ДИНАМИКА МОРФОЛОГИИ И ХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ В ХОДЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ПОСТАГРОГЕННОГО ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИЯ И ЕЕ ОТРАЖЕНИЕ НАПОЧВЕННЫМ ПОКРОВОМ

ГЕНЕЗИС И ГЕОГРАФИЯ ПОЧВ

УДК 581.5:631.41

ДИНАМИКА МОРФОЛОГИИ И ХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ В ХОДЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ПОСТАГРОГЕННОГО ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИЯ И ЕЕ ОТРАЖЕНИЕ НАПОЧВЕННЫМ ПОКРОВОМ*

Л.Г. Богатырев, В.М. Телеснина, О.В. Семенюк, А.И. Бенедиктова

Изучены особенности динамики морфологии и химических свойств лесной подстилки в ходе постагрогенного лесовосстановления пашни в подзоне южной тайги. Показана связь динамики строения подстилки с флористическим составом и эколо-го-ценотической структурой напочвенного покрова. Установлено увеличение запасов, а также разнообразие строения и степени пространственного варьирования основных морфологических показателей подстилки по мере возобновления древостоя. Подкис-ление и уменьшение ее зольности, снижение доли легкоразлагаемых фракций адекватно отражается на составе напочвенного покрова, в котором возрастает роль видов, приспособленных к повышенной кислотности и низкому содержанию в субстрате элементов питания. После выхода ели в первый ярус пространственное распределение строения, запасов, мощности и фракционного состава подстилки определяется положением в тессере. В целом ход сукцессии, а также динамика морфологии и химических свойств подстилки указывают на уменьшение скорости круговорота в биогеоценозе. Экологические шкалы Элленберга, Ландольта, Цыганова и Раменского применительно к напочвенному покрову могут служить важным инструментом при анализе динамики лесной подстилки в лесных экосистемах.

Ключевые слова: постагрогенные сукцессии, напочвенный покров, структурно-функциональная организация лесной подстилки, биологический круговорот, южная тайга.

Введение

Подстилка — важнейший компонент не только лесной почвы, но и биогеоценоза в целом, а при расчете подстилочно-опадного коэффициента это показатель скорости биологического круговорота органического вещества и зольных элементов, отражающий основные направления функционирования экосистем, подчиняясь в своем строении и свойствах биоклиматической зональности [4, 24]. Лесная подстилка — основная индикаторная система лесного биогеоценоза, местообитание многих видов почвенной фауны, а также один из основных источников углерода и азотного питания [7]. Занимая промежуточное положение между поступившим растительным опадом и собственно почвой и являясь источником органических соединений и резервуаром биогенных элементов, она признана неотъемлемым фактором, формирующим лесные почвы [3, 5, 14]. Вопрос о самостоятельности подстилки как отдельного биогеоценотического тела природы остается открытым [2]. Тем не менее в рамках математических моделей и в числе показателей гумусного состояния почв она всегда рассматривается как отдельный блок. Л.О. Карпа-

чевский [9] относил подстилку к специфической мезострате.

Лесная подстилка теснейшим образом связана с гидрологическими условиями, особенностями растительности, гумусным состоянием почвы. Сочетая в себе высокую информативность по функционированию биогеоценоза и высокую доступность для наблюдения, она по сравнению с почвой более лабильна: варьирование ее свойств в пространстве чрезвычайно высоко, что создает определенные сложности при изучении [16, 19]. Исследования показали, что воздействие на почву растительности и других факторов максимально в поверхностных и близких к ним слоях, следовательно, и наибольшее варьирование свойств наблюдается обычно в верхнем горизонте почвы и подстилке [17]. Изменчивость таких характеристик последней, как ее запасы, мощность, фракционный состав и некоторые химические свойства детерминированы в лесных экосистемах чаще всего парцеллярным строением фитоценоза [8]. В системе ствол—крона—межкроновое пространство (окно) величина запасов подстилки может изменяться почти в два раза [16]. Но до сих пор вопрос о закономерностях варьирования ее свойств

* Работа выполнена при поддержке РФФИ проект № 18-04-00773.

