Влияние аэрации на структуру микробных комплексов низинных торфяников

УДК 631.461

Т. Г. Добровольская, А. В. Головченко, Т. А. Семёнова, О. С. Кухаренко, Л. И. Инишева

влияние аэрации на структуру микробных комплексов низинных ТОРФЯНИКОВ1

Проведено сравнительное изучение микробных сообществ целинного и мелиорированного низинных торфяников Томской области. Различия между торфяниками удалось выявить лишь в сухой период. Численность грибов, определенная методом посева, а также доля бактерий гидролитического блока были значительно выше в мелиорированном торфянике. Это свидетельствует об усилении процесса деструкции в результате проведенной агролесомелиорации. После длительных дождей различия между торфяниками нивелируются: грибной и актиномицетный мицелий обнаруживаются в толще фрагментарно, снижается численность и видовое разнообразие микромицетов, среди бактерий доминируют гидробионты. Таким образом, несмотря на то, что исследуемые низинные торфяники являются гидроморфными почвами, следует учитывать погодные условия в момент отбора образцов, так как все микробиологические показатели, позволяющие охарактеризовать микробные сообщества торфяных почв, резко изменяются при смене сухих периодов на влажные.

Ключевые слова: низинный торфяник, агролесомелиорация, микробная биомасса, бактерии, грибы, численность, таксономическая структура.

За последние десятилетия были проведены исследования численности, таксономического состава и функций отдельных групп микроорганизмов в торфяниках Томской области [1-8]. Работы по изучению влияния осушительной мелиорации на микробные сообщества этих почв проводились на отдельных физиологических группах микроорганизмов [9, 10]. Известно, что осушение болот, равно как и искусственное перемешивание слоев верхового торфа, усиливает их аэрацию и приводит к резкому увеличению численности и активности грибов [11, 12]. Влияние осушения на деятельность микробных комплексов торфяников напрямую связано и с другим природным фактором - погодными условиями, особенно при чередовании таких контрастных режимов, как засуха и постоянные длительные дожди. Целью настоящей работы является анализ влияния агролесомелиорации и погодных условий на целый комплекс микробиологических показателей низинных торфяных почв Томской области: микробную биомассу, ее структуру, численность и таксономический состав грибов и бактерий.

Объекты и методы исследования

Объектами исследования были низинные торфяники: целинные и мелиорированные, расположенные на территории торфяного массива эвтроф-ного типа - «Таган» (южно-таежная подзона Западной Сибири, Томская область) [13].

Растительность целинного участка торфяного массива представлена березой, редкими угнетенными соснами, крапивой, осокой, папоротником. Мощность торфяной залежи - 3 м. Она сложена хорошо разложившимся (степень разложения 3550 %) травяным торфом. Зольность увеличивается от поверхности к материнской породе и составляет 8-17 %.

Агролесомелиорация на одном из участков торфяного массива была проведена в 70-х гг. сетью канав, глубиной 0.5 м через 2-3-4 м. Растительность представлена березой, редкими угнетенными соснами, крапивой, осокой. Мощность торфяной залежи - 3 м. Она сложена преимущественно древесно-травяным торфом со степенью разложения 3550 %. Зольность - 5-14 %.

В исследуемых торфяниках содержание общего азота (Кобщ.) варьирует от 0.7 до 2.3 %. Торф имеет слабокислую реакцию среды [10].

Образцы торфа для микробиологического анализа были отобраны в июне и июле 2009 г. Летние месяцы были теплыми. Среднесуточная температура воздуха за вегетационный период была равна 20.4 °С, при норме 13.4 °С. Количество выпавших осадков в июне было в пределах нормы, в июле -выше нормы в 1.5 раза [10]. Отбор образцов в июле осуществляли после затяжных дождей. Здесь и далее июнь будем рассматривать как сухой период отбора образцов, июль - как влажный период. Во всех образцах осуществляли контроль влажности, соответственно все микробиологические показатели пересчитывали на 1 грамм сухого торфа.

Общую численность и биомассу микроорганизмов определяли прямым методом с использованием люминесцентной микроскопии [14]. Предварительно десорбировали клетки на ультразвуковом ди-спергаторе Bandelin Sonopuls HD 2070 (мощность 50 %; 2 мин). Для количественного учета клеток бактерий и мицелия актиномицетов препараты окрашивали водным раствором акридина оранжевого, а для окраски мицелия и спор грибов применяли калькофлуор белый. Расчеты прокариотной биомассы проводили, учитывая, что биомасса сухого вещества для одной бактериальной клетки объе-

1 Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 10-04-00415 и Федерального агентства по науке и инновациям (госкон-тракт № 02 .740 . 11.0325) .

