Раннеассельские (раняя пермь) радиолярии из разреза Бала-Тау, Южный Урал

УДК 563.14:551.736.1

РАННЕАССЕЛЬСКИЕ (РАННЯЯ ПЕРМЬ) РАДИОЛЯРИИ ИЗ РАЗРЕЗА БАЛА-ТАУ, ЮЖНЫЙ УРАЛ

М.С. Афанасьева, Э.О. Амон

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва Поступила в редакцию 03.03.17

Исследование раннеассельских радиолярий из разреза Бала-Тау на Южном Урале позволило уточнить систематический состав комплекса. Доминирование представителей классов Aculearia и Stauraxonaria (до 78,6% видов и 90,35% экземпляров) может свидетельствовать о морских, а не об океанских условиях среды обитания. Выявлено редкое у радиолярий биполярное распространение видов Pseudoalbaillella u-forma (morphotype II), Ps. elegans, Ps. an-nulata и Ps. lomentaria. Впервые на Южном Урале установлена нижнеассельская экозона Pseudoalbaillella u-forma (morphotype II) — Ps. elegans, имеющая широкое распространение в Азии. В комплексе присутствуют космополиты-мигранты с широким распространением в раннепермском Мировом океане и эндемики-аборигены, заселявшие акваторию Уральского бассейна с периодическим освоением более южного водного пространства Актюбин-ского бассейна, который был расположен ближе к теплым водам океана Палеотетис. Устойчивость Pseudoalbaillella к холодноводным условиям может свидетельствовать об обитании раннеассельской ассоциации радиолярий в условиях пониженных температур в зоне апвел-линга. Виды с широким географическим распространением позволяют установить палеобиогеографические связи между радиоляриевыми фаунами ранней перми. Через Приуральское море пролегали миграционные пути освоения видами-мигрантами океанов Палеотетис и Панталасса с северным и двумя южными направлениями миграции.

Ключевые слова: радиолярии, нижняя пермь, ассельский ярус, биостратиграфия, экозо-ны, космополиты-мигранты, эндемики-аборигены, Южный Урал.

Afanasieva M.S., Amon E.O. Early Asselian (Early Permian) Radiolaria from Bala-Tau section, South Urals. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Geological Series. 2017. \blume 92, part 3. P. 23-39.

New revision study of Early Asselian radiolarians from the Bala-Tau reference section in the South Urals has allowed to clarify the systematic composition of radiolarian assemblage. The dominance of representatives of the classes Aculearia and Stauraxonaria (up to 78.6% of species and 90.35% of specimens) may indicate a marine, not an oceanic environment. Rare bipolar radiolarian distribution of species Pseudoalbaillella u-forma (morphotype II), Ps. elegans, Ps. annulata, and Ps. lomentaria is shown. The Early Asselian ecozone Pseudoalbaillella u-forma (morphotype II) — Pseudoalbaillella elegans established for the first time in Southern Urals that has great importance for biostratigraphy of lower Permian of the Asia. We determine the cosmopolitan-migrant species with a wide distribution in the Early Permian oceans and the endemics, that dwelled the waters of the Uralian basin with periodic expansion to more southern waters of Aktobe basin, which was located closer to the warm Paleotethys Ocean. The resistance of Pseudoalbaillella to cold-water environment could indicate the habitation of the Bala-Tau Early Asselian radiolarian association in the area of upwelling with lower temperatures. The species with a wide geographical spread permit to indicate paleogeographical relationships between radiolarian faunas. The migratory ways of species-migrants lies in early Permian via the Cis-Uralian Sea connecting Panthalassa and Paleotethys oceans with the northern and two southern migratory routes.

Key words: Radiolaria, Lower Permian, Asselian, biostratigraphy, ecozones, cosmopolitans, migrants, endemics-natives, South Urals.

О выходах пород верхнего палеозоя (карбон и пермь) в Башкирии в районе широтного участка среднего течения р. Белой (окрестности деревень Верхнебиккузино и Сыртланово) известно с 30-х гг. прошлого века, когда они изучались М.А. Сушки-ным и В.Н. Крестовниковым. Материалы этих исследований не были опубликованы, но позднее о них сообщалось в работах Б.М. Келлера (1949) и И.В. Хворовой (1961).

В 1980-х гг. верхнебашкирско-сакмарские отложения района были исследованы группой специалистов под руководством Б.И. Чувашова в опорных разрезах под названиями «Серять» и «Бала-Тау» (рис. 1, 2), характеристика которых была представлена в сводной монографии (Чувашов и др., 1990).

Опорный разрез Серять1, протяженностью около 3,5 км, расположен на правом берегу р. Белой между дер. Сыртланово и восточной окраиной

1 Правый приток р. Белой, расположенный близ западной окраины дер. Верхнебиккузино, имеет на современных картах название «Серять». В монографии Б.И. Чувашова с коллегами (Чувашов и др., 1990, с. 98) использовано название «Сирять» для обозначения этого притока и опорного разреза.

Рис. 1. Схема местонахождения района исследования (А) и гжельских и раннепермских радиолярий (Б) на Южном Урале (1—У) и

в Северных Мугоджарах

Рис. 2. Схемы расположения (А) и строения (Б, В) разреза Бала-Тау (составлены по описаниям Чувашова и др., 1990, 1999):

1 — известняки, 2 — известняки доломитизированные, 3 — мергели доломитизированные, 4 — аргиллиты, 5 — доломиты, 6 — туфы, 7 — кремни (желваки, линзы или прослои), 8 — конодонты, 9 — фораминиферы, 10 — радиолярии

КАМЕННОУГОЛЬНАЯ

ПЕРМСКАЯ

Система

Средний

Нижний

Отдел

Башкирский

Московский

Ассельский

Сакмарский

Ярус

Ташастинский

Асатауский

Тастубский

Горизонт

Слой

я чз

сг н о

я

43 сг н о

рз я

о-

н о

¡=1

4 %

о

К

5

I

10 о

ф (I

О

I *ф

оо о

/ ° / о

. ы

СТ\

о

11

/

/

/

/

/

/

/

У

оо о

ю о о

ф

ю

те

ш

я

ё «

а>

н о й о >-1 к >0

о

со

СТ\

ю

>

дер. Верхнебиккузино и состоит из разрозненных плохо обнаженных выходов верхнепалеозойских пород от средней части башкирского яруса среднего карбона до основания кунгурского яруса нижней перми (рис. 2). Сравнительно небольшая, но существенно дополняющая разрез часть этой последовательности обнажена на левобережье р. Белой к югу от дер. Верхнебиккузино на небольшой холмистой гряде Бала-Тау (Чувашов и др., 1990) (рис. 2).

Позднее, во второй половине 1990-х гг., Б.И. Чу-вашовым, М. Каридруа и Э.О. Амоном разрез Бала-Тау был дополнительно опробован, что позволило обнаружить интересный комплекс радиолярий. Материалы по радиоляриям были использованы (без изображения и описания) в обобщающей статье, суммирующей и систематизирующей данные о распространении радиолярий в разнофациальных пермских отложениях Предуралья (Чувашов и др., 1999). Они также вошли в очерк биономии раннеперм-ского бассейна востока Европы, принадлежащий перу Б.И. Чувашова (2016).

В настоящем исследовании мы приводим характеристику комплекса радиолярий с кратким описанием морфологии таксонов, уточняем его систематический состав и геологический возраст, выявляем ведущие таксономические элементы комплекса и рассматриваем различные палеобиогеографические аспекты пространственно-временного распространения радиолярий.

В работе использованы не публиковавшиеся ранее фотоматериалы Э.О. Амона и М. Каридруа (1995-1999 гг.).

Разрез Бала-Тау

Разрез Бала-Тау расположен в 2 км южнее дер. Верхнебиккузино (Кугарчинский р-он, Республика Башкортостан) (рис. 1, 2). Гряда на космических снимках подчеркивается белесыми высыпками и кустарниковой порослью. Разрез составлен с востока на запад параллельно долине р. Белой и представлен отложениями башкирского и сакмарского ярусов (рис. 2); оценка геологического возраста дана по фораминиферам (фузулиниды) и конодон-там; нумерация слоев 11-15 приведена в соответствии с описанием разреза Б.И. Чувашовым с коллегами (Чувашов и др., 1990).

Ассельский ярус

Отложения ассельского яруса залегают на известняках и доломитах московского яруса (рис. 2).

Слой 11. Плохо обнаженный интервал (45,6 м) с массовыми высыпками кремней и единичными конкрециями фосфорита. После закрытого интервала (10 м) от основания слоя 11 выходят три пачки доломитизированных пород, во второй и третьей из которых встречены радиолярии (рис. 2) (Чува-шов и др., 1999).

Пачка 1. Известняки доломитизированные, серые и темно-серые, слоистые, пелитоморфные, участками с многочисленными желваками кремня. Породы сильно переработаны илоедами, радиолярии не обнаружены. Мощность 8,7 м.

Пачка 2. Переслаивание серых тонкозернистых доломитов и зеленовато-серых аргиллитов с доло-митизированными мергелями, есть линзовидные прослои кремней. Многочисленные перекристаллизованные скелеты радиолярий встречаются в мергелях и кремнях. Ввиду плохой сохранности радиолярий установить их систематический состав не представляется возможным. Мощность 3 м.

Пачка 3. Выше отложения, аналогичные пачке 2, содержат девять прослоев вулканических туфов мощностью от 1—2 до 15 см. В двух образцах (L22BA и L25BA) из прослоев кремней М. Каридруа определил радиолярии: Pseudoalbaillella elegans Ishiga et Imoto, 1980; Pseudoalbaillella sp. 1 Caridroit, 1986; Nazarovella gracilis De Wever et Caridroit, 1984; La-tentibifistula aff. triacantophora Nazarov et Ormiston, 1983; Tormentum aff. circumfusum Nazarov et Ormiston, 1985; Latentibifistula sp., Quinqueremis sp., Entac-tinia sp. Мощность 4,2 м.

