ИЗМЕНЕНИЯ В КОМПЛЕКСЕ ПОЧВЕННЫХ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ (ЧЕРНОЗЕМ ВЫЩЕЛОЧЕННЫЙ) В СВЕКЛОВИЧНОМ АГРОЦЕНОЗЕ

Известно, что около половины ежедневной потребности человека в белке приходится на зерновые. Одна из основных проблем в обеспечении динамичного и стабильного развития макаронного производства в республике связана с отсутствием сортов с высоким содержанием белка. С учетом важности вышеизложенного было определено количество белка в гибридах пшеницы твердой и установлены изменения этого показателя в пределах 13,5-14,2%, в зависимости от гибридных линий. Количество белка у гибридов пшеницы твердой Мирвари х Туран, k-ST/2016/78 - 14,4 %, [Тертер х Кяхраба] х Баракатли-95, k-ST/2016/107- 14,2 %, var. hordeiforme, var. murciense х [Тертер х Мирвари], k-ST/2016/18 (a) - 14,0 , что на

0.3.1,0% выше стандарта (13,2%).

Выводы

Часть гибридных линий, созданных путем внутривидовой гибридизации с использованием местных и зарубежных генотипов пшеницы твёрдой с различными хозяйственно-ценными признаками, отличаются комплексом высоких показателей. Гибридные линии k-ST/2016/13, k-ST/2016/16, k-ST/2016/19, k-ST/2016/23, k-ST/2016/28, k-ST/2016/45, k-/2016/48, k-ST/2016/50, k-ST/2016/78, k-ST/2016/86, k-ST/2016/107, k-ST/2016/123, k-ST/2016/133, k-ST/2016/137, k-ST/2016/18a и k-ST/2016/19a рекомендуются к использованию в для гибридизации с целью обогащения гермоплазмы местных генотипов пшеницы в качестве исходного материала с высокими продуктивно-технологическими показателями качества устойчивостью к болезням. С целью создания новых сортов пшеницы твердой эти линии включены в испытание в орошаемых (Тертерская ЗОС) и богарных (Джалилабадская ЗОС) условиях. В результате исследований для необеспеченных влагой богарных регионов созданы и переданы в ГСИ сорта пшеницы твердой Тадж 20 и Галиб.

Литература

1. [Исследования биоразнообразия в Азербайджанской Республике. Первый национальный доклад о конверсии биологического разнообразия]. Баку; 2004 г. (На азербайджанском).

2. [Стратегическая дорожная карта по производству и переработке сельскохозяйственной продукции в Азербайджанской Республике]. Баку; 2016. (На азербайджанском).

3. Вавилов НИ. Научные основы селекции пшеницы. М.-Л.: Сельхозгиз; 1935.

4. Вавилов НИ. Научные основы селекции пшеницы. В кн.: Бахтеев Ф, ред. Избранные статьи Вавилова Н. И. Т 2. Ленинград: Наука; 1967. С. 7-25

5. Алиев ДжА, Талаи ДжМ, Мусаев АДж, Ахмедов МГ, Абдуллаев АМ. [Роль селекционных достижений института земледелия в увеличении производства пшеницы в Азербайджане]. [Сборник научных трудов Аз. НИИЗ]. 2015;XXVI: 8-23. (На азербайджанском).

6. Tack J, Barkley A, Nalley LL. Effect of warming temperatures on US wheat yields. Proc Natl Acad Sci USA. 2015;112:6931-6.

7. Reynolds M, Foulkes J, Furbank R, Griffiths S, King J, Murchie E, Parry M, Slafer G. Achieving yield gains in wheat. Plant Cell Environ. 2012;35: 1799-823

8. Мусаев АДж, Гусейнов ГС, Мамедов ЗА. [Методика полевых опытов по научно-исследовательским работам в области селекции зерновых культур]. Баку; 2008. (На азербайджанском).

9. Mclntosh RA, Wellings CR, Park RP. Wheat Rusts. An Atlas of Resistance Genes. CSIRO and Kluwer Publishers; 1995. P. 149-77

10. Методы оценки технологических качеств зерна. Москва: Научный совет по качеству зерна;1971.

11. Жемела ГП, ред. Справочник по качеству зерна. Киев: Урожай; 1977.

12. Худаев ФА, Мусаев АДж., Гаджиева СК, Гусейнов СИ, Фейзуллаев ГА, Асадуллаев ШС. [Некоторые результаты селекции твердой пшеницы в условиях Южной Муги]. Сборник научных трудов НИИЗ. 2018;XXIX:93-7. (На азербайджанском).

References

1. Anonymous. [Studies on Biodiversity of the Republic of Azerbaijan. First National Report on Biological Diversity Conversion]. Baku; 2004.

2. Anonymous. [Strategic Roadmap for the Production and Processing of Agricultural Products in the Republic of Azerbaijan]. Baku; 2016.

3. Vavilov NI. Nauchnye Osnovy Selektsii Pshenitsyg. Moscow-Leningrad: Selkhozgiz: 1935.

4. Vavilov NI. [Scientific basis of wheat breeding]. In: Bakhteyev F. Izbtrannye Statyi Dfdbkjva N. I., T. 2. Leningrad: Nauka; 1967.Pp. 7-25

5. Aliyev DzhA, Talai DzhM, Musayev ADzh, Ahmedov MG, Abdullayev AM. [The role of breeding achievements of the Institute of Crop Husbandry in increasing wheat production in Azerbaijan]. Sbornik Nauchnyh Trudov Az NNIZ. 2015;XXVI:8-23.

