Микроэлементы в теле молоди тихоокеанских лососей: прикладные аспекты

2006

Известия ТИНРО

Том 146

УДК 639.371.1

Г.В. Запорожец

МИКРОЭЛЕМЕНТЫ В ТЕЛЕ МОЛОДИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ: ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ

Представлены результаты по динамике микроэлементов в теле молоди тихоокеанских лососей естественного и искусственного воспроизводства на Камчатке, а также при выращивании в разных условиях (аномалии геомагнитного поля, использование недоброкачественных или несбалансированных кормов, хендлинг-стресс). Показана высокая эффективность применения добавок солей кобальта и марганца в корма для молоди лососей, определяемая по рыбоводно-биологическим и этолого-физиологическим показателям. Установлена и биологически обоснована оптимальная концентрация введения маркера при химическом мечении кеты стабильным хлористым стронцием. Такая метка в регистрирующих структурах может быть использована для изучения миграций молоди.

Zaporozhets G.V. Trace elements in the body of juvenile pacific salmon: applied aspects // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 146. — P. 35-55.

Dynamics of microelements in the body of juvenile pacific salmon is traced for the fish of wild and hatchery reproduction in Kamchatka rivers and for the fish reared in abnormal conditions (distorted geomagnetic fields, misbalanced or poor forage, handling-stress). High effectiveness of adding the salts of cobalt and manganese to the forage for juvenile salmons is shown by means of ethological, physiological, biological indices. Optimal concentration of the stable strontium chloride marker (used for chemical tagging of chum salmon) is determined and explained biologically. This tag could be used for studying the juvenile salmons migrations.

Организм находится в постоянном взаимодействии с окружающей средой. От нее он получает все необходимые для жизнедеятельности вещества — белки, жиры, углеводы, витамины и другие компоненты, обеспечивающие его развитие и размножение. Немаловажную роль в этих процессах играют микроэлементы, входя в состав ферментов, гормонов, витаминов, они участвуют в биохимических реакциях, протекающих в организме. Избыток или недостаток того или иного элемента приводит к нарушению нормальной жизнедеятельности.

Обеспечение рыб микроэлементами происходит как из водной среды, так и из корма (Погодаева и др., 1998; Олефиренко, Касимов, 1999; Thorrold, Shuttleworth, 2000). Однако используемые в рыбоводстве пресные воды не всегда содержат достаточно полный набор жизненно важных микроэлементов (Ковальский, 1973; Искра, 2002), так же как и искусственные корма (Евтушенко, 1989, 1995; Шмаков и др., 1989; Владовская, 2001а, б). Часто наблюдается дисбаланс, когда некоторые элементы присутствуют в количествах, превышающих потребности организма в них, другие, напротив, практически отсутствуют (Цирульс-кая, Лучина, 1979; Нестеренко, 1983). Использование теплых вод для ускоренно-

го подращивания гидробиоитов может еще более усугубить нарушения минерального обмена (Кириленко, Цегельник, 1981; Цирульская, Люкшина, 1981; Евтушенко, 1995), ослабить ионорегуляторную функцию (Zaporozhec, Zaporozhec, 1993).

Кроме того, в условиях индустриального выращивания рыб действует еще целый ряд факторов, которые так или иначе влияют на обмен веществ: это прежде всего стрессорные воздействия, связанные с рыбоводными манипуляциями (кормлением и сортировкой рыб, чисткой бассейнов и т.д.) — так называемый "хендлинг-стресс" (Robertson et al., 1987; Восилене, 1988), — а также электромагнитные поля антропогенного происхождения (Запорожец, Запорожец, 1990а, 1991а).

Для каждого вида рыб и даже для каждой популяции свойствен свой микроэлементный состав, обусловленный средой обитания и составом кормовой базы (Воробьев, 1979; Олефиренко, Касимов, 1999; Thorrold, Shuttleworth, 2000; Gillanders, 2002; Patterson et al., 2004). Изменение важнейших параметров этой среды и характера функционирования организма ведет к изменению динамики микроэлементного состава.

Микроэлементные добавки успешно применяли в рыбоводстве в Прибалтике (Приедитис, 1962; Маликова, Котова, 1963; Иозепсон, 1964), в Воронежской, Горьковской и других областях (Ковальский и др., 1966; Кузнецов, Ремез, 1966; Воробьев, 1979; Евтушенко, 1989; Искра, 2002). По Дальнему Востоку такие работы на тихоокеанских лососях ранее не были известны (Запорожец, 1985, 1986, 1988).

Способность рыб накапливать микроэлементы в отдельных тканях и органах в концентрациях, превышающих фоновые, дает возможность использовать их в качестве маркеров, с помощью которых можно определять, например, пути миграций рыб в реке и океане, а также величину промыслового возврата от выпущенной с заводов искусственно выращенной молоди. Такие методы идентификации, основанные на определении в регистрирующих структурах организма — костных тканях, отолитах, чешуе — отдельных редких микроэлементов, например рубидия, самария, европия, цезия, лантана, стронция или их комплексов, входят в число перспективных (Yamada, Mulligan, 1982, 1990; Muncy et al., 1990; Begg et al., 1998; Campbell et al., 1999; De Pontual et al., 2000; Yamaguchi et al., 2004).

Эксперименты по введению в корм молоди лососей с длительным пресноводным периодом — кижуча и нерки — стабильного (нерадиоактивного) хлористого стронция были проведены в конце 1970-х — начале 1980-х гг. (Yamada, Mulligan, 1982, 1990). Однако такая работа еще более актуальна для мечения лососей с коротким пресноводным периодом, например кеты — массового объекта рыборазведения на Камчатке (Zaporozhets, Zaporozhets, 2000).

В связи с этим были проведены исследование содержания микроэлементов в теле молоди тихоокеанских лососей, выяснение влияния микроэлементных добавок на рост и жизнестойкость рыб, выращиваемых в искусственных условиях на Камчатке, а также оценка возможности использования отдельных микроэлементов в качестве маркеров для изучения миграций лососей.

Основные экспериментальные и полевые работы проведены на Паратунской экспериментальной базе КамчатНИРО, озерах и реках Камчатской области.

Сбор материалов для определения содержания микроэлементов в теле молоди лососей проводили в бассейне р. Паратунка (оз. Ближнее, реках Микижа, Хайковая и на разных участках главной реки), оз. Курильском, а также брали выборки молоди кеты, кижуча и нерки, происходящей из разных популяций, выращиваемой на экспериментальной базе. Кроме того, сравнивали динамику микроэлементного состава молоди кеты, растущей в железных и бетонных бассейнах, в разной степени искажающих естественное геомагнитное поле (Запорожец, Запо-

рожец, 19906). Исследовали также изменения содержания микроэлементов в теле молоди кеты и кижуча при заболевании катарактой алиментарного происхождения (Запорожец, 1989) и после интенсивного плавания (до полного изнеможения) в гидродинамической установке (Запорожец, Запорожец, 1990а).

Для определения содержания микроэлементов в теле молоди лососей было взято более 3400 экз. рыб разного размера. На анализ отбирали пробы воды (из водоема экспериментальной базы, со скважины и из р. Хайковой) и корма для молоди лососей. Спектральный анализ проб проведен на спектрографе PGS-2 и на атомно-абсорбционном спектрофотометре "НКасЫ"АА-855. Пробы готовили к анализу согласно общепринятым требованиям (Морозов, Петухов, 1986). Данные по содержанию микроэлементов представлены в расчете на сухое вещество.

Эксперименты по оценке влияния добавок кобальта и марганца в корма были проведены в 1986, 1987 и 1989 гг. на молоди кеты и кижуча, полученной от производителей, выловленных в р. Паратунка. Икру оплодотворяли сухим способом в массовых скрещиваниях. Личинок после поднятия на плав рассаживали в отсеки многосекционных пластиковых лотков одинакового объема.

