Состав и многолетняя динамика биомассыдонных рыб тихоокеанского шельфа Камчатки и северных Курильских островов

2013

Известия ТИНРО

Том 173

УДК 597-152.6

А.О. Золотов, А.Ю. Дубинина*

Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18

состав и многолетняя динамика биомассы донных рыб тихоокеанского шельфа камчатки и северных курильских островов

По результатам донных траловых съемок, проведенных в 1966-2002 гг., показано, что основу сообществ донных рыб в Камчатском, Кроноцком, Авачинском заливах и на тихоокеанском шельфе Камчатки и северных Курильских островов составляют представители трех семейств: тресковых, камбаловых и рогатковых. Вклад первых изменялся от 3 до 64 %, составляя в среднем около 33; вторых — варьировал от 9 до 48 при среднем 26; третьих — от 17 до 34 при среднем 21 %. Суммарная биомасса сообщества донных рыб в 1960-1970-е гг. оценивалась как низкая, составляя 200-250 тыс. т, и резко увеличилась в середине 1980-х гг. — до 620 тыс. т. После этого вплоть до настоящего времени наблюдался ее постепенный спад до значений немного ниже среднемноголетнего (334 тыс. т). Отличительной чертой сообщества является то, что в нем довольно заметную роль играют представители «второстепенных» семейств — ромбовых скатов (5 % по биомассе), терпуговых (9 %), липаровых (3 %), морских окуней (1 %). Кроме того, доля рогатковых на восточном побережье Камчатки существенно выше, а камбаловых — ниже, чем в смежных районах. Например, вклад первых на шельфе Карагинского и Олюторского заливов составлял лишь 12 и 18 % — на западной Камчатке, а для вторых соответствующие величины достигали 31 и 58 %. В многолетнем аспекте, характер динамики биомассы тресковых, рогатковых и камбаловых был сходен с картиной в смежных районах. Общими чертами были: низкий уровень состояния запасов до начала1980-х гг., резкий рост с выходом на пик биомассы (локальный или абсолютный) в середине 1980-х гг. и последовавший за этим спад численности. У тресковых это понижение продолжается до сих пор, у камбаловых на середину 1990-х гг. пришелся еще один период роста запаса, у рогатковых после 1990-х гг. наблюдается постепенное увеличение биомассы.

Ключевые слова: тихоокеанский шельф Камчатки и северных Курильских островов, донные виды рыб, биомасса, численность, состав, структура, ихтиоцен.

Zolotov A.O., Dubinina A.Yu. Composition and long-term dynamics of demersal fish biomass at the Pacific shelf of Kamchatka and northern Kuril Islands // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 173. — P. 46-66.

Species composition and abundance of demersal fish at the Pacific shelf of Kamchatka and northern Kuril Islands is considered on the data of bottom trawl surveys conducted in 1966-2002. The bulk of their biomass is formed by three families: Gadidae, Pleuronectidae and Cottidae, which contribute correspondingly 3-64 % (on average 33 %), 9-48 % (26 %), and 17-34 %

(21 %) of total demersal fish biomass, depending on area. Contribution of other families is much

* Золотов Александр Олегович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: alk-90@yandex.ru; Дубинина Анна Юрьевна, младший научный сотрудник, e-mail: dubinina@kamniro.ru.

Zolotov Alexander O., Ph.D., senior researcher, e-mail: alk-90@yandex.ru; Dubinina Anna Yu., junior researcher, e-mail: dubinina@kamniro.ru.

lower: Rajidae 5 %, Hexagrammidae 9 %, Liparidae 3 %, Sebastidae 1 %. Generally, the species with bottom clueing eggs, as sculpins, soles, and greenlings have a preference for reproduction in conditions of narrow shelves with steep slopes and strong alongshore currents. The total stock had prominent variations from relatively low level in 1960-1970s (200-250 thousand tons) to high level in 1980s (up to 620 thousand tons in the mid decade), with gradual decreasing to 334,000 t in nowadays. On the background of recent decreasing, Pleuronectidae abundance grew in the 1990s, and Cottidae became more abundant in the last decade. This dynamics patterns are generally similar to that one in adjacent regions, as the shelf of West Kamchatka.

Key words: Pacific shelf, Kamchatka, Kuril Islands, demersal fish, fish stock, species composition, ichthyocene structure.

Введение

С начала ихтиологических научных исследований в дальневосточных морях изучению состава и структуры донных ихтиоценов уделялось повышенное внимание, что было обусловлено не только научным, но и чисто практическим интересом, поскольку без представлений о состоянии сообществ донных рыб и их многолетней динамике была невозможна оценка промысловых ресурсов и выработка рекомендаций по их эксплуатации.

Традиционным инструментом исследований в этом направлении были и остаются донные траловые съемки, с помощью которых к настоящему времени, с различной степенью детальности и частоты выполнения, обследована практически вся шельфовая зона дальневосточных морей. Начатые в 1950-е гг. отраслевыми институтами траловые исследования на локальных участках постепенно сменились «экосистемными» съемками специалистов лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО-центра, которыми в 1980-2000-е гг. были неоднократно охвачены наиболее перспективные в промысловом отношении участки материковой отмели. Промежуточные итоги этим исследованиям подведены в работах А.И. Благодерова с соавторами (1982, 1985), монографиях В.П. Шунтова (1985) и Л.А. Борца (1997). В последней представлены сведения о составе, пространственной и временной структуре донных ихтиоценов шельфа дальневосточных морей, в ней же приведены оценки плотности, обилия и продукционных свойств массовых донных видов рыб и описаны их основные экологические особенности.

Данные публикации впоследствии послужили отправной точкой для целого ряда исследователей, которые рассматривали изменения в составе и структуре ихтиоценов, происходивших в разных районах за небольшой период лет (Ильинский, Четвергов, 2002; Ильинский и др., 2004; Ильинский, 2007) или в многолетнем аспекте (Ким Сен Ток, 2007а, б; Соломатов, 2008; Золотов, 2009а, б; Асеева, 2011; Савин и др., 2011).

Особое внимание при этом уделялось наиболее продуктивным участкам дальневосточных морей — шельфу западной Камчатки и западной части Берингова моря, которые в результате оказались наиболее изученными. Кроме того по результатам совместных российско-японских исследований в 1993-2002 гг. достаточно полно охарактеризована структура и динамика верхнебатиальных сообществ юго-восточного побережья Камчатки и северных Курильских островов (Орлов и др., 2000; Орлов, 2010).

Информация по интересующему нас району исследований — тихоокеанскому шельфу Камчатки и северных Курильских островов — более ограниченна. Несмотря на то что результаты пелагических траловых съемок ТИНРО-центра легли в основу нескольких справочных каталогов (Атлас ..., 2005; Нектон ..., 2005; Макрофауна ..., 2012), в которых в том числе приводятся данные по частоте встречаемости и величине обилия камбал в нектонных сообществах, а также имеются материалы по их распределению, в остальном имеющаяся информация представлена лишь в 4 публикациях. Помимо уже упомянутой монографии Л.А. Борца (1997), в которой характеристика донных ихтиоценов выполнена на основе летней съемки на БМРТ «Мыс Тихий» в 1984 г., есть еще две работы по результатам исследований 1999 и 2002 гг., относящиеся также к летнему периоду (Коростелев, 2000; Коростелев, Василец, 2004), и более ранняя статья А.М. Токранова и В.И. Полутова (1984), в которой рассматриваются состав и встречаемость донных рыб Кроноцкого залива.

Учитывая многолетний опыт и квалификацию исследователей, очевидно, что видовой состав и структура сообществ донных рыб данного района отражены в этих работах достаточно полно, однако составить полноценное представление о сезонной и многолетней динамике их биомассы, а также оценить степень различия ихтиоценов по заливам и вклад каждого из них в суммарный запас наиболее важных промысловых видов рыб в целом по району исследований по этим отрывочным данным затруднительно. В настоящей работе, основываясь на данных многолетних донных траловых съемок, выполненных специалистами отраслевых рыбохозяйственных институтов в 1966-2002 гг., мы попытались восполнить этот пробел.

Материалы и методы

Данные о количественном соотношении донных рыб на шельфе восточной Камчатки и северных Курильских островов были получены на основании многолетних траловых съемок, которые выполнялись специалистами дальневосточных рыбохозяйственных институтов в 1966-2002 гг. во все сезоны года.

