Питание и вертикальные миграции некоторых массовых видов мезопелагических рыб в Беринговом море осенью 2004 г.

2006

Известия ТИНРО

Том 146

УДК 597-113

Н.С. Косенок, В.В. Свиридов

ПИТАНИЕ И ВЕРТИКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ НЕКОТОРЫХ МАССОВЫХ ВИДОВ МЕЗОПЕЛАГИЧЕСКИХ РЫБ В БЕРИНГОВОМ МОРЕ ОСЕНЬЮ 2004 Г.

В результате проведения многосуточной станции в Беринговом море были получены следующие результаты. В питании серебрянки и светлоперого лампа-никта преобладали эвфаузииды, охотский липолаг потреблял в большей степени желетелый планктон, темноперый лампаникт, питался креветками и копеподами. В то же время потребление рыбами тех или иных организмов определялось горизонтом нахождения рыб. Наибольшая пищевая активность наблюдалась ночью в эпипелагиали у серебрянки и светлоперого лампаникта. Суточные пищевые рационы составили 0,8-1,0 % массы тела рыб в верхней эпипелагиали, 0,2-0,4 в нижней эпипелагиали и 0,11-0,60 % в мезопелагиали. Максимальная концентрация особей всех видов ночью наблюдалась в верхней мезопелагиали, далее к поверхности она снижалась. Отмечалась значительная приуроченность наибольшего выхода мигрантов в верхние слои к середине ночи. Меньшие по размеру особи светлоперого лампаникта и охотского липолага поднимались ближе к поверхности, чем более крупные.

Kosenok N.S., Sviridov V.V. Feeding and vertical migrations of some mass mesopelagic fishes in the Bering Sea in autumn 2004 // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 146. — P. 67-79.

Feeding and vertical migrations of mesopelagic fishes were investigated at a daily station. Leuroglossus schmidti and Stenobrachius leucopsarus preyed mainly on euphausiids; Lipolagus ochotensis consumed mainly gelatinous zooplankton; Stenobrachius nannochir preferred shrimp and copepods. The L. schmidti and S. leucopsarus exhibited the most intensive feeding activity at night in the 0-50 m layer. Most fishes rose to the upper layer in the middle of night. Small individuals of S. leucops-arus and L. ochotensis were found closer to sea surface, than larger fish. The largest concentrations of all species were observed at 200-500 m both at day and night. Fish daily rations varied within the range 0.8-1.0 % of the body weight at 0-50 m, 0.20.4 % at 50-200 m, and 0.11-0,60 % at 200-750 m.

В Субарктическом регионе, в том числе в Охотском и Беринговом морях, мезопелагические рыбы, совершающие суточные вертикальные миграции из мезопелагиали (глубже 200 м) в эпипелагиаль (0-200 м), по биомассе не уступают массовым эпипелагическим рыбам (Шунтов и др., 1990). В то же время основу биомассы мезопелагических рыб составляют всего два наиболее многочисленные в видовом отношении семейства — Myctophidae и Bathylagidae (Sassa et al., 2002). Представители этих семейств светлоперый лампаникт Stenobrachius leucopsarus, темноперый лампаникт S. nannochir (Myctophidae), серебрянка Leuroglossus schmidti и охотский липолаг Lipolagus ochotensis (Bathylagidae) составляют основу биомассы рыб (61 %) в мезопелагиали в западной части

Берингова моря (Горбатенко, Ильинский, 1991; Баланов, Ильинский, 1992). Суточный рацион мезопелагических рыб в мезопелагиали оценен в 21,3 тыс. т, в эпипелагиали эта величина примерно в 12 раз меньше (Горбатенко, Ильинский, 1991; Шунтов и др., 1993).

Трофические характеристики мезопелагических рыб тесно связаны с особенностями их вертикального распределения, а их миграции к поверхности являются кормовыми (Tyler, Pearcy, 1975; Clarke, 1978; Парин, 1988). Питание мезопелагических рыб субарктической Пацифики подробно освещено в иностранной литературе, где приводятся пищевые спектры (Tyler, Pearcy, 1975; Pearcy et al., 1979; Gordon et al., 1985; Cailliet, Ebeling, 1990; Kawamura, Fujii, 2000; Moku et al., 2000). Отечественные публикации включают информацию по суточной и сезонной динамике питания (Горбатенко, Ильинский, 1991; Баланов, 1994; Баланов и др., 1994), суточным пищевым рационам (Горбатенко, Ильинский, 1991; Косенок и др., 2006) и оценкам потребления корма (Горбатенко, Ильинский, 1991; Радченко, 1994). Суточные вертикальные миграции массовых мезопелагических видов северо-западной Пацифики рассматриваются в работе Ватанабе с соавторами (Watanabe et al., 1999). В отечественных работах приведены изменения концентраций мезопелагических рыб в эпи- и мезопелагиали в течение суток (Горбатенко, Ильинский, 1991; Лапко, 1995).

