Турухтан

Турухта́н[1] (Latin: Philomachus pugnax) — птица из семейства бекасовых. Гнездится на травяных болотах и во влажных лугах в северной части Евразии. Перелётная птица, зимует в Западной и Южной Европе, Африке южнее Сахары, Южной Азии и Австралии[2]. На пролёте держится большими стаями, в местах зимовок нередко образует колонии до нескольких сотен тысяч птиц. Считается монотипичным видом, ближайшие родственные виды — грязовик и острохвостый песочник[3].
Довольно стройный длинноногий кулик, внешне напоминающий крупного песочника. Самцы и самки заметно отличаются друг от друга размерами, а весной также окрасом и деталями оперения. В брачном наряде самцы имеют ярко-окрашенный пышный воротник перьев на груди, своего рода «уши» и мелкие выросты в виде бородавок на оголённой коже головы. В остальное время года самцы выделяются лишь более крупными размерами; оба пола в этот период окрашены в серовато-бурые тона с беловатым брюхом. Молчаливая птица, лишь изредка издающая негромкие звуки. Несмотря на огромное разнообразие расцветок, различают 3 типа весеннего оперения самцов, по которому определяют отличную друг от друга стратегию размножения[4]. В общем случае самцы выясняют отношения между собой на току, который время от времени посещают самки. Яйца откладывают один раз в сезон, в полной кладке обычно 4 яйца. Самки насиживают и ухаживают за потомством в одиночку[5]. Кормится вдоль илистых берегов водоёмов. В сезон размножения употребляет в пищу преимущественно животные корма, на зимовках — большей частью растительные. Питается мелкими беспозвоночными и семенами трав, зерновыми культурами. Обычный, местами многочисленный вид.
Систематическое положение и название
Турухтан выделен в отдельный род Philomachus, который в свою очередь относится к достаточно обширному семейству бекасовых. Сотрудники британского , построившие филогенетическое дерево всех куликов, пришли к выводу, что ближайшими родственниками турухтана являются грязовик и острохвостый песочник[3]. Несмотря на цветовое разнообразие самцов, на всём протяжении ареала не отмечено каких-либо морфологических особенностей, характерных только для данной местности[6].
Первое описание турухтана появилось в «Системе природы» — фундаментальной работе шведского врача и натуралиста Карла Линнея, положившей начало научной систематике организмов. Автор поместил птицу в один ряд с улитами и присвоил ей биноминальное название Tringa pugnax[7]. Современное научное именование птицы закрепилось после того, как в 1804 году немецкий натуралист Блазиус Меррем в журнале Allgemeine Literatur-Zeitung специально для турухтана описал монотипичный род Philomachus[8]. Как родовое, так и видовое названия ссылаются на агрессивное поведение самцов во время токовых игр. Слово Philomachus является производным из двух древнегреческих слов — φίλος («любитель») и μάχη («битва»)[9][10], слово pugnax имеет латинское происхождение и буквально переводится как «воинственный»[10][11]. Русскоязычное название, по всей видимости, образовано в результате звукоподражания[12].
Описание
Внешний вид

Среднего размера кулик, крупнее чернозобика. Определение в полевых условиях обычно не вызывает затруднений. Необычно маленькая голова на фоне упитанного туловища, вытянутая шея и узкий, слегка изогнутый книзу клюв хорошо выделяют турухтана среди других куликов, в том числе схожих по окрасу и образу жизни[13]. В сравнении с другими некрупными куликами, в полёте турухтан делает более медленные и глубокие взмахи крыльями, подолгу парит. Кроме того, он хорошо узнаётся по белой размытой полосе по верхнему краю крыла и белым пятнам по краям хвоста[13]. Крылья заострённые и несколько уже, чем у других куликов, хвост слегка закруглённый. Между основаниями среднего и внешнего пальцев развита небольшая перепонка[14]. Ноги довольно длинные; у взрослых птиц оранжевые либо почти красные, у двухлетних серовато-жёлтые (иногда с серыми пятнами), у более молодых бурые, зеленовато- или тёмно-серые[5].

