Экологическая классификация каридных креветок (Decapoda, Caridea) из прикамчатских вод по типу личиночного развития

УДК 595.384.12

Н.А. Седова

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ КАРИДНЫХ КРЕВЕТОК (DECAPODA,

CARIDEA) ИЗ ПРИКАМЧАТСКИХ ВОД ПО ТИПУ ЛИЧИНОЧНОГО РАЗВИТИЯ

Рассмотрены особенности личиночного развития каридных креветок и пути адаптации видов к различным условиям обитания. На основании морфологического и экологического сходства личинок креветки разделены на группы, названные экологическими гильдиями. Выделено семь гильдий. Показано, как различные виды могут использовать ресурс одного и того же типа, если они разделены морфологически, пространственно и во времени.

Ключевые слова: креветки, личинки, экологические факторы, гильдии, питание, конкуренция, развитие, стадии.

N.A. Sedova

ECOLOGICAL CLASSIFICATION OF CARIDEAN SHRIMPS (DECAPODA, CARIDEA) FROM ADJACENT KAMCHATKA MARINE WATERS BASED ON LARVAL

DEVELOPMENT

Features of the larval development of caridean shrimps and ways of adaptation of their species to different habitat conditions are considered. Based on morphological and ecological similarity of larvae, the shrimpswere divided into groups called ecological guilds. Seven guilds were determined. It is shown how different shrimp species can use the same type of resource, if they are separated morphologically, spatially, and temporarily.

Key words: shrimp, larvae, ecological factors, guilds, nutrition, competition, development, stages.

DOI: 10.17217/2079-0333-2019-48-104-115

Введение

У берегов Камчатки обитает 53 вида каридных креветок (инфраотряд Caridea). Промысловыми являются Pandalus eous Makarov, 1935, P. goniurus Stimpson, 1860, P. hypsinotus Brandt, 1851, Argis lar (Owen, 1839), Sclerocrangon boreas (Phipps, 1774), S. salebrosa (Owen, 1839), Lebbeus armatus (Owen, 1839) [1, 2]. В настоящее время в прикамчатских водах добывают всего несколько видов креветок, так как промысловые запасы остальных видов в данном районе не разведаны. В планктонных пробах, взятых в водах северо -западной части Тихого океана, регулярно встречаются личинки креветок, относящихся к трем семействам: Crangonidae, Pandalidae и Thoridae.

Каридные креветки являются животными, образующими гемипопуляции в планктоне. Наименьшая экологическая валентность у этих гидробионтов обычно наблюдается на ранних стадиях развития, а лимитирующая роль факторов среды в это время проявляется в наибольшей степени [3]. Известно, что пелагический период жизни вида влияет на промысловый запас креветок [4]. Всестороннее исследование ранних стадий развития необходимо также для определения устойчивости экосистемы в условиях изменений климата, особенно в высоких широтах.

Большинство популяций животных на морском дне поддерживают качественный состав составляющих их видов в течение длительного периода времени, хотя отдельные виды используют совершенно разные способы размножения и развития [5]. Избегание неблагоприятных воздействий - один из возможных путей приспособления к среде. Общий способ для всех групп организмов - выработка таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года.

Приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех возможных путей адаптаций. Синэкологический оптимум - это такое биотическое окружение, при котором

вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет ему успешно размножаться [6]. Немаловажную роль играют также морфологические адаптации, то есть такие особенности внешнего строения, которые способствуют выживанию и успешной жизнедеятельности организмов в обычных для них условиях.

Цель работы - рассмотреть особенности личиночного развития каридных креветок из камчатских и чукотских вод, пути адаптации массовых видов к различным условиям обитания.

Материалы и методы

Материалом для данной работы послужили сборы планктона, выполненные по научной программе КамчатНИРО в восточной части Охотского моря весной 2001-2002, летом 1999, 2001, 2002, 2013, 2015 и 2016 гг. и у юго-восточного побережья Камчатки весной 2002, 2009, 2014, 2016 и 2017 гг., а также в июне 2014 г. В Олюторско-Наваринском и Анадырском районах пробы собирали по программе ЧукотТИНРО с 12.07.2010 по 23.08.2010 и в Чукотском море - в период с 10.09 по 16.09.2010 г. Над глубинами 12-3 000 м использовали ихтиопланктонную коническую сеть с диаметром входного отверстия 80 см и шагом ячеи 0,56 мм. Выполняли вертикальный тотальный лов в слое 500-0 м и от дна до поверхности при меньших глубинах. В работе были использованы гидрологические материалы рейсовых отчетов, полученные сотрудниками Камчат-НИРО и ЧукотТИНРО в сответствующий период (архив КамчатНИРО и ЧукотТИНРО). Для определения видовой принадлежности личинок использовали определители для прикамчат-ских вод и статьи с описаниями личинок отдельных видов.

Результаты и обсуждение

Темпы воспроизводства популяции определяются репродуктивной стратегией вида в целом, в том числе сроками размножения и пелагического развития, длительностью инкубационного периода, параметрами яиц и величиной плодовитости, которая в этой связи является весьма важной биологической характеристикой. Для креветок инфраотряда Caridea характерна особая форма заботы о потомстве - откладка икры на плеоподы. Это повышает выживаемость икры и, в конечном счете, помогает этим креветкам освоить высокие широты, но снижает индивидуальную плодовитость [7].

