Особенности гемодинамики при реализации нырятельной реакции у человека

А. В. Митрофанова

ОСОБЕННОСТИ ГЕМОДИНАМИКИ

ПРИ РЕАЛИЗАЦИИ НЫРЯТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИИ У ЧЕЛОВЕКА*

Многолетние исследования показали, что у вторичноводных амниот в ответ на погружение развивается нырятельная реакция, которая сопровождается специфическими, энергосберегающими реакциями сердечно-сосудистой системы, такими как: бради-кардия, констрикция периферических сосудов, централизация кровотока. У животных этот комплекс сердечно-сосудистых реакций сформировался и закрепился в филогенезе в результате приспособления к вторично-водному образу жизни. В первую очередь благодаря этим системным изменениям гемодинамики обеспечивается экономия потребляемого кислорода. Исследованиями сотрудников нашей лаборатории [3, 6] и многочисленными исследованиями зарубежных ученых [15, 16, 17] было показано, что у человека при погружении в воду на выдохе (достаточно погрузить только лицо) развивается комплекс сердечно-сосудистых реакций, подобно ныряющим животным. Однако в отличие от животных, у которых особенности нырятельной реакции видоспецифичны, у человека ее проявление отличается значительной вариативностью. Выраженность реакций, направленных на кислородосбережение, у людей зависит от особенностей вегетативной регуляции, психофизиологического статуса [3]. В связи с этим описано четыре типа нырятельной реакции у человека, обусловленные различной реактивностью парасимпатического звена регуляции хронотропной функции сердца: высокореактивный, реактивный, ареактивный и парадоксальный [2]. Испытуемые, принадлежащие к различным типам, отличаются выраженностью, скоростью и временем нарастания брадикардии при погружении в воду.

Можно было бы предположить, что наиболее устойчивыми к гипоксии ныряния являются испытуемые высокореактивного типа, характеризующиеся наиболее быстро развивающейся брадикардией при погружении и выраженным замедлением кровотока — поскольку у них более медленно должна осуществляться кислородоотдача. Но исследования показали, что наибольшей длительностью апноэ и наименьшим временем восстановления показателей сердечно-сосудистой системы по его прекращении отличаются лица с умеренно выраженной брадикардией (реактивные) либо ареактивные, у которых брадикардия отсутствует. Возможно, что это связано с особенностями энергетического метаболизма и различной интенсивностью потребления кислорода, а следовательно, и с характером кровообращения у представителей различных типов.

В связи с этим задача нашего исследования состояла в изучении особенностей гемодинамики у испытуемых, характеризующихся различными типами реализации ны-рятельной реакции.

Методика исследования

В исследовании принимали участие практически здоровые люди (п = 21) обоего пола в возрасте 20-25 лет. Среднегрупповой показатель веса составлял 70,5±6,8 кг

* Работа выполнена при поддержке РГНФ (грант № 08-06—00105а).

© А. В. Митрофанова, 2010

(44-95 кг), роста— 171,5±15,5 см (158-188 см). Испытуемые предварительно адаптировались не менее 15 мин к условиям помещения, в котором проводилось обследование.

Имитация ныряния проводилась способом холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия (ХГВ, патент РФ №2161476 от 2001). ХГВ осуществлялось посредством погружения лица в воду, температура которой была ниже температуры окружающего воздуха на 8-10°С. Испытуемым предлагалось сделать три погружения без предварительной гипервентиляции на нефорсированном выдохе. Первое погружение лимитировалось желанием вдохнуть. Второе и третье погружения осуществлялись на волевом усилии до максимума.

Для определения типа нырятельной реакции проводился анализ изменений сердечного ритма во время имитации ныряния. По данным электрокардиограммы (II отведение) оценивались показатели: 1) латентного времени развития брадикардии (1, с) при ХГВ, определяемом по появлению кардиоинтервала, величина которого больше, чем величина максимального ИИ-интервала в фоне (ККнр>И,Кфон); 2) скорости нарастания брадикардии (Увр, усл. ед.), которая определялась отношением разницы между максимальным кардиоинтервалом во время реализации нырятельной реакции и максимальным кардиоинтервалом в фоне ко времени появления максимального кардиоинтервала во время апноэ; 3) выраженности брадикардии (ВБ, усл. ед.), определяемой отношением величин максимального кардиоинтервала во время реализации нырятель-ной реакции к максимальному кардиоинтервалу в фоне; 4) время восстановления сердечного ритма после окончания погружения (Ь, с) определялось по показателям электрокардиограммы и артериального давления. Также учитывалось время апноэ (Т, с). На основании этих показателей среди испытуемых обнаружены представители трех типов: высокореактивный (быстро развивающаяся брадикардия), реактивный (постепенно развивающаяся брадикардия) и ареактивный (брадикардия отсутствует).