Несмотря на наличие значительного количества публикаций, до сих пор остаются недостаточно изученными пищевая стратегия мезопелагических рыб и интенсивность их суточных вертикальных миграций. Для анализа динамики питания мезопелагических рыб ранее использовали материалы, полученные в результате тралений на двух—трех горизонтах, в эпипелагиали (200-0 м) и верхней мезопелагиали (500-200 м) (Горбатенко, Ильинский, 1991; Баланов, 1994; Moku et al., 2000). Учитывая амплитуду суточных миграций (у приповерхностных видов 1000-0 м) и практически полное отсутствие данных по распределению мигрирующих рыб в течение темного времени суток, бесспорна необходимость более частых тралений на различных горизонтах.

Настоящая статья основана на результатах многосуточной станции, в ходе которой выполнены траления на 9 горизонтах в слое от 750 м до поверхности. Полученные данные позволили нам рассмотреть динамику питания некоторых мезопелагических рыб с изменениями горизонта их обитания в темное и светлое время суток.

Многосуточная станция выполнялась в юго-западной части Алеутской котловины (57058' с.ш. 171059' в.д.) с 23.08 по 05.09.04 г. На многосуточной станции постановки разноглубинного трала 80/396 м с вертикальным раскрытием 3844 м выполнялись в следующих горизонтах — 0, 40, 80, 120, 160, 200, 350, 500 и 750 м (верхняя подбора трала), — с продолжительностью тралений 1 ч. На каждом горизонте было выполнено по 7 тралений с интервалом 4 ч (0, 4 ,8 12, 16, 20 час). Количество собранного материала представлено в табл. 1.

Пробы на питание обрабатывались групповым методом (Методическое пособие ..., 1974; Руководство ..., 1986). Суточный пищевой рацион рассчитывали по методу Н.С. Новиковой (1949), отдельно для рыб верхней и нижней эпи- и мезопелагиали.

Планктон облавливали большой сетью Джеди (капроновое сито с ячеей 0,168 мм, площадь входного отверстия 0,1 м2) в течение недели на горизонтах 25, 75, 150, 350, 750 м.

Состав пищи

Эвфаузииды доминировали в питании светлоперого лампаникта во всем слое исследования (0-750 м), но в мезопелагиали (200-750) в рационе увеличивалось значение амфипод и копепод (табл. 2). У серебрянки в эпипелагиали эвфа-узииды также были основным компонентом пищи, в мезопелагиали возрастала

