Инфузория-туфелька

Инфузо́рия-ту́фелька (Latin: Paramécium caudátum) — вид инфузорий, одноклеточных организмов из группы альвеолят. Иногда инфузориями-туфельками называют и другие виды рода Paramecium. Встречаются в пресных водах. Своё название получила за постоянную форму тела, напоминающую подошву туфли.
Описание
Средой обитания инфузории-туфельки являются любые пресные водоемы со стоячей водой и наличием в воде разлагающихся органических веществ. Её можно обнаружить и в аквариуме, взяв пробы воды с илом и рассмотрев их под микроскопом.
Размер инфузории туфельки составляет 0,1—0,3 мм[1]. Форма тела напоминает подошву туфли. Наружный плотный слой цитоплазмы (пелликула) включает находящиеся под наружной мембраной плоские мембранные цистерны альвеолы, микротрубочки и другие элементы цитоскелета.

На поверхности клетки в основном продольными рядами расположены реснички[1], количество которых — от 10 до 15 тыс.[2]. В основании каждой реснички находится базальное тельце, а рядом — второе, от которого ресничка не отходит. С базальными тельцами у инфузорий связана инфрацилиатура — сложная система цитоскелета. У туфельки она включает отходящие назад посткинетодесмальные фибриллы и радиально расходящиеся поперечно исчерченные филаменты. Возле основания каждой реснички имеется впячивание наружной мембраны — парасомальный мешочек.
Между ресничками расположены мелкие веретеновидные тельца — трихоцисты, которые рассматриваются как органоиды защиты[2]. Они расположены в мембранных мешочках и состоят из тела и наконечника. Трихоцисты — разновидность разнообразных по строению органоидов экструсом, наличие которых характерно для инфузорий и некоторых других групп протистов. Их тело имеет поперечную исчерченность с периодом 7 нм. В ответ на раздражение (нагрев, столкновение с хищником) трихоцисты выстреливают — мембранный мешочек сливается с наружной мембраной, а трихоциста за тысячные доли секунды удлиняется в 8 раз. Предполагается, что трихоцисты, набухая в воде, могут затруднять движение хищника. Известны мутанты туфелек, лишенные трихоцист и вполне жизнеспособные. Всего у туфельки 5—8 тысяч трихоцист.
У туфельки 2 сократительные вакуоли в передней и задней части клетки[1]. Каждая состоит из резервуара и отходящих от него радиальных каналов. Резервуар открывается наружу порой, каналы окружены сетью тонких трубочек, по которым жидкость поступает в них из цитоплазмы. Вся система удерживается в определённом участке цитоскелетом из микротрубочек.
У туфельки имеется два разных по строению и функциям ядра — диплоидный микронуклеус (малое ядро) округлой формы и полиплоидный макронуклеус (большое ядро) бобовидной формы.
Клетка инфузории-туфельки состоит на 6,8 % из сухого вещества, из которого 58,0 % — белок, 31,4 % — жиры, 3,6 % — зола.
Функции ядер
Микронуклеус содержит полный геном, с его генов почти не считываются мРНК и, следовательно, его гены не экспрессируются. При созревании макронуклеуса происходят сложные перестройки генома, именно с генов, содержащихся в этом ядре, считываются почти все мРНК; следовательно, именно макронуклеус «управляет» синтезом всех белков в клетке. Туфелька с удаленным или разрушенным микронуклеусом может жить и размножаться бесполым путём, однако теряет способность к половому размножению. При половом размножении макронуклеус разрушается, а затем восстанавливается заново из диплоидного зачатка.
Движение
Совершая ресничками волнообразные движения, туфелька передвигается (плывёт тупым концом вперёд)[1]. Ресничка движется в одной плоскости и совершает прямой (эффективный) удар в выпрямленном состоянии, а возвратный — в изогнутом. Каждая следующая ресничка в ряду совершает удар с небольшой задержкой по сравнению с предыдущей. Плывя в толще воды, туфелька вращается вокруг продольной оси. Скорость движения — около 2—2,5 мм/c[2]. Направление движения может меняться за счёт изгибаний тела. При столкновении с препятствием направление прямого удара меняется на противоположное, и туфелька отскакивает назад. Затем она некоторое время «раскачивается» взад-вперед, а затем снова начинает движение вперёд. При столкновении с препятствием мембрана клетки деполяризуется, и в клетку входят ионы кальция. В фазе «раскачивания» кальций выкачивается из клетки.
Питание и пищеварение

