Высшие споровые растения во флоре Сыдинской предгорной степи

БИОЛОГИЯ

Е.М. Антипова, О.В. Енуленко

ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ ВО ФЛОРЕ СЫАИНСКОЙ ПРЕДГОРНОЙ СТЕПИ1

Флора, Сыдинская предгорная степь, Краснотуранский район, высшие споровые растения, гербарий, конспект, обилие вида.

Сыдинская предгорная степь2 занимает среднюю часть Краснотуранского района Красноярского края и располагается в Сыдо-Ербинской котловине Минусинской впадины (54°38’ — 54°48’ с.ш. и 90°57’ — 91°50’ в.д.). С востока территория омывается Красноярским водохранилищем, с запада граничит с Прибайтакской лесостепью Идрин-ского района, северную и южную части степи разделяет Сыдинский залив [Черепнин, 1956] (рис.). На карте Краснотуранского района даны 11 ЛФ: 1) Краснотуранский район окр. с. Краснотуранска (Кр); 2) берег Красноярского водохранилища, окр. пос. Дачи (Д); 3) окр. с. Лебяжье (Лб); 4) г. Туран (Т); 5) окр. с. Восточное (В); 6) р. Биря (Б); 7) Краснотуранский бор (Кб); 8) окр. с. Белоярск (Бе); 9) хр. Алха (А); 10) р. Сыда (С); 11) г. Унюк (У).

Физико-географические границы исследуемой территории проходят по г. Катушка, истоку рч. «Кипучий» (север), по северной границе Тубинского залива до Красноярского водохранилища (юг), на западе по береговой линии от г. Тепсей до г. Туран и далее, по западным границам рр. Убей, Уза, до р. Колдыбай, вверх по рр. Б. Куреж и Джи-рим (восток). Административные границы района с севера проходят с Новоселовским, с юга — Минусинским, на востоке — Идринским и Курагинским районами Красноярского края, на западе — Боградским районом Республики Хакасия (по Енисею) [Бернятская, 2007].

В геоморфологическом плане район занимает низкогорную область Восточного Са-яна, где в северной и восточной частях преобладают луговые степи и остепненные луга по крутым склонам. На юго-западе района господствуют равнинные степи и лесостепи. Рельеф района холмистый.

Водные ресурсы Краснотуранского района представлены Красноярским водохранилищем (р. Енисей) и его многочисленными притоками: рр. Уяр, Уза, Салба, Биря, Диссос, Кара-Беллык, Сарушка, Джирим, Алгаштык, Бол. Джезлык, Карасук и Ка-мышта, а также крупным Сыдинским заливом 36,5 км дл. [Черепнин, 1956].

Разнообразные почвообразующие породы в Сыдинской предгорной степи по происхождению и составу объединяются в группы: аллювиальные и эллювиально-деллюви-альные отложения различных магматических, осадочных и метаморфических пород, деллювиальные продукты различных пород, преимущественно красноцветные, крас-но-бурые и желто-бурые глины и суглинки, лессовидные суглинки и супеси, переотло-женные ветром, и речные пески — аллювиальные отложения современных долин. Характерны серые и темно-серые лесные почвы, оподзоленные, выщелоченные и типичные черноземы [Черепнин, 1956; Брицына, 1962; Положий и др., 2002].

1 Исследование проведено на средства гранта РФФИ № 110498100.

2 Ботанико-географические районы юга Красноярского края даются по Л.М. Черепнину (1959, 1979).

КРАСНОТУРАНСКИИ РАЙОН

Масштаб *1: 500 ООО

Чёрная Комз

Куль чек

Талъцы

У !Л.Ч -

Беслиш

БАЛАХТИНСКИЙ РАТЮН

Табажах

^£5 Проеэжзя Кот

Вознваню

Иинок&лшкз

НОВОСЕЛОВСКИЙ Р/йон ІЗАІ

Романовна

Порошка

Ш

ИДРИНСКИЙ

РАЙОН

Шадрина

Але Ш/ц

Кара Бсппык

Белл ыи

I опфиноска Вкияьма

Иовоберелоака

Дойрсмьісіюаский

арушоз

мійстй

Никольское

Хзбык

Майское

Центральный

цілиб Сч4?я

Николаевы

РЕСПУБЛИКА

ХАКАСИЯ

гйигыр1 Ключ]

Лгі'л

Монсеевка

Кеяротя

С.-ма: А&ги*дв[ЛуГзшпюном

№м>П0к(Юйй

ГРИІ

Диссос Тубинсний

Ноюшном'

АКК-МЯИ

КРАСНОГУРАНСК

Лишш

Кавказское

іутщігаїїт шли#

ІИСНМРСКОЕ

вдошнилище

Городок

ШтсНомті

Ькппи-ПшпгдиУ у__.