6. Tack J, Barkley A, Nalley LL. Effect of warming temperatures on US wheat yields. Proc Natl Acad Sci USA. 2015;112:6931-6.

7. Reynolds M, Foulkes J, Furbank R, Griffiths S, King J, Murchie E, Parry M, Slafer G. Achieving yield gains in wheat. Plant Cell Environ. 2012;35: 1799-823

8. Musayev ADzh, Guseynov GS, Mamedov ZA. [Methodology of Field Experiments on Research Works in the Field of Cereal Crop Selection]. Baku, 2008.

9. Mclntosh RA, Wellings CR, Park RP. Wheat Rusts. An Atlas of Resistance Genes. CSIRO and Kluwer Publishers; 1995. P. 149-77

10. Anonymous. Metody Otsenki Tekhnologichaskogo Rfchestva Zerna. Moscow: Nauchnyi Sovet po Kachestvu Zerna, Moscow; 1971.

11. Zhemelia GP, ed. Spravochnik po Kachestvy Zerna. Kiev: Urozhay; 1977.

12. Khudayev FA, Musayev ADzh, Gadzhiyeva SK, Guseynov SI, Feyzullayev GA, Asadullayev ShS. [Some results of durum wheat breeding conducted under the non-irrigated

conditions of Southern Mugan]. [Proceedings of Research Institute of Crop Husbandry]. 2018;XXIX;93-7

---------

УДК:632.4.01/.08:631.466.1

ИЗМЕНЕНИЯ В КОМПЛЕКСЕ ПОЧВЕННЫХ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ (ЧЕРНОЗЕМ ВЫЩЕЛОЧЕННЫЙ) В СВЕКЛОВИЧНОМ АГРОЦЕНОЗЕ

А.А. Шамин*, О.И. Стогниенко Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы имени А.Л. Мазлумова, Московская область, Россия

*Эл. почта: proet@mail.ru Статья поступила в редакцию 24.0.2022; принята к печати 02.12.2022 Узкая специализация растениеводства и внедрение малозатратных технологий влияют на структуру почвенного комплекса микроскопических грибов. В ней растет доля фитопатогенных видов, способствуя развитию болезней корневой системы, фитотоксикозов и почвоутомлению. Выявление видового состава, распространения, вредоносности и экологических особенностей формирования и изменений структуры почвенной микобиоты агроценозов остается актуальной задачей исследований. В работе использованы общепринятые материалы и методы. Отбор проб проводился методом квадратов в мае, июле и октябре в 4-х кратной повторности. Определены видовой состав, частота встречаемости и обилие видов почвенных грибов. Численность грибов определяли методом почвенного разведения с высевом 4-го разведения на средe Чапека и на кукурузный и почвенный агар. Приведены результаты многолетних исследований в свекловичном агроценозе. Выявлены группы

типичных и случайных видов грибов. Установлены особенности изменения пространственной и временной частоты встречаемости, относительного обилия вида и численности почвенных грибов, в том числе Fusarium sp., наиболее вредоносных на черноземе выщелоченном Полученные данные могут быть использованы при формировании интегрированных приемов защиты растений и всей системы земледелия. Ключевые слова: фитопатогенные почвенные грибы (микобиота), частота встречаемости вида, обилие вида, сахарная свекла, болезни корневой системы сахарной свеклы.

CHANGES IN THE STRUCTURE OF THE COMPLEX OF SOIL MICROSCOPIC FUNGI OF SUGAR BEET AGROCENOSIS ON LEACHED CHERNOZEM

A.A. Shamin*, O.I. Stognienko A.L. Mazlumov All-Russian Research Institute of Sugar Beet, Moscow Region, Russia

*E-mail: proet@mail.ru

The narrow specialization of crop production and the introduction of low-cost technologies affect the structure of the soil complex of microscopic fungi. The proportion of phytopathogenic species increases contributing to the development of root system diseases, phytotoxicosis and soil fatigue. Identification of the species composition, distribution, harmfulness and ecological features and of changes in the structure of soil mycobiota in agrocenoses is an urgent task. In the present work, conventional materials and methods were used. Sampling of the rhizosphere was carried out by the method of squares in May, July and October in 4-fold repetitions. Species composition, frequency of occurrence and the abundance of soil fungi types were determined using soil samples culturing, after their fourth dilution, on Chapek medium and on corn and soil agar. Groups of typical and random species of fungi have been identified. The characteristics of changes in the spatial and temporal frequency of occurrence and relative abundance of species and in the abundance of soil fungi, including the most harmful ones, Fusarium spp., on leached chernozem were determined. The data may be useful for the development of integrated plant protection techniques and for the entire farming system.

Keywords: Phytopathogenic soil fungi (mycobiota, frequency of occurrence of the species, abundance of the species, sugar beet, diseases of the root system of sugar beet.

Введение

Выявление видового состава, распространения, вредоносности и экологических особенностей развития сообществ микромицетов продолжает оставаться актуальной задачей исследований в фитопатология, защите растений, земледелии и др. Основу большинства почвенных комплексов микроорганизмов составляют микроскопические грибы (микобиота)[7]. Наиболее заметные изменения в ней происходят в зонах активной хозяйственной деятельности. Разнообразие и структура сообществ почвенных грибов выступает важной характеристикой антропогенного влияния на экосистемы [6].

