Особенности поражения овса фузариозом (обзор)

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2011, № 6

Обзоры, проблемы, итоги

УДК 636.086.1:632.4

ОСОБЕННОСТИ ПОРАЖЕНИЯ ОВСА ФУЗАРИОЗОМ

Т.Ю. ГАГКАЕВА, О.П. ГАВРИЛОВА

На основании результатов собственных исследований и данных литературы обсуждается проблема зараженности зерна овса фузариевыми грибами и загрязнения микотоксинами, которые приводят к значительному снижению качества кормов на его основе. Большинство исследований этого заболевания проводились в основном на пшенице и ячмене как наиболее значимых продовольственных культурах. Только в последние годы вследствие возросшего спроса на качественное зерно овса возник интерес к исследованию фузариоза у растений рода Avena. Рассмотрены биологические, биохимические и морфоанатомические особенности овса, влияющие на течение инфекционного процесса, вызванного грибами рода Fusarium, механизмы инвазии, физиологическая устойчивость овса к поражению, чувствительность у пленчатых и голозерных форм, распространение основных видов патогена.

Ключевые слова: овес, фузариоз, зерно, микотоксины, патогенез.

Keywords: oats, Fusarium, grain, mycotoxins, pathogenesis.

Одно из основных условий повышения продуктивности животноводства заключается в обеспечении питательной и биологической ценности кормов, в связи с чем повышаются требования к их качеству. Зерно овса используют как сырье при производстве комбикормов и как концентрированный корм для животных, овсяную солому — как грубый корм и сырье для комбикормовой промышленности. Список показателей санитарной безопасности исходного сырья постоянно растет, в том числе немаловажными параметрами при контроле качества зерна овса служат зараженность грибами рода Fusarium и загрязнение микотоксинами.

Фузариевые грибы способны поражать все зерновые культуры, что приводит к снижению урожая и ухудшению качества зерна. Многие аспекты проблемы фузариоза колоса и зерна обобщены в ряде отечественных и зарубежных публикаций (1-7). Однако большинство исследований этого заболевания проводились в основном на пшенице и ячмене как наиболее значимых продовольственных культурах. Только в последние годы в результате возросшего спроса на качественное зерно этой культуры, используемое как в кормовой, так и в пищевой промышленности, возник интерес к исследованию фузариоза овса.

В Польше, Канаде, Норвегии, Финляндии, Чехии, Словакии и России ведется активное изучение проблем устойчивости овса и поиск ее источников (8-16). Существующее до этого ошибочное мнение, что овес слабо поражается фузариевыми грибами, сложилось вследствие отсутствия ярко выраженных симптомов заболевания на этой культуре в отличие, например, от ржи или пшеницы, что отмечал еще Н.А. Наумов в 1916 году в одной из первых монографий по проблеме фузариоза, указывая одновременно на высокую зараженность зерна (17). В научной литературе фузари-оз овса либо описывается по аналогии с заболеванием на колосовых зерновых культурах (18, 19), либо не упоминается в ряду вредоносных заболеваний овса (20, 21). Информация по устойчивости к фузариозу зерна у возделываемых сортов овса практически полностью отсутствует, а при селекции этот признак игнорируется, несмотря на высокую повсеместную зараженность зерна (22-25), которое (и это следует особо подчеркнуть) ис-

пользуется не только на фуражные цели, но и в качестве основы детского, спортивного и диетического питания.

