Динамика биологических параметров, Распределение и некоторые вопросы прогнозирования состояния запасов краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio в южной части подзоны Приморье

Известия ТИНРО

2013 Том 175

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ

УДК 595.384.2+639.2.053.8

А.Г. Слизкин, В.Н. Кобликов*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

динамика биологических параметров, распределение и некоторые вопросы прогнозирования состояния запасов краба-стригуна опилио chionoecetes opilio в южной части подзоны приморье

Как показали исследования краба-стригуна опилио в подзоне Приморье к югу от мыса Золотого (47°20' с.ш.), несмотря на возобновление промышленного лова в водах Приморья с 2011 г., его промысловый запас продолжает увеличиваться, а наблюдаемый с 2007 г. устойчивый рост численности популяции привел к тому, что в 2012 г. она достигла исторического максимума. По материалам исследований краба-стригуна опилио установлено, что численность промысловых самцов в зал. Петра Великого (20,5 млн экз.) была максимальной в 2011 г. и немного уменьшилась (до 18,5 млн экз.) в 2012 г., в районах же от мыса Поворотного до мыса Золотого в течение последних трех лет она возросла в 2,7 раза, до 14,1 млн экз. в 2012 г. Предложено несколько вариантов пополнения промысловой части популяции после конечной линьки узкопалых самцов. Непредсказуемость сроков наступления терминальной линьки узкопалых самцов, т.е. пополнения, обусловленная особенностями роста крабов-стригунов, не позволяет корректно прогнозировать величину запаса промысловых самцов на два года вперед.

Ключевые слова: краб-стригун опилио, аллометрический рост, терминальная линька, пополнение, промысел.

Slizkin A.G., Koblikov V.N. Dynamics of biological parameters, distribution, and some problems of forecasting the state of resources for snow crab Chionoecetes opilio in the southern part of the subzone Primorye // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 175. — P. 26-41.

Despite of commercial fishery resumption in 2011, the total stock of snow crab at southern Primorye (western Japan Sea southward from Cape Zolotoy at 47°20’ N) continues to grow, as it is observed since 2007, and the historical maximum is achieved in 2012. In Peter the Great Bay, the number of commercial males has declined slightly from 20.5 • 106 ind. in

2011 to 18.5 • 106 in 2012, whereas their number has increased northeastward from the Bay in 2.7 times per 3 years up to 14.1 • 106 ind. in 2012. Several ways of the commercial stock refilling after terminal molting of the males are possible, but forecasting of the stock with the lead time 2 years is hindered by unpredictability of the terminal molt timing because of some features of the crab growth.

Key words: Chionoecetes opilio, allometric growth, terminal molt, reproduction, recruitment, crab fishery.

* Слизкин Алексей Гаврилович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: sleezkin@tinro.ru; Кобликов Валерий Николаевич, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: koblikov@tinro.ru.

Slizkin Alexey G., Ph.D., head of section, e-mail: sleezkin@tinro.ru; Koblikov Valery N., Ph.D., head of laboratory, e-mail koblikov@tinro.ru.

К началу первого десятилетия XXI века запасы практически всех видов промысловых крабов в дальневосточных морях существенно истощились. Так, в северозападной части Японского моря прекратился промысел камчатского краба Paralithodes camtschaticus, краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio и волосатого четырехугольного краба Erimacrus isenbeckii, а у восточного и западного побережий Сахалина все виды промысловых крабов были выведены из промысла. При этом были отмечены значительное сокращение материнского стада и нарушения процессов воспроизводства популяций этих объектов промысла (Кобликов, 2011; Низяев, 2G12).

За последние два десятилетия в подзоне Приморье произошли существенные изменения величин промысловой численности крабов. Так, в период с 1990-х до середины первого десятилетия 2000-х гг. биомасса промыслового запаса приморского краба-стригуна опилио составляла 2,5-6,0 тыс. т. После снижения запасов до минимального уровня в 2002 г. его промышленный лов в подзоне Приморье в районах к югу от мыса Золотого (47°20' с.ш.) был запрещен.

Резкое увеличение запаса приморского стригуна опилио произошло на рубеже 2006-2007 гг. (с 2,9 до 13,7 тыс. т). Этот факт на первый взгляд мог показаться достаточно неожиданным, исходя из того что у крабов, как у долгоживущих видов, естественные колебания биомассы, казалось бы, должны происходить относительно плавно. Вместе с тем мировая практика исследований и промысла крабов-стригунов свидетельствует о том, что сокращение или прирост промыслового запаса в локальных популяциях могут изменяться за короткий период кратно. Так, на шельфе восточной части Берингова моря вылов опилио с 1991 (150 тыс. т) до 2000 г. (12 тыс. т) уменьшился в 12 раз (Parada et al., 2010), а оцененная биомасса самцов размером более 78 мм по ширине карапакса (ШК) изменялась с 78,4 тыс. т в 1985 г. до 533,9 тыс. т в 1990 г., а затем в 1994 г. уменьшилась до 109,7 тыс. т (Chilton et al., 2012).

Значительные колебания запаса этого краба происходили и в других регионах. Канадские исследователи (Conan et al., 1996) в течение 20 лет наблюдали за динамикой запаса этого стригуна и 10 лет изучали его изолированную популяцию в отдельном фьорде зал. Бонны (о. Ньюфаундленд). При исследовании были использованы различные методы сбора информации: учет пелагических личинок, сбор проб с помощью подводного телевидения, водолазов, минисубмарин, тралов, дночерпателей, крабовых ловушек, ставных донных сетей. Ими было изучено состояние запаса краба опилио от производства яиц до элиминации взрослых особей по старости. Эти ученые пришли к выводу, что сильные колебания естественного пополнения краба в зал. Бонны происходят в отсутствие какой-либо промысловой деятельности. За серией 3-4 лет хорошего пополнения следуют серия 5-6 лет плохого. Сент-Мари с соавторами (Sainte-Marie et al., 1996) заметили, что колебания возрастной (размерной) структуры половозрелых самок популяции Ch. opilio в зал. Святого Лаврентия связаны с чередованием периодов низкого и высокого пополнения.

