Экспериментальное подтверждение формирования состояния повышенной тревожности в условиях информационного воздействия

5. Serebryakova V. A., Vasil'eva O. A., Urazova O. I., Novitskiy V. V., Voronkova O. V., Strelis A. K., Budkina T. E., Xasanova P. P., Naslednikova I. O., Churina E. G., Kolosova A. E. Moduliruyushchee vliyanie izoni-azida i rifampitsina na sekretsiyu tsitokinov in vitro pri tuberkuleze legkikh [The modulatory effect of isoniazid and rifampicin on in vitro cytokine secretion in pulmonary tuberculosis]. Tuberkulez i bolezni legkikh. [Tuberculosis and Lung Diseases], 2009, vol. 86, no. 7, pp. 58-64.

6. Strel'tsova E. N. Vliyanie neblagopriyatnykh ekologicheskikh faktorov na organy dykhaniya [The impact of environmental factors on the respiratory system], Tuberkulez i bolezni legkikh. [Tuberculosis and Lung Diseases], 2007, vol. 84, no. 3, pp. 3-7.

7. Tyul'kova T. E., Chugaev Yu. P., Kashuba E. A. Osobennosti funktsionirovaniya immunnoy sistemy pri tu-berkuleznoy infektsii [Features of the functioning of the immune system in TB infection], Tuberkulez i bolezni legkikh. [Tuberculosis and Lung Diseases], 2008, vol. 85, no. 11, pp. 48-55.

8. Chabanova O. N, Strel'tsova E. N., Serdyukov A. G. / Epidemiologicheskie i mediko-sotsial'nye problemy tuberkuleza [Epidemiologic and medico-social problems of tuberculosis]. Astrakhan, "Astrakhan State Medical Academy", 2010,135 p.

9. Chernousova L. N., Smirnova T. G., Andreevskaya S. N., Afanas'eva E. G., Timofeev A. V. Uroven' tsitokinov pri infitsirovanii ex vivo makrofagov myshi mikobakteriyami tuberkuleznogo kompleksa [The level of cytokines in the ex vivo infection of murine macrophages with Mycobacterium tuberculosis complex], Tuberkulez i bolezni legkikh. [Tuberculosis and Lung Diseases], 2009, vol. 86, no. 8, pp. 46-48.

10. Shakhgireeva M. R., Bashkina O. A., Sergienko D. F., Krasilova E. V., Belopasova N. A., Antonova A. A. Dinamika produktsii tsitokinov pri zatyazhnom i khronicheskom kashle u detey [The dynamics of cytokine production in a protracted and chronic cough in children]. International Journal on Immunorehabilitation, 2009, vol. 11, no. 1, pp. 121b.

11. Shkarin A. V., Belousov S. S., Anikina O. A. Uroven' tsitokinov v plazme krovi u bol'nykh aktivnym in-fil'trativnym tuberkulezom legkikh [Cytokine levels in the blood plasma of patients with active infiltrative pulmonary tuberculosis] Tuberkulez i bolezni legkikh. [Tuberculosis and Lung Diseases], 2008, vol. 85, no. 8, pp. 34-38.

12. Ma J., Yang B., Yu S., Zhang Y., Zhang X., Lao S., Chen X., Li B., Wu C. Tuberculosis antigen-induced expression of IFN-a in tuberculosis patients inhibits production of IL-ip. FASEB J., 2014, vol. 28, no. 7, pp. 3238-3248.

13. Quiding-Jarbrink M., Smith D. A., Bancroft G. J. Production of matrix metalloproteinases in response to mycobacterial infection. Infect Immun. 2001, vol. 69, no. 9, pp. 5661-5670.

14. Pasipanodya J. G., Gumbo T. A meta-analysis of self-administered vs directly observed therapy effect on microbiologic failure, relapse, and acquired drug resistance in tuberculosis patients. Clin. Infect. Dis., 2013, vol. 57, no. 1, pp. 21-31.

15. Sakamoto K., Kim M. J., Rhoades E. R., Allavena R. E., Ehrt S., Wainwright H. C. Russell D. G, Rohde K. H. Mycobacterial trehalosedimycolate reprograms macrophage global gene expression and activates matrix metalloproteinases. Infect. Immun., 2013, vol. 81, no. 3, pp. 764—776.

16. Schiroli C., Franzetti F. Recurrent tuberculosis: relapse or reinfection? Infez. Med., 2013, vol. 21, no. 4, pp. 251-260.

