Пространственное распределение различных экологических групп ихтиопланктона в северной и южной частях Марокко

УДК: 597-152.412

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП ИХТИОПЛАНКТОНА В СЕВЕРНОЙ И ЮЖНОЙ ЧАСТЯХ МАРОККО

Р. А. Пак, А. Г. Архипов, В. В. Лидванов

SPATIAL DISTRIBUTION OF DIFFERENT ENVIRONMENTAL GROUPS OF ICHTHYOPLANKTON IN NORTH AND SOUTH MOROCCO

R. A. Pak, A. G. Arkhipov, V. V. Lidvanov

Воды, прилегающие к Марокко, в поверхностном слое (до 150-200 м) формируются в основном субтропической (средиземноморской) водной массой. В исследуемом регионе происходит интенсивный нерест и нагул молоди стайных неритических и мезопелагических рыб. В водах Марокко обитают в основном представители тропической и субтропической ихтиофауны. Здесь выделяется от 800 до 1000 видов рыб. В верхнем 100-метровом слое над шельфом отмеча -ется более 100 видов пелагических икринок и личинок. С использованием многомерных методов анализа данных по численности различных экологических групп ихтиопланктона рассмотрены материалы по распределению икринок и личинок рыб в слое воды 0-100 м (0-дно), полученные в августе-сентябре 2014 и в октябре-ноябре 2015 гг. в ходе комплексных съемок в северной и южной частях Марокко. Для анализа распределения различных экологических групп ихтио-планктона желательно использовать данные по икринкам, так как выноса икры в процессе онтогенеза за пределы синоптических вихревых образований, как правило, не происходит ввиду короткого эмбрионального периода у рыб. Дрейфовые миграции более характерны для личиночной и мальковой фаз развития, но и для них наблюдаются определенные закономерности в распределении. Можно также рассматривать распределение икринок и личинок совместно. В северной и южной частях Марокко часто выделяются две самостоятельные экологические группы: мезопелагическая (удаленная от побережья) - сем. Myctophidae, Gonostomatidae; неритическая (прибрежная) - сем. Clupeidae, Sparidae. Описанная методика анализа материала дает возможность получить наглядные результаты по распределению ихтиопланктона, позволяющие объективно оценить сходство видовой структуры массовых групп рыб на ранних стадиях их развития.

северная и южная части Марокко, икринки, личинки, ихтиопланктон, многомерные методы анализа, экологические группы

The waters adjacent to Morocco in the surface layer (up to 150-200 m) are formed mainly by subtropical (mediterranean) water mass. There is intensive spawning and feeding of juveniles of schooling neritic and mesopelagic fishes in the investigated area. Predominantly, representatives of the tropical and subtropical ichthyofauna live in the waters of Morocco. There are from 800 to 1000 fish species. In the upper 100-meter layer above the shelf there are more than 100 species of pelagic eggs and larvae. Using

multidimensional methods for analyzing data on the number of different ecological groups of ichthyoplankton, materials on the distribution of eggs and larvae of fish in the 0-100 m layer (0-bottom), obtained in August-September 2014 and in October-November 2015, were considered in the course of complex surveys in the northern and southern parts of Morocco. To analyze the distribution of various ecological groups of ichthyoplankton, it is advisable to use data on eggs, because the removal of caviar during ontogeny beyond the limits of synoptic vortex formations, as a rule, does not occur due to the short embryonic period of fish. Drift migration is more typical for larval and fry stages of development, but for them certain regularities in distribution are observed. You can also consider the distribution of eggs and larvae together. In the northern and southern parts of Morocco, two separate ecological groups are often distinguished: mesopelagic (remote from the coast) - Myctophidae, Gonostomatidae; neritic (coastal) -Clupeidae, Sparidae. The described technique of material analysis makes it possible to obtain visual results on the distribution of ichthyoplankton, that allow an objective assessment of the similarity of the species structure of the mass groups of fish in the early stages of their development.

North and South Morocco, eggs, larvae, ichthyoplankton, multidimensional methods for analysis, ecological groups

ВВЕДЕНИЕ

Прибрежные воды Марокко находятся под воздействием Канарского те -чения, которое следует вдоль берегов северо -западной Африки и у Канарских островов в юго-западном направлении. Возле мысов образуются круговороты, имеющие квазистационарный характер. Устойчивый северо-восточный пассат способствует возникновению апвеллинга, выносящего холодные глубинные воды на поверхность. На шельфе апвеллинг существует практически в течение всего года. Места наибольших скоплений ихтиопланктона у берегов северозападного побережья Африки носят квазистационарный характер и привязаны к динамическим процессам, происходящим в этом районе. В водах Марокко (северная часть Центрально-Восточной Атлантики) обитают в основном пред -ставители тропической и субтропической ихтиофауны. Разными авторами здесь выделяется от 800 до 1000 видов рыб. В верхнем 100-метровом слое над шельфом отмечается более 100 видов пелагических икринок и личинок [1 -6].