Таблица 1

Количество материала

Table 1

Sampling data

Дата Кол-во желудков Кол-во проб Горизонт Время лова, час

24.О8. 6 1 0 0-8

24-25.08. 162 10 40 20-8

27.О8. 123 11 80 0-8

27-28.08. 155 14 120 20-8

28-29.08. 193 14 160 20-8

29-30.08. 209 19 200 20-8

31.08. 364 24 350 0-24

1-2.09. 873 58 500 0-24

2-3.09. 845 45 750 0-24

4-5.09. 228 13 0 0-8

Таблица 2

Состав пищи светлоперого лампаникта на разных горизонтах в течение суток, %

Table 2

Prey species composition of Stenobrachius leucopsarus in different time

and depth layers, %

Гори- Полно- Сред- Сред-

зонт Время Euphau- Amphi- Cope- Deca- стью Кол-во Кол-во няя няя

лова, суток, siacea poda poda poda перева- проб желуд- длина масса

м час ренная ков рыб, рыб,

пища см г

0-4 88,2 11,8 0,0 0,0 0,0 3 70 6,2 2,4

0 4-8 77,6 21,6 1,0 0,0 0,0 3 73 6,1 2,1

0-4 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 25 8,1 5,2

40 4-8 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 25 7,7 4,7

20-0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 18 7,0 3,4

0-4 88,7 8,1 0,0 3,2 0,0 2 30 9,7 9,0

80 4-8 99,9 0,0 0,0 0,0 0,0 3 30 7,9 6,4

0-4 94,1 0,0 5,9 0,0 0,0 2 26 9,4 8,5

120 4-8 99,9 0,0 0,0 0,0 0,0 3 29 7,3 5,3

20-0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 25 7,9 4,8

0-4 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 25 8,2 6,2

160 4-8 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3 27 7,9 6,3

20-0 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 32 5,9 2,5

0-4 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 27 9,4 8,6

200 4-8 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 25 6,4 3,8

20-0 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 30 6,5 3,7

0-4 92,3 0,0 7,7 0,0 0,0 2 31 9,5 10,6

4-8 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 26 8,8 7,5

8-12 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3 43 7,6 6,7

350 12-16 29,3 58,5 12,2 0,0 0,0 2 50 10,4 9,0

16-20 26,4 35,8 26,4 0,0 11,3 2 50 9,6 9,5

20-0 40,0 60,0 0,0 0,0 0,0 2 27 9,6 9,4

0-4 60,3 29,4 10,3 0,0 0,0 5 33 7,7 6,2

8-12 60,0 0,0 40,0 0,0 0,0 2 50 9,4 8,5

500 12-16 46,9 31,3 21,9 0,0 0,0 2 50 9,6 7,5

16-20 94,7 0,0 5,3 0,0 0,0 2 43 9,6 9,0

20-0 69,8 0,0 31,0 0,0 0,0 3 54 9,4 9,3

0-4 68,0 2,0 12,9 17,0 0,0 2 27 9,8 9,8

4-8 55,7 18,6 16,5 9,3 0,0 1 25 8,0 5,5

8-12 64,5 33,3 2,2 0,0 0,0 2 29 9,3 8,5

750 12-16 51,5 24,2 0,0 12,1 12,1 2 32 9,5 9,0

16-20 37,0 56,2 6,8 0,0 0,0 4 60 7,2 9,5

20-0 53,6 28,6 17,9 0,0 0,0 1 25 8,3 6,0

доля сальп и медуз (табл. 3). Липолаг в верхней эпипелагиали потреблял эвфау-зиид и ойкоплевр, в нижней — ойкоплевр и сальп, в мезопелагиали — сальп и медуз (табл. 4). Темноперый лампаникт потреблял в основном глубоководных креветок и копепод (табл. 5).

Таблица 3

Состав пищи серебрянки на разных горизонтах в течение суток, %

Table 3

Prey species composition of Leuroglossus schmidti in different time and depth layers, %

Гори- Время Eup- Am- Co- Pte- Oiko- Coe- Sal- Cep- Кол- Кол- Сред- Сред-

зонт суток, hau- phi- pe- ro- pleu- len- pae ha- во во няя няя

лoвa, 4ac sia- po- po- po- ra te- sp. lo- проб же- длинa мacca

м cea da da da labra- ra- po- луд- рыб, рыб,

dor. ta da ков см г

0-4 89,6 3,8 5,8 0,9 0,0 0,0 0,0 0,0 5 53 11,4 9,1

0 4-8 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 32 13,1 14,4

0-4 58,3 8,3 8,3 0,0 12,5 0,0 0,0 12,5 2 50 10,2 7,6

40 4-8 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 9 11,1 10,3

0-4 81,5 0,0 0,0 0,0 7,4 0,0 0,0 11,1 2 24 5-15 7,3

80 4-8 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3 37 11,9 13,1

0-4 80,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 20,0 2 50 8,1 10,1

120 4-8 66,7 8,6 0,0 0,0 24,7 0,0 0,0 0,0 2 14 5-15 6,3

0-4 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 50 9,9 8,7

160 4-8 88,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 11,1 2 46 10,0 8,3

0-4 92,2 0,0 3,9 3,9 0,0 0,0 0,0 0,0 2 31 10,5 8,8

200 4-8 0,0 0,0 75,0 0,0 25,0 0,0 0,0 0,0 3 25 8,2 5,7

20-0 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 24 9,9 7,5

0-4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 29 10,5 10,8

350 4-8 8,6 5,2 0,0 8,6 0,0 0,0 77,6 0,0 2 50 10,7 10,6

20-0 50,0 50,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 39 10,8 10,8

0-4 53,2 4,3 0,0 0,0 0,0 0,0 42,6 0,0 7 84 10,8 75,4

4-8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 1 8 7,6 2,5

8-12 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 1 31 14,6 20,0

500 12-16 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1 21 13,4 18,0

16-20 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 27 10,5 11,0

20-0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 24 11,5 17,1

0-4 50,0 50,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 51 11,4 17,0

4-8 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3 51 12,2 16,6

8-12 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3 53 11,9 13,7

750 12-16 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3 51 12,0 17,0

16-20 72,2 27,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 6 92 12,0 13,8

20-0 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 50 9,0 8,5

A.A. Баланов (1994) отмечал те же компоненты в питании массовых мезопе-лагических рыб в Беринговом море в осенний период. Массовый вид эвфаузиид в данном регионе — Th. longipes (Пономарева, 1963) — является основной пищей как для эпипелагических рыб (Чучукало и др., 1994; Волков и др., 1997), так и мезопелагических (Баланов и др., 1994, 1995). Кроме того, в питании представителей семейств Myctophidae и Bathylagidae наблюдается некоторая специфика. Так, виды, принадлежащие к первому семейству, в большей степени потребляют интерзональных ракообразных, в основном копепод (N. critatus, Metridia pacifica, Eucalanus bungii), летом, а осенью увеличивается значение эвфаузиид (Th. longipes). Батиляговые же в значительной степени потребляют малоподвижный желетелый планктон — медуз, ойкоплевр, аппендикулярий, сальп (Горбатенко, Ильинский, 1991; Баланов, 1994; Баланов и др., 1994; Чучукало, 2006). Многие исследователи указывали на преобладание менее подвижных животных в рационе батиляговых по сравнению с миктофидами и связывали это с особенностями строения ротового и жаберного аппаратов (Gordon et al., 1985; Cailliet, Ebeling, 1990).

