訊號理論

**訊號理論**（ ）係進化生物學上嘅理論系統。呢套理論嘅核心諗頭，在於分析生物個體之間嘅**訊號交換**以及係呢啲訊號交換所傳嘅訊號同物種進化有咩關係。訊號理論將個體想像成係會按感知到同學過嘅嘢做判斷，搵出環境當中邊啲嘢彼此之間有相關，因此生物個體會有誘因，會控制自己傳畀第啲個體嘅訊號。

舉例說明，好似黃帶箭毒蛙等有劇毒嘅動物，好多時身上都有鮮艷色彩，呢點曾經令好多生物學家感到困惑：正路嚟講，動物色彩要似周圍環境先起到保護色嘅效果，有利避開獵食者。而有生物學家就由訊號理論嘅方向嚟諗：呢啲有毒動物嘅重點特性在於，獵食者食咗佢哋落肚會唔舒服，而根據學習原理，獵食者食完一次會學識唔好食嗰隻動物嘅同類，喺呢種情況下，色彩鮮艷反而變咗優勢，噉係因為色彩鮮艷會令該種有毒動物嘅外形易認，隻獵食者下次見到嗰隻有毒動物嘅同類嗰陣，就更加大機率醒起
:「上次就係食咗呢隻動物之後唔舒服嘅。」
而隨住色彩鮮艷嘅有毒個體數量多咗，物競天擇，**色彩鮮艷**就因為同**毒**有強烈相關而成為咗個訊號，向獵食者傳達**毒**呢樣資訊。

到咗二十一世紀初，生物學上已經用咗訊號理論嚟解釋好多種現象，係一度令生物學家覺得費解嘅。例如羚羊點解進化到成日無端端喺度彈跳－強力嘅彈跳話畀獵食者知佢身手好敏捷好難捉，嘗試捉佢係嘥氣，或者係孔雀公點解進化到要開屏－身上帶住又鮮艷又阻手阻腳嘅羽毛話畀啲乸知佢身手好好，孭住啲噉嘅羽毛都生存到。此外，社科上仲有採用訊號理論嚟解釋某啲人類行為。

## 基本概念

訊號理論重點係研究個體間嘅訊號點樣影響天擇，或者點樣俾物競天擇影響返轉頭。

舉例說明：某個人見過好多隻跳羚，佢發覺唔同跳羚個體喺**跳到幾高**呢點上有分別，同時佢又發覺跳得高嘅跳羚似乎強壯啲，跳起上嚟冇力嘅跳羚就算係冇獵食者殺，仍然係比較易病同死，於是响佢個腦入面，佢得知**跳到幾高**同**有幾強壯**之間有相關，跟住又有一次，
*收到訊號：佢見到某隻跳羚跳得好高，譬如係高過 90% 嘅跳羚。
*得到資訊：佢作出判斷，得知嗰隻跳羚應該係有返咁上下強壯嘅。
噉即係話，生物個體間傳嘅訊號會影響彼此諗嘅嘢，進而影響埋行為。噉就帶出一點：
:生物可以用自己傳嘅訊號，影響其他個體嘅行為。
亦要留意嘅係，即使訊號理論成日都會用**訊號**或者類似嘅詞語嚟指研究緊嘅現象，但係生物間交換資訊而影響進化，唔一定係有意識嘅：跳羚唔使知道自己無端端彈跳能夠向獵食者傳遞資訊；只係令佢哋鍾意做呢種行為嘅基因，較大機會傳到畀下一代，於是跳羚群體就進化到普遍都鍾意無端端喺度跳。

物競天擇：物競天擇係生物進化上嘅一種重要機制；通過物競天擇行嘅進化，定義係指某啲等位基因因為較有利生存同繁殖而變得更常見，簡單嘅例子有抗藥性，即係身上帶有抗藥性勁嘅基因嘅細菌個體，比較大機會成功噉生存同繁殖，於是乎喺下一代裡便，抗藥性勁嘅基因呢個等位基因，就變得更常見。