Американские экологи Р. Макартур и Э. Уилсон предложили различать две основные стратегии размножения организмов, обеспечивающие выживание в разных условиях, обозначив их через коэффициенты, входящие в уравнение роста популяций. При г-стратегии отбор идет на высокую плодовитость, оборачиваемость поколений, способность к быстрому расселению, что позволяет видам быстро восстанавливать численность после резкого ее снижения. При ^-стратегии отбор совершенствует разные формы заботы о потомстве, что позволяет снизить плодовитость. Одновременно увеличивается продолжительность жизненных циклов и совершенствуются механизмы устойчивого поддержания численности в биоценозах. Между крайними формами имеются все промежуточные варианты. В пределах вида в популяциях, обитающих в разных условиях, усиливаются те или иные направления отбора [6].

Все каридные креветки относятся к так называемым ^-стратегам, так как они в той или иной форме проявляют заботу о потомстве. Все представители инфраотряда Caridea откладывают икру на плеоподы и вынашивают ее в течение длительного инкубационного периода. Из яиц выходят в планктон личинки на стадии зоэа, а не науплиуса, как у более примитивных креветок. У некоторых видов происходит значительное укорочение личиночного периода за счет более продолжительного вынашивания икры на плеоподах. В результате личинки вылупляются более продвинутыми в развитии, на более поздних стадиях метаморфоза.

В популяциях беспозвоночных на дне большие колебания численности из года в год указывают на виды с длинной пелагической личиночной жизнью, тогда как более или менее постоянное появление указывает на виды с очень коротким пелагическим периодом или прямым развитием [3]. В то же время виды с пелагическим развитием гораздо быстрее восстанавливают сильно пострадавшие или погибшие местные популяции и быстрее осваивают все свободные биотопы [8]. Образование псевдопопуляций у видов с пелагическим развитием за счет выноса личинок за пределы области размножения служит дополнением к обычному расселению.

Для животных основным способом избегания пессимальных температур являются разнообразные формы поведения. Личинки креветок активно ищут лучшие кормовые участки, при по-

мощи изменения вертикального положение в толще воды. Это может быть достигнуто за счет суточных и онтогенетических вертикальных миграций в ответ на свет, давление и гравитацию. Высокое сходство пищевых спектров еще не является надежным доказательством напряженности пищевых отношений. Если кормовых ресурсов достаточно, то конкуренция за пищу не достигает уровня, когда жестко лимитируется численность [9]. Ранние стадии жизни чаще наблюдаются у личинок вблизи поверхности и у поздних стадий вблизи дна. Стадии зоэа IV и V для личинок креветок можно считать переходными, когда они переходят от питания водорослями к потреблению зооопланктона [10].

Вылупление большинства каридных креветок в прикамчатских водах сильно растянуто по срокам. У отдельных видов самые поздние личинки выходят в планктон на 11-17 недель позже ранних личинок того же вида. Такое растягивание сроков размножения носит адаптивный характер и уменьшает внутривидовую конкуренцию. Растянутость сроков размножения можно рассматривать также как один из вариантов индивидуальной изменчивости.

Ранние личинки вылупляются в самый пик цветения фитопланктона, которым они сразу же начинают питаться. Температура поверхностного слоя воды в это время не превышает 2-3°С. Этого вполне достаточно, чтобы личинки благополучно развивались. Появляются ранние личинки у большинства видов весной над глубинами свыше 400 м. Именно над этими глубинами складываются наиболее благоприятные условия. Самки креветок в это время еще не начали миграцию к берегам, поэтому выпуск личинок происходит за пределами шельфа. К тому моменту, когда личинки начинают потреблять мелкий зоопланктон, над глубинами более 200 м в массе появляются яйца эвфаузиид и других ракообразных, а через три недели, то есть к моменту следующей линьки креветок, из этих яиц выходят науплиусы. Таким образом, условия для развития складываются благоприятные. Из хищников над большими глубинами в это время в эпипелагиа-ли ранней весной в массе присутствует только дальневосточная серебрянка. Остальные потенциальные враги в это время держатся над шельфом или в придонных слоях пелагиали. Таким образом, более ранее вылупление позволяет сократить количество врагов.

Массовый выход личинок происходит в наиболее благоприятных для данного вида условиях. Личинки в момент вылупления должны быть обеспечены необходимым количеством пищи и тепла, а также, по возможности, избежать выедания хищниками. Массовый выход личинок происходит в местах скоплений самок данного вида. Каридные креветки совершают сезонные миграции: зимой движутся в океаническую часть, а летом возвращаются на шельф, поэтому личинки выходят в планктон ранней весной над большими глубинами, а в середине лета - во внутренней части шельфа. Оседают декаподитные стадии в наиболее благоприятные сроки вблизи районов обитания основной части молоди данного вида.

Выход в планктон поздних личинок происходит во второй половине лета над небольшими глубинами. В этой зоне в июле - августе поверхностный слой прогревается до 10-15°С, что позволяет поздним личинкам развиваться в 1,5-2 раза быстрее. В результате оседание этих особей происходит задолго до наступления холодов. В некоторых случаях более позднее вылупление уменьшает пресс хищников-планктофагов.

Известны три типа пелагических личинок [5]:

а) лецитрофные (питающиеся за счет собственных запасов), происходящие из крупных желточных яиц. Они не зависят от планктона как источника пищи, хотя растут во время пелагической жизни. Они составляют около 1% видов. Личинки глубоководных беспозвоночных, чтобы развиваться в планктоне, должны были бы подняться с помощью своих органов через водяной столб 2 000-4 000 м к поверхностному слою, а потом спуститься на такую же глубину обратно. Поэтому эти виды обычно имеют либо лецитрофную личинку, либо прямое развитие;

б) планктотрофные личинки с длительным пелагическим периодом, происходящие от мелких яиц. Они питаются и растут в планктоне. В высоких полярных широтах их всего 5%, 55-65% видов в бореальных морях и 80-85% тропических видов;

в) планктотрофные личинки с коротким пелагическим периодом, имеющие тот же размер и организацию в момент вылупления, и в момент расселения. Они составляют около 5% видов во всех морях. Чтобы выжить в высокоарктических районах, планктотрофная личинка должна завершить свое развитие от вылупления до метаморфоза в течение 11 недель, то есть периода, в течение которого происходит производство фитопланктона) при температуре ниже 2-4°С. Большинство видов (95%) не могут этого сделать.

