Особенности видового состава и пространственного распределения ихтио- и желетелого макропланктона Черного моря у Крымского полуострова в ноябре 2017 г

ОСОБЕННОСТИ ВИДОВОГО СОСТАВА И ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИО- И ЖЕЛЕТЕЛОГО МАКРОПЛАНКТОНА ЧЕРНОГО МОРЯ У КРЫМСКОГО ПОЛУОСТРОВА В НОЯБРЕ 2017 Г.

Климова Татьяна Николаевна*

Канд. биол. наук, ст. н. с.

Аннинский Борис Евгеньевич* Канд. биол. наук, ст. н. с.

Вдодович Ирина Вячеславовна* Канд. биол. наук, ст. н. с.

Подрезова Полина Сергеевна* Аспирант

*Институт Морских Биологических Исследований им. А.О. Ковалевского, РАН, г. Севастополь

АННОТАЦИЯ

Приводятся данные по видовому составу, обилию и пространственному распределению ихтио- и же-летелого макропланктона Черного моря в его открытой части у Крыма в ноябре 2017 г. Ихтиопланктон был представлен 3 видами теплолюбивых и 6 видами умеренно-водных рыб, среди которых доминировал шпрот Sprattus sprattus (Linnaeus, 1758) (98,5% икры и 93,8% личинок, соответственно). Сроки начала массового нереста шпрота сдвинулись с зимнего на осенний гидрологический сезон, а средняя численность икры и личинок в ноябре 2017 г. превысила максимальную в предыдущие годы исследований. В новых климатических условиях изменились межпопуляционные отношения желетелого макропланктона. Биомасса медузы Aurelia aurita (Linnaeus, 1758) в глубоководных районах моря вдвое превысила биомассу этого вида в 1978 г., однако ее осенняя экспансия существенно не отразилась на численности ихтиопланк-тона.

ABSTRACT

The data on species composition, abundance and spatial distribution of ichthyo- and jelly macroplankton of the open waters of the Black Sea off the Crimean peninsula in November 2017 are presented. Ichthyoplankton was represented by 3 species of thermphilic and 6 species of temperate-water fish. Eggs and larvae of sprat Sprattus sprattus (Linnaeus, 1758) dominated in samples (98.5% and 93.8%, respectively). The timing of the beginning of mass spawning of sprat shifted from winter to autumnal hydrological season, with the average number of eggs and larvae in November 2017 exceeding the maximum in previous years of research. Interpopulation relations of j elly macroplankton have changed in the new climatic conditions. The biomass of the jellyfish Aurelia aurita (Linnaeus, 1758) in the deepwater areas of the sea was twice that of this species in 1978, but its autumn expansion did not significantly affect the abundance of ichthyoplankton.

Ключевые слова: ихтиопланктон, желетелый макропланктон, Чёрное море

Key words: ichthyoplankton, jelly macroplankton, the Black Sea

Качественный и количественный состав их-тиопланктона в Черном море формируется при активном участии желетелых хищников, которые являются важным средообразующим компонентом пелагических экосистем [9, а 104-115] Желетелый макропланктон с одной стороны питается икрой и личинками рыб, а с другой стороны конкурирует в питании с личинками, молодью и мелкими планк-тоноядными видами рыб. При массовом развитии желетелого макропланктона экосистемы пелагиали упрощаются и становятся «низкоэнергетическими» по своей полезной продуктивности [8, с. 312-322]. Настоящие исследования были предприняты для оценки репродуктивного потенциала умеренно-водных рыб в осенний гидрологический сезон, успешности их воспроизводства и выживания в новых климатических условиях и смене межпопуля-ционных отношений и хищнической активности популяций медуз и гребневиков Черного моря.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Ихтио- и макропланктонные исследования в 98 рейсе НИС «Профессор Водяницкий» проводились на 56 станциях с 15 по 27 ноября 2017 г. в открытых водах Черного моря у Крымского полуострова (центральные и западные районы с координатами

