Особенности распределения зоопланктона в зарастающем малом водохранилище

Известия Коми научного центра УрО РАН. № 1(37).

Сыктывкар, 2019

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 574.5:591.524.12-045.52:627.8 DOI 10.19110/1994-5655-2019-1-16-25

О.Н. КОНОНОВА, Б.Ю. ТЕТЕРЮК, М.А. БАТУРИНА, Е.Б. ФЕФИЛОВА

ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗООПЛАНКТОНА В ЗАРАСТАЮЩЕМ МАЛОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ

Институт биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар

kon@ib.komisc.ru

O.N. KONONOVA, B.YU. TETERYUK, M.A. BATURINA, E.B. FEFILOVA

PECULIARITIES OF DISTRIBUTION OF ZOOPLANKTON IN THE OVERGROWING SMALL RESERVOIR

Institute of Biology, Federal Research Centre Komi Science Centre,

Ural Branch, RAS, Syktyvkar

Аннотация

Исследовано малое равнинное водохранилище, расположенное в подзоне средней тайги Республики Коми. Выявлено большое разнообразие и количественное богатство зоопланктона. Распределение планктонных организмов по акватории водоема в период исследований было относительно равномерным и зависело от типа составляющих его биотопов и климатических условий вегетационного периода.

Ключевые слова:

планктонные сообщества, водные макрофиты, малое водохранилище, Республика Коми

Abstract

Our studies concerned a small plane water reservoir in the middle taiga subzone of the Komi Republic. A large diversity and quantity of zooplankton was revealed. The distribution of zooplankton throughout the water area of the reservoir was relatively regular and depended on the nature of its constituent biotopes. Three zooplankton complexes were identified. Two of them are typical for the relatively warm summer period. The plankton complex with domination of immature forms of Cyclopoida juv. with subdominants Mesocyclops leuckarti, Polyarthra euryptera, Bosmina (E.) cf. longispina, and Ceriodaphnia pulchella developed in the deep-water areas during this period. Shallow-water areas overgrown with microphytes were dominated by a complex of Bosmina (E.) cf. longispina, Sida crystallina with subdominants Ceriodaphnia pulchella, Polyphemus pediculus, and juvenile Cyclopoida. By composition, both complexes were similar to the communities inhabiting the sublittoral and littoral zones of the lakes in the study region. The absence of the pelagic complex as such is due to the small size of the water reservoir. In colder summer period, regardless of the type of biotopes, the whole aquatorium was dominated by Daphnia cristata.

The flow of plankton organisms with flood waters favored the appearance in the watercourse located in its lower reaches, of untypical zooplankton species Limnosida frontosa, Diaphanosoma brachyu-rum, Leptodora kindtii, etc., most of which, however, did not distribute downstream. Besides, abnormally high zooplankton abundance and biomass was observed in this section of the river due to mass development of copepods.

Distribution of plankton organisms in the river coves was associated with the nature of overgrowth and distribution of macrophyte communities. For example, in the Dendel Cove where thickets were sparse and dominated by semi-submerged and submersed aquatic vegetation, plankton was more diverse and its abundance and biomass were higher (by 1.5 and 1.8 times, correspondingly) than those in the Nyuvchim Cove with dominating thick-growing Typha latifolia, Elodea canadensis, and Potamogeton perfoliatus.

Keywords:

planktonic communities, water macrophytes, small water reservoir, Komi Republic

Введение

Водохранилища - гетерогенные природно-ис-кусственные водные системы, образованные в большинстве случаев зарегулированием рек и включающие в себя их участки, оказавшиеся в зоне влияния гидротехнического сооружения [1, 2], 1987). Искусственные водоемы отличаются между собой по генезису, конфигурации, размерам, глубинам, характеру регулирования стока и ряду других показателей [2]. Все эти параметры в той или иной степени оказывают влияние на формирование и функционирование водной биоты этих водоемов, характер зарастания их водными макрофитами. Так, в крупных водохранилищах, где обычно хорошо выражена пелагиаль, развиты и отличаются стабильностью пелагические планктоценозы [3], в то время как прибрежные сообщества гидробионтов существуют в условиях резких изменений уровенного режима, когда площадь осушаемой литорали может достигать значительных величин [4, 5]. Растительность в таких условиях встречается лишь в заливах и на защищенных заостровных участках мелководий. Вследствие этого на обширных участках незащищенных мелководий в результате действия ветровых волн происходит насыщение воды взвешенными частицами, ведущее к гибели планктонных животных [4]. В малых водохранилищах уровень воды, как правило, в течение года меняется незначительно. Действие ветровых волн нивелируется из-за небольшого размера водоема, а в прибрежном мелководье при постоянной аккумуляции орга-

нических веществ развиваются богатые видами высокопродуктивные сообщества водных макрофитов и планктонных организмов [6-8]. Тем не менее, благодаря этим процессам, малые водохранилища более, чем остальные, подвержены риску избыточного зарастания их акватории водными растениями, что оказывает негативное влияние на жизнедеятельность биоты водоема в целом [9].

В подавляющем большинстве исследования пространственного распределения зоопланктона проведены на крупных, имеющих хозяйственное значение водоемах [10-12 и др.], в то время как распределение зоопланктона в малых водохранилищах изучено недостаточно. В связи с этим, цель настоящей работы - установить особенности формирования и пространственного распределения зоопланктона в малом водохранилище, расположенном в бассейне р. Вычегда (Республика Коми).

Материал и методы

Исследования зоопланктона были проведены на Нювчимском водохранилище, расположенном в подзоне средней тайги Республики Коми (61°23'40'^, 50°45'25"Е) (рис. 1). Реки, на слиянии которых образовано водохранилище, - правобережные притоки р. Сысола первого (р. Нювчим, длиной 31 км) и второго (р. Дендель, длиной 15 км) порядков. Плотина построена на р. Нювчим на расстоянии 6.4 км от устья [13]. Созданное во второй половине XVIII в. водохранилище из-за разрушения в 1977 г. водосброса было полностью спущено и на его месте

Рис. 1. Карта-схема Нювчимского водохранилища. Fig. 1. Map-scheme of the Nyuvchim reservoir.

