Б

Акустический шум – один из важнейших факторов антропогенного воздействия на морских животных. Однако большинство исследований влияния шума на морских млекопитающих посвящены изучению связи между параметрами шума и последующими нарушениями слуха или изменениями в поведении животных. В то же время, физиологические показатели используются для оценки реакций, состояния автономной нервной системы и здоровья человека и наземных животных в ситуациях беспокойства и стресса, а также при действии акустического шума. Задача данного исследования состояла в изучении реакции белух на громкий акустический шум по показателям частоты сердечных сокращений (ЧСС) и ритма дыхания.

Исследования проводили на 2 молодых белухах, которых содержали на Утришской морской станции РАН. Животным предъявляли полосовые (шириной одна октава) акустические шумы (частоты: 9,5-13, 19-27, 27-38, 54-78 и 78-108 кГц; интенсивность 140-165 дБ относительно 1 мкПа; длительность: 1, 3, 10 и 30 мин). По частотным характеристикам шумы перекрывали зону наилучшего слуха белух. На белухе 1 провели 2 серии исследований: в возрасте около 1 года через 2-3 месяца после отлова и повторно на следующий год. У белухи 2 эксперименты проводили через год после отлова в возрасте 1,5-2 года.

Сердечный ритм у белух характеризовался выраженной аритмией: периоды брадикардии (ЧСС снижалась до 20 сокращений/мин), приходившиеся на фазу задержки дыхания, или апноэ (дыхательные паузы – ДП, длительностью более 60 сек), чередовались с периодами учащенной ЧСС (до 85 сокращений/мин), которые совпадали с серией дыхательных актов (2-10 вдохов с интервалом <30 сек).

У белухи 1 (возраст около года) в первой серии исследований ЧСС учащалась одновременно с предъявлением шума, то есть развивалась выраженная тахикардия. Мгновенная ЧСС достигала максимальных значений (до 100 сокращений/мин, что на 15 больше, чем в контрольных условиях). При длительном шуме (10-30 мин) тахикардия продолжалась до 5 мин, которая, как правило, сменялась брадикардией. При этом мгновенная ЧСС уменьшалась до 12 сокращений/мин. Одновременно с учащением ЧСС изменялся рисунок дыхания: увеличивалась пропорция коротких (<20 сек) и уменьшалось число длинных (>60 сек) ДП. У белухи 2 (возраст 1,5-2 года) реакция на шум была противоположной – мгновенная ЧСС урежалась (до 5 сокращений/мин при первом предъявлении шума), то есть развивалась брадикардия длительностью до 4 минут. Изменения паттерна дыхания у белухи 2 были также противоположными: пропорция длинных ДП увеличивалась, а число коротких пауз сокращалось.

Выраженность и продолжительность реакции у белухи 1 в первой серии и у белухи 2 зависели от частоты и интенсивности шума. У белухи 1 шум интенсивностью 150 дБ вызывал резкое возрастание ЧСС при всех частотах: в первую минуту шума средняя ЧСС увеличивалась до 210% от контрольных значений. Выраженность тахикардии при действии шумов в частотных полосах 19-27 и 27-38 кГц была больше (177 и 196% от контрольных значений, соответственно), чем при частотах 54-78 и 78-108 кГц (137 и 139%; попарное сравнение). Возрастание ЧСС при интенсивности 140 дБ было меньше, чем при интенсивностях 150 и 160 дБ. У белухи 2 шум длительностью 1 мин и интенсивностью 165 дБ вызывал достоверное снижение средней ЧСС при всех частотах шума. В первую минуту средняя ЧСС снижалась до 20% от контрольных значений. Выраженность брадикардии была наибольшей при частоте 9,5-13 кГц (в среднем 45% от фоновых значений) и постепенно уменьшалась при росте частоты до 78-108 кГц (74%). Зависимость реакции от частоты шума оказалась статистически не значимой. У белухи 2 выраженность брадикардии при всех интенсивностях шума (145-165 дБ) была примерно одинаковой и варьировала в пределах 50-64% от фоновых значений.

Вызванные шумом изменения ЧСС у белухи 1 в первой серии экспериментов и у белухи 2 не ограничивались первой минутой действия шума. Так, при предъявлении шума частотой 19-27 кГц белухе 1 ЧСС значимо превышала контрольные значения на протяжении первых 4 минут. При других частотах превышение ЧСС над фоновыми показателями было значимым только в первую минуту шума. У белухи 2 брадикардия, вызванная шумом в частотных диапазонах 9,5-13, 19-27, 38-54 кГц была значительно ниже контрольных значений в первые 3 минуты.

