Как социобиология сама себя отрицает. Часть 2

Аналитические обзоры

В.С. Фридман

Московский государственный университет им. МБ. Ломоносова, 119234 г. Москва, Россия

N

Как социобиология сама себя отрицает Часть 2

В данном анализе выявлена внутренняя противоречивость социобиологии.

1. В концептуальном плане социобиология «сама себя отрицает»: развитие ее концептов на их собственном основании ведет к противоположному ей социо-центрическому подходу.

2. Главное методическое достижение социобиологии - калькуляция отношений «выигрыша» (в виде эффективности) к «плате» (риск и/или затраты предъявления) для объяснения причин выбора поведения в проблемной ситуации - подтвердило концепты и эмпирические следствия конкурирующего направления, сравнительной этологии.

3. Данные о сигналах/механизмах коммуникации у птиц и других позвоночных, собранные самими социобиологами, подтверждают реальность феноменов, с точки зрения социобиологических теорий мало- или вовсе невероятных. Среди них:

а) типологическая определенность форм видовых демонстраций при статистической устойчивости их эффектов (с т.з. социобиологии то и другое должно «расплываться» или гибко меняться сообразно динамике мотивации внутри и стимуляции извне демонстратора);

б) конвенциональные сигналы, вроде изученных у ящериц-анолисов или коростелей (с т.з. социобиологии они не могут «честно» информировать реципиента, т.к. «объявление» ими более интенсивных воздействий не обходится демонстратору «дороже», а иногда и «дешевле»).

Закономерности а-б присутствуют даже у т.н. сигналов-стимулов (сигналы состояний, motivational signals, соответствуют релизерам классических этологов); а-б достигает максимума у т.н. сигналов-символов (сигналы классов ситуаций, referential signals). Они «честно» информируют реципиента без сколько-нибудь заметного учащения «обмана» (что видно по автоматическому «доверию»

данным сигналам, эффективно меняющим модель поведения реципиента), притом что ничем не «принуждают» его к определенной реакции. Он сохраняет свободу выбора и при этом «доверяет» переданной информации, выбирая сле-дущее поведение и/или корректируя предыдущее именно на основании данной информации, а не собственной мотивации или самостоятельного наблюдения за происходящим.

Обсуждается социоцентрический подход как альтернатива социобиологии. Последний сохраняет значение в качестве «нулевой гипотезы». Ее опровержение необходимо для обоснования любых положительных утверждений в области социоэтоологии, но само по себе не дает оснований для этих последних. Ключевые слова: сравнительная этология, социобиология, орнитология, эволюция социальности, коммуникация животных, социальная организация, попу-ляционная биология, мысленный эксперимент, групповые адаптации, групповой отбор, социоцентрический подход, ритуализация, эволюция сигналов, коммуникативная сеть, «подглядывание»

V.S. Friedmann

Lomonosov Moscow State University, Moscow, 119234, Russia

How sociobiology denies itself Part 2

Œ

This analysis reveals internal contradictions of sociobiology.

1. In conceptual terms, sociobiology "denies itself": the development of its concepts on their own basis leads to the opposite socio-centric approach.

2. The main methodological achievement of sociobiology is the calculation of the "win"/"pay" ratio (efficiency/risk and (or) cost of presentation) to explain 8

VQ

the reasons for choosing behavior in a problem situation. This approach confirmed

the concepts and empirical consequences of a competing trend - comparative |

ethology. ¥

3. Data on signals / mechanisms of communication in birds and other vertebrates,

collected by the sociobiologists confirm the reality of the phenomena, from i

<

the point of view of sociobiological theories, even little or completely improbable. Among these phenomena there is 53

a) typological certainty of forms of demonstrations and statistical stability of their effects (from the standpoint of sociobiology both must be "blurred" or flexibly changed according to the dynamics of motivation inside and stimulation from the outside demonstrator);

b) conventional signals, such as studied for anolis or corncrake (from the point of view of sociobiology they cannot honestly inform the recipient, since the «announcement» of more intensive influences does not cost the demonstrator as «more expensive», and sometimes as "cheaper").

The sociocentric approach is discussed as an alternative to sociobiology. The latter stores the value as a «null hypothesis». Its refutation is necessary to justify any positive statements in the field of socio-ethology, but in itself does not give grounds for the latter.

Key words: comparative ethology, sociobiology, ornithology, evolution of sociality, animal communication, social organization, population biology, thought experiment, group adaptations, group selection, sociocentric approach, ritualization, evolution of signals, communication network, eavesdropping behaviour.

CP

о

m vo

о е

Рост итоговой приспособленности требует социальной связанности

По превращении бесструктурных скоплений в структурированные сообщества везде видим примат «социального притяжения» над «отталкиванием» - частный случай примата системности над адаптивностью [Фридман, 2016]. Даже если покажется, что побежденного, подчиненного, проигравшего «удаляют вон» из сферы активности победителя или исключают как-то иначе, в действительности они теми самыми социальными связями, что закрепили их проигрыш, удерживаются «около победителей» в «устойчиво согнутом» положении, с поведением, управляемым их активностью, больше чем наоборот. Это следствие принципа стимуляции подобного подобным М.Е. Гольцмана (2016), универсального для взаимодействий животных в сообществах.

Как формулировал Аристотель про изоморфную ситуацию с социальным неравенством и угнетением в обществе, один человек разумно движет, оставаясь неподвижным, другой разумно движется, оставаясь неразумным. С точки зрения мысленного эксперимента самое важное здесь то, что приспособленность не максимизируешь в одиночку: «согнутость -предсказуемость поведения» с «устойчивым удержанием» - единственное «обеспечение» и высокого статуса победителя, и связанных с ним преимуществ в доступе к ресурсам, выживаемости, репродукции и пр. [Фридман, 2013а, разд. 1.4; Фридман, 2013б, разд. 2.10].

Эффективная коммуникация же создает биологическую разнокаче-ственность особей, все более дифференцируя их на выигравших и проигравших, а не «проявляет» ее, как следует из социобиологической доктрины. Ярче всего видно это в известных опытах с дифференциацией крыс на «работников», «эксплуататоров», иногда также и «независимых» особей в связи с необходимостью получать пищу, проплывая в водном лабиринте Морриса [НеШег et а1., 1995].

Чем дальше, тем больше это ведет к ситуации, когда у всех индивидов (исходно «эгоистичных» и тогда - но только тогда - равнокачествен-ных друг другу) в сфере досягаемости присутствует другой(-ие), которых данный «победил» в конкуренции и «эксплуатирует» их поведение как ресурс собственной репродукции или улучшения статуса. В этой системе взаимодействий главный вклад в максимизацию итоговой приспособленности «лучших» вносят реляционные, но не атомарные характеристики. Само существование последних проблематично; без проигравших, чье поведение управляемо, выигравшие «проваливаются в пустоту».

Тогда возникает вопрос, как на эволюционно значимых временных интервалах возникают классические групповые адаптации: в поведении особей - формы демонстраций, в их сообществах - формы (или структуры) отношений, выступающих искомыми реляционными признаками1? Каким селективным давлением они порождаются и «внедряются» в поведенческие последовательности особей мысленного эксперимента, исходно вполне бесструктурные (также как «в начале» все признаки

ср

1 По мысли В.Г. Черданцева (2005) [цит. по: Фридман, 2013б], естественный отбор вообще оперирует признаками, а не структурами, удачный выбор признаков позволяет различать объекты независимо от структуры. Отсюда способность использовать «нужные» сигналы в «нужных» ситуациях взаимодействия (различая тем самым первые, вторые и третьи) позволяет отбору «различать» особей по степени эффективности поведения в конкуренции за социальные ресурсы, естественное течение которой включает постоянное воспроизводство и разрешение данных ситуаций.

Поэтому все движения силовой борьбы имеют потенции превращения в демонстрации, как только для индивидов их связь со спецификой ситуации вовне и/или мотивации внутри в силу наличной организации взаимодействий делается устойчивой и регулярной, преодолевающей разные типы неопределенности, т.е. законосообразной [Розенберг и др., О

2000, с. 151-153]. ^

Также всякая вновь возникшая демонстрация имеет потенцию к превращению в знак, <и

независимый от уровня активности и/или мотивации демонстратора (в этологической тер- ки

минологии - эмансипированный от них [МакФарланд, 1988; Groothuis, 1989а, Ь], когда ш

контакты в системе организуются так, что наличествует взаимно-однозначное соответ- чит ствие между рядом дифференцированных проблемных ситуаций, воспроизводимых вза- ли

имодействиями индивидов, и рядом разрешающих их дифференцированных программ на поведения. Демонстрация-посредник неизбежно появляется в такой системе, оказываясь <

одновременно и знаком, и действием [Фридман, 2013б], а мысленный эксперимент показывает, почему. 55

о.

о

т vo

о е

поведения атомарны)? Выше сопоставлением с полевыми данными показана негодность социобиологических объяснений их появления, ниже мы смоделируем его в мысленном эксперименте.

Формы демонстраций и формы отношений вида как групповые адаптации

Здесь необходимо ответить на тот же вопрос, что теория ритуали-зации Н. Тинбергена, но с учетом всей критики сравнительной этологии [Фридман, 2013б]. В том числе объяснить, почему, в противоположность скоплениям, в структурированных сообществах а) какой бы контекст ни рассматривался, везде конкуренция опосредуется организованными обменами демонстраций с типологически определенными формами, конечное число которых образует видовой репертуар [НиМ, Enquist, 2001, табл. 1] и б) она везде происходит за социальный ресурс (а не экологический): не самку, но «лучшее» (в смысле привлечения самок) место на току, не территорию саму по себе, но «лучшее» (в смысле возможностей охраны) ее размещение в анизотропном пространстве группировки и пр. Что эмпирически выражено в повсеместном примате системности над адаптивностью [Фридман, 2016].

Другая проблема, требующая объяснения в связи с появлением групповых адаптаций, состоит в следующем. Выше было показано, что в сформированной системе-социум (токе, колонии, территориальной группировке и пр.) побуждения индивидов к «складыванию» телодвижений в определенные формы видовых демонстраций - во время взаимодействий, а по их исходам - к «складыванию» видовых форм отношений в системе, настолько императивны и мощны, что «пересиливают» и подчиняют себе «эгоистичные» позывы индивидов к максимизации приспособленности «здесь и сейчас». Как это возникает в эволюционных масштабах времени, если исходно (в бесструктурном скоплении) реальные индивиды вполне независимы друг от друга и каждый сугубо «эгоистичен»?

Или откуда в поведении индивидов «возьмутся» честные сигналы, позволяющие каждому из них ориентировать поведение на этот «общий интерес», чтобы «заранее рассчитать» оптимум «инвестиций» в кооперативное воспроизводство системного целого - чтобы и самому не остаться вне социума, и «силы остались» для занятия «наилучшей позиции» в данной структуре отношений? Какими механизмами дальше, уже в сообществе, поведение социально связанных и социально зависимых индивидов ориентируется на долговременный выигрыш? Как именно пресекается немедленное удовлетворение побуждений, подрывающее социальную «позицию» индивида [Фридман, 2016]?

Согласно социобиологическим представлениям, подобное целое (и «общий интерес») невозможны и/или неустойчивы, а «инвестиции» в него невыгодны из-за повсеместности и высокой частоты «обмана». «Обманщики» или ликвидируют «общий ресурс» (скажем, «честное информирование» по коммуникативной сети), или перестроят социум «под себя» [Maynard Smith, 1979; Caryl, 1979; Maynard Smith, Harper, 2003]. Однако на деле подобного не происходит. «Обманщики» появляются только после складывания и устойчивого воспроизводства видо-специфических форм отношений, «обмана» появляется на 1-2 порядка реже предсказываемого социобиологическими моделями; в силу немногочисленности они легко исключаются механизмами социального контроля [Veiga, 1995; Young, 2013].

Подобные системы сигналов, используемые особями для разрешения взаимодействий агонистического или сексуального характера, и формы отношений, поддерживаемых положительными исходами этих последних, суть групповые адаптации. Их появление и прогрессивное развитие социобиология объясняет плохо (родственным отбором, а его действенность сомнительна). Почему отступает к еще более уязвимым теориям группового отбора и многоуровнего отбора (multilevel selection), где первый сплачивает группу как целое, а группы ведут себя «эгоистически». «Selfishness beats altruism within groups. Altruistic groups beat selfish groups. Everything else is commentary» [Wilson, 2006; Wilson, Wilson, 2007].

Получается «из огня да в полымя». В том числе потому, что не объясняет более свободное перемещение особей между группами именно в ситуациях, когда их структура формируется более интенсивным отбором, вроде полового отбора у птиц на токах, у оленей в гаремах и пр., см. выше. Вроде бы это должно максимально привязывать самок к «лучшим» токам и лучшим гаремным самцам, также как самок моногамных видов воробьиных - к «лучшим» территориям поющих самцов. Но нет, они свободно перемещаются между ними, реализуя промискуитетную тактику, как и в разобранном E. Akgay и J. Roughgarden (2007a, b) примере с внебрачными копуляциями воробьиных. Другой пример эмпирических данных, несовместных с multilevel selection, - размер мозга у птиц увеличивается в связи с социальной, но не генетической моногамией [West, 2014].

Вместе с тем объяснить появление групповых адаптаций довольно легко. Начав с чисто социобиологического рассмотрения ситуации, надо лишь не бояться выйти за пределы, поставленные вненаучными факторами - питающей социобиологию идеологической доктриной [Панов, 1983; Lewontin et al., 1984; Плюснин, 1989].

о.

о

т vo

о е

о.

о

т vo

о е

Эффективность манипуляции среди индивидов: предсказуемость важней силы воздействия

Итак, в нашем эксперименте каждый индивидов волей-неволей реализует своего рода стратегию «щит и меч». С одной стороны, он меняет поведение в сторону максимальной эффективности манипуляции всеми прочими, с кем сталкивается (а после начала дифференциации статусов - особенно во взаимодействиях, инициируемых им самим). С другой - в сторону максимальной резистентности к манипуляции со стороны других (особенно во взаимодействиях, ими инициируемых). То есть в начале мысленного эксперимента мы целиком и полностью исходим из социобиологических представлений не только об индивиде, но и о коммуникации как «войне нервов» (war of nerves) и «манипуляции» (в противоположность «информированию») [Dowkins, Krebs, 1978; Caryl, 1979, 1981; Enquist, Leimar, 1983, 1987].

В обоих случаях поведение структурируется так, чтобы последовательности, реализуемые особью во взаимодействиях, были максимально успешны в манипуляции аналогичной реализации контрагента(-ов) и максимально устойчивы к манипуляции с его (их) стороны. Важный вопрос: каковы формы поведения и структуры отношений, возникающие в этом процессе? Будут первые групповой адаптацией, а вторые -искомым социальным целым?

Для социобиологов коммуникация суть сравнение моделей поведения, «строящихся» по ходу взаимодействия, по эффективности взаимной манипуляции (англ. signal matching [Searcy, Nowicki, 2005; Bradbury, Vehrenkamp, 2011]). Если одна из них дает выигрыш в приспособленности «здесь и сейчас», это «оценивается» отбором, «распространяющим» лучшие стратегии (по подобной оценке) на эволюционно-значимых интервалах времени. Выигравший взаимодействие дальше «эксплуатирует» другого как ресурс собственной активности в течение определенного периода времени после, проигравший оказывается «эксплуатируемым»: изменяемым и управляемым активностью других, более успешных.

Но именно здесь «лучшей» стратегией поведения оказывается «честное» информирование о ситуациях, вовлекающих особей во взаимодействия или последовательно меняющихся по ходу его разрешения, также как социальная связанность с социальной зависимостью индивидов -то самое поведение, которое мы видим в природе и которое организованно противоположно социобиологическим концепциям [Фридман, 2016].