Слой 12. Слабо обнаженная пачка обломочных и органогенно-обломочных известняков, неравномерно доломитизированных, слоистых, с градационной слоистостью: в основании они сложены крупными обломками доломитов, известняков, кремней, фрагментами скелетов криноидей, раковинами брахиопод и фузулинид, выше размер обломочного материала быстро уменьшается. Присутствуют фузулиниды и конодонты, последние представляют собой набор гжельских и верхнеас-сельских форм. Мощность 16,2 м.

Слой 13. Закрыто 12,3 м.

Слой 14. Известняки темно-серые, афанитовые, тонкослоистые, с редкими тонкими прослоями кремней. Найдены фузулиниды и конодонты. В списке определенных видов конодонтов присутствуют многочисленные формы среднего и верхнего карбона, немногочисленные виды нижней части ас-сельского яруса, множество форм из верхней части холодноложского и шиханского горизонтов. Видимая мощность 12,5 м.

Сакмарский ярус, тастубский горизонт

Слой 15. Закрытый интервал с редкими высыпками пелитоморфных известняков и кремней. Видимая мощность 11,1 м.

Биостратиграфическое значение раннеассельских радиолярий разреза Бала-Тау

Новое изучение коллекции радиолярий, полученной из образцов, происходящих из пачки 3, позволило существенно уточнить систематический состав комплекса. Определены 14 видов из 8 родов (рис. 3): Entactinia mariannae Afanasieva et Amon,

Рис. 3. Раннеассельские радиолярии в разрезе Бала-Тау, с. Верхнебиккузино, р. Белая, Южный Урал. Зона Pseudoalbaillella u-forma

(morphotype II) — Pseudoalbaillella elegans. Фиг. 1. Pseudoalbaillella lomentaria Ishiga et Imoto, 1980, экз. ПИН, № 5481/L22BA4-9, длина линейки 80 мкм. Фиг. 2, 3. Pseudoalbaillella elegans Ishiga et Imoto, 1980 (emend Caridroit, 1986), длина линейки 100 мкм: 2 — экз. ПИН, № 5481/L22BA2-1, 3 — экз. ПИН, № 5481/L22BA2-2. Фиг. 4, 5. Pseudoalbaillella annulata Ishiga 1984: 4 - экз. ПИН, № 5481/L22BA3-4, длина линейки 94 мкм, 5 — экз. ПИН, № 5481/L22BA4-11, изображены колумеллы, длина линейки 46 мкм. Фиг. 6, 7. Pseudoalbaillella u-forma (morphotype II) Holdsworth et Jones, 1980: 6 — экз. ПИН, № 5481/L22BA2-4, длина линейки 94 мкм, 7 — экз. ПИН, № 5481/L22BA2-3, длина линейки 100 мкм. Фиг. 8. Raciditorgracilis (De Wever et Caridroit, 1984), экз. ПИН, № 5481/L22BA1-6, длина линейки 65 мкм. Фиг. 9. Quinqueremis robusta Nazarov et Ormiston, 1985, экз. ПИН, № 5481/L22BA1-5, длина линейки 167 мкм. Фиг. 10. Latentifistula astricta? solida Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986, экз. ПИН, № 5481/L22BA2-7, длина линейки 65 мкм. Фиг. 11. Latentifistula sp., экз. ПИН, № 5481/L22BA5-8, длина линейки 182 мкм. Фиг. 12. Triactofenestrella nicolica Nazarov et Ormiston, 1984, экз. ПИН, № 5481/L22BA1-7, длина линейки 100 мкм. Фиг. 13, 14. Latentidiota circumfusum (Nazarov et Ormiston, 1985), длина линейки 100 мкм: 13 — экз. ПИН, № 5481/L22BA1-11, 14 — экз. ПИН, № 5481/L22BA1-10. Фиг. 15. Tormentum pervagatum Nazarov et Ormiston, 1985, экз. ПИН, № 5481/L22BA5-4, длина линейки 230 мкм. Фиг. 16. Entactinia sp., экз. ПИН, № 5481/L22BA6-2, длина линейки 57 мкм. Фиг. 17. Entactinia mariannae Afanasieva et Amon 2017, экз. ПИН, № 5481/L22Ba2-7, длина линейки 65 мкм. Фиг. 18. Entactinia subquadrata Afanasieva et Amon, 2017, экз. ПИН, № 5481/L22Ba1-12, длина линейки 100 мкм

2017, E. subquadrata Afanasieva et Amon, 2017, En-tactinia sp., Latentidiota circumfusum (Nazarov et Ormiston, 1985), Latentifistula astricta? solida Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986, Latentifistula sp., Quin-queremis robusta Nazarov et Ormiston, 1985, Pseudo-albaillella annulata Ishiga 1984, Ps. elegans Ishiga et Imoto, 1980, Ps. lomentaria Ishiga et Imoto, 1980, Ps. u-forma (morphotype II) Holdsworth et Jones, 1980, Raciditor gracilis (De Wever et Caridroit, 1984), Tor-mentumpervagatum Nazarov et Ormiston, 1985, Triac-tofenestrella nicolica Nazarov et Ormiston, 1984.

Таксономический состав комплекса радиолярий из пачки 3 и особенно присутствие Ps. elegans и Ps. u-forma (morphotype II) позволяют установить на Южном Урале новую нижнеассельскую экозону Pseudoalbaillella u-forma (morphotype II) — Ps. elegans.

Впервые важное стратиграфическое значение видов Ps. elegans и Ps. u-forma показали Х. Ишига и Н. Имото (Ishiga et al., 1982). Они рассматривали эти виды как значимые элементы раннепермской радиоляриевой фауны Японии и включили их в качестве видов-индексов в название зоны Pseudoalbaillella u-forma — Ps. elegans. Стратиграфическое положение этой зоны было определено примерно как нижняя пермь (вулфкемп).

Спустя два года Х. Ишига и Н. Имото (Ishiga et al., 1984) выделили два морфотипа первого вида: Ps. u-forma (morphotype I) и Ps. u-forma (morphotype II) и предложили уточненное название зоны Pseudo-albaillella u-forma (morphotype II) — Ps. elegans.

В Южном Китае зона Pseudoalbaillella u-forma — Ps. elegans выделяется в провинциях Гуанси, Юн-нань и Циньхай как вторая в нижнем отделе пермской системы, которая располагается выше зоны Pseudoalbaillella bulbosa (Wang et al., 1994, 2012; Wang, Yang, 2011, с. 135, рис. 1). Однако она выделена как зона массовой встречаемости, тогда как оба вида распространены начиная с подошвы перми и, возможно, проходят выше своей зоны. Важно также отметить, что китайские специалисты не разделяют морфотипы I и II.

Наши данные, полученные на Южном Урале в типовой местности ассельского яруса, позволяют сократить стратиграфический интервал этой зоны до нижнеассельского подъяруса.

Раннеассельский возраст зоны Pseudoalbaillella u-forma (morphotype II) — Ps. elegans косвенно подтверждается наличием выше по разрезу палеонтологически доказанных верхнеассельских кар-бонатно-терригенных образований, в которых встречены фузулиниды Pseudofusulinella cf. obtusa Grozd., Pseudofusulina ex gr. sphaerica Sham., Ps. differta Sham., Ps. sphaerica Sham., Ps. paramoelleri Raus., Ps. rauserae Korzh., Ps. baschkirica Korzh., Ps. exuberata macra Sham., Ps. parafecunda Sham. et Scherb. и конодонты Neogondolella pseudostriata Chern., N. foliosa Chern. et Resh., N. striata Chern., Idiognathodus ex gr. toret-zianus Koz., Streptognathodus alekseevi Barskov et al., St. firmus Koz., Gondolella bella Stauffer et Plummer. По заключению В.В. Черных (Чувашов и др., 1990),

конодонты представляют собой набор гжельских и позднеассельских форм, причем гжельские конодонты явно переотложены.

Состав радиоляриевых комплексов Приуральского моря мог быть обусловлен экологической обстановкой и связан с конкретным местонахождением района обитания (рис. 4). В настоящее время на Южном Урале и в Северном Прикаспии установлены четыре ассельских комплекса радиолярий (рис. 5), которые могут рассматриваться как экозо-ны, отражающие прижизненную экологическую ситуацию (Стратиграфический кодекс..., 2006, статья VII, 4 ж).

Различные по таксономическому составу и численности ассоциации были характерны для акваторий внутреннего шельфа с чередованием мелководных и несколько более глубоководных обстановок: экозоны Pseudoalbaillella u-forma (morphotype II) — Ps. elegans, Latentifistula crux и Tetragregnon sphaericus — Latentifistula heteroextrema. Обедненные комплексы радиолярий были распространены в пределах океанских палеобассейнов: экозона Tormentidae.

Радиолярии из разреза Бала-Тау

Комплекс радиолярий, обнаруженный в ниж-неассельских отложениях разреза Бала-Тау, содержит 14 видов из восьми родов (рис. 3), принадлежащих трем классам: Sphaerellaria (три вида из 1 рода), Stauraxonaria (семь видов из шести родов) и Aculearia (четыре вида из одного рода).

Класс Sphaerellaria. Сферические пористые радиолярии из класса Sphaerellaria принадлежат трем видам рода Entactinia.

