Лимфатические узлы: сравнительная анатомия и морфогенез в филоонтогенетическом аспекте

УДК 611.4 - 591.3

DOI 10.21685/2072-3032-2018-2-4

В. М. Петренко

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ: СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ И МОРФОГЕНЕЗ В ФИЛООНТОГЕНЕТИЧЕСКОМ АСПЕКТЕ

Аннотация.

Актуальность и цели. Лимфатические узлы играют важную роль в жизнедеятельности человека и животных. Широко распространены эксперименты на животных, хотя не всегда известны особенности их строения в норме. Проведено исследование с целью сравнения краниальных брыжеечных лимфоузлов у грызунов и человека и определения значения механизма «дробления» общей закладки лимфоузлов в морфогенезе дефинитивных лимфоузлов.

Материалы и методы. Изучены эмбрионы и плоды человека и белой крысы, особи белой крысы первых 5 месяцев после рождения, морские свинки 2-3 месяцев и дегу 3 месяцев. Использованы разные методы исследования, в том числе препарирование и окрашенные гистологические срезы.

Результаты. Установлено, что морфогенез лимфоузлов определяется взаимодействиями органов. Среди висцеральных лимфоузлов брюшной полости наиболее многочисленными и вариабельными являются краниальные брыжеечные. Их число не обязательно соответствует размерам тела животного и его внутренних органов, являющихся источником сильной антигенной стимуляции. В ряду грызунов, сопоставимых по размерам тела и образу жизни животных, число краниальных брыжеечных лимфоузлов растет по мере уменьшения «грубости» потребляемой пищи и длительности ее нахождения в слепой кишке.

Выводы. Полученные результаты свидетельствуют о том, что в механике морфогенеза краниальных брыжеечных лимфоузлов ключевое положение занимают печень, ободочная и слепая кишки. «Дробление» характерно для развития протяженной закладки центральных краниальных (верхних) брыжеечных лимфоузлов человека и крысы. Предполагаемыми областями применения полученного материала являются лимфология и иммунология.

Ключевые слова: лимфатический узел, анатомия, морфогенез.

V. M. Petrenko

LYMPH NODES: COMPARATIVE ANATOMY AND MORPHOGENESIS IN A PHYLOONTOGENETIC ASPECT

Abstract.

Background. Lymph nodes play an important role in the life of humans and animals. Widespread animal experiments, although not always known features of their structure was normal. A study was carried out to compare cranial mesenteric lymph nodes in rodents and humans and to determine the value of the mechanism of "crushing" the General bookmarks of lymph nodes in the morphogenesis of definitive lymph nodes.

Materials and methods. Embryos and fetuses of human and white rats, white rats of the first 5 months after birth, guinea pigs of 2-3 months and degu of 3 months

© 2018 Петренко В. М. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.

were studied. Different methods of investigation, including dissection and colored histological sections, were used.

Results. It was found that the morphogenesis of lymph nodes is determined by the interactions of organs. Among the visceral lymph nodes of the abdominal cavity, the most numerous and variable are cranial mesenteric. Their number does not necessarily correspond to the size of the body of the animal and its internal organs, which are a source of strong antigenic stimulation. In a number of rodents of comparable body size and lifestyle animals, the number of cranial mesenteric lymph nodes is increasing as the "roughness" of food consumed and the duration of its stay in the cecum.

Conclusions. The results obtained show that in the mechanics of morphogenesis of cranial mesenteric lymph nodes the key position is occupied by the liver, colon and cecum. "Fragmentation" is characteristic of the development of an extended Central cranial (upper) mesenteric lymph nodes of human and rat bookmarks. The intended application areas of the material are lymphology and immunology.

Key words: lymph node, anatomy, morphogenesis.

Введение

Лимфатические узлы (ЛУ) играют важную роль в жизнедеятельности человека и животных [1-19]. Широко распространены эксперименты на животных, хотя не всегда известны особенности их строения в норме. Одним из объектов подобных исследований становятся ЛУ, чаще всего - краниальные брыжеечные (КБЛУ) [20-27]. Н. В. Крылова [8] отмечала, что анатомия и топография висцеральных ЛУ брюшной полости млекопитающих животных разных видов имеют свои особенности:

1. Висцеральные ЛУ закладываются и располагаются по ходу кровеносных сосудов брюшной полости. Это подробно описано в литературе [11, 28-30].