мом 0.1 мкм3 составляет 2х10-14 г, 1 м актиномицет-ного мицелия диаметром 0.5 мкм 3.9Х10-8 г [15]. Эу-кариотную микробную биомассу вычисляли с учетом замеренного нами диаметра спор и мицелия грибов по формуле (для мицелия - 0.628 (г;)2 х 10-6 г, для спор - 0.836(г2)3 х 10-12 г; где г1 - радиус мицелия; г2 - радиус грибной споры) [16].

Численность и таксономический состав микро-мицетов изучали методом посева на подкисленную агаризованную среду Чапека [14]. Посевы инкубировали 7-14 дней при комнатной температуре. Видовую идентификацию проводили по общепринятым определителям [17, 18] и интернет-ресурсам (indexfungorum.org и др.).

Для учета бактерий использовали глюкозо-пеп-тонно-дрожжевую среду [19-21]. Для ингибирования грибов в среду добавляли 50 мг нистатина на

0.5 л среды. Чашки инкубировали при комнатной температуре. Основных представителей выделяли в чистую культуру. Идентификацию выделенных штаммов до рода проводили на основании морфологических, культуральных и хемотаксономических признаков, используя определители и пособия [19].

Данные по численности микроорганизмов, полученные при использовании метода посева, выражали количеством колониеобразующих единиц (КОЕ) на 1 г торфа.

Частоту встречаемости (ЧВ) характеризовали числом образцов, в которых был обнаружен данный род или вид, к общему числу исследованных образцов; частоту доминирования (ЧД) - числом образцов, в которых данный род или вид доминировал (его относительное обилие превышало 30 % общей численности микроорганизмов в образце) к общему числу исследованных образцов.

Результаты

Бактерии были выявлены на всех глубинах исследуемых торфяников, и их численность варьировала от 12 до 67 млрд клеток/г торфа в зависимости от типа торфяника, глубины и срока взятия образцов.

В целинном торфянике максимальная численность бактерий (50-67 млрд клеток/г) была приурочена к верхнему слою. Далее по профилю она уменьшалась в 1.5-2 раза и сохранялась на этом уровне до глубины 2 м. В нижнем слое численность бактерий достигала минимальных значений (12-24 млрд клеток/г) и была в 2-4 раза меньше, чем в верхней толще. На численность бактерий оказывали влияние погодные условия. Так, обилие бактерий было в 1.5-2 раза выше в июле - во влажный период отбора образцов, чем в июне - в месяце с наименьшим количеством выпавших осадков. Эту тенденцию прослеживали по всему профилю целинного торфяника (рис. 1).

В мелиорированном торфянике распределение

по профилю бактерий зависело от срока отбора образцов. В верхней толще этого торфяника, в отличие от целинного, численность бактерий была в среднем в два раза выше не во влажный, а в сухой период отбора образцов. В нижних слоях профильное распределение бактерий и характер зависимости от погодных условий были схожими с таковыми в целинном торфянике (рис. 1).

а б

0-25 -25-50 -100-125175-200250-275 -

ы / / я

/

\

/ / я

0-25 25-50 100-125 -175-200 -250-275

1 Л /

4 / *

9.8 10.010.210.410.610.811.0

9.8 10.010.210.410.610.811.0 н- II

Рис . 1. Распределение бактерий ^ - млрд клеток/г торфа) по профилю исследуемых торфяников . Здесь и далее: а - целинный торфяник; б - мелиорированный торфяник;

I - сухой период; II - влажный период

Исследуемые торфяники различались по численности бактерий в верхних слоях. Обилие бактерий в этих слоях во все анализируемые сроки было в 2-5 раз выше в целинном торфянике. Максимальное превышение было зарегистрировано во влажный период.

Актиномицетный мицелий был обнаружен на всех глубинах исследуемых торфяников только в сухой период исследования образцов. Существенных различий между торфяниками в этот период выявлено не было. Его длина убывала с глубиной, от 1-2 км/г в верхних горизонтах до 100-400 м/г -в нижних слоях. После затяжных дождей профильное распределение актиномицетного мицелия в исследуемых торфяниках было иным. Актиномицет-ный мицелий не удалось выявить в верхней толще мелиорированного торфяника и в глубоких слоях целинного торфяника.