Акватория северной части Марокко (28-32° с. ш.) расположена в тропической климатической зоне Центрально-Восточной Атлантики (ЦВА). Состав их-тиопланктона в этой части Марокко отражает фаунистическую принадлежность района. Чаще всего здесь отмечались икринки и личинки рыб субтропической фауны, типичными представителями которой являются ранние стадии развития европейской сардины - Sardina pilchardus (сем. Clupeidae). Пик нереста сардины приходится на холодный сезон. Массовый представитель тропической фауны -круглая сардинелла (Sardinella aurita - сем. Clupeidae), ее икринки и личинки в основном встречались в пробах в теплые сезоны и были не столь многочисленны. Ранние стадии развития разных видов морских карасей (сем. Sparidae), миктофид (сем. Myctophidae) и гоностоматид (сем. Gonostomatidae) встречались в пробах практически круглый год, так как нерест у них растянут во времени [ 1, 2-7].

Шельф южной части Марокко, по сравнению с северной, более широкий, что способствует увеличению численности промысловых неритических рыб в этом районе на всех стадиях онтогенеза. Побережье южной части Марокко (21-28° с. ш.) также находится в тропической климатической зоне ЦВА. Состав ихтиопланктона в водах южной части Марокко несколько отличается от такового северной части. В теплые сезоны чаще всего здесь отмечаются икринки и личинки рыб тропической фауны, характерный представитель которой - круглая сардинелла (S. aurita). В холодные сезоны массово встречались ранние стадии развития представителя субтропической фауны - европейской сардины (S. pilchardus). Икринки и личинки морских карасей (сем. Sparidae), миктофид (сем. Myctophidae) и гоностоматид (сем. Gonostomatidae) отмечались в ихтиопланктоне круглогодично. Следует отметить, что в южной части Марокко происходит смешение субтропической и тропической ихтиофаун [1, 4-5].

Воды, прилегающие к Марокко, в поверхностном слое (до 150-200 м) формируются в основном субтропической (средиземноморской) водной массой. В исследуемом регионе происходит массовый нерест и нагул молоди стайных не -ритических и мезопелагических рыб [2-5].

Цель представленной работы - используя многомерные методы анализа данных по численности различных экологических групп ихтиопланктона, получить наглядные результаты, позволяющие объективно оценить особенности распределения семейств массовых рыб северной и южной частей Марокко в раннем онтогенезе.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Сбор материалов вели с помощью планктоносборщиков «Бонго-20» с газом № 17-21. Осуществлялся ступенчато-косой лов на горизонтах 100, 50, 35, 25, 10 и 0 м по 1,5-3 мин на каждом при скорости судна 2,0-3,0 уз [7]. Планктонные станции на акваториях съемок располагались над глубинами от 20 до 1000 м. Дальнейшая обработка материалов велась в лабораторных условиях под бинокулярными микроскопами МБС-10 (увеличение 8 х 2, 8 х 4). В ходе камеральной обработки определялись качественный и количественный составы икринок и личинок рыб. Нами рассмотрены материалы по распределению ихтиопланктона в слое воды 0-100 м (0-дно), полученные в августе-сентябре 2014 и в октябре-ноябре 2015 гг. в ходе комплексных съемок в северной и южной частях Марокко.

Для последующего анализа полученных материалов был выбран неметрический метод Краскала, имеющий среди многих методов многомерного анализа и

шкалирования наибольшую популярность. Он рекомендован в экологических ис-

следованиях и интегрирован в пакете программ PRIMER 6 [8-10]. С использованием многомерных методов анализа данных численности различных экологических групп ихтиопланктона (кластерного анализа и многомерного шкалирования -MDS-анализ) можно получить наглядные результаты, позволяющие объективно оценить сходство видовой структуры основных комплексов, формирующихся в разные периоды исследований, типизировать структурные состояния и на этой основе оценить их сезонные и межгодовые изменения. Процедура многомерного шкалирования позволяет изобразить совокупность исследуемых объектов в виде набора точек в пространстве и вполне адекватно отражает исходное взаимоотношение между ними. В результате объекты, которым в рассматриваемой матрице

