Ювенильная устойчивость сортов зерновых культур к болезням

УДК 633.11:632.938

Доктор биол. наук Л.Г. ТЫРЫШКИН

ЮВЕНИЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ СОРТОВ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

К БОЛЕЗНЯМ

Мягкая пшеница, ячмень и овес - важнейшие зерновые культуры в мировом сельскохозяйственном производстве. Одним из существенных факторов, влияющих на урожайность возделываемых сортов и снижение качества семян, является поражение листьев грибными болезнями. Так, у ячменя потери урожая от поражения карликовой ржавчиной (возбудитель РиссШа котйег ОиЪ.) могут превышать 30%, темно-бурой листовой пятнистостью (Bipolaris sorokiniana) - достигать 100% в результате отмирания всех листьев. Потери урожая овса от поражения корончатой ржавчиной (возбудитель РиссШа coronata Cda) составляют в среднем 10-20%, а в годы эпифитотийного раннего развития при очень благоприятных условиях возможна полная потеря урожая. Развитие темно-бурой листовой пятнистости на пшенице, согласно литературным данным, в эпифитотийные годы может приводить к потерям 50-70% урожая; по нашим данным, на сильно восприимчивых генотипах пшеницы при искусственном заражении и создании провокационных фонов урожай может вообще не сформироваться.

Общеизвестно, что наиболее экономически выгодный и экологически безопасный метод борьбы с болезнями - возделывание устойчивых сортов. Для создания таких сортов необходим поиск доноров устойчивости, т.е. форм, защищенных ранее не использованными генами устойчивости, способных легко передавать признак при гибридизации. В последние годы в нашей стране выделено достаточно много образцов ячменя, устойчивых к темно-бурой листовой пятнистости [1, 2] и карликовой ржавчине [3, 4]. Несмотря на то, что описано более 90 генов устойчивости овса к ржавчине [5], только небольшое число их обуславливает резистентность против всех рас, существующих в конкретных регионах возделывания культуры; однако даже при анализе небольших выборок генотипов выделяются высокоустойчивые [6]. По устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости за последние 10 лет в нашей стране выделены более 100 источников среди образцов мягкой пшеницы и ее родичей [7, 8]. Таким образом, анализ литературных данных указывает на обеспеченность селекции довольно обширным набором источников устойчивости. Однако в наших исследованиях было показано, что идентифицированные образцы ячменя с устойчивостью к темно-бурой листовой пятнистости и карликовой ржавчине восприимчивы к данным заболеваниям, как высоковосприимчивы к листовой пятнистости и все выделенные источники мягкой пшеницы [9, 10]. Вследствие этого мы считаем, что изучение пшеницы, ячменя и овса по устойчивости к вышеназванным болезням - крайне актуальная задача.

Цель исследования. Цель настоящей работы - изучить ювенильную устойчивость сортов ярового ячменя, яровой пшеницы и ярового овса, допущенных к использованию в регионах Российской Федерации, к вредоносным листовым болезням.

Материалы, методы и объекты исследования. Материалом исследования служили 69 сортов ярового ячменя происхождением из 5 стран (Российская Федерация, Беларусь, Германия, Франция, Дания), 81 сорт ярового овса происхождением из 7 стран (Российская Федерация, Беларусь, Швеция, Польша, Финляндия, Китай, Германия) и 178 сортов яровой мягкой пшеницы (все происхождением из Российской Федерации). Образцы были отобраны из Мировой коллекции Всероссийского Института Генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова. Поскольку целью работы является характеристика зерновых культур по признаку ювенильной устойчивости к болезням, считаем необходимым привести полный список всех изученных сортов. Сорта овса, оцененные по резистентности к корончатой ржавчине: Аватар, Айвори, Аллюр, Аргамак, Аргумент, Атлет, Борец, Боррус, Буг, Буланый, Виленский, Владыка, Всадник, Вятский, Гаврош, Галакси, Голец, Гунтер, Гэсэр, Дерби, Дэнс, Егорыч,

