Зимняя экология кукши Perisoreus infaustus и кедровки Nucifraga caryocatactes на крайнем северо-востоке Сибири

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 3Ü9: 111-123

Зимняя экология кукши Perisoreus infaustus и кедровки Nucifraga caryocatactes на крайнем северо-востоке Сибири

А. В. Андреев

Второе издание. Первая публикация в 1982*

Семейство Corvidae включает свыше сотни видов, распространённых повсеместно, но отличающихся наибольшим разнообразием в условиях умеренных и низких широт (Amadon 1944). К оседлой жизни в таёжных и северотаёжных ландшафтах приспособилось лишь 6-7 видов этого обширного семейства. В их число входят кукша Perisoreus infaustus и кедровка Nucifraga caryocatactes — характерные представители таёжного фаунистического комплекса Палеарктики. Имеющиеся литературные данные говорят о существовании у этих и близких к ним североамериканских видов - канадской кукши Perisoreus canadensis и североамериканской кедровки Nucifraga columbiana — интересных морфологических и поведенческих адаптаций, которые обеспечивают им возможность оседлой жизни и нормальное существование даже в наиболее холодное и тёмное время года (Бибиков 1948; Swanberg 1951, 1956; Штегман 1954, 1955; Меженный 1964; Dow 1965; Bock, Balda, Vander 1973).

Мы приводим данные по экологии кукши и кедровки в горной тайге крайнего северо-востока Сибири в зимний период. Как известно, зима в этом регионе отличается особой суровостью, и действие специфических «зимних» адаптаций у птиц обнаруживается здесь с наибольшей отчётливостью. Изучение их представляет интерес для выявления общих черт и закономерностей приспособления теплокровных животных к условиям Севера, а также и для более детального понимания динамики северотаёжных экосистем, существенным компонентом которых следует считать зимующих птиц.

Наши наблюдения проводились с декабря 1971 г. по январь 1976 г. на Омолонском стационаре Института биологических проблем Севера (66°30' с.ш.). Природные условия типичны для обширных пространств северо-восточной Сибири. Температура воздуха в зимние месяцы была минус 40-48°С, опускаясь временами до минус 55-57°С. Продолжительность зимы 6.5-7 мес. Преобладающий тип растительности — редкостойные лиственничники по склонам гор и террасам. В горах выше

* Андреев А.В. 1982. Особенности зимней экологии кукши и кедровки на крайнем северо-востоке Сибири // Орнитология 17: 72-82.

границы леса в обилии растёт кедровый стланик, а в речных поймах, в частности реки Омолона, наряду с крупноствольными лиственничниками богато представлены ивовые и чозениевые островные леса. Кукша и кедровка так или иначе используют все типы растительности, представленные в долине Омолона, но используют по-разному. Как будет показано ниже, характер и значение связей этих птиц с растительными условиями отражают различие исторических путей освоения ими таёжной среды, что уже не раз отмечалось систематиками (Ama-don 1944; Штегман 1955).

Кукша Perisoreus infaustus

Кукша - один из трёх представителей рода Perisoreus, широко распространённого в Евразии (P. infaustus), Северной Америке (P. canadensis) и горах Западного Китая (P. internigrans) (Vaurie 1959). Кукши проникают на север дальше других «соек», т.е. врановых птиц, исконно связанных с лесом (Irving 1960; Кречмар 1966). Особенности окраски и крупные размеры восточносибирских кукш уже давно позволили выделить их в особую расу Perisoreus infaustus jakutensis Buturlin 1916 (Бутурлин 1916). Вместе с тем, в экологическом аспекте якутская кукша остаётся одной из малоизученных птиц северо-восточной Азии.

Местообитания и фенология

По нашим наблюдениям, кукши предпочитают держаться в лиственничных редколесьях, особенно на тех участках, где более густая пойменная или горная тайга соседствует с угнетёнными заболоченными древостоями. В закрытых пойменных лесах они встречаются реже.

