Развитие матки крольчих в раннем постнатальном онтогенезе

46

Аграрный вестник Урала

№ 12 (79), 2010 г.

черно-пестрои и красной степной породе.

При анализе химического состава длиннейшей мышцы спины было установлено, что относительно больше триптофана и меньше оксипролина содержалось в мясе, полученном от молодняка, выращенного по интенсивной технологии с применением ритмичного кормления, - это объяснялось более высоким содержанием у последних мышечной ткани и относительно низким - соединительной. Так, у бычков II группы был самый высокий белковокачественный показатель - 6,68 и 7,82 против 5,91 и 6,61 аналогов I соответственно по породам.

Обладая более высокой продуктивностью, животные II группы лучше оплачивали корм: в среднем на 0,52 и

0,50 корм. ед. на 1 кг прироста соответственно, по сравнению с аналогами I группы.

Данные экономического анализа свидетельствуют о том, что себестоимость 1 ц живой массы бычков I группы в среднем на 9 % выше, чем во II (табл. 3).

Результаты расчетов экономической эффективности выращивания бычков 15-ти и 18-ти месячного возраста показали, что убой в 18 месяцев является более целесообразным. Это объясняется тем, что прибыль во всех группах была выше в 18-ти месячном возрасте, чем в 15-ти месячном, особенно у бычков II группы. Пришли к выводу, что выращивание после 18-ти месячного возраста было бы уже не эффективным, т. к. интенсивность ро-

ста начала падать, соответственно, увеличился бы и расход кормов на 1 кг прироста и затраты на выращивание.

Следовательно, можно с уверенностью сказать, что оптимальный возраст реализации бычков красной степной и черно-пестрой пород на мясо при интенсивной технологии выращивания - 18 месяцев.

Выводы. Рекомендации.

Таким образом, в результате проведенных исследований установлено, что использование ритмичного кормления при интенсивной технологии выращивания бычков позволит значительно повысить мясную продуктивность и экономическую

эффективность производства говядины на 7-10 %.

Литература

1. Садик А. Ф. Ритмично-сменное кормление молодняка крупного рогатого скота // Зоотехния. 1990. № 1. С. 43-45.

2. Федоров В. И. Рост, развитие и продуктивность животных. М. : Колос, 1973. 232 с.

РАЗВИТИЕ МАТКИ КРОЛЬЧИХ В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Л. М. МАЛАКШИНОВА, кандидат биологических наук, доцент, Бурятская ГСХА

г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, д. 8; тел. 89516369642

Ключевые слова: крольчихи, эпителий, железы, гликоген, нейтральные гликопротеины, кислые сульфатированные гликопротеины, сиалогликопротеины, кислые сульфатированные протеогликаны, гиалуронаты, общий белок, РНК.

Сведения о гистологической дифференцировке и гистохимических изменениях органов половой системы крольчих в онтогенезе носят фрагментарный характер. Целью настоящих исследований явилось изучение возрастных изменений, протекающих в матке крольчих от рождения до наступления половой зрелости, распределения в ее тканях гликогена, нейтральных, кислых сульфатирован-ных гликопротеинов, сиалогликопроте-инов, кислых сульфатированных про-теогликанов, гиалуронатов, общего белка и РНК.

Кусочки из средней части рогов матки новорожденных, 15-ти суточных, 1-, 2-, 3-, 4-, 5-, 6-ти месячных крольчих фиксировали в 10 % ном растворе нейтрального формалина, жидкости Карнуа, нейтральной фиксирующей смеси Шабадаша и заключали в парафин. Гистоструктуру изучали на срезах, окрашенных гематоксилин-эозином, железным гематоксилином по Гейденгайну [4], по ван Гизон в оригинальной прописи [5]. Высоту покровного и железистого эпителиев, диаметр желез, толщину эндометрия измеряли в 30 полях зрения с использованием морфометрического программного обеспечения "Micromed Images", статистическую обработку результатов измерений проводили с использованием программы Micromed Statistica, применялся линейный корреляционный и рег-

рессионный анализы. Критический уровень значимости принимался равным 0,05. Выявление углеводных соединений проводили постановкой ШИК реакции [6], реакции с основным коричневым [7], альциановым синим при рН 1,0 [12] и при рН 2,7 [13], толуидиновым синим при рН 4,6 [1]. Общий белок обнаруживали методом тетразониевого сочетания по J. F. Danielly с применением прочного синего Б по M. S. Burston [3]. О наличии РНК судили по реакции Браше в модификации N. B. Kurnick [11]. Для дифференциации углеводсодержащих биополимеров и РНК ставили соответствующие химические, ферментативные контроли.

