Проблемы инвазионной экологии растений в зарубежной научной литературе

64

ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

УДК 581.5; 581.9 Л.В. Хорун

ПРОБЛЕМЫ ИНВАЗИОННОЙ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ В ЗАРУБЕЖНОЙ НАУЧНОЙ ЛИТЕРАТУРЕ

Целью работы является обобщение направлений и результатов исследований, выполняемых зарубежными авторами и описанных в англоязычной литературе. Необходимость в таком обзоре вызвана лавинным ростом интереса к проблемам, связанным с адвентивными (alien species) и инвазионными (invasive species) видами растений. По мере увеличения числа работ это поле деятельности исследователей становится все менее обозримым и требует структурирования. Мы выделяем в инвазионной экологии не менее 20 основных направлений и рассматриваем наиболее значимые из них. Это выявление зависимости между уровнем богатства видов в природных и адвентивных флорах на участках разной площади, сравнение мест обитания адвентивных (в т.ч. инвазионных) видов на разных широтах, сравнение видоспецифических черт в пределах природного и вторичного ареалов, описание существующих гипотез инвазионной успешности видов, построение моделей поведения видов и проверка прогнозов на их инвазионную активность, сравнительно-исторический анализ адвентивных флор, популяционно-генетические исследования и гибридизация, приводящая к усилению инвазионного потенциала, влияние аллелопатии на процессы внедрения, пространственно-временная динамика растительных инвазий, политические, социальные и экономические аспекты инвазионной экологии растений. Работа предназначена для специалистов в области изучения адвентивных флор и видов инвазионной экологии, аспирантов, магистрантов и студентов-биологов.

Ключевые слова: инвазионная экология растений, адвентивная флора, инвазионные виды растений, вторичный ареал, биологические особенности инвазионных видов.

Анализ зарубежных литературных источников, во всяком случае англоязычных, обнаруживает лавинный рост интереса к проблемам инвазионной экологии растений. Такая тенденция наблюдается и усиливается в течение последних 20 лет. Исследователи, работающие в этом направлении, единодушно считают отправной точкой работу Ч. Элтона «Экология животных и растительных инвазий» [1]. Однако большой объем теоретических и эмпирических исследований, связанных с понятиями «инвазия», «инвазивный», «инвазибельность», появился лишь в начале 1990-х гг. Это новое направление тем не менее не вытеснило работы, имеющие более традиционную тематику, разрабатываемую с середины XIX века. Она касается составления аннотированных списков заносных видов растений флор различных регионов мира и их всестороннего анализа. Основные направления современных исследований в этой области можно представить в виде схемы (см. рис.). При этом можно выделить не менее 20 основных направлений, а при их детальном дроблении значительно больше. Рассмотрим ниже наиболее значимые из них.

1. Зависимость между уровнем богатства природных и адвентивных фракций флор на малых и больших по площади участках в разных широтах. Многих исследователей интересует вопрос выявления зависимости между уровнем видового богатства природных и заносных фракций флор на участках разной площади. В этом направлении было установлено, что в масштабе ландшафтов и выше существует положительная корреляция между богатством заносного и природного компонентов флор [2]. На маленьких участках ситуация противоположная: чем больше видов природной флоры, тем меньше заносных, и наоборот, то есть наблюдается отрицательная корреляция [3]. Авторы приходят к выводу, что участки небольшой площади могут быть серьезно нарушены, и тогда численно перевешивают заносные виды, или же на них располагаются сохранные природные сообщества, и тогда возрастает богатство природной флоры по сравнению с заносной. При движении к участкам большей площади увеличивается гетерогенность экотопов и тем самым проявляется тенденция к положительной корреляции между местными и заносными видами [2]. По отношению к этому явлению в англоязычных работах используется выражение the rich get richer: «богатство порождает богатство». М. Палмер [4], проводивший сравнение видового богатства 1870 флористических списков из Северной Америки, отмечает, что на участках определенной, относительно большой, площади богатство заносных видов начинает отставать от богатства природных. Автор объясняет это тем, что большинство заносных видов обычны на нарушенных местах обитания на обширных площадях и, таким образом, определенное увеличение площади не дает существенного прироста видового богатства этого компонента флоры.

р

О

о 8 о

(Я

а

Е

Я §

ё

Й о

я »

8 о о й о й о

(Я

ё 8 8с

(Я

0

1 8 (Я 8 О

8с в-

0 8

1 Я О

8 8 (Я

8 8 О 8 8 О

8с ш Я о Й о

8 8

8

8 8 8с

Аллелопатия в инвазиях

разносторонние сведения по отдельным видам, составление списков инвазионных видов отдельных территорий

способы распространения ин вазионных видов растений

поиск естественных врагов

инвазибельность сообществ

инвазии в пространстве и во времени: модели, проверка прогнозов

популяционные и генетические ис следования

политические, социальные и экономические аспекты инвазионной экологии растений, методы контроля за инвазионными видами растений

традиционный анализ адвентивных (1)Л00

обсуждение теоретических аспектов сравнимости классификаций

обсуждение корректности имеющихся флористических списков

потенциал инвазионнои опасности отдельных видов

\ N

изучение времени заноса видов, разграничение ар-хео- и неофитов

изучение способов заноса

иизучение степеней натурализации

/

сравнительно-историческии анализ адвентивных флор

изучение последствий гибридизации видов

зависимость между уровнем богатства природных и адвентивных флор на малых и больших участках в разных широтах

сравнение первичных и вторичных ареалов видов

биология видов в первичном и вторичном ареалах

популяционные исследования, разграничение природных и заносных популяций, генетические характеристики популяций

участие видов природных флор одних областей в адвентивных флорах других

сравнение мест обитания (эко-топов) адвентивных и природных видов на разных широтах, а также в океанических и континентальных областях

Богатство и природного, и заносного компонента флор зависит от широты: в более низких широтах богатство всех компонентов флор больше, чем в высоких. Вопрос о том, что оказывает большее влияние на богатство заносными видами во флорах в высоких широтах - климатические ограничения или низкий уровень антропогенной освоенности, остается, по мнению авторов, открытым.

2. Сравнение мест обитания (экотопов) адвентивных и природных видов на разных широтах, а так же в океанических и континентальных областях. Уровень видового богатства и биологические характеристики адвентивных и природных видов в береговых растительных сообществах были оценены в работе американских авторов [5]. B ней представлены результаты изучения береговых сообществ в районе Narragansett Bay, Rhode Island, USA. Показано, что на большинстве участков богатство природных и заносных видов положительно коррелирует друг с другом. Та же зависимость обнаружена и между участками. Одновременно с предыдущим направлением исследований важно установить, является ли уровень инвазивности экотопов локально (регионально) обусловленным или же сходным для регионов со сходным климатом, видовым составом флор и историей хозяйственной деятельности.

Очевидно, что не все регионы и не все экотопы инвазибельны в одинаковой степени. Есть данные о том, что умеренные регионы более инвазивны, чем тропики [6], Новый Свет больше, чем Старый, острова больше, чем континенты [6]. Внутри отдельных регионов уровень инвазибельности обычно сильно варьирует в зависимости от типа экотопа [7].