噉而家想像：有某個種群嘅狼，想捉啲跳羚嚟食；啲狼可以分兩種 A 同 B，當中 A 狼完全無差異噉捉，B 狼就因為先天喜好或者學習，識得專門揀一啲跳起上嚟冇力嘅跳羚嚟捉，即係 B 狼曉按照訊號調節行為；假設其他因素不變，同 B 狼比起嚟 A 狼會比較常出現一種情況，嘗試走去捉一啲身體強跑得快嘅跳羚，嘥咗好多氣力去追，最後仲係捉唔到，噉長遠嚟講，同 B 狼比起嚟，A 狼成日都浪費好多能量最後無功而返，因而生存同繁殖嘅成功度冇咁高；過咗若干咁多代嘅天擇之後 A 狼被淘汰，最後種群入面嘅狼變晒 B 狼，最後成個狼種群嘅行為同好多代前嘅祖先唔同咗，變成全部都中意捉跳起上嚟冇力嘅跳羚。於是跳羚所傳嘅訊號，就影響咗狼嘅進化。訊號理論研究最根本嘅問題就係：
:生物個體彼此之間傳播嘅**訊號**，會點樣同**進化**嘅過程互相影響？
當中個體間嘅訊號，包括同種個體（例如唔同嘅狼之間）之間嘅訊號，亦包括唔同種嘅個體（例如狼同跳羚之間）之間嘅。

## 選擇機制

各種嘅天擇機制都有機會涉及訊號理論所講嘅嘢。

### 性選擇

性選擇係自然選擇嘅一種特殊形式，時常會用訊號理論嘅框架嚟思考。性選擇係講緊生物個體因為喺交配嘅成功率上有差異，而喺某啲特徵上受選擇壓力。呢類特徵未必直接提升到生存能力，甚至可能會增加能量消耗而有損生存，但只要呢啲特徵能夠提高個體搵到配偶交配嘅機會，就會喺族群中逐步累積。性選擇嘅過程，時常會涉及同類個體之間嘅訊號傳遞，求偶嗰方（通常係公）透過外形、聲音、行為或者裝飾性嘅結構嚟發送訊號，而評估求偶表示嗰方（通常係乸）則會根據自身嘅偏好去接收、評估同揀選。

譬如孔雀就係經典嘅例子。孔雀公擁有誇張而且色彩鮮明嘅屏，佢哋尾嘅羽毛上便仲有明顯嘅「眼斑」圖案。原則上，呢啲又大又笨重嘅羽毛有損佢哋求存嘅能力，令到佢哋畀捕食者追嗰時冇咁易走得甩，但同時亦構成一種向孔雀乸發送嘅訊號，用嚟反映隻公係幾咁健康、基因質素幾高。而當孔雀乸傾向揀選尾屏又大又樣眼嘅公做伴侶，呢種偏好就會形成選擇壓力，推動啲公生出更大更樣眼嘅尾屏。久而久之，訊號特徵同接收偏好會互相影響、進化，形成高度專化嘅同類溝通系統，即係
*訊號：色彩鮮明嘅屏，或者其他求偶嗰陣有用嘅特徵；
*資訊：「我嘅遺傳質素高，同我交配會生到高質素嘅後代」。
呢啲訊號就會影響傳訊號嘅個體搵配偶嘅成功率，進而影響佢傳遞自己基因嘅能力。





### 親屬選擇

親屬選擇亦有講到類似訊號理論噉嘅艾啲牙。

親屬選擇個核心諗法係：由於親戚之間喺基因上會相近，所以個體嘅進化成功度，唔單只取決於佢自己嘅繁殖表現，仲要睇埋佢嘅行為係咪能夠提升佢啲親屬嘅成功度；假如某個行為能夠提升親戚生存或者繁殖嘅機會，相關基因亦可以透過親屬傳承，噉該行為就有可能喺族群之中保存落嚟甚至擴散。呢個概念被指係可以解釋到，點解人成日都會為咗家人以至同族嘅個體而犧牲自己嘅利益，甚至係犧牲自己條命，正正就係因為呢啲親屬基因上同自己接近，犧牲自己幫佢哋生存同繁衍，好多時仲有效過單靠自己去傳播自己嘅基因。

喺實際運作層面，親屬選擇實要考慮個體間點樣辨識對方係咪自己親屬。一般認為對動物嚟講，諸如氣味、外貌、以至行為等，都可以用以推斷對方同自己喺遺傳上有幾接近，跟住佢哋就可以按照呢種判斷，調節係咪要合作或者分享資源。呢啲感知到嘅特徵時會稱為**線索**，同訊號理論講嗰啲訊號亦有幾分相似。

