Пространственно-временная изменчивость структуры планктонных сообществ экосистемы устья Р. Северной Двины

УДК 574.583:504.454

ВОРОБЬЕВА Таисия Яркиевна, кандидат биологических наук, заведующая лабораторией водных экосистем Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук (г. Архангельск). Автор 50 научных публикаций

ЗАБЕЛИНА Светлана Александровна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории водных экосистем Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук (г. Архангельск). Автор 46 научных публикаций

СОБКО Елена Иосифовна, младший научный сотрудник лаборатории водных экосистем Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук (г. Архангельск). Автор 11 научных публикаций

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРЫ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ ЭКОСИСТЕМЫ УСТЬЯ р. СЕВЕРНОЙ ДВИНЫ*

В статье представлены результаты изучения пространственной и сезонной изменчивости планктонных сообществ устья р. Северной Двины. Оценено их современное состояние. Показаны качественные и количественные изменения фито- и зоопланктона на участках с различной степенью антропогенной нагрузки. Выявлено, что наибольшее воздействие сточных вод испытывает на себе левобережная зона реки.

Планктонные сообщества, антропогенное влияние, экосистема устья р. Северной Двины

Важную роль в системе оценки состояния водных экосистем играют гидробиологические показатели. Данные исследования позволяют оценить совокупный эффект комбинированного воздействия загрязняющих веществ на биоценозы, т.е. обеспечивают возможность прямой, непосредственной оценки состояния водных экосистем. Структурная характеристика является одним из основных показателей в биологическом анализе, она отражает состояние эко-

системы и позволяет судить о степени ее благополучия.

Для устьевой области р. Северной Двины характерно наличие сложных механизмов формирования качества вод, обусловленное физико-химическим и гидродинамическим взаимодействием речных и морских вод, которые влияют на формирование биоценозов устья Северной Двины, характеризующихся неоднородностью состава [1].

* Работа выполнена при поддержке проекта 09-П-5-1021 программы президиума Российской академии наук № 20 «Фундаментальные проблемы океанологии: физика, геология, биология, экология».

Исследования фито- и зоопланктона р. Северной Двины были начаты еще в XIX веке, особое внимание уделялось устьевой части реки. После строительства Архангельского и Соломбальского ЦБК проводились более детальные исследования состояния гидробиоценоза и по выявлению воздействия отдельных компонентов сточных вод на биоту [2-5 и др.]. Но в последнее два десятилетия изучению состояния планктонных сообществ под влиянием техногенного пресса в устьевой области Северной Двины уделялось недостаточно внимания. В литературе встречаются лишь единичные публикации по исследованию отдельных компонентов планктонных сообществ [6, 7].

Анализ литературных данных [2-5 и др.] и результатов собственных исследований показал, что состав планктонных сообществ за последние сто лет претерпел изменения, обусловленные интенсивной антропогенной нагрузкой. Основные изменения произошли в фитопланктонном сообществе: если с 20-х по 80-е годы XX столетия наблюдалось только уменьшение размеров клеток, особенно в полисапробных зонах, то с 80-х годов отмечено достоверное снижение их численности (Р=17,58; р<0,001; ^2=0,47). При этом за исследованные периоды в структуре зоопланктонных сообществ не было выявлено существенных различий [8].

Цель работы - изучение современного состояния планктонных сообществ и их взаимосвязь в экосистеме устьевой области р. Северной Двины.

Материалы и методы. В данной работе представлены результаты исследований 19992003 годов, августа 2007 и 2008 года. Отбор проб воды проводился по стандартным методикам [9] с поверхностного горизонта (0,5 м) на малой воде. Пробы фитопланктона фиксировались раствором Люголя и концентрировались отстойным методом [9]. Пробы зоопланктона отбирались сетью Апштейна (газ № 74) и фиксировались формалином. Определялся видовой состав фито- и зоопланктона, их численность, общая численность бактериопланктона по методикам [9, 10]. Культивирование гетеротрофных микроорганизмов проводилось на питатель-

ном агаре (СПА) при температуре +20оС в течение 5 дней [10]. Статистическая обработка, построение графиков и диаграмм выпол,не-ны с применением пакета программ Ехсе1’97. Кластерный анализ данных осуществлялся с помощью программы Statistica 5.0.

