Ботаническое разнообразие высотно-поясного спектра северного макросклона Западного Саяна

УДК 581.524.5

БОТАНИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ВЫСОТНО-ПОЯСНОГО СПЕКТРА СЕВЕРНОГО МАКРОСКЛОНА ЗАПАДНОГО САЯНА

© 2011 М.В. Бочарников

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Поступила в редакцию 29.04.2011

Анализ ботанического разнообразия горных территорий тесно увязан с прочно вошедшими в науку представлениями о высотно-поясной организации растительного покрова в горах. Типологический состав растительности гор находит дифференциацию в соответствии с высотной поясностью. В работе проанализированы аспекты изменения видового разнообразия лесной растительности высотно-поясного спектра северного макросклона Западного Саяна как результата воздействия комплекса факторов в соответствии с высотно-поясным градиентом.

Ключевые слова: высотная поясность, ботаническое разнообразие, а- и в--разнообразие

Неоднородность растительного покрова горной территории связана с ее высотно-поясной структурой, а также с экотопическим разнообразием внутрипоясного уровня. Это проявляется в структурной и функциональной организации сообществ, различия в которой диагностируются биоклиматическими барьерами и экологической вариабельностью условий местообитаний. Основной единицей дифференциации растительного покрова в горах выступает высотный пояс [2]. Это типологическое объединение растительных сообществ, системообразующими связями которой выступают биоклиматические свойства определенного высотного уровня горной страны, в процессе исторического развития которого сформировались современные состав и структура растительного покрова.

Дифференциация растительности в результате влияния высотно-климатических факторов проявляется также и на внутрипоясном уровне, с чем связано выделение высотных подпоясов и полос растительности. Специфика данных подразделений раскрывается с учетом фитоценотиче-ского оптимума конкретных растительных сообществ основных местообитаний, спектра жизненных форм, набора господствующих и согосподст-вующих синузий [10]. Традиционный подход к выделению высотных поясов, подпоясов и полос базируется на свойстве растительного покрова образовывать территориальные эколого-динами-ческое единства, объединенные системообразующими связями по градиентам биоклиматических и лито-эдафических факторов. Специфика каждого высотного уровня заключается в унификации типов данных единств в пределах основных экологических факторов. Понимание организации растительного покрова в горах с учетом структуры высотной поясности и выделения в ее спектре

Бочарников Максим Викторович, аспирант. E-mail: maxim-msu-bg@mail.ru

структурно-динамических элементов является базисом для комплексной оценки ботанического разнообразия горных территорий.

Объект, материалы и методы. Высотно-поясные закономерности дифференциации ботанического разнообразия рассмотрены на примере северного макросклона Западного Саяна, относящегося к избыточно влажному сектору гор Южной Сибири [11]. Для высотно-поясного спектра характерно преобладание таежных лесов. В основу исследования положены оригинальные геоботанические описания лесной растительности (135 описаний) на различных высотных уровнях по стандартной методике [14]. Модельный полигон для исследований приурочен к бассейну реки Оя (правый приток Енисея) и представляет собой трансект, охватывающий различные высотные уровни хребтов макросклона. Ботаническое разнообразие проанализировано с точки зрения видового богатства лесных фи-тоценозов по высотному профилю. Использованы инвентаризационный и дифференцирующий виды разнообразия, применяемые для выявления богатства внутри сообщества и их типологических объединений по факторам среды [16, 18]. В качестве инвентаризационного использован показатель количества видов в фитоценозе (а-разнообразие), а в качестве дифференцирующего - индекс Уиттекера ф-разнообразие; ИУ = S/а -1, где S - суммарное число видов, а - видовое богатство каждого фитоценоза в выборке).

Результаты. Исследуемая территория в глобальном масштабе относится к относительно небогатой по видовому богатству и обилию видов области [3]. Однако на региональном уровне эта горная территория характеризуется значительным разнообразием видов, растительных сообществ, а также экологическим потенциалом местообитаний. Высотно-поясной спектр северного макросклона Западного Саяна включает подтаежно-лесостепной, горнотаежный (черне-

вой и горнотаежный подпояса), субальпийский и альпийско-тундровый пояса. Леса подтаежного подпояса в зоне контакта с лесостепью Минусинской котловины на высотах 350-450 м представлены березово-сосновыми (Pinus sylvestris, Be tula pendula) разнотравными сообществами мезофильного характера, приуроченные к геми-бореальной области [1]. Своеобразие подтаежных лесов отмечалось рядом авторов [4, 17]. Южносибирские подтаежные леса представляют своеобразный коренной климатический тип растительности, в горах приуроченный к нижней части высотного спектра. Их распространение ограничивают высокие требования к теплообес-печенности (ET>10o=1800-2300o), в том числе положительная среднегодовая температура.