В исследуемых торфяниках грибной мицелий выделялся преимущественно из самого верхнего слоя (0-25 см). Его длина варьировала в зависимости от погодных условий: от 400 м/г - в сухой период до 1 км/г - во влажный период. Глубокое проникновение мицелия в толщу (до 2 м) наблюдали только в целинном торфянике и только в сухой период отбора образцов.

В отличие от грибного мицелия, грибные споры были выявлены по всему профилю исследуемых торфяников, и их распределение было равномерным. Обилие грибных спор в обоих типах торфяников было в среднем в 2 раза выше во влажный период отбора образцов. Различия между анализируемыми торфяниками проявлялись в большей степени в сухой период. Численность грибных спор в июне была в 2 раза выше в целинном торфянике, чем в мелиорированном.

Таким образом, при сравнении целинного и мелиорированного торфяников было показано, что они отличаются:

- по численности бактерий в верхнем слое (она была выше в 2-5 раз в целинном торфянике во все анализируемые сроки);

- численности грибных спор (она была выше в

2 раза в целинном торфянике в сухой период исследования);

- распределению грибного мицелия в толще (в целинном торфянике в сухой период грибной мицелий

можно было обнаружить до глубины 2 м, в мелиорированном торфянике - только в верхней 25 см толще);

- распределению актиномицетного мицелия в толще (в целинном торфянике во влажный период актиномицетный мицелий не удалось выявить в глубоких слоях, в мелиорированном торфянике - в верхней толще).

Погодные условия оказывали влияние на численность бактерий и спор грибов. Средние значения этих показателей в обоих типах торфяников были выше во влажный период отбора образцов. Действие погодных условий на мицелиальные микроорганизмы определяло характер их профильного распределения. В сухой период отбора образцов наблюдали более глубокое проникновение грибного и актиномицетного мицелия в толщу исследуемых торфяников.

Микробная биомасса в исследуемых торфяниках варьировала от 0.3 до 3 мг/г в зависимости от типа торфяника, глубины и срока взятия образцов (табл. 1).

Таблица 1

Микробная биомасса и относительная доля разных групп микроорганизмов в слоях низинных торфяников в различные сроки отбора образцов

Торфяник Срок отбора Глубина, см Микробная биомасса, мг/г Относительная доля

в общей биомассе в прокариотном комплексе в эукариотном комплексе

ЭУ ПР БАК АМ ГМ СГ

А I 0-25 1.4 39 61 93 7 90 10

25-50 0.9 50 50 95 5 75 25

100-125 1.1 60 40 93 7 79 21

175-200 1.6 69 31 99 1 75 25

250-275 0.4 36 64 99 1 0 100

II 0-25 2.8 70 30 96 4 97 3

25-50 1.4 24 76 95 5 0 100

100-125 0.9 13 87 97 3 0 100

175-200 1.2 8 92 100 0 0 100

250-275 0.6 23 77 100 0 0 100

Б I 0-25 2.4 75 25 94 6 94 6

25-50 0.8 11 89 96 4 0 100

100-125 0.4 16 84 98 2 0 100

175-200 0.4 9 91 96 4 0 100

250-275 0.3 4 96 98 2 0 100

II 0-25 0.6 53 47 100 0 0 100

25-50 0.5 38 62 100 0 0 100

100-125 0.7 15 85 98 2 0 100

175-200 0.9 12 88 97 3 0 100

250-275 0.7 15 85 99 1 0 100

Примечание: торфяники: А - целинный, Б - мелиорированный; срок отбора образцов: I - сухой (июнь), II -влажный (июль); БАК - бактерии, АМ - актиномицетный мицелий, ГМ - грибной мицелий, СГ - споры грибов, ЭУ - эукариотные микроорганизмы, ПР - прокариотные микроорганизмы.

В целинном торфянике она была относительно равномерно распределена по профилю и только в нижнем слое уменьшалась в 2-3 раза. Динамику микробной биомассы в зависимости от сезона выявляли только в самом верхнем слое (0-25 см). Во влажный период ее значения были в 2 раза выше,

чем в сухой период отбора образцов. Структура микробной биомассы также зависела от погодных условий. В сухой период средние значения долей эукариотной и прокариотной составляющих были примерно одинаковыми. Во влажный период в самом верхнем слое доминировала грибы, в осталь-

ной толще - бактерии, их доля в микробной биомассе составляла 76-92 %. Морфологическая структура грибного комплекса также зависела от срока взятия образцов. Так, в начале лета практически по всему профилю в грибном комплексе доминировал мицелий, тогда как в середине лета - споры.

