Использование анализа состава ископаемой флоры для реконструкции растительности и палеоэкологических условий позднеледниковья Карелии

Труды Карельского научного центра РАН № 10. 2018. С. 27-43 DOI: 10.17076^^882

УДК 551.8:574:902.672:551.793.9

использование анализа состава ископаемой флоры для реконструкции растительности и палеоэкологических условий позднеледниковья Карелии

н. Б. Лаврова1, Л. в. Филимонова2

1 Институт геологии КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН», Петрозаводск, Россия

2 Институт биологии КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН», Петрозаводск, Россия

В статье обобщены результаты палинологических и макрофоссильных исследований позднеледниковых отложений Карелии, включающих средний дриас, алле-ред и поздний дриас - 12350-10300 14С л. н. (14100-11900 кал. л. н.). Рассмотрены особенности состава и формирования спорово-пыльцевых спектров (СПС). Установлено, что СПС позднеледниковых отложений Карелии включают пыльцу и споры растений из окружающих местообитаний, переотложенные и дальнеза-носные пыльцевые зерна. При интерпретации палеоботанических данных и выполнении реконструкции растительного покрова позднеледниковья использованы палеоэкологический анализ и метод определения концентрации пыльцы в отложениях. выполнен географический и эколого-ценотической анализ комплексной ископаемой флоры. Установлено, что большинство видов растений имеют циркумполярное распространение, несколько меньше видов с евразиатскими ареалами; третью позицию делят голарктические, циркумбореальные и европейские виды. Во флоре представлены арктоальпийские, гипоарктические, арктические, степные и бореальные виды. По микро- и макрофоссилиям идентифицированы растения лесных, тундровых, лесотундровых, степных и луговых сообществ, пионерных группировок на несформированных и нарушенных почвогрунтах, каменистых и щебнистых субстратах. Выявлены растения - индикаторы экологических условий позднеледникового времени. Они характеризуются разными требованиями к тепло- и влагообеспеченности, гранулометрическому и геохимическому составу подстилающих отложений. Выполненный комплексный анализ ископаемой флоры и определение концентрации пыльцы позволили получить более достоверные реконструкции растительности позднеледниковья. Согласно им сложные природно-климатические условия, а также многообразие форм рельефа и состав четвертичных отложений обусловили специфичность растительного покрова, не имеющего аналогов в современности. Он был несомкнутым, имел мозаичную структуру, включал виды, разнообразные как по экологии, так и по географическому происхождению. Установлено, что 12350-10300 14С л. н. (14100-11900 кал. л. н.) на территории Карелии широкое распространение имели перигляциально-степные и тундровые ценозы, могли встречаться березовые и ольховые лесотундровые сообщества. Изменения климата во время стадиальных похолоданий и межстадиальных потеплений в позднеледниковье приводили к перераспределению площадей, занимаемых ими, при этом состав флоры оставался прежним.

Ключевые слова: спорово-пыльцевые спектры; макрофоссилии; ископаемая флора; палеорастительность; позднеледниковье; Карелия.

N. B. Lavrova, L. V. Filimonova. USING THE FOSSIL FLORA COMPOSITION ANALYSIS FOR THE RECONSTRUCTION OF VEGETATION AND PALAEOECOLOGICAL CONDITIONS DURING LATE GLACIAL TIME IN KARELIA

The paper summarizes the results of pollen and macrofossil studies of late glacial deposits in Karelia, encompassing the Older Dryas, Allerad, and Younger Dryas - 12350-10300 14C yrs BP (14100-11900 cal. yrs BP). Specific features of the composition and formation of spore-pollen spectra (SPS) are considered. SPS of late glacial deposits in Karelia were found to contain pollen and spores of plants from surrounding habitats, as well as rede-posited pollen grains and those coming from long-range transport. Interpretation of late glacial palaeobotanical data and reconstruction of the respective plant cover employed palaeoecological analysis and the method of measuring pollen concentration in deposits. The geographical and eco-sociological analysis of the fossil flora was carried out. A majority of species were found to have had circumpolar distribution; somewhat fewer species had Eurasian ranges; the third position is shared by Holarctic, circumboreal, and European species. The flora includes arctic-alpine, low-arctic, arctic, steppe, and boreal species. Having analyzed micro- and macrofossils, we identified plants belonging to forest, tundra, forest-tundra, steppe, and meadow communities, pioneer groupings on immature or disturbed soils, stony and gravely substrates. The identified plants are indicators of late glacial ecological conditions. They have different requirements to heat and moisture, texture and geochemical composition of the underlying deposits. The integrated analysis of the fossil flora and pollen concentration measurements have enabled more accurate reconstructions of late glacial vegetation. According to them, the complex natural and climatic conditions, as well as the high variation of landforms and Quaternary deposits composition have resulted in a very specific plant cover, with no modern analogs to be found. The cover did not form a closed canopy, was mosaic, and included species that were diverse both ecologically and in terms of geographic provenance. In Karelia at 12350-10300 14C yrs BP (14100-11900 cal. yrs BP), periglacial-steppe and tundra communities were widespread, and there occurred also birch and alder forest-tundra communities. Climate change during late glacial cooling (stadial) and warming (interstadial) events altered their spatial shares, but the composition of the flora persisted.

Keywords: pollen spectra; macrofossils; fossil flora; palaeovegetation; Late Glacial period; Karelia.

введение

Территория Карелии находится в пределах границы последнего Валдайского оледенения, что позволяет проследить, сопоставить и обобщить данные по формированию и начальным этапам распространения растительности в разнообразных экологических условиях после деградации ледникового покрова.

Сведения о позднеледниковой растительности Карелии до конца прошлого века были весьма немногочисленны и носили зачастую фрагментарный характер. Из наиболее ранних следует отметить публикации, в которых обсуждаются вопросы биостратиграфии поздне-ледниковья [Sauramo, 1958; Малясова, 1960; Апухтин и др., 1965]. Реконструкции растительности этого времени приведены в ряде более поздних работ [Абрамова, Хомутова, 1973; Хо-мутова, 1976; Девятова, Какум, 1977; Елина, 1981; Девятова, 1986; Филимонова, Еловичева, 1988; Филимонова, 1995, 2005, 2014; Elina, Filimonova, 1996; Экман и др., 1998; Елина, Фили-

монова, 1999; Елина и др., 1999, 2000; Демидов, Лаврова, 2001, 2005; Сапелко, 2002; Лаврова, 2004]. Полученные спорово-пыльцевые диаграммы (СПД) характеризовали в основном голоценовые отложения и часть позднеледни-ковых. Эти данные послужили основой для реконструкции формирования растительного покрова в позднеледниковье и динамики растительности с этого времени до современности. Опубликована также серия статей, специально посвященных анализу флоры и растительности позднеледниковья Карелии [Elina, Klimanov, 1986; Elina, Filimonova, 1987; Лаврова, 1999а, б, 2005а, 2006а, б, 2011; Демидов, Лаврова, 2000, 2001; Лаврова, Демидов, 2003; Vasari et al., 2007]. Позднеледниковые отложения изучались в хронологическом порядке, отвечающем последовательному освобождению территории Карелии от материкового льда последнего оледенения [Геология..., 2002; Лаврова, 2005б].

При проведении палеоботанических исследований особое значение имело получение дополнительно к информации о составе и про-

центном соотношении пыльцы и спор данных об их концентрации в отложениях, определений макроостатков растений, а также радиоуглеродных датировок с использованием AMS-датирования [Wohlfarth et al., 1999, 2002, 2004].

К настоящему времени на территории Карелии исследованы отложения среднего дри-аса - 12350-11800 14С л. н. (14100-13500 кал. л. н.), аллереда - 11800-10800 14С л. н. (13500-12700 кал. л. н.) и позднего дриаса -10800-10300 14С л. н. (12700-11900 кал. л. н.). Хронологическое подразделение позднелед-никовья Карелии приведено по И. Н. Демидову [Геология..., 2002]. Отложения среднего дриа-са встречены только в двух разрезах, отобранных в центральных частях Онежского озера [Лаврова, 2004] и озера Горнозеро в Южном Прионежье [Лаврова, Субетто, 2016], что подтверждено результатами варвометрического анализа.

материалы и методы

Палеоботанические исследования поздне-ледниковья Карелии опираются на данные 42 спорово-пыльцевых диаграмм озерных отложений и определения макроостатков растений в 7 разрезах. Определяли пыльцу, споры и непыльцевые палиноморфы (остатки водорослей Botryococcus, Chara, Nitella и Pediasrum), а также дочетвертичные спороморфы. При идентификации пыльцы и спор привлекали справочники и атласы-определители [Куприянова, 1965; Гричук, Моносзон, 1971; Куприянова, Алешина, 1972, 1978; Моносзон, 1973; Бобров и др., 1983; Moore et al., 1991 и др.], а также эталонные коллекции микрофоссилий Института биологии и Института геологии КарНЦ РАН. Таксономия дана по С. К. Черепанову [1995] с некоторыми изменениями. Параллельно с палинологическим исследованием в образцах проведено видовое определение водорослей Pediastrum [по: Komarek, Jankovska, 1999].

Для определения абсолютного возраста позднеледниковых отложений применяли радиоуглеродный метод, в том числе AMS-датирование, и варвометрический; относительный возраст устанавливали при периодизации СПД. Привлекали также данные возраста подошвы (~11250 14С л. н.) и кровли (~11150 14С л. н.) «розового горизонта» [по: Демидов, 2004], который является маркерным для отложений Онежского озера и озер, ранее входивших в его состав. При расчетах И. Н. Демидов использовал данные варвометрического метода и радиоуглеродную датировку 11325 ± 95 л. н. (Ua-10968) [Saarnisto, Saarinen, 2001].

С целью увеличения достоверности реконструкций позднеледниковой растительности применили эколого-географический анализ [по: Гричук и др., 1969] и метод определения концентрации пыльцы в отложениях с использованием «маркирующих» спор [по: Stokmarr, 1971].