реки вновь выработали свое русло. В 1998 г. после ремонта плотины водоем восстановили [13]. По площади водного зеркала (1.72 км2) и размерам (максимальные: длина - 3.4 км, ширина - 0.5 км) его можно отнести к категории малых [2], а по глубине (максимальные глубины были отмечены вдоль затопленного русла р. Нювчим и у плотины, до 6.3 м) - к мелководным [2]. Водоем характеризуется наличием обширной мелководной зоны, зарастающей водными макрофитами. С 2007 г. на территории водоема функционирует холодновод-ное садковое форелевое хозяйство, площадь которого не превышает 1% площади водохранилища.

Пробы зоопланктона в водохранилище отбирали в июле 2000, 2013 и 2014 гг. в пелагиали и прибрежье, на глубоководных участках - сетью Дже-ди, в прибрежье - посредством фильтрации 50-100 л воды через сеть Апштейна (газ № 70). Наиболее полное описание водоема можно найти в работах [14, 15].

Реки исследовали в июле 2013 г.: Дендель -в 7 км выше подпора, Нювчим - в 3 км выше подпора, в 0.25 км и в 2.5 км ниже плотины. Ширина р. Дендель в месте отбора не превышала 4 м, грунт песчаный, покрытый наилком и детритом. Ложе реки захламлено ветками и стволами упавших деревьев. В русле р. Нювчим грунт плотный, песчаный, покрыт детритом, ширина водотока не более 6 м. На участках с замедленным течением берега зарастают Equisetum fluviatile L., вследствие чего становятся заторфованными и топкими. Глубина в пунктах отбора проб была менее 1 м, температура составляла 13.6 °С в р. Дендель и 16 °С - р. Нюв-чим. Ниже плотины были проведены дноуглубительные работы, берега и дно водотока отсыпаны песчано-гравийной смесью. К моменту исследований берега реки поросли Сагех aquatШs Wahlenb., грунт покрыт иловыми и детритными отложениями. Температура воды в реке на этом участке составляла 18.6 °С.

Камеральную обработку проб осуществляли в лабораторных условиях по методике [16].

Для выделения границ устьевых областей рек нами использованы показатели удельной электропроводности воды [17], измерение которой проводили в июле 2013 г. портативным анализатором "МиШ 340^ЕТ" (Германия).

Изучение флоры Нювчимского водохранилища было выполнено в августе 2014 г. согласно методическим разработкам для гидроботанических исследований [18]. Видовой состав документирован гербарными сборами, хранящимися в Гербарии Института биологии Коми НЦ УрО РАН ^Ко). Латинские названия таксонов сосудистых растений приведены по сводке С.К. Черепанова [19].

Для полноты учета фауны низших раков и коловраток все найденные в пробах виды, независимо от их экотопических характеристик [20], относили к зоопланктону. Старшевозрастных копеподитов определяли до вида и учитывали вместе со взрослыми животными того же вида. Копеподитов младших возрастов и науплиусов не идентифицировали. Названия таксонов приведены в соответствии с при-

нятыми в работе [21]. Встречаемость видов в зоопланктоне оценивали как отношение числа проб, где вид присутствовал, к общему числу проб. К доминантным видам относили виды с относительной численностью и биомассой более 5%. Для выявления фаунистического сходства использовали коэффициент Съеренсена [22].

Структуру зоопланктоценозов устанавливали по соотношению видов внутри ценозов: к основному комплексу относили виды, коэффициент значимости которых был не менее 0.1 [23]; ведущие виды выявляли методом ранжирования видов в соответствии с их индексом плотности [24]. Достоверность различий средних численности и биомассы зоопланктона между выборками проб определяли при помощи U-критерия Манна-Уитни [25], который рассчитывали с использованием Statistica 6.0 для Windows. Для выполнения кластерного анализа применяли метод Варда, в качестве меры различия между кластерами использовали Эвклидово расстояние. Дендрограмму строили с применением программы Statistica 6.0 для Windows.

Результаты и обсуждение

Как и большинство малых водохранилищ [2], Нювчимское создано зарегулированием малых рек. Потамопланктон в них беден как по составу видов, так и количественно (рис. 2). Формирование планктонных сообществ в таких водоемах происходит быстро в первые два-три года, что обусловлено вы:_

0 2 4 « I 10 12

Тыс. iha./w3

<i

HI

Hj I

о од од

г/ы ~

Copepoda иСЫосггэ Rotifer а

Рис. 2. Распределение количественных характеристик зоопланктона в реках Дендель и Нювчим в 2013 г. Д - р. Дендель в 7 км выше подпора, Н1 - р. Нювчим в 3 км выше подпора, Н2 - р. Нювчим в 0.25 км ниже плотины, Н3 - р. Нювчим в 2.5 км ниже плотины.

Fig. 2. Distribution of the quantitative characteristics of zooplankton in the rivers Dendel and Nyuvchim in 2013. Д - the Dendel river, 7 km upper than the water surface ascent , H1 - the Nyuvchim river, 3 km upper than the water surface ascent, H2 -the Nyuvchim river, 0.25 km lower than the dam, H3 -the Nyuvchim river, 2.5 km lower than the dam.

падением из процесса фазы разрушения прежних биотопов [26]. Уже ко второму году функционирования (2000 г.) в Нювчимском водохранилище найдено 40 видов и форм зоопланктона, 93% которого в равных долях образовывали коловратки и ветви-стоусые раки. Количественное развитие планктонных организмов было высоким (41.0-206.0 тыс. экз./м3, в среднем 111.3 ± 35.0 и 0.01-3.1 г/м3, в среднем 1.12 ± 0.57). Доминировали коловратки, составляя 61% как по численности, так и по биомассе, в основном за счет хищных Asplanchna priodonta Gosse и представителей рода Synchaeta. Наряду с ними многочисленными были Polyarthra remata Skorikov, а рачок Simocephalus vetulus (O.F. Müller) преобладал по биомассе.

К 2013-2014 гг. планктонная фауна водохранилища пополнилась 38 видами и формами, чему способствовало в большей мере формирование в водоеме литоральной зоны, представленной разнообразными биотопами - от незащищенного прибрежья до обширных зарослей водных макрофитов, наиболее распространенными среди которых были: на мелководьях - Elodea canadensis Michx., Persicaria amphibia (L.) S.F.Gray, Callitriche hermaphroditica L., по берегам - Carex aquatilis Wahlenb., Carex rostrata Stokes, реже - Equisetum fluviatile L. и Typha latifolia L.

