Зависимость состава диатомовых комплексов водоемов мегаполиса от параметров водной среды (на примере г. Санкт-Петербурга)

к уменьшению продуцирования биомассы, снижению биологической активности, трансформации процессов разложения и нарушению бу-ферности системы. Вторая и третья стадии нарушенности почв наблюдаются на участках, где была зафиксирована полная или частичная гибель первоначального растительного сообщества (лиственничника), поэтому в настоящее время на этих территориях отмечается смена типа растительности и водного режима, что в свою очередь обязательно станет причиной изменения характера типообразующих почвенных процессов.

Литература

1. Реки и озера Якутии. Краткий справочник / Отв. ред. В.И. Агеев. - Якутск: Бичик, 2007. - 136 с.

2. Андреев В.Н. Сезонная и погодная динамика, фитомассы в субарктической тундре.- Новосибирск: Наука, 1978.- 189 с.

3. Готовцев С.П., Находкин Н.А., Барышев Е.В., Копырина Л.И. О причинах подтопления населенных пунктов в бассейне р. Алазеи // Наука и техника в Якутии. - Якутск, 2008. - № 2 (15). - С. 23-26.

4. Davydov S.P., Fyodorov-Davydov D.G., NeffJ.C. et al. Changes in Active Layer Thickness and Seasonal Fluxes of Dissolved Organic Carbon as a Possible Baseline for Permafrost Monitoring. Ninth International Conference on Permafrost. Vol.1. Institute of Northern Engineering. University of Alaska Fairbanks. USA. -2008. - Р. 333-336.

5. Fyodorov-Davydov D.G., Kholodov A.L., Ostrou-mov V.E. et al. 2008. Seasonal Thaw of Soils in the North Yakutian Ecosystems. Ninth International Conference on Permafrost. Volume 1. Institute of Northern Engineering. University of Alaska Fairbanks. USA. -2008. - Р. 481-486.

6. Сивцева А.И., Мостахов С.Е., Дмитриева З.М. География Якутской АССР. - Якутск: Кн. изд-во, 1984. - 168 с.

7. Национальный атлас почв Российской Федерации. - М.: Астрель: АСТ, 2011. - 632 с.

8. Классификация и диагностика почв России. -Смоленск: Ойкумена, 2004. - 342 с.

9. Григорьев М.Н., Куницкий В.В., Чжан Р.В., Ше-пелёв В.В. Об изменении геокриологических, ландшафтных и гидрологических условий в арктической зоне Восточной Сибири в связи с потеплением климата. - Якутск: ИМЗ СО РАН, 2009. - С. 5-11.

10. Иванова А.З., Десяткин Р.В. Криоземы бассейна р. Алазея // Наука и образование.- 2011.-№2(62).- С.70-73.

11. Еловская Л.Г., Петрова Е.И., Тетерина Л.В. Почвы Северной Якутии. - Новосибирск: Наука, 1979. - С.73-109.

12. Еловская Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - 172 с.

13. Schwertmann U. Some properties of soil and synthetic iron oxides // Iron in Soil and Clay Minerals. -Dordrecht: Reidel, 1988. - P. 203-250.

14. Bodegom P.M., Reeven J., Gon H.A.C.D. Prediction reducible soil iron content from iron extraction data // Biogeochemistry. - 2003. - V.64. - P.231-245.

15. Водяницкий Ю.Н. Диагностика переувлажненных минеральных почв. - М.: ГНУ «Почвенный институт им. В.В.Докучаева РАСХН», 2008.- 80с.

16. Десяткин Р.В., Оконешникова М.В., Десяткин А.Р. Почвы Якутии. - Якутск, 2009.- 61 с.

17. Аветов Н.А., Сопова Е.О., Головлева Ю.А. и др. Диагностика гидроморфизма в почвах автономных позиций Северо-Сосьвинской возвы енности (Западная Сибирь) // Почвоведение. - 2014. - №11. -С. 1283-1292.

18. Зайдельман Ф.Р. Эколого-мелиоративное почвоведение гумидных ландшафтов. - М.: Агропром-издат, 1991. - 320 с.