Залп, Иртыш 21, Иртыш 22, Казыр, Каньон, Квс Контендер, Кентер, Комес, Конкур, Креол, Кречет, Лев, Макс, Медведь, Мустанг, Мэргэн, Новосибирский 5, Озон, Отрада, Памяти Балавина, Памяти Богачкова, Пегас, Першерон, Помор, Премьер, Привет, Прогресс, Роопе, Рысак, Сайер, Санг, Сапсан, Сибирский Голозёрный, Сиг, Симфония, Скакун, Скорпион, Стиплер, Стригунок, Тайдон, Талисман, Тарский 2, Тигровый, Тифон, Тогурчанин, Тубинский, Тулунский 19, Тюменский Голозёрный, Универсал 1, Уралец, Уран, Факир, Фауст, Фома, Фукс, Эклипс, Эффектив, Юбиляр, Яков. Сорта ячменя, изученные по устойчивости к карликовой ржавчине и темно-бурой листовой пятнистости; Абава, Абалак, Алей, Батик, Батька, Белгородский, Богатырь, Бреннус, Бровар, Буян, Велес, Владимир, Волгоградский 08, Волгоградский 12, Ворсинский, Гонар, Грейс, Деспина, ДжейБи Флейва, Дмитриевский 5, Ейфель, Жана, Зазерский 85, Зевс, Зенит, Золотник, Изумруд, Калькюль, Кангу, Кати, Квенч, Красноярский 91, Краснояружский 6, Криничный, Ленинградский, Леон, Медикум 157, Миар, Михайловский, Московский 3, Московский 86, Ниагара, Новик, Нур, Овертюг, Одиссей, Оленек, Олимпик, Омский 99, Осколец, Памяти Родиной, Памяти Чепелева, Пионер, Салаир, Саншайн, Саша, Сербинетта, Солист, Сонет, Суздалец, Таусень, ТСХА 4, Цеппелин, Черио, Чилл, Щедрый, Эксплоер, Эльф, Яромир. Сорта мягкой пшеницы, изученные по ювенильной резистентности к темно-бурой листовой пятнистости: Агата, Алешина, Алтайская 100, Алтайская 105, Алтайская 110, Алтайская 325, Алтайская 530, Алтайская 70, Алтайская 75, Алтайская 99, Алтайская Жница, Алтайская Степная, Альбидум 188, Альбидум 28, Альбидум 31, Амир, Амурская 1495, Амурская 75, Апасовка, Ария, Арюна, Баганская 95, Баженка, Башкирская 28, Белянка, Боевчанка, Бурятская 551, Бурятская 79, Бурятская Остистая, Бэль, Варяг, Ветлужанка, Воевода, Воронежская 12, Воронежская 18, Геракл, Горноуральская, ДальГАУ 1, Дарница, Дарья, Добрыня, Дуэт, Екатерина, Жигулевская, Зауралочка, Иволга, Икар, Иргина, Ирень, Казанская Юбилейная, Камышинская 3, Кантегирская 89, Катюша, Кинельская 59, Кинельская 60, Кинельская 61, Кинельская Нива, Кинельская Отрада, Красноуфимская 100, Красноярская 12, Крестьянка, Курагинская 2, Курская 2038, Курьер, Л 503, Л 505, Лада, Ленинградская 6, Ленинградская 97, Лира 98, Лютесценс 25, Лютесценс 70, Лютесценс 937, Мальцевская 110, Маргарита, Мариинка, Мария 1, Мелодия, МИС, Московская 35, Надежда Кузбасса, Новосибирская 15, Новосибирская 18, Новосибирская 22, Новосибирская 29, Новосибирская 31, Новосибирская 44, Обская 2, ОмГАУ 90, Омская 12, Омская 18, Омская 24, Омская 28, Омская 29, Омская 32, Омская 33, Омская 35, Омская 36, Омская 37, Омская 38, Омская Краса, Оренбургская 13, Оренбургская 23, Памяти Азиева, Памяти Вавенкова, Памяти Юдина, Пирамида, Полюшко, Приленская 19, Приморская 39, Приморская 40, Приокская, Прохоровка, Радуга, Рикс, Рима, Росинка, Руслада, Салават Юлаев, Самсар, Саратовская 29, Саратовская 42, Саратовская 55, Саратовская 68, Саратовская 70, Саратовская 73, Саратовская 74, Светланка, Свеча, Свирель, Селенга, Серебристая, Сибаковская Юбилейная, Сибирская 12, Сибирская 17, Сибирский Альянс, Сигма, Симбирка, Симбирцит, СКЭНТ 3, Степная Волна, Степная Нива, Терция, Тобольская, Тулайковская 10, Тулайковская 100, Тулайковская 108, Тулайковская 110, Тулайковская 5, Тулайковская Золотистая, Тулайковская Надежда, Тулеевская, Тулун 15, Тулунская 11, Тулунская 12, Тюменская 29, Удача, Ульяновская 100, Ульяновская 105, Уралосибирская, Учитель, Уярочка, Фаворит, Хабаровчанка, Челяба 2, Челяба 75, Челяба Степная, Челяба Юбилейная, Черноземноуральская 2, Чернява 13, Экада 109, Экада 113, Экада 70, Эритроспермум 59, Эстер, Юго-Восточная 2, Юго-Восточная 4, Юлия. В эксперименты по оценке устойчивости ячменя к темно-бурой листовой пятнистости также были включены образец NDB 112 (устойчив по литературным данным), а также созданная нами на основе сомаклональной изменчивости линия BS 82 [9]; в опыты по изучению ювенильной устойчивости пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости - 6 линий, отобранных в гибридных популяциях от скрещивания сомаклонов пшеницы [10].

