Экология лебедя-кликуна cygnus cygnus в бассейне реки Анадырь

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1263: 965-975

Экология лебедя-кликуна Cygnus cygnus в бассейне реки Анадырь

А.В.Кречмар

Второе издание. Первая публикация в 1982*

Лебедь-кликун Cygnus cygnus, характерный в общем для таёжной полосы, — обычная гнездящаяся птица в бассейне реки Анадырь, где преобладают ландшафты тундрового типа. В этом районе лебедь-кликун успешно размножается в несколько не типичной для вида обстановке, что и вызвало интерес автора к особенностям его экологии. Малые, или тундровые лебеди Cygnus bewickii ни на пролёте, ни в период гнездования в бассейне Анадыря не встречаются (Портенко 1939; Allen 1905; наши наблюдения).

Исследования проведены в долине реки Анадырь от посёлка Марково до устья реки Майн (см. рисунок). На этой территории преобладают тундроподобные ландшафты: участки с кедровым стлаником в местах повышения рельефа, заросли ивняков и ольхи на более низменных участках, осоково-пушицевые кочкарниковые и ерниковые тундры. В районе исследований множество притоков, проток, озёр ста-ричного или термокарстового происхождения. Для мест, где реки текут через галечник, например, на Анадыре выше посёлка Крепость, характерны тополево-чо-зениевые ленточные леса. Зимой в таких местах обычны полыньи и промоины.

Сбор материала проводили с апреля по октябрь на двух стационарах (рисунок) в междуречье рек Майн и Анадырь (1975 и 1976 годы) и в низовьях рек Убиенка и Ныгчеквеем (1977-1981 годы). Из этих пунктов выполняли маршруты на лыжах, мотосанях, моторных лодках или пешком. В период весеннего пролёта проводили наблюдения из засидок. Использовали результаты облётов на самолёте АН-2 и вертолёте МИ-4. Всего найдено 15 гнёзд, у 5 из которых проводился сбор данных с помощью фотоавтоматов (Кречмар 1978). За одним гнездом в 1975 году вели длительные наблюдения в подзорную трубу. Для определения размеров гнездящихся на Анадыре лебедей просмотрены коллекции Зоологического института АН СССР (Ленинград).

Весной лебеди появляются в долине реки Анадырь раньше других водоплавающих. Так, в 1975 году кликуны на полыньях Анадыря у посёлка Марково были отмечены 17 апреля. С этого момента пары и небольшие группы лебедей наблюдались в окрестностях посёлка регулярно. В следующем 1976 году лебеди были отмечены на полыньях выше посёлка Марково 12 апреля. В 1977 году они не появлялись там до 17 апреля, а в 1981 году были впервые встречены 6 апреля. Сходные, а в ряде случаев ещё более ранние сроки прилёта лебедей на

* Кречмар А.В. 1982. Экология лебедя-кликуна ^у^ш cygnus) в бассейне р. Анадырь II Зоол. журн. 61, 3: 402-410.

промоины Анадыря и Майна приводил Портенко (1939). Очень ранний прилёт кликунов в сходной ситуации отмечен автором на юго-западном Таймыре (Кречмар 1966). Во время прилёта сохраняется типичная зимняя обстановка: среднесуточные температуры во второй и третьей декадах апреля в окрестностях посёлка Марково обычно колеблются в пределах от минус 15 до минус 17°С (до -30°С). Птицы держатся на полыньях парами или мелкими группами в 3-5 особей (скорее всего, прошлогодними выводками), реже — одиночно. Пищей в этот период им, видимо, служат довольно обильные в полыньях нитевидные водоросли. Лебеди держатся на полыньях иногда больше месяца, до тех пор, пока не начнут оттаивать мелководные озёра. Тогда начинается их перемещение непосредственно на места гнездования.

Картосхема района исследований (чёрные треугольники — места временных стационаров).

Первое появление лебедей в местах гнездования в междуречье Майна и Анадыря в 1975 году отмечено 12 мая, в 1976 — 10 мая. Вблизи от речных промоин они могут появляться в тундре и раньше: в 1977 году в низовьях рек Ныгчеквеем и Убиенка лебеди отмечены 4 мая, в 1979 даже 1 мая; близ истоков протоки Вакаревой в 1978 году пары лебедей наблюдались 3 мая. Вероятно, в это время птицы совершают рекогносцировочные полёты в тундру с возвращением на ближайшие полыньи.

