Анализ изменений комплекса показателей биогеоценозов в условиях экотона

16. Щербаков А.В., Майоров С.Р. О находках новых и редких видов сосудистых растений в Орловской области // Бюл. МОИП, отд. биол. - 2001. - Т. 106, вып. 2. - С. 62-65.

17. Никитин В.В., Силантьева М.М. Фиалки (Viola L., Violaceae) Алтайского края // Новости систематики высших растений. - М-СПб, 2006. - Т. 38. - С. 165-201.

18. Бузунова И.О., Конечная Г.Ю., Цвелев Н.Н. Дополнения к флоре Смоленской области // Бюл. МОИП, отд. биол. - 2004. - Т. 109, вып. 3. - С. 74-75.

19. Решетникова Н.М., Майоров С.Р. Новые флористические находки в национальном парке Угра (Калужская область) // Бюл. МОИП, отд. биол. - 2004. - Т. 109, вып. 3. - С. 78-81.

20. Решетникова Н.М. Новые и редкие для Смоленской области сосудистые растения, отмеченные на северо-западе области и в национальном парке Смоленское Поозерье // Бюл. МОИП, отд. биол. - 2002. - Т. 107, вып. 2. - С. 42-45.

21. Решетникова Н.М., Майоров С.Р. Новые флористические находки в национальном парке Угра (Калужская область) // Бюл. МОИП, отд. биол. - 2004. - Т. 109, вып. 3. - С. 78-81.

22. Плаксина Т.И., Артемова О.В., Калашникова О.В., Кацовец Е.В., Корчиков Е.С., Кудашки-на Т.А., Кузовенко О.А., Юдакова Н.А. Новые материалы по флоре Сырта // Изв. СамНЦ РАН. -2009. - Т. 11, № 1 (4). - С. 583-587.

23. Саксонов С.В., Ильина В.Н. Семейство бобовые (Fabaceae, Leguminosae) Самарской области // Изв. СамНЦ РАН. - 2006 Т. 8, № 4. - С. 504-521.

24. Князев М.С., Куликов П.В. Астрагалы (Astragalus L., Fabaceae) секции Xiphidium Bunge во флоре Урала // Новости систематики высших растений. Т. 36 - СПб, 2004. - С. 123-148.

25. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. - 372 с.

26. Красная книга Ульяновской области. Ульяновск: - Ульяновск: Изд-во «Артишок», 2009. -

508 с.

27. Цвелев Н.Н. Род 20. Лютик - Ranunculus L. // Флора Восточной Европы.- СПб,. 2001. - Т. 10. - С. 100-158.

28. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. - Самара: Изд-во Самарск. унт, 2001. - 388 с.

29. Флора Самарской области: Учебное пособие. - Самара: Изд-во СГПУ, 2007. - 321 с.

30. Сенатор С.А., Саксонов С.В. Бурачниковые (Boraginaceae Juss.) во флоре Самарской области // Изв. СамНЦ РАН. - 2009. - Т. 11, № 1(4). - С. 588-595.

31. Раков Н.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А., Васюков В.М., Иванова А.В. Экспедиция-конференция, посвященная 120-летию со дня рождения А.П. Шенникова Самарская Лука. - 2008. -Т. 17, № 4 (26). - С. 915-931.

УДК 57.026

АНАЛИЗ ИЗМЕНЕНИЙ КОМПЛЕКСА ПОКАЗАТЕЛЕЙ БИОГЕОЦЕНОЗОВ В

УСЛОВИЯХ ЭКОТОНА

М.А. Сафонов 1, А.В. Русаков 2, Е.А. Булгаков 1, Л.Ш. Турсумбаева 2, Т.М. Косых 2

Оренбургский государственный университет, Россия, г. Оренбург, safonovmaxim@yandex.ru 2Оренбургский государственный педагогический университет Россия, г. Оренбург

В статье рассматривается влияние экотонного эффекта на характеристики флоры, растительности и населения жесткокрылых насекомых. Анализ показал, что большинство показателей закономерно изменяются в градиенте, а некоторые показатели - альфа-разнообразие, проективное покрытие - достигают своего максимума именно в экотонной зоне.

In article the influence of ecotone effect on the characteristics of flora, plant cover and beetles population is considered. The analysis has shown, that the majority of parameters naturally variate in a gradient and some parameters, such as alpha-diversity, plant covering - reach the maximum level in ecotone zone.