2. Анатомия и топография висцеральных ЛУ связана в значительной степени со своеобразием расположения и дифференцировки кишечной трубки и ее брыжейки. Подробно изучен этот вопрос у человека, при этом обнаружена корреляция с процессом вторичных сращений брюшины [28, 29, 31], а также у животных, например у крысы [22, 32]:

а) мезентериальные ЛУ располагаются у корня брыжейки соответственно двум слоям серозной оболочки брыжейки двумя группами.

б) дифференцировка задней кишки на слепую, ободочную и прямую обусловливает образование ЛУ соответствующих групп. Исключение составляет кролик: слепая кишка выражена очень хорошо, илеоцекальный ЛУ отсутствует. Он может отсутствовать у дегу [21, 26, 27, 33].

3. В процессе филогенеза количество висцеральных ЛУ растет, о чем писали G. Ottaviani [18] и Л. С. Беспалова [1].

Л. С. Беспалова [1] считала, что общее число ЛУ в брюшной полости млекопитающих животных сравнительно небольшое, у человека - очень велико при незначительных размерах каждого ЛУ. Многочисленные и относительно мелкие ЛУ человека первоначально развиваются на основе конгломератов одиночных крупных регионарных ЛУ. О дроблении ЛУ в ходе развития человека писал С. Kling [15]. Л. С. Беспалова отмечала: «появление ЛУ в филогенезе стало возможным лишь на определенном уровне развития животных организмов; точно так же замена концентрированного их типа... дисперсным

типом... находится в связи с усложнением общей организации и более совершенным приспособлением к условиям окружающей среды». О связи морфогенеза ЛУ с разделением задней кишки на отделы писала Н. В. Крылова.

Исходя из идеи Ф. А. Стефаниса о послойном расположении ЛУ брюшной полости, М. С. Спиров [12] предложил свое объяснение направлений лимфотока в брюшной полости. В отличие от Б. В. Огнева (1936), М. С. Спиров утверждал, что связь ЛУ с органами является более существенной, чем положение ЛУ относительно кровеносных сосудов. Так, брыжеечные ЛУ собирают лимфу от всего желудочно-кишечного тракта у животных с недифференцированным на отделы кишечником. Их умножение и разделение на группы происходит в связи с дифференцировкой желудочно-кишечного тракта млекопитающих на отделы. Развитие промежуточных ЛУ на основе серозного покрова брюшной полости имеет естественным результатом уменьшение у человека числа ЛУ, принимающих лимфатические сосуды только из одного органа.

Цель исследования: сравнить КБЛУ у грызунов и человека и определить значение механизма «дробления» общей закладки ЛУ в морфогенезе дефинитивных ЛУ.

Материал и методы исследования

Изучены эмбрионы и плоды человека и белой крысы, особи белой крысы первых 5 мес после рождения, морские свинки 2-3 мес и дегу 3 мес. Использованы различные методы исследования, в том числе препарирование и гистологические срезы, графическая реконструкция по срезам. В рамках небольшой статьи мы представляем краткие итоги части своих исследований [28-34]. Результаты иных, в том числе последних работ, можно найти на сайте Российской Академии Естествознания1.

Результаты исследований и их обсуждение

Количество висцеральных ЛУ в брюшной полости грызунов варьирует: наибольшее количество - у крысы, наименьшее - у дегу. Наиболее многочисленная и вариативная группа висцеральных ЛУ - КБЛУ, наименее - каудаль-ные брыжеечные ЛУ (1-2). Число ЛУ в бассейне чревной артерии разнится мало.