Узкая специализация растениеводства и внедрение малозатратных технологий, привели к изменению структуре почвенного комплекса микроскопических грибов. Усилилось накопление фитопатогенов в верхнем пахотном горизонте, способствуя развитию болезней корневой системы, фитотоксикозов и почвоутомлению [8, 3].

Целью исследований стало всестороннее изучение комплекса видов почвенных микроскопических грибов, населяющих окультуренные почвы чернозема выщелоченного в свекловичных агроценозах ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова.

Материал и методы исследования

Использованы общепринятые материалы и методы исследований. Пробы ризосферы были отобраны методом квадратов в мае, июле и октябре в 4-х кратной повторности [1]. Определяли видовой состав, частоту встречаемости и обилие вида почвенных грибов [2]. Определяли численность ризосферных грибов модифиуированны методом почвенного разведения [4] с высевом 4-го разведения на среду Чапека и на кукурузный и почвенный агар.

Были рассчитаны показатели относительного обилия вида (ООВ, ОВ),частоты встречаемости (ЧВ)и численности КОЕ в 1 г абсолютно сухой почвы. На основе установленной временной частоты встречаемости удалось выделить типичные и случайные виды патогенов для нашей зоны.

Результаты и обсуждение

Главными представителями почвенной микобиоты являются факультативные паразиты, ведущие сапротрофный образ жизни, но при определенных условиях способные поражать ослабленные растения или их части. Подавляющее число выделенных видов - анаморфные грибы (Anamorphic fungi).3TO грибы с вегетативным телом в виде септированного мицелия или отдельных клеток, размножающиеся бесполым путем, делением или почкованием. Объединение в эту группу основано на поверхностном сходстве (мицелий, конидии, конидиеносцы).Несколько установленных видов относятся к классу Zygomycetes., это в основном Rhizopus spp., Mucor spp. и Mortierella spp.

Ра последние 10 произошло существенное сокращение видового разнообразия (табл. 1)С 2010 по 2013 год выделено около 40 видов различных грибов, а с 2016 по 2021 год не более 30. Видовое разнообразие сократилось практически в 1,3 раза. Нами проведено разделение почвенного комплекса по среднему за 10 лет обилию вида на 3 условных группы: 1 - ОВ > 5% (5 видов)2 - ОВ=1 - 5 % (20 видов)3 - ОВ < 1 % (более 22 видов).Эти группы предложены в качестве дополнительного параметра к показателю ЧВ, по которому можно сформировать представление о наиболее типичных видах.

Грибов из группы Zygomycetes за весь период исследований выделено 5 видов, а из группы Anamorphic fungi более 42 видов, то есть около 90 % всех выделенных видов.

Для мукоровых показатель обилия вида в первые 4 года исследований составлял 0,2 - 4,3 %. После 2013 года обилие сократилось практически вдвое и не превышало 1,9 %. В среднем за 10 лет обилие Мукоров составило 1,6 %. Грибы Mortierella sp. - типичные почвенные сапротрофы и поэтому они встречались в структуре почвенной микобиоты на протяжении всех лет исследований. Их обилие изменялось в пределах 1,4 - 7,8 %, составляя в среднем 3,5 % общего числа микромицетов.

Патогенный вид Rhizopus stolonifer выделялся при анализе почв на протяжении всего периода исследований. Несмотря на то, что его ООВ довольно резко изменялось от 1,8 до 9,1%, Rhizopus один из пяти видов который относился к 1 группе обилия (ср. ОВ >5%)Это указывает, что он зачастую может выступать в качестве самостоятельного возбудителя болезней корневой системы сахарной свеклы.

Среди несовершенных видов почвенных грибов следует выделить виды Alternaria alternata и Cladosporium herbarum. Они присутствовали в почвенном комплексе на протяжении всего периода исследований. По показателю среднего ОВ эти виды относились к группе 2 обилия (1 - 5 %). ОВ A. alternataз, а исключением 2010 и 2019 годов, составляло 3 - 6,7 %.

В структуре фитопатогенов из представителей рода Aspergillus выделено более 3 видов. Основными были A. flavus, A. candidus, A. niger. Суммарное ОВ представителей рода Aspergillus в 2021 году составило 17,5% и было наибольшим за 10 лет. По показателю среднего ОВ каждый вид Aspergillus относился к группе 2.

Табл. 1.

Экологические характеристики видов почвенных микроскопических грибов (ВНИИСС, 2010-2021 гг.).

Видовой состав, и относительное обилие Частота встречаемости

Год 2010 2011 2012 2013 2016 2017 2018 2019 2020 2021 2010 2011 2012 2013 2016 2017 2018 2019 2020 2021

Zygomycetes

Absidia sp. 0,7 0,1 0,1 0,3 0,6 11,1 3,7 7,4 14,8 16,7

Mucor hiemalis 0,8 2,7 2,0 4,3 11,1 66,6 70,3 96,3

Mucor sp. 3,9 0,2 0,4 1,5 0,9 1,9 0,5 0,6 40,7 7,4 22,2 44,4 8,3 43,8 12,5 8,3

Rhizopus stolonifer 7,1 7,3 1,8 3,8 5,9 4,9 2,3 9,1 5,4 2,2 85,2 100,0 62,9 96,3 26,6 81,3 52,1 83,3 50,0

