Суточная динамика дрифта беспозвоночных в средней части реки Меши (Республика Татарстан)

Том 155, кн. 2

УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ КАЗАНСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

Естественные науки

2013

УДК 574.589+551.435

СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ДРИФТА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В СРЕДНЕЙ ЧАСТИ РЕКИ МЕШИ

Г. С. Кашеваров, В.А. Яковлев Аннотация

По материалам исследования суточных изменений состава и количественных показателей бентосных беспозвоночных в дрифте средней части реки Меши (Республика Татарстан) в 2009-2010 гг. показано, что состав и численность дрифтующих гидробио-нтов, особенно насекомых, в целом больше в ночное время. Выявлена разная суточная динамика личинок и куколок хирономид и мошек. Средняя масса организмов в дрифте также больше в темное время суток, что уменьшает опасность выедания относительно крупных беспозвоночных рыбами. Поднимающиеся в толщу воды днем более мелкие беспозвоночные меньше подвержены прессу хищников.

Ключевые слова: дрифт беспозвоночных, суточная динамика, личинки, куколки, река Меша, Республика Татарстан.

Введение

В гидробиологии под «дрифтом» понимают перемещение водных животных в речном потоке вниз по течению [1-3]. Изучение дрифта бентосных беспозвоночных обусловлено не только уникальностью этого явления, но и его экологическим значением. Дрифт имеет значение в восстановлении биоразнообразия экосистемы водотоков после вылета имаго, поддерживании продукционного потенциала сообществ беспозвоночных; его роль существенна для формирования кормовой базы рыб в реках. Миграция донных беспозвоночных в потоке воды происходит постоянно, днем и ночью, во все сезоны года. При отсутствии различий в качественном и количественном составе в течение суток дрифт рассматривают как постоянный, при появлении пиков - как поведенческий [1, 4]. Последний вид дрифта может привести к его интенсификации, которая обусловлена катастрофическими изменениями условий среды обитания или, чаще, поведенческой реакцией беспозвоночных.

Одним из важнейших факторов, влияющих на суточную динамику дрифта беспозвоночных, считают освещенность, отношение к которой может быть отрицательным или положительным [5, 6]. Резкое усиление миграции беспозвоночных в определенное время суток (или так называемый поведенческий дрифт) отмечают многие авторы [7] и, соответственно, выделяют дневной и ночной дрифт [8, 9]. В дрифтующем состоянии беспозвоночные поедаются многими реофильными рыбами [10-14]. Поскольку беспозвоночные в дрифте более доступны для рыб, массовая ночная миграция в дрифте позволяет избегать им пресса хищников [4, 15]. Лабораторные и полевые эксперименты показали, что

мигрирующие в составе дрифта беспозвоночные подвержены смертности примерно в пять раз больше, чем в составе зообентоса [15].

Дрифт и его суточная динамика исследовались ранее преимущественно в так называемых «лососевых» реках, лишь в нескольких регионах России, а именно на Дальнем Востоке [2, 3, 16], Алтае [17, 18], Северо-западе [6, 11] и Северо-востоке Европейской части страны [14, 19]. На примере среднего участка р. Меши, расположенной в Предкамье Республики Татарстан (РТ), впервые для рек бассейна Волги и, возможно, для всех российских рек равнинного типа рассматриваются результаты изучения суточной динамики дрифта.

1. Материал и методы исследования

Участок реки, где проводилось изучение суточной динамики дрифта, расположен в Пестречинском р-не (пос. Чита) РТ, представляет собой небольшой перекат со скоростью течения воды в среднем 0.5 м/с (максимальная скорость течения (0.9 м/с) достигалась весной). Грунт представлен крупными камнями и песком.

Всего проведено 6 круглосуточных отборов (29-30 мая, 8-9 июля, 16-17 августа 2009 г.; 8-9 июня, 6-7 июля, 26-27 августа 2010 г.). Пробы отбирали через каждые 3 ч. Для отбора проб использовали дрифтовую ловушку, конструкция которой приведена в обзорной работе И. А. Барышева [20]. Она представляла собой прямоугольный металлический каркас 20 см х 30 см (площадь входного отверстия 0.06 м2), к которому был пришит конический сетчатый мешок (мельничный газ № 23) длиной 0.9 м. Экспозиция составляла 15 мин. Всего была отобрана 51 проба. При их камеральной обработке определяли абсолютную и относительную численность отдельных таксонов и их биомассу (сырую); результаты пересчитывали на 1000 м3 водного потока.

