Строение фитомассы крон и ее вертикально-фракционное распределение в древостоях сосны, подверженных аэротехногенному загрязнению

МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ

Изложенный фактический материал, полученный при многолетнем исследовании комплексов муравьев в учебно-опытном лесхозе, позволяет выделить основные биоиндикационные показатели, которые дают возможность точно оценить воздействие на них природных и антропогенных факторов и по реакциям на эти факторы проследить этапы ухудшающейся экологической обстановки в лесных биотопах.

Такими заметными биоиндикационными показателями являются следующие:

1. Распад комплексов и колоний. Преобладание одиночных гнезд в биотопе.

2. Отсутствие молодых гнезд и образования отводков.

3. Уменьшение численности муравейников (встречаются покинутые и погибшие).

4. Изменение формы куполов муравейников. Отсутствие роста гнезд. Купола приобретают более плоскую и плотную форму.

5. Снижение активности муравьев-фу-ражиров на дорогах.

6. Уменьшение числа деревьев с колониями тлей, посещаемых муравьями-трофо-бионтами.

7. Уменьшение размеров кормовых участков.

8. Зарастание муравейников травянистой растительностью.

9. Нарушение температурного режима внутри гнезда в вегетационный период (оптимальная температура в здоровых муравейниках 26-29 градусов).

10. Влажный строительный материал внутреннего конуса и появление запаха пле-

сени (у здоровых муравейников - сильный запах муравьиной кислоты).

11. Нарушение ритмики жизненных процессов и сокращение числа генераций (в ненарушенных условиях семья выращивает одно поколение крылатых и 4-5 поколений рабочих).

12. У деградирующих семей, неспособных обеспечить кормовыми ресурсами молодь и взрослое население, в отдельные сезоны не продуцируется половое поколение крылатых.

Выражаю свою благодарность студентам ЛФ - Д. Васильеву, Р. Липову, Е. Поздняковой, Е. Емельяненко, П. Ильинскому, Э. Потемкиной, И. Сухойкину, которые приняли активное участие в сборе фактического материала, что позволяет им считать себя соавторами настоящей статьи.

Библиографический список

1. Длусский, Г.М. Муравьи рода Формина / Г.М. Длус-ский. - М.: Наука, 1967. - 233 с.

2. Захаров, А.А. Внутривидовые отношения муравьев / А.А. Захаров. - М.: Наука, 1972. - 215 с.

3. Захаров, А.А. Муравьи: жизнь в лесу / А.А. Захаров // Чтения памяти В.Н. Сукачева. КМК. - 2004.

- С. 54-79.

4. Голосова, М.А. Эффективность воздействия муравьев F. rufa на дубовую зеленую листовертку / М.А. Голосова, А.А. Захаров // Лесоведение.

- 1974. - № 1. - С. 39-42.

5. Зеликов, В.Д. Рекреация и продуктивность насаждений / В.Д. Зеликов, Л.А. Соколов // Вопросы лесовыращивания: сб. науч. тр. - Вып. 137. - 1981. - 169 с.

6. Goswald. Okoloqishe stadies uber die Ameisefanna des deitteren Maingebieter H.Z. wiss //Zool. A.1, 1932 - c. 1 - 156.

СТРОЕНИЕ ФИТОМАССЫ КРОН И ЕЕ ВЕРТИКАЛЬНО-ФРАКЦИОННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В ДРЕВОСТОЯХ СОСНЫ, ПОДВЕРжЕННЫХ АЭРОТЕХНОГЕННОМУ ЗАГРЯЗНЕНИЮ

А.А. МАРТЫНЮК

В условиях аэротехногенного загрязнения ассимиляционный аппарат, через который осуществляется газообмен растения с внешней средой, является наиболее уязвимым звеном растительного организма [8]. С деятельностью фотосинтезирующих органов связаны основные жизненно важные для рас-

тения функции, нарушение которых значительно снижает его устойчивость в стрессовых ситуациях. В связи с этим теоретический и практический интерес представляет изучение реакции фотосинтезирующих органов деревьев на промышленное загрязнение, позволяющее оценить величины количест-

ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 1/2008

121

МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ

венных изменении продуктивности лесных сообществ и понять направленность продукционных процессов в эмиссионных лесах и их взаимосвязь с устойчивостью экосистем к воздействию химических веществ. Для решения некоторой части этих вопросов были проведены исследования закономерностей изменения фитомассы крон, их фракционного состава и вертикально-фракционного распределения в древостое сосняков II-го класса возраста, подверженных на протяжении всей жизни хроническому воздействию эмиссий, преимущественно химической и нефтехимической промышленности.