17. Sukkasem S., Yanai H., Mahasirimongkol S., Yamada N., Rienthong D., Palittapongarnpim P., Khusmith S. Drug resistance and IS6110-RFLP patterns of Mycobacterium tuberculosis in patients with recurrent tuberculosis in northern Thailand. Microbiol. Immunol., 2013, vol. 57, no. 1, pp. 21-29.

18. Yorsangsukkamol J., Chaiprasert A., Palaga T., Prammananan T., Faksri K., Palittapongarnpim P., Prayoonwiwat N. Apoptosis, production of MMP9, VEGF, TNF-alpha and intracellular growth of M. tuberculosis for different genotypes and different pks5/l genes. Asian Pac. J. Allergy Immunol., 2011, vol. 29, no. 3, pp. 240-251.

УДК 616.45-001.1/.3 03.03.00 - Физиология

© A.JI. Ясенявская, М.У. Сергалиева, М.А. Самотруева, М.В. Мажитова, 2016

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ПОДТВЕРЖДЕНИЕ ФОРМИРОВАНИЯ СОСТОЯНИЯ ПОВЫШЕННОЙ ТРЕВОЖНОСТИ В УСЛОВИЯХ ИНФОРМАЦИОННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

Ясенявская Анна Леонидовна, кандидат медицинских наук, доцент кафедры фармакогнозии, фармацевтической технологии и биотехнологии, ГБОУ ВПО «Астраханский государственный медицинский университет» Минздрава России, Россия, 414000, г. Астрахань, ул. Бакинская, д. 121, тел.: 8-917-188-04-10, e-mail: yasen_9@mail.ru.

Сергалиева Мариям Утежановна, ассистент кафедры химии фармацевтического факультета, ГБОУ ВПО «Астраханский государственный медицинский университет» Минздрава России, Россия, 414000, г. Астрахань, ул. Бакинская, д. 121, тел.: 8-927-579-43-24, e-mail: charlina_astr@mail.ru.

Самотруева Марина Александровна, доктор медицинских наук, заведующая кафедрой фармакогнозии, фармацевтической технологии и биотехнологии, ГБОУ ВПО «Астраханский государственный медицинский университет» Минздрава России, Россия, 414000, г. Астрахань, ул. Бакинская, д. 121, тел.: 8-960-865-11-78, e-mail: msl506@mail.ru.

Мажитова Марина Владимировна, доктор биологических наук, заведующая кафедрой химии фармацевтического факультета, ГБОУ ВПО «Астраханский государственный медицинский университет» Минздрава России, Россия, 414000, г. Астрахань, ул. Бакинская, д. 121, тел.: 8-927-285-02-17, e-mail: marinamazhitova@yandex.ru.

Экспериментально исследовано воздействие информационного стресса на поведение крыс-самцов. Информационный стресс смоделирован путем формирования пищедобывательного поведения в многоальтернативном лабиринте. Психоэмоциональное состояние животных оценивали по результатам изучения поведения в тестах «Открытое поле» и «Порсолт». В ходе работы установлено увеличение ситуативной тревожности и появление депрессивноподобных поведенческих реакций в условиях информационного стресса, что подтверждалось регистрацией фризинга, снижением двигательной и ориентировочно-исследовательской активности, изменением соотношения времени активное/пассивное плавание в сторону увеличения последнего, а также нарастанием суммарного времени иммобильности.

Ключевые слова: информационный стресс, тест «Открытое поле», тест «Порсолт», состояние повышенной тревожности.

EXPERIMENTAL CONFIRMATION OF FORMATION OF HIGH ANXIETY UNDER THE INFORMATION EXPOSURE

Yasenyavskaya Anna L., Cand. Sci. (Med.), Associate professor of Department, Astrakhan State Medical University, 121 Bakinskaya St., Astrakhan, 414000, Russia, tel.: 8-917-188-04-10; e-mail: yasen_9@mail.ru.

Sergaliyeva Mariyam U., Assistant, Astrakhan State Medical University, 121 Bakinskaya St., Astrakhan, 414000, Russia, tel.: 8-927-579-43-24, e-mail: charlina_astr@mail.ru.

Samotrueva Marina A., Dr. Sci. (Med.), Head of Department, Astrakhan State Medical University, 121 Bakinskaya St., Astrakhan, 414000, Russia, tel.: 8-960-865-11-78; e-mail: msl506@mail.ru.