19. Зайдельман Ф.Р. Мелиорация заболоченных почв Нечерноземной зоны РСФСР: справочная книга. - М.: Колос, 1981. - 186 с.

Поступила в редакцию 06.02.2015

УДК 574.52

Зависимость состава диатомовых комплексов водоемов мегаполиса от параметров водной среды

А.В. Лудикова

Институт озероведения РАН, г. Санкт-Петербург

Приведены результаты изучения особенностей состава диатомовых комплексов поверхностного слоя донных отложений г. Санкт-Петербурга в зависимости от заданных параметров водной среды (глубины, содержания общего фосфора, рН и удельной электропроводности). Применение многомер-

ЛУДИКОВА Анна Валерьевна - к.г.н., н.с., ellerbeckia@yandex.ru.

ной статистики (канонического анализа соответствий) позволило выявить закономерности распределения видов диатомей в городских водоемов. Установлены количественно выраженные экологические предпочтения основных таксонов.

Ключевые слова: диатомовые комплексы, городские водоемы, гидрохимия, канонический анализ соответствий.

The paper discusses the results of the study of surface-sediment diatom species - environment relationships in the water bodies of St. Petersburg city. Application of canonical correspondence analysis (CCA) enabled establishing a relationship between the diatom assemblages composition and water depth, total phosphorus, pH and specific conductivity. Ecological preferences of main diatom species have been established as well.

Key words: surface-sediment diatoms, urban ponds, hydrochemistry, canonical correspondence analysis, St. Petersburg.

Введение

Диатомеи (BaciПariophyta) являются одной из наиболее важных индикаторных групп водорослей и широко используются для оценки качества водной среды, в связи с чем главной задачей представляется уточнение их экологических предпочтений в водных объектах, характеризующихся различной степенью антропогенного воздействия. Для водоемов урбанизированных территорий, как правило, присуще нару ение естественных процессов функционирования экосистем и формирования качества вод вследствие интенсивной антропогенной нагрузки и низкой способности к самоочищению [1].

Хорошая сохранность кремниевых створок диатомей в донных осадках дает возможность изучать диатомовые комплексы из поверхностного слоя донных отложений, которые, в отличие от живых водорослевых сообществ, представляют интегрированную пространственно-временную характеристику состояния водной экосистемы. В свою очередь использование методов многомерной статистики позволяет выявлять факторы среды, определяющие состав диатомового населения водоемов, и устанавливать количественно выраженные экологические предпочтения отдельных видов [2].

Целью настоящей работы стало установление зависимости состава современных диатомовых комплексов водоемов г. Санкт-Петербурга и распространения отдельных видов диато-мей от различных параметров водной среды.

Материалы и методы

Исследован состав диатомовых комплексов из поверхностного слоя донных отложений 54 водоемов, рас-

положенных на территории г. Санкт-Петербурга (рис. 1), 3 из которых имеют естественное происхождение, тогда как остальные представляют собой искусственные образования (пруды, карьеры, пруды-водохранилища на малых реках). Основными источниками загрязнения водоемов г. Санкт-Петербурга являются автомагистрали и железные дороги, хозяйственно-бытовые стоки, поверхностный сток и дренажные воды, несанкционированные свалки в береговой зоне, рекреационное использование и т.д. [3]. Пробы отбирались в предполагаемой точке максимальной глубины, где происходит интегральная седи-

Рис. 1. Местоположение объектов исследования: 1 - граница г. Санкт-Петербурга; 2 - отдельные водные объекты; 3 - группы объектов; 4 - номера объектов

ментация тонкого материала. Подготовка проб выполнялась по стандартной методике [4] за исключением обработки тяжелой жидкостью. Идентификация диатомей проводилась с применением определителей [5].

Для выявления зависимости состава диатомовых комплексов от параметров водной среды (максимальная глубина, Hmax; среднегодовые значения содержания общего фосфора; Робщ, удельной электропроводности, УЭП и активной реакции среды, рН) был использован канонический анализ соответствий (canonical correspondence analysis, CCA). Канонический анализ соответствий относится к методам прямой ордина-ции - ординации с участием известных параметров среды. С учетом данных об относительной численности видов и значений параметров среды он позволяет синтезировать из комбинаций последних искусственные градиенты (канонические оси), вдоль которых происходит максимальное разделение видов по экологическим нишам [6]. Статистическая обработка данных производилась в программе CANOCO 4.5 [7].