Таблица 4

Состав пищи охотского липолага на разных горизонтах в течение суток, %

Table 4

Prey species composition of Lipolagus ochotensis in different time and depth layers, %

Горизонт лова, м Время суток, час Euphau-siacea Amphi-poda Ptero-poda Oiko-pleura labrador. Cteno-phora Coelen-terata Salpae sp. Cephalopoda

40 0-4 46,62 0,00 0,00 53,61 0,00 0,00 0,00 0,00

80 0-4 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

120 0-4 4-8 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 25,00 100,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 75,00 0,00

160 0-4 4-8 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 100,00 0,00 0,00 0,00 0,00 100,00 0,00 0,00 0,00

200 0-4 0-4 20-0 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 28,57 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 71,43 0,00 0,00 0,00 0,00 71,43 0,00 0,00 2 ,,, 050 oso

350 20-0 4-8 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 50,00 0,00 50,00 100,00 0,00 0,00

500 0-4 4-8 20-0 0,00 0,00 0,00 1,10 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 05 ,,, 008 О О Сл 41,32 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

750 20-0 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Таблица 5

Состав пищи темноперого лампаникта на разных горизонтах в течение суток, %

Table 5

Prey species composition of Stenobrachius nannochir in different time

and depth layers, %

Гори- Время Кол-во Сред- Сред-

зонт суток, Euphau- Mysi- Amphi- Cope- Deca- Кол-во желуд- няя няя

лова, час siacea dacea poda poda poda проб ков длина масса

м рыб, см рыб, г

0-4 38,9 0,0 0,0 61,1 0,0 4 100 10,0 8,7

4-8 20,7 0,0 0,0 51,7 27,6 2 50 10,1 8,7

8-12 36,2 0,0 0,0 63,8 0,0 3 75 10,2 10,0

500 12-16 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 3 51 8,0 6,7

16-20 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 2 33 10,0 9,5

20-0 50,0 0,0 0,0 50,0 0,0 2 50 9,9 10,6

0-4 0,0 82,9 0,0 3,8 0,0 2 50 7,0 9,2

4-8 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 2 50 9,6 8,8

8-12 0,0 0,0 0,0 16,7 83,3 2 49 9,3 8,5

750 12-16 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2 50 9,4 8,5

16-20 0,0 0,0 1,4 4,2 94,4 4 97 9,6 8,8

20-0 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 1 25 7,9 4,5

Вертикальное распределение зоопланктона

На многосуточной станции днем и ночью наблюдалось два пика биомассы зоопланктона — в поверхностной водной массе (50-0 м) и глубже нижней границы холодного промежуточного слоя (150-350 м днем и 150-200 ночью) (рис. 1). В темное время суток биомасса зоопланктона возрастала в верхнем слое в 2,5 раза. Основу биомассы составляли копеподы и сагитты, значение которых в питании исследуемых рыб было не существенно. Наибольшая биомасса эвфаузи-ид ночью наблюдалась выше 200 м — под холодным промежуточным слоем и в верхнем 50-метровом слое. Днем они концентрировались в поверхностном слое и на горизонте 350 м. Максимальные биомассы сальп и гидромедуз ночью наблюдались в эпипелагиали, а ойкоплевр — в мезопелагиали.

23.08.04

Биомасса, мг/м3 0 100 200 300 400 500 600

День

24.08.04

Биомасса, мг/м3 10 20 30 40

День

Общая биомасса

-Ar  Copepoda Sagitta

Биомасса, мг/м3 Ночь

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300

Euphausiacea Amphipoda - -Ar  Кишечнополостные

Биомасса, мг/м3 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Ночь

0 100 200

м,300 а,

к 400

ю

ЁЛ

^ 500 600 700 800

Обшая биомасса

- -А- - Copepoda --Sagitta

Euphausiacea

Amphipoda

Кишечнополостные

Рис. 1. Вертикальное распределение зоопланктона в Беринговом море на суточной станции, мг/м3

Fig. 1. Vertical distribution of Zooplankton at the daily staition, mg/m3

Вышеописанные закономерности распределения зоопланктона являются обычными для вод с наличием промежуточного холодного слоя воды, когда наибольшая биомасса наблюдается в слое 0-50 м, далее в холодном промежуточном слое снижается, а в слое 200-300 м вновь возрастает. Начиная с горизонта 300400 м биомасса резко уменьшается, после этого оставаясь примерно на одном уровне (Виноградов, 1968; Шунтов, 2001).

