Генотипы ЕАF-системы групп крови в селекции крупного рогатого скота на продуктивность

DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11013

УДК: 636.2.034

Генотипы ЕАF-системы групп крови в селекции крупного рогатого скота на продуктивность

Д. Н. КОЛЬЦОВ1, В. И. ДМИТРИЕВА1, В. А. БАГИРОВ2, М. Е. ГОНТОВ1, В. А. ОНУФРИЕВ1, О. В. ТАТУЕВА1

'Федеральный научный центр лубяных культур, Комсомольский просп., 17/56, Тверь, 170041, Российская Федерация 2Министерство науки и высшего образования РФ, ул. Тверская, 11, Москва, 125009, Российская Федерация

Резюме. Цель исследований - анализ влияния генотипов в EAF-локусе групп крови на хозяйственно-полезные признаки коров в стаде племенного завода по разведению сычевской породы «Коллективное предприятие «Рыбковское» Смоленской области (2006-2017 гг). Работу проводили по общепринятым методикам. В EAF-локусе выделены три генотипа: гомозиготные F/F и V/V, гетерозиготный F/V, которые встречались в стаде у 66, 2 и 32 % животных. Пожизненная продуктивность коров генотипа V/V составляла - 27547 кг молока, продолжительность использования - 4,6 лактации; F/V - 24784 кг и 4,4 лактации соответственно; F/F - 21959 кг и 4,2 лактации. Разница по показателю пожизненная продуктивность у коров с генотипами F/V и F/F достоверна. В зависимости от величины удоя по первой лактации, коров разделили на пять групп. С увеличением удоя по первой лактации частота встречаемости генотипа F/F уменьшалась с 77 до 54 %, генотипа F/V увеличивалась с 21 до 40 %. Генотип V/V чаще (6 %) встречался в пятой группе (удой больше 6001 кг), в первой (удой до 3000 кг) и второй (удой 3001...4000 кг) группах - 2 и 3 %, соответственно. Мы определили соотношение генотипов и рассчитали уровень фактической гомозиготности по EAF-локусу; отмечен высокий ее уровень, равный 0,791, у коров с удоем до 3000 кг. С повышением удоя по первой лактации он уменьшался до 0,600. Во II—IV группах (продуктивность по первой лактации 3001.6000 кг молока) коровы с генотипом V/V c достоверной или близкой к достоверной разницей превосходили своих сверстниц по удою по максимальной лактации, массовой доле жира в молоке, продолжительности использования.

Ключевые слова: генотип, группа крови, крупный рогатый скот, гомозигота, гетерозигота, удой, пожизненная продуктивность, лактация.

Сведения об авторах: Д. Н. Кольцов, кандидат сельскохозяйственных наук, директор филиала (e-mail: info.sml@fnclk.ru); В. И. Дмитриева, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник; В. А. Багиров, доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, директор департамента; М. Е. Гонтов, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник; В. А. Онуфриев, кандидат ветеринарных наук, старший научный сотрудник; О. В. Татуева, старший научный сотрудник. Для цитирования: Генотипы EAF-системы групп крови в селекции крупного рогатого скота на продуктивность / Д. Н. Кольцов, В. И. Дмитриева, В. А. Багиров и др. // Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33. № 10. С. 58-61. DOI: 10.24411/0235-24512019-11013.

Genotypes of the EAF Blood Groups System in Cattle Breeding for Productivity

D. N. Koltsov1, V. I. Dmitrieva1, V. A. Bagirov2, M. E. Gontov1, V. A. Onufriev1, O. V. Tatueva1

1Federal Scientific Center of Bast-Fiber Crops Breeding, Komsomol'skii prosp., 17/56, Tver', 170041, Russian Federation 2Ministry of Science and Higher Education of the Russian Federation, ul. Tverskaya, 11, Moskva, 125993, Russian Federation

