Эволюция растительного покрова лугов Южного Урала

УДК 581:55

Н.П. Миронычева-Токарева СГГА, Новосибирск

Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск

ЭВОЛЮЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЛУГОВ ЮЖНОГО УРАЛА

N.P. Mironycheva-Tokareva SSGA, Novosibirsk

The Institute of Soils Science and Agrochemistry of the Siberian Division of Russian Academy of Sciences

EVOLUTION OF SOUTHERN URALS MEADOW GROWTH

The paper describes transformation processes of meadow growth in forest-steppe zone of southern Urals. It has been found out that the formation and anthropogenic degradation of meadows is based on three primary types of plant associations: steppe meadows, those of small-leaved forests and uremas. At the first stage of anthropogenic degradation the poiums are characterized by a wide ecological and phytocenosis variety and rich floristic composition. Later on the variety of associations significantly reduces. At the third stage the convergence results in small-grass meadows. In the process of anthropogenic degradation the primary steppe-meadows get mesophytized, some of the true meadows become peaty. At this stage the poiums are underproductive but man-impact tolerant.

В настоящее время степные и лесные экосистемы Сибири и Урала подвержены отрицательному воздействию разнообразных антропогенных факторов. Негативная трансформация проявляется в изменении растительного и почвенного покрова. Происходит упрощение строения растительного сообщества, изменение величин чистой первичной продукции в результате уплотнения верхнего почвенного горизонта, вызванного перевыпасом.

Основной целью исследования пастбищ в степных районах являлась оценка степени трансформации растительного и почвенного покрова, вызванного нерегулируемым выпасом луговых экосистем. При обследовании луговых экосистем использовались следующие показатели: общее проективное покрытие, средняя высота травостоя, горизонтальная структура, видовая насыщенность, запасы надземной фитомассы, культурно-техническое состояние пастбищ и сенокосов, пастбищная нагрузка в условных головах на гектар, описание почвенных разрезов.

Было обследовано 283 тысячи гектаров сенокосов и пастбищ на юге Челябинской области, а так же для определения биологического урожая и запасов органического углерода были отобраны пробы растительного вещества по методикам, разработанным сотрудниками лаборатории. Обследуемая территория расположена в степной зоне Зауральского пенеплена на Урало-Тобольском водоразделе и представляет собой равнину с холмисто-увалистым рельефом. Гидрологическая сеть районов развита слабо. У большинства рек сток зарегулирован, и вода используется для полива земель. По плоским и плоско-склоновым равнинам почвы представлены выщелоченными

черноземами, по водораздельным повышениям, на вершинах пологих склонов -обыкновенные и южные.

В процессе длительного исторического развития растительные сообщества выработали ряд свойств направленных на максимальное использование солнечной энергии элементов питания и др. ресурсов неживой природы. В первую очередь к данным качествам сообществ следует отнести сбалансированный видовой состав, вертикальную и горизонтальную структуры (табл. 1).

При интенсивном выпасе в плане перестройки структуры сообществ наиболее рельефно выделяются два процесса: упрощение ярусной структуры угнетение возобновления травостоя. В природе они перекрываются и тесно связаны между собой. Угнетение возобновления у травянистых видов обычно связано с уничтожением их генеративных органов. Одновременно упрощаются горизонтальная и вертикальная структуры. В целом же наблюдается снижение биологической продуктивности фитоценоза.

Таблица 1. Изменение параметров луговых экосистем при их трансформации

Луга

Исходные Трансформированные

Параметры Зональное сообщество 0 недеград. I слабо деградир П средне деград. Ш сильно деград. IV сбой

Общее проективное покрытие 75-95 75-90 70-80 60-70 40-50 20-30

Средняя высота 30-40 35-45 20-25 20-25 10-15 5-10

Горизонтальная структура % однородная однородна я пятнистая 15-20 % пятнистая 20-25 % 25-40 % почвы оголено 40-60 % почвы оголено

