神經系統

**神經系統**（；）係動物身上，通過傳遞神經信號控制同協調身唔同部位嘅系統。最主要嘅特徵係有叫做神經元嘅細胞，識得用電子化學信號好快咁傳遞到其他細胞。

有脊動物包括人類嘅神經系統分為中央神經系統同埋周邊神經系統。中央神經系統包括腦同脊髓。週邊神經系統又可以分做軀體神經系統同自主神經系統。而自主神經系統再可以分做交感神經、副交感神經系統同腸神經系統。

响細胞嘅層面，神經系統主要由神經元同膠質細胞組成。

神經系統喺大多數多細胞動物度都可以搵到，但係複雜程度就差異好大。 唯一完全冇神經系統嘅多細胞動物係海綿、扁盤動物同埋中生動物，佢哋嘅身體結構都好簡單。 輻射對稱生物櫛水母（梳狀啫喱）同埋刺胞動物（包括海葵、水螅、珊瑚同埋水母）嘅神經系統，係由擴散性嘅神經網組成。 除咗少數幾種蠕蟲之外，所有其他動物物種嘅神經系統都包含腦、中樞神經索（或者兩條平行走向嘅神經索），以及由腦同中樞神經索放射出嚟嘅神經線。 神經系統嘅大細範圍好廣，由最簡單嘅蠕蟲嘅幾百個細胞，到非洲象嘅大約 3000 億個細胞不等。

中樞神經系統嘅功能係將訊號由一個細胞傳送到另一個細胞，或者由身體嘅一個部分傳送到另一個部分，並且接收反饋。 神經系統嘅功能失常，可能係由於基因缺陷、外傷或者毒性造成嘅物理損壞、感染，或者單純嘅衰老。 神經病學呢個醫學專科，就係研究神經系統嘅疾病，並且尋求可以預防或者治療呢啲疾病嘅干預措施。 喺周圍神經系統入面，最常見嘅問題係神經傳導失敗，呢個問題可能係由唔同嘅原因引起，包括糖尿病神經病變同埋脫髓鞘疾病，例如多發性硬化症同埋肌萎縮性脊髓側索硬化症。 神經科學係一個科學領域，專注於研究神經系統。

## 結構

神經系統嘅個名嚟自神經線，神經線係圓柱形嘅纖維束（神經元嘅軸突），由腦同脊髓發出，並且重複分支嚟支配身體嘅每個部分。 神經線大到古代埃及人、希臘人同羅馬人都認得佢哋， 但係佢哋嘅內部結構直到可以用顯微鏡檢查佢哋嗰陣先至畀人理解。 作者 Michael Nikoletseas 寫道：

「好難相信直到大約 1900 年，都重未知神經元係大腦嘅基本單位 (聖地牙哥·拉蒙-卡哈）。 同樣令人驚訝嘅係，大腦入面嘅化學傳遞概念直到大約 1930 年 (亨利·哈利特·戴爾同奧托·勒維) 先至畀人知。 我哋喺 1950 年代 (艾倫·勞埃德·霍奇金、安德魯·赫胥黎同約翰·埃克爾斯) 開始理解神經元用嚟互相溝通嘅基本電現象，即動作電位。 喺 1960 年代，我哋開始意識到基本神經元網絡點樣編碼刺激，以及基本概念點樣成為可能 (大衛·休伯爾同托斯滕·維厄瑟爾)。 分子革命喺 1980 年代席捲美國大學。 喺 1990 年代，行為現象嘅分子機制先至廣為人知 (埃里克·理查德·坎德爾)。」 顯微鏡檢查顯示，神經線主要由軸突組成，以及包住佢哋並將佢哋分隔成神經束嘅唔同膜。 產生神經線嘅神經元唔係完全位於神經線本身入面——佢哋嘅細胞體位於腦、脊髓或者周圍嘅神經結入面。

所有比海綿更高級嘅動物都有神經系統。 然而，即使係海綿、單細胞動物同埋非動物（例如黏菌）都有細胞間訊號傳遞機制，呢啲機制係神經元訊號傳遞機制嘅前身。 喺輻射對稱動物（例如水母同水螅）入面，神經系統由神經網組成，神經網係由孤立細胞組成嘅擴散網絡。 喺兩側對稱動物入面，佢哋佔咗現存物種嘅絕大多數，神經系統具有共同嘅結構，呢個結構喺埃迪卡拉紀早期，超過 5.5 億年前就已經出現。

### 細胞
神經系統包含兩個主要類別或者類型嘅細胞：神經元同埋神經膠質細胞。

#### 神經元

神經系統嘅定義係存在一種特殊類型嘅細胞——神經元（有時叫做「神經細胞」）。 神經元可以通過多種方式同其他細胞區分開嚟，但係佢哋最基本嘅特性係，佢哋通過突觸同其他細胞溝通，突觸係細胞膜對細胞膜嘅連接，包含分子機制，可以快速傳輸訊號，無論係電訊號定化學訊號。 好多類型嘅神經元都擁有軸突，軸突係原生質突出物，可以延伸到身體嘅遙遠部分，並且形成數千個突觸接觸； 軸突通常喺身體入面成束延伸，叫做神經線。

