Результаты исследований зоопланктона Берингова моря по программе "NPAFC" (экспедиция basis). Часть 1. Восточные районы

Известия ТИНРО

Том 169

2012

УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ

УДК 591.524.12(265.51) А.Ф. Волков*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗООПЛАНКТОНА БЕРИНГОВА МОРЯ ПО ПРОГРАММЕ «NPAFC» (ЭКСПЕДИЦИЯ BASIS). ЧАСТЬ 1. ВОСТОЧНЫЕ РАЙОНЫ

Приведены данные по зоопланктону восточной части Берингова моря. Пробы собраны и обработаны планктонологами ТИНРО-центра в экспедициях на судах США в летне-осенний период 2003-2011 гг. По осредненным показателям придонной температуры, ледовому индексу и картам распределения температуры на поверхности и у дна 2003-2006 гг. отнесены к “теплым”, а 2007-2011 гг. — к “холодным”. Сравнение этих периодов показало, что с наступлением “холодного” периода суммарный запас зоопланктона в восточной части моря возрос, но особенно в шельфовой зоне — более чем втрое и исключительно за счет крупной фракции. Основу этого прироста составили щетинкочелюстные и копеподы, также возрос запас эвфаузиид, мизид, птеропод и гипериид, а убыль отмечена только у декапод (личинки крабов и креветок) и кишечнополостных. В южной части шельфовой зоны образовалась обширная область с высокой биомассой крупной фракции, что произошло в основном за счет копепод и щетинкочелюстных, хотя участки с более плотными концентрациями появились у эвфаузиид и амфипод. Горизонтальное распределение мелкого и среднего зоопланктона практически не изменилось, но основные виды мелкой фракции — Pseudocalanus newmani и Oithona similis — по значимости поменялись местами, а неритические виды Centropages abdominalis, Eurytemora herdmani, Acartia longiremis, ветвистоусые и меропланктон (личинки Cirripedia, Bivalvia и Polychaeta) к 2011 г. из планктона практически исчезли. Средняя биомасса профилирующих видов крупной фракции (Calanus marshallae, Neocalanus flemingeri, N. cristatus, Eucalanus bungii, Thysanoessa raschii, Themisto libellula, Limacina helicina, Sagitta elegans) в большинстве случаев в холодный период существенно возросла. В крупной фракции половину биомассы составляла S. elegans (в теплый период 52 % и в холодный период 49 %), два следующих вида — копеподы E. bungii + C. marshallae (26 и 39 %), а доминирующий вид среди эвфаузиид — Th. raschii — лишь замыкал пятерку первых видов. На примере восточных районов моря видно, что гипе-риида Themisto libellula в исследуемую акваторию проникает вместе с холодными водами с севера и исчезает по мере прекращения их поступления. На похолодание этот вид отзывается позже, а на потепление раньше, чем другие виды или группы. По-видимому, в 2012 г. следует ожидать окончания “холодного” периода.

Ключевые слова: Берингово море, зоопланктон, фракция, биомасса, холодный (теплый) период, восточный район.

* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник e-mail: volkov413@yandex.ru.

Volkov A.F. Results of zooplankton research in the Bering Sea under NPAFC program (expedition BASIS). Part 1. Eastern areas // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 169. — P. 45-66.

Data on zooplankton in the eastern Bering Sea are presented. The samples were collected and processed by planktonologists of Pacific Fish. Res. Center (TINRO) aboard the U.S.A. research vessels in the summer-autumn of 2003-2011. The period is divided on the basis of bottom temperature, SST, and sea ice cover to “warm” (2003-2006) and “cold” (2007-2011) years. The shift from warm to cold regime caused increasing of total zooplankton abundance, in particularly offshore where it became higher in more than three times, exclusively because of the large-sized faction growth which included mainly chaetognaths Sagitta elegans (49-52 % of its biomass), copepods Calanus marshallae (39 %) and Eucalanus bungii (26 %) Abundance of euphausiids, mysids, and hyperiid pteropods increased, as well, but the decapods (crabs and shrimps larvae) and coelenterates abundance decreased. Vast area with heightened biomass of the large-sized zooplankton, mostly chaetognaths and copepods, formed in the southern part of the shelf, including the coastal zone; besides, dense concentrations of euphausiids and amphipods were observed locally in the cold years. Biomass of the main large-sized species, as Calanus marshallae, Neocalanus flemingeri, N. cristatus, Eucalanus bungii, Thysanoessa raschii, Themisto libellula, Limacina helicina, Sagitta elegans increased significantly in the cold years, though this increasing went by different ways in different areas. However, abundance and spatial distribution of small-sized and medium-sized zooplankton almost had no changed between the warm and cold years, though some changes in its species structure occurred: the dominance of Pseudocalanus newmani changed for Oithona similis and abundance of neritic species (Centropages abdominalis, Eurytemora herdmani, Acartia longiremis, cladocerans, and meroplankton: larvae of Cirripedia, Bivalvia and Polychaeta) became lower, down to almost disappearance in 2011. A new species —the hyperiid Themisto libellula appeared in the plankton of both eastern and western parts of the Bering Sea after the regime shift, with a certain lag: it penetrated to the eastern Bering Sea with cold waters from the north. It seems that this species reacts to new warming earlier than other ones: it vanishes immediately with stopping of the cold waters propagation, so it practically disappeared from the plankton and fish diet in 2011, although other cold-water species still did not had any visible changes. Apparently, the end of the cold period could be expected in 2012, but there is rather difficult to predict the changes in the plankton community.

Key words: Bering Sea, zooplankton, size fraction, zooplankton biomass, cold year, warm year, the eastern Bering Sea.

Введение

В 2003-2011 гг. по международной программе “NPAFC” (экспедиции BASIS-1 и BASIS-2) в восточной части Берингова моря проведена серия ежегодных летне-осенних съемок на судах США “Sea Storm” и “Oscar Dyson”, в которых принимали участие специалисты ТИНРО-центра, основной задачей которых было исследование состояния планктонного сообщества как кормовой базы тихоокеанских лососей. Особенно важным представляется тот факт, что сборы, обработка и интерпретация полученных материалов проведены по методике ТИНРО-центра, а полученные результаты сконцентрированы в одной лаборатории (гидробиологии), поэтому сравнимы с данными по другим годам и районам моря во всех компонентах. Все 9 экспедиций проходили в осенний период — с конца августа по начало сентября, поэтому сравнение полученных результатов является корректным. Результаты каждой экспедиции регулярно публиковались в научных статьях, обзорах и монографиях (Волков и др., 2005, 2007, 2009а, б; Волков, 2007, 2012; Шунтов и др., 2007, 2010а, б; Шунтов, Темных, 2008; Davis et al., 2009; Кузнецова и др., 2011).

