Онтогенез кедра сибирского в условиях Кеть-Чулымского междуречья

С.А. Николаева, С.Н. Велисевич, Д.А. Савчук

ОНТОГЕНЕЗ КЕДРА СИБИРСКОГО В УСЛОВИЯХ КЕТЬ-ЧУЛЫМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

Работа выполнена в рамках программы фундаментальных исследований СО РАН (проект 6.3.1.16 и 7.10.1.3).

Аннотация. Впервые даются полное описание онтогенеза и количественная характеристика онтогенетических состояний деревьев кедра сибирского первого послепожарного поколения нормальной и пониженной жизненности на примере наиболее типичного для западно-сибирской тайги восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных.

Ключевые слова: Pinus sibirica, эдификатор, онтогенез, возрастное развитие.

В таежной зоне Западно-Сибирской равнины кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) совместно с елью и пихтой образует темнохвойно-кедровую тайгу, в которой нередко выступает в качестве вида-эдификатора. Наиболее широкое распространение имеют сообщества, представляющие собой этапы послепожарных восстановительно-возрастных смен [1]. В большинстве случаев жизненный цикл кедра проходит в составе именно таких сообществ, поэтому отдельные этапы его онтогенеза, как правило, соответствуют определенным этапам восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов.

В литературе имеются сведения о морфогенезе кедра на отдельных этапах его развития: латентном [2], прегенеративном [3-5], генеративном [6—11], сенильном [12]. В большом количестве публикаций приведены отдельные количественные характеристики возрастных изменений структуры кроны и семенной продуктивности деревьев различного возраста и в различных лесорастительных условиях [13—18 и др.]. Однако фрагментарность и ограниченная сопоставимость полученных ранее результатов создают методические трудности в их практическом использовании. Единственная относительно полная схема возрастного развития одновозрастных поколений кедра сибирского, разработанная В.А. Кирсановым [19] на примере послепожарных зеленомошно-ягодниковых низкогорных кедровников Северного Урала, построена на описании внешних качественных признаков ствола и кроны. Кроме того, автор пользуется собственной классификацией возрастных изменений, что ограничивает возможность сравнения его результатов с литературными данными.

Задача настоящей работы — на основе собственных наблюдений и с привлечением литературных данных дать количественное и качественное описание онтогенеза кедра сибирского на примере первого послепожарного поколения наиболее типичного для западно-сибирской тайги восстановительновозрастного ряда кедровников зеленомошных Кеть-Чулымского междуречья.

Объекты исследований — семена и особи кедра сибирского с момента прорастания и до 460 лет из производных и коренных сообществ, представляющих восстановительно-возрастной ряд наиболее распространенных на Кеть-

Чулымском междуречье (в пределах Томской области) кедровников зеленомош-ных послепожарного происхождения. Масса и качество семян кедра исследовались в шишках, взятых с материнских деревьев из 140-, 235- и 325-летних древо-стоев (пробные площади (ПП) № 9, 3, 1 соответственно). Деревья кедра в производных сообществах (на открытых участках и под пологом лиственных пород) представлены особями первого поколения - всходами, самосевом, подростом или вторым ярусом древостоя, в коренных сообществах - деревьями двух-трех основных поколений, формирующих древостой.

Ювенильные, имматурные и виргинильные особи обследовались на открытом участке (ПП В33д, Д98) и под пологом березовых (ПП В33п) молод-няков, сформировавшихся на вырубках 13-летней давности, а также под пологом 60-85-летних (ПП 14, Б2-6) березняков послепожарного происхождения. Виргинильные и молодые генеративные деревья отбирались в березовоосиновых сообществах 80-95-летнего (ПП 15, 16), 120-150-летнего (ПП 11, 17, 9) возраста, а также в темнохвойно-кедровых сообществах 155-180-летнего (ПП 6, 7, 22) и 220-240-летнего (ПП 13, 12) возраста. Средневозрастные генеративные деревья обследовались в 180-240-летних условно-одновозрастных кедровниках (ПП 13, 12, 21, 23, 3) и старые генеративные деревья - в 325360-летних условно-разновозрастных кедровниках (ПП 1, 2, 5).

