Новые данные по фауне и экологии долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) Вятско-Камского региона и Среднего Предуралья

Зоологические исследования

УДК 595.768.2 (470.4/5) С.В. Дедюхин

НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ФАУНЕ И ЭКОЛОГИИ ДОЛГОНОСИКООБРАЗНЫХ ЖУКОВ (COLEOPTERA, CURCULIONOIDEA) ВЯТСКО-КАМСКОГО РЕГИОНА И СРЕДНЕГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Долгоносикообразные жесткокрылые - крупнейшая группа растительноядных жесткокрылых, особенно активно изучаемая в последние десятилетия. Целью работы является получение новых данных по фауне и экологии надсемейства Curculionoidea в рамках продолжения многолетних исследований автора по изучению этой группы на востоке европейской части России. Сбор материала осуществлялся в полевые сезоны 2011-2013 гг. с помощью традиционных методов эколого-фаунистических исследований на территории Вятско-Камского региона и Среднего Предуралья, включая Удмуртскую Республику, Кировскую область, Пермский край и северную часть Республики Татарстан. В статье освещены материалы по 43 видам из 3 семейств Curculionoidea. Из них Cleopomiarus micros (Germ.), Bagous aliciae Cmol., Centricnemus leucogrammus (Germ.) и Trachyphloeus heymesi Hub. впервые указаны для подтаежной зоны востока Русской равнины, 7 видов - впервые для Вятско-Камского региона, 9 видов - впервые для Среднего Предуралья. Trachyphloeus spinimanus Germ., Datonychus derennei (Guill.), Cleopomiarus plantarum (Germ.) исключаются из состава региональной фауны Вятско-Камского междуречья. У ряда видов дополнены сведения о трофических связях с кормовыми растениями.

Ключевые слова: долгоносикообразные жуки, Curculionoidea, Вятско-Камский регион, Среднее Предуралье, фауна, новые материалы.

Результатом многолетних комплексных эколого-фаунистических исследований по изучению долгоносикообразных жесткокрылых в переделах востока Русской равнины стал ряд работ автора [1-12], в том числе монография по фауне Вятско-Камского междуречья [9]. Всего к настоящему времени для этого природного региона приведено 532 вида надсемейства. Состав куркулионоидофауны прилегающих территорий изучен гораздо слабее. Так, в Среднем Предуралье специальные исследования были проведены лишь в Кунгурской островной лесостепи, однако в имеющихся публикациях [13; 14] освещены лишь материалы по наиболее интересным находкам (81 виду).

Материалы и методы исследований

В основу данной статьи положены сведения по видовому составу, распространению и экологии долгоносикообразных жуков, полученные в ходе инициативных эколого-фаунистических исследований автора в 2011-2013 гг. на территории Удмуртской Республики, Кировской области, Пермского края, северной части Республики Татарстан. При этом в ряде мест (правобережье Нижней Камы ниже устья Вятки, известняковые скальные массивы на р. Немде, Тулвинская возвышенность) работы по изучению жуков-долгоносиков были проведены нами впервые. Всего было собрано и обработано около 1000 экземпляров жуков-долгоносиков.

Результаты и их обсуждение

Ниже приводятся материалы по ряду видов, дополняющие опубликованные ранее данные о региональной фауне долгоносикообразных жуков либо представляющие зоогеографический и экологический интерес, а также уточняющие определения некоторых видов.

В тексте используются следующие сокращения и обозначения: ЕЧР - европейская часть России; ВКМ - Вятско-Камское междуречье; КЛС - Кунгурская островная лесостепь; РТ - Республика Татарстан; УР - Удмуртская Республика; КО - Кировская область; ПК - Пермский край; экз. - эк-земпляр(ы).

Для видов, впервые приводимых для административного региона, после региональной аббревиатуры стоит звездочка - (*).

Надсемейство Curculionoidea Latreille, 1802 Семейство Rhynchitidae Gistel, 1848

Teretriorhynchites pubescens

Материал. КО, Малмыжский р-н, д. Татарская Гоньба, на Thalictrum minus L., 22.V.2013, 4 экз.; ПК*, Кунгурский р-н, высокотравный пойменный луг у подножия Спасской горы, кошением по Thalictrum flavum L., 4.VI.2013, 5 экз.

Примечание. В ВКМ вид приурочен в основном к высокотравным лугам неморальных пойм крупных рек, где живет на Thalictrum flavum L. [9]. На Th. minus L., был отмечен автором также на юго-востоке Татарстана в плакорной степи.

Семейство Apionidae Schönherr, 1823 Подсемейство Apioninae Schönherr, 1823

Omphalapion buddebergi

Материал. КО*, Малмыжский р-н, д. Татарская Гоньба, вершина остепненного склона р. Гоньбинки с выходами известняка, на Anthemis tinctoria L., 22.V.2013, 1 экз.

Примечание. Очень редкий евро-кавказский степной вид. Входит в склоновый комплекс долгоносиков, развивающихся на пупавке красильной (Anthemis tinctoria L.). В ВКМ был известен по единственной находке с ксеротермного склона правого коренного берега Средней Камы [3; 7; 9]. Чрезвычайная спорадичность вида, несмотря на широкое распространение кормового растения, говорит о его локальном и реликтовом характере в регионе.

Aspidapion chalceus

Материал. УР, Алнашский р-н, урочище Голюшурма, остепненный склон, 15.IX.2012, кошением по Lavatera thuringiaca L., 9 экз.; там же, обочина грунтовой дороги в основании склона, под крупной куртиной Malvapusilla Sm., 3 экз.; там же, на Alcea rosea L., 3 экз.

Примечание. A. chalceus (Marsh.) и A. aeneum (F.) - два близких вида, обычно рассматриваемые как синонимы [15; 16]. Однако наличие небольших, но постоянных отличий в строении эдеагуса и передних голеней самцов (а отчасти и головотрубки), а также явное предпочтение ими разных кормовых растений позволяет нам по-прежнему считать их двумя самостоятельным видами. Первый обитает в основном на Lavatera thuringiaca L., а второй - на видах рода Malva [9; 17]. В сериях, собранных с конкретных кормовых растений, эти виды обычно хорошо отличаются по окраске. Однако очень редко попадаются особи A. aeneum с зеленоватыми или даже синими надкрыльями, чем напоминают A. chalceus. При этом все экземпляры A. chalceus (из нескольких десятков изученных), собранные с хатьмы в разных регионах востока европейской части России, имеют темно-синюю окраску надкрылий. Однако, как показывают наши последние данные, имаго A. chalceus могут попадаться и на Malva pusilla Sm. (в местах, где произрастает хатьма). Очень вероятно, что Malva pusilla Sm., а также Alcea rosea L., могут использоваться этим видом как резервные кормовые растения.

