Адаптация и регуляция роста у макрофитов Баренцева моря

ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 582.26

АДАПТАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА У МАКРОФИТОВ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Г.М. Воскобойников, М.В. Макаров, С.В. Малавенда, И.В. Рыжик

Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН

Аннотация

В результате многолетних исследований макрофитов Баренцева моря определены:

1) оптимальный фотопериод (16:8 - свет-темнота) для роста большинства водорослей, а также его компенсаторная роль в регуляции роста макрофитов; 2) негативное воздействие ультрафиолета Б на развитие водорослей; 3) оптимальные для роста температуры и механизмы холодоустойчивости макроводорослей; 4) влияние гидростатического давления на вертикальное распределение макрофитобентоса в сублиторальной зоне; 5) значение интенсивности движения воды, типа субстрата и солености для размножения, роста и распределения водорослей-макрофитов. Ключевые слова:

водоросли-макрофиты Баренцева моря, адаптация и регуляция роста у макрофитов Баренцева моря, фотопериод, ультрафиолет, температура, гидростатическое давление, движение воды, соленость, субстрат.

Водоросли арктических морей живут в условиях уникального природного эксперимента, испытывая смену фотопериода от полярного дня до полярной ночи, температуры воздуха на литорали во время отливов (от +20 °С летом и до -20 °С зимой), ультрафиолета, осушения, замерзания и истирания льдом в зимний период.

Какие факторы определяют географию распространения многолетних видов в высокие широты, каковы механизмы адаптации к данным факторам и чем определяется видовое разнообразие морских макрофитов в Арктике? Какие изменения возможны в биологическом разнообразии флоры арктических морей в случае ожидаемого изменения климата? Ответы на эти вопросы входят в задачи исследований альгологов Мурманского морского биологического института КНЦ РАН.

В связи с тем, что в природных условиях влияние отдельных факторов выделить достаточно сложно, натурные наблюдения сочетаются с проведением лабораторных экспериментов, позволяющих проследить адаптационные процессы у водорослей на разных уровнях организации: от клеточного до фитоценотического, популяционного. Естественно, что проведение таких исследований возможно при сочетании рутинных подходов с новыми или модифицированными методами наблюдений, анализов.

Фотопериод

В большинстве исследований по физиологии водорослей за основной критерий состояния водорослевого организма принимается относительная скорость роста [1-3]. Результаты многолетних наблюдений в природе и лабораторных экспериментов показали, что относительная скорость роста площади таллома у большинства исследованных многолетних водорослей различных систематических групп в условиях Баренцева моря увеличивается в начале февраля, достигает максимума весной. Затем, к середине лета, наблюдается снижение скорости роста, которая достигает минимума к ноябрю месяцу. Но даже в полярную ночь (ноябрь-январь) у ряда видов водорослей сохраняется ростовая активность. Так, у двулетних талломов ламинарии молодая пластина появляется в декабре. Вместе с тем, как отмечалось выше, период интенсивного роста водорослей начинается в феврале-марте с увеличением фотопериода [3, 4].

40

ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015

Г.М. Воскобойников, М.В. Макаров, С.В. Малавенда и др.

В это время у многих водорослей, в том числе и у ламинариевых, появляются проростки. Учитывая, что в феврале-марте температура воды имеет самый низкий среднегодичный показатель (-1.2°С), можно говорить о компенсаторной роли фотопериода в регуляции роста макрофитов, когда при низкой температуре окружающей среды за счет увеличения фотопериода усиливается скорость роста водорослей.

Результаты совместных опытов с альгологами Университета г. Гронингена (Нидерланды), Гельголандской биологической станции (Германия) по исследованию влияния фотопериода и температуры на рост макрофитов, круглогодичные наблюдения за водорослями на Мурманском побережье Баренцева моря позволяют предполагать, что для роста большинства исследованных водорослей оптимален фотопериод: 16:8 (свет:темнота).

Изучение сезонных морфо-функциональных перестроек у водорослей показало снижение скорости роста в конце июня и в июле месяце, когда фотопериод 24:0 (свет:темнота). Предположительно, это связано с минимальным содержанием биогенов в морской воде по сравнению с весенним периодом - временем интенсивного роста макрофитов, что подтверждается экспериментами, проведенными на плантации ламинариевых водорослей на побережье Баренцева моря. Добавление азотных и фосфорных удобрений в окружающую среду в июле месяце вызвало усиление скорости роста водорослей.