Mortierella sp. 2,4 3,1 3,8 4,6 7,8 1,4 2,6 3,5 3,6 2,3 25,9 74,0 92,6 85,2 32,8 22,9 45,8 37,5 25,0 16,6

Anamorpha fungi

Acremonium 1,0 1,4 0,9 1,2 0,8 0,4 1,5 3,0 1,4 1,9 14,8 37,0 44,4 51,8 7,0 6,3 27,1 25,0 8,3 8,3

Alternaría alternata 0,6 4,1 3,4 6,0 6,6 3,1 5,0 1,7 6,7 5,6 7,4 70,3 88,9 100,0 32,8 31,3 89,6 33,3 41,7 8,3

Aspergillus ssp. 0,3 1,8 1,3 1,3 4,9 4,0 1,5 5,1 3,7 25,9 44,4 40,7 39,6 70,8 25,0 16,5

Asp. flavus 0,9 2,3 2,2 3,2 2,7 2,1 2,6 8,6 7,4 51,8 77,8 81,5 35,9 12,5 27,1 16,7 8,3

Aspergillus candidum 0,5 5,3 1,7 3,3 6,0 0,9 1,3 1,6 3,8 7,4 70,3 62,9 70,3 20,8 33,3 37,5 24,9

Aspergillus niger 2,4 3,2 2,0 2,3 1,7 0,3 14,8 55,5 70,3 70,3 22,9 8,3

Botritis cinarea 0,9 14,8

Cl. herbarum 3,0 2,7 3,7 3,5 4,7 2,0 1,4 1,1 3,2 1,0 33,3 62,9 96,3 92,6 32,8 16,7 29,2 12,5 33,4 8,3

Fusarium ssp. 1,6 1,5 0,4 0,3 6,8 0,4 22,2 44,4 4,2 8,3 91,7

Fusarium oxysporum 8,1 7,3 5,2 5,4 8,6 8,4 7,7 8,5 4,8 7,3 77,7 96,3 100,0 96,3 59,4 79,2 89,6 83,3 41,7 16,6

Fusarium solani 2,3 4,4 4,9 4,1 4,8 7,5 6,4 4,5 5,8 6,0 29,6 85,2 100,0 96,3 25,0 79,2 87,5 54,2 41,7 24,9

Fusarium gibbosum 2,0 1,0 1,1 1,3 0,6 1,4 0,9 2,8 25,9 33,3 59,2 59,2 10,4 31,3 16,7 16,6

F. oxy.v.ortoceras 2,4 1,5 0,4 4,3 25,9 40,7 14,8 92,6

Fusarium sambucinum 0,1 2,5 0,2 3,7 74,1 22,2

Fusarium semitectum 0,5 0,3 29,6 14,8

F. oxy. v.acuminatum 0,7 7,4

Fusarium solani зелный 1,1 7,4

Gliocladium sp. 1,5 1,5 5,4 6,8 7,2 2,2 2,9 1,9 4,7 22,2 22,2 100,0 100,0 18,8 10,4 58,3 16,7 16,6

Penicillium sp. 15,0 13,3 10,2 4,7 10,0 10,2 5,9 8,9 19,0 9,1 92,6 92,6 100,0 74,1 62,5 68,8 87,5 54,2 75,0 50,0

P. auranto-candidum 0,6 1,1 11,1 18,5

P. brevicompactum 1,8 13,0 2,5 0,1 0,3 1,6 1,2 0,6 11,1 81,5 22,2 2,1 4,2 20,8 8,3 8,3

Penicillium digitatum 1,5 1,8 4,6 2,6 4,1 0,8 3,1 37,0 62,9 88,9 27,1 70,8 16,7 16,6

Penicillium cyclopium 0,8 2,2 3,3 5,6 7,2 3,7 6,0 4,9 13,1 4,0 7,4 40,7 88,9 100,0 42,2 35,4 77,1 62,5 50,0 8,3

P. chrysogenum 3,7 4,1 5,9 0,4 4,9 5,8 4,6 5,2 7,4 33,3 77,7 100,0 3,1 41,7 77,1 50,0 33,4 16,6

Penicillium expansum 1,9 2,9 7,6 8,1 5,4 6,7 6,4 2,1 4,2 4,2 11,1 40,7 85,2 88,9 21,9 37,5 89,6 33,3 25,0 24,9

Penicillium notatum 4,1 2,1 0,4 0,3 18,5 33,3 22,2 11,1

Penicillium soliteum 0,5 0,6 0,2 1,4 3,7 11,1 11,1 33,3

Penicillium luteum 0,8 0,3 22,2 14,8

Penicillium liloceum 0,3 0,2 14,8 14,8

P. purpurogenum 1,1 0,6 2,5 1,3 2,1 2,8 3,0 0,7 3,2 14,8 7,4 70,3 51,8 7,8 29,2 50,0 16,7 24,8

Penicillium polonicum 0,4 1,0 1,3 0,2 1,8 0,2 7,4 37,0 44,4 4,2 35,4 4,2

Penicillium friqucntans 0,6 11,1

Penicillium roeqforti 0,3 1,6 0,2 3,7 33,3 2,1

Penicillium viridicatum 1,1 7,4

Penicillium cummune 0,5 1,2 0,6 12,2 2,5 9,7 0,5 4,7 7,4 44,4 18,5 29,2 43,8 45,8 8,3 16,6