Для проверки предположения о том, что изменение миграционной активности связано с освещенностью, все отобранные пробы были разделены на две группы: дневные (пробы, взятые в период от восхода до заката солнца) и ночные (пробы, взятые от заката до восхода солнца). Для этого при каждом отборе отмечали точное время восхода солнца и его заката.

Для оценки достоверности различий средних значений использовали дисперсионный анализ (one-way ANOVA (Tukey's HSD test) в программе Statistica). Перед обработкой цифровые данные преобразовывали в нормальное распределение с использованием функции Logi0 (х+1).

2. Результаты исследования

Всего в ходе исследования суточной динамики в дрифте средней части р. Меши был выявлен 131 таксон беспозвоночных разного уровня (из них 56 видов). Они принадлежали к систематическим группам: Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Mollusca, Crustacea, Hydracarina и Insecta (отряды Collembola, Ephemeroptera, Odonata, Heteroptera, Coleoptera, Lepidoptera, Neuroptera, Trichoptera и Diptera. Наибольшее количество таксонов приходилось на долю насекомых - 117 таксонов разного уровня. Среди насекомых наиболее качественно богатыми были личинки двукрылых, поденок, ручейников и жуки. Наиболее качественно богатым семейством этого отряда оказалось семейство Chironomidae (95.7% состава).

Виды, таксоны 150

100

50

Н--1 О 2

Таксон/проба 15

10

6-9 10-13 14-17 18-21 22-1 2-5

3

5

0

0

Рис. 1. Суточная динамика качественного состава дрифта беспозвоночных: 1 - виды, 2 - таксоны, 3 - средне количество таксонов на 1 пробу

N экз./1000 м3 4000

3000

2000

1000

В, г/1000 м3 4

6-9 10-13 14-17 18-21 22-1 2-5

2

0

0

Рис. 2. Суточная динамика средней численности^, экз./1000 м3) и биомассы (В, г/1000 м3) беспозвоночных в дрифте р. Меши

Среднее количество (на одну пробу) таксонов беспозвоночных, мигрирующих в дрифте, было достоверно больше в темное время суток (р = 0.0001). Минимальное их разнообразие приходилось на светлое время суток (рис. 1).

В целом суммарная численность и биомасса беспозвоночных в дрифте также достоверно различались между светлым и темным периодами суток (р < 0.0002; рис. 2).

Однако сравнительный анализ суточной динамики численности мигрирующих в составе дрифта беспозвоночных отдельных таксономических групп показал, что между ними наблюдаются как сходства, так и различия (табл. 1).

Для моллюсков (брюхоногих и двустворчатых), олигохет и пиявок достоверных различий между темным и светлым периодами суток не выявлено (р > 0.05). Количество водяных клещей (Ну^асагта) резко возрастало в предрассветные часы. Однако наибольшие различия в дневном и ночном дрифте отмечались для насекомых. Они были наиболее многочисленными в дрифте в самое темное время суток (22-1 ч). На примере численности наиболее многочисленных в дрифте

Табл. 1

Средняя численность (М ± m, экз./1000 м3) беспозвоночных различных систематических групп в дрифте р. Меши в отдельные периоды суток

Группа 6-9 ч 10-13 ч 14-17ч 18-21ч 22-1 ч 2-5 ч

O1igochaeta 3 ± 2 6 ± 4 20 ± 11 2 ± 1 2 ± 1 0

Hirudinea 0 0 6 ± 5 3 ± 2 3 ± 3 0

Gastropoda 0 3 ± 2 0 0 0 12 ± 4

Biva1via 0 0 5 ± 4 0 3 ± 3 0

Hydracarina 59 ± 22 72 ± 27 85 ± 18 72 ± 24 61 ± 20 126 ± 33

Ephemeroptera 121 ± 85 21 ± 8 33 ± 22 197 ± 103 445±131 136 ± 45

Heteroptera 19 ± 14 8 ± 5 22 ± 6 75 ± 36 54 ± 17 22 ± 13

Co1eoptera 5 ± 3 6 ± 2 0 3 ± 3 31 ± 14 22 ± 9

Lepidoptera 23 ± 6 0 0 0 0 4 ± 4

Trichoptera 36 ± 14 6 ± 4 11 ± 7 23 ± 8 216±108 43 ± 12

Simu1iidae 242 ±124 105 ± 27 451±307 172 ± 96 1639 ± 547 518±164

Chironomidae 330 ± 92 280 ± 112 248 ± 78 262 ± 46 813 ±331 374 ± 88

насекомых (нимф поденки Вавиъ гкос1ат, личинок ручейника Hydropsyche angustipennis, хирономид Спсо^рш гр. а^агыт и С. гр. silvestris) также обнаружилось, что наибольшая их активность приходится на период с 21 ч до 5 ч утра с максимумом в 22-1 ч (рис. 3).