Вместе с тем, из состава зоопланктона выпали виды коловраток - Brachionus angularis Gosse, Cephalodella gibba (Ehrenberg), Eosphora najas Ehrenberg, Filinia longiseta (Ehrenberg), Lecane ungulata (Gosse) и Trichocerca agnata Wulfert и низших раков -Eucyclops serrulatus (Fischer), Alona rectangula Sars, Pleuroxus truncatus (O.F. Müller), Ceriodaphnia affinis Lilljeborg, Iliocriptus sordidus (Liévin), обитавшие в водоеме в первые годы его существования.

В 2013-2014 гг. в Нювчимском водохранилище обитало 65 видов и форм зоопланктона, порядка 58% которых формировали коловратки [27]. Из таксонов, населяющих реки до подпора, в состав планктонных сообществ водохранилища вошли и успешно заселили вновь образовавшиеся экологические ниши 64%. Наиболее широко в водоеме были распространены Bosmina (B.) longirostris (O.F. Müller), B. (E.) sf. longispina Leydig, Ceriodaphnia pul-chella Sars, Sida crystallina (O.F. Müller) и Mesocy-clops leuckarti (Claus), эти рачки встречены в 80100% проб.

Средняя по водохранилищу численность планктонных организмов увеличилась в 2013-2014 гг. незначительно (в 1.4 раза) в сравнении с 2000 г., как и биомасса - средние ее значения в течение всего периода исследований не превышали 1 г/м3, однако максимальные показатели в современный период выросли в 1.4 раза и составили 4.5 г/м3.

Распределение планктонных животных в водоеме, как правило, находится в тесной зависимости от его морфологии и гидрологии. В пределах акватории водохранилищ, расположенных в долинах рек, обычно выделяют несколько гидрологических зон [28]: речную, озерно-речную, озерную, а также заливы, образованные, в большинстве случаев, притоками. Границы между ними условны, однако каждая имеет свои характерные черты. Вместе с тем, в

малых водохранилищах, в силу их размеров, слабого водообмена, обусловленного небольшой водоносностью рек, выделение этих зон имеет свои особенности. Устьевые области рек, образующих Нювчимское водохранилище, простого типа [17], на что указывает снижение удельной электропроводности за устьевым створом водотоков (р. Нювчим до подпора - 281, после 128 мкСм/см, р. Дендель -306 и 122 соответственно) и ее относительная однородность на остальной части акватории водохранилища (122±1 мкСм/см). Таким образом, речная часть водохранилища и участок, образованный впадением р. Дендель, представляют собой предусть-евые заливы [17], которые нами обозначены как Дендельский и Нювчимский.

В Нювчимском заливе, вследствие скопления наносов, приносимых течением реки, водохранилище мелководно, б0льшие глубины можно наблюдать только вдоль затопленного русла. Степень зарастания макрофитами здесь максимальна (около 75%). На заболоченных обводненных берегах широко распространены плотные заросли сообществ водно-болотных растений Equisetum fluviatile, Carex rostrata и Typha latifolia. На мелководьях с остатками затопленных деревьев и кустарников формировались сообщества погруженных гидрофитов Elodea canadensis, Potamogeton perfoliatus L. и плавающей формы Sparganium emersum Rehm. Свободные от них участки заняты плейстофитами (Lemna trisulca L., Lemna minor L. и Spirodela polyrhiza (L.) Schleid). Планктон отличался бедностью видового состава (рис. 3). Среди видов преобладали коловратки (55%) и ветвистоусые раки (36%). Только здесь была найдена коловратка Trichocerca elon-gata (Gosse). Количественное развитие зоопланктона не высокое (рис. 3). Как по численности, так и по биомассе доминировали Polyarthra major Burck-hardt, Bosmina (E.) longispina и Daphnia (D.) cristata Sars, причем последний вид образовывал до 57 % всей биомассы зоопланктона. Кроме того, здесь многочисленна коловратка Pompholyx sulcata Hudson. Порядка 25% плотности и 1б% биомассы планктонного сообщества формировали неполовозрелые формы Cyclopoida.

Береговая линия Дендельского залива сильно изрезана, есть острова. Ложе захламлено ветками и корягами. Как и в Нювчимском заливе, степень зарастания макрофитами Дендельского была довольно высока - около 60 %. На сырых, обводненных берегах залива сообщества воздушно-водных растений представлены менее плотными, по сравнению с Нювчимским, зарослями гелофитов Carex rostrata и Typha latifolia, Alisma plantago-aquatica L. и др. Сообщества погружённых макрофитов локализовались преимущественно в его истоковой части и правобережье. Нижняя часть Дендельского залива и примыкающее к нему левобережье имели относительно большие для макрофитов глубины (ок. 3 м), вследствие чего они оставались практически свободными от погруженной растительности. Здесь были отмечены лишь разреженные сообщества Potamogeton perfoliatus. Участие в составе сообществ свободно-плавающих растений (Lemna trisulca, L. mi-

LOO 50

НюЕчымскшгзагшЕ Деццыъскш! залив Озерно-речная часть Озерная часть Прнплоттшная часть

I i

ЯЯ*

¿

i1 i

НгсЕчт-стлЕЙ залкв Дснлельсшш залтш Озерто-рсчная часть Озерная часть Приплотшшая часть sRotifera Cladccera HCopepoda Весь зоопланктон  Количество ыщоа

Рис. 3. Распределение количественных характеристик зоопланктона по акватории Нювчимского водохранилища в 2013-2014 гг. Fig. 3. Distribution of the quantitative characteristics of zooplankton on the water area of the Nyuvchim reservoir in 2013-2014.

nor, Spirodela polyrhiza) - незначительно. Зоопланктон представлен в основном ветвистоусыми раками (54% видового состава) и коловратками (43%). Только в заливе найдены такие виды, как Pom-pholyx complanata Gosse, Scapholeberis mucronata (O.F. Müller), Daphnia (D.) longispina O.F. Müller и Alonella exigua (Lilljeborg). Численность и биомасса планктонных организмов были в 1.5 и 1.8 раз выше, чем в Нювчимском заливе. Преобладали здесь неполовозрелые формы веслоногих раков (39% численности и 32% биомассы зоопланктона). Кроме того, высокой численности достигали коловратки рода Polyarthra - P. euryptera Wierzejski и P. major, и рачок Bosmina (E.) sf. longispina. Наряду с ними биомассу образовывал Mesocyclops leuckarti.