До настоящего времени остается гипотетичным механизм переживания водорослями-макрофитами полярной ночи в арктических морях. Если на Мурманском побережье Баренцева моря полярная ночь длится около 1 мес., средняя интенсивность фотосинтетически активной радиации (ФАР) в середине декабря в полдень составляет 3 Вт/м2, то на широте Шпицбергена продолжительность полярной ночи около 4 мес., из них 2 мес. освещение полностью отсутствует. Феномен выживания водорослей в условиях темноты не мог не привлечь внимание ученых, так как водоросли относятся к автотрофам, жизнь которых обеспечивается светом.

Со времени первых исследований по физиологии водорослей на Мурманском побережье до работ, выполненных на Дальнезеленецкой биостанции в начале XXI в., считалось, что у водорослей на Мурманском побережье отсутствует фотосинтез, и они в зимний период переходят в состояние мезабиоза, характеризующегося снижением метаболизма, - процесса, описанного для одноклеточных организмов и найденного нами у таких водорослей [5-8].

Однолетние водоросли при недостатке освещения и понижении температуры находятся в покоящейся стадии, и большинство видов зимний период переживают в виде микроскопических стадий жизненного цикла (гаметофитов или спор). Для многолетних макрофитов предположение о переходе в состояние мезабиоза вступало в противоречие с данными, полученными в нашей лаборатории методом электронной микроскопии. В клетках макрофитов в январе месяце, т.е. в конце полярной ночи, выявлялись запасные вещества и отсутствовали какие-либо повреждения в ультраструктуре.

Полярная ночь на Мурманском побережье Баренцева моря характеризуется наличием минимального освещения: даже в декабре месяце интенсивность света 3-4 часа в сутки составляет до 3 Вт/м2. Механизм перестройки фотосинтетического аппарата у водорослей в полярную ночь на Мурманском побережье аналогичен адаптации к затенению, описанной у большой группы макроводорослей [9]. Изотопным методом показано наличие фотосинтеза в зимний период у водорослей-макрофитов Мурманского побережья Баренцева моря [10]. Нельзя говорить о «полной темноте» зимой и на побережье Грен-фьорда архипелага Шпицберген. По данным Полярного геофизического института РАН (личное сообщение к.т.н. В.К. Ролдугина), падающий на поверхность воды рассеянный лунный свет доступен для водорослей.

Эксперименты по влиянию полной темноты, проведенные на побережье губы Зеленецкой с использованием светонепроницаемого контейнера и на защищенном от проникновения лунного света полигоне в Грен-фьорде, показали, что несмотря на определенное угнетение растений, из-за уменьшения водообмена в контейнере ряд водорослей: Saccharina latissima, Fucus vesiculosus, Palmaria palmata способны более 3 мес. находиться в темноте без признаков

ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015

41

Адаптация и регуляция роста у макрофитов Баренцева моря

повреждения. На экспериментальном полигоне в Грен-фьорде ламинариевые и фукусовые водоросли также пережили период полярной ночи в полной темноте, и после пересадки на свет в период 27-30 января все экспериментальные талломы проявили ростовую активность.

Выяснилось, что у S. latissima при длительном отсутствии освещения (пребывание в контейнере до 60 сут.) клетки фототрофного слоя остаются в интактном состоянии. При отсутствии освещения сохранение зоны роста происходило за счет ближнего транспорта запасных веществ из гетеротрофных слоев клеток центральной части и дальнего транспорта ассимилятов от разрушающихся клеток волана и дистальной части пластины. По-видимому, данный механизм позволяет запускать ростовые процессы в период полярной ночи.