Речь идет о проблемных ситуациях, порождаемых «конфликтом интересов» между индивидами, связанных с одновременным столкновением

амбиций разных особей, или на ограниченном пространстве, или при недостатке иного ресурса, т.е. удовлетворены индивиды могут быть только частично. Хороший пример - территориальные амбиции, исследованные, например, у черных казарок Branta bernicla nigricans [Харитонов, 1995; Харитонов, Харитонова, 1995]. Во «внутреннем мире» индивидов он проявляется в виде конфликта мотиваций типа «нападение - бегство», «нападение - бегство - половое поведение» и пр., сообразно контексту общения. Конфликт разрешается определенным образом организованным обменом демонстраций во взаимодействиях, включая временную структуру последовательностей, своего рода «синтаксис», т.е. коммуникацией.

По ходу общения исходный «конфликт интересов» трансформируется, постепенно разрешаясь, пока не разрешится полностью (положительный исход) или процесс не сорвется (прочие исходы). Последовательные изменения ситуации общения маркируются и выбором «должных» демонстраций, и сменой их в «должной» последовательности, что подтверждается и нашей моделью, и тем фактом, что обмен демонстрациями всегда длится существенно дольше момента получения одной особью явного преимущества над другой.

С точки зрения социобиологических концепций коммуникации, или организации конкурентного социального общения одной только стимуляцией подобного подобным [Гольцман, 2016], процесс должен завершаться в данный момент, т.к. исходная разнокачественность особей вполне «проявлена». На деле же разнокачественность коммуникацией «создается» de novo, а дополнительное время процесса тратится на информационный обмен, позволяющий всем членам сообщества координированно стремиться к долгосрочному выигрышу и определяющий оптимальный размер «инвестиций» каждого в воспроизводство структуры целого сообразно успешности во взаимодействиях и социальному статусу. См. разнообразные примеры выше.

Здесь существенно, что данный эффект лежит в основе красивого социобиологического метода исследования коммуникации в условиях конкуренции за ресурс малой ценности (иногда исчезающее малой), вроде места на кормушке, которое всегда временно и не монополизируемо надолго. Концепциям же своей дисциплины он непроходимо противоречит; как и другие успешные методы исследования коммуникации [Фридман, 2013а].

Так, анализировали роль агонистических демонстраций глупыша Fulmarias glacialis как сигналов-посредников в столкновениях индивидов, скапливающихся вокруг выброшенных внутренностей пинагора

Q.

о

т vo

о е

о.

о

т vo

о е

Сус1ор1егт 1итрш\ Каждому куску находится свой «бесспорный владелец»: поедая, он одновременно угрожает остальным, крутящимся вокруг и пытающимся вырвать часть или завладеть всем. В 22% наблюдений владелец сменялся другим, не отстояв пищу, вероятность чего почти не зависела от размера / пищевой ценности куска.

Эффективность угрожающих демонстраций определялась долей побед, риск - вероятностью их перерастания в физическую борьбу. Уровень агрессивности в столкновениях определяли по тому, что голодный глупыш обороняет пищу дольше, чем сытый. Для всех выделенных демонстраций показана линейная зависимость эффективности и риска [Enquist et а1., 1985].

Важно подчеркнуть: уровень агрессивной мотивации глупышей определяется именно готовностью пойти на больший (меньший) риск демонстрирования, а не большим (меньшим) проявлением открытой агрессии. Это означает «доверие» всех собравшихся птиц к эффективности демонстраций как специфических средств противостоять отбиранию пищи, причем непрямого - ритуализованного и, исходя из вышеописанного, сигнального характера.

«Доверие» существует притом, что скопление появляется случайно, оно анонимно, птицы в нем независимы друг от друга: здесь неприменимо обычное объяснение «доверия» давним знакомством животных и персонализованностью отношений. И «нечестная» коммуникация здесь была бы исключительно выгодна; на деле «доверие» к видовым сигналам абсолютно, а «обман» отсутствует [Там же].

Важность конкуренции за малоценный ресурс в исследовании сигнальной функции демонстраций связана именно с его несущественностью для выживания «здесь и сейчас», тем, что от него «всегда можно отказаться», и пр. Сам по себе он недостаточен как «награда» победителю (каким был бы, будь эта конкуренция чисто эксплуатационной). Однако его «розыгрыш» в коммуникации делается пробным камнем для выявления социально обусловленной разнокачественности индивидов, по результатам которой в сообществе устанавливаются уровни социально-обусловленной доступности всех ресурсов такого рода для всех особей, проранжированных соответствующими взаимодействиями.

Иными словами, реально «разыгрывается» здесь не ресурс, а социальные статусы, конкуренция происходит за социальный ресурс, а отмеченные М. Enquist et а1. (1985) демонстрации суть посредники между действием одного и контрдействием другого индивида.

Действительно, коммуникация считалась продемонстрированной, если в условиях конкуренции за малоценный ресурс фиксируется

корректировка модели поведения реципиента под воздействием сигналов партнера. А успех (неуспех) коммуникации состоит не в ресурсе как таковом, но в выстраивании оптимальных отношений1 с определенными компаньонами по результатам информационного обмена в системе взаимодействий, где «оспаривание обладания» (статусом в системе иерархии, половым партнером в системе брачных отношений, территорией в лучшей или худшей части анизотропного пространства группировки) лишь повод.

Только оно делает доступ к экологическим ресурсам предсказуемым и гарантированным, будь то пища, самка (самец) в рамках брачных связей, безопасность и корм, доступность которых зависима от системы иерархии группы. По той же причине предсказуемость поведенческих изменений, наступивших под действием стимуляции от конкурента, для индивидов важней силы последней, независимо от того, кто выиграл и проиграл [Фридман, 2013а].

Тогда эффективная манипуляция в нашем эксперименте достижима двумя способами. Во-первых, это большая сила/интенсивность воздействий на поведение других, возможная у особей, «лучших» по атомарным характеристикам: у самых сильных, наиболее готовых бороться, цепче удерживающих ресурсы и пр. [Maynard Smith, Parker, 1976]. Дальше отбор элиминирует «худших» и поддержит «лучших», репродуцирует их характеристики в следующих поколениях особей, оставшихся, однако, «эгоистичными» и несвязанными. Ибо все формы поведения, адресуемые ими друг другу в актах манипуляции, суть индивидуальные реакции, а не видовые сигналы.

Какими бы они ни казались «демонстративными» наблюдателю (вследствие экспрессивности и «экстравагантности» телодвижений), они не типизированы, телодвижения не «очерчивают» определенные формы, но неустойчивы и изменчивы, как пламя свечи. Что мы и видим у прямых действий и особенно экспрессивных реакций, в противоположность демонстрациям, независимо от того, «примешаны» они к ним или появляются отдельно [Фридман, 1992, 1993]. Возможность использования их для манипуляции в «точке 0» мысленного эксперимента обусловлена правилом стимуляции подобного подобным. Согласно социо-биологической доктрине, форма телодвижений варьирует здесь широко, от максимальной ритуализованности до нулевой (прямое действие), в соотношения выигрыша к плате.

.

о

т vo

о е

1 Оптимальных по степени социальной асимметрии в отношениях данного индиви- го

да с другими, которую ему при его «силах», «активности» и «способности бороться» < удается поддерживать с максимальным соотношением «выигрыша» к «плате» [Enquist,

Leimar, 1987]. 61

о.

о

т vo

о е

То есть данный вариант вполне возможен, но крайне опасен. Рост эффективности манипуляции за счет большей силы воздействия резко увеличивает затраты и риск, делая их неприемлемыми именно для «лучших» особей, выигрывающих столкновения. Правило «сила есть - ума не надо» здесь не работает.

Анализ видеозаписей 5 драк бурчеллиевых зебр (Equus burchelli) и 4 онагров (E. hemionis) показывает, что в отсутствие ритуализации все действия по дальнейшему развитию конфликта ведут к открытой борьбе в экстремальных формах. Схема поведения при открытой агрессии у обоих видов вполне идентична. Соперники располагаются друг к другу ближе, чем на длину тела, и 77% времени проводят, «прыгая» с оскаленными зубами, пытаясь укусить или избежать укуса самим. К успешному укусу (без ответа противника) приводят маневры, направленные на потерю им равновесия. Особи, потерявшие равновесие, за 68 с получили 21 укус, не потерявшие - 66 укусов за 1680 с. К сходному результату вели также постоянные и настойчивые попытки укусов, невзирая на риск ответа со стороны противника, и быстрота обратного перехода от защиты к нападению. Именно последнее чаще всего связано с потерей равновесия и внезапным укусом врага [Bekger, 1981].

Рост интенсивности и настойчивости атак здесь ведет только к большей уязвимости для ответов обороняющегося, даже если он во всех отношениях уступает более сильным и ловким особям. Хуже того, акты, увеличивающие вероятность успеха укуса, также влияют на уязвимость атакующего, почему крайне рискованны. Особь, успешно проводившая удар, укус, выпад, именно в этот момент с наибольшей вероятностью теряет равновесие или поражается уже отступающим контрагентом. Поэтому драки выигрывают особи, лучше всего сопрягающие действия нападения и защиты и, несмотря на рост возбуждения при продолжении сопротивления противника, наиболее своевременно и точно переключают свой «щит и меч» сообразно изменениям ситуации [Там же]. Однако столь точные переключения без ритуализированных сигналов-посредников возможны не более чем у 25-50% особей. Это же обнаружено в исследовании борьбы между щенками койотов и ритуализированной борьбы волков (Bekoff et al., 1981; Moran et al., 1981) [цит. по: Фридман, 2013а].

Иными словами, «атлант не расправит плечи», ибо он может победить, но не смеет повернуться спиной к побежденному. Его индивидуальные реакции непригодны ни для того, чтобы достаточно долго держать его «согнутым», ни для того, чтобы (главное) после взаимодействий гарантировать определенный и достаточно продолжительный

перерыв, когда побежденный точно не попробует «взять реванш». Здесь необходимы уже видовые демонстрации, опосредующие движения силовой борьбы, специфическая форма которых выступает предиктором будущих событий взаимодействия, а по их завершению - других событий социальной жизни участников [Фридман, 2013а, б].

Как именно они включаются в поведение, исходно бесструктурное по условию мысленного эксперимента? Вторым способом нарастить эффективность манипуляции - за счет увеличения предсказуемости поведения. Он и оказывается «царским путем» в прогрессе ритуализа-ции телодвижений, «складывающихся» в комплексы со все более скор-релированным предъявлением и типологически определенной формой (демонстрации). Это идет сопряженно с прогрессом социальности, т.е. все большей дифференциацией поведенческих ролей и связанностью индивидов видоспецифическими формами отношений одновременно.

Устойчивый рост предсказуемости поведения по ходу взаимодействия вопреки безусловному антагонизму «интересов» участников Г. Кастлер (1960) рассматривал как главное доказательство информационного обмена между ними (т.е. коммуникации в собственном смысле, коммуникация в широком смысле происходит «всякий раз, когда активность одного животного направленно влияет на активность другого и наоборот» (Alexander, 1960, с. 38) [цит. по: Фридман, 2013а]).

Важнее всего, что такой рост предсказуемости неизбежно взаимен: всем участникам коммуникации одинаково выгодно как «честно» передавать информацию о ситуации собственными демонстрациями, так и «точно» воспринимать ее из демонстраций другой особи (в смысле, без искажений). Ведь первое и второе равным образом модифицируют поведение партнера, делая его более предсказуемым в одинаковой степени [Кастлер, 1968].

Почему животные «идут» на затраты и риск, пропорциональные стереотипности демонстрирования (т.е. «вычурности» и «неестестествен-ности» телодвижений, специфическая комбинация которых «чертит» форму данной единицы, репрезентируемую партнерам и оппонентам), с эволюционной точки зрения? Исключительно ради информации, которую участники и «зрители» процесса «считывают» с последовательно появившихся демонстраций и, основываясь на ней, строят последующее поведение точней, чем при непосредственном наблюдении за противником.

Действительно, раз появившись, сигналы-посредники резко уменьшают риск ответного укуса, даже если идет эскалация агрессии (уже более или менее ритуализированной). В брачном поведении, кроме риска

.

о

т vo

о е

Œ

о

m vo

о е

последней в ответ на сближение с ухаживательными демонстрациями, значим и риск ухода партнера от взаимодействия (в том числе в самый критический момент копуляции). Он также уменьшается при опосредовании демонстрациями прямых действий.

Происходит это благодаря тому, что сигналы-посредники обеспечивают строгую сопряженность демонстрации и действия, о котором сигнализирует ее форма (почему так важны ее выделенность и типологическая определенность). По ней участники точно оценивают серьезность намерений оппонента, благодаря чему оба строят стратегии поведения в конфликте так, чтобы минимизировать риск травмы и поранения. Например, из 541 агрессивных стычек белоголовых орланов Haliaetus leucocephalus на трупах лососей лишь в 10 наблюдали соприкосновение когтей с телом оппонента [Hansen, 1986], ср. [Bekger, 1981]. Отсюда следует, что агонистические демонстрации несут информацию о возможных действиях партнера и допустимых вариантах ответа именно данному противнику, чем снижают вероятность драки и травмы.

Что было прямо показано Дж. Поппом в исследованиях соотношения эффективности и риска в агонистических демонстрациях американских чижей Carduelis tristis и мексиканских чечевичников Carpodacus mexicanus [Popp, 1987a, b]. У северного оленя Ranfiger tarandus показано, что взрослые и молодые олени вне периода гона постоянно проводят «турнирные состязания», в ходе которых «пробуют» проводить демонстрации рогов в отношении друг друга (Barrette, Vandal, 1990).

В демонстрациях задействованы и рога, и копыта, однако именно точное исполнение демонстрации позволяет жертве атаки не получить удар от инициатора нападения. Всего их между карибу отмечали 1711, но лишь в 209 случаях жертва атаки позволяла ударить себя рогами или копытами. В 87,8% атакованный олень, проделав демонстрацию, успевал повернуться к нападавшему рогами (в том числе потому, что ее стереотипное исполнение тормозило действия атакующего), а затем столкновение переходило в ритуализированную «силовую борьбу». В большинстве случаев инициатором «турнирного состязания» был самец с меньшими рогами, но он же обычно и проигрывал «состязание», когда атакованный среагирует демонстрацией [Barrette, Vandal, 1990].

Следовательно, эти круглогодичные взаимодействия - «тренировка» не столько бойцовских качеств животных с меньшими рогами (или, что то же самое, более молодых), сколько стереотипности демонстрирования наиболее эффективных (или более взрослых) рогачей «за счет» выплесков открытой агрессии у молодых, еще не «облеченной в форму» ритуализированных демонстраций. Что независимо подтверждается

исследованием роли социальных взаимодеиствии в группах птенцов озерных чаек Larus ridibundus в становлении дефинитивных форм демонстрации ритуализованной угрозы. Как и другие инстинктивные акты птиц и млекопитающих (скажем, реакция клевания цветного пятна на клюве родителей у чайчат), ритуализованные демонстрации птиц и млекопитающих не «созревают» целиком эндогенно [Фридман, 20136, разд. 4].

В противоположность рыбам или рептилиям наследственна здесь лишь «болванка» инстинкта - прямое действие в сторону соответствующего компаньона, ритуализацией которого данный инстинкт возник в эволюции. А дальше она «доводится» до дефинитивных форм демонстрацией через их употребление (и других инстинктивных актов той же «реакции клевания») в отношении «нужных» компаньонов. По их результатам форма меняется постепенно и плавно, приближаясь к таковой дефинитивных поз ритуализованной угрозы.

Тщательнейшие изучения последнего процесса [Groothuis, 1989а, Ь, 1993; Groothuis, Meeuwissen, 1992] показывают, что он идет в строгом соответствии с моделируемым в мысленном эксперименте обособлением демонстраций от действий. Во-первых, будущие агонистические демонстрации развиваются ритуализацией движений силовой борьбы. Они постепенно оказываются все более «задержанными» и «акцентированными», но не экспрессивными, отражают общее возбуждение в процессе борьбы. Эти движения исходно «демонстративные» и «яркие», но с крайне неустойчивой формой. Ритуализуясь, движения постепенно становятся все более «вычурными», постепенно обретая типологически определенную форму и отделяясь от действий, а не «кристаллизуются» из «ярких», но крайне «текучих» экспрессивных реакций.