Penicillium glabrum 5,5 2,2 0,4 0,1 0,3 51,8 33,3 11,1 3,7 4,2

P. griseofolvum 3,5 1,5 0,4 1,1 51,8 37,0 11,1 2,1

Penicillium citrinum 3,3 1,0 1,9 33,3 33,3 59,2

Penicillium candidum 2,0 7,3 7,5 16,7 4,3 20,8 87,5 66,7 58,4 8,3

Penicillium rubrum 0,4 1,6

Phoma betae 0,5 0,2 0,2 3,7 7,4 7,4

Trichoderma viride 7,7 2,5 2,1 2,7 7,5 3,3 5,6 10,2 3,9 3,5 77,7 62,9 66,6 74,0 43,8 54,2 89,6 100,0 50,0 16,6

Прочие грибы 19,0 4,4 2,2 0,3 14,7 7,8 9,8 4,7 1,8 3,6 81,5 59,2 48,1 14,8 19,1 39,6 85,4 37,5 8,3 8,3

А.А. Шамин, О.И. Стогниенко

Постоянное присутствие аспергиллов в структуре почвенного комплекса связано с их хорошейустойчивостью к неблагоприятным условиям. Представители этой группы считаются ксерофильными грибами, а в зоне ЦЧР (в т.ч. на полях ВНИИСС) недостаток влаги один из главных неблагоприятных факторов.

Вид Trichoderma viride выделялся на протяжении всего периода исследований. Его обилие вида в 2019 году достигало 10,2%. По величине среднего ОВ гриб отнесен к группе 2, но на самом деле он был пограничным видом (среднее ОВ = 4,9 %).

Грибы рода Penicillium являются типичными почвенными грибами и характеризуется экологической пластичностью и большой устойчивостью к воздействию неблагоприятных условий среды. Поэтому это группа на протяжении всего периода исследований была представлена наибольшим видовым разнообразием в структуре почвенного комплекса микобиоты. Наиболее типичные виды: P. digitatum, P. brevicompactum, P. expansum, P. chrysogenum, P. cyclopium, P. purpurogenum, P. commune, P. candidum. Суммарное обилие видов рода Penicillium изменялось в пределах 26 - 60 %. В среднем их доля составляла почти половину (47 %) от общего количества выделенных видов в структуре почвенного комплекса. Два вида P. expansum и P. cyclopium относились к группе 1обилия (ОВ > 5 %). Примечательно, что эти же виды зачастую выступали возбудителями болезни корневой системы сахарной свеклы.

Особый интерес представляет группа почвенных микроскопических грибов рода Fusarium. Это связано с тем, что в зоне ЦЧР наиболее распространены болезни корневой системы сахарной свеклы фузариозной этиологии [5]. Их доля в структуре почвенных грибов составляла 1121% от общего числа выделенных колоний. Общее число видов, которые были выделено в течение 10 лет, составило 9 наименований. Наибольших значений ОВ среди всех видов и родов грибов за время исследований достигали виды F. oxysporum (до 8,6 %) и F. solani (до 7,5 %). Эти же виды отнесены к группе 1 обилия и составляли большую часть в ризосферном и патогенном комплексах грибов.

Важным показателем, по которому можно оценить многообразие, выделить типичные и случайные виды любого комплекса тех или иных организмов, является частота встречаемости. Встречаемость (частота встречаемости, коэффициент встречаемости, ЧВ) - это относительное число выборок (образцов), в которых встречается вид. Благодаря ЧВ, удалось сформировать среднемноголетнюю структуру видов - возбудителей корнееда (табл. 1).

Установленные для некоторых фитопатогенов (Absidia sp., Botrytis cinerea, Phoma betae и др) показатели ЧВ выявили случайный характер их присутствия в структуре почвенного комплекса микобиоты. Некоторые виды (F. oxysporum v. acuminatum, P.viridicatum, P. rubrum и др. выделялись в период исследований только единожды, и их временная ЧВ была менее 10 %.

Наибольшая средняя частота встречаемости была у рода Mucor (96%). В среднем за 10 лет временная частота встречаемости мукоровых составила 24%. Это означает, что мукоровые в структуре патогенов корнеедов является типичными и входят в категорию редких видов (ЧВ) = 10-30%). Интересно отметить, Mucor hiemalis доминировал (ЧВ >60%) в комплексе почвенной микобиоты, но после 2013 г. полностью перестал встречаться. Грибы Mortierella sp. также являются типичными и в общем частыми видами (средняя ЧВ за 10 лет - 46 %) в структуре почвенных микроорганизмов. В 2012 году частота встречаемости грибов рода Mortierella составляла 92,6% и достигала наибольшего значения за период исследований. Значение временной частоты встречаемости Rhizopus stolonifer изменялось в пределах 26-100%, и только в 2021 году впервые не был выделен ни в одной из проб. По показателю среднемноголетней ЧВ он является не только типичным видом в структуре патогенов, но и относится к группе доминирующих (ЧВ = 64%).

Такие виды как Alternaria alternata, Cladosporium herbarum A. flavus, A. candidus, также являлись типичными и частыми представителями почвенной микобиоты исследованных полей (Временная ЧВ за 10 лет до 50%). До 2016 года вышеназванные виды были доминирующими в почвенном комплексе (ЧВ до 75-100%).

Trichoderma viride наблюдался в структуре почвенного комплекса на протяжении всего периода исследований как доминирующий (ЧВ = 43,8100 %), и только в 2021 году этот показатель снизился до 16,6%.