Схема исследований от года к году могла изменяться, в некоторые периоды работами охватывались не все районы. Примеры сеток станций для отдельных лет исследований представлены на рис. 1.

Рис. 1. Схемы станций донной траловой съемки на тихоокеанском шельфе Камчатки и северных Курильских островов: А — «Сескар», 1966 г.; Б — «Адлер», 1976 г.; В — «Мыс Тихий», 1984 г.; Г — «Фортуна», 2002 г.; 1 — линии разделения районов исследований на полигоны, в пределах которых производилась оценка биомасс

Fig. 1. Scheme of bottom trawl surveys at the Pacific shelf of Kamchatka and northern Kuril Islands: A — RV Seskar, 1966; Б — RV Adler, 1976; В — RV Mys Tikhy, 1984; Г — RV Fortuna, 2002; 1 — boundaries of demersal fish biomass assessment areas

На протяжении всего периода для проведения съемок использовались, как правило, 27,0- и 31,5-метровые донные тралы, оснащенные мягким грунтропом по нижней подборе. В кутцевую часть трала изнутри вшивалась вставка из мелкоячеистой дели, разбор улова и ихтиологические исследования выполнялись по общепринятым методикам (Борец, 1997). В целом нами были обработаны и приняты к расчетам результаты 32 съемок и 3 940 тралений (табл. 1).

Таблица 1

Объем использованных в работе материалов донных траловых съемок

Table 1

Trawl surveys data description

Название судна Сроки выполнения съемок Тип трала Число тралений по районам

1 2 3 4

«Крым» I-II.1966 27,1 - - 26 55

«Сескар» X-XI.1966 27,1 18 49 21 41

«Адлер» VII-VIII.1967 27,1 - - - 111

«Алазея» XII.1967-III.1968 27,1 - - 30 130

«Витязь» II-III.1968 27,1 50 66 - -

«Баксан» XII.1968-I.1969 27,1 - 52 - 25

«Адлер» I-II.1969 32,5 - 59 - 54

«Сескар» IV-VII.1969 27,1 63 126 12 130

«Адлер» XI-XII.1969 27,1 62 43 5 44

«Сескар» I-III.1970 27,1 14 34 - 103

«Пеламида» I-II.1971 32,5 - 79 - 39

«Сескар» V-XI.1971 27,1 38 61 - 155

«Сескар» II-IV. 1972 27,1 - - - 131

«Искатель» IV-VII.1974 27,1 56 97 10 69

«Адлер» II-VI.1976 27,1 34 57 5 73

«Партизанск» XI.1976-I.1977 27,1 30 52 - 46

«Садгород» III-IV. 1978 27,1 - 27 - 48

«Партизанск» XII.1978-I.1979 27,1 16 51 5 64

«Артем» X.1979 27,1 36 - - -

«Ракета» IV. 1980 27,1 - - - 35

«НПС 8-459» VIII.1980 27,1 - 58 - -

«НПС 8-460» VI-VII.1980 32,5 - - - 25

«Завитинск» III-V.1981 28,4 - 64 - 46

«Немиров» XII.1981- II.1982 27,1 25 42 - 43

«Завитинск» I-III.1983 27,1 26 42 - 62

«Мыс Тихий» VII-VIII.1984 28,4 29 68 7 94

«Кременчуг» II-III.1985 32,5 - 20 - 20

«Горный» XI.1985 27,1 24 55 5 42

«Шурша» XI.1987-I.1988 27,1 36 51 - 53

«Шурша» XII.1988-I.1989 27,1 - - - 33

«Шурша» VIII-IX.1999 28,0 24 46 28 5

«Фортуна» IX-X.2002 27,1 28 44 33 25

Примечание. Здесь и далее: 1 — Камчатский залив, 2 — Кроноцкий залив, 3 — Авачинский залив, 4 — тихоокеанский шельф Камчатки и северных Курильских островов.

Расчеты численности и биомассы рыб восточнокамчатского шельфа по данным траловых съемок производились с помощью ГИС «КартМастер» (Бизиков и др., 2007). Использовали коэффициенты уловистости, принятые ранее Л.А. Борцом (1997). Для определения плотности гидробионтов, учтенных в ходе исследований, применялся трехмерный сплайн, т.е. расчеты производились с учетом рельефа морского дна. При сравнительном анализе состава сообществ из семейства тресковых был исключен минтай, что достаточно часто делается при отечественных исследованиях такого рода (Борец, 1997; Коростелев, 2000; Коростелев, Василец, 2004).

Для того чтобы оценки запасов в межгодовом аспекте были сопоставимы и с учетом сложного рельефа дна, расчет численности и биомассы камбал в настоящей работе производили в пределах «стандартных» полигонов по заливам в диапазоне глубин 20-350 м. Границы разделения этих полигонов между районами исследований обозначены на рис. 1 (А).

Следует оговорить, что обычно граница шельфа проходит на глубинах 200-250 м и большинство исследователей при изучении состава сообществ донных рыб ограничиваются этими глубинами, однако из-за сложного рельефа дна заливов восточной Камчатки очень большое число тралений, которые начинали выполнять на глубинах 180-250 м, заканчивались на изобатах 300-400 м. Поэтому при анализе батиметрический диапазон включенных в него тралений и был расширен до 350 м.

При статистической обработке данных придерживались стандартных методик (Лакин, 1980), а для сравнения видового сходства траловых уловов — рекомендаций Ю.А. Песенко (1982).

Результаты и их обсуждение

Состав уловов. Согласно Л.А. Борцу (1997), обобщенный состав донной ихтиофауны тихоокеанского шельфа Камчатки и северных Курильских островов насчитывает 131 вид рыб из 19 семейств. С другой стороны, опубликованные сведения, основанные на результатах конкретных донных траловых съемок у восточной Камчатки в 19702000-е гг., свидетельствуют о несколько меньших значениях видового разнообразия.

Например, число фактически встреченных видов донных рыб в уловах, по данным рейса на БМРТ «Мыс Тихий» в 1984 г., насчитывало лишь 55 видов из 11 семейств (Борец, 1997); в работе А.М. Токранова и В И. Полутова (1984), выполненной на основе материалов траловых съемок в летний период 1970-1980 гг. в Кроноцком заливе, с добавлением данных по удебным уловам на мелководье, упоминается 57 видов из 20 семейств, а по данным исследований 1999 и 2002 гг. (Коростелев, 2000; Коростелев. Василец, 2004), в уловах было отмечено 70 видов из 19 семейств.

Очевидно, что наибольшее видовое разнообразие донной ихтиофауны наблюдается в теплый период года, когда нагуливающиеся особи распределяются на шельфе относительно равномерно. Поэтому для первичного анализа состава уловов мы обобщили данные нескольких съемок, проводившихся в теплый сезон года и охватывавших все заливы и участок тихоокеанского шельфа Камчатки и северных Курильских островов (табл. 1): это рейсы на НПС «Сескар», 1966; НПС «Искатель», 1974; БМРТ «Мыс Тихий», 1984 г.; СРТМ-К «Шурша», 1999 г.; РК-РМТ «Фортуна», 2002 г. Осредненный по биомассе видовой состав представлен в табл. 2.

В целом в уловах донным тралом было отмечено 94 вида рыб из 18 семейств. Наибольшим разнообразием отличались представители рогатковых — 20 видов (21 %), камбаловых — 13 (14 %), лисичковых — 12 (13 %), бельдюговых и липаровых — по 9 (10 %). В составе остальных семейств насчитывалось от 1 до 7 видов донных рыб.

Для оценки степени соответствия состава уловов между районами исследований мы, с учетом вклада каждого из видов в суммарную биомассу, рассчитали индекс количественного сходства Чекановского-Съеренсена (1сз), рекомендованного Ю.А. Песенко (1982) для сопоставления фаунистических коллекций. Причем для сравнения аналогичные расчеты были выполнены и для двух съемок, проводившихся в зимний период: на НПС «Сескар» в 1966 г. и на НПС «Партизанск» в 1978-1979 гг.