У фукусовых водорослей зона роста апикальная, и они не могут подобно ламинариевым водорослям активно использовать органические вещества, образующиеся при автолизе таллома. Однако через 6 мес. нахождения водорослей в темноте, в большом числе клеток их фотосинтетический аппарат сохраняется в интактном состоянии, количество и соотношение фотосинтетических пигментов остаются неизменными. Интенсивность фотосинтеза и дыхания меняется незначительно, уровень фотосинтеза в 6-8 раз выше, чем дыхания. На внешней стороне корового слоя водорослей наблюдается скопление бактерий, а в отдельных образцах бактерии обнаруживаются и в межклеточниках. В цитоплазме клеток отмечается уменьшение размеров и снижение электронной плотности гранул полисахаридной природы, увеличение удельной доли митохондрий и крист в митохондриях. При более длительном нахождении в условиях «экспериментальной» темноты (до 9 мес.) большое число бактерий обнаруживается уже в межклетниках F. vesiculosus и внутри клеток, что, по-видимому, связано с наблюдаемыми литическими процессами. Лишь отдельные фрагменты таллома выглядят неповрежденными.

Электронно-микроскопический анализ образцов F. vesiculosus, отобранных для

исследований в июле и первой половине января на литорали центральной части Грен-фьорда в районе Баренцбурга и из дополнительно затененного полигона, не выявил каких-либо нарушений в ультраструктуре клеток у водорослей зимой и при полной темноте. Более того, у ряда клеток наблюдался процесс деления. Ультраструктура клеток F. vesiculosus при переживании в полной темноте, сопровождаемом сменой энергетического метаболизма, характеризуется развитием митохондрий, объединением их в единый митохондриальный ретикулум, контактами с хлоропластами, т.е. сопряжением энергетической системы клетки. Параллельно с этим отмечается развитие транспортной системы. Такие перестройки происходят на фоне отсутствия каких-либо деградационных изменений в клетках водорослей. По-видимому, смена энергетического метаболизма: возможность перехода морских макрофитов на эндогенное питание и продолжительность существования в темноте зависят от толщины таллома, степени развития гетеротрофных слоев клеток, расположенных глубоко внутри таллома.

Можно предположить, что если на Мурманском побережье, побережье Грен-фьорда возможность существования водорослей при минимальном освещении в период полярной ночи обеспечивается адаптацией фотосинтетического аппарата к низкому уровню освещения, то переживание при полной темноте осуществляется за счет потребления запасных веществ, продуктов автолиза таллома и внешних растворенных органических веществ [11, 12]. Способность фукоидов при длительном отсутствии освещения сохранять тканевые и клеточные структуры без признаков деградации свидетельствует о возможности их перехода с фотоавтотрофного на гетеротрофный способ питания.

Ультрафиолетовая радиация

В связи с уменьшением озонового слоя и, вследствие этого, увеличением количества ультрафиолета (UV), достигающего поверхности Земли, особое значение приобретает изучение влияния UV на различные функции живых организмов. Так как UV с длиной волн менее 280 нм (UV-С) задерживается верхними слоями атмосферы, на водоросли воздействуют две составляющие ультрафиолета: UV-А (320-400 нм) и UV-В (280-320 нм). Опыты с отсечением

42

ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015

Г.М. Воскобойников, М.В. Макаров, С.В. Малавенда и др.

различных частей UV-радиации при помощи избирательных фильтров показали, что скорость роста водорослей максимальна при отсутствии радиации, остается на том же уровне или немного снижается под воздействием UV-А и заметно уменьшается под воздействием UV-В.

Виды, обитающие в нижней литорали и верхней сублиторали и имеющие пластинчатую организацию таллома, оказываются наиболее чувствительными к UV-В, что, скорее всего, связано с нарушением работы фотосинтетического и белоксинтезирующего аппаратов. Степень устойчивости разных видов к UV-В зависит от содержания экранирующих и UV-абсорбирующих пигментов, а также активности репарационных процессов [13].

Облучение спорогенной ткани S. latissima UV-В вызывает гибель парафиз, что влечет за собой выход не только подвижных зрелых, но и незрелых спор и отрыв целых спорангиев. При высоком уровне облучения (1.2 Вт/м2, что соответствует природному уровню в ясный летний день) выход спор начинался через 4 ч после начала воздействия. Скорость оседания зооспор также напрямую зависит от интенсивности UV.

UV-облучение зооспор S. latissima не оказывало значительного влияния на их прорастание, тогда как облучение эмбриоспор вызывало задержку или нарушение развития. Вероятная причина в том, что, в отличие от зооспор, у эмбриоспор белоксинтезирующий аппарат находится в активном состоянии.

