Биология некоторых представителей рода Ajuga L. в культуре в Республике Башкортостан

Биология некоторых представителей рода Аида L. в культуре в Республике Башкортостан

О.Ю. Жигунов, к.б.н, О.А. Каримова, к.б.н, ФГБУН Ботанический сад-институт УНЦ РАН

В настоящее время ассортимент растений для теневого сада на Южном Урале и в Республике Башкортостан разработан недостаточно, что сдерживает развитие этой очень модной и перспективной формы фитодизайна. Этим вызвана актуальность работ по привлечению видов и сортов растений для произрастания в условиях теневых местообитаний и изучение их биологии и устойчивости в культуре на Южном Урале [1]. Разнообразие почвопокровных растений, способных произрастать в условиях полутени, невелико. К этой немногочисленной группе относятся виды и сорта рода Ajuga L. (живучка), которые являются как декоративно-лиственными, так и красиво-цветущими растениями. Ввиду отсутствия знаний об эколого-биологических особенностях данная культура в декоративном садоводстве в Республике Башкортостан используется крайне редко. Живучка является очень перспективной для выращивания в теневых садах не только для города Уфы и других городов Южного Урала, но и для средней полосы России в целом.

Род Ajuga из семейства Lamiaceae Lindl. (яснот-ковые или губоцветные) насчитывает 40—50 видов, распространённых в умеренных районах Евразии. В России произрастает семь видов живучек, в Республике Башкортостан — два вида, распространённых в тенистых лесах, среди кустарников, на сырых лугах, по степным склонам [2, 3].

Представители рода — травянистые однолетние и многолетние вечнозелёные почвопокровные растения высотой в среднем 25—30 см с длинными ползучими побегами и супротивными листьями. Цветки мелкие двугубые, голубые, синие, фиолетовые или розовые, собраны в ложные мутовки, образующие колосовидное соцветие.

Живучки отличаются высокой декоративностью благодаря яркой окраске соцветий, обильному и продолжительному цветению. Кроме того, живучки ценятся и как лиственно-декоративные растения с разнообразной формой, фактурой и окраской листьев. В фитодизайне, а также в зелёном строительстве в целом живучки широко используются как почвопокровные в каменистых садах затенённых участков, бордюрах, в групповых посадках под деревьями, миксбордерах на переднем плане. Живучки находят применение не только как декоративные, но и как лекарственные растения в народной медицине. Они содержат дубильные вещества, флавоноиды, иридоиды (аюгол, аюгозид, гарпагид и др.), стероиды, дитерпеноиды, эфирное масло и др. Трава обладает кровоостанавливающим,

потогонным, противовоспалительным и антисептическим свойствами [4]. Живучки являются хорошими медоносами.

Цель исследования — изучение особенностей биологии (сезонный ритм роста и развития, мор-фометрические параметры и интродукционная устойчивость) пяти таксонов двух видов рода Ajuga: А. reptans L. (живучка ползучая), А. reptans Black Scallop, А. reptans Catlin's Giant, А. reptans Chocolate Chip, А. pyramidalis L. (живучка пирамидальная) Metallica Crispa в культуре.

А. reptans — в диком виде произрастает в европейской части России, Западной Европе, Средиземноморье, Иране. Это вечнозелёный столонообразующий многолетник высотой 15— 20 см. Листья розеточные, крупнозубчатые, длин-ночерешковые, зелёные или красновато-коричневые. Стеблевые листья сидячие. Цветки синевато-розовые, собраны в колосовидное соцветие.

А. pyramidalis — в природе распространена в горах Европы. Это вечнозелёный многолетник высотой до 30 см. Розеточные листья на коротком черешке, морщинистые, тёмно-зелёные. Цветки голубые, собраны по 6 шт. в ложные мутовки [5, 6].

