Закономерности формирования фауны членистоногих жи вотных в сосновых лесах средней и южной тайги на евро пейском Северо-Востоке

17. Распопов П.М. Массовое размножение хвое- и листогрызущих лесных насекомых в Челябинской области с 1949 по 1973 гг. и меры борьбы с ними/ Биологические исследования в Ильменском заповеднике. Вып. 10. - Свердловск: Ур-ЛОС, 1973.-С. 83-97.

18. Рожков A.C. Сибирский шелкопряд. - М.: АН СССР, 1963.- 173 с.

19. Рожков A.C., Васильева Т.Г. Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 4 - 19.

20. Романенко К.Е. Вредители фисташки в Киргизии и борьба с ними. - Фрунзе: Гылым, 1984. - 124 с.

21. Флоров Д.Н. Насекомые-вредители хвойных насаждений Восточной Сибири. - Иркутск, 1938. -180 с.

22. Челышева Л.П., Челышев Д.Е. Роль бакуловиру-сов в динамике численности непарного шелкопряда в дальневосточном регионе/ Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. -Красноярск: СО АН СССР, 1988. - С. 42-43.

23. Эпова В.И., Плешанов A.C. Зоны вредоносности непарного шелкопряда в Сибири и на Дальнем Востоке/ Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. - Красноярск: СО АН СССР, 1988. - С. 30-31.

24. Эпова В.И., Плешанов А.С. Зоны вредоносности насекомых-филлофагов азиатской России. - Новосибирск: Наука, 1995. - 147 с.

25. Юрченко Г.И., Турова Г.И. Временные рекомендации по надзору за непарным шелкопрядом на Дальнем Востоке. - Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1988.- 19 с.

26. Юрченко Г.И., Турова Г.И. О показателях динамики численности непарного шелкопряда в дальневосточном регионе/ Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. - Красноярск: СО АН СССР, 1988а. - С. 31 - 32.

27. Cameron Е.А., McManus M.L., Mason C.J. Dispersal and impact on the population dynamics of the gypsy moth in the United States of America/ Bull. Soc. Entomol. Suisse, 1979, v. 52. - p. 169 - 179.

28. Leonard D.E. Recent development in ecology and control of the gypsy Moth/ "Ann. Rev. Entomol.", 1974, v. 19.-p. 84- 102.

29. Higashiura Y., Oviposition site selection by Japanese Lymantriid moth/ Ly mantriidae: Comp.fearutures new and old tussocs moth. Proc. (Conf.), New Haven, Conn., June 26 - July 1, 1988, Broomall (Pa), 1990.-p. 303 -318.

30. Goldschmidt R. Lymantria. - Bib. Gen., v. 11. - 186 p.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ЧЛЕНИСТОНОГИХ ЖИВОТНЫХ В СОСНОВЫХ ЛЕСАХ СРЕДНЕЙ И ЮЖНОЙ ТАЙГИ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРО-ВОСТОКЕ

Е.В. ЮРКИНА

В конце XX века люди пришли к пониманию того, что лесные экосистемы представляют совокупность различных составляющих, тесно взаимосвязанных и взаимодействующих между собой. Подобно живым организмам экосистемы находятся в постоянном развитии, функционируют согласно законам устойчивости и равновесия. Рукотворные леса, которые становятся нашим настоящим, должны создаваться на тех же принципах, которые существуют в природе. Для воспроизводства лесов и лесоразведения требуются фундаментальная научная база, системный подход, анализ всех частей биогеоценоза (БГЦ).

Естественный процесс саморазвития экосистемы, обеспечивающий ее динамику, под воздействием антропогенного фактора может быть изменен. Многократные нару-

шения среды приводят к тому, что ход сукцессии все время прерывается. Создание искусственных лесов связано со многими проблемами фитоценотического плана, а также с вопросами их патологии. Современное воспроизводство лесов обеспечило возможность интенсификации производства древесины или шишек и семян, но не смогло придать технологии свойства экологичности.

Актуальность данной проблемы для европейского Севера не вызывает сомнений. Поэтому многие авторы касались различных ее сторон. Разнообразные публикации [25, 29, 32, 24, 30] дают представление о процессе формирования автотрофного компонента антропогенной экосистемы, указывают на их тесную взаимосвязь с абиотическими факторами. Собран большой материал о значении начального этапа в дальнейшей жизни древостоя [6, 7, 28, 31].