Во-вторых, ключевую роль здесь играют агрессивные взаимодействия, нападения и угрозы в группах птенцов. Направленное «движение» прямых действий агрессии к дефинитивным формам демонстраций происходит лишь при достаточной частоте и интенсивности конфликтов чайчат. Если она ниже, демонстрации оказываются аберрантными или недоразвитыми. Причем, как и в мысленном эксперименте, «запуск» ритуализации вызван побуждением каждого птенца максимизировать воздействие на других более, чем все они воздействуют на него, реализующимся «по второму пути» - через выделение общих форм (комплексов действий) в индивидуальных телодвижениях, выступающих предикторами последующего поведения птенца [Groothшs, 1989а, Ь, 1993].

В-третьих, как в мысленном эксперименте, так и здесь образ демонстраций, репрезентируемый партнеру, оказывается все более специфичным, типологически определенным и точно воспроизводимым

о.

о

т Ю

о е

о.

о

т vo

о е

в телодвижениях особи именно в связи с усилением их предикторной функции, не только полезной для всех, но и снижающей риски агрессии для демонстратора.

В-четвертых, действующая причина происходящего - процессы, компенсирующие негативный эффект роста уровня тестостерона при интенсификации взаимодействия в группах чайчат. Этим сохраняется гоме-остаз на уровне организма, побочное же следствие - дифференциация форм демонстраций с использованием как предикторов в соответствующих взаимодействиях [Groothuis, Meeuwissen, 1992; Ros et al., 1994].

Действительно, развитие аберрантных демонстраций у большинства чайчат в малых группах (у некоторых они все же созревают нормально) - следствие меньшего уровня тестостерона, недостаточно стимулируемого слишком редкими столкновениями и агрессией. Иными словами, тестостерон и множественные физиологические эффекты его действия внутри организма оказываются не самостоятельным фактором формообразования для демонстраций, но лишь передаточным механизмом социальных, формообразующей роли социальных функций. Если их не хватает, демонстрации дифференцируются замедленно или с искажением. Собственно, через подобные «трансмиссии» социальное управляет биологическим везде и всегда [Groothuis, Meeuwissen, 1992; Groothuis, 1993; Ros et al., 1994].

Вернемся к мысленному эксперименту. То же самое и по тем же признакам делают «зрители», непосредственно не включенные в обмен демонстрациями. Их «подглядывание» - не «обман», пресекающий информационный обмен, а, наоборот, фактор его совершенствования. Заблаговременно изменяя выбор поведения по исходам взаимодействий и/или обменам демонстрациями до их наступления, они только усиливают (коммуникативную) роль демонстраций как предикторов существенных событий жизни сообщества, «расширяют круг» охваченных такой предсказуемостью далеко за пределы непосредственных участников взаимодействия. А значит, в эволюционных масштабах времени «подглядывание» усилит дифференциацию форм демонстраций в исходно бесструктурном потоке поведения, увеличит типологическую определенность всех них, одновременно совершенствуя коммуникативный эффект [Friedmann, 2016].

В синергизме с ним действуют «помехи» коммуникации, особенно возникающие из стремления участников тем сильнее противодействовать демонстрациям друг друга, чем выше их общее возбуждение (и так повышающееся по ходу процесса). «Помехи» шлифуют и усиливают роль (будущих) демонстраций как предикторов поведения демонстратора

и/или следующего шага развития процесса взаимодействия, т.е. их сиг-нальность.

Ибо, чтобы продемонстрировать искомую предсказуемость, участники взаимодействия вынуждены усиливать стереотипность исполнения демонстраций в ответ на любое появление «помех», от сложностей распознания форм демонстраций, частично загороженных ветками, листвой, стеблями и пр., до физического противодействия противника, «сбивающего» с их исполнения.

Нейробиологические исследования показывают, что сигнал воспринимается лучше всего при некотором оптимальном уровне «шума» в канале связи, исторически типичном для контекста общения, в котором выработались и который обслуживают такие сигналы. Это т.н. «стохастический резонанс»: при меньшем уровне «шума» нейроны значительно хуже воспринимают сигнал (в т.ч. поданный другими нейронами внутри ансамбля, активностью которых распознается форма сигнала извне), при большем - намного хуже различают верные сигналы.

Механизм феномена состоит в том, что взаимодействие - система с нелинейным развитием активности, управляемая положительной обратной связью между демонстрациями и действиями участников, как и нейроны в мозге каждого из них, здесь «шум» упорядочивает активность [М^т, Kosko, 1998]. Так, анализ критериев выбора самкой демонстрирующего самца показывает отсутствие прямой связи между изменением характеристик самцового образа и выбором самки, если нет помех. Стоит только ввести их, такая связь появляется [Щбгк1ип4 2002].

В реальных последовательностях поведения «нужные» единицы воспроизводятся друг за другом разными сочетаниями телодвижений, между которыми всегда есть естественные переходы и промежуточные движения. Поэтому выполнение обоих условий, описанных выше, требует наличия у каждой из единиц специфической формы, исполняемой а) выделенно на фоне континуума несигнальных реакций, т.е. дискре-тизированной в потоке поведения, и б) дифференцированно от форм других единиц.

Действительно, при наличии шума в канале связи точность воспроизведения форм демонстраций видового репертуара и степень их обособленности друг от друга и от фона в целом возрастает, у всех прочих реакций - снижается [Фридман, 2013а, б]. То есть только для демонстраций появление во взаимодействии «помех» толкает животное к «подчеркиванию», а не «расплыванию» границ между ними (и только ими!), но не для всех прочих форм поведения - действий и экспрессивных реакций (там картина обратная [Там же]).

.

о

т Ю

о е

о.

о

т vo

о е

С другой стороны, когда демонстрации уже достаточно развиты, а сигнальная функция их неоспорима, то и другое поддерживается на «должном» уровне за счет тех же «помех». «Сопротивление» им ради использования предикторной функции демонстраций побуждает в ответ на увеличение «шума» в канале связи демонстрировать четче, точнее «выписывать» формы демонстраций собственными телодвижениями. Что мы и видим в реальных агонистических демонстрациях агам Agama muricatus (Ord, Evans, 2003; Ord et al., 2007; Peters, Evans, 2003a, b; Peters, Evans, 2007 и др.) [цит. по: Фридман, 2013а, б]. Вопреки, с одной стороны, предсказаниям Е.Н. Панова (1978), и социобиологов - с другой, о «расплывании» их форм в такой ситуации.

Следовательно, одна и та же причина (выгодность роста предсказуемости поведения в выборке «эгоистических индивидов», взаимодействующих как «все со всеми»):

1) в каждый данный момент1 «движет» формирование у всех них общего набора структур - демонстраций, чем дальше, тем больше оказывающихся предикторами следующего «шага» взаимодействия и «вкрапленных» в поведение как посредники между действием одной и контрдействием другой особи (причем одновременно!);

2) в каждый следующий - чуть больше дифференцирует формы и совершенствует предикторные свойства таких демонстраций, «доводя» до «необходимого» уровня предсказуемости. Он же, как показывают исследования коммуникации самых разных видов позвоночных [Попов, Чабовский, 1995; Громов, 2000], прямо пропорционален «социальной плотности» группировки, т.е. интенсивности и напряженности взаимодействий между компаньонами;

3) по достижению этого уровня эволюционный механизм, бывший ранее «движителем» процесса (и соответствующий понятию «риту-ализации» в сравнительной этологии [Фридман, 2013б]), «охраняет» сложившиеся формы демонстраций и поддерживает «должную» выде-ленность их среди прочего поведения. Последнее образует «фон», подчеркивающий специфически важные формы «фигур» - демонстраций видового репертуара.

Исключительно важное понятие социального компаньонства (der Kumpan) к 1970 гг. оказалось в забвении, т.к. главную причину действия особей (и «значение» демонстраций) стали искать в изменениях уровня

го 1 «Момент» здесь - интервалы в эволюционном масштабе времени, которые можно

< считать отдельностями, скажем, соответствующие элементарным эволюционным явле-

ниям по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др. (1969) [цит. по: Розенберг и др., 2000], как это 68 и предусмотрено мысленным экспериментом.

мотивации «внутри», а не в демонстрациях, приходящих извне и, шире, вообще поведении других, в том числе недемонстративном, репрезентирующем территориальные и иные амбиции. Тогда же была оставлена продуктивная идея релизера, в ритуализованной форме «указывающего» на такое будущее поведение участников взаимодействия, которое здесь и сейчас существует только в потенции (как одна из возможностей развития процесса, реализуемой или нет в следующих выборах поведения), а не просто «укола», «толчка» или «тычка». По этой причине она не воспринимаема напрямую ни самим демонстратором, ни его оппонентом, ни тем более «зрителями», но может быть маркирована демонстрацией-предиктором (Huxley, 1914) [цит. по: Фридман, 2013а, табл. 3].

Данное представление открывает путь к исследованию семантики демонстраций, визуальных и акустических, как образов, репрезентируемых участникам или «зрителям» процесса, а не только эффектов воздействия их материальных носителей - фиксированных комплексов действий - на оппонента. Его в этом качестве заимствовал Лоренц и другие этологи классического периода, успешно подтвердившие его эмпирически в 1940-50 гг. [Фридман, 2013а, табл. 3]. Однако его забвение в 1970-80 гг. закрыло возможность исследования информационной составляющей обмена демонстрациями, а их «значения» перестали искать в отношениях между особями в сообществе и соответствующих классах проблемных ситуаций, возникающих между компаньонами вовне. Чем радикально отошли от концепций классического периода [Hinde, 1981; Гороховская, 2001].

Помимо «забвения» собственно важных концепций, этим была отброшена важная часть знаний, полученных этологами в 1950-е гг., касающаяся онтогенетической эмансипации их форм и эффектов от мотивацион-ной подосновы. Понятие об эмансипации предложено Нико Тинбергеном в работе «Derived activities: their causation, biological significance, origin and emancipation during evolution» 1952 г. (см. также [Hinde, Tinbergen, 1958, с. 259]). Эмансипация заключается в том, что по мере «созревания» форм демонстраций в индивидуальном развитии их выбор и предъявление все меньше зависит от уровня тестостерона и др. параметров, специфицирующих мотивацию особей, также как точность «начертания» форм и/или воздействие их эффектов. Тем самым они оказываются произвольным знаком, все больше «указывают» на определенные типы «конфликта интересов» вовне и все меньше - на побуждения демонстратора.

Тем самым этологи лишили себя возможности воспринять и подробней исследовать семантическую составляющую форм демонстраций, «кодирование» и передачу информации определенным сочетанием

Q.

о

т vo

о е

о.

о

т vo

о е

признаков этих форм, одновременно или независимо от принуждающего действия тех же демонстраций как релизеров. Когда в 1990-е гг. все перечисленное нашли у сигналов-символов и переоткрыли эмансипацию демонстраций [Groothuis, 1989a, b, 1993], это уже исследовалось в рамках социобиологической парадигмы, плохо подходящей для данной цели.

В результате прогресс конкретных исследований не увеличил понимания связи между «информированием» и «манипуляцией», «сигналом» и «стимулом» в социальном общении животных, а, скорее, уменьшил ее и сделал споры ожесточенней [Owren et al., 2010; Scott-Philips, 2010].

Легко видеть, что отбор на большую предсказуемость поведения кладет конец этой ложной дихотомии. Всем индивидам в мысленном эксперименте для максимизации итоговой приспособленности выгодней вкладываться в рост предсказуемости, чем в рост силы воздействий, тем более что второе еще и доступно не всем (многим не хватит ресурсов, или недостаточно мотивации и активности). Поэтому у всех них одновременно из части индивидуальных реакций «складываются» комплексы телодвижений, форма которых выступает предиктором будущего поведения, причем исключительно «честным» в силу вышеописанного, посему оказывается все более выделенной из последнего и дифференцированной от других таких форм.

Процесс обмена воздействиями между автономными и «эгоистичными» индивидами заканчивается ритуализацией, неотличимой от таковой классических этологов. Даже лучше: последовательное «оформление» демонстраций в нашем процессе не только гарантировано от «обмана», но и чем дальше заходит последний, тем больше успех воздействия ими определяется информированием. В конце концов манипуляция (поведенческий субстрат которой описан в модели «стимуляции подобного подобным» М.Е. Гольцмана) целиком исполняется за счет информирования [Фридман, 2013б]. Круг замыкается; возникшая положительная обратная связь доводит процесс до конца: полностью дискретизирован-ных и взаимно-альтернативных форм демонстраций, воздействующих на прочих особей лишь за счет передачи информации символического характера о существенных классах ситуаций вовне, т.е. сигналов-символов [Friedmann, 2016, tabl. 1].

Следовательно, мысленный эксперимент показывает: в скоплении индивидов, максимизирующих воздействие разнотипных реакций на своих контрагентов, они неизбежно придут к выделению в данном «коллективе» общих демонстраций, используемых для взаимного информирования, как сигналы с определенным значением (уже без

кавычек), вместо эффектов. Что и было показано в 1990-2000 гг. работавшими в рамках социобиологической парадигмы: конечная стадия этого процесса представлена сигналами-символами (сигналами ситуаций вовне демонстратора), промежуточная - сигналами-стимулами (сигналами состояний внутри него в связи с внешней ситуацией) (см. [Фридман, 2016; Friedmann, 2016, tabl. 1]).

Значит, для «уловления» выгод, следующих из предсказуемости, эволюция направленно развивает специфические структуры - демонстрации, как в нашей модели, так и в действительности. Их формы «вкраплены» в прочее, недемонстративное поведение, но выделены из него и отделены друг от друга, даже когда при последовательном исполнении их телодвижения связаны постепенными переходами - для лучшего осуществления предикторной функции.

Отсюда чем дальше, тем больше демонстрации опосредуют действия. Или, что то же самое, демонстрации отделяются от действий, а их формы ритуализируются в рамках одноименного процесса, начинают устойчиво воспроизводиться «образующими» телодвижениями особей в «должных» ситуациях взаимодействия с «должным» уровнем стереотипности. Если первые определены качественно, то второй - количественно [Фридман, 2013а, разд. 2.4-2.5].

В «конечной точке» процесса визуальные или акустические демонстрации делаются посредником между намерением и действием в отношении другой особи и, соответственно, сигнализируют о наличии первых и вероятности вторых. Например, между агрессивным намерением и действием (удар, клевок, вытеснение или же, наоборот, отступление и бегство) или сексуальным (сближение с ухаживанием, попытка силового удержания самки и копуляции). Как это описано у M. Enqiust et al. (1985) и др., где соотнесли эффективность употребления демонстраций с риском. Этим они оказываются «материальным носителем» сигналов, упорядочивающих и структурирующих взаимное выражение агрессивных (и иных прочих) побуждений и намерений между компаньонами.

Все это критически важно для распознания образов, репрезентируемых демонстратором, особенно в условиях «помех» реализации предик-торной функции, созданных большей частью сопротивлением другого участника, меньшей - вторжением третьих особей и ростом общего возбуждения обоих по ходу процесса (неизменно снижающего стереотипность демонстрирования, также как худшее физическое состояние или болезнь).

Действительно, воспроизведение распознаваемых образов демонстраций искусственными нейронными сетями показывает, что их формы

Q.

о

т vo

о е

о.

о

т vo

о е

используются как идеальные «образцы», под которые «подгоняются» телодвижения индивида - в тем большей степени, чем больше дифференцированы друг от друга и от фона в реальных последовательностях поведения участников [Ghirlanda, Enquist, 1998; Enquist, Ghirlanda, 2005; Peters, Davis, 2006].

Хотя форма демонстраций так или иначе варьирует, искажаясь при каждом акте воспроизведения, самообучающаяся нейронная сеть может выделить и точно определить соответствующий сигнальный инвариант, эффективно дифференцировав его от инвариантов других демонстраций ряда, и раз за разом однозначно распознавать.

Факторы искажения форм видовых демонстраций те же, что порождают «помехи» в коммуникации:

1) неустойчивость состояния особи, подверженного эндогенным циклам и направленным сдвигом уровня мотивации под релизерным действием демонстраций, своих и противника;

2) межиндивидуальные вариации моторики, образующей соответствующие телодвижения;

3) стохастичность обстоятельств контекста. Несмотря на подобную «тряску» извне и снаружи, особи вполне точно воспроизводят специфические инварианты форм демонстраций репертуара и успешно дифференцируют их друг от друга - на уровне, достаточном для того, чтобы нейронная сеть могла их распознать и разделить [Enquist et al., 1998; Enquist, Ghirlanda, 2005].

