Опыт типизации плейстоценовой перигляциальной растительности лёссовых областей ледниковой и внеледниковой зон Русской равнины

БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА

1998

№63

УДК 581.55 : 551.79 : 551.311.33

Н.С. БОЛИХОВСКАЯ

ОПЫТ ТИПИЗАЦИИ ПЛЕЙСТОЦЕНОВОЙ ПЕРИГЛЯЦИАЛЬНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЁССОВЫХ ОБЛАСТЕЙ ЛЕДНИКОВОЙ И ВНЕЛЕДНИКОВОЙ ЗОН РУССКОЙ РАВНИНЫ

Кардинальные изменения в составе флоры и характере растительности Русской равнины, происходившие на протяжении плейстоцена, как в климатическом, так и в эдафическом плане были тесно связаны с динамикой покровных оледенений и палеокриогенеза. Наибольшее количество охарактеризованных палинологическим методом разрезов, по которым, выполнены реконструкции плейстоценовой перигляциальной растительности, находится в областях развития лёссово-почвен-ной формации (ЛПФ). В зависимости от географического положения и степени удаленности от границ ледниковых покровов выделяются лёссовые области ледни-ково-перигляцнальной зоны, плейстоценовые разрезы которой характеризуются господством образований ледниковой и лёссово-почвенной формаций и присутствием интразональных - аллювиальных, озерных и других фаций, и экстрагляциаль-ной (внеледниковой) зоны, которую отличает преобладание в разрезах фаций лёссово-почвенной формации и присутствие парагенетически связанных с ней аллювиальных, озерных, морских и других осадков (Болиховская, 1995).

В комплексе палинологических исследований плейстоценовых отложений лёссовых областей, помимо выделения пыльцы и спор из тонкодисперсных субаэраль-ных пород и микроскопирования их мацерата, значительную трудность представляет фитоценотическая интерпретация перигляциальных палиноспектров и их типизация. Как показал сравнительный анализ, перигляциальные палиноспектры, отвечающие ледниковым этапам развития ландшафтов лёссовых областей, не имеют аналогов ни среди тундровых и лесотундровых субфоссильных спектров, отражающих ассоциации современной - межледниковой растительности (табл. 1), ни среди спектров климатических оптимумов голоценового и более древних плейстоценовых межледниковий, изученных в районах распространения современной многолетней мерзлоты (Смирнова, 1971; Левковская, 1967; Шешина, 1981; Никифорова, 1982; Болиховская и др., 1988; Болиховская, Болиховский, 1992, 1994; и др.).

Основное отличие перигляциальных спектров ЛПФ от межледниковых выражено: значительно более низким содержанием или полным отсутствием пыльцы термофильных элементов дендрофлоры и микрофоссилий тепло- и влаголюбивых травянистых растений; автохтонным совмещением микроостатков тундровой, бо-реально-лесной и пустынно-степной флор - свидетельство сложной структуры и мозаичности перигляциального растительного покрова; заметной ролью пыльцы и спор растений, произрастающих ныне в различных эдафических условиях: на забо-

© Н.С. Болиховская, 1999

Примеры осредненных палииоспектров современных субаэральных отложений тундры,

лесотундры и северотаежного редколесья Западной Сибири и лёссово-почвенных образований позднеплейстоценовых перигляциальных тундр, лесотундр и редколесий Деснинско-Днепровской лёссовой области

