Динамика сезонного развития фитопланктона пруда Нижнего (г. Калининград) в 2015 году и факторы, ее определяющие

УДК 574.5

ДИНАМИКА СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОНА ПРУДА НИЖНЕГО (Г. КАЛИНИНГРАД) В 2015 ГОДУ И ФАКТОРЫ,

ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

О. С. Бугранова, Н. А. Цупикова

SEASONAL DYNAMICS OF PHYTOPLANKTON IN THE NIZHNY POND

(KALININGRAD) IN 2015 AND ITS DETERMINING CONDITIONS

O. S. Bugranova, N. A. Tsoupikova

Рассматриваются структура и сезонная динамика фитопланктона пруда Нижнего по результатам проведенного комплексного мониторинга по гидрохимическим и гидробиологическим показателям (фитопланктон) в 2015 г. Основной целью статьи является изучение сезонной динамики развития фитопланктона в водоеме. Одной из основных задач исследования была попытка выявить факторы окружающей среды, определяющие динамику сезонного его развития. В статье приведены данные таксономического состава альгофлоры по основным ее отделам и данные анализа видового богатства.

Установлено в видовом составе фитопланктона 240 таксономических единиц, входящих в состав следующих семи отделов водорослей: Chlorophyta, Bacil-lariophyta, Cyanophyta, Euglenophyta, Dinophyta, Cryptophyta и Chrysophyta. По количеству видов преобладали водоросли отдела Chlorophyta (зеленые водоросли), составляющие более 50 % от общего видового богатства. Зафиксировано максимальное количество видов (113 видов) в сентябре во время пика численности зеленых водорослей, которые максимально представлены во все сезоны наблюдаемого периода. По результатам проведенного анализа отмечены весенне-летняя и летне-осенняя вспышки численности и биомассы растительного планктона. Эти вспышки характеризуются массовым развитием синезеленых водорослей и вегетацией крупноклеточных динофитовых водорослей.

Согласно значению средневегетационной биомассы по соответствующей классификации пруд Нижний был отнесен к гипертрофным водоемам. Статистический анализ показал положительные связи таких факторов, как температура воды, концентрация железа и фосфатов с биомассой фитопланктона, а также отрицательную связь между аммонийным азотом и биомассой фитопланктона в пруду. Описываются четыре этапа сезонной динамики развития фитопланктона в 2015 г. на основе изменений гидрологических, гидрохимических и гидробиологических показателей и доминирования определенных видов.

фитопланктон, численность, биомасса, температура, биогены, пруд Нижний, гипертрофный водоем, корреляционные связи

This article first describes the structure and seasonal dynamics of phytoplankton in the Nizhny Pond upon the results of comprehensive monitoring in 2015 which in-

eluded hydrochemical and hydrobiological (phytoplankton) indicators. The main purpose of the article is to analyze the seasonal dynamics of phytoplankton in the pond. An attempt to identify the environmental factors determining the dynamics of phytoplankton seasonal development served as one of the main research tasks. The article presents data on the taxonomic composition of the algal flora divided into its main phyla and data analysis of abundance of species.

The analysis allowed finding out 240 taxonomic units in the species composition of phytoplankton which belong to the following seven phyla of algae: Chlorophyta, Ba-cillariophyta, Cyanophyta, Euglenophyta, Dinophyta, Cryptophyta и Chrysophyta. Green algae dominated by the number of species amounting to more than 50 % of the total species wealth. The maximum number of species (113 species) was observed in September during the population peak of green algae which are represented at most within all seasons of the monitoring period. The research established the spring-summer and summer-autumn outbreaks in abundance and biomass of phytoplankton. Nuisance of blue-green algae and growth of macrocellular dinoflagellates are typical for these out-breaks.

According to the average value of phytoplankton biomass during a vegetation period the Nizhny Pond should be classified as a hypertrophic water body. Statistical analysis demonstrated a positive relationship between phytoplankton biomass and such factors as water temperature, concentration of iron and phosphate, but a negative relationship between the ammonium nitrogen and biomass of phytoplankton in the pond. The paper contains description of four stages of the seasonal dynamics of phytoplankton development defined in 2015 in compliance with changes in hydrological, hydrochemical and hydrobiological characteristics as well as in dominance of certain species.

phytoplankton, abundance, biomass, temperature, nutrients, the Nizhny Pond, hypertrophic water body, correlation relationship.