即使喺單一物種（例如人類）嘅神經系統入面，都存在數百種唔同類型嘅神經元，佢哋具有多種形態同功能。 呢啲包括感覺神經元，佢哋將物理刺激（例如光同聲音）轉化為神經訊號，以及運動神經元，佢哋將神經訊號轉化為肌肉或者腺體嘅激活； 然而，喺好多物種入面，絕大多數神經元都參與形成中心化結構（腦同神經結），佢哋嘅所有輸入都嚟自其他神經元，佢哋嘅輸出都發送到其他神經元。

#### 神經膠質細胞
神經膠質細胞（個名嚟自希臘文嘅「膠水」）係非神經元細胞，佢哋喺神經系統入面提供支持同營養、維持體內平衡、形成髓磷脂，並且參與訊號傳輸。 喺人腦入面，估計神經膠質細胞嘅總數大致等於神經元嘅數量，儘管喺唔同嘅大腦區域，比例會有所唔同。 神經膠質細胞最重要嘅功能包括支持神經元並將佢哋固定喺原位； 為神經元提供營養； 對神經元進行電絕緣； 摧毀病原體並移除死嘅神經元； 以及提供引導線索，引導神經元嘅軸突到達佢哋嘅目標。 一種非常重要嘅神經膠質細胞類型（中樞神經系統入面嘅少突膠質細胞，周圍神經系統入面嘅雪旺氏細胞）產生由一種叫做髓磷脂嘅脂肪物質組成嘅層，髓磷脂包裹住軸突，並且提供電絕緣，令到軸突可以更快更有效率噉傳輸動作電位。 最近嘅研究結果表明，神經膠質細胞，例如小膠質細胞同星形膠質細胞，喺中樞神經系統入面充當重要嘅常駐免疫細胞。

### 脊椎動物嘅解剖結構

脊椎動物（包括人類）嘅神經系統分為中樞神經系統 (CNS) 同周圍神經系統 (PNS)。

CNS 係主要嘅劃分，由腦同脊髓組成。 脊椎管包含脊髓，而顱腔包含大腦。 CNS 由腦膜包圍同保護，腦膜係一個三層膜系統，包括一層堅韌、皮革狀嘅外層，叫做硬腦膜。 大腦亦都受到頭骨嘅保護，脊髓受到椎骨嘅保護。

周圍神經系統 (PNS) 係唔喺 CNS 入面嘅神經系統結構嘅總稱。 大部分叫做神經線嘅軸突束都被認為屬於 PNS，即使佢哋所屬嘅神經元嘅細胞體位於腦或者脊髓入面。 PNS 分為軀體同內臟部分。 軀體部分由支配皮膚、關節同肌肉嘅神經線組成。 軀體感覺神經元嘅細胞體位於脊髓嘅背根神經結入面。 內臟部分，亦都叫做自主神經系統，包含支配內部器官、血管同腺體嘅神經元。 自主神經系統本身又分為兩個部分：交感神經系統同副交感神經系統。 一啲作者亦都將細胞體位於周圍嘅感覺神經元（用於聽覺等感覺）納入 PNS 嘅一部分； 然而，其他人就唔會噉做。

脊椎動物神經系統亦都可以分為叫做灰質同白質嘅區域。 灰質（只喺保存嘅組織入面先至係灰色，喺活組織入面最好描述為粉紅色或者淺棕色）包含高比例嘅神經元細胞體。 白質主要由髓磷脂化嘅軸突組成，佢嘅顏色嚟自髓磷脂。 白質包括所有嘅神經線，以及大腦同脊髓嘅大部分內部。 灰質喺大腦同脊髓入面嘅神經元群入面，以及喺覆蓋佢哋表面嘅皮質層入面搵到。 有一個解剖學慣例，將大腦或者脊髓入面嘅神經元群叫做神經核，而將周圍嘅神經元群叫做神經結。 然而，呢個規則都有啲例外，尤其係包括前腦嘅一部分，叫做基底核。

### 比較解剖學同演化

#### 海綿入面嘅神經元前體
海綿冇通過突觸連接互相連接嘅細胞，即係冇神經元，因此都冇神經系統。 然而，佢哋確實擁有好多喺突觸功能入面起關鍵作用嘅基因嘅同源物。 最近嘅研究表明，海綿細胞表達一組蛋白質，呢組蛋白質聚集埋一齊形成類似突觸後緻密區（突觸嘅訊號接收部分）嘅結構。 然而，目前重未知呢個結構嘅功能。 雖然海綿細胞唔表現出突觸傳遞，但係佢哋確實通過鈣波同其他脈衝互相溝通，呢啲脈衝介導一啲簡單嘅動作，例如全身收縮。

#### 輻射動物
水母、櫛水母同埋相關嘅動物，都係有擴散性神經網，而唔係中樞神經系統。 喺大多數水母入面，神經網或多或少均勻噉分佈喺全身； 喺櫛水母入面，神經網集中喺嘴巴附近。 神經網由感覺神經元組成，佢哋接收化學、觸覺同視覺訊號； 運動神經元，佢哋可以激活身體壁嘅收縮； 以及中間神經元，佢哋檢測感覺神經元入面嘅活動模式，並且作為回應，向運動神經元群發送訊號。 喺一啲情況下，中間神經元群會聚集到離散嘅神經結入面。