. МИНУСИНСКИЙ

№16 ШИ

РАЙОН

Минусинск

Рис.

Рельеф природных комплексов степи представлен девонскими красноцветными конгломератами, песчаниками, алевролитами и известняками. Большинство составляющих юрские угленосные отложения — песчаные и лессовидные карбонатные тяжелые суглинки и глины — породы кайнозоя, формирование которых было завершено к концу плейстоцена [Зятькова, 1977; Положий и др., 2002].

Растительность Краснотуранского района отличается в основном пограничными лесостепными и степными сообществами, которые относятся к переходной лесостепной зоне, где коэффициент увлажнения ниже единицы [Щербаков, Кириллов, 1962]. Такие условия порождают собой флористическое многообразие вследствие постепенного исчезновения лесной растительности, которая образована на исследуемой территории в основном мелколиственными березовыми {Betula pendula Roth.) с примесью осиновых (Populus trémula L.), а также на сухих возвышенностях — сосновыми (Pinus sylvestris L.) лесами. В подлеске развиваются ивы (Salix caprea L.), черемуха (Padus avium Mill.) и рябинник (Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.). В лесостепном комплексе леса чередуются с островными, местами засоленными, луговыми степями и остепненными лугами с преобладанием полыни (.Artemisia glauca Pall, ex Willd.), ковыля (Stipa penna-ta L.), осоки (Carex praecox Schreb.) и др. (.Atriplex fera L.). Местами образуются четырехзлаковые степи с кустарниковыми зарослями Cotoneaster melanocarpus Fisch, ex Blytt, Spiraea hypericifolia L., Rosa acicularis Lindl.).

По системе зонально-секторного распределения растительности [Волкова, 1997] Сы-динская предгорная степь относится к суббореальному биоклиматическому поясу, располагаясь на границе Западносибирского-Переднеазиатского (континентального) и Восточно-Центральноазиатского (резко континентального) секторов. В верхних частях Минусинской котловины граница лесостепной зоны проходит условно (гипотетически), так как мощные горные поднятия прерываясь образуют отдельные островные группы низкогорий.

Климат резко континентальный, суровый. В течение всего года господствует континентальный воздух умеренных широт, поэтому характерны крайне низкие зимние температуры (—25... —44°С) и значительное прогревание летом (+14...+30°С). Зима солнечная, морозная, малоснежная. Годовая сумма осадков менее 350 мм. Лето солнечное и теплое. Коэффициент увлажнения близок к единице. Характерными являются резкие колебания суточных температур, сравнительно небольшое количество осадков 25—35 мм, или 105—130 % от суточной нормы, поздние весенние — до —1...—6° С, а на поверхности почвы до —1...—10° С — и ранние осенние (—3...—5°С) заморозки. Среднегодовая температура воздуха +2°С. Средняя температура самого теплого месяца июля +19,5° С, самого холодного января —18°С. Степные и лесостепные зоны района находятся в недостаточно увлажненном агроклиматическом поясе [Алисов, 1969; Крупкин,2002].

В период полевых работ 2009—2012 гг. для выявления флористического состава Сы-динской предгорной степи нами был собран гербарный материал. В 2010—2012 гг. исследования проводились в рамках учебно-полевых практик совместно со студентами II курса под руководством доктора биологических наук, профессора кафедры биологии и экологии КГПУ им. В.П. Астафьева Е.М. Антиповой. Определение гербарных образцов высших споровых растений проводилось в Гербарии им. Л.М. Черепнина (KRAS) Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева.

В результате обработки собранного гербарного материала и идентификации образцов в Гербарии им. Л.М. Черепнина был составлен конспект высших споровых растений Сыдинской предгорной степи. Гербарные образцы, собранные авторами, хранятся в Гербарии им. Л.М. Черепнина (KRAS) кафедры биологии и экологии и приводятся без указания фамилий коллекторов. Для видов, собранных авторами, указаны показатели обилия вида. Распространение дается по ЛФ (расшифровка в тексте).

