Гидрологические процессы и сукцессия планктона в прибрежной зоне Японского моря в летний период

Известия ТИНРО

2003 Том 135

УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ

УДК 574.583

Ю.И.Зуенко, В.В.Надточий; М.С.Селина

ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И СУКЦЕССИЯ ПЛАНКТОНА В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ ЯПОНСКОГО МОРЯ В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД

По данным частых наблюдений на станции в прибрежной зоне зал. Петра Великого в мае—октябре 1998 и 1999 гг. рассмотрены ход термохалинных и гидрохимических параметров, характеристик вертикальной структуры вод, обилия и видового состава фитопланктона и зоопланктона, условия массового развития фитопланктона и смены сезонов в зоопланктоне. Для нижних трофических уровней пелагической экосистемы прибрежных вод (биогены, фитопланктон, зоопланктон) на основе полученных данных наблюдений количественно оценены основные компоненты баланса (продукция, смертность, выделение, выедание, адвекция, деструкция, горизонтальная диффузия), оценки компонент баланса тепла и пресной воды приведены из литературных источников. Отмечено, что основными абиотическими факторами, обусловливающими формирование особого режима вод прибрежной зоны, являются малая глубина и терригенный сток пресной воды и биогенных элементов. В условиях зал. Петра Великого большое значение имеют также сгонно-нагонная кроссшельфовая циркуляция вод, индуцируемая муссонны-ми ветрами, и связанные с ней изменения структуры вод. Основной особенностью биотической части экосистемы в летний период является активное продуцирование органического вещества (что проявляется в формировании летней сукцессии фитопланктона), при том что биомасса фитопланктона значительно ниже биомассы зоопланктона (обилие зоопланктона в значительной степени обусловлено выносом его в прибрежную зону из глубоководных районов моря).

Zuenko Y.I., Nadtochy V.V., Selina M.S. Oceanographic processes and plankton succession in the coastal zone of the Japan Sea in summer // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 135. — P. 144-177.

Changes of thermochaline and hydrochemical parameters, vertical water structure features, phytoplankton and zooplankton abundance and species content are considered on the base of the data obtained by monitoring observations at a station in the coastal zone of Peter the Great Bay during May—October of 1998 and 1999. Both surface and subsurface water become warmer and less saline till August — early September with opposite changes later. The mixed layer depth deepens till early August and later a thermocline is able to rise abruptly because of upwelling. Nutrients have a disorderly short-term changes. Soon after the finish of spring blooming, phytoplankton begins a new cycle of mass development with successive change of blooming species that continues from June to August. Conditions of mass development of certain species and groups of phytoplankton are determined. Zooplankton community periodically has abrupt shifts of its species structure that were interpreted as change of hydrobiological seasons. Duration of the seasons was 1-2

months. For lower trophic levels of the coastal zone pelagic ecosystem (nutrients, phytoplankton, zooplankton), the main components of their balance (production, mortality, excretion, egesting, advection, destruction, horizontal diffusion) are estimated quantitatively by the data , the estimations of the components of heat and fresh water balance were presented from cited sources. There is noted, that the main factors of peculiar water regime formation in the coastal zone are the shallow depth and terrestrial fluxes of fresh water and nutrients. Besides, cross-shelf water circulation induced by monsoon winds is important for the Peter the Great Bay area where it is able to modify significantly the water structure. The main peculiarity of biotic part of the ecosystem in summer is the high primary production (as a result, phytoplankton development has here an additional succession cycle) although the phytoplankton biomass is here considerably lower than zooplankton biomass. The high abundance of zooplankton is partially caused by its transportation into the coastal zone from deep-water area under an influence of cross-shelf circulation.

В данной работе под прибрежной зоной понимается участок моря, на гидрологический режим которого влияют малая глубина и распреснение материковым стоком. Воды прибрежной зоны отличаются резкими сезонными изменениями своих характеристик (что обусловлено малой тепловой и халинной инерцией), ослабленной стратификацией (благодаря интенсификации процессов вертикального перемешивания на малых глубинах) и пониженной соленостью, особенно в поверхностном слое. Эти особенности формируют специфические условия обитания морских организмов, в результате чего здесь складываются особые сообщества гидробионтов разных трофических уровней и в целом особая экосистема прибрежной зоны.

В Японском море прибрежная зона относительно других дальневосточных морей невелика и в субарктическом секторе моря занимает лишь акватории северо-западной части Татарского пролива и зал. Петра Великого (Зуенко, Юра-сов, 1995). На этих акваториях в теплый период года в поверхностном слое выделяется особая модификация поверхностной водной массы — теплые, сильно распресненные прибрежные поверхностные воды. Но в подповерхностном слое имеется существенное различие: в Татарском проливе он занят холодными подповерхностными субарктическими водами, в которых наблюдается подповерхностный минимум температуры, а в зал. Петра Великого — теплой шельфовой модификацией глубинных вод, формирующейся в результате вертикального перемешивания вод. Зимой летний тип прибрежной структуры вод разрушается конвекцией, при этом в районах льдообразования формируются высокоплотные воды с низкой температурой и высокой соленостью (донная шельфовая водная масса), распространяющиеся в основном у дна.

Режим вод прибрежной зоны значительно отличается от режима субарктических вод в глубоководной части моря по термохалинным характеристикам, типу стратификации и сезонной изменчивости. Это определяет особый состав морских организмов, обитающих в прибрежье, даже в пелагиали. В планктоне появляются неритические виды, приспособленные к пониженной солености, а виды с активными вертикальными миграциями исчезают. В результате в прибрежной зоне формируется сообщество планктона с особым видовым составом и специфической сезонной изменчивостью.

В целом гидрологические процессы и сукцессия планктона в прибрежной зоне Японского моря изучены довольно хорошо. Однако следует заметить, что гидрология прибрежной зоны освещена в открытой печати гораздо слабее, чем глубоководной части моря, и практически можно назвать лишь два источника, обобщающих результаты специальных исследований здесь гидрологических процессов: Г.М.Бирюлин с соавторами (1970) и Ю.И.Зуенко (1994). Напротив, изучение гидрохимических параметров и фитопланктона в северо-западной части Японского моря велось практически только в прибрежной зоне (Коновалова, Орлова, 1988; Рачков, 2002; и др.), но при этом не рассматривалась связь сезон-

ных изменений этих компонент экосистемы с развитием гидрофизических условий, а также между собой. Сезонное развитие зоопланктона хорошо изучено как для глубоководной части моря, так и для прибрежной зоны (Надточий, 1998; Надточий, Зуенко, 2001), причем отмечена тесная зависимость сукцессии зоопланктона от сезонного хода гидрологических процессов, прежде всего прогрева—выхолаживания вод. Наступило время для системного анализа до сих пор разрозненных, хотя и достаточно подробных сведений о различных компонентах экосистемы прибрежных вод в части абиотических факторов и сезонной изменчивости организмов нижних трофических уровней (в пелагиали), что и является целью данной работы.

Для этого выполнен специальный цикл наблюдений за изменениями состояния гидрофизических, гидрохимических характеристик, фитопланктона и зоопланктона на станции в прибрежной зоне зал. Петра Великого и полученные данные проанализированы с учетом современных представлений о процессах, происходящих в экосистеме прибрежных вод. Поскольку наблюдения проводились на единственной станции, количественные параметры всех компонентов экосистемы, естественно, не вполне репрезентативны для всей прибрежной зоны, хотя и описывают ее в первом приближении. Но функционирование экосистемы, напротив, методически целесообразно исследовать именно в одной конкретной точке, поскольку взаимодействие между ее компонентами происходит в микромасштабе.

Материалы и методы наблюдений

Наблюдения за изменениями состояния гидрофизических (температура, соленость), гидрохимических (биогенные элементы, кислород) и биологических (фито-и зоопланктон) характеристик проводились с мая по октябрь 1998 и 1999 гг. Пробы отбирали в зал. Петра Великого на станции с глубиной 48 м, располагающейся в пределах зоны прибрежной структуры вод (рис. 1, St. С) с интервалом в 1-2 нед. Всего выполнено 28 серий наблюдений (15 в 1998 г. и 13 в 1999 г.). Температуру и соленость определяли с точностью до 0,01 оС и 0,01 psu с помощью океанографических зондов-профилометров Sea-Bird SBE-25 (производство США) и AST-1000р (Япония), с дискретностью 1 м. Для характеристики метеорологических условий в районе станции использовали ежедневные данные ГМС Владивосток, находящейся примерно в 15 милях от нее. Пробы на гидрохимический анализ и фитопланктон отбирали 5-литровым пластиковым батометром Ван-Дорна японского производства, причем пробы на кислород непосредственно после отбора фиксировали МпС12 и №ОН+Ю, пробы на фитопланктон (объемом 1 л) — раствором Люголя. Зоопланктон облавливали планктонной сетью Джеди БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, ячея 0,168 мм) тотальным ловом от дна до поверхности моря; немедленно после отбора пробы фиксировали 4 %-ным раствором формалина.

В течение 1-2 сут (обычно через 25-30 ч после отбора проб) в лаборатории определяли содержание растворенного в воде кислорода (методом Винкле-ра) и концентрацию биогенных элементов (колориметрическим методом с помощью фотоколориметра КФК-3, производства СССР). По неопубликованным данным В.И.Рачкова (ТИНРО), концентрация биогенных элементов в пробах при хранении при комнатной температуре изменяется не более чем на 10 % в сутки, что сопоставимо с точностью определений, поэтому к результатам определений не применяли никаких поправок. Пробы фитопланктона концентрировали методом осаждения, после чего количество клеток каждого вида подсчитывали под микроскопом в камере Ножотта в объемах 1 мл для микропланктона, 0,05 мл — для нанопланктона. Пробы зоопланктона разделяли с помощью сит на размерные фракции: < 1,2 мм, 1,2-3,3 мм, > 3,3 мм, что позволило быстро и качественно отделить крупных животных от мелких. Крупную фракцию зоо-

Рис. 1. Расположение места наблюдений

Fig. 1. Location of the observation point

планктона обрабатывали полностью: животных помещали в камеру Богорова и под микроскопом МБС определяли их видовую принадлежность, размеры, стадию зрелости и численность. Среднюю и мелкую фракции зоопланктона обрабатывали счетным методом по методике В.А.Яшнова (1934). Для этого каждую фракцию отдельно помещали в мерный стакан и в зависимости от количества животных разбавляли водой до 50-200 мм. Затем из полученного объема с помощью штемпель-пипетки брали порцию в 1 см3 и помещали в камеру Богорова, где определяли видовой состав животных, их размеры и численность. Таким образом просматривали две порции из каждой фракции. Если ошибка между средней численностью и численностью животных в каждой порции не превышала 10 %, то просмотр прекращали, если превышала, то смотрели третью порцию и т.д.

