Трофическое влияние лося (alces alces, L. ) на хвойный подрост в лиственно-хвойных молодняках 5-20 лет

S. A. Kalashnikova, A. G. Kartashev

Tomsk, Russia

LONG-TERM EFFECT OF CENOMANIAN SOLUTIONS ON COMMUNITIES OF SOIL NEMATODES IN LIGHT GRAY FOREST SOILS

Abstract. Long-term effect of Cenomanian solutions on the size and structure of soil nematodes communities were studied in natural conditions. Spills of highly mineralized waters from Cenomanian layers, which are used to maintain reservoir pressure, are dangerous for the environment. As a result of accidents there is salinization of soil and degradation of vegetation. For the study, the authors have chosen mixed forest on the right bank of the Tom River. The research estimated population dynamics of soil nematodes when exposed to highly mineralized solutions. The total number of nematodes during the study period changed over a wide range. The minimum of 1347 ind./lOO g was registered in April while the maximum of 14554 ind/100 g was reached in May under the soil contamitation by highly mineralized solutions with the concentration of 200 g/kg. Taxonomic composition of nematode communities was studied as well. The researchers have found 26 genera that form the basis of nematode communities in unpolluted areas of light-gray forest soils. The influence of the Cenomanian solutions leads to the elimination of several genera of nematodes. The number of taxa varied from 20 to 21 depending on the solution concentration. Bacterio-trophs are the dominant group of the soil nematodes according to the number of taxa in the reference area. When Cenomanian solutions influece the communities of nematodes, 3 types of bacteriotrophs eliminate i.e. Prismatolai-mus, Mesorhabditis and Acrobeles. Plant associated nematodes vary in quantity, as for the number of genera it does not change regardless of the concentrations of Cenomanian solutions added to the soil.The study established a negative impact of highly mineralized solutions which change the structure of soil nematodes communities.

Key words: soil nematodes; bioindication; population density; human impact; highly mineralized solutions; Cenomanian solutions.

About the authors: Svetlana Alexsandrovna Kalashnikova1, postgraduate student at the Department of Radioe-lectronic Technologies and Environmental Monitoring Tomsk State University of Control Systems and Radioelec-tronics; Alexandr Georgievich Kartashev2, Doctor of Biological Sciences, Professor at the Department of Radioelec-tronic Technologies and Environmental Monitoring.

Place of employment: 2Tomsk State University of Control Systems and Radioelectronics.

Калашникова C.A., Карташев А.Г. Хроническое влияние ееноманеких растворов на сообщества почвенных нематод в светло-серых лесных почвах // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2017. № 4. С. 71-77.

Kalashnikova S. A., Kartashev A. G. Long-term effect of cenomanian solutions on communities of soil nematodes in light gray forest soils // Bulletin of Nizhnevartovsk State University. 2017. No. 4. P. 71-77.

УДК 582*475:58.073:591.5:599.735.31 Е. Н. Пилипко

Вологда, Россия

ТРОФИЧЕСКОЕ ВЛИЯНИЕ ЛОСЯ (ALCES ALCES, L.) НА ХВОЙНЫЙ ПОДРОСТ В ЛИСТВЕННО-ХВОЙНЫХ МОЛОДНЯКАХ 5-20 ЛЕТ

Аннотация. В статье приведены данные трофической деятельности самого крупного дендрофага Севе-ро-Западного региона - лося (Alces alces, L.). В работе поставлена цель - дать оценку влияния лося на подрост хвойных пород - сосны, ели и можжевельника, как наиболее ценных в лесохозяйственном значении. Проблема «лось - лес» остается актуальной на протяжении 50 лет. Исследования проводились на территориях после сплошных рубок с естественным зарастанием лиственно-хвойного молодняка 5-25 лет. Вырубки различались по площади и составу хвойных пород. Проведен перечет подроста и подлесочных пород, сделан учет различных видов механических повреждений, наносимых лосем по различным типам - обкусывание боковых побегов годичного прироста, скусывание верхушечных побегов, заломы стволов деревьев, погрызы коры. Также приведена оптимальная численность лося с учетом кормовой емкости угодий, сделан прогноз на основе повторных наблюдений о выживаемости поврежденных экземпляров сосны и можжевельника. В результате исследований было выявлено, что запас древесно-веточного корма на разных по площади молод-няках с идентичным составом влияет на состояние хвойных пород, подвергшихся повреждению лосем. Наиболее предпочитаемая из хвойных пород - сосна, затем можжевельник. Ель в качестве кормового объекта за все время наших исследований лося не интересовала. Больший процент ущерба сосне и можжевельнику был нанесен в лиственно-хвойных молодняках 5-20 лет незначительной площади (4,2 га), окруженной огромными территориями свежих сплошных вырубок. На более значительных площадях в силу достаточного количества лиственных кормов не только на зарастающей вырубке, но и на примыкащей к ней территории, зна-

чительного ущерба обнаружено не было. Процент погибших экземпляров рассматриваемых пород небольшой. На малой пробной площади, по нашим прогнозам, со временем может произойти изменение породного состава соснового лесного биогеоценоза на еловый. Известно, что лось предпочитает мозаичность местообитаний, поэтому, с целью предотвращения полной затравленности хвойных пород лосем, необходимо стремиться к сохранению оптимальной площади рубок примыкающих территорий, которые впоследствии будут использоваться лосем как кормовые угодья.

Ключевые слова: лось (Alces alces, L.); вырубка; хвойные породы; повреждения; оптимальная численность; Вологодская область.

Сведения об авторе: Елена Николаевна Пилипко, кандидат биологических наук, доцент кафедры лесного хозяйства.

Место работы: Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина.