Одну из гипотез, объясняющую причины резкой флюктуации численности крабов-стригунов, высказали канадские карцинологи. Она заключается в том, что только после элиминации доминирующего поколения крупных самцов обеспечиваются оптимальные условия для выживания нового массового поколения (Einer, Beninger, 1995; Conan et al., 1996; Lovrich, Sainte-Marie, 1997). Этому способствуют межвидовые отношения крабов, свойственный крабам-стригунам каннибализм, отмечаемый при совместном обитании их молоди и взрослых особей (Zheng, Kruse, 1998, 1999). Было показано, что все донные стадии крабов-стригунов, от сеголеток до особей предельных возрастов и размеров, занимают практически один и тот же биотоп (Слизкин, 1982).

Цель настоящей работы — исследование динамики численности и пополнения запасов промысловых самцов краба-стригуна опилио в свете современных представлений об особенностях их роста на примере его южноприморской популяции.

материалы и методы

В основу работы положены материалы траловых съемок, выполненных в южной части подзоны Приморье в 2010-2012 гг. (табл. 1). Для сравнительного анализа привлечены также материалы исследований опилио с 2004 г.*, а также материалы ловушечных съемок.

Таблица 1

Учетные траловые и ловушечные съемки, выполненные в подзоне Приморье

в 2010 и 2011 гг.

Table 1

Trawl and trap surveys conducted in the subzone Primorye in 2010 and 2011

Район Исследовательское судно Вид съемки Период исследования Число станций

Мыс Поворотный — мыс Золотой НИС «Осмотрительный» Ловушечная 30.03-24.05.2010 447

Мыс Поворотный — мыс Золотой То же « 04-05.2011 91

Зал. Петра Великого « « 22.10-20.11.2011 95

Мыс Поворотный — мыс Золотой « « 02-30.04.2012 90

Мыс Поворотный — мыс Золотой НИС «Бухоро» Траловая 06.10-06.12.2010 191

Мыс Поворотный — мыс Золотой « « 30.03-20.05.2011 233

Зал. Петра Великого НИС «Янтарь» « 08-10.2010 97

Зал. Петра Великого « « 08-09.2011 142

Зал. Петра Великого — мыс Золотой НИС «Бухоро» « 08.04-30.05.2012 233

Зал. Петра Великого НИС «Янтарь» « 10.08-06.10.2012 115

Построение карт распределения и оценку запаса краба проводили методом сплайн-аппроксимации по ГИС КартМастер 4.1 (Бизиков и др., 2006). В работе рассматривается только текущая численность промысловых и непромысловых самцов, оцененная по материалам траловых съемок (при коэффициенте уловистости, равном 1) и по материалам ловушечных съемок (площадь эффективного облова ловушки принята равной 3300 м2). К числу промысловых самцов (ПС) относили самцов размером 100 мм и более по ширине карапакса.

При сборе данных у краба-стригуна опилио измеряли ширину карапакса, длину (ширину) клешни, определяли давность линьки (линочные стадии) и степень травми-рованности. При анализе аллометрического роста размеры самцов дифференцировали по линочным стадиям: вторая (2,0), третья ранняя (2,5), третья (3,0), третья поздняя (3,5) и четвертая (4,0).

Результаты и их обсуждение

Некоторые особенности биологии крабов-стригунов

К особенностям роста самцов крабов-стригунов относится и феномен их морфометрического созревания (morphometrically mature) (Conan, Comeau, 1986; Paul, Paul, 1995). При этом морфометрически зрелые, или широкопалые, самцы (ШПС) отличаются от незрелых — узкопалых (УПС) — относительно большими размерами клешней, что наблюдается после конечной (терминальной) линьки (Hartnoll, 1969; Иванов, Соколов, 1997).

Прекращение роста стригунов после конечной линьки оказывает непосредственное влияние на размерно-возрастной состав их популяций. Таким образом, отличительные особенности биологии роста крабов-стригунов и, например, крабов-литодид

* Часть материалов траловых съемок зал. Петра Великого собрана специалистами лаборатории ресурсов беспозвоночных прибрежных вод и континентальных водоемов, зав. Е.Э. Борисовец, и любезно передана нам для дальнейшей обработки и анализа.

(сем. Lithodidae) обусловливают необходимость различных принципов оценки запасов этих объектов.

Ранее было показано, что у самцов краба-стригуна опилио в водах зал. Петра Великого физиологическая, или «гонадная», половозрелость наступает при размерах около 60 мм ШК (Федосеев, Слизкин, 1988).

Сент-Mэри с соавторами (Sainte-Marie et al., 1995) и Комо с соавторами (Comeau et al., 1998) описали минимальный размер полового созревания (начало развития семявыносящих протоков) самцов краба-стригуна опилио из северной части зал. Св. Лаврентия (Канада), который соответствует примерно 37-38 мм ШК. Зрелые самки стригунов после линьки половозрелости отличаются от незрелых по выпуклому абдомену и наличию икры под ним. Благодаря хорошо заметным признакам такого превращения самки в полевых условиях легко идентифицируются на морфометрически (= функционально) зрелых и незрелых.

Визуально отличить функционально зрелого самца от незрелого, т.е. не претерпевшего терминальную линьку, практически невозможно. В связи с этим разделение самцов на две морфометрически значимые группы (широкопалых и узкопалых) проводится экспертно в лабораторных условиях при анализе массива всех данных.

В настоящее время терминальная линька самцов крабов-стригунов широко признана у специалистов Канады, России, США и Японии (Слизкин и др., 2001; Yosho et al., 2007; Zheng, Pengilly, 2011; Rugolo, Turnock, 2012).

