Экологическая характеристика дневных чешуекрылых ( Lepidoptera, Rhopalocera) Удмуртии. Топический аспект

44

ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

Зоологические исследования

УДК 595.789 Д.А. Адаховский

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ^ЕРЮОРТЕЯ4, RHOPALOCERA) УДМУРТИИ. ТОПИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

Рассмотрены и проанализированы основные топические экологические характеристики видов фауны дневных бабочек Удмуртии. Установлено, что биотопическая структура формируется за счет преобладания луговых (63 вида) и лугово-лесных (43) видов и заметно меньшей доли лесных (23) и болотных (9) представителей. Более половины видов фауны (52,5 %) характеризуются повышенной степенью биотопической избирательности. По отношению к фактору увлажненности местообитаний преобладание имеют мезофилы (62,14 %), при меньшем участии ксерофилов (21,43%) и гигрофилов (16,43 %). В сукцессионном отношении фауна имеет акресцен-то-декресцентный характер с преобладанием видов, тяготеющих к умеренно преобразованным (открытым и полуоткрытым) местообитаниям.

Ключевые слова: дневные чешуекрылые, Удмуртия, экологическая характеристика, биотопическая структура, гигропреференция видов, сукцессионо-динамические группы.

Дневные чешуекрылые являются одной из наиболее изученных и изучаемых групп насекомых большинства регионов как нашей страны, так и мира. Это связано с их общей заметностью, эстетичностью, достаточно высоким уровнем видового и экологического разнообразия, что позволяет использовать их в качестве модельной группы организмов при проведении различного рода работ синэ-кологической, созологической, индикационной, геозоологической и зоогеографической направленности. Высокая степень фаунистической и хорологической изученности булавоусых отвечает и той роли, которая отводится и должна отводиться экологической характеристике группы, подразумевающей выделение и анализ по возможности наиболее полного набора показателей, отражающих все многообразие связей видов и образуемых ими комплексов со средой того или иного характера и масштаба. В качестве основных экологических характеристик булавоусых традиционно рассматриваются следующие: биотопическая и ландшафтная специфика группы, гигропрефендум видов, характеристика трофических связей чешуекрылых, сезонная динамика фауны, популяционные и численные показатели видов. В целом, несмотря на высокую фаунистическую изученность, насущной задачей остается получение целостных сведений по экологии дневных бабочек, чему в наиболее прямой форме способствует региональный уровень их исследований.

Материалы и методы исследований

Материалами для данной работы послужили многолетние исследования автора, касающиеся регионального разнообразия, хорологии и экологии дневных чешуекрылых, охватывающие в совокупности более чем двадцатилетний период [1-8]. За это время был собран большой материал наблюдений, позволяющий с достаточной степенью достоверности устанавливать и типизировать важнейшие экологические характеристики видов, в той или иной степени отражающие специфику и диапазон их адаптационных возможностей на уровне региона.

Результаты и их обсуждение

За весь период изучения региональной фауны булавоусых Удмуртии, имеющий протяженность более 100 лет [9], на ее территории было зарегистрировано 136 видов бабочек в составе 6 семейств. Из них 120 видов можно обозначить как актуальную фауну, то есть совокупность видов постоянно встречающихся на территории региона, характеризующихся определенным типом внутрирегиональной хорологии, выраженной популяционной структурой и относительно устойчивыми ландшафтно-биоценотическими связями. В данной работе нами были проанализированы следующие экологические показатели видов фауны дневных чешуекрылых Удмуртии.

1. Биотопическая структура, отражающая разнообразие взаимосвязей видов дневных бабочек с системой занимаемых или предпочитаемых ими местообитаний, соотнесенных с важнейшими структурообразующими типами растительности региона. При этом каждый вид был отнесен к конкретной биотопической группе в пределах свойственного ему типа биотопической префенции (биотопического суперкомплекса). В связи с объективным различием отдельных видов региона по характеру занимаемых биотопов или объективной сложностью в отнесении видов к одному из типов преференции отдельные виды в работе были отнесены к двум или трем типам преференций, что нашло соответствующее отражение и в численных соотношениях групп.

2. Гигропреференция как предпочтение видами определенной степени увлажненности местообитаний.

3. Уровень биотопической избирательности, отражающий степень привязанности видов к тем или иным местообитаниям, или избирательность в предпочтении местообитаний в их региональном градиенте. Для данной характеристики использовано бинарное подразделение видов на стено- и эв-ритопы с выделением промежуточных степеней «умеренный стенотоп» и «умеренный эвритоп», что с успехом позволяет соотнести ее с объективным трехчленным подразделением видов на эври-, мезо-и стенотопы [10].