輻射對稱動物入面神經系統嘅發育相對冇結構。 同兩側對稱動物唔同，輻射動物只有兩個原始細胞層，內胚層同外胚層。 神經元由一組特殊嘅外胚層前體細胞產生，呢啲前體細胞亦都充當所有其他外胚層細胞類型嘅前體。

#### 兩側對稱動物

現存嘅絕大多數動物都係兩側對稱動物，意思係具有左右兩側嘅動物，佢哋係大致互相鏡像嘅。 所有兩側對稱動物都被認為係由共同嘅蠕蟲狀祖先演化而嚟，佢哋嘅化石喺埃迪卡拉紀時期開始出現，距今 5.5-6 億年前。 基本嘅兩側對稱動物身體形態係一條管，管入面有一個空心嘅腸腔，由嘴巴延伸到肛門，仲有一條神經索，每個身體節段都有一個膨大（一個「神經結」），前面有一個特別大嘅神經結，叫做「腦」。

即使係哺乳動物，包括人類，喺神經系統嘅層面都表現出分節嘅兩側對稱動物身體結構。 脊髓包含一系列分節嘅神經結，每個神經結都產生運動神經同感覺神經，佢哋支配身體表面嘅一部分同埋下面嘅肌肉組織。 喺四肢上面，支配模式嘅佈局好複雜，但係喺軀幹上面，佢產生一系列狹窄嘅帶狀區域。 最上面嘅三個節段屬於大腦，產生前腦、中腦同後腦。

根據胚胎發育早期發生嘅事件，兩側對稱動物可以分為兩組 (超門)，叫做原口動物同後口動物。 後口動物包括脊椎動物，以及棘皮動物、半索動物（主要係柱頭蟲）同異渦蟲。 原口動物係更多樣化嘅一組，包括節肢動物、軟體動物，以及好多門嘅「蠕蟲」。 兩組之間喺神經系統喺身體入面嘅位置方面，存在基本嘅差異：原口動物喺身體嘅腹側（通常係底部）一側擁有神經索，而喺後口動物入面，神經索喺背側（通常係頂部）一側。 事實上，身體嘅好多方面喺兩組之間都係倒轉嘅，包括一啲基因嘅表達模式，呢啲基因顯示出由背側到腹側嘅梯度。 大多數解剖學家而家認為，原口動物同後口動物嘅身體相對於彼此係「翻轉」咗嘅，呢個假設係 若弗魯瓦·聖伊萊爾 首先針對昆蟲同脊椎動物嘅比較提出嘅。 因此，例如，昆蟲嘅神經索沿住身體嘅腹側中線延伸，而所有脊椎動物嘅脊髓都沿住背側中線延伸。

#### 蠕蟲

蠕蟲係最簡單嘅兩側對稱動物，並且以最直接嘅方式揭示咗兩側對稱動物神經系統嘅基本結構。 例如，蚯蚓有雙重神經索，沿住身體嘅長度延伸，並且喺尾部同嘴巴處合併。 呢啲神經索由橫向神經線連接，好似梯子嘅橫檔噉。 呢啲橫向神經線幫助協調動物嘅兩側。 頭部嘅兩個神經結（「神經環」）嘅功能類似於簡單嘅腦。 動物眼點上面嘅感光器提供關於光線同黑暗嘅感覺信息。

一種非常細小嘅線蟲，線蟲 *[[秀麗隱桿線蟲]]* 嘅神經系統，已經喺連接體入面完全繪製出嚟，包括佢嘅突觸。 每一粒神經元同佢嘅細胞譜系都已經記錄咗，而且大多數（如果唔係全部）神經連接都係已知嘅。 喺呢個物種入面，神經系統係性別二態性嘅； 兩種性別（雄性同雌雄同體）嘅神經系統，具有唔同數量嘅神經元同埋執行性別特定功能嘅神經元群。 喺 *C. elegans* 入面，雄性啱啱好有 383 粒神經元，而雌雄同體啱啱好有 302 粒神經元。

#### 節肢動物

節肢動物，例如昆蟲同甲殼動物，佢哋嘅神經系統由一系列神經結組成，通過一條腹神經索連接，腹神經索由兩條平行嘅連接索組成，沿住腹部嘅長度延伸。 通常，每個身體節段嘅每一側都有一個神經節，儘管一啲神經節會融合形成腦同其他大型神經節。 頭部節段包含腦，亦都叫做食道上神經節。 喺昆蟲神經系統入面，腦喺解剖學上分為前腦、間腦同後腦。 緊接喺腦後面嘅係食道下神經節，佢由三對融合嘅神經節組成。 佢控制口器、唾液腺同埋某啲肌肉。 好多節肢動物都有發達嘅感覺器官，包括用於視覺嘅複眼，同埋用於嗅覺同費洛蒙感覺嘅觸角。 嚟自呢啲器官嘅感覺信息由腦處理。

喺昆蟲入面，好多神經元嘅細胞體都位於腦嘅邊緣，並且喺電學上係被動嘅——細胞體只係用於提供代謝支持，唔參與訊號傳遞。 一條原生質纖維由細胞體延伸出嚟，並且大量分支，一啲部分傳輸訊號，而另啲部分接收訊號。 因此，昆蟲腦嘅大多數部分都具有排列喺周圍嘅被動細胞體，而神經訊號處理就喺叫做神經氈嘅原生質纖維纏結入面進行，神經氈位於內部。