ВВЕДЕНИЕ

Водоемы г. Калининграда являются важными эстетическими и функциональными элементами городской среды, а также имеют санитарно-гигиеническое значение, улучшают микроклиматические условия береговой полосы. Экосистемы таких водоемов испытывают серьезную антропогенную нагрузку, которая часто приводит к развитию эвтрофикации, токсификации, заилению и аккумуляции загрязняющих веществ.

Изучение динамики развития фитопланктона как первого и важного компонента любой экосистемы водоема позволяет определить уровень трофности водного объекта и функционирование его экосистемы в целом [1].

Пруд Нижний, расположенный в центре г. Калининграда, имеет сильно вытянутую продолговатую форму, приблизительно повторяющую линию ручья (Лебебах, позднее — Катцбах), на котором он был создан. Длина пруда составляет 1200, ширина — 55-90 м, площадь около 9 га [2, 3]. Берега водоема являются неотъемлемой частью внутригородских рекреационных пространств, поэтому экологическое состояние пруда требует постоянного и комплексного наблюдения за его экосистемой.

Цель данной статьи состоит в изучении внутригодовой динамики численности и биомассы фитопланктона пруда в 2015 г. Исследования включали изуче-

ние таксономического состава проб фитопланктона; анализ динамики его видового богатства; анализ сезонной динамики численности и биомассы; выявление корреляционных связей биомассы фитопланктона с некоторыми гидрохимическими показателями экосистемы водоема.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА Материал был собран с марта по декабрь 2015 г. на трех стандартных станциях с целью экологического мониторинга пруда Нижнего [2, 3]. Отбор и концентрирование проб, определение видового состава, а также подсчет численности и биомассы альгофлоры пруда осуществляли по рекомендуемым гидробиологическим методикам [4, 5]. Пробы фитопланктона объемом 0,5 л отбирали из поверхностного горизонта воды и консервировали раствором Люголя с добавление ледяной уксусной кислоты и формалина [4]. Концентрирование проб осуществляли методом мембранной фильтрации. Количественная обработка проб фитопланктона проходила в камере типа «Учинская - 2» объемом 0,1 мл в световом микроскопе «Мойс ВА 310». Биомассу водорослей определяли методом «истинного объема» [6]. Качественную обработку проводили по определителям, указанным в [2]. Параллельно на тех же станциях проводился комплекс гидрологических и гидрохимических наблюдений. Анализ концентрации биогенных веществ осуществляли колориметрическим методом [7].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ За рассматриваемый период исследования пруда Нижнего было выявлено 240 таксонов водорослей рангом до рода и из них 178 - рангом ниже рода. Основу видового богатства (138 видов) составлял отдел зеленых водорослей (58 % от общего видового разнообразия). Отдел диатомовых насчитывал 29 видов (12 %), си-незеленых - 22 (9 %), эвгленовых - 21 (9 %), динофитовых - 16 (7 %), криптофи-товых - 8 (более 3 %) и золотистых - 6 видов (менее 3 % от общего видового богатства фитопланктона).

Анализ динамики видового богатства альгофлоры пруда показал, что минимальное количество видов наблюдалось в марте и равнялось 56, а максимальное (113) в сентябре (рис. 1). Во все сезоны года максимально по количеству видов были представлены зеленые водоросли и составляли в среднем 50 видов. Золотистые водоросли, напротив, развиты слабо и представлены в среднем тремя видами. Максимальное число видов диатомовых водорослей наблюдается весной (20 видов) и минимальное летом (восемь видов); синезеленые по количеству видов преобладали летом и осенью (12 видов), а зимой - всего семь. Летом видовой состав криптофитовых был наиболее беден, а динофитовые и эвгленовые достигали своего видового богатства (в среднем пять и 13 видов соответственно).