Aspidapion soror

Материал. УР, Алнашский р-н, урочище Голюшурма, остепненный склон, 15.IX.2012, кошением по Lavatera thuringiaca L., 7 экз., в стеблях Lavatera thuringiaca L., 11 экз.; там же, обочина грунтовой дороги в основании склона, под крупной куртиной Malva pusilla Sm., 1 экз.

Примечание. Монофаг на Lavatera thuringiaca. В ВКМ и Среднем Предуралье встречается практически во всех местах произрастания кормового растения (в том числе и в культуре) [7; 9; 14]. Находка на Malva pusilla Sm., скорее всего, связана с дополнительным питанием имаго. Как показали наши новые данные, развитие личинки проходит в нижней части стеблей хатьмы. Приводимые ранее указания о развитии в коробочках [9], по-видимому, ошибочны, хотя на последних регулярно обнаруживаются жуки.

Squamapion lukjanovitshi

Материал. РТ*, Рыбно-Слободской р-н, с. Сорочьи Горы, суходол на гипсовом склоне, на отцветших куртинах Thymus marschallianus Willd., 24.VIII. 2013, 3 экз.

Примечание. Первая находка на правобережье Нижней Камы этого обычного в лесостепной и степной зонах Заволжья вида. Вероятно его обитание и на крайнем юге ВКМ (где изредка встречается и тимьян Маршалла).

Squamapion samarense

Материал. ПК*, Бардымский р-н, д. Сараши, ПП «Сарашевская дубрава», остепненный склон, на Nepeta pannonica L., 31.V.2011, 2 экз.

Примечание. Преимущественно лесостепно-степной вид. Впервые указан для Среднего Предуралья.

Семейство Curculionidae Latreille, 1802 Подсемейство Molytinae Schonherr, 1825

Trachodes hispidus

Материал. УР*, г. Ижевск, Ботанический сад УдГУ, 20.V.2013, 1 экз.

Примечание. Входит в небольшую группу неморальных видов, в ВКМ распространенных как в долинных дубравах, так и зональных лесных биоценозах с участием липы. Впервые приводится для УР.

Подсемейство Lixinae Schonherr, 1823

Cyphocleonus adumbratus

Материал. КО, Нолинский р-н, с. Медведок, пойма Вятки у склона боровой террасы, на Artemisia abrothanum L., 24.V.2013, 2 экз.

Примечание. Самая северная находка вида в ВКМ.

Bothynoderes affinis

Материал. ПК*, Чайковский р-н, пос. Ольховка, правобережная пойма Камы, песчаный карьер, в корневом галле на Chaenopodium album L., 7.VII.2012, 1 экз.

Примечание. Вид впервые отмечен в Пермском крае.

Lixus albomarginatus Boheman, 1843

Материал. РТ, Рыбно-Слободский район, с. Троицкий Урай, остепненные ковыльно-сухотравные ассоциации в верхней части овражно-балочной системы, 23.IX.2013, 1 экз.; с. Сорочьи Горы, остепненный суходол на известняково-гипсовом склоне, 23.IX.2013, 1 экз.

Примечание. В степях Лесостепного Заволжья - один из самых обычных видов Lixinae. Впервые достоверно обнаружен на правобережье Нижней Камы. Не исключено обитание вида на крайнем юге ВКМ.

Подсемейство Baridinae Schonherr, 1836

Melanobaris hochhuthi

Материал. РТ*, Рыбно-Слободской р-н, с. Сорочьи Горы, гипсовое обнажение, в корнях Erysimum sp., 24.VIII. 2013, 4 экз.

Примечание. Восточноевро-переднеазиатский степной вид. В ВКМ известен в одном местообитании на юго-востоке Удмуртии [9]. Трофически связан в основном с Sisymbrium loeselii L., но отмечен и на некоторых других крестоцветных [17]. Развитие на жерушнике зарегистрировано впервые.

Подсемейство Ceutorhynchinae Gistel, 1856

Ceutorhynchus sophiae Gyllenhal, 1837

Материал. КО, Советский р-н, долина р. Немды, скальный известняковый массив «Камень», на цветущем растении Schivereckiapodolica (Besser) Andrz. ex DC., 23.V.2013, 1 экз.

Примечание. Основным кормовым растением вида является Descurainia sophia (L.), однако жуки встречаются и на некоторых других крестоцветных. На Schivereckia podolica обнаружен впервые. Не исключено, что жук проходил дополнительное питание на обильно цветущей куртине шиверекии.

Ceutorhynchus sp. pr. typhae

Материал. ПК*, Кунгурский р-н, природно-исторический комплекс «Спасская гора», пойма р. Сылвы, луг вдоль грунтовой дороги, на цветущей Barbarea sp., 4.VI.2013, 2 экз.

Примечание. Пока не описанный вид из группы Ceutorhynchus typhae, самостоятельность которого была недавно обоснована автором на основе изучения серийного материала, собранного с Barbarea arcuata (Opiz ex J. et C. Presl) Reichenb. из Удмуртии [12]. Впервые указан для Среднего Предуралья. Важно отметить, что в том же биотопе на Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. были собраны особи Ceutorhynchus typhae. Таким образом, оба близких вида могут встречаться одновременно в

одних биотопах, но на разных кормовых растениях. В 2013 г. удалось собрать серию вида на юго-востоке Татарстана с Barbarea vulgaris R. Br. Новые находки подтверждают валидность этого вида, его широкое распространение и трофическую приуроченность к сурепкам.

Ceutorhynchus kipchak Korotyaev, 1996

Материал. КО*, Советский р-н, долина р. Немды, известняковый скальный массив «Камень», на Draba nemorosa L., 23.V.2013, 3 экз.; там же, урочище «Каменная стенка» у бывшей д. Тяптичи, скальные обнажения, на Draba nemorosa L., 23.V. 2013, 4 экз.; ПК*, г. Кунгур, Ледяная гора, известняковые обнажения на склоне р. Сылвы, на Draba nemorosa L., 4.VI.2013, 2 экз.