Mazhitova Marina K, Dr. Sci. (Biol.), Head of Department, Astrakhan State Medical University, 121 Bakinskaya St., Astrakhan, 414000, Russia, tel.: 8-927-285-02-17; e-mail: marinamazhitova@yandex.ru.

This experimental work is devoted to studying the impact of informational stress on the behavior of male rats. Informational stress was modeled by forming a food-obtaining behavior in a multialternative maze. Psychoemotional state of the animals was assessed by studying the behavior in the tests "Open field" and "Porsolt". The increase of situational anxiety and the appearance of depressive-like behavioral reactions under the influence of informational stress were found. It was confirmed by the registration of freezing, reducing motor and orienting-exploratory activity, changes in the ratio of time the active / passive swimming with the increase of the latter, as well as the increase of the total time of immobility.

Key words: informational stress, the "Open field" test, the "Porsolt" test, state of increased anxiety.

Введение. В последние годы становится более очевидной актуальность углубленного изучения особенностей развития и проявления стресс-индуцированных состояний, приводящих к снижению качества и продолжительности жизни). В связи с появлением современных наукоемких технологий, ускорением темпа жизни, увеличением объема информации все большее значение в структуре стресс-повреждающего влияния приобретает информационное воздействие. Информационный стресс (ИС), представляя собой разновидность психологического стресса, является столь же значимым, как и стресс физической природы для любого живого организма.

Основу психологических механизмов ИС составляют явления общего адаптационного синдрома, концепцию которого разработал Г. Селье [17]. ИС вызывает изменение функционального состояния организма, развивающееся в условиях неблагоприятного сочетания факторов информационной триады: объема информации, подлежащей обработке с целью принятия решений; фактора времени, отведенного для такой работы мозга; высокой мотивации принятия оптимального решения [1, 9, 16].

Доказано, что интенсивная умственная нагрузка в условиях дефицита времени приводит к снижению адаптационных возможностей организма, дисфункции метаболических процессов и, как следствие, росту стресс-индуцированной патологии [9, 10, 12].

В общем виде схему воздействия информационного стресс-фактора можно представить следующим образом. Ответное раздражение на воздействующий фактор со стороны коры головного мозга поступает в структуры гипоталамуса, где осуществляется генерация соответствующих фактору эмоциональных реакций и стимуляция парасимпатического или симпатического отделов нервной системы. В ответ на активацию отделов вегетативной нервной системы происходит раздражение мозгового вещества коры надпочечников, что приводит к выбросу в кровяное русло адреналина и норад-реналина. Гиперадреналинемия, в свою очередь, вызывает повышение содержания других гормонов и биологически активных веществ, что сопровождается изменением деятельности практически всех систем, в первую очередь, нервной, иммунной, сердечно-сосудистой, дыхательной, мышечной и др. [11, 15, 18, 19, 22]. Детальный анализ и дальнейшее развитие интегральных взглядов о молекулярной общности регуляторных систем и их ответной реакции на различные виды стрессогенных факторов открывают перспективы для понимания механизмов развития стресс-опосредованных нарушений.

Одним из основных аспектов рассмотрения стресса является то, что стресс представляет собой комплекс психологических реакций, которые реализуются в различных функциональных проявлениях, включая эмоциональные, когнитивные и поведенческие.

Поведенческая реакция, являясь наиболее гибкой и разнообразной по форме, служит одним из механизмов предохранения организма от действия различных стрессогенных факторов [23]. По мнению ряда исследователей, ее элементы присутствуют на всех этапах адаптационного процесса и особенно ярко проявляются на стадии дезадаптации [7, 14]. Состояние дезадаптации, обусловленной эмоциональными для организма сигналами, вследствие нарушения функциональных возможностей систем приводит к нарушению регуляции поведенческой активности субъекта при различных стрессогенных воздействиях. Однако особенности развития поведенческих нарушений вследствие чрезмерной информационной нагрузки недостаточно изучены.

Исходя из вышеизложенного, актуальным является изучение особенностей развития поведенческих нарушений вследствие чрезмерной информационной нагрузки, что формирует цель исследования, а именно - изучить поведение крыс-самцов, подверженных воздействию информационного стресса.

Материалы и методы исследования. Исследование проведено на белых нелинейных крысах-самцах (6-8 мес., вес 210-280 г), содержавшихся в стандартных условиях вивария при естественном освещении с соблюдением этических норм и правил (выписка из протокола № 8 Этического комитета ГБОУ ВПО «Астраханский ГМУ» Минздрава России от 24 ноября 2015 г.) [5].

