Перепончатокрылые

Перепончатокры́лые  — один из крупнейших и наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает более 155 тыс. видов из 9100 родов (вероятно, до 300 000 видов), в том числе общественные насекомые (муравьи, осы, пчёлы, шмели)[1].
К отличительным признакам этого отряда можно отнести: из двух пар перепончатых крыльев задние меньше передних, крылья с редкой сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), на переднем крае заднего крыла расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение[2]. Размер варьирует от 0,2 мм до 135 мм (наездники с яйцекладом), но обычно менее 20 мм.
Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых, называют гименоптерологами.
Внешнее строение
Размеры
К отряду перепончатокрылые относятся самые маленькие насекомые в мире. Это самцы паразитических наездников Dicopomorpha echmepterygis: длина их тела примерно 0,139 мм[3]. Другими минирекордсменами считаются виды Megaphragma caribea с длиной 170 мкм[4] и Megaphragma mymaripenne (200 мкм). К крупнейшим перепончатокрылым (4—6 см) принадлежат некоторые тропические роющие осы, дорожные осы, сколии, а с учётом длины яйцеклада и некоторые наездники (до 135 мм). Самым длинным телом (без яйцеклада) обладают наездники Pelecinus — до 9 см[5]. Одна из самых крупных ос — сколия Megascolia procer (Scoliidae) из Юго-Восточной Азии, чьи самки достигают в длину 5 см, а размах их крыльев — до 10 см[6]. К самым крупным представителям ос (длиной до 4,5 и 5 см) также относятся охотники за тарантулами из рода Pepsis (Pompilidae), «убийца цикад» Sphecius grandis и песчаные осы Editha magnifica (Bembicinae)[7]. Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto (Megachilidae) из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 мм[8]. Одним из крупнейших современных представителей семейства муравьёв является вид  размер рабочих особей которого составляет около 20 мм, самцов — 18,3 мм, солдат — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм[9]. Также самыми крупными муравьями являются [10] и , достигающие длины 25—30 мм[11]. Самцы из африканского рода  могут достигать длины 3 см, а матки (королевы) в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см[12]. Однако, крупнейшими в истории являются ископаемые муравьи рода . Их самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см[13].

Оса-сколия Megascolia procer 
Кочевой муравей Dorylus nigricans, самец
Наездник Dicopomorpha echmepterygis, мельчайшее насекомое