Инфекционный процесс, приводящий к колонизации зерна грибами рода Fusarium и накоплению микотоксинов, имеет общие, типичные для всех зерновых культур черты (1, 2, 4, 26). Заболевание вызывается различными видами грибов рода Fusarium, причем комплекс патогенов зерна, в особенности доминирующих видов, меняется в зависимости от биоэкологических условий возделывания культуры. Патогены сохраняются на зараженных семенах, растительных остатках, сорняках, частях вегетирующих растений, то есть источники инфекции всегда присутствуют в природе. Повышенная влажность благоприятствует развитию фузариевых грибов. Растения наиболее восприимчивы к заболеванию в период цветения, однако заражение зерна происходит вплоть до его созревания. При благоприятных условиях для развития грибов заболевание может прогрессировать в течение уборки и при хранении зерна. Типичные симптомы заболевания — появление розово-оранжевого налета спороношения грибов на колосковых чешуйках. Невыраженность внешних симптомов не означает отсутствия возбудителей заболевания и загрязнения зерна микотоксинами. Виды грибов характеризуются способностью образовывать определенные спектры микотоксинов. Видоспецифичный характер токсинообразования позволяет в зависимости от видового состава патогенов, в особенности доминирующих грибов, прогнозировать присутствие в зерне тех или иных микоток-синов. Поражение зерна приводит к снижению его посевных качеств, а также кормовой и пищевой ценности вследствие накопления микотоксинов, которые долгое время сохраняются в зерне и продуктах его переработки, оказывают негативное влияние на здоровье животных и человека. Иммунных к фузариозу растений нет. Устойчивость сорта в значительной мере зависит от условий окружающей среды, но этот признак рассматривается как относительный показатель. Выявлено пять типов физиологической резистентности зерновых к фузариозу: I — устойчивость к проникновению патогена, II — к его распространению по колосу, III — устойчивость зерен к заражению патогенном, IV — толерантность, V — способность к аккумуляции и/или деградации микотоксинов. Устойчивость к фузариозу зерна имеет неспецифический характер: растение, устойчивое к одному виду патогена, сохраняет это свойство по отношению к другим видам. Рациональное сочетание агроприемов и четкое соблюдение технологических регламентов, выполнение организационно-хозяйственных мероприятий, оптимизация севооборотов позволяют снизить вредоносность фузариоза. Мировой опыт показывает, что в отношении этого заболевания использование фунгицидов малоэффективно и наиболее перспективный способ снижения зараженности зерна и продуктов его переработки — возделывание устойчивых сортов.

На течение инфекционного процесса, вызванного грибами рода Fusarium, существенным образом влияют биологические, биохимические и мор-фоанатомические особенности овса. В отличие от колосовых культур у овса соцветие (метелка) состоит из колосков с большими кроющими чешуйками. Цветение и созревание, начинаясь с верхних колосков, происходит в нисходящем порядке, тогда как внутри колоска, наоборот, первыми открываются нижние цветки и процесс продолжается в восходящем направлении (27). У овса по сравнению с пшеницей или ячменем период цветения и наибольшей восприимчивости к фузариозу длиннее и растянут по времени (11).

Показано, что в основном распространение гриба по колосу пшеницы осуществляется по сосудистой ткани через ось колоска в его стержень, в котором гриб развивается в обоих направлениях от инфицирован-

ного колоска и может продвинуться в цветоножку под колосом (28). В отличие от колоса, в котором колоски плотно прилегают друг к другу, в метелке они расположены на концах многократно ветвящихся веточек на расстоянии, что значительно затрудняет распространение патогенов. В недавно проведенныж исследованиях показано, что для культуры овса вклад типов физиологической устойчивости к проникновению и распространению патогенов по метелке (соответственно I и II типы) в суммарную устойчивость малозначителен (11, 29). Даже при искусственной инокуляции у растения, в значительной степени подвергшегося заражению, имеются только единичные колоски с видимыми симптомами фузариоза. Маловероятно, что распространение гиф гриба способно происходить в метелке эндогенно по тканям веточек от одного колоска до другого. Есть все основания считать, что для овса более характерно многополярное экзогенное первичное заражение колосков. Неслучайно симптомы фузариоза метелки овса в поле, как правило, проявляются на единичных колосках, расположенных на концах разветвленных веточек соцветия.

В зависимости от агрессивности патогена и условий, сопутствующих заражению, в инфицированных колосках образуются щуплые, легковесные, деформированные, потемневшие, хрупкие зерновки или семена вообще не формируются. Однако у овса основная доля колосков и зерна в них не подвергаются видимым изменениям (IV тип физиологической устойчивости) даже при наличии грибной инфекции. Поэтому визуальный анализ поражения метелки в поле и зараженности полученного зерна овса малоинформативен.