КБЛУ дегу заметно отличаются от КБЛУ белой крысы и морской свинки:

1) околоаортальный ЛУ прилегает к чревнобрыжеечной артерии, относится к двум группам висцеральных ЛУ одновременно;

2) околоободочные ЛУ отсутствуют (т.е. еще большая концентрация центральных КБЛУ, чем у морской свинки по сравнению с крысой);

3) подвздошно-ободочный ЛУ только у дегу - это всегда одиночный и самый крупный среди КБЛУ и всех висцеральных ЛУ брюшной полости;

4) илеоцекальный ЛУ - непостоянный (только у дегу). Центральные КБЛУ у дегу явно меньше по размерам, чем периферические. У морской свинки самые крупные КБЛУ - дистальные центральные, у крысы - илеоце-кальный, с ним сопоставим терминальный центральный.

1 www.famous-scientists.ru/1251/ - Петренко Валерий Михайлович

Число КБЛУ у дегу наименьшее:

1) всех КБЛУ у крысы - 13-16, у морской свинки - 9-12, у дегу - 5-7;

2) центральных КБЛУ у крысы - 9-11, у морской свинки - 6-9, у дегу - 4-5;

3) периферических КБЛУ у крысы - 3-5, у морской свинки - 3, у дегу - 1-2.

Своеобразная топография КБЛУ, сокращение их числа и числа подгрупп у дегу коррелируют с видовыми особенностями регионального органогенеза в данной выборке грызунов, прежде всего - с наименьшими размерами печени у дегу.

У изученных грызунов число ЛУ в бассейне чревной артерии отличается незначительно, отмечается слабая тенденция к увеличению числа ЛУ: у крысы - 6-7, у морской свинки - 6-9, у дегу - 8. Это совпадает с уменьшением печени в ряду животных. Она может ограничивать рост и давление других органов на брыжейки, особенно на корень дорсальной брыжейки у крысы благодаря большим ретропортальным отделам ее печени. Видовая вариативность числа и топографии ЛУ чревной группы небольшая, коррелирует с небольшими видовыми вариациями регионального органогенеза у данных животных. ЛУ этой группы имеют наименьшие размеры у дегу, наибольшие -у крысы, особенно панкреатические и печеночные ЛУ. Это коррелирует с размерами печени: наименьшими - у дегу, наибольшими - у крысы, дорсальные отделы печени у которой сильно разрастаются в области хвостатой доли и внедряются в дорсальный мезогастрий, где размещаются поджелудочная железа (ее хвост и тело) и панкреатические ЛУ, возможно, способствуют слиянию левой желудочной и селезеночной артерий. Относительное уменьшение печени дегу при большой слепой кишке способствует «восхождению» поджелудочной железы и слиянию начальных отрезков чревной и краниальной брыжеечной артерий. Наименьшие колебания числа ЛУ обнаружены у дегу с ее наименьшей печенью, наибольшие колебания - у морской свинки с ее вариабельным органогенезом в области изменчивой по строению печени. У морской свинки еще большая, чем у дегу, слепая кишка может фиксировать краниальную брыжеечную артерию, врастая в брыжейку восходящей ободочной кишки и оказывая в результате большее давление на поджелудочную железу - ее ветви многочисленнее и крупнее (рост в «тисках» между громадной слепой кишкой и печенью), чем у дегу (меньше и печень, и слепая кишка) и даже у крысы (печень крупнее, но небольшая слепая кишка). Размещение ЛУ в бассейне чревной артерии (их топографические подгруппы) почти одинаково у названных грызунов. Различия в положении центрального, око-лоартального ЛУ (его смещение в дистальном направлении) в связи с видовыми вариантами строения чревной артерии коррелируют с видовыми особенностями роста печени: у дегу - около чревнобрыжеечной артерии, у морской свинки - около чревной артерии (типичный чревный ЛУ), у крысы -около начала желудочно-селезеночной артерии. В бассейне чревной артерии селезеночные ЛУ - самые мелкие среди ЛУ в большинстве случаев, крупные одиночные ЛУ встречаются крайне редко, а именно у крысы и морской свинки - печеночный ЛУ, когда он непарный, что случается редко, один из наиболее крупных висцеральных ЛУ крысы. Среди КБЛУ, самой многочисленной группы висцеральных ЛУ в брюшной полости, наиболее крупные ЛУ

