Анализ генетических моделей, объясняющих феномен карельской березы

продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ

кислоте в течение 60 сек. Материалу давали остыть 1-3 мин и раздавливали под покровным стеклом в 40 %-й пропионовой кислоте.

Предварительно просматривали препараты под бинокулярным микроскопом с объективами 20Ч или 10Ч, подсчет хромосом и фотографирование проводили с помощью биологического микроскопа и цифрового фотоаппарата.

Определение числа хромосом у видов клена весьма сложно из-за их размеров. Хромосомы кленов очень мелкие. Литературные данные о числе хромосом у представителей рода Acer недостаточны и часто противоречивы.

Разные авторы приводят весьма разноречивые сведения о числе хромосом у видов клена. Так, у клена красного, по данным Darling (1912), их число 80; Duffield (1943) указывает 78 и 104; W.R. Taylor (1920) наблюдал 68, 72, 75, 88,94, 100, а С.П. Погиба полагает, что это число равно 108. Наши исследования подтверждают октаплоидность у этого вида, так как мы насчитывали на наших препаратах 104 хромосомы (рис. 3).

В литературе очень редко упоминается о числе хромосом у клена зеленокорого. Н.Н. Гурзинков. [5] считает, что их 26. Наши наблюдения дают те же результаты - 26 хромосом (рис. 4).

Большинство цитологов считают, что полиплоидные растения отличаются более высокими и толстыми стеблями, у них умень-

шается число ветвей и листьев, которые при этом становятся более толстыми, широкими и зелеными. Кроме того, для таких растений характерны более крупные цветки или части цветка, семена и плоды. Мы не пытаемся отвергать эти наблюдения в целом, но наши наблюдения не подтверждают этих данных.

Библиографический список

1. Любавская, А.Я. Селекционная оценка древесных растений, применяемых для озеленения г. Москвы / А.Я.Любавская, О.Н. Виноградова. - М.: МГУЛ, 2006. - 114 с.

2. Суботина, Е.П. Итоги интродукции дальневосточных деревьев и кустарниковых пород в Московской области / Е.П. Суботина / Рукопись кандидатской диссертации. - М., 1952.

3. Уханов, В.В. Клены Северной Америки в районе Ленинграда и возможность их культуры в европейской части СССР / В.В. Уханов // Тр. Ботан. института АН СССР. - Вып. 1. - 1950.

4. Заикина, И.Н. Селекция кленов в условиях Московской области / И.Н. Заикина // Опыт и достижения по селекции лесных пород: сб. работ по лесному хозяйству: - 1959. - Вып. 38. - 247 с.

5. Гурзинков, Н.Н. Исследование хромосомных чисел растений юга Дальнего Востока / Н.Н. Гурзинков // Комаровские чтения. - Владивосток, 1973.

- Вып.20.

6. Вольф, Э.Л. Наблюдения над морозостойкостью деревянистых растений / Э.Л. Вольф // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1917. -Т. 10. - №1.

7. Справочник по декоративным деревьев и кустарникам европейской части СССР. - МКХ РСФСР.

- М., 1953.

АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ, ОБЪЯСНЯЮЩИХ ФЕНОМЕН КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ

С.П. ПОГИБА, проф. каф. селекции, генетики и дендрологии МГУЛ, канд. с.-х. наук

Карельская береза (Betula pendula Roth.

var. carelica Mercl.) является разновидностью березы повислой и отличается от последней не только узорчатой древесиной, но и многими морфологическими признаками. Карельская береза представляет собой кустарник или дерево до 25 м высотой, с утолщениями в виде вздутий, желвачков, хорошо заметных под тонкой берестой молодых деревьев, или крупных бочковидных образова-

ний и наплывов с перехватами между ними. Красивая текстура древесины, необычное строение ствола привлекало и привлекает к карельской березе, многих исследователей, начиная с К.Ф. Мерклина и до наших дней: Н.О. Соколов, D. Larsen, T. Ruden, Vailionis, Heikinheimawhk, Vaclav, А.С. Яблоков, С.С. Багаев, А.Я. Любавская, В.И. Ермаков,