Выявив взаимовлияние отдельных сочленов и биоценоза, М.С. Гиляров в 1954 году писал: "Каждый биоценоз в результате своей жизнедеятельности изменяет условия существования отдельных видов, чем и определяется неизбежная смена биоценозов (смена формаций, сукцессия)" [11]. Данные

о многообразной роли животных, как кон-сументов определенного порядка, представлены в научных публикациях [9, 17, 15]. Анализ взаимоотношений насекомых лесного биогеоценоза и последствия антропогенного воздействия на них приводятся в монографических работах ряда авторов [18, 20].

Стратегия природопользования на европейском Северо-Востоке ориентирована на добычу ресурсов, в том числе и лесных. Несмотря на исключительную роль беспозвоночных животных в регулировании потока энергии в сообществах, в республике нет работ, характеризующих биоразнообразие членистоногих животных лесных экосистем, особенно тех, которые создаются на нарушенных территориях и находятся под ант тропогенным воздействием.

Большое число исследований посвящено одному или немногим видам, имеющим экономическое значение. Комплексный подход к проблеме контроля различных

групп консументов на биоценотическом уровне пока является достаточно редким. На европейском Северо-Востоке практически нет работ, касающихся особенностей восстановления такого компонента БГЦ, как беспозвоночные животные. Только у

А.А. Бородина [4, 5] рассматривается специфика формирования энтомокомплексов в условиях вырубок. Он справедливо отмечает, что в имеющихся по данному вопросу работах уделено недостаточно внимания характеристике экологических условий, т. е. тому фактору, на фоне которого происходит деятельность вредителей. Всесторонние исследования, связанные с восстановлением и динамикой фауны членистоногих животных в сосновых молодняках таежной зоны, их изменениями в региональном плане ранее не проводились. Умение не просто создавать лесопосадки, но моделировать их и грамотно управлять является необходимым условием воспроизводства лесов и лесоразведения.

Цель данной работы - проследить основные черты восстановления популяций членистоногих животных в сосновых лесах. Для этого были поставлены задачи: инвентаризация фауны лесных беспозвоночных животных; установление региональной специфики видового состава; выявление их роли в естественных и искусственных лесных экосистемах; определение темпов и направленности сукцессий местообитаний консументов, происходящих в природных и антропогенных экосистемах.

Исследования проводились в 1981 -2000 годах. Ими охвачены сосновые леса, расположенные в подзоне средней и южной тайги Республики Коми (РК). Они занимают соответственно 40 и 2 % ее территории. В шести лесхозах подобраны молодняки различного типа и возраста. Согласно схеме районирования РК они входят в состав Вычегодско-Мезенского среднетаежного и Детского средне- и южнотаежного районов. Их природные особенности подробно описаны в ряде публикаций [16, 33, 1]. Литературные сведения о таежных лесах, их строении и особенностях также достаточно обширны [34,8,2, 22].

Исходные древостой в районе исследований были представлены сосняками зе-леномошной и лишайниковой групп, реже -долгомошной. Сосняки зеленомошной группы занимают 47,6% площади и являются самыми распространенными. Участие лиственных пород часто связано с антропогенным фактором. Проводимые ранее бессистемные рубки лесов, а также пожары способствуют распространению березы и осины. Сосняки лишайниковые составляют 16,7 %. Здесь же много вторичных мелколиственных и смешанных лесов. Они часто включают лишь 1-2 яруса. Лесная подстилка активно участвует в трансформации вещества, с ней связана жизнедеятельность ценоза, формирование связей между живыми и неживыми его компонентами.

Лесокультурное дело в Республике Коми начато в 1948 году. В этот период закладываются в основном сосновые насаждения, ас 1981 по 1998 годы. - еловые. Первоначально культуры создавались посевом. Поскольку эффективность такого способа низкая, в дальнейшем все лесхозы перешли в основном к посадкам леса. По данным Комитета лесов Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Коми за 2000 год, в 32 лесхозах из заложенных 3540 га лесных культур посев сосны произведен на площади 134 га, ели - 439 га. Способом посадки создано соответственно сосны - 1065, ели - 1901 и кедра - 1 га. Количество посадочных мест в большинстве составляло 3,6 - 4,0 тыс. на 1 га. Возрастная структура посадок отражена в табл.1.

