Длительность акцепторной зависимости фитомеров и колоса побега пшеницы

Длительность акцепторной зависимости фитомеров и колоса побега пшеницы

Г.А. Козлечков, к.б.н., О.А. Целуйко, к.с.-х.н.,

Донской зональный НИИСХРАСХН

В побеге пшеницы базовым повторяющимся строительно-функциональным блоком является фитомер. Фитомер состоит из трёх взаимосвязанных частей: листовой пластинки (лп) — листового влагалища (лв) — междоузлия (мд) с почкой в его основании, если междоузлие укороченное. В фитоморфологии установлено, что части фитомера растут в строгой последовательности: вначале — лп, затем — лв и завершает рост мд. Зоны роста лп, лв, мд, благодаря остаточной интеркалярной меристеме, всегда находятся в их основании и под защитой трубки из влагалищ уже выросших листьев [1].

Последовательно закладывающиеся на конусе нарастания и затем формирующиеся фитомеры строят физическую ось побега и его листовую фотосинтезирующую поверхность. Такая структура ростовых процессов приводит к тому, что формирующиеся фитомеры от момента заложения их зачатков, а также и зачатка будущего колоса, и по момент появления их листовых пластинок (а также вершины колоса) под непосредственное прямое освещение (начало автотрофного питания) находятся в полной акцепторной зависимости от предыдущих уже выросших листьев, которые поставляют часть своих ассимилятов на их формирование. Как указывает А.Л. Курсанов, принципиальная схема транспорта и распределения ассимилятов в целом растении состоит в том, что зоны, находящиеся

в состоянии роста, ориентируют на себя поток ассимилятов [2]. Исследования показывают, что закономерности морфогенеза впервые позволяют не только зафиксировать, но и измерить длительность акцепторной зависимости как фитомеров, так и колоса.

Материалы и методы исследований. Экспериментальная часть работы выполнена в ГНУ Донской НИИСХ Россельхозакадемии. Объекты исследований — виды пшениц коллекции ВИР Применяли системную методику исследований, разработанную на базе пшениц различной пло-идности и геномного состава [3, 4].

Результаты исследований. Природа побега пшеницы как системы упорядоченно взаимосвязанных вегетативных и репродуктивных органов при морфогенетическом исследовании позволяет отразить ход их формирования во времени в виде необратимых последовательностей их морфологических состояний и структурных моделей. В основе такой возможности лежат следующие явления.

1. Это строгая необратимая последовательность хода формирования эмбриональных структур фитомера и последовательных этапов роста его листовой пластинки, листового влагалища и междоузлия (рис. 1, 2). Условия среды могут приостановить ростовые формообразовательные процессы, но характер последовательности изменить не могут.

2. Заложение зачатков фитомеров, формирование их эмбриональных структур и этапы роста их частей происходят в едином ритме,

Рис. 1 - Последовательное преобразование эмбриональных морфоструктур фитомера пшеницы

Рис. 2 - Этапы роста листовой пластинки:

5 - первый и второй листья, окончившие рост; 3 и 4 - явные этапы роста второго листа над влагалищем сформированного первого; 1 - скрытый (внутри листовой пластинки второго листа и листового влагалища первого) и явный (2 и 6) рост третьего листа; 1-1, 1-2, 2-1 - морфологические состояния (морфофазы) побега, где в левой позиции - число сформированных, а в правой - число растущих листьев на явном этапе их роста

1. Формирование побега пшеницы как системы фитомеров в вегетативный период

Морфо- фазы побега Ход формирования эмбриональных структур фитомера в необратимой последовательности в-вр-кш-к1-к2 и последовательный рост его листовой пластинки

