Структурные особенности синфлоресценции видов семейства Brassicaceae на примере растений Sobolewskia sibirica и Cardamine graeca

11. Black Sea Red Data Book / Ed. by H.J.Dumont. - New York: United Nations Office for Project Services, 1999. - 413 p.

Статья поступила в редакцию 11.11.2014 г.

Belich T.V., Sadogurskaya S.A., Sadogursky S.Ye. Preliminary data about algoflora of the coastal aquatic complex between the village Solnechnogorskoe and Malorechenskoe (Crimea) // Bull. of the State Nikit. Botan. Gard. - 2014. - № 113. - Р. 17 - 24.

Preliminary information about flora of the coastal aquatic complex between the village Solnechnogorskoe and Malorechenskoe have been given. Species composition of the marine macro- and microphytobenthos includes 33 taxons, among them Cyanoprokaryota - 15, Chlorophyta - 6, Phaeophyta - 2, Rhodophyta - 10. 11 taxons, related to the category of rare and endangered ones have been marked.

Key words: flora, species composition, algae, phytobenthos, rare taxons, recreation, Crimea.

УДК 574.2:581.4.

СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СИНФЛОРЕСЦЕНЦИИ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА BRASSICACEAE НА ПРИМЕРЕ РАСТЕНИЙ SOBOLEWSKIA

SIBIRICA И CARDAMINE GRAECA

АР. НИКИФОРОВ

Никитский ботанический сад - Национальный научный центр, Республика Крым, РФ

Синфлоресценция растений видов семейства Brassicaceae относится к полителическим структурам. Выясняется, что у растений двух видов указанного семейства Sobolewskia sibirica и Cardamine graeca синфлоресценция имеет своеобразное строение и отличается от типичной полителической синфлоресценции. У растений Sobolewskia sibirica и Cardamine graeca полителическая синфлоресценция имеет фиксированное число элементов и ограниченный рост.

Ключевые слова: синфлоресценция, Brassicaceae, Крым

Введение

Для растений видов семейства Brassicaceae Burnett. характерно соцветие-кисть, которое формируется в результате преимущественного развития верхушечной меристемы. Если кисть закрытая, то в ее структуре имеется верхушечный (терминальный) цветок, который в своем развитии всегда опережает цветки, заложенные под ним [3 - 5]. У открытой же кисти главная и боковые оси имеют неограниченный рост - все время отчленяют новые элементы соцветия [10]. Таким образом, отсутствие терминального цветка и, соответственно, неограниченный рост осей соцветия являются определяющим признаком полителической синфлоресценции

[3 - 5, 10].

В ходе изучения генеративного развития растений облигатного двулетника Sobolewskia sibirica (Willd.) P.W. Ball - эндемика флоры Горного Крыма, было выяснено, что у представителей семейства Brassicaceae имеются также синфлоресценции особого типа: без терминального цветка, но с ограниченным ростом

[7].

Зачаточный генеративный побег S. sibirica начинает формироваться у растений первого года жизни накануне их зимовки, когда на апексе почки последовательно закладываются зачатки верхушечного соцветия. Весной зачаточное верхушечное

соцветие имеет форму щитка из-за недоразвитости междоузлий между бутонами и размещения их в горизонтальной плоскости на чрезвычайно укороченной оси [6]. Степень зрелости бутонов уменьшается в зависимости от последовательности их заложения: от основания к верхушке (акропетально). Генеративный побег накануне цветения состоит из центральной оси и боковых ответвлений - односезонных пазушных побегов (осей второго порядка ветвления). Новых верхушечных элементов, помимо тех, что уже имелись в зачаточной структуре, уже не образуется, и, следовательно, рост осей синфлоресценции изначально ограничен.

