Экология и распределение личинок каридных креветок у юго-восточных берегов Камчатки

УДК [595.384.12:591.342]

Н.А. Седова, О.Б. Тепнин

ЭКОЛОГИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК КАРИДНЫХ КРЕВЕТОК У ЮГО-ВОСТОЧНЫХ БЕРЕГОВ КАМЧАТКИ

Младшие личинки распространены над всеми глубинами. Океанические течения выносят личинок креветок на большие глубины, иногда довольно далеко от места вылупления. По мере развития личинки начинают постепенно мигрировать к берегу, используя морские течения или двигаясь вдоль крупных круговоротов. К концу метаморфоза они, как правило, оказываются над подходящими для оседания глубинами. Сроки выхода личинок в планктон и длительность личиночного развития зависят от факторов среды, в первую очередь, от температурных условий.

Ключевые слова: личинки, стадия, зоэа, распределение, глубины, вид, юго-восточная Камчатка, Кроноцкий залив, Авачинский залив, меропланктон.

N.A. Sedova, O.B. Tepnin

ECOLOGY AND DISTRIBUTION OF CARIDEAN SHRIMPS LARVAE ALONG EASTERN

COAST OF KAMCHATKA PENINSULA

Early larvae were distributed over all bottom depths. Ocean currents carry these larvae deeper, sometimes quite far from the hatching site. During early development the larvae migrate to the shore, using compensatory sea currents or moving along large gyres. By the end of the metamorphosis, they appear above the depths suitable for settling to the bottom. The timing of the release of larvae into plankton and the duration of larval development depend on environmental factors, primarily on temperature conditions.

Key words: larvae, stage, zoea, distribution, bottom depths, south-eastern Kamchatka, Kronotsky Gulf, Avachinsky Gulf, meroplankton.

DOI: 10.17217/2079-0333-2019-47-96-108

Введение

У берегов юго-восточной Камчатки обитает 43 вида каридных креветок (инфраотряд Caridea), из которых многие являются промысловыми или потенциально промысловыми [1]. В настоящее время в прикамчатских водах добывают всего несколько видов креветок, так как промысловые запасы остальных видов в данном районе не разведаны. Около 37% видов креветок северо-западной части Тихого океана имеют прямое либо сильно укороченное развитие. Остальные виды в жизненном цикле имеют пелагические стадии развития, которые являются одной из составных частей меропланктона. В планктонных пробах, взятых в водах северо-западной части Тихого океана, регулярно встречаются личинки креветок, относящихся к трем семействам: Crangonidae, Pandalidae и Thoridae.

Каридные креветки являются животными, образующими гемипопуляции в планктоне. Наименьшая экологическая валентность у этих гидробионтов обычно наблюдается на ранних стадиях развития, а лимитирующая роль факторов среды в это время проявляется в наибольшей степени [2]. Известно, что пелагический период жизни вида влияет на промысловый запас креветок [3]. Гидрологические фронты (например, области перехода между смешанными и стратифицированными водными массами), окружающие берега, могут оказывать глубокое влияние на структуру распределения планктона и пополнение популяции креветок [4-5].

Северо-западная часть Тихого океана всегда считалась одной из наиболее высокопродуктивных зон Мирового океана [6]. Район тихоокеанских вод, принадлежащих к российской экономической зоне, является областью со специфическим океанологическим режимом [7]. Во всех районах пелагиали происходит перераспределение всей массы личинок в планктоне под воздействием местных течений, которому способствует ряд особенностей биологии самих личинок, например, их вертикальное перемещение, длительность развития и др. [8]. В последние десяти-

летия в этом районе усилилось антропогенное влияние. Известно, что шумовые нагрузки, связанные с деятельностью человека (работа лодочных и корабельных моторов, турбин, подводного бурения, сейсморазведка) влияют на интенсивность дыхания креветок [2].

Сроки развития планктонных стадий зависят от экологических и биологических особенностей конкретного вида и от воздействия факторов среды. Из абиотических факторов важнейшими для личинок креветок являются температура, глубина моря и направление океанических течений; из биотических факторов - обеспеченность пищей, наличие видов-конкурентов и хищников.

Распределение по акватории взрослых креветок и их личинок у берегов юго-восточной Камчатки изучено недостаточно. Имеются лишь давние фаунистические работы и одна работа по распределению личинок [9]. Некоторые сведения имеются также в работе В.А. Куликовой с соавторами [10]. Материалы по распространению личинок, определенных Р.Р. Макаровым как Paracrangon echinata Dana, 1852, содержатся в работе М.В. Коваля [11].

Целью данной работы было изучение распределения личинок креветок по акватории района исследования и уточнение некоторых экологических аспектов пелагического периода развития имеющихся видов.