результаты и обсуждение

СПС позднеледниковья: особенности

состава и формирования

Согласно литературным [Пыльцевой..., 1950; Лийвранд, 1990] и авторским данным, ледниковые и флювиогляциальные отложения - «немые» или содержат минимальное количество переотложенных микрофоссилий. Наиболее информативны при изучении позд-неледниковой растительности озерные отложения, представленные преимущественно ленточными и гомогенными глинами, а также алевритами. В этих отложениях в отличие от субаэральных материковых создаются более благоприятные условия для захоронения пыльцы и спор.

Установлено, что СПС позднеледниковых отложений Карелии включают пыльцу и споры растений из окружающих местообитаний, переотложенные и дальнезаносные пыльцевые зерна. Характерно более высокое по сравнению с голоценом суммарное содержание (> 50 %) пыльцы трав, кустарников, кустарничков и споровых растений. Особенно существенен вклад пыльцы Betula nana, Artemisia и Che-nopodiaceae, а также спор бриевых мхов (Bryo-psida). Встречается пыльца Alnaster fruticosus, Hippophaë rhamnoides, Dryas octopetala, Heli-anthemum, Juniperus communis, Ephedra spp., Larix, Salix spp., Ericales, споры Polypodiaceae и Lycopodiaceae. В древесной группе преобладает пыльца Betula sect. Albae (B. pubescens, B. pendula, B. czerepanovii) и Alnus incana, присутствует пыльца Pinus sylvestris, единично или в небольшом количестве - пыльца Picea и неморальных видов (Corylus avellana, Quercus ro-bur, Tilia cordata, Ulmus laevis, U. scabra, Acer).

Согласно авторским и литературным данным [Савельева, Малаховский, 2004], в СПС позднеледниковья (в том числе и в разрезах ленточных глин) количество пыльцы древесных может достигать 50 %. Большая часть ее, скорее всего, была принесена ветром с территорий, находящихся вне пределов Карелии, часть переотложена при размыве или эрозии более древних осадков; вклад местной пыльцы незначительный. Это подтверждено данными расче-

та концентрации пыльцы в осадках с использованием метода «маркирующих» спор [по: Stock-marr, 1971], полученными впервые для разреза Тамбичозеро [Wohlfarth et al., 2002]. На рисунке приведена совмещенная диаграмма процентного состава и концентрации пыльцы некоторых древесных растений из позднеледниковых и раннеголоценовых отложений этого разреза. Согласно полученным данным, в СПС аллереда доля пыльцы березы достигала 40 % от суммы пыльцы и спор, а ее концентрация в отложениях - всего 10-15 тыс. пыльцевых зерен в 1 см3. В СПС бореала при содержании пыльцы березы 50-60 % концентрация ее возросла до 200-250 тыс. пыльцевых зерен в 1 см3. низкая концентрация пыльцы сосны, ели и древесных видов берез в отложениях аллереда и позднего дриаса свидетельствует об отсутствии или незначительном участии этих пород в растительном покрове. Подобные данные были получены также для других позднеледниковых разрезов Карелии [Wohlfarth et al., 2004; Филимонова, 2014; Korsakova et al., 2016 и др.], в том числе еще неопубликованных. Таким образом, использование таблеток с «маркирующими» спорами и отображение данных в виде совмещенных диаграмм процентного состава и концентрации пыльцы (рис.) способствует решению вопроса о дальнезаносной и местной пыльце, а следовательно, получению более объективных реконструкций растительного покрова в обозначенное время. При этом учитывается не только разная транспортабельность микрофоссилий, но и то, что при отсутствии естественного лесного фильтра участие в СПС пыльцы ветроопыляемых древесных растений (береза, сосна и др.) увеличивается.

Принимая во внимание особенности седиментации и эрозионные процессы в позд-неледниковое время, можно утверждать, что существенную роль в формировании пали-носпектров играло переотложение. Зачастую переотложенная пыльца отличается более темным цветом, уплощенностью, минерализацией, «стеклянным» блеском и утолщением оболочки, расплывчатостью структурных и скульптурных элементов экзины. При отсутствии указанных особенностей учитывалась экологическая несовместимость идентифицированных по пыльце таксонов растений [по: Гричук и др., 1969]. Так, встреченная в позднеледниковых отложениях пыльца неморальных и термофильных видов (Alnus glutinosa, Corylus avellana, Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus laevis, U. scabra, Acer) считалась несинхронной осадкам, поскольку обитание этих пород в условиях сурового климата невозможно. Также могла быть переме-

щена из более древних осадков часть пыльцы и спор других растений. Косвенным подтверждением этого процесса служит присутствие в позднеледниковых отложениях дочетвертич-ных спороморф.

При интерпретации данных состава СПС и реконструкции растительности позднелед-никовья помимо исключения дальнезаносной и переотложенной пыльцы учитывали разную устойчивость микрофоссилий к разрушающим факторам окружающей среды. Плохо сохраняется пыльца, имеющая тонкую экзину и нежную структуру. Согласно литературным [Дылис, 1948; Васьковский, 1957; Сладков, 1967; Кожевников, 1990, 1996; Рашке, Савельева, 2017 и др.] и авторским данным, основанным на сопоставлении поверхностных СПС и геоботанических описаний современной растительности, разрушается полностью либо сохраняется в незначительном количестве пыльца Dryas, Juniperus, Larix, Populus trémula, Salix и некоторых других растений. В связи с этим наличие даже единичных пыльцевых зерен указанных таксонов может свидетельствовать об их существенной роли в растительном покрове.

Совокупный анализ всех палеоботанических и палеогеографических данных свидетельствует о том, что незначительная концентрация пыльцы и спор в позднеледниковых отложениях обусловлена, с одной стороны, высокой скоростью седиментации, достигавшей в приледни-ковых бассейнах 1000 мм в 100 лет [Демидов, 1993], с другой - незначительным поступлением микрофоссилий. Последнее могло быть связано с еще небольшой площадью суши, слаборазвитым, фрагментарным растительным покровом, низкой пыльцевой и споровой продуктивностью растений в холодных климатических условиях, а в позднем дриасе также с некоторым уменьшением количества дальнезаносной пыльцы деревьев.

Макроостатки растений

Результаты макрофоссильного анализа отложений аллереда, позднего дриаса и начала голоцена получены для семи разрезов озерных отложений, три из которых расположены на Онежско-Ладожском водоразделе [Лаврова, 2005б, 2006а], три - к юго-востоку от Онежского озера [Wohlfarth et al., 1999, 2002, 2004] и один -в центральной части Карелии [Vasari et al., 2007]. В позднеледниковых отложениях встречены фрагменты древесных растений (Betula pubescens, Picea abies, Populus trémula, Alnus), кустарников и кустарничков (Arctostaphylos alpina, Betula nana, Salix herbacea, S. reticulata

Совмещенная спорово-пыльцевая диаграмма процентного состава и концентрации пыльцы (PC) некоторых древесных растений из позднеледниковых и раннеголоценовых отложений разреза Тамбичозеро:

AL - аплеред, DR3- поздний дриас, РВ - пребореал, ВО - бореал

A combined spore-pollen diagram of percentage composition and pollen concentration (PC) of some trees and shrubs species from Late Glacial and early Holocene deposits of the Tambichozero section:

AL - Allerad, DR3-Younger Dryas, PB - preboreal, BO - boreal

и др.), травянистых (Dryas octopetala, Melandri-um angustiflorum, Saxifraga oppositifolia, Draba, Epilobium, Minuartia, Potentilla и др.), в том числе водных, прибрежно-водных и болотных растений (Caltha palustris, Equisetum fluviatile, Isoëtes lacustris, Menyanthes trifoliata, Nuphar lutea, Nymphaea alba, Potamogeton natans, P. filiformis, Rorippa palustris, Scirpus sylvaticus, Pedicularis, Sparganium, Callitriche hermaphroditica и др.), а также бриевых мхов (Warnstorfia exannulata, Distichium, Ditrichium, Polytrichum). Полученные макрофоссильные данные очень значимы, поскольку свидетельствуют о произрастании идентифицированных по ним растений в исследованном водоеме или близ него.

Анализ флоры позднеледниковья

При исследовании озерных позднеледниковых отложений идентифицированы по мик-рофоссилиям и макроостаткам 163 таксона растений (в том числе 99 видов). Выполнен географический [по: Флора...., 1974-1977; Ра-менская, 1983] и эколого-ценотический [по: Зеликсон, Моносзон, 1981; Плантариум...] анализ выявленной комплексной флоры поздне-ледниковья Карелии.

Географический анализ

При проведении географического анализа установлено, что большинство видов имеют циркумполярное распространение (Cystopte-ris dickieana, Diphasiastrum alpinum, Dryas octopetala, Lycopodium pungens, Oxyria digyna, Polygonum viviparum L., Salix reticulata, Saxifraga nivalis, S. oppositifolia, Selaginella selaginoides, Thalictrum alpinum и др.). На втором месте виды растений, характеризующиеся евразиатским ареалом (Betula nana, Botrychium boreale, Che-nopodium polyspermum, Cryptogramma crispa, Geum rivale, Helianthemum nummularium, Juniperus communis, Sanguisorba officinalis, Scirpus sylvaticus и др.). Третье место делят голарктические (Arctostaphylos alpina, Chenopodium foliosum, Cystopteris montana, Kochia scoparia, Menyanthes trifoliata, Polygonum amphibium L., Polygonum bistorta L., Salicornia herbacea и др.), циркумбореальные (Botrychium lunaria, B. multifidum, Chamaenerion angustifolium, Di-phasiastrum complanatum, Lycopodium annoti-num) и европейские виды (Alnus incana, Atriplex nudicaulis, Potamogeton rutilus, Valeriana officinalis). Встречаются также виды европейско-за-падносибирские (Betula pubescens, Melandrium angustiflorum), амфиатлантические (Chamae-periclymenum suecicum, Salix herbacea), юж-

ноевропейско-западноазиатские (Hippophaë rhamnoides), евразиатско-американские (Ru-bus chamaemorus). Betula czerepanovii - представитель видов с восточноевропейско-запад-носибирским ареалом [Флора..., 1976]. Довольно обширна группа плюризональных видов (Caltha palustris, Chenopodium album, Ch. rubrum, Pteridium aquilinum и др.).