У новорожденных крольчат поверхность эндометрия ровная, выстлана высоким однослойным столбчатым эпителием, клетки его с вытянутыми сдавленными с боков ядрами, располагающимися на разных уровнях. Высотa эпителия составляет 21,2 ± 0,24 мкм, толщина энодметрия равна 86,1 ± 1,87 мкм. В некоторых эпители-оцитах видны фигуры митоза. Под эпителием находится слой соединительной ткани, состоящий из тесно расположенных клеток, отдельные клетки делятся. Мышечные клетки не выявляются. Матку покрывает мезотелий. Васкуляризация органа очень слабая, кровеносные сосуды имеют узкие просветы. По апикальному краю эпители-оцитов эндометрия выявляются сле-

ды гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных гликопротеинов. В цитоплазме эпителиоцитов обнаруживается выраженная пиронинофилия, реакция на общий белок умеренная. В собственной пластинке эндометрия в цитоплазме некоторых клеток обнаруживается незначительное количество гликогена, в межклеточном веществе соединительной ткани выявляются гиалуронаты и кислые сульфатированные протеогликаны в небольшом количестве. Пиронинофилия в цитоплазме клеток стромы невысокая, на общий белок дают выраженную реакцию ядра соединительнотканных клеток. У 15 ти суточных крольчат слизистая оболочка становится толще - 117,5 ± 5,69 мкм ^ < 0,01), образует невысокие широкие складки. Эпителий, выстилающий эндометрий, однослойный столбчатый, значительно ниже ^ < 0,001), чем у новорожденных животных, высота его 10,6 ± 0,23 мкм. Ядра эпителиоцитов овальные, сжатые с боков, занимают значительную часть клетки, хроматин их мелкозернистый. В отдельных участках эпителия закладываются железы - клетки его образуют впячивания в подлежащую ткань. В собственно слизистой клетки располагаются относительно равномерно, не так густо, как у новорожденных крольчат. Появляется мышечная оболочка, она представлена циркулярным слоем плотно расположенных миоцитов и отдельными тон-

№ 12 (79), 2010 г.

Аграрный вестник Урала

47

кими продольными пучками миоцитов, окруженными соединительной тканью. Серозная оболочка образована слоем соединительной ткани, покрытым ме-зотелием. В эпителиоцитах эндометрия реакция на нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины, РНК и общий белок сохраняется на уровне предыдущего возраста, гликоген не обнаруживается. В цитоплазме некоторых клеток собственной пластинки эндометрия обнаруживается незначительное в диффузной форме содержание гликогена. Кислые сульфатированные протеогликаны выявляются в межклеточном веществе соединительной ткани в незначительном количестве, содержание гиалуро-натов снижается. Реакции соединительнотканных клеток на РНК, общий белок соответствуют таковым у новорожденных животных. В мышечных клетках обнаруживается небольшое количество гликогена, РНК и общий белок выявляется в умеренном количестве. Толщина эндометрия одномесячных кроликов составляет 121,5 ± 5,75 мкм, высота эпителиоци-тов равна 7,6 ± 0,15 мкм (P < 0,001). Ядра эпителиальных клеток овальные, занимают значительную часть клетки, хроматин их в виде зерен и глыбок различной величины. Впячивания эпите-лиоцитов в собственно слизистую становятся более заметными. В мышечной оболочке сильнее развит циркулярный слой. Содержание гиалу-ронатов в соединительной ткани снижается. Содержание других выявляемых веществ остается приблизительно на прежнем уровне. Заметно усиливается складчатость эндометрия в 2 месяца, толщина его достигает 170,4 ± 10,01 мкм (P < 0,01). Покровный эпителий сохраняет свое строение, высота его - 8,4 ± 0,22 мкм (P < 0,05). Продолжается закладка и формирование желез. В более глубоких пролифе-ратах эпителиоциты разошлись и образовались железы в виде коротких трубочек. Эпителий желез однослойный столбчатый, высота его составляет 7,3 ± 0,16 мкм, диаметр трубочек равен 18,9 ± 0,72 мкм. Ядра гландуло-цитов овальные, располагаются не на одном уровне, содержат зерна хроматина разной величины. Клетки собственной пластинки эндометрия располагаются более рыхло, между ними проходят тонкие волокна. В мышечной оболочке становится толще продольный слой. В отдельных участках эпителиального пласта отмечается небольшое усиление реакции на кислые сульфатированные гликопротеины, гликоген выявляется в очень незначительном количестве. Ц. В. Гачечилад-зе у месячных кроликов в эпителиальных клетках матки обнаружила следы гликогена, а у 2-х месячных гликоген вообще не выявлялся [2]. Содержание РНК, общего белка в покровном эпителии большое, в железистом реакция на них слабее. В собственной пластинке в межклеточном веществе накапливаются кислые сульфатированные про-