Материалы и методы

Материалом для данной работы послужили сборы планктона, выполненные по научной программе КамчатНИРО в юго-восточной части Тихого океана весной 2002, 2009, 2014, 2016 и 2017 гг., а также в июне 2014 г. Над глубинами 20-3 000 м использовали ихтиопланктонную коническую сеть с диаметром входного отверстия 80 см и шагом ячеи 0,56 мм. Выполняли вертикальный тотальный лов в слое 500-0 м и от дна до поверхности при меньших глубинах. Минимальная глубина лова - 21 м. Всего было обработано 687 проб. В пробах обнаружено в общей сложности 5 415 экз. личинок каридных креветок на разных стадиях развития.

Пробы фиксировали в 4%-ном формалине и доставляли на берег. В каждой пробе определяли таксономический состав личинок и стадии их развития, а также число личинок. Длину личинки измеряли от конца рострума до заднего края тельсона при помощи окуляр-микрометра с точностью до 0,1 мм. Численность выражали в количестве экземпляров под 1 м2 поверхности моря. Определение видового состава проводили с помощью ключей, составленных для прикамчатских вод [12-14], а также статей с описаниями отдельных видов [15-19]. Вся акватория была разделена на три района: Кроноцкий залив, Авачинский залив и юго-восток Камчатки.

Гидрологические работы проводились в местах сбора планктона посредством зондирующего комплекса ASTD-102 RINKO (JFE, Япония). Измерения температуры, давления (глубина), электропроводности (солености), концентрации растворенного кислорода, мутности и хлорофилла-а, выполнялись с интервалом в 0,5 м по глубине во всем слое сбора планктона. Полученные таким образом данные заносились в базу данных на основе Ocean Data Veiw (ODV 5.2, Schlitzer, R., Ocean Data View, https://odv.awi.de, 2018). В той же программе строились карты распределения и вертикальные профили основных гидрологических параметров.

Дистанционные данные о состоянии среды получены с http://marine.copernicus.eu/ (Copernicus Marine environment monitoring service) и находятся в свободном доступе.

Результаты и обсуждение

Исследования проводили по данным пяти лет в весенний период года. В результате выявлено, что гидрологические условия весной 2002, 2009, 2014, 2016-2017 гг. сильно отличались (рис. 1). Так, самым «теплым» может быть признан 2017 г., наиболее «холодным» - 2016 г. Апрель 2002 г. был несколько «теплее» аналогичного периода 2014 г., особенно в прибрежной части акватории. Отметим, что в апреле 2002 г. на поверхности Кроноцкого залива отмечался мощный антициклонический вихрь (рис. 1, б). В результате направление переноса вод в поверхностном слое здесь было преимущественно северо-восточное, а на северном шельфе Авачинско-го залива знак круговорота был обратным, что привело к значительной интенсификации южного переноса. В 2014 г. геострофическое течение имело преимущественно вдольбереговое направление, но в южной части акватории стрежень отходил от берега на юг, юго-восток. Наименьшее воздействие основной струи Камчатского течения на прибрежные воды было зафиксировано в апреле 2017 г. Именно в этом году оно было самым слабым.

В мае температура воды была выше климатической нормы в 2016 и 2017 гг. В 2014 г. она была чуть ниже нормы. В мае 2009 и 2014 гг. особенно наглядно это проявлялось в прибрежной части заливов (рис. 1, а). Отметим, что в мае 2016 г. у юго-восточного побережья фиксировались самые низкие значения температуры воды, тогда как на севере (юг Кроноцкого и север Авачин-ского заливов) в этом месяце уже начался интенсивный весенний прогрев поверхности. По строению поля геострофического переноса вод наиболее близкая картина наблюдалась в 2014 и 2017 гг., когда на юге района отмечался квазипостоянный антициклональный вихрь, а к северу от него - цепочка слабых рингов разной направленности.

Рис. 1. Карты распределения температуры поверхности и направление геострофического переноса поверхностных вод у юго-восточного побережья Камчатки в 2002-2017 гг.: а - температура поверхности в апреле и мае; б - скорость и направление течений в апреле и мае

В пробах присутствовали личинки из трех семейств: Crangonidae, Pandalidae и Thoridae. Из них до вида удалось идентифицировать 19 форм, так как личинки многих видов не описаны. Некоторые виды из рода Eualus и Spirontocaris можно идентифицировать только на I-II стадиях. Личинок, ранее ошибочно описанных Р.Р. Макаровым как P. echinata мы отнесли к роду Rhynocrangon.

В марте личинки креветок отсутствовали. С апреля по июнь были пойманы личинки, находящиеся на разных стадиях развития. В апреле преобладали младшие личинки, в июне отмечены

По данным M.M. Criales и M.F. Mc-Gowan [20], основная масса личинок каридных креветок сосредоточена в слое 0-50 м. В восточной части Берингова моря 80% личинок поймано в слое 0-80 м [21]. По данным гидрологических съемок, в Авачинском заливе в 2014 г. температура вод в холодном подповерхностном слое (ХПС) опускалась до неблагоприятных для развития личинок отрицательных значений уже на уровне менее 20 м (рис. 2). В самый «теплый», 2017 г. температура в ядре ХПС оказалась почти на 2°С выше значений, наблюдавшихся в 2014 г. Можно предположить, что в начале весны 2014 г. личинки креветок глубже 20 м не опускались. В мае ситуация изменилась не сильно - отрицательные значения температуры в 2014 г. по-прежнему отмечались глубже 30 м, в то время как в аналогичный период 2017 г. этот параметр был на 1-1,5°С выше. На поверхности различие в показаниях температуры достигало уже 2,5°С, то есть здесь наблюдались оптимальные для развития личинок значения температуры. Личинки встречались преимущественно на тех станциях, где прогрев воды в верхнем слое в апреле был более 2°С, а в мае в пределах 3-4°С. Вероятно, в весенний сезон 2017 г. личинки могли проникать в более глубокие слои.

