Лёгкие

Лёгкие (Latin: pulmones, Ancient Greek: πνεύμων) — органы воздушного дыхания у человека, всех млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, большинства земноводных, а также у некоторых рыб (двоякодышащих, кистепёрых и многопёровых).
Лёгкими называют также органы дыхания у некоторых беспозвоночных животных (у некоторых моллюсков, голотурий, паукообразных).
В лёгких осуществляется газообмен между воздухом, находящимся в паренхиме лёгких, и кровью, протекающей по лёгочным капиллярам.
Этимология
Русское название лёгких связано с тем, что, когда при разделке туши животного внутренности складывают в ёмкость с водой, лёгкие держатся на воде, а остальные органы тонут[1]. Названия в других славянских языках продолжают  (Polish: płuca, Czech: plíce), которое образовано от того же праиндоевропейского корня *pleu- «плавать», что Latin: pulmo и Ancient Greek: πνεύμων. Внутренняя форма слова здесь почти та же, что и у русского слова, — «то, что плавает на воде»[2][3].
Многие медицинские и биологические термины, связанные с лёгкими, образованы от латинского корня pulmo- (например, пульмонология — дисциплина, изучающая болезни лёгких) или от греческого πνεύμω- (например, пневмония — воспаление лёгких).
Сравнительная анатомия
У рыб, имеющих лёгкие, последние являются дополнительным органом дыхания и функционируют наряду с органами водного дыхания — жабрами.
У пресмыкающихся и птиц лёгкие помещаются в грудном отделе общей полости тела, а у млекопитающих животных — занимают бо́льшую часть особой грудной полости, которая ограничена грудной клеткой и отделена от брюшной полости грудобрюшной преградой. Лёгкие являются парными органами: поверхность лёгкого снаружи покрыта висцеральной плеврой — серозной оболочкой, которая у млекопитающих животных и у человека выстилает также изнутри грудную полость и переднюю (у человека — верхнюю) поверхности грудобрюшной преграды (париетальная плевра). Лёгкие постоянно изменяют свою форму (экскурсия лёгких) в зависимости от фазы дыхания (вдоха или выдоха).
В строении лёгких наземных позвоночных животных можно наблюдать все переходы от мешковидных гладкостенных лёгких (у постоянножаберных земноводных, многопёров) к лёгким, стенки которых имеют сложное ячеистое и губчатое строение благодаря наличию в лёгких многочисленных выростов и образованных ими пузырьков — альвеол, увеличивающих дыхательную поверхность лёгких (у большинства млекопитающих). Таким образом, лёгкое позвоночных включает главные бронхи (правый и левый), которые дихотомически делятся на более мелкие бронхи. По мере деления бронхов уменьшается их диаметр: мелкие бронхи переходят в терминальные (или конечные) бронхиолы, за которыми начинается респираторный отдел лёгкого, выполняющий газообменную функцию. Альвеолы (лёгочные пузырьки) разделены тонкими соединительнотканными перегородками, в которых в числе прочего проходят кровеносные капилляры. Альвеолы сообщаются между собой посредством крошечных отверстий — альвеолярных пор. Благодаря такому взаиморасположению стенок альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом оказывается чрезвычайно тонким и не превышает 0,5 мкм. Препятствует спадению альвеол на выдохе, а также защищает их от проникновения микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и выброса жидкости из кровеносных капилляров межальвеолярных перегородок специальное вещество — сурфактант, которое покрывает альвеолы изнутри. Сурфактант содержит фосфолипиды, белки и гликопротеиды[4].
Лёгкие беспозвоночных
Некоторые беспозвоночные имеют органы, также называемые лёгкими, которые не являются гомологичными лёгким позвоночных, а образуются путём инвагинации из эктодермы. Многим примитивным беспозвоночным присуща диффузия респираторных газов через всю поверхность тела.
У лёгочных улиток мантийная полость превратилась в лёгкое, причём отверстие, через которое полость последнего сообщается с внешней средой, может закрываться; на своде мантийной полости развито густое сплетение сосудов. Жабры у лёгочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, большинство пресноводных форм дышит атмосферным воздухом, в связи с чем улитки должны время от времени подниматься к поверхности воды, набирая запас воздуха в свою лёгочную полость.

