Желтые пеструшки Eolagurus (Rodentia, Mammalia) плейстоцена Русской равнины

БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ

ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА

№ 53 1984

УДК 551.791 + 569

А.К. АГАДЖАНЯН, А.К.МАРКОВА

ЖЕЛТЫЕ ПЕСТРУШКИ EOLAGURUS

ПЛЕЙСТОЦЕНА РУССКОЙ РАВНИНЫ

Значение мелких млекопитающих для палеогеографии и стратиграфии очень велико и в настоящее время общепризнано. Достаточно напомнить, что основные современные схемы стратиграфии континентальных отложений кайнозоя основаны на результатах изучения динамики фаун мелких млекопитающих (Краснов, Никифирова, 1973; Thaler, 1965; Cicha et a I., 1972; Mein, 1975; Герасимов и др., 1980). Ежегодно появляются все новые работы этого направления, но вместе с успехами наблюдается заметное отставание в описании конкретных фаун и в изучении филогении групп мелких млекопитающих. К настоящему времени собран значительный материал по ископаемым желтым пеструшкам Eolagurus. В данной статье сделана попытка суммировать данные, накопленные в последние годы по эволюции Eolagurus на Русской равнине.

В процессе подготовки работы были получены материалы и консультации от И.М. Громова, В.А. Топачевского, М.А. Ербаевой, О.Л. Россолимо. Названным лицам авторы приносят свою благодарность.

В настоящее время выделяются два современных (Eolagurus luteus (Eversmann, 1840) и Е. przewalski (Buchner, 1888)) и несколько вымерших видов рода Eolagurus. Среди вымерших наиболее аргументирована видовая самостоятельность позднеплиоценовых Eolagurus simplicidensYoung (1934) из Китая (Young, 1934) и Е. argyropuloi (I. Gromov et Parfenova, 1951) с юга Русской равнины (Громов, Парфенова, 1951). Кроме того, на Русской равнине и в Сибири описан ряд фоссильных видов и подвидов, которые в той или иной мере близки к одному из выше названных: Е. gromovi Topacevski, Е. praeluteus Schevtschenko, Е. volgensis Alexandrova, E. simplicides sibiricus Erbaeva. Этот материал позволяет оценить положение перечисленных форм в системе рода и наметить основные этапы становления современной Eolagurus luteus (Eversmann). Нами были проанализированы материалы из следующих местонахождений Русской равнины.

Карай-Дубина. Местонахождение расположено на левом берегу Днепра, в его нижнем течении (юг Запорожской области). Костные остатки собраны из верхней части аллювия каирской террасы Днепра, над которым залегает мощная серия ископаемых лёссов и почв.

Платово. Разрез находится на побережье Азовского моря, к западу от Таганрога, где в береговом обрыве вскрывается раннеплейстоценовый аллювий, перекрытый лиманными осадками. По фауне пресноводных моллюсков аллювиальный горизонт сопоставляют с тираспольскими отложениями (Чепалыга, 1967), а лиманные осадки относят к эпохе, предшествовавшей древнему эвксину (Васильев, 1969). Выше по разрезу залегают ископаемые почвы и лёссы. Костные остатки получены из аллювия.

Ильинка (Калачский район Воронежской области). Костеносный горизонт приурочен к аллювиальным осадкам, перекрытым мореной раннеплейстоценового возраста.

Тихоновка. Местонахождение впервые описано В.А. Топачевским (1965). Оно находится у с. Тихоновка (Ново-Васильевский район Запорожской области), где на первом берегу р. Арапка вскрываются древнеаллювиальные отложения с остатками мелких млекопитающих.

Вольная Вершина (Мучкапский район Тамбовской области). Местонахождение связано с аллювием погребенной долины, который выходит по оврагам в 15 км северо-западнее г. Мучкап. Аллювий подстилается раннеплейстоценовой мореной и перекрыт лёссовой толщей с ископаемыми почвами.

Чигирин. Местонахождение расположено на правом берегу Днепра у г. Чигирин. Здесь в бассейне правого притока Днепра р. Тясмин вскрывается аллювий IV террасы Днепра, содержащий костные остатки. Выше по разрезу залегают 1 доднепровская почва, флювиогляциальные и гляциальные отложения днепровского возраста, перекрытые верхнеплейстоценовым лёссово-почвенным комплексом.

