Сезонная динамика содержания пигментов в хвое сосны сибирской (Pinus sibirica) и сосны корейской (Pinus koraiensis)

5. Лучник З.И. Фенологические фазы деревьев и кустарников в Алтайской лесостепи. - Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1982. - 128 с.

6. Буторова О.Ф., Шестак К.В. Фенология интродуцентов в дендрарии Сибирского государственного технологического университета // Лесной журнал. - 2007. - № 2. - С. 48-53.

7. Мушегян А.М. Деревья и кустарники Казахстана. Т.2. Покрытосеменные семейства розоцветные-сложноцветные. - Алма-Ата: Кайнар, 1966. - 344 с.

8. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. - Киев: Наукова думка, 1978. - 246 с.

---------♦'-----------

УДК 581.1:582.475 М.С. Титова

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ПИГМЕНТОВ В ХВОЕ СОСНЫ СИБИРСКОЙ

В статье исследована сезонная динамика содержания фотосинтетических пигментов (хлорофилла а,b и каротиноидов) в растущей хвое интродуцированной сосны сибирской (Pinus sibirica (Rupr.) Mayr.) и дальневосточной сосны корейской (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.). На основе полученных экспериментальных данных установлены некоторые различия в содержании фотосинтетических пигментов и динамике их накопления у местной и интродуцированной видов хвойных пород.

Ключевые слова: пигменты, хлорофилл, хвоя, интродуцент.

M.S. Titova SEASONAL DYNAMICS OF THE PIGMENTS AVAILABILITY IN NEEDLES OF SIBERIAN PINE

Seasonal dynamics of the photosynthetic pigments (chlorophyll a,b and carotenoids) availability in growing needles of the alien Siberian pine (Pinus sibirica (Rupr.) Mayr.) and Far East Korean pine (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.) is researched in the article. On the basis of the received experimental data some distinctions in the photosynthetic pigments availability and dynamics of their accumulation at local and alien species of coniferous trees are determined.

Key words: pigments, chlorophyll, needles, introduced plant.

Большое значение при исследовании состояния растений имеет изучение пластичности фотосинтети-ческого аппарата, его способности приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. Известно, что одним из показателей реакции растений на изменение факторов внешней среды, степени их адаптации к новым экологическим условиям является содержание хлорофиллов и каротиноидов - главных фоторецепторов фотосинтезирующей клетки [1]. Для выявления на биохимическом уровне адаптивных механизмов фотосинтетического аппарата необходимо выяснить, как происходит сезонная динамика синтеза хлоропла-стов и каротиноидов в процессе роста и развития хвои у интродуцентов и фоновых растений.

Целью настоящего исследований явилось сравнительное определение содержания пигментов (хлорофилла а,b и каротиноидов) в хвое дальневосточного вида Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. и интродуци-рованного вида Pinus sibirica (Rupr.) Mayr.

Объекты и методы исследований. Объектами исследований служили хвойные породы в возрасте 40 лет дендрария Горнотаёжной станции ДВО РАН. Сезонную динамику содержания фотосинтетических пигментов в хвое изучали в паре «дальневосточный вид - интродуцент» соответственно сосна корейская (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.) - сосна сибирская (Pinus sibirica (Rupr.) Mayr.).

Количество хлорофиллов а, b и суммы каротиноидов определяли спектрометрическим методом с использованием методических разработок А.А. Шлыка [2] и сведений из учебной литературы [3]. Образцы хвои второго года вегетации с постоянной навеской 0,2 г отбирали в трехкратной повторности в период с мая по февраль. Затем в лабораторных условиях получали вытяжки пигментов в ацетоне. Экстракты пигментов

вакуумным способом фильтровались через стеклянный фильтр №4. Оптические плотности пигментных вытяжек определяли с помощью однолучевого автоматизированного спектрофотометра СФ-56 (ЛОМО) по центрам поглощения: для хлорофиллов а и Ь - 644 и 662 нм, для каротиноидов - 440,5 нм.

Основой расчета концентрации пигментов хлоропластов служили формулы Веттштейна для 100%-го ацетона:

Са= 9,78 х Обб2 - 0,99 х Оввд ,

Сь = 21,42 х Обб4 - 4,65 х 0бб2 , Са+ь =5,13 х Обб2 + 20,43 х Обб4 , Скар = 4,69 х 0440,5 - 0,268 (Са+ ь) ,

где С - концентрация хлорофиллов а, Ь и каротиноидов, мг/л; 0 - оптическая плотность в центрах поглощения пигментов 440,5; 644 и 662 нм.