В качестве фоновой станции выбрана точка, находящаяся на 4 км выше сброса сточных вод (СВ) Архангельского целлюлозно-бумажного комбината (АЦБК) в гидрологический период малой воды. Для обоснования выбора фоновой станции ранее нами был проведен анализ состояния экосистемы в биотопах, находящихся выше Архангельской агломерации (70, 30 и 4 км выше сброса СВ АЦБК). Сравнительный анализ (однофакторный дисперсионный и по коэффициенту Стьюдента) не выявил достоверных различий по исследуемым показателям между данными биотопами (независимо от увеличения расстояния от основных крупных источников антропогенного влияния) для малой воды [8].

Результаты и их обсуждение. Гидрохимический режим вод устьевой области р. Северной Двины отличается большой пространственновременной изменчивостью (см. таблицу).

Солевой состав вод рассматриваемой акватории изменяется от гидрокарбонатно-кальцие-вого типа в верхней части до хлорид-натриево-го в мористой. Воды имеют слабощелочные свойства, которые при больших расходах воды могут изменяться на слабокислые. Кислородный режим большую часть года характеризуется как удовлетворительный. Количество растворенного в воде кислорода понижается с 12,42-13,33 мг/л в летне-осенний период до 3,477,09 мг/л в зимнюю межень. Воды обогащены органическими и биогенными веществами, но иногда в летнюю межень минеральный азот и фосфор могут служить лимитирующим фактором для развития гидробиологических процессов. Наиболее неблагоприятный в гидрохимическом отношении состав вод наблюдается в районе влияния СВ АЦБК и нижнем течении протоки Кузнечихи [11-13].

Изучение пространственной и сезонной динамики фитопланктона (ФП) в устьевой области реки показало, что в зимние месяцы числен-

ГИДРОЛОГО-ГИДРОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ УСТЬЯ р. СЕВЕРНОЙ ДВИНЫ

С 1999 ПО 2003 ГОД [11]

Место отбора проб воды Минерали- зация, мг/л рН Кислород, мг/л ВПК5, мг/л ХПК*, мг/л N ідмин9 мг/л р х мин9 мг/л

с. Усть-Пинега 68-425** 230 7,00-8,38 7,66 3,32-13,13 7,80 0,27-4,62 1,97 11,0-55,2 32,5 0,009-0,491 0,031 0,005-0,030 0,017

на 4 км выше сброса СВ АЦБК (г. Новодвинск) 57-413 236,0 7,05-8,38 7,64 3,19-11,86 8,20 0,21-5,85 1,98 13,2-61,0 35,6 0,01-0,444 0,151 0-0,030 0,011

на 0,5 км ниже сброса СВ АЦБК (г. Новодвинск) 69-494 248 7,10-8,39 7,72 3,02-11,39 8,15 0,62-6,94 2,70 15,0-119,6 41,1 0,040-0,564 0,256 0,001-0,025 0,012

на 18 км ниже сброса СВ АЦБК (г. Архангельск, ж/д мост, левый берег) 54-456 240 6,95-8,39 7,57 3,97-13,70 8,31 0,46-6,50 1,84 11,5-87,6 37,2 0,012-0,584 0,163 0,001-0,019 0,011

г. Архангельск, ж/д мост, правый берег 59-440 238 6,91-8,38 7,59 4,70-12,47 8,31 0,27-10,21 1,86 15,4-77,1 36,2 0,009-0,563 0,163 0,001-0,021 0,011

протока Маймакса, порт Экономия 55-12888 1250 7,05-8,25 7,58 4,26-12,8 8,04 0,48-5,19 1,68 19,0-119,1 42,8 0,042-0,404 0,141 0,009-0,018 0,010

на 4 км ниже сброса СВ СЦБК (протока Кузнечиха) 57-13678 1421 6,98-8,18 7,53 3,65-13,51 8,14 0,53-5,32 1,78 19,6-105,1 44,8 0,125-0,914 0,367 0,010-0,074 0,027

Примечание: * - по бихроматной окисляемости, ** -в знаменателе - средние значения.