В 1986 г. вводили следующие добавки: в серии "Со-1" — 10 мг СоС12*6Н20 на 1 кг корма; в серии "Со-2" — 40 мг СоС12*6Н20 на 1 кг корма; в серии "Мп" — 10 мг мпс12*4н20 на 1 кг корма; в серии "Со-Мп" — смесь СоС12*6Н20 + мпс12*4н20 — по 5 мг каждой соли на 1 кг корма. Контрольная группа рыб получала корм без добавок — серия "К". Добавки вводили в виде геля (Шмаков, 1985; Шмаков и др., 1989). Молодь кеты получала корма влажного прессования из местных ингредиентов (минтай, рыбная мука, рыбный жир, растительное масло и комплекс витаминов). В каждую серию опытов, представленную в трех повторностях, было взято по 330 рыб со средней массой 0,45 г. Эксперимент продолжался с 20.01 по 6.05. Условия выращивания во всех сериях поддерживали примерно одинаковыми. Температура воды в емкостях колебалась в пределах 7  8 °С.

В 1987 г. в корм кете вводили следующие добавки: в серии "Со-1" — 10 мг СоС12 • 6Н20 на 1 кг корма; в серии "Со-Мп" — смесь СоС12 • 6Н20 + МпС12 • 4Н20 — по 5 мг каждой соли на 1 кг корма. В корм кижучу вводили только добавки кобальта СоС12*6Н20 в количестве 10 мг/кг корма — серия "Со". Контрольные группы рыб получали корм без добавок — серия "К". Использовали сухой гранулированный корм "Банга" (Латвия). В каждую серию эксперимента было отсажено по 3 тыс. экз. молоди со средней массой 0,42 г у кеты и 0,23 г у кижуча. Молодь кеты выращивали с 14.01 по 10.04, а кижуча — с 11.02 по 13.05 при температуре 7  8 °С.

В 1989 г. в корм кижучу вводили добавки СоС12 • 6Н20 + МпС12 *4Н20 — по 5 мг каждой соли на 1 кг корма — серия "Со-Мп". Контрольные рыбы получали корм без добавок — серия "К". Использовали сухой гранулированный корм МКС, разработанный во ВНИИПРХ. В каждой серии эксперимента было отсажено по 750 экз. молоди со средней массой 0,82 г. Молодь выращивали с 24.04 по 17.07 при температуре 11  13 °С.

В эксперименте с микроэлементныьм мечением (1989 г.) использовали молодь кеты в количестве 12 тыс. экз. с начальной массой 0,6 г. В корм влажного прессования вводили в водном растворе три различные дозы стабильного (нерадиоактивного) хлористого стронция ^гС12-6Н20): 5 г (серия ^г1"), 10 г (серия "^г2") и 15 г (серия "^г3") на 1 кг корма в течение 2,5 мес. Контрольный корм (серия "^г0") готовили таким же образом, но без добавок стронция.

Эксперименты в 1987 и 1989 гг. были поставлены по схеме двухфакторного комплекса с тремя рендоминизированными блоками — повторностями (Люби-щев, 1986). В качестве первого фактора брали концентрацию микроэлемента, вводимого с кормом, а второго — месторасположение блока повторностей на площадке (для учета стрессирующих воздействий человека на рыб либо разного

хода освещенности). Формализация второго фактора позволяла с большей достоверностью выявить влияние первого.

В экспериментах ежедневно измеряли основные параметры среды: температуру, расход воды, — а ежедекадно — концентрацию кислорода в воде. Расходы воды устанавливали пропорционально биомассе выращиваемых рыб и регулировали, ориентируясь на концентрацию кислорода и поддерживая его не ниже предельно допустимого уровня — 6 мг/л (Канидьев, 1984).

Влияние добавок оценивали по темпу роста, выживаемости, результатам биологического анализа (масса и длина рыб), кормовым коэффициентам, среднесуточным приростам. Использовали также этолого-физиологические методы определения качества выращиваемых рыб. Для оценки стабильности функционирования осморегуляторной системы молоди применяли осмотолерантный тест (Clarke, Blackburn, 1977), определяя электрокондуктометрическим методом концентрацию Na+ в плазме крови рыб после прямой пересадки из пресной воды в морскую (30 %%) через 24 и 48 ч (Смирнов, Кляшторин, 1990; Запорожец, Запорожец, 2004). Плавательные способности, характеризующие стратегию поведения в потоке воды и физическую выносливость рыб, изучали в гидродинамической установке со ступенчато возрастающей скоростью потока воды (Запорожец, 1991).

В эксперименте по мечению хлористым стронцием определяли, кроме того, кумуляцию стронция в мышцах, позвонках и в целой тушке. После окончания введения маркера в течение 2,5 мес изучали его последействие по рыбоводно-биологическим показателям, а также скорость выведения стронция из разных структур организма.

Динамика содержания некоторых микроэлементов в теле молоди тихоокеанских лососей в процессе раннего онтогенеза

В результате качественного спектрального анализа, выполненного в 1981 г. доступными нам методами, в теле молоди лососей были обнаружены следующие микроэлементы: Zn, Mn, Co, Cu, Fe, Ni, Al, Cd, Sr, Pb, Mo. Учитывая жизненную важность таких микроэлементов, как Mn, Zn, Fe, Cu и Co, основное внимание было уделено изучению их динамики в теле молоди лососей в процессе роста. Содержание же Cd, Sr, Pb и Mo исследовали в связи с их возможной токсичностью для рыб.

Марганец

В теле молоди нерки из разных популяций, выращенной в индустриальных условиях, по мере роста в период с апреля по август содержание марганца, колеблясь, снижается (рис. 1).

Динамика концентрации марганца у выращенной молоди, происходящей из озер Ближнего и Курильского, имеет сходный характер и диапазон (от 13,0 до 0,3 мг/кг), а различия между ними недостоверны. У выращенной нерки из популяции оз. Саранного (о. Беринга) значения концентрации марганца достоверно более высокие, чем в первых двух популяциях (p < 0,0001), но также уменьшаются с увеличением размера молоди (от 22 до 4 мг/кг).

В теле дикой молоди нерки из оз. Курильского концентрация марганца колеблется от 20 до 40 мг/кг, достоверно различаясь (p = 0,0001) от таковой у особей этой же популяции, выращенных в индустриальных условиях, хотя содержание Mn в воде примерно одинаково (12-15 мкг/л). Это показывает, что дикая молодь накапливает Mn, извлекая его в основном из кормовых объектов, а заводская, не потребляющая живые корма, обеднена марганцем, поэтому и в процессе ее разведения добавки этого элемента в рацион могут быть очень полезны.

В теле молоди кижуча и кеты, выращенных в искусственных условиях, также отмечено снижение содержания Mn, в среднем от 18,0 до 0,3 мг/кг по мере

роста рыб от 30 до 100 мм. У дикой молоди кеты средний уровень марганца выше, чем у заводской, но и размах колебаний больше. Следует отметить одинаковый характер динамики концентрации марганца в теле молоди лососей разных видов, выращенной в индустриальных условиях в разные годы.

14

12

10

=

5

«

к

гГ

6

к

о И

к á

д» ;

i............

..... Д f •N  ........ •-Л---

• 4

\i*

\a¡L

•

i V • •

i • •

• ............

10 30 50 70 90 110 130 10 Ближнеозерская нерка

Длина AC, мм

30 50 70 90 110 130 Курильская нерка

Рис. 1. Динамика концентрации марганца в теле выращенной молоди нерки из разных популяций

Fig. 1. Concentration of Mn in the body of hatchery sockeye salmon from different populations

Сделать вывод о достаточности этого элемента в наших кормах по литературным данным (Ogino, Yang, 1980; Владовская, 2001а) не представлялось возможным. Однако, судя по кумуляции марганца в теле выращенной молоди, можно предположить необходимость добавок этого элемента в корм.

