Биологические основы биотехнологии разведения интродуцированного в водоемы среднего Урала вида земноводных

Биология

чем в контроле, и на 5,5 и 2% выше, чем во второй группе, соответственно. Доход на одну посаженную голову в третьей опытной группы был выше, чем в контроле, у петушков на 2,67 рубля, у курочек на 3,96 рублей, в сравнении со второй опытной группы, у петушков на

1,25 рубля, у курочек на 0,49 рублей. Рентабельность производства мяса бройлеров в третьей опытной группе соста-

вила: у петушков 47,30%, у курочек 50,91%, что на 10,3 и 18,8% выше, по сравнению с контролем, и на 4,6 и 5% выше, чем во второй опытной группе, соответственно.

Выводы

Из исследованных в опыте неорганической, органической и совместной форм неорганического и органического цинка в соотношении 1:1 по норме вид-

но, что введение цинка в предстартовый период кормления бройлеров в органической форме в виде кормовой добавке Биоплекс Цинк в количестве 70 г элемента на 1 т комбикорма и комбинационной форме (неорганический и органический цинк в соотношении 1:1 по норме) является наиболее экономически эффективной, по сравнению с применением неорганического аналога.

Литература

Кальницкий Б.Д. Минеральные вещества в кормлении животных. - Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1985. - 207 с. Микулец Ю.И. Биохимические и физиологические аспекты взаимодействия витаминов и биоэлементов. - М., 2004. - 192 с. Идз Мери Ден. Витамины и минеральные вещества: полный медицинский справочник. - СПб.: АО "Комплект", 1995. - 503 с. Антипова Л.В. Глотова И.А., Рогов И.А. Методы исследования мяса и мясных продуктов. - М.: Колос, 2001. - 570 с.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БИОТЕХНОЛОГИИ РАЗВЕДЕНИЯ ИНТРОДУЦИРОВАННОГО В ВОДОЕМЫ СРЕДНЕГО УРАЛА ВИДА ЗЕМНОВОДНЫХ

Н.Л. ИВАНОВА,

кандидат биологических наук, доцент, Уральская ГСХА, ст. научный сотрудник, Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург

Ключевые слова: биотехнология, земноводные, Средний Урал, водоёмы, экологические системы, промысел лягушек.

До недавнего времени разведение земноводных не вызывало широкого интереса, но в последние годы, в связи с увеличением потребности рынка и снижением их численности в природе, проблема искусственного разведения земноводных становится актуальной. Из года в год увеличивается потребление лягушек в кулинарных целях. В настоящее время во Франции, например, оно оценивается в восемь тысяч тонн в год (80 миллионов экземпляров), причем только 90 тонн добывается внутри страны. Большое количество животных используется для научных и учебных целей (в США для учебных целей заготавливается примерно девять миллионов экземпляров).

Хорошо известно, что кожа лягушек обладает бактерицидными и бактерио-статическими свойствами, поэтому в Китае, например, активно используют её для приготовления лекарственных препаратов.

С другой стороны, хорошо известно, что земноводные занимают особое место в приводных и водных экосистемах, где они выступают консументами 1-го порядка, а после метаморфоза переходят к хищничеству. Головастики бесхвостых амфибий потребляют массу органических остатков и одноклеточных водорослей, предотвращая "цветение" воды. Взрослые животные переходят к хищничеству и уничтожают вредных для сельского и лесного хозяйства насекомых. Почти полное отсутствие пищевой специализации, которая определяется главным образом размерами пищевого объекта, обусловливает

потребление земноводными насекомых с криптической окраской, а также форм с неприятным вкусом и запахом, что существенно дополняет деятельность насекомоядных птиц [1]. Повсеместное снижение численности популяций амфибий позволило предположить, что они могут быть ранними индикаторами серьезных проблем в окружающей среде [2]. Высказывается предположение, что на амфибий влияют неблагоприятные факторы, действующие в глобальном масштабе. Однако основная угроза, по данным многих исследователей, - это уничтожение местообитаний. Массовый отлов животных для медицинских, учебных и кулинарных целей также заметно подрывает численность. Сверхэксплуатация природных ресурсов может привести к их подрыву. Необходимо учесть, что сейчас перепромысел особенно опасен, так как он происходит на фоне общего понижения численности амфибий. Падение численности в природе и возрастающее потребление амфибий человеком неизбежно ведёт к разработке научных основ промышленного разведения необходимых видов земноводных. Наибольший успех достигнут в США (в выращивании лягушки-быка экстенсивным и интенсивным методом), бурно развиваются лягушачьи фермы в Бразилии, Китае, Индии. Проведённые эксперименты пока-зали, что наиболее успешно разведение лягушек с биологической и экономической точек зрения на рисовых полях [3, 4, 5].