Интенсивность миграций и интенсивность питания рыб

Максимальные значения относительного обилия серебрянки на протяжении всех суток наблюдались в нижней мезопелагиали (54-89 % особей от общей численности). При этом ночью основной приток мигрантов из нижележащих слоев (26 %) был характерен для верхней мезопелагиали (рис. 2). У светло-перого лампаникта отмечена сходная картина суточной динамики вертикального распределения. Доля особей, мигрирующих в эпипелагиаль, составила у серебрянки 20 % и у светлоперого лампаникта 14 % общего обилия вида в слое 01000 м. Согласно К.М. Горбатенко и Е.Н. Ильинскому (1991), в летний период в Беринговом море 17 % особей серебрянки и 11 % особей светлоперого лампа-никта мигрируют ночью к поверхности. Минимальная концентрация особей этих видов в нашем исследовании наблюдалась в верхней эпипелагиали (рис. 2). У маломигрирующего темноперого лампаникта увеличение численности происходило ночью в нижней мезопелагиали.

60 40 20 0

L. schmidt i день

0-50

50-200 200-500 500-1000

200-500 500-1000

100 80 60 -40 20 0

S. leucopsarus ночь

20

*

I

S

200-500 500-1000

50-200 200-500 500-1000

100

чО

О4 80

А

5 60

о

н н 40

<и

л о 20

и

т 0

S. nannochir день

4

- 3 о

tE

- 1 s 0

100

§ 60 I 40

S. nannochir ночь

5

-4 о

С

vO

- 3

-2 * 2 К

-1 S 0

0-50 50-200 200-500 500-1000

Горизонт лова, м

Рис. 2. Изменения численности рыб (1) и их накормленности (2) днем и ночью с глубиной

Fig. 2. Fish numbers (1) and their feeding activity (2) by day and night in different depths

Начало вертикальных перемещений у серебрянки, охотского липолага и светлоперого лампаникта наблюдалось в первой половине ночи (20-24 час). Первыми в верхнюю эпипелагиаль поднимались особи лампаникта, в начале ночного периода они уже присутствовали в слое 0-40 м; серебрянка в тот же временной промежуток не встречалась выше 120 м; липолаг в это же время достигал только верхней мезопелагиали (табл. 6). Максимальный приток мигрантов в верхней эпипелагиали отмечался с 24 до 4 час. В первой половине дня (8-12 час) особи серебрянки наблюдались в нижней эпипелагиали (в слое 200-50 м), верхняя граница распределения светлоперого лампаникта в этот же период — 350 м, липолага — 500 м.

Средняя накормленность серебрянки ночью была в 1,5 раза выше, чем у лампаникта, как в верхней, так и в нижней эпипелагиали (рис. 3). В светлое время суток интенсивность питания обоих видов значительно снизилась, особенно у серебрянки, накормленность которой в верхней и нижней мезопелагиали была заметно ниже, чем у светлоперого лампаникта. Накормленность темноперого лампа-никта несколько увеличивалась ночью в верхней мезопелагиали (рис. 3).

Таким образом, максимальная концентрация особей серебрянки и светлопе-рого лампаникта в эпипелагиали наблюдалась ночью в слое 200-500 м, в то время как максимальная накормленность мигрирующих рыб отмечена в слое 200-0, где их относительная численность в течение ночного периода была минимальной (рис. 3).

Данные ряда исследований отмечают существенную суточную динамику вертикального совпадения концентраций эпипелагических видов рыб и планктона, причем днем такие совпадения редки, но значительны ночью (Mackas et al., 1997; Swartzman et al., 1999; De Robertis, 2002). Б.П. Мантейфель (1987) пока-

73

0-50 50-200 200-500 500-1000

Горизонт лова, м

зал адаптивную значимость вертикальных миграций планктона и нектона: днем и те и другие находятся в нижнем слое, избегая зрительных хищников, ночью поднимаются для откорма в верхний богатый пищей слой. Высокая накормлен-ность рыб в верхней эпипелагиали связана, с одной стороны, с плотными концентрациями здесь кормовых организмов, а с другой — с невысокой плотностью самих рыб в этом слое. Нижняя эпипелагиаль является местом откорма для мигрирующих мезопелагических рыб и транзитным слоем для тех же рыб, опускающихся из эпипелагиали после откорма.

Таблица 6

Относительное обилие Lipolagus ochotensis, Leuroglossus shmidti, Stenobrachius nannochir, Stenobrachius leucopsarus на суточной станции в юго-западной части Берингова моря, экз./км3

Table 6

Characteristics of vertical distribution Lipolagus ochotensis, Leuroglossus shmidti, Stenobrachius nannochir, Stenobrachius leucopsarus at the daily station in the Bering Sea, indiv/km3

