РОЛЬ МЕДИ В ОРГАНИЗМЕ ПЧЕЛ

ПАШАЯН Сусанна Арестовна

доктор биологических наук, профессор кафедры анатомии и физиологии, ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья», г. Тюмень

ГИЗАТУЛЛИНА Фирдаус Габдрахмановна

доктор биологических наук, профессор кафедры инфекционных болезней и ветеринарно-санитарной экспертизы, ФГБОУ ВО «Южно-Уральский государственный аграрный университет», г. Троицк

11111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111

Микроэлементы входят в состав белков, необходимо добавить, что они выполняют особо важные функции, и поэтому получили название биоэлементов. К таким элементам относятся медь и железо. Железо входит в состав гемоглобина, который находится в эритроцитах теплокровных животных, медь содержится в гемоцианине, последний присутствует свободно в гемолимфе насекомых. Благодаря этим элементам, гемоглобин у высших животных и гемоцианин - у насекомых, выполняется дыхательная функция, так как они способны соединяться с газами: кислородом и углекислым газом, и с кругами кровообращения осуществляется их перенос по организму. В крыльях пчел газообмен происходит только в субкостальной жилке, где находится субкостальная трахея. В этой жилке осуществляется тесное соприкосновение гемолимфы и трахеи, что обеспечивает газообмен. Результат проведенных исследований по определению уровня меди в отдельных фрагментах тела пчел и в организме клещей показал, что количество меди колебалось в разных пределах, особенно высокий уровень наблюдался в образцах брюшка. Так как клещи в имагинальной стадии в основном питаются гемолимфой брюшка (особенно в зимний период), в их организме также обнаруживалось значительное количество меди.

Ключевые слова: пчелы, медь, дыхание, газообмен, гемоцианин

Key words: bees, copper, respiration, gas exchange, hemocyanin

УДК 638.12

1.5.20. Биологические ресурсы

DOI 10.35524/268l-0436_2023_03_8l

статья поступила 27.07.2023

РОЛЬ МЕДИ В ОРГАНИЗМЕ ПЧЕЛ

ROLE OF COPPER IN BEE BODY

Введение. У большинства насекомых кровь - бесцветная жидкость, состоящая из плазмы и форменных элементов - гемоцитов, поэтому она называется гемолимфой. Гемолимфа является важной внутренней средой организма насекомых и выполняет особо важные функции: питательную - транспортирует продукты пищеварения от кишечника ко всем органам и системам; выделительную - в нее поступают продукты обмена веществ, проникающие с гемолимфой к выделительным органам - мальпигиевым сосудам; коррелятивную - через нее осуществляется химическое взаимодействие между органами и системами; регулирующую - при метаморфозе из желез внутренней секреции в нее поступают гормоны, принимающие участие в метаморфозе насекомых; механическую - способствует образованию внутреннего давления и появлению некоторых органов в период куколочной стадии насекомых; дыхательную - что заключается в переносе газов по всему организму насекомых [7-9].

В крови животных присутствуют микроэлементы, большинство которых соединены с белками, они принимают активное участие в биологических процессах, происходящих в организме животных [16], поэтому их называют биоэлементами [3, 5]. К ним относятся железо и медь. Роль этих элементов заключается в том, что они принимают активное участие в процессе дыхания. Железо у теплокровных животных находится в пигменте гема, входящем в состав гемоглобина, последний присутствует в эритроцитах. У пчел в гемолимфе отсутствуют эритроциты, и, естественно, нет гемоглобина и железа, в отличие от высших животных. Дыхательная функция осуществляется с помощью меди, которая содержится в гемоцианине, находящемся не в форменных элементах, а в свободном виде в плазме гемолимфы. Гемоцианин - это металлопротеин, содержащий два атома меди, которые обратимо связывают одну молекулу кислорода (02) [2, 10, 16].

Изучение содержания микроэлементов в теле пчел и паразитирующих на них клещей является приоритетной задачей.