в пространстве лесного фитоценоза исследован недостаточно. Очевидно, что изучение подстилки с учетом чрезвычайно высокой временной изменчивости и пространственной неоднородности свойств требует принципиально иного подхода, чем изучение почв.

Естественное постагрогенное восстановление лесной растительности всегда сопровождается ростом и динамикой состава древостоя, что в свою очередь определяет динамику структурно-функциональной организации наземных форм детрита. Ранее сукцессии подробно рассматривали на примере восстановления леса после пожара [21,26] или вырубки [23]. В последние годы пристальное внимание уделяется процессам лесовосстановле-ния на бывших пашнях [11], поскольку площадь заброшенных сельскохозяйственных земель растет. Важнейшим процессом, сопровождающим пост-агрогенное лесовосстановление, является подстил-кообразование. Однако сведения о детальных исследованиях, касающихся перестройки наземного детрита по мере зарастания пахотных земель, в научной литературе до сих пор отсутствуют.

Весьма чувствительный показатель изменения лесорастительных условий — живой напочвенный покров [10]. Если деревья-эдификаторы в значительной мере формируют среду обитания под пологом леса и характер лесной подстилки, то напочвенный покров является в значительной степени индикатором этой среды. Пока мало данных о взаимосвязи флористического состава напочвенного покрова и характера лесной подстилки. Этим объясняется актуальность нашей работы, цель которой — изучение динамики свойств и пространственного распределения, строения и типологии лесных подстилок во взаимосвязи с динамикой растительности по мере естественного постагро-генного лесовосстановления на территории Костромской области.

Объекты и методы исследования

В основу настоящей работы положены комплексные исследования по изучению структурно-функциональной организации наземных форм детрита, проведенные в Мантуровском р-не Костромской обл., на правобережье р.Унжи. Территория относится к северо-восточной подобласти атлан-тико-континентальной лесной области. Согласно ботанико-географическому районированию [13], эта территория входит в подзону южнотаежных лесов североевропейской провинции Евразиатской таежной области. Естественная растительность здесь — темнохвойные еловые, сосново-еловые и пихтово-еловые леса бореального и субнеморального типов. Изучаемый район характеризуется большим разнообразием почвообразующих пород, обусловленным четвертичной историей и деятельностью

Унжи. Почвообразующие породы представляют собой разнообразные ледниковые и водно-ледниковые отложения [6], среди которых чаще всего встречаются пески, залегающие на глинистой морене. Непосредственный объект исследования — хроноряд, представляющий собой пять последовательных стадий зарастания пашни естественной растительностью. Площадки расположены в од-ном—двух километрах от реки на выровненном участке приводораздельного пространства. Стадии зарастания: 0-стадия — распашка осуществляется как минимум 15—20 лет; залежь с 2005 г. — «молодая», с 2000 г. — «старая»; на ней к 2018 г. сформирован несомкнутый молодой древостой из ивы козьей (Salix caprea) высотой 5—7 м; лес из осины (Populus tremula) и березы (Betula pendula) примерно 40—44 лет; березово-еловый лес (Betula pendula—Picea abies) примерно 100 лет (фон). Почвы в соответствии со стадиями зарастания классифицированы как: 1 — агродерново-подзол литобарьер-ный, 2, 3 — агродерново-подзолы реградированные литобарьерные, 4 — дерново-подзол постагроген-ный литобарьерный, 5 — подзол грубогумусирован-ный литобарьерный. Фитоценозы разных стадий расположены в непосредственной близости друг от друга, на расстоянии всего 50—60 м. Наиболее подробно исследованы три последние стадии хро-норяда, поскольку на них наблюдается уже возобновление древостоя 14, 40 и 100 лет. В течение нескольких лет в середине вегетационного периода (июль) исследования проводили на площадках мониторинга, соответствующих перечисленным стадиям сукцессии. Их размеры — 10 х 10 м. Возраст деревьев определяли путем взятия кернов. Надземную биомассу исследовали методом укосов (пять повторностей на площадке) с последующим разбором по видам и определением массовой доли каждого из них (площадь укоса — 50 х 50 см). Учитывая высокую отзывчивость видов на смену локальных экологических условий, для сравнительной оценки местообитаний использованы шкалы Л.Г. Раменского [15], Д.Н. Цыганова [20], E. Lan-dolt [25] и H. Ellenberg [22]. Каждому виду из тра-вяно-кустарничкового яруса, составляющему 1% и более по массе, соответствуют баллы по перечисленным шкалам, отражающие отношение данного вида к кислотности (шкалы Ландольта, Эл-ленберга и Цыганова), обогащенности азотом (шкалы Ландольта, Элленберга и Цыганова), а также богатству почвы в целом (шкалы Раменского и Цыганова). После определения массовой доли каждого вида в укосе методом средневзвешенной середины интервала определен средневзвешенный балл по диапазонным шкалам Раменского и Цыганова, который характеризует отношение видов напочвенного покрова к кислотности, обогащен-ности азотом и трофности. Для точечных шкал (Ландольта и Элленберга) выделены группы видов