Экспериментальные животные были разделены на 2 группы (п =10): 1 группа (контрольная), находящаяся в условиях стандартного содержания; 2 группа - животные, подвергавшиеся воздействию ИС в течение 20 дней. ИС моделировали путем формирования пищедобывательного поведения в многоальтернативном лабиринте. Для усложнения поставленной перед крысами задачи структуру лабиринта меняли каждый день.

Психоэмоциональное состояние животных оценивали по результатам изучения поведения в тестах «Открытое поле» (ОП) и «Вынужденное плавание» (Порсолт), проведенных на 16 и 18 дни, соответственно. Тест ОП [2, 3, 20] использовали для изучения поведения грызунов в новых условиях, что позволяло оценить: выраженность и динамику отдельных поведенческих элементов; уровень эмоционально-поведенческой реактивности животного; стратегию исследовательского/оборонительного поведения; локомоторную стереотипию [8, 13].

Установка, представляющая собой площадку (80 х 80 см) с бортами высотой 60 см, имеет центральную зону и разделение на 25 равных квадратов, на пересечении которых имеется 16 отверстий (d = 3 см). Тестируемое животное помещали в центральный квадрат площадки хвостом к экспериментатору. Визуальное наблюдение за животными проводили в течение 3 мин. Тест «Порсолт» [24] применяли с целью изучения выраженности депрессивного состояния экспериментальных животных [21]. Установка в виде стеклянного цилиндра (d = 20 см и высотой 40 см), на 2/3 заполнена водой (t = 25 ± 1° С). Животное помещали в цилиндр на 5 мин.

Статистическую обработку результатов исследования осуществляли с помощью программы Statistica (StatSoft, США) с применением U-критерия Манна-Уитни [4]. Статистически значимыми считали результаты при р < 0,05.

Результаты исследования и их обсуждение. Результаты, полученные в ходе изучения психоэмоционального состояния животных, которые были подвержены воздействию ИС, свидетельствуют о формировании у крыс тревожно-депрессивных нарушений. Анализ поведения крыс-самцов в тесте ОП показал, что при ИС происходит угнетение горизонтальной, вертикальной и специфической норковой видов активности. Показатели горизонтальной двигательной активности снизились на 12 % (р > 0,05). Выявлено подавление ориентировочно-исследовательского поведения: количество стоек и исследований «норок» уменьшилось на 48 % (р < 0,01) и 27 % (р > 0,05), соответственно. Кроме того, при воздействии ИС отмечалось уменьшение количества заходов в центральную зону теста на 33 % (р > 0,05). Формирование пищедобывательного поведения в многоальтернативном лабиринте способствовало значительному усилению интенсивности кратковременного груминга более чем в 2,5 раза (р < 0,05) и увеличению количества фекальных болюсов на 28 % (р > 0,05). Кроме того, у стрессированных животных были зафиксированы периоды замирания (фризинг) (р < 0,01) (табл. 1).

Таблица 1

Влияние информационного стресса на поведение крыс-самцов в тесте «Открытое поле»

Поведенческие показатели

Контроль Информационный стресс

Горизонтальная двигательная активность 35,3 ±4,0 31,2 ±4,4

Вертикальная двигательная активность 7,3 ± 0,7 3,8 ± 0,7 АА

Исследование «норок» 6,9 ± 0,7 5,0 ± 0,6

Переходы через центр 0,6 ±0,3 0,4 ±0,1

Кратковременный груминг 1,3 ±0,5 3,4 ± 0,5 А

Фекальные болюсы 3,0 ± 0,3 3,9 ± 0,3

Фризинг, с 0 4,5 ± 1,1 АА

Примечание: А -р < 0,05; ^ -р < 0,01

У животных, подвергшихся воздействию ИС, в тесте «Порсолт» отмечалось увеличение латентного периода (ЛП) до первого движения на 75 % (р < 0,05). ЛП до первого проявления иммо-бильности уменьшился на 12 % (р > 0,05). Продолжительность иммобильности увеличилась более чем в 2,5 раза (р < 0,01) относительно контрольных показателей. Кроме того, в условиях данного экспериментального воздействия отмечалось увеличение времени пассивного плавания практически в 2 раза (р < 0,01); тогда как время активного плавания, наоборот, сократилось более чем в 1,5 раза (р < 0,01) (табл. 2).