Средняя масса беспозвоночных, мигрирующих в ночное время, также была достоверно больше, чем в дневное время (р = 0.02), то есть ночью мигрируют более крупные беспозвоночные. Так, эта величина для светлого времени суток составляла 1.0 ± 0.3 мг/экз., а для ночных проб - 1.5 ± 0.3 мг/экз.

В ходе суточных исследований в дрифте р. Меши были обнаружены не только личинки, но и куколки семейств 8ти1Шае и CЫronomidae (куколки хирономид в количестве 10 таксонов: Спсо^рш 8рр., Mesocricotopus 8р., ЫапосШи 8рр. (ОгЬос^ипае), Procladius 8рр., 2ау^На 8р., Ablabesmyia 8р. (Tanypodinae), Polypedilum 8рр., Rheotanytarsus 8р., Tanytarsus 8р. (СЫгопоттае) и Diamesa 8р.).

Как и у личинок, разнообразие двукрылых в дрифте на стадии куколки также было выше в ночное время. Однако личинки и куколки семейства Chironomidae массово появлялись в дрифте в разное время.

Как видно на рис. 4, для куколок мошек и хирономид характерно по одному пику активной миграции в течение суток, причем у первых она приходится на вторую половину дня (14-17 ч), а у вторых - на ночь (22-1 ч).

В целом отношение количества куколок двукрылых к численности личинок резко возрастало днем, в период с 14 ч до 17 ч. В остальное время суток по численности преобладали личинки (рис. 5).

Куколки Polypedilum 8рр. попадались в большем количестве в ловушку лишь в темное время суток с пиками численности в периоды 22-1 ч и 2-5 ч. Куколки хирономид подсемейства Orthoc1adiinae в относительно большом количестве вылавливались в дрифте фактически во все периоды суток. Однако наибольшее количество их куколок приходилось на утренние часы (2-5 ч). Значительное преимущество в численности куколок над личинками наблюдалось в период 14-17 ч. По массовости куколки этого подсемейства уступали другим подсемействам лишь в периоды 22-1 ч и 10-13 ч.

B. rhodani

H. angustipennis

С. гр. algarum

C. гр. silvestris

Рис. 3. Суточная динамика численности (экз./1000 м2) наиболее массовых таксонов в дрифте средней части р. Меши

Утром и до 13 ч дня хирономиды подсемейства Тапуро&пае в дрифте были представлены исключительно личинками. Куколки, напротив, встречались лишь в темное время суток: от заката до восхода солнца, в основном за счет представителей рода Procladius, численность которых достигала максимума в период 22-1 ч. В остальное время суток они уступали численности личинок. В 12 ч дня в дрифте обнаруживались куколки лишь у Diamesa 8р.

экз./1000 м' 800

600

1 - -+- - 2

400

200

6-9

10-13 14-17

18-21

22-1

2-5

Рис. 4. Суточная динамика численности куколок семейства 8ти1Шае (1) и Chironomidae (2) в дрифте р. Меши

%

100 80 60 40 20

Личинки  Куколки

6:00-9:00 10:00-13:00 14:00-17:00 18:00-21:00 22:00-1:00 2:00-5:00

Рис. 5. Суточная динамика соотношения численности личинок и куколок отряда Diptera в дрифте

3. Обсуждение результатов

Таким образом, в средней части р. Меши наиболее разнообразный состав и массовый дрифт наблюдается в наиболее темное время суток. Полученные нами результаты вполне совпадают с литературными данными. О более интенсивном ночном дрифте насекомых пишут многие авторы [6, 9, 16, 21-24]. Повышение миграционной активности с наступлением темноты отмечено и для бокоплава Gammarus angulatus [18].

