Горный экотон - индикатор границы среднегорных и высокогорных ландшафтов (на примере Западного Кавказа)

ННУКП о ЗЕМЛЕ

ГОРНЫЙ ЭКОТОН - ИНДИКАТОР ГРАНИЦЫ СРЕДНЕГОРНЫХ И ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ

М. В. Нефедова

MOUNTAIN ECOTONE AS BOUNDARY INDICATOR OF MIDDLE-MOUNTAIN AND HIGH-MOUNTAIN LANDSCAPES

Nefedova M. V.

The article is devoted to the investigation of mountain territory ecotones, which reveal the essence and specifics of boundaries between middle-mountain and high-mountain landscapes. The conditions of ecotone development at the forest high bound and the specifics of its vegetation are described.

Key words: the boundary, landscape, mountain ecotone, middle-mountain territories, high-mountain territories, vegetation.

Статья посвящена изучению экотонов горных территорий, которые раскрывают суть и особенности границ среднегорных и высокогорных ландшафтов. Описаныi условия формирования экотона верхней границы леса и особенности его растительности.

Ключевые слова: граница, ландшафт, горный экотон, среднегорья, высокогорья, растительность.

УДК 911.6

Проблема экотонов и изучение границ в целом в физической географии и ландшаф-товедении до настоящего времени изучены недостаточно, хотя их актуальность не подлежит сомнению. Лучше эти вопросы рассмотрены у биологов, их исследования посвящены проблемам биологического и ботанического разнообразия на экотонных территориях (Реймерс, Новикова и др.).

Из географов на проблемы экотона впервые обратил внимание В. Б. Сочава (1978), рассматривая особенности границ при физико-географическом районировании. В настоящее время ландшафтные исследования экотонов расширились. Рассматриваются экотоны с точки зрения их размерности (Ко-ломыц, Николаев, Кучерова, Миркин, Зале-таев, Виноградов), российскими и казахскими экологами и географами разрабатываются типология экотонов и различные подходы к их классификации (Мирзадинов, Курочки-на), изучаются морские экотоны (Зайцев), активно ведется изучение экотонов речных пойм и дельт (Ильина, Новикова). Однако по-прежнему малоизученным направлением остается проблема экотонов горных стран. На наш взгляд, горные экотоны наглядно раскрывают суть ландшафтных границ при рассмотрении высотной поясности.

Изучение горных экотонов проводилось в течение 7 лет с 2003 по 2009 в пределах среднегорных и высокогорных ландшафтов Западного Кавказа. Исследования проходили на ключевых участках, для каждого из которых на основе аэрофотоснимков, топо-

графических карт масштабов 1:100 000 и 1:50 000 и полевого дешифрирования были составлены ландшафтные картосхемы. На полученных картосхемах были выделены ландшафтные и геоботанические пояса, местности, урочища, в некоторых случаях фации. Для изучения растительности использовались ландшафтные и геоботанические методы.

Опыт полевых исследований в пределах среднегорий и высокогорий Западного Кавказа позволяет проследить механизмы проявления экотонного эффекта. Как правило, в горах выделяют ленточные экотоны, вытянутые в виде широкой полосы, в пределах которой сказывается влияние двух соседних регионов (Сочава, 1978). Они представлены переходными геоботаническими поясами на контрастных рубежах низкогорий и средне-горий, среднегорий и высокогорий. Среди ленточных экотонов в горах выделяются следующие высотные группы: долинных смешанных лесов и лугов для среднегорий; верхней границы леса и высокогорных лугов, субнивальный.

Большой интерес для изучения представляет экотон сформировавшийся на границе среднегорий и высокогорий - экотон верхней границы леса. Уникальность данной переходной территории состоит в сочетании двух типов сообществ - лесных и безлесых. Кроме того, экотон верхней границы леса имеет большое значение для горных экосистем. Растительные сообщества данной полосы

предохраняют нижерасположенный высокоствольный лес от разрушительных действий ветров, снежных наносов и лавин, также выполняют противоэрозионную и водозащитную функции.

