Элементарная трофология тихоокеанских лососей в Беринговом море. Видовые и региональные отличия. Обеспеченность пищей при различных условиях среды

Известия ТИНРО

2016 Том 187

УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ

УДК 597-153:591.524.11

А.Ф. Волков*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ТРОФОЛОГИЯ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В БЕРИНГОВОМ МОРЕ. ВИДОВЫЕ И РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОТЛИЧИЯ. ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ПИЩЕЙ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

Заключительная работа из серии публикаций автора по исследованиям трофологии тихоокеанских лососей Берингова моря, проведенным гидробиологами ТИНРО-центра по программе МАРС в 2000-2015 гг. На этот отрезок времени выпали два четко выраженных периода—теплый (2000-2006 гг.) и холодный (2007-2012 гг.), отразившиеся на структуре планктонного сообщества Берингова моря и трофологии лососей. Основная причина таких радикальных перестроек заключается, скорее всего, не в простом прогреве или охлаждении вод, а в изменении системы циркуляции, одним из вариантов которой может быть предложенная схема. Слоем преимущественного обитания лососей является верхняя эпипелагиаль, а основной пик питания приходится на светлое время суток. При этом в летне-осенний период биомасса массовых групп и видов крупной фракции зоопланктона, составляющих основу пищи лососей, в верхней эпипелагиали заметно выше, чем в нижней. При нехватке пищи лососи могут заныривать и в более глубокие слои. По материалам трофологической базы ТИНРО-центра «Лососи Берингова моря» (8 тыс. проб и 45 тыс. желудков) выделены доминирующие в пище лососей виды зоопланктона и нектона, на которые рекомендуется обращать главное внимание при оценке состояния их кормовой базы. Изменения в структуре планктонного сообщества в связи с окончанием в 2013 г. холодного и наступлением очередного теплого периода не отразились отрицательно на общем состоянии кормовой базы лососей, однако в течение переходного 2014 и теплого 2015 г. состав их пищи изменялся довольно значительно. При этом, хотя доминировали различные виды и группы, все они были из списка предпочитаемых. Показатели интенсивности питания горбуши, кеты и нерки в разных районах и в различные периоды были близкими по значению и соответствовали среднемноголетним, что свидетельствует об отсутствии дефицита пищи в 2014-2015 гг. Особенности состава пищи разноразмерных лососей в ландшафтных и батиметрических зонах Берингова моря в теплый и холодный периоды показаны в серии графиков и таблиц, которые отражают трофологическую пластичность лососей в соответствии с количественной и качественной структурой планктонных сообществ. У лососей старших возрастов в нектонной части пищи преобладают более крупные рыбы и кальмары, время полного переваривания которых существенно увеличивается. Учитывая это, при расчетах суточных пищевых рационов рекомендуется применять понижающие коэффициенты. Приведенные значения пищевых потребностей, рассчитанные для единиц запаса всех лососей в летне-осенний период, предлагаются как ориентировочные при определении размеров нагрузок на кормовую базу и обеспе-

* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru.

Volkov Anatoly F., D.Sc., leading researcher, e-mail: volkov413@yandex.ru.

ченности лососей пищей в заданных временных отрезках и региональных ландшафтах. Во всех районах в холодный период потребление тихоокеанскими лососями планктона значительно возросло, а нектона соответственно снизилось, хотя общее количество потребляемой пищи изменилось не столь существенно.

Ключевые слова: Берингово море, лососи, трофология, обеспеченность пищей, планктон, КФ (крупная фракция), нектон, теплый и холодный периоды.

Volkov A.F. Elementary trophic ecology of pacific salmons in the Bering Sea. Species and regional differences. Provision with food in different environments // Izv. TINRO. — 2016. — Vol. 187. — P. 162-186.

The final issue in the series of studies on trophic ecology of pacific salmons in the Bering Sea conducted by planktonologists of Pacific Fish. Res. Center (TINRO) for NPAFC. Salmons dwell in the upper epipelagic layer and feed mainly in the daytime by large-sized zooplankton that is more abundant in the upper pelagic layer as compared with the lower pelagic layer in summer-fall season. The zooplankton and nekton species dominant in the salmon diet are determined on the base of 8,000 plankton samples and 45,000 samples of salmon stomachs. Two periods with different environments are revealed in the Bering Sea in the early 21 century: the relatively warm period of 2000-2006 and the relatively cold period of 2007-2012. The regime shift between them affected the plankton community and trophic ecology of salmon, though not by means of water cooling directly but presumably because of the water circulation change. Food composition is determined for each size group of salmons in both periods, by biostatistical areas and bathymetric ranges. Zooplankton grazing by salmons increased significantly in all areas during the cold period, whereas the nekton grazing decreased, but their total consumption did not change much. Transition to the next warm period since 2013 does not affect negatively to the salmon food base; their diet changes significantly but within the list of preferable species. Feeding intensity of pink, chum, and sockeye salmons was similar in any period, as well as in the 2014-2015, food deficit was never observed. The salmons show a great plasticity in feeding: in general, their diet corresponds to the structure of plankton community, though the portion of nekton increases with the age. Large-sized salmons consume a large-sized prey and need more time for its complete digestion, so there is necessary to apply reduction coefficients in calculation of their daily food rations. Nutritional needs of all salmon stocks are estimated for summer-fall season and offered as a guideline for evaluation their load on the food base and their food security for certain spatial and temporal circumstances.

Key words: Bering Sea, salmon, trophic ecology, food supply, plankton, large-sized fraction, nekton, warm period, cold period.

Введение

За более чем 10-летний период работы экспедиций BASIS-1 и BASIS-2, проводивших в Беринговом море комплексные исследования тихоокеанских лососей по международной программе NPAFC, были существенно расширены познания по их биологии и экологии, в частности по трофологии и обеспеченности пищей как в западной, так и в восточной частях моря. Результаты этих исследований изложены в большой серии статей, опубликованных в Известиях ТИНРО (тома 139-185), Лососевом бюллетене (№ 1-10), кандидатских и докторских диссертациях, докладах на отчетных сессиях ТИНРО-центра, в Бюллетенях NPAFC, монографиях В.П. Шунтова и О.С. Темных (2008, 2011), В.И. Чучукало (2006) и др., простое перечисление всех публикаций займет неоправданно большую часть настоящей статьи.

В связи с прекращением участия специалистов ТИНРО-центра в экспедициях США после 2012 г. вследствие санкционных мероприятий исчезла возможность получения материалов по планктону и питанию лососей из восточной части Берингова моря. Свою часть исследований по программе NPAFC в российских водах ТИНРО-центр продолжает выполнять, хотя и в меньшем объеме, чем прежде.

Основная тема, на которой акцентируется внимание в настоящей статье: качественные и количественные показатели питания лососей и состояние их кормовой базы в зависимости от климато-океанологических условий в западных и восточных районах Берингова моря.

Основные результаты гидробиологических исследований по вышеупомянутой программе представлены в виде итоговых графиков и таблиц с комментариями, при этом основное внимание уделено западной части Берингова моря — зоне российских интересов.

Материалы и методы

Наряду с материалами, полученными в экспедициях по программам BASIS-1 и 2 (2000-2013 гг.), в качестве сравнительных приведены результаты исследований за более ранние периоды начиная с 1986 г.

Все приводимые ниже данные по питанию тихоокеанских лососей и количественным характеристикам их кормовой базы относятся к западной и восточной акваториям моря, а именно к биостатистическим районам, указанным на рис. 1. Данные по питанию лососей и состоянию планктонных сообществ базы взяты из баз ТИНРО-центра: «Трофология (Лососи Берингова моря)» за 2000-2015 гг. (проб по питанию — более 8 тыс., желудков — около 45 тыс.), и «Зоопланктон» за 1986-2015 гг. (более 5,5 тыс. проб планктона по биомассе и численности из Берингова моря). При расчетах биомассы и запасов массовых групп и видов зоопланктона крупной фракции (КФ) с широкими амплитудами вертикальных миграций (эвфаузииды, гиперииды, некоторые виды копепод) использовались только ночные сборы. Материалы по зоопланктону и питанию лососей собраны и обработаны в соответствии с принятыми в ТИНРО-центре методиками (Волков, 2008). При составлении таблиц и графиков основное внимание уделялось видам и группам, имеющим сколько-нибудь заметное значение в питании лососей. Не во всех районах лососи были в равной степени обеспечены материалами: в северных районах проб и желудков было намного меньше, чем в других районах, а кижуч вообще был представлен единичными особями (табл. 1).

65

60

55

160 170 180 170 1б0~

Осреднение данных по планктону проводилось по комплексным биостатистическим районам, объединенным в группы: «северные», «мелководные», «южные» и «восточные» (рис. 1); по питанию лососей небольшие по объему данные из мелководных районов были присоединены к глубоководным и названы «южными».

Таблица 1

Объем материалов по трофологии беринговоморских лососей

Table 1

Data volume for feeding of pacific salmons in the Bering Sea

Районы Кета Горбуша Нерка Кижуч Чавыча

Проб Желудков Проб Желудков Проб Желудков Проб Желудков Проб Желудков

2000-2006 гг.

Восточные 523 2455 240 1278 298 1_ 1798 153 554 253 738

Северные 244 1628 31 138 71 Ц 329 2 2 55 127

Южные 904 6850 314 3085 699 Г 4154 106 457 299 1008

2007-2012 гг.

Восточные 361 1443 149 872 200 1_ 1014 60 194 146 271

Северные 193 992 34 164 31 J2 68 2 3 24 34

Южные 1024 6025 464 3480 684 Г 2831 101 253 247 673

Примечание. В восточных районах гидробиологические работы были начаты в 2003 г.

Комплексные районы: северные - 1-5 мелководные - 6,7,9,10,11 южные - 8,12 восточные Бр(м), Бр(ш), Нун.

