География биоразнообразия млекопитающих в центральной части европейской тайги

УДК 574.9

Л.Г. Емельянова1, Л.Ю. Левик2

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ТАЙГИ

В статье рассмотрена пространственная организация биоразнообразия млекопитающих в центральном секторе европейской тайги в пределах Архангельской области. Обобщены материалы по локальным фаунам и населению млекопитающих этой территории. Сравнение локальных биот и картографический метод исследования структуры ареала вида с использованием критерия численности позволили проанализировать таксономическую и типологическую структуру разнообразия млекопитающих, как актуального, связанного с антропогенным влиянием, так и восстановленного (коренного) разнообразия.

Ключевые слова: фауна, тайга, биоразнообразие, Архангельская область, Атлас млекопитающих, восстановленное разнообразие, актуальное разнообразие.

Введение. Исследование лежит в области изучения закономерностей пространственной организации био-ты на региональном уровне и посвящено оценке биоразнообразия млекопитающих в центральном секторе европейской тайги в границах Архангельской области. Центральный сектор европейской тайги в границах области — территория, где представлены типичные северо- и среднетаежные экосистемы [12]. Эта территория — эталонный полигон для изучения таежной биоты в силу двух причин. Во-первых, эта протяженная с запада на восток 700-километровая полоса ограничена западными и восточными границами области практически в меридиональном направлении. В ее пределах расположены северотаежные и среднетаежные геоботанические округа: Беломорско-Кулойский, Пинежско-Двинский, Мезенско-Пезовский, Вашкско-Мезенский, Северодвинско-Верхнепинежский, Нян-домо-Коношский, Устьянский [3]. Во-вторых, границы административной территории строго определены, что важно для географической привязки зоогеогра-фических данных.

В зоологическом отношении территория достаточно хорошо изучена. К настоящему времени накоплен рассеянный в отдельных публикациях массив данных о локальных фаунах и населении млекопитающих, однако до настоящего времени не было обобщающих работ по териофауне, в отличие от сопредельных регионов — Карелии [8] и Республики Коми [14, 15]. Работа посвящена синтезу данных о локальных фаунах и ареалогических материалов по млекопитающим центрального сектора европейской тайги для выявления географических закономерностей пространственной организации биоразнообразия этой важнейшей группы животных.

Материалы и методы. В основу анализа легли результаты териологических исследований, представленные в 88 научных статьях и 12 научных отчетах.

Результаты учетов млекопитающих в конкретных пунктах исследования упорядочены в форме электронной базы данных "Северная биота" в формате Мар1п&. Основу базы составили материалы о фауне и населении млекопитающих, включенные в териологический кадастр [5, 7]. В базе данных отражены библиографические сведения опубликованных научных работ, в которых представлена информация о фауне или населении млекопитающих, место, дата и метод проведения исследований, фаунистический список и результаты оценки численности учтенных в конкретных местообитаниях видов [5]. Места исследований обозначены на кадастрово-справочной карте (рис. 1). В базу данных включены результаты как однолетних, так и многолетних исследований. Анализ последних позволяет установить амплитуду колебаний численности млекопитающих и длительность популяционных циклов, параметры многолетней динамики численности. Существенный вклад в выявление подзональной специфики биоразнообразия млекопитающих внесли многолетние мониторинговые исследования в северной и средней тайге сотрудников Уральского государственного университета [10], проблемной лаборатории Московского педагогического института [4, 9], исследования на Устьянской (Архангельской) учебно-научной станции сотрудников географического факультета МГУ [16].

Структура и содержание атласа "Млекопитающие Архангельской области". Материалы базы данных легли в основу создаваемого на кафедре биогеографии географического факультета МГУ атласа "Млекопитающие Архангельской области". Структура и содержание атласа направлены на изучение биоразнообразия и выявление закономерностей в пространственном распределении видов млекопитающих в центральном секторе европейской тайги.

1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра биогеографии, доцент, канд. геогр. н., e-mail: biosever@yandex.ru

2 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра биогеографии, инженер, e-mail: lilia-levik@yandex.ru

Во вводном разделе атласа представлены карты, отражающие условия среды обитания млекопитающих: физико-географическая, климатическая, карта растительности. Все карты вводного раздела выполнены в масштабе 1:10 000 000.