В мелиорированном торфянике срок отбора образцов определял характер профильного распределения микробной биомассы. После затяжных дождей распределение микробной биомассы можно охарактеризовать как равномерное по всему профилю, тогда как в сухой период оно было таковым только в нижней толще. В метровом слое микробная биомасса резко убывала с глубиной. В сухой период абсолютные значения микробной биомассы были выше в верхнем слое, во влажный период - в нижней толще. В верхнем слое в структуре микробной биомассы, независимо от срока взятия образцов, доминировали грибы, которые были представлены преимущественно спорами. В остальной толще преобладали бактерии, их доля варьировала от 62 до 96 % (табл. 1).

В прокариотной биомассе независимо от типа торфяника, глубины и срока взятия образцов доминировала бактериальная составляющая (93-100 %), на долю актиномицетного мицелия приходилось соответственно от 0 до 7 % (табл. 1).

Таким образом, в целинном торфянике погодные условия определяли динамику микробной биомассы только в верхнем слое, в мелиорированном торфянике - во всей толще. В целинном торфянике они оказывали влияние на структуру микробной биомассы и морфологическую структуру грибного комплекса, в мелиорированном торфянике - на распределение по профилю микробной биомассы.

Анализ данных по численности микромицетов, полученных методом посева, показал, что в сухой период исследования абсолютные значения были выше во всех слоях в мелиорированном торфянике. Максимально отличались верхние слои, где числен-

ность грибов в 3 раза превосходила таковую в целинном торфянике. Различным было и распределение микромицетов по профилю. В целинном торфянике численность грибов плавно убывала с глубиной и только в нижнем слое достигала минимальных значений, в мелиорированном торфянике резко снижалась (в 3 раза) при переходе от верхнего слоя к слою 25-50 см, а далее по профилю сохранялась на этом уровне (25-36 тыс. КОЕ/г) (табл. 2).

Во влажный период выявляли снижение численности микромицетов в исследуемых торфяниках, при этом в мелиорированном торфянике она уменьшалась многократно по всей толще торфяника, тогда как в целинном торфянике - только в верхнем слое, в остальной толще она была сопоставима с таковой в начальный срок наблюдения (табл. 2).

Из целинного торфяника в сухой период были выделены 19 видов микромицетов. Доминировали представители рода Trichoderma, в первую очередь T. hamatum (Bonord.) Bainier и T. harzianum Rifai, их выявляли по всему профилю торфяника. В группу доминирующих видов попадали также темноо-крашенные грибы Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries., которые были приурочены к верхним и средним горизонтам.

К часто встречающимся были отнесены Botrytis cinerea Pers. и представители рода Penicillium. Из них часто выделяли P pinofillum Hedgcock и P. thomii Maire, другие виды этого рода отмечали единично (табл. 3).

В мелиорированном торфянике при более низком видовом разнообразии (15 видов) по всей толще торфяника доминировали Paecilomyces carneus (Duché & R. Heim) Br. & Sm., темнопигментиро-ванный стерильный мицелий и, как и в целинном торфянике, представители рода Trichoderma -T. hamatum и T. harzianum. В микромицетных комплексах исследуемых торфяников были различными не только доминанты, но и представители, по-

Таблица 2

Численность и структура микромицетного комплекса в исследуемых торфяниках

Торфяник целинный мелиорированный

Слой (см) 0-25 25-50 100-125 175-200 250-275 0-25 0 5 1 5 2 100-125 175-200 250-275

Срок отбора образцов сухой период

Общая численность (тыс. КОЕ/г) 29 17 20 19 11 94 25 27 36 29

Доля темноокрашенных микромицетов (%) 8 31 28 6 15 2 40 43 42 7

Доля быстрорастущих микромицетов (%) 32 55 52 41 31 9 33 36 16 7

Срок отбора образцов влажный период

Общая численность (тыс. КОЕ/г) 6 16 15 11 6 7 9 5 2 3

Доля темноокрашенных микромицетов (%) 33 14 22 20 17 17 31 43 0 0

Доля быстрорастущих микромицетов (%) 67 57 50 40 33 50 31 14 50 40

Таблица 3

Таксономическая структура микромицетных комплексов исследуемых торфяников

Торфяник

Классы обилия по частоте встречаемости целинный мелиорированный

Родовая п ринадлежность

Доминирующие (>60 %) Trichoderma, Cladosporium Paecilomyces, Trichoderma, Mycelia sterilia темнопигментированный