встречаются на периферии у крысы и дегу, у морской свинки - в дистальной части центральной группы:

1) крыса - концентрация большинства центральных КБЛУ, в том числе плотный ряд околободочных и скопление межкишечных / панкреатодуоде-нальных. Самый крупный - илеоцекальный ЛУ, близки к нему по размерам один из подвздошно-ободочных ЛУ и (непостоянный) дистальный из центральных (околободочных) КБЛУ, расположенный в месте отхождения под-вздошно-ободочной артерии;

2) морская свинка - компактные скопления тех же центральных КБЛУ вплоть до сращения части (самых дистальных) околоободочных ЛУ. Образующийся в результате ЛУ является самым крупным среди висцеральных ЛУ. Подвздошно-ободочные (2) и илеоцекальный (1) ЛУ имеют намного меньшие размеры;

3) дегу - скопление межкишечных / панкреатодуоденальных ЛУ вен-тральнее (около) двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба, где происходит разделение краниальной брыжеечной артерии на конечные ветви, редукция (элиминация) околоободочных КБЛУ, непостоянство илеоцекального ЛУ, который при обнаружении немного уступает самому крупному среди висцеральных ЛУ - непарному подвздошно-ободочному ЛУ. Сокращение числа КБЛУ у дегу (по сравнению с морской свинкой) коррелирует с уменьшением размеров и печени, и слепой кишки. Можно предположить, что в результате уменьшается давление на лимфатические сосуды плодов - предпосылка закладки ЛУ [28, 29, 31].

Самые крупные КБЛУ изученных грызунов находятся на путях лим-фооттока из слепой кишки, источника интенсивной антигенной стимуляции. У малоподвижной, растительноядной морской свинки огромная слепая кишка внедряется в брыжейку восходящей ободочной кишки. Поэтому лимфоотток из слепой кишки происходит не только в илеоцекальный и затем в подвздош-но-ободочные ЛУ, но также в дистальные (околоободочные) центральные КБЛУ, которые получают лимфу из тонкой и ободочной кишок. В плотном окружении, под давлением слепой кишки дистальные КБЛУ нередко срастаются в крупный конгломерат. Одиночный подвздошно-ободочный ЛУ у дегу принимает лимфу из всей слепой кишки, а также из тонкой и ободочной кишок, когда отсутствует илеоцекальный ЛУ. Правая половина ободочной кишки у дегу и морской свинки более дифференцирована, чем у белой крысы (число и выраженность петель). Но общее число КБЛУ и их групп у дегу меньше, чем у крысы. У морской свинки наблюдается сращение части КБЛУ. Поэтому с эволюционной точки зрения гипотеза «дробления» в развитии ЛУ может иметь весьма ограниченное значение, видовые варианты морфогенеза (и числа) ЛУ определяются особенностями регионального органогенеза.

В эмбриогенезе и человека, и белой крысы периферические ЛУ обычно (или чаще всего) закладываются изначально раздельно, в виде небольших, сразу отдельных образований. Центральные ЛУ (поясничные, центральные КБЛУ) могут иметь общие крупные закладки, которые затем (обычно на этапе лимфоидных зачатков) «дробятся» на дефинитивные ЛУ меньших размеров. Это связано с давлением прилегающих органов, влиянием скручивания брыжейки тонкой кишки (или пупочной кишечной петли) на закладку КБЛУ.

С внутрибрюшным давлением связаны вторичные сращения брюшины (ВСБ). Обширные, постоянные, они начинаются у плодов человека

8,5-9,5 недель в связи с вправлением физиологической пупочной грыжи в брюшную полость, что приводит к резкому увеличению давления органов на заднюю брюшную стенку и брыжейки. В этот же период происходят закладка и обособление ЛУ в брюшной полости, причем в участках и по направлениям ВСБ. Так, задние ВСБ опережают в своем развитии передние, поясничные ЛУ - КБЛУ; чем обширнее ВСБ и выше их уровень, тем обычно больше поясничных ЛУ и выше уровень их размещения. У крысы ограничены вентральные и всегда отсутствуют дорсальные ВСБ. Ограниченность ВСБ, закладки поясничных ЛУ и КБЛУ у крысы можно объяснить большими размерами желудка и «удвоенной» печени. Они тормозят вправление физиологической пупочной грыжи у плодов крысы.