Исследование гемодинамики проводилось с использованием программно-диагностического комплекса реограф-полианализатор РГПА-6/12 «РЕАН-ПОЛИ», версия «Элитная» (Россия, Таганрог) по методике интегральной реографии тела (ИРГТ) М. И. Тищенко [12], реовазограмме плеча (РВГ) и фотоплетизмограмме (ФПГ) с указательного пальца левой руки. По ИРГТ определяли: ударный объем кровотока (УОК, мл), частоту сердечных сокращений (ЧСС, уд/мин), общее периферическое сопротивление (ОПСС, дин-с-см-5), рассчитываемое как отношение среднего артериального давления к сердечному выбросу. Минутный объем кровотока (МОК, л/мин) вычислялся по формуле:

МОК = ЧСС - УОК,

где ЧСС — частота сердечных сокращений, УОК —ударный объем кровотока.

По данным РВГ определяли показатель максимальной скорости быстрого кровенаполнения (МСБКН, Ом/с); диастолический индекс (ДСИ, %)—отношение величины амплитуды реоволны на уровне дикротического зубца к максимальной амплитуде револны и реографический индекс (РИ, Ом) — отношение систолической волны к стандартному калибровочному сигналу (0,1 Ом =10 мм). МСБКН рассчитывался таким образом: вершина основного положительного систолического зубца дифференциальной реограммы проецируется на восходящую часть систолической волны объемной реограм-мы. Из полученной точки проводится касательная к восходящей части систолической волны объемной реограммы — гипотенуза прямоугольного треугольника, а его катетами являются взаимно перпендикулярные отрезки, один параллелен оси абсцисс, а другой —

оси ординат. Искомый показатель является тангенсом угла (tgç), образованного гипотенузой и катетом, параллельным оси абсцисс (катет вертикальный выражается в Ом, а горизонтальный — в секундах, поэтому показатель выражается в Ом/с) [7]. По данным ФПГ рассчитывался показатель амплитуды систолической волны (АСВ, отн. ед.), отражающий тонус периферических резистивных сосудов.

Определение типов гемодинамики осуществляли по методике Н. И. Аринчина [1]. Сердечный индекс (СИ, л/мин/м2) вычислялся по формуле:

<7Я=Ш«,

ППТ’

где ППТ —площадь поверхности тела, которая рассчитывалась по формуле Мостел-лера [18]. Обнаружены испытуемые, характеризовавшиеся тремя типами гемодинамики: гипокинетическим (СИ < 2,5 л/мин/м2), эукинетическим (СИ в пределах 2,5— 3,5 л/мин/м2) и гиперкинетическим (СИ > 3,5 л/мин/м2).

Вероятность встречаемости (P) типа кровообращения у представителей различных типов реализации нырятельной реакции вычислялась по формуле: P = m/n, где m — количество испытуемых определенного типа гемодинамики, n — общее количество испытуемых (в группе соответствующего типа).

Оценка статистической достоверности проводилась по критериям Вилкоксона (Wilcoxon) и Манна—Уитни (Mann—Whitney) для малых выборок с использованием пакета программ Statistica 8.0. Оценка статистической значимости при характеристике вероятности сочетания типа кровообращения и типа нырятельной реакции проводилась по другим критериям значимости с использованием пакета программ Statistica 8.0.

Результаты исследования и их обсуждение

В отличие от вторичноводных амниот, характер реализации нырятельной реакции которых определяется видовой принадлежностью, у человека она во многом зависит от индивидуальных особенностей. Наиболее изученным звеном нырятельной реакции у человека является феномен рефлекторной брадикардии, развивающийся при погружении лица в воду [17]. В этом случае брадикардия является результатом взаимодействия нескольких факторов: холодового и тактильного раздражений рецепторной области лица и носовых ходов, сигналов с хеморецепторов сосудов, с синокаротидной и аортальной зон (вследствие изменения содержания кислорода и углекислоты при задержке дыхания).