Содержание пигментов в хвое вычислялось по формуле:

А=(С х V) / (Р х 1000),

где А - содержание пигмента в мг на 1 г сырой навески; С - концентрация пигмента в мг/л (после расчета по формулам 1, 2, 3, 4); V - объем вытяжки пигмента (мл); Р - навеска хвои (г).

Результаты исследований и их обсуждение. Для оценки биологического потенциала сосен с точки зрения интродукции и акклиматизации на уровне пигментной системы была изучена сезонная динамика накопления пигментов в хвое у местного вида сосны корейской и интродуцента - сосны сибирской.

На рис. 1 представлена динамика содержания хлорофилла a в хвое второго года вегетации двух изучаемых видов в период с мая по февраль.

Л

О

1)

03

о

и

о

%

нО

о

и

и

0 К Д

1

а

<и

Ч

О

О

1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0

І І I

І I

I Л

“I I I I I I I I I I

V VI VII VIII IX X XI XII I II

Месяц

Сосна корейская  Сосна сибирская Рис.1. Динамика содержания хлорофилла a в хвое

Как следует из представленных результатов, скачок нарастания хлорофилла a для сосны корейской достигает максимума только в конце лета (август), в то время как у сосны корейской этот показатель максимален уже весной (май) и держится на высоких отметках вплоть до сентября. Объясняется это тем, что дальневосточный вид, в отличие от интродуцента, отличается замедленной скоростью формирования хвои весной, соответственно и скорость накопления пигментов до второй половины лета у него ниже, чем у сосны сибирской. С началом осенне-зимнего периода для исследованных видов хвойных отмечено заметное снижение хлорофилла а.

Содержание хлорофилла Ь было подвержено менее резким изменением в течение сезона (рис. 2). Минимум приходится на начало роста хвои (май) и на время покоя (январь-февраль), а максимальные значения отмечены летом (сосна корейская и сосна сибирская) и в начале осени (сосна сибирская).

СЗ

О

О

03

о

и

о

§

на

о

и

и

СР

<и

Ч

О

О

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0

І I 1

І I

І I

I I I I I I I I I I

V VI VII VIII IX X XI XII I II

Месяц

Сосна корейская  Сосна сибирская Рис. 2.. Динамика содержания хлорофилла Ь в хвое

Исследование процессов сезонного накопления желтых пигментов - каротиноидов - выявило следующие максимумы: для дальневосточного вида они приходятся на весенний (0,25 мг/г сырого веса), а в большей степени на осенне-зимний период времени года (0,29 мг/г). У интродуцента основной процесс накопления каротиноидов начинается в мае (0,26 мг/г) и заканчивается в ноябре с отметкой в 0,32 мг/г (рис. 3).

Л

О

О

03

о

и

о

%

на

о

и

<и

«

И

І

а

<и

Ч

О

О

0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05

0 “і--------1------1------1------1-------1------1------1------1---------1—

V VI VII VIII IX X XI XII I II

Месяц

------Сосна корейская

• Сосна сибирская

Рис. 3. Динамика содержания каротиноидов в хвое

Высокие показатели значений каротиноидов весной и зимой обусловлены повышенным уровнем инсоляции, наиболее характерным для климатических условий Приморского края. В этот период желтые пигменты в большей степени выполняют защитную функцию - сохраняют хлорофиллы от избытка солнечной радиации, в остальное же время они действуют как пигменты, дополнительно поглощающие свет для фото-синтетических процессов.

Установлено, что суммарное содержание пигментов (хлорофиллы а+Ь и каротиноиды) двух изученных видов подвержено значительным изменениям в течение года и имеет вид многовершинной кривой (рис. 4).

Месяц

......Сосна корейская ----------Сосна сибирская

Рис. 4. Суммарное содержание пигментов в хвое

Наши исследования показали, что количество пигментов в хвое сосны сибирской на протяжении изученного промежутка времени было на порядок выше, чем у местного вида сосны корейской (табл).