Рис. 1. Биостатистические и комплексные районы осреднения информации

Fig. 1. Scheme of biostatistical areas for the data average

Результаты и их обсуждение

Условия обитания: температура, ледовитость, циркуляция вод. Одним из индикаторов температурных условий Берингова моря и их суровости, определяющих тип лет («теплый» или «холодный»), может служить ледовитость, степень суровости которой отражается также на качественных и количественных показателях планктонных сообществ и, соответственно, трофологии лососей. В большей степени это проявляется в относительно мелководных районах, где долгопериодные изменения захватывают всю толщу воды до дна. На примере Бристольского залива (рис. 2) видно, что межгодовая динамика ледового индекса в деталях совпадает с колебаниями температуры как поверхностной весной, так и придонной летом. Межгодовые колебания площади ледового покрытия в западной части моря (рис. 2) большей частью совпадают с колебаниями в восточной, различия могут заключаться в их амплитуде или сдвиге во времени. Границы ледовой кромки, приведенные на рис. 3, сгруппированы по периодам. В восточной части моря они всегда расположены более компактно и проходят южнее, чем в западной, в которой их положение далеко не всегда соответствует теплому или холодному периоду. По уровню ледовитости 2014 г. следует считать началом очередного теплого периода. Неизвестно, как долго он продлится, но два последующих года (2015 и 2016) выглядят типично теплыми (рис. 3).

Рис. 2. Многолетняя динамика ледового покрытия, поверхностной и придонной температур в восточной части Берингова моря

Fig. 2. Long-term dynamics of the ice cover and water temperature at the sea surface and bottom in the eastern Bering Sea

На этом фоне аномальным выглядит 2011 г.: на востоке положение ледовой кромки соответствовало холодному периоду, на западе же она оказалась отодвинутой далеко на север, как в наиболее теплый период.

Происходящие при этом и отмеченные ранее радикальные изменения в планктонных сообществах (Волков, 2012а-в, 2014; Volkov, 2012a, b; Волков, Кузнецова, 2013) нельзя объяснить только изменившимися термическими условиями (прогрев или выхолаживание). Складывается впечатление, что происходят серьезные изменения и в системе циркуляции, что подтверждается как схемами полей температуры (Волков и др., 2009), так и полной сменой типа планктонного сообщества, соответствующего термическому периоду: в теплый период оно типично надшельфово-прибрежное, в холодный — над-шельфово-океаническое. Неизвестно, какие данные и по каким периодам были использованы при построении схем циркуляции поверхностных вод Берингова моря (рис. 4), но в восточной части они, скорее всего, соответствуют теплым. Если же эти схемы были составлены по интегральным данным без разделения на периоды, тогда они представляют собой некоторое промежуточное и реально не существующее состояние и поэтому никак не объясняют появление надшельфово-океанических видов в холодный период, ставших

60 ^

Рис. 3. Положение ледовой кромки

Fig. 3. The maximum ice extent in early March in the warm period of 2003-2006

180 170

доминирующими по биомассе и численности. Особенно наглядными индикаторами здесь являются холодноводная гипериида Themisto libellula, типичная для полярного бассейна, а также ставшие массовыми копеподы Calanus glacialis + marshallae (над-шельфовые виды), Neocalanus cristatus, N. plumchrus +flemingeri (океанические виды) и надшельфово-сваловые виды эвфаузиид Thysanoessa raschii и Th. inermis (Волков, 2014). Следует заметить, что существование в Беринговом море двух пар самостоятельных видов Calanus glacialis Jaschnov, 1955 — C. marshallae Frost, 1974 и Neocalanus (Cala-nus) plumchrus Marukawa, 1921 — N. flemingeri Miller, 1988, разделение которых произошло значительно позднее описания базовых видов, представляется сомнительным. Морфологические различия между ними довольно незначительны и в лучшем случае «тянут» на подвид или морфу. Здесь уместно согласиться с мнением К.В. Беклемишева (1969) и объяснить их существование полиморфностью или даже цикломорфностью как следствием влияния обитания в трансформирующихся водных массах и адаптации к измененным условиям. В последнем случае при постепенном дрейфе вместе с водами возможно возвращение к исходной форме, что, учитывая систему циркуляции Берингова моря, представляется вполне возможным. Описанные без учета этих факторов и на основании одних малосущественных морфологических признаков новые виды могут оказаться просто синонимами базовых видов. Однако для окончательного вывода требуются дополнительные исследования, включая экспериментальные с привлечением генетических методов, поэтому на практике можно рекомендовать написание этих видов так, как сделано в настоящей статье и многих более ранних публикациях, т.е. C. glacialis + marshallae и N. plumchrus + flemingeri.

Схема циркуляции, способствовавшая появлению перечисленных видов в холодный период 2007-2012 гг. и правдоподобно объясняющая эти изменения в планктонном сообществе, могла бы выглядеть так, как показано на рис. 4. При этом сообщество теплого периода, по-видимому, оказывается оттесненным в наиболее мелководную прибрежную часть залива, располагавшуюся за пределами выполнявшихся съемок.

Рис. 4. Схема течений Берингова моря (Хен, 1988, по: Шунтов, Темных, 2008). Течения: 1 — Атту; 2 — Центрально-Беринговоморское; 3 — Западно-Аляскинское; 4 — Наваринское; 5 — Камчатское. Большие стрелки — гипотетическая циркуляция в холодный период 2007-2012 гг.

Fig. 4. Scheme of the surface water circulation in the Bering Sea (Хен, 1988, by: Шунтов, Темных, 2008). Currents: 1 — Attu; 2 — Central Bering Sea; 3 — West Alaska; 4 — Navarin; 5 — Kamchatka. Big arrows — hypothetical circulation in the cold period of 2007-2012

Кормовая база лососей в Беринговом море. В восточных районах Берингова моря из-за мелководности при смене типов лет (теплый или холодный и наоборот) происходят наиболее заметные изменения в структуре планктонного сообщества, питании лососей и других рыб. В регулярных исследованиях было показано, что восточная часть Берингова моря является весьма специфичной акваторией, в которой климатические флюктуации высвечиваются особенно четко. Планктонное сообщество восточной части Берингова моря отреагировало на смену теплого периода холодным перестройкой с мелководного типа на океанический, соответственно этому радикально изменилось и питание лососей. И хотя более поздних материалов по этой части моря (2013-2016 гг.) мы не имеем, с большой долей вероятности можно предполагать, что в наступившем очередном потеплении развитие планктонного сообщества должно пойти по типу 2000-2006 гг. В западных районах моря с узкой шельфовой зоной и резким перепадом глубин изменения в планктонных сообществах и трофологии менее заметны, но все же происходят.

При выстраивании рядов общих и частных показателей зоопланктона по ежегодному принципу и по отдельности для каждого из биостатистических районов, принятых в ТИНРО-центре в качестве стандартных с 1986 г., общие тенденции оказываются замаскированными краткопериодной и мелкомасштабной изменчивостью, поэтому в таких случаях оправдано обобщение данных по более длинным временным промежуткам и более крупным акваториям, тем более что съемки далеко не всегда выполняются по единой схеме, в один и тот же временной период, в каждом районе

и с повторяющейся сеткой станций. С учетом этого в приводимых ниже таблицах и рисунках данные по зоопланктону сгруппированы по разным критериям, позволяющим получать адекватное представление о временной и региональной изменчивости в планктонных сообществах.

В табл. 2 приведены среднемноголетние данные за весь макропериод 1986-2013 гг. В состав массовых видов крупной фракции включены преимущественно виды, имеющие в питании лососей существенное значение. Периоды 2001-2006 и 2007-2012 гг. — это четко выраженные «теплый» и «холодный» периоды, а 1983-1990 и 1991-2000 гг. — без четкой термической характеристики.

Таблица 2

Фракционный запас зоопланктона, биомасса групп КФ и доля массовых видов КФ в эпипелагиали западной части Берингова моря по периодам лет в батиметрических зонах

Table 2

Zooplankton stock, by size fractions (106 t), biomass of the large-sized groups, and percentage of mass large-sized species in the epipelagic layer of the western Bering Sea in summer-fall of the warm and cold periods, by bathymetric ranges

Состав зоопланктона Северные р-ны

1986-1990 о 0 0 91 9 2001-2006 2007-2012 1986-2012 1986-1990 1991-2000 2001-2006 2007-2012 1986-2012 1986-1990 1991-2000 2001-2006 2007-2012 1986-2012

Запас зоопланктона, млн т

МФ 2,1 0,8 1,4 1,6 1,3 1,7 1,2 0,7 0,8 0,9 5,2 9,4 7,8 5,5 6,5

СФ 3,9 2,0 2,7 2,0 2,6 0,9 1,5 1,5 1,1 1,3 5,6 6,9 11,2 5,2 7,1

КФ 16,0 16,0 13,9 13,5 14,6 5,6 6,7 5,5 4,1 5,4 55,0 74,7 92,3 66,3 72,4

Биомасса групп КФ, мг/м3

Copepoda 296 291 344 253 293 220 409 391 223 311 253 277 466 219 298

Euphaus. + Mysid. 389 341 184 240 278 128 141 94 55 101 70 68 105 87 83

Amphipoda 62 58 40 72 59 80 42 62 33 65 26 46 23 30 32

Decapoda 5,1 0,4 3,7 2,7 3,0 0,1 2,5 1,3 0,3 1,1 0,3 0,7 1,6 0,6 0,8

Pteropoda 1,9 1,1 5,7 1,9 3,0 4,2 1,2 2,8 1,0 2,1 1,4 3,4 2,4 2,1 2,4

Chaetognatha 258 324 247 285 278 202 248 140 199 199 243 400 370 347 347

Coelenterata 4,0 9,0 4,2 3,9 5,0 10,0 13,4 13,0 7,1 10,8 9,0 24,0 43,3 32,2 28,1

Tunicata 11,6 1,9 3,3 4,5 5,0 0,5 8,3 9,9 4,0 5,8 0,1 3,7 3,0 8,9 4,4

Прочие 0,2 0,4 0,2 0,3 19,0 1,7 0,7 0,5 0,5 0,8 3,3 2,2 2,5 3,0 2,7

Доля массовых видов КФ, %

Neocalanus cristatus 3,4 7,0 2,6 4,2 4,3 5,3 10,9 4,7 5,4 7,0 15,4 13,0 14,5 9,2 12,7

