Светляки

Светляки́ (Latin: Lampyridae) — семейство жуков, характерной особенностью которых является наличие специальных органов свечения[1] — лантернов. Лантерны располагаются на последних брюшных сегментах, чаще всего под прозрачной кутикулой, и образованы крупными фотогенными клетками, которые обильно оплетены трахеями и нервами[1]. Под этими клетками находятся отражатели света — клетки, заполненные кристаллами мочевой кислоты. По трахеям к фотогенным клеткам поступает кислород, необходимый для происходящих здесь окислительных процессов. Порой способностью светиться обладают не только имаго жуков, но и их личинки и яйца. Личинки питаются слизнями и наземными гастроподами.
Представители семейства — наземные жуки, ведущие ночной образ жизни. Покровы тела мягкие или умеренно склеротизированные, верхняя сторона тела заметно уплощена. Половой диморфизм значительно выражен: у самок часто отсутствуют крылья и надкрылья, что делает их похожими на личинок. Личинки камподеовидного типа, ведут наземный или водный образ жизни. Жуки имеют редуцированный ротовой аппарат и не питаются, живя за счёт запаса питательных веществ, накопленных на личиночной стадии. Личинки же являются хищниками, питаются моллюсками и прячутся в их раковинах.
Семейство насчитывает около 2040 видов[1]. Наиболее разнообразно представлено в тропиках и субтропиках, скудно — в умеренном поясе. На территории стран бывшего СССР обитает 7 родов и около 20 видов. В России — 15 видов.
Общая характеристика
Семейство включает наземных жуков, ведущих ночной образ жизни. Голова небольшая, с крупными глазами. Усики 11-члениковые, короткие или умеренной длины, прикреплены на лбу, их форма варьирует от нитевидных до пиловидных и гребенчатых. Верхняя губа развитая. Покровы тела жуков данного семейства мягкие или умеренно склеротизированные. Верх тела заметно уплощён, переднеспинка частично или полностью прикрывает голову. Надкрылья в пунктировке, часто со следами рёбер. Средние тазики сдвинуты, соприкасаются. Крылья с выраженной анальной ячейкой. Жуки обычно имеют редуцированный ротовой аппарат и не питаются. Половой диморфизм часто выраженный значительный и преимущественно проявляется в редукции надкрыльев и крыльев у самок, из-за чего они внешне становятся очень похожими на личинок.
Личинки камподеовидного типа, прямые, несколько уплощённые в дорсовентральном направлении, преимущественно тёмно окрашенные[2]. Переднегрудь крупнее средне- и заднегруди. Голова большей своей частью втянута в неё. Прослеживается тенденция к образованию плоских боковых выростов на тергитах: личинки представителей родов Lampyris и Luciola бока тергитов брюшных сегментов несколько вытянуты в сторону и назад. Голова у личинок очень маленькая, преимущественно удлинённая, у личинок рода Lampyris почти квадратная. Головные швы хорошо развитые. Верхняя губа отсутствует. Мандибулы серповидные, с внутренним сосательным каналом, сильно склеротизированные. Сложные глаза отсутствуют[2]. По бокам головы имеются крупные светлые простые глазки. Усики трёхчлениковые. Третий членик очень маленький, располагается на плоской площадке у вершины второго членика рядом с чувствующим придатком, как у представителей семейства мягкотелок[2].
Личинки наземные или водные. Водные личинки обладают боковыми брюшными жабрами, разделёнными на 2 ветви. Личинки питаются мелкими беспозвоночными, преимущественно наземными моллюсками, в раковинах которых часто укрываются сами.
Свечение