По результатам последней сельскохозяйственной переписи на территории Свердловской области суще-

ствует два фермерских хозяйства, -занимающиеся разведением лягушек. Однако опыт искусственного выращивания лягушек на Урале пока невелик, для этого крайне необходимо знать особенности биологии интродуциро-ванного вида. Результаты настоящих исследований легли основой доклада на региональной научнопрактической конференции "Биотехнология и перспективы развития российского сельского хозяйства".

Цель и методика исследований

Исследования проводили на озерной лягушке (Rana ridibunda Pall.), случайно интродуцированной в водоемы-охладители Верхнетагильской и Рефтинской тепловых электростанций в период с 1995 по 2007 годы.

Переселение амфибий происходило по разным причинам: в целях реинтродукции, другие попадают в природную среду случайно, при зарыблении водоемов или из лабораторий; некоторые виды лягушек, используемые в коммерческих целях, размножаются за пределами их естественного ареала [6, 7].

Взрослых животных измеряли, взвешивали, отмечали сроки нереста, скорость эмбрионального развития. Следили за развитием личинок (головастиков от 50 до 90 штук в пробе), регулярно измеряли, взвешивали и отмечали стадии развития по классификации, предложенной Н.Б. Дабагян, Л.А. Слепцовой [11]. Плодовитость определяли путём подсчета количества икринок в яичниках самок, пришедших к местам размножения. Абсолютный возраст был опреде-

Biotechnology, amphibious, Average Urals Mountains, reservoirs, ecological systems, a craft of frogs.

лён на основе изучения срезов фаланг пальцев [12].

Верхнетагильское и Рефтинское водохранилища-охладители отличаются по характеру теплового баланса. Верхнетагильское относят к категории водоёмов с сильным перегревом, зимой оно не замерзает. Озёрная лягушка впервые появилась здесь в 1970 году при зарыблении водоема белым амуром из Краснодарского края [6]. В Рефтинское водохранилище озёрная лягушка была завезена в 1980 году из Одесской области. Как показали наши наблюдения, условия существования в водоёмах оказались благоприятными, ареал лягушек постепенно расширяется. В настоящее время обе популяции занимают значительную территорию, расселившись от места первоначального выпуска на значительные расстояния [13].

Известно, что общие размеры тела животного в значительной степени определяют многие его биологические особенности. Анализ имеющегося в нашем распоряжении материала показал, что в обследованных популяциях размерный состав половозрелых и размножающихся особей существенно различается: лягушки в верхнетагильской популяции значительно мельче, чем в рефтинской. Детальное обследование возрастного состава позволило установить, что основную часть обеих популяций составляют особи, пережившие три, четыре и пять зимовок. Максимальный возраст животных в Рефтинском водохранилище - восемь зимовок (п-1). В Верхнетагильском водохранилище доля особей, переживших восемь и девять зимовок, в разные годы колеблется от 3,1% до 9,4%. Это может свидетельствовать о том, что верхнетагильская популяция характеризуется большей продолжительностью жизни и более низкими темпами роста [14].

Одной из характеристик, помогающих оценить приспособленность популяций к разным условиям существования, является плодовитость. По нашим данным, абсолютная плодовитость самок, обитающих в Рефтинском водохранилище, равна 7606,7±544,0 икринки, в верхнетагильской популяции намного ниже и составляет 2829,0±250,0 икринок [15].

Период икрометания у озерной лягушки растянут и продолжается в различных частях ареала более трех месяцев, некоторые авторы отмечают повторное размножение [16, 17, 18].