На примере статистического анализа материалов измерений двух параметров — ширины карапакса и высоты клешни — у самцов опилио из зал. Петра Великого в 2010 г. показано разделение массива данных на две группы, которые образуют на гистограмме два поля точек для широко- и узкопалых самцов (рис. 1). Уравнение линейного фильтра сглаживания y широкопалых самцов выглядит как Y = 0,2927x - 7,7773, величина достоверности аппроксимации R2 = 0,8822. Соответственно у узкопалых самцов Y = = 0,1896x - 1,6356, R2 = 0,9683.

Как видно на рис. 1, большинство промысловых самцов в период исследований

2010 г. претерпели терминальную линьку (мода около 135 мм). Однако часть ШПС имели и меньшие размеры — моды 65 и 80 мм (левая часть графика). Ранее (Donaldson, Johnson, 1988; Paul, Paul, 1995; Слизкин, 2008; Dawe et al., 2012) было отмечено, что в некоторых случаях самцы способны последний раз полинять непосредственно после полового созревания и стать широкопалыми. У таких самцов физиологическая половая зрелость и конечная линька наступают практически одновременно. Вместе с тем мелкие широкопалые самцы размерами 60-80 мм не могут активно участвовать в воспроизводстве, уступая место крупным самцам.

УПС с маленькими клешнями в 2010 г. были представлены в широком диапазоне размеров при максимуме 140 мм и с двумя модальными значениями — 50-60 (неполовозрелые) и 125 мм (половозрелые). Как известно, биологический смысл увеличения относительных размеров клешни при конечной линьке заключается в необходимости осуществления успешного полового поведения. Половозрелые особи с небольшой клешней (не достигшие “морфометрической” зрелости) зачастую не способны захватывать и удерживать самок в течение нескольких суток перед копуляцией.

Таким образом, изменение формы и размеров клешни происходит на этапе функционального (морфометрического) созревания в самом конце периода роста особей. В то же время физиологически зрелые самцы не всегда являются функционально зрелыми, т.е. способными к результативному спариванию (Sainte-Marie, 1993; Sainte-Marie et al., 1995; Otto, 1998).

Особенности учета пополнения при оценке прогноза запаса краба-стригуна опилио

в зал. Петра Великого

В 2010 г. УПС размером более промысловой меры (100 мм) имели две примечательные особенности (рис. 1, пунктирная линия с модой 120 мм). С одной стороны, исходя из размеров эти особи относятся к промысловым самцам и должны учитываться

Рис. 1. Поля рассеяния частот сочетаний длина клешни (ДК) — ширина карапакса (ШК) у краба-стригуна опилио (вверху) и размерный состав ШПС, УПС и самок (внизу) по материалам рейса 2010 г. НИС «Янтарь» в зал. Петра Великого. Вертикальная черта — промысловая мера, М — средний размер широкопалых промысловых самцов. Выделена доля широкопалых самцов размерами 80-100 мм

Fig. 1. Scattering diagrams of claws length (ДК) vs carapace width (ШК) for snow crab (upper panel) and size composition for the males before (УПС) and after (ШПС) terminal molt and for the females in Peter the Great Bay in 2010 (lower panel). Vertical bars — commercial measure, M — mean size of commercial males after terminal molt. For pre-recruits, the males before terminal molt are shown by dotted line and the males after terminal molt are shown by shading

при расчетах промыслового запаса. При этом необходимо отметить, что в ходе лову-шечного промысла они или не облавливаются, или облавливаются, но возвращаются в естественную среду обитания, поскольку УПС с некрупными конечностями и слабым наполнением мышечной тканью из-за регулярных линек не представляют интереса для краболовов (Слизкин и др., 2011). В то же время все УПС размером более 100 мм включаются в группу промысловых самцов в связи с тем, что непосредственно при проведении биоанализов в экспедиционных условиях разделение их по внешним признакам на широко- и узкопалых особей невозможно. С другой стороны, после конечной линьки эти самцы пополняют группу промысловых особей, т.е. функционально являются пререкрутами.

При расчетах прогноза крабов одним из методов оценки пополнения является учет пререкрутов, которыми считаются те самцы менее промысловой меры, которые за линьку прирастут на определенную величину. У крабов с дискретным, но непрерывным приростом, таких как крабы-литодиды (камчатский, синий Paralithodes platypus, равношипый Lithodes aequispinus), волосатый четырехугольный краб и др., оцененная величина численности непромысловых самцов одногодичного прироста рассматривается как пререкруты. Однако у крабов-стригунов, как было показано выше, особенности аллометрического роста иные. В частности, особи краба-стригуна опилио размером

80-100 мм, которые прирастают за год на величину около 20 мм, не могут однозначно рассматриваться как пререкруты.

Так, в группе УПС менее промысловой меры, т.е. менее 100 мм (рис. 1), в число пререкрутов попадают и широко-, и узкопалые самцы. Первые уже полиняли последний раз и останутся такими до естественной гибели, следовательно, они не могут рассматриваться как пререкруты (пополнение). Только УПС, которые продолжают рост, могут считаться пререкрутами и в том случае, если конечная линька у них произойдет при размерах около 100 мм, т.е. на границе промысловой меры. В 2010 г. в зал. Петра Великого на долю таких пререкрутов приходилось 8,8 % общей численности учтенных в результате съемки непромысловых самцов (рис. 1, выделение штриховкой).

Таким образом, анализ размерного состава самцов краба-стригуна опилио по функциональным группам (ШПС и УПС) вносит существенное дополнение в расчеты истинного соотношения промыслового запаса и величины пополнения при обосновании прогноза ОДУ на перспективу.

Характеристика промысла В годы запрета (2002-2010) в подзоне Приморье промысел краба-стригуна опилио полностью не прекращался. К югу от мыса Золотого (47°20' с.ш.) его добывали по 30-196 т, почти столько же, сколько севернее этого мыса, где промысел правовыми актами не ограничивался (рис. 2).

_ 3000 n 2 1 2500 -H 2000 -1500 1000 -500 - 1 1 Южнее 47°20 с.ш. ♦ Севернее 47°20с.ш.

