Жизненное состояние особей ценопопуляций подорожника ланцентнолистного (Plantago lanceolata L. )

Г. О. Османова

ЖИЗНЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ОСОБЕЙ И ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПОДОРОЖНИКА ЛАНЦЕТОЛИСТНОГО

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00952.

Описана виталитетно-онтогенетическая структура P. lanceolata Ь. в 9 местообитаниях. Результаты проведенных исследований показали, что на развитие особей P. lanceolata влияют как эколого-фитоценотические, так и антропогенные факторы (выпас, сенокошение и пр.), которые определяют соотношение особей разной жизненности в ценопопуляции.

Ключевые слова: P. lanceolata, жизненность, ценопопуляция.

Морфологическая неоднородность особей растений сопряжена с комплексом их биологических свойств и особенностей. «В различиях морфоструктур находят внешнее выражение неравноценность ростовых и продукционных процессов, эффективности использования ресурсов местообитания, устойчивости к различным стрессовым воздействиям, т.е. в комплексе свойств, которые можно рассматривать как жизненное состояние особи» [1]. Характеристику жизненного состояния особей растений, выполненную с опорой на морфологические параметры, оценивающие рост и продукцию растений, Ю.А. Злобин предложил называть виталитетом [2]. Понятие «жизненность ценопопуляции», по мнению Л.И. Воронцовой [3], можно определять как свойство це-нопопуляций (ЦП), проявляющееся в степени устойчивости и продуктивности. В понимании Г.Г. Жиляева жизненность - это «...изначальная, неизменная и необратимая разнокачественность особей, отражающая их биологические свойства и перспективы (потенции) развития, а жизненное состояние - мера реализации жизненности в конкретных условиях, выраженной в частично обратимых количественных показателях» [4].

Жизненное состояние особи меняется в процессе ее онтогенеза. Растения одного и того же онтогенетического состояния имеют разную степень развития тех или иных органов. В связи с этим мощно развитые особи по сравнению со слабо развитыми и угнетенными могут проходить свой жизненный цикл, оставаясь при этом хорошо развитыми. На развитие организма влияют как эколого-фитоценотические [4-5], так и антропогенные факторы - выпас, сенокошение, внесение удобрений [6-10]. Это необходимо учитывать при изучении лекарственных растений.

Цель настоящего исследования - изучить витали-тетно-онтогенетическую структуру особей и ценопопу-ляций подорожника ланцетолистного (Plantago

lanceolata L.).

Методика

Для проведения исследований на территории Мед-ведевского района Республики Марий Эл было выбрано 9 природных местообитаний P. lanceolata, в каждом из них изучалось по одной ЦП:

1. Луговой фитоценоз, расположенный около лесопарка «Дубовая роща». Ассоциация: Poa compressa + Trifolium repens + Achillea millifolium. Общее покрытие - 96%.

2. Луговой фитоценоз, расположенный в пойме р. Ошла. Ассоциация: Poa pratensis + Carum carvi + Plantago lanceolata. Общее покрытие - 85%.

3. Экотонное сообщество в окрестностях ст. Пемба. Ассоциация: Agrostis tenuis + Plantago lanceolata + Achillea millifolium. Общее покрытие - 70%.

4. Опушечное сообщество, расположенное в лесопарке «Сосновая роща». Ассоциация: Phleum pratense + Plan-tago major + Trifolium repens. Общее покрытие - б7,5%.

5. Склон железнодорожной насыпи недалеко от ст. Пемба. Ассоциация: Zerna inermis + Trifolium pretense + Plantago lanceolata. Общее покрытие - 5б%.

6. Луговой фитоценоз, расположенный в окрестностях д. Пемба. Ассоциация: Festuca pratensis + Trifolium pratense +Alchemilla vulgaris. Общее покрытие - б7,5%.

7. Склон оврага, расположенный в окрестностях д. Пемба. Ассоциация: Calamagrostis epigeios + Plantago lanceolata +Humulus lupulus. Общее покрытие - б5%.

8. Луговой фитоценоз, расположенный в окрестностях г. Йошкар-Олы. Ассоциация: Festuca pratensis + Plantago + lanceolata + Trifolium repens. Общее покрытие - б5%.

9. Луговой фитоценоз, расположенный в лесопарке «Сосновая роща». Ассоциация: Festuca pratensis + Trifolium pratense + Centaurea jacea. Общее покрытие - 95%.

