Белозор болотный

Белозо́р боло́тный, или золотни́чка боло́тная[1] (Latin: Parnássia palústris), — многолетнее травянистое наземное растение, обычное почти на всей территории Европы, включая Россию; типовой вид рода Белозор семейства Белозоровые.
Строение цветка белозора болотного весьма необычно. Между полосатыми лепестками и тычинками находится круг стаминодиев (так называются тычинки, превращающиеся в бесплодные образования). На краях этих образований сидят «булавочки» с тонкими ножками и головками на концах их. Эти головки очень похожи на капельки нектара или мёда, и насекомые, введённые в заблуждение, прилетают на цветок и содействуют опылению[2].
Растение изредка используется как садовое декоративное растение. В прошлом сушёную траву белозора болотного широко применяли в народной медицине.
Распространение и среда обитания
Белозор болотный — характерное растение лугов и луговин, а также нивальных тундр[3] — имеет обширный ареал, охватывающий умеренную зону Северного полушария — Евразию и Северную Америку. На протяжении ареала выявлено несколько географических и экологических рас (популяций), которые рассматривают как отдельные виды или внутривидовые таксоны одного полиморфного вида[4].
Произрастает на влажных лугах и переувлажнённых местах низменностей и гор (включая высокогорья и Арктику), обычно в местах с обильным, поздно сходящим снеговым покровом[3]. Распространён почти повсюду в Европе (исключая южную часть Апеннинского полуострова, побережья Адриатического моря и юг Греции, а также северную часть Атлантического побережья[3]), в странах Азии с умеренным (Малая и Средняя Азия, северная Монголия, Корейский полуостров, Япония, северный Китай и остров Тайвань[3]) и даже тропическим климатом (Индия), в Северной Африке (горы к югу от Гибралтарского пролива[3]). В Северной Америке ареал белозора покрывает всю арктическую и таёжную часть Аляски (кроме района мыса Барроу) и Юкона, Алеутские острова, низовья и дельту Маккензи, материковые тундры и таёжные районы центральной части Канады (на побережье спорадично), атлантическое побережье Канады и США, Ньюфаундленд, Скалистые горы, горные районы Западных штатов США[3][5].
В России растёт почти повсюду: в европейской части (кроме Причерноморья), в том числе во всех среднерусских областях (чаще в нечернозёмной полосе)[6], на Кавказе и во всех районах Сибири (в степной зоне редко[7], по болотистым берегам рек[3]), на Охотском побережье, Камчатке, северных Курилах, Командорских островах. В российской Арктике распространён от Мурмана до Чукотского полуострова[К 1].
Растёт по травянистым[8] сырым берёзовым и еловым лесам и перелескам, лиственничникам и ольховникам, их опушкам, полянам и вырубкам, разнотравным, сырым кочковатым и заболоченным лугам, иногда засолённым и закустаренным, по болотистым берегам водоёмов и галечникам[9], на мелких болотцах[8], пустошах, по зарослям кустарников, окраинам болот, склонам оврагов[10], выгонам[11], на выработанных торфяниках и обнажениях известняков[12]; на Камчатке — на термальных площадках, в сырых кустарничковых тундрах[13]. Растёт преимущественно на торфянистой почве или на супесях и песках, близко подстилаемых водоупорными глинами[10], а также на щебнистых берегах ручьёв, галечниках, каменистых россыпях[14]. На переувлажнённой торфянистой почве, в местах, лишённых растительного покрова, образует хорошо развитые многостебельные особи[6]. Встречаясь иногда и на более сухих лужайках в горах, указывает в этих случаях на присутствие грунтовых вод[15]. В горах — в альпийском (гольцовом) поясе и в верхней части лесного[3], поднимается до субальпийского пояса, где произрастает рассеянно среди лугового травостоя[4]. В Арктике обыкновенен на сухих кочковатых и осоково-пушицево-ивняковых тундрах, на сырых луговинах вдоль ручьёв и рек на разнотравных береговых склонах около снежников[3]. В тундровой зоне встречается особенно в долинах крупных рек и на гористых территориях с выходами обогащённых кальцием горных пород; здесь часто растёт на пойменных и внепойменных лугах, луговинах и луговинных тундрах, а также в сырых эвтрофных пятнистых тундрах, травяных и травяно-моховых ивняках, в нивальных тундрах и луговинах — обычно при хорошем увлажнении и дренаже и при достаточном зимнем снеговом укрытии (однако участков с очень поздним сходом снега избегает)[3].
По отношению к воде белозор болотный — гигрофит, по отношению к кислотности почвы — умеренный ацидофил, предпочитает почвы с водородным показателем pH 4,5—6,0[16]. Жизненная форма по Раункиеру — гемикриптофит.
Охранный статус
В России растение включено в Красную книгу Курской[17], Липецкой[18], Самарской[19], Ульяновской[20] и Челябинской областей[21], Республики Татарстан[22].
В США растение признано исчезающим (English: endangered) в штате Висконсин, находящимся под угрозой () — в штате Мичиган[23].
Биологическое описание