Биомассу фитопланктона определяли по стандартной методике (Федоров, 1979) исходя из среднего объема клеток каждого вида и его численности. Объем клетки рассчитывали по объему наиболее близкого по форме геометрического тела равного размера или использовали литературные данные (Коновалова, 1972; Нестерова, Василенко, 1986; и др.). Принимая удельный вес фитопланктона за единицу (1 г/см3), массу клетки приравнивали численно к её объему. Биомассу зоопланктона определяли по его численности в единице объема, с использованием стандартного сырого веса зоопланктона (Лубны-Герцык, 1953; Микулич, Родионов, 1975) или номограммы Л.Л.Численко (1968) для определения массы по длине и форме тела. Для зоопланктона учитывали недолов сети Джеди, умножая полученные биомассы на коэффициенты, предложенные А.Ф.Волковым (1986). Обилие фитопланктона обычно характеризуется его концентрацией у поверхности моря. В данной работе использованы средние по всей толще воды концентрации, которые в случае взятия проб только с поверхности моря рассчитаны из приповерхностных концентраций с использованием соотношений вида РЬср = = 7,6РЬ00,6 для диатомей и PSср = 0,48PS01,2 - для перидиней. Эти соотношения были рассчитаны по данным сборов со стандартных горизонтов по всей толще воды. Биомассу фито- и зоопланктона в сыром весе (WW) пересчитывали в сухой вес DW, пользуясь эмпирическим соотношением вида DW = 0,089WW1,052 (Wiebe е! а1., 1975). Для оценки потоков вещества между абиотическими и биотическими компонентами экосистемы использовали фосфорные эквиваленты

сухого веса: 0,6 % — для фитопланктона, 1,0 % — для копепод и 0,8 % — для хищного зоопланктона (Виноградов, 1939; Агатова и др., 1991), основанные на стехиометрическом соотношении фосфора и углерода в органическом веществе (в среднем 1: 41, в абсолютном весе).

Методы анализа данных

Важнейшими характеристиками режима вод в летний период, помимо температуры и солености, наблюдаемых непосредственно, являются толщина верхнего квазиоднородного слоя — ВКС (и обычно совпадающая с ней глубина залегания сезонного пикноклина) — и резкость сезонного пикноклина. Они определены на основе анализа профилей температуры и плотности воды, при этом ВКС обычно считался верхний слой моря с градиентами условной плотности менее 0,05 у.е./м. Исключениями из этого правила были случаи развития неустойчивого тонкого высокоградиентного приповерхностного сильно распресненного слоя повышенной температуры, образовывавшегося в условиях спокойной жаркой погоды, — тогда этот слой считался частью ВКС, а в качестве нижней границы ВКС принимался более постоянный слой высоких градиентов, располагавшийся глубже. В качестве характеристики резкости сезонного пикноклина использован максимальный градиент температуры на нижней границе ВКС (по данным измерений с дискретностью 1 м), поскольку стратификация вод в прибрежной зоне обусловлена в основном прогревом.

Одним из основных понятий, характеризующих состояние фитопланктона, является "цветение" воды — непродолжительное массовое развитие отдельных видов водорослей (при этом вода может изменять свой цвет). В остальное время численность видов может быть крайне мала, или они находятся в состоянии покоя (в виде цист) в поверхностных осадках. В период "цветения" отдельный вид или группа экологически близких видов становятся доминирующими, поэтому сезонное развитие фитопланктона можно представить как смену доминирующих видов. В данной работе условным критерием "цветения" принята концентрация вида или группы близких видов фитопланктона более 20 000 кл./л.

Для описания влияния условий среды на развитие фитопланктона применен метод главных компонент, позволивший определить комплекс параметров среды, благоприятствующий " цветению" различными группами водорослей (Clarke, Warwick, 1986).

Биологические сезоны в планктоне определены на основе анализа сходства видового состава в пробах с использованием коэффициента количественного сходства Брэя-Куртиса (Clarke, Warwick, 1986) с предварительной трансформацией данных корнем четвертой степени. Группирование сходных видовых составов в кластеры выполнено с помощью дендрограмм сходства и непараметрических диаграмм сходства (методом MDS). В кластеры объединены группы проб со сходством видовых составов в основном > 70 %. Полученные кластеры идентифицированы с гидробиологическими сезонами исходя из состава планктона, учитывая сроки съемок и руководствуясь общими представлениями о сезонной изменчивости планктона северо-западной части Японского моря и других морей (Богоров, 1941; Гейнрих, 1961; Надточий, 1998). Из этих соображений развитие планктона в исследуемый период года оказалось возможным представить как смену следующих сезонов: "весна", "поздняя весна", "раннее лето", "лето", "позднее лето", " осень", подробно нами рассматриваются здесь три летних сезона.

При количественном исследовании функционирования прибрежной экосистемы использован математический аппарат экосистемного моделирования, заимствованный из ряда работ (Franks, Chen, 1996; Gao et al., 1998; Megrey et al., 2000). Решалась обратная задача: исходя из оценок количественных изменений параметров экосистемы, полученных путем частых натурных наблюдений, решая дифференциальные балансовые уравнения, определяли компоненты баланса не-

органических биогенных элементов и основных экологических групп фитопланктона и зоопланктона.

Гидрологические процессы

Основным признаком летней прибрежной структуры вод в Японском море является развитая двуслойная стратификация. Зимой летний тип стратификации в прибрежной зоне разрушается конвекцией, но формируется особый зимний тип стратификации, обусловленный распространением высокосоленых вод у дна. В переходные сезоны стратификация летнего типа не вполне развита — она слабая и неустойчивая весной и разрушающаяся штормовым перемешиванием осенью. По признаку стратификации вод летний гидрологический сезон в прибрежной зоне зал. Петра Великого длится обычно с начала мая по начало октября.

В течение этого продолжительного периода степень стратификации вод прибрежной зоны изменяется по мере прогрева верхнего слоя (примерно до конца августа) и последующего его выхолаживания (рис. 2), а также в связи с муссонной сменой преобладающих ветров, происходящей также примерно в конце августа — начале сентября. Рассмотрим эти процессы подробнее.

Рис. 2. Изменения средней температуры для поверхностного

Fig. 2. Changes of the mean temperature in the mixed layer

Прогрев верхнего слоя моря обусловливается в основном балансом тепла на его поверхности и передачей тепла в нижележащий слой. По оценкам Ю.И.Зу-енко (Zuenko, 2001) (рис. 3), положительные компоненты баланса тепла на поверхности моря в прибрежной зоне, главными из которых являются солнечная радиация (30-60 % прихода тепла) и адвективный приток тепла с нагоном теплых поверхностных вод южными ветрами (40-70 %), в течение мая—июля устойчиво превышают отрицательные (в основном расход тепла на испарение). В августе средний месячный баланс тепла остается положительным, но вклад ад-

векции варьирует между годами в зависимости от срока смены муссона. В последующие месяцы радиационный приток тепла через поверхность моря уже не компенсирует отрицательные компоненты баланса, главными из которых являются расходы тепла на испарение (30-50 %) и адвективный вынос теплых поверхностных вод из прибрежной зоны северными ветрами (30-60 %). Вклад явного теплообмена и теплового излучения моря в баланс тепла невелик по сравнению с перечисленными выше компонентами (не более 20 %). Примечательно, что адвективный приток тепла при действии нагонных ветров, тем больший, чем сильнее ветер, в значительный степени компенсируется расходом тепла на испарение, также усиливающимся при усилении ветра; а при действии сгонных ветров и адвективный и скрытый теплообмен являются отрицательными, поэтому темпы выхолаживания моря в зал. Петра Великого выше, чем темпы прогрева.

2000 -,

HQr

> ..................   Qe BQa

о 2 0 - №№№№№№№№№ 1

"с; ПЗ ................. ..................  Qt

Qb

-2000 -

май июнь июль август сентябрь октябрь

Рис. 3. Средние за 1998-1999 гг. оценки компонент теплового баланса в прибрежной зоне зал. Петра Великого (по: Zuenko, 2001): Qr — солнечная радиация, с учетом отражения; Qe — скрытый теплообмен; Qa — адвекция; Qt — явный теплообмен; Qb — длинноволновое излучение

Fig. 3. Mean for 1998-1999 estimations of the components of heat balance in the coastal zone of Peter the Great Bay (after: Zuenko, 2001): Qr — solar radiation, without reflection; Qe — latent heat flux; Qa — heat advection; Qt — sensible heat flux; Qb — back long-wave radiation

Как правило, летом температура воды на поверхности моря уменьшается при удалении от берега. Как же перенос поверхностных вод "к берегу" при нагонных ветрах может обусловливать положительный адвективный приток тепла? Дело в том, что при нагоне поверхностные воды из открытого моря замещают в прибрежной зоне еще более холодные подповерхностные воды, которые выносятся оттуда компенсационным течением (рис. 4). Небольшим нагонным повышением уровня при рассмотрении баланса тепла можно пренебречь, но увеличение толщины ВКС заметно сказывается на теплосодержании толщи прибрежных вод. Известна эмпирическая зависимость между скоростью роста толщины ВКС за некоторый период времени и силой и продолжительностью действия нагонного ветра (в условиях зал. Петра Великого — южного) за этот же период (Zuenko, 2001). Для удельного (на единицу площади прибрежной зоны) среднесуточного объема транспорта поверхностных вод, поступающих из открытого моря при нагоне, она имеет вид T = 0,5WS, где WS — средняя за период нагона скорость ветров южной четверти (ветры восточной четверти в зал. Петра Великого наблюдаются редко). А налогичная эмпирическая

зависимость предложена для сгона: Т = 0,7WN, где WN — средняя за период сгона скорость ветров северной четверти. Оценки транспорта, сделанные с использованием этих эмпирических формул для периода исследований, приведены на рис. 5.

Рис. 4. Схема циркуляции вод в прибрежной зоне при летнем (слева) и зимнем (справа) муссоне. Стрелки — направление потоков, сплошная линия — положение пикноклина; пунктир — положение станции, на которой проводились наблюдения

Fig. 4. Scheme of water circulation in coastal zone under summer (left) and winter (right) monsoon. Arrows — streams direction, solid line — pycnocline; dotted line — position of the observation point

Рис. 5. Осредненный по периодам между наблюдениями транспорт поверхностных вод дрейфовыми течениями в прибрежную зону при нагоне

Fig. 5. Water transport into the coastal zone by drift currents under on-shore (positive) and off-shore (negative) winds, averaged for periods between observations

Хотя значительные изменения толщины ВКС в результате нагонов и сго-нов наблюдаются в течение всего летнего сезона, в двух случаях они приводят к принципиальной трансформации структуры вод. Во-первых, ВКС может достичь дна моря. Зона, где вся толща вод занята квазиоднородным верхним слоем, существует всегда, и гидрологические процессы в ней отличаются от процессов в двухслойном прибрежном море: так, ход прогрева/выхолаживания здесь более устойчив из-за практического отсутствия влияния адвекции. Отсутствие пикноклина сказывается и на жизнедеятельности морских организмов. По мере увеличения толщины ВКС зона с однослойной структурой расширяется и может даже охватывать районы с глубиной свыше 50 м. На станции С ВКС достигал дна в августе 1998 г., поэтому в этот период, несмотря на рекордный нагонный транспорт в прибрежную зону, средняя температура на станции практически не менялась. Второй экстремальной ситуацией является апвеллинг — выход на придонные горизонты прибрежной зоны холодных и соленых глубинных вод из открытой части Японского моря при сильных сгонах. Такие явления имеют внезапный, кратковременный характер, при этом прибреж-

ная стратификация вод с размытым пикноклином и относительно теплым, рас-пресненным подповерхностным слоем временно трансформируется в свойственную более открытому морю стратификацию с резким пикноклином и холодной, соленой водой под ним. В 1998-1999 гг. апвеллинги на станции С не наблюдались, но ранее в этом же месте они происходили неоднократно при продолжительном действии северных ветров. По материалам наблюдений в 90-е гг. получена простая зависимость возникновения апвеллинга в районе с глубиной около 50 м в зависимости от силы и продолжительности непрерывного действия ветра северных румбов (табл. 1).