Цинк

Содержание цинка в теле выращенной молоди нерки из разных популяций, так же как и марганца, постепенно снижалось по мере роста рыб с 500 до 7 мг/кг сухого вещества (рис. 2). В теле молоди курильской нерки естественного воспроизводства 2п существенно больше, чем у заводской той же популяции: > 800 мг/кг сухого вещества. Распределение содержания цинка в теле молоди заводского кижуча в зависимости от длины имело несколько иной характер, нежели у нерки: сначала, при росте рыб от 25 до 45 мм, разброс данных увеличивался, а затем до длины 75 мм наблюдалось снижение концентрации 2п. Количество этого элемента у дикого кижуча было больше, чем у выращенного (р < 0,0001).

У молоди кеты, выращиваемой в 1981 г., содержание цинка, колеблясь в широких пределах (50  150 мг/кг), уменьшалось. У дикой молоди, отловленной в том же году в р. Хайковой, концентрация 2п в среднем была ниже (р = 0,023). В 1985 и 1986 гг. концентрация этого элемента в теле выращенных рыб убывала по мере их роста, а у диких — несколько возрастала и в среднем была выше.

Межгодовые колебания содержания цинка в теле выращиваемой молоди лососей мы связываем с аналогичными вариациями этого параметра в ингредиентах, входящих в состав кормов влажного прессования (рыбная мука и рыба). Тем не менее концентрация 2п по мере роста рыб в искусственных условиях, как правило, убывала.

В использованных искусственных кормах цинка было 25  234 мг на 1 кг сухой массы. Судить об их полноценности по содержанию этого элемента для кеты, кижуча и нерки затруднительно, аналогичных работ по тихоокеанским

лососям не обнаружено. Другим видам сем. Salmonidae требуется Zn: форели — 15-100 мг/кг корма (Ogino, Yang, 1979; Шмаков и др., 1989); атлантическому лососю — 40-80 мг/кг корма (Владовская, 2001а), — из чего можно заключить, что нужны специальные экспериментальные исследования этого вопроса.

600

..........

ff 1 1

У:  У

30 50 70 90 110 130 10 Ближнеозерская нерка

Длина AC, мм

30 50 70 90 110 130 Курильская нерка

Рис. 2. Динамика концентрации цинка в теле выращенной молоди нерки из разных популяций

Fig. 2. Concentration of Zn in the body of hatchery sockeye salmon from different populations

Железо и медь

Концентрация железа в теле выращенной нерки курильской популяции уменьшается от 130 до 40 мг/кг по мере роста рыб (рис. 3).

40 45 50 Длина рыб АС, мм

Рис. 3. Концентрация железа в теле выращенной молоди нерки Fig. 3. Concentration of Fe in the body of hatchery sockeye salmon

Содержание железа в теле заводской молоди кижуча также уменьшается от 130 до 40 мг/кг в процессе роста рыб, а в теле диких особей — растет от 100 до 200 мг/кг. Достоверность различий между группами — p = 0,0001. Картина изменения концентрации железа в зависимости от размера и массы молоди кеты,

40

выращенной в разные годы, аналогична таковой для кижуча и нерки. В теле дикой молоди кеты содержание железа больше, чем у заводских особей.

Содержание меди в теле заводской молоди ближнеозерской нерки составило 8,6 ± 0,6, курильской — 13,1 ± 0,6, а нерки популяции оз. Саранного — 48,5 ± 5,6 мг/кг. Концентрация этого элемента у заводского кижуча уменьшилась с 15 до 3 мг/кг, а у дикого — увеличивалась от 5 до 15 мг/кг (рис. 4). Различия между группами достоверны (р = 0,013).

16 14 12

1-е

я 10 rf

(S

я

£ &

к и Я

я

о «

30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 Выращенный кижуч Дикий кижуч из р. Хайковой

Длина АС, мм

Рис. 4. Концентрация меди в теле молоди заводского и дикого кижуча

Fig. 4. Concentration of Cu in the body of hatchery and wild coho salmon

Концентрация меди в теле молоди кеты, выращиваемой в 1981 г., повышалась с 2 до 15 мг/кг, а у дикой молоди была ниже — 4,1 ± 0,4 мг/кг. В 1985 г. содержание меди в теле молоди заводской кеты мало менялось по мере роста рыб, колеблясь около 15 мг/кг, а у дикой молоди уровень этого показателя был выше (22  58 мг/кг). Концентрация меди в теле молоди заводской кеты в 1986 г. снижалась от 15 до 7 мг/кг, у дикой же кеты уровень Cu был выше — 10  20 мг/кг. Судя по результатам микроэлементных анализов, динамика содержания меди в теле молоди лососей меняется год от года, не проявляя определенной тенденции.

Потребности молоди тихоокеанских лососей в железе и меди до сих пор мало изучены. Судя по нашим и литературным данным (Владовская, 2001а), добавки меди в использованные корма не требовались. Касательно добавок железа вопрос остается открытым.

Свинец и стронций

Концентрация свинца в теле выращиваемой молоди нерки разных популяций колебалась от нескольких микрограмм до 3 мг/кг. Различия между группами были недостоверны. В то же время у дикой нерки часть особей имела значительно более высокие концентрации свинца.

Похожую картину можно было видеть при исследовании содержания стронция у заводской и дикой молоди нерки разных популяций: концентрация этого элемента у большинства особей колебалась в пределах 0  30 мг/кг, а у отдельных рыб — 30  100 мг/кг. Можно предположить, что часть покатной молоди переходит на новый уровень функционирования в связи с процессом смолтифи-кации и миграцией в море. Определенные аналогии можно провести с молодью угря, у которого концентрация Sr в отолитах постепенно увеличивается и достигает пика приблизительно за месяц до начала миграции (Tzeng, Tsai, 1994).

В теле молоди кижуча, как выращенного, так и дикого, содержание свинца колеблется от 0 до 4 мг/кг; различия между группами недостоверны. У заводского кижуча, так же как и у нерки, часть особей накапливала стронций на уровне 0  40 мг/кг, а часть — 40  130 мг/кг; у дикого кижуча концентрация этого элемента уменьшалась от 90 до 7 мг/кг. Концентрация свинца у выращенной кеты колебалась от 1 до 4 мг/кг, а у дикой — от 1 до 7 мг/кг. В 1985 г. у заводской кеты стронций был на уровне 7,0 мг/кг, а у дикой — 5,5 мг/кг; в 1986 г. — соответственно 2,6 и 3,0 мг/кг.

В корме для молоди лососей, использованном в разные годы, концентрации свинца и стронция варьировали в пределах соответственно 1,2  8,5 и 32,0  169,0 мг/кг, что, естественно, сказалось и на содержании этих элементов в теле выращиваемых рыб. Такие количества считаются достаточными и не представляющими опасности для рыб (Kumagai, Saeku, 1983).

Кобальт, кадмий и молибден

Другие изученные нами элементы в теле молоди лососей были определены в очень малых концентрациях: Со — менее 1 мг/кг, а Cd и Мо — менее 0,3 мг/кг. Содержание кадмия у молоди так мало, что беспокоиться о его токсическом действии не приходится (Морозов, Петухов, 1986; Владовская, 2001а).

Кобальта в воде из скважины было 0,0025 мг/л. В использованном корме также отмечены низкие концентрации — 0,9  2,3 мг/кг. Пресные воды нашей страны характеризуются низким содержанием кобальта — от 0 до 0,1 мкг/л, вероятно, поэтому кобальтовые удобрения успешно применяют во многих регионах (Воробьев, 1979, 1990). Поскольку внесение кобальта в корма может способствовать повышению жизнестойкости рыб, это послужило отправной точкой для начала наших экспериментальных работ на Камчатке (Запорожец, 1988).

Изменение концентрации микроэлементов в теле молоди лососей под влиянием различных факторов

При выращивании рыб в индустриальных условиях на них действует множество факторов, влияющих на ход метаболических процессов, в том числе на динамику содержания микроэлементов (Запорожец, 1989; Запорожец, Запорожец, 1990а, б, 1991а).

