Флора диатомовых водорослей Оренбургской области

ФЛОРА ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ

Приводятся результаты анализа систематической структуры флоры БаоШаг'юрИу1а водоемов Оренбургской области. Выявлено 320 таксонов рангом ниже рода, относящихся к 2 классам, 7 порядкам, 19 семействам, 42 родам. Показана доля представителей отдела в общем составе альгофлоры региона. Дается экологическая характеристика видов.

Введение

Оренбургская область расположена в центре степного пояса Северной Евразии на стыке двух частей света - Европы и Азии (между 54о21/ - 50о30/ северной широты и 50о - 62о30/ восточной долготы), разделенных восточным склоном Уральских гор и рекой Урал. На территории области представлены ландшафты лесостепей средней полосы России, степей Заволжья и Тургая, лесистых низко-горий Южного Урала, сосново-березового лесостепья Западной Сибири [11].

Климат области отличается ярко выраженной континентальностью. Характерной особенностью региона являются постоянно дующие ветра, суровая малоснежная зима и знойное сухое лето, недостаточность и неустойчивость атмосферного увлажнения, интенсивное испарение и обилие солнечного освещения в весенне-летнее время [11, 26].

По обеспеченности водными ресурсами Оренбургская область относится к маловодным районам страны [13].

Географическое расположение области, характер рельефа и своеобразие климатических условий нашли свое отражение в особенностях видового состава водорослей.

Отправной точкой для исследований послужил сравнительный анализ имеющихся литературных данных видового состава диатомовых водорослей Оренбургской области. Первый список водорослей Оренбургской области (1883) включал в себя 111 видов диатомовых [27]. В работе А.А. Бенинга [4] приводятся краткие данные по альгофлоре реки Урал и водоемов его поймы. Всего список

А.А. Бенинга включает 79 видов водорослей, в том числе 50 диатомовых. И.А. Киселевым [14] по однократным сборам были описаны водоросли реки Урал, некоторых ее пойменных озер и двух небольших водохранилищ к западу от города Оренбурга. Для террито-

рии области им отмечен 61 видовой и внутривидовой таксон диатомовых. Флора диатомовых соленых озер Соль-Илецка, по данным Л.С. Блюминой [5], включает 19 таксонов рангом ниже рода. Ею же проводились исследования планктона реки Урал на участке Орск - Оренбург и реки Сакмара [6, 7, 8]. Таксономический состав флоры диатомовых водорослей данных водоемов представлен 118 видами и разновидностями [9]. С.Н. Порядина, исследуя фитопланктон реки Урал и ее притоков, расширила этот список до 144 таксонов рангом ниже рода [19]. Изучением Ириклинского водохранилища на реке Урал занималась В.Н. Батурина. В фитопланктоне ею обнаружены 23 видовых и внутривидовых таксонов Bacillariophyta [2]. В 2003 году по Ириклинскому водохранилищу была опубликована монография, в которой авторы указывают 26 видов и разновидностей диатомовых водорослей [20]. Масштабные исследования флоры диатомовых водорослей озер, рек и водохранилищ Оренбургской области, проведенные Батуриной

В.Н., выявили 253 видовых и внутривидовых таксона [3]. Изучение литературных данных и собственные многолетние исследования авторов позволили расширить этот список до 320 видов, разновидностей и форм Bacillariophyta [28]. Тем не менее, несмотря на многолетние исследования, структурного анализа флоры диатомовых водорослей до сегодняшнего времени не проводилось, что и побудило авторов к выполнению данной работы.

Материалы и методы

В работе использованы данные о видовом разнообразии водорослей разнотипных водоемов области (большие и малые реки, озера различной минерализации, пруды, водохранилища, эфемерные водоемы), полу-

ченные как из литературных источников, так и в результате многолетних исследований авторов [21, 22, 23, 24, 28].