Гуньки II (левобережье среднего Днепра). Костные остатки собраны в обрыве правого берега р. Псел из верхней части аллювия IV террасы Днепра, перекрытого двумя горизонтами погребенных почв, над которыми расположена днепровская морена. На морене лежит лёссово-почвенная серия верхнего плейстоцена.

Владимировка (Лискинский район Воронежской области). Костные остатки происходят из озерно-аллювиальных осадков, которые с размывом залегают на основной (раннеплейстоценовой) морене бассейна Дона. Выше — маломощная лёссовая серия.

Шкурлат (Павловский район Воронежской области). Местонахождение расположено у с. Шкурлат в нижнем течении р. Гаврило, притока г. Осереди. Костеносные отложения вскрыты карьером и представляют собой аллювий III надпойменной террасы Дона. Кроме грызунов, Л.И. Алексеева определила здесь Bison priscus, Coelo-donta antiquitatis, Paleoloxodon antiquus (Раскатов и др., 1977).

Малый Гай. Местонахождение приурочено к аллювиальным отложениям II надпойменной террасы Большого Иргиза (левого притока Волги) в 10 км к юго-западу от с. Пестравки . Выше аллювия залегает нерасчлененный лёссовидный суглинок.

Джурун (Актюбинская область, коллекции Зоологического музея МГУ). Субфос-сильный материал по желтой пеструшке собран А.Н. Формозовым из верхнего слоя современной почвы (Огнев, 1950).

Зимунайский уезд Синьцзяна, рецентный материал.

МНР, рецентный материал.

Перечисленные местонахождения подразделяются на несколько разновозрастных групп. Наиболее древнее из них — Карай-Дубина. Оно характеризуется присутствием полевок Mimomys, преобладанием среди некорнезубых полевок Pitymys hintoni и Prolagurus pannonicus-posterius, а также присутствием архаичных Microtus oeconomus и небольшого количества Allophajomys. Состав фауны и ее положение в разрезе (ниже палеомагнитной инверсии Брюнес—Матуяма) позволяют относить эту фауну к поздней фазе верхнего плиоцена (концу апшерона). Она моложе типичных таманских фаун, таких, как фауны Ногайска, Успенки и др., но архаичнее первых раннеплейстоценовых фаун (Платово, Ильинка и др.).

Иной тип сообществ характерен для местонахождений Платово, Ильинка и Тихо-новка. В их видовом составе еще многочисленны Mimomys intermedius Newton и Mimomys pusillus Mehely, однако уже появляются первые представители линии Microtus. Среди полевок доминируют Pitymys hintoni-gregabides и лагуриды Prolagurus pannonicus Kormos и P. posterius Zazhigin, причем последние преобладают. Костеносные горизонты названных местонахождений расположены в зоне нормальной полярности над границей Брюнес—Матуяма. Они соответствуют начальной фазе развития тираспольского комплекса млекопитающих.

Развитым и поздним тираспольским фаунам соответствует фауна местонахождения Вольная Вершина. Для нее характерно присутствие поздних Mimomys, нарастание количества и разнообразия некорнезубых полевок. В составе этих сообществ окончательно исчезают Allophajomys и Р. pannonicus Korm., сокращается в численности (до полного исчезновения) Pitymys hintoni Kretzoi. Одновременно появляется Microtus (Stenocranius) gregalis Pallas, нарастает численность Microtus группы arvalis, которая представлена несколькими формами. Для популяций лагурид характерно смещение морфотипов от Palagurus posterius Zazhigin к Lagurus transiens Janossy и появление первых, пока немногочисленных Lagurus lagurus Pallas.

Местонахождения Чигирин, Гуньки II и Владимировка имеют другой состав сообществ. В них полностью отсутствует "Mimomys; ее место занимает Arvícola mosbachensis Schmidtgen. Заметно сокращается численность Pitymys, причем доминирует вид Pitymys arvabides Hinton. Лагуриды представлены в равной мере Lagurus

transiens Janossy и Lagurus lagurus Pallas. Эти местонахождения приурочены к межледниковым (лихвинским) отложениям.

Верхнеплейстоценовые Еоlagurus изучены из местонахождений Шкурлат (начало верхнего плейстоцена) и Малый Гай (вторая половина верхнего плейстоцена). Как и в других фаунах этого времени, в них представлена Arvícola, близкая к современной A.terrestris L.,Microtus arvalis Pallas., M. (Stenocranius) gregalis Pallas.

