Результаты испытания штаммов ризобий видов Bradyrhizobium japonicum и Sinorhizobium fredii на сортах сои Сфера и Муссон в условиях Приморья

doi: 10.24411/0235-2451-2020-10811 УДК631.847.211:633.83.52

Результаты испытания штаммов ризобий видов Bradyrhizobium japonicum и Sinorhizobium fredii на сортах сои Сфера и Муссон в условиях Приморья*

Е. С. БУТОВЕЦ, Л. М. ЛУКЬЯНЧУК

Федеральный научный центр агробиотехнологий Дальнего Востока им. А. К. Чайки, ул. Воложенина, 30, пос. Тимирязевский, Уссурийск, Приморский край, 692539, Российская Федерация

Резюме. Исследования проводили с целью определения взаимосвязи ризобий видов Bradyrhizobium japonicum и Sinorhizobium fredii с растениями сортов сои приморской селекции для совершенствования сортовой технологии возделывания. Работу выполняли в условиях Приморского края в 2018-2019 гг Тип почвы экспериментального участка - лугово-бурая отбеленная. Объекты исследования -высоковирулентные штаммы ризобий вида Bradyrhizobium japonicum (БМ-88, ТМ-455) и Sinorhizobium fredii(ТБ-589), сорта сои Сфера и Муссон. По результатам двухлетних испытаний, комплементарная связь сложилась у среднеспелого сорта сои Сфера со штаммом БМ-88, среднепозднеспелого Муссон - c ТМ-455, что привело к увеличению урожайности на 0,31 и 0,30 т/га соответственно. Высоковирулентный штамм ТМ-455 способствовал увеличению массы 1000 семян и содержания белка в семенах сои на уровне тенденции. В варианте с обработкой штаммом ризобий БМ-88 отмечена тенденция к росту количества и массы клубеньков на корнях сои сорта Муссон, по сравнению с контролем, на 29,9 и 32,2 % соответственно. Корреляционный анализ выявил сильную прямую зависимость между показателями симбиотической деятельности растений и массой 1000 семян (r >0,66) у сорта сои Сфера, а также связь средней силы между массой клубеньков и содержанием масла в семенах у сорта Муссон. Между урожайностью и ризобиальными показателями у изучаемых сортов отмечена слабая прямая корреляция, за исключением обратной зависимости средней силы между массой клубеньков и урожайностью (r= -0,45) у сорта Муссон. Для повышения эффективности производства сои в экологических условиях Приморского края каждому сорту культуры целесообразно подбирать наиболее совместимый по генотипу штамм ризобий, с которым у растений будут складываться комплементарные связи.

Ключевые слова: Приморский край, соя (Glycine Max (L.) Merril), сорт, симбиоз, высоковирулентные штаммы ризобий, азотфиксация, комплементарность, грибные болезни, устойчивость, урожайность.

Сведения об авторах: Е. С. Бутовец, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник (e-mail: otdelsoy@mail.ru); Л. М. Лукьянчук, младший научный сотрудник.

Для цитирования: Бутовец Е. С., Лукьянчук Л. М. Результаты испытания штаммов ризобий видов Bradyrhizobium japonicum и Sinorhizobium fredii на сортах сои Сфера и Муссон в условиях Приморья // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т 34. № 8. С. 66-69. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10811.

*Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных научных исследований ДВО РАН «Дальний Восток» на 2018-2020 гг. (грант№ 18-5-032).

Results of testing Bradyrhizobium japonicum and Sinorhizobium fredii strains on soybean varieties Sfera and Musson under the condition of the Primorsky Territory

E. S. Butovets, L.M. Lukyanchuk

Chaika Federal Scientific Center for Agrobiotechnology of the Far East, ul. Volozhenina, 30, pos. Timiryazevskii, Ussuriisk, Primorskii krai, 692539, Russian Federation