Аномальные условия выращивания

В настоящее время в лососеводстве наиболее часто используют бетонные (обычно в разной степени армированные железом) и стеклопластиковые бассейны. Железобетонные сооружения существенно искажают и ослабляют действие естественного геомагнитного поля (ГМП), что сказывается на всех уровнях организма, начиная с молекулярного и кончая поведенческим (Копанев и др., 1979; Холодов, 1982). Такие аномалии практически неизбежно влекут за собой значительное снижение жизнестойкости кеты и кижуча, определяемое по целому ряду признаков (Запорожец, Запорожец, 1990б, 1991а).

На основании полученных данных возможно предположение о нарушении обменных процессов в организме рыб. Несмотря на идентичность химического состава среды обитания и корма, кумуляция микроэлементов в теле рыб, растущих в разных условиях ГМП, оказалась различной. Характерно, что возникающие на ранних этапах развития личинок отличия в концентрации отдельных элементов в основном сохранялись с ростом рыб до массы 1,0—1,5 г, а затем практически нивелировались. Физиологические же различия были заметны и в более поздний период (Запорожец, Запорожец, 1991а).

Поскольку известно, что основную массу молоди кеты с отечественных лососевых заводов выпускают с массой 0,4-1,5 г, то, несомненно, важно получе-

ние именно к этому периоду полноценной молоди, обладающей высокой жизнестойкостью. В то же время понятно, что особи, имеющие значительные отклонения хотя бы в одном из звеньев обмена веществ, будут в первую очередь подвергаться элиминации.

Следует отметить, что на начальных стадиях выращивания в разных условиях ГМП молодь из бетонных бассейнов особенно выделялась пониженным содержанием таких жизненно важных элементов, как железо, марганец и кобальт, участвующих в процессах переноса кислорода в организме и активирующих функцию кроветворения. Весьма вероятно, что в экстремальных ситуациях, требующих высокой эффективности газообмена и устойчивости к недостатку кислорода, такая молодь окажется в менее выгодном положении по сравнению с нормальной (El-Zibdeh et al., 1996; Запруднова, 1999).

Меди и кадмия в теле рыб, растущих в аномальных условиях ГМП, оказалось в среднем больше, чем в нормальных. Известно, что повышенное поступление кадмия в организм рыб вызывает увеличение возбудимости (Halsband, Prochnow, 1980) и ухудшение реакции избегания хищника (Горкин и др., 1984). У этой молоди были также обнаружены отклонения по фазе и частоте от нормальной суточной ритмики спонтанной двигательной активности, свидетельствующие о неуравновешенности процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе.

Анализ кривых динамики содержания кобальта, цинка, свинца и стронция показал явное превышение концентрации этих элементов в теле рыб из аномальных условий по сравнению с особями из нормальных. Известно, что повышенные дозы кобальта вызывают изменение лейкоцитарной формулы крови, избыточные концентрации цинка неблагоприятно влияют на дыхание, рост, выживаемость, а свинца — повышают смертность рыб (Горкин, 1990; Ibrahim et al., 2000).

Можно отметить, что у молоди кеты и кижуча, выращиваемой в бетонных и железобетонных сооружениях, снижались плавательные способности и жизнестойкость, ухудшалась реакция избегания хищника, увеличивалась поражаемость катарактой (Запорожец, Запорожец, 1991б).

Таким образом, показано, что развитие рыб в искаженных условиях геомагнитного поля вызывает у них изменения микроэлементного обмена. Все это может сказываться на их жизнестойкости через функциональные расстройства и аномалии поведения, что следует учитывать при оценке оптимальности электромагнитных параметров среды при искусственном разведении рыб в конкретных рыбоводных условиях.

Катаракта алиментарного происхождения

При выращивании молоди тихоокеанских лососей было замечено, что при наличии неблагоприятных факторов (недоброкачественный корм, вода, не отвечающая рыбоводным стандартам, электромагнитные аномалии и др.) на ранних этапах развития появляются особи с поражением роговицы и хрусталика глаз, вплоть до полного помутнения стекловидного тела. Паразитологические исследования не выявили никаких возбудителей катаракты, поэтому было сделано предположение об обменной этиологии данного заболевания (Запорожец, 1989). Сведения об аналогичной патологии известны и из других источников (Wall, 1999; Сидоров и др., 2000; Мирзоева, 2001; и др.).

Для проверки данной гипотезы была отобрана больная и здоровая молодь кеты и кижуча из одних и тех же бассейнов. В результате микроэлементного анализа у пораженной катарактой молоди кеты массой 1,6  1,9 г выявлено достоверно меньшее содержание цинка и свинца (р < 0,05) и некоторый избыток железа, по сравнению со здоровой. В теле больного кижуча массой 1,8 г обнаружено пониженное содержание цинка, железа и намного меньшее количество

марганца по сравнению с нормальными особями. Вероятно, у больных особей либо снижена усвояемость этих элементов из внешней среды, либо повышено выведение их из организма (возможно, и то и другое). Причины обнаруженной нами катаракты у выращиваемых в неблагоприятных условиях рыб могут быть многообразны, но суть заключается в том, что к моменту выпуска в реку значительная часть молоди (до 70 %) оказывалась слепой. Эти рыбы сразу же становятся жертвами хищников, быстро погибая в естественных условиях.

Воздействие интенсивного плавания

Существенным фактором, действующим в индустриальных условиях, является хронический хендлинг-стресс (Ведемейер и др., 1981). Реакция рыб, находящихся в бассейнах, на внезапные стрессовые воздействия обычно выражается в форме броскового плавания и дальнейшей повышенной двигательной активности. Интенсивное плавание вызывает резкое изменение содержания органических и неорганических веществ в организме рыб (Лав, 1976; Силкина, 1985). Однако сведения о динамике микроэлементного состава в результате физических упражнений нам не известны. В связи с этим было изучено содержание некоторых микроэлементов в теле сеголеток кижуча до (контроль) и после (опыт) интенсивного плавания в гидродинамической установке до полного утомления (Запорожец, Запорожец, 1990а).

Результаты анализа показали значительное убывание (на 38-54 %) концентрации Мп, Fe, Си, РЬ, Sr. Полагаем, что эти потери осуществляются через эпителий рыб, проницаемость которого для воды и ионов резко увеличивается при стрессе (Смит, 1986). При этом в теле рыб, находящихся в пресной воде, не только уменьшается количество ионов металлов, но и увеличивается содержание воды (Ведемейер и др., 1981), а следовательно, еще сильнее уменьшается концентрация оставшихся элементов.

Эти процессы необходимо учитывать, оценивая физиологическое состояние рыб после интенсивного плавания и длительной поимки, а также при расчете оптимальных рационов для рыб, растущих на постоянном течении, у которых метаболические затраты выше, чем при его отсутствии.

Влияние добавок кобальта и марганца в корма на рост, жизнестойкость и качество выращиваемой молоди кеты и кижуча

Наши исследования микроэлементного состава тел молоди лососей показали закономерное уменьшение концентрации ряда элементов в процессе роста рыб в искусственных условиях на Камчатке. Это дало основания для проведения экспериментов по добавкам в корма разного типа для молоди таких жизненно важных микроэлементов, как кобальт и марганец, которых явно недостаточно при выращивании в рыбоводных питомниках (Запорожец, 1988; Запорожец, Запорожец, 1991б, 1992). Дозировки микроэлементов были выбраны с учетом результатов, полученных ранее на других видах рыб (Маликова, Котова, 1963; Воробьев, 1979).

Добавки в корм влажного прессования

Темп роста молоди кеты, получавшей добавки микроэлементов с кормом, и контрольной группы на начальном этапе был практически одинаков (рис. 5). Во второй половине эксперимента молодь из опытных серий ("Со-1" и "Со-Мп") заметно обогнала контрольных рыб по массе. К концу выращивания значимость различий между ними по длине и массе превысила уровень 0,001, при этом масса контрольных рыб была меньше массы рыб серии "Со-1" на 14,0 %, "Со-2" — 7,5, "Мп" — 8,0, "Со-Мп" — 13,0 %. Смертность в сериях достоверно не различалась.