Морфология позднеголоценовых субфоссильных и современных лагурид изучена по материалам коллекций из Актюбинской области, Юго-Западного Китая и Монголии (Зоологический музей МГУ и ЗИН АН СССР).

Измерения зубов проводились по схеме, предложенной В.А. Топачевским (1965, 1973). Для М| выполнены следующие промеры (мм) :

1. Длина — наибольшая длина зуба по жевательной поверхности.

2. Ширина — наибольшая ширина зуба по жевательной поверхности.

3. Длина параконида — расстояние от переднего края зуба до основания параконидного комплекса.

4. Длина головки — расстояние от переднего края зуба до основания головки параконидного комплекса.

5. Ширина устья головки — наименьшая ширина дентитового перешейка (без толщины эмали) в основании головки параконида.

6. Ширина устья треугольников — ширина дентинового перешейка (без толщины эмали) между треугольниками в оснсзании параконида.

МОРФОЛОГИЯ ЗУБОВ EOLAGURUS ARGYROPULO

Современные желтые пеструшки — наиболее крупные представители трибы Lagurini. По размеру тела они более чем в 1,5 раза превышают Lagurus (Млекопитающие 1963). Длина черепа степной пеструшки 21—25,3 мм, желтой — 30—32 мм. Моляры Eolagurus в целом похожи на зубы других Lagurini, но заметно крупнее. М, желтой пеструшки имеет 3 входящих угла на внешней стороне зуба и 4 — на внутренней. Mt степной пеструшки имеет дополнительные складки на паракониде и соответственно по 4 и 5 входящих углов на наружной и внутренней сторонах. Еще больше различаются М3 у представителей этих родов. Eolagurus имеет лишь по 2 входящих угла с наружной и внутренней сторон этого зуба. У Lagurus задний отдел М3 значительно усложнен. Как и для других представителей трибы, для Eolagurus характерен небольшой наружный изгиб внутренних входящих углов, при этом дентиновые поля приобретают форму неправильного четырехугольника. Этот медиальный выступ М. Кретцои рассматривает как остаток мезолофа.

Анализ материалов по Eolagurus конца плиоцена—плейстоцена Русской равнины показывает, что по морфологии зубов признаки всех изученных популяций укладываются в диагноз рода. Вместе с тем для каждого геологического этапа можно выделить свои особенности.

Eolagurus cf. argyropuloi

К этому виду отнесены материалы из местонахождения Карай-Дубина. М, этой пеструшки по длине зуба имеет наименьшие размеры из изученных, близкие к типовому экземпляру, — длина 2,77 мм (по И.М. Громову, длина типа 2,65 мм) (рис. 1). М, по ширине имеет наибольшую относительную величину, самый укороченный параконид и наименьшую головку параконида, что отражают промеры 3 и 4 и индексы 7 и 8 (табл. 1). Треугольники в основании параконида широко слиты (рис. 2). Индекс 10, характеризующий этот признак, наибольший в сравнении с таковым для всех других популяций. Головка параконида имеет не только наименьшие размеры, но и наиболее простую форму — овал с заостренными иногда вершинами. Небольшими размерами отличаются и М3 : длина 1,8 мм, ширина 0,95 мм.

Описываемые зубы отличаются от типового экземпляра Е. argyropuloi большей слитностью элементов параконида. Сравнение жевательной поверхности М| Е. argyropuloi (см. рис. 1), описанного И.М. Громовым и Н.М. Парфеновой, с зубами из Карай-Дубины (см. рис. 2) показывает, что в серии последних нет столь архаичного морфотипа. По своей длине типовой М| Е-. argyropuloi лежит в пределах вариации зубов из Карай-Дубины, но соответствует минимальным показателям. Все это позволяет

Рис. 1. Строение жевательной поверхности типового экземпляра Ео1адигиз агдуго-ри1о1

) !мм

Рис. 2. Строение жевательной поверхности зубов пеструшек Ео1адигиз.

1—6 — М, из Карай-Дубины; 7—12 — М, из Ильинки; 13, 14 — М5 из Карай-Дубины; 15—18 — М' из Ильинки; 19—22 — М3 из Владимировки; 23, 24 — М1 из Шкурлата

Таблица 1

Размеры М, Eolagurus cf. argyropuloi (I. Gromov et Parfenova) из местонахождения Карай-Дубина

Показатель Длина зуба Ширина зуба Длина Ширина устья головки

параконида головки параконида

1 2 3 4 5

Mm

30 2.77 2.6-3.0

36 1,01 0.9-11

35 1,39 1,2-1.6

35 0.77

0,55-0,9

35 0,07

-0,04—0,14

Здесь и далее: п — количество промеренных экземпляров, х — среднее значение тх — ошибка средней, lim — крайние значения признака.

