Продуктивность мелких млекопитающих и их связь с растительным покровом

ПРОДУКТИВНОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ИХ СВЯЗЬ С РАСТИТЕЛЬНЫМ ПОКРОВОМ

O.A. ЖИГЛЛЬСКИЙ,

доктор биологических наук, профессор, зав. лабораторией, ИЭРиЖ УрО РАН З.Г. ЖОКУШЕВА, старший преподаватель,

Костонайский государственный университет

Ключевые слова: динамика численности, демографическая структура, потребляемая энергия.

Все животные используют для питания преимущественно органические вещества, произведенные другими видами, и поэтому постоянно нуждаются в притоке этих веществ извне. В общей схеме круговорота веществ в биоценозах мелкие млекопитающие занимают положение первичных и вторичных консументов. Энергетические потребности грызунов зависят от целого комплекса факторов, и, прежде всего, от веса и возраста животных, их физиологического состояния и условий среды обитания (температура, влажность и др.). Кроме того, энергетические затраты самок грызунов возрастают при беременности и лактации от 24 до 92%. При определении доли первичной продукции, потребляемой грызунами, величины суточной потребности в пище обычно помимо физиологических особенностей животных учитывают и динамику численности и биомассы грызунов и соотносят её с показателями биомассы растений, служащих им кормом.

Энергетические показатели характеризуют долю изъятой грызунами растительности. Так, водяная полёвка потребляет около 20% первичной продукции, полёвка-экономка потребляет всего 3% годовой продукции травянистых растений. Обыкновенные полёвки потребляют в сутки 27,2 кг/га люцерны и 0,5 кг/га зерен пшеницы, при этом общее влияние на растительность сельскохозяйственных угодий оказалось почти в 10 раз выше за счёт повреждения растений. Несмотря на небольшую долю изъятия растительной продукции в лесных сообществах грызуны активно участвуют в формировании и контроле продуктивности как растительного покрова в целом, так и его отдельных компонентов. Растительный покров, являясь основным источником питания растительноядных животных, вместе с тем создает оптимальные защитные условия для их жизни. Однако нельзя не согласиться с мнением многих исследователей, что взаимоотношения грызунов и ра-

стительного покрова изучены недостаточно полно. Некоторые авторы справедливо подчеркивают, что существующие объяснения конкретных механизмов связей развития растительности с динамикой численности и состоянием популяций противоречивы и часто не согласуются между собой. Для оценки реального влияния растительноядных животных на формирование продуктивности и состояние фитоценоза недостаточно исходить только из сопоставления потребностей животных в кормовых ресурсах и доступных запасов растительности, поскольку само состояние растительности зависит от степени воздействия фитофагов. В связи с этим нами предпринята попытка оценить воздействие рыжей полёвки на травяной ярус широколиственного леса на разных фазах популяционного цикла.

Материал, используемый в данной работе, собран зоологами ЦГСЭН в Удмуртии, отловы проводились на стационарном участке вблизи г. Ижевска (56°41'СШ, 53°19'ВД) в период с 1973 по 2001 г., который находится в зоне контакта южно-таёжных и широколиственных лесов. Состояние популяции рыжей полёвки описывали с помощью двух групп показателей: по относительной численности, общей и различных половозрастных групп и показателям структуры популяции (доли различных группировок). Материал добывался стандартным методом ловушко-линий, морфологический анализ добытых зверьков проводили по общепринятой схеме [4]. Каждое отловленное животное относили к одной из групп согласно их полу, возрасту и генеративному состоянию. Общее число популяционных показателей - 68.

Ранее в работах [2, 3] было выявлено, что наблюдаемые изменения численности популяции рыжей полёвки представляют собой сложный процесс, состоящий из суммы двух колебаний (сезонной и многолетней циклических составляющих) и случайной неучтённой компоненты. Поскольку статистически показано наличие цик-

Биология

Казахстан, Костанайская обл., г. Костанай, ул. Байтурсынова, 47; тел. 8 (343) 210-38-56

лических изменений демографических характеристик популяции, то, вероятно, должны существовать годы со сходными сезонными динамиками, чередование которых и формирует многолетний популяционный цикл. С помощью пошагового дискриминантного анализа была проведена классификация лет наблюдений.