Согласно палинологическим и макрофос-сильным данным, ископаемая флора по широтным группам представлена видами арктоаль-пийскими (Arctostaphylos alpina, Cryptogramma crispa, Cystopteris dickieana, Diphasiastrum alpinum, Dryas octopetala, Oxyria digyna, Polygonum viviparum, Salix herbacea, S. reticulata, Saxifraga nivalis, S. oppositifolia, Thalictrum alpinum), гипо-арктическими (Atriplex nudicaulis, Betula nana, B. czerepanovii, Botrychium boreale, Chamae-periclymenum suecicum, Cystopteris montana, Diphasiastum complanatum, Huperzia apressum, Lycopodium pungens, Rubus chamaemorus, Selaginella selaginoides), степными (Artemisia, Chenopodium polyspermum, Ephedra spp., Eu-rotia ceratoides (L.) C. A. Mey. (Krascheninniko-via pungens), Helianthemum nummularium, Hip-pophaë rhamnoides, Kochia laniflora, K. prostrata, K. scoparia) и бореальными (Alnus incana, Betula pubescens, Botrychium lunaria, B. multifidum, Caltha palustris, Chamaenerion angustifolium, Diphasiastrum complanatum, Geum rivale, Huperzia selago, Juniperus communis, Larix, Lycopodium annotinum, Menyanthes trifoliata, Polygonum amphibium, P. bistorta, Polypodium vulgare, Potamogeton rutilus, Sanguisorba officinalis, Scirpus sylvaticus, Valeriana officinalis). Из арктических видов идентифицирован по макроостаткам Melandrium angustiflorum, по спорам - Huperzia appressum. среди них могли быть некоторые представители родов Armeria, Oxyria, Salix, Saxifraga и ряда других. Встреченная в отложениях пыльца неморальных видов (Corylus avellana, Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus laevis, U. glabra, Acer) рассматривалась нами как переотложенная из-за того, что произрастание этих термофильных пород в приледниковых условиях маловероятно.

Эколого-ценотический анализ

Ископаемая флора включает в себя представителей лесных (Alnus incana, Betula pubescens, Larix, Diphasiastrum complanatum), тундровых (Betula nana, Rubus chamaemorus, Selaginella selaginoides), лесотундровых (Alnaster frutico-sus, Betula czerepanovii), степных (Ephedra spp., Eurotia ceratoides, Kochia prosrata) и луговых (Filipendula ulmaria, Polygonum bistorta, P. vivi-

parum, Sanguisorba officinalis, Selaginella selagi-noides, Thalictrum alpinum, Valeriana officinalis) сообществ, пионерных группировок на грунтах с нарушенным или несформированным почвенным покровом (Chenopodium album. Ch. ru-brum, Hippophaë rhamnoides, Kochia scoparia, а также виды рода Saxifraga) и ценозов на каменистых и щебнистых грунтах (Cryptogramma crispa, Dryas octopetala, Diphasiastrum alpinum, Eurotia ceratoides, Helianthemum nummularium). Встречена пыльца болотных видов (Menyanthes trifoliata и др.) и водных растений (Isoëteslacus-tris, Myriophyllum alterniflorum, M. spicatum, Polygonum amphibium, Typha angustifolia, T. latifo-lia).

флора позднеледниковья как индикатор палеоэкологических условий

Условия существования растений зависят от многих экологических регулирующих и ограничивающих факторов, к каковым относятся теплообеспеченность, увлажнение и почвенно-грунтовые условия.

Анализ широтного и долготного распространения компонентов ископаемой флоры, их эколого-ценотической приуроченности показал, что в позднеледниковье на территории Карелии произрастали виды растений, предъявляющие разные требования к теплообеспе-ченности. Преобладали криофильные виды, произрастающие в настоящее время в тундре, лесотундре и лесной зоне. Некоторые из них, так называемые микротермы, распространены сейчас на территориях с более холодным и континентальным климатом (Alnaster fruticosus, Melandrium angustiflorum, Saxifraga oppositifo-lia, Thalictrum alpinum). Менее многочисленна группа растений, индифферентных к температурам (Ephedra spp., Eurotia ceratoides, Kochia prosrata). Ныне они встречаются в районах Евразии с более континентальным и аридным климатом (степи, полупустыни и пустыни), а также в горных районах Центральной Азии.

важным диагностическим признаком контрастности увлажнения, присущего природным условиям позднеледниковья, может служить одновременное появление в палиноспектрах пыльцы растений-ксерофитов (Ephedra spp., Eurotia ceratoides, Kochia prostrata, K. scoparia), мезофитов (Arctostaphylos alpina, Atriplex nu-dicaulis, Chamaepericlymenum suecicum, Chenopodium album, Ch. polyspermum, Dryas octopetala) и гигрофитов (Caltha palustris, Rorippa islandica, Scirpus sylvaticus, Valeriana officinalis). Контрастность увлажнения местообитаний была обусловлена тем, что в приледниковой

зоне на фоне сухого континентального климата создавалась повышенная влажность грунтов, связанная с таянием ледника, многолетней мерзлоты и массивов мертвого льда, наличием приледниковых озер, постоянно меняющих свои размеры и конфигурацию.

Редкая встречаемость в озерных отложениях пыльцы гигро- и гидрофитов (Isoëtes la-custris, Myriophyllum alterniflorum, M. spicatum, Nuphar luteum, Nymphaea alba, Typha latifolia, Potamogeton и др.) указывает на то, что холодные климатические условия препятствовали зарастанию водоемов. Об этом же свидетельствует комплекс водорослей Pediastrum (P. integrum var. integrum, P. kawraiskyi, P. privum), характерный для холодных, глубоководных, оли-готрофных водоемов.

Постоянное присутствие в СПС позднеледниковья пыльцы Chenopodium album, Ch. rubrum, Kochia scoparia свидетельствует о существовании в это время несформированных и нарушенных почвогрунтов, которые образовывались в результате эрозии и солифлюкции. В качестве индикаторов широкого распространения песчаной, супесчаной и гравийной морены, флювиогляциальных песков, а также литоральных песчано-гравийных отложений, лишенных почвенного покрова, можно рассматривать пыльцу петрофитов (Alnaster fru-ticosus, Criptogramma crispa, Saxifraga nivalis, S. oppositifolia) и псаммофитов (Chenopodium polyspermum, Hippophaë rhamnoides).

Пыльца галофитов (Atriplex nudicaulis, Sali-cornia herbacea, Salsola kali) в позднеледнико-вых отложениях указывает на существование засоленных грунтов. Появлению таких местообитаний способствовала многолетняя мерзлота, которая в условиях сухого климата вызывала поверхностное засоление в депрессиях рельефа, препятствуя выносу солей в более глубокие горизонты грунтов [Гричук, Гричук, 1960]. Характерна также постоянная встречаемость пыльцы Alnaster fruticosus, современный ареал которой ограничен распространением многолетней мерзлоты. Хионофобы (Dryas octopetala, Saxifraga oppositifolia) свидетельствуют о существовании участков, лишенных снежного покрова, которые создавались под действием сильных стоковых ветров, дующих с ледника. Хионофилы (Alnaster fruticosus, Oxy-ria digyna, Saxifraga nivalis) указывают на образование нивальных местообитаний у склонов возвышенностей, для которых характерно скопление снега. Из кальцефильных растений идентифицирован Helianthemum nummularium, из ацидофильных - Pteridium aquilinum. Встреченная в отложениях пыльца гелиофитов (Ephe-

dra spp., Eurotia ceratoides, Helianthemum, Hip-pophaë rhamnoides, Pleurospermum) подтверждает несомкнутость растительного покрова.

Природная обстановка и растительность позднеледниковья

Глобальное потепление климата в беллин-ге (~13000 14С. л. н.) [Lundqvist, Saarnisto, 1995; Демидов, 2005] вызвало деградацию ледникового покрова, образование холодных при-ледниковых водоемов и появление открытых участков суши на территории Карелии. Увеличение площади в дальнейшем происходило по мере ее освобождения от ледника, а также в результате изостатического подъема Балтийского кристаллического щита, опущенного ранее под ледниковой нагрузкой, и, как следствие, падения уровня водоемов [Квасов, 1975; Демидов, 2004 и др.]. Существенное значение для формирования растительного покрова имел характер рельефа: расчлененность, ярус-ность и другие его особенности, которые определяли различные варианты воздействия солнечной радиации, снежного покрова, осадков и ветра. Определенную роль играли мощность, гранулометрический и геохимический состав четвертичных отложений, а также их генезис. Щебнисто-каменистые, нарушенные, несфор-мированные и выщелоченные под воздействием талых вод грунты, участки прибрежные и с многолетней мерзлотой создавали специфические условия, в соответствии с которыми шло формирование разнообразных группировок и фитоценозов.

Появление открытого субстрата, присутствие в нем, а также в поступающих талых водах даже незначительных количеств элементов минерального питания обеспечили условия для расселения растений, которое осуществлялось путем переноса диаспор водными и воздушными потоками. Для каменистых местообитаний и скальных обнажений, недавно освободившихся ото льда, были характерны лишайники и печеночные мхи, которые играли важную роль в подготовке субстрата для высших растений. Первыми поселялись виды, нетребовательные к условиям обитания, обеспеченности водой и обладающие устойчивостью к смене температур (Dryas octopetala, Eurotia ceratoides, Oxyria digyna, Saxifraga oppositifolia, Thalictrum alpinum, представители родов Artemisia, Draba и семейства ^enopodiaceae). В пионерные кустарничково-травянистые группировки затем внедрялись новые виды растений. При этом в условиях несомкнутого растительного покрова или его отсутствия, то есть когда не было

конкуренции, некоторые растения, по-видимому, имели более широкую эколого-цено-тическую амплитуду, чем в настоящее время, и поселялись там, куда попадали их диаспоры. В дальнейшем они могли быть вытеснены более приспособленными к этим условиям видами в характерные для них местообитания.

