Расчет показателей естественной смертности для популяции Laminaria saccharina(l) Lamour

УДК 519.22+582.272:264.46

ШиловА Наталья Александровна, аспирант кафедры компьютерной безопасности и математического моделирования Тверского государственного университета, ассистент кафедры прикладной математики Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова. Автор 6 научных публикаций

СЕмушиН андрей владимирович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией прибрежных исследований Северного филиала Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии имени Н.М. Книповича. Автор 30 научных публикаций

расчет показателей естественной смертности

Для популяции Laminaria saccharina (L) Lamour

На основании оценок численности беломорской популяции Laminaria saccharina (L.) Lamour методом прямого учета (ежегодных съемок) и данных статистического анализа за период 1984-2009 годов рассчитаны коэффициенты естественной смертности для всех возрастных классов. Полученные данные использованы для изучения динамики естественной смертности. Показана пригодность методов регрессионного анализа для оценки численности популяции.

Популяция, Laminaria saccharina (L.) Lamour, естественная смертность, регрессионный анализ, распределение коэффициента естественной смертности, Белое море

В последние десятилетия, в связи с обширной информатизацией всех сфер научной деятельности, все более актуальным становится вопрос использования математических моделей для управления водными биологическими ресурсами. Невозможно представить себе науку без широкого применения методов математического и вероятностно-статистического анализа. Этапы математического моделирования зародились еще в самом начале появления точных наук и по истечению времени существенно не изменились. Однако, несмотря на бурное развитие информационных технологий и усовершенствования математического аппарата, была и остается проблема определения параметров для построенной или намеченной модели. Их расчет базируется на использова-

© Шилова Н.А., Семушин А.В., 2011

нии методов статистики, интерполяции, экстраполяции и аппроксимации данных, а также результатов детального изучения существующих экологических взаимосвязей.

Одним из параметров, используемых при построении модели, является показатель или коэффициент естественной смертности. В построенных ранее моделях, предложенных

Н.С.Абросовым,А.Я.Болсуновским,Ю.А.Дом-бровским, в основном рассматривались популяции микроводорослей, в которых коэффициент естественной смертности не учитывался. Однако при исследовании динамики роста и особенно динамики роста макроводорослей необходимо учитывать ряд факторов, которые в значительной степени влияют на процессы развития.

Целью настоящей работы явилось решение следующих задач:

- расчет коэффициентов естественной смертности для исследуемой популяции;

- анализ кривой выживания;

- изучение изменения полученных коэффициентов с течением времени;

- анализ достоверности полученных результатов.

В качестве объекта исследования была выбрана морская бурая водоросль - ламинария сахаристая (Laminaria saccharina (L) Lamour). Экспериментальные данные отбирались и обрабатывались сотрудниками лаборатории промысловой океанологии Северного филиала ФГУП «ПИНРО» ежегодно, начиная с 1984 по 2009 год в течение всего весенне-осеннего периода. Работы по отбору проб выполнялись на мониторинговом участке в районе гб. Троицкая (о. Ан-зерский, Соловецкий архипелаг, Белое море) в третьей декаде каждого месяца, рамкой 1x1 м, в трехкратной повторности, в объеме не менее 30 шт. растений каждого возраста. Полученный материал представляет собой ряд значений: морфометрические параметры, весовые характеристики и количественные данные ламинарии сахаристой. Для статистического анализа линейных и весовых размеров водорослей учитывались данные только неповрежденных растений, для анализа количественных данных -все водоросли, попавшие в рамку [1].

Анализ численности популяции проводился по возрастным классам, которые соответствуют календарному возрасту растения. Жизненный цикл L. saccharina составляет 4 года, в связи с этим у водоросли выделены следующие возрастные классы: 0+ - сеголетки, или однолетние растения, 1+ - водоросли второго года жизни, 2+- водоросли третьего года жизни, 3+-водоросли четвертого года жизни [2]. Коэффициент смертности для каждого возрастного класса был рассчитан по формуле:

М\ -М\

/^ = —--------J-

М)

1+1

где Ы1- - численность популяции водорослей --го возрастного класса на начало периода,

Ы'+ - численность популяции водорослей --го возрастного класса на конец периода.

Значения Ы\, Ы'+ для каждого возрастного класса можно получить с помощью статистического анализа количественных данных.

Для исследования зависимости коэффициента смертности от времени были построены кривые смертности для каждого возрастного класса и соответствующие им линии трендов, отражающие динамику естественной смертности водорослей:

у = Ъгхг + Ъгхг + Ъхх + Ь0 ,

где коэффициенты Ь, г = 0, п, определяемые методом наименьших квадратов.