по различному отношению к кислотности и азоту и определено их соотношение в фитоценозе на разных стадиях сукцессии.

Образцы лесных подстилок отбирали в девяти повторностях на площади 50 х 50 см. Верхние под-горизонты их разбирали на фракции — листья, ветки, шишки и т.д. Фракцию сильноизмельчен-ную, по которой невозможно определить ее происхождение, относили к детриту. В подстилках определяли содержание золы после прокаливания при 450° и рН водной суспензии 1:25. Обработку полученных данных осуществляли с помощью программ Exel и Statistica.

Результаты и их обсуждение

Растительность. Динамика развития лесной подстилки при восстановлении древостоя неотделима от процесса лесовосстановительной сукцессии. Так, в начале мониторинговых наблюдений (2008 г.) на месте 14-летнего леса находился луг с преобладанием в травостое тимофеевки луговой (Phleum pratense) и овсяницы красной (Festuca rubra), с отдельно стоящими деревьями ивы высотой 2,5—3,0 м. Через 10 лет он сменился почти сомкнутым ивняком высотой 4—5 м; в травостое овсяница красная и ситник нитевидный (Juncus filiformis) в значительной мере уступили место гру-шанке круглолистной (Pyrola rotundifolia). В напочвенном покрове осиново-березового леса также произошли изменения — черника (Vaccinium myrtillus) постепенно заместила грушанку круглолистную и звездчатку жестколистную (Stellaria ho-lostea).

По мере восстановления лесной растительности флористический состав напочвенного по-

крова изменялся. В 14-летнем ивняке более 60% составили сорно-рудеральные и луговые виды — на первых стадиях зарастания рост светолюбивых видов происходит беспрепятственно. В этот период доля чисто лесных видов не превысила 10% и наблюдалась самая большая доля эвритопов, например, овсяницы красной, что говорит о широком диапазоне экологических условий. В 40-летнем и 100-летнем лесах соответственно 40 и 60% составили виды еловой свиты: майник двулистный (Maianthemum bifolium) и черника. При переходе от 40-летнего фитоценоза к 100-летнему доля видов мелколиственно-опушечной свиты (вероника дубровка — Veronica chamaedrys, земляника лесная — Fragaria vesca) уменьшилась вдвое за счет увеличения бореальных видов.

Оценка напочвенного покрова по экологическим шкалам выявила ряд закономерностей динамики его состава в ходе сукцессии (табл. 1). Так, динамика соотношения групп видов, имеющих разные требования к почвенной кислотности, показала, что средневзвешенный балл отношения по шкале Цыганова и по шкале Ландольта уменьшилась от 14-летнего к 100-летнему лесу, причем особенно существенное различие выявлено между 14-летним и 40-летним. Действительно, по мере лесовосстановления в напочвенном покрове увеличивается доля видов, соответствующих очень кислым и кислым почвам. Что касается трофности видов, т.е. их отношения к общей обогащенности субстрата элементами питания, средневзвешенные баллы по шкалам как Раменского, так и Цыганова уменьшаются от 14-летнего леса к 100-летнему. В то же время подобная динамика видов по их требованиям к обогащенности азотом не столь очевидна. С одной стороны, соответствующий сред-