В данной статье рассматривается онтогенез деревьев кедра сибирского первого послепожарного поколения, имеющих на момент обследования це-нопопуляций нормальный и пониженный уровни жизненности. Особи последующих поколений и имеющие низкий уровень жизненности отличаются иными особенностями онтогенеза и поэтому исключены из рассмотрения.

На постоянных и временных ПП*, заложенных в 1986-1998 гг., отбирали по 50-100 экз. молодых особей или по 25-40 экз. взрослых деревьев кедра. Измеряли высоту и диаметр ствола в основании (у молодых деревьев) и на высоте 1,3 м (у взрослых деревьев), протяженность и проекцию кроны, прирост ствола в высоту и по радиусу (средний за 5 лет у молодых растений и за 10 лет у взрослых деревьев); оценивали онтогенетическое состояние, учитывали среднюю урожайность за 10 лет по следам от шишек на коре побегов [15], брали керны (спилы) в основании ствола для определения возраста. На постоянных ПП (Д98, В33д, Б2-6, 9, 3, 1) отбирали модельные деревья, у которых описывали форму и густоту кроны, наличие летнего побега, строение первичных и вторичных систем ветвления, отмечали количество и положение женских и мужских генеративных органов в кроне, у молодых особей дополнительно обследовали корневую систему.

Онтогенетические состояния деревьев кедра выделялись по качественным признакам согласно общепринятой в популяционной морфологии растений классификации [20-22]. Для особей начальных этапов развития часть признаков уточнена по работам других авторов [2, 23-24]. Кроме того, привлекались работы, в которых описаны возрастные или онтогенетические изменения деревьев на отдельных этапах развития [1-6, 8, 12-18, 25 и др.], а также

* Часть полевого материала была собрана группой таксации отдела кедровых лесов Института леса и древесины СО РАН под руководством канд. с.-х. наук П.П. Квеглиса.

возрастные состояния одновозрастных поколений кедра послепожарного происхождения [19]. В качестве критериев соответствующего онтогенетического состояния деревьев кедра нами были взяты морфологические признаки, качественные изменения хода роста в онтогенезе и осваиваемая экологическая ниша.

Весь онтогенез древесного организма делят на 4 периода: латентный, пре-генеративный, генеративный и постгенеративный, которые состоят из онтогенетических состояний [20-22], или стадий [19]. Последние в свою очередь подразделяются на подгруппы [20-22] или фазы [19]. В онтогенезе деревьев кедра сибирского Кеть-Чулымского междуречья нами выделено 3 периода (латентный, прегенеративный и генеративный) и 9 онтогенетических состояний.

Латентный период продолжается от момента оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания зародыша и подразделяется на два состояния (эмбриональный и покоящихся семян). В развитии зародыша выделяют три фазы: проэмбриональную, эмбриональную, и постэмбриональную, описанные в работе Т.П. Некрасовой [2]. Сформировавшийся зародыш в зрелых семенах имеет длину 5-6 мм и 8-14 семядолей, гипокотиль и корневой чехлик (рис. 1, sm). Длительность развития зародыша составляет около 1,5-2 мес (с середины июня до конца июля - середины августа), а до момента прорастания семени следующей весной - около года [2, 14]. Количество семян с развитым зародышем и эндоспермом в шишке в районе исследований составляет в среднем 53-82 шт., или 69-89% всех семян. Воздушно-сухая масса одного семени (орешка) колеблется от 0,155 до 0,400 г.

Прегенеративный период включает четыре онтогенетических состояния: предъювенильное, ювенильное, имматурное и виргинильное.

Предъювенильное состояние (p) начинается с прорастания семени и заканчивается формированием всхода. Оно включает 4 фазы: 1) набухание; 2) проклевывание (прорастание семени); 3) проросток (гетеротрофный рост в темноте); 4) всход (переход к автотрофному способу питания) [23, 24]. Проклевывание - появление кончика зародышевого корня через разорванные семенные покровы (см. рис. 1, p-1). Проросток - рост первичного корешка, который углубляется в почву (рис. 1, p-2), затем следует интенсивный рост корня и гипокотиля. После этого начинается перегибание и даже закручивание гипокотиля для преодоления сопротивления подстилки. В фазе всхода наблюдается раскручивание гипокотиля, освобождение семядолей от семенной кожуры и выпрямление гипокотиля, продолжается рост главного корня и начинается рост боковых корней [3, 4]. Оформившийся всход имеет главный корень, сильно развитый гипокотиль, семядоли и почечку (см. рис. 1, p-3).