Отдельные виды рода Penicillium оказались не просто типичными, а частыми и доминирующими видами. Средняя за десять лет исследований временная частота встречаемости рода составила 100%. Наиболее часто встречались P. digitatum (среднемноголетняя ЧВ 32%), P. chrysogenum (51%), P. cyclopium (43%), P. expansum (46%).

Fusarium sp. - единственная группа грибов, представители которой по среднемноголетней ЧВ доминировали в структуре популяции почвенных микромицетов (F. oxysporum (74%) и F. solani (62%).

Частота встречаемости F. oxysporum изменялась в пределах 42-100% (исключение 2021 год - 16,6%). Вторым по показателю средней за десять лет частоты встречаемости был F. solani (24-100 %). Эти виды присутствовали во всех пробах почвы, исследованных за 10 лет.

Результаты подсчета среднемноголетней общей численности почвенных видов грибов показали, что в среднем она изменяется от 170 до 450 тыс. КОЕ / 1 г абсолютно сух. почвы (далее - тыс. КОЕ/1 г) (рис. 1). Конечно, в отдельные годы (например, 2012-2013 гг.) в наиболее жаркие периоды вегетации (например, в июле при достаточном количестве влаги) на отдельных полях (с научно-обоснованными лучшими дозами минеральных и органических удобрений) численность выделенных грибов превышала и 700 тыс. КОЕ/1 г.

Рис. 1. Общая численность почвенных видов грибов (ВНИИСС, 2010-2021 гг.), тыс. КОЕ /1 г

Рис. 2. Изменения численности наиболее типичных почвенных групп грибов (ВНИИСС, 2010-2021 гг.), тыс. КОЕ /1 г.

Важно отметить, что изменение численности происходит как бы «волнами», что связано с неблагоприятными условиями погоды в период вегетации года исследований. При неблагоприятных гидротермических условиях года численность резко сокращается, а затем даже при достаточно благоприятных условиях восстанавливается постепенно.

Анализ изменений численности отдельных групп почвенных грибов показал, что первым по численности был род Pénicillium sp. (52,6 - 198,5 тыс. КОЕ/1 г) (рис. 2). Общая численность Pénicillium sp. превышала численность любой другой группы патогенов минимум в 2,5 раза. Так, в отдельные годы численность Trichoderma (тоже доминирующей и распространенной типичной группы почвенных грибов) была ниже в 25 раз.

Вторым по численности в структуре почвенных видов в течение всего исследования был род Fusarium. Его средняя численность изменялась от 26 до 73 тыс. КОЕ/1 г (в 2,5 раза меньше Pénicillium sp.). Доля фузариума составляла от среднемноголетней численности 12-20 % (а вместе с Pénicillium sp. - до 67 % от общей численности). Третьей по численности группой были Aspergillus sp. (4,7-40,8 тыс. КОЕ/ 1 г).

По итогам анализа многолетних данных по частоте встречаемости почвенных видов грибов была сформирована структура комплекса (табл. 4).

Табл. 4.

Изменения в комплексе микобиоты почвы (ВНИИСС, 2010-2021 гг.).

Типичные виды Случайные

Год Доминирующие Частые Редкие

Частота встречаемости, %

>60 30-60 10-30 <10

2010 R. stolonifer, F. oxysporum,Penicillium ssp., T. Viride к Mucor sp., C. herbarum, F. solani, P. glabrum Absidia ssp., Mucor hiemalis, Acremonium sSp., Alternaria alternata, Aspergillus niger, Botritis cinarea, F. oxysporum v. ortoceras, F. gibbosum, Mortierella sp..Gliocladium sp., P. expansum, P. purpupogenum Aspergillus ssp., A. candidus, A. flaVus,Gliocladium sp., Fusarium oxysporum v.acuminatum, Penicillium ciclopium, P. soliteum, P. roeqforti, P. viridicatum, Phoma betae

о 2 Mucor hiemalis. R. stolonifer, A. alternata, A. Candidus, C. herbarum, F. oxysporum, F. solani, Mortierella sp., Penicillium ssp., T. viride Acremonium ssp., A. flavus, A. niger, F. gibbosum, F. oxysporum v. ortoceras, Penicillium digitatum, P. ciclopium, P. chrysogenum, P. expansum, P. notatum, P. roeqforti, P. glabrum, P. griseofovum Aspergillus ssp., Gliocladium sp., P. auranto-candidum, P. brevicompactum, P. soliteum, P. friqucntans, h gp. Absidia ssp., Mucor sp., Fusarium sambucinum, P. purpupogenum, P. polonicum, P. cummune и др.

2012 Mucor hiemalis, R. stolonifer, A. alternata, A. Candidus, A. flavus, A. niger, C. herbarum, F. oxysporum, F. solani, F. sambucinum, Gliocladium Sp., Mortierella sp., Penicillium ssp., P. breVicompactum, P. digitatum, P. ciclopium, P. chrysogenum, P. expansum, P. purpupogenum, T. viride Acremonium ssp., Aspergillus ssp., F. gibbosum.F. semitectum, P. prnnicum, P. commune, P. griseofolvum Mucor sp., F. oxysporum v. ortoceras, P. auranto-candidum, P. notatum, P. soliteum, P. luteum, P. liloceum, P. glabrum h gp. Absidia ssp., Phoma betae и др.