Таблица 1

Оценка эколого-ценотических особенностей напочвенного покрова лесов разного возраста

Шкала Показатель 14 лет 40 лет 100 лет

Раменского средневзвешенный балл по трофности 7,84 7,29 5,68

Цыганова средневзешенный балл отношения к кислотности 5,91 4,63 4,43

средневзешенный балл отношения к азоту 5,79 5,03 4,46

средневзешенный балл по трофности 5,49 4,69 4,23

Ландольта средневзвешенный балл отношения к кислотности 2,85 1,45 1,35

средневзвешенный балл отношения к азоту 2,18 2,37 2,11

доля видов, соответствующих очень кислым и кислым почвам 11,10 80,00 88,00

доля видов, соответствующих нейтральным почвам 3,40 0 0

доля видов, соответствующих почвам, богатым азотом 0,60 10,50 1,00

доля видов, соответствующих почвам, бедным азотом 78,80 71,50 87,00

Элленберга средневзвешенный балл отношения к азоту 3,10 3,30 3,31

доля видов, соответствующих крайне бедным азотом почвам 0 0 9,50

доля видов, соответствующих бедным азотом почвам 86,00 83,00 64,00

невзвешенный балл по шкале Цыганова изменился в ходе сукцессии от 5,79 до 4,46 (табл. 1), что говорит о снижении доли видов-нитрофилов в напочвенном покрове. С другой стороны, по шкалам Ландольта и Элленберга отчетливого тренда сук-цессионной динамики средневзвешенного балла отношения к азоту в ту или другую сторону не наблюдалось вообще. Однако доля видов-нитрофилов, определенных по точечным шкалам, в процессе сукцессии уменьшилось, в то время как увеличилась доля видов, соответствующих почвам, бедным азотом (по Ландольту) и особенно крайне бедным (по Элленбергу), что можно рассматривать как вполне закономерный тренд к уменьшению в почве доступных соединений этого элемента.

Таким образом, динамика соотношения видов разных экологических групп в напочвенном покрове показывает, что в ходе демутационной сукцессии происходит повышение почвенной кислотности при одновременном снижении обогащенности почв элементами питания. Так как свойства верхних минеральных горизонтов почв теснейшим образом связаны с лесными подстилками, которые являются источниками органического вещества и первичным «депо» зольных элементов и азота, то они (свойства) не могут не отражаться на особенностях напочвенного покрова, наряду с почвой.

Морфология лесных подстилок. Строение и мощность лесных подстилок существенно изменяются по мере роста древостоя (табл. 2). В 14-летнем ивняке общая мощность подстилки составляет не более 2 см, и она классифицируется как деструктивная сверхсопряженная примитивная очень маломощная травяно-лиственная [1]. В осиново-березовом лесу подстилка также состоит из гор. Ь, хотя его мощность несколько больше и возрастает до 3—4 см. И только на одной микроплощадке из десяти, соответствующей пространству около ствола березы, подстилка состоит из гор.Ьи Р (ферментативная). На этой стадии тессеры как структурные единицы биогеоценоза еще не сформированы, поэтому существенных различий в мощ-

ности и типологии подстилок в системе ствол— крона—окно не наблюдается.

Наиболее существенное пространственное различие подстилок по разным компонентам тессер диагностируется на стадии 100-летнего леса. Так, в приствольных повышениях развивается подстилка мощностью до 12—15 см, состоящая из гор. Ь, РиНи классифицируемая как гумифицированная слабосопряженная сложная среднемощная лиственно-хвойная. Под кронами елей и берез развита чаще всего ферментативная слабосопряженная субпримитивная маломощная подстилка, характеризующаяся строением Ь—Р, а в межкроновых пространствах формируется деструктивная слабосопряженная примитивная очень маломощная (3—4 см) подстилка и морфологически представляющая собой не дифференцированный на горизонты опад прошлых лет. Лесовосстановление сопровождается увеличением общих запасов органического вещества, сосредоточенного в подстилке, что соответствует данным по Костромской обл. других исследователей [16], причем эти показатели превышают таковые на стадиях 40-летнего и 14-летнего лесов более чем в десять раз.