С учетом закономерного снижения уровня загрязнения природных экосистем по градиенту расстояния от источников выбросов пробные площади (пр. пл.) для исследований закладывались в насаждениях разной степени ослабления, произрастающих в сходных условиях на различном удалении от предприятий (табл. 1). Поскольку фитомасса древостоев и ее фракционный состав зависят от возраста и густоты размещения деревьев в насаждении [6, 11, 12], то выбранные древостои на пробных площадях имели близкие относительные полноты (некоторое исключение составляет пр. пл. 29 - контроль) и возраст.

Насаждения сосны вблизи источников выбросов (пр. пл. 1 и 5) отличались сниженными показателями роста, запаса древесины и среднего изменения запаса древостоя, характеризовались сильной степенью ослабления эмиссиями. С увеличением расстояния от источников выбросов (пр. пл.3 и 27) таксационные показатели и состояние дре-востоев заметно улучшались. Контрольные насаждения пр. пл. 26 и 29, расположенные на удалении 20 км от предприятий, имели

показатели роста и состояния древостоев, соответствующие фоновым величинам. Запасы фитомассы крон древостоев определялись с учетом положений, изложенных в работах [1, 3, 7, 10, 11, 13] и других исследователей, по модельным деревьям, подобранным как средние не только по диаметру и высоте, но и по протяженности и поперечнику крон, а также степени повреждения. На каждой пробной площади, начиная с третьей декады августа, обрабатывалось 15-17 моделей, распределенных по ступеням толщины пропорционально суммам площадей их сечений; кроме того учитывались самое тонкое и толстое деревья. При определении массы кроны дерева ее разделяли на три равные по протяженности части: верхнюю, среднюю и нижнюю; в каждой из них отдельно взвешивались охвоенные и неохвоенные ветви; из охвоенных частей отбирали навеску для определения процентного содержания фракций хвои всех возрастов, охвоенных побегов и побегов текущего года. С помощью полученных соотношений и через массу охвоенных частей рассчитывалась масса отдельных фракций в кроне.

Для определения процентного содержания сухого вещества и пересчета свежесрубленной массы фракций кроны в абсолютно сухую в трехкратной повторности брали образцы хвои всех возрастов, охвоенных и не-охвоенных ветвей из каждой части кроны. Образцы всех видов высушивали до постоянного веса и взвешивали с точностью до 0,01 г.

Полученные данные о массе фракций отдельных деревьев на пробной площади выравнивались с использованием регрессионных уравнений, а затем через ряды распределения деревьев по ступеням толщины производили расчеты на 1 га насаждения [11].

Т а б л и ц а 1

Характеристика сосновых насаждений на пробных площадях

Показатели Пробные площади по возрастам древостоя

30 лет 35 лет

1 5 3 27 26 29

Состав 10 С 10 С 10 С 10 С 10 С 10 С

Класс бонитета IV IV III - IV III III III

Полнота 1,20 1,30 1,16 1,30 1,24 1,09

Запас, м3 / га 83 96 136 180 194 160

Индекс состояния, баллы 3,0 2,8 2,1 1,9 1,4 1,3

Расстояние от предприятий, км 1,0 1,7 7,0 6,0 21,0 20,0

122

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ

Таблица 2

Усредненная характеристика модельных деревьев, взятых для изучения вертикального распределения биомассы крон

Диаметр ствола, см Высота ствола, м Класс Крафта Размеры крон, длина/ диаметр, м Масса хвои, кг сухого состояния Масса ветвей, кг сухого состояния

всего 1-го года 2-го года 3- го, 4- го годов всего неохво- енных охвоенные

всего текущего года

Пробная площадь 1

7,5 6,0 2-3 2,8/2,3 1,1 1,0 0,1 - 1,7 1,4 0,3 0,2

Пробная площадь 26, 29

8,0 10,4 2-3 3,9/2,2 1,3 0,6 0,5 0,2 1,5 1,0 0,5 0,2

Таблица 3

Масса крон и ее компонентов в древостоях сосняков разной степени ослабления промышленными выбросами