Таблица 1

Возрастная структура лесных культур

№ п/п Возрастной интервал, лет/годы закладки Способ создания, тыс. га Содействие естественному возобновлению, тыс. га Лесовосстановление, га

Посев Посадка

1 40-30/1961-1970 84,3 9,5 313,7 407,5

2 30-25/1971-1975 68,8 31,6 539,0 639,4

3 25-20/1976-1980 80,2 62,2 582,2 724,6

4 20-15/1981-1985 55,7 71,4 639,9 767,0

5 15-10/1986-1990 58,1 53,7 615,8 727,6

6 10-5/1991-1995 10,5 24,2 384,6 419,3

Таблица 2

Гибель лесных культур по возрастным группам

Год закладки лесных культур Возраст лесных культур, лет Заложено лесных культур, га Списано лесных культур, га Доля погибших лесных культур,%

1989 11 20625 1727 8,3

1990 10 15755 872 5.5

1991 9 9025 799 8,85

1992 8 6893 513 7,4

1993 7 6777 499 7,4

1994 6 6505 212 3,3

1995 5 5834 174 3,0

1996 4 4973 101 2,0

1997 3 3336 10 0,3

1998 2 3779 - 0

1999 1 3116 6 0,2

Итого 86618 4913 5,7

Как видно из табл. 1, в настоящее время значительную часть посадок составляют культуры 15-20 лет. По данным за 2000 год, приживаемость лесных культур до одного года составила 84,5 %; до трех лет -75,9 %; до пяти лет - 71,7 %.

Открытые лесные плантации представляют новый тип фитоценоза. Пространственная структура его своеобразна. Эти насаждения создаются из привитого посадочного материала питомников и теплиц. Иногда прививки проводятся на ранее созданных культурах. Ежегодный уход за почвой -вспашка, дискование, рыхление в междурядьях - затрудняют формирование вторичного дендроценоза.

Отличие лесных и плантационных насаждений заключается в том, что деревья на ЛСП обладают более высокой ценностью. Изреженность, однородность, одновозраст-ность насаждений, отсутствие подлеска, высокая освещенность и прогреваемость деревьев и почвы, избыточное проветривание, пониженная энтоморезистентность саженцев в первые годы после высадки делают их привлекательными для разнообразных групп гетеротрофных организмов [35,40].

Этот тип искусственного биоценоза ближе других подходит к характеристике, которую М.С. Гиляров дает для агроценоза: "между агроценозами и биогеоценозами много общего, так как и те и другие формируются в результате естественного отбора, причем в агроценозах деятельность человека для всех видов, кроме возделываемого, становится дополнительным фактором естественного отбора" [12].

В состав земель лесокультурного фонда по лесхозам Комитета лесов Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Коми на 1.01.2001 г. входят редины (83795 га), гари (111584 га), вырубки (198541 га), пустоты (33 га от лесопокрытой площади). По учету лесного фонда общая площадь лесных культур на январь 2001 года составляет 450025 га, не сомкнувшихся -62003 га. Доля погибших культур по возрастным группам отражена в табл. 2.

Как видно из табл. 2, максимальный процент отпада лесных культур происходит при достижении ими возраста семи лет и старше. Дополнения проводят в культурах первых лет жизни. В 2000 году они проведены на однолетних культурах в объеме 686 га; на трехлетних - на 693 га; пятилетних - на 673 га.

За период с 1960 по 1997 годы в республике списано 25,5 тыс. га лесных культур. По данным обследований [26], от вредителей и болезней в подзоне средней тайги погибло 13 % посадок 1960 - 1965 годов. По последним данным (1998 - 2000 гг.), всего погибли культуры на 989 га. Главной причиной этого были лесные пожары, уничтожившие 430 га посадок, что составляет 43,5 % от всех факторов смертности. Гибель от вредителей и болезней отмечена на 19 га (1,9 %). Всего же за сорок лет в республике от вредителей и болезней погибли посадки на 2,3 тыс. га.

На примере участков, которые по своим природным особенностям типичны для изучаемой зоны, проведена оценка их лесопатологического состояния. Она проводилась методами рекогносцировочного и детального обследования. Для анализа культуры до 30 лет подразделялись на 6 возрастных групп: 1) первые три года после посадки - период приживания растений; 2) 4 - 5 лет; 3) 6 - 9 лет - до смыкания крон деревьев; 4) 9 - 14 лет - период после смыкания; 5) 15 - 20 лет - период дифференциации деревьев; 6) 21 - 30 лет - жердняк.

В случаях ослабления и усыхания устанавливались причины, и выявлялись участки, поврежденные насекомыми-фито-фагами и болезнями. На разных этапах жизненного цикла культур выявлялся видовой состав всех членистоногих животных.

Во время учетов на постоянных пробных площадях (ППП) размером от 0,10 до 0,25 га проводился перечет 150 - 300 деревьев. Использовались схемы расположения проб, предложенные A.A. Любищевым [27]. Возрастная структура и таксационные характеристики насаждений на выбранных нами 6 участках довольно близки. Хотя преобладающей лесной формацией здесь являются сосновые насаждения, основные сопут-

ствующие породы на них различны. Наблюдения на всех ППП выявили особенности, связанные с условиями местопроизрастания насаждений и спецификой создания посадок.