В ходе региональных исследований удалось выявить интересную особенность: склонные к инвазиям экотопы на локальном уровне могут содержать большое количество адвентивных видов, даже в том случае, если региональная заносная флора относительно бедна по видовому составу. В то же время инвазионно устойчивые типы экотопов содержат небольшое количество адвентивных видов, несмотря на богатую региональную адвентивную флору. Однако для развития этого направления исследований на большие территории (например, Европа) необходимо определить, насколько выводы, сделанные на примерах отдельных регионов, пригодны для больших территорий с контрастными типами климата. Эта проблема обсуждается в работе M. Chytry с соавторами [8]. Работа содержит огромные обобщения на основе базы данных о флористическом составе 52 480 участков в трех регионах Европы: Каталонии (Испания), Чехии и Великобритании. Анализ видового состава показал, что из 301 неофита только 7 были обнаружены во всех трех регионах. Это Calendula officinalis, Conyza canadensis, Helianthus tuberosus, Juncus tenuis, Chamomilla suaveolens, Phalaris canariensis, Solidago canadensis. Это демонстрирует существенные различия в видовом составе адвентивных флор средиземноморских, умеренно-континентальных и океанических областей Европы. Сходные выводы были сделаны И. Вебером [9] при сравнительном анализе адвентивных флор европейских стран, а также и F. Llorett с соавторами [10], которые обследовали 8 больших островов в Средиземном море и обнаружил там 400 адвентивных видов, из которых только 4 встречались на всех островах одновременно. В целом, согласно М. Chytry [8], сходные типы экотопов в трех разных с климатической точки зрения регионах имеют сходное число адвентивных видов. Интересно, что число неофитов и археофитов положительно коррелирует друг с другом в близких типах экотопов, то есть утверждается, что более ранние исторические внедрения стимулируют более поздние, что отражает совместимость мест обитания различных адвентивных видов в природном и вторичном ареалах.

Говоря о сравнении мест обитания, следует выделить большое направление исследований, посвященное особенностям хода инвазионного процесса на островах по сравнению с континентальными территориями.

С точки зрения степени вероятности заноса материковых видов на острова и наоборот существуют противоречивые мнения. С одной стороны, указывается, что значительно большее число таксонов растений заносится с материка на острова [6]. Однако известны работы, в которых сообщается о примерно равновесном обмене видами между островными и материковыми территориями [11]. Тем не менее, по мнению большинства авторов, следует различать собственно восприимчивость островов к инвазиям, которая может быть сравнима по интенсивности заноса с континентальными областями, и уровень ущерба от инвазионных адвентивных видов, который на островах выражен гораздо сильнее [11]. В целом, уязвимость островных экосистем складывается из трех направлений (по [12]):

1) риск интродукции, внедрения и распространения инвазионных адвентивных видов;

2) внутренняя устойчивость островной экосистемы к инвазиям;

3) внешняя устойчивости островной экосистемы к инвазиям.

Жизнеспособность популяций занесенных видов оценивается более высоко в тех случаях, если заносные виды происходят с территорий со сходным климатом [6].

Важным фактором трансформации островных флор является и гибридизация инвазионных адвентивных видов с видами природной флоры островов.

3. Сравнение первичных и вторичных ареалов видов на разных широтах. Многие авторы [13] полагают, что большинство теорий и эмпирических исследований базируются на предположении, что инвазионные виды более обильны в тех регионах, где они являются заносными, чем в пределах своих природных ареалов. Тем не менее, как полагают авторы, большинство исследований проводится лишь во вторичном ареале. Кроме того, предположение о большем обилии и степени распространения видов в их вторичном ареале основано чаще на наблюдениях, а не на количественной оценке. В работе G. Jakobs с соавторами [14] приводятся результаты количественного сравнения 46 природных и 45 заносных популяций Solidago gigantea. На их основании сделаны выводы о том, что по биомассе популяции в пределах вторичного ареала превосходят природные. В работе К. R. Edwards с соавторами [15] показано, что высота и биомасса особей вида Lythrum salicaria в пределах природного и вторичного ареалов не различаются.

В работе Y.M. Buckley с соавторами [16] проведено количественное сравнение размеров и массы семян Cytisus scoparia и Ulex europaeus в составе природных и интродукционных популяций. Было обнаружено, что семена C. scoparia оказались существенно больше и тяжелее во вторичном ареале в сравнении с природным, но не выявлено разницы в размерах и массе семян U. europaeus в пределах природного и вторичного ареалов.

Такого рода сравнительные исследования позволяют сформулировать целый ряд гипотез, касающихся сравнения процессов возобновления и расселения видов в условиях природного и вторичного ареалов.

Одна из старейших и широко распространенных гипотез устойчивости заносных видов носит название the natural enemies hypotesis (см. табл.) и утверждает, что интродуценты после перемещения во вторичный ареал теряют своих естественных врагов: травоядных животных и патогенные организмы [1]. Таким образом, заносные виды в отсутствие врагов получают конкурентное преимущество. Сравнительные исследования, посвященные оценке степени влияния на интродуцированные виды патогенных организмов, а также воздействию на них травоядных животных, имеют противоречивые результаты [14]. Например, показано, что Prunus serotina Ehrh. ингибируется почвенными организмами одинаково сильно в природном и вторичном ареалах. В то же время патогены понижают выживаемость Clidemia hirta (L.) D. Don в индустриальных местообитаниях и они же способны ограничивать распространение вида в открытых экотопах в природном ареале в Коста-Рике. Однако недостаток патогенных организмов позволяет C. hirta стать инвазионным видом лесов на Гавайских островах.

Гипотеза the evolution of invasiveness утверждает, что некоторые виды достигают доминирования во вторичном ареале, так как они претерпевают быстрые генетические изменения в новых условиях среды [17].

Как предполагают авторы, быстрая эволюция увеличивает конкурентную способность вида, однако в то же время заносные виды освобождаются от своих специфических врагов, теряют устойчивость к ним. На практике изучение генетических изменений на фенотипе между особями заносных видов из природного и вторичного ареалов дает противоречивые результаты.

Гипотеза «пустых ниш» (The empty niche hypotesis) утверждает, что заносные организмы способны использовать те ресурсы, которые не используют местные [1; 12]. Однако богатые видами сообщества вряд ли могут оставить ресурсы неиспользованными, и, таким образом, отсутствием здесь пустых ниш объясняют устойчивость богатых видами сообществ к инвазиям [1].

Гипотеза Novel weapons придает особое значение аллелопатическим свойствам заносных видов [18]. Авторы полагают, что летучие химические вещества, которые выделяют некоторые виды, не действуют на хорошо адаптированных соседей в природном ареале, но оказывают сильное влияние на соседние растения в условиях вторичного ареала. Например, согласно данным P.M. Callaway, E.T. Aschchoug [18] Centaurea diffusa Lam., вид евразиатского происхождения, инвазионный в Северной Америке, оказывал негативное влияние на североамериканские природные виды в условиях вторичного ареала.