Материал и методы исследования. Исследования по определению процесса дыхания у пчел были проведены в период с 2012 по 2020 гг. на кафедре анатомии и физиологии ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья» и пасеках юга Тюменской области. Объектом исследования служили однодневные живые пчелы. Пробы пчел собирали на пасеках Тюменского района. С этой целью брали темные, запечатанные куколки, которых инкубировали в термостате при температуре 38 °С и 70 % относительной влажности. Через 4 дня вылупились имаго пчел. Морфологические исследования проводили под микроскопами МБС-10. Перед осмотром пчел усыпили с помощью хлороформа, затем их положили и зафиксировали крылья на предметном стекле, закрывая покровным стеклом. Рассматривали под микроскопом сначала малым увеличением, затем большим. Полученные препараты фотографировали с помощью цифровой видеокамеры.

Исследования по определению уровня меди в отдельных фрагментах тела пчел и в организме клещей варроа проводились на пасеках юга Тюменской области и в лаборатории Новосибирского института почвоведения и агрохимии СО РАН. Из семей-аналогов отбирали по 200-300 г проб подмора пчел и 10 г клещей варроа. Тела пчел тщательно расчленяли, затем методом спектрального анализа в отдельных фрагментах тела пчел (головках, грудках, брюшках, крыльях, ножках) и организме клещей определяли присутствие микроэлементов, использовали способ сухой минерализации по ГОСТ 26929-86 [2, 15].

Результаты исследования. Живой здоровый организм из атмосферы берет кислород, при участии которого происходят окислительно-восстановительные процессы, обеспечивающие обмен веществ и энергии в организме, и выделяет

в окружающую среду углекислый газ. Это явление осуществляется с помощью дыхательной системы.

В процессе дыхания различают: обмен воздуха между внешней средой и трахеями (внешнее дыхание), перенос газов гемолимфой, потребление кислорода клетками и выделение ими углекислого газа (клеточное дыхание). У большинства насекомых снабжение организма кислородом осуществляется через тончайшие сети ветвей трахеи.

В результате проведенных исследований было выявлено, что у медоносных пчел трахея присутствует только в субкостальной жилке (рис. 1), в остальных жилках ее не обнаружили. В ходе проведённых работ было зафиксировано скручивание трахеи в виде спирали и ее выпрямление. Ранее нами было указано, что трахея своим движением способствует гемолимфообращению не только в субкостальной жилке, где она находится, но и по всем жилкам крыла (рис. 2).

У пчел дыхание трахеальное, газообмен между трахеей и атмосферным воздухом происходит диффузно, чему способствует разность парциального давления. Необходимо добавить, что трахея своим скручиванием и выпрямлением также улучшает этот процесс [11-13].

1

Рис. 1. Субкостальная жилка:

1 - полость субкостальной жилки, 2 - трахея, 3 - гемолимфа

Рис. 2. Субкостальная жилка:

1 - полость субкостальной жилки, 2 - гемолимфа, 3 - трахея

В ходе проведенного исследования гемолимфообращения было выявлено, что в субкостальной жилке гемолимфа циркулирует по двум направлениям: от основания крыла к вершине и наоборот. Гемолимфа входит в субкостальную жилку, проходя по вентральной стороне субкостальной трахеи, при этом осуществляется тесный контакт между ними, что способствует газообмену между гемолимфой и трахеальным воздухом. Газообмен происходит за счет разности парциального давления: кислород из трахеи проникает в гемолимфу, а углекислый газ из нее переходит в трахею. Кислород, поступая в гемолимфу, входит в связь с медью, входящей в состав гемоцианина, в результате образуется окси-гемоцианин [13, 14].

Гемолимфа с обогащенным кислородом - окси-гемоцианин - поступает в ткани, где так же, за счет разности парциального давления, происходит газообмен: связь между кислородом и гемоцианином разрушается, и кислород из гемолимфы переходит в ткани, позднее углекислый газ поступает в гемолимфу, входящую в связь с медью гемоцианина, и образуется карбо-гемоцианин. Гемолимфа, совершая обратный ток по субкостальной жилке, от верхушки крыла к основанию, так же тесно соприкасается с трахеей (рис. 2), это приводит к дополнительному газообмену, разрушается карбо-гемоцианин, в результате чего углекислый газ переходит в трахею, а гемоцианин вновь соединяется с кислородом.