Abstract. The study aimed to determine the relationship between Bradyrhizobium japonicum and Sinorhizobium fredii rhizobia species and soybean plants of varieties bred in the Primorsky Territory to improve the varietal cultivation technology. The work was performed in the Primorsky Territory in 2018-2019. The soil type in the experimental plot was bleached meadow brown. The objects of the study were highly virulent strains of rhizobia of the Bradyrhizobium japonicum (BM-88, TM-455) and Sinorhizobium fredii (TB-589) species as well as Sfera and Musson soybean varieties. Two-year tests revealed a complementary relationship between mid-ripening Sfera soybean variety and BM-88 strain as well as between mid-ripening Musson variety and TM-455 strain. It led to an increase in yield by 0.31 t/ha and 0.30 t/ha, respectively. Highly virulent strain TM-455 promoted an increase in the mass of 1000 seeds and the protein content in seeds of soybean varieties at the trend level. In the option of the treatment with BM-88 rhizobia strain, we registered a tendency to an increase in the number and weight of nodules on the roots of Musson soybean, in comparison with the control, by 29.9% and 32.2%, respectively. Correlation analysis revealed a strong direct relationship between the indicators of plant symbiotic activity and the mass of 1000 seeds (r was more than 0.66) in Sfera soybean variety, as well as the medium-strong relationship between the mass of nodules and the oil content in the seeds of Musson variety. A weak direct correlation was noted between the yield and rhizobial parameters in the studied varieties, except for the inverse medium-strong relationship between the mass of nodules and yield (r = -0.45) in Musson variety. To increase the efficiency of soybean production under environmental conditions of the Primorsky Territory, it is advisable to select the most genotype-compatible rhizobia strain for each crop variety so that the plants could develop complementary bonds with them. Keywords: Primorsky Territory; soybean (Glycine Max (L.) Merril); variety; symbiosis; highly virulent rhizobia strains; nitrogen fixation; complementarity; fungal diseases; resistance; productivity.

Author Details: E. S. Butovets, Cand. Sc. (Agr.), senior research fellow (e-mail: otdelsoy@mail.ru); L. M. Lukyanchuk, junior research fellow. For citation: Butovets ES, Lukyanchuk LM [Results of testing Bradyrhizobium japonicum and Sinorhizobium fredii strains on soybean varieties Sfera and Musson under the condition ofthe Primorsky Territory]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(8):66-9.Russian. doi: 10.24411/02352451-2020-10811.

Уникальная особенность сои - способность вступать в симбиоз с ризосферными бактериями рода ЯЬЁоЫит ]аропюит [1]. Благодаря таким взаимоотношениям растения потребляют азот, который используется в процессе онтогенеза в течение периодавегетации культуры, из воздуха [2, 3, 4]. Как правило, за сезон азотфиксирующие бактерии накапливают до 400 кг/га азота, доступного растениям. Учитывая, что в России за последние 20 лет в 3.. .5 раз снизилось использование минеральных удобрений, использование

биологического азота особенно актуально. Одна из причин, ухудшающихплодородие почвы, - вынос запасов азота, фосфора и калия из почвы без восполнения из-за неспособности сельскохозяйственных товаропроизводителей приобретать дорогостоящие минеральных удобрений.

На сегодняшний день доказана необходимость обеспечения современного земледелия эффективными микробными препаратами [5]. Исследования в области взаимодействия растений с полезными ризосферными

микроорганизмами привлекают внимание ученых не только с точки зрения фундаментальных основ, но и для использования их результатов в адаптивном земледелии [6]. В мире проводится активное изучение родов и видов штаммов ризобий, а также их тестирование в различных топологических регионах [7, 8, 9].

Создание результативного бобово-ризобиального симбиоза в полевых условиях связано с рядом сложностей [10, 11]. На участках регулярного возделывания сои формируются топические популяции ризобий, но они попадают под влияние неблагоприятных погодных условий и уничтожаются пестицидами, что не позволяет бактериям создать устойчивую популяцию. Поэтому искусственное заражение (инокулирование) семян высокоэффективными ризобиальными бактериями - обязательный технологический приём при возделывании сои [12].

Благодаря применению культурных отселектирован-ных, более вирулентных и конкурентоспособных штаммов клубеньковых бактерий на высокопродуктивных сортах сои возможна оптимизация сортовой агротехники, повышение иммунного статуса растений и др. [13].

Цель исследования - выявить взаимосвязь ризобий видов Bradyrhizobium japonicum и Sinorhizobium frediiс растениями сортов сои приморской селекции для совершенствования сортовой технологии возделывания культуры в Приморском крае.