По видовому составу районы не различались. Для большинства видов появление в Авачинском и Кроноцком заливе, а также на юго-востоке Камчатки совпадает по срокам. В некоторых случаях заливы отличались по количеству отмеченных стадий за счет разных сроков взятия проб.

В таблице указаны даты, в которые отмечено первое появление самых младших личинок для данного вида.

Сроки появления личинок I стадии в меропланктоне

Семейство Вид Температурная особенность сезона

Теплые Умеренные Холодные

Pandalidae Pandalus eous 5 апреля 23 апреля 7 мая

Pandalus goniurus Pandalus tridens Pandalus platyceros 5 апреля 5 апреля 23 апреля 15 апреля 21 мая 6 мая 13 мая 16 июня

Crangonidae Mesocrangon intermedia 5 апреля 25 апреля 25 апреля

Neocrangon communis Crangon dalli Rhynocrangon sp. Argis dentata 5 апреля 5 апреля 15 апреля 25 апреля 21 мая 21 апреля 16 апреля 25 апреля 15 апреля 5 мая

Argis crassa 2 мая 20 мая -

Argis lar 2 мая - 30 мая

Argis ochotensis 19 апреля 24 мая 5 мая

Thoridae Eualus fabricii Eualus belcheri 5 апреля 5 апреля 23 апреля 5 мая 16 июня

и младшие, и старшие личинки.

(

N

<4 Апрель 2014

Temperature ¡degrees CJ

Temperature /degrees С/

Апрель 2017

Май 2014

Temperature /degrees CJ

Май 2017

Temperature /degrees CJ

Рис. 2. Типичные вертикальные профили температуры воды для апреля и мая 2014 и 2017 гг. на акватории Авачинского залива по результатам прямых наблюдений

В таблицу не включены виды, которые встречались только в одном из типов лет по температурному режиму весенних месяцев. Отсутствие какого-либо вида или стадии в пробах еще не означает, что данная форма отсутствует в планктоне. Он может быть по какой-то причине пропущен или избегает орудия лова. Особенно это касается малочисленных видов. Как видно из таблицы, в «теплые» годы вылупление личинок происходило намного раньше, чем в «холодные». Исключение - Rhynocrangon sp., первые личинки которого пойманы в одни и те же даты во все годы. Этот вид является широко распространенным, с широкой экологической валентностью. Личинки данного вида длительное время присутствуют в планктоне, проходя в своем развитии 7-8 стадий. Чуть позже вылупляются первые личинки Neocrangon communis Rathbun, 1899 и Mesocrangon intermedia (Stimpson, 1860).

Большая часть личинок в «холодные» годы выходит в планктон в начале мая, когда кормовые организмы развились в достаточном количестве. В это время имеется достаточное количество микроводорослей, а также яиц и личинок ракообразных, которыми питаются личинки креветок. Pandalus goniurus Stimpson, 1860 имеет более мелких личинок и проходит метаморфоз за семь стадий зоэа, а не за пять, как у предыдущих видов, поэтому в «холодные» годы он появляется в планктоне на две недели позже. P. eous Makarov, 1935 - довольно крупный вид, рано переходящий на питание беспозвоночными - появляется одновременно с предыдущим видом. Но он в своем развитии проходит 8-9 стадий зоэа, а поэтому может задерживаться в меропланк-тоне на более длительный срок. Eualus fabricii (Kröyer, 1841) и Eualus belcheri (Bell, 1855) появляются в меропланктоне в эти же сроки. Crangon dalli Rathbun, 1902 в «холодные» сезоны пойман не был. Вероятно, это связано с тем, что в эти годы он нерестился у самых берегов, где пробы не собирали. Аналогичная картина наблюдалась и в относительно холодный 2009 г. Последними вылупляются виды рода Argis.

В «умеренные» сезоны личинки всех видов, кроме N. communis и Rhynocrangon sp., появились значительно раньше, а в особо теплый 2017 г. у большей части видов младшие личинки отмечены на месяц раньше, чем в более холодные весенние месяцы. У большинства видов вылупление происходит за 20-25 дней, но у некоторых особей наблюдаются отклонения от этих сроков на 1-2 месяца [22].

Средняя численность личинок на одной станции в разных районах колебалась в пределах 5,5-77,5 экз./м2 (рис. 3). Личинки каридных креветок встречались в 20,7-36,9% всех взятых проб над глубинами до 2 900 м по всей акватории района исследования. Наиболее массовыми видами в 2002 и 2014 гг. были Rhynocrangon sp. и N. communis, в 2016 - P. goniurus и E. fabricii, в 2017 - P. goniurus и P. eous.