С практической точки зрения особый интерес представляет V тип физиологической устойчивости овса к фузариозу, влияющий на итоговую загрязненность зерна микотоксинами. Мониторинг фузариотоксинов в зерновых культурах (23) выявил четкую закономерность загрязнения зерна Т-2 токсином у овса в гораздо большей степени, чем у других видов (пшеница, ячмень и рожь). Проведенный сравнительный анализ на Северо-Западе РФ в 2007 году показал, что овес по сравнению с другими возделываемыми зерновыми культурами поражается сильнее: зараженность зерна составила 15,2 % (пределы варьирования — от 2,0 до 65,3 %), 39 % образцов содержали Т-2 токсин, 81 % — дезоксиниваленол (ДОН) (25). В Германии ДОН был выявлен в 71 % выращенных образцов овса (30). Канадские исследователи установили значительное повышение содержания ДОН в зерне овса (в 2-4 раза) относительно ожидаемого согласно результатам на пшенице и ячмене (10). Авторы высказали предположение, что овес как субстрат, возможно, стимулирует образование ДОН у Г. graminearum.

В то же время другими авторами получены противоположные данные, демонстрирующие, что овес накапливает ДОН в меньшей степени, чем другие зерновые культуры: при инокуляции Г. си1тогит в среднем показатели были ниже, чем у пшеницы и ячменя (31). В полевых образцах у овса, выращенного в Норвегии, содержание ДОН оказалось ниже, чем у яровой пшеницы и ярового ячменя, но выше, чем у озимой пшеницы (32). Польские исследователи установили, что овес, инокулированный Г. ауепа-сеит, накапливает токсин монилиформин (МОН) в меньшей степени, чем другие зерновые культуры (33, 34).

В последние годы в европейских странах отмечено возрастание загрязненности овса Т-2 и НТ-2 токсинами, содержание которых в зерне строго регламентировано (35-39). Это связывают с появлением и массовым распространением в посевах зерновых, и в особенности овса, нового вида гриба Г. langsethiae, способного продуцировать большое количество ука-

занных микотоксинов так же, как повсеместно распространенный F. sporotri-chioides (40). Очевидно, что проблема аккумуляции микотоксинов в зависимости от продуцирующего их вида гриба, субстрата и условий требует дальнейшего тщательного исследования.

Хорошо известно, что в комплексе патогенов, вызывающих фуза-риоз овса, как правило, доминирует F. poae (5, 9, 25, 41, 42). Этот гриб продуцирует микотоксин ниваленол, относящийся к трихотеценовой группе химических соединений (так же, как ДОН, Т-2 и НТ-2 токсины). Есть все основания полагать, что этот микотоксин — основной контаминант зерна у овса, влияющий на его качество. Однако ниваленол не относится к числу регламентированных фузариотоксинов в зерне и массовый анализ этого опасного токсина в зерне овса и продуктах его переработки не проводится.

Явное доминирование F. poae в комплексе патогенов зерна у овса до сих пор не имеет точного объяснения. Среди широко распространенных видов рода Fusarium, паразитирующих на зерновых, F. poae — единственный патоген, не способный к обильному образованию макроконидий, массовое скопление которых обычно и придает розово-оранжевую окраску колосковым чешуйкам. Инокуляция F. poae приводит к появлению штри-ховатости, глазковой пятнистости колосковых чешуй и малозаметного по-рошистого налета, состоящего из шаровидных микроконидий (около 5 мкм в диаметре), легко распространяемых ветром. Также для культур этого гриба характерно присутствие довольно сильного приторно-сладкого аромата. По мнению некоторых исследователей, запах служит для привлечения насекомых и клещей, способствующих разносу конидий (43-45). Предполагается, что F. poae заселяет уже поврежденную (например, трипсами) растительную ткань (46). Такое пассивное проникновение инфекции объясняет значительное распространение F. poae в годы с недостаточной влажностью в период вегетации зерновых, когда активность насекомых и клещей высокая. Кроме того, гриб F. poae, как и овес, относительно малотребователен к теплу (47). В годы с повышенными значениями влажности и температуры в период выметывания—созревания, благоприятствующими развитию более агрессивного вида F. graminearum, гриб F. poae проигрывает ему в конкуренции за субстрат (48). Однако в засушливых и более прохладных условиях F. poae имеет явные преимущества и может быть едва ли не единственным представителем этого рода грибов на зерне (41, 49). Можно также предположить повышенную аттрактивность химического состава тканей овса для этого гриба.