Проведенные исследования показали, что ультрафиолетовая радиация является фактором, оказывающим значительное воздействие на репродукцию водорослей и процессы восстановления природных зарослей.

Температура

Температура - один из основных факторов, определяющих биогеографические границы произрастания водорослей [14-18]. Однако несмотря на многочисленные экспериментальные исследования температурной толерантности водорослей, механизмы их тепло- и, что особенно актуально для северных морей, холодоустойчивости до настоящего времени не ясны.

Результаты наших наблюдений показывают, что для большинства водорослей Баренцева моря оптимальная температура для вегетативного роста 10-15 °С, реже 5-10 °С, для единичных видов 20-22 °С. Среди них имеются эвритермные виды, приспособленные к значительным колебаниям температур, к которым относится большинство литоральных водорослей, и стенотермные, способные существовать в узком температурном диапазоне. Сходные результаты получены и для других видов водорослей [1, 4, 17].

Температура воздуха на побережье Баренцева моря, которую испытывают в период отливов литоральные водоросли, зимой может опускаться до -25 °С, а летом достигать +30 °С. Самая низкая температура воды (до -1.5 °С) отмечается в феврале-марте. Максимальная температура у поверхности воды в губах Баренцева моря достигает 12 °С в сентябре месяце, а на глубине 10 м не поднимается выше 5 °С.

Проведенные нами исследования показали, что водоросли Баренцева моря способны в течение месяца существовать при температуре -1.5 °С. Первые повреждения у Phycodris rubens и S. latissima отмечались при -2.0 °С, однако часть из них была обратима. У сублиторальных водорослей образование кристаллов внутри клетки начинается при температуре ниже -1.8 °С (температура замерзания морской воды). Наибольшая устойчивость к низким температурам обнаружена у F. vesiculosus: необратимые повреждения начинали проявляться при температуре -20 °С. У водорослей P. palmata и Porpyra umbilicalis при температуре -20 °С лишь единичные фрагменты сохраняли жизнеспособность.

Возможно, что устойчивость водорослей к замерзанию является следствием синтеза и накопления ими криопротекторов (глицерин, пролин, маннит, фукоидан и т.д.). Однако эта гипотеза допустима лишь для ограниченного числа видов, способных к синтезу подобных веществ. В частности, бурая водоросль S. latissima, содержание маннита у которой значительно

ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015

43

Адаптация и регуляция роста у макрофитов Баренцева моря

выше по сравнению со многими литоральными водорослями, сильно уступает им по устойчивости к отрицательным температурам.

Экскреция литоральными фукусовыми водорослями полисахарида фукоидана способствует формированию пленки (ледяного футляра) с внешней стороны водорослей, предохраняющей макрофиты от гибели во время отливов зимой. В клетках фукоидов содержится большое количество фенольных соединений, также являющихся антифризами.

В период отливов литоральные водоросли теряют до 40-70 % воды. Не исключено, что именно способность к дегидратации без потери жизнеспособности обеспечивает сохранность тканей некоторых видов литоральных водорослей зимой. Эксперименты последних лет, выявившие наличие большого процента связанной воды в клетках фукуса пузырчатого, также свидетельствуют в пользу данного предположения. На опытах с водорослями P. palmata и Porphyra sp. показано, что понижение температуры вызывает увеличение концентрации в них полиненасыщенных жирных кислот [20], способствующих сохранению текучести клеточных мембран. Не исключается и наличие других механизмов, способствующих переживанию литоральных водорослей в условиях холода [21, 22].

На основании экспериментальных данных, полученных, в том числе и на установке программной заморозки, построен ряд холодоустойчивости фукусовых водорослей: F. vesiculosus > F. distichus > F. serratus, который совпадает с вертикальным расположением водорослей на литорали.

Макрофиты Баренцева моря демонстрируют значительное различие в устойчивости не только к отрицательным, но и к положительным температурам. Нами показано, что у двух близких по систематической принадлежности, строению таллома и местам произрастания видов зеленых водорослей Cladophora rupestris и Acrosiphonia arcta температурные оптимумы роста и границы устойчивости к положительным температурам оказываются совершенно разными. У A. arcta максимальная скорость роста наблюдается при температуре +8-10 °С, а температура +18-20 °С вызывает гибель. У C. rupestris скорость роста максимальна при 20-22 °С, погибают они при 30 °С. Объяснение этому феномену лежит в происхождении водорослей: у A. arcta -арктическое происхождение, а у C. rupestris - тропическое. Полученные данные позволили сделать вывод о генетической закрепленности температурной толерантности водорослей.

