Некоторые методические аспекты идентификации локальных стад тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus по чешуйным критериям

2005

Известия ТИНРО

Том 142

УДК 597.553.2

А.В.Бугаев

НЕКОТОРЫЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИДЕНТИФИКАЦИИ ЛОКАЛЬНЫХ СТАД ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ РОДА ONCORHYNCHUS ПО ЧЕШУЙНЫМ КРИТЕРИЯМ

Рассмотрены некоторые методические особенности использования чешуй-ных критериев для идентификации локальных стад тихоокеанских лососей в морской период жизни. Несмотря на то что структура чешуи не одно десятилетие используется специалистами разных стран для изучения популяционной биологии лососей, существует ряд общих проблем, которые рано или поздно возникают у всех исследователей при выполнении практических задач. Во-первых, необходима стандартизация подобных исследований для всего тихоокеанского региона. Методические основы анализа структуры чешуи уже достаточно хорошо разработаны, тем не менее остается открытым вопрос об однородности измерения че-шуйных критериев непосредственно в пресноводной (если имеется) и первой годовой океанической зонах роста, которые традиционно используются для идентификации локальных стад тихоокеанских лососей. В работе в качестве одного из вариантов предлагаются схемы измерений структурных элементов чешуи для всех видов. Во-вторых, межгодовая изменчивость формирования структурных элементов чешуи под влиянием условий среды приводит к необходимости ежегодно создавать чешуйные реперные базы данных для отдельных возрастных групп. На примере имеющихся рядов наблюдений структуры чешуи нерки (р. Озерная — возраст 2.2 и 2.3) и чавычи (р. Камчатка — возраст 1.2, 1.3 и 1.4) были прослежены некоторые закономерности межгодовой изменчивости основных чешуйных параметров — радиуса пресноводной зоны и размера первой годовой океанической зоны. Отмечено, что для отдельных локальных стад изменчивость чешуйных критериев между указанными возрастными группами для близких периодов времени не столь заметна. Это относится не только к рыбам одного поколения, но и к смежным. Поэтому использование чешуйных стандартов, собранных в близкие годы, представляется вполне обоснованным для идентификации одних и тех же стад лососей. В-третьих, необходимо учитывать степень устойчивости и взаимодействия межгодовых различий чешуйных критериев тихоокеанских лососей на уровне отдельных локальных стад при формировании реперных баз данных. На примере динамики изменчивости пресноводных и первых годовых океанических зон роста крупнейших стад нерки Камчатки (р. Камчатка, р. Озерная, р. Большая) и Бристольского залива (Порт Моллер) показано, что используемые чешуйные критерии в той или иной степени подвержены межгодовой изменчивости для всех представленных локальных стад нерки. Тем не менее основные отличия по рассматриваемым критериям, как правило, остаются характерными для каждого стада в течение всего периода наблюдений. Подобная стабильность расхождений даже с учетом межгодовой изменчивости также позволяет вполне обоснованно использовать чешуйные реперы смежных лет в случае их дефицита уже непосредственно на уровне формируемых реперных баз данных.

Bugaev A.V. Some methodical aspects for identification local stocks of Pacific salmon by scale pattern analysis // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 142. — P. 104-112.

Some methodical aspects on using scale criteria for identification of the Pacific salmon local stocks in marine period of life have been examined. The scale structure is used during more than 50 years for purposes of salmon population biology studies, nevertheless , there are some principal problems which rise , early or late , in front of all fish biologists in the course of their practical activity.

For the first, the problem of standardization of these studies all over the Pacific region has to be solved. Although methodical basis of the scale structure analysis is rather well worked out, the problem of homogeneity of the scale measurements in the fresh-water (to be that) and the first year marine zones, which traditionally have been used for Pacific salmon local stocks identification, stays unclear yet. Here, a scheme of measurement of the scale structural elements is proposed for all species, as a version.

The second is a problem of interannual variations in the scale patterns, which are caused by the influence of environments. That requires to create the scale baselines for particular age groups annually. For the scale structure observations of a number of sockeye (the ages 2.2 and 2.3 from Ozernaya River) and chinook salmons (the ages 1.2, 1.3 and 1.4 from Kamchatka River) we have traced the features of interannual variations of the main scale parameters as the fresh-water zone radius and the first year marine zone width. For some local stocks, the scale variations between age groups were not obvious in similar periods, and that feature concerned the fish of the same and adjacent generations. Therefore, the scale standards collected in adjacent years are substantiated for identification of the same salmon stocks.

