. P. 53-59.

Kocharina S. L. Troficheskaya struktura bespozvo-nochnykh nekotorykh vodotokov basseina reki Pravaya Sokolovka (Verkhneussuriiskii statsionar, Primorskii krai) [Trophic structure of invertebrates of some watercourses of the Pravaya Sokolovka River basin (Verkh-neussuriisky station, Primorsky krai)]. Chteniya pamyati Vladimira Yakovlevicha Levanidova [Readings in Memory of V. Ya. Levanidov]. No. 3. Vladivostok: Dal'nauka, 2005. P. 49-61.

Kukharev V. I. Zoobentos r. Kenti [Zoobenthos of the Kenti River]. Vliyanie tekhnogennykh vod gorno-obogatitel'nogo kombinata na vodoemy sistemy reki Kenti [Technogenic water impact of the mining and processing plant on water bodies of the Kenti River system]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1995. P. 60-68.

Kukharev V. I., Pal'shin N. I., Salo Yu. A. Obshchaya kharakteristika ozerno-rechnoi sistemy Kenti-Kento [General description of the Kenti-Kento lake-river system]. Vliyanie tekhnogennykh vod gorno-obogatitel'nogo kombinata na vodoemy sistemy reki Kenti [Technogenic water impact of the mining and processing plant on water bodies of the Kenti River system]. Petrozavodsk: Kar-RC RAS, 1995. P. 4-7.

Kukharev V. I., Vlasova L. I., Kalinkina H. M., Rya-binkin A. V., Khazov A. R., Chekryzheva T. A. Issledo-vanie vliyaniya tekhnogennykh vod Kostomukshskogo GOKa na vodoemy sistemy r. Kenti (bassein r. Kem') metodami gidroekologii [Study of the impact of techno-genic waters of the Kostomuksha mining and processing plant on water bodies of the Kenti River system by hydroecological methods]. Antropogennoe vozdeistvie na prirodu Severa i ego ekologicheskie posledstviya: Tez. dokladov vseros. soveshchaniya KNTs RAN [Man-induced impact on the nature of the North and its ecological consequences: abs. of all-Russ. meeting KarRC RAS]. Apatity, 1998. P. 68-70.

Lazarevskaya N. I., Popenko L. K. Ozera basseina r. Kamennoi - Kamennoe, Luvozero, Kimas [Lakes of the Kamennaya River basin - Kamennoe, Luvozero, Kimas]. Materialy po gidrologii (limnologii) Karelii [Mat. on hydrology (limnology) of Karelia]. Petrozavodsk: Gosizdat KASSR, 1959. P. 66-113.

Materialy inventarizatsii prirodnykh kompleksov i ekologicheskoe obosnovanie natsional'nogo parka "Kaleval'skii" [Materials on inventory of natural complexes and ecological basis of the Kalevalsky National Park]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1998. 44 p.

Megarran E. Ekologicheskoe raznoobrazie i ego iz-merenie [Ecological diversity and its measuring]. Moscow: Mir, 1992. 184 p.

Opredelitel' zooplanktona i zoobentosa presnykh vod Evropeiskoi Rossii. T. 2. Zoobentos [The key to zooplankton and zoobenthos of fresh waters of the European Russia. Vol. 2. Zoobenthos]. Moscow; St. Petersburg: T-vo nauch. izd. KMK, 2016. 457 p.

Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorii. T. 3. Paukoobraznye i nizshie nasekomye [The key to freshwater invertebrates in Rus-

sia and adjacent territories. Vol. 3. Arachnids and the lower insects]. St. Petersburg: Nauka, 1997. 440 p.

Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorii. T. 4. Vysshie nasekomye. Dvukrylye [The key to freshwater invertebrates in Russia and adjacent territories. Vol. 4. Higher insects. Diptera]. St. Petersburg: Nauka, 1999. 1000 p.

Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorii. T. 5. Vysshie nasekomye (rucheiniki, cheshuekrylye, zhestkokrylye, setcha-tokrylye, bol'shekrylye, pereponchatokrylye) [The key to freshwater invertebrates in Russia and adjacent territories. Vol. 5. Higher insects. Trichoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Neuroptera, Macroptera, Hymenoptera]. St. Petersburg: Nauka, 2001. 836 p.

Petkevich A. N., Ioganzen B. G. Perspektivy rybnogo khozyaistva Verkhnei Obi v svyazi s gidrostroitel'stvom [Prospects of fish industry of the Upper Ob in view of hy-drological construction]. Izv. Vsesoyuz. NII ozer. i rech. ryb. khoz-va [Bull. of the All-Union Res. Inst. of Lake and River Fishery]. 1958. Iss. 44. P. 5-28.