Встречаемость креветок в юго-восточной части в разные годы колебалась от 11,5 до 40%. Чаще встречались виды из семейства Thoridae (до 90,5% от всех проб с креветками в 2016 г.). По численности в 2002 г. доминировали Crangonidae, в 2017 - Pandalidae. В этом районе креветки были пойманы над глубинами 25-1 470 м, над глубинами до 100 м. Личинки встречались в 36-75% всех проб с креветками. По численности доминировали в «холодные» весенние месяцы виды из рода Eualus, в «теплые» - P. goniurus, M. intermedia, E. fabricii.

Над глубинами от 100 до 200 м креветки встречались в «холодные» годы в 11-12% проб, но из видов отмечен только Rhynocrangon sp., в «теплые» встречаемость была на уровне 24-38,5%, а доминирующими видами были P. goniurus (до 38%), M. intermedia и Eualus macilentus (Kröyer, 1842). Над глубинами от 200 до 500 м во все годы доминировали виды из рода Eualus, главным образом E. fabricii, в теплые к ним присоединялся P. eous. Встречаемость креветок над этими глубинами составляла от 7,7 до 12% в «теплые» месяцы и 11% - в «холод-

Д 60

<г

40 20

Thoridae I Crangonidae I Pandalidae

2002 2009 2014 2016 2017

б

Рис. 3. Средняя численность личинок креветок по семействам, экз./м2: а - юго-восточная Камчатка, б - Авачинский залив

а

80

0

ные». Над глубинами более 500 м в 2009 и 2017 гг. креветки не обнаружены. В остальные годы встречаемость изменялась в пределах от 4 до 14,3%. В 2002 г. здесь отмечен только Eualus, в 2014 - только крангониды, в 2016 доминировал P. eous.

Карты распределения личинок каридных креветок по акватории в отдельные годы даны на рис. 4. В Авачинском заливе средняя численность на одной станции была в пределах 5,5-77,5 экз./м2, встречаемость креветок колебалась от 10,8% проб в 2014 г. до 40% в 2016 г. Из крангонид чаще встречались N. communis и M. intermedia, из пандалид - P. goniurus и P. eous. Из семейства Thoridae чаще встречались E. macilentus и E. fabricii.

в г

Рис. 4. Распределение личинок всех видов креветок у берегов юго-восточной Камчатки в 2002-2017 гг.:

а - 2002 г.; б - 2009 г., в - 2016 г, г - 2017 г.

В Авачинском заливе личинки креветок были пойманы над глубинами от 20 до 2 900 м. Над глубиной до 100 м личинки встречались в «холодные» месяцы в 30,9-52% от проб с креветками, в «теплые» реже - только в 21,6-27,8% проб. В «холодные» сезоны доминировали Rhynocrangon sp. и E. macilentus, в «теплые» - M. intermedia, P. goniurus, P. eous и E. fabricii. Над глубинами 100-200 м личинки встречались примерно в трети проб во все сезоны. В «холодные» сезоны по численности выделялись Rhynocrangon sp. и E. macilentus, в «теплые» -

P. goniurus, P. eous и E. fabricii. Над глубинами 200-500 м личинки встречались в 5,4-25% результативных проб. В более холодные годы по численности преобладали Rhynocrangon sp., в умеренные - P. eous, в теплые - P. goniurus. Над большими глубинами (свыше 500 м) в «холодные» месяцы креветки встречались реже - в 6,6-8% проб, в «теплые» - в 39,2-42,6%. Причем 80% численности личинок в «холодные» сезоны составляла Rhynocrangon sp. В «теплые» и «умеренные» сезоны личинки этого вида составляли от 39,2 до 50%. На рис. 1, б показаны сильные течения, которые должны выносить планктон в юго-восточную часть района исследования, где в 2016 г. была отмечена более высокая численность по сравнению с Авачинским и Кроноцким заливами (рис. 3 и 4, в).

В Кроноцком заливе личинки обнаружены в 75-82,6% от всех проб. В этом районе по численности доминировали P. goniurus и виды рода Eualus. В 2002 и 2017 гг. они отмечены в этом районе над глубинами от 51 до 1 300 м. Над глубинами до 100 м личинки встречены в 25-26,3% проб с креветками. Здесь в 2002 г. встречались только представители рода Eualus. В 2017 г. в одинаковом соотношении встречались P. goniurus, P. eous, N. communis и E. fabricii. Над глубинами 100-200 м в 2017 г. встречались те же виды, что и над глубинами до 100 м, а в 2002 г. к ним добавился еще P. eous. Над глубинами 200-500 м в Кроноцком заливе в 2002 г. не было личинок, в 2017 г. по численности преобладали P. goniurus. Основная часть личинок каридных креветок в Кроноцком заливе была обнаружена над глубинами свыше 500 м - до 66,7% в 2017 г. По численности доминировали P. eous и E. fabricii. В центральной части Кроноцкого залива в 2017 г. преобладающим является течение, несущее планктон к берегу, поэтому в этой зоне мы отметили скопление личинок креветок (рис. 4). Второе мощное скопление отмечено в южной части залива у берегов п-ва Шипунский. Именно в этом направлении прибрежные течения сносят большую часть личинок (рис. 1 , б).