Гемолимфа циркулирует по всему организму пчел, осуществляя особо важные процессы, к которым относится также дыхательная функция, в этом большое значение имеет медь. В результате проведенных работ по определению уровня меди в отдельных фрагментах тела пчелы было установлено, что количество Си в отдельных частях тела пчел находилось в разных пределах (рис. 3). Так, в пробах отдельных фрагментов тела насекомого уровень меди варьировал от 3,23±0,73 до 6,26±1,37 мг/г.

Максимальное значение Си зарегистрировалось в пробах брюшка - 6,26±1,37 мг/г, по всей вероятности, это связано с тем, что в брюшке пчелы находится пяти-камерное сердце, в котором в большей степени накапливается гемолимфа, которая содержит гемоцианин. Минимальное значение - 3,23±0,73 мг/г было обнаружено в пробах головки насекомого, это связано с тем, что в головках пчел присутствует тончайшая артерия. В образцах грудки уровень меди составил 5,18 ± 1,73 мг/г, ножек - 3,55±0,46 мг/г, крыльев - 4,12±1,12.

6,26 "Си

Головки Г рудки Брюшки Ножки Крылья

Рис. 3. Уровень меди в отдельных фрагментах тела пчелы и в организме клещей

Заключение. Таким образом, газообмен в организме пчел происходит в трахеях и осуществляется за счет разности парциального давления: кислород из трахеи проникает в гемолимфу, а углекислый газ из нее переходит в трахею. Кислород поступает в гемолимфу и проникает в гемоцианин, в составе которого есть медь, в результате соединения образуется окси-гемоцианин. Окси-гемоцианин с гемолимфой поступает в ткани, где связь между кислородом и гемоцианином разрушается, и кислород из гемолимфы переходит в ткани крыла, в последующем углекислый газ поступает в гемолимфу с медью гемоцианина, образуется карбо-гемоцианин. Гемолимфа, совершая обратный ток по субкостальной жилке, от верхушки крыла к основанию, так же тесно соприкасается с трахеей, что способствует дополнительному газообмену - из карбо-гемоцианина углекислый газ переходит в трахею.

Анализ полученных результатов свидетельствует о том, что уровень биоэлемента меди в отдельных фрагментах организма пчел колеблется в широких пределах. Основное накопление меди у пчел происходило в брюшке. Это связано с тем, что в брюшках пчелы находится жировое тело, которое проявляет кумулятивные свойства. Более высокий уровень меди отмечался и в организме клещей. Причина этого заключается в том, что эти паразиты питаются гемолимфой насекомых, находясь именно на брюшке.

Библиографический список

1. Гемоцианин : Wikipedia. The free Encyclopedia : сайт. - URL: https://en.wikipedia. org/wiki/Hemocyanin (дата обращения: 19.03.2023). - Текст : электронный.

2. ГОСТ 26929-94. Сырье и продукты пищевые. Подготовка проб. Минерализация для определения содержания токсичных элементов. - Москва : Стандар-тинформ, 2010. - 122 с. - Текст : непосредственный.

3. Пашаян, С. А. Гемолимфообращение в крыльях пчел / С. А. Пашаян, К. А. Сидорова, М. В. Калашникова. - Текст : непосредственный // Пчеловодство.

- 2012. - № 4. - С. 13-14.

4. Пашаян, С. А. Пути решения экологических проблем в пчеловодстве / С. А. Пашаян. - Текст : непосредственный // Экологические чтения - 2019. Х национальная научно-практическая конференция (с международным участием), посвященная 25-летию Омского государственного аграрного университета имени П. А. Столыпина. - 2019. - С. 277-281.

5. Пашаян, С. А. Экологическое обоснование развития пчелиных семей в течение года в условиях Северного Зауралья / С. А. Пашаян. - Текст : непосредственный // Аграрная наука и образование Тюменской области : связь времен. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 140-летию Тюменского реального училища, 60-летию Тюменского государственного сельскохозяйственного института. - 2019. - С. 27-35.

6. Пашаян, С. А. Медоносные пчелы : экологические факторы воздействия : монография / С. А. Пашаян, К. А. Сидорова, М. В. Калашникова. - Тюмень : ГАУ Северного Зауралья, 2013. - 226 с. - Текст : непосредственный.