промера.

Таблица 1

Показатель Ширина устья треугольника Индекс, %

3/1 4/1 5/1 6/1

6 7 8 9 10

п 35 30 30 30 30

X 0,19 50,2 27,4 2.90 7,03

lim 0,13-0,23 42,0-55,0 21-32 1,4-5,1 5,2-9,5

п

заключить, что серия Eolagurus из Карай-Дубины хотя и относится к кругу форм Е argyropubi, но является эволюционно более продвинутой. Более всего по своим основным характеристикам и общему облику она напоминает Eolagurus sp. из Тарханкута (Топачевский, 1973).

Eolagurus simplicidens gromovi Topacevski , 1963 раннего плейстоцена Русской равнины

К этому подвиду принадлежат остатки пеструшек из - местонахождений Платово, Ильинка, Тихоновка и ряда других. От номинального подвида, М| которого имеет длину 2,85—3,1—3,5 мм (Топачевский, 1973), они отличаются меньшими размерами. Как и Eolagurus simplicidens Young, они имеют широко слитые треугольники в основании параконида М,, однако индекс этого признака у зубов из местонахождений Платово, Ильинка, Тихоновка меньше, чем у Е. argyropuloi из Карай-Дубины (промер 6, индекс 10 в табл. 2). Ширина устья головки довольно велика, но варьирует

Таблица 2 Размеры М Eolagurus simplicidens gromovi Topacevski

Длина Ширина

Местонахождение Показатель Длина Ширина параконида головки параконида устья головки

1 2 3 4 5

Тихоновка n X lim 12 2,92 2,6-3,25 12 1,08 1,0-1,2 12 1,48 1,35-1,35 12 0,88 0,8-1,0 12 0,08 0,06-0,15

Ильинка n x" lim 16 2,84 2,7-3,0 23 1,07 0,8-1,2 22 1,50 1,3-1,67 22 0,88 0,8-1,05 25 0,09 0,06-0,17

Платово n X lim 6 3,02 2,95-3,15 7 1,14 1,05-1,2 6 1,63 1,55-1,72 6 0,93 0,9-1,05 7 0,09 0,04-0,14

Таблица 2

Местона-'хождение Показатель Ширина Индекс, %

устья треугольника 3/1 4/1 5/1 6/1

6 7 8 9 10

Тихоновка п >Г lim 12 0,16 0,11-0,23 12 50,5 46-53 12 30,2 29-31 12 3,07 2,1-5,6 12 5,09 4,2-7,5

Ильинка п X lim 25 0,16 0,07-0,23 16 52,2 48,6-55,9 16 30,6 26,2-35,6 16 3,46 2,2-6,0 16 5,60 2,86-8,26

Пла- п 7 6 6 6 6

тово X 0,18 53,9 31,1 2,85 5,86

lim 0,13-0,24 52,45-55 29,5-33,3 1,3-4,68 4,3-7,49

у разных популяций. Головка параконида сохраняет простую форму, но у некоторых экземпляров более массивная и вытянутая (см. рис. 2). М3 сравнительно невелик, его длина для разных популяций этого времени 1,96; 1,98; 2,06, ширина — 0,9; 0,98; 1,0.

По размерам и пропорциям зубов (см. табл. 2) пеструшки из Ильинки и Платова почти не отличаются от пеструшек из Тихоновки, типового местонахождения ЕоЬдигив 51трПас1ег!5 дгопкт Торасеузкк Они напоминают также пеструшек из Забайкалья Е. 51трМс1с1еп5 э¡Ь|г¡сие ЕгЬаеуа, длина М! которых имеет следующие показатели: 2,5—3,1—3,5, типовой экземпляр подвида 3,3 мм (Ербаева, 1966, 1970). Степень слияния элементов параконида М1 Е. 51трИЫс1еп5 з1Ыг¡сие из Додогола выражена следующими индексами: ширина устья головки параконида2,45?0,14107; ширина устья треугольников в основании параконида 5,86 ± 0,24816. Все приведенные цифры показывают большую близость двух подвидов — европейского Б. втрИс^епэ дготоу1 и сибирского Е. в^рНсИепБ в^псив по строению моляров. Они отвечают единому эволюционному и, вероятно, временному этапу развития группы.