После удлинения генеративного побега междоузлия оси верхушечного соцветия растягиваются и от щитка отделяются боковые генеративные элементы - бутоны на цветоножках. Цветение начинается с раскрывания нижних наиболее зрелых бутонов. Бутоны распределяются вдоль оси в очередном порядке. Щиток преобразуется в кисть. Вытягивание оси соцветия продолжается до наступления засушливых условий, при которых развитие междоузлий замедляется и окончательно прекращается. Хохолок из бутонов сохраняется на верхушке оси соцветия вплоть до отмирания побега [6, 7].

Из пазушных почек одноосного побега идут в рост боковые ответвления (паракладии). Они дают производные оси. Количество цветков на этих осях уменьшается в базипетальном порядке и в порядке очередности ветвления. Малоцветковые оси последних порядков нижних боковых побегов в своем развитии иногда заканчиваются конечным генеративным элементом - бутоном, цветком, плодом. Это означает, что все центральные и боковые оси имеют конечный элемент, заложение которого происходит еще в почке - в фазе формирования зачаточного соцветия [7]. Конечные элементы соцветия & sibirica чаще всего не созревают. Полный цикл развития элементов на оси верхушечного соцветия можно наблюдать у растений видов семейства Brassicaceae, для которых характерны заранее заложившиеся малоцветковые кисти.

Объекты и методы исследования

Изучали синфлоресценцию однолетнего вида Cardamine graeca Ь.: верхушечное соцветие-кисть и паракладии в зоне обогащения. Анализ строения составных частей синфлоресценции проводили согласно методике, изложенной в работах Ал.А. Федорова и З.Т. Артюшенко (1979); В.Р. Кондорской (1979, 1989); Т.В. Кузнецовой (1985). Синфлоресценцию рассматривали как комплексную структуру, состоящую из соцветия главной оси - главной флоресценции (ИБ) и соцветий боковых ответвлений - кофлоресценций (СБ) [5].

Результаты и обсуждение

Общая информация о С. graeca изложена в Красной книге Украины: «...схщносередземноморський елемент з диз'юнктивним ареалом вщ о-ва Корсика й Апенншського п-ва до Криму, Балкан, Мало! Ази, Сирп та Тунюу. У Криму на пн. -сх. межi поширення. Популяцп С. graeca розповсюджеш вщ долин Ласт та Байдарсько! до смт. Массандра. Умови мюцезростання: затшеш скел^ люи союзу Carpinio orientalis-Quercion pubescentis (кл. Quercetea pubescentiз-petraeae). Мезофгг, гемшриптофгг. Однорiчна, гола або зрщка розаяно вшчасто опушена рослина 5-20 см заввишки. Стебло прямостояче або висхщне, розгалужене. Листки трчасп iз трчасторозаченими сегментами й заокругленими лопатями. Пелюстки бш, 3 (4)-6 мм завдовжки. Стручки цупю, ланцетно-лшшш, загостреш з обох боюв, 4-6 см завдовжки, 2-3 мм завширшки; стовпчик з боюв крилатий, 4-6 (зрщка 1-3) мм завдовжки. Цвгте у квпта-травш. Плодоносить до червня. Розмножусться насшням...» [11: С. 355].

Жизненный цикл растений C. graeca приурочен к влажному периоду: продолжается с октября по май. В первой фазе морфогенеза у растений образуется розетка листьев - вегетативная сфера одноосного побега, после чего (ранней весной) конус нарастания переходит в генеративное состояние: образуются генеративные зачатки верхушечного соцветия, закладываются и раскрываются пазушные генеративные зачаточные почки. Когда при повышении температуры воздуха одноосный побег удлиняется, его зачаточная генеративная сфера уже полностью сформирована. Зачаточное верхушечное соцветие представляет собой рыхлую щитковидную кисть с бутонами и недоразвитыми междоузлиями между ними (рисунок, А). Верхушечное соцветие развивается по типу простой эбрактеозной кисти. Паракладии же облиственны и формируются по типу диботрия (рисунок, Б).