Общие принципы коммуникации
Свечение у светляков служит для коммуникации между особями[3]. У представителей данного семейства выделяют практически все сигналы, которые так или иначе связаны с половым поведением, защитные и территориальные сигналы: будь то призывные и поисковые сигналы самцов, сигналы «согласия», «отказа» и «посткопулятивные» сигналы самок, а также сигналы агрессии и даже световую мимикрию. Однако, не каждый вид имеет весь спектр вышеперечисленных сигналов. Некоторые виды, например, Lampyris noctiluca, способны испускать только призывные сигналы, а у большинства представителей родов Photinus и Photuris различия между призывными и поисковыми сигналами у самцов отсутствуют. При этом, только у самок рода Photuris наблюдается явление световой мимикрии, при которой самки испускают сигналы характерные для видов рода Photinus. Самцы Photinus, привлечённые подобными сигналами, являются пищей для хищных самок рода Photuris[4][5][6].
В световой коммуникации светляков выделяют две базовые коммуникативные системы[7][8]. При первом типе системы особи одного пола (преимущественно это нелетающие самки) производят видоспецифичные коммуникативные сигналы, привлекающие особей противоположного пола, и выполняющие тем самым функцию «маяка». Такой тип системы характерен для светляков родов Lampyris, Phengodes, Diplocadon, Dioptoma, Pyrophorus и многих других. При этом наличие собственных световых сигналов у летающих особей противоположного пола является необязательным.
При системе второго типа летающие особи одного пола (преимущественно это самцы) производят видоспецифичные световые сигналы, в ответ на которые особи другого пола производят видоспецифичные или полоспецифичные ответы. Подобный тип коммуникативной системы встречается у многих видов светляков, в основном у подсемейств Lampyrinae и Photurinae, обитающих на территории Северной и Южной Америки[3].
Существуют также виды с промежуточными формами коммуникативных систем. У светляка Phausis reticulata и самцы, и самки испускают долговременное свечение, а в случае опасности самки способны прекращать свечение[4]. У вида Dioptoma adamsi нелетающие самки привлекают неиспускающих световые сигналы самцов длительным свечением. Однако самцы этого вида при сексуальном возбуждении испускают вспышки зелёного света[9]. У некоторых синхронизирующихся видов из рода Pteroptix присутствуют обе коммуникативные системы, которые используются жуками при различных условиях. Синхронные вспышки больших количеств особей для сбора их в стаи, внутри которых используется обмен коммуникативными сигналами между самцами и самками[10][11]. Сходное поведение отмечается также у видов Luciola discicollis и Luciola obsolenta[12].
Органы свечения