Сбор и обработка материала проводились по стандартным методикам [10, 18]. Часть проб фиксировали формалином, концентрировали методом фильтрации через мембранный фильтр «Сынпор» №1 и седи-ментационным методом [10, 17]. Другую часть проб исследовали в живом состоянии. Диатомовые водоросли определяли в постоянных препаратах под световым микроскопом марки «Standard-25» (Carl Zeiss) с использованием масляной иммерсии при увеличении 1000. Ряд таксонов идентифицировали под сканирующим микроскопом (JSM-25 S). Роды и порядки внутри отдела диатомовых водорослей определяли согласно классификации, принятой в серии «Определитель пресноводных водорослей СССР». Дополнительно использовали сводки K. Krammer, H. Lange-Bertalot [29, 30, 31, 32]. При экологогеографической характеристике водорослей применялись сводные таблицы С.С. Бариновой с соавт. [1].

Результаты и их обсуждение

Выявление систематической структуры любой флоры всегда имеет большое значение, так как именно она менее всего подвержена влиянию неполноты инвентаризации, различия площадей и флористического богатства регионов [12]. При анализе систематической структуры раскрываются доля и порядок расположения ведущих по систематическому разнообразию таксонов различного ранга (семейств, родов) [15, 16].

anophyta, 13,84%

Е^1епорЬу1а, 11,04%

прочие,

ВасШапорЬу1а 8,04°%

30,98%

Рисунок 1. Соотношение таксономического состава альгофлоры Оренбургской области

К настоящему времени в составе альгофлоры водоемов области зарегистрировано 1033 таксонов водорослей рангом ниже рода, относящихся к 10 отделам, 15 классам, 33 порядкам, 85 семействам, 210 родам. Диатомовые по видовому и внутривидовому разнообразию занимают второе место, немного уступая отделу Chlorophyta (рис. 1). В реках и озерах области обнаружено практически одинаковое число видов и разновидностей диатомовых водорослей (197 и 196 соответственно); в водохранилищах их количество значительно меньше - 53 таксонов рангом ниже рода.

Анализ таксономической структуры диатомовых водорослей Оренбургской области показал, что отдел Bacillariophyta включает 2 класса, 7 порядков, 19 семейств, 42 рода и 320 видов, разновидностей и форм.

Наибольшее значение при анализе флоры имеют ведущие семейства. Как известно, 10 ведущих семейств, объединяющих около 50-60% видового разнообразия, составляют «лицо» любой флоры [25].

Ведущими семействами флоры диатомовых водорослей Оренбургской области являются: Naviculaceae, включающие 98 видов и разновидностей, Nitzschiaceae - 54, Fragilariaceae - 35, Cymbellaceae - 27, Gomphonemataceae - 25, Diatomaceae -11, Achnanthaceae - 9, Melosiraceae -8, Epithemiaceae - 7 (табл. 1). Выявлено, что доля первых трех семейств составляет около 60% от всего видового разнообразия диатомовых водорослей Оренбургской области.

При анализе спектра десяти ведущих родов выявлено, что он включает представителей семи ведущих семейств. Как видно из представленных в таблице 2 данных, головная часть спектра существенно отличается от остальной по общему числу таксонов рангом ниже рода. Число видов, входящих в роды головной части спектра (Navicula Bory, Nitzschia Hass.), в сумме составляет 30% от общего числа видового разнообразия отдела.

По приуроченности к определенному местообитанию во флоре диатомовых водорослей Оренбургской области преобладает группа бентосных организмов (бентосные -в широком смысле, связанные с субстратом [1]) - 204 вида, разновидности и формы, при-

Таблица 1. Спектр ведущих семейств диатомовых водорослей

Семейства Количество родов семейства Количество видов и разновидностей Доля от общего числа видов и разновидностей в отделе, % Доля от общего числа видов и разновидностей во флоре, %