Несмотря на то, что зарастание заливов водными макрофитами было одинаково высоким, различия в составе образующих их сообществ растений определили и различия состава планктонных сообществ. В Нювчимском заливе, где растительность в большей степени представлена плотными зарослями воздушно-водных форм, среди ветви-стоусых раков отмечены в основном эвпланктонные и эвритопные виды - Daphnia (D.) cristata, D. (D.) cucullata Sars, Limnosida frontosa Sars, Ceriodaphnia pulchella, Bosmina (B.) longirostris, B. (E.) sf. longispina и Leptodora kindtii (Focke), что характерно, так как пелагические виды зачастую используют край зарослей как рефугиум в защите от хищников [29]. В Дендельском заливе, благодаря разреженному растительному покрову, состоящему из сообществ полупогруженной и погруженной растительности, состав кладоцер был в два раза больше. Среди них

встречены как эвпланктонные - Dia-phanosoma brachyurum (Liévin), D. (D.) cristata, D. (D.) longispina, C. pulchella, B. (B.) longirostris, B.(E.) sf. longispina, Leptodora kindtii, так и литорально-фитофильные виды -Acroperus harpae (Baird), Alonella exigua, Sida crystallina, Simocepha-lus vetulus, Chydorus sphaericus (O.F. Müller) и Scapholeberis mucronata. Вместе с тем, среди всего многообразия видов доминировал в обоих заливах только B. (E.) sf. longispina, способный при благоприятных условиях образовывать большие скопления [30]. Высокое видовое обилие ветвистоусых раков в этих биотопах обусловлено благоприятными трофическими условиями, наличию субстрата, на котором могут обитать придонные формы, а также защитой от хищников [29].

Озерно-речная часть представляет собой переходную область между Нювчимским заливом и озерной частью. Водоем на этом отрезке заметно расширяется, однако, как и в Нювчимском заливе, глубоководная зона небольшая и растянута вдоль русла образующей водохранилище реки. Озерная часть характеризуется наличием открытого глубоководного плеса. Сообщества высших водных растений в озерно-речной и озерной частях водохранилища сосредоточены преимущественно в их правобережных участках. Береговая линия здесь очень изрезана. Она изобилует мелководными, небольшими по размерам заливчиками с илистыми и илисто-торфяными грунтами. Наиболее распространенные глубины правобережья - 0.7 м. На его обводненных берегах формируются сообщества Carex rostrata, чередующиеся с сообществами C. aquatilis, Typha latifolia и редкими кустами Salix phylicifolia L. В мелководных заливчиках и мочажинах среди зарослей осок распространены сообщества погруженных гидрофитов (Elodea canadensis, Potamogeton perfoliatus,Callitriche her-maphroditica, Potamogeton gramineus L.) и гидрофитов с плавающими на поверхности воды листьями (Persicaria amphibia и Potamogeton natans L.). В озерно-речной части, вдоль левого берега (более заболоченного, чем правый) среди обводненных зарослей осок (Carex rostrata и Carex aquatilis) в небольших их промежутках отмечены Hydrocharis morsus-ranae L. и Potamogeton berchtoldii Fieb. Степень зарастания озерно-речной части около 50%, озерной - 15. Среди видов зоопланктона в озерно-речной части водохранилища преобладали коловратки (55%) и ветвистоусые раки (34%). Благодаря сочетанию сложившихся здесь факторов (обширная мелководная литоральная зона, заросли мак-рофитов и пр.), только на этом участке были встречены: Alona guttata Sars, A. quadrangularis (O.F. Mül-

ler), Rhynchotalona falcata (Sars), Aspelta angusta Harring et Myers, Lecane (M.) lunaris (Ehrenberg), Testudinella patina (Hermann), обитающие в придонном слое воды литорали; фитофильных Campto-cercus rectirostris Sars, Macrocyclops albidus (Juri-ne), Megacyclops sp., Gastropus hyptopus (Ehrenberg), Trichotria tetractis (Ehrenberg) и эвпланктон-ные - Synchaeta pectinata Ehrenberg. Численность и биомасса зоопланктона здесь выше, чем в заливах (рис. 3). Доминировали в сообществе по численности Bosmina (E.) sf. longispina, Ceriodaphnia pulchel-la, Polyarthra euryptera и представители рода Synchaeta. Биомассу, наряду с B. (E.) sf. longispina, C. pulchella, формировали Daphnia (D.) cristata и Sida crystallina. Науплии и копеподиты веслоногих раков составляли до 25% численности и 22% биомассы зоопланктона. В озерной части водоема коловратки образовывали порядка 58% таксонов, ветвистоусые раки - 33%. Б0льшие, в сравнении с другими участками водохранилища, свободные от водной растительности площади акватории способствовали развитию эвпланктонных коловраток - Kellicottia longispina (Kellicott) и Anuraeopsis fissa (Gosse). Только здесь в прибрежье были найдены Lepadella ovalis (Müller), Euchlanis deflexa Gosse, Trichotria pocillum (Müller) и Alonella exdsa (Fischer). В озерной части водохранилища отмечали максимальные показатели численности зоопланктона (рис. 3), благодаря развитию на этом участке неполовозрелых форм веслоногих раков (до 44% численности и биомассы). В то же время доминирование мелких эвпланктонных коловраток Polyarthra euryptera, P. luminosa Kutikova, Synchaeta tremula (Müller) и Kellicottia longispina обусловило снижение общей биомассы, которую в большей степени образовывали немногочисленные ветвистоусые - Sida crystallina, Ceriodaphnia pulchella, Bosmina (E.) sf. longispina и веслоногие раки - Mesocyclops leuckarti. Высокие показатели численности планктонных организмов могут быть связаны и с влиянием садкового форелевого хозяйства, расположенного в этой части водохранилища. Известно, что корм и продукты метаболизма рыб ускоряют процессы эвтрофиро-вания вод, что приводит к структурным изменениям в планктонных сообществах [31].