Abstract. The purpose of the research was to analyze the effect of genotypes in EAF-locus of blood groups on economic signs of Sychevskaya cows in a herd of the breeding farm Rybkovskoye in the Smolensk region in the period from 2006 to 2017. The work was conducted according to standard methods. In the EAF-locus three genotypes were identified: homozygous F/F and V/V, heterozygous F/V, with the occurrence of 66%, 2% and 32% in the herd. The lifetime milk productivity of the cows of V/V genotype was 27,547 kg, the duration of use was 4.6 lactations; the lifetime milk productivity of the cows of F/V genotype was 24,784 kg, and the duration of use was 4.4 lactations. For the cows of F/F genotype, the values of these parameters were 21,959 kg and 4.2 lactations, respectively. The difference in terms of lifetime productivity of the cows of F/V and F/F genotypes was significant. Depending on the milk yield during the first lactation, the cows were divided into five groups. The frequency of F/F genotype occurrence reduced from 77% to 54% with increasing milk yield during the first lactation; the frequency of F/V genotype increased from 21% to 40%. The V/V genotype occurred more often (6%) in the fifth group (the milk yield exceeded 6001 kg); in the first group (the milk yield less than 3000 kg) and in the second group (the milk yield from 3001 kg to 4000 kg) the frequencies of the V/V genotype were 2% and 3%, respectively. We determined the ratio of genotypes, calculated the actual level of homozygosity by EAF-locus and noted that its high level equal to 0.791 was characteristic for the cows with a milk yield less than 3000 kg The homozygosity level reduced to 0.600 with an increase in the milk yield during the first lactation. In the second, third, and fourth groups (productivity of the first lactation was 3001-6000 kg of milk) the cows of V/V genotype exceeded their peers in terms of milk yield during the maximum lactation, weight percentage of fat in the milk, and use duration. The difference was significant or close to significant.

Keywords: genotype; blood group; cattle; homozygote; heterozygote; milk yield; lifetime productivity; lactation.

Author Details: D. N. Koltsov, Cand. Sc. (Agr.), branch director (e-mail: info.sml@fnclk.ru); V. I. Dmitrieva, Cand. Sc. (Agr.), leading

research fellow; V. A. Bagirov, D. Sc. (Biol.), corresponding member of the RAS, director of division; M. E. Gontov, Cand. Sc. (Agr.),

leading research fellow; V. A. Onufriev, Cand. Sc. (Vet.), senior research fellow; O. V. Tatueva, senior research fellow.

For citation: Koltsov D. N., Dmitrieva V. I., Bagirov V. A., Gontov M. E., Onufriev V. A., Tatueva O. V. Genotypes of the EAF Blood

Groups System in Cattle Breeding for Productivity. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2019. Vol. 33. No. 10. Pp. 58-61 (in Russ.). DOI:

10.24411/0235-2451-2019-11013.

Сычевская порода крупного рогатого скота была выведена в Смоленской области в результате скрещивания местного скота с быками симментальской породы и тщательного целенаправленного подбора и отбора потомства по показателям продуктивности, экстерьеру, приспособленности к местным условиям. Как порода она утверждена в 1950 г., сейчас ее доля в структуре пород области составляет 32 % [1]. С 1972 г. совершенствование сычевской породы в Смоленской области проводят под иммуногенетиче-ским контролем.

Применение молекулярных методов и генетических маркеров в прогнозировании племенных и продуктивных качеств крупного рогатого скота, несомненно, крупнейшее достижение современной генетики [2]. В качестве генетических маркеров используют признаки, имеющие моногенный тип наследования: группы крови, типы белков и ферментов крови, полиморфные системы ДНК, лимфоцитарные антигены различных классов, антигены тромбоцитов, аллотипы белков сыворотки крови, полиморфные системы белков молока др. Группа крови - это сочетание эритроцитарных антигенов, наследуемых как

единое целое от родителей к потомкам. Совокупность антигенов, контролируемых аллелями одного локуса, называют генетической системой групп крови. Количество аллелей в каждом локусе различное. Для повышения эффективности селекции в практической племенной работе их используют по следующим направлениям: им-муногенетическая экспертиза происхождения потомков, изучение аллелофонда разводимых пород, мониторинг аллелофонда пород по аллелям ЕАВ-локуса, анализ молочной продуктивности коров с учетом характера расщепления и наследования отцовских аллелей ЕАВ-системы [3, 4].