На местах гнездования кликуны появляются, как правило, парами или небольшими группами в 3-5 птиц, которые чаще всего представляют собой прошлогодние выводки. Изредка такие группы объединя-

ются в стайки до 9 особей. Сколько-нибудь интенсивного пролёта не отмечено. Пары или выводки летящих к востоку лебедей обычно отмечались не более двух раз в день. Только однажды, 14 мая 1975 во время оттепели, внезапно сменившей холодную погоду, было зарегистрировано 7 встреч в общей сложности 18 пролётных птиц.

В первые дни лебеди обычно держатся на лужах талой воды, на отмелях, где сдуваемый ветрами ил и песок способствуют раннему снеготаянию. Во второй декаде мая, при сплошном снежном покрове в окружающей тундре, на отдельных озёрах создаются условия, благоприятные для отдыха и кормёжки большого количества водоплавающих птиц: талая вода покрывает обширные пространства травянистых и илистых отмелей, грунт которых успевает оттаять на несколько сантиметров. В таких «оазисах весны» среди прочих только что прилетевших водоплавающих собирается иногда до десятка кликунов. По мере освобождения водоёмов ото льда кликуны чаще встречаются на мелководных и богатых травянистой растительностью озерках, куда они прилетают для кормёжки уже с мест гнездования. В подобных местах собирается до трёх пар, часто с прошлогодними молодыми. Во время кормёжки отдельные пары держатся особняком, и в случае приближения других лебедей иногда возникают ожесточённые драки.

Гнездятся кликуны чаще на небольших озёрах; если же избирают водоёмы покрупнее, селятся в мелководных, изобилующих островками и перешейками заливах, чтобы гнездо не пострадало от напора сдвигаемых ветром ледяных полей или при волнении. 10 из 15 найденных гнёзд были расположены на островках небольших, заросших растительностью озёр, 4 — на мелководных отмелях среди зарослей осок, аркто-филы и хвощей и только 1 было устроено на узкой травянистой косе близ северного берега довольно крупного озера. Из колоссального количества озёр на исследованной территории пригодны для гнездования лебедей лишь немногие — либо совсем не связанные с основной гидросетью Анадыря—Майна, либо расположенные достаточно высоко и поэтому не подвергающиеся регулярному воздействию паводков. Очевидно, именно поэтому основные гнездовья лебедей-кликунов в исследованном районе приурочены к слегка возвышенной холмистой тундре между реками Майн и Анадырь. Особенно охотно птицы селятся на небольших озёрах в аласных котловинах.

Для развития такой крупной птицы, как лебедь-кликун, с момента откладки яйца до подъёма на крыло, по наблюдениям автора, требуется около 110-115 сут. В связи с этим репродуктивный период лебедя-кликуна в бассейне Анадыря практически не имеет резерва времени. Поэтому к строительству гнёзд лебеди приступают как можно раньше, лишь только оттаивают подходящие островки или травянистые отмели и становится доступной для птиц водная и приводная прошлогодняя

растительность (особенно её прикорневые части), пригодная для сооружения гнезда. Гнездо обычно представляет собой усечённый конус с основанием не всегда правильной круглой формы, в соответствии с микрорельефом островка или кочек, лежащих в его основе. Диаметр основания конуса колеблется в пределах 1.3-2 м, а его высота — 0.40.7 м (п = 15). Гнёзда, устроенные на сравнительно возвышенных островках (п = 4), имеют гораздо меньшую высоту (0.3-0.5 м), чем расположенные на кочках и особенно просто на мелководье. Все гнёзда были построены из перезимовавшей растительности — хвоща, корневищ и листьев осок, пучков водяного мха и даже толстых бочонкообразных корневищ вахты трёхлистной. Гнёзд, построенных из грунта, как это иногда наблюдается в Финляндии (Наарапеп вЬ а\. 1977), автор не видел. Лишь в одном случае в основании гнезда была обнаружена мелкая галька. Выстилка довольно глубокого лотка обычно состоит из мхов, листьев осок и злаков и других растительных остатков.