Полученная классификация включила в себя три фазы цикла: «депрессия», «рост» и «пик». Каждая фаза характеризуется специфическим набором значений демографических характеристик (табл. 1). Как видно из таблицы, в различные месяцы сезонного репродуктивного цикла для популяции характерна свойственная только для этого месяца численность, возрастная структура населения, интенсивность полового созревания, а также степень участия половозрелых зверьков в размножении. На рисунке 1 представлена сезонная динамика численности рыжей полевки для трёх фаз популяционного цикла. Самая высокая численность на протяжении всего сезона размножения характерна для фазы «пик», а самая низкая - для фазы «депрессия».

Сходную картину можно было бы ожидать и для зависимостей, оценивающих потребление растительности полёвками на разных фазах популяционного цикла. Однако интенсивность потребления корма грызунами зависит от физиологического состояния животных [1, 6]. Потребление первичной продукции рыжей полёвкой значительно меняется в зависимости от численности зверьков и, по расчётным данным, составляет летом 4,5-40,5 кг на 1 га в месяц. Состав потребляемой фитомассы носит сезонный характер. Летом и осенью основу питания рыжих полёвок составляют семена древесных и травянистых растений, зелень, а также подземные части растений. Отчуждение только зелени, по разовым определениям, даже при сред-

Dynamics numbers, population structure, energy input.

96

Аграрный вестник Урала

№ 11 (65), 2009 г.

Таблица 1

Демографические характеристики (M±m) фаз популяционного цикла рыжей полёвки

Характеристика _J

«депрессия» «рост» «пик»

Апрель % беременных второй раз 0,0±0,00 21,0±8,94 10,4±4,60

% яловых самок 45,1±15,55 8,0±5,22 11,7±4,92

% 1-2 мес. животных 0,0±0,00 18,9±7,39 6,4±3,90

% 3-6 мес. животных 0,0±0,00 5,4±2,96 5,0±1,75

численность 4,2±1,80 6,4±2,21 12,3±2,34

среднее число эмбрионов 1,9±0,95 4,8±0,82 6,4±0,27

Июнь % яловых самок 9,3±4,48 29,4±6,23 45,1 ±6,12

% не размножающихся самцов 14,8±7,16 45,2±10,53 66,3±3,13

% 1-2 мес. животных 64,6±6,20 75,1 ±4,26 72,7±1,77

% 3-6 мес. животных 0,0±0,00 6,4±1,90 5,0± ,79

численность 5,1 ±1,17 13,7±3,11 25,6±3,49

среднее число эмбрионов 5,7±0,74 6,1± 0,29 5,5±0,17

Август % яловых самок 48,3±10,92 71,1±5,72 85,2±1,88

% не размножающихся самцов 70,8±7,77 83,4±5,82 95,0±1,97

% 1-2 мес. животных 75,6±4,57 81,2±2,85 87,5±1,79

% 3-6 мес. животных 22,2±5,02 14,3±2,92 6,5±1,28

численность 12,7±3,03 36,4±7,53 39,2±4,43

среднее число эмбрионов 4,3±0,57 3,4±0,93 3,2±0,89

Октябрь % яловых самок 75,1±9,91 87,7±2,86 93,7±1,77

% 1-2 мес. животных 66,3±8,62 44,1±10,61 35,6±11,40

% 3-6 мес. животных 30,2±7,86 53,9±10,36 61,4±11,12

численность 7,6±1,46 22,8±4,97 22,6± 3,73

Выживание за зиму, % 28,8±5,86 41,8±8,66 10,6±3,99

Ряді

— - -Ряд2

-------Ряд3

S 50

о 40

О

^5 30 о

V 20

ф

с

о

S

т

апрель

август

октябрь

Месяцы

Рисунок 1. Сезонная динамика численности рыжей полёвки на разных фазах популяционного цикла

Таблица 2

Потребление различными группами полевок растительных кормов

о 10

0

Функциональное состояние Пол Вес

Рождённые в этом году неполовозрелые (juv) самки 16,6 2,8

самцы 17,1 2,8

Рождённые в этом году половозрелые (sad) самки 25,0 3,4

самцы 20,6 3,1

Перезимовавшие самки 26,8 3,6

Половозрелые (ad) самцы 25,1 3,4

-Ряді

— - - Ряд2

------Ряд3

£ 250 о 200

Ї 150

& 50 5 0

/

------------1---------------1---------------1-------------

апрель июнь август октябрь

Месяцы

Рисунок 2. Сезонная динамика потребления кормов рыжей полёвки на разных фазах популяционного цикла

Биология

ней численности невелико и равно 50-110 г/га, что не больше 0,06% от запаса зелёных частей и 0,03% от всей надземной массы травянистых растений.

