Межвидовыe фенотипические дистанции ив по комплексам морфометрических признаков листа

Н. А. Гашева

МЕЖВИДОВЫЕ ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ ДИСТАНЦИИ ИВ ПО КОМПЛЕКСАМ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА

Сопоставлены результаты дискриминантного анализа девяти видов ив лесной зоны Западной Сибири по трем разным комплексам морфометрических признаков листьев: 10 измерениям, 5 «линнеевским» индексам формы листьев и 38 индексам, отражающим видовые особенности листьев ив. Показано, что наиболее корректная видовая ЭВМ-диагностика и более дифференцированная классификационно-диагностическая шкала получается в случае использования 38 индексов.

Таксономическая диагностика живых организмов в классическом ее виде основывается на использовании наиболее устойчивых морфологических отличительных признаков. Бывает необходим целый комплекс признаков, включающий характеристики разных частей организма. Однако иногда такой подход затруднителен, например при определении растений в зимнее время по весьма ограниченной совокупности признаков (побеги, почки), или даже в период вегетации, если основным источником диагностической информации являются листья. В последнем случае определение видов рода БэНх ^.) оказывается проблематичным, поскольку листья ив проявляют исключительную изменчивость по количественным и качественным признакам как на родовом и видовом уровнях, так и внутри кроны на уровне отдельного растения.

В таких случаях весьма перспективны исследования морфологической изменчивости в русле популяционной мерономии [Васильев, 2005] с применением методов нумерической (количественной) таксономии [Sokal, Sneath, 1973]. В основе этого подхода находится выделение одной части организма и изучение ее морфометрических особенностей в разнообразных условиях среды с использованием методов многомерной статистики. Ранее он уже применялся нами для ЭВМ-диагностики ив по комплексу морфометрических признаков листа [Гашева, 2005а, б; 2006а, б; 2007]. Эти исследования продолжаются, создается база для разработки классификационно-диагностической шкалы рода БэНх на основе единого для всех его видов комплекса морфометрических признаков листа.

Цель настоящей работы — по данным морфометрического анализа листьев определить фенотипические дистанции между основными видами ив лесной зоны Западной Сибири и сопоставить возможности разных морфометрических комплексов для ЭВМ-диагностики исследованных видов.

Материал и методы

Исследованы девять видов ив лесной зоны Тюменской области (табл. 1). По каждому виду сформированы смешанные выборки из летне-осенних образцов ординарных (из средней части побега) листьев от 10 и более деревьев из разных географических пунктов. Листья измерены по 10 параметрам: длина листовой пластинки ^); максимальная ширина листовой пластинки (Wmax); длина черешка ^); ширина (диаметр) черешка ^); расстояние от верхушки листа до линии максимальной ширины (SWmaxT); расстояние от нижнего конца листа до линии максимальной ширины (SWmaxВ); ширина листа на расстоянии 0,1Wmax от верхушки (WminT); ширина листа на расстоянии 0,1Wmax от его нижнего конца (WminB); расстояние от верхушки листа до линии

ширины, соответствующей длине черешка (SLpT); расстояние от основания листа до линии ширины, соответствующей длине черешка (SLpB). Приведенные символы даны по начальным буквам соответствующих английских слов.

По 10 измерениям рассчитано 38 индексов, описывающих форму листа. Из них отдельно взято 5 индексов [Гашева, 2006б], которые характеризуют форму листа в соответствии с описательной методикой К. Линнея. Для описания разных частей растений К. Линней рекомендовал в сущности одну и ту же схему: выделив наиболее существенную часть объекта, описать ее в системе четырех переменных: по числу, фигуре, пропорции и положению [Корона, Васильев, 2000]. Форма листа описывается по этой же схеме. «Линнеев-ские» индексы позволяют различать листья ив по пропорциям (Wmax/Ll) и по фигуре — с учетом: а) формы контура (SWmaxT; SWmaxB); б) формы верхушки (WminT/Wmax; в) формы основания (WminB/Wmax).