Условия, материалы и методы. Работу проводили в 2018-2019 гг. на полях лаборатории селекции сои ФГБНУ «ФНЦ агробиотехнологий Дальнего Востока им. А. К. Чайки», расположенных вблизи г. Уссурийска, в 120 км от краевого центра г. Владивостока на Уссурийско-Ханкайской равнине. Климат района - теплый, влажный, с суровой зимой. Метеоусловия в годы проведения опыта резко отличались от среднемноголетней нормы. В отдельные месяцы 2018 г. преобладали периоды избыточного увлажнения: сумма осадков в мае составила 110,9, в июле - 138,8, в августе -347,7 мм при климатической норме соответственно по месяцам 51, 90 и 134 мм, что в период цветения и налива бобов препятствовало формированию полноценной продуктивной завязи бобов. Отмечали абортированность бобов и невыполненность семян в бобе.

В 2019 г. увлажнение также было избыточным: сумма осадков в мае составила 77,0, в августе - 226,5 мм. Из-за низкого температурного фона в июне и июле происходило медленное развитие проростков сои, что привело к формированию низкорослых растений с невысокой продуктивностью. Недостаток солнечной энергии, который был обусловлен преобладанием пасмурных дней также отразился на урожайности культуры.

Почва опытного участка - лугово-бурая отбеленная тяжелого гранулометрического состава. Ее пахотный слой характеризовался следующими агрохимическими показателями: рН солевой вытяжки - 5,0, гидролитическая кислотность - 3,56 мг-экв./100 г, содержание легкогидроли-зуемого азота - 67 мг/кг, подвижного фосфора и калия (по Кирсанову) - соответственно 70 и 108 мг/кг, органического вещества - 2,53 % [14]. Мощность пахотного слоя - 20.. .25 см, подстилается тяжелыми водонепроницаемыми суглинками.

Объекты исследований - высоковирулентные штаммы ризобий вида Bradyrhizobium japonicum (БМ-88, ТМ-455) и Sinorhizobium fredii (ТБ-589), предоставленные сотрудниками лаборатории биологическихисследований ФГБНУ ВНИИ сои, и районированные сорта сои разных групп спелости: средняя - Сфера, среднепоздняя - Муссон.

Для проведения исследований семена сои перед посевом обрабатывали бактериальными препаратами с добавлением прилипателя NaKMЦ в соответствии со схемой опыта и высевали нормой, рекомендованной для производственных посевов - 450 тыс. всхожих семян на 1 га. Агротехника - общепринятая для Приморского края.

Схема опыта предполагала изучение следующих вариантов обработки семян сои: дистилированная вода (контроль); штамм БМ-88; штамм ТБ-589; штамм ТМ-455. Опыт заложен в соответствии с требованиями методики полевого опыта (Б. А. Доспехов, 2012). Площадь делянки 9 м2. Повторность опыта четырехкратная, расположение делянок систематическое.

Учёт пораженности грибными болезнями проводили на основе методических указаний по изучению устойчивости сои к грибным болезням (сост. Корсаков Н. И. и др. Л.: ВИР, 1979), подсчет и оценку количества клубеньков и их массы -по методике С. А. Бегун (БегунС. А. и др. Способы, приёмы изучения и отбора эффективных штаммов клубеньковых бактерий сои. Благовещенск: Зея, 2005), учет основных элементов структуры урожая - согласно методическим указаниям по селекции и семеноводству сои (сост. Корсаков Н. И. и др. Л.: ВИР, 1975). Содержания белка и масла в семенах сои определяли на приборе ^гатайе 9200.

Экспериментальные данные обрабатывали методами дисперсионного и парного корреляционного анализа с использованием прикладных программ на персональном компьютере.

Результаты и обсуждение. В результате изучения взаимосвязи штаммов ризобиальных бактерий с сортами сои приморской селекции в природно-климатических условиях Приморского края, максимальная в опыте прибавка урожайности (0,31 т/га) установлена у сорта Сфера в варианте с обработкой семян штаммом БМ-88. Сорт Муссон отреагировал значительной прибавкой урожая на обработку штаммом ТМ-455. В этом варианте урожайность достигала 2,15 т/га, что превышало контроль на 0,30 т/га (табл. 1).