В северо-восточной части Сибири кукша — постоянно зимующая, частично кочующая птица. В центральной Якутии она также совершает перекочёвки в наиболее суровое время года (Ларионов 1959), но в более мягких условиях, например в Скандинавии, она предпочитает жить оседло (Blomgren 1971).

Суточная активность

До наступления холодов в середине ноября кукши были активны в течение всего дня. В полдень мы нередко наблюдали птиц, отдыхающих в распушённой позе в кронах лиственниц. В ясную морозную погоду птицы подставляли грудь косым лучам солнца и уменьшали тем самым в какой-то мере потери тепла.

С середины ноября период дневной активности кукши резко уменьшается, так что её общая продолжительность не превышает 4-4.5 ч в сутки при 7.5 ч светлого времени (за начало и конец дня принималась освещённость 7 лк). В декабре-январе период активности ещё короче (рис. 1). По нашим наблюдениям, кукша в середине

зимы днём не отдыхает и активна не более 3.5 ч в сутки. Остальное время она проводит на месте ночёвки.

Поиск, добывание и запасание пищи

Склонность к запасанию корма хорошо выражена как у обыкновенной, так и у канадской кукши (Skinner 1921; Dow 1965; Blomgren 1971). Для канадской кукши отмечено усиленное развитие подъязычных слюнных желёз, что позволило противопоставить P. canadensis другим врановым (Bock 1961). По наблюдениям Д.Доу (Dow 1965), кукши используют слюну для формирования комочков пищи и приклеивания их к коре и ветвям деревьев.

Суточная активность кукш с октября по апрель.

Обозначения : 1 - начало и конец суточной активности; 2 - начало и конец дня; 3 - птица на кормёжке; 4 - ночёвка; 5 - дневной отдых; 6 - перелёты.

У самца P. infaustus, добытого 8 августа 1972, мы обнаружили усиленное развитие слюнных желёз, сходное с картиной, описанной В.Боком (Bock 1961) для канадской кукши. У двух других самцов, отловленных по нашей просьбе Н.Е.Докучаевым в сентябре 1976 г., слюнные железы также отличались усиленным развитием. На наш взгляд, такую особенность деятельности слюнных желёз следует считать общей чертой для видов рода Perisoreus.

По нашим наблюдениям, запасательное поведение ярко выражено у кукши как в природе, так и в неволе. Птицы, выпущенные в вольер,

очень скоро начинали прятать кусочки корма, обильно смачивая их слюной и закрепляя в щелях в коре лиственницы. Свободноживущие кукши, прилетавшие утром к кормушке, также таскали и прятали кусочки пищи на соседних деревьях, обычно в нижней части ствола. В октябре 1974 г. мы наблюдали интенсивную деятельность кукш по запасанию личинок ручейников Trichoptera и мальков хариуса Thymal-lus arcticus s.l. на пересыхающих руслах речных проток.

В отличие от кедровки, кукша, по-видимому, не запоминает расположения сделанных ею запасов, отыскивая их на своём участке каждый раз как бы случайно. Факт зимних перекочёвок говорит о том, что кукши в середине зимы способны обходиться без индивидуальных запасов. Запасают корм осенью не только кукши, но и другие зимующие птицы - синицы Parus cinctus и Parus montanus, а также белки Sciurus vulgaris. В результате их деятельности образуется общий пищевой запас, который, судя по всему, в значительной мере обеспечивает благополучную зимовку кукши. Запасы, сделанные кукшей на своём участке, используются, вероятно, весной и, быть может, благоприятствуют подготовке птиц к размножению и выкармливанию птенцов. Очевидно, развитие запасательного инстинкта у кукши можно поставить в связь с её исключительно ранним гнездованием (на северо-востоке Сибири — середина апреля).