Частые (30-60 %) Penicillium, Botrytis, Paecilomyces, Mycelia sterilia Exophiala, Paecilomyces

Редкие(10-30 %) Phialophora, Fusarium, неидентифи-цированный мицелий Phialophora, неидентифицированный мицелий

Случайные (< 10 %) Aspergillus, Gliocladium, Paecilomyces, Exophiala Fusarium, неидентифицированный мицелий

падающие по частоте встречаемости в группы частых, редких и случайных видов (табл. 3). Коэффициент видового сходства Серенсена-Чекановского в исследуемых торфяниках в этот период характеризовался низким значением - 0.47, что также свидетельствует о значительных различиях микроми-цетных комплексов.

Во влажный период видовое разнообразие ми-кромицетов снизилось только в целинном торфя-

нике (до 12 видов), в мелиорированном осталось на прежнем уровне. Группы доминирующих и часто встречающихся микромицетов в этот срок были представлены в исследуемых торфяниках одними и теми же родами (Trichoderma, Раесі-\omyces'). Видовое сходство микромицетных комплексов оставалось низким (коэффицент сходства Серенсена-Чекановского - 0.50) за счет редких и случайных видов (табл. 4).

Таблица 4

Таксономическая структура микромицетных комплексов исследуемых торфяников

Торфяник

Классы обилия по частоте встречаемости целинный мелиорированный

Родовая п ринадлежность

Доминирующие (>60 %) Trichoderma, Paecilomyces, неидентифицированный мицелий Trichoderma, Paecilomyces

Частые (30-60 %) Trichoderma Trichoderma

Редкие(10-30 %) Phialophora, Penicillium, Beauveria, Penicillium, Monodictys

Случайные (<10 %) Mycelia sterilia Acremonium,Exophiala, Phialophora, Tolypocladium, Mycelia sterilia

Целинный торфяник характеризовался высокой долей быстрорастущих грибов (потребителей легкодоступной органики) в оба срока наблюдения. В мелиорированном торфянике доля этой группы была в 2 раза выше во влажный период. Различия между торфяниками четко прослеживались в сухой период отбора образцов: доля быстрорастущих грибов была в среднем в 2 раза выше в целинном торфянике (табл. 2).

В сухой период исследования доля темноокра-шенных микромицетов в исследуемых торфяниках была максимальной в средней части профиля, а верхние и нижние слои характеризовались минимальными значениями. После затяжных дождей относительное обилие этой группы грибов в верхних слоях увеличивалось в 4-8 раз (табл. 2).

Таким образом, срок отбора образцов оказывал влияние на абсолютные показатели численности, таксономическую структуру и характер профильного распределения микромицетных комплексов исследуемых торфяников. Различия были более выражены в сухой период.

Численность бактерий сапротрофного комплекса в целинном и мелиорированном торфянике, опреде-

ленная методом посева, в сухой период исследования была практически одинакова. Она варьировала от 13 до 78 млн КОЕ/г, увеличиваясь вниз по профилю. Погодные условия значительно влияли на плотность бактериальных популяций в исследуемых торфяниках. Так, в июле после затяжных дождей численность бактерий во всех горизонтах уменьшилась на порядок и составила 2-7 млн КОЕ/г.

Влияние агролесомелиорации проявилось при анализе бактериального разнообразия и таксономической структуры бактериальных комплексов. Так, индекс Шеннона, определяющий разнообразие микроорганизмов, был в 2 раза выше во всех слоях целинного торфяника, по сравнению с мелиорированным торфяником (табл. 5). Более высокое разнообразие бактерий в целинном торфянике связано с обнаружением в них представителей разных родов акти-нобактерий и протеобактерий, которые практически не были обнаружены в мелиоративном торфянике. Это роды - Curtobacterium, Oerskovia, (актинобакте-рии), Achromobacter, Methylobacterium, Pseudomonas (протеобактерии). Бактериальные комплексы исследуемых торфяников четко различались по соотношению таксонов и эколого-трофических группировок.