Заключение

Итак, «дробление» характерно для протяженной закладки центральных КБЛУ у человека [28, 31] и крысы, особенно околоободочных [23-25]. Но почему число КБЛУ сильно колеблется у млекопитающих? Соответствует размерам тела животного (у лошади очень много) и его внутренних органов (кишечник), являющихся источником сильной антигенной стимуляции? В ряду грызунов, сопоставимых по размерам тела и образу жизни, число КБЛУ растет в направлении (дегу ^ морская свинка ^ крыса), а подвижность животного (и кишечника ?) падает от максимума до минимума и вновь растет. В обратном направлении (крыса ^ дегу ^ морская свинка) увеличивается «грубость» и длительность нахождения потребляемой пищи в слепой кишке, а ее размеры явно увеличиваются. В ряду грызунов (крыса ^ морская свинка ^ дегу) растут интенсивность спирализации кишечника и его брыжеек, а также, возможно, вариативность морфогенеза ЛУ, но уменьшается печень с уменьшением числа КБЛУ. Давление на брыжейки и их сосуды окружающих органов - это предпосылка закладки ЛУ. Громадная печень у крысы ограничивает свободную емкость брюшной полости для остальных ее органов, оттесняя их в каудальную половину брюшной полости. Локальным давлением громадной слепой кишки можно объяснить сближение и сращение центральных КБЛУ у морской свинки. Иначе говоря, морфогенез ЛУ и его видовые особенности определяются взаимодействиями органов, их топографическими координациями в эволюции и эргонтическими корреляциями в онтогенезе млекопитающих.

Библиографический список

1. Беспалова, Л. С. Материалы сравнительно-анатомического исследования лимфатических узлов брюшной полости млекопитающих и их значение в учении об эволюции лимфатической системы человека / Л. С. Беспалова // Морфогенез сосудистой и нервной систем. - Киев : Здоров'я, 1967. - С. 19-33.

2. Бородин, Ю. И. Периферические лимфоидные образования: структура и образование / Ю. И. Бородин, О. В. Горчакова, В. В. Горчаков // Морфология. -2016. - Т. 150, № 4. - С. 90-96.

3. Бородин, Ю. И. Фитотерапия в оптимизации структуры и функции лимфатических узлов геронтов в условиях экологического кризиса / Ю. И. Бородин, О. В. Горчакова, В. В. Горчаков // Известия Самарского научного центра РАН. -2010. - Т. 12, № 1-8. - С. 2015-2018.

4. Искусственный лимфатический узел / Ю. И. Бородин, М. C. Любарский, И. В. Майбородин, О. Г. Пекарев, А. А. Смагин // Морфология. - 1999. - Т. 116, № 6. - С. 38-43.

5. Ганцев, Ш. Х. Аксиллярный лимфатический аппарат при раке молочной железы / Ш. Х. Ганцев. - М. : Медицинское информационное агентство, 2011. -194 с.

6. Горчакова, О. В. Лимфатические узлы разной локализации: старение и коррекция / О. В. Горчакова, Ю. И. Бородин, В. Н. Горчаков. - Saarbrucken : LAP, 2017. - 350 с.

7. Коненков, В. И. Лимфология / В. И. Коненков, Ю. И. Бородин, М. С. Любарский. - Новосибирск : Манускрипт, 2012. - 1104 с.

8. Крылова, Н. В. Некоторые закономерности морфологии выносящих сосудов висцеральных лимфатических узлов брюшной полости млекопитающих / Н. В. Крылова // Архив анатомии. - 1959. - Т. 37, № 10. - С. 67-73.

9. Майбородина, В. И. Общие и специфические закономерности реакции лимфатических узлов различных регионов на неоадъювантную терапию при раке : автореф. дис. ... д-ра мед. наук / Майбородина В. И. - Барнаул, 2009. - 38 с.