По нашим наблюдениям, которые проводились с 1995 года по 2007 год, лягушки в Рефтинском водохранилище приступают к размножению в середине мая и заканчивают икрометание в первых числах июня, весь период продолжается примерно три недели. В Верхнетагильском водохранилище размножение начинается в конце апреля - начале мая. Пик размножения наблюдается во второй половине мая, далее интенсивность этого процесса явно ослабевает: пос-

ледние кладки зафиксированы в первой половине июля. Таким образом продолжительность нереста озерных лягушек в этом водоеме, как и в условиях естественного ареала, составляет около трёх месяцев и, как показали наши наблюдения, у части особей возможно повторное икрометание [14]. Эмбриональный период длится от 10 до 15 суток.

Растянутый период размножения животных, обитающих в Верхнетагильском водохранилище, приводит к тому, что часть головастиков, развивающихся из поздно отложенной икры, не успевает завершить личиночное развитие и остается зимовать (температура воды в водоеме не опускается ниже 10°С). Зимовка на личиночных стадиях у зелёных лягушек - явление достаточно частое [19]. Условия, в которых существуют личинки из кладок разного времени икрометания, значительно различаются и это не может не отразиться на их росте и развитии.

Для выявления закономерностей роста и развития личинок, вылупившихся из икры в разное время сезона размножения, были проведены специальные исследования. Результаты наблюдений, которые проводились с мая по сентябрь, показали, что особенности размножения находят своё отражение в том, что уже в начале вегетационного периода в водоеме одновременно присутствуют личинки на всех стадиях развития. В начале мая в пробах присутствуют головастики с хорошо развитыми задними конечностями (стадия развития 47), если учесть, что в этот период начинается икрометание, то можно предположить, что эти головастики не успели завершить личиночное развитие в прошлом году и остались зимовать, а весной продолжили развитие. Процент животных на ранних стадиях развития (38-39 - стадия, на которой сохраняются фрагменты наружных жабр) остается достаточно высоким в течение всего вегетационного сезона (в августе их может быть до 12,0 % в пробе).

Большой интерес представляют данные о скорости роста головастиков. Поскольку, как было сказано выше, в пробах присутствуют головастики разных стадий развития, средние размеры тела зависят от их процентного соотношения. Так, в пробе 1 от 29 мая процент животных на ранних стадиях личиночного развития составил 46%, средняя длина тела составила 9,8±0,2 мм, а в пробе 2, взятой на следующий год в том же водоеме, их было всего 12%, поэтому средняя длина тела оказалась выше

- 18,3±0,5 мм. Обращает на себя внимание тот факт, что в оба года наблюдений средняя длина тела в июне практически не меняется - 11,98±0,6 мм и 11,96±0,8 мм, на следующий год - 11,24±0,5 мм и 10,73±0,4 мм. По-видимому, это связано с тем, что в этот период наряду с головастиками поздних стадий развития, которые к этому времени достигают значительных размеров (до 24,0 мм),

Биология

сохраняется высокий процент только что вылупившихся.

Первые метаморфизирующие животные были обнаружены в начале июня. Известно, что в природных условиях личиночный период занимает 50-60 суток, следовательно с большой долей вероятности можно предположить, что это были сеголетки из перезимовавших головастиков. Это предположение подтверждается и тем, что в пробах головастиков, исследованных в середине сентября, содержится большой процент животных на 45-й, 46-й (в зачатках конечностей намечаются контуры всех пальцев) и 47-й стадиях (задняя конечность четко изогнута на уровне колена). Естественно, они уже не успеют завершить личиночное развитие в этом году и останутся зимовать. Активный выход на сушу молодых особей наблюдается в июле и августе. Следовательно выход сеголеток из этого водоема осуществлялся в течение примерно трех с половиной месяцев.

Метаморфизируют сеголетки из кладок разного времени икрометания примерно при одинаковых размерах тела. При этом разница во времени между завершением выхода на сушу молодняка из ранних кладок и началом выхода из более поздних может составлять от двух до трёх месяцев. Это приводит к тому, что лягушата, прошедшие развитие из более поздних кладок, только выходят на сушу; вышедшие ранее уже росли на суше. Наблюдениями, проведенными за ростом сеголеток в условиях эксперимента, установлено, что за месяц жизни на суше (с 13 июня по 13 июля) масса тела молодых особей может увеличиться с 1595,5±49,0 мг до 6875,5±600,0 мг. Из литературных данных известно, что за сезон роста с мая по сентябрь сеголетки озерных лягушек могут увеличить вес в 10 раз [20]. Следовательно перед уходом на зимовку сеголетки из поздних кладок могут оказаться существенно меньших размеров, по сравнению с ранними. Таким образом различная продолжительность периода жизни на суше приводит к тому что одновременно генерация сеголеток представлена животными разных размеров. Такая размерная разнородность, вероятно, способствует расширению трофической ниши, существенно снижает пищевую конкуренцию и тем увеличивает ёмкость обитаемых угодий и открывает возможность для повышения плотности популяции сеголеток.

