感覺系統

**感覺系統**係神經系統入面處理感覺訊息嘅部分。感覺系統包括感受器、神經同埋腦入面感覺知覺嘅部分。通常感覺系統包括嗰啲同視覺、聽覺、觸覺、味覺同埋嗅覺相關嘅系統。

感受系統係身體或者環境入面，一個受體器官同受體細胞會對佢哋起反應嘅範圍。例如，隻眼睇到嘅世界範圍，就係佢嘅感受系統；每粒桿細胞或者錐細胞睇到嘅光，都係佢哋嘅感受系統。 感受野已經喺視覺系統、聽覺系統同埋體感系統度搵到。

## 感覺同[[感覺神經細胞|感受器]]

雖然神經科醫生對於感覺嘅具體數量重有爭議，因為對於咩先至算係一種「感覺」嘅定義唔同，但係釋迦牟尼同埋亞里士多德就將五種「傳統」嘅人類感覺分類出嚟，呢五種感覺已經得到普遍接受：觸覺、味覺、嗅、視覺，同埋聽覺。 其他喺大多數哺乳動物（包括人類）入面都得到廣泛認可嘅感覺，包括痛覺、平衡、本體感覺，同埋溫度。 此外，一啲非人類動物已經畀人證明佢哋擁有其他感覺，包括磁感同埋電感。

### [[感覺神經細胞|感受器]]

感覺嘅啟動源於特定嘅感受器對物理刺激嘅反應。 對刺激起反應並啟動感覺過程嘅感受器，通常可以分為四個唔同嘅類別嚟描述：化學感受器、光感受器、機械感受器同埋溫度感受器。 所有感受器都會接收到唔同嘅物理刺激，並且將訊號轉導成電子動作電位。 呢個動作電位會沿住傳入神經元傳遞到特定嘅大腦區域，喺嗰度進行處理同埋解讀。

### [[化學感受器]]

化學感受器，或者叫化學感應器，可以檢測到某啲化學刺激，並且將訊號轉導成電子動作電位。 主要有兩種類型嘅化學感受器：

遠距離化學感受器對於喺嗅覺系統入面接收氣體刺激至關重要，通過嗅覺受體神經元同埋犁鼻器入面嘅神經元嚟接收。
直接化學感受器檢測液體入面嘅刺激，包括味蕾喺味覺系統入面，以及主動脈體入面嘅感受器，佢哋可以檢測到氧氣濃度嘅變化。

### [[感光細胞]]

感光細胞係神經元細胞，係專門嘅單位，喺啟動視覺功能方面起主要作用。 感光細胞係對光敏感嘅細胞，可以捕捉到唔同波長嘅光。 唔同類型嘅感光細胞能夠對應唔同光波長嘅顏色作出反應，並且將佢哋轉導成電子訊號。 感光細胞能夠進行光轉導，呢個過程可以將光（電磁輻射）轉化為包括能量在內嘅其他類型嘅膜電位。 呢啲細胞入面有五個區隔。 每個區隔都對應住功能同結構上嘅差異。 第一個區隔係外節 (OS)，佢負責捕捉光線並將其轉導。 第二個區隔係內節 (IS)，佢包括細胞代謝同生物合成所需嘅細胞器。 主要嚟講，呢啲細胞器包括線粒體、高爾基體同內質網等等。 第三個區隔係連接纖毛 (CC)。 正如佢嘅名所暗示嘅噉，CC嘅作用係將OS同IS區域連接埋一齊，目的係為咗重要嘅蛋白質運輸。 第四個區隔包含細胞核，係IS區域嘅延伸，稱為核區域。 最後，第五個區隔係突觸區域，佢作為訊號嘅最終終點，由突觸囊泡組成。 喺呢個區域入面，谷氨酸神經遞質會由細胞傳遞到第二級神經元細胞。 感光細胞主要有三種類型：
錐細胞係對顏色有顯著反應嘅感光細胞。 喺人類入面，三種唔同類型嘅視錐細胞對應住對短波長（藍色）、中波長（綠色）同長波長（黃色/紅色）嘅主要反應。
桿細胞係對光線強度非常敏感嘅感光細胞，令到喺昏暗光線下都可以睇嘢。 桿細胞同視錐細胞嘅濃度同比例，同動物係晝行性定係夜行性有密切關係。 喺人類入面，桿細胞嘅數量大約係視錐細胞嘅 20:1，而喺夜行性動物（例如紅角鴞）入面，呢個比例接近 1000:1。
神經節細胞位於腎上腺髓質同視網膜入面，佢哋參與交感神經反應。 喺視網膜入面存在嘅大約 130 萬個神經節細胞入面，據信有 1-2% 係光敏神經節。 呢啲光敏神經節喺一啲動物嘅有意識視覺入面起作用, 而且據信喺人類入面都係噉。