10. Поступаленко, А. В. Анатомо-физиологическое обоснование биопсии сигнальных лимфатических узлов у пациентов с раком молочной железы / А. В. Поступаленко, А. Г. Белова, И. Н. Генадникова, В. Е. Стрелка // Украшськ. наук.-мед. молод1жн. журнал. - 2013. - Спец. випуск. - С. 28-30.

11. Сапин, М. Р. Внеорганные пути транспорта лимфы / М. Р. Сапин, Э. И. Борзяк. -М. : Медицина, 1982. - 262 с.

12. Спиров, М. С. Классификация лимфатических узлов брюшной полости человека / М. С. Спиров. - Киев : Гос. мед. изд-во УССР, 1959. - 140 с.

13. Сырцов, В . К . Периферические органы иммунной системы / В. К. Сырцов, Н. А. Волошин, Е. Г. Алиева // Актуальш питання фармацевтично1 i медично1 науки та практики. - 2011. - Т. 24, № 1. - С. 8-11.

14. Alitalo, К. Lymphangiogenesis in development and human disease / K. Alitalo, Т. Tammela, Т. Petrova // Nature. - 2005. - Vol. 438, № 7070. - P. 946-953.

15. Kling, С. Die Entwicklung der Lymphknotchen am Lymphdrusen beim Menschen / С. Kling // Arch.f.mikr.Anatomie. - 1904. - Bd. 63. - S. 575-610.

16. Mebius, R. E. Organogenesis of lymphoid tissues / R. E. Mebius // Nat. Rev. Immunol. - 2003. - Vol. 3, № 4. - P. 292-303.

17. Artificial lymph nodes induce potent secondary immune responses in naive and immu-nodeficient mice / N. Okamoto, R. Chihara, C. Shimizu, S. Nishimoto, T. Watanabe // J. Clin. Invest. - 2007. - Vol. 117, № 4. - P. 997-1007.

18. Ottaviani, G. Ricerche comparative sui linfonodi, sui troncincollectori linfatichi e sulle reti linfatiche dell' intestino tenue e dell' intestino crasso e recherché comparative si tronco mesenteriale / G. Ottaviani // Arch. die Anat. - 1932. - Vol. 30. - S. 293-451.

19. Ruddle, N. H. Lymphoid neo-organogenesis: lymphotoxin's role in inflammation and development / N. H. Ruddle // Immunol.Res. - 1999. - Vol. 19, № 2-3. - P. 119125.

20. Петренко, В. М. О строении краниальных брыжеечных лимфатических узлов у новорожденных белой крысы / В. М. Петренко // Успехи современного естествознания. - 2011. - № 6. - С. 23-26.

21. Петренко, В. М. Топография брыжеечных лимфоузлов у белой крысы / В. М. Петренко // Успехи современного естествознания. - 2011. - № 9. - С. 44-48.

22. Петренко, В. М. О морфогенезе брыжеечных лимфатических узлов у новорожденной белой крысы / В. М. Петренко // Успехи современного естествознания. -2011. - № 9. - С. 49-52.

23. Петренко, В. М. Начальные этапы развития краниальных брыжеечных лимфатических узлов у белой крысы. I. Стромальная закладка / В. М. Петренко // Успехи современного естествознания. - 2012. - № 7. - С. 63-66.

24. Петренко, В. М. Начальные этапы развития краниальных брыжеечных лимфатических узлов у белой крысы. II. Лимфоидная закладка / В. М. Петренко // Успехи современного естествознания. - 2012. - № 8. - С. 59-62.

25. Петренко, В. М. Начальные этапы развития краниальных брыжеечных лимфатических узлов у белой крысы. III. Первичная дифференциация / В. М. Петренко // Современные наукоемкие технологии. - 2012. - № 3. - С. 7-11.

26. Петренко, В. М. Топография краниальных брыжеечных лимфатических узлов у морской свинки / В. М. Петренко // Успехи современного естествознания. -2012. - № 12. - С. 46-49.

27. Петренко, В. М. Топография краниальных брыжеечных лимфатических узлов у дегу / В. М. Петренко // Успехи современного естествознания. - 2014. - № 9-2. -С. 56-59.