Как маркеры наследственного материала эритроци-тарные антигенные факторы используют в идентификации ценных генотипов животных с целью их сохранения. Это связано с тем, что гены групп крови расположены в тех же хромосомах, в которых находятся гены, ответственные за формирование и проявления признаков молочной продуктивности. У крупного рогатого скота изучены 12 локусов (систем), маркирующих 12 пар хромосом, что позволяет следить за сохранностью генетической информации высокоценных животных у потомков и ее влиянием на потенциал породы. Это способствует повышению эффективности селекции [5, 6].

Ранее мы исследовали влияние групп крови на продуктивные качества животных, используя аллели ЕАВ-локуса групп крови, так как они более информативны и полнее отражают генетическое разнообразие животных [7, 8]. Но определенный интерес представляет и изучение связи хозяйственно-полезных признаков с генотипами других локусов групп крови, в частности с EAF-локусом.

Цель исследования - выделить в стаде коров с генотипами F/F, F/V, V/V в EAF-локусе групп крови и определить их влияние на хозяйственно-полезные признаки животных.

Задачи исследования включали анализ ряда хозяйственно-полезных признаков животных (возраст первого отела, молочная продуктивность за первую, третью, максимальную лактации, пожизненная продуктивность); определение коэффициентов фактической гомозиготности и величин хозяйственно-полезных признаков у коров при разном уровне их продуктивности по первой лактации.

Условия, материал и методы. Материалом для исследования служили коровы сычевской породы племенного завода коллективного предприятия «Рыбковское» Смоленской области. В обработку включены 1054 коровы, протестированные по группам крови в 2006-2017 гг.

Всех нетелей, предназначенных для ремонта стада, ежегодно исследуют на достоверность происхождения и, как следствие, всё поголовье скота племзавода протестировано по группам крови. Группы крови коров определяли, используя 52...64 моноспецифических реагента собственного производства, унифицированных в международных сравнительных испытаниях. Постановку гемолитических тестов, определение генотипов и частоты их встречаемости проводили согласно методическим рекомендациям [9]. Уровень фактической гомозиготности И] в локусе EAF групп крови рассчитывали по формуле H]=p/n, где p - число гомозиготных животных, n - число всех животных.

Результаты исследований обработаны общепринятыми методами биологической статистики. Показатели продуктивности и воспроизводства взяты из данных зоотехнического и племенного учета хозяйства.

Результаты и обсуждение. Включенные в обработку коровы стада имели следующие частоты генотипов системы EAF: F/F - 66 %, F/V - 32 %, V/V- 2 % (табл. 1).

По удою, массовой доле жира и белка по первой, третьей и максимальной лактациям достоверных различий у животных с разными генотипами EAF-системы групп крови не наблюдали. У коров с генотипом F/F отмечены более низкие хозяйственно-полезные признаки: массовая доля жира по третьей лактации, удой по максимальной лактации. Их пожизненная продуктивность была на 2825.5588 кг молока меньше, чем у коров с генотипами F/V и V/V, при этом разница с гетерозиготными особями достоверна (р < 0,05).

Данных об уровне гомозиготности по генотипам в EAF-системе групп крови в опубликованных источниках не обнаружено. По результатам наших исследований, проведенных по аллелям ЕАВ-локуса групп крови, в племенных хозяйствах сычевской породы отмечается его увеличение. Если в 1980 г. в породе был выявлен 81 аллель ЕАВ-локуса групп крови, а коэффициент гомозиготности по породе был равен 5,5, то в 2016 г. в породе обнаружили 59 ЕАВ-аллелей, и коэффициент гомозиготности составил 5,7. В ПЗ КП «Рыбковское» он равен 4,9

Таблица 1. Хозяйственно-полезные признаки коров с разными генотипами ЕАF-системы групп крови

Показатель F/F

Возраст первого отела, мес. 29,00 ± 0,10 30,00 ± 0,15 31,00 ± 0,80 30,00 ± 0,10

Законченных лактаций, шт. 4,21 ± 0,09 4,39 ± 0,15 4,63 ± 0,56 4,50 ± 0,10

Пожизненный удой, кг 21959±651 24784±1048* 27547 ± 4869 23187±55

Массовая доля жира, %

(в среднем за период использования) 3,90 ± 0,01 3,92 ± 0,02 3,90 ± 0,08 3,89 ± 0,01

