О плодовитости трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 Кандалакшского залива Белого моря

П. Н. Ершов

О ПЛОДОВИТОСТИ ТРЕХИГЛОЙ КОЛЮШКИ GASTEROSTEUS ACULEATUS LINNAEUS, 1758 КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ Введение

Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 является одним из широко распространенных в Белом море видов рыб [1, 2]. Этот вид достигает высокой численности и образует массовые скопления в период нереста в прибрежных мелководных участках моря, особенно в Кандалакшском заливе. Известно, что численность беломорской трехиглой колюшки в прошлом веке претерпевала значительные колебания, причины которых до сих пор остаются малоизученными. Большое значение для понимания многолетней динамики численности морской формы колюшки в Белом море имеет изучение особенностей ее воспроизводства и факторов, определяющих эффективность размножения. Одним из важнейших признаков, характеризующих воспроизводительную способность популяции, является величина плодовитости, которая изменяется по мере роста рыб и зависит от обеспеченности пищей. Литературные данные по плодовитости беломорской колюшки скудны и разрозненны [1-5]. Цель настоящей работы заключалась в изучении размерно-возрастной изменчивости абсолютной и относительной плодовитости трехиглой колюшки из Кандалакшского залива Белого моря.

Материал и методы исследования

Материалом для исследования послужили сборы, проведенные 4-6 июля 2009 г., в прибрежных участках губы Чупа поблизости от Беломорской биостанции ЗИН РАН. Лов рыб осуществляли с помощью мальковой ловушки на глубинах до 2 м. Всего проанализировано 337 самок с гонадами в IV стадии зрелости. У всех пойманных рыб измеряли общую длину (TL) и массу тела с точностью до 0,1 см и 0,1 г соответственно. Для определения абсолютной плодовитости (АП) у самок из яичника брали навеску массой от 0,10 до 0,50 г, подсчитывали количество икринок в ней, а затем пересчитывали полученное число на массу яичников. Относительная плодовитость (ОП) определялась как количество икринок на 1 г общей массы тела рыбы. Коэффициент зрелости (гонадосоматический индекс) вычисляли как процентное отношение массы гонад к общей массе тела особи. Возраст рыб определяли по жаберным крышкам [2]. Статистическая обработка результатов проведена стандартными методами [6].

Результаты исследования

Длина самок в выборке варьировалась от 5,7 до 8,8 см, а масса тела — от 1,9 до 7,9 г. Средние значения длины и массы тела рыб составили 7,3 ± 0,04 см и 4,3 ± 0,06 г соответственно. Возрастной состав самок в нерестовой части популяции был представлен рыбами в возрасте от 2+ до 5+, а значительную часть общего вылова (>90%) состави-

© П. Н. Ершов, 2011

ли особи возрастных групп 2+ и 3+. В яичниках самок колюшки из губы Чупа широко представлена только одна размерная генерация созревающих ооцитов. Средняя АП самок составила 272 ± 6 икринок при индивидуальных колебаниях от 91 до 1017 икринок. Величина АП закономерно возрастала с увеличением возраста, длины и массы тела самок, однако характер взаимосвязи показателей различался. Связь АП с длиной тела рыбы может быть аппроксимирована степенным уравнением, а зависимость АП от массы тела описывается линейным уравнением (рисунок).

Коэффициент корреляции АП с массой тела (г = 0,67) был выше, чем с длиной (г = 0,48). Коэффициент зрелости у исследованных самок составил в среднем 24,6 ± 0,3%. Средняя относительная плодовитость рыб составила 64 ± 0,9 икр./г при индивидуаль-

АП, шт.

1200 -

1000 -

800 -

600 -

400 -

200 -

0

АП, шт.

1200

1000 -

800 -

600 -

400 -

200 -

2,01

у = 4,706х Д2= 0,316;/? <0,01 « = 337

_|-----------------------1--------------------1--------------------1--------------------1_

1 2 3 4 5

6 7 8 9

Длина, см

Масса, г

Зависимость абсолютной плодовитости (АП) от длины (а) и массы (б) тела колюшки

R2 — коэффициент детерминации; п — объем выборки.

ных колебаниях 30-143 икр./г. Взаимосвязанных изменений величины ОП с увеличением размеров и массы тела рыб не обнаружено. Между мелкими рыбами возраста 2+ и более старшими особями (возраст 3+, 4+) отмечены достоверные отличия по величине АП и ОП (р<0,05). Интересно отметить, что величина ОП была достоверно выше у мелких особей возраста 2+ по сравнению с рыбами других возрастов. У колюшки в пределах каждой возрастной группы наблюдалась высокая индивидуальная изменчивость особей по величине плодовитости, что отчасти связано со значительной вариабельностью рыб по массе тела. Так у самок возраста 3+, которые составляли 60% выборки, величины АП колебались от 123 до 1017 икринок, а значения ОП — от 30 до 143 икр./г.

