У

Представлен обзор опубликованных материалов и отчётов по авиационным учётам численности, спутниковому отслеживанию сезонных перемещений, генетическим исследованиям охотоморской белухи в 2007-2012 годах. Изложена современная ситуация с выловом данного биоресурса в акватории Охотского моря, обрисованы возможные последствия такой эксплуатации. В отсутствии промысла, квоту на изъятие для научно-исследовательских и контрольных, а также учебных и культурно-просветительских целей предложено рассчитывать с учётом биологических особенностей вида методом потенциального биологического изъятия (ПБР). В качестве примера приведен расчёт ПБР для ежегодно эксплуатируемого сахалинско-амурского скопления белухи.

В 2000 г. Научный комитет Международной китобойной комиссии (МКК) выделил 29 устойчивых летних скоплений белухи. Согласно представленному на заседании комитета обзору В.В. Мельникова, в Охотском море обитают три таких скопления: шелиховское, сахалинско-амурское и шантарское общей численностью от 18000 до 20000 особей. В.В. Мельников отметил, что, несмотря на отсутствие промысла с 1960-х годов, численность этой популяции в последние десятилетия существенно не изменялась. Предоставленной информации оказалось недостаточно, чтобы определить охранный статус охотоморских скоплений; отсутствовали генетические данные, материалы по токсикологии; специалистами указывалась необходимость проведения генетических и телеметрических исследований, изучения состояния здоровья популяций и учётов численности. Помимо данных, представленных на заседании Научного комитета МКК, в литературе имеются и другие оценки численности белухи ОМ в постпромысловый период, различающиеся, однако, в несколько раз: от 6-8000 до 35-45000 особей. Белухи, как ресурсный вид промышляемые в ОМ с различной интенсивностью до середины ХХ века, с 1980-х годов по настоящее время отлавливаются лишь в Сахалинском заливе для научно-исследовательских, контрольных, учебных и культурно-просветительских целей. Объёмы вылова этого водного биологического ресурса могут быть рассчитаны на базе любой из приведённых выше оценок, т.е. различаться более чем в 7 раз. Очевидна необходимость получения современных достоверных данных о состоянии запаса белухи ОМ.

В данной работе представлен обзор недавно опубликованных нами материалов и отчётов о результатах авиационных учётов численности, изучения сезонных миграций и популяционной структуры белухи ОМ; описана текущая ситуация с живоотловом белухи в Сахалинском заливе и приведены рекомендации по устойчивому использованию изученных скоплений.

Оценка численности белухи в Охотском море в 2009-2010 годах

Авиационные учёты белух проводились в августе-сентябре 2009-2010 годов и покрывали прибрежные акватории ОМ, за исключением Курильской цепи островов. На основе имеющихся в литературе данных о летнем распределении белухи, акватория была условно разделена на западную и северо-восточную части ОМ и далее – на учётные районы. В западной части моря, в Сахалинско-Амурском и Шантарском регионах, учёты были проведены четыре раза – дважды в каждый из годов. Для южной части Сахалинского залива и Амурского лимана, которые были покрыты параллельными трансектами, численность белух рассчитывалась с применением метода экстраполяции в специально разработанной программе «БЕЛУХА-2». В других районах был осуществлён контурный береговой облёт с так называемым прямым учётом, при котором численность белух принималась равной количеству визуально зафиксированных животных. Для подсчёта крупных скоплений вводилась коррекция визуальной оценки путём подсчёта белух на фотографиях. Результаты, представленные Д.М. Глазовым с соавторами, отражают минимальную оценку численности белух в ОМ, поскольку при анализе данных не учитывался «коэффициент доступности» особей, то есть не вводилась поправка на животных, занырнувших в момент пролёта и оказавшихся невидимыми для наблюдателей и фотокамер. Для оценки численности белух ОМ были использованы результаты учёта 2010 года. В в северо-восточной части ОМ было обнаружено 1333 белухи. Таким образом, минимальная численность белух Охотского моря составила 6113 особей.

