Динамика содержания пролина и легкорастворимых углеводов у сортов озимой тритикале в зимний период

СОРТА И СЕМЕНА

а

УДК 633.13.631.52

динамика содержания пролина и легкорастворимых углеводов у сортов озимой тритикале в зимний период

С.н. Пономарев, доктор

сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией

Л.Ф. гИЛьМУЛЛИнА, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник м.л. Пономарева, доктор биологических наук, зав. отделом М.Ш. ТАгИроВ, доктор сельскохозяйственных наук, директор

г. С. МАннАПоВА, младший научный сотрудник

Татарский НИИ сельского хозяйства, ул. Оренбургский тракт, 48, Казань, 420059, Российская Федерация. E-mail: smponomarev@yandex.ru

Исследования проведены на базе ФГБНУ «Татарский НИИСХ» (Республика Татарстан) в 2014-2015 гг. Цель - выявить значимость накопления пролина у озимой тритикале для селекции сортов с высокой адаптации к зимнему стрессу. Материалом были пробы листьев зимующих растений озимой тритикале районированных (Немчиновский 56, Корнет, Башкирская короткостебельная) и перспективных (Бета, Линия 08, Пятрусь, Михась) сортов. Содержание растворимых и легкогидролизуемых углеводов определяли с антроновым реактивом и по Бертрану согласно ГОСТ 26176-91; наличие пролина в зимующих растениях - методом Бейтса с применением кислого нингидринового реактива. Способность озимых культур к накоплению пролина в листьях позволяет проводить оценку адаптации растений в зимний период. Исследуемый материал неоднозначно реагировал на неблагоприятные условия среды. Содержание аминокислоты в растениях зависело от времени отбора проб, наибольший ее уровень наблюдали в январе (17,4 мкмоль/г сырого вещества) и марте (16,7 мкмоль/г). Среди исследуемых сортов в течение зимнего периода максимальное содержание пролина отмечали л у сорта Бета (16,4 мкмоль/г), что может быть О связано с его генетическими особенностями, N наименьшее - у сорта Пятрусь. Для ржи Рао? донь характерно более низкое содержание ^ этого вещества (в среднем на 5,4 мкмоль/г) ие с пиком в марте, тогда как у тритикале Немел чиновский 56 максимальную концентрацию

4 свободного пролина фиксировали в январе. ле Предполагается, что количество сахаров в

5 зимующих растениях озимой ржи и тритикале позволяет оценивать их физиологическое

состояние, в то время как накопление пролина демонстрирует реакцию растений на пережитый стресс и адаптацию к нему. Более высокое содержание пролина у озимой тритикале, по сравнению с рожью, свидетельствует о ее значительной реакции на зимний стресс и последующей приспосабливаемости к нему. Следовательно, использование пролинового методадаетвозможностьдифференцировать сорта по реакции на стрессовые воздействия комплекса неблагоприятных условий зимнего периода.

Ключевые слова: тритикале, сорта, про-лин, углеводы, криопротектор.

Для цитирования: Динамика содержания пролина и легкорастворимых углеводов у сортов озимой тритикале в зимний период /С.Н. Пономарев, Л.Ф. Гильмуллина, М.Л. Пономарева, М.Ш. Тагиров, Г.С. Манна-пова //Земледелие. 2015. № 8. С. 42-45.

Наряду с традиционными озимыми культурами (пшеница и рожь) во многих регионах страны, в том числе в Татарстане, возделывают тритикале. Интерес к этой культуре возрос благодаря уникальному сочетанию хозяйственно-биологических особенностей: высокой экологической пластичности с урожайностью и качеством зерна [1,2].

Некоторые ученые [3] считают, что тритикале обладает широкой генетической основой адаптивности и хорошо подходит для биологизации земледелия. Несомненное достоинство тритикале - возможность использования в продовольственных и кормовых целях.

Способность растений адаптироваться и сопротивляться неблагоприятным факторам окружающей среды - одно из определяющих условий их существования, которое зависит от возможности реализации защитно-приспособительных механизмов [4]. Реализация процесса адаптации условно может быть разделена на две основные стадии: стресс-реакция и специализированная адаптация [5]. На первой стадии происходит активная мобилизация или формирование защитных систем, обеспечивающих кратковременное выживание организма в условиях повреждающего действия стрессора, во

время второй стадии формируются адаптационные механизмы, ответственные за протекание онтогенеза в условиях длительного влияния стрес-сорного фактора [6]. На воздействия стрессоров, которые имеют различную природу, растения способны отвечать изменением проницаемости и заряда клеточных мембран, баланса ионов, интенсивности метаболизма, дифференцированной экспрессии генома [7].

