Влияние минерального азота на физиологическое состояние подпологовых растений в лесных фитоценозах

УДК 634.948:631.84 В.Н. Коновалов

ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНОГО АЗОТА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ПОДПОЛОГОВЫХ

РАСТЕНИЙ В ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ

Впервые в лесных фитоценозах Севера изучено влияние минерального азота на метаболизм под-пологовых растений. Отмечена специфичность реакции отдельных видов и категорий растений на вносимые удобрения.

Ключевые слова: фитоценоз, подпологовые растения, азот, физиологические процессы.

V.N. Konovalov MINIRAL NITROGEN INFLUENCE ON PHYSIOLOGICAL CONDITION OF THE UNDERPLANTS IN FOREST PHYTOCENOSIS

Mineral nitrogen influence on the underplant metabolism is studied in the phytocenosis of the North for the first time. The specificity of the plant reaction of separate species and categories on the fertilizers being applied is emphasized.

Key words: phytocenosis, underplants, nitrogen, physiological processes.

Введение. Известно, что вносимые в лесное насаждение минеральные удобрения воздействуют на все элементы этого сложного лесного комплекса (древостой, подлесок, подрост, растения живого напочвенного покрова), вызывая усиленное разрастание кустарничков и многих травянистых растений. Последние, располагая корневую систему в самых верхних слоях лесной подстилки, перехватывают вносимые в почву удобрения, снижая их эффективность для древостоя [4, 8, 9, 11, 13]. Занимая неоднозначное по отношению к световому режиму положение в пологе древостоя, испытывая острую конкуренцию за элементы питания, дефицит в световой энергии и жесткие внутривидовые и межвидовые отношения, эти растения проявляют и различную реакцию на дополнительную минеральную подкормку. Поэтому становится вполне очевидным, что знание физиологии этих растений, особенно в связи с внесением удобрений, имеет не только теоретическое, но и вполне очевидное практическое значение. Ее знание позволит должным образом оценить уровень использования вносимых питательных элементов каждым элементом лесного сообщества, даст возможность исключить необоснованные потери удобрений, а в перспективе разработать эффективную стратегию минерального питания для всего лесного комплекса.

Цель исследований. Изучение действия азотного удобрения на физиологию отдельных видов под-пологовых растений в лесных фитоценозах Севера в соответствии с занимаемой ими экологической нишей.

Объекты и методы исследований. Исследования проводились на северо-востоке Архангельской области (Лешуконский район, 64030 с.ш.) в разновозрастном ельнике зеленомошном IV класса бонитета, произрастающем на среднеподзолистой почве, и в 25-летних сосняках лишайниковых. В ельнике зеленомошном объектом исследований явились: из представителей подлеска - рябина, жимолость, шиповник; тра-вяно-кустарничкового яруса - растения черники, брусники, папоротник, хвощ лесной, майник, кислица, линнея, а также листостебельные мхи. Азотное удобрение в виде мочевины в дозе N150 внесено перед началом вегетационного периода.

В 25-летних сосняках лишайниковых изучали влияние дозы азота (N120, N180, N240) на физиологию брусники, толокнянки и лишайников из рода кладин. Нижний ярус напочвенного покрова здесь представлен в основном кустистыми лишайниками (преимущественно кладинами лесной и оленьей). Верхний ярус в виде отдельных куртин (диаметром до 1 м) представлен небольшими зарослями толокнянки, вороники, вереска и частично брусники. Среди травянистых растений доминирующее положение занимают вейник и луговик извилистый. Обнаружены были также овсяница овечья, кошачья лапка, золотая розга.

Материалы и методы исследований. Интенсивность потенциального фотосинтеза определяли радиометрическим методом [3], содержание пигментов в свежесобранном материале методом количественной бумажной хроматографии в модификации Д.И. Сапожникова [10], транспирацию - методом быстрого взвешивания [5], дыхание - методом Бойсен-Йенсена [2] .