По ряду климато-океанологических показателей, в частности по осредненным показателям придонной температуры и ледовому индексу (рис. 1), а также по картам распределения температуры на поверхности и у дна, построенным по результатам рейсов “Oscar Dyson” в 2008-2011 гг. (рис. 2), первый период (200346

2006 гг.) оказалось возможным типизировать как “теплый”, а второй (20072011 гг.) — как “холодный”. Динамика этих показателей в общих чертах проявлялась и для моря в целом (Хен и др., 2009). Ниже для краткости эти два периода в таблицах обозначаются как “Т” и “Х”. Придонная температура и ледовый индекс явно коррелируют, т.е. вполне определенно можно говорить об их взаимосвязи.

Рис. 1. Термические условия в восточной части Берингова моря

Fig. 1. Thermal conditions in the eastern Bering Sea

Следует обратить внимание на то, что с 1980 по 2000 г. периоды были короткими: теплые сменялись холодными за 1-3 года и большей частью были выражены слабее. Понятно, что за столь короткие периоды изменения в биоте не могут “укорениться” так же глубоко, как в более протяженные 2001-2006 гг. — теплый и 2007-2011 гг. (и по настоящее время) — холодный.

Рис. 2. Придонная температура в Бристольском заливе в осенний период

Fig. 2. Bottom temperature in the Bristol Bay in autumn

В 2009-2010 гг. конфигурация и мощность холодного языка, проникавшего в Бристольский залив, были идентичными как по форме, так и по температуре, опускавшейся до 0 °С в середине “потока”. В 2011 г. этот язык стал короче и теплее на 2 оС, но всё еще хорошо просматривался. Проникновение этого холодного языка в 2009-2010 гг. было заметно и по распределению поверхностной температуры. В 2011 г. картина стала аналогичной 2008 г., когда зона более холодных вод была видна только в западной части, а всю восточную занимали прогретые до 9-11 оС воды (Волков, 2012).

Таким образом, случай предоставил нам редкую возможность проследить за ходом изменений качественных и количественных характеристик в составляющих планктона (фракции-группы-виды) в связи с двумя четко проявившимися климато-океанологическими периодами.

Материалы и методы

Сбор и обработку проб планктона проводили сотрудники ТИНРО-центра по методикам, принятым в ТИНРО-центре в качестве стандартных, которые излагались как в специальных публикациях (Волков, 1996, 2008), так и в разделах статей. Планктон облавливали сетями БСД из капронового сита с ячеей 0,168 мм и с площадью входного отверстия 0,1 м2 тотальными ловами в слое 0-200 м или от поверхности до дна, если глубины не превышали 200 м. Все пробы обработаны в рейсе по применяемой в ТИНРО-центре фракционной методике с использованием поправок на уловистость: для мелкой фракции — 1,5; для средней фракции — 2,0; для планктона крупной фракции применялись группо-специфические поправки: для эвфаузиид, мизид и щетинкочелюстных длиной до 10 мм — 2, 10 20 — 5, более 20 — 10; для гипериид длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3,0, более 10 — 5,0; для копепод длиной до 5 мм — 2, более 5 мм — 3; для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных — 1,0 (Волков, 1996, 2008). Употребляемые ниже в тексте и таблицах сокращенные названия мелкой, средней и крупной фракций — МФ, СФ и КФ.

Схема биостатистических районов приведена на рис. 3, их полные и краткие названия, площади и средние глубины — в табл. 1, объем собранного материала — в табл. 2.

Рис. 3. Биостатистические районы в восточной части Берингова моря

Fig. 3. The areas of biological data average in the eastern Bering Sea

Таблица 1

Характеристика биостатистических районов восточной части Берингова моря

Table 1

Description of the areas of biological data average in the eastern Bering Sea

Район Площадь, тыс. км 2 Глубина, м

Бристольский мелководный — Бр(м) 98 З5

Бристольский шельфовый — Бр(ш) 160 6З

Нунивакский  — ^н 86 З5

Таблица 2

^личество планктонных станций

Table 2

Number of plankton samples

Район 200З 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 Итого

Бр(м) 18 ЗЗ 29 16 16 14 10 2З 10 169

Бр(ш) З2 44 З5 З0 З5 18 41 48 З9 З22

^н 17 12 4 9 17 Кд З9 67 H.a 165

Всего 67 89 68 55 68 З2 90 1З8 49 656

Результаты и их обсуждение

В представленной серии таблиц (табл. 3-6) приведены данные по биомассе и валовому запасу фракций, групп КФ, а также наиболее значимых видов зоопланктона для 2003-2011 гг., средние по периодам и разница между ними.

По нунивакскому району данные за 2008 и 2011 гг. отсутствуют, так как в 2008 г. съемка там не выполнялась, а в 2011 г. была сделана американскими специалистами на отдельном судне, и пробы для обработки и анализа к нам еще не поступили. При расчетах некоторых показателей, таких как валовой запас, эти пробелы следовало заполнить, поэтому для 2008 г. мы взяли промежуточные данные между 2007 и 2009 гг., а для 2011 г. — средние по 2009-2010 гг. После получения проб и их обработки данные по нунивакскому району будут скорректированы, однако вряд ли изменятся радикально.

Фракции и группы КФ. Биомасса. Запас. С наступлением холодного периода валовой запас зоопланктона (МФ+СФ+КФ) в восточной части моря увеличился повсеместно, но особенно в шельфовой зоне — более чем втрое и исключительно за счет КФ (табл. 3 и 4, рис. 4 и 5). Основу этого прироста составили щетинкочелюстные и копеподы, но также возрос запас эвфаузиид, мизид, птеропод и гипериид, а убыль отмечена только у декапод (личинки крабов и креветок) и кишечнополостных.

Ход изменений значений биомассы для фракций, групп и видов в разных районах был далеко не всегда синхронным, перепады между соседними годами могли быть значительными (рис. 4, 6, 7) вследствие кратковременного возрастания биомассы отдельных видов, как это произошло, например, с С. marshallae в 2008 г. в шельфовой зоне, что сразу отразилось на биомассе копепод, крупной фракции и всего зоопланктона.

Суммарный запас зоопланктона в холодный период возрос более чем вдвое, при этом у МФ и СФ он несколько уменьшился, но почти в 4 раза увеличился запас крупного зоопланктона (табл. 5), т.е. кормовой базы для молоди и взрослых видов нектона.

