Макрозообентос залива Петра Великого Японское море): состав, распределение, ресурсы

2005

Известия ТИНРО

Том 140

УДК 574.587

В.А.Надточий, Л.Л.Будникова, Р.Г.Безруков

МАКРОЗООБЕНТОС ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ): СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ,

РЕСУРСЫ*

Приводятся сведения о современном состоянии и количественном распределении донного населения зал. Петра Великого. Полученные данные сравниваются с результатами 30-летней давности. Показано, что величина общей биомассы изменялась от 15,5 до 3154,4 г/м2. Средняя общая биомасса для всего района составила 265,4 ± 25,1 г/м2, что в два раза выше по сравнению с данными 1970-х гг. Общий ресурс макрозообентоса составил 1,8 млн т, кормовой — 1,6 млн т, или 90 % общего. Основными таксономическими группами в заливе являются двустворчатые моллюски, полихеты, голотурии, усоногие раки и эхиуриды. В общей сложности на них приходится более 80 % средней общей биомассы. В сравнении с материалами 1970-х гг. в Амурском заливе средняя общая биомасса (433,8 г/м2) более чем в 4 раза больше, в Уссурийском заливе, центральном и восточном районах — практически вдвое больше. В западном районе ее величина осталась на прежнем уровне, но изменилось соотношение доминирующих групп: намного больше эхиурид, амфипод, офиур и значительно меньше голотурий и полихет. Опровергается мнение В.Л.Климовой о коренной перестройке в донной биоте зал. Петра Великого со времени его изучения под руководством К.М.Дерюгина в 1925-1933 гг. Делается вывод о том, что вариации количественных оценок, вероятнее всего, зависят от густоты сетки станций и методики сбора проб при выполнении бентосных съемок.

Nadtochy V.A., Budnikova L.L., Bezrukov R.G. Macrozoobenthos of Peter the Great Bay (Japan Sea): composition, distribution, stocks // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 140. — P. 170-195.

Recent condition and distribution of macrobenthos in Peter the Great Bay are explained on the base of analysis of 450 quantitative and 200 qualitative samples collected with the bottom sampler "0cean-50" (cutting-out 0.25 m2) and Sigsby trawl (frame 100x50 cm) within depth range 7-280 m in 2003. The data are compared with that ones obtained in 30 years before.

Total benthos biomass varied from 15.5 to 3154.4 g/m2 in 2003 with average value 265.4 ± 25.1 g/m2 that is twice higher than in 1970s. The maximal biomass (3154.4 g/m2) was registered in the eastern part of the Amur Bay where the basic groups of benthos were cirripedias (1696.0 g/m2) and bivalves (1037.0 g/m2). Another area of abundant benthos was the northern part of the Ussuri Bay with 1571.2 g/m2, predominantly Foronidea (552.2 g/m2) and bivalves (848.0 g/m2). The minimal biomass (15.5 g/m2) was observed in the northern part of the Amur Bay, basically represented by small-size polychaetes and Cumacea. Total resource of macrobenthos in Peter the Great Bay was estimated as 1.8 mln t, with 1.6 mln t (90 %) of the benthos available for fish feeding. Bivalves, polychaetes, holothurians,

* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 03-0449540).

cirripedias , and echiuridas made leading contributions to formation of the total macrobenthos biomass in the Bay. Summary share of these leading taxonomic groups was > 80 % of the total biomass.

Comparing to 30 years old data, the biomass of macrobenthos in the Amur Bay became almost in 4 times higher (in average, 433.8 g/m2 in 2003 and 118.1 g/m2 in 1970s) due to the greater abundance of bivalves and cirripedias. It became almost twice higher in the central and eastern parts of the Ussuri Bay caused by abundance of holothurians and foraminifers (not noted here earlier) in the central part, and by bivalves and sponges — in its eastern parts. However, stability of the macrobenthos biomass was revealed in the western Ussuri Bay, though dominant groups abundance changed: the biomass of holothurians and polychaetes became lower, but the biomass of Echiurida , amphipods and ophiuroids became higher.

Conception of radical reorganization in the benthic biota of Peter the Great Bay is discussed. However , according to the new data , variations of quantitative estimations of the benthos biomass depend considerably on the survey grid density and methods of sampling, but a radical reorganization is not observed.

Зал. Петра Великого — один из традиционных дальневосточных районов интенсивного тралового промысла бентосоядных рыб, особенно камбал (Гаври-лов, Пушкарева, 1985; Гаврилов и др., 1988; Иванкова, 1988). Кроме этого, здесь отмечены значительные скопления камчатского краба, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, креветок и шримсов, кукумарии, морских ежей, которые, особенно в последние годы, стали объектом интенсивного лова (Разин, 1934; Бирюлина, Родионов, 1972; Кучерявенко и др., 1986; Курмазов, 2000; Мокрецова, Дробязин, 2000; Белова, Викторовская, 2002; Боруля, Брегман, 2002; Дробязин, 2002а, б; Оли-фиренко, 2002а, б; Павлючков, Крупнова, 2002; Седова, Викторовская, 2002; Афей-чук, 2003; Калинина и др., 2003; Чупышева, 2003; и др.). Практически все вышеперечисленные животные играют немаловажную роль в сообществах донной фауны.

Впервые количественные исследования бентоса зал. Петра Великого были начаты в 1925-1933 гг. под руководством К.М.Дерюгина (Дерюгин, 1928, 1939; Дерюгин, Сомова, 1941), в результате чего были даны описание и количественные характеристики основных донных сообществ залива. После этого исследовался только небольшой участок в его восточной части (Гордеева, 1949). Планомерные исследования бентоса не проводились вплоть до организации Япономор-ской экспедиции в 1957 г. (Кобякова, 1962). В ходе этой экспедиции было отмечено усиливающееся заиление в прибрежной зоне до глубины 50 м ряда бухт и заливов, особенно таких, как зал. Посьета, Амурский, Уссурийский и бухт Экспедиция, Новгородская, Песчаная, что, по мнению З.И.Кобяковой (1962), не могло не отразиться на составе донной фауны. В то же время анализ материалов из открытых районов зал. Петра Великого до глубины 150-200 м показал, что общий характер донных группировок не претерпел существенных изменений (Кобякова, 1962).

После долгого перерыва в 1970-1972 гг. силами ТИНРО было возобновлено изучение донной фауны всего залива. В результате проведения нескольких дночерпательных и дражных съемок были исследованы качественный состав и закономерности количественного распределения бентоса, а также отмечены изменения в его составе и структуре, произошедшие за 40-летний период со времени работ под руководством К.М.Дерюгина (Климова, 1971, 1974, 1976, 1980, 1981). Причиной выявленных изменений В.Л.Климова считала усиление процесса заиления отдельных акваторий залива в результате промысла донными тралами.

Несмотря на довольно долгую историю изучения фауны зал. Петра Великого, основная часть работ или проводилась на сравнительно небольших акваториях в пределах залива, или же была посвящена исследованию отдельных таксономических групп животных, обитающих в нем (Закс, 1927, 1930; Базикалова, 1930, 1934, 1950; Разин, 1934; Марковская, 1951, 1952; Щапова и др., 1957; Василенко,

1967; Голиков, Скарлато, 1967; Скарлато и др., 1967; Цветкова, 1967, 1974, 1976, 1977; Микулич, Бирюлина, 1970; Павлючков, 1975; Погребов, Кашенко, 1976; Коб-ликов, 1977; Микулич, Нейман, 1977; Тарасов, 1978; Волова и др., 1979; 1980; Кудряшов, 1980; Будникова, Ленская, 1984; Будникова, Павлючков, 1984; Иванов, 1984; Волова, 1985; Голиков и др., 1986; Василенко, Царева, 1990; Озолиньш, Климова, 1994; Асочаков, 1998; Будникова, 2001; и др.).

Развитие хозяйственной деятельности человека на побережье и акватории залива в течение последних 20-30 лет вызвало резкое ухудшение экологической ситуации в целом ряде его районов (Ткалин и др., 1990; Багавеева, 1992; Белан, 1992, 1998, 2001; Христофорова и др., 1994, 2001; Наумов, Найденко, 1997; Огородникова и др., 1997а, б; Габаев и др., 1998; Гаврилевский и др., 1998; Олей-ник, 1998; Ткалин, 1998, 2001; Недоросткова, Христофорова, 1999; Ващенко, 2000; Дробязин, 2002а; Белан и др., 2003; Петренко, 2003; Belan, 2003; Олейник и др., 2004). Это потребовало проведения мониторинга состояния донной фауны с целью изучения изменений, происходящих вследствие антропогенного воздействия.

Учитывая вышеизложенное, а также тот факт, что со времени последних масштабных исследований макробентоса залива прошло почти 30 лет, возникла острая необходимость повторения бентосных работ в этом районе Японского моря.