Результаты исследований и их обсуждение. Исследования показали, что после внесения удобрений жизненное состояние подпологовых растений существенно улучшается. Так, в ельнике зеленомошном уже в первый год на удобренных азотом площадках (варианты N150) у кустарничков и травянистых растений появившиеся молодые побеги приобрели темно-зеленую окраску, у них значительно увеличились размеры листовых пластинок, возросла высота растений. На второй год на удобренных площадках произошло активное разрастание однолетних растений, особенно заметно папоротника и кислицы. В результате площадь проективного покрытия ими увеличилась почти на 17 %, возрос габитус растений. У сохранивших жизнеспособность листостебельных мхов появившиеся молодые побеги имели более темную окраску, чем у контрольных растений. Вместе с тем видовой состав растений напочвенного покрова после внесения удобрений существенных изменений не претерпел.

В сосняке лишайниковом через пять лет после внесения удобрений видовой состав растений напочвенного покрова на всех удобренных площадках также остался таким же, как и на контрольных, однако общая масса и проективное покрытие территории растениями значительно возросли (до 20 %). У кустистых лишайников среди небольших куртин наблюдалась гибель отдельных экземпляров, особенно значительная на площадках N240. Удобрения способствовали накоплению в растениях напочвенного покрова азота. Так, на второй год содержание общего азота в варианте N240 составляло у толокнянки 1,27 %, вереска - 1,72, вейника - 3,22 % против 0,73; 1,20; 1,46 % в контрольном варианте опыта, или увеличилось под влиянием удобрений в 1,4-2,6 раза.

Удобрения способствовали у подпологовых растений увеличению концентрации пластидных пигментов. Так, после внесения в ельник зеленомошный 150 кг/га азота у подроста ели во вновь образовавшейся хвое в августе содержание хлорофилла превышало его содержание растений из контрольного варианта на 19 %, у подлесочных видов (березы, жимолости, рябины, шиповника) на 58-79 %, а содержание каротиноид-ных пигментов соответственно на 7 и 24-56 %. У растений травяно-кустарничкового яруса количество пигментов после внесения указанной дозы азота почти удвоилось и составляло 1,70-3,62 мг на 1 г свежей массы. У сохранивших жизнеспособность экземпляров зеленых мхов сумма зеленых пигментов на удобренных площадках превышала их содержание у таких же растений на неудобренной площадке на 29 %, каротиноид-ных пигментов на 24-56 %, а у поврежденных удобрениями растений, напротив, содержание этих пигментов оказалось соответственно на 12 и 8 % ниже, чем у контрольных растений. На второй и третий год опытные растения содержали фотосинтетических пигментов на 19-67 % больше, чем контрольные (табл. 1).

Таблица 1

Интенсивность физиологических процессов растений ельника зеленомошного на второй год после внесения

Вид растения Хлорофилл, мг/г Каротиноиды, мг/г Фотоси СО2/ нтез, г*ч) Дыхание, СО2/

Контроль Опыт Контроль Опыт Контроль Опыт Контроль Опыт

Подрост ель 1,099 1,389 0,381 0,498 32,1 36,3 0,54 0,61

Береза 1,803 2,351 0,809 1,021 45,7 58,6 2,91 3,56

Рябина 2,044 3,401 0,522 0,682 48,6 59,1 1,47 1,82

Жимолость 2,061 3,410 0,488 0,877 43,1 50,3 1,73 2,16

Шиповник 2,280 3,559 0,551 0,673 60,3 92,0 1,98 2,49

Папороник 1,941 3,222 0,529 1,080 72,6 93,7 2,12 2,62

Хвощ 1,034 1,589 0,478 0,730 28,8 38,2 2,55 3,01

Брусника 0,919 1,455 0,400 0,588 33,2 49,5 1,08 1,19

Майник 1,740 2,237 0,440 0,791 73,1 92,2 2,55 2,93

Линнея 1,773 2,668 0,473 0,954 33,5 58,3 1,74 2,05

Кислица 1,382 3,021 0,372 0,667 34,6 66,5 1,67 1,90

Зеленые мхи 0,321 0,403 0,139 0,181 10,2 12,8 2,00 2,93

В изучаемых условиях наиболее существенное возрастание концентрации пигментов после внесения азота произошло у травянистых растений (папоротника, кислицы, хвоща, майника), обитающих в наиболее удаленном от дневного света ярусе. Следует отметить, что в условиях недостатка света увеличение количества пигментов у растений было обусловлено преимущественно накоплением зеленых пигментов и в мень-

шей мере накоплением желтых пигментов, а среди первых - хлорофилла Ь. Это указывает на то, что у под-пологовых растений, как и у деревьев, удобрения влияют не только на поглощение, но и на использование ими лучистой энергии солнца.