Таблица 1

Условия для развития апвеллинга в районе у о. Рейнеке с глубиной около 50 м

Table 1

Conditions of upwelling appearance in the area off Reyneke Island with depth about 50 m

Сила ветра северных румбов, м/с (на 11 часов утра) < 4 4 5 6 10

Продолжительность непрерывного . Апвеллинг действия ветра, необходимая для г не возникает развития апвеллинга, сут > 5 > 4 > 3 > 2

Передача тепла от поверхности моря в глубину происходит двумя способами: путем теплообмена через сезонный пикноклин и путем изменения толщины ВКС. Последний процесс обусловлен в основном действием нагонных и сгонных ветров, поэтому в период действия летнего муссона толщина ВКС увеличивается, а после смены муссона начинает уменьшаться (рис. 6). При сильном нагоне потеря подповерхностным слоем тепла из-за уменьшения его толщины может превышать поток тепла через сезонный пикноклин (так было летом 1998 г.) и теплосодержание подповерхностного слоя будет уменьшаться, несмотря на рост температуры. С началом сгона в конце лета происходит резкий подъем пикноклина, что вначале дает рост теплозапаса подповерхностного слоя за счет увеличения его толщины, однако по мере развития сгонной циркуляции вод усиливается адвекция в подповерхностный слой холодных вод из открытого моря, сопровождающаяся резким снижением его температуры, и в результате теплосодержание уменьшается. В целом, процесс турбулентного переноса тепла через сезонный пикноклин, по-видимому, в прибрежной зоне оказывает меньшее влияние на термическое состояние вод в придонном слое, чем изменения положения пикноклина и адвекция. Тем более он не имеет большого значения для поверхностного слоя.

Другой важнейшей особенностью вод прибрежной зоны, помимо стратификации, является пониженная (относительно вод открытого моря) соленость, особенно в поверхностном слое. Источник распреснения вполне очевиден — материковый сток, однако сезонный ход солености не вполне и не всегда соответствует сезонным изменениям материкового стока (рис. 7). Это связано с тем, что соленость обусловливается также взаимодействием с водами открытого моря. В прибрежной зоне зал. Петра Великого распреснение материковым стоком (посредством горизонтального обмена между прибрежной и приэсту-арной зонами) в период летнего муссона (с мая по август) дает лишь 20-40 % притока пресной воды (2иепко, 2001), а осадки — остальные 60-80 % (рис. 8). Лишь после смены муссона, в связи с резким уменьшением количества осадков и развитием сгонных течений в поверхностном слое, влияние стока возрастает (хотя его величина уменьшается, см. рис. 7). Отрицательные компоненты баланса пресной воды в летний период представлены прежде всего испарением (60-80 %), а также адвекцией вод из открытого моря при нагоне (20-40 %). После

—*

i  JO » / /« n -ft 1 • д \

47j/ * J $ J » jS *  - УI * < • о

0 30 60 90 120 150 180

дни с 1 мая

—•—ВКС, 1998 —о—супер-ВКС, 1998

—*—ВКС, 1999 - - супер-ВКС, 1999

Рис. 6. Изменения толщины ВКС и супер-ВКС на станции С в мае—октябре 1998 и 1999 гг.

Fig. 6. Changes of mixed layer depth (ВКС) and the thickness of superficial layer (супер-ВКС) at St. С in May—October of 1998 and 1999

150

ГППЩ ппп

1998 - -O - 1998

*-, 1999 ...Д....Ш, 1999

—— ШЩ [

Рис. 7. Изменение солености в поверхностном и подповерхностном слоях на станции С в мае—октябре 1998 и 1999 гг. и среднемноголетний сток р. Суйфун (Раздольной) в эти же месяцы

Fig. 7. Changes of salinity in the surface and subsurface layers at St. C in May— October of 1998 and 1999 and climatic values of Suyfun (Razdolnaya) River run-off in the same months

0.5 -,

==i

- —

I- - п,° 0 - - @Fp

о  Fe H Fa

-0.5 -

май июнь С—: август сентябрь ::-" брь

Рис. 8. Средние за 1998-1999 гг. оценки компонент баланса пресной воды в прибрежной зоне зал. Петра Великого (по: Zuenko, 2001): Fp — осадки; Fr — горизонтальный обмен с приэстуарной зоной; Fe — испарение; Fa — адвекция из открытого моря

Fig. 8. Mean for 1998-1999 estimations of the components of fresh water balance in the coastal zone of Peter the Great Bay (after: Zuenko , 2001): Fp — precipitation; Fr — horizontal exchange with pre-estuarine zone; Fe — evaporation; Fa — advection from deep-water zone

смены муссона, хотя абсолютные величины испарения остаются высокими, его роль в осолонении прибрежного моря снижается и становится примерно равной роли адвекции глубинных вод при сгоне. Примечательно, что, в отличие от теплового баланса, адвективная компонента баланса пресной воды всегда отрицательная, т.е. любое взаимодействие с водами открытого моря приводит к повышению солености в прибрежной зоне, поскольку при нагоне сюда переносятся соленые поверхностные воды открытого моря, а при сгоне — еще более соленые глубинные воды. Несмотря на это, суммарный баланс пресной воды оставался положительным вплоть до октября (т.е. средняя соленость толщи воды понижалась, хотя средняя соленость ВКС и подповерхностного слоя в октябре начала повышать-

Гидрохимические процессы

Гидрохимические процессы в море тесно связаны как с температурой воды, так и с жизнедеятельностью живых организмов, в процессе которой неорганические вещества переходят в органические и обратно. Традиционно к собственно гидрохимическому режиму относятся сведения о составе неорганических веществ, растворенных в морской воде. Соотношение большинства компонентов морской соли, слабо задействованных в продукционном цикле, примерно постоянно по всей акватории Мирового океана, а также во времени, и прибрежные воды Японского моря не отличаются по этим параметрам от других районов. Напротив, концентрации химических веществ, участвующих в реакциях синтеза/ распада органического вещества (кислорода, углекислого газа и солей биогенных элементов: азота, фосфора, кремния), весьма изменчивы во времени и пространстве. Правда, их изменения происходят сходно, поскольку контролируются биохимической реакцией вида (CH2)106(NH3)16(H3PO4) + + 138 O2 106 CO2 +

+ 122 H 2O + 16 HNO3 + H 3PO4. Но на содержание кислорода и углекислого газа

оказывают влияние также физические (прежде всего термические) условия среды и реакции неорганической химии, а баланс биогенных элементов зависит от вида синтезирующегося или минерализующегося органического вещества: так, при росте диатомовых водорослей потребляется много кремния, необходимого для строения их скелетов, а другие группы фитопланктона нуждаются в нем в меньшей степени.

Летом в прибрежных водах Японского моря происходит активная продукция нового органического вещества и, следовательно, выделение кислорода, в то же время кислород потребляется при деструкции отмершего органического вещества. Но содержание свободного кислорода в морской воде ограничивается его растворимостью, пониженной при высокой температуре воды. В результате в поверхностном слое на станции С насыщение кислородом в течение всего периода исследований превышало 100 %, а по абсолютной величине содержание кислорода постепенно уменьшалось по мере прогрева (рис. 9), т.е. продукция преобладала над деструкцией, и избыток кислорода выделялся в атмосферу. Содержание углекислого газа не исследовалось в 1998-1999 гг.; известно, что в летний сезон в зал. Петра Великого это небольшая величина, порядка 1 % растворимости, поэтому С 02 поглощается из атмосферы (Воронков, 1941). Это также свидетельствует о преобладании продукции над деструкцией. Таким образом, содержание основных газов в морской воде прибрежной зоны в летний период обусловлено активным продуцированием органического вещества, вследствие чего содержание кислорода близко к насыщению и контролируется температурой воды, а содержание углекислого газа близко к нулю.

дни, с 1 мая

1998

1999 0 м дно

Рис. 9. Изменения среднего по всей толще вод содержания растворенного в воде кислорода на станции С в мае—октябре 1998 и 1999 гг. Представлены также средне-многолетние показатели для поверхностного и придонного горизонтов всей прибрежной зоны зал. Петра Великого

Fig. 9. Changes of dissolved oxygen content at St. C averaged over the whole water column in May—October of 1998 and 1999. The climatic values for surface and bottom horizons for the whole coastal zone in Peter the Great Bay are presented, too

Концентрация биогенных солей подвержена в основном краткопериодной изменчивости (рис. 10-11), что обусловлено действием как биотических, так и абиотических факторов. Оценить количественно вклад различных факторов в баланс биогенных элементов невозможно без рассмотрения функционирования

нижних трофических уровней экосистемы прибрежных вод, поэтому такие оценки сделаны ниже, после рассмотрения развития фитопланктона и зоопланктона в прибрежных водах в летний период.

дни, с 1 мая

.1998 -1999  0 м -дно

Рис. 10. Изменения средней по всей толще вод концентрации фосфатов на станции С в мае—октябре 1998 и 1999 гг. Представлены также среднемноголетние показатели для поверхностного и придонного горизонтов всей прибрежной зоны зал. Петра Великого

Fig. 10. Changes of phosphate concentration at St. C averaged over the whole water column in May—October of 1998 and 1999. The climatic values for surface and bottom horizons for the whole coastal zone in Peter the Great Bay are presented, too

дни, с 1 мая

-1998 -1999 0 м дно

Рис. 11. Изменения средней по всей толще вод концентрации силикатов на станции С в мае—октябре 1998 и 1999 гг. Представлены также среднемноголетние показатели для поверхностного и придонного горизонтов всей прибрежной зоны зал. Петра Великого

Fig. 11. Changes of silicate concentration at St. C averaged over the whole water column in May—October of 1998 and 1999. The climatic values for surface and bottom horizons for the whole coastal zone in Peter the Great Bay are presented, too

Развитие фитопланктона

В период с мая по октябрь в 1998 и 1999 гг. в прибрежной зоне доминировали по численности и биомассе две группы фитопланктона — диатомовые и перидиниевые водоросли (рис. 12). Кроме них, эпизодически отмечалась значительная численность золотистых и "мелких жгутиковых" водорослей, под которыми понимаем виды с размерами менее 10 мкм, деформирующиеся при фиксации и относящиеся к разным систематическим группам. Биомасса этих групп вследствие их малых размеров была невелика даже в периоды высокой численности.

Вертикальное распределение фитопланктона всех групп подчинялось общей закономерности: наблюдалось два максимума обилия — в приповерхностном слое и в слое пикноклина (соотношение максимумов варьировало в зависимости от группы), ниже пикноклина концентрация фитопланктона убывала (рис. 13), иногда практически до нуля у дна (если пикноклин находился высоко над дном). Несмотря на сложные профили вертикального распределения, как правило, об обилии фитопланктона в толще воды можно было судить по его концентрации у поверхности моря, что для биомассы доминирующих групп выражено эмпирическими степенными зависимостями: РЬср = 7,6РЬ00,6 — для диатомей и PSср = 0,48PS01,2 — для перидиней, где РЬср, PSср — средняя по всей толще воды концентрация соответственно диатомей и перидиней; РЬ0, PS0 — концентрация диатомей и перидиней у поверхности моря.