Видовая насыщенность на 100 кв. м. 40-45 35-45 20-30 15-20 10-12 5-8

Луга

Исходные Трансформированные

Параметры Зональное сообщество 0 недеград. I слабо деградир П средне деград. Ш сильно деград. IV сбой

Запас надземной фитомассы ц/га 7-12 5-7 2-6 2-6 2-3 > 1

Урожайность ц/га сухой массы 5-10 3-5 1-3 1-3 0,5-1 > 0,5

Культурно-техническое состояние пастбищ, сенокосов в баллах 0 0 1-2 2-3 3-4 5

Пастбищная нагрузка ус.гол./га 0,5-1 2-3 3-4 5-7 6-10 12-20

Травостой остепнённых лугов образован ксеромезофитным разнотравьем. Они встречаются на опушках колков и лесных массивов, а так же на северных экспозициях склонов сопок и разделяются на злаковые и разнотравно -злаковые. Злаковые луга представлены типчаково - мятликовыми, типчаково -тонконоговыми, тимофеевично - мятликовыми, типчаково - ковыльными ассоцциями с доминированием тимофеевки степной, мятлика узколистного, типчака, овсеца Шелля, ковыля перистого в верхнем ярусе. Второй ярус травостоя образуют вегетативные побеги злаков, лабазник обыкновенный, подмаренник настоящий, аконит бородатый, порезник сибирский. Урожайностью таких лугов колеблется в пределах 12-17 ц/га.

Разнотравно-злаковые - представлены порезниково-тимофеевичными, лабазниково-тимофеевичными растительными ассоциациями с доминированием тимофеевки степной, вейника наземного, мятлика узколистного, лабазника обыкновенного, душицы, зопника. васильков, зверобоя, душицы и клевера горного урожайностью 15-19 ц/га. Солонцовые трансформаты остепнённых лугов представлены растительными ассоциациями с доминированием овсяницы луговой, пырея ползучего, полевицы гигантской, лисохвоста лугового. Они образуют разнотравно - овсяницевые, ежовые, лисохвостовые и полевицевые луга с урожайностью 13-18 ц/га. Из разнотравья в них встречаются подмаренники настоящий и русский, поповник, чины луговая и клубненосная, синюха голубая, герань луговая, огоньки, лабазник вязолистный.

Злаково-разнотравные остепненные луга, в прошлом занимавшие основные незалесенные территории водоразделов, а также пологие склоны, сохранились лишь небольшими участками по неудобным для распашки местоположениям, опушкам лесов, склонам разной экспозиции. Имея переходный характер между настоящими лугами и луговыми степями, они, так же как и луговые степи, отличаются богатством видового состава, полидоми -нантностью и довольно разнородным экологическим спектром. Обычно в травостое содоминируют лугово-степные мезоксерофиты: Pkleum phleoides, Poa angustifoHa,Calamagrostis epigeios, заметное участие принимают ксерофиты -Festuca valesiaca, Koeleria cristata и мезофиты - Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Bromopsis inermis. Из группы разнотравья наибольшее значение имеют Filipendula vulgaris, Galium verum, Fragaria viridis, Phlomis tuberosa. Постоянно присутствуют осоки, обильны бобовые - те же виды, что преобладают и в луговых степях. Такие луговые сообщества устойчивы к воздействию умеренного сенокошения, на них сохраняется равномерное распределение видов, густой, довольно высокий, многовидовой и высокопродуктивный травостой. Под воздействием умеренного выпаса, а так же постоянного выкашивания злаково-разнотравные остепнненые луга трансформируются в мятликово-разнотравные, отличающиеся содоминированием мятлика узколистного и видов группы разнотравья. При усилении пастбищной нагрузки разнотравье выпадает и следующая стадия характеризуется абсолютным преобладанием мятлика узколистного.