Сезонная динамика содержания пигментов (мг/г сырого веса) и их соотношение в хвое сосны корейской и сосны сибирской

Время сбора образцов Содержание Отношение

Хлорофилл а Хлорофилл Ь Кароти-ноиды Сумма пигментов а+Ь/ каротиноиды а/Ь

Сосна корейская

Весна 0,90±0,09 0,35±0,05 0,25±0,02 1,50±0,16 5,00 2,57

Лето 0,93±0,05 0,43±0,15 0,24±0,16 1,60±0,29 5,67 2,16

Осень 0,82±0,03 0,36±0,05 0,29±0,08 1,47±0,06 4,07 2,28

Зима 0,74±0,02 0,34±0,03 0,29±0,03 1,37±0,05 3,72 2,18

Среднее 0,85±0,09 0,37±0,04 0,27±0,03 1,49±0,09 4,52 2,30

Сосна сибирская

Весна 0,98±0,09 0,40±0,03 0,26±0,02 1,64±0,15 5,31 2,45

Лето 0,96±0,02 0,43±0,03 0,24±0,03 1,63±0,04 5,79 2,23

Осень 0,89±0,07 0,45±0,01 0,31±0,01 1,65±0,07 4,32 1,98

Зима 0,63±0,09 0,29±0,02 0,24±0,02 1,16±0,11 3,83 2,17

Среднее 0,87±0,16 0,39±0,07 0,26±0,03 1,52±0,24 4,85 2,23

Разница в суммарном количестве пигментов у интродуцента в сравнении с местным видом определяется защитными функциями пигментов. Как правило, максимальное их содержание наблюдается в наиболее критические погодно-климатические периоды, что подтверждает их защитные функции [4].

Таким образом, интродуцированная в условиях дендрария сосна сибирская имеет большее количество зеленых и желтых пигментов, чем фоновая сосна корейская, что указывает на успешную адаптацию ин-тродуцента к условиям произрастания.

Одним из информативных показателей, характеризующим работу фотосинтетического аппарата, является отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ь. Это отношение связано с активностью «главного» хлорофилла а, чем оно больше, тем интенсивнее фотосинтез. В норме этот показатель должен соответствовать 2,2-3,0. Согласно полученным данным, стабильность в работе фотосинтетического аппарата у сосны корейской мы наблюдаем весной (2,57) и осенью (2,28), а у сосны сибирской - в весенне-летний период (2,45-2,23).

Выводы

На основе полученных экспериментальных данных установлены некоторые различия в содержании фотосинтетических пигментов и динамики их накопления у местной и интродуцированной видов хвойных пород:

1. Интродуцированная сосна сибирская содержит большее количество пигментов хвои, чем фоновая сосна корейская.

2. Основные процессы накопления пигментов у сосны корейской завершаются к концу лета (август), в то время как фотосинтетический аппарат сосны сибирской до октября продолжает устойчиво работать.

3. К настоящему времени исследованный инорайонный вид прошел длительную адаптацию в течение более 40 лет и по уровню активности фотосинтетического аппарата не уступает и даже превосходит местный вид.

Литература

1. Тужилкина В.В. Реакция пигментной системы хвойных на длительное аэротехногенное загрязнение // Экология. - 2009. - № 4. - С. 243-248.

2. ШлыкА.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971. - С. 154-170.

3. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. - М.: Высшая школа, 1975. - 392 с.

4. Петухова И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений. - М.: Наука, 1981. - С. 76-78.

УДК 592.7.574 (571.66) А.Н. Сметанин

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ЭНТОМОФАУНЫ КАМЧАТКИ

В статье представлен анализ региональной энтомофауны, включающей 2283 вида, подвида из 242 семейств и 22 отрядов. Установлено распределение по экосистемам и биотопам, выявлены зоогеографи-ческие комплексы, включая группы эндемиков и мигрантов. С помощью метода инновационной технологии (политомический ключ) получена формула биологического разнообразия насекомых Камчатки.

Ключевые слова: Камчатка, структура энтомофауны, экосистема, биотоп, биологическое разнообразие, зоогеографический комплекс.

A.N. Smetanin FUNCTIONAL STRUCTURE OF KAMCHATKA ENTOMOFAUNA

The analysis of regional entomofauna including 2283 species, subspecies from 242 families and 22 groups is given in the article. Distribution on the ecosystems and biotopes is determined, zoogeographical complexes, including the groups of endemics and migrants are revealed. By means of the innovative technology method (polytomic key) the formula of biological variety of Kamchatka insects is received.

Key words: Kamchatka, entomofauna structure, ecosystem, biotope, biological variety, zoogeographical complex.

История изучения региональной энтомофауны начинается с приездом на Камчатку 4 октября 1737 г. знаменитого исследователя С.П. Крашенинникова. Яркими последователями были Ф. Эшшольц (1823-1826 гг.), О. Герц (1890 г.) и др. [2]. Материалы по изучению энтомофауны Камчатки более чем за вековой период нашли отражение в работах [4—7; 12].