Экотонный эффект является широко распространенным явлением, проявляющимся на разных уровнях (микро-, мезо-, макроуровне), исходя из уровня контактирующих систем. В Южном Приуралье (Оренбургская область) наиболее распространенными экотон-ными комплексами являются лесо-луговые (лесо-степные). Особенно явно экотонный эффект проявляется в предгорьях Южного Урала, экосистемы которых отличаются высоким видовым разнообразием и относительно низким уровнем антропогенной деградации.

Вполне естественно предположить, что проявление опушечного эффекта зависит от характеристик контактирующих экосистем и, видимо, от региональных условий. При этом экотонный эффект должен проявляться не только в отношении растительности, но и в отношении других групп организмов, связанных с растениями трофическими связями [1]. Таким образом, в качестве перспективного объекта для изучения экотонного эффекта, наряду с высшими сосудистыми растениями, могут использоваться и насекомые, которые имеют значительную численность и видовое разнообразие на относительно небольших территориях, относительно малоподвижны (в сравнении с позвоночными животными), связаны с продуцентами более-менее тесными трофическими связями.

Актуальность исследований опушечного эффекта определяется возможностью использовать полученные данные для прогнозирования состояния смежных экосистем и оценки их взаимовлияния, а также для изучения экотонов, как специфичных местообитаний, в которых могут сохраняться редкие виды.

Целью наших исследований был анализ изменений характеристик флоры и энтомо-фауны в экотонном градиенте.

Материалы и методы

Исследования проводились в 2008-2009 гг. на пологом шлейфе склона юго-западной экспозиции г. Лушная в окрестностях с. Ташла Тюльганского района Оренбургской области.

Для проведения исследований применялась комплексная методика исследований, комбинирующая в себе метод трансект и метод пробных площадей [2]. Использование пробной площади позволяет учесть и нивелировать влияние мозаичности растительного покрова, обусловленной различиями в микро- и мезорельефе, на варьирование характеристик флоры и растительности по мере перехода от луговой к лесной экосистеме. Целью закладки трансект было более точное «оконтуривание» опушки и оценки варьирования ее ширины вдоль границы леса. Обследовалась граница двух биогеоценозов - лесного (березняк разнотравный) и степного (разнотравно-полынково-типчаковая ассоциация). Растительность между ними можно обозначить как луговую.

На трансектах и площадках производились замеры освещенности и температурного режима (температура на высоте 1 м над землей, на уровне травянистого яруса, в припоч-венном слое); выявлялся флористический состав, описывались прочие характеристики растительности (общее проективное покрытие, высота травостоя, относительное обилие видов, количество наземной фитомассы).

В общей сложности было сделано 75 описаний растительности, укосов, замеров температуры и освещенности. Полученные данные были обработаны статистически [3].

Сбор насекомых осуществлялся двумя способами: напочвенные виды отлавливались с помощью ловушек Барбера, хортобионты - при помощи кошения по травостою. Ловушки устанавливались линиями по 5 шт. на равном удалении от границы леса. Кошение по травостою проводилось стандартным энтомологическим сачком в пятикратной повторно-сти, каждая серия кошений осуществлялась на расстояниях, соответствующим установленным линиям ловушек.

Для анализа населения жесткокрылых насекомых привлекались данные по герпетоб-тонтным жесткокрылым и населению травостоя. Из хортобионтов были выбраны представители семейства листоедов, как наиболее привязанные к растительности.

Результаты и обсуждение

В пределах трансект наблюдается варьирование физических показателей. Освещенность изменяется от 5,0 до 8,5 условных единицах (в среднем (7,6±0,99)). По мере продвижения от глубины леса к опушке постепенно повышается, на открытом пространстве она остается неизменно высокой.

На трансекте температура на высоте 1 метра изменяется от 24,2 до 29,2 градусов (в среднем (26,5±0,41 градусов)). На уровне травостоя от 21,5 до 28,1 градуса (в среднем

(26,0±0,65 градусов)). В приземном слое изменение температуры колеблются от 19,0 до 29,8 градусов (в среднем 24,8±0,84)).

Максимальная температура отмечалась на высоте 1 метра от земли. На трансекте наблюдается снижение температуры при переходе от степи к лесу. Исключение составляет показатель температуры на площадках, расположенных на опушке, здесь находится минимум учтенных температур. Анализ температур в верхней части травяного яруса показывает, что они варьируют слабее, возможно из-за отличия в испарении.

Интересен результат анализа изменения температуры в приземном слое. Логично было бы предположить, что в этом слое из-за отсутствия выдувания температура будут выше, однако листовая мозаика, видимо, предотвращает излишнее нагревание приземного слоя. На большинстве площадок температура приземного слоя воздуха на 1 -2 градуса ниже, чем в верхнем ярусе травостоя. Общая тенденция изменения температуры на трансекте - снижение температуры из глубины леса к опушке, которая сменяется повышением от границы леса.