Отдел Lycopodiophyta - Плаунообразные Класс Lycopodiopsida - Плауновидные Сем. Lycopodiaceae Beauv. ex Mirbel - Плауновые Lycopodium annotinum L.: Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1: 33; Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 63; Вылцан, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 43; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостеп. Ср. Сиб.: 42. Плаун годичный.

В сосновых борах, смешанных лесах. Встречается очень редко: р. Ирба, Курагин-ский район [Вылцан, 1983].

Отдел Equisetophyta - Хвощеобразные Класс Equisetopsida - Хвощевидные Сем. Equisetaceae Richard ex A.H. de Candolle - Хвощовые Equisetum arvense L.: Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1: 43; Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 59; Вылцан, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 38; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостеп. Ср. Сиб.: 42; Доронькин, 2003, Фл. Сиб. 14: 11; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 9; Антипова, Рябовол, 2009, Фл. Красн.: 21. - Хвощ полевой.

На сырых и лесных лугах, в смешанных лесах, по песчаным берегам рек, обочинам дорог, иногда как сорное на полях, в посевах. Обычен во всех лесостепных ЛФ (Кр, Д, Л б, В, Б, Кб, Бе, С), кроме горных возвышенностей (Т, А, У). Местами обилен.

Е. hyemale L.: Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1: 45; Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 61; Вылцан, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 41; Доронькин, 2003, Фл. Сиб. 14: 11; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 10. - Hippochaete hyemalis (L.) Bruchin: Антипова, 2003, Фл. сев. лесостеп. Ср. Сиб.: 44; Антипова, Рябовол, 2009, Фл. Красн.: 22. -X. зимующий.

В берёзово-сосновых лесах, в сырых оврагах. Встречается редко: Крт. рн., окр. с. Кр. К. Б. ЛФ Кб. Местами обилен.

Е. palustre L.: Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1: 46; Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 60; Вылцан, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 40; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостеп. Ср. Сиб.: 43; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 10; Антипова, Рябовол, 2009, Фл. Красн.: 22. — X. болотный.

На заболоченных лугах, местами по берегу Красноярского водохранилища. Встречается редко: Крт. рн., окр. с. Кр. ЛФ. (Кр, Д). Необилен.

Е. pratense Ehrh.: Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1: 46; Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 59; Вылцан, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 39; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостеп. Ср. Сиб.: 43; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 10; Антипова, Рябовол, 2009, Фл. Красн.: 22. —X. луговой.

В берёзовых, сосновых и смешанных лесах, на сырых лугах и полянах, на песчаных берегах рек. Обычен во всех лесостепных ЛФ (Кб, Д, Лб, В, Б, Кб, Бе, С), кроме (Т, А, У). Местами обилен.

Е. ramosissimum Desf.: Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1: 46; Доронькин, 2003, Фл. Сиб. 14: 12; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 10. -X. ветвистый.

По песчаным берегам Красноярского водохранилища, в воде. Встречается редко: Крт. рн., окр. Д. ЛФ (Д). Необилен.

Е. scirpoides Michx.: Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1: 47; Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 61; Вылцан, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 41; Доронькин, 2003, Фл. Сиб. 14: 12; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 10. - Hippochaete scripoides (Michx.) Farwell: Антипова, 2003, Фл. сев. лесостеп. Ср. Сиб.: 44; Антипова, Рябовол, 2009,Фл. Красн.: 22. -X. камышковый.

По песчаным берегам Красноярского водохранилища. Встречается редко: Крт. рн., окр. Д. ЛФ (Д). Необилен.

Е. sylvaticum L.: Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1: 47; Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 59; Вылцан, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 39; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостеп. Ср. Сиб.: 43; Доронькин, 2003, Фл. Сиб. 14: 12; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 10; Антипова, Рябовол, 2009,Фл. Красн.: 23. -X. лесной.

На сырых лесных лугах, в смешанных лесах. Обычен во всех лесостепных ЛФ (1—3, 5—8, 10), кроме горных возвышенностей (ЛФ4 и 9). Необилен.

Е. variegatum Schleicher ex Weber et MohrX.: Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1: 47; Че-репнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 61; Вылцан, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 41; До-ронькин, 2003, Фл. Сиб. 14: 12; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 10. -X. пестрый.

По илистым берегам Красноярского водохранилища, в воде. Встречается единично: Крт. рн., окр. Д. ЛФ (Д). Необилен.