Entactinia mariannae Afanasieva et Amon, 2017 (рис. 3, фиг. 17; рис. 6) отличается бисерной россыпью очень маленьких округлых шипиков на межпоровых перегородках и на внутренней поверхности пор, которые сохраняются даже у диа-генетически измененных и разрушенных экземпляров, очень большими размерами сферической оболочки скелета (178—206 мкм) и относительно короткими основными иглами (Афанасьева, Амон, 2017б).

Вид E. mariannae — эндемик и был распространен в позднем карбоне — ранней перми только в акватории Уральского бассейна Приуральского моря: гжельский ярус, Южный Урал, разрез Никольский (Назаров, 1988); нижнеассельский подъярус, Южный Урал, разрез Никольский (Исакова, Назаров, 1986), разрез Бала-Тау (Афанасьева, Амон, 2017б); сакмарский ярус, Южный Урал, разрез Кондуровка (Kozur, Mostler, 1989; Афанасьева, Амон, 2017б); артинский ярус, Северные Мугоджары, разрез Ак-тасты (Афанасьева и др., 2015; Афанасьева, Амон, 2017а,б).

Entactinia subquadrata Afanasieva et Amon, 2017 (рис. 3, фиг. 17) характеризуется своеобразной формой внешней оболочки скелета, образованной двумя пирамидами с субквадратным основанием, что при-

дает этой оболочке характерные общие субквадратные очертания (Афанасьева, Амон, 2017а).

Вид E. subquadrata — эндемик и был распространен в ранней перми только в акватории Приуральского моря, при этом прослежена его миграция с севера на юг (рис. 4—7): нижнеассельский подъярус, Южный Урал, разрез Бала-Тау; сакмар-ский ярус; Южный Урал, разрез Кондуровка (Афанасьева, Амон, 2017а); артинский ярус; Северные Мугоджары, разрез Актасты (Афанасьева, Амон, 2017а).

Entactinia sp. (рис. 3, фиг. 16) установлена в единственном экземпляре только в нижнеассельских отложениях разреза Бала-Тау. Ее скелет отличается развитием сдвоенной спикулы. Подобное явление не было ранее отмечено в литературе и представляет собой отклонение от нормального строения скелета.

Класс Stauraxonaria. Ставраксонные радиолярии представлены семью видами из шести родов.

Latentidiota circumfusum (Nazarov et Ormiston, 1985) (рис. 3, фиг. 13, 14). Этот вид был впервые описан Б.Б. Назаровым и А.Р. Ормистоном (Nazarov, Ormiston, 1985) из пород сакмарского яруса на р. Урал близ с. Донское в составе рода Tormentum. Однако его морфологические особенности позволяют нам отнести данный вид к роду Latentidiota.

Данный вид является эндемиком с очень ограниченным географическим распространением в пределах Уральского бассейна Приуральского моря (рис. 4—7): нижнеассельский подъярус, Южный Урал, разрезы Никольский (Исакова, Назаров, 1986), Малая Сюрень (Назаров, 1988), Кондуровка (Афанасьева и др., 2014) и Бала-Тау; сакмарский ярус, Южный Урал, разрезы Донское (Nazarov, Ormis-ton, 1985) и Кондуровка (Назаров, 1988; Афанасьева и др., 2014).

Находка L. circumfusum в нижнеассельских отложениях разреза Бала-Тау расширяет географические пределы распространения этого вида до широтного течения р. Белой. Вне Южного Урала вид не обнаружен.

Latentifistula astricta? solida Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986 (рис. 3, фиг. 10) описан Б.Б. Назаровым (Исакова, Назаров, 1986) из гжельского и ас-сельского ярусов разреза Никольский. Скелет L. astricta? solida характеризуется губчатой тканью, состоящей из «тончайшего переплетения волокон, настолько сближенных, что создается впечатление, особенно в световом микроскопе, о ее гомогенном строении» (Исакова, Назаров, 1986, с. 90). Б.Б. Назаров сомневался в правомерности отнесения данного морфотипа к L. astricta и отмечал, что уплотненный губчатый слой имеют и некоторые другие представители сем. Latentifistulidae (Исакова, Назаров, 1986). Название таксона приводится согласно оригинальному описанию.

Подвид L. astricta? solida является эндемиком с очень ограниченным возрастным и географическим распространением в водах Уральского бас-

Рис. 4. Местонахождения радиолярий в Уральском (I—V) и Актюбинском (VI) бассейнах Приуральского палеоморя, по (Schiappa, Snyder, 1998 и Chuvashov et al., 2002): 1 — комплекс радиолярий из разреза Бала-Тау; 2—6 — виды-аборигены: 2 — Entactinia mariannae Afanasieva et Amon 2017, 3 — Entactinia subquadrata Afanasieva et Amon, 2017, 4 — Latentidiota circumfusum (Nazarov et Ormiston, 1985), 5 — Latentifistula astricta? solida Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986, 6 — Tormentum pervagatum Nazarov et Ormiston, 1985; 7, 8 — виды-мигранты: 7 — Quinqueremis robusta Nazarov et Ormiston, 1985; 8 — Triactofenestrella nicolica Nazarov et Ormiston, 1984

сейна Приуральского моря (рис. 4—7): гжельский ярус, Южный Урал, разрез Никольский (Исакова, Назаров, 1986; Nazarov, Ormiston, 1986a); нижнеассельский подъярус, Южный Урал, разрезы Никольский (Исакова, Назаров, 1986) и Бала-Тау.

Радиолярии Ассельский ярус

Экозона Pseudoalbaillella u-forma (m II) -Pseudoalbaillella elegans Экозона Latentifistula crux Экозона Tormentidae Экозона Tetragregnon sphaericus -Latentifistula heteroextrema

p. Белая, Бала-Тау с. Биккузино р. Урал, с. Никольское Сев. Прикаспий, Карачаганак p. Сакмара, с. Кондуровка, д. Черная Речка

1. Entactinia subquadrata Afanasieva et Amon, 2017

2. Entactinia sp.

3. Latentifistula sp.

4. Pseudoalbaillella annulata Ishiga 1984

5. Pseudoalbaillella elegans

6. Pseudoalbaillella lomentaria Ishiga et Imoto, 1980

7. Pseudoalbaillella u-forma (m II) Holdsworth et Jones, 1980

8. Quinqueremis robusta Nazarov et Ormiston, 1985

9. Raciditor gracilis

10. Tormentum pervagatum Nazarov et Ormiston, 1985

11. Triactofenestrella nicolica Nazarov et Ormiston, 1984

12. Entactinia mariannae Afanasieva et Amon 2017

13. Latentifistula astricta? solida Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986

14. Latentidiota circumfusum

15. Albaillella flexiloqua Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986

16. Bientactinosphaera aenigma

17. Copicyntra acilaxa Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986

18. Copicyntra acilaxa trigona Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986

19. Copicyntra acilongata Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986

20. Haplodiacanthus cf. perfora tus

21. Haplodiacanthus 1 evitoflexus Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986

22. Helio entactinia biexosphaerata Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986

23. Latentifistula astricta astricta Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986

24. Latentifistula crux Nazarov et Ormiston, 1983

25. Paratriposphaera crassicaltrata

26. Ruzhencevispongus partilaminatus Nazarov et Ormiston, 1989

27. Tetragregnon piramidatum Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986

28. Tetratormentum narthecium Nazarov et Ormiston, 1985

29. Tormentum protei Nazarov et Ormiston, 1993

30. Astroentactinia inscita Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986

31. Entactinia densissima Nazarov et Ormiston, 1985

32. Nazarovistella sp. 237

33. Spongentactinia sp. 263

34. Verticillides nazarovi Afanasieva et Amon, 2017

35. Tetratormentum sp. 300

36. Tormentum sp. 267

37. Copicyntra sp. 281

38. Pluristratoentactinia sp. 259

39. Apophysiacus pycnoclada

40. Copicyntra fragilispinosa Kozur et Mostler, 1989

41. Copicyntra multispinosa Kozur et Mostler, 1989

42. Copicyntra phymatodonta Nazarov et Ormiston, 1985

43. Copicyntra robustodentata Kozur et Mostler, 1989

44. Copicyntra ruzhencevi gracilispinosa Kozur et Mostler, 1989

45. Copicyntra sp. 297

46. Entactinia chernykhi Afanasieva et Amon, 2017

47. Entactinia meyeni

48. Entactinia parapycnoclada Nazarov et Ormiston, 1985

49. Haplodiacanthus permicus

50. Latentibifistula triacanthophora Nazarov et Ormiston, 1983

51. Latentifistula ambiqua

52. Latentifistula heteroextrema Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986

53. Microporosa pérmica pérmica

54. Pluristratoentactinia ikka

55. Pluristratoentactinia simensis

56. Pluristratoentactinia sp. 277

57. Pluristratoentactinia uralica

58. Polyentactinia fiscina Nazarov et Ormiston, 1989

59. Pseudoalbaillella fenistrata

60. Pseudoalbaillella levitoflexa

61. Somphoentactinia saecularis Afanasieva et Amon, 2016

62. Spongentactinia sp. 262

63. Tetracircinata reconda Nazarov et Ormiston, 1984

64. Tetragregnon permicus Kozur et Mostler, 1989

65. Tetragregnon sp. 247

66. Tetragregnon sp. 295

67. Tetragregnon sphaericus Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986

68. Tormentum aequilateralis Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986

Рис. 5. Экозоны радиолярий ассельского яруса

Радиолярии Каменноугольная система Пермская система

Средний отдел Верхний отдел Нижний отдел

b ms ks gz as sk ar road wor cap wuch chan

Triactofenestrella nicolica Nazarov et Ormiston, 1984

Latentifistula astricta? solida Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986

Tormentum pervagatum Nazarov et Ormiston, 1985

Entactinia mariannae Afanasieva et Amon 2017

Entactinia sp.