До завершения кладки птица подолгу отсутствует на гнезде и прикрывает яйца растительной ветошью, которую в дальнейшем смешивает с небольшим количеством пуха и пера и использует как выстилку лотка. Как показал просмотр более чем 10 тыс. кадров, отснятых фотоавтоматами, в процессе насиживания лебеди всё время надстраивают гнёзда. Насиживающая птица достаёт растительную ветошь, как правило, не слезая с гнезда, и укрепляет сначала края лотка, а затем дна. Так, 12 июня 1975 один из термодатчиков был помещён в 3 см под серединой лотка, а 27 июня оказался уже на глубине 12 см. В дальнейшем для надстройки гнезда используются свежие побеги растений.

Сроки начала гнездования в общем варьируют незначительно и обычно бывают приурочены к третьей, изредка — ко второй декаде мая. Рано оттаивающие озёра с илистыми отмелями — основные кормовые местообитания в период прилёта лебедей в тундру, как правило, затопляются в половодье и поэтому для гнездования непригодны.

Пример начала гнездования лебедей в условиях многоснежья — наблюдения автора около одного из гнёзд в аласной котловине Майн-Анадырского междуречья весной 1976 года. 24 мая, через 2 недели после первых встреч лебедей в тундре, прошлогоднее гнездо вытаяло всего на 10-15 см, вокруг был сплошной снежный покров. Тем не менее, на снегу были замечены свежие следы лебедей. Птицы пытались разрыхлить оттаявшую на 3-5 см верхнюю часть прошлогоднего гнезда. Оба лебедя сидели на льду озера примерно в 100 м от этого места. 29 мая гнездо оказалось откопанным от снега со всех сторон, вся оттаявшая и доступная для птиц растительная ветошь была собрана на вершине гнезда. В эту ещё не совсем просохшую подстилку без малейшей примеси пуха и перьев на глубину около 10 см было закопано первое яйцо. Под яйцом субстрат представлял собой сплошную смёрз-

шуюся массу. Оттаявшей из-под снега или льда растительности рядом с гнездом по-прежнему не было. 4 июня выяснилось, что лебеди к гнезду больше не подходили, хотя всё время находились в радиусе 500-600 м. Оказалось, что на небольшом термокарстовом озерке ближе к центру той же аласной котловины построено новое гнездо. На небольшом участке хорошо оттаявшего мелководья в 20-25 м от ближайшего берега на основе совсем небольших кочек была воздвигнута постройка приблизительно 2x1.2 м в основании и около 0.6 м в высоту. Основным материалом гнезда служили вытаявшие на мелководье стебли топяного хвоща, в меньшем количестве — водные мхи, корневища вахты трёхлистной и осок. В лотке находились закрытые подстилкой три яйца; очевидно, птицы приступили к строительству этого гнезда не позднее конца мая, выбрав участок, на котором в результате быстрого таяния льда и снега строительный материал стал более доступным. В прошлогоднем гнезде лебеди поселились, скорее всего, из-за отсутствия подходящего места для постройки нового, как это бывает с белыми гусями Chen caerulescens на острове Врангеля, когда они при недостатке мест гнездования откладывают яйца прямо на землю (Кречмар, Сыроечковский 1974). Не исключено, что кликунов побудило бросить начатую кладку посещение нами гнезда.

Повторное использование прошлогоднего гнезда для лебедей на Анадыре не так типично, как в других частях ареала, где гнёзда иногда используются десятилетиями (Haapanen et al. 1977). Мы ежегодно наблюдали пару птиц (скорее всего, одну и ту же) в этой аласной котловине, и, кроме описанного случая, лишь дважды было отмечено повторное использование гнезда. Другая пара лебедей, также державшаяся некоторое время в конце мая и в начале июня 1976 года около своего прошлогоднего гнезда, в нём так и не загнездилась. Количество и характер распределения снежного покрова в разные годы в конце весны варьируют таким образом, что к моменту гнездования прошлогоднее гнездо может оказаться в менее благоприятных условиях, чем другие участки аласной котловины. В некоторые годы даже к середине июня в прошлогодних гнёздах на глубине 10-15 см может сохраняться монолит льда. Кроме того, близ прошлогоднего гнезда возможен дефицит рано вытаивающей растительной ветоши.

Судя по времени вылупления птенцов в 7 гнёздах, которое во все годы наблюдалось в самом конце июня или в начале июля, сроки кладки очень сжатые. Обычно она завершается в конце мая — начале июня (до середины первой декады). Самый поздний срок откладки яйца, по данным фотоавтомата, — 7 июня.