Naviculaceae 12 98 30,6 9,5

Nitzschiaceae 3 54 16,9 5,23

Fragilariaceae 3 35 10,9 3,39

Cymbellaceae 2 27 8,4 2,6

Gomphonema- taceae 2 25 7,8 2,4

Surirellaceae 3 24 7,5 2,3

Diatomaceae 2 11 3,4 1,06

Achnanthaceae 2 9 2,8 0,87

Melosiraceae 2 8 2,5 0,77

Epithemiaceae 2 7 2,2 0,68

Итого: 33 298 93,0 28,8

надлежащих к 12 семействам, что составляет 66,5% от общего числа диатомовых. Среди наиболее хорошо развивающихся видов, формирующих лицо сообщества, можно отметить Fragilaria capucina Desm. var. capucina, Cymbella lanceolata (Ehr.) V.H. var. lanceolata, C. prostrate (Berk.) Cl., C. tumida (Breb.) V.H. var. tumida, Meridion circulare Ag., Caloneis amphisbaena (Bory) Cl. var. amphisbaena, Amphora ovalis Kutz. var. ovalis, Gyrosigma acuminatum (Kutz.) Rabenh. var. acuminatum, Gomphonema olivaceum (Lyngb.) Kutz. var. olivaceum, G. trunctatum Ehr., Bacillariaparadoxa Gmelin. Планктонные формы составляют около 7,5% (24 вида и разновидности, принадлежащих 10 семействам). Выражено преобладание следующих видов: Stephanodiscus hantzschii Grun., S. minutulus (Kutz.) Cl. et Moll., Aulacoseira alpigena (Grun.) Kramm., Fragilaria crotonensis Kitt., Asterionella formosa Hass.

Ряд видов, которые принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную фазу в своем развитии [10]. В водоемах Оренбургской области на долю таких планктонно-бентосных организмов приходится 19% (61 вид и разновидность). Массового развития среди них достигают Melosira italica (Ehr.) Kutz. var. italica, M. varians Ag. var. varians, Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim. f. granulata, Diatoma tenuis Ag., D. vulgaris Bory, Synedra ulna var. danica (Kutz.) Grun., S. ulna (Nitz.) Ehr. var. ulna, Nitzschia acicularis W. Sm. var. acicularis, Cyclotella meneghiniana Kutz., Cocconeis placentula Ehr. var. placentula, Navicula

cryptocephala Kutz. var. cryptocephala, Cymatopleura solea (Breb.) W. Sm. var. solea.

Подавляющее большинство диатомовых водорослей Оренбургской области представлено видами-космополитами (70%, или 223 вида, разновидности и формы, принадлежащих 19 семействам). Широко распространены Fragilaria ulna (Nitz.) L.-B., Navicula cryptocephala var. cryptocephala, N. radiosa Kutz., N. pygmaea Kutz., Nitzschia amphibia Grun., N. hungarica Grun. var. hungarica, Cyclotella meneghiniana, Cocconeis placentula var. placentula, Surirella minuta Breb. in Kutz., Fragilaria crotonensis, F. capucina var. capucina, Aulacoseira granulata f. granulata. Заметна и доля бореальных видов - 15% (48 таксонов рангом ниже рода, принадлежащих 12 семействам), в том числе Cymbella capricornis Skv., Pinnularia dactylus Ehr., P. intermedia Lagerst., P. viridis var. fallax Cl. Neidium iridis var. diminutum (Pant.) Wisl. et Kolbe, Navicula

Таблица 2. Спектр ведущих родов флоры диатомовых водорослей

Рода Количество видов и разновидностей Доля от общего числа видов и разновидностей, %

Navicula Bory 49 15,3

Nitzschia Hass. 47 14,7

Gomphonema Ag. 24 7,5

Cymbella Ag. 22 6,9

Synedra Ehr. 21 6,6

Pinnularia Ehr. 17 5,3

Surirella Turp. 16 5,0

Fragilaria Lyngb. 13 4,1

Diatoma D. C. 10 3,1

Gyrosigma Hass. 8 2,5

Итого 227 71,0

lacustris var. parallela Wisl. et Kolbe, Nitzschia acuta Hantz., N. intermedia Hantz., Surirella turgida var. marginata W. Sm. и др. Выявлены также аркто-альпийские (2,2%) (Aulacoseira islandica var. helvetica O. Mull, A. alpigena, Navicula amphibola Cl. var. amphibola и т. д.) и арктические (0,9%) виды ( Tabellaria flocculosa (Roth.) Kutz., Diatoma anceps (Ehr.) Kirchn.).