Семена исследуемых образцов зерновых культур в лабораторных условиях высевали на смоченные водой ватные валики в кюветы, которые после прорастания семян помещали

на светоустановку (20-22°С, постоянное освещение 2500 люкс). Проростки в стадии 1-2 листьев помещали в кюветы горизонтально и опрыскивали из пульверизатора водными суспензиями спор возбудителей болезней.

При оценке устойчивости к карликовой ржавчине в качестве инокулюма использовали сборную популяцию Р. hordei (смесь сборов с листьев нескольких восприимчивых сортов ячменя в Северо-Западном регионе России); при изучении резистентности овса к корончатой ржавчине в качестве инокулюма использовали сборную популяцию Р. coronata (смесь сборов с листьев нескольких восприимчивых сортов овса в Северо-Западном регионе России и среднем Поволжье); концентрация уредоспор в обоих случаях составляла 40 тыс. спор /мл суспензии.

При оценке устойчивости ячменя и пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости растения опрыскивали суспензией конидий высокоагрессивного штамма Т В. sorokiniana (концентрация 50 тыс. спор /мл суспензии).

Кюветы с растениями после инокуляции патогенами оборачивали полиэтиленом и на 12 ч. оставляли в темноте, затем в случае заражения возбудителями ржавчин пленку снимали, проростки возвращали в горизонтальное положение и кюветы с растениями переносили на светоустановку. Растения, зараженные В. sorokiniana, в течение всего эксперимента выдерживали в горизонтальном положении под пленкой.

Учет типов реакции на заражение возбудителями карликовой и корончатой ржавчины проводили на 12 сутки после инокуляции растений по шкале: 0 - отсутствие симптомов болезни; 0; - некрозы без пустул; 1 - очень мелкие пустулы, окруженные некрозом; 2 -пустулы среднего размера, окруженные некрозом или хлорозом; 3 - пустулы среднего и крупного размера без некроза [9]. Образцы с типами реакции 0 -2 рассматривали как обладающие тем или иным уровнем устойчивости, с типом реакции 3 - как восприимчивые.

Учет развития темно-бурой листовой пятнистости проводили на 7 сутки после заражения возбудителем по шкале: 0 - отсутствие симптомов поражения, 1, 2, 3, 4 -поражено 10, 20, 30, 40 % листовой поверхности, 5 - поражено более 50 % листовой поверхности, 6 - гибель листа. Образцы, пораженные на балл 5-6 считали восприимчивыми, 3-4 средне устойчивыми, 0-2 высоко устойчивыми [9].

Оценку поражения всех образцов культур соответствующими болезнями провели в 3-х независимых экспериментах.

Результаты исследования. Устойчивость ячменя к болезням. По результатам 3-х независимых экспериментов все изученные сорта оценены как восприимчивые к карликовой ржавчине (тип реакции 3), что подтверждает ранее сделанный вывод о крайне узком генетическом разнообразии культурного ячменя по высокоэффективной ювенильной резистентности к карликовой ржавчине [9]. Все изученные сорта были также восприимчивы к темно-бурой листовой пятнистости в стадии 1 -2 листьев (баллы поражения 5 и 6). Максимальный балл поражения стандарта устойчивости линии КОВ 112 составил 4, а сомаклональной линии BS 82 - 2. Таким образом, среди изученных 69 сортов ярового ячменя, допущенных к использованию на территории Российской Федерации, нам не удалось выделить форм, обладающих высоким либо средним уровнем ювенильной устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости и карликовой ржавчине.