В последнее время на Северо-Западе и в Нечерноземной зоне РФ, где эта культура занимает значительные площади, типичные симптомы фу-зариоза на метелках овса стали встречаться чаще (50). По нашим данным, это связано с появлением в зоне возделывания овса одного из самых агрессивных грибов из рода Fusarium — F. graminearum, для которого характерно быстрое образование спороношения в виде массы макроконидий на колосковых чешуйках и, как следствие, проявление видимых симптомов заболевания (25, 51). Расширение ареала этого патогена на территориях, где ранее он не выявлялся, также отмечено на севере Европы (52, 53), в США и Канаде (54, 55). Гриб F. graminearum продуцирует токсин ДОН, наличие которого подлежит обязательному анализу при исследовании зерна, используемого на кормовые и пищевые цели. Так, в Норвегии в зерне овса выявлено до 25 мг/кг ДОН, что в 25 раз превышает допустимый уровень в продовольственном зерне в европейских странах (11).

У пленчатой формы овса зерновка покрыта сверху кожистой цветковой пленкой, но не срастается с ней, как у ячменя, и при незначительном усилии легко отделяется (27). Мы показали, что удаление цветковых

пленок значительно (в 1,6-2,0 раза) уменьшает зараженность зерна. B. McCal-lum с соавт. сообщают (56), что количество ДОН в образцах зерна из Манитобы (Канада) варьировало от 1,2 до 2,3 мкг/кг, а после удаления пленок снизилось до значений менее 1,1 мг/кг. В варианте с искусственным заражением различныж сортов овса грибом F. graminearum при удалении пленок снижение содержания ДОН в среднем достигало 86 %, причем отмечалась значительная корреляция между количеством микотоксина в полученном зерне и в очищенных зерновках (r = 0,705) (29). О сходных результатах сообщали английские исследователи (38, 57), выявившие снижение (на 90-95 %) количества микотоксина в овсе после удаления пленок. С этим согласуются данные польских коллег, показавших уменьшение содержания ДОН у пленчатых сортов овса в 9 раз после удаления пленок (15). Таким образом, цветковая пленка играет важную роль в защите зерновки, служит дополнительным барьером для проникновения патогена и фактором пассивной устойчивости.

В то же время у образцов голозерной формы овса по сравнению с пленчатой выявлена высокая устойчивость к фузариозу (10, 29, 58-60). При анализе микофлоры у пленчатого и голозерного овса частота встречаемости грибов рода Fusarium составила соответственно 56,5 и 36,9 % (42). В естественных условиях в разных районах Польши голозерные сорта были контаминированы трихотеценовыми микотоксинами значительно меньше, чем пленчатые (61). При искусственном заражении пределы содержания ДОН в среднем оказались выше у сортов голозерного овса (7,40-22,80 против 3,45-19,05 мг/кг) (15).

Наши исследования (2007-2009 годы) продемонстрировали, что при искусственной инокуляции зараженность образцов зерна у голозерной формы овса может снижаться 5-кратно, накопление микотоксинов — 2,6-кратно по сравнению с показателями у пленчатой формы. По всей видимости, голозерные формы растений имеют уникальные механизмы устойчивости, защищающие зерно от проникновения патогенов и инвазии зерновки и препятствующие накоплению микотоксинов.

Микотоксины, продуцируемые грибами Fusarium, отрицательно влияют на состояние здоровья, развитие и продуктивность свиней, лошадей, молодняка крупного рогатого скота, домашней птицы (62-65). При использовании овса в пищевой промышленности цветковые чешуи удаляются, что снижает количество микотоксинов в конечной продукции. Однако в процессе хранения зерна при возникновении благоприятных условий инфекция с чешуй может легко перейти на саму зерновку и продолжить развитие, что приведет к нежелательным последствиям. В народной медицине отвар неочищенного зерна овса активно применяется для лечения кашля, при диабете, нарушении обмена веществ, работы желудочно-кишечного тракта, при атеросклерозе. Однако использование зерна овса, которое загрязнено микотоксинами, проявляющими свойства иммунодепрессантов, может оказать негативный эффект.

Таким образом, значительная зараженность растений овса грибами и опасность высокого содержания микотоксинов требуют постоянного наблюдения за состоянием зернового сырья и продуктов его переработки. Кроме того, необходимо создание высокопродуктивных сортов, способных противостоять проникновению грибов и препятствовать аккумуляции токсичных метаболитов в зерне.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. S n i j d e r s C.H.A., P e r k o w s k i J. Effect of head blight caused by Fusarium culmorum

on toxin content and wheat kernels. Phytopathology, 1990, 80: 566-570.

2. P a r r y D.W., J e n k i n s P., M c L e o d L. Fusarium ear blight (scab) in small grain cereals — a review. Plant Pathol., 1995, 44: 207-238.