Выше подтаежных лесов в высотно-поясном спектре расположен подпояс черневой тайги (400-800 м). Черневая тайга, рассматриваемая аналогом неморально-таежных лесов [3, 7, 17], представляет специфическое для гор Южной Сибири явление в рамках гемибореального типа растительности. Растительный покров чер-невого подпояса отличает разновозрастность и высокая производительность древостоев пихто-во-кедровых (Pinus sibirica, Abies sibirica) с участием березы (Betula pendula) и осины (Populus tremula) коренных типов фоновых сообществ с мощным развитием травяного покрова с участием группы разновозрастных неморальных реликтов [12] преимущественно евроазиатского дизъюнктивного распространения (Galium odoratum, Epilobium montanum, Stachys sylvatica). Черневая тайга в биоклиматическом отношении развивается в условиях повышенной влагообеспеченности (годовая сумма осадков - 1000-1600 мм) при высокой теплообеспеченности (ET>10° = 11001800°).

Горнотаежные темнохвойные леса, сменяющие с высотой черневые (800-1300 м), формируются при меньших тепловых ресурсах (IT>10° = 700-1200°) при отрицательной среднегодовой температуре, что приводит к положительному балансу влаги. Исторически темно-хвойная тайга связана с арктотретичными хвой-но-широколиственными лесами [13, 15]. При единстве формационного состава с черневыми лесами (темнохвойные породы), горнотаежные темнохвойные леса характеризуются рядом специфических признаков: олигодоминантность древостоев (отсутствие в примеси березы, осины), флористическая и ценотическая близость различных типов леса при относительной бедности флористического состава тайги, тесная генетическая связь многих активных в сообществах видов растений (бореальный элемент) с тайгой.

Субальпийские темнохвойные леса получают развитие на верхнем пределе распространения лесного покрова в горах на высотах 13501500 м (нижняя полоса субальпийского пояса) до верхнего предела распространения древесной растительности (1700 м). Низкое положение

верхней границы леса на северном макросклоне обусловлено гумидным климатом высокогорий при низкой теплообеспеченности (ЕТ>10°=300-700°). Пихтовые и кедровые редколесья диагностируются наиболее простой структурой, бедным флористическим составом с участием характерной группы эпигейных гипарктомонтанных лишайников (Cladina rangiferina, C. stellaris), а также участием альпийско-тундровых видов.

Таким образом, лесной покров гумидного сектора Западного Саяна развивается при значительной амплитуде термообеспеченности (ЕТ>10°=300-2300°) на фоне повышенной влажности климата (годовая сумма осадков - 5001800 мм). Проведен анализ взаимосвязи видового богатства фитоценозов для фоновых типов леса каждого из высотных уровней в зависимости от положения на высотном профиле. Для нивелирования влияния частных факторов среды, могущих воздействовать на разнообразие сообществ, в анализ включены сообщества транзитных частей пологих и средней крутизны склонов, приуроченных к одной экспозиции (северной). Такие местообитания были приняты за фоновые в условиях горной территории и наиболее репрезентативно отражающие спектр растительности в соответствии с высотной поясностью. Уровень видового богатства лесных фитоценозов (а-разнообразие) по отношению к абсолютной высоте (рис. 1) обнаруживает близкий к экспоненциальному характер изменения со значением величины достоверности аппроксимации Я2=0,58. Наиболее сложные по структуре и высокие по продуктивности низкогорные подтаежные леса характеризуются наибольшим видовым богатством, причем максимальных значений (до 65 видов на 400 м2) оно достигает на нижнем уровне высотно-поясного спектра - до 400 м. По мере увеличения абсолютной высоты происходит снижение видового богатства лесов, достигая минимума в высокогорьях (15-25 видов). При этом на каждом высотном уровне велико отклонение величин видового богатства от средних значений. Это может быть обусловлено многообразием экотопических условий (микроклиматических, литологических), которые вносят коррективы в биоклиматический градиент как основополагающий фактор высотно-поясной организации растительного покрова в горах. Изменение видового богатства сообществ высотно-поясного спектра в связи с высокой корреляцией с абсолютной высотой можно объяснить обеспеченностью термическими ресурсами, которые находят с нею прямую связь. Варьирование значений видового богатства в пределах высотных уровней при однородной биоклиматической обстановке обусловлено экологическим потенциалом территории, совокупностью литолого-геоморфо-логических условий, приводящих к разнообразию состава и пространственной структуры растительности.