Примечание. Лесостепной вид сибирского происхождения. Узкий олигофаг на крупках (Draba nemorosa L., D. sibirica (Pall.) Thell.). Самые северные на востоке Европейской России местонахождения вида на скалах долин рек Немды и Сылвы, несомненно, имеют реликтовый характер.

Ceutorhynchus ignitus Germar, 1824

Материал. КО, Советский р-н, долина р. Немды, скальный известняковый массив «Камень», на цветущих растениях Schivereckiapodolica (Besser) Andrz. ex DC., 23.V.2013, 3 экз.; там же, основание камня Часовой, кошением по ассоциации цветущих крестоцветных (Draba nemorosa L., Berteroa incana L., Capsella bursapastoris (L.) Medik.), 23.V.2013, 3 экз.

Примечание. Основное кормовое растение вида - Berteroa incana (L.) DC. Для шиверекии, систематически и морфологически близкой к роду Berteroa, приводится впервые. Интересно, что ранее автором был собран в БС УДГУ на растениях других близких к икотнику родов - Alyssum и Aurinia. Следует отметить, что на немдинских скалах не удалось обнаружить Ceutorhynchus unguicularis Thoms., регулярно встречающегося на шиверекии на Приволжской возвышенности и Башкирском Предуралье.

Oprohinus consputus

Материал. УР, Воткинский р-н, биостанция УдГУ «Сива», общая пойма рек Кама и Сива, остепненный луг, на Allium angulosum L., 4.VII.2013, 1 экз. (более темной окраски тела и головотрубки, чем у типичных особей этого вида).

Примечание. Евро-кавказский суббореальный вид. Последнее местонахождение - самое северо-восточное в известном ареале. Следует отметить чрезвычайную редкость в регионе этого вида долгоносика даже в долине Камы, несмотря на то, что лук угловатый на пойменных лугах довольно обычен. Ранее в регионе был известен лишь в одном месте по 3 экземплярам, собранным в Камбар-ском р-не УР кошением в ассоциации, где также присутствовал Allium angulosum L. [7; 9]. По литературным данным, в Средней Европе развивается в листьях культурных и диких видов лука и может вредить [18], однако Allium angulosum L. в качестве кормового растения вида в известной нам литературе ранее указан не был. Интересно, что в ВКМ местами вредит посадкам лука Oprohinus jakovlevi (Schtz.) - центральнопалеарктический степной вид, в природе приуроченный к каменистым степям и скальным обнажениям.

Thamiocolus virgatus

Материал. УР, Алнашский р-н, урочище Голюшурма, остепненный склон, на Phlomoides tuberosa (L.) Moench, 22.V.2013, более 30 экз.; там же, на Leonurus quinquelobatus Gilib., в зоне роста вегетирующих растений, 4 экз.; ПК, Бардымский р-н, с. Сараши, склон р. Тулвы, на Phlomoides tuberosa (L.) Moench,, 31.V.2011, 7 экз.; там же, на Stachys sylvatica L., 2 экз.; КО*, Малмыжский р-н, д. Татарская Гоньба, остепненный известняковый склон, 23.V.2013, на Phlomoides tuberosa (L.) Moench, 22.V.2013, 9 экз.; Советский р-н, долина р. Немды, скальный массив «Камень» остепненный луг, 23.V.2013, 2 экз.

Примечание. Вид считается монофагом на зопнике клубненосном (Phlomoides tuberosa) [9; 17; 19]. На вегетирующих и находящихся в начале цветения растениях имаго встречается регулярно и в большом количестве, часто существенно повреждая листья, особенно в верхней части растения. На пустырнике и чистеце лесном обнаружен впервые. Причем на них жуки встречаются только в присутствии в биоценозе основного кормового растения и в гораздо меньшем количестве, нанося лишь незначительные повреждения.

Thamiocolus nubeculosus

Материал. УР, Алнашский р-н, урочище Голюшурма, остепненный склон, на Phlomoides tuberosa (L.) Moench, 22.V.2013, 5 экз. (совместно с 30 экз. Thamiocolus virgatus (Gyll.)); там же, на Leonurus quinquelobatus

Gilib., в зоне роста вегетирующих растений, 2 экз. (совместно с 4 экз. Thamiocolus virgatus (Gyll.); КО*, Мал-мыжский р-н, д. Татарская Гоньба, остепненный известняковый склон, на Phlomoides tuberosa (L.) Moench, 23.V.2013, 22.V. 2013, 2 экз..

Примечание. В регионе вид обычно встречается совместно с Thamiocolus virgatus (Gyll.), но спорадично и всегда в меньшем количестве. Жуки обоих видов концентрируются в основном на верхних частях растений в зоне роста, нанося дырчатые повреждения молодым листочкам. На север Th. nubeculosus распространен не далее южной четверти ВКМ, не найден в КЛС (в отличие от Th. virgatus, который встречается на востоке Европейской России до южной тайги включительно, во всех природных ценопопуляциях зопника). Напротив, в степях юга лесостепной и степной зон Заволжья чаще встречается Th. nubeculosus. Интересен факт совместного нахождения обоих видов на пустырнике (питание на котором у обоих видов зарегистрировано впервые). Данная находка не случайна, так как на пустырнике они отмечены и на юго-востоке Татарстана (г. Бавлы) на опушке остеп-ненной дубравы, также при обилии в биотопе зопника, на котором встречались в массе. Данные факты позволяют предположить, что на пустырник виды переходят при массовом размножении, во избежание чрезмерного повреждения основного кормового растения. Не исключено, что Leonurus quinquelobatus они используют лишь для дополнительного питания имаго. Показательно, что в руде-ральных биотопах (где очень обычен пустырник, но отсутствует зопник) эти виды не найдены.

Mogulones larvatus

Материал. ПК*, Бардымский р-н, с. Сараши, пойма р. Тулвы, на крупном цветущем растении Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem., 31.V. 2011, 1 экз. (совместно с серией Mogulones asperifoliarum (Gyll.)).