Один из наиболее многофункциональных стрессовых метаболитов растений - пролин. В свободном виде это соединение может проявлять полифункциональный биологический эффект, проявляющийся в осморегуляторной и протекторной функциях. Стресс-протекторное действие пролина заключается в его способности прямо или опосредованно взаимодействовать с макромолекулами и тем самым способствовать сохранению их нативной кон-формации. Несомненно, пролин - один из компонентов стресс-реакции. Об этом свидетельствует его высокая скорость аккумуляции, как ответное действие на проявление экстремального фактора, и относительная неспецифичность ряда биологических эффектов [6].

Помимо этого, он выполняет анти-оксидантную, сигнально-регуляторную и энергетическую функции, с помощью которых осуществляется поддержание клеточного гомеостаза и его переход в новое адаптивное состояние [5]. В частности, антиоксидантное действие пролина объясняется его способностью связывать ионы металлов с переменной валентностью и тем самым ограничивать неферментативные свободнора-дикальные процессы [8].

Предполагается, что осмопротек-торное влияние пролина наблюдается в условиях закаливания растений к морозу [9], поскольку при образовании внеклеточного льда клетки растений подвергаются обезвоживанию.

Каждый регион характеризуется спецификой проявления благоприятных и экстремальных экологических факторов. Поэтому селекционные программы, особенно по озимым культурам, ориентированы на максимальное использование благоприятных факторов внешней среды и устойчивости к экологическим стрессам, которые в наибольшей степени ограничивают величину и качество урожая в определенной зоне.

Однако в практической селекционной работе зачастую используют результат последствия стрессовых факторов на создаваемые генотипы и популяции,

а предварительному выявлению их на основе специальных тестов на устойчивость к стрессу, уделяют недостаточное внимание. Для гарантированного отбора растений с повышенным уровнем устойчивости, к какому-либо стрессу, необходимо подбирать объективные показатели для оценки.

В Республике Татарстан в связи с изменениями климата значительно снизилась повторяемость зим с опасной для озимых культур минимальной температурой воздуха [10]. Однако это не исключает таких событий. Например, сильные морозы (до 40оС) отмечали в 1987, 1994, 2002 и 2006 гг, а в 2010 г отрицательные температуры достигали 30оС в бесснежный период. Именно тогда была зафиксирована наибольшая гибель озимых культур после зимовки.

Для защиты от разрушительного действия холода при понижении температуры в растениях происходит накопление криопротекторов. Аккумуляция пролина индуцируется в условиях стресса, как из-за увеличения синтеза, так и в результате восстановления окисленной аминокислоты. Степень его накопления в листьях в критический по температурным условиям период зимовки служит оценочным показателем для определения морозостойкости [11, 12].

Цель исследований - выявить значимость накопления пролина у озимой тритикале для селекции сортов с высокой адаптации к зимнему стрессу.

Материалом для исследования послужили пробы листьев зимующих растений озимой тритикале районированных (Немчиновский 56, Корнет, Башкирская короткостебельная) и перспективных (Бета, Линия 08, Пятрусь, Михась) сортов. Для оценки содержания сахаров опытные образцы отбирали с селекционных полей ФГБНУ «Татарский НИИСХ» (Республика Татарстан, Лаи-шевский р-н, с. Б. Кабаны). Пробы для определения концентрации пролина отбирали из полевых ящиков на торфяном грунте, размещенных в вегетационном домике на территории главного здания этого учреждения (г Казань) в динамике в 2014-2015 гг. При сравнении озимой ржи и тритикале по динамике накопления пролина в одинаковые даты использовали два районированных и широко распространенных в производстве сорта - рожь Радонь и тритикале Немчиновский 56.

Срок сева - рекомендуемый для зоны исследований (25-30 августа). Отборы проб проводили в течение 3-х дн. после воздействия стрессового фактора.