Самец и самка обладают ярко выраженными отличиями друг от друга, в связи с чем охотники в XIX веке иногда даже принимали их за разных птиц[15]. Самец выглядит существенно крупнее и массивнее самки: его длина 28—33 см, размах крыльев 50—58 см, масса 120—310 г, в то время как аналогичные характеристики у самки 22—27 см, 46—52 см и 70—150 г соответственно[5]. Диморфизм также проявляется в окраске и рисунке оперения в период размножения. Зимой обе птицы окрашены примерно одинаково: однообразный серовато-бурый верх и беловатый низ без каких-либо резких отметин. В феврале—марте после частичной замены перьев у самца передняя часть спины, плечи, кроющие крыла и рулевые заметно темнеют; на этих почти чёрных участках оперения появляется лиловый металлический отлив[16].
В апреле самец приобретает окончательный брачный наряд, своим многообразием нехарактерный для куликов. По бокам головы и на шее вырастают удлинённые перья, известные как «уши» и «воротник». На оголённых участках головы развиваются так называемые «бородавки» — кожистые складки красного, оранжевого или жёлтого цветов. Другие неоперённые участки тела также приобретают яркие краски: клюв становится жёлтым, оранжевым либо розовато-серым с тёмной вершиной, ноги — жёлтые с красноватым, зеленоватым или буроватым оттенком[17][16]. Окраска воротника, а также груди, спины и крыльев, может быть настолько разносторонней, что в одной стае редко попадаются самцы, похожие друг на друга. Попадаются белые, бледно-охристые, ярко- и тёмно-рыжие, оливковые, коричневые, чёрно-синие с зеленоватым или пурпурным отливом, чёрные кулики, а также с любой комбинацией этих тонов. Другие части тела также пёстрые, но выглядят одинаково у всех самцов — задняя часть спины, надхвостье и центральные кроющие хвоста серовато-бурые, брюхо и крайние кроющие хвоста белые[14][17]. По мнению орнитологов, такое разнообразие нарядов помогает молчаливым от природы птицам распознавать друг друга во время брачных церемоний[18].
По окончании летней линьки у самцов исчезают перьевые украшения и кожистые бородавки, клюв и ноги теряют яркие краски и бледнеют. Оперение приобретает покровительственные тона — серовато-бурые в верхней части тела и беловато-серые с тёмными крапинами снизу и по бокам[13]. Самки в любое время года имеют наряд, схожий с осенним у самца, однако в брачный сезон он несколько более тёмный и пёстрый. Молодые птицы похожи на взрослых зимой, однако имеют отчётливый чешуйчатый рисунок из рыжих и охристых каёмок тёмных перьев на спине и крыльях, а также лёгкий охристый оттенок на брюхе[5][13].
Линька

Взрослый турухтан в течение года линяет два или три раза, в зависимости от пола и возраста. Послебрачная линька, в ходе которой происходит полная замена оперения, начинается в июле и продолжается до сентября или октября, изредка до декабря[17]. С конца зимы до первой декады апреля происходит частичная замена перьев у обоих полов, после которой самка приобретает окончательный брачный вид, в то время как самец промежуточный — спустя месяц-полтора только что образовавшиеся тёмные перья, равно как и оставшиеся зимние, вновь выпадают и заменяются более пышными и яркими (феномен, также характерный для малого веретенника)[19]. Двухгодовалые самцы, которые выглядят мельче и слабее своих старших собратьев, приступают к линьке несколько позже. По мнению белорусских и польских орнитологов, такая задержка позволяет птицам использовать меньше энергии во время дальнего перелёта[20].
У взрослых самцов и большинства взрослых самок летняя линька начинается ещё до отлёта на юг, однако окончательная смена пера происходит уже в местах зимовок. В Кении самцы линяют на 3—4 недели раньше самок и приобретают зимний наряд ещё до начала декабря, в то время как у их партнёрш этот процесс продолжается до конца декабря — начала января. Молодые в первый год жизни линяют с сентября по ноябрь, а к последующей весенней линьке приступают одновременно со взрослыми[21].
Отличия от схожих видов