Для выполнения поставленных задач на каждой из ППП было проведено полное описание видового состава древесной, кустарниковой, травянистой растительности и мохового покрова. Изучаемыми объектами были различные представители беспозвоночных животных, входящие в состав сообщества. Анализ растений, поврежденных вредителями почек и побегов, делался с учетом занимаемого ими яруса. В пределах каждой выделенной части дерева осматривались ветви и стволы. Подсчет велся отдельно для каждого яруса. В качестве выборочной единицы использовались модельные ветви, отдельные деревья и почвенные площадки.

Списки всех групп членистоногих животных ежегодно пополнялись новыми видами [35, 37, 38, 39]. Исследования проводились при использовании разнообразных полевых и лабораторных методов: сбор, коллекционирование, воспитание животных в садках, гербаризация поврежденной хвои и листьев. Лесопатологические описания выполнены по традиционной методике [10]. В хвойных насаждениях выделялись 6 категорий состояния деревьев: - без признаков

ослабления; N2 - ослабленные; N3 - сильно ослабленные; суховершинные; N4 - усы-

хающие; N$ - усохшие в текущем году; АГ6 -усохшие в прошлые годы.

Накопление фаунистической информации о беспозвоночных животных лесных ландшафтов республики начато нами с 1981 года. Всего обнаружено 602 вида беспозвоночных, относящихся к типам Mollusca, Аг-thropoda. Они принадлежат к 4 классам, 16 отрядам и 107 семействам.

Видовой состав зависит от многих факторов: типа леса и почвы, условий микроклимата и экологической обстановки. Среди растительноядных организмов - потребителей лиственных древесных пород - наиболее разнообразен по видовому составу комплекс вредителей древовидных ив (110 видов) и березы (104 вида). Из фитофагов, питающихся кустарниковыми породами, самой привлекательной является смородина (21 вид). Среди хвойных древесных пород преобладают консументы, связанные с сосной. Всего здесь выявлено 86 видов дендрофагов, относящихся к 6 отрядам.

Нами выделено 11 трофических групп беспозвоночных животных и пять основных сукцессионных, стадий (1 - 2-й послепосадочные годы; 3 - 8; 9 - 14; 15 - 20; 21 - 30-й годы), соответствующих изменениям, происходящим в дендроценозе до достижения им 30-летнего возраста. Динамика замещения на разных этапах формирования насаждения, соответствующая этим временным рамкам, представлена в табл. 3.

Таблица 3

Классификация трофических группировок беспозвоночных животных и число видов на разных этапах формирования искусственных насаждений

Трофические группы Количество видов в насаждениях по стадии сукцесии, шт.

1 2 3 4 5

Филлофаги 1 7 4 2 3

Бластофаги 6 2 3 1

Ксилофаги 2 2 3 4

Ризофаги 1 2 3 3 3

Конофаги - - - 3 5

Антофилы - - 2 - 1

Зоофаги зоозоофаги 2 4 18 18 2

Паразитоиды - 12 10 2 2

Копрофаги 1 1 3

Некрофаги 1 1 6

Фитодетритофаги 1 12 4 4

Итого 4 34 55 38 34

На первой сукцессионной стадии видовой состав беспозвоночных включает всего 4 вида. Численно преобладают светолюбивые представители и некоторые лесные виды. Типичным из них является Ну1оЫиэ аЫейэ, Бгго-рЬозотиэ саркаШв зэр-гиАрез. По мере роста культур группировки насекомых становятся более разнообразными. Появляются вредители почек, побегов, взаимосвязанные с ними хищники и паразиты. На хвое распространенными видами являются сосновые пилильщики (тарпоп рни, №осИрпоп эегйГег), ткачи пилильщики (АсапШо1ус1а епйггосерЬа1а, Асап-Йю1уёа Ыего§1урЫса). Подстилку заселяют потребители детрита, падали.

Восстановительно-возрастная динамика фитоценоза связана с появлением сосудистых растений как древесных, так и травянистых. Это способствует расширению пространственных связей между сосной и ее обитателями. На третьей сукцессионной стадии присутствуют десять трофических группировок. Новый опасный вредитель на культурах 10 - 30-летнего возраста отмечен в подзоне южной тайги. Это Агаёиэ сйтатопеш. Очередная смена видового состава насекомых фитофагов связана с появлением на деревьях генеративных органов.