Г идростатическое давление

Для сублиторальных видов морских макрофитов долгое время считалось, что нижняя граница их произрастания определяется недостатком ФАР. Однако при увеличении глубины не только снижается освещенность и меняется спектральный состав света, но и линейно возрастает гидростатическое давление. Исследования влияния этого фактора на макроводоросли не проводились, хотя еще в середине прошлого века - у Cystoseira barbata в Черном море отмечено снижение скорости роста, уменьшение густоты и уплощение веточек и воздушных пузырей у «глубоководных» растений, что связывалось не только со снижением освещенности, но и с увеличением давления [23]. Экспериментальное исследование влияния гидростатического давления на движущиеся зооспоры, эмбриоспоры и прорастающие споры S. latissima показало, что на характер движения и скорость оседания зооспор давление не оказывает влияния. Наиболее чувствительны прорастающие споры, давление в 3 атм (соответствует давлению на глубине 30 м) значительно тормозит или нарушает их развитие. Выявлено, что освещенность не лимитирует распространение S. latissima на большие глубины.

Негативное влияние гидростатического давления малых уровней (до 4-5 кгс/см2) на фототрофные организмы может заключаться в воздействии на клетки растений внешней гипербарической среды с измененным парциальным давлением газов и, самое главное, в значительном увеличении концентрации кислорода в клетке. У ранних стадий развития водорослей фотосинтетический аппарат активно формируется и функционирует, поскольку для их дальнейшего развития необходимо большое количество энергии. Возможно, что защитные антиоксидантные механизмы в этот период еще недостаточно сформированы. При значительном

44

ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015

Г.М. Воскобойников, М.В. Макаров, С.В. Малавенда и др.

увеличении концентрации и парциального давления кислорода, что происходит при увеличении гидростатического давления, наблюдается оксигенная интоксикация и разрушение органоидов клетки.

Результаты исследований показали, что при достаточном уровне освещения гидростатическое давление может оказывать существенное влияние на вертикальное распределение макрофитобентоса в сублиторальной зоне.

Интенсивность движения воды, тип субстрата и соленость

В заливах Баренцева моря, особенно в кутовых частях, снижению интенсивности движения воды (ИДВ), как правило, сопутствуют распреснение и смена субстрата на песчаный или заиленный, что может негативно сказываться на росте водорослей [24, 25].

Проведенные экспериментальные исследования устойчивости к распреснению промысловых видов водорослей Мурмана (массовые фукусовые и ламинариевые) позволили составить ряд устойчивости видов к данному фактору: F. vesiculosus > Fucus distichus > Ascophyllum nodosum > F. serratus > S. latissima. Хорошо выдерживает распреснение до 2.5 %% F. vesiculosus, а S. latissima погибает при 17 %. A. nodosum, F. distichus и F. serratus занимают промежуточное место по уровню резистентности. Было отмечено, что физиологический оптимум солености F. vesiculosus из местообитаний Баренцева моря с постоянной морской соленостью воды составляет 25.5 - 34 %, а из солоноватоводных - 17 %, то есть для данного вида доказаны наибольшие адаптивные возможности. Экспериментально определено, что через 8-10 сут. постоянного нахождения при солености 2.5 % и ниже у апексов F. vesiculosus наблюдается остановка роста и появление некротических пятен, для F. distichus и A. nodosum нижняя граница диапазона толерантности к солености 10-15 %, а для F. serratus - 15 %. Также

продемонстрирована большая устойчивость F. vesiculosus к колебаниям солености по сравнению с постоянными солоноватоводными условиями.

Исследование устойчивости вида к отдельным абиотическим факторам показало, что распространение F. vesiculosus на литорали Мурмана определяется размерным составом грунта, интенсивностью движения воды и соленостью. Поэтому именно в градиенте этих факторов исследовалась возрастная, размерно-массовая и половая структура вида.