Как можно видеть (табл. 3), степень сходства видового состава оказалась весьма высока, значения I варьировали в пределах 0,54-0,76 (при I = 1 наблюдается полное соответствие; при 1сз = 0 — абсолютное расхождение). При этом для целого ряда сочетаний районов, таких как заливы Камчатский — Кроноцкий (в течение всего года); заливы Камчатский — Авачинский и Кроноцкий — Авачинский (в зимний период); Камчатский залив — тихоокеанский шельф (в летний период), значимость различий, оцененная по ^критерию, оказалась недостоверной ^ = 2,58, р > 0,99).

Таблица 2

Состав донных траловых уловов на тихоокеанском шельфе Камчатки и северных Курильских островов в теплый период года, % от биомассы

Table 2

Structure of bottom trawl catches in the investigated region for warm season, % of total biomass

Семейство Вид 1 2 3 4

Rajidae Bathyraja aleutica 0,45 1,16 0,99 2,53

B. maculata 0,16 0,03 0,06 0,54

B. matsubarai 0,01 0,02 0,01 0,01

B. parmifera 1,67 1,94 1,74 1,47

Bathyraja sp. 0,52 1,76 1,57 4,95

Gadidae Eleginus gracilis 0,09 0,02 0,02 0,05

Gadus macrocephalus 29,67 19,50 6,54 14,86

Sebastidae Sebastes alutus 0,01 + + 0,04

S. glaucus 0,01 + - -

Sebastolobus macrochir 0,16 0,15 0,04 0,06

Sebastidae sp. 0,16 0,20 0,08 0,05

Hexagrammidae Hexagrammos lagocephalus 0,01 0,01 0,01 0,05

Pleurogrammus monopterygius 1,39 3,24 11,74 1,79

Cottidae Artediellus camchaticus 0,01 0,02 0,07 0,05

A. miacanthus - + + +

A. ochotensis + + + +

Artediellus sp. + + + +

Enophrys diceraus + + + 0,02

Gymnacanthus detrisus 8,05 15,34 15,60 8,02

G. galeatus 0,34 1,18 2,73 2,20

G. pistilliger 0,02 0,03 0,02 0,13

Hemilepidotus gilberti 0,74 1,00 2,13 1,89

H. jordani 2,15 3,08 4,57 11,70

H. hemilepidotus + + + +

H. zapus - + + +

Icelus spiniger 0,06 0,01 0,01 0,01

Melletes papilio 0,01 + 0,01 0,09

Microcottus sellaris + + + +

Myoxocephalus jaok 0,90 0,76 0,48 0,67

M. polyacanthocephalus 2,75 2,70 1,91 2,99

Triglops forficatus 0,04 0,22 0,06 0,12

T. pingelii + + + 0,02

T. scepticus 0,31 0,32 0,56 0,67

Hemipteridae Blepsias bilobus + + + +

Hemitripterus villosus 0,04 0,01 0,02 0,19

Psychrolutidae Dasycottus setiger 0,13 0,16 0,03 0,10

Eurymen gyrinus 0,00 0,00 0,00 0,00

Malacocottus zonurus 0,66 0,32 0,23 0,31

Agonidae Aspidophoroides bartoni + + + +

Bathyagonus nigripinnis + + + +

Hypsagonus quadricornis + + + +

Ocella dodecaedron + + + +

Pallasina barbata - + + +

Percis japonica 0,04 0,03 0,03 0,01

Podothecus accipenserinus 0,33 0,29 0,17 0,36

P. gilberti + + + 0,01

P. sturoides + + + +

P. veternus + + + 0,01

Sarritor frenatus 0,05 0,04 0,04 0,08

S. leptorynchus 0,02 0,01 0,01 0,03

Cyclopteridae Aptocyclus ventricosus 0,12 0,01 0,00 0,08

Eumicrotremus orbis + + + +

Окончание табл. 2 Table 2 finished

Семейство Вид 1 2 3 4

Liparidae Careproctus furcellus 1,37 1,67 2,26 3,50

C. rastrinus 2,06 2,04 2,64 3,44

Careproctus sp. 0,21 0,03 0,08 0,67

Crystallichthys mirablis 0,40 0,24 0,28 0,46

Crystallichthys sp. 0,00 0,03 0,11 0,13

Elassodiscus tremebundus + + + +

Liparis gibbus + + - +

L. ochotensis 1,57 0,57 0,08 0,13

Liparis sp. 0,01 0,09 0,45 0,80

Bathymasteridae Bathymaster signatus 0,01 + 0,02 +

Zoarcidae Bothrocarichthys microcephalus 0,01 + + 0,02

Allolepis hollandi + + + +

Lycodes brunneofasciatus 0,16 0,11 0,27 1,08

L. diapterus 0,01 + + +

L. fasciatus 0,26 0,07 0,07 0,04

L. brevipes + 0,07 0,01 +

L. palearis + + + +

L. raridens 0,36 0,02 0,02 0,12

Lycodes sp. 0,47 0,14 0,01 1,13

Stichaeidae Acantholumpenus mackayi 0,04 + + 0,02

Ascoldia knipowitschi + + + +

Leptoclinus maculatus + + + +

Lumpenus saggita + + + +

Stichaeidae sp. 0,01 + + 0,03

Trichodontidae Trichodon trichodon 0,07 0,08 0,02 0,81

Macrouridae Albatrossia pectoralis + + 0,01 0,02

Coryphaenoides cinereus + + + +

Zaproridae Zaprora silenus + + + +

Ammodytidae Ammodytes hexapterus 0,03 0,05 0,16 0,07

Pleuronectidae Clidoderma asperrimum 0,05 0,02 0,03 0,20

Atheresthes evermanni 3,34 1,44 3,31 0,73

A. stomias 0,03 0,05 0,05 0,03

Glyptocaphalus zachirus + + + +

Hippoglossoides elassodon 14,18 11,24 17,43 8,79

Hippoglossus stenolepis 1,17 0,93 1,01 0,87

Lepidopsetta polyxystra 12,84 17,08 11,05 15,40

Limanda aspera 1,51 2,68 1,33 1,13

L. sakhalinensis 0,23 0,65 2,01 0,06

Myzopsetta proboscidea 0,28 0,16 0,06 0,11

Platichthys stellatus 0,77 0,60 0,54 0,73

Pleuronectec quadrituberculatus 5,16 5,72 4,21 2,18

Reinhardtius hippoglossoides 1,99 0,49 0,36 0,72

Примечание. «+» — доля менее 0,01 %.

Для остальных случаев достоверность выделенных различий при высоких значениях I свидетельствует о том, что при значительной степени сходства списков рыб в смежных районах распределение видов по относительному обилию в них значимо различается.

Чтобы выяснить, какие это виды и каков характер перераспределения их вклада в уловы, было выполнено парное статистическое сравнение их долей по биомассе на основе критерия Стьюдента. Выяснено, что для большинства мелких видов значения ^критерия отличались недостоверно, однако для некоторых, играющих заметную роль в сообществе, его величина достоверно превышала пороговую на 1 %-ном уровне значимости.

Таблица 3

Значения индекса сходства Чекановского-Съеренсена при сравнении видового состава уловов донных рыб на тихоокеанском шельфе Камчатки для теплого и холодного сезонов

года

Table 3

Chekanowsky-Sorensen similarity indices for species composition of demersal fish at the Pacific shelf of Kamchatka in warm and cold seasons

1 2 3 4

Лето

1 - 0,76 0,65 0,70

2 - - 0,69 0,67

3 - - - 0,59

Зима

1 - 0,72 0,64 0,57

2 - - 0,71 0,54

3 - - - 0,57

Примечание. Выделены значения индексов, для которых достоверность различий была ниже принятого критерия значимости (р = 0,01).

К этим видам относятся тихоокеанская треска, широколобый и узколобый шле-моносцы, пестрый получешуйник, шершавый и широколобый карепрокты, охотский липарис, северный одноперый терпуг, азиатский стрелозубый и черный палтусы, двухлинейная, четырехбугорчатая, узкозубая палтусовидная и желтоперая камбалы и некоторые представители ромбовых скатов. Их суммарный вклад в биомассу донных траловых уловов по заливам изменялся от 82 до 88 %. Для наглядности изменение их доли в уловах, в зависимости от района исследований, отражено на диаграммах на рис. 2.