Самца в брачном наряде достаточно сложно спутать с какой-либо другой птицей, однако в других случаях определение вида может потребовать специальных сравнительных характеристик. В зимнем наряде турухтан по форме тела, рисунку оперения, окраске клюва и ног несколько напоминает травника. Однако у травника клюв прямой и более длинный, задняя часть спины и надхвостье белые. Остальной верх травника также более светлый и монотонно окрашенный, в то время как у турухтана центральная часть пера более тёмная[22]. Молодой острохвостый песочник величиной лишь немногим уступает самке турухтана и так же, как и молодой турухтан, имеет рыжевато-охристую грудь. Однако он выглядит более упитанным, имеет вытянутую (не округлую) форму головы, короткие ноги и короткий клюв. Над глазом острохвостого песочника хорошо развита белая полоса[23]. Канадский песочник так же, как и острохвостый, выглядит более упитанным. К тому же этот вид значительно крупнее и длинноклювее и выделяется чешуйчатым рисунком на спине[24]. У щёголя и фифи в зимнем наряде отсутствуют рыжие тона в оперении. Кроме того, у щёголя прямой и более длинный клюв, а фифи заметно мельче. Меньшими размерами и более короткими ногами отличаются краснозобик и чернозобик[25].
Голос
Почти беззвучная птица. Лишь гнездящаяся самка иногда издаёт негромкий крик, который можно охарактеризовать как короткое глухое кряканье или кряхтенье, напоминающее хорканье вальдшнепа. Изредка подобный звук издают самцы на току[5][16].
Распространение
Гнездовой ареал

Типичная перелётная птица, гнездится на болотах и влажных травяных лугах в северной части Евразии от Британских островов и Скандинавии к востоку до низовьев Колымы и Анадыря[16][26]. Зимует в тропиках к югу от гнездового ареала, в основном в Африке. В Европе и Азии турухтан распространён на большей части лесной и тундровой зон от Великобритании и северо-западной Франции на восток до Чукотки и побережий Берингова и Охотского морей. В Европе птицы поднимаются к северу вплоть до арктического побережья, в районе Ямала и Гыданского полуострова до 72° с. ш., на Таймыре до 73° с. ш., восточнее вновь до берегов Северного Ледовитого океана[2].
Наибольшей численности, более 1 млн пар, гнездится на территории России[27]. Другие крупные скопления птиц отмечены в Северной Европе — в Швеции (61 тыс. пар), Финляндии (39 тыс. пар) и Норвегии (14 тыс. пар). Общая численность турухтанов, гнездящихся в узкой прибрежной полосе от Великобритании и Франции на восток до Дании, Германии и Польши, не превышает 2 тыс. пар[26]. Нижняя граница гнездового ареала во многом условна, поскольку кулик иногда селится значительно южнее тундры и полосы северной тайги, где наблюдается наибольшая концентрация этих птиц[5]. Ведущий советский орнитолог Елизавета Козлова в начале 60-х годов XX века приводила свидетельства кладок яиц в Прибалтике, северных областях Украины, Псковской, Орловской и Новгородской областях, однако это были единичные находки, не приводившие к образованию постоянных токовищ[16]. Лео Степанян указывает на 54-ю параллель как приблизительную южную границу гнездовий, что соответствует таким городам, как Смоленск, Рязань и Ульяновск[2]. В Сибири основная область распространения — типичные и кустарниковые тундры, а также лесотундра. Южнее распространение спорадическое и не постоянное: кладки находили в долине реки Хобда (Актюбинская область, Казахстан), в Минусинской котловине, окрестностях села Сон (Хакасия)[16][28]. Восточнее турухтаны доказано гнездятся к югу до южного Байкала, дельты Селенги и северного побережья Охотского моря. Кроме того, небольшие изолированные участки отмечены на Украине в границах Житомирской, Киевской, Полтавской и Черниговской областей, в долине верхнего течения Оки, в среднем течении Урала, в среднем течении Илека, в бассейне Хобды, в промежутке между Барнаулом и Семипалатинском[2].
Зимний ареал

На большей части территории турухтан — типичный дальний мигрант. Так, гнездящиеся в низовьях Колымы птицы ежегодно совершают перелёты протяжённостью до 30 тыс. км, следуя через Северную Европу к водоёмам Западной Африки[29]. На пролёте турухтаны держатся большими стаями, численность птиц в которых может достигать сотен и тысяч особей. В местах зимовок они также нередко образуют огромные и плотные поселения: например, в дельте Сенегала ежегодно скапливается более полумиллиона птиц, а в отдельные годы их число может достигать миллиона[30]. Основные зимние колонии образуются в полосе Сахель, области Африки южнее Сахары — долинах рек Сенегал и Нигер, на озере Чад, в равнинной местности южнее города Томбукту (Мали), в промежутке между Эритреей и Замбией[30]. За пределами Африки зимует значительно меньшее количество птиц, периодически колонии возникают вдоль атлантического и средиземноморского побережья Европы, в Мьянме, южном Китае[31], Новой Гвинее и спорадически в южной Австралии[32].
В Великобритании и примыкающих к ней районах материковой Европы гнездовой и зимний ареалы пересекаются, и на этой территории турухтанов можно наблюдать в течение всего года[27]. Кроме того, часть не гнездящихся птиц весной не отлетает на север и проводит лето в тёплом тропическом климате. Случайные залёты этих куликов зарегистрированы на североамериканском континенте — на Аляске (где они иногда приступают к размножению), в Канаде и некоторых штатах в основной части США. Кроме того, странствующие птицы отмечены в Исландии, Центральной и северной части Южной Америки, Мадагаскаре и Новой Зеландии[31][33]. Гнездящиеся птицы были зарегистрированы к югу от основного ареала в северном Казахстане, где обычно птицы делают остановку во время миграции[34][35].