Было выяснено, что суточной периодичностью дрифта можно управлять, регулируя интенсивность освещения, и что существенная часть дрифта может быть «включена» или «выключена» при искусственном затемнении или освещении закрытого участка естественного водотока [1]. Лунное освещение в ночное время также подавляет миграционную активность беспозвоночных [4, 25]. При количественном преобладании беспозвоночных с ночным типом миграционной активности интенсивность дрифта ночью может быть в 1.5-4.0 раза выше, чем днем, а в половодье - в 1.5-3.0 раза [13, 26, 27]. Количество беспозвоночных в р. Чек Холл (остров Доминика в Карибском море) в темное время суток также превышало дневные показатели примерно в четыре раза [9].

0

0

Периодичность появления в дрифте, то есть изменение суточной активности, наиболее характерна для личинок поденок и ручейников, и, как показали наши исследования, для личинок двукрылых. Она у нимф поденок в ручье Уайтакере ^айакеге, Новая Зеландия) возрастала с наступлением вечера и продолжалась до рассвета [8]. На примере одного из горных ручьев (Анды) также показано [23], что резкое повышение активности поденок рода Baetis наступало сразу после наступления ночи, однако при отсутствии рыб такой закономерности не наблюдалось. В реках российского Дальнего Востока до 90% мигрирующих донных беспозвоночных сносятся в ночное время [16]. Таким образом, можно заключить, что поденки активнее мигрируют в темное время суток [4].

Поведенческий тип дрифта выявлен, например, у личинок мошек в р. Чемал (бассейн р. Катунь, Алтайские горы), у которых максимальная интенсивность дрифта наблюдалась в 12 ч ночи, а следующий пик приходился на 4-5 ч утра и по величине уступала первому [17]. Авторы отмечают, что для них характерен поведенческий дрифт, позволяющий избегать личинкам пресса рыб. Однако они приводят данные других исследований, что более интенсивная миграция личинок мошек может наблюдаться и в дневное время. Этот факт противоречит нашим наблюдениям, что пик их активности приходится на самое темное время суток.

Считают, что личинки хирономид, особенно ранних стадий развития, не отличаются суточной вариабельностью в дрифте [11]. Однако для ряда видов личинок рода Cricotopus отмечают увеличение в ночное время численности в дрифте [5]. Однако эти же авторы подчеркивают, что в целом дрифт преобладает в темное время суток. Это мнение как для указанного рода, так и для всех массовых представителей хирономид совпадает с результатами настоящего исследования.

Интересно, личинки бабочек (Ьер1^р1ега) мигрировали в дрифте р. Меши утром, а водные клопы (Не1егор1ега) вылавливались постоянно в течение суток, но в большем количестве с вечера до утра. Для водных жуков указывают постоянный дрифт в течение дня и ночи, а максимальный дрифт в ночное время [4], как и в р. Меше. Несколько иная динамика характерна для водяных клещей (Ну^асаггпа): их численность в дрифте была максимальной перед рассветом и во время рассвета.

Как показано в [28], наблюдается разная суточная периодичность дрифта беспозвоночных, отличающихся размерами тела. Показано, что более крупные особи поденок, ручейников и мошек встречаются в дрифте чаще ночью, чем днем. Эта же закономерность наблюдалась в настоящем исследовании. Более мелкие и, соответственно, легкие (с меньшей массой тела) личинки насекомых в дрифте преодолевают сравнительно большее расстояние вниз по течению. Они подвергаются меньшей опасности со стороны рыб, чем более крупные особи. Причем личинки поденок более ранних стадий развития проявляют активность уже после наступления темноты. Лишь к полуночи в дрифте появляются более крупные особи [3, 16].

Дрифт куколок двукрылых насекомых. В состав дрифта, наряду с личинками и имаго (клопы и жуки) насекомых, входят и куколки. В составе дрифта р. Меши были обнаружены куколки 10 таксонов хирономид и не подвергнутые таксономическому анализу куколки мошек. Как и у личинок, разнообразие куколок хирономид было выше в темное время суток. Однако обнаружилась

полная противоположность во времени появления пика численности у них: у куколок он приходился на вторую половину дня, а у личинок хирономид - на самое темное время суток. Действительно, имеются данные о более интенсивной миграции куколок хирономид ночью [5]. Однако показано [29], что время появления куколок СпсоШрш в разные периоды суток отличается от сезона к сезону. Весной максимальная численность отмечается ночью (22-23 ч), летом - рано утром (4-5 ч), осенью - вечером (19-20 ч), зимой - в 10-11 дня и ночью (22-23 ч).