Таблица 5

Значения индекса Шеннона для бактериальных комплексов исследуемых торфяников

Торфяник целинный мелиорированный

Слой (см) 0-25 25-50 100-125 175-200 250-275 0-25 25-50 100-125 175-200 250-275

Индекс Шеннона 2.05 2.09 2.5 1.89 2.01 1.62 1.95 1.40 1.55 1.53

Так, в сухой период в целинном торфянике бактерии группы Flavobacterium-Cytophaga выделялись в качестве минорных компонентов, и лишь в нижних слоях на глубине 175-275 см их доля увеличивалась до 35 % (рис. 2). В мелиорированном торфянике представители этой группы целлюлозоразрушающих бактерий были обнаружены на всех глубинах в качестве доминантов (40-55 %). В целинном торфянике в поверхностных горизонтах (0-50 см) и до глубины 125 см в качестве доми-нантов выделялись актинобактерии, их доля уменьшалась лишь в нижних слоях торфа. Акти-нобактерии были представлены коринеформными бактериями родов Arthrobacter, Micrococcus, Rho-dococcus. В мелиорированном торфянике представители этих родов бактерий, относящихся к эколого-трофической группе олиготрофов и копи-отрофов, выделялись лишь в качестве минорных компонентов. Таким образом, в бактериальных комплексах мелиорированных торфяников была значительно выше доля бактерий-гидролитиков. В качестве общей особенности исследуемых торфяников следует отметить высокую долю бакте-рий-гидробионтов, представленных подвижными протеобактериями.

Рис . 2 . Таксономическая структура бактериальных сообществ исследуемых торфяников (сухой период) . Таксономические группы бактерий: 1 - Flavobacterium-Cytophaga; 2 - Myxococcales;

3 - Proteobacteriae; 4 - Bacillus; 5 - Actinobacteriae

Погодные условия оказывали значительное влияние на структуру бактериальных сообществ. После длительных дождей таксономическая структура бактериальных комплексов исследуемых торфя-

ников резко изменилась. Практически сгладились те различия в соотношении таксонов бактерий, которые были обнаружены в сухой период. Во всех слоях исследуемых торфяников доминировали типичные гидробионты, представленные бактериями родов AquaspiriПum, Comamonas и Alcaligenes. Их доля колебалась от 50 до 90 %. В средней части профиля (на глубине 50-200 см) были обнаружены факультативно-анаэробные протеобактерии (рис. 3). Резко сократилась доля цитофаг. По сравнению с сухим периодом увеличилось относительное обилие миксобактерий. Так, в мелиорированном торфянике на глубине 25-50 см оно составило 60 %.

Рис . 3 . Таксономическая структура бактериальных сообществ исследуемых торфяников (влажный период) . Таксономические группы бактерий: 1 - Flavobacterium-Cytophaga; 2 - Мухососса^;

3 - Bacteroides; 4 - Ргс^еоЬа^епае

Таким образом, сравнительный анализ структуры бактериальных комплексов целинных и мелиорированных торфяников, проведенный при разных погодных условиях, позволил оценить влияние аэрации на соотношение эколого-трофических групп бактерий. Установлено, что усиление аэрации за счет проведения агролесомелиоративных мероприятий приводит к увеличению доли бактерий гидролитического комплекса и, следовательно, усилению процесса деструкции органического вещества торфяников. Повышенное количество осадков, приводящее, наоборот, к ухудшению водно-воздушного режима торфяных почв, сказывается и на функционировании бак-терий-гидролитиков, доля которых резко снижается за счет выхода в доминанты типичных гидробион-тов, представленных в основном олиготрофами.

Заключение

Различия в структуре микробных сообществ целинного и мелиорированного низинных торфяников больше определяются погодными условиями, чем степенью осушения. Погодные условия, как было показано в настоящей работе, влияют на соотношение групп микроорганизмов, их таксономическую структуру, распределение по профилю. В связи с этим различия между исследуемыми торфяниками удалось выявить лишь в сухой и жаркий период. Для целинного торфяника в этот период оказались характерными более высокая общая численность бактерий (в верхних слоях) и спор грибов, более глубокое проникновение грибного и актиномицетного мицелия в толщу торфяника, большее разнообразие как бактерий, так и микромицетов, максимальная доля быстрорастущих грибов. В то же время численность грибов, определенная методом посева, а также доля бактерий гидролитического блока были значительно выше в мелиорированном торфянике. Если учесть, что в спектр доминирующих таксонов микромице-тов как целинного, так и мелиорированного торфяников входят такие активные деструкторы полисахаридов, как представители рода Trichoderma, то увеличение их численности в мелиорирован-

ном торфянике свидетельствует об усилении процесса деструкции в результате проведенной агролесомелиорации. Другим подтверждением этого процесса является значительное увеличение доли целлюлозоразрушающих цитофаг в мелиорированном торфянике. Что касается большего разнообразия бактерий и грибов в целинном торфянике, то это связано с преобладанием в них представителей тех таксонов, которые потребляют легкодоступные субстраты - быстрорастущие грибы и олиготрофные бактерии.