Дискриминантный анализ проведен по трем комплексам (38 индексов, 5 индексов и 10 измерений) с использованием ПКП STATISTICA 6.0, в результате определены фенотипические дистанции между видами, выраженные квадратом расстояния Махаланобиса. Результаты представлены в виде классификационно-диагностической матрицы (по всем парным сочетаниям видов) (табл. 2) и классификационно-диагностической шкалы, точкой отсчета на которой служит один вид, по отношению к которому указываются дистанции всех остальных видов. В этом качестве взята ива черничная (Бэlix myrtilloides L.), поскольку этот вид распространен по всему евразийскому континенту в лесной зоне и прилегающих к ней территориях, он достаточно легко диагностируется как по вегетативным, так и по генеративным органам; по форме листа является серединным между крайними формами.

Результаты и обсуждение

Рассмотренные виды ив имеют разнообразную форму листа: круглую, эллиптическую, продолговатую, яйцевидную, обратнояйцевидную, ланцетную, обратноланцетную, линейную. В табл. 1 ивы представлены в порядке: от видов с узкими удлиненными листьями до видов с широкими слегка продолговатыми и круглыми листьями. Показатель пропорции (соотношение длины и ширины) листьев изменяется от 7,2 до 1,3.

Таблица 1

Список исследованных видов ив и особенности пропорций их листьев

Название вида Число листьев и^тах

Sэlix viminэlis -. — Ива прутовидная 190 7,2 ± 0.15

5. triэndrэ -. — И. трехтычинковая 2153 4,3 ± 0,02

S. rosmэrinifoliэ -. — И. розмаринолистная 290 4,2 ± 0,04

Б. Эрропит -. — И. лопарская 254 3,3 ± 0,03

Б. pentэndrэ -. — И. пятитычинковая 597 2,9 ± 0,02

Б. рЫНаОНэ -. — И. филиколистная 130 2,2 ± 0,03

Б. myrtilloides -. — И. черничная 200 2,0 ± 0,02

Б. ЬеЬЫэпэ 5агд. — И. Бебба 230 1,9 ± 0,02

Б. ругоИШэ -ес1еЬ. — И. грушанколистная 80 1,3 ± 0,02

Результаты дискриминантного анализа выборок по комплексу 38 индексов оказались достаточно надежными, поскольку показатель точности дискриминации лямбда Уилкса (0,00025) близок к 0; аппроксимация F (208; 30 941) = 291;

р < 0,0001. Из 38 введенных индексов в дискриминации участвовали 26: WminT/Wmax; SWmaxT/Wmax; SWmaxT/-p; 8-рБ/-р; SWmaxB/-p; Б-рБ/-!; WminT/SWmaxT; S-pT/SWmaxT; WminБ/Wmax; WminT/-!; WminT/-p; Б-рБ/ SWmaxT; S-pБ/SWmaxБ; WminT/WminB; WminБ/-!; S-pБ/Wmax; WminБ/-p; йр/-р; SWmaxB/Wmax; Wmax/-!; SWmaxБ/-!; SWmaxT/-!; -р/-!; -р^т^; S-pT/-p; Dp/WminT. Остальные индексы исключены при компьютерном анализе в опции «толерантность». Переменные с низкой толерантностью могут привести к ошибкам при вычислении [Боровиков, 1998]; чем выше коэффициент множественной корреляции показателя, тем меньше толерантность.

