О некоторых принципах таксономии

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1769: 2193-2198

О некоторых принципах таксономии

Л.П.Татаринов

Второе издание. Первая публикация в 2008*

Со времён Дарвина принято, что лучшая научная классификация (систематика) мира организмов должна основываться на выявлении их родственных связей. Из современных авторов с этим практически солидаризируется, например, Дж.Симпсон (2006), дающий более пространное определение систематики. По Симпсону, «систематика есть научное изучение организмов с точки зрения их естественных (родовых) объединений и разнообразия, а также всевозможных отношений между ними». В целом, мы согласны с Дарвином и Симпсоном, хотя считаем, что для мира прокариотных организмов, где большую роль играет горизонтальный переход генов, а при происхождении эвкарио-тических клеток большую роль играет симбиоз различных прокарио-тических клеток, критерий родства при определении систематического положения групп не вполне применим.

Особенности эволюции прокариот во многом резко отличаются от присущих эвкариотам, у которых ведущим фактором эволюции выступает дарвиновский естественный отбор. Конечно, в эволюции бактерий также самую существенную роль играют адаптивные изменения, возникающие под действием отбора, но в их становлении особо большую роль играют случайные мутации. Адаптивные изменения играют, безусловно, большую роль и при эволюции вирусов, но в их эволюции уже чётко преобладают случайные мутации, а в целом складывается впечатление, что в эволюции вирусов на передний план выходит процесс самоорганизации (Эйген 1973).

Переходя в область гипотетических построений, мы считаем вполне вероятным, что Земля на стадии «пражизни», по крайней мере в некоторых участках, была богата простейшими самоорганизующимися белками и также самоорганизующимися нуклеиновыми кислотами. Такую среду А.И.Опарин (1941) образно назвал «первичным супом», хотя он говорил по существу только о белках. От ассоциации или симбиоза первичных белков и нуклеиновых кислот, по нашему мнению, и произошли первичные протобактерии (Татаринов 2007).

Только у эвкариотических организмов естественный отбор определённо становится главным фактором эволюции, а с появлением у многоклеточных организмов усложнённого морфогенеза вступает в дейст-

* Татаринов Л.П. 2008. О некоторых принципах таксономии IIПалеонтол. журн. 1: 3-6. Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1769

2193

вие и эпигенетический фактор из тщательно скорреливанных генетических систем, в которые входят, в частности, гомеобоксы (Татаринов 2007). Классификация эвкариотических организмов обычно основывается на филогенетическом принципе, но принцип строгой монофилии с трудом реализуется на практике в случае широкого распространения параллелизмов, особенно при становлении таксонов высокого ранга (Татаринов 1976; Симпсон 2006).

Но в наше время существуют и попытки пользоваться критерием строгой монофилии как единственным строго научным критерием построения классификации групп любого ранга. Обычно считается, что начало этому положила замечательная книга В.Хеннига «Филогенетическая систематика», вышедшая на немецком языке ещё в 1950 году (Hennig 1950), но до её перевода на английский (Hennig 1965, 1966) остававшаяся почти неизвестной широкому читателю. После этого книга Хеннига получила невиданную популярность и стала основой нового «строго научного» направления классификации как современных, так и ископаемых организмов (Wiley 1981; Wiley et al. 1991). Объектом классификации, по Хеннигу, должна быть совокупность всех особенностей индивида на протяжении всей его жизни (голоморфия).

Принципы филогенетической классификации Хеннига, названной его последователями кладистикой, или кладистической классификацией, элементарно просты. Может быть, поэтому они и привлекли к себе внимание исследователей, по сравнению с явно усложнёнными принципами Симпсона. Хенниг подчёркивал, что филогенетическая система должна строиться только на выделении уникальных апоморф-ных признаков. Немногочисленные голоса противников слегка модифицированной Хенниговой систематики (Charig 1993; Татаринов 2004) буквально тонут в хоре его сторонников.