Ниже дается характеристика распределения наиболее массовых видов.

Северная креветка Pandalus eous

Данный вид является промысловым. Личинки северной креветки крупнее большинства других видов. Спектр питания за период метаморфоза у них сильно меняется, расширяясь за счет потребления более крупных организмов. Старшие личинки этого вида, вероятно, могут нападать даже на личинок рыб, как и близкий атлантический вид P. borealis [3]. В меропланктоне личинки P. eous появляются раньше многих других видов креветок, а сроки вылупления их не так сильно зависят от температурных условий, поэтому в меропланктоне он является наиболее крупным плотоядным животным. Выход личинок P. eous может быть растянут до июня.

В отдельные годы эти сроки могут сильно сокращаться. Например, в самый «теплый» 2017 г. первая стадия в пробах отсутствовала уже в мае. Личиночное развитие этого вида идет через восемь стадий зоэа и одну декаподитную, поэтому в данной работе мы не можем проследить длительность метаморфоза, так как самые поздние ловы в 2014 г. были ограничены июнем. Можно предположить, что декаподитная стадия в районе исследований появляется не ранее августа.

Личинки P. eous присутствовали в планктоне в течение всего периода исследований. Первые стадии исчезают из планктона в теплые годы уже в конце апреля, а в холодные - только к концу мая, то есть на месяц позже. В 2017 г. почти все личинки I стадии были пойманы а Авачинском заливе, так как там ловили в начале апреля. В Кроноцком заливе и на юго-востоке Камчатки пробы брали на 3-4 недели позднее, поэтому там I стадия уже отсутствует, зато отмечены II-IV стадии. В Авачинском заливе только к середине мая из планктона выпадают I и II стадии, хотя в эти сроки уже имеются личинки III и IV стадий. Это указывает на растянутый период выхода личинок в планктон данного района. Распределение личинок P. eous по акватории показано на рис. 5.

Некоторые экземпляры I стадии встречаются над глубинами 50-60 м, но большая часть начинает свое развитие над глубинами 200-600 м. В течение 1-2 месяцев личинки постепенно мигрируют в сторону берега. III стадия, как правило, встречается уже над115 м, редко -до 587 м. Для IV стадии максимальная отмеченная глубина моря - 580 м, но большая часть была поймана над глубинами не более 120 м. В более «холодные» годы максимальная глубина, над которой были пойманы самые младшие стадии данного вида, - 243 м. Таким образом, можно считать. что самки P. eous выпускают личинок над различными глубинами, в течение короткого срока младшие личинки вначале разносятся течениями в разные районы акватории, а потом старшие личинки постепенно возвращаются к берегам.

а б

Рис. 5. Распределение личинок северной креветки Pandalus eous у берегов юго-восточной Камчатки: в 2016 (а) и в 2017 (б) годах. Обозначения как на рис. 4

Углохвостая креветка Pandalus goniurus

Данный вид проходит в своем развитии шесть стадий зоэа и 1 декаподитную. Во всех трех районах развитие идет синхронно. В холодные и умеренные годы личинки появляются только в мае. В более теплый 2017 г. в мае уже имелись личинки I-V стадий, то есть начало выклева приходится на апрель. В более холодном 2009 г. в начале мая единично встречались только самые старшие личинки этого вида. В «теплые» годы уже в начале апреля массово встречались личинки на I—III стадиях, а к началу мая уже встречаются отдельные экземпляры IV и V стадий. Четких закономерностей распределения по глубинам для этого вида найти не удалось. В «теплые» месяцы младшие личинки P. goniurus встречались в щироком диапазоне глубин (44—1 253 м), а в «холодные» — над меньшими глубинами (20—144 м). Возможно, такую разницу можно объяснить разными сроками поимки личинок соответствующих стадий. В 2014 г. развитие личинок явно запаздывало, поэтому младшие личинки были пойманы на месяц позже. В это время гидрологические условия отличаются от весенних.

В 2009 г. личинки углохвостой креветки были пойманы только в Авачинском заливе, хотя пробы брали и южнее (рис. 6). Возможно, дело в том, что в 2009 г. самые младшие личинки появились поздно. Можно предположить, что обычно взрослые самки выпускают своих личинок только в Авачинском заливе, а течения потом выносят их на юго-восток. В теплые годы мы в этом районе личинок уже ловили. Если же в холодные годы самки с икрой держались ближе к берегу, то и личинки оказывались на малых глубинах, где не было лова.