Поиск корма у кукши состоит в тщательном осмотре ветвей и стволов лиственниц, реже чозений, ещё реже ив. Вдоль ствола птица перемещается, перепархивая с ветки на ветку и цепляясь за кору; кукша постоянно заглядывает в щели коры, отдирает её и с помощью клюва обследует обнажившиеся участки. Весной эти птицы нередко хищничают. В апреле 1974 г. мы часто регистрировали по следам нападения кукши на полёвку Clethrionomys sp., а 15 мая 1974 — пару кукш, нападающих на бурундука Tamias sibiricus, правда, неудачно.

Состав и суточное потребление пищи

Растительные корма преобладают в зимнем питании кукши, но предпочтение она отдаёт всё же животной пище. В этом мы убедились, проделав несложный опыт в ходе наблюдений за деятельностью кукш по запасанию корма в сентябре 1973 г. На лист фанеры выложили ягоды шиповника вперемежку с такими же по размеру кусочками мяса. Прилетевшая вскоре кукша за несколько минут выбрала все кусочки мяса и часть их съела, а часть спрятала на ближайших деревьях. Ягоды шиповника остались нетронутыми. Вместе с тем зимой кукши съедали и припрятывали ягоды шиповника, которые выкладывали им в кормушку.

Известно, что в западных частях ареала основу зимнего рациона кукши составляют мышевидные грызуны и ягоды (Новиков 1952;

Blomgren 1971). Наши данные (табл. 1) дают представление о разнообразии кормов, используемых якутской кукшей, но говорить о том, что мышевидные грызуны (встречаемость 56.7%), голубика (43%) и шиповник (37%) важнее других кормов, вряд ли можно. Остатки перечисленных кормов сохраняются в желудках птиц дольше, чем насекомые или грибы. Это обстоятельство искажает представление о зимнем питании кукши. У птиц, добытых непосредственно перед устройством на ночлег, основное содержимое туго набитого желудка составляли обычно пластинчатые грибы (табл. 2). Они занимали не менее 80% объёма желудков, а остальное приходилось на ягоды, остатки насекомых и полёвок. Способность кукши запасать грибы и питаться ими давно подмечена наблюдателями (Владимирская 1948; Ларионов 1959), но преимущественное питание этим кормом зимой, по-видимому, специфическая черта биологии кукши на северо-востоке Сибири. Поскольку основные запасы грибов на деревьях сделаны не кукшей, а белкой, для которой грибы — главный объект зимнего питания на северо-востоке Якутии (Егоров 1961), можно предполагать, что кукша обеспечивает себя пропитанием преимущественно за счёт беличьих запасов. Добавим, что грибы из желудков белок, просмотренных нами, не отличались от грибов, взятых из желудков кукш.

Таблица 1. Питание кукши с октября по март по данным анализа 30 желудков

к Кол-во желудков

р с данным видом корма

Встречаемость,

%

Мышевидные грызуны 17 56.7

Жуки 6 20.0

Пилильщики 5 16.6

Рыба 3 10.0

Личинки ручейников 2 6.7

Животный корм, всего 27 90.0

Голубика (ягоды) 13 43.0

Шиповник (ягоды) 11 37.0

Грибы 6 20.0

Растительный корм, всего 29 97.0

О количестве корма, потребляемого кукшей в течение суток, можно судить по данным о птицах, добытых на месте ночёвки или незадолго до устройства на ночлег (табл. 2). Максимальная масса содержимого желудков добытых птиц составляла 23.8-29.2 г. С учётом данных о периоде ночёвки средняя скорость потребления пищи составляла 0.460.66 г/ч сухого вещества (считалось, что содержимое желудка до утра используется полностью). Если допустить, что в дневные часы скорость

потребления пищи кукшей увеличивается, как и у других воробьиных, примерно в 2 раза (Дольник 1967) и что период дневной активности кукш равен 3.5 ч, то суточная потребность в пище окажется равной 12.7-18.1 г сухого вещества. Заметим, что в неволе кукши потребляли 12.6-13.5 мяса и ягод (сухая масса).