На каменистых россыпях, сложенных крупными обломками, могли встречаться дриа-довые тундроподобные сообщества (Dryas octopetala, Saxifraga oppositifolia, виды рода Draba, семейств Caryophyllaceae и Juncaceae). К сухим повышенным местообитаниям с каменисто-щебнистыми, песчаными и супесчаными грунтами были приурочены кустарничково-ли-шайниковые и ксерофильные травяно-кустар-ничково-зеленомошные сообщества, в которые входили растения, приспособленные к недостатку воды, низким температурам и сильным ветрам (Botrychium boreale, Diphasiastrum alpinum, Dryas octopetala, Huperzia appressum, Lycopodium pungens, Saxifraga oppositifolia, Thalictrum alpinum и представители таксонов Polemonium, Empetrum, Ericales, Bryopsida). Более влажные местообитания на склонах гряд и холмов, небольшие депрессии рельефа занимали ерниковые и ерниково-зеленомошные ценозы (Betula папа, Chamaepericlymenum sue-cicum, Dryas octopetala, Juniperus communis, Lycopodium pungens, Polygonum bistorta, Rubus chamaemorus, Selaginella selaginoides, Empetrum, Salix spp., Ericales, Bryopsida и др.).

в защищенных от ветра ложбинах с обильным увлажнением, часто у подножия склонов и близ водоемов, а также в местах, где долго задерживался снег, формировались низкотравные и кустарничково-моховые тундровые ивовые сообщества (Salix herbacea, S. reticulata, Betula nana, Allium, Chamaepericlymenum sieci-cum, Lycopodium pungens, Rubus chamaemorus, виды семейств Apiaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae). К этим же местообитаниям, возможно, были приурочены и тундровые лу-гоподобные сообщества, в состав которых входили Filipendula ulmaria, Polygonum bistorta, P. viviparum, Sanguisorba officinalis, Selaginella selaginoides, Thalictrum alpinum, Valeriana officinalis, виды из семейств Apiaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae, Primulaceae, Ranunculaceae, Rosaceae и некоторые другие.

Вдоль ручьев и на берегах озер встречались ерники сфагновые, сообщества осок и злаков. Представители семейств Cyperaceae (Scirpus sylvaticus, Carexspp.) и Poaceae (Phragmitesaus-tralis и др.), а также Myriophyllum alterniflorum, M. spicatum, M. verticillatum, Nymphaea alba, Ty-pha angustifolia, T. latifolia, Batrachium, Potamo-

geton spp., Sparganium, водоросли Chara, Nitella, мох Warnstorfia exannulata участвовали в зарастании мелководий. Этот процесс сдерживался высоким уровнем палеоозер, поступлением холодных талых вод и суровыми климатическими условиями. Состав диатомовых [Шелехо-ва и др., 2005 и др.] и зеленых водорослей Pe-diastrum (P. integrum var. integrum, P. kawraiskyi, P. privum) был характерен для холодных, глубоководных, олиготрофных водоемов.

На засоленных участках с многолетней мерзлотой селились Armeria, Artemisia, Ephedra spp., Hippophaë rhamnoides, Plantago maritima, Salicornia herbacea, Salsola kali и некоторые другие растения, способные выносить засоление верхних слоев почв. Установлено, что в растительном покрове преобладали полыни (Artemisia) и маревые (Chenopodiaceae). Полыни были типичны для более или менее сухих местообитаний, а также вместе с другими гало-фитами произрастали на засоленных участках территории. Перигляциальные полынно-маре-вые палеосообщества со злаками и набором ксерофильных растений (Artemisia, Botrychium boreale, Diphasiastrum alpinum, Ephedra spp., Eurotia ceratoides, Helianthemum, Kochia lani-flora, K. scoparia, K. prostrata, Oxyria digyna) встречались на песчаной и супесчаной морене. Некоторые представители маревых (Chenopodium album, Ch. foliosum, Ch. polyspermum, Ch. rubrum) выступали пионерами зарастания обводненного, более или менее засоленного, глинистого, а также песчаного и супесчаного субстрата, освобождавшегося при падении уровня водоема.

Согласно полученным данным по концентрации пыльцы, участие древесных пород в растительном покрове было незначительным. В СПС позднеледниковых отложений постоянно встречается пыльца Alnaster fruticosus и Betula czerepanovii, которые, легко адаптируясь к внешним условиям, принимают форму кустарника или прижатого к земле стланика. Помимо вышеуказанных видов приспособляемостью к низким температурам и холодным почвам обладают Alnus incana, Betula pubescens, Larix sibirica, Pinus sylvestris, Picea abies. Некоторые из них способны произрастать даже на много-летнемерзлотных грунтах [Дылис, 1981; Николаев, Скачков, 2011 и др.]. Указанные древесные растения встречались единично, а также формировали небольшие лесотундровые сообщества в благоприятных для них местообитаниях. Редколесья из Betula czerepanovii были приурочены к сухим щебнисто-каменистым и песчаным субстратам, могли встречаться на склонах гряд, а также холмов с достаточно

высокими гипсометрическими отметками. Be-tula pubescens предпочитала несколько более влажные и благоприятные грунтовые условия, защищенные от ветра местообитания. При этом сообщества, где она играла доминирующую роль, занимали склоны холмов; в их наземном покрове присутствовали плауны (Diphasiastrum alpinum, Huperzia selago, Lycopodium pungens), кустарники и кустарнички (Betula nana, Empe-trum, Juniperus, Ericales). У подножий холмов, в различных обильно увлажняющихся депрессиях рельефа и у водоемов преимущественное распространение имели крупнотравные березовые редколесья. В их состав часто входила Alnus incana. Создавала она и чистые заросли на побережьях озер, близ речек и ручьев. Как и береза, ольха - пионерное растение, она в числе первых древесных пород заселяла освобождающуюся ото льда и воды территорию.

Низкая концентрация пыльцы, присутствие в отложениях пыльцы гелиофитов и находки Cenococcum geophillum, который является индикатором оголенных субстратов [Wohlfarth et al., 2002], свидетельствуют о том, что растительный покров Карелии в позднеледнико-вое время был несомкнутым: участки, занятые палеосообществами, чередовались с оголенными субстратами. Существовавшие экологические условия создали пеструю гамму местообитаний, определивших его специфичность и мозаичность. Установлено, что на протяжении всего позднеледниковья была высока роль растительных сообществ щебнистых и каменистых субстратов, а также временных группировок нарушенных и несформированных почвогрунтов. Для территории южной и юго-восточной Карелии, относительно удаленной от края ледника, характерно было длительное существование перигляциальных травянистых и тундровых группировок, обусловленное широким распространением полей мертвого льда, которые сдерживали распространение растительности. В центральной и западной Карелии, освобождавшейся от ледникового покрова на протяжении аллереда и позднего дриаса, развитие растительности происходило синхронно времени его отступания. Это объясняется тем, что на заключительных этапах дегляциации Карелии ледник, продвигаясь по прочным кристаллическим породам Балтийского щита, практически не содержал обломки горных пород и потому таял быстро, без формирования обширных полей мертвого льда [Демидов, 2005].

Согласно полученным данным, на протяжении аллереда в юго-восточной Карелии и в бассейне Онежского озера на суглинистых суб-

стратах наибольшее распространение имели тундровые ерниковые и ерниково-зеленомош-ные ценозы. Преобладание на Олонецкой возвышенности песчаной и супесчаной морены, со свойственной ей значительной дренирующей способностью, определило преимущественное развитие ксерофильных полынно-ма-ревых травянистых палеосообществ. Глобальное понижение тепло- и влагообеспеченности в позднем дриасе привело к сокращению площадей, занятых тундровыми ценозами, в пользу полынно-маревых. Таким образом, изменения климатических условий во время позднеледни-кового стадиального похолодания и межстадиального потепления приводили к перераспределению площадей, занимаемых различными палеосообществами. При этом состав флоры оставался практически неизменным, поскольку экологические требования идентифицированных видов растений позволяли им адаптироваться к меняющимся условиям среды.

заключение

Выполненный географический и эколого-ценотический анализ комплексной ископаемой флоры позволил получить детальную реконструкцию растительности позднеледниковья Карелии. Установлено, что большинство видов растений имеют циркумполярное и евразиат-ское распространение. Во флоре в основном представлены арктические, арктоальпийские, гипоарктические, бореальные и степные виды. идентифицированы по микро- и макрофосси-лиям растения лесных, тундровых, лесотундровых, степных и луговых соообществ, пионерных группировок на несформированных и нарушенных почвогрунтах, каменистых и щебнистых субстратах. Выявлены растения - индикаторы экологических условий позднеледниково-го времени. По отношению к влагообеспечен-ности это ксерофиты, мезофиты, гигрофиты и гидрофиты. О разнообразии и особенностях грунтов свидетельствуют петрофиты, псаммофиты, галофиты, кальцефиты и ацидофилы. идентифицированы также гелиофиты, хионо-филы и хионофобы. Большинство видов криофильные (холодолюбивые) и индифферентные к температурам.

Полученные данные наряду с имеющимися палеогеографическими свидетельствуют о том, что сложные природно-климатические условия на территории исследования в среднем дриасе, аллереде и позднем дриасе (охлаждающее влияние ледовых масс, ксерофи-тизация климата, образование приледниковых водоемов, периодическое появление оголен-

ного субстрата, многолетняя мерзлота, процессы солифлюкции и эрозии почвогрунтов), а также многообразие форм рельефа и состав четвертичных отложений обусловили специфичность растительного покрова, не имеющего аналогов в современности. Он имел мозаичную структуру, включал виды, разнообразные как по экологии, так и по географическому происхождению. Согласно полученным данным, 12350-10300 14С л. н. (14100-11900 кал. л. н.) на территории Карелии широкое распространение имели перигляциально-степные и тундровые ценозы, встречались березовые и ольховые лесотундровые сообщества. Стадиальные похолодания и межстадиальные потепления в позднеледниковье приводили к перераспределению площадей, занимаемых ими, при этом состав флоры не менялся.

Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (Институт геологии КарНЦ РАН, № АААА-А18-118020690231-1, и Институт биологии КарНЦ РАН, № АААА-А17-117031710038-6).

литература

Абрамова С. А., Хомутова В. И. Палинологические исследования донных отложений Онежского озера // Палинология голоцена и маринопалиноло-гия. М.: Наука, 1973. С. 27-35.

Апухтин Н. И., Экман И. М., Яковлева С. В. Новые доказательства существования позднеледни-кового Беломорско-Балтийского морского пролива на Онежско-Ладожском перешейке // Baltica. 1965. Vol. 2. P. 99-114.

Бобров А. Е., Куприянова Л. A., Литвинцева М. В., Тарасевич В. Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. Л.: Наука, 1983. 208 с.