Отдел Polypodiophyta - Папоротникообразные Класс Polypodipsida - Папоротниковидные Сем. Polypodiaceae Berchtold et J. S. Presl - Многоножковые Polypodium sibiricum Sipl.: Гуреева, 2001, Равноспор, папоротн. Южн. Сиб.: 15; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостеп. Ср. Сиб.: 46; Доронькин, 2003, Фл. Сиб. 14: 15; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 11.- Р. virginianum auct. non L.: Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 52; Положий, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 34; Красноборов, 1988, Фл. Сиб. 1: 74; Шмаков, 1999, Определ. папоротн. Росс.: 30; Антипова, Рябовол, 2009, Фл. Красн.: 23. — Многоножка сибирская.

На валунах, в расщелинах камней, скал. Встречается единично: Крт. рн., окр. с. Кр. ЛФ (Кр). Необилен.

Сем.Hypolepidaceae Pichi Sermolli - Подчешуйниковые Pteridium pinetorum C. N. Page et R. R. Mill.: Гуреева, 2005, Сист. зам. Герб. Томск, ун-та, 95: 22. - P. aquilinum (L.) Kuhn auct. sib. florae: Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 50; Положий, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 33; Красноборов, 1988, Фл. Сиб. 1: 73; Шмаков, 1999, Определ. папоротн. Росс.: 34; Гуреева, 2001, Равноспор, папоротн. Южн. Сиб.: 17; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостеп. Ср. Сиб.: 47; Доронькин, 2003, Фл. Сиб. 14: 15; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 11; Антипова, Рябовол, 2009,Фл. Красн.: 24. - Орляк сибирский.

В берёзовых и смешанных лесах, на лесолуговых склонах. Встречается редко: Крт. рн., окр. с. Кр. ЛФ (Кр). Местами обилен. Наши растения относятся к subsp. sibiricum Gureeva et C. N. Page.

Сем. Aspleniaceae Mett, ex Frank - Костенцовые Asplénium ruta-muraria L.: Красноборов, 1988, Фл. Сиб. 1: 67; Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 48; Положий, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 31; Шмаков, 1999, Определ. папоротн. Росс.: 41; Гуреева, 2001, Равноспор, папоротн. Южн. Сиб.: 18; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостеп. Ср. Сиб.: 47; Доронькин, 2003, Фл. Сиб. 14: 15; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 12; Антипова, Рябовол, 2009,Фл. Красн.: 24. - Костенец рута постенная.

В расщелинах скал на освещённых местах. Встречается редко: горные возвышенности Т.А. ЛФ (Т, А, У). Необилен. Т. [Положий, 1983].

Сем. Athyriaceae Ching - Кочедыжниковые Athyrium filix - femina (L.) Roth.: Данилов,1988, Фл. Сиб. 1: 55; Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 46; Положий, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 16; Шмаков, 1999, Определ. папоротн. Росс.: 56; Гуреева, 2001, Равноспор, папоротн. Южн. Сиб.: 20; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостеп. Ср. Сиб.: 48; Доронькин, 2003, Фл. Сиб. 14: 12; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 13; Антипова, Рябовол, 2009,Фл. Красн.: 24. — Кочедыжник женский.

В сырых берёзово-сосновых и темнохвойных лесах, на лесных и луговых склонах, в их низинах. Встречается редко: Крт. рн., окр. с. Кр. ЛФ (Кр). Необилен.

Cystopteris fragilis (L.) Bernh.: Данилов,1988, Фл. Сиб. 1: 56; Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 36; Положий, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 20; Доронькин, 2003, Фл. Сиб. 14: 13; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 13; Шмаков, 1999. — Пузырник ломкий.

На валунах, в тенистых местах расщелин камней и скал. Встречается единично: Т. ЛФ (Т).

Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata: Данилов,1988, Фл. Сиб. 1: 55; Положий, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 17; Шмаков, 1999, Определ. папоротн. Росс.: 59; Гу-реева, 2001, Равноспор, папоротн. Южн. Сиб.: 22; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостеп. Ср. Сиб.: 48; Доронькин, 2003, Фл. Сиб. 14: 12; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 13. — Athyrium crenatum (Sommerf.) Rupr.: Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 47; Антипова, Рябовол, 2009,Фл. Красн.: 25. — Диплазиум сибирский.

В хвойных и смешанных лесах, на луговых и лесных склонах. Встречается редко: ЛФ (Л). Необилен. Местами образует заросли.

Сем.Onocleaceae Pichi Sermolli - Оноклеевые Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.: Данилов,1988, Фл. Сиб. 1: 52; Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 37; Положий, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 16; Шмаков, 1999, Определ. папоротн. Росс.: 80; Гуреева, 2001, Равноспор, папоротн. Южн. Сиб.: 25; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостеп. Ср. Сиб.: 50; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 15; Антипова, Рябовол, 2009, Фл. Красн.: 26. — Страусник обыкновенный.