28. Петренко, В. М. Развитие лимфатической системы в пренатальном онтогенезе человека. - СПб : Изд-во СПбГМА, 1998. - 364 с.

29. Петренко, В. М. Эволюция и онтогенез лимфатической системы / В. М. Петренко. - 2-е изд. - СПб. : ДЕАН, 2003. - 336 с.

30. Петренко, В. М. Рекомбинационный морфогенез лимфатической системы в пренатальном онтогенезе человека / В. М. Петренко // Успехи современного естествознания. - 2011. - № 1. - С. 20-26.

31. Петренко, В. М. Эмбриональные основы возникновения врожденной непроходимости двенадцатиперстной кишки человека / В. М. Петренко. - СПб. : Изд-во СПбГМА, 2002. - 150 с.

32. Петренко, В. М. Вторичные сращения брюшины и развитие лимфатической системы у человека и белой крысы / В. М. Петренко // Современные наукоемкие технологии. - 2010. - № 4. - С. 67-68.

33. Петренко, В. М. Сравнительная анатомия краниальных брыжеечных лимфатических узлов у некоторых грызунов / В. М. Петренко // Инновационная наука. -2016. - № 1-3. - С. 161-163.

34. Петренко, В. М. Сравнительная анатомия лимфатических узлов в бассейне чревной артерии у некоторых грызунов / В. М. Петренко // Инновационная наука. -2015. - № 12-2. - С. 284-286.

References

1. Bespalova L. S. Morfogenez sosudistoy i nervoy system [Vascular and neural system morphogenesis]. Kiev: Zdorov'ya, 1967, pp. 19-33.

2. Borodin Yu. I., Gorchakova O. V., Gorchakov V. V. Morfologiya [Morphology]. 2016, vol. 150, no. 4, pp. 90-96.

3. Borodin Yu. I., Gorchakova O. V., Gorchakov V. V. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [Proceedings of Samara research center of RAS]. 2010, vol. 12, no. 1-8, pp. 2015-2018.

4. Borodin Yu. I., Lyubarskiy M. C., Mayborodin I. V., Pekarev O. G., Smagin A. A. Morfologiya [Morphology]. 1999, vol. 116, no. 6, pp. 38-43.

5. Gantsev Sh. Kh. Aksillyarnyy limfaticheskiy apparat pri rake molochnoy zhelezy [Axillary lymphatic apparatus at breast cancer]. Moscow: Meditsinskoe informatsionnoe agentstvo, 2011, 194 p.

6. Gorchakova O. V., Borodin Yu. I., Gorchakov V. N. Limfaticheskie uzly raznoy loka-lizatsii: starenie i korrektsiya [Lymph nodes of various localization: aging and correction]. Saarbrucken: LAP, 2017, 350 p.

7. Konenkov V. I., Borodin Yu. I., Lyubarskiy M. S. Limfologiya [Lymphology]. Novosibirsk: Manuskript, 2012, 1104 p.

8. Krylova N. V. Arkhiv anatomii [Anatomical archive]. 1959, vol. 37, no. 10, pp. 67-73.

9. Mayborodina V. I. Obshchie i spetsificheskie zakonomernosti reaktsii limfaticheskikh uzlov razlichnykh regionov na neoad"yuvantnuyu terapiyu pri rake: avtoref. dis. d-ra med. nauk [General and specific regularities of the reaction of lymph nodes in various areas to neoadjuvant therapy at cancer: author's abstract of dissertation to apply for the degree of the doctor of medical sciences]. Barnaul, 2009, 38 p.

10. Postupalenko A. V., Belova A. G., Genadnikova I. N., Strelka V. E. Ukrains'k. nauk.-med. molodizhn. Zhurnal [Ukrainian scientific medical youth journal]. 2013, special iss, pp. 28-30.

11. Sapin M. R., Borzyak E. I. Vneorgannye puti transporta limfy [Out-of-organ ways of lymph transport]. Moscow: Meditsina, 1982, 262 p.

12. Spirov M. S. Klassifikatsiya limfaticheskikh uzlov bryushnoy polosti cheloveka [Classification of lymph nodes in the human abdominal cavity]. Kiev: Goc.med.izd-vo USSR, 1959, 140 p.