Основные гипотезы успеха заносных видов в составе растительных сообществ

во вторичном ареале [13]

№ Название гипотезы Определение гипотезы Основные литературные источники гипотезы

1. Natural enemies Заносные виды освобождаются от природных врагов, контролирующих рост их популяций Darwin, 1859; Williams, 1954; Elton, 1958

2. Evolution of invasiveness Заносные виды претерпевают быстрые генетические изменения под давлением новых условий среды Blossey, Notzold, 1995; Lee, 2002; Stockwell et al., 2003

3. Empty niche Заносные виды используют ресурсы, не используемые местными видами Elton, 1958; MacArthur, 1970

4. Novel weapons Заносные виды привносят новые пути биохимического взаимодействия в сообщества-реципиенты Callaway, Ascheloug 2000; Bais et al., 2003

5. Disturbance Заносные виды адаптированы к нарушенным типам экотопов, которые остаются неосвоенными природными видами Gray, 1879; Baker, 1974

6. Species richness Богатые видами сообщества более устойчивы к инвазиям, чем бедные видами сообщества Elton, 1958; MacArthur, 1970;1972

7. Propagule pressure Уровень инвазибельности сообществ-реципиентов определяется количеством особей инвазивных видов в этих сообществах Di Castri, 1989; Williams, 1996; Lonsdale, 1999

Гипотеза нарушенности экотопов (The disturbance hypotesis) возникла давно, но, по мнению западных авторов, проверялась относительно немного. Эта гипотеза утверждает, что виды рудеральной экологии, в числе которых много адвентивных и инвазионных, успешно разрастаются на нарушенных местах обитания. Более того, утверждается, что рудералы заносного происхождения будут более стресс-толерантны на ранних сукцессионных стадиях, чем их конкуренты природного происхождения. Не вполне ясно при этом, почему виды-апофиты не могут полностью колонизировать нарушенные территории, которые занимают виды заносного происхождения. Данная гипотеза объясняет это тем, что апофиты не приспособлены к нарушенным экотопам специфических типов, к которым адаптированы адвенты [12].

Ch. Elton [1] предположил, что многовидовые сообщества более устойчивы к инвазиям, чем маловидовые. Это предположение послужило основанием для выдвижения гипотезы «видового богатства» (The species richness hypotesis). В рамках этой гипотезы предполагается, что сообщества с меньшим видовым разнообразием имеют ослабленные межвидовые взаимодействия и большое количество пустых экологических ниш. Это делает бедные видами сообщества более восприимчивыми к инвазиям.

Существует также точка зрения, что конкурентное преимущество заносных видов при прорастании (Propagule pressure) также оказывает существенное влияние на успех заносов [6; 12].

По нашему мнению, все описанные гипотезы имеют право на существование и органично дополняют друг друга. Вероятно, рост числа тщательных эмпирических исследований позволит расширить доказательную базу и выдвинуть новые предположения.

4. Инвазии в пространстве и во времени: математические модели, проверка прогнозов. Значительная часть исследований посвящена прогнозам адвентивного и, как следствие, инвазионного статуса видов и проверке их точности. Этот раздел неизбежно сопряжен с оценкой хода инвазий во времени с использованием исторического анализа динамики флор и математическим моделей инвазионного процесса.

Модели прогнозирования были составлены для адвентивных древесных растений в Южной Африке [19] и Северной Америке [20], а также для заносной флоры Австралии. Эффективность этих систем была протестирована на примере заносной флоры Гавайских островов [21]. Использование североамериканской и австралийской систем для предсказания степени инвазионности видов растений на Гаваях дало положительный результат на 82 и 91 % соответственно. Южноафриканская система предсказала только 61 % Гавайских инвазионных видов. Возможно, это произошло потому, что

эта система была построена на исследовании очень специфических местных видов. Кроме того, эта система была составлена лишь для древесных растений, а анализ заносной флоры Австралии включал представителей всех жизненных форм [21].

E. Daehler, D.A. Carino [21] указывают на важное правило, связанное с подобными прогнозами: соотношение правильности прогнозов инвазионных видов как инвазионных и соотношение правильности прогнозов неинвазионных видов как неинвазионных нужно анализировать отдельно.

В работе немецких авторов [22] было предложено сравнивать одни и те же виды, которые в регионе-доноре являются природными, а в регионе-реципиенте - заносными. Ранее такие сравнения осуществлялись редко. Например, B. J. Goodwin с соавторами [23] сравнивал заносные виды европейского происхождения в нарушенных экотопах в New Brunswick (Канада) с природными видами в Европе. В работе учитывались следующие характеристики: жизненная форма, высота стебля, период цветения и размер природного ареала. Авторы обнаружили, что биологические характеристики исследуемых видов в разных частях ареала существенно не отличаются, а виды с большей площадью природного ареала имеют больше шансов стать адвентивными. J.K. Scott, F.D. Panetta [24] сравнивали заносные виды, которые стали инвазионными в Австралии, но происходят из Южной Африки. Они обнаружили, что виды, которые являются сорными в пределах природного ареала, активнее расселяются во вторичном ареале.

Некоторые авторы прибегли к сравнению инвазионных адвентивных видов с неинвазионными [20; 25]. Например, в работах M. Rejmanek, D.M. Richardson [25; 26] сравниваются 12 инвазионных и 12 неинвазионных видов рода Prunus. В работе A. Prinzing с соавторами [22] обсуждается 5 групп характерных черт, которые отличают потенциально адвентивные виды от тех, которые малоспособны к заносу и расселению. В качестве базы для исследования были взяты 2208 природных видов цен-тральноевропейского происхождения, 197 из которых стали адвентивными в двух провинциях Аргентины: Буэнос-Айресе и Мендосе. В результате проведенного анализа было обнаружено, что потенциально заносные виды должны обладать следующими характеристиками:

1) являются обычными видами природной флоры Центральной Европы; используются человеком с утилитарными или декоративными целями, но незначительно представлены в составе антропогенных сообществ;

2) в Центральной Европе эти виды растут в теплых, солнечных условиях, на дренированных и богатых азотом субстратах;

3) в первичном ареале они заселяют несколько флористических зон;

4) они характеризуются рудеральной жизненной стратегией;

5) как правило, эти виды не распространяются ветром или позвоночными животными.

Авторы указывают при этом, с использованием корреляционного анализа, что из всего набора

черт нельзя выделить одну как наиболее важную, все они связаны друг с другом и могут быть использованы лишь в совокупности. Обобщающей характеристикой потенциально адвентивных видов является совпадение условий обитания в природном и вторичном ареалах.

В этой связи важно отметить, что существенным направлением исследований должна быть проверка осуществления подобных прогнозов через определенный промежуток времени. Этому вопросу посвящена статья П. Пышека с соавторами [29]. Работа включает сравнение данных о распространении 28 видов растений за два промежутка времени. Первое исследование, посвященное распространению этих видов, было выполнено до 1972 г., а второе (период II) охватывает промежуток времени в 22 года (1973-1995 гг.). Границы этого периода определяются данными о расселении этих же видов. Число мест нахождения определено для всех 28 видов в обоих периодах. В основе работы лежит предположение, что если в течение определенного времени увеличивается встречаемость вида в регионе, он может стать потенциально инвазионным. Все полученные результаты были разделены на 2 группы: в первую группу объединили верные прогнозы, когда встречаемость вида в периоде II увеличилась по сравнению с периодом I не менее чем вдвое. Это 11 видов из 28. Во вторую группу были объединены неудачные прогнозы, то есть совокупность из 17 видов, которые не увеличили встречаемость вопреки прогнозам. Эти соотношения правильности прогнозов, как полагают авторы, вполне соотносятся с данными E. Daehler, D. A. Carino [21] для Гавайских островов.