Ранее О. Шпак с соавторами и позже, на основе их отчёта, группой независимых экспертов МСОП было указано, что с большой долей вероятности до половины белух могут оставаться невидимыми для наблюдателей. Соответственно, полученная оценка может быть пересчитана с применением «коэффициента доступности». Такая скорректированная оценка численности белух всего ОМ при условии, что наблюдатели фиксировали 50% животных, составила 12226 особей.

Спутниковое прослеживание в 2007-2010 годах

С целью изучения сезонных перемещений белух сахалинско-амурского скопления в 2007-2010 годах 22 белухи (13 самок и 9 самцов разного возраста) были отловлены вблизи островов Чкалова и Байдукова в Сахалинском заливе и оснащены спутниковыми передатчиками. Одна самка белухи, помеченная в 2008 году, была повторно отловлена и помечена в 2010 году. Перемещения белух отличались в различные сезоны. Летом белухи оставались преимущественно у островов, рядом с местом отлова и мечения. Осенью животные вели себя по-разному. Предполагалось, что все отслеживаемые особи (10 белух, помеченные в 2007-2008 годах) проводили осень в восточной части Шантарского района, в заливе Николая. Тем не менее результаты работ по спутниковому мечению в 2009-2010 годах показали, что только 4 из 9 белух провели некоторое время в заливе Николая, причём одна из этих белух была помечена повторно.

Во время полевых работ в заливе Николая в июле 2009 и 2010 годов мы фиксировали двух белух со шрамами от передатчиков, установленных нами в предыдущие летние сезоны в Сахалинском заливе. На основании этих встреч невозможно установить, перемещаются ли белухи в летний период между заливами, или в различные годы выбирают разные заливы для летнего нагула.

Анализ данных перемещения белух в зимний период показал, что помеченные в одном месте (остров Байдукова, Сахалинский залив) особи не следовали одним и тем же миграционным путём и использовали различные акватории во время зимнего нагула. Ни одна из помеченных белух не перемещалась восточнее траверза Тауйской губы (151° в.д.), т.е. не заходила в залив Шелихова или в прибрежные воды западной Камчатки. В то же время, одна самка, помеченная летом у берегов западной Камчатки в устье реки Морошечная, в зимне-весенний период не заходила в акваторию западнее 155° в.д., что даёт возможность предположить географическую разобщённость белух из летних скоплений западной и северо-восточной частей ОМ.

Таким образом, ранее мы полагали, что скопления из Сахалинско-Амурского района и восточной части Шантарского в осенний период занимают одни и те же акватории, и что белухи сахалинско-амурского скопления, перемещаясь зимой на север, могут смешиваться с белухами залива Шелихова и западной Камчатки. Однако увеличение выборки отслеживаемых особей показало, что: 1) сахалинско-амурские белухи осенью не всегда переходят в заливы восточной части Шантарского района, но могут, минуя их, мигрировать на север к зимним полям нагула; 2) в зимне-весенний период сахалинско-амурские и западно-камчатские белухи могут оставаться географически изолированными друг от друга.

Генетический анализ

На протяжении десятилетий обсуждался вопрос о том, сколько популяций белухи (от одной до трёх) населяют акваторию ОМ. В 2008 году была опубликована первая статья по генетике белух ОМ, в которой на основе анализа контрольного региона митохондриальной ДНК 28 животных была показана высокая степень отличий материнских линий сахалинско-амурского скопления и различных популяций тихоокеанского рефугиума.

Позже анализ аллельного состава микросателлитных локусов ядерной ДНК белух из Сахалинского залива, Удской губы и западного побережья Камчатки показал, что белухи из Сахалинского залива и Удской губы составляют единую популяцию, в то время как белухи, летующие у берегов западной Камчатки, с высокой вероятностью относятся к отдельной популяции.