Тип растительности Тундра Перигля - Лесотундра Перигля - Северо- Перигля-

циальная циальная таежное ред- циальное

тундра лесотундра колесье редколесье

Общий состав, %

Пыльца деревьев 39,0 34,2 56,0 53,5 87,5 69,0

и кустарников

Пыльца трав и кус- 47,0 15,0 29,0 19,5 9,0 16,0

тарничков

Споры 14,0 50,8 15,0 27,0 3,5 15,0

Состав пыльцы де-

ревьев и куапар -

никое

Picea seel. Eupicea 2,3 2,9 9,0 0,5 6,0 8,5

Pinus sibirica 19,7 7,3 4,0 1,5 52,0 8,5

P. sylvestris 13,7 35,6 20,0 8,0 14,0 38,0

Larix sp. - 1,5 1,5 - 0,1 -

Alnus sp. 0,7 3,5 1,0 4,5 1,0 2,0

Belula seel. Albae 6,0 22,7 24,0 55,0 6,0 39,0

B. seel Fruiicosae 0,9 3,0 5,0 6,0 1,0 3,0

B. sect. Name 29,0 20,0 26,0 21,0 7,0 1,0

Alnaster fruticosus 9,5 1,5 7,5 0,5 12,5 2,0

Salix sp. 17,8 - 2,0 - 0,4 2,0

Juniperus sp. - 2,0 - 3,0 - -

Состав пыльцы

трави

кустарничков

Cannabis sp. - 0,8 - - - -

Ericales 3,6 0,5 63,0 1,5 16,0 5,0

Arclous alpina - - 1,0 - 1,5 -

Calluna sp. - - - - 1,0 -

Linnaea borealis - - 0,5 - 0,5 -

Dryas sp. - - - - 2,5 -

Rubus cliamaemorus 0,1 - 0,5 - - -

Poaceae 33,1 39,3 10,0 19,5 39,5 45,0

Cyperaceae 45,4 1,2 10,0 0,5 23,0 -

Artemisia sp. 7,3 18,8 4,5 54,0 6,5 18,0

A. s.g. Seriphidium - 1,2 - 2,5 - -

Chenopodiaceae 1,2 8,3 0,5 8,0 1,5 2,0

Herbetum mixtum 9,5 29,9 10,0 14,0 8,0 30,0

Состав спор

Biyales 31,1 11,8 49,0 39,5 43 57,0

Sphagnum 38,5 1,3 40,0 8,0 40,5 19,0

Polypadiaceae 4,0 8,2 - 10,5 8,0 9,5

Atliyrium filix-femina - - - - 2,5 -

Huperziaceae 6,0 - - - - -

Lycnpodiaceae 0,2 0,3 - - - -

Lycopodiella 0,2 - - - - -

inúndala

Тип растительности Тундра Перигля - Лесотундра Перигля - Севере- Перигля -

циальная циальная таежное ред- циальное

тундра лесотундра колесье редколесье

Lycopodium 0,5 _ 4,0 _ _ _

annotinum

L. dubium Сpungens) 3,5 - 3,0 0,5 - -

L. clavalum 0,8 0,3 2,0 5,0 2,5 -

L. appressum 2,6 - - - - -

Diphazium alpinum 0,6 - - - 2,5 -

Equisetum 6,0 0,2 0,5 3,5 - -

Botrychium sp. - 55,0 - 23,0 - 9,5

B. boreale 6,0 9,8 1,5 7,0 - 5,0

B. ramosum - 1,8 - - - -

B. simplex - 8,5 - 1,0 - -

B. lunaria - 1,0 - - - -

В. multifidum - 1,0 - 2,0 - -

Selaginella sibirica - 0,4 - - - -

лоченных и луговых местообитаниях, участках с эродированным или неразвитым почвенным покровом (осыпях, щебнистых склонах и т.д.) и в экотопах с засоленными субстратами, указывающими на существование моголетнемерзлых грунтов. Подобные спорово-пыльцевые спектры и реконструируемые по ним палеофитоцено-зы и палеоландшафты единодушно идентифицируются как образования ледниковых эпох в приледниковой и внеледниковой зонах (Марков, 1931, 1939; Сукачев, 1938; Гричук М.П., Гричук В.П., 1960; Лавренко, 1981; и др.).

Отсутствием прямых аналогов среди современных фитоценозов и неполнотой палеоботанической информации объясняется известная условность терминов и определений, используемых во всех работах, посвященных характеристике и пространственно-зональной дифференциации перигляциальной растительности.

М.П. Гричук и В.П. Гричук перигляциальной растительностью считали палео-растительность той части бывшего СССР, "которая, располагаясь за границами ледниковых покровов, находилась под их климатическим воздействием, независимо от того, как далеко от края ледника эта территория располагалась" (1960, с. 67). Не имея достаточных сведений о палеофлорах лёссовых областей и опираясь на палеоботанические данные по ледниковым районам Северо-Запада Русской равнины и Сибири, они в составе перигляциальной растительности пессимума эпохи максимального оледенения указывают небольшое число типично перигляциальных формаций: во внеледниковой зоне Русской равнины - тундростепи, лесотундростепи и полупустыни, а на Западно-Сибирской низменности - тундролесостепи и тундростепи.

Т.Д. Боярская (1965), при картографировании растительного покрова пессимума днепровского оледенения (в границах, принятых до 1977 г. - Прим. автора), в перигляциальной зоне Русской равнины с севера на юг выделила тундро-степи, пе-ригляциальные степи и лесостепи с участием темнохвойных пород, а в более сложном комплексе перигляциальной растительности азиатской части бывшего СССР -перигляциальные лесотундры, и лесостепи с участием или лиственницы, или свет-лохвойных и мелколиственных пород, или темнохвойных пород, березовые редколесья с тундровыми элементами, светлохвойные и березовые леса с участками степей, березовые и лиственничные леса с кустарниковыми видами берез и кедровым стлаником.

Для ледниковых этапов лёссообразования Украины С.И. Турло (Сиренко, Тур-ло, 1986) реконструирует только три типа перигляциальной растительности: 1) степи, аналогичные некоторым современным степным сообществам юга Русской равнины; 2) степи и лесостепи, близкие по составу растительных группировок современным степям и лесостепям Западной Сибири; 3) не имеющие современных аналогов степи и лесостепи, в которых встречались пойменные и байрачные леса с господством сосны и березы, с небольшой примесью в составе древостоя широколиственных пород и участием в кустарниковом ярусе таких криофитов, как Betula папа, Betulafruticosa Alnasterfruticosus. По нашему мнению, экологически несовместимые элементы произрастали в разных экотопах.