В целом в качестве наиболее характерных черт в вариациях состава уловов можно выделить постепенное увеличение доли представителей ромбовых скатов и липаровых (за исключением охотского липариса) и, напротив, уменьшение вклада тихоокеанской трески по направлению от Камчатского залива к шельфу северных Курильских островов; преобладание среди рогатковых в Кроноцком и Авачинском заливах широколобого шлемоносца, а на тихоокеанском шельфе — пестрого получешуйника; максимальный вклад в уловы северного одноперого терпуга в Авачинском заливе, а массовых видов камбал — в Кроноцком. Сходные особенности в отношении перечисленных рогатковых и камбаловых некоторые исследователи выделяли и ранее (Коростелев, Василец, 2004).

Сезонная динамика состава уловов. В одном из предыдущих исследований по динамике учтенной биомассы донных рыб в заливах северо-восточной Камчатки (Золотов, 2009б), нами было показано, что ее оценка существенным образом зависит от сезона выполнения траловых съемок, и для разных видов оптимальные сроки работ, направленные на полноценный учет их численности, заметно различаются. Эти сроки видоспецифичны и в основном связаны с массовым выходом особей на шельф весной, после зимовки, или, наоборот, осенью, после нагула на мелководье.

Очевидно, что простое сравнение результатов учетных съемок в межгодовом аспекте, без учета сезона их выполнения, может привести к неверным выводам из-за возможного недоучета того или иного вида.

Поэтому, так же как и в более ранних исследованиях (Золотов, 2009а, б), для исключения «сезонной» составляющей мы воспользовались тем обстоятельством, что в отдельные годы траловые съемки производились на тихоокеанском шельфе неоднократно. Например, в 1966, 1971, 1976, 1978 и 1988 гг. подобные работы производились дважды, а в 1968-1969 гг. — трижды в различные сезоны года. Для каждого из этих лет оценка биомассы конкретного вида (или группы близкородственных видов: скатов, получешуйников, шлемоносцев и т.п.) по отдельной съемке была пересчитана как доля от максимальной оценки по всем съемкам в году. Затем по ряду этих лет для каждого месяца было определено среднее значение доли учтенной биомассы и произведено нормирование на максимальное значение.

I

6 т

I

6 т

4 -•

Bathyraja sp. ^ X R. hippoglossoides

B. aleutica —O—L. aspera

I

ochotensis uj —X— P. quadrituberculatus

H. jordani —O— P. monopterygius

4--

C. rastrinus —О— C. furcellus

I

elassodon —O— G. macrocephalus

Рис. 2. Изменения вклада (%) для тех видов, у которых различия в средних долях в уловах (по биомассе) при сравнении между районами оказались достоверными (p > 0,99): I — Камчатский залив, II — Кроноцкий залив, III — Авачинский залив, IV — тихоокеанский шельф Камчатки и северных Курильских островов

Fig. 2. Dynamics of weight percentage in total catch of demersal fish species with significant difference (p > 0.99) between the areas: I—Kamchatsky Bay, II—Kronotsky Bay, III—Avachinsky Bay, IV — Pacific shelf of south Kamchatka and northern Kuril Islands

Из-за недостатка данных по Камчатскому и Авачинскому заливам подобные расчеты были выполнены только по двум районам: Кроноцкому заливу и тихоокеанскому шельфу Камчатки и северных Курильских островов, а затем, поскольку полученные оценки почти не различались, результаты расчетов были осреднены. На «выходе» для каждого вида (или группы видов) мы получили распределение долей учтенной биомассы в зависимости от сезона проведения траловых съемок (табл. 4), которое, как нам представляется, довольно точно отражает особенности сезонных миграций донных рыб на восточнокамчатском шельфе.

Как можно видеть, характер распределения этих долей для большинства видов сходен. Максимумы учтенной биомассы, как правило, приходятся на летне-осенние месяцы, т.е. на наиболее благоприятный для нагула период года. Однако имеются и исключения. Так, например, доля учтенной биомассы звездчатой камбалы в летний период минимальна и резко увеличивается лишь к ноябрю-декабрю, что связано с повышенной толерантностью этого вида к низким температурам, в связи с чем его особи начинают зимовальные миграции с мелководья на шельф одними из последних.

Интересно сравнить данные о сезонной динамике учтенной биомассы донных рыб на тихоокеанском шельфе с результатами, полученными нами ранее (Золотов, 2009б) при аналогичном исследовании сообществ Карагинского и Олюторского заливов (табл. 5, рис. 3). В целом распределение долей по сезонам для всех видов

Доля биомассы, учитываемой в заливах восточной Камчатки, на тихоокеанском шельфе полуострова и северных Курильских островов, в зависимости от сезона проведения траловой съемки, % от максимальной биомассы

Table 4

Portion (% of maximum biomass) of demersal fish biomass assessed in the Kamchatsky, Kronotsky, and Avachinsky Bays and at the Pacific shelf of southern

Kamchatka and northern Kuril Islands, by seasons

Семейство Вид I П in IV V VI VII VIII IX X XI ХП

Raiidae Bathvraja sp. 66,9 64,3 75,8 87,4 91,9 91,9 100,0 100,0 92,4 84,9 77,3 61,5

Macrouridae A. pectoralis 48,2 48,2 83,4 78,0 100,0 100,0 100,0 96,2 96,0 72,0 72,1 58,1

Gadidae E. gracilis 71,9 66,2 51,6 39,0 41,6 41,6 48,1 51,4 50,8 72,4 87,3 100,0

G. macrocephahis 66,5 62,9 59,3 61,1 67,1 70,1 76,9 83,0 88,4 100,0 98,8 79,8

Sebastidae Sebastidae sp. 21;0 38,6 56,0 65,2 76,8 76,8 82,6 89,5 100,0 84,9 54,7 43,9

Hexagranmiidae P. monoptervgius 22,3 20,3 52,4 52,4 76,2 76,2 76,2 100,0 83,6 75,4 75,3 63,0

Cottidae Gwmacanthus sp. 61,1 41,9 48,1 51,2 59,4 59,4 67,5 83,7 100,0 100,0 75,1 63,6

Hemilepidotus sp. 37,8 38,3 59,4 86,7 93,4 96,7 100,0 100,0 74,2 58,3 44,3 30,2

Icelus sp. 68,0 50,7 38,0 25,2 16,8 16,8 16,8 25,0 29,2 46,3 96,4 100,0

Mvoxosephalus sp. 46,0 77,4 88,1 93,4 98,8 100,0 82,8 66,9 33,4 33,4 30,7 28,1

Triglops sp. 65,9 82,9 89,0 100,0 81,6 81,6 63,1 63,1 63,1 55,9 48,7 48,7

Cottidae sp. 72,4 72,4 48,5 48,5 100,0 100,0 87,3 87,3 96,6 91,4 99,0 96,9

Psychrolutidae D. setiger 28,4 28,4 44,9 63,1 63,1 63,1 63,1 71,6 73,7 75,8 100,0 100,0

M. zominis 74,2 74,2 85,1 92,2 80,2 80,2 80,2 82,3 74,5 89,7 100,0 100,0

Agonidae Agonidae sp. 95,7 100,0 58,0 36,6 39,9 39,9 50,1 67,8 63,6 63,6 73,4 81,7

Cyclopteridae A. ventricosus 26,7 32,7 50,6 94,0 100,0 100,0 100,0 83,2 69,1 69,1 46,2 23,3

Liparidae Careproctus sp. 87,8 87,8 95,2 87,4 93,7 100,0 100,0 80,1 71,7 63,1 73,4 88,6

Liparis sp. 76,5 74,8 67,8 72,0 83,2 83,2 77,1 95,5 92,9 92,9 100,0 96,4

Zoarcidae Lvcodes sp. 27,3 32,7 48,1 73,9 86,0 92,0 96,6 100,0 94,4 84,9 72,8 51,2

Pleuronectidae C. asperrimum 40,9 49,8 71,7 79,2 86,8 86,8 91,0 100,0 98,8 86,1 89,5 72,2