В работах, детально исследующих все летние скопления в заливах Сахалинско-Амурского и Шантарского районов, методом кластеризации была выявлена высокая степень гетерогенности западно-охотоморской популяции. Наблюдаемое подразделение на группы (субпопуляции, демы, скопления) оказалось не зависящим от географического распределения белух. В то же время, анализ контрольного региона митохондриальной ДНК животных из различных скоплений западно-охотоморской популяции выявил статистически достоверные отличия нуклеотидных последовательностей в гаплотипах, за исключением пар выборок “Удская губа/Тугурский зал.” и “зал. Николая/Сахалинский зал”. Уникальность материнских линий географически близких летних скоплений свидетельствует о явно выраженной филопатрии у белух, характерной и для других тихоокеанских популяций: потомки одних самок устойчиво, в ряду поколений, мигрируют в одни и те же места летних концентраций. Единый же генетический пул популяции, вероятно, поддерживается при смешивании различных скоплений (демографических единиц) в период спаривания зимой или ранней весной.

Современное использование охотоморской белухи

В рамках общих допустимых уловов (ОДУ) ежегодно Федеральным агентством по рыболовству выделяются квоты на промысел и живоотлов белухи для нужд коренных малочисленных народов Севера (КМНС), а также для научно-исследовательских и контрольных, учебных и культурно-просветительских целей. Разрешения на добычу (вылов) для нужд КМНС белух в рыбопромысловых подзонах ОМ запрашиваются потребителями редко. Например, насколько нам известно, на 2012 год, в соответствии с запросом коренных общин, была установлена квота на забой 90 белух в северо-охотоморской подзоне, но фактического изъятия белух не производилось.

Несанкционированный забой (изъятие) белух существует, но, по нашим сведениям, в последние годы, например, в Шантарском районе он не превышал 2-3 белух в год на деревню. Оценивая уровень такого изъятия, в 2000 году Богословская и Крупник отметили, что местное население добывает ежегодно в пределах 10 белух на Камчатке и 20-30 особей в Приамурье. Указанные цифры представляются актуальными и для последних лет.

Живоотлов в cеверо-охотоморской подзоне проводится с 1986 года силами местных жителей исключительно в южной части Сахалинского залива, вдоль берегов островов Чкалова и Байдукова. Заказчиком живых белух в первые годы отлова выступал ФГУП «ТИНРО-Центр», а с 1990-х – и другие организации, занимавшиеся содержанием и продажей морских млекопитающих. В отличие от традиционного промысла КМНС, при котором изымаются преимущественно крупные особи обоих полов, животные, отлавливаемые для дельфинариев, в силу специфики транспортировки и особенностей дальнейшего содержания – это, как правило, молодые особи 2-3 лет, причем заказчики отдают предпочтение самкам.

ОДУ для белух в западно-камчатской подзоне также устанавливается регулярно, хотя промысел в этом регионе давно не ведётся, а живоотлов (с постоянным изъятием) никогда не проводился. В 2010 и 2011 годах осуществлялось лишь временное краткосрочное изъятие белух с последующим выпуском в море в рамках научной программы ИПЭЭ РАН по спутниковому мечению.

Обоснование ОДУ в силу отсутствия необходимой информации, до недавнего времени основывалось преимущественно на оценках численности охотоморской белухи 1979-1991 годов, не учитывались биологические особенности вида. Результаты учётов численности 2009 и 2010 годов. подтвердили правильность более консервативных экспертных оценок конца ХХ столетия, и свидетельствуют о стабильности численности (отсутствии роста) охотоморской белухи в последние десятилетия. Несмотря на это, разрешенное к отлову количество особей в северо-охотоморской подзоне во второй половине 2012 года было увеличено по сравнению с первоначальным (весна 2012 года) примерно в 5 раз и составило 212 животных. На 2013 год для северо-охотоморской подзоны были выданы разрешения на добычу (вылов) 263 белух, из них 18 для научно-исследовательских и контрольных целей и 245 – для учебных и культурно-просветительских. Для западно-камчатской подзоны эта цифра составила 45 белух.

Увеличение квоты и числа организаций-заказчиков в 2013 году (14 против 3-5 в прошлые годы) повлекло за собой увеличение числа отловных бригад, средств и орудий лова исключительно в традиционном месте отлова, около островов Байдукова и Чкалова в южной части Сахалинского залива.