Мятликово - разноравные остепненные луга используются под выпас, под сенокос или под то и другое. Они имеют густой травостой. Основная масса его расположена до высоты 40 см, с наиболее насыщенным горизонтом - от 020 см. Травостой обычно равномерный. Мятлик и большинство других видов диффузно располагаются в фитоценозах, пятнами разрастаются обычно горошки. Неоднородность травостоя наблюдается на нарушенных участках, где образуются куртины Fragaria viridis, Potentilla argentea и др. Разнотравно-мятликовые луга в I разреженном ярусе (70-90 см) содержат Phlomis tuberosa, Filipéndula vulgaris; П ярус (30-50 см) сформирован доминантами (Poa angustifolia, Medicago falcata) и более низким разнотравьем (Galiwn verum, Achillea millefolium. Третий ярус (10-20 см) состоит из Fragaria viridis и другого разнотравья.По сравнению с исходными лугами мятликово-разнотравные луга беднее в видовом отношении, более разрежены и менее продуктивны.В зависимости от степени стравленности среди мятликовых лугов пастбищного использования выделяется несколько стадий пастбищной дигрессии. При умеренном выпасе формируются луга, подобные вышеописанным. Отличия состоят лишь в увеличении роли злаков, особенно мятлика, некотором снижении видовой насыщенности, разрастания, иногда в большом обилии Medicago falcata. На следующей стадии дигрессии продолжает увеличиваться роль злаков и уменьшатся - бобовых и разнотравья. Травостой густой, но пятнистый, средняя высота его достигает всего 18-25 см. Меняется и соотношение видов: меньше становится Phleum phleoides, Medicago falcata , Anemone sylvestris, Pulsatilla patens, увеличивается количество Pulsatilla patens, Elytrigia repens, Koeleria cristata, Trifolium repens, возрастает роль полыней и некоторых сорных видов. Часть видов не меняет обилия на разных стадиях дигрессии или хотя бы на двух первых, хорошо перенося умеренный и даже интенсивный выпас (Fragaria viridis, Galiwn verum). Многие виды, выдерживая интенсивный выпас, выпадают или уменьшают обилие при чрезмерном выпасе.В последнем случае уменьшается роль мятлика узколистного и формируются мятликово-разнотравные и разнотравные луга. В этих сообществах происходит упрощение структуры травостоя, заметное уменьшение его сомкнутости, снижение продуктивности и питательности корма, обеднение популяционного состава лугов. Большинство видов относится к плохо- и непоедаемым, а так же сорным. 26 Находящиеся на этой стадии дигрессии сообщества не способны к де-мутации. На стадии сбоя появляются участки, лишенные растительности, в травостое абсолютно преобладают сорные виды. Мятликовые остепненные луга, приуроченные к наиболее сухим место-обитаниям, в результате ксерофитизации, идущей здесь параллельно деградации, сменяются злаково-мелкодерновинными или ксерофитными полынными вторичными степями.

Торфянистые и переувлажнённые луга занимают нижние позиции северных склонов, днища балок, блюдцеобразные понижения и берега маленьких рек и представлены щучковыми лугами с добавлением овсяницы луговой, тимофеевки и полевицы гигантской. Из разнотравья наиболее часто встречаются лабазник вязолистный, лютики, василистник прижатый, гравилат

городской, чемерица Лобеля, осоки. Лисохвостово-лабазниковые луга встречаются в поймах рек. Луга полидоминантны. В качестве доминантов выступают вейник тростниковидный, осока дернистая, лабазник вязолистный, лисохвост луговой, ячмень короткоостистый и др. Зеленые мхи, занимающие самый нижний ярус, покрывают почву на 100-80 %.