4. Сукцессионно-динамический статус, являющейся характеристикой, отражающей реакции видов (предпочтение местообитаний, уровень численности) на условия биотопов, отражаемые степенью их естественности - преобразованности [11]. В наиболее общем виде категории статусов имеют следующее содержание:

- эванесценты - виды, свойственные только естественным непреобразованным местообитаниям;

- декресценты - виды зональных местообитаний, уменьшающие свою численность при их преобразовании;

- резистенты - виды, в целом индифферентные к преобразованию местообитаний;

- акресценты - виды, численность которых возрастает при преобразовании зональных биотопов;

- интранты - виды, свойственные преимущественно сильно преобразованным местообитаниям.

В общем случае данные экологические характеристики фауны могут быть названы топическими.

Указанные видовые экологические характеристики приведены в табл. 1.

Таблица 1

Экологические характеристики дневных чешуекрылых Удмуртии

Названия видов Экологические характеристики дневных чешуекрылых

тип биотопической пре-френции биотопическая группа гигро-префендум уровень биотопической избирательности сукцессионно-динамический статус

Семейство Hesperiidae - Толстоголовки

Carcharodus а1сеае (Евр.) луговой остепненно-пастбищно-луговая мезо-ксерофил умеренный стенотоп акресцент

Carcharodus Аос-С/егш ^е11.) лугово-лесной термофильно- опушечно-лугово- лесная ксеро-мезофил умеренный стенотоп умеренный декресцент умеренный акресцент

Muschampia tessellum (НЬп.) луговой остепненно-луговая мезо-ксерофил умеренный стенотоп умеренный акресцент

Ру^ш таЬае луговой широко-сухо-луговая ксеро-мезофил эвритоп акресцент

Ру^ш аЬеш (НЬп.) луговой широко-сухо-луговая ксеро-мезофил умеренный стенотоп умеренный акресцент

Ру^ш serratulae ^атЬ.) луговой широко-сухо-луговая ксеро-мезофил умеренный эвритоп умеренный акресцент

Heteropterus morpheus (Ра11.) луговой долинно-влажно-опушечно-луговая мезо-гигрофил умеренный стенотоп умеренный акресцент

Carterocephalus pa- лугово- широко-влажно- гигро- умеренный умеренный дек-

laemon (Pall.) лесной опушечно-лугово-лесная мезофил эвритоп ресцент

Carterocephalus silví- лугово- широко-влажно- гигро- умеренный умеренный дек-

cola (Meig.) лесной опушечно-лугово-лесная мезофил эвритоп ресцент

Thymelicus lineóla (O.) луговой широко-сухо-луговая ксеро-мезофил эвритоп Акресцент

Thymelicus sylvestris (Poda) луговой широко-сухо-луговая ксеро-мезофил умеренный эвритоп умерен.ый акресцент

Ochlodes faunus луговой широко-опушечно- мезофил умеренный умеренный ак-

(Tur.) луговая эвритоп ресцент

Hesperia comma (L.) луговой Пустошно-сухо-луговая мезо-ксерофил умеренный стенотоп акресцент

Семейство Papilionidae - Парусники

Zerynthia polyxena (Den. et Schiff.) лугово-лесной термофильно-долинно-опушечно-лугово-лесная ксеро-мезофил стенотоп умеренный дек-ресцент

Parnassius apollo (L.) лугово-лесной луговой боровая лугово-лесная, псаммофитно-пустошно-луговая ксерофил стенотоп акресцент

Driopa mnemosyne лугово- неморально- мезофил умеренный декресцент

(L.) лесной лугово-лесная стенотоп

Iphiclides podalirius лугово- термофильно- ксеро- умеренный умеренный ак-

(L.) лесной опушечно-лугово-лесная мезофил стенотоп ресцент

Papilio machaon (L.) луговой широко-сухо-луговая ксеро-мезофил умеренный эвритоп акресцент

Семейство Pieridae - Белянки

Leptidea sinapis (L.) луговой широко-опушечно-луговая мезофил умеренный эвритоп умеренный акресцент

*Leptidea juvernica луговой широко-опушечно- мезофил умеренный умеренный

(Will.) луговая эвритоп акресцент

Leptidea morsei лугово- таежно-лугово- мезофил умеренный умеренный

(Fent.) лесной лесная стенотоп акресцент

Aporia crataegi (L.) лесной широко-опушечно-лесная мезофил эвритоп резисто-декресцент

Pieris brassicae (L.) луговой широко-сухо-лугово-полевая мезофил эвритоп акресценто-интрант

Pieris rapae (L.) луговой широко-лесо- ксеро- эвритоп акресценто-

(эвриби- лугово-полевая мезофил интрант

онтный)

Pieris napi (L.) луговой (эвриби-онтный) широко-лесо-лугово-полевая мезофил эвритоп акресцент

Pontia edusa (F.) луговой широко-сухо-лугово-полевая мезо-ксерофил эвритоп акресценто-интрант