Осваиваемая экологическая ниша - подстилка и моховой ярус. Продолжительность состояния - около 3-4 нед. (с конца мая до конца июня).

Ювенильное состояние (j) начинается с роста вторичного стебля и появления ювенильной хвои на нем. Растения одноосны и имеют малую площадь листовой поверхности. Состояние включает две фазы: однолетний и многолетний сеянцы [5].

Однолетний сеянец имеет сильно развитый гипокотиль длиной 5-15 см, 9-13 семядолей, стебель с ювенильной хвоей, расположенной спирально, по-

чечку и корневую систему, состоящую из главного и боковых корней (см. рис. 1, 7-1). Высота растений над подстилкой или моховой подушкой составляет 1,0-5,3 см, приросты стволика незначительные (табл. 1), воздушносухая масса растений равна 0,29-0,41 г. Установлено также, что у кедра в это время имеются придаточные корни на гипокотиле над шейкой корня [4]. Однолетний сеянец формируется к концу первого вегетационного сезона.

§1 Ш2

Рис. 1. Внешний вид особей кедра сибирского разного онтогенетического состояния на Кеть-Чулымском междуречье. Онтогенетические состояния: яш - покоящиеся семена; р - предъювенильное (фазы: р-1 - проклевывание, р-2 - проросток, р-3 - всход);

] - ювенильное (фазы: ]-1 - однолетний сеянец, ]-5 - многолетний сеянец); ш - имматурное; V - виргинильное; %1 - молодое генеративное; g2 - зрелое (средневозрастное) генеративное; g3 - старое генеративное.

Около каждого рисунка - масштабная линейка

Т а б л и ц а 1

Характеристика деревьев кедра сибирского прегенеративного периода нормальной и пониженной жизненности