Таблица 2. Количество пищи в желудках кукш зимой

Дата и время добычи Период ночёвки, ч Содержимое желудков Скорость потребления пищи, г сухого вещества в 1 ч

% от объёма Сырая (сухая) масса, г

Самцы

1 декабря 1975, 13 ч 00 мин 20.5 Грибы - 100 28.1 (13.8) 0.66

22 января 1973, 14 ч 05 мин 1 9.0 Грибы - 80 23.7 (10.0) 0.53

Ягоды голубики,

шерсть полёвок - 20

Самки

10 ноября 1973, 13 ч 05 мин 1 9.5 Грибы - 90 23.4 (9.3) 0.54

Ягоды шиповника,

шерсть полёвок - 10

1 декабря 1975, 13 ч 10 мин 20.4 Грибы - 100 29.2 (12.0) 0.63

27 декабря 1975, 15 ч 10 мин 1 9.0 Грибы - 90 19.0 (8.0) 0.46

7 января 1975, 13 ч 05 мин 20.6 Грибы - 100 23.8 (9.8) 0.52

14 февраля 1974, 13 ч 55 мин 18.0 Шерсть полёвок - 80 24.5 (10.2) 0.57

Ягоды голубики - 20

Ночёвки

Но нашим наблюдениям, зимой кукши в течение многих дней ночуют на одном и том же дереве, вследствие чего под ним накапливается значительное количество тёмного помёта. Кукша, встреченная 27 декабря 1975 в 15 ч 15 мин (-47°С), сидела в позе с предельно распушённым оперением на высоте 3.5 м, прижавшись к стволу лиственницы и спрятав голову под крыло. Сверху она была защищена «крышей» из тонких веточек, покрытых снежной шапкой — кухтой. Птицы, содержавшиеся в вольере, также использовали для ночёвки в морозную погоду снежное прикрытие. В 2 случаях из 5, наблюдавшихся в природе, кукши ночевали парами, устроившись, однако, на разных ветвях на высоте 2-4 м.

Размеры и масса тела

В течение зимы масса тела кукш менялась незначительно. Средняя масса самцов 92.2 г (от 91.0 до 106.2 г, 18 экз.), самок - 85.4 г (84.4101.2 г, 25 экз.). Длина крыла самцов 144-155, в среднем 148.1 мм,

самок — 140-150, в среднем 144.5 мм. Длина хвоста самцов 129-145, в среднем 135.0 мм, самок — 125-138, в среднем 131.5 мм. К весне масса тела птиц возрастала на 2-3%.

Кедровка Nucifraga сагуосаЬасЬвв

Особенности зимнего питания и поведения кедровки неоднократно описывались в литературе (Бибиков 1948; Реймерс 1959; Кузнецов 1959; Меженный 1964). Вместе с тем многие стороны её экологии в зимнее время остаются почти неизвестными.

Местообитания и фенология

В долине Омолона кедровка — одна из наиболее многочисленных зимующих птиц. Особенно высока её численность в тех местах, где долина реки узка и пойменная тайга соседствует с горной. В удалении от гор кедровки встречались одиночными особями или парами на одних и тех же участках леса, где обязательно присутствовали густые заросли ив или поросль лиственницы. Зимой в этих зарослях птицы постоянно ночуют, а весной строят гнёзда.

Среди зимующих кедровок можно выделить две группы: 1) птицы, придерживающиеся постоянных участков в пойме и благополучно зимующие; 2) птицы, обитающие вблизи гор и рано или поздно откочёвывающие в другие места. К первой группе относятся взрослые, вероятно, уже зимовавшие птицы, а ко второй — молодые и взрослые птицы, у которых иссякли запасы кедровых орешков. Численное соотношение между группами и сроки откочёвки определяются, очевидно, урожаем орешков кедрового стланика Pinus pumila.