Васьковский А. П. Спорово-пыльцевые спектры современных растительных сообществ Крайнего Северо-Востока СССР и их значение для восстановления четвертичной растительности // Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. Вып. 11. Магадан, 1957. С. 130-178.

Геология и палеоэкология верхнего плейстоцена Северо-Запада Российской Федерации: отчет о НИР

Гричук М. П., Гричук В. П. О приледниковой растительности на территории СССР // Перигляциаль-ные явления на территории СССР. М.: Изд-во МГУ, 1960. С. 15-26.

ГричукВ. П., Моносзон М. Х. Определитель одно-лучевых спор папоротников из семейства Polypodia-сеае R. Вг., произрастающих на территории СССР. М.: Наука, 1971. 124 с.

Гричук В. П., Мальгина Е. А., Моносзон М. Х. Значение палеоботанических материалов для стратиграфии валдайских отложений // Последний ледниковый покров на северо-западе европейской части СССР / Ред. И. П. Герасимов. М.: Наука, 1969. С. 57-105.

Девятова Э. И. Природная среда и ее изменения в голоцене (побережье севера и центра Онежского озера). Петрозаводск: Карелия, 1986. 110 с.

Девятова Э. И., Какум Т. Некоторые особенности спорово-пыльцевых комплексов осадков позднего плейстоцена и голоцена в северо-восточном При-ладожье. Петрозаводск: Карел. фил. АН СССР, 1977. С. 119-122

Демидов И. Н. Строение ленточных глин и особенности дегляциации Центральной Карелии // Вопросы геологии докембрия Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1993. С. 127-151.

Демидов И. Н. Донные отложения и колебания уровня Онежского озера в позднеледниковье // Геология и полезные ископаемые Карелии. Вып. 7. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2004. С. 207-218.

Демидов И. Н. деградация последнего оледенения в бассейне Онежского озера // Геология и полезные ископаемые Карелии. Вып. 8. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. С. 134-142.

Демидов И. Н., Лаврова Н. Б. Особенности четвертичных отложений и история геологического развития в четвертичном периоде // инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Прила-дожья. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. С. 28-40.

Демидов И. Н., Лаврова Н. Б. Строение четвертичного покрова бассейна р. Водла (Восточная Карелия) и особенности развития растительности в поз-дне- и послеледниковье // Национальный парк Вод-лозерский: природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2001. С. 49-60.

Демидов И. Н., Лаврова Н. Б. Геолого-геоморфологические условия и четвертичные отложения // Природные комплексы Вепсской волости: особенности, современное состояние, охрана и использование. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. С. 15-22.

Дылис Н. В. О самоопылении и разносе пыльцы у лиственниц // ДАН СССР. 1948. Т. 60, № 4. С. 673-676.

ДылисН. В. Лиственница. М.: Лесная промышленность, 1981. 96 с.

Елина Г. А. Принципы и методы реконструкции и картирования растительности голоцена. Л.: Наука, 1981. 160 с.

Елина Г. А., Филимонова Л. В. Этапы развития растительности и климата в восточном Заонежье в позднеледниковье и голоцене // Труды КарНЦ РАН. 1999. Вып. 1. С. 21-27.

Елина Г. А., Лукашов А. Д., Филимонова Л. В., Кузнецов О. Л. Сукцессии палеорастительности позднеледниковья-голоцена на Заонежском полуострове и зависимости их от уровней Онежского озера // Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 6. С. 32-52.

Елина Г. А., Лукашов А. Д., Юрковская Т. К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. 242 с.

Зеликсон Э. М., Моносзон М. Х. Флора и растительность бассейна Оки в интерстадиальные эпохи среднего плейстоцена // Вопросы палеогеографии плейстоцена ледниковых и перигляциальных областей. М.: Наука, 1981. С. 91-110.

Квасов Д. Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975. 278 с.

Кожевников Ю. П. Палеогеография рода D^s L. // Четвертичный период: методы исслед., стратиграфия и экология: Тез. VII Всесоюз. совещ. (Таллинн, 26-30 марта 1990 г.). Т. 2. Таллинн, 1990. С. 75-76.

Кожевников Ю. П., Архангельский Д. Б. Дифференциация пыльцы и филогения рода Dryas (Rosa-ceae) // Ботан. журн. 1996. Т. 81, № 7. С. 10-22.

Куприянова Л. А. Палинология сережкоцветных (Amentiferae). М.; Л.: Наука, 1965. 214 с.

Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. Т. 1. Л.: Наука, 1972. 171 с.

Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Lami-aceae - Zygophyllaceae. Л.: Наука, 1978. 184 с.

Лаврова Н. Б. Флора и растительность аллереда перигляциальной зоны восточной Карелии // Вопросы геологии и палеоэкологии Карелии: По материалам конф. молодых ученых. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1999а. С. 36-39.

ЛавроваН. Б. Флора и растительность поздне-ледниковья Карелии // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия: Тезисы докл. IX Всерос. палинологической конф. (Москва, 13-17 сентября, 1999). М., 1999б. С. 156-157.

ЛавроваН. Б. Палинологическая характеристика донных отложений Онежского озера // Геология и полезные ископаемые Карелии. Вып. 7. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2004. С. 207-218.

ЛавроваН. Б. Развитие растительности бассейна Онежского озера в ходе деградации последнего оледенения // Геология и полезные ископаемые Карелии. Вып. 8. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005а. С. 143-148.

Лаврова Н. Б. Флора и растительность поздне-ледниковья Карелии (по данным спорово-пыльцево-го анализа): Дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2005б. 241 с.

Лаврова Н. Б. Некоторые особенности состава спорово-пыльцевых спектров позднеледниковых отложений Олонецкого плато // Геология и полезные ископаемые Карелии. Вып. 9. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006а. С. 183-188.

ЛавроваН. Б. Особенности развития растительности Карелии в позднеледниковье // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика: Материалы междунар. конф. (Петрозаводск, 24-27 октября 2006 г.). Петрозаводск, 2006б. С. 288-290.

Лаврова Н. Б. Растительность позднеледниковья Карелии // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всерос.

конф. (Петрозаводск, 22-27 сент. 2008 г.). Петрозаводск, 2008. С.190-192.

Лаврова Н. Б. Значение ископаемой флоры для реконструкции растительности заключительного этапа верхневалдайского оледенения Карелии // Проблемы современной палинологии: Материалы XIII Росс. палинологической конф. (Сыктывкар, 5-8 сент. 2011 г.). Сыктывкар, 2011. С. 134-136.

Лаврова Н. Б., Демидов И. Н. Особенности зарождения малых озер юго-восточной окраины Фенноскандии в позднеледниковье и раннем голоцене // Теоретические и прикладные проблемы современной лимнологии: Материалы междунар. конф. (Минск, 20-24 окт. 2003 г.). Минск, 2003. С. 166-168.

Лаврова Н. Б., Субетто Д. А. Палинологическая характеристика ленточных глин Онежского прилед-никового озера (новые данные) // Палеолимноло-гия Северной Евразии. Опыт, методология, современное состояние: Труды междунар. конф. (Якутск, 22-27 августа 2016 г). Якутск, 2016. С. 119-122.

Лийвранд Э. Методические проблемы палино-стратиграфии плейстоцена. Таллинн: Валгус, 1990. 174 с.

Малясова Е. С. Результаты применения метода спорово-пыльцевого анализа для стратиграфического расчленения четвертичных отложений Кольского полуострова, Карелии и Карельского перешейка // Палеогеогр. и стратигр. четверт. отложений. Л., 1960. Вып. 2. Стр. 26-38.

Моносзон М. Х. Определитель пыльцы видов семейства маревых (пособие по спорово-пыльцевому анализу). М.: Наука, 1973. 96 с.

Николаев А. Н., Скачков Ю. Б. Влияние динамики снежного покрова на рост и развитие лесов в центральной Якутии // Криосфера Земли. 2011. Т. XV, № 3. С. 71-80.

Плантариум. Определитель растений on-line. Открытый атлас растений и лишайников России и сопредельных стран [Электронный ресурс]. URL: http://www.plantarium.ru/

Пыльцевой анализ / Под ред. И. М. Покровской. М.: Госгеолиздат, 1950. 571 с.

Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 215 с.

Рашке Е. А., Савельева Л. А. Субрецентные спо-рово-пыльцевые спектры и современная растительность дельты реки Лена, Российская Арктика // Сибирский экологический журнал. 2017. № 4. С. 456-472. doi: 10.15372/ SEJ20170407

Савельева Л. A., Малаховский Д. Б. Проблемы палеогеографии северо-запада Русской равнины на рубеже поздне-послеледникового времени // Изв. РГО. 2004. Т. 136, вып. 1. С. 25-36.

Сапелко Т. В. Особенности формирования растительного покрова в поздне-послеледниковье на юге Карелии // Вестн. СПбГУ. Сер. 7. 2002. Вып. 2, № 15. С. 105-110.

Сладков А. Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М.: Наука, 1967. 270 с.

Филимонова Л. В. Стандартные спорово-пыль-цевые диаграммы позднеледниковья и голоцена

средней Карелии // Палинология в России. Статьи российских палинологов к IX Междунар. палинологическому конгрессу. М., 1995. С. 86-103.

Филимонова Л. В. Динамика растительности среднетаежной подзоны Карелии в позднеледнико-вье и голоцене (палеоэкологические аспекты): Дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2005. 200 с.

Филимонова Л. В. История растительности в позднеледниковье и голоцене на территории заказника «Толвоярви» (Карелия) // Труды КарНЦ РАН. 2014. № 2. С. 3-13.

Филимонова Л. В., Еловичева Я. К. Основные этапы развития растительности лесов и болот на территории заповедника «Кивач» // Болотные экосистемы европейского Севера. Петрозаводск: Карел. фил. АН СССР, 1988. С. 94-109.

Филимонова Л. В., Лаврова Н. Б. Палеогеография Заонежского полуострова в позднем плейстоцене и голоцене // Труды КарНЦ РАН. 2015. № 4. С. 30-47. doi: 10.17076/bg22

Флора северо-востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. Т. I. 274 с.; 1976. Т. II. 316 с., т. III. 293 с.; 1977. Т. IV. 312 с.