Горизонтальное распределение МФ и СФ зоопланктона практически не изменилось, в отличие от КФ: в южной части шельфовой зоны образовалась обширная область с высокой биомассой, которая захватила и прибрежную часть (рис. 5), что произошло в основном за счет копепод и щетинкочелюстных, хотя участки с более плотными концентрациями появились и у эвфаузиид и амфипод (рис. 8-10).

Биомасса фракций и групп КФ в районах восточной части Берингова моря, мг/м3

Table 3

Biomass of size fractions and groups within the large-sized fraction in the eastern Bering Sea, by biostatistic areas, mg/m3

Фракции и группы КФ 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 Среднее T X х-т

Бр

МФ+СФ+КФ 674 844 915 737 693 1154 957 1205 1032 792 1008 216

МФ 540 559 336 215 276 405 445 358 253 413 347 -65

СФ 73 139 256 76 207 76 122 41 32 136 96 -40

КФ, в т.ч. 60 146 323 446 210 672 389 806 747 244 565 321

Copepoda 2,1 15,0 36,4 107,0 12,2 117,6 79,9 209,3 94,5 40,1 102,7 62,6

Euphausiacea 0,0 1,0 7,9 1,7 3,3 9,9 20,2 42,3 1,2 2,6 15,4 12,7

Amphipoda 9,3 13,9 10,5 2,3 17,1 1,0 96,8 169,2 10,1 9,0 58,8 49,8

Decapoda 13,3 6,2 21,1 6,1 4,1 4,2 18,8 3,7 18,8 11,7 9,9 -1,8

Chaetognatha 35,0 97,7 195,8 318,1 166,5 407,8 160,9 374,1 612,9 161,7 344,5 182,8

Pteropoda 0,0 4,2 0,0 0,2 0,2 125,8 3,5 0,0 0,0 1,1 25,9 24,8

Coelenterata 0,1 2,8 44,2 6,9 3,9 1,2 0,0 0,0 1,3 13,5 1,3 -12,2

Mysidacea 0,0 4,4 3,1 0,0 1,4 4,4 9,0 6,8 7,8 1,9 5,9 4,0

Прочие 0,1 0,4 4,0 3,4 1,4 0,3 0,0 0,5 0,5 2,0 0,6 -1,4

Бр

МФ+СФ+КФ 343 552 539 846 887 2673 1549 1497 2144 570 1750 1180

МФ 212 186 238 171 194 181 256 158 123 202 182 -19

СФ 15 62 102 82 88 30 74 101 69 65 72 7

КФ, в т.ч. 116 304 199 593 604 2462 1219 1238 1953 303 1495 1192

Copepoda 42,6 105,4 45,5 177,0 174,0 1386,4 563,0 588,9 613,2 92,6 665,1 572,5

Euphausiacea 0,7 14,3 16,3 32,4 45,3 44,5 68,2 25,8 80,2 15,9 52,8 36,9

Amphipoda 2,0 4,8 10,4 7,9 9,2 56,7 22,4 32,3 22,1 6,3 28,5 22,3

Decapoda 0,6 0,5 0,9 3,4 0,7 0,4 1,4 0,7 1,7 1,3 1,0 -0,4

Chaetognatha 68,8 145,2 117,3 355,9 369,6 863,2 505,6 584,9 1231,9 171,8 711,0 539,2

Pteropoda 1,4 28,0 3,7 12,7 3,8 110,0 46,0 4,3 1,5 11,4 33,1 21,7

Coelenterata 0,2 1,9 1,2 2,3 1,2 0,0 1,5 0,3 0,3 1,4 0,7 -0,7

Mysidacea 0,0 0,2 0,2 0,0 0,3 0,3 0,0 0,3 0,5 0,1 0,3 0,2

Прочие 0,0 3,6 3,9 1,7 0,2 0,5 11,4 0,5 1,2 2,3 2,7 0,5

МФ+СФ+КФ 319 705 727 934 634 699 764 588 676 671 672 1

МФ 174 501 232 177 158 228 298 308 303 271 259 -12

СФ 53 169 350 98 176 131 86 36 61 168 98 -70

КФ, в т.ч. 91 34 145 658 300 340 380 244 312 232 315 83

Copepoda 7,0 17,7 1,8 454,2 61,2 113,3 165,4 36,7 101,1 120,1 95,5 -24,6

Euphausiacea 14,1 0,6 0,0 55,4 7,7 7,4 7,0 6,5 6,8 17,5 7,1 -10,4

Amphipoda 0,0 0,0 0,0 0,9 8,3 10,9 13,4 17,2 15,3 0,2 13,0 12,8

Decapoda 0,7 0,4 2,7 7,4 2,4 3,8 5,2 2,3 3,7 2,8 3,5 0,7

Chaetognatha 57,0 6,1 75,0 114,2 155,4 163,3 171,3 174,9 173,1 63,1 167,6 104,5

Pteropoda 0,1 1,5 0,0 1,3 0,1 0,5 1,0 0,2 0,6 0,7 0,4 -0,3

Coelenterata 11,5 7,0 64,7 19,9 63,3 40,2 17,2 2,2 9,7 25,8 26,5 0,7

Mysidacea 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,1 0,0 2,3 1,2 0,0 0,8 0,8

Прочие 1,0 1,2 1,1 5,0 1,6 0,8 0,0 1,3 0,6 2,1 0,9 -1,2

Таблица 4

Валовой запас фракций и групп в районах восточной части Берингова моря, тыс. т

Table 4

Gross stock of zooplankton in the eastern Bering Sea, by size factions and groups of species, kt

Фракции и группы КФ 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 Среднее Т X Х-Т

Бр

МФ+СФ+КФ 2310 2894 3138 2526 2377 3958 3282 4134 3539 2717 3458 741

МФ 1854 1919 1152 736 946 1390 1527 1229 867 1415 1192 -224

СФ 251 476 878 261 710 262 420 141 110 467 328 -138

КФ, в т.ч. 206 500 1108 1529 721 2306 1335 2764 2562 836 1938 1102

Copepoda 7,3 51,6 124,8 366,9 41,8 403,2 274,2 717,9 324,0 137,6 352,2 214,6

Euphausiacea 0,0 3,3 26,9 5,7 11,3 34,0 69,3 145,0 4,0 9,0 52,7 43,7

Amphipoda 31,9 47,8 36,0 7,9 58,6 3,5 332,1 580,2 34,6 30,9 201,8 170,9

Decapoda 45,6 21,4 72,3 20,9 14,2 14,4 64,6 12,6 64,4 40,0 34,0 -6,0

Chaetognatha 120,1 335,2 671,7 1091,2 571,1 1398,9 552,0 1283,3 2102,3 554,6 1181,5 626,9