Суточная активность

Многочисленные встречи с кедровками (рис. 2) позволяют охарактеризовать бюджет времени птиц зимой следующим образом: от 2.5 до 3 ч дневного времени занимает поиск и добывание кедровых орешков. Общая длина перелётов от места ночёвки к местам кормёжки может достигать 8-10 км, а время, затрачиваемое на перелёты — 10-15 мин. Утром и перед устройством на ночлег птицы отдыхают на вершинах деревьев, перекликаясь друг с другом. Общее время отдыха составляет 25-30 мин. Ночёвка занимает 18.5-20.5 ч.

Поиск, добывание и запасание пищи

Наиболее известная и яркая черта поведения кедровок - запасание орешков кедрового стланика, которые используются зимой, а также в период гнездования. В долине Омолона с середины июля до начала октября кедровка большую часть дневного времени тратит на сбор, транспортировку и запасание орешков в кладовых. В течение светлого

времени суток каждая птица многократно перелетает из гор в пойму и обратно. Протяжённость одного перелёта (туда и обратно) может достигать, по нашим измерениям, 10-14 км. У 3 кедровок, добытых в сентябре 1972 г. на перелёте в пойму, подъязычные мешки были до предела наполнены орешками в количестве от 106 до 118 шт.

Суточная активность кедровок с октября по апрель. Обозначения : 1 - начало и конец суточной активности; 2 - начало и конец дня; 3 - птица на кормёжке; 4 - ночёвка; 5 - дневной отдых; 6 - перелёты.

Точность, с которой кедровки отыскивают свои кладовые, общеизвестна. Взгляды исследователей расходятся лишь в отношении того, индивидуальны эти кладовые (Swanberg 1951, 1956; Меженный 1964; Формозов 1976) или же их расположение таково, что орехи, спрятанные одной птицей, могут быть отысканы другой (Бибиков 1948; Реймерс 1959; Кищинский 1968). По нашим наблюдениям, большинство раскопанных кедровкой кладовых располагается без видимой связи с какими-либо ориентирами. Лишь одна птица (декабрь 1975 г.) определённо разыскивала кладовые в основании тонких лиственниц. Днём 11 ноября 1975 мы проследили за кедровкой, которая в течение 16 мин раскопала 8 кладовых на участке редкостойного лиственничника размером 150x70 м. Пять раз птица опустилась на снег, не присаживаясь на деревья, и во всех случаях кладовые оказались именно там, куда садилась кедровка. Другая особь перед устройством на ночлег (13 де-

кабря 1975) менее чем за 1 мин извлекла из-под коры лиственницы 57 орешков. Утром 16 ноября 1974 мы наблюдали, как одна кедровка активно отгоняла другую от места, где первая начала раскапывать кладовую. Вечером 28 октября 1975 была добыта кедровка, осматривающая кладовку, которая была раскопана и опустошена незадолго до этого другой кедровкой. В желудке добытой птицы орешков не оказалось, а было несколько семян шиповника и шерсть красной полёвки. В двух описанных случаях, очевидно, наблюдались птицы, не имевшие собственных запасов и пытавшиеся использовать чужие. Таким образом, наши наблюдения подтверждают данные других исследователей, позволившие сделать вывод о строго индивидуальном использовании запасов (Swanberg 1951, 1956; Меженный 1964).

Состав и количество пищи

Орешки кедрового стланика преобладают в питании кедровок, но часть птиц рано или поздно вынуждена переходить на другой рацион. О сроках перехода позволяют судить сообщения промысловых охотников, так как большое число кедровок начинает попадаться в капканы. Например, в урожайную на орехи зиму 1972/73 годов это произошло только в марте, а в малоурожайную следующую зиму - в ноябре. Кедровки, лишённые излюбленной пищи, становятся всеядными и даже хищничают: в желудках птиц встречаются шерсть и кости полёвок, а также семена шиповника (табл. 3). В неурожайном 1975 г. шерсть полёвок и семена шиповника стали встречаться в желудках кедровок уже в октябре.