Количество клубеньков на корнях растений сорта Муссон в варианте с обработкой семян высоковирулентным штаммом БМ-88 увеличилось, по сравнению с контролем, на 29,9 %, а их масса - на 32,2 %. Кроме того, инокуляция этим штаммом ризобий способствовала росту массы клубеньков у сорта Сфера на 11,6 %. В остальных вариантах на обоих сортах величины показателей симбиотической

Таблица 1. Влияние инокуляции сои активными штаммами ризобий на некоторые хозяйственно ценные признаки сортов сои

Вариант Урожайность, т/га Количество клубеньков, шт./раст. Масса клубеньков, г/раст. Масса 1000 зерен, г Содержание в семенах, %

масла белка

Сфера

Без обработки (контроль) 1,55 68,0 0,69 162 25,1 35,2

Штамм БМ-88 1,86 68,6 0,77 163 24,4 37,1

Штамм ТБ-589 1,73 56,4 0,50 156 24,7 36,7

Штамм ТМ-455 1,79 71,7 0,75 175 24,4 37,2

Муссон

Без обработки (контроль) 1,85 53,9 0,62 170 23,3 37,9

Штамм БМ-88 1,93 70,0 0,82 153 23,4 37,5

Штамм ТБ-589 1,78 47,2 0,55 156 23,4 37,8

Штамм ТМ-455 2,15 52,7 0,40 174 23,3 38,7

НСР0,95 0,16 35,0 0,25 22 1,3 2,1

Таблица 2. Корреляционная зависимость количественных и качественных признаков от основных показателей симбиотической деятельности сои

Уро- Масса Содержание в

Показатель жай- 1000 семенах

ность шт. белка масла

Сфера

Количество

клубеньков +0,11 +0,83 +0,05 -0,01

Масса клубеньков +0,27 +0,71 +0,16 -0,13

Муссон

Количество

клубеньков +0,16 -0,42 -0,49 +0,31

Масса клубеньков -0,45 -0,72 -0,90 +0,58

деятельности растении находились на уровне контроля или ниже.

Наибольшую массу 1000 семян двух сортов отмечали при использовании штамма ТМ-455. На качественный состав семян сои ризобиальные бактерии подействовали не однозначно: сорт Сфера отреагировал увеличением содержания белка (от 1,5 до 2,0 %), сорт Муссон - его снижением, кроме штамма ТМ-455 (выше контроля на 0,8 %). На повышение содержания масла в семенах сои бактерии влияние не оказали.

биотической деятельности растений и массой 1000 зерен (г= 0,71...0,83) у сорта Сфера, и прямой средней связь между массой клубеньков и содержанием масла в семенах у сорта Муссон (г= 0,58).

Существенная обратная связь отмечена между симбио-тическими показателями и содержанием белка в семенах (г= -0,49.-0,90), а также массой 1000 зерен (г= -0,42.-0,72) у сорта Муссон. Корреляция между урожайностью и ризо-биальными показателями у обоих сортов слабая прямая, за исключением обратной связи средней силы между массой клубеньков и урожайностью (г= -0,45) у сорта Муссон. Таким образом, эффективность симбиоза растений сои с азотфиксирующими бактериями больше зависит не от количества и массы клубеньков, а от активности и конкурентоспособности штамма ризобий, так как увеличение количества образовавшихся клубеньков не всегда приводит к повышению урожайности.

Анализ биометрических показателей сортов сои свидетельствует о положительном воздействии штамма БМ-88 на элементы структуры урожая: количество семян с растения у сорта Сфера возросло на 2,5 шт., Муссон - на 38,3 шт., продуктивность - на 0,9 и 4,1 г соответственно (табл. 3). Более высокая урожайность сорта Муссон в варианте со штаммом ТМ-455 объясняется формированием семян меньшего размера.

Таблица 3. Биометрические показатели сортов сои в опыте

Сорт Высота, см Толщина стебля, см Количество, шт./раст. Масса семян, г/ раст.