За период исследования видовой состав и количественное развитие фитопланктона значительно изменялись. Известно, что в сезонной динамике фитопланктона прибрежных вод зал. Петра Великого установлены три пика в развитии микроводорослей: зимний или ранневесенний, летний и осенний (Коновалова, 1984; Коновалова, Орлова, 1988; С тоник, Орлова, 1998; и др.). Этот полициклический тип годового развития фитопланктона обусловлен протеканием трех сук-цессий фитопланктона: зимне-весенней, летней и осенней (Селина, 1998). С леду-ет отметить, что под сукцессией фитопланктона, согласно классическим представлениям Маргалефа (Ма^аЫ, 1960), мы понимаем определенную направленность в смене доминирующих видов. За период наших исследований весенняя и осенняя сукцессии не были полностью охвачены наблюдениями. Мы имели возможность наблюдать лишь конец зимне-весенней сукцессии — массовое развитие золотистых водорослей — и начало осенней — вспышку развития диатомей. Летняя сукцессия фитопланктона длилась с июня до середины сентября и происходила в обычном для сообществ умеренных вод порядке: "цветение" диатомовых водорослей сменялось массовым развитием перидиней и мелких жгутиковых (табл. 2), однако отмечено несколько случаев внезапного прекращения и возобновления массового развития.

Смена доминирующих групп фитопланктона в процессе сукцессии обусловливается физиологическими особенностями различных групп фитопланктона и связанными с этим экологическими возможностями видов. Так, диатомовые водоросли имеют высокие темпы роста (в среднем 3-4 деления в сутки), нуждаются в хорошей обеспеченности биогенами и светом. Но они способны лишь пассивно парить в толще воды. Перидинеи и мелкие жгутиковые водоросли имеют более низкие темпы роста (1-2 деления в сутки), лучше переносят недостаток биогенов и света, а главное — способны к активному перемещению в воде в поисках благоприятных условий. По выражению Смайды (Smayda, 2000), диатомеи и флагелляты разделены барьером турбулентности; турбулентность определяет, жить ли плавающим или парящим (и медленно тонущим) видам. С ильное перемешивание (конвекция, например) неблагоприятно для любых водорослей, поскольку турбулентные потоки могут выносить их за пределы эвфотической зоны, где из-за отсутствия света фотосинтез невозможен. Оптимальная турбулентность при формирующейся или разрушающейся стратификации благоприятна для всех

микроводорослей, но быстро размножающиеся диатомеи быстрее реагируют на изменения условий (конечно, при достаточной обеспеченности силикатами, необходимыми для строения их скелетов). С лабая турбулентность неблагоприятна для диатомей, но до какого-то предела вполне подходит для развития перидиниевых водорослей, которые самостоятельно перемещаются в слой, достаточно (для них) обеспеченный как биогенами, так и светом. Поскольку весной происходит ослабление турбулентности, в ходе весенней вспышки виды с г-стратегией (быстрорастущие, оппортунистические диатомеи) замещаются видами с к-стратеги-ей (медленнорастущими, адаптирующимися к неблагоприятным условиям флагеллятами). Однако эта закономерность не очевидна для летней и осенней вспышек в прибрежной зоне, поскольку пока не определены механизмы возникновения этих цветений.

Для определения причин массового развития фитопланктона в летний сезон рассмотрим гидрофизические и гидрохимические условия, при которых происходит вспышка той или иной группы. Прямой связи между биомассой фитопланктона и концентрациями биогенных элементов в эвфотическом слое не наблюдается (рис. 14), напротив, существует слабая обратная связь: биогены истощались во время " цветения" любой группой водорослей, а соотношение кремний/ фосфор уменьшалось при обилии диатомей. Это естественно, так как фитопланктон потребляет биогены, следовательно, низкие концентрации биогенов являются следствием "цветения" микроводорослями. Поэтому, хотя развитие фитопланктона определяется поступлением в эвфотический слой

6иомасса, мг/м 3 500 1000

1 500

m 2 0

а

I

и

6

>

F 3 0

4 0

ъ

к «

- '

Диатомеи

-12 мая

-16 июня

---28 июля

августа

......24 сентября

 21 ок тября

6 иомасса, м г/м 200 400 600

10

, 20

6

>

F 3 0

40

Перидинеи

1 1 \ _ *" —

i Ii \ _ ! 1 —V

HI» \ 1 !/' \ ^ 1 'If \

ф \

Л ,---'" 1 Я J' 'Ii1

ilil

:/ v 1 т

12 мая 16 июня

--28 июля

августа

.....24 сен тября

- - 21 ок тября

Рис. 13. Вертикальные профили биомассы (в сыром весе) диатомовых и периди-ниевых водорослей на станции C по данным ежемесячных отборов проб по горизонтам в 1998 г.

Fig. 13. Vertical profiles of wet weight of diatoms and dinoflagellates at St. C by the data of monthly sampling in 1998

биогенных элементов, их концентрация не может быть использована для характеристики условий развития фитопланктона, как нестабильный и зависимый от развития фитопланктона параметр.

Физические условия, благоприятствующие массовому развитию основных групп фитопланктона, исследованы методом главных компонент. С помощью этого метода из широкого спектра гидрологических характеристик, включающего термохалинные параметры на разных горизонтах и средние по слоям, а также параметры вертикальной структуры вод, определены комплексные компоненты, в поле которых съемки, проходившие в периоды "цветения", образовывали связные области (кластеры). Основной вклад в главные компоненты внесли три физических характеристики: температура и соленость на поверхности моря и толщина ВКС. Поскольку температура и соленость на поверхности моря статистически связаны друг с другом, фактически условия " цветения" определяются комбинациями температуры на поверхности моря (ТПМ) и толщины ВКС, различными для разных групп, а также для разных сукцессионных циклов. Эти благоприятные комбинации для прибрежной зоны таковы (рис. 15):

Таблица 2

Периоды массового развития основных групп фитопланктона (с концентрацией у поверхности моря > 20 тыс. кл./ л) на станции С в течение мая—октября 1998

и 1999 гг. Указаны доминирующие виды: Db — Dinobryon balticum, Tn — Thalassionema nitzschioides, Pp — Pseudo-nitzschia pungens, Sc — Skeletonema

costatum, Gs — Guinardia striata, Pt — Prorocentrum triestinum, Gds — Gymnodinium simplex, Pm — Prorocentrum micans, SF — мелкие жгутиковые; " —" — отсутствие массового развития; "no" — отсутствие наблюдений

Table 2

Periods of the main groups of phytoplankton blooming (with density at sea surface > 20.000 cells/liter) at St. C in May—October of 1998 and 1999. Dominant species are indicated: Db — Dinobryon balticum, Tn — Thalassionema nitzschioides, Pp — Pseudo-nitzschia pungens, Sc — Skeletonema costatum, Gs — Guinardia striata, Pt — Prorocentrum triestinum, Gds — Gymnodinium simplex, Pm — Prorocentrum micans, SF — small flagellates; "-" no bloom; «no» — no observations

Месяц, дни Диатомеи 1998 1999 Перидинеи 1998 1999 Золотистые 1998 1999 Мелкие 1998 жгутиковые 1999

V 1-10 - no - no - no - no

11-20 - - - - Db Db - -

21-31 no - no - no - no -

VI 1-10 - - - - - Db - SF

11-20 Tn Tn - - - - - -

21-30 - P-p - - - - - -

VII 1-10 no no Gds no - no SF

11-20 - - Gds - - - SF SF

21-31 - Sc Pt, Gds - - - - SF

VIII 1-10 - - Gds Gds - - - -

11-20 - Sc - - - - - -

21-31 no no no no no no no no

IX 1-10 Pp, Gs - Pm Pm - - - -

11-20 no no no no no no no no

21-30 Sc, Gs no - no - no - no

X 1-10 Gs - - - - - - -

11-20 Gs no - no - no - no

21-31 Gs no - no - no - no

— "цветение" золотистыми водорослями Dinobryon balticum происходит при ТПМ 7-13 oC, толщине ВКС > 5 м;

— летнее "цветение" диатомеями Thalassionema nitzschioides и Pseudo-nitzschia pungens наблюдается в июне при ТПМ 12-16 oC и ВКС < 20 м;

— осеннее "цветение" диатомеями Guinardia striata и Skeletonema costatum начинается в сентябре и продолжается до тех пор, пока ТПМ не опустится до 16 oC, при ВКС 3-25 м; кроме того, кратковременные вспышки Skeletonema costatum иногда наблюдались ранее (в июле—августе) при тех же условиях;

— летнее "цветение" перидинеями Gymnodinium simplex происходит при ТПМ > 17 °С, ВКС 12-22 м; оно продолжается в начале сентября Prorocentrum micans при увеличении толщины ВКС до 30 м;

— "цветение" мелкими жгутиковыми водорослями происходит в июне (вместе с диатомеями) и в июле (с перидинеями) при толщине ВКС < 14 м.

Эти условия можно интерпретировать с позиции обеспеченности биогенами и светом. Мы полагаем, что "цветение" золотистыми водорослями в мае — это заключительная фаза весенней сукцессии. Dinobryon balticum менее прихотлив к условиям питания, чем диатомовые. Кроме того, на шельфе весенний период массового развития затянут благодаря дополнительному притоку биогенов через сезонный пикноклин из-за интенсивного перемешивания. Поэтому максимальная концентрация фитопланктона в это время наблюдается в слое пикнокли-на. Массовое развитие Dinobryon balticum после зимне-весеннего цветения диа-

1 2 3 4 5 6 7

фосфор в эвфотическом слое, мг/м3

5 10 15 20

соотношение Si/P в эвф отическом слое

Рис. 14. Соотношение общей биомассы фитопланктона (сырой вес) и концентрации фосфора в верхнем 25-метровом слое (слева); соотношение биомассы диатомей и величины отношения Si/P в этом слое (справа), по данным, полученным на станции С в мае—октябре 1998 и 1999 гг.

Fig. 14. Correspondence of the total wet weight of phytoplankton and phosphorus concentration in the upper 25 m layer (left); correspondence of diatoms biomass and Si/P ratio in the same layer (right), by the data obtained at St. С in May—October of 1998 and 1999

0 5 10 15 20 25

ТПМ, oc

Рис. 15. Условия, благоприятствующие массовому развитию основных групп фитопланктона в прибрежной зоне зал. Петра Великого в период с мая по октябрь (выделены эллипсами): Дл, Д0 — летняя и осенняя вспышки диатомей; Пл — летняя вспышка перидиней; Мжл — летняя вспышка мелких жгутиковых водорослей; Зв — поздневе-сенняя вспышка золотистых водорослей. Условными знаками обозначены наблюдения на станции С в 1998-1999 гг.

Fig. 15. Conditions of mass development of the main phytoplankton groups in the coastal zone of Peter the Great Bay in the period from May to October (indicated by ellipses): Дл, Д0 — summer and autumn blooms of diatoms; Пл — summer bloom of dinoflagellates; Мжл — summer bloom of small flagellates; Зв — late spring bloom of D. balticum. Cases are marked of observations at St. C in 1998-1999

томовых — характерная черта прибрежной зоны зал. Петра Великого (Паутова, 1987; С елина, 1998).