Кисть израстает в диагональном направлении, и первый отчленившийся боковой элемент оси на фоне еще нераскрывшихся бутонов визуально выглядит как центральный (рисунок, А). По мере развития междоузлий ось выпрямляется и становится вертикальной. Цветки и бутоны распределяются вдоль оси в очередном порядке, а верхушку соцветия закрывает конечный генеративный элемент. Новых генеративных образований при удлинении оси не образуется (рисунок, Б, В).

.В

Б

Растение Cardamine graeca в период цветения и плодоношения. А - начало цветения и начало израстания оси соцветия; Б - морфоструктура растения и соцветие-кисть; В - верхушечное

соцветие в момент завершения израстания оси.

Условные обозначения: 1 - первый генеративный элемент в составе соцветия-кисти (цветок и плод), 2 - второй генеративный элемент в составе соцветия-кисти (цветок и плод), 3 - направление израстания оси соцветия, 4 - конечный участок оси соцветия с завершающим генеративным элементом (плод-стручок), К - стержнекорневая система, Г - гипокотиль, ОП - ось побега, Л - лист, ПР -паракладий, Б - бутон, ВС - верхушечное соцветие.

Система цветоносных осей C. graeca по особенностям формирования и по своей структуре в общих чертах подобна синфлоресценции & sibirica. У растений этих видов зачаточное соцветие представляет собой щитковидную кисть, а в фазе цветения происходит ее удлинение и преобразование в вертикальную кисть. Количество заложенных бутонов в зачаточных кистях всегда ограничено. Различия же касаются только количественных параметров соцветий. В ходе развития малоцветкового соцветия C. graeca обычно успевают реализоваться все цветки и, в том числе, конечный элемент.

Ограничение осевого роста кисти выявили также при изучении морфогенеза соцветия Matthiola longipetala (Vent.) DC., которое полностью закладывается в почке. Последний элемент в соцветии у растений этого вида определили как «терминальный цветок» [1]. Интересно, что в предыдущей публикации эти же авторы в качестве «терминального цветка» M. longipetala распознали нижний по расположению на оси и первый по времени распускания боковой элемент соцветия. Ассоциируя моноподиальный рост кисти с симподиальным ветвлением, авторы исследования пришли к выводу о монотелическом типе синфлоресценции у растений видов семейства Brassicaceae [8, 9]

Известно, что на формирование терминального цветка расходуется вся верхушечная меристема и им завершается рост оси. Все остальные цветки идут в рост из пазух предлистьев, расположены ниже терминального цветка и развиваются позже его. Поэтому терминальный цветок представляет собой особую флоральную единицу соцветия и выполняет в нем особую функцию. В полителической же синфлоресценции в результате реализации апикальной меристемы образуются однородные по происхождению элементы с одинаковой функцией. Эти агрегации равноценных и гомологичных элементов объединяют и выделяют в качестве структурного целого. Флоральной единицей является здесь не терминальный цветок, а верхушечное соцветие - главная флоресценция [5].

Выводы

У растений видов C. graeca и S. sibirica зачаточное соцветие имеет форму щитка, а при растяжении междоузлий преобразуется в вертикальную кисть с очередным порядком в расположении боковых элементов.

В состав соцветия входит конечный генеративный элемент. Такие соцветия относятся к типу полителических синфлоресценций, но с ограниченным осевым ростом.

У других видов семейства Brassicaceae, у растений которых соцветие заранее закладывается в почке, кисть изначально ограничена в осевом росте.

Список литературы

1. Березенко Е.С., Харченко В.Е. Морфогенетические особенности развития соцветий у Matthiola longipetala (Vent.) DC. (Brassicaceae Burnett.) // Научный вестник Луганского НАУ. Серия Биологические науки. - Луганск: Элтон-2 - 2010. - № 19. - С. 13 - 16.

2. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. Отд. биол. - 1974. - 79, № 1. - С. 100 - 113.

3. Кондорская В.Р. О соцветиях Silenoidae // Бюл. о-ва Испытателей природы. Отд. биол. - 1979. - 84, № 5. - С. 78-92.