Контактная информация. 160555, Россия, г. Вологда, с. Молочное, ул. Шмидта, д. 2, e-mail: Karlovna@ukr.net.

Введение

Для лесного хозяйства на протяжении 50 лет одним из актуальных остается вопрос о влиянии животных-дендрофагов на хвойные породы как наиболее ценные в ресурсном и экологическом отношении. Известны исследования о зависимости численности животных и количества «затравленных» (поврежденных и уничтоженных) деревьев хвойных пород разного возраста (Абатуров 2005; Белов 2008; Куче-рук 1985; Смирнов 2009; Феклистов 2002; Бу-лахов 2003 и т.д.). В некоторых исследованиях приводятся данные по колоссальному, масштабному ущербу насаждениям от копытных животных (Трофимова, Мушникова 1991; Ди-несман 1959, 1961; Ровкач 2011; Мухуров 2009; Федоров 1983 и т.д.). JI. Г. Динесман (1961) отмечает, что из 50% продукции древесных видов, отторгаемых лосями {Alces alces, L.), только 5% приходится непосредственно на счет съеденного, остальные - прямой ущерб в виде нарушения роста поврежденных деревьев.

Также за последние 40 лет значительно возросло число работ, касающихся устойчивости растительности к воздействию фитофагов (Абатуров 1985). Однако результаты исследований, как правило, противоречивы, и проблема до сих пор остается нерешенной. Известно, что растительность неодинаково реагирует на изъятие фитомассы (или ее части), поэтому возможно как положительное, так и отрицательное влияние фитофагов на ее продуктивность. В частности, уже давно известна способность растительного покрова устойчиво переносить частичное удаление фитомассы (Гаев-ская, Краснополин 1956; Гордеева, Ларин 1965; Ellison 1960; Mueggler 1967; Neff 1964 и др.). Однако, устойчивость растительных организмов к повреждению зависит от ряда причин, таких, например, как количество световой энергии, возможность поступления влаги и тепла (Абатуров 1985). Устойчивость к отчужде-

нию в большей степени присуща для травянистых растений. На свойство адаптации и восстановления древесно-кустарниковой растительности, в отличие от травянистой, в большей степени влияют масштаб и виды повреждений.

Некоторые ученые утверждают, что в большинстве случаев эффект воздействия не идет в сравнение с долей изъятия, так как у многих растений развиваются компенсаторные (адаптивные) механизмы: увеличение интенсивности фотосинтеза в частично редуцированных тканях, перераспределение веществ внутри растения, увеличение освещенности через разреженный полог, редукция стареющих листьев, перераспределение гормонов роста, усиленное сохранение почвенной влаги, перераспределение и рециркуляция питательных веществ, выработка стимуляторов роста и т.п. (Мс Каг^Моп 1979 а; Работнов 1983). Конечным эффектом этих адаптаций у некоторых видов растений может даже стать увеличение продуктивности.

По отношению к хвойным породам прямой связи между толщиной объеденных побегов и их развитием не отмечается, так как потребление хвои определяется не столько содержанием питательных веществ (которое выше, чем у побегов лиственных пород), сколько наличием в разных растениях ядовитых соединений и соотносительным количеством их в рационе животных (Мартынов и др. 2011). Улучшение условий их питания происходит также при экзогенных сукцессиях древостоев. Масштабы сукцессий особенно велики в хвойных лесах, которые подвержены лесозаготовительной деятельности.

Материалы и методы

В результате проведенных исследований была дана оценка степени поврежденности хвойных пород самым крупным дендрофагом Вологодской области - лосем. Нами проводи-

лась сравнительная оценка влияние лося на хвойные породы вырубок на разных типах пробных площадей (табл. 1).

Численность охотничьих животных считается оптимальной в том случае, когда она наиболее полно соответствует емкости угодий по кормовым, защитным и гнездопригодным свойствам, а кормовые ресурсы угодий не истощаются и отсутствуют какие-либо отрица-

Площадь для каждого типа необходимо умножить на коэффициенты, приведенные в таблице ориентировочных запасов кормов по типам местообитаний (Основы охотоустройст-ва 2012). Полученная цифра делится на утроенную годовую потребность одного животного в

тельные явления (Козлов 2010, 2012; Курхинен и др. 2006; Перовский 2003; Пилипко 2015, 2017). Как свидетельствует ряд авторов (Ди-несман 1959; Козловский 1959; Федоров 1983 и др.), нежелательные последствия присутствия лосей в сосновых молодняках находятся в допустимых пределах или не сказываются совсем, если на одно животное приходится не менее 20-30 га кормовых угодий.

древесно-веточных кормах (для лосей норма составляет 3 т). Годовая норма утраивается, т.к. допустимая повреждаемость деревьев составляет 30%. Плотность популяции определяется путем умножения показателя численности на

Таблица 1

Характеристика пробных площадей__

№ п/п Год рубки, (площадь, га) Тип леса Тип угодий Подрост -кол-во, шт. Подлесок - кол-во, шт./1 000 га (возраст, лет) Живой напочвенный покров - процент проективного покрытия, %

1 2004 (24,3) Сосняк черничный Смешанные лиственно-хвойные молодняки 5-20 лет Сосна - 1 334 шт. (6 лет); Ель - 26 667 шт. (9-22 лет); Береза - 17 001 шт. (3-8 лет); Осина - 16 667 шт. (3-6 лет); Ольха серая -667 (2 года) Крушина -3 837 шт. (2-4 года); Можжевельник -32 37 шт. (2-12 лет); Рябина -3 667 шт. (3-5 лет). Черника - 5 брусника - 5 крупнотравье (таволга, дудник, аконит и др.)-ю разнотравье(костяника, княженика) - 20 папоротники - 10 злаки - 20 хвощи - 10 сфагн. мхи - 5 лишайники - 5 зеленые мхи - 10