К.А. Сакс, В.Л. Бандер, В.В. Коровин, А.П. Евдокимов, С.П. Погиба, М.Г. Романовский,

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007

83

продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ

Н.В. Лаур, и многие другие проводили изучение карельской березы по разным направлениям от систематического положения ее, строения и анатомии древесины, биологии цветения и плодоношения, генетической оценки популяций до разработки агротехники выращивания, размножения и создания культур, лесосеменных плантаций и плантаций целевого назначения. Но никто из них не смог объяснить феномен «карелистости». Существуют мнения, что узорчатость древесины связана с нарушением минерального обмена или является заболеванием, вызванным вирусной инфекцией; зависит от характера филогенетического развития карельской березы; связана с патологической природой возникновения карельской березы, причем патология затрагивает генотип растения, то есть носит характер наследственного заболевания.

Потомство карельской березы расщепляется на узорчатые и безузорчатые особи. Чаще всего это соотношение равно 1:1.

В 1954 г. T. Ruden предложил рассматривать узорчатость карельской березы как моногенный доминантный признак А. Согласно его гипотезе, узорчатые особи гетерозиготны Аа, а безузорчатые - рецессивны аа по данному признаку. Гомозиготы по доминантному признаку АА - летальны. При опылении карельской березы пыльцой березы повислой в потомстве должно быть расщепление 1:1, как при анализирующем скрещивании (Аа х аа = = 1 Аа : 1аа), когда расщепление по фенотипу и генотипу совпадает. При самоопылении (Аа х Аа = 1аа : 2Аа: 1АА) доминантный ген узорчатости является летальным для АА. В потомстве остаются узорчатые и безузорчатые особи в соотношении 2 : 1. В классической генетике известны примеры такого взаимодействия генов при скрещивании платиновых и чернобурых лисиц. У крупного рогатого скота и кур известна наследственная коротконогость. Такие формы встречаются только в гетерозиготном состоянии, гомозиготные особи гибнут. Это пример более сложного наследования признаков, чем моногенное, и относится к плейот-ропному взаимодействию их, когда один ген детерминирует развитие и фенотипическое проявление нескольких генов. Таким образом, гипотеза Рудена дает объяснение расщепления

потомства березы карельской при опылении ее березой повислой и самоопылении. Однако эта теория не объясняет полиморфизма карельской березы по высоте и текстуре древесины. В 1975 г. А.Я. Любавская выдвинула гипотезу, согласно которой «карелистость» контролируется рецессивным геном по моногенному типу. Предполагается, что узорчатость наследуется по признаку неполного доминирования. При этом доминантные гомозиготы АА - это особи с безузорчатой древесиной; Аа - древовидные узорчатые формы; аа - кустовидные и кустарниковые формы. При самоопылении древовидных форм Аа х Аа = 1 АА : 2 Аа : 1 аа, происходит расщепление по фенотипу 3 : 1 (3 - узорчатых, 1 - безузорчатая). При опылении древовидных форм пыльцой кустарниковых и кустовидных форм Аа х аа = 1 Аа : 1 аа, то есть в потомстве должны быть только узорчатые формы, что в эксперименте не наблюдается. При всех типах скрещивания обязательно выщепляются безузорчатые формы. Для проверки этих гипотез был проведен классический гибридологический анализ. При этом скрещивалось дерево короткоствольной древовидной формы (II - а) карельской березы с березой повислой. Проведено самоопыление этого дерева в пределах ветки, а также собраны семена от свободного опыления. Потомство каждого из вариантов скрещивания выращивалось отдельно с последующим анализом и оценкой теоретически ожидаемого и полученного в эксперименте расщепления (таблица).

Анализ показал, что только при опылении березы карельской пыльцой березы повислой имеет место соответствие теоретически ожидаемого расщепления в потомстве экспериментальному для модели T. Rudena [9]. Такое опыление в природных условиях бывает крайне редко, так как разница в сроках цветения березы карельской и березы повислой составляет 3-5 дней. Нужно обратить внимание на то, что в статистическом анализе использовалось потомство одного дерева, что не совсем корректно для Betula pendula Roth. var. carelica Mercl, имеющей многочисленные габитуальные формы. В.И. Ермаков [8] отмечает индивидуальную изменчивость карельской березы по плотности и распространению рисунка на стволе.