Таблица 2

Влияние информационного стресса на поведение крыс-самцов в тесте «Порсолт»_

Поведенческие показатели

Контроль Информационный стресс

ЛП до первого движения, с 1,5 ±0,1 2,6 ± 0,2 А

ЛП до первой иммобильности, с 95,1 ±3,9 83,5 ± 6,9

Иммобильность, с 24,7 ±1,3 66,8 ± 4,5 АА

Пассивное плавание, с 45,4 ±2,5 87,7 ± 4,9 АА

Активное плавание, с 230,4 ±13,3 145,4 ± 7,0 АА

Примечание: -р<0,05; -р<0,01 (U-критерий Манна-Уитни); ЛП - латентный период

Анализ поведения животных в тесте ОП позволил сделать вывод о том, что повышенный уровень тревожности приводит к снижению ориентировочно-исследовательской активности. Степень повреждающего действия стресса на организм животных во многом зависит от того, как особь воспринимает ситуацию, в которую ее помещают. То есть эта ситуация определяется наличием обратной связи в системе «стимул - реакция», взаимодействием средового и субъективного факторов. Высокая тревожность связана с повышенной реакцией страха и проявляется в снижении ориентировочно-исследовательской активности на окружающие стимулы.

Как известно, груминг, относящийся к собственно смещенной активности, широко используется в экспериментах на животных для оценки силы стресса, поскольку, чем новее для них ситуация и меньше подходящих для нее стереотипов поведения, тем больше времени занимает принятие решения, следовательно, чаще фиксируется груминг. В ряде ситуаций груминг может быть избыточным вплоть до аутоагрессии. Это достаточно легко заметить при стрессе, когда у грызунов в груминге появляется характерное «зацикливание», то есть частое повторение тех или иных паттернов, зачастую с большой силой, приводящей к повреждению кожи. Данное явление получило название неспецифического или

стереотипичного груминга, так называемого кратковременного груминга. Напротив, по мере успокоения груминг у животных становится менее энергичным, приближаясь к естественному (нестереотипич-ному) и более длительному. Последнее крайне важно, так как позволяет рассматривать еще одну разновидность груминга грызунов, полностью противоположную описанной ранее «стрессорной». Согласно традиционным воззрениям, если рассматривать груминг как показатель уровня стресса, то его усиление под действием стрессогенных факторов должно коррелировать с угнетением исследовательской и двигательной активности, что подтверждено большим числом экспериментальных работ [6]. Данная комбинация показателей наблюдается и в представленном эксперименте.

Под влиянием чрезмерной информационной нагрузки изменяется и структура плавательного поведения крыс в тесте «Порсолт»: длительность активного плавания значительно сокращается, а иммобильности увеличивается на фоне роста длительности пассивного плавания животных. Увеличение длительности иммобилизации у крыс, перенесших ИС, дает основание для заключения о развитии у крыс состояния «поведенческого отчаяния», вызванного формированием сложного пищедобы-вательного поведения и невозможностью пройти многоальтернативный лабиринт. Моделирование поведения животных в условиях стресса позволит более корректно предсказать характер адаптационного процесса на уровне отдельных органов, систем, организма в целом, возможные срывы психической адаптации для того, чтобы скорректировать негативные последствия от воздействия острых и хронических психоэмоциональных стрессов на организм.

Заключение. Результаты, полученные в ходе изучения воздействия информационного стресса на поведение крыс-самцов, свидетельствуют об увеличении ситуативной тревожности и появлении депрессивноподобных поведенческих реакций, что подтверждалось регистрацией фризинга, снижением двигательной и ориентировочно-исследовательской активности, изменением соотношения времени активное/пассивное плавание в сторону увеличения последнего, а также нарастанием суммарного времени иммобильности.

Список литературы

1. Бодров, В. А. Информационный стресс : учебное пособие для вузов / В. А. Бодров. - М. : Пер Сэ, 2000.-352 с.

2. Воронина, Т. А. Методические указания по изучению ноотропной активности фармакологических веществ / Т. А. Воронина, Р. У. Островская // Руководство по экспериментальному (доклиническому) изучению новых фармакологических веществ / под ред. чл.-корр РАМН Р.У. Хабриева. - М. : ИИА «Ремедиум», 2005. -С. 153-161.