Предъявление выделенных нейронной сетью «чистых форм» демонстраций вызывает у особей четкую специфическую реакцию, более сильную и устойчивую, чем на демонстрации собственного партнера, что доказывает правильность выделения и реальность подобных форм. Наиболее убедительные опыты произведены с позывками гаичек Poe-cile и с визуальными демонстрациями агамы Agama muricatus [Nicker-son et al., 2006; Peters, Davis, 2006]. А неизменный успех использования искусственных нейронных сетей для распознавания и классификации элементов сигнального ряда отдельных видов [Enquist, Ghirlanda, 2005; Nickerson et al., 2006] подтверждает инвариантность форм демонстраций, репрезентируемых партнеру в этих взаимодействиях.

Вышеописанное независимо подтверждается категориальностью реакций на сигналы кутор Neomys fodiens, сонь орешниковых Muscardi-nus avellanarius и садовых Eliomys quercinus, домашних кошек, тупай Tupaia glis, полученные на особях с выработанным электрооборонительным условным рефлексом на исходный сигнал. Пока степень измен-ности формы тестового сигнала низка, реакция особей не меняется.

Но после некой пороговой «степени искажения» (превращающей его в следующий сигнал ряда) она сразу падает до случайного уровня (Мов-чан, Коротецкова, 1985; Мовчан, Шибков, 1987; Мовчан, Коротецкова, 1985, 1987а; Мовчан, Чернышёва, 1988; Шибков и др., 1990; Соболевский и др., 1990; Шибков, 2000) [цит. по: Фридман, 2013а].

В.Н. Мовчан (1990) показывает, что «размер» выделенной категории акустических сигналов и четкость ее отделения от сигналов других категорий сильно зависят от показателя реакции, выбранного для эксперимента. В опытах с плавным искажением формы сигналов при их взаимном «превращении» выделенность акустических демонстраций и точность дифференцирования разных демонстраций сильно зависят от того, что предлагается делать особи в ответ на экспериментальный сигнал: «действовать специфическим образом» или «волноваться». В первом случае сигнал выделяется намного точнее, а граница между сигналами проводится четче и однозначней.

Частота сердечных сокращений, обычно используемая в анализе действенности акустических сигналов, мало избирательна и слабо надежна. По-видимому, она отражает наиболее общий уровень классификации акустических сигналов, основанный на оценке важности для жизнеобеспечения. Наибольшие избирательность по отношению к разным типам акустических сигналов и точность их дискриминации в опытах с «трансформацией формы» наблюдаются при использовании в качестве показателя реакции вероятности проявления условно-рефлекторной реакции, выработанной на данный сигнал (Мовчан, 1990) [цит. по: Фридман, 2013а].

Для разных видов млекопитающих также показана избирательность поведенческих реакций кормящих самок на сложные звуки. Она проявляется не в связи со структурно-ситуативными типами сигналов, а в связи с более крупными категориями звуков (Мовчан, 1990) [цит. по: Фридман, 2013а].

Самое важное, что показанная В.Н. Мовчаном категориальность восприятия видовых сигналов поддерживается при коммуникации вопреки устройству голосового аппарата данных видов. Последний везде дает возможность плавных переходов между разными элементами сигнального ряда, связанного с определенным мотивационно-типологическим градиентом, будь то сигналы ухаживания - агрессии - бегства, угрозы - подчинения, предупреждения об опасности и т.п. Больше того, рост возбуждения по ходу взаимодействия создает побудительную причину, чтобы формы сигналов «плыли» и континуально переходили друг в друга. Но в опытах с демонстрацией постепенно изменяющихся

о.

о

т Ю

о е

сигналов раз за разом видим четкую категориальность восприятия животными именно и только видовых сигналов, но не иных звуков несигнального характера, пусть также продуцируемых в процессе жизнедеятельности!

Легко видеть, что на выходе мысленного эксперимента получено нечто противоположное исходным посылкам: независимости и «эгоистичности» индивидов. Чем дальше, тем трудней им нарушить «конвенцию» честного воспроизведения должных форм демонстраций в должных ситуациях взаимодействий, иначе теряют многое, если не все. То есть делаются тем более социально-связанными и социально-зависимыми, чем более выделен в их поведении общий набор демонстраций, все более выступающих как сигналы, а не средства воздействия. И употребление их также регламентировано (уровень стереотипности, «синтаксис») чем дальше, тем более императивными «правилами игры» в соответствующих взаимодействиях, иначе они теряют предикторные свойства.

Этим включается положительная обратная связь: чем выше вклад предсказуемости в успех поведения, тем трудней (или невыгодней) эту «конвенцию» нарушать, т.к. разрушается инфраструктура, полезная всем, исчезает (социальная) среда, только в которой можно максимизировать свою приспособленность сравнительно с прочими.

Риск нарушений сперва здесь довольно высок из-за распространенности «обмана» в начале процесса, когда он как стратегия поведения равноправен с «честной коммуникацией». Чтобы его минимизировать, возникает отбор на все большее подчинение персональных телодвижений индивидов точному воспроизведению форм общих (общевидовых) демонстраций. И, в силу стимуляции подобного подобным, - на все большее «доверие» сигналам, т.к. форма их «обрисована» образующими телодвижениями достаточно точно и удерживается устойчиво вопреки «помехам» в канале связи.

Этот вывод из мысленного эксперимента хорошо соответствует данным об онтогенезе демонстраций. У тетеревов [Gwinner-Hanke, 1991], озtрных чаек [Groothuis, 1989a, b], северных оленей [Barrette, Vandal, 1990] и др. видов они развиваются из телодвижений силовой борьбы, связанных со специфическими ситуациями взаимодействий: брачных, агонистиче-ских и иных, когда сами действия еще не опосредованы демонстрациями. По ходу онтогенетического созревания они неизменно эмансипируются от агрессивных, сексуальных и иных побуждений, исходно определяющих появление телодвижений, образующих демонстрации.

Чем точнее их комбинация «чертит» форму последних, тем менее образ, репрезентируемый партнеру, зависит от уровня тестостерона

Œ

о

m vo

о е

и других гормональных влияний, связанных с мотивацией [Groothuis, 1993; Ros et al., 1994]. Поскольку в онто- и филогенезе демонстрации «означивают» ситуации конфликта («интересов» и, соответственно, побуждений особей), никуда не девается обусловленность одних телодвижений, скажем, агрессией, других - противоположным стремлением к бегству (см. данные по чайковым птицам (Veen, 1987; Мера-ускас, 1987) [цит. по: Фридман, 2013а, б]).

Но форма, созданная сопряженным исполнением их в комбинации, делается все более инвариантной, поскольку это «общие» (видовые) демонстрации. Индивидуальные реакции и прямые действия, наоборот, развиваются в сторону большей пластичности, когда форма гибко варьирует вслед за изменением побуждений «внутри» особи. Здесь небезынтересно отметить, что нейронные сети, управляющие движениями голосовых мышц, «складывающими» акустическую форму сигналов, и телодвижениями, «чертящими» визуальные демонстрации, у всех четвероногих происходят из общей зоны в заднем мозге. Ее гомолог обнаруживается и у рыб [Bass, Shagnaus, 2012]. То есть фиксируется одинаковость управления демонстрациями разной модальности.

Действительно, как увеличение предсказуемости, так и все более «честное» информирование о будущем поведении:

а) происходит через развитие в структуре последнего элементов, формы которых выступают предиктором выбора разных моделей поведения на следующих стадиях развития процесса, и которые сами по себе оказываются маркерами типологически различных ситуаций взаимодействия, разрешающихся по ходу последнего, до его завершения положительным исходом и образования долговременно устойчивой ассиме-тричной социальной связи;

б) оно выгодно всем участникам взаимодействий, т.к. дает им равную возможность приблизиться к их «эгоистической цели» в виде максимизации итоговой приспособленности, используя эту предсказуемость. Другое дело, что животные «не равны» по полноте и успешности пользования этой возможностью: одни будут лучше, другие хуже.

Возникает отбор, который не только поддерживает первых в ущерб вторым, но (главное) имеет системный эффект. Он совершенствует пре-дикторные свойства структур поведения, обеспечивающих ту самую предсказуемость последнего для всех компаньонов, для чего типизирует формы таких элементов, делая их из индивидуальных реакций общими демонстрациями, устойчиво воспроизводимыми особями в должных ситуациях взаимодействия (а если не воспроизвел должных демонстраций с должной стереотипностью, вон из коммуникативной сети).

Q.

о

т vo

о е

Так прежние индивиды делаются «коллективистами» в том смысле, что заранее «инвестируют» в поддержание общей коммуникативной сети в виде стереотипного предъявления «должных» демонстраций в «должных» ситуациях взаимодействия, чтобы потом к своей выгоде пользоваться циркулирующей по ней информацией. А дальше отбор оценивает эффективность использования, в том числе исключает «обманщиков», пользующихся информацией, но не инвестирующих заранее в демонстрирование и ретрансляцию общих сигналов дальше.

Как «коллективизм» входит в норму после появления системного целого

Другой важный момент: побуждения каждого «эгоиста» максимизировать итоговую приспособленность независимо от всех прочих ведет к противоположности - перманентной связанности и социальной зависимости всех, с кооперативностью вместо эгоистичности. Какой-то успех индивида в борьбе за существование возможен лишь в рамках определенной (видовой) системы отношений, образующих простран-ственно-этологическую структуру популяции. Поэтому «честное» воспроизведение видовой нормы последних (и форм демонстраций в коммуникативной системе, поддерживающих и конституирующих эту норму) всеми участниками взаимодействий есть граничное условие большего социального успеха части из них.

Важный момент состоит в том, что «обманщики» появляются только после того, как особи «свяжутся» в общую коммуникативную сеть общими сигналами. Они лишь «паразитируют» там; сама «сеть» не возникнет «сложением» выгод особей, равновероятно предрасположенных к «честному» демонстрированию или «обману» [Dunbar, Shultz, 2010; Rougharden, 2012]. Требуется подчинение активности индивидов во взаимодействиях и между ними более высокому надындивидуальному уровню в виде точности воспроизведения «должных» форм видовых демонстраций с предикторной функцией, в «должных» ситуациях взаимодействия, для чего «выделяется» часть спектра телодвижений животного. Подобное «подчинение» в первом случае сильней проявляется

si в характере телодвижений, «складывающихся» в определенном времени

^ ном ритме в последовательность демонстраций (отражающих развитие t= тактики индивида и ее результат, выигрыш или проигрыш). Во втором -в сохранении мотивационного состояния, связанного с тем или другим, длительное время после, с канализующим влиянием на поведение в следующем взаимодействии.

о.

о

т VD

Этим модель объясняет, как именно отбор закрепил контринтуитивное поведение, направленное на долговременный выигрыш, и невозможный с точки зрения социобиологии примат системности над адаптивностью. Поскольку демонстрирование неотделимо от готовности идти на риск, пропорциональный эффективности сигнала, которые передают информацию равным образом всем участникам и даже «зрителям» взаимодействия, любой из них может воспользоваться информацией лучше демонстратора и выиграть взаимодействие.

Поэтому социальное общение, опосредованное демонстрациями, -частный случай кооперации [Фридман, 2013б]. И «альтруизма», как понимают его социобиологи: «инвестировать» в продуцирование и распространение сигналов здесь приходится всем и сразу, а выигрывают только некоторые, немного погодя, и лишь при условии, что, организуя обмен демонстрациями по правилам этой системы, окажутся в этом смысле эффективнее оппонента. Одновременно меняется и «обман»: это уже «обман» не конкурента/партнера, а «социума», посему интерпретируется всеми прочими как «исправляемая аберрация».

То есть пока альтруизм и эгоизм - индивидуальные стратегии поведения - область индивидуального выбора, управляемого движущим отбором (в зависимости от того, что выгоднее), не может сложиться выгодный всем public service, вроде коммуникативной сети. А складывается он в момент, когда «честные» инвестиции в «общую инфраструктуру отношений» в социуме (в поведении животных это формы демонстраций, составляющих видовой репертуар и стереотипно воспроизводимых в «должных» ситуациях взаимодействия, и структуры связей между особей, (видо)специфический паттерн которых характеризует простран-ственно-этологическую структуру популяции) начинает охранять стабилизирующий отбор как «норму», вычищая обманщиков как «аберрации», точно так же, как нормальный онтогенез охраняет норму видового морфотипа. И не зря между онтогенезом и коммуникацией, на которой держится социальность видов, есть продуктивные параллели [Фридман, 2013а, табл. 3]. о

е

Иными словами, кроме особей, взаимодействующих и конкурирую- ки

ск

щих друг с другом, в рассмотрение надо ввести компоненты надынди- че видуального целого (коммуникативной системы, обслуживающей соци- иит ум), именно формы демонстраций и структуры отношений в системе, лна

которые есть (видо)специфические средства и продукт оных взаимодействий. 77

о.

о.

о

т vo

о е

Этологам индивиды непосредственно не даны

Действительно, важнейшее возражение социобиологам состоит в том, что «индивид» в поведенческих исследованиях наблюдателю вообще не дан, он реконструируется лишь апостериори. В самом деле, наблюдатель фиксирует временные «развертки» процессов обмена демонстрациями. Последние выделяются и идентифицируются как отдельности -элементы репертуара, используемые особями друг против друга только в том случае, если это видовые демонстрации; а индивидуальная активность только тогда может быть узнана, классифицирована, когда ею воспроизводятся «общие формы» видовых демонстраций. Как известно из данных этологических исследований, лишь в этом случае она будет успешна [Фридман, 2013а, разд. 3.5].

То есть наблюдателю эмпирически даны «идеальные типы», выделяемые им из последовательностей поведения разных особей в разных взаимодействиях методом восхождения от элементарных актов к структуре. При хронометрировании взаимодействий это формы видовых демонстраций, которые он дедуцирует из «разверток» и затем использует их употребление для прогноза/исследования результатов взаимодействий. Когда же исследователь восходит от проанализированных парных взаимодействий в структуре, это формы отношений между индивидами, видоспецифическая «конструкция» объединяющего их социума.

И что мы находим в итоговых документах исследований - публикациях? Этограмму (форму видовых демонстраций) и «конструкцию» отношений, характерных для вида в той мере, в какой то и другое устойчиво воспроизводится в широком диапазоне поселений разной численности, плотности, сроков создания и пр. контекстуальных переменных. Индивидов здесь нет, переход к индивидуальному (скажем, альтернативным стратегиям поведения, между которыми особи могут выбирать) требует указать «точку» в системе координат, заданной разнообразием «типа», как отклонение от него в некотором направлении.

Иными словами, не в теории, а непосредственно в опыте натуралистам-этологам дано, что особь - семафоронт, просто носитель признаков, относящихся к типу (здесь - имеющий в собственном репертуаре данные видовые демонстрации и употребляющий их в данном режиме). Поэтому «качество» индивида и другие характеристики, важные для социобио-логов, определяются точностью воспроизводства видовых форм демонстраций в телодвижениях оппонента, степени подчиненности индивидуальной пластики этих последних данной задаче (в том числе способность стереотипно демонстрировать вопреки противодействию оппонента, страху перед нападением хищника и пр. «возмущениям»).

Все сказанное про формы демонстраций в процессе взаимодействий верно и для структур отношений, ими устанавливаемых и поддерживаемых. Индивиды не строят собственные отношения, не создают их такими, «как получится», сообразно чертам их собственной индивидуальности, но воспроизводят в своих контактах видовые паттерны социальных связей, строят определенную структуру отношений, чтоб затем конкурировать в их рамках... и только!

Если что-либо выведет отношения за эти рамки: избыточная активность, персональные аберрации или «обман», - такой индивид исключается из социума. Или, если таких нарушений много, социальная структура группировок не меняется направленно в сторону предпочтений такой «слишком сильной» особи, а дестабилизируется, со всеми следствиями социальной дезорганизации.