Из 10 полных кладок 5 содержали 5 яиц, 4 кладки — 6 яиц и только 1 кладка — 4 яйца. Как и у большинства видов гусиных, свежие яйца лебедей-кликунов почти белые, с едва заметным кремовым оттенком,

но вскоре они становятся грязно-желтоватыми. Размеры яиц (п = 41), мм: 98.6-120.5x68-75, в среднем 110.3x71.3. Вес свежеотложенных яиц (п = 17) 298-368, в среднем 336 г; яйца примерно недельной насижен-ности весили 248-342, в среднем 287 г (п = 14). Сопоставляя эти цифры с литературными данными (Исаков, Птушенко 1952; Воробьёв 1963), можно сделать заключение, что яйца гнездящихся на Анадыре кликунов несколько меньших размеров, чем в других частях ареала.

Насиживает, видимо, только самка, которая проводит на гнезде в среднем около 86% времени. Самец почти всё время находится поблизости и обычно сопровождает самку во время кормёжки, чаще всего происходящей на том же самом или ближайшем к гнезду водоёме. Насиживание длится около 31 сут.

Масса 3 пуховичков, пойманных 1 июля 1977 сразу после ухода из гнезда в 300 м от него, составляла 190, 196 и 200 г. 4-дневные лебедята имели массу от 251 до 295 г. В первые дни после вылупления птенцы иногда возвращаются в гнездо, где отдыхают и отогреваются самкой. Об этом свидетельствуют данные фотоавтоматов и наблюдения в подзорную трубу. Об использовании для отдыха лебедиными выводками своих гнёзд свидетельствуют также уплощённость и утоптанность их вершин к середине июля, в то время как форма лотка до самого конца насиживания не нарушается. Не исключено, что повторному возвращению птенцов в гнездо способствует наличие в нём «болтуна» или макета, вид которых, возможно, стимулирует самку к продолжению насиживания. Но более вероятно, что лебеди стремятся занять для отдыха сухое, безопасное и к тому же привычное место, каковым в условиях заросшей болотистой низины обычно и является гнездо.

В случае гнездования в особо благоприятном месте, вблизи мелководного озера или в богатой водоёмами аласной котловине, выводки лебедей держатся оседло до подъёма на крыло. Например, выводки кликунов, с 1975 года пять раз благополучно размножавшихся в одной и той же аласной котловине площадью 8-9 км2, никогда не покидали её пределов. Буквально рядом со старыми гнёздами держались ещё 4 выводка лебедей-кликунов (наблюдения с вертолёта 15 сентября 1979 и 11 сентября 1981).

В других случаях, когда гнездовые местообитания невелики и особенно если лебедей там иногда беспокоят, выводки могут перемещаться на несколько километров. Например, 7 августа 1975 А.И.Артюхов встретил выводок с 4 птенцами в 3-4 км от гнезда. Другой выводок с одним крупным птенцом (5-6 кг) был отмечен с вертолёта в районе горы Одиночной 15 сентября 1979 в 7-10 км от ближайших мест, подходящих для гнездования.

Для развития птенцов наиболее благоприятны обширные аласные котловины с системами мелководных озёр, заросших топяным хвощом,

осоками и арктофилой, с островками и сплавинами вахты трёхлистной. В таких местах лебеди протаптывают многочисленные тропы. Много следов лебединых выводков случалось видеть на сухих островках среди мелководий, где птицы, очевидно, регулярно отдыхали.

Лебеди в этот период ведут исключительно скрытый образ жизни: при многократных ежегодных посещениях упомянутой аласной котловины автор только один раз (7 июля 1980) наблюдал кормившийся выводок. Старая птица с 5 ещё пуховыми птенцами плавала на мелководье среди зарослей топяного хвоща и арктофилы. Взрослый лебедь периодически поворачивался вертикально наподобие кормящейся утки, очевидно, разрывая ил; птенцы теснились вокруг, погружая в воду головы и шеи. Второго взрослого лебедя поблизости не было. Каждые 23 мин старая птица настороженно оглядывалась и при первом же движении автора, бывшего на расстоянии 300-400 м, быстро уплыла с выводком в заросли.