Испытуемые высокореактивного типа (n = 6) достоверно отличались хорошо выраженной, быстро развивающейся брадикардией (рис. 1, А, Б, В), и относительно коротким временем апноэ (рис. 1, А). У этих испытуемых во время апноэ и на первой минуте восстановления может наблюдаться резкое повышение артериального давления (табл. 1). Группа реактивных испытуемых (n = 12) характеризовалась хорошо выраженной, постепенно развивающейся брадикардией (рис. 1, А, Б, В) и длительным временем апноэ (рис. 1, А).

У ареактивных испытуемых (n = 3) частота сердечных сокращений в ответ на ХГВ не изменялась (рис. 1, А, Б, В) либо к концу апноэ у некоторых представителей наблюдалось небольшое урежение ЧСС. Время апноэ длительное (рис. 1, А), у двух испытуемых оно превышало 60 с.

Наибольшей резистентностью к гипоксии, развивающейся при имитации ныряния посредством ХГВ, отличались испытуемые ареактивного типа. Они характеризовались

высокореактивные

реактивные

ареактивные

более длительным временем апноэ при ХГВ по сравнению с испытуемыми высокореактивного типа и более коротким временем восстановления электрокардиограммы (рис. 1, А) по его прекращении по сравнению с испытуемыми реактивного и высокореактивного типов.

Анализ полученных данных показал, что исходно все испытуемые характеризовались реографическими показателями, не выходящими за пределы нормы.

По данным реовазограммы (РВГ) в состоянии покоя испытуемые высокореактивного типа отличались от реактивных более высоким показателем максимальной скорости быстрого кровенаполнения (МСБКН). Согласно сложившимся представлениям [9,

10, 13, 14], показатель МСБКН отражает сократительную способность сердца и тонус крупных сосудов (чем выше показатель, тем ниже тонус). Следовательно, испытуемые высокореактивного типа исходно отличаются более высокой сократительной способностью миокарда и более низким тонусом крупных сосудов. Известно, что изометрическое напряжение стенки миокарда обусловливает его сократительную способность [8].

Анализ индивидуальных показателей МОК свидетельствует о том, что испыту-

в

уел. ед.

высокореактивные реактивные ареактивные

Рис. 1. Характеристики нырятельной реакции у испытуемых с различным типом ее реализации

А — характеристики времени: I — латентное время развития брадикардии, Т — время апноэ, Ь — время восстановления электрокардиограммы; Б — выраженность развития брадикардии у различных испытуемых; В — скорость развития брадикардии у различных испытуемых. * — достоверные отличия (р < 0, 05) между группами испытуемых.

емые высокореактивного типа исходно отличались более высокими его значениями. При погружении у подавляющего большинства испытуемых отмечается снижение МОК (табл. 1). Анализ данных ИРГТ показал, что высокореактивные испытуемые в исходном состоянии покоя статистически значимо отличались от реактивных более высокими показателями СИ (табл. 2). Среди высокореактивных представителей преимущественно обнаружены испытуемые гиперкинетического типа кровообращения (Р = 0, 83). Реактивные испытуемые характеризовались эукинетическим (Р = 0, 33) и гипокинетическим (Р = 0, 50) типами кровообращения. Вероятность встречаемости гиперкинетического типа среди испытуемых этой группы составила всего 0,17. Среди испытуемых ареактивного типа обнаружены представители гипо- и гиперкинетического типов кровообращения (рис. 2, А).

По мнению авторов [4, 5, 11], изучавших типы кровообращения, при гиперкинетиче-ском типе наблюдается наиболее высокая работоспособность, но в состоянии покоя у его представителей сердце работает в наименее экономичном режиме и диапазон компенсаторных возможностей ограничен. Наоборот, гипокинетический тип кровообращения является наиболее экономичным, и сердечно-сосудистая система при этом типе кровообращения обладает большим динамическим диапазоном.

Исходя из этого, можно сделать заключение, что высокореактивные испытуемые, характеризовавшиеся в состоянии покоя преимущественно гиперкинетическим типом кровообращения и более высокой сократительной способностью сердца, отличаются от реактивных энергетически менее экономным типом функционирования организма.

