Особенности анатомического строения вегетативных органов некоторых охраняемых видов рода Crambe L

ОЦЕНКА РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ВИДОВ РОДА РМШ Ь. НА ЮГЕ СТЕПНОЙ ЗОНЫ УКРАИНЫ ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА ПЫЛЬЦЫ

При изучении генеративной сферы установлено, что природно-климатические условия интродукци соответствуют для развития жизнеспособной пыльцы и являются неблагоприятными для образования полноценных семян, что свидетельствует о нарушениях в ходе ембриогенеза.

АНА ТОМИЯ РА СТЕНИЙ

УДК 581.4

О.А. МИХАЙЛОВА, Э.Г. БИРЮЛЕВА, кандидат биологических наук Таврический национальный университет имени В.И. Вернадского, г. Симферополь

ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ НЕКОТОРЫХ ОХРАНЯЕМЫХ ВИДОВ РОДА CRAMBE L.

В ходе настоящего исследования было изучено анатомическое строение листа и корня четырех охраняемых видов рода Crambe L. флоры Крыма. Выявлены черты их отличия и сходства, наличие ксероморфных и мезоморфных признаков, а также уточнена правомерность отнесения растений этих видов, выращиваемых в условиях Ботанического сада Таврического национального университета имени В.И. Вернадского, к экологической группе ксеромезофитов.

Ключевые слова: анатомия, лист, корень, Crambe L., Красная Книга Украины.

Введение

Сохранение биоразнообразия и изучение редких видов стало одним из приоритетных направлений в современной ботанике. Безусловно, первостепенной является защита растений в пределах их естественного ареала, но в силу ряда причин эта задача не всегда выполнима. Поэтому, наряду с гербариями и семенными банками, залогом сохранения генофонда редких и исчезающих видов должно служить их культивирование в ботанических садах. Согласно Глобальной стратегии сохранения растений [5], в регионе 75% видов, находящихся под угрозой исчезновения, должны быть представлены в коллекциях ботанических садов и дендропарков. Интродукция растений и освоение их в культуре связано с целым рядом проблем. Одна из главных -адаптация растений к новым условиям. Для изучения адаптивных возможностей растения необходимо учитывать множество факторов, в том числе устойчивость к засухе и длительной инсоляции, которая проявляется в анатомических особенностях строения.

В последней редакции Красной книги Украины (далее ККУ) не все виды имеют подробную характеристику [4]. Среди них восемь видов рода Crambe L. (сем. Brassicaceaej. Особенно актуальным является наблюдение за узколокальными эндемиками, к которым, согласно ККУ, относится Cr. koktebelica (Junge) N. Busch, произрастающий в Карадагском природном заповеднике и в Коктебельской долине. Однако последние исследования опровергают эндемичность данного вида [2]. Кроме

того, Cr. koktebelica занесен в дополнение к Бернской конвенции, а Cr. mitridatis Juz. - в Европейский Красный Список.

В связи с вышесказанным, целью нашей работы является определение адаптивных возможностей видов рода Crambe. Настоящее исследование посвящено выявлению анатомических особенностей четырех видов, культивируемых в Ботаническом саду Таврического национального университета имени В.И. Вернадского (ТНУ): Cr. tataria Sebeok., Cr. maritima L., Cr. koktebelica, Cr. mitridatis.

Объекты и методы исследования

Срезы обрабатывались по общепринятым методикам [3]. Материалом для проведения анатомических исследований мы избрали двулетние прегенеративные особи четырех охраняемых видов растений: Cr. tataria, Cr. maritima, Cr. koktebelica, Cr. mitridatis, высеянные в Ботанический сад ТНУ в 2010 году, в условия Предгорного Крыма. Изучалось анатомическое строение типичных вегетативных органов - листа и корня.

Результаты и обсуждение

Исследуемые виды являются летнезелеными полурозеточными растениями, Cr. mitridatis, Cr. koktebelica с поздневесенним, раннелетним ритмом цветения, а Cr. tataria и Cr. maritima со средне- и поздневесенним. Все виды, кроме последнего, являются монокарпиками [1]. Cr. tataria - степной вид, имеет наиболее обширный ареал, Cr. maritima занимает прибрежные пески и галечники с резкой сменой увлажнения на побережье Черного и Азовского морей, Cr. mitridatis и Cr. koktebelica тяготеют к приморским известняковым скалам, обрывам и осыпям.