Anthocharis carda- лугово- долинно-влажно- гигро- умеренный резисто-

mines (L.) лесной опушечно-лугово-лесная мезофил эвритоп акресцент

Euchloe ausonia луговой широко-сухо- мезо- умеренный акресценто-

(Hbn.) лугово-полевая ксерофил эвритоп интрант

Gonepteryx rhamni лесной широко-опушечно- мезофил эвритоп резисто-

(L.) лесная декресцент

П родолжение табл. 1

Colias palaeno (L.) болотный олиготрофно-лесо-болотная мезо-гигрофил стенотоп эвано-декресцент

Colias hyale (L.) луговой широко-сухо-лугово-полевая ксеро-мезофил эвритоп акресценто-интрант

Colias myrmidone лугово- боровая лугово- мезо- умеренный умеренный

(Esp.) лесной, луговой лесная, остепненно- опушечно-луговая ксерофил стенотоп акресцент

Семейство Nymphalidae - Нимфалиды

Apatura iris (L.) лесной неморально-лесная мезофил умеренный эвритоп декресцент

Apatura ilia (Den. et лесной неморально-лесная мезофил умеренный декресцент

Schiff.) эвритоп

Limenitis populi (L.) лесной широко-лесная мезофил умеренный эвритоп декресцент

Limenitis camilla (L.) лесной неморально-лесная мезофил умеренный стенотоп декресцент

Neptis sappho (Pall.) лесной термофильно-опушечно-лесная мезофил умеренный стенотоп декресцент

Polygonia c-album лугово- широко-лугово- мезофил эвритоп Резистент

(L.) лесной лесная

Nymphalis vau-album лесной широко-лесная мезофил умеренный декресцент

(Den. et Schiff.) эвритоп

Nymphalis xanthome- лесной широко-долинно- мезофил умеренный умеренный

las (Esp.) лесная эвритоп декресцент

Nymphalis antiopa лесной широко-лесная мезофил эвритоп резисто-

(L.) декресцент

Vanessa atalanta (L.) лугово-лесной (эвриби-онтный) широко-лугово-лесная мезофил эвритоп резисто-акресцент

Vanessa cardui (L.) луговой широко-сухо-лугово-полевая ксеро-мезофил эвритоп акресценто-интрант

Aglais urticae (L.) луговой широко-лесо- ксеро- эвритоп акресценто-

(эвриби- рудерально- мезофил интрант

онтный) луговая

Inachis io (L.) лугово-лесной широко-опушечно-лугово-лесная мезофил эвритоп резисто-акресцент

Araschnia levana (L.) лугово-лесной широко-опушечно-лугово-лесная мезофил эвритоп резисто-акресцент

Euphydryas maturna лугово- долинно-влажно- мезо- умеренный умеренный

(L.) лесной лугово-лесная гигрофил стенотоп декресцент

Mellicta athalia луговой, широко-опушечно- мезофил умеренный умеренный

(Rott.) лугово-лесной луговая, широко-лугово- лесная эвритоп акресцент

Mellicta britomartis луговой широко-сухо- ксеро- умеренный умеренный

(Assm.) луговая мезофил стенотоп акресцент

Mellicta aurelia луговой широко-сухо- ксеро- умеренный умеренный

(Nick.) луговая мезофил стенотоп акресцент

Melitaea cinxia (L.) лугово-лесной, луговой боровая лугово- лесная, остепненно- псаммофитно- пустошно-луговая ксерофил стенотоп акресцент

Melitaea diamina лугово- долинно-влажно- мезо- умеренный умеренный

(Lang) лесной лугово-лесная гигрофил стенотоп декресцент

Melitaea didyma лугово- боровая лугово- ксерофил стенотоп акресцент

(Esp.) лесной, луговой лесная, остепненно-псаммофитно-пустошно-луговая

Melitaea phoebe (Den. луговой широко-сухо- мезо- умеренный умеренный

et Schiff.) луговая ксерофил стенотоп акресцент

Argynnispaphia (L.) лугово- широко-опушечно- мезофил умеренный умеренный

лесной лугово-лесная эвритоп декресцент, умеренный акресцент

Argynnis laodice лугово- долинно-болотно- мезо- умеренный умеренный

(Pall.) лесной лугово-лесная гигрофил стенотоп декресцент

Argynnis niobe (L.) лугово- широко-сухо- мезо- умеренный умеренный

лесной, опушечно-лугово- ксерофил стенотоп акресцент

луговой лесная широко-сухо-луговая

Argynnis adippe (Den. лугово- широко-опушечно- ксеро- умеренный умеренный

et Schiff.) лесной, луговой лугово-лесная, широко-сухо- опушечно-луговая мезофил эвритоп акресцент