0 -Годы 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Южнее 47°20 66,9 84,4 106,1 195,7 62,7 162,7 30,4 109,4 2195 2754

Севернее 47°20 358,7 143Д 210,2 17,8 44,2 405,9 620 1740 956 853,1

Рис. 2. Динамика вылова краба-стригуна опилио в подзоне Приморье в 2003-2012 гг. Fig. 2. Dynamics of snow crab catch in the subzone Primorye in 2003-2012

После снятия запрета на промышленный лов в районах к югу от мыса Золотого в

2010 г., начиная с 2011 г., добыча опилио проводилась на шельфе зал. Петра Великого и среднего Приморья между 44°00' и 45°30' с.ш. (рис. 3).

Рис. 3. Распределение среднесуточных уловов краба-стригуна опилио при промышленном лове в районах южнее 47°20' с.ш. Данные оперативной отчетности по ССД за 2011 г.

Fig. 3. Distribution of daily commercial catches of snow crab southward from 47°20' N

зі

Отметим, что за период промысла краба-стригуна опилио в 2011 и 2012 гг. в целом по подзоне Приморье его уловы на усилие только увеличивались. У побережья Приморского края они возросли в среднем с 6,0 до 7,4 т за судо-сутки, а у побережья Хабаровского края — с 1,0 до 2,3 т (табл. 2). Следовательно, возобновившийся промысел краба-стригуна опилио за два года пока не сказался негативно на его запасах, промысел продолжает оставаться весьма эффективным.

Таблица 2

Общие и среднесуточные ловы краба-стригуна опилио в подзоне Приморье в 2011 и 2012 гг.,

т. Оперативная отчетность по ССД

Table 2

Total catch and daily catches (t) of snow crab in the subzone Primorye in 2011 and 2012

Лов 2011 г. 2012 г.

К югу от мыса Золотого

Среднесуточный 6,0 7,40

Общий 2160 2738

К северу от мыса Золотого

Среднесуточный 0,99 2,30

Общий 945 853

Необходимо отметить, что в зал. Петра Великого и в районе от мыса Поворотного до мыса Золотого краб-стригун добывался непропорционально его запасам. Основной вылов приходился на зал. Петра Великого, где в 2011 г. было добыто 85,8 %, а к северо-востоку от мыса Поворотного — 14,2 % его общего вылова, в то время как доли запаса промысловых самцов на этих участках соотносились соответственно как 64 и 36 % (рис. 4, 5 за 2011 г.).

"Т™" 2010г. ][ | 995 2949.0 2938 ”| 1J . iJ ' М зо17 $64.6 2005 , Шля.- : J j % трал 7221 359.5 2596 j чУ , ([ Р 12150 1533 1863 W jfC) / ^ 16899 56 6 957 : - /J ‘ Г • ^ У Всего: 1165 9614.0 11208

537 5324 3 2863 V*. _ Гл Ь J 2860 1836 0 5252 \^/ “ / < ' ,Л\ ZU1Z Z, 4715 785 0 3702 || BLyJ С 6927 286 2 1982 V 4 ШПОЛ ^8941 187.6 1677 ° , П\ "ЦП*.! ^1 10922 135.9 1485 WJ/, ) ЛбШЯк .. .* ° MhIi28G? 877 1128 > :Ж W. | — й2 г1  , |в^2136 8672.0 1 8528 » И Е а ИГ. Ш-ЯГЛ- ,ЛШ 20П г. 9 1007 0 2259 j ik1? / А 1 > '2 915.5 2896 ' j > ^ ЛОв\ШКЫ

Рис. 4. Распределение промысловых самцов краба-стригуна опилио в зал. Петра Великого по данным траловых съемок НИС «Янтарь» в 2010, 2011 и 2012 гг. и ловушечной съемки НИС «Осмотрительный» в 2011 г.

Fig. 4. Distribution of snow crab commercial males in Peter the Great Bay by the data of RV Yantar trawl surveys in 2010, 2011, and 2012 and RV Osmotritelny trap survey in 2011

Распределение скоплений Как было показано выше, в зал. Петра Великого в летне-осенний период 2010-

2012 гг. проводились траловые съемки на НИС «Янтарь», а в осенне-зимний период

Рис. 5. Распределение промысловых самцов краба-стригуна опилио на шельфе северного Приморья (мыс Поворотный — мыс Золотой) по данным траловых съемок НИС «Бухоро» в 2010-2012 гг.

Fig. 5. Distribution of snow crab commercial males on the shelf of Primorye between Cape Povorotny and Cape Zolotoy by the data of RV Bukhoro trawl surveys in 2010-2012

2011 г. — ловушечная съемка на НИС «Осмотрительный» (рис. 4). Скопления ПС краба-стригуна опилио повышенной плотности были отмечены в центральной и западной частях залива (максимум до 20, в среднем 1,16 тыс. экз./км2). В

2010 г. основные концентрации ПС с плотностью 2-5 тыс. экз./км2 располагались на площади 1,0—1,5 тыс. км2, в

2011 г. — на площади около 4 тыс. км2.

По сравнению с 2010 г. численность ПС к 2011 г. увеличилась вдвое (с 11,2 до 20,5 млн экз.), а в 2012 г. немного понизилась (до

18,5 млн экз.) (рис. 4).

К 2012 г. произошло перераспределение промысловых самцов, в юго-западной части залива промысловых скоплений практически не обнаружено. По данным ло-вушечной и траловых съемок 2010 и 2011 гг. самцы распределялись сравнительно равномерно в центральной и западной частях залива на глубинах 50—200 м, а в 2012 г. концентрировались преимущественно в его восточной части. Величина удельной плотности по траловым съемкам в 2010—2012 гг. соответственно составляла 1,16; 2,18; 2,14 тыс. экз./км2, а по данным ловушечной съемки 2011 г. — 3,2 тыс. экз./км2.