Растут птенцы довольно долго, причём темпы их роста, очевидно, могут варьировать в разные годы. Масса 13 молодых лебедей, отловленных из 4 выводков в междуречье Майна и Анадыря 11 сентября 1981, колебалась в пределах 6.3-9.8 кг (в среднем 7.7 кг); их маховые почти полностью освободились от чехлов, а пух по бокам надхвостья в небольшом количестве сохранился только у особей одного выводка. Разница в массе между птенцами одного выводка в двух случаях составляла 1.5 и 1.8 кг, в то время как развитие оперения у них было примерно одинаковым. Молодые во всех 5 выводках, наблюдавшихся автором с вертолёта 15 сентября 1979, были заметно меньше взрослых и ещё не летали. Впервые выводок с 4 хорошо летавшими молодыми был отмечен в 1979 году 25 сентября. Следует заметить, что ледостав на большинстве мелких и средней величины озёр в 1979 году происходил очень рано, в ночь с 20 на 21 сентября. В таких случаях не успевшие подняться на крыло лебеди могут некоторое время искусственно поддерживать небольшие полыньи. Такая ситуация наблюдалась на одном из небольших заросших озёр в междуречье Анадыря и Майна 28 сентября 1980, когда старый и молодой кликуны держались на совсем маленькой полынье близ небольшого заросшего островка в центре озера. Те же самые птицы были встречены там и утром 30 сентября, причём полынья, несмотря на морозную погоду, почти не уменьшилась. Толщина льда у берегов большинства озёр достигала к этому моменту 7-8 см.

Едва молодые лебеди поднимаются на крыло, выводки перемещаются на озёра в юго-западной части исследованной территории, где присоединяются к группам взрослых лебедей, появившихся там несколько раньше. Взрослых неразмножающихся лебедей, как правило, в несколько раз больше, чем гнездящихся. Во время облёта 15 сентяб-

ря 1979 было зарегистрировано 35 холостых лебедей и 5 выводков, а 11 сентября 1981 на такое же количество выводков приходилось 114 лебедей. Почти все лебеди, отмеченные в этот период, независимо от наличия молодых, явно держались парами, в том числе и в тех случаях, когда на некоторых озёрах наблюдались скопления в десятки птиц. Такое обилие неразмножающихся лебедей свидетельствует в первую очередь о том, что лебеди- кликуны достигают половой зрелости в возрасте нескольких лет. Традиционное место осенних скоплений кликунов в исследованном районе - озеро Майоровское, замерзающее позднее большинства других водоёмов. В первых числах октября 1975 года автор насчитал там с самолёта 75 птиц, среди которых было около трети молодых.

Особенно много лебедей было отмечено на озере Майоровское 4-5 октября 1980, через неделю после очень дружного ледостава на озёрах. Очевидно, эти осенние скопления имеют адаптивный характер. Стаи лебедей активно препятствуют замерзанию полыней, что позволяет окончательно окрепнуть молодняку перед отлётом. Собираются лебеди в местах осенних скоплений незаметно, чётко выраженного их пролёта в районе устья Убиенки видеть не случалось. Лишь изредка, 1-2 раза в день, в самых последних числах сентября и в начале октября случалось наблюдать выводки и небольшие стайки птиц, летевших низко над тундрой в юго-западном направлении. При этом лебеди, как и весной, обычно не придерживались русла Анадыря. Максимально за день такого «пролёта» 28 сентября 1980 было отмечено 20 птиц (5 и 15).

При наличии открытой воды отдельные выводки кликунов задерживаются до середины октября. Например, 10-14 октября 1977, когда среднесуточные температуры держались в пределах минус 8-15°С, на одном из разводий небольшой речки Мамолиной наблюдался выводок с двумя молодыми. Несомненно, часть молодых в случаях раннего ледостава погибает. Интересно, что, несмотря на жёсткий бюджет времени, размеры взрослых кликунов (если можно судить о них по длине крыла птиц, находящихся в коллекциях), добытых в бассейне Анадыря, очевидно, не имеют тенденции к уменьшению, как это отмечено для ряда видов близ северных границ ареалов (Сыроечковский 1978).