Данные классификационного матрикса показывают, что в этой модели общий процент корректно классифицированных вариантов очень высок — 93 %. Наибольший групповой процент корректно отнесенных к определенному виду листьев оказался при дискриминации выборок по ивам трехтычинковой (98 %), пятитычинковой (95 %), Бебба (90 %); наименьший — по ивам лопарской (76 %), черничной (77 %), филиколистной (78 %). В группе ивы трехтычинковой доля «не принадлежащих исследованной выборке» листьев составила 1 %, они определялись в процессе дискриминантного анализа как листья ивы лопарской. В группе ивы пятитычинковой 3 % листьев смешанной выборки были отнесены к иве трехтычинковой, 2 % — к лопарской; в группе ивы Бебба 5 % — к иве филиколистной; в группе ивы прутовидной 7 % — к иве лопарской; в группе ивы грушанко-листной 9 % — к иве Бебба; в группе ивы лопарской 16 % — к иве трехтычинковой; в группе ивы розмаринолистной 17 % — к иве лопарской; в группе ивы филиколистной 11 % — к иве лопарской и 10 % — к иве Бебба; в группе ивы черничной 15 % — к иве Бебба и 8 % — к лопарской. Наибольшая фенотипическая дистанция р2 = 296) отмечена между ивами прутовидной и грушанколистной; наименьшая — между розмаринолистной и лопарской р2 = 12), а также трехтычинковой и лопарской р2 = 15) (табл. 2, 3).

Таблица 2

Матрица фенотипических дистанций между видами ив

Вид ивы 1 2 3 4 5 6 7 8 9

1. Пятитычинковая 8 16 17 18 26 36 190 17

2. Трехтычинковая 40/4 8 20 17 20 24 216 11

3. Лопарская 50/10 15/6 9 9 5 20 208 3

4. Бебба 75/32 54/34 32/19 3 6 36 151 14

5. Филиколистная 76/29 48/29 28/11 24/4 11 30 151 14

6. Черничная 93/34 74/34 41/19 24/3 61/7 33 190 10

7. Прутовидная 134/31 78/18 71/11 115/50 100/31 139/53 249 12

8. Грушанколистная 254/126 234/131 214/97 146/37 174/54 181/32 296/154 217

9. Розмаринолистная 67/13 32/5 12/1 52/29 51/18 52/29 69/6 231/117

Примечание. Фенотипические дистанции представлены квадратами расстояния Махалано-биса; числитель — значения по модели «38 индексов», знаменатель — значения по модели «5 индексов», правый верхний угол — значения по модели «10 измерений».

Результаты дискриминантного анализа по комплексу «линнеевских» индексов также оказались достаточно надежными; показатель лямбда Уилкса был равным 0,04; аппроксимация F (40; 17 665) = 474; р < 0,000. В процессе дискриминации участвовали все 5 индексов: WminT/Wmax; WminB/ Wmax; Wmax/-!; SWmaxT/-!; SWmaxБ/-!. Данные классификационного матрикса показывают, что общий процент корректно отнесенных вариантов значительно меньше, чем в случае по 38 индексам,— 78 %. Наибольший групповой про-

цент (90-92 %) корректно отнесенных к соответствующему виду образцов листьев отмечен для ив трехтычинковой, прутовидной и грушанколистной; наименьший (41-42 %) — для ив розмаринолистной и лопарской. В группе ивы трехтычинковой 6 % листьев отнесено к иве пятитычинковой; в группе ивы прутовидной 6 % — к иве трехтычинковой; в группе ивы грушанколистной 6 % — к иве черничной и 4 % — к иве Бебба; в группе ивы пятитычинковой 29 % — к иве трехтычинковой; в группе ивы Бебба 20 % — к иве черничной и 10 % — к фили-колистной; в группе ивы филиколистной 20 % — к иве Бебба и 18 % — к лопарской; в группе ивы черничной 29 % — к иве Бебба, 9 % — к грушанколистной, по 6 % — к филиколистной и лопарской; в группе ивы лопарской 31 % листьев — к иве трехтычинковой и 20 % — к розмаринолистной; в группе ивы розмаринолистной 50 % листьев — к иве трехтычинковой и 6 % — к прутовидной. Наибольшая фенотипическая дистанция р2 = 154) наблюдалась между ивами прутовидной и грушанколистной; наименьшая — между розмаринолистной и лопарской р2 = 1), а также ивами Бебба и черничной р2 = 3) (табл. 2, 3). Фенотипические дистанции по комплексу 5 «линнеевских» индексов обычно в 2 раза меньше, чем при дискриминации по 38 индексам.