Устойчивость овса к корончатой ржавчине. По результатам 3-х экспериментов подавляющее большинство изученных сортов (77) овса классифицированы как восприимчивые к корончатой ржавчине в стадии проростков (тип реакции 3), что указывает на бесперспективность их использования в селекции на ювенильную резистентость к болезни. Ни один сорт не был классифицирован как устойчивый к заболеванию, однако часть растений 4 сортов - Факир, Прогресс, Уран и Стиплер - были устойчивы к используемому в работе инокулюму возбудителя болезни, что очевидно указывает на их генетическую гетерогенность.

Поскольку популяции возбудителей ржавчинных грибов могут значительно изменяться по признаку вирулентности в разные годы, необходима дальнейшая оценка ювенильной устойчивости этих 4 сортов к инокулюмам, собранным в последующие годы, а также полинейный анализ резистентности в потомстве от отдельных семян этих форм для рекомендации их использования в селекции на ювенильную устойчивость овса к корончатой ржавчине.

Устойчивость пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости. Согласно результатам 3-х независимых опытов все 178 изученных сортов были отнесены к классу высоковосприимчивых к темно-бурой листовой пятнистости в стадии 1 -2 листьев (баллы поражения 5 и б). Шесть линий пшеницы, отобранные в потомстве от скрещивания сомаклонов сорта Spica (устойчивы в полевых условиях к листовой ржавчине) и сомаклонов образца 181-5 (устойчивы к темно-бурой листовой пятнистости) по признаку комплексной резистентности к 2-м болезням [10], подтвердили высокий уровень резистентности (максимальный балл поражения 2, в большинстве случаев 1).

Таким образом, полученные данные подтверждают ранее сделанный вывод о крайне низкой частоте встречаемости высокоустойчивых к темно-бурой листовой пятнистости генотипов мягкой пшеницы и ячменя в коллекции ВИР, так же как и генотипов ячменя, устойчивых к карликовой ржавчине [9]; также показано отсутствие устойчивых к корончатой ржавчине форм среди изученного набора сортов овса. Кроме того, полученные данные, с нашей точки зрения, указывают на отсутствие в нашей стране целенаправленной селекции пшеницы, ячменя и овса на эффективную ювенильную устойчивость к вышеназванным болезням. Линии, созданные на основе сомаклонов пшеницы и ячменя, очевидно, представляют несомненный интерес в качестве источников высокого уровня ювенильной резистентности к темно-бурой листовой пятнистости.

Выводы. На основании полученных экспериментальных данных можно сделать следующие выводы:

1. Изученные б9 сортов ярового ячменя, допущенные к использованию в регионах Российской Федерации, высоко восприимчивы к карликовой ржавчине и темно-бурой листовой пятнистости в стадии проростков.

2. Среди изученного сортимента ярового овса только у сортов Факир, Прогресс, Уран и Стиплер выявлено присутствие растений, устойчивых в ювенильной стадии к используемому в исследовании инокулюму возбудителя корончатой ржавчины.

3. Все изученные 178 сортов яровой пшеницы высоковосприимчивы в стадии проростков к темно-бурой листовой пятнистости.

4. Линии пшеницы и ячменя, созданные на основе индукции сомаклональной изменчивости, высокоустойчивы к темно-бурой листовой пятнистости.

Литература

1. Анисимова А.В., Абдуллаев Р. А. Скрининг дагестанских ячменей по устойчивости к сетчатой и темно-бурой пятнистостям // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2014. -Т. 175. - Вып. 4. - С. 67-71.

2. Иванова Н.В., Радюкевич Т.Н., Анисимова А.В. ГНУ Ленинградский НИИСХ «Белогорка» Россельхозакадемии // myshared.ru/slide/474270.

3. Баташева Б.А. Перспективы повышения продуктивности ячменя в Дагестане на основе изучения генофонда: дис. ... доктора биол. наук. - СПб: ВИР, 2012. - 310 с.

4. Абдуллаев Р.А., Баташева Б.А. Устойчивость коллекции дагестанских ячменей к карликовой ржавчине // Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования: сборник научных трудов СПбГАУ. - Ч.1. - СПб., 2014. - С. 39-40.