Молодые лебеди, как правило, держатся со взрослыми всю первую зимовку и вместе с ними возвращаются на гнездовье. В период насиживания годовалые особи держатся хотя и не в непосредственной близости от гнезда (самец активно преследует всех приближающихся к его гнезду посторонних лебедей), но часто поблизости, где и линяют. Обычно такие птицы скрытны и только при беспокойстве иногда подлетают к гнезду и пытаются присоединиться к старым лебедям. Особенно интересны факты, отмеченные 26 июня и 2 июля 1977, когда при подобной ситуации к старым лебедям присоединялась третья птица с серо-

ватыми перьями. В 1976 году эта пара гнездилась неудачно, так что есть основания предположить, что в некоторых случаях молодые птицы держатся вместе с родителями и до двухгодовалого возраста. Об этом свидетельствует встреча на кормёжке двух выводков в полном составе 6 июля 1976 накануне линьки, в год, когда лебеди в связи с поздней и многоснежной весной размножались плохо. Выводки с примкнувшими одиночными лебедями неоднократно наблюдались и весной

1975 года.

Скоплений линных негнездящихся кликунов в исследованном районе встречать не случалось, хотя небольшие группы в 4-12 птиц, явно не размножавшихся, ежегодно отмечались на затопленных низинных берегах Майна и Анадыря и на некоторых озёрах. Лишь один раз во время авиаучёта 29 июля 1976 на одной из аласных котловин в районе Лисьих озёр была зарегистрирована группа из 4 линных лебедей. Из-за крайней скрытности птиц в этот период разницу в сроках линьки негнездящихся лебедей и лебедей с выводками установить не удалось. Три прошлогодних кликуна, наблюдавшихся на одном из заросших озёр 30 июня 1980, взлетели очень неохотно. С другой стороны, 6 июля 1976 были отмечены хорошо летавшие годовалые птицы. Даты последних встреч лётных кликунов перед линькой таковы: в 1975,

1976 и 1979 годах - 12 июля, в 1977 - 9 июля, в 1980 - 1 июля. При посещении постоянного местообитания одного из выводков кликунов 23 июля 1978 на перешейке между двумя озёрами были найдены только что выпавшие первостепенные и второстепенные маховые. Интересно, что они лежали рядом двумя кучками, следовательно, выпали одновременно. Подобное явление отмечено и на южном Таймыре (Кречмар 1966), когда обе взрослые птицы у выводка одновременно потеряли свои маховые. Группа из 4 взрослых лебедей, потерявших способность летать, была отмечена на озере между Майном и Анадырем во время авиаучёта 29 июля 1976. Поднимаются лебеди на крыло во второй половине августа. С 1975 по 1979 год мы видели взлетевших впервые после линьки кликунов 17-20 августа.

Врагов у взрослых кликунов в долине Анадыря практически нет. Во время линьки птицы держатся в таких местообитаниях, где росомаха Gulo gulo, волк Canis lupus и бурый медведь Ursus arctos вряд ли могут их поймать. Из 15 гнёзд одно гнездо было разорено росомахой (по данным фотоавтомата), а два других, скорее всего, - медведем. Основные разорители птичьих гнёзд в этом районе - лисицы Vulpes vul-pes, но они, очевидно, не решаются нападать на гнездящихся лебедей. Чайки и поморники, нередко расклёвывающие отдельные яйца в кладках других птиц, для гнёзд лебедей не представляют практической опасности. Во-первых, кормящиеся поблизости от гнезда лебеди активно отгоняют пернатых хищников, во-вторых, мощная скорлупа ле-

бединых яиц часто является достаточной для них защитой. На одной из плёнок фотоавтомата есть кадры, отснятые 28 июня 1979, на которых отлично видно, как короткохвостый поморник Stercorarius parasiticus в продолжение 25-30 мин безуспешно пытался пробить скорлупу лебединых яиц.

В 7 гнёздах, за которыми велись регулярные наблюдения, из 37 яиц вылупился 31 птенец, из остальных 6 яиц два оказались «болтунами», в двух эмбрионы погибли от переохлаждения и два были случайно разбиты при осмотре гнезда. Таким образом, естественная эмбриональная смертность была равна приблизительно 11%, да и то, если считать, что переохлаждение, приведшее к гибели двух эмбрионов, произошло не по вине человека, что сомнительно. Очевидно, в норме она ещё меньше.