Таблица 3

Сравнительная характеристика результатов дискриминантного анализа по разным комплексам признаков

Показатель По 38 индексам По 5 индексам По 10 измерениям

Общий процент коррект- 93 78 87

ных классификаций

Наибольший групповой 90-98 90-92 93-95

процент корректных И. трехтычинковая И.трехтычинковая И. трехтычинковая

классификаций И.пятитычинковая И.прутовидная И. грушанколистная

И. Бебба И. грушанколистная

Наименьший групповой 76-78 41-42 60

процент корректных И. лопарская И.розмаринолистная И. филиколистная

классификаций И.черничная И. лопарская

И. филиколистная

Наибольшая фенотипи- 296 154 290

ческая дистанция И прутовидная — И прутовидная — И прутовидная —

И. грушанколистная И. грушанколистная И. грушанколистная

Наименьшая фенотипи- 12; 15 1; 3 3

ческая дистанция И. розмаринолистная — И. розмаринолистная — И. розмаринолистная —

И. лопарская И. лопарская И. лопарская

И. трехтычинковая — И. черничная — И. филиколистная —

И. лопарская И. Бебба И. Бебба

Результаты дискриминантного анализа по комплексу значений измерений также достаточно надежны; показатель лямбда Уилкса равен 0,014; аппроксимация Р (80; 25 930) = 310; р < 0,0000. В процессе анализа участвовали все 10 измерений. По данным классификационного матрикса общий процент корректных классификаций (87 %) оказался несколько ниже, чем по 38 индексам, но выше, чем по 5 «линнеевским» индексам. Максимально верная идентификация листьев — в группах ив трехтычинковой (95 %) и грушанколистной (93 %); минимальная (60 %) — в группе ивы филиколистной, что несколько выше, чем в случае «линнеевских» индексов, и ниже, чем при анализе по 38 индексам. В группе ивы трехтычинковой 3 % листьев отнесены к иве пятитычинковой; в группе ивы грушанколистной 5 % — к иве Бебба; в группе ивы Бебба 7 % — к черничной, по 4 % — к лопарской и филиколистной; в группе ивы черничной 12 % — к иве Бебба и 3 % — к лопарской; в группе ивы пятитычинковой 18 % — к иве

трехтычинковой; в группе ивы лопарской 15 % — к трехтычинковой и 6 % — к розмаринолистной; в группе ивы прутовидной 20 % — к иве розмаринолистная и 3 % — к лопарской; в группе ивы розмаринолистной 15 % — к иве лопарской и по 2 % — к ивам пятитычинковой, трехтычинковой, прутовидной; в группе ивы филиколистной 21 % — к иве лопарской, 15 % — к иве Бебба, по 2 % — к пятитычинковой и трехтычинковой. Наибольшая фенотипическая дистанция (D2 = 290) отмечена между ивами прутовидной и грушанколистной, как и при анализе по индексам (табл. 2, 3). Наименьшая фенотипическая дистанция D2 = 3 — между ивами лопарской и розмаринолистной, а также между ивами Бебба и филиколистной. Фенотипические дистанции по комплексу измерений, как и в случае «линнеевских» индексов, в 2 раза меньше, чем при дискриминации по комплексу 38 индексов.

Сравнительная характеристика результатов дискриминантного анализа по разным комплексам признаков (табл. 3) показывает, что наибольшая фенотипическая дистанция, причем примерно одного порядка, во всех моделях отмечается между одними и теми же видами ив — грушанколистной и прутовидной; наименьшая — во всех моделях также между одними и теми же видами — ивами розмаринолистной и лопарской, однако в модели по 38 индексам она в 4 раза больше, чем в других моделях. Сопоставление порядка видов по возрастанию фенотипической дистанции относительно ивы черничной показывает несовпадение результатов по разным моделям: между моделями из 38 индексов и 10 измерений оно составило 25 %; между моделями из 38 и 5 индексов — 70 %; между моделями из 10 измерений и 5 индексов — 78 % (табл. 4, рис. 1-3).