## 誠實訊號

訊號理論上嘅討論，周不時會講到某啲訊號「誠實」與否。

訊號系統嘅形成，好多時都係基於**發訊者**同**收訊者**之間嘅共同利益。譬如好多警覺性高嘅雀鳥，佢哋向打緊佢主意嘅獵食者發出警告嗰陣，其實係傳遞緊一啲對獵食者都有用嘅資訊：隻雀見到獵食者大聲叫，就話畀獵食者知
:「我已經發現咗你喇。」
而既然獵物已經有晒準備，獵食者就較難捉住佢，噉嘅話由獵食者嘅角度睇，見到呢個訊號就可能應該收手，唔好再浪費時間精神，而獵食者知難而退，隻雀就可以返去做其他嘢，唔洗嘥能量去逃走。因此，個訊號查實對雙方嚟講都係有利嘅。

**誠實訊號**係訊號理論裡便嘅重要概念，指能夠可靠噉傳達資訊嘅訊號：呢度講嘅**誠實**，有別於日常語境所講嘅誠實；動物行為學研究者唔會假設動物識得有意圖噉提供假訊號嚟「呃人」，而係純粹基於直接嘅統計意義，例如鮮艷嘅尾羽能夠**可靠噉**傳達資訊，話畀收訊者知發訊者具有某種特徵，噉就可以算係誠實訊號。誠實嘅生物訊號無需提供到完美資訊，無需做到不確定性減至零，只要佢平均嚟講做到準確預測，對收訊者有用，就得。

### 不實訊號

訊號理論必然涉及生物個體之間嘅利益衝突，**不實訊號**就係講緊即使生物個體唔識有意圖噉欺騙其他個體，都可以畀出一啲同事實不符嘅訊號，同時若果呢啲不實訊號過於普遍，就可能搞到成個訊號系統冇晒可信度，甚至令到成個系統崩潰，比如係：
*已有訊號系統：有毒嘅動物，身上有鮮艷嘅橙黃色，獵食者一睇到佢哋，就知道佢哋有毒。
*不實訊號出現：有某啲動物個體實際上冇毒，但仍然生出鮮艷橙黃色嘅外形，搏取唔洗花費資源生毒素，都可以坐享訊號帶嚟嘅利益。
*訊號系統失效：跟住可能出現一種情況，發出不實訊號嘅個體數量太多，獵食者意識到鮮艷橙黃色嘅外形唔再表示隻嘢有毒，就肆無忌憚噉捉鮮艷橙黃色嘅獵物嚟食；於是鮮艷橙黃色嘅外形唔再係有效嘅訊號。
因此喺誠實訊號相關嘅討論中，不實訊號本質上就帶有一種緊張關係，就係呢種訊號可以帶嚟利益，不過一旦採用呢種訊號嘅個體多得滯，就會引致成個系統崩潰，最後就大家都冇好處。

不實訊號嘅一個例子有多種嘅招潮蟹：研究顯示，招潮蟹喪失一隻嗰陣，會生返隻新嘅弶出嚟，呢隻弶嘅力量冇咁強，但係望落仍然好大隻，有威嚇效果，足以嚇退體型細啲、實際力量強啲嘅對手；呢種情況被指係一種無意識嘅虛張聲勢行為；而由於不實訊號喺族群中佔嘅比例依然偏低，對於招潮蟹來講，逐一透過實際打鬥去驗證每個訊號係咪真確，並唔符合成本效益。

### 訊號成本

**高成本訊號**呢個概念，成日會用嚟解釋邊啲訊號先係誠實、邊啲不實。高成本訊號個諗法，其核心邏輯在於，訊號本身必須伴隨住實質嘅代價，先至達致到誠實：喺涉及求偶嘅情境之中，發訊者有誘因誇大自身嘅品質，而收訊者則需要區分邊啲求偶者係真材實料邊啲係「造假」嘅；喺呢種過程裡便，若果發送訊號幾乎冇成本，噉低品質個體可以輕易模仿，於是就搞到訊號失去辨識功能；相反，若果某一個訊號需要消耗一定量嘅資源先至可以傳達到，噉淨係得真正高品質嘅個體，至能夠長期承擔呢種代價，而低品質嘅個體夾硬想模仿，往往就會被淘汰。