For the third, stability and correlation between the scale criteria interannual variations at the level of particular local stocks should be taken into account when the basis data lines are forming. For example, the scale criteria of the fresh-water and the first year marine zones for the largest stocks of sockeye salmon in Kamchatka (Kamchatka River, Ozernaya River, Bolshaya River) and Bristol Bay (Port Moller) demonstrate interannual variations for all local stocks represented. Nevertheless, the princi pal differences in the criteria remains , as a rule, in every stock during the whole period of observations. This stability allows to use the scale lines for adjacent years in the case of their lack, even directly in the course of scale baselines formation.

Исследования по идентификации локальных стад тихоокеанских лососей с помощью чешуйных критериев имеют достаточно продолжительную историю. Специалисты практически всех стран тихоокеанского бассейна, где воспроизводятся лососи, не одно десятилетие использовали различные формы анализов для получения результатов. Основными чешуйными зонами, структура которых используется для идентификации локальных стад тихоокеанских лососей, являются пресноводная (если имеется) и первая океаническая годовая (Davis et al., 1990). В настоящее время техника сбора и обработки чешуйного материала достаточно хорошо разработана, поэтому нет смысла останавливаться на этом вопросе более подробно. Остановимся лишь на некоторых общих теоретических и практических аспектах.

Одним из важнейших методических аспектов обработки материалов является стандартизация проводимых исследований во всем Тихоокеанском регионе, где воспроизводятся лососи рода Oncorhynchus. В связи с этим для анализа структуры чешуи целесообразно использовать единые схемы, позволяющие сопоставлять получаемые результаты. В настоящей работе представлен один из рекомендуемых вариантов измерений чешуйных критериев пяти видов тихоокеанских лососей, являющихся наиболее массовыми в Азии и Северной Америке (рис. 1). В российской экономической зоне данная методика с середины 1990-х гг. используется для идентификации стад нерки, кеты и чавычи в дриф-терных уловах (Бугаев, 2003а-в, в печати; Zavarina et al., 2003; Бугаев и др., 2004). На современном этапе начаты работы по идентификации нерки и чавычи в траловых уловах НИС "ТИНРО", работающего по программе беринговоморс-

ко-алеутской лососевой международной съемки (BASIS) (Бугаев, 2003г; Bugaev, 2004). Более продолжительное время сходные методы с успехом используются американскими специалистами для идентификации стад тихоокеанских лососей в районах японского дрифтерного промысла и в экономической зоне США при траловом лове пелагических и донных видов рыб (Myers, 1991; Walker, 1991; Patton et al., 1998; Myers et al., 2003; и др.). Тем не менее стандартизация подходов для измерения чешуйных критериев необходима, так как не всегда группировка используемых структурных элементов чешуи единообразна.

а б

iRTRi RTR6

RTRi RTR6

В

RTRi-RTRs

RTRi RTRs

д

Рис. 1. Схемы чешуйных критериев, используемых для идентификации локальных стад тихоокеанских лососей в морской период жизни: а — горбуша, б — кета, в — чавыча, г — нерка, д — кижуч

Fig. 1. Image of a scale and the criteria used for identification of local stocks of Pacific salmon in the ocean period of life: a — Pink salmon, б — Chum salmon, в — Chinook salmon, г — Sockeye salmon, д — C oho salmon

Предлагаемые нами схемы достаточно просты и близки по структуре измерений, что облегчает обработку чешуи. Традиционно для кеты и горбуши измерение чешуйных критериев производили по оси, направленной от фокуса по

RIRL-RTR7

максимальному радиусу первого годового кольца, а для нерки, чавычи и кижуча — перпендикулярно условной линии, ограничивающей чешуйный карман. Общим для всех видов являются размер (О1) и число склеритов (С1) в первой годовой океанической зоне. В случаях, когда имеется речной период жизни, проводится измерение радиуса общей пресноводной зоны роста (FW), которая включает как годовые зоны, так и склериты прироста в год смолтификации. Разбивка пресноводной зоны на вышеперечисленные структурные элементы представляется нецелесообразной, поскольку некоторые локальные стада лососей в отдельные годы могут иметь достаточно большое количество рыб без прироста после последнего речного годового кольца (либо прирост невозможно визуально выделить по структуре чешуи половозрелых особей), что не позволяет стандартизировать подход. Измерение межсклеритных дистанций в первый год нагула в море производится на основе их группировки в триплеты (TR), начиная от первого морского склерита, и обратные триплеты (RTR), начиная от последнего склерита первой годовой морской зоны. Количество триплетов определяется на основе средних показателей количества склеритов в первой океанической зоне годового роста. Например, для чавычи взято минимальное количество триплетов, так как в некоторых водоемах восточного побережья Камчатки у многих производителей количество склеритов в указанной зоне составляет не более 15-17, несмотря на то что в среднем для рыб данного региона характерно от 20 до 22 склеритов. Максимальное количество склеритов в первый год жизни в море наблюдается у кижуча. Например, у производителей из рек восточной Камчатки их количество в среднем составляет около 25-26. Таким образом, предлагаемый подход позволяет стандартизировать анализ чешуйных критериев для идентификации локальных стад тихоокеанских лососей в морской период жизни.