По отношению к кислотно-щелочному балансу среди диатомовых водорослей преобладали алкалифилы - 143 вида, разновидности и формы (44,7%), принадлежащих 13 семействам. Среди них чаще других встречались Asterionella formosa, Synedra ulna var. ulna, Meridion circulare, Caloneis amphisbaena var. amphisbaena, Cymatopleura solea var. solea и др. Индифференты составили 24,1% (77 таксонов рангом ниже рода). Массового развития из них достигали Aulacoseira alpigena, Diatoma vulgaris, Bacillaria paradoxa. Ацидофилы и ал-калобионты в среднем составляли по 5% от общего числа Bacillariophyta. В группе ацидо-филов отмечены Eunotia bilunaris (Ehr.) Mills., E. fallax A. Cl. var fallax, E. valida Hust., Aulacoseira islandica O. Mull. Sim. var.islandica, Cymbella elginensis Kramm., C. subcuspidata Kramm. и прочие, тогда как алкалобионты представлены Melosira italica var italica, Cymbella prostrata, Gomphonema trunctatum и др.

По отношению к солености вод выявлены индикаторные таксоны водорослей, представленные олигогалобами (74,3%) и мезо-галобами (13%). Олигогалобы включают в свою очередь 3 группы: галофилы, индифференты, галофобы [33]. Установлено значительное преобладание представителей группы индифферентов - 201 видовой и внутривидовой таксон (63%), принадлежащий 16 семействам. Среди них доминирующие позиции в сообществах занимали Asterionella formosa, Amphora ovalis var ovalis, A. delicatissima Krasske, Fragilaria crotonensis, Aulacoseira granulata f. granulata, Melosira varians var. varians, Synedra ulna var. danica, Surirella brebissonii var. kuetzingii Kramm. L.-B., S. capronii Breb. var. capronii. Второе место занимают мезогалобы, составляющие 13% (41 вид и разновидность, принадлежащие 7 семействам), среди которых обычно встречались Bacillaria paradoxa, Nitzschia hungarica

var. hungarica, Naviculapygmaea. Далее следуют галофилы - І І,3%, из них в качестве постоянных членов сообщества выступали Navicula cryptocephala var. cryptocephala, Diatoma tenuis, Caloneis amphisbaena var amphisbaena, C. permagna (Bail.) Cl., Surirella ovalis Breb. var. ovalis. Выявление мезогало-бов наряду с олигогалобами можно объяснить наличием на территории области как пресных, так и солоноватоводных и ультра-соленых водоемов.

Сапробиологический анализ выявил І 55 таксонов - индикаторов сапробности, из них 68,4% относятся к категории альфа-, бета-, бета-альфа-, олиго-альфа- и олиго-бета-ме-зосапробов. Массового развития в отдельных водоемах достигали Stephanodiscus hantzschii, S. minutulus, Aulacoseira granulata f. granulata, Fragilaria crotonensis, Synedra ulna var. ulna, Diatoma vulgaris. Олигосапробы составили 26,5%, среди них доминирующие позиции в сообществах занимали Asterionella formosa, Aulacoseira alpigena, Fragilaria capucina var. capucina, Caloneis amphisbaena var. amphisbaena, Cymatopleura solea var. solea, Cymbella lanceolata var. lanceolata. Подобное соотношение свидетельствует о наличии растворенного органического вещества в основной массе водоемов области и средней степени загрязнения природных вод.

Заключение

Отдел Bacillariophyta включает 2 класса, 7 порядков, І9 семейств, 42 рода и 320 видов, разновидностей и форм и занимает второе место после зеленых водорослей по представленности в альгофлоре Оренбургской области.

Основу флоры диатомовых водорослей области составляют виды-космополиты.

По приуроченности к определенному местообитанию преобладают бентосные организмы.

По отношению к солености воды диатомовые водоросли в подавляющем большинстве индифференты, тогда как по отношению к рН среды наиболее широко представлена группа алкалифилов.

Выявлено І55 таксонов диатомовых водорослей - индикаторов сапробности, лидирующее положение занимают бета-мезосапробы.

Список использованной литературы:

1. Баринова С.С., Медведева Л. А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей - индикаторов окружающей среды. Тель-Авив, 2006. 498 с.

2. Батурина В.Н. Состав фитопланктона Ириклинского водохранилища. Оренбург, 1983. 16 с. Деп. в ВИНИТИ 8.12.83, №6652-В83.

3. Батурина В.Н., Лигерман В.Н. Диатомовые водоросли Оренбургской области. Оренбург, 1986. 17 с. Деп. в ВИНИТИ 16.12.86, №8549-В86.

4. Бенинг А.А. Материалы по гидробиологии р. Урал // Большая Эмба. Казахск. филиал АН СССР. 1938. Т. 11. С. 153-253.