N. plumchrus 6,8 5,6 7,2 5,0 6,1 3,9 20,2 23,0 10,6 15,4 5,6 11,2 20,5 6,9 11,9

Eucalanus bungii 12,6 5,4 16,7 8,6 10,7 19,6 14,3 22,5 22,4 19,2 18,2 6,2 8,7 9,7 9,7

Metridia pacifica 1,9 1,1 0,5 0,4 0,9 1,3 0,8 2,4 3,0 1,8 1,9 2,3 1,5 1,5 1,8

Thysanoessa raschii 12,8 11,7 4,4 11,7 10,2 2,9 2,9 2,1 4,5 3,1 0,7 0 0,2 2,6 0,9

Th. inermis 24,0 15,7 11,2 9,2 14,5 12,2 4,1 7,3 3,1 6,2 2,4 2,9 0,8 1,1 1,7

Th. longipes 0,6 1,1 1,3 3,7 1,8 2,4 2,2 1,5 2,6 2,1 7,8 4,4 8,0 7,4 6,8

Euphausia pacifica 0 3,0 0 0 0,7 0,1 0 0 0,1 0 0,3 0,5 0,6 0,6 0,5

Themisto pacifica 1,0 3,4 0,5 0,5 1,3 21,1 3,5 2,2 2,8 6,5 4,0 5,3 2,1 3,3 3,6

T. libellula 2,7 1,2 0,2 7,0 3,1 0,1 0 0 1,1 0,3 0,2 0 0 0,4 0,1

Clione limacina 0,1 0,1 0,2 0,2 0,1 0,2 0,1 0,2 0 0,1 0,1 0,3 0,1 0,1 0,2

Limacina helicina 0,1 0 0,4 0,1 0,2 0,4 0,1 0,2 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1 0,2 0,1

Sagitta elegans 25,1 31,6 27,6 32,9 29,6 28,0 28,7 19,6 38,0 28,6 40,1 48,5 36,3 47,5 43,4

Aglantha digitale 0,4 0,8 0,4 0,4 0,5 1,4 1,5 1,7 1,3 1,5 1,5 2,7 4,1 4,4 3,4

Oikopleura sp. 1,1 0,2 0,4 0,5 0,5 0,1 1,0 1,4 0,8 0,8 0 0,4 0,3 1,2 0,6

Доля от КФ, % 92,6 87,9 73,6 84,4 84,5 99,0 90,3 88,8 95,8 92,8 98,3 97,8 97,8 96,1 97,4

Кол-во станций 98 96 89 190 473 141 213 53 72 479 221 133 241 571 1166

Горизонтом преимущественного обитания лососей является верхняя эпипела-гиаль, т.е. поверхностная водная масса, ограниченная снизу слоем скачка, хотя в поисках пищи они могут заныривать и глубже, о чем свидетельствует максимальная глубина погружения, зарегистрированная метками, записывающими глубину в течение длительного времени (табл. 3). А поскольку лососи питаются преимущественно в дневное время (Волков, Косенок, 2005, 2006), то и основу их кормовой базы составляют дневной зоопланктон и нектон верхней эпипелагиали. Поэтому определять количественные показатели их кормовой базы логичнее по дневным обловам зоопланктона, тем более что в период съемок (лето — начало осени) ночь длится всего несколько часов и дневных станций всегда намного больше, чем ночных, соответственно дневные показатели оказываются обеспеченными большим количеством данных. Исходя из этого и применительно к лососям, в глубоководной зоне Берингова моря, помимо облова всей эпипелагиали, проводились дополнительные обловы планктона в верхней эпипелагиали, т.е. в слое 0-50 м (табл. 4, 5). Эти обловы показывают, что как в дневное, так и в ночное время все основные составляющие летне-осеннего зоопланктона верхней эпипелагиали в Беринговом море (0-50 м) неизменно оказывались заметно богаче, чем нижней (50-200 м). Это правило не изменилось и осенью 2015 г., при этом зоопланктеры из группы Pteropoda, являющиеся важной составной частью пищи лососей, глубже 50 м практически отсутствовали; по биомассе всех остальных групп нижняя эпипелагиаль также уступала верхней (рис. 5). Среднемноголетние значения биомассы и численности зоопланктона в дневное и ночное время в верхней эпипелагиали приведены в табл. 4, дневные биомассы только в верхней эпипелагиали — в табл. 5, во всей эпипелагиали в ночное время — в табл. 6.

Таблица 3

Глубины обитания лососей по данным мечения

Table 3

Depth of salmons habitat, by tagging

Рыба N Средняя глубина Среднесуточная миним. Средняя ночная Средняя дневная Разность день-ночь Средне-ночная макс. Среднедневная макс. Среднесуточная макс. Максимальная глубина

Нерка 12 3 0 3 4 1 9 18 19 83

Горбуша 3 10 1 4 13 9 19 36 37 74

Кижуч 10 11 0 8 12 4 29 42 46 97

Кета 11 16 1 8 20 12 33 56 58 253

Чавыча 2 42 17 40 43 3 84 125 130 344

Таблица 4

Биомасса и численность зоопланктона по осредненным многолетним данным в верхней

Table 4

Mean biomass and abundance of zooplankton in the upper epipelagic layer

Состав зоопланктона Биомасса, мг/м3 Численность, экз./м3

День Ночь День Ночь

Вэп Нэп Эп Вэп Нэп Эп Вэп Нэп Эп Вэп Нэп Эп

МФ 157 12 49 130 19 47 9297 629 2823 7271 1135 2671

СФ 112 17 42 121 23 47 268 47 103 267 57 109

КФ, в том числе: 791 473 554 1123 349 542 135 51 72 189 42 78

Copepoda 389 154 213 408 113 185 92 31 47 127 22 48

Euphausiacea 40,0 16,0 23,0 90,0 55,0 63,0 3,7 0,5 1,5 5,1 1,5 2,4

Amphipoda 12,0 5,0 7,0 37,0 10,0 17,0 3,7 1,1 1,7 10,5 1,4 3,7

Chaetognatha 322,0 255,0 272,0 509,0 149,0 240,0 33,2 14,4 19,0 40,7 13,8 20,7

Pteropoda 2,8 0,7 1,2 4,0 1,0 1,8 0,4 0,1 0,2 0,5 0,1 0,2

Таблица 5

Дневные биомассы и запас планктона в слое 0-50 м в западной части Берингова моря

Table 5

Daytime plankton biomass and stock in the layer of 0-50 m in the western Bering Sea

Фракция, группа Северные р-ны Мелководные р-ны Южные р-ны

Тепл. Хол. 2014 г Тепл. Хол. 2014 г. Тепл. Хол. 2014 г.

Биомасса, мг/м3

МФ 79 153 58 111 122 118 131 90 110

СФ 120 166 51 225 86 68 172 61 58

КФ, в том числе: 480 463 493 908 407 393 756 711 610

Copepoda 306 305 191 316 188 63 475 302 107

Euphausiacea 16 18 31 50 10 2 30 21 14

Amphipoda 29 51 74 2 2 15 17 9 48

Pteropoda 14 2 3 2 1 0 3 3 2

Chaetognatha 68 66 170 370 98 265 220 348 322

Coelenterata 5 2 18 8 7 1 9 19 91

Прочие 42 19 6 160 101 47 2 8 26

Запас, тыс. т

МФ 697 1350 512 480 528 510 2974 2043 2494

СФ 1059 1465 450 973 372 294 3902 1392 1315

КФ, в том числе: 4236 4086 4351 3928 1761 1700 17145 16111 13829

Copepoda 2701 2692 1686 1367 813 273 10770 6857 2426

Euphaus. + Mys. 141 159 274 216 43 9 686 477 317

Amphipoda 256 450 653 9 9 65 386 213 1088

Pteropoda 124 18 26 9 4 0 62 60 45

Chaetognatha 600 583 1500 1601 424 1146 4997 7888 7300

Coelenterata 44 18 159 35 30 4 200 434 2063

Прочие 371 168 53 692 437 203 43 182 589

662мг/м3

Euphausiacea

Copepoda

Amphipoda

Chaetognatha

Pteropoda

Coelenterata

Рис. 5. Состав зоопланктона КФ в глубоководной зоне западной части Берингова моря в верхней (0-50 м) и нижней (50-200 м) эпипелагиали, сентябрь 2015 г.

Fig. 5. Species composition of the large-sized fraction of zooplankton in the layers of 0-50 m and 50-200 m in the deep-water part of the western Bering Sea in September 2015

В переходном 2014 г. зоопланктона мелкой (МФ) и средней (СФ) фракций в северных районах стало значительно меньше, а биомасса КФ хотя не уменьшилась, но внутри неё произошли изменения, при этом насколько меньше стало копепод, почти настолько же возросла биомасса сагитт. В мелководных районах по сравнению с холодным периодом фракционные биомассы изменились незначительно, но в КФ биомасса копепод снизилась втрое, у эвфаузиид — еще больше, у сагитт же возросла чуть ли не втрое, т.е. в этой части моря условия для питания лососей несколько ухудшились. В глубоководных районах у всех представителей планктона, за исключением амфипод и кишечнополостных, изменения также произошли для лососей не со знаком «плюс». Но уже осенью 2015 г. (репрезентативные сборы в верхней эпипелагиали в дневное время были немногочис-

Таблица 6

Биомасса планктона в эпипелагиали западной части Берингова моря в теплый и холодный периоды (лето-осень, 2015 г. — лето) ночью

Table 6

Nighttime biomass of zooplankton in the epipelagic layer of the western Bering Sea in the warm and cold periods

Состав планктона Северные

Тепл. Хол. 2015 г. Тепл. Хол. 2015 г. Тепл. Хол. 2015 г.