Целью настоящей статьи является определение современного состояния макробентоса зал. Петра Великого (состава и соотношения таксономических групп, закономерностей пространственного распределения, количественной оценки валовой и кормовой биомассы), а также сравнение полученных данных с результатами предшествующих исследований.

Материал был собран в ходе рейса на НИС МРТК "Янтарь" и МРС 5005 в июне—июле 2003 г. в интервале глубин 7-280 м на 235 станциях (рис. 1, А). Исследования макробентоса проводились по стандартной методике (Нейман, 1983), количественные пробы собирались дночерпателем "0кеан-50" с площадью раскрытия 0,25 м2 (450 проб), качественные — тралом "Сигсби" (размеры рамы 100 х 50 см, 200 проб). Как правило, на каждой станции брали две полноценные пробы дночерпателем и одну тралом. Продолжительность траления составляла 10 мин, при скорости 2 уз. Для более достоверного сравнения наших материалов с данными В.Л.Климовой (1971) в сетку станций 2003 г. были включены станции, выполненные в 1970-е гг. (рис. 1, Б), а залив, вслед за этим автором, был поделен на пять районов (рис. 1, А): Амурский и Уссурийский заливы, западный (западнее 131030' в.д.), центральный (131030'—132030 ) и восточный (восточнее 132030' в.д.).

Грунт промывали через систему сит с ячеей нижнего 1 мм. На судне животные фиксировались 4 %-ным раствором формалина, дальнейшая обработка материала проходила в лабораторных условиях. Животные из проб разбирались по таксономическим группам, затем производилось их взвешивание и подсчет количества экземпляров. Для каждой станции делался пересчет биомассы и численности особей на 1 м2 поверхности дна. Полученные результаты использовались для составления карт и таблиц. Траловые пробы разбирались и описывались с указанием массовых и наиболее характерных форм. Во время съемки макробентоса осуществлялась визуальная оценка и описание грунта. Карта-схема донных осадков приведена на рис. 2.

Карты распределения биомассы построены с помощью графической программы Surfer 8 методом интерполяции kriging, таблицы и вычисления сделаны в программе Excel.

Расчет ресурсов макробентоса осуществлялся методом диаграмм Вороного, называемых еще полигонами Тиссена (Препарата, Шеймос, 1989). Рассчитанные нами полигоны Тиссена, выполненные при помощи графических пакетов ArcVew и MapInfo, приведены на рис. 3.

Рис. 1. Карта-схема бентосных станций в зал. Петра Великого: А: июнь—июль 2003 г., I — Амурский залив, II — Уссурийский залив, III — западный район, IV — центральный район, V — восточный район; Б (по: Закономерности ..., 1976; Климова, 1976): 1 — 1925-1933 гг., 2 — 1970 г., 3 — I972 г., 4 — изобаты

Fig. 1. Map-scheme of benthic stations in Peter the Great Bay: A: June—July, 2003, I — Amursky Bay, II — Ussuriysky Bay, III — western area, IV — central area, V — east area; Б (by: Закономерности ..., 1976; Климова, 1976): 1 — 1925-1933, 2 — 1970, 3 — I972, 4 — isobaths

При расчете кормовой биомассы для донных и придонных видов рыб и беспозвоночных мы не принимали во внимание биомассу двустворчатых и брюхоногих моллюсков с размером раковины более 50 мм, а также следующих таксономических групп: Asteroidea, Foraminifera, Bryozoa, Hydroidea, Spongia, Cirripedia , Brachiopoda , Anthozoa , Crinoidea , Algae.

Видовой состав основных таксономических групп определяли: иглокожих — Н.В.Круглик, двустворчатых моллюсков — В.А.Надточий, полихет —

А.С.Долганова, кумовых — Л.Л.Будникова (все — сотрудники ТИНРО-центра), усоногих раков — А.Ю.Звягинцев (ИБМ ДВО РАН).

Рис. 2. Карта-схема донных осадков в зал. Петра Великого, июнь—июль 2003 г. Fig. 2. Map-scheme of benthic sediments in Peter the Great Bay, June—July, 2003

Рис. 3. Схема полигонов Тиссена Fig. 3. Scheme of polygons Tissen

В пределах обследованной акватории зал. Петра Великого величина общей биомассы макробентоса изменялась от 15 до 3154 г/м2. Средняя общая биомасса для всего района составила 265,4 ± 25,1 г/м2. Наибольшие площади дна были заняты поселениями животных с биомассой 100-500 г/м2 (рис. 4). Величины

43. ООН

Сл

42.304

131.00

132.00

133.00

биомассы, превышающие 1000 г/м2, были отмечены в нескольких районах Амурского и Уссурийского заливов. Так, в восточной части Амурского залива (ст. 226) на глубине 19 м на илистом песке, имевшем запах сероводорода, была зарегистрирована максимальная биомасса — 3154,4 г/м2. Ее основу создавали усоногие раки Balanus rostratas (1696,0 г/м2) и двустворчатые моллюски: Mya arenaria (497,0 г/м2), Mytilus trossulus (281,0 г/м2), Modiolus difficilus (184,0 г/м2), Callithaca adamsi (75,0 г/м2). Кроме них было зарегистрировано довольно много асцидий (150,4 г/м2), полихет (113,6 г/м2) и голотурий (31,8 г/м2). Несколько южнее (ст. 22) на глубине 12 м на ракуше биомасса немногим более 1000 г/м2 создавалась в основном двустворчатыми моллюсками (985,1 г/м2), среди которых доминировали M. difficilis (864,1 г/м2) и Panomya arctica (83,0 г/м2). Биомасса макробентоса, равная 2461,95 г/м2, была зафиксирована в бухте Перевозной (ст. 34), где на глубине 11 м и глинисто-илистом грунте доминировали усоногие раки B. rostratus (1184,0 г/м2, 36 экз./м2) и двустворчатые моллюски C. adamsi (996,0 г/м2, 16 экз./м2). Биомасса субдоминантной группы — полихет — была на порядок ниже (130,9 г/м2). Значительная биомасса (1341,02 г/м2) была отмечена и в районе устья р. Бараба-шевка (ст. 25) на глубине 9 м на ракушечном грунте с примесью обломков балянусов. Здесь доминировали усоногие раки B. rostratus (884,0 г/м2) и форо-ниды Phoronis psammophila (406,0 г/м2). Весьма существенная величина биомассы (1042,7; 1165,4; 1366 г/м2) была зафиксирована на разрезе между п-овом Ломоносова и о. Рейнеке (ст. 31, 32, 225). На первых двух станциях на глубине 32-33 м и глинисто-илистом грунте основу биомассы создавали двустворчатые моллюски Macoma scarlatia (соответственно 985,2 и 1074,3 г/м2), на третьей на глубине 21 м и илисто-песчаном с запахом сероводорода грунте — многощетин-ковые черви: Dipolydora cardalia (716,0 г/м2) и Maldane sarsi (536,0 г/м2). Другие группы животных значительно уступали им по этому показателю.

Максимальное значение биомассы в Уссурийском заливе составило 1571,2 г/м2 и было зарегистрировано в его кутовой части (ст. 175) на глубине 21 м на смешанном грунте, состоящем из гравия, ракуши и черного ила. Здесь превалировали двустворчатые моллюски, в основном C. adamsi (741,0 г/м2), M. scarlatia (107,0 г/м2), а также форониды Ph. psammophila (552,2 г/м2). Кроме них в этом районе было отмечено значительное количество сердцевидных морских ежей Echinocardium cordatum (114,4 г/м2; 20 экз./м2).

Практически такое же значение биомассы (1396,3 г/м2) обнаружено на выходе из залива в районе 42048' с.ш. на глубине 74 м и илисто-глинистом грунте (ст. 143). Здесь резко преобладали эхиуриды, представленные Echiurus echiurus (1289,8 г/м2), биомасса других групп животных была меньше на два порядка и более. Например, биомасса полихет составила 63,7 г/м2, асцидий — 30,8 г/м2, двустворчатых моллюсков едва превышала 10,0 г/м2.

Немного восточнее (ст. 146), на глубине 73 м и таком же типе грунта, основу биомассы 1034,9 г/м2 образовывали голотурии Pentamera calcigera (884,0 г/м2). Биомасса других животных была значительно ниже: полихет — 43,4 г/ м2, двустворчатых моллюсков — 11,1 г/м2 и т.д.

Еще один участок с величиной биомассы более 1000 г/м2 был зафиксирован несколько севернее двух последних (ст. 126) и ближе к берегу (глубина 66 м). Здесь на аналогичном типе грунта доминировали эхиуриды E. echiurus (958,0 г/м2) и двустворчатые моллюски (106,2 г/м2). На всей остальной обследованной акватории залива общая биомасса бентоса не превышала 1000 г/м2.