колеоптиле (кл) и порядковые номера фитомеров

кл 1 2 3 4 5 6 7

0-0 К Кі КШ ВР

0-кл кл лп Кі КШ В

кл-1 лп лв лп Кі ВР В

кл-2 лв лп К2 КШ ВР В

1-1 лв лп лв лп Кі ВР ВР В

1-2 мд лв лп К2 КШ ВР ВР

2-1 лв лп лв лп Кі КШ ВР

2-2 мд лв лп К2 КШ ВР

3-1 лв лп лв лп Кі КШ

3-2 мд лв лп К2 КШ

4-1 лв лп лв лп Кі

4-2 мд лв лп К2

5-1 лв лп лв лп

5-2 мд лв лп

6-1 лв лп лв

6-2 мд лв

7-1 лв

7-2 мд

Примечания:

0-0: исходное строение зародыша побега зрелой зерновки.

Эмбриональные структуры фитомера: в - валик, вр - воротничок, кш - капюшон, к - колпачок с заложенной в его основании точкой роста и зачатком предлиста будущего бокового побега, к2 - колпачок с точкой роста, зачатком пред-листа и зачатком первого листа будущего бокового побега.

0-кл: морфофаза прорастания, далее кл-1, кл-2, 1-1, 1-2, ... 4-1, 4-2, ... 7-1, 7-2: морфофазы (ростовые формообразовательные акты) побега, где в левой позиции - число окончивших рост, а в правой - число растущих органов побега (колеоптиле, листья), лп - этап скрытого роста листовой пластинки фитомера

объединяющем фитомеры в составе побега в единую целостную систему. Результаты таких согласованных ростовых формообразовательных актов выражаются в необратимой последовательности дискретных возрастных морфологических состояний (морфофаз) побега, которые чётко фиксируются по соотношению уже выросших и ещё растущих органов (колеоптиле, листья). Фенофазы являются интегральными отрезками жизни побега и состоят из морфофаз. В вегетативный период на конусе закладываются поочередно зачатки фитомеров по одному за морфофазу

3. Каждая морфофаза побега характеризуется только ей присущим общим числом фитомеров и их морфологическим состоянием.

В модели (табл. 1) по вертикали получают отражение ход формирования фитомеров у

побегов последовательно увеличивающегося возраста (последовательно сменяющихся морфофаз). По горизонтали получают отражение общее число фитомеров побега конкретной морфофазы и морфологическое состояние каждого из них.

Такая модель обладает новыми познавательными возможностями, в том числе и возможностью измерения длительности акцепторной зависимости фитомеров. Общая длительность формирования фитомеров (У) от заложения их зачатков в виде валика (в) или воротничка (вр) и по окончание формирования междоузлия (мд) упорядоченно связана с положением фитомера в побеге, которое может быть отражено его порядковым номером (X): У = X + 7, где Х — порядковый номер фитомера. В общую длительность формирования первых двух фитомеров от начала

2. Границы периодов вегетативного (•), периода заложения зачатков колосков (), цветков () и времени начала отмирания (сброса) цветков (♦) у растений пшениц с различным общим числом листьев их главного побега

У

28 12-кс

27 12-0’ ♦

26 11-кс  12-0

25 11-0' ♦  11-1'