Зная численность зверьков и половозрастную структуру населения, мы смогли оценить потребляемую полёвками растительную биомассу на разных фазах популяционного цикла. При этом учитывалось, что зверьки разного возраста потребляют разное количество растительных кормов (табл. 2).

В период роста до момента достижения животными половой зрелости интенсивность питания выше, чем взрослых, примерно на 30%. Потребление энергии самками рыжей полёвки в период беременности возрастает на 24%, при лактации — на 92% [5]. Самки рыжих полёвок, имеющие четырёх детенышей, в первые десять дней лактации ежедневно в среднем съедают 5,7 г смешанного корма, что в 1,9 раза больше по сравнению с контролем.

На рисунке 2 представлены зависимости потребления кормов рыжей полёвкой на разных фазах популяционного цикла. Сезонная динамика потребления кормов животными значительно отличатся от изменений численности. В период времени с апреля по июнь изменения численности и потребления кормов синхронны и подчиняются общей зависимости - чем выше численность, тем больше потребление кормов. Но в промежутке времени июнь - август потребление растительности наибольшее в фазу «рост», несмотря на то, что численность популяции в это время наибольшая в фазу «пик». Наблюдаемое кажущееся несоответствие может быть объяснено тем, что в фазу «рост» в июне и в августе число участвующих в размножении самок и самцов значительно выше, чем в фазу «пик», значительно больше и число молодых растущих зверьков, а также число лакти-рующих самок. Именно это и послужило причиной столь значительных различий. В октябре численности полёвок в фазах «пик» и «рост» близки, сходны и потребности полёвок. Поэтому можно утверждать, что потребление кормов лесными полёвками находится в тесной зависимости от различных факторов среды, численности, интенсивности репродуктивного процесса и половозрастной структуры популяции. Энергетическая оценка наиболее полно отражает все формы активности того или иного вида и может служить отправной точкой при разработке мероприятий по повышению продуктивности как сельскохозяйственных, так и естественных сообществ.

Трофическая деятельность доминирующих видов грызунов приводит

Биология

к определенной депрессии развития ную роль. Это способствует поддер- ленных видов растений, помогая им

предпочитаемых фитофагами видов жанию видового разнообразия фито- противостоять давлению со сторо-

растений и ослабляет их эдификатор- ценоза и сохранению в нём малочис- ны доминантов.

Литература

1. Добринский Л. Н., Давыдов В. А., Кряжимский Ф. В., Малофеев Ю. М. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биоценозах». М. : Наука, 1983. 156 с.

2. Жигальский О. А., Кшнясев И. А. Структура популяционных циклов рыжей полёвки // ДАН. 1999. Т. 369. № 2. С. 281-282.

3. Жигальский О. А., Кшнясев И. А. Популяционные циклы европейской рыжей полёвки в оптимуме ареала // Экология. 2000. № 5. С. 383-390.

4. Карасева Е. В., Телицына А. Ю., Жигальский О. А. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М. : Изд-во ЛКИ. 2008. 416 с.

5. Кузнецов Г. В., Михайлин А. П. Особенности питания и динамики численности рыжей полёвки в условиях широколиственного леса // Млекопитающие в наземных экосистемах. М. : Наука. 1985. С. 127-156.