МФ 76 108 69 93 87 31 45 32 23

СФ 88 123 100 182 122 87 60 30 67

КФ, в том числе: 682 837 540 629 576 296 543 520 564

Copepoda 313 278 243 231 302 114 224 170 136

Euphausiacea 112 211 51 107 71 36 65 54 91

Mysidacea 0 33 10 10 1 10 0 0 0

Amphipoda 21 77 8 39 32 6 10 11 6

Decapoda 6 3 0 1 1 0 1 0 0

Chaetognatha 209 208 175 214 156 108 209 249 253

Pteropoda 4 1 3 3 1 2 2 1 3

Coelenterata 13 6 5 10 8 1 28 27 0

Прочие 4 19 44 14 4 19 5 8 75

ленными и только в глубоководной зоне, но тем не менее дали общее представление о сложившейся ситуации) наблюдалось явное улучшение состояния лососевой кормовой базы по главным кормовым группам — эвфаузиидам, амфиподам и птероподам. Биомасса щетинкочелюстных уменьшилась до минимальной, что, по-видимому, ослабило общую нагрузку на крупных копепод, служащих им основной пищей, вследствие чего в последующие годы можно рассчитывать на увеличение их биомассы.

Циклограммы на рис. 6 показывают среднемноголетнюю структуру планктона крупной фракции во всей эпипелагиали трех ландшафтных зон западной части Берингова моря и порядок цифр как некий вероятностный уровень.

Мелководныерайоны, 700 мг/м3

ÎSSSSSSSSSI

1; 0% Щ,

ни

5,8; i%

Copepoda

Euphausiacea

Chaetognatha

Amphipoda

Coelenterata

Decapoda

Pteropoda

Tunicata

Рис. 6. Среднемного-летний (19862014 гг.) групповой состав планктона КФ в мелководных, северных и глубоководных (южных) районах западной части Берингова моря

Fig. 6. Mean for 1986-2014 group composition of the large-sized fraction of zooplankton in 3 areas of the western Bering Sea

Трофология. За время проведения интенсивных исследований тихоокеанских лососей в комплексных экспедициях ТИНРО-центра, начатых в 1986 г. в западной части Берингова моря, были получены большие массивы данных, которые позволили существенно расширить сведения по их трофологии, включая видовые и региональные характеристики.

Как и многие представители нектона, в плане трофологии лососи обладают большой пластичностью, позволяющей им легко переходить с одного типа кормов на другие. Несмотря на кажущееся сходство в составе пищи у горбуши, нерки и кеты, что позволяет в некоторых случаях рассматривать их в комплексе (Волков, 2013), в питании имеются и определенные видоспецифические особенности, проявляющиеся в разной степени в различных регионах и разновозрастных группах, поэтому ниже рассматриваются их трофоло-гические характеристики с учетом видовых и возрастных особенностей, которые касаются преимущественно доминирующих в пище групп и видов зоопланктона КФ.

При составлении графиков (рис. 7-11) материалы по питанию были рассортированы по видам лососей, по двум периодам (теплый-холодный), по батиметрическим зонам (мелководье — от поверхности до 50 м, верхний шельф — от 50 до 100 м, нижний шельф — от 100 до 100-200 м, глубоководная зона — более 200 м) и по размерным группам (1-я гр. — < 20 см, 2-я гр. — 20-30 см, 3-я гр. — 30-50 см, 4-я гр. — > 50 см; две последние группы у горбуши были более мелкими, чем у кеты, нерки, кижуча и чавычи: 3-я гр. — 30-40 см, 4-я гр. — > 40 см). В пище лососей группу «Рыбы» составляли личинки, мальки и сеголетки минтая, молодь мойвы, песчанки, личинки камбал, окуни и мелкие и неполовозрелые рыбы; «Кальмары» — личинки, мелкие и неполовозрелые кальмары; «Decapoda» — пелагические личинки и молодь десятиногих ракообразных: крабов, креветок, раков-отшельников; «Euph. + Mys.» — объединены группы «Euphausiacea» (преимущественно это были Thysanoessa raschii, Th. iner-mis, Th. longipes) и «Mysidacea», но последние всегда составляли небольшую часть; «Coelenterata» — преимущественно Aglantha digitale и другие мелкие гидроидные медузы, некрупные экземпляры Beroe cucumis и мелкие сифонофоры Dimophyes arctica и др.); «Copepoda» — Neocalanus cristatus, N. plumchrus + flemingeri, Eucalanus bungii, Calanus glacialis + marshallae; «Amphipoda» — Themisto pacifica и T. libellula; «Pteropoda» — Clione limacina и Limacina helicina. В серии представленных ниже графиков отражены интегральные ландшафтные особенности качественных и количественных характеристик питания лососей.

Известно, что по мере увеличения размеров рыб относительное количество потребляемой ими пищи, выражаемое в ИНЖ, уменьшается, что можно проследить только имея достаточно большой массив данных, в котором можно выделить преобладающие максимальные и средние показатели (табл. 7).

Видов зоопланктона и нектона, доминировавших в пище лососей, было немного (табл. 8-10). У горбуши, кеты и нерки более чем в 50 % проб основу пищи составляли всего 1-2 вида, а в отдельных желудках эта доля еще выше, и чаще всего пища одинакового уровня переваренности состоит из животных одного вида и размера. В группе «Рыбы» из не-ктонной фракции основная нагрузка приходилась на личинок, сеголеток и молодь минтая, песчанки и мойвы. В пище чавычи заметной была доля молоди сельди. Существенную часть нектонной пищи составляли мелкие кальмары и молодь более крупных. Более детальные данные по биомассе и численности многих видов нектона (с подразделением на несколько размерных классов) в стандартных биостатистических районах западной части Берингова моря за различные периоды лет в эпипелагиали и мезопелагиали приведены в двух монографических сборниках таблиц (Нектон..., 2006; Макрофауна..., 2012).

Кета (рис. 7). Из всех лососей только кета приспособилась (помимо других компонентов из зоопланктона и мелкого нектона) успешно питаться желетелыми — мелкими медузами, гребневиками, крылоногими моллюсками (Clione limacina) и аппеникуля-риями, т.е. низкокалорийной пищей, зато она может потреблять их в большом объеме, имея желудок в разы больший, чем у других планктонофагов, таких как горбуша, нерка, минтай, сельдь, скумбрия, кальмары и т.п., существенно расширяя свою кормовую базу. При этом следует учитывать, что доля медуз и гребневиков в пище кеты обычно

ИНЖ 147 87

145 173 92 70 114 162:108 78 15 176 112 234 78 250 141 16 63 ¡127 76 61

2002-2006 гг.

2007-2012 гг.

Западная часть

4rpjlrp 2гр Згр 4гр!1гр 2гр Згр 4гр!2гр Згр 4гр

93 40 28

2002-2006 гг.

4гр!1гр 2гр Згр4гр!1гр2грЗгр4гр;1грЗгр4гр

98 80 129 78

ш

i

341 229 102 65

В

ш

ид

"И

195 45 38

2007-2012 гг.

100% 80% 60% 40% 20% 0%

297 158 38

Ш

1гр 2гр Згр 4гр;2гр Згр 4гр;1гр 2гр Згр 4rpi4rp;lrp 2гр Згр 4гр

Западная часть

а-

163 239 44 42 120

I1

35 24 38 70

№

I

4

I

1гр2грЗгр4гр

59 110 108 95

ш

109 119 48 32

1гр2грЗгр4гр

2002-2006 гг.

2007-2012 гг.

Рыбы

Pteropoda

::::: Кальмары Tunicata

Decapoda Copepoda ш Ш

Coelenterata

Chaetognatha

Amphipoda | | Euph. + Mys.

Рис. 7. Питание разноразмерной кеты в батиметрических зонах Берингова моря в теплый (2002-2006 гг.) и холодный (2007-2012 гг.) периоды

Fig. 7. Feeding of chum salmon in the Bering Sea in the warm (2002-2006) and cold (2007-2012) periods, by bathymetric ranges

оказывается сильно заниженной, поскольку они очень быстро превращаются в жидкую фракцию и плохо идентифицируемые фрагменты.

При исследовании восточной части Берингова моря было показано изменение качественных и количественных характеристик питания лососей в связи с изменениями в планктонном сообществе (Волков и др., 2007; Волков, 2014). Эти изменения стали особенно заметными, поскольку изменился и сам тип планктонного сообщества — от прибрежно-надшельфового до надшельфово-глубоководного. При смене условий среды не только в восточной части моря, но и в западной изменился и характер питания кеты, что проявилось в пище составом доминирующих групп зоопланктона и нектона и их значимостью у размерных групп кеты в разных батиметрических зонах (рис. 7). Изменения в планктонных сообществах также были не столь радикальными, как в вос-

Таблица 7

Наполнение желудков лососей Берингова моря в летне-осенний период, %

Table 7

Stomachs fullness of salmons in the Bering Sea in summer-autumn, %

Рыба > 700 500-700 400-500 300-400 200-300 100-200 50-100 10-50 0-10 Кол-во проб

< 20 см

Горбуша 1 3 6 9 17 26 13 15 9 454

Кета 2 2 2 8 12 22 20 19 14 384

Нерка 1 0 3 7 19 26 15 19 10 239

Кижуч Н Н Н Н Н Н Н Н Н Н

Чавыча 0 2 6 12 18 26 9 11 16 85

Ср. 1 2 4 9 16 25 14 16 12 1162

20-30 см

Горбуша 0 1 3 7 17 23 18 23 6 290

Кета 0 2 2 5 14 24 17 27 9 263

Нерка 1 1 2 2 9 26 21 27 12 374

Кижуч 0 4 4 7 12 17 17 20 20 228

Чавыча 1 1 3 6 13 20 15 21 20 317

Ср. 0 2 3 5 13 22 18 24 14 1472

30-50 см*

Горбуша 0 0 0 3 4 24 31 38 23 71

Кета 0 0 0 1 3 13 31 40 11 1242

Нерка 0 0 0 0 0 7 18 41 34 1028

Кижуч 0 1 4 7 17 23 13 12 24 142

Чавыча 0 0 2 3 6 14 20 21 34 391

Ср. 0 0 1 3 6 16 23 30 25 2874

> 50 см*

Горбуша 0 0 1 2 5 24 24 35 9 422

Кета 0 0 1 1 4 16 23 34 22 1503

Нерка 0 0 0 0 1 6 16 44 34 391

Кижуч 0 2 2 6 12 15 15 8 40 52

Чавыча 0 0 0 2 7 15 17 26 33 254

Ср. 0 0 1 2 6 15 19 29 28 2622

Примечания. * Кроме горбуши, для нее — 30-40 и > 40 см. Н — нет данных.