3. B u e r s t m a y r H., L e m m e n s M., G r a u s g r u b e r H., R u c k e n b a u e r P. Scab resistance of international wheat germplasm. Cer. Res. Commun., 1996, 24: 195-202.

4. M e s t e r h a z y A. Theory and practice of the breeding for Fusarium head blight in wheat. J. Appl. Genet., 2002, 43A: 289-302.

5. И в а щ e н к о В.Г., Ш и п и л о в а Н.П., Л е в и т и н М.М. Видовой состав грибов рода Fusarium на злаках в азиатской части России. Микология и фитопатология, 2000, 34(4): 54-68.

6. B a i G.-H., S h a n e r G. Management and resistance in wheat and barley to Fusarium head blight. Annu. Rev. Phytopathol., 2004, 42: 135-161.

7. К о в а л е в а М.М., Г а г к а е в а Т.Ю. Фузариоз колоса. В сб.: Устойчивость генетических ресурсов зерновых культур к вредным организмам: Метод. пос. М., 2008: 151-184.

8. K i e c a n a I., M i e l n i c z u k E., K a c z m a r e k Z., K o s t e c k i M., G o l i n-s k i P. Scab response and moniliformin accumulation in kernels of oat genotypes inoculated with Fusarium avenaceum in Poland. Europ. J. Plant Pathol., 2002, 108: 245-251.

9. T e k a u z A.B., M c C a l l u m B., A m e s N., F e t c h J.M. Fusarium head blight of oat — current status in western Canada. Canad. J. Plant Pathol., 2004, 26: 473-479.

10. T e k a u z A.B., F e t c h J.M., R o s s n a g e l B.G., S a v a r d M.E. Progress in assessing the impact of Fusarium head blight on oat in western Canada and screening of Avena germplasm for resistance. Cer. Res. Commun., 2008, 36, Suppl. B(8): 49-56.

11. B j 0 r n s t a d A., S k i n n e s H. Resistance to Fusarium infection in oats (Avena sativa L.). Cer. Res. Commun., 2008, 36: 57-61.

12. P a r i k k a P., H i e t a n i e m i V., R a m o S., J a l l i H. Fusarium Infection and my-cotoxin contens of oats under different tillage treatments. Abs. V. Proc. 8th International Oat Conference, Minneapolis June 28-July 2. Minneapolis, USA, 2008.

13. P o l i s e n s k a I., N e d o m o v a L., T v a r u z e k L. Fusarium mycotoxins in jat varieties. Abs. V. Proc. 8th International Oat Conference, Minneapolis June 28-July 2. Minneapolis, USA, 2008.

14. S l i k o v a S., S u d y o v a V., G r e g o v a E., M i h a l i k D. Accumulation of desoxynivalenol mycotoxin in kernels of oats after artificial infection with Fusarium culmorum Sacc. Cer. Res. Commun., 2008, 36(Suppl. B): 389-391.

15. S l i k o v a S., S r o b a r o v a A., S u d y o v a V., P o l i s e n s k a I., G r e g o v a E., M i h a l i k D. Response of oat cultivars to Fusarium infection with a view to their suitability for food use. Biologia, 2010, 65(4): 609-614.

16. Г а в р и л о в а О.П., Г а г к а е в а Т.Ю., Б у р к и н А.А., К о н о н е н к о Г.П., Л о с к у т о в И.Г. Оценка устойчивости образцов овса из коллекции ВИР к фузариозу. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 2009, 165: 173-177.

17. Н а у м о в Н.А. Пьяный хлеб. Наблюдения над несколькими видами рода Fusarium. Труды бюро по микологии и фитопатологии ученого комитета. Петроград, 1916.

18. Культурная флора. Овес. Т. II., ч. 3 /Под ред. В.Д. Кобылянского и В.Н. Солдатова. М., 1994.

19. X о х р я к о в М.К., Д о б р о з р а к о в а Т.Л., С т е п а н о в К.М., Л е т о в а М.Ф. Определитель болезней растений. СПб—М.—Краснодар, 2003.

20. Л е в и т и н М.М., Т ю т е р е в С.Л. Грибные болезни зерновых культур. Защита и карантин растений (Приложение), 2003, 11: 1-47.