ветвей бобов семян

растения прикрепления нижнего боба 1- семян-ных 2-семян-ных 3-семян-ных 4-семян-ных всего

Сф ера

Без обработки

(контроль) 52,4 5,1 0,7 1,4 12,1 19,5 13,0 0,4 45,0 93,9 12,4

Штамм БМ-88 55,4 5,1 0,6 1,8 11,8 22,2 12,6 0,6 47,2 96,4 13,3

Штамм ТБ-589 52,6 5,1 0,6 1,6 12,8 18,5 12,4 0,9 45,6 92,6 12,9

Штамм ТМ-455 52,8 5,3 0,6 1,2 7,6 19,4 11,5 1,0 40,0 84,9 13,2

Муссон

Без обработки

(контроль) 64,4 5,5 0,6 0,7 6,6 14,4 8,6 0,6 30,2 63,6 9,5

Штамм БМ-88 72,5 4,8 0,8 2,3 11,9 20,6 13,0 2,5 48,0 101,9 13,6

Штамм ТБ-589 68,8 5,0 0,7 1,4 11,6 17,7 11,8 1,1 42,2 86,8 12,2

Штамм ТМ-455 63,5 4,7 0,6 0,9 7,0 13,4 9,8 0,9 31,1 66,8 10,2

НСР 095 11,9 1,5 0,1 1,5 6,9 7,9 6,5 1,5 13,3 35,0 5,5

Немаловажное значение для повышения эффективности анализа материала имеет определение корреляционных связей между признаками сортов сои (табл. 2). Результаты анализа свидетельствуют о наличии прямой сильной корреляционной связи между показателями сим-

Таблица 4. Воздействие активных штаммов ри-зобий на иммунный статус сортов сои (среднее за 2018-2019 гг.

Вариант Степень поражения грибными болезнями, %

септо-риозом церкоспо-розом пероно-спорозом

Сфера

Без обработки

(контроль) 34,3 14,5 8,5

Штамм БМ-88 34,1 12,5 9,5

Штамм ТБ-589 33,1 13,2 9,0

Штамм ТМ-455 32,4 12,2 9,5

Муссон

Без обработки

(контроль) 35,7 16,0 13,2

Штамм БМ-88 34,8 15,7 14,2

Штамм ТБ-589 34,5 16,2 12,5

Штамм ТМ-455 34,3 15,0 13,5

НСР0,95 5,2 9,2 6,7

Поражение ассимиляционной поверхности растений сои из-за развития различных грибных, бактериальных и вирусных болезней, существенно снижает урожайность, посевные и качественные характеристики семян. По литературным данным активно действующая бобоворизоби-альная система уменьшает восприимчивость растений к заражению фитопатогенами [1]. В наших исследованиях зависимости между поражением сои грибными болезнями и инокуляцией ризобиями не прослеживалось (табл. 4). При этом иммунологическая экспертиза посевов сои осложнялась из-за низкой инфекционной нагрузки в годы исследования, что не позволило провести чёткую дифференциацию влияния штаммов.

Выводы. Прибавку урожайности сорта сои Сфера (на 0,31 т/га) обеспечила обработка семян штаммом БМ-88, сорта Муссон (на 0,30 т/га) - штаммом ТМ-455. Высоковирулентный штамм ТМ-455 способствовал увеличению массы 1000 семян и содержания белка в семенах сортов сои на уровне тенденции. В варианте с обработкой штаммом ризобий БМ-88 отмечена тенденция к росту количества и массы клубеньков на корнях сои сорта Муссон, по сравнению с контролем, на 29,9 и 32,2 % соответственно.

На сорте сои Сфера выявлена сильная прямая корреляция между показателями симбиотической деятель_ Достижения науки и техники АПК. 2020. Т 34. № 8

ности растений и массой 1000 зерен; на сорте Муссон -средняя связь между массой клубеньков и содержанием масла в семенах. Количество и масса клубеньков не всегда были прямо пропорциональны урожаю сои.

Инокулирование семян высоковирулентными ризобиальными бактериями в годы исследования не вызвало повышение иммунного статуса растений сои.

Эффективное функционирование биосистемы симбионтов тесно связано с генотипическими особенностями сорта сои и штамма клубеньковых бактерий. Для каждого сорта целесообразно подбирать определённый штамм ризобий, с которым у растений будет складываться комплементарная связь в экологических условиях Приморского края.