Таблица 8

Количество видов зоопланктона в пище лососей

Table 8

Number of zooplankton species in the diet of salmons

Кол-во видов Горбуша Кета Не рка

Проб % Проб % Проб %

1 56 18,9 52 23,0 44 32,4

2 98 33,0 67 29,6 47 34,6

3 78 26,2 57 25,3 29 21,2

4 33 11,1 36 15,9 14 10,3

5 22 7,4 12 5,3 2 1,5

6 8 2,7 2 0,9 0 0

7 2 0,7 0 0 0 0

Всего 297 100 226 100 136 100

точной части, за исключением резких колебаний биомассы и численности гиперииды T. НЬеНиШ (Волков, 2012а; Уо1коу, 2012а).

Таким образом, в восточной части наибольшие изменения в питании кеты произошли в надшельфовой зоне, где рыб заменили эвфаузииды и гиперииды. Мелководной и глубоководной зон изменения коснулись в меньшей степени. В западной части моря в северных районах из пищи почти полностью исчезли рыбы, в надшельфовых зонах стали доминировать гиперииды, а в мелководной и глубоководной — аппеникулярии.

Таблица 9

Доля массовых видов зоопланктона в пище лососей в разных районах Берингова моря

в теплые и холодные периоды, %

Table 9

Portion of mass zooplankton species in the diet of salmons from certain areas in the Bering Sea

in the warm and cold periods, %

Восточные р-ны Северные р-ны Южные р-ны

cS Ю Вид Теплый Холодный Теплый Холодный Теплый Холодный

Л ем Длина рыбы, см

< 30 > 30 < 30 > 30 < 30 > 30 < 30 > 30 < 30 > 30 < 30 > 30

ИНЖ, %оо 39 20 118 100 117 26 186 69 219 19 74 37

T. pacifica 14 4 20 4 39 6 13 0 26 12 63 5

T. libellula 0 0 20 10 24 0 51 66 0 0 0 17

CS н Th. raschii 19 2 32 54 0 4 3 3 27 0 2 5

& Oikopleura sp. 6 6 10 0 4 25 8 23 31 31 3 4

L. helicina 3 49 1 16 21 10 1 2 3 15 5 7

S. elegans 5 1 1 0 1 0 17 1 2 0 12 1

Прочие 53 38 16 16 11 55 7 5 11 42 15 61

ИНЖ, %oo 109 21 162 29 192 52 194 53 176 27 144 26

T. pacifica 8 2 53 1 43 2 20 0 53 6 46 6

T. libellula 0 0 11 1 52 0 9 91 0 0 0 6

cS Th. longipes 0 1 1 3 0 0 0 5 19 64 2 49

У ^ ft Th. raschii 6 18 13 59 0 36 5 0 0 1 6 0

Th. inermis 3 47 7 30 0 0 0 0 0 1 3 0

и N. cristatus 1 0 0 0 0 1 26 1 1 5 2 11

Zoea + Megalopa 11 10 6 2 0 31 1 0 1 4 0 1

L. helicina 64 16 3 2 5 26 26 0 19 13 15 22

Прочие 7 6 6 2 0 4 13 3 7 6 26 5

ИНЖ, %oo 42 23 111 57 86 24 112 54 103 27 107 31

T. pacifica 10 7 35 6 11 6 11 0 36 24 58 33

T. libellula 0 0 2 11 8 0 19 29 0 0 0 1

g л <u Th. longipes 0 24 13 2 0 0 3 44 9 8 1 7

Th. raschii 20 10 18 58 36 12 24 8 26 20 2 2

w Th. inermis 7 12 14 6 13 45 0 2 0 2 0 2

Zoea + Megalopa 35 12 1 4 3 18 0 14 1 22 0 2

L. helicina 10 34 4 10 25 2 26 3 10 21 4 15

S. elegans 3 0 7 0 0 0 1 0 4 0 26 0

Прочие 15 1 6 3 4 17 16 0 14 3 9 38

ИНЖ, %oo 11 6 47 17 Н 5 9 Н 11 1 7 4

T. libellula 0 4 29 57 Н 0 0 Н 0 0 0 0

Th. raschii 83 19 5 0 Н 81 100 Н 67 63 29 43

Larvae Pandalidae 0 0 25 0 Н 0 0 Н 17 0 0 0

L. helicina 17 77 21 14 Н 19 0 Н 16 37 71 57

Прочие 0 0 40 29 Н 0 0 Н 0 0 0 0

ИНЖ, %oo 5 2 29 11 Н 2 58 19 21 1 9 1

Th. longipes 0 0 0 3 Н 0 0 75 4 89 0 56

§ Th. raschii 6 7 94 52 Н 2 3 0 0 0 0 0

я tr1 Larvae Pandalidae 0 0 0 0 Н 0 94 7 11 0 4 0

Zoea + Megalopa 66 84 3 0 Н 7 0 0 79 1 44 0

Прочие 28 9 3 45 Н 91 3 18 6 10 52 44

Обратная картина наблюдалась в южных районах: там доля аппеникулярий стала минимальной, но возросла доля рыб. Биомассы аппеникулярий в планктоне и пище рыб чаще всего не коррелируют, чему есть неоднократные подтверждения: так, летом 1988 г. в прикамчатских и присахалинских водах Охотского моря в желудках взрослого минтая они доминировали, достигая 10-11 % от массы тела, при этом в обловах планктона сетями БСД в слое 0-200 м их доля была незначительной (Волков и др., 1990). Возможно, что скопления Oikopleura sp.

приурочены к «слою скачка», к которому также приурочены составляющие основу ее пищи плотные концентрации фитопланктона, зоофлагеллят и инфузорий.

Крупные копеподы N. cristatus, N. plumchrus + flemingery, Е. bungii в пище кеты в теплый период составляли незначительную долю, в холодный же она несколько увеличивалась, особенно в западных районах. То же можно сказать и о щетинкочелюстных. В планктоне эпипелагиали значение этих групп было большим, чем в питании, т.е. они лососями явно недоиспользовались, а большая доля в пище в холодный период может указывать на существенную перестройку в планктонных сообществах и дефицит отдельных компонентов в некоторых участках моря. В принципе, Sagitta elegans сама по себе представляет достаточно питательную пищу, особенно в преднерестовый период, когда ее полость заполнена гонадами, а желудок наполнен копеподами.

Горбуша (рис. 8). Спектры питания горбуши и кеты во многом сходны, однако есть и существенные различия. Так, в пище горбуши значительно реже встречаются желете-лые (мелкие медузы, гребневики, аппеникулярии, С. Итаста из крылоногих моллюсков

Рыбы

Amphipoda | "j Euph. + Mys.

Рис. 8. Питание разноразмерной горбуши в батиметрических зонах Берингова моря в теплый (2002-2006 гг.) и холодный (2007-2012 гг.) периоды

Fig. 8. Feeding of pink salmon in the Bering Sea in the warm (2002-2006) and cold (2007-2012) periods, by bathymetric ranges

и сагитты), соответственно ее желудки, предназначенные для более калорийной пищи, не такие вместительные, как у кеты. В восточных районах в теплый период в питании горбуши, как и у кеты, рыбы доминировали в более мелководных батиметрических зонах, с глубиной их доля уменьшалась. Также уменьшалось и значение декапод. В холодный период рыбы и декаподы доминировали в пище горбуши в мелководной зоне до 50 м, что косвенно подтверждает предположение о вытеснении надшельфового сообщества теплого периода в мелководье при наступлении холодного периода. В западной части моря, несмотря на доминирование

Таблица 10

Массовые виды нектона в пище лососей в разных районах Берингова моря в теплые и холодные периоды, %

Table 10

Mass species of nekton in the diet of salmons from certain areas in the Bering Sea in the warm and cold periods, %

Вид Восточные р-ны Северные р-ны Южные р-ны

Теплый Холодный Теплый Холодный Теплый Холодный

Длина рыбы, см

< 30 > 30 < 30 > 30 < 30 > 30 < 30 > 30 < 30 > 30 < 30 > 30

Кета

ИНЖ, %оо 102 51 19 7 15 10 3 2 1 6 0 38

Theragra chalcogramma 59 93 65 57 12 35 62

Ammodytes hexapterus 26 80 70 36 15 75

Mallotus villosus 7 30 21

Pleurogr. monopter. 39

Larva pisces 9 10 6 38 20 6 70

Cephalopoda 11 47 74 10 16

Горбуша

ИНЖ, %oo 79 59 28 9 16 14 27 8 3 11 4 3

Theragra chalcogramma 15 21 100 74 81 54 9 8

Ammodytes hexapterus 6 10 26 28 91 57

Mallotus villosus 18 30 35 75

Pleuronectidae 47 66 16

Pleurogr. monopter. 38 18 26

Larva pisces 17 33 100

Нерка

ИНЖ, %oo 89 29 27 4 7 8 5 2 1 7 1 4

Theragra chalcogramma 87 91 53

Ammodytes hexapterus 7 48 7 95 10 100

Larva pisces 5 25 11 5 88 42 5 10

Cephalopoda 18 100 58 80 100 85

Кижуч

ИНЖ, %oo 150 147 189 86 Н Н 81 Н 101 73 93 97

Theragra chalcogramma 54 65 20 40 Н Н Н 42 72

Ammodytes hexapterus 35 30 6 22 Н Н Н 11

Mallotus villosus 49 19 Н Н Н

Larva pisces Н Н Н 57 17 8

Cephalopoda 9 Н Н 100 Н 83 40

Чавыча

ИНЖ, %oo 181 84 88 67 Н 77 100 75 69 68 151 60

Theragra chalcogramma 25 5 8 Н 9 46 53

Ammodytes hexapterus 50 18 30 Н 45 26

Mallotus villosus 12 14 52 47 Н 14 41 22

Cllupea pallasii 41 Н 37 36 11

Larva pisces Н 55 34

Cephalopoda 13 Н 12 32 12 19

Примечание. Удалены значения менее 5 %.