Случайная смертность

Случайную смертность белух в результате деятельности человека – запутывание в неводах и жаберных сетях, а также столкновения с маломерными судами – практически невозможно оценить количественно. Нам известно несколько случаев запутывания со смертельным исходом из интервью с местными жителями; трижды в 2007-2012 годах мы сами становились свидетелями запутывания белух в ставных сетях и неводах. Несмотря на указанные случаи, создается впечатление, что обычно белухи успешно избегают рыболовных снастей, и прилов не является существенной угрозой для этого вида. Анализ фотоматериала из Сахалинско-Амурского, Шантарского и Западно-Камчатского районов ОМ показал, что лишь небольшая часть китов имеет шрамы или иные повреждения, которые могли быть результатом столкновения с судами или лодочными моторами. Несмотря на то, что у нас нет достаточной информации для количественной оценки случайной смертности белух, вызванной деятельностью человека, влиянием этого фактора на состояние популяций охотоморской белухи можно пренебречь при условии предосторожного подхода к использованию этого запаса.

Гибель белух во время отлова этих животных (прилов) представляет особый случай и не должна рассматриваться как случайная смертность. Кроме того, во время транспортировки отловленных особей на местную базу передержки и в период самой передержки также наблюдается отход животных. Оценить процент гибели белух во время проведения отловных операций, дальнейшей транспортировки и содержания не представляется возможным без специального контроля и учёта инспекторами соответствующих служб, так как отловные бригады активно скрывают трупы животных: транспортируют их на значительное расстояние от берега и затапливают при помощи грузов.

Рекомендации по устойчивому использованию белухи Охотского моря

Выше было показано, что согласно результатам генетического анализа сахалинско-амурские и шантарские белухи представляют собой единую «западно-охотоморскую» популяцию. Несмотря на это, белухи из года в год мигрируют в определённые места летовок, формируя устойчивые летние скопления, что проявляется в уникальности наборов материнских линий особей из различных заливов. Такими независимыми демографическими единицами или отдельными скоплениями: сахалинско-амурским, николаевским, ульбанским, тугурским и удским – целесообразно управлять раздельно, т.е. рассчитывать ОДУ и производить изъятие из каждого скопления, или единицы запаса, в соответствии с его численностью и состоянием.

Несмотря на то, что достоверных отличий между мтДНК белух Тугурского залива и Удской губы обнаружено не было, необходимо отметить, что выборка из Тугурского залива не была достаточно репрезентативна для использования результатов анализа в управлении. Сбор образцов здесь проводился однократно в течение всего двух дней. Отдельных полевых работ по изучению скопления белух в этом заливе не проводилось вовсе, а авиационные учёты в августе и сентябре в 2009-2010 годах показали географическую изоляцию тугурских животных от других группировок. До тех пор, пока тугурское скопление не будет всесторонне изучено, оно должно рассматриваться как отдельная демографическая единица.

Залив Николая в летний период населяет (или посещает) небольшое стадо белух. Сюда же иногда заходят животные из соседнего Сахалинского залива. Недостаточная выборка генетических образцов (менее 10) не позволяет сделать достоверного заключения о самостоятельности или единстве этого стада с сахалинско-амурским скоплением. Таким образом, малое количество резидентов и неопределённость статуса николаевского скопления не позволяют рассматривать этот район как потенциальное место отлова.

Для белух западно-камчатской рыбопромысловой подзоны также ежегодно рассчитывается величина ОДУ и при наличии заявок устанавливаются квоты на живоотлов. Информации о белухах северной и северо-восточной части ОМ в настоящее время недостаточно: данные о структуре популяции и современном распределении отдельных резидентных групп отсутствуют; оценка состояния здоровья западно-камчатского скопления вызывает озабоченность. До получения удовлетворительных данных о состоянии северо-охотской, или шелиховской, популяции белух её использование следует ограничить нуждами КМНС и научных организаций.