Обсуждение результатов исследования

Трехиглая колюшка имеет широкий ареал и обитает в прибрежных морских и пресных водах северного полушария бассейнов Атлантического, Северного Ледовитого и Тихого океанов. У этого вида обнаружена высокая морфологическая изменчивость по числу боковых костных пластин на теле, в связи с чем выделяют три наиболее часто встречающиеся в ареале морфы — Ш^тш, кштш и гибридную semiarmatus [7-9]. Как правило, морские и анадромные популяции колюшки представлены морфой Ш^шш, а пресноводные — Ышш. Известно, что трехиглая колюшка относится к порционно-нерестующим рыбам [10-13]. Обычно самки откладывают в течение нерестового периода несколько порций икры, однако по экспериментальным данным самки колюшки могут нереститься в сезон 15 и более раз [9, 11]. В литературе по биологии колюшек прослеживаются различные методические подходы к изучению плодовитости самок. Одни авторы приводят данные по числу икринок старшей генерации, находящихся в яичниках или отложенных самкой в гнездо [14-18], другие подсчитывают количество икринок во всех генерациях, которые будут выметаны в течение нерестового сезона [19-21]. Это обстоятельство существенно ограничивает возможности сравнительного анализа плодовитости у рыб различных популяций. В нашем исследовании у беломорской колюшки в яичниках наблюдалась только одна генерация созревающих икринок, которая и соответствовала ее абсолютной плодовитости.

Первые данные о плодовитости колюшки из Белого моря (150-180 икринок) приводятся в работе А. Вебеля [3]. По сведениям К. А. Алтухова с соавторами [1], плодовитость беломорской колюшки в среднем составляет 100-110 икринок при колебаниях от 75 до 135. В материалах В. В. Кузнецова [5] плодовитость колюшки оказалась существенно выше и составила в среднем 322 икринки при индивидуальной изменчивости от 65 до 580 икринок. Ф. Б. Мухомедияров [2] приводит средние значения абсолютной и относительной плодовитости рыб не только для всей выборки (п = 58 экз.), но и для трех размерных групп самок. В его исследовании абсолютная плодовитость колюшки в среднем оказалась близка к сведениям В. В. Кузнецова [5] — 324 икринки (индивидуальные колебания 177-923) и возрастала с увеличением размеров и массы тела особей. Относительная плодовитость была выше у самых мелких самок по сравнению с остальными двумя размерными группами рыб. В материалах Т. С. Ивановой и соавторов [4] индивидуальная абсолютная плодовитость исследованных особей колюшки (п = 30 экз.) колебалась от 55 до 290 икринок и в среднем составила 165 икринок. Полученные в настоящем исследовании результаты по величине плодовитости у колюшки

Белого моря оказались ближе к данным, опубликованным в работах Ф. Б. Мухомедия-рова [2] и В. В. Кузнецова [5].

Ниже приводятся литературные сведения по плодовитости анадромной (морской) формы колюшки из других частей ареала. Согласно данным В. Вундера [22], колюшка из р. Одер (Odra River) продуцирует 60-80 яиц, однако Дж. Ассем [10] подвергает сомнению эти сведения. У колюшки из р. Литл Кэмпбел (Little Campbell River, British Columbia) количество зрелых яиц составило в среднем 241 при индивидуальных колебаниях от 157 до 292 икринок [8]. Средняя плодовитость самок проходной колюшки из бассейна р. Матамек (Matamek River System, Quebec) составила 265 икринок при индивидуальной изменчивости от 120 до 515 [14]. Среднее количество яиц в первой кладке у анадромной колюшки из р. Наварро (Navarro River, California) составило 70 штук

[17]. Количество икринок в одной кладке у колюшки из восточной части Балтийского моря варьировалось от 120 до 133 (индивидуальные колебания 32-441) [23]. В гонадах самок колюшки из рек Коль и Ухтолок (п-ов Камчатка) М. Ю. Пичугин и соавторы [19] выделяют от 2 до 4 генераций ооцитов, выметываемых в данном году. Число икринок в первой генерации у колюшек из указанных рек в среднем составило 403 и 478, а средняя АП — 1330 и 1051 икринок соответственно. У колюшки из рек Курильских островов в гонадах находилось от 1 до 3 размерных генераций ооцитов, а АП рыб составила около 700-900 икринок [24]. Сравнение всех приведенных выше данных свидетельствует о высокой изменчивости средних показателей величины кладок и абсолютной плодовитости у морских колюшек в пределах ареала. Плодовитость колюшки из Белого моря оказалась значительно ниже, чем у морской колюшки из рек Дальнего Востока.