В пределах среднегорного ландшафтного пояса до высоты 1900-2100 м над ур. моря распространение получил доминантный геоботанический пояс хвойных лесов. При дальнейшем увеличении абсолютной высоты на границе среднегорных и высокогорных ландшафтных поясов в диапазоне 21002500 м над ур. моря климатические условия становятся более суровыми, количество тепла сокращается, а осадков - увеличивается. Снижение средней температуры июля ниже + 10°С определило предел распространения древесной растительности. Выше климатической границы лесная растительность исчезает не сразу, она в виде сосновых редколесий, лиственных криволесий, кустарниковых стлаников в сочетании с луговыми сообществами формирует переходный геоботанический пояс - экотон верхней границы леса. Его нижней границей является верхний предел распространения сомкнутого высокоствольного леса, а верхней - верхняя граница распространения отдельных деревьев (Белановская, 1990).

Далее в пределах высокогорного лугового ландшафтного пояса в диапазоне высот 2500-2700 м над ур. моря формируется доминантный геоботанический пояс субальпийских лугов (рис.).

Высокогорный

пёндшёфтхый лая;

г^льлшйслтлг лугов

Грлмща средпегаянсбо и

Вьи олсэоансго пёндыэфииых пенам

«есат энуиэскоО пояс ве/клюй врвницы л#сэ

29Цр» и

19МД100 V 'Шуи -"ОН"

Сяеомамрлыв ланйшйфтиы и лад;

Дошивмтиа дас^олпелщчесям! паче ивайнш лвон

Рисунок. Высотное положение экотона верхней границы леса на Западном Кавказе

Таким образом, в пределах северного склона Западного Кавказа под влиянием изменения с высотой гидротермических условий формируется экотон ленточного типа. Он представляет собой переходный геоботанический пояс между доминантными геоботаническими поясами хвойных лесов и субальпийских лугов и является границей средне- и высокогорных ландшафтов.

На территории ленточного экотона верхней границы леса в результате водной эрозии, экзарационной и аккумулятивной деятельности ледников формируются определенные мезоформы рельефа (древние цирки, висячие долины, слаборасчлененные склоны). Их особенности, проявляющиеся через крутизну и экспозицию склонов, влияют на климатические условия территории, определяя баланс тепла и влаги и развитие эдафи-ческих условий местообитания, что, в свою очередь, отражается на характере и распределении растительности. В результате формируются разновидности ленточного экото-на - контурные экотоны, приуроченные к конкретным мезоформам рельефа. В ходе исследований в пределах экотона верхней границы леса Западного Кавказа были выделены следующие основные контурные эко-тоны: хребтовый, склоновой, цирковый и долинный, каждый из них характеризуется своими особенностями (Шальнев, Нефедова, 2006).

Экотон верхней границы леса сочетает в себе морфологические единицы соседних ландшафтов. В роли переходных буфферных геосистем выступают экотонные фации, серии фаций и урочища доминантного лесного геоботанического пояса с сосновыми и пихтово-сосновыми редколесьями и лиственными криволесьями, с одной стороны, и доминантного субальпийского с луговыми ассоциациями - с другой. За счет этого растительные сообщества экотона отличаются повышенной видовой насыщенностью, характерной для так называемого экотонного эффекта (увеличение разнообразия и плотности живых организмов на границах сообществ) (Миркин, Розенберг, 1978). Экотон-

ный эффект происходит за счет перекрытия экологических амплитуд лесных и луговых видов в результате развития адаптивных биоэкологических свойств растений и подбора взаимоблагоприятствующих видов (Белановская, 1990), а также за счет опушечных видов, произрастающих только в экотонной полосе (Гагнидзе, 1966).

Для выявления специфических особенностей растительности экотона исследования проводились на 4 ключевых участках. Три участка исследования располагались в пределах Бокового хребта на территории хребта Малая Хатипара, образующего часть левого склона долины реки Теберды; на территории нижнего древнего цирка долины реки Кашха-Эчкичат восточного склона Софийского хребта и на территории «висячей » долины реки Джалпак-Кол (верховья Кубани). Четвертый участок - в пределах Передового хребта на территории южного склона хребта Абишира-Ахуба. На территории каждого из них проводился сравнительный ботанико-географический анализ растительности трех геоботанических поясов: доминантного лесного, экотона верхней границы леса и доминантного субальпийского (табл.1).