2 2006 (18,3) Ельник кисличный Смешанные лиственно-хвойные молодняки 5-20 лет Ель - 16 667 шт. (6-18 лет); Береза -18 000 шт. (3-9 лет); Осина -7 000 шт. (6-9 лет); Ива - 22 000 (1-12 лет) Крушина -9 000 шт. (4-6 лет); Рябина -47 000 шт. (3-8 лет); Жимолость татарская -4 667 шт. (4-6 лет) Брусника - 25 кислица - 5 разнотравье(костяника, княженика) - 15 папоротники - 15 злаки - 5 хвощи - 5 зеленые мхи - 30

3 2004 (4,2) Сосняк черничный Смешанные лиственно-хвойные молодняки 5- 20 лет Сосна - 1432 шт. (7 лет); Ель - 22 347 шт. (9- 21 лет); Береза -18 561 шт. (3-8 лет); Осина - 20 667 шт. (3-6 лет); Ольха серая -767 (2 года) Крушина - 3 537 шт. (2-4 года); Рябина - 4 667 шт. (6-12 лет). Можжевельник -2 158 шт. (2-10 лет) Черника - 15 брусника - 15 крупнотравье (таволга, дудник, аконит и др.)-ю разнотравье(костяника, княженика) - 10 папоротники - 10 злаки - 10 хвощи - 5 сфагн. мхи - 5 лишайники - 10 зеленые мхи - 10

1 ООО и деления на площадь свойственных данному виду местообитаний.

Нами были рассмотрены 3 основных типа вырубок, которые являлись постоянными пробными площадями.

Тип 1 (ПП 1) - смешанные лиственно-хвойные молодняки 5-20 лет (в составе две хвойные породы - ель и сосна).

Тип 2 (ПП 2) - смешанные лиственно-хвойные молодняки 5-20 лет (в составе одна хвойная порода - ель).

Для перечисленных выше двух типов вырубок характерны большие размеры (18-25 га) с прилегающими к ним зарастающими вырубками разных лет и спелым лесом, т.е. с соблюдением условий мозаичности местообитания для животных.

Тип 3 (ПП 3) - смешанные лиственно-хвойные молодняки 5-20 лет (в составе сосна, ель, можжевельник), но с вырубками небольшого размера (3-5 га) островного характера, т.е. окруженные сплошными свежими вырубками, где полностью исключена кормовая база для фитофагов (рис. 1).

Все повреждения, причиняемые лосями древесным породам, делятся на 4 вида (Федоров 1983):

- обкусывание боковых побегов годичного прироста;

- скусывание верхушечных побегов;

- заломы стволов деревьев;

- погрызы коры.

Рис. 1. Масштабность рубок, примык: с естественным возобновлением

Результаты и обсуждение

Животные, которые могут причинять существенный урон растительности, приурочены к определенным ландшафтам. Это, как правило, весьма бедные по продуктивности и неустойчивые экосистемы: тундры, аридные зоны. Также к категории ослабленных ландшафтов можно отнести антропогенно-нарушенные тер-

__ Запас древесно-веточных ко

1ющих к мелкой по площади вырубке

ритории, в частности, вырубки и гари. Каждый биогеоценоз может рассматриваться как кормовые угодья различного качества. Нами проведена оценка запаса древесно-веточных кормов (табл. 2) и допустимая плотность численности лося (табл. 3) на рассматриваемых пробных площадях.

Таблица 2

шов на исследуемых территориях _

Пробная площадь

ПП 1

ПП 2

ППЗ

Год рубки, площадь, га

2004

2006

2004

Тип угодий

смешанные лиственно-хвойные молодняки 5-20 лет

Присутствие в составе хвойных пород

Средний запас древесно-веточных кормов, кг/га/всего на 8

Сосна, ель, можжевельник

1 500/36 450

1 200/21 960

Сосна, ель, можжевельник

1 500/6 300

В том числе хвойных, кг/га/всего на 8

2,9/70,5

2,8/11,8

Повреждение хвойных, %

1,5-42,6

60-90

Таблица 3

Допустимая плотность лося в смешанных лиственно-хвойных молодняках 5-20 лет

Тип леса до рубки, (ПП) Год рубки, площадь, га Коэффициент среднего запаса кормов, т/1 га Допустимая плотность лося, особей

Сосняк черничный (ПП 1) 2004 (24,3) 1,20 3,24

Ельник кисличный (ПП 2) 2006 (18,3) 0,30 1,01

Сосняк черничный (ПП 3) 2004 (4,2) 1,20 0,6

Примечание: Коэффициент взят из таблицы ориентировочных запасов кормов по типам местообитаний

Исходя из запаса кормов, смешанные лиственно-хвойные молодняки площадью 24,3 га, в состав которых входит сосна и можжевельник, способны прокормить в летний период 3 особи лосей без ущерба для древесно-кустар-никовой растительности, в то время как такие же молодняки, но гораздо меньшего размера (4,2 га) не способны прокормить даже 1 особь.

Оценка повреждаемости хвойных пород. Вредная деятельность лосей сводится к порче молодняков естественного возобновле-

ния и посадок. Наиболее часто от лосей страдают осина 1-11 и сосна 1 классов возраста. Повреждения этих пород отмечены на значительной территории Европейской части СССР (Ди-несман 1959). Практически все обследованные нами вырубки в той или иной степени подвергались влиянию лося в качестве его кормовой базы. В данной статье представлена динамика повреждения хвойных пород (табл. 4) как наиболее ценных в лесохозяйственном значении.