13. Syrtsov V. K., Voloshin N. A., Alieva E. G. Aktual'ni pitannya farmatsevtichnoi i medichnoi nauki ta praktiki [Topical issues of pharmacological and medical science and practice]. 2011, vol. 24, no. 1, pp. 8-11.

14. Alitalo K., Tammela T., Petrova T. Nature. 2005, vol. 438, no. 7070, pp. 946-953.

15. Kling S. Arch.f.mikr.Anatomie. 1904, vol. 63, pp. 575-610.

16. Mebius R. E. Nat. Rev. Immunol. 2003, vol. 3, no. 4, pp. 292-303.

17. Okamoto N., Chihara R., Shimizu C., Nishimoto S., Watanabe T. J. Clin. Invest. 2007, vol. 117, no. 4, pp. 997-1007.

18. Ottaviani G. Arch. die Anat. [Anatomical archives]. 1932, vol. 30, pp. 293-451.

19. Ruddle N. H. Immunol.Res. 1999, vol. 19, no. 2-3, pp. 119-125.

20. Petrenko V. M. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya [Progress of modern natural sciences]. 2011, no. 6, pp. 23-26.

21. Petrenko V. M. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya [Progress of modern natural sciences]. 2011, no. 9, pp. 44-48.

22. Petrenko V. M. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya [Progress of modern natural sciences]. 2011, no. 9, pp. 49-52.

23. Petrenko V. M. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya [Progress of modern natural sciences]. 2012, no. 7, pp. 63-66.

24. Petrenko V. M. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya [Progress of modern natural sciences]. 2012, no. 8, pp. 59-62.

25. Petrenko V. M. Sovremennye naukoemkie tekhnologii [Modern knowledge-intensive technologies]. 2012, no. 3, pp. 7-11.

26. Petrenko V. M. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya [Progress of modern natural sciences]. 2012, no. 12, pp. 46-49.

27. Petrenko V. M. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya [Progress of modern natural sciences]. 2014, no. 9-2, pp. 56-59.

28. Petrenko V. M. Razvitie limfaticheskoy sistemy v prenatal'nom ontogeneze cheloveka [Lymphatic system development at human prenatal ontogenesis]. Saint-Petersburg: Izd-vo SPbGMA, 1998, 364 p.

29. Petrenko V. M. Evolyutsiya i ontogenez limfaticheskoy sistemy [Lymphatic system evolution and ontogenesis]. 2nd ed. Saint-Petersburg: DEAN, 2003, 336 p.

30. Petrenko V. M. Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya [Progress of modern natural sciences]. 2011, no. 1, pp. 20-26.

31. Petrenko V. M. Embrional'nye osnovy vozniknoveniya vrozhdennoy neprokhodimosti dvenadtsatiperstnoy kishki cheloveka [Embryonic origin of human conjenital duodenal obstruction]. Saint-Petersburg: Izd-vo SPbGMA, 2002, 150 p.

32. Petrenko V. M. Sovremennye naukoemkie tekhnologii [Modern knowledge-intensive tehcnologies]. 2010, no. 4, pp. 67-68.

33. Petrenko V. M. Innovatsionnaya nauka [Innovation science]. 2016, no. 1-3, pp. 161-163.

34. Petrenko V. M. Innovatsionnaya nauka [Innovation science]. 2015, no. 12-2, pp. 284-286.

Петренко Валерий Михайлович доктор медицинских наук, профессор, старший научный сотрудник, ООО «ОЛМЕ»

E-mail: deptanatomy@hotmail.com

Petrenko Valeriy Mikhaylovich Doctor of medical sciences, professor, senior staff scientist, "OLME" LLC

УДК 611.4 - 591.3 Петренко, В. М.

Лимфатические узлы: сравнительная анатомия и морфогенез в фи-лоонтогенетическом аспекте / В. М. Петренко // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Медицинские науки. - 2018. - № 2 (46). -С. 29-38. - БОТ 10.21685/2072-3032-2018-2-4.