Несмотря на то что куколки хирономид подсемейства ОйЬос1а&тае присутствовали в дрифте независимо от времени суток, наибольшее их количество приходилось на 2-5 ч (в среднем 72 экз./1000 м3). С утра до полудня эта величина не превышала 10 экз./1000 м , во второй половине дня - 30 экз./1000 м . Значительное преимущество в численности куколок над личинками наблюдалось в период 14-17 ч. Однако на примере ручья в Северной Америке показано [5], что личинки рода Cricotopus, ряда других групп хирономид встречаются в дрифте ночью, в большом количестве в течение 3-5 ч после заката и в небольшом количестве за 1-4 ч до рассвета, причем ночью численность куколок была больше, чем у личинок.

Заключение

Таким образом, перемещением беспозвоночных потоком воды вниз по течению посредством дрифта «осуществляется прямая связь сообществ на нижележащих по течению участках русла с вышележащими» [16, с. 90]. Результаты настоящего исследования показали, что дрифт беспозвоночных наблюдается и в реках равнинного типа. Как и в горных реках, он характеризуется не только сезонными, но и суточными колебаниями состава, количественных показателей как отдельных систематических, так и возрастных групп [30-32]. Разнообразие и численность мигрирующих в составе дрифта беспозвоночных в целом больше в темное время суток, но наблюдаются и исключения, как, например, у куколок семейства 81шиШёае и личинок отряда Ьр1^р1ега. Если личинки двукрылых насекомых преобладают по численности в темное время суток, то относительное количество их куколок во второй половине дня (14 до 16 ч) уравнивается с таковым у личинок. Такую активную миграцию зрелых куколок насекомых связывают с предимагинальным дрифтом [3].

В ночном дрифте больше представлены беспозвоночные с более крупными размерами тела. Такая суточная дифференциация различных возрастных групп беспозвоночных по времени появления в дрифте, в составе которого они подвергаются большей опасности со стороны поедающих их рыб, чем находясь на месте постоянного обитания, а именно на дне водоема, позволяет им благополучно завершить миграцию вниз по течению. Поскольку относительно небольшие по размерам беспозвоночные подвержены меньшей опасности, они не обнаруживают особой приуроченности к миграции в темное время суток. Естественно, выявленная в настоящем исследовании суточная изменчивость вполне соответствует концепции «поведенческого» дрифта, приводящего к изменениям показателей «постоянного» дрифта во времени. Таким образом, дрифт бентосных беспозвоночных - очень важный механизм в их расселении в водотоках, позволяющий поддерживать стабильную структуру их бентосных сообществ вдоль всего водо-

тока. По-видимому, в условиях водотоков дрифт беспозвоночных начался уже с начала их заселения, и за продолжительный эволюционный период у них выработались различные адаптации, как, например, более активная миграция в темное время суток.

Литература

1. Waters T.F. The drift of stream insects // Ann. Rev. Entomol. - 1972. - V. 17. - P. 253-272.

2. Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Дрифт личинок насекомых в крупной предгорной реке на примере р. Хор (бассейн Уссури) // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. - Владивосток: Дальневост. науч. центр АН СССР, 1981. - С. 22-37.

3. Богатов В.В. Классификация дрифта речного бентоса // Гидробиол. журн. - 1988. -Т. 24, № 1. - С. 29-33.

4. Brittain J.E., Eikeland T.J. Invertebrate drift - A review // Hydrobiologia. - 1988. -V. 166, No 1. - P. 77-93.

5. Ali A., Mulla M.S. Diel periodicity of chironomid larval and pupal drift in an urban flood channel system // Environ. Entomol. - 1979. - V. 8, No 5. - P. 902-907.

6. Барышев И.А., Веселов А.Е., Зубченко А.В., Калюжин С.М. Беспозвоночные организмы выростных участков молоди атлантического лосося в бассейне реки Варзуги // Биология, воспроизводство и состояние запасов анадромных и пресноводных рыб Кольского полуострова. - Мурманск: Полярный НИИ мор. рыб. хоз-ва и океаногр., 2005. - С. 21-30.

7. Müller K. Stream drift as a chronobiological phenomenon in running water ecosystems // Ann. Rev. Eco. System. - 1974. - V. 5. - P. 309-323.