5. Сравнительно-исторический анализ адвентивных флор. С точки зрения наших собственных взглядов на историческую динамику адвентивных флор нам очень интересен подход к прогнозам инвазивности через указанный параметр. Это было сделано в работе P. Caley с соавторами [27]. В качестве рабочей базы для исследования были использованы данные о дате интродукции и периоде

времени от интродукции до натурализации древесных видов растений, занесенных в Южную Австралию до 2007 г. Согласно этим данным 188 видов из 2230 (8,4 %) древесных растений из каталогов питомников, интродуцированные с 1843 г. по 1985 г., были зарегистрированы позднее как натурализовавшиеся в пределах Австралии.

Наиболее пессимистическая точка зрения состоит в том, что все преднамеренно занесенные виды являются потенциально инвазионными. Напротив, приверженцы правила десяти (Tens Rule), предложенного M. Williamson и A. Fitter [28], утверждают, что только 1 вид из 10 занесенных натурализуется, а 1 из 10 натурализовавшихся становится инвазионным. Исследования, проведенные в Северном Гемпшире, показывают высокую вероятность справедливости «правила десяти». Заметим, что и наши данные это подтверждают.

Статистический анализ данных, проведенный P. Caley с соавторами [27], показал, что средний промежуток времени, за которой происходит натурализация, составляет около 100 лет. Авторы делают вывод, что, даже если полностью закрыть границы Австралии для ввоза новых интродуцентов, число натурализовавшихся видов будет расти за счет ранее интродуцированных. С другой стороны, Австралию не захлестнет волна новых натурализаций со стороны видов, занесенных до 1985 г. Кроме того, существует положительная корреляция между оцениваемым количеством видов, способных к натурализации в будущем, и средним временем прохождения процесса натурализации. То есть чем больше видов в конце концов натурализуется, тем более долгим будет процесс.

Временные параметры вхождения заносных видов в состав адвентивных флор определили интерес еще к одному направлению исследований. Это направление включает выявление последовательности, в которой виды разных таксономических, биологических, экологических и географических групп заносились в пределы вторичного ареала. Эта последовательность рассматривается как важный фактор, который отражает человеческую активность как вектор инвазионного процесса [29]. В работе П. Пышека [26] сделана попытка выявить те виды, которые смогли успешнее других превозмочь первый, географический барьер. Работа выполнена на примере анализа флоры Чешской Республики, которая насчитывает 1364 таксона, 1031 (75,6 %) из которых - неофиты. Год первой находки каждого неофита в одичавшем состоянии на территории Чехии изыскивался в исторических чешских флорах с начала 19 века. Такие данные удалось получить для 668 неофитов. Эти данные обобщены в работе. Для каждого вида, включенного в анализ, учитывались следующие характеристики: 1) происхождение; 2) способ интродукции (ксено- и эргазиофит); 3) жизненная стратегия вида; 4) способ использования растений (для утилитарных или декоративных целей).

Обсуждая происхождение видов, авторы сделали вывод, что европейские виды попали в Чехию существенно ранее, чем американские, азиатские и австралийские. Американские же были интроду-цированы ранее австралийских. Ксеноэргазиофиты появились ранее (1879 г.), чем ксенофиты (1930). Виды, культивируемые для утилитарных целей, появились ранее (1883), чем декоративные (1906).

На время интродукции существенное влияние оказывает жизненная стратегия вида. CSR-видов меньше всего (их 29), но они были в среднем интродуцированы ранее 1870 г., то есть существенно раньше, чем SR, C или CR. Виды CS-стратегии были ввезены ранее, чем виды С или CR.

Виды с более ранними сроками начала цветения были интродуцированы ранее, чем те, которые цветут позднее. Виды, которые начинают цвести в марте, были интродуцированы в среднем в 1882 г., а виды, которые начинают цвести в октябре, были интродуцированы в среднем в 1942 г. Эта зависимость более всего выражена в группе ксенофитов американского происхождения.

6. Популяционно-генетические исследования. Одним из важнейших в исследованиях является популяционно-генетическое направление, которое, в свою очередь, распадается на целый спектр работ. Одна из гипотез, которая оказала существенное влияние на изучение растительных инвазий, -это гипотеза увеличения конкурентной способности вида EICA, которая была предложена B. Blossey, R. Notzold [30]. EICA-гипотеза утверждает, что после избавления от природных врагов во вторичном ареале эволюция заносных видов ускоряется. Если это происходит в результате распределения ресурсов между ростовыми и защитными механизмами, естественный отбор должен идти в сторону создания менее защищенных, но более конкурентоспособных генотипов в условиях вторичного ареала [30]. Основной путь проверки этой гипотезы состоит в сравнении потомков природных и интродук-ционных популяций в устойчивых условиях среды. Кроме того, для анализа генетических изменений между природными и интродукционными популяциями используются ДНК-маркеры. Маркеры являются важным орудием для изучения растительных инвазий, так как они дают представление о ходе инвазионного процесса [31; 32]. Таким образом, выстраивается определенная последовательность в

популяционно-генетических исследованиях: сравнения в полевых условиях показывают фенотипиче-скую модель различий между природными и интродукционными популяциями. Оранжерейные исследования часто используются для проверки того, действительно ли эта модель имеет генетическую основу, и, наконец, молекулярные исследования показывают роль генов в адаптивной эволюции [33].

Работ, в которых оцениваются характеристики природных и интродукционных популяций в полевых условиях, достаточно много. Результаты их противоречивы. Например, три из шести исследований, посвященных оценке размеров популяций, показывают, что размеры популяций вида больше во вторичном ареале, а другие три - что размеры популяций не различаются в природном и вторичном ареалах. Заметим по этому поводу, что очень важным является выбор исследуемых популяций как в природном, так и во вторичном ареалах. Важно также, где располагались исследуемые популяции в природном ареале - в ценоареале или у границ ареала, так как их размеры могут существенно варьировать. Кроме того, во вторичном ареале складывается нечто вроде «вторичного ценоареала», причем его формирование часто сложный и длительный процесс, развивающийся как в пространстве, так и во времени. Поэтому важно знать, насколько сформирован «вторичный ценоареал» изучаемого вида и, конечно, из каких точек вторичного ареала происходят анализируемые популяции. Возможно, это одна из причин, по которой результаты исследований выглядят противоречивыми.

Однако семь из девяти сравнений размеров и плодовитости растений однозначно показывают, что эти параметры выше в интродукционных популяциях. Гипотеза EICA связывает это со снижением уровня патогенов в интродукционных популяциях. На примере межконтинентального сравнения в популяциях 473 видов травянистых растений было показано, что снижение уровня патогенов положительно коррелирует с инвазионным статусом видов. Однако имеются данные о том, что во вторичном ареале уменьшается численность лишь специализированных патогенов.

Данные о генетической вариабельности внутри популяций видов в природном и вторичном ареалах противоречивы. Из тринадцати сравнений внутрипопуляционного генетического разнообразия в четырех случаях генетическое разнообразие в интродукционных популяциях уменьшалось по сравнению с природными, в двух случаях возросло, а в семи случаях практически не изменилось. Очевидно при этом, что внутри популяций происходят сложные взаимодействия, изучение которых возможно с помощью молекулярных маркеров [17]. Однако это современное направление исследований заслуживает отдельного рассмотрения.