Примечание. Редкий западно-центральнопалеарктический вид. Впервые приводится для Среднего Предуралья. На востоке европейской части России автору известен по единичным находкам из дубрав северо-востока (с. Салауши) и юго-востока (г. Бавлы) Республики Татарстан, где также был собран на крупных цветущих растениях медуницы мягкой (Pulmonaria mollis).

Mogulones austriacus

Материал. КО*, Малмыжский р-н, д. Татарская Гоньба, остепненный известняковый склон, на Nonea pulla DC., 22.V. 2013, 2 экз.

Примечание. Степной по происхождению вид, в настоящее время вслед за кормовым растением широко распространен по остепненным склонам в южной части ВКМ.

Coeliastes lamii

Материал. КО*, Малмыжский р-н, с. Гоньба, склон р. Вятки, 23.V.2013, 1 экз.; ПК*, Бардымский р-н, с. Сараши, ольшаник в пойме р. Тулвы, на Lamium maculatum (L.) L., 31.V.2011, 4 экз.

Примечание. Западнопалеарктический неморальный вид. Находка в Пермском крае - самая северо-восточная в его известном ареале.

Datonychus paszlavszkyi

Материал. УР, Каракулинский р-н, д. Усть-Бельск, остепненный склон р. Б. Емаша, 17.VI.2003, кошением, 1 экз. (9).

Примечание. На основании этой находки вид под вопросом был указан для УР в статье автора [7], но ряд отмеченных отличий от типичных экземпляров D. paszlavszkyi из лесостепной зоны и отсутствие в месте сбора известных кормовых растений вида (Salvia pratensis L. и S. stepposa Schost.) дали основание автору позже отнести его к европейскому виду D. derennei (Guill.), трофически связанному с душицей [9]. Однако проведенное затем изучение двух экземпляров D. derennei, хранящихся в фондовой коллекции ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург), показало, что они имеют существенные отличия от представленной у нас формы (как в окраске, так и в длине лапок и головотрубки), между тем в новом материале по D. paszlavszkyi с юго-востока Татарстана были обнаружены особи очень сходные с экземпляром из Удмуртии. Все это позволяет вновь отнести его к D. paszlavszkyi, а D. derennei исключить из региональной фауны. Остается открытым вопрос о кормовом растении вида на юге Удмуртии.

Datonychus transsylvanicus

Материал. УР*, Алнашский р-н, урочище Голюшурма, остепненный склон, стряхиванием в сачок с ве-гетирующего растения Origanum vulgare L., 22.V.2013, 1 экз.

Примечание. Редкий восточноевропейский вид со слабо изученной экологией. В ВКМ был известен по единственной находке в Татарстане (с правобережья Нижнекамского водохранилища) [9]. Предполагается, что вид обитает на Nepeta pannonica L. [16]. Трофические связи с душицей требуют подтверждения, так как в месте сбора котовник венгерский также произрастает.

Trichosirocalus barnevillei

Материал. КО*, Верхнекамский р-н, ж.д. платформа Фосфоритная, псаммофитная пустошь, на Achillea millefolium L., 20.VII. 2013, 1 экз.

Примечание. Ранее это вид, трофически связанный с самым обычным видом растения, был известен нам по единственной находке на юге ВКМ [20]. Обнаружение его в зоне средней тайги в 400 км севернее предыдущей находки служит доказательством широкого распространения вида в регионе, при чрезвычайной его спорадичности.

Подсемейство Curculioninae Latreille, 1802

Acalyptus sericeus Gyllenhal, 1835

Материал. УР, Кизнерский р-н, с. Крымская Слудка, пойма р. Вятки, открытый берег старицы, на женском растении Salix cinerea L., 24.V.2013, 6 экз.

Примечание. Новые находки подтверждают высказанное ранее мнение о приуроченности вида в регионе в основном к открытым, хорошо прогреваемым местообитаниям в поймах крупных рек юга ВКМ, где он обитает преимущественно на иве пепельной (Salix cinerea L.) [9]. В ВКМ практически повсеместно на разных видах ив обычен другой вид рода - A. carpini (F.).

Cionus leonhardi Wingelmuller, 1914

Материал. УР*, Кизнерский р-н, с. Крымская Слудка, остепненный склон, 13.VI.2006, 1 экз.

Примечание. Степной вид, обычный в лесостепной и степной зонах Заволжья. Впервые приводится для ВКМ. Местонахождение в долине Нижней Вятки - самое северное в его известном ареале.

Gymnetron beccabungae

Материал. УР, Воткинский р-н, биостанция УдГУ «Сива», дно пересохшей старицы в пойме р. Сивы, на Veronica scutellata L., 12.VII.2013, 1 экз.

Примечание. Редкий вид. До последнего времени был известен в ВКМ только из г. Ижевска (Учебный ботанический сад УдГУ), где также жуки были собраны с вероники щитковидной [9]. Данная находка подтверждает трофическую приуроченность вида к Veronica scutellata L., а не к V. beccabunga L., как это обычно считается (на последнем растении в регионе обитает близкий вид -G. veronicae (Germ.)).

Tychius polylineatus Germar, 1824

Материал. ПК*, Кунгурский р-н, Подкаменная гора, скальные гипсовые обнажения, на цветущем растении Oxytropis kungurensis Knjaz. (=O. uralensis auct.,), 4.VI.2013, 1 экз.

Примечание. Западнопалеарктический вид [20], на восток ранее известный до Волги [17; 21]. Трофически связан с разными видами клеверов. Личинки вызывают выросты в цветочных головках [18]. Обнаружение жука на цветущем остролодочнике возможно связано с его дополнительным питанием.

Tychius trivialis Boheman, 1843

Материал. ПК, Бардымский р-н, с. Сараши, ПП «Сарашевская дубрава», остепненный склон, на Astragalus danicus Retz., 3 экз.; Кунгурский р-н, Подкаменная гора, известняково-гипсовые обнажения, на крупных цветущих растениях Astragalus austriacus Jacq., 4.VI.2013, 2 экз.; КО, Малмыжский р-н, д. Татарская Гоньба, вершина остепненного известнякового склона р. Гоньбинки, на соцветиях Astragalus danicus Retz., 22.V.2013, 4 экз.