43°57-45°12 N и 31°28-36°45 E). Для сбора ихтио-и желетелого макропланктона использовали сеть Богорова-Расса (БР-80/113, ячея сита 400 мкм, площадь входного отверстия 0.5 м2). Вертикальные ловы выполняли от нижней границы кислородного слоя (at = 16.2 - по данным зонда "Sea-Bird's STD plus") до поверхности или, в случае мелководных станций - от дна до поверхности. Ихтиопланктон фиксировали 2% раствором формалина и обрабатывали в стационарных условиях в течение месяца после сбора. Трофологические исследования личинок рыб проводили по руководству [2, 110 с.]. Ихтиопланктон определяли до вида [1, 236 с.]. Первичная обработка проб желетелого макропланктона производилась на борту судна немедленно после отлова организмов. Состав жертв медузы аурелии и гребневика мнемиопсиса находили при осмотре га-стральной полости свежевыловленных особей под микроскопом.

Межгодовые колебания приповерхностной температуры морской воды оценивали по электронной базе данных, имеющейся в свободном доступе (http ://disc.sci.gsfc.nasa. gov/giovanni).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Ихтиопланктон был представлен 9 видами икры и личинок рыб из 7 семейств. Из теплолюбивых видов рыб были отмечены личинки шиповатой иглы-рыбы Syngnathus schmidti Popov, 1927 и два вида бычковых: бубырь малый Pomatoschistus minutus (Pallas, 1770) и длиннохвостый бычок Knipowitschia longecaudata (Berg, 1916). Умеренно-водные виды были представлены европейским шпротом Sprattus sprattus, песчанкой

Gymnammodytes cicerelus (Rafinesque, 1810) и четырьмя видами из отряда Gadiformes: черноморским мерлангом Merlangius merlangus Linnaeus, 1758 и французской тресочкой Trisopterus luscus (Linnaeus, 1758) из семейства Gadidae, средиземноморским налимом Gaidropsarus mediterraneus (Linnaeus, 1758) из семейства Lotidae и личинками, идентифицированными нами как мерлуза Merluccius merluccius (Linneus, 1758) из семейства Merlucciidae (табл. 1).

Таблица 1. Видовой состав и средняя численность (экз./м2) ихтиопланктона

Видовой состав Икра Личинки

Sprattus sprattus - европейский шпрот 267,5 21,2

Merlangius merlangus — черноморский мерланг 3,1 0,1

Trisopterus luscus — французская тресочка 0,4 0,6

Gaidropsarus mediterraneus - средиземноморский налим 0,5 -

Merluccius merluccius — мерлуза (?) - 0,1

Syngnathus schmidti — шиповатая рыба-игла 0,1

Pomatoschistus minutus — бубырь малый - 0,1

Knipowitschia longecaudata.— длиннохвостый бычок - 0,1

Gymnammodytes cicerelus — песчанка - 0,3

Средняя численность 271,5 22,6

Доврительный интервал 48,4 5,7

Личинки французкой тресочки впервые были пойманы только в октябре 2013 г. Тем не менее, в последующие годы они регулярно встречались в ихтиопланктоне почти круглогодично (с октября по июнь). Две личинки, размером 2 и 3 мм, идентифицированные нами как мерлуза, ранее в ихтиопланктоне не встречались [1, 236 е.]. Взрослые особи мер-лузы регулярно заходят в Черном море, но их размножение здесь не было установлено. По данным [4, 551 е.] размножение мерлузы в Средиземном море наблюдается круглый год. Регулярный в последние годы исследований заход на нерест и нагул новых для Черного моря видов умеренноводных

средиземноморских хищников из отряда Gadiformes, чьи личинки в последние годы исследований встречаются в ихтиопланктоне, можно объяснить увеличением численности популяции умеренно-водного мелкого короткоциклового планктофага шпрота, который также, как и они обитает в глубоководных участках моря и размножается круглый год.

Средняя численность икры составляла 271,5, а личинок 22,6 экз./м2. Пространственное распределение ихтиопланктона у Крымского полуострова в период наших исследований представлено на рисунке 1.