Одним из важных генетических механизмов успеха инвазионных видов считается очистка от рецессивных аллелей в популяциях вторичного ареала. Это увеличивает адаптационный потенциал популяций. Возможно, это генетический механизм запаздывания процесса активного расселения вида после заноса. Исследования фенотипической пластичности в популяциях показали, что интродукци-онные популяции в целом более пластичны, чем природные.

Еще одним важным моментом в популяционно-генетических исследованиях является изучение корреляционных связей между уровнем плоидности вида и его способности к инвазии. Широко известны примеры, когда только один уровень плоидности вида из всех возможных является инвазионным [32]. Например, южноафриканский вид Senecio inaequidens в природном ареале образует ди- и тетраплоидные популяции, а все интродукционные популяции в Европе тетраплоидны. Однако изначально были занесены и ди-, и тетраплоидные особи, но лишь тетраплоиды стали инвазивными. Вероятно, причины этого явления требуют дополнительного изучения.

Генетическая вариабельность усиливается также за счет перекрестного опыления между изначально изолированными популяциями после заноса или в процессе расселения или межвидовой гибридизации с близкими видами [17; 34]. Такая гибридизация существенно изменяет структуру генетической изменчивости и приводит к росту вариабельности в простых локусах или среди аллелей в сложных локусах. В отдельных случаях в результате гибридизации образуются новые виды. Например, гексаплоид Senecio cambrensis в Британии - это вид гибридного происхождения между тетрап-лоидом S. vulgaris и интродуцированным диплоидом S. squalidus. Хорошим примером гибридного происхождения новых сорных видов и участия в этом процессе полиплоидии в последние 100 лет является комплекс Tragopogon в западных районах Северной Америки.

Гибридизация между культурными растениями и сорняками создает серьезную проблему: формируются сорные расы культурных растений. Сорная форма Oryza sativa создает существенные проблемы в регионах рисоводства [35]. Вначале культурную форму риса можно было узнать по пурпурной окраске листьев, но позднее сорная форма быстро приобрела пурпурную окраску благодаря гибридизации с культурными растениями.

Приспособления видов к климатическим условиям могут быть ограничены генетически. Например, некоторые авторы полагают, что С4 виды могут быть ограничены в захвате более северных территорий, так как этот тип фотосинтеза лучше подходит для низких широт. Альтернативная гипотеза, высказанная Long (1983), состоит в том, что С4 виды не полностью еще выявили и реализовали свой потенциал. Potvin (1986) продемонстрировал, что С4 вид Echinochloa crus-galli успешно адаптировался к более короткому вегетационному периоду в Квебеке благодаря появлению у этого растения укороченного жизненного цикла.

7. Аллелопатия в инвазиях. Аллелопатия понимается как механизм, который реализуется через выделение инвайдерами химических соединений, оказывающих негативное влияние на виды природных сообществ, в которые они внедряются [36]. Эти авторы полагают, что предпосылками для обсуждения аллелопатии как причины успеха инвайдеров является образование инвайдерами одновидовых сообществ на месте многовидовых, а также неподготовленность видов сообществ-реципиентов к восприятию химических веществ, выделяемых инвайдерами. Многие исследователи склонны считать, что аллелопа-тия способствует процессу натурализации отдельных видов и их доминированию в сообществах.

Расцвет экспериментальной работы, направленной на объяснение механизмов аллелопатии, приходился на 1960-1970 годы. Однако широкое одобрение этих работ соседствовало со скептицизмом, который сохраняется и в наши дни.

Существуют несколько теоретических сценариев того, как инвайдеры достигают успеха с помощью аллелопатии [18]. Во-первых, по мнению исследователей, посредством воздействия химических веществ нарушаются длительные эволюционные взаимосвязи между растениями в природных сообществах. Во-вторых, аллелопатия активизирует защитные свойства растений. Например, при использовании травоядных насекомых для борьбы с сорным видом Brassica rapa его аллелопатический эффект значительно повышается.

R.M. Callaway, E.T. Ascheloug [18] сравнивали конкурентную способность Centaurea diffusa c тремя видами дерновинных злаков, сосуществующими с C. diffusa в первичном ареале в Евразии, и c тремя видами дерновинных злаков, сосуществующими с C. diffusa во вторичном ареале в Северной Америке. Результаты эксперимента показали, что C. diffusa оказывал большее негативное влияние на североамериканские, чем на евразийские виды. Соответственно, ни один из североамериканских злаков не оказывал существенного влияния на C. diffusa.

Однако до сих пор нет ответа на вопрос о том, в каких условиях (достатка или дефицита ресурсов) аллелопатия способствует повышению уровня инвазибельности сообществ. Согласно одной точке зрения рост растений в лимитированных условиях среды или в условиях стресса приводит к накоплению в их тканях вторичных соединений в высоких концентрациях, которые не наблюдаются в нормальных условиях.

Но, как уже ясно из вышеизложенного, существует и противоположная точка зрения. При увеличении запаса ресурсов инвазибельность сообществ возрастает. Успех инвайдеров при этом зависит от того, как используют ресурсы виды природной флоры. Не совсем ясно, однако, как связаны между собой высокий уровень имеющихся ресурсов, инвазибельность сообществ и аллелопатия.

8. Гибридизация как стимул для эволюции инвазивности у растений. Гибридизация между видами или особями одного вида в отдаленных популяциях может служить стимулом для эволюции инвазивности. Это объясняется тем, что потомки гибридов пользуются приобретенной генетической выгодой. Наблюдаемая задержка расселения во времени и множественные заносы являются предпосылкой для эволюции инвазивности, которая коррелирует со временем, необходимым для установления контакта между предварительно изолированными популяциями. В работе американских авторов [34] приводятся и обсуждаются ряд примеров гибридов, имеющих или не имеющих таксономический статус, инвазивность которых явно прогрессировала после гибридизации.

24 из 28 приведенных в работе примеров - это травянистые растения. Большинство из них (19) многолетники. Это явление объяснимо: многолетние гибриды в целом устойчивее, чем однолетние, имеют больше времени для стабилизации, особенно в том случае, если могут образовывать клоны.

Более чем в половине примеров (18 из 28), приводимых в работе N.C. Ellstrand и K.A. Schieren-beck [34], хотя бы один из родительских видов являлся адвентивным. Это демонстрирует, что расселение заносных видов создает дополнительные условия для гибридизации. Кроме того, все гибридные таксоны, используемые в качестве примеров, растут в нарушенных экотопах, по крайней мере в части своего ареала. Вероятно, нарушенность экотопов способствует смешиванию прежде изолированных флор и создает новые ниши, более соответствующие экологическим требованиям гибридов, чем родительских таксонов.

Существует несколько гипотез, которые касаются того, как гибридизация влияет на эволюцию инвазивности.

