Реакции популяций и сообществ микромаммалий в условиях антропогенной дестабилизации природной среды на восточном Кавказе

УДК 574.3

РЕАКЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ МИКРОМАММАЛИЙ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОЙ ДЕСТАБИЛИЗАЦИИ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ НА ВОСТОЧНОМ КАВКАЗЕ

© 2009 Омаров К.З., Магомедов М.-Р.Д.

Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН

Исследованы реакции популяций предкавказского хомяка на антропогенную трансформацию среды.

The authors explored reactions of populations of Fore-Caucasian hamster as a response for anthropogenous transformation of the environment.

Ключевые слова: микромаммалия, внутреннегорный Дагестан, предкавказский хомяк, хомяк Раде, террасирование.

Keywords: micromammalia, intramountain Daghestan, Fore-Caucasian hamster, Radde’s hamster, terracing.

Современные экосистемы Земли испытывают тотальное воздействие

антропогенного пресса, одним из самых

негативных и опасных последствий которого является трансформация естественных ландшафтов в

антропогенные. В последние годы во всем мире значительно возросло внимание экологов к анализу широкого спектра антропогенных воздействий как важнейшего фактора устойчивости

биосистем различных уровней

организации. Решение этой проблемы позволит раскрыть биологический смысл явлений, наблюдаемых в популяциях антропоценозов, даст ключ к пониманию механизмов устойчивости экосистем и позволит предсказывать направление происходящих микроэволюционных

изменений [6, 7, 8].

Восточный Кавказ - одна из наиболее густонаселенных и давно освоенных горных областей. Экстенсивный характер экономики, дешевизна природных ресурсов, несовершенство экологического законодательства,

экологическая безграмотность населения и слабый интерес государственных

органов к региональным проблемам охраны природы являются сегодня основными причинами экологической дестабилизации в регионе.

В настоящее время ведущую роль в трансформации структуры биосистем всех уровней на Восточном Кавказе играют строительство и эксплуатация гидроэнергетического комплекса и водохранилищ, выпас скота, различные формы сельскохозяйственного

воздействия, нерегламентированная охота, рекреационный пресс [10]. Популяции коренных видов в ходе длительного эволюционного развития вырабатывают адаптации к конкретным условиям среды и их сезонной ритмике. В частности, известно, что в зависимости от условий года, сезона, динамики численности происходит закономерное

преобразование популяционной

структуры и в первую очередь меняется пространственно-временная и

пространственно-этологи-ческая структура, которая во многом определяет характер связи

млекопитающих со средой. Это важное

условие поддержания гомеостаза популяций далеко не всегда реализуется в трансформированных территориях из-за отсутствия неограниченной (ряд лет) возможности к расселению, освоению новых территорий, что может стать причиной нестабильности и

нежизнеспособности таких поселений.

В этой связи научный интерес представляет опознавание реакций популяций коренных видов

млекопитающих и механизмов преобразования популяционной

структуры в ответ на антропогенную трансформацию среды. В качестве экспериментального полигона для решения данной задачи в наибольшей степени отвечают «смешанные» территории, где имеет место чередование нарушенных и

ненарушенных территорий, образующих единую экосистему, что позволяет оценивать тренд происходящих изменений структуры популяций и сообществ, связанных только с преобразующей деятельностью

человека. Идеальной моделью для такого рода исследований служит популяция предкавказского хомяка (Мвзоспсвгш raddei), населяющая окультуренные террасированные

агроландшафты во внутреннегорном Дагестане.

Земледелие внутреннегорного

Дагестана исторически развивалось единственно как террасное [1, 2, 3, 4, 9]. Происхождение террас связывается с естественными процессами денудации, включающими перемещения и накопление материала в результате обваливания, осыпания, смыва, и антропогенными, включающими

искусственное направление человеком движения материала по склонам таким образом, чтобы образовывались террасы, подходящие для сельскохозяйственного использования. Антропогенная природа или, в отдельных случаях, антропогенная «поправка» террас не проявилась здесь каким-либо образом в строении почв [5].

В качестве удобной

исследовательской площадки для изучения динамики популяционной

структуры предкавказского хомяка в условиях агрикультурного земледелия нами выбрано Хунзахское плато, расположенное во внутреннегорном Дагестане на высоте 1700 м н.ур.м. Г осподствующими террасами в нагорном Дагестане, в том числе и на Хунзахском плато, являются террасы с межевыми откосами, представляющие собой размежеванные травянистыми склонами поля с горно-луговой и горностепной растительностью. Эти два компонента (поля и межи) террасного типа земледелия по рельефу и характеру растительности являются по сути различными участками обитания. Если поля - это типичный агроценоз с произрастающей на нем какой-либо монокультурой, то межевые склоны по характеру растительности представляют собой участки горно-луговой степи.