Aterestres sp. 80,9 62,5 63,8 75,2 84,2 87,6 91,6 100,0 94,1 91,3 85,2 70,8

H. elassodon 54,0 65,3 82,5 92,1 100,0 100,0 100,0 98,1 89,2 80,9 70,0 41,2

H. stenolepis 66,8 74,3 68,9 72,8 75,6 75,6 79,0 85,4 81,3 87,9 96,9 100,0

L. polvwstra 72,4 71,5 57,3 49,4 55,3 67,6 73,8 78,7 82,1 90,0 96,5 100,0

L. aspera 59,6 65,1 71,5 74,4 77,3 79,8 85,5 95,5 100,0 100,0 91,2 86,1

L. sakhalinensis 50,6 44,9 33,6 32,0 33,5 37,3 45,2 59,6 72,5 87,7 100,0 100,0

P. stellatus 62,2 54,6 39,2 23,2 15,2 15,2 17,2 25,8 36,3 46,9 100,0 100,0

P. qnadritubercidatns 41,9 51,0 69,1 84,0 91,5 92,6 95,0 100,0 91,3 83,6 67,2 57,2

R. hippoglossoides 77,3 77,3 84,7 91,8 95,3 96,0 97,4 100,0 94,8 88,1 67,4 59,3

Доля биомассы, учитываемой на шельфе Карагинского и Олюторского заливов в зависимости от сезона проведения траловой съемки,

% от максимальной биомассы

Portion (% of maximum biomass) of demersal fish biomass assessed in the Karaginsky and Olutorsky Bays, by seasons

Семейство Вид I П in IV V VI VII vin IX X XI XII

Rajidae Bathvrctja sp. 46,0 63,1 83,0 100,0 100,0 87,6 72,1 57,4 40,8 32,3 23,8 28,6

Gadidae E. gracilis 44,3 5,6 2,4 1,2 22,9 36,9 47,1 54,2 62,0 95,7 100,0 100,0

G. macrocephalus 61,0 53,3 36,7 27,5 50,3 76,4 85,0 89,3 100,0 61,4 69,3 75,1

Sebastidae Sebastes sp. 50,8 55,8 34,2 23,5 52,2 82,1 82,6 100,0 96,5 86,2 76,0 80,6

Hexagranmiidae H. lagocephalus 100,0 89,5 8,8 25,2 50,5 55,0 55,4 52,0 54,0 58,0 73,0 82,2

H. stelleri 65,8 63,2 60,5 56,6 52,6 59,7 63,2 63,2 64,5 78,9 92,1 100,0

Cottidae Gynmacanthus sp. 42,0 20,0 20,0 30,0 50,0 90,0 100,0 100,0 81,0 72,0 63,4 63,4

H. jotxlani 25,1 44,0 63,0 82,0 90,1 100,0 100,0 87,0 74,0 47,0 36,0 25,1

M. jaok 3,0 3,0 4,0 12,0 51,0 76,0 100,0 100,0 92,0 88,0 84,8 84,8

M. polvacanthocephahis 1,2 1,2 14,0 26,0 50,0 75,0 100,0 100,0 97,0 95,0 92,2 92,2

Cottidae sp. 52,1 7,5 5,7 3,9 58,9 83,8 75,6 73,0 100,0 92,7 94,0 85,6

Psychrolutidae Psvchrolutidae sp. 52,3 53,3 37,7 30,0 56,0 78,6 84,1 100,0 80,7 61,4 78,5 77,1

Agonidae Agonidae sp. 15,0 27,8 47,8 60,1 72,4 68,5 82,3 76,9 100,0 92,1 84,2 86,8

Cyclopteridae A. ventricosus 52,3 53,3 37,7 38,1 54,7 78,6 84,1 91,1 100,0 76,9 69,3 66,2

E. orbis 92,0 100,0 95,0 90,0 79,3 82,6 76,2 60,3 39,0 42,0 44,5 51,5

Liparidae Liparidae sp. 27,4 36,4 57,5 92,8 95,6 88,9 100,0 94,6 85,7 62,3 66,7 79,2

Bathymasteridae B. sigiiatus 52,3 53,3 37,7 22,0 54,7 78,6 84,1 89,3 100,0 89,2 78,5 77,1

Zoarcidae Lvcodes sp. 20,7 17,0 15,0 29,2 59,2 80,0 81,6 88,0 100,0 75,0 49,9 46,1

Stichaeidae Stichaeidae sp. 53,8 50,8 41,2 29,0 57,2 75,1 85,6 86,8 99,0 100,0 81,0 73,6

Pleuronectidae Atherestres sp. 75,0 55,0 44,9 35,0 40,6 59,8 73,0 84,7 100,0 88,7 80,3 78,4

Hippoglossoides sp. 78,9 70,0 36,6 3,5 20,5 62,2 100,0 95,4 51,6 37,3 59,7 69,3

H. stenolepis 30,6 24,4 26,0 35,3 57,0 53,9 45,3 45,1 57,1 73,3 100,0 94,3

L. polvx\’stra 34,4 22,0 10,0 6,0 42,5 79,0 100,0 96,9 84,7 73,1 62,3 51,0

L. aspera 28,7 17,9 7,1 23,2 64,0 90,6 100,0 96,3 80,2 57,9 35,5 32,1

L. sakhalinensis 33,7 11,6 6,3 13,8 30,0 50,8 72,1 89,9 100,0 98,3 80,9 43,4

M. proboscidea 44,8 33,7 27,0 22,0 19,0 20,0 31,0 49,0 76,4 100,0 79,0 61,9

P. stellatus 43,6 15,9 0,3 8,7 4,2 1,9 1,1 18,7 48,9 79,1 100,0 99,5

P. qnadritnbercidatns 22,3 13,0 11,0 23,1 62,6 84,0 97,0 100,0 81,1 62,2 52,2 42,3

R. hippoglossoides 52,6 52,6 54,8 58,9 80,4 88,6 100,0 98,5 89,2 63,6 50,7 50,6

I III V VII IX XI

I III V VII IX XI

Рис. 3. Сезонные изменения доли учтенной биомассы: А — E. gracilis, Б — G. macro-cephalus, В — Sebastidae sp., Г — Bathyraja sp., Д — Gymnacanthus sp., E — Hemilepidotus sp., Ж — Lycodes sp., З — L. polyxystra, И — P. stellatus, К — P quadrituberculatus; 1 — восточная Камчатка, 2 — Карагинский и Олюторский заливы

Fig. 3. Seasonal changes of fish species percentage in total assessed biomass of demersal fish: A — E. gracilis, Б — G. macrocephalus, В — Sebastidae sp., Г—Bathyraja sp., Д — Gymnаcanthus sp., E — Hemilepidotus sp., Ж — Lycodes sp., З — L. polyxystra, И — P stellatus, К — P quadri-tuberculatus; 1 — shelf of East Kamchatka, 2 — Karaginsky and Olutorsky Bays

имеет сходный характер: периоды экстремумов учтенной биомассы приходятся на аналогичные периоды года, что не удивительно, учитывая географическую близость рассматриваемых районов.

Однако имеется и два, на наш взгляд, заметных различия. Во-первых, для многих видов, обитающих на тихоокеанском шельфе Камчатки и северных Курильских островов, пики численности отмечаются на один-два месяца позднее, чем в заливах северовосточной Камчатки. Так, например, у ромбовых скатов пик биомассы приходится в

первом случае на июль-август, а во втором — на май (рис. 3, Г); у тихоокеанской трески данные периоды отмечаются в октябре-ноябре и сентябре (рис. 3, Б); у шлемоносцев — в октябре-ноябре и августе-сентябре (рис. 3, Д); у получешуйников — соответственно в июне и июле (рис. 3, Е). Во-вторых, амплитуда сезонных вариаций учтенной биомассы в Карагинском и Олюторском заливах более выражена, наименьшие значения при этом находятся в пределах 10-30 % от годового максимума. В заливах восточной Камчатки даже в самые неблагоприятные для учетных работ сезоны для большинства рыб охватывается не менее половины запаса, а для таких важных промысловых видов, как тихоокеанская треска, двухлинейная и желтоперая камбалы, — около 60 %.

Обе выделенные особенности, вероятно, связаны с различиями в строении дна заливов тихоокеанского побережья Камчатки и ее северо-восточного побережья и, как следствие, различиями в гидрологических условиях, складывающихся в течение года на шельфе.

Воды, омывающие восточное и северо-восточное побережье Камчатки, — субарктические (Арсеньев, 1967; Гидрометеорология ..., 1999*), не имеющие отличий по своей структуре от вод прилегающей глубоководной части Берингова моря. Их отличительной чертой в летний период является формирование поверхностного прогретого слоя с образованием на глубинах от 20-50 м резко выраженного слоя остаточного зимнего охлаждения (холодный подповерхностный слой, ХПС), который еще ниже, на глубинах 250-400 м, сменяется теплым промежуточным слоем.