Poverkhnostnye vody Kaleval'skogo raiona i territorii Kostomukshi v usloviyakh antropogennogo vozdeistviya [Surface waters of Kalevala District and Kostomuksha area under human impact]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2001. 168 p.

Potapova O. I. Oz. Nyukozero [Lake Nyukozero]. Ozera Karelii: Priroda, ryby i rybnoe khozyaistvo [Lakes of Karelia: Nature, fish, and fishery]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1959. P. 520-525.

Protasov A. A. Presnovodnyi perifiton [Freshwater periphyton]. Kiev: Naukova dumka, 1994. 308 p.

Ryabinkin A. V. Donnye biotsenozy verkhnego te-cheniya reki Kem' [Bottom biocenoses of the upper stream of the Kem River]. Tez. dokl. 3-i resp. konf. po probl. rybokhoz. issled. vnutr. vodoemov Karelii (26-28 apr. 1983 g.) [Abs. 3rd Rep. conf. on res. on fishery probl. of inland water bodies of Karelia (April 26-28, 1983)]. Petrozavodsk.: Karel. fil. AN SSSR, 1983. P. 58-60.

Ryabinkin A. V. Donnye biotsenozy vodoemov zony zatopleniya Beloporozhskogo vodokhranilishcha (proek-tiruemogo) [Bottom biocenoses of water bodies within the area of the future Beloporozhsky reservoir flood]. Sovr. rezhim prirod. vod bas. r. Kemi [Current regime of nat. waters of the Kem River basin]. Petrozavodsk: Karel. fil. AN SSSR, 1989. P. 213-219.

Ryabinkin A. V. Fauna donnykh bespozvonochnykh basseina r. Kemi [Fauna of bottom invertebrates of the Kem River basin]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. Petrozavodsk, 2008. Iss. 12. P. 134-145.

Ryabinkin A. V., Khazov A. R. Sovremennoe so-stoyanie i osobennosti raspredeleniya donnoi fauny ozer Kuito [Current state and peculiarities of bottom fauna distribution in Lake Kuito]. Sovr. rezhim prirod. vod bas. r. Kemi [Current regime of nat. waters of the Kem River basin]. Petrozavodsk, 1989. P. 109-121.

Ryabinkin A. V., Khazov A. R. Dinamika bento-tsenozov ozer sistemy r. Kenti [Biocenoses dynamics of the Kenti River system]. Vliyanie tekhnogennykh vod gorno-obogatitel'nogo kombinata na vodoemy sistemy reki Kenti [Technogenic water impact of the mining and processing plant on water bodies of the Kenti River system]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1995. P. 87-93.

Sharapova T. A. Zooperifiton vnutrennikh vodoemov Zapadnoi Sibiri [Zooperiphyton of inland waters of Western Siberia]. Novosibirsk: Nauka, 2007. 167 p.

Shitikov V. K., Rozenberg G. S., Zinchenko T. D. Kolichestvennaya gidroekologiya: metody sistem-noi identifikatsii [Quantitative hydroecology: methods of system identification]. Tol'yatti: IEVB RAN, 2003. 463 p.

Shubina V. N. Bentos lososevykh rek Urala i Timana [Benthos of salmon rivers of the Urals and the Timan]. St. Petersburg: Nauka, 2006. 401 p.

Shcherbina G. Kh. Vliyanie promyshlennykh stokov syrovarennogo zavoda na strukturu makrozoobentosa maloi reki [Impact of industrial effluent of a cheese dairy on macrozoobenthos structure of a small river]. Biol. vnutr. vod [Inland Water Biol.]. 2005. No. 3. P. 98-103.

Tiunova T. M. Troficheskaya struktura soobshchestv bespozvonochnykh v ekosistemakh lososevykh rek yuga Dal'nego Vostoka [Trophic structure of invertebrate communities in ecosystems of salmon rivers in the southern Far East]. Ekologiya [Russ. J. Ecol.]. 2006. No. 6. P. 457-463.

Vereshchagin G. Yu. O dobyche perlamutra i zhem-chuga v Karelii i Murmanskom krae [On the extraction of mother-of-pearl and pearls in Karelia and the Murmansk Region]. Ozera Karelii [Lakes of Karelia]. Leningrad: Izd. Borodin. biostantsii, 1930. P. 145-156.