Популяция предкавказского хомяка издревле заселяет культивируемые территории террасных полей внутреннегорного Дагестана и среди других грызунов является абсолютной доминантой по численности на полях и склонах. Наибольшая плотность характерна для северных склонов террасных полей (40-52 ос/га), где существует непрерывная сезонная периодика смены одних кормов другими; значения плотности меньше на полях (16-25 ос/га), где кормовые условия благоприятны только с периода созревания зерновых и до их уборки; минимальные плотности (1-6 ос/га) отмечены на южных склонах с ксерофитной разнотравно-злаковой горно-степной растительностью; совсем не заселяются южные низкоосоковоразнотравные ассоциации.

В целом зависимость плотности населения хомяка Радде от характера местообитания отражает уровень их кормообеспеченности, оказывается в высокой степени связанной с кормовой растительностью, определяющейся как общим запасом доступной

растительности на склонах и прилежащих полях, так и общей долей северных межевых откосов,

приходящихся на данную территорию.

Особенностью функционирования популяции хомяка Радде в агроландшафтах Хунзахского плато является высокая обеспеченность их кормом практически в течение всего активного периода жизни. Поселяющиеся здесь животные с самого начала активности обеспечены калорийной и разнообразной зеленью, необходимой в период размножения и развития молодняка. Помимо того, наличие больших зимних запасов зерна обеспечивает выход хомяков из спячки значительно раньше начала вегетации растительности и тем самым определяет раннее начало размножения и переход молодых на самостоятельное питание к моменту созревания урожая нового года. В первую очередь это характерно для особей, заселяющих склоны полей, которым доступна естественная субальпийская растительность склонов, с характерным для субальпики постоянным чередованием вегетирирующих видов растений, и зерно с полей. Благодаря такому изобилию кормов создается ситуация, при которой такой мощный фактор, как корм, практически не ограничивает их численность на склонах полей. Именно поэтому в условиях Хунзахского плато, где террасное земледелие получило наибольшее развитие, отмечается наиболее высокая численность хомяков рода Mesocricetus в пределах всего ареала. Тем не менее плотность популяции хомяка Радде на

склонах отличается многолетней стабильностью и, несмотря на высокий уровень размножения, ограничена определенным верхним пределом, не превышающим при выходе из спячки 50 особей на 1 га.

Связывается это с тем, что хомякам свойственна достаточно жесткая пространственно-этологическая структура, проявляющаяся в наличии охраняемых индивидуальных участков. Площади охраняемых индивидуальных участков составляют в среднем 167,7+6,85м2. Теоретически

рассчитанная из индивидуальных участков плотность хомяков, при которой они могут жить, не испытывая постоянных столкновений друг с другом

- «оптимальная социальная емкость» -составляет 57-69 ос/га. Фактическая плотность хомяков на склоне весной практически достигает этого уровня и устанавливается на уровне 40-51 особей на 1 га (рис.). Летом, после размножения, за счет выселения молодых на поля по мере их подрастания, плотность хомяков на склоне поддерживается определенное время на уровне «социальной емкости», а с залеганием основной части взрослых в спячку несколько превышала теоретический уровень - 80-91 особей на га, что объясняется отсутствием агрессивности у молодых особей (рис. 1).

Рис. 1. Сезонная динамика численности предкавказского хомяка в связи со спецификой кормовой базы (1- межевые склоны террасных полей;

2 - с/х поля; 3 - сенокосные участки). По вертикали - плотность населения (особей на 1 га); по горизонтали - месяцы;

------период спячки самцов,------------самок, ...........молодых

Таким образом, наиболее

благоприятные по кормовым и защитным условиям стации,

приходящиеся на склоны полей, используются хомяками в оптимальном режиме: максимальном количестве

пользователей без чрезмерного их скучивания. На полях же размеры и границы охраняемой территории

ограничиваются размерами плешин, выеденных хомяками за время своих кормежек, и составляют примерно 40-45 м2. Теоретическая «социальная емкость» полей при таких размерах участков, с учетом их разграничения, достигает здесь до 165-170 особей на 1 га. Фактическая же плотность хомяков на полях не достигает этого уровня, составляя в максимальные по численности годы весной 25, а осенью, несмотря на перемещение сюда части

молодых со склонов, 130 особей на 1 га (рис. 1). Верхний предел ограничивается при этом репродуктивными

возможностя-ми популяции,

используемыми хомяками практически на 100%, но не способными даже при реализации всего потенциала размножения увеличить численность за сезон более чем в 6 раз.