Latentifistula sp.

Latentidiota circumfusum

Pseudoalbaillella annulata Ishiga 1984

Pseudoalbaillella elegans

Pseudoalbaillella lomentaria Ishiga et Imoto, 1980

Pseudoalbaillella u-forma (m I) Holdsworth, Jones, 1980

Pseudoalbaillella u-forma (m II) Holdsworth, Jones, 1980

Entactinia subquadrata Afanasieva et Amon, 2017

Raciditor gracilis

Quinqueremis robusta Nazarov et Ormiston, 1985

Рис. 6. Пространственно-временное распространение радиолярий разреза Бала-Тау, Южный Урал. Индексы ярусов: b — башкирский, ms — московский, ks — касимовский, gz — гжельский, as — ассельский, sk — сакмарский, ar — артинский, road — роудский, wor — вордский, cap — кептенский, wuch — учапинский, chan — чансинский

0°

Рис. 7. Распространение видов-аборигенов

Latentifistula sp. (рис. 3, фиг. 11) встречена нами в единственном экземпляре только в нижнеассель-ских отложениях разреза Бала^ау. Иных представителей этого морфотипа нами не обнаружено.

Quinqueremis robusta Nazarov et Ormiston, 1985 (рис. 3, фиг. 9) представлен, к сожалению, только фрагментом скелета, дистальные части пяти лопастей которого обломаны. Однако наличие пяти лопастей свидетельствует о возможной принадлежности данной формы к роду Quinqueremis Nazarov et Ormiston, 1983. При этом соблюдается важный признак, который отмечали Б.Б. Назаров и А.Р. Ор-мистон: «Четыре луча обычно расходятся от сферы под углами 90°, а пятый перпендикулярен к ним, но может отходить и под другими углами» (Назаров, 1988, с. 74).

Морфотипы, которые внешне очень похожи на форму из разреза Бала^ау, встречены нами в разрезе Кондуровка (Афанасьева и др., 2014), а также неоднократно устанавливались в Северной Америке, Малайзии и Южном Китае в нижней, средней и верхней перми. При этом во всех местонахождениях никогда не были найдены полные скелеты, а дистальные части лопастей всегда были обломаны. Можно только констатировать, что установилась печальная «традиция» обозначать такие формы как Quinqueremis robusta Nazarov et Ormiston, 1985: ниж-неассельский подъярус, Южный Урал, разрез Бала-Taу; сакмарский ярус, Южный Урал, разрез Кондуровка (Афанасьева и др., 2014); Малайзия (Spiller, 2002; Dzulkafli et al., 2012); Невада (Sosson et al., 1984; Nazarov, Ormiston, 1993) и Орегон (Blome, Reed, 1992); артинский ярус, Канада, Британская Колумбия (Cordey, 1998); нижняя пермь, Корякское нагорье (Вишневская, 1994); роудский ярус, Западный Tехaс (Nazarov, Ormiston, 1985); кептен-ский ярус, Невада (Murchey, 1990), Южный Китай (Wang, Yang, 2003; Wang et al., 2012); учапинский ярус, Орегон (Blome, Reed, 1992).

Вместе с тем имеются сомнения в принадлежности данных морфотипов к роду Quinqueremis. Б.Б. Назаров (1988, с. 74) подчеркивал, что у типичных Quinqueremis «внешняя оболочка однослойная, преимущественно губчатая, причем губчатой является и полость всех лопастей, без признаков развития внутренней оболочки или дифференциации губчатого слоя». Лопасти при этом расширяются к дистальным своим концам.

Рассматриваемый морфотип из разреза Бала^ау имеет пять полых лопастей, сложенных из плотной пластинчатой, а не рыхлой губчатой скелетной ткани. Четыре лопасти лежат в одной плоскости, образуя почти правильный крест, и пятая лопасть перпендикулярна к ним. Все лопасти имеют цилиндрическую форму (правильные трубки), примерно одного диаметра и постепенно сужаются

к дистальным концам. Эти признаки сближают форму из Бала-Тау с представителями рода Polyfistula.

В настоящей работе мы оставляем такие став-раксонные радиолярии из разрезов Бала-Тау и Кондуровка в составе Quinqueremis robusta Nazarov et Ormiston, 1985. Но это временное решение, поскольку требуется всесторонняя ревизия родов Quinqueremis и Polyfistula.

Raciditor gracilis (De Wever et Caridroit, 1984) (рис. 3, фиг. 8). Этот вид изменял свою родовую принадлежность. В 1984 и 1986 гг. вышли в свет статьи П. Де Вевера и М. Каридруа (De Wever, Caridroit, 1984) с описанием ряда новых таксонов радиолярий из верхней перми Японии, в том числе был описан новый род и вид Nazarovella gracilis De Wever et Caridroit, 1984. Однако в 2000 г. К. Сугияма (Sugiyama, 2000) заменил название этого рода на Raciditor Sugiyama, 2000, поскольку название Naza-rovella было преоккупировано и ранее использовано Х. Коцуром (Kozur, Mostler, 1979) для сферических триасовых радиолярий. Эта замена родового названия была принята рядом крупных специалистов (Kuwahara et al., 2003; Maldonado, Noble, 2010; Nakae, 2011; Nestell, Nestell, 2010). Вместе с тем некоторые палеонтологи продолжают использовать невалидное название Nazarovella (Feng et al., 2006; Wang et al., 2012).

Формы, найденные в разрезе Бала-Тау, идентичны Raciditor gracilis. Несмотря на то что мы располагаем неполным обломанным скелетом2, хорошо видно, что лопасти в проксимальной части цилиндрические, в дистальной части становятся разомкнутыми, желобообразными, как об этом сказано в первичном описании вида (De Wever, Caridroit, 1984).

Вид Raciditor gracilis был распространен во многих акваториях Палеотетиса и Панталассы (рис. 4—7): нижнеассельский подъярус, Южный Урал, разрез Бала-Тау; ассельский и сакмарский ярусы, Таиланд (Saesaengseerung et al., 2009); кептенский ярус, Корякское нагорье (Vishnevskaya, 1997), Орегон (Blome, Reed, 1992), Невада (Blome, Reed, 1995) и Техас (Nestell et al., 2006), Монголия (Wang, Fan, 1997), Южный Китай (Wang, Yang, 2003), Япония (Ishida et al., 2010; Naka, Ishiga, 1985; Nakae, 2011; Uchino et al., 2010); учапинский ярус, Невада (Blome, Reed, 1995), Южный Китай (Wang, Li, 1994; Wang et al., 2012), Япония (Caridroit et al., 1985; Caridroit, De Wever, 1986; De Wever, Caridroit, 1984; Hori, 2005), Таиланд (Saesaengseerung et al., 2007; Wonganan, Caridroit, 2006), Малайзия (Sashida et al., 1995); чан-синский ярус, Таиланд (Saesaengseerung et al., 2007; Sashida et al., 2000a,b), Япония (Sashida, Tonishi, 1986; Uchino et al., 2010), Южный Китай (Feng et al., 2006; Shang et al., 2001; Wang, Shang, 2001; Wang et al., 2006, 2012).

2 Неполные скелеты встречаются в подавляющем большинстве случаев; имеется характерное высказывание по поводу обломанных скелетов этого вида — что еще никому не удавалось найти полный скелет: «This is a well known species, but completely preserved specimens have never been reported» (Saesaengseerung et al., 2009, р. 133 (выделено нами. — Авт.).

Tormentum pervagatum Nazarov et Ormiston, 1985 (рис. 3, фиг. 15) впервые был описан Б.Б. Назаровым и А.Р. Ормистоном из гжельских отложений разреза Никольский (Nazarov, Ormiston, 1985; Исакова, Назаров, 1986). Скелеты крупные (до 450 мкм), с открытой центральной полостью, довольно разнообразные по внешним очертаниям, но преобладают овальные формы без внешних терминальных игл. Непостоянной также является толщина скелета.

Это вид-эндемик, который был распространен только в гжельско-ассельское время в Уральском бассейне (междуречье современного течения рек Урала и Белой).

Triactofenestrella nicolica Nazarov et Ormiston, 1984 (рис. 3, фиг. 12) описан из гжельских отложений разреза Никольский (Назаров, Ормистон, 1984; Исакова, Назаров, 1986).

К сожалению, опубликованные описания вида и рода довольно нечеткие. Требуется ревизия рода Triactofenestrella и вида T. nicolica, уточнение родового и видового диагнозов. Не исключено объединение родов Latentibifistula Nazarov et Ormiston, 1983 и Triactofenestrella Nazarov et Ormiston, 1984, как это было ранее предложено, но без обоснования (De Wever et al., 2001). Вместе с тем T. nicolica до настоящего времени достаточно часто определяется исследователями (Cordey, 1998; Murchey, 1990; Wang, Yang, 2011; Wang et al., 2012).

Вид T. nicolica распространен во многих регионах (рис. 4—7): средний—верхний карбон, Айова и Невада, США (Murchey, 1990; Nestell et al., 2012; Stewart et al., 1986); гжельский ярус, Южный Урал, разрез Никольский (Назаров, Ормистон, 1984; Исакова, Назаров, 1986; Назаров, 1988); нижнеас-сельский подъярус, Южный Урал, разрез Бала-Тау; сакмарский и артинский ярусы, Юго-Восточная Канада (Британская Колумбия) (Cordey, 1998), Южный Китай (Wang, Yang, 2011; Wang et al., 2012).

Класс Aculearia. Особую роль в ассельском комплексе разреза Бала-Тау играют иглистые радиолярии из класса Aculearia, представленные многочисленными экземплярами четырех видов рода Pseudoalbaillella.