1. Гипотеза «эволюционной новизны», которая заключатся в эффекте появления новых генотипов с выраженными приспособительными признаками. Подтверждением этой гипотезы служит то обстоятельство, что инвазионные виды гибридного происхождения колонизируют экотопы (и/или сообщества), в которые не внедрялись родительские таксоны. В работе N.C. Ellstrand и K.A. Schieren-beck [34] есть три таких примера: спонтанная гибридизация произошла между Viola riviniana и Viola reichenbachiana в пределах Европы, но лишь в Центральной Германии гибрид успешно освоил сосновые леса на известняковых почвах; Rhododendrum ponticum в Британии занял более холодные места обитания, чем на родине в Иберии. Такое расширение экологической амплитуды коррелирует с историей гибридизации этого вида на британской территории с более устойчивым к холоду Rhododendrum catawbiense из Северной Америки; Spartina anglica с Британских островов, которая является гибридной аллополиплоидной производной природных видов Spartina maritima и Spartina alterniflora, ин-тродуцированных с восточного побережья Северной Америки и активно осваивает болота, на которых родительские виды были распространены лишь локально.

2. Гипотеза «генетической вариабельности», которая исходит из того, что популяции, состоящие из гибридных таксонов, имеют более высокий уровень генетической вариабельности, чем родительские виды. Они демонстрируют свободную рекомбинацию внутри гибридного комплекса. Эта идея требует тщательной экспериментальной проверки.

3. Гипотеза «фиксированного гетерозиса», которая рассматривает генетические и репродуктивные механизмы, которые стабилизируют полученные гибриды. Учитывая повсеместное распространение гетерозиса у гибридов в агрофитоценозах, есть основания для того, чтобы положить идею фиксирования гетерозиса в основу роли гибридизации в адаптивной эволюции. Большинство примеров показывают способность гетерозисных генотипов к агамоспермии (например, в роде Amelanchier), аллополиплоидии (в родах Bromus, Cardamine, Sorghum, Tragopogon), клональному расселению (в родах Circaea, Fallopia, Glyceria, Mentha, Stachys).

4. Гипотеза «нежелательного генетического груза» основана на предположении, что изолированные и/или маленькие по размерам популяции могут накапливать вредные мутации. В таких популяциях «мягкие» мутационные аллели становятся фиксированными, тяжелые - уничтожаются, что ведет к усреднению приспособляемости. Если наступает контакт между такими популяциями, то гибридизация благоприятствует уходу от нежелательного генетического груза и уменьшает частоту «вредных аллелей». При этом стабильные диплоидные гибриды демонстрируют более высокую жизненность и фертильность, чем их родители.

Кроме перечисления гипотез, N.C. Ellstrand и K.A. Schierenbeck обращают внимание на антропогенную активность как фактор, который усиливает вероятность гибридизации и формирования новых экологических ниш для гибридов. Возрастающая антропогенная активность способствует:

1) соединению изначально разрозненных популяций;

2) открытию новых гибридных зон.

Перечисленные факторы и механизмы, по мнению многих авторов, могут распространяться и на внутривидовую гибридизацию, так как интродукция особей одного вида из различных частей ареала увеличивает количество эволюционных предпосылок для стимулирования инвазивности.

Вероятность контактов между видами, предварительно изолированными друг от друга географически и экологически, усиливается в последнее время с ростом хозяйственной активности человека. Гибридизация приводит к существенным эволюционным последствиям, результатом которых является межвидовой поток генов - интрогрессия. В результате интрогрессии возникают подвиды, стабильные виды через аллополиплоидию или гомоплоидные гибриды. Есть исследования, посвященные межвидовой гибридизации в родах Helianthus, Iris, Senecio. Эти гибриды демонстрируют высокую степень инвазивности, что отражается в быстрой колонизации тех территорий, которые не смогли освоить их родительские таксоны [34].

Идентификация гибридных таксонов и реконструкция их происхождения демонстрируют их недавнее появление. Например, Rododendron ponticum является видом, широко культивируемым на Британских островах. Авторы считают, что налицо интрогрессия R. ponticum генами R. catawbiense, вида природной флоры Северной Америки, который известен как более холодостойкий, чем R. ponti-cum. Таким образом, можно предположить, что интрогрессия благоприятствует расширению ареала R. ponticum на те территории на Британских островах, к условиям которых пиренейский материал не преадаптирован.

В целом молекулярные маркеры являются хорошей диагностической базой для определения генов, которые попадают из одного таксона в другой посредством интрогрессии.

9. Инвазибельность сообществ. Огромный научный и практический интерес представляют вопросы, связанные с инвазивностью отдельных типов сообществ. В целом растительным инвазиям способствуют: нарушение растительного покрова, высокий уровень содержания питательных веществ в почве, низкая скорость восстановления аборигенной растительности при ее нарушениях [7; 37; 38]. При этом инвазии происходят, если подобные ситуации совпадают с наличием подходящих диаспор [7]. Важным условием является также экологическая совместимость природных условий обитания вида и условий в пределах вторичного ареала. Инвазибельность сообществ хорошо согласуется с «гипотезой давления диаспор». С учетом этой гипотезы разделение мест обитания или фитоценозов на «инвазибельные» и «неинвазибельные» не может быть абсолютным во всех ситуациях. Местообитания, которые являются в настоящее время ненарушенными, можно считать устойчивыми к инвазиям. Однако, если популяции заносных растений увеличиваются и давление диаспор инвазионных видов [39] также увеличивается вне или в пределах вторичного ареала, инвазии могут или начинаться, или расширяться. Другой аспект этого процесса - это давление диаспор аборигенных видов. Если они отсутствуют, как в примере с заброшенными полями в Калифорнии [7], восстановительные сукцессии не работают и начинается активный инвазионный процесс.

Длительность существования на новой родине, то есть продолжительность времени, начиная с интродукции таксона во вторичном ареале до настоящего момента отражает еще одну сторону гипотезы давления диаспор. Она заключается в том, что имеется корреляция между числом мест нахождения натурализовавшихся видов и минимальной длительностью их существования на определенной территории [7].

На инвазибельность объективно влияет репродуктивная стратегия вида. Методом метапопуля-ций исследовались преимущества размножения у само- и перекрестноопылителей. Результаты этого исследования продемонстрировали, что оптимальная система размножения инвазивного вида включает его способность менять частоту встречаемости само- и перекрестноопыляющихся особей в зависимости от локальных условий существования.

10. Пространственно-временная динамика растительных инвазий. Биологические инвазии характеризуются замечательной пространственно-временной динамикой [40].

Как правило, в исследованиях указывается на период медленного начального расселения (так называемая lag-phase), когда вид имеет несколько изолированных мест нахождения. За этой фазой следует фаза быстрой экспансии (exponental-phase), и третья фаза, которая не всегда наблюдается, -это короткая фаза сокращения ареала. Наибольший интерес для исследователей представляют факторы, определяющие длину лаг-фазы между интродукцией и экспонентальным ростом.

Существует несколько гипотез происхождения лаг-фазы. Генетическая гипотеза гласит, что лаг-фаза отражает развитие генотипов, что способствует росту способности к расселению. Кроме того, эта гипотеза утверждает, что длина лаг-фазы пропорциональна скорости смены поколений у особей вида.

Демографическая гипотеза утверждает, что вскоре после интродукции популяции заносных видов расширяются медленно близ своих границ на короткие расстояния и их распространение связано с локальной пригодностью подходящих экотопов. Быстрое расселение впоследствии связано уже с возможностью переноса диаспор на дальние расстояния и образованием сателлитных популяций в пригодных экотопах.