В изученных фитоценозах были сделаны стандартные геоботанические описания с применением шкалы Браун-Бланке. Полученные геоботанические описания фитоценозов обработаны с помощью программы «Ecoscale» по экологическим шкалам Л.Г. Раменского с соавт. [11].

Мощность ЦП во многом определяется жизненным состоянием особей. При создании шкал жизненности для особей P. lanceolata учитывали наиболее существенные количественные признаки: высоту растения, число и размер листьев, число вегетативных и генеративных побегов, длину генеративного побега и соцветия, биомассу надземной и подземной частей. Для данного вида мы разработали 3-балльную шкалу жизненности. Особям, имеющим наименьшие показатели выбранных параметров, присваивали балл I, растениям средней мощности - балл II, а хорошо развитым - балл III.

Жизненность особей и ЦП определяли по классическим методикам [1, 7]. Были рассчитаны следующие показатели жизненности:

1. Средний балл жизненности особей по периодам.

2. Средний балл жизненности особей в ЦП:

F = X баллов I число особей.

3. Показатель жизненности ЦП:

P = P + P + P ,

А А пр ' А г ' А пг?

где P^ - показатель жизненности особей прегенера-тивного периода; Pj- - показатель жизненности особей генеративного периода; Pm - показатель жизненности особей постгенеративного периода.

4. Относительный показатель жизненности ЦП:

P = P / P

A отн A ' A max >

где Pmax - максимально возможная жизненность (сумма произведений максимальных баллов жизненности особей каждого периода на среднее число особей этого периода на площадке). Построены виталитетно-онтогенетические спектры, демонстрирующие процентное соотношение особей, находящихся на разных этапах онтогенеза и разной жизненности в ЦП [2].

Результаты исследования и их обсуждение

Оценки экотопов по экологическим шкалам Л.Г. Раменского с соавторами [11] показали, что увлажнение почв в исследуемых ценозах соответствовало луговостепному (влажностепному), сухолуговому (свежелуговому) и влажнолуговому (50,0-65,25 балла). Почвы характеризовались как небогатые и богатые (8,0-14,5 балла). Участки испытывали умеренное влияние выпаса, сенокосную стадию (2,0-4,75 балла). По шкале переменности увлажнения местообитания P. lanceolata имели влажно обеспеченное и умеренно переменное увлажнение (5,0-10,25 балла).

Разделение особей по уровням жизненности - одно из проявлений морфологической неоднородности ЦП. Морфогенез растений интегрирует уровень метаболических процессов и через морфологический статус вегетативных и генеративных органов информативно характеризует жизнеспособность особей. В настоящее время большинство исследователей считают основными признаками жизненности ЦП следующие: онтогенетический спектр ЦП, темпы развития особей в ЦП, численность, мощность взрослых особей и продуктивность ЦП.

Результаты исследований онтогенетической структуры P. lanceolata показали, что все ценопопуляции P. lanceolata являлись нормальными: ЦП 3, 6, 7 были полночленными, а остальные - неполночленными. По классификации нормальных ценопопуляций А. А. Уранова и О.В. Смирновой [12] ЦП 3, 6-8 охарактеризованы как молодые (доминировали растения виргиниль-ной и молодой генеративной групп). Ценопопуляции P. lanceolata (ЦП 1, 4, 9) были зрелыми, т.к. максимум в спектре приходился на средневозрастные генеративные растения, а ЦП 2 и 5 - стареющими (в онтогенетическом спектре преобладали старые генеративные и субсенильные особи). Отсутствующими группами в ценопопуляциях P. lanceolata были представлены растения ювенильных, имматурных и сенильных онтогенетических состояний (см. рис. 1).

Более 60% особей P. lanceolata в ЦП 1, 2 и 4 имели низкую жизненность. Преобладание особей P. lance-olata низкой жизненности можно объяснить негативным влиянием выпаса крупного рогатого скота (ЦП 1), сильной рекреационной нагрузкой, в частности, вытаптыванием (ЦП 4) и с условиями экотопа - низкой освещенностью, задернением и избыточным увлажнением (ЦП 2). Количество особей P. lanceolata с баллом жизненности II варьировало от 30% (ЦП 1) до 35,3% и 35,6% в ЦП 2 и ЦП 4 соответственно. Хорошо развитые особи P. lanceolata высокой жизненности были отмечены лишь среди средневозрастных генеративных растений, их доля составляла всего 6,4%. Участок использовался для выпаса крупного рогатого скота. Луг

располагается в пойме р. М. Кокшага, степень увлажнения здесь была выше, чем в других местообитаниях.