Согласно методу наименьших квадратов (МНК) коэффициенты модели (2) определялись из условия:

)2

i=l

= V,3 -b2x¡bixi -К)2^min

что соответствует решению системы уравнений:

= nb0 +61¿x¿ +b2'¿x? +63£х,3

i=1 1=1 1=1 i=l

=bo +6i¿^2+ь2 Ё*.3+ь3±х:

i=1

Í=1

1=1

1=1

T,y¡Xf =b0 ZX.2 +blÍXi +62¿X.4 +63 ltXi

i=1

i=1

1=1

i=1

1=1

=ьоЬ> +bilLx‘ +бзЕ^6

Оценка значимости регрессионного уравнения проводилась с помощью ^статистики Стьюдента и стандартной ошибки параметров регрессии. Фактическое значение критерия было рассчитано по формуле:

tb

—, i - 0,3 mu

где

mh - S'

úfy ост

г а

i=i

ntix. x)2

> ть, =

i=1

1=1

1=1

п — 2

i = 1,2,3,

п - количество наблюдений.

Границы доверительных интервалов рассчитывались по формулам:

Abi=tта6л- m6¡,

?í,mm =bi~Abi,

Уь,^=ь{+Щ-

Вся обработка данных, решение системы (4), расчет вспомогательных таблиц статистических показателей проводились на ПК с помощью прикладных программ MS Excel: «Пакет анализа», «Поиск решения» и дополнительных встроенных функций [3].

На начальном этапе исследования был выполнен статистический анализ количественных данных, который показал, что за весь рассматриваемый период наибольшее количество экземпляров ламинарии сахаристой наблюдается в возрасте 1+ и 2+. Их доля в популяции составляет 47 и 29% от общего ко-

личества собранных данных соответственно. Количество экземпляров в возрасте 3+ встречаются в малых долях (5%). Процентное соотношение собранных экземпляров отражено на рис. 1.

возраст

Рис. 1. Возрастная структура популяции L.saccharina

Таким образом, возрастное распределение в популяции L. saccharina является нормальным, т.к. возрастной ряд представлен всеми возрастными группами. Средние значения плотности произрастания ламинарии сахаристой в разных возрастных группах за весь рассматриваемый период приведены в табл. 1.

Для определения динамики естественной гибели водорослей в каждом возрастном классе рассчитаем коэффициенты смертности: ^, ^2, ^3, и для каждого временного

Таблица 1

СРЕДНИЕ ЗНАЧЕНИЯ ПЛОТНОСТИ ПРОИЗРАСТАНИЯ РАЗНЫХ ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП ЬБЛССНЛЯШЛ ЗА РАССМАТРИВАЕМЫЙ ПЕРИОД (1984-2009), экз./м2

Возраст май июнь июль август сентябрь

0+ 21 20 19 16 12

1+ 49 45 42 41 36

2+ 32 27 26 24 23

3+ 7 6 5 4 4

* р - коэффициент естественной гибели водорослей на первом году жизни, - коэффициент естественной гибе-

ли водорослей на втором году жизни, ¡х ¡х - коэффициенты естественной гибели водорослей на третьем и четвертом году жизни соответственно.

Ммай ЛЛиюнь --июнь

. , где -

Л Ммай

количество экземпляров ламинарии сахаристой возраста 0+ в июне месяце, М^“1 - количество экземпляров ламинарии сахаристой возраста 0+

в месяце мае. Тогда июнь = 0,048.

Аналогичным образом рассчитаем коэффициенты естественной смертности водорослей для всех возрастных групп и во все временные периоды. Результат расчетов отражен в табл. 2.

Таблица 2

ЗНАЧЕНИЯ КОЭФФИЦИЕНТОВ ЕСТЕСТВЕННОЙ СМЕРТНОСТИ L. SACCHARINA

Возраст май-июнь июнь-июль июль-август август- сентябрь Среднее значение

0+ 0,048 0,050 0,158 0,250 0,126±0,097

1+ 0,082 0,067 0,024 0,122 0,074±0,041

2+ 0,156 0,037 0,077 0,042 0,078±0,055

3+ 0,143 0,167 0,200 0,250 0,190±0,046

Анализ полученных данных показал, что величина естественной смертности у ламинарии сахаристой меняется в течение жизни. Она имеет высокие значения на ранних стадиях развития, затем снижается и вновь возрастает к старости.

Для изучения распределения коэффициента смертности с течением времени были построены соответствующие кривые для каждого возрастного класса. Их сглаживание проводилось с помощью полиномиального тренда 3-й степени (рис. 2).