Рисунок 1. Карта-схема пространственного распределения ихтиопланктона, экз./м2 в ноябре 2017г. (98

рейс НИС "Пр. Водяницкий ")

В пробах доминировали икра (98,5%) и личинки (93,8%) шпрота, их средняя численность составляла 267,5 и 21,2 экз./м2 соответственно. Такие показатели численности были сопоставимы с максимальной численностью икры и личинок шпрота в

середине прошлого века в декабре-январе, в разгар его нереста [1, 235 е.]. Аналогичные результаты по распределению икры и личинок шпрота у Крымского полуострова были получены и в ноябре 2016 г., однако средняя численность икры возросла в 1,5,

а личинок в 2 раза. Шпрот относится к бореально-атлантическим умеренно-водным реликтам, это наиболее многочисленный короткоцикличный вид в Черном море и один из основных промысловых видов [3, 105 с.]. Массовый нерест шпрота приурочен к зимнему гидрологическому сезону (декабрь-февраль), когда температура воды в море составляет от 7 до 12оС. В летний сезон шпрот нерестится в холодном промежуточном слое моря и в ихтио-планктоне встречает единично [1, 235 с.]. Можно отметить, что в 2016 и 2017 гг. массовый нерест шпрота у Крымского полуострова начался раньше, чем обычно, так как интенсивный нерест шпрота начинался в декабре [1, 235 с.]. О результативности нереста и благоприятных условиях для эмбрионального и постэмбрионального развития шпрота в ноябре 2017 г. свидетельствует высокая численность разноразмерных личинок. По литературным данным длина недавно выклюнувшихся личинок варьирует от менее 2,0 до 3,68 мм. Для шпрота период смешанного питания не был установлен, но для личинок рыб он обычно начинается с пигментации глаз и появлением ротового отверстия. Желточный мешок полностью рассасывается у личинок длиной около 6 мм, когда они переходят на внеш-

нее питание [1, 235 с.]. Нами промерены 205 личинок шпрота, собранных в ноябре 2017 г. как на мелководных, так и глубоководных станциях. Размер недавно выклюнувшихся личинок колебался в основном от 2,1 до 3,7 мм (59%), но встречались личинки размером и до 2 мм, чья доля составляла около 11% от общей численности. Личинки размером от 3,8 до 6 мм, составляли 28%. Личинки размером свыше 6,2 мм, составляли 2%, желточный мешок у них отсутствовал, глаза были ярко пигментированы.

Пищевые объекты в кишечниках рыб находились на разной степени переваренности. В кишечниках молоди мерланга, иглы и бычка Книповича были идентифицированы ювенильные стадии ко-пепод (Calanoida) как тепловодного так и холодно-водного комплексов, в том числе Acartia sp., Paracalanus parvus, Calanus helgolandicus.

Желетелый макропланктон был представлен сцифомедузой Aurelia aurita и гребневиками: Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz, 1860), Pleurobrachia pileus (O.F. Muller, 1776) и Beroe ovata (Mayer, 1912). В целом, в ноябре 2017 г. по биомассе всюду доминировала A. aurita, по численности, в том числе и в районах внутреннего шельфа, преобладала P. pileus (таблица 2).

Таблица 2.Среднегеометрические значения численности (экз./м2) и биомассы (г/м2) желетелого макроп-

ланктона в центральных районах Чёрного моря

Вид Внутренний шельф <50 м, n = 3 Внешний шельф 50-200 м, n = 17 Глубинные районы >200 м, n = 36