теогликаны. Эндометрий 3-х месячных крольчих становится значительно толще - 444,9 ± 26,1 мкм ^ < 0,001), покрыт однослойным столбчатым эпителием, высота его составляет 10,1 ± 0,30 мкм. Количество желез увеличивается, некоторые только начинают формироваться. Диаметр желез, закладка которых произошла раньше, увеличивается - 23,8 ± 0,62 мкм ^ < 0,01), гландулоциты становятся выше - 8,7 ± 0,21 мкм ^ < 0,01), их ядра локализуются в базальной части клеток. В железистом эпителии часто встречаются делящиеся клетки. В собственно слизистой обнаруживаются единичные тканевые базофилы и плазматические клетки. Циркулярный и продольный слои миометрия хорошо выражены. В цитоплазме покровных эпителиоцитов накапливаются нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины, они появляются в незначительном количестве и в железистом эпителии. Отмечается усиление окрашивания цитоплазмы гландулоци-тов и соединительнотканных клеток на РНК и общий белок, в межклеточном веществе соединительной ткани - на кислые сульфатированные протеогли-каны. Толщина эндометрия 4-х месячных крольчих равна 488,1 ± 34,54 мкм. Эпителий однослойный столбчатый, высота его увеличивается и составляет 11,3 ± 0,24 мкм ^ < 0,05). Желез становится больше, они выстланы столбчатыми гландулоцитами, ядра их располагаются базально. Диаметр желез и высота железистых клеток увеличиваются и достигают, соответственно, 28,6 ± 0,78 мкм ^ < 0,01) и 10,6 ± 0,24 мкм ^ < 0,001). Собственная пластинка эндометрия богата волокнами, расположение клеток неравномерное, больше их в подэпителиаль-ной зоне. В эпителии и подлежащей соединительной ткани присутствуют лейкоциты. Значительно усиливается васкуляризация органа. Кровеносные сосуды располагаются по всей толще слизистой оболочки, много их в мышечной и серозной оболочках. Мышечная оболочка представлена мощными пучками. Происходит незначительное усиление синтеза в некоторых участках эпителия нейтральных, кислых суль-фатированных гликопротеинов, в небольшом количестве появляются сиа-логликопротеины. В железистом эпителии последние не обнаруживаются. Цитоплазма эпителиоцитов, выстилающих слизистую оболочку железы, интенсивно реагирует на РНК и суммарный белок. В клетках, волокнах собственной пластинки слизистой оболочки содержатся нейтральные гликопротеины. В межклеточном веществе соединительной ткани содержится большое количество кислых сульфатированных протеогликанов, небольшое - гиалуронатов. Увеличивается содержание гликогена в цитоплазме миоцитов, он выявляется в виде зерен и глыбок, реакция на РНК и общий белок в мышечных клетках высокая. Эндометрий 5-ти месячных кроль-

чих обран в высокие складки, толщина его составляет 578,0 ± 0,76 мкм. Эпителий слизистой оболочки однослойный столбчатый, высота его увеличивается и достигает 12,8 ± 0,31 мкм (P < 0,01). Маточные железы глубже проникают в собственную пластинку слизистой оболочки, диаметр их увеличивается - 31,7 ± 0,67 мкм