Синтезировав полученные к началу 80-х годов историко-флористические материалы и палеоботанические данные для отложений максимальной стадии валдайского оледенения, В.П. Гричук (1982) представил карту, в легенде которой характерными перигляциальными формациями валдайской (вюрмской, вейхсельской) внеледниковой зоны Европы названы разнообразные формации перигляциально-тундрового и перигляциально-степного типов растительности. Список перигляци-ально-тундровых формаций обширен и включает полярные пустыни, своеобразную "приледниковую растительность", сочетавшую тундровые и степные группировки с березовыми, сосновыми и лиственничными редколесьями, низкогорные тундры и альпийские луга, комплексную формацию субарктических лугов, кустарниковых тундр и березовых редколесий, собственно формацию березовых редколесий. Особенность перигляциально-степного типа растительности - малое количество формаций: к ним относятся перигляциальные степи и четыре вида перигля-циальных лесостепей. Северные варианты последних представлены сочетаниями луговых степей с березовыми, еловыми, сосновыми и лиственничными лесами, а южные отличает присутствие в луговых степях лесов из березы и сосны с участием широколиственных пород. Перигляциально-лесной тип растительности В.П. Гричук не выделяет, а лесные формации предгорий, низкогорий и межгорных котловин южной половины субконтинента (сосновые леса с сочетанием дуба и вяза, хвойно-березовые и хвойные с небольшим участием широколиственных пород) объединены им в бореальный тип растительности. Широколиственные и хвойно-широколиственные леса Восточного Причерноморья и кустарниково-лесные сообщества Средиземноморья - в неморальный и субтропический тип растительности. Тем самым констатируется, что южная граница перигляциальной зоны, даже в температурный пессиум валдайского оледенения, определяемый A.A. Величко (1987) как главный температурный минимум мезо-кайнозоя, не выходила за пределы Южной Европы. Более того, внутри перигляциальной зоны здесь существовали острова экстразональных бореальных лесов (см. карту 10 в работе Гричука, 1982).

По Е.А. Спиридоновой (1991), зональный ряд перигляциальных ландшафтов валдайского времени в бассейне Дона составляют: 1) межстадиальные лесостепи (луга с березовыми колками и примесью широколиственных пород) и бореальные еловые, сосновые и березовые леса; 2) переходные лесостепи из островных еловых или сосновых лесов и злаково-полынных сообществ; 3) стадиальные ксеро-гало-фитные и ксерофитно-злаково-полукустарничковые степи, разнотравные и гигрофильные луга.

Терминологические и интерпретационные трудности усиливаются при выполнении реконструкций, сопоставлении и синтезе ландшафтно-климатических условий всех ледниковий плейстоцена. Анализируя палеогеографическую литературу по перигляциальным ландшафтам всего плейстоцена на Русской равнине или в Европе, подавляющее большинство исследователей связывают их преимущественно с тундро-степями, тудро-лесостепями, перигляциальными степями и лесостепями, тогда как полученные к настоящему времени палинологические материалы по лёссовым областям Северной Евразии свидетельствуют, что диапазон зональных типов перигляциальных сообществ плейстоцена был значительно шире.

При реконструкциях межледниковой растительности палинологи прежде всего базируются на результатах спорово-пыльцевого анализа современных отложений и сопоставлении состава субфоссильных палиноспектров с составом продуцирующих фитоценозов. Первая типизация современных палиноспектров выполнена В.П. Гричуком (1942) еще в середине XX в. Обобщив результаты палинологического изучения поверхностных проб современных аллювиальных и субаэральных отложений, он дал характеристику субфоссильных спектров ряда современных растительных формаций пустынной, полупустынной, степной, лесостепной, лесной, лесотундровой и тундровой зон и подзон и сформулировал понятие о типах споро-во-пыльцевых спектров. Методической основой фитоценотической интерпретации палиноспектров новейших отложений лёссовых областей Русской равнины служат установленные палинологами за прошедший период закономерности образования и характерные особенности субфоссильных спектров, всесторонне отражающих зональные, экстразональные и интразональные фитоценозы Северной Евразии по поверхностным пробам разных литогенетических фаций современных осадков, а также материалы эколого-фитоценотического и палинотафономического анализов изученных лёссовых и палеопочвенных флор (Болиховская, 1996). Опираясь на разработанные В.П. Гричуком (1966, 1969) палеоботанические критерии определения гляциальных (межстадиальных, межфазиальных, сгеногляциальных) и межледниковых флор и фитоценозов ледниковых районов Северо-Запада и Центра Русской равнины и на предложенные автором критерии климатостратиграфиче-ского расчленения лёссово-почвенной формации, удалось уточнить количество ледниковых и межледниковых климатических ритмов плейстоцена и выявить их флоро-фитоценотические особенности (Болиховская, 1995). Проведенные исследования показали, что становлению современной растительности лёссовых областей Русской равнины предшествовали 17 плейстоценовых этапов, отражавших глобальные климатическе ритмы самого высокого ранга, - 9 этапов развития межледниковой растительности и 8 этапов развития перигляциальных флор и фитоценозов (табл. 1).