Самцы, не принимающие участия в насиживании и ухаживании за потомством, покидают гнездовья в конце июня или начале июля. Самки отлетают позже в июле, а набравшие вес птенцы в августе — сентябре[36]. Самцы также склонны зимовать в более северных широтах, чем самки, и по этой причине проделывают более короткий путь: например, практически все зимующие в Британии турухтаны принадлежат к мужскому полу[37], тогда как в более жаркой Кении большинство — к женскому[21]. Такое дифференцированное разделение характерно для многих перелётных видов птиц и имеет своё объяснение. Это и уменьшение конкуренции за доступ к корму, и возможность самцам как можно раньше вернуться к местам гнездовий, что увеличивает их шансы на успешное воспроизводство. К тому же самцы турухтана крупнее самок и, следовательно, легче переносят прохладную погоду[37].
На весеннем пролёте птицы всегда придерживаются традиционных маршрутов и на отдых останавливаются в определённых местах. Специалисты отмечают, что окольцованные турухтаны из года в год встречаются на одних и тех же стоянках. Теоретические расчёты показывают, что они останавливаются на отдых и подкормку раньше, чем позволяет их средний вес, что говорит об определённой стратегии при перелёте с использованием излюбленных мест для отдыха[36]. Накопленный подкожный жир у птиц используется в качестве «горючего», однако они, в отличие от млекопитающих, используют липиды как основной источник физической энергии (включая миграцию), а для поддержания температуры тела в случае необходимости встряхиваются. Процесс окисления липидов пока остаётся малоизученным[29].
Места обитания
В гнездовой период населяет травянистые или мохово-травянистые болота, влажные луга, разнообразные, за исключением сухих, тундры[5]. В тундре обычно встречается в поймах рек, в тайге и лесостепи также и на плоских водоразделах[28]. Самки турухтанов отдают предпочтение сырым, нередко топким низинам, поросшим осокой, ситником и злаками, в то время как самцы, наоборот, выбирают сухие площадки, лужайки и моховые болота. Кормится вблизи стоячих луж и водоёмов с илистыми берегами[14]. На зимовках птицы держатся на лугах вблизи водоёмов с пресной или солоноватой водой, на временных разливах, связанных с сезонными дождями, рисовых полях. В общем случае турухтаны не связаны напрямую с морскими побережьями, однако на крайнем юге Африки встречаются в лагунах и вдоль илистых берегов, заливаемых во время прилива и обнажаемых при отливе[30].
Питание

В отличие от большинства куликов, у турухтана развито чёткое сезонное разделение между животными и растительными кормами (кроме него, подобная характеристика известна у исландского песочника и большого веретенника)[30]. Летом основу питания составляют водные и наземные насекомые и их личинки: жуки, двукрылые (мухи, комары, долгоножки), водяные клопы, личинки ручейников, хирономид, шаровок и пр.[38] В меньшей степени питается моллюсками и ракообразными[30]. Кроме белковых кормов, иногда употребляет в пищу семена некоторых растений, таких как осока и камнеломка, а также луковицы горца живородящего[38].