Кроме выбора схем измерений, существует ряд других проблем, которые в той или иной степени влияют на результаты идентификации. Одной из них является межгодовая изменчивость условий роста рыб и, как следствие, вариабельность формирования регистрирующих структур. Это приводит к необходимости ежегодно формировать чешуйные реперные базы данных для отдельных возрастных групп. Тем не менее ранее многими исследователями отмечалось, что заметное расщепление по темпу роста отдельных локальных стад лососей происходит на втором году океанического нагула. Это отражается как непосредственно на размерно-весовых характеристиках рыб, так и на формировании структурных элементов чешуи (Clutter, Whitesel, 1956; Крогиус, 1960; Грачев, 1967; Бирман, 1968; Major et al., 1972; Зорбиди, 1978; Walker et al., 1998; Isakov et al., 2000; и др.). Данная закономерность позволяет предположить, что пресноводная и первая годовая океаническая зоны на чешуе являются наиболее стабильными относительно колебаний временной изменчивости. На примере имеющихся у нас рядов наблюдений структуры чешуи нерки и чавычи можно проследить некоторые закономерности межгодовой изменчивости основных чешуйных параметров — радиуса пресноводной зоны (FW) и размера первой годовой океанической зоны (O1) (рис. 2).

Несмотря на то что в уловах представлены особи различных поколений, изменчивость чешуйных критериев не столь заметна. Более того, в большинстве случаев для нерки и чавычи наблюдается высокая положительная зависимость между соответствующими показателями для различных возрастных групп. К сожалению, ряды наблюдений имеют незначительную продолжительность, что не позволяет получить математически достоверные результаты. Но в данном случае это не является целью. Учитывая тот факт, что объем выборок статистически репрезентативен, можно отметить, что представленные чешуйные параметры данных конкретных стад нерки и чавычи по возрастным группам .2, .3 и .4 сходны по динамике и не имеют заметных отклонений средних показателей используемых чешуйных критериев для смежных поколений.

Рис. 2. Динамика изменчивости радиуса пресноводной

Fig. 2. Dynamics of variations of freshwater

При анализе сходства указанных чешуйных критериев по поколениям на примере нерки р. Озерной заметно, что корреляция несколько возрастает при сопоставлении рыб одного года рождения (рис. 3). Возможно, что это связано со сходством условий нагула рыб одного поколения в ранний морской период жизни. Но не исключено, что увеличение значений корреляции имеет случайный характер, так как ряды наблюдений непродолжительны. Тем не менее, несмотря на межгодовую изменчивость, использование чешуйных стандартов различных возрастных групп, собранных в смежные годы, представляется вполне обоснованным для идентификации одних и тех же локальных стад лососей. Возможные расхождения не могут быть существенными, особенно учитывая стандартную ошибку самого чешуйного метода.

При этом остается проблема определения степени устойчивости межгодовых различий и взаимодействия чешуйных критериев лососей на уровне отдельных локальных стад при формировании реперных баз данных. При достаточном количестве чешуйных стандартов для этого используют различные статистические методы, позволяющие в каждый конкретный год выявить степень сходства или различия используемых критериев. Но эта проблема становится более актуальной при дефиците тех или иных чешуйных реперов. Поэтому возникают вопросы насколько стабильны во времени различия в структуре чешуи между отдельными стадами лососей и возможно ли использовать чешуйные реперы смежных лет для идентификации уловов, учитывая межгодовую изменчивость чешуи других локальных стад. Однозначно ответить на эти вопросы достаточно затруднительно. Тем не менее имеются исследования, где отмечается, что фенотипы чешуи некоторых локальных стад достаточно стабильны во времени (Крогиус, 1958; Major et al., 1972; Mosher, 1972; Бугаев, 1995, Бугаев, 2003а-в, в печати; и др.). Разумеется, вопрос о том, насколько чешуйные характеристики конкретных стад подвержены

межгодовой изменчивости, остается открытым до настоящего времени. В настоящей работе эта проблема рассмотрена на примере крупнейших стад нерки Камчатки и Аляски (рис. 4). На графике показаны закономерности динамики их пресноводных (FW) и первых годовых океанических (01) зон роста.