№ ПП Возраст, лет Высота, м Диаметр, см Крона П риросты ствола

протя- жен- ность, м диа- метр, м в высоту, см по радиусу, мм по площади, см2

Ювенильные

В33д 1 0,01- 0,05 - 0 0 0,1-1 0,05- 0,35 0,0004- 0,007

В33д 2-12 (7) 0,01- 0,14 0,01-0,6 0 0 1-6 0,09- 0,33 0,003- 0,026

lim 1-12 0,01- 0,14 Менее 0,6 0 0 0,1-6 0,05- 0,35 0,0004- 0,026

Имматурные

Д98 10-15 (12) 0,4-0,9 0,6-1,2 0,2-0,7 0,06- 0,17 4-13 0,1-0,5 0,011- 0,084

В33п 9-14 0,2-1,1 0,4-2 0,2-0,9 0,02- 0,7 - - -

14 27-42 (34) ,5 -1 ,5 0, 1,2-4 ,3 -1 СО 0 0,3-1,0 - - -

Б2-6 25-42(33) 0,8-3,5 1,5-7 0,7-3,2 0,4-1,7 3-17 0,1-1,4 0,1-1,3

lim 9-42 0,2-3,5 0,4-7 0,2-3,2 0,02- 1,7 3-17 0,1-1,4 0,01-1,3

Виргинильные

14 38-50(44) 2,2-3,2 - 2,0-2,8 0,3-0,4 - - -

Б2-6 69-78(73) 3,4-6,5 7-10 4,5-8 3,0-5,5 0,4-0,7 13-19 0,7-1,2 0,8-1,8

15 59-81 (72) 7-10,5 8-12,5 5-8 - 24-30 1,7-2,8 1,5-34

11 82-94 (86) 11-15 10,5-19 - 1,3-2,8 8-25 1,2-3,2 16-84

16 77-103 (92) 12-18 9-19 7-12 - 13-33 1,4-5,0 15-119

17 88-106 (98) 12-19 12-28 7-13 3,5-4,3 5-21 0,6-5,0 10-181

9 100-115 (109) 8-14 8-17 4-8 - 3,5-33 1,0-3,2 12-77

lim 38-115 2,2-19 4,5-28 2,0-13 0,3-4,3 3,5-33 0,7-5,0 0,8-181

Примечание. 2-12 (7) - размах и среднее значение признака, прочерк - отсутствие данных, 0 - отсутствие признака, lim - размах значений признака по группе; диаметр ствола j—im особей дан в основании, v—g особей - на высоте 1,3 м; для пробной площади № Б2-6 в числителе дан диаметр в основании ствола, в знаменателе - на высоте 1,3 м; приросты ствола в высоту, по радиусу (или ширине кольца) и по площади кольца (или площади поперечного сечения ствола) даны как средние арифметические за 5 лет для j—im особей и за 10 лет для v—g деревьев.

Многолетний сеянец. Весной следующего года трогается в рост верхушечная почка, из которой развивается терминальный ауксибласт (удлиненный побег), имеющий метамеры вегетативных побегов взрослого дерева -чешуйчатые катафиллы (покровные почечные, стерильные и фертильные). В пазухах последних развиваются брахибласты (укороченные побеги) с

5 хвоинками. Ось не ветвится (см. рис. 1, j-5). На протяжении этой фазы кедр имеет небольшие высоту, диаметр и приросты стволика (см. табл. 1). Гипоко-тиль и нижняя часть стволика растений полегают и погружаются в мох, при этом на них формируются придаточные корни. У большинства особей старше

6 лет они уже имеются в районе семядольного кольца и нижней части ство-

лика. У наиболее крупных экземпляров к 7-8 годам формируется двухъярусная корневая система, в которой придаточные корни в районе семядольного кольца развиты лучше нижележащих [5].

Осваиваемая экологическая ниша - вначале моховой, затем травяно-кустарничковый ярусы. Продолжительность этого состояния обычно составляет 5-15 лет, а в неблагоприятных условиях затягивается на 25-40 лет. Имма-турное состояние (т) начинается с ветвления главной оси и экспоненциального нарастания фитомассы кроны [5, 20, 21, 23]. Форма кроны пирамидальная или широкопирамидальная, рыхлая (см. рис. 1, т), высота и диаметр небольшие. Ежегодный прирост в высоту достигает 13-17 см и более, однако его многолетний уровень может быть существенно ниже из-за нередкой гибели терминальных побегов и перевершинивания (см. табл. 1). У хорошо развитых особей на осевом побеге обычно регулярно образуются боковые побеги, латеральные ауксибласты (1-3 и более в мутовке). Порядок ветвления 1-3 [5]. Корневая система хорошо развита: длина скелетных корней сопоставима с высотой растений и в 2-3 раза превышает радиус кроны.

В этом состоянии выделяют 2 фазы (имматурная 1 и имматурная 2), различающиеся степенью сформированности кроны (несформированная и сформированная), величиной текущих приростов в высоту (3-10 и 10-25 см) и осваиваемой экологической нишей (травяно-кустарничковый и кустарниковый ярусы соответственно). Продолжительность состояния - 30-40, при некотором угнетении - до 80 лет.

Виргинильные (взрослые вегетативные) особи (у) - молодые узкокронные с острой вершиной деревца (см. рис. 1, у). В начале состояния они почти достигают высоты подчиненной части древостоя (3-7 м) и диаметра на высоте груди 2-8 см и более, а во второй половине состояния выходят во второй ярус темнохвойно-лиственного леса, достигая высоты 8-19 м (см. табл. 1). Ежегодный прирост в высоту достигает максимальных за весь онтогенез величин (до 25-50 см), средний - существенно ниже (3,5-33 см). У кедра в начале состояния появляются оси 4-го порядка ветвления, а в дальнейшем -способность к развитию двух элементарных побегов на стволе за сезон - весеннего и летнего. Образование летнего побега начинается за 10-30 лет до перехода виргинильных деревьев в молодые генеративные [11].