У белухи 1 при повторном исследовании (возраст 1,5-2 года) ЧСС увеличивалась только в первую минуту шума, при этом учащение было статистически значимым при самой низкой частоте – 9,5-13 кГц (165 дБ).

Вызванные шумом учащение и урежение ЧСС у белух 1 и 2 – два вида реакции испуга. Тахикардия у белухи 1 – детеныша в возрасте около 1 года, отловленного за 2 месяца до проведения экспериментов, напоминает «акустическую реакцию испуга», детально исследованную у наземных млекопитающих. Возрастание ЧСС на 60% при изменении привычных для животных условий рассматривается как сердечнососудистый компонент стресс-реакции, сопровождающийся повышением тонуса симпатической нервной системы, что, в свою очередь, может приводить к нарушениям работы сердечнососудистой и других систем организма. У белухи 1 тахикардия возникала при шуме интенсивностью от 140 дБ. При более высоких интенсивностях ЧСС достигала двукратного превышения «нормальных» значений, и продолжительность периодов тахикардии составляла не менее 5 минут. Вызванная шумом брадикардия у белухи 2 напоминает реакцию испуга при неожиданном предъявлении сильного раздражителя. Такая реакция регистрировалась, например, у ламантинов при приближении человека и интерпретируется как «реакция сердца на стрессорное воздействие».

С другой стороны, периодическое урежение ЧСС является нормальным компонентом дыхательного цикла всех морских млекопитающих. У белухи 2 изменение временных и частотных параметров сердечного ритма во время нормального дыхательного цикла и при предъявлении шума были похожими. Вызванная шумом тахикардия у белухи 1 (по частотным и временным параметрам) не характерна для нормальных условий и является более сильной реакцией организма на раздражитель.

Как показали наши исследования, реакция белух на шум определяется не только параметрами шума, но и индивидуальными особенностями животных, их возрастом, а также адаптированностью к условиям содержания и степенью привыкания к повторяющемуся шуму. При этом интенсивность и длительность шумов были существенно меньше тех, которым китообразные могут подвергаться в океане. Таким образом, ЧСС может служить объективным критерием физиологической реакции белухи и, вероятно, других китообразных на предъявление акустического шума, включая антропогенный. Паттерн дыхания является менее информативным показателем. Дополнительную информацию о состоянии животных во время действия шума можно получить на основании биохимического анализа крови, в первую очередь, уровня кортикостероидов.

1. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

2. ООО «Утришский дельфинарий», Москва, Россия

3. Калифорнийский университет г. Лос-Анджелес и Научная корпорация Сепалведа Администрации по де-лам ветеранов, Калифорния, США

Лямин О.И. (1,2,3) Корнева С.М. (2), Рожнов В.В. (1), Мухаметов Л.М. (1,2).

Список использованных источников в статье:

Галанцев В.П. 1988. Адаптации сердечно-сосудистой системы вторичноротых амниот. Ленинград: Изда-тельство Ленинградского Университета. С. 195

Попов В.В., Клишин В.О., Нечаев Д.И., Плетенко М.Г., Рожнов В. В., Супин А.Я., Сысуева Е.В., Тараканов М.Б. 2011. Влияние шума на слуховые пороги кита белухи. Доклады Академии Наук, 440(4): 332-334

Aschwanden J., Gygax L., Wechsler B., Keil N.M. 2008. Cardiac activity in dairy goats whilst feeding side-by-side at two different distances and during social separation. Physiology & Behavior 95: 641-648.

Fallani G., Prato E.P., Valsecchi P. 2007. Behavioral and physiological responses of guide dogs to a situation of emotional distress. Physiology & Behavior 90: 648-655.

Herd J.A. 1991. Cardiovascular response to stress. Physiol Rev. 71(1): 305-30.

Holand S., Girard A., Laude D., Meyer-Bisch C., Elghozi J.L. 1999. Effects of an auditory startle stimulus on blood pressure and heart rate in humans. J Hypertens. 17(12 Pt 2): 1893-7.

Nachtigall P.E., Pawloski J.L., Au W.W. L. 2003. Temporary threshold shifts and recovery following noise expo-sure in the Atlantic bottlenosed dolphin (Tursiopstruncatus). J. Acoust. Soc. Am., 113(6): 3425-3429.

Southall B.L. et al. 2007. Marine Mammal Noise Exposure Criteria: Initial Scientific Recommendations. Aquatic Mammals, 33(4): 1-521.

Vila J., Guerra P., Muñoz M.Á.l, Vico C., Viedma-del Jesús M.I., Delgado L.C., Perakakis P., Kley E., Mata J.L., Rodríguez S. 2007. Cardiac defense: From attention to action. International Journal of Psychophysiology, 66: 169-182.