Pseudoalbaillella annulata Ishiga, 1984 (рис. 3, фиг. 4, 5). Х. Ишига и др. (Ishiga et al., 1984) рассматривали этот вид как весьма важный, включив его в качестве зональной формы в радиоляриевый комплекс Pseudoalbaillella annulata — Ps. u-forma (morphotype I). По представлениям Х. Ишиги, эта зона охватывает самые низы вулфкемпа, что, по-видимому, соответствует ассельскому ярусу.

Южноуральские Ps. annulata из нижнеассель-ских отложений разреза Бала-Тау не отличаются от японских представителей. Этот вид был также выявлен в ассельско-сакмарских отложениях на крайнем юге Чили (Ling, Forsythe, 1987).

Pseudoalbaillella elegans Ishiga et Imoto, 1980 (рис. 3, фиг. 2, 3) впервые была выделена из кремнистых пород, относимых к серии Тамба и обнажающихся в районах Сасаяма и Ашими-дани, входящих в состав пояса Тамба, протягивающегося по западной

окраине юго-западной части Японии к северо-западу от Киото (Ishiga, Imoto, 1980). Присутствие данного вида и зоны Pseudoalbaillella u-forma (morphotype II) — Ps. elegans установлено и в других районах Японии (Isozaki, Tamura, 1989). Помимо Японии вид Ps. elegans отмечался в ассельско-сак-марских отложениях Южного Китая (Wu et al., 1994; Wang et al., 1994, 2012), северного и северовосточного Таиланда (Sashida et al., 1993, 1998; Saesaengseerung et al., 2009), континентальной полуостровной Малайзии (Spiller, 1996, 2002) и на крайнем юге Чили (Ling et al., 1985; Ling, Forsythe, 1987).

Южноуральские Ps. elegans из разреза Бала-Тау отличаются от типовых экземпляров тем, что псевдоабдомен у них немного короче, на псевдоабдомене намечается слабая, едва выраженная сегментация и присутствует ряд мелких отверстий, которые Х. Ишига и Н. Имото (Ishiga, Imoto, 1980) именуют «синусами»; крылья на псевдотораксе крупнее и длиннее. У японских форм отсутствует сегментация, синусов нет, крылья меньше и короче. Однако эти отличия укладываются в рамки внутривидовой изменчивости.

Pseudoalbaillella u-forma Holdsworth et Jones, 1980 (рис. 3, фиг. 6, 7) впервые описана из нижнепермских отложений Аляски (Holdsworth, Jones, 1980). Свое название вид получил благодаря псевдоабдомену, изогнутому наподобие латинской литеры «u». Согласно более поздним исследованиям Х. Ишиги и Н. Имото (Ishiga et al., 1984), данный морфотип должен быть идентифицирован как morphotype I.

Практически сразу этот вид был найден в нижнепермских отложениях Японии в районе Ашими-дани (Ishiga, Imoto, 1980; Ishiga, 1982, 1986, 1990). Позднее Х. Ишига и Н. Имото (Ishiga et al., 1984) выделили в его составе два морфотипа: Ps. u-forma (morphotype I) и Ps. u-forma (morphotype II). Их главное отличие состоит в том, что псевдоабдомен у морфотипа I круто изогнут и имеет форму крюка, а у морфотипа II он изгибается плавно и напоминает литеру «u».

Морфотипы I и II вида Ps. u-forma выявлены в слоистых кремнях ассельско-сакмарского возраста на востоке Таиланда (Saesaengseerung et al., 2009).

Вид Ps. u-forma найден Х. Линг и Р. Форсайт (Ling et al., 1985; Ling, Forsythe, 1987) на крайнем юге Чили на островах Мадре-де-Диос и Регалада, совсем недалеко от Антарктиды, в толще, отнесенной к нижней части нижней перми. Х. Линг и Р. Форсайт, следуя за Х. Ишигой и Н. Имото (Ishiga et al., 1984), также пришли к заключению, что этот вид распадается на две группы, которые они посчитали не морфотипами I и II, а подвидами. Морфотип I они назвали Ps. u-forma u-forma Hold-sworth et Jones, 1980, т.е. это номинативный подвид, а морфотип II был отнесен к подвиду Ps. u-forma reflexa Ling et Forsythe, 1987. Вместе с тем Линг и Форсайт не привели полноценного описания выделенных ими подвидов, ограничившись лишь «замечаниями». Более того, изображен только подвид

Рис. 8. Диаграмма относительного соотношения классов радиолярий в комплексе Бала-Тау

Ps. u-forma u-forma, а фотографии подвида Ps. u-forma reflexa отсутствуют (Ling, Forsythe, 1987, с. 257, иллюстрации отсутствуют).

В Китае Ps. u-forma широко представлена (Wang et al., 1994, 2012; Wang, Yang, 2011). Однако китайские специалисты не принимают морфотипы I и II, вместо этого они подняли таксономический ранг подвидов Ps. u-forma u-forma и Ps. u-forma reflexa до видового уровня, выделяя раздельно Ps. u-forma и Ps. reflexa (Wang, Yang, 2011; Wang et al., 2012).

Южноуральские морфотипы из разреза Бала-Тау по внешнему облику наиболее близки к Ps. u-forma (morphotype II) (Ishiga et al., 1984). Несмотря на то что некоторые части скелетов у изображенных экземпляров обломаны (рис. 3, фиг. 6, 7), можно заметить, что псевдоабдомен изогнут плавно, как у типового экземпляра из Японии (Ishiga et al., 1982, табл. 1, фиг. 5).

Pseudoalbaillella lomentaria Ishiga et Imoto, 1980 (рис. 3, фиг. 1), согласно предложению Х. Ишиги с коллегами (Ishiga et al., 1984), является индекс-видом зоны Pseudoalbaillella lomentaria, которая характеризует среднюю часть нижней перми и расположена стратиграфически выше зоны Psedoal-baillella u-forma (morphotype II) — Ps. elegans.

Южноуральские Ps. lomentaria идентичны мор-фотипу, установленному в Японии.

Палеобиогеографические аспекты

Акватория, которая занимала район Бала-Тау, интерпретируется как бассейн с большими глубинами в позднепалеозойском Предуральском пред-

горном прогибе (Чувашов и др., 1990; Чувашов, 2016). В частности, в разрезе Бала-Тау (рис. 2) с достаточной уверенностью устанавливается непрерывное осадконакопление от башкирского века среднего карбона до сакмарского века ранней перми. Верхняя часть московского яруса, верхний карбон, ассельский и низы сакмарского яруса представлены в маломощных конденсированных кремнисто-глинисто-карбонатных фациях. Нередко среди них залегают обломочные известняки, образование которых связано с мутьевыми потоками. Именно таковы условия формирования нижнеассельской части разреза Бала-Тау (Чувашов и др., 1990; Чувашов, 2016). Возможно, процесс активного заселения радиоляриями аквабиотопов прогиба начался в позднемосковское время и активно продолжался в ассельском веке (Чувашов и др., 1999; Чувашов, 2016).

Данные, полученные по другим группам фосси-лий, в совокупности с анализом комплекса радиолярий позволяют предполагать, что распространение радиолярий происходило вслед за постепенным углублением бассейна при массированном вторжении теплых вод океана Палеотетис (Чувашов и др., 1999). На этом фоне вспышки в развитии радиолярий могли быть связаны с моментами повышения вулканической активности, которые маркируются туфами (рис. 2).

Ассельские радиолярии разреза Бала-Тау объединяют 14 видов из восьми родов, которые относятся к трем классам: 8рИаеге11апа (три вида из одного рода), 81аигахопапа (семи видов из шести родов) и Аеи1еаг1а (четыре вида из одного рода). Однако по числу видов, а также по степени обилия, т.е. по количеству экземпляров в рабочей коллекции3, преобладают представители классов Аеи1еаг1а (28,6% видов и 61,5% экземпляров) и 81аигахопапа (50% видов и 28,85% экземпляров) (рис. 8).

Совместное доминирование массивных скелетов 81аигахопапа и многочисленных Аеи1еаг1а может свидетельствовать о морских, а не об океанских условиях среды обитания.

Ассоциация радиолярий Бала-Тау образована в равной степени: (1) видами космополитами-мигрантами, имевшими широкое распространение в раннепермском Мировом океане (рис. 6, 7), и (2) видами эндемиками-аборигенами, заселявшими сравнительно ограниченную акваторию Уральского бассейна в районе современного междуречья Урала и Белой с периодическим освоением более южного водного пространства Актюбинского бассейна в акватории Северных Мугоджар (рис. 4), которая была расположена ближе к теплым водам океана Палеотетис.

Виды эндемики-аборигены. К эндемикам-аборигенам относятся три таксона из класса 8рИаеге11апа:

3 Валовое число экземпляров того или иного таксона или совокупно всех таксонов в рабочей коллекции не в полной мере отражает истинный количественный состав ориктоценоза; вместе с тем соотношения между таксонами являются надежной характеристикой частоты встречаемости и, соответственно, плотности палеопопуляций.

Entactinia mariannae, E. subquadrata и E. sp. и четыре формы из класса Stauraxonaria: Latentidiota circum-fusum, Latentifistula astricta? solida, L. sp. и Tormentum pervagatum. За пределами Южного Урала и Северных Мугоджар эти виды не обнаружены.

Entactinia sp. и Latentifistula sp. встречены нами в единичных экземплярах только в нижнеассель-ских отложениях разреза Бала-Тау. Иных аналогов этих морфотипов нами не обнаружено.

Latentifistula astricta? solida и Tormentum pervagatum впервые были описаны из гжельских отложений разреза Никольский. В раннеассельское время они распространились на север до широты современного течения р. Белой в бассейн Бала-Тау.