В зимнее время на большей части территории преобладают растительные корма: семена трав, водных растений, осоки. В Западной Африке турухтаны в компании с обыкновенными горлицами нередко наносят значительный ущерб сельскому хозяйству, добывая семена на полях, засеянных рисом, пшеницей, просом и другими зерновыми культурами. Прибывая на зимовку в разгаре сезона дождей, птицы находят себе вдоволь растительной пищи с цветущих трав среди затопленной саванны. Позднее, когда наступает засуха и травы засыхают, турухтаны выискивают семена на голой потрескавшейся земле. Лишь на крайнем юге континента турухтаны зимуют вблизи морских побережий, где кроме всего прочего находят себе животную пищу — насекомых, моллюсков, ракообразных, пауков, червей, мелких лягушек и мелкую рыбу[30].
Активен как в светлое, так и в тёмное время суток[39]. Корм добывает с поверхности земли или растений, иногда погружает клюв в жидкую грязь или ищет пропитание на мелководье. В Восточной Африке иногда плавает подобно плосконосым плавунчикам и собирает пищу с поверхности воды[31]. Во время кормёжки турухтаны нередко взъерошивают перья спины, образуя некое подобие рыхлого хохолка на пояснице; такая же особенность отмечена у большого веретенника[13].
Размножение
К размножению приступает в возрасте двух лет[40]. Полигамен, пар не образует[41].
Брачные игры

Одна из особенностей турухтана, свойственных лишь немногим видам токующих птиц — брачное демонстративное поведение самцов направлено по отношению не к самкам, а к другим самцам. Кроме того, у самцов турухтанов необычно разнообразное брачное оперение (среди сотен птиц трудно подобрать двух совершенно одинаковых), переходящее по наследству[42][43]. Среди самцов выделяют три брачные формы: типичные территориальные самцы, подчинённые самцы с белым оперением воротника и очень редкий, открытый в 2006 году, вариант с самкоподобным оперением. К первому типу принадлежит подавляющее большинство, около 84 % от общего количества птиц. Они имеют красочно раскрашенные чёрные либо тёмно-рыжие воротники и неотлучно находятся на токовищах, где занимают небольшой, около одного метра в диаметре, пятачок поближе к центру (их иногда называют «резидентами»[14]). Эти самцы активно ухаживают за самками и выражают высокую степень агрессии по отношению к другим самцам. Постоянное токовище, на котором дежурят 5—20 территориальных самцов[27], может представлять собой возвышенность в тундре, поляну в пойме реки, сухой островок среди болота или даже просто ничем не приметное место[5].
Каждый территориальный самец может стать организатором общественного тока. Обнаружив в небе пролетающих самок либо стайку самцов, он зазывает их, всячески привлекая к себе внимание — подпрыгивает, кружится на одном месте и сигнализирует взмахами крыльев. Чем больше в одном месте собирается самцов, тем больше вероятности, что сюда прилетят и самки[44]. На току возбуждённые птицы машут крыльями, топорщат перья, кланяются, приседают, подпрыгивают, наскакивают друг на друга. Внешне это выглядит скорее как немой спектакль, нежели как выяснение отношений. Внезапно ток прекращается, и самцы застывают в затейливых позах либо приступают к поиску корма. Однако стоит мимо пролететь птице, хотя бы немного походящей на турухтана, как ток немедленно возобновляется[5][25].
Около 90 % территориальных самцов ежегодно посещают одно и то же токовище и находятся на нём до образования пары либо окончания сезона. Зная особенности поведения своих постоянных соперников, самец может определить их конкурентоспособность — таким образом в группе всегда возникает чёткая иерархия, в которой одни птицы доминируют над другими. Такое поведение уменьшает конфликтность и возможность получения травмы, что в свою очередь меньше отпугивает самок. Доминируемые самцы также получают пользу от постоянного использования участка, поскольку находятся на нём неотлучно и спокойно дожидаются, пока доминирующие первыми удаляются вслед за самкой[45].