Результаты и обсуждение

В поверхностном слое донных отложений 54 водоемов г. Санкт-Петербурга было обнаружено 350 видов и внутривидовых таксонов диато-мей. Основные виды показаны на диаграмме (рис. 2). В математическую обработку

Рис. 2. Параметры водной среды и основные виды диатомей в диатомовых комплексах водоемов г. Санкт-Петербурга

были включены 133 таксона, отмеченные как минимум в 3 водоемах и достигающие относительной численности 1%, хотя бы в одном из них (рис. 3). Использование метода перестановок Монте-Карло показало, что все 4 параметра среды, включенные в ординацию, являются статистически значимыми (р<0,01). В сумме на две первые оси канонического анализа соответствий приходится 13,3% совокупной изменчивости состава диатомовых комплексов. Корреляция между составом диатомовых комплексов и параметрами среды для осей 1 и 2 довольно высока (0,864 для оси 1 и 0,841 для оси 2), и вместе они «объясняют» 69, 7 % изменчивости состава диатомовых комплексов в зависимости от указанных параметров среды. Каноническая ось 1 (^=0,219) обнаруживает тесную связь с Робщ и УЭП, тогда как каноническая ось 2 (^=0,171) коррелирует с глубиной и рН.

Поскольку значения активной реакции среды для исследованных водоемов изменяются в незначительных пределах, определяющим фак-тором ранжирования объектов вдоль оси 2, очевидно, является глубина. Таким образом, канонические оси 1 и 2 позволили в первом приближении разделить наиболее высо-котрофные объекты и водоемы с мень ими концентрациями Робщ, а также относительно глубокие и более мелкие водоемы. Взаиморасположение объектов на ординационной диаграмме обусловлено сходством их видового состава (рис. 3,А), а их локализация относительно векторов изменчивости параметров среды позволяет выделять объекты с близкими значениями этих параметров. Это дает возможность выявить определенные закономерности изменения состава диатомовых комплексов в зависимости от заданных параметров среды. Сходство видового состава позволило объединить объекты исследования в 6 групп, характеризующихся определенными показате-

лями среды. Для каждой группы выделены наиболее характерные доминанты (> 10%) и субдоминанты (5-10%) (таблица).

Группу I составили водоемы, имеющие на ор-динационной диаграмме положительные координаты по оси 1 и отрицательные по оси 2 (рис. 3, А). Это относительно глубокие преимущественно мезоэвтрофные и эвтрофные объекты с относительно невысокими значениями УЭП. В данную группу во ли 3 озера, являющиеся крупней ими водоемами г. Санкт-Петербурга, а также искусственно созданные ландшафтные водоемы и пруды, расположенные в парковой зоне.

В группу II вошли объекты, имеющие на ор-динационной диаграмме положительные координаты как по оси 1 (кроме № 4), так и по оси 2. Таким образом, помимо сравнительно боль их глубин, более высокой трофности и наиболее высоких значений рН, особенности состава диа-

Основные доминанты (>10%) и субдоминанты (5-10%) в составе диатомовых комплексов исследованных водоемов

Группа ССА Параметры среды Виды доминант-субдоминантного комплекса

Группа I диапазон Hmax 3,8-11 рН 6,86-8,17 Робщ 28-158 УЭП 259-625 ср.знач. Hmax 5,5 рН 7,56 Робщ 74 УЭП 409 Asterionella formosa, Cyclotella pseudostelligera, Fragilaria crotonensis, Achnanthes minutissima, Cyclostephanos dubius, Cyclotella radiosa, Diatoma tenuis

Группа II диапазон Hmax 2,8-9,5 рН 7,42-8,08 Робщ 35-354 УЭП 533-2006 ср.знач. Hmax 5,7 рН 7,85 Робщ 140 УЭП 1213 Stephanodiscus minutulus, Stephanodiscus hantzschii, Cyclostephanos dubius, Diatoma tenuis, Cyclotella meneghiniana, Cyclotella ocellata