В смешанных сырых лесах, сосновых сырых борах, по сырым днищам лесных оврагов. Встречается частично: ЛФ (Кр, Лб). Местами обилен.

Сем. Woodsiaceae (Diels) Herter - Вудсиевые Woodsia ilvensis (L.) R. Br.: Данилов,1988, Фл. Сиб. 1: 59; Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Красн. кр. 1: 35; Положий, 1983, Фл. Красн. кр. 1: 18; Шмаков, 1999, Определ. папоротн. Росс.: 84; Гуреева, 2001, Равноспор, папоротн. Южн. Сиб.: 25; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостеп. Ср. Сиб.: 51; Доронькин, 2003, Фл. Сиб. 14: 13; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб.: 13; Антипова, Рябовол, 2009,Фл. Красн.: 27. - Вудсия эльб-ская.

На освещённых скалах, камнях, по каменитсым крутым склонам. Встречается единично: ЛФ (Т). Необилен.

Библиографический список

1. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: МГУ, 1969. 104 с.

2. Антипова Е.М., Рябовол С.В. Флора Красноярска: конспект / Краснояр. гос. пед. ун-т им.

B.П. Астафьева. Красноярск, 2009. С. 21-27.

3. Антипова Е.М. Флора северных лесостепей Средней Сибири. Красноярск: КГПУ, 2003. С. 42—55.

4. Бернятская Т.М. История и люди села Краснотуранска. Абакан, 2007. С. 20—32.

5. Брицына М.П. Рельеф и почвообразующие породы центральной части Красноярского края. Природное районирование центральной части Красноярского края. М., 1962. С. 27—47.

6. Волкова Е.А. Система зонально-секторного распределения растительности на Евразиатском континенте // Ботанический журнал. 1997. № 8. С. 18—34.

7. Вылцан Н.Ф. Род Lycopodium L. — плаун // Флора Красноярского края. Томск: Изд-во Томск, унта, 1983. Т. 1. С. 43.

8. Вылцан Н.Ф. Род Equisetum L. — хвощ // Флора Красноярского края. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. Т. 1. С. 37-42.

9. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: ТГУ, 2001. С. 14—19.

10. Данилов М.П. Род Cystopteris Bernh. — пузырник // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1994. Т. 1. С. 56.

11. Данилов М.П. Род Matteuccia Tod. — страусник // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1994. Т. 1.

C. 52.

12. Данилов М.П. Род Woodsia R. Br. — вудсия // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1994. Т. 1. С. 57.

13. Доронькин В.М. Род Equisetum L. — хвощ // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1994. Т. 14. С. 11-12.

14. Доронькин В.М. Род Polypodium L. — многоножка // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1994. Т. 14. С. 11-15.

15. Доронькин В.М. Род Cystopteris Bernh. пузырник // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1994. Т. 14. С. 13.

16. Доронькин В.М. Род Woodsia R. Вг. — вудсия // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1994. Т.

14. С. 13.

17. Зятькова JI.K. Структурная геоморфология Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1977.

18. Конспект Флоры Сибири: Сосудистые растения. Новосибирск: Наука, 2005. С. 9—13.

19. Крупкин П.И. Черноземы Красноярского края. Красноярск: КрасГУ, 2002. 332 с.

20. Красноборов И.М. Род Asplénium L. — костенец// Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1994. Т. 1.

С. 66-67.

21. Положий А.В. Флора Красноярского края. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. Т. 1. С. 16—44.

22. Положий А.В. и др. Флора островных приенисейских степей. Сосудистые растения. Томск: Изд-во ТГУ, 2002. 156 с.

23. Черепнин JI.M. Ученые записки. Красноярск, 1956. Т. 5. 39 с.

24. Черепнин JI.M. Флора южной части Красноярского края. Красноярск: Изд-во КГПИ, 1957. Т. 1.

25. Шауло Д.Н. Род Lycopodium L. — плаун // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. Т. 1. С. 33.

26. Шауло Д.Н. Род Equisetum L. — хвощ // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. Т. 1. С. 39—47.

27. Шмаков А.И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во АГУ, 1999. 108 с.

28. Щербаков Ю.А., Кириллов М.В. Схема физико-географического районирования Красноярского края // Сиб. географ, сборн. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 119-130.