Горизонт лова, м 8-12 12-16 Время i 16-20 суток, час 20-0 0-4 4-8

Lipolagus ochotensis

40 0,0 0,0 0,0 0,0 48409,5 0,0

80 0,0 0,0 0,0 0,0 1785,2 876,5

120 0,0 0,0 0,0 0,0 12738,1 2781,3

160 0,0 0,0 0,0 0,0 7908,4 3838,6

200 0,0 0,0 0,0 2122,5 8344,0 5522,8

350 0,0 0,0 0,0 1638,9 6830,6 9285,0

500 1685,6 0,0 893,1 12047,0 5755,5 8306,6

750 11713,5 23465,0 22209,7 6964,1 7668,4 4675,0

Leuroglossus schmidti

0 0,0 0,0 0,0 0,0 47509,1 16847,3

40 0,0 0,0 0,0 0,0 723237,4 19522,9

80 0,0 0,0 0,0 0,0 28563,5 70118,8

120 0,0 0,0 0,0 20690,3 84617,6 25032,1

160 1689,2 0,0 0,0 7351,5 192438,3 81570,5

200 0,0 0,0 0,0 19527,2 61189,7 63512,5

350 4924,3 1776,7 27304,9 95876,5 69159,8 121549,5

500 85124,6 80266,5 93770,7 63941,8 60299,4 72267,8

750 68979,4 115447,9 106735,0 105456,1 89144,6 110329,4

Stenobrachius nannochir

500 193005,3 253285,5 151819,3 160318,0 118788,3 125430,3

750 159433,6 237466,0 245910,3 403916,6 193626,0 314158,3

Stenobrachius leucopsarus

0 0,0 0,0 0,0 25037,2 376133,3 152143,1

40 0,0 0,0 0,0 21546,1 3086587,5 443170,4

80 0,0 0,0 0,0 0,0 1055066,0 478561,0

120 0,0 0,0 0,0 44202,0 147398,5 172443,6

160 0,0 0,0 0,0 57892,9 826869,5 795551,8

200 0,0 0,0 0,0 448174,9 888177,1 844071,6

350 283968,2 421969,2 572575,3 2433787,3 1067281,5 1125176,6

500 1579440,6 1764080,1 2288006,1 1061064,0 641489,6 672007,2

750 347500,2 174579,7 541036,2 710336,1 464894,1 461887,4

У мигрирующих рыб наблюдается значительное увеличение индексов наполнения желудков рыб в эпипелагиали на фоне чрезвычайно слабой интенсивности питания в мезопелагиали (СаПНе1:, ЕЬе1^, 1990; Баланов и др., 1994; Моки е1 а1., 2000). Накормленность немигрирующего 5. nannochir остается невысокой круглосуточно, с некоторым увеличением в верхних горизонтах мезопе-лагиали (Соболевский, Сенченко, 1996; Моки е1 а1., 2000).

2 2 2 2 2 22 6 2 6 14 22 6 14 22 0 40 80 120 160 200

Время суток, ч Го ризонт ло ва, м

Рис. 3. Суточная ритмика питания L. schmidti, S. leucopsarus, S. nannochir: 1 — ИНЖ, 2 — свежая пища

Fig. 3. Daily feeding rhythms of L. schmidti, S. leucopsarus, S. nannochir: 1 — SCI, 2 — fresh food

A.A. Баланов с соавторами (1995) выделяли "трофический" слой, к которому относили эпипелагиаль и верхнюю мезопелагиаль, и слой "переваривания" — нижнюю мезопелагиаль. Наши данные также свидетельствуют о значительном увеличении накормленности рыб в верхней эпипелагиали. Мезопелагиаль (верхняя и нижняя) является слоем не только "переваривания", но и нагула для особей, не совершающих значительные миграции к поверхности.

Суточная ритмика питания

В начале ночи (20-0 час) особи светлоперого лампаникта в верхней эпипелагиали не питались (рис. 3). Высокие индексы наполнения желудков серебрян-

75

ки и лампаникта отмечались после 0 час и вплоть до начала миграций рыб в нижележащие слои. Нами выявлено значительное изменение индексов наполнения желудков с глубиной в утренние часы у серебрянки и лампаникта. Максимальные индексы, наблюдаемые у лампаникта, в эпипелагиали ночью составляли 129 %оо, а в мезопелагиали утром — 62 %оо, у серебрянки — соответственно 164 и 4 %оо.

A.A. Баланов (1994), К.М. Горбатенко и Е.Н. Ильинский (1991) выделяли два пика питания у вертикальных мигрантов в течение суток: ночной (2-4 час) и дневной (14-16 час). По нашим данным, питание в эпипелагиали мигрирующих видов ночью было растянуто во времени, высокая накормленность наблюдалась и в середине, и в конце ночного периода. Скорее всего, рыбы питаются в процессе миграций к поверхности, постепенно насыщаясь, а часть особей остается в нижележащих горизонтах. Известно (Clarke, 1978), что меньшие по размеру особи светлоперого лампаникта и охотского липолага поднимаются ближе к поверхности, чем более крупные. Это подтверждается и нашими данными (рис. 4). В мезопелагиали в светлое время суток, по нашим сведениям, увеличение индексов наполнения желудков серебрянки и светлоперого лампаникта происходит после 16 час. В литературе приводятся данные об увеличении пищевой активности светлоперого лампаникта в мезопелагиали в ночные и утренние часы, а также во второй половине дня (Pearcy, 1964; Tyler, Pearcy, 1975; Pearcy et al., 1979; Cailliet, Ebeling, 1990).