У многих паукообразных для атмосферного газообмена используются парные органы, так называемые лёгкие-книжки[5]. Их структура напоминает книгу, где страницами являются листки ткани, заполненные гемолимфой (жидкостью, играющей у членистоногих роль крови), эта структура вложена в лёгочный мешок (атриум), который сообщается с внешней атмосферой через дыхательное отверстие (стигму, или дыхальце) на нижней-передней части брюшка, иногда также на задних сегментах головогруди. Промежутки между листками заполнены воздухом, кислород и углекислый газ диффундируют между гемолимфой и воздухом через поверхность листков. У большинства видов для дыхания движение лёгких не требуется, газообмен происходит пассивно. Лёгочные мешки характерны для пауков (обычно имеющих одну пару этих органов, наряду с трахеями) и скорпионов (до четырёх пар лёгочных мешков, трахеи отсутствуют). В то же время у многих паукообразных лёгкие отсутствуют (они дышат с помощью трахей и/или через поверхность тела), что послужило к разделению всего класса арахнид на две группы: имеющих лёгкие (такие отряды, как пауки, скорпионы, телифоны, фрины, шизомиды) и не имеющих (к ним относятся клещи, ложноскорпионы, пальпиграды, рицинулеи, сенокосцы, фаланги). Этот орган существует в почти неизменном виде со времён девонского периода, он обнаружен у ископаемых паукообразных в «Райниевых чертах» в Шотландии, датируемых 410 млн лет назад[6]. Предполагается, что лёгочные мешки паукообразных образовались из конечностей, инвагинировавшихся в полость тела. При этом у хелицеровых существуют жабры-книжки, гомологичные лёгким-книжкам (en:Book gills).
Лёгкие двоякодышащих рыб

Лёгкие земноводных
Органы дыхания у земноводных представлены:
лёгкими (специальными органами воздушного дыхания);
кожей и слизистой выстилкой ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
жабрами (у некоторых водных обитателей и у головастиков).
У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр и лягушек Barbourula kalimantanensis) имеются лёгкие не очень большого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (в которой расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). За счёт изменения объёма ротоглоточной полости воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими.
Лёгкие рептилий
Для пресмыкающихся (или рептилий) характерно дыхание всасывающего типа путём расширения и сужения грудной клетки при помощи межрёберной и брюшной мускулатуры. Попавший через гортань воздух поступает в трахею — длинную дыхательную трубку, которая на конце делится на бронхи, ведущие в лёгкие. По аналогии с земноводными, лёгкие пресмыкающихся имеют мешкообразное строение, хотя их внутренняя структура намного сложнее. Внутренние стенки лёгочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. У некоторых змей имеется трахейное лёгкое.
Поскольку тело представителей этого класса позвоночных покрыто чешуйками, кожное дыхание у пресмыкающихся отсутствует (исключение составляют мягкотелые черепахи и морские змеи), лёгкие являются единственным дыхательным органом.
Лёгкие птиц
Лёгкие у представителей класса птиц устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь. При вдохе только 25 % наружного воздуха остаётся непосредственно в лёгких, а 75 % проходит через них и попадает в специальные воздушные мешки. При выдохе воздух из воздушных мешков опять идёт через лёгкие, но уже наружу, образуя так называемое двойное дыхание. Таким образом, кровь, циркулирующая в сосудах лёгких, постоянно насыщается кислородом как во время вдоха, так и выдоха[7]. В состоянии покоя дыхание птицы осуществляется путём расширения и сжатия грудной клетки. При полёте, когда движущимся крыльям нужна твёрдая опора, грудная клетка птиц остаётся практически неподвижной и прохождение воздуха сквозь лёгкие обусловливается путём расширения и сжатия воздушных мешков[8]. Чем быстрее машущий полёт, тем интенсивнее дыхание. При подъёме крыльев они растягиваются, и воздух самостоятельно засасывается в лёгкие и в воздушные мешки. При опускании крыльев происходит выдох и через лёгкие проходит воздух из мешков[8].
Таким образом, дыхательная система птиц характеризуется признаками приспособления к полёту, во время которого организм нуждается в усиленном газообмене. Эта система органов у птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных[9]. От глотки отходит длинная трахея, делящаяся в грудной полости на два бронха. На месте бифуркации трахеи имеется расширение — нижняя гортань, в которой расположены голосовые связки; стенки её имеют костные кольца. Нижняя гортань представляет собой голосовой аппарат и наиболее сильно развита у птиц, поющих и издающих громкие звуки. Лёгкие птиц являются малыми по объёму, малоэластичными и прирастают к ребрам и позвоночному столбу[10]. Они характеризуются трубчатым строением и очень густой капиллярной сетью. С лёгкими связано 5 пар воздушных мешков — тонкостенных, легко растяжимых выростов вентральных ответвлений крупных бронхов, находящиеся среди внутренних органов, между мышцами и в полостях трубчатых костей крыльев. Эти мешки играют большую роль в процессе дыхания птиц во время полёта[8]. Наряду с функцией дыхания воздушные мешки несут добавочные функции: облегчают массу тела птицы и, примыкая к крупным группам мышц, участвуют в терморегуляции (рассеивание лишнего тепла)[10].
Лёгкие млекопитающих