Заключение

Ежегодное изъятие белух ОМ в научных и культурно-просветительских целях в течение десятилетий обусловлено, в первую очередь, неослабевающим спросом на этих животных в дельфинариях и океанариумах всего мира, где не запрещен ввоз отловленных в дикой природе китообразных. До настоящего времени ежегодное изъятие в Сахалинском заливе составляло в среднем в среднем 22 (макс. 44) особей и не наносило значительного вреда данной группировке. В последние годы возрос спрос на этих животных, существенно возросло разрешённое к вылову число белух. Однако все усилия отловных бригад по-прежнему сконцентрированы в одной ограниченной части северо-охотоморской подзоны – на юге Сахалинского залива. Мы считаем, что такой подход к использованию ресурса приведёт к негативным последствиям для сахалинско-амурского стада белухи. Не только сама величина изъятия, но и смертность при отлове, транспортировке и передержке, строгий «возрастной ценз» отловленных белух, предпочтения заказчиков по полу, а также вероятный высокий уровень беспокойства локальной группировки вызывают озабоченность. Согласно нашим данным спутникового отслеживания, фотоидентификации и визуальным наблюдениям, белухи в окрестностях островов Чкалова и Байдукова проявляют резидентное поведение и, возможно, имеют фиксированные «домашние участки». Действия нескольких отловных бригад, одновременно работающих в течение продолжительного времени в южной части залива, с высокой вероятностью приведут к существенному нарушению поло-возрастного равновесия, а также к хроническому стрессу в резидентных группах.

В последнее время стала обсуждаться необходимость возобновления промысла морских млекопитающих как инструмента регуляции растущих популяций, вызывающих дисбаланс морских экосистем за счет высокого потребления рыбных запасов и конкуренции за ресурсы с человеком. Однако работы по изучению объёмов потребления рыбных ресурсов морскими млекопитающими не ведутся. Нам также не известны какие бы то ни было исследования по потенциальной ёмкости экосистем для морских млекопитающих в водах России. Для белухи, как и для многих видов морских млекопитающих, структура и динамика численности не только отдельных группировок, но и целых популяций остаётся неизученной. Вероятно, что ранее промышляемые виды должны постепенно восстанавливаться, но для некоторых из них климатические изменения, человеческая деятельность, болезни и другие факторы могут быть существенным препятствием к восстановлению первоначальной структуры и численности. Отсутствие многолетнего ряда надежных учётных данных часто не позволяет оценить динамику воспроизводства запасов.

На сегодняшний день остаются неразрешёнными вопросы всестороннего изучения популяций ресурсных видов морских млекопитающих и контроля за их использованием; очевидна необходимость разработки и соблюдения стандартизированных методов рационального управления запасами.

Приведенные выше обзор комплекса научных исследований и основанные на его результатах рекомендации на примере одного из скоплений охотоморской белухи иллюстрируют возможный подход к устойчивому использованию ресурсных видов морских млекопитающих.

Шпак О.В, Глазов Д.М.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

Список использованных источников:

Берзин А.Л., Владимиров В.Л., Дорошенко H.B. Результаты авиаучётных работ по изучению распределения и численности полярных, серых китов и белухи в Охотском море в 1985-1989 гг. // Известия ТИНРО, 1990.Т. 112. С. 51-60.

Берзин АЛ., Яблоков А.В. Численность и популяционная структура основных эксплуатируемых видов китообразных Мирового океана. // Зоологический журнал, 1978. Т. 12, С. 1171-1785.

Богословская Л.С., Крупник И.И. Аборигенный промысел белухи на Дальнем Востоке. // Материалы международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики», Архангельск, 21-23 сентября, 2000. С. 34-40.

Болтнев А.И., Бородин Р.Г., Бизиков В.А. Ресурсы морских млекопитающих в России и перспективы их промысла. // Бюлл. Использование и охрана природных ресурсов России,. 2011. №4, С. 35-41.

Владимиров В. Л. Распределение и численность белухи в Охотском море. // Тез. докл. Международ. конф. по изучению и охране морских млекопитающих, Голицино, 11–12 окт. Совет по морским млекопитающим, 1995. С. 30–31.

Глазов Д.М., Черноок В.И., Шпак О.В., Соловьев Б.А., Назаренко Е.А., Васильев А.Н., Челинцев Н.Г., Кузнецова Д.М., Мухаметов Л.М., Рожнов В.В. Итоги авиаучётов белух (Delphinapterus leucas) в Охотском море в 2009 и 2010 гг. // «Морские млекопитающие Голарктики». Сборник научных трудов по материалам восьмой международной конференции, Суздаль, 24-28 сентября, 2012.Т.1, С. 161-166.