Рис. 2. Динамика коэффициента естественной смертности для популяции L.saccharina

Коэффициент детерминации, рассчитанный для кривых всех возрастных классов, равен единице. Это говорит о том, что полученные полиномы наилучшим образом отражают зависимость биологической смертности от времени в естественных условиях произрастания. Оценка статистической значимости параметров регрессии проводится с помощью t-статистики Стьюдента и путем расчета доверительного интервала для каждого из показателей. Расчет стандартной ошибки параметров регрессии и фактическое значение t-статистики Стьюдента позволили сделать вывод о статистической значимости параметров полиномиального тренда при уровне значимости а = 0,05 для всех возрастных классов. Расчет границ доверительных интервалов привел к выводу о том, что параметры регрессионных уравнений не являются статистически незначимыми и существенно отличаются от нуля.

Таким образом, найденный полином является статистически значимым, а его коэффициенты отличны от нуля. Результаты расчетов и проведенного вероятностно-статистического анализа полученных регрессионных уравнений свидетельствуют о том, что поведение коэффициентов /., j — 1,4 не является хаотичным и подвержено изменениям с течением времени. Данное заключение не противоречит особенностям роста Laminaria saccharina (L) Lamour.

В умеренных и приполярных широтах для большинства как многолетних, так и однолетних форм водорослей характерна сезонная

динамика роста: их максимальный рост и развитие вегетативных частей приходится на весенне-летний период, отмирание, разрушение слоевища и период покоя у многолетних форм -на осенне-зимний период [4]. В то же время пик зрелости ламинариевых водорослей наступает на 3-м году жизни, на 4-й год ростовые параметры уменьшаются и растение погибает. Значение коэффициента смертности для водорослей второго и третьего года жизни в среднем составляет 0,074 (0,039-0,114) и 0,078 (0,023-0,133), соответственно и подвержено изменениям с течением времени. Естественная смертность водорослей четвертого года жизни значительно превышает показатель смертности в других возрастных группах, что легко объясняется продолжительность жизненного цикла ламинарии сахаристой.

Результаты проведенного исследования позволили сделать следующие выводы:

1. Наибольшее количество экземпляров ламинарии сахаристой наблюдается в возрасте 1+ и 2+.

2. Возрастной ряд популяции ламинарии сахаристой характеризуется нормальным распределением.

3. Интенсивность смертности у рассматриваемой популяции меняется в течение жизни, при этом ее показатели имеют высокие значения на ранних стадиях развития, затем снижаются и вновь возрастают к старости.

4. Изменение коэффициентов смертности не является хаотичным и представляет собой динамический процесс.

Список литературы

1. Пронина О.А. Проблемы и перспективы использования сырьевой базы водорослей Белого моря// Материалы рыбохозяйственных исследований водоемов Европейского Севера: сб. науч. тр. Архангельск, 2002. С. 428-454.

2. Матишов Г.Г. Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты, 1998. С. 628.

3. Айвазян С.А., Мхитарян В.С. Прикладная статистика и основы эконометрики. М., 1998.

4. Возжинская В.Б., Камнев А.Н. Эколого-биологические основы культивирования и использования морских донных водорослей. М., 1994. С. 80.

5. Москалев А.А. Теория и практика статистических методов в экологии: учеб. пособие. Сыктывкар, 2007. С. 85.

6. Шилова Н.А. Использование вероятностно-статистических методов для обработки биологических данных морских гидробионтов // Исследования Российской Арктики: прошлое, настоящее, будущее: материалы Всерос. науч. конф., посвящ. Международному Полярному году, 16-17 декабря 2008. Архангельск, 2008. С. 2217-2224.

Shilova Natalia, Semushin Andrey

ESTIMATION OF NATURAL MORTALITY INDICES FOR LAMINARIA SACCHARINA (L) LAMOUR POPULATION

Natural mortality rate of all age classes of Laminaria saccharina (L) Lamour was estimated on the basis of the population quantitative data for the period of 1984-2009. Methods of direct account (annual surveys) and archive data (1984-2008) were used in the analysis. The data obtained were used for the estimation of the natural mortality dynamics. The regressive analysis methods are shown to be useful for the population quantity estimation.

Контактная информация: Шилова Наталья Александровна e-mail: nata_1107@mail.ru Семушин Андрей Владимирович e-mail: andr@sevpinro.ru

Рецензент - Новоселов А.П., доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории биологических ресурсов внутренних водоемов Северного филиала ФГУП «ПИНРО»