Усыхание создаваемых насаждений -сложная и недостаточно изученная проблема. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что в различных типах посадок причины ослабления могут заметно отличаться. Иногда число ослабленных и погибших растений в результате поражения их патогенными организмами достигало 100%. Эти данные не включены в табл. 4, где представлены результаты обследования сохранившихся посадок.

Состояние сосны в искусственны

Проанализировано 576 саженцев сосны в возрасте от одного года до десяти лет. На здоровых растениях имеются только отдельные ранки, сделанные долгоносиком; единично встречаются Rhyacionia buoliana, Rh. duplana, а из болезней - Phacidium in-festans. Причиной ослабления являются абиотические и биотические факторы. Среди абиотических факторов нами отмечены гибель от избытка влаги, а на борах беломошниках первых послепосадочных лет - засуха.

Ослабление насаждений под действием биотических факторов (категория состояния 2) связано с Dioryctria mutatella, Petrova resinella, Blastesthia turionella, долгоносиками, ткачами пилильщикам и тлей (Cinaria pinea). Доминантами являются долгоносики, побе-говая огневка и ткачи пилильщики.

Видовой состав фитофагов, вызывающих суховершинность и сильное ослабление (категория состояния 3), аналогичен предыдущему. У растений из категорий состояния 4 наблюдается уменьшение диаметра. Помимо указанных видов на таких саженцах встречаются Pissodes notatus, Melolontha hippocastani. Из болезней в данной возрастной группе присутствует снежное шютте.

Другими причинами ослабления формирующегося дендроценоза были нарушения технологии посадки и ухода за растениями. Это, прежде всего, такие нарушения, как загиб корневых систем при посадке, а также механические травмы, полученные растениями при уходе. На этих растениях чаще всего отмечаются побеговая огневка и точечная смолевка, то есть те виды, которые предпочитают жизнеспособные растения с поврежденной корой или загнутой при посадке корневой системой.

Таблица 4 насаждениях и ее поврежденность

Категория состояния Соотношение деревьев по категориям состояния, шт./% Диаметр (ср., мин., макс.), см Причины ослабления, гибели, шт./%

абиотиче- ские вредители болезни прочие

1 263/46 0,38;0,6;3,5 - 4/1,5 5/1,9 -

2 106/18 0,3;0,7;4,1 2/1,9 59/55,7 21/19,8 1/0,9

3 73/13 0,3;0,6;4,5 21/28,8 38/52,1 12/16,4 2/2,7

4 48/8 0,15;0,6;3,0 4/8,3 23/47,9 13/27,1 5/10,4

5 31/5 0,1;0,5;2,3 8/25,8 12/38,7 12/38,7 -

6 55/10 0,2;0,3;3,5 12/21,8 19/ 34,5 28/50,9 -

Наиболее высокая приживаемость и хороший рост культур сосны в Республике Коми отмечаются на малозахламленных вырубках с дренированными песчаными и супесчаными почвами [23]. Формирование гетеротрофного компонента производится за счет проникновения животных из окружающих посадки насаждений, изоляция от которых невозможна. Они могут расселяться по территории с семенами и опавшими частями растений. Это могут быть как виды, трофически связанные с данной породой, так и те, которые в новых условиях способны адаптироваться и перейти на другие виды растений. Такие фитофаги снижают органогенные возможности деревьев и препятствуют формированию плодоносящих крон.

Часть членистоногих проникает в зеленые насаждения с посадочным материалом из питомников. Это в основном те из них, которые тесно взаимосвязаны с кормовыми растениями. Так распространяются тли и щитовки. Нами отмечены случаи перехода пядениц, обитавших на березе, на смородину или листоедов, которые питаются на кувшинках и ивах, а впоследствии массово вредят смородине.

Наконец, из соседних сельскохозяйственных полей на растения переходят некоторые многоядные вредители, например, сосущие насекомые или щелкуны. Наблюдается и обратный процесс оттока лесных насекомых на поля. По данным Г.О. Голято [13], в 1950 году на территории, в настоящее время относящейся к Сыктывкарскому лесхозу, образовался очаг майского хруща площадью 200 га. Заселенность почв личинками на сельскохозяйственных угодьях была значительно выше, чем в лесных культурах и составляла 53 шт. на

1 м2. Корни трав были перегрызены, дерн снимался пластами. Это тот случай, когда экологическая обстановка была более подходящей на лугах, нежели в лесных культурах.