4.0

3.5 3.0

[-4

ю 2.5

л Ö 2.0 о о

1.0 0.5

29 дек 10 фев 17 мар 9 апр 5 мая

Рис. 5. Рост молоди кеты на влажном корме, содержащем разные добавки микроэлементов

Fig. 5. Growth of young chum salmon on the damp food containing different additives of trace elements

Одним из показателей, по которым можно характеризовать конечные результаты, является доля крупных рыб в выборках, имеющих обычно и лучшее физиологическое состояние. Так, в серии "Со-1" доля рыб, превышающих по массе 4 г, составляла 35 %, "Со-Mn" — 32, "Со-2" — 22, "Ми" — 19, а в контроле — только 10 %.

Резюмируя полученные результаты, можно отметить стимулирующее влияние испытанных добавок марганца и кобальта на рост молоди кеты, лучшими оказались дозировки 10 мг СоС12 на 1 кг корма и смеси СоС12 + MnCl2 — по 5 мг солей каждого элемента на 1 кг корма.

Добавки в сухой гранулированный корм "Банга"

В следующем рыбоводном сезоне подобный эксперимент был проведен на молоди кеты и кижуча, причем для устранения направленного влияния рыбоводного хендлинг-стресса была применена блоковая рендоминизация комплекса. Уже к середине эксперимента был явно виден положительный эффект микроэлементных добавок на рост молоди кеты (рис. 6) и кижуча (рис. 7).

Различия между контролем и сериями "Со" и "Со-Mn" по размерам и массе перед выпуском молоди кеты в реку были достоверными на уровне р = 0,001. Относительное превышение массы рыб в сериях "Со" и "Со-Mn" над "К" составляло соответственно 10 и 13 %. Доля крупных рыб (превышающих 2,1 г) в сериях "Co-Mn" и "Со" была явно больше, чем в контрольной серии (соответственно 61, 58 и 34 %). Смертность молоди кеты в сериях на протяжении выращивания была минимальна и составляла: "Со" — 0,1 %, "Со-Mn" — 0, "К" — 0,2 %.

Дисперсионный анализ подтвердил необходимость блоковой рендоминиза-ции подобных экспериментов. Было выявлено достоверное влияние (p < 0,05) стрессовых воздействий ежедневных рыбоводных процедур: средняя длина и масса рыб убывали по мере приближения месторасположения варианта эксперимента к основному проходу в рыбоводном корпусе.

Молодь кеты, получавшая добавки смеси микроэлементов, при тестированиях в гидродинамической установке показала достоверно лучшие результаты (14,3 ± 0,9 м) по сравнению с контрольной (10,9 ± 0,7 м), p < 0,01. Рыбы из

45

2.4

2.0

1.6

1-е

vo

3 &

^ 1 2 о 1.2

о sj

s

0.8

0.4

Рис. 6. Рост молоди кеты на сухом корме "Банга", содержащем разные добавки микроэлементов

Fig. 6. Growth of young chum salmon on the dry food "Banga", containing different additives of trace elements

2.1

1.8

1.5

1ч

ID

3

л 1.2

Я)

о о св

s

0.9

0.6

0.3

11 фев 3 мар 6 апр 17 апр 5 мая

Рис. 7. Рост молоди кижуча на корме "Банга", содержащем добавки кобальта и без него

Fig. 7. Growth of young coho salmon on the dry food "Banga", containing additives of cobalt and with out

серии "Со" проходили в гидродинамической установке практически такой же путь, как контрольные. Известно, что рыбы, обладающие лучшими плавательными способностями, имеют больше шансов на выживание в естественных водоемах (Канидьев, 1984; Шустов, 1995).

Достоверность различий по длине и массе молоди кижуча перед выпуском достигла уровня 0,001; масса рыб из серии "Со" превышала массу контрольных на 17 %; доля крупных рыб (массой более 2,5 г) в серии с добавками кобальта составляла 34 %, а в контрольной — лишь 18 %. Различия плавательных способностей у молоди разных серий не достигали достоверного уровня, хотя тенденция к увеличению плавательной выносливости у рыб, получавших добавки кобальта, все же имелась. Смертность кижуча в сериях была близка: "К" — 3,8 %, а "Со" — 2,8 %.

Необходимо отметить, что хотя сухой гранулированный корм "Банга" был обогащен кобальтом (3 мг/кг) при изготовлении, дополнительные добавки этого элемента, введенные в виде коллоидной гелеобразной смеси, дали положительный эффект в нашем эксперименте. Это подтверждает результаты Н.Ф.Шмакова с соавторами (1989), согласно которым форма введения микроэлементов в корма может играть очень важную роль.

Добавки в сухой гранулированный корм МКС

В эксперименте, поставленном в 1989 г. на молоди кижуча, различия по массе между контролем и опытом к концу выращивания достигли значимого уровня: р = 0,05 (рис. 8). Средняя масса рыб в опыте была на 7 % выше, чем в контроле (р = 0,01). Доля крупных рыб (массой более 8,5 г) в группе, получавшей добавки смеси микроэлементов, составляла 61 %, а в контроле — 49 % (р = 0,03). По отходам молоди в процессе выращивания, среднесуточным приростам и кормовым коэффициентам различия между сериями были недостоверны.

9 8 7

6 5

.о 5

3 2 1 0

Рис. 8. Рост молоди кижуча на корме МКС, содержащем добавки кобальта и марганца и без них

Fig. 8. Growth of young coho salmon on the dry food "MKS", containing additives of Co&Mn and with out

Тестирования рыб в гидродинамической установке показали значимое превышение (p < 0,03) показателей плавательных способностей в опытной серии ("Co-Mn") по сравнению с контролем (соответственно 32 ± 2 и 28 ± 2 м).

Исследование состояния осморегуляторной системы молоди кижуча (массой около 9 г) выявило значительные различия между сериями эксперимента. Сеголетки, выращенные на корме с добавками Co и Mn, в течение суток вос-

47

>

24 апр 26 мая 16 июн 7 июл

11 мая 7 июн 30 июн

станавливали концентрацию солей в плазме крови до пресноводного уровня (173 мМ/л) после прямого переноса в морскую воду. Молодь же из контрольной серии не могла поддерживать солевой гомеостаз, что свидетельствует о ее неготовности к морской миграции. Более того, большая часть молоди, получавшей добавки, показала способность к стабилизации осмотического давления крови и на вторые сутки. Отсюда следует, что микроэлементные добавки в корм ускоряют процесс трансформации пестряток в смолтов и способствуют получению полноценной молоди лососей, готовой к скату в море.

Хотя в сухой гранулированный корм МКС изначально входили кобальт и марганец, дополнительные добавки этих элементов в виде геля дали и в этом случае положительный результат.

Экспериментальная оценка использования стабильного стронция в качестве маркера для исследования миграций лососей

Оценка эффективности деятельности лососевых рыбоводных заводов требует определения промыслового возврата от выпуска выращенной молоди. В связи с этим нами был поставлен эксперимент по введению в корм молоди кеты стабильного стронция и изучению влияния разных концентраций этого маркера на рост, выживаемость, этолого-физиологические показатели и сохранность меток после окончания их введения с целью выбора оптимальной дозировки Sr (Запорожец, Запорожец, 1998; Zaporozhets, Zaporozhets, 2000).

Рыбоводно-биологические и этолого-физиологические показатели

В процессе эксперимента было обнаружено, что скорости роста кеты в серии с минимальными добавками стронция ("Sri") и в контроле ("Sr0") в период введения маркера были весьма близки. Молодь из двух других серий ("Sr2", "Sr3") имела во время мечения более низкий темп роста и достоверно отличалась по этому показателю от первых двух серий (рис. 9), т.е. добавки Sr в количествах 10 и 15 г/кг корма ингибировали рост молоди, а минимальная концентрация Sr в период последействия оказала даже некоторое стимулирующее действие. Смертность рыб по вариантам практически не различалась и составляла 0,3 % к моменту окончания введения маркера, а к концу эксперимента не превышала 2,0 %.