Для определения содержания пролина в зимующих растениях использовали метод, предложенный в работе Бейтса с сотрудниками [13, 14], с применением кислого нингидринового реактива, приготовленного без нагревания (1,25 г нингидрата + 30 мл ледяной уксусной

Высота снежного покрова, температура на узле кущения и среднесуточная температура воздуха во время отборов материала

Дата отбора Высота снежного покрова, см Температура на глубине залегания узла кущения, оС Среднесуточная температура воздуха, оС

факт норма

12.11.2014 0 + 1,6 +3,3 -2,7

17.12.2014 8 -0,2 -5,0 -8,8

28.01.2015 56 -1,3 -14,0 -10,8

04.03.2015 65 -1,0 -10,0 -7,3

15.04.2015 0 0 +7,0 +5,5

кислоты + 20 мл 6 М H3PO4). Оптическую плотность продуктов реакции оценивали с помощью фотоэлектроколориме-тра ФЭК-56М. Экстинцию определяли на синем светофильтре с длиной волны 520 нм. Содержание пролина рассчитывали в мкмоль на 1 г свежей массы с помощью калибровочной кривой, построенной с использованием химически чистого пролина фирмы Sigma.

Для сравнения состояния растений в ходе перезимовки (в качестве контроля) определяли содержание растворимых и легкогидролизуемых углеводов с антроновым реактивом и по Бертрану согласно ГОСТ 26176-91 [15]. Исследование динамики содержания легкорастворимых углеводов проводили на сорте озимой ржи Радонь и тритикале Бета.

Метеорологические условия зимнего периода2014-2015 гг складывались следующим образом. Средняя температура воздуха составила -7,1° и более чем на 3° (3,3°) превысила климатическую норму, что дает возможность отнести эту зиму к одной из наиболее аномально теплых за 50-летний период метеонаблюдений. Также отмечено чередование морозной погоды и оттепелей, зарегистрировано 28 дн. с температурой, превышающей 0°С. Наибольшее отклонение от нормы +4,5°С отмечено в феврале. В декабре 2014 г выпало самое высокое количество осадков - 70 мм, или 127% от

многолетней нормы. В последующих месяцах, наоборот, отмечен их недобор. В январе выпало 87%, в феврале - 70% от среднемесячныхзначений. На конец календарной зимы средняя высота снежного покрова составляла 49 см с плотностью 0,33 г/см3. Глубина промерзания почвы в начале зимы, обусловленная очень низкими температурами воздуха в начале декабря и отсутствием снежного покрова, была равна 22 см. Но по мере выпадания осадков в виде снега и увеличения высоты снежного покрова глубина промерзания уменьшалась. К 20 февраля земля полностью оттаяла. Фактические погодные условия, складывавшиеся на дату отбора проб, приведены в таблице.

В пробах, отобранных в ноябре, минимальный уровень пролина составлял 6,12 и 6,39 мкмоль/г у сортов озимого тритикале Корнет и Бета, соответственно. Средняя величина этого показателя по сортам на начало зимовки составило 7,18 мкмоль/г (рис. 1), а наибольшая концентрация была характерина для сорта Башкирская короткостебельная.

В декабрьских пробах содержание пролина увеличилось у всех сортов в 1,5-1,9 раз. Самым высоким оно было у сорта тритикале Бета (19,0), наименьшим - у сорта Корнет (9,23 мкмоль/г).

При анализе проб за январь отмечено, что количество пролина резко

25

20

15

10

i

l-d

Немчиновской 56

Корнет Башкирская Бета ко роткостебел ьн ая

Линия 08 Михась Пятрусь

Ы (D 3 ь

(D

д

(D Ь 5

(D

CD 2

О ^

Рис. 1. Динамика свободного пролина в листьях сортов озимой тритикале, мкмоль/г сырого образца: Ц — ноябрь; Щ — декабрь;  — январь;  — март; Щ — апрель.

5

0

1Л

о

00

ф ^

ш

ч

ф

^

ш СО

20

15

10

у = -3,3836х2 + 1<3,5^8х-8 Я6 = 0,9(556 1

= 0,9(563

ноябрь

декабрь

январь

март

апрель

Рис. 2. Динамика свободного пролина в листьях ржи и тритикале, мкмоль/г сырого образца: —— рожь Радонь; —--тритикале Немчиновский 56.

возросло (21,52-24,35 мкмоль/г) у всех сортов, максимальная концентрация аминокислоты на эту дату зафиксирована у Беты и Корнета.

В среднем по изученным сортам тритикале содержание пролина в марте составляло 14,68 мкмоль/г сырой массы. По сравнению с первой пробой, его количество увеличилось в 2 раза. Сорта резко отличались по величине изучаемого показателя, которая варьировала от 8,83 мкмоль/г у Башкирской короткостебел ьной до 22,05 мкмоль/г у белорусского сорта Михась.