Иными словами, в наблюдениях этологам непосредственно дано именно социальное целое - формы демонстраций, входящих в состав репертуара, и формы отношений, определяющих социальную структуру группировки. Особи лишь «приписываются» к тем и другим компонентам социального целого как реализаторы и исполнители статистических испытаний. В этом качестве они вполне заменимы, посему даже их собственные характеристики, вроде особенностей психотипа или уровня мотивации, существенны лишь постольку, поскольку они влияют на точность воспроизведения (устойчивость поддержания) этих двух компонентов целого и важны лишь в связи с ними. То есть у особей в сообществе это уже не атомарные характеристики, а реляционные (хотя у одиночных особей в неструктурированном скоплении - все-таки атомарные).

Заключение

От социобиологических концепций — ксоциоцентрическим...

Следовательно, искомая приспособленность индивидов в мысленном эксперименте критическим образом зависит от того, что в социо-биологических концепциях просто отсутствует как самостоятельный феномен, - социального целого, сформированного в прошлых взаимодействиях и реализованного, скажем, в коммуникативной сети группировки. Как и в природе; соответствующие наблюдения и эксперименты см. [Фридман, 2016] и выше. Благодаря устойчивому воспроизводству целого выигрыш и проигрыш взаимодействий не абсолютны, как и асимметрия, возникшая в обменах демонстрациями в каждом из них. Они сохраняются ровно настолько, насколько участники завершившихся

о.

о

т Ю

о е

обменов демонстрациями остаются в данном сообществе и досягаемы как друг для друга, так и для «третьих особей», могущих далее взаимодействовать с этими двумя, поэтому вынужденными «учитывать» эти исходы и непрерывно «интересоваться» ими.

Этот минус - следствие радикального редукционизма социобиологии, на философском языке - методологического индивидуализма [Шмер-лина, 2004]. Стоит только, при тех же посылках, применить системный подход, рассмотрев паттерн отношений, созданный предшествующими взаимодействиями, как самостоятельную сущность, наравне с «качествами» и поведенческими стратегиями индивидов (примеры такого анализа см. [Розенберг и др., 2000,с. 93]), как окажется следующее.

Раз возникнув, он «берет под свое управление» эти последние и регулирует перемещения и взаимодействия особей (также как выбор тактик демонстративного поведения в этих последних) так, чтобы максимизировать долговременную устойчивость воспроизводства характерных отношений системы вопреки существующему разнообразию «помех».

Среди них важнее всего:

1) неопределенности средовая, демографическая, «катастрофическая» и генетическая [Щипанов, 2000], когда речь идет об устойчивости «на длинной дистанции», между сезонами или поколениями1;

2) «помехи коммуникации», когда речь идет об устойчивости между взаимодействиями на протяжении нескольких дней или даже часов.

Типическое разнообразие «возмущений» 1)-2) формирует максимально гетерогенная выборка отдельных взаимодействий в первом случае и предъявлений демонстраций - во втором. Устойчивое воспроизводство социальной структуры группировок вопреки переменности состава, изменчивости среды обитания и/или неустойчивости либо изменчивости внутреннего состояния особей надежно фиксируется как долговременными наблюдениями, так и экспериментами по фармакологическому изменению последнего [Шилова, 1993, с. 140-151; Громов, 3 2000, с. 103-113]. Фактически здесь исследователь нечувствительно переключается к социобиологического подохода на противоположный -

о

е

о социоцентрический, т.е. первый самоотрицается в процессе собственного развития. Что независимо подтверждается данными моделирования эволюции кооперативного поведения животных J. Roughgarden (2012).

го 1 Я бы добавил неопределенность персональную или психофизиологическую - раз-

< нообразные, часто неконтролируемые сдвиги уровня мотивации, когнитивных особенно-

стей, активности и других индивидуальных характеристик членов сообщества как в связи 80 с изменением состава, так и вследствие динамики обстоятельств.

Ею показано, что кооперативное поведение эволюционирует как непосредственное благо для многих (public service, в который «инвестируют» все, чтобы потом получать пользу от функционирования, например, той же коммуникативной сети), а не как альтруизм. В нашем примере это формы демонстраций и формы отношений - идеальное простран-ственно-этологической структуры вида.

То есть как только мы некую часть управления процессом и результатом взаимодействий между индивидами передаем от индивидуальных реакцией надындивидуальной системе (здесь: от прямых действий особей друг в отношении друга - видовым демонстрациям), выгода для одного и невыгода для другого исчезает, остается большее или меньшее общее благо, увеличивать которое можно (и нужно) большими «вложениями» в него, а не большей эффективностью той части поведения, что осталась индивидуальной. Изменяется и «обман»: это уже «обман» не конкурента/партнера, а «социума», поэтому интерпретируется всеми прочими как «ошибка, требующая исправления». Независимое подтверждение этой модели получено В.С. Громовым (2008, 2013). В разных филогенетических ветвях грызунов моногамия, долговременно-постоянные пары с равным участием самца в заботе о потомстве возникает из груминга, а не из обеспечения «уверенности в отцовстве».

Пока альтруизм и эгоизм - область индивидуального выбора, public service так и не сложится. Складывается он в момент, когда стабилизирующий отбор начинает охранять «честные» инвестиции в «общую инфраструктуру отношений» в социуме (в поведении животных это формы демонстраций, составляющих видовой репертуар и стереотипно воспроизводимых в специфических ситуациях взаимодействия, и структуры связей между особей, (видо)специфический паттерн которых характеризует пространственно-этологическую структуру популяции) в качестве «нормы», удаляя обманщиков как «аберрации». По той же причине «культурная преемственность» в долговременных социумах как объяснительный принцип оказывается важней «генов альтруизма», до сих пор гипотетических [Bell et al., 2009].

Наш мысленный эксперимент представляет собой независимое доказательство того же самого тезиса, но как общего правила, не для частного случая.

Лишь в рамках социоцентрического подхода осмыслены:

1) общеэкологический принцип Олли - что недонаселение столь же губительно для популяции, как перенаселение, поэтому вид поселяется с некоторой минимальной плотностью, занимая тем самым не все

о.

о

т vo

о е

подходящие местообитания (хотя каждой особи с точки зрения облегчения конкуренции за ресурс, включая потенциальных партнеров, выгодно рассредоточиться, будь они «независимыми индивидами» социобио-логической доктрины);

2) регуляционизм - противоположность стохастицизму [Розенберг и др., 2000, с. 184-185]; концепция динамики численности популяций, предполагающая, что плотностно-зависимые механизмы регуляции, особенно опосредованные социальным поведением, «включаются» при недонаселении, как и при перенаселении (скажем, после массового истребления дератизаторами). Хотя оно создает местный избыток корма, местообитаний и пр., зверьки не рассредотачиваются, чтобы с наибольшей успешностью «конвертировать» его в новых особей, но на минимуме территории создают поселения с прежней плотностью и эффективное размножение начинается только там. Если сравнивать экологически близкие виды одного рода или семейства, регуляционизм наиболее выражен у более «социальных» видов, стохастицизм господствует у «несоциальных» [Громов, 2000, 2008, 2013].

Получается парадокс: социобиология создана, чтобы объяснить появление и прогрессивную эволюцию социальности, но именно у «несоциальных» видов, вроде полуденной Мепопе&' теп&1апш' или тамариско-вой М. tamariscinus песчанок, норвежского лемминга Ьеттш' 1еттш' или сибирского бурундука Eutamias из грызунов [Громов,

2008], индивиды всего точней соответствуют ее идеализациям. Напротив, поведение более «социальных» видов, социобиологи объясняют хуже всего, что есть одно из проявлений ее самоотрицания, реконструированного в мысленном эксперименте.

...эволюционируют структуры отношений в сообществах, а не признаки его членов

Выявленная противоречивость социобиологии носит системный характер: самоотрицание концепций хорошо согласуется с неувязкой между методическими достижениями и характером результатов, полученных их применением. Разрешение противоречий требует перестать ставить телегу впереди лошади, т.е. для решения тех же проблем (сигналы и механизмы коммуникации, «альтруизм» и кооперация особей в социальной организации, устойчивость воспроизводства паттерна структуры последней вопреки разного рода «возмущениям» и «шумам» - физиологической, поведенческой, демографической и сре-довой стохастичности) перейти к противоположному, социоцентри-

Q.

о

т vo

о е

<

ческому подходу. Там особенности поведения индивидов, их «гены» и «биология» - объясняемое, а не объясняющее1.

Соответственно, источники формообразующего влияния на поведение находятся не внутри индивида (от «генов» до «гормонального состояния» и «мозговых структур»), а между ними - это (видо)специфичный паттерн социальных связей, каждая из которых детерминирует поведение и внутреннее состояние особей, поддерживающих ее «с обоих концов». Или, шире, когда речь идет не о социуме, а о популяции, ее про-странственно-этологическая структура также видоспецифичная.

Индивиды здесь связаны и социально зависимы, их поведение формируемо социальными влияниями, не «эгоистично», а кооперативно, а перемещения и взаимодействия индивидов - лишь средство, обеспечивающее максимальную устойчивость воспроизводства структуры системы, паттерна социальных связей в череде поколений вопреки разнообразным «возмущениям»: экологическим, демографическим, персональным и пр. Естественный отбор «поддерживает», «оценивает» и «распространяет» в популяции не (атомарные) признаки «лучших» особей, но морфотипы и/или модели поведения, жизненные стратегии, друг другу альтернативные и конкурирующие за распространение в популяции.

Таким образом, перемещения и взаимодействия индивидов между собой - просто «способ» «устроить статистические испытания» для стратегий поведения на определенной «арене», заданной конструкцией социальной организации вида, чтобы выяснить, какая из них «лучше», и воспроизводить эти стратегии поведения или связанные с ними мор-фотипы дальше, в череде поколений. Не «вообще» лучше, а лишь в конкретных условиях каждой «арены», с присущей ей структурой социальных связей между индивидами, обычной плотностью и напряженностью взаимодействий и другими параметрами социальной среды. В такой ситуации сколько-нибудь устойчивая и несмещенная оценка

отбором выигрышей и проигрышей индивидов достижима лишь при 3

ср

о

__т

1 Объясняющее - структура системы, ее (видо)специфический паттерн связей, управляющий перемещениями и взаимодействиями особей так, чтобы устойчиво воспроизводился на данной территории в максимальном диапазоне «возмущений» извне (средо- и вых) и «напряжений» внутри системы. В зависимости от рассмотрения это может быть пространственно-этологическая структура популяции или социальная структура группировки. В любом случае это «идеальное, «тип» «конструкции», регулирующий и орга- го низующий материальные процессы и взаимодействия - динамику состояний особей, их < перемещения, столкновения, выбор репертуара в этих последних в зависимости от исходов прошлых взаимодействий и характера противодействия противника и пр.

условии видоспецифически «сконструированной» и нормально поддерживаемой «арены», не «поломанной» и не «хлипкой» из-за недостаточной активности особей во взаимодействиях.

В социоцентрическом рассмотрении индивиды - лишь носители (семафоронты) и реализаторы морфологии и/или жизненных стратегий, относящихся к виду и популяции в целом, они как бы берут их в пользование, получая от этого большую или меньшую «прибыль» в виде той самой итоговой приспособленности. Отбор же прямым образом оценивает «прибыльность» «пользования», косвенным - точность выбора данной особью с ее конкретными обстоятельствами (физические силы, гормональное состояние, наличные ресурсы, уровень активности и пр.) данной стратегии для реализации в данный момент годового цикла, а не ее альтернативы. Побочным (хотя и закономерным) эффектом происходящего будет направленное изменение морфологических и/или поведенческих структур видового уровня, «отдаваемых в пользование», в том числе интересная нам прогрессивная эволюция формы и функции демонстраций по пути сперва ритуализации, потом означивания.

Отбор здесь, естественно, из движущего, совершенствующего «качество» особей, становится стабилизирующим. Он охраняет устойчивость воспроизводства структуры системы и совершенствует «сигнальность» видовых демонстраций - специфических средств коммуникации, поддерживающих эту структуру и одновременно выступающих орудием конкуренции особей друг с другом в рамках соответствующих отношений.

Вот пример эффективности этой «охраны», показывающий наличие у социальных систем свойств целостности - способности управлять своими элементами (индивидами) и устойчиво воспроизводить свои единицы (паттерны структуры) вопреки изменениям свойств элементов, будь то случайные флюктуации или тренды.

У целого ряда видов грызунов - мышей, полевок, песчанок - отношения выстраиваются взаимодействиями агрессивного доминирования. Однако если мы фармакологически меняем уровень агрессивности зверьков, снижаем или увеличиваем ее, сложившаяся структура отно-

о шений отнюдь не разваливается и не трансформируется сообразно этим

ш

§ изменениям. Нет, зверьки перестраиваются, меняют поведение (в дру-

^ гих опытах - и внутреннее состояние), чтобы в изменившейся ситуа-

¡= ции по-прежнему воспроизводить видовую «конструкцию» социальной

™ системы. И чем социальней вид, тем лучше выражены эти эффекты (максимально - у монгольских песчанок Meriones unguisculatus), при

84 невыраженности у «несоциальных» [Громов, 2000, с. 103-113].

.

о

т VD

Еще более интересные опыты того же рода были проведены С.А. Шиловой в природе с разными видами грызунов, различающимися сложностью социальной системы и, соответственно, степенью дифференциации поведенческих ролей у особей разного социального статуса, развитостью ритуализованной агрессии во взаимодействиях, степенью социальной асимметрии, устанавливаемой в ходе каждого социального контакта и ее последействием - влиянием на поведение обоих особей в последующих взаимодействиях и пр. Это монгольская пищуха, длиннохвостый суслик, полуденная песчанка, лесная и домовая мышь (эти 2 вида - в вольере), монгольская песчанка. Виды ранжированы по возрастанию степени социальности и усложнению социальной системы. Им давали галоперидол, резерпин, амизил и пр.

Оказалось, вполне предсказуемо, что снижение агрессивности у видов с наиболее просто устроенной социальной системой (суслик, пищуха) рушило ее полностью или в существенной степени, у видов со сложной - не влияло или почти не влияло. В этом эволюционная выгода от увеличения сложности надындивидуальных систем, объединяющих «эгоистических индивидов» в одно целое, сопрягающих их активностью и делающих ее из исходно независимой - комплементарной в рамках антисимметричных социальных ролей (доминант - подчиненный, самец - самка в паре и пр.). Чем сложней социальная структура группировок, чем выше «степень социальности» вида, тем выше устойчивость к «возмущениям», связанным с изменением состояния индивидов, их численности, персонального состава, да и экологическим изменениям вокруг тоже [Шилова, 1993, с. 140-153].

А это означает все большую автономизацию этих особей от внешней, экологической среды, при увеличении регулярности, предсказуемости среды социальной. Что ведет к нарастающей автономизации организмов от среды по ходу морфофизиологического прогресса, отмеченной еще И.И. Шмальгаузеном; Homo sapiens - квинтэссенция этой тенденции, начавшейся филогенетически много ранее.

Метафорически, агрессивные отношения могут выстраиваться неагрессивными особями, и наоборот. Подобное - норма для всех «соци-

е

альных» видов: система управляет перемещениями и взаимодействиями ^ индивидов, регулирует их выбор, поведение и исполнение выбран- чес ных элементов, чтобы максимизировать устойчивость воспроизводства иит специфического паттерна структуры системы, а не эта последняя складывается из взаимодействий индивидов «так, как сложится» в зависимости от их индивидуальностей.

о.

Здесь индивид - заменимая и управляемая часть надындивидуальной системы, будь то социум, популяция, коммуникативная система, образующая процессуальный компонент первого и второго, все существенные характеристики поведения которого (создающие его индивидуальность, отличающие от других индивидов) созданы статусом и поведенческой ролью в соответствующей системе отношений, а собственные (атомарные) характеристики в лучшем случае выступают ресурсом, обеспечивающем то и другое с приемлемой (для системы) эффективностью. Если ж не могут, то меняются, или дело плохо: отбор дестабилизирует эти структуры, ведя к социальной дезорагизации, ущерб от которой часто бывает больше, чем от хищников [Панов, 1983].