Примечание. Олигофаг на некоторых видах р. Аstragalus (A. danicus Retz., A. arenarius L., A. cicer L., A. glycyphyllos L.) [9; 17; 18]. Впервые обнаружен на Astragalus austriacus Jacq. В пределах подтаежной зоны является единственным видом из большой группы тихиусов, связанных с астрагалами.

Sibinia subelliptica

Материал. УР*, Кизнерский р-н, с. Крымская Слудка, пойма р. Вятки, сухотравно-псаммофитные ассоциации, на Dianthus pratensis Bieb., 5.V.2012, 1 экз.

Примечание. Степной вид, в ВКМ был известен только на правобережье Нижней Камы в пределах РТ [9]. Олигофаг на гвоздиках. В луговых и ковыльных степях Высокого Заволжья встречается обычно на Dianthus borbasii Vandas и D. andrzejowskianus (Zapal.) Kulcz., в каменистых степях - на Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb.

Sibinia tibialis

Материал. ПК*, г. Кунгур, Ледяная гора, обнажения гипса на склоне р. Сылвы, кошением по Otites baschkirorum Janisch., 4.VI.2013, 3 экз.

Примечание. В регионе редкий вид, олигофаг на некоторых видах рода Otites и, возможно, Gypsophila [22; 23]. Впервые указан для Среднего Предуралья. В ВКМ известен по единственной находке на Otites borysthenica (Gruner) Klokov (= O. parviflora Grossh.) на остепненном псаммофитном лугу в долине Нижней Камы [9].

Sibinia unicolor

Материал. УР*, Воткинский р-н, пос. Новый, псаммофитные ассоциации на берегу Воткинского водохранилища и опушки сосняков, 5.VII.2012, на Gypsophilapaniculata L., 6 экз.

Примечание. Первая находка вида в пределах зоны смешанных лесов ВКМ. В данном местообитании - редок и спорадичен. Несмотря на специальные поиски вида в предыдущие годы здесь обнаружен не был. Ранее в регионе был известен только на самом юге ВКМ (берег и боровая терраса Нижней Камы) [9] и в Кунгурской островной лесостепи [13; 14], где обычен и встречается на качимах в большом количестве.

Cleopomiarus micros

Материал. КО*, Верхнекамский р-н, ж.д. платформа Фосфоритная, псаммофитная опушка сосняка, кошением, 11.VIII. 2011, 1 экз. (Ç).

Примечание. В ВКМ вид известен по одной самке, собранной на самом севере региона (подзона средней тайги). Ранее автором приводился как C. plantarum (Germ.) [9]. Однако изучение материалов по трем близким видам (C. plantarum, C. meridionalis, C. micros) из фондовой коллекции ЗИН РАН, показало, что данный экземпляр соответствует (как по размерам, так и габитуально) некоторым экземплярам из небольшой серии Cleopomiarus micros, собранным в Псковской области (коллектор В.Н. Прасолов). При этом форма тела и переднеспинки (указываемые обычно как важные диагностические признаки) жуков из этой серии существенно варьируют. На основе вышесказанного мы исключаем С. plantarum из списка региональной фауны. Следует также отметить, что для C. micros в работах по Средней Европе постулируется монофагия на Jasione montana L. [18]. Но букашник не известен во флоре Кировской области (Е.М. Тарасова, 2013, личн. сообщ.). Возможно, в месте находки этот вид обитает на Campanula rotundifolia L.

Подсемейство Bagoinae Thomson, 1859

Bagous aliciae Cmoluch, 1983

Материал. КО*, Малмыжский р-н, д. Татарская Гоньба, вершина остепненного известнякового склона р. Гоньбинки, кошением по Anthemis tinctoria L., 22.V.2013, 1 экз. (совместно с Omphalapion buddebergi).

Примечание. Впервые в России обнаружен А. Ю. Исаевым в Ульяновской области и был описан как новый вид - B. gendalf (Isaev et Gratshev, 1994) [25], однако впоследствии сведен в синонимы к Bagous aliciae, известному к тому времени лишь с меловых склонов р. Вислы (Польша). Впоследствии был указан для Чувашии (Аттиковский остепненный заказник) [26]. Все находки вида в России относятся к Приволжской возвышенности. В отличие от абсолютного большинства видов рода, встречающихся в основном на водных растениях, B. aliciae обладает ксерофильными чертами, обитая исключительно на вершинах карбонатных склонов, где трофически связан с пупавкой красильной [25]. В Чувашии также был обнаружен на известняковом склоне (Л.В. Егоров, 2013, личн. сообщ.). Находка в Кировской области неожиданна, но вполне закономерна, так как именно на Вятских Увалах наблюдаются единственные на востоке подтаежной зоны Русской равнины выходы на дневную поверхность чистых известняков. Показательно, что вид пока не отмечен на глинистых ксеротермных склонах долины р. Камы (несмотря на многочисленные сборы жуков фитофагов с пупавки). Общий дизъюнктивный характер распространения B. aliciae, а также редкость и спорадичность встречаемо-

сти на востоке Европейской России позволяют рассматривать его в качестве реликта, предположительно одной из ксеротермических стадий плейстоцен-голоцена.

Подсемейство Hyperinae Marseul, 1863

Hypera ornata

Материал. ПК, Кунгурский р-н, Подкаменная гора, горный сосняк на гипсовом склоне р. Сылвы, на цветущих растениях Oxytropis kungurensis Knjasev (= O.uralensis auct.), 4.VI. 2013, 2 экз.

Примечание. Североевро-трансазиатский тундро-горностепной вид. Не исключено, что в тундровой зоне представлен особой формой (подвидового или видового ранга) [7]. Ранее нами неоднократно приводился для КЛС [4; 7; 13; 14]. Впервые установлены трофические связи Hypera ornata с реликтовым, эндемичным для Урала видом остролодочника (до этого здесь он был собран только с Astragalus danicus Retz.). В тундре также обитает на астрагалах и остролодочниках [22]. В Среднем Предуралье - реликт холодной плейстоценовой лесостепи.

Подсемейство Entiminae Schonherr, 1823

Otiorhynchus fullo

Материал. УР*, Алнашский р-н, урочище Голюшурма, остепненный склон, под одиночным старым дубом, 22.V.2013, кошением, 1 экз.