Рост общих запасов подстилок сопровождается увеличением степени пространственного варьирования вышеуказанных показателей одновременно с усложнением их строения и фракционного состава (рис. 1). В пределах тессеры 100-летнего березово-елового леса запасы подстилок значимо уменьшаются от приствольных повышений к межкроновым пространствам — почти в четыре раза. При этом запасы органического вещества, сосредоточенные в ферментативных подгоризонтах, снижаются, а в гор. Ь остаются на том же уровне. Анализ погоризонтного распределения запасов органического вещества в подстилках позволяет заключить, что по мере сукцессии от 14-летнего леса к 100-летнему они закономерно увеличиваются в самых верхних горизонтах подстилки, как и общий их запас. Таким образом, при достижении 40-летнего возраста в лесных экосистемах проис-

Таблица 2

Характеристика лесных подстилок на разных стадиях сукцессии

Возраст насаждений (на 2018 г.) 2008 г. 2018 г.

классификационная принадлежность мощность, см классификационная принадлежность мощность, см

14 лет не имеют сплошного распространения 1 и менее деструктивные 1—2

40—45 лет деструктивные 1—2 деструктивные, редко ферментативные 3—4

100 лет деструктивные 2—3 деструктивные 3—4

ферментативные 5—7 ферментативные 6—8

гумусированные 10—14 гумусированные 12—15

Рис. 1. Общие запасы подстилки лесов разного возраста

ходит усложнение типов подстилок, включающих в себя таковые как деструктивные, так и ферментативные, но при этом пространственных закономерностей их распределения внутри фитоценоза еще нет. И только после выхода ели в первый ярус наблюдаются подстилки трех типов, распределение которых строго предопределено положением в тессере.

Формирование древесного яруса сопровождается изменением общих запасов подстилок, их пространственной типологической дифференциации, включая существенную трансформацию фрак-

ционного состава. Особое внимание к фракционному составу верхних подгоризонтов подстилки объясняется тем, что именно они являются первой стадией преобразования растительного опа-да, непосредственно отражающей основной набор эдификаторов. Закономерное для 14-летнего ивнякового леса преобладание лиственного опада обусловливает высокую долю легкоразлагаемых компонентов. Состав гор. Ь 14—15-летнего ивняка характеризуется наличием нескольких фракций — листьев, семян, коры, древесины, веток, ветоши и детрита (табл. 3). В подстилке 40-летнего

Таблица 3

Фракционный состав гор. L лесных подстилок

Показатель Листья Ветошь Ветки Хвоя Кора Шишки Семена Детрит ЛРК

Лес 14—15 лет

Запас, г/м2 45,7 1,0 16,5 0 0,01 0 0,3 11,2 46,7

Доля, % 61,2 1,3 22,1 0 0,01 0 0,4 15,0 62,5

Лес 40—45 лет

Запас, г/м2 82,2 3,1 33,2 4,8 2,2 0,2 1,2 47,2 85,3

Доля, % 47,2 1,7 19,0 2,8 1,3 0,1 0,7 27,1 48,9

Лес 100 лет, межкроновые пространства

Запас, г/м2 104,3 7,3 58,6 116,8 0,9 38,3 1,8 143,9 111,6

Доля, % 22,1 1,5 12,4 24,8 0,2 8,1 0,4 30,5 23,6

Лес 100 лет, подкроновые пространства

Запас, г/м2 52,6 10,0 158,4 122,0 5,3 131,7 2,0 65,0 62,6

Доля, % 9,6 1,8 28,9 22,3 1,0 24,1 0,4 11,8 11,4

Лес 100 лет, приствольные пространства

Запас, г/м2 161,4 2,1 131,5 189,8 54,7 180,3 1,5 136,8 163,5

Доля, % 18,8 0,2 15,3 22,1 6,37 21,0 0,2 15,9 19,0

Рис. 2. Кислотность (рН) гор. Ь подстилки лесов 14 лет (1), 45 лет (2) и 100 лет (а: 3 — у ствола, 4 — под кроной, 5 — в окне), а также всех горизонтов сложных подстилок 100-летнего леса (б: под кроной — гор. Ь (1) и гор. Б (2), у ствола — гор. Ь (3),