Осмотр молоди, проведенный во время биологического анализа (19.04), выявил катаракту у рыб во всех вариантах. Но если в контроле таких особей было относительно немного — 3 %, то в других сериях количество пораженных рыб доходило до 12 %, что связано с недоброкачественными кормами, влекущими за собой нарушение обменных процессов в организме (Запорожец, 1989; Сидоров и др., 2000).

Для оценки воздействия максимальной из вводимых концентраций стронция ("Sr3") на систему гомеостаза мы определяли концентрацию Na+ в плазме крови рыб, растущих в пресной воде. В серии "Sr3" она составляла 150,6 ± 1,4 мМ/л, а в контроле ("Sr0") — 165,3 ± 2,9 мМ/л. Поскольку эти значения находились в пределах нормы, можно констатировать, что даже максимальные добавки стронция в корм кеты не оказали серьезного воздействия на ее систему гомеостаза. Были проведены также тестирования плавательных способностей молоди кеты, которые свидетельствовали о снижении ее выносливости с увеличением дозы маркера свыше 5 г/кг корма. Путь в ГДУ составил у рыб из серий "Sr0" и "Sr1" — 20 м, "Sr2" — 18 м, "Sr3" — 15 м.

Таким образом, было определено, что максимальные дозы Sr оказали отрицательное воздействие на рост и этолого-физиологические показатели молоди кеты. В то же время рыбы, получавшие минимальные добавки, практически не отличались от контроля по этим показателям.

8 фев 17 мар 6 мая

Рис. 9. Рост молоди кеты на корме с разными добавками Sr

Fig. 9. Growth of young chum salmon on the food, containing different additives of Sr

Динамика содержания стронция в теле молоди кеты

Изменение во время эксперимента концентрации Sr в тушках, позвонках и мышцах опытных рыб и в контроле показано на рис. 10, где хорошо видно дозо-зависимое увеличение маркера в исследованных структурах в период мечения. Как и следовало ожидать, накопление стронция было максимальным в позвоночнике, поскольку Sr является химическим конкурентом Са и замещает его, включаясь в костную ткань в процессе роста (Мецлер, 1980).

К концу введения стронция его концентрация в позвонках маркированных рыб превышала таковую в контроле в 170-400 раз, еще через месяц — в 100140, а к концу выращивания — в 10-15 раз. Содержание маркера было наиболее мобильно в мышцах рыб (рис. 10, Б). Стронций из них активно выводился задолго до окончания мечения, что связано прежде всего с локомоторной активностью рыб в процессе плавания (Запорожец, Запорожец, 1990а).

К концу выращивания рыб в разных сериях эксперимента содержание маркера снижалось почти до одинакового уровня, независимо от величины введенной дозы Sr: в тушках до ~ 73 мг/кг, а в позвонках до 550 мг/кг. При этом и минимальной концентрации добавок стронция было достаточно для превышения по этому показателю фонового уровня (в контроле) на порядок. Высокое остаточное содержание стронция в позвонках рыб через 2,5 мес после окончания его введения позволяет надеяться на хороший уровень идентификации вернувшихся производителей. Приведенные данные свидетельствуют о реальной возможности дифференциации меченой молоди среди покатников в период пресноводной миграции по уровню стронция как в позвонках, так и в тушках.

Учитывая, что максимальные из использованных нами в эксперименте дозировок маркера давали отрицательный биологический эффект, считаем на данном этапе при мечении кеты вполне достаточной концентрацию Sr 5 г/кг корма. Такая метка может быть использована для изучения передвижения молоди в процессе ее миграции по реке, в эстуарии и в море.

Дата

.а и и я

и -

а

я и

я

1/1

6/02

22/03

17/04

18/05

12/06

6/07

Дата

-г

и и а

и -

я

«

«

о я

м о В

1/1

6 02

22 03

17/04

18/05

12/06

6 07

Дата

Рис. 10. Изменение содержания Sr в целой тушке (А), мышцах (Б) и позвоночнике (В) молоди кеты в сериях эксперимента

Fig. 10. Concentration of Sr in whole body

Заключение

Исследования содержания микроэлементов в теле индустриально выращиваемой молоди кеты, кижуча и нерки, проведенные в течение ряда лет, показали закономерное уменьшение концентрации марганца, железа и цинка по мере роста рыб. Динамика других элементов (меди, свинца и стронция) менялась год от года.

Для природной молоди лососей характерно более высокое содержание изученных элементов (по сравнению с выращенной), что можно объяснить более полноценным питанием рыб в естественной среде, потребляющих живые кормовые объекты. В то же время в искусственных кормах микроэлементы находятся в такой форме, что усвояемость их явно недостаточна, несмотря на довольно высокий уровень концентрации.

Ход кривых динамики микроэлементов — снижение их в искусственных условиях и возрастание в естественных — дает основания предполагать качественные различия механизмов сорбции этих веществ. Если в последнем случае налицо активная работа против градиентов концентраций, то в первом — более или менее пассивная потеря ионов, что подтверждает необходимость использования микроэлементных добавок при индустриальном выращивании молоди тихоокеанских лососей.

Развитие рыб в искаженных условиях геомагнитного поля вызывает у них изменения микроэлементного обмена, что, в свою очередь, может сказываться на их жизнестойкости через функциональные расстройства и аномалии поведения. Это положение следует учитывать при оценке оптимальности электромагнитных параметров среды при искусственном разведении рыб в конкретных рыбоводных условиях.

Выявлены также значительные нарушения микроэлементного состава в теле молоди лососей, пораженных катарактой.

В процессе воздействия сильной физической нагрузки значительно уменьшается содержание некоторых жизненно важных микроэлементов, являющихся ключевыми звеньями ряда ферментов. Это необходимо учитывать, оценивая физиологическое состояние рыб после интенсивного плавания и длительной поимки, при построении биофизических моделей функционирования организма гидро-бионтов, а также при расчете оптимальных рационов для рыб, растущих на постоянном течении (например, в круговых бассейнах), у которых метаболические затраты выше, чем при его отсутствии.

Результаты ряда экспериментов показали эффективное влияние испытанных нами добавок солей кобальта и марганца, вводимых в форме геля в корма разного состава и типа (влажные и сухие), для молоди кеты и кижуча на рост и этолого-физиологические показатели и дали основания рекомендовать применение этих микроэлементов в оптимальных дозах при выращивании перечисленных видов на территории Камчатской области, с учетом местной биогеохимической ситуации.

При химическом мечении кеты стабильным хлористым стронцием установлена и биологически обоснована оптимальная концентрация маркера в 5 г на 1 кг корма. Такая метка в регистрирующих структурах сохраняется, как минимум в пресноводный период, и может быть использована для изучения передвижения молоди в процессе ее дальнейших миграций.

Литература

Ведемейер Г.А., Мейер Ф.П., Смит Л. Стресс и болезни рыб. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981. — 128 с.

Владовская С.А. Микроэлементы и тяжелые металлы в кормах для рыб // Анал. и реф. инф. Сер. Корма и кормление рыб в аквакультуре / Всерос. науч.-исслед. и проект.-конструкт. ин-т экон., инф. и АСУ рыб. хоз-ва. — 2001а. — № 1. — С. 17-27.

Владовская С.А. Необходимые добавки к кормам и потребности рыб в них // Анал. и реф. инф. Сер. Корма и кормление рыб в аквакультуре / Всерос. науч.-исслед. и проект.-конструкт. ин-т экон., инф. и АСУ рыб. хоз-ва. — 2001б. — № 1. — С. 27-32.

Воробьев В.И. Микроэлементы и их применение в рыбоводстве. — М.: Пищ. пром-сть, 1979. — 183 с.