Примечание. Лесостепной вид, индикатор остепненных дубрав. Впервые приводится для ВКМ. Вне полога леса практически не встречается, поэтому находка вида на остепненном склоне общего коренного берега устья р. Иж и Камы служит косвенным доказательством того, что отдельные старые дубы, на практически полностью травянистом склоне, являются остатками широколиственно-лесных биоценозов, сведенных вследствие хозяйственной деятельности, а не результатом посадок.

Otiorhynchus smreczynskii Cmoluch, 1968

Примечание. Этот инвазионный вид впервые отмечен в г. Ижевске в 2012 г. [12] по специфическим повреждениям, оставляемым на нижних ветках сиреней. Ранее этот вид отмечался в таких крупных городах как Москва, Санкт-Петербург, Оренбург, Саратов, Ульяновск, Ярославль, Новосибирск и др. [23]. В Средней Европе он также встречается в лишь в населенных пунктах [18]. Скорее всего, родиной данного вида является Юго-Восточная Европа (Балканы).

Специальные исследования, проведенные в 2013 г., показали, что скосарь Смречинского распространен в настоящее время во всех районах города, а также в некоторых пригородных садоогородных массивах (Пламя, Оранжерейный комплекс). Встречается под загущенными кустами, в полосах кустарников или под пологом деревьев почти всегда в отсутствии выраженного задернения под ними. Наиболее интенсивные повреждения на кустарниках наблюдаются на высоте до полуметра. При этом максимальная высота, на которой собраны листья со следами питания этого вида, около 1,8 м. Связано это с тем, что жуки днем прячутся в листовой подстилке и верхнем слое почвы под кормовыми растениями, а для питания каждую ночь забираются по стволикам до нижних частей кроны.

Одним из доказательств продолжающегося его распространения в городской среде является тот факт, что в Ботаническом саду УдГУ, расположенном на окраине Ижевска в зеленой зоне, вид обнаружен лишь в сентябре 2013 г. На этой территории автором ведутся многолетние ежегодные исследования жуков-фитофагов [5; 9], что позволяет с высокой долей вероятности утверждать об отсутствии этого вида здесь в предыдущие годы. В настоящее время на территории УБС отмечены локальные повреждения нескольких старых кустов сиреней (Syringa vulgaris L., S. josikaea J. Jacq.) в радиусе 50 м. Рядом с ними высажены сортовые саженцы сиреней, привезенные в 2011 г. из Москвы. В связи с тем, что этот бескрылый партеногенетический вид, личинки которого развиваются на корнях кустарников, в других участках УБС отсутствует, мы предполагаем, что возможно он попал сюда вместе с этим посадочным материалом. При этом скосарь Смречинского пока не отмечен в пригородных сельских населенных пунктах (М. Пурга, Якшур-Бодья) и ряде прилегающих к городу садоогородных массивов.

Интересен трофический спектр этого вида. Обычно считается, что он повреждает в основном растения из семейства маслиные: сирени (Syringa spp.) и бирючину (Ligustrum vulgare L.) [23], а также некоторые другие используемые в озеленении кустарники [18]. В Ижевске он отмечен на широком круге древесно-кустарниковых растений (в том числе интродуцированных). Наиболее часто встречается, вызывая сильные повреждения листьев корневой поросли и нижней части кроны, на сиренях (обык-

новенной и венгерской), местами на снежноягоднике (Symphoricarpos albus (L.) Blake) и черемухах (Padus avium Mill., Padus virginiana (L.) Mill.). В меньшей степени повреждает другие кустарниковые розоцветные: Cerasus vulgaris Mill, Malus baccata (L.) Borkh., Prunus spinosa L., Amelanchier spicata (Lam.) Koch., Aronia mitschurinii Skvor. & Mait., Spiraea japonica L.f., S. salicifolia L., Crataegus spp., Rosa majalis Herrm. и сортовые розы, а также растения из других семейств: Lonicera tatarica L., Ribes alpinum L., Cornus sanguinea L., Swida sanguinea (L.) Opiz., Populus balsamifera L., Ulmus sp., Caragana arborescens Lam. В некоторых местах массового размножения вида отмечены незначительные повреждения листьев березы (Betula pendula Roth.) и даже американского клена (Acer negundo L.). Травянистые растения видом практически не повреждаются, однако на садоогородном массиве «Пламя» отмечены незначительные погрызы широких листьев культивируемой бруннеры (незабудки) сибирской (Brunnera sibirica Stev.). В целом наши данные согласуются с мнением А. Ю. Исаева [17] об узкой полифагии этого вида в основном на кустарниках. Важно отметить, что сирени и абсолютное большинство других используемых в озеленении интродуцентов, на которых зарегистрировано питание Otiorhynchus smreczynskii, практически не повреждаются местными видами долгоносиков (в том числе и полифагами), так как содержат специфические высокотоксичные вторичные метаболиты. В связи с выраженным трофическим предпочтением сирени можно предположить первичный характер связи этого вида с Syringa vulgaris, распространенной в природе в горах Балкан. Однако при наметившейся тенденции к специализации он не только сохранил способность к питанию на широком круге древесных и кустарниковых растений, но и расширил свой трофический спектр рядом видов растений, обычно не потребляемых жуками-фитофагами (даже многоядными).

Otiorhynchus conspersus

Материал. РТ, Рыбно-Слободский район, c. Троицкий Урай, остепененный луг в овражно-балочной системе, 23.IX.2013, 1 экз.

Примечание. Вторая находка этого степного вида на правобережье Нижней Камы. Ранее был отмечен в сходном биотопе близ с. Котловка Елабужского р-на УР [9].

Centricnemus leucogrammus

Материал. ПК*, Кунгурский р-н, природно-исторический комплекс «Спасская гора», пойма р. Сылвы, сухой луг вдоль грунтовой дороги, 4.VI. 2013, 1 экз.

Примечание. Обычный степной вид, характерный для разных типов степей (ковыльных, каменистых и др.). Для подтаежной зоны востока европейской части России приводится впервые.

Trachyphloeus heymesi Hubenthal, 1934

Материал. РТ*, Елабуга, склон р. Камы, остепненный сосняк, 26.V.2011, 1 экз.; ПК*, г. Кунгур, Ледяная гора, каменистые степи и гипсовые обнажения, 28.VI.2007, 3 экз.; 3.VI.2013, 6 экз.; ковыльно-разнотравная степь, 3.VI.2013, 5 экз.; Кунгурский р-н, Подкаменная гора, выходы гипса, 4.VI.2013, 3 экз.; д. Ёлкино, гипсовые обнажения, 29.VI.2007, 3 экз.