Массовая доля белка, %

(в среднем за период использования) 3,26 ± 0,01 3,26 ± 0,01 3,25 ± 0,03 3,27 ± 0,01

Первая лактация

Удой, кг 4213±35 4238 ± 51 4059±171 4237 ± 28

Массовая доля жира, % 3,82 ± 0,01 3,86 ± 0,023 3,85 ± 0,05 3,84 ± 0,01

Массовая доля белка, % 3,21 ± 0,01 3,22 ± 0,01 3,15 ± 0,03 3,21 ± 0,01

Третья лактация

Удой, кг 5069 ± 46 5071 ± 61 5061±199 5104±696

Массовая доля жира, % 3,82 ± 0,01 3,88 ± 0,02 3,90 ± 0,05 3,84 ± 0,01

Массовая доля белка, % 3,20 ± 0,01 3,23 ± 0,02 3,30 ± 0,05 3,22 ± 0,01

Максимальная лактация

Удой, кг 5312 ± 41 5434 ± 62 5675 ± 222 5428 ± 34

Массовая доля жира, % 3,91 ± 0,01 3,91 ± 0,02 3,92 ± 0,07 3,90 ± 0,01

Массовая доля белка, % 3,24 ± 0,01 3,23 ± 0,02 3,23 ± 0,01 3,24 ± 0,01

*разница между генотипами F/Vи F/Fдостоверна при р < 0,05

Таблица 2. Распределение коров по генотипам в системе ЕАF групп крови при разных уровнях продуктивности

Удой, кг

до 3000 3001 ..4000 4001 ..5000 5001 ..6000 больше 6001

Генотип системы EAF (I группа, (II группа, (III группа, (IV группа, (V группа,

n = 86) n = 344) n = 413) n = 176) n = 35)

гол. 1 % гол. 1 % гол. 1 % гол. 1 % гол. | %

F/F 66 77 242 70 263 64 101 58 19 54

F/V 18 21 92 27 143 34 71 40 14 40

V/V 2 2 10 3 7 2 4 2 2 6

H j 0,791 0,732 0,654 0,596 0,600

[10]. Отмечается возрастание уровня гомозиготности в других породах [11, 12, 13].

Для определения влияния уровня гомозиготности в системе EAF групп крови на продуктивные показатели все поголовье коров разделили на 5 групп, в зависимости от удоя по первой лактации (табл. 2). По мере роста величины этого показателя частота встречаемости коров с генотипом F/F уменьшалась с 77 до 54 %, а с генотипом F/V - увеличивалась с 21 до 40 %.

Таблица 3. Хозяйственно-полезные признаки у коров при разном уровне продуктивности по первой лактации с учетом генотипа ЕАF-локуса групп крови ^±m)