Argynnis aglaja (L.) лугово- широко-лугово- ксеро- умеренный умеренный

лесной, лесная, широко- мезофил эвритоп акресцент

луговой опушечно-луговая

Brenthis ino (Rott.) лугово- влажно-долинно- мезо- умеренный умеренный

лесной, лугово-лесная, гигрофил эвритоп акресцент

луговой болотисто-влажно-луговая

Brenthis daphne лугово- Термофильно- ксеро- умеренный умеренный

(Den. et Schiff.) лесной опушечно-лугово-лесная мезофил стенотоп декресцент

Issoria lathonia (L.) луговой широко-сухо-лугово-полевая мезо-ксерофил эвритоп акресценто-интрант

Clossiana eunomia болотный олиготрофно-лесо- мезо- стенотоп эвано-декресцент

(Esp.) болотная гигрофил

Clossiana selene (Den. лугово- широко-опушечно- гигро- умеренный умеренный

et Schiff.) лесной лугово-лесная мезофил эвритоп декресцент

Clossiana selenis (Ev.) лугово-лесной боровая лугово-лесная мезо-ксерофил стенотоп акресцент

Clossiana euphrosyne лугово- широко-опушечно- ксеро- умеренный умеренный

(L.) лесной лугово-лесная мезофил стенотоп декресцент

Clossiana thore (Hbn.) лесной таежно-болотно-опушечно-лесная мезо-гигрофил стенотоп декресцент

Clossiana titania лугово- таежно (хвойно)- гигро- умеренный умеренный

(Esp.) лесной лугово-лесная мезофил стенотоп декресцент

Clossiana dia (L.) луговой широко-опушечно- ксеро- умеренный умеренный

сухо-луговая мезофил эвритоп акресцент

Boloria aquilonaris болотный олиготрофно-лесо- мезо- стенотоп эвано-декресцент

(Stich.) болотная гигрофил

Продолжение табл. 1

Семейство Satyridae - - Бархатницы

Pararge aegeria (L.) лесной неморально-лесная мезофил умеренный стенотоп декресцент

Lopinga achine лесной термофильно- мезофил умеренный декресцент

(Scop.) опушечно-лесная стенотоп

Lasiommata maera лугово- термофильно- ксеро- умеренный умеренный

(L.) лесной опушечно-лугово-лесная мезофил стенотоп декресцент

Lasiommata petropoli- лугово- боровая опушечно- ксеро- стенотоп декресцент,

tana (F.) лесной, лугово-лесная, мезофил, эвано-

болотный олиготрофно-лесо-болотная гигро-мезофил декресцент

Coenonympha glyc- луговой широко-сухо- мезофил умеренный умеренный

erion (Bkh.) луговая эвритоп акресцент

Coenonympha hero лугово- влажно-долинно- мезо- умеренный умеренный

(L.) лесной лугово-лесная гигрофил стенотоп декресцент

Coenonympha arcania лугово- термофильно- мезофил умеренный умеренный

(L.) лесной опушечно-лугово-лесная стенотоп декресцент, умеренный акресцент

Coenonympha pam-philus (L.) луговой широко-сухо-луговая ксеро-мезофил эвритоп акресцент

Maniola jurtina (L.) луговой широко-сухо- ксеро- умеренный умеренный

опушечно-луговая мезофил эвритоп акресцент

Hyponephele lycaon луговой широко-сухо- мезо- умеренный акресцент

(Rott.) луговая ксерофил эвритоп

Aphantopus hyperan- лугово- широко-лугово- мезофил умеренный умеренный

tus (L.) лесной лесная эвритоп акресцент

Erebia ligea (L.) лесной таежно-лесная мезофил умеренный стенотоп декресцент

Erebia euryale (Esp.) лесной таежно-лесная гигро-мезофил стенотоп декресцент

Erebia aethiops (Esp.) лесной термофильно-опушечно-лесная ксеро-мезофил стенотоп декресцент

Minois dryas (Scop.) луговой остепненно- мезо- умеренный умеренный

луговая ксерофил стенотоп акресцент

Melanargia russiae луговой остепненно- мезо- умеренный акресцент

(Esp.) пастбищно-луговая ксерофил стенотоп

Семейство Lycaenidae - Голубянки

Thecla betulae (L.) лесной широко-опушечно-лесная мезофил умеренный эвритоп резисто-декресцент

Quercusia quercus лесной дубравно-лесная ксеро- умеренный декресцент

(L.) мезофил стенотоп

Nordmannia pruni (L.) лесной долинно-опушечно-лесная мезофил умеренный эвритоп умеренный декресцент