Структура популяции F. vesiculosus изучалась на 10 пробных площадках в литоральной зоне губ Восточного Мурмана (табл.). В местах исследования определялись соленость, ИДВ, в том числе волноприбойная активность, и тип субстрата. Пробы водорослей отбирались в среднем горизонте литорали (1.8-2.6 м над уровнем моря), что позволило считать интенсивность освещения и температуру одинаковыми во всех участках отбора проб. Субстрат в местах отбора проб был однороден (валунные грунты и скальные выступы). При описании структуры популяции F. vesiculosus использовались следующие характеристики: средняя и максимальная продолжительность жизни растений, численность на 1 м2, длина, масса и удельная поверхность талломов, доля фертильных растений от общего числа особей, соотношение полов.

Анализ возрастной структуры популяции F. vesiculosus выявил, что наибольший средний возраст растений (2.9 года) наблюдается в условиях слабозащищенного участка берега и распреснения воды в период отлива до 24-25 %. При аналогичной ИДВ, но постоянной солености 33-34 % (средний котел губы Ярнышная) средний возраст макрофитов несколько ниже (2.4 года). У фукусов с открытого берега и внутреннего котла губы Ярнышная средний возраст на год ниже, чем на слабозащищенных участках.

На открытом побережье и в эстуарной зоне (внутренний котел губы Ярнышная) очень высока смертность особей 0-2 лет (более 60 %). В бухте Оскара отмечены колебания численности в разных возрастных группах, но значительная часть растений доживает до 6 лет. Во всех местообитаниях растения старше 8-9 лет встречаются в единичных экземплярах. Вероятно, на открытом побережье элиминирующим фактором является волноприбойная активность, а в эстуарной зоне - распреснение ниже 5-8 %.

ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015

45

Адаптация и регуляция роста у макрофитов Баренцева моря

Характеристика мест отбора проб

Место отбора проб Координаты Тип берега Соленость, %% Прибойность, балл ИДВ, мгт/ч

Бухта Прибойная 69°07.957' с.ш. 36°03.900' в.д. Открытый 33.0-34.0 I-II 0.029

Мыс Пробный 69°07.051' с.ш. 36°04.376' в.д. Слабо- защищенный 31.5-34.0 II-III 0.017

Красная скала 69°07.290' с.ш. 36°03.065' в.д. То же 33.5-33.7 II-III 0.019

Средний котел губы Ярнышная 69°06.704' с.ш. 36°03.248' в.д. -«- -«- III-IV 0.010

Бухта Оскара 69°07.044' с.ш. 36°04.555' в.д. -«- 24.5-34.0 -«- 0.010

Дальний пляж 69°06.534' с.ш. 36°05.970' в.д. Защищенный 2.0- 30.0* 12.0- 25.0** V-VI 0.007

Кут губы Ярнышная 69°05.128' с.ш. 36°03.012 ' в.д. То же -«- -«- 0.006

Внутренний котел губы Ярнышная 69°05.067' с.ш. 36°02.993' в.д. -«- 0.1-12 -«-

* В период сизигийных приливов.

**В период квадратурных приливов.

В эстуарной зоне отмечено снижение линейных размеров слоевища, возможно, обусловленное распреснением ниже 5-10 %о, которое является критическим для морских организмов. Экспериментальные исследования показали, что длительное существование F. vesiculosus в эстуарных зонах возможно лишь благодаря постоянным колебаниям солености (табл.) на литорали, так называемым, "приливным окнам".

Полученные нами результаты выявляют экспоненциальную зависимость изменений массы талломов F. vesiculosus при низкой ИДВ. На открытом берегу волноприбойная активность вызывает обрывы частей талломов и, как, следствие, линейное увеличение массы в онтогенезе.

Во всех биотопах первые фертильные растения появляются в возрасте 2 лет, изначально соотношение полов равное. С возрастом процент фертильных растений и соотношение полов изменяются в зависимости от места обитания. Доминирование женских особей (до 93 %) в старших возрастных группах, по-видимому, обусловлено их большей устойчивостью к стрессовым факторам. Показано, что при распреснении выживаемость сперматозоидов и проростков F. vesiculosus снижается. Для нормального воспроизводства популяции на 1 яйцеклетку фукусовых должно приходиться около 400 сперматозоидов. Часть энергии мужских растений, которая могла бы быть использована для адаптивных процессов, тратится на продуцирование гамет. Так как распреснение для фукоидов является стрессором, можно предположить увеличение скорости старения мужских организмов и сокращение продолжительности их жизни.