Приплотинная часть водохранилища является составной частью озерной. Макрофиты здесь отсутствовали, а глубины максимальны. В состав зоопланктона входили широко распространенные или обычные для водоема виды и формы. Доминировали по численности коловратки Polyarthra euryptera, P. luminosa, Synchaeta tremula, по биомассе - Polyarthra euryptera и рачки Bosmina (E.) sf. longispina и Ceriodaphnia pulchella. Большую роль в планктонном сообществе играли науплии и копеподиты Cyclopoida (27% плотности и 32% биомассы зоопланктона).

В нижнем бьефе водохранилища, р. Нювчим планктонная фауна обогащалась организмами, попадающими через паводковый водосброс. В основном это пелагические виды, значительная доля которых, попадая в реку, погибает. Например, такие виды, как: Limnosida frontosa, Diaphanosoma bra-chyurum, Leptodora kindtii отмечены нами в русле реки на небольшом удалении от плотины, но отсутствовали ниже по течению. В 0.25 км ниже плотины были зафиксированы максимальные для реки показатели численности и биомассы зоопланктона (рис. 2). Ближе к плотине количественно доминировали веслоногие раки - Mesocyclops leuckarti и ювенильные формы Cyclopoida. Ниже по течению многочисленными были коловратки: Euchlanis dilatata Ehrenberg, Lecane (M.) lunaris, Synchaeta tremula, Lecane luna (Müller) и Bdelloida, а также Bosmina (E.) sf. longispina и науплиусы и копеподиты веслоногих раков. Биомассу формировали низшие раки - B. (E.) sf. longispina, M. leuckarti, Acroperus harpae и неполовозрелые формы веслоногих раков.

Несмотря на значительную разницу в распределении количественных характеристик зоопланктона по акватории Нювчимского водохранилища (рис. 3), достоверных отличий между участками не выявлено, лишь биомасса ветвистоусых раков, обитающих в озерно-речной части, была достоверно (при p<0.05) выше, чем в озерной. Благодаря малым размерам водоема, разграничение гидрологических зон в нем крайне условно и их различия и границы зачастую нивелируются, что отражается и на распространении планктонных сообществ, которое в большей степени зависело от типа биотопов, нежели от гидрологических зон. Исследования показали, что в водохранилище развиваются три зоо-планктонных комплекса (рис. 4). Первый (рис. 4, кластер I) характерен для относительно глубоководных биотопов (3-7 м), свободных от водной рас-

120

100

Tree Diagram for Variables Ward's method Euclidean distances

Q

cimcicicimcico ror^romro OS '—1 OO Ю 1ЛРО

jf

^ ^ год 4 <n ¿ № пробы

Рис. 4. Кластерный анализ распределения видового состава зоопланктона по акватории Нювчимского водохранилища в 2013— 2014 гг. I—III - номера кластеров.

Fig. 4. The cluster analysis of distribution of species composition of zooplankton on the water area of the Nyuvchim reservoir in 2013—2014. I—III — numbers of clusters.

Рис. 5. Кривые ранжирования видов и форм зоопланктона Нюв-чимского водохранилища по значениям индекса плотности. А -сообщество зоопланктона, соответствующее кластеру I рисунка 3, Б - кластеру II и В - кластеру III.

Fig. 5. Ranking curves of species and forms of zooplankton of the Nyuvchim reservoir by values of the density index. А - the community of zooplankton conforming to the cluster I in Fig. 3, Б - to the cluster II and В - to the cluster III.

Гидрохимические показатели в Нювчимском водохранилище в период исследований Hydrochemical parameters in the Nyuvchim reservoir in the period of study

Параметры 2013 г. 2014 г.

Температура воды, °С 22.7-24.0, в среднем 23.4 17-18.6, в среднем 18.0

Кислород, % 76.9-99.5, в среднем 86.0 94.7-101.9, в среднем 98.0

тительности. Основной состав этого зоопланктоце-ноза представлен 15 видами и формами (рис. 5 А). Преобладали в нем неполовозрелые формы циклопов, субдоминанты - Mesocyclops leuckarti, Po-lyarthra euryptera, Bosmina (E.) cf. longispina и Ce-riodaphnia pulchella. Количественное развитие планктона варьировало от 141 до 449 тыс. экз./м3 и от 0.5 до 2.3 г/м3. Второй (рис. 4, кластер II) - свойственен биотопам с глубинами менее 1 м, заросших макрофитами. Доминировали в них Bosmina (E.) cf. longispina и Sida crystallina, субдоминанты - Cerio-daphnia pulchella, Polyphemus pediculus (O.F. Müller) и науплиусы и копеподиты Cyclopoida (рис. 5 Б). Численность планктонных организмов здесь была ниже - 31-292 тыс. экз./м3, а максимальные показатели биомассы, напротив, выше - 0.3-4.5 г/м3. Вы-

деленные планктонные комплексы характерны для сублиторальной и литоральной зон, заросших водными макрофитами среднеглубоких и мелководных озер региона исследований [32]. Можно предположить, что отсутствие как такового пелагического планктонного комплекса является отличительной чертой малых мелководных водохранилищ от крупных, в которых тот обычно присутствует [11]. В холодный 2014 г., достоверно отличающийся (при р<0.01) более низкими температурами воды в летний период (см. таблицу) и соответственно более высоким (при p<0.005) насыщением воды кислородом (таблица), по всей акватории водохранилища был распространен комплекс Daphnia (D.) cristata (рис. 4, кластер III; рис. 5 В), обычно выделяемый для пелагиали холодноводных озер таежной зоны [32]. Развитие зоопланктона в целом в этот период отличалось низкими показателями: от 8 до 96 тыс. экз./м3 и от 0.01 до 0.08 г/м3.

Состав основных видов во всех выделенных зоопланктоценозах был сходен (индекс Съеренсена составил 0.6-0.7) и представлен большей частью видами с широкой экологической валентностью (рис. 5). Вместе с тем, в первых двух комплексах отмечены виды, свойственные тому или иному местообитанию. Так, на глубоководных биотопах - это эвпланктонные Limnosida frontosa, Leptodora kindtii и Synchaeta tremula, в литорали, среди зарослей высшей водной растительности - Eucyclops macrurus (Sars), Eurycercus lamellatus (O.F. Müller) и Simocephalus vetulus.