Примечание. Евро-западносибирский вид, со слабо изученным распространением. Впервые приводится для востока европейской части России. Не отмечен в каталоге Entiminae Поволжья и Урала [8]. Предыдущие указания для ВКМ и КЛС Trachyphloeus spinimanus (Germ.) [9; 14] ошибочны и основаны на материале по T. heymesi Hub. В КЛС обычен на гипсовых склонах р. Сылвы, где является единственным зарегистрированным видом рода. Не исключено, что сведения в литературе о находках в Татарстане [27] и Ульяновской области [17] T. scabriculus (L.) также должны быть отнесены к этому же виду.

Brachyderes incanus

Материал. КО, Нолинский р-н, с. Медведок, сосновый бор на песках первой надпойменной террасы р. Вятки, на молодом подросте Pinus sylvestris L., 24.V.2013, 2 экз.; РТ*, Мамадышский р-н, Сокольское лесничество, склон первой надпойменной террасы р. Камы, остепненная опушка сосняка, под куртиной Centaurea sumensis Kalenicz., 23.VII.2013, 1 экз. (мертвый).

Примечание. Европейский вид. В Средней и на западе Восточной Европы существенно вредит посадкам сосны [18]. В ВКМ, вблизи восточной границы ареала, - очень редок.

Cycloderes pilosulus

Материал. РТ, Мамадышский р-н, д. Грахань, остепененный суходольный луг на вершине коренного берега Камы, 22.IX.2013, 2 экз.; Рыбно-Слободский район, с. Троицкий Урай, остепненный луг в овражно-балочной системе, 23.IX.2013, 1 экз.

Примечание. Вид впервые приводится для Вятско-Камского региона и правобережья Нижней Камы. Севернее известен лишь в реликтовых сообществах Кунгурской островной лесостепи, где местами обычен в каменистых степях.

Sitona waterhousei Walton, 1846

Материал. УР, Завьяловский р-н, д. Воложка, пески на берегу Ижевского пруда, под куртинами Lotus corniculatus L., 2.VIII.2012, 2 экз.

Примечание. Лесостепно-степной вид, в ВКМ был известен лишь на юге в одной точке долины р. Камы [9]. Новая находка - самая северная в регионе.

Заключение

Таким образом, в списке представлены материалы по 43 видам жуков-долгоносиков, представляющие фаунистический и экологический интерес. Из них 4 вида (Cleopomiarus micros, Bagous aliciae, Centricnemus leucogrammus и Trachyphloeus heymesi) впервые указаны для подтаежной зоны востока Европейской России, 7 видов - впервые для Вятско-Камского междуречья и прилегающих территорий, 5 видов - впервые для Кунгурской островной лесостепи. 11 видов впервые зарегистрированы в Пермском крае, 10 - в Кировской области, 8 видов - в Удмуртии и 3 вида - в Татарстане. Установлено, что Trachyphloeus spinimanus, Datonychus derennei, Cleopomiarus plantarum были ранее приведены для востока европейской части России на основе ошибочных определений и поэтому должны быть исключены из состава региональной фауны. Для 13 видов удалось установить новые трофические связи с кормовыми растениями.

Наличие большой группы степных и лесостепных видов на правобережье Нижней Камы, находящихся здесь на северных границах ареалов (в том числе и указанные в данной работе Squamapion lukjanovitshi, Lixus albomarginatus, Larinus vulpes, Otiorhynchus conspersus, O. fullo) служит подтверждением лесостепного характера представленных здесь в настоящее время биотических сообществ. Новые находки степных видов подчеркивают своеобразные черты и реликтовый характер сообществ Кунгурской островной лесостепи. Обнаружение группы лесостепных форм долгоносиков в районе Вятских увалов является дополнительным подтверждением важнейшего значения для сохранения реликтовых фаунистических элементов в подтаежной зоне выходов на дневную поверхность карбонатных пород.

Благодарности

Автор выражает благодарность доктору биологических наук Б. А. Коротяеву (г. Санкт-Петербург), любезно предоставившему возможность работы с фондовой коллекцией долгоносиков ЗИН РАН, доктору биологических наук Ю. Г. Арзанову (ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону), оказавшему помощь при подготовке статьи.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Дедюхин С.В. Особенности фауны и сообществ жесткокрылых (Coleoptera) Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2003. С. 93-104.

2. Дедюхин С.В. О некоторых интересных находках жесткокрылых (Coleoptera) в Вятско-Камском междуречье и на прилегающих территориях // Природа Европейской России: исследования молодых ученых: материалы Всерос. науч.-практ. конф. Чебоксары, 2007. С. 58-60.

3. Дедюхин С.В. Материалы к фауне долгоносикообразных жесткокрылых (Coleoptera, Curculionoidea) национального парка «Нечкинский» // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2009. Вып. 2. С. 34-48.

4. Дедюхин С.В. Итоги и перспективы изучения жесткокрылых надсемейств Curculionoidea и Chrysomeloidea на равнинной территории востока Европейской части России // Энтомологические исследования в Северной Азии: материалы VIII Межрег. совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых в рамках Сибирской зоол. конф. Новосибирск, 2010. С. 69-71.

5. Дедюхин С.В. Долгоносикообразные жуки (Coleoptera, Curculionoidea) Ботанического сада Удмуртского университета и его окрестностей: видовой состав, биотопическое распределение, трофические связи // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2010. Вып. 4. С. 42-55.

6. Дедюхин С.В., Целищева Л.Г. Материалы по фауне и экологии долгоносикообразных жесткокрылых (Coleoptera, Curculionoidea) заповедника «Нургуш» // Труды государственного природного заповедника «Нургуш». Киров: ООО «Типография «Старая Вятка», 2011. Т. 1. С. 19-31.

7. Дедюхин С.В. Материалы по интересным находкам жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionoidea) на востоке Русской равнины // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2011. Вып. 2. С. 90-104.