Таблица 4

Повреяедаемость хвойных пород 1-П класса возраста лосем в разных условиях среды обитания

Порода Количество экземпляров, шт./га Возраст, лет Встречаемость, % Количество неповрежденных экз., шт./га Повреж- ден-ность, % Повреждение

Обкусывание боковых побегов Скусывание верхушечных побегов Обгрыз коры

ПП 1

Сосна 68 4-12 27,6 39 42,6 29 -

Ель 146 9-32 59,3 146 - -

Можжевельник 32 2-12 13,1 26 18,8 4 2 -

ПП 2

Ель 131 5-21 100 129 1,5 - - 2

ПП 3

Сосна 52 4-12 33,8 9 82,7 43 -

Ель 81 9-28 52,6 81 - -

Можжевельник 21 2-10 13,6 6 71,4 9 6 -

Примечание: Заломы стволов у молодняка хвойных пород на данных территориях не наблюдались

На более масштабных территорииях под вырубками (18-25 га) поврежденные экземпляры хвойных пород (сосна, ель и можжевельник) наблюдались в сравнительно незначительном количестве (1,5-42,6%). Степень повреждений также была не существенной (10-35%). Хвойные молодняки, как и лиственные, на этих вырубках не были подвержены сильному прессингу со стороны лося. Размеры вырубок и численность лося (не более 3 особей за время исследований) не нанесли значительного урона. В результате небольшого ущерба древесно-кустарниковые породы на крупных вырубках имеют неплохую адаптивную способность к восстановлению. Молодые растения в следую-

щий вегетационный период пустили свежие побеги, также нами было зафиксировано практически полное облиствение лиственных пород (исключение составляли усохшие заломы вершинок, вместо которых деревья пустили новые побеги). Также небольшую затравленность данных территорий можно объяснить присутствием примыкающих разновозрастных лесных биогеоценозов, которые также охотно посещались животными. Обследованные поврежденные экземпляры хвойных пород признаны как удовлетворительные (70% поврежденных деревьев начали давать новые побеги).

На зарастающей вырубке маленького размера (ПП 3-4,2 га) весь лиственно-хвойный

молодняк пострадал в значительной степени. Повреждения сосны на данной пробной площади доходили до 90%, можжевельника - до 60% (рис. 2). В мае 2017 г. при повторном обследовании на данной вырубке маленького размера большинство поврежденных хвойных деревьев (сосна и можжевельник) отмечено как погибшие (93%).

Оставшиеся жизнеспособными сосна и можжевельник на ПП 3, скорее всего, подвергнутся новым «атакам» лося, так как территория является очень небольшой, окружена крупномасштабными свежими вырубками, которые неинтересны для животных ни в качестве кормовой базы, ни как территории, несущие защитную функцию. Животные в поисках пищи вынуждены кормиться на данном маленьком островке неоднократно, оставаясь тут по несколько дней, что приводит к колоссальной за-травленности не только сосны и можжевельника, но и, в первую очередь, лиственных молод-няков подроста и подлесочных пород.

По нашим прогнозам, к осени 2017 г. практически все лиственно-хвойные молодняки 1-П класса возраста на данной площади будут уничтожены лосем. Таким образом, размер повреждений, наносимых лосями некоторым видам древесно-кустарниковых пород на ПП 3, существенный, что со временем повлечет за собой выпадение такой породы как сосна из состава насаждений и приведет к изменению в будущем породного состава соснового лесного биогеоценоза на еловый, несмотря на первоначальный сосновый тип леса (до рубки).

Хвойные породы не являются основным древесно-веточным кормом лося. По нашим наблюдениям и в результате анализа многочисленных публикаций авторов, изучающих данный вопрос, нами выявлено, что лось предпочитает в первую очередь лиственные породы молодняков и подлесочные породы - рябину, осину, иву, березу, крушину. Молодняки сосны возрастом до 5 лет повреждались значительно. Однако наибольшую нагрузку несет сосна в

возрасте 6-10 лет, так как в ней сосредоточены основные запасы побегов и хвои, наиболее доступные животным.

Ель, по нашим наблюдениям, вообще не интересовала лося и оставалась нетронутой, в хорошем состоянии. Исключение составляет повреждение (погрыз) коры на нескольких деревьях, вышедших из возраста молодняков и находящихся в стене леса на примыкающей к вырубке территории. Так как ель не является приоритетной кормовой породой лося, то на ПП 3, несмотря на то, что до рубки типом лесо-растительных условий являлся сосняк черничный, со временем произойдет замена типа леса с сосняка на ельник с небольшой примесью березы и ольхи (единично осины). Восстановление древесно-кустарниковой растительности на данной сильно поврежденной территории значительно затянется. Еловый подрост, лишенный защиты лиственного молодняка от заморозков и солнечной инсоляции, будет долго адаптироваться. Из 100% елового подроста выживет 60%, и то из того, которому больше 20 лет.

Наблюдения Е. К. Тимофеевой (1974), И. В. Александровой и Л. И. Красовского (1961) о том, что при небольшой плотности популяции лоси первую половину зимы существуют за счет излюбленных лиственных пород и только затем при недостатке кормов начинают интенсивно поедать сосну и можжевельник, нами полностью подтверждены. Там же, где преобладают сосновые леса и на 1000 га насчитывается не более 5-8 особей, лоси уже в начале зимы концентрируются в сосновых молод-няках. В условиях Вологодской области вырубки, в основном, зарастают естественным образом лиственными и смешанными лиственно-хвойными молодняками, поэтому животные предпочитают в первую очередь лиственные древесно-кустарниковые породы, а уже потом сосновый подрост и в меньшей степени можжевельник.

Поврежденная на 70% сосна. К началу вегетационного периода следующего года она погибнет

Сосна 8-летнего возраста, поврежденная на 40%. К следующему вегетационному периоду деревце выжило, но находилось в ослабленном состоянии

Полностью затравленная (погибающая) Сосна 12-летнего возраста, поврежденная на 85%.