Основные концентрации неполовозрелых самцов в 2010—2012 гг. распределялись очень неравномерно (рис. 5). В 2010 г. эти крабы преобладали на мелководье в Уссурийском и в южной части Амурского залива, при средней плотности скоплений в 2,05 тыс. экз./км2. В 2011 г. они преобладали также у о. Аскольд (центральные координаты 42°38' с.ш. 132°15' в.д.), средняя плотность концентрации там была выше — 2,14 тыс. экз./км2, а в 2012 г. она достигла 3,13 тыс. экз./км2. Весной 2011 г. у восточного побережья Уссурийского залива была отмечена массовая линька этого краба. Косвенно это подтверждалось необычно большими выбросами его сброшенных после линьки панцирей в прибрежную зону. Массовость таких выбросов вызвала даже большую тревогу у представителей природоохранных организаций, посчитавших, что это явление обусловлено возможным антропогенным воздействием, вызвавшим гибель крабов в Уссурийском заливе. Исходя из того, что только у о. Аскольд максимальная плотность краба в 2011—2012 гг. достигала 27 тыс. экз./км2 (рис. 5), вполне логично заключить, что именно их массовая линька и послужила причиной выброса части экзувиев на побережье. Это явление может дополнительно свидетельствовать о широком и массовом распространении краба-стригуна опилио в зал. Петра Великого на несвойственные этому виду небольшие глубины (порядка 40 м).

В 2012 г. максимальная концентрация неполовозрелых самцов располагалась в западной части зал. Петра Великого южнее мыса Гамова (центральные координаты 42°28' с.ш. 131°04' в.д.). Там на локальном участке площадью 2,4 км2 максимальная плотность достигала в среднем 72,4 тыс. экз./км2, а численность составила всего 172 тыс. экз. Отметим, что максимум численности 10381 тыс. экз. (рис. 5) соответствует плотности 5,1 тыс. экз./км2. Следовательно, при достаточно плотной сетке станций с расстоянием 3—5 миль между точками, как в рассматриваемом случае. самый высокий улов в пределах всей сетки станций не является определяющим при формировании общего запаса объекта исследований, оцененного для всей обследованной акватории.

У северного Приморья (мыс Поворотный — мыс Золотой) ПС концентрировались преимущественно на преображенском (центральные координаты 43°00 с.ш. 134°30 в.д.) и пластунском (центральные координаты 44°30' с.ш. 136°20' в.д.) участках шельфа, их численность в 2010—2012 гг. составляла соответственно 9,1; 11,4; 14,1 млн экз. (рис. 6). Общий запас ПС на этом участке шельфа оказался примерно на 60—80 % меньше, чем в зал. Петра Великого. Здесь краб образовывал и меньшую удельную плотность (0,37; 0,46; 0,57 тыс. экз./км2), чем в зал. Петра Великого. Прирост численности за период 2010—2012 гг. там составил около 5 млн экз., хотя промысловый вылов у северного Приморья был значительно меньше, чем в зал. Петра Великого. Как было показано выше, в 2011 г. вылов в зал. Петра Великого и у северного Приморья составлял соответственно 86 и 14 %.

Рис. 6. Распределение непромысловых особей краба-стригуна опилио в зал. Петра Великого по данным траловых съемок НИС «Янтарь» в 2010, 2011 и 2012 гг.

Fig. 6. Distribution of non-commercial snow crabs in Peter the Great Bay by the data of RV Yantar trawl surveys in 2010, 2011, and 2012

Отметим, что за три года наблюдений этого краба у северного Приморья численность его неполовозрелых самцов увеличилась с 4,4 млн экз. в 2010 г. до 19,1 млн экз. в

2012 г. (рис. 7). Плотность концентрации в эти годы также существенно увеличивалась

— 0,17; 0,66; 0,77 тыс. экз./км2.

В 2010-2012 гг. в районе исследований проводились также и ловушечные съемки. При этом основное внимание уделялось исследованию крабов на южном участке приморского шельфа от мыса Поворотного до 46°00' с.ш., где ловушечные станции располагались чаще. Как и по траловым съемкам, по сборам из ловушек также прослеживается четкая тенденция увеличения численности промысловых самцов от 2010 к

2012 г. — 11,62; 30,33; 50,26 млн экз. (рис. 7). Удельная плотность в эти годы составляла соответственно 0,56; 1,35; 2,44 тыс. экз./км2.

Таким образом, по материалам исследований краба-стригуна опилио в зал. Петра Великого прослеживается увеличение численности его ПС с 2010 по 2011 г. и некоторое уменьшение этих показателей в 2012 г. В районах же от мыса Поворотного до мыса Золотого в течение последних трех лет численность ПС опилио неуклонно увеличивалась и возросла в 2,7 раза.

Рис. 7. Распределение непромысловых самцов краба-стригуна опилио на шельфе Приморья (мыс Поворотный — мыс Золотой) по данным траловых съемок НИС «Бухоро» в 2010-2012 гг.

Fig. 7. Distribution of snow crab non-commercial males on the shelf of Primorye between Cape Povorotny and Cape Zolotoy by the data of RV Bukhoro trawl surveys in 2010-2012

Рассматривая динамику запаса краба-стригуна опилио с начала периода запрета на промышленный лов, отметим, что в начале первого десятилетия XXI века популяция этого объекта находилась в глубокой депрессии. Заметное увеличение запаса (до 13,7 тыс. т) было отмечено только в 2007 г. (рис. 8). При этом запас превысил уровень предыдущего года более чем в 4 раза. Далее стала явно прослеживаться неуклонная тенденция роста запаса опилио, и в 2012 г. он был оценен в 29,2 тыс. т.

Рис. 8. Динамика запаса (тыс. т) краба-стригуна опилио в подзоне Приморье от зал. Петра Великого (включительно) до мыса Золотого (2002-2010

— годы запрета на промышленный лов) Fig. 8. Dynamics of the snow crab stock

Динамика размерного состава

Как известно, наиболее полные данные о размерном и биологическом составе крабов дают траловые съемки. Материалы ловушечных съемок в этом плане весьма ограничены, так как мелкоразмерные самцы и самки, попавшие в ловушки, легко из них выходят. Кроме того, все УПС плохо облавливаются и учитываются ловушками и в силу антагонизма между ними и ШПС (Слизкин и др., 2010). Это хорошо видно на рис. 9 и из данных табл. 3, где приводится размерный и линочный состав краба-стригуна опилио из зал. Петра Великого в 2011 г. В общих уловах тралов ШПС и УПС соотносились как 54,7 и 45,3 %, а в уловах ловушек — как 94,5 и 5,5 %. Для крупноразмерных промысловых самцов эти различия уменьшаются. Так, доля ШПС в тралах была равна

81,6 %, а в ловушках — 95,4 %.