### [[機械感受器]]

機械感受器係對機械力（例如壓力或者變形）起反應嘅感覺感受器。 雖然機械感受器喺毛細胞入面都存在，並且喺前庭同埋聽覺系統入面起住重要作用，但係大多數機械感受器都係皮膚嘅，可以分為四類：

*慢速適應型 1 型感受器* 具有細小嘅感受野，並且對靜態刺激起反應。 呢啲感受器主要用於 形狀同粗糙度嘅感覺。
*慢速適應型 2 型感受器* 具有大型感受野，並且對拉伸起反應。 同 1 型相似，佢哋對持續嘅刺激產生持續嘅反應。
*快速適應型感受器* 具有細小嘅感受野，並且係感知滑動嘅基礎。
*[[帕西尼氏小體]]* 具有大型感受野，並且係高頻振動嘅主要感受器。

### [[溫度感受器]]

溫度感受器係對唔同溫度起反應嘅感覺感受器。 雖然呢啲感受器運作嘅機制重未清楚，但係最近嘅發現表明，哺乳動物至少有兩種唔同類型嘅溫度感受器：

克勞斯氏終球或者球狀小體檢測高於體溫嘅溫度。
魯菲尼氏終器檢測低於體溫嘅溫度。

TRPV1 係一種熱激活通道，佢喺細胞膜入面充當一個細嘅熱感應溫度計，當暴露喺溫度變化之下時，佢會開始神經纖維嘅極化。 最終，呢個機制令到我哋可以檢測到溫暖/炎熱範圍內嘅環境溫度。 同樣，TRPV1 嘅分子近親 TRPM8 係一種冷激活離子通道，佢會對寒冷起反應。 冷熱感受器都係由唔同嘅感覺神經纖維亞群隔離嘅，呢個現象表明，進入脊髓嘅信息原本係分開嘅。 每個感覺感受器都有自己嘅「標記線」，嚟傳達接收者體驗到嘅簡單感覺。 最終，TRP 通道充當溫度感應器，呢啲通道可以幫助我哋檢測環境溫度嘅變化。

### [[傷害感受器]]

傷害感受器通過向脊髓同大腦發送訊號嚟對潛在嘅破壞性刺激起反應。 呢個過程叫做傷害感受，通常會引起疼痛嘅感覺。 佢哋喺內臟器官以及身體表面都可以搵到。 傷害感受器可以檢測到唔同種類嘅破壞性刺激或者實際嘅損害。 啲只喺組織損壞嗰陣先至起反應嘅傷害感受器，就叫做「睡眠」或者「沉默」傷害感受器。

熱傷害感受器會激活畀各種溫度嘅有害熱量或者寒冷。
機械傷害感受器會對過度嘅壓力或者機械變形起反應。
化學傷害感受器會對各種化學物質起反應，其中一啲化學物質係組織損傷嘅徵兆。 佢哋參與檢測食物入面嘅一啲香料。