Самцы более низкого ранга, количество которых составляет около 16 %, обладают белым либо пёстрым оперением воротника и не имеют постоянного токовища. Они посещают токовища резидентов, где держатся на периферии участка, и иногда перелетают с одного тока на другой, пытаясь спариться с самкой, пока самцы выясняют между собой отношения[18]. Такой тип поведения орнитологи называют клептостратегией размножения[41]. Территориальные самцы не сопротивляются присутствию гостей, поскольку хотя они и являются конкурентами за право обладания самкой, однако последние предпочитают посещать ток с бо́льшим количеством самцов[46][47]. Кроме того, самки отдают предпочтение участкам, вблизи которых есть подходящие для устройства гнезда места, в первую очередь сырые поросшие высокой травой лужайки[48].
Окрас оперения и особенности поведения отдельной особи сохраняются в течение жизни, поскольку определены простым генетическим полиморфизмом[49]. Изначально предполагали, что различие между двумя типами самцов связано с половым генетическим фактором, однако исследования показали, что в действительности локус (положение) гена, ответственного за демонстративное поведение, находится в аутосоме — парных хромосомах, не связанных с определённым полом. Это означает, что не только самцы, но и самки могут иметь две различные формы генов. В обычных условиях нетерриториальные самки никак не проявляют свой генотип, однако, если в их организм ввести имплантаты с мужским гормоном тестостероном, их территориальное поведение начинает походить на соответствующее поведение самцов с тем же набором генов[50].
Ранее полагали, что рацион питания птенцов в дальнейшем влияет на репродуктивную стратегию, поскольку подчинённые самцы в среднем выглядят мельче доминантов и обладают более светлым оперением. На самом деле наоборот — репродуктивная стратегия отражается на размерах птиц. Опыт показал, что при одинаковом количестве корма птенцы территориального типа набирают вес быстрее, чем птенцы субдоминантного. Последним не нужно тратить энергию на защиту территории, и они могут позволить себе больше времени на поиски корма. С другой стороны, подчинённые самцы часто меняют токовища, и затраченная на перелёты энергия влияет на их вес в сторону уменьшения[49].
Третий тип самцов, на постоянной основе имитирующих внешний вид самок, был описан в 2006 году — это первый известный случай подобной характеристики среди птиц. Около одного процента петушков имеют размеры, усреднённые между обычными самцами и самками. Они не надевают пышный брачный наряд, характерный для территориальных и подчинённых птиц, хотя в сравнении с ними имеют значительно более крупные семенники. Эти тайные самцы посещают токовища вместе с самками и буквально «воруют» спаривание у других самцов, когда готовые к соитию самки прижимаются к земле[4]. Самцы этого типа также подвержены весенней, добрачной линьке, когда зимние перья заменяются полосатыми. Однако если после неё у обычных самцов наступает следующий этап линьки — брачный, известный прежде всего длинными перьями воротника, то у самкоподобных этого не происходит. Специалисты полагают, что весенняя линька изначально являлась брачной до того, как в результате эволюции появились другие формы самцов[20]. Несмотря на имитацию внешнего вида самок, самцы третьего типа мигрируют в одной стае с другими самцами и проводят зиму вместе с ними[51].

С самцами третьего типа иногда пытаются спариться другие самцы — как территориальные, так и субдоминантные, хотя они способны распознать их как принадлежащих к своему полу[4]. На основании предварительных исследований полагают, что характеристика этого поведения заложена в отдельном «доминантном» гене[52]. Самки нередко отдают предпочтение третьему типу, но также и самцы имеют связь с ними чаще, чем с самками. Так же как и присутствие на токовище подчинённых самцов, дополнительные самцы третьего типа привлекают на него большее количество самок[53].
Не любое спаривание происходит обязательно на токовище. Самцы могут напрямую преследовать самку либо подкараулить её в хорошем месте, где та остановится на кормёжку. Петушки последовательно меняют тактику, однако отдают предпочтение току, если предыдущий день на нём был насыщенным либо часть самок уже приступила к гнездованию. В начале сезона в прохладную погоду самцы проводят больше времени в поисках пропитания, и по этой причине результативность тока остаётся низкой[54].
Полиандрия встречается у нескольких видов бекасовых, в том числе у песчанки, пятнистого перевозчика и щёголя[55]. Эта форма размножения также характерна для турухтана, причём в значительно большей степени, чем для других перечисленных птиц: более половины самок последовательно спаривается с двумя и более самцами. По мнению специалистов, такой «неразборчивости» способствует организация насиживания и выкармливания потомства, в которых самец участия не принимает[56].
Насиживание и птенцы
Гнездо — небольшое углубление в земле с выглаженными краями, хорошо укрытое в нависающей траве, на расстоянии не более 400 м от токовища[31][27]. Оно может быть расположено на кочке среди осокового болота, поросшей пушицей моховине, посреди сырого луга либо ином подобном месте[25]. Самка обильно выстилает гнездо прошлогодними листьями, стебельками трав и другим сухим растительным материалом. Как правило, гнездится в одиночку, однако иногда несколько птиц могут устроить гнездо в пределах прямой видимости от токовища[31][27]. Кладка, обычно состоящая из 4 яиц, приходится на середину марта — начало июня в зависимости от широты. Яйца слегка блестящие, с желтоватой, охристой, временами сероватой или зеленоватой скорлупой, на которой имеются красноватые, коричневые либо бурые пятна разной формы и интенсивности. Размеры яиц: (39—48) × (27—35) мм[5].
Высиживание продолжается 20—23 дня[57]. При приближении человека в начале насиживания самка сползает с гнезда и пытается спрятаться в густой траве, позднее отводит от гнезда, распушив крылья либо взлетая возле пришельца и всячески привлекая к себе внимание. Птенцы выводкового типа, покрыты пухом — сверху желтовато-бурым, снизу беловатым, с лёгким красновато-жёлтым налётом, более ярко выраженным в области зоба[17]. С первых дней они вполне самостоятельно добывают себе корм — мелких беспозвоночных, однако в первые дни обогреваются матерью[58]. На крыло становятся через 25—28 дней[57].
Враги и выживаемость