#### 軟體動物

#### "已識別"神經元
如果一粒神經元具有將佢同同一動物入面嘅每粒其他神經元區分開嚟嘅特性——例如位置、神經遞質、基因表達模式同埋連接性——並且如果屬於同一物種嘅每個個體生物都有一粒而且只有一粒具有相同特性集嘅神經元，噉呢粒神經元就叫做「已識別」。 喺脊椎動物神經系統入面，只有極少數神經元係「已識別」嘅——喺人類入面，據信冇——但係喺更簡單嘅神經系統入面，一啲或者所有神經元都可能係噉樣獨特嘅。 喺線蟲 *[[秀麗隱桿線蟲|C. elegans]]* 入面，佢嘅神經系統係所有動物入面描述得最詳盡嘅，身體入面嘅每粒神經元都係唯一可識別嘅，喺每條個體蠕蟲入面都具有相同嘅位置同埋相同嘅連接。 呢個事實嘅一個顯著後果係，*C. elegans* 神經系統嘅形式完全由基因組指定，冇經驗依賴性嘅可塑性。

好多軟體動物同昆蟲嘅大腦都包含大量嘅已識別神經元。 喺脊椎動物入面，最出名嘅已識別神經元係魚嘅巨大毛特納細胞。 每條魚都有兩粒毛特納細胞，喺腦幹嘅底部，左邊一粒，右邊一粒。 每粒毛特納細胞都有一條軸突，佢會交叉過去，支配同一大腦水平嘅神經元，然後向下穿過脊髓，喺行進嘅過程中形成大量嘅連接。 毛特納細胞產生嘅突觸非常強大，以至於單一嘅動作電位會引起主要嘅行為反應：喺幾毫秒內，魚會將身體彎曲成 C 形，然後伸直，從而快速向前推進自身。 從功能上嚟講，呢個係快速逃生反應，最容易畀強烈嘅聲波或者壓力波撞擊魚嘅側線器官所觸發。 毛特納細胞唔係魚入面唯一嘅已識別神經元——仲有大約 20 種其他類型，包括每個脊髓節段核入面嘅「毛特納細胞類似物」對。 雖然毛特納細胞能夠單獨引起逃生反應，但係喺普通行為嘅情況下，其他類型嘅細胞通常會幫助塑造反應嘅幅度和方向。

毛特納細胞已經畀人描述為命令神經元。 命令神經元係一種特殊類型嘅已識別神經元，定義為能夠單獨驅動特定行為嘅神經元。 呢啲神經元最常見於唔同物種嘅快速逃生系統——魷魚巨軸突同魷魚巨突觸，由於佢哋嘅巨大尺寸，佢哋畀人用喺神經生理學嘅開創性實驗入面，兩者都參與咗魷魚嘅快速逃生迴路。 然而，命令神經元嘅概念已經變得有爭議，因為有研究表明，一啲最初似乎符合描述嘅神經元，實際上只係能夠喺有限嘅情況下引起反應。

## 功能
喺最基本嘅層面，神經系統嘅功能係將訊號由一個細胞傳送到其他細胞，或者由身體嘅一個部分傳送到其他部分。 細胞可以通過多種方式向其他細胞發送訊號。 其中一種方式係將叫做激素嘅化學物質釋放到體內循環入面，等佢哋可以擴散到遙遠嘅部位。 同呢種「廣播」模式嘅訊號傳遞相反，神經系統提供「點對點」訊號——神經元將佢哋嘅軸突投射到特定嘅目標區域，並且同特定嘅目標細胞建立突觸連接。 因此，神經訊號傳遞能夠達到比激素訊號傳遞更高水平嘅特異性。 佢亦都快好多：最快嘅神經訊號以超過每秒 100 米嘅速度傳播。

喺更綜合嘅層面，神經系統嘅主要功能係控制身體。 佢通過使用感覺感受器從環境入面提取信息，發送編碼呢啲信息嘅訊號到中樞神經系統，處理信息嚟確定適當嘅反應，並且發送輸出訊號到肌肉或者腺體嚟激活反應，嚟做到呢一點。 複雜神經系統嘅演化，令到各種動物物種可以擁有先進嘅感知能力，例如視覺、複雜嘅社會互動、器官系統嘅快速協調，以及同時發生訊號嘅整合處理。 喺人類入面，神經系統嘅複雜性令到擁有語言、概念嘅抽象表示、文化嘅傳播，以及冇人腦就唔會存在嘅人類社會嘅好多其他特徵，成為可能。

### 神經元同突觸

大多數神經元通過佢哋嘅軸突發送訊號，儘管一啲類型嘅神經元能夠進行樹突到樹突嘅溝通。 （事實上，叫做無軸突細胞嘅神經元類型冇軸突，只通過佢哋嘅樹突溝通。） 神經訊號以叫做動作電位嘅電化學波嘅形式沿住軸突傳播，動作電位喺軸突末梢同其他細胞形成突觸接觸嘅點產生細胞間訊號。