Морфология и образ жизни животного непосредственно связаны с условиями среды. Факторы укорочения свободного личиночного развития, вплоть до вынашивания потомства под абдоменом, отмечались многими исследователями. Укороченное постэмбриональное развитие не сводится просто к появлению из яйцевых оболочек более старшей личинки, полностью соответствующей таковой у видов с нормальным неукороченным развитием. Явление укорочения развития связано с процессом отодвигания момента вылупления личинок на более поздние сроки эмбрионального развития [11].

Параллельно с укорочением личиночного развития происходит увеличение объема яиц и уменьшение плодовитости соответствующих форм. У вида, проявляющего заботу о потомстве, число яиц может быть меньше, но число выживших потомков может оказаться больше. Связь этих явлений подробно изучена Н.А. Заренковым. Он показал, что в крупных яйцах эмбриональное развитие значительно удлинено [12]. При прямом развитии вылупившиеся эмбрионы висят на плеоподах самки и попадают в планктон только в исключительных случаях, когда током воды они отрываются от самки. Личинки с сокращенным развитием, вылупившиеся уже почти сформированными, ведут свободный образ жизни. Они держатся, скорее всего, в придонных слоях, то есть они не вполне пелагические [11]. Виды с укороченным развитием, по данным Р.Р. Макарова [11], имеют возможность размножаться значительно раньше, чем виды с полным развитием. Их личинки при вылуплении оказываются более продвинутыми в развитии, более жизнеспособными.

Обычно при развитии ракообразных конечности появляются в порядке от передних к задним. У каридных креветок с неукороченным циклом уроподы в своем развитии обгоняют плео-поды, что необходимо личинкам для маневрирования при плавании. Поскольку у видов с укороченным развитием первые стадии проходят внутри яйцевых оболочек, последовательность развития конечностей сохраняется в первоначальном виде, и уроподы развиваются самыми последними, уже после вылупления. Обычно у форм с укороченным развитием отсутствуют экзо-подиты переоподов, которые вместе с экзоподитами максиллипедов служат для плавания [11].

Виды не всегда служат лучшей экологической единицей для оценки разнообразия, так как различные стадии жизненного цикла или различные формы одного и того же вида часто занимают разные местообитания и экологические ниши. Действие естественного отбора на протяжении длительного времени направлено на то, чтобы исключить или предотвратить продолжительную конфронтацию видов. В стабильных условиях окружающей среды экологические системы с большим разнообразием успешно конкурируют с более простыми и замещают их [13].

Экологические классификации отражают сходство, возникающее у представителей самых разных групп, если они используют сходные пути адаптации. На основании собственных и литературных данных о личиночном развитии представителей каридных креветок из прикамчатских вод были установлены некоторые закономерности развития в планктонный период. Последовательный ряд форм с различной степенью укорочения развития будет прослежен на представителях каридных личинок из прикамчатских и чукотских вод. Учитывались, в первую очередь, различия в морфологии личинок при вылуплении, размеры личинок, длительность пелагического развития и количество личиночных стадий, а также сроки развития личинок в планктоне.

Отдельные группы функционально сходных видов сильно взаимодействуют друг с другом и слабо - с остальными видами сообщества. Группу видов в сообществе, обладающую сходными функциями и нишами, часто называют гильдиями. Экологическая гильдия является любой группой разновидностей, которые эксплуатируют одни и те же ресурсы часто связанными способами. Гильдии являются ареной наиболее интенсивной межвидовой конкуренции. Количество видов в гильдии всегда ограниченно. Ограничения видового объема гильдии объясняются необходимостью сохранения между видами определенного минимального уровня сходства. В соответствии с данными положениями, на основании выполненных в предлагаемой работе исследований, в личиночном сообществе каридных креветок было выделено семь гильдий.

Первая гильдия - виды с длительным пелагическим развитием, вылупляющиеся из мелких яиц совершенно без переоподов. К ним относятся E. macilentus, E. pusiolus, E. suckleyi, виды рода Heptacarpus.

Вторая гильдия - виды с длительным пелагическим развитием, зоэа которых вылупляются из более крупных яиц с хорошо развитыми пятью парами переоподов с экзоподитами, но без плавательных щетинок. К ним в наших водах относятся P. dispar, P. eous, P. tridens и некоторые крупные личинки рода Eualus, которые в данный момент до вида определить не удается.

Третья гильдия - личинки вылупляются из относительно мелких яиц практически без пере-оподов или с сильно недоразвитыми переоподами (в виде бугорка) и развиваются через шесть стадий зоэа и одну декаподитную стадию. К ним относятся виды рода Crangon, S. arcuata, S. ochotensis, S. murdochi и др.

Четвертая гильдия - личинки развиваются из яиц среднего размера через шесть стадий зоэа и 1-2 декаподитные стадии, но вылупляются с развитыми переоподами со всеми экзоподитами, но без щетинок. У некоторых из них уже имеются плеоподы в виде бугорков. К ним относятся P. goniurus, P. hypsinotus, S. spinus.

Пятая гильдия - личинки имеют пять стадий зоэа и одну декаподитную стадию. Вылупляются из относительно крупных яиц. К ним относятся M. intermedia, N. communis, E. fabricii, S. phippsi, E. belcheri.