После длительных дождей различия между исследуемыми торфяниками, выявленные в сухой период, практически сгладились. Повышение влажности сказалось в том, что среди бактерий стали доминировать гидробионты, снизились численность и видовое разнообразие микромицетов, грибной и актиномицетный мицелий обнаруживали в толще торфяника фрагментарно. Таким образом, несмотря на то, что исследуемые низинные торфяники являются гидроморфными почвами, следует учитывать погодные условия в момент отбора образцов, так как все микробиологические показатели, позволяющие охарактеризовать микробные сообщества торфяных почв, изменяются при смене сухих периодов на влажные.

Список литературы

I. Головченко А. В . и др . Структура и запасы микробной биомассы в олиготрофных торфяниках южно-таежной подзоны Западной Сибири // Почвоведение . 2002 . № 12 . С . 1468-1473.

2 . Головченко А . В ., Семёнова Т . А. , Полякова А . В ., Инишева Л . И . Структура микромицетного комплекса олиготрофных торфяников юж-

но-таежной подзоны Западной Сибири // Микробиология . 2002 . Т . 71. № 5 . С . 667-674.

3 . Головченко А . В . и др . Сапротрофный микробный комплекс олиготрофных торфяников Западной Сибири // Тр . Института почвоведения

МГУ-РАН «Почвы и биоразнообразие» . Тула: Гриф и К, 2004. Вып . 4 . С . 144-159 .

4 . Головченко А . В . , Санникова Ю . В . , Добровольская Т . Г . , Звягинцев Д . Г . Сапротрофный бактериальный комплекс верховых торфяников

Западной Сибири // Микробиология . 2005. Т . 74 . № 4 . С . 545-551.

5 . Куличевская И . С . и др . Выявление представителей Planctomycetes в сфагновых болотах с использованием молекулярных и культу-

ральных подходов // Микробиология . 2006 . Т . 75 . № 3 . С . 389-396 .

6 . Pankratov T. A. , Kulichevskaya I . S ., Liesack W., Dedysh S . N . Isolation of aerobic, gliding, xylanolytic and laminarinolytic bacteria from acidic

Sphagnum peatlands and emended description of Chitinophaga arvensicola // Int. J . Syst . Evol . Microbiol . 2006 . V. 56 . № 12 . P. 2761-2764.

7 . Инишева Л .И . , Головченко А .В .Характеристика микробоценоза в торфяных залежах ландшафтного профиля олиготрофного торфоге-

неза // Сиб . экол . журн . 2007 . № 3 .С . 363-373.

8 . Гродницкая И . Д . , Трусова М . Ю . Микробные сообщества и трансформация соединений углерода в болотных почвах таежной зоны

(Томская область) // Почвоведение . 2009 . № 9 . С . 1099-1107 .

9 . Дырин В . А. , Камбалова Н . П . Микробиологические процессы в рекультивируемой болотной экосистеме низинного типа // Сб . мат-лов

Четвертой Научной Школы «Болота и Биосфера» . Томск: Изд-во ЦНТИ, 2005. С . 174-180 .

10 . Бубина А. Б . Характеристика микрофлоры торфов эвтрофного болота // Вестн . Томского гос. пед . ун-та . 2010 . Вып . 3 (93) . С . 142-148.

II. Головченко А. В . и др . Численность, биомасса, структура и активность микробных комплексов низинных и верховых торфяников // Микробиология .2007 . Т . 76 . № 5. С . 711-719 .

12 . Головченко А. В ., Богданова О . Ю . , Степанов А. Л . и др . Функционирование микробных комплексов при аэрации слоев верхового тор-

фяника // Почвоведение . 2010 . № 9 . С . 1100-1108.