сосна I класса возраста В будущем это деревце погибнет

Сильно поврежденный лосем можжевельник (повреждение 50%), в следующем году деревце выжило, но было ослаблено в значительной степени и по прогнозам погибнет

Рис. 2. Степень повреждения хвойного подроста на вырубке малого размера - 4,2 га

Нами было выявлено, что при скусыва-нии побега на 2/3 от его длины или при повреждении ближайшей от скуса почки у хвойных пород 4-12-летнего возраста теряется способность поврежденного побега к дальнейшему росту. По утверждению С. П. Смелова (1966), в верхней части побега продуцируются гормоны роста, обусловливающие ростовые процессы. Вместе с ее удалением устраняются необходимые условия роста. Побег прекращает рост и отмирает (Смелов 1966). В другом случае почки удерживаются в покоящемся состоянии под влиянием гормонов, ауксинов, продуцируемых побегом, после скусывания побега вместе с удалением источника торможения почки приобретают способность к росту. Вместе с прекращением роста скусанных побегов происходит образование большого количества новых побегов, возникающих из ближней от скуса почки. Зачастую происходит эффект кущения новых побегов из почек на боковых ветвях (из одной почки появляется много новых побегов) (рис. 3). Скус побега вершины ствола также способствует появлению одного или нескольких новых побегов из спящей до этого почки, что приводит к искривлению ствола (в случае появления одного побега) или двувершинности (если побегов два). При скусывании побегов до 70% со спящей почкой у сосны 2-8 лет деревце, как правило, обречено на гибель. Таким образом, адаптивная способность к механическому воздействию (скус, погрыз, залом, обдир коры) и, следовательно, шансы на выживание у древесных пород напрямую зависят от возраста дерева и степени его повреждения.

Рис. 3. Кущение ранее повреяеденных побегов

Также нужно отметить, что такой вид повреждения как залом верхушки в нашем случае не встречался вообще. Чаще всего объедались сосенки 0,5-3 м высотой в возрасте 4-12 лет.

Залом ствола наряду с объеданием боковых побегов считается самым тяжелым, так как, в основном, этот тип повреждений свойственен для 1 и 2 класса возраста лиственных пород 5-15 лет и хвойных 14-30 лет, т.е. когда они достигают в высоту 3 м.

Коэффициент восстановления (адаптация к повреждениям) сосны и можжевельника. Сосна является породой, которая с возрастом теряет адаптивные свойства к механическим повреждениям. Так, например, коэффициент восстановления с возрастом от 5 до 16 лет постепенно снижается. У можжевельника же коэффициент восстановления остается постоянным в возрастном диапозоне 2-12 лет (табл. 5).

Таблица 5

Коэффициенты восстановления веточного корма

в поясе потрав лосей

Порода деревьев или кустарников Возраст, лет Усредненный коэффициент восстановления

Сосна 5-7 0,30

8-9 0,25

10-12 0,15

11-13 0,10

14-16 0,02

Можжевельник 2-12 0,20

Таким образом, уязвимость сосны и можжевельника, кроме масштаба повреждений, зависит также от способности к восстановлению этих пород. В случае разовых повреждений способность к восстановлению - один из важных факторов, однако при многоразовых повреждениях эта способность значительно снижается. Существует предел, после которого наступает стадия полной затравленности, в результате чего растение погибает.

Выводы

На основании проведенных исследований можно заключить, что нормально функционирующие полноценные биогеоценозы достаточных размеров не подвержены вредному воздействию животных, находящихся в оптимальной численности. Такие биогеоценозы имеют адаптивные способности к повреждениям, вызванным одним из компонентов природной системы - зооценозом. На таких территориях количество и степень повреждений к общей массе хвойного молодняка незначительны. Повреждение достигает 42,6%, а степень повреждаемости не превышает 35%. Хвойные молодняки 12 и более лет при такой повреждаемости, как правило, выживают. Возможны последствия в виде снижения качества и приобретения пороков

древесины. Болезни и вредная энтомофауна не угрожают поврежденным хвойным породам из-за смолы. Вред могут причинить животные только ослабленным, бедным и неустойчивым ландшафтам. К такой категории относятся и вырубки как антропогенно-нарушенные территории. Лиственные, лиственно-хвойные и сосновые молодняки с примесью лиственных пород (5-20 лет) оптимальных размеров (15— 25 га), наоборот, считаются сильными и устойчивыми биогеоценозами с точки зрения кормовой базы копытных животных.

Хвойные древесно-кустарниковые породы на вырубке 2004 года площадью 4,3 га оказались наиболее уязвимыми к механическому повреждению подроста и подлеска 1-2 класса возраста лосем в силу маленького масштаба вырубки и отсутствия кормовых угодий на примыкающих к вырубке территориях. Повреждаемость хвойных пород на данной вырубке достигала 60-90%.

Сильная затравленность древесно-кус-тарниковых пород связана не только с количеством животных, но и со свойствами среды обитания - площадью и продуктивностью кормовых угодий, которые в условиях антропогенной трансформации существенно сокращаются и не способны прокормить даже малое количество особей. В случае вытеснения животных с их кормовых станций значительное отрицательное воздействие наряду с малоценными лиственными породами испытывают и ценные хвойные, такие, например, как сосна.

Таким образом, с целью сокращения негативного воздействия трофической деятельности лося на ценные хвойные породы необходима не только регуляция численности животных, но и хозяйственно правильное, рациональное ведение лесозаготовительной деятельности с сохранением оптимальной площади рубок примыкающих территорий, которые впоследствии будут способны обеспечить необходимую емкость кормовых угодий для животных.