8. Watson G.W. Drift of stream invertebrates // Tane. - 1971. - V. 17. - P. 197-212.

9. Bass D. Diurnal stream drift of benthic macroinvertebrates on the small oceanic island of Dominica, West Indies // Caribb. J. Sci. - 2004. - V. 40, No 2. - P. 245-252.

10. Elliot J.M. Methods of sampling invertebrate drift in running water // Ann. Limnol. - Int. J. Lim. - 1970. - T. 6, F. 2. - P. 133-159.

11. Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося. - Петрозаводск: Карелия, 1983. - 153 с.

12. Allan J.D. Macroinvertebrate drift in a rocky mountain stream // Hydrobiologia. - 1987. -V. 144, No 3. - P. 261-268.

13. Чебанова В.В. Динамика дрифта беспозвоночных в лососевых реках разного типа (юго-восток Камчатки) // Гидробиол. журн. - 1992. - Т. 28, № 4. - С. 32-39.

14. Шубина В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тимана. - СПб.: Наука, 2006. - 401 с.

15. Wilzbach M.A., Cummins K. W., Knapp R.A. Towards a functional classification of stream invertebrate drift // Verh. Int. Ver. Limnol. - 1988. - V. 23. - P. 1244-1254.

16. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 1994. - 218 с.

17. Петрожицкая Л.В., Руднева Л.В. Дрифт личинок двукрылых насекомых в горном водотоке Алтая // Сиб. экол. журн. - 2000. - Т. 7, № 4. - С. 439-443.

18. Яныгина Л.В. Амфиподы Телецкого озера и рек его бассейна // Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод: Сб. лекций и докл. Междунар. школы-конф. - Кострома: Костром. печ. дом, 2012. - С. 330-332.

19. Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. - Л.: Наука, 1986. -157 с.

20. Барышев И.А. Методики изучения дрифта гидробионтов в малых реках: обзор // Биол. внутр. вод. - 2006. - № 3. - С. 91-96.

21. Ploskey G.R., Brown A. V. Downstream drift of the mayfly Baetis flavistriga as a passive phenomenon // Am. Midi. Nat. - 1980. - V. 104, No 2. - P. 405-409.

22. Poff N.L., Ward J.V. Drift responses of benthic invertebrates to experimental hydroiogic variation in a regulated stream // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1991. - V. 48, No 10. -P. 1926-1936.

23. Flecker A.S. Fish predation and the evolution of invertebrate drift periodicity: Evidence from neotropical streams // Ecology. - 1992. - V. 73, No 2. - P. 438-448.

24. Ramirez A., Pringle C.M. Invertebrate drift and benthic community dynamics in a lowland neotropical stream, Costa Rica // Hydrobiologia. - 1998. - V. 386, No 1-3. - P. 19-26.

25. Allan J.D. Stream Ecology: Structure and Function of Running Waters. - London: Chapman & Hall, 1995. - 388 p.

26. Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. - Л.: Наука, 1982. - 214 с.

27. Чебанова В.В. Динамика биомассы и продукции бентоса и дрифт донных беспозвоночных в некоторых речных системах Камчатки: Автореф. дис. ... канд. биол, наук. - Владивосток, 1983. - 21 с.

28. O'Hop J., Wallace J.B. Invertebrate drift, discharge, and sediment relations in a southern Appalachian headwater stream // Hydrobiologia. - 1983. - V. 98, No 1. - P. 71-84.

29. Ubero-Pascal N., Torralva M., Oliva-Paterna F., Malo J. Seasonal and diel periodicity of the drift of pupal exuviae of chironomid (Diptera) in the Mundo River (S.E. Spain) // Arch. Hydrobiol. - 2000. - V. 147, No 2. - P. 161-170.

30. Кашеваров Г.С. Сезонные изменения видового состава и численности беспозвоночных в дрифте в средней части р. Меша // Устойчивость экосистем: теория и практика: Материалы докл. Всерос. науч. конф. с междунар. участием. (Чебоксары, 7-8 дек. 2012 г.). - 2010. - С. 46-49.

31. Кашеваров Г.С., Хабибуллина Г.И. Сезонная динамика зообентоса и дрифта беспозвоночных в средней части р. Меша (Пестречинский район, Республика Татарстан) // Вода: химия и экология. - 2012. - № 4. - С. 105-109.

32. Хабибуллина Г.И., Яковлев В.А. Продольное распределение зообентоса в реках Меше и Казанке // Учен. зап. Казан. ун-та. Сер. Естеств. науки. - 2012. - Т. 154, кн. 2. -С. 190-197.