Шестая гильдия - виды с 2-3 стадиями зоэа и одной декаподитной стадией. Вылупляются из крупных яиц с большим количеством желтка. Младшие зоэа имеют хорошо развитые пере-оподы, недоразвитые плеоподы. Уроподы отсутствуют. Тельсон расширяется к концу не больше обычного, количество щетинок, как правило, не превышает 12 пар. Обязательных стадий зоэа две. У некоторых видов рода Argis имеется третья (факультативная) стадия зоэа. К этой гильдии относятся все виды рода Argis, Lebbeus, S. boreas.

Седьмая гильдия - виды, имеющие всего одну стадию зоэа. Развитие конечностей соответствует старшей зоэа видов шестой гильдии. Тельсон очень сильно расширен, количество терминальных щетинок увеличено до 17 и более пар. В наших пробах этот вид отсутствует, но Р.Р. Макаров [14] для восточной части Охотского моря описывает личинок Sclerocrangon salebrosa, которые соответствуют данному варианту развития.

Далее на конкретных примерах рассмотрим особенности развития видов выделенных личиночных гильдий Caridea в восточной части Охотского моря, так как этот район лучше изучен.

Развитие креветок первой гильдии. Самые первые зоэа видов из первой гильдии при вы-луплении имеют длину 2,3-4,0 мм. В планктон они выходят менее развитыми, чем остальные виды. У них отсутствует рострум, плеоподы, а главное - переоподы. У некоторых из них на месте переоподов заметен небольшой бугорок. В планктон эти виды выходят одними из первых. Массово они появляются в середине или в конце апреля над глубинами 400-700 м. К середине лета личинки оказываются уже над глубинами 15-75 м, во внутренней части шельфо-вых вод. Данные виды питаются фитопланктоном дольше, чем виды с меньшим количеством планктонных стадий. На питание мелким зоопланктоном они переходят только через два месяца после вылупления. К этому времени личинки переносятся течениями во внутреннюю часть шельфовых вод, где кормовая база и термические условия оказываются более благоприятными. Длительность личиночного развития креветок первой гильдии, как правило, составляет не менее 120 дней. В августе первые из них переходят к придонному образу жизни (см. рисунок). Развитие в более ранние сроки характерно для E. pusiolus и E. sukckley. Они избегают конкуренции с другими видами за счет более раннего развития и растянутых сроков питания фитопланктоном. За счет появления над большими глубинами им удается уменьшить количество потенциальных врагов.

E. macilentus - арктическо-бореальная форма. Взрослые особи живут на небольших глубинах. Летом они мигрируют к берегам, поэтому личинки их выходят в планктон в зоне внутреннего шельфа. Эти личинки развиваются в 1,5 раза быстрее, чем зоэа других мелких видов рода Eualus. Переход на питание зоопланктоном в более поздние сроки по сравнению с большинством других креветок позволяет избежать конкуренции с близкими видами. Кормовая база и температурный режим в прибрежной зоне западнокамчатского шельфа позволяет этим личинкам развиваться в планктоне в течение всего сентября, или до середины октября, особенно в северной части, в которой осенью сосредоточено самое большое количество мелкого зоопланктона. Зоэа E. macilentus дольше питаются фитопланктоном, а поэтому держатся в самом поверхностном слое, где обычно не питаются половозрелые рыбы-планктофаги (дальневосточная серебрянка, мойва, зубастая корюшка). К тому же, мелкие личинки не представляют особого интереса для этой группы потребителей зоопланктона.

Развитие креветок второй гильдии. Личинки данной группы креветок выходят в планктон позже, чем у предыдущей. Наиболее изученный представитель второй гильдии - северная креветка P. eous. У этих крупных креветок инкубационный период продолжается несколько дольше,

чем у многих других видов, в том числе у Е. таеНеШш. Из яиц выходят крупные (более 6 мм) личинки с развитыми переоподами. На питание мелким зоопланктоном они переходят уже через месяц, что гораздо раньше, чем у видов из предыдущей гильдии. Вылупление растянуто в отдельные годы до 17 недель, поэтому ранние личинки появляются над океаническими глубинами, массовые - над внешним шельфом, а поздние - над внутренним шельфом.

I

март | апрель | I III

июнь I июль

| август | сентябрь | октябрь""!

~ I I г

1-Г

11 2

©

3 4

Г1213141 51б1-1

1— 1 2 3 6

- —I

1 2 3 4 5 -

(6 [С2 1ф и]

а ее-]

Схема развития личинок различных гильдий в восточной части Охотского моря.

Условные обозначения: 1-8 - стадии зоэа; сС - декаподитная стадия; ф - факультативная стадия.

Маштаб 1 мм. (Т) - (7) - порядковый номер гильдии

Массовое развитие в планктоне происходит в течение 100-110 дней. За это время личинки постепенно перемещаются ближе к берегам и оседают на глубине 30-50 м, то есть дальше от берега, чем Е. таеНеШш. В зоне внешнего шельфа, где массово происходит выпуск личинок северной креветки, в это время питаются крупным планктоном зубастая корюшка, личинки

3

4

6

5

7

7

2

черного палтуса, дальневосточная серебрянка. Для личинок палтуса даже младшие зоэа P. eous оказываются слишком крупными и подвижными. Поэтому палтус в это время может потреблять только младших зоэа видов первой гильдии.