Менее других к настоящему времени охарактеризовано первое похолодание плейстоцена - покровское, во время которого в большинстве лёссовых областей, доминировали перигляциальные степи, но даже на крайнем юге, в Приазовье, могли встречаться тундролесостепные биотопы. Во время девицкого холодного этапа на Верхнем Дону господствовали перигляциальные тундры, тундро-сгепи и тунд-ро-лесостепи, а в Восточном Предкавказье - перигляциальные ландшафты с преобладанием березовых редколесий. Большая длительность донского ледникового этапа способствовала формированию палеозональности и в межстадиальные и в стадиальные его интервалы. Так, в фазы его климатического пессимума в леднико-во-перигляциальной зоне в бассейнах Верхней Оки и Верхнего Дона преобладали перигляциальные тундры и лесотундры, в экстрагляциальных областях Приднепровской низменности - перигляциальные лесостепи и степи, а в Восточном Предкавказье - хвойно-березовые редколесья с холодолюбивыми ерниковыми сообществами.

Приледниковые ландшафты окского холодного этапа Верхнего Дона представляли перигляциальные тундры и лесотундры, близкие к тундро-степям и тунд-ро-лесосгепям. В экстрагляциальных районах Приднепровья на этом этапе распространены были перигляциальные степи, а в Восточном Предкавказье - перигляциальные лесостепи. В самые холодные фазы калужского этапа территорию Верхней Оки и Верхнего Дона занимали перигляциальные тундры и лесотундры, участки тундро-лесостепей и тундро-сгепей, а в южной части экстрагляциальной зоны преобладали перигляциальные лесостепи и степи.

Жиздринское похолодание привело к господству в северных ледниково-периг-ляциальных областях перигляциальной лесотундры, а в криоаридных ландшафтах Восточного Предкавказья - березовых редколесий и ерниковых формаций. При-

ледниковые ландшафты Верхней Оки и Верхнего Днепра в стадиальные интервалы днепровской эпохи представляли собой тундро-сгепи, протягивавшиеся и восточнее, в долину Верхнего Дона, где они перемежались с перигляциальными лесотундрами и, реже, тундро-лесостепями. Южнее, во внеледниковых лёссовых областях, в этот период преобладали перигляциальные степи и лесостепи, а на крайнем юго-востоке лёссовой провинции в отдельные фазы развивались перигляциальные полупустыни. Основные пространственные закономерности зональной дифференциации ландшафтов времени донского и днепровского климатических пессимумов таковы. В криогигротический максимум донского оледенения в Восточно-Европейской лёссовой провинции в субмеридиональном направлении с северо-запада Среднерусской возвышенности на юго-восток до Восточного Предкавказья сменялись зоны: перигляциальные тундры —» перигляциальные лесотундры —» перигляциальные степи перигляциальные лесостепи —» перигляциальные хвойно-бере-зовые редколесья. То есть в холодных, но менее сухих, чем современные, условиях донского криогигротического максимума ныне самая аридная Восточно-Предкав-казская лёссовая область Русской равнины становилась самым гумидным лёссовым регионом. В криогигротический максимум днепровской ледниковой стадии во вне-ледниковой лёссовой зоне в этом же направлении сменялись тундро-степи —> тунд-ро-лесостепи —> перигляциальные лесостепи —» перигляциальные степи —» перигляциальные полупустыни. Следовательно, развитие растительности в юго-восточном секторе Русской равнины в днепровскую эпоху происходило в более криоарид-ном климате, чем в донской ледниковый этап. Это было следствием более высокого уровня континентальности климата, обусловленного как его направленной кон-тинентализацией в плейстоцене, так и наличием не на востоке, как в донское время, а на западе лёссовой провинции ледникового покрова, затруднявшего проникновение влажных воздушных масс с запада.

Сукцессии растительности и климата валдайской ледниковой эпохи, реконструированные для Деснинско-Днепровской ледниково-перигляциальной и Днест-ровско-Прутской экстрагляциальной лёссовых областей, свидетельствуют, что на протяжении большей части криоксеротических валдайских интервалов в лёссовых районах Русской равнины доминировали перигляциальные степи и лесостепи, но в криогигротические стадии и субстадии большую часть этой территории занимали перигляциальные тундры, лесотундры, тундро-степи и тундро-лесостепи. Последние не отмечены только в экстрагляциальной области Предкавказья, которую отличало развитие в криогигротическую стадию валдайской эпохи перигляциальных лесостепей, а в криоксеротическую стадию - перигляциальных полупустынь. В целом внутри валдайского ледникового климатического ритма реконструированы 10 стадиальных и 9 межстадиальных этапов развития перигляциальной растительности (Болиховская, 1995).