Для оценки разнообразия лесной растительности в экологически разнородном пространстве, какой является горная территория, репрезентативно использовать дифференцирующее разнообразие. Оно позволяет оценить степень разнообразия растительности по градиенту ведущего фактора, прямодействующего на него, или в системе факторов, под влиянием которого развивается растительность. В качестве параметра дифференцирующего разнообразия использован индекс Уиттекера [16], который рассчитывался между сообществами одного высотного уровня (взяты высотные ступени от подножия высотного профиля до высокогорных лесов и редколесий с амплитудой 200 м).

1800 1600 1400 1200 Абс. 1000 вьсога 800 600 400 200 0

у =2460.66'°'

Б!2 = 0.583

30 40

Количество видов

Рис. 1. Видовое богатство (а-разнообразие) лесных сообществ на высотном профиле

Анализ высотной дифференциации /3-разнообразия показал как черты его сходства, так и различия с а-разнообразием, выражающиеся в ходе изменений по высотному профилю (рис. 2). Сходство наблюдается в максимальных значениях, приходящихся на предгорные районы, которые заняты подтаежными березово-сосновыми лесами (ИУ>5), что подтверждает высокий экологический потенциал наиболее теплообеспе-ченной территории горной системы. Выше по профилю значение индекса уменьшается, достигая минимальных значений в среднегорьях, занятых темнохвойной горной тайгой (ИУ=2-3). На высотах 1300-1500 м значение индекса достигает второго максимума на профиле, приуроченного к лесам и редколесьям субальпийского пояса. На верхнем пределе распространения лесной растительности бета-разнообразие таежных лесов снова уменьшается. На основе анализа распределения разнообразия можно сделать вывод о повышенном разнообразии лесов на их верхней границе, т.е. на экотоне бореального и высокогорных типов растительности. В связи с геологической молодостью высокогорной области и суровыми климатическими условиями ее растительный покров обладает мозаичной пространственной структурой и значительным разнообразием ценозов, отмечаемом на высоком иерархическом уровне даже в пределах небольшой территории. Его высокие значения отмечаются для различных горных систем с альпийским типом высокогорий

[6, 9]. В местообитаниях с повышенным увлажнением и снегонакоплением, относительно высокой трофностью (пологие и слабо наклонные поверхности речных террас, склонов и ложбин стока) на контакте с субальпийскими лугами развиваются крупнотравные пихтовые и кедровые леса. К местообитаниям, характеризующимся бедностью минерального питания, маломощным снежным покровом (крутые склоны, гольцовые поверхности в долинах и на водоразделах), приурочены принципиально иные в фитоценотиче-ском плане лишайниково-зеленомошные редколесья в комплексе с участками альпийско-луговой и высокогорно-тундровой растительностью. В целом, отмечается высокое ценотическое разнообразие растительности высокогорий, особенно на контактах высотно-поясных подразделений. Такое разнообразие правомочно рассматривать в качестве ландшафтного (у-разнообразие).

В пределах таежных лесов наблюдается повышенное разнообразие на экотоне принципиально различных макроэкологических обстано-вок, связанных с высотно-поясными закономерностями дифференциации среды. ^-разнообразие лесной растительности субальпийского пояса выше, чем в более благоприятных по гидротермическим условиям горнотаежных и черневых лесах, однако ниже по сравнению с подтаежными лесами [9].

1400 1200 Абс. 1000 высота 800

Значение Индекса Уиттекера

Рис. 2. ^-разнообразие лесной растительности на высотном профиле

Специфика высотной дифференциации /3-разнообразия может быть раскрыта с учетом анализа эколого-географического положения как всей системы высотной поясности, так и каждого из высотно-поясных подразделений. Таежный покров северного макросклона Западного Саяна развивается в широкой амплитуде, как абсолютных высот, так и биоклиматических условий, гранича на нижнем пределе высотно-поясного спектра с лесостепью Минусинской котловины, а на верхнем - с высокогорными типами растительности. Экотонный эффект, проявляющийся, в том числе, в пополнении видового состава рядом видов растительных сообществ контактирующих поясов, оказывает сильное воздействие на дифференцирующее разнообразие растительности, расчет которого зависит от числа и перечня

0

800

400

200

0

6

видов в каждом сообществе. Наименьшее разнообразие отмечается для лесов горнотаежного подпояса, видовое богатство которого в целом невелико, а основу видового состава в сообществах местообитаний всего экотопического разнообразия образует ядро бореальных видов, примесь к которым видов выше- и нижележащих поясов ограничена.