Но поклонники Хеннига забывают важное обстоятельство, ясно подчёркнутое Хеннигом: для каждой исторической эпохи нужно создавать свои классификации, которые по мере их удаления от современности будут всё сильнее отличаться от современной классификации. Это выбивает (или почти выбивает) краеугольный камень из современной кладистики, которая основана на объединении в один таксон даже крайне удалённых членов одной филогенетической ветви. В пределе кладистика стремится вывести все организмы из одного корня даже в случае происхождения эвкариотических клеток из нескольких корней. Такие факты показывают, что кладистические принципы в пределе недоказуемы, но они нисколько не колеблют уверенности кладистов в своей правоте.

Можно привести множество примеров, показывающих трудность или практическую невозможность нахождения общего корня у явно родственных организмов, предки которых разделены значительными

стратиграфическими разрывами. Один из примеров дают древнейшие амфибии (рис. 1; Carroll 2002).

Рис. 1. Статиграфическое рапространение древнейших амфибий (из: Carroll 2002).

Особые трудности при распространении кладистических принципов на филогению возникают в случаях их применения, когда широко развиты параллелизмы при возникновении групп высокого ранга. Давно известен пример со становлением класса млекопитающих (Simpson 1959; Татаринов 1976). Симпсон (2006) добавляет это на многих примерах из других млекопитающих.

Симпсон (2006) формулирует общее правило, что в классификации монотипические таксоны только кажутся нам таковыми лишь из-за неполноты материала. Это правило, которое мы полностью разделяем, начисто игнорируют современные кладисты. Они, справедливо поражённые новейшими открытиями оперённых прогрессивных манирап-торных теропод, предаются бесконечным, но мало продуктивным спорам, какой именно динозавр ближе всего подходил к птицам, и надо

ли кого-нибудь из этих динозавров относить уже к птицам. В качестве примера приведу замечательную, по описанному в ней материалу, статью Т.Марианской, Г.Осмулькой и М.Волсана (Maryanska et al. 2002). Но убеждённые кладисты в своей работе игнорируют любые трудности и конструируют предельно ясные кладограммы, обычно даже не ставя вопросов (рис. 2; Benton 1990).

Рис. 2. Типичная кладограмма позвоночных (из: Benton 1990).

Я считаю небесполезным остановиться ещё на некоторых особенностях систематики и филогении высших категорий, сформулированных ещё Симпсоном (2006), но привлекающих и сейчас мало внимания. Симпсон указывает, что абсолютные определения высших категорий принципиально невозможны. Для каждой высшей категории существуют свои критерии и характеристики, но не строгие определения. Это, по мнению Симпсона, необходимое следствие иерархического принципа построения системы. Различные высшие таксоны в разной степени удовлетворяют требованиям кладистической монофилии. Симпсон (2006) разделяет, например, грызунов на 13 главных стволов, возникших практически одновременно, и в этом случае только условно можно говорить об их монофилии. Подобная, может быть, менее выраженная картина наблюдается и во многих других случаях, например, при происхождении млекопитающих.

Принципы монофилии грубо нарушаются и во множестве случаев деления животных и растений на типы, классы и подобные подразделения самого высокого ранга. Укажем в качестве примера кольчатых червей и членистоногих. Но для нас особенный интерес представляют общепринятые подразделения позвоночных надклассового уровня — челюстноротые рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие.

Челюстноротых рыб можно объединять с амфибиями в надкласс анам-ний, а рептилий, птиц и млекопитающих — в надкласс амниот, но это ни в какой степени не делает систему позвоночных более удовлетворяющей требованиям кладистики и строгой монофилии. Острейшие дискуссии о птицах, развернувшиеся в последнее десятилетие, считать ли птиц самостоятельным классом или только одним из подразделений динозавров, носят, как мы указывали выше, исключительно формальный характер и не вносят в вопрос о надклассах позвоночных ничего принципиально нового.