2013 Mucor hiemalis, R. stolonifer, A. alternata, A. candidus, A. flavus, A. niger, C. herbarum, F. oxysp orum, F. solani, F. oxysporum v. ortoceras, Gliocladium sp., Mortierella sp., Penicillium ssp., P. digitatum, P. ciclopium, TP.. vcihrirdyesogenum, P. expansum, Mucor sp., Acremonium ssp., Aspergillus ssp., F. gibbosum, P. soliteum, P. purpupogenum, P. polonicum Absidia ssp., F. sambucinum, F. emitectum, P. brevicompactum, P. notatum, P. luteum, P. liloceum, P. cummune, P. griseofolvum h gp. P. glabrum Phoma betae и др.

2016 Penicillium ssp. A. alternata. A. flavus, C. herbarum, F. oxysporum, Mortierella sp., P. ciclopium R. stolonifer, F. solani, Gliocladium sp., P. expansum, h gp. Acremonium ssp., P. chrysogenum, P. purpupogenum, P. rubrum и др.

2017 R. stolonifer,F. oxysporum, F. solani, Penicillium ssp. A. alternata, Aspergillus ssp., P. ciclopium, P. chrysogenum, P. expansum, T. viride A. Candidus, A. flavus, A. niger, C. herbarum, F. gibbosum, Gliocladium sp., Mortierella sp., P. digitatum, P. purpupogenum, P. cummune u dp. Mucor sp., Acremonium ssp., P. polonicum, P. roeqforti, P. glabrum, P. griseofolvum и др.

2018 A. alternata, Aspergillus ssp., F. oxysporum, F. solani, Penicitlium ssp., P. digitatum, P. ciclopium, P. chrysogenum, P. expansum, T. viride Mucor sp., R. stolonifer, A. candidus, F. gibbosum, Gliocladium sp., Mortierella sp., P. purpupogenum, P. polonicum, P. cummune Acremonium ssp., A. flavus, C. herbarum Absidia ssp., Fusarium ssp., и др.

2019 R. stolonifer, F. oxysporum, P. ciclopium, T. viride A. alternata, A. candidus, F. solani, Mortierella sp., Penicillium ssp., P. chrysogenum, P. expansum, P. cummune Mucor sp., Acremonium ssp., Aspergillus ssp., C. herbarum, F. gibbosum, P. digitatum, P. purpupogenum, u dp. A. niger, P. brevicompactum, P. polonicum и др.

2020 Penicillium ssp. R. stolonifer, A. alternata, C. herbarum.F. oxysporum, F. solani, P. ciclopium, P. chrysogenum, T. viride и др. A. flavus, Gliocladium sp., Mortierella sp., P. expansum, Acremonium ssp., P. cummune и др.

2021 Penicillium ssp. Aspergillus ssp., A. candidus, F. oxysporum, F. solani, F. gibbosum, Gliocladium sp., Mortierella sp., P. digitatum, P. chrysogenum, P. expansum, P. urpupogenum, P. cummune, T. viride h gp. Mucor sp., Acremonium ssp., A. alternata, A. flavus, C. herbarum, P. brevicompactum, P. ciclopium, и др.

Выводы

Установлено, что в структуру видов почвенного комплекса микобиоты входят более 47 видов микроскопических грибов. 89 % видов являются представителями группы Anamorphic fungi. Типичными представителями почвенного комплекса является более 30 видов грибов. Среди них доминирующие виды (ЧВ > 60%): F. oxysporum, F. solani, R. stolonifer, Trichoderma viride. Частые виды (ЧВ 30 - 60 %): P. digitatum, P. chrysogenum, P. cyclopium, P. expansum, Alternaria alternata, Cladosporium herbarum Aspergillusflavus, A. candidus. Редкие виды (10 - 30 %): Mucor sp., Acremonium sp., A. niger и др. Случайные виды (< 10 %): Absidia sp., Botrytis cinerea, Phoma betae, Fusarium oxysporum v. acuminatum, Penicillium viridicatum, Penicillium rubrum и др. За последние годы видовое разнообразие почвенных микромицетов сократилось (в 1,3 раза). Наиболее вредоносными и распространенными являются виды F. oxysporum и F. solani.

Финансирование: Материалы подготовлены в рамках регионального конкурса Российского научного фонда 2021 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами» (соглашение № 22-16-20007 от 25.03.2022 г).

Литература

1. Билай ВИ. Микромицеты - компоненты почвенных биогеоценозов (фрагменты к экологии почвенных микромицетов). В кн.: Микромицеты почв. Киев: Наукова думка; 1984. С. 5-33.

2. Билай ВИ. Основы общей микологии. Киев: Вища школа; 1980.

3. Куркина ЮН, Хыонг НТЛ. Анализ структуры почвенного микокомплекса под бобовыми травами. Защита и карантин растений. 2014;(5):43-4.

4. Мирчинк ТГ, Бабьева ВП. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ; 1988.

5. Стогниенко ОИ, Селиванова ГА. Болезни сахарной свеклы, их возбудители. Воронеж: ООО «Антарес»; 2008.

6. Сумина ОИ, Власов ДЮ, Долгова ЛЛ, Сафронова ЕВ. Особенности формирования сообществ микромицетов в зарастающих песчаных карьерах севера Западной Сибири. Вестник Санкт-Петербургского университета Сер. 3. 2010;(2):84-90.

7. Терехова ВА. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем. М.: Наука; 2007.