24 10-кс  11-0  11-1

23 10-0' ♦  10-1'  10-2

22 9-кс  10-0  10-1  10-1

21 9-0' ♦  9-1'  9-2  9-2

20 8-кс  9-0  9-1  9-2  9-1

19 8-04  8-1'  8-2  8-2  8-2

18 7-кс  8-0  8-1  8-1  8-1  8-1

17 7-0' ♦  7-1'  7-2  7-2  7-2  7-2

16 6-кс  7-0  7-1  7-1  7-1  7-1  7-1

15 6-0' ♦  6-1'  6-2  6-2  6-2  6-2  6-2

14  6-0  6-1  6-1  6-1  6-1  6-1  6-1

13  5-1'  5-2  5-2  5-2  5-2  5-2  5-2

12  5-1  5-1 5-1  5-1  5-1  5-1  5-1

11  4-2  4-2  4-2  4-2  4-2  4-2  4-2

10  4-1  4-1  4-1  4-1  4-1  4-1  • 4-1

9  3-2  3-2  3-2  3-2  3-2  • 3-2 • 3-2

8  3-1  3-1  3-1  3-1  • 3-1 • 3-1 • 3-1

7  2-2  2-2  2-2  • 2-2 • 2-2 • 2-2 • 2-2

6 2-1  2-1  • 2-1 • 2-1 • 2-1 • 2-1 • 2-1

5 1-2  • 1-2 • 1-2 • 1-2 • 1-2 • 1-2 • 1-2

4 • 1-1 • 1-1 • 1-1 • 1-1 • 1-1 • 1-1 • 1-1

3 • кл-2 • кл-2 • кл-2 • кл-2 • кл-2 • кл-2 • кл-2

2 • кл-1 • кл-1 • кл-1 • кл-1 • кл-1 • кл-1 • кл-1

1 • 0-кл • 0-кл • 0-кл • 0-кл • 0-кл • 0-кл • 0-кл

6 7 8 9 10 11 12

С

X

о

3

IX

!

те

а

о

с

1С

с

с

-е

с

-е

а

о

5

6 IX

о

о

о

с

Е

Число листьев главного побега 232

заложения зачатка и по окончание формирования междоузлия (мд) входит время их морфогенеза в эмбриональный период и время их формирования начиная с прорастания (морфофаза 0-кл).

Длительность акцепторной зависимости первых двух фитомеров от начала заложения зачатка и по первый этап скрытого роста листовой пластинки (лп в модели выделено жирным щрифтом) равна четырём морфофазам. Длительность акцепторной зависимости (У) фитомеров третьего и последующих упорядоченно возрастает в зависимости от порядкового номера (Х) фитомера: У = X + 2. Анализ модели позволяет отметить, что в общей длительности формирования фитомеров период акцепторной зависимости фитомера значительно превосходит период формирования его листовой пластинки — от появления её под непосредственное освещение и по окончание формирования листа. Так, зависимый акцепторный период пятого фитомера равен семи морфофазам (в-вр-вр-кш—к1—к2—лп), тогда как период автотрофного питания (это морфофазы 3—2, 4—1, 4—2 и 5—1) равен четырём морфофазам.

Длительность акцепторной зависимости колоса начинается с началом перехода побега в репродуктивное состояние, когда после заложения зачатка флагового листа в следующую морфофазу на конусе начинается заложение зачатка будущего колосоносного междоузлия и первых члеников будущего колоса.

Исследования показали, что переход в репродуктивное состояние, время окончания заложения зачатков колосков и выхода в трубку, время начала отмирания (сброса) части менее развитых зачатков цветков связаны с общим числом листьев главного побега и его конкретными морфофазами, т.е. связаны с внутренним возрастным состоянием побега (табл. 2).

Общая длительность акцепторной зависимости формирующегося колоса (У) побега находится в упорядоченной связи с общим числом его листьев (Х): У = X + 5.

Вывод. Закономерности морфогенеза побега создают возможность измерения длительности акцепторной зависимости фитомеров и колоса от заложения их зачатков на конусе нарастания и по последний этап их скрытого роста. Длительность акцепторной зависимости (У) фитомеров третьего и последующих упорядоченно возрастает в зависимости от порядкового номера (Х) фитомера: У = X + 2. Общая длительность акцепторной зависимости формирующегося колоса (У) побега также упорядоченно связана с общим числом его листьев (Х): У = X + 5.

Литература

1. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 360 с.

2. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 647 с.

3. Козлечков Г.А. Системный подход к познанию морфогенеза растений // Вестник сельскохозяйственной науки. 1986. № 11. С. 64-70.

4. Козлечков Г.А. Новые закономерности формирования элементов продуктивности растений пшеницы в процессе морфогенеза. Новочеркасск: Лик, 2010. 303 с.