Прямых данных о смертности молодых лебедей нет, однако по косвенным показателям она достаточно велика. Если, как мы отмечали выше, среднее число яиц в полных кладках (n = 10) равно 5.3, а с учётом эмбриональной смертности 4.7 или даже 5.0, то средняя величина выводка за 1975-1980 годы в сентябре-октябре равна всего 2.25 птенца (n = 12). При сопоставлении этой цифры со средней величиной выводка после зимовки, равной 1.9 (n = 23), напрашивается вывод, что на пути к местам зимовок и обратно, а также на самих зимовках смертность молодых птиц значительно меньше, чем за несколько первых недель жизни. Особенно высокая смертность птенцов была отмечена в 1979 году, когда в 3 из 5 осмотренных с вертолёта выводков было по одному птенцу, а в двух остальных — два птенца. Напротив, в 1981 году смертность птенцов у кликуна была в целом невелика: в 5 отмеченных 11 сентября с вертолёта выводках насчитывалось 5, 4, 4, 4 и 1 птенец. Наиболее вероятная причина гибели молодых в первые недели жизни — хищничество многочисленных в исследованном районе лисиц. Показательно, что именно в 1981 году в исследованном районе была отмечена вспышка численности мышевидных грызунов, что неизбежно снизило процент птичьих кладок и птенцов в пищевом рационе лисицы. В самые первые дни жизни для лебедят безусловно опасны крупные щуки Esox lucius, которые буквально кишат в некоторых водоёмах.

В итоге следует сказать, что, несмотря на недостаточную длительность безморозного периода, часто неблагоприятные метеорологические условия весной и в начале лета, неустойчивый гидрологический режим, резко ограничивающий площадь пригодных для гнездования местообитаний, и довольно значительный процент смертности птенцов, популяция анадырских лебедей довольно устойчива. Исходя из совокупности полученных нами данных, можно прийти к выводу, что численность всей анадырской популяции лебедей-кликунов вряд ли превышает 100-200 гнездовых пар. Судя по литературным источникам

(Портенко 1939), в конце XIX и в начале XX столетия лебеди в бассейне Анадыря, очевидно, встречались не чаще, чем в настоящее время. За 7 лет наблюдений автор не отметил тенденции к снижению их численности. Такая стабильность популяции объясняется как долголетием птиц, так и комплексом адаптаций, позволяющим более полно использовать сравнительно короткий безморозный период. К таким адаптациям относятся, в первую очередь, очень сжатые сроки начала размножения, когда птицы в зависимости от характера распределения снежного покрова избирают оптимальные для устройства гнёзд места. Благодаря особенностям поведения в период насиживания длительность инкубационного периода даже такой крупной птицы в норме составляет всего около месяца. Наконец, даже в случае более ранних заморозков едва поднявшиеся на крыло молодые лебеди имеют возможность окрепнуть в местах концентрации лебедей перед отлётом, где сами птицы активно препятствуют образованию льда. По мнению автора, в случае уменьшения постэмбриональной смертности за счёт сокращения численности некоторых четвероногих хищников популяция анадырских лебедей может даже несколько увеличиться.

Автор выражает искреннюю благодарность лицам, оказывавшим содействие в сборе материала: А.И.Артюхову, В.С.Тархову, С.В.Тархову, М.А.Кречмару.

Литератур а Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-335.

Исаков Ю.А., Птушенко Е.С. 1952. Птицы Советского Союза. М., 4: 247-635. Кречмар А.В. 1966. Птицы Западного Таймыра // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 185-312. Кречмар А.В. 1978. Автоматическая фотосъёмка в экологических исследованиях. М.: 198.

Кречмар А.В., Сыроечковский Е.В. 1974. Влияние условий суровой весны на процесс гнездования белого гуся на о. Врангеля // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока: Материалы 5-го Всесоюз. симп. «Биологические проблемы Севера». Владивосток: 112-115. Портенко Л.А. 1939. Фауна Анадырского края. Л., 1: 7-209, 2: 5-198.

Сыроечковский Е.В. 1978. Размеры лебедей, гусей и казарок в связи с адаптацией к

полярным условиям // Зоол. журн. 57, 5: 738-449. Allen J.A. 1905. Report on the birds collected in North-Eastern Siberia by the Jesup North Pacific Expedition, with field notes by the collectors // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 21, 13: 219-257.

Haapanen A., Helminen M., Suomalainen H.K. 1977. The summer behaviour and habitat use of the whooper swan, Cygnus с cygnus // Riistaticteellisia julkaisuja (36 Finnish game research). Helsinki: 49-82.