Минимальная величина биомассы (15,5 г/м2) была отмечена в кутовой части Амурского залива на илистом грунте на глубине 19 м и формировалась в основном мелкими полихетами и кумовыми раками Diastylopsis dawsoni forma calmani.

Ведущими таксономическими группами макробентоса залива, играющими главную роль в формировании его общей биомассы, являются двустворчатые

моллюски, полихеты, голотурии на них приходится более 80 % Кратко остановимся на основных количественных характеристиках вышеназванных групп бентоса, их распределении, доминирующих видах и проведем предварительное сравнение полученных результатов с данными 1970-х гг.

Двустворчатые моллюски — ведущая группа беспозвоночных залива. Величина их биомассы изменялась в широких пределах — от 0,06 до 1121,2 г/м2 при средней 99,6 ± 14,8 г/м2 (37,5 % средней общей биомассы бентоса). Встречаясь практически на всей обследованной акватории, повышенные концентрации с высокими значениями биомассы моллюски образовывали на нескольких участках (рис. 5). Так, максимальная величина биомассы двустворок — 1121,2 г/м2 — была зафиксирована в восточной части Амурского залива на глубине 19 м на илистом песке, имевшем запах сероводорода, и, как было показано выше, формировалась M. arenaria (497,0 г/м2), M. trossulus (281,0 г/м2), M. difficilus (184,0 г/м2), C. adamsi (75,0 г/м2). Скопления моллюсков с величинами биомассы более 1000 г/м2 были отмечены только в Амурском заливе. В кутовой части Уссурийского залива (ст. 175) на черном илу с примесью ракуши на глубине 21 м основу биомас-

формировали

2

, усоногие раки и эхиуриды. В общей сложности средней общей биомассы (табл. 1).

Таблица 1

Средняя биомасса

таксономических групп макрозообентоса в зал. Петра Великого, июнь—июль 2003 г.

Table 1

Average biomass (g/m2) and share (%) of macrozoobenthos taxonomic groups in Peter the Great Bay, June—July, 2003

Таксон Биомасса Соотношение

Foraminifera 3,24 ± 1,20 1,22

Spongia 2,93 ± 2,33 1,10

Hydroidea 0,07 ± 0,04 0,02

Anthozoa 0,28 ± 0,17 0,10

Actiniaria 4,55 ± 2,43 0,90

Nemertini 1,87 ± 0,34 0,70

Polychaeta 42,01 ± 5,65 15,83

Echiurida 19,47 ± 7,49 7,34

Sipunculida 0,58 ± 0,40 0,22

Priapulida 1,60 ± 1,31 0,60

Panthopoda + +

Cirripedia 21,17 ± 10,02 7,98

Ostracoda + +

Cumacea 0,47 ± 0,23 0,18

Isopoda + +

Amphipoda 2,92 ± 0,53 1,10

Decapoda 1,60 ± 0,34 0,60

Loricata + +

Solenogastres 0,03 ± 0,01 0,01

Gastropoda 2,04 ± 0,73 0,77

Scaphopoda + +

Bivalvia 99,62 ± 14,78 37,54

Bryozoa 0,02 ± 0,01 0,01

Brachiopoda + +

Foronidea 11,35 ± 4,19 4,28

Asteroidea 3,74 ± 1,78 1,41

Ophiuroidea 8,24 ± 1,36 3,10

Echinoidea 3,34 ± 0,99 1,26

Holothuroidea 32,05 ± 7,65 12,08

Ascidia 3,33 ± 1,13 1,25

Algae 0,73 ± 0,35 0,28

Varia 0,29 ± 0,07 0,11

Итого 265,39 ± 25,05 100,00

Кормовая

биомасса 228,83 ± 19,48 86,22

сы

Примечание. Здесь и далее

менее 0,01.

С. adamsi (741,0 г/м2, 16 экз.; м2) и Масота scarlatia (107,0 г/м2, 4 экз./м2). Несколько южнее (ст. 185) на глубине 42 м и илистом грунте доминировали М. scarlatia (448,0 г/м2, 16 экз./м2) и Serripes 1арего^и (228,0 г/м2, 4 экз./м2), а на соседней станции (ст. 186) на глубине 45 м и таком же типе грунта — М. scarlatia (780,0 г/ м2, 44 экз./м2), создавая соответственно 94 и 98 % биомассы двустворчатых моллюсков на станции. Южнее вышеописанного участка, на выходе из Уссурийского залива (ст. 138, 153, 157), а также к юго-востоку от о. Путятина (ст. 221 и 205), доминировали крупные экземпляры Serripes groenlandicus (450,0-960,0 г/м2),

I Eons; 1000 1D00

43.004

132.00

133.00

доля которого составляла от 88 до 98 % общей биомассы двустворчатых моллюсков на станции. Глубина на этих участках изменялась в пределах 52-67 м, грунт — в основном песчанистый ил. В западном районе зал. Петра Великого нами было отмечено два участка с величиной биомассы, превышающей 500 г/м2: первый — в зал. Посьета (ст. 68), где на илистом грунте с примесью ракуши и запахом сероводорода на глубине 25 м основу биомассы двустворок, равную 680,3 г/м2, создавал C. adamsi (668,9 г/м2, 8 экз./м2); второй — на траверзе бухты Бойсмана. Здесь, на глубине 58 м и илисто-песчаном грунте, скопления с плотностью 6 экз./м2 и биомассой 619,9 г/м2 создавал S. gro-enlandicus (96 % общей биомассы моллюсков). На остальных участках дна величина биомассы редко превышала 100 г/м2.

Минимальная величина биомассы моллюсков была зафиксирована к югу от зал. Восток на глубине 42 м на песчанистом илу с запахом сероводорода и равнялась 0,058 г/м2.

Валовая биомасса (ресурс) двустворчатых моллюсков на всей обследованной площади залива, равной 7800 км2, оценивается нами в 553,4 тыс. т, что составляет более 30 % биомассы всего бентоса (табл. 2).

Второй группой животных по величине средней биомассы оказались много-щетинковые черви — 42,0 ± 5,7 г/м2 (15,8 %). Их представители встречались повсеместно, а величина биомассы колебалась в пределах 1,1-1267,1 г/м2 (рис. 6). Максимальное ее значение (1267,1 г/м2) было зарегистрировано к юго-востоку от о. Попова (ст. 225) на глубине 21 м на илисто-песчаном с запахом сероводорода грунте и на 98 % формировалось за счет D. cardalia (716,0 г/м2) и M. sarsi (536,0 г/м2). Скопления с величиной биомассы более 100 г/м2 поли-хеты образовывали в Амурском, Уссурийском заливах и в центральном районе зал. Петра Великого.

Так, в кутовой части Амурского залива (ст. 8) на глубине 18 м и илистом грунте было зафиксировано скопление Pseudopotamilla reniformis — 32 экз./м2 с биомассой 118,1 г/м2. Этот же вид доминировал и на соседней станции (ст. 9) на таком же типе грунта на глубине 21 м — 105 г/м2, 24 экз./м2, формируя 99 % биомассы многощетинковых червей. В центральной части Амурского залива (ст. 226, 30) на илистом и илисто-песчаном грунте на глубине 15-19 м основу биомассы полихет, равную 113,2 и 117,3 г/м2, создавал M. sarsi — соответственно 54 г/м2 (47,7 %) и 58,3 г/м2 (49,7 %). Несколько южнее и мористее (ст. 36) на илистом грунте с запахом сероводорода на глубине 30 м доминировал P. reniformis — 92,6 г/м2, 8 экз./м2 (55,5 % биомассы полихет на станции). Субдоминантным видом здесь являлся Scalibregma inflatum — 38,9 г/м2, 460 экз./м2 (23,3 %). Биотические условия на участке илисто-песчаного дна на глубине 40 м на выходе из Амурского залива (ст. 41) оказались весьма благоприятными для Orbinia norvegica. Этот вид создавал здесь значительные скопления плотностью 4500 экз./м2 и биомассой 128,8 г/м2, формируя 65 % биомассы полихет на данной станции.

В кутовой части Уссурийского залива (ст. 171) на глубине 23 м и илистом грунте с вкраплениями ракуши была зафиксирована вторая по величине биомасса полихет, равная 227,9 г/м2. На данном участке дна обитали 22 вида, среди которых преобладали Dipolydora cardalia (73,4 г/м2, 1400 экз./м2), M. sarsi (70,4 г/м2, 580 экз./м2), Aphrodita australis (63,6 г/м2, 4 экз./м2), на их долю приходилось 91 % биомассы полихет на данном участке. К юго-западу от вышеописанного участка в прибрежье на глубине 31 м и илисто-песчаном с запахом сероводорода грунте (ст. 124) получили массовое развитие D. cardalia (44,0 г/м2, 960 экз./м2), Pherusa plumosa (23,2 г/м2, 64 экз./м2), Phylodoce groenlandica (17,6 г/м2, 40 экз./м2), A. australis (15,2 г/м2, 8 экз./м2), Praxillella praetermissa (12,9 г/м2, 160 экз./м2), Scoloplos armiger (10,4 г/м2, 240 экз./м2), M. sarsi (9,8 г/м2, 400 экз./м2) и др. Эти виды формировали до 88 % биомассы

Таблица 2 Валовая биомасса (ресурс) (тыс. т) и соотношение (%) таксономических групп макробентоса в зал. Петра Великого, июнь—июль 2003 г.