Latentidiota circumfusum характеризовался более широким распространением в водах Уральского бассейна: в ассельском веке вид обитал в акваториях Никольское, Малая Сюрень, Кондуровка и Бала-Тау, а в сакмарском веке — в акваториях Донское и Кондуровка.

Entactinia mariannae и E. subquadrata отличались наиболее широким распространением, при этом установлен тренд пространственно-временного продвижения этих видов с севера на юг (рис. 4—6): первые E. mariannae отмечены в гжельском веке на северной окраине океана Палеотетис в бассейне Южного Урала (Никольский); новая находка E. mari-annae в нижнеассельских отложениях разреза Бала-Тау расширила пределы распространения вида на север до широтного течения р. Белой; здесь же в раннеассельское время появились первые представители E. subquadrata; в области современного междуречья Урала и Сакмары (Кондуровка) E. mari-annae и E. subquadrata просуществовали до конца сакмарского века; в артинском веке началось освоение южных акваторий Приуральского моря: эти виды сместились южнее в акваторию Северных Мугоджар.

Виды космополиты-мигранты. Мигрантами являются четыре вида из класса Aculearia: Pseudoal-baillella annulata, Ps. elegans, Ps. lomentaria, Ps. u-forma (morphotype II) и три вида из класса Stauraxonaria: Quinqueremis robusta, Raciditor gracilis и Triactofenes-trella nicolica.

Triactofenestrella nicolica сначала появилась в конце башкирского века среднего карбона в океане Пан-таласса (Невада) и освоила в среднем—позднем карбоне бассейн Мидконтинента (Айова). На втором этапе имела место миграция северным морским путем в Приуральское море, где в гжельском веке позднего карбона он заселил акваторию Уральского бассейна. Третий этап связан с его распространением в раннеассельское время в более северную часть бассейна (Бала-Тау). Кроме того, она, вероятно, была перенесена северным морским путем в океан Панталасса в акваторию Юго-Восточной Канады (Британская Колумбия), а южным морским путем-1 переселилась на восточные окраины Па-леотетиса в раннепермские акватории Южного Китая. В артинском веке T. nicolica завершила свое существование.

Quinqueremis robusta возник в акватории Приуральского моря в раннеассельское время. Из своей южноуральской колыбели Q. robusta южным морским путем-1 был перенесен в Палеотетис, достигнув в сакмарском веке акватории Малайзии, а в средней перми он освоил воды Южного Китая. Северным морским путем через акваторию Коря-кии Q. robusta переместился в воды океана Панта-ласса (рис. 6, 7), где в ранней, средней и поздней перми активно осваивал новые акватории.

Raciditor gracilis также появился в раннеассель-ское время в Приуральском море и откуда освоил воды Палеотетиса и Панталассы. Основной южный морской путь-1 обеспечил миграцию R. gracilis из Уральского бассейна Приуральского моря в акватории Палеотетиса. Северный морской путь пролегал в кептенском веке через воды Корякии с последующим освоением акваторий Северной Америки (рис. 7).

В начале ассельского века, по-видимому, почти одновременно в Уральском, Японском и Аляскинском бассейнах, т.е в относильно северных широтах (рис. 7), существовали четыре вида радиолярий из рода Pseudoalbaillella: Ps. annulata, Ps. elegans, Ps. lomentaria и Ps. u-forma (морфотипы I и II).

В экваториально-южных и нотальных широтах виды Pseudoalbaillella характеризовались более широким пространственно-временным распространением. Появившись в начале ранней перми в Японском бассейне океана Панталасса, отдельные виды освоили южным морским путем-2 в ассельско-сакмарское время акватории бассейнов Южного Китая, Таиланда и Малайзии океана Палеотетис: Ps. u-forma (морфотипы I и II) и Ps. elegans; воды Чилийского бассейна океана Панталасса: Ps. u-forma (морфотипы I и II), Ps. annulata и Ps. elegans.

Безусловно, пути миграции у разных видов-космополитов были своими. Вместе с тем анализ их распространения позволил установить три основных миграционных пути (рис. 7). Это северный путь, соединявший Приуральское море с северными акваториями океана Панталасса, скорее всего, через Корякию. По южному пути-1 радиолярии мигрировали из Южноуральского моря в Южнокитайский, Таиландский и Малазийский бассейны Палеотетиса, а также в Японский бассейн Панталассы. Южный путь-2 позволял мигрировать Pseudoalbaillella elegans и Ps. u-forma (морфотипы I и II) из Японского бассейна в Южнокитайскую и Таиландскую акватории Палеотетиса, а Ps. annulata, Ps. elegans и Ps. u-forma (морфотипы I и II) расселились по нему в Чилийский бассейн Панталассы.

Анализ миграционных путей выявил три закономерности:

(1) пересечение путей миграции в Приуральском море, через которое в ранней перми осуществлялась связь океанов Палеотетис и Панталасса;

(2) Южноуральское море стало своеобразной колыбелью для видов Quinqueremis robusta и Racidi-tor gracilis, которые отсюда северным и южным-1 путями освоили Палеотетис и Панталассу;

(3) одновременное существование космополитов-мигрантов в биполярно-удаленных акваториях демонстрирует редкое у радиолярий явление разорванного географического ареала.

Приуроченность чилийского комплекса радиолярий к нотальной акватории океана Панталасса (рис. 7) около западной окраины Южной Гондваны (Spaletti et al., 2010), а также расположение этого района вблизи ледового щита, покрывавшего Гонд-вану в конце карбона — начале перми (Isbell et al., 2012), позволяют предположить, что представители рода Pseudoalbaillella были устойчивы к обитанию в холодных водах, неблагоприятных для других таксонов.

Следовательно, появление на Южном Урале типичных для района Чили холодоустойчивых Ps. u-forma (morphotype II), Ps. annulata и Ps. elegans может свидетельствовать об обитании раннеас-сельской ассоциации радиолярий в условиях несколько пониженных температур зоны апвеллинга при подъеме холодных глубинных вод, что свойственно глубоким прогибам субмеридионального простирания.

Заключение

Переизучение нижнеассельских радиолярий из разреза Бала-Тау на р. Белой (Южный Урал) позволило уточнить систематический состав комплекса. Он насчитывает 14 видов из восьми родов, принадлежащих трем классам: Sphaerellaria (три вида из одного рода), Stauraxonaria (семь видов из шести родов) и Aculearia (четыре вида из одного рода). Отчетливо доминируют представители классов Aculearia (28,6% видов и 61,5% экземпляров) и Stauraxonaria (50% видов и 28,85% экземпляров), что может свидетельствовать о морских, а не об океанских условиях среды обитания.

Таксономический состав комплекса радиолярий из пачки 3 и особенно присутствие Ps. elegans и Ps. u-forma (morphotype II) позволяют установить на Южном Урале новую нижнеассельскую экозону Pseudoalbaillella u-forma (morphotype II) — Pseudoalbaillella elegans.

Состав радиоляриевых комплексов Приуральского моря мог быть обусловлен экологической обстановкой и связан с конкретным местонахож-

дением района их обитания, что позволяет выделять экозоны, отражающие прижизненную экологическую ситуацию: для внутреннего шельфа это Pseudoalbaillella u-forma (morphotype II) — Pseudoalbaillella elegans, Latentifistula crux и Tetragregnon sphaericus — Latentifistula heteroextrema, тогда как обедненные комплексы были распространены в пределах океанских палеобассейнов (экозона Tormentidae).

Ассоциация радиолярий Бала-Тау образована видами эндемиками-аборигенами, заселявшими сравнительно ограниченную акваторию Уральского бассейна в районе современного междуречья Урала и Белой с периодическим освоением более южного водного пространства Актюбинского бассейна в акватории Северных Мугоджар, которые были расположены ближе к океану Палеотетис. За пределами Южного Урала и Северных Мугоджар виды эндемики-аборигены не обнаружены. В равной степени это были виды космополиты-мигранты, широко распространенные в пермских водах Палеотетиса и Панталассы.

Установлены северный и два южных направления миграции видов-космополитов. Уральский бассейн явился местом эволюционного появления Quinqueremis robusta и Raciditor gracilis, откуда они северным и южным-1 морскими путями были перенесены на просторы океанов Палеотетис и Пан-таласса.

Радиолярии из рода Pseudoalbaillella, нечастые в пермских относительно высокоширотных акваториях Северного полушария, играют важную роль в комплексе Бала-Тау и указывают на редкое у радиолярий явление биполярного распространения таксонов в северных и экваториально-южных широтах.

Присутствие на Южном Урале известных в Чили, по-видимому, холодовыносливых видов рода Pseu-doalbaillella может свидетельствовать об обитании раннеассельской ассоциации радиолярий Бала-Тау в условиях пониженных температур в зоне апвел-линга.

Авторы выражают искреннюю благодарность А.С. Алексееву за конструктивное обсуждение рукописи статьи, ценные советы и замечания. Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ, проект 15-05-0045.

ЛИТЕРАТУРА

Афанасьева М.С., Амон Э.О. Тренд изменения видового разнообразия пермских радиолярий рода Entactinia Foreman, 1963 // Палеонтол. журн. 2017а. № 2. С. 3—18.

Афанасьева М.С., Амон Э.О. Апофизы, мутовки и зубчики в скелетах позднепалеозойских радиолярий подсемейства Entactiniinae // Палеонтол. журн. 2017б. № 4. С. 3—21.

Афанасьева М.С., Амон Э.О., Черных В.В. Радиолярии пограничных отложений ассельского и сакмарского ярусов (нижняя пермь) разреза Кондуровский (западный склон Южного Урала) // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2014. Т. 89, вып. 4. С. 64—82.