Обычно специалисты лесного хозяйства проблему восстановления нарушенного лесного БГЦ сводят к лесопосадкам. Мероприятия состоят из подготовки участка, посадочного материала и выбора способа посадки. Дальнейшие действия подразумевают

уход за лесом, включающий обработку почвы, уничтожение сорняков и кустарников.

Наиболее быстро происходит дифференциация растений при древесно-кустарниковом типе посадки, когда главная порода смешивается с кустарниками, в первые же годы отстающими по быстроте роста и притеняющими почву [19]. В естественных условиях береза оказывает отрицательное воздействие на сосну только в течение первого периода их совместного роста. В дальнейшем ее влияние на рост сосны выражается в почвоулучшающей роли. Грубая подстилка из хвои быстрее превращается в мягкий гумус. Структура почвы, ее увлажнение улучшаются [14].

Лиственные породы за 20 лет существования на исследуемых участках не составили сосне серьезной конкуренции, но при ее участии дендроценоз стал богаче, что способствовало появлению разнообразных групп гетеротрофных организмов.

Соответственно преобразованию фитоценоза изменяется почва. Хотя это происходит с некоторым запаздыванием по сравнению с растительностью, через несколько лет после закладки насаждения почва включается в круговорот органического вещества и энергии. Это случается при условии, когда уход за посадками не затрагивает эдафотоп. Для подзоны средней тайги европейского Севера процесс стабилизации рангового положения сосны завершается к 15-летнему возрасту [22].

Динамика наземной биоты в лесу и в посадках имеет отличия. Измененные качества растений, особенности посадок способствовали тому, что фитофаги могли обеспечить свои потребности в пище при наименьших затратах времени и энергии на ее добывание и усвоение. Это, в свою очередь, высвобождает энергетические резервы для размножения, повышает их жизнеспособность. Поэтому рост, выживание, продуктивность формирующегося древостоя тесно взаимосвязаны с видовым составом, численностью патогенных организмов.

Видовой состав фитофагов в искусственных лесах не может существенно отличаться от таковых в естественных насаждениях. Природный БГЦ способен гасить отклоне-

ния от нормы при возникающих внешних возмущениях. Он отвечает на них перестройкой своих внутренних процессов - задержка распускания почек, задержка вылета насекомых.

Для условий вырубок сукцессии растительных группировок и приспособленных к ним энтомокомплексов идут по пути восстановления нарушенных рубкой ценотиче-ских связей. Они не направляются и не регулируются человеком [3].

Сходная картина наблюдается при росте искусственных молодняков, где видовой состав патогенных организмов следует за изменениями, происходящими внутри растительного сообщества.

Как это происходит на посадках плантационного типа можно, видеть на рисунке. На нем проказана максимальная плотность популяции насекомых-фитофагов во второй-третьей декадах июня и в первой декаде июля, а зоофагов - в июле - начале августа.

Сукцессионные смены членистоногих животных в искусственных экосистемах происходят при участии немногих видов. Отдельные из них способны формировать очаги массового размножения и заметно влиять на жизнеспособность насаждения. На сосновых посадках в центральных и южных районах республики наиболее опасными видами являются подкорный сосновый клоп, майский хрущ, большой сосновый долгоносик, четы-

рехточечная смолевка, сосновая побеговая огневка, побеговьюн почковый и смолевщик. В их число в пятидесятых годах прошлого века входили два вида подгрызающих совок [13]. В настоящее время их численность не превышает порога вредоносности.

Формирование гетеротрофного компонента на природовосстанавливаемых территориях идет синхронно с изменениями, происходящими в автотрофном блоке. Ядро потребителей первого порядка вначале составляют многоядные обитатели естественных фитоценозов. Их состав складывается стихийно и зависит от случайных факторов. В насаждениях в возрасте 5-10 лет присутствуют как фитофаги, так и зоофаги, детритофаги и другие трофические группы. В естественных молодняках комплексы беспозвоночных животных имеют стабильное соотношение числа различных трофических групп, и только заметные отклонения абиотических условий могут повлиять на эти параметры.

Практика лесовоспроизводства, изменяя сложившиеся в экосистемах отношения, провоцирует массовое размножение некоторых видов. Это приводит к ослаблению или гибели посадок. Однако выжившие насаждения, пройдя несколько сукцессионных этапов, в 15 - 20-летнем возрасте в блоке консументов становятся сравнимы с природной экосистемой.