Выражение фенотипической дистанции на классификационно-диагностической шкале с единой точкой отсчета (рис. 1-3) более удобно для использования, чем матрицы дистанций. Шкала представлена в виде графика, по оси Х которого отложены значения фенотипических дистанций, выраженных квадратами расстояний Махаланобиса, а по оси У — относительные показатели пропорции листьев (отношение значения индекса Wmax/Ll ивы черничной к значениям этого же индекса других видов). Относительный коэффициент пропорции позволяет учесть и продемонстрировать на графике, к какой из крайних форм (круглой или линейной) ближе листья того или иного вида.

Таблица 4

Фенотипические дистанции видов относительно ивы черничной и показатели пропорции листьев

Вид ивы Квадрат расстояния Махаланобиса Относительный коэффициент пропорции

по всем индексам по «линнеев-ским» по измерениям

Черничная 0 0 0 1

Бебба 24 3 6 1,1

Лопарская 41 19 5 0,61

Розмаринолистная 52 29 10 0,48

Филиколистная 61 7 11 0,91

Трехтычинковая 74 37 21 0,47

Пятитычинковая 93 34 26 0,69

Прутовидная 139 53 32 0,28

Грушанколистная 181 32 190 1,54

Относительный коэффициент пропорции листьев

1,8

1,6

1,4

1,2

0,8

0,6

0,4

0,2

грушанколистная

Бебба И.черничная

пятитычинковая

лопарская -

розмаринолистная "

♦ трёхтычинковая

прутовидная

0

0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00 120,00 140,00 160,00 180,00 200,00

Квадраты расстояний Махаланобиса

Рис. 1. Классификационно-диагностическая шкала видов ив лесной зоны Западной Сибири по результатам дискриминантного анализа комплекса 38 индексов формы листьев

&

&

о

о

О

о

1,6

со м

1,2

1

0,8

0,6

0,4

0,2

<  г ру иан і ко ли с™ ая

>-И * . ч Бебба

сн ^1 1 1 1ая

ф эиликолис™ <  п ят ит ыч ин ко ва я

оз ма эин ол ис ♦ тнг < І І І І І І I  трёхтычинковая

р \я ♦

прутовидная І І І І І I

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00

Квадраты расстояний Махаланобиса

60,00

Рис. 2. Классификационно-диагностическая шкала видов ив лесной зоны Западной Сибири по результатам дискриминантного анализа «линнеевских» индексов формы листьев

н

X

ф

&

&

л

о

*

.0

X

.0

ц

ф

н

5

О

о

X

н

о

1,8 і 1,6 1,4 1,2

♦

14- И

Бебба черничная

V.........

филиколистная

♦ пятитычинковая лопарская —

трёхтычинковая

розмаринолистная

прутовидная

грушанколистная ♦

0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00 120,00 140,00 160,00 180,00 200,00

Квадраты расстояний Махаланобиса

0

Рис. 3. Классификационно-диагностическая шкала видов ив лесной зоны Западной Сибири по результатам дискриминантного анализа комплекса значений измерений листьев

Распределение видов на трех классификационно-диагностических шкалах различается. На модели по 38 индексам по оси Х просматривается последовательность: ива Бебба, лопарская, розмаринолистная, филиколистная, трехтычинковая, пятитычинковая, прутовидная, грушанколистная (рис. 1). На модели по 10 измерениям приблизительно тот же порядок, но с менее выраженной дифференциацией между видами в целом и совсем не выраженной между ивами филиколистной и розмаринолистной, а также ивами Бебба и лопарской (рис. 3). На модели из 5 индексов — последовательность видов отличается от предыдущих, между ивами пятитычинковой и трехтычинковой дифференциация по этой оси не прослеживается (рис. 2).