В гнездовой период на взрослых турухтанов и птенцов охотятся многие хищные птицы, среди которых крупные виды чаек, ворон, чёрная и серая вороны, большой и короткохвостый поморники. Из наземных животных опасность представляют песец и обыкновенная лисица. Влияние на популяцию турухтанов таких хищников, как горностаи и дикие кошки, остаётся малоизученным[59][60][61]. В местах массового скопления токующих турухтанов их смертность возрастает, поскольку токовище представляет собой удобную площадку для охоты, а возбуждённые птицы частично теряют бдительность[61]. В условиях содержания в питомниках основные причины смертности потомства связаны со стрессом и болезнью, имеющей название кривошея[58]. Эктопаразиты имеют слабое влияние на взрослых птиц[62], однако в местах зимовок турухтаны могут подхватить различные тропические болезни, такие как птичья малярия[63].
Средняя продолжительность жизни турухтана составляет 4,4 года[64]. Максимально известный возраст в Европе, 13 лет 11 месяцев, был зарегистрирован в Финляндии[65].
Природоохранный статус

Гнездовая область распространения турухтана оценивается в районе 8580 тыс. кв. км, общая численность 2—2,6 млн пар[66]. Европейская популяция, занимающая 50—74 % всего гнездового ареала, составляет от 200 до 510 тыс. пар. Полагают, что за 1999—2009 годы она могла сократиться до 30 %, однако это скорее связано с переменой районов гнездования, нежели чем с общим падением численности. Азиатская популяция, по оценкам экологов, остаётся стабильной. По вышеперечисленным причинам Международный союз охраны природы рассматривает данный вид как таксон наименьшего риска (категория LC)[66].
Наиболее крупные группировки отмечены на территории России и Швеции — в этих странах распространение турухтанов не вызывает опасений. В Норвегии ареал расширяется за счёт южных районов, а в Финляндии, Польше, Латвии и Нидерландах численность за последние годы сократилась более чем в два раза, что является продолжением общей тенденции в Европе за последние два столетия. Основными причинами деградации называют осушение болот, интенсивное использование минеральных удобрений, уменьшение площадей для пастбищ и заготовки сена[26].
Ископаемые находки, относящиеся к плейстоцену, указывают на то, что в межледниковый период турухтаны гнездились в более южных широтах, чем сейчас[67]. Чувствительность этого вида к общему изменению климатических условий, уровню грунтовых вод и скорости воспроизводства травянистой растительности даёт основание полагать, что изменение географии его распространения произошло под влиянием глобального потепления. Таким образом, турухтан может стать индикатором при наблюдении за изменениями климата[68]. Потенциальную опасность для птиц также могут представлять эпидемии болезней, к которым они чувствительны — птичьего гриппа, ботулизма и птичьей малярии[66].
Птица и человек

Турухтан традиционно относится к промысловой дичи, наряду с некоторыми другими куликами, такими как вальдшнеп, гаршнеп, бекас и дупель. Особенно популярной была охота на эту птицу в Средние века — например, в Англии по случаю избрания на пост архиепископа Йоркского Джорджа Невилла (English: George Neville) в 1465 году на стол было подано 2400 тушек птиц. В те времена их отлавливали на токовище с помощью силка (сети), а также перед убоем иногда откармливали хлебом, молоком и семенами[69][70]. Позднее на куликов стали охотиться мелкой дробью из огнестрельного оружия. Вот как в середине XIX века описывает охоту на эту дичь известный русский писатель и заядлый охотник С. Т. Аксаков[15]:

Весною они появляются большими и даже огромными стаями по краям болотных луж, по берегам озёр, разлившихся рек и прудов, отдалённых от жилья. Весело, бывало, смотреть на них, проворно бегающих по начинающим зеленеть лужайкам, сверкающих на солнце яркостью своих перьев с их разноцветными золотистыми отливами. Точно широкая радуга легла на землю и бежит по ней, волнуясь и изгибаясь. В это время надобно стрелять их с подъезда. Несмотря на то, что они не дики и не сторожки, много их не убьёшь, потому что они не стоят на одном месте, а все рассыпаются врозь и бегут, не останавливаясь, как ручьи воды, по всем направлениям. Видя перед собой целые сотни этих красивых птичек, не захочешь от жадности стрелять по одному курахтану, а вместе они сбегаются редко, и поэтому часто пропускаешь удобное время.