3. Гельман, В. Я. Получение обобщенных критериев для оценки поведения крыс в условиях «открытого поля» / В. Я. Гельман, С. И. Кременевская // Физиологический журнал СССР. - 1990. - Т. 76, № 4. - С. 553-556.

4. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. - М.: Практика, 1999. - 459 с.

5. Западнюк, И. П. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте / И. П. Западнюк, В. И. Западнюк, Е. А. Захария, Б. Д. Западнюк. - Киев : Выща школа, 1983. - 383 с.

6. Калуев, А. В. Анализа груминга в нейробиологических исследованиях : нейрогенетика, нейрофарма-кология и экспериментальные модели стресса / А. В. Калуев // Нейронауки. - 2006. - № 4. - С. 14—18.

7. Калуев, А. В. Принципы экспериментального моделирования тревожно-депрессивного патогенеза / А. В. Калуев // Нейронауки. - 2006. - № 1. - С. 46-56.

8. Кременевская, С. И. Выделение различных компонентов ориентировочной реакции крыс в условиях открытого поля / С. И. Кременевская, В. Я. Гельман, Э. П. Зацепин, С. М. Королев // Физиологический журнал им. И. М. Сеченова. - 1991. - Т. 77, № 2. - С. 124-129.

9. Крыжановский, Г. Н. Дизрегуляционная патология и патологические интеграции в нервной системе / Г. Н. Крыжановский // Журнал неврологии и психиатрии им. С. С. Корсакова. - 2009. - № 1. — С. 4—9.

10. Крыжановский, Г. Н Патофизиология нейроиммунных взаимодействий / Г. Н Крыжановский, С. В. Ма-гаева // Патогенез. - 2010. - № 1. - С. 4-9.

11. Миннебаев, М. М. Общая патофизиология эндокринной системы / М. М. Миннебаев, Ф. И. Мухутди-нова, А. Ю. Теплов. - Казань : Изд-во КГМУ, 2006. - 42 с.

12. Мякотных, В. С. Стресс-индуцированные болевые синдромы и возможности их лечения с применением новой формы ацеклофенака / В. С. Мякотных, М. Н. Торгашов // Клиническая фармакология и терапия. — 2015,-№2.-С. 26-30.

13. Пагава, К. И. Различия в изменении стрессорных механизмов при непрерывной и прерывистой материнской депривации у детенышей крыс / К. И. Пагава, К. Гогберишвили // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2004. - № 8. - С. 230-232.

14. Пшенникова, М. Г. Феномен стресса. Эмоциональный стресс и его роль в патологии / М. Г. Пшенни-кова // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. — 2000. — № 3. — С. 20-26.

15. Розанов, В. А. Стресс и психическое здоровье (нейробиологические аспекты) / В. А. Розанов // Социальная и клиническая психиатрия. - 2013. - Т. 23, № 1. - С. 79-86.

16. Самотруева, М. А. Информационный стресс : причины, экспериментальные модели, влияние на организм / М. А. Самотруева, М. У. Сергалиева, А. Л. Ясенявская, М. В. Мажитова, Д. Л. Теплый, Б. И. Кантеми-рова // Астраханский медицинский журнал. - 2015. - Т. 10, № 4. - С. 25-31.

17. Селье, Г. Н. На уровне целого организма / Г. Н. Селье. -М.: Наука, 1972. - 180 с.

18. Сережникова, Т. К. Изучение психоиммуномодулирующих свойств фенотропила на модели информационного стресса / Т. К. Сережникова, М. А. Самотруева, И. Н. Тюренков, Д. Л. Теплый, Е. Б. Хлебцова, Е. С. Насунова // Астраханский медицинский журнал. - 2011. - Т. 6, № 1. - С. 110-114.

19. Титов, В. Н. Биологическая функция стресса, врожденный иммунитет, реакция воспаления и артериальная гипертония / В. Н. Титов // Клиническая лабораторная диагностика. - 2008. - № 12. - С. 3-16.

20. Хаунина, Р. А. Фенибуг — новый транквилизатор / Р. А. Хаунина, И. Л. Лапин // Химико-фармацевтический журнал. - 1976. - № 12. - С. 125-127.

21. Эпштейн, О. И. Антидепрессивные свойства пропротена и амитриптилина: сравнительное экспериментальное исследование / О. И. Эпштейн, Г. М. Молодавкин, Т. А. Воронина // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2003. — № 1. — С. 34—36.