Далее следуют карты специального содержания. На кадастрово-справочной карте (рис. 1) на фоне под-зональных границ внемасштабными знаками обозначены пункты исследования фауны млекопитающих. Карта позволяет оценить степень изученности фауны млекопитающих территории. На основе материалов базы данных составлены карты распространения отдельных видов млекопитающих на территории области. На карте "Обеднение фауны млекопитающих" отражены территории с разной степенью нарушенно-сти естественной фауны. Раздел специального содержания включает также "видовые" страницы (рис. 2), на которых в текстовой и картографической формах представлен материал о распространении, биологии и экологии видов, обитающих на территории Архангельской области. Для каждого вида млекопитающих составлена мелкомасштабная карта распространения на территории области, на отдельной карте показан весь ареал. Приведена мелкомасштабная карта ареала каждого вида, позволяющая оценить, какая часть ареала представлена на территории Архангельской области. Для хорошо изученных видов на картах распространения показана территория, где вид достигает высокой численности, т.е. географическое положение оптимума ареала — экологически оптимальной территории обитания. На "видовой" странице в краткой форме представлено также описание внешнего облика и особенностей биологии, спектр заселяемых местообитаний с указанием оптимальных, влияние человека, приводятся латинское название вида, название вида на английском языке и рисунок (рис. 2).

Исследование пространственных закономерностей организации биоразнообразия выполнено с использованием методов сравнения локальных биот [13] и картографического метода исследования структуры ареала вида с использованием критерия численности [6].

Таксономическая и типологическая структура разнообразия млекопитающих. В таежной части Архангельской области в настоящее время обитает 50 видов млекопитающих 6 отрядов 17 семейств (таблица). По числу видов в современном фаунистическом спектре преобладают грызуны — 19 видов и хищные — 14 видов (рис. 3).

Таежные элементы фауны (11 видов) и широколесные виды (5) находятся практически в равном соотношении с долей в фаунистическом спектре представителей европейского неморального (широколиственно-лесного) типа фауны (14 видов). Среди таежных видов выделяется группа с оптимумом ареала в северной тайге: лесной лемминг, средняя бурозубка, горностай, росомаха. Группу ландшафтных (доминирующих в животном населении) видов составляют:

Рис. 1. Кадастрово-справочная карта пунктов исследования фауны млекопитающих: 1 — пункты исследования и номер по кадастру (цифрами с буквенными индексами обозначены места исследований одного источника информации); 2 — границы Архангельской области; 3 — границы природных зон и подзон. Тундровая зона: I — подзона северных гипоарктических тундр, II — подзона южных гипоарктических тундр; таежная зона: III — подзона лесотундры,

IV — подзона северной тайги, V — подзона средней тайги

обыкновенная и малая бурозубки, лисица, рысь, горностай, заяц-беляк, рыжая и красная полевки.

В настоящее время фауна млекопитающих тайги существенно изменилась по сравнению с типичной (восстановленной зональной, коренной) как в силу прямого воздействия человека на популяции отдельных видов, так и в результате антропогенной трансформации ландшафтов. Из 50 обитающих на территории видов млекопитающих только 34 составляют восстановленную (коренную) фауну (латинские названия этих видов выделены в таблице полужирным шрифтом). В восстановленном фаунистическом спектре (рис. 4) грызуны и хищные представлены равным числом видов (12), существенно уменьшилась доля рукокрылых. Доля парнокопытных в спектре практически не изменилась, но видовой список восстановленного разнообразия составляют лось и северный олень, а актуального — лось и кабан.

Антропогенная трансформация фауны. Результаты прямого воздействия человека на фауну. В современной фауне архангельской тайги представлены 3 акклиматизированных вида — ондатра (автохтонный североамериканский полизональный околоводный вид), американская норка (автохтонный североамериканский лесной околоводный вид) [19] и енотовидная собака (восточноазиатский лесостепной фаунистиче-

СЕМЕЙСТВО ХОМЯКОВЫЕ- CRICETIDAE

ЛЕСНОЙ ЛЕММИНГ

Муорт schisthcolor (Lilljeborg, 1844) Англ. Wood L emitting

Рис. 2. Макет страницы атласа "Млекопитающих Архангельской области"

Таксономическая структура наземных млекопитающих в таежной части Архангельской области