Результаты исследований влияния азотного удобрения на физиологические процессы растений напочвенного покрова (толокнянки, брусники и кустистых лишайников) в сосняке лишайниковом приведены в табл. 2. Из этих данных видно, что на второй год на удобренных площадках концентрация хлорофилла в листьях толокнянки возросла по сравнению с контрольной на 17,5-33,0 %, у растений брусники на 22,6-36,0 %, кароти-ноидных пигментов соответственно на 9-14 и 7-31 %.

Таблица 2

Влияние азота на физиологию растений напочвенного покрова в сосняках лишайниковых

Толокнянка Брусника

Показатель Вариант опыта

Контроль N120 N180 N240 Контроль N120 N180 N240

Концентрация пигментов, мг/г свежей массы листьев

Хлорофилл а 0,582 0,704 0,789 0,876 0,558 0,721 0,809 0,865

Хлорофилл Ь 0,255 0,304 0,341 0,365 0,247 0,320 0,354 0,392

а+b 0,837 1,008 1,130 1,241 0,805 1,041 1,163 1,257

a: Ь 2,28 2,32 2,31 2,40 2,26 2,25 2,28 2,21

Каротин 0,074 0,080 0,090 0,092 0,069 0,078 0,100 0,110

Лютеин 0,112 0,118 0,120 0,120 0,120 0,129 0,143 0,151

Виолаксантин 0,069 0,082 0,082 0,085 0,060 0,061 0,077 0,102

Сумма 0,255 0,280 0,292 0,297 0,249 0,268 0,320 0,363

Хлорофилл каротиноиды 3,28 3,60 3,88 4,17 3,23 3,88 3,63 3,46

Интенсивность фотосинтеза, мг СО2/

М±т 18,1± 23,2± 24,5± 25,4± 17,6± 22,6± 23,7± 25,4±

0,40 1,05 1,07 0,98 1,20 1,06 1,12 1,26

Интенсивность дыхания, мг СО2/

М±т 1,00± 1,04± 1,08± 1,16± 1,15± 1,04± 1,11± 1,10±

0,05 0,07 0,04 0,06 0,12 0,11 0,12 0,10

Интенсивность транспирации, мг Н2О/

М±т 207±17 197± 175± 166± 179±19 168± 145± 139±

10 10 11 12 14 16

Азот положительно повлиял на содержание пигментов также у кустистых лишайников. Уже в первый год после внесения дозы азота 120 кг/га у этих растений содержание хлорофилла а возросло в 2,5 раза, хлорофилла Ь - в 1,6 раза. В это же время содержание каротиноидных пигментов у этих растений на опытных площадках изменилось мало (на 11 %). На второй год концентрация хлорофилла в листьях этих растений возросла на 17,5-36,0 %, каротиноидных пигментов - на 9-31 %. Наибольшее положительное влияние на содержание пигментов оказала максимальная доза удобрения (N240). Под ее действием содержание зеленых пигментов увеличилось на 36 %, каротиноидных пигментов - на 19-31 %. Под влиянием минимальной дозы (N120) концентрация этих пигментов у растений увеличилось лишь на 17 и 9 % соответственно.

У толокнянки и брусники удобрения больше повысили содержание зеленых пигментов, чем каротиноидных. Среди зеленых пигментов азот больше способствовал у них синтезу хлорофиллла Ь, а среди каро-тиноидных пигментом - виолаксантина и каротина и меньше лютеина. Повышение концентрации пигментов после внесения в почву азота здесь было обнаружено нами также у сосны [6], а в ельнике зеленомошном у ели [7]. Повышение концентрации пигментов у растений после внесения в почву минерального азота можно объяснить тем, что у травянистых растений азот активизирует новообразование хлоропластных белков и улучшает внутреннюю структуру пластид и тем самым способствует синтезу пигментов [1, 12].

Удобрения активизировали также ассимиляционную деятельность растений. На второй год после внесения в ельник зеленомошный N150 интенсивность фотосинтеза у подроста ели на удобренной площадке

превышала этот показатель у нее на контрольной площадке на 13-26 %, у растений подлеска (березы, жимолости, рябины, шиповника) - на 17-52 %, а у растений травяно-кустарничкового яруса (папоротника, кислицы, хвоща, майника, брусники, майника) - на 26-92 % и в среднем составляла соответственно 36,3; 65,0; 70,1 мг СО2/(г *ч). У жизнеспособных экземпляров зеленого мха интенсивность фотосинтеза на удобренных площадках была выше, чем на контрольной, на 26 %.