8. Yunakov N.N., Dedyukhin S.V., Filimonov R.V. Towards the survey of Entiminae weevils (Coleoptera, Curculionidae) of Russia: species occurring in the Volga and Ural Regions // Russian entomological journal. 2012. Vol. 21 (1). P. 57-72.

9. Дедюхин С.В. Долгоносикообразные жесткокрылые (Coleoptera, Curculionoidea) Вятско-Камского междуречья: фауна, распространение, экология: монография. Ижевск: Изд-во «Удмуртский университет», 2012. 340 с.

10. Дедюхин С.В. Систематический список жесткокрылых (Coleoptera) Удмуртской Республики. Версия 2012 г. URL: http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/udm_list.htm (дата обращения: 20.10. 2013).

11. Дедюхин С.В. Эколого-географические рубежи как пределы распространения насекомых в Вятско-Камском междуречье (на примере жуков-фитофагов: Coleoptera, Chrysomeloidea, Curculionoidea) // Проблемы прикладной и региональной географии: материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Ижевск: Изд-во «Удмуртский университет», 2012. C. 224-230.

12. Дедюхин С.В. Трофическая специализация долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) (на примере фауны Вятско-Камского междуречья) // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2013. Вып. 1. С. 68-84.

13. Дедюхин С.В. Жесткокрылые-фитофаги (Coleoptera, Chrysomeloidea, Corculionoidea) степного фаунистиче-ского комплекса на территории островной Кунгурской лесостепи // Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях: материалы междунар. науч. конф. Саранск: Прогресс, 2010. С. 49-51.

14. Дедюхин С.В. Особенности фауны жуков-фитофагов (Coleoptera, Chrysomeloidea, Curculionoidea) северной части островной Кунгурской лесостепи // Бюл. МОИП. 2011. Вып. 2. С. 20-28.

15. Fauna Europaea. Web Service. Версия 2.6.2 (29.VIII.2013). URL: http://www.faunaeur.org (дата обращения: 20.10. 2013).

16. Catalogue of Palearctic Coleoptera. Vol. 7. Curculionoidea I. Edited by I. Lobl and A. Smetana. Strenstrup: Apollo Books, 2011. 373 c.

17. Исаев А.Ю. Определитель жесткокрылых Среднего Поволжья. Ч. III. Polyphaga - Phytophaga. Ульяновск: «Вектор-С», 2007. 256 с.

18. Coleoptera Poloniae. Database Browser. 2013. URL: http://coleoptera.ksib.pl (дата обращения: октябрь 2013).

19. Colonnelli E. Catalogue of Ceutorhynchinae of the world with a key to genera. Barselona: Argania, 2004. 124 p.

20. Catalogue of Palearctic Coleoptera. Vol. 8. Curculionoidea II. Edited by I. Lobl and A. Smetana. Leiden: Brill, 2013. 700 c.

21. Лебедев А.Г. Материалы для фауны жуков Казанской губернии. Ч. 1 // Труды РЭО. 1906. Т. 37, вып. 3-4. С. 352-438.

22. Арнольди Л.В., Заславский В.А., Тер-Минасян М.Е. Сем. Curculionidae - Долгоносики // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2 / под ред. Г.Я. Бей-Биенко. М.; Л.: Наука, 1965. С. 485-621.

23. Забалуев И.А. Определитель жуков-долгоносиков (Coleoptera: Curculionidae) России. URL: http://coleop123.narod.ru/ key/opredslon/opred_slon.html (дата обращения: 20.10.2013).

24. Dieckmann L. Beitrage zur Insectenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae (Tanymecinae, Leptopiinae, Cleoninae, Tanyrhinchinae, Cossoninae, Raymondionyminae, Bagoinae, Tanysphyrinae // Beitr. Ent., 1983. Bd. 33, h. 2. S. 257-381.

25. Исаев А.Ю., Грачев В.Г. Описание нового вида долгоносика рода Bagous Germar (Coleoptera, Curculionidae) из Ульяновской области // Насекомые Ульяновской области. Ульяновск: Филиал МГУ, 1994. С. 47-49.

26. Егоров Л.В. К фауне жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Козловского района Чувашской Республики // Экологический вестник Козловского района Чувашской Республики. Вып. 1. Чебоксары, 2003. С. 38-44.

27. Лебедев А.Г. Материалы для фауны жуков Казанской губернии. Ч. 2 // Русское энтомол. обозр. 1912. Т. XII. C. 336-348.

Поступила в редакцию 07.11.13

S. V. Dedyukhin

NEW DATA ON THE FAUNA ANG ECOLOGY OF THE WEEVILS (COLEOPTERA, CURCULIONOIDEA) VYATKA-KAMA REGION AND MIDDLE PREDURALYE

Weevils beetles are the largest group of herbivorous beetles. They have been especially actively studied in recent decades. The aim of this work is to obtain new data on the fauna and ecology of super family Curculionoidea. It is the continuation of long-term research of the author on the study of this group in the east of the European part of Russia. The collection of material was carried out in the field seasons of 2011-2013 using traditional methods of ecological and fau-nal studies on the territory of the Vyatka-Kama region and the Cis-Ural region, including the Republic of Udmurtia, Kirov region, Perm region and the northern part of the Republic of Tatarstan. Materials on 43 species of 3 families of Curculionoidea are given in the article. Among them Cleopomiarus micros (Germ.), Bagous aliciae Cmol., Centricne-mus leucogrammus (Germ.) and Trachyphloeus heymesi Hub. for the first time are given for the subtaiga zone of the East Russian plain, 7 species are given for the first time for the Vyatka-Kama region, 9 species for the Middle Predura-lye. Trachyphloeus spinimanus (Germ.), Datonychus derennei (Guill.), Cleopomiarus plantarum (Germ.) are excluded from the regional fauna of Vyatka-Kama interfluves. A number of species are supplemented with additional information on trophic links with host plants.

Keywords: weevil beetles, Curculionoidea, Vyatka-Kama region, the Cis-Ural region, fauna, new materials.

Дедюхин Сергей Викторович, кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры экологии животных

Dedyukhin S.V.,

Candidate of Biology, Associate Professor, associate professor of department of animal ecology

ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» Udmurt State University

426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) Universitetskaya st., 1/1, Izhevsk, Russia, 426034 E-mail: Ded@udsu.ru E-mail: Ded@udsu.ru