Лёгкие у большинства млекопитающих состоят из долей, число которых в правом лёгком (до 6 долей) всегда больше, чем в левом (до 3 долей). Скелет (основу) лёгких составляют бронхи. В лёгких у млекопитающих главный бронх (отходящий от дыхательного горла) делится на вторичные бронхи, которые, в свою очередь, распадаются на все более мелкие бронхи 3-го и 4-го порядка, переходящие в дыхательные бронхиолы; заканчиваются эти бронхиолы т. н. альвеолярными бронхиолами с их конечными расширениями — альвеолами. Бронхиолы с их разветвлениями образуют дольки лёгких, отделённые друг от друга прослойками соединительной ткани; благодаря этому лёгкие млекопитающих похожи на кисть винограда.
Лёгкие человека

Лёгкие у человека — парный орган дыхания. Лёгкие расположены в грудной полости, в левой и правой ее половине, ограничивая по бокам органокомплекс средостения (сердце и др.). Они имеют форму полуконуса, основание которого лежит на диафрагме, а верхушка выступает на 1—3 см выше ключицы в область надплечья. Лёгкие имеют выпуклую рёберную поверхность (иногда на лёгких есть отпечатки от рёбер), вогнутую диафрагмальную и средостенную (медиастинальную) поверхность, обращённую к органам средостения. Все органы, расположенные посередине между лёгкими (сердце, аорта и ряд других кровеносных сосудов, трахея и главные бронхи, пищевод, тимус, нервы, лимфатические узлы и протоки), составляют средостение (mediastinum). На средостенной поверхности обоих лёгких имеется углубление — ворота лёгких. В них входят бронхи, лёгочная артерия и выходят две лёгочные вены. Лёгочная артерия ветвится параллельно ветвлению бронхов. На средостенной поверхности левого лёгкого расположена достаточно глубокая сердечное вдавление, а на переднем крае — сердечная вырезка. Основная часть сердца расположена именно здесь — слева от срединной линии.
Правое лёгкое состоит из 3, а левое из 2 долей. Скелет лёгкого образуют древовидно разветвляющиеся бронхи. Каждое лёгкое покрыто серозной оболочкой — лёгочной плеврой и лежит в плевральном мешке. Внутренняя поверхность грудной полости покрыта пристеночной плеврой. Снаружи каждая из плевр имеет слой железистых клеток (мезотелиоцитов), выделяющих серозную плевральную жидкость в плевральную полость (узкое щелевидное пространство между листками плевры).
Каждая доля лёгких состоит из сегментов — участков паренхимы, напоминающих обращённый вершиной к корню лёгкого неправильный усечённый конус, каждый из которых вентилируется сегментарным бронхом и соответствующей ветвью лёгочной артерии. Бронх и артерия занимают центр сегмента, а вены, по которым осуществляется отток крови от сегмента, располагаются в соединительнотканных перегородках между лежащими рядом сегментами. В правом лёгком обычно 10 сегментов (3 в верхней доле, 2 в средней и 5 в нижней), в левом лёгком — 8 сегментов (по 4 в верхней и нижней доле)[11].
Ткань лёгкого внутри сегмента состоит из пирамидальной формы долек (лобул) длиной 25 мм, шириной 15 мм, основание которых обращено к поверхности. В вершину дольки входит бронх, который последовательным делением образует в ней 18—20 концевых бронхиол. Каждая из последних заканчивается структурно-функциональным элементом лёгких — ацинусом. Ацинус состоит из 20—50 респираторных бронхиол, делящихся на альвеолярные ходы; стенки тех и других густо усеяны альвеолами. Каждый альвеолярный ход переходит в концевые отделы — 2 альвеолярных мешочка.