Растительные сообщества экотона верхней границы леса отличаются повышенным видовым разнообразием травянистой растительности. На Малой Хатипаре в экотоне произрастает видов в 5,9 раз больше, чем в доминантном лесном поясе и в 3,4 раза больше видов, по сравнению с субальпийским. В пределах экотона хребта Абишира-Ахуба собрано в 6,8 раз больше видов, чем в лесу и в 2,8 раза больше, чем в субальпике. На Софийском хребте экотон характеризуется увеличением видового разнообразия в 5,1 раза по сравнению с доминантным лесным поясом и в 4 раза - с субальпийским. Аналогичная ситуация и в долине реки Джалпак-Кол, здесь в растительных сообществах экотона обнаружено в 5,3 раза больше видов, чем в лесном поясе, и в 3 раза больше, чем в субальпийском.

Таблица 1

Структура растительных сообществ ключевых участков исследования

Участки исследования Геоботанические пояса Характеристики

Видовое разнообразие Эколого-ценотическая структура (%) Средняя высота травостоя, см Полный запас надземной фи-томассы, г/м2

хр. Малая Хатипара доминантный лесной 21 лесных - 66,7 субальп. - 19 32,5 28,79

экотон верхней границы леса 123 лесных - 19 субальп.- 53 45,5 89,68

доминантный субальпийский 36 лесных - 8,6 субальп. - 63 30,0 57,43

хр. Абишира-Ахуба доминантный лесной 17 лесных - 76,5 субальп. - 17 30,0 48,44

экотон верхней границы леса 115 лесных - 17 субальп.- 47 41,0 73,82

доминантный субальпийский 41 лесных - 10 субальп.- 59 22,0 57,95

Софийский хр. доминантный лесной 21 лесных - 77,8 субальп.- 11 30,0 47,95

экотон верхней границы леса 108 лесных - 26 субальп. - 54 48,0 159,61

доминантный субальпийский 27 лесных - 7,7 субальп. - 68 35,0 104,51

Долина р. Джалпак-Кол доминантный лесной 13 лесных - 69,2 субальп.- 15 25,0 25,87

экотон верхней границы леса 69 лесных - 17,2 субальп. - 52 37,7 63,25

доминантный субальпийский 23 лесных - 0 субальп.- 59 20,0 55,76

Растительность экотона верхней границы леса характеризуется сложной эколого-ценотической структурой. Если в доминантном лесном поясе в пределах всех участков исследования преобладают лесные виды, а в доминантном субальпийском - луговые субальпийские виды, то на территории экотона совместно произрастают и те и другие. Таким образом, в пределах данных геоботанических поясов меняется соотношение основных флороценоэлементов. Например, на территории ключевого участка хребта Малая

Хатипара в доминантном лесном поясе лесных видов - 66,7%, субальпийских луговых - 19%, в экотоне лесных - 19%, субальпийских луговых - 53%, в доминантном субальпийском поясе лесных - 8,6%, луговых субальпийских - 63%. Аналогичные изменения наблюдаются и на территории других ключевых участков исследования.

Экотон верхней границы леса также характеризуется значительной высотой травянистой растительности. В пределах хребта Малая Хатипара она выше лесной в 1,4 раза,

а субальпийской - в 1,5 раза. На склоне хребта Абишира-Ахуба средняя высота травостоя в экотоне выше в 1,4 раза по сравнению с лесным поясом и в 1,9 раза по сравнению с субальпийским. На Софийском хребте высота травянистой растительности экотона увеличивается в 1,6 раза по сравнению с лесной растительностью и в 1,4 раза - с субальпийской. В долине реки Джалпак-Кол средняя высота травостоя в экотоне выше в 1,5 раза, чем в лесу и в 1,9 раза, чем в суб-альпике.