Известно, что плодовитость рыб закономерно возрастает с увеличением длины и массы тела производителей [25]. Аналогичные сведения имеются в литературе и для трехиглой колюшки [8, 16, 18, 23, 26]. Д. Хаген [8] считал, что количество продуцируемых самкой колюшки яиц является главным образом функцией размера рыб. Р. Вуттон

[18] показал, что количество выметанных яиц тесно скоррелировано с размерно-весовыми параметрами самок и привел регрессионные уравнения связей. Он также предположил, что высокая изменчивость величины плодовитости у колюшек различных морф и их гибридов объясняется, прежде всего, различиями в размерах исследованных рыб. Наши данные по беломорской колюшке подтверждают описанные в литературе закономерности об увеличении абсолютной плодовитости у более крупных самок.

Д. Хаген [8] в своей работе привел эмпирические данные (n = 40) по величине плодовитости у колюшки формы trachurus разной длины из р. Литл Кэмпбел (Канада).1 Мы использовали эти данные для определения коэффициентов степенной функции, описывающей зависимость плодовитости от длины тела рыб. Далее мы сравнили это уравнение с аналогичным уравнением, полученным для колюшки из Белого моря. Оказалось, что характер изменчивости плодовитости в зависимости от длины тела рыб в сравниваемых популяциях достоверно не отличается.

В отношении особенностей полового цикла у колюшки Белого моря необходимо обратить внимание на следующие факты. В. В. Кузнецов [5] в краткой характеристике биологии размножения колюшки в Белом море подмечает, что у самок «все икринки, как правило, находятся на одной стадии зрелости» (с. 275). По данным Ф. Б. Мухоме-

1 В работе Д. Хагена [8] приведена стандартная длина (SL) рыб. Данные по общей длине (И) тела были получены путем умножения значений SL на коэффициент 1,166 [30].

диярова [2], в гонадах нерестовых самок «обычно встречаются овоциты двух типов: зрелые — крупные и зачаточные; последние дозреют только к будущей весне» (с. 460461). Проведенные нами наблюдения подтверждают эти сведения — у всех исследованных самок большинство созревающих ооцитов в гонадах находятся на одинаковой стадии развития. По-видимому, можно согласиться с мнением Ф. Б. Мухомедиярова [2], что колюшка в Белом море откладывает икру только одной генерации. Как показывают литературные данные [2, 4] и собственные наблюдения, нерест у колюшки в Кандалакшском заливе Белого моря непродолжительный и происходит обычно с середины июня по начало июля. Отнерестовавшие самки к середине июля отходят от берегов в открытое море и больше не встречаются в прибрежных уловах. Экспериментально P. Вуттон [27, 28] показал, что на процесс продуцирования икры у колюшки и на количество нерестов в сезоне существенное влияние оказывает обеспеченность пищей. В 2006 г. в р. Ухтолок вследствие недостаточной обеспеченности пищей в преднерестовый период колюшки выметали лишь первую генерацию икры, хотя обычно в этом водоеме у самок наблюдается порционное икрометание [19]. Изменение числа икрометаний у порционно-нерестующих рыб в связи с разнообразием условий обитания в ареале известно и для других видов [29]. Дальнейшие исследования особенностей размножения трехиглой колюшки в бассейне Белого моря, а также факторов, определяющих его эффективность, позволят получить представление о продукционных возможностях этого вида в водоеме.

* * *

Работа выполнена при поддержке программы фундаментальных исследований РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования».

Литература

1. Рыбы Белого моря / Алтухов К. А., Михайловская А. А., Мухомедияров Ф. Б., Наде-жин В. М., Новиков П. И., Паленичко З. Г. Петрозаводск, 1958. 162 с.

2. Мухомедияров Ф. Б. Трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus L.) Кандалакшского залива Белого моря // Вопр. ихтиол. 1966. Т. 6, вып. 3 (40). С. 454-467.

3. Вебель А. Беломорская колюшка как объект промысла // За рыбную индустрию Севера. 1934. № 10. С. 176-188.

4. Иванова Т. С., Коробулин В. В., Полякова Н. А., Лайус Д. Л. Популяционные характеристики трехиглой колюшки района Керетского архипелага Кандалакшского залива Белого моря // Тез. докл. VIII научной сессии МБС СПбГУ. СПб., 2007. С. 23-25.