Литература.

1. Бушнева Н. А. Эффективность совместного применения инокулянтов и фунгицидов при обработке семян сои//Масличные культуры. 2019. Вып. 4 (180). С. 119-123. doi: 10.25230/2412-608Х-2019-4-180-119-123.

2. Тильба В. А., Синеговская В. Т. Роль симбиотической азотфиксации в повышении фотосинтетической продуктивности сои //Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2012. № 5. С. 16-18.

3. Коць С., Маменко П. Инокуляция и инкрустация семян сои: обзор технологии применения и рынка препаратов // Пропозиция. 2015. Специальный выпуск. С. 24-28.

4. Белка В. Отечественные инновационные технологии на сое: [Электронныйресурс]. 2011. URL: http://pesticidov.net/ru/articles/ bio/2304 (дата обращения: 28.05.2018).

5. Кожемяков А. П., Белоброва С. Н., Орлова А. Г. Создание и анализ базы данных по эффективности микробных препаратов комплексного действия // Сельскохозяйственная биология. 2011. № 3. С. 112-115.

6. Burkholderia and Paraburkholderia are predominant soybean rhizobial genera in Venezuelan soils in different climatic and topographical regions/ M. D. A. Ramirez, M. Espana, C. Aguirre, et al.//Microbes and Environments. 2019. Vol. 34. No. 1. P. 43-58. doi: 10.1264/jsme2. ME18076.

7. Vigna unguiculata is nodulated in Spain by endosymbionts of Genisteae legumes and by a new symbiovar (vignae) of the genus Bradyrhizobium / A. Bejarano, M.-H. Ramirez-Bahena, E. Velazquez, et al. // Systematic and Applied Microbiology. 2014. Vol. 37. No. 7. P. 533-540. doi: 10.1016/j.syapm.2014.04.003.

8. Burkholderia species are the most common and preferred nodulating symbionts of the Piptadenia group (Tribe Mimoseae) / C. Bournaud, S. M. de Faria, J. M. F. dos Santos, et al. //PLoS ONE. 2013. Vol. 8. No. 5. Article e63478. URL: http://www.plosone.org/ article/fetch0bjectAttachment.action?uri=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0063478&representation=PDF. doi: 10.1371/journal. pone.0063478.

9. South African Papilionoid legumes are nodulated by diverse Burkholderia with unique nodulation and nitrogen-fixation loci / C. W. Beukes, S. N. Venter, I. J. Law, et al.//PLoS ONE. 2013. Vol. 8. No. 7. Article e68406. URL: http://www.plosone.org/article/fetchObjectAttachment. action;jsessionid=08273B94398F891B4FC90ECD011AB87D?uri=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0068406&representation= PDF. doi: 10.1371/journal.pone.0068406.

10. Krapp A. Plant nitrogen assimilation and its regulation: a complex puzzle with missing pieces // Current Opinion in Plant Biology. 2015. Vol. 25. P. 115-122. doi:10.1016/j.pbi.2015.05.010.

11. Symbiotic nitrogen fixation in legumes: perspectives on the diversity and evolution of nodulation by Rhizobium and Burkholderia species/ R. Walker, C. M. Agapakis, E. Watkin, et al. // Biological Nitrogen Fixation. 2015. Vol. 2-2. P. 913-925. URL: http://onlinelibrary. wiley.com/book/10.1002/9781119053095. doi: 10.1002/9781119053095.ch89.

12. Identification of soybean growth-promoting rhizobacteria and their effects on the growth and quality of Glycine max and Lotus corniculatus / Q.-F. Zeng, Q. Wang, R.-X. Lu, et al. //Acta Prataculturae Sinica. 2017. Vol. 26. Is. 1. P. 99-111. doi: 10.11686/cyxb2016063.

13. Бутовец Е. С., Лукьянчук Л. М., Васина Е. А. Взаимодействие ризобиальных бактерий с растениями сои сортов приморской селекции//ВестникДВО РАН. 2019. № 3. С. 49-54. doi: 10.25808/08697698.2019.205.3.008.

14. Грицун А. Т. Основы возделывания сои в Приморье. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1981. 160 с.