ность организмов не превышает 4,8 тыс. кл/мл (среднее значение 1,81±0,27 тыс. кл/мл) и они представлены в основном психрофильными видами диатомовых водорослей. В период биологического лета (июнь-октябрь) численность фитопланктона в пробах воды варьировала от

1,8 до 14,6 тыс. кл/мл, среднее значение -7,17±0,53 тыс. кл/мл. На рис. 1а представлены средние значения численности ФП в устье р. Северной Двины на различном удалении от сброса СВ АЦБК по правому и левому берегам. Минимальная общая численность ФП (1,85,4 тыс. кл/мл) наблюдалась в районе сброса СВ АЦБК (на 0,5 км ниже). По сравнению с показателями, выявленными нами на фоновых участках, численность снизилась в 1,4-2 раза.

в числителе минимальные и максимальные значения,

В фитопланктонном сообществе отмечено преобладание диатомовых (рр. Aulacoseira, Cyclotella с включением Stephanodiscus spp., Asterionella, Fragillaria, Nitzschia), зеленых (рр. Scenedesmus. Pediastrum) и синезеленых (рр. Anabaena, Aphanocapsa, Microcystis, Planktolyngbya) водорослей.

Зоопланктон (ЗП) в подледный период встречается отдельными экземплярами, редко достигая 50 экз/м3. В летний период общая численность зоопланктона на исследуемом участке находилась в пределах от 161 до 4820 экз/м3, среднее значение - 1008±171 экз/м3. На рис. 1б представлены средние значения численности ЗП в устье р. Северной Двины на различном удалении от сброса СВ АЦБК по

0

£

1 (О С

С

о

н

в-

J0

<v

¡I

з ъ

ю I-О Z

12 -10 -8 -6 -4 ..

2 --

4 выше ' '4 ниже ' 35 ниже

0.5 ниже 18 ниже

Расстояние от сброса СВ АЦБК, км

в правый берег  левый берег

4 выше 4 ниже 35 ниже

0.5 ниже 18 ниже

Расстояние от сброса СВ АЦБК, км

а правый берег  левый берег

а)

Рис. 1. Общая численность фито- и зоопланктона в 2007-2008 годы

правому и левому берегам. Доминировали коловратки (pp. Asplancha, Kerattela, Branchionus, Kellicottia), веслоногие (pp. Cyclops, Mesocyclops, Diaptomus, Eurytemora) и ветвистоусые ракообразные (pp. Bosmina, Chydorus, Ceriodaphnia, Daphnia, Alona). Влияние СВ АЦБК на зоопланктон начинает проявляться на 0,5 км ниже источника загрязнения, но максимальное их воздействие отмечается на расстоянии 4 км ниже сброса загрязняющих веществ. Общая численность ЗП на этом участке снижается более чем в 1,3-3 раза по сравнению с фоном и на расстоянии 4 км ниже сброса СВ составляет в среднем 376±96 экз./м3. Снижение количества видов зоопланктона наблюдается на всем протяжении левобережного участка: от 0,5 до 18 км ниже сброса СВ. Для дельтовой части реки характерны наиболее высокие показатели видового разнообразия и количественного состава зоопланктона, обогащение планктонной фауны солоноватоводными формами (р. Eurytemora).

Во все сезоны общая численность бактери-опланктона в исследованной экосистеме находилась в пределах 0,17-5,61 млн кл/мл (среднее значение - 2,20+0,11 млн кл/мл). Минимальные значения характерны для фоновых станций в конце зимней межени (0,17-0,88 млн кл/мл).

б)

зоне влияния СВ АЦБК, средние данные за 1999-2003,

Максимальные значения отмечены в июле-августе (1,07-5,61 млн кл/мл). В зоне влияния СВ АЦБК и Соломбальского целлюлозно-бумажного комбината (СЦБК) сезонный фактор не столь значителен: общая численность во все исследованные периоды находилась в пределах 0,553,87 млн кл/мл (среднее значение - 2,36± ±0,13 млн кл/мл), наблюдается увеличение содержания гетеротрофного бактериопланктона до 1,28-69,50 тыс. КОЕ/мл (среднее значение -23,22±3,19 тыс. КОЕ/мл) с 0,09-2,12 тыс. КОЕ/мл (среднее значение - 0,59±0,09 тыс. КОЕ/мл) на фоновой станции.