Pteropoda 0,0 14,5 0,0 0,8 0,8 431,6 12,1 0,0 0,0 3,8 88,9 85,1

Coelenterata 0,4 9,5 151,8 23,7 13,4 4,2 0,0 0,0 4,5 46,4 4,4 -41,9

Mysidacea 0,0 15,2 10,6 0,0 4,7 15,3 30,9 23,5 26,8 6,4 20,2 13,8

Окончание табл. 4 Table 4 finished

Фракции и группы КФ 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 Среднее T X х-т

Бр

МФ+СФ+КФ 3461 5562 5429 8528 8941 26946 15618 15093 21613 5745 17642 11897

МФ 2136 1870 2395 1726 1957 1827 2576 1597 1238 2032 1839 -193

СФ 153 629 1025 823 892 302 750 1017 691 657 731 73

КФ, в т.ч. 1173 3062 2009 5978 6092 24816 12292 12479 19683 3056 15073 12017

Copepoda 429,2 1062,4 458,7 1783,7 1753,9 13974,6 5675,4 5936,5 6181,3 933,5 6704,3 5770,8

Euphausiacea 7,1 143,7 164,0 326,4 456,9 448,7 687,7 260,4 808,8 160,3 532,5 372,2

Amphipoda 20,2 48,9 104,5 79,2 92,7 571,1 225,8 325,4 222,8 63,2 287,6 224,4

Decapoda 6,3 4,8 8,6 34,3 7,2 4,0 13,9 7,3 17,2 13,5 9,9 -3,6

Chaetognatha 693,6 1463,8 1182,6 3587,1 3725,7 8701,2 5096,2 5896,2 12417,4 1731,8 7167,4 5435,6

Pteropoda 14,0 281,8 37,2 127,9 37,9 1109,3 463,2 42,8 15,0 115,3 333,6 218,4

Coelenterata 2,1 19,2 12,5 22,8 12,6 0,0 15,1 2,9 3,3 14,2 6,8 -7,4

Mysidacea 0,0 1,6 1,7 0,0 3,0 2,7 0,0 3,0 5,3 0,8 2,8 2,0

Прочие 0,1 36,3 39,1 17,0 2,5 4,6 114,7 4,7 12,0 23,1 27,7 4,5

Нун

МФ+СФ+КФ 960 2121 2190 2811 1909 2105 2300 1768 2034 2020 2023 3

МФ 524 1510 698 534 477 686 896 926 911 816 779 -37

СФ 160 508 1054 296 529 394 259 109 184 505 295 -210

КФ, в т.ч. 275 103 437 1981 904 1025 1145 733 939 699 949 250

Copepoda 21,0 53,2 5,3 1367,0 184,3 341,1 497,8 110,6 304,2 361,6 287,6 -74,0

Euphausiacea 42,4 1,7 0,0 166,8 23,1 22,1 21,2 19,6 20,4 52,7 21,3 -31,4

Amphipoda 0,0 0,0 0,0 2,6 25,0 32,7 40,3 51,8 46,1 0,6 39,2 38,6

Decapoda 2,0 1,2 8,0 22,2 7,3 11,5 15,6 6,9 11,2 8,4 10,5 2,1

Chaetognatha 171,5 18,2 225,7 343,8 467,6 491,7 515,7 526,5 521,1 189,8 504,5 314,7

Pteropoda 0,2 4,4 0,0 3,9 0,2 1,5 2,9 0,5 1,7 2,1 1,3 -0,8

Coelenterata 34,7 21,1 194,9 59,8 190,5 121,1 51,7 6,7 29,2 77,6 79,8 2,2

Mysidacea 0,0 0,0 0,0 0,0 0,9 0,4 0,0 7,0 3,5 0,0 2,4 2,4

Прочие 3,0 3,5 3,5 15,1 4,8 2,5 0,1 3,8 1,9 6,3 2,6 -3,7

Биомасса, мг/м3

Рис. 4. Динамика фракционных биомасс зоопланктона в восточных районах Берингова моря, мг/м3

Fig. 4. Dynamics of biomass for size fractions of zooplankton in the eastern Bering Sea, mg/m3

65

60

55

50

65

60

55

50

МФ+СФ, 2003-2006 гг.

200

500

1200

° Q

МФ+СФ, 2007-2011 гг.

I

200

500 2900

КФ, 2003-2006 гг.

100 500

170

1350

КФ, 2007-2011 гг.

160

0 100 500 1000 4500

170 ' 1б0

Рис. 5. Распределение фракций зоопланктона в осенний период, мг/м3

Fig. 5. Spatial distribution of zooplankton biomass in autumn, by size fractions, mg/m3

Валовой запас фракций и групп зоопланктона КФ в восточной части Берингова моря, тыс. т

Table 5

Gross stock of zooplankton species groups within the large-sized fraction in the eastern Bering Sea, kt

Фракции и группы КФ 2003 Теплый 2004 период (T) 2005 2006 2007 Холодный период (X) 2008 2009 2010 2011 Среднее Т X Т-Х Х/Т