Показатель

F/F

F/V

V/V

Удой до 3000 кг (I группа), n = 86

Возраст первого отела, мес. 29,5 ± 0,3

Удой по максимальной лактации, кг 5906 ± 141

Массовая доля жира, % 3,74 ± 0,03 Законченных лактаций, шт. 4,3 ± 0,2

Пожизненный удой, кг 21446 ± 1448

30,2 ± 0,6 5842 ± 315 3,76 ± 0,06 4,2 ± 0,1 22281 ± 3813

Удой 3001...4000 кг (II группа), n = 344

Возраст первого отела, мес. 29,5 ± 0,1

Удой по максимальной лактации, кг 5226 ± 69 Массовая доля жира, % 3,83 ± 0,02

Законченных лактаций, шт. 4,0 ± 0,1

Пожизненный удой, кг 20394 ± 1097

30,0 ± 0,3 5272 ±105 3,83 ± 0,03 3,9 ± 0,2 19809 ±1566

Удой 4001.5000 кг (III группа), n = 413

Возраст первого отела, мес. 28,8 ± 0,1

Удой по максимальной лактации, кг 4820 ± 70*

Массовая доля жира, % 3,91 ± 0,02

Законченных лактаций, шт. 3,6 ± 0,1

Пожизненный удой, кг 14351 ± 669

29,6 ± 0,2 4928 ± 91 3,98 ± 0,03 3,3 ± 0,3 14500 ±1017

Удой 5001.6000 кг (IV группа), n = 176

Возраст первого отела, мес. 30,1 ± 0,3

Удой по максимальной лактации, кг 6091 ± 87

Массовая доля жира, % 3,76 ± 0,03*** Законченных лактаций, шт. 7,0 ± 0,2***

Пожизненный удой, кг 33040 ± 1213

Удой больше 6001 кг (V группа), n = 35

Возраст первого отела, мес. 28,5 ± 1,0 Удой по максимальной лактации, кг 6159 ± 77 Массовая доля жира, % 3,87 ± 0,05 Законченных лактаций, шт. 8,0 ± 0,5 Пожизненный удой, кг_40216 ± 2447

В группах с удоем до 3000 кг и более 6001 кг количество статочно для статистического анализа. *p < 0,05; **p < 0,01; *

Среди коров с рекордной продуктивностью 8000 кг молока и более (n = 16), частота генотипа F/F была равна 63 %, что на 3 % ниже средней. Встречаемость F/V и V/V составила 31 и 6 %, соответственно. Рекордистки стада, коровы Ворожба 361 (5-9612-3,82-3,33) и Юбочка 50034 (6-8470-3,84-3,21), от которых за период использования получено 62,0 и 70,5 т молока, имели генотипы, соответственно, F/V и V/V.

Высокий уровень гомозиготности (0,791) отмечен у коров с удоем до 3000 кг молока. С увеличением удоя по первой лактации он уменьшается. В группах коров, раздоенных по первой лактации до 5001 кг и выше (IV и V группы), H находится на уровне 0,600. Величина уровня гомозиготности характеризует степень однородности

стада. Его рост указывает на уменьшение фенотипиче-ского и генетического разнообразия в группе коров.

В исследованном стаде более высокие показатели по удою, содержанию жира в молоке и пожизненной продуктивности в I, II и IV группах имели не гетерозиготы с генотипом F/V, а животные с генотипом V/V. Их использовали в стаде дольше, чем коров с другими генотипами (табл. 3). Аналогичные результаты отмечены в работе В. Н. Тихонова [14].

Пожизненная продуктивность коров с удоем по первой лактации до 4000 кг молока (две первых группы), вне зависимости от генотипа по ЕАF-системе, составляла 20.23 т молока. Животных самой многочисленной в стаде группы (n = 413) с удоем по первой лактации 4001. 5000 кг молока использовали в течение 3,3.3,9 лактаций, пожизненная продуктивность в этой группе не превышала 14,5 т молока, что находится науровне средней по стаду [1].

В группе II у коров с генотипом V/V отмечали близкую к достоверной разницу по удою в максимальной лактации по сравнению с генотипом F/F (td = 1,4), и по продолжительности использования - с генотипом F/V (td = 1,7). У животных из III группы отмечена достоверная разница в пользу генотипа V/V по удою по максимальной лактации, в сравнении с генотипом F/F (p < 0,05). Относительно коров с генотипом F/V разница близка к достоверной (td = 1,7) по максимальной лактации и продолжительности использования (td = 1,9). В группе с удоем 5001.6000 кг молока по первой лактации возраст первого отела достоверно больше у особей с генотипом V/V (p < 0,05). По показателям массовая доля жира и продолжительность использования, коровы с генотипом V/V в этой группе достоверно лучше животных с генотипами F/F и F/V (p < 0,001 и p < 0,01 соответственно).

Сто одиннадцать коров (10,5 %), включенных в четвертую и пятую группы, несомненно, наиболее ценные для стада. Возраст этих животных - 7 лактаций и более, пожизненный удой - 33.49 т молока.

Выводы. По результатам проведенного исследования установлено, что в стаде 66 % коров имеют

29,7 ± 0,5 6177 ±111 3,91 ± 0,03**

8,0 ± 0,3** 38908 ±1381

28,1 ± 0,5 6392 ± 427 3,86 ± 0,08 7,6 ± 0,5 40187±2436

28,5 7245 3,99 5,5 23137

29.1 ± 0,6 5559 ± 223 3,87 ± 0,13

4,5 ± 0,3 21410 ± 4258

29,6 ± 1,0 5167 ±125 3,92 ± 0,21

3,9 ± 0,1 12595 ± 3474

36.2 ± 2,8* 6441 ± 595 3,97 ± 0,04

9,4 ± 0,3 49026 ± 8783

36 6669 3,62 7

39334

носителей генотипа V/V недо **p < 0,001.