гор. Б

осиново-березового леса дополнительно появляются хвоя, шишки, что объясняется латеральным ветровым переносом этих компонентов из зрелых ельников. В тоже время на этой стадии доля легкоразлагающихся компонентов продолжает оставаться высокой — около 50% от всей массы подстилки, т.е. несколько меньше по сравнению с ивняковым лесом. В хвойных экосистемах 100-летнего возраста существенно возрастает доля хвойного компонента (табл. 3), причем она сохраняется на всех участках тессеры.

Межкроновые и приствольные участки тессе-ры имеют близкий уровень содержания веток и шишек, а также детрита и легкоразлагаемых компонентов (ЛРК). Напротив, по содержанию листьев обнаруживается близость приствольных и под-кроновых пространств с довольно существенным уменьшением этого компонента в условиях межкроновых участков. Во фракционном составе подстилки приствольных пространств практически отсутствует фракция ветоши из-за высокого затенения и неблагоприятных условий для развития напочвенного покрова. Выявлена тенденция вполне закономерного увеличения детрита на межкроновых участках, что свидетельствует о лучших процессах разложения в этих условиях, это хорошо соотносится с увеличением доли ЛРК в подстилке.

Важная характеристика подстилки — доля легкоразлагаемых компонентов, т.е. сумма фракций ветоши и листьев. По мере увеличения возраста леса их доля в гор. Ь уменьшается в три—четыре раза, составляя на стадии 100-летнего леса не более 24%, что связано с изменением состава опада [18].

Химические свойства лесных подстилок. В ходе постагрогенного лесовосстановления в тайге происходит подкисление почв [12], связанное с образованием кислых продуктов разложения в под-

стилке. Это подтверждается увеличением актуальной кислотности гор. Ь в ходе сукцессии (рис. 2).

Особенно заметное снижение рН происходит после выхода в древостой ели — в составе подстилки резко увеличивается доля компонентов, дающих кислые соединения при разложении [18]. Закономерность, связанную с организацией тессер, установить не удалось. Вместе с тем максимальное варьирование рН (рис. 2, а) обнаруживается в межкроновых тессерах, минимальное характерно для подстилок подкроновых пространств, где развиваются преимущественно ферментативные подстилки со строением Ь—Б, с более кислыми нижними горизонтами, что обусловлено их большей разложенностью (рис.2, б).

Содержание золы как интегральной величины, отражающей общую сумму зольных элементов, сосредоточенных в подстилке, обнаруживает четкую динамику, связанную с постагрогенной сменой растительности (рис. 3). Так, величина зольности верхних гор. Ь по мере увеличения доли хвои и веток в системе 14—45—100-летний лес значительно снижается. В то же время в последовательных тессерах ствол—крона—окно в условиях 100-летнего леса существенных пространственных различий для этой величины не обнаруживается. По мере усложнения строения подстилок и развития таковых гумифицированных, в частности приуроченных к приствольным повышениям в фитоценозе 100-летнего леса, общее содержание золы закономерно увеличивается (рис. 3), что отчасти объясняется не только ростом гумифицирован-ности, но и более активным участием в нижних горизонтах минеральных примесей [4, 5].

Итак, по мере восстановления древостоя увеличивается депонирование подстилками углерода, а также усложняется их строение и пространственная структура. Тип лесного гумуса в начале

Рис. 3. Зольность подстилки лесов разного возраста

постагрогенной сукцессии относится к типу мюлль, тогда как после смены лиственного эдификатора хвойным — к типу мор-модер, что помимо изменения морфологических особенностей сопровождается подкислением и уменьшением зольности верхних горизонтов подстилок.