Table 2

Total biomass

and share (%) of macrozoobenthos taxonomic groups in Peter the Great Bay, June—July, 2003

Таксон Ресурс Соотношен

Foraminifera 48,25 2,67

Spongia 33,04 1,83

Hydroidea 0,39 0,02

Anthozoa 2,74 0,15

Actiniaria 8,46 0,47

Nemertini 12,65 0,70

Polychaeta 304,85 16,90

Echiurida 149,86 8,31

Sipunculida 1,72 0,10

Priapulida 5,98 0,33

Panthopoda + +

Cirri pedia 35,53 1,97

Ostracoda + +

Cumacea 3,37 0,19

Isopoda 0,06 +

Amphi poda 29,20 1,62

Decapoda 11,30 0,63

Loricata 0,01 +

Solenogastres 0,29 0,02

Gastropoda 19,86 1,10

Scaphopoda 0,01 +

Bivalvia 553,42 30,67

Bryozoa 0,24 0,01

Brachiopoda 0,01 +

Foronidae 35,75 1,98

Asteroidea 17,62 0,98

Ophiuroidea 46,99 2,60

Echinoidea 14,08 0,78

Holothuroidea 440,76 24,43

Ascidia 22,02 1,22

Algae 3,73 0,21

Varia 2,12 0,12

Итого 1804,34 100,00

Кормовоп

ресурс 1630,19 90,35

полихет. Еще один участок с повышенной биомассой полихет в Уссурийском заливе был отмечен в его открытой части к северо-западу от о. Аскольд

м2).

4 экз (26,0 г/м

В центральном районе на глубине 85 м и смешанном типе грунта, состоящем из разнозер-нистого песка с примесью ила (ст. 237), было идентифицировано 27 видов многощетинковых червей, из которых наибольшее значение по биомассе и численности имели М. sarsi (34,4 г/м2, 12 экз./м2), Axiothella catenata (26,0 г/м2, 20 экз./м2) и ЬитЬп-neris fmgШs (11,2 г/м2, 8 экз./м2).

В целом же пространственное распределение многощетинко-вых червей было весьма равномерным по всему зал. Петра Великого, а большая часть акватории была занята поселениями животных с биомассой 10-50 г/м2 (рис. 6).

По вкладу в общий ресурс бентоса зал. Петра Великого по-лихеты стояли на третьем месте, их валовая биомасса составила 305 тыс. т, или 16,9 % (табл. 2).

Третьей по количественному обилию группой беспозвоночных являлись голотурии. На долю этих животных приходилось 12,1 % средней общей биомассы макробентоса, или 32,1 ± 7,6 г/м2 (см. табл. 1). Распределение биомассы голотурий показано на рис. 7. Они занимали в основном более глубоководную часть залива, распределяясь по акватории очень мозаично, встречаясь далеко не на всех станциях. Величина их биомассы колебалась в широких пределах — от долей грамма до 884,0 г/м2. Большая часть обследованной площади дна была занята поселениями животных с биомассой, не превышавшей 100 г/м2. Наибольшие ее значения были отмечены в центральной части залива. Максимальная биомасса голотурий была зарегистрирована в Уссурийском заливе (ст. 146) на глубине 73 м на глинисто-илистом грунте и формировалась за

счет P. calcigera (884,0 г/

м2

166 экз.

м

!). Весьма значительная биомасса

(более 500 г/м2), сформированная этим же видом, наблюдалась и западнее этого скопления на глубине 62-68 м на илисто-песчаном грунте.

По величине валовой биомассы, которая оценена нами в 440 тыс. т (24,4 %), голотурии — вторая группа макробентоса залива после двустворчатых моллюсков (табл. 2).

Усоногие раки занимали четвертую позицию в составе донного населения залива с величиной средней биомассы, равной 21,2 ± 10,0 г/м2 (8,0 %) . Их биомасса изменялась от 0,6 до 1696,0 г/м2 и была сконцентрирована практически только в центральной части Амурского залива (рис. 8). Скопление с наибольшей биомассой 1696,0 г/м2, 36 экз./м2 представители этой группы животных создавали на глубине 19 м на илу с запахом сероводорода к северо-западу от о. Русского (ст. 226), а также в районе бухты Перевозной и стока р. Бараба-шевка (соответственно 884,0 и 1184,0 г/м2), поселяясь на всевозможных остатках раковин моллюсков и другом обломочном материале. Кроме Амурского залива, единственная находка представителей этой группы зообентоса была отмечена в кутовой части Уссурийского залива (ст. 174) на черном илу с ракушей на глубине 20 м — 0,6 г/м2, 66 экз./м2. Усоногие раки в наших сборах были представлены одним видом — Б. rostratus.

Рис. 8. Распределение биомассы усоногих раков в зал. Петра Великого, июнь— июль 2003 г., г/м2

Fig. 8. Distribution of cirripedias biomass in Peter the Great Bay , June—July, 2003, g/m2

В целом валовая биомасса усоногих оценена в 35 тыс. т, что составило 17 % всей биомассы Амурского залива и всего 2,0 % ресурса зал. Петра Великого (табл. 2).

Эхиуриды (19,5 ± 7,5 г/м2; 7,3 %) — пятая группа макробентоса залива по вкладу в среднюю общую биомассу. Общая биомасса эхиурид варьировала в широких пределах от 0,2 до 1289,8 г/м2, а ее распределение носило мозаичный характер (рис. 9). На большей части обследованной акватории эхиуриды отсутствовали. Наибольшие скопления они образовывали в Уссурийском заливе, там же на глубине 74 м и глинисто-илистом грунте была зарегистрирована и максимальная биомасса — 1289,8 г/м, — сформированная за счет Е. echiurus.

Доля эхиурид в валовой биомассе бентоса составила 8,3 %, а их общая биомасса оценена в 150 тыс. т (табл. 2).

Несмотря на то что зал. Петра Великого традиционно считается наиболее изученным районом Японского моря, так как довольно большое количество работ посвящено изучению различных составляющих его биоты, подробный сравнительный анализ многолетней динамики качественных и количественных параметров донного населения залива отсутствует. В.Л.Климова, изучавшая в течение ряда лет бентос этого района в целом, опубликовала всего две небольшие работы (Климова, 1971, 1974), в которых результаты носят, по ее собственному утверждению, лишь предварительный характер. Тем не менее она сделала вывод о коренной перестройке в донном населении, произошедшей со времени изучения этого региона под руководством К.М.Дерюгина. По ее мнению, под влиянием заиления почти полностью изменилась трофическая структура бентоса до глубины 80 м; площади дна, занятые собирающими детритофагами, увеличились в 12 раз, запасы бентоса уменьшились на 40 %, а средняя биомасса — с 168,0 до 113,2 г/м2. Так как печатных работ о количественных характеристиках бентоса залива в целом практически нет, мы вынуждены сравнивать наши результаты только с результатами из научных отчетов ТИНРО (Предварительный видовой состав ..., 1972; Закономерности ..., 1976). Для этого в каждом из пяти выделенных в зал. Петра Великого районов (см. выше) мы обозначили основные таксономические группы животных, слагающие общую биомассу макробентоса, подсчитали их количественные характеристики и процентное соотношение.

Оказалось, что в Амурском заливе средняя общая биомасса по данным учета 2003 г. почти в 4 раза выше (433,8 г/м2, тогда как у В.Л.Климовой — 118,1 г/м2). При этом значительно больше роль двустворчатых моллюсков, биомасса которых составляла в 1970-х гг. всего 9,7 % от общей биомассы бентоса, а в настоящее время — 44,3 %. Кроме моллюсков в фауне Амурского залива нами зарегистрировано значительное количество усоногих раков, доля которых в средней общей биомассе залива составила 23,4 %, тогда как ранее доля всех ракообразных составляла лишь 0,8 %, а усоногие вообще не выделялись в качестве значимой биомассообразующей группы (табл. 3, 4).

В Уссурийском заливе средняя общая биомасса по нашим данным практически вдвое больше — 308,6 г/м2, тогда как в 1970-х гг. В.Л.Климова указывала только 161,6 г/м2 (Закономерности ..., 1976). Изменения в соотношении таксономических групп здесь не столь разительны, как в Амурском заливе, но весьма ощутимы (табл. 3, 5).