А как только мы учитываем, что особи в структурированных сообществах не «эгоистичны», и даже не независимы, а связаны в надындивидуальную систему с внутренней регуляцией, сразу понятно, как «провести» эволюционное происхождение групповых адаптаций между Сциллой социобиологии и Харибдой группового отбора. Однако обсуждение этого вопроса выходит за рамки данной статьи.

Сравнение социобиологического подхода с социоцентрическим приведено в таблице 2.

Социобиологический подход нами отнюдь не отбрасывается. Он остается как нулевая гипотеза, опровержение которой требуется как обязательное условие содержательного рассуждения об эволюции биологической организации. Он дает нам в одной теоретической конструкции разом максимум редукционизма в рассмотрении предмета воздействия отбора и максимум атомарности в рассмотрении субъектов эволюционных изменений, двигаясь от которого, опровергая его, мы поймем, где начинается эволюционирующая целостность, несводимая к элементарным частям, вроде генов, мемов и иных атомарных признаков индивидов. Ибо нам требуются признаки реляционные, выраженные этологами в формах демонстраций и формах отношений вида.

2 а.

о

т VO

о е

<

Таблица 2

От социобиологического подхода - к социоцентрическому: основные характеристики

Социобиологический (редукционистский) подход Социоцеитрический (системный) подход

Отбор, структурирующий поведение, выделяющий единицы последнего из общего потока, первоначально недифференцированного (ответственен за преобразование части обычных телодвижений особей в демонстрации1) Движущий. Поддерживает складывание таких комплексов действий2, употребление которых в отношении других особей успешно подчиняет их, позволяя использовать как социальный ресурс для распространения генов данного индивида. Идет независимо от степени ритуализации самих действий, лишь бы были эффективны в манипуляции чужим поведением. Он же поддерживает всякую структуру отношений, включающую их обоих, лишь бы закрепляла это использование Стабилизирующий. Увеличивает устойчивость воспроизводства эффективных моделей поведения на максимально гетерогенной выборке особей-исполнителей и реализаторов, наиболее точно воспроизводящих «должные» формы демонстраций в «должных» точках взаимодействий. Важно, что устойчивость достигается вопреки: а) генетической и, шире, биологической гетерогенности особей-исполнителей; б) гетерогенности обстоятельств контекста, в которых названные формы и структуры выбираются к исполнению/поддержанию. Под его действием чем ритуализованней, стереотипней и точней3 воспроизводятся идеальные «типы» форм видовых демонстраций и структур отношений между особями в группировке, тем лучше

1 Те же структуры должен найти и выделить наблюдатель-этолог, если заинтересован в естественности описания и реальности единиц, перечисленных в этограмме, для потенциальных участников и/или зрителей взаимодействия.

2 Точней, устойчивых координаций телодвижений, ритуализация действия которых все больше превращается в демонстрации.

3 Здесь имеется в виду двоякого рода точность. Во время взаимодействий это точность воспроизведения форм видовых демонстраций в выразительных движениях особей, специфические комбинации которых (ими «чертится» каждая демонстрация) могут быть нестабильными и изменчивыми, будучи под влиянием изменений уровня специфического (или общего) возбуждения изнутри и «давления» специфической стимуляции извне, также как иных обстоятельств контекста. Между взаимодействиями это точность следования особей тем моделям поведения (поведенческим ролям), которые обеспечены и поддерживаются «местом» каждого индивида в структуре социальных связей данной группировки, так что активность каждого между взаимодействиями, также как выбор «открывающих» демонстраций следующего взаимодействия, воспроизводит видовую структуру связей (и следующую из нее асимметрию между разными поведенческими ролями), а не нарушает ее.

ОО

Продолжение табл. 2

Социобиологический (редукционистский) подход Социоцеитрический (системный) подход

Что отбирается? Максимизируются сила и эффективность воздействия

Последствия селективного процесса Создание индивидом собственных демонстраций, форма которых и степень ритуа-лизации гибко меняются сообразно меняющейся ситуации взаимодействия и разным персональным особенностям демонстраторов. «Оформленность» таких единиц гибко варьирует в зависимости от соотношения платы и выигрыша при их употреблении, т.е. напрямую зависит от контекста и индивидуальных особенностей демонстратора, об инвариантности говорить не приходится Структурирование исходно «бесформенного» потока поведения, выделяя единицы последнего из континуума. Однако «оформленность» этих единиц постоянна, она характеризует данный элемент в видовой этограмме и в целом пропорциональна его значимости для воздействия на партнеров, «силового» и коммуникативного. Их облик (включая отличия от других единиц того же ряда, по которым возможна и/или происходит дискриминация) специфичен и инвариантен относительно контекста. Соответственно, при первом подходе демонстрирование понимается как реализация видовых форм демонстраций в активности особей, выступающей только их реализатором

Статус единиц поведения - демонстраций, выделившихся под давлением отбора в процессе ритуализации

Такие же орудия особи, как все прочие телодвижения, ввиду постоянных колебаний «оформленности» могут быть выделены и описаны с сильной долей условности. Форма демонстраций хотя и узнаваема, но гибка и изменчива, выделенность их «на фоне» континуума несигнальной активности гибко варьирует сообразно изменением уровня возбуждения, социального статуса, ресур-сообеспеченности и иных социальных обстоятельств особи. Демонстрации действенны именно в силу этой изменчивости сообразно обстоятельствам и информируют оппонентов не о внешних событиях (пусть даже выраженных через отражение в уровне страха, агрессии или сексуального возбуждения, как у сигналов-стимулов), а именно и только об изменении «качества» особи в связи с этими обстоятельствами1

Элементы видового репертуара (или, что то же самое, сериальные элементы инстинкта, кооперативно реализуемого участниками взаимодействия), особи их как бы берут в пользование, подчиняя пластику и изменчивость обычных телодвижений точному воспроизведению специфических форм демонстраций и «подчеркиванию» границы между ними тем большему, чем выше «шум в канале связи». Неустойчивость и изменчивость форм демонстраций вроде предполагаемой в рамках соцобилогии подхода суть признак дефектности особей, это «обманщики», исключаемые отбором из сообщества2, или больные и т.п. дефектные особи с повышенным риском элиминации

1 Фактически это признаки, а не сигналы, которые, так или иначе, указывают на некие существенные события во внешнем мире, существенные для всех потенциальных участников взаимодействия. Неслучайно поэтому их генезис и преобразования рассматриваются в рамках концепции «честных сигналов» и гандикапов, а конвенциональные сигналы, будучи обнаруженными в рамках исследований акторов, разделяющих концепции социобиологии, никак не укладываются в эту схему. См. проблемы с теоретической интерпретацией у авторов, обнаруживших конвенциональные сигналы у ящериц АпоНя сагоИпетгя (Нигс1, 2004) [цит. по: Фридман, 20136] и коростелей Сгех сгех [Я^к, СЫе^к, 2010].

2 Будучи исключенными из социального общения, они проигрывают его членам в этом аспекте, но вполне сравнимы с ними в ситуациях ухудшения погоды, снижающей обилие корма, «сжатия» соответствующей стадии годового цикла по какой-то иной причине, или социальной дезорганизации, в общем, любого из факторов, ликвидирующих излишек ресурсов, необходимый для коммуникации, и толкающей образовывать пары, распределять территории и пр. «экономичным способом».

->

Продолжение табл. 2

Социобиологический (редукционистский) подход Социоцентрический (системный) подход

Субъекты процесса коммуникации Индивиды, чье поведение отселектирова-но на максимальное распространение генов, собранных в данное тело, как в лодку, и управляющих поведением индивида, как гребцы веслами. Соответственно, нет никаких ограничений на формы демонстраций и действий, у них могут гибко меняться и степень ритуализации, и общие очертания, и степень дискретности разных элементов, лишь бы действовало на оппонента, т.е. при применении отношение платы к выигрышу было бы максимальным. То есть формы демонстраций и структуры отношений здесь - глина в руках отбора, они функция от «соотношения сил» между индивидуальными побуждениями и гибко меняются с их изменением Разные формы видовых демонстраций, используемых в данном контексте общения. Их набор составляет сигнальный репертуар вида (этограмму, набор сигналов соответствующей мотивации, если сигнальность показана). Видоспецифические структуры отношений, раз за разом воспроизводимые во взаимодействиях данного контекста общения, в той мере, в какой демонстрирование стереотипно, а воспроизводство отношений устойчиво в череде взаимодействий

Признаки, существенные для отбора моделей поведения Атомарные, формирующиеся под влиянием эндогенных факторов Релятивные, возникающие под действием социального влияния и как направляющие в части степени дискретизации разных форм ритуализированных активностей и появления должных форм в должном месте взаимодействия

Цель активности Превзойти оппонента в силе и специфичности воздействия на него собственным поведением, чтобы изменить поведение оппонента в сторону, выгодную для данной особи, и регулярными следующими воздействиями «удерживать» ее в измененном состоянии, эксплуатируя в видах максимизации итоговой приспособленности Опередить оппонента в точности воспроизведения нужных форм демонстраций в нужных точках взаимодействия, лучше него считать информацию, закодированную в признаках формы сигналов и точней использовать ее. То же самое про структуры отношений: чем устойчивей они воспроизводятся во взаимодействиях особей, тем более выгодно особям «вкладываться» в их поддержание

Формообразующие влияния на поведение Эндогенные, от «генов» до «физиологии». Состояние животного, созданного активностью тех и других, первично по отношению к поведению, форма которого более или менее успешно выражает внутреннее состояние

Характер отбора, поддерживающего выигравших в конкурентном социальном общении Движущий. Накапливает и распространяет в популяции эндогенные детерминанты поведения «лучших» особей: их гены, физиологию или иные характеристики «биологии» особей. Этим он изменяет паттерн социальных связей группировки в сторону наибольшего соответствия «лучшим» особям Стабилизирующий. Воспроизводит модели поведения, наиболее эффективные для особей в соответствующих социальных «позициях», и, наоборот, подбирает наилучших исполнителей для каждой модели с «биологией», обеспечивающей максимальную точность и эффективность исполнения. Этим он укрепляет существующий паттерн отношений, увеличивает его долговременную устойчивость во все большем диапазоне «шумов»: средовых, демографических, персональных и иных

ч

Окончание табл. 2

Социобиологический (редукционистский) подход Социоцентрический (системный) подход

Субъект эволюционных изменений Индивиды разного «качества», меняющие поведение в сторону моделей, присущих «лучшим» 1. Модели поведения разной эффективности, изменяющиеся в сторону наиболее соответствующих данной «позиции». 2. Устойчивость воспроизводства модели поведения на максимально гетерогенной выборке особей

Проксимальные механизмы (описывают функционирование поведения) Одноступенчатые. На каждом шаге выбирается поведение, максимизирующее отношение выигрыша к плане в сравнении с альтернативными моделями поведения Двухступенчатые. Цель управляемого ими поведения на первом шаге - достижение психологического комфорта, следующего из социальной связи как протектора стресса, на следующем - улучшение собственного положения в системе

Ультимативные механизмы (описывают эволюцию) Максимизация приспособленности индивидов, поэтому стратегии вытесняют друг друга волнами, сообразно изменениям среды (а не выделяются более или менее сообразно укреплению или ослаблению устойчивости системы) Двухступенчатые, «охраняют» устойчивость организации, поэтому пока она есть, есть альтернативные стратегии, которые в среднем имеют равную приспособленность, т.е. находятся в равновесии, а не вытесняют друг друга, даже если частота их сильно разнится. Если социальная организация неустойчива, то стратегии невыделимы, и сложно говорить, какая у их приверженцев приспособленность

Библиографический список / References

1. Брезгунова О.А. Кооперативное размножение у врановых птиц (Passeriformes, Corvidae) // Зоологический журнал. 2015. Т. 94. № 1. С. 90-105. [Bresgunova O.A. Cooperative breeding in corvids. Zoologicheskii zhurnal. 2015. V. 94. № 1. Рр. 90-105.]

2. Бутинов Н.А. Народы Папуа Новой Гвинеи (от племенного строя к независимому государству). СПб., 2000. [Butinov N.A. Narody Papua-Novoi Gwinei (ot plemennogo stroya - k nesavisimomu gosudarstvu) [The peoples of Papua New Guinea (from tribal system to an independent state)]. St. Petersburg, 2000.]

3. Бутьев В.Т., Фридман В.С. Большой пестрый дятел. Сирийский дятел. Средний дятел. Белоспинный дятел. Трехпалый дятел // Бутьев В.Т., Фридман В.С. Птицы России и сопредельных регионов. Совообразные - дятлообразные. М., 2005. С. 325-398. [But'ev W.T., Friedmann V.S. Graet spotted woodpecker. Syrian woodpecker. Middle spotted woodpecker. White-backed woodpecker. Three-toed woodpecker. Ptitsy Rossii i sopredelnykh regionov. Sovoobrasnye - Dyatloobrasnye Moscow, 2005. Pр. 325-398.].

4. Гольцман М.Е. Принцип стимуляции «подобного подобным» и его роль в регуляции поведения // Поведение животных в сообществах. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. М., 1983. С. 61-64. [Goltsman M.E. The principle «like-by-like stimulation» and its role in the regulation of behavior. Povedenie zhivotnykh v soobshchestvakh. Proc. II All-union Conf. of Anim. Behav. Moscow, 1983. Pр. 61-64.]

5. Гольцман М.Е. Стимуляция подобного подобным в организации и эволюции поведения: новый синтез // Зоологический журнал. 2016. Т. 95. № 12. С. 1380-1395. [Goltsman M.E. Likes-by-likes stimulation in the organization and evolution of behavior: a new synthesis. Zoologicheskii Zhurnal. 2016. V. 95. № 12. Рр. 1380-1395.]

6. Гороховская Е.А. Этология: рождение научной дисциплины. СПб., 2001. [Gorokhovskaya E.A. Etologiya: rozhdenie nauchnoi discipliny [Ethology: the birth of a scientific discipline]. St. Petersburg, 2001.]

7. Громов В.С. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). М., 2000. [Gromov V.S. Etologocheskie mekhanismy populatsionnogo gomeostasa u peschanok [Ethological mechanisms of population homeostasis in gerbils]. Moscow, 2000.]

8. Громов В.С. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М., 2008. [Gromov V.S. Prostransvenno-etologocheskaya structura populatsii grysunov [Spatial-ethological structure of rodent populations]. Moscow, 2008.] &

9. Громов В.С. Забота о потомстве у грызунов: физиологические, этологи- ^ ческие и эволюционные аспекты. М., 2013. [Gromov V.S. Zabota o potomstve ° u grysunov: phisiologicheskie, etologicheskie I evolutsionnye aspecty [Parental care ^ in rodents: physiological, ethological and evolutionary aspects]. Moscow, 2013.] ш

10. Ерофеева М.Н., Найденко С.В. Пространственная организация популя- ¡5 ций кошачьих и особенности их репродуктивных стратегий // Журнал общей i биологии. 2011. Т. 72. № 4. С. 284-297. [Erofeeva M.N., Naidenko S.V. Spatial | organization of felids populations and some traits of their reproductive strategies. Zurnal obshchei biologii. 2011. V. 74. № 4. Pр. 284-297.] 93

11. Иваницкий В.В. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М., 1997. [Ivanitski V.V. Vorob'i i rodstvennyye im gruppy sernoyadnykh ptits: povedenie, ekologiya, evolutsiya [Sparrows and related groups of granivorous birds: behavior, ecology, evolution]. Moscow, 1997.]

12. Иваницкий В.В. Пространственно-ориентированное поведение птиц // Орнитология. Вып. 28. М., 1998. С. 3-23. [Ivanitskii V.V. Spatially-oriented behavior of birds. Ornitologiya. Vol. 24. Moscow, 1998. Рр. 3-23.]

13. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., 1988. [McFarland D. Povedenie zhivotnykh: psikhobiologia, etologia i evolutsija [Animal Behaviour. Psychobiology, ethology and evolution]. Moscow, 1988.]