7. Попов, Д. И. Особенности пчеловодства в Тюменской области / Д. И. Попов, С. А. Пашаян. - Текст : непосредственный // Инновационное развитие агропромышленного комплекса для обеспечения продовольственной безопасности Российской Федерации. Сборник материалов международной научно-практической конференции. - 2020. - С. 400-404.

8. Таранов, Г. Ф. Биология пчелиной семьи / Г. Ф. Таранов. - Москва, 1961.

- 343 с. - Текст : непосредственный.

9. Таранов, Г. Ф. Добавление минеральных солей к зимней подкормке пчел / Г. Ф. Таранов, Л. А. Шагун. - Текст : непосредственный // Вопросы технологии производства меда и воска. - 1983. - С. 121-130.

10. Тыщенко, В. П. Основы физиологии насекомых / В. П. Тыщенко. - Ленинград, 1976. - Часть 1. - 335 с. - Текст : непосредственный.

11. Тыщенко, В. П. Основы физиологии насекомых / В. П. Тыщенко. - Ленинград, 1976. - Часть 2. - 300 с. - Текст : непосредственный.

12. Шарабин, И. Г. Патология обмена веществ и ее профилактика у животных в специализированных хозяйствах / И. Г. Шарабин, В. М. Данилевский, И. М. Беляков, Л. Г. Замарин. - Москва : Колос, 1983. - С. 19-20. - Текст : непосредственный.

13. Шванвич, Б. Н. Курс общей энтомологии / Б. Н. Шванвич. - Москва, 1949. - 845 с. - Текст : непосредственный.

14. Тихомирова, Е. Ю. Морфофункциональные особенности пчел Тюменской области / Е. Ю. Тихомирова, С. А. Пашаян. - Текст : непосредственный // Современные направления развития науки в животноводстве и ветеринарной медицине. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию кафедры «Технологии производства и переработки продуктов животноводства» и 55-летию кафедры иностранных языков. - 2019. - С. 201-203.

14. Шишкина, В. В. Морфофункциональные особенности жилкования крыльев пчел / В. В. Шишкина, С. А. Пашаян. - Текст : непосредственный // Пчеловодство.

- 2016. - № 1. - С. 30-31.

15. Шишкина, В. В. Эколого-биологическое обоснование периода вскармливания пчел на пасеках юга Тюменской области / В. В. Шишкина, С. А. Пашаян.

- Текст : непосредственный // Биогеохимия химических элементов и соединений в природных средах. Материалы II международной школы-семинара для молодых исследователей, посвященной памяти профессора В. Б. Ильина. - 2016. - С. 170-172.

References

1. Gemocianin : Wikipedia. The free Encyclopedia : sajt. - URL: https://en.wikipedia. org/wiki/Hemocyanin (data obrashcheniya: 19.03.2023). - Tekst : elektronnyj.

2. GOST 26929-94. Syr'e i produkty pishchevye. Podgotovka prob. Mineralizaciya dlya opredeleniya soderzhaniya toksichnyh elementov. - Moskva : Standartinform, 2010. - 122 s. - Tekst : neposredstvennyj.

3. Pashayan, S. A. Gemolimfoobrashchenie v kryl'yah pchel / S. A. Pashayan, K. A. Sidorova, M. V. Kalashnikova. - Tekst : neposredstvennyj // Pchelovodstvo. - 2012.

- № 4. - S. 13-14.

4. Pashayan, S. A. Puti resheniya ekologicheskih problem v pchelovodstve / S. A. Pashayan. - Tekst : neposredstvennyj // Ekologicheskie chteniya - 2019. H nacional'naya nauchno-prakticheskaya konferenciya (s mezhdunarodnym uchastiem), posvyashchennaya 25-letiyu Omskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta imeni P. A. Stolypina. - 2019. - S. 277-281.

5. Pashayan, S. A. Ekologicheskoe obosnovanie razvitiya pchelinyh semej v techenie goda v usloviyah Severnogo Zaural'ya / S. A. Pashayan. - Tekst : neposredstvennyj // Agrarnaya nauka i obrazovanie Tyumenskoj oblasti : svyaz' vremen. Materialy mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii, posvyashchennoj 140-letiyu Tyumenskogo real'nogo uchilishcha, 60-letiyu Tyumenskogo gosudarstvennogo sel'skohozyajstvennogo instituta. - 2019. - S. 27-35.