4. Кондорская В.Р. О применении термина «дихазий» // Биол. науки. - 1989. -№ 2. - С. 67-71.

5. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий 1. Метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля // Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. Отд. биол. - 1985. - 90, № 3. - С. 67-89.

6. Никифоров А.Р. Особенности развития и морфоструктура растений реликтового эндемика Горного Крыма Sobolewskia sibirica (Willd.) P.W. Ball. (Brassicaceae) // Укр. бот. журн. - 2010. - 67, № 2. - С. 231-236.

7. Никифоров А.Р. Синфлоресценция Sobolewskia sibirica (Brassicaceae) -реликтового эндемика Горного Крыма // Бот. журн. - 2011. - 96, № 10. - С. 1348 - 1351.

8. Харченко В.Е. Симподиальное ветвление стеблей при формировании соцветий у представителей семейства Brassicaceae Burnett. // Зб. наук. праць Луганського НАУ. -2007. - № 75 (97). - С. 158 - 181.

9. Харченко В.Е., Березенко Е.С. Морфогенез соцветий Matthiola longipetala (Vent.) DC. (Brassicaceae Burnett.) // Научный вестник Луганского НАУ. Серия Биологические науки. - Луганск: Элтон-2. - 2009. - № 8. - С. 60 - 65.

10. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. - Л.: Наука, 1979. - 296 с.

11. Червона книга Украши. Рослинний свгг / За ред. ЯП. Дщуха. - К.: Глобалконсалтинг, 2009. - 912 с.

Статья поступила в редакцию 10.11.2014 г.

Nikiforov A.R. The peculiars of synflorescence of species from family Brassicaceae on the example of plant Sobolewskia sibirica (Willd.) P.W. Ball and Cardamine graeca L. // Bull. of the State Nikit. Botan. Gard. - 2014. - № 113. - Р. 24 - 28.

The peculiarities of raceme forming in plants of family Brassicaceae with already formed generative buds have been studied on the example of two years old plant Sobolewskia sibirica (Willd.) P.W. and one years old plant Cardamine graeca L. The raceme bud is formed on the growth cone of one axis rosette shoot. The spreading one axis shoot and synflorescense are formed from top raceme and axil racemes of lateral axis. On the eve of blossom each raceme is corymbous cluster and it stretches in the phase of flowering. At the same time in acropetal order along the stretching axis the literal generative elements are growing: flower pedicel. The number of buds in clucter is fixed. The new buds are not formed during the top growth. Such kind of raceme belongs to the special type of polytelic synflorescense with limited growth.

Key words: synflorescence, Brassicaceae, Crimea.

УДК 582.736.3:502.753

МОРФОСТРУКТУРА ОСОБЕЙ И ДИАГНОСТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС КЛЮЧЕВЫХ ПРИЗНАКОВ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ СОСТОЯНИЙ В ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ ONOBRYCHIS VICIIFOLIA SCOP.

Е.А. БРЫНЗА

Никитский ботанический сад - Национальный научный центр, Республика Крым, РФ

Представленные результаты являются первоочередными для изучения возрастной структуры ценопопуляций Onobrychis viciifolia Scop. в Крыму. Установлены достоверные морфологические признаки растений данного вида, которые позволяют провести дифференциацию возрастных состояний для последующего составления онтогенетических спектров ценопопуляций. По характеру онтогенеза Onobrychis viciifolia принадлежит к типу моноцентрических биоморф с простым полным онтогенезом. Цикл возобновления исключительно семенной.

Ключевые слова: Onobrychis viciifolia Scop., Fabaceae, ценопопуляция, онтогенез, морфологические критерии.

Введение

Несмотря на неослабевающее антропогенное давление флора Крыма все еще обладает богатыми генетическими ресурсами полезных растений. В природных популяциях сохранились как дикие предки современных культурных растений, так и одичавшие формы сельскохозяйственных растений [8]. Еще в начале XX века Н.И. Вавилов в своей работе «Происхождение культурных растений» [1] отмечал