Превышение этого уровня и достижение ими емкости среды на полях было бы губительно для популяции и неизбежно привело бы как к подрыву кормовых ресурсов среды, так и к резкому обострению

внутрипопуляционных отношений во всей системе склон-поле. Такое ограничение задается низким уровнем исходной численности хомяков на полях в период выхода их из спячки и

определяется относительно более высоким уровнем их зимней смертности.

Как показал анализ, важнейшее значение в сохранении наблюдаемой стабильности популяции в этих условиях имеет характер внутрипопуляционных отношений, основывающийся на социальной неоднородности особей внутри отдельных группировок и популяции в целом. Такая социальная неоднородность определяет

территориальную привязанность и неодинаковую обеспеченность кормом каждой отдельной особи и отражается на их упитанности. Несмотря на постоянно высокий уровень питания и близкие многолетние показатели средней массы тела залегающих в спячку животных, частотное распределение хомяков по массе тела, отражающее степень их жиронакопления, свидетельствует, что население хомяков неоднородно по этому показателю. Сопоставление животных двух исследуемых участков показывает, что в группе взрослых самцов и молодых в период залегания в спячку образуются две отчетливые группы, состоящие из зверьков с большей массой тела и особей со значительно меньшими показателями упитанности. Во всех случаях группу наиболее упитанных особей составляли животные, отловленные со склонов, тогда как группу особей с низкой массой тела - животные, отловленные на полях.

Интенсивность жиронакопления и соответственно масса тела определяется характером питания, особенно в период подготовки животных к спячке. Совершенно очевидно, что причиной различной упитанности хомяков одной и той же популяции по участкам являются особенности условий их питания на склонах и полях. Важнейшее различие между двумя рассматриваемыми стациями наблюдается в сезонном характере кормообеспеченности хомяков по участкам. При этом весной и в конце лета кормовые условия практически не отличаются по участкам. В середине лета, в период подготовки самцов к спячке, условия питания на склонах оказываются значительно лучше, чем на

полях. Хомяки со склонов в это время сполна обеспечены сочным

высококалорийным разнотравьем и плодами многочисленных видов бобовых, бурно развивающимися на склонах. Последние, даже в отсутствие сельскохозяйственных культур на прилежащих полях, в значительной степени обеспечивают хомяков

достаточным количеством

высокопитательного корма как для нажировки в летний период, так и для запасания на зиму. На полях же в это время имеется только огрубевшая зелень озимых и сорняковая растительность. Последнее, очевидно, и определяет существенную разницу по показателям упитанности среди самцов по участкам. При этом наиболее агрессивные

взрослые самцы с ранней весны занимают основную часть склона, с системой сложившихся нор, меньше времени тратят на благоустройство

территории, больше и лучше питаются, что также сказывается на характере их частотного распределения по массе тела, существенно превышающей массу самцов с полей. Они же ив меньшем числе гибнут в период зимней спячки. Молодые же, не сумевшие в результате перераспределения территории

поселиться на склонах и выселенные на поля, помимо худших условий питания на полях, вынуждены много времени тратить на благоустройство территории и во всех случаях менее упитанны и в большем числе гибнут в период зимней спячки. В результате особи с полей в значительно большем числе гибнут во время зимней спячки, что и определяет более высокие уровни плотности хомяков весной на склонах, чем на полях.

Следует добавить ко всему сказанному, что избирательный характер смертности, миграции и характер размножения оказывают существенное влияние и на характер последующей структуры популяции и на связанный с ней характер проявлений этих же процессов.

Таким образом, межевые склоны и прилегающие сельскохозяйственные поля

образуют единую, тесно связанную между собой систему, где к началу весеннего размножения на склонах концентрируются наиболее

конкурентоспособные особи,

образующие основное ядро популяции, тогда как особи на полях -популяционный резерв. Такой характер использования территории склонов

ограничивает верхний предел роста плотности животных на склонах и обеспечивает наиболее полное и рациональное использование кормовых ресурсов системы склон - поле.