6. Careau V., Thomas D., Humphries M. M. and Reale D. Energy metabolism and animal personality. Oikos. 2008. V.117: P. 641-653.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ТОКСИЧНОСТИ И ЗАГРЯЗНЕННОСТИ ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ НЕКОТОРЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ ГОРОДА ТЮМЕНИ МЕТОДАМИ КОРРЕЛЯЦИОННОГО И МНОГОМЕРНОГО (КЛАСТЕРНОГО) АНАЛИЗА Л.Б. МИХАЙЛОВА,

кандидат биологических наук, профессор,

Г.Е. РЫБИНА,

кандидат биологических наук, доцент,

Е.А. МАСЛЕНКО,

кандидат биологических наук, старший преподаватель,

Ф.В. ГОРДЕЕВА,

аспирант, Тюменская ГСХА____________________________

Ключевые слова: тест-объект, токсичность, загрязняющие вещества, корреляционный анализ, кластерный анализ.

В процессе любых научных (особенно - экспериментальных) исследований мы имеем дело с цифрами: различными диагностическими и количественными показателями и числовыми характеристиками. За кажущимся хаосом этих цифр прячутся конкретные закономерности, которые требуют объективной оценки и научного объяснения. И здесь самое широкое применение находят методы и приёмы биометрии - вариационной статистики, призванной с помощью соответствующего математического аппарата оценить разнообразные связи, зависимости и отношения между биологическими явлениями, объектами и процессами, а также показать реальность их существования [1].

Цель и методика исследований

Целью данной работы является обобщение 3-летних исследований токсичности и загрязнения донных отложений городских водоёмов с использованием методов корреляционного и кластерного анализа.

Для оценки качества донных отложений (ДО) водоёмов города Тюмени были использованы методы биотестирования (на простейших Paramecium caudatum, ракообразных Ceriodaphnia affinis и водорослях Scenedesmus quadricauda) и гидрохимии согласно ГО-СТированных методик [2, 3, 4]. Исследования проводились в сезонной динами-

ке в периоды 2006-2008 годов Данные по токсичности и химическому загрязнению ДО обрабатывали с помощью корреляционного анализа (пакет Microsoft Excel) и кластерного анализа (программа Statistica). При обработке полученных данных вычисляли корреляционные отношения между содержанием загрязняющих веществ (ЗВ) и ответными реакциями биологических объектов (Paramecium caudatum, Ceriodaphnia affinis и Scenedesmus quadricauda) по показателям численности, выживаемости, плодовитости и чистой продукции. Объём выборок: в 2006 году - 12 пар, в 2007 году - 24 пары, в 2008 году - 27 пар наблюдений. Коэффициент корреляционного отношения (зух) между тест-функциями организмов (Y) и содержанием загрязняющих веществ (X) рассчитывали по следующей формуле [5]:

V !

Для выяснения природы токсичности исследованных проб были использованы значения корреляционных отношений, превышающих 0,7. Коэффициент корреляционного отношения от 0,7 до 0,9 свидетельствует о сильной связи между признаками, а более 0,9 -

625023, г. Тюмень, ул. Одесская, 33; тел. (3452) 41-58-07

об очень сильной (близкой к функциональной) связи.

Кроме того, использовали метод взвешенного попарного среднего (древовидная кластеризация) для 6, 8 и 9 пар наблюдений, что позволило выявить связь между водными объектами. При этом чем меньше расстояние 1-г Пирсона, тем теснее связь [1].

Результаты исследований

Используя корреляционный анализ, оценили вклад каждого загрязняющего вещества в токсичность изучаемых проб донных отложений (табл.).

Было установлено, что в наибольшей степени острая токсичность донных отложений исследованных водоёмов в 2006 году для парамеций зависела от концентрации ОВ (з ух=0,93), затем следуют тяжёлые металлы, нефтепродукты и аммоний (з ух>0,7). Хронический токсический эффект обусловлен рН, органическим веществом, свинцом и цинком. Для цериодафний вероятной причиной хронической токсичности являлись сульфаты, аммоний. На плодовитость рачков значительное влияние оказывали сульфаты, хлориды, нитриты и аммоний. На численность водорослей в хроническом опыте влияли свинец и цинк, а на чистую продукцию -ртуть (з ух>0,9), нефтепродукты, органическое вещество и аммоний (з ух>0,7).

В 2007 году в острую токсичность ДО для парамеций максимальный вклад внесли сульфаты, цинк, медь, аммоний и хлориды, в хроническую -

Test-object, toxicity, fouling substances, the correlation analysis, cluster analysis.