Nordmannia w-album лесной неморально- мезофил умеренный умеренный

(Knoch) опушечно-лесная эвритоп декресцент

Nordmannia spini лесной термофильно- Ксеро- умеренный умеренный

(Den. et Schiff.) опушечно-лесная мезофил стенотоп декресцент

Nordmannia ilicis лесной дубравная опу- ксеро- умеренный умеренный

(Esp.) шечно-лесной мезофил стенотоп декресцент

Callophrys rubi (L.) лугово- широко-опушечно- мезо- умеренный умеренный

лесной, лугово-лесная, ксерофил стенотоп акресцент,

болотный олиготрофно-лесо-болотная мезо-гигрофил декресцент

Lycaena helle болотный, олиго-мезотрофно- мезо- стенотоп эвано-

(Den. et Schiff.) лугово-лесной лесо-болотная, долинно- торфянисто- болотно-лугово- лесная гигрофил декресцент, умеренный декресцент

Lycaena phlaeas (L.) луговой пустошно-сухо-луговая мезо-ксерофил умеренный эвритоп акресцент

Lycaena dispar (Hw.) луговой долинно-влажно- мезо- умеренный умеренный

луговая гигрофил стенотоп акресцент

Lycaena alciphron луговой дустошно-сухо- мезо- умеренный акресцент

(Rott.) луговой ксерофил эвритоп

Lycaena virgaureae луговой широко-опушечно- ксеро- умеренный умеренный

(L.) луговая мезофил, мезофил эвритоп акресцент

Lycaena hippothoe луговой болотисто-влажно- мезо- умеренный умеренный

(L.) луговая гигрофил стенотоп акресцент

Lycaena tityrus (Poda) луговой пустошно-сухо-луговая мезо-ксерофил умеренный эвритоп акресцент

Cupido argiades луговой широко-луговая мезофил умеренный акресцент

(Pall.) эвритоп

Cupido alcetas лугово- термофильно- мезофил умеренный умеренный

(Hoffm.) лесной опушечно-лугово-лесная стенотоп акресцент

Cupido minimus луговой остепненно- мезо- стенотоп акресцент

(Fues.) пастбищно-луговая ксерофил

Celastrina argiolus лесной широко-опушечно- мезофил эвритоп резисто-

(L.) лесная декресцент

Glaucopsyche alexis луговой широко-сухо- ксеро- умеренный акресцент

(Poda) луговая мезофил эвритоп

Phengaris nausithous луговой долинно-влажно- мезо- умеренный умеренный

(Bgstr.) лугово- луговая, долинно- гигрофил стенотоп акресцент,

лесной опушечно-лугово-лесная гигро-мезофил умеренный декресцент

Phengaris alcon (Den. луговой остепненно- мезо- умеренный акресцент

et Schiff.) пастбищно-луговая ксерофил стенотоп

Phengaris teleius луговой долинно-влажно- мезо- умеренный умеренный

(Bgstr.) лугово-лесной, болотный луговая, долинно-опушечно-лугово-лесная, олиго-мезотрофно-лесо-болотная гигрофил стенотоп акресцент, умеренный декресцент, декресцент

Phengaris arion (L.) луговой остепненно-опушечно-луговая ксеро-мезофил стенотоп умеренный акресцент

Plebejus argus (L.) луговой, широко-сухо- ксеро- умеренный акресцент,

лугово- луговая, широко- мезофил эвритоп умеренный

лесной, лугово-лесная, гигро- акресцент,

болотный олиготрофно-лесо-болотная мезофил эвано-декресцент

Plebejus argyrogno- луговой остепненно- мезо- стенотоп умеренный

mon (Bgstr.) луговая ксерофил акресцент

Plebejus idas (L.) лугово- боровая лугово- мезо- умеренный умеренный

лесной, лесная, опушечно- ксерофил стенотоп акресцент

луговой остепненно-луговая

Окончание табл. 1

Vacciniina optilete болотный олиготрофно-лесо- мезо- стенотоп эвано-

(Knoch) болотная гигрофил декресцент

Aricia eumedon (Esp.) лугово- широко-лугово- мезофил умеренный умеренный

лесной, лесная эвритоп акресцент

луговой широко-опушечно-луговая

Aricia artaxerxes (F.) луговой широко-опушечно-луговая мезофил умеренный эвритоп умеренный акресцент

Aricia nicias (Meig.) лугово- таежно-лугово- гигро- умеренный умеренный

лесной лесная мезофил стенотоп декресцент

Cyaniris semiargus луговой широко-опушечно- мезофил эвритоп умеренный

(Rott.) луговая акресцент

Polyommatus amandus (Schn.) луговой широко-сухо-луговая ксеро-мезофил умеренный эвритоп акресцент

Polyommatus daphnis луговой остепненно- мезо- стенотоп умеренный

(Den. et Schiff.) луговая ксерофил акресцент

Polyommatus icarus (Rott.) луговой широко-сухо-луговая ксеро-мезофил эвритоп акресцент

Примечание: На основании анализа ДНК особей близких видов Leptidea sinapis L. и L. reali Reiss. из различных частей их ареала установлено [12], что распространение вида L. reali, ранее выделяемого для ев-ропейско-сибирской части России [13], ограничено лишь Западной Европой. В связи с этим все прежние находки вида L. reali с территории России следует относить к таксону L. juvernica (Will.).