соответствуют меньшие меры сходств, должны находиться дальше друг от друга, а объекты, которым соответствуют большие меры сходств, - ближе. Такое их расположение в геометрическом пространстве дает возможность наглядного представления данных, удобного для визуального анализа, выявления определенных признаков и свойств объектов [8, 10].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Динамика вод в неритической зоне Канарского апвеллинга имеет большое значение для расположения нерестовых скоплений, переноса икринок и личинок и местонахождения молоди стайных пелагических рыб. «Пятнистость» распределения выметанной рыбами икры и развивающихся личинок обуславливается наличием синоптических вихрей разного знака в зоне Канарского апвеллинга. Эти пятна часто наблюдаются на периферии вихревых образований. Однако выноса икринок за пределы синоптических вихревых образований, как правило, не происходит ввиду их короткого эмбрионального периода развития (1,5-2 сут) при существующей в районе температуре воды. Дрейфовые миграции более характерны для личиночного и малькового периодов развития рыб [1, 4-5, 10-11].

Нами были проанализированы данные по распределению массовых видов ихтиопланктона, сгруппированных по семействам. Результаты анализа распределения икринок и личинок в августе-сентябре 2014 г. в южной части Марокко приведены на рис. 1 и 2.

20 -г

40

I 60

80

100

АААААААААААААААААААААААААТТТТТТТ

ЮГ^ЮСЛСХЗО^^^СОО^ЮСО^ГОСОЮ^ЮОГОСОСЛиЭСО^ОиЗ'Ч-ООС^

Глубина, м

А - прибрежное сообщество

Рис. 1. Дендрограмма кластерного анализа данных распределения ихтиопланктона в августе-сентябре 2014 г. Fig. 1. Dendogram of cluster analysis of the data on ichthyoplankton distribution

in August-September 2014

А - прибрежное сообщество  - океаническое сообщество

Рис. 2. Диаграмма MDS-анализа распределения ихтиопланктона в августе-сентябре 2014 г.

В конце лета нерест тропических видов рыб в южной части Марокко идет на спад, в ихтиопланктоне преобладают икринки и личинки круглой сардинеллы. Нерест разных видов миктофид, гоностоматид и спаровых продолжается. На приведенных рисунках видно, что икринки и личинки сельдевых и спаровых в южной части Марокко в августе-сентябре 2014 г. распределялись на шельфе над глубинами до 100 м. Икринки и личинки светящихся анчоусов (миктофид) и гоносто-матид отмечались за пределами континентального шельфа над свалом глубин (глубже 500 м). Индекс сходства в экологических группах составил около 40 % (рис. 2).

Данные по анализу распределения разных экологических групп икринок и личинок в октябре-ноябре 2015 г. в северной части Марокко представлены на рис. 3 и 4.

Рис. 3. Дендрограмма кластерного анализа распределения ихтиопланктона

в октябре-ноябре 2015 г. Fig. 3. Dendogram of cluster analysis oа the data on ichthyoplankton distribution

in October-November 2015

Рис. 4. Диаграмма MDS-анализа распределения ихтиопланктона в октябре-ноябре 2015 г.

Осенью в северной части Марокко практически заканчивается нерест у тропических видов рыб и начинается у субтропических (в ихтиопланктоне преобладают ранние стадии развития европейской сардины). Продолжается нерест разных видов спаровых, миктофид и гоностоматид. Можно отметить, что икринки и личинки сельдевых и спаровых распределялись на шельфе, как правило, над глубинами до 100 м. Икринки и личинки миктофид и гоностоматид встречались в небольшом количестве за пределами континентального шельфа над свалом глубин (глубже 500 м). Индекс сходства в экологических группах ихтиопланктона составил немногим более 30 % (рис. 4).

Как видно из приведенных рисунков, икринки и личинки представителей сем. Myctophidae и Gonostomatidae в основном встречались в океанической части съемки на глубоководных станциях, ранние стадии развития сем. Clupeidae и Sparidae - в прибрежной части. Подтверждено представление о том, что мезопе-лагические виды рыб (миктофовые, гоностомовые) нерестятся на удалении от берегов, неретические (сельдевые и спаровые) - ближе к побережью.