ЛИТЕРАТУРА

Абатуров Б. Д., Лопатин В. Н. 1985. Влияние пастбищного удаления фитомассы на продуктивность растительности // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука, 27-37.

Абатуров Б. Д. 2005. Кормовые ресурсы, обеспеченность пищей и жизнеспособность популяций растительноядных млекопитающих // Зоологический журнал Т. 84, № 10. 1251-1271.

Александрова И. В., Красовский Л. И. 1961. О зимнем питании лосей в Кировской области // Зоологический журнал Т. 40, № 8, 1246-1250.

Белов Л. А. 2008. Влияние косули на естественное и искусственное лесовосстановление Джабык-Карагайского бора: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Ектеринбург.

Булахов В. Л. 2003. Трофическая роль млекопитающих-фитофагов в лесных биогеоценозах Степного Приднепровья // Bíchhk Дншропетровського ушверситету. Бюлопя, еколопя 11, 142-146.

Гаевская Л. С.. Краснополин Е. С. 1956. Изменение растительного покрова овцеводческих пастбищ глинистой пустыни и предгорной полупустыни Средней Азии под влиянием выпаса // Бот. журн. Т.41, 7. 962-975.

Гордеева Т. К., Ларин И. В. 1965. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства. М.: Наука.

Динесман Л. Г. 1959. Вредная деятельность копытных в лесхозах СССР. Роль диких копытных животных в лесном хозяйстве. Вып. 13. М.: Издательство Академии наук СССР, 5-24.

Динесман Л. Г. 1961. Влияние диких млекопитающих на формирование древостоев. М.: Изд-во АН СССР.

Козлов В. М. 2010. Влияние различных способов рубок леса на среду обитания и популяции охотничьих животных Европейской тайги: монография. Киров: Вятская ГСМХА.

Козлов В. М. 2012.Типология охотничьих угодий с основами охотустройства: Уч. пособие. Киров: Вятская ГСХА.

Козловский А. А. 1959. Повреждение лесных молодняков лосями // Охота и охотн. хоз-во 12, 18-20.

Курхинен Ю. П., Данилов П. П., Ивантер Э. В. 2006. Млекопитающие Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации таежных экосистем. М.: Наука.

Кучерук В. В. 1985. Травоядные млекопитающие в аридных экосистемах внетропической Евразии // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука, 166-223.

Мартынов Е. Н., Масайтис В. В., Гороховников А. В. 2014. Охотничье дело. Охотоведение и охотничье хозяйство / Под ред. Мартынова Е. Н. Изд. 2-е, испр. СПб.: Лань.

Мухуров Л. И. 2009. Формирование породного состава сосновых молодняков, поврежденных лосем // Труды БГТУ. Сер. I. Лесное хоз-во. Вып. XVII, 77-88.

Основы охотоустройства: методические указания. 2012 / сост.: Мартынов Е. Н, Гороховников А. В., Масайтис В. В. СПб.: СПбГЛТУ.

Перовский М. Д. 2003. Методы управления популяциями охотничьих животных России. М.: Лион.

Петровский М. Д., Канаков Е. С. 1982. Эколого-морфологические особенности и продуктивность европейских лосей // Повышение продуктивности звероводства и охотничье-промысловой фауны: труды ВСХИЗО. М., 36-58.

Пилипко Е. Н. 2015. Кормовая емкость угодий лося (Alces alces, L) в Вологодском районе Вологодской области // Фундаментальные и прикладные науки сегодня: Материалы VI Международной научно-практической конференции, North Charleston, USA, 24-25 августа 2015 г. CreateSpace. 10-14.

Пилипко Е. Н. 2017. Трофическое влияние лося (Alces Alces L.) на территории смешанных и лиственных молодняков Вологодской области в летний период // Известия ВУЗов. Лесной журнал 2 (356), 52-66.

Работное Т. А. 1983. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ.

Ровкач А. И. 2011. Состояние сосновых культур в Негорельском учебно-опытном лесхозе, подверженных влиянию копытных, и мероприятия по его улучшению // Труды БГТУ. Серия Лесное хозяйство 1, 113-115.

Смелое С. П. 1966. Теоретические основы луговодства. М.: Колос.

Смирнов К. В. 2009. Плотность населения лося и косули и их влияние на лесовозобновление по природным зонам Челябинской области: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 24.

Тимофеева Е. К. 1974. Лось (экология, распространение, хозяйственное значение). Л.: Ленингр. ун-т.

Трофимов В. Н.. Мушников А. А. 1991. Лось, ксилофаги и грибные болезни как факторы ослабления рекреационных ельников Московской области // Известия ВУЗов. Лесной журнал 2, 19-23.

Федоров Ф. Ф. 1983. Влияние лося на лесовосстановительные процессы на вырубках в центральной части зоны хвойно-широколиственных лесов: Дис. ... канд. с.-х. наук. М.

Феклистов П. А. 2002. Влияние популяций лосей Архангельской области на древесно-кустарниковую растительность // Вызова Н. М. (отв. ред.). География Европейского Севера. Проблемы природопользования, социально-экономические, экологические: сб. науч. трудов. Архангельск: ПГУ, 201-211.

Ellison L. 1960. Influence of grazing on plant succession of range-land // Bot. Rev. V.26, 1. 1-78.

Mc Naughton S. J. 1979. Grazing as an optimisation process: grass - ungulate relationship in Serengeti // Am. Nat. Vol. 113, 5. 691-703.

Mueggler W. F. 1967. Response of mountain grassland vegetation to clipping in southwestern Montana // Ecology 48(6): 942-949.