На теле инфузории имеется углубление — клеточный рот, который переходит в клеточную глотку. Около рта располагаются специализированные реснички околоротовой цилиатуры, «склеенные» в сложные структуры. Они загоняют в глотку вместе с потоком воды основную пищу инфузорий — бактерии[1]. Инфузория находит свою добычу, чувствуя наличие химических веществ, которые выделяют скопления бактерий.
На дне глотки пища попадает в фагосому, перемещаются в теле инфузории током цитоплазмы по определённому «маршруту» — сначала к заднему концу клетки, затем к переднему и затем снова к заднему. В фагосоме пища переваривается, а переваренные продукты поступают в цитоплазму и используются для жизнедеятельности инфузории. Сначала внутренняя среда в фагосоме становится кислотной из-за слияния с ней лизосом, затем она становится слабощелочной[2]. По ходу миграции вакуоли от неё отделяются мелкие мембранные пузырьки (вероятно, тем самым увеличивается скорость всасывания переваренной пищи). Оставшиеся внутри пищеварительной вакуоли непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу в задней части тела через особый участок поверхности клетки, лишенный развитой пелликулы — цитопиг, или порошицу. После слияния с наружной мембраной пищеварительная вакуоль тут же отделяется от неё, распадаясь на множество мелких пузырьков, которые по поверхности микротрубочек мигрируют к дну клеточной глотки, формируя там следующую вакуоль.
Дыхание, выделение, осморегуляция
Туфелька дышит всей поверхностью клетки. Она способна существовать за счёт гликолиза при низкой концентрации кислорода в воде. Продукты азотистого обмена также выводятся через поверхность клетки и частично через сократительную вакуоль.
Основная функция сократительных вакуолей осморегуляторная. Они выводят из клетки излишки воды, проникающие туда за счёт осмоса. Сначала набухают приводящие каналы, затем вода из них перекачивается в резервуар[2]. При сокращении резервуара он отделяется от приводящих каналов, а вода выбрасывается через пору. Две вакуоли работают в противофазе, они сокращаются с периодом в 20—25 с[1] (по другим данным — 10—15 с при комнатной температуре[2]). За час вакуоли выбрасывают из клетки объём воды, примерно равный объёму клетки.
Размножение
мини|Конъюгация инфузорий-туфелек
У инфузории-туфельки есть бесполое размножение, в то же время у неё присутствует половой процесс, который не приводит к размножению. Бесполое размножение — поперечное деление в активном состоянии. Оно сопровождается  процессами регенерации. Например, одна из особей заново образует клеточный рот с околоротовой цилиатурой, каждая достраивает недостающую сократительную вакуоль, происходит размножение базальных телец и образование новых ресничек и т. п.
Половой процесс, как и у других инфузорий, происходит в форме конъюгации[2]. Туфельки, относящиеся к разным клонам, временно «склеиваются» ротовыми сторонами, и между клетками образуется цитоплазматический мостик. Затем макронуклеусы конъюгирующих инфузорий разрушаются, а микронуклеусы делятся путём мейоза. Из образовавшихся четырёх гаплоидных ядер три погибают, а оставшаяся делится митозом[2]. В каждой инфузории теперь есть два гаплоидных пронуклеуса — один из них женский (стационарный), а другой — мужской (мигрирующий). Инфузории обмениваются мужскими пронуклеусами, а женские остаются в «своей» клетке. Затем в каждой инфузории «свой» женский и «чужой» мужской пронуклеусы сливаются, образуя диплоидное ядро — синкарион. При делении синкариона образуется два ядра. Одно из них становится диплоидным микронуклеусом, а второе превращается в полиплоидный макронуклеус. Реально этот процесс происходит сложнее и сопровождается специальными постконъюгационными делениями.
Примечания

Литература

Ссылки

Warren, A. (2015). . In: Warren, A. (2015) World Ciliophora Database. — WoRMS — World Register of Marine Species.

Категория:Инфузории
Категория:Аквакультура
Категория:Аквариумный корм
Категория:Простейшие, описанные в 1838 году