Очевидно, что обе эти гипотезы не исключают друг друга и являются равновероятными. На этом основании P. Pysek, P.E. Hulme [40] полагают, что выделение лаг-фазы не более чем артефакт. Они дают этому следующее объяснение: во-первых, статистически трудно разграничить лаг-фазу и экспонентальную фазу [41]. Эта трудность основана на том, что наблюдения во времени проводятся неравномерно и приурочены к разным стадиям инвазии для одного вида; во-вторых, наличие лаг-фазы зависит от шкалы наблюдений.

Временная и пространственная модели популяционной экспансии рассматривались на примере трех заносных приречных видов в Англии и Уэльсе. Это исследование - удобный случай для выяснения того, является ли лаг-фаза реальностью или артефактом. Для квадратов размером 10^10 км, на которых проходили наблюдения, лаг-фаза была зафиксирована для всех трех видов растений, включая однолетник Impatiens glandulifera, многолетний монокарпик Heracleum mantegazzianum и кло-нальный многолетник Fallopia japonica. Обнаруженное сходство в длительности лаг-фазы (40 лет) у этих трех разных по биологии видов показывает, что их синхронный экспонентальный рост не опре-

деляется характеристиками длительности жизненного цикла! Кроме того, на грубой пространственной шкале (более чем 10*10 км) лаг-фаза прослеживается слабее, и это, возможно, показывает, что на больших площадях точнее отражается глобальный ход процесса, а на локальных участках - местная популяционная экспансия.

Существует множество теоретических подходов к оценке расселения растений. Подтверждается, что расселение зависит от уровня гетерогенности экотопов, размеров их частей, расстояний между пригодными для вселения частями, а также от характеристик популяций. Общее число особей, популяций или мест обитания, обнаруженных в течение определенного временного интервала, часто используют для подсчета нормы расселения [41]. Расчет увеличения территории захвата основан на том, что больше особей и популяций занимают большее пространство. Однако такие данные демонстрируют рост популяций, а не способности вида к расселению. Предположительно два вида со сходной динамикой популяций могут показывать существенные различия в способности к расселению.

Альтернативная оценка скорости расселения получается с помощью подсчета площади территории, захватываемой видом. Однако оценка расселения с помощью таких карт приводит к переоценке роли площади заселяемой территории, так как популяции могут располагаться очень далеко друг от друга. Кроме того, расселение на дальние расстояния может происходить тогда, когда популяци-онный рост очень незначителен, то есть в период лаг-фазы.

Норма расселения часто определяется количественно через историю инвазий по литературным данным или анализ динамики гербарных сборов во времени. Однако на такие данные существенное влияние оказывает динамика интенсивности флористических исследований. Все это приводит к разнородным оценкам нормы расселения.

Средняя норма расселения инвазионных видов в литературных источниках - от 2 м/год (min) до 370 м/год (max). Значительные межвидовые вариации подчеркивают тот факт, что существует множество механизмов расселения. Кроме того, частота событий расселения разная в разные периоды времени. Например, за период в 50 лет одна популяция Opuntia stricta распространилась на 18,5 км от места происхождения, что в среднем составляет 370 м/год. Однако в первые два года из 50 описываемых растение расселилось на 14 км от места заноса.

В целом относительно пространственно-временной динамики расселения на локальной и региональной шкалах исследователи делают вывод, что она зависит от уровня гетерогенности экотопов и, следовательно, от расстояния между пригодными экотопами [40]. При этом доступные литературные источники не дают оснований для вывода о том, что существует связь между нормой расселения и конкретными биологическими чертами видов-инвайдеров. То есть специфические видовые черты не могут дать точного объяснения механизмам и скорости расселения [42].

11. Политические, социальные и экономические аспекты инвазионной экологии растений, методы контроля за расселением инвазионных видов. Во многих регионах мира растительные инвазии имеют для людей четкое экономическое значение. Однако исследователи полагают, что число видов растений, столь драматично воздействующих на окружающую среду и хозяйственную деятельность человека, очень невелико [28]. В Северной Америке насчитывается по крайней мере 2 000 натурализовавшихся видов растений и более чем 1 000 из них причисляют к инвазионным. Однако не известно ни одного случая исчезновения аборигенного вида, обусловленного взаимодействием с чужеродным видом растений.

Значительный прогресс в последнее время прослеживается в разработке методологии биологических, экологических и экономических оценок инвазий [42]. Например, было показано, что стоимость действий по уничтожению чужеродных растений значительно ниже, чем тот доход, который могут принести засоряемые инвайдерами экосистемы. Однако перед началом дорогостоящих и отнимающих много времени проектов по борьбе с чужеродными видами растений необходимо выявить основные приоритеты. Сохранение биоразнообразия зависит от сохранности экологических процессов, протекающих в природе. Попытки уничтожить широко распространенные инвазионные виды, особенно те, которые не имеют зарегистрированных воздействий на окружающую среду, не только бесполезны, но и вредны, так как отнимают много ценного времени и ресурсов.

Первоочередными целями для уничтожения и контроля должны быть трансформеры, то есть чужеродные таксоны, воздействующие на окружающую среду в крупных масштабах, хотя полное их уничтожение вряд ли реальная цель. В зависимости от потенциальной вредоносности отдельного инвазионного вида необходимо искать пути его полного уничтожения или хотя бы снижения его численности посредством введения долгосрочного видоспецифического контроля.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Elton С. The ecology of invasions by animals and plants. London: Methuen & Co, 1958. 356 p.

2. Stohlgren T.J., Barnett D.T., Kartesz J.T. The rich get richer: patterns of plant invasions in the United States // Front Ecol Environ. 2003. Vol. 1, N 1. P. 11-14.

3. Levine J.M., Adler P.V., Yelenik S.G. A meta-analysis of biotic resistance to exotic plant invasions // Ecology Letters. 2004. Vol. 7, N 10. P. 975-989.

4. Palmer M.W. Scale dependence of native and exotic species richness in North American Floras // Preslia. 2006. Vol. 78. P. 427-436.

5. Bruno J.F., Kennedy C.W., Rand T.A., Grant M.-B. Landscape-scale patterns of biological invasions in shoreline plant communities // OIKOS. 2004. Vol. 107. P. 531-540.

6. Lonsdale, W.M. Global patterns of plant invasions, and the concept of invisibility // Ecology. 1999. Vol. 80. P. 1522-1536.

7. Rejmanek, M. Invasibility of plant communities. // Biological Invasions. A Global Perspective (Eds.: J.A. Drake, H.A. Mooney). Chichester: John Wiley & Sons, 1989. P. 369-388.

8. Chytry M. Habitat invasions by alien plant: a quantitative comparison between Mediterranean, subcontinental and oceanic regions of Europe // J. of Applied Ecology. 2008. Vol. 45. P. 448-458.

9. Weber E.F. The alien flora of Europe: a taxonomic and biogeographic review // J. of Vegetation Science. 1997. Vol. 8. P. 565-572.

10. Llorett F., Medial F., Brundi G., Hulme P.E. Local and regional abundance of exotic plant species on Mediterranean islands: are species traits important // Global Ecology and Biogeography. 2004. Vol. 13. P. 37-45.