Среди подлесочных видов наибольшее повышение интенсивности фотосинтеза произошло у шиповника (на 52 %), а среди травянистых растений - у кислицы (на 92 %) и линнеи (на 74 %). Однако, несмотря на возросшую у растений интенсивность фотосинтеза, эффективность работы единицы хлорофилла по поглощению СО2 у растений на удобренных площадках оказалась несколько ниже, чем в контроле, и составляла у опытных растений 14,8-41,3, у контрольных - 18,9-42,0 мг СО2/мг хлорофилла.

После внесения удобрений у подроста ели интенсивность дыхания хвои возросла по сравнению с контролем на 9-21 % и в летние месяцы при температуре 17-190 колебалась от 0,40 до 0,63 мг СО2/(г*ч). У растений травяно-кустарничкового яруса и подлесочных видов на площадках, где были внесены удобрения, дыхание листьев превышало контроль на 9-26 %. Дыхание зеленых частей у листостебельного мха после внесения азота увеличилось почти в 1,3 раза и в июле-августе колебалось от 2,76 до 3,09 мг СО2/(г*ч).

Под влиянием удобрений на 0,3-4,0 % у подпологовых растений увеличилась оводненность листьев и на 16-18 % сократился расход влаги на транспирацию. Если на контрольной площадке, например, растения брусники в процессе транспирации расходуют 179 мг Н2О, то на удобренных площадках лишь 145 мг Н2О/(г*ч).

В сосняке лишайниковом интенсивность фотосинтеза на удобренных площадках у растений толокнянки увеличилась на 22-26 %, брусники - на 22-31 %, а интенсивность дыхания сохранилась на уровне контроля. У неповрежденных растений лишайника азот повысил интенсивность фотосинтеза в 1,6 раза и практически не повлиял на интенсивность дыхания.

Заключение. Результаты проведенных исследований показывают, что минеральные удобрения, вносимые в лесные насаждения, воздействуют на жизненное состояние всех элементов лесного фитоценоза -на древостой, подрост, подлесок, растения живого напочвенного покрова. Перехватывая минеральные элементы у древесного растения и накапливая их в своих органах, эти растения усиливают синтез зеленых и каротиноидных пигментов, повышают скорость поглощения атмосферной СО2, упорядочивают водный режим, увеличивая оводненность органов и делая более экономной транспирацию. Обусловленность жизненного состояния от состояния корневого питания проявилась у этих растений также и в увеличении биологической продуктивности. Так, на третий год после внесения в ельник зеленомошный 150 кг/га азота сухая масса хвои у подроста ели на годичных побегах возросла по сравнению с контролем в 1,4 раза, а масса побегов увеличилась на 61 %.

Выявлено, что все диагностически важные виды лесной растительности четко дифференцированы по уровню реакции на улучшение эдафических условий после внесения в почву удобрений. Эта реакция у подпологовых растений определяется биологическими особенностями вида и занимаемой им экологической нишей. Кустарнички и травы, являющиеся обитателями наиболее удаленных от солнечного света ярусов, как наименее конкурентноспособные в отношении корневого питания и света по отношению к представителям древесной растительности проявляют наибольшую отзывчивость на улучшение корневого питания после внесения в почву удобрений.

Литература

1. Андреева Т.Ф., Авдеева Т.А., Ничипорович А.А. Влияние азотного питания растений на структуру и функцию ассимиляционного аппарата // Физиология растений. - 1971. - Т. 18. - Вып. 4. - С. 701-708.

2. Вальтер О.В., Пиневич Л.М., Варасова Н.Н. Практикум по физиологии растений с основами биохимии.

- М.; Л.: Сельхозгиз, 1957. - 341 с.

3. Вознесенский Л.В., Заленский О.В., Семихатова О.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. - М.; Л.: Наука, 1965. - 305 с.

4. Ионин И.В. Эффективность применения удобрений на осушенных землях // Вопросы комплексного изучения болот. - Петрозаводск, 1973. - С. 167-175.

5. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер ЮЛ О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Ботан. журн. - 1950. - Т. 35. - Вып. 2. - С. 171-185.

6. Коновалов В.Н., Листов А.А. Динамика содержания пластидных пигментов у сосны в связи с внесением удобрений в северотаежных лишайниковых борах // Лесн. журн. - 1985. - № 6. - С. 18-22

7. Коновалов В.Н. Сезонная динамика содержания пластидных пигментов в хвое ели в связи с внесением минеральных удобрений // Журн. общей биологии. - 1988. - Т. 49. - № 5. - С. 611-617.

8. Мельников Е.С., Беляева Н.В. Функциональные изменения в лесном биогеоценозе после комплексных уходов за лесом // Лесоведение. - 2008. - № 8. - С. 22-29.

9. Павилайнен Эро. Применение минеральных удобрений в лесу: пер. с фин. - М.: Лесн. пром-сть, 1983.

- 96 с.

10. Попова И.А. Исследование пигментов пластид с помощью хроматографии на бумаге // Тр. БИН СССР.

- Л.,1963. - Вып. 16. - С.154-164.

11. Реакция живого напочвенного покрова на внесение минеральных удобрений в сосновых культурфитоцено-зах / Л.И. Рахтеенко [и др.] // Ботаника: исследования. - Минск, 1984. - № 26. - С. 117-119.

12. Влияние недостатка макроэлементов на структуру хлоропластов и продуктивность фотосинтеза у растений кукурузы / И. Репка, М. Сарыч, Й. Марек [и др.] // Физиология растений. - 1971. - Т. 18. -Вып. 6. - С. 1107-1112.

13. Paavilainen E. On the effect of dreinage on root systems of scots pine on peat soils. - M. F.J., 1967. - Vol. 61.

УДК 630.232.323.7 В.В. Острошенко, Л.Ю. Острошенко

ВЛИЯНИЕ КОРНЕВОЙ ПОДКОРМКИ СТИМУЛЯТОРАМИ НА РОСТ САЖЕНЦЕВ ЛИСТВЕННИЦЫ КАЯНДЕРА

В статье приведены результаты исследований по влиянию корневой подкормки стимуляторами на рост саженцев лиственницы Каяндера (Larix cajanderi Mayr.) в школьном отделении питомника, расположенного в южной части Приморья.

Ключевые слова: лиственница Каяндера, стимуляторы роста, саженцы, циркон, эпин, корневая подкормка, высота, диаметр, биомасса.

V.V. Ostroshenko, L.Yu. Ostroshenko

INFLUENCE OF ROOT ADDITIONAL FERTILIZING BY THE STIMULANTS ON THE Larix cajanderi Mayr. SAPLING GROWTH

The research results on influence of root additional fertilizing by the stimulants on Larix cajanderi Mayr. sapling growth in school branch of the nursery-garden located in the Primorskiy Krai southern part are given in the article.

Key words: Larix cajanderi, growth stimulants, saplings, zircon, epin, root additional fertilizing, height, diameter, biomass.

Введение. В последнее время в лесном хозяйстве при выращивании посадочного материала изучается возможность применения экологически безопасных стимуляторов - регуляторов роста химического, биологического и природного происхождения, таких, как циркон, эпин, крезацин, триходермин, СИЛК, Агат-2,5. Указанные стимуляторы положительно зарекомендовали себя при применении в сельском хозяйстве [Вакуленко, 2004; Станко, Костяновский, 1992].

Первые работы, проведенные с этими стимуляторами в лесхозах европейской части России, показали эффективность их применения. У семян повышается всхожесть. Сеянцы энергично растут. Их сохранность высокая [Пентелькина, Куликов, Пентелькин, 1991; Пентелькин, 2001; Пентелькина, 2002, 2003, 2005; Попо-вичев, 2003; Чилимов, Листов, Пентелькин, 1994; Чилимов, Пентелькин, 1995; Чилимов, Пентелькин, Пентелькина, 1996].

На Дальнем Востоке первые опыты по применению стимуляторов роста начаты сотрудниками ДальНИИЛХ (Хабаровский край) Н.В. Кречетовой и В.И. Штейниковой (1965), изучавшими влияние янтарной кислоты и гиббереллина на рост сеянцев кедра корейского. Затем опыты расширились за счет применения