Планктонные сообщества в устьевой области находятся в тесной связи между собой и с абиотическими факторами среды. В весенний период наблюдается повышение рН воды до 7,4. За счет повышения температуры воды и увеличения содержания легкоусвояемых органических веществ начинается некоторое увеличение численности микроорганизмов. Идет постепенное уменьшение концентраций минеральных форм азота и фосфора и рост численности фитопланктона, достигающего своего пика в конце июля - августе. Соответственно, увеличивается рН водной среды в отдельные годы, достигая 8,39 (август 2002 года), в основном на пике развития фитопланктона фиксируемые зна-

чения рН составляют 7,66-8,22. В поздневесенний период (июнь) происходит смена доминирующих видов: увеличивается доля синезеленых и зеленых водорослей, психрофильные виды диатомей отмирают. Для устья р. Северной Двины в основном характерен один пик развития фитопланктона - в конце июля - августе. В осенние месяцы, после резкого снижения развития фитопланктона и уменьшения активности зоопланктона, численность микроорганизмов возрастает и достигает максимума в основном в сентябре. Результаты исследований подтверждают распространенное в литературе мнение [14 и др.], что обилие бактерий зависит от уровня развития фито- и зоопланктона. Выявлена значимая положительная корреляционная связь численности бактериопланктона с количеством фитопланктона г=0,54 (р<0,01) и отрицательная с численностью зоопланктона г=-0,59 (р<0,01), что подтверждает трофические взаимосвязи в исследуемой экосистеме.

Результаты анализа состояния планктонных сообществ в устьевой области р. Северной Двины свидетельствуют, что длительное воздействие СВ А! ЦБК, СЦБК нарушает структуру естественного биоценоза. В исследуемой экосистеме выделяются отдельные локальные зоны (0,5; 4 км ниже сброса СВ АЦБК и СЦБК), максимально отличающиеся по изучаемым показателям от чистых районов. Район с активной антропогенной нагрузкой (0,5 км ниже сброса СВ АЦБК) характеризуется нарушением естественных соотношений компонентов планктонных сообществ. Это выражается в смене доминирующих видов и изменении количественных соотношений отдельных компонентов биоценоза. Бактериопланктон в районе сброса СВ достигает максимального обилия и качественного разнообразия, увеличивается доля гетеротрофных бактерий. В районе города структура также остается измененной, по сравнению с фоновым биотопом в общей численности микроорганизмов уменьшается доля кокковых форм с 71-90 до 56-80%.

Фитопланктон раньше, чем зоопланктон реагирует на загрязнения, в зоне сброса СВ АЦБК (0,5 км ниже сброса) его численность и

видовое разнообразие уменьшается. У зоопланктона снижение численных показателей происходит на расстоянии 4 км ниже сброса СВ АЦБК. В составе зоопланктона начинают доминировать Р-а-мезосапробные виды, в то время как численность олиго-Р-мезосапробных видов уменьшается.

На рис. 2 приведен кластерный анализ пространственной организации фитопланктонного сообщества в августе 1999 года по дифференцирующему разнообразию исследуемых биотопов. Оценка бета-разнообразия (индекс Чекановско-го-Серенсена) проведена по распределению коэффициентов сходства между отдельными биотопами. Выделены две группы кластеров, которые наиболее четко дифференцируются. К первой группе относятся биотопы, наиболее подверженные влиянию СВ АЦБК (0,5 и 4 км ниже сброса, левый берег). Вторая группа объединяет наибольшее число кластеров, которые имеют наиболее сходные коэффициенты. В эту группу вошли биотопы, не подверженные влиянию СВ АЦБК (4 км выше, 0,5 и 4 ниже сброса, правый берег) или наиболее удаленные от них (18 и 35 км ниже сброса, левый берег).

Таким образом, район сброса СВ АЦБК (0,5-1 км) характеризуется наибольшим дисбалансом всех исследованных компонентов план-

1.2 -----------------------------------------

1.4 -------------

1.0

го 0.8 1------

о.

о

й

0 0.7

4

5

1 о.в

ш

0.5

0.4

0.3 _____________________________________________________________________________

4н, лб 0.5н, с 4н, пб 0.5н, пб

0.5н, лб 35н, лб 18н,лб 4в, лб

Расстояние от сброса СВ АЦБК, км

Рис. 2. Кластерный анализ пространственной неоднородности фитопланктонного сообщества в районе исследования в августе 1999 года: н - ниже по течению, в - выше по течению, лб - левый берег, пб - правый берег, с - середина

ктонных сообществ, однако уже через 4 км по течению численность фитопланктона начинается восстанавливаться, а количество гетеротрофных бактерий уменьшается. Далее по течению реки, на расстоянии 18 км, концентрации фито- и зоопланктона приближаются к фоновым

значениям, при этом отмечаются структурные изменения. Нарушенная структура естественного микробиоценоза в зоне интенсивного техногенного влияния остается измененной и по мере уменьшения техногенного пресса в исследуемом районе.