Во время реализации нырятельной реакции вследствие замедления кровотока у всех

Испытуемый МОК в состоянии покоя, л/мин Тип ГД МОК во время погружения, л/мин Тип ГД Тип НР

П. А. 7,1±1,4 ГРК 5,4±0,2* э Высокореактивный

М. А. 5,5±1,8 ГРК 4,2±0,7** э Высокореактивный

И. К. 4,6±1,3 э 3,9±0,7* э Высокореактивный

л. в. 5,0±1,1 ГРК 4,2±1,0** э Высокореактивный

А. А. 8,8±0,5 ГРК 5,4±1,1* э Высокореактивный

Б. А. 8,5±1,4 ГРК 5,4±0,8** э Высокореактивный

Л. Ц. 5,6±0,8 ГК 5,4±0,9 ГК Реактивный

М. Г. 6,2±1,1 э 5,6±1,2 э Реактивный

ч. т. 6,4±0,1 ГК 5,5±0,2* ГК Реактивный

Ф. с. 4,5±0,3 э 3,1±0,4** ГК Реактивный

ю. ц. 6,3±0,2 ГК 4,5±0,6* ГК Реактивный

Т. А. 3,7±1,1 э 3,1±0,9 э Реактивный

К. п. 5,5±0,8 э 4,5±0,7* ГК Реактивный

Б. С. 3,2±1,4 ГК Реактивный

X. П. 7,1±0,2 ГРК 5,0±0,1** э Реактивный

Г. Ц. 3,6±0,3 ГК 3,7±1,2 ГК Реактивный

А. К. 4,6±1,7 ГК 3,9±0,9 ГК Реактивный

О. К. 7,4±1,4 ГРК 6,1±0,5* э Реактивный

Л. Ж. 4,9±0,3 ГК 4,8±0,8 ГК Ареактивный

Ч. И. 6,5±0,6 ГРК 5,3±1,0* э Ареактивный

П. Т. 8,9±0,7 ГРК 7,7±0,9* ГРК Ареактивный

Примечание. ГД—гемодинамика; ГРК — гиперкинетический тип гемодинамики; Э — эукинети-ческий тип гемодинамики; ГК — гипокинетический тип гемодинамики. *р < 0, 05 — достоверные отличия по критерию Вилкоксона между состояниями покоя и во время погружения; **р < 0,01 — достоверные отличия по критерию Вилкоксона между состояниями покоя и во время погружения.

испытуемых характер кровообращения становится менее напряженным. У высокореактивных испытуемых, исходно отличавшихся гиперкинетическим типом, он меняется на эукинетический. В группе реактивных испытуемых у представителей гиперкинетиче-ского типа — меняется на эукинетический, а у эукинетического на гипокинетический. В группе ареактивных испытуемых всего у одного представителя показатель СИ остается в пределах границ гиперкинетического типа (рис. 2, А).

Во время ХГВ у всех испытуемых наблюдается статистически значимое повышение показателя общего периферического сопротивления (ОПСС) (табл. 2), а также по данным ФПГ уменьшение амплитуды систолической волны (АСВ), что свидетельствует о вазоконстрикции периферических сосудов. Эти данные согласуются с полученными ранее результатами исследований Дж. Андерсон и сотрудников [15].

Таким образом, замедление скорости общего кровотока, уменьшение сердечного индекса и повышение общего периферического сопротивления во время ХГВ согласуются с представлениями о реализации нырятельной реакции, направленной на более экономное потребление кислорода в условиях гипоксии, развивающейся при нырянии.

Показатель МСБКН во время ХГВ у реактивных и высокореактивных испытуемых изменяется незначительно, но эти изменения у рассматриваемых групп противоположны, в результате достоверность различий между ними увеличивается (р < 0, 05 в исходном состоянии, р < 0, 02 при ХГВ). У испытуемых реактивного типа он значительно меньше по сравнению с высокореактивными, что свидетельствует о более высоком тонусе крупных сосудов во время реализации нырятельной реакции, вследствие чего приток крови к периферии уменьшается. Об этом же свидетельствует резкое уменьшение РИ,

Показатели Группы испытуемых

Высокореактивные

Фон Погружение Фон Погружение Фон Погружение

Частота сердечных сокращений, уд/мин 85,6±6,9" 64,5±3,8 74,0±2,7** 66,0±2,5 79,7±84,7 79,6±6,3

Ударный объем кровотока, мл 77,9±8,8 75,8±8,7 72,1±4,8 73,0±5,9 85,0±14,3» 73,8±5,6*

