AGRIS - 

2023

Савинов, Иван Алексеевич | Соломонова, Екатерина Владимировна | Ембатурова, Елена Юрьевна

The paper reports on the macro- and micromorphology and anatomy of fruits and seeds in 19 species representing 13 African and American genera of subfamily Cassinoideae (family Celastraceae). A diversity of carpological characters was identified: fruit type and peculiarities of its dehiscence; presence of trichomes on fruit surface; subtypes of pyrenaria (polymerous, olygomerous, dimerous, pseudomonomerous); number of seeds, morphology of the seed (shape, presence/absent of outgrowths); the ratio of parenchymatous (ground) and sclerenchymatous (supporting) cell elements in the pericarp, cell shape and number of cell layers in the seedcoat. Fruit and seed characters support the differences between genera, also reflect on their possible relationship. The traits revealed are also used to substantiate and support the recent taxonomic revision of many genera, primarily African. The array of revealed fruit and seed traits strongly support previous taxonomic decisions to define most genera of the subfamily Cassinoideae in a narrow sense. It is especially relevant in the taxonomy of the African representatives, characterizing among others the distinct indigenous flora of the Cape Floristic Region. | В статье представлены новые сведения о макро- и микроморфологии, а также анатомии плодов и семян 19 видов, относимых к 13 африканским и американским родам подсемейства Cassinoideae (Celastraceae). Выявлено разнообразие карпологических признаков: тип плода и особенности его вскрывания, наличие трихом на поверхности плодов, подтипы пиренария (полимерный, олигомерный, димерный или псевдомономерный), число семян, морфология семян (форма, наличие/отсутствие выростов), соотношение паренхимных (основных) и склеренхимных (опорных) клеточных элементов в перикарпии, форма клеток и число клеточных слоев в семенной кожуре. Признаки плодов и семян подтверждают различия между родами, а также отражают их возможное родство. Выявленные признаки также используются для обоснования и поддержки недавней таксономической ревизии многих родов, в первую очередь африканских. Множество выявленных признаков плодов и семян убедительно подтверждают предыдущие таксономические решения по пониманию большинства родов подсемейства Cassinoideae в узком смысле. Это особенно актуально в таксономии африканских представителей, характеризующих, среди прочего, самобытную местную флору Капской флористической области.

显示更多 [+]

显示较少 [-]

Altai State University - Russian Federation

2020

Савинов, Иван Алексеевич | Соломонова, Екатерина Владимировна | Трусов, Николай Александрович | Ноздрина, Татьяна Дмитриевна

The article presents a detailed study of the structure of fruits and seeds of 10 species of the Euonymus subgenus Kalonymus, with winged appendages on its fruit-capsules (excepted E. oxyphyllus and E. nipponicus). Common characters for all studied species are followed: round or barrel-shaped fruit (without wings), the presence of winged appendages on the surface of mature capsules, V-shaped arrangement of endocarp layers in the area of pericarp opening, loculicidal-septicidal opening of the fruit, strong development of parenchymal layers in the mesocarp (its cells are very often with phlobaphenes and/or druses crystals of calcium oxalate), large seeds, usually completely covered by aril, large cells of exotesta. It is important to emphasize that the areas of cracking of the capsule are nested in the wings, from the top of the fruit. For all representatives of the subgenus Kalonymus, in contrast to the species of the subgenus Euonymus, a different type of opening of the capsule is characterized – loculicidal-septicidal, the central zone remains in the form of a “column”, while in the Euonymus subgenus it is loculicidal-sutural and the central zone is not preserved. At the same time, the capsules of E. oxyphyllus, devoid of winged appendages, are opened similarly to all members of the subgenus Kalonymus. The species differs by the shape of the capsule and its winged appendages, the number of cell layers in the pericarp and seed coast, the shape of the cells of the individual layers and the characters of their thickening. These characters may be use for species identification in closely related groups. Arguments in favor of the pseudo-anemochore dissemination of winged capsules in the species of subgenus Kalonymus and the insignificant participation of the wind in the dispersal of diasporas are given. It is shown that the formation of wing-like appendages of fruit of the subgenus Kalonymus occurs independently from the formation of prickly appendages of fruit in the section Echinococcus. | В статье приведены результаты детального исследования структуры плодов и семян 10 видов бересклетов подрода Kalonymus, обладающих крыловидными выростами на своих плодах-коробочках (за исключением Euonymus oxyphyllus и E. nipponicus). Общими для всех изученных видов являются следующие признаки: округлая или бочонкообразная форма плода (без крыльев), наличие крыловидных выростов на поверхности зрелых коробочек, V-образное расположение слоев эндокарпия в области вскрывания перикарпия, локулицидно-септицидное вскрывание плода, сильное развитие паренхимных слоев мезокарпия (его клетки часто с флобафенами и/или друзами оксалата кальция), крупные семена, обычно полностью покрытые ариллусом, крупные клетки экзотесты. Важно подчеркнуть, что участки растрескивания коробочки находятся в крыльях, со стороны вершины плода. Для всех представителей подрода Kalonymus, в отличие от видов подрода Euonymus, характерен иной тип вскрывания коробочки – локулицидно-септицидный, центральная зона остается в виде «колонки», в то время как в подроде Euonymus оно локулицидно-сутуральное и центральная зона не сохраняется. При этом коробочки E. oxyphyllus, лишенные крыловидных выростов, вскрываются аналогично всем представителям подрода Kalonymus. Виды различаются формой коробочки и ее крыловидных выростов, числом клеточных слоев в перикарпии и семенной кожуре, формой клеток отдельных слоев и характером их утолщения. Эти признаки можно использовать при разграничении близких видов. Приведены аргументы в пользу псевдоанемохорного распространения крылатых коробочек у видов подрода Kalonymus и несущественного участия ветра в расселении зачатков. Показано, что формирование крыловидных выростов плодов некоторых бересклетов (подрод Kalonymus) происходит независимо от формирования шиповидных выростов плодов в секции Echinococcus.