8. Шамин АА, Стогниенко ОИ, Боронтов ОК. Влияние элементов агротехники на формирование фитопатогенного комплекса возбудителей и развитие микозов корневой системы сахарной свеклы. Земледелие. 2013;(4):35-8.

References

1. Bilay VI. [Micromycetes - components of soil biogeocenoses (fragments to the ecology of soil micromycetes)]. In: Mikromitsety Pochv. Kiev: Naukova Dumka; 1984. P. 5-33.

2. Bilay VI. Osnovy Obschey Mikologii. Kiev: Vischa Shkola; 1980.

3. Kurkina YuN, Hyong NTL. [Analysis of the structure of the soil mycocomplex under leguminous grasses]. Zaschita i Karantin Rasteniy 2014. 2014;(5):43-4.

4. Mirchink TG, Babyeva VP. Pochvennaya Mikologiya. Moscow: MGU; 1988.

5. Stogniyenko OI, Selivanova GA. Bolezni Sakharnot Sviokly, Ikh Vozbuditeli. Voronezh: Antares; 2008..

6. Sumina OI, Vlasov DYu, Dolgova LL, Safronova YeV. [Features of the formation of micromycete communities in overgrown sand pits in the north of Western Siberia. Vdstnik Sankt Peterburgskogo Universiteta Ser 3. 2010;(2):84-90.

7. Terekhova VA. Mikromitsety v Ekologicheskoy Otsenke Vodnykh i Nazemnykh Ekosistem. Moscow: Nauka, 2007.

8. Shamin AA, Stogniyenko OI, Borontov OK. [The influence of agrotechnical elements on the formation of a phytopathogenic complex of pathogens and the development of

mycoses of the root system of sugar beet]. Zemkedeliye. 2013;(4):35-8.

---------

УДК:631.527:633:574

ПОЛЕВАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ КАРТОФЕЛЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К КЛУБНЕВОЙ НЕМАТОДЕ И ДИТИЛЕНХОЗУ В УСЛОВИЯХ ПОЛЕВОГО ОПЫТА

А.А. Шестеперов1, С.В. Лычагина1*, О.Г. Грибоедава2, Н.В. Зейрук3, В.В. Захарова1

'Всероссийский научно-исследовательский институт фундаментальной и прикладной паразитологии животных и растений - филиал ФГБНУ «Федеральный научный центр - Всероссийский научно-исследовательский институт экспериментальной ветеринарии имени К.И. Скрябина и

Я.Р. Коваленко Российской академии наук»; 2АО «Фирма Август»; 3Федеральный исследовательский центр картофеля имени А.Г. Лорха

*Эл. почта: lychagina-svetlana@rambler.ru Статья поступила в редакцию 24.0.2022; принята к печати 02.12.2022

В полевых условиях на искусственно созданном инвазионном очаге проведено испытание 50 сортов картофеля. на восприимчивость к клубневой нематоде. Установлено, что все испытанные сорта картофеля были поражены дитиленхозом и в той или иной степени, заражены нематодами Ditylenchus destructor. По степени восприимчивости к клубневой нематоде сорта отнесены на три группы: сильно восприимчивые, средневосприимчивым и слабовосприимчивым. Сорта Колобок, Купец, Беларусь, Брянский деликатес и Мечта отнесли к слабовосприимчивым сортам. Устойчивые сорта картофеля к клубневой нематоде в результате испытаний не выявлены. Ключевые слова: сортоиспытание, Ditylenchus destructor, клубневая нематода.

FIELD EVALUTION OF POTATO VARIETIES FOR RESISTANCE TO TUBEROUS NEMATODE AND DITALENCHIASIS IN A FIELD EXPERIMENT

A.A. Shesteperov1, S.V. Lychagina1*, O.G. Griboyedava2, V.N. Zeyruk3, V.V. Zakharova1

' K.I. Skriabin and Ya. R. Kovalenko All-Russian Research Institute of Experimental Veterinary of the Russian Academy of Sciences;2 AO Avgust August;

3A.G. LorkhFederal Potato Research Center r *E-mail: lychagina-svetlana@rambler.ru

In the field conditions, 50 potato varieties were tested in an artificially created invasive focus for resistance to tuberous tuber nematode. It was found that all tested potato varieties were affected to varying degrees by the nematode Ditylenchus destructor. According to the degree of susceptibility to tuberous nematode, the varieties are classified into three groups: highly susceptible, medium-susceptible and weakly susceptible. Potato varieties Kolobok, Merchant, Belarus, Bryansk Delicacy and Dream were classified as weakly susceptible. Resistant to tuberous nematode varieties were not identified. Keywords: Variety testing, Ditylenchus destructor, tuber nematode.

Клубневая нематода Ditylenchus destructor (Тюте, 1945) является причиной возникновения дитиленхоза клубней картофеля - широко распространенного и наиболее вредоносного заболевания этой культуры. В среднем потери клубней картофеля при хранении от дитиленхоза составляют 5-40% [5, 6]. Решающим звеном в системе комплексных мероприятий по борьбе с опасными фитогельминтозами часто является применение нематодоустойчивых сортов картофеля [3, 6]. Первым требованием любой программы отбора на устойчивость к фитопаразитам должно быть обнаружение источника или донора устойчивости. Такие источники могут иметься в культивируемых или местных сортах, в диких формах того же вида, в близкородственных видах.