Вдвое больше средняя общая биомасса и в центральном районе, в основном за счет биомассы голотурий, которая по нашим данным была практически на порядок выше. Кроме того, в 2003 г. были обнаружены фораминиферы (ср. биомасса 14,5 г/м2), которые ранее не отмечались (табл. 3, 6).

-О та Н

та PQ

та <и

и*

О

<и СЬ

« со 3

О —< и*

« S

_§ О

г^ та cu 00 _а . . о ^ о л

N -—-

2о

о та

о <и

-Q

a

<и <и

-а

а

та

<и та

<и >

та ^ & 2

с: Ü

• Ч Ч <V ,

оо

=S с л

ж К

^ о о =к н та о &,„. о ° PQ -

л = ж

Л Ж

ч о та =к ü та н ж

<и ^

£ о

и Й с ^ та оо

=s

S í

X

а щ =s §

5 4

а, та ^ т , о о

=s <

S

« S

о s

а ч

^ та

^ т

та С

с

^

а

сог-сос^^^ооооо ©00 С^ со" съ" «Э ю" аз счю 55 «5 со CN —' О О

NOMmcooiomco ^^ с^ с^ о" co"t^~" 1Д i-i

^со —< —. еч м

COt~—COLO<^^

С^ СЧ СО «Э

сос^ с^ с^

^ СО LO С5 С>

О t— СО С.О СО О СО—' —' С^

coc^^t--

сосо О М о"«Э 55 05 О 05

05

с^оо © о"^" © © h- h-

coco ОМ

--MMnONOlD О о ^с^ ^с^ О 05

W

-«(ООООГОООМО

«Э СО со" С^" СЧ 55 05

^CN ^ О

—<GOC.OC^^C^LO^C.O ©1-1 cgc^t-^^c^'uí O (!5lí) © C<5 coco ^^ 005

oo

^LOC^t-~t--^GOCOO 1-1 —' cg C^ tOtO^F 0"0"cí ©05

LOLO^ (Щ^!

005

O <¿ CÍ CÍ LO IÍ5 ^^"«Э ^ ^^ COCO C^ q 05

1Я

^COOOOOC.OC^COO^ COO аз C^" C^" со" СО аз-^ COC^" оо ^ю ^ —i Su;

(MNOOO

—lí^OooOO СO —' c^

COLÍ^OCO

o ^

та та

та <u -а

оз-о 2

—

^ /—.

аооосл та

аииОКимО

С5 с^ © 05 со"^" ¿ 5Í5 О 05

LO—< ^

I сою"оо^4

BJ U U Bj

г

о S ю

к

Bj

п о

г а о £

3 ТЗ

о

U

та О

Также в два раза больше средняя биомасса макро-зообентоса и в восточном районе, в основном за счет увеличения биомассы двустворчатых моллюсков и губок (табл. 3, 7).

В западном районе, хотя величина средней общей биомассы осталась на прежнем уровне, налицо значительные изменения в соотношении доминирующих групп (табл. 3, 8). Так, по нашим данным, здесь намного больше эхиу-рид, амфипод, офиур и значительно меньше голотурий и полихет.

В.Л.Климова (1971) максимальную биомассу (более 700 г/м2) регистрировала в открытой части Уссурийского залива (рис. 10) на песчанистом илу, где преобладали эхиуриды Е. echiurus (609,0 г/м2) и двустворчатые моллюски Масота са1-сагеа, М. scarlatia и Ме-gayoldia thraciaeformis (более 200 г/м2). По нашим данным (см. рис. 4), на этом участке (район ст. 157) по-прежнему доминируют эхи-уриды (298 г/м2) и двустворчатые моллюски, правда, в основном 5. groenlan-dicus (592 г/м2). В Амурском заливе в том месте, где 30 лет назад фиксировалась повышенная биомасса более 200 г/м2, в настоящее время величина последней превышает это значение. В других районах залива в тех местах, где В.Л.Климова (Климова, 1971; Предварительный видовой состав ..., 1972; Закономерности ..., 1976) отмечала повышенную биомассу, количественные характеристики бентоса за 30 лет не уменьшились (рис. 4 и 10).

Таблица 4

Средняя биомасса (г/м2) и соотношение (%) таксономических групп макрозообентоса в Амурском заливе, июнь—июль 2003 г.

Table 4

Average biomass (g/m2) and share (%) of macrozoobenthos taxonomic groups in Amursky Bay, June—July, 2003

Таксон Биомасса CooTHOinei

Foraminifera 1,21 ± 1,11 0,28

Spongia + +

Hydroidea 0,02 + 0,01 +

Actiniaria 7,83 + 4,65 1,80

Nemertini 2,04+ 1,04 0,47

Polychaeta 63,07 ±25,86 14,54

Echiurida 2,26+ 1,92 0,52

Sipunculida 0,24 + 0,12 0,06

Priapulida 0,61 ±0,41 0,14

Panthopoda + +

Cirripedia 101,52 ±46,66 23,40

Cumacea 0,15 ±0,04 0,03

Isopoda + +

Amphipoda 0,43 ±0,15 0,10

Decapoda 2,57 ±0,60 0,59

Loricata 0,01 ±0,01 +

Gastropoda 0,24 ±0,06 0,05

Bivalvia 192,09 ±47,20 44,28

Bryozoa 0,01 ±0,01 +

Foronidea 34,24 ±15,48 7,89

Asteroidea 5,30 ±2,85 1,22

Ophiuroidea 9,10 ± 2,07 2,10

Echinoidea 4,10 ± 2,70 0,94

Holothuroidea 0,65 ±0,65 0,15

Ascidia 4,33 ±3,16 1,00

Algae 1,56 ± 1,23 0,36

Varia 0,24 ±0,15 0,05

Итого 433,82 ±88,35 100,00

Кормовая биомасса 308,68 ±53,65 71,15

Таблица 5

Средняя биомасса (г/м2) и соотношение (%) таксономических групп макрозообентоса в Уссурийском заливе, июнь—июль 2003 г.

Table 5

Average biomass (g/m2) and share (%) of macrozoobenthos taxonomic groups in Ussuriysky Bay, June—July, 2003

Таксон Биомасса Соотношение

Foraminifera 0,04 ± 0,03 0,01

Hydroidea 0,03 + 0,01 0,01

Actiniaria 0,11+0,06 0,04

Nemertini 2,57 + 0,65 0,83

Polychaeta 42,74 ± 5,69 13,85

Echiurida 64,56 ±28,35 20,92

Sipunculida 0,44 + 0,19 0,14

Priapulida 0,11+0,06 0,03

Panthopoda + +

Cirri pedia 0,01+0,01 +

Ostracoda + +

Cumacea 0,48 + 0,11 0,16

Amphipoda 0,72 + 0,14 0,23

Decapoda 1,36 + 0,71 0,44

Solenogastres 0,02 + 0,01 0,01

Gastropoda 3,29+ 1,91 1,07

Bivalvia 127,09 ±32,00 41,18

Bryozoa + +

Foronidea 13,63 ± 10,09 4,42

Asteroidea 3,25 ± 1,41 1,05

Ophiuroidea 10,24 ±3,00 3,32

Echinoidea 7,14 ± 2,71 2,31

Holothuroidea 23,13 ±15,32 7,50

Ascidia 6,26 ±3,22 2,03

Algae 1,10 ± 0,86 0,36

Varia 0,27 ±0,10 0,09

Итого 308,60 ±48,80 100,00

Кормовая биомасса 265,98 ±43,33 86,19

Таблица 6

Средняя биомасса (г/м2) и соотношение (%) таксономических групп макрозообентоса в центральном районе зал. Петра Великого, июнь—июль 2003 г.

Table 6

Average biomass (g/m2) and share (%) of macrozoobenthos taxonomic groups in the central area of Peter the Great Bay, _June—July, 2003_

Таксон Биомасса Соотношение

Foraminifera 14,52 + 6,01 6,23

Spongia 0,13 + 0,11 0,06

Hydroidea 0,02 + 0,01 0,01

Anthozoa 1,13 + 0,86 0,49

Actiniaria 0,07 + 0,07 0,03

Nemertini 1,29 + 0,75 0,55

Polychaeta 43,26 + 4,026 18,55

Echiurida 1,70 + 1,11 0,73

Sipunculida 0,07 + 0,03 0,03

Priapulida 0,39 + 0,37 0,17

Ostracoda + +

Cumacea 0,24 + 0,12 0,10

Isopoda + +

Amphipoda 2,13 + 0,53 0,91

Decapoda 0,59 + 0,46 0,25

Loricata + +

Solenogastres 0,12 + 0,06 0,05

Gastropoda 1,11 + 0,29 0,47

Scaphopoda + +

Bivalvia 19,75 + 4,11 8,47

Bryozoa 0,05 + 0,03 0,02

Foronidea 1,54 + 0,82 0,66

Asteroidea 8,83 + 8,75 3,79

Ophiuroidea 2,37 + 0,49 1,02

Holothuroidea 131,56 + 30,79 56,41

Ascidia 1,64 + 1,04 0,70

Algae 0,57 + 0,48 0,24

Varia 0,13 + 0,05 0,06

Итого 233,20 + 31,00 100,00

Кормовая биомасса 207,66 + 30,03 89,05

Таблица 7

Средняя биомасса (г/м2) и соотношение (%) таксономических групп макрозообентоса в восточном районе зал. Петра Великого, июнь—июль 2003 г.

