цианобактерии в отличии от сапротрофов осуществляют?

 

цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (фс) ii, b6f-цитохромный комплекс и фсi. конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. при отключении фсii способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием фсi. однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий. 
 
цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных впячиваний цитоплазматической мембраны (цпм) — тилакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с цпм, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного co2. 
 
большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению) . цикл трикарбоновых кислот (цтк) не может участвовать в получении энергии из-за отсутствия α-кетоглутаратдегидрогеназы. «разорванность» цтк, в частности, приводит к тому, что цианобактерии отличаются повышенным уровнем экспорта метаболитов в окружающую среду. 
 
азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. у одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла) . у нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. при недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5—15 % гетероцист. фсii в гетероцистах редуцирована. гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицина или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.

фотосинтез