рыб, главными компонентами пищи оставались гиперииды, эвфаузииды и крылоногие моллюски L. helicina. Неоднократно отмечалось, что в отличие от кеты и нерки в пище горбуши наиболее часто находились крупные гиперииды Hyperia galba, H. medusarum и Hyperoche medusarum, обитающие на крупных медузах родов Chrizaora и Cyanea под защитой их стрекающих щупалец и питающиеся ими же. Кальмары в пище горбуши встречались преимущественно в зонах с глубинами более 200 м. Щетинкочелюстные в пище горбуши встречались в еще меньшем количестве, чем у кеты.

Нерка (рис. 9). По размеру желудка и набору доминирующих компонентов пищи нерка имеет большее сходство с горбушей, чем с кетой, поскольку желетелые также не входят в состав животных, предпочитаемых ею. По сравнению с горбушей в питании нерки большую долю занимают эвфаузииды и декаподы (личинки и молодь креветок, крабов и раков-отшельников).

Восточная часть

100% T — 80% -60% 40%- -g 20% s Щ i'lui m ; ffl -Л g -1-1 щ -} я * Н til tt щ 31 1 i |i 1 i 1

1 rp 2 147 1 <5 rp 4 rpil rp 2 rp 3 rp 4 rpjl rp 2 r 07 112 215 119 55 47 175 10 0 M I 50-100 M j 100 2002-2006 rr. 3 rp 4 гр!2 rp 3 rp 4 rp[l rp 2 rp3 rp4 rpjl rp2 rp3 rp4 rpjl rp2 rp3 rp4 rpjl rp3 rp4 rp 54 55 34 54 39 104 31 129 137 122 131 34 62 202 118 35 27 218 52 20 200 Mj> 200 M |< 50 M j 50-100 M j 100-200 м|> 200 M | 2007-2012 rr.

•ападная часть

80% 60% 40% - - -20% J ; i¡| Í;i:¡t 1 ПЕ! jjf ........г ..........;р 12 ж ::;:: II11: ; Ш 1 ^ ; \Ш

lrp 164 2rp 3rp 4rp!lrp 2rp 3r 79 60 43 55 137 26 50-100 M 100-200 « 2002-2006 rr. i 4 rp S 2 гр Згр 4 гр ] 1 гр 2гр Згр 4гр!1гр2грЗгр4гр 2грЗгр4гр 51 23 19 6 1 107 85 36 17 150 113 77 60 122 90 51 \ > 200 м | 50-100 м | 100-200 м> 200 м | 2007-2012 гг.

Западная часть

80% ф-60%-i 40% - -20% i Г! « : j :¡: |l ИМИ ' 1 Ж Ж Шм

2rp 77 3rp 4 rp 2 rp Згр 4rp'1 49 32 : 115 28 26 0-100 M 100-200 M 2002-2006 rr. гр 2гр Згр 4 гр | 1 гр 2гр Згр 4 гр ; 1 гр 2грЗгр1гр2грЗгр4гр 37 87 32 34 i 10 3 70 17 i 165 294 53 ! 86 90 33 24 > 200 м i 50-100 м 100-200 м >200 м 2007-2012 гг.

^J Рыбы 1 I 1

Рис. 9. Питание разноразмерной нерки в батиметрических зонах Берингова моря в теплый (2002-2006 гг.) и холодный (2007-2012 гг.) периоды

Fig. 9. Feeding of sockeye salmon in the Bering Sea in the warm (2002-2006) and cold (20072012) periods, by bathymetric ranges

Chaetognatha

Pteropoda

Decapoda

Copepoda

Amphipoda

Euph. + Mys.

Трудно сказать однозначно, питаются ли эти три вида лососей рыбой при нехватке планктона или планктоном при нехватке рыбы, но, скорее всего, для них это равноценные составляющие.

Несмотря на определенное сходство в составе планктонной части пищи у нерки, горбуши и кеты (если не считать предпочтения по отношению к желетелым), на рис. 10-12 нетрудно заметить и различия на количественном уровне. Возможно, что это видоспецифические предпочтения, а возможно, сказываются и различия в обитании по глубине: по отношению к поверхности самый узкий горизонт у нерки, затем идет горбуша, а самый широкий диапазон у кеты (см. табл. 3). Известно, что многие планктонные ракообразные (эвфаузииды, мизиды, личинки декапод, а также и копеподы) образуют одновидовые стайки, особенно плотные в дневное время, а не аморфные скопления из разных видов. В зависимости от их приуроченности к разным горизонтам даже в пределах верхней эпипелагиали они, соответственно, могут быть в разной степени доступны для разных видов лососей.

Кижуч и чавыча (рис. 10 и 11). Объем материалов по питанию чавычи и особенно кижуча был намного меньше, чем у вышерассмотренных видов, а в северных районах кижуч вообще практически отсутствовал (см. табл. 1). В отличие от кеты, горбуши и нерки, основу пищи которых составляют планктон и мелкий нектон (личинки и мальки рыб, мелкие особи и молодь кальмаров, личинки декапод), эти два вида являются преимущественно нектонофагами, в пище которых преобладают сеголетки рыб, молодь кальмаров, молодь и взрослые креветки. Уже на стадии сеголеток и молоди 15-25 см

100% 80% 60% 40%

Восточная часть

Т

1 I

1

инж

1 rp 2 rp 3 rp

62 166 233

4 гр 186

2 гр 194

3 гр 4 гр 188 148

2 rp 3 гр I 2 rp 3 rp

91 113 | 290 137

100- >2001 <50 м

200 м I

2 гр

221

3 гр 268

4 гр 84

2 гр

97

3 гр4 гр

283 59

2 гр 465 >200

2002-2006 гг.

2007-2012 гг.

Рыбы Кальмары

Decapoda Pteropoda Amphipoda Euph. + Mys.

Рис. 10. Питание разноразмерного кижуча в батиметрических зонах Берингова моря в теплый (2002-2006 гг.) и холодный (2007-2012 гг.) периоды

Fig. 10. Feeding of coho salmon in the Bering Sea in the warm (2002-2006) and cold (2007-2012) periods, by bathymetric ranges

Рыбы

Кальмары

Decapoda

Euph. + Mys.

Рис. 11. Питание разноразмерной чавычи в батиметрических зонах Берингова моря в теплый (2002-2006 гг.) и холодный (2007-2012 гг.) периоды

Fig. 11. Feeding of chinook salmon in the Bering Sea in the warm (2002-2006) and cold (2007-2012) periods, by bathymetric ranges

планктон в их пище составляет небольшую часть, хотя в некоторых случаях и более крупные рыбы могут питаться наиболее крупными представителями зоопланктона: так, в Охотском море желудок метровой чавычи был наполнен эвфаузиидами П. \ongipes длиной 25-35 мм (Волков и др., 1997).

В восточных районах Берингова моря в пище чавычи в теплый период планктон практически отсутствовал, а в холодный — в шельфовой зоне до глубины 100 м заметную долю стали составлять эвфаузииды. В более глубоководной части в пище чавычи доминировали кальмары. То же наблюдалось и в южных районах западной части моря.

Суточная ритмика питания. Суточные пищевые рационы (СПР). СПР рассчитывают в процентах от массы тела, ориентируясь на различные методики (Чучукало, 2006), но в основе лежат данные по суточной ритмике питания. У всех тихоокеанских лососей в морской период жизни она имеет сходный характер независимо от видовой принадлежности и размеров (Волков, Косенок, 2005, 2006). Эти общие закономерности основаны на осреднении больших массивов данных, отдельные составляющие которых могут не укладываться в общую концепцию, отклоняясь в ту или другую сторону. Тем не менее общая динамика суточного хода питания вырисовывается достаточно определенно — либо по степени наполнения желудков, т.е. величинам ИНЖ, либо по параметру «пустые-полные» (рис. 12). Ход трендовых линий показывает время начала наиболее активного питания и максимального наполнения желудков, его окончания и длительность периода переваривания. При этом отчетливо подтверждается преобладание дневного питания, с наступлением сумерек питание может продолжаться, но доминирует процесс переваривания и экстракции непереваренных остатков пищи.