Зоэа северной креветки благодаря хорошо развитым переоподам и раннему развитию плео-подов начинают раньше других видов креветок активно плавать. Плавательные щетинки на пе-реоподах у P. eous появляются уже на второй стадии зоэа, что не характерно для каридных креветок с длительным пелагическим развитием. Уже в начале июня зоэа P. eous могут переходить на питание науплиусами копепод и эвфаузиид, а в конце июня они способны потреблять циклопов и копеподитные стадии других веслоногих рачков. В этот же период над средним шельфом появляется икра некоторых камбал (желтоперой, сахалинской), которой могут питаться крупные личинки креветок. В начале июля зоэа северной креветки четвертой - пятой стадий достигают длины 12-14 мм, что позволяет им нападать на личинок мелких камбал.

Пресс хищников в первой половине лета над глубинами более 100 м намного меньше, чем на меньших глубинах. Тем не менее развивающимися личинками P. eous могут питаться половозрелые особи дальневосточной серебрянки, сельди и зубастой корюшки, а в темное время суток - гипериида Themisto libellula. Во второй половине лета, когда старшие личинки северной креветки оказываются во внутренней зоне шельфовых вод, они уже выходят из-под пресса мелких хищников и перемещаются в более глубокие слои ближе к берегу. В это время они активно потребляют мелких неритических копепод, икру и личинок малоротых камбал. Для T. libellula во второй половине лета личинки северной креветки уже недоступны по размерам.

Известно, что взрослые креветки оставляют дно в сумерках, рассредоточиваясь по толще воды и возвращаются на дно к рассвету [15]. Такие перемещения позволяют креветкам производить выпуск личинок не на больших глубинах в придонном слое, а в верхних слоях пелагиали. В этом случае вылупляющиеся личинки сразу же оказываются в благоприятных для развития условиях. Первые три стадии зоэа остаются, как правило, в районе вылупления, но затем мигрируют на мелководье (46-64 м), где заканчивают метаморфоз, и проводят свое первое лето как молодь. После этого они двигаются в более глубокие воды, чтобы присоединиться к взрослым особям.

Плодовитость является важным адаптивным свойством вида и одной из основных величин в определении будущего пополнения. В более суровых условиях период инкубации икры панда-лид удлиняется как за счет более раннего откладывания икры, так и за счет более позднего вы-лупления личинок [17]. Более холодные температуры вод замедляют рост и развитие креветок, увеличивают период яйцекладки и значительно определяют время нереста и вылупления [15]. Креветки семейства Pandalidae применяют репродуктивные стратегии для оптимизации числа потомков, которые могут эффективно использовать имеющиеся ресурсы. Самки этого вида уменьшают размер кладки и время инкубации в более теплой воде и увеличивают количество яиц и время инкубации в более холодной воде. Более короткий инкубационный период, связанный с повышенной температурой, приводит к образованию мелких, менее жизнеспособных личинок. Самки более старшего возраста нерестятся значительно раньше, когда температура воды может быть низкой, у их яиц может быть меньше шансов выжить из-за повышенного воздействия холодной воды зимой. Это, однако, может быть преодолено с помощью более длительного инкубационного периода, что приводит к увеличению и жизнеспособности личинок. Стратегия, обеспечивающая максимальную выживаемость потомства, приводит к тому, что время размножения совпадает с оптимальными условиями питания для нового поколения [16].

Развитие креветок третьей гильдии. Рассмотрим развитие этой группы на примере видов рода Crangon (C. septemspinosa и C. dalli). Оба шримса являются прибрежными видами и массово выходят в планктон в июне. Вылупление менее растянутое, чем у видов предыдущей гильдии (не более, чем на 10 недель). Появляются личинки при температуре воды не менее 5°С. Массовое развитие идет в течение 50-60 дней за счет более высоких летних температур. Самые поздние личинки при повышенных температурах заканчивают свое развитие через 45 дней.

Все виды рода Crangon обычно встречаются в областях с мягким дном, от ила до гравия [1]. Крангониды используют устья рек и другие мелководные прибрежные воды в качестве питомников на ранних этапах жизни [18]. В течение 2-3 недель личинки этого рода питаются фитопланктоном, а потом начинают потреблять меропланктон, в изобилии имеющийся в неритиче-ской зоне, а также икру эвфаузиид, а чуть позже - икру малоротых камбал. В эстуариях они могут также питаться ветвистоусыми рачками и коловратками. На четвертой стадии зоэа шримсы переходят на питание исключительно животной пищей. Личинки крангонид в это время дос-

тигают длины 4-5 мм. Для них копеподы (даже копеподитные стадии), а тем более личинки камбал, оказываются недоступными по размерам. К тому же плавательные способности развиваются относительно поздно, так как вылупление происходит практически без переоподов, пле-оподы также развиваются поздно. В это время зоэа могут питаться яйцами беспозвоночных и личинками иглокожих, полихет. Активно плавать представители рода Crangon начинают только в конце личиночного развития, главным образом в придонных слоях, так как экзоподиты у них имеются только на первой паре переоподов.

C. dalli и C. septemspinosa обитают в распресненных участках, главным образом в заливах и эстуариях. Личинки оказываются в более благоприятных температурных условиях и лучше обеспечены пищей. Благодаря пониженной солености в этой части акватории отсутствуют некоторые хищные беспозвоночные, в том числе Themisto libellula, которая в отличие от других ги-периид является стеногалинным видом, не может регулировать концентрацию натрия и хлора в своей гемолимфе и не выдерживает соленость менее 30%о. Максимальные концентрации у ги-периид наблюдаются, по данным К.М. Горбатенко, осенью, а у медуз - летом [19]. Креветки третьей гильдии подвергаются значительному прессу молоди лососей. В прибрежной зоне в течение всего лета присутствует большое количество рыб, которые питаются зоопланктоном. К ним относится мойва, молодь лососей, корюшка зубастая и корюшка малоротая, трехиглая колюшка, терпуг и др. Кроме того, оседающих старших личинок и декаподитные стадии может выедать молодь трески и минтая, наваги, камбал и других рыб, а также взрослые креветки.