Органы свечения светляков (лантерны) представлены одним крупным световым органом на последних абдоминальных стернитах, либо множеством мелких световых органов, которые расположены более-менее равномерно по всему телу. Форма, расположение и количество световых органов у различных видов светляков сильно варьирует. Например, у представителей рода Phengodes, Diplocladon, Harmatelia и ряда других тропических видов мелкие световые органы находятся на дорсальной стороне каждого из абдоминальных стернитов. У европейских, африканских, американских, азиатских и дальневосточных видов светляков обычно имеется один крупный орган свечения, расположенный на вентральной стороне двух последних абдоминальных стернитов.
Личинки преобладающего большинства видов также имеют на своём теле парные или множественные мелкие органы свечения.
Морфологическое и гистологическое строение
Выделяют шесть типов морфологического строения органов свечения[13]. Первые три типа строения светового органа характеризуются отсутствием между трахеями и фотоцитами т. н. концевых клеток. Они являются специфичными для фотогенной ткани и не встречаются в других органах[14][15][16][17]
Первый тип. К нему относятся органы светляков только из рода Phengodes, свет у которых испускается гигантскими клетками, сходными по своей морфологии с эноцитами жирового тела. Фотогенные клетки при этом не связаны с трахеями[18]. С вентральной стороны лантерн покрыт прозрачной кутикулой, за которой располагаются два — три слоя, образованные фотогенными клетками.
Второй тип. Встречается у светляков рода Phrixotrix и самок Lamprohisa splendidula[19] и личинок Phausis delarouseei[20]. Световые органы данного типа являются небольшими, шарообразными и прилегают к прозрачной кутикуле. Компактная масса фотогенной ткани пронизана специфическими трахеолами, которые ветвятся наподобие корневой системы.
Третий тип сходен по строению со вторым типом и характеризуется наличием особого слоя колончатых клеток, не способных сами по себе испускать свет, однако в цитоплазме которых содержится большое количество кристаллов мочевины. Они обладают высокой отражающей способностью. Данная ткань называется «рефлекторным слоем». Трахеолы проходят данный слой и ветвятся внутри «фотогенного слоя». Данный тип строения характерен для личинок большинства видов светляков и некоторых имаго[21][22][23].
Четвёртый тип характеризуется ветвлением трахей на границе «фотогенного» и «рефлекторного» слоев. Концевые клетки располагаются на конце горизонтальных веточек трахеи, образуя отростки в дорсовентральном направлении. Этот отмечен у некоторых видов Photuris (Photuris pennsylvanica, Photuris jamaisensis).
Пятый тип описан у некоторых видов, обитающих в Японии (Luciola parva, Luciola vitticollis), Юго-Восточной Азии (Pyrocoelia rufa, Luciola cruciata) и Африке (Luciola africana)[22][24][25]. Особенностью строения является наличие ветвления трахеи внутри «фотогенного слоя» и преимущественно горизонтальное расположение отростков концевых клеток.
Шестой тип является наиболее широко распространённым и наиболее сложно организованным. Встречается у большинства американских видов родов Photinus и Photuris[26][27], Luciola parvula[28], Luciola lusitanica[29] и многих других видов. Лантерны этого типа характеризуются большими размерами и расположением на вентральной стороне 6-го и 7-го стернитов брюшка у самцов и 6-го стернита у самок.
Механизмы, лежащие в основе свечения

В реакции свечения участвуют несколько химических соединений. Одно из них, устойчиво к нагреванию и присутствует в небольшом количестве — люциферин. Другое вещество — фермент люцифераза. Также для реакции свечения необходима ещё и аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Люцифераза представляет собой белок, богатый сульфгидрильными группами.
Свет образуется при окислении люциферина. Без люциферазы скорость реакции между люциферином и кислородом крайне низкая, катализация люциферазой значительно повышает её скорость. В качестве кофактора требуется АТФ.[30]
Реакция, катализируемая люциферазой светлячка, проходит в две стадии:
люциферин + АТФ → люцифериладенилат + PPi
люцифериладенилат + O2 → оксилюциферин + АМФ + свет.
Свет возникает при переходе оксилюциферина из возбуждённого состояния в основное. При этом оксилюциферин связан с молекулой фермента и в зависимости от гидрофобности микроокружения возбуждённого оксилюциферина испускаемый свет варьирует у различных видов светлячков от жёлто-зелёного (при более гидрофобном микроокружении) до красного (при менее гидрофобном). Дело в том, что при более полярном микроокружении часть энергии рассеивается. Люциферазы из различных светляков генерируют биолюминесценцию с максимумами от 548 до 620 нм. В целом энергетическая эффективность реакции очень высокая: практически вся энергия реакции трансформируется в свет без испускания тепла.
Все жуки содержат один и тот же люциферин. Люциферазы, напротив, у разных видов различны. Отсюда следует, что изменение окраски свечения зависит от строения фермента. Как показали исследования, температура и pH среды оказывают существенное влияние на окраску свечения.
На микроскопическом уровне свечение свойственно только цитоплазме клеток, ядро при этом остается тёмным. Свечение испускается находящимися в цитоплазме фотогенными гранулами. При исследовании в ультрафиолетовых лучах свежих срезов фотогенных клеток эти гранулы можно обнаружить по их другому свойству — флуоресценции,— зависящему от наличия люциферина.
Квантовый выход реакции по сравнению с классическими примерами люминесценции необычайно высок, приближается к единице. Иными словами, на каждую молекулу люциферина, участвующую в реакции, испускается один квант света.
Параметры испускаемого свечения