Хомутова В. И. Геохронология донных отложений по результатам палинологического анализа // Па-леолимнология Онежского озера. Л.: Наука, 1976. С.45-73.

Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

Шелехова Т. С., Васько О. В., Демидов И. Н. Палеоэкологические условия развития северо-западного Прионежья в позднеледниковье и голоцене // Геология и полезные ископаемые Карелии. Вып. 8. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. С. 149-157.

Экман И. М., Демидов И. Н., Лаврова Н. Б. Плейстоценовые озера Карелии // История плейстоценовых озер Восточно-Европейской равнины. СПб.: Наука, 1998. С. 62-74.

Elina G., Filimonova L. Late glacial vegetation on the territory of Karelia // Palaeohydrology of the temperate zone. Vol. III. Mires and Lakes. Tallinn: Валгус, 1987. P. 53-69.

Elina G. A., Filimonova L. V. Russian Karelia // Pa-laeoecological events during the last 15000 years. Regional syntheses of palaeoecological studies of lake and mires in Europe. Chichester, New York et al., 1996. P. 353-366, 755-756.

Elina G. A., Klimanov V. A. The late-glacial vegetation and climate of soviet Karelia // Proceedings of the Finnish-Soviet symposium on methods in palaeoecolo-gy and Nordic meeting diatomologist. Joensuu, 1986. P. 17-26.

Komarek J., Jankovska V. Review of the Green Algal Genus Pediastrum: Implication for Pollen analytical Research // Bibliotheca Phycologica. Band 108. Berlin; Stuttgart: Cramer J., 1999. 127 p.

Korsakova O. P., Kolka V. V., Tolstobrova A. N., Lavrova N. B., TolstobrovD. S., Shelekhova T. S. Li-thology and Late Postglacial Stratigraphy of вottom sediments in isolated basins of the White Sea coast exemplified by a small lake in the Chupa settlement area (Northern Karelia) // Stratigraphy and Geological Cor-

relation. 2016. Vol. 24, no. 3. P. 294-312. doi: 10.1134/ S0869593816030035

Lundqvist J., Saarnisto M. Summary of project IGCP-253 // Quaternary international. 1995. Vol. 28. P. 9-17.

Moore P. D., Webb J. A., Collinson M. E. Pollen analysis. Second edition. London, Maiden, Carlton: Blackwell Science, 1991. 216 p.

Saarnisto M., Saarinen T. Deglaciation chronology of the Scandinavian Ice Sheet from the lake Onega basin to the Salpausselkya End Moraine // Global and Planetary Changes. 31. Elsvier Science. 2001. P. 333-405.

Sauramo M. Die Geschichte der Ostsee // Ann. Acad. Sci. Fennica. 1958. Vol. 51, ser. A, III. 51 p.

Stockmarr J. Tablets with spores used in absolute pollen analysis // Pollen et spores. 1971. Vol. 13. P. 614-621.

Vasari Y., KuznetsovO., Lavrova N., Shelekhova T., VasariA. Alinlanpi, a Late-Glacial site in the northern Karelian Republic // Ann. Bot. Fenn. 2007. Vol. 44. P. 42-55.

References

Abramova S. A., Khomutova V. I. Palinologicheskie issledovaniya donnykh otlozhenii Onezhskogo ozera [Palynological study of bottom sediments of Lake Onega]. Palinologiya golotsena i marinopalinologiya [Paly-nology of the Holocene and Marine Palynology]. Moscow: Nauka, 1973. P. 27-35.

Apukhtin N. I., Ekman I. M., Yakovleva S. V. Novye dokazatel'stva sushchestvovaniya pozdnelednikovogo Belomorsko-Baltiiskogo morskogo proliva na Onezh-sko-Ladozhskom peresheike [New evidence for the existence of the Late Glacial White Sea - Baltic Sea Canal on the Onega-Ladoga Isthmus]. Baltica [Baltica]. 1965. Vol. 2. P. 99-114.

BobrovA. E., Kupriyanova L. A., Litvintseva M. V., Tarasevich V. F. Spory paporotnikoobraznykh i pyl'tsa golosemennykh i odnodol'nykh rastenii flory evropei-skoi chasti SSSR [Spores of pteridophytes and pollen of gemnosperms and monocotyledonous plants of the flora in in the European part of the USSR]. Leningrad: Nauka, 1983. 208 p.

CherepanovS. K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent territories (within the former USSR)]. St. Petersburg: Mir i sem'ya, 1995. 992 p.

Devyatova E. I. Prirodnaya sreda i ee izmeneniya v golotsene (poberezh'e severa i tsentra Onezhskogo ozera) [Environment and its changes in the Holocene (coasts of the northern and central parts of Lake Onega)]. Petrozavodsk: Kareliya, 1986. 110 p.

Devyatova E. I., Kakum T. Nekotorye osobennosti sporovo-pyl'tsevykh kompleksov osadkov pozdnego pleistotsena i golotsena v severo-vostochnom Prila-dozh'e [Some peculiarities of spore-pollen complexes of the Pleistocene and Holocene deposits in the northeastern part of the Lake Ladoga area]. Petrozavodsk: Karel. fil. AN SSSR, 1977. P. 119-122.

DemidovI. N. Stroenie lentochnykh glin i osobennosti deglyatsiatsii Tsentral'noi Karelii [Varved clay structure and peculiarities of deglaciation in Central Karelia]. Voprosy geologii dokembriya Karelii [Iss. of the Precam-

Wohlfarth B., Bennike O., Brunberg L., Demidov I., Possnert G., VyahirevS. AMS 14C measurements and macrofossil analyses of a varved sequence near Pudozh, eastern Karelia, NW Russia // Boreas. 1999. Vol. 29. P. 575-586.

Wohlfarth B., Filimonova L., Bennike O., Björk-man L., Lavrova N., Demidov I., Possnert G. Late-Glacial and Early Holocene Environmental and Climatic Change at Lake Tambichozero, Southeastern Russian Karelia // Quaternary Research. 2002. No. 58. P. 261-272.

Wohlfarth B., SchwarkL., Bennike O., Filimonova L., TarasovP., Björkman L., Brunnberg L., Demidov I., Possnert G. Unstable early-Holocene climatic and environmental conditions in northwestern Russia derived from a multidisciplinary study of a lake-sediment sequence from Pichozero, southeastern Russian Karelia // The Holocene. 2004. Vol. 14, no. 5. P. 732-746.

Поступила в редакцию 14.06.2018

brian Geol. of Karelia]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1993. P. 127-151.

Demidov I. N. Donnye otlozheniya i kolebaniya urov-nya Onezhskogo ozera v pozdnelednikov'e [Bottom sediments and fluctuations of the Lake Onega level in the Late Glacial Period]. Geologiya i poleznye iskopae-mye Karelii [Geology and Mineral Resources of Karelia]. Iss. 7. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2004. P. 207-218.

Demidov I. N. Degradatsiya poslednego olede-neniya v basseine Onezhskogo ozera [Degradation of the last glaciation in the Lake Onega basin]. Geologiya i poleznye iskopaemye Karelii [Geology and Mineral rResources of Karelia]. Iss. 8. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2005. P. 134-142.

Demidov I. N., Lavrova N. B. Osobennosti chetver-tichnykh otlozhenii i istoriya geologicheskogo razvitiya v chetvertichnom periode [Features of the Quaternary deposits and history of geological development in the Quaternary period]. Inventarizatsiya i izuchenie biologicheskogo raznoobraziya na territorii Zaonezh-skogo poluostrova i Severnogo Priladozh'ya [Inventory and study of biodiversity on the territory of the Zaone-zhye Peninsula and Northern Priladozhye]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2000. P. 28-40.

Demidov I. N., Lavrova N. B. Stroenie chetvertich-nogo pokrova basseina r. Vodla (Vostochnaya Kareliya) i osobennosti razvitiya rastitel'nosti v pozdne- i poslelednikov'e [Quaternary structure of the Vodla River basin (Eastern Karelia) and features of vegetation development in the Late Pleistocene and Holocene]. Natsional'nyi park Vodlozerskii: prirodnoe raznoobrazie i kul'turnoe nasledie [Vodlozero National Park: natural diversity and cultural heritage]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2001. P. 49-60.

Demidov I. N., Lavrova N. B. Geologo-geomorfo-logicheskie usloviya i chetvertichnye otlozheniya [Geological and geomorphological conditions and the Quaternary sediments]. Prirodnye kompleksy Vepsskoi volosti: osobennosti, sovremennoe sostoyanie, okhra-na i ispol'zovanie [Natural complexes of the Vepsian Volost: features, present-day status, conservation

and management]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2005. P. 25-22.

Dylis N. V. O samoopylenii i raznose pyl'tsy u list-vennits [On self-pollination and pollen distribution of the larch]. DAN SSSR [Proceed. Acad. of the USSR]. 1948. Vol. 60, no. 4. P. 673-676.

Dylis N. V. Listvennitsa [Larch]. Moscow: Les. prom., 1981. 96 p.

Ekman I. M., Demidov I. N., Lavrova N. B. Pleistot-senovye ozera Karelii [Pleistocene lakes of Karelia]. Is-toriya pleistotsenovykh ozer Vostochno-Evropeiskoi ravniny [History of the Pleistocene lakes of the East European Plain]. St. Petersburg: Nauka, 1998. P. 62-74.

Elina G. A. Printsipy i metody rekonstruktsii i kartiro-vaniya rastitel'nosti golotsena [Principles and methods for reconstruction and mapping of Holocene vegetation]. Leningrad: Nauka, 1981. 160 p.

Elina G. A., Filimonova L. V. Etapy razvitiya rastitel'nosti i klimata v vostochnom Zaonezh'e v pozdnelednikov'e i golotsene [Stages of vegetation and climate development in the Eastern Zaonezhye in the Late Holocene]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS] .1999. Iss. 1. P. 21 -27.

Elina G. A., LukashovA. D., Filimonova L. V., Kuz-netsovO. L. Suktsessii paleorastitel'nosti pozdneledni-kov'ya-golotsena na Zaonezhskom poluostrove i zavi-simosti ikh ot urovnei Onezhskogo ozera [Successions of the late-glacial palaeovegetation on Zaonezhsky Peninsula and their dependence on Onega Lake levels]. Botan. zhurn. [Bot. J.]. 1999. Vol. 84, no. 6. P. 32-52.