МФ+СФ+КФ 6731 10577 10757 13865 13227 33008 21200 20995 27186 10483 23123 12641 2,2

МФ 4514 5298 4246 2997 3380 3903 4999 3752 3016 4264 3810 -454 0,9

СФ 564 1613 2957 1380 2130 958 1429 1267 985 1629 1354 -275 0,8

КФ, в т.ч. 1653 3666 3554 9488 7717 28147 14772 15977 23185 4590 17959 13369 3,9

Copepoda 458 1167 589 3518 1980 14719 6447 6765 6809 1433 7344 5911 5,1

Euphausiacea 50 149 191 499 491 505 778 425 833 222 606 384 2,7

Amphipoda 52 97 140 90 176 607 598 957 304 95 529 434 5,6

Decapoda 54 27 89 77 29 30 94 27 93 62 54 -7 0,9

Chaetognatha 985 1817 2080 5022 4764 10592 6164 7706 15041 2476 8853 6377 3,6

Pteropoda 14 301 37 133 39 1542 478 43 17 121 424 303 3,5

Coelenterata 37 50 359 106 216 125 67 10 37 138 91 -47 0,7

Mysidacea 0 17 12 0 9 18 31 33 36 7 25 18 3,5

Прочие 4 41 56 44 12 8 115 10 16 36 32 -4 0,9

Средние биомассы массовых видов пофракционно, мг/м3

Table 6

Mean biomass of the dominant zooplankton species, by size fractions, mg/m3

Вид Фракция т Бр(м) X Х-Т Т Бр(ш) X х-т Т Нун X Х-Т

Copepoda nauplius Мф 16,6 24,5 7,8 8,5 5,9 -2,6 10,0 18,2 8,2

Calanus marshallae Мф+Сф 1,6 4,1 2,5 1,6 15,8 14,1 0,5 4,9 4,4

Neocalanus sp. (copep.) Мф+Сф 67,2 1,2 -66,0 17,4 3,3 -14,1 45,8 1,9 -43,9

Pseudocalanus newmani Мф+Сф 147,3 260,3 113,1 43,9 109,8 65,8 54,4 125,7 71,3

Metridia pacifica Мф+Сф 2,6 0,1 -2,5 7,4 6,9 -0,6 6,5 23,2 16,8

Centropages abdominalis Мф+Сф 57,4 31,4 -26,0 7,2 1,6 -5,6 34,5 10,3 -24,2

Acartia longiremis Мф+Сф 36,7 42,9 6,1 15,2 15,9 0,7 19,7 14,3 -5,5

Oithona similis Мф 115,9 19,2 -96,7 94,9 40,4 -54,5 101,9 59,3 -42,6

Podon leuckarti Мф 13,0 0,4 -12,7 0,8 0,0 -0,8 13,8 0,3 -13,5

Larvae Thysanoessa Мф+Сф 2,4 13,1 10,7 2,4 2,9 0,5 0,1 0,7 0,6

Limacina helicina Мф+Сф 2,6 1,9 -0,7 6,8 25,8 18,9 0,8 3,8 3,0

Sagitta elegans Мф+Сф 5,2 3,4 -1,8 3,4 3,3 -0,2 1,1 3,4 2,3

Aglantha digitate Мф+Сф 36,6 2,0 -34,6 11,1 0,2 -10,9 97,8 40,5 -57,3

Fritillaria borealis Мф+Сф 6,0 0,4 -5,6 7,0 0,1 -6,9 4,0 2,8 -1,2

Меропланктон Мф+Сф 40,8 9,7 -31,1 33,5 9,2 -24,2 51,1 26,5 -24,6

Calanus marshallae Кф 36,1 98,6 62,5 28,4 571,8 543,3 9,3 85,5 76,2

Neocalanus flemingeri Кф 1,6 0,1 -1,5 6,6 13,1 6,5 3,0 2,0 -1,1

Neocalanus cristatus Кф 0,0 0,0 0,0 6,8 6,0 -0,8 0,0 0,2 0,2

Eucalanus bungii Кф 0,3 0,4 0,1 49,0 72,8 23,8 107,3 5,1 -102,2

Thysanoessa inermis Кф 1,8 0,0 -1,8 6,4 10,3 3,9 3,5 0,8 -2,7

Thysanoessa raschii Кф 0,5 9,0 8,5 6,5 36,2 29,7 13,7 3,2 -10,5

Furcilia Thysanoessa Кф 0,3 6,3 6,0 0,4 0,3 -0,1 0,3 3,0 2,7

Themisto libellula Кф 0,0 51,8 51,8 0,0 16,7 16,7 0,0 10,4 10,4

Cyphocaris sp. Кф 8,8 6,7 -2,1 4,4 7,7 3,3 0,0 2,0 2,0

Limacina helicina Кф 1,1 25,9 24,8 9,7 32,4 22,7 0,0 0,4 0,4

Sagitta elegans Кф 161,7 344,5 182,8 171,8 711,0 539,2 63,1 167,6 104,5

Aglantha digitale Кф 13,5 0,8 -12,7 1,4 0,6 -0,8 25,8 26,5 0,7

Меропланктон КФ Кф 11,9 9,9 -1,9 2,6 1,0 -1,6 3,2 3,5 0,3

u

я

S

о

=

И

Рис. 6. Динамика биомассы массовых видов мелкой и средней фракций зоопланктона в восточных районах Берингова моря

Fig. 6. Dynamics of biomass for the mass species from small-sized and medium-sized fractions of zooplankton in the eastern Bering Sea, mg/m3

Биомасса видов мелкой и средней фракций: межгодовая динамика, горизонтальное распределение. Биомасса мелкого и среднеразмерного планктона (МФ и СФ) в большинстве случаев снизилась, хотя и не кратно, при этом картина горизонтального распределения этих фракций не изменилась (см. рис. 5), но основные виды МФ — Pseudocalanus newmani и Oithona similis — по значимости поменялись местами (рис. 11), а неритические виды Centropages abdominalis, Eurytemora herdmani, Acartia longiremis, ветвистоусые и меро-планктон (личинки Cirripedia, Bivalvia и Polychaeta) к 2011 г. из планктона практически исчезли (см. рис. 6, 12).

Таким образом, и по этим показателям структура планктонного сообщества перестроилась от прибрежно-надшельфовой к типично надшельфово-океа-нической.

Биомасса видов крупной фракции: межгодовая динамика, горизонтальное распределение. Средняя биомасса профилирующих видов КФ (Calanus marshallae, Neocalanus flemingeri, N. cristatus, Eucalanus bungii, Thysanoessa raschii, Themisto libellula, Limacina helicina, Sagitta elegans) в большинстве случаев в холодный период существенно возросла (табл. 6), однако этот процесс не был плавным, а включал весьма резкие взлеты и падения и в разных районах мог протекать по-разному (см. рис. 7).

В этой серии видов явная депрессия проявилась у мелкой гидромедузы Aglantha digitale, которая массовой была только в нунивакском районе, а на

2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011

Sagitta elegans

V /

/ \

0 — — \

2003 20 04 20 05 20 06 20 07 20 08 20 09 20 10 2011

Aglantha digitale

/ / 11

/ / \ \

/ / / / // V \ \ \ \ \ / / / \ ч N S

0 -20 Чч . // // у / ч / / 1 / ✓ 1

03 20 04 2005 2006 20 07 20 08 2009 20 10 20

Рис. 7. Динамика биомассы массовых видов крупной фракции зоопланктона в восточных районах Берингова моря

Fig. 7. Dynamics of biomass for the mass species from large-sized fraction of zooplank-ton in the eastern Bering Sea, mg/m3

остальной акватории встречалась единично. В оба периода картина ее горизонтального распределения была почти идентичной (рис. 13).