Table 7

Average biomass (g/m2) and share (%) of macrozoobenthos taxonomic groups in the east area of Peter the Great Bay, _June—July, 2003_

Таксон Биомасса Соотношение

Foraminifera 1,18 + 0,57 0,78

Spongia 20,97 + 18,75 13,74

Hydroidea 0,40 + 0,35 0,26

Actiniaria 0,09 + 0,08 0,06

Nemertini 1,32 + 0,63 0,87

Polychaeta 28,21 ± 2,41 18,49

Echiurida 1,66 + 1,34 1,09

Sipunculida 0,03 + 0,02 0,02

Priapulida 0,01 + 0,01 0,01

Ostracoda + +

Cumacea 0,07 + 0,03 0,05

Isopoda + +

Amphipoda 1,11 + 0,36 0,72

Decapoda 1,11 + 0,6 0,73

Solenogastres + +

Gastropoda 6,27 + 4,31 4,11

Scaphopoda + +

Bivalvia 81,60 ± 39,52 53,49

Foronidea 0,30 + 0,16 0,19

Asteroidea 0,97 + 0,97 0,64

Ophiuroidea 4,66 + 1,02 3,05

Echinoidea 0,54 + 0,54 0,35

Holothuroidea 1,52 + 1,21 1,00

Algae 0,01 + 0,01 0,01

Varia 0,53 + 0,44 0,35

Итого 152,56 + 50,04 100,00

Кормовая биомасса 133,97 ± 17,77 87,82

Таблица 8

Средняя биомасса (г/м2) и соотношение (%) таксономических групп макрозообентоса в западном районе зал. Петра Великого, июнь—июль 2003 г.

Table 8

Average biomass (g/m2) and share (%) of macrozoobenthos taxonomic groups in the western area of Peter the Great Bay, June—July, 2003

На наш взгляд, все расхождения в величине биомассы и ее пространственном распределении по сравнению с данными 30-летней давности объясняются не произошедшим заилением акватории (Кобякова, 1962; Климова 1971, 1974), а в том, что в 2003 г. залив был обследован более полно (см. рис. 1), в результате чего нам удалось обнаружить места скопления бентосных животных, не замеченные ранее В.Л.Климовой (например, усоно-гих раков и фораминифер в Амурском заливе). Об отсутствии интенсивного процесса заиления на большей части акватории зал. Петра Великого свидетельствуют и карты-схемы грунтов, составленные по данным В.Л.Климовой (Закономерности ..., 1976) и по нашим данным (рис. 2 и 11). Мало того, если сравнить карту-схему донных осадков, выполненную по нашим данным, и аналогичные карты Ю.Д.Маркова (1983), В.А.Мануйлова (1990) и О.В.Дударева с соавторами (2002), становится очевидным, что принципиальных различий в них также нет.

По всей видимости, на количественные оценки макробентоса помимо количества взятых проб влияют и сами орудия лова (их конструктивные особенности, площадь вырезания грунта), а также методика сбора (количество проб на станции). Это делает затруднительным, а по большому счету и неправомерным, сравнение таких результатов. Так, по материалам Т.А.Белан (Ве1ап, 2003), средняя биомасса макробентоса в Амурском заливе в 2001 г. была 157,5 г/м2, а по нашим — в 2003 г. она составила 433,8 г/м2. Поскольку за такой короткий период времени вряд ли могли произойти существенные изменения в величине биомассы макробентоса, различия в количественных оценках, скорее всего, вызваны тем, что Т.А.Белан (2003) располагала материалом, собранным дночерпателем Ван-Вина (площадь вырезания 0,11 м2) с 16 станций, мы — дночерпателем "0кеан-50" (0,25 м2) с 49 станций.

Если сравнить имеющиеся в нашем распоряжении данные о средней биомассе бентоса всего зал. Петра Великого за всю историю его изучения, то их различия явно заметны. Так, по материалам 1930-х гг. (Дерюгин, Сомова, 1941) средняя общая биомасса бентоса в зал. Петра Великого оценивалась в 175,0 г/м2; В.Л.Климова (1971, 1981) приводила другие цифры — 113,0-144,0

Таксон Биомасса Соотношение

Foraminifera 0,51 ± 0,19 0,33

Spongia 1,41 ± 0,96 0,91

Hydroidea + +

Anthozoa 0,29 ± 0,19 0,19

Actiniaria 3,11 ± 2,33 2,02

Nemertini 1,69 ± 0,59 1,09

Polychaeta 29,95 ± 2,96 19,45

Echiurida 8,84 ± 4,85 5,74

Sipunculida 1,77 ± 1,75 1,15

Priapulida 6,07 ± 5,77 3,94

Ostracoda 0,01 ± 0,003 +

Cumacea 0,16 ± 0,04 0,10

Isopoda 0,02 ± 0,01 0,01

Amphipoda 14,50 ± 3,21 9,41

Decapoda 2,06 ± 1,05 1,34

Solenogastres 0,01 ± 0,01 0,01

Gastropoda 0,76 ± 0,18 0,50

Scaphopoda 0,01 ± 0,01 0,01

Bivalvia 59,22 ± 19,13 38,45

Bryozoa 0,02 ± 0,02 0,02

Brachiopoda + +

Foronidea 1,78 ± 0,84 1,16

Asteroidea 0,16 ± 0,13 0,10

Ophiuroidea 12,01 ± 4,47 7,80

Echinoidea 2,63 ± 1,75 1,71

Holothuroidea 4,22 ± 2,06 2,74

Ascidia 2,32 ± 1,59 1,50

Algae 0,07 ± 0,05 0,05

Varia 0,36 ± 0,12 0,23

Итого 154,01 ± 21,35 100,00

Кормовая

биомасса 133,97 ± 17,77 86,99

ликого

Fig. 10. Distribution of the total biomass macrobenthos

Рис. 11. Схема распределения донных осадков (по: Закономерности ..., 1976): 1 — песок с гравием и галькой, 2 — песок, 3 — илистый песок, 4 — песчанистый ил, 5 — ил, 6 — глинистый ил, 7 — станции

Fig. 11. The scheme of allocation of benthic sediments (by: Закономерности ..., 1976): 1 — sand with gravel and pebble, 2 — sand, 3 — silt sand, 4 — sandy silt, 5 — silt, 6 — clay silt, 7 — stations

г/м2; Е.П.Дулепова (Шунтов, 2001), используя опубликованные данные о бентосе прибрежной зоны, биомассе промысловых беспозвоночных и приловов крупных форм бентоса оттертралами в некоторых экспедициях ТИНРО, ориентировочно определила среднюю биомассу бентоса в зал. Петра Великого в 209,0 г/ м2. По нашим данным, она составила 265,4 ± 25,1 г/м2.

Несмотря на такой "разброс" данных о средней биомассе бентоса с 1930-х гг. по настоящее время, на наш взгляд, существенных перестроек в структуре биоты зал. Петра Великого не произошло, а вариации количественных оценок, вероятнее всего, вызваны не столько заилением и загрязнением акватории, сколько аггрегированностью скоплений донных животных, другими словами, зависят от густоты сетки станций при выполнении съемок.

Подводя итог всему выше сказанному, можно констатировать следующее:

— средняя общая биомасса макрозообентоса зал. Петра Великого по результатам наших исследований составила 265,4 ± 25,1 г/м2, что практически в полтора раза выше, чем по данным 1930-х гг. (Дерюгин, Сомова, 1941) и в два — по данным 1970-х гг. (Климова, 1971, 1981);

— наибольшая средняя биомасса (433,8 г/м2), как и наибольшие различия в составе и соотношении таксономических групп по сравнению с аналогичными данными 30-летней давности, отмечены для Амурского залива, наименьшая биомасса (154 г/м2) и наименьшие различия — в западном районе;

— в настоящее время ведущими таксономическими группами, слагающими основу общей биомассы макрозообентоса, являются двустворчатые моллюски, многощетинковые черви, усоногие раки, голотурии и эхиуриды, на долю которых приходится 80,8 % средней общей биомассы;

— общий ресурс макрозообентоса на обследованной площади зал. Петра Великого, равной 7800 км2, с учетом распределения общей биомассы и биомассы массовых групп, подсчитанный методом диаграмм Вороного, определен нами в 1,8 млн т, а его кормовая составляющая — 1,6 млн т, или 90 % общего;

— по вкладу в валовую биомассу на первом месте стоят двустворчатые моллюски — 553,4 тыс. т (или 30,7 % валовой биомассы), на втором — голотурии — 440,8 тыс. т (24,4 %), далее многощетинковые черви — 304,9 тыс. т (16,9 %) и эхиуриды — 150,0 тыс. т (8,3 %).