Elina G. A., Lukashov A. D., Yurkovskaya T. K. Pozd-nelednikov'e i golotsen Vostochnoi Fennoskandii (pa-leorastitel'nost' i paleogeografiya) [The Late Glacial and Holocene of Eastern Fennoscandia (palaeovegeta-tion and palaeogeography)]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2000. 242 p.

Filimonova L. V. Standartnye sporovo-pyl'tsevye dia-grammy pozdnelednikov'ya i golotsena srednei Karelii [Standard spore-pollen diagrams of the Late Glacial and Holocene in middle Karelia]. Palinologiya v Rossii. Stat'i rossiiskikh palinologov k IX Mezhdunar. palinolo-gicheskomu kongressu [Palynology in Russia. Proceed. of Russ. palynologists for IX int. palynol. congress]. Moscow, 1995. P. 86-103.

Filimonova L. V. Dinamika rastitel'nosti sredne-taezhnoi podzony Karelii v pozdnelednikov'e i golotsene (paleoekologicheskie aspekty) [Vegetation dynamics of the middle taiga sub-zone in Karelia in the Late Glacial period and the Holocene (paleoecological aspect)]: PhD (Cand. of Biol.) thesis. Petrozavodsk, 2005. 200 p.

Filimonova L. V. Istoriya rastitel'nosti v pozdnelednikov'e i golotsene na territorii zakaznika «Tolvoyarvi» (Kareliya) [Vegetation history in the Tolvajarvi Nature Reserve in the Late Glacial and Holocene]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2014. No. 2. P. 3-13.

Filimonova L. V., Elovicheva Ya. K. Osnovnye etapy razvitiya rastitel'nosti lesov i bolot na territorii zapoved-nika «Kivach» [Main stages of vegetation development in forests and marches of the Kivach Nature Reserve]. Bolotnye ekosistemy evropeiskogo Severa [March ecosystems of the European part of the North]. Petrozavodsk: Karel. fil. AN SSSR, 1988. P. 94-109.

Filimonova L. V., Lavrova N. B. Paleogeografiya Za-onezhskogo poluostrova v pozdnem pleistotsene i go-

lotsene [Paleogeography of the Zaonezhye Peninsula in the Late Pleistocene and Holocene]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2015. No. 4. P. 30-47. doi: 10.17076/bg22

Flora severo-vostoka evropeiskoi chasti SSSR [Flora of the north-east of the European part of the USSR]. Leningrad: Nauka, 1974. Vol. I. 274 p.; 1976. Vol. II. 316 p., vol. III. 293 p.; 1977. Vol. IV. 312 p.

Geologiya i paleoekologiya verkhnego pleistotsena Severo-Zapada Rossiiskoi Federatsii: otchet o NIR

GrichukM. P., Grichuk V. P. O prilednikovoi rastitel'nosti na territorii SSSR [On periglacial vegetation on the territory of the USSR]. Periglyatsial'nye yavleniya na territorii SSSR [Periglacial phenomena on the territory of the USSR]. Moscow: MGU, 1960. P. 15-26.

Grichuk V. P., Monoszon M. Kh. Opredelitel' odno-luchevykh spor paporotnikov iz semeistva Polypodiace-ae R. Vg., proizrastayushchikh na territorii SSSR [A key to monolete spores of ferns from the family Polypodia-ceae R. Vg. growing on the territory of the USSR]. Moscow: Nauka, 1971. 124 p.

Grichuk V. P., Mal'gina E. A., Monoszon M. Kh. Zna-chenie paleobotanicheskikh materialov dlya stratigrafii valdaiskikh otlozhenii [The importance of paleobotani-cal materials for Valdai deposits stratigraphy]. Posled-nii lednikovyi pokrov na severo-zapade evropeiskoi chasti SSSR [The last glacial cover of the north-west of the European part of the USSR]. Moscow: Nauka, 1969. P. 57-105.

Khomutova V. I. Geokhronologiya donnykh otlozhenii po rezul'tatam palinologicheskogo analiza [Geochro-nology of bottom sediments according to the results of palynological analysis]. Paleolimnologiya Onezhsko-go ozera [Paleolimnology of Lake Onega]. Leningrad: Nauka, 1976. P. 45-73.

Kozhevnikov Yu. P. Paleogeografiya roda Dguas L. [Paleogeography of the genus Dguas L.]. Chetvertich-nyi period: metody issled., stratigrafiya i ekologiya: tez. VII Vsesoyuz. soveshch. (Tallinn, 26-30 marta 1990 g.) [The Quaternary period: methods of study, stratigrpahy and ecology: abs. VII All-Union meeting (Tallinn, March 26-30, 1990)]. Vol. 2. Tallinn, 1990. P. 75-76.

Kozhevnikov Yu. P., Arkhangel'skii D. B. Differen-tsiatsiya pyl'tsy i filogeniya roda Dryas (Rosaceae) [Pollen differentiation and phylogeny of the genus Dryas (Rosaceae)]. Botan. zhurn. [Bot. J.]. 1996. Vol. 81, no. 7. P. 10-22.

Kupriyanova L. A. Palinologiya serezhkotsvetnykh (Amentiferae) [Palynology of Amentiferae]. Moscow; Leningrad: Nauka, 1965. 214 p.

Kupriyanova L. A., Aleshina L. A. Pyl'tsa i spory rastenii flory evropeiskoi chasti SSSR [Plants pollen and spores of flora in the European part of the USSR]. Vol. 1. Leningrad: Nauka, 1972. 171 p.

Kupriyanova L. A., Aleshina L. A. Pyl'tsa dvudol'nykh rastenii flory evropeiskoi chasti SSSR [Pollen of dicotyledon plants of flora in the European part of the USSR]. Lamiaceae Zygophyllaceae. Leningrad: Nauka, 1978. 184 p.

KvasovD. D. Pozdnechetvertichnaya istoriya krup-nykh ozer i vnutrennikh morei Vostochnoi Evropy [The Late Quaternary history of big lakes and inland seas in Eastern Europe]. Leningrad: Nauka, 1975. 278 p.

Lavrova N. B. Flora i rastitel'nost' allereda periglya-tsial'noi zony vostochnoi Karelii [Flora and vegetation of Alleroed of the periglacial zone in eastern Karelia]. Voprosy geologii i paleoekologii Karelii: po materialam konf. molodykh uchenykh [Issues of geology and paleo-ecology of Karelia: Proceed. of the conf. of young scientists]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1999a. P. 36-39.

Lavrova N. B. Flora i rastitel'nost' pozdnelednikov'ya Karelii [Flora and vegetation of the Late Glacial Period]. Aktual'nye problemy palinologii na rubezhe tret'ego ty-syacheletiya: tezisy dokl. IX Vseros. palinologicheskoi konf. (Moskva, 13-17 sentyabrya, 1999) [Topical problems of palynology on the cusp of the Third Millenium: Proceed. of IX All-Russ. Palynological Conf. (Moscow, September 13-17, 1999)]. Moscow, 1999b. P. 156-157.

Lavrova N. B. Palinologicheskaya kharakteristika donnykh otlozhenii Onezhskogo ozera [Palynological description of bottom sediments of Lake Onega]. Geolo-giya ipoleznye iskopaemye Karelii [Geology and Mineral Resources of Karelia]. Iss. 7. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2004. P. 207-218.

Lavrova N. B. Razvitie rastitel'nosti basseina Onezh-skogo ozera v khode degradatsii poslednego oledene-niya [Development of vegetation in the Lake Onega basin during degradation of the Late Glaciation]. Geologiya ipoleznye iskopaemye Karelii [Geology and Mineral rRe-sources of Karelia]. Iss. 8. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2005a. P. 143-148.

Lavrova N. B. Flora i rastitel'nost' pozdnelednikov'ya Karelii (po dannym sporovo-pyl'tsevogo analiza) [Flora and vegetation of the Late Glacial period in Karelia]: PhD (Cand. of Biol.) thesis. Petrozavodsk, 2005b. 241 p.

Lavrova N. B. Nekotorye osobennosti sostava spo-rovo-pyl'tsevykh spektrov pozdnelednikovykh otlozhenii Olonetskogo plato [Some compositional characteristics of spore-pollen spectra of the Late Glacial deposits on the Olonets Plateau]. Geologiya i poleznye iskopaemye Karelii [Geology and Mineral Resources of Karelia]. Iss. 9. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2006a. P. 183-188.

Lavrova N. B. Osobennosti razvitiya rastitel'nosti Karelii v pozdnelednikov'e [Features of vegetation development in Karelia in the Late Glacial Pariod]. Severnaya Evropa v XXI veke: priroda, kul'tura, ekonomika: mate-rialy mezhdunar. konf. (Petrozavodsk, 24-27 oktyabrya 2006 g.) [Northern Europe in the XXI century: nature, culture, economy: Proceed. of the int. conf. (Petrozavodsk, October 24-27, 2006)]. Petrozavodsk, 2006b. P. 288-290.

Lavrova N. B. Rastitel'nost' pozdnelednikov'ya Karelii [Vegetation of the Late Glacial Period in Karelia]. Fundamental'nye i prikladnye problemy botaniki v nachale XXI veka: materialy Vseros. konf. (Petrozavodsk, 22-27 sent. 2008 g.) [Fundamental and applied problems of botany in the beginning of 21st century: Proceed. of the All-Russ. conf. (Petrozavodsk, September 22-27, 2008)]. Petrozavodsk, 2008. P. 190-192.

Lavrova N. B. Znachenie iskopaemoi flory dlya rekonstruktsii rastitel'nosti zaklyuchitel'nogo etapa verkhnevaldaiskogo oledeneniya Karelii [Role of the fos-

sil flora for reconstruction of vegetation of the final stage of the Upper Valdai glaciation in Karelia]. Problemy sovremennoi palinologii: materialy XIII Ross. palinologicheskoi konf. (Syktyvkar, 5-8 sent. 2011 g.) [Problems of modern palynology: Proceed. of XIII Russ. paly-nological conf.]. Syktyvkar, 2011. P. 134-136.