Материал и методы исследования. Работа выполнена на коллекционном участке «Теневой сад» Ботанического сада-института УНЦ РАН. Климатические условия района исследования: среднегодовая температура воздуха равна +2,6°С, среднемесячная температура воздуха зимних месяцев колеблется в пределах от —12°С до —16,6°С, абсолютный минимум был отмечен в —42°С. Среднемесячная температура воздуха летних месяцев колеблется от + 17,1°С до +19,4°С, абсолютный максимум достигает +37°С, среднемесячное количество осадков в летние месяцы колеблется в пределах от 54 до 69 мм, среднегодовое количество осадков равно 580 мм, безморозный период продолжается в среднем 144 дня. Преобладающие типы почв г. Уфы — серые и тёмно-серые лесные [7].

При изучении сезонного ритма роста и развития использовали рекомендации И.Н. Бейдеман [8], оценку прохождения интродуцентами фенологических фаз проводили по Н.В. Трулевич [9]. При анализе количественных показателей использовали стандартные процедуры: средние арифметические М, ошибки средней арифметической m, коэффициент вариации CV (%) [10].

Результаты исследования. Важным критерием успешности интродукции растений является способность проходить полный цикл сезонного развития, включая цветение и плодоношение. Поэтому показателем успешности интродукции является оценка прохождения интродуцентами фенологических фаз. Результаты фенологических

наблюдений за некоторыми представителями рода Ajuga представлены в таблице 1.

Живучки являются длительновегетирующими вечнозелёными растениями с периодом зимнего покоя и весенним сроком пробуждения, по продолжительности цветения — долгоцветущие виды с поздневесенним периодом цветения. Длительность вегетационного периода составляет 6—6,5 мес. В Республике Башкортостан вегетация начинается с первой декады апреля и длится до установления снежного покрова. Фаза бутонизации начинается во второй декаде апреля (18.04—22.04). Период начала цветения изученных таксонов неодинаков, раньше всех зацветает А. pyramidalis Metallica Crispa, позже всех — А. reptans Catlin's Giant. Длительность цветения таксонов также различна и в среднем составляет три-четыре недели.

Результаты морфометрических измерений таксонов живучки приведены в таблице 2. По таблице видно, что наиболее мощным по габитусу является А. reptans Catlin's Giant, который характеризуется наивысшими показателями по всем морфометри-ческим параметрам. Этот сорт отличается самыми крупными розеточными и стеблевыми сидячими листьями и наибольшим числом (шт.) цветков

в соцветии (124,9+6,75). Самым низкорослым и миниатюрным в коллекции живучек в Ботаническом саду-институте г. Уфы является А. pyramidalis Metallica Crispa с высотой растения в фазу цветения (11,7+0,43). Также он отличается низкими показателями по параметрам (длина и ширина) соцветия и короткими столонами (12,1+0,55). Большинство изученных нами признаков имеют нормальную степень варьирования. Наиболее узкие стеблевые и сидячие листья у А. reptans Chocolate Chip.

Живучки не требовательны к условиям выращивания, предпочитают довольно влажные местообитания и полутень. Отличаются высокой зимостойкостью. Изученные живучки размножаются вегетативно — делением корневищ, дочерних розеток.

Таким образом, изученные пять таксонов рода Ajuga успешно прошли интродукционные испытания в условиях Башкирского Предуралья. Они проходят все стадии жизненного цикла, ежегодно цветут и плодоносят (А. reptans). Сортовые формы семян не образуют. Культура этого рода является очень перспективной для выращивания в теневых садах не только в городе Уфе и других городах Южного Урала, но и в средней полосе России в