Минутный объем кровотока, л/мин 6,6±0,8* 4,8±0,3 5,3±0,4» 5,0±0,3 6,7±1,2* 5,9±0,9

Площадь поверхности тела, м^ 1,60 ±0,04* 1,90±0,06 1,8±0,2

Общее периферическое сопротивле- е. ние сосудов, дин-с-см 1209,3±116,4** 1714,6±94,0* 1326,6±63,2** 1601,0±85,5 1189,3±169,7»» 1326,4±211,8

Сердечный индекс, л/(мин-м^) 4,2±0,4А** 3,0±0,1 2,9±0,3 3,0±0,2 3,8±0,8 3,3±0,1

Максимальная скорость быстрого кровенаполнения, Ом/с 1,06±0,15 1,10±0,17* 0,66±0,17 0,58 ±0,07 1,02±0,44 1,15±0,53

Амплитуда систолической волны, рш 0,5±0,02* 0,3±0,01 0,8±0,02 0,7±0,02 1,5±0,05 0,7±0,05

Диастолический индекс, % 53,1±5,8А 40,5±4,9 40,1±2,8 45,4±2,2 43,8±6,9 30,8±6,0

Реографический индекс, Ом 0,071±0,006 0,076±0,010* 0,065±0,004 0,036±0,005 0,061±0,009 0,057±0,014

Диастолическое артериальное давление, мм. рт. ст. 118,0±2,5 132,3±4,2» 116,6±2,5 126,2±5,4» 115,8±5,7 127,9±7,7

Систолическое артериальное давление, мм. рт. ст. 74,1±1,9 84,3±3,1» 69,6±2,1 79,3±2,4* 68,6±1,8 83,4±5,8*

Примечание. А—достоверные отличия (р < 0,05) группы высокореактивных испытуемых от групп реактивных и ареактивных испытуемых в состоянии покоя; * —достоверные отличия (р < 0,02) группы высокореактивных испытуемых от групп реактивных и ареактивных испытуемых во время погружения; * —достоверные отличия (р < 0,05) между состоянием покоя и во время погружения внутри групп испытуемых; —достоверные отличия (р < 0,001) между состоянием покоя и во время погружения внутри групп испытуемых.

о

сл

80

70

60

50

40

30

20

10

Б

%

120

100

80

60

40

20

[\] — эукинетический

Р А

гипокинетический ^ — гиперкинетический

Рис. 2. Типы гемодинамики у испытуемых с различным характером реализации нырятель-ной реакции

А — в состоянии покоя, Б — во время погружения: В — высокореактивные; Р — реактивные; А — ареактивные. По оси абсцисс: распределение типов гемодинамики в группах испытуемых с различным характером реализации нырятельной реакции. По оси ординат: вероятность встречаемости (отн. ед.) типа гемодинамики в рассматриваемой группе испытуемых. * — достоверные отличия (р < 0, 05) встречаемости гиперкинетического типа гемодинамики (в состоянии покоя) и эукинетического типа гемодинамики (во время погружения) в группе высокореактивных испытуемых по сравнению с группой реактивных испытуемых.

отражающего кровенаполнение артериол. Разнонаправленный характер претерпевает также показатель ДСИ, характеризующий состояние оттока крови из артериол и тонус венул. У всех высокореактивных и ареактивных испытуемых он статистически значимо понижается, а у реактивных несколько повышается. ДСИ является сложным показате-

лем и представляет собой отношение амплитуды систолической волны (она пропорциональна РИ и характеризует кровенаполнение артериол) к амплитуде дикротической волны, отражающей, в данном случае, тонус венул. Учитывая, что у представителей высокореактивного типа РИ изменяется незначительно, можно сделать заключение, что уменьшение ДСИ вызвано снижением амплитуды дикротической волны (уменьшением тонуса венул). У испытуемых реактивного типа ДСИ несколько повышается и обусловлено это, главным образом, значительным уменьшением РИ (амплитуды систолической волны), т. е. притока крови к капиллярному руслу.

Заключение

Результаты исследования показали, что у всех испытуемых при ХГВ наблюдаются, аналогичные ныряющим млекопитающим, сердечно-сосудистые реакции, направленные на более экономное потребление кислорода: уменьшается скорость кровотока, повышается тонус периферических сосудов, что способствует селективному перераспределению крови от структур устойчивых к гипоксии к органам наиболее уязвимым. Таким образом, косвенно подтверждается гипотеза о том, что в условиях гипоксии, развивающейся при нырянии, организм переходит на более экономный, гипометаболи-ческий путь энергообмена.