К плейстоценовой перигляциальной растительности Северной Евразии, вслед за М.П. Гричук и В.П. Гричуком, автор относит растительные сообщества, формировавшиеся во внеледниковой зоне всех ледниковых эпох плейстоцена под влиянием ледникового климата. Палинологические данные, полученные нами по опорным разрезам центральных и южных районов Русской равнины за последние 15 лет, значительно расширяют представления о пространственно-временной дифференциации перигляциального растительного покрова лёссовых областей. Например, зональные ряды реконструированной плейстоценовой перигляциальной растительности только Деснинско-Днепровской, Северо-Среднерусской и Окско-Донской областей ледни-ково-перигляциальной зоны Русской равнины составляют: перигляциальные: тундры, лесотундры, тундро-степи, тундро-лесостепи, степи, лесостепи, сосново-бе-резовые редколесья, лиственнично-сосново-березовые редколесья; экстрагляциаль-ные: степи, лесостепи, сосново-березовые редколесья. Их дополняет зональный ряд перигляциальной растительности внеледниковой зоны в пределах Восгочно-Пред-кавказской лёссовой области, в котором присутствуют: перигляциальные: полупу-

Таблица 2

Осредненные паяиноспектры ультраперигляциальной растительности Окско-Донсков и Северо-Среднерусской лёссовых областей

Тип перигляциальной растительности

Тундро-степь Тундро-лесостепь

Общий состав, % Пыльца деревьев и кустарников Пыльца трав и кустарничков Споры

Состав пыльцы деревьев и кустарников

Picea s. Eupicea Pinus sibirica Р. sylvestris

Betula pübescens et B. pendula

B.fruticosa

B. nana

Alnaster fruticosus Alnus sp. A. incana Salix sp. Juniperus sp.

Состав пыльцы трав и кустарничков

Ericales Роасеае Cyperaceae Ephedra sp.

Artemisia s.g. Euartemisia

A.s.g. Seriphidium

Chenopodiaceae (в том числе Satsola sp., Chenopodium

chenopodioides, Ch. botrys и др.)

Herbetum mixtum (в том числе Plumbaginaceae,

Caryophillaceae, Thalictrum sp., Cichoriaceae и др.)

Dryas octapetala

Состав спор

Bryales

Sphagnum

Polypodiaceae

Botrychium sp.

B. ramosum Lycopodium sp. L. clavatum

L. dubium (pungens) L. appressum Selaginella sibirica Equisetum sp.

43,7 42,0 14,3

1,6 U 21,0 34Д

6.3 27,0

2,5 U 1,0 2,8 1,2

2,0 21,0

4.4 5,2

25,3 14,5

23.0

4.5 0,1

81.1 ОД 6,2 1,2

0,9 4,8 2.0 0,9 2,7

48,5 41,5 10,0

0,1 0,1

29.8 36,0

3,0 21,0 0,6 1,4 4.0 2,0 2,0

7,0

10.9 0,1

5,0 62,0 15,0

89,6 0,4

3,0

7,0

стыни и сухие степи, степи, лесостепи, березовые и хвойно-березовые редколесья, экстрагляциальные: лесостепи, березовые редколесья, еловые и кедрово-еловые леса,, в том числе и зональный ряд позднеплейстоценовой перигляциальной растительности Днестровско-Прутской экстрагляциальной лёссовой области: тундро-лесо-степи, перигляциальные: лесостепи, степи, сосновые редколесья, сосновые леса; экстрагляциальные: степи, сухие степи, лесостепи, сосновые леса.

Осредненные палиноспектры стеноперигляциапьных типов плейстоценовой растительности Северо-Среднерусскон, Окско-Донской и Восточно-Предкавказской