Lavrova N. B., DemidovI. N. Osobennosti zarozh-deniya malykh ozer yugo-vostochnoi okrainy Fenno-skandii v pozdnelednikov'e i rannem golotsene [Peculiarities of small lakes origin in the south-eastern part of Fennoscandia in the Late Glacial Period and Holo-cene]. Teoreticheskie i prikladnye problemy sovremennoi limnologii: materialy mezhdunar. konf. (Minsk, 20-24 okt. 2003 g.) [Theoretical and applied problems of modern limnology: Proceed. of the int. conf. (Minsk, October 20-24, 2003)]. Minsk, 2003. P. 166-168.

Lavrova N. B., Subetto D. A. Palinologicheskaya kharakteristika lentochnykh glin Onezhskogo priled-nikovogo ozera (novye dannye) [Palynological description of varved clay of periglacial Lake Onega (new data)]. Paleolimnologiya Severnoi Evrazii. Opyt, meto-dologiya, sovremennoe sostoyanie: Trudy mezhdunar. konf. (Yakutsk, 22-27 avgusta, 2016 g) [Paleolimnology of Northern Eurasia. Experience, methodology, current state: Proceed. of the int. conf. (Yakutsk, August 22-27, 2016)]. Yakutsk, 2016. P. 119-122.

Liivrand E. Metodicheskie problemy palinostratigrafii pleistotsena [Methodological problems of the Pleistocene palynostratigraphy]. Tallinn: Valgus, 1990. 174 p.

Malyasova E. S. Rezul'taty primeneniya metoda sporovo-pyl'tsevogo analiza dlya stratigraficheskogo raschleneniya chetvertichnykh otlozhenii Kol'skogo poluostrova, Karelii i Karel'skogo peresheika [Results of application of spore-and-pollen analysis for strati-graphic division of the Quaternary sediments in the Kola Peninsula, Karelia, and the Karelian Isthmus]. Pa-leogeogr. i stratigr. chetvert. otlozhenii [Paleogeogr. and stratigr. of the Quaternary deposits]. Leningrad, 1960. Iss. 2. P. 26-38.

Monoszon M. Kh. Opredelitel' pyl'tsy vidov semeist-va marevykh (posobie po sporovo-pyl'tsevomu analizu) [A key to pollen of the family Chenopodiaceae species (manual on spore-pollen analysis)]. Moscow: Nauka, 1973. 96 p.

NikolaevA. N., Skachkov Yu. B. Vliyanie dinamiki snezhnogo pokrova na rost i razvitie lesov v tsentral'noi Yakutii [Impact of snow cover dynamics on the growth and developments of forests in central Yakutia]. Kriosfe-ra Zemli [Cryosphere of the Earth]. 2011. Vol. XV, no. 3. P. 71-80.

Plantarium. Opredelitel' rastenii on-line. Otkrytyi atlas rastenii i lishainikov Rossii i sopredel'nykh stran [Plantarium. An on-line key to plants. An open atlas of plants and lichens of Russia and adjacent countries]. URL: http://www.plantarium.ru/

Pyl'tsevoi analiz [Pollen analysis]. Moscow: Gos-geolizdat, 1950. 571 p.

Ramenskaya M. L. Analiz flory Murmanskoi obla-sti i Karelii [Analysis of flora of the Murmansk Region and Karelia]. Leningrad: Nauka, 1983. 215 p.

Rashke E. A., Savel'eva L. A. Subretsentnye spo-rovo-pyl'tsevye spektry i sovremennaya rastitel'nost' del'ty reki Lena, Rossiiskaya Arktika [Subrecent spore-

pollen spectra and modern vegetation from the Lena River Delta, Russian Arctic]. Sibirskii ekol. zhurn. [Con-temp. Problems of Ecol.]. 2017. No. 4. P. 456-472. doi: 10.15372/ SEJ20170407

Savel'eva L. A., MalakhovskiiD. B. Problemy paleo-geografii severo-zapada Russkoi ravniny na rubezhe pozdne-poslelednikovogo vremeni [Problems of paleogeography of the north-western Russian Plain on the cusp of the Late Post-Glacial Period]. Izv. RGO [Proceed. Russ. Geogr. Society]. 2004. Vol. 136, iss. 1. P. 25-36.

Sapelko T. V. Osobennosti formirovaniya rastitel'-nogo pokrova v pozdne-poslelednikov'e na yuge Karelii [Features of vegetation cover formation in the Late PostGlacial Period in the south of Karelia]. Vestn. SPbGU [Vestnik of St. Petersburg Univ.]. Ser. 7. 2002. Iss. 2, no. 15. P. 105-110.

Shelekhova T. S., Vas'ko O. V., DemidovI. N. Pa-leoekologicheskie usloviya razvitiya severo-zapadnogo Prionezh'ya v pozdnelednikov'e i golotsene [Paleoeco-logical conditions of the development of the north-western part of Lake Onega area in the Late Glacial Period and Holocene]. Geologiya ipoleznye iskopaemye Karelii [Geology and Mineral Resources of Karelia]. Iss. 8. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2005. P. 149-157.

SladkovA. N. Vvedenie v sporovo-pyl'tsevoi analiz [Introduction in spore-pollen analysis]. Moscow: Nauka, 1967. 270 p.

Vas'kovskiiA. P. Sporovo-pyl'tsevye spektry sovre-mennykh rastitel'nykh soobshchestv Krainego Severo-Vostoka SSSR i ikh znachenie dlya vosstanovleniya chet-vertichnoi rastitel'nosti [Spores and pollen spectrum of modern vegetation communities of the High NorthEast of the USSR and their importance for the Quaternary vegetation restoration]. Materialy po geologii i poleznym iskopaemym Severo-Vostoka SSSR [Proceed. on the geology and min. resources of the NorthEast of the USSR]. Iss. 11. Magadan, 1957. P. 130-178.

Zelikson E. M., Monoszon M. Kh. Flora i rastitel'nost' basseina Oki v interstadial'nye epokhi srednego plei-stotsena [Flora and vegetation of the Oka River basin during interstadial periods of the Middle Pleistocene]. Voprosy paleogeografii pleistotsena lednikovykh i periglyatsial'nykh oblastei [Iss. of paleogeography of the Pleistocene of glacial and periglacial areas]. Moscow: Nauka, 1981. P. 91-110.

Elina G., Filimonova L. Late glacial vegetation on the territory of Karelia. Palaeohydrology of the temperate zone. Vol. III. Mires and Lakes. Tallin: Valgus, 1987. P. 53-69.

Elina G. A., Filimonova L. V. Russian Karelia. Palaeo-ecological events during the last 15000 years. Regional syntheses of palaeoecological studies of lake and mires in Europe. Chichester, New York et al., 1996. P. 353-366, 755-756.

Elina G. A., Klimanov V. A. The late-glacial vegetation and climate of soviet Karelia. Proceedings of the Finnish-Soviet symposium on methods in palaeoecology and Nordic meeting diatomologist. Joensuu, 1986. P. 17-26.

Komarek J., Jankovska V. Review of the Green Algal Genus Pediastrum: Implication for Pollen analytical Research. Bibliotheca Phycologica. Band 108. Berlin; Stuttgart: Cramer J., 1999. 127 p.

Korsakova O. P., Kolka V. V., Tolstobrova A. N., Lavrova N. B., TolstobrovD. S., Shelekhova T. S. Li-thology and Late Postglacial Stratigraphy of Bottom sediments in isolated basins of the White Sea coast exemplified by a small lake in the Chupa settlement area (Northern Karelia). Stratigraphy and Geological Correlation. 2016. Vol. 24, no. 3. P. 294-312. doi: 10.1134/ S0869593816030035

Lundqvist J., Saarnisto M. Summary of project IGCP-253. Quaternary international. 1995. Vol. 28. P. 9-17.

Moore P. D., Webb J. A., Collinson M. E. Pollen analysis. Second edition. London, Maiden, Carlton: Blackwell Science, 1991. 216 p.

Saarnisto M., Saarinen T. Deglaciation chronology of the Scandinavian Ice Sheet from the lake Onega basin to the Salpausselkya End Moraine. Global and Planetary Changes. 31. Elsvier Science. 2001. P. 333-405.

Sauramo M. Die Geschichte der Ostsee. Ann. Acad. Sci. Fennica. 1958. Vol. 51, ser. A, III. 51 p.

StockmarrJ. Tablets with spores used in absolute pollen analysis. Pollen et spores. 1971. Vol. 13. P. 614-621.

Vasari Y., Kuznetsov O., Lavrova N., Shelekhova T., VasariA. Alinlanpi, a Late-Glacial site in the northern Karelian Republic. Ann. Bot. Fenn. 2007. Vol. 44. P. 42-55.

Wohlfarth B., Bennike O., Brunberg L., Demidov I., PossnertG., VyahirevS. AMS 14C measurements and macrofossil analyses of a varved sequence near Pu-dozh, eastern Karelia, NW Russia. Boreas. 1999. Vol. 29. P. 575-586.

Wohlfarth B., Filimonova L., Bennike O., Björk-man L., Lavrova N., Demidov I., Possnert G. Late-Glacial and Early Holocene Environmental and Climatic Change at Lake Tambichozero, Southeastern Russian Karelia. Quaternary Research. 2002. No. 58. P. 261-272.

Wohlfarth B., Schwark L., Bennike O., Filimonova L., TarasovP., Björkman L., Brunnberg L., Demidov I., Possnert G. Unstable early-Holocene climatic and environmental conditions in northwestern Russia derived from a multidisciplinary study of a lake-sediment sequence from Pichozero, southeastern Russian Karelia. The Holocene. 2004. Vol. 14, no. 5. P. 732-746.

Received June 14, 2018

сведения об авторах:

CONTRIBUTORS:

лаврова надежда Борисовна

научный сотрудник, к. б. н. Институт геологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»

ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910

эл. почта: lavrova@krc.karelia.ru тел.: 89214545451

Lavrova, Nadezhda

Institute of Geology, Research Centre, Russian Academy of Sciences

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: lavrova@krc.karelia.ru tel.: +79214545451

филимонова Яюдмила владимировна

старший научный сотрудник, к. б. н. Институт биологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»

ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910

эл. почта: filimonovaluda@mail.ru тел.: 89535444890

Filimonova, Lyudmila

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: filimonovaluda@mail.ru tel.: +79535444890