Таким образом, оптимальны для роста F. vesiculosus условия слабозащищенного берега с колебаниями солености 24-34 %. В подобных местообитаниях наблюдаются наибольшие биомасса, численность, средний возраст F. vesiculosus и наименьшая смертность. Распреснение ниже 5-10 % и высокая волноприбойная активность снижают среднюю продолжительность жизни до 1 года и приводят к преобладанию женских особей среди растений старше 3-4 лет.

В представленном выше обзоре мы попытались обобщить результаты природных и лабораторных экспериментов последних лет, посвященных изучению влияния абиотических

46

ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015

Г.М. Воскобойников, М.В. Макаров, С.В. Малавенда и др.

факторов на водоросли-макрофиты Баренцева моря и проведенных в лаборатории альгологии. В работе мы не касались антропогенного воздействия на водоросли, в частности, нефтяного загрязнения, хотя этой проблеме в лаборатории уделяется большое внимание. Полученные по данному направлению результаты стали основой разработки новой технологии борьбы с нефтяным загрязнением в прибрежных акваториях Баренцева моря. Технология успешно апробирована, отражена в нескольких патентах.

Несомненно, специального обсуждения требует проблема влияния на жизнь водорослей-макрофитов биотических факторов, таких, как конкуренция, симбиоз, в том числе обрастание. Эти направления также нашли свое место в исследованиях сотрудников лаборатории.

В основе практически всех направлений научных работ, развиваемых в настоящее время в лаборатории альгологии ММБИ, которой в 2014 г. исполнилось 30 лет, лежат исследования ученых-альгологов, которые начали трудиться на побережье Баренцева моря с первых лет создания Мурманской биологической станции, а затем Мурманского морского биологического института КНЦ РАН: З.П. Тиховская, Т.Ф. Щапова, А.Р. Гринталь, Г.К. Барашков, К.М. Хайлов, М.В. Пропп, В.Е. Джус, В.Н. Макаров, В.Л. Шмелева, Е.В. Шошина, КБ. Хохряков, С.А. Прохорова, Л.Л. Кузнецов, С.Е. Завалко. В разные годы на базе лаборатории выполняли исследования отечественные и зарубежные альгологи: Е.И. Блинова, О.Д. Быков,

К.Л. Виноградова, В.В. Ильинский, Т.Г. Маслова, Л.П. Перестенко, Н.А. Родова, И.В. Тропин, С. Hoek, H. Rietema, K. Danton.

Работа посвящается всем исследователям, внесшим вклад в развитие познания биологии водорослей Баренцева моря.