120 г

III IV V VI VII VIII IX XI XII

Месяцы

ЕЭ Chlorophyta  Cyanophyta В Bacillariophyta  Cryptophyta uDinophyta  Euglenophyta U Chrysophyta

Рис. 1. Сезонная динамика видового богатства различных отделов водорослей в планктоне пруда Нижнего

Анализ сезонной динамики численности и биомассы фитопланктона пруда (рис. 2, 3) показал два пика численности и биомассы: весенне-летний и летне-осенний.

40 г

К

a 30 -

Ъ

S 20 о -

о X M

H-4 g 10 о V -

D4

0 111111 яийй^

III IV V VI VII VIII IX XI XII

Месяцы

Cyanophyta ЕЭ Chrysophyta S Bacillariophyta 13 Cryptophyta

MDinophyta IB Euglenophyta Ш Chlorophyta

Рис. 2. Динамика общей численности основных групп фитопланктона

Рис. 3. Динамика общей биомассы основных групп фитопланктона

Fig. 3. The total biomass dynamics of phytoplankton major groups

Численность фитопланктона в течение года росла от 12 млн. кл/л (абсолютный минимум) весной до 317 млн. кл/л в июне (абсолютный максимум), затем наблюдалось резкое снижение до 42 млн. кл/л в июле, что, вероятно, объясняется, по аналогии с другими водоемами, выеданием зоопланктоном в результате его массового развития в этот период [8]. К августу опять зафиксирован рост численности до 120 и далее постепенный спад до 7 млн. кл/л в декабре. По численности в течение всего года преобладали водоросли отдела синезеленых, составляющие от 29 % в марте до 94 % в июне от общей численности, за исключением проб декабря (менее 7 %). В формировании численности также заметную роль играют диатомовые (до 25 % в апреле) и зеленые (более 50 % в декабре) водоросли. Средняя численность за период исследования составила 74 млн. кл/л.

Биомасса фитопланктона, начиная с марта, постепенно возрастала от 8 до 88 мг/л (абсолютный максимум) в июне, затем постепенно снижалась до 32 мг/л в августе. К сентябрю биомасса резко возросла до 46 мг/л, и далее происходило постепенное ее снижение до 3 мг/л в декабре (абсолютный минимум). Основная доля в формировании биомассы принадлежит крупноклеточным представителям динофитовых водорослей - до 78 % от общей биомассы в июне. Также большой вклад вносили представители зеленых водорослей (до 43 % в апреле). Следует отметить водоросли отдела криптофитовых, которые, несмотря на свою небольшую биомассу в течение года, составляют 47 % в мае и 72 % в декабре от общей биомассы в эти месяцы. Средняя биомасса за период исследования была 32 мг/л.

Сезонная динамика фитопланктона в любом водоеме определяется целым комплексом взаимосвязанных факторов (температура, световые условия и содержание биогенных элементов) [9].

В 2015 г. конец весны и первая половина лета были прохладными (среднемесячные температуры воздуха с мая по июль оказались ниже климатической нормы на 0,4-0,9 °С), в то время как остальная часть года, и особенно ноябрь-

декабрь - очень теплыми (среднемесячная температура воздуха превысила сред-немноголетние значения на 2,8 и 4,8 °С соответственно) [10] (рис. 4).

а б

Рис. 4. Температура воды пруда (поверхностный горизонт) и воздуха (среднемесячная) (а) и корреляционная связь между температурой воды и биомассой фитопланктона (б) (2015 г.) Fig. 4. Water (surface horizon) and air temperature, °C (a); phytoplankton total biomass

/ water temperature dependence

Температура воды в пруду в период исследований в основном была выше температуры воздуха и максимальных значений (около 22 °С на поверхности) достигла к середине лета. Ледовый покров начал формироваться лишь в самом конце декабря. Проведенный статистический анализ (рис. 4) показал положительную тесную связь между температурой воды пруда и общей биомассой по станциям, которая описывается степенным уравнением с коэффициентом корреляции 0,86 .

Было также установлено, что большие концентрации некоторых биогенов в вегетационный период развития фитопланктона определяют продолжительность его вегетации и уровень численности популяций, а их дефицит способствует его снижению.