В апреле у образцов Немчиновский 56, Корнет, Бета и Линия 08 концентрация пролина снизилась, по сравнению с предыдущей датой, в 1,5-1,8 раз, у сорта Башкирская короткостебельная - практически не изменилось. У сорта Пятрусь содержание аминокислоты составило 2,98 мкмоль/г или в 4,4 раза меньше мартовских показателей и ниже, чем в ноябре (10,01 мкмоль/г). У сорта Ми-хась отмечены еще большие различия, по сравнению с мартом, концентрация пролина сократилась в 15,6 раз до 1,41 мкмоль/г а с ноябрем - в 5,63 раза. Средняя величина этого показателя в апреле по всем сортам составила 7,01 мкмоль/г сырого вещества.

Таким образом, оценка степени стрессоустойчивости разных сортов тритикале позволила выявить неоднозначную реакцию на неблагоприятные условия зимнего периода. Содержание пролина в растениях зависело от времени отбора проб. Наибольший его уровень наблюдали в январе (17,4 мкмоль/г) и марте (16,7 мкмоль/г). Это, на наш взгляд, может объясняться тем, что весь предыдущий месяц был высокий температурный режим (на 2-3оС выше нормы) с выпадением большого количества осадков в виде снега, мокрого снега и дождя.

Самое высокое содержание пролина среди сортов озимой тритикале в ответ на действие стрессоров выявлено у сорта Бета (16,4 мкмоль/г), что может быть связано с генетическими особенностями, поскольку его селектировали на толерантность к зимнему стрессу. Минимальной концентрацией отличался сорт Пятрусь.

Согласно заключению ученых Приволжского (Казанского) федерального университета [16], пролин накапливается в растениях в ответ на экологические стрессы и, играя роль осмолита, обеспечивает стабилизацию мембран, белков и так далее. Поэтому на основании сведений о его накоплении можно проводить оценку адаптации растений в зимний период.

Сравнение динамики накопления пролина показало, что для ржи Радонь характерно более низкое его содержание (в среднем на 5,4 мкмоль/г) с пиком в марте, тогда как у тритикале Немчи-

новский 56 максимальную концентрацию свободного пролина фиксировали в январе (рис. 2). Уравнения регрессии для обеих культур имеют параболический вид с высоким уровнем коэффициента детерминации R2= 0,96.

Сахара - это также природные крио-протекторы. Накапливаясь в тканях растений, особенно осенью, они способны предохранять клетки от всевозможных разрушений в зимний период. В основе этого лежит механизм повышения водоудерживающей способности цитоплазмы и осмотического давления, снижения температуры замерзания цитозоля, защиты ферментов от инак-тивациии, поддержания структурной целостности белка [17]. Именно поэтому уровень свободных и легкогидро-лизуемых углеводов - это показатель реакции растений на стресс. Кроме названных факторов, сахара во время зимовки играют энергетическую роль, необходимую для протекания процессов жизнедеятельности и представляют собой основной материал для дыхания. При достаточном увеличении количества редуцирующих сахаров возрастает концентрация клеточного сока, что, в свою очередь, повышает устойчивость биологических систем к морозам. Чем выше концентрация клеточного сока, тем, само собой, ниже точка его замерзания [18]. На сегодняшний день определение сахаров в узлах кущения регламентируется ГОСТ 26176-91 и служит базовым показателем для мониторинга состояния озимых культур в течение зимнего и ранне-весеннего периодов.

Уровень содержания углеводов также изменялся в зависимости от внешних факторов (рис. 3). С началом зимовки при понижении температуры, которое наблюдали в октябре 2014 г., в растени ях содержан и е сахаро в б ыло наибольшим (29,6% у ржи Радонь и 228,9% у тритикале Бета).

30

25

20

15

10

29,6

28,9 _ 28,6 26,2 у = -0,4429х2 0,4886х +30,46 0,9547

26,2 247^4 18,8

у = -0,2482х2 Р2 = 1,9368х + 31,61 0,9663 УСрЧ 18,2 18 17,4\

11,5  10,5

октябрь ноябрь декабрь февраль яарт апрель

Рис. 3. Содержание растворимых углеводов в узлах кущения растений озимой ржи Радонь и озимой тритикале Бета, %: ♦ — Радонь; —ш--Бета; —— — полиномиальный (Радонь);_— полиномиальный (Бета).