## 感覺皮層

上面列出嘅受體接收到嘅所有刺激都會轉導成動作電位，然後沿住一條或者多條傳入神經元傳遞到大腦嘅特定區域。 雖然「感覺皮層」呢個術語通常非正式噉用嚟指體感覺皮層，但係呢個術語更正式噉指嘅係大腦入面接收感覺進行處理嘅多個區域。 對於人類嘅五種傳統感覺，呢個包括主要同次要嘅唔同感覺嘅皮層：體感覺皮層、視覺皮層、聽覺皮層、初級嗅覺皮層，同埋味覺皮層。 其他模式都有相應嘅感覺皮層區域，包括前庭皮層負責平衡感。

人類嘅感覺系統由以下子系統組成：
*視覺系統 (視覺)
*聽覺系統 (聽覺)
*體感系統 (觸覺/溫度覺/本體感覺/痛覺)
*味覺系統 (味覺)
*嗅覺系統 (嗅覺)
*前庭系統 (平衡感)

### 體感覺皮層
初級體感覺皮層位於頂葉入面，係體感系統入面觸覺同本體感覺嘅主要接收區域。 呢個皮層進一步分為 布羅德曼分區 1、2 同 3。 布羅德曼氏區 3 畀人認為係體感覺皮層嘅主要處理中心，因為佢接收到嚟自丘腦嘅顯著更多嘅輸入，神經元對體感刺激高度敏感，並且可以通過電刺激引發軀體感覺。 1 區同 2 區嘅大部分輸入都嚟自 3 區。 重有本體感覺（通過小腦）同運動控制（通過布羅德曼氏區 4）嘅通路。 另請參閱：S2 次級體感覺皮層。

### 視覺皮層
視覺皮層指嘅係初級視覺皮層，標記為 V1 或者 布羅德曼氏區 17，以及紋外視覺皮層區域 V2-V5。 V1 位於枕葉入面，充當視覺輸入嘅主要中繼站，將信息傳輸到標記為背側同腹側通路嘅兩條主要通路。 背側通路包括 V2 同 V5 區域，用於解讀視覺嘅「邊度」同「點樣」。 腹側通路包括 V2 同 V4 區域，用於解讀「乜嘢」。喺感覺刺激突然變化之後，喺任務塊嘅開始同結束時，以及喺完成嘅試驗結束時，喺腹側注意網絡入面觀察到任務負相關活動嘅增加。

### 聽覺皮層
聽覺皮層位於顳葉入面，係聲音信息嘅主要接收區域。 聽覺皮層由布羅德曼氏區 41 同 42 組成，亦分別稱為 前顳橫回 41 區 同 後顳橫回 42 區。 兩個區域嘅作用方式相似，並且喺接收同處理嚟自聽覺感受器傳輸嘅訊號方面都係不可或缺嘅。

### 初級嗅覺皮層
初級嗅覺皮層位於顳葉入面，係嗅覺（或者叫聞嘢）嘅主要接收區域。 至少喺哺乳動物入面，嗅覺系統同味覺系統獨有嘅特點係，佢哋都實施咗周圍同中樞嘅作用機制。 周圍機制涉及嗅覺受體神經元，佢哋沿住嗅覺神經 轉導化學訊號，嗅覺神經終止喺嗅球入面。 受體神經元入面啟動訊號串聯嘅化學感受器係 G 蛋白偶聯受體。 中樞機制包括嗅覺神經軸突會聚到嗅球入面嘅 嗅小球，喺嗰度訊號會傳輸到前嗅核、梨狀皮層、內側杏仁核同內嗅皮層，所有呢啲都構成咗初級嗅覺皮層。