精確啲講，即係高成本訊號有以下呢啲特性：
*成本：訊號發送者做出訊號嘅行為嗰陣，必須承擔唔同程度嘅成本同埋攞返相應嘅利益。
*預測力：訊號要能夠準確反映發送者嘅表現型品質。
*受眾：訊號所提供嘅資訊，必須有明確嘅受眾，而且呢啲受眾能夠接收同理解訊號。

例如係孔雀開屏噉，孔雀公嘅尾屏體積龐大、色彩鮮明，身體要生啲噉嘅尾屏出嚟就要嘥大量嘅資源，同時亦會削弱靈活度，增加隻雀畀捕食者捉住嘅風險；而正因為呢種特徵本身構成顯著嘅生存成本，維持到大型尾屏嘅個體，就算係向啲乸展示其生理狀況同埋遺傳品質。

亦可以睇下英文維基嘅進化心理學中嘅高成本訊號理論。

## 社科研究

人類學等嘅社會科學上，亦時會運用訊號理論嚟解釋人類行為同埋社會現象。

### 冒險行為

由舊時嘅純物競天擇觀點睇，冒險行為係令人費解嘅：個體做出冒險行為，就有較大機會死亡，即係話佢成功將基因傳畀下一代嘅機率就會下跌，所以冒險行為理應係會降低進化成功度嘅；但事實又表明，人類好多時都會做出冒險行為，即係話呢啲行為成功通過進化嘅考驗留存到落嚟；噉即係話冒險行為實係會帶來一啲好處，而喺二十一世紀初，呢種現象喺進化生物學上通常會用訊號理論去理解。

人類打獵嗰陣獵大型獵物嘅行為，被指係男性傳遞訊號嘅一種形式。由訊號理論嘅角度睇，狩獵野豬等又大隻又危險嘅獵物，可以用嚟做高成本訊號：人類學中嘅延遲回報互惠諗法，被指係未能解釋獵大型獵物嘅行為，因為獵人無私噉將獵物分畀自己族人嘅所有成員嗰時，佢無法控制佢嘅慷慨行為日後會否帶來回報，而好多族人都會借啲意攞咗肉之後唔報恩；有研究者主張，高成本訊號依個概念，可以解釋到點解男性有誘因，想獵殺大型獵物然後分享畀同族人——佢成功殺到大型獵物，反映佢能力高、遺傳質素好，噉就會提升佢嘅聲譽同埋族中女性對佢嘅好感度，而且獵大型獵物係高危活動，想作假嘅男性難以模仿。

有關人類男性點樣用狩獵成功度做誠實訊號，人類學方面嘅研究者成日都會去美洲、非洲同澳洲等大陸嘅偏遠地區，搵一啲少同現代社會接觸嘅部落，觀察佢哋嘅行為，睇下證據係咪支持訊號理論嘅預測。譬如有研究者就試過喺二〇〇一年發表論文，觀察咗澳洲托勒斯海峽嘅梅利岩族人 (暫譯) ，研究者觀察族人點樣獵海龜同埋用魚叉捕魚。佢哋發現，只得部份男性族人能夠透過獵海龜或者用魚叉捉魚嚟得到高熱量嘅回報，當中回報係以**每個鐘頭得到幾多熱量**嚟計。由於捕獲嘅魚要人手帶返居所，而且佢哋族人搞宴會嗰陣會食海龜肉，所以族群嘅成員普遍都心知邊啲男性最能夠穩定噉得到海龜肉同魚，即係收訊者理解到呢個訊號。同時，獵海龜同魚叉捕魚喺熱量產出上遜於採集貝類，但由於採集貝類冇咁考驗技術同體能，所以獵海龜或者魚叉捕魚會係更佳嘅訊號，更能夠準確噉反映男性嘅質素。

有研究者主張，即使係喺現代社會，後生嘅男人依然成日會做埋晒啲高風險嘅嘢，例如係參與極限運動噉，原因在於佢哋有意無意噉透過特登經歷危險，向其他人傳達訊號，騷自己係幾咁強壯或者勇猛，而呢種訊號可以做高成本訊號，有助佢哋吸引女人。