Биогенных веществ в воде пруда, в целом, довольно много для поверхностных водоемов (рис. 5, а), особенно азота аммонийного, содержание которого не опускалось ниже 0,4, а в декабре даже превысило 2,1 мг/л, что характерно для загрязненных и грязных вод. Статистический анализ показал обратную корреляционную связь азота аммонийного и биомассы фитопланктона в пруду (рис. 5, б). Максимальные значения азота аммонийного в декабре, возможно, связаны с деструкцией биомассы фитопланктона, накопленной при весеннем и летнем «цветении», и выделением органического азота зоопланктоном [11].

Концентрация фосфора фосфатов имеет четко выраженный сезонный ход с максимумом летом и в начале осени (до 0,5 мг/л в августе) и минимумом зимой (0,14 мг/л в декабре). Содержание общего фосфора в воде пруда и общая биомасса фитопланктона положительно коррелируют между собой с коэффициентом корреляции 0,53, и связь описывается логарифмической функцией (рис. 5, в).

б

а

в г

Рис. 5. Содержание биогенных элементов осредненное по станциям (а), и корреляционные связи между содержанием азота аммонийного (б), фосфатов

(в), общего железа (г) и биомассой фитопланктона Fig. 5. Nutrients concentration, average at the stations (a); and nutrients concentration: total iron (б), phosphates (в), ammonia nitrogen (г) / phytoplankton total biomass

dependence

Содержание растворенного железа также было подвержено заметным сезонным колебаниям. Летом наблюдалось выраженное увеличение концентрации общего железа (до 0,4 мг/л в июне), а в осенний и особенно весенний периоды -снижение (до 0,04 мг/л). Являясь биологически активным элементом, железо в определенной степени влияет на интенсивность развития фитопланктона в водоеме. Корреляционные связи между железом и общей биомассой фитопланктона положительные (r = 0,62). Они описываются линейной функцией (рис. 5, г).

Особенности гидрохимических условий и связанная с ними сукцессия аль-гофлоры пруда Нижнего позволили выделить следующие этапы сезонной динамики фитопланктона:

Весенний период (март-начало июня), связанный с началом прогрева воды. Наблюдается весенний пик за счет быстрорастущих видов в условиях большого

содержания биогенов. В этот период доминировали Cyclotella radiosa ((Grunow) Lemmermann, 1900), Stephanodiscus hantzschii (Cleve & Grunow, 1880).

Летний период (конец июня-август), в начале которого отмечается резкое снижение биомассы фитопланктона (возможно, связанное с массовым развитием зоопланктона) и минерализация биогенных элементов. Восстановление концентрации биогенов способствует развитию летней альгофлоры. Доминировали виды: Anabaena circinalis (Bornet & Flahault, 1886), Oscillatoria planctonica (Wolo-szynska, 1912), Merismopedia tenuissima (Lemmermann, 1898), Pandorina morum ((O.F. Müll.) Bory, 1824).

Осенний период (конец августа-сентябрь), в котором наблюдается повышение биомассы теплолюбивого фитопланктона и появление холодолюбивых видов. В водорослевом комплексе пруда доминировали Anabaena circinalis (Bornet & Flahault 1886), Oscillatoria planctonica (Woloszynska 1912), Merismopedia tenuissima (Lemmermann, 1898), Ankistrodesmus bernardii (Komárek, 1983).

Зимний период (ноябрь-декабрь), характеризующийся слабым развитием фитопланктона и его деструкцией. Доминирующими видами являются Cyclotella radiosa ((Grunow) Lemmermann 1900), Stephanodiscus hantzschii (Cleve & Grunow 1880), Cryptomonas ovata (Ehrenberg, 1831).

ВЫВОДЫ

1. За период исследования в пруду Нижнем было выявлено 240 таксономических единиц фитопланктона, из которых более 50 % составляют зеленые водоросли, что характерно для прудов городских территорий.

2. В сезонной динамике фитопланктона пруда Нижнего наблюдаются два пика численности и биомассы: весенне-летний и летне-осенний. Пики численности связаны с массовым развитием синезеленых водорослей, а пики биомассы - с вегетацией крупноклеточных динофитовых водорослей. За период наблюдения средняя численность фитопланктона составила 74 млн.кл/л, биомасса - 32 мг/л. Согласно классификации Трифоновой [1], пруд Нижний по значению средневеге-тационной биомассы можно отнести к гипертрофному водоему.