Vlostov B. V. Biologiya zhemchuzhnitsy (Margaritana margaritifera) i problema ispol'zovaniya ee rakoviny kak perlamutrovogo syr'ya [Biology of the freshwater pearl mussel (Margaritana margaritifera) and the problem of using its shell as mother of pearl raw materials]. Tr. Borodin. biol. stantsii [Proceed. Borodinskaya Biol. Station]. 1934. Vol. 7, no. 2. P. 5-36.

Yakovlev V. A. Presnovodnyi zoobentos severnoi Fen-noskandii (raznoobrazie, struktura i antropogennaya di-namika) [Freshwater zoobenthos of Northern Fennoscan-dia (diversity, structure, and anthropogenic dynamics]. Apatity: KNTs RAN, 2005. Iss. 1. 161 p.; Iss. 2. 145 p.

YankovskiiA. V. Opredelitel' moshek (Diptera: Simu-liidae) Rossii i sopredel'nykh territorii (byvshego SSSR) [A key to the black fly (Diptera: Simuliidae) of Russia and adjacent territories]. St. Petersburg: ZIN RAN, 2002. 570 p.

Zhadin V. I. Fauna rek i vodokhranilishch [Fauna of rivers and reservoirs]. Moscow, Leningrad: AN SSSR, 1940. 991p.

Zhuikova L. I. Fauna donnykh bespozvonochnykh reki Beloi (o. Sakhalin) [Fauna of bottom invertebrates of the Belaya river (Sakhalin island)]. Issled. po biol. ryb

i promyslovoi okeanografii [Res. on fish biol. and commercial oceanology]. Vladivostok. 1973. No. 4. P. 70-83.

Zvereva O. S. Osobennosti biologii glavnykh rek Komi ASSR v svyazi s istoriei ikh formirovaniya [Features of biology of the main rivers in the Komi ASSR in view of their formation history]. Leningrad: Nauka, 279 p.

De Jong Y., Verbeek M., Michelsen V., Bj0rn P., Los W., Steeman F., Bailly N., Basire C., Chylarecki P., Stloukal E., Hagedorn G., Wetzel F., Glöckler F., Krou-pa A., Korb G., Hoffmann A., Häuser C., Kohlbecker A., Müller A., Güntsch A., Stoev P., Penev L. Fauna Euro-paea - all European animal species on the web. Biodiversity Data Journal. 2014. 2: e4034. doi: 10.3897/BDJ. 2. e4034

Ecosystems, fauna and flora of the Finnish-Russian Nature Reserve Friendship. Finnish Environment Institute, Helsinki, 1997. 364 р.

Hammer 0., Harper D. A. T., Ryan P. D. PAST: Pa-leontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica. 2001. 4(1). 9 p.

Hoffsten P. Distribution of filter-feeding caddis-flies (Trichoptera) and plankton drift in a Swedish lake-outlet stream. Aquatic Ecology. 1999. Vol. 33, no. 4.

P. 377-386.

Huxley T. Provisional atlas of the British aquatic bugs (Hemiptera, Heteroptera). Huntingdon, Centre for Ecology and Hydrology Biological records Centre, 2003. 118 p.

Khrennikov V. V., Baryshev I. A., Shustov U. A., Pavlov V. N., Ilmast N. V. Zoobenthos of salmon rivers in the Kola Peninsula and Karelia (north east Fennoscan-dia). Ecohydrology and Hydrobiology. 2007. Vol. 7, no. 1. P. 71-77.

Kuusela K. Virtaluteen Aphelocheirus aestivalis (Heteroptera, Aphelocheiridae) phojoinen löytö Pudas-järveltä [Northerly record of Saucer Bug, Aphelocheirus aestivalis, from Pudasjärvi, Finland]. Sahlbergia. 1994. Vol. I. P. 30-32.

Richardson J. S., Mackay R. J. Lake outlets and the distribution of filter feeders: an assessment of hypotheses. Oikos. 1991. Vol. 62, no. 3. P. 370-380.

Sladecek V. System of water quality from the biological point of view. Arch. Hydrobiol. Ergeb. Limnol. 1973. Vol. 7. 218 p.

Vannote R. L., Minshall G. W., Cummins K. W., Se-dell I. R., Cushing C. E. The river continuum concept. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. Vol. 37, no. 1. P. 130-137.

Received January 23, 2018

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ:

Барышев Игорь Александрович

старший научный сотрудник, к. б. н. Институт биологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»

ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,

Россия, 185910

эл. почта: i_baryshev@mail.ru

тел.: (8142) 561679

CONTRIBUTOR:

Baryshev, Igor

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: i_baryshev@mail.ru tel.: (8142) 561679