Голова
Голова, грудь и брюшко резко обособлены (кроме сидячебрюхих, у которых брюшко «плотно сидит» на груди). Голова свободная, в основном расширенная в поперечном направлении, гипогнатная (ротовые органы направлены вниз) или прогнатная (… вперёд). Сложные глаза почти всегда хорошо развиты, между ними обыкновенно три расположенных в виде треугольника простых глазка; встречаются также формы, лишённые глазков или совершенно слепые (например, рабочие муравьи некоторых видов). На голове выделяют лоб (frons), наличник (клипеус), темя (vertex), затылок (occiput), щёки (genae), виски (tempora)[2].
Усики (антенны, или сяжки), развиты в весьма различной степени и имеют от 3 до 60 члеников; они бывают прямые или коленчатые, причём различают стебелёк (скапус) и прикреплённый к нему под углом жгутик (flagellum). Между ними иногда выделяют поворотный членик, или педицеллюс[2].
Ротовые органы или чисто грызущего типа, или же нижняя губа (labium) и нижние челюсти (максиллы) изменены в органы принятия жидкой пищи (органы лизания, лакания), образуя единый лабио-максиллярный комплекс. Сильно развитые верхние челюсти (мандибулы, или жвалы) у некоторых служат для измельчения пищи, а у большинства — орудиями при постройке жилищ, прогрызании ходов в дереве (прогрызали и свинцовые листы), приготовления пищи для личинок, убивания добычи, таскания строительных и питательных материалов и т. п. На нижних челюстях и нижней губе расположены нижнечелюстные (максиллярные) щупики (6-члениковые или менее) и нижнегубные (лабиальные) щупики (4-члениковые или менее)[2].
Мозг рабочих пчёл Apis содержит около 850 000 нейронов и занимает 0,35 % — 1,02 % от общего объёма тела. У муравьёв рода Formica мозг занимает 0,57 % объёма тела. У одного из самых маленьких наездников Megaphragma mymaripenne (его длина 200 мкм) в мозгу только 4600 нейронов, из которых лишь 5 % содержат хромосомы[14][15].
Грудь
Членики груди плотно соединены между собой; переднегрудь (проторакс) относительно очень мала; среднегрудь (мезоторакс) развита сильнее всего; заднегрудь (метаторакс) мало развита, и с ней сзади плотно срастается небольшой первый членик брюшка, образуя проподеум. Спинная часть груди образована переднеспинкой (пронотум), среднеспинкой (мезонотум) и заднеспинкой (метанотум). Наиболее сложно устроена среднегрудка (к ней прикрепляются передние крылья), состоящая из мезонотума (в которой выделяют щит, или скутум, и щитик, или скутеллюм), мезопостнотума, аксилл (два склерита по бокам от щитика), мезоплевр (мезэпимеры и мезэпистерны). На мезонотуме могут быть 2 бороздки, сходящиеся кзади (нотаули), а на скутуме — парапсидальные бороздки[2].
Брюшко
Брюшко весьма различной формы, состоит из 6—8 члеников, не считая членика, плотно соединённого с заднегрудью, и видоизменённых члеников, втянутых в задний конец брюшка и несущих у самок жало или сверло, у самцов — органы совокупления. К груди брюшко прикрепляется или широким основанием, или более или менее суженным и удлинённым стебельком. Придатки заднего конца брюшка (жала и сверла или яйцеклады) состоят из пары щетинок, или стилетов, и желобковатой части, состоящей из двух отдельных или более или менее слитных пластинок. При основании жала, которое в спокойном состоянии всегда втянуто внутрь брюшка, находится парная ядовитая железа с резервуаром, в котором скапливается яд. Иногда (именно у многих муравьёв) жала нет, есть лишь ядовитая железа; в этом случае насекомое делает рану челюстями и, подгибая вперед брюшко, вбрызгивает в неё яд. Яйцеклады, или свёрла, могут представлять большое разнообразие в строении. Назначение их — ввести яйцо в растение или животное, в которых личинке предстоит жить; смотря по тому, насколько доступно место, куда яйцо откладывается, и яйцеклады могут быть короче или длиннее, причём короткие яйцеклады в покое втянуты, длинные свободны.
Пищеварительный канал сильно развит и длинен у тех форм, которые сравнительно долго живут в стадии взрослого насекомого (пчёлы, муравьи, осы), и короток у форм, живущих во взрослой стадии недолго (орехотворки, наездники). Трахейная система часто снабжена пузырями. В строении нервной системы замечательно сильное развитие так называемых стебельчатых тел или мозговых извилин надглоточного узла у тех перепончатокрылых, которые отличаются наиболее развитой психической жизнью (муравьёв, пчёл, ос); при этом у разных особей одного вида замечаются такие же различия; так, у самцов пчёл (трутней) эти органы развиты меньше, чем у деятельных рабочих.
Свойственен каннибализм.
Ноги
Ноги перепончатокрылых ходильные (встречаются копательные и хватательные модификации у некоторых ос), имеют простые (у Apocrita) или двойные (у Symphyta, и Apocrita, кроме Aculeata) вертлуги (trochanter), 5-члениковые лапки (у Chalcidoidea иногда 4- и 3-члениковые). На вершинах голеней находятся одна или две подвижные шпоры (формула шпор 2-2-2 у Symphyta, но у многих Apocrita — 1-2-2, а у некоторых муравьёв 1-0-0). Шпора передних голеней модифицирована и с окружающими густыми волосками образует чистящий аппарат для усиков. Часть групп имеют особенности в строении (корзиночка из волосков на задних ногах пчёл), приспособленные для собирания цветочной пыльцы (см. Пчёлы)[2].
Крылья

Крылья всегда перепончатые, прозрачные или окрашенные, с редкой сетью жилок, иногда вовсе без них; первая пара крыльев всегда длиннее задней; при полёте — передний край заднего крыла с помощью особых крючочков прицепляется к заднему краю переднего, образуя одну летательную поверхность. В покое крылья складываются горизонтально на спине, но у настоящих ос (семейство