Результаты многомерного анализа наглядно показали, что в районах исследований, как правило, можно выделить две самостоятельные экологические группы: мезопелагическую (удаленную от побережья) - сем. Myctophidae, Gonos-tomatidae; неритическую (прибрежную) - сем. Clupeidae, Sparidae.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для анализа распределения различных экологических групп ихтиопланк-тона желательно использовать данные по икринкам, так как выноса икры в процессе онтогенеза за пределы синоптических вихревых образований, как правило, не происходит ввиду короткого эмбрионального периода. Дрейфовые миграции более характерны для личиночной и мальковой фаз развития рыб, но и для этих фаз наблюдаются определенные закономерности в распределении. Либо можно рассматривать распределение икринок и личинок совместно.

Как показали наши исследования, в северной и южной частях Марокко часто выделяются две самостоятельные экологические группы: мезопелагическая (удаленная от побережья) - сем. Myctophidae, Gonostomatidae; неритическая (прибрежная) - сем. Clupeidae, Sparidae.

Описанная методика анализа материала дает возможность получить наглядные результаты по распределению икринок и личинок, позволяющие объективно оценить сходство видовой структуры массовых групп рыб на ранних стадиях их развития, комплексно описать ихтиопланктонное сообщество пелагиали северной и южной частей Марокканского побережья. Таким образом, предложенная методика характеризует не только состав и структуру ихтиофауны, но и выявляет особенности распределения разных экологических групп массовых видов рыб в раннем онтогенезе.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Калинина, Э. М. Ихтиопланктон района Канарского течения / Э. М. Калинина. - Киев: Наукова думка, 1981. - 116 с.

2. Доманевский, Л. Н. Рыбы и рыболовство в неритической зоне Центрально-Восточной Атлантики / Л. Н. Доманевский. - Калининград: АтлантНИРО, 1998. - 195 с.

3. Берников, Р. Г. Центрально-Восточная Атлантика / Р. Г. Берников [и др.] // Промыслово-океанологические исследования в Атлантическом океане и южной части Тихого океана (под ред. В. Н. Яковлева). - Калининград: АтлантНИРО, 2002. - Т. 1. - С. 146-195.

4. Архипов, А. Г. Динамика численности и особенности распределения их-тиопланктонных сообществ северной части Центрально-Восточной Атлантики и морей Средиземноморского бассейна / А. Г. Архипов. - Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 2006. - 232 с.

5. Архипов, А. Г. Динамика численности икринок и личинок массовых видов рыб северной части Центрально-Восточной Атлантики / А. Г. Архипов // Вопросы ихтиологии. - 2015. - Т. 55, № 2. - С. 173-179.

6. Blache, J. Faune tropicale / J. Blache, J. Cadenat, A. Stauch // XVIII Cles de determination des poissons de mer signales dans l'Atlantique oriental. - Paris: ORSTOM, 1970. - 479 p.

7. Методические указания по сбору проб зоо- и ихтиопланктона планкто-носборщиком «Бонго» и их обработке / Калининград: АтлантНИРО, 1983. - 36 с.

8. Лидванов, В. В. Мезозоопланктон в районе Канарского апвеллинга: ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.10 / Лидванов Вячеслав Владиславович. -Санкт-Петербург, 2014. - 26 с.

9. Clarke, K. R. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation (2nd edition) / K. R. Clarke, R. M. Warwick. - Plymouth: Plymouth Marine Laboratory, 2001. - 175 p.

10. Архипов, А. Г. Особенности пространственного распределения разных таксономических групп ихтиопланктона южной части Марокко / А. Г. Архипов,

B. В. Лидванов, Р. А. Пак // Актуальные проблемы планктонологии: II Междунар. конф. (14-18 сент.): тез. докл. - Калининград: Изд-во ФГБОУ ВПО «КГТУ», 2015. - С. 34-35.

11. Архипов, А. Г. Межгодовые и сезонные изменения численности и распределения ихтиопланктона у атлантического побережья Африки от мыса Спартель до мыса Кап-Блан / А. Г. Архипов, В. А. Седлецкая // Гидробиологические исследования в бассейне Атлантического океана: сб. науч. тр. -Калининград: Тр. АтлантНИРО, 2000. - Т. 2. Морская гидробиология. -

C. 48-65.

REFERENCES

1. Kalinina E. M. Ichthyoplankton rayona Kanarskogo techeniya [Ichthyoplank-ton of the region of the Canary current]. Kiev, Naukova dumka, 1981, 116 p.

2. Domanevskiy L. N. Ryby i rybolovstvo v neriticheskoy zone Tsentral'no-Vostochnoy Atlantiki [Fishes and fishery in the neritic zone of Central East Atlantic]. Kaliningrad, AtlantNIRO, 1998, 195 p.