лёссовых областей

Тип стеноперигляциальной Перигля - Перигля- Перигля - Перигля - Перигля -

растительности циальная циальная ле- циальное циальная ле- циальная

тундра сотундра редколесье состепь степь

Общий состав, %

Пыльца деревьев и кус- 40,0 50,0 78,0 53,2 15,0

тарников

Пыльца трав и кустар- 21,7 34,5 16,0 39,0 73,0

ничков

Споры 38,3 15,5 6,0 7,8 12,0

Состав пыльцы деревьев

и кустарников

Abies sp. - - оа оа -

Picea s. Eupicea 3,6 3,0 4,4 4,7 3,0

Pinus sibirica 0,5 2,3 1,7 0,6 -

P. sylvestris 25,1 25,0 33,1 37,7 15,8

Larix sp. 03 - - - -

Betula s. Aíbae 27,7 33,0 38,1 27,7 35,5

B. cf. tortuosa - 3,0 - - -

B.fruticosa 13,0 4,7 4,5 2,4 10,1

B. nana 21,8 15,0 6,9 1.8 10,1

Alnaster fruticosus 2,7 3,0 0,5 - 3,0

Alnus sp. 0,8 7,0 6,4 14,9 3,0

Salix sp. 3,8 2,6 2,5 1,9 10,0

Juniperus sp. 0,7 13 0,3 0,8 9,5

Corylus avellana - - 0,8 2,6 -

Carpinus orientalis _ _ _ 0,2 _

Quercus robur - - 0,6 3,7 -

Tilia cordata - - - 0,2 -

Ulmus sp. - - - 0,6 -

Состав пыльцы трав

и кустарничков

Cannabis sp. - 1,7 3,7 + 3,9

Ericales 8,5 15,3 8,9 0,3 -

Arctous alpina - 0,3 - - -

Poaceae 283 26,7 26,8 41,5 16,8

Cyperaceae 7,7 2,0 - 3,9 22

Ephedra sp. 7,0 + - + 2¿

Artemisia sp. 8,0 12,4 30,7 18,8 14 2

A. s.g. Seriphidium 3,5 9,9 4,8 9,0 13,5

A. s.g. Dracunculus 0,8 - - 0,4 1.9

Chenopodiaceae 22,5 20,0 20,9 14,2 24,2

(в том числе Salsola - - - + 0,2

sp., Chenopodium - - - + 02

chenopodioides,

Halosnemum strobilaceum) + - - + 0,4

Herbetum mixtum 12,7 10,3 4Л 10.9 18,0

Dryas octapetala + + - - -

Тип стеноперигляциальной Перигля- Перигля- Перигля- Перигля- Перигля-

растительности циальная циальная ле- циальное циальная ле- циальная

тундра сотундра редколесье состепь степь

Состав спор

Bryales 49,6 69,7 26,5 72,5 65,0

Sphagnum 5,0 19,7 44,1 1,7 -

Polypodiaceae 3,0 7,3 26,5 10,6 0,5

Botrychium sp. - 0,8 - 11,5 33,0

В. boreale - 1,0 + 1.8 1,5

Lycopodium sp. 5,3 0,7 - - -

L. clavatum 2,6 - 2,9 1.9 -

L. pungens (dubium) 0,7 - - - -

L. appressum - 0,8 - - -

Diphazium alpinum 1,3 - - - -

Selaginella sibirica 30,0 - - - -

Equisetum 2,5 - - + -

Примечание: + присутствие пыльцы зерен, - отсутствие пыльцы зерен.

Судя по разнообразию палиноспектров, отражающих растительность ледниковых этапов, в том числе межстадиальных и межфазиальных интервалов, полный зональный ряд перигляциальной растительности Русской равнины включает три группы типов палеорастительности: 1) ультраперигляциальные тундро-степи и тундро-лесостепи; 2) стеноперигляциальные тундры, лесотундры, редколесья, лесостепи, степи; 3) экстрагляциальные полупустыни, степи, лесостепи, редколесья, леса. Ультраперигляциальные и стеноперигляциальные растительные сообщества и флоры формировались в суровом ледниковом климате. Экстрагляциальные также развивались в условиях ледниковых эпох, но или в защищенных орографическими преградами, или в самых удаленных от края ледниковых покровов лёссовых областях, испытывавших более слабое влияние ледникового климата, а на юге, возможно, и отепляющее воздействие морских бассейнов.

Согласно имеющейся палеоботанической информации, перигляциальные па-леофитоценозы ледниковых этапов дифференцированы в зависимости от доли участия в характеризующих их перигляциальных палиноспектрах тех или иных флористических элементов - арктоальпийских, гипоарктических, бореально-лесных, степных, пустынно-степных и т.д. Тундро-сгепи реконструируются по спектрам с высоким, но примерно равным участием тундровых и степных элементов, а тундро-лесостепи - по сходным спектрам, но с заметным содержанием таких бореаль-ных элементов дендрофлоры, как сосна, лиственница, береза, ива и др. (табл. 2).

Среди стеноперигляциальных растительных формаций перигляциальные тун-ры характеризуются спектрами с господством тундровых элементов, перигляциальные лесотундры фиксируются спектрами, где преобладают тундровые и боре-ально-лесные элементы, в перигляциальных редколесьях в спектрах доминируют бореально-лесные элементы, перигляциальные лесостепи, отличают спектры, в которых превалируют бореально-лесные и степные элементы, перигляциальные степи характеризуются спектрами с господством степных элементов (табл. 3).