В начале лета перемешивание еще сильно, но материковый сток уже начинает усиливаться. Это обусловливает развитие нового цикла сукцессии, начинающегося с " цветения" диатомеями в июне. В отличие от весеннего "цветения", летом максимальная концентрация фитопланктона наблюдается на поверхности моря. Дальнейший рост ТПМ и усиление стратификации приводят к прекращению поступления биогенов снизу, и диатомеи сменяются флагеллятами — перидинеями или мелкими жгутиковыми, в зависимости от толщины ВКС. Максимум обилия этих групп летом также наблюдается на поверхности моря. Но слишком толстый ВКС приводит к полному прекращению "цветения" (рис. 15). Краткие вспышки диатомей возможны в июле—августе во время сильных паводков, особенно это относится к S. costatum, способной к миксотрофному питанию с утилизацией растворенного органического вещества.

После смены муссона и усиления северных ветров появляется новый механизм поставки биогенов в эвфотический слой — апвеллинги. Это становится причиной нового цикла сукцессии, который тоже начинается с " цветения" диатомеями (G. striata) и продолжается до тех пор, пока ВКС не становится слишком толстым, т.е. до конца октября — начала ноября. Поскольку осенью поставка биогенов идет в основном снизу, максимум концентрации фитопланктона во время осенних вспышек находится в слое пикноклина.

Таким образом, три цикла сукцессии фитопланктона контролируются тремя различными механизмами, обеспечивающими фотосинтез биогенами и светом. Весной инициирующим сукцессию процессом является стратификация. Температура на поверхности моря определяет степень стратификации водной толщи (поскольку условия на глубине более стабильны) и, следовательно, с одной стороны, возможность удерживания фитопланктона в эвфотическом слое, с другой — поставку биогенов в эвфотический слой посредством турбулентного перемешивания. Поэтому фактор ТПМ так важен для формирования благоприятных условий для "цветения" микроводорослей. Однако в другие сезоны действуют иные механизмы поставки биогенов — материковый сток летом и апвеллинг (а позднее — ветроволновое перемешивание) осенью. При этом толщина ВКС определяет условия освещенности фитопланктона; поскольку клетки фитопланктона перемещаются по всему его объему, их средняя освещенность будет тем меньше, чем больше толщина ВКС. В открытом море умеренной зоны в течение года происходит смена факторов, лимитирующих развитие фитопланктона: с фотолимитации из-за слишком большой толщины ВКС зимой на биогенную лимитацию из-за сильного прогрева летом. Массовое развитие фитопланктона в этих районах возможно лишь в переходные сезоны — весной и осенью. В прибрежной зоне, благодаря дополнительному источнику биогенных элементов — материковому стоку, существует еще и летнее " цветение", а осеннее " цветение" благодаря апвеллингам начинается раньше. Однако и здесь, как показали наши наблюдения, стратификация и освещенность влияют на развитие фитопланктона, обусловливая как сукцессию доминирующих групп, так и саму возможность "цветения".

Развитие зоопланктона

Основу биомассы зоопланктона в районе исследований составляют копе-поды и сагитты, на долю которых в разные месяцы года приходится соответственно 20-80 и 10-60 % общей массы зоопланктона. Доля остальных групп беспозвоночных весьма незначительна. Среди них только ветвистоусые раки и оболочники имеют высокую биомассу в отдельные сезоны года (обычно в конце лета — осенью) (рис. 1 6). Среди копепод доминируют мелкие полициклические виды Pseudocalanus newmani и Oithona similis. Крупные веслоногие: Neo-calanus plumchrus, Neocalanus flemingeri, Metridia pacifica, Calanus glacia-lis — имеют значительную биомассу только весной, а тепловодные виды Para-calanus parvus и Calanus pacificus — в конце лета — осенью (табл. 3).

50%

0%

нет наблюд.

1998

J

1999

1 00%

50%

0%

осень

BCopepoda

Cladocera HJChaetognath a ^Tunicata [|]Coe len terata

Меропланктон

Прочие

Фитоп ланктон

поздняя раннее лето позднее весна лето лето

Рис. 16. Соотношение биомасс основных групп зоопланктона на станции C по сезонам 1998 и 1999 гг.

Fig. 16. Ratio of biomass of the main groups of zooplankton at St. С, by the hydro-biological seasons in 1998 and 1999

Таблица 3

Биомасса массовых видов копепод на станции в прибрежной зоне зал. Петра Великого, мг/м3

Biomass of the mass copepods species at Station C, mg/m3

Table 3

Вид

Весна

Осень

Поздняя Раннее Лето Позднее весна лето лето

1998 1999 1998 1999 1998 1999 1998 1999 1998 1999 1998 1999

O. similis 251 28 1 63 129 55 93 96 81 154 111 93

P. newmani 1255 97 986 568 316 374 165 15 289 36 614

A. hudsonica 3 0 0 5 0 5 2 0 6 0 7

M. pacifica 126 8 33 5 2 0 0 0 0 0 20

C. glacialis 1816 93 10 0 0 0 0 0 0 0 0

N. plumchrus 33 84 6 17 0 7 0 10 0 0 10

P. parvus 0 0 0 0 0 8 1 235 97 114 78

Науплии 172 38 45 28 15 3 14 1 5 1 84

Молодь 280 0 106 - 0 1 10 12 11 7 3

Общая биомасса зоо-

Нет дан-

планктона 4778 474 ных 2932 1377 2000 1269 767 632 855 466 2306

В отличие от фитопланктона, продолжительность жизни большинства планктонных животных более года. Поэтому в процессе сезонного развития зоопланктона происходит не полная замена одних видов другими, а закономерная смена превалирующих групп населения, с изменением их обилия и функционирования, что обусловлено различием жизненных циклов планктеров. Результаты предыдущих исследований (Надточий, Зуенко, 2001) позволили разделить весь годовой цикл развития планктона в прибрежной зоне на девять периодов со сходным

видовым составом — гидробиологических сезонов: " зима", " ранняя весна", " весна", "поздняя весна", "раннее лето", "лето", " позднее лето", "осень", "поздняя осень".

По данным В.В.Надточий (Надточий, Зуенко, 2001), биологическая зима начинается обычно в последней декаде декабря и длится до конца марта; в это время отмечаются низкие значения биомассы всех видов и групп зоопланктона, хотя в отдельные годы может наблюдаться "цветение" фитопланктоном. После формирования сезонного пикноклина, обычно с первых чисел апреля, устанавливается ранневесеннее состояние, связанное с весенней вспышкой развития водорослей, наиболее мощной в году (концентрация сетного фитопланктона иногда достигает 5000 мг/м3). Ч ерез полмесяца—месяц, когда биомасса фитопланктона уменьшается в два—три раза, но еще остается высокой и резко возрастает обилие зоопланктона (в основном за счет крупных видов копепод и P. newmani), наступает весенний сезон. В мае в планктоне прибрежных вод устанавливается по-здневесеннее состояние, при этом доля фитопланктона составляет не более 10 % сестона, а биомасса зоопланктона достигает 2500-3000 мг/м3 (табл. 3). Доминирующими в этот период являются молодь сагитт (50 % ) и копеподы P. newmani (40 % ).

Летний сезон, являющийся предметом нашего исследования, делится на три периода, существенно различающихся по соотношению видов. В раннелетний сезон, начинающийся обычно при переходе ТПМ через значения 10-11 oC, в планктоне прибрежной зоны появляются виды группы Cladocera и молодь Cen-tropages sp., кроме того, наблюдается обилие фитопланктона (в это время происходит летнее "цветение" диатомеями), на долю которого иногда приходится до 40 % сестона. Когда ТПМ достигает 15-16 oC, происходит переход планктонного сообщества к летней фазе развития: в это время в прибрежной зоне появляются тепловодные виды и отмечается годовой максимум обилия ветвистоусых рачков Evadne nordmanni, Penilia avirostris и Podon leuckarti. После прекращения роста температуры, примерно в начале августа, планктон переходит к позднелетнему состоянию, характеризующемуся высокой биомассой тепловод-ных Paracalanus parvus и Calanus pacificus (рис. 16).

C началом быстрого понижения ТПМ (обычно во второй половине сентября) наблюдается переход планктона к осеннему состоянию с обилием O. similis и P. parvus, при этом в популяции P. newmani отмечается повторное увеличение (после поздневесеннего) биомассы и численности. Доминирующей группой в этот сезон становятся сагитты (20-50 % общей биомассы зоопланктона). В ноябре—декабре сообщество планктона находится в позднеосеннем состоянии, для которого характерно сокращение количества всех видов как зоо-, так и фитопланктона.

Несмотря на то что сезоны характеризуются определенным составом зоопланктона, в каждый конкретный год обилие и соотношение видов в одноименные сезоны могут несколько различаться, что обусловлено изменениями температуры и особенно солености воды (Надточий, Зуенко, 2000). В частности, 1998 г. отличался во все сезоны от 1999 г. обилием O. similis и P. new-mani, а также заметной долей крупных и тепловодных видов копепод (табл. 3).

Другим проявлением межгодовой изменчивости планктона является изменение сроков смены гидробиологических сезонов. Наблюдения 1998-1999 гг. позволяют довольно точно установить даты смены сезонов (табл. 4). Несмотря на значительные различия календарных сроков, смена сезонов происходила в приблизительно одинаковых термических условиях (указаны в табл. 4), т.е. темпы развития сообщества планктона прибрежных вод определялись темпами прогрева поверхностного слоя моря. Разумеется, реальной причиной перехода от одного гидробиологического сезона к другому является не температура воды, а изменения условий фотосинтеза (см. предыдущий раздел), связанные с вертикальной устойчивостью, индикатором которой является ТПМ.

Таблица 4

Сроки смены сезонов в планктоне зал. Петра Великого в 1998-1999 гг.

Table 4

Terms of seasons change in plankton of Peter the Great Bay in 1998-1999

Год Поздневесенний — Раннелетний — Летний — Позднелетний —

раннелетний летний позднелетний осенний

1998 17 июня 16 июля 13 августа 8 октября

1999 3 июня 12 июля 24 августа 20 сентября

Условия смены ТПМ 10—11 оС ТПМ 15—16 оС Прекращение Начало быстрого

сезонов роста ТПМ понижения ТПМ

Рассмотрим возрастной и размерный состав массовых видов и групп зоопланктона в 1998-1999 гг.

N. plumchrus. Нерест этого вида происходит в глубоководных районах моря предположительно зимой — в начале весны. В мае (в весенний сезон) в прибрежной зоне наблюдалась высокая концентрации рачков ПМУстадий, по-видимому, занесенных сюда из открытой части моря. В поздневесенний сезон доминировали копеподиты V стадии, при этом общая биомасса N. plumchrus достигла максимальной величины (в среднем около 80 мг/м3). В последующие месяцы N. plumchrus встречался в прибрежной зоне в незначительном количестве.

C. glacialis. Встречался в прибрежной зоне исключительно весной и был представлен III-V копеподитами.

M. pacifica. Самая высокая концентрация этого вида в прибрежной зоне отмечалась весной, при этом основу составляли взрослые половозрелые самки и молодь I-III стадий. В летний период M. pacifica практически не встречалась в районе исследований.