OiHifio^oe^ifiOiHifiifio-^r-^r-iH^iH ........о...........................S..............Р

ssviOHm^^NKOft^Hn^sggnniA^H^sggm »HOiHlirciHrír^'tflOO'tflOfliHiHlirc'tríO'tOlirc'trífl

Рис. 12. Суточная динамика «пустых» и «полных» желудков лососей

Fig. 12. Daily dynamics of empty and full stomachs of salmon (8006 samples) in the western Bering Sea in summer-autumn of 2002-2013. Approximation by 5-d polynomial is shown

Поскольку суточная ритмика питания лососей вполне отчетливо характеризуется одновершинной кривой, на практике СПР для них принято рассчитывать как удвоенную среднемаксимальную величину ИНЖ, поделенную на 100, т.е. выражать в процентах от массы тела. Этот прием можно считать достаточно удовлетворительным для планктонной фракции пищи или мелкого нектона, относящегося к макропланктону или микронектону (личинки и мальки рыб и кальмаров), которая к утру оказывается переваренной полностью. Другое дело, когда с увеличением размера рыб нектонную часть пищи составляют все более и более крупные особи рыб, кальмаров и декапод, и чем они крупнее, тем больше времени требуется для их полного переваривания. Известно, что по мере роста рыб величина СПР постоянно уменьшается (в процентах к массе тела, но не по массе съеденной пищи), это хорошо видно на примере планктонной части пищи

кеты, горбуши и нерки (табл. 11, 12). Однако при расчетах нектонной части СПР следует учитывать, что у наиболее старшей, а значит и крупной, части рыб в пище преобладают, соответственно, более крупные рыбы и кальмары, время полного переваривания которых уже не укладывается в одни сутки — его требуется больше в 2-3 раза. Полученные без учета этого значения СПР нередко могут оказаться более высокими, чем у предыдущих размерных классов, т.е. явно завышенными. И хотя доля самых крупных рыб по численности и биомассе относительно невелика (табл. 11), при выполнении тотальных расчетов уточнением количества потребленного нектона не стоит пренебрегать. Поэто-

Таблица 11

Среднемноголетние количественные показатели лососей в западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002-2013 гг., рассчитанные по материалам трофологической базы лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра

Table 11

Mean quantitative parameters for salmons in the western Bering Sea in summer-autumn

of 2002-2013

Рыба Размерный ряд, см Длина, см Масса, г Доля по численности, % Доля по массе, % О О S? 1 О О SR Я" ек Не Планктон, %оо Кол-во желудков, шт.

10-15 14 26 2,7 0,15 182 69 113 256

15-20 18 59 32,9 4,0 175 46 129 3068

Горбуша 20-30 22 109 28,0 6,30 143 19 124 2621

30-40 38 687 5,5 7,80 71 6 64 515

40-50 45 1216 28,2 71,0 87 22 66 2641

50-60 52 1900 2,7 10,70 81 28 53 250

10-15 14 40 1,3 0,04 190 90 101 286

15-20 18 66 11,0 0,60 141 43 97 2354

20-30 22 116 7,2 0,70 126 20 105 1537

Кета 30-40 37 620 23,7 11,80 63 12 51 5068

40-50 46 1155 25,8 24,0 67 15 53 5514

50-60 55 2068 22,5 37,60 69 19 51 4809

60-70 64 3438 7,7 21,20 61 13 48 1638

> 70 73 5587 0,9 4,10 41 21 20 195

10-15 13 28 1,8 0,07 205 91 114 200

15-20 18 64 12,6 1,20 140 67 73 1364

20-30 24 160 18,5 4,30 103 33 70 2006

Нерка 30-40 36 562 33,0 26,50 39 8 31 3560

40-50 45 1136 23,9 39,0 34 8 27 2587

50-60 53 1908 9,8 27,0 35 10 24 1065

60-70 63 3537 0,4 2,0 40 5 34 43

20-30 27 272 63,8 34,60 134 120 14 932

30-40 32 456 30,7 27,90 131 124 7 449

Кижуч 40-50 48 1630 0,3 0,90 168 141 28 4

50-60 55 2330 1,1 5,10 135 120 16 16

60-70 64 3790 4,0 30,0 80 79 1 58

> 70 72 5485 0,1 1,50 228 228 0 2

10-15 15 101 0,2 0,02 293 273 21 5

15-20 19 82 11,6 1,20 172 154 18 343

20-30 24 173 43,0 9,10 121 112 9 1270

Чавыча 30-40 36 603 17,2 12,70 81 74 7 507

40-50 44 1171 15,1 21,70 70 67 3 446

50-60 55 2204 6,6 17,90 61 56 4 195

60-70 64 3592 3,8 16,70 59 53 6 112

> 70 78 6482 2,6 20,70 81 74 7 77

му предлагается при расчетах СПР для нектонной части пищи лососей в Беринговом море в летне-осенний период применять понижающие коэффициенты, приведенные в табл. 12, с помощью которых и было рассчитано потребление нектона в табл. 12 и 13.

Таблица 12

Основные трофологические показатели лососей в западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002-2013 гг.: суточные и месячные пищевые рационы и потребление пищи разноразмерными лососями на 1000 т каждого вида

Table 12

Key trophic parameters for salmons in the western Bering Sea in summer-autumn of 2002-2013: daily and monthly food rations and consumption per 1000 t of grazed, by salmon species

Рыба Размерный ряд, см СПР (планктон), % СПР (нектон), % Коэф. СПР нектона Общий СПР, % На 1000 т каждого вида За 1 сутки,т За 1 месяц, т

Планктон Нектон Всего Планктон Нектон Всего

Горбуша 10-15 4,3 2,7 2,0 7,0 1,5 0,1 0 0,1 1,9 1,2 3,1

15-20 4,5 1,5 2,0 6,1 39,8 1,8 0,6 2,4 54,1 18,2 72,3

20-30 4,4 0,7 2,0 5,1 63,3 2,8 0,4 3,2 83,4 12,8 96,2

30-40 3,3 0,1 2,0 3,3 78,3 2,5 0,1 2,6 76,4 1,8 78,2

40-50 2,6 0,6 1,5 3,2 710,5 18,3 4,6 22,9 548,7 138,0 686,7

50-60 2,4 0,7 1,0 3,1 106,8 2,5 0,7 3,3 76,2 22,0 98,1

Кета 10-15 5,5 3,5 2,0 9,0 0,4 0 0 0 0,7 0,4 1,2

15-20 4,3 1,9 2,0 6,2 5,9 0,3 0,1 0,4 7,5 3,4 10,9

20-30 3,9 0,8 2,0 4,7 6,7 0,3 0,1 0,3 7,9 1,6 9,5

30-40 2,4 1,0 2,0 3,4 118,4 2,9 1,2 4,0 85,9 35,5 121,4

40-50 2,3 0,7 1,5 3,0 240,2 5,5 1,7 7,2 165,7 51,4 217,1

50-60 1,7 0,5 1,0 2,2 375,0 6,4 2,0 8,4 190,9 60,1 250,9

60-70 1,5 0,3 0,8 1,8 212,4 3,1 0,6 3,7 93,1 18,9 112,0

> 70 1,1 0,6 0,5 1,7 41,1 0,5 0,3 0,7 13,6 7,5 21,1

Нерка 10-15 3,7 3,4 2,0 7,1 0,7 0 0 0,1 0,8 0,8 1,6

15-20 2,9 2,5 2,0 5,4 11,6 0,3 0,3 0,6 9,9 8,7 18,7

20-30 2,9 1,6 2,0 4,5 42,6 1,3 0,7 1,9 37,6 20,2 57,8

30-40 2,6 1,0 2,0 3,5 265,3 6,8 2,6 9,4 203,6 78,5 282,1

40-50 2,0 0,5 1,5 2,5 390,0 7,6 2,0 9,6 228,8 59,0 287,8

50-60 2,1 0,7 1,0 2,8 269,6 5,5 1,9 7,4 165,9 57,1 223,0

60-70 1,8 0,3 0,8 2,1 20,2 0,4 0,1 0,4 10,6 1,9 12,5

Кижуч 20-30 0,5 5,3 2,0 5,8 346,4 1,6 18,4 20,0 47,2 551,4 598,6

30-40 0,2 4,4 2,0 4,7 279,2 0,6 12,4 13,0 17,9 371,8 389,7

40-50 0,3 3,2 1,5 3,4 8,9 0 0,3 0,3 0,7 8,4 9,2

50-60 0,5 2,1 1,0 2,6 50,8 0,2 1,1 1,3 7,2 32,4 39,6

60-70 0 1,9 0,8 1,9 299,7 0 5,8 5,8 0 172,7 172,7

> 70 0 1,1 0,5 1,1 15,0 0 0,2 0,2 0 5,1 5,1

Чавыча 10-15 0,4 5,5 2,0 5,9 0,2 0 0 0 0 0,3 0,4

15-20 0,6 5,4 2,0 6,0 11,6 0,1 0,6 0,7 2,2 18,9 21,1

20-30 0,3 4,9 2,0 5,1 91,1 0,2 4,4 4,7 7,4 132,7 140,2

30-40 0,3 4,2 2,0 4,5 127,1 0,4 5,4 5,7 10,9 161,1 171,9

40-50 0,0 3,1 1,5 3,1 216,9 0,1 6,7 6,8 1,8 201,8 203,6

50-60 0,2 1,7 1,0 1,9 178,5 0,4 3,0 3,4 12,9 90,1 103,0

60-70 0,3 1,2 0,8 1,5 167,2 0,5 2,0 2,5 14,2 61,2 75,3

> 70 0,2 0,9 0,5 1,1 207,4 0,4 2,0 2,3 10,9 58,7 69,6

Таблица 13

Количество пищи

Table 13

Consumption

Рыба Период Доля лососей, % Планк. + нект. Нектон Планктон Euphausiacea Amphipoda Copepoda Decapoda Pteropoda Chaetognatha Coelenterata Tunicata Polyhaeta