жевательной наружная ее

Ео1адиги$ 1и1еи$ Уо1деп$1$ (А1ехапс1гоуа, 1976) среднего плейстоцена (лихвинского межледниковья) Русской равнины

К этому подвиду отнесены пеструшки из наиболее позднего сообщества тирасполь-ского возраста (местонахождение Вольная Вершина) и из местонахождений Чигирин, Гуньки II, Влади ми ровка. Они отличаются крупными размерами зубов (длина М] для разных популяций от 2,92 до 3,016 мм) и большей дифференцированностью поверхности моляров (рис. 3). Так, головка предыдущих форм и стенка на большинстве экземпляров изогнуты внутрь. У этой группы

происходит дальнейшее сужение устья треугольников в основании параконида и устья в основании головки параконида. Индекс первого признака лежит в интервале 3,5— 3,05 для разных популяций, второго—в интервале 3,23—2,66 (табл. 3). От номинального подвида эти пеструшки отличаются меньшими размерами, так как М[ типовой серии имеют длину 2,9—3,5 мм (Александрова, 1976), и меньшим слиянием треугольника параконида, которое, выражая его в толщине слоя эмали, равно 2,2 (для находок из Вольной Вершины) и 2,09 (для находок из владимировки), в то время как у типовой серии "редко превышает один слой земли" (Александрова, 1976). Сравнение Ео1ади-гив окско-днепровского межледниковья Русской равнины с более древними и более молодыми формами показывает, что они представляют собой хорошо очерченную группу, которая, однако, тяготеет

Рис. 3. Строение жевательной поверхности зубов пеструшек

1—5 — М, и М, из Вольной Вершины; 6— 10 — М, из Владимировки; 11—16 — М, из Шкурлата

Таблица 3

Размеры М, Ео1адигиа 1Шет Уо1деп$1* (А1ехап<1гоуа) среднего плейстоцена Русской равнины

Длина Ширина Индекс, %

Местонахождение Показатель Длина Ширина

парако-нида головки па-раконида устья головки устья треугольников 3/1 4/1 5/1 6/1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Влади-мировка п х" 9 3,02 11 1,09 9 1,59 9 0.94 11 0,08 11 0,09 9 52,6 9 30,8 9 2,98 9 3,05

lim 2,8-3,2 0,95-1,2 1,47-1,75 0,8-1,15 0,04-0,14 0,04-0,14 50,0-54,4 27,1-36,5 1,21-4,6 1,45-4,26

п 15 17 17 17 17 17 15 15 15 15

Гуньки X 2,93 1,08 1,54 0,87 0,083 0,094 52,27 2,98 2,9 3,2

II lim 2,75-3,3 1,0-1,3 1.3-1,75 0,75-0,90 0,04-0,17 0,06-0,17 50-55 27-32 1,3-3,5 2,1-4,5

п 11 11 12 12 13 13 11 11 11 11

Чигири и X 2,97 1,07 1,55 0,85 0,078 0,099 52,36 29,03 2,66 3,50

lim 2,9-3,1 1,0-1,2 1,4-1,6 0,7-1,0 0,05-0,12 0,06-0,14 50-54 25-33 0,8-4,5 2,4-4,7

Вольная Вершина п 7 10 10 10 10 10 7 7 7 7

х" 2,95 1,12 1,53 0,87 0,10 0,12 51,12 28,6 3,23 3,32

lim 2,7-3,1 0,9-1,3 1,3-1,7 0,5-0,95 0,07-0,14 0,07-0,2 43,3-55,5 16,6-31,6 2,29-3,93 1,35-5,06

Таблица 4

Размеры М, Eolagurus luteus?, subspecies верхнего плейстоцена Русской равнины

Длина Ширина Индекс, %

Местонахождение Показатель Длина Ширина параконида головки параконида устья головки устья треугольника 3/1 4/1 5/1 6/1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Малый Гай п. X 3 3,15 3 1,18 3 1,65 3 0,93 3 0,05 "3 0,05 3 52,0 3 ' 29,7 3 1,67 3 1,60

lim 2,9-3,25 1,05-1,35 1,5-1,75 0,9-1,0 0,52-0,52 0,04-0,06 51-53 28-31 1,6-1,8 1,2-1,8

п 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8

Шкурлат X 3,05 1,12 1,61 0,94 0,05 0,05 55,0 30,6 1,67 1,7

lim 2,6-3,3 0,9-1,25 1,5-1,75 0,8-1,2 0,03-0,07 0,03-0,11 52-65 23-40 1,13-2,18 1,08-3,13

Таблица 5

Размеры М, Eolagurus luteus (Eversmann), rec. et subfoss.