Поступила в редакцию 26.06.12

Кашеваров Глеб Сергеевич - инженер кафедры биоресурсов и аквакультуры, Казанский (Приволжский) федеральный университет, г. Казань, Россия.

E-mail: kaschewarow@rambler.ru

Яковлев Валерий Анатольевич - доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой биоресурсов и аквакультуры, Казанский (Приволжский) федеральный университет, г. Казань, Россия.

E-mail: Valery.Yakovlev@ksu.ru

•к к к

DIEL PERIODICITY OF INVERTEBRATE DRIFT IN THE MIDDLE PART OF THE MESHA RIVER

G.S. Kashevarov, V.A. Yakovlev Abstract

Based on the study of the diurnal changes in in the composition and quantitative characteristics of drifting benthic invertebrates in the middle part of the Mesha River (Republic of Tatarstan, Russia) for 2009-2010, we show that the composition and number of drifting aquatic organisms, especially insects, are generally wider at night time. We reveal different diel dynamics for the larvae and pupae of chironomids and black flies. The average body weight of drifting invertebrates is also heavier at night time, which reduces the risk for relatively big invertebrates to be eaten by fish. Smaller invertebrates rising to the upper layers of water during the day time are less subject to predation pressure.

Keywords: invertebrate drift, diel periodicity, larvae, pupae, Mesha River, Tatarstan Republic.

References

1. Waters T.F. The drift of stream insects. Ann. Rev. Entomol., 1972, vol. 17, pp. 253-272.

2. Levanidov V.Ya., Levanidova I.M. The drift of insect larvae in a big piedmond river using the example of the Khor River (Ussuri basin). Bespozvonochnye zhivotnye v ekosistemakh lososevykh rek Dalnego Vostoka [Invertebrate Animals in Salmon Ecosystems in the Rivers of the Far East]. Vladivostok, Dalnevostochnyi nauch. tsentr AN SSSR, 1981, pp. 22-37.

3. Bogatov V.V. Classification of the drift of the river benthos. Gidrobiol. Zh., 1988, vol. 24, no. 1, pp. 29-33.

4. Brittain J.E., Eikeland T.J. Invertebrate drift - A review. Hydrobiologia, 1988, vol. 166, no. 1, pp. 77-93.

5. Ali A., Mulla M.S. Diel periodicity of chironomid larval and pupal drift in an urban flood channel system. Environ. Entomol., 1979, vol. 8, no. 5, pp. 902-907.

6. Baryshev I.A., Veselov A.E., Zubchenko A.V., Kalyuzhin S.M. Invertebrate organisms within the nursery areas of young Atlantic salmon in the Varzuga River basin. Biologiya, vosproizvodstvo i sostoyanie zapasov anadromnykh i presnovodnykh ryb Kolskogo poluostrova [The Biology, Reproduction and State of Anadromous and Freshwater Fish Stock of the Kola Peninsula]. Murmansk, Polyarnyi nauchn.-issled. inst. morskogo rybnogo khozyaistva i okeanografii, 2005, pp. 21-30.

7. Müller K. Stream drift as a chronobiological phenomenon in running water ecosystems. Annu. Rev. Ecol. Syst, 1974, vol. 5, pp. 309-323.

8. Watson G.W. Drift of stream invertebrates. Tane, 1971, vol. 17, pp. 197-212.

9. Bass D. Diurnal stream drift of benthic macroinvertebrates on the small oceanic island of Dominica, West Indies. Caribb. J. Sci., 2004, vol. 40, no. 2, pp. 245-252.

10. Elliot J.M. Methods of sampling invertebrate drift in running water. Ann. Limnol. - Int. J. Lim., 1970, vol. 6, no. 2, pp. 133-159.

11. Shustov Yu.A. The Ecology of Young Atlantic Salmon. Petrozavodsk, Kareliya, 1983. 153 p.

12. Allan J.D. Macroinvertebrate drift in a rocky mountain stream. Hydrobiologia, 1987, vol. 144, no. 3, pp. 261-268.

13. Chebanova V.V. Dynamics of invertebrate drift in salmon rivers of different types

14. Shubina V.N. Benthos of Salmon Rivers in the Urals and the Timan Ridge. Saint Petersburg, Nauka, 2006. 401 p.

15. Wilzbach M.A., Cummins K.W., Knapp R.A. Towards a functional classification of stream invertebrate drift. Verh. Int. Ver. Limnol, 1988, vol. 23, pp. 1244-1254.