Рис. 3. Динамика изменчивости чешуйных критериев нерки р. Озерной по поколениям: FW — радиус пресноводной зоны роста, О1 — размер первой годовой морской зоны роста

Fig. 3. Dynamics of variations scale criteria of Sockeye salmon from Oz-ernaya R. by generations: F W — radius freshwater zone, О1 — size first oceanic annual zone

Рис. 4. Динамика изменчивости радиуса пресноводной

Fig. 4. Dynamics of variations of freshwater

Видно, что используемые чешуйные критерии в той или иной степени подвержены межгодовой изменчивости для всех представленных локальных стад

нерки. В данном случае не приводятся оценки различия с помощью статистических методов из-за непродолжительности рядов наблюдений. Тем не менее основные отличия по рассматриваемым критериям, как правило, остаются характерными для каждого стада в течение всего периода наблюдений. Например, у нерки западной Камчатки (реки Большая и Озерная) в возрасте 1.3 и 2.3 в основном отмечаются минимальные зоны FW и максимальные зоны О1, а у нерки из Бристольского залива (Порт Моллер) — во всех случаях максимальные зоны FW. У нерки восточной Камчатки (р. Камчатка) распределение этих критериев относительно других стад носит промежуточный характер. Можно сказать, что вероятность ошибки при идентификации данного стада наиболее высока. Причем наибольшее пересечение значений че-шуйных критериев наблюдается именно с комплексом стад Бристольского залива. Ранее в наших исследованиях мы уже отмечали этот факт (Бугаев, 2003е). По сути, проблема точности идентификации данных стад по чешуе остается стабильной в течение всего периода наблюдений, так как во всех случаях достаточно хорошо выделяются стада западной Камчатки, а бристольские и восточнокамчатские имеют наибольшую вероятность пересечения. Причем, как отмечено выше, это уже проверено на практике при идентификации нерки в дрифтерных уловах в течение 1995-2002 гг. Таким образом, подобная динамика рассматриваемых критериев даже с учетом межгодовой изменчивости подтверждает возможность использования чешуйных реперов смежных лет в случае их дефицита. Следует отметить, что речь идет именно о близких временных интервалах, поскольку существует фактор долгопериодных климатических и океанологических изменений, которые могут влиять на продуктивность и рост рыб.

В заключение необходимо подчеркнуть, что в настоящее время все большее распространение получают способы идентификации на уровне ДНК. Эволюция данной методологии открывает большие возможности для идентификации, так как позволяет формировать стабильные во времени реперные базы данных. Тем не менее у чешуйных критериев имеется одно неоспоримое преимущество, заключающееся в минимуме материальных затрат на сбор и обработку больших массивов данных. Особенно это важно, когда необходимо вести многолетний мониторинг состояния запасов и внутривидовой структуры тех или иных видов тихоокеанских лососей на различных этапах жизненного цикла. Чешуйные критерии позволяют с точностью до 70-90 % выделять крупные региональные группировки лососей в морских уловах. Следует признать, что прямое выделение отдельных локальных стад лососей в смешанных выборках только на основе анализа структуры чешуи в большинстве случаев не представляется возможным из-за сходства чешуйных критериев на уровне отдельных стад, нагуливающихся в экологически близких условиях. Но подобная проблема сходства локальных стад по дифференцирующим признакам также характерна для любых генетических методов. Нельзя забывать, что основными ограничениями для любого метода идентификации в первую очередь будут условия сбора, объем и структура смешанных выборок. Поэтому все методы должны работать в комплексе. Возможно, что у специалистов, занимающихся подобными исследованиями, возникнут дополнительные предложения по данному вопросу, которые они могут представить в соответствующих методических работах. Любые позитивные коррективы позволят только улучшить понимание внутривидовой структуры тихоокеанских лососей в Северной Пацифике.

Литература

Бирман И.Б. Некоторые особенности линейного роста и структуры чешуи тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 64. — С. 15-34.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по че-шуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 1 (Формирование реперных баз данных) // Изв. ТИНРО. — 2003а. — Т. 132. — С. 154-177.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по че-шуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 2 (Пространственное и темпоральное распределение) // Изв. ТИНРО. — 20036. — Т. 132. — С. 178-203.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по че-шуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 3 (Оценка промыслового изъятия) // Изв. ТИНРО. — 2003в. — Т. 132. — С. 204-229.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана по материалам траловых съемок НИС "ТИНРО" в сентябре—октябре 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003г. — Т. 135. — С. 30-45.