突觸可能係電突觸或者化學突觸。 電突觸喺神經元之間建立直接嘅電連接， 但係化學突觸更加常見，而且功能更加多樣化。 喺化學突觸度，發送訊號嘅細胞叫做突觸前細胞，接收訊號嘅細胞叫做突觸後細胞。 突觸前區域同突觸後區域都充滿咗執行訊號傳遞過程嘅分子機制。 突觸前區域包含大量細小嘅球形囊泡，叫做突觸囊泡，佢哋裝滿咗神經遞質化學物質。 當突觸前末梢受到電刺激嗰陣，嵌入喺膜入面嘅一系列分子會激活，並且引起囊泡嘅內容物釋放到突觸前膜同突觸後膜之間嘅狹窄空間入面，叫做突觸間隙。 然後，神經遞質會結合到嵌入喺突觸後膜入面嘅受體，令到佢哋進入激活狀態。 根據受體嘅類型，對突觸後細胞嘅最終影響可能係興奮性、抑制性，或者以更複雜嘅方式進行調節。 例如，喺運動神經元同肌肉細胞之間嘅突觸接觸處釋放神經遞質乙酰膽鹼，會誘導肌肉細胞快速收縮。 成個突觸傳遞過程只係需要幾分之一毫秒，儘管對突觸後細胞嘅影響可能會持續更長時間（甚至無限期，喺突觸訊號導致記憶痕跡形成嘅情況下）。

突觸嘅類型真係數以百計。 事實上，已知嘅神經遞質超過一百種，而且佢哋入面好多都有多種類型嘅受體。 好多突觸使用超過一種神經遞質——常見嘅安排係，一個突觸使用一種快速作用嘅小分子神經遞質，例如麩胺酸或者GABA，以及一種或者多種肽神經遞質，佢哋起作用較慢嘅調節作用。 分子神經科學家通常將受體分為兩大類：化學門控離子通道同埋第二信使系統。 當化學門控離子通道激活嗰陣，佢會形成一個通道，允許特定類型嘅離子流過膜。 根據離子嘅類型，對目標細胞嘅影響可能係興奮性或者抑制性。 當第二信使系統激活嗰陣，佢會喺目標細胞內部啟動一系列分子相互作用，呢啲相互作用最終可能會產生各種複雜嘅影響，例如提高或者降低細胞對刺激嘅敏感度，甚至改變基因轉錄。

根據一個叫做戴爾原則嘅規則，呢個規則只有少數已知嘅例外，一粒神經元喺佢嘅所有突觸處釋放相同嘅神經遞質。 然而，呢個並唔表示一粒神經元對佢嘅所有目標都產生相同嘅影響，因為突觸嘅影響唔取決於神經遞質，而係取決於佢激活嘅受體。 因為唔同嘅目標可以（而且經常會）使用唔同類型嘅受體，所以一粒神經元有可能對一組目標細胞產生興奮性影響，對其他細胞產生抑制性影響，以及對其他細胞產生複雜嘅調節性影響。 然而，最廣泛使用嘅兩種神經遞質，麩胺酸同GABA，佢哋各自嘅影響大致一致。 麩胺酸有幾種廣泛存在嘅受體類型，但係佢哋全部都係興奮性或者調節性嘅。 同樣，GABA 都有幾種廣泛存在嘅受體類型，但係佢哋全部都係抑制性嘅。 由於呢種一致性，麩胺酸能細胞經常畀人稱為「興奮性神經元」，GABA 能細胞稱為「抑制性神經元」。 嚴格嚟講，呢個係濫用術語——係受體興奮性同抑制性，而唔係神經元——但係即使喺學術出版物入面都好常見。

突觸嘅一個非常重要嘅子集能夠通過突觸強度嘅長期活動依賴性變化嚟形成記憶痕跡。 最出名嘅神經記憶形式係一個叫做長期增強作用嘅過程（簡稱為 LTP），佢喺突觸入面運作，呢啲突觸使用神經遞質麩胺酸作用於一種叫做 NMDA 受體嘅特殊類型嘅受體。 NMDA 受體具有「聯想」特性：如果突觸入面涉及嘅兩個細胞幾乎同時激活，噉就會打開一個通道，允許鈣流入目標細胞。 鈣嘅進入啟動咗第二信使級聯，最終導致目標細胞入面麩胺酸受體嘅數量增加，從而增加咗突觸嘅有效強度。 強度嘅呢種變化可以持續數週或者更長時間。 自從 1973 年發現 LTP 以嚟，已經搵到好多其他類型嘅突觸記憶痕跡，涉及突觸強度嘅增加或者減少，呢啲增加或者減少係由唔同嘅條件引起嘅，並且持續唔同嘅時間長度。 獎勵系統，例如，佢增強咗期望嘅行為，依賴於 LTP 嘅一種變體形式，佢嘅條件係嚟自獎勵訊號通路嘅額外輸入，獎勵訊號通路使用多巴胺作為神經遞質。 所有呢啲突觸可塑性嘅形式加埋一齊，產生咗神經可塑性，即係神經系統適應環境變化嘅能力。