Заселенность саженцев сосны вредителями на лесосеменной плантации Сыктывкарского лесхоза

общая поврежденность вредителями

побеговьюны

1979 1980 1981 1982 1983 1984

1985 1989

годы

большой сосновый долгоносик

сосновая побеговая >гневка

:основые пилильщики

IX

1993 1999

Рисунок

Литература

1. Арчегова И.Б. Почвы лесосеменных плантаций Коми АССР и необходимые мероприятия по их подготовке / Биолого-технологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР: Тр. КНЦ УрО РАН АН СССР. - Сыктывкар, 1988.-С. 113-120.

2. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. -Л.: Наука, 1987.- 156 с.

3. Бородин A.A. Этапы формирования энтомоком-плексов ели на концентрированных вырубках // Лесной журнал. - 1967. - № 7. - С. 10 - 14.

4. Бородин A.A. Формирование энтомокомплексов концентрированных вырубок европейского Севера: Автореф. дис...канд. биол. наук. - М.: МЛТИ, 1968.

5. Бородин A.A. Дендрофильные насекомые на концентрированных вырубках разных типов в южной подзоне европейской тайги // Вопросы лесной энтомологии. Вып. 26. - М., 1969- С. 152-174.

6. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С. Формирование сосново-лиственных молодняков. - Новосибирск, 1980. - 176 с.

7. Бузыкин А.И., Гавриков В.А., Секретенко О.Н., Хлебопрос Р.Г. Анализ структуры древесных ценозов. - Новосибирск, 1985. - 98 с.

8. Вопросы таежного лесоводства на европейском Севере. - М.: Наука, 1967. - 317 с.

9. Воронцов А.И., Иерусалимов Е.Н., Мозолевская Е.Г. Роль листогрызущих насекомых в лесном биогеоценозе // Журн. общ. биологии. - 1967. -№2.-С. 172- 187.

10. Воронцов А.И., Мозолевская Е.Г., Соколова Э.С. Технология защиты леса. - М.: Экология, 1991. - 304 с.

11. Гиляров М.С. Некоторые теоретические положения современной экологии / Третья экол. конф. по пробл. "Массовые размножения животных и их прогнозы": Тез. докл. 4.1. - Киев: Киев, ун-т, 1954.-С. 45-47.

12. Гиляров М.С. Биогеоценология и агроценология. Препринт. - Пущино, 1980. - 16 с.

13. Голято Г.О. Энтомофауна лесов Коми АССР: Отчет АН СССР Коми филиал (рукопись). - 1950. -21 с.

14. Гроздов Б.В. Леса Брянской области / Леса СССР. Т. 2. - М., 1966. - С. 257-276.

15. Гуров A.B., Петренко Н.М. Особенности освоения листового аппарата насекомыми-филлофагами в молодняках сосны и лиственных пород // Лесоведение. - 1986. - № 4. - С. 15 -22.

16. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. - Сыктывкар, 1975. - 343 с.

17. Иерусалимов Е.Н. Компенсационные процессы в насаждении, поврежденном листогрызущими на-

секомыми / Фитофаги в растительных сообществах.-М., 1980.-С. 74-87.

18. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. Динамика численности лесных насекомых. - Новосибирск: Наука, 1984,- 223 с.

19. Исхаков P.C., Кузьмичев В.В. Характеристика процесса отпада в лесных культурах / Проблемы лесной биоценологии. - Новосибирск: Наука, 1980.-С. 156-164.

20. Козлов М.В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия / Матер, по Проекту № 2 Советской национальной программы "Человек и биосфера", (препринт). - Красноярск, 1987. - 59 с.

21. Колтунов Е.В. Насекомые фитофаги лесных биогеоценозов в условиях антропогенного воздействия. - Екатеринбург: Наука, 1993.- 136 с.

22. Ларин В.Б., Паутов Ю.А. Формирование хвойных молодняков на вырубках. - Л.: Наука, 1989. -142 С.

23. Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми / А.И. Таскаев, Ю.А. Паутов и др.; Под ред. Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. - М., 2000. - 512 с.

24. Листов A.A. Лишайниковые боры восточной части европейского Севера и пути ускоренного возобновления сосны: Автореф. дис. ...докт. наук. -М., 1988.-38 С.

25. Мелехов И.С. Изучение концентрированных вырубок и возобновление леса в связи с ними в таежной зоне / Концентрированные рубки в лесах Севера. - М.: АН СССР, 1954 .

26. Нефедов Н.М., Шишкин Н.А. Лесные культуры и естественное возобновление в лесах европейского Севера / Вопросы лесоустройства и таксации Лбсов европейского Севера. - Вологда, 1970. -С. 21-37.

27. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. -М.: Наука, 1982.-285 с.

28. Писаренко А.И., Мерзленко М.Д. Создание искусственных лесов. - М.: Агропромиздат, 1990. -270 с.