### 舞蹈點嚟

達爾文等嘅生物學家指出，跳舞呢種行為查實源自求偶，可以用訊號理論嘅角度嚟諗：人類以外嘅動物好多都識跳舞，例如好多雀鳥喺求偶嗰陣都會公乸兩隻一齊跳舞，或者淨係隻公跳嚟嘗試吸引啲乸；而喺人類嘅社會入面，跳舞好多時都帶有求偶嘅成份，包括華爾茲同瑪祖卡等嘅舞都係攞嚟喺社交場合嗰度大家一齊跳，仲要係男男女女一對對噉跳嘅，而且就算係表演嚟俾觀眾睇嘅舞都往往會有浪漫嘅成份，例如古典芭蕾舞嗰啲芭蕾舞劇通常都係講緊愛情故仔，會要男女主角跳帶有浪漫氣氛嘅雙人舞。





達爾文指出，一隻動物嘅健康可以由變動不對稱，即係指隻動物距離**完美左右對稱**幾遠，嚟反映，正常嚟講，一隻動物愈接近完美左右對稱就愈健康，反映佢遺傳質素高，而佢跟節奏郁動嘅能力亦傾向會愈高。事實係有研究試過做實驗：佢哋搵咗班受試者返嚟，分佢哋做兩組，一組負責跳舞，另一組負責睇同評第一組受試者嘅舞姿；研究者用咗動作捕捉技術，要求評價者齋睇跟被評者動作郁嘅立體模型嚟評分，結果發現喺舞姿上得分愈高嘅受試者身體就愈左右對稱－跳舞跳得愈叻，傾向表示佢身體左右對稱，而身體左右對稱係健康嘅有力指標，所以對於公同乸嘅人類嚟講，觀察異性嘅跳舞能力，再揀跳舞跳得靚嗰啲異性，噉嘅做法喺物競天擇上嚟講係一種良好策略，能夠有效搵出健康、遺傳質素好嘅對象做伴侶，令到跳舞同求偶呢兩樣嘢出現咗緊密嘅關係。

### 宗教點嚟

宗教相關嘅行為，亦都引起咗進化心理學上嘅疑問。事實表明，人成日都會為咗宗教而作出各種嘅犧牲，例子包括某啲時節要禁食、花費資源搞儀式、或者係山長水遠去某啲地方朝聖呀噉。就噉睇，虔誠嘅信念好似提升唔到生存同繁衍嘅機率，甚至可以話係反適應嘅。有學者認為，宗教呢種社會現象之所以會出現，係因為為宗教而做嘅行為可以做訊號，提升同維持群體內部嘅合作，令到群體成員彼此間出現更多嘅利他行為。

最基本個諗法係，幾乎所有宗教，都梗會涉及一啲繁複嘅儀式。呢啲儀式多數會公開進行，畀信徒展示佢哋對其宗教群體係幾咁忠誠。群體成員以付出代價嘅方式，向身邊嘅人發出訊號，表示自己願意投入群體，從而加強對群體嘅歸屬同效忠。不過隨住群體規模愈嚟愈大，就開始出現有人黐車嘅風險，因此宗教儀式實要有返咁上下「反適應」先可以變成高成本嘅誠實訊號，嚇退黐車者。

有學者提出，難以造假嘅**宗教展示**可以加強社群入面嘅信任同團結，從而帶嚟情緒同經濟上嘅好處。譬如有份研究就剖析伊朗北部嘅尤密土庫曼族人，發現高成本嘅宗教展示，有助確保貿易協議得以順利達成，而有研究指，生活喺宗教社群入便嘅人，平均壽命同唔屬任何宗教社群嘅人相比傾向會長啲，而且仲有研究話呢種壽命延長效應，同高成本宗教展示嘅數量成正相關。呢啲種種證據，都被指係支持用訊號理論解釋宗教嘅做法。

## 另見
*博弈論：亦可以睇埋進化博弈論。
*社會生物學
*進化心理學
*炫耀型消費
*美德訊號
*語言起源

## 註釋

## 引咗

進一步參考，可以摷：

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## 外拎
*動物溝通，不列顛百科全書