Экстрагляциальные формации растительности идентифицируются по перигля-циальным спектрам, в которых преобладают микроостатки представителей лесных, степных и пустынно-степных флор, заметно содержание (но значительно меньшее, чем в межледниковых оптимальных флорах) термофильных элементов, а роль криофитов, которые присутствуют всегда и обычно представлены остатками Веш1а/гипсояа (редко Веш1а папа, \lnaster/гшкозш и др.), незначительна. В за-

Осредненвые палиноспектры экстраперигляцнальных типов плейстоценовой растительности Восточно-Предкавказской лёссовой области

Тип экстраперигляциальной Экстрагля- Экстрагля- Эксграгля- Экстрагля-

растительности циальная полу- циальная степь циальная лесо- цвальное ред-

пустыня степь колесье

Общий состав, %

Пыльца деревьев 7,5 35,7 59,0 65,0

и кустарников

Пыльца трав и кустаршчков 91,8 61,8 38,5 20,0

Споры 0,7 2,5 2,5 15,0

Состав пыльцы деревьев

и кустарников

Abies sp. - - 0,5 -

Picea s. Eupicea + 3.5 0.6 0,2

Pinus sylvestris + 24,2 14,3 22,8

P. s.g. Haploxylon + - - -

Betula s. Albae + 43,8 55,5 58,0

B. s. Fruticosae - - 4,0 1,0

B.fruticosa - 02 0,2 0,1

B. nana - - 10,6 2,0

Alnaster fruticosus - - 0,5 -

Alnus glutinosa + 5,5 2,0 -

A. incana + 10,0 2,0 1,0

Corylus avellana - 7,6 5,5 8,0

Carpinus orientalis + 0,1 2,0 -

Quercus sp. - 2,3 0,6 4,0

Q. robur + 1.0 1,5 -

Q. cf. pubescens - - 0,7 -

Tilia cordata - 0,5 0,5 0,9

Ulmus sp - 0,5 - 0,9

U. foliáceo - - - -

Tamarix sp. + - - -

Salix sp. + 0,4 - 0,1

Juniperus sp. - 0,6 - 1.0

Состав пыльцы трав

и кустарничков

Cannabis sp. 0,5 0,8 5,3 -

Роасеае 9,4 18,8 41,0 39,0

Cyperaceae 2,6 - - -

Ephedra sp. 0,4 0,8 - -

Artemisia sp. 15,6 41,0 23,0 39,0

A.s.g Seriphidium 3,9 2,5 0,5 -

Chenopodiaceae (в том числе 58,4 22,5 7.7 17,0

Chenopodium botrys. + + + -

Kalidium foliatum. + + + -

Polycnemum arvense и др). + - - -

Herbetum mixtum (в том 10,2 13,5 22,5 5,0

числе:

Xanthium sp., - + - -

Cichoriaceae, + + + -

Plumbaginaceae, + + + -

Тип экстраперигляциальной Экстрагля- Экстрагля- Эксграгля- Экстрагля-

растительности циальная полу- циальная степь циальная лесо- циальное ред-

пустыня степь колесье

Thalictrum sp.) — + + _

Aquatica + - - -

Состав спор

Bryales + + + 75,0

Sphagnum - + + 22,0

Polypodiaceae - + + 3,0

Botrychium sp. + + - -

Lycopodium sp. - + - -

Таблица 5

Межледниковые и ледниковые этапы эволюции лёссово-почвенной формации

Русской равнины

со

Горизонты и надгоризонты межрегиональной шкалы

&

Этап

Голоценовый горизонт

О, Q) V Щ

СО Ж

Валдайский горизонт

Микулинский горизонт

Среднерусский надгоризонг

&

U

Лихвинский над горизонт или

Лихвинский комплекс

Голоценовый межледниковый

Валдайский ледниковый_

Микулинский межледниковый Днепровский ледниковый

Черепетьский

межледниковый_

Жиздринсхий

ледниковый_

Чекалинский (Каменский) межледниковый_

Калужский (Борисоглебский) ледниковый_

Лихвинский S. STR межледниковый

Окский горизонт

Окский ледниковый

Беловежский горизонт

Мучкапский межледниковый

Донской горизонт

Донской ледниковый

Ильинский надгоризонт

Семилукский

межледниковый_

Девицкий

ледниковый_

Гремячьевский (Раннеильинский) межледниковый_

Покровский горизонт

0 Покровский ледниковый'

Петропавловский горизонт

S s

Петропавловский-межледниковый

висимости от процентного участия в палиноспектрах эдификаторных (лесных, степных, пустынно-степных и пустынных) флористических элементов реконструируемые фитоценозы названы экстрагляциальными: лесами, редколесьями, лесо-степями, степями, полупустынями (табл. 4).

В заключение подчеркнем, что приведенная типизация перигляциальных пали-носпектров и перигляциальных растительных формаций выполнена на примере наиболее характерных областей распространения лёссово-почвенной формации Русской равнины (табл. 5). В числе важнейших задач современной палинологии плейстоцена - установление полного диапазона зональных типов плейстоценовой перигляциальной растительности Северной Евразии и разработка основ типизации этой растительности. В дальнейшем будут привлечены результаты детального палеоботанического изучения опорных разрезов всех сграторайонов этой обширной территории.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 98-05-64444).