Группа III диапазон Hmax 1,6-3,1 рН 7,12-7,90 Робщ 550-1278 УЭП 385-1676 ср.знач. Hmax 2,5 рН 7,40 Робщ 976 УЭП 760 Fragilaria capucina var. mesolepta, Stephanodiscus hantzschii, Stephanodiscus minutulus, Cyclostephanos invisitatus, Cyclotella meneghiniana, Aulacoseira granulata, Cyclostephanos dubius

Группа IV диапазон Hmax 0,7-2,0 рН 7,08-8,04 Робщ 740-1091 УЭП 446-828 ср.знач. Hmax 1,5 рН 7,39 Робщ 862 УЭП 556 Achnanthes hungarica, Cyclotella pseudostelligera, Navicula minima, Achnanthes minutissima, Cocconeis placentula et var. euglypta, Cyclostephanos invisitatus, Cyclotella meneghiniana, Fragilaria capucina var. mesolepta, Navicula seminulum

Группа V диапазон Hmax 0,7-2,6 рН 6, 4-8,03 Робщ 107-312 УЭП 303-690 ср.знач. Hmax 1,6 рН ,44 Робщ 188 УЭП 443 Stephanodiscus minutulus, Achnanthes minutissima, Cocconeis placentual et var. euglypta, Fragilaria capucina var. mesolepta, Cyclotella meneghiniana, Fragilaria capucina var. capucina, Stephanodiscus hantzschii, Achnanthes hungarica, Achnanthes lanceolata, Cyclostephanos invisitatus, Cyclotella pseudostelligera, Navicula minima, Navicula seminulum, Nitzschia palea

Группа VI диапазон Hmax 1,3-3,3 рН 6,59-8,54 Робщ 12-335 УЭП 68-747 ср.знач. Hmax 2,0 рН 7,4 Робщ 97 УЭП 312 Achnanthes minutissima, Fragilaria elliptica, Fragilaria construens var. venter, Fragilaria capucina var. rumpens, Fragilaria pinnata, Cocconeis placentula et var. euglypta, Cymbella microcephala, Fragilaria ca-pucina var. gracilis, Fragilaria exigua, Fragilaria pin-nata, Gomphonema parvulum, Navicula cryptocephala

томовых комплексов здесь также в значительной степени определяются крайне высокими значениями УЭП (рис. 3,А). Это водоемы, образовавшиеся на месте карьеров по добыче глины, ландшафтные водоемы и пруды парковой зоны.

Группа III объединяет объекты с положительными, в целом, достаточно высокими значениями координат по оси 1 и также положительными, но неболь ими значениями по оси 2. В целом это значительно менее глубокие водоемы по сравнению с объектами двух предыдущих групп, гипер-трофные по содержанию

Р,

общ,

с высокими значения-

ми УЭП. В группу во ли преимущественно водоемы, расположенные в парковой зоне, ландшафтные водоемы, а также ряд прудов водохранилищ.

Водоемы, во ед ие в группу IV, по своим характеристикам в целом сходны с объектами группы III: это гипертрофные объекты с высокими значениями УЭП, однако, их отрицательные координаты по оси 2 обусловлены мень ими глубинами (рис. 3, А). Аналогично предыдущей группе, сюда во ли водоемы парковой зоны, ландшафтные водоемы и пруды-водохранилища.

В отличие от объектов предыдущей группы, водоемам группы V, при малых глубинах, свойственны значительно более низкие концентрации Робщ и значения УЭП. Группа также объединяет ландшафтные водоемы, пруды парковой зоны, некоторые пруды-водохранилища.

Наиболее многочисленна группа VI, объединившая

Рис. 3. Ординационная диаграмма канонического анализа соответствий: А - взаиморасположения объектов исследования и параметров среды; Б - распространения основных видов диатомей в зависимости от параметров среды

водоемы, имеющие отрицательные координаты по обеим осям (кроме №59). Для них характерны малые глубины, сравнительно невысокие концентрации Робщ и в целом низкие значения УЭП. Это, преимущественно, водоемы городских парков и скверов, основная антропогенная нагрузка на которые, по-видимому, обусловлена рекреационным использованием.