Как показано на некоторых видах земноводных, в частности, на остромордой лягушке [21], по мере роста на суше исходные различия в размерах тела не только сохраняются, но могут усиливаться. На многих видах амфибий установлено, что размер тела строго коррелирует с жизнеспособностью. Гипотеза о том, что раннее половое созревание определяется темпами роста в ювенальном возрасте, подтвердилось и нашими исследованиями [14].

Биология

Результаты наблюдений за ростом и развитием головастиков в Рефтинс-ком водохранилище показали, что в начале вегетационного периода в пробах содержатся личинки только ранних стадий развития. В дальнейшем наблюдается дифференциация в развитии, в июльских пробах обнаружены головастики 46-й, 47-й и 48-й стадий (формирование голеностопного сустава), но головастиков на ранних стадиях развития не зафиксировано. В течение всего вегетационного сезона наблюдается постепенное повышение средних размеров тела. Так, 9 июня средняя длина тела составила 7,03±0,4 мм, в июле головастики достигли 17,4±0,9 мм, а к концу личиночного периода длина тела составила 24,8±0,8 мм.

Первые метаморфизирующие головастики появились в первой декаде августа. Выход молодых особей на сушу продолжился до первых чисел сентября. После наступления заморозков сеголеток не было видно. По-видимому, часть головастиков, которые не успевает завершить развитие, зимой погибает, так как места, где обитали головастики, промерзают.

Наши наблюдения за ростом сеголеток показали, что размеры тела основной массы животных из рефтинской популяции уже после первой зимовки су-

щественно превышают размеры животных из верхнетагильской [14].

Озерная лягушка - это самый крупный вид среди земноводных фауны Урала. В исследованных нами популяциях максимальные размеры 132,0 мм зафиксированы в рефтинской популяции. Средняя длина тела половозрелых животных составляет 113,2±3,9 мм. Озерная лягушка - хищник, основу питания составляют беспозвоночные, список поедаемых кормов велик [22]. Однако лягушки могут нападать и на позвоночных (в желудках встречаются птенцы, добычей могут быть мелкие млекопитающие). За время наблюдений нами были добыты лягушки, в желудках которых оказались обыкновенная полевка (вес 20 г), куто-ра (вес 18 г). Озёрная лягушка охотится на личинок и сеголеток своего вида и других видов земноводных. Мальки рыб также могут составлять определенную долю в питании амфибий. Склонность к этому корму возрастает там, где плотность населения мальков оказывается повышенной, например, в мелких прибрежных заводях, в выростных прудах. В июне из 20 вскрытых желудков лягушек, отловленных в прудах, рыба оказалась в 11, причем по весу она составляет от 35 до 85% содержимого.

Выводы. Анализ

Таким образом проведенные нами

исследования показали, что озёрная лягушка, появившаяся случайно в водоемах-охладителях, постепенно расширяет ареал своего пребывания, она не представляет угрозы и не является конкурентом для аборигенных видов амфибий, но в специфических условиях численность необходимо контролировать. Растянутый период икрометания имеет для популяции озёрной лягушки, по-видимому, адаптивное значение. Продолжительный нерест приводит к тому, что и выход сеголеток продолжается в течение длительного периода. Все это способствует увеличению биологической разнородности генерации сеголеток. Эта разнородность генерации сохраняется и в дальнейшем и обеспечивает гетерогенность и биологическую разнокачественность популяции. У лягушек, обитающих в рефтинском водоёме, где иной температурный режим, период нереста короткий. Преимущество в этом случае получают особи, которые успевают завершить личиночное развитие за короткий вегетационный период и обладают высокой скоростью роста.

Полученные в результате исследований данные могут быть использованы в качестве рекомендаций при разработке технологий разведения лягушек в искусственных условиях.