同視覺同聽覺唔同，嗅球唔係跨半球嘅；右邊嘅嗅球連接到右腦半球，而左邊嘅嗅球連接到左腦半球。

### 味覺皮層
味覺皮層係味覺嘅主要接收區域。 「味覺」呢個詞喺技術意義上用嚟專門指嚟自脷上面味蕾嘅感覺。 脷檢測到嘅五種味覺品質包括酸味、苦味、甜味、鹹味，同埋蛋白質味覺品質，叫做 鮮味。 相反，「味道」呢個詞指嘅係通過將味覺同嗅覺同埋觸覺信息整合而產生嘅體驗。 味覺皮層由兩個主要結構組成：前腦島（位於腦島上面）同埋額葉 蓋（位於額葉上面）。 同嗅覺皮層類似，味覺通路都通過周圍同中樞機制運作。 位於脷、軟顎、咽同食道上面嘅周圍味覺受器，將接收到嘅訊號傳輸到初級感覺軸突，喺嗰度訊號會投射到延髓入面嘅孤束核，或者孤束複合體嘅味覺核。 然後訊號會傳輸到丘腦，丘腦又會將訊號投射到新皮層嘅幾個區域，包括味覺皮層。

味覺嘅神經處理幾乎喺每個處理階段都受到嚟自脷嘅並發體感信息（即口感）嘅影響。 相反，氣味唔會同味覺結合嚟產生味道，直到更高層次嘅皮層處理區域，例如腦島同眶額皮層先至會結合。

## 靜止狀態
大多數感覺系統都有一個靜止狀態，即係當冇輸入嗰陣，感覺系統會收斂到嘅狀態。

對於線性時不變系統嚟講，呢個狀態定義得好清楚，佢嘅輸入空間係一個向量空間，因此根據定義，佢有一個零點。 對於任何被動感覺系統嚟講，呢個狀態都定義得好清楚，即係喺唔需要輸入功率嘅情況下運作嘅系統。 靜止狀態係當冇輸入功率嗰陣，系統會收斂到嘅狀態。

對於非線性、非被動嘅感覺器官嚟講，呢個狀態並唔總是定義得好清楚，因為冇輸入能量佢哋就唔可以運作。 例如，耳蝸唔係一個被動器官，而係主動振動自身嘅感覺毛嚟提高佢嘅靈敏度。 呢個現象喺健康嘅耳朵入面表現為耳聲發射，喺病態嘅耳朵入面表現為耳鳴。 耳蝸仍然有一個靜止狀態，因為佢接收到嘅功率輸入模式定義得好清楚（耳膜上面嘅振動能量），呢個模式為「零輸入功率」提供咗明確嘅定義。

一啲感覺系統可能會根據佢嘅歷史記錄，具有多個靜止狀態，好似觸發器同埋具有磁滯嘅磁性材料噉。 佢都可以適應唔同嘅靜止狀態。 喺完全黑暗嘅環境入面，視網膜細胞會變得極其敏感，並且會出現明顯嘅「視覺雪花」，呢個現象係由視網膜細胞喺冇任何光線輸入嘅情況下隨機放電引起嘅。 喺更亮嘅光線下，視網膜細胞會變得冇咁敏感，因此會減少視覺噪聲。

當感覺器官可以控制畀其他系統嗰陣，靜止狀態就冇咁容易定義，好似狗嘅耳仔噉，佢哋可以根據大腦嘅指令轉向前面或者側面。 一啲蜘蛛可以使用佢哋嘅網作為大型觸覺器官，好似為自己編織一層皮膚噉。 即使喺冇任何嘢跌落網上面嘅情況下，肚餓嘅蜘蛛都可能會增加網絲嘅張力，以便即使係對於通常冇咁明顯，而且利潤冇咁高嘅獵物（例如細小嘅果蠅）都可以迅速作出反應，從而為網創建兩種唔同嘅「靜止狀態」。

對於將輸出連接到自身輸入嘅系統嚟講，事情會變得完全難以定義，因此即使冇任何外部輸入，系統都會不斷移動。 最主要嘅例子係大腦，以及佢嘅預設模式網絡。

## 疾病

*弱視
*聽力喪失
*色盲
*失聰

## 睇埋
*神經編碼
*感應器
*感覺增強
*感覺神經科學
*魚類嘅感覺系統

## 參考文獻

## 出面嘅鏈接