5. Sánchez-Martín J., Rispail N., Flores F., Emeran A.A., Sillero J.C., Rubiales D., Prats E. Higher rust resistance and similar yield of oat landraces versus cultivars under high temperature and drought // Agronomy for sustainable Development. - 2017. - V. 37: 3. -https://doi.org/10.1007/s13593-016-0407-5.

6. Смирнова Л.О. Генетическое разнообразие овса по фотопериодической чувствительности и скороспелости: дис... канд. биол. наук. - СПб.: ВИР, 2011. - 239 с.

7. Михайлова Л.А., Коваленко Н.М., Смурова С.Г., и др. Устойчивость видов Triticum L. и Aegilops L. из коллекции ВИР к возбудителям желтой и темно-бурой листовых пятнистостей (каталог) / ВИЗР. - СПб., 2007. - 59 с.

8. Смурова С.Г., Михайлова Л.А. Источники устойчивости пшеницы к темно-бурой пятнистости // Доклады РАСХН. - 2007. - Вып. 6. - С. 25-27.

9. Тырышкин Л.Г. Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по эффективной устойчивости к болезням и возможности его расширения: дис. доктора биол. наук. -СПб.: ВИР, 2007. - 251 с.

10.Тырышкин Л.Г., Захаров В.Г. Создание линий яровой мягкой пшеницы с групповой устойчивостью к темно-бурой листовой пятнистости и листовой ржавчине // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2016. - № 41. - 73-77.

Literatura

1. Anisimova A.V., Abdullaev R. A. Skrining dagestanskikh iachmenei po ustoichivosti k setchatoi i temno-buroi piatneystostiam // Trudy po pricladnoi botanike, genetike i selektcii. - 2014. -T. 175. - Vp. 4. - S. 67-71.

2. Ivanova N.V., Radiukevich T.N., Anisimova A.V. GNU Leningradskii NIISKH «Belogorka» Rosselhozakademii // myshared.ru/slide/474270.

3. Batasheva B.A. Perspektivy povysheniia produktivnosti iachmenia v Dagestane na osnove izucheniia genofonda: dis. ... doktora biol. nauk. - SPb: VIR, 2012. - 310 s.

4. Abdullaev R.A., Batasheva B.A. Ustoichivost kollektcii dagestanskikh iachmenei k karlikovoi rzhavchine // Nauchnoe obespechenie razvitiia APK v usloviiakh reformirovaniia: Sbornik nauchnykh trudov SPBGAU. - Ch.1. - SPb., 2014. - S. 39-40.

5. Sánchez-Martín J., Rispail N., Flores F., Emeran A.A., Sillero J.C., Rubiales D., Prats E. Higher rust resistance and similar yield of oat landraces versus cultivars under high temperature and drought // Agronomy for sustainable Development. - 2017. - V. 37: 3. -https://doi.org/10.1007/s13593-016-0407-5.

6. Smirnova L.O. Geneticheskoe raznoobrazie ovsa po fotoperiodicheskoi chuvstvitelnosti i skorospelosti. Dis. kand. biol. nauk. - SPb.: VIR, 2011. - 239 s.

7. Mihailova L.A., Kovalenko N.M., Smurova S.G., Terniuk I.G., Mitrofanova O.P., Liapunova O.A., Zuev E.V., Chikida N.N., Loskutova N.P., Piukkenen V.P. Ustoichivost vidov Triticum L. i Aegilops L. iz kollektcii VIR k vozbuditeliam zheltoi i temno-buroi listovykh piatneystostei (katalog) / VIZR. - SPb., 2007. - 59 s.

8. Smurova S.G., Mihailova L.A. Istochniki ustoichivosti pshenitcy k temno-buroi piatneystosti // Doclady RASKHN. - 2007. - Vyp. 6. - S. 25-27.

9. Tyryshkin L.G. Geneticheskoe raznoobrazie pshenitcy i iachmenia po effektivnoi ustoichivosti k bolezniam i vozmozhnosti ego rasshireniia: Dis. doktora biol. nauk. - SPb.: VIR, 2007. - 251 s.

10.Tyryshkin L.G., Zaharov V.G. Sozdanie linii iarovoi miagkoi pshenitcy s gruppovoi ustoichivostiu k temno-buroi listovoi piatneystosti i listovoi rzhavchine // Izvestiia Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. - 2016. - № 41. - 73-77.