Бурые водоросли

Бурые водоросли (Latin: Phaeophyceae) — класс из отдела охрофитовых водорослей. В жизненном цикле всех представителей присутствуют многоклеточные стадии. Бурые водоросли в хроматофорах содержат бурый пигмент фукоксантин (), который маскирует остальные пигменты.
Бурые водоросли в подавляющем большинстве принадлежат к морским биотопам, их заросли встречаются в литоральной и сублиторальной зонах, до глубин 40–100 м. Представителей класса Phaeophyceae можно увидеть во всех морях земного шара, однако наибольшая их концентрация — в приполярных и умеренных широтах, где они доминируют на глубине от 6 до 15 м. Обычно бурые водоросли растут прикреплённые к скалам и камням разной величины, и только в тихих местах и на большой глубине они могут удерживаться на створках моллюсков или гравии. Среди всего разнообразия бурых водорослей представители только 4 родов Heribaudiella, Pleurocladia, Bodanella и Sphacelaria могут обитать в пресных водоемах. Некоторые морские виды могут попадать в прибрежные солоноватые воды, где нередко являются одним из основных компонентов флоры солончаковых болот.
Представители группы играют важную роль в морских экосистемах как один из основных источников органической материи; также, их заросли создают уникальную среду обитания для многих морских организмов. Например, представители рода Macrocystis, которые могут достигать 60 м длиной, формируют большие подводные леса у побережий Америки. Виды рода Sargassum создают окружающую среду тропических вод Саргассова моря, крупнейшего места произрастания бурых водорослей в тропиках. Много видов, за исключением отряда Fucales, можно увидеть в зарослях на подводных скалах вдоль побережья.
Место в системе живого мира
По системе живого мира, которая была предложена S. Adl и коллегами в 2005 году[1], бурые водоросли относятся к царству Chromalveolata Adl et al. отдела Heterokontophyta Hoek класса Phaeophyceae Kjellman.
По системе Adl и коллег, царство Chromalveolata отображает отдельную ветвь развития эукариотических организмов, отделившуюся на древе жизни вследствие исключительного эндосимбиотического события между предковой фотосинтезирующей красной водорослью и фаготрофным эукариотом. С последующей эволюцией некоторые линии живых организмов в царстве Chromalveolata потеряли пластиды, тогда как другие — вторично получили.
Группа Страменопилов объединяет как организмы, способные к фотосинтезу (например диатомей), так и тех, которые потеряли пластиды и питаются гетеротрофно (в частности, это разные группы грибовидных организмов). Всех их объединяет наличие в монадных клетках двух морфологически различных жгутиков. Жгутик, направленный вперёд, — перистый, покрытый двумя рядами специфических трёхчленных волосков — ретронем (мастигонем). Направленный назад жгутик имеет гладкую поверхность. Также общим признаком для всех страменопилов является наличие трубчатых гребней в митохондриях. Кроме класса Phaeophyceae, к группе водорослей-гетероконтов относятся следующие классы водорослей: Chrysophyceae (золотистые), Eustigmatophyceae (эвстигматофициевые), Dictyochophyceae (силикофлагеллаты), Bacillariophyceae (диатомеи), Raphidophyceae (хлоромонады), Xanthophyceae (жёлто-зелёные) и некоторые другие.
Филогенез
Несмотря на то что с начала XX века существовало понимание бурых водорослей как целостной, монофилетической группы по однородному пигментному составу, одинаковым продуктам ассимиляции и схожему строению подвижных стадий, вопрос их филогенеза оставался нерешённым. Сравнивая жгутиковый аппарат и пигментный состав бурых водорослей с золотистыми, Шерффель, а также много других альгологов, высказывались за филогенетическое родство этих двух таксонов[2].
Но уже в конце XX века, благодаря молекулярно-биологическим методам анализа ДНК было установлено, что бурые водоросли в наибольше степени родственны с группой жёлто-зелёных водорослей (класс Xanthophyceae)[3]. В 1998 году Bailey с коллегами, также основываясь на молекулярных исследованиях ДНК, описал новый небольшой класс водорослей-страменопилов — Phaeothamniophyceae — представители которого, вероятно, и являются прямыми предками бурых водорослей[4].
Бурые водоросли являются сравнительно молодой группой организмов. По разным данным, время их возникновения — от 150[5] до 200[6] миллионов лет назад. С точки зрения эволюции, бурые водоросли являются уникальной группой живых организмов, поскольку они принадлежат к тому небольшому количеству линий развития эукариотов, которым, независимо от других, удалось развить настоящий многоклеточный план строения тела.
Классификация
По современной системе, основываясь на молекулярных, морфологических, онтогенетических критериях, а также на основе различий в ультраструктурном строении клеток, в классе Phaeophyceae выделяют 18 отрядов[7]:

Типы морфологических структур тела и строение талломов
В пределах класса представлены нитчатый, разнонитчатый и настоящий тканевый типы структур тела водорослей. Все бурые водоросли, за исключением некоторых видов рода Sargassum, ведут прикреплённый образ жизни. Органами прикрепления служат ризоиды или специализированные базальные диски.
У представителей с нитчатой структурой тела талломы созданы системой однорядных разветвлённых нитей. Разнонитчатые водоросли имеют вид довольно толстых шнуров. Такие шнуры имеют одно- или многоосевое строение. Среди бурых водорослей есть представители с эфемерными, однолетними и многолетними талломами. Значительное влияние на продолжительность существования таллома имеют экологические факторы.

Разнообразная форма талломов характерна для представителей с тканевым типом строения тела. Форма талломов таких водорослей может быть в виде кожуры, шарообразной, мешкоподобной, пластинчатой, в виде куста с ребристыми листообразными пластинками. Талломы некоторых представителей могут иметь специальные воздушные пузырьки — пневматофоры, которые удерживают «ветви» в вертикальном положении. В простейших случаях таллом сформирован двумя тканями: корой, которая образована мелкими клетками с окрашенными хлоропластами, и сердцевиной, которая состоит из больших бесцветных клеток, которые выполняют проводящую и запасающую функции.
У более высокоорганизованных представителей таллом образован четырьмя типами тканей: корой, меристодермой, промежуточной тканью и сердечником. Меристодерма — это поверхностная ткань, которая выполняет защитную и репродуктивную функции. Её клетки обычно мелкие и способны к активному делению. В клетках промежуточной ткани накапливаются продукты ассимиляции.
Типы роста
Для талломов бурых водорослей характерно 6 типов роста:
Диффузный — большинство клеток растительного организма способны к делению (напр., Ectocarpus, Petalonia).
Верхушечный — к делению клетки способны только на верхушках талломов (напр., Sphacelaria, Dictyota).
Трихоталлический — клетки делятся, формируя волоски над и под поверхностью талломов (напр., Cutleria, Desmarestia).
Промеристематический — апикальная клетка не способна к делению, но контролирует разделение меристематических клеток, расположенных под ней (напр., Fucus).
Интеркалярный — в талломе имеется меристематическая зона, клетки которой, делясь, нарастают вверх и вниз от неё (напр., Laminaria).
Меристодерматический — рост обеспечивается специализированной поверхностной тканью, клетки которой делятся параллельно и перпендикулярно поверхности таллома (напр., Sargassum).
Цитологические и биохимические особенности строения клеток
Клеточные покровы бурых водорослей образованы оболочками, которые состоят из внутреннего каркасного слоя, образованного микрофибрилами целлюлозы, и внешнего аморфного, который содержит в основном соли альгиновой кислоты, пектиновые вещества и белки. Соли альгиновой кислоты — альгинаты — в водных растворах способны к образованию гелей.