Исследования показали также, что испытуемые, отличавшиеся реактивностью парасимпатического звена регуляции хронотропной функции сердца (типом реализации рефлекторной брадикардии при ХГВ), характеризуются различными типами гемодинамики в состоянии покоя и во время ХГВ.

Выявлено, что устойчивость к ХГВ различна у испытуемых, отличающихся типом реализации нырятельной реакции. Возможно, более низкая устойчивость к гипоксии при ХГВ у испытуемых высокореактивного типа связана с исходно менее энергетически выгодным гиперкинетическим типом гемодинамики, а также менее эффективной реализацией сосудистого компонента нырятельной реакции, ограничивающего периферический кровоток. Однако эти предположения должны быть подкреплены дальнейшими исследованиями энергетического метаболизма.

Литература

1. Аринчин Н. И., Горбацевич А. И., Кононцев В. И. Экспресс-метод интегральной оценки и классификации кровообращения в норме и патологии // АН Докл. БССР. 1978. № 6 (22). С. 569-570.

2. Баранова Т. И. Об особенностях сердечно-сосудистой системы при нырятельной реакции у человека // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2004. № 1 (90). С. 20-31.

3. Галанцев В. П., Баранова Т. И., Перепелица В. А. и др. Зависимость адаптивных сердечно-сосудистых реакций на холодо-гипоксическое воздействие от психофизиологического статуса человека // Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1995. № 5 (81). С. 86-92.

4. Дембо А. Г., Земцовский Э. В. Спортивная кардиология. Л., 1989. 463 с.

5. Дзизинский А. А., Черняк Б. А., Куклин С. Г., Федотченков А. А. Толерантность к физической нагрузке и особенности ее гемодинамического обеспечения у здоровых людей в зависимости от типа гемодинамики // Кардиология. 1984. № 2. С. 68-72.

6. Ноздрачев А. Д., Коваленко Р. И., Павлова Л. П., Январева И. Н. Формирование защитных механизмов при адаптации человека к гипоксии // Материалы науч. конф. «Проблемы экологии человека». Архангельск, 2000. С. 154-158.

7. Методические рекомендации по определению основных параметров гемодинамики и тонуса сосудов методом тетраполярной, трансторакальной, импедансной реоплетизмографии // Методические рекомендации. Киев: Наукова думка, 1980. 19 с.

8. Морман Д., Хеллер Л. Физиология сердечно-сосудистой системы. СПб., 2000. 256 с.

9. Пушкарь Ю. Т., Подгорный В. Ф., Хеймец Г. И., Цветков А. А. Возможности и перспективы развития реографических методов для изучения системы кровообращения // Терапевтический архив. 1986. Т. 58, №11. С. 132-135.

10. Реография. Импедансная плетизмография / Под ред. Г. И. Сидоренко. Минск, 1978. 159 с.

11. Сидоренко Г. И., Альхимович В. М., Павлова А. И. Изменение показателей кровообращения у здоровых лиц при разных уровнях физической нагрузки в зависимости от исходного типа гемодинамики // Кардиология. 1984. № 6. С. 79-84.

12. Тищенко М. И. Изменение ударного объема крови по интегральной реограмме тела человека // Физиол. журн. СССР им. И. М. Сеченова. 1973. № 8 (79). С. 1216-1224.

13. Эниня Г. И. Реография как метод оценки мозгового кровообращения. Рига, 1973. 124 с.

14. Яруллин Х. Х. Клиническая реоэнцефалография. М., 1983. 272 с.

15. Anderson J., Liner M., Fredsted A. and Schagatay E. Cardiovascullar and respiratory responses to apneas with and without face immersion in exercissing humans // J. Appl. Physiol. 2002. Vol. 96. P. 1005-1010.

16. Brick I. Circulatory responses to immersing the face in water // J. Appl. Physiol. 1966. Vol. 21. P. 33-36.

17. Gooden B. A. Mechanism of the human diving response // Integrative Physiological and Behavioral Science. 1994. Vol. 29. P. 6-16.

18. Mosteller R. D. Simplified calculation of body surface area // N. Eng. J. Med. 1987. N 317. P. 1098.

Статья поступила в редакцию 15 октября 2009 г.