Neff D. J. 1964. What constitutes proper level of browse use // Proc. 3 rd Annu. Meet. North Мех. Ariz. Sess. Wildlife Soc. Sanford. 2. 435-451.

REFERENCES

Abaturov B. D., Lopatin V. N. Vlijanie pastbishhnogo udalenija fitomassy na produktivnost' rastitel'nosti// Mlekopi-tayushchie v nazemnyh ehkosistemah. [The effect of grazing removal of phytomass on vegetation productivity// Mammals in terrestrial ecosystems]. M.: Nauka, 1985. Pp. 27-37. (In Russian).

Abaturov B. D. In: Zoologicheskij zhumal [Russian Journal of Zoology], Vol. 84. № 10 (2005): 1251-1271. (In Russian).

Alexandrova I. V., Krasovskii, L. 1. In: Zoologicheskij zhumal [Russian Journal of Zoology], Vol. 40, № 8. (1961): 1246-1250. (In Russian).

Belov L. A. Vliyanie kosuli na estestvennoe i iskusstvennoe lesovosstanovlenie Dzhabyk-Karagayskogo bora [The Impact of deer on natural and artificial reforestation of the Dzhabyk-Karagai coniferous forest: An author's abstract of the thesis for the degree of Candidate of Agricultural Sciences. Yekaterinburg, 2008. (In Russian).

Bulakhov V. L. In: Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Biologiya, ekologiyakij [Bulletin of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology] Vol. 11 (2003): 142-146. (In Ukraine).

GaevskayaL. S„ KrasnopolieE. S. In: Botanicheskij zhumal [Botanicheskiy Zhumal], Vol. 41, № 7 (1956): 962-975. (In Russian).

Gordeeva Т. K.. Larin I. V. Estestvennaja rastitel'nost' polupustyni Prikaspija kak kormovaja baza zhivotnovodstva [Natural vegetation of Cis-Caspian semi-deserts as a food supply for livestock raising], M.: Nauka, 1965. (In Russian).

Dinesman L. G. Vrednaja dejatel'nost' kopytnyh v leshozah SSSR. Rol' dikih kopytnyh zhivotnyh v lesnom hozjajstve [Harmful activities of wild ungulates in forestry enterprises of the USSR. The role of wild ungulates in forestry], M.: Izd-vo AN SSSR. Is. 13. (1959): 5-24. (In Russian).

Dinesman L. G. Vlijanie dikih mlekopitajushhih na formirovanie drevostoev [The impact of wild mammals on the formation of forest stands], M.: Izd-vo AN SSSR, 1961. (In Russian).

Kozlov V. M. Vliyanie razlichnyh sposobov mbok lesa na sredu obitaniya i populyacii ohotnich'ih zhivotnyh Evropejskoj tajgi: monografiya [Influence of different methods of logging on the habitat and populations of game animals of European taiga: monograph], Kirov: Vyatskaya GSMHA, 2010. (In Russian).

Kozlov V. M. Tipologiya okhotnichikh ugodiy s osnovami okhotustroystva: Uchebnoe posobie [Typology of hunting grounds with the basics of huntingorganization: Course book], Kirov: Vyatkaya GSHA, 2012. 245. (In Russian).

Kozlovsky A. A. In: Ohota i ohotn. hoz-vo [Hunting], № 12 (1959): 18-20. (In Russian).

Kurhinen Yu. P., Danilov I. P., Ivanter E. V. Mlekopitayushchie Vostochnoy Fennoskandii v usloviyakh antropogennoy transformatsii taezhnykh ekosistem [Mammals of Eastern Fennoscandia under the conditions of anthropogenic transformation of taiga ecosystems], Moscow: Nauka, 2006. 208. (In Russian).

Kucheruk V. V. Travojadnye mlekopitajushhie v aridnyh jekosistemah vnetropicheskoj Evrazii // Mlekopitayushchie v nazemnyh ehkosistemah [Herbivorous mammals in arid ecosystems of extratropical Eurasia // Mammals in terrestrial ecosystems]. M.: Nauka, 1985. (In Russian).

Martynov E. N.. Masaitis, V. V.. Gorohovnikov A. V. Ohotnich'e delo. Ohotovedenie i ohotnich'e hozjajstvo [Hunting. Game management and hunting industry] Ed. by Martynov E. N. SPb.: Lan', 2014. (In Russian).

Mukhurov L. 1. In: Trudy BGTU. Ser. I. Lesnoe hoz-vo, Vyp. XVII [Proceedings of BSTU. Ser. I, Forestry], Is. XVII (2009): 77-88. (In Russian).

Osnovy ohotoustrojstva: metodicheskie ukazanija/ sost.: Martynov E. N., Gorohovnikov A. V., Masajtis V. V. [The basics of hunting management: guidelines / Martynov E. N., Gorkovenko A. V. Masaitis V. V.]. SPb.: SPbGLTU, 2012. (In Russian).

Perovsky M. D. Metody upravleniya populyatsiyami okhotnichikh zhivotnykh Rossii [Methods of managing of the game animals populations in Russia], M.: Lion, 2003. (In Russian).

Petrovsky M. D., Kanakov E. S. In: Povyshenie produktivnosti zverovodstva i ohotnich'e-promyslovoj fauny: trudy VSKHIZO [Increase in productivity of fur farming and hunting and commercially exploited fauna: Proceedings of Ail-Union agrarian correspondence university], M., 1982. Pp. 36-58. (In Russian).

Pilipko E. N. In: Fundamental'nye i prikladnye nauki segodnya: Materialy VI mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii. [Fundamental and applied Sciences today. Proceedings of VI International scientific and practical conference, North Charleston, USA, 24-25 Aug., 2015]. CreateSpace, 2015. Pp. 10-14. (In Russian).