5. Блюмина Л.С. Водоросли соленых Соль-Илецких озер // Бот. журн. 1957. Т. 42. №6. С. 912-927.

6. Блюмина Л.С. Материалы к характеристике фитопланктона р. Урал в районе г. Оренбурга // Бот. журн. 1962. Т. 47. №2. С. 1672-1675.

7. Блюмина Л.С., Драбкин Б.С. Материалы к характеристике фитопланктона р. Сакмары // Бот. журн. 1968. №9. С. 1295-1299.

8. Блюмина Л.С., Драбкин Б.С. Состав и количественное развитие альгофлоры среднего течения реки Урал // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. Кишинев, 1970. С. 51-52.

9. Блюмина Л.С. Фитопланктон // Гидробиология р. Урал. Челябинск, 1971. С. 37-56.

10. Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев, 1989. 608 с.

11. Географический Атлас Оренбургской области. М., 1999. 96с.

12. Герцен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера (на примере Большеземельной тундры). Л., 1985. 165 с.

13. Гидрогеология СССР. Оренбургская область. М., 1972. Т.43. С. 120-176.

14. Киселев И.А. Материалы к флоре водорослей водоемов района среднего и нижнего течения р. Урал в пределах Чкаловской и Западно-Казахстанской областей // Тр. ЗИН АН СССР. 1954. Т. 16. С. 532-575.

15. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С. 17-40.

16. Медведева Л.А. Систематическая структура альгофлоры Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (Приморский край, Россия) // Альгология. 1999. Т. 9. №3. С. 57-64.

17. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. 240 с.

18. Определитель пресноводных водорослей СССР. Т.4 / Под ред. М. М. Голлербах. М., 1951. 619 с.

19. Порядина С.Н., Эргашев А.Э. Эколого-флористический анализ водорослей р. Урал и ее притоков // Водоросли и грибы Средней Азии. Ташкент, 1975. Вып. 2. С. 57-77.

20. Соловых Г.Н., Раимова Е.К., Осадчая Н.Д. и др. Гидробиологическая характеристика Ириклинского водохранилища. Екатеринбург, 2003. 179 с.

21. Степанова Т.Н. Фитопланктон пойменных озер Реки Урал. Оренбург, 1989. 26 с. Деп. в ВИНИТИ 27.04.89, №2829-В89.

22. Степанова Т.Н., Шабанов С.В. К флоре водорослей Оренбургской области // Вопросы степной биоценологии: Сб. науч. тр. Екатеринбург, 1995. С. 3-16.

23. Степанова Т.Н., Шабанов С.В. Альгофлора водоемов Оренбургской области (Россия) // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. II Междунар. конфер. Альгология. 1999. Т. 9. №2. С. 137.

24. Степанова Т.Н. Систематическая структура альгофлоры Оренбуржья // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Матер. Междунар. конфер. Оренбург, 2001. С. 43-45.

25. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 243 с.

26. Чибилев А.А. Природа Оренбургской области. (Часть I. Физико-географический и историко-географический очерк). Оренбург, 1995. 128 с.

27. Шелль Ю. К. Материалы для ботанической географии Уфы и Оренбургской губернии (споровые растения) // Труды Общества Естествоиспытателей Императорского Казанского университета. 1883. Т. 12 (1). С. 92-184.

28. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Шабанов С.В. Альгофлора Оренбуржья. Екатеринбург, 2005. 201 с.

29. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Bd. 2/1. Naviculaceae. // Su?wasserflora von Mitteleuropa. Bd. XVI. 1986. S. 1-876.

30. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Bd. 2/2. Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. // Su?wasserflora von Mitteleuropa. Bd. XI. 1988. S. 1-596.

31. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Bd. 2/3. Centralcs, Fragilariaceae, Eunotiaceae. // Su?wasserflora von Mitteleuropa. 1991a. S. 1-576.

32. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Bd. 2/4. Achnanthaceae. // Su?wasserflora von Mitteleuropa. 1991b. S. 1-434.

33. Stoermer E.F., Smol J.P. The diatoms: application for the environmental and earth sciences. Cambridge, 1999. 469 p.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований

(грант 05-04-49870-а) и программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России» (проект №БР-9-04).