Благодаря своим мелким размерам, личинки рода Crangon почти не конкурируют за пищу с пандалидами и крупными торидами, но старшие зоэа развиваются одновременно с E. macilentus и E. pusiolus, которые присутствуют в этой же зоне во второй половине лета. Тем не менее пространственно виды этой гильдии расходятся с большинством других видов креветок, которые начинают свое развитие в планктоне над большими глубинами. В то же время они больше страдают от пресса хищников.

Развитие креветок четвертой гильдии. Углохвостая креветка P. goniurus изучена лучше других видов из данной гильдии, поэтому рассмотрим развитие этого вида в восточной части Охотского моря. Массово появляются личинки в мае над внешней частью шельфа или за ее пределами. Развитие идет в течение 70-85 дней, то есть дольше, чем у видов из третьей гильдии, хотя количество стадий такое же. Это происходит за счет более раннего выхода в планктон при низких температурах. По сравнению с предыдущей группой вылупление сильнее растянуто (9-15 недель). Так как зоэа углохвостой креветки появляются массово над относительно большими глубинами, то пресс со стороны хищников оказывается меньше. В этой зоне в мае - июне присутствуют личинки черного палтуса, дальневосточная серебрянка, сельдь, зубастая корюшка. Хищные бокоплавы поднимаются в верхний слой только ночью. У P. goniurus при вылуплении уже развиты переоподы, как у P. eous, но плавать активно они начинают только на третьей стадии зоэа, а не на второй, как P. eous.

К питанию зоопланктоном зоэа P. goniurus переходят постепенно, начиная с третьей стадии. Вначале они способны питаться яйцами эвфаузиид и икрой камбал, старшие личинки могут нападать на науплиусов копепод и эвфаузиид, а потом и на циклопов, которые в массе водятся над этими глубинами в начале лета. Заканчивают свое развитие личинки углохвостой креветки в зоне внутреннего шельфа к концу лета. В это время они способны уже питаться мелкими копепо-дами, личинками мелких камбал и мойвы и мелким меропланктоном. Кормовая база во второй половине лета полностью соответствует потребностям крупных личинок креветок.

В конце личиночного периода P. goniurus подвергается наибольшему прессу хищников, но, в отличие от видов рода Crangon, относительно крупные зоэа углохвостой креветки недоступны мелким медузам и гипериидам. В распресненных участках и эстуариях личинки этого вида обычно не встречаются, поэтому не попадают под пресс молоди лососей. Оседают личинки четвертой гильдии примерно в те же сроки, что и виды третьей гильдии, но на других участках шельфа.

Характер распределения северной и углохвостой креветок в северной части Охотского моря, в зависимости от глубины и температуры, различия в сроках, продолжительности и интенсивности питания, процессов роста, вылупления личинок, нереста и линьки, свидетельствует об их экологической разобщенности [20]. Северная креветка населяет зону с положительной температурой воды в нижних отделах шельфа и пришельфовой кромке свала, выполняя в этих горизонтах доминантную роль в сообществе креветок. Углохвостая креветка доминирует в средних горизонтах шельфа и нижних отделах литорали, при отрицательных температурах, формируя

одновидовые скопления очень высокой плотности. Несмотря на различия в температурном оптимуме, максимальные по плотности скопления оба вида формируют в зонах смешения водных масс различного происхождения с повышенным температурным градиентом. Для обоих видов характерны суточные вертикальные миграции с подъемом в толщу воды в ночное время. Причем для углохвостой креветки, обитающей на меньших глубинах, такие миграции выражены существенно сильнее. Кроме того, в отличие от северной креветки, для P. goniurus характерны горизонтальные перемещения господствующими течениями внутри района максимальных концентраций.

Северная креветка значительно крупнее углохвостой и характеризуется большей продолжительностью жизни. У нее выше индивидуальная плодовитость, а самки дают потомство 2-3 раза в течение жизненного цикла, тогда как у углохвостой креветки - всего 1-2 раза. Развитие половых продуктов у северной креветки более растянуто по сезону в отличие от P. goniurus. В то же время ритмика питания этих видов практически схожа - креветки предпочитают питаться в дневное время и накормленность более мелких особей выше, чем крупных. Зараженность паразитами у обоих видов минимальна, что может косвенно свидетельствовать о благоприятном состоянии популяций. Еще одна общая черта - удлиненное пелагическое развитие в прикамчат-ских водах. В наших водах P. goniurus имеет на одну стадию больше, чем в приамериканских водах, северная креветка - на две стадии больше.

Развитие креветок пятой гильдии. Рассмотрим данную группу креветок на примере Neocrangon communis и Mesocrangon intermedia. У этих видов на одну стадию зоэа меньше, чем у двух предыдущих гильдий, и развитие может продолжаться в течение 45-60 дней, в зависимости от сроков появления в планктоне. Выходят эти личинки из относительно крупных яиц. В момент вылупления у них имеются только зачатки переоподов. Плавательные щетинки на пе-реоподах у N. communis появляются уже на третьей стадии зоэа, а у M. intermedia - только на четвертой, хотя этот вид крупнее. Плеоподы начинают функционировать только на последней стадии. Размеры при вылуплении 4,2-5,0 мм, то есть такие же, как у P. goniurus, но уже с третьей стадии в скорости роста они сильно отстают от пандалид. Видимо, более ранний переход на питание животной пищей у пандалидных креветок способствует ускоренному росту.