P. newmani. Самые высокие значения биомассы наблюдались в весенний сезон (1200 мг/м3) при доминировании половозрелых особей и молоди I—II стадий. В раннелетний период преобладали копеподиты III-IV стадий, а летом — V стадии, которая оставалась самой многочисленной вплоть до конца сентября. В конце лета и осенью отмечено увеличение количества взрослых особей P. newmani, что позволяет предположить наличие по меньшей мере двух генераций вида в прибрежной зоне — весенней и осенней.

P. parvus. Годовой максимум биомассы рачков этого вида (100—200 мг/м3) наблюдается поздним летом или осенью, причем в это время отмечается обилие как половозрелых самок и самцов, так и молоди I—II стадий. Очевидно, в этот время и происходит нерест P. parvus, который, по мнению О.О.Ермаковой (1994), приурочен к осенней вспышке фитопланктона.

O. similis. Вид многочислен в районе исследований в течение всего года, однако выделяются два периода максимального обилия: весной — поздней весной и поздним летом — осенью. Это указывает на наличие двух наиболее массовых генераций ойтон, приуроченных соответственно к весенней и осенней вспышкам фитопланктона, хотя, несомненно, нерест O. similis возможен и в другие сезоны года.

C. pacificus. Встречался в районе исследований в конце лета — осенью и был представлен в основном особями V стадии. По-видимому, размножение вида происходит в глубоководных районах моря, а в подповерхностный слой прибрежной зоны он начинает заноситься с развитием сгонной циркуляции вод.

Chaetognatha. Весной около 70 % биомассы видов этой группы беспозвоночных приходилось на долю молоди размером не более 5 мм, а 30 % составляли особи размером 20—25 мм. В поздневесенний сезон размер доминирующей группы увеличивался до 5—10 мм, а в летние месяцы — до 10—15 мм. Осенью в планктоне появились более крупные экземпляры — от 10 до 20 мм. Можно предположить, что размножение наиболее массовых видов хетогнат происходит

весной, а последующее увеличение размеров доминирующей группы отражает соматический рост этой генерации.

Cladocera. Эта группа беспозвоночных появляется в планктоне прибрежных вод ранним летом, а максимальное их количество отмечается летом, в конце июля — начале августа (120-150 мг/м3). Затем, в течение августа—сентября, концентрация ветвистоусых раков в планктоне прибрежной зоны постепенно снижается.

Можно сделать вывод, что сукцессия сообщества зоопланктона с конца весны по начало осени носит в значительной мере подчиненный характер, приспособленный к перестройкам в сообществе фитопланктона. Наибольшее значение имеет весенняя вспышка фитопланктона, к которой приурочен нерест большинства массовых видов копепод. Вследствие растянутости весеннего " цветения" в прибрежной зоне возникает особая фаза сукцессии — поздневесенний сезон, отсутствующий в открытой части моря, в течение которого происходит нагул молоди весенней генерации копепод. С летней вспышкой фитопланктона не связаны новые генерации копепод (за исключением, возможно, продолжающих воспроизводство ойтон), но с ней, очевидно, связан нерест неритической группы видов — кладоцер, обилие которых — отличительная черта летнего сезона в прибрежных водах. Позднелетнему сезону с резким возрастанием доли тепло-водных копепод и новым массовым нерестом ойтон, вероятно, сопутствует массовое развитие диатомей, обусловленное апвеллингами. Осеннее " цветение", более слабое в прибрежной зоне, чем весеннее, обеспечивает нагул молоди паракаля-нусов и второй генерации ойтон. Интересно, что максимум обилия весенненере-стующих видов наблюдается после пика весенней вспышки фитопланктона, а максимум обилия осенненерестующих видов примерно совпадает с осенней вспышкой. Однако концентрации фитопланктона в поздневесенний и осенний сезоны примерно равны и, очевидно, являются оптимальными для нагула молоди копепод.

Функционирование нижних трофических уровней пелагической экосистемы прибрежных вод

Нижние трофические уровни пелагической экосистемы включают минеральные формы, фитопланктон, зоопланктон, растворенное органическое вещество и детрит. Сущность функционирования любой экосистемы состоит в обмене веществом между ее компонентами. Поскольку основные химические элементы, входящие в состав органического вещества, находятся в приблизительно постоянном соотношении, такой обмен между биотическими уровнями экосистемы можно охарактеризовать на примере одного какого-нибудь элемента, обычно углерода. Но при рассмотрении взаимодействия между биотическими и абиотическими уровнями более важны биогенные элементы, лимитирующие этот процесс. Поскольку углерод в виде углекислого газа при необходимости свободно поставляется из атмосферы, при моделировании функционирования нижних трофических уровней обмен веществ, как правило, исследуется на примере азота. Однако при экспериментальном исследовании этих процессов азот не вполне удобен, так как обладает несколькими неорганическими формами (нитраты, нитриты, аммиак, аммоний). Поэтому рассмотрим количественный обмен вещества между нижними уровнями пелагической экосистемы прибрежных вод на примере фосфора, находящегося в органическом веществе в массовом соотношении с углеродом примерно 1: 41.

Для этого воспользуемся математическим аппаратом экосистемного моделирования, прежде всего прототипной модели NEMURO (Megгey е! а1., 2000), и данными наблюдений в прибрежной зоне в мае—октябре 1998-1999 гг. (рис. 17), разделяя фитопланктон на диатомей и флагеллят (перидинеи и мелкие жгутиковые), а зоопланктон — на " мирный" (в основном копеподы) и хищный (преимуще-

ственно сагитты). Е ели пренебречь влиянием верхних трофических уровней, уравнения баланса фосфора можно представить в следующем виде:

— неорганический фосфор dP/dt = D - FPS - FPL + А + Н;

— флагелляты dPS/ dt = FPS - Еге - MPS - GPS + Аге;

— диатомовые водоросли dPL/dt = FPL - Е^ - MPL - GPL + А^;

— "мирный" зоопланктон dZ/dt = aGps + aGPL - М2 - GZ + А2;

— хищный зоопланктон dZP/ dt = aGZ - MZp + А;

— растворенная органика и детрит

dD/dt =ч MPS + М. + М7 + ^ + EPS + EPL + + (1 - a)(Gps + ^ + - D + А0,

где в левых частях уравнений находятся изменения концентрации фосфора в разных элементах экосистемы в единицу времени, а в правых частях: D — количество фосфора, минерализующегося при деструкции растворенного и взвешенного органического вещества в единичном объеме в единицу времени; Fps, FpL — количество фосфора, потребляемого флагеллятами и диатомеями, в единичном объеме в единицу времени; А, А0 — количество минерального фосфора и фосфора в составе растворенного и взвешенного органического вещества, ад-вективно привносимое в единичный исследуемый объем в ходе водообмена, в единицу времени (может быть как положительным, так и отрицательным); Аге, А^ — количество адвективно привносимого фосфора в составе клеток диато-мей и флагеллят; А^ А^ — количество адвективно привносимого фосфора в составе тканей "мирного" и хищного зоопланктона; Н — горизонтальная турбулентная диффузия неорганического фосфора; Еге, Е^ — выделения флагеллят и диатомей в единичном объеме в единицу времени; Мге, М^, М^ М^ — смертность флагеллят, диатомей, "мирного" и хищного зоопланктона в единичном объеме в единицу времени; Gps, GPL — выедание флагеллят и диатомей "мирным" зоопланктоном в единичном объеме в единицу времени; Gz — выедание "мирного" зоопланктона хищным в единичном объеме в единицу времени; а — коэффициент ассимиляции фитопланктона зоопланктоном и "мирного" зоопланктона хищным (обычно принимается а = 0,3).

К сожалению, мы не располагаем данными об изменениях концентраций растворенного и взвешенного органического вещества, поэтому динамика этих элементов экосистемы может быть оценена только по остаткам балансовых уравнений. Левые члены остальных пяти уравнений известны из частых наблюдений, а большинство из компонент, входящих в правые части, определяются текущими параметрами экосистемы и постоянными коэффициентами:

Fps - Еге = а^^хр^^^^ + К)№; FpL - Е^ = а^^рШ^^/^ + К)№;

Мге = mps*exp(kt)*PS;

М^ = т^ехрШ^!

Mz = т/ехрШ^;

MZP = mZp*exp(kt)*ZP;

Gps = ?ге*ехр(к0*[1 - exp(-^*PS)]*Z;

GPL = ё^ехрШ)^ - exp(-^*PL)]*Z;

Gz = §/ехр(И)*[1 - exp(-^*Z)]*ZP; А = Т*(Р - P t);

1П оиг '

Aps = Т*^. - PS t);

PS , т оиг '

API = - PL );

PL „ч т . оиг'

Az = T*(Z. - Z t);

Z . т оиг '

Azp = Т*№ - ZP t),

ZP 4 т out/'

где а — коэффициент ассимиляции биогенов при фотосинтезе (обычно принимается а = 0,96); 1ге, IpL — коэффициенты роста флагеллят и диатомей (для фотосин-тезирующих водорослей определяются фотосинтетической активностью и зависят от освещенности); к — коэффициент влияния температуры воды на скорость

K m±

te wSÜ <U

S O

m O;^

s

к

• S CQ

so —1 títí

та o

s S cu * £

К o o O iá o

к

t 1

s NH

<u tíoo ytía^ ктао^

(-f-^H

та o ^ <v штасх

ese к

CQ i-a H

oá« hSO

O CQ

o >7!

* £

о к

<U Ф

S m

К та

та н

S S tí

та

сл tí

<и о

tg'-B

та -и tí <и о tí о о

СЛ

о та

а

^та <v к* ^

cp< ^ "О

f S

, та 1Л О

"К . оо

tí

та д

та

<и

сз S

н " a

tí У" 5 Ота

CU та

В

шо 1л

-tí" rs

та та -Ь «J tí и

<V (U

S.s « _

tí "O

<u

- v V " ш 4 октябр ь

------- *  'Л л "V 4 сентябрь

/ \ /. i \< август

Т ' í\ ИЮЛ ь

У / .- - ' т * • 11 * \ i * я 1 л f л 2

" т 1999: май

iS 1 / А октябрь

я, « - 1 ш ^Г » \ 1—"---1 сентябр ь

" * ^^ /\ " * /\f fv август

1 * и ^ V i Ч \ Í ; 1 it 1' F—- " ИЮЛь

и м * ' ' V til л Ч X 2 И

ч'. / \ J га S со СП » ?!

Tf CO <N T-

и/jw 'edo фэо ф tsnhediH eh ho>i

биологических процессов (обычно принимается k = 0,07 для всех процессов); t — температура воды; P, PS, PL, Z, ZP — текущие концентрации неорганического фосфора и фосфора в составе флагеллят, диа-томей, " мирного" и хищного зоопланктона; К — константа полунасыщения Михаэлиса-Мен-тена (обычно для фосфатов К = 1,9 мгР/м3 (Gao et al., 1998)); mps, mpL, mZ, mZp — коэффициенты смертности флагел-лят, диатомей, " мирного" и хищного зоопланктона; gps, gpL, gZ — коэффициенты выедания фла-геллят и диатомей зоопланктоном и "мирного" зоопланктона хищным; X — константа выедания Ивлева (X = 0,2 ^molN/l (Franks, Chen, 1996), т.е. X = 0,4 м^/м3); T — адвективный объемный транспорт; (p. - p t),

(ps. - ps t), (pL. -m pL0Ut),

; in . out .n . out '

(Z. - Z t), (Zp. - Zp t) — раз-

in out ' m out r

ности концентраций неорганического фосфора, фосфора в составе флагеллят, диатомей, " мирного" и хищного зоопланктона в объемах воды, поступающей в прибрежную зону и выносимой из нее в результате развития нагонной либо сгонной циркуляции. Компоненты Aps, ApL, AZ, AZp можно определить как остатки балансовых уравнений.