29. Сукачев В.Н. Динамика лесных биоценозов. -Избр. тр. Т. 1. - Л.: Наука, 1972,- С. 375-386.

30. Сукцессии и биологический круговорот. - Новосибирск: Наука, 1993. - 157 с.

31. Формирование лесных экосистем в условиях интенсивной лесоэксплуатации. - Новосибирск: Наука, 1998. - 182 с.

32. Шутов И.В., Маслаков Е.Л., Маркова И.А. и др. Лесные плантации (ускоренное выращивание ели и сосны).-М., 1984.-248 С.

33. Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера.-Л.: Наука, 1981.-232 с.

34. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование / Производительные силы Коми АССР. Т. 3. Ч. 1. М., 1954.-С. 323-360.

35. Юркина Е.В. Вредные насекомые лесосеменных прививочных плантаций сосны в центральной части Коми АССР. Автореф. дис...канд .биол. наук.-Л., 1986,- 18 с.

36. Юркина Е.В. Природопользование в условиях антропогенных лесных экосистем/ Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения, звероводства: Матер. Всерос. науч. конф. - Киров,1997. - С. 55-58.

37. Юркина Е.В. Лесоэнтомологический мониторинг в антропогенно трансформированных экосистемах/ Сб. научн. докл. II Межд. научн.-практич. конф. - Саранск, 1998. - С. 263-269.

38. Юркина Е.В. Дендрофильные насекомые кустарниковых пород подзоны средней тайги Республики Коми/ Научно-технический прогресс в лесном комплексе: Матер. Межд. науч.-практич. конф. -Сыктывкар, 2000. - С. 267-270.

39. Юркина Е.В., Андросов Г.К., Шергина Н.Н. Биотические взаимоотношения в популяциях насекомых - вредителей сосны/ Успехи энтомологии на Урале: Сб. науч. трудов. - Екатеринбург. 1997. - С.144-147.

40. Schowalter T.D., Ecological strategies of forest insects : the need for a community level approach to reforestation.: New Forests. 1986. V. l.-P. 57-66.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПРОДРОМАЛЬНОЙ ФАЗЫ ГРАДАЦИОННОГО ЦИКЛА НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА

В.А. МАРКОВ

Решить задачу предотвращения или уменьшения повреждения леса насекомыми и, следовательно, снизить потери от вредных организмов позволяют своевременное обнаружение нарастания их численности и достоверное определение продромальной фазы градационного цикла.

Известные качественные признаки, по которым можно определить продромальную фазу градационного цикла развития популяции насекомых: соотношение полов, плодовитость, изменчивость окраски, распространение болезней и некоторые другие [3].

Недостатком известного способа является то, что получить необходимое количество данных в начале вспышки размножения (на 1 - 11-й её фазах) трудно из-за низкой численности насекомых, что осложняет решение поставленной задачи и часто делает её невыполнимой [3].

Известны такие способы надзора за непарным шелкопрядом и делает как применение клеевых ловушек с диспарлюром [1,2, 7], в которых экспонируют одну ловушку на 50 - 100 га и о заселенности судят, сравнивая количество отловленных бабочек в среднем одной ловушкой с контактными величинами: 60; от 50 до 200; 140 - 190 бабочек. Диапазон значений 140 - 190 бабочек соответствует фазе выхода популяции из депрессии и необходимости дополнительного учета по яйцекладкам непарного шелкопряда.

Недостатком этого и других способов является то, что при их использовании всегда опаздывают фиксировать продромальную фазу градационного цикла. Часто возникают ситуации, когда количество отлавливаемых бабочек низкое и лесозащитные мероприятия не назначают, тогда как в действительности численность вредителя в это время увеличивается, и образуются очаги массового размножения, которые своевременно не обнаруживают и не подавляют.

Критерий аналога 140 - 190 бабочек соответствует заселенности 1,5 - 2,0 кладки яиц на одно дерево. Он определен по результатам исследований, проведенных в фазе массового размножения и деградации, которые за неимением фактических данных экстраполированы на межвспышечный период -продромальную фазу градационного цикла.

Поэтому по предложенным значениям параметров математической модели (У = 18,37 + 86,36 - 0,95Х2, где У - число отловленных самцов; X - число кладок яиц на одно дерево) с прямой положительной их связью, выраженной регрессивным уравнением, невозможно своевременно определить нарастание численности непарного шелкопряда.

Другие способы [6] определения численности насекомых в связи с экологическими различиями микростаций, в которых применяются ловушки, высокой подвижностью имаго и отсутствием обоснования