Подведём итоги нашего обсуждения проблем систематики. Мы разделяем высочайшую оценку работы Хеннига (Нешш^ 1950), но, как это понимал и Хенниг, его труд рассчитан только на современных или других синхронных организмов. Для организмов различных эпох нужны особые системы. Странно, что это обстоятельство было полностью забыто современными кладистами, которые объединяют в своих системах родственных организмов самых разных, хотя обычно и близких геологических эпох, оперируя только набором апоморфных признаков, которые в ряде случаев могут оказаться и не вполне апоморфными. Правда, в некоторых случаях, главным образом при очень больших перерывах в геологической летописи, можно сравнивать методом Хеннига и гетерохронные организмы, даже относящиеся к разным эрам, родство между которыми совсем неясно. Более допустимо сравнение организмов, связанных лишь очень отдалённым родством, хотя полученные при этом выводы допускают различное толкование.

Вообще же для установления систематического положения всегда лучше пользоваться традиционным методом сравнения морфологии (а также физиологии, биохимии, экологии и вообще всех доступных признаков) изучаемых форм. В соответствии с этими принципами мы не ищем границу между амфибиями и рептилиями по строгим принципам монофилии, а пытаемся установить её по достигнутому уровню приспособления среди связанных родством групп (обычно, но не обязательно) к наземной жизни. Поэтому мы относим в класс Бер^Иа не только собственно рептилий, включая их отдалённых предков из нижнего карбона Шотландии (Wetslotiana), но и парарептилий, и тероморф, и с некоторым сомнением также и сеймуриаморф. Мы вполне понимаем условность такой классификации, но, на наш взгляд, это лучше, чем делить традиционных рептилий на три или четыре самостоятельных класса.

Исследование поддержано Грантом Президента РФ для Ведущей научной школы НШ-6228.2006.4.

Литератур а

Опарин А.И. 1941. Возникновение жизни на Земле. М.; Л: 1-143. Симпсон Дж.Г. 2006. Принципы таксономии животных. М.: 1-313.

Татаринов Л.П. 1976. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы фило-генетики. М.: 1-259.

Татаринов Л.П. 2004. Современные тенденции в развитии филогенетических исследований // Вестн. РАН 62. 6: 515-523. Татаринов Л.П. (2007) 2019. Молекулярная генетика и эпигенетика в механизмах морфогенеза // Рус. орнитол. журн. 28 (1755): 1626-1633. Эйген М. 1973. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. М.: 1-216.

Benton M.J. 1990. Phylogeny of the major tetrapod groups: morphological data and divergence dates // J. Mol. Evol. 30: 409-424. Carroll R. 2002. Early land vertebrates // Nature 418: 35-36.

Charig A.J. 1993. Recently proposed phylogenetic analyses of the Triassic Archosauria: a critical comparison and evaluation, facilitated by a simple technique for the modification of conflicting dendrograms // Paleontologia Lombarda della Societa Italiana de Scienze Naturalie del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. Nuova serie 2: 45-62. Hennig W. 1950. Grundzuge einer Theorie derphylogenetischen Systematik. Berlin: 1-275. Hennig W. 1965. Phylogenetic systematics // Ann. Rev. Entomol. 10: 97-116. Hennig W. 1966. Phylogenetic systematics. Univ. Illinois Press: 1-263.

Marianska T, Osmolska H., Wolsan M. 2002. Avian status for Oviraptosauria // Acta pal-

aeontol. pol. 47, 1: 97-116. Simpson G.G. 1959. Mesozoic mammals and the polyphyletic origin of mammals // Evolution 13: 405-414.

Wiley E.O. 1981. Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics. N.Y.: 1439.

Wiley E.O., Siegel-Causey D, Brooks D R., Funk V.A. 1991. The complete cladist. A primer of phylogenetic procedures // Univ. Kansas Mus. Natur. Hist. Spec. Publ. 19: 1-158.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1769: 2198-2204

Находка гнездовой колонии камчатской крачки Sterna camtschatica в Ольской лагуне летом 2010 года

И.В.Дорогой

Второе издание. Первая публикация в 2012*

Камчатская, или алеутская крачка Sterna camtschatica Pallas, 1811 — редкий и малоизученный трансберингийский прибрежный вид, внесённый в Красную книгу Российской Федерации

* Дорогой И.В. 2012. Находка гнездовой колонии камчатской крачки в Ольской лагуне летом 2010 г. IIВестн. СВНЦДВО РАН 2: 41-44.