3. Bernikov R. G., Domanevskii L. N., Kuderskii S. K., Yakovlev V. N. Tsen-tral'no-Vostochnaja Atlantika [Central East Atlantic]. Promyslovo-okeanologicheskie issledovaniya v Atlanticheskom okeane i yuzhnoi chasti Tikhogo okeana (pod red.

V. N. Yakovleva) [Trade and oceanologic researches in the Atlantic Ocean and the southern part of the Pacific Ocean (under the editorship of V. N. Yakovlev)]. 2002, vol. 1, pp. 146-195.

4. Arkhipov A.G. Dinamika chislennosti i osobennosti raspredeleniya ichthy-oplanktonnykh soobshchestv severnoi chasti Tsentral'no-Vostochnoi Atlantiki i morei Sredizemnomorskogo basseina [Abundance dynamics and distributional features of ich-thyoplankton communities from the northern Eastern Central Atlantic and Mediterranean Basin Seas]. Kaliningrad, AtlantNIRO, 2006, 232 p.

5. Arkhipov A. G. Dinamika chislennosti ikrinok i lichinok massovykh vidov ryb severnoi chasti Tsentral'no-Vostochnoi Atlantiki [Population dynamics of eggs and larvae of mass species of fish in the northern part of Central East Atlantic]. Voprosy ikhti-ologii, 2015, vol. 55, no. 2, pp. 173-179.

6. Blache J., Cadenat J., Stauch A. Faune tropicale. XVIII Cles de determination des poissons de mer signales dans l'Atlantique oriental. Paris, ORSTOM, 1970, 479 p.

7. Metodicheskie ukazanija po sboru prob zoo- i ichthyoplanktona planktonosborshhikom «Bongo» i ih obrabotke [Study guide on sampling of zoo- and an ichthyoplankton using "Bongo" plankton sampler and their processing]. Kaliningrad, AtlantNIRO, 1983, 36 p

8. Lidvanov V. V. Mezozooplankton v rayone Kanarskogo apvellinga. Avtore-ferat diss. kand. biol. nauk [Mesozooplankton around the Canary upwelling. Abstract of dis. senior sci.]. Saint-Petersburg, 2014, 26 p.

9. Clarke K. R., Warwick R. M. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation (2nd edition). Plymouth: Plymouth Marine Laboratory, 2001, 175 p.

10. Arkhipov A. G., Lidvanov V. V., Pak R. A. Osobennosti prostranstvennogo raspredeleniya raznykh tamicheskikh grupp ichthyoplanktona v yuzhnoi chasti Marocco [Features of a spatial distribution of different taxonomical groups of ichthyoplankton of the southern part of Morocco]. Tezisy dokladov IIMezhdunarodnoy konferencii «Actu-al'nye problemy planktonologii» [Abstracts of the II International conference "Current Problems of Planktology"]. Kaliningrad, 2015, pp. 34-35.

11. Arkhipov A. G., Sedlezkaya V. A. Mezhgodovye i sezonnye izmeneniya chislennosty i raspredeleniya ichthyoplanktona u atlanticheskogo poberezhya Afriki ot mysa Spartel' do mysa Kap-Blan [Interannual and seasonal changes of number and distribution of ichthyoplankton at the Atlantic coast of Africa from the cape Spartel to the cape Cap Blan]. Gidrobiologicheskie issledovaniya v basseyne Atlanticheskogo okeana, 2000, vol. 2, pp. 48-65.

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ

Пак Регина Анатольевна - Калининградский государственный технический университет; аспирант кафедры ихтиологии и экологии;

E-mail: pak.regina@bk.ru

Pak Regina Anatol'evna - Kaliningrad State Technical University; Graduate Student

of the Department of Ichthyology and Ecology; E-mail: pak.regina@bk.ru

Архипов Александр Геральдович - Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (г. Калининград); доктор биологических наук; заместитель директора; E-mail: arkhipov@atlantniro.ru

Arkhipov Aleksandr Geral'dovich - Atlantic Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography (Kaliningrad); Doctor of Biological Sciences, Deputy Director;

E-mail: arkhipov@atlantniro.ru

Лидванов Вячеслав Владиславович - Атлантический научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанографии (г. Калининград); кандидат биологических наук; старший научный сотрудник лаборатории гидробиологии;

E-mail: slavalidvanov@mail.ru

Lidvanov Viacheslav Vladislavovich - Atlantic Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography (Kaliningrad); PhD in Biological Sciences; Senior Research Officer of the Laboratory of Hydrobiology; E-mail: slavalidvanov@mail.ru