Числ. Биомасса Числ. Биомасса Числ. Биомасса

Aurelia aurita 7,0 109,0 14,0 176,0 12,0 441,0

Pleurobrachia pileus 22,0 1,1 135,0 13,0 220,0 40,0

Mnemiopsis leidyi 0,7 1,2 3,3 9,0 2,8 9,0

Beroe ovata 3,3 0,003 5,9 15,0 5,0 18,0

Если разноразмерные группы A. aurita и P. pileus были обнаружены на всех станциях без исключения, то M. leidyi и B. ovata в отдельных районах моря практически отсутствовали, или были представлены только яйцами и ранними личинками. Распределение всех видов желетелых по акватории моря носило агрегированный характер, в меньшей степени выраженный для P. pileus из районов глубоководной пелагиали. Очевидно, что скопления желетелых во многом зависели от их температурной толерантности и вертикальной циркуляции теплых поверхностных и глубинных холодных водных масс, движимых Основным черноморским течением. A. aurita, обитающая на небольших глубинах в верхних слоях моря, была вытеснена на периферию циклонических вихрей, где и наблюдалось увеличение ее биомассы. Рост численности и биомассы плевробрахии наблюдался в районе циклональных вихрей южнее Крыма и Каркинитского залива, а также с приближением к восточному циклональному круговороту. Здесь же в восточном направлении с удалением в открытое море было отмечено увеличение численности и биомассы гребневика B. ovata, который в поздний осенний период из-за отсутствия в планктоне M. leidyi, мог переключиться в питании на P. pileus. В

эпицентрах гидрологических антициклонов (Севастопольский и Феодосийский круговороты) B. ovata имел максимальную биомассу и численность.

По сравнению с аналогичными данными 2016 г., в 2017 г. в глубоководной части Черного моря биомасса медузы была выше в ~2,5 раза (р<0,01), а численность - на 1/3 ниже (р<0,05). Аналогичные изменения, но с меньшей степенью вероятности произошли на внешнем и внутреннем шельфе. Средние величины численности и биомассы P. pileus в 2017 г. остались почти на уровне 2016 г. Численность M. leidyi в 2017 г. достоверно сократилась на внешнем шельфе (р<0,05) и в глубоководных районах (р < 0,001), а биомасса оказалась вдвое ниже прошлогодней (р<0,05). Численность B. ovata уменьшилась повсеместно (р<0,05), однако средняя биомасса гребневика на внешнем шельфе и в глубоководной части моря возросла. Можно отметить, что изменения в пелагической экосистеме моря в 2017 г. оказались благоприятными для всего желетелого сообщества. Особи A. aurita в своем большинстве были значительно крупнее, чем в 2016 г. То же самое прослеживалось для гребневиков M. leidyi и B. ovata. В поздний осенний период особи B. ovata обычно мельчают из-за нехватки пищи [5,

_L0_

с. 549-561], а в 2017 г. они были заметно крупнее (25-40 мм), чем в 2016 г. (12-28 мм). Следствием быстрого роста при значительной численности A. aurita стало необычайно сильное увеличение ее биомассы. Она вдвое превысила биомассу медузы в 1978 г., а по сырому веществу была примерно такой же, как биомасса гребневика M. leidyi в 1994 г. [10, с. 109-129].

Среди мезопланктонных жертв аурелии преобладали взрослые и копеподитные стадии Copepoda

(Acartia clausi, Paracalanus parvus, Oithona davisae, Pseudocalanus elongatus), аппендикулярии (Oikopleura dioica), хетогнаты (Sagitta setosa) и ве-лигеры Bivalvia. Кроме того, часто в пище медузы встречались крупные диатомеи (Coscinodiscus janishii).

Если первая половина 2017 г. отличалась пониженным температурным режимом по сравнению с 2016 г., то осенний период был наоборот более теплым. Так, на полигоне с координатами 44.4 - 45.5° N и 32.4 - 33.6° E температура морской воды в январе-июне 2017 г. была в среднем на 0.52°С ниже, в июле-августе - на 1.19°С ниже, а в ноябре - на 1.78°С выше, чем в 2016 г. Медленное остывание моря осенью способствовало развитию тепловод-ного мезопланктона (Penilia avirostris и другие Cladocera, O. davisae и некоторые другие Copepoda, меропланктон) и микропланктона - важного источника пищи как желетелого макропланктона, так и личинок рыб. Из-за хищничества B. ovata, значительно снизившего к концу осени биомассу гребневиков конкурентов, популяция медузы в большей мере могла извлечь пользу из этого, чем гребневики планктофаги.