В условиях сенокосов и пастбищ при отсутствии зерновых полей,

естественные кормовые ресурсы

испытывают существенные колебания по годам и значительно уступают по качеству и количеству системе склон-поле (рис.1). Естественные колебания уровня кормообеспеченности таких территорий прямо сказываются на динамике питания, потреблении питательных веществ и энергии хомяками. Последнее отражается на физиологическом состоянии особей и связанных с ним интенсивности

размножения и смертности. Если интенсивность размножения, благодаря относительно благополучным кормовым условиям весенне-летнего периода, еще может поддерживаться хомяками на довольно высоком уровне (70-100%), то уровень зимней смертности, из-за практического отсутствия здесь нажировочных кормов, может достигать 80-90%. Вследствие этого весенняя плотность популяции даже в наиболее благоприятных естественных биотопах не превышает 3-5 особей на 1 га.

Одновременно с изучением популяционной экологии

предкавказского хомяка в

агроландшафтах Хунзахского плато изучалась и динамика сообществ мышевидных грызунов на трех участках

- сельскохозяйственные поля, межевые склоны и кладбища. Как показали учеты в террасированных агроландшафтах, относительная численность

мышевидных грызунов (на 100 л/сут) значительно уступает их численности на кладбище (табл. 1). Это отчасти

объясняется тем, что, как показано выше, в агроландшафтах доминирует предкавказский хомяк, в то время как кладбища он не заселяет. Поэтому не удивительно, что общая численность мышевидных грызунов на кладбище более чем в три раза выше, чем в агроценозах (табл. 1).

Таблица 1 Численность и видовое соотношение грызунов в различных биотопах Хунзахского плато

Биотопы ___________Уловистость на 100 давилко/суток

Apodemus Cricetulus Microtus ВСЕГО

uralensis migrato rius arvalis

Агроценозы 3,6±0,12 9,40±0,57 2,40±0,14 15,40±0,83

Межевые 8,1±0,65 2,60±0,23 3,10±0,16 13,80±1,04

склоны

Кладбища 14,0±0,081 6,80±0,29 15,60±0,58 50,20±1,68

Анализ видовой структуры показал, что в агроценозах доминирует серый хомячок, численность которого в три раза выше по сравнению с обыкновенной полевкой и малой лесной мышью. В то же время на межевых склонах доминантом является малая лесная мышь. Самые высокие показатели численности мышевидных грызунов нами отмечены в условиях изоляции на кладбище - 50, 2 особи на 100 л/сут., где в качестве содоминантов выступают малая лесная мышь и обыкновенная полевка (табл.1). Таким образом, террасирование горных ландшафтов приводит как к существенным изменениям

популяционной структуры грызунов, так и сдвигу в численном соотношении видов и смене видов-эдификаторов.

Полученные данные свидетельствуют о хороших индикационных способностях грызунов, которые можно использовать как модели происходящих изменений в условиях антропогенного

преобразования горных ландшафтов Восточного Кавказа.

Примечания

1. Агларов М.А. Террасная система земледелия в зоне доместикации растений // Дагестанский этнографический сборник. №3. Махачкала : Даг. ФАН СССР, 1979. С. 7-19. 2. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы зерновых культур и льна. М.-Л. : АН СССР, 1957. 244 с. 3. Котович В.Г. О хозяйстве населения горного Дагестана в древности // Советская археология. №3. 1965. С. 1831. 4. Лисицина Г.Н., Прищепенко Л.В. Палеоботанические находки Кавказа и Ближнего Востока. М. : Наука, 1977. 263 с. 5. Ромашкевич А.И., Давыдова М.В., Лотов Р.А. Современный и древний педогенез в некоторых ландшафтах внутреннего Дагестана // Почвоведение. №3. 1993. С.15-24. 6. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М. : Наука, 1973. 278 с. 7. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М. : Наука, 1980. 280 с. 8. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз // Зоол. журн. Т.81. №9. 2002. С. 1029-1047. 9. Aglarov M.A. System of agriculture in Daghestan // Studif Praehistorica. №8. 1986. P. 50-62. 10. Magomedov M.-R., Achmedov E., Omarov K.Z., Jarovenko Y., Nasrulaev N., Murtazaliev R. Anthropogenic effects on dynamics of the mountain landscapes of Eastern Caucasus // Czlowiek i Przyroda (Men and Nature) International Centre of Ecology PAN, 2000-2001. №13-14, 2001. P. 3956.

Статья поступила в редакцию 22.02.2009 г.