Обобщение данных по биотопической приуроченности и разнообразию дневных бабочек региональной фауны показывает (табл. 2), что чешуекрылыми осваиваются практически все основные типы растительности республики - леса, луга, лугово-лесные комплексы и болота. Наибольшее разнообразие свойственно луговому суперкомплексу, включающему 63 вида и 13 биотопических групп. Существенная роль принадлежит и лугово-лесному суперкомплексу, включающему 43 вида, объединенных в 10 биотопических групп. Несмотря на невысокое разнообразие лесного суперкомплекса (23 вида и 6 биотопических групп), он включает представителей, свойственных всем основным зонально-ландшафтным типам лесов региона: смешанные леса неморального облика, сложные сосновые травянистые леса с дубом, дубравы, таежные зональные леса. Боровые виды включены в состав лугово-лесного суперкомплекса. Наименее многочисленны виды болотной преференции в силу ограниченного участия верховых болот в биоценотической картине региона.

Таблица 2

Биотопическая структура фауны дневных чешуекрылых Удмуртии

Луговая преференция -63 вида лугово-лесная преференция - 43 вида Лесная преференция -23 вида Болотная преференция -9 видов

1. Широко-луговой комплекс - 34 вида 1. Широко-лугово-лесной комплекс -17 видов 1. Широко-лесной комплекс - 9 видов 1. Болотно-лесной комплекс - 9 видов

Широко-сухо-луговая группа - 21 вид Широко-опушечно-лугово-лесная группа -15 видов Широко-лесная группа -7 видов Олиготрофно-лесо-болотная группа -7 видов

Широко-опушечно-луговая группа - 9 видов Влажно-опушечно-лугово-лесная группа -2 вида Широко-долинно-лесная группа - 2 вида Олиго-мезотрофно-лесо-болотная группа -2 вида

Пустошно-сухо-луговая группа - 4 вида 2. Долинно-влажно-лугово-лесной комплекс - 8 видов 2. Неморально-лесной комплекс - 5 видов -

2. Остепненно-луговой комплекс - 11 видов Долинно-влажно-опушечно-лугово-лесная группа - 6 видов Неморально (зонально-долинная) лесная группа - 5 видов -

52 Д.А. Адаховский

2014. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ

Окончание табл. 2

Остепненно-луговая Долинно-болотно- 3. Термофильно-

группа - 4 вида лугово-лесная группа -1 вид лесной комплекс -4 вида -

Остепненно-опушечно- Долинно-торфяно- Термофильно-

луговая группа - 3 вида болотно-лугово-лесная группа - 1 вид опушечно-лесная группа - 4 вида —

Остепненно-пастбищно- 3. Термофильный луго- 4. Таежно-лесной

луговая группа - 4 вида во-лесной комплекс -7 видов комплекс - 3 вида —

3. Псаммофитно-луговой Термофильно-опушечно- Таежно-(болотно)-

комплекс - 3 вида лугово-лесная группа -6 видов лесная группа - 3 вида -

Остепненно-псаммоф- Термофильно-долинно- 5. Дубравно-лесной

пустошно-луговая группа лугово-лесная группа - комплекс - 2 вида -

- 2 вида 1 вид

Псаммофитно-пустошно- 4. Боровой лугово- Дубравно-лесная

луговая группа - 1 вид лесной комплекс -7 видов группа - 2 вида -

4. Лугово-полевой ком- Боровая лугово-лесная

плекс - 9 видов группа - 7 видов

Широко-сухо-лугово- 5. Неморальный

полевая группа - 6 видов лугово-лесной комплекс - 1 вид

Широко-лесо-рудерально- неморально-лугово-

луговая группа - 1 вид лесная группа - 1 вид

Широко-лесо-лугово- 6. Таежный лугово-

полевая группа - 2 вида лесной комплекс -3 вида - -

5. Влажно-луговой Таежно-лугово-лесная

комплекс - 6 видов группа - 3 вида

Долинно-влажно-луговая

группа - 4 вида

Болотисто-влажно-

луговая группа - 2 вида

Экологический оптимум большинства представителей фауны булавоусых на градиенте увлажненности среды отвечает мезофильным условиям нормальной увлажненности местообитаний региона и инвариантно проявляется на уровне трех важнейших типов преференций - луговой, лугово-лесной и лесной (табл. 3). Общий тренд распределения несколько сдвинут в сторону ксерофильности в луговом суперкомплексе, основное разнообразие которого формируется за счет ксеро-термных и сухолюбивых представителей.