Таблица 3. Зимнее питание кедровки по данным анализа 49 желудков

Корм Число желудков с данным видом корма Встречаемость, %

Орехи кедрового стланика 49 100.0

Семена шиповника 5 10.2

Семена таволги 1 2.0

Шерсть и кости полёвок 5 10.2

О суточной потребности кедровки в орехах позволяют судить данные таблицы 4. На ночёвку птица прилетает с полностью набитыми желудком и пищеводом, а часть орехов несёт даже в клюве (подъязычным мешком в зимнее время кедровка не пользуется). Как видно из таблицы, максимальное количество орехов, набранных кедровкой для ночлега, составляет 5.3-6.5 г, или 133-195 шт., а средняя скорость потребления пищи, рассчитанная с учётом данных о периоде ночёвки,— 0.22-0.31 г/ч сухого вещества. Ориентируясь на эти данные и до-

Таблица 4. Количество пищи в желудках кедровок

Сырая (сухая) Скорость

Дата и время добычи Период масса орехов потребления,

ночёвки, ч в желудке и г сух. вещества

пищеводе, г в 1 ч

Самцы

22 ноября 1975, 13 ч 30 мин 20.3 9.8 (5.40) 0.27

18 декабря 1974, 13 ч 10 мин 20.8 10.8 (6.50) 0.31

Самки

7 декабря 1974, 13 ч 15 мин 20.5 5.5 (4.52) 0.22

29 декабря 1974, 13 ч 20 мин 20.5 9.8 (5.85) 0.29

7 февраля 1974, 13 ч 00 мин 18.5 8.1 (5.30) 0.29

пуская, что днём скорость потребления пищи возрастает вдвое, потребность кедровки в корме мы определяем как 6.1-8.6 г, или 143-230 орешков в зависимости от их размера. По данным А.А.Меженного (1964), в экспериментальных условиях кедровки съедали ежедневно 170-240 орешков стланика.

Ночёвки

Из 19 кедровок, наблюдавшихся нами на ночлеге, 10 устроились на лиственнице, 6 - в кроне ивы, 1 - в густой мутовке чозении и 2 - в нагромождении плавника под берегом речной протоки. В течение многих дней в середине зимы кедровка ночует на одном и том же дереве. Подобно кукше, она устраивается под защитой из ветвей и снега и прижимается к стволу дерева. В большинстве случаев мы наблюдали птиц, ночевавших в одиночку. Кедровки, ночевавшие парами (апрель 1973 г.), устраивались на разных ветвях.

Размеры и масса тела

Средняя масса самцов кедровки 159-202, в среднем 168.0 г (37 экз.), самок — 148-167, в среднем 156.0 г (29 экз.). В течение зимы средняя масса кедровок снижалась незначительно: от 167,8 г в октябре (21 экз.) до 161.1 г в марте-апреле (17 экз.). Возможно, снижение массы было обусловлено потерей подкожных и внутриполостных прослоек жира. Длина крыла самцов 175-193, в среднем 189.5 мм, самок — 172-188, в среднем 181.1 мм. Длина хвоста самцов 118-133, в среднем 124.8 мм, самок — 110-132, в среднем 121.5 мм.

Обсуждение

Адаптация кукши и кедровки к жизни в зимних условиях вырабатывалась в тесной связи с адаптациями к таёжной среде в целом. Например, строение крыла и контурного оперения кукши — исконно лес-

ной птицы — глубоко приспособлены к передвижению в лесной среде (Рустамов 1948; Штегман 1954, 1955). В то же время особенности строения контурных перьев кукши обеспечивают ей наивысшую среди зимующих птиц, а возможно и среди птиц вообще, теплоизоляцию (Андреев 1977). Строение крыла и ног кедровки, а также характер её полёта и передвижения по земле указывают на то, что лесная среда осваивалась этой птицей вторично, из открытых пространств (Штегман 1934, 1955). Между кукшей и кедровкой существуют бросающиеся в глаза различия не только в облике, но и в характере поиска и добывания пищи. Однако в отношении реакций на специфические зимние условия — таких черт биологии, как характер суточной активности, поведение при низких температурах, способы ночёвки — эти птицы обнаруживают большое сходство. Запасание корма осенью - также общая черта биологии этих птиц.