Pilipko E. N. In: Izvestiya VUZov. Lesnoj zhumal [Bulletin of higher educational institutions. Lesnoy zhumal (Forestry journal)] No. 2 (2017): 52-66. (In Russian).

Rabotnov T. A. Fitocenologija [Phytosociology], M.: Izd-vo Moscow State University, 1983. (In Russian).

Rovkach A. 1. In: Trudy BGTU. Seriya 1: Lesnoe hozyajstvo [Proceedings of Belarusian State Technological University. Ser.l Forestry], 2011. Pp. 113-115. (In Russian).

Smelov S. P. Teoreticheskie osnovy lugovodstva [Theoretical Basics of Grassland Science], Moscow: Kolos, 1966. (In Russian).

Smirnov K. V. Plotnost naseleniya losya i kosuli i ikh vliyanie na lesovozobnovlenie po prirodnym zonam Chelyabinskoy oblasti [Population density of moose and roe deer and their impact on reforestation in the natural areas of Chelyabinsk region]. An author's abstract of the thesis for the degree of Candidate of Agricultural Sciences. Ekaterinburg, 2009. (In Russian).

Timofeeva E. K. Los' (jekologija, rasprostranenie, hozjajstvennoe znachenie) [Moose (ecology, distribution, economic importance)]. Leningr. un-t, 1974. (In Russian).

Trofimov V. N. Mushnikov A. A. In: Izvestiya VUZov. Lesnoj zhumal [Bulletin of higher educational institutions. Lesnoy zhurnal (Forestryjournal)]. № 2 (1991): 19-23. (In Russian).

Fedorov F. F. Vlijanie losja na lesovosstanovitel'nye processy na vyrubkah v central'noj chasti zony hvojno-shirokolistvennyh lesov: Dis. ... kand. biol. Nauk [The impact of moose on forest regeneration processes on fellings in the central part of coniferous-broad-leaved forests zone]. The thesis for the degree of Candidate of Agricultural Sciences, 1983. (In Russian).

Feklistov P. A. In: Geografiya Evropejskogo Severa. Problemy prirodopol'zovaniya, social'no-ehkonomicheskie, ehkolo-gicheskie: sb.nauch.tmdo [Geography of the European North. Problems of natural resource management, socio-economic and environmental problems: collection of research papers] Ed. by Byzova N. M. Arkhangelsk: Pomor State University, 2002. Pp. 201-211. (In Russian).

Ellison L. Influence of grazing on plant succession of range-land. In: Bot. Rev. Vol. 26, № 1. (1960): 1-78.

Mc Naughton S. J. Grazing as an optimisation process: grass - ungulate relationship in Serengeti. In: Am. Nat. Vol. 113 No 5(1979): 691-703.

Mueggler W. F. Response of mountain grassland vegetation to clipping in southwestern Montana. In: Ecology 48(6). (1967): 942-949.

Neff D. J. 1964. What constitutes proper level of browse use. In: Proc. 3 rd Annu. Meet. North Mex. Ariz. Sess. Wildlife Soc. Sanford. 2. 435-451.

E. N. Pilipko

Vologda, Russia

TROPHIC EFFECT OF MOOSE {ALCES ALCES, L.) ON CONIFEROUS UNDERGROWTH IN 5-20 YEAR-OLD DECIDUOUS AND CONIFEROUS YOUNG FORESTS

Abstract. The article shows some data on the trophic activity of the moose (Alces alces, L.) as the largest den-drophage of the North-West of Russia. The aim of the work is to assess the influence of moose on coniferous undergrowth i.e. pine, fir and juniper as the most valuable species for forest management. The 'moose-and-forest' problem remains urgent for 50 years. The studies were conducted on the territories of clear fellings with 5-25 year-old natural deciduous and coniferous undergrowth. The fellings varied in area and composition of coniferous species. The undergrowth and young forest species have been counted and various types of mechanical damage caused by the moose have been recorded such as tip breaking, bark browsing, annual lateral shoots biting and tree trunks breaking. Considering the forage capacity of the land the optimal number of moose is given. A forecast based on the repeated observations has been made on the survival of the damaged specimens of pines and junipers. As a result of the research, it has been revealed that the stock of woody forage in different areas of young forests with the same species composition affects the condition of the coniferous species damaged by the moose. Pine is the most preferred of the coniferous species, juniper is the next. During the studies the moose was not interested in spruce as in fodder. A greater percentage of damage to pine and juniper was found in 5-25 year-old deciduous and coniferous undergrowth of a small area (4.2 hectares) surrounded by vast territories of fresh clear fellings. In larger areas due to a sufficient amount of deciduous forage not only on the overgrown felling site but also in the land adjacent to it no significant damage was found. The percentage of lost trees of the considered species is moderate. According to our forecasts, on a small trial plot the species composition of forest biogeocenosis can eventually change from pine to spruce. The moose is known to prefer mosaic habitats, therefore, in order to prevent elemination of coniferous species, it is necessary to keep the optimal cutting area on adjoining territories which will eventually be used as fodder lands by the moose.

Key words: moose (Alces alces, L.); felling site; coniferous species; damage; optimal population; Vologda Oblast.

About the authors: Elena Nikolaevna Pilipko, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Department of Forestry.

Place of work: The Vereshchagin Vologda State Dairy Farming Academy.

Пилипко E. H. Трофическое влияние лося {Alces Alces, L.) на хвойный подрост в лиственно-хвойных молод-няках 5-20 лет // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2017. № 4. С. 77-87.

Pilipko Е. N. Trophic effect of moose {Alces Alces, L.) on coniferous undergrowth in 5-20 year-old deciduous and coniferous young forests // Bulletin of Nizhnevartovsk State University. 2017. No. 4. P. 77-87.