Три самых крупных субарктических вида копепод КФ — Neocalanus flemingeri, N. cristatus и Eucalanus bungii — обитали в наиболее мористой зоне, а типичный надшельфовый вид Calanus marshallae, который в холодный период составлял основу биомассы копепод КФ, отсутствовал в мелководной зоне с глубинами менее 50 м и глубже 200-300 м, как и его аналог в западной части Берингова моря C. glacialis. Тот факт, что Neocalanus flemingeri, N. cris-tatus и Eucalanus bungii в оба периода оставались на одних и тех же позициях, может косвенно указывать на перемещение водных масс с севера параллельно шельфу (рис. 14, 15).

Порайонные данные по биомассе и запасу фракций и групп КФ за все годы исследований (см. табл. 4, 5) и ход их количественных колебаний показывают некоторую условность подразделения на два временных периода, поскольку рез-

60

55

9

Ж

Copepoda КФ, 2003-2006 гг.

100

400

850

Copepoda КФ, 2007-2011 гг.

100 400 1000 2850

50

170 160 170 160

Рис. 8. Распределение копепод крупной фракции зоопланктона в осенний период, мг/м3 Fig. 8. Spatial distribution of the copepods from large-sized fraction in autumn, mg/m3

65

60

55

50

65.

60

55

50^

Euphausiacea 2003-2006 гг.

50

100

300

о

Amphipoda, 2003-2006 гг.

10

50

120

170 160 170 160

Рис. 9. Распределение эвфаузиид и амфипод крупной фракции зоопланктона в осенний период, мг/м3

Fig. 9. Spatial distribution of the euphausiids and amphipods from large-sized fraction in autumn, mg/m3

Рис. 10. Распределение Chaetognatha и Pteropoda крупной фракции зоопланктона в осенний период,

мг/м3

Fig. 10. Spatial distribution of cha-etognaths and ptero-pods from large-sized fraction in autumn, mg/m3

60

55

60

55

50

Chaetognatha, 2003-2006 гг.

50 200 500 1200

0

Chaetognatha, 2007-2011 гг.

50 200 500 2400

Pteropoda, 2003-2006 гг.

0 20 100 400 900

170 ' 160~

Pteropoda, 2007-2011 гг.

Рис. 11. Распределение двух доминирующих видов копе-под мелкой фракции зоопланктона в осенний период, мг/м3 Fig. 11. Spatial distribution of two dominant Copepoda species from smallsized fraction in autumn, mg/m3

65'.

60

55

г

Oithona similis, 2003-2006 гг.

0 20 100 200 450

О

Oithona similis, 2007-2011 гг.

0 20 100 200 350

170 160

59

170

160

60

55

50

65

60

55

50

65

60

55

50

, Cladocera, 2003-2006 гг.

20

50

150

> Cladocera, 2007-2011 гг.

,

Eurytemora herdmani, 2003-2006 гг. Eurytemora herdmani, 2007-2011 гг.

10 50

110

*£: 0

10

20

Centropages abdominalis, 2003-2006 гг.

10

50

100 330

Centropages abdominalis, 2007-2011 гг.

10

50

100 180

170 160 170 160

Рис. 12. Распределение типичных видов прибрежного сообщества зоопланктона в осенний период, мг/м3

Fig. 12. Spatial distribution of the species typical for the coastal community of zoop-lankton in autumn, mg/m3

кой границы между ними не просматривается, так как в одних случаях эти изменения (увеличение или уменьшение биомассы) происходили плавно, а в других наблюдались существенные колебания в обе стороны, поэтому наглядно оценить

60

55

о

Aglantha digitale, 2003-2006 гг.

20 100 200 800

Aglantha digitale, 2007-2011 гг.

20 100 200 850

50^

170 160 170 160

Рис. 13. Распределение Aglantha digitale в осенний период, мг/м3

Fig. 13. Spatial distribution of the jellyfish Aglantha digitale in autumn, mg/m3

65i

60

55

50

65

60

55

50

евгР3 чаш 0 10

Neocalanus flemingeri КФ, 2003-2006 гг.

50 100

150

Neocalanus flemingeri КФ, 2007-2011 гг.

10

50

95

Neocalanus cristatus КФ, Neocalanus cristatus КФ,

^ 2003-2006 гг. ^ 2007-2011 гг.

20 50 140 0 20 50 80

170 160 170 160

'-

Рис. 14. Распределение массовых видов копепод крупной фракции зоопланктона в осенний период, мг/м3

Fig. 14. Spatial distribution of the mass Copepoda species from large-sized fraction in autumn, mg/m3

60

55

50

Calanus marshallae КФ, Calanus marshallae КФ,

2003-2006 гг. 2007-2011 гг.

20 100 200 660

0 20 100 200 500 1000 3200

65..

170

160

170

160

Рис. 15. Распределение массовых видов копепод крупной фракции зоопланктона в осенний период, мг/м3

Fig. 15. Spatial distribution of the mass Copepoda species from large-sized fraction in autumn, mg/m3

разницу между этими периодами по количественным показателям основных составляющих зоопланктона дают возможность только осредненные по периодам значения. Так, ранее отмечалось (Волков и др., 2007), что уже в 2006 г. крупная фракция стала преобладающей в восточной части Берингова моря, хотя мы этот год отнесли еще к теплому периоду.

Средние по периодам значения биомассы для массовых видов, приведенные в табл. 6, дают представление об изменении значимости массовых видов в каждом из районов и могут служить ориентирами при оценке возможных изменений в планктоне в перспективе. В мелкой и средней фракциях убыль биомассы значительно превышает прибыль: вдвое в районах Бр(м) и Нун и только на 20 % в шельфовой зоне. В крупной фракции — наоборот, причем больше всего в шельфовой зоне и минимально в нунивакском районе.

Доминирование. В настоящей статье ранжирование видов по биомассе, которое дает представление об их доминировании, проведено не для всего планктона, как в других публикациях, а для каждой фракции в отдельности, что кажется более уместным, когда речь идет о планктоне как кормовой базе, поскольку каждая из фракций является преобладающей в пище различных видов или их размерно-возрастных групп (табл. 7-9).