Выводы

• По мере лесовосстановления увеличиваются мощность и запасы лесных подстилок. Подстилка появляется как горизонт примерно через 12—14 лет после прекращения распашки, причем через 30 лет ее запасы увеличиваются почти вдвое, а после выхода ели в древостой — еще в десять раз. После выхода ели в верхний ярус усложняется строение и пространственная дифференциация подстилок по компонентам тессер, при которой наиболее сложные по строению приурочены к приствольным пространствам.

• Фракционный состав гор. Ь изменятся в ходе сукцессии: увеличивается число фракций, а также доля хвои и других трудноразлагаемых компонентов за счет уменьшения доли легкоразлагаемых листьев и опада трав.

• Увеличение запасов и усложнение строения лесной подстилки в ходе естественного постагро-генного восстановления лесной растительности сопровождается увеличением ее кислотности, что адекватно отражается на динамике видового со-

става напочвенного покрова, в котором увеличивается доля ацидофильных видов. Наряду с этим возрастает степень пространственного варьирования кислотности подстилки, однако существенных различий в разных компонентах тессер 100-летнего ельника не отмечено.

• Содержание золы в опаде прошлых лет (гор. Ь) по мере сукцессии уменьшается почти в два раза, что связано с изменением его состава. В березово-еловом 100-летнем лесу зольность верхнего горизонта подстилки закономерно увеличивается в системе ствол—крона—окно. Динамику зольности подстилки в ходе сукцессии адекватно отражает изменение соотношения экологических групп видов в напочвенном покрове — уменьшается доля видов, обладающих высокой трофностью, т.е. требовательных к повышенному содержанию элементов питания.

• В целом ход сукцессии, а также динамика морфологии и химических свойств подстилок указывает на уменьшение скорости круговорота в биогеоценозе.

• Опыт использования шкал Элленберга, Лан-дольта, Цыганова и Раменского показало, что они могут служить важным инструментом при анализе сукцессионных процессов в лесных экосистемах.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Богатырев Л.Г. О классификации лесных подстилок // Почвоведение. 1990. № 3.

2. Богатырев Л.Г. Является ли подстилка самостоятельным биогеоценотическим телом природы? // Экология. 1990. № 6.

3. Богатырев Л.Г., Демин В.В. Матышак Г.В., Са-пожникова В.А. О некоторых теоретических аспек-

тах исследования лесных подстилок // Лесоведение. 2004. № 4.

4. Богатырев Л.Г., Сапожникова В.А., Воедило А.А. Трансформация органического вещества в сосновых экосистемах как один из критериев оценки интенсивности круговорота // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1999. № 3.

5. Богатырев Л.Г., Свентицкий И.А., Шарафут-динов Р.Н., Степанов А.А. Лесные подстилки и диагностика современной направленности гумусообразо-вания в различных географических зонах // Почвоведение. 1998. № 7.

6. Болысов С.И., Фузеина Ю.Н. Физико-географические условия Костромского Заволжья. Геолого-геоморфологическое устройство // Костромское Заволжье: природа и человек. М., 2001.

7. Ильина Т.М., Сапожников А.П. Лесные подстилки как компонент лесного биогеоценоза // Вестн. КрасГАУ. 2007. № 5.

8. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М., 1977.

9. Карпачевский Л.О., Морозов А.И. Вертикальное строение биогеоценозов // Почвоведение. 1994. № 2.

10. Клещева Е.А. Использование экологических шкал для индикации современного состояния лесных сообществ (на примере сосновых лесов) // Экология. 2007. № 2.

11. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Мостовая А.С. и др. Влияние процессов естественного ле-совосстановления на микробиологическую активность постагрогенных почв европейской части России // Лесоведение. 2018. № 1.

12. Литвинович А.В., Плылова И.А. Изменение кислотно-основных свойств дерново-подзолистой суглинистой почвы в процессе постагрогенной эволюции // Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования. СПб., 2009.

13. Огуреева Г.Н. Ботанико-географическое районирование СССР. М., 1991.