Компоненты и фракции биомассы крон Пробные площади по возрастам древостоя

30 35

1 5 3 27 26 29

Масса ветвей: 76 102 95 104 116 67

в т.ч. неохвоенных 60 74 72 71 80 48

охвоенных 16 28 23 33 36 19

из них побеги текущего года 8 - 11 10 12 6

Масса хвои: 55 74 67 74 89 54

в т.ч. 1-го года 42 44 51 34 38 27

2-го года 13 27 15 35 41 20

3-го года 0,2 3 1 5 10 7

4-го года - - 0,1 - 0,2 0,4

Итого масса крон 131 176 162 178 205 121

Таблица 4

Фракционный состав биомассы крон древостоев сосны разной степени ослабления выбросами, %

Компоненты и фракции надземной биомассы Пробная площадь

1 5 3 27 26 29

Крона в целом 100 100 100 100 100 100

Ветви 58,0 58,0 58,6 58,4 56,6 55,4

в т.ч. неохвоенные 45,8 42,0 44,4 39,9 39,0 39,7

охвоенные 12,2 16,0 14,2 18,5 17,6 15,7

из них побеги текущего года 6,1 Не опр, 6,8 5,6 5,8 5,0

Хвоя: 42,0 42,0 41,4 41,6 43,4 44,6

в т.ч. 1 - го года 32,1 25,0 31,5 19,1 18,5 22,3

2-го года 9,9 15,3 9,2 19,7 20,0 16,5

3-го года - 1,7 0,6 2,8 4,8 5,8

4-го года - - 0,1 - 0,1 0,3

Для изучения вертикально-фракционного распределения массы крон и выявления его отклонения при воздействии выбросов от нормального в двукратной повторности отбирались модельные деревья на пр. пл.1 (эксперимент) и пр.пл.26

(контроль). Выбранные модельные деревья относились ко 2-3 классам Крафта, имели близкие параметры крон, массу хвои и ветвей (табл. 2). Особенности вертикального распределения биомассы крон изучали по ее мутовкам [2].

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

123

МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ

Таблица 5

Показатели охвоенности крон древостоев разного ослабления выбросами

Соотношение Пробные площади

1 5 3 27 26 29

Масса охвоенных ветвей / общая масса ветвей 0,21 0,27 0,24 0,32 0,31 0,28

Масса охвоенных ветвей/ масса неохвоенных ветвей 0,27 0,38 0,32 0,46 0,45 0,40

Масса побегов текущего года / масса охвоенных ветвей 0,50 - 0,48 0,30 0,33 0, 31

Масса хвои/ масса крон 0,42 0,42 0,41 0,42 0,43 0,45

Масса хвои/ масса ветвей 0,72 0,73 0,70 0,71 0,77 0,80

Масса хвои/ масса охвоенных ветвей 3,4 2,6 2,9 2,2 2,5 2,8

Согласно произведенным расчетам, масса крон изучаемых древостоев колеблется с 121 до 205 ц/га и подвержена значительному изменению, что связано с широким диапазоном варьирования этого показателя в насаждениях (табл. 3). Так, в сильно ослабленном 30-летнем древостое пр.пл.1 масса его крон несколько ниже, чем в слабо ослабленном на пр. пл. 3. При этом ослабленный 35-летний древостой пр.пл.27 имеет большую массу крон, чем контрольный на пр. пл. 29, но меньшую - древостоя пр. пл. 26. Видимо, только при сильном повреждении выбросами можно ожидать существенное сокращение общей массы крон насаждений.

Масса ветвей кроны также сильно варьирует: в сильно ослабленных 30-летних древостоях пр.пл. 1 она ниже, чем в слабо ослабленном насаждении пр.пл. 3 (табл. 3). В 35-летних ослабленных (пр.пл. 27) и контрольных (пр.пл. 26) сосняках различия в массе ветвей менее существенны, а в древостое пр.пл. 29, отличающемся хорошим состоянием и ростом, этот показатель даже меньше.

С приближением к источникам выбросов доля ветвей в массе крон древостоев имеет слабо выраженную тенденцию к повышению, хотя различия в 2-3 % находятся в пределах ошибки измерений показателя и не могут считаться существенными (табл.4). По мере роста ослабленности древостоев отмечается увеличение на 5-7 % участия не-охвоенных ветвей в составе массы крон, которое достигает максимума при наибольшем повреждении. Доля охвоенных ветвей и побегов текущего года в составе общей биомассы крон изменяется неоднозначно: в группе тридцатилетних древостоев минимальные значения наблюдаются при сильном ослаб-

лении (пр.пл.1), в группе тридцатипятилетних- на контроле (пр.пл.29) при отсутствии видимых признаков ослабления.