Семейство Вид

Отряд Насекомоядные Insectivora

Ежовые Erinaceidae Еж обыкновенный Erinaceus europaeus

Кротовые Talpidae Крот обыкновенный Та1ра еигораеа

Землеройковые Soricidae Бурозубка обыкновенная 8огех агапвм

Бурозубка равнозубая 8огех isodon

Бурозубка средняя 8огех caecutiens

Бурозубка малая 8огех штШш

Бурозубка крошечная 8огех тгпыНштш

Кутора водяная Neomys fodiens

Отряд Рукокрылые Chiroptera

йадконосые Vespertilionidae Ночница Брандта Myotis brandti

Ночница прудовая Myotis dasycneme

Ушан бурый Plecotus auritus

Кожанок северный Eptesicus nilssoni

Кожан двуцветный Vespertilio murinus

Отряд Хищные Carnivora

Собачьи Canidae Волк Canis lupus

Лисица обыкновенная Vulpes vulpes

Собака енотовидная Nyctereutes procyonoides

Медвежьи Ursidae Медведь бурый Ursus arctos

Кошачьи Felidae Рысь обыкновенная Felis lynx

Куньи Mustelidae Горностай Mustela erminea

Ласка Mustela nivalis

Норка европейская Mustela lutreola

Норка американская Neovison vison

Куница лесная Martes martes

Хорь лесной Mustela putorius

Росомаха Gulo gulo

Барсук Meles meles

Выдра речная Lutra lutra

Отряд Парнокопытные Artiodactyla

Свиные Suidae Кабан Sus scrofa

Оленьи Cervidae Лось Alces alces

Отряд Зайцеобразные Lagomorpha

Заячьи Leporidae Заяц-беляк Lepus timidus

Заяц-русак Lepus europaea

Окончание таблицы

Семейство Вид

Отряд Грызуны Rodentia

Бобровые Castoridae Бобр речной Castorfiber

Беличьи Sciuridae Бурундук Tamias sibiricus

Белка обыкновенная Sciurus vulgaris

Летяжьи Pteromyidae Летяга Pteromys volans

Мышовковые Sminthidae Мышовка лесная Sicista betulina

Мышиные Muridae Мышь домовая Mus musculus

Мышь полевая Apodemus agrarius

Мышь лесная Apodemus uralensis

Мышь-малютка Micromys minutus

Крыса серая Rattus norvegicus

Хомяковые Cricetidae Лемминг лесной Myopus schisticolor

Полевка водяная Arvicola terrestris

Полевка обыкновенная Microtus arvalis

Полевка темная Microtus agrestis

Полевка-экономка Microtus oeconomus

Полевка рыжая Clethrionomys glareolus

Полевка красная Clethrionomys rutilus

Полевка красно-серая Clethrionomys rufocanus

Ондатра Ondatra zibethicus

Рис. 3. Актуальное соотношение видов различных отрядов в терио-фауне таежной части Архангельской области

ский элемент). К настоящему времени ондатра и американская норка заселили все экологически пригодные местообитания. Инвазия и феноменальное расширение ареала американской норки имели катастрофические последствия для близкой по экологии европейской норки. Ареал последней стремительно уменьшается [18]. Енотовидная собака крайне редка, о чем свидетельствуют единичные находки в области [2, 16]. Низкая численность енотовидной собаки обусловлена более

Рис. 4. Восстановленное (коренное) соотношение видов различных отрядов в териофауне таежной части Архангельской области

суровыми по сравнению с автохтонной территорией климатическими условиями типичной европейской тайги и конкурентными трофическими отношениями с близкими по экологическим требованиям видами. "Потеря" одного вида связана с прямым воздействием человека. Северный олень Rangifer 1агапйт широко заселял в историческом прошлом северную и среднюю тайгу и был трофически связан с лишайниковыми типами сосновых лесов [15].

В настоящее время численность и распространение четырех видов существенно контролируются человеком — волка, бурого медведя, лесной куницы и лося.

Роль антропогенного изменения местообитаний в качестве фактора трансформации биоразнообразия можно оценить, установив группу видов, составляющих восстановленное, или коренное зональное видовое разнообразие. Естественное соотношение местообитаний существенно отличается от актуального, и как следствие для него характерно иное соотношение фаунисти-ческих элементов в общем фаунистическом спектре. Восстановленное разнообразие формируется в следующих естественных типах местообитаний: плакорных (зональных), долинных и местообитаниях сукцесси-онных (восстановительных) рядов. Именно незначительная по сравнению с актуальной доля последних в общей структуре восстановленного естественного биотопического спектра определяет основные отличия фаун. В настоящее время биотопическая структура плакорных территорий представлена мозаикой разновозрастных вторичных типов леса (преимущественно мелколиственных или хвойно-мелколиственных), что обусловлено масштабной вырубкой леса и пожарами антропогенного происхождения. Прерывание повторными рубками восстановительных эксцизионных (инициированных вырубкой леса) сукцессий происходит до достижения климакса — на стадии средневозрастных древостоев. В средней тайге Архангельской области коренные леса занимают катастрофически малые площади — около 7% от площади подзоны, в северной тайге их доля составляет около 40% [11]. В структуре же восстановленного растительного покрова преобладают коренные типы леса, а доля эпиассоциаций (сукцессионных стадий) незначительна. В настоящее время структура растительного покрова средней европейской тайги, близкая к восстановленной, характерна для территории Финляндии, где вырубка лесов практически не ведется.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Богдарина С.В., Стрелков П.П. Распределение рукокрылых (Chiroptera) на севере Европейской России // Ple-cotus et al. 2003. N 6. C. 7—28.

2. Бобров В.В., Варшавский А.А., Хляп Л.А. Чужеродные виды млекопитающих в экосистемах России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 232 с.