Пространство графиков заполнено по-разному. При дискриминации по 38 индексам (рис. 1) точки, соответствующие положению видов на двумерной шкале, располагаются наиболее равномерно, что связано с существенной разностью в межвидовых фенотипических дистанциях. В случае с 5 индексами (рис. 2) графическую картину можно представить в виде параболы с начальной точкой на оси У — положение ивы черничной. На верхней ветви такой кривой размещены два вида — ивы Бебба и грушанколистная; на нижней — остальные виды, кроме ивы пятитычинковой, которая координируется в пространстве между ветвями параболы, поскольку по оси Х занимает то же положение, что и ива трехтычинковая, а по оси У находится несколько выше. Классификационно-диагностическая шкала, составленная по результатам дискриминантного анализа по комплексу измерений (рис. 3), оказалась более дифференцированной по оси У, чем по оси Х, поскольку различия между видами в этом случае больше заметны по значениям относительного коэффициента пропорции листьев, чем по фенотипическим дистанциям. Графическое пространство заполнено в основном в левой нижней части, и только одна точка, показывающая положение ивы грушанколистной, находится в правой верхней его части на значительном отдалении от «сгущения» остальных точек.

Выводы

Классификационно-диагностические шкалы, построенные по результатам дискриминантного анализа выборок по трем комплексам морфометрических показателей листьев ив, распространенных в лесной зоне Тюменской области, имеют как черты сходства, так и отличия. Наиболее эффективная видовая диагностика ив достигается в случае использования комплекса из 38 индексов формы листьев, поскольку эта модель отличается:

— наибольшей общей долей корректных классификаций;

— наибольшим показателем нижнего группового уровня корректных классификаций;

— наибольшими фенотипическими дистанциями между видами;

— наиболее дифференцированной классификационно-диагностической шкалой.

ЛИТЕРАТУРА

Боровиков В. П. Популярное введение в программу STATISTICA. М.: КомпьютерПресс, 1998. 267 с.

Васильев А. Г. Эпигенетические основы фенетики: На пути к популяционной ме-рономии. Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2005. 640 с.

Гашева Н. А. Диагностические признаки представителей рода Salix, используемые для определения ив, произрастающих в Тюменской области // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2005а. № 6. С. 109-122.

Гашева Н. А. Опыт применения дискриминантного анализа для различения фенотипически сходных видов ив // Там же. 2005б. С. 123-130.

Гашева Н. А. Классификационно-диагностическая шкала рода Salix как возможность мониторинговых и таксационных ЭВМ-тестирований // Вестн. Оренбург. ун-та. 2006а. № 4. С. 23-27.

Гашева Н. А. Сопоставление линнеевских и индексных способов описания формы листа при диагностике видов ив // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2006б. № 7. С. 108-115.

Гашева Н. А. Электронная мультимедийная база данных и проблемы видового состава ив Тюменской области // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Материалы междунар. науч.-практ. конф. / ВНИИОЗ. Киров, 2007. С. 79-80.

Корона В. В., Васильев А. Г. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модульной теории. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. 224 с.

Sokal R. R., Sneath P. H. A. Numerical taxonomy. The principles and practice of numerical classification. San Francisco: W. H. Freeman and Company, 1973. 573 p.

ИПОС СО РАН, г. Тюмень

N. A. Gasheva

WILLOW INTERSPECIFIC PHENOTYPIC DISTANCES BASING ON MORPHOMETRIC LEAF DISTINCTIONS

The article correlates results of discriminant analysis on nine willow species from West Siberian forest zone, undertaken on three different complexes of leaf morphometric distinctions: 10 measurements, 5 “Linnean” indices of leaf shape, and 38 indices reflecting willow leaf specific distinctions. It is shown that maximum correct computer specific diagnostics, as well as more differentiated classification-and-diagnostic scale being obtained using 38 indices.