Внешний облик
Белозор болотный — изящное[24] летнезелёное кистекорневое[11] растение высотой 8—40 см, с коротким корневищем и мочковатыми корнями, образуют маленькие дерновинки[25].
Всё растение голое; стебли одиночные или их несколько (иногда до пятнадцати), прямые, неветвящиеся, слабо-ребристые[7], гладкие, лоснящиеся; от основания, часто розового, до сидячего на них листа неравномерно трёхгранные, выше листа крылато-пятигранные; поперечник стебля не превышает 1—1,5 мм[11]. Подземные стебли белозора, как и многих других трав, не имеют сердцевины, они обнаруживают центральный тяж из скученных сосудистых пучков и соответствуют по своему строению погружённому в землю корню[26]:736.
Листья
Листья 1,2—3,5 × 1,5—4 см, сверху сочно-зелёные, тусклые, снизу бледнее[25], овальные или яйцевидные, чаще с выемчатым или сердцевидным основанием и притупленной верхушкой, цельнокрайние, собраны в прикорневую розетку. Черешок длинный (до 7 см). Стеблевой лист один (очень редко два), такой же величины и формы, как и розеточные, сидячий, несколько стеблеобъемлющий[7], расположен около середины цветоносного стебля[27] или немного ниже неё[11].
От девяти до пятнадцати дуговидных жилок расходятся из основания, сквозят бледно. Нередко между ними слабо заметная тёмная сеть с косвенно восходящими удлинёнными ячеями[25]. Такое жилкование ботаниками раньше называлось «стопонервным»: из листового черешка в основание пластинки входят три отдельных жилки: средняя жилка сравнительно тонка и тянется по прямой линии до конца листа; обе боковых толсты, тотчас же изгибаются, вступив в пластинку, дугообразно вправо и влево, образуют часто плотное окаймление сердцевидного выреза пластинки и отсылают затем к переднему краю пластинки боковые имеющие почти такую же толщину и длину, как средняя главная жилка, и при поверхностном наблюдении могущие быть даже принятыми за главные. Кроме белозора, такое жилкование — у , у , у многих  и [26]:630.

Цветки
Цветки одиночные крупные (1,5—4 см в поперечнике), сидят на отдельных цветоносах. Чашечка до основания рассечённая, доли её овально-треугольно-ланцетные или ланцетно-линейные, тупо-заострённые; всегда короче венчика. Чашелистики свободные. Лепестки белые с многочисленными продольными желтовато-коричневыми или зеленоватыми прозрачными жилками (в количестве от пяти до пятнадцати); яйцевидной, широкояйцевидной или эллиптической формы, тупые или кверху несколько заострённые, с клиновидным основанием, вдвое длиннее чашечки (5—15 мм длиной, 4—12 мм шириной). Стаминодии на ножке широко-овальные, с многочисленными (от шести до двадцати трёх) нитевидными дольками, снабжёнными желёзками. Тычинки по длине равны стаминодиям, с толстыми кверху суженными нитями и равными им по длине белыми двугнёздными пыльниками. Завязь верхняя, одногнёздная[28], яйцевидно-пирамидальная или яйцевидно-округлая, белая или красноватая с фиолетовыми точками, с четырьмя сидячими рыльцами[7]. Пестик с четырьмя сидячими рыльцами[6].