Воробьев В.И. Биогеохимические основы пресноводной аквакультуры // Вопросы экологии, физиологии рыб, ихтиопатология. — Калининград, 1990. — С. 4-8.

Восилене М.З. Воздействие хендлинга на физиологические показатели радужной форели // Тр. АН ЛитССР. — 1988. — № 1/101. — С. 84-88.

Горкин И.Н. Влияние техногенных микроэлементов на экосистему лососевых рек Приморья // Эколого-физиологические и токсикологические аспекты и методы рыбохо-зяйственных исследований. — М.: ВНИРО, 1990. — С. 35-47.

Горкин И.Н., Орлов И.В., Смирнов Б.П., Селютин А.П. Влияние кадмия на поведенческие реакции молоди кижуча. Деп. в ЦНИИТЭИРХ, № 599 рх-84. — 1984. — 24 с.

Евтушенко Н.Ю. Применение макро- и микроэлементов в рыбоводстве // Рыб. хоз-во. — 1989. — № 5. — С. 63-64.

Евтушенко Н.Ю. Сезонные изменения микроэлементного состава органов и тканей белого амура при тепловодном выращивании // Гидробиол. журн. — 1995. — Т. 31, № 1. — С. 50-56.

Запорожец Г.В. Микроэлементы в теле молоди тихоокеанских лососей, родившейся на заводах и в естественных условиях // Всесоюз. совещ. по пром. рыбоводству и проблемам кормов, кормопроизводства и кормления рыб: Тез. докл. — М., 1985. — С. 36-37.

Запорожец Г.В. Содержание микроэлементов в теле акселерированной молоди нерки // Тез. докл. Третьего Всесоюз. совещ. по рыбохоз. использованию теплых вод. — М., 1986. — С. 54-55.

Запорожец Г.В. Влияние добавок кобальта и марганца на некоторые биологические показатели искусственно выращиваемой молоди тихоокеанских лососей // Корма и методы кормления объектов марикультуры. — М.: ВНИРО, 1988. — С. 145-152.

Запорожец Г.В. Изменение микроэлементного состава у искусственно выращиваемой молоди кеты и кижуча при заболевании катарактой // Экологическая физиология и биохимия рыб: Тез. докл. 7-й Всесоюз. конф. — Ярославль, 1989. — Т. 1. — С. 145-146.

Запорожец Г.В., Запорожец О.М. Изменение концентрации микроэлементов в теле молоди кижуча после интенсивного плавания // Тез. докл. Всесоюз. школы-семинара "Актуальные вопросы локомоции первичных позвоночных". — Киев: Наук. думка, 1990а. — С. 17.

Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Содержание микроэлементов в теле молоди кеты, ОпсоАупЛ^ keta, при искусственном выращивании в различных условиях геомагнитного поля // Вопр. ихтиол. — 1990б. — Т. 30, № 1. — С. 162-165.

Запорожец Г.В., Запорожец О.М. Влияние микроэлементных добавок в стартовый комбикорм на рыбоводно-биологические и этолого-физиологические показатели молоди кижуча // Корма и кормление лососевых рыб в аквакультуре. — М.: ВНИ-ИПРХ, 1991а. — Вып. 62. — С. 19-26.

Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Влияние антропогенных искажений геомагнитного поля на развитие и поведение рыб // Непериодические быстропротекающие явления в окружающей среде: Тез. докл. 2-й Всесоюз. междисциплинар. науч.-техн. школы-семинара. — Томск, 1991б. — С. 54-55.

Запорожец Г.В., Запорожец О.М. Влияние солей кобальта и марганца на осморе-гуляцию молоди кижуча // Тез. докл. 8-й науч. конф. по экол. физиологии и биохимии рыб. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1992. — Т. 1. — С. 110-111.

Запорожец Г.В., Запорожец О.М. Экспериментальная оценка использования стабильного стронция ^гС12) в качестве маркера для исследования миграций лососей // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1998. — Вып. 4. — С. 146-152.

Запорожец Г.В., Запорожец О.М. Готовность выращенной молоди лососей к жизни в море, определяемая по функционированию осморегуляторной системы // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Вып. 7. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2004. — С. 238-245.

Запорожец О.М. Оценка физиологического состояния молоди лососей по способности к плаванию в гидродинамической установке // Вопр. ихтиол. — 1991. — Т. 31, № 1. — С. 165-168.

Зaпpyднoвa P.A. Использование ионных параметров в диагностике состояния рыб при действии неблагоприятных факторов // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фен-носкандии: Тез. докл. — Петрозаводск, 1999. — С. 124-125.

Иoзeпcoн У.П. Вырашивание молоди карпа с добавлением в корм микроэлементов // Труды молодых ученых ВHИPO. — M., 1964. — С. 59.

^^a Т.Д. Влияние цинка, марганца и меди на функциональное состояние гибрида пестрого и белого толстолобиков и карпа в раннем онтогенезе в условиях Правобережья р. Волги Саратовской области: Aвтореф. дис. ... канд. биол. наук. — Acтрахань, 2002. — 23 с.

Kaнидьeв A.H. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. — M.: Лег. и пиш. пром-сть, 1984. — 216 с.

Kiipi^ebRo H.C., ^^льник Л.И. Mинеральный состав рыб в условиях индустриального вырашивания на теплых водах // Круговорот вешества и энергии в водоемах. Рыбы и нерпа: Тез. докл. к 5-му Всесоюз. лимнол. совеш. — Вып. 3. Иркутск, 1981. — С. 33-34.

Koвaльcкий B.B. Геохимическая экология. — M.: Знание, 1973. — 39 с.

Koвaльcкий B.B., Kpылoвa P.B., Лeгyлoвa C.B. и дp. Использование кобальта в качестве удобрения рыбоводных прудов // Рыб. хоз-во. — 1966. — № 7. — С. 25-27.

Koпaнeв B.^, Eфимeнкo Г.Д., Шaкyлa A.B. O биологическом действии на организм гипогеомагнитной среды // Изв. AH СССР. — 1979. — № 3. — С. 342-346.

Kyзнeцoв H.B., Peмeз Л^. O зональных дозировках микроэлементов при кормлении прудовой рыбы // Рыб. хоз-во. — 1966. — № 12. — С. 22-24.

Лaв P.M. Химическая биология рыб. — M.: Пиш. пром-сть, 1976. — 349 с.

Любищ^в A.A. Дисперсионный анализ в биологии. — M.: Mry, 1986. — 200 с.

Maликoвa E.M., Koтoвa ^И. Mаccовое вырашивание молоди лосося до покат-ной стадии в сокращенные сроки // Рыб. хоз-во. — 1963. — № 2. — С. 37-39.

Me^ep Д. Биохимия. — M.: Mир, 1980. — Т. 1. — 407 с.; Т. 2. — 606 с.; Т. 3. — 487 с.

Mиpзoeвa Л^. Влияние различных ингредиентов корма на развитие катаракты у лососей // Aнал. и реф. инф. Сер. Болезни гидробионтов в аквакультуре / Всерос. науч.-исслед. и проект.-конструкт. ин-т экон., инф. и ACУ рыб. хоз-ва. — 2001. — № 4. — С. 19-21.

Mopoзoв ^П., Пeтyxoв C.A. Mикроэлементы в промысловой ихтиофауне Mиро-вого океана. — M.: Aгропромиздат, 1986. — 160 с.

Hecтepeнкo H.A. Mикроэлементы в организме некоторых лососевых рыб из водоемов Сибири // Mорфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб: Тез. координац. совеш. по лососевидным рыбам. — Л.: Ш-ука, 1983. — С. 143-144.

Oлeфиpeнкo H^., Kacимoв H.C. Mикроэлементы в ихтиофауне Волго^хтубин-ской поймы и дельты Волги // Геоэкол. Прикаспия. — 1999. — № 3. — С. 166-186.