Местонахождение Длина Ширина Длина Ширина Индекс, %

Показатель параконида головки параконида устья головки устья треугольника 3/1 4/1 5/1 6/1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

МНР, п X lim 20 3,29 3,0-3,6 20 1,17 1,05-1,3 20 1,65 1,55-1,8 20 0,96 0,85-1,2 20 0,08 0,04-0,17 20 0,08 0,С5—0,16 20 51,18 48,3-53,9 20 29,9 27,4-35,3 20 2,60 1,24-4,80 20 2,39 1,24-4,56

КНР, Синьцзян п X lim 7 3,22 3,0-3,5 7 1,22 1,2-1,27 7 1,66 1,5-1,82 7 ' 0,99 0,95-1,0 7 0,08 0,06-0,11 7 0,07 0,06-0,08 7 51,3 45,4-53,3 7 30,5 28,6-31,7 7 2,43 1,83-3,52 7 2,21 1,73-2,64

СССР, Актюбин-ская обл. п X lim 11 3,34 3,1-3,5 11 1,29 1,2-1,43 11 1,73 1,6-1,9 11 1,01 0,95-1,1 11 0,07 0,05-0,10 11 0,07 0,06-0,10 11 51,82 49,6-53,8 11 30,3 28,6-31,5 11 2,04 1,46-2,94 11 2,35 1,76-3,29

уже к L. luteus (Eversmann, 1840). Видимо, целесообразно выделять этих пеструшек в самостоятельную систематическую единицу ранга подвида, сохранив за ними название volgensis, предложенное Л.П. Александровой (1976) для Eolagurus среднего плейстоцена. Данные табл. 2 показывают, что наиболее архаичными являются пеструшки популяции местонахождения Вольная Вершина. Это, очевидно, находится в прямой связи с большей древностью данного местонахождения.

Eolagurus luteus ?, subspecies

верхнего плейстоцена Русской равнины

Особую группу составляют пеструшки верхнего плейстоцена. Они отличаются крупными размерами зубов, удлинением параконида М, и его головки (табл. 4). По этим признакам они приближаются к лагуридам современных популяций, но не "достигают признаков последних. Вместе с тем по признакам дифференциации структур жевательной поверхности они даже превосходят современных желтых пеструшек, что хорошо демонстрируют индексы 9 и 10. Кроме того, здесь ясно выражена тенденция к изгибу внутрь буквальной части головки параконидного комплекса Mi, проявившаяся еще на среднеплейстоценовом (лихвинском) материале (см. рис. 3). На некоторых экземплярах М! сильно развит и первый внутренний угол. Значительно выше, чем у зубов более древних популяций, степень изолированности всех дентиновых треугольников жевательной поверхности. Все это свидетельствует о том, что Eolagurus Русской равнины к верхнему плейстоцену достигли более высокой специализации, чем современные Eolagurus Азии. Очевидно, эту форму при дальнейшем накоплении материала следует выделить в отдельный подвид.

Eolagurus luteus (Eversmann), rec. et subfoss.

Изучение современных азиатских Eolagurus показало, что их зубы имеют наибольшие размеры, чем прежде всего отличаются от всех ископаемых форм. Вместе с тем по уровню дифференциации жевательной поверхности зубов они отстают от верхнеплейстоценовых европейских форм. Степень отчленения головки параконида выражается индексами 2,60; 2,43; 2,04 для разных популяций (табл. 5), что близко к аналогичному показателю для популяций среднего плейстоцена Русской равнины. Показатель треугольников в основании параконида М! (индекс 10) имеет промежуточное значение между его величинами для популяций среднего и верхнего плейстоцена. Размеры М3: длина 2,13, ширина 1,04 мм (Монголия, п = 20), длина 2,22, ширина 1,12 мм (Синьцзян, п = 7), длина 2,37, ширина 1,16 мм (Актюбинская область, п = 4), что несколько меньше форм из верхнего плейстоцена.