Вместе с тем, более детальное рассмотрение показывает, что масса охвоенных ветвей по отношению к неохвоенным имеет тенденцию к увеличению по мере улучшения состояния насаждений. Особенно следует подчеркнуть, что с ухудшением состояния насаждений доля однолетних побегов в массе охвоенных ветвей возрастает до 50 % против 30-33 % у слабо ослабленных и контроля (табл. 5).

Особое место в устойчивости лесных насаждений к аэротехногенному воздействию принадлежит ассимиляционному аппарату. В исследованных зеленомошниково-лишайни-ковых древостоях масса хвои колеблется в пределах 55-89 ц/ га сухого состояния (табл.

3), что согласуется с литературными данными [6]. Как и биомасса ветвей, изменение запасов хвои в насаждениях не имеет однозначных тенденций в связи с их ослаблением. В 30-летнем возрасте наименьшее количество ассимиляционной массы отмечается в сильно поврежденном древостое пр. пл. 1; в то же время сниженную массу хвои имеют и здоровые 35-летние сосняки пр.пл. 29. Повышенная масса хвои насаждений пр.пл. 5 связана с несколько более ранним периодом (вторая декада августа) ее учета.

Доля хвои в составе биомассы крон изученных древостоев составляет 41-45 % и несколько выше в 35-летних насаждениях по сравнению с 30-летними. Расчет соотношений между массой хвои и общей массой крон и массой ветвей показывает, что охвоен-ность крон сосняков снижается по сравнению с контролем (пр. пл. 29, 26), начиная со слабых степеней (пр. пл. 27, пр.пл.3) ослабления

124

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ

выбросами (табл. 4). Такой вывод согласуется с отмеченной тенденцией сокращения соотношения массы охвоенных и массы неохво-енных ветвей по мере ухудшения состояния насаждений.

Известно, что продуктивность ассимиляции хвои связана с ее возрастом [4], поэтому определенный интерес представляют особенности распределения возрастного состава массы хвои в кронах насаждений разного ослабления. По нашим расчетам (табл. 3), с повышением ослабления древостоев в их кронах увеличивается масса хвои текущего года при снижении массы хвои старших возрастов. В наиболее ослабленных древостоях пр. пл.1 полностью отсутствует хвоя третьего и четвертого лет жизни. Эти закономерности еще больше видны на примере фракционного состава массы крон древостоев: по мере увеличения степени их повреждения возрастает доля хвои текущего года при одновременном снижении доли хвои старших возрастов, особенно второго года жизни (табл. 4).

Продукционная способность ассимиляционных органов зависит не только от общей массы, но и соотношения между световой, промежуточной и теневой хвоей [9]. По некоторым данным [5], интенсивность фотосинтеза у световой двухлетней хвои сосны в 1,5-2 раза выше, чем теневой, при этом в неблагоприятных лесорастительных условиях особую жизненную важность приобретает хвоя старших возрастов. То есть при близкой общей массе хвои различные части крон деревьев имеют разные «физиологическую нагрузку» и соответствующую ей продукционную способность. В связи с этим важно знать не только общие закономерности вертикально-фракционного строения крон деревьев, имеющиеся в научной литературе [2, 3, 14], но и их изменения под влиянием аэротехногенного воздействия.

В результате исследований установлено, что у сильно ослабленных выбросами деревьев сосны на пр.пл. 1 наиболее развиты ветви в нижней части, слабее - в средней и очень слабо - в верхней части кроны (рис. 1). Масса неохвоенных ветвей увеличивается сверху вниз до 9-й мутовки и ниже несколько снижается; масса охвоенных ветвей наибольшая в

средней части кроны. Охвоение на вершине представлено только однолетними побегами. Около 2/3 охвоенных ветвей в целом по кроне составляют побеги текущего прироста.

У контрольных деревьев в достаточной степени развиты ветви в верхней части кроны, значительно возрастает биомасса охвоенных ветвей (рис. 2). Неохвоенные ветви появляются только на 4-ой мутовке. Масса охвоенных ветвей достигает максимума в средней части кроны, значительно снижаясь в нижней части. До 5-ой мутовки она почти в 3 раза превосходит таковую неохвоенных.

