Физиологические особенности растений овсяницы луговой (Festuca pratensis huds) с супрессированной хлорофиллдефектностью

вень мотивации, интереса и эмоциональной включенности. Экологическая игра способствует формированию у детей системы элементарных знаний об их характерных признаках, с помощью которых можно определять погоду, воспитывать бережное и заботливое отношение к ним. Мы считаем, что если в семье несколько детей, то целесообразно использовать соревновательные экологические игры, основанные на стимулировании активности участников в приобретении и демонстрации экологических знаний, навыков и умений. Исследовательская практика показала, что использование родителями различных видов игр, серии игровых обучающих ситуаций и приемов, а также разнообразных методов и форм экологического образования поможет сформировать экологическую культуру у детей и подростков.

Таким образом, формирование у родителей нового взгляда на экологические проблемы, обучение ответственному отношению к окружающей природе и ее богатствам, будет способствовать гармонизации личности, сохранению и улучшению природной среды, а также повышению эффективности экологического воспитания и образования детей и подростков.

О. Н. Лебедева, Т. С. Николаевская, А. Ф. Титов, Е. Б. Стафеева

Физиологические особенности растений овсяницы луговой (Festuca pratensis huds) с супрессированной хлорофиллдефектностью

Изучение содержания зеленых и желтых пигментов проводилось на примере растений многолетнего злака овсяницы луговой третьего года жизни, маркированных в ювенильной фазе развития по характеру хлорофильного дефекта (виридис, ксанта, альбина, комбинированные фенотипы) и типу восстановления пигментации при ресупрессии. У большинства фенотипов (V, VN, XN, XV, A) наблюдается повышенное содержание как суммарного количества хлорофилла а (на 13-18 %), так и его содержания в реакционных центрах (РЦ) (на 20-30 °%) по отношению к этим же показателям у растений дикого типа (w-type).

Содержание каротиноидов у мутантных растений оказалось зависимым от интенсивности хлорофильного дефекта. Так, растения с фенотипами виридис и ксанта характеризуются снижением каротина (на 30-35 °%), лютеина (на 20-25 °%), зеа-+антераксантина (на 13-

160

17 %) и суммы ксантофиллов в целом (на 10 %), а с фенотипом альбина - увеличением содержания лютеина (на 35 %), неоксантина (на 30 %) и общего пула ксантофиллов (на 8 %).

Выявлена зависимость содержания зеленых пигментов от типа восстановления пигментации при ресупрессии (реверсия - репопуляция). Показано, что состав зеленых пигментов растений с супрес-сированной хлорофиллдефектностью связан только с определенными механизмами восстановления пигментации при ресупрессии. При восстановлении хлорофильного дефекта путем репопуляции (быстрой и медленной) у растений всех фенотипических групп наблюдалось повышенное содержание суммарного (ССК+РЦ) количества хлорофилла а (на 12-23 %) и его содержания в РЦ (на 22-40 %). Восстановление пигментации у проростков с менее глубоким типом депигментации (виридис и ксанта) через реверсию (быструю и медленную) сопровождалось снижением (в среднем на 10 %) количества хлорофилла b у растений с супрессированной хлорофиллдефектностью в репродуктивную фазу развития относительно w-type и, как следствие, суммы хлорофиллов a+b в ССК (на 15 %). Содержание зеленых пигментов а и b (в ССК и в РЦ) у растений, характеризующихся быстрым восстановлением пигментации проростков к w-type через репопуляцию, было выше относительно среднего по группе фенотипов, чем при реверсии. И, напротив, при медленной и реверсии, и репопуляции эти же показатели примерно одинаковы. Соотношение зеленых пигментов (a/b) как у растений отдельных фенотипов, так и средних значений по группе фенотипов выше, чем у w-type при реверсии и репопуляции (быстрой и медленной).

Количественное содержание желтых пигментов (среднее значение по группе фенотипов с тем или иным типом восстановления) у растений с супрессированной хлорофиллдефектностью оказалось ниже уровня w-type или не отличалось от него. Так, количество каротина не отличается от w-type только при быстрой репопуляции и снижено (на 21-38 %) при других типах восстановления (медленная репопуляция, быстрая и медленная реверсия).

Содержание лютеина зависело от скорости восстановления: при быстром восстановлении оно достигает уровня w-type, а при медленном восстановлении - ниже его (на 15-32 %). Выявляется следующая специфика механизмов восстановления: при быстром восстановлении количество лютеина больше на 30-40 % (при реверсии и репопуляции соответственно), а коэффициент деэпокси-дации (КДЭ) выше на 10 % по сравнению с медленным восстановлением. При быстрой репопуляции выше количество каротина (в 1,5 раза), зеаксантина+антераксантина (в 1,4 раза) и сум-

161

ма ксантофиллов (в 1,5 раза) по сравнению с медленной репопуляцией.