В этом состоянии выделяют 2 фазы (виргинильная 1 и виргинильная 2), которые различаются осваиваемой экологической нишей. В первой фазе деревья из кустарникового входят в нижнюю часть древесного яруса, во второй - из подчиненной части древостоя переходят в основную. Виргинильное состояние и прегенеративный период в целом обычно завершаются в возрасте 90-160 лет. Продолжительность состояния - 30-70 лет.

Генеративный период включает 3 онтогенетических состояния: молодое генеративное, зрелое (средневозрастное) и старое генеративное.

Молодые генеративные деревья ^¡) кедра имеют удлиненно-яйцевидную форму кроны с острой вершиной в начале состояния. Большая часть кроны представлена первичными системами ветвления с четко выраженной акрото-нией и мутовчатым расположением первичных ветвей (из обычных почек возобновления) [16]. В середине состояния в нижней четверти кроны начина-

ется формирование вторичных систем ветвления (из латентных почек). Это несколько слаборазвитых «пучков», расположенных в основании засохших и/или обломившихся первичных ветвей (см. рис. 1, g^). Прирост в высоту начинает постепенно снижаться, а приросты по радиусу и площади кольца достигают максимальных за весь онтогенез значений.

Плодоношение у большинства деревьев в начале состояния нерегулярное и необильное (1-4 шишки за 10 лет), в дальнейшем становится более или менее регулярным и обильным (см. табл. 2). В этом процессе участвуют оси I порядка из верхних 5-7 мутовок [16]. В мужском цветении участвуют около 7-8 тысяч микростробилов из первичной части кроны.

Экологическая ниша - второй ярус древостоя в темнохвойно-лиственном лесу и основной ярус в темнохвойном лесу. Продолжительность состояния -50-90 лет.

Зрелые (средневозрастные) генеративные деревья ^2) достигают максимально возможных для данного района высоты ствола (22-31 м), протяженности и диаметра кроны. Форма кроны изменяется от цилиндрической или овальной с округлой вершиной в начале состояния до удлиненнообратногрушевидной во второй его половине. Во второй половине зрелого генеративного состояния ее верхняя часть расширенная, состоит из мощных канделябровидно изогнутых ветвей. В средней трети кроны появляются «пучки» вторичных ветвей. Они располагаются в проксимальной части живых или усыхающих скелетных ветвей первичной кроны. Нижняя треть кроны представлена исключительно вторичными системами ветвления (см. рис. 1, g2). Доля первичных побегов в кроне к концу состояния составляет около 80%. Приросты в высоту и по радиусу ствола по сравнению с молодыми генеративными деревьями продолжают снижаться, а приросты по площади кольца сохраняются на таком же высоком уровне, как и у молодых деревьев (см. табл. 2).

Плодоношение, как правило, регулярное и обильное, в формировании урожая участвуют оси I—III порядков [16]. У хорошо развитых экземпляров урожай достигает максимальных величин (70-240 шишек на дерево). Заложение микростробилов достигает также наибольших величин (около 33 тыс. шт./дерево) преимущественно за счет побегов первичной части кроны.

Экологическая ниша - основной древесный ярус. Продолжительность состояния - 90-110 лет.

Старые генеративные деревья (§3) достигают максимальных для данного района высоты (26-30 м) и диаметра ствола (60-63 см). Их крона наиболее изменчива по форме из-за обламывания и усыхания отдельных элементов. В случаях, когда крона сохраняет симметрию, она имеет удлиненнообратнояйцевидную форму. Первичные системы ветвления сохраняются только в виде узкой периферической зоны в ее верхней части, вторичные же составляют основной объем кроны (см. рис. 1, g3). К концу состояния активизируется усыхание первичных ветвей, вплоть до полной гибели первичной кроны [16, 17]. Величины приростов в высоту и по радиусу ствола снижаются до уровня, характерного для имматурных и даже ювенильных особей, по площади кольца - незначительно по сравнению с молодыми и зрелыми генеративными особями (см. табл. 2).