В 1804 году русский поэт и будущий герой Отечественной войны Денис Давыдов пишет басню «Орлица, Турухтан и Тетерев», в которой под орлицей подразумевает императрицу Екатерину II, под турухтаном — зашедшего на престол после её смерти Павла I, а под тетеревом — Александра I. Басня намекает на убийство Павла I в Михайловском замке в марте 1801 года при молчаливом попустительстве Александра I, сына Павла. При этом турухтану (Павлу) даётся нелестная характеристика[71][72][73]:

А он —

Лишь шаг на трон,

То хищной тварью всей себя и окружил:

Сычей, сорок, ворон — в павлины нарядил,

И с сею сволочью он тем лишь забавлялся,

Что доброй дичью всей без милости ругался:

Кого велит до смерти заклевать,

Кого в леса дальнейшие сослать,

Кого велит терзать сорокопуту —

И всякую минуту

Несчастья каждый ждал,

Томился птичий род, стонал…

В Санкт-Петербурге известна так называемая «дорога на Турухтанные острова». Сами эти болотистые острова, существовавшие в районе Угольной гавани в нижнем течении реки Екатерингофки, были засыпаны в 1930-х годах. Известные орнитологи и писатели А. С. Мальчевский и Ю. Б. Пукинский, со ссылкой на работу «Птицы С.-Петербургской губернии» русского зоолога Е. А. Бихнера, утверждают, что острова были названы в честь турухтанов, водившихся на них во второй половине XIX века[44]. Другая версия никак не связана с птицами — острова могли быть названы в честь мануфактуры по выделке крахмала и пудры, открытой в этом районе в 1720 году. Мануфактуру на немецкий манер называли «крухмальной» или «трухманной», а специалистов — «трухманными»[74]. Тем не менее, турухтаны действительно связаны с Санкт-Петербургом. Чучела этих птиц, ныне хранящиеся на кафедре зоологии позвоночных в Санкт-Петербургском университете, были созданы из материала, добытого на островах Вольный и Голодай (ныне остров Декабристов). Ранее птицы нередко гнездились в районе Лахты и до последнего времени встречаются в сырых местах на окраине города, например, в районе железнодорожной станции Броневая[44].

Основоположник российской орнитологии М. А. Мензбир в своей книге «Охотничьи и промысловые птицы европейской России и Кавказа» (1900) приводит другие распространённые варианты названия птицы — курухтан и курахтан, а также названия, используемые в отдельных районах Российской империи — просяник, драчун (Астраханская губерния), брыжач (Херсонская губерния), таратайка (Харьковская губерния), трухтанчик (Воронежская губерния), пеунец (Ярославская губерния), петушок (Пермская губерния, частично Поволжье) и морской петушок (Сибирь)[75]. В настоящее время все эти названия почти не используются. Украинский и российский лингвист Л. А. Булаховский полагал, что именно названия курухтан или курахтан («птица, похожая своим образованием на курицу») являлись оригинальными и были заимствованы из восточных языков[76].
Примечания

Литература

CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link)

Check date values in: |date= (help)

CS1 maint: Date and year (link)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link)(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link)(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link)(in English)
CS1 maint: Date and year (link)(in English)
CS1 maint: Date and year (link)(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link)

CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link)(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link)(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link)(in English)
CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link)(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link)(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link)(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link)

CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Date and year (link)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link)(in English)
(in English)
CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
(in English)
CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
(in English)
(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link)(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link)(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Date and year (link)(in English)
CS1 maint: Multiple names: authors list (link) CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Date and year (link) doi:(in English)
CS1 maint: Date and year (link)(in English)
Ссылки

Категория:Бекасовые
Категория:Птицы Европы
Категория:Птицы Азии
Категория:Животные, описанные в 1758 году
Категория:Монотипические роды птиц