(P < 0,05), высота гландулоцитов равна 10,8 ± 0,09 мкм. В соединительной ткани слизистой оболочки много лейкоцитов, которые мигрируют в эпителиальный пласт, увеличивается количество плазмоцитов. Границы слоев в миометрии становятся нечеткими, многие мышечные пучки между внутренними циркулярными и наружными продольными приобретают косое направление. В цитоплазме эпителиальных и мышечных клеток становится больше гликогена, сильно нагружены полисахаридом лейкоциты. В апикальной части эпителиоцитов, на поверхности эпителия в секрете содержится небольшое, иногда умеренное количество нейтральных, кислых сульфатиро ванных гликопро теинов, сиалогликопротеинов мало. В железистом эпителии углеводные компоненты, кроме сиалогликопротеинов, обнаруживаются в апикальной части гландулоцитов, иногда в просвете в небольшом количестве. Уровень РНК и суммарного белка в цитоплазме покровных и железистых клеток высокий. В отдельных соединительнотканных клетках гликоген, нейтральные гликопротеины содержатся в небольшом количестве, в волокнах - едва заметное окрашивание на нейтральные гликопротеины. Эпителий эндометрия 6-ти месячных крольчих однослойный, столбчатый, высота его равна 13,5 ± 0,24 мкм. Складки эндометрия высокие, толщина его достигает 947,0 ± 73,54 мкм (P < 0,01). Заметно увеличиваются просветы желез, диаметр их - 39,3 ± 0,70 мкм (P < 0,001), высота гландулоцитов - 12,4 ± 0,11 мкм (P < 0,001). Слизистая оболочка пронизана многочисленными кровеносными сосудами, волокна образуют густую сеть. В цитоплазме покровных эпителиоцитов, гландулоцитов, соединительнотканных, мышечных клеток выявляется гликоген. В покровных эпи-телиоцитах, миоцитах уровень полисахарида местами может подниматься до значительного. Небольшое усиление секреции нейтральных, кислых сульфатированных гликопротеинов происходит в клетках покровного и железистого эпителия, на РНК и общий белок сохраняется интенсивная реакция.

Female rabbit, epithelium, glands, glycogen, neutral glycoproteins, acidsulfated glycoproteins, sialoglycoproteins, acidic sulfated proteoglycans, hyaloronates, total protein,

. ribonucleic acid.

48

Аграрный вестник Урала

№ 12 (79), 2010 г.

Таким образом, установлено, что к 15-ти суточному возрасту в стенке матки крольчих дифференцируются слизистая, мышечная и серозная оболочки, начинается закладка желез. Эпителий эндометрия крольчих во все сроки исследования однослойный, столбчатый. В первый месяц после рождения эндометрий становится складчатым, поверхность его увеличивается, эпителиальный пласт растягивается, клетки располагаются в нем менее тесно и становятся заметно ниже. В последующем с развитием фолликулов в яичниках и повышением эстрогенного фона в крови высота эпителия увеличивается, развиваются железы и миометрий.

Анализ возрастных изменений показывает наличие сильной корреляционной связи между высотой покровных эпителиоцитов и гландулоцитов -r = 0,77 (P < 0,01), y = 1,77 + 0,72x; между высотой гландулоцитов и диамет-

ром желез - г = 0,96 (Р < 0,001), у = -6,52 + 3,56. Гистохимические реакции свидетельствуют о наличии очень незначительного количества гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных гликопротеинов в покровном эпителии эндометрия с рождения, железистом -с 3 месяцев. Ко времени полового созревания (4 мес.) усиливается синтетическая и секреторная функция по выработке указанных веществ, в покровном эпителии также появляются в небольшом количестве сиалогликоп-ротеины. Морфохимические изменения направлены на создание условий для передвижения сперматозоидов, обеспечения оплодотворения и развития зародышей. Гликопротеины образуют вне клетки вязкий высокогидратиро-ванный гель, покрывающий большинство эпителиев. Решающим фактором для образования этого геля является способность секреторных муцинов формировать межмолекулярные ди-

сульфидные мостики, ведущие к образованию гигантских олигомеров [8]. Маточный секрет стимулируєт растворение прозрачной оболочки оплодотворенной яйцеклетки [9]. Сиалогликопро-теины могут опосредовать прикрепление эмбрионов к поверхности матки [10]. Покровные эпителиоциты, гланду-лоциты, миоциты, соединительнотканные клетки характеризуются активным нуклеиновым обменом и высоким уровнем содержания белка. РНК необходима для роста. Высокий уровень РНК отражает интенсивность процессов белкового синтеза, необходимого для осуществления эпителио-цитами и гландулоцитами эндометрия полноценной секреторной функции. С возрастом в собственной пластинке эндометрия развиваются волокна, усиливается реакция соединительной ткани на кислые сульфатированные протеогликаны.