Обыкновенный шримс Neocrangon communis

В 2009 г. личинки данного вида встречались в 39,7% всех проб и в половине проб с креветками. Наибольшая плотность отмечена над глубинами 50—94 м. В 2017 г. встречался в 23,7% проб с креветками. В Авачинском заливе личинок этого вида было мало. Основная масса была сосредоточена в Кроноцком заливе над глубинами 51—382 м (рис. 7). Здесь в начале мая уже не было самых младших личинок, и почти не было II стадии, зато в массе встречались личинки III, изредка IV стадий. Над глубиной 51—55 на двух станциях был пойман декаподит, то есть некоторые особи в Кроноцком заливе закончили свое личиночное развитие в самом начале мая. В 2016 г. этот вид был особенно малочисленным (поймана только I стадия), а в Кроноцком заливе не отмечен. В 2002 г. вид в пробах отсутствовал.

В относительно холодном 2009 г. в середине мая в массе встречалась только I стадия, единично II. Развитие явно запаздывало по сравнению с 2016 и 2017 гг. Но в этот год не было проб из Кроноцкого залива. В середине июня 2014 г. еще встречались единичные экземпляры

на I стадии, и изредка II стадия. Основная масса личинок N. communis в это время находилась на III стадии развития, но уже часто встречались личинки IV стадии.

155° Е

158° Е

161° Е

53° N'

51° N-

19° N

155° Е

158° Е

б

161° Е

Рис. 6. Распределение личинокуглохвостой креветки Pandalus goniurus у берегов юго-восточной Камчатки в 2009

и 2016 (б) годах. Обозначения как на рис. 4

а

а б

Рис. 7. Распределение личинок шримсов обыкновенного N. mmmunis (а) и промежуточного M. intermedia (б) у берегов юго-восточной Камчатки в 2009 г. Обозначения как на рис. 4

Выход личинок в планктон в «теплые» весенние месяцы происходит в более сжатые сроки, как это уже отмечено для большинства видов, а в «холодные» годы этот процесс растягивается на 1,5 месяца (возможно, и больше). Младшие личинки встречались над глубинами от 50 до 2 500 м, но большая часть поймана над шельфом. Старшие личинки над глубинами более 100 м уже не встречались. Можно проследить, как по мере развития личинки постепенно мигрируют в сторону меньших глубин.

Развитие этого вида в юго-восточной части района исследования, по сравнению с Авачин-ским заливом, запаздывает. В Авачинском заливе в апреле уже имеются личинки первых четырех стадий, а на юго-востоке - только I и II. В мае самые старшие личинки IV и V стадий не бы-

ли пойманы ни разу. Возможно, представители последних стадий в это время мигрируют к берегам и там заканчивают свое развитие (на глубинах менее 20 м пробы не собирали). Вероятно также, что старшие личинки массово появляются только в июне в теплые годы, а в холодные - только в июле. Декаподитная стадия была поймана в 2017 г. в конце мая над глубиной 51-55 м, так что можно считать, что в особо теплые годы этот вид заканчивает метаморфоз к концу мая - началу июня.

Промежуточный шримс Mesocrangon intermedia

По сравнению с N. communis, развитие M. intermedia шло медленнее в Авачинском заливе, но в теплые годы на юго-востоке уже в мае ловили старших личинок. В холодные годы на юго-востоке вообще не было личинок данного вида, даже в июне. В юго-восточной части района исследования личинок M. intermedia было мало, не более 12 экз. /м2. В 2016 г личинки отмечены только в Авачинском заливе и на юго-востоке (рис. 8). Основная масса поймана над шельфом в южной части. В 2009 г. этого вида не было в юго-восточной части.

а б

Рис. 8. Распределение личинокуглохвостой креветки Mesocrangon intermedia у берегов юго-восточной Камчатки

в 2009 (а) и 2016 (б) годах. Обозначения как на рис. 4

В «холодные» годы развитие идет с конца апреля до конца июня. Младшие личинки исчезают из меропланктона к середине июня, то есть выход личинок растянут на 1,5 месяца. II стадия появляется только в середине июня одновременно с III и IV стадиями. Личинки данного вида в 2014 г почти во всех случаях обнаружены над шельфом. Только 1 экземпляр I стадии пойман на станции с глубиной 500 м. Старшие личинки встречались над глубинами до 100 м.

В самый «теплый» 2017 г. личинки M. intermedia встречались почти в половине проб с креветками. Первые экземпляры отмечены уже в начале апреля, но основная масса личинок появилась к 20 апреля. Следовательно, в этот год выход личинок не был растянут, как в предыдущие годы. Основная масса личинок I стадии поймана над глубинами более 400 м, но максимальная плотность отмечена на станциях с глубиной 129-172 м. Личинки II стадии встречались чаще и в большем количестве, особенно в Авачинском заливе над теми же глубинами. III и IV стадия впервые поймана в конце апреля над глубиной 86 м. Эта стадия отмечена над меньшими глубинами по сравнению с младшими личинками. Самые старшие личинки V стадии пойманы не были. Следовательно, развитие этого вида продолжается как минимум до конца июня в теплые годы. Развитие шло синхронно во всех трех районах.