16. Bogatov V.V. The Ecology of the River Communities in the Russian Far East. Vladivostok, Dal-nauka, 1994. 218 p.

17. Petrozhitskaya L.V., Rudneva L.V. Larval drift of dipterans in the mountain watercourse of the Altai Mountains. SibirskiiEkol. Zh, 2000, vol. 7, no. 4, pp. 439-443.

18. Yanygina L.V. Amphipods in Lake Teletskoye and in the rivers of its basin. Aktualnye problemy izucheniya rakoobraznykh kontinentalnykh vod: Sbornik lektsii i dokl. Mezhdunar. shkoly-konf. [The Current Problems of the Study of Crustaceans in Continental Waters. Proc. Int. Sch.-Conf.]. Kostroma, Kostromskoi pechatnyi dom, 2012, pp. 330-332.

19. Shubina V.N. Hydrobiology of a Salmon River in the Northern Urals. Leningrad, Nauka, 1986. 157 p.

20. Baryshev I.A. Methods for studying the drift of hydrobionts in small rivers: A review. Biol. Vnu-trennikh Vod, 2006, no. 3, pp. 91-96.

21. Ploskey G.R., Brown A.V. Downstream drift of the mayfly Baetis flavistriga as a passive phenomenon. Am. Midl. Nat, 1980, vol. 104, no. 2, pp. 405-409.

22. PoffN.L., Ward J.V. Drift responses of benthic invertebrates to experimental hydrologic variation in a regulated stream. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1991, vol. 48, no. 10, pp. 1926-1936.

23. Flecker A.S. Fish predation and the evolution of invertebrate drift periodicity: Evidence from neotropical streams. Ecology, 1992, vol. 73, no. 2, pp. 438-448.

24. Ramirez A., Pringle C.M. Invertebrate drift and benthic community dynamics in a lowland neotropical stream, Costa Rica. Hydrobiologia, 1998, vol. 386, no. 1-3, pp. 19-26.

25. Allan J.D. Stream Ecology: Structure and Function of Running Waters. London, Chapman & Hall, 1995. 388 p.

26. Levanidova I.M. Amphibiotic Insects in the Mountainous Areas of the Far East of the USSR. Leningrad, Nauka, 1982. 214 p.

27. Chebanova V.V. The dynamics of benthic biomass and production and the drift of bottom invertebrates in some river systems of Kamchatka. Extended Abstract of Cand. Biol. Sci. Diss. Vladivostok, 1983. 21 p.

28. O'Hop J., Wallace J.B. Invertebrate drift, discharge, and sediment relations in a southern Appalachian headwater stream. Hydrobiologia, 1983, vol. 98, no. 1, pp. 71-84.

29. Ubero-Pascal N., Torralva M., Oliva-Paterna F., Malo J. Seasonal and diel periodicity of the drift of pupal exuviae of chironomid (Diptera) in the Mundo River (S.E. Spain). Arch. Hydrobiol, 2000, vol. 147, no. 2, pp. 161-170.

30. Kashevarov G.S. Seasonal changes in the species composition and number of drifting invertebrates in the middle part of the Mesha River. Ustoichivost ekosistem: teoriya i praktika: Materialy dokl. Vseros. nauch. konf. s mezhdunar. uchastiem [Stability of Ecosystems: Theory and Practice. Proc. All-Russ. Sci. Conf. with Int. Participation], 2010, pp. 46-49.

31. Kashevarov G.S., Khabibullina G.I. Seasonal dynamics of the zoobenthos and drift of invertebrates in the middle part of the Mesha River

32. Khabibullina G.I., Yakovlev V.A. The longitudinal distribution of zoobenthos in the Mesha and Ka-zanka rivers, Uchenye Zapiski Kazanskogo Universiteta. Seriya Estestvennye Nauki, 2012, vol. 154, no. 2, pp. 190-197.

Received June 26, 12

Kashevarov Gleb Sergeevich - Engineer, Department of Bioresources and Aquaculture, Kazan Federal University, Kazan, Russia.

E-mail: kaschewarow@rambler.ru

Yakovlev Valerii Anatolevich - Doctor of Biology, Professor, Head of the Department of Biore-sources and Aquaculture, Kazan Federal University, Kazan, Russia. E-mail: Valery.Yakovlev@ksu.ru