выводы

1. Представители рода Eolagurus испытали с конца плиоцена до настоящего времени заметное увеличение размеров, судя по длине М, — приблизительно в 1,2 раза. Моляры пеструшек, кроме того, претерпели и структурные изменения. Несколько увеличился параконид, при этом его относительный прирост составил 5%, и очень незначительно удлинилась головка параконидного комплекса. Вместе с тем' заметно возросла изолированность дентиновых полей жевательной поверхности, особенно переднего отдела М,. Для средне- и верхнеплейстоценовых пеструшек Русской равнины наблюдается тенденция к дальнейшему усложнению головки параконида.

2. Как и в других районах Евразии, род Eolagurus уже в конце плиоцена на Русской равнине представлял обособленную ветвь трибы Lagurini. С этого момента и до настоящего времени они прошли ряд эволюционных ступеней, которые выражены следующими систематическими группами: Eolagurus argyropuloi (I. Gromovi et Parfenova) — из таманских фаун конца плиоцена, Eolagurus cf. argyropubi — из Карай-Дубины и Тарханкута (позднетаманские фауны), Eolagurus simplicidens gromovi Topacevski — из ранних и развитых тираспольских фаун раннего плейстоцена (доокские фауны), Eolagurus luteus volgensis (Alexandrova) — из позднетирасполь-ских и сингильских фаун, Eolagurus luteus ? subspecies — из местонахождений позднего плейстоцена, Eolagurus luteus (Eversmann) rec. et subfoss. — голоцен — современность.

Таблица 6

Сравнение М, плиоцен-плейстоценовых представителей рода Eolagurus

Длина зуба Индекс ширины устья Индекс ширины устья треугольников в осно-

Местонахождение головки параконида вании параконида

х тх х тх х тх

МНР, рец. 3,225 ± 0,0399 2,6058 ± 0,38 2,393 ±0,178

Синьцзян, рец. 3,225 ± 0,05915 2,433 ± 0,2027 2,2099 ± 0,1448

Актюбинская обл. 3,3409 ± 0,0473 2,043 ± 0,1215 2,3479 ± 0,1401

Малый Гай 3,15 ±0,126 1,67 ± 0,086 1.6 ±0,19

Щкурлат 3,05 ± 0,082 1,67 ± 0,12 1,7 ± 0,23

Владимиров ка 3,0167 ± 0,0444 2,98 ± 0,3399 3,052 ± 0,3063

Гуньки II 2,92 ± 0,0411 2,9 ± 0,29 3,2 ± 0,26

Чигирин 2,95 ± 0,0302 2,66 ± 0,97 3,5 ± 0,87

Вольная Вершина 2,95 ± 0,05442 3,23 ± 0,2866 3,318 ± 0,4686

Тихоновка 2,93 ± 0,054 3,07 ± 0,289 5,09 ± 0,468

Платово 3,025 ± 0,0279 2,85 ± 0,4961 5,863± 0,6374

Ильинка 2,848 ± 0,02847 3,462 ± 0,2687 5,606 ± 0,3738

Карай-Дуби на 2,77 ± 0,02237 2,9 ±0,188 7,03 ±0,187

Таблица 7

Временное соотношение представителей рода Ео1адиги$ в европейской части Палеарктики

Голоцен

с С

Eolagurus luteus

Е. luteus subspecies из Шкурлат

Е. luteus volgensis из Черного яра Е. luteus volgensis из Влади миров ки Е. luteus volgensis из Чигирина

с С

о с

Е. luteus volgensis из Вольной Вершины Е. simplicidens gromovi из Тихоновки Е. simplicidens gromovi из Платова, Ильинки

Е. cf. argyropuloi из Карай-Дубины Е. argyropuloi из Тарханкута -

Вопрос о соотношении перечисленных форм с лагуридами древних азиатских популяций пока остается не совсем понятным. Неясно место и время возникновения самой группы Eolagurus. По-видимому, обособление группы произошло в Азии, но наиболее архаичные формы пока описаны на юге Русской равнины. Выделение Eolagurus от каких-то Villanyia, как это предлагает B.C. Зажигин (1969, 1970), произошло независимо от линии Lagurodon— Lagurus. Иная точка зрения, трактующая монофилетическое происхождение современных лагурид (Terzea, 1970), вряд ли верна. Теперь это подтверждается и цитогенетическим'и исследованиями.