Морфологический анализ корневых систем позволяет отметить у изученных видов наличие следов контрактильности, которая проявляется в его базальной части. Сокращение корней у представителей рода Crambe можно считать адаптивным признаком, позволяющим этим растениям втягивать почки возобновления в почву под влиянием неблагоприятных условий. Внешнему проявлению сокращения корней способствует образование крупной розетки листьев, характеризующихся коротким пластохроном, и высокими темпами органогенеза. Кроме того, следует отметить прочное закрепление в почве вертикально расположенного главного корня. Это позволяет ему при сокращении увлекать за собой базальную часть стебля с находящимися на нем почками возобновления.

В результате анатомических исследований выявлено, что корень Cr. tataria снаружи покрыт ризодермой, аналогичной перидерме. Феллема сложена из 4-5 рядов клеток, наружные слои свободно отслаиваются. За покровной тканью находится первичная кора, состоящая из тонкостенных паренхимных клеток, вытянутых в тангентальном направлении и довольно плотно прилегающих друг к другу. По периферии первичной коры расположены участки первичной склеренхимы, представленной группами брахисклереид, стенки которых слабо лигнифицированы. За первичной корой лежит вторичная флоэма, сложенная в основном паренхимой. За флоэмой находится кольцо камбия, который внутрь от себя дает ксилему. Она образована небольшим количеством сосудов. Между ними расположена развитая обильная паренхима, которая выполняет запасающую функцию. Клетки ее лежат между сосудами и образуют радиальные лучи. Либриформ в ксилеме отсутствует. В центре корня диархная первичная ксилема (Рис. 1, а).

Рис. 1. Анатомический срез корня (увеличение 10х10) а - Cr. tataria, б - Cr. maritima, в - Cr. koktebelica, г - Cr. mitridatis

1 - перидерма; 2 - брахисклереиды; 3 - первичная кора; 4 - флоэма; 5 - ксилема;

6 - радиальные паренхимные лучи.

Корень Cr. maritima отличается более тонкой первичной корой, отсутствием в ней брахисклереид, широкими зонами радиальных лучей в центральном цилиндре и довольно узкопросветными сосудами с одревесневшими стенками (Рис. 1, б). У Cr. koktebelica формируется более мощная перидерма и первичная кора, чем у описанных видов. В центральном цилиндре меньше выражены паренхимные лучи, сосуды ксилемы более широкопросветные (Рис. 1, в). Корень Cr. mitridatis с хорошо развитой перидермой, как и у Cr. tataria, имеет одревесневшие брахисклереиды в первичной коре, однако они располагаются одиночно (Рис. 1, г). Соотношение толщины вторичной флоэмы к ксилеме 1:1. Сходство с анатомическим строением корня Cr. maritima заключается в наличии хорошо выраженных радиальных паренхимных лучей.

Установленные особенности анатомического строения корней видов рода Crambe (хорошо развитая лубяная паренхима, радиальные лучи и паренхима ксилемы) не препятствуют сократительной деятельности корня. Наоборот, обилие мягких, неодревесневших паренхимых тканей, отсутствие механических элементов и крупноклетность - необходимые условия для лучшего проявления контрактильности.

Лист всех изучаемых видов - типичный дорзовентральный, гипостоматический. У Сг. 1а1апа снаружи покрыт эпидермой, с адаксиальной стороны образованной тангентально вытянутыми клетками. Наружные и внутренние их стенки значительно утолщены. Клетки абаксиальной эпидермы сохраняют такое же строение, только размеры их могут быть меньше. На ней располагаются простые трихомы, в основном сосредоточенные по жилкам. Крупные трихомы образуются в области главной жилки на базальных многоклеточных выступах. Мезофилл слабо дифференцирован. Палисадная ткань представлена тремя слоями клеток, слабо вытянутых перпендикулярно поверхности. Губчатая ткань также образована тремя слоями изодиаметрических, плотно прилегающих друг к другу клеток с небольшими межклетниками. Жилка - закрытый коллатеральный пучок. Есть паренхимная обкладка. С нижней стороны располагаются 1-2 слоя уголковой колленхимы, которая может быть и над жилкой (Рис. 2, а).

Рис. 2. Анатомический срез листа (увеличение 10х10) а - Cr. tataria, б - Cr. maritima, в - Cr. koktebelica, г - Cr. mitridatis

1 - эпидерма; 2 - трихом; 3 - трихом с многоклеточным основанием; 4 - мезофилл; 5 - ксилема; 6 - флоэма; 7 - уголковая колленхима; 8 - паренхимная обкладка.