21. Л о с к у т о в И.Г. Овес (Avena L.): распространение, систематика, эволюция и селекционная ценность. СПб, 2007.

22. Л е в и т и н М.М., И в а щ е н к о В.Г., Ш и п и л о в а Н.П., Н е с т е р о в А.Н., Г а г к а е в а Т.Ю., П о т о р о ч и н а И.Г., А ф а н а с ь е в а О.Б. Возбудители фу-зариоза колоса зерновых культур и форм проявления болезни на Северо-Западе России. Микология и фитопатология, 1994, 28(3): 58-64.

23. К о н о н е н к о Г.П., Б у р к и н А.А. О контаминации фузариотоксинами зерна злаков, используемых на кормовые цели. С.-х. биол., 2009, 4: 81-88.

24. И в а щ е н к о В.Г., Ш и п и л о в а Н.П., Н а з а р о в с к а я Л.А. Фузариоз колоса хлебных злаков. СПб, 2004.

25. Г а в р и л о в а О.П., Г а г к а е в а Т.Ю. Фузариоз зерна на севере Нечерноземья и в Калининградской области в 2007-2008 годах. Защита и карантин растений, 2010, 2: 23-25.

26. B o u t i g n y A.-L., R i c h a r d - F o r g e t F., B a r r e a u C. Natural mechanisms for cereal resistance to the accumulation of Fusarium trichothecenes. Europ. J. Plant Pathol., 2008, 121: 411-423.

27. М о р д в и н к и н а Ф.И. Овес. В кн.: Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. Зерновые и крупяные культуры. М., 1966: 275-312.

28. B u s h n e l l W.M.R., H a z e n B.E., P r i t s c h C. Histology and physiology of Fusarium head blight. In: Fusarium head blight of wheat and barley /K.J. Leonard, W.R. Bushnell (eds.). APS PRESS, St. Paul, Minnesota, 2003: 44-83.

29. Y a n W., F r e g e a u - R e i d J., R i o u x S., P a g e a u D., X u e A., M a r t i n R.,

F e d a k G., D e H a a n B., L a j e u n e s s e J., S a v a r d M. Response of oat genotypes to Fusarium head blight in Eastern Canada. Crop Sci., 2010, 50: 134-142.

30. S c h o l l e n b e r g e r M., M ü l l e r H.M., R ü f l e M., S u c h y S., P l a n k S., D r o c h n e r W. Natural occurrence of 16 Fusarium toxins in grains and feedstuffs of plant origin from Germany. Mycopathologia, 2006, 161: 43-52.

31. L i u W., L a n g s e t h W., S k i n n e s H., E l e n O.N., S u n d h e i m L. Comparison of visual head blight ratings, seed infection levels, and deoxynivalenol production for assessment of resistance in cereals inoculated with Fusarium culmorum. Europ. J. Plant Pathol., 1997, 103: 589-595.

32. E l e n O., L i u W., L a n g s e t h W., S k i n n e s H., G u l l o r d M., S u n d h e i m L. Deoxynivalenol content of cereal grain from naturally infected and artificially inoculated plants in field trials in Norway. Acta Agriculturae Scandinavica, Section B (Plant Soil Science), 2003, 53: 183-189.

33. C h e l k o w s k i J., Z a w a d z k i M., Z a j k o w s k i P., L o g r i e c o A., B o t t al i c o A. Moniliformin production by Fusarium species. Mycotoxin Res., 1990, 6: 41-45.

34. G o l i n s k i P., K o s t e c k t M., L a s o c k a I., W i s n i e w s k a H., C h e l k o ws k i J., K a c z m a r e k Z. Moniliformin accumulation and other effects of Fusarium avena-ceum (Fr.) Sacc. on kernels of winter wheat cultivars. J. Phytopathol., 1996, 144(9-10): 495-499.

35. P e t t e r s s o n H. Toxicity and risk with T-2 and HT-2 toxins in cereals. Abs. 11th European Fusarium Seminar «Fusarium — mycotoxins, taxonomy, pathogenicity and host resistance». Radzikow, Poland, 2010: 61-62.

36. K o s i a k B., T o r p M., S k j e r v e E., T h r a n e U. The prevalence and distribution of Fusarium species in Norwegian cereals: a survey. Acta Agriculturae Scandinavica, Section B (Soil and Plant Science), 2003, 53: 168-176.