### 神經迴路同系統
將訊號發送到其他細胞嘅基本神經元功能，包括神經元之間互相交換訊號嘅能力。 由相互連接嘅神經元群形成嘅網絡，能夠實現各種各樣嘅功能，包括特徵檢測、模式生成同時間控制， 而且睇到有countless 類型嘅信息處理係有可能嘅。 沃倫·斯特吉斯·麥卡洛克同沃爾特·皮茨喺 1943 年表明，即使係由神經元嘅大大簡化數學抽象形成嘅人工神經網絡，都具有通用計算嘅能力。

喺歷史上，好多年間，神經系統功能嘅主要觀點係作為刺激-反應聯想器。 喺呢個概念入面，神經處理開始於刺激，刺激激活感覺神經元，產生訊號，訊號通過脊髓同大腦入面嘅連接鏈傳播，最終引起運動神經元嘅激活，從而引起肌肉收縮，即外顯反應。 笛卡爾認為，所有動物嘅行為，以及大多數人類嘅行為，都可以用刺激-反應迴路嚟解釋，儘管佢亦都認為，較高層次嘅認知功能（例如語言）係冇可能用機械論嚟解釋嘅。 查爾斯·斯科特·謝靈頓，喺佢 1906 年嘅影響深遠嘅著作《神經系統嘅整合作用》入面， 更詳細噉發展咗刺激-反應機制嘅概念，而且行為主義，呢個喺 20 世紀中期主導心理學嘅思想流派，試圖用刺激-反應術語嚟解釋人類行為嘅每個方面。

然而，電生理學嘅實驗研究，喺 20 世紀初開始，到 1940 年代達到高產，表明神經系統包含好多機制，用於維持細胞興奮性，並且內在噉生成活動模式，唔需要外部刺激。 人們發現神經元即使喺完全隔離嘅情況下，都具有產生規則嘅動作電位序列，或者爆發序列嘅能力。 當內在激活嘅神經元喺複雜嘅迴路入面互相連接嗰陣，生成複雜時間模式嘅可能性就會變得更加廣泛。 現代嘅概念將神經系統嘅功能部分噉睇做刺激-反應鏈，部分噉睇做內在生成嘅活動模式——兩種類型嘅活動互相作用，產生完整嘅行為範圍。

#### 反射同其他刺激-反應迴路

最簡單嘅神經迴路類型係反射弧，佢開始於感覺輸入，結束於運動輸出，通過一系列以串聯連接嘅神經元。 呢個可以喺「縮手反射」入面睇到，當隻手掂到滾熱嘅爐頭之後，會突然縮返去。 迴路開始於皮膚入面嘅感覺受器，佢哋畀有害水平嘅熱量激活：嵌入喺膜入面嘅一種特殊類型嘅分子結構，會令熱量改變膜兩側嘅電場。 如果電位嘅變化大到足以超過畀定嘅閾值，噉就會引發動作電位，動作電位會沿住受體細胞嘅軸突傳輸到脊髓入面。 喺脊髓入面，軸突同其他細胞形成興奮性突觸接觸，其中一啲細胞投射（發送軸突輸出）到脊髓嘅相同區域，另啲細胞投射到大腦入面。 其中一個目標係一組脊髓中間神經元，佢哋投射到控制手臂肌肉嘅運動神經元。 中間神經元興奮運動神經元，如果興奮夠強烈，一啲運動神經元就會產生動作電位，動作電位沿住佢哋嘅軸突向下傳播到佢哋同肌肉細胞形成興奮性突觸接觸嘅點。 興奮性訊號誘導肌肉細胞收縮，導致手臂入面嘅關節角度改變，將手臂拉開。

實際上，呢個簡單嘅圖式會受到好多複雜因素嘅影響。 雖然對於最簡單嘅反射，由感覺神經元到運動神經元嘅神經路徑好短，但係亦都有其他附近嘅神經元參與迴路，並且調節反應。 此外，仲有由大腦到脊髓嘅投射，佢哋能夠增強或者抑制反射。

雖然最簡單嘅反射可能由完全位於脊髓入面嘅迴路介導，但係更複雜嘅反應依賴於大腦入面嘅訊號處理。 例如，當視覺範圍周邊嘅物體移動，而一個人望向佢嗰陣，就會啟動好多階段嘅訊號處理。 最初嘅感覺反應，喺眼睛嘅視網膜入面，同埋最終嘅運動反應，喺腦幹嘅動眼神經核入面，同簡單反射入面嘅反應冇乜唔同，但係中間階段就完全唔同。 視覺訊號唔係經過一兩個步驟嘅處理鏈，而係經過大約十幾個階段嘅整合，涉及丘腦、大腦皮層、基底核、上丘、小腦同埋幾個腦幹核。 呢啲區域執行訊號處理功能，包括特徵檢測、知覺分析、記憶回憶、決策同運動計劃。

特徵檢測係從感覺訊號嘅組合入面提取生物學相關信息嘅能力。 例如，喺視覺系統入面，眼睛視網膜入面嘅感覺受體，單獨嚟講只係能夠檢測到外部世界入面嘅「光點」。 第二級視覺神經元接收嚟自初級受體群嘅輸入，較高層次嘅神經元接收嚟自第二級神經元群嘅輸入，如此類推，形成處理階段嘅層次結構。 喺每個階段，重要嘅信息都由訊號整體入面提取出嚟，唔重要嘅信息就畀丟棄。 到咗過程嘅最後，代表「光點」嘅輸入訊號已經轉化為周圍世界入面嘅物體及其屬性嘅神經表示。 最複雜嘅感覺處理發生喺大腦內部，但係複雜嘅特徵提取亦都喺脊髓同周圍感覺器官（例如視網膜）入面發生。