Ещё одним компонентом клеточных оболочек бурых водорослей являются фукоиданы. По своей химической природе они являются сульфатированными полисахаридами сложного строения. Основной мономер фукоиданов — этерифицированные серной кислотой остатки α-L-фукозы. Кроме неё, в состав фукоиданов могут также входить и другие моносахариды. Подобные полисахариды не встречаются ни в одной другой группе водорослей, однако похожие на них соединения были обнаружены у морских беспозвоночных (морские ежи и голотурии)[8].
Благодаря большому количеству альгинатов и пектиновых веществ, клеточные оболочки бурых водорослей способны сильно слизьневеть и находиться в коллоидном (гелеобразном) состоянии.
Клетки бурых водорослей одноядерные. Ядро имеет типичное эукариотическое строение, внутри него имеется большое, хорошо заметное ядрышко. Как и у многих других классов водорослей-страменопилов, которым родственны бурые водоросли, внешняя оболочка ядра переходит в хлоропластный эндоплазматический ретикулум (ЭПР).
Хлоропласты мелкие, многочисленные. Имеют дискообразный вид. У большинства бурых водорослей пиреноиды в хлоропластах очень мелкие, почти незаметные в световой микроскоп. Пластиды бурых водорослей вторично-симбиотические, родофитного типа, окружённые четырьмя мембранами. Две внешние образуют хлоропластный ЭПР, две внутренние являются собственно мембранами пластиды. Между внешними и внутренними мембранами сохраняется перипластидное пространство. Тилакоиды в пластиде преимущественно располагаются лентами по три, на периферии расположена опоясывающая ламелла.
Пигменты пластид являются хлорофилами а и c, β— и ε-каротинами, а также специфическими ксантофиллами — фукоксантином и виолаксантином. Именно последние и обуславливают характерный буро-желтый цвет талломов водорослей из класса Phaeophyceae. Кроме вышеуказанных соединений, в хлоропластах бурых водорослей также присутствуют другие ксантофиллы: диатоксантин, диадиноксантин, зеаксантин, антераксантин и неоксантин.
За пределами хлоропласта, в виде цитоплазматических пластинок, окружённых собственными мембранами, откладывается основной запасной продукт бурых водорослей — специфический полисахарид ламинарин. Кроме ламинарина, запасным продуктом у бурых водорослей может служить шестиатомный спирт D-маннитол. Так, у некоторых видов ламинарий его концентрация осенью может достигать до 25 % сухой массы.
Ещё одной особенностью бурых водорослей является наличие в их клетках особых вакуолей — физод. В световой микроскоп физоды выглядят как небольшие светопреломляющие включения, в молодых клетках — бесцветные, у стареющих — жёлтого или бурого цвета. Диаметр физод может составлять от 0,1 до 10 мкм, в среднем — 1–4 мкм. На сегодня достоверно установлено, что содержимое физод является совокупностью полифенольных соединений отдельного класса танинов, производных флороглюцина — флоротанинов.
Жгутиковые стадии у бурых водорослей являются исключительно гаметами и зооспорами (у бурых водорослей отсутствуют движущиеся вегетативные клетки). Такие клетки имеют два жгутика, как и остальные страменопилы. Длинный жгутик — порчатый, покрытый трёхчленными мастигонемами, а короткий — гладкий. Также у монадных клеток, в хлоропласте имеется глазок (стигма), состоящий из 40-80 липидных глобул. Глазок функционирует как вогнутое зеркало, фокусируя свет на основе жгутика, где содержится фоторецептор, который отвечает за фототаксисы гамет или зооспор бурых водорослей.
Размножение и жизненный цикл
У бурых водорослей наблюдаются все типы размножения: вегетативное, бесполое, а также половое. Вегетативное размножение происходит при случайной фрагментации талломов, и только род Sphacelaria формирует особые выводковые почки.
мини|слева|333пкс|Схема жизненного цикла со сменой поколений на примере Laminaria sp.
Неполовое размножение подвижными зооспорами свойственно подавляющему большинству бурых водорослей, однако у представителей порядков Dictyotales и Tilopteridales можно наблюдать размножение неподвижными тетра- и моноспорами.
Местом образования зооспор служат одно- или многогнёздные зооспорангии. Это значительно увеличенные в размерах клетки, содержимое которых, после серии разделов ядра, распадается на большое количество зооспор. Обычно первое деление ядра является редукционным, поэтому новообразованные зооспоры имеют гаплоидный набор хромосом. Попав в окружающую среду, зооспоры переходят к активному движению, но уже через несколько минут они оседают на субстрат и сбрасывают жгутики. Часть зооспор прорастает в мужской гаметофит, часть — в женский.
Половой процесс у бурых водорослей представлен изо- и оогамией, изредка случается гетерогамия.