S 14 n £12 -% 10 -4 86 -4 2 -0

L. schmidti

0-50 50-200 200-500 500-1000 - ночь ------ день Горизонт, м

10 8 6 4 2 0

S. leucopsarus

0-50

50-200 i- - день

200-500

500-1000 Горизонт, м

15

ä 10

L. ochotensis

5

0-50 день

50-200 200-500 500-1000

Горизонт, м

12 10 8 6 4 2 0

S. nannochir

200-500 - ночь —•— день

500-1000

Горизонт, м

Рис. 4. Изменения линейных размеров рыб с глубиной

Fig. 4. Fishes length in different depths

Наибольшее количество свежей пищи в желудках S. nannochir наблюдалось в верхней мезопелагиали днем, однако максимальная накормленность отмечалась ночью. Некоторые авторы говорят об отсутствии суточной ритмики питания у этого вида (Furuhashi, Shimazaki, 1989; Баланов, 1994; Moku et al., 2000). Отсутствие выраженных вертикальных суточных миграций темноперого лампаникта, отмечаемое нами выше, и определяет "смазанную" суточную ритмику питания.

Суточные пищевые рационы

При расчете суточных пищевых рационов (СПР) мы учитывали слой откорма рыб. СПР серебрянки и светлоперого лампаникта в верхней эпипелагиали

76

составили соответственно 0,8 и 1,0 % массы тела, в нижней эпипелагиали — 0,4 и 0,2, в мезопелагиали 0,11 и 0,6 %. У темноперого лампаникта СПР составил 0,11 %. По литературным данным, величины СПР первых двух видов колеблются от 1,0 до 2,0 %, последнего — от 0,14 до 1,0 %, при этом рассчитывался средний рацион для всего слоя обитания (Горбатенко, Ильинский, 1991; Бала-нов, Горбатенко, 1995; Moku et al., 2000).

Выводы

В питании активных мигрантов — серебрянки и светлоперого лампаникта — преобладали эвфаузииды. Охотский липолаг потреблял в основном же-летелый планктон, эвфаузииды занимали вторую позицию в его рационе. Не совершающий значительных суточных миграций темноперый лампаникт потреблял в основном глубоководных креветок и копепод. Потребление рыбами тех или иных кормовых организмов определялось горизонтом их нахождения: эвфаузииды доминировали в питании рыб в эпипелагиали, глубже возрастала доля копепод.

Значительное увеличение пищевой активности у мигрантов отмечалось ночью в эпипелагиали. Наибольшая накормленность в эпипелагиали была отмечена у серебрянки, в мезопелагиали — у светлоперого лампаникта. У охотского липолага, по питанию которого данные ограничиваются темным периодом суток, пищевая активность отмечена в эпи- и мезопелагиали. Пищевая активность темноперого лампаникта оставалась довольно низкой на всех горизонтах обитания.

Максимальная концентрация особей всех видов ночью наблюдалась в верхней мезопелагиали, далее к поверхности она снижалась. Наибольшая численность мигрантов в верхних слоях отмечена в середине ночи. Максимальная интенсивность миграций ночью в эпипелагиаль наблюдалась у серебрянки. Днем большинство особей всех исследуемых видов обитало в нижней мезопелагиали.

Вертикальное распределение светлоперого лампаникта и охотского липо-лага характеризовалось постепенным уменьшением линейных размеров тела при миграциях к поверхности, а у серебрянки, напротив, — увеличением длины. У темноперого лампаникта закономерностей в распределении особей разных размеров не было выявлено.

Литература

Баланов A.A. Питание массовых рыб мезопелагиали Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 2. — С. 252-259.

Баланов A.A., Горбатенко K.M. Питание массовых мезопелагических рыб в Беринговом море в осенний период // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М.: ВНИРО, 1995. — С. 335-343.

Баланов A.A., Горбатенко K.M., Горелова T.A. Суточная динамика питания мезопелагических рыб Берингова моря в летний период // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 4. — С. 534-541.

Баланов A.A., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Суточная динамика питания массовых мезопелагических рыб Берингова моря в осенний период // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 2. — С. 125-131.

Баланов A.A., Ильинский Е.Н. Видовой состав и биомасса мезопелагических рыб Охотского и Берингова морей // Вопр. ихтиол. — 1992. — Т. 3, вып. 1. — С. 56-63.

Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. — М.: Наука, 1968. — 320 с.

Волков A^., Радченко В.И., Фигуркин A^. Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 225-228.