ЛИТЕРАТУРА

1. Luning, K. Seaweeds, their environment, biogeography, and ecophysiology. John Wiley, New York, 1990. 527 p.

2. Hoek C. van den, Mann D.G., Jans H.M. Algae. An introduction to phycology. Cambridge: University Press, 1995. 614 p. 3. Growth and reproductive phenology of nine intertidal algae on the Murman coast of the Barents Sea / E.V. Schoschina, V.N. Makarov, G.M. Voskoboinikov, C. Hoek van den // Bot. Mar. 1996. Vol. 39. P. 83-93. 4. Voskoboinikov G.M., Breeman A.V., Hoek C. van den, Makarov V.N., Shoshina E.V. Influence of temperature and photoperiod on survival and growth of north east Atlantic isolates of Phycodrys rubens (Rhodophyta) from different latitudes // Bot. Mar. 1996. Vol. 39. P. 341-346. 5. Воскобойников Г.М. Морфофункциональные изменения одноклеточной водоросли Euglena gracilis Klebs при длительном содержании в темноте на минеральной среде: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1980. 22 с. 6. Leedale G.F. Euglenoid flagellates. New York, 1967. 242 p. 7. Тиховская З.П. Сезонные изменения продуктивности и фотосинтеза Laminaria saccharina в губе Дальнезеленецкой Баренцева моря // Докл. АН СССР. 1940. Т. 29, № 2. С. 122-126. 8. Тиховская З.П. Первичная продуктивность фукоидов в губах Восточного Мурмана // Тр. МБС. 1948. Т. 1. С. 164-189. 9. Новый тип адаптации водных растений к свету / Э.А. Титлянов, П.В. Колмаков, В.А. Лелеткин, Г.М. Воскобойников // Биология моря. 1987. № 2. С. 48-57. 10. Быков О.Д. Фотосинтез и темновая фиксация СО2 литоральных макроводорослей Баренцева моря в условиях полярной ночи // Бот. журн. 2003. Т. 88, № 12. С. 68-73. 11. Тропин И.В., Макаров М.В. Фотосинтетический аппарат представителей Fucales (Phaeophyta) Баренцева моря после полярной ночи //Альгология. 2004. Т. 14, № 4. С. 393-401. 12. Хайлов К.М., Фирсов Ю.К. Фотосинтез и органотрофия морских макрофитов как функция индивидуального веса их талломов // Биология моря. 1976. № 6. С. 47-51. 13. Макаров М.В. Влияние ультрафиолетовой радиации на рост и размножение доминантных видов водорослей-макрофитов Баренцева моря: автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1999. 22 с. 14. Hoek van den C. Phytogeographic distribution groups of benthic marine algae in the North Atlantic Ocean. A review of experimental evidence from life history studies // Helgoland Marine Research. 1982b. Vol. 35, № 2. P. 153-214. 15. Luning K. Temperature tolerance and biogeography of seaweeds: The marine algal flora of Helgoland (North Sea) as an example // Helgoland Marine Research. 1984. Vol. 38, № 2. P. 305-317. 16. Перестенко Л.П. О происхождении и эволюции ламинариевых водорослей (Laminariales, Phaeophyta) // Бот. журн. 1998. № 5. С. 1-11. 17. Cambridge M.L., Breeman A.M., Hoek van den C. Temperature limits at the distribution boundaries of four tropical to temperate species of Cladophora (Cladophorales: Chlorophyta) in the North Atlantic ocean // Aquatic Bot. 1990. Vol. 38, № 2-3. P. 135-151. 18. Macroecology meets macroevolution: evolutionary niche dynamics in the seaweed Halimeda / H. Verbruggen, L. Tyberghein, K. Pauly, C. Vlaeminck, van den K. Nieuwenhuyze, W.H.C.F. Kooistra, F. Leliaert, De O. Clerck // Global Ecology and Biogeography. 2009. Vol. 18, № 4. P. 393-405. 19. Гринталь А.Р. Состав и распределение сообществ водорослей на литорали губ Ярнышной и Подпахты (Восточный Мурман) // Тр. ММБИ. 1965. Вып. 8(12). С. 23-40. 20. Хотимченко С.В. Липиды морских водорослей-макрофитов и трав: структура, распределение, анализ. Владивосток: Дальнаука, 2003. 234. 21. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: изд. МГУ, 1981. 80 с. 22. Климов С.В. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи

ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015

47

Адаптация и регуляция роста у макрофитов Баренцева моря

современ. биол. 2001. Т. 121, № 1. С. 3-22. 23. Сабинин Д.А., Щапова Т.Ф. Темп роста, возраст и продукция Cystoseira barbata в Черном море // Тр. Института океанологии АН СССР. 1954. Т. VIII. С. 119-146. 24. Петров Ю.Е. Распределение морских бентосных водорослей как результат влияния системы факторов // Бот. журн. 1974. Т. 59, № 7. С. 955-961. 25. Рыжик И.В. Морфо-функциональные особенности промысловых водорослей из разных биотопов Баренцева моря: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Мурманск, 2005. 24 с.

Сведения об авторах

Воскобойников Григорий Михайлович - д.б.н., профессор; зав. лабораторией альгологии Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; e-mail: grvosk@mail.ru.

Макаров Михаил Владимирович - д.б.н., заместитель зав. лаб. альгологии Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; e-mail: zelentsy@yandex.ru

Малавенда Светлана Владимировна - к.б.н., старший научный сотрудник Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; e-mail: malavenda@yandex.ru

Рыжик Инна Валериевна - к.б.н., старший научный сотрудник Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; e-mail: alaria@yandex.r

48

ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015