References

1. Bushneva NA. [Efficiency of mutual inoculators and fungicides application in soybean seed treatment]. Maslichnye kul'tury. 2019;(4):119-23. Russian. doi: 10.25230/2412-608Kh-2019-4-180-119-123.

2. Til'ba VA, Sinegovskaya VT. [Symbiotic nitrogen fixing role in increasing photosynthetic soybean productivity]. Doklady Rossiiskoi akademii sel'skokhozyaistvennykh nauk. 2012;(5):16-8. Russian.

3. Kots' S, Mamenko P. [Soybean seeds inoculation and incrustation: review of application technology and preparations market]. Propozitsiya. 2015;Spec No:24-8. Russian.

4. Belka V. [Domestic innovative technologies for soybean] [Internet]. Kiev: Pesticidov.net; 2013 Jun 27 [cited 2018 May 28]. Available from: http://pesticidov.net/ru/articles/bio/2304. Russian.

5. Kozhemyakov AP, Belobrova SN, Orlova AG. [Formation andanalysis of database on effectiveness of microbial preparations of complex action]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2011;(3):112-5. Russian.

6. Ramirez MDA, Espana M, Aguirre C, et al. Burkholderia and Paraburkholderia are predominant soybean rhizobial genera in venezuelan soils in different climatic and topographical regions. Microbes and Environments. 2019;34(1):43-58. doi: 10.1264/jsme2.ME18076.

7. Bejarano A, Ramirez-Bahena MH, Velazquez E, et al. Vigna unguiculata is nodulated in Spain by endosymbionts of Genisteae legumes and by a new symbiovar (vignae) of the genus Bradyrhizobium. Systematic and Applied Microbiology. 2014;37(7):533-40. doi: 10.1016/j. syapm.2014.04.003.

8. Bournaud C, de Faria SM, dos Santos JMF, et al. Burkholderia species are the most common and preferred nodulating symbionts of the Piptadenia group (Tribe Mimoseae). PLoS ONE [Internet]. 2013 [cited 2020 Jul 29];8(5):Article e63478. Available from: http://www. plosone.org/article/fetchObjectAttachment.action?uri=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0063478&representation=PDF. doi: 10.1371/journal.pone.0063478.

9. Beukes CW, Venter SN, Law IJ, et al. South African Papilionoid legumes are nodulated by diverse Burkholderia with unique nodulation and nitrogen-fixation loci. PLoS ONE [Internet]. 2013 [cited2020Jul 29];8(7): Article e68406. Available from: http://www.plosone.org/article/ fetchObjectAttachment.action;jsessionid=08273B94398F891B4FC90ECD011AB87D?uri=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0068 406&representation=PDF. doi: 10.1371/journal.pone.0068406.

10. Krapp A. Plant nitrogen assimilation and its regulation: a complex puzzle with missing pieces. Current Opinion in Plant Biology. 2015;25:115-22. doi:10.1016/j.pbi.2015.05.010.

11. Walker R, Agapakis CM, Watkin E, et al. Symbiotic nitrogen fixation in legumes: perspectives on the diversity and evolution of nodulation by Rhizobium and Burkholderia species. Biological Nitrogen Fixation [Internet]. 2015 [cited2020 Jul 29];2-2:913-25. Available from: http:// onlinelibrary.wiley.com/book/10.1002/9781119053095. doi: 10.1002/9781119053095.ch89.

12. Zeng QF, Wang Q, Lu RX, et al. Identification of soybean growth-promoting rhizobacteria and their effects on the growth and quality of Glycine max and Lotus corniculatus. Acta Prataculturae Sinica. 2017;26(1):99-111. doi: 10.11686/cyxb2016063.

13. Butovets ES, Luk'yanchuk LM, Vasina EA. [Interaction of Rhizobia bacteria with soybean varieties of Primorie breeding]. Vestnik DVO RAN. 2019;(3):49-54. Russian. doi: 10.25808/08697698.2019.205.3.008.

14. Gritsun AT. Osnovy vozdelyvaniya soi v Primor'e [Basics of soybean cultivation in Primorye]. Vladivostok (Russia): Dal'nevost. kn. izd-vo; 1981. 160 p. Russian.