Обычно при моделировании используются также постоянные и одинаковые для разных элементов экосистемы значения коэффициентов смертности (m = 0,1-0,2 сут-1) и выедания (gps = gpL = 3,0 сут-1, gZ = 0,25 сут-1), однако, учитывая описанные выше существенные преобразования в сообществах как фито-, так и зоопланктона даже в течение только летнего сезона, это выглядит некорректно. Вряд ли коэффициенты выедания и смертности могут считаться постоянными в течение периодов

более месяца (средняя продолжительность гидробиологического сезона). Коэффициенты роста фитопланктона также непостоянны. Если эти коэффициенты неизвестны, каждое из уравнений баланса фитопланктона и зоопланктона имеет по три неизвестных: коэффициенты смертности и выедания или роста и соотношение концентраций в поступающем и выносимом объемах воды. Их можно определить решая системы из трех уравнений для трех последовательных отрезков времени между съемками (общей продолжительностью около месяца), если считать неизвестные постоянными в течение этого периода (при этом принималосЬ gps = ?рь).

Полученные таким образом оценки коэффициентов выедания оказались сильно изменчивы. Для хищного зоопланктона 0 < < 2,1 сут-1 при средней 0,7 сут-1. Для фитофагов в отдельные периоды получены очень высокие коэффициенты выедания — до 50 сут-1, что обусловлено тем, что биомасса копепод обычно значительно превышает биомассу их пищи (рис. 18). С редняя величина коэффициентов выедания фитофагами в сезон 1998 г. оказалась близкой к обычно используемой: = д = 3,3 сут-1, но в сезон 1999 г., отличавшийся особо низкими концентрациями фитопланктона, была существенно выше — 14,8 сут-1. На рис. 18 представлены среднемесячные оценки коэффициентов выедания. В течение лета наблюдается увеличение значений §2 и уменьшение д д Поскольку только по одному виду доминирует и среди " мирного", и среди хищного зоопланктона в течение лета (соответственно Pseudocalanus петтат и Рага-sagitta elegans), изменения коэффициентов выедания, вероятно, отражают возрастные перестройки в популяциях: у псевдокалянусов после максимума в июне уменьшается доля наиболее активно питающейся молоди, а у сагитт растет доля крупных особей — активных хищников. Средние суточные Р/В-коэффициенты "мирного" и хищного зоопланктона составили соответственно 0,3 и 0,1.

Рис. 18. Среднемесячные значения коэффициентов выедания и смертности зоопланктона. Значения коэффициентов выедания копеподами приведены в масштабе 1: 10 Fig. 18. Mean month values of coefficients of grazing and mortality of zooplankton. Values of the coefficients of grazing by copepods are presented in the scale 1: 10

Коэффициенты смертности зоопланктона оказались более стабильными (рис. 18), в среднем 0,3 сут-1 для обеих групп, что также несколько выше обычно принимаемых в экосистемных моделях. Смертность сагитт заметно увеличивается в октябре.

Коэффициенты роста фитопланктона обнаруживают явную зависимость от времени года, при этом для двух групп фитопланктона их значения изменяются синхронно (рис. 19). Просматривается влияние на рост как внешних условий, так и смены видов-доминант в сообществе фитопланктона. Исключительно активный рост в июне, особенно в 1999 г., обусловлен как благоприятными фоновыми условиями для массового развития водорослей, рассмотренными выше, так и доминированием диатомей Thalassionema nitzschioides, по-видимому, способных к исключительно активному фотосинтезу, и перидиней Protoperidinium dep-ressum, которые усваивают органическое вещество, поступающее в море с материковым стоком. В последующие летние месяцы при доминировании среди диатомовых быстрорастущих Thalassiothrix frauenfeldii (в 1998 г.) и Skeletone-ma costatum (в 1999 г.), а среди перидиниевых миксотрофных видов Scripsiella trochoideum (в 1998 г.) и Dinophysis acuminata (в 1999 г.) коэффициенты роста фитопланктона уменьшаются, но остаются высокими. В конце августа — начале сентября 1999 г. отмечено новое усиление роста фитопланктона при доминировании диатомей родов Coscinodiscus и Thalassiosira, в то время как при преобладании Pseudo-nitzschioides pungense в этот период 1998 г. увеличения коэффициентов роста отмечено не было. С началом осеннего цикла сукцессии, когда в фитопланктоне преобладали диатомеи рода Guinardia, коэффициенты роста резко уменьшились. Среднее за май—октябрь значение I = 6,3 оказалось ниже, чем IPL = 7,5, что соответствует известному мнению о более активном росте диатомей. Для обеспечения столь активного роста клетки диатомовых водорослей должны делиться в среднем 2,2 раза в сутки (в июне 3,2 раза в сутки). Средние Р/В-коэффициенты для диатомей и флагеллят составили соответственно 7,4 и 7,2 сут-1.

Рис. 19. Среднемесячные значения коэффициентов роста фитопланктона Fig. 19. Mean month values of coefficients of phytoplankton growth

Коэффициенты смертности фитопланктона оказались относительно стабильны и невелики, в среднем 0,3 (перидинеи) — 0,4 (диатомеи) сут-1 (рис. 20), с некоторым увеличением в мае и августе—сентябре — по окончании весеннего и летнего сукцессионных циклов. Интересно, что в июне—июле и октябре неоднократно отмечена естественная нулевая смертность фитопланктона, т.е. он полностью потреблялся консументами.

Рис. 20. Среднемесячные значения коэффициентов смертности фитопланктона

Fig. 20. Mean month values of coefficients of phytoplankton mortality

Оценки компонент баланса биомассы рассмотренных функциональных групп фито- и зоопланктона приведены на рис. 21-23. Соотношение компонент оказалось различным для каждой из групп. Обилие фитопланктона контролируется в основном двумя процессами — продукцией и консумпцией, причем их величины зачастую превышают фактическую биомассу фитопланктона, т.е. практически все, что продуцируется, тут же и сразу же потребляется. По этой причине роль адвекции в балансе фитопланктона прибрежной зоны относительно невелика, причем фитопланктон в небольшом количестве может как выноситься из прибрежной зоны (в течение большей части периода исследований), так и поступать в нее с течениями (в основном во время апвеллингов в сентябре). Характерный сдвиг периодов максимальной продукции перидиней относительно диа-томей отражает последовательность сукцессии. Обилие "мирного" зоопланктона, преимущественно копепод, также в основном определяется автохтонными процессами — ростом и смертностью, однако в мае и сентябре адвективное поступление копепод превышало автохтонный рост. Важно, что адвективная компонента баланса биомассы копепод всегда положительна, что, очевидно, обусловлено тем, что в открытом море они более обильны. Для хищного зоопланктона (преимущественно сагитт), напротив, автохтонный рост не имеет большого значения: адвективный прирост их биомассы, также положительный, всегда превышает автохтонный рост.

После определения величины потребления биогенных элементов при фотосинтезе в уравнении баланса неорганического фосфора dP/dt = D - FPS - FPL + + A + H (где A = T*(Pin - Pt)) остается три неизвестных члена: деструкция D, диффузия H и P К сожалению, без дополнительной информации о ходе деструкции (например, о количестве РОВ и детрита) и о механизмах диффузии раздельно оценить эти компоненты невозможно. Сумму D+H можно найти способом, аналогичным примененному при анализе баланса биомасс групп планктона, решая системы из двух уравнений с двумя неизвестными (D+H и P ) для следующих друг за другом периодов между измерениями; полученные оценки представлены на рис. 24. Приближенно оценить соотношение деструкции и диффузии можно, предположив, что деструкция происходит только в подповерхностном слое (поскольку детрит оседает на дно и минерализуется там), а диффузия — только в поверхностном слое (поскольку основная причина турбулентной диффузии — большие горизон-

-100

Флагелляты

рост

Ш смертность

выедание В адвекция

июнь июль август сентябрь октябрь

Рис. 21. Среднемесячные оценки компонент баланса биомассы фитопланктона в прибрежной зоне

Fig. 21. Mean month estimations of the components of phytoplankton biomass balance in the coastal zone

тальные градиенты концентрации биогенных элементов, обусловленные влиянием материкового стока), причем вертикальный турбулентный обмен между этими двумя слоями летом, в период резкой плотностной стратификации, пренебрежимо мал. В таком случае сумму D+H, определенную из баланса фосфора в подповерхностном слое, можно интерпретировать как минимальную оценку деструкции, а эту же компоненту, определенную из баланса фосфора в поверхностном слое, — как максимальную оценку горизонтальной турбулентной диффузии, определив таким образом, какой из этих источников неорганического фосфора преобладал в том или ином месяце (рис. 25).

И вынос богатых биогенами подповерхностных вод при нагонной циркуляции, и, естественно, фотосинтез приводят к расходованию запасов неорганического фосфора в прибрежной зоне в летний период, однако истощения их не происходит. В начале лета в подповерхностном слое отмечается даже тенденция к увеличению концентрации фосфатов. Следовательно, происходит значительное поступление биогенов при минерализации органического вещества, а также из приэстуарных районов. В начале мая 1998 г. величина суммарного по-

н 30

^ 20 Си s 10

0

-10

-20

-30

-40

рост

В смертность Швыедание 13 адвекция

июнь июль август сентябрь октябрь

Рис. 22. Среднемесячные оценки компонент баланса биомассы "мирного" зоопланктона в прибрежной зоне

Fig. 22. Mean month estimations of the components of herbivorous zooplankton biomass balance in the coastal zone

Рис. 23. Среднемесячные оценки компонент баланса биомассы хищного зоопланктона в прибрежной зоне (по осредненным данным 1998-1999 гг.). Ломаной линией обозначены среднемесячные величины суточных изменений концентрации сагитт

Fig. 23. Mean month estimations of the components of predatory zooplankton biomass balance in the coastal zone (the averaged data of 1998-1999). The broken line indicates the mean month values of daily change of its concentration

ступления фосфатов в результате деструкции и диффузии превышала 0,5 г/м2сут. В оба исследованных года наблюдалось постепенное снижение поступления фосфатов в течение лета—осени. При этом уменьшалась и доля деструкции, максимальная в мае—июне. Можно предположить, что в конце весны — начале лета основным источником неорганического фосфора является процесс минерализации детрита, образовавшегося после весенней вспышки развития планктона, который в основном заканчивается в июне (период регенерации фосфатов при характерных для района исследований температурах в апреле—мае составляет около месяца (Несветова, Чепурнов, 1989)). Новое поступление детрита в ходе летнего " цветения" хотя и сопровождается увеличением отношения деструкция/

400 300 1>. о "sE 200 S 100 0 -100 -200 -300 -400 i=

потребление Е! адвекция Е1деструкция+ диффузия

1 L É

май июнь июль август сентябрь октябрь

Рис. 24. Среднемесячные оценки компонент баланса неорганического фосфора в прибрежной зоне

Fig. 24. Mean month estimations of the components of inorganic phosphorus balance

Рис. 25. Минимальная оценка доли деструкции в поступлении неорганического фосфора в прибрежную зону зал. Петра Великого

Fig. 25. Minimal estimation of destruction share in the total influx of inorganic phosphorus in the coastal zone of Peter the Great Bay

диффузия, но не способно обеспечить столь же значительное поступление фосфатов, как в конце весны. Запас неорганического фосфора в прибрежной зоне истощился бы к осени, если бы не изменение характера циркуляции вод, связанное со сменой муссона. Вынос биогенных элементов из подповерхностного слоя прибрежной зоны, характерный для периода с мая по июль, в августе прекращается, а в сентябре отмечено даже их поступление из открытого моря. Что же касается роли обмена фосфатами с эстуарной зоной, то она представляется в целом второстепенной (лишь в октябре его доля была выше, но абсолютная величина этой компоненты в это время невелика, из-за уменьшения материкового стока). Однако горизонтальный обмен биогенными элементами принципиально важен для поверхностного слоя моря, где он, как мы полагаем, обеспечивает развитие летнего "цветения".