Анализ показывает, что в зоне опушечного эффекта и на непосредственно прилегающих к ней территориях произрастает 65 видов высших сосудистых растений, относящихся к 54 родам и 22 семействам. Таксономические пропорции флоры составляют 1:2,5:3,0. Наиболее крупные рода - Veronica, Trifolium (по 3 вида); наиболее многовидовые семейства - Asteraceae (13 видов), Rosaceae (7 видов), Poaceae и Lamiaceae - по 6 видов. Спектр ведущих семейств показывает, что описываемая флора достаточно далека от степной и большое количество мезофитных видов позволяет отнести ее к луговой.

Анализ представленности биоморф в составе флоры (рис. 1) показывает преобладание в ней травянистых растений, в особенности многолетников. Это соотношение характерно для лугово-степной растительности.

Анализ представленности экологических групп показывает преобладание во флоре мезоксерофитов (38,5%), а также мезофитов (27,7%). Это отражает в целом удовлетворительные условия увлажнения на границе лесной и степной растительности.

Так как заложенная площадка изначально располагалась на границе двух четко отличающихся биогеоценозов, можно было предположить отличия в видовом составе и структуре растительности в разных частях площади.

деревья

3% кустарники полукустарники

1 3% и кустарнички

однолетники ^-- 5%

22%

двулетники \

14% \ ^^

многолетники

53%

Рисунок 1. Спектр биоморф изученной флоры.

Исследования показали, что 22,2% отмеченных видов растений распределены в пределах всей площадки. К ним, в частности, относятся Leucanthemum vulgare Lam., Origanum vulgare L., Veronica spicata L., V. spuria L., Trifolium medium L. и др. Ряд видов (Fragaria vesca L., Achillea nobilis L., Melampyrum arvense L., Festuca valesiaca Gaudin) в той или иной степени доминируют в растительном покрове некоторых частей площадки. Причина относительного обилия этих видов (особенно тысячелистника и марьянника) -

значительная антропогенная нагрузка на территорию, выражающаяся в форме выпаса крупного рогатого скота.

При этом вышеотмеченные виды существенно отличаются по тенденциям изменения относительного обилия на трансекте (рис. 2). Обилие некоторых из них снижается, а у других наблюдается тенденция к периодическому варьированию обилия.

Чуть более 10% видов (11,1%) произрастают на всей площадке, кроме полога леса. К числу этих видов-гелиофитов относятся Amoria montana (L.) Sojak., Dianthus campestris Bieb., Thymus serpyllum L. и др. 7,9% видов на площадке встречается спорадически (Artemisia ausrtiaca Jacq., Potentilla impolita Wahlenb. и др.), и их произрастание, скорее всего, определяется особенностями микро- и мезорельефа.

4,8% видов встречаются только в пределах «степных» пробных площадей, т.е. наиболее удаленных от леса (в частности, Stipa lessingiana Trin. et Rupr.). К числу лесных видов, отмеченных только под пологом леса, относятся 11,1% видов. При этом только некоторые из них являются собственно сильвантами (Galium odoratum (L.) Scop., Rubus sax-atilis L. и др.), остальные виды характерны для лугов, но в конкретных условиях площадки их произрастание ограничено границей леса.

ВИДЫ

Fragaria ves с а Achillea nobilis •V В е. Festuca valesiaca о 4> о Thalictnuii nimus аз л е. •V н IS Oiiaaiumi vulgare о Я I- о Serrarula lycopifolia Veronica spicata

площадки

Рисунок 2. Изменение относительного обилия видов растений на трансекте «степь - лес».

Самая крупная группа видов (28,6 %) - луговые. Эти виды обитают в разнотравно-злаковых степях, на остепненных лугах и опушках многих лесов региона. К ним, в частности, относятся Phleum pretense L., Hypericum perforatum L., Inula britannica L., Vicia cracca L., Stachys officinalis (L.) Trevis. и др.

12,7% видов являются случайными, т.к. представлены на площадке единичными экземплярами (Geranium pratense L., Centaurea ruthenica Lam., Veronica teucrium L. и др.).

Альфа-разнообразие на площадках варьирует в достаточно широких пределах - от 10 до 24 видов. При этом максимальное разнообразие (а также и максимальное варьирование этого признака) отмечается в пограничных условиях, т.е. в условиях экотонной зоны (рис. 3).