В пяти ценопопуляциях (ЦП 3, 5-8) доминировали особи с баллом жизненности II. В ЦП 3 P. lanceolata, произрастающей в экотонном сообществе (ст. Пемба) их доля составляла 58%, а остальные 42% приходились на растения с баллом жизненности I. На склоне железнодорожной насыпи (ЦП 5) и склоне оврага (ЦП 7) особи P. lanceolata с низким баллом жизненности были отмечены среди растений ювенильной (3,9%), виргинильной б,5%, старой генеративной (10,б%) и субсенильной групп (2,5%). Доля участия особей с баллом жизненности II составляла 80,4% (ЦП 5) и 77,7% (ЦП 7). В ЦП 5 все молодые и средневозрастные генеративные растения P. lanceolata, а в ЦП 7 имматурные и особи постгенера-тивного периода имели балл жизненности II. Средний балл жизненности особи в ЦП 5 составлял 1,9б, а относительный показатель жизненности ЦП также имел высокое значение (Poth = 0,74) (см. таблицу).

Особого внимания заслуживает ЦП 7 P. lanceolata, произрастающая в условиях склона. Подорожник ланцетолистный является очень вариабельным видом. Ранее нами было показано, что высокая пластичность подземных органов у особей P. lanceolata в разных экологических условиях, в зависимости от механического состава почвы, приводит к крайним проявлениям морфологической поливариантности - вплоть до изменения жизненной формы [13, 14]. Однако смена габитуса у P. lanceolata в ряде случаев приводит и к смене биоморф. Мы придерживаемся взглядов ряда исследователей [15, 1б], которые рассматривают биоморфу как более широкое понятие, чем жизненную форму, подчеркивая ее фитоценотиче-скую сторону. Хотя большинство исследователей термины «жизненная форма» и «биоморфа» часто используют как синонимы, целесообразно разделять эти понятия. В ЦП 7 особи P. lanceolata имели моноцентрические, неявно- и явнополицентрические биоморфы, которые были представлены короткокорневищно-стержнекорневыми

однорозеточными, короткокорневищно-стержнекорне-

выми многорозеточными и корнеотпрысковыми жизненными формами. Среди растений виргинильной онтогенетической группы и особей генеративного периода были растения с высоким баллом жизненности, поэтому показатели жизненности имели высокие значения. Так, средний балл жизненности особи в этой ЦП составлял 2,0б, а относительный показатель жизненности был равен 0,б9 (таблица).

На лугу в окрестностях д. Пемба в ЦП б присутствовали особи всех уровней жизненности, максимум составляли особи с баллом жизненности II (53%). Среди особей прегенеративного (j и v) и постгенеративно-го (ss и s) периодов были отмечены особи только I и II уровней жизненности. У имматурных и всех особей генеративного периода встречались особи 3 уровней жизненности. Средний балл жизненности особи и значение относительного показателя жизненности этой ЦП составляли 1,99 и 0,71 соответственно. Присутствие в данной ЦП особей разных уровней жизненности, очевидно, связано с отсутствием вытаптывания. Это подтверждается литературными данными, из которых известно, что P. lanceolata наиболее чувствителен к механическому давлению, чем P. media и P. major [17].

ЦП 1

% 35

П3

30

25

и 2

20

1 15

10

5

0

Я

ЦП 2

ЦП 3

2

% 30 25 20 15 10 5 0

ЦП 4

] Іт V g1 g2 g3 88 8

ЦП 7

% 40 -35 -30 -25 -20 -15 -10 -5 0

д

ЦП 5

И

g1 g2 g3 ЦП 8

_ез_

ЦП 6

g2 ЦП 9

g3

Рис. 1. Виталитетно-онтогенетические спектры Plantago 1апсеоШа Ь.:

1 - жизненность особей с баллом I; 2 - жизненность особей с баллом II; 3 - жизненность особей с баллом III. По оси абсцисс - онтогенетические группы; по оси ординат - доля особей разного жизненного состояния, %

Характеристика жизненности Р. ІапееоШа

%

V

3

№ ассоциации Показатель жизненности онтогенетических групп по периодам Показатель жизненности ценопопуляции ЦП*

Прегенера- тивный Генеративный Пост- генеративный I Р тах Р отн

1 1,56 1,35 1,55 29,09 59,31 0,49

2 1,45 1,37 1,52 23,86 52,5 0,52

3 1,42 1,66 1,92 52,15 64,92 0,8

4 2,0 1,54 1,52 22,02 41,2 0,56

5 1,73 1,94 2,21 14,79 22,52 0,74

6 2,02 2,05 1,86 49,47 69,61 0,71

7 1,87 2,15 2,54 19,12 27,48 0,69

8 2,28 2,58 2,0 34,92 40,86 0,85

9 2,72 2,62 2,83 34,47 39,0 0,94

* Ртах - максимально возможная жизненность, Ротн - относительный показатель жизненности ценопопуляций.