3. В пределах каждой из перечисленных групп по морфологии зубного аппарата можно выделить более дробные подразделения, систематическая и филетическая значимость которых пока остается невыясненной. В табл. 6 приведены наиболее важные морфометрические показатели изученных Eolagurus, в соответствии с которыми составлена схема (табл. 7). Более высокая морфологическая специализация лагурид верхнего плейстоцена Русской равнины по сравнению с современными позволяет предполагать, что их развитие, начиная со среднего плейстоцена, шло ускоренными темпами и независимо от азиатских форм.

ЛИТЕРАТУРА

Александрова Л.П. Грызуны антропогена европейской части СССР. М.: Наука, 1976. 98 с.

Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии. М.: Наука, 1977.170 с.

Васильев Ю.М. Формированиеантропогеновыхотложений ледниковой и внеледниковой зон. М.: Наука, 1969. 183 с.

Герасимов И.П., Величко A.A., Маркова А.К. и др. Меридиональный спектр природно-климатических этапов плейстоцена во внетропическом пространстве северного полушария: (По данным Восточно-Европейского сектора). — В кн.: Геология четвертичного периода: (Междунар. геол. конгр. XXVI сес. Докл. сов. геологов). М.: Наука, 1980, с. 31—35.

Гоомов И.М., Парфенова Н.М. Материалы по фауне грызунов Индигирского Приуралья и ее истории. - Бюл. МОИП. Отд. биол., 1951, т. 6, вып. 4, с. 289—398.

Ербаева М.А. Новые данные для биостратиграфии антропогеновых отложений Западного Забайкалья. — Бюл. Комис. по изуч. четвертич. периода, 1966, № 31, с. 93—103.

Ербаева М.А. История антропогеновой фауны зайцеобразных и грызунов Селенгинского Средне-горья. М.: Наука, 1970.131 с.

Зажигин B.C. К истории развития пеструшек (Rodentia, Microtinae) в антропогене Евразии. — Докл. АН СССР, 1969, т. 183, №3, с. 722-725.

Краснов И.И., Никифорова К.В. Схема стратиграфии четвертичной (антропогеновой) системы, уточненная по материалам последних лет. — В кн.: Стратиграфия, палеогеография и литогенез антропогена Евразии. М.: 1973, с. 157—188.

Млекопитающие фауны СССР/И.М. Громов, A.A. Гуреев, Г.А. Новиков и др. М.—П.: Изд-во АН СССР, 1963. Ч. 1.638 с.

Огнев С.И. Звери СССР и прилегающих стран. М.; П.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 7. 706 с.

Раскатов Г.И., Шевырев Л.Т., Анциферова Г.А., Алексеева Л.И. Новое местонахождение фауны крупных млекопитающих в бассейне верхнего Дона. — В кн.: Литология и стратиграфия осадочного чехла Воронежской антеклизы. Воронеж, 1977, вып. 4, с. 83—90.

Топачевский В.А. Насекомоядные и грызуны ногайской позднеледниковой фауны. Киев: Наук, думка, 1965. 163 с.

Топачевский В.А. Грызуны таманского фаунистического комплекса Крыма. Киев: Наук, думка, 1973.235 с.

Чепалыга Л.А. Антропогеновые пресноводные моллюски юга Русской равнины и их стратиграфическое значение. М.: Наука, 1967. 222 с.

Cicha L., Fahlbusch V., Fejfar О. Die biostratigraphische Korrelation einiger jungtertiarer Wirbeltierfaunen Mitteleuropas. - Neues Jb. geol. und Paläontol. Abh., 1972, Bd. 140, N 2, S. 129-145.

Mein P. Resultats du groupe de travail des vertebres. — In: Report on activity of the RCMNS working groups (1971-1975). Br., 1975, p. 78-80.

Terzea E. Sur l'apparition et l'évolution de quelques genres d'Arvicolidés (Rodentia) pendant le Pleistocene. - In: Livre du contenaire E.C. Racovitza. Bue.: Ed. Acad. RSR, 1970, p. 499-511.

Thaler L. Une echelle de zones biochronologiques pour les mammifères du Tertiere d"Europe. — C. r. Soc. géo\. France, 1965, vol. 5, p. 118.

Young C.C. On the Insectívora, Chiroptera, Rodentia and Primates other than Sinanthropus from Loe. I at Choukoutien. - Palaentol. sinica. Ser. С, 1934, vol. 8, fase. 3, p. 1 -60.

Zazhigin V.S. Significance of Lagjrins (Rodentia, Microtinae, Lagurini) for the stratigraphy and correlation of Eopleistocene deposits of Eastern Europe and Western Sibiria. — Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 1970, vol. 8, p. 237-249.