Пoгoдaeвa T.B., Cмиpнoв B.B., Cмиpнoвa-Зaлyми H.C., Tитoвa E.Ю. Тяжелые металлы (Zn, Fe, Си, Mn, РЬ) в тканях и органах байкальского омуля // Сиб. экол. журн. — 1998. — Т. 5, № 5. — С. 477-483.

Пpиeдитиc A. Искусственные корма с микродобавками для форели // Рыб. хоз-во. — 1962. — № 3. —С. 15-16.

Cидopoв B.C., Toйвoнeн Л^., Pyмянцeв E.A. и дp. Катаракта у заводской молоди атлантического лосося Salmo salar L. // Mеждунар. конф. 'Атлантический лосось: биология, охрана и воспроизводство": Тез. докл. — Петрозаводск, 2000. — С. 51.

Ci^RUBa E.H. Влияние длительного и кратковременного плавания до утомления на содержание гликогена в печени рыб разной экологии // 6-я Всесоюз. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб: Тез. докл. — Вильнюс, 1985. — С. 224-225.

Cмиpнoв Б.П., Kляштopин Л.Б. Ocморегуляция у молоди кеты при изменениях температуры и солености // Экол.-физиол. и токсикол. аспекты и методы рыбохоз. исслед. — M.: ВHИPO, 1990. — C. 82-102.

Cмит Л. Введение в физиологию рыб. — M.: Aгропромиздат, 1986. — 160 с.

Xoлoдoв Ю^. Mозг в электромагнитных полях. — M.: Шука, 1982. — 120 с.

Циpyльcкaя З.И., Лyчинa B^. Mикроэлементы в цикле Конаковского живорыбного завода // Сб. науч. тр. ВHИИПPX. — 1979. — № 23. — С. 220-231.

53

Цирульская З.И., Люкшина В.Д. Включение в корма микроэлементов для улучшения роста // Сб. науч. тр. НИИОРХа. — 1981. — № 176. — С. 151-154.

Шмаков Н.Ф. Эффективность минеральных премиксов в кормлении молоди радужной форели // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. — 1985. — № 45. — С. 121-126.

Шмаков Н.Ф., Канидьев А.Н., Яржомбек А.А. Рекомендации по разработке и использованию минеральных премиксов в кормлении рыб. — М., 1989. — 34 с.

Шустов Ю.А. Экологические аспекты поведения молоди лососевых рыб в речных условиях. — СПб.: Наука, 1995. — 160 с.

Begg G.A., Cappo M., Cameron D.S. et al. Stock discrimination of school mackerel, Scomberomorus queenslandicus, and spotted mackerel, Scomberomorus munroi, in coastal waters of eastern Australia by analysis of minor and trace elements in whole otoliths // Fish. Bull. — 1998. — Vol. 96, № 4. — P. 653-666.

Campbell J.L., Babaluk J.A., Halden N.M. et al. Micro-PIXE studies of char populations in northern Canada // Nucl. Instrum. and Meth. Phys. Res. B. — 1999. — Vol. 150, № 14. — Р. 260-266.

Clarke W.C. and Blackburn J. A seawater challenge test to measure smolting juvenile salmon // Canadian Fisheries and Marine Service Technical Report. — 1977. — № 705. — P. 1-11.

De Pontual H., Lagardere F., Troadec H. et al. Otoliths imprinting of sole (Solea solea) from the Bay of Biscay: A tool to discriminate individuals from nursery origins? // Oceanol. acta. — 2000. — Vol. 23, № 4. — P. 497-513.

El-Zibdeh M., Ide K., Furuichi M. Effects of the deletion of Mg or Fe from semi purified diets on growth and efficiency of feed utilization of yellow croaker Nibea albiflora // J. Fac. Agric. Kyushu Univ. — 1996. — Vol. 40, № 3-4. — P. 391-397.

Gillanders B.M. Temporal and spatial variability in elemental composition of otoliths: Implications for determining stock identity and connectivity of populations // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 2002. — Vol. 59, № 4. — P. 669-679.

Halsband B., Prochnow F. Untersuchungen uber die Wirkung von Cadmium auf das Blutbild, die Leitfahigkeit und das skettsystem von Forelen // Veroff. Inst. Kusten-und Binnenfish. — 1980. — № 73. — S. 283.

Ibrahim A., MacKinnon B.M., Burt M.D.B. The influence of sub-lethal levels of zinc on smoltifying Atlantic salmon: Saimo salar and on their subsequent susceptibility to infection with Lepeophtheirus salmonis // Pap. 3rd International Workshop on Sea Lice, Amsterdam, July 22-24, 1998 // Contrib. Zool. — 2000. — Vol. 69, № 1-2. — P. 119-128.

Kumagai N., Saeku K. Contents of heavy metals beside wild and cultivateded brown fugue // Nippon Suisan gakkaishi, Bull. Jap. Sec. Sci. Fish. — 1983. — Vol. 49, № 8. — P. 1253-1256.

Muncy R.J., Parker N.C., Poston H.A. Inorganic chemical marks induced in fish // American Fisheries Society Symposium 7. — 1990. — P. 541-546.

Ogino C., Yang G.-Y. Need of carp in food zinc // Nippon Suisan gakkaishi, Bull. Jap. Sec. Sci. Fish. — 1979. — Vol. 45, № 8. — P. 967-969.

Ogino C., Yang G.-Y. Requirements of carp and rainbow trout for dietary manganese and copper // Nippon Suisan gakkaishi, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1980. — Vol. 46, № 4. — Р. 455-458.

Patterson H.M., McBride R.S., Julien N. Population structure of red drum (Sci-aenops ocellatus) as determined by otolith chemistry // Mar. Biol. — 2004. — Vol. 144, № 5. — P. 855-862.

Robertson L., Thomas P., Arnold C.R., Trant J.M. Plasma cortisol and secondary stress responses of red drum to handling, transport, rearing density, and a disease outbreak // Progr. Fish-Cult. — 1987. — Vol. 49, № 1. — Р. 1-12.

Thorrold S.R., Shuttleworth S. In situ analysis of trace elements and isotope ratios in fish otoliths using laser ablation sector field inductively coupled plasma mass spectrome-try // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 2000. — Vol. 57, № 6. — Р. 1232-1242.

Tzeng W.N., Tsai Y.C. Changes in otolith microchemistry of the Japanese eel, Anguilla japonica, during its migration from the ocean to the rivers of Taiwan // J. Fish. Biol. — 1994. — Vol. 45, № 4. — P. 671-683.

Wall T. Methods of examination of the fish lens // 9th Intern. Conf. "Diseases Fish and Shellfish": Book Abstr. Rhodes. — Rhodes, 1999. — P. 6.

Yamada S.B., Mulligan T.J. Screening of elements for the chemical marking of hatchery salmon // American Fisheries Society Symposium 7. — 1990. — P. 550-561.

Yamada S.B., Mulligan T.J. Strontium marking of hatchery reared coho salmon, Oncorhynchus kisutch Walbaum, identification of adults // J. Fish. Biol. — 1982. — № 20. — P. 5-9.

Yamaguchi M., Katayama S., Omori M. Migration pattern of shirauo Salangich-thys microdon Bleeker, in the Ishikari River system and adjacent near shore sea area, Japan, as estimated by otolith microchemistry analysis // Fish. Sci. — 2004. — Vol. 70, № 4. — P. 546-552.

Zaporozhec O.M., Zaporozhec G.V. Preparation of hatchery-reared chum fry for life at sea: osmoregulation dynamics // J. Fish. Oceanogr. — 1993. — Vol. 2, № 2. — P. 91-96.

Zaporozhets G.V., Zaporozhets O.M. Stable Strontium as a Marker for the Research of Salmon Migration: an Experimental Evaluation // Proceedings of Russian-American Conf. on Salmon Conservation: Interaction of wild and hatchery salmon. — Khabarovsk, 2000. — P. 63-64.

Поступила в редакцию 4.04.06 г.