Литература

1. Шварц С.С. О специфической роли амфибий в лесных биоценозах в связи с вопросом об оценке животных с точки зрения их значения для человека // Зоологический журнал. - 1948. Т. 27, вып. 5. - С. 441-444.

2. Debiani. Amphibians as environmental sentinels //J. Biosci. 2002. Vol. 27, № 3. - P. 187-188.

3. Culley D.D., Gravois Claude Jr. Recent developments in frog culture // Proc. 25 th Annu. Conf. Southeast. Assoc. Game and Fish Commis., Charleston, S. C., 1971. S. l., 1972. - P. 583-597.

4. Eyeleigh R. Frog farming leaps ahead. Ever wondered how the frogs' legs beloved by French (and some UK) diners are produced? // Farmers Weekly. 1999. Vol, 130. - № 25. - P.92.

5. Qiao Zhi-gang, Li Xue-ju, Nie Guo-xing. Опыт разведения Rana grylio на рисовых полях. Sci. 2000. - № 5. - P.13-14.

6. Топоркова Л.Я., Боголюбова Т.В., Хафизова Р.Т. К экологии озерной лягушки, интродуцированной в водоемы горно-таежной зоны Среднего Урала // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1979. С.108-115.

7. Вершинин В.Л. О распространении озерной лягушки в городе Свердловске. - 1990. - № 2. - С. 67-71.

8.Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины. - М. Просвещение. - 319 с.

9. Moyle P.B. Effects of introduced Bullfrogs, Rana catesbeiana, on the native Bull-frogs, Rana catesbeiana, on the native frogs of Sun Joaquin Valley // Copeia. - 1973. - №2. - P.18-22.

10. Кубанцев Б.С. Хозяйственная деятельность и эволюция животных; теория антропогенного отбора с позиций зооэколога.

- Волгоград: Перемена, 2004. - 139 с.

11. Дабагян Н.В., Слепцова Л.А. Травяная лягушка Rana temporaria L. // Объекты биологии развития. - М.: Наука, 1975. - С. 442462.

12. Клейненберг С.Е., Смирина Э.М. К методике определения возраста амфибий // Зоологический журнал. - 1969. - Т. 48, вып. 7. - С. 1090.

13. Иванова Н.Л. Экологический мониторинг процесса расселения озерной лягушки на Урале // Проблемы географии Урала и сопредельных территорий. - Челябинск, 2006. - С. 112-116.

14.Иванова Н.Л. Озерная лягушка (Rana ridibunda Pall.) в водоемах-охладителях на Среднем Урале. - 2002. - № 2. - С. 137-141.

15. Иванова Н.Л. Особенности экологии озерной лягушки (Rana ridibunda Pall/), интродуцированной в водоемы-охладители / / Экология. - 1995. - № 6. - С.473-476.

16. Банников А.Г. Об особенностях и сроках размножения бесхвостых земноводных различных биологических групп // Учен. зап. МГПИ им. В.П.Потемкина. 1957. Т 65. - № 3. - С. 103-107.

17. Жукова Т.И., Широкова В.Б. Анализ репродуктивного цикла озерной лягушки на Северном Кавказе по степени зрелости гонад // Герпетология. - Краснодар, 1979. - С. 286-297.

18. Кyriakopoulou-Sklavounou P., Loumbordis N. Annual Ovarian Cycle in the Frog, Rana ridibunda, in Northern Grece // J.Herpetology.

- 1990. - Vol. 24, № 2. - P.185-191.

19. Войткевич А.А. О температурной стадии в развитии бесхвостых амфибий. - 1952. - Т 13, № 4. - С. 286-297.

20. Sin Gheorghe. Studiul cresterii la broasca Rana ridibunda // Stud. Si cers. Boil. Ser. Zool. 1972.Vol, 24. № 3. P. 251.

21. Ляпков С.М. Изменчивость темпов роста травяной (Rana temporaria) и остромордой (Rana arvalis) лягушек в первые годы наземной жизни // Зоологический журнал. - 1997. Т. 76, вып. 2. - С. 199-205.

22. Вершинин В.Л., Иванова Н.Л. Специфика трофических связей видавселенца - Rana ridibunda Pall., 1771 в зависимости от условий местообитаний // Поволжский экологический журнал. - 2006. - № 2/3. - С. 119-128.