Лист Сг. maritima без опушения, заметно толще, снаружи покрыт кутикулой, мезофилл представлен десятью слоями клеток, тогда как лист Cr. koktebelica тоньше, опушен, кутикула развита слабо, количество волосков увеличивается на жилках. Над главной жилкой находится неодревесневшая механическая ткань, с нижней стороны пучок армирован хорошо выраженной уголковой колленхимой, расположенной в 3-4 ряда (Рис. 2, в). Строение листа Cr. mitridatis сходно с Cr. koktebelica, однако отличается наличием уголковой колленхимы над жилкой, представленной тремя слоями клеток, под жилкой слоев может быть меньше (Рис. 2, г). У всех растений лист верхней части розетки имеет более четко дифференцированный мезофилл с хорошо выраженной палисадой. Соотношение толщины палисадной ткани к губчатой 1:3, а у Cr. maritima может быть 1:4.

Выводы

1. Многослойность паренхимы ксилемы и флоэмы, хорошо развитая первичная кора дают возможность корню видов рода Crambe выполнять запасающую функцию. Обилие паренхимы в совокупности со слабой дифференциацией механических тканей или полным их отсутствием, характерное для высокоспециализированных контрактильных корней, позволяет втягивать почки возобновления ниже уровня почвы и таким образом защищать их от неблагоприятных условий.

2. В строении листа четырех изучаемых видов выявлены черты ксероморфности: наличие кутикулы, опушение, утолщение наружных стенок эпидермы, малый объем межклетников, наличие механической обкладки пучка (последнее кроме Cr. maritima). Листья, развивающиеся на ярком свету, имеют более высокую степень ксероморфизма. Наиболее выражены эти черты у двух видов: Cr. koktebelica и Cr. mitridatis. Наряду с этим, выявлены черты строения, характерные для мезофитов: преобладание губчатой ткани над палисадной, слабое развитие механической ткани. Все эти данные позволяют отнести выращиваемые в Ботаническом саду ТНУ виды к группе ксеромезофитов.

Список литературы

1. Голубев В. Н. Биологическая флора Крыма (2-е изд.)/В. Н. Голубев. - Ялта: ГНБС, 1996. - 126 с.

2. Ена А. А. Природная флора Крымского полуострова: монографiя / А. А.Ена. -Симферополь: Н. Ореанда, 2012. - 232 с.

3. Прозина М. Н. Ботаническая микротехника / М. Н. Прозина. - М.: Высшая школа, 1960. - 208 с.

4. Червона книга Украши. Рослинний св^ / тд. ред. Я. П. Дщуха. - К.: Вид. «Глобалконсалтинг», 2009. - 912 с.

5. The Global Strategy for Plant Conservation: 2011 - 2020 / Convention on Biological Diversity, 2012 / Botanic Gardens Conversation International. - Richmond, UK, september 2012. - 40 p.

Статья поступила в редакцию 16.05.2013 г.

О.А. MYKHAILOVA, E.G. BIRULOVA, Ph.D. in Biology Taurida National V.I.Vernadsky University, Simferopol, Ukraine

FEATURES OF ANATOMICAL STRUCTURE OF THE VEGETATIVE ORGANS OF SOME PROTECTED SPECIES FROM GENUS CRAMBE L.

During the study anatomical structure of leafs and roots in four protected species from genus Crambe L. of Crimean flora has been examined. According to leaf anatomy the plants were classified as xeromesophytes. Anatomical structure of the contractile roots has demonstrated their high specialization.

О.А. МИХАЙЛОВА, Э.Г. Б1РЮЛЬОВА, кандидат бгологгчних наук

Тавршський нащональний ушверситет iMern B.I. Вернадського, м. Омферополь,

Украша

ОСОБЛИВОСТ1 AHATOMI4HOÏ БУДОВИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАН1В ДЕЯКИХ ОХОРОНЮВАННИХ ВИД1В РОДУ CRAMBE L.

У ходi дослщження було вивчено aHaTOMi4Hy будову листка i кореня чотирьох охоронюваних видiв роду Crambe L. флори Криму. За анатомiчними особливостями листка рослини вщнесеш до групи ксеромезофiтiв. Анатомiчна будова кореня продемонструвала його високу спецiалiзацiю як запасаючого та контрактильного.

О.А. МИХАЙЛОВА, Э.Г. БИРЮЛЕВА, кандидат биологических наук

Таврический национальный университет имени В.И. Вернадского, г. Симферополь,

Украина

ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ НЕКОТОРЫХ ОХРАНЯЕМЫХ ВИДОВ РОДА CRAMBE L.

В ходе исследования было изучено анатомическое строение листа и корня четырех охраняемых видов рода Crambe L. флоры Крыма. По анатомическим особенностям листа растения отнесены к группе ксеромезофитов. Анатомическое строение корня продемонстрировало его высокую специализацию как запасающего и контрактильного.