Дорошенко Н.В., Дорошенко А.Н. Распределение и численность белухи в Сахалинском заливе. // Рыбохозяйственные исследования океана: Материалы юбилейной науч. конф., Владивосток, 1996. 8–12 апр., Ч. 2. С. 150–151.

Клейненберг С.Е., Яблоков А.В., Белькович В.М., Тарасевич М.Н. Белуха. Опыт монографического исследования вида. 1964. С. 500.

Мельников В.В. Рекомендации по промыслу и переработке белухи. Владивосток ТИНРО. 1984. С. 31.

Мельников В.В. Белуха Охотского моря // Результаты исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг. М.: ВНИРО. 2001. С.51-58.

Мещерский И.Г., Холодова М.В., Звычайная Е.Ю. Молекулярно-генетическая характеристика белухи (Delphinapterus leucas: Cetacea, Monodontidae), летующей в южной части Охотского моря, в сравнении с североамериканскими популяциями // Генетика. 2008. Т. 44, № 9. С. 1268–1274.

Мещерский И.Г., Шпак О.В., Глазов Д.М., Литовка Д.И., Борисова Е.А., Языкова М.Г., Рожнов В.В. Белуха (Delphinapterus leucas) в морях Дальнего Востока: состав и распределение митохондриальных линий. // «Морские млекопитающие Голарктики». Сборник научных трудов по материалам восьмой международной конференции, Суздаль, 24-28 сентября, 2012. Т. 2, С. 90-95.

Мещерский И.Г., Шпак О.В., Литовка Д.И., Глазов Д.М., Борисова Е.А., Рожнов В.В. Генетический анализ белухи Delphinapterus leucas (Cetacea, Monodontidae) из летних скоплений на Дальнем Востоке России. // Биология моря. 2013. Т. 39, № 2, С. 126–135.

Мясников В.Г. Белуха (Delphinapterus leucas) дальневосточных морей России: популяционная структура, численность и перспективы использования. // Бюлл. Использование и охрана природных ресурсов России, 2011. №6, С.32-34.

Русскова О.В., Шпак О.В., Краснова В.В., Кузнецова Д.М., Тарасян К.К., Глазов Д.М., Рожнов В.В. Типы кожных поражений у белух (Delphinapterus leucas) в водах России по фотоидентификационным данным. // «Морские млекопитающие Голарктики». Сборник научных трудов по материалам восьмой международной конференции, Суздаль, 24-28 сентября 2012 г. Т.2, С. 195-198.

Тарасян К.К., Шулежко Т.С., Глазов Д.М., Рожнов В.В. Применение метода фотоидентификации белух (Delphinapterus leucas) в устьях рек Морошечная и Хайрюзово, Тигильский район, западное побережье Камчатки. // «Морские млекопитающие Голарктики». Сборник научных трудов по материалам восьмой международной конференции, Суздаль, 24-28 сентября 2012 г., Том.2, стр. 282-286.

Тарасян К.К., Шулежко Т.С., Удовик Д.А., Русскова О.В., Глазов Д.М., Рожнов В.В., Применение метода фотоидентификации для изучения летних скоплений белухи (Delphinapterus leucas) эстуариях рек Западной Камчатки. // В сб. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана, 2013, вып. 28, с.41-49

Челинцев Н.Г. (а). Методика расчета численности белух по данным авиаучётов на параллельных галсах. // Бюллетень МОИП. 2010. Т. 115. Вып. 3. С. 3-12.

Челинцев Н.Г. (б). Сравнительный анализ расчёта численности белух с использованием программ "БЕЛУХА" и "DISTANCE". // Бюллетень МОИП. 2010. Т. 115. Вып. 6. С. 3-13.

Челинцев Н.Г. Алгоритм расчёта численности белух (Delphinapterus leucas) по данным авиаучёта. // "Морские млекопитающие Голарктики". Сборник научных трудов по материалам восьмой международной конференции, Суздаль, 24-28 сентября, 2012. Т.2, С. 349-355.