Значительное уменьшение охвоения в нижней части крон на контроле вызвано затенением со стороны соседних деревьев и хорошо развитых верхней и средней частей самих модельных деревьев. Масса побегов текущего года на контрольных деревьях в среднем составляет 1/3 общей массы охвоенных ветвей и достигает максимальных значений в средней части кроны (5-7 мутовки). В нижних слоях прирост побегов сильно подавлен влиянием окружающего древесного полога.

Ветви

Хвоя

-400 -300 -200 -100

100 200

0

Масса абсолютно сухого вещества, г  неохвоенные ветви; О хвоя текущего года;

побеги текущего года;  хвоя второго года ЮН охвоенные побеги 2-3 годов;

Рис. 1. Вертикальное распределение биомассы крон сильно ослабленных деревьев сосны на пр. пл. 1

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

125

МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ

неохвоенные ветви; и хвоя второго года; та побеги текущего года;  хвоя третьего года;

хвоя текущего года;  хвоя четвертого года еш охвоенные побеги 2-4 годов;

Рис. 2. Вертикальное распределение биомассы крон контрольных деревьев сосны на пр. пл. 26

У сильно ослабленных деревьев отмечается слабое охвоение вершин, а основная масса хвои сосредоточена в средней и верхней половине нижней части крон. У здоровых деревьев преобладающая масса хвои смещена, наоборот, в верхние части кроны. Продолжительность жизни хвои на средних деревьях пр.пл. 1 не превышает двух лет. Доминирует хвоя первого года, превышающая массу двухлетней в среднем в 9 раз. Хвоя второго года появляется только на 4-ой мутовке и достигает наибольшего значения по массе в нижней части кроны.

У контрольных деревьев хвоя живет 4 года, при этом четырехлетняя хвоя встречается на побегах в средней и нижней частях кроны. Наблюдается хорошая охвоенность верхних мутовок кроны, причем до 8-й мутовки масса хвои текущего года превышает массу двухлетней. Хвоя 3-го года имеет наибольшую массу в средней части кроны. В нижних ее слоях, находящихся в условиях слабой освещенности, массы однолетней, двулетней и трехлетней хвои выравниваются.

Таким образом, в условиях хронического загрязнения среды промышленными выбросами существенное сокращение биомассы крон сосновых древостоев, массы ветвей и хвои в них наблюдается только при сильном повреждении насаждений. По мере ослабления древостоев в составе охвоенных ветвей кроны увеличивается доля массы однолетних побегов. Снижение охвоенности крон древос-тоев обусловлено преждевременным опадом хвои старших возрастов, которое начинает проявляться даже при слабом повреждении насаждений. Несмотря на сниженную ох-военность крон, в сильно ослабленных дре-востоях на единицу массы охвоенных ветвей приходится больше хвои, чем на контроле.

Ослабление сосен при хроническом аэротехногенном воздействии промышленных выбросов происходит по вершинному типу и проявляется в уменьшении массы побегов и хвои верхних 4-5 мутовок кроны. У ослабленных деревьев усиливается значение нижней части кроны, где сосредоточено более половины массы однолетней и 2/3 массы двухлетней хвои. Наблюдаемое ослабление верхушек, ассимилирующих лучше затененных частей крон, может стать одной из причин снижения общей продуктивности древостоя.

Библиографический список

1. Абатуров, Ю.Д. Определение массы хвои у молодых деревьев сосны по средним побегам / Ю.Д. Абатуров, А.А. Матвеева // Лесоведение.

- 1974. - № 2.

2. Воронков, Н.А. Влагооборот и влагообеспеченность сосновых насаждений / Н.А. Воронков.

- М.: Лесная пром-сть, 1973. - 184 с.

3. Габеев, В.Н. Биологическая продуктивность лесов Приобья / В.Н. Габеев. - Новосибирск: Наука, 1976. - 170 с.

4. Лир, Х. Физиология древесных растений / Х. Лир, Г. Польстер, Г.И. Фидлер; пер. с нем. - М.: Лесная пром-сть, 1974. - 424 с.

5. Малкина, И.С. Фотосинтез сосны обыкновенной / И.С. Малкина / Лесоведение. - 1981. - № 4. -С. 83-89.

6. Мерзленко, М.Д. Биологическая продуктивность культур сосны обыкновенной в зависимости от густоты посадки / М.Д. Мерзленко, А.И. Гурцев // Лесоведение. - 1982. - № 2. - С. 85-88.

7. Молчанов, А.А. Методика изучения прироста древесных растений / А.А. Молчанов, В.В. Смирнов.

- М., 1967. - 100 с.

126

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008