Литература

Асочаков A.A. Исследование популяционной биологии и моделирование процессов амфипод зал. Петра Великого (Японское море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ДВО РАН, 1998. — 16 с.

Афейчук Л.С. Динамика уловов анадары Броутона (Anadara broughtoni) в Уссурийском заливе (Японское море) // Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: Тез. докл. Междунар. конф. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — С. 84.

Багавеева Э.В. К экологии многощетинковых червей бухты Золотой Рог (Японское море) // Исслед. фауны морей. — 1992. — Т. 43 (51). — С. 115-119.

Базикалова А.Я. Некоторые данные по биологии и промыслу гребешка // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. — 1930. — № 9-11. — С. 63-67.

Базикалова А.Я. Возраст и темп роста Pecten yessoensis Jay // Изв. АН СССР. Отд-ние мат. и ест. наук. — 1934. — № 2-3. — С. 389-394.

Базикалова А.Я. Некоторые данные о размножении гребешка // Изв. ТИНРО. — 1950. — Т. 32. — С. 161-163.

Белан Т.А. Полихеты как индикаторы загрязнения Амурского залива (Японское море) // Исслед. фауны морей. — 1992. — Т. 43 (51). — С. 120-125.

Белан Т.А. Экологические исследования в заливе Стрелок и бухте Рифовой // Гидрометеорологические процессы на шельфе: оценка воздействия на морскую среду. — Владивосток: Дальнаука, 1998. — С. 125-131.

Белан Т.А. Особенности обилия и видового состава бентоса в условиях загрязнения (залив Петра Великого, Японское море): Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток, 2001. — 26 с.

Белан Т.А., Мощенко А.В., Чернова А.С. Долговременные изменения видового разнообразия таксоценов многощетинковых червей в прибрежной зоне Японского моря //Доклады рабочего совещания по изучению глобальных изменений на Дальнем Востоке. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — С. 196-224.

Белова Г.В., Викторовская Г.И. Сезонные изменения в гонадах самок кукума-рии японской (Cucumaria japonica) в заливе Петра Великого (Японское море): Тез. докл. Всерос. конф. мол. уч. — Мурманск, 2002. — С. 176.

Бирюлина М.Г., Родионов Н.А. Распределение, запасы и возраст гребешка в заливе Петра Великого // Вопросы гидробиологии некоторых районов Тихого океана. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. — С. 33-41.

Боруля Е.М., Брегман Ю.Э. Рост и продолжительность жизни промысловых брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 4. — С. 297-300.

Будникова Л.Л. Бентосные амфиподы (Crustacea: Amphipoda) в юго-западной части залива Петра Великого // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. — Т. 2. — Владивосток: ДВО РАН, 2001. — С. 98-109.

Будникова Л.Л., Ленская С.А. Разноногие раки (Amphipoda , Gammaridea) залива Восток (Японское море) // Фауна и экология морских организмов / ДВГУ. — Владивосток, 1984. — С. 144-167. — Деп. в ВИНИТИ 05.06.84, № 3651-84.

Будникова Л.Л., Павлючков В.А. Фауна и экология бокоплавов (Amphipoda, Gammaridea) открытой части залива Посьета // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. 46-51.

Василенко С.В. Фауна капреллид (Amphipoda , Caprellidea) залива Посьет (Японское море) и некоторые данные по их экологии // Биоценозы залива Посьет Японского моря. — Л.: Наука, 1967. — С. 196-229.

Василенко С.В., Царева Л.А. Новые виды Cumacea из южной части залива Петра Великого (Японское море) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1990. — Т. 218. — С. 54-74.

Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого Японского моря и его биологические последствия // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 3. — С. 149-159.

Волова Г.Н. Донные биоценозы Амурского залива (Японское море) // Изв. ТИН-РО. — 1985. — Т. 110. — С. 111-119.

Волова Г.Н., Голиков А.Н, Кусакин О.Г. Раковинные брюхоногие моллюски залива Петра Великого. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. — 170 с.

Волова Г.Н., Жакина Т.И., Микулич Л.В. Бентос бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Прибреж. планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 32-41.

Габаев Д.Д., Кучерявенко А.В., Шепель Н.А. Антропогенное эвтрофирование залива Посьета Японского моря установками марикультуры // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 1. — С. 53-62.

Гаврилевский А.В., Гаврилова Т.А., Кочергин И.Е. Комплексная количественная оценка параметров источников загрязнения морской акватории, прилегающей к Владивостоку // Гидрометеорологические процессы на шельфе: оценка воздействия на морскую среду. — Владивосток: Дальнаука, 1998. — С. 102-113.

Гаврилов Г.М, Пушкарева Н.Ф. Рыбопродуктивность советской экономической зоны в Японском море // Изв. ТИНРО. — 1985. — Т. 110. — С. 3-11.

Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 37-55.

Голиков А.Н., Скарлато О.А. Моллюски залива Посьета (Японское море) и их экология // Тр. ЗИН АН СССР. — 1967. — Т. 42. — С. 5-154.

Голиков А.Н., Скарлато О.А., Бужинская Г.Н. и др. Изменение бентоса залива Посьета (Японское море) за последние 20 лет как результат накопления органического вещества в донных отложениях // Океанол. — 1986. — Т. 26, вып. 1. — С. 131-135.

Гордеева К.Т. Новые данные о распределении бентоса в восточной части залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 31. — С. 79-88.

Дерюгин К.М. Отчет по Тихоокеанской научно-промысловой станции за период с 14 июля по 1 октября 1926 г. // Изв. ТОНС. — 1928. — Вып. 1. — С. 267-287.

Дерюгин K.M. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японское море) // Сборник, посвященный научной деятельности Н.М.Книповича (1885-1939). — М.; Л., 1939. — С. 115-142.

Дерюгин K.M., Сомова H.M. Материалы по количественному учету бентоса зал. Петра Великого (Японское море) // Исслед. дальневост. морей СССР. — 1941. — Вып. 1. — С. 13-36.

Дробязин E.H. Изменение структуры популяции шримса-медвежонка зал. Петра Великого (Японское море) как результат антропогенного воздействия // Тез. докл. Междунар. конф. "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах". — М.: МГУ, 2002а. — С. 26.

Дробязин E.H. Современное состояние ресурсов шримса-медвежонка в заливе Петра Великого и возможные перспективы их эксплуатации в водах Приморья // Мат-лы науч.-практ. конф. "Приморье — край рыбацкий". — Владивосток, 2002б. — С. 8-11.

Дударев О.В., Боцул А.И., Чаркин A.H. и др. Современная геоэкологическая обстановка зал. Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 132-140.

Закономерности количественного распределения бентоса залива Петра Великого: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № 14827. — Владивосток, 1976. — 131 с.

Закс И.Г. Предварительные данные о распределении фауны и флоры в прибрежной полосе залива Петр Великий в Японском море // Тр. 1-й конф. по изуч. производ. сил Дальнего Востока. — Владивосток, 1927. — С. 213-247.

Закс И.Г. Сырьевые запасы трепанга в дальневосточных морях // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. — 1930. — № 2. — С. 37-40.

Иванкова З.Г. Современное состояние запасов и перспективы промысла камбал залива Петра Великого // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 56-63.

Иванов Д.Л. Каудофовеаты (Mollusca, Caudofoveata) залива Петра Великого // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. 28-41.

Калинина М.В., Сухин И.Ю., Викторовская Г.И. Влияние биотопических условий на товарные качества морских ежей Strongylocentrotus intermedius и S. nudus (залив Петра Великого, Японское море) // Тез. докл. Междунар. конф. "Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами". — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — С. 134-136.

Климова В.Л. Количественное распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) летом 1970 г. // Тр. ВНИРО. — 1971. — Т. 87/7. — С. 97-103.

Климова В.Л. О межгодовой изменчивости донной фауны шельфа центральной части залива Петра Великого (Японское море) // Океанол. — 1974. — Т. 14, вып. 1. — С. 173-175.

Климова В.Л. Изменение распределения трофических зон бентоса зал. Петра Великого с 30-х по 70-е годы // Океанол. — 1976. — Т. 16, вып. 2. — С. 343-345.

Климова В.Л. Донная фауна залива Посьета // Прибреж. планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 20-31.

Климова В.Л. Состав и распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) и его многолетние изменения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. — 21 с.

Кобликов В.Н. Распределение многощетинковых червей в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1977. — Т. 101. — С. 31-41.

Кобякова З.И. О некоторых изменениях фауны в прибрежных участках залива Петра Великого Японского моря // Вестн. ЛГУ. — 1962. — № 21. — С. 63-71.