3. Максимальное видовое богатство альгофлоры пруда достигается в период пика численности фитопланктона - с мая по сентябрь, что определяется рядом факторов, таких как температура и содержание биогенов.

4. Температура и большие концентрации общего железа и фосфатов, как основные факторы развития фитопланктона, определяют продолжительность его вегетации. Статистические связи между этими параметрами были тесными положительными с коэффициентами корреляции 0,53-0,86. Однако корреляционный анализ показал и обратную тесноту связи (r = -0,73) между аммонийным азотом и биомассой фитопланктона в пруду, возможно, связанную с высокими (выше оптимума) концентрациями аммония.

5. Сформированы этапы сезонной динамики фитопланктона пруда Нижнего, основанные на данных гидрохимических показателей и сукцессии альго-флоры пруда.

6. В сезонной динамике фитопланктона пруда Нижнего были выделены четыре основных периода, обусловленных изменениями взаимосвязанных гидрологических, гидрохимических и гидробиологических показателей и характеризующихся доминированием определенных видов.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Трифонова, И. С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона / И. С. Трифонова. - Ленинград: Наука, 1990. - 183 с.

2. Бугранова, О. С. Весенний фитопланктон пруда Нижнего (г. Калининград) в 2015 году / О. С. Бугранова // Эколого-географическая и этнокультурная комфортность родного края: молодежная научная конференция: материалы. - Ка-рачаевск: КЧГУ, 2015. - С. 33-38.

3. Цупикова, Н.А. Гидрохимические условия развития весенне-летнего фитопланктона в пруду Нижнем (г. Калининград) в 2015 году / Н. А. Цупикова, О. С. Бугранова // Ключевые проблемы безопасности развития природно-промышленных систем: 1-я Междунар. техн. конф.: материалы - Орел: ПГУ, 2015.- С. 140-150.

4. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / под ред. В. А. Абакумова. - Ленинград: Гидрометеоиз-дат, 1983. - 318 с.

5. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. - Москва: Наука, 1975. - 240 с.

6. Брянцева, Ю. В. Расчет объемов и площадей поверхности одноклеточных водорослей Черного моря / Ю. В. Брянцева, А. М. Лях, А. В. Сергеева. - Севастополь, 2005. - 25 с.

7. Семенов, А. Д. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши / А. Д. Семенов. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1977. - 541 с.

8. Деревенская, О. Ю. Трофические взаимоотношения фито- и зоопланктона в карстовых озерах / О. Ю. Деревенская, О. В. Палагушкина, Н. М. Минга-зова // Теоретическая и прикладная экология. - 2012. - № 3. - С. 84-88.

9. Кривина, Е. С. Фитопланктон урбанизированного водоема (на примере оз. Восьмерка, г. Тольятти, Самарская область). Количественное развитие, доминирующие виды и оценка качества воды / Е. С. Кривина, Н. Г. Тарасова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2015. - Т. 17, № 4. - С. 203-209.

10. Климат Калининграда // Погода и климат. [Электронный ресурс]. -URL: http://www.pogodaiklimat.ru/climate/26702.htm (дата обращения: 25.12.2015).

11. Белевич, Т. А. Продукционные характеристики фитопланктона Белого моря в зависимости от источника азота / Т. А. Белевич // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: XXVIII Междунар. конф.: материалы. - Петрозаводск, 2009. - С. 75-80.

REFERENCES

1. Trifonova I. S. Jekologija i sukcessija ozernogo fitoplanktona [Ecology and succession of lake phytoplankton]. Leningrad, Nauka, 1990, 183 p.

2. Bugranova O. S. Vesennij fitoplankton pruda Nizhnego (g. Kaliningrad) v 2015 godu [Spring phytoplankton of the Nyzhny pond (Kaliningrad) in 2015]. Materi-aly molodezhnoj nauchnoj konferencii "Jekologo-geograficheskaja i jetnokul'turnaja komfortnost' rodnogo kraja" [Proceedings of the youth scientific conference "Ecologi-

cal and geographical and ethnocultural comfort of native land"]. Karachaevsk, KChGU, 2015, pp. 33-38.