3. Геоботаническое районирование. Л.: Наука, 1989. 75 с.

4. Губарь Ю.П. Численность лесных полевок и некоторые стороны их взаимоотношений // Фауна и экология животных. М.: МГПИ, 1976. С. 60—104.

5. Емельянова Л.Г. Принципы и основные этапы создания карты населения млекопитающих Северной Евразии // Общая и региональная териогеография. М.: Наука, 1987. С. 87—102.

6. Емельянова Л.Г. Исследование закономерностей территориальной организации тундровой и таежной фауны млекопитающих с использованием критерия численности видов // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: Материалы конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. С. 31.

Вырубка лесов как фактор трансформации ландшафтов в естественных условиях отсутствует. Основную роль в формировании "окон" и последующем возобновлении играют пожары естественного возникновения и ветровалы. Роль пожара как естественного пирогенного фактора в европейской тайге мала [17]. Уменьшение лесистости территории, фрагментация ранее сомкнутых лесных массивов создали предпосылки для проникновения на север видов южного генезиса: летучих мышей — ночниц прудовой и Брандта, кожана двуцветного и ушана бурого [1]; хищных — куницы лесной, хоря лесного и барсука; парнокопытных — кабана; грызунов — полевой и лесной мышей, обыкновенной полевки.

В средней тайге значительную долю в спектре биотопов составляют сельскохозяйственные земли, животное население которых большей частью представлено факультативными синантропами южного происхождения и видами-убиквистами (обыкновенная полевка, лисица). Физиономически близкие к лесостепному типу урочища (сельскохозяйственные земли — острова леса на неудобьях) местами заселяются полевой мышью. Группу облигатных синантропов составляют обитающие в постройках человека серая крыса и домовая мышь.

Заключение. Актуальное (современное) разнообразие млекопитающих в центральном секторе северной и средней европейской тайги в границах Архангельской области составляют 50 видов. В таксономическом спектре актуального разнообразия преобладают грызуны и хищные млекопитающие. Масштабные предпосылки для проникновения на север видов южного происхождения создают разные формы антропогенного воздействия. Восстановленная (коренная) фауна включает 34 вида, 13 видов млекопитающих связаны с антропогенными местообитаниями, 3 акклиматизированных вида заняли устойчивые позиции в животном населении.

7. Емельянова Л.Г., Брунов В.В. Кадастровые карты по населению млекопитающих и птиц. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. 95 с.

8. Ивантер Э.В. Животный мир Карелии. Млекопитающие. Петрозаводск, 1974. 216 с.

9. Куприянова И.Ф. К фауне мелких млекопитающих южной части Архангельской области // Фауна Урала и Европейского Севера. Сб. 2. Свердловск, 1974. С. 123—139.

10. Марвин М.Я. Млекопитающие таежной зоны Архангельской области // Фауна Урала и Европейского Севера. М., 1976. C. 8—28.

11. Рай Е.А., Добрынин Д.А., Торхов С.В. и др. Выделение и сохранение лесов высокой природоохранной ценности в Архангельской области. Архангельск, 2010. 67 с.

12. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. 426 с.

13. Факторы таксономического и биохорологического разнообразия: Программа и тезисы докладов совещания. СПб., 1994. 270 с.

14. Фауна европейского северо-востока России. Млекопитающие. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны. Т. 2, ч. 1. СПб.: Наука, 1994. 279 с.

15. Фауна европейского северо-востока России. Млекопитающие. Китообразные, хищные, ластоногие, парно-палые. Т. 2, ч. 2. СПб.: Наука, 1998. 280 с.

16. Флора и фауна средней тайги Архангельской области (междуречье Устьи и Кокшеньги). М., 2003. 85 с.

17. Фуряев Е.В. Роль пожаров в процессе возобновления. Новосибирск: Наука, 1996. 253 с.

18. Чащухин В.А. Норка американская. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 103 с.

19. Kays R.W., Wilson D.E. Mammals of North America. Princeton; Oxford: Princeton University Press, 2002. 240 p.

Поступила в редакцию 28.03.2011

L.G. Emelianova, L.Yu. Levik

GEOGRAPHY OF MAMMAL BIODIVERSITY IN THE CENTRAL PART OF EUROPEAN TAIGA

Spatial organization of mammal biodiversity in the central part of European taiga within the Arkhangelsk oblast is described. Data on local faunas and mammal population of the territory are summarized. Comparison of local biotas and cartographic method of studying the structure of species range using the numbers criterion made it possible to analyze taxonomic and typological structure of mammal diversity, both indigenous (reconstructed) and anthropogenically transformed.

Key words: fauna, taiga, biodiversity, the Arkhangelsk oblast, atlas of mammals, indigenous diversity, actual diversity.