Список литературы

1. Киселев И.А. Фитопланктон Белого моря // Исследование русских морей / под ред. К.М. Дерюгина. Л., 1925. Вып. 2. С. 1-38.

2. Золотарева Н. С. Изменение размерных форм планктонных водорослей в устье Северной Двины // Тез. докл. Всесоюз. конф. по комплексной проблеме защиты и рационального использования водных ресурсов Европейского Севера СССР Архангельск, 1988. С. 141-142.

3. Величковский В.А. Фито- и зоопланктон Северной Двины вблизи Архангельска // Тр. Поляр. хим.-бактериол. ин-та. Архангельск, 1927. Т. 1. С. 152-156.

4. Брызгало В.А., Неверова О.М. Фитопланктон как один из показателей химико-биологического состояния водоемов // Гидрохим. материалы. 1984. Т. 90. С. 119-126.

5. Бреховских В. Ф., Волкова З.В., Колесниченко Н.Н. Проблемы качества поверхностных вод в бассейне Северной Двины. М., 2003.

6. Гоголицын В.А. Стабилизирующая (регуляторная) роль фитопланктона (пигментный комплекс) в системе реопланктона // Материалы Х Междунар. конф. Архангельск, 2007. С. 300-304.

7. Геохимические исследования взвеси в маргинальном фильтре реки Северная Двина в конце зимней периода / Шевченко В.П., Филиппов А.С., Богунов А.Ю. и др. // Вестн. АГТУ № 70. С. 164-176.

8. Воробьева Т.Я. Пространственно-временная структура гетеротрофного бактериопланктона экосистемы устьевой области реки Северная Двина: дис. ... канд. биол. наук. Архангельск, 2005.

9. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / под ред. В.А. Абакумова. СПб., 1992.

10. Кузнецов С.И., ДубининаГ.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М., 1989.

11. Основные факторы и процессы, влияющие на функционирование прибрежных экосистем окраинных морей Арктики (Белого, Баренцева) // Заключ. отчет лаборатории водных экосистем ИЭПС УрО РАН, 2005. Т. 2. Регистр. № 01 200 1120 77. Инв. № 02.2.006 04837.

12. Скибинский Л.Э., Морева О.Ю., Артемьев В.Е. Эколого-гидрохимические исследования устьевой области реки Северная Двина и южной части Двинского залива Белого моря «Мировой океан, водоемы суши и климат» // Докл. CII съезда Русского географического общества. СПб., 2005. Т. 5. С. 74-80.

13. Куренко Е.А., Морева О.Ю. Сезонная изменчивость распределения биогенных элементов в устье Северной Двины // Экологические проблемы Севера: материалы докл. Молодеж. науч. конф. (11-13 марта 2008 г.). Архангельск, 2008. С. 127-129.

14. Currie D. J. Large-scale variability and interactions among phytoplankton, bacterioplankton and phosphorus // Limnol. Oceanogr. 1990. V 35. № 7. P. 1437-1455.

Vorobyeva Taisia, Sobko Elena, Zabelina Svetlana

SPATIO-TEMPORAL VARIABILITY OF PLANKTON COMMUNITY STRUCTURES OF THE NORTHERN DVINA MOUTH ECOSYSTEM

The investigation results of the spatial and temporal variability of plankton communities of the Northern Dvina mouth are presented in the article. Qualitative and quantitative changes of phyto- and zooplankton are shown in the areas with different degrees of anthropogenic load. The left riverside area is shown to be exposed to the greatest influence of sewage.

Контактная информация: Воробьева Таисия Яркиевна e-mail: vtais@yandex.ru Собко Елена Иосифовна e-mail: vtais@yandex.ru Забелина Светлана Александровна e-mail: svetzabelina@rambler.ru

Рецензент - Новоселов А.П., доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории биологических ресурсов внутренних водоемов филиала ФГУ «Северное отделение Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии имени Н.М. Книповича»