С характером зимнего питания и запасанием корма связаны такие известные особенности строения клюва и ротовой полости кедровки, как подъязычный мешок и бугорок в подклювье для раскалывания орехов (Бибиков 1948; Формозов 1976). Сюда же можно отнести вместительный пищевод, куда, по нашим данным, входит половина орехов, собранных перед ночёвкой. У кукши в связи с осенним запасанием корма имеются усиленно развитые подъязычные слюнные железы. В отличие от кедровки, кукша не использует пищевод для накопления пищи, но имеет весьма растяжимый желудок. Объём наполненного до предела желудка кукши, по нашим измерениям, достигает одной трети объёма тушки самой птицы.

Отчётливо выраженное запасательное поведение и связанные с ним морфологические адаптации говорят об исключительно важной роли пищи в жизни таёжных врановых. Запасание пищи на индивидуальных участках позволяет создать повышенную концентрацию корма, а это, в свою очередь, уменьшает затраты времени на поиски пищи, что особенно важно в условиях низких температур и короткого дня (Андреев 1977). Весной, в период гнездования, запасы также, по-видимому, имеют немаловажное значение. Как известно, и кукша и кедровка приступают к размножению ранней весной, задолго до снеготаяния, и выкармливают птенцов в то время, когда возможности отыскания многих кормов ограничены.

В связи с этим представляет интерес пищевое поведение североамериканских врановых - североамериканской кедровки Nucifraga columbiana и западноамериканской сойки Gymnorhinus cyanocephalus. Эти птицы запасают осенью орешки каньонной сосны Pinus edulis, пряча их на деревьях, а зимой кочуют, питаясь разнообразной пищей. Весной птицы возвращаются к своим запасам, которые обеспечивают в период гнездования как взрослых птиц, так и их потомство (Bock,

Balda, Vander 1973). Имеющиеся данные говорят о том, что у североамериканской кедровки запасы, сделанные на деревьях одной птицей, могут использоваться и другими. Способность отыскивать корм, спрятанный на земле, для неё известна (Cahalane 1944), но она рассматривается как необычная черта поведения (Bent 1946). Поскольку N. columbiana вообще менее специализирована по сравнению с N. caryo-catactes (Amadon 1944; Штегман 1934), её кормовое поведение можно, вероятно, рассматривать как исходную стадию приспособления второго вида к более суровым условиям существования.

Детальные наблюдения над поведением N. caryocatactes в Скандинавии (Swanberg 1956) и Якутии (Меженный 1964) свидетельствуют о строго индивидуальном использовании кедровкой своих запасов. Птица запоминает с осени расположение нескольких тысяч кладовок и, руководствуясь зрительной и, возможно, локомоторной памятью, отыскивает их в течение зимы (Меженный 1964). Наши наблюдения подтверждают такой вывод. Добавим следующее: в случае коллективного использования запасов все птицы в равной мере страдали бы от недостатка орехов. При малом урожае орехов значительная часть кедровок откочёвывает осенью, а часть благополучно зимует и размножается. Видимо, способность прятать и отыскивать орехи в земле развилась у кедровок именно в связи с периодическими неурожаями потому, что индивидуальное использование запасов увеличивало вероятность выживания более опытных и активных особей с хорошей памятью.