Формула цветка: 

∗
C

a

5

C

o

5

A

5
:

5

s
t

G

1
_

{\displaystyle \ast Ca_{5}\;Co_{5}\;A_{5:5^{st}}\;G_{\underline {1}}}

Растение цветёт в конце июля или в августе (по некоторым сведениям, 2 августа, в Ильин день; отсюда и одно из народных названий — ильинская трава[29][30]), по другим данным, в июне — июле[31] и сентябре[32]. Каждый цветок цветёт восемь дней[33]:201.
Цветение
Биология цветения и устройство цветка белозора болотного изучены очень детально.
Белозор — насекомоопыляемое растение. Его цветки хорошо заметны насекомым. Особенно привлекательны для насекомых стаминодии. Каждый из них состоит из короткого стебелька, расширяющегося в мясистую пластинку, рассечённую затем на тонкие дланевидные дольки, заканчивающиеся золотисто-жёлтыми блестящими шариками, очень похожими на капельки мёда. Эти желёзки ничего, тем не менее, не выделяют и не имеют запаха. Нектар в небольшом количестве выделяется в двух маленьких углублениях на верхней стороне пластинки стаминодия. Но именно круглые блестящие жёлтые желёзки привлекают насекомых. Замечено, что мухи-журчалки — Шароноска украшенная (Sphaerophoria scripta), питающиеся пыльцой, и Syritta pipiens, прилетающие на белозор за нектаром, — сначала «пробуют» эти более заметные части цветка. Иногда притягательность стаминодиев для насекомых объясняется не только внешним видом, имитирующим капельки мёда, но и следами пыльцы или нектара, оставляемыми на них предыдущими насекомыми. Стаминодии способствуют тому, что насекомые дольше остаются на цветке и больше двигаются, что повышает шансы опыления[15].
Важным приспособлением для перекрёстного опыления у белозора является также дихогамия его цветка, хорошо выраженная протандричность[27] и мимикрия[34].
Когда цветок раскрывается, рыльце ещё не развито, тычинки очень короткие и прижаты к яйцевидной завязи (см. илл. 1 на врезке). Затем в течение пяти дней тычинки начинают вытягиваться, но не одновременно, а по одной в день. В первый день достигает максимальной длины тычинка, противостоящая наружному чашелистику; при этом она загибается внутрь так, что пыльник оказывается как раз над вершиной завязи, прикрывая место будущего рыльца. Когда пыльник раскроется вверх и наружу, пыльца неизбежно попадёт на насекомое, которое посетит цветок, но на рыльце, даже если бы оно уже и существовало, пыльца не может попасть, так как оно защищено тыльной частью пыльника. Продержавшись один день в таком положении, тычинка отгибается к периферии, уступая место следующей по очереди, и увядает (илл. 2, 3, 4). Через пять дней все тычинки, повторив по очереди эти движения, оказываются отогнутыми кнаружи цветка, и вскоре пыльники опадают. На шестой день тычинки увядают, рыльце ещё не созрело. С седьмого дня начинается развитие крупного четырёхлопастного слегка неправильного сидячего рыльца (илл. 5). Все эти особенности развития цветка направлены на обеспечение перекрёстного опыления насекомыми[15].
Таким образом, цветок резко протандричен, что препятствует самоопылению. Привлечение же опылителей основано на обмане, имитации несуществующего нектара тычинками — стаминодиями[8][27].
Подлетающее насекомое встречает каждый раз только один пыльник. Когда ищущее нектара насекомое нападает на цветок сверху, то ему ничего больше не остаётся, как задеть хоботком пыльник, который как раз в этот самый день трескается, выпускает пыльцу и становится на самой дороге к нектару. Насекомые, которые направляются к нектару не сверху, а с краю цветка, попадают на ту сторону бахромчатых нектарников, которая обращена к центру цветка, и находят там то, что ищут, а именно — «мёд». Они настолько приближаются к середине цветка, что задевают там ту тычинку, которая является в этот день дежурною, то есть открылась и, выпуская пыльцу, совершает соответствующие движения в сторону того пути, по которому насекомые пробираются к нектару. Это один из своеобразных случаев, когда цветок сразу приноровлен к разного рода посетителям, — к насекомым, прилетающим за «мёдом» сверху и подползающим к нему с боков, от края лепестка. И в том, и в другом случае они поставлены в необходимость задевать пыльник и нагружаться его пыльцой[33]:239—240.
Ещё одной интересной особенностью цветения белозора является то, что пахнет он только под тёплыми лучами солнца, а вечером совершенно лишается аромата, лишь только насекомые-опылители отправятся на отдых[27][33]:195.
Плоды и семена