По-видимому, климатические системы через ряд факторов (температура, осадки, биогены) влияют на пелагические сообщества таким образом, что либо преимущественно функционирует основная трофическая цепь (диатомовые водоросли - зоопланктон), и это приводит к лучшим условиям для популяций гребневиков, либо активизируется "микробиальная трофическая петля" [7, с. 28-33], и это приводит к лучшим условиям для популяции медузы. В ноябре 2017 г. пелагическая экосистема функционировала по сценарию, благоприятному для аурелии, что привело к рекордному увеличению ее биомассы. Тем не менее, рост биомассы медузы, по-видимому, не оказал существенного влияния на численность икры и личинок умеренновод-ных видов рыб. По сравнению с 2016 г. численность икры возросла почти в 1,5 а личинок - в 2 раза, что могло быть обусловлено рядом факторов: 1) 2017 г был более продуктивным и трофически благоприятным для нагула и нереста мелких пелагических рыб, чем 2016 г.; 2) судя по цветению флагеллат, а также обилию хетогнат и медуз в планктоне, микрозоопланктон (необходимый для выживания личинок) в 2017 г. был развит лучше, чем в 2016; 3) из-за более медленного остывания моря в 2017 г. гребневик B. ovata лучше контролировал популяции других гребневиков, вдвое снизив биомассу мнемиопсиса; 4) медуза, «предпочитая разнообра-

Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) #4 (49), 2018 зие в питании», не относится к облигатным хищникам, и при равной биомассе представляет для ихтиопланктона меньшую опасность, чем гребневики [6, с. 327-334].

Выводы

1. Пелагическая экосистема Черного моря находится в состоянии динамического равновесия, при котором из-за влияния климатических и других факторов (таких, в частности, как конкурентные и хищнические отношения в сообществе желетелого макропланктона) условия жизни становятся более или менее благоприятными для ихтиоценозов и популяций зоопланктонных организмов.

2. Для состояния пелагической экосистемы в позднеосенний период 2017 г. характерно: увеличение общей продуктивности зоопланктона, двукратное повышение биомассы медузы, увеличение количества ихтио- и, видимо, микрозоопланктона, а также смещение к осени сроков нереста поздне-нерестующих видов рыб.

Работа подготовлена по темам государственного задания ФГБУН ИМБИ «Функциональные, метаболические и токсикологические аспекты существования гидробионтов и их популяций в биотопах с различным физико-химическим режимом» (Регистрационный номер НИОКТР АААА-А18-118021490093-4) и «Закономерности формирования и антропогенная трансформация биоразнообразия и биоресурсов Азово-Черномор-ского бассейна и других районов Мирового океана» №АААА-18-118020890074-2.

Список литературы:

1. Дехник Т.В. Ихтиопланктон Черного моря. Киев: Наук. думка. 1973. - 235 с.

2. Дука Л.А., Синюкова В.И. Руководство по изучению питания личинок и мальков морских рыб в естественных и экспериментальных условиях. Киев: Наук. Думка. 1976. - 110 с.

3. Расс Т.С. Рыбные ресурсы европейских морей СССР и возможности их пополнения акклиматизацией. М.: Наука. 1965. - 105 с.

4. Световидов А.Н. Рыбы Черного моря. М.: Наука. 1964. -551 с.

5. Anninsky B. E. Finenko G.A., Abolmasova G.I et al. Effect of starvation on the biochemical compositions and respiration rates of ctenophores Mnemi-opsis leidyi and Beroe ovata in the Black Sea // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2005. Vol.85, №3. P. 549-561.

6. Costello, J. H & S. P. Colin, Morphology, fluid motion and predation by the scyphomedusa Aurelia aurita. Mar. Biol. 1994. 121: 327-334.

7. Pomeroy, L.R., Williams, P.J. Leb. et al. The Microbial Loop // Oceanography. 2007. Vol. 20. P. 2833.

8. Richardson A.J., Bakun A., Hays G.C. Gibbons M.J. The jellyfish joyride: causes, consequences and management responses to a more gelatinous future // Trends in Ecology & Evolution. 2009. Vol. 24, № 6. P. 312-322.

9. Robinson K.L., Ruzicka J.J., Decker M.B. et al. Jellyfish, forage fish, and the world's major fisheries // Oceanography. 2014. Vol. 27, № 4. P. 104-115.