Физические характеристики испускаемого жуками света тщательно изучены у очень многих видов. Это всегда монохроматическое, неполяризованное излучение. Оно не сопровождается повышением температуры. Обычно каждый вид излучает свечение одного, строго определённого цвета, но известны жуки, у которых свечение самцов и самок имеет разную окраску.
Принято выделять четыре основных типа световых сигналов, которые характерны для различных представителей семейства светляков[13]:
Непрерывное свечение. Неуправляемая биолюминесценция, характерная для яиц практически всех видов светляков. Этот тип световых сигналов также характерен только для имаго жуков рода Phengodes. Для этого типа свечения факторы внешней среды и внутреннего состояния организма не оказывают влияния на яркость свечения.
Прерывающееся свечение. При данном типе свечения жуки длительное время испускают свет, яркость которого может изменяться от полного прекращения свечения до максимальной яркости в зависимости от факторов внешней среды, циркадных ритмов, внутреннего состояния насекомого. Данный тип свечения характерен для личинок большинства видов и взрослые особи из родов Phryxotrix, Diplocladon, Lampyris, Lamprohisa, Dioptoma, Phausis и других.
Пульсация. Данный тип сигналов представлен короткими вспышками света, которые испускаются светляками с регулярными интервалами. Такой тип сигналов преобладает у синхронизирующихся тропических видов родов Pteroptix и Luciola[31].
Вспышки. Наиболее часто встречающийся вид световых сигналов, наблюдаемый у большинства европейских, американских (Photinus, Photuris), азиатских, африканских светляков — род Luciola, Robopus, Pleotomus и др. В отличие от предыдущего типа, на периодичность межвспышечных интервалов оказывают значительное влияние не только циркадные ритмы, которые «включают» или «выключают» световой сигнал, но также и другие внешние и внутренние факторы, вызывающие модулирование длительности межвспышечного интервала, показатели яркости свечения, величины задержки ответа и прочие параметры светового сигнала.
Многие виды светляков столь хорошо регулируют процессы свечения, что способны уменьшать и увеличивать силу света или испускать прерывистый свет. Некоторые тропические светляки замечательны тем, что все их особи, слетевшиеся вместе, вспыхивают и гаснут одновременно.
Коэффициент полезного действия фонариков светлячков необыкновенно высок. Если в лампе накаливания в видимый свет превращается лишь 5 % энергии (остальная рассеивается в виде тепла), то у светлячков в световые лучи переходит от 87 до 98 % энергии.
Размножение
После спаривания самка откладывает яйца, из которых выходят активно питающиеся личинки. Выросшая личинка окукливается под камнями или под корой деревьев. Куколка зимует, а весной из неё выходит жук.
Классификация
Семейство 
Подсемейство 
Триба 
Род 
Род 
Триба 
Род 
Род 
Род 
Род 
Род 
Триба 
Род 
Род 
Род 
Род 
Род Vesta Laporte de Castelnau, 1833
Подсемейство 
Род 
Подсемейство 
Триба 
Род 
Род 
Род 
Род 
Триба 
Триба 
Род  (Müller, 1764)
, иванов червячок
Род 
Род 
Род 
, «Светлячок пироцелия»
Триба 
Род 

Род 

Род 
Триба 
Подсемейство 
Триба 
Род 

Род 
Род 
Род 
Род 
Подсемейство 
Подсемейство 
Подсемейство 
Подсемейство 
Incertae Sedis («таксон неопределенного положения»):

В культуре
«Могила светлячков» (роман 1967, аниме 1988, теле-версии)
Японский праздник Хотаругари 蛍狩り
См. также
Биолюминесценция
Огненосные щелкуны
Мангровые синхронно вспыхивающие светляки
Некоторые представители семейства
Обыкновенный светляк
Phausis reticulata
Photinus pyralis
Photuris pennsylvanica
Примечания

Литература

Ссылки

Категория:Семейства насекомых
Категория:Организмы, испускающие биолюминесцентное свечение