84

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007

продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ

Таблица

Формовая структура 12-летнего потомства дерева № 2 по вариантам контролируемого опыления

Формы Свободное опыление Самоопыление Опыление березой повислой

шт. % шт. % шт. %

I 8 2 12 4 22 6

II 102 26 69 25 129 35

III 106 28 111 40 33 9

Итого узорчатых 216 56 192 69 184 50

V 171 44 86 31 182 50

Всего 387 100 278 100 366 100

По его мнению, узорчатая древесина представляет собой синтетический признак, включающий совокупность ряда признаков, большая часть которых генетически обусловлена. С ним согласен А.П. Евдокимов [1].

Наиболее сложную модель предложил М.Г. Романовский [2]. В ее основе лежит идея сцепленного наследования узорчатости и высоты. Предполагается, что узорчатость наследуется по моногенному типу («+» - узорчатые «0» - безузорчатые), а высота контролируется полиаллельными генами (а1, а2, а3). В этом случае замедленный рост имеют генотипы: а1а1; а1а2; а1а3. Генотипы а2а2; а2а3 обладают средней быстротой роста; а3а3 являются быстрорастущими. Автор считает, что для районов распространения карельской березы характерно сцепление а1+ , что дает медленнорастущие узорчатые особи, в то время как генотип а10 - медленнорастущие безузорчатые редко. Предполагается, что ген а3 выступает в роли супрессора (ингибитора) по отношению к сцепленному с ним гену узорчатости: в сочетании а3+ узорчатость не проявляется. Гомозиготы по гену узорчатости гибнут, а различные взаимодействия других генов определяют полиморфизм карельской березы. Согласно этой модели при самоопылении узорчатого низкорослого дерева с генотипом а2+а30 четверть узорчатых форм гибнет, остаются две низкорослые узорчатые и одна высокоствольная безузорчатая (а2+а30 х х а2+а30 = 1/4 а2+а2+ : 2 а2+а30 : 1а30а30). Структура семьи, полученной при опылении того же дерева пыльцой березы повислой, имеет соотношение узорчатых и безузорчатых форм 1:1 (а2+а30 х а30а30 = 2 а2+а30 : 2а30а30), то есть расщепление соответствует тому, которое

было получено при опылении короткоствольного дерева карельской березы пыльцой дерева березы повислой (таблица).

Безуспешность полного объяснения расщепления в потомстве карельской березы с помощью приведенных выше моделей заставила обратиться к фенетическому анализу. Для этого нужно было выделить дискретный, альтернативный, простой признак, отражающий особенность данного генотипа. В качестве основного признака могла быть использована высота, которая лежала в основе выделения форм. К этому времени

А.Я. Любавская проводила сортировку сеянцев и саженцев по высоте для последующего их раздельного выращивания на лесокультурной площади. Однако было неясно, наследуется ли высота. Для выяснения этого вопроса была обследована коллекция различных привитых форм карельской березы на питомнике МЛТИ и по методикам В.М. Роне [3] и С.А. Петрова [4] рассчитан коэффициент наследуемости в широком смысле Н2. Его высокий показатель Н2-0,99 подтвердил генетическую обусловленность высоты. Для выяснения, какие гены контролируют высоту, был проведен анализ потомства 9 семей карельской березы различных форм. Измерено и проанализировано 12 000 сеянцев, рассчитан коэффициент наследуемости в узком смысле h2 = 0,78, подтверждающий, что высоту контролируют аддитивные или суммарные гены, то есть неаллельные полимерные гены [5]. Значит, модели Т. Рудена и А.Я. Любавской [7, 9], рассматривающие высоту как моногенный признак, не могут быть использованы для объяснения этого феномена. Поскольку в фе-нетическом анализе элементарность признака

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007

85