ЛИТЕРАТУРА

Болиховская Н.С. Эволюция лёссово-почвенной формации Северной Евразии. М.: Изд-во МГУ, 1995. 270 с.

Болиховская Н.С. Палеогеографические закономерности развития лёссово-почвенной формации Северной Евразии (по палинологическим данным): Дисс. ... д-ра геогр. наук. М., 1996. 470 с.

Болиховская Н.С., Болиховский В.Ф. Радиоуглеродная хронология и палиностратигра-фия едомных отложений Западной Сибири // Геохронология четвертичного периода. М., 1992. С. 102-111.

Болиховская Н.С., Болиховский В.Ф. Ландшафтно-климатические условия криогенеза в позднем плейстоцене на полуострове Ямал. М.: ВИНИТИ, 1994. 51 с. Деп. в ВИНИТИ 27.12.1994, N 3082-В94.

Болиховская Н.С., Болиховский В.Ф., Климанов В.А. Климатические и криогенные факторы развития торфяников европейского северо-востока СССР в голоцене // Палеоклима-ты голоцена европейской территории СССР. М.: Наука, 1988. С. 36-43.

Боярская Т.Д. Растительность СССР во время максимального оледенения и в мгинскую межледниковую эпоху // Палеогеография четвертичного периода. М.: Изд-во МГУ, 1965. С. 19-35.

Величко А.А. Структура термических изменений палеоклиматов мезо-кайнозоя по материалам изучения Восточной Европы // Климаты Земли в геологическом прошлом. М.: Наука, 1987. С. 5-43.

Гричук В.П. Опыт характеристики состава пыльцы в современных отложениях различных растительных зон европейской части СССР // Проблемы физической географии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1942. Вып. 11. С. 101-129.

Гричук В.П. Гляциальные флоры Русской равнины // Значение палинологического анализа для стратиграфии и палеофлористики. М., 1966. С. 189-196.

Гричук В.П. Гляциальные флоры и их классификация // Последний ледниковый покров на северо-западе европейской части СССР. М.: Наука, 1969. С. 57-70.

Гричук В.П. Растительность Европы в позднем плейстоцене (карты 9, 10, 11) // Палеогеография Европы в последние сто тысяч лет. М.: Наука, 1982. С. 92-109.

Гричук М.П., Гричук В.П. О приледниковой растительности на территории СССР // Пе-ригляциальные явления на территории СССР. М.: Изд-во МГУ. 1960. С. 66-100.

Лавренко Е.М. О растительности плейстоценовых перигляциальных степей СССР // Вотан. журн. 1981. Т. 66, № 3. С. 313-327.

Левковская Г.М. Закономерности распределения пыльцы и спор в современных и голоце-новых отложениях севера Западной Сибири: Автореф. дис.... канд. геогр. наук. Л., 1967. 23 с.

Марков К.К. Некоторые вопросы генезиса ледниковых ландшафтов // Природа. 1931. № 5. С. 458-479.

Марков К.К. О содержании понятия "ледниковая эпоха" и "межледниковая эпоха" // Изв. ГГО. 1939. Т. 71. С. 1071-1075.

Никифорова Л.Д. Динамика ландшафтных зон голоцена северо-востока европейской части СССР // Основные черты развития природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982. С. 154-162.

Сиренко H.A., Турло С.И. Развитие почв и растительности Украины в плиоцене и плейстоцене. Киев: Наук, думка, 1986. 187 с.

Смирнова Т.И. Современные спорово-пыльцевые спектры восточной части Большезе-мельской тундры // Спорово-пыльцевой анализ при геоморфологических исследованиях. М.: Изд-во МГУ, 1971. С. 57-64.

Спиридонова Е.А. Эволюция растительного покрова бассейна Дона в верхнем плейстоцене-голоцене. М.: Наука, 1991. 221 с.

Сукачев В.Н. История растительности СССР во время плейстоцена // Растительность СССР. М.; Л., 1938. Т. 1. С. 183-234.

Шешина О.Н. Реконструкция голоценовых фитоценозов севера Западно-Сибирской низменности по палинологическим данным (с применением ЭВМ): Дис. ... канд. геол.-минерал. наук. М., 1981. 180 с.

ABSTRACT

The main paleogeographical views of differentiation of periglacial vegetation are considered. Based on the data on detailed palynological analysis of key sequences of the Russian Plain loess-paleosoil formation (LPF), reconstructions of environmental paleozonality during climatic pessimums of 8 Pleistocene glacial epochs are presented. Within the vast periglacial zone, which existed in the time of glacial stages of the LPF development, the ultraperiglacial, stenoperiglacial and extraglacial types of zonal vegetation have been identified and described.