#### 內在模式生成
雖然刺激-反應機制最容易理解，但係神經系統亦都有能力通過內部生成嘅活動節奏，以唔需要外部刺激嘅方式控制身體。 由於可以嵌入喺神經元膜入面嘅電壓敏感離子通道嘅多樣性，好多類型嘅神經元即使喺隔離嘅情況下，都具有產生節奏性動作電位序列，或者高頻爆發同靜止之間嘅節奏性交替嘅能力。 當內在節奏性神經元通過興奮性或者抑制性突觸互相連接嗰陣，產生嘅網絡能夠實現各種各樣嘅動態行為，包括吸引子動力學、週期性，甚至混沌。 一個神經元網絡，佢使用佢嘅內部結構嚟生成時間結構化嘅輸出，而唔需要相應嘅時間結構化刺激，噉就叫做中樞模式生成器。

內部模式生成喺廣泛嘅時間尺度上面運作，由幾毫秒到幾個鐘或者更長。 最重要嘅時間模式類型之一係生理節律——即係，週期大約為 24 小時嘅節律性。 所有研究過嘅動物都表現出神經活動嘅生理節律波動，呢啲波動控制行為嘅生理節律交替，例如睡眠-覺醒週期。 嚟自 1990 年代嘅實驗研究表明，生理節律係由「基因時鐘」產生嘅，基因時鐘由一組特殊嘅基因組成，佢哋嘅表達水平喺一日入面上升同下降。 昆蟲同脊椎動物等唔同嘅動物，都共享類似嘅基因時鐘系統。 生理節律時鐘受到光線嘅影響，但係即使喺光線水平保持恆定，而且冇其他外部時間提示可用嘅情況下，佢都會繼續運作。 時鐘基因喺神經系統嘅好多部分以及好多周圍器官入面表達，但係喺哺乳動物入面，所有呢啲「組織時鐘」都由嚟自大腦嘅一個細小部分（叫做視交叉上核）嘅訊號保持同步。

### 鏡像神經元

鏡像神經元係一種神經元，當動物採取行動，以及當動物觀察到另一個動物執行相同嘅行動嗰陣，佢都會放電。 因此，神經元「鏡像」咗對方嘅行為，就好似觀察者自己喺度行動噉。 呢啲神經元已經喺靈長目物種入面直接觀察到。 鳥類已經畀人證明具有模仿性共鳴行為，神經學證據表明存在某種形式嘅鏡像系統。 喺人類入面，已經喺前運動皮層、輔助運動區、初級體感覺皮層同下頂葉皮層入面搵到同鏡像神經元活動一致嘅大腦活動。 鏡像系統嘅功能係好多猜測嘅主題。 認知神經科學同認知心理學嘅好多研究人員認為，呢個系統為感知/行動耦合提供咗生理機制（參見共同編碼理論）。 佢哋認為，鏡像神經元對於理解其他人嘅行動，以及通過模仿學習新技能可能好重要。 一啲研究人員亦都推測，鏡像系統可能會模擬觀察到嘅行動，從而有助於心智理論技能， 而其他人就將鏡像神經元同語言能力聯繫起嚟。 然而，到目前為止，重未有廣泛接受嘅神經或者計算模型提出嚟描述鏡像神經元活動點樣支持認知功能，例如模仿。 有一啲神經科學家警告話，為鏡像神經元嘅作用提出嘅主張，並冇得到充分嘅研究支持。

## 發育

喺脊椎動物入面，胚胎神經發育嘅里程碑包括誕生同分化，由幹細胞前體產生神經元，未成熟神經元由佢哋喺胚胎入面嘅出生地遷移到佢哋嘅最終位置，軸突由神經元向外生長，以及引導運動性生長錐穿過胚胎到達突觸後合作夥伴，喺呢啲軸突同佢哋嘅突觸後合作夥伴之間生成突觸，最後係終生變化，喺突觸入面，呢啲變化畀人認為係學習同記憶嘅基礎。

所有兩側對稱動物喺發育嘅早期階段都會形成原腸胚，原腸胚係極化嘅，一端叫做動物極，另一端叫做植物極。 原腸胚嘅形狀似一個圓盤，有三層細胞，內層叫做內胚層，佢產生大多數內部器官嘅內膜，中間層叫做中胚層，佢產生骨骼同肌肉，外層叫做外胚層，佢產生皮膚同神經系統。

喺脊椎動物入面，神經系統嘅第一個跡象係喺背部中心出現一條薄薄嘅細胞帶，叫做神經板。 神經板嘅內部部分（沿住中線）注定要變成中樞神經系統 (CNS)，外部部分變成周圍神經系統 (PNS)。 隨著發育嘅進行，一個叫做神經溝嘅褶皺沿住中線出現。 呢個褶皺加深，然後喺頂部閉合。 喺呢個時候，未來嘅 CNS 呈現為一個圓柱形結構，叫做神經管，而未來嘅 PNS 呈現為兩條組織帶，叫做神經嵴，沿住神經管嘅上方縱向延伸。 由神經板到神經管同神經嵴嘅階段順序叫做神經胚形成。