Водная толща наименее стратифицирована в холодный период года, когда развитие зимней конвекции приводит к деградации ХПС и формированию однородной поверхностной массы зимней модификации. Вновь появление ХПС намечается весной, с началом прогрева поверхности моря. По мере прогревания вод, вплоть до начала осеннего выхолаживания, возрастает температура и увеличивается толщина поверхностного слоя летней модификации.

В отличие от заливов восточной Камчатки, северо-восточный шельф полуострова достаточно развит, его ширина варьирует от 20 до 80 км, а в Карагинском заливе увеличивается до 120 км. В теплый период шельфовые воды достаточно быстро прогреваются, таким образом, вся материковая отмель в августе-сентябре в Карагинском и Олюторском заливах занята водными массами с положительными температурами (Арсеньев, 1967), что предопределяет широкое распространение донных рыб на шельфе и соответственно приуроченность максимумов учтенных биомасс к этому сезону. Выраженность и протяженность сезонных миграций на обширном участке шельфа обусловливает, по-видимому, большую амплитуду в распределении учтенных биомасс в течение года.

С другой стороны, на узком шельфе тихоокеанского побережья Камчатки и северных Курильских островов придонные шельфовые слои до глубины 100-150 м в течение всего года имеют близкие к нулю температуры, зимой это обусловлено сезонным охлаждением, летом — развитием ХПС. Резкий свал глубин способствует медленному прогреву и длительному сохранению ХПС и, в итоге, сдвигу периода максимального распространения донных рыб на шельфе на осенний сезон.

Концентрация последних на меньшей площади (из-за узости шельфа) приводит к меньшей выраженности сезонных миграций и, как следствие, к меньшей амплитуде колебаний учтенных биомасс в течение года.

Пространственное распределение учтенной биомассы. Для получения корректных представлений о многолетней динамике запасов донных рыб помимо сезонных особенностей распределения нам необходимо было учесть то обстоятельство, что во многих случаях траловые съемки охватывали не все участки тихоокеанского шельфа. Для того чтобы скорректировать полученные в эти годы оценки, мы выбрали рейсы, в которых были обследованы все три залива и участок тихоокеанского шельфа Камчатки

* Гидрометеорология и гидрохимия морей. Проект «Моря». Берингово море. Гидрометеорологические условия. — М. : Гидрометеоиздат, 1999. — Т. 10, вып. 1. — 300 с.

и северных Курильских островов (всего 10 съемок, см. табл. 1), рассчитали биомассу, скорректировали ее на сезон выполнения работ и оценили среднюю долю запаса, учитываемую в каждом из районов (рис. 4, табл. 6).

Доля, %

25

50

75

100

Рис. 4. Доля учтенной биомассы основных семейств донных рыб по районам исследований: 1 — Камчатский залив, 2 — Кроноц-кий залив, 3 — Авачинский залив, 4 — тихоокеанский шельф Камчатки и северных Курильских островов

Fig. 4. Percentage of the main fish families in total assessed biomass of demersal fish, by areas: 1 — Kamchatsky Bay, 2—Kronotsky Bay, 3 — Avachinsky Bay, 4—Pacific shelf of south Kamchatka and northern Kuril Islands

Hexagrammidae

Trichodontidae

Hemipteridae

Rajidae

Zoarcidae

Cottidae

Liparidae

Agonidae

Cyclopteridae

Pleuronectidae

Bathymasteridae

Gadidae

Sebastidae

Psychrolutidae

Anoplopomatidae

Stichaeidae

Macrouridae

H

ШЛ

я

mi

I2 dJ EH 4

Площадь шельфа У///Л. но районам у//УеЛ

Для большинства семейств и видов более половины биомассы приходится на участок шельфа, прилегающий к восточному побережью Камчатки и северных Курильских островов (~ 58 % общей площади дна в диапазоне 20-350 м от мыса Камчатского до Четвертого Курильского пролива). Можно также отметить, что в Авачинском заливе, видимо, складываются наиболее благоприятные условия для обитания сахалинской лиманды и северного одноперого терпуга; в Кроноцком заливе — четырехбугорчатой камбалы; в Камчатском заливе — макрурусов и охотского липариса, поскольку, несмотря на узость шельфовой зоны (соответственно 12, 18 и 12 % от суммарной площади), максимальная доля учтенной биомассы этих видов отмечалась именно здесь.

Многолетняя динамика биомассы сообщества. Полученные нами оценки биомасс по всем траловым съемкам были скорректированы с учетом сезона выполнения и охвата ими района исследований.

Откорректированные данные были осреднены по пятилетиям, эти результаты использованы для анализа многолетней динамики состава и биомассы сообщества донных рыб тихоокеанского шельфа Камчатки (табл. 7, рис. 5, 6).

Rajidae

Pleuronectidae

20,7%

Liparidae

3,2%

Рис. 5. Среднемноголетний вклад основных семейств в учтенную биомассу донных рыб на тихоокеанском шельфе Камчатки и северных Курильских островов Fig. 5. Mean percentage of the main fish families in total assessed biomass of demersal fish at the Pacific shelf of Kamchatka and northern Kuril Islands

Sebastidae

1,2%

Hexagramm idae 8,7%

Биомасса, тыс. т

Таблица 6

Доля учтенной биомассы основных семейств и наиболее значимых видов донных рыб в зависимости от района исследований, %

Table 6

Percentage of the main fish families and species in total assessed biomass of demersal fish, by areas

Семейство 1 2 3 4

Rajidae 4,27 17,01 11,45 67,28

Macrouridae 50,05 18,56 6,71 24,68

Gadidae 17,89 23,94 5,94 52,22

Sebastidae 18,75 13,93 3,45 63,87

Anoplopomatidae 28,34 39,12 13,67 18,87

Hexagrammidae 1,85 9,13 48,02 41,00

Cottidae 7,01 21,25 17,16 54,57

Hemipteridae 3,21 1,87 4,91 90,01

Psychrolutidae 19,23 25,47 10,65 44,64

Agonidae 12,00 21,98 10,19 55,83

Cyclopteridae 12,96 5,21 3,38 78,45

Liparidae 8,78 16,04 14,65 60,53

Bathymasteridae 17,89 7,98 44,45 29,69

Zoarcidae 6,21 1,94 3,94 87,90

Stichaeidae 29,16 8,84 6,54 55,47

Trichodontidae 1,96 4,59 1,04 92,41

Pleuronectidae 13,11 27,15 18,84 40,89

Вид

G. macrocephalus 17,89 24,00 5,93 52,17

P. monopterygius 1,82 17,57 35,84 44,78

G. detrisus 7,46 32,42 25,96 34,16

G. galeatus 1,96 14,96 24,12 58,96

H. jordani 2,57 7,08 7,02 83,33

C. furcellus 5,75 15,33 16,10 62,82

L. ochotensis 44,55 35,69 3,47 16,29

H. elassodon 13,71 24,10 26,19 36,00

H. stenolepis 18,80 24,53 17,38 39,29

L. polyxystra 10,21 28,28 12,39 49,12

L. aspera 10,84 40,13 14,18 34,85

L. sakhalinensis 4,01 26,84 63,65 5,50

P. stellatus 14,31 26,36 17,05 42,28

P. quadrituberculatus 16,52 36,10 18,81 28,56

R. hippoglossoides 21,91 15,87 6,71 55,51

Gadidae 0 Cottidae ElPleuronectidae MSebastidae

DRajidae UHexagrammidae ULiparidae Ш Прочие

Рис. 6. Динамика учтенной биомассы донных рыб на тихоокеанском шельфе Камчатки и северных Курильских островов Fig. 6. Dynamics of total assessed biomass of demersal fish at the Pacific shelf of south Kamchatka and northern Kuril Islands

Таблица 7

Осредненный по пятилетиям вклад семейств (%) в учтенную биомассу донных рыб Камчатского, Кроноцкого и Авачинского заливов и тихоокеанского шельфа Камчатки

и северных Курильских островов

Table 7

Mean 5-years percentage of fish families in total assessed biomass of demersal fish, by areas