Плоды — одногнёздные коробочки, раскрывающиеся четырьмя створками. Семена светло-коричневые с более светлой каймой, многочисленные, эллиптические[7], мелкие (0,5 мм длиной; 700 000 семян в 1 английском фунте, или около 1500 семян в 1 грамме[35]; по другим данным, вес одного семечка составляет 0,00003 г[2][33]:638), с цилиндрическим зародышем, окружённым тонким слоем эндосперма[36]. Семена созревают в конце лета — осенью, вылетают из коробочки при раскачивании стебля[15], распространяются водой или ветром[37].
Число хромосом 2n = 18 (36)[38].
Систематика
Parnassia palustris L. Sp. Pl. ed. I (1753) 273; Ldb. Fl. Ross. I, 262; Некрасова Фл. Аз. Росс. в. 11 (1917) 20; Ком. Фл. Камч. II (1929) 2 3; Крыл. Фл. Зап. Сиб. VI, 1436. — Parnassia ciliata Gilib. Fl. Lith. V (1782) 139. — Ic.: Некрасова 1. с., табл. III В (var. ussuriensis Kom.), табл. IX А (var. tenuis Wahlb.). — Белозор болотный[7].
Описан из Европы (Habitat in Europæ). Тип в Лондоне[7].
Таксономическая схема

Внутривидовые таксоны
Белозор болотный — вид очень изменчивый, на протяжении ареала признаки изменяются: колеблются величина всего растения, размеры и форма лепестков, число прикорневых листьев, форма и высота расположения стеблевого листа, число долей стаминодиев. В различных географических районах наблюдаются различные комбинации этих признаков, по которым А. С. Лозина-Лозинская во «Флоре СССР» (1939) разделяла этот вид на расы, или формы, не выделяя в самостоятельные виды[7]:
The following discussion is an archived debate. Please do not modify it. To request review of this BRFA, please start a new section at WT:BRFA. The result of the discussion was Template:BotParnassia palustris — стеблевые листья широкояйцевидные, с сердцевидным, стеблеобъемлющим основанием, чашелистики овально-треугольные, овальные с округлой верхушкой, с многочисленными жилками, стаминодии с 9—13 долями, завязь наверху слегка оттянутая в носик.
The following discussion is an archived debate. Please do not modify it. To request review of this BRFA, please start a new section at WT:BRFA. The result of the discussion was Template:BotParnassia palustris (Template:Bt-latrus, Template:Bt-latrus) — прикорневые листья немногочисленные, стеблевые овальные, узко-овальные и овально-ланцетные, у крайних форм ланцетные, всегда с тупой верхушечкой и несколько скошенным основанием; стебли вытянутые; чашелистики ланцетно-линейные, с немногочисленными жилками; лепестки кверху суженные, с 5—7 жилками, стаминодии с 9—11 долями, завязь оттянутая в носик.
The following discussion is an archived debate. Please do not modify it. To request review of this BRFA, please start a new section at WT:BRFA. The result of the discussion was Template:BotParnassia palustris — растения крупные, мощные с крупными цветками, грубыми, почти кожистыми листьями, стеблевыми листьями, расположенными обыкновенно выше середины; стебли одиночные, стаминодии с 17—21 долями, завязь округло-овальная, не оттянутая в носик.
The following discussion is an archived debate. Please do not modify it. To request review of this BRFA, please start a new section at WT:BRFA. The result of the discussion was Template:BotParnassia palustris — стеблевые листья широкояйцевидные с заострённой верхушкой, сердцевидным стеблеобъемлющим основанием и 5 резко выступающими жилками, лепестки овальные, с бледными жилками, стаминодии с 5—7 долями, завязь округлая, не оттянутая в носик.
Кроме того, Лозина-Лозинская отметила полярно-арктическую форму, названную В. Л. Комаровым в гербарии для Камчатки The following discussion is an archived debate. Please do not modify it. To request review of this BRFA, please start a new section at WT:BRFA. The result of the discussion was Template:BotParnassia palustris По её мнению, «это то, что Ruprecht описал, как Parnassia obtusiflora»[К 2][7] — растения приземистые, низкорослые, кустистые с крупными цветками и бледными листьями.
Исследователи более позднего времени обнаружили, что Белозор болотный изменчив и по другим морфологическим признакам, например, по величине стеблевого листа, форме и жилкованию чашелистиков, длине стаминодиев. Это не позволяет классифицировать формы (расы), приведённые Лозиной-Лозинской[39].

«Арктическая флора СССР» (1984) признала среди существующих схем таксономического подразделения Parnassia palustris s.l. наиболее удачной для нашей флоры трактовку Э. Хультена, включавшую типовой подвид