37. P a r i k k a P., H i e t a n i e m i V., R ä m ö S., J a l l i H. The effect of cultivation practices on Fusarium langsethiae infection of oats and barley. SUSVAR Proc., Fusarium workshop «Fusarium diseases in cereals». Velence, Hungary, 2007: 14-18.

38. E d w a r d s S.G., B a r r i e r - G u i l l o t B., C l a s e n P.-E., H i e t a n i e m i V., P et t e r s s o n H. Emerging issues of HT-2 and T-2 toxins in European cereal production. World Mycotoxin J., 2009, 2(2): 173-179.

39. D j u r l e A., G r u d z i n s k a - S t e r n o M., R a s m u s s e n P.H., Y u e n J. Incidence of Fusarium species and mycotoxins in Swedish winter wheat fields. Bioforsk FOKUS, 2010, 5(7): 12.

40. T o r p M., N i r e n b e r g H.I. Fusarium langsethiae sp. nov. on cereals in Europe. Int. J. Food Microbiol., 2004, 95: 247-256.

41. Ш и п и л о в а Н.П. Видовой состав и биоэкологические особенности возбудителей фузариоза семян зерновых культур. Автореф. канд. дис. СПб, 1994.

42. K u r o w s k i T.P., W y s o c k a U. Fungi colonizing grain of winter spelt grown under two production systems. Phytopathologia, 2009, 54: 45-52.

43. К а л ь в и ш Т.К. Возбудители микозов некоторых листогрызущих насекомых Сибири и Казахстана. Микология и фитопатология, 1969, 3(5): 403-409.

44. G o r d o n W.L. The occurence of Fusarium species in Canada. VI. Taxonomy and geographic distribution of Fusarium species on plants, insects and fungi. Can. J. Bot., 1959, 37: 257-290.

45. P e t t e r s s o n H., O l v a n g H. Trichothecene production by Fusarium poae and its ecology. Sydowia, 1997, Special Issue: 217-218.

46. S t u r z A.V., J o h n s o n H.W. Early colonization of the ears of wheat and barley by Fusarium poae. Can. J. Plant Pathol., 1983, 5: 107-110.

47. D o o h a n F.M., B r e n n a n J., C o o k e B.M. Influence of climatic factors on Fusarium species pathogenic to cereals: a review. Europ. J. Plant Pathol., 2003, 109: 755-768.

48. H e n r i k s e n B. Factors affecting Fusarium infection and mycotoxin content in cereal grains. Norway. Doc. theses. Agricultural Univ. of Norway, 1999.

49. Г а в р и л о в а О.П., Г а г к а е в а Т.Ю., Б у р к и н А.А., К о н о н е н к о Г.П. Зараженность грибами рода Fusarium и контаминация микотоксинами зерна овса и ячменя на севере Нечерноземья. С.-х. биол., 2009, 6: 89-93.

50. Г а г к а е в а Т.Ю., Л е в и т и н М.М., С а н и н С.С., Н а з а р о в а Л.Н. Зараженность зерна и видовой состав грибов рода Fusarium на территории РФ в 2004-2006 годах. Агро XXI, 2009, 4-6: 3-5.

51. Г а г к а е в а Т.Ю., Г а в р и л о в а О.П. Фузариоз зерновых культур. Защита и карантин растений, 2009, 12: 13-16.

52. W a a l w i j k C., K a s t e l e i n P., D e V r i e s I. e.a. Major changes in Fusarium spp. in wheat in the Netherlands. Europ. J. Plant Pathol., 2003, 109: 743-754.

53. N i c h o l s o n P., C h a n d l e r E., D r a e g e r R.C., G o s m a n N.E., S i m p s o n D.R., T h o m s e t t M., W i l s o n A.H. Molecular tools to study epidemiology and toxicology of Fusarium head blight of cereals. Europ. J. Plant Pathol., 2003, 109: 691-703.

54. W a r d T.J., C l e a r R., R o o n e y A., O ' D o n n e l l K., G a b a D., P a t r i c k S., S t a r k e y D., G i l b e r t J., G e i s e r D., N o w i c k i T. An adaptive evolutionary shift in Fusarium head blight pathogen populations is driving the rapid spread of more toxigenic

Fusarium graminearum in North America. Fungal Genet. Biol., 2008, 45(4): 473-484.