Альвеолы представляют собой полушаровидные выпячивания и состоят из соединительной ткани и эластичных волокон, выстланы тончайшим альвеолярным эпителием и оплетены густой сетью кровеносных капилляров. В альвеолах происходит газообмен между кровью и атмосферным воздухом. При этом кислород и углекислый газ проходят в процессе диффузии путь от эритроцита крови до альвеолы, преодолевая суммарный диффузионный барьер из эпителия альвеол, базальной мембраны и стенки кровеносного капилляра, общей толщиной до 0,5 мкм, за 0,3 с[12]. Диаметр альвеол — от 150 мкм у младенца до 280 мкм у взрослого и 300—350 мкм у пожилых людей. Количество альвеол у взрослого человека составляет 600—700 миллионов, у новорождённого младенца — от 30 до 100 млн. Общая площадь внутренней поверхности альвеол меняется между выдохом и вдохом от 40 м² до 120 м² (для сравнения, площадь кожного покрова человека равна 1,5—2,3 м²).
Таким образом, воздух доставляется к альвеолам через древовидную структуру — трахеобронхиальное дерево, начинающееся с трахеи и далее разветвляющееся на главные бронхи, долевые бронхи, сегментарные бронхи, междольковые, дольковые, внутридольковые бронхи, терминальные бронхиолы. По прошествии терминальных бронхиол, воздух попадет в респираторные отделы легкого.