Заключение

Распределение креветочного меропланктона по акватории района исследования имеет неравномерный характер. Одна из причин - воздействие поверхностных течений и циклонических

вихрей. Удаленность от побережья и интенсивность основной струи Камчатского течения у восточного побережья полуострова весной может меняться от года к году в результате различий гидрометеорологических условий предшествующего зимнего периода. Другим источником неоднородности служит неравномерное распределение вдоль берега и разнонаправленность рингов Камчатского течения, осуществляющих перенос планктона по направлению к берегу или от берега. На распределение личинок влияет также их активность, они могут менять горизонт обитания, а также совершать горизонтальные передвижения в пределах круговоротов.

Сроки выхода личинок в планктон и длительность личиночного развития зависят от факторов среды, в первую очередь, от температурных условий. В годы с холодными весенними месяцами развитие начинается позже, а в годы с холодными летними месяцами - задерживается и растягивается до осени. В «холодные» годы происходило запаздывание в развитии личинок, а сроки появления первых стадий были сдвинуты на 2-4 недели у большинства видов. Поэтому мы приводим данные для «холодных», «умеренных» и «теплых» сезонов. Первыми в планктоне появлялись арктико-бореальные и широко распространенные виды. Длительность развития проследить на данном материале по большинству видов не представляется возможным из-за того, что в нашем распоряжении не было летних проб во все годы. К тому же в некоторых случаях наблюдалась размазанная картина по срокам, стадиям и глубинам развития для некоторых видов. Она может быть объяснена отклонением сроков развития гонад у самок креветок соответствующих видов.

По видовому составу районы не отличались. Распределение по глубинам в «холодные» годы в Авачинском заливе и в юго-восточной части практически не отличается. В «теплые» годы отмечены различия над большими глубинами. В юго-восточной части креветки над глубинами более 500 м почти никогда не встречались, только в 2017 г. они отмечены более чем в третьей части проб. P. eous в большем количестве и чаще встречался в Авачинском заливе. В юго-восточной части района из пандалид явно доминирует P. goniurus. Сроки развития младших личинок северной и углохвостой креветки совпадают.

Над глубинами свыше 1 000 м ловили младших личинок видов, взрослые особи которых водятся на меньших глубинах. В этом нет ничего удивительного, так как станции лова часто располагались в районе резкого свала глубин в Авачинском заливе. В этом месте шельф особенно узкий, поэтому личинок сюда может заносить с более мелководных участков.

Численность личинок над различными глубинами неодинакова. У берегов юго-восточной Камчатки не выражен характерный «личиночный пояс», как это наблюдается в районе западно-камчатского шельфа. Это связано, в первую очередь с очень узким и неоднородным шельфом у восточных берегов Камчатки, а также с особенностями гидрологического режима данного района. Личинки I стадии в большинстве случаев были отмечены над всеми глубинами, по большей части - более 400 м. Младшие личинки имеют небольшие размеры (как правило, около 3-4 мм), они имеют неразвитые или сильно недоразвитые органы передвижения и питаются фитопланктоном. Океанические течения выносят этих личинок на большие глубины, иногда довольно далеко от места вылупления. По мере развития личинки приобретают хорошую плавательную способность и постепенно меняют свой спектр питания. Старшие личинки, а у некоторых пандалид и младшие, являются плотоядными животными. В зависимости от количества стадий развития и факторов среды креветки проводят различное время в планктоне. Быстрее всего развиваются в наших водах виды c укороченным развитием из родов Argis и Lebbeus. Дольше всего задерживаются в пелагиали виды рода Eualus, большинство из которых проходят 7-9 стадий.

По мере развития личинки начинают постепенно мигрировать к берегу, используя компенсаторные морские течения или двигаясь вдоль крупных круговоротов. К концу метаморфоза они, как правило, оказываются над подходящими для оседания глубинами. Особенно хорошо это можно проследить на примере N. communis, P. eous и M. intermedia. Часть младших личинок выносится за пределы круговоротов и образуют область выселения или в неблагоприятных условиях погибают. Некоторые прибрежные виды умеют удерживаться в пределах малых глубин, например виды из рода Crangon [23].

Связь между характерным распределением пелагических личинок в планктоне и условиями существования бентосных гемипопуляций не столь очевидна, как это наблюдается в районе западно-камчатского шельфа. Благодаря активности самих личинок необходимое их количество остается в районе обитания каждого вида.

Литература

1. Слизкин А.Г. Атлас-определитель крабов и креветок дальневосточных морей России. -Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. - 216 с.

2. Константинов А.С. Общая гидробиология: учебник для вузов. - М.: Высшая школа, 1986. - 472 с.

3. Pedersen S.A., Storm L., Simonsen C.S. Northern shrimp (Pandalus borealis) recruitment in West Greenland waters. Part I. Distribution of Pandalus shrimp larvae in relation to hydrography and plankton // Journal of Northwest Atlantic Fishery Science. - 2002. - Vol. 30. - Р. 19-46.

4. Observation on larval fish transport and retention on the Scotian shelf in relation to geostrophic circulation / C.S. Reiss, G. Panteleev, C.T. Taggart, J. Sheng, B. DeYong // Fisheries Oceanography. -2000. - Vol. 9. - P. 195-213.