Заключение

В результате проведенных исследований в Нювчимском водохранилище выявлено большое разнообразие и количественное богатство зоопланктона. Формирование животного планктона в водохранилище происходило в относительно короткие сроки - уже в 2000 г., ко второму году функционирования водоема, в нем обитало 40 видов и форм, а средние показатели численности и биомассы были сопоставимы с 2013-2014 гг. Из видов, населяющих реки до подпора, более половины успешно заселили вновь образовавшийся водоем.

Распределение зоопланктона по акватории водохранилища было относительно равномерным и зависело в большей степени не от морфометриче-ских характеристик гидрологических зон, как в крупных водохранилищах, а от характера составляющих их биотопов. Выделено три зоопланктонных комплекса, два из них свойственны для относительно теплого летнего периода. На глубоководных участках в этот период развивался планктонный

комплекс с доминированием неполовозрелых форм Cyclopoida с субдоминантами: Mesocyclops leuckarti, Polyarthra euryptera, Bosmina (E.) cf. longispina и Ceriodaphnia pulchella. На мелководных участках, заросших макрофитами - комплекс Bosmina (E.) cf. longispina + Sida crystallina, с субдоминантами - Ceriodaphnia pulchella, Polyphemus pediculus и юве-нильными Cyclopoida. По своему составу оба комплекса соответствовали сообществам, населяющим сублиторальную и литоральную зоны озер региона исследований. Отсутствие как такового пелагического комплекса в водохранилище, вероятно, обусловлено малыми размерами водоема. В условиях более холодного летнего периода, независимо от типа биотопов, на всей акватории развивался особый планктоценоз с доминированием холодно-водного Daphnia cristata.

Сток планктонных организмов через паводковый водосброс водохранилища способствовал заселению водотока, расположенного в его нижнем бьефе, не характерными для рек видами зоопланктона являются Limnosida frontosa, Diaphanosoma brachyurum и Leptodora kindtii и др., большая часть которых, однако, не распространялась ниже по течению. Кроме того, на этом участке реки наблюдали аномально высокие показатели численности и биомассы зоопланктона, обусловленные массовым развитием веслоногих раков.

В целом площадь зарастания исследуемого водоема составила порядка 40%. Максимально подвержены зарастанию водными растениями заливы (до 75% их площади). Распределение планктонных организмов в них было связано с характером зарастания и распределением сообществ мак-рофитов. Так, в Дендельском заливе, где заросли разрежены и преобладает полупогруженная и погруженная растительность, планктон более разнообразен, а его численность и биомасса выше (в 1.5 и 1.8 раз соответственно), чем в Нювчимском заливе, где большие площади заняты плотными зарослями Typha latifolia, Elodea canadensis и Potamogeton perfoliatus.

Авторы выражают благодарность А.Б. Захарову и Р.Р. Рафикову за помощь в сборе полевого материала.

Работа выполнена в рамках госзадания отдела экологии животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН (№ АААА-А17-117112850235-2), а также при частичной поддержке Комплексной программы УрО РАН (№ 18-4-4-37) и гранта РФФИ 18-44-110017 р_а.

Литература

1. Кудерский ЛА Экология и биологическая продуктивность водохранилищ. М.: Знание, 1986. 64 с.

2. Авакян А.Б., Салтанкин В.П., Шарапов ВА. Водохранилища. М.: Мысль, 1987. 325 с.

3. Луферова ЛА Формирование зоопланктона Горьковского водохранилища // Биологиче-

ские аспекты изучения водохранилищ. М.; Л.: Наука, 1963. С. 130-142.

4. Авокян А.Б., Ривьер И.К. Уровенный режим как фактор становления и функционирования экосистем водохранилищ // Водные ресурсы. 2000. Т. 27. №4. С. 389-399.

5. Зарубина Е.Ю., Ермолаева Н.И. Сезонная динамика макрофитов и зоопланктона литоральной зоны Новосибирского водохранилища в 2013 г. // Журн. прикладных и фундаментальных исследований. 2014. №11. С. 216-220.

6. Корнилов БА, Шарапов ВА. Влияние водохранилищ на климат, грунтовые воды, почвы, растительность и животный мир // Водохранилища мира. М.: Наука, 1979. С. 118-130.

7. Зимбалевская Л.Н. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ. Киев: Наукова думка, 1981. 216 с.

8. Буторин Н.В., Успенский С.М. Значение мелководий в биологической продуктивности водохранилищ // Биологические ресурсы гидросферы и их использование. М.: Наука,1984. С. 23-41.

9. Казмирук В.Д., Казмирук Т.Н., Бреховских

B.Ф. Зарастающие водотоки и водоемы: динамические процессы формирования донных отложений. М.: Наука, 2004. 310 с.

10. Ермолаева Н.И. Водные экосистемы. Особенности формирования зоопланктона водохранилищ. Новосибирск: ГПНТБ СО РАН, 2008. 69 с.

11. Лазарева В.И. Структура и динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 183 с.

12. Особенности видовой структуры и пространственного размещения сообществ зоопланктона верхнего бьефа Нижегородской ГЭС, зоны речной гидравлики Чебоксарского водохранилища и устьевой области реки Оки / Г.В.Шурганова, В.С.Жихарев, Д.Е.Гаврил-ко, Д.О.Голубева, Т.В.Золотарева, Д.С.Руч-кин// Вестник Волжской государственной академии водного транспорта. 2017. № 53.

C.116-123.

13. Государственный доклад «О состоянии окружающей среды Республики Коми в 2012 году». Сыктывкар: Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Коми, ГБУ «ТФИ РК», 2013. 199 с.

14. Батурина МА, Кононова О.Н., Рафиков Р.Р. Состояние сообществ водных беспозвоночных (планктон, бентос) в условиях эксплуатации в водоёме форелевого хозяйства // Теоретическая и прикладная экология. 2015. №4. С. 93-98.