Младшие зоэа появляются над средним шельфом и питаются фитопланктоном. Во второй половине лета старшие зоэа могут потреблять яйца беспозвоночных, а также мелкую икру камбал. В большом количестве им оказываются доступными науплиусы ракообразных, личинки по-лихет и иглокожих, в конце лета старшие личинки уже могут нападать на циклопов.

N. communis в изобилии встречается на дне смешанных илисто-песчаных грунтов на глубинах 62-95 м и при температуре 0,5-3,6°C [1]. Эти шримсы в какой-то мере должны конкурировать за пищу с видами из первой и второй гильдий, а также с личинками рыб и хищным зоопланктоном. Наибольшее количество личинок шримсов могут выедать личинки черного палтуса, дальневосточная серебрянка, сельдь, песчанка, зубастая корюшка и мойва.

Развитие креветок шестой гильдии. Укорочение до 2-3 стадий зоэа рассмотрим на примере видов рода Argis. Эти виды имеют две обязательные стадии зоэа и одну факультативную. В один и тот же год в разных местах одни особи развиваются через две стадии зоэа, а другие -через три [21].

Выходят в планктон младшие личинки в июне с хорошо развитыми переоподами, антеннами и с нефункционирующими плеоподами, но без уроподов. Развитие в планктоне продолжается 35-45 дней над глубинами 28-101 м. Личинки выходят из крупных желтковых яиц при длине 6,5-8,3 мм. Старшие зоэа достигают длины 7,0-10,6 мм. На первой же стадии личинки могут питаться зоопланктоном, так как у них уже развиты все конечности переона. Вначале они могут питаться мелким малоподвижным меропланктоном, яйцами эвфаузиид, на второй - третьей стадиях им становятся доступными мелкие копеподы и более крупный меропланктон. Декаподиты могут потреблять наравне с зоопланктоном и оседающую молодь иглокожих, полихет, голотурий, мелких аппендикулярий и другие организмы мелкой фракции. Они держатся преимущественно в придонных слоях воды, особенно последние стадии, то есть глубже, чем личинки большинства других видов креветок.

Из хищников в середине лета во внутренней части шельфовых вод присутствуют в небольшом количестве дальневосточная серебрянка и массово сельдь, мойва, зубастая корюшка, молодь песчанки. Для медуз и бокоплавов такие крупные личинки уже недоступны, но зато большой ущерб может наносить молодь донных рыб, хотя пресс хищников все же оказывается меньше, чем для видов третьей и четвертой гильдий, в связи с тем что оседают виды рода Argis

раньше. Меньше других крангонид они также будут страдать от молоди тихоокеанских лососей, так как обитают при более высокой солености.

Наиболее сложный пелагический период развития оказывается сильно сокращенным, поэтому из-под пресса пелагических хищников виды рода Argis выходят раньше. Плодовитость данной группы намного меньше за счет развития крупных яиц.

Развитие креветок седьмой гильдии. Это малочисленная группа в умеренных бореальных водах, которая лучше представлена в высоких широтах. В северной части западнокамчатского шельфа Р.Р. Макаров [14] несколько раз ловил личинок (зоэа) Sclerocrangon salebrosa. Длина личинок 10,3-10,5 мм. Они развиваются из очень крупных яиц. У личинок при вылуплении имеются хорошо развитые антенны с коротким жгутиком, но основание эндоподита уже отделилось. Основание антеннул уже трехсегментное. Плеоподы крупные, но без плавательных щетинок. Переопо-ды полностью сформированы. При этом тельсон сильно расширен, с большим количеством терминальных щетинок. Данный признак указывает на сильно укороченное развитие. По своей морфологии эти личинки более соответствуют старшим зоэа видов рода Argis, то есть S. salebrosa вылупляются на более поздней стадии эмбрионального развития. Спектр питания у них должен быть примерно таким же, как у видов предыдущей гильдии. Пресс хищников на этих личинок оказывается меньше за счет более ранних сроков вылупления и краткого пребывания в планктоне.

В наши пробы личинки S. salebrosa не попадали из-за того что не было рейсов в мае. Личинки S. salebrosa, по сведениям Р.Р. Макарова [14], выходят в планктон во второй половине мая и проходят всего одну стадию зоэа над глубиной 57-100 м. Держатся они, вероятно, в поверхностном слое, так как в это время глубже вода еще недостаточно теплая. Как правило, в это время поверхностные воды не прогреваются выше 3-4°С. При относительно низких температурах продолжительность одной стадии зоэа составляет около 20 дней. Вместе с декаподитной стадией личинка должна задержаться в планктоне примерно на пять недель. Таким образом, время пелагического развития незначительно сокращается по сравнению с видами предыдущей гильдии. Тем не менее личинки получают определенные преимущества.

Заключение

Если ареалы двух близкородственных видов перекрываются, у них наблюдается тенденция к дивергенции по одному или нескольким морфологическим, физиологическим или поведенческим признакам в зоне перекрывания [13]. Конкуренция между бизкими видами и внутри вида значительно уменьшается, если разные стадии жизненного цикла занимают разные ниши. Для каждой жизненной формы креветок характерно присущее именно ей направление r- или ^-отбора. Смещение акцентов стратегий обусловлено сложным комплексом экологических факторов [22].

Первая и вторая гильдии личинок расходятся, главным образом, за счет размерной и морфологической дифференциации. Эти гильдии друг с другом не конкурируют. Пандалиды получают преимущество за счет более раннего перехода к питанию животной пищей. P. eous за счет удлиненного развития расширяет спектр питания и выходит из-под пресса некоторых хищников. Для беспозвоночных и личинок рыб в силу своих крупных размеров личинки северной креветки оказываются недоступными, в то же время они включают в свой рацион питания личинок рыб и более подвижный зоопланктон.