22. Cruces, J. The effect of psychological stress and social isolation on neuroimmunoendocrine communication / J. Cruces, C. Venero, I. Pereda-Peeez, M. De la Fuente // Curr. Pharm. Des. - 2014. - Vol. 29, № 20. - P. 4608-4628.

23. Miguel, Z. De. Behavioral coping strategies in response to social stress are associated with distinct neuroendocrine, monoaminergic and immune response profiles in mice / Z. De. Miguel, O. Vegas, L. Garmendia // Behav Brain Res.-2011.-№ 8.-P. 12.

24. Porsolt, R. D. Behavioural despair in rats: a new model sensitive to antidepressant treatment / R. D. Porsolt, G. Anton, N. Blavet, M. Jalfre // European Journal of Pharmacology. - 1978. - Vol. 47. - P. 379-391.

References

1. Bodrov V. A. Informatsionnyy stress: Uchebnoe posobie dlya vuzov [Information stress: textbook for universities]. Moscow, Per Se, 2000, 352 p.

2. Voronina T. A., Ostrovskaya R. U. Metodicheskie ukazaniya po izucheniyu nootropnoy aktivnosti farmako-logicheskikh veshchestv. [Methodical instructions on studying of nootropic activity of pharmacological substances]. Rukovodstvo po eksperimental'nomu (doklinicheskomu) izucheniyu novykh farmakologicheskikh veshchestv [Guide to experimental (preclinical) studying of new pharmacological substances]. Ed. by R.U. Khabriev. Moscow, Remedium, 2005, pp. 153-161.

3. Gel'man V. Ya., Kremenevskaya S. I. Poluchenie obobshchennykh kriteriev dlya otsenki povedeniya krys v usloviyakh «otkrytogo polya» [Receiving the generalized criteria for an assessment of behavior of rats in the conditions of an "open field"]. Fiziologicheskiy zhurnal SSSR [Physiological magazine of the USSR], 1990, vol. 76, no 4, pp. 553-556.

4. Giants S. Mediko-biologicheskaya statistika [Medicobiological statistics]. Moscow, Practice, 1999,459 p.

5. Zapadnyuk I. P., Zapadnyuk V. I., Zakhariya E. A., Zapadnyuk B. D. Laboratornye zhivotnye. Razvedenie, soderzhanie, ispol'zovanie v eksperimente [Laboratory animals. Cultivation, maintenance, use in experiment]. Kiev, Higher school, 1983, 383 p.

6. Kaluev A. V. Analiza gruminga v neyrobiologicheskikh issledovaniyakh: neyrogenetika, neyrofarmako-logiya i eksperimental'nye modeli stressa [The analysis of a grooming in neurobiological research: neurogenetics, neuropharmacology and experimental models of stress]. Neyronauki [The Russian Journal of Neuroscience], 2006, no 4, pp. 14-18.

7. Kaluev A. V. Printsipy eksperimental'nogo modelirovaniya trevozhno-depressivnogo patogeneza [Principles of experimental modeling of disturbing and depressive pathogenesis]. Neyronauki [The Russian Journal of Neuroscience], 2006, no. 1, pp. 46-56.

8. Kremenevskaya S. I., Gel'man V. Ya., Zatsepin E. P., Korolev S. M. Vydelenie razlichnykh komponentov orientirovochnoy reaktsii krys v usloviyakh otkrytogo polya [Allocation of various components of approximate reaction of rats in the conditions of an open field]. Fiziologicheskiy zhurnal im. I. M. Sechenova [Sechenov Physiology Journal], 1991, vol. 77, no. 2, pp. 124-129.

9. Kryzhanovskiy G. N. Dizregulyatsionnaya patologiya i patologicheskie integratsii v nervnoy sisteme [Dys-regulation pathology and pathological integrations in the nervous system], Zhurnal nevrologii i psikhiatrii im. S. S. Korsakova [Korsakov Journal of Neurology and Psychiatry], 2009, no. 1, pp. 4—9.

10. Kryzhanovskiy G. N., Magaeva S. V. Patofiziologiya neyroimmunnykh vzaimodeystviy [Pathophysiology of neuroimmune interactions]. Patogenez [Pathogenesis], 2010, no. 1, pp. 4—9.

11. Minnebaev M. M., Mukhutdinova F. I., Teplov A. Yu. Obshchaya patofiziologiya endokrinnoy sistemy [General pathophysiology of the endocrine system], Kazan, KGMU, 2006,42 p.