Большинство особей

не могло не отразиться и на относительном показателе жизненности всей ЦП, его значение достигло 0,85. Высокая доля особей средней и высокой жизненности (97,8%) в значительной мере определяет жизнеспособность ЦП Р. 1апсеоШа.

В луговом фитоценозе, расположенном в лесопарке «Сосновая роща», изучали ЦП 9. В качестве пастбища или сенокошения луг не использовался. Это, безусловно, сказывалось на развитии растений. Ценопопуляция

Р. 1апсеоШа была нормальной неполночленной (отсутствовали особи ювенильной и сенильной групп). Здесь большинство виргинильных, молодых, средневозрастных и старых генеративных особей имели высокий балл жизненности (59,4%), на долю особей с баллом жизненности II приходилось 32,2%. Всего 8,4% старых генеративных и субсенильных особей имели низкую жизненность, поэтому в этой ЦП особи Р. 1апсеоШа имели самые высокие показатели среднего балла жизненности особи (Б = 2,54) и относительного показателя жизненности ЦП (Ротн = 0,94).

В заключение можно отметить, что в пределах одного или разных ценозов особи Р. 1апсеоШа одного и того же

онтогенетического состояния различались морфологически и по соотношению вегетативной и генеративной сфер. Исследуемые ЦП Р. 1апсеоШа характеризовались сравнительно низкой жизненностью, т.к. средний балл их жизненности варьировал от 1,43 (ЦП 1) до 2,54 (ЦП 9), а суммарная жизненность всех особей в каждой изученной ЦП варьировала от 14,79 (ЦП 5) до 52,15 (ЦП 3) (см. таблицу). В то же время значение относительного показателя их жизненности в большинстве случаев было меньше или близко к единице (от 0,49 - ЦП 1, до 0,94 - ЦП 9). Жизнеспособность ценопопуляций Р. 1апсеоШа и дальнейшее их развитие определяются соотношением особей разной жизненности и высокой пластичностью этого вида.

ЛИТЕРАТУРА

1. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Казанский университет, 1989. 145 с.

2. Злобин Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии. Владивосток: АН СССР. ДВНЦ, 1984. 60 с.

3. Воронцова Л.И., Гатцук Л.Е., Ермакова И.М. Жизненность особей в ценопопуляциях // Ценопопуляции растений (основные понятия и

структура). М.: Наука, 1976. С. 44-61.

4. Жиляев Г.Г. Жизнеспособность популяций растений. Львов: Институт экологии Карпат, 2005. 304 с.

5. Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colchicum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного За-

кавказья // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 70-99.

6. СнаговскаяМ.С. Возрастные состояния желтой люцерны // Ученые записки МГПИ им. В.И. Ленина (химия, ботаника, зоология, гистология).

М., 1965. № 212. С. 46-57.

7. Воронцова Л. И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических

условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 132-145.

8. Жукова Л.А., Ермакова И.М. Изменение возрастного состава луговика дернистого на пойменных и материковых лугах Московской области

// Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 114-131.

9. Кожевникова Н.Д., Трулевич Н.В. Сухие степи внутреннего Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим, 1971. 211 с.

10. Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 92-105.

11. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипин. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

12. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюллетень МОИП. Отд. Биол. 1969. Т. 74, вып. 2. С. 119-134.

13. Жукова Л.А., Османова Г.О. Морфологическая пластичность подземных органов Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae L.) // Ботанический

журнал. 1999. Т. 86, № 12. С. 80-86.

14. Османова Г.О. Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L. / Мар. гос. университет. Йошкар-Ола, 2007. 184 с.

15. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А. и др. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. 14-43 с.

16. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. С. 213-232.

17. Blom C.W.P.M., Husson L.M.F., Westhoff V. Effects of trampling and soil compaction on the occurrence of some Plantago species in coastal sand dunes. IV a. The vegetation of two dune grasslands in relation to physical soil factors // Proc K. Ned Akad Wet, Ser C, Biol Med Sci. 1979. Vol. 82. P. 245-273.

Статья представлена научной редакцией «Биология»18 ноября 2008 г.