3. Cupikova N. A., Bugranova O. S. Gidrohimicheskie uslovija razvi-tija vesenne-letnego fitoplanktona v prudu Nizhnem (g. Kaliningrad) v 2015 godu [Hydrp-chemical conditions of development of spring and summer phytoplankton in the Nizhny pond (Kaliningrad)]. Materialy 1-oj mezhdunarodnoj tehnicheskoj konferencii "Kljuchevye problemy bezopasnosti razvitija prirodno-promyshlennyh sistem" [Proceedings of the 1st international technical conference "Critical issues of developmental safety of natural-industrial systems]. Orel, PGU, 2015, pp. 140-150.

4. Rukovodstvo po metodam gidrobiologicheskogo analiza poverhnostnyh vod i donnyh otlozhenij [Guideline for hydrobiological analysis of surface water and bottom deposits]. Leningrad, Gidrometeoizdat, 1983, 318 p.

5. Metodika izuchenija biogeocenozov vnutrennih vodoemov [Methodology for the study of biogeocenoses of inland water bodies]. Moscow, Nauka, 1975, 240 p.

6. Brjanceva Ju. V., Ljah A. M., Sergeeva A. V. Raschet ob'emov iploshhadej poverhnosti odnokletochnyh vodoroslej Chernogo morja [Calculation of volumes and surface area of unicellular algae in the Black sea]. Sevastopol', 2005, 25 p.

7. Semenov A. D. Rukovodstvo po himicheskomu analizu poverhnostnyh vod sushi [Guidelines for chemical analysis of surface inland water]. Leningrad, Gidrometeoizdat, 1977, 541 p.

8. Derevenskaja O. Ju., Palagushkina O. V., Mingazova N. M. Troficheskie vzaimootnoshenija fito - i zooplanktona v karstovyh ozerah [Trophic interrelation of phyto- and zooplankton in karst lakes]. Teoreticheskaja iprikladnaja jekologija, 2012, no. 3, pp. 84-88.

9. Krivina E. S., Tarasova N. G. Fitoplankton urbanizirovannogo vodoema (na primere oz. Vos'merka, g. Tol'jatti, Samarskaja oblast'). Koliche-stvennoe razvitie, dominirujushhie vidy i ocenka kachestva vody [Phytoplankton of an urbanized water body (the case of Vosmyerka lake, Tolyati, the Samara region). Quantitative development, dominant species and water quality assessment]. Izvestija Samarskogo nauch-nogo centra Rossijskoj akademii nauk, 2015, vol. 17, no. 4, pp. 203-209.

10. Klimat Kaliningrada [Kaliningrad climate]. Pogoda i klimat [Weather and climate], available at: http://www.pogodaiklimat.ru/climate/26702.htm (accessed 25 December 2015).

11. Belevich T. A. Produkcionnye harakteristiki fitoplanktona Belogo morja v zavisimosti ot istochnika azota [Production characteristics of phytoplankton in the White sea depending on a nitrogen source]. Materialy 28-j mezhdunarodnoj konferencii "Biologicheskie resursy Belogo morja i vnutrennih vodoemov Evro-pejskogo Severa". [Proceedings of the 28th international conference "Biological re-sources of the White sea and inland waters of European north"]. Petrozavodsk, 2009, pp. 75-80.

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ

Бугранова Олеся Сергеевна - Калининградский государственный технический университет; ведущий инженер кафедры ихтиологии и экологии;

E-mail: olesya.bugranova@klgtu.ru

Bugranova Olesya Sergeyevna - Kaliningrad State Technical University; engineer of the Department «Ichthyology and Ecology»; E-mail: olesya.bugranova@klgtu.ru

Цупикова Надежда Александровна - Калининградский государственный технический университет; кандидат геолого-минералогических наук; доцент кафедры ихтиологии и экологии; E-mail: tsoupikova@klgtu.ru

Tsoupikova Nadezda Aleksandrovna - Kaliningrad State Technical University; Candidate of Geological and Mineralogical Sciences; Associate Professor of the Department «Ichthyology and Ecology»; E-mail: tsoupikova@klgtu.ru