Шпак О.В., Эндрюс Р.Д., Глазов Д.М., Литовка Д.И., Хоббс Р.К., Мухаметов Л.М., Сезонные миграции охотоморской белухи Delphinapterus leucas летнего сахалинско-амурского скопления. // Биология моря, 2010, том 36, № 1, С. 56-62.

Шпак О.В., Глазов Д.М., Кузнецова Д.М., Мухаметов Л.М., Рожнов В.В. Миграционная активность охотоморских белух Delphinapterus leucas в зимне-весенний период. // «Морские млекопитающие Голарктики». Сборник научных трудов по материалам восьмой международной конференции, Суздаль, 24-28 сентября 2012 г, Том. 2, С. 382-387.

Языкова М.Г., Мещерский И.Г., Шпак О.В., Глазов Д.М., Литовка Д.И., Борисова Е.А., Рожнов В.В., Молекулярно-генетический анализ сахалино-амурского и шантарского летних скоплений белухи (Delphinapterus leucas) в Охотском море. // «Морские млекопитающие Голарктики». Сборник научных трудов по материалам восьмой международной конференции, Суздаль, 24-28 сентября, 2012. Т. 2, С. 400-406.

Brown Gladden J.G., Ferguson M.M., Clayton J.W. Matriarchal genetic population structure of North American beluga whales Delphinapterus leucas (Cetacea: Monodontidae). // Mol. Ecol. 1997. № 6 p. 1033–1046.

Chelintsev, N.G. and O.V. Shpak. PBR estimation for different combinations of survey regions based on 2009 and 2010 survey data // Unpublished Report for Georgia Aquarium, Inc. 2011. 9pp.

International Whaling Commission. Report of the Sub-Committee on Small Cetaceans. // Journal of Cetacean Research and Management, N 2, 2000. p. 235-264:

Melnikov, V.V. The beluga whale (Delphinapterus leucas) of the Sea of Okhotsk. // Report of Int. Whal. Comm, SC/51/SM27. 1999.10pp.

O’Corry-Crowe G.M., Suydam R.S., Rosenberg A., Frost K.J., Dizon A.E. Phylogeography, population structure and dispersal patterns of the beluga whale Delphinapterus leucas in the western Nearctic revealed by mitochondrial DNA. // Mol. Ecol. 1997. N 6 p. 955–970.

Reeves, R.R., Brownell, R.L., Jr., Burkanov, V., Kingsley, M. C. S., Lowry, L. F. and Taylor, B. L. Sustainability assessment of beluga (Delphinapterus leucas) live-capture removals in the Sakhalin–Amur region, Okhotsk Sea, Russia. // Report of an independent scientific review panel. Occasional Paper of the Species Survival Commission, No. 44. IUCN, Gland, Switzerland. 2011. 34 pp.

Shpak, Olga V.; Andrews, Russel D.; Glazov, Dmitry M.; Hobbs, Roderick C.; Kuznetsova, Daria M.; Litovka, Dennis I.; Michaud, Robert; Mukhametov, Lev M. Seasonal movements, habitat use and dive behavior of Okhotsk Sea belugas (Delphinapterus leucas) from the Sakhalin-Amur aggregation. // Abstracts of the 18th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals, Quebec City, Canada, October 12-16, 2009, p. 232-233.

Shpak, O., Meschersky, I., Hobbs, R., Andrews, R., Glazov, D., Chelintsev, N., Kuznetsova, D., Solovyev, B., Nazarenko, E., Michaud, R., Mukhametov, L.. Current status of the Sakhalin-Amur beluga aggregation (The Okhotsk Sea, Russia): sustainability assessment. Report for 2007-2010 stages: Results of 4 years of study and preliminary conclusions. Report presented at IUCN Independent Scientific Review Panel, Chicago, March 6-7, 2011 2011. 68p and 5 Appendices. (не опубликовано – доступно по запросу у автора O. Shpak).

Wade, P. R., and Angliss, R.P. Guidelines for Assessing Marine Mammal Stocks. // Report of the GAMMS Workshop April 3-5, 1996, Seattle, Washington. U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-OPR-12. 1997. 93 p.