Положение основных видов диатомей относительно канонических осей и векторов изменчивости параметров среды на ординационной диаграмме характеризует зависимость их распространения от экологических факторов и позволяет сделать вывод о надежности использования тех или иных видов в качестве биоиндикаторов (рис. 3, Б). Поскольку начало координат ординационной диаграммы отмечает среднее значение параметра водной среды, виды, расположенные в той части ординационного пространства, в которую направлен вектор изменчивости данного параметра, характерны для объектов, в которых его значения превышают среднее для выборки, и наоборот. Проекция вида на линию вектора изменчивости параметра среды аппроксимирует оптимальное значение данного параметра для указанного вида.

Таким образом, канонический анализ соответствий позволил установить определенные закономерности распространения некоторых основных таксонов в водоемах г. Санкт-Петербурга, обусловленные их экологическими предпочтениями. Так планктонные Asterionella formosa Hass., Fragilaria crotonensis Kitt., Cyclotella radiosa (Grun.) Lemm. массово развиваются в мезоэвтрофных и эвтрофных объектах (Робщ <100 мкг/л) с глубинами более 3 м (рис. 2, 3,Б). Относительно глубоководные (5 м и более) эв-трофные условия в сочетании с крайне высокими значениями УЭП, вероятно, благоприятствуют развитию планктонных Cyclotella ocella-ta Pant. и Diatoma tenuis Ag. Распространению планктонных Stephanodiscus hantzschii Grun. и S. minutulus (Kütz.) Cl. & Möll., очевидно, благоприятствуют содержание Робщ, более высокое, чем среднее значение для выборки (>300 мкг/л), и высокая УЭП. Однако их присутствие в составе доминант-субдоминантного комплекса водоемов группы II свидетельствует о том, что глубина, и вероятно, более высокий рН также являются определяющими для их развития. В свою очередь планктонные Cyclostephanos invisitatus (Hohn & Hel.) Ther., Stoerm. & Hák., Cyclotella meneghiniana Kütz., обрастатели Achnan-thes hungarica Grun., A. lanceolata (Grun.) Hust., Fragilaria capucina var. mesolepta Rabh. и донные Navicula minima Grun. и N. seminulum Grun.,

по-видимо-му, предпочитают гипертрофные и неглубокие (2-3 м и менее) объекты с высокой УЭП. Обрастатель Cocconeis placentula var. euglypta (Ehr.) Cl. тяготеет к более мелководным объектам (<3 м) с относительно менее высокими концентрациями Робщ. Планктонные Cyclostephanos dubius (Fricke) Round и Cyclotella pseu-dostelligera Hust. отмечаются в широком диапазоне условий (рис. 3,Б), однако, для первого в боль ей степени определяющими являются содержание Робщ (>100 мкг/л) и глубина (>1,5-2 м). Обрастатель Achnanthes minutissima Kütz., отмечаемый практически во всех водоемах, достигает максимальной численности в объектах с наимень ими глубинами (менее 2 м) и, как правило, с содержанием Робщ <100 мкг/л. Для об-растателей F. capucina var. rumpens (Kütz.) Lange-B., F. construens var. venter (Ehr.) Hust., F. elliptica Schum., F. pinnata Ehr., Eunotia minor (Kütz.) Grun., Tabellaria flocculosa (Roth) Kütz., достигающих наиболь ей численности в основном в водоемах группы VI, также более благоприятными являются специфические условия, характерные для данной группы объектов: небольшие глубины (в среднем <2 м) и сравнительно невысокие концентрации Робщ, обусловленные мень ей антропогенной нагрузкой. Донные Nitzschia inconspicua Grun. и N. palea (Kütz.) W. Sm. являются убиквистами в рассматриваемой выборке объектов, не демонстрируя отчетливых экологических предпочтений.