5

0

Самая высокая концентрация растворимых углеводов, как и следовало ожидать, приходится на начало зимовки: в узлах кущения озимой ржи она достигает 28,6%, тритикале - 29,6%. В ходе зимнего периода, особенно после воздействия стрессовых факторов, происходит трата этих запасных веществ. Поэтому в декабрьских пробах количество сахаров составило 26,2 и 24,7% соответственно. В феврале и марте значительного расхода сахаров не отмечали, хотя величина этого показателя у ржи была несколько выше, чем у тритикале. В апреле концентрация легкорастворимых сахаров снизилась соответственно до 11,5 и 10,5%.

Можно предположить, что отмеченные особенности обусловлены тем, что содержание сахаров в зимующих растениях озимой ржи и тритикале характеризует их физиологическое состояние, а накопление пролина - реакцию на пережитый стресс и адаптацию к нему. Изучение действия на растения зимних стрессовых условий показало, что изменения клеточного метаболизма, при котором происходит накопление различных веществ, предохраняющих растения от гибели, в частности, таких органических осмолитов, как растворимые углеводы и пролин - это ответ на их влияние. Оценка степени стрессоустойчивости разных сортов позволила выявить неоднозначную реакцию на неблагоприятные условия. У озимой тритикале, в сравнении с рожью, наблюдается более высокое содержание пролина, что свидетельствует о повышенной реакции новой культуры на зимний стресс и последующей приспосабливаемости к нему. Следовательно, пролиновый метод позволяет дифференцировать сорта в ответ на стрессовые воздействия комплекса неблагоприятных условий зимнего периода.

Литература.

1. Пономарев С.Н. Озимая тритикале // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений в Республике Татарстан: монография / под редакцией М.Л. Пономаревой, Л.П. Зариповой. Казань: Изд.-во «Фэн» Академии наук РТ 2013. С. 140-161.

2. Гриб С.И. Генофонд, методы и результаты селекции тритикале в Беларуси // Весц Нацыянальнай Акадэмй Навук Беларуси 2014. №3. С. 40-45.

3. Грабовец А.И., Крохмаль А.В. Итоги и особенности селекции озимой тритикале в условиях нарастания аридности климата // Тритикале России: материалы заседания секции тритикале РАСХН. Ростов-на-Дону: ООО «Издательство «Юг», 2008. С. 18-29.

4. Physiological Changes in Osmotically Stressed Detached Leaves of Alfalfa Genotypes Selected in vitro / D. Djilianov, R. Dragiiska, R. Yordanova, V. Doltchinkova, Y Yordanov, A. Atassanov // Plant Sci. 1997. Vol. 129. Pp. 147-156.

5. Кузнецов В.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. 1999. Т 46. С. 321-336.

6. Kuznetsov V.I., Shevyakova N.I. Stress Response of Tobacco Cells to High Temperature and Salinity. Proline Accumulation and Phosphorylation of Polypeptides // Physiol. Plant. 1997. Vol. 100. Pp. 1035-1040.

7. Лосева А.С., Петров-Спиридонов А.Е. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. М.: Изд-во МСХА, 1993. 47 с.

8. Proline mechanisms of stress survival / X. Liang, L. Zhang, S.K. Natarajan, D.F. Becker // Antioxid. Redox Signal. 2013. Vol. 19. Pp. 998-1011.

9. Вызванные холодом изменения активности ферментов и содержания пролина, углеводов и хлорофиллов у пшеницы / Н. Джавадиан, Г. Каримзаде, С. Мафузи, Ф. Ганати // Физиология растений. 2010. Т 57. № 4. С. 580-588.

10. Пономарева М.Л., Пономарев С.Н. Обоснование структуры озимого клина в Республике Татарстан // Зональные особенности научного обеспечения сельскохозяйственного производства: материалы II региональной научно-практической конференции. Саратов: Издательство НИИСХ Юго-Востока, 2010. С.404-409.

11. Мухаметзянова И.О. Сравнение различных методов определения содержания криопротекторов в растениях озимой ржи и тритикале в условиях лесостепной зоны Среднего Поволжья // Инновационные разработки ученых - АПК России, посвященной памяти Р.Г Гареева: материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых. Казань: «Фолиант», 2013. С. 123-125.

12. Балеев Д.Н. Оценка зимостойкости и адаптивных свойств сортов озимой пшеницы в условиях лесостепной зоны Поволжья: автореферат дисс. ... к.с.-х.н. Пенза, 2007. 19 с.