Средняя высота правого лёгкого у мужчин — 27,1 см, у женщин — 21,6 см, в то время как левого — 29,8 и 23 см соответственно. По одним данным средняя масса одного нормального лёгкого составила 374±14 г, а наибольшая масса — 470 г[13]. По другим измерениям, сделанным у большего количества людей, средняя масса мужского правого лёгкого составила 455 г, женского — 401 г, средняя масса мужского левого лёгкого — 402 г, женского — 342 г[14]. Общая ёмкость колеблется от 1290 до 4080 мл и в среднем составляет 2680 мл[15]:370,371.
У детей ткань лёгких бледно-розового цвета. У взрослых ткань лёгких постепенно темнеет за счёт вдыхаемых частиц угля и пыли, которые откладываются в соединительнотканной основе лёгких.
Лёгкие обильно снабжены чувствительными, вегетативными нервами и лимфатическими сосудами.
Вентиляция лёгких
При вдохе давление в лёгких ниже атмосферного, а при выдохе — выше, что даёт возможность воздуху двигаться в лёгкие из атмосферы и назад.
Обычный спокойный вдох связан с деятельностью мышц диафрагмы и наружных межрёберных мышц, если вдох интенсивный, подключаются некоторые другие (вспомогательные) мышцы туловища и шеи, такие как широчайшие мышцы спины, трапециевидные мышцы, грудино-ключично-сосцевидные мышцы и другие. При вдохе диафрагма опускается, рёбра поднимаются, расстояние между ними увеличивается. Обычный спокойный выдох происходит в большой степени пассивно, при этом активно работают внутренние межрёберные мышцы и некоторые мышцы живота. Интенсивный выдох происходит активно, с участием прямых мышц живота, подвздошно-рёберных мышц и других. При выдохе диафрагма поднимается, рёбра перемещаются вниз, расстояние между ними уменьшается[16].
Существует несколько видов дыхания:
рёберное или грудное дыхание;
брюшное или диафрагмальное дыхание;
смешанное.
Рёберное дыхание
В местах присоединения рёбер к позвоночнику есть пары мышц, крепящиеся одним концом к ребру, а другим — к позвонку. Те мышцы, которые крепятся с дорсальной стороны тела, называются внешними межрёберными мышцами. Они расположены прямо под кожей. При их сокращении ребра раздвигаются, раздвигая и приподнимая стенки грудной полости. Те мышцы, которые расположены с вентральной стороны, называются внутренними межрёберными мышцами. При их сокращении стенки грудной полости сдвигаются, уменьшая объём лёгких. Они используются при принудительном (активном) выдохе, так как обычный выдох происходит пассивно, за счёт эластичной тяги лёгочной ткани.
Брюшное дыхание

Брюшное или диафрагмальное дыхание выполняется, в частности, с помощью диафрагмы. Диафрагма имеет в расслабленном состоянии форму купола. При сокращении мышц диафрагмы купол становится плоским, в результате чего объём грудной полости увеличивается, а объём брюшной полости уменьшается. При расслаблении мышц диафрагма принимает исходное положение за счёт её упругости, перепада давления и давления органов, находящихся в брюшной полости.
Ёмкость лёгких

Полная ёмкость лёгких равна 5000 мл, жизненная (при максимальном вдохе и выдохе) — 3000—5000 мл и более[17]; обычный вдох и выдох составляет около 400—500 мл (так называемый дыхательный объём). Максимально глубокий вдох составляет около 2000 мл воздуха. Максимальный выдох также составляет около 2000 мл. После максимального выдоха в лёгких остаётся воздух в количестве около 1500 мл, называемый остаточным объёмом лёгких. После спокойного выдоха в лёгких остаётся примерно 3000 мл. Этот объём воздуха называется функциональной остаточной ёмкостью (ФОЁ) лёгких. Благодаря функциональной остаточной ёмкости лёгких в альвеолярном воздухе поддерживается относительно постоянное соотношение содержания кислорода и углекислого газа, так как ФОЁ в несколько раз больше дыхательного объёма. Только около 2⁄3 дыхательного объёма достигает альвеол; эта величина называется объёмом альвеолярной вентиляции. Диагностическая процедура измерения объёма лёгких (спирометрия) выполняется с помощью специального прибора — спирометра, через который пропускается выдыхаемый человеком воздух.
Регуляция дыхания