Таблица 3

Экологические группы булавоусых чешуекрылых Удмуртии по отношению к влажности

Типы Гигропреферентные г] эуппы дневных чешуекрылых

биотопической ксерофилы мезо- ксеро- мезофилы гигро- мезо-гигрофилы

преференции ксерофилы мезофилы мезофилы

ксерофилы мезофилы кигрофилы

в широком смысле в широком смысле в широком смысле

Луговая 3 20 24 11 0 5

Лугово-лесная 3 4 11 11 7 9

Лесная 0 0 4 17 1 1

Болотная 0 0 0 0 1 8

Число видов 30 87 23

Обобщение данных по биотопической избирательности видов дневных бабочек Удмуртии показывает наличие закономерных тенденций в соотношении групп стенотопов, мезотопов и эвритопов, проявляющихся в преобладании видов со средним уровнем биотопической избирательности (табл. 4).

Данный факт, как и само явление топической избирательности и устойчивости топических группировок видов, требует для своего объяснения как привлечения всей совокупности данных по влиянию абиотических и биотических факторов на чешуекрылых [14], так и лежит в рамках более общих вопросов о принципах формирования видового разнообразия сообществ как такового [15; 16]. Не последнюю роль в этом отношении играет и сам объем регионального видового разнообразия, параметры которого (число видов) имеют прямой тип взаимообусловленности с топической специфичностью (нишевый параметр) видов [17]. В целом же фауне булавоусых региона свойственна относительно высокая степень биотопической избирательности за счет существенной доли стенотопов (в широком смысле) во всех типах преференций видов.

Таблица 4

Биотопическая избирательность дневных чешуекрылых Удмуртии

Уровень биотопической избирательности видов

Типы биотопиче- стенотопы умеренные умеренные эвритопы

ской преференции в узком смысле стенотопы эвритопы в узком смысле

видов мезотопы в широком смысле

стенотопы в широком смысле эвритопы в широком смысле

Луговая 8 18 25 13

Лугово-лесная 6 22 12 3

Лесная 3 8 8 4

Болотная 6 2 1 0

Число видов 23 96 20

Число видов 73 66

Анализ сукцессионно-динамических стратегий чешуекрылых (табл. 5) показал, что основную роль в составе региональной фауны играют три наиболее представленных видами группы. Это умеренные акресценты (около 36 %), акресценты (18,4 %) и умеренные декресценты (17 %).

Таблица 5

Сукцессионно-динамическая структура фауны дневных чешуекрылых Удмуртии

Сукцессионно-динамические группы видов (число видов) Типы биотопической преференции видов

луговая лугово-лесная лесная болотная

Акресценто-интранты (8 видов) 8 0 0 0

Акресценты 26 видов) 22 4 0 0

Умеренные акресценты (51 вид) 33 18 0 0

Резисто-акресценты (4 вида) 0 4 0 0

Резистенты (1 вид) 0 1 0 0

Резисто-декресценты (6 видов) 0 0 6 0

Умеренные декресценты (24 вида) 0 19 5 0

Декресценты (14 видов) 0 2 12 2

Эвано-декресценты (7 видов) 0 0 0 7

Преобладание акресцентных стратегий в целом характерно для фаун булавоусых лесной зоны и связано с общим тяготением бабочек к открытым биотопам. Декресцентные стратегии, демонстрируемые видами лугово-лесного и особенно лесного суперкомплекса, отвечают общему характеру реакций компонентов зооценозов данных фитоценотических комплексов на прямое и косвенное диг-рессионное воздействие. Интересным представляются паритетность стратегий видов лугово-лесной преференции, включающей пропорциональное соотношение умеренных акресцентов и умеренных декресцентов. В этом показательно проявляется ценотическая суть видов данной группы в наиболее ярком виде проявляемая ими в мозаичных лугово-лесных ландшафтах юга лесной зоны и особенно в лесостепи.

Выводы

Таким образом, рассмотрены и проанализированы такие топические экологические характеристики дневных чешуекрылых Удмуртии, как их биотопическая дифференциация, степень биотопической избирательности, гигропреференция и сукцессионно-динамический статус. Установлено, что региональная фауна характеризуется достаточно выраженной биотопической структурой, формируемой за счет представителей лугового (63 вида), лугово-лесного (43), лесного (23) и болотного (9) це-нотических комплексов, включающих в совокупности 31 биотопическую группу. Более половины видов фауны (52,5 %) характеризуются повышенной степенью биотопической избирательности. При этом доля стенотопных представителей наиболее высока в болотном (89 %) и луго-лесном (65 %) комплексах и имеет среднее значение у видов лесной (48 %) и луговой (40 %) преференций.