10. Vinogradov M.E., Shushkina E.A., Mikael-yan A.S., Nezlin N.P. Temporal (seasonal and interan-nual) changes of ecosystem of the open waters of the Black Sea // Environmental Degradation of the Black

Sea: Challenges and Remedies. Eds. Besiktepe S., Unluata U., Bologa A.S. Dordrecht et al.: Kluwer Acad. Publ. 1999. NATO ASI Series Vol.56. P. 109-129. Equation Chapter 1 Section 1

РАСЧЁТ АНТИОКСИДАНТНОГО ПОТЕНЦИАЛА ИСТОЧНИКОВ ПИЩИ _В БИОРЕГЕНЕРАТИВНОЙ СИСТЕМЕ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ_

Бакулин Александр Сергеевич1

Студент

Мануковский Николай Сергеевич1

Канд. биол. наук, доцент Ковалёв Владимир Степанович2

Канд. биол. наук, ст.н.с

1 Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М.Ф. Решетнева, Институт информатики и телекоммуникаций, кафедра ЗЭС, г. Красноярск 2 Институт биофизики СО РАН, лаборатория УБФ, г. Красноярск

АННОТАЦИЯ

В среде МайаЪ разработана модель для расчёта антиоксидантной эффективности, максимизации потребления витаминов А, С и Е, а также выявления диетических дисбалансов суточного набора источников питания для космонавтов. Целевые функции модели программировали на основе функции fmincon. С помощью программы сформирован суточный набор источников пищи, которые предполагается производить в биорегенеративной системе жизнеобеспечения. Показано, что максимальная величина антиоксидантной эффективности суточного набора источников пищи составляет 31 ммоль тролокс-эквивалента. Увеличение антиоксидантной эффективности сопровождалось расхождением между расчётными и стандартными показателями суточного потребления нутриентов. Суточное потребление витамина А ограничено стандартом НАСА - 900 мкг ретинол-эквивалента. Максимальное потребление витаминов А и С составляло 374 и 23 мг/сутки, соответственно, хотя верхние границы для этих нутриентов в стандартах НАСА отсутствуют. Выявлены четыре диетических дисбаланса в модельном суточном наборе источников питания: избыток железа, фосфора, насыщенного жира и недостаток пантотеновой кислоты.

Ключевые слова: антиоксидантный потенциал, источник пищи, нутриент, моделирование

CALCULATION OF THE ANTIOXIDANT POTENTIAL OF FOOD SOURCES IN _THE BIOREEGENERATIVE LIFE SUPPORT SYSTEM_

Bakulin Alexander Sergeevich1

Student

Manukovsky Nicolay Sergeevich1

Candidate of biological sciences, Assistant Professor Kovalev Vladimir Stepanovich2

Candidate of biological sciences, Senior Researcher 1 Reshetnev Siberian State University of Science and Technology, Institute of Informatics and

Telecommunications, Chair of CES, Krasnoyarsk 2 Institute of Biophysics SB RAS, Laboratory of Controlled Biosynthesis of Phototrophic Organisms,

Krasnoyarsk

ABSTRACT

A model was developed in Matlab for calculating antioxidant efficacy, maximizing the consumption of vitamins A, C and E, as well as identifying dietary imbalances in the daily set of foods for astronauts. The target functions of the model were programmed on the basis of the fmincon function. With the help of the program, a daily set of food sources has been formed, which is supposed to be produced in the bioregenerative life support system. It was shown that the maximum value of the antioxidant efficacy of a daily set of food sources is 31 mmol of the trolox-equivalent. The increase in antioxidant efficacy was accompanied by a discrepancy between the calculated and standard values of daily nutrient intake. The daily intake of vitamin A is limited to the NASA standard of 900 micrograms of retinol-equivalent. The maximum intake of vitamins A and C was 374 and 23 mg / day, respectively, although there are no upper limits for these nutrients in NASA standards. Four dietary imbalances in the model daily set of food sources were identified: excess iron, phosphorus, saturated fat, and a lack of pantothenic acid.

Key words: antioxidant potential, food source, nutrient, modeling