显示更多 [+]

显示较少 [-]

Altai State University - Russian Federation

2020

Савинов, Иван Алексеевич | Соломонова, Екатерина Владимировна | Трусов, Николай Александрович | Ноздрина, Татьяна Дмитриевна

В статье приведены результаты детального исследования структуры плодов и семян 10 видов бересклетов подрода Kalonymus, обладающих крыловидными выростами на своих плодах-коробочках (за исключением Euonymus oxyphyllus и E. nipponicus). Общими для всех изученных видов являются следующие признаки: округлая или бочонкообразная форма плода (без крыльев), наличие крыловидных выростов на поверхности зрелых коробочек, V-образное расположение слоев эндокарпия в области вскрывания перикарпия, локулицидно-септицидное вскрывание плода, сильное развитие паренхимных слоев мезокарпия (его клетки часто с флобафенами и/или друзами оксалата кальция), крупные семена, обычно полностью покрытые ариллусом, крупные клетки экзотесты. Важно подчеркнуть, что участки растрескивания коробочки находятся в крыльях, со стороны вершины плода. Для всех представителей подрода Kalonymus, в отличие от видов подрода Euonymus, характерен иной тип вскрывания коробочки – локулицидно-септицидный, центральная зона остается в виде «колонки», в то время как в подроде Euonymus оно локулицидно-сутуральное и центральная зона не сохраняется. При этом коробочки E. oxyphyllus, лишенные крыловидных выростов, вскрываются аналогично всем представителям подрода Kalonymus. Виды различаются формой коробочки и ее крыловидных выростов, числом клеточных слоев в перикарпии и семенной кожуре, формой клеток отдельных слоев и характером их утолщения. Эти признаки можно использовать при разграничении близких видов. Приведены аргументы в пользу псевдоанемохорного распространения крылатых коробочек у видов подрода Kalonymus и несущественного участия ветра в расселении зачатков. Показано, что формирование крыловидных выростов плодов некоторых бересклетов (подрод Kalonymus) происходит независимо от формирования шиповидных выростов плодов в секции Echinococcus. | The article presents a detailed study of the structure of fruits and seeds of 10 species of the Euonymus subgenus Kalonymus, with winged appendages on its fruit-capsules (excepted E. oxyphyllus and E. nipponicus). Common characters for all studied species are followed: round or barrel-shaped fruit (without wings), the presence of winged appendages on the surface of mature capsules, V-shaped arrangement of endocarp layers in the area of pericarp opening, loculicidal-septicidal opening of the fruit, strong development of parenchymal layers in the mesocarp (its cells are very often with phlobaphenes and/or druses crystals of calcium oxalate), large seeds, usually completely covered by aril, large cells of exotesta. It is important to emphasize that the areas of cracking of the capsule are nested in the wings, from the top of the fruit. For all representatives of the subgenus Kalonymus, in contrast to the species of the subgenus Euonymus, a different type of opening of the capsule is characterized – loculicidal-septicidal, the central zone remains in the form of a “column”, while in the Euonymus subgenus it is loculicidal-sutural and the central zone is not preserved. At the same time, the capsules of E. oxyphyllus, devoid of winged appendages, are opened similarly to all members of the subgenus Kalonymus. The species differs by the shape of the capsule and its winged appendages, the number of cell layers in the pericarp and seed coast, the shape of the cells of the individual layers and the characters of their thickening. These characters may be use for species identification in closely related groups. Arguments in favor of the pseudo-anemochore dissemination of winged capsules in the species of subgenus Kalonymus and the insignificant participation of the wind in the dispersal of diasporas are given. It is shown that the formation of wing-like appendages of fruit of the subgenus Kalonymus occurs independently from the formation of prickly appendages of fruit in the section Echinococcus.