Характеристика деревьев кедра сибирского генеративного периода нормальной и пониженной жизненности

№ ПП Возраст, лет Высота, м Диаметр, см Крона Приросты ствола

протя- жен- ность, м диаметр, м протяженность плодоносящей части, м урожай, шишек / дерево в высоту, см по радиусу, мм по площади, см2

Молодые генеративные ^)

11 71-96(84) 15-19 16-28 - 2,0-5,9 3,5-7,5 1,2-23 (10) 9-26 2,7-8,4 60-245

9 106-130(114) 15-18 15-21 12 - ,5 -1 ,3 0 0,2-4 (1) 10-28 1,4-4,0 42-91

9 147-162(153) 18-21 19-31 11-14 3,5-4,0 1,2—3,5 0,6-17 (9) 6-16 1,4—3,4 37-141

6 140-164(157) 15-21 18-33 6,5-12 1,7-4,6 0,3-3,5 0,1-59 (19) 8-22 1,6-4,0 57-155

7 143-163 (153) 18-25 24-45 9-18 2,2-6,0 2,0-6,0 7-85 (35) 6-16 1,4-4,6 51-232

22 170-200 (182) 19-24 21-36 6,5-18 3,0-5,4 0,7-5,0 0,1-25 (8) 4—13 0,8-4,4 31-216

13 176-219 (188) 18-24 22-30 9-17 2,2-4,8 2,5-7,5 1,9-30 (14) 5,5-9 0,5-2,0 15-70

12 203-240(227) 20-23 25-39 13-17 2,1-6,7 4,0-7,0 0,3-69 (41) 3-6 0,6-3,0 22-127

Ііт 71-240 15-24 15-45 6,5-18 1,7-6,7 0,3-7,5 0,1-69 3-28 0,5-8,4 15-245

Зрелые

13 172-190 (181) 24-26 33-44 11-19 3,1-6,7 4,5-9,0 32-243 (95) 4-7 0,9-2,0 45-113

21 184-213 (200) 19-22 24-42 13-16 3,3-6,3 2,0-5,0 9-74 (31) 3-5 1,0-3,3 40-124

23 225-242 (234) 24-31 30-59 - 2,5-6,6 1,8-14 30-118 (56) 2,5-6 0,5-3,2 36-175

12 233-257 (242) 20-23 34-39 15-18 4,0-7,2 6,0-11,0 68-190 (135) 3-5 1,2—1,6 63-79

3 210-270(244) 22-28 32-59 11,5-19 1,9-6,2 2,0-9,5 27-108 (62) - 0,8-2,4 38-199

Ііт 172-270 1-31 24-59 11-19 1,9-7,2 1,8-11,0 9-243 2,5-7 0,8-3,3 38-199

Старые генеративные ^3)

1 320-380 (349) 20-29 34-62 12-23 2,0-9,0 3,0-16,0 11-274 (76) 1,5-4 0,4—1,6 32-144

2 330-374 (364) 24-29 45-62 15,5-21 3,5—6,1 4,5-14,0 31-233 (98) 2-4,5 ,5 -1 ,5 0, 38-134

5 360-460 (393) 21-27 33-63 14-21 1,9—6,1 - 14-92 (51) 1,4-5 0,6-1,0 29-73

Ііт 320-460 20-29 33-63 12-21 1,9-9,0 3,0-16,0 11-274 1,4-5 0,4-1,6 29-144

Вегетативные и «мужские» генеративные

3 220-260 (232) 15,5-19 14-22 13-15,5 0,8-2,8 - 0 - 0,7-1,1 15-26

2 262 10 14,5 4 0,8-1,1 - 0 - 0,8 17

1 350 17 21 12 2,0-2,1 - 0 2 0,2 56

Ііт 220-350 (253) 10-19 14-22 4-15,5 0,8-2,8 - 0 (2) 0,2-1,1 17-26

Примечания см. табл. 1.

Плодоношение деревьев сохраняется на достаточно высоком уровне, а количество микростробилов снижается до уровня, характерного для молодых генеративных деревьев (около 8 тыс. шт./дерево). Вклад первичной части кроны в репродуктивную сферу снижается, вторичной - возрастает. Основная масса шишек формируется на побегах первичной части кроны, а в продукции микростробилов доля первичной и вторичной частей кроны примерно одинакова.