14. Орлова М.А., Лукина Н.В., Смирнов В.Э. и др. Плодородие почв еловых лесов Хибинских гор // Почвоведение. 2012. № 6.

15. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипов Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956.

16. Рыжова И.М., Подвезенная М.А. Пространственная вариабельность запасов органического углеро-

да в почвах лесных и степных биогеоценозов // Почвоведение. 2008. № 12.

17. Семенюк О.В., Ильяшенко М.А. Пространственная изменчивость почвенных свойств разновозрастных сосняков пейзажной части паркового комплекса Архангельское // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2013. № 1.

18. Телеснина В.М., Богатырев Л.Г., Бенедиктова А.И. и др. Динамика поступления растительного опада и некоторых свойств лесных подстилок при по-стагрогенном лесовосстановлении в условиях южной тайги // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2019. №4.

19. Телеснина В.М., Семенюк О.В., Богатырев Л.Г. Свойства лесных подстилок во взаимосвязи с напочвенным покровом в лесных экосистемах Подмосковья (на примере УО ПЭЦ «Чашниково») // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2017. № 4.

20. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. __

21. Alcatiz M, Outeiro L, Francos M, Ubeda X. Effects of prescribed fires on soil properties: A review Original Research Article // Sci. Total Environ. 2018. Vol. 613—614.

22. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen, 1974.

23. Gupta S.D., DeLuca T. Short-term changes inbe-lowground C, N stocks in recently clear felled Sitka spruce plantations on podzolic soils of North Wales Research // Forest Ecol. Manag. 2012. Vol. 281.

24. Johansson M.B., Berg B, Meentemeyer V. Litter massloss rates in late stages of decomposition in a climatic transect of pine forests. Long-term decomposition in a Scots pine fores // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73 (10).

25. Landolt E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora. Zurich, 1977.

26. Ryan K.C. Dynamic interaction between forest structure and fire behavior in boreal ecosystems // Silva fenn. 2002. N1.

Поступила в редакцию 25.11.2019 После доработки 15.12.2019 Принята к публикации 20.01.2020

THE DYNAMICS OF THE MORPHOLOGY AND CHEMICAL PROPERTIES OF FOREST LITTER DURING NATURAL POST-AGROGENIC REFORESTATION AND ITS REFLECTION ON THE GROUND COVER

L.G. Bogatyrev, V.M. Telesnina, O.V. Semenyuk, A.I. Benediktova

The features of the dynamics of the morphology and chemical properties of forest litter during post-agrogenic reforestation of arable land in the southern taiga subzone are studied. The relationship between the dynamics of the structure of litter with the floristic composition and the ecological-coenotic structure of the soil cover is shown. The increase in stocks, as well as the diversity of the structure and the degree of spatial variation of the main morphological indicators of litter as the regeneration of the stand has been established. Acidification and a decrease in the ash content of litter, as well as a decrease in the fraction of easily decomposed fractions, are adequately reflected in the composition of the soil cover, in which the role of species adapted for increased acidity and low content of nutrients in the substrate increases. After spruce enters the first tier, the spatial distribution of the structure, reserves, power, and fractional composition of litter is determined by the position in the tesser. In general, the course of succession, as well as the dynamics of the morphology and chemical properties of litter, indicates a decrease in the rate of circulation in biogeocenosis. The ecological

scales of Ellenberg, Landolt, Tsyganov and Ramensky as applied to ground cover can serve as an important tool in analyzing the dynamics of forest litter in forest ecosystems.

Key words: post-agrogenic successions, ground cover, structural and functional organization of forest litter, biological cycle, southern taiga.

Сведения об авторах

Богатырев Лев Георгиевич, канд. биол. наук, доцент каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: bogatyrev.l.g@yandex.ru. Телес-нина Валерия Михайловна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: vtelesnina@mail.ru. Семенюк Ольга Вячеславовна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: olgatour@rambler.ru. Бенедиктова Анна Игоревна, канд. биол. наук, науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail:beneanna@yandex.ru.