15. Современное состояние биоты малых водохранилищ Республики Коми/ М.А.Батурина, О.Н.Кононова, Е.Б.Фефилова, Б.Ю.Тетерюк, Е.Н.Патова, А.С.Стенина, И.Н.Стерлягова// Журн. Сибирского федерального университета. Биология. 2017. Т. 10. №4. С. 422-445.

16. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов/ Отв. ред. Ф.Д. Мордухай-Бол-товской. М.: Наука, 1975. 240 с.

17. Гидроэкология устьевых областей притоков равнинного водохранилища / Ред. А.В.Крылов. Ярославль: Филигрань, 2015. 466 с.

18. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоёмов СССР. Методы изучения. Л.: Наука, 1981. 187 с.

19. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 992 с.

20. Протасов АА Жизнь в гидросфере. Очерки по общей гидробиологии. Киев: Академпе-риодика, 2011. 704 с.

21. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 1: Зоопланктон. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 495 с.

22. Песенко ЮА. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

23. Пидгайко М.Л. Зоопланктон оз. Едрово Новгородской области // Изв. ГосНИОРХ. 1973. Т. 84. С. 108-118.

24. Пидгайко М.Л. Зоопланктоценозы водоемов различных почвенно-климатических зон // Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 135. С. 3-109.

25. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

26. Дубовская О.П. Формирование зоопланктона Саяно-Шушенского водохранилища: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Иркутск: Иркутский ГУ им. А.А. Жданова, 1987. 21 с.

27. Кононова О.Н., Фефилова Е.Б. Планктонная фауна малых водохранилищ Республики Коми // Журн. Биология внутренних вод. 2018. №3. С. 12-22.

28. Беркович К.М. Русловые процессы на реках в сфере влияния водохранилищ. М.: Географический факультет МГУ, 2012. 163 с.

29. Семенченко В.П., Разлуцкий В.И. Факторы, определяющие суточное распределение и перемещения зоопланктона в литоральной зоне пресноводных озер (обзор) // Журн. Сибирского федерального университета, 2009. №2. С. 191-225.

30. Семенченко В.П., Разлуцкий В.И., Бусева Ж.Ф., Палаш АЛ. Зоопланктон литоральной зоны озер разного типа. Минск: Беларусю навука, 2013.1732 с.

31. Состояние водной среды и биоты при функционировании садковых форелевых хозяйств/Л.П.Рыжков, И.М.Дзюбук, А.В.Горохов, Л.П.Марченко, Н.В.Артемьева, Т.А.Иеш-ко, М.Г.Рябинкина, В.А.Раднаева // Водные ресурсы. 2011. Т. 38. № 2. С. 239-247.

32. Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 208 с.

References

1. Kudersky LA. Ekologiya i biologicheskaya produktivnost' vodohranilishch [Ecology and biological productivity of reservoirs]. Moscow: Znanie, 1986. 64 p.

2. Avakyan A.B., Saltankin V.P., Sharapov VA. Vodohranilishcha [Reservoirs]. Moscow: Mysl', 1987. 325 p.

3. Luferova LA. Formirovanie zooplanktona Gor'kovskogo vodohranilishcha // Biologiche-skie aspekty izucheniya vodohranilishch [Formation of the zooplankton of the Gorky reservoir // Biological aspects of the study of reservoirs]. Moscow; Leningrad: Nauka, 1963. P. 130-142.

4. Avokyan A.B., Rivyer I.K. Urovennyj rezhim kak faktor stanovleniya i funkcionirovaniya ekosistem vodohranilishch [Level regime as a factor of formation and functioning of reservoir ecosystems] // Water resources. 2000. Vol. 27. № 4. P. 389-399.

5. Zarubina E.Yu, Ermolaeva N.I. Sezonnaya dinamika makrofitov i zooplanktona litoral' noj zony Novosibirskogo vodohranilishcha v 2013 g. [Seasonal dynamics of macrophytes and zooplankton in the littoral zone of the Novosibirsk reservoir in 2013] // Zhurnal prikladnyh i fundamental'nyh issledovanij [J. of applied and fundamental research]. 2014. №11. P. 216-220.

6. Kornilov BA, Sharapov VA. Vliyanie vodo-hranilishch na klimat, gruntovye vody, poch-vy, rastitel'nost' i zhivotnyj mir // Vodohranilishcha mira [Impact of reservoirs on climate, groundwater, soil, vegetation and wildlife // Reservoirs of the world]. Moscow: Nau-ka, 1979. P. 118-130.

7. Zimbalevskaya L.N. Fitofil'nye bespozvonoch-nye ravninnyh rek i vodohranilishch [Phy-tophilic invertebrates of plain rivers and reservoirs]. Kiev: Naukova dumka, 1981. 216 p.

8. Butorin N.V., Uspensky S.M. Znachenie mel-kovodij v biologicheskoj produktivnosti vo-dohranilishch // Biologicheskie resursy gid-rosfery i ih ispol'zovanie [The importance of shallow water in the biological productivity of reservoirs // Biological resources of the hydrosphere and their use]. Moscow: Nauka, 1984. P. 23-41.

9. Kazmiruk V.D., Kazmiruk T.N., Brekhovskikh V.F. Zarastayushchie vodotoki i vodoemy: di-namicheskie processy formirovaniya donnyh otlozhenij [Overgrown watercourses and reservoirs: dynamic processes of formation of bottom sediments]. Moscow: Nauka, 2004. 310 p.

10. Ermolaeva N.I. Vodnye ekosistemy. Osoben-nosti formirovaniya zooplanktona vodohrani-lishch [Water ecosystems. Features of formation of zooplankton in reservoirs]. Novosibirsk: GPNTB, Siberian Branch, RAS, 2008. 69 p.

11. Lazareva V.I. Struktura i dinamika zooplank-tonna Rybinskogo vodohranilishcha [Structure and dynamics of zooplankton of the Rybinsk reservoir]. Moscow: Tovarishchestvo nauch-nyh izdanij KMK [Partnership of sci. publications KMK], 2010. 183 p.