12. Myakotnykh V. S., Torgashov M. N. Stress-indutsirovannye bolevye sindromy i vozmozhnosti ikh lecheniya s primeneniem novoy formy atseklofenaka [Stress-induced pain syndromes and possibilities of their treatment with application of a new form of atseklofenak], Klinicheskaya farmakologiya i terapiya [Clinical pharmacology and therapy], 2015, no. 2, pp. 26-30.

13. Pagava K. I., Gogberishvili K. Razlichiya v izmenenii stressornykh mekhanizmov pri nepreryvnoy i prery-vistoy materinskoy deprivatsii u detenyshey krys [Distinctions in the change of stress mechanisms at a continuous and faltering maternal deprivation at cubs of rats]. Byulleten' eksperimental'noy biologii i meditsiny [Bulletin of experimental biology and medicine], 2004, no. 8, pp. 230-232.

14. Pshennikova M. G. Fenomen stressa. Emotsional'nyy stress i ego roi' v patologii [Stress phenomenon. An emotional stress and its role in pathology]. Patologicheskaya fiziologiya i eksperimental'naya terapiya [Pathological physiology and experimental therapy], 2000, no. 3, pp. 20-26.

15. Rozanov V. A. Stress i psikhicheskoe zdorov'e (neyrobiologicheskie aspekty) [Stress and mental health (neurobiological aspects)]. Sotsial'naya i klinicheskaya psikhiatriya [Social and clinical psychiatry], 2013, vol. 23, no. 1, pp. 79-86.

16. Samotrueva M. A., Sergalieva M. U., Yasenyavskaya A. L., Mazhitova M. V., Teplyi D. L., Kantemirova B. I. Informatsionnyy stress: prichiny, eksperimental'nye modeli, vliyanie na organizm [Information stress: causes, experimental models, influence on organism], Astrakhanskiy meditsinskiy zhurnal [Astrakhan Medical Journal], 2015, vol. 10, no. 4, pp. 25-31.

17. Sel'e G. N. Na urovne tselogo organizma [At the level of the whole organism], Moscow, Science, 1972,

180 p.

18. Serezhnikova T. K., Samotrueva M. A., Tyurenkov I. N., Teplyi D. L., Khlebtsova E. B., Nasunova E. S. Izuchenie psikhoimmunomoduliruyushchikh svoystv fenotropila na modeli informatsionnogo stressa [The research of psychoimmunomodulling properties of phenotropil to the models of informative stress]. Astrakhanskiy meditsinskiy zhurnal [Astrakhan Medical Journal], 2011, vol. 6, no. 1, pp. 110-114.

19. Titov V. N. Biologicheskaya funktsiya stressa, vrozhdennyy immunitet, reaktsiya vospaleniya i arterial'naya gipertoniya [Biological function of stress, innate immunity, in flammatory reaction, and arterial hypertension]. Klinicheskaya laboratornaya diagnostika [Russian clinical laboratory diagnostics], 2008, no. 12, pp. 3-16.

20. Khaunina R. A., Lapin I. L. Fenibut - novyy trankvilizator [Fenibut is a new tranquilizer], Khimiko-farmatsevticheskiy zhurnal [Chemical and pharmaceutical journal], 1976, no. 12, pp. 125-127.

21. Epshteyn O. I., Molodavkin G. M., Voronina T. A. Antidepressivnye svoystva proprotena i amitriptilina: sravnitel'noe eksperimental'noe issledovanie [Anti-depressive properties of a proproten and amitriptilin: comparative pilot study]. Byulleten' eksperimental'noy biologii i meditsiny [Bulletin of experimental biology and medicine], 2003, no. 1, pp. 34—36.

22. Cruces J., Venero C., Pereda-Péeez I., De la Fuente M. The effect of psychological stress and social isolation on neuroimmunoendocrine communication. Current Pharmaceutical Design, 2014, vol. 29, no. 20, pp. 4608-4628.

23. Miguel Z. De., Vegas O., Garmendia L. Behavioral coping strategies in response to social stress are associated with distinct neuroendocrine, monoaminergic and immune response profiles in mice. Behavioural Brain Research, 2011, no. 8, pp. 12.

24. Porsolt R. D., Anton G., Blavet N., Jalfre M. Behavioural despair in rats: a new model sensitive to antidepressant treatment. European Journal of Pharmacology, 1978, vol. 47, pp. 379-391.