Зимой для врановых птиц большое значение имеет сокращение периода дневной активности. В наиболее суровое время года и кукше и кедровке хватает 3-3.5 ч, чтобы отыскать необходимое количество пищи. На ночлег птицы устраиваются задолго до наступления вечерних сумерек, что способствует уменьшению потерь энергии при низких температурах. Выбор места ночёвки также позволяет снизить эти потери: устраиваясь под снеговой «крышей» и прижимаясь к стволу дерева, птицы защищаются от ветра и снижают потери тепла радиацией. Таким образом, в отношении путей, которыми осуществляется зимой экономия энергии, кукша и кедровка обнаруживают много общего. Как видим, в противоположность специфическим таёжным адаптаци-ям, связанным с добыванием пищи, зимние адаптации гораздо менее специфичны.

Литература

Андреев А.В. 1977. Адаптации птиц к зимним условиям Субарктики (крайний

северо-восток Сибири). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л. Бибиков Д.И. 1948. К экологии кедровки // Тр. Печоро-Илычского заповедника 4, 2. Бутурлин С.А. 1916. Заметки о кукшах и их расах // Орнитол. вестн. 1.

Владимирская М.И. 1948. Птицы Лапландского заповедника // Тр. Лапландского заповедника 3.

Дольник В.Р. 1967. Годовые циклы биоэнергетических приспособлений у 16 видов Passeriformes // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 50.

Егоров А.В. 1961. Экология и промысел якутской белки. М.

Кищинский А.А. 1968. Птицы Колымского нагорья. М.

Кречмар А.В. 1966. Птицы Западного Таймыра // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39.

Кузнецов Н.И. 1959. К экологии кедровки на среднем Урале // Бюл. МОИП. Сер. биол. 15, 2.

Ларионов П.Д. 1959. Материалы о зимней орнитофауне окрестностей Якутска // Зоол. журн. 38, 2.

Меженный А.А. 1964. Биология кедровки (Nucifraga caryocatactes macrorhynchos) в южной Якутии // Зоол. журн. 43, 11.

Новиков Г.А. 1952. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4.

Реймерс Н.Ф. 1959. Птицы кедровых лесов юга Сибири и их роль в жизни кедра // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР 5.

Рустамов А.К. 1948. Основные направления адаптации крыла врановых птиц // Докл. АН СССР 60, 6.

Формозов А.Н. 1976. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.

Штегман Б.К. 1934. К филогении кедровок (Nucifraga caryocatactes) // Докл. АН СССР 2, 4.

Штегман Б.К. 1954. Особенности лётных качеств врановых птиц // Зоол. журн. 33, 3.

Штегман Б.К. 1955. К вопросу об адаптивных особенностях и филогенетических соотношениях у врановых птиц // Зоол. журн. 34, 6.

Amadon D. 1944. The genera of Corvidae and their relationships // Amer. Mus. Novi-tat. 1251.

Bent A.C. 1946. Life history of North American Jays, Crows, and Titmice. Washington.

Blomgren A. 1971. Studies of less familiar birds. 162. Siberian Jay // Brit. Birds 64.

Bock W.J. 1961. Salivary glands in the Gray Jay (Perisoreus) //Auk 78, 3.

Cahalane V.H. 1944. A nutcracker search for buried food //Auk 61, 4.

Dow D.D. 1965. The role of saliva in food storage by the Gray Jay //Auk 82, 2.

Irving L. 1960. Birds of Anaktuvuk Pass, Kobuk and Old Crow. A study in arctic adaptation //U.S. Nat. Mus. Bull. 917.

Skinner M.P. 1921. Notes on the Rocky Mountain Jay in the Yellowstone National Park // Condor 23, 2.

Swanberg P.O. 1951. Food storage, territory and song in the Thick-billed Nutcracker // Proc. 10th Int. Ornithol. Congr.

Swanberg P.O. 1956. Territory in the Thick-billed Nutcracker, Nucifraga caryo-catactes // Ibis 98, 3.

Vaurie C. 1959. The Birds of Palaearctic Fauna: Passeriformes. L.