显示更多 [+]

显示较少 [-]

Altai State University - Russian Federation

2018

Savinov, I.A. | Solomonova, E.V.

The article presents a detailed study of the structure of fruits and seeds of 6 species of the Euonymus section Echinococcus, with spinous (spiny) appendages on its fruit-capsules. Common characters for all studied species are followed: round shape of capsule, the presence of spines on surface of mature capsules, degree development of parenchymal layers in pericarp (especially in the spines area), the presence of derivates of conducting bundles in spines, relatively small embryo in seed, a few-layers spermoderm, usually with large exotestal cells. The species differ by peculiarities of surface of the capsule (in particular, the shape and size of the thorns), the number of locules in the mature fruit, the number of cell layers in pericarp and spermoderm, the topography of the individual tissues in pericarp and spermoderm. For all species studied in the area of thorns on the anatomical sections compact prolate or rounded the conductive bundle derivates (“skeletal veins”) and small parenchymal cells around that form the anatomical skeleton of each spine are marked. Some of these cells are abundantly filled with phlobaphenes or contains druses crystals of calcium oxalate. These characters may be use for species identification in closely related groups. The authors join the opinion of specialists on the existence of two independent phylogenetic lineages in evolution of the genus Euonymus, in the representatives of which two types of outgrowths (spines and wings, respectively) are formed on the surface of their capsules: section Echinococcus from subgenus Euonymus and subgenus Kalonymus | В статье приведены результаты детального исследования структуры плодов и семян 6 видов бересклетов секции Echinococcus, обладающих шиповидными (колючими) выростами на своих плодах-коробочках. Общими для всех изученных видов являются следующие признаки: округлая форма плода, наличие шипов на поверхности зрелых коробочек, сильное развитие паренхимных слоев в перикарпии (особенно в области шипов), присутствие дериватов проводящих пучков в шипах, относительно мелкий зародыш в семени, малослойная спермодерма, обычно с крупными клетками экзотесты. Виды различаются характером поверхности коробочки (в особенности – формой и размером шипов), количеством гнезд в зрелом плоде, числом клеточных слоев в перикарпии и семенной кожуре, топографией отдельных тканей перикарпия и спермодермы. В области шипов на анатомических срезах у всех видов отмечены компактные вытянутые либо округлые дериваты проводящих пучков («скелетные жилки») и мелкие паренхимные клетки вокруг, формирующие анатомический каркас каждого шипа. Часть этих клеток обильно заполнена флобафенами либо содержит друзы кристаллов оксалата кальция. Эти признаки можно использовать при разграничении близких видов. Авторы присоединяются к мнению специалистов о наличии двух независимых филогенетических линий в эволюции рода Euonymus, у представителей которых формируются два типа выростов (шипы и крылья соответственно) на поверхности их коробочек: секция Echinococcus подрода Euonymus и подрод Kalonymus

显示更多 [+]

显示较少 [-]

Altai State University - Russian Federation

2018

Savinov, I.A. | Solomonova, E.V.