Кудряшов В.А. К фауне амфипод литорали северной части залива Петра Великого // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 80-92.

Курмазов А.А. Прибрежное рыболовство Приморья — особенности развития // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 3-19.

Кучерявенко А.В., Макарова Л.Г., Коновалова H.H., Поликарпова Г.В. Состояние и перспективы культивирования моллюсков в бухте Миноносок (залив Посьета) // Марикультура на Дальнем Востоке. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 57-64.

Мануйлов В.А. Подводные ландшафты залива Петра Великого. — Владивосток: ДВГУ, 1990. — 168 с.

Марков Ю.Д. Южноприморский шельф Японского моря в позднем плейстоцене и голоцене. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. — 126 с.

Марковская Е.Б. О распределении гребешка в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 35. — С. 199-200.

Марковская Е.Б. К биологии мидии залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1952. — Т. 37. — С. 163-173.

Микулич Л.В., Бирюлина М.Г. Некоторые вопросы гидрологии и донная фауна залива Посьета // Тр. ДВНИГМИ. — 1970. — Вып. 30. — С. 300-316.

Микулич Л.В., Нейман А.А. Донные биоценозы залива Посьета (Японское море) // Океанол. — 1977. — Т. 17, вып. 2. — С. 338-341.

Мокрецова Н.Д., Дробязин Е.Н. Распределение и некоторые черты биологии шримса-медвежонка залива Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 1-3.

Наумов Ю.А., Найденко Т.Х. Экологическое состояние залива Находка // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 524-537.

Недоросткова И.Г., Христофорова Н.К. Загрязнение вод юго-западной части залива Петра Великого фенолами // Тез. докл. 2-й Российской школы "Геохимическая экология и биогеохимическое районирование биосферы". — М.: Изд-во РАН, 1999. — С. 26-27.

Нейман А.А. Рекомендации по исследованию бентоса шельфов. — М.: ВНИРО, 1983. — 24 с.

Огородникова А.А., Вейдеман Е.Л., Силина Э.И., Нигматулина Л.В. Воздействие береговых источников загрязнения на биоресурсы залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1997а. — Т. 122. — С. 430-450.

Огородникова А.А., Вейдеман Е.Л., Силина Э.И., Нигматулина Л.В. Эколого-экономическая оценка антропогенной нагрузки на биоресурсы Амурского залива // Водные ресурсы. — 1997б. — Т. 24, № 5. — С. 624-629.

Озолиньш А.В., Климова В.Л. Донные сообщества мягких грунтов Дальневосточного государственного морского заповедника // Экосистемные исследования: прибрежные сообщества залива Петра Великого. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1994. — С. 40-58.

Олейник Е.В. Исследование состояния сообществ двустворчатых моллюсков в Амурском заливе // Гидрометеорологические процессы на шельфе: оценка воздействия на морскую среду. — Владивосток: Дальнаука, 1998. — С. 131-136.

Олейник Е.В., Мощенко А.В., Лишавская Т.С. Влияние загрязнения донных отложений на видовой состав и обилие двустворчатых моллюсков в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 1. — С. 39-45.

Олифиренко А.Б. Биологические основы рациональной эксплуатации ресурсов анадары (Anadara broughtoni (Mollusca: Bivalvia)) в заливе Петра Великого // Мат-лы науч.-практ. конф. "Приморье — край рыбацкий". — Владивосток, 2002а. — С. 52-56.

Олифиренко А.Б. Меры по сохранению ресурсов и повышению продуктивности скоплений двустворчатого моллюска Anadara broughtoni (Schrenk) в заливе Петра Великого Японского моря // Междунар. конф. "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах". — М.: МГУ, 2002б. — С. 44.

Павлючков В.А. Некоторые данные о составе и распределении разноногих раков (Amphipoda—Gammaridea) сублиторали залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 98. — С. 43-48.

Павлючков В.А., Крупнова Т.Н. Биотехнологические подходы к воспроизводству серого морского ежа // Тез. докл. 1-й Междунар. конф. "Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки". — Москва — Голицино: ВНИРО, 2002. — С. 30-31.

Петренко В.С. Глобальные и локальные черты техногенеза на побережье Приморья (Японское море) // Доклады рабочего совещания по изучению глобальных изменений на Дальнем Востоке. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — С. 26-37.

Погребов В.Б., Кашенко В.П. Донные сообщества твердых грунтов залива Восток Японского моря // Биол. исслед. зал. Восток. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. — С. 63-82.

Предварительный видовой состав и характеристика распределения бентоса в зал. Петра Великого по исследованиям 1970 г.: Отчет о НИР (проме-жуточ.) / ТИНРО. № 12862. — Владивосток, 1972. — 39 с.

Пpeпapaтa Ф., Шeймоc M. Вычислительная геометрия: Введение. — M.: Mиp,

1989. — 487 с.

Разин A.^ Mоpcкиe промысловые моллюски Южного Приморья: Изв. TOHPO. — 1934. — Т. 8. — 100 с.

Ceдовa Л.Г., Bиктоpовcкaя Г.И. Характеристика скоплений двycтвоpчатыx моллюсков в северо-восточной части залива Петра Великого // Meждyнаp. конф. 'Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах". — M.: M^, 2002. — С. 176.

Cкapлaто O.A., Голиков A.H., Bac^eM^ C.B. и дp. Состав, cтpyктypа и распределение донных биоценозов в прибрежных водах залива Посьет (Японское море) // Исслед. фаyны морей. — 1967. — Т. 5(13). — С. 5-61.

Tapacов B.T. Распределение и трофическое районирование донных сообществ мягких грунтов залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1978. — № 6. — С. 16-22.

^алин A.B. 0цeнка состояния морской среды в районе Владивостока по содержанию поллютантов в моллюсках и грунтах // Гидрометеорологические процессы на шельфе: оценка воздействия на морскую среду. — Владивосток: Дальнаука, 1998. — С. 114-124.

^алин A.B. Загрязнение морской среды в приустьевой зоне реки Туманной // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. Т. 2. —Владивосток: ДB0 PAH, 2001. — С. 20-26.

^алин A.B., Климова B^., Шаповалов E.H. и дp. ^которые региональные последствия антропогенного воздействия на морскую среду. — Л.: Гидрометеоиздат,

1990. — 107 с.

Xpиcтофоpовa H.^, Жypaвeль E.B., Heдоpоcтковa И.Г. Содержание детергентов и фенолов в поверхностных водах приустьевой зоны реки Туманной и сопредельных морских водах (залив Петра Великого Японского моря) // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. Т. 2. — Владивосток: ДB0 PAH, 2001. — С. 27-40.

Xpиcтофоpовa H.^, Шульккин B.M., Клвуи B^., Чepновa E.H. Тяжелые металлы в промысловых и культивируемых моллюсках залива Петра Великого. — Владивосток: Дальнаука, 1994. — 297 с.

^e-r^ea H^. K фауне и экологии бокоплавов (Amphipoda , Gammaridea) залива Посьет (Японское море) // Исслед. фауны морей. — 1967. — Т. 5(13). — С. 160195.

Цвeтковa H^. Динамика численности и биоэнергетические характеристики популяций некоторых прибрежных видов бокоплавов залива Посьета (Японское море) // Гидрология и биогеография шельфа холодных и умеренных вод Mиpового океана. — Л.: Шука, 1974. — С. 118-120.

Цвeтковa H^. ^вые виды амфипод семейства Dexaminidae, Phliantidae и Bianco-linidae — тепловодные элементы фауны залива Посьета (Японское море) // Зоол. журн. — 1976. — Т. 55, вып. 5. — С. 684-695.

Цвeтковa H^. Швый род и новые виды бокоплавов (Amphipoda , Corophioidea) из Японского моря // Исслед. фауны морей. — 1977. — Т. 21(29). — С. 88-100.

Чyпышeвa H.T. Влияние факторов среды обитания на некоторые биопопуляци-онные характеристики спизулы сахалинской Spisula sachalinensis (Shrenk, 1896) в зал. Петра Великого // Тез. докл. Meждyнаp. конф. "Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами". — Владивосток: TOHPO-центр, 2003. — С. 203.

Шунтов B.^ Биология дальневосточных морей России. Т. 1. — Владивосток: TOHPO-центр, 2001. — 580 с.

Щапова ^Ф., Mокиeвcкий O^., Пacтepнaк Ф^. Флора и фауна прибрежных зон острова Путятина (Японское море). Ч. 1. ^чественный состав // Тр. Ин-та океанологии. — 1957. — Т. 23. — С. 67-101.

Belan T.A. Benthos abundance pattern and species composition in conditions of pollution in Amursky Bay (the Peter the Great Bay, the Sea of Japan) // Marine Pollution Bulletin. — 2003. — № 46. — P. 1111-1119.

Поступила в редакцию 9.12.04 г.