13 . Инишева Л . И . , Аристархова В . Е . , Порохина Е . В ., Боровкова А. Ф . Выработанные торфяные месторождения . Их характеристики и

функционирование Томск: Изд-во ТГПУ, 2007 225 с

14 . Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред . Д . Г . Звягинцева . М .: МГУ, 1991. 303 с .

15 . Кожевин П . А . и др . Динамика развития различных микроорганизмов в почве // Микробиология . 1979 . Т . 48 . № 4 . С . 490-494.

16 . Полянская Л . М . Микробная сукцессия в почве: автореф . дис .. . . д-ра биол . наук. М . , 1996 . 96 с .

17 . Domsch K . H . , Gams W. Compendium of soil Fungi . IHW-Verlag . 1993 . 860 p .

18 . Pitt J . I . The Genus Penicillium and its teleomorphic states Eupenicillium and Talaromyces. L . : Acad . Press, 1979 . 634 p .

19 . Лысак Л . В . и др . Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий . М .: МАКС Пресс, 2003 .

120 с .

20 . Определитель бактерий Берджи . М . : Мир, 1997 . Т . 1, 2 . 800 с .

21. Дырин В . А . Динамика некоторых показателей биологической активности в торфе целинного и рекультивируемого участков низинной болотной экосистемы // Вестн . Томского гос . пед . ун-та . 2009 . № 1. С .313-327 .

Добровольская Т. Г., кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник.

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова.

Ленинские горы, 1, стр. 12, ГСП-1, г. Москва, Россия, 119991.

E-mail: dobrtata@mail.ru

Головченко А. В., кандидат биологических наук, старший научный сотрудник.

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова.

Ленинские горы, 1, стр. 12, ГСП-1, г. Москва, Россия, 119991.

E-mail: golovchenko.alla@gmail.com

Семёнова Т. А., кандидат биологических наук, старший научный сотрудник.

Институт проблем эволюции и экологии РАН.

Пр. Ленинский, 35, г. Москва, Россия, 117071.

E-mail: tashino@mail.ru

Кухаренко О. С., аспирант.

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова.

Ленинские горы, 1, стр. 12, ГСП-1, г. Москва, Россия, 119991.

E-mail: tarusyanka@yandex.ru

Инишева Л. И., доктор сельскохозяйственных наук, профессор, зав. лабораторией, чл.- корр. РАСХН.

Томский государственный педагогический университет.

Ул. Киевская, 60, г. Томск, Томская область, Россия, 634061.

E-mail: inisheva@mail.ru

Материал поступил в редакцию 06.12.2010. T. G. Dobrovolskaya, A V. Golovchenko, T. A Semenova, O. S. Kukharenko, L. I. Inisheva

the influence of aeration on the structure of microbial complexes in fens

Microbial communities in virgin and reclaimed fens of Tomsk region were examined in the comparative study. Differences between these peat lands could be found only for a dry season. A number of fungi, evaluated with the plating method, and a share of hydrolytic bacteria were considerably higher in the reclaimed fen. It indicates to the intensification of destruction due to the implemented agricultural afforestation. The differences between fens smooth after long-term rains: fungal and actinomycetal mycelium is fragmentary found in soil layers, number and specific diversity of micromycetes decrease, hydrobionts dominate among bacteria. Thus, though examined fens are hydromorphic soils, weather conditions should be taken into account for soil sampling, because all the microbiologic indicators, which allow characterizing microbial communities of peat soils, sharply vary under the change of dry and moist periods.

Key words: fens, agroforestry, microbial biomass, bacteria, fungi, abundance, taxonomic structure.

Dobrovolskaya T. G.

Moscow State University.

Leninskiye gory, 1, building 12, GSP-1, Moscow, Russia, 119991.

E-mail: dobrtata@mail.ru

Golovchenko A. V Moscow State University.

Leninskiye gory, 1, building 12, GSP-1, Moscow, Russia, 119991.

E-mail: golovchenko.alla@gmail.com

Semenova T. A.

Institute of Evolution and Ecology Problems of RAS.

Pr. Leninskiy, 35, Moscow, Russia, 117071.

E-mail: tashino@mail.ru

Kukharenko O. S.

Moscow State University.

Leninskiye gory, 1, building 12, GSP-1, Moscow, Russia, 119991. E-mail: tarusyanka@yandex.ru

Inisheva L. I.

Tomsk State Pedagogical University.

Ul. Kievskaya, б0, Tomsk, Tomsk region, Russia, б340б1 E-mail: inisheva@mail.ru