Возможно, это связано в повышенной мозаичностью растительного покрова в полосе контакта между биогеоценозами. В общем, на трансекте наблюдается устойчивая тенденция к повышению альфа-разнообразия по мере продвижения к лесной экосистеме.

Площадки характеризуются достаточно высоким сходством видового состава (средний показатель коэффициента сходства Съеренсена-Чекановского - 0,64; варьирует в пределах от 0,51 до 0,79). Преемственность видового состава между последовательными площадками на трансекте относительно высока и составляет, в среднем, 71,4%.

у = -0.1S57X2 + 1.9343Х + 12,36 R2 = 0.8001

степь -лес

1 2 3 4 5

ппсщадки

Рисунок 3. Изменение альфа-разнообразия на пробных площадках в пределах трансекты.

Максимальное бета-разнообразие на трансекте составляет 1 НС (half-change) между 2 площадкой, которая расположена на лугу и ее флора характеризуется присутствием ряда степных видов (в частности, типчака), и 5 площадкой, расположенной в лесу на удалении 20 м от опушки.

Проективное покрытие травостоя на трансекте варьирует в широких пределах, достигая максимума на опушке (рис. 4). Сходная тенденция наблюдается и в отношении высоты травостоя.

Рисунок 4. Варьирование проективного покрытия и средней высоты травостоя на трансекте.

В результате энтомологических исследований (количественные кошения на 4 площадках (остепненный луг, экотонная зона, граница леса, под пологом леса)) было учтено 993 экземпляра насекомых-хортобионтов. Жесткокрылые составляют 22% от общей численности. Отмечено закономерное возрастание численности хортобионтов в зоне экотон-ного эффекта (рис. 5).

Для анализа населения жесткокрылых насекомых привлекались данные по герпетоб-тонтным жесткокрылым и населению травостоя. Из хортобионтов были выбраны представители семейства листоедов как наиболее привязанные к растительности.

Всего собрано 30 видов герпетобионтных жесткокрылых, относящихся к 9 семействам, и 15 видов листоедов.

В спектре жизненных форм жужелиц представлены всего 5 групп, однако, он отражает характерные особенности населения. Анализ жизненных форм жужелиц показал характерное для степной зоны преобладание миксофитофагов, которые составили 61%.

Рисунок 5. Изменение общей численности насекомых в ряду степь - лес.

Анализ экологических групп по биотопическому преферендуму показал незначительную долю лесных видов. Преобладают степные и лугово-полевые виды жесткокрылых. Эвритопные виды составляют 29% от общего количества жуков, что свидетельствует о значительной степени антропогенной нагрузки. Преобладают луговые и лугово-полевые виды, их доля составляет 37%. На диаграмме (рис. 6) отражено изменение экологической структуры населения по мере удаления от леса. Показательно увеличение видового разнообразия в зоне экотонного эффекта за счет луговых видов.

Рисунок 6. Спектр экологических групп жесткокрылых по биотопическому преферендуму.

Наибольшее видовое разнообразие отмечено в зоне опушечного эффекта (0-10 м от границы леса). По мере удаления от границы леса происходит некоторое увеличение доли степных видов при значительном уменьшении доли луговых.

Видовое разнообразие листоедов по мере удаления от леса меняется незначительно (рис. 7). Пик численности приходится на промежуток 0-5 метров от границы леса. При этом происходит смена видового состава. В переходной зоне присутствуют луговые Neocrepidodera motschulskii Konstantinov и Aphthona czwalinae Weise, при остепнении появляются Cryptocephalus connexus Ol., Coptocephala unifasciata Scop., Labidostomis longimana L.

пологом леса

Расстояние до леса

Рисунок 7. Изменение численности и видового разнообразия листоедов.

В отличие от листоедов, герпетобионтные жесткокрылые увеличивают численность и видовое разнообразие на расстоянии 10-15 метров от границы леса (рис. 8). Только в лесу и в непосредственной близости от леса отмечены Opatrum riparium Gerh. и Lampyris noctiluca L. На всех линиях ловушек отмечен Harpalus rufipes Deg., доминирующий у границы леса. По мере остепнения появляются и выходят в число доминантов Crypticus quesquilius L. и Poecilus lepidus Leske. На удаленных от леса точках появляются степные Ophonuspuncticollis Payk. и Amara eurynota Panz.

Таким образом, и среди хортобионтов и среди герпетобионтных жесткокрылых наблюдается увеличение численности и видового разнообразия в экотонной зоне, но пик численности хортобионтов приходится на промежуток 0-5 м от границы леса, а пик численности герпетобионтов - 10-15 м.