Восточные районы

Горбуша Т 3,8 481 339 142 47 15 10 47 18 2 2 2 0

Х 3,7 502 80 422 234 122 6 34 12 5 0 9 0

Кета Т 69,6 4806 4085 721 202 45 4 81 281 4 12 91 0

Х 62,7 4315 970 3344 937 859 13 119 1182 4 116 116 0

Нерка Т 9,1 1022 659 363 160 21 12 80 86 3 1 1 0

Х 10,7 1148 218 930 377 194 28 155 110 62 2 2 0

Кижуч Т 8,9 976 935 41 1 3 0 36 0 0 1 0 0

Х 5,1 544 456 88 60 16 0 6 5 0 0 0 1

Чавыча Т 8,6 700 666 34 4 4 0 26 0 0 0 0 0

Х 17,8 928 818 110 76 28 1 5 0 0 0 0 0

Все лососи Т 100 7985 6684 1301 414 88 26 270 385 9 16 94 0

Х 100 7437 2542 4894 1684 1219 48 319 1309 71 118 127 1

Северные районы

Горбуша Т 3,9 379 100 279 133 18 3 58 64 0 0 3 0

Х 5,3 535 106 429 9 397 8 0 6 1 0 7 0

Кета Т 84,7 5743 1949 3794 831 434 39 343 708 4 248 1164 22

Х 89,0 5987 274 5713 390 4565 65 37 30 12 33 575 6

Нерка Т 5,5 514 93 421 196 81 21 89 25 0 0 9 0

Х 1,5 138 9 128 57 43 2 15 11 0 0 0 0

Кижуч Т 0,2 12 0 12 0 7 0 5 0 0 0 0 0

Х 0,2 4 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Чавыча Т 5,7 404 365 39 29 0 0 10 0 0 0 0 0

Х 4,0 199 169 30 13 12 0 5 0 0 0 0 0

Все лососи Т 100 7052 2507 4545 1189 540 63 505 797 4 248 1176 22

Х 100 6863 561 6300 469 5017 75 57 47 13 33 582 6

Южные районы

Горбуша Т 10,7 1117 308 810 420 151 36 21 180 2 0 0 0

Х 18,1 1824 246 1578 792 245 148 7 345 37 0 2 2

Кета Т 54,7 4354 1114 3241 795 735 47 132 996 35 63 429 7

Х 59,9 4471 739 3732 771 1146 43 111 694 123 265 554 26

Нерка Т 26,9 2327 507 1820 614 676 82 155 269 5 4 11 4

Х 18,7 1621 355 1266 352 455 106 106 178 28 17 18 6

Кижуч Т 1,2 180 165 16 2 1 0 10 3 0 0 0 0

Х 0,6 96 89 8 0 4 0 3 0 0 0 0 0

Чавыча Т 6,5 551 508 43 35 1 1 6 0 0 0 0 0

Х 2,7 282 271 11 5 2 2 3 0 0 0 0 0

Все лососи Т 100 8529 2602 5930 1866 1564 166 324 1448 42 67 440 11

Х 100 8294 1700 6595 1920 1852 299 230 1217 188 282 574 34

Данные по трофологии лососей, которые приведены в табл. 11-13, предлагаются как ориентировочные при определении размеров нагрузок на кормовую базу и обеспеченности пищей в пределах региональных ландшафтов.

Имея конкретные данные по составу пищи и кормовой базы лососей в эпипелаги-али (0-50 и 50-200 м), будет нетрудно определить распределение нагрузки на группы

и виды зоопланктона (см. табл. 2-12). Данные по запасам, биомассам и потреблению лососями групп и видов нектона, входящего в состав пищи лососей, рекомендуется брать из публикаций, содержащих необходимые материалы (Нектон..., 2006; Найденко, 2007; Шунтов, Темных, 2008, 2011; Макрофауна., 2012).

Заключение

Изменения, произошедшие в структуре планктонного сообщества Берингова моря в разные периоды («теплый» или «холодный»), наиболее наглядно проявились в мелководной зоне восточной части (Бристольский залив): заселявшее его воды в 2000-2006 гг. прибрежно-шельфовое сообщество сменилось шельфово-океаническим. Основная причина таких радикальных перестроек заключается, скорее всего, не только в простом прогреве или охлаждении вод, но и в изменении системы циркуляции, одним из элементов которой может быть предложенный автором.

Горизонтом преимущественного обитания и питания лососей является верхняя эпипелагиаль, т.е. поверхностная водная масса, ограниченная снизу слоем скачка, поэтому при оценке состояния кормовой базы лососей помимо общих количественных показателей планктона ландшафтных и батиметрических зон западной части Берингова моря были приведены материалы по верхней и нижней эпипелагиали (0-50 и 50-200 м). При этом в Беринговом море в летне-осенний период биомасса массовых групп и видов КФ в верхней эпипелагиали заметно выше, чем в нижней, как в ночное, так и в дневное время. Последнее особенно важно, так как у лососей основное потребление пищи происходит в светлое время суток.

На основе трофологической базы ТИНРО-центра по разделу «Лососи Берингова моря» (8 тыс. проб и 45 тыс. желудков) выделены доминирующие в пище лососей виды зоопланктона и нектона, на которые следует обращать главное внимание при оценке состояния их кормовой базы.

Изменения в структуре планктонного сообщества в связи с наступлением очередного теплого периода не отразились отрицательно на общем состоянии кормовой базы лососей, однако в течение переходного 2014 и теплого 2015 г. состав их пищи изменялся неоднократно и довольно значительно. При этом доминировали различные виды и группы, но все они были из списка предпочитаемых. Состав пищи и индексы наполнения желудков кеты, горбуши и нерки в общих чертах соответствовали установленным ранее видоспецифическим и региональным особенностям, за исключением деталей, часто отличающихся от среднемноголетних, что естественно, если помнить о размерах межгодовых флюктуаций отдельных групп и видов зоопланктона. Индексы наполнения желудков трех видов лососей с учетом возрастных групп (горбуша-кета-нерка) в разных районах были близкими по значению и соответствовали обычным, что свидетельствует об отсутствии дефицита пищи.

В серии представленных графиков показаны особенности состава пищи разноразмерных лососей в ландшафтных и батиметрических зонах Берингова моря в теплый и холодный периоды 2000-2012 гг. Эти графики отражают трофологическую пластичность лососей в соответствии с количественной и качественной структурой планктонных сообществ.

При расчетах СПР, касающихся нектонной части пищи, следует учитывать, что наиболее старшие, а значит и самые крупные лососи могут питаться соответственно более крупными рыбами и кальмарами, время полного переваривания которых значительно увеличивается и может составлять 2-3 сут. Полученные без учета этого фактора значения СПР оказываются более высокими, чем у предыдущих размерных классов, т.е. явно завышенными. Чтобы в какой-то мере компенсировать это, предлагается рассчитывать СПР для нектонной части пищи лососей в Беринговом море в летне-осенний период, применяя понижающие коэффициенты из табл. 12. Приведенные в табл. 10-12 значения пищевых потребностей, рассчитанные для единиц запаса всех лососей в летне-осенний период, предлагаются как ориентировочные при определении размеров нагрузок на кормовую базу и обеспеченности пищей на заданных временных отрезках и региональных ландшафтах.

Во всех районах в холодный период потребление тихоокеанскими лососями планктона значительно возросло по сравнению с теплым, а нектона соответственно снизилось, хотя общее количество потребляемой пищи изменилось не столь существенно.

Автор искренне благодарен всем участникам экспедиций, трудами которых стало возможным создать базы данных по планктону и питанию лососей Берингова моря, положенные в основу многих публикаций.

Список литературы

Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали : моногр. — М. : Наука, 1969. — 291 с.

Волков А.Ф. Зависимость питания тихоокеанских лососей от состояния их кормовой базы (по результатам работ экспедиции BASIS в 2003-2012 гг.) // Бюл. № 8 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2013. — С. 58-67.

Волков А.Ф. Массовое появление Themisto libellula в северной части Берингова моря: «вторжение» или «вспышка»? // Изв. ТИНРО. — 2012а. — Т. 168. — С. 142-151.

Волков А.Ф. Результаты исследований зоопланктона Берингова моря по программе «NPAFC» (экспедиция BASIS). Часть 1. Восточные районы // Изв. ТИНРО. — 2012б. — Т. 169. — С. 45-66.

Волков А.Ф. Результаты исследований зоопланктона Берингова моря по программе «NPAFC» (экспедиция BASIS). Часть 2. Западные районы // Изв. ТИНРО. — 2012в. — Т. 170. — С. 151-171.

Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 154. — С. 405-416.

Волков А.Ф. Состояние кормовой базы тихоокеанских лососей в Беринговом море в 2003-2012 гг. (по результатам работ международной экспедиции BASIS-1 и 2) // Изв. ТИН-РО. — 2014. — Т. 179. — С. 250-271.

Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 123-132.

Волков А.Ф., Ефимкин АЯ., Кузнецова Н.А. Результаты исследований питания тихоокеанских лососей в 2002(2003)-2006 гг. по программе «BASIS» // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 365-402.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.

Волков А.Ф., Косенок Н.С. Единообразие суточной ритмики питания у лососей рода Oncorhynchus // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 2(22). — С. 200-210.

Волков А.Ф., Косенок Н.С. Суточная ритмика питания горбуши, кеты и кижуча в северо-западной части Тихого океана (3-суточная станция, 21.07-24.07.2006 г., 48028' с.ш., 159001' в.д.) // Бюл. № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — С. 151-154.

Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Межгодовая динамика четырех видов копепод крупной фракции и их роль в питании нектона в восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2013. — Т. 173. — С. 209-222.

Волков А.Ф., Farley E.V., Murphy J.M. Возможна ли стабилизация в планктонном сообществе восточной части Берингова моря? // Бюл. № 4 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — С. 159-166.

Макрофауна пелагиали западной части Берингова моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1982-2009 / В.П. Шунтов, Л.Н. Бочаров, И.В. Волвенко, В.В. Кулик. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012. — 479 с.

Найденко С.В. Роль тихоокеанских лососей в трофической структуре эпипелагиали западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 214-239.

Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 416 с.

Хен Г.В., Басюк Е.О., Зуенко Ю.И. и др. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях в 2008-2009 гг. // Вопр. промысл. океанол. — 2009. — Вып. 6, № 2. — С. 22-47.

Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.

Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.

Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.

Walker R.V., Sviridov V.V., Urava Sh., Azumaya T. Spatio-temporal in vertical distribution of Pacific salmon in the ocean // NPAFC Bull. — 2007. — № 4. — P. 193-201.

Поступила в редакцию 27.09.16 г.