Следует отметить особенности растений с супрессированной хлорофиллдефектностью в содержании отдельных фракций каротиноидов. Так, у растений с фенотипами виридис и ксанта не зависимо от скорости и путей фенотипических превращений окраски растений при ресупрессии снижалось количество каротина, лютеина, зеаксантина+антераксантина и суммы ксантофиллов. Однако у ранних ревертантов, восстанавливающихся до нормального фенотипа (VN и XN) при быстрой репопуляции, напротив, отмечен количественный рост этих показателей (на 17-45%). Растения с фенотипом альбина отличаются по ряду показателей от виридис- и ксанта фенотипов.

Растения с супрессированной хлорофиллдефектностью, различающиеся механизмом восстановления пигментации при ресупрессии и выращенные в лабораторном эксперименте, были проанализированы в нашем исследовании на основе изучения показателей флюоресценции хлорофилла: Fv/Fm - потенциал фотохимической эффективности открытых центров фотосистемы II; Yield -эффективный выход фотохимического превращения энергии; qP -фотохимическое и qN - нефотохимическое тушение флюоресценции хлорофилла а относительно некоторой адаптированной к темноте контрольной точки; NPQ - диссипация избыточно поглощенной энергии в виде тепла. Эти показатели успешно используются при оценке генотипических и фенотипических различий растений в отношении фотоустойчивости и фотоингибирования.

Потенциал фотохимической эффективности открытых центров фотосистемы II (Fv/Fm) достигал у растений w-type 0,74, что указывает на хорошее развитие у них фотосинтетического аппарата. Fv/Fm у растений с супрессированной хлорофиллдефектностью (при умеренной инсоляции в условиях лабораторного эксперимента) и с медленной реверсией пигментации к w-type не отличался, а с медленной репопуляцией незначительно снижен относительно дикого типа. Эффективный выход фотохимического превращения энергии и показатель фотохимического тушения флюоресценции хлорофилла оказался на 25 % выше при медленной репопуляции, чем эти же показатели у растений w-type, нефотохимическое тушение флюоресценции хлорофилла в виде тепловой диссипации снижено на 15 %.

Анализ световых кривых нетто-фотосинтеза листьев исследованных групп растений, различающихся механизмами восстановления пигментации при ресупрессии и растений w-type показал, что по мере увеличения освещенности

162

интенсивность поглощения СО2 возрастает с постепенным переходом к насыщению у растений всех групп.

Растения с быстрой репопуляцией и реверсией к зеленому фенотипу характеризовались большим по сравнению с растениями с медленной реверсией и репопуляцией, как и с w-type, углом наклона прямолинейного участка световой кривой, отражающим высокую эффективность использования световой энергии в ходе фотосинтетической реакции. Максимальный уровень фотосинтеза при насыщающей интенсивности света (500-800 мкмоль м-2 с-1 ФАР) был на 30 % выше у растений с медленной репопуляцией по сравнению с медленным реверсией и w-type. Следовательно, нетто-фотосинтез растений с супрессированной хлоофиллдефектностью оказался зависимым от механизма восстановления пигментации проростков при ресупрессии.

Таким образом, проведенные исследования показали, что су-прессированная хлорофиллдефектность у растений овсяницы луговой сопровождается не только выявленными нами ранее структурными изменениями хлоропластов и митохондрий, но затрагивает и пути синтеза вспомогательных светособирающих и фотозащитных зеленых (хлорофилла b) и желтых (каротинов, лютеина и ксантофиллов) пигментов, снижая уровень их экспрессии по сравнению с растениями w-type.

Т. С. Николаевская, Н. А. Павлова

Фенотипическое разнообразие морфологических признаков соцветия в популяциях Festuca pratensis huds

Изучение соцветий и морфологических признаков, определяющих его структурную организацию у покрытосеменных и, в частности, злаков, позволяет оценить уровень полиморфизма, фенотипического и генетического разнообразия в репродуктивной сфере растений, что тесно связано с системой воспроизведения организмов, видов и с поддержанием жизнеспособности популяций.

Классические характеристики размера и формы соцветий базируются, в основном, на анализе xapa^epa ветвления метелки и его peдyкций в системе бoкoвыx oce^ pacпoлoжeния кoлocкoв и цветов при сравнении различные cиcтемaтичecкиx групп растений. Изучение измeнчивocти генеративные органов в популяциях растений пoкaзывaют, что они xapaктepизyютcя значительной дoлeй ^o^-пичес^й кoмпoнeнты и oтличaютcя меньшей измeнчивocтью по сравнению с вегетативными. Однако выгокая фeнoтипичecкая плacтичнocть зла^в (Sultan, 1987; Taylor, Aarssen, 1988; Batygina,

163