генотип F/F, 32% - F/V и 2 % - V/V. Отмечена тенденция к более низким показателям продуктивности (массовая доля жира по третьей лактации, удой по максимальной лактации) у коров с самым распространенным в стаде генотипом F/F. Пожизненная продуктивность особей с генотипом F/V достоверно выше (р < 0,05), чем у животных с генотипом F/F. В группе IV у коров с генотипом V/V отмечена достоверная разница с другими генотипами по показателям: продолжительность использования, массовая доля жира в молоке.

Наиболее ценны для хозяйства коровы, раздоенные по первой лактации до 5001 кг молока и выше. Они могут быть использованы с целью получения ремонтного поголовья для стада.

Коров с удоем по первой лактации до 4000 кг молока (1-11 группы) характеризуются высоким уровнем фактической гомозиготности 0,791 и 0,732, но такие хозяйственно-полезные признаки продуктивности, как возраст первого отела, удой по максимальной лактации, продолжительность использования у них находится на уровне средних по стаду.

Литература.

1. Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах Российской Федерации (2017 год). М.: Издательство ФГБНУ ВНИИплем, 2018. 274 с.

2. Полногеномный анализ ассоциаций с продуктивными и репродуктивными признаками у молочного скота в российской популяции голштинской породы/А. А. Сермягин, Е. А. Гладырь, С. Н. Харитонов и др. // Сельскохозяйственная биология. 2016. Т. 51. № 2. С. 182-193.

3. Связь генотипов BOLA-DRB3 с племенной ценностью по показателям молочной продуктивности в российской популяции молочного скота / А. А. Сермягин, Н. В. Ковалюк, А. Н. Ермилов, и др. // Сельскохозяйственная биология. 2016. Т. 51. № 6. С. 775-781

4. Изучение генетического разнообразия и популяционной структуры российских пород крупного рогатого скота с использованием полногеномного анализа SNP/ Н. А. Зиновьева, А. В. Доцев, А. А. Сермягин и др. // Сельскохозяйственная биология. 2016. Т. 51. № 6. С. 788-800.

5. Валидация геномного прогноза племенной ценности быков-производителей по признакам молочной продуктивности дочерей на примере популяции черно-пестрого и голштинского скота /А. А. Сермягин, А. А. Белоус, А. Ф. Конте и др. //Сельскохозяйственная биология. 2017. Т. 52. № 6. С. 1148-1156.

6. Сравнительный анализ групп крови и микросателитов в характеристике новых типов скота бурой швицкой и сычевской пород / П. В. Горелов, Д. Н. Кольцов, Н. А. Зиновьева и др. // Сельскохозяйственная биология. 2011. Т. 46. № 6. С. 37-40.

7. Анализ некоторых показателей продуктивности коров в связи с наследованием ЕАВ - аллелей групп крови/В. И.Дмитриева, Д. Н. Кольцов, М. Е. Гонтов и др. //Вестник российской сельскохозяйственной науки. 2017. № 3. С. 68-70.

8. Дмитриева В. И., Кольцов Д. Н., Гонтов М. Е. Аллели ЕАВ-локуса групп крови в селекции крупного рогатого скота по продуктивности //Аграрный вестник Юга-Востока. 2018. № 1 (18). С. 10-13.

9. Сороковой П. Ф. Методические рекомендации по исследованию и использованию групп крови в селекции крупного рогатого скота. Дубровицы, 1974. 40 с.

10. Дмитриева В. И., Кольцов Д. Н., Гонтов М. Е. Генетическая характеристика сычевской породы крупного рогатого скота по маркерным генам групп крови// Современное состояние и перспективы совершенствования симментальской породы: материалы международной науч.-практ. конф. (8-11 октября 2018 г., п. Дубровицы). Дубровицы: ФГБНУФНЦ ВИЖим. Л.К. Эрнста, 2018. С. 33-39.