По отношению к влажности местообитаний виды были подразделены на группы ксерофилов (21,43 %), мезофилов (62,14 %) и гигрофилов (16,43 %). Преобладание мезофилов определяется доминированием в регионе нормально увлажненных ландшафтов и входящих в них группировок растительности. С точки зрения реакций видов на уровень преобразованности местообитаний региональная фауна имеет акресценто-декресцентный характер с преобладанием доли акресцентов, то есть видов, тяготеющих к умеренно преобразованным (открытым и полуоткрытым) местообитаниям.

Благодарности

Автор признателен коллекционеру-любителю из г. Глазова С.К. Селезневу за консультирование по многим вопросам, касающимся экологии дневных чешуекрылых Удмуртии.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Адаховский Д.А. Итоги и перспективы эколого-фаунистических исследований булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Экология. 2001. С. 125-131.

2. Адаховский Д.А. Новые виды муравьев (Hymenoptera, Formicidae) и дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) Удмуртии и их место в составе региональной и локальных фаун // Шестая Рос. унив.-акад. науч.-практ. конф.: материалы докладов. Ижевск, 2003. С. 56-58.

3. Адаховский Д.А. Новые сведения по видовому составу и размещению редких видов дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) на территории Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2005. С. 115-118.

4. Адаховский Д.А. Фенологические особенности булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2005. С. 71-80.

5. Адаховский Д. А. Видовой состав и размещение дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) на территории Вятско-Камского междуречья // Биоразнообразие Урала и сопредельных территорий: материалы 3 Между-нар. конф. Оренбург. 2006. С. 165-167.

6. Адаховский Д.А. Пространственно-популяционные аспекты организации населения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Удмуртии // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: материалы X Всеросс. популяционного семинара. Ижевск, 2008. С. 79-82.

7. Адаховский Д.А. Erebia euryale (Lepidoptera, Satyridae) - новый вид в составе бореального комплекса дневных чешуекрылых Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2009. Вып. 2. С. 29-33.

8. Адаховский Д.А. Ареалографическая структура и зонально-региональные особенности фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2010. Вып. 2. С. 16-25.

9. Круликовский Л.К. Чешуекрылые Вятской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. Вып. IX. М., 1909. С. 48-250.

10. Большаков Л.В. К фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Papilionoformes) центра Европейской России (в пределах Тульской и сопредельных областей) // Изв. Харьков. энтомол. общ. 2003. Т. 10 (за 2002). Вып. 1-2. С. 75-86.

11. Хомяков И.П. Дивергенция сообществ свободноживущих гамазовых клещей // Экология. 1988. № 6. С. 72-75.

12. Dincâ V., Lukhtanov V. A., Talavera G., Vila R. Unexpected layers of cryptic diversity in white Leptidea butterflies // Nature Communications. 2011. Vol. 2. Р. 1-8..

13. Большаков Л.В. Leptidea reali Reissinger, 1989 (Lepidoptera: Pieridae) - новый вид для средней полосы Европейской России // Бюл. МОИП. 2003. Отд. Биол. Т. 108, вып. 5. С. 18-22.

14. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке. СПб.: Наука, 2001. 244 с.

15. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

16. Гиляров А.М. В поисках универсальных закономерностей организации сообществ: прогресс на пути нейтрализма // Журн. общей биологии. 2010. Т. 71, № 5. С. 386-410.

17. Букварева Е.Н., Алещенко Г.М. Разделение ниш - условие или следствие наблюдаемого видового разнообразия? Оптимизация разнообразия как дополнительный механизм формирования структуры экологических сообществ // Успехи совр. биологии. 2012. Т. 132, № 4. С. 337-353.

Поступила в редакцию 22.10.14

D.A. Adakhovskiy

ECOLOGICAL CHARACTERISTIC OF DIURNAL BUTTERFLIES (LEPIDOPTERA, RHOPALOCERA) OF UDMURTIA. TOPICAL ASPECT

The main topical ecological characteristics of the butterflies species of Udmurtia are reviewed and analyzed. It is found that the habitat structure is formed due to the predominance of meadow (63 species) and meadow-forest (43 species) species with noticeably smaller proportion of forest (23 species) and wetlands (9 species) representatives. More than half of all species (52,5 %) are characterized by a high degree of spatial selectivity. In relation to the factor of habitat humidity, mesophilous (62,14 %) prevail with less participation of xerophilous (21,43 %) and hygrophila (16,43 %). In successional relation, fauna has an acrescenta-decrescente character with a predominance of species tending to moderately modified (open and semi-open) habitats.

Keywords: butterflies, ecological characteristic, Udmurtia, habitat structure, gygropreference of species, succession-dynamic groups.

Adakhovskiy D.A.,

senior lecturer of Department of ecology and nature management

Адаховский Дмитрий Александрович, старший преподаватель кафедры экологии и природопользования

ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» Udmurt State University

426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) Universitetskaya st., 1/1, Izhevsk, Russia, 462034 E-mail: garda2009@rambler.ru E-mail: garda2009@rambler.ru