При анализе качественного состава траловых уловов краба видно, что в зал. Петра Великого в 2011 г. на долю старых самцов третьей поздней (3,5) и четвертой (4) стадий приходилось 23,1 %, а в южной части северного Приморья — 42,5 %. Доля ШПС тогда составляла соответственно 94,6 и 74,3 % (табл. 3). Отметим, что при отсутствии промыслового вылова либо его малой интенсивности в популяции увеличивается доля старых самцов (стадии 3,5-4) (Слизкин, 1982; Иванов, 2004).

Рис. 9. Размерный состав краба-стригуна опилио из зал. Петра Великого по материалам ловушечной (вверху) и траловой (внизу) съемок, выполненных в 2011 г

Fig. 9. Size composition of snow crab in Peter the Great Bay from the data of the trap survey (upper panel) and trawl survey (bottom panel) conducted in 2011

Таблица 3

Соотношение ШПС, УПС и линочных стадий краба-стригуна опилио по траловым и ловушечным данным в зал. Петра Великого в 2011 г

Table 3

Ratio of pre-terminal, post-terminal, and molting individuals of snow crab from the data of trawl and trap surveys in Peter the Great Bay conducted in 2011

Cтадии Все самцы, экз. Ж

ШЖ УЖ ШИ^ экз. ШЖ, % УЖ, экз. УЖ, %

Трал. НИС «Янтарь»

2 І5 о 11 1,1 о 0

2,5 62S 707 570 55,3 І55 15,0

3 26S 61 247 24,0 35 3,4

3,5 І3 о 9 0,9 о 0

4 3 о 3 0,3 о 0

Всего 927 (54,7 %) 76S (45,3 %) S40 81,6 19о 18,4

Ловушки. НИС «Осмотрительный»

2 1 о 1 0 о 0

2,5 339 46 327 2,6 29 0,2

3 9266 5S2 S726 70,3 433 3,5

3,5 2756 94 26S4 21,6 93 0,7

4 І24 3 ІІ3 0,9 о 0

Всего 124S6 (94,5 %) 725 (5,5 %) 11S51 95,4 555 4,4

Материалы траловых съемок позволяют проследить динамику пополнения популяции молодыми особями, находящимися в состоянии роста, т.е. самцами, не претерпевшими терминальную линьку, что невозможно выполнить по ловушечным данным, поскольку УПC в ловушках бывает очень мало либо они полностью отсутствуют. Cледовательно, селективность ловушек исключает возможность оценки численности пополнения промысловой части популяции по данным ловушечных сборов (Иванов, 2000).

Рассмотрим динамику размерного состава краба-стригуна опилио из зал. Петра Великого за период с 2004 по 20І2 г. (рис. І0).

Рис. 10. Динамика размерного состава краба-стригуна опилио зал. Петра Великого по материалам траловых съемок, выполненных в 2004-2012 гг. Вертикальная черта

— промысловая мера. М — средний размер промысловых самцов

Fig. 10. Dynamics of the snow crab size composition in Peter the Great Bay on the data of trawl surveys in 2004-2012. Abscissa — carapace width; ordinate — number of the size class, ind.; vertical bar — commercial measure, cm; M — mean size of commercial males, cm

В 2004-2005 гг. и, по-видимому, ранее в зал. Петра Великого максимальная частота встречаемости приходилась на особей краба размером менее 100 мм. Только к 2006 г. самцы увеличили свои средние размеры, в результате чего модальный класс ШК переместился в группу промысловых самцов. Таким образом, начиная с 2006 г. размеры самцов стали увеличиваться и по средним показателям достигли максимума (135,9 мм) в 2011 г.

Анализируя графики размерного состава за 2001-2012 гг., отметим, что доля учтенной группы самцов-пререкрутов в 2010 г., как было показано выше, составляла всего 8,8 %. Естественно, эти крабы не могли значительно пополнить группу промысловых самцов из-за своей малой численности и дать отмеченный в 2011 г. прирост размеров самцов особей. Такой прирост могла дать только генерация УПС, отмеченная в 2010 г.. с максимумом в модальном классе 120 мм. При конечной линьке эти самцы в 2011 г. пополнили группу промысловых самцов (с модой в размерных классах 145-150 мм), вследствие чего средний размер таких особей увеличился до 135,9 мм.

На рубеже 2011-2012 гг. заметного пополнения не происходило, поскольку крабы поколения УПС 2011 г. с модами в классах 60-65 и 80-85 мм продолжали линять и в 2012 г. и проявили себя в модальных классах 85 и 105 мм также узкопалыми, а не широкопалыми самцами. Таким образом, фактическое пополнение ШПС, т.е. истинно промысловых самцов, в 2012 г. было очень небольшим. Вследствие изъятия при промышленном лове, который концентрировался на самых плотных скоплениях, ШПС в группе промысловых самцов 2012 г. немного уменьшились в размерах, составляя в среднем 134,2 мм.

Как поведет себя группа УПС в 2012-2014 гг., неизвестно. Если такие самцы полиняют окончательно в 2012-2013 гг. и пополнят группу промысловых самцов в 2013 г., то их размеры составят 100-125 мм (с учетом прироста за линьку около 20 мм). При этом промысловые самцы в 2013 г. заметно уменьшатся в размерах, график их размерного состава будет подобен графику 2007 г. (рис. 10). Если они продолжат рост и полиняют окончательно на рубеже 2013-2014 гг., то промысловые самцы в 2014 г. пополнятся очень крупными особями и размерный ряд будет подобен таковому 2011 г.