11. D'Antonio C.M., Dudley T.L. Biological invasions as agents of change on islands versus mainlands // Islands: biological diversity and ecosystem function (ed. by P.M. Vitousek, L.L. Loope, and H. Adsersen). Berlin: SpringerVerlag, 1995. P. 103-121.

12. Mack R.N. Biotic invasions: causes, epidemiology, global consequences and control // Ecol. Applications. 2000. Vol. 10. P. 689-710.

13. Hierro J.L., Maron J. L., Callaway R.M. A biogeographical approach to plant invasions: the importance of studying exotics in their introduced and native range // J. of Ecology. 2005. Vol. 93. P. 5-15.

14. Jakobs G., Weber E., Edwards P.J. Introduced plants of the invasive Solidago gigantea (Asteraceae) are larger and grow denser than conspecifics in the native range // Diversity and Distributions. 2004. Vol. 10. P. 11-19.

15. Edwards K.R. Differences between Europaean native and American invasive populations of Lythrum salicaria / K.R. Edwards, M.S. Adams, J. Kvit // J. of Vegetation Science. 1998. Vol. 9. P. 267-280.

16. Buckley Y.M., Downey P.S., Fewler V., Hill R. Are invasives bigger? A global study of seed size variation in two invasive shrubs // Ecology. 2003. Vol. 84. P. 1434-1440.

17. Sakai A.K. The population biology of invasive species // Annual Review of Ecology and Systematics. 2001. Vol. 32. P. 305-332.

18. Callaway P.M., Aschchoug E.T. Invasive plant versus their new and old neighbors: a mechanism for exotic invasion // Science. 2000. Vol. 290. P. 521-523.

19. Tucker K.C., Richardson D. M. An expert system for screening potentially invasive alien plants in South African fynbos // J. of Environmental Management. 1995. Vol. 44. P. 309-338.

20. Reichard S.H., Hamilton C.W. Predicting invasions of weedy plants introduced into North America // Conservation Biology. 1997. Vol. 11. P. 193-203.

21. Daehler E., Carino D.A. Predicting invasive plants: prospects for general screening system based on current regional models // Biological invasions. 2000. Vol. 2. P. 93-102.

22. Prinzing A., Durka W., Klotz S., Brandl R. Which species become aliens? // Evolutionary Ecology Research. 2002. Vol. 4. P. 385-405.

23. Goodwin B.J., McAllister A.J., Fahrig L. Predicting invasiveness of plant species based on biological information // Conserv. Biol. 1999. Vol. 13. P. 422-426.

24. Scott J.K., Panetta F.D. Predicting the Australian weed status of Southern African plants // J. Biogeogr. 1993. Vol. 20. P. 87-93.

25. Rejmanek M., Richardson D.M. What attributes make some plant species more invasive? // Ecology. 1996. Vol. 77. P. 1655-1661.

26. Pysek P., Prach K., Rejmanek M., Wade M. What makes a species invasive? // Plant invasions: general aspects and special problems. Amsterdam: SPB Academic Publishing, 1995. P. 3-16.

27. Caley P., Groves R.H., Barker R. Estimating the invasion success of introduced plants // Diversity and Distributions. 2008. Vol.14. P. 196-203.

28. Williamson M., Fitter A. The characters of successful invaders // Biological Conservation. 1996. Vol. 78. P. 163-170.

29. Pysek P., Sadlo J., Mandak B., Jarosik V. Czech alien flora and a historical pattern of its formation: what came first to Central Europe? // Oecologia. 2003. Vol. 135. P. 122-130.

30. Blossey B., Notzold R. Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypotesis // J. of Ecology. 1995. Vol.83. P. 887-889.

31. Barrett S.C.H., Husband, B.C. Genetics of plant migration and colonization // Plant population genetics, breeding and genetics and genetic resources. Sunderland: Sinauer, 1990. P. 254-277.

32. Brown A.H.D., Marshall D.R. Evolutionary changes accompanying colonization in plants // Evolution today. Pittsburg: Carnegie-Mellon University, 1981. P. 351-363.

33. Bossdorf O., Auge H., Lafuma L., Rogers W.E., Siemann E., Prati D. Phenotypic and genetic differentiation between native and introduced plant populations // Oecologia. 2005. Vol. 144. P. 1-11.

34. Ellstrand N.C., Schierenbeck K.A. Hybridization as a stimulus for the evolution of invasiveness in plants? // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2000. Vol. 97. P. 7043-7050.

35. Holm L. World weeds: natural histories and distributions. New York: John Wiley Sons, Inc., 1997. 232 p.

36. Hierro J.L., Callaway R.M. Allelopathy and exotic plant invasions // Plant and Soil. 2003. Vol. 256. P. 29-39.

37. Cadenasso M.L., Pickott S.T.A. Effect of edge structure on the flux of species into forest interiors // Conservation Biology. 2001. Vol. 15. P. 91-97.

38. Hobbs R. G., Huenneke L.F. Disturbance, diversity and invasion: implications for conservation // Conservation Biology. 1992. Vol. 6. P. 324-337.

39. Foster B.L. Constrains on colonization and species richness along a grassland productivity gradient: the role of propagule availability // Ecology Letters. 2001. Vol. 4. P. 530-535.

40. Pysek P., Hulme P.E. Spatio-temporal dynamics of plant invasions: linking pattern to process // Ecoscience. 2005. Vol. 12. P. 302-315.

41. Williamson M., Pysek P., Jarosik V., Prach K. On the rates and patterns of spread of alien plants in the Czech Republic, Britain, and Ireland // Ecoscience. 2005. Vol. 12. P. 424-433.

42. Higgins S.I., Nathan R., Cain M.L. Are long-distance dispersal events in plants usually caused by non-standard means of dispersal? // Ecology. 2003. Vol. 84. P. 1945-1956.

Поступила в редакцию 01.09.14

L. V. Khoroon

THE MAIN PROBLEMS OF THE INVASIVE PLANT ECOLOGY IN THE FOREIGN LITERATURE

The aim of this study is to generalize the directions and results of research carried out by foreign authors and described in English literature. The need for such review is caused by rapid increase of interest in issues related to alien and invasive plant species. This field of research activity is becoming less manageable today and requires structuring. In the field of invasive ecology we distinguish at least 20 major areas, and consider the most important of them. They are: the identification of the relationship between the level of species richness in natural and alien flora in areas of different sizes, the comparison of invasive species habitats at different latitudes, the comparison of species-specific traits within the natural and secondary areas, the description of the existing hypothesis of the invasive species success, the construction of models of species behavior and the verification of predictions for their invasive activity, the comparative-historical analysis of alien floras, the population genetic studies and hybridization, which leads to invasive potential increased, the studies of the allelopathy effect, spatio-temporal dynamics of plant invasions, the political, social and economic aspects of invasive plant ecology. This work is destined for specialists in the field of alien flora, graduate students and students in biology.

Keywords: invasive plant ecology, adventive flora, invasive plant species, the secondary area, biological characteristics of invasive species.

Хорун Людмила Владимировна, кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры педагогики, дисциплин и методик начального образования

ФГБОУ ВПО «Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого» 300026, Россия, г. Тула, просп. Ленина, 125 E-mail: khoroon@mail.ru

Khoroon L.V.,

Candidate of Biology, Associate Professor

Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University Lenina prospect, 125, Tula, Russia, 300026 E-mail: khoroon@mail.ru