5. Lough R.G., Manning J.P. Tidal-front entrainment and retention of fish larvae on the southern flank of Georges Bank // Deep Sea Research (II). - 2001. - Vol. 48. - P. 631-644.

6. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - 274 с.

7. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. -Т. 1. - 580 с.

8. Милейковский С.А. Структура ареалов донных животных и роль пелагических личинок в формировании ареала // Биология океана. Т. 1. - М.: Наука, 1977. - С. 262-269.

9. Седова Н.А., Григорьев С.С. Распределение личинок креветок в районе юго-восточного побережья Камчатки весной 2009 года // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2013. - № 3. - С. 77-86.

10. Меропланктон прибрежной зоны восточной Камчатки и Чукотки в летний период 1992 г. / В.А. Куликова, О.М. Корн, И.В. Волвенко, Е.Е. Калягина, Н.К. Колотухина // Биология моря. -1996. - Т. 22, № 6. - С. 346-351.

11. Коваль М.В. К вопросу о распространении длинноклювого шримса (Paracrangon echinata Dana) в прикамчатских водах на основании встречаемости его личинок в планктоне // Тезисы докладов VIII международной конференции по раннему онтогенезу рыб и промысловых беспозвоночных 19-23 апреля 2010 г. - Калининград, 2010. - С. 51-52.

12. Седова Н.А., Григорьев С.С. Ключ для идентификации семейств и стадий развития личинок креветок (Decapoda, Caridea) из прикамчатских и сопредельных вод // Вестник Камчатского государственного технического университета [Bulletin of Kamchatka State Technical University]. -2016. - Вып. 37. - С. 77-84.

13. Седова Н.А., Григорьев С.С. Ключ к определению личинок креветок семейства Pandalidae (Decapoda, Caridea) из планктона прикамчатских вод // Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН. - 2017. - № 4. - С. 111-120.

14. Седова Н.А., Григорьев С.С Определитель личинок креветок семейства Crangonidae (Decapoda, Caridea), проходящих неукороченное развитие в прикамчатских водах // Вестник Камчатского государственного технического университета [Bulletin of Kamchatka State Technical University]. - 2017. - Вып. 39. - С. 65-73.

15. Иванов Б.Г. Личинки некоторых дальневосточных креветок семейства Crangonidae (Crustacea, Decapoda) // Зоологический журнал. - 1968. - Т. 47, № 4. - С. 534-540.

16. Иванов Б.Г. Личинки некоторых дальневосточных креветок в связи с их систематическим положением // Зоологический журнал. - 1971. - Т. L, вып. 5. - С. 657-665.

17. Haynes E.B. Early zoeal stages of Lebbeus polaris, Eualussuckleyi, E. fabricii, Spirontocaris arcuata, S. ochotensis and Heptacarpus camtschaticus (Crustacea, Decapoda, Caridea, Hippolytidae), and morphological characterization of zoeae of Spirontocaris and related genera // Fishery Bulletin, U.S. - 1981. - Vol. 79. - Р. 421-440.

18. Sedova N.A., Grigoryev S.S. Morphological features of larvae of the genus Argis Kroyer 1842 (Decapoda, Crangonidae) from coastal Kamchatka and adjacent waters // Zoosystematica Rossica. -2018. - Vol. 27. - P. 11-33.

19. Squires H.J. Decapod crustacean larvae from Ungava Bay // Journal of Northwest Atlantic Fishery Science. - 1993. - Vol. 10. - 168 p.

20. Creales M.M., McGowan M.F. Horizontal and vertical distribution of Peneidean larvae and micronektonic shrimps in the Florida Keys // Bulletin of Marine Science. - 1994. - Vol. 54 -P. 843-856.

21. Distribution and abundance of Decapod Crustacean larvae in the southeastern Bering Sea with emphasia on commercial species / D.A. Armstrong, L.S. Incze, D.L. Wencker, J.L. Armstrong // Final Report Outer Continental Shelf Environmental Assessment Program Research Unit. 609. - 1981. -P.479-878.

22.Бандурин К.В., Карпинский М.Г. Изменения состояния северной креветки в северной части Охотского моря в ходе репродуктивного и линочного циклов // Труды ВНИРО. - 2015. -Т. 154. - С. 16-29.

23. Макаров Р.Р. Разнос и распределение личинок десятиногих раков в планктоне западно-камчатского шельфа // Океанология. - 1969. - Т. IX, вып. 24. - С. 306-317.

Информация об авторах Information about the authors

Седова Нина Анатольевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук, доцент; кафедра водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры; sedova67@bk.ru

Sedova Nina Anatol'evna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Aquatic Bioresources, Fishery and Aquaculture Chair; sedova67@bk.ru

Тепнин Олег Борисович - Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГБНУ «КамчатНИРО»); 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; заведующий лабораторией океанографии; tepnin.o.b@kamniro.ru

Tepnin Oleg Borisovich - Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Head of Laboratory of Oceanography; tepnin.o.b@kamniro.ru