12. Osobennosti vidovoj struktury i prostranstven-nogo razmeshcheniya soobshchestv zooplan-ktona verhnego b'efa Nizhegorodskoj GES, zony rechnoj gidravliki Cheboksarskogo vodo-

hranilishcha i ust'evoj oblasti reki Oki [Features of the species structure and spatial distribution of the zooplankton communities of the upper reach of the Nizhni Novgorod HPP, the river hydraulics zone of the Cheboksary reservoir and the mouth of the Oka river] / G.V.Shurganova, V.S.Zhikharev, D.E.Gavril-ko, D.O.Golubeva, T.V.Zolotareva, D.S.Ruch-kin // Bull. of the Volga State Academy of water transport. 2017. № 53. P. 116-123.

13. Gosudarstvennyj doklad «O sostoyanii okru-zhayushchej sredy Respubliki Komi v 2012 godu» [State report "On the state of the environment of the Republic of Komi in 2012"]. Syktyvkar: Ministry of natural resources and environment protection of the Republic of Komi, GBU «TFI RK», 2013. 199 p.

14. Baturina MA.., Kononova O.N., Rafikov R.R. Sostoyanie soobshchestv vodnyh bespozvono-chnyh (plankton, bentos) v usloviyah eks-pluatacii v vodoyome forelevogo hozyajstva [State of aquatic invertebrate communities (plankton, benthos) in operating conditions of trout farming in the pond] // Theoretical and applied ecology. 2015. №4. P. 93-98.

15. Sovremennoe sostoyanie bioty malyh vodo-hranilishch respubliki Komi [Present state of the biota of small water reservoirs of the Republic of Komi]/M.A.Baturina, O.N.Konono-va, E.B.Fefilova, B.Yu.Teteryuk, E.N.Patova, A.S.Stenina, I.N.Sterlyagova // J. of Siberian Federal Univ. Biology. 2017. Vol. 10. № 4. P. 422-445.

16. Metodika izucheniya biogeocenozov vnutren-nih vodoemov [Methods of studying bio-geocenoses of inland water bodies] / Ed. F.D. Mordukhai-Boltovskoi. Moscow: Nauka, 1975. 240 p.

17. Gidroekologiya ust'evyh oblastej pritokov ra-vninnogo vodohranilishcha [Hydroecology of river mouth areas of the tributaries of a lowland reservoir] / Ed. A.V. Krylov. Yaroslavl: Filigran', 2015. 466 p.

18. Katanskaya V.M. Vysshaya vodnaya rastitel' nost' kontinental'nyh vodoyomov SSSR. Me-tody izucheniya [Higher aquatic vegetation of the continental reservoirs of the USSR. Study methods]. Leningrad: Nauka, 1981. 187 p.

19. Cherepanov S.K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nyh gosudarstv (v predelah byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and neighboring countries (within the former USSR)]. St.Petersburg: World and family-95, 1995. 992 p.

20. Protasov AA Zhizn' v gidrosfere. Ocherki po obshchej gidrobiologii [Life in hydrosphere. Essays on General Hydrobiology]. Kiev: Akademperiodika, 2011. 704 p.

21. Opredelitel' zooplanktona i zoobentosa presnyh vod Evropejskoj Rossii [The identifier of zooplankton and zoobenthos of fresh waters in European Russia]. Vol. 1: Zooplankton. Moscow: Partnership of sci. publications KMK, 2010. 495 p.

22. Pesenko YuA Principy i metody kolichestven-nogo analiza v faunisticheskih issledovaniyah [Principles and methods of quantitative analysis in faunal studies]. Moscow: Nauka, 1982. 288 p.

23. Pidgaiko M.L. Zooplankton oz. Edrovo Novgo-rodskoj oblasti [Zooplankton of lake Edrovo of the Novgorod region] // News of State Res. Inst. of Lake and River Fisheries. 1973. Vol. 84. P. 108-118.

24. Pidgaiko M.L. Zooplanktocenozy vodoemov razlichnyh pochvenno-klimaticheskih zon [The zooplankton communities in the ponds of various soil-climatic zones] // News of State Res. Inst. of Lake and River Fisheries, 1978. Vol. 135. P. 3-109.

25. Lakin G.F. Biometry. Moscow: Vysshaya shko-la, 1990. 352 p.

26. Dubovskaya O.P. Formirovanie zooplanktona Sayano-Shushenskogo vodohranilishcha [The formation of the zooplankton in the Sayano-Shushenskoye reservoir]: Abstract of diss... Cand. Sci. (Biology). Irkutsk: Irkutsk A.A. Zhdanov State Univ., 1987. 21 p.

27. Kononova O.N., Fefilova E.B. Planktonnaya fauna malyh vodohranilishch respubliki Komi [Planktonic fauna of small water reservoirs of the Republic of Komi] // Zh.biologiya vnutrennih vod [J. of Biology of inland waters]. 2018. № 3. P. 12-22.

28. Berkovich K.M. Ruslovye processy na rekah v sfere vliyaniya vodohranilishch [Channel processes on rivers in the area of influence of reservoirs]. Moscow: Geographical faculty of Moscow State Univ., 2012. 163 p.

29. Semenchenko V.P., Razlutsky V.I. Faktory, opredelyayushchie sutochnoe raspredelenie i peremeshcheniya zooplanktona v litoral'noj zone presnovodnyh ozer (obzor) [Factors determining the daily distribution and movement of zooplankton in the littoral zone of freshwater lakes (review)] // J. of Siberian Federal Univ., 2009. № 2. P. 191-225.

30. Semenchenko V.P., Razlutsky V.I., Buseva Zh.F., Palash A.L. Zooplankton litoral'noj zony ozer raznogo tipa [Zooplankton of littoral zone of lakes of different types]. Minsk: Belarusyu navuka, 2013. 1732 p.

31. Sostoyanie vodnoj sredy i bioty pri funkcio-nirovanii sadkovyh forelevyh hozyajstv [The state of the aquatic environment and biota in the functioning of trout farms] / L.P.Ry-zhkov, I.M.Dzyubuk, A.V.Gorokhov, L.P.Mar-chenko, N.V.Artemyeva, T.A.Ieshko, M.G.Rya-binkina, V.A.Radnaeva // Water resources. 2011. Vol. 38. № 2. P. 239-247.

32. Pidgaiko M.L. Zooplankton vodoemov Evropej-skoj chasti SSSR [Zooplankton of reservoirs of the European part of the USSR]. Moscow: Nauka, 1984. 208 p.

Статья поступила в редакцию 08.10.2018.