14. Никольский И.Д. Звуковые корреляты функциональных связей в колониях чайковых птиц // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Материалы II Совещания по теоретическим аспектам колониальности. Симферополь; Мелитополь, 1990. С. 157-159. [Nikolski I.D. Sound correlates of functional relationships in gull colonies. Sovremennye problemy izucheniya kolo-nial'nosti uptits. Proc. IIworkshop on theoretical aspects of coloniality. Simferopol'; Melitopol', 1990. Рр. 157- 159.]

15. Никольский А.А. Повышение частоты аберраций звукового сигнала в периферических популяциях степного сурка // Доклады РАН. 2008. Т. 422. № 2. С. 279-282. [Nikolski A.A. Increased frequency of aberrations of the acoustic signal in the peripheral bobak marmot populations. Doklady RAN. 2008. Vol. 422. № 2. Рр. 279-282.]

16. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978. [Panov E.N. Machanismy kommunikatsii u ptits [Mechanisms of communication in birds]. Moscow, 1978.]

17. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983. [Panov E.N. Povedenie zhivotnykh i etologicheskaya structura populatsii. [Animal behaviour and ethological structure of populations]. Moscow, 1983.]

18. Панов Е.Н. Судьбы сравнительной этологии // Зоологический журнал. 2005а. Т. 84. № 1. С. 104-123. [Panov E.N. The fate of comparative ethology. Zoologicheskii zhurnal. 2005a. Vol. 84. № 1. Рр. 104-123.]

19. Панов Е.Н. Есть ли альтруизм у бактерий? // Этология и зоопсихология. 2010. № 2. С. 3-11. [Panov E.N. Is there altruism in bacteria? Ethology and zoopsychology. 2010. Vol. 2. Pр. 3-11.]

20. Плюснин Ю.М. Генетические и культурно обусловленные стереотипы поведения. Критика концепций социобиологии // Поведение животных и чело-

8 века: сходство и различия. Пущино, 1989. С. 89-106. [Plusnun Yu.M. Genetic and culturally conditioned patterns of behavior. Povedenie zhivotnykh i cheloveka: skhod-s stvo i razlichiya. Poushchino, 1989. Pр. 89-106.]

ш 21. Попов С.В. Социальные взаимодействия и социальная структура - воз-

¡5 можные связи характеристик поведения и популяционных структур // Методы Ец исследований в экологии и этологии. Пущино, 1986. С. 121-140. [Popov S.V. ^ Social interaction and social structure - possible due to the behavioral characters and population structures. Metody issledovanii v ekologii i etologii. Poushchino, 1986. 94 Гр. 121-140.]

22. Попов С.В. Механизмы формирования устойчивых внутригрупповых отношений у песчанок (Rodentia, Cricetinae) // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1995. Т. 110. № 4. С. 98-100. [Popov S.V. The possible mechanism of stable group interrelationships formation in gerbils (Rodentia, Cricetinae). Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. Vol. 110. № 4. Бр. 98-100.]

23. Попов С.В., Вощанова И.П. Динамика агрессивных взаимодействий у «социальных» и «несоциальных» видов песчанок (Rodentia, Gerbillidae) // Зоологический журнал. 1996. Т. 75. № 1. С. 125-132. [Popov S.V., Vosh-chanova I.P. The dynamics of aggressive interactions from "social" and "unsocial" gerbil species (Rodentia, Gerbillidae). Zoologicheskii zhurnal. 1996. Vol. 75. № 1. P. 125-132.]

24. Попов С.В., Чабовский А.В. Плотность популяции, социальная среда и поведение: возможные взаимосвязи // Экология популяций: структура и динамика. Материалы совещания. Ч. I. М., 1995. С. 183-202. [Popov S.V., Cha-boski A.V. Population density, social environment and behavior: possible relationships. Ekologiya populyatsii: struktura i dinamika. Proc. of Workshop. Part 1. Moscow, 1995. Тр. 183-202.]

25. Симкин Г.Н. О территориальном и токовом поведении большого пестрого дятла // Орнитология. М., 1976. Вып. 12. С. 149-159. [Simkin G.N. On territorial and courtship behaviours of great spotted woodpeckers. Ornitologiya. Vol. 12. Moscow, 1976. Pр. 149-159.]

26. Фридман В.С. Онтогенез некоторых ритуализированных демонстраций большого пестрого дятла (Dendrocopus major) // Журнал общей биологии. 1992. Т. 53. № 4. С. 587-597. [Friedmann V.S. The ontogeny of some great spotted woodpecker's (Dendrocopos major) ritualised demonstrations. Zhurnal obshchei biologii. 1992. Vol. 53. № 4. Рр. 587-597.]

27. Фридман В.С. Коммуникация в агонистических взаимодействиях большого пестрого дятла // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1993. Т. 98. Вып. 4. С. 34-45. [Friedmann V.S. Communication by agonistic displays of great spotted woodpecker. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. Vol. 98. № 4. Pр. 34-45.]

28. Фридман В.С. О территориальном и токовом поведении белоспинного дятла // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1994. Т. 99. № 4. С. 18-36. [Friedmann V.S. On territorial and courtship behaviour of white-backed woodpecker. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1994. Vol. 99. № 4. Рр. 18-36.]

29. Фридман B.C. Брачное доминирование у пестрых дятлов (роды о Dendrocopos и Picoides) и его причинный анализ // Бюллетень МОИП. Серия биологическая. 1995. Т. 100. Вып. 5. С. 44-61. [Friedmann V.S. Mate dominance ф of pied woodpeckers (genera Dendrocopos and Picoides) and causal analysis. s Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. Vol. 100. № 5. ^ Рр. 44-61.] |

30. Фридман В.С. Поведение молодых больших пестрых дятлов при расселении // Бюллетень МОИП. Серия биологическая. 1996. Т. 101. Вып. 3. С. 22-25. 95

о.

[Friedmann V.S. Young great spotted woodpeckers behaviour during dispersion. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1996. Vol. 101. № 3. Рр. 22-25.]

31. Фридман В.С. От стимула к символу: сигналы в коммуникации позвоночных. Ч. 1. Сигналы и механизмы коммуникации в действии. М., 2013a. [Friedmann V.S. Ot stimula k simvolu: signaly v kommunikatsii pozvonochnykh [From stimulus to symbol: the signals in vertebrates communication]. Part 1. Signaly i mekhanismy kommunikatsii v deistvii [Signals and communication mechanisms in action]. Moscow, 2013a.]

32. Фридман В.С. От стимула к символу: сигналы в коммуникации позвоночных. Ч. 2. Методология анализа сигнальных систем. М., 20136. [Friedmann V.S. Ot stimula k simvolu: signaly v kommunikatsii pozvonochnykh [From stimulus to symbol: the signals in vertebrates communication]. Part 2. Metodologia analisa signalnykh system [The methodology of the reconstruction of communicative systems]. Moscow, 2013b.]

33. Фридман В.С. Три антропоморфизма // Этология.ру. 2015. 9 марта. URL: http://ethology.ru/library/?id=446 (дата обращения: 23.04.2017). [Friedmann V.S. Three of anthropomorphism. Ethology.ru. URL: http://ethology.ru/library/?id=446]

34. Фридман В.С. Что не так с социобиологией? // Социально-экологические технологии. 2016. № 4. С. 78-114. [Friedmann V.S. What's wrong with sociobiology? Social'no-ecologicheskie tekhnologii. 2016. № 4. Рр. 78-114.]

35. Щипанов Н.А. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих // Успехи современной биологии. 2000. Т. 120. № 1. С. 73-87. [Shchipanov N.A. Some aspects of the populational sustainability of small mammals. Biology Bulletin Rewiers. 2000. Vol. 120. № 1. Pp. 73-87.]

36. Inclusive fitness theory and eusociality. Abbot P., Abe J., Alcock J. et al. Nature. 2011. Vol. 471. E1-E4.

37. Adkins-Regan Е. Development of Sexual Partner Preference in the Zebra Finch: A Socially Monogamous, Pair-Bonding Animal. Arch. of Sex. Behav. 2002. Vol. 31. № 1. Pp. 27-33.

38. Akçay E, Roughgarden J. Extra-pair paternity in birds: review of the genetic benefits. Evol. Ecol. Research. 2007а. Vol. 9. Pp. 855-868.

39. Akçay E., Roughgarden J. Extra-pair parentage: a new theory based on transactions in a cooperative game. Evol. Ecol. Research. 2007b. Vol. 9. Pp. 1223-1243.

40. Song type matching is an honest early threat signal in a hierarchical animal communication system. Akçay Ç., Tom M.E., Campbell S.E., Beecher M.D. Proc. R. Soc. B: Biol. Sci. 2013. Vol. 280. № 1756. Pp. 2012-2517.

_o

41. Effects of personality on territory defence in communication networks: vS a playback experiment with radio-tagged great tits. Amy M., Sprau Ph. de Goede P., £ Naguib M. Proc. R. Soc. B. 2010. Vol. 277. Pp. 3685-3692.

1 42. Balsby T.J.S., Dabelsteen T. Simulated courtship interactions elicit neighbour

^ intrusions in the whitethroat Sylvia communis. Anim. Behav. 2005. Vol. 69. I Pp. 161-168.

^ 43. Female choice for male motor skills. Barskie J., Schlinger B.A., Wikelski M.,

^ Fusani L. Proc. Biol. Sci. 2011. Vol. 278. № 1724. Pp. 3523-3528.

44. Berger J. Cunningham C. Influence of familiarity on frequency on inbreeding 96 in wild horses. Evolution (USA). Vol. 41. № 1. Pp. 229-231.

45. Bergerad A.T., Butler H.E. Aggressive and spacing behavior of female blue grouse. Auk. 1985. Vol. 102. № 2. Pp. 313-322.

46. Only full-sibling families evolved eusociality. Boomsma J.J., Beekman M., Cornwallis Ch.K. et al. Nature. 2010. Vol. 471.

47. Boyd R. The puzzle of human sociality. Science. 2006. Vol. 314. P. 1555-1556.

48. Bower J.L. The occurrence and function of victory displays within communication networks. Animal communication networks. P.K. McGregor (ed.). Cambridge, 2005. Pp. 114-128.

49. Bradbury J.W., Vehrencamp S.L. Principles of Animal Communication. Stamford, 2011.

50. Caryl P.G. Communication by Agonistic Displays: What Can Games Theory Contribute to Ethology? Behaviour. 1979. Vol. 68. № 1/2. Pp. 136-169.

51. Caryl P.G. Escalated fighting and the war of nerves: games theory and animal combat. Perspect. Ethology. 1981. Vol. 4. Pp. 199-224.

52. Caryl P.G.Animal signals: A reply to Hinde. Anim. Behav. 1982. Vol. 30. Pp. 240-244.

53. Christensen H. Bestandsentwicklung und Verwandschaftsbeziehungen in einer kleinen Population von Schwarzspechten (Dryocopus martius) in deutsch-dänischen Grenzraum. Corax. 1995. Bd. 16. S. 196-197.

54. Clutton-Brock T.H. Mammalian Mating Systems. Review Lecture. Proc. R. Soc. Lond. B. 1989. Vol. 236. Pp. 339-372

55. Clutton-Brock T. Sexual selection in males and females. Science. 2007. Vol. 318. № 5858. Pp. 1882-1885.

56. Clutton-Brock T. Sexual selection in females. Animal Behaviour. 2009. Vol. 77. № 1. Pp. 3-11.

57. Cooperative breeding in birds: long-term studies of ecology and behaviour. Sta-cey P.B., Koenig W.D. (eds). Cambridge, 1990.

58. Dabelsteen T. Public, private or anonymous? Facilitating and countering eavesdropping. Animal communication networks. P.K. McGregor (eds). Cambridge, 2005. Pp. 38-62.

59. Dawkins R., Krebs J.R. Animal signals: information or manipulation? Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. J.R. Krebs, N.B. Davies (eds). Oxford, 1978. Pp. 282-309.

60. Doutrelant C., McGregor P.K. Eavesdropping and mate choice in female fighting fish. Behaviour. 2000. Vol. 137. № 12. Pp. 1655-1669.

61. Dreiss A.N., Ruppli C.A., Faller C., Roulin A. Big brother is watching

you: Eavesdropping to resolve family conflicts. Behav. Ecol. 2013. Vol. 24. № 3. ä Pp. 717-722. 8

62. Earley R., Dugatkin L. Eavesdropping on visual cues in green swordtail ° (Xiphophorus helleri) fights: a case for networking. Proc. R. Soc. Lond. B. 2002. ^ Vol. 269. Pp. 943- 952. gj

63. Bird monogamy: behavioural and vocal evidences of a pressure towards social ¡5 association more than reproduction. Elie J.E., Soula H.A., Mathevon N., Vignal C. ^ Bioacoustics. 2012. Vol. 21. № 1. Pp. 31. |

64. Enquist M., Leimar O. Evolution of fighting behaviour: decision rules and assesment of relative strength. J. Theor. Biol. 1983. Vol. 102. Pp. 387-410. 97

65. Enquist M., Leimar O. Evolution of fighting behaviour: the effect of variation in resource value. J. Theor. Biol. 1987. Vol. 127. Pp. 187-205.

66. Fedorova N., Evans C.L., Byrne R.W. Living in stable social groups is associated with reduced brain size in woodpeckers (Picidae). Biology Letters. 2017. Vol. 13. № 3. Pp. 2017-2018.

67. Eavesdropping and communication networks revealed through playback and an acoustic location system. Fitzsimmons L.P., Foote J.R., Ratcliffe L.M., Mennill D.J. Behav Ecol. 2008. Vol. 19. № 4. P. 824-829.

68. Alpha male chimpanzee grooming patterns: Implications for dominance "style". Foster M.W., Gilby I.C., Murray C.M. et al. Amer. J. Primatol. 2009. Vol. 71. № 2. Pp. 136-144.

69. Fraser O.N. Bugnyar T. Do Ravens Show Consolation? Responses to Distressed Others. PloS One. 2010. Vol. 5. № 5.

70. Friedmann V.S. Factors and trends in signal evolution of vertebrates. Anglistics of the XXI century. Vol 2. Phonosemantics. St. Petersburg, 2016. Pp. 52-61.

71. Frith D.W., Frith S.B. Courthship display and mating of the Superb Bird of Paradise Lophorina superb. Emu. 1988. Vol. 88. Pp. 183-188.

72. High-speed video analysis reveals individual variability in the courtship displays of male golden-collared manakins. Fusani L., Giordano M., Day L.B., Schlinger B.A. Ethology. 2007. Vol. 113. № 10. Pp. 964-972.

73. Goodson J.L. The vertebrate social behavior network: evolutionary themes and variations. Horm. Behav. 2005. Vol. 48. № 1. Pp. 11-22.

74. Golani I. Homeostatic motor process in mammalian interactionbs: a choreography of display. Perspectives in ethology. 1976. Vol. 2. Pp. 69-104.

75. Griggio M., Hoi H. An experiment on the function of the long-term pair bond period in the socially monogamous bearded reedling. Anim. Behav. 2011. Vol. 82. Pp. 1329-1335.

76. Hamilton W.D. The genetical evolution of social behaviour. J. Theoret. Biol. 1964. Vol. 7. Pp. 1-32.

77. Harvey P.H., Lyles A.M. The limits to infanticide. Nature. 1985. Vol. 318. № 6043. Pp. 235-236.

78. Herre E.A., Wcislo W.T. In defence of inclusive fitness theory. Nature. 2011. Vol. 471.

79. Hinde C.A. Negotiation over offspring care? - A positive response to partner-provisioning rate in great tits. Behav. Ecol. 2006. Vol. 17. Pp. 6-12.

80. Hinde C.A., Kilner R.M. Negotiations within the family over the supply of parental care. Proc. R. Soc. B. 2007. Vol. 274. Pp. 53-60.