6. Pashayan, S. A. Medonosnye pchely : ekologicheskie faktory vozdejstviya : monografiya / S. A. Pashayan, K. A. Sidorova, M. V. Kalashnikova. - Tyumen' : GAU Severnogo Zaural'ya, 2013. - 226 s. - Tekst : neposredstvennyj.

7. Popov, D. I. Osobennosti pchelovodstva v Tyumenskoj oblasti / D. I. Popov, S. A. Pashayan. - Tekst : neposredstvennyj // Innovacionnoe razvitie agropromyshlennogo kompleksa dlya obespecheniya prodovol'stvennoj bezopasnosti Rossijskoj Federacii.

Sbomik materialov mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii. - 2020. - S. 400-404.

8. Taranov, G. F. Biologiya pchelinoj sem'i / G. F. Taranov. - Moskva, 1961. - 343 s. - Tekst : neposredstvennyj.

9. Taranov, G. F. Dobavlenie mineral'nyh solej k zimnej podkormke pchel / G. F. Taranov, L. A. SHagun. - Tekst : neposredstvennyj // Voprosy tekhnologii proizvodstva meda i voska. - 1983. - S. 121-130.

10. Tyshchenko, V. P. Osnovy fiziologii nasekomyh / V. P. Tyshchenko. - Leningrad, 1976. - CHast' 1. - 335 s. - Tekst : neposredstvennyj.

11. Tyshchenko, V. P. Osnovy fiziologii nasekomyh / V. P. Tyshchenko. - Leningrad, 1976. - CHast' 2. - 300 s. - Tekst : neposredstvennyj.

12. SHarabin, I. G. Patologiya obmena veshchestv i ee profilaktika u zhivotnyh v specializirovannyh hozyajstvah / I. G. SHarabin, V. M. Danilevskij, I. M. Belyakov, L. G. Zamarin. - Moskva : Kolos, 1983. - S. 19-20. - Tekst : neposredstvennyj.

13. SHvanvich, B. N. Kurs obshchej entomologii / B. N. SHvanvich. - Moskva, 1949. - 845 s. - Tekst : neposredstvennyj.

14. Tihomirova, E. YU. Morfofunkcional'nye osobennosti pchel Tyumenskoj oblasti / E. YU. Tihomirova, S. A. Pashayan. - Tekst : neposredstvennyj // Sovremennye napravleniya razvitiya nauki v zhivotnovodstve i veterinarnoj medicine. Materialy mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii, posvyashchennoj 60-letiyu kafedry «Tekhnologii proizvodstva i pererabotki produktov zhivotnovodstva» i 55-letiyu kafedry inostrannyh yazykov. - 2019. - S. 201-203.

14. SHishkina, V. V. Morfofunkcional'nye osobennosti zhilkovaniya kryl'ev pchel / V. V. SHishkina, S. A. Pashayan. - Tekst : neposredstvennyj // Pchelovodstvo. - 2016. - № 1. - S. 30-31.

15. SHishkina, V. V. Ekologo-biologicheskoe obosnovanie perioda vskarmlivaniya pchel na pasekah yuga Tyumenskoj oblasti / V. V. SHishkina, S. A. Pashayan. - Tekst : neposredstvennyj // Biogeohimiya himicheskih elementov i soedinenij v prirodnyh sredah. Materialy II mezhdunarodnoj shkoly-seminara dlya molodyh issledovatelej, posvyashchennoj pamyati professora V. B. Il'ina. - 2016. - S. 170-172.

PASHAYAN Susanna Arestovna

Professor of the Department of Anatomy and Physiology Northern Trans-Ural State Agricultural University E-mail: pashayansa@gausz.ru

GIZATULLINA Firdaus Gabdrakhmanovna

Professor of the Department of Infectious Diseases and Veterinary and Sanitary Expertise, FGBOU VO «South Ural State Agrarian University», Troitsk E-mail: gizatullina-f@mail.ru