Афанасьева М.С., Амон Э.О., Черных В.В. Артинские (нижняя пермь) радиолярии из опорного разреза Акта-сты, Северные Мугоджары // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2015. Т. 90, вып. 5. С. 9-27.

Вишневская В.С. Пермские радиолярии Северо-Востока России // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1994. Т. 2, № 4. С. 56-61.

Исакова Т.Н., Назаров Б.Б. Стратиграфия и микрофауна позднего карбона — ранней перми Южного Урала // Тр. Геол. ин-та АН СССР! Вып. 402. М.: Наука, 1986. 184 с.

Келлер Б.М. Флишевая формация палеозоя в Зила-ирском синклинории на Южном Урале и сходные с ней

образования // Тр. Ин-та геол. наук АН СССР. Вып. 104. Геол. серия. № 34. М.: Изд-во АН СССР, 1949. 163 с.

Назаров Б.Б. Радиолярии палеозоя. Практическое руководство по микрофауне СССР. Справочник для палеонтологов и геологов. Т. 2. Л.: Недра, 1988. 231 с.

Назаров Б.Б., Ормистон А.Р. Возможная система радиолярий палеозоя // Морфология, экология и эволюция радиолярий / Ред. М.Г. Петрушевская, С.Д. Степаньянц. Л.: ЗИН АН СССР, 1984. С. 64-87.

Стратиграфический кодекс России. 3-е изд. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2006. 96 с.

Чувашов Б.И. Биономическая характеристика ран-непермского Восточно-Европейского бассейна // Палеонтология. Стратиграфия, Астробиология. К 80-летию А.Ю. Розанова / Ред. С.В. Рожнов. М.: ПИН РАН, 2016. С. 359-407.

Чувашов Б.И., Амон Э.О., Пруст Ж.Н., Каридруа М. Радиолярии в полифациальных позднепалеозойских образованиях Предуральского краевого прогиба // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1999. Т. 7, № 6. С. 41-55.

Чувашов Б.И., Дюпина Г.В., Мизенс Г.А., Черных В.В. Опорные разрезы верхнего карбона и нижней перми западного склона Урала и Приуралья. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 369 с.

Хворова И.В. Флишевая и нижнемолассовая формация Южного Урала // Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 37. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 352 с.

Afanasieva M.S., Amon E.O. Deviations in skeletons of radiolarians // Paleontol. J. 2016. Vol. 50, N 13. P. 1529-1543.

Blome C.D., Reed K.M. Permian and Early Triassic radio-larian faunas from the Grindstone Terrane, Central Oregon // J. Paleontol. 1992. Vol. 66. P. 351-383.

Blome C.D., Reed K.M. Radiolarian biostratigraphy of the Quinn River Formation, Black Rock Terrane, North-Central Nevada - Correlations with Eastern Klamath Terrane geology // Micropaleontology. 1995. Vol. 41. P. 49-68.

Caridroit M., De Wever P. Some Late Permian radiolarians from pelitic rocks of the Tatsuno Formation (Hyogo Prefecture), southwest Japan // Mar. Micropaleontol. 1986. Vol. 11. P. 55-90.

Caridroit M., Ichikawa K., Charvet J. The Ultra-Tamba zone, a new unit in the inner zone of southwest Japan - Its importance in the nappe structure after the example of the Maizuru area // Earth Sci. (Chikyu kagaku). 1985.Vol. 39, N 3. P. 210-219.

Chuvashov B.I., Chernykh V.V., Leven E.Ya. et al. Proposal for the base of the Sakmarian Stage: GSSP in the Kon-durovsky section, Southern Urals, Russia // Permophiles. 2002. Vol. 41. P. 4-13.

Cordey F. Radiolaires des complexes d'accrétion de la Cordillère Canadienne (Colombie-Britannique) // Commission Géologique du Canada. Bull. 1998. N 509. P. 1-209.

De Wever P., Caridroit M. Description de quelques nouveaux Latentifistulidea (radiolaires polycystines) Paléozoï-ques du Japan // Rev. Micropaléontol. 1984. Vol. 27. P. 98-106.

De Wever P., Dumitrica P., Caulet J.P. et al. Radiolarians in the Sedimentary Record. Amsterdam: Gordon and Breach Science Publishers, 2001. 533 p.

Dzulkafli M.A., Jasin B., Leman M.S. Early Permian (Sak-marian) radiolarians from a new outcrop at Pos Blau, Ulu Kelantan and their significance // Bull. Geol. Soc. Malaysia. 2012. Vol. 58. P. 67-73.

Feng Q., He W., Zhang S., Gu S. Taxonomy of Order La-tentifistularia (radiolarians) from the latest Permian in

Southern Guangxi, China // J. Paleontol. 2006. Vol. 80. P. 826-848.

Holdsworth B.K., Jones D.L. Preliminary radiolarian zo-nation for Late Devonian through Permian time // Geology. 1980. Vol. 8. P. 281-285.

Hori N. Paleozoic and Mesozoic radiolarians from the Chichibu Belt in the Iragomisaki district, Atsumi Peninsula, Aichi Prefecture, Southwest Japan // Bull. Geol. Surv. Japan. 2005. Vol. 56. N 1/2. P. 37-83.

Isbell J.L., Henry L.C., Gulbranson E.L. et al. Glacial paradoxes during the late Paleozoic ice age: Evaluating the equilibrium line altitude as a control on glaciation // Gond-wana Res. 2012. Vol. 22, N 1. P. 1-19.

Ishida N., Toyohara F., Murata M. Guadalupian age of the Mizukoshi Formation, western Kyushu, Japan, based on radiolarians // J. Geol. Soc. Japan. 2010. Vol. 116, N 1. P. 55-59.

Ishiga H. Late Carboniferous and Early Permian radiolarians from the Tamba Belt, Southwest Japan // Earth Sci. J. Assoc. Geol. Collaboration in Japan. 1982. Vol. 36, N. 6. P. 333-339.

Ishiga H. Late Carboniferous and Permian radiolarian biostratigrahy of SW Japan // J. Geosci. Osaka City Univ. 1986. Vol. 29. P. 90-100.

Ishiga H. Paleozoic radiolarians // Pre-Cretaceous Ter-ranes of Japan. Internat. Geol. Correl. Progr. N 224. Pre-Jurassic Evolution of eastern Asia / Eds. K. Ichikawa et al. Osaka, 1990. P. 285-290.

Ishiga H., Imoto N. Some Permian radiolarians in the Tamba District, southwest Japan // Earth Sci. J. Assoc. Geol. Collaboration in Japan. 1980. Vol. 34. P. 333-345.

Ishiga H., Imoto N., Yoshida M., Tanabe T. Early Permian radiolarians from the Tamba Belt, southwest Japan // Earth Sci. J. Assoc. Geol. Collaboration in Japan. 1984. Vol. 38, N 1. P. 44-52.

Ishiga H., Kito T., Imoto N. Permian radiolarian biostratigraphy // Proceedings of the First Japanese Radiolarian Symposium. News of Osaka Micropaleontologists. 1982. Spec. vol. 5. P. 17-26.

Isozaki Y., Tamura H. Late Carboniferous and Early Permian radiolarians from the Nagato Tectonic Zone and their implication to geological structure of the Inner Zone, southwest Japan // Mem. Geol. Soc. Japan. 1989. Vol. 33. P 167-176.

Kozur H., Mostler H. Beiträge zur Erforschung der mesozoischen Radiolarien. Teil III: Die Oberfamilien Actinom-macea Haeckel 1862 emend., Artiscacea Haeckel 1882, Multiarcusellacea nov. der Spumellaria und triassische Nassellaria // Geol.-Paläontol. Mitt. Innsbruck. 1979. Bd. 9. S. 1-132.

Kozur H., Mostler H. Radiolarien und schwammskleren aus dem Unterperm des Vorurals // Geol.-Paläontol. Mitt. Innsbruck. 1989. Sonderband 2. S. 147-275.

Kuwahara K., Yao A., Ezaki Y. et al. Occurrence of Late Permian radiolarians from the Chituao section, Laibin, Guangxi, China // J. Geosci. Osaka City Univ. 2003. Vol. 46. P. 13-23.

Ling H.Y., Forsythe R.D. Late Paleozoic pseudoalbaillellid radiolarians from southernmost Chile and their geological significance // Gondwana Six / Eds. D.H. Elliot, J.W Col-linson, G.D. McKenzie. American Geophysical Union, Geophysical Monograph Series. 1987. Vol. 40. P. 253-260.

Ling H.Y., Forsythe R.D., Douglass R.C. Late Paleozoic microfaunas from southernmost Chile and their relation to Gondwanaland forearc development // Geology. 1985. Vol. 13. P. 357-360.

Maldonado A.L., Noble P.J. Radiolarians from the upper Guadalupian (Middle Permian) Reef Trail Member of the Bell Canyon Formation, West Texas and their biostratigraphic implications // Micropaleontology. 2010. Vol. 56. N 1—2. P. 69-115.

Murchey B.L. Age and depositional setting of siliceous sediments in the upper Paleozoic Havallah sequence near Battle Mountain, Nevada; Implications for the paleogeogra-phy and structural evolution of the western margin of North America // Paleozoic and Early Mesozoic paleogeographic relations; Sierra Nevada, Klamath Mountains, and related terranes / Eds. D.S. Harwood, M.M. Miller. Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 1990. N 225. P. 137-155.

Naka T., Ishiga H. Discovery of Permian radiolarians from the Nishiki Group in western part of Sangun-Chugoku Belt, Southwest Japan // Earth Sci. 1985. Vol. 39. N 3. P. 229-233.