Литература

1. Виноградов В. В., Потапова В. Б. Скрытая метахромазия - новый метод гистохимического выявления сиаломуцинов // Арх. анат. 1969. Т. 47. Вып. 11. С. 69-75.

2. Гачечиладзе Ц. В. Гистохимические изменения мукополисахаридов яйцеводов и матки в постэмбриональном онтогенезе и в различные сроки беременности / Тр. НИИ физиологии и патологии женщин. Тбилиси. Т. 3. 1967. С. 73-80.

3. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная. М. : ИЛ, 1962. 962 с.

4. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М. : ИЛ, 1953. 718 с.

5. Роскин Г. И., Левинсон Л. Б. Микроскопическая техника. 3 е изд. М. : Советская наука, 1957. 468 с.

6. Шабадаш А. Л. Рациональная методика гистохимического обнаружения гликогена и ее теоретическое обоснование / / Изв. АН СССР : сер. Биология. 1947. № 6. С. 745-760.

7. Шубич М. Г. Метод элективной окраски кислых (сульфатированных) мукополисахаридов основным коричневым // Бюлл. экспер. биологии и медицины. 1961. Т. 51. № 2. С. 116-119.

8. Biermann L., Gabius H. J., Denker H. W. Neoglycoprotein-binding sites (endogenous lectins) in the fallopian tube, uterus and blastocyst of the rabbit during the preimplantation phase and implantation // Acta Anatomica. 1997. V. 160. P. 159-171.

9. Carraway K. L., Hull S. R. Cell surface mucin-type glycoproteins and mucin - like domains // Glycobiology. 1991. V. 1. P 131-138.

10. Fisher B. Dissolution of rabbit zona pellucida under nonphisiological development conditions / Reprod. and Fert. V. 3. 1989. P 34-39.

11. Kurnick N. B. Histochemistry of nucleic acid // Internat. Rev. Cytol. 1955. № 4. P 221-268.

12. Lev R., Spicer S. S. Specific staining of sulphate groups with alcian blue at low pH // Histochem. 1964. V. 12. № 5. P 303-311.

13. Mowry R. W. Alcian blue technices for the nucleic acid // Histochem. and Cytochem. 1956. № 4. P. 407-413.

ВНУТРИОРГАННОЕ СТРОЕНИЕ АРТЕРИАЛЬНОГО РУСЛА ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА У ДОМАШНИХ И НЕКОТОРЫХ ДИКИХ ВИДОВ ПТИЦ

Л. В. ФОМЕНКО, кандидат ветеринарных наук, доцент, Омский ГАУ

644076, г. Омск, ул. Космический проспект, д. 32, кв. 209

Ключевые слова: птицы, артериальные сосуды, внутримышечное разветвление, плечевой пояс.

Птицы, несмотря на давний интерес к ним со стороны биологов, в морфологическом отношении остаются изученными недостаточно полно. Несмотря на значительные достижения современной морфологии, до сих пор остается нерешенным ряд вопросов, касающихся внутриорганного разветвления сосудов в области мышц плечевого пояса птиц. В руководствах и пособиях по анатомии птиц [1,2,3] уделяется внимание сравнительно крупным магистральным сосудам, причем

детального описания интраорганнои артериальной васкуляризации мышц нет. Кроме того, в ряде работ [4, 5] сосудистое русло исследовалось без достаточной связи со строением, функцией и развитием органов плечевого пояса и грудной стенки птиц. Поэтому, чтобы правильно понять строение и функцию сосудистого русла и в особенности его интраорганную часть, необходимо детально исследовать взаимосвязь между органами и сосудами.

Кроме того, установление тонких взаимоотношений между артериями и венами имеет большое теоретическое значение при объяснении понятия единого морфофункционального комплекса, в котором объединены целый ряд органов, выполняющих общую функцию. Для каждого вида эти функциональные системы имеют свои специфические особенности, обусловленные видовыми особенностями приспособления организма к условиям существования.