13. Bates L.S., Waldrin R.P., Ter J.D. Rapid Determination of free proline for water stress studies // Plant and soil. 1973. Vol.39. №1. Pp. 205-208.

14. Palfi G., Bito M., Palfi Z. Free proline and water deficit in plant tissues // Fiziol. Rast. 1973. Vol. 20. №. 2. Pp. 233-238.

15. ГОСТ 26176-91. Метод определения растворимых и легкогидролизуемых углеводов. 1.01.1993. URL: http://standartgost. ru/g/ ГОСТ_26176-91 (дата обращения 21.10.2015).

16. Невмержицкая Ю.Ю., Тимофеева О.А. Практикум по физиологии и биохимии растений (белки и ферменты). Казань: Казанский университет, 2012. 36 с.

17. Использование нингидриновой реакции для количественного определения -аминокислот в различных объектах /

А.В. Симонян, А.А. Саламатов, Ю.С. Покровская, А.А. Аванесян // Методические рекомендации. Волгоград: Изд-во ВолГМУ, 2007. 106 с.

18. Связь морозостойкости озимых зерновых с интенсивностью дыхания и содержанием водорастворимых углеводов в течение осенне- весеннего периода / А.В. Поморцев, О.И. Грабельных, Н.В. Дорофеев, А.А. Пешкова, В.К. Войников // Journal of stress physiology & biochemistry. 2013.Vol. 9. №. 4. Рр. 160-171.

Dynamics of Proline Content and Readily Soluble Carbohydrates in Winter Triticale Varieties during Winter Period

S.N. Ponomarev, L.F. Gilmullina, M.L. Ponomareva, M.Sh. Tagirov, G.S. Mannapova

Tatar Scientific Research Institute of Agriculture, Orenburgsky trakt, 48, Kazan, 420059, Russian Federation.

Summary. The researchers were conducted in Federal State Budgetary Scientific Institution «Tatar Research Institute of Agriculture» (the Tatarstan Republic) in 2014-2015. The aim was to identify the significance of proline accumulation in winter triticale for breeding varieties with high adaptation to winter stress. The material of the investigation was leaves of the wintering triticale plants of released (Nemchinovsky 56, Cornet, Bashkirskaya Korotkostebelnaya and perspective varieties (Beta, Liniya 08, Pyatrus, Mikhas). The content of soluble and easy hydrolysable carbohydrates was determined with an anthrone reagent and by Bertran according to GOST 26176-91. The presence of proline in wintering plants was determined by Bates' method with the use of acid ninhydrin reagent. The ability of winter crops to accumulate proline in leaves enables to assess the adaptation of plants during the winter period. The studied material differently reacted to the unfavorable conditions. The content of the amino acid in plants depended on sampling time. The highest level of proline was observed in January (17.4 micromol/g wet matter) and March (16.7micromol/g wet matter). The highest proline content among studied varieties during winter period was observed in the Beta variety (16.4 micromol/g), which can be attributed to the genetic characteristics of the variety. The minimum concentration of proline was registered in the Pyatrus variety. For rye Radon was characterized by its lower content (on average by 5.4 micromol/g), with a peak in March, whereas for triticale Nemchinovsky 56 the maximal concentration of free proline was registered in January. It is supposed that the content of sugars in the wintering plants of inter rye and triticale enables to assess their physiological state, while the accumulation of proline shows the plant reaction to the stress and adaptation to it. Higher content of proline in winter triticale in comparison with rye indicates its significant response to winter stress and subsequent adaptation to them. Therefore, proline method enables to differentiate varieties according to their response to stress factors of unfavorable winter conditions.

Keywords: triticale, varieties, proline, carbohydrate, cryoprotectant.

Author Details: S.N. Ponomarev, D. Sc. (Agr.), head of laboratory (e-mail: smpono-marev@yandex.ru); L.F. Gilmullina, Cand. Sc. (Agr.), senior research fellow, M. L. Ponomareva, W D. Sc. (Biol.), head of department; M.Sh. Tagi- 2 rov, D. Sc. (Agr.), director; G.S. Mannapova, g junior research fellow g

For citation: Ponomarev S.N., Gilmullina § L.F., Ponomareva M.L., Tagirov M.Sh., Man- gg napova G.S. Dynamics of Proline Content and z Readily Soluble Carbohydrates in Winter Triticale 8 Varieties during Winter Period. Zemledelie. M 2015. № 8. Pp. 42-45 (In Russ). O

5