Семейство 1966- 1970 1971- 1975 1976- 1980 1981- 1985 1986- 1990 1996- 2000 2001- 2005 Среднее

Rajidae 5,83 2,20 2,88 4,39 5,01 5,01 6,02 4,58

Macrouridae 2,85 0,70 0,03 0,11 + + + 0,40

Gadidae 6,61 17,55 34,38 44,18 64,13 21,72 2,73 33,40

Sebastidae 5,81 4,02 0,60 0,49 0,05 0,00 0,01 1,27

Anoplopomatidae 0,76 0,01 + + + + + 0,08

Hexagrammidae 8,95 17,73 10,85 6,89 2,50 10,13 10,61 8,68

Cottidae 34,09 34,04 28,61 21,57 8,90 25,22 47,54 25,72

Hemipteridae 0,10 0,01 0,37 0,33 0,00 0,00 0,02 0,14

Psychrolutidae 0,38 0,27 0,43 0,19 0,01 0,33 1,25 0,33

Agonidae 2,66 1,53 1,69 0,42 0,02 1,09 0,78 0,93

Cyclopteridae 0,21 1,00 0,08 0,02 0,04 0,07 0,28 0,19

Liparidae 2,84 2,29 3,24 4,17 1,65 2,00 6,49 3,23

Bathymasteridae 0,00 0,00 + 0,00 + 0,05 0,02 0,01

Zoarcidae + + + 0,01 0,02 + + 0,01

Stichaeidae + 0,01 + 0,01 + 0,00 0,17 0,02

Trichodontidae 0,05 0,13 0,05 0,01 0,06 0,40 2,30 0,33

Pleuronectidae 28,85 18,52 16,72 14,65 17,61 33,97 21,80 20,69

Примечание. «+» — доля менее 0,01 %.

Как и для многих других районов дальневосточных морей (Борец, 1997), здесь основу ихтиоцена слагают представители трех семейств — тресковых, рогатковых и камбаловых. При этом вклад первых за весь период исследований изменялся от 3 до 64 %, составляя в среднем около 33; вторых варьировал от 9 до 48, при среднем 26; третьих — от 17 до 34 %, при среднем 21.

Особенность сообщества донных рыб восточной Камчатки, видимо, заключается в том, что суммарный вклад основных трех семейств — 80 % — здесь существенно ниже, чем, например, на смежных участках северо-восточного и западнокамчатского шельфа, где эта величина в среднем составляет 94 % (Золотов, 2009б). При этом доля рогатковых на восточном побережье Камчатки существенно выше, а камбаловых — ниже, чем на упомянутых соседних участках. Для сравнения — вклад первых на шельфе Карагинского и Олюторского заливов — лишь 12 %, на западной Камчатке — 18, а для вторых — соответственно 31 и 58 %.

Причины такого перераспределения ролей представителей этих сообществ, видимо, опять следует искать в своеобразии строения материковой отмели восточной Камчатки и северных Курильских островов. Узкая шельфовая зона в сочетании с резким свалом глубин, преобладанием каменистых грунтов, суровыми температурными условиями, наличием вдольбереговых потоков, очевидно, ограничивают развитие видов, широко распространенных в заливах северо-восточной Камчатки и на западнокамчатском шельфе, в первую очередь камбал: желтоперой, сахалинской, четырехбугорчатой и звездчатой. Напротив, преимущество получают рыбы, обладающие донной клейкой икрой: керчаки, получешуйники, шлемоносцы, северная двухлинейная камбала и терпуговые.

Кроме того, резкий свал глубин делает возможными более частые миграции на шельф батиальных видов: скатов, окуней, липаровых, угольной рыбы, чем и объясняется их повышенная доля в сообществе.

В многолетнем аспекте характер динамики биомассы трех основных семейств оказался сходен с картиной в смежных районах (рис. 7). В особенности это касается

Рис. 7. Отклонения суммарной учтенной биомассы тресковых, камбаловых и рогатковых по данным траловых съемок 1955-2010 гг.: 1 — Карагинский и Олюторский заливы; 2 — Камчатский, Карагинский, Авачинский заливы и тихоокеанский шельф Камчатки и северных Курильских островов; 3 — западнокамчатский шельф

Fig. 7. Deviation of summary estimated biomass of Gadidae, Pleuronectidae and Cottidae on the data of trawl surveys for 1955-2010: 1 — Karaginsky and Olutorsky Gulfs; 2 — Kamchatsky, Karaginsky and Avachinsky Gulfs and ocean shelf off Kamchatka and North Kuril Islands; 3 — West Kamchatkan shelf

тресковых, у которых повсеместно до начала 1980-х гг. наблюдался длительный период низкого уровня запаса, а затем был отмечен его резкий рост. Пик их численности, пришедшийся на шельфе западной Камчатки и в заливах Карагинском и Олюторском на вторую половину 1980-х гг., в заливах восточной Камчатки был более протяженным и охватил все десятилетие. Однако и последовавший за этим спад биомассы был более глубоким.

Пик биомассы рогатковых, отмеченный на западной Камчатке в 1986— 1990-е гг. (локальный рост их запасов произошел в этот период и на северо-восточном шельфе), в заливах восточной Камчатки зафиксирован несколько ранее — в первой половине 1980-х гг. С середины 1990-х гг. во всех трех районах наблюдается постепенное увеличение биомассы представителей этого семейства, продолжающееся и в настоящий момент.

Наконец, биомасса камбаловых после периода низкого уровня запасов в 1960— 1970-е гг. в начале 1980-х гг. резко увеличилась. Во всех трех районах в середине 1990-х гг. отмечался пик биомассы этой группы видов, хотя на западнокамчатском шельфе он был локальным (максимум пришелся на 1981-1985 гг.). Общей чертой во всех трех районах является также постепенное снижение запасов камбаловых от середины 1990-х гг. до настоящего времени. Кроме того, в этот период отмечено увеличение доли второстепенных видов (рис. 8, табл. 8), главным образом сахалинской и палтусовидных камбал, на фоне снижения вклада основных промысловых — желтоперой и (в нашем случае) двухлинейной. На такое перераспределение доли камбал в этих районах уже указывал целый ряд исследователей (Ильинский, Четвергов, 2002; Ильинский и др., 2004; Асеева, 2011; Савин и др., 2011).

Р. яІеІІШш

L. sakhalinensis 3,1%

5,8%

L. aspera 5,7%

Рис. 8. Среднемноголетний вклад отдельных видов в суммарную учтенную биомассу камбал на тихоокеанском шельфе Камчатки и северных Курильских островов Fig. 8. Mean percentage of mass species in total biomass of Pleuronectidae at the Pacific shelf of south Kamchatka and northern Kuril Islands

L.pofyxystra

59,4%

P. quadrituberculatus 9,6%

C. asperrimum 0,6%

M. proboscidea 1,1%

H. elassodon 14,7%

Таблица 8

Осредненный по пятилетиям вклад отдельных видов в учтенную биомассу камбал Камчатского, Кроноцкого и Авачинского заливов и тихоокеанского шельфа Камчатки и северных Курильских островов, %

Table 8

Mean 5-years percentage of mass species in total biomass of Pleuronectidae in the Kamchatsky, Kronotsky, and Avachinsky Bays and at the Pacific shelf of south Kamchatka and northern Kuril

Islands

Вид 1966- 1970 1971- 1975 1976- 1980 1981- 1985 1986- 1990 1996- 2000 2001- 2005 Среднее

C. asperrimum 0,30 0,80 1,58 1,42 0,27 0,03 0,07 0,62

M. proboscidea 0,09 4,87 0,09 0,11 0,06 1,85 0,56 1,16

H. elassodon 7,57 11,58 8,83 12,30 3,97 23,16 33,81 14,71

L. polyxystra 79,41 55,40 51,66 56,66 84,38 53,61 33,95 59,38

L. aspera 2,88 6,14 17,04 5,85 5,49 2,43 2,15 5,66

L. sakhalinensis 0,29 9,96 0,38 3,65 0,44 2,91 2,87 3,05

P. stellatus 5,48 3,85 13,51 1,55 3,21 5,97 11,40 5,84

P. quadrituberculatus 3,99 7,40 6,92 18,47 2,19 10,05 15,18 9,57

Говоря о комплексе камбал тихоокеанского шельфа в целом, отметим, что в многолетнем аспекте явным доминирующим видом является северная двухлинейная камбала, чья доля составляла 59 %, как и у предыдущих исследователей (Моисеев,

1953; Фадеев, 1987; Борец, 1997; Коростелев, 2000; Коростелев, Василец, 2004). На втором месте по значимости — узкозубая палтусовидная камбала — 15 %, — на третьем — четырехбугорчатая — 10 %.