При благоприятных условиях маломерные самцы продолжают ежегодно линять, при этом они достигают максимальных для конкретной популяции размеров. В частности, как показывают наши исследования, в зал. Петра Великого в 2011 г. краб-стригун опилио достиг самых крупных размеров, свойственных этому виду (Слизкин, Должен-ков, 1997), и даже превзошел по размерам краба-стригуна Бэрда из северо-западной части Берингова моря (Слизкин, Сафронов, 2000).

В популяциях крабов-стригунов вследствие рождения поколений высокой численности накапливаются и доминируют широкопалые самцы. В ловушечных уловах в особенности доля промысловых ШПС достигает 90 % и более. Популяции крабов-стригунов с таким размерно-возрастным соотношением самцов характеризуются как «зрелые» и востребованы промыслом, поскольку самцы в них более практически не линяют и имеют хорошее товарное качество во все сезоны года. В этом случае устанавливать запретные сроки промысла неоправданно. Однако при сокращении плотности скоплений промысловых самцов и увеличении численности молоди в прилове ловушек значительную долю составляют непромысловые самцы. У таких самцов наблюдается четкая сезонность линьки, которая происходит весной, следовательно, весной и летом молодые самцы имеют слабый панцирь и в прилове ловушек травмируются. Таким образом, во всех популяциях крабов-стригунов летний промысел в той или иной степени ограничивается. Практика промысла краба-стригуна опилио в южном Приморье свидетельствует, что наиболее эффективный лов стригунов приурочен к I и IV кварталам года.

Исследования последних трех лет показывают, что численность непромысловых самцов увеличивается. В зал. Петра Великого в 2010-2012 гг. она равнялась соответственно 13,0; 21,3; 31,2 млн экз., между мысами Поворотным — Золотым — 4,4; 16,3; 19,1 млн экз. (см. рис. 5, 7). Такая положительная тенденция свидетельствует о

потенциально высоком уровне пополнения промысловой части популяции в ближайшие один-два года.

Вместе с тем особенности роста крабов-стригунов и непредсказуемость сроков наступления терминальной линьки самцов не позволяют корректно прогнозировать пополнение запаса промысловых самцов.

Заключение

По данным 2012 г., в южной части подзоны Приморье размеры самцов увеличились до 130-134 мм по ШК, а средняя масса — до 0,95 кг. В 2011 г. средняя масса ПС составляла 0,85 кг в зал. Петра Великого и 0,80 кг у особей из северного Приморья.

По материалам исследований краба-стригуна опилио установлено, что численность ПС в зал. Петра Великого (20,5 млн экз.) была максимальной в 2011 гг. и немного уменьшилась (до 18,5 млн экз.) в 2012 г. В районах же от мыса Поворотного до мыса Золотого в течение последних трех лет численность ПС опилио неуклонно увеличивалась, за три года возросла в 2,7 раза, до 14,1 млн экз. в 2012 г.

Подрастающие молодые особи при достижении физиологической половой зрелости линяют последний раз, переходя в группу морфометрически зрелых широкопалых самцов. Учитывая, что самцы до наступления конечной линьки плохо облавливаются и тралами, и, в особенности, ловушками, появление нового поколения может фиксироваться скачкообразно. В популяции опилио южного Приморья пятикратный скачок численности промысловых самцов был отмечен на рубеже 2006 и 2007 гг., когда запас увеличился с 2,9 до 13,7 тыс. т. Достоверность такой положительной динамики подтверждается дальнейшим увеличением его численности.

На основании анализа динамики размерного состава самцов рассматривается несколько вариантов пополнения промысловой части популяции после конечной линьки УПС. Непредсказуемость сроков наступления терминальной линьки узкопалых самцов, т.е. пополнения, обусловленная особенностями роста крабов-стригунов, не позволяет корректно прогнозировать величину запаса промысловых самцов на два года вперед.

Как показали наши исследования, несмотря на возобновление промышленного лова краба-стригуна опилио в водах южной части подзоны Приморье, его промысловый запас продолжает увеличиваться, а наблюдаемый с 2007 г. устойчивый рост численности популяции этого вида привел к тому, что в 2012 г. она достигла исторического максимума.

Список литературы

Бизиков В.А., Гончаров С.М., Поляков А.В. Новая географическая информационная система «КАРТМАСТЕР» для обработки данных биоресурсных съемок // 7-я Всерос. конф. по промысловым беспозвоночным (памяти Б.Г. Иванова) : тез. докл. — М. : ВНИРО, 2006. — С. 18-24.

Иванов Б.Г. Крабы-стригуны (Chionoecetes spp.) в дальневосточных морях: что дают ловушечные съемки? // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки : тез. докл. област. науч.-практ. конф. — Петропавловск-Камчатский : Камчатрыбвод, 2000. — С. 55-56.

Иванов Б.Г. Некоторые проблемы промысла крабов в России // Рыб. хоз-во. — 2004. — № 4. — С. 28-33.

Иванов Б.Г., Соколов В.И. Краб-стригун Chionoecetes opilio (Crustacea Decapoda Brachy-ura Majidae) в Охотском и Беринговом морях // Arthropoda Selecta. — 1997. — Т. 6, вып. 3-4.

— С. 63-86.

Кобликов В.Н. Крабы Приморья: ретро и перспективы промысла // Рыб. хоз-во. — 2011.

— № 5. — С. 47-51.

Низяев С.А. Новейшая история изучения промысловых беспозвоночных Сахалина и Курил // Тр. СахНИРО. — 2012. — Т. 13. — С. 26-33.

Слизкин А.Г. Некоторые черты биологии и проблемы рационального использования глубоководного краба-стригуна Chionoecetes japonicus : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 24 с.

Слизкин А.Г. Распределение крабов-стригунов рода Chionoecetes и условия их обитания в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1982. — Т. 106. — С. 26-33.