1. Среднемноголетние данные фенологии представителей рода Ajuga

Фенофаза, дата

Таксон весеннее начало начало массовое конец

отрастание бутонизации цветения цветение цветения

А. reptans 07.04 20.04 15.05 22.05 04.06

А. reptans Black Scallop 07.04 18.04 16.05 23.05 08.06

А. reptans Catlin's Giant 07.04 20.04 19.05 26.05 17.06

А. reptans Chocolate Chip 07.04 22.04 14.05 18.05 14.06

А. pyramidalis Metallica Crispa 07.04 20.04 11.05 17.05 08.06

А. reptans А. reptans А. reptans А. reptans А. pyramidalis

Параметры Black Scallop Catlin's Giant Chocolate Chip Metallica Crispa

M±m С^ % M±m С^ % M±m С^ % M±m С^ % M±m Сv, %

Высота генеративного 21,9±0,94 1,3 13,0±0,56 11,3 22,9±0,67 7,8 20,1±0,79 10,4 11,7±0,43 9,7

побега, см

Количество листьев 25,1±0,74 7,8 26,3±0,52 5,3 30,0±0,62 5,4 28,9±0,40 3,7 31,1±0,96 8,2

на генеративном побеге, шт.

Длина соцветия, см 11,8±0,28 6,2 9,9±0,44 11,7 14,4±1,18 21,8 13,8±0,66 12,5 6,7±0,29 11,5

Ширина соцветия, см 3,2±0,11 7,4 3,5±0,05 3,6 4,1±0,20 13,0 2,2±0,04 4,4 2,9±0,09 7,8

Длина листа 4,2±0,13 8,3 4,2±0,10 6,6 4,8±0,11 6,1 2,6±0,09 9,0 2,3±0,05 5,8

генеративного побега, см

Ширина листа 2,5±0,08 9,1 3,4±0,15 12,0 3,7±0,05 3,4 1,4±0,03 4,9 1,9±0,03 4,8

генеративного побега, см

Количество цветков 70,0±2,00 7,6 64,6±3,17 13,0 124,9±6,75 14,3 69,7±2,11 8,0 90,4±4,23 12,4

в соцветии, шт.

Длина розеточного 8,3±0,24 7,7 8,4±0,43 13,6 10,7±0,50 12,4 5,8±0,21 9,6 5,7±0,22 10,0

листа, см

Ширина розеточного 2,9±0,15 14,0 4,3±0,27 16,7 5,2±0,19 9,8 1,0±0,03 7,0 2,8±0,18 17,1

листа, см

Длина столона, см 35,5±1,86 13,9 21,1±0,91 11,4 20,4±0,66 8,5 15,9±0,40 6,7 12,1±0,55 12,1

Длина цветка, см 1,6±0,03 4,8 1,5±0,02 3,2 2,0±0,04 5,3 1,6±0,02 3,0 1,6±0,05 8,3

Толщина генеративного 0,5±0,03 4,2 0,7±0,02 7,3 0,7±0,02 6,7 0,3±0,02 14,9 0,5±0,02 9,8

побега, см

Примечание: М — среднее значение параметра; т — ошибка среднего значения параметра; Су — коэффициент вариации

2. Морфометрические параметры некоторых таксонов рода Ajuga при интродукции

целом. Благодаря высокой декоративности листвы, цветоносов и несложности выращивания живучки рекомендованы к широкому использованию в фитодизайне теневых мест обитаний.

Литература

1. Жигунов О.Ю., Каримова О.А. Коллекция «Теневой сад» в Уфимском ботаническом саду // Научные ведомости Бел-ГУ. Серия Естественные науки. 2013. № 3 (146). Вып. 22. С. 18-22.

2. Киселева К.В., Майоров С.Р., Новиков В.С. Флора средней полосы России: атлас-определитель. М.: ООО «ФитонХХ1», 2013. С. 419-420.

3. Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1989. 375 с.

4. Лекарственные растения: самая полная энциклопедия / А.Ф. Лебеда, Н.И. Джуренко, А.П. Исайкина, В.Г. Собко. М.: АСТ-ПРЕСС КНИГА, 2004. С. 275-277.

5. Травянистые декоративные многолетники Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН. М.: Наука, 2009. 396 с.

6. Культурная флора травянистых декоративных многолетников средней полосы России: атлас. М.: Фитон+, 2011. 432 с.

7. Кадильников Е.В. Записки Башкирского филиала Географического общества СССР. Уфа, 1960. С. 61-71.

8. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. С. 40-46.

9. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. С. 109-113.

10. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. С. 12-40.

Редкие ресурсные дикорастущие луки флоры Башкортостана в условиях интродукции

Л.А. Тухватуллина, к.б.н, Л.М. Абрамова, д.б.н., профессор, ФГБУН БСИ УНЦ РАН

Луки (Allium) имеют большое хозяйственное значение как пищевые, витаминоносные, медоносные, лекарственные, декоративные и кормовые растения. Поэтому интродукция видов рода Allium, известного многими редкими видами, нуждающимися в охране, является актуальной [1, 2].

Во флоре Башкортостана встречается 16 видов лука [3], из них 7 видов — А. delicatulum, A. fla-vescens, A. hymenorhizum, A. microdictyon, A. nutans, A. obliquum, A. praescissum — включены в Красную книгу Республики Башкортостан (РБ) [4].

Цель исследований, проводимых в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН с 90-х гг. ХХ в., — выявление устойчивых и перспективных для культивирования в регионе Южного Урала видов луков. В статье приводятся особенности биологии редких видов луков Башкортостана в условиях культуры [5—7].

Материал и методы исследования. Оценку успешности интродукции дикорастущих луков проводили по методике Главного ботанического сада РАН в модификации Л.Н. Томиловой [8]. При этом использовали 3-балльную шкалу для следующих семи показателей: регулярность и интенсивность плодоношения, всхожесть семян, способность к семенному размножению в культуре путём самосева, способность к вегетативному размножению, состояние растений в культуре и их габитус, устойчивость растений к болезням и вредителям, состояние растений после перезимовки. Успешность интродукции (и перспективность культивирования) вида определяли по сумме баллов, полученных по каждому показателю. К неперспективным (НП) в культуре относили виды, получившие сумму баллов меньше 10, к малоперспективным (МП) — 10—13, к перспективным (П) — 14—17, к очень перспективным (ОП) — 18—21 балл.

Результаты исследования. Allium delicatulum (лук привлекательный) является редким видом флоры РБ, категория и статус 2, что характеризует его как вид, сокращающийся в численности [4].

Феноритмотип лука привлекательного — дли-тельновегетирующий, зимнезелёный с летним покоем. Весной отрастание продолжается в 1—2-й декаде апреля. В 3-й декаде мая появляется генеративный побег. Цветение начинается в 1-й декаде июля и заканчивается в 3-й декаде июля. Вегетация лука привлекательного заканчивается в середине июля. Созревание семян происходит в конце июля-начале августа. Длительность цветения особи составляет 22-24 дн., отдельного соцветия — 15—17 дн., цветка — 3—4 дня. Период от начала отрастания до созревания семян составляет 108—116 дн. В начале сентября отрастают молодые листья, и этот лук в зиму уходит с зелёными листьями.

В одном соцветии насчитывается от 24 до 72 цветков (в среднем 46,6 шт.), плодов — от 20 до 68 (в среднем 42,6 шт.), плодообразование зонта составляет 91%. Реальная семенная продуктивность на один генеративный побег составляет в среднем 117,3 шт. семян, потенциальная семенная продуктивность цветков 280 шт., коэффициент продуктивности зонта всего 42%. В плоде насчитывается 2,75 шт. семян, семенификация плода при этом равна 46%. Абсолютный вес семян равен 1,2 г. Размножение семенное и вегетативное. Всхожесть семян составляет 96%. Успешность интродукции вида оценивается в 11 баллов.

Allium flavescens (лук желтеющий) включён в Красную книгу РБ, категория и статус: 3 — редкий вид [4].

Феноритмотип — длительновегетирующий лет-незелёный с вынужденным зимним покоем, средне-летнецветущий. Вегетация начинается сразу после схода снега в 1—2-й декаде апреля. Фаза отрастания стрелки начинается в конце мая — начале июня и длится 35—40 дн. Фаза цветения начинается в 3-й