Экологическая ниша - над основным древесным пологом. Максимальный возраст обследованных деревьев составляет 400-460 лет. Продолжительность состояния - не менее 80-150 лет.

Большинство особей кедра завершает свой жизненный цикл еще до наступления постгенеративного периода вследствие высокой фаутности деревьев перестойных древостоев и подверженности ветровалам из-за поверхностного расположения корневой системы [27, 28]. Так, в районе Кеть-Чулымского междуречья небольшие по размерам стволовые гнили появляются уже у особей прегенеративного периода в возрасте 60-180 лет, охватывая до 30% деревьев в древостоях, у генеративных деревьев размеры гнилей и процент зараженных особей увеличивается с 60 в возрасте 200-240 лет до 70-100 в возрасте 270-460 лет. Поэтому к возрасту 480-520 лет при беспожарном развитии в таких сообществах, по данным И.А. Беха и А.М. Данченко, сохраняются единичные деревья кедра [26].

Выделение деревьев кедра постгенеративного периода в районе исследований не является однозначным. Так, в районах с явно выраженным действием лимитирующих факторов нами ранее описаны деревья-долгожители 700-летнего возраста [12]. По многим морфологическим характеристикам они могут считаться сенильными особями (у), однако строгого соответствия с классификацией онтогенетических состояний все же нет, поскольку генеративная функция у этого вида обычно сохраняется до последних лет жизни [20-22]. Поэтому деревья кедра постгенеративного периода нормальной и пониженной жизненности, если их выделять только по отсутствию генеративных органов, в районе исследований не выявлены. В то же время особи постгенеративного периода (субсенильные и сенильные) отличаются резким преобладанием процессов отмирания над новообразованием [20-21]. В этом случае большую часть деревьев кедра старше 400 лет из этих сообществ по активному отмиранию кроны, вплоть до полной гибели вершины и первичной части кроны [16, 17], резкому снижению приростов по радиусу и площади поперечного сечения ствола за последние двадцать лет [29], наличию больших по размерам гнилей и сохранению очень небольшой части деятельной ксилемы можно отнести к сенильным особям.

У деревьев кедра первого и особенно последующих (второго-третьего) по-слепожарных поколений уменьшение количественных показателей вегетативной сферы приводит к ухудшению жизненности. А у генеративных деревьев низкой жизненности снижаются величина и регулярность плодоношения вплоть до его полного отсутствия у особей, которые должны находиться в зрелом или старом генеративном состояниях. В результате в обследованных древостоях старше 240 лет встречаются взрослые «мужские» и вегетативные

деревья (v/g2, v/g3), у которых либо образуются только микростробилы, либо полностью отсутствуют генеративные органы.

У деревьев прегенеративного периода некоторое ухудшение жизненности является закономерным, поскольку кедр на этом этапе развития растет под пологом лиственных пород и часть его особей испытывает временное угнетение со стороны березы и особенно осины. Это может приводить к увеличению продолжительности прегенеративного периода до 200 лет и более, но, по-видимому, не является существенным фактором снижения жизненного состояния деревьев при переходе к последующим этапам онтогенеза.

Таким образом, продолжительность онтогенеза деревьев кедра сибирского первого послепожарного поколения, которые проходят свое развитие в восстановительно-возрастном ряду кедровников зеленомошных Кеть-Чулым-ского междуречья, составляет не менее 400-460 (и даже 520) лет. При этом продолжительность прегенеративного периода деревьев нормальной и пониженной жизненности составляет 70-120 лет, низкой жизненности - до 200 лет и более, генеративного периода - 290-300 лет. Деревья кедра пост-генеративного периода, учитывая весь комплекс признаков, характерных для данного этапа развития, выделить затруднительно.

Деревья кедра достигают максимально возможных для данного района размеров (высота и диаметр ствола, протяженность и диаметр кроны) и плодоношения в зрелом и старом генеративных состояниях. Наибольшие приросты ствола по радиусу и в высоту у хорошо развитых экземпляров отмечаются в виргинильном и начале молодого генеративного состояниях, а по площади кольца - в молодом и зрелом генеративном состояниях.