Выводы: общее обеднение видового богатства лесных фитоценозов с абсолютной высотой при смене гемибореального типа растительности бореальным в пределах рассматриваемого высотно-поясного спектра не влечет за собой аналогичное изменение ^-разнообразия. Изменение а-разнообразия, дифференцированного в соответствии с высотной поясностью, хорошо коррелирует с теплообеспеченностью, а механизмы в-разнообразия, помимо гидротермического потенциала территории развития лесной растительности, включают связи с другими подразделениями растительного покрова высотно-поясного спектра. Наибольшее влияние на ^-разнообразие растительности для высотных уровней оказывают условия экотонных зон высотно-поясного спектра (уровень типов растительности). Контакты поясных подразделений растительности разных типов обуславливают не только увеличение синтаксономического разнообразия, увеличения пространственной неоднородности, но и увеличение видового богатства конкретных фитоценозов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Ермаков, Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. - Новосибирск: изд-во СО РАН, 2003. 232 с.

2. Карта «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (м-б 1:800 000) (под ред. Г.Н. Огуреевой) // Серия карт природы для высшей школы. - М.: Экор, 1999.

3. Куминова, А.В. Растительный покров Алтая. -Новосибирск: изд-во СО АН СССР, 1960. 451 с.

4. Лащинский, Н.Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. - Новосибирск: Наука, 1981. 271 с.

5. Малышев, Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Ботанический журнал. 1969. Т. 54, № 8. С. 1137-1147.

6. Моложников, В.Н. Растительные сообщества Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, 1986. 271 с.

7. Назимова, Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна. - Л.: Наука, 1975. 118 с.

8. Назимова, Д.И. Концепция лесорастительной зоны как структурной части биогеоценотического покрова / Д.И. Назимова, Н.М. Андреева, Н.П. Поликарпов, М.А. Софронов // Лесоведение. 2006. № 1. С. 3-13.

9. Огуреева, Г.Н. Картографирование биоразнообразия / Г.Н. Огуреева, Т.В. Котова // География и мониторинг биоразнообразия. - М.: изд-во НУМЦ, 2002. С. 371-418.

10. Огуреева, Г. Н. Ботанико-географическое районирование СССР. - М.: изд-во МГУ, 1991. 78 с.

11. Поликарпов, Н.П. Климат и горные леса Южной Сибири / Н.П. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова. - Новосибирск: Наука, 1986. 226 с.

12. Положий, А.В. Географический анализ флоры черневой тайги Кузнецкого Алатау / А.В. Поло-жий, Э.Д. Крапивкина // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1971. № 5, сер. биол., вып. 1. С. 21-30.

13. Сочава, В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. - Новосибирск: Наука, 1980. 256 с.

14. Сукачев, В.Н. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачев, С.В. Зонн. -М.: изд-во АН СССР, 1961. 144 с.

15. Толмачев, А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. - М.: изд-во АН СССР, 1954. 155 с.

16. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980. 327 с.

17. Шумилова, Л.В. Ботаническая география Сибири. - Томск: изд-во Томского университета, 1962. 440 с.

18. Sanchez, J.M. Relationships between vegetation zonation and altitude in a salt-marsh system in northwest Spain / J.M. Sanchez, J. Izco, M. Medrano M. // Journal of vegetation science. 1996. Vol. 7. P. 695-702.

BOTANICAL DIVERSITY OF HIGH-ALTITUDE ZONE SPECTRUM OF WEST SAYAN NORTHERN MACROSLOPE

© 2011 M.V. Bochamikov Moscow State University named after M.V. Lomonosov

The analysis of mountain territories botanical diversity is closely coordinated with strongly entered into science the conceptions about high-altitude zone organization of vegetative cover in mountains. The typological structure of mountains vegetation finds differentiation according to high-altitude zone. In work aspects of change the specific diversity of forest vegetation of high-altitude zone spectrum of West Sayan northern macroslope as the result of complex factor influence according to high-altitude zone gradient are analysed.

Key words: high-altitude zone, botanical diversity, a - and fi-diversity

Maxim Bocharnikov, Post-graduate Student. E-mail: maxim-msu-bg@mail.ru