55. G a l e L.R., W a r d T.J., B a l m a s V., K i s t l e r H.C. Population subdivision of Fusarium graminearum sensu stricto in the Upper Midwestern United States. Phytopathology, 2007, 97(11): 1434-1439.

56. M c C a l l u m B.D., T e k a u z A., A m e s N., F e t c h M.J., C a m p b e l l D., P l a t f o r d G., S a v a r d M. Fusarium head blight in oat. Proc. Canadian Workshop on Fusarium head blight. Winnipeg, MB, 1999: 69-71.

57. S c u d a m o r e K.A., B a i l l i e H., P a t e l S., E d w a r d s S.G. The occurrence and fate of Fusarium mycotoxins during the industrial processing of oats in the UK. Food Addit. Contam., 2007, 24(12): 1374-1385.

58. G a g k a e v a T.Y., L e v i t i n M.M., Z u e v E., T e r e n t j e v a I. Evaluation of genetic resources of wheat and barley from Far East of Russia for resistance to Fusarium head blight. J. Appl. Genet., 2002, 43A: 229-236.

59. L e g z d i n a L., B u e r s t m a y r H. Comparison of infection with Fusarium head blight and accumulation of mycotoxins in grain of huless and covered barley. J. Cereal Sci., 2004, 40: 61-67.

60. T e k a u z A., F e t c h J.M., R o s s n a g e l B.G. Fusarium head blight of oat: occurrence, cultivar responses and research update. Proc. 4th Canadian Workshop on Fusarium head blight. Ottawa, Ontario, Canada, 2005: 23-24.

61. P e r k o w s k i J., B a s i n s k i T. Natural contamination of oat with group A trichothe-cene mycotoxins in Poland. Food Addit. Contam., 2002, 5: 478-482.

62. J o f f e A.Z. Fusarium species: their biology and toxicology. N.Y., 1986.

63. K a l a c P., W o o l f o r d M.K. A review of some aspects of possible associations between the feeding of silage and animal health. British Vet. J., 1982, 138: 305-320.

64. S m i t h T.K., M a c D o n a l d E.J. Effect of fusaric acid on brain regional neurochemistry and vomiting behavior in swine. J. Anim. Sci., 1991, 69: 2044-2049.

65. D ' M e l l o J.P.F., P l a c i n t a C.M., M a c d o n a l d A.M.C. Fusarium mycotoxins: a review of global implications for animal health, welfare and productivity. Anim. Feed Sci. Tech., 1999, 80: 183-205.

ГНУ Всероссийский институт защиты растений Поступила в редакцию

Россельхозакадемии, 19 мая 2011 года

196608 г. Санкт-Петербург—Пушкин, ш. Подбельского, 3, e-mail: t.gagkaeva@yahoo.com, olgavrilova1@yandex.ru

FEATURES OF LESION OF OAT BY FUSARIOSIS

T.Yu. Gagkaeva, O.P. Gavrilova S u m m a r y

On the basis of own investigations and date of literature the authors discussed the problem of infection of oat corn by fungi from Fusarium genus and contamination by mycotoxins, result in the considerable decrease of fodder quality on its substrate. The majority of investigations of this disease were made, as rule, on wheat and barley as the most important food cultures. Only the latest years owing to increased demand on qualitative oat's corn the interest arouses in study of fusariosis of this species. The authors considered the biological, biochemical and morphoanatomical peculiarities of oat, influencing on infection process, caused by fungi from Fusarium genus, the mechanisms of invasion, the physiological oat's resistance to lesion, the sensitivity in glumaceous and bare-graned forms, the spreading of main species of pathogen.

Полезные ссылки

Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения /Под ред. А.Н. Афонина, С.Л. Грина, Н.И. Дзю-бенко, А.Н. Фролова [Интернет-версия 2.0]. http://www.agroatlas.ru

Доступность климатических и биологических данных — важный компонент обеспечения национальной безопасности в сфере продовольствия. Над созданием Атласа работают факультет географии и геоэкологии Санкт-Петербургского государственного уни-

верситета, Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (подготовка цифровых карт по регионам возделывания культурный растений и карт распространения их диких родичей), Всероссийский НИИ защиты растений (цифровые карты, характеризующие распространение вредный видов, по заболеваниям культурный растений, по вредным членистоногим и позвоночным животным и по сорныш растениям, которые имеют экономическое значение для сельскохозяйственного производства в странах бышшего СССР), а также зарубежные партнеры (USDA ARS).