Четвертая гильдия пространственно расходится с третьей и седьмой, по питанию - со второй гильдией. Род Crangon за счет более позднего вылупления ускоряет свое развитие. По сравнению с четвертой гильдией виды третьей гильдии меньше страдают от хищников.

Виды шестой и седьмой гильдий получают преимущество за счет сильно сокращенного пелагического периода, который, как известно, в жизненном цикле является самым сложным.

Шестая и седьмая гильдии расходятся по срокам развития и по глубинам, то есть пространственно и по времени. Поэтому между собой они во время пелагического развития практически не конкурируют.

Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием - один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Совместно могут обитать по нескольку видов из одной трофической группы. Мелкие и крупные особи конкурируют меньше между собой, чем представители видов, которые имеют промежуточные размеры. Соответственно, приспособленность крупных и мелких особей будет несколько выше, и две популяции почти

не будут конкурировать. Происходит экологическая дивергенция. Таким образом, на примере видов из Охотского моря показано, как различные виды могут использовать ресурс одного и того же типа, если они разделены морфологически, пространственно и во времени. Все адаптации так или иначе повышают вероятность выживания близкородственных видов и увеличивают эффективность использования ресурсов.

Литература

1. Слизкин А.Г. Атлас-определитель крабов и креветок дальневосточных морей России. -Владивосток: ТИНРО-Центр, 2006. - 216 с.

2. Марин И.Н. Малый атлас десятиногих ракообразных России. - М.: Тов. науч. изд. КМК,

- 2013. - 145 с.

3. КонстантиновА.С. Общая гидробиология: учеб. для вузов. - М.: Высшая школа. - 1986.

- 472 с.

4. Pedersen S.A., Storm L., Simonsen C.S. Northern shrimp (Pandalus borealis) recruitment in West Greenland waters. Part I. Distribution of Pandalus shrimp larvae in relation to hydrography and plankton // Journal of Northwest Atlantic Fishery Science. - 2002. - Vol. 30. - Р. 9-46.

5. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates // Biol. - 1950. -Vol. 25, № 1. - P. 1-45.

6. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология: учеб. - М.: Дрофа, 2004. - 448 с.

7. Буруковский Р. Н., Дмитриева А.И. Сравнительная характеристика оогенеза у некоторых креветок // Всесоюзная научная конференция по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые, кормовые и технические цели. - М., 1977. - С. 14-15.

8. Милейковский С.А. Личинки донных беспозвоночных // Биология океана. - Т. 1. - М.: Наука, 1977. - С. 96-106.

9. Долганова Н.Т., Колпаков Н.В., Чучукало В. И. Питание и пищевые отношения молоди рыб и креветок в эстуариях залива Петра Великого в летний и осенний период // Изв. ТИНРО. -2008. - Т. 153. - С. 335-343.

10. Wolotira R., Munk E., Bowerma J.H. Seasonal distribution and abundance of decapod larvae for the Kodiak Island region // Northwest and Alaska Fish. Cent. 1984. Processed Rpt. 84-01. NMFS/NWAFC, Seattle, Washington. - 167 p.

11. Макаров Р.Р. Об укорочении личиночного развития у десятиногих ракообразных (Crustacea, Decapoda) // Зоологический журнал. - 1968. - Т. 47, вып. 3. - С. 348-359.

12. Заренков Н.А. Ревизия родов Crangon Fabricius и Sclerocrangon G^. Sars (Decapoda, Crustacea) // Зоологический журнал. - 1965. - Т. XLIV, вып. 12. - С. 1761-1775.

13. ОдумЮ. Экология В 2-х томах. Т. 2: пер. с англ. - М.: Мир, 1986. - 325 с.

14. Макаров Р.Р. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западнокамчатского шельфа и их распределение. - М.: Наука, 1966. - 164 с.

15. Butler T.H. Shrimps of the pacific coast of Canada // Can. Bull. Fish. Aquat Sci. - 1980. -№ 202. - P. 1-280.

16. Nunes P. Reproductive and larval biology of northern shrimp Pandalus borealis Kroyer, in relation to temperature: Ph.D. thesis. - Fairbanks: University of Alaska Fairbanks, 1984. - P. 1-195.

17. Иванов Б.Г. Биология северного шримса (Pandalus borealis Кг.) в Беринговом море и зал. Аляска // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 1969. - Т. 65. - С. 392-416.

18. Amara R., Paul C. Seasonal patterns in the fish and epibenthic crustaceans community of an intertidal zone with particular reference to the population dynamics of plaice and brown shrimp // Estu-arine and Coastal Shellfish Science. - 2003. - Vol. 56. - P. 807-818.

19. Горбатенко К.М. Трофодинамика гидробионтов в Охотском море: дис. ... д-ра биол. наук. - Владивосток, 2018. - 468 с.

20. Бандурин К.В. Креветки (Crustacea, Decapoda, Natantia) северной части Охотского моря: распространение, биология и перспективы промыслового использования: дис. ... канд. биол. наук. - М., 2007. - 218 с.

21. SedovaN.A., Grigoryev S.S. Morphological features of larvae of the genus Argis Kroyer 1842 (Decapoda, Crangonidae) from coastal Kamchatka and adjacent waters // Zoosystematica Rossica. -2018. - № 27(1). - P. 11-33.

22. Судник С.А. Экологические аспекты репродуктивных стратегий креветок: автореф. дис. канд. биол. наук. - Калининград, 2008. - 25 с.

Информация об авторе Information about the author

Седова Нина Анатольевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук, доцент; кафедра водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры; sedova67@bk.ru

Sedova Nina Anatol'evna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of Aquatic Bioresources, Fishery and Aquaculture Chair; sedova67@bk.ru