Дыхание регулируется в центрах вдоха и выдоха. Одни рецептивные поля находятся в районе дыхательного центра на границе между продолговатым мозгом и задним. Рецепторы, с помощью которых происходит регуляция дыхания, располагаются на кровеносных сосудах (хеморецепторы, реагирующие на концентрацию диоксида углерода и, в меньшей степени, кислорода), на стенках бронхов (барорецепторы, реагирующие на давление в бронхах). Некоторые рецептивные поля находятся в каротидном синусе (место расхождения внешних и внутренних сонных артерий).
Также симпатическая и парасимпатическая системы могут изменять просвет бронхов.
Второстепенные функции лёгких
Кроме своей основной функции — газообмена между атмосферой и кровью — лёгкие выполняют в организме человека (и млекопитающих) ряд других функций:
Изменяют pH крови, облегчая изменения в парциальном давлении углекислого газа
Преобразуют ангиотензин I в ангиотензин II под действием ангиотензинпревращающего фермента.
Служат для амортизации сердца, предохраняя его от ударов.
Выделяют иммуноглобулин-А и антимикробные соединения в бронхиальный секрет, защищая организм от респираторных инфекций[18]. Слизь бронхов содержит гликопротеины с антимикробным действием, такие, как муцин, лактоферрин[19], лизоцим, лактопероксидаза[20][21].
Мерцательный эпителий бронхов является важной системой защиты от инфекций, передающихся воздушно-капельным путём. Частицы пыли и бактерии во вдыхаемом воздухе попадают в слизистый слой, присутствующий на поверхности слизистой оболочки дыхательных путей, и перемещаются вверх к глотке мерцательным движением ресничек, покрывающих эпителий.
Обеспечение воздушного потока для создания звуков голоса.
Лёгкие служат резервуаром крови в организме. Объём крови в лёгких составляет около 450 миллилитров, в среднем около 9 процентов от общего объёма крови всей системы кровообращения. Это количество легко может изменяться в два раза в ту или другую сторону от нормального объёма. Потеря крови из большого круга кровообращения при кровотечении может быть частично компенсирована выбросом крови из лёгких в кровеносную систему[22].
Терморегуляция за счёт испарения воды с поверхности альвеол в выдыхаемый воздух (более важна для животных, лишённых потовых желёз, чем для человека).
Заболевания
Органы дыхания поражаются актиномикозом, аспергиллёзом, гриппом, кандидамикозом, ОРЗ, туберкулёзом, сифилисом и другими инфекциями. При СПИДе может развиться пневмоцистоз.
Паразитарные болезни, поражающие лёгкие, — акариаз лёгочный, альвеококкоз, аскаридоз, метастронгилёз, парагонимоз, стронгилоидоз, томинксоз, тропическая лёгочная эозинофилия, шистозомоз, эхинококкоз и др.
Из другой патологии встречаются различные пороки развития лёгких (агенезия, аплазия, гипоплазия, врождённая локализованная эмфизема лёгкого и т. д.), свищи, пневмопатии, онкологические заболевания (рак лёгкого, кисты), наследственно обусловленные заболевания (например, муковисцидоз) и т. д. Повреждение сосудов грудной стенки может обусловить гемоторакс, а повреждение лёгочной ткани — пневмоторакс.
К заболеваниям лёгких предрасполагает курение, отравление выхлопными газами, работа на вредном производстве (пневмокониозы).
См. также: бронхиальная астма, бронхит, лёгочное сердце, пневмония.
Органогенез и развитие
Лёгкие человека закладываются на третьей неделе внутриутробного развития. На четвёртую неделю возникают две бронхолёгочные почки, которые разовьются соответственно в бронхи и лёгкие. Бронхиальное дерево формируется от пятой недели до четвёртого месяца. На четвёртом-пятом месяце закладываются дыхательные бронхиолы, появляются первые альвеолы и формируются ацинусы. К моменту рождения количество долей, сегментов, долек соответствует количеству этих образований у взрослого человека.
Однако развитие лёгких продолжается и после рождения. В течение первого года жизни бронхиальное дерево увеличивается в полтора-два раза. Следующий период интенсивного роста соответствует половому созреванию. Появление новых разветвлений альвеолярных протоков заканчивается в период от 7 до 9 лет, альвеол — от 15 до 25 лет. Объём лёгких к 20 годам превышает объём лёгких у новорождённого в 20 раз. После 50 лет начинается постепенная возрастная инволюция лёгких, которая усиливается в возрасте свыше 70 лет.
См. также
Лабиринтовый орган — функциональный аналог лёгкого
Плавательный пузырь — орган рыб, гомологичный лёгким

Литература

Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947.
Руководство по клинической физиологии дыхания, под ред. Л. Л. Шика и Н. Н. Канаева, Л., 1980.
Примечания

Категория:Дыхательная система
Категория:Грудная клетка
Категория:Органы животных