Горбатенко K.M., Ильинский Е.Н. Питание массовых мезопелагических рыб Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1991. — Т. 31, вып. 5. — С. 816-821.

Косенок Н.С., Чучукало В.И., Савиных В.Ф. Характеристика питания Diaphus theta (Myctophidae) в северо-западной части Тихого океана в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 2006. — Т. 46, № 5. — С. 636-642.

Лапко В.В. Роль кальмаров в пелагиали Охотского моря // Океанол. — 1995. — Т. 35, № 5. — С. 737-742.

Мантейфель Б.П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. — М.: Наука, 1987. — 270 с.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.

Новикова Н.С. О возможности определения суточных рационов рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. — 1949. — № 9. — С. 107-111.

Парин Н.В. Рыбы открытого океана. — М.: Наука, 1988. — 272 с.

Пономарева Л.А. Эвфаузииды северной половины Тихого океана, их распределение и экология массовых видов. — М.: АН СССР, 1963. — 140 с.

Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1994. — 24 с.

Руководство по изучению питания рыб / А.Ф.Волков, В.И.Чучукало. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.

Соболевский Е.И., Сенченко И.А. Пространственная структура и трофические связи массовых видов пелагических рыб в водах восточной Камчатки в осенне-зимний период // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, вып. 1. — С. 34-43.

Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 48 с.

Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 122-128.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 2-26.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 425 с.

Cailliet G.M., Ebeling A.W. The vertical distribution and feeding habits of two common midwater fishes (Leuroglossus stilbius and Stenobrachius leucopsarus) off Santa Barbara // Rep. Calif. Coop. Ocean fish Invest. — 1990. — Vol. 31. — P. 106-123.

Clarke T.A. Dial feeding patterns of 16 species of mesopelagic fishes in Hawaiian waters // Fish. Bull. — 1978. — Vol. 76, № 3. — P. 495-513.

De Robertis A. Size-dependent visual predation risk and the timing of vertical migration // An optimization model. Limnol. Oceanogr. — 2002. — Vol. 47. — P. 925-933.

Furuhashi M., Shimazaki K. Vertical distribution and diet of Stenobrachius nan-nochir (Myctophydae) in the southern Bering sea, summer, 1987 // Proc. Natl. Inst. Polar. Res. Sympos. Polar. Biol. — 1989. — № 2. — P. 94-104.

Gordon J.D.M., Nishida S., Nemoto T. The diet of mesopelagic fish from the Pacific coast of Hokkaido, Japan // J. Oceanogr. Soc. Jap. — 1985. — Vol. 41, № 2. — P. 89-97.

Kawamura A., Fujii F. Forage of the mesopelagic fishes, Symbolophorum californ-iensis (Eigenmann & Eigenmann) and Tarlentobeania taylori Mead caught in gill nets in the northwestern North Pacific Ocean // Ocean. Bull. Ocean. Res. Inst. Univ. Tokyo. — 2000. — № 26. — P. 143-159.

Mackas D.L., Kieser R., Saunders M. et al. Aggregation of euphausiids and Pacific hake (Merluccius productus) along the outer continental shelf off Vancouver Island // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1997. — Vol. 54. — P. 2080-2096.

Moku M., Kawaguchi K., Watanabe H., Ohno A. Feeding habits of three dominant myctophid fishes, Diaphus theta, Stenobrachius leucopsarus and S. nannochir, in the subarctic and transitional waters of the western North Pacific // Mar. Ecol. — 2000. — Vol. 207. — P. 129-140.

Pearcy W.G. Some distributional features of mesopelagic fishes off Oregon // J. Mar. Research. — 1964. — Vol. 22, № 1. — Р. 83-102.

Pearcy W.G., Nemoto T., Okiyama M. Mesopelagic fishes of the Bering Sea and the adjacent northern North Pacific Ocean // J. Oceanogr. Soc. Japan. — 1979. — № 35. — P. 127-135.

Sassa C., Kawaguchi K., Kinoshita T., Watanabe C. Assemblages of vertical migratory mesopelagic fish in the transitional region of the western North Pacific // Fish. Oceanogr. — 2002. — Vol. 2, № 4. — P. 193-203.

Swartzman G., Brodeur R., Napp J. et al. Spatial proximity of age-0 walleye pollock (Theragra chalcogramma) to zooplankton near the Pribilof Islands, Bering Sea, Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1999 — Vol. 56. — P. 545-560.

Tyler H.R., Pearcy W.C. The feeding habits of three species of lanternfishes (Myc-tophidae) off Oregon, USA // Mar. Biol. — 1975. — Vol. 32. — P. 7-11.

Watanabe H., Moku M., Kawaguchi K. et al. Diel vertical migration of myctophid fishes (family Myctophidae) in the transitional waters of the western North Pacific // Fish. Oceanogr. — 1999. — Vol. 8. — P. 115-127.

Поступила в редакцию 15.05.06 г.