11. Марзанова Л. К., Попов Н. А. Контроль за генетической изменчивостью в стадах молочных пород // Молочное и мясное скотоводство. 2018. № 8. С. 16-18.

12. Попов Н. А., Марзанова Л. К. Аллелофонд крупного рогатого скота голштинской породы в племенных стадах Российской Федерации//Зоотехния. 2017. № 6. С. 9-14.

13. Попов Н. А., Марзанова Л. К. Генетический мониторинг крупного рогатого скота черно-пёстрой породы //Молочное и мясное скотоводство. 2016. № 4. С. 9-13.

14. Тихонов В. Н. Использование групп крови при селекции животных. М.: Колос, 1967. 392 с.

References

1. Ezhegodnik po plemennoi rabote v molochnom skotovodstve v khozyaistvakh Rossiiskoi Federatsii (2017 god) [Yearbook on breeding work in dairy cattle breeding on the farms of the Russian Federation (2017)]. Moscow: Izdatel'stvo FGBNU VNIIplem; 2018. 274 p. Russian.

2. Sermyagin AA, Gladyr' EA, Kharitonov SN, et al. [Full genome analysis of associations with productive and reproductive characteristics in dairy cattle in the Russian population of Holstein breed]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2016;51(2):182-93. Russian.

3. Sermyagin AA, Kovalyuk NV, Ermilov AN, et al. [Correlation of BOLA-DRB3 genotypes with breeding value in terms of milk productivity in the Russian dairy cattle population]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2016;51(6):775-81. Russian.

4. Zinov'eva NA, Dotsev AV, Sermyagin AA, et al. [Study of the genetic diversity and population structure of Russian cattle breeds using the full-genome SNP analysis]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2016;51(6):788-800. Russian.

5. Sermyagin AA, Belous AA, Konte AF, et al. [Validation of the genomic forecast of breeding value of bulls according to the signs of milk production of their daughters on the example of a population of Black-and-White and Holstein cattle]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2017;52(6):1148-56. Russian.

6. Gorelov PV, Kol'tsov DN, Zinov'eva NA, et al. [Comparative analysis of blood groups and microsatellites in the characterization of new types of cattle of Brown Swiss and Sychevskaya breeds]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2011:46(6):37-40. Russian.

7. Dmitrieva VI, Kol'tsov DN, Gontov ME, et al. [Analysis of some indicators of cow productivity in connection with the inheritance of EAB-alleles of blood groups]. Vestnik rossiiskoi sel'skokhozyaistvennoi nauki. 2017;3:68--70. Russian.

8. Dmitrieva VI, Kol'tsov DN, Gontov ME. [Alleles of EAB-locus of blood groups in cattle breeding for productivity]. Agrarnyi vestnik Yugo-Vostoka. 2018;18(1):10-3. Russian.

9. Sorokovoi PF. Metodicheskie rekomendatsii po issledovaniyu i ispol'zovaniyu grupp krovi vselektsii krupnogo rogatogo skota [Guidelines for the study and use of blood groups in cattle breeding]. Dubrovitsy (Russia); 1974. 40 p. Russian.

10. Dmitrieva VI, Kol'tsov DN, Gontov ME. [Genetic characteristics of Sychevskaya cattle by marker genes of blood groups]. In: Current status and prospects for improving the Simmental breed: proceedings of the international scientific and practical conference; 2018 Oct 8-11; Dubrovitsy, Russia. Dubrovitsy (Russia): FGBNU FNTs VIZh im. L.K. Ernsta; 2018. p. 33-9. Russian.

11. Marzanova LK, Popov NA. [Control of genetic variation in dairy herds]. Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. 2018;8:16-8. Russian.

12. Popov NA, Marzanova LK. [Allelofond of Holstein cattle in breeding herds of the Russian Federation]. Zootekhniya. 2017;6:9-14. Russian.

13. Popov NA, Marzanova LK. [Genetic monitoring of Black-and-White cattle]. Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. 2016;4:9-13. Russian.

14. Tikhonov VN. Ispol'zovanie grupp krovi pri selektsii zhivotnykh [The use of blood groups in animal breeding]. Moscow: Kolos; 1967. 392 p. Russian.