Выделяя в качестве основных факторов среды, определяющих состав диатомовых комплексов водоемов г. Санкт-Петербурга, помимо содержания Робщ, максимальную глубину и УЭП, необходимо учитывать следующее. Известно, что глубина является «составным» параметром, определяющим целый ряд других показателей водной среды [8], влияющих на состав диатомовых комплексов. Следовательно, отмечаемая приуроченность отдельных видов к более глубоким или более мелким водоемам, возможно, обусловлена не непосредственным значением этого показателя, а связанными с ним характеристиками водного объекта (глубина фотиче-ской зоны, доступность/тип субстрата для колонизации, содержание биогенов и др.). В свою очередь повы енные значения УЭП, присущие для городских водоемов, могут быть связаны как с загрязнением (например, высоким содержанием фосфатов), так и с особенностями состава рыхлых осадков, слагающих котловины водоемов [3]. В частности, крайне высокая УЭП, характерная для водоемов, представляющих собой быв ие карьеры по добыче глины, может быть обусловлена присутствием в воде

глинистых частиц, несущих электрический заряд. Таким образом, несмотря на статистическую значимость всех заданных параметров, наиболее уверенно можно говорить о том, что особенности распределения видов диатомей в составе диатомовых комплексов водоемов г. Санкт-Петербурга определяются содержанием общего фосфора. Для уточнения роли глубины и удельной электропроводности и установления более четких экологических предпочтений видов необходимо использовать дополнительные параметры среды, в том числе данные об ионном составе вод городских водоемов, прозрачности, содержании загрязняющих веществ.

Заключение

Изучение состава диатомовых комплексов водоемов г. Санкт-Петербурга показало, что многие виды диатомей способны достигать высокой численности в водоемах с различными характеристиками. Применение канонического анализа соответствий позволило разделить исследуемые водоемы на группы, характеризующиеся сходными параметрами водной среды и составом диатомовых комплексов. Наиболее значимыми факторами, определяющими особенности состава диатомовых комплексов, являются, с одной стороны, содержание Робщ и УЭП, с другой -глубина объекта. Были установлены закономерности распространения основных видов диато-мей в водоемах г. Санкт-Петербурга, связанные с их экологическими предпочтениями. Полученные результаты ли ний раз подтверждают тот факт, что диатомовые водоросли являются надежными индикаторами условий среды. Однако, оценивая экологическое состояние водного объекта на основе данных диатомового анализа, нужно помнить о том, что многие виды способны существовать в широком диапазоне. Кроме того, необходимо учитывать, что среда обитания

оказывает комплексное воздействие на организм, и стремиться в каждом конкретном случае выделить тот фактор(ы), который в наибольшей степени определяет массовое развитие того или иного вида.

Автор признателен сотрудникам лаборатории гидрохимии ИНОЗ РАН к.г.н. Н.В. Игнатьевой и О.М. Сусаревой за предоставленные данные гидрохимических анализов.

Литература

1. Водные объекты Санкт-Петербурга / Под ред. С.А. Кондратьева, Г.Т. Фрумина. - СПб., 2002. - 252 с.

2. Birks H.J.B. Numerical methods for the analysis of diatom assemblage data. In: The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences. (ed. by J.P. Smol, E.F. Stoermer). - Cambridge: Cambridge University Press, 2010. - P. 23-54.

3. Румянцев В.А., Игнатьева Н.В. Система ранней диагностики кризисных экологических ситуаций на водоемах. - СПб.: ВВМ, 2006. - 152 с.

4. Давыдова Н.Н. Диатомовые водоросли - индикаторы природных условий водоемов в голоцене. -Л.: Наука, 1985. - 244 с.

5. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Band 2/1-4. / Ed. by H. Ettl, J. Gerloff, H. Heying, D. Mollenhauer. -Stuttgart-Jena: G. Fisher Verlag, 1986-1991.

6. ter Braak C.J.F., Verdonschot P.F.M. Canonical correspondence analysis and related multivariate methods in aquatic ecology // Aquat. Sci., - 1995. - Vol. 57 , № 3. - P. 255-289.

7. ter Braak C.J.F., Smilauer P. CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows. User's guide software for canonical community ordination (version 4.5). - New York: Microcomputer Power, 2002. - 500 p.

8. Juggins S. Quantitative reconstructions in palaeolimnology: new paradigm or sick science? // Quat. Sci. Rev. - 2013 - Vol. 64. - P. 20-32.

Поступила в редакцию 14.11.201