Nakae S. Middle and Late Permian radiolarians from the Nanjo Mountains, Fukui Prefecture, Southwest Japan // Bull. Geol. Surv. Japan. 2011. Vol. 62, N 11/12. P. 441-453.

Nazarov B.B., Ormiston A.R.. A new superfamily of stauraxon polycystine Radiolaria from the Late Paleozoic of the Soviet Union and North America // Senckenbergiana lethaea. 1983. Vol. 64. P. 363-379.

Nazarov B.B., Ormiston A.R. Radiolaria from Late Paleozoic of the Southern Urals, USSR, and West Texas, USA // Micropaleontology. 1985. Vol. 31, N 1. P. 1-54.

Nazarov B.B., Ormiston A.R. Trends in the development of Paleozoic Radiolaria // Mar. Micropaleontol. 1986a. Vol. 11. P. 3-32.

Nazarov B.B., Ormiston A.R. Origin and biostratigraphic potential of the stauraxon Polycystine Radiolaria // Mar. Micropaleontol. 1986b. Vol. 11. P. 33-54.

Nazarov B.B., Ormiston A.R. New biostratigraphically important Paleozoic Radiolaria of Eurasia and North America // Radiolaria of giant and subgiant fields in Asia / Eds. J.R. Blue-ford, B. Murchey. Micropaleontology Spec. Publ. 6. New York: Micropaleontology Press. 1993. P. 22-60.

Nestell G.P, Nestell M.K. Late Capitanian (latest Guadalupian, Middle Permian) radiolarians from the Apache Mountains, West Texas // Micropaleontology. 2010. Vol. 56, N 1-2. P. 7-68.

Nestell M.K, Nestell G.P, Wardlaw B.R., Sweatt M.J. Integrated biostratigraphy of foraminifers, radiolarians and conodonts in shallow and deep water Middle Permian (Capitanian) deposits of the "Rader slide", Guadalupe Mountains, West Texas // Stratigraphy. 2006. Vol. 3, N 3. P. 161-194.

Nestell G.P, Pope J.P., Nestell M.K. Middle Pennsylva-nian (Desmoinesian) Radiolaria from the Midcontinent of North America // Micropaleontology. 2012. Vol. 58, N 3. P. 217-257.

Saesaengseerung D., Agematsu S., Sashida K., Sardsud A. Discovery of Lower Permian radiolarian and conodont faunas from the bedded chert of the Chanthaburi area along the Sra Kaeo suture zone, eastern Thailand // Paleontol. Res. (Pa-laeontol. Soc. Japan). 2009. Vol. 13, N 2. P. 119-138.

Saesaengseerung D., Sashida K., Sardsud A. Devonian to Triassic radiolarian faunas from northern and northeastern Thailand // GE0THAI'07. 2007. International Conference on Geology of Thailand: Towards Sustainable Development and Sufficiency Economy. 2007. P. 54-71.

Sashida K., Adachi S., Igo H. et al. Middle and Late Permian radiolarians from the Semanggol Formation, northwest Peninsular Malaysia // Trans. Proc. Palaeontol. Soc. Japan. New Ser. 1995. Vol. 177. P. 43-58.

Sashida K., Igo H., Adachi S. et al. Late Paleozoic radiolarian faunas from northern and northeastern Thailand // Sci. Repts. Inst. Geosci. Univ. Tsukuba. Section B. 1998. Vol. 19. P. 1-17.

Sashida K., Igo H., Adachi S. et al. Late Permian to Middle Triassic radiolarian faunas from northern Thailand // J. Paleontol. 2000a. Vol. 74, N 5. P. 789-811.

Sashida K, Igo H., Hisada K. et al. Occurrence of Paleozoic and Early Mesozoic Radiolaria in Thailand (preliminary report) // J. Southeast Asian Earth Sci. 1993. Vol. 8, N 1-4. P. 97-108.

Sashida K., Salyapongse S., Nakornsri N. Latest Permian radiolarian fauna from Klaeng, eastern Thailand // Micropaleontology. 2000b. Vol. 46, N 3. P. 245-263.

Sashida K., Tonishi K. Upper Permian stauraxon Polycystine Radiolaria from Itsukaichi, western part of Tokyo Prefecture // Sci. Repts. Inst. Geosci. Univ. Tsukuba. Section B. 1986. Geol Sci. Vol. 7. P. 1-13.

Schiappa T.A., Snyder W.S. Stratigraphy and sequence stratigraphy of Kondurovka and Novogafarovo, the potential Sakmarian Boundary Stratotype, Southern Ural Mountains, Russia // Permophiles. 1998. Vol. 32. P. 2-6.

Scotese C.R. Atlas of Earth History. Vol. 1. Paleogeography. PALEOMAP Project. Arlington, Texas, 2001. 52 p.

Shang Q.-h., Caridroit M., Wang Yu-j. Radiolarians from the uppermost Permian Changhsingian of Southern Guangxi // Acta Micropalaeontol. Sinica. 2001. Vol. 18, N 3. P. 229-240.

Sosson M., De Wever P., Vrielynck B. Datation et analyse structurale de l'unité ophiolitique du Hot Springs Range (NW du Névada, États-Unis): conséquences sur l'âge de la mise en place de ce domaine océanique sur le craton nord américain // Compt. R. Acad. Sci. Serie II. Mecanique, physique, chimie, sciences de l'univers, sciences de la terre. 1984. Vol. 298, N 6. P. 235-240.

Spalletti L.A., Limarino C.O., Geuna S. The Late Palaeozoic of Western Gondwana: New insights from South American records // Geologica Acta. 2010. Vol. 8, N 4. P. 341-347.

Spiller F.C.P. Late Paleozoic radiolarians from the Ben-tong-Raub suture zone, Peninsular Malaysia // The Island Arc. 1996. Vol. 5. P. 91-103.

Spiller F.C.P. Radiolarian biostratigraphy of Peninsular Malaysia and implications for regional palaeotectonics and palaeogeography // Palaeontographica. Abt. A. 2002. Bd. 266, N 1-3. S. 1-91.

Stewart J.H., Murchey B., Jones D.L., Wardlaw B.R. Pa-leontologic evidence for complex tectonic interlayering of Mississippian to Permian deep-water rocks of the Goloconda Allochthon in Tobin Range, north-central Nevada // Geol. Soc. Amer. Bull. 1986. Vol. 97. P. 1122-1132.

Sugiyama K. Replacement names for Permian stauraxon radiolarians // Paleontol. Res. 2000. Vol. 4, N 3. P. 227-228.

Uchino T., Ueno K., Kuwahara K. Radiolarian and fusu-line fossils from the Ashio Terrane of the Kambra massif, Niigata Prefecture, Southwest Japan // J. Soc. Geol. Japan. 2010. Vol. 116, N 2. P. 118-123.

Vishnevskaya V. Development of Palaeozoic-Mesozoic Radiolaria in the Northwestern Pacific Rim // Mar. Micropaleontol. 1997. Vol. 30. P. 79-95.

Wang Y.-j., Cheng Y.N., Yang Q. Biostratigraphy and systematic of Permian radiolarians in China // Palaeoworld. 1994. Vol. 4. P. 172-202.

Wang Y.-j., Fan Z.-y. Discovery of Permian radiolarians in ophiolite belt on northern side of Xar Moron River, Nei Monggol and its geological significance // Acta Palaeontol. Sinica. 1997. Vol. 36, N 1. P. 58-69.

Wang Y.-j, Li J.-x. Discovery of the Follicucullus bipartus — F charveti radiolarian assemblage zone and its geological significance // Acta Micropalaeontol. Sinica. 1994. Vol. 11, N 2. P. 201-212.

Wang Y.-j., Luo H., Yang Q. Late Paleozoic radiolarians in the Qinfang Area, Southeast Guangxi. Hefei. Press Univ. Sci. Technol. China, 2012. P. 3-127.

Wang Y.-j., Shang Q.-h. Discovery of the Neoalbaillella radiolarian fauna in the Shaiwa group of Ziyun district, Guizhou // Acta Micropalaeontol. Sinica. 2001. Vol. 18, N 2. P. 111-121.

Wang Y.-j., Yang Q. Radiolarians from the Middle Permian Kufeng Formation of the Renhua area, Shaogun, Guangdong Province // Acta Micropalaeontol. Sinica. 2003. Vol. 20, N 4. P. 333-341.

Wang Y.-j., Yang Q. Biostratigraphy, phylogeny and paleo-biogeography of Carboniferous—Permian radiolarians in South China // Palaeoworld. 2011. Vol. 20. P. 134-145.

Wang Y.-j., Yang Q., Cheng Y.-n., Li J.-x. Lopingian (Upper Permian) radiolarian biostratigraphy of South China // Palaeoworld. 2006. Vol. 15. P. 31-53.

Wonganan N., Caridroit M. Middle to Upper Permian radiolarian faunas from chert blocks in Pai area, northwestern Thailand // Eclogae Geol. Helv. 2006. Vol. 99. Supplement 1. P. 133-139.

Wu H., Kuang G., Xian X. et al. The Late Paleozoic radiolarian cherts in southern Guangxi and preliminary exploration on Paleo-Tethys in Guangxi // Chinese Sci. Bull. 1994. Vol. 39. P. 1025-1029.

Сведения об авторах: Афанасьева Марина Спартаковна — докт. геол.-минерал. наук, вед. науч. сотр. лаб. протистологии ПИН РАН, e-mail: afanasieva@paleo.ru; Амон Эдуард Отто-вич — докт. геол.-минерал. наук, вед. науч. сотр. лаб. протистологии ПИН РАН, e-mail: edwardamon@mail.ru