В статье приведены результаты детального исследования структуры плодов и семян 6 видов бересклетов секции Echinococcus, обладающих шиповидными (колючими) выростами на своих плодах-коробочках. Общими для всех изученных видов являются следующие признаки: округлая форма плода, наличие шипов на поверхности зрелых коробочек, сильное развитие паренхимных слоев в перикарпии (особенно в области шипов), присутствие дериватов проводящих пучков в шипах, относительно мелкий зародыш в семени, малослойная спермодерма, обычно с крупными клетками экзотесты. Виды различаются характером поверхности коробочки (в особенности – формой и размером шипов), количеством гнезд в зрелом плоде, числом клеточных слоев в перикарпии и семенной кожуре, топографией отдельных тканей перикарпия и спермодермы. В области шипов на анатомических срезах у всех видов отмечены компактные вытянутые либо округлые дериваты проводящих пучков («скелетные жилки») и мелкие паренхимные клетки вокруг, формирующие анатомический каркас каждого шипа. Часть этих клеток обильно заполнена флобафенами либо содержит друзы кристаллов оксалата кальция. Эти признаки можно использовать при разграничении близких видов. Авторы присоединяются к мнению специалистов о наличии двух независимых филогенетических линий в эволюции рода Euonymus, у представителей которых формируются два типа выростов (шипы и крылья соответственно) на поверхности их коробочек: секция Echinococcus подрода Euonymus и подрод Kalonymus | The article presents a detailed study of the structure of fruits and seeds of 6 species of the Euonymus section Echinococcus, with spinous (spiny) appendages on its fruit-capsules. Common characters for all studied species are followed: round shape of capsule, the presence of spines on surface of mature capsules, degree development of parenchymal layers in pericarp (especially in the spines area), the presence of derivates of conducting bundles in spines, relatively small embryo in seed, a few-layers spermoderm, usually with large exotestal cells. The species differ by peculiarities of surface of the capsule (in particular, the shape and size of the thorns), the number of locules in the mature fruit, the number of cell layers in pericarp and spermoderm, the topography of the individual tissues in pericarp and spermoderm. For all species studied in the area of thorns on the anatomical sections compact prolate or rounded the conductive bundle derivates (“skeletal veins”) and small parenchymal cells around that form the anatomical skeleton of each spine are marked. Some of these cells are abundantly filled with phlobaphenes or contains druses crystals of calcium oxalate. These characters may be use for species identification in closely related groups. The authors join the opinion of specialists on the existence of two independent phylogenetic lineages in evolution of the genus Euonymus, in the representatives of which two types of outgrowths (spines and wings, respectively) are formed on the surface of their capsules: section Echinococcus from subgenus Euonymus and subgenus Kalonymus

显示更多 [+]

显示较少 [-]

Altai State University - Russian Federation

2017

Savinov, I. A. | Solomonova, E. V.

Fruit structure and morphogenesis in subfamily Tripterygioideae Loes. (Celastraceae R. Br.) are presented. Fruits are either with 2, 3 or 5 lateral wings, nested along the fruit, or with one apical wing (on the fruit’s sides and its apex). The wings are wide or narrow, membranous; the body of the fruit is shorter than its wings. The wings usually possess a net of vascular bundle derivates. The topography of vascular bundles defines the way of pericarp expansion. For all examined fruits style on the apex always remains. Peculiarities of pericarp structure and development suggest morphogenetical type of the fruit in Tripterygioideae – pseudomonomerous unilocular one-seeded winged pyrenarium with a pyrene, which can be formed by 3 to 5 layers of tangential elongated macrosclereids (in many examined taxa). Fruit type of Ptelidium is uni- or bilocular and one(two)-seeded nut, because its pericarp is lignified entirely. Fruit of Rzedowskia has only one layer of radially elongated sclereids in endocarp. Seeds of all examined species are small, without aril. Two genera appeared to be more isolated – Ptelidium and Rzedowskia. All examined taxa have demonstrated one special evolutional trend in common – the reduction of the number of seeds per fruit and the development of wings as an adaptation to the dispersal by wind. According to the latest molecular data, such fruit types have been formed in Celastraceae at least six times in the course of evolution. | Представлены результаты сравнительного изучения структуры плодов и некоторые черты их морфогенеза у представителей подсемейства TripterygioideaeLoes. (CelastraceaeR. Br.). Плоды изученных видов несут 2, 3 или 5 боковых крыловидных выростов вдоль тела плода, либо только 1 апикальное крыло. Крылья широкие или узкие, пленчатые, тело самого плода короче его крыла. Крылья обычно содержат сеть дериватов проводящих пучков. Топография пучков демонстрирует путь (направление) разрастания перикарпия в процессе развития. Плоды всех изученных видов содержат остатки столбика на верхушке. Особенности структуры и развития перикарпия подтверждают, что морфогенетический тип плода у видов Tripterygioideae – псевдомономерный одногнездный односеменной крылатый пиренарий с косточкой, которая образована 3–5 слоями тангентально расположенных макросклереид (во многих изученных видах). Тип плода у видов Ptelidium – одно- или двухгнездный и одно(двух-)семенной орех, поскольку его перикарпий полностью лигнифицирован. Плод у Rzedowskia имеет только один слой радиально вытянутых склереид в эндокарпии. Семена всех изученных видов очень мелкие, без ариллуса. По результатам исследования два рода оказались более изолированными – Ptelidiumи Rzedowskia. Все изученные представители демонстрируют одну специфическую эволюционную тенденцию – редукцию числа семян в плоде и развитие крыльев как адаптацию к распространению их ветром. Согласно последним молекулярным данным, такие типы плодов формировались в ходе эволюции семейства Celastraceae как минимум шесть раз.

显示更多 [+]

显示较少 [-]

Altai State University - Russian Federation