Таблица 7

Ранжирование видов МФ по биомассе в теплые и холодные периоды, восток Берингова моря

Table 7

Ranking of the zooplankton species from small-sized fraction by their biomass, separately for warm and cold years

Вид Т мг/м3 % Вид X мг/м3 %

Oithona similis 100,6 39,0 Pseudocalanus newmani 132,1 57,3

Pseudocalanus newmani 55,7 21,6 Oithona similis 39,5 17,1

Acartia longiremis 17,4 6,7 Acartia longiremis 17,0 7,4

Neocalanus sp. (cop.) 16,5 6,4 Copepoda nauplius 12,0 5,2

Copepoda nauplius 10,4 4,0 Limacina helicina 3,8 1,7

Виды 1-5 200,6 77,7 Виды 1-5 204,4 88,7

Centropages abdominalis 7,8 3,0 Thysanoessa sp. ova+naupl. 2,6 1,1

Fritillaria borealis 6,3 2,4 Centropages abdominalis 2,0 0,9

Podon leuckarti 5,7 2,2 Metridia pacifica (cop.) 2,0 0,8

Limacina helicina 4,6 1,8 Sagitta elegans 1,7 0,7

Metridia pacifica (cop.) 3,0 1,2 Neocalanus sp. (cop.) 0,9 0,4

Виды 1-10 228,0 88,3 Виды 1-10 213,6 92,6

Aglantha digitale 2,3 0,9 Fritillaria borealis 0,7 0,3

Eurytemora herdmani 2,1 0,8 Themisto pacifica (juv.) 0,7 0,3

Microcalanus pygmaeus 2,1 0,8 Oikopleura vanhoeffeni 0,5 0,2

Sagitta elegans 1,7 0,7 Aglantha digitale 0,5 0,2

Oikopleura vanhoeffeni 1,3 0,5 Eurytemora herdmani 0,4 0,2

Evadne nordmanni 0,9 0,4 Microcalanus pygmaeus 0,2 0,1

Меропланктон МФ 16,8 6,5 Меропланктон МФ 7,5 3,2

Прочие 3,0 1,1 Прочие 6,7 2,9

МФ 258,2 100,0 МФ 230,8 100,0

Таблица 8

Ранжирование видов СФ по биомассе в теплые и холодные периоды, восток Берингова моря

Table 8

Ranking of the zooplankton species from medium-sized fraction by their biomass, separately for warm and cold years

Вид мг/м3 % Вид мг/м3 %

Aglantha digitale 29,9 27,4 Limacina helicina 13,0 16,7

Neocalanus sp. (cop.) 16,5 15,1 Pseudocalanus newmani 12,0 15,5

Centropagus abdominalis 14,8 13,5 Calanus marshallae 11,4 14,7

Pseudocalanus newmani 11,6 10,6 Aglantha digitale 7,4 9,6

Metridia pacifica 3,2 2,9 Centropagus abdominalis 7,4 9,5

Виды 1 -5 76,0 69,5 Виды 1-5 51,2 66,0

Acartia longiremis 3,1 2,9 Metridia pacifica 6,5 8,4

Sagitta elegans 1,7 1,5 Acartia longiremis 4,3 5,5

Themisto pacifica 1,5 1,4 Thysanoessa calypt.+furc. 2,1 2,7

Calanus marshallae 1,4 1,3 Sagitta elegans 1,7 2,1

Tortanus discaudatus 1,3 1,2 Themisto pacifica 1,1 1,4

Виды 1-10 85,0 77,8 Виды 1-10 66,9 86,1

Thysanoessa calypt.+furc. 1,2 1,1 Epilabidocera amphitrites 1,0 1,3

Epilabidocera amphitrites 0,4 0,3 Neocalanus sp. (cop.) 0,9 1,2

Limacina helicina 0,3 0,2 Neocalanus flemingeri 0,8 1,0

Cyphocaris sp. 0,2 0,2 Cyphocaris sp. 0,6 0,8

Neocalanus flemingeri 0,0 0,0 Eucalanus bungii 0,6 0,8

Eucalanus bungii 0,0 0,0 Tortanus discaudatus 0,4 0,6

Меропланктон СФ 21,4 19,8 Меропланктон СФ 5,0 6,4

Прочие 0,7 0,6 Прочие 1,4 1,8

СФ 109,2 100,0 СФ 77,6 100,0

Таблица 9

Ранжирование видов КФ по биомассе в теплые и холодные периоды, восток Берингова моря

Table 9

Ranking of the zooplankton species from large-sized fraction by their biomass, separately for warm and cold years

Вид Т мг/м3 % Вид X мг/м3 %

Sagitta elegans 150,0 52,1 Sagitta elegans 536,1 49,0

Eucalanus bungii 49,5 17,2 Calanus marshallae 385,0 35,2

Calanus marshallae 26,6 9,2 Eucalanus bungii 45,4 4,1

Aglantha digitale 8,4 2,9 Limacina helicina 25,2 2,3

Thysanoessa raschii 6,9 2,4 Thysanoessa raschii 26,6 2,4

Виды 1-5 241,4 83,8 Виды 1-5 1018,3 93,0

Limacina helicina 6,1 2,1 Themisto libellula 22,9 2,1

Neocalanus flemingeri 4,9 1,7 Neocalanus flemingeri 8,4 0,8

Thysanoessa inermis 4,9 1,7 Cyphocaris sp. 6,5 0,6

Cyphocaris sp. 4,5 1,6 Thysanoessa inermis 6,4 0,6

Neocalanus cristatus 4,2 1,4 Aglantha digitale 5,4 0,5

Виды 1-10 266,0 92,3 Виды 1-10 1067,9 97,6

Thysanoessa longipes 1,6 0,5 Neocalanus cristatus 3,7 0,3

Clione limacina 1,2 0,4 Thysanoessa longipes 3,4 0,3

Themisto pacifica 1,2 0,4 Themisto pacifica 2,6 0,2

Diastylis alaskensis 1,0 0,3 Diastylis alaskensis 1,6 0,2

Mysidacea 0,4 0,2 Mysidacea 1,5 0,1

Themisto libellula 0,0 0,0 Clione limacina 0,4 0,0

Меропланктон КФ 4,6 1,7 Меропланктон КФ 3,3 0,3

Прочие 11,9 4,2 Прочие 10,4 1,0

КФ 287,9 100,0 КФ 1094,8 100,0

В мелкой фракции (табл. 7) по всей акватории восточной части Берингова моря (кроме наиболее мелководной прибрежной зоны, оставшейся вне наших исследований) с большим отрывом от других преобладали два вида — О. similis и Р. newmani. Первые 5 видов составляли 78 и 89 %, а 10 — 88 и 93 % и среди них в оба периода абсолютно преобладали копеподы (7 и 7 видов). Доля остальных видов была незначительной, но это не значит, что некоторые их них не могут иметь в пище планктонофагов большее значение вследствие избирательности либо доступности.