Выполненные оценки потоков фосфора между трофическими уровнями позволяют проследить количественно круговорот вещества в пелагической экосистеме прибрежной зоны. Пример схемы функционирования нижних трофических уровней экосистемы для одного из летних месяцев приведен на рис. 26. Отметим две главных особенности схемы. И общая масса, и объемы потоков вещества (в данном случае фосфора, величины массы и потоков углерода пропорциональны) в целом уменьшаются по мере роста порядка консумпции, что соответствует изве-

in the coastal zone

горизонтальная

диффузия И деструкция

июль август сентябрь октябрь

стному принципу трофической пирамиды. Вместе с тем привлекает внимание чрезвычайно низкая масса первичных продуцентов по сравнению как с абиотическим звеном, так и с консументами первого порядка, притом что потоки вещества, потребляемого продуцентами и поставляемого ими консументам, приблизительно равны. Эта вторая особенность отчасти объясняется чрезвычайно высоким Р/В-соотношением фитопланктона. Представляется, однако, что наблюдаемое нарушение общих принципов экологии в значительной мере обусловлено особенностями функционирования нижних трофических уровней экосистемы в условиях прибрежной зоны, а именно: наблюдаемое здесь ненормально высокое обилие фитофагов связано как с выносом их в прибрежную зону из глубоководных районов моря, в основном на ранних стадиях развития, так и с небольшим количеством хищников в прибрежной зоне.

Рис. 26. Потоки фосфора в нижних трофических ^.р^46^^?^ ^=0.П уровнях пелагической экоси- ЧНР

стемы прибрежных вод в мгр=0.34/ _ ^рг=0.66 °.°3_

июне, по осредненным данным

M — смертность, E — экскреция и выделение

Fig. 26. Phosphorus fluxes in the lower trophic levels of pelagic ecosystem in the coastal zone in June (the averaged data of 1998-1999). The circles size is proportional to the phosphorus concentration, the arrows width is proportional to the phosphorus fluxes (their values are indicated in mgP/m3): ZP — predatory zooplankton, Z — herbivorous zooplankton, PS — flagellates, PL — diatoms, A — advection, D — organic matter destruction, H — horizontal turbulent diffusion, F — phytoplankton production, G — grazing, M — mortality, E — excretion and egesting

Подробное рассмотрение экосистемы прибрежных вод и ее функционирования позволило выявить ряд особенностей как для основных трофических уровней, так и для системы в целом, которые в основном обусловлены физико-географическим характером района. Прибрежная зона отличается от сопредельных акваторий прежде всего малой глубиной и наличием своеобразной границы — береговой черты, которая обладает свойством " односторонней проводимости" — непреодолима со стороны моря, но проницаема со стороны суши для потоков пресной воды и некоторых химических элементов, важных для функционирования экосистемы. Эти две базовые особенности обусловливают формирование целого комплекса специфических черт прибрежной зоны, как океанологических (высокое рас-преснение, значительные сезонные и резкие краткопериодные изменения, ослабленная стратификация, характерная сгонно-нагонная циркуляция вод, апвеллинги, терригенная поставка биогенных элементов), так и гидробиологических (специфический видовой состав с высокой долей видов, приспособленных к обитанию в

1998-1999 гг. Размеры кругов пропорциональны концентрациям фосфора, толщина стрелок — потокам фосфора (величины которых указаны в мгР/м3): ZP — хищный зоопланктон, Z — "мирный" зоопланктон, РБ — фла-гелляты, РЬ — диатомеи, А — адвекция, О — деструкция органического вещества, Н — горизонтальная турбулентная диффузия, Г — продукция фитопланктона, G — выедание,

Заключение

условиях пониженной солености, и практическим отсутствием видов, жизненные циклы которых включают фазы пребывания на большой глубине, дополнительные сукцессионные циклы, резкая краткопериодная изменчивость, связанная с влиянием адвекции). В результате функционирование биотических компонент экосистемы прибрежных вод существенно отличается от функционирования экосистем открытых вод субарктической зоны. Из особенностей отметим чрезвычайно высокую продуктивность первичных продуцентов (причем фитопланктон активно воспроизводится здесь практически все лето и не только обеспечивает местных кон-сументов, но и экспортируется из прибрежной зоны) и высокое обилие фитофагов благодаря хорошей кормовой базе, слабому выеданию и транспорту из глубоководной зоны.

Авторы искренне благодарны сотруднику ТИНРО-центра, химику-аналитику В.И.Рачкову за результаты измерений концентраций биогенных элементов и содержания кислорода, использованные в работе.

Литература

Агатова А.И., Аржанова Н.В., Владимирский С.С. и др. Справочник гидрохимика: рыбное хозяйство. — М.: Агропромиздат, 1991. — 224 с.

Бирюлин Г.М., Микулич Л.В., Бирюлина М.Г., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Тр. ДВНИГМИ. — 1970. — Вып. 30. — С. 286-293.

Богоров В.Г. Биологические сезоны в планктоне различных морей // ДАН СССР. — 1941. — Т. 31, № 4. — С. 403-406.

Виноградов А.П. Химический состав планктона. Сообщение 3 // Тр. Биогеохимической лаборатории АН СССР. — 1939. — Т. 5 (цит. по: "Химия Тихого океана". — М.: Наука, 1966. — 359 с.).

Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 122-133.

Воронков П.П. Гидрохимический режим залива Петра Великого Японского моря // Вопросы химии моря. — Л.: Гидрометеоиздат, 1941. — С. 42-102.

Гейнрих А.К. Сезонные явления в планктоне Мирового океана. Сезонные явления в планктоне средних и высоких широт // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 51. — С. 57-81.

Ермакова О.О. Распределение и динамика копеподы Paracalanus parvus в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1994. — № 4. — С. 252-259.

Зуенко Ю.И. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. — Владивосток: ТИНРО, 1994. — С. 20-39.

Зуенко Ю.И. Сезонная и межгодовая изменчивость температуры воды в северозападной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 3-21.

Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорол. и гидрол. — 1995. — № 8. — С. 50-57.

Коновалова Г.В. Сезонная характеристика фитопланктона в Амурском заливе Японского моря // Океанол. — 1972. — Т. 12, № 1. — С. 123-128.

Коновалова Г.В. Структура планктонного фитоценоза залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1984. — № 1. — С. 13-23.

Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю. Структура фитопланктона мелководий северозападной части Японского моря // Биол. моря. — 1988. — № 5. — С. 10-20.

Лубны-Герцык Е.А. Весовая характеристика основных представителей зоопланктона Охотского и Берингова морей // ДАН СССР. — 1953. — Т. 41, № 4. — С. 949-951.

Микулич Л.В., Родионов Н.А. Весовая характеристика некоторых зоопланкте-ров Японского моря // Тр. ТОИ ДВНЦ АН СССР. — 1975. — Т. 9. — С. 75-83.

Надточий В.В. Сезонное развитие планктона в зонах разных типов вертикальной структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 150-167.

Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Межгодовая изменчивость весенне-летнего планктона в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 281-300.

Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Характеристика сезонов в планктоне северозападной части Японского моря // Гидробиол. журн. — 2001. — Т. 37, № 6. — Т. 1018.

Несветова Г.И., Чепурнов А.Н. Сезонная изменчивость первичной продукции Баренцева моря // Вопросы промысловой океанографии Северного бассейна. — Мурманск: ПИНРО, 1989. — С. 139-154.

Нестерова Д.А., Василенко Л.С. Размерная характеристика массовых видов фитопланктона западной части Чёрного моря // Гидробиол. журн. — 1986. — Т. 22, № 3. — С. 16-21.

Паутова Л.А. Структура фитопланктона и роль динофлагеллят в прибрежных водах залива Петра Великого Японского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь: ИнБЮМ АН УССР, 1987. — 23 с.

Селина М.С. Фитопланктон залива Восток Японского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 1998. — 25 с.

Рачков В.И. Характеристика гидрохимических условий вод Амурского залива в теплый период года // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 65-77.

Стоник И.В., Орлова Т.Ю. Летне-осенний фитопланктон Амурского залива Японского моря // Биол. моря. — 1998. — № 4. — С. 207-213.

Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. — М.: Изд. МГУ, 1979. — 1 66 с.

Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела (морской мезобентос и планктон). — Л.: Наука, 1968. — 106 с.

Яшнов В.А. Инструкция по сбору и обработке планктона. — М.: ВНИРО, 1934. — 44 с.

Clarke K.R., Warwick R.M. Statistical analysis and interpretation of marine community data: IOC Training Course Report. — 1986. — № 19, Annex. 3. — 116 p.

Franks P.J.S., Chen C.S. Plankton production in tidal fronts: a model of Georges Bank in summer // J. Mar. Res. — 1996. — Vol. 54. — P. 631-651.

Gao H., Feng S., Guan Y. Modeling annual cycles of primary production in different regions of the Bohai Sea // Fish. Oceanogr. — 1998. — Vol. 7, № 3/4. — P. 258-264.

Margalef R. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton // Perspectives in marine biology. — Berkeley, Los Angeles: Univ. California Press, 1960. — P. 323-347.

Megrey B.A., Kishi M.J., Kashiwai M. et al. PICES Lower Trophic Modeling Workshop, Nemuro // PICES Press. — 2000. — Vol. 8, № 2. — P. 18-22.

Smayda T.J. Ecological features of harmful algal blooms in coastal upwelling ecosystems // South African J. Marine Science. — 2000. — Vol. 22. — P. 219-253.

Wiebe P.H., Boyd S., Cox J.L. Relationships between zooplankton displacement volume, wet weight, dry weight, and carbon // Fish. Bull. — 1975. — Vol. 73, № 4. — P. 777-786.

Zuenko Y.I. Seasonal cycle of heat and salt balance in Peter the Great Bay (Japan Sea) // Oceanography of the Japan Sea. — Vladivostok: Dalnauka, 2001. — P. 220-225.

Поступила в редакцию 22.05.03 г.