_ 81. Hinde R.A. Animal signals: ethological and games-theory approaches are not

§ incompatible. Anim. Behav. 1981. Vol. 29. Pp. 535-542.

vS 82. Hoogland J.L. Infanticide in the prairie dogs: lactating females kill offspring

£ of close kin. Science. 1985. Vol. 230. № 4729. Pp. 1037-1040. 1 83. Hsu Y., Earley R.L., Wolf L.L. Modulation of aggressive behaviour by fighting

^ experience: mechanisms and contest outcomes. Biol. Rev. 2006. Vol. 81. Pp. 33-74. ¡5 84. Hurd P.L., Enquist M. Threat display in birds. Can. J. Zool. 2001. Vol. 79.

! Pp. 931-942.

85. Jamieson I.G., Graig J.L. Critique of helping behaviour in birds: a aeparture from functional Explanations. Perspectives in Ethol. P. Bateson, P. Klopfer (eds.). Vol. 7. NY, 1987. Pp. 394-406.

86. How partnerships end in guillemots Uria aalge: chance events, adaptive change, or forced divorce? Jeschke J.M., Wanless S. Harris M.P., Kokkoa H. Behav. Ecol. 2007. Vol. 18. № 2. Pp. 460-466.

87. Johnstone R.A. Eavesdropping and animal conflict. 2001. Vol. 98. № 16. Pp. 9177-9180.

88. Keely E.R., Grant J.W.A. Visual information, resource value, and sequential assessment in convict cichlid (Cichlasoma nigrofasciatum) contests. Behav. Ecol. 1993. Vol. 4. Pp. 345-349.

89. Kerr G.D., Bull C.M., Mackay D. Human disturbance and stride frequency in the sleepy lizard (Tiliqua rugosa): implications for behaviour studies. J. Herpetol. 2004. Vol. 38. Pp. 519-526.

90. Koenig W.D., Stacey P.B. Acorn woodpeckers: group-living and food storage under contrasting ecological conditions. Cooperative breeding in birds: long-term studies of ecology and behavior. Cambridge, 1990. Pp. 413-454.

91. Krakauer A.H. Sexual selection and the genetic mating system of wild turkeys. Condor. 2008. Vol. 110. № 1. Pp. 1-12.

92. Lauryn B. Unusually high levels of extrapair paternity in a duetting songbird with long-term pair bonds. Behav. Ecol. and Sociobiol. 2008. Vol. 62. Pp. 983-988.

93. Lehner S. R., Rutte C., Taborsky M. Rats benefit from winner and loser effects. Ethology. 2011. T. 117. №. 11. Pp. 949-960.

94. Information, predation risk and foraging decisions during mobbing in great tits Parus major. Lind J., Jingren F., Nilsson J. et al. Ornis fennica. 2005. Vol. 82. № 3. Pp. 89-96.

95. Maynard Smith J. Game theory and the evolution of behaviour. Proc. R. Soc. Lond. B. 1979. Vol. 205. Pp. 475-488.

96. Maynard Smith J., Harper D. Animal signals: oxford series in ecology and evolution. NY, 2003.

97. Maynard Smith J., Parker G. The logic of asymmetric contests. Anim. Behav. 1976. Vol. 24. Pp. 159-175.

98. McDonald D. Cooperation under sexual selection: age-graded changes in a lekking bird. Amer. Natur. 1989. Vol. 134. № 5. Pp. 709-730.

99. McDonald D., Potts W. Cooperative display and relatedness among males in a laked-mating bird. Science. 1994. Vol. 266. № 5187. Pp. 1030-1032.

100. McGraw K.J., Hill G.E. Mate attentiveness, seasonal timing of breeding and long-term pair bonding in the house finch (Carpodacus mexicanus). Behaviour. 2004. Vol. 141. Pp. 1-13.

101. Animal communication networks. P.K. McGregor (ed.). Cambridge, 2005.

102. McGregor P., Peak T. Communication network: social environment for receiving and signaling behavior. Acta ethol. 2000. Vol. 2. Pp. 71-81.

and Signaller Perspectives. Animal signals: signalling and signal design in animal communication. Espmark Y., Amundsen T., Rosenqvist G. (eds.). Trondheim, 2000. Pp. 405-416.

104. Miller E.H. Description of bird behavior for comparative purposes. Current Ornithology. 1988. Vol. 5. Pp. 347-394.

105. Mating system change reduces the strength of sexual selection in an American frontier population of the 19th century. Moorad J.A., Promislow D.E.L., Smith K.R., Wade M.J. Evol. and Human Behav. 2011. Vol. 32. Pp. 147-155.

Œ

O

103. McGregor P., Otter K., Peak T.M. Communication Networks: Receiver vS

106. Moynihan M. Why is Lying about Intentions Rare during some kinds of Contests? J. Theor. Biol. 1982. Vol. 97. Pp. 7-12.

107. Mumme R.L., Koenig W., Pitelka F.A. Reproductive competition in the communal acorn woodpecker: sisters destroy each other's eggs. Nature. 1983. Vol. 306. № 8. P. 583-584.

108. Murray K., Bull C.M. Aggressiveness during monogamous pairing in the sleepy lizard, Tiliqua rugosa: a test of the mate guarding hypothesis. Acta ethol. 2004. Vol. 7. № 1. Pp. 19-27.

109. Naguib M., Amrheinb V., Kunca H.P. Effects of territorial intrusions on eavesdropping neighbors: communication networks in nightingales. Behav. Ecol. 2004. Vol. 15. № 6. Pp. 1011-1015.

110. Nishida T., Hosaka K. Coalition strategies among adult male chimpanzees of the Mahale Mountains, Tanzania. Great Ape Societies. W.C. McGrew, L.F. Marchant, T. Nishida (eds.). Cambridge, 1996. Pp. 114-134.

111. Nowak M.A., Tarnita C.E., Wilson E.O. The evolution of eusociality. Nature. 2010. Vol. 466. Pp. 1057-1062.

112. Nowak M.A., Tarnita C.E., Wilson E.O. Reply. Nature. 2011. Vol. 471. Doi: 10.1038/nature09836.

113. Nugent D.P., Boag D.A Communication among territorial female spruce grouse. Can. J. Zool. 1982. Vol. 60. № 11. Pp. 2624-2632.

114. Ophir A.G., Galef B.G. Female Japanese quail that 'eavesdrop' on fighting males prefer losers to winners. Anim. Behav. 2003. Vol. 66. Pp. 399-407.

115. Paton D. Communication by agonistic displays: II. Perceived information and the definition of agonistic display. Behaviour. 1986. Vol. 99. Pp. 157-175.

116. Paton D., Caryl P. Communication by agonistic displays: I. Variation in information contest between samples. Behaviour. 1986. Vol. 99. Pp. 213-239.

117. Male displays adjusted to female's response. Patricelli G.L., Albert J., Uy C. et al. Nature. 2002. Vol. 417. № 6869. Pp. 279-280.

118. Patricelli G.L., Krakauer A.H Tactical allocation of display effort reduces trade-offs among multiple sexual signals in greater sage-grouse: an experiment with a robotic female. Behavioral Ecology. 2010. Vol. 21. Pp. 97-106.

119. Peake T.M. Eavesdropping in communication networks. Animal communication networks. P.K. Mc.Gregor (ed.). Cambridge, 2005. Pp. 13-37.

120. Popp J. Risk and effectiveness in the use of agonistic displays by american goldfinches. Behaviour. 1987a. Vol. 103. № 1-3. Pp. 141-156.

121. Popp J. Agonistic communication among wintering Purple Finches. Wilson Bull. 1987b. Vol. 99. № 1. P. 97-100.

122. Popp J. Choice of opponents during competition for food among American

§ goldfinches. Ethology. 1987c. Vol. 75. № 1. Pp. 31-36.

vS 123. Purton A.C. Ethological categories of behaviour and some consequences

£ of their conflation. Anim. Behav. 1978. Vol. 26. Pp. 633-670. 1 124. Rajala H., Raffi O., Suhonen J. Age difference in response of willow

^ tits (Parus montanus) to conspecific alarm calls. Ethology. 2003. Vol. 109. № 6. ¡5 Pp. 501-509.

| 125. Rçk P., Osiejuk T.S. Sophistication and simplicity: conventional communication

in a rudimentary system. Behav. Ecol. 2010. Vol. 21. № 6. Pp. 1203-1210.

126. van Rijn J.G. Communication by agonistic displays: a discussion. Behaviour. 1980. Vol. 74. № 3. Pp. 284-293.

127. van Rijn J.G. Units of behaviour in the blach-headed gull, Larus ridibundus. Behaviour. 1981. Vol. 29. Pp. 586-597.

128. Robbins M. Social organization of the band-tailed manakin (Pipra fascicau-da). Condor. 1986. Vol. 87. № 4. Pp. 449-456.

129. Pair Bonding and Multiple Paternity in the Polygamous Common Quail Coturnix coturnix. Rodriguez-Teijeiro J.D., Puigcerver M., Gallego S. et al. Ethology. 2003. Vol. 109. № 4. Pp. 291-302.

130. Rosvall K.A. Intrasexual competition in females: evidence for sexual selection? By any name, female-female competition yields differential mating success. Behav. Ecol. 2011. Vol. 22. № 6. Pp. 1131-1140, pp.1144-1146.

131. Roughgarden J., Meeko O., Akçay E. Reproductive Social Behavior: Cooperative Games to Replace Sexual Selection. Science. 2006. Vol. 311. № 5763. Pp. 965-969.

132. Roughgarden J. The social selection alternative to sexual selection. Philos. Trans. R. Soc Lond. B. 2012a. Vol. 367. Pp. 2294-2303.

133. Roughgarden J. Teamwork, pleasure and bargaining in animal social behaviour. J. Evol. Biol. 2012b. Vol. 25. Pp. 1454-1462.

134. Ryabitsev V.K. Patterns and results of interspecific territorial relations in tundra skuas. Russian Ornith. Journal. 1995. Vol. 4. № 1/2. Pp. 3-12.

135. The composition, stability, and kinship of reproductive coalitions in a lek-king bird. Ryder Th.B., Blake J.G., Parker P.G., Loiselle B.A. Behav. Ecol. 2011. Vol. 22. № 2. Pp. 282-290.

136. Schleidt W. Stereotyped feature variables are essential constituents of behavior patterns. Behaviour. 1982. Vol. 79. Pp. 230-238.

137. A proposal for a standard ethogram, exemplified by an ethogram of a blue-breasted quail (Coturnixchinensis). Schleidt W., Yakalis G., Donnelly M., McCarry M. Zeitschr. für Tierpsychol. 1984. Bd. 64. H. 3-4. S. 193-220.

138. The day after: effects of vocal interactions on territory defence in nightingales. Schmidt R., Amrhein V., Kunc H.P., Naguib M. Journal of Animal Ecology. 2007. Vol. 76. Pp. 168-173.

139. Searcy W.A., Nowicki S. The Evolution of Animal Communication: Reliability and Deception in Signaling Systems. Princeton, 2005.

140. Seibert L.M. Social Behavior of Psittacine Birds. Manual of Parrot Behavior. A.U. Luescher (ed.). Oxford, 2006. Pp. 43-49.

141. Sih A., Hanser S.F., McHugh K.A. Social network theory: new insights and issues for behavioral ecologists. Behav. Ecol. Sociobiol. 2009. Vol. 63. № 7. Pp. 975-988.

142. The red deer rut revisited: female excursions but no evidence females move to mate with preferred males. Stopher K.V., Nussey D.H., Clutton-Brock T.H. et al. Behav. Ecol. 2011. Vol. 22. № 4. Pp. 808-818. vg

143. Suchak M., de Waal F.B.M. Monkeys benefit from reciprocity without 2 the cognitive burden. PNAS. 2012. Vol. 109. Pp. 15191-151996. |

144. Sullivan K. Information exploitation by downy woodpeckers in mixed-species ^ flocks. Behaviour. 1984. Vol. 91. № 4. Pp. 294-311. ^

145. Sullivan K. Vigilance patterns in Downy woodpeckers. Anim. Behav. 1985a. i Vol. 33. № 1. P. 328-330. |

146. Sullivan K. Selective alarm calling by downy woodpeckers in mixed-specied flocks. Auk. 1985b. Vol. 102. № 1. Pp. 184-187. 101

Œ

o

147. Shultz S., Dunbar R.I.M. Social bonds in birds are associated with brain size and contingent on the correlated evolution of life-history and increased parental investment. Biol. J. Linn. Soc. 2010a. Vol. 100. P. 111-123.

148. Shultz S., Dunbar R. Encephalization is not a universal macroevolutionary phenomenon in mammals but is associated with sociality. PNAS. 2010b. Vol. 107. № 50. Pp. 21582-21586.

149. Szulkin V., Sheldon B.C. Correlates of the occurrence of inbreeding in a wild bird population. Behavioral Ecology. 2008. Vol. 19. № 6. Pp. 1200-1207.

150. Tan J., Hare B. Bonobos share with strangers. PloS One. 2013. Vol. 8. № 1. URL: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0051922.

151. Templeton C.N., Greene E., Davis K. Allometry of Alarm Calls: Black-capped Chickadees Encode Information About Predator Size. Science. 2005. Vol. 308. Pp. 1934-1937.

152. ten Thoren A., Bergmann H.-H. Veränderung und Konstanz von Merkmalen in der jugendlichen Stimmentwicklung der Nonnengans (Branta leucopsis). Behaviour. 1986. Bd. 100. H. 1. S. 61-91.

153. ten Thoren A., Bergmann H.-H. Die Lautausserungen bei der Graugans (Anser anser). J. Ornithol. 1987. Bd. 128. H. 2. S. 181-207.

154. de Waal F.B.M. With a little help of friend. PloS Biol. 2007. Vol. 5. № 7. URL: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0050190.

155. Wachtmeister C.-A., Enquist M. Evolution of the courtship rituals in monogamouse species. Behav. Ecol. Vol. 11. № 4. Pp. 405-410.

156. Wachtmeister, C-A. Display in monogamous pairs - a review of empirical data and evolutionary explanations. Anim. Behav. 2001. Vol. 61. Pp. 861-868.

157. Westneat D.F., Stewart I.R.K. Extra-Pair Paternity in Birds: Causes, Correlates, and Conflict. Ann. Rev. of Ecol., Evol. and Syst. 2003. Vol. 34. Pp. 365-396.

158. Wilson E.O. Sociobiology: the modern synthesis. Cambridge, 1975.

159. Wilson D.S., Wilson E.O. Rethinking the theoretical foundation of socio-biology. Quarterly Review of Biology. 2007. Vol. 82. № 4. Pp. 327-348.

160. On the phylogenetic position of the Okinawa woodpecker (Sapheopipo noguchii). Winkler H., Kotaka N., Gamauf A. et al. J. Ornith. 2005. Vol. 146. Pp. 103-110.

161. Wittenberger J.F. The evolution of mating systems in birds and mammals. Social behavior and communication. Handbook of behavioral neurobiology. Vol. 3 P. Marler, J.G. Vandenbergh (eds.). NY-L., 1979. Pp. 271-349.

162. Wosegien A. Experiments on pair bond stability in domestic pigeons £ (Columba livia domestica). Behaviour. 1997. Vol. 134. № 3. Pp. 275-297.

163. Yasukawa K., Bick E. Dominance hierarchies in dark-eyed juncos (Yunco hyemalis): a test of a game-theory model. Anim. Behav. 1983. Vol. 31. № 2.

I Pp. 439-448.

^ 164. Through their eyes: selective attention in peahens during courtship.

| Yorzinski J.L., Patricelli G.L., Babcock J.S. et al. J. Exp. Biol. 2013. Vol. 216. I Pp. 3035-3046.

i 165. Zahavi A. The Fallacy of Conventional Signalling. Philos. Transact. Biol. Sci.

< 1993. Vol. 340. № 1292. Pp. 227- 230.

Статья поступила в редакцию 11.01.2017. The article was received on 11.01.2017.

Фридман Владимир Семёнович - кандидат биологических наук; старший научный сотрудник лаборатории экологии, биологических инвазий и охраны природы кафедры высших растений биологического факультета, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Friedmann Vladimir S. - PhD in Biology; Senior Researcher Laboratory of Ecology, Biological Invasions and Conservation of Department of Higher Plants Biological Faculty, Lomonosov Moscow State University E-mail: vl.friedmann@gmail.com

CP

о

m vo

о е

<