Слизкин А.Г., Долженков B.H. К вопросу об изменении и установлении промысловой меры для некоторых видов крабов дальневосточных морей // Рыб. хоз-во. — 1997. — № 2. — C. 43-44.

Слизкин А.Г., Кобликов B.H., Борилко О.Ю., Блинов Ю.Г. ^временное состояние ресурсов краба-стригуна опилио в южной части подзоны Приморье // Рыб. хоз-во. — 2011. — № 2. — C. 75-79.

Слизкин А.Г., Кобликов B.H., Федотов П.А. К методике оценки запасов и доли изъятия глубоководных крабов рода Chionoecetes по данным ловушечных съемок // Изв. I'HOTO. — 2010. — Т. 160. — C. 24-43.

Слизкин А.Г., Кобликов B.H., Шагинян Э.Р. Краб-стригун Бэрда Chionoecetes bairdi Rathbun северо-западной части Тихого океана: динамика численности, размерный состав и особенности воспроизводства // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России. — М. : ВНИРO, 2001. — C. 75-97.

Слизкин А.Г., Сафронов С.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод : монография. — Петропавловск-Камчатский : Cеверная Пацифика, 2000. — 1S0 с.

Федосеев В.Я., Слизкин А.Г. Воспроизводство и формирование популяционной структуры у краба-стригуна Chionoecetes opilio в дальневосточных морях // Морские промысловые беспозвоночные. — М. : ВНИРO, 19SS. — C. 24-35.

Chilton E.A., Armistead C.E., Foy R.J. The 2011 Eastern Bering Sea continental shelf bottom trawl survey : Results for commercial crab species. — Anchorage, Alaska : U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo., 2012. — 11S p.

Comeau M., Conan G.Y., Maynou F. et al. Growth, spatial distribution, and abundance of benthic stages of the snow crab (Chionoecetes opilio) in Bonne Bay, Newfoundland, Canada // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 199S. — Vol. 55. — P. 262-279. doi:10.1139/cjfas-55-l-262.

Conan G., Comeau M. Functional maturity and terminal molt of male snow crab, Chionoecetes opilio // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 19S6. — Vol. 43. — P. 1710-1719.

Conan G.Y., Starr M., Comeau M. et al. Life history strategies, recruitment fluctuations, and management of the Bonne Bay fjord Atlantic snow crab

Dawe E.G., Mullowney D.R., Moriyasu M., Wade E. Effects of temperature on size-at-terminal molt and molting frequency in snow crab Chionoecetes opilio from two Canadian Atlantic ecosystems // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2012. — Vol. 469. — P. 279-296.

Donaldson W.E., Johnson B.A. Some remarks on “functional maturity and terminal molt of male snow crab, Chionoecetes opilio” by Conan and Comeau // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 19SS. — Vol. 45. — P. 1499-1501.

Einer R.W., Beninger P.G. Multiple reproductive strategies in snow crab, Chionoecetes opilio: Physiological pathways and behavioral plasticity // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1995. — Vol. 193. — P. 93-112.

Hartnoll R.G. Mating in the Brachyura // Crustaceana. — 1969. — № 16. — P. 161-1S1.

Lovrich G.A., Sainte-Marie B. Cannibalism in the snow crab, Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae), and its potential importance to recruitment // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. — 1997. — Vol. 12. — P. 225-245.

Otto R.S. Assessment of the eastern Bering Sea snow crab Chionoecetes opilio stock under the terminal molting hypothesis // Proceedings of the North Pacific Symposium on Invertebrate Stock Assessment and Management : Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 199S. — № 125. — P. 109-124.

Parada C., Armstrong D.A., Ernst B. et al. Spatial Dynamics of Snow Crab (Chionoecetes Opilio) In the Eastern Bering Sea — Putting Together the Pieces of the Puzzle // Bull. Mar. Sci. — 2010. — Vol. S6(2). — P. 413-437.

Paul A.J., Paul J.M. Molting of functionally mature male Chionoecetes bairdi Rathbun (Decapoda: Majidae) and changes in carapace and chela measurements // J. Crustac. Biol. — 1995.

— Vol. 15. — P. 6S6-692.

Rugolo L.J., Turnock B.J. Alaska Fisheries Science Center : Stock Assessment and Fishery Evaluation Report for the Tanner Crab Fisheries of the Bering Sea and Aleutian Islands Regions. — Anchorage : Alaska Fisheries Science Center, 2012. — 147 р.

Sainte-Marie B. Reproductive cycle and fecundity of primiparous and multiparous female snow crab, Chionoecetes opilio, in the northwest Gulf of Saint Lawrence // Can. J. Fish. Aquat. Sci.

— 1993. — Vol. 50. — P. 2147-2156.

Sainte-Marie B., Raymond S., Brethes J.-C. Growth and maturation of the benthic stages of male snow crab, Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1995. — Vol. 52. — P. 903-924.

Sainte-Marie В., Sevigny J-M., Smith B.D., Lovrich G.A. Recruitment variability in snow crab (Chionoecetes opilio): pattern, possible causes, and implications for fishery management // High latitude crabs: biology, management and economics. — Fairbanks, Alaska, 1996. — P. 451-478.

Yosho I., Shirai S., Hirose T. Changes in relative growth and probability of terminal molt of male Chionoecetes japonicus // Nippon Suisan Gakkaishi. — 2007. — Vol. 73(4). — P. 668-673.

Zheng J., Kruse G. A stock-recruitment relationship for Bristol Bay Tanner crab // Alaska Fish. Res. Bull. — 1998. — Vol. 5. — P. 116-130.

Zheng J., Kruse G. Evaluation of harvest strategies for Tanner crab stocks that exhibit periodic recruitment // J. of Shellfish Research. — 1999. — Vol. 18. — P. 667-679.

Zheng J., Pengilly D. Overview of proposed harvest strategy and minimum size limits for Bering sea district tanner crab : special publication № 11-02. — Anchorage, Alaska : Alaska Department of Fish and Game Division of Sport Fish, Research and Technical Services, 2011. — 26 p.

Поступила в редакцию 23.07.13 г.