В средней фракции значимость копепод среди первых 10 видов также была велика (7 и 5 видов), однако первые места занимали Aglantha digitale и Ытаста helicina (см. табл. 8). Заметную долю составляли молодь или ранние стадии эвфаузиид, гипериид и сагитт, что косвенно свидетельствует в пользу того, что в исследуемых водах в летний период происходит их размножение.

В крупной фракции половину биомассы составляла 5. elegans (52 и 49 %), два следующих вида — копеподы Е. bungii и С. та^аНае (26 и 39 %), а доминирующий вид среди эвфаузиид — Th. raschii — лишь замыкал пятерку первых видов (см. табл. 9). Что касается самой крупной гиперииды Берингова моря Т. НЬеНиЫ, то в годы ее появления в исследуемой зоне и массового развития, в 2009 и 2010 гг., она плохо облавливалась планктонными сетями, хотя в пище нектона доминировала (Волков и др., 2009а, б; Волков, 2012), поэтому ее реальная биомасса была гораздо больше.

Создается впечатление, что в оба периода доминировал зоопланктон крупной фракции, но так бывало не всегда. Не следует забывать, что в табл. 7-9 приведены осредненные данные по этим периодам для восточной части моря в целом, но в первые годы (2003-2005) структура была иной: мелкая и средняя

фракции суммарно и в каждом из районов преобладали над крупной (см. табл. 3-5).

Заключение

Сравнение карт распределения видов, типичных для прибрежных, надшель-фовых и океанических сообществ, построенных по серии теплых и холодных лет, свидетельствует в пользу предположения о перестройках в системе циркуляции и подтоке холодных придонных вод шельфовой зоны с севера, что вызвало смещение к югу водных масс, располагавшихся там в начальный период исследований (2003-2004 гг.), вместе с обитавшим там планктонным сообществом. Следствием проникновения этих массовых видов является вспышка их численности и биомассы, что характерно при интродукции видов в новые места обитания, где они находят благоприятные условия, в том числе ослабленную конкуренцию. Затем включатся биоценотические регуляторы, и неизбежно последует спад до более низкого уровня, который может продолжаться некоторое время до очередного изменения условий обитания.

За 9-летний период фракционная структура зоопланктона изменялась за счет роста биомассы крупной фракции, биомасса мелкой и средней фракций оставались примерно на одном уровне, но изменились порядок расположения видов по значимости и горизонтальное распределение, особенно видов типично прибрежного комплекса.

В планктоне восточных и западных районов Берингова моря появление ги-перииды Themisto libellula совпадает с наступлением серии холодных лет. Складывается впечатление, что на похолодание этот вид отзывается позже, а на потепление раньше, чем другие виды или группы, поэтому в 2011 г. из планктона и пищи рыб он практически исчез, хотя по другим показателям планктонное сообщество еще не подверглось видимым изменениям. Понятно, что обладая определенной инерцией, разные элементы планктонного сообщества реагируют на изменения условий обитания не моментально, а с задержкой, продолжительность которой зависит от индивидуальных особенностей биологии, в частности длительности циклов развития (Волков, 2012).

Перестройка планктонного сообщества в той или иной степени коснулась всех фракций и видов и выразилась в изменении количественных характеристик, горизонтального распределения, изменений в списках доминирования. В результате кормовая база стала более традиционной и комфортной для лососей, сельди, минтая и других видов нектона. Вряд ли возможно столь радикальное расширение ареалов одних видов зоопланктона и сужение других за короткие сроки без флюктуаций в системе циркуляции в масштабах моря. При этом резкое разделение теплой поверхностной (6-10 0С) и холодной придонной (0-2 0С) водных масс допускает возможность наличия у них несинхронных, т.е. несовпадающих по направленности, циркуляций и потоков.

По ряду термических характеристик (аномалии придонной и поверхностной температуры и индекс ледового покрытия) два последних периода в восточных районах были наиболее продолжительными за последние 30 лет: теплый — 5 лет, холодный — уже 5 лет; конфигурация “языка” холодных вод, а также динамика межгодовых показателей зоопланктона показывают, что наступление и окончание холодного периода в определенной мере вызывается подтоком этих вод из более северных районов Берингова моря. По-видимому, в 2012 г. следует ожидать окончания холодного периода. По какому пути пойдет перестройка планктонного сообщества, зависит от того, будет ли следующий климатический период продолжительным, чтобы очередные перемены смогли “укорениться”, или пойдет серия быстро сменяемых периодов: к какому результату приведет такая “раскачка” системы — пока трудно прогнозировать.

Список литературы

Волков А.Ф. Массовое появление Themisto libellula в северной части Берингова моря: “вторжение” или “вспышка”? // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 168. — С. 142-151.

Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 154. — С. 405-416.

Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 306-311.

Волков А.Ф. Сезонная динамика гидроидной медузы Aglantha digitale в Беринговом море и северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 417-422.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана в период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 338-364.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе “BASIS”) // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 139. — С. 282-307.

Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Фарли З.В., Мёрфи Д.М. Состав и распределение зоопланктона и питание тихоокеанских лососей в восточной части Берингова моря в осенний период 2003-2008 гг. (результаты съемок по программе “BASIS”) // Изв. ТИНРО. — 2009а. — Т. 158. — С. 275-292.

Волков А.Ф., Farley E.V., Murphy J.M. Возможна ли стабилизация в планктонном сообществе восточной части Берингова моря? // Бюл. № 4 реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009б. — С. 159-166.

Кузнецова Н.А., Farley E.V., Martinson E.C. и др. Состояние планктонных сообществ в восточной части Берингова моря в августе-сентябре 2011 г. // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — С. 130-140.

Хен Г.В., Басюк Е.О., Зуенко Ю.И. и др. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях в 2008-2009 гг. // Вопр. промысл. океанол. — 2009. — Вып. 6, № 2. — С. 22-47.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Долганова Н.Т. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 2. Состав, запасы и динамика зоопланктона и мелкого нектона — кормовой базы тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 2010а. — Т. 160. — С. 185-208.

Шунтов В.П., Найденко С.В., Заволокин А.В. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 3. Суточная ритмика питания, состав рационов и избирательность питания тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. 161. — С. 3-24.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-176.

Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.

Davis N.D., Volkov A.F., Efimkin A.Ya. et al. Review of BASIS Salmon Food Habits Studies // N. Pac. Anadr. Fish Comm. — 2009. — Bull. 5. — P. 197-208.

Поступила в редакцию 5.03.12 г.