5. Кузнецов В. В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.; Л., 1960. 322 с.

6. Плохинский Н. А. Биометрия. Новосибирск, 1961. 364 с.

7. Зюганов В.В. Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны. Л.: Наука, 1991. 261 с.

8. Hagen D. W. Isolating mechanisms in threespine sticklebacks (Gasterosteus) // J. Fish. Res. Board of Canada. 1967. Vol. 24, N 8. P. 1637-1692.

9. Wootton R. J. The biology of the sticklebacks. London, 1976. 387 p.

10. Assem J. van den. Territory in the three-spined sickleback Gasterosteus aculeatus L., an experimental study in intra-specific competition // Behaviour. 1967. Suppl. XVI. P. 1-164.

11. Baggerman B. An experimental study of the timing and migration in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) // Archives Neerlandaises de Zoologie. 1957. Vol. 12. P. 105-318.

12. Sokolowska E., Kulczykowska E. Annual reproductive cycle in two free living populations of three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.): patterns of ovarian and testicular development // Oceanologia. 200б. Vol. 48, N 1. P. 103-124.

13. Wootton R. J. The inter-spawning interval of the female three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L. // J. Zool. 1974. Vol. 172. P. 331-342.

14. Coad B. W., Power G. Observations on the ecology of lacustrine populations of the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L., 1758) in the Matamek river system, Quebec // Le Naturaliste Canadien. 1973. Vol. 100, N 5. P. 437-445.

15. FitzGerald G. J. The reproductive ecology and behaviour of three sympatric sticklebacks (Gasterosteidae) in saltmarsh // Biology of Behaviour. 1983. Vol. 8. P. б7-79.

16. Snyder R. J., Dingle H. Adaptive, genetically based differences in life history between estuary and freshwater threespine sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) // Canadian J. Zool. 1989. Vol. б7. P. 2448-2454.

17. Snyder R. J. Clutch size of anadromous and freshwater threespine sticklebacks: a reassessment // Canadian J. Zool. 1990. Vol. б8. P. 2027-2030.

18. Wootton R. J. Fecundity of the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus (L.) // J. Fish. Biol. 1973. Vol. 5. P. б83-б88.

19. Пичугин М. Ю., Павлов Д. С., Савваитова К. А. Жизненный цикл и структура популяций трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (мм. Gasterosteidae) в реках северо-западной Камчатки (на примере реки Ухтолок) // Вопр. ихтиол. 2008. Т. 48, № 2. С. 211-220.

20. Смирнов А. И. К биологии трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. // Докл. АН CCCR 1951. Т. 80, N 5. С. 837-840.

21. Sokolowska E., Skora K. E. Fecundity of ninespine stickleback (Pungitius pungitius L., 1758) in the Puck Bay // Acta Ichthyologica et Piscatoria. 2001. Vol. 31, N 1. P. 45-б0.

22. Wunder W. Experimentelle Untersuchungen am dreistachligen stichling (Gasterosteus acu-leatus L.) wahrend der laichzeit // Zeitschrift fur Morphologie und Okologie der Tiere. 1930. Vol. 1б, N 3/4. S. 453-498.

23. Saat T., Turovski A. Three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L. // Fishes of Estonia. Tallinn, 2003. P. 274-280.

24. Пичугин М. Ю., Сидоров Л. В., Гриценко О. Ф. Биологические и морфологические особенности трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus Курильских островов // Вопр. ихтиол. 2003. Т. 43, № 2. С. 1б9-177.

25. Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб. М.: Изд-во «Пищевая промышленность», 1974. 448 с.

26. Moodie G. E. E. Morphology, life history, and ecology of unusual stickleback (Gasterosteus aculeatus) in the Queen Charlotte Islands, Canada // Canadian J. Zool. 1972. Vol. 50, N б. P. 721-732.

27. Wootton R. J. The effect of size of food ration on egg production in the female three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus L. // J. Fish. Biol. 1973. Vol. 5. P. 89-9б.

28. Wootton R. J. Effect of food limitation during the breeding season on the size, body components and egg production of female sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) // J. An. Ecol. 1977. Vol. 4б, N 3. P. 823-834.

29. Кошелев Б. В. Экология размножения рыб. М.: Изд-во Наука, 1984. 310 с.

30. Mullem P. J. van, Vlugt J. C. van der. On the age, growth and migration of anadromous stickleback Gasterosteus aculeatus L. investigated in mixed populations // Archives Neerlandaises de Zoologie. 19б4. Vol. 1б. S. 111-139.

Статья поступила в редакцию 9 июня 2011 г.