Литература

1. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины: Эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 286 с.

2. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1972. 274 с.

3. Ширская М.Н. Культуры кедра сибирского в горных лесах Сибири. М.: Лесная промышленность, 1964. 100 с.

4. Ширская М.Н. Об особенностях и лесоводственном значении образования придаточных корней у подроста кедра сибирского в горных лесах Восточного Саяна // Труды гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 1975. Вып. 10. С. 61-67.

5. Николаева С.А. Начальные этапы онтогенеза Pinus sibirica в условиях средней тайги // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 3. С. 62-71.

6. Семечкина М.Г. Применение внешних признаков растущих деревьев кедра сибирского для глазомерного определения их возраста // Пути совершенствования инвентаризации лесов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1965. С. 131-143.

7. Воробьев В.Н., Воробьева Н.А., Горошкевич С.Н. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1989. 167 с.

8. Скороходов С.Н. Некоторые экологические аспекты формирования крон кедра сибирского // Проблемы кедра. Томск: ИЭПК СО РАН, 1992. Вып. 5: Экология кедровых лесов. С. 131-137.

9. Семечкин И.В. Структура и динамика кедровников Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 253 с.

10. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура кроны кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) на генеративном этапе онтогенеза // Krylovia: Сиб. ботан. журн. 2000. Т. 2, № 1. С. 110-122.

11. Николаева С.А., Савчук Д.А. Биологические и экологические факторы роста кедра сибирского в бассейне среднего течения Оби // Эколого-биогеохимические исследования в бассейне Оби. Томск. 2002. С. 328-350.

12. Велисевич С.Н. О продолжительности жизни Pinus sibirica (Pinaceae) // Ботан. журн. 2007. Т. 92, № 6. С. 877-884.

13. Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 190 с.

14. Ирошников А.И. Орехопродуктивность кедровников // Кедровые леса Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. С. 132-150.

15. Воробьев В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. Новосибирск: Наука, 1983. 256 с.

16. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура и развитие элементов вторичной кроны кедра сибирского // Онтогенез. 1996. Т. 27, № 1. С. 53-61.

17. Велисевич С.Н., Горошкевич С.Н. Особенности развития латентных почек Pinus sibirica Du Tour // Укр. ботан. журн. 1997. Т. 54, № 3. С. 261-265.

18. Николаева С.А., Савчук Д.А. Вариабельность фонового состояния кедра сибирского // Enviromis 2002. Измерения, моделирование и информационные системы как средства снижения загрязнений на городском и региональном уровне. Томск: ЦНТИ, 2002. Т. 2. С. 239-243.

19. Кирсанов В.А. Формирование и развитие кедровника зеленомошно-ягодникового на северном Урале // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1976. С. 104-113.

20. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

21. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М.: Прометей МГПИ, 1989. Ч. 1. 102 с.

22. Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova L.B. et al. Ontogeny of a tree // Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 12. С. 8-20.

23. Белостоков Г.П. Возрастные фазы в морфогенезе подроста древесных растений // Ботан. журн. 1981. Т. 66, № 1. С. 86-98.

24. ПолевойВ.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

25. Красильников П.К. Придаточные корни и корневая система у кедра в Центральных Саянах // Ботан. журн. 1956. Т. 41, № 8. С. 1194-1206.

26. Бех И.А., Данченко А.М. Возрастная структура и прогнозируемая динамика зеле-номошных и мелкотравно-зеленомошных кедровников средней тайги Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2007. № 1. С. 119-137.

27. Поварницын В.А. Кедровые леса СССР. Красноярск: Изд-во СибЛТИ, 1944. 220 с.

28. Крылов Г.В., Таланцев Н.К., Козакова Н.Ф. Кедр. М.: Лесная промышленность, 1983. 216 с.

29. Николаева С.А., Бех И.А., Савчук Д.А. Оценка этапов восстановительно-возрастной динамики темнохвойно-кедровых лесов по дендрохронологическим данным (на примере Кеть-Чулымского междуречья) // Вестник Томского государственного университета. 2008. № 309. С. 180-184.