Для всего многообразия бурых водорослей, кроме представителей отряда Fucales, характерен жизненный цикл с чередованием гаплоидного (гаметофит) и диплоидного (спорофит) поколений. Тип жизненного цикла, в котором гаметофит морфологически не отличается от спорофита, называют изоморфным. В гетероморфном жизненном цикле гаметофит бурых водорослей обычно имеет микроскопические размеры и выглядит как система разветвлённых нитей. Продуктами гаметофита являются мужские и женские гаметы, которые сливаясь, дают начало новому спорофиту.
Водоросли из отряда Fucales имеют диплофазный жизненный цикл, без смены поколений. У них отсутствуют зооспоры, мейоз происходит при образовании гамет, а половой процесс представлен преимущественно оогамией. Мужские и женские гаметангии образуются на специализированных плодовитых окончаниях талломов — рецептакулах. Внутри рецептакулов содержатся большие полузакрытые полости, где развиваются мужские антеридии и женские оогонии. Созревшие оогонии и антеридии высвобождают яйцеклетки и сперматозоиды в окружающую среду, где и происходит процесс оплодотворения. Зигота, которая образовалась, сразу же начинает делиться и прорастать в новый диплоидный таллом.
Важную роль в половом размножении бурых водорослей играют феромоны. У бурых водорослей они выполняют две важные функции. Во-первых — это стимуляция высвобождения мужских гамет, а во-вторых, они ответственны за привлечение сперматозоидов к женским гаметам или яйцеклеткам. По химической природе — это летучие, гидрофобные, линейные или циклические непредельные углеводороды. На сегодня выявлено около десятка феромонов в разных родов и видов бурых водорослей.
Охрана бурых водорослей
По состоянию на 2013 год в Красном списке Международного союза охраны природы (МСОП) есть 15 видов бурых водорослей. Все водоросли, занесённые в список МСОП, растут у побережья Галапагосских островов. Четыре из них получили наивысшую категорию уязвимости «В критической опасности». По одному виду имеют категории «В опасности» и «В уязвимом положении», 9 видов получили категорию «Виды с неясным статусом», что свидетельствует о недостаточной исследованности динамики популяций этих видов. МСОП определяет климатические изменения (в частности, температурный феномен Эль-Ниньо) и связанное с ними чрезмерное размножение организмов-фитофагов как основные негативные факторы, влияющие на численность популяций бурых водорослей[9].
Значение для человека
Издавна жители побережий, особенно в Восточной Азии, употребляли их в пищу, часто как основу рациона; сегодня бурые водоросли являются, прежде всего, сырьем для получения альгинатов, используемых в пищевой, текстильной, фармацевтической и биотехнологической отраслях промышленности. В перспективе бурые водоросли и их компоненты также рассматриваются как источник новых лекарств[10].
мини|250пкс|Сушка собранных водорослей на ферме в Южной Корее
Пищевая ценность
Как пищевые продукты наибольшей популярностью в некоторых странах (Китай, Япония и Южная Корея) пользуются водоросли комбу (Saccharina japonica) и вакамэ (Undaria pinnatifida). Эти два вида бурых водорослей издавна являются объектами массовой аквакультуры в Китае и Южной Корее. Кроме вышеуказанных видов в Восточной Азии употребляются также водоросли хиджики (Sargassum fusiforme) и араме (Eisenia bicyclis)[11].
С точки зрения диетологии, бурые водоросли — низкокалорийная еда с низким содержанием жиров, обогащённая углеводами, белками и, особенно, минералами. По сравнению с обычными овощами и фруктами, бурые водоросли имеют значительно большее содержание макро- и микроэлементов, таких как натрий, калий, кальций, магний, железо, селен, кобальт, марганец[12]. Также бурые водоросли являются одним из главных источников йода, недостаток которого в организме человека приводит к серьёзным нарушениям развития, снижению трудоспособности, кретинизму. В последнее время доказано, что употребление бурых водорослей и их производных является одним из лучших методов групповой и индивидуальной профилактики йододефицита и йододефицитных заболеваний[13]. Как пищевой продукт, бурые водоросли богаты клетчаткой, в роли которой выступают коллоидные компоненты их клеточных оболочек — альгинаты. Соли альгиновой кислоты также имеют значительные радиационнозащитные свойства[14].
Значение для науки
В 1907 году японский биохимик Кикунэ Икэда, исследуя вкусовые свойства традиционных блюд японской кухни, приготовленных из бурых водорослей комбу, описал новый тип вкусовых ощущений — умами. Из 40 кг Saccharina japonica ученый выделил 30 г глутаминовой кислоты, которая оказалась ответственной за характерный вкус. В 1908 году компания Икэды начала промышленный выпуск новой приправы — глутамата натрия[15].
В 2010 году международной командой учёных был секвенирован геном бурой водоросли Ectocarpus siliculosus. Благодаря этому стало возможным использовать этот организм как модельный объект для изучения вопросов, связанных с биологией бурых водорослей, в частности возникновения многоклеточности[16].
См. также
Список угрожаемых видов грибов, водорослей и плауновидных растений
Литература

Ссылки

Примечания

Категория:Классы протистов