Растительные сообщества экотона верхней границы леса отличаются и повышенным запасом полной надземной фитомассы. Так, в пределах ключевого участка Малой Хатипары запас фитомассы экотона выше в 1,4 и в 1,5 раза по сравнению с доминантными лесным и субальпийским поясами соответственно. На хребте Абишира-Ахуба - в 1,4 раза по сравнению с лесом и в 1,9 раза -с субальпикой. На территории Софийского хребта - в 1,6 раза при сравнении с лесной растительностью и в 1,4 раза - с субальпийской. В долине реки Джалпак-Кол в экотоне также происходит увеличение запаса фито-массы в 1,5 раза по сравнению с лесным поясом и в 1,9 раза - с субальпийским (Нефедова, Шальнев, 2009).

Анализ растительности выявил, что растительные сообщества ленточного экотона верхней границы леса обладают имманентной фитоценотической структурой достоверно отличающейся от аналогов доминантных геоботанических поясов средне- и высокогорных ландшафтов.

Проведенные исследования позволили сделать выводы:

- Проблема изучения горных экотонов является слабо разработанной в физической географии и ландшафтоведении, известно лишь несколько работ, посвященных данной тематике (Лавренко, 1964; Шальнев, 1971;

Белановская, 1990; Акатов, 1999; Нефедова, Шальнев, 2009).

- В условиях северного склона Западного Кавказа под влиянием гидротермических факторов формируется экотон ленточного типа. Он представляет собой переходный геоботанический пояс между доминантными геоботаническими поясами хвойных лесов и субальпийских лугов и является границей средне- и высокогорных ландшафтов.

- Ленточный экотон верхней границы леса представлен различными контурными экотонами: хребтовый, склоновой, цирко-вый, долинный. Их формирование определяется геоморфологической структурой территории.

- Растительные сообщества ленточного экотона верхней границы леса значительно отличаются от растительных сообществ соседних лесного и лугового пояса. Произрастающие только здесь сосновые и пихто-во-сосновые редколесья, березовые криволе-сья и кустарниковые стланики являются индикаторами границы средне- и высокогорных ландшафтов.

Видовой состав растительности экотона верхней границы леса характеризуется повышенным разнообразием. Здесь произрастает в 5,8 раз больше видов по сравнению с доминантным лесным поясом и в 3,3 раза больше, чем в субальпийском. Отличается сложной эколого-ценотической структурой, образованной в результате совместного произрастания лесных и субальпийских луговых видов. Выделяется значительной высотой травянистой растительности, которая в среднем выше лесной на 47 %, а субальпийской на 61 %. Обладают повышенной величиной полного запаса надземной фитомас-сы. В среднем она больше в 2,6 раза, чем в лесном поясе и в 1,4 раза, чем в субальпийском.

ЛИТЕРАТУРА

1. Акатов В. В. Островной эффект как фактор формирования высокогорных фитоце-

нозов Западного Кавказа. - Майкоп: Изд-во МГТИ, 1999. - 114 с. 2. Белоновская Е. А. Структура экотона верхней границы леса на Северном Кавказе //

Биота экосистем Большого Кавказа. - М.: Изд-во «Наука», 1990. - С. 6-40.

3. Лавренко Е. М. Типы вертикальной поясности растительности в горах СССР // Современные проблемы географии. -М., 1964.

4. Нефедова М. В., Шальнев В. А. Особенности растительности горного экотона верхней границы леса (на примере среднегорных и высокогорных ландшафтов Западного Кавказа). - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2009. -188 с.

5. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах. - Новосибирск: Изд-во «Наука», 1978. -319 с.

6. Терминологический словарь по физической географии. - М, 1993. - С. 278.

7. Шальнев В. А., Нефедова М. В. Об экотоне ландшафтов горных стран (на примере Бокового хребта Северо-Западного Кавказа) //

Вестник Ставропольского государственного университета. - 2006. - №47. - Ч. 2. - С. 310-316.

8. Шальнев В. А. Опыт выделения морфологических единиц горных ландшафтов в пределах северного склона Главного Кавказского хребта // Вопросы географии Северного Кавказа. - Ставрополь, 1971. - С. 62-76.

Об авторе

Нефедова Мария Викторовна, ГОУ ВПО

«Ставропольский государственный университет», кандидат географических наук, доцент кафедры физической географии. Сфера научных интересов - изучение растительности высокогорных ландшафтов Западного Кавказа. nefedova_m@mail.ru