喺 20 世紀早期，漢斯·斯佩曼同希爾德·芒戈爾德嘅一組著名實驗表明，神經組織嘅形成係由一組叫做「組織者區域」嘅中胚層細胞發出嘅訊號「誘導」嘅。 然而，幾十年嚟，神經誘導嘅性質擊敗咗每一個試圖搞清楚佢嘅嘗試，直到最終喺 1990 年代通過基因方法解決咗。 神經組織嘅誘導需要抑制一種叫做骨形態發生蛋白或者 BMP 嘅基因。 具體嚟講，BMP4 蛋白質似乎參與其中。 兩種叫做 Noggin 同 Chordin 嘅蛋白質，佢哋都係由中胚層分泌嘅，能夠抑制 BMP4，從而誘導外胚層變成神經組織。 似乎類似嘅分子機制涉及廣泛唔同類型嘅動物，包括節肢動物同脊椎動物。 然而，喺一啲動物入面，另一種類型嘅分子，叫做纖維母細胞生長因子或者 FGF，可能喺誘導入面亦都起重要作用。

神經組織嘅誘導導致神經前體細胞嘅形成，叫做神經母細胞。 喺 *[[果蠅]]* 入面，神經母細胞唔對稱噉分裂，因此一個產物係「神經節母細胞」 (GMC)，另一個產物係神經母細胞。 GMC 分裂一次，產生一對神經元或者一對神經膠質細胞。 總之，一粒神經母細胞能夠產生無限數量嘅神經元或者神經膠質細胞。

正如 2008 年嘅一項研究顯示，所有兩側對稱生物（包括人類）嘅一個共同因素係一類分泌型訊號分子，叫做神經營養因子，佢哋調節神經元嘅生長同生存。 Zhu 等人鑑定出 DNT1，第一個喺蒼蠅入面搵到嘅神經營養因子。 DNT1 同所有已知嘅神經營養因子共享結構相似性，並且係 *果蠅* 入面神經元命運嘅關鍵因素。 由於神經營養因子而家已經喺脊椎動物同無脊椎動物入面鑑定出嚟，呢個證據表明，神經營養因子存在於兩側對稱生物嘅共同祖先入面，並且可能代表神經系統形成嘅共同機制。

## 病理學

中樞神經系統受到主要嘅物理同化學屏障嘅保護。 喺物理上，大腦同脊髓畀堅韌嘅腦膜包圍，並且封閉喺頭骨同脊柱嘅骨骼入面，頭骨同脊柱結合埋一齊形成堅固嘅物理屏障。 喺化學上，大腦同脊髓畀血腦屏障隔離，血腦屏障阻止大多數類型嘅化學物質由血液流動到 CNS 嘅內部。 呢啲保護措施令到 CNS 喺好多方面都冇 PNS 噉容易受到影響； 然而，另一方面，對 CNS 嘅損害往往會產生更嚴重嘅後果。

雖然神經線傾向於深埋喺皮膚下面，除非喺少數地方（例如尺神經喺手肘關節附近），但係佢哋仍然相對容易受到物理損壞，物理損壞可能會引起疼痛、感覺喪失或者肌肉控制喪失。 神經線嘅損壞亦都可能係由於腫脹或者瘀傷，喺神經線通過狹窄骨性通道嘅地方發生，腕隧道症候群入面發生嘅情況就係噉。 如果神經線完全畀橫斷，佢通常會再生，但係對於長神經線嚟講，呢個過程可能需要幾個月先至完成。 除咗物理損壞之外，周圍神經病變可能由好多其他醫療問題引起，包括基因狀況、代謝狀況（例如糖尿病）、炎症狀況（例如格林-巴利綜合徵）、維生素缺乏症、傳染病（例如麻風病或者帶狀皰疹），或者重金屬等毒素嘅中毒。 好多病例都冇可以確定嘅原因，並且畀稱為特發性。 神經線亦都有可能暫時喪失功能，導致麻木同僵硬——常見嘅原因包括機械壓力、溫度下降，或者同局部麻醉藥（例如利多卡因）嘅化學相互作用。

脊髓嘅物理損壞可能會導致感覺或者運動喪失。 如果脊柱嘅損傷只產生腫脹等唔嚴重嘅影響，噉症狀可能會係暫時嘅，但係如果脊柱入面嘅神經纖維實際上畀破壞，噉功能喪失通常係永久性嘅。 實驗研究表明，脊髓神經纖維會嘗試以同神經纖維相同嘅方式再生，但係喺脊髓入面，組織破壞通常會產生疤痕組織，再生嘅神經線無法穿透。

神經科實踐大量借鑒神經科學同精神病學領域，使用各種神經療法技術嚟治療神經系統疾病。

## 睇埋

循環系統

消化系統

肌肉系統

感知

## 參考文獻

## 延伸閱讀
*Nervous system. William E. Skaggs. Scholarpedia.

## 出面網頁

*The Human Brain Project Homepage