Наиболее влажные местообитания занимают тросниково-лисохвостовые луга на болотно-солончаковой почве. В травяном покрове травяных лугов доминируют крупные злаки - Phragmites australis, Alopecurus arundinacea Scolochloa festucacea, участие других злаков единично. Общее количество видов растений в отдельных сообществ 15-20, представителей разнотравья, встречающихся единично, 5-8. Высота основного яруса луговых фитоценозов 80-90 см, общее проективное покрытие травостоя в среднем 80-90 %, урожайность 20-25 ц/га. Такие луга используются в основном для сенокошения, выпас по отаве если и практикуется, то нерегулярный и с небольшой нагрузкой (0 стадия деградации). При таком использовании луга длительно сохраняют свою структуру и флористический состав, но при постоянном выпасе, особенно в весеннее время, доминирующий лисохвост тростниковидный быстро сокращает свое обилие и замещается на более стойкие к условиям выпаса Puccinellia hauptiana и Agrostis stolonifera. Крупные мезофильные злаки переходят на роль субдоминантов. Возрастает численность разнотравья (в 2 раза) и обилие отдельных видов - Potentilla anserina, Plantago maxima. Появляются луговые «сорно-галофильные» виды рудеральные сорные растения, толерантные к засолению. Число видов на участке увеличивается до 20-25. Проективное покрытие снижается до 50-60 %, урожайность - до 12-15 ц/га. Общее изменение структуры травостоя приводит к формированию дигрессивных (II стадия) тростниково-полевицевых, полевицево-бескильницевых с тростником, луговых сообществ, имеющих наибольшее распространение среди пойменных лугов. В этой стадии луга существуют при условии ежегодного опреснения их талыми водами. Но по мере обсыхания поймы, чему способствуют циклически повторяющиеся засушливые годы в сочетании с постоянным выпасом, идет процесс дальнейшего засоления почвенного покрова выпасаемых участков и в травяной покров активно внедряются галофильные виды. На микроповышениях с выцветами солей поселяются различные галофильные растения. В понижениях много сорных однолетников - марь красная, м. городская, лебеда плодоножковая, щавель морской, лютик ядовитый, из многолетников обычны клоповник широколистный, осока ржавая. В составе травостоя лугов резко сокращается обилие злаков - в роли субдоминанта сохраняются только низкие галофильные злаки - Puccinellia hauptiana и Agrostis stolonifera. Число видов на участке сокращается до 7-12.

Выводы

1. Фитоценотическое разнообразие лугов лесостепи юга Челябинской области сводится к трем классам формаций (остепненные, настоящие и торфянистые).

2. Антропогенная, трансформация растительного покрова леостепного Зауралья привела к исчезновению естественных луговых сообществ, появлению на их месте квазинатуральных. В настоящее время наблюдается тенденция замены квазинатуральных лугов семикультурными и культурными. Однако часть квазинатуральных лугов (не менее 30 % площади кормовых угодий) должна быть сохранена во избежание утраты генетического фонда аборигенной луговой флоры.

3. Доля участия синантропных видов растений в составе луговых сообществ может служить критерием степени их антропогенной деградации. В связи с этим следует различать четыре стадии деградации лугов: I - слабую (внедрение в сообщество нескольких синантропных видов, с незначительным обилием), II - среднюю (внедрение большого количества видов, из которых один выступает в роли кодоминанта), III - сильную (обеднение флористического состава, уменьшение числа синантропных видов, выход одного из них на позицию доминанта)? IV - трансфомация растительного сообщества в сообщества однолетних сорняков.

4. Формирование и антропогенная деградация лугов в лесостепном Зауралье осуществляется на базе трех исходных типов растительных сообществ: остепненных лугов, мелколиственных лесов и урем. На I стадии антропогенной деградации луговые сообщества еще характеризуются большим эколого-фитоценотическим разнообразием, богатством флористического состава. В дальнейшем разнообразие сообществ существенно сокращается, состав и структура их упрощаются, и на III стадии в результате конвергенции остаются лишь мелкотравные (Potentilla anserina), мелкозлаково-мелкотравные (Trifolium repens + Poa pratensis) и крупнозлаковые (Deschampsia caespitosa) луга. В ходе антропогенной деградации происходит мезофилизацня первичных остепненных лугов, переход части настоящих лугов в категорию торфянистых. Луговые сообщества на III стадии деградации малопродуктивны, но обладают высокой антропотолерантностью.

© Н.П. Миронычева-Токарева, 2009