Бугаев А.В. Об использовании чешуйных критериев при идентификации некоторых локальных стад нерки Oncorhynchus nerka Азии и Северной Америки // Вопр. рыболовства. — 2003д. — Т. 4, № 4(16). — С. 608-627.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в дриф-терных уловах в 2001-2002 гг. // Вопр. ихтиол.

Бугаев А.В., Вронский Б.Б., Киреев И.Н. Идентификация локальных стад чавычи Oncorhynchus tschawytscha по данным дрифтерных уловов в 2001-2003 гг. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 189-207.

Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). — М.: Колос, 1995. — 464 с.

Грачев Л.Е. Темп роста камчатской чавычи // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 57. — С. 89-97.

Зорбиди Ж.Х. Определение локальных стад кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) в море по структуре чешуи // Изв. ТИНРО. — 1978. — Т. 102. — С. 76-83.

Крогиус Ф.В. О строении чешуи камчатской красной разных локальных стад // Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. — М.: ВНИРО, 1958. — С. 52-63.

Крогиус Ф.В. Темп роста и возрастные группировки красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) в море // Вопр. ихтиол. — 1960. — Т. 16. — С. 67-88.

Bugaev A.V. Scale pattern analysis estimates of the age and stock composition of chinook salmon Oncorhynchus tschawytscha in R/V TINRO trawl catches in the western Bering Sea in September—October 2002: NPAFC. — 2004. — Doc. 764. — 15 p.

Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales: INPFC Bull. — 1956. — № 9. — 159 p.

Davis N.D., Myers K.W., Walker R.V., Harris C.K. The Fisheries Research Institute's high-seas salmonid tagging program and methodology for scale pattern analysis // Amer. Fish. Soc. Sympos. — 1990. — № 7. — P. 863-879.

Isakov A.G., Mathisen O.A., Ignell S.E., Quinn II T.J. Ocean growth of sockeye salmon from the Kvichak River, Bristol Bay based scale analysis // NPAFC Bull. — 2000. — № 2. — P. 233-245.

Major R.L., Mosher K.H., Mason J.E. Identification of stocks of Pacific salmon by means of their scale features // The stock concept in pacific salmon: H.R.MacMillan lectures in Fisheries. — Vancouver: University of British Columbia, 1972. — P. 209-231.

Mosher K.H. Scale features of sockeye salmon from Asian and North American coastal regions // Bull. U.S. Fish. — 1972. — № 70(1). — P. 141-183.

Myers K.W. Scale pattern estimates of origin of sockeye salmon in 1990 port samples of the Japanese traditional landbased driftnet salmon fishery: INPFC. — 1991. — Doc. 3695. — FRI-UW-9112. — 15 p.

Myers K.W., Walker R.V., Armstrong J.L. et al. Stock origins of chinook salmon in incidental catches by groundfish fisheries in the eastern Bering sea, 1997-1999 // Thesis of NPAFC Intern. Workshop: Application of Stock Identification in Defining Marine Distribution and Migration of Salmon: Technical report. — Honolulu, Hawaii, USA: East-West Center, University of Hawaii, 2003. — № 5. — P. 74-75.

Patton W.S., Myers K.W., Walker R.V. Origins of chum salmon caught incidentally in the eastern Bering Sea walleye pollock trawl fishery as estimated from scale pattern analysis // N. Am. J. Fish. Res. — 1998. — Bull. 9. — P. 53-64.

Walker R.V. Estimate of origin of coho salmon caught in the Japanese high seas squid driftnet fishery in 1990 // Bull. INPFC. — 1991. — № 53(2). — P. 239-251.

Walker R.V., Myers K.W., Ito S. Growth studies from 1956-1995 collections of pink and chum salmon scales in the Central North Pacific Ocean // NPAFC Bull. — 1998. — № 1. — P. 54-65.

Zavarina L.O., Antonov N.P., Bugaev A.V. Scale criteria identification of local chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) stocks in gillnet catches within economic zone of Russia in the Pacific ocean // Thesis of NPAFC Intern. Workshop: Application of Stock Identification in Defining Marine Distribution and Migration of Salmon: Technical report. — Honolulu, Hawaii, USA: East-West Center, University of Hawaii, 2003. — N° 5. — P. 79-81.

Поступила в редакцию 8.02.05 г.