35 30

— - Численность

— — Видовое разнообразие

\

Ч

25 - 30 м 20 - 25 м 15 - 20 м 10 - 15 м 5 - 10 м 0 - 5 м под

пологом леса

Расстояние до леса

25

20

15

10

5

0

Рисунок 8. Изменение численности и видового разнообразия герпетобионтных жесткокрылых.

Выводы

При переходе от одного биогеоценоза к другому экотонный эффект проявляется как при анализе флоры и растительности, так и в отношении показателей энтомофауны. Большинство показателей изменяются вполне согласованно - проективное покрытие, количество видов, высота травостоя и т.п. увеличивается в направлении приближения к лесу. В собственно экотонной зоне наблюдается максимальная дисперсия видового разнообразия. Выделяются группы видов по тенденции распределения на трансекте - виды, обитающие на всей трансекте, виды свойственные тому или иному биоценозу, виды, преимущественно обитающие в опушечной части.

Список литературы

1. Русаков А.В., Калиева Г.У., Христина К.А. Влияние Бузулукского бора на структуру населения герпетобионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) прилегающих территорий // Изв. Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - СПб.: изд-во СПбГЛТА, 2008. - Вып. 182. - С. 254-260.

2. Сафонов М.А, Ильин В.С., Булгаков Е.Н. Некоторые результаты изучения экотонного эффекта в Южном Приуралье // Вестн. ОГУ. - 2009. - спецвыпуск - октябрь 2009 г., Матер. IV Всеросс. научн.-практ. конф. «Проблемы экологии Южного Урала». - Ч. 2. - С. 351-353.

3. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 287 с.

УДК 502.75

РОЛЬ СРЕДНЕ-ВОЛЖСКОГО БИОСФЕРНОГО РЕЗЕРВАТА В СОХРАНЕНИИ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

С.А. Сенатор

Институт экологии Волжского бассейна РАН Россия, г. Тольятти, ecology@attack.ru

В статье показана роль Средне-Волжского биосферного резервата в сохранении флористического разнообразия Самарской области на примере раритетных видов.

In article the role Average Volga biospheric reservate in preservation of a floristic variety of the Samara region on an example of rare kinds is shown.

В рамках международной программы ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ), в соответствии с Положением Севильской стратегии, 27 октября 2006 г. принято решение об организации Средне-Волжского комплексного биосферного резервата, который стал первым комплексным резерватом в России [5]. Ядром резервата является Жигулевский государственный природный заповеник им. И.И. Спрыгина (организован в 1927 г.), буферной зоной - национальный парк «Самарская Лука» (организован в 1984 г.), остальная территория -переходная зона, в состав которой входят Рачейский и Муранский боры, Новодевичьи горы, а также ряд других территорий, в том числе зеленые насаждения города Тольятти. Общая площадь резервата - более 200 тыс. га, что составляет более 3,7% от площади Самарской области. На его долю приходится 23,4% всей площади, занимаемой региональными ООПТ.

Основными направлениями научных исследований на территории биосферного резервата являются инвентаризация биоты, изучение динамических процессов в природных комплексах. Выгодность географического положения - дополнительный стимул при составлении инвентаризационных списков. Так, сведения о произрастании отдельных видов растений на рассматриваемой территории встречаются уже в работах П.С. Палласа и И.И. Лепехина. Позже Н.П. Жиляковым, А.Ф. Флеровым, Р.И. Аболиным, А.Н. Гончаровой и М.В. Золотовским, Л.М. Черепниным, Т.И. Плаксиной были опубликованы работы по инвентаризации флористического разнообразия. Итоги флористических исследований Самарской Луки за более чем 200-летний период, были обобщены и проанализированы С.В. Саксоно-вым в монографии «Самаролукский флористический феномен» [7].

Разнообразие сосудистых растений Самарской области, на территории которой расположен Средне-Волжский биосферный резерват, оценивается в 1703 вида [8]. Поскольку отсутствуют точные сведения о видовом составе флоры резервата, мы можем лишь предполагать, что количество видов сосудистых растений на его территории составляет порядка 1400 видов, или порядка 80% от региональной флоры. Из них 224 вида занесены в региональную Красную книгу (79,7% от флоры области), 26 - в федеральную. Высокая видовая насыщенность рассматриваемой территории, а также большое число раритетных видов позволяют рассматривать резерват одну из как ключевых ботанических территориий Восточной Европы. Мнение К.А. Кудинова и С.В. Саксонова [6], о том, что вклад заповедника в сохранение