Суммарная доля желтоперой и сахалинской лиманд, играющих доминирующую роль в смежных районах, на тихоокеанском шельфе Камчатки и северных Курильских островов едва превышает 8 %. Наконец, отличительной чертой сообщества можно признать довольно заметный вклад бородавчатой камбалы Clidoderma asperrimum, в других районах в уловах практически не встречающейся.

В заключение, если попытаться охарактеризовать динамику суммарной биомассы сообщества донных рыб в целом (см. рис. 6), то можно отметить, что после периода ее низкого уровня до начала 1980-х гг., когда эта величина составляла 200-250 тыс. т, было зафиксировано ее резкое увеличение — до уровня 620 тыс. т. После этого, вплоть до настоящего времени, наблюдается постепенный спад до уровня чуть ниже среднемноголетнего (334 тыс. т).

Отметим, что аналогичный характер динамики был отмечен для донных рыб и западнокамчатского шельфа (Асеева, 2011; Савин и др., 2011), и заливов северо-восточной Камчатки (Золотов, 2009а). Вероятно, это свидетельствует об однонаправленности процессов формирования численности видов рыб, составляющих основу донных ихтиоценов рассмотренных районов, однако даже само выявление этих процессов, не говоря уж о понимании механизмов, обусловливающих характер динамики запасов, остается пока трудноразрешимой задачей и, очевидно, точкой приложений усилий исследователей в ближайшем будущем.

Заключение

Результаты донных траловых съемок, проведенных в 1966-2002 гг., подтверждают, что основу сообществ донных рыб в Камчатском, Кроноцком, Авачинском заливах и на тихоокеанском шельфе Камчатки и северных Курильских островов составляют представители трех семейств: тресковых, камбаловых и рогатковых. Вклад первых изменялся от 3 до 64 %, составляя в среднем около 33; вторых — варьировал от 9 до 48, при среднем 26; третьих — от 17 до 34, при среднем 21 %.

Своеобразие ихтиоцена заключается в том, что в нем довольно заметную роль играют представители «второстепенных» семейств — ромбовых скатов (5 % по биомассе), терпуговых (9 %), липаровых (3 %), морских окуней (1 %). Кроме того, доля рогатковых на восточном побережье Камчатки существенно выше, а Камбаловых — ниже, чем в смежных районах. Вклад первых на шельфе Карагинского и Олюторского заливов составлял лишь 12 %, 18 — на западной Камчатке, а для вторых соответствующие величины достигали 31 и 58 %.

Причина такого перераспределения долей основных семейств — особенности строения материковой отмели восточной Камчатки и северных Курильских островов. Узкая шельфовая зона в сочетании с резким свалом глубин, преобладанием каменистых грунтов, суровыми температурными условиями, наличием вдольбереговых потоков ограничивают развитие видов, широко распространенных в заливах северо-восточной Камчатки и на западнокамчатском шельфе, и дают преимущество видам, обладающим донной клейкой икрой: керчакам, получешуйникам, шлемоносцам, северной двухлинейной камбале и терпуговым.

В многолетнем аспекте характер динамики биомассы тресковых, рогатковых и камбаловых оказался сходен с картиной в смежных районах. Общими чертами при этом будут: низкий уровень состояния запасов до начала 1980-х гг., резкий рост с выходом на пик биомассы (локальный или абсолютный) в середине 1980-х гг. и последовавший за этим спад численности. У тресковых это понижение продолжается до сих пор, у камбаловых на середину 1990-х гг. пришелся еще один период роста запаса, у рогатковых после 1990-х гг. наблюдается постепенное увеличение биомассы.

Суммарная биомасса сообщества донных рыб, после периода ее низкого уровня до начала 1980-х гг., когда эта величина составляла 200-250 тыс. т, резко увеличилась

— до уровня 620 тыс. т. После этого, вплоть до настоящего времени, наблюдается постепенный спад до значений немного ниже среднемноголетнего (334 тыс. т).

Список литературы

Арсеньев В.С. Течения и водные массы Берингова моря : монография. — М. : Наука, 1967. — 135 с.

Асеева Н.л. Современное состояние донного ихтиоцена шельфа Западной Камчатки II Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 12-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2011. — С. 166-168.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана I под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 1082 с.

Бизиков В.А., Гончаров С.М., Поляков А.В. Географическая информационная система «Картмастер» II Рыб. хоз-во. — 2007. — № і. — С. 96-99.

Благодеров А.И., Задорина Л.Г., Колесова Н.Г. Влияние промысла на структуру донных сообществ рыб на западнокамчатском шельфе II Рыб. хоз-во. — 1982. — № 4. — С. 45-47.

Благодеров А.И., колесова Н.г. Качественные и количественные изменения состава донных рыб на шельфе западного побережья Камчатки II Вопр. ихтиол. — 1985. — Т. 25, вып. 4. — С. 590-596.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Золотов А.О. Многолетняя динамика запасов донных рыб Карагинского и Олюторского заливов II Рыб. хоз-во. — 2009а. — № 4. — С. 81-85.

Золотов А.О. Использование траловых съемок для оценки численности камбал Карагинского и Олюторского заливов: методика и результаты II Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2009б. — Вып. 13. — С. 51-58.

Ильинский Е.Н. Динамика состава и структуры донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа II Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 150. — С. 48-55.

Ильинский Е.Н., Мерзляков А.Ю., Винников А.В. и др. Современные тенденции в состоянии ихтиоценов донных рыб западнокамчатского шельфа II Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № і. — С. 79-82.

Ильинский Е.Н., Четвергов А.В. Современное состояние запасов и размещение камбал в Охотском море II Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1104-1121.

ким Сен Ток. Современная структура и тенденции изменения ресурсов демерсальных рыб в восточносахалинских водах II Изв. ТИНРО. — 2007а. — Т. 148. — С. 74-92.

ким Сен Ток. Современная структура и тенденции изменения ресурсов демерсальных рыб в западносахалинских водах II Изв. ТИнРО. — 2007б. — Т. 148. — С. 93-112.

Коростелев С.Г. Состав и современное состояние рыбных ресурсов Авачинского, Кроноц-кого и Камчатского заливов II Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки : докл. Второй Камчатской област. науч.-практ. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — С. 81-91.

Коростелев С.Г., Василец П.М. Изменения в составе донных ихтиоценов на шельфе Авачинского, Кроноцкого и Камчатского заливов под влиянием промыслового пресса II Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 253-261.

Лакин Г.ф. Биометрия : учеб. пособие для биол. спец. вузов. — М. : Высш. шк., 1980.

— 293 с.

макрофауна пелагиали северо-западной части Тихого океана : таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1979-2009 I под ред. В.П. Шунтова, Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012. — 616 с.

Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей : Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — 288 с.

Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов I под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.

Орлов А.м. Количественное распределение демерсального нектона тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки : монография. — М. : ВНИРО, 2010. — 335 с.

Орлов А.М., Токранов А.М., Тарасюк С.Н. Состав и динамика верхнебатиальных ихтиоценов тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. рыб-ва. — 2000. — Т. 1, № 4. — С. 21-45.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях : монография. — М. : Наука, 1982. — 289 с.

Савин А.Б., Ильинский Е.И., Асеева Н.Л. Многолетняя динамика в составе донных и придонных рыб на западнокамчатском шельфе в 1982-2010 гг. // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 166. — С. 149-165.

Соломатов С.Ф. Состав и многолетняя динамика донных ихтиоценов Северного Приморья : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2008. — 24 с.

Токранов А.М., Полутов В.И. Распределение рыб в Кроноцком заливе и факторы, его определяющие // Зоол. журн. — 1984. — Т. 63, вып. 9. — С. 1363-1373.

Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы (распространение и биология) : монография.

— М. : Агропромиздат, 1987. — 175 с.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря : монография. — М. : Агропромиздат, 1985. — 224 с.

Поступила в редакцию 16.01.13 г.