動物行為學

**動物行為學**（參見）係動物學子領域，專門研究動物嘅行為：**行為**一詞大致上可以定義做「一隻動物喺收到某啲外界刺激嗰陣會出現、能夠客觀噉量度嘅活動」。例如有返咁上下肚餓嘅老鼠見到有嘢食（刺激）嗰時，正路會行埋去嚿嘢食嗰度（如果嚿嘢食夠細）攞嚿嘢食上手，然後一啖咬落去－「行埋去、攞嚿嘢食上手同一啖咬落去」就係隻老鼠見到嘢食嗰陣有嘅行為。

動物行為學對心理學嘅研究同分析嚟講都有用。心理學係研究人類行為嘅領域，而原則上人類係動物嘅一種，所以心理學可以算係動物行為學嘅子領域。例如人同第啲動物都識得喺見到嘢食嗰陣行埋去同嘗試將嚿嘢吞落肚，所以兩者嘅食嘢行為都可以用類似嘅理論同數學模型嚟分析，而且對動物進食行為嘅分析仲有助對人類進食行為嘅研究－攞人以外嘅動物嚟做研究嗰時，研究者通常都可以將啲動物韞喺實驗室嘅籠入面觀察，達致高度嘅控制，即係話動物行為學可以做心理學做唔到嘅實驗。

喺云云科學領域之中，動物行為學並唔算係大路嘅領域，但都有一定嘅貢獻：動物行為學始於十九世紀後半橛由查理斯·達爾文帶起、有關進化同行為之間嘅啦掕嘅研究，喺廿世紀一路都有發展，而到咗廿一世紀初動物行為學知識响獸醫同動物園嘅管理上都會用到。

## 基本概念

動物行為學係一門科學，做嘅係用科學方法嚟嘗試了解動物嘅行為：喺嚴格嘅學術研究上，**行為**一詞定義上係泛指由一個個體喺某啲特定環境刺激之下作出嘅活動，而呢啲活動係能夠客觀噉量度得到嘅；行為有意識嘅又得，無意識嘅都得。

舉幾個例說明，以下係一啲對動物嘅生存同繁衍嚟講重要嘅行為：
*食嘢係動物生存實要做嘅一樣行為：食草動物要食植物，而食肉動物就要食第啲動物；當一隻動物感知到有嘢食存在喺自己周圍環境嗰度（環境刺激），隻動物一般會開始作出一系列特定嘅動作－首先係佢會行埋去嚿嘢食度，然後用自己個口等嘅器官嚟咬嚿嘢食，將嚿嘢食吞落肚（量度得到嘅動作）－嗰串動作就係對嘢食而有嘅行為。順帶一提，有關一隻動物點樣對嘢食等嘅犒賞有反應，可以睇埋犒賞系統嘅相關內容。
*玩（）就係一種喺冇危險嘅環境會有嘅活動：喺廿一世紀初嘅動物行為學上，**玩**嘅定義係指動物喺處於放鬆狀態－唔肚餓而且冇獵食者等會對佢造成威脅嘅嘢（環境刺激）－嗰陣會做嘅一啲活動，涉及隻動物自發噉做出一啲對佢生存嚟講唔必要、唔認真嘅動作（量度得到嘅動作）；例如包括貓同殺人鯨在內等嘅多種動物噉，就出咗名好興得閒就去玩打獵，即係唔肚餓（唔受威脅嘅狀態）嗰陣自發噉走去搵獵物嚟殺（對生存嚟講唔必要），途中會得到快感。順帶一提，玩呢種行為俾某啲研究者指係一種進化上嘅適應－**得閒玩打獵**呢種行為長遠嚟講能夠提升隻動物嘅打獵技巧，令佢第時打獵更加成功，所以會有玩打獵嘅行為嘅動物個體比較有能力生存同繁殖，於是呢種行為就能夠通過物競天擇嘅考驗進化到出嚟。
*戰鬥定逃走反應係動物喺有危險嘅環境－例如係撞到獵食者－之下會有嘅活動：簡化噉講，喺人同大鼠等嘅哺乳類動物當中，一旦隻動物探測到對佢生存有威脅性嘅事物－例如係獵食者（環境刺激）－佢就會驚；當一隻動物驚嗰陣，佢會有一柞明顯嘅生理變化－佢心跳同唞氣會加快，而呢啲生理變化會幫佢應付威脅，例如心跳加速會令隻動物嘅肌肉暫時多咗血用，而呢點有助佢做跟住落嚟要做嘅動作，包括係還手（戰鬥）或者快速噉走佬（逃走）呀噉（量度得到嘅動作）。喺包括人在內嘅某啲動物物種當中，驚仲可以引致面部表情出現變化－一塊表示驚嘅面會有多種特徵，例如係對眼好多時會擘到大一大（都係量度得到嘅動作）；順帶一提，驚嘅面部表情俾一啲心理學家指係一種進化上嘅適應，因為擘大啲對眼能夠幫助隻動物更加睇清楚周圍嘅環境，有利於佢探測周圍環境當中嘅危險或者逃生路線。
... 等等。

## 四大問題

廷貝根四大問題係現代動物行為學嘅其中一個根基，由荷蘭生物學家兼鳥類學家尼古拉斯·廷貝根（）喺一九六零年代提出嘅。根據廷貝根嘅諗法，動物行為學嘅研究者如果想理解一樣行為點解存在同埋點解會發生，就要解答以下呢四條問題，而呢四條問題可以分做**接近**同**終極**兩大類：
### 接近因素

機制方面嘅因素，又有叫**接近因素**（），係指攞一隻實際嘅動物個體，嗰樣行為以乜嘢物理方式產生：
*神經同生理上嘅因素：喺絕大多數嘅動物當中，行為都係受神經系統控制嘅，中樞神經系統（包括個腦）會由眼等嘅感官嗰度接收有關外界刺激嘅訊號，知道環境入面有啲乜嘢刺激喺度，跟住中樞神經系統就會射訊號去身體嘅特定部份嗰度，令隻動物做出應付嗰種刺激嘅行為。例如係食嘢嘅行為噉，一隻動物嘅腦會由眼（睇到嚿嘢食）同埋鼻（聞到嘢食嘅氣味）等嘅感官嗰度攞到資訊，知道有嘢食（刺激）同埋知嚿嘢食喺邊個位置，然後個腦就會射一啲訊號去手腳嗰啲肌肉嗰度，教肌肉點樣郁，最後令隻動物行埋去嚿嘢食嗰度（動作）。
*:**問題 1**：呢樣行為係由乜嘢神經同生理過程產生嘅呢？
*發育上嘅因素：神經科學上嘅研究清楚噉表明，一隻動物嘅神經系統會隨住成長而起變化，呢樣嘢响人身上都睇得到；因為行為係受神經系統主導嘅，所以原則上一隻動物嘅行為理應會隨住成長而有所變化。例如係想像哺乳類動物嘅食嘢行為，哺乳類最大嘅特徵係生咗啲仔女出嚟個阿媽會餵奶俾啲仔女飲，為仔女提供營養，不過啲仔女去到咁上下大就實要斷奶，改為去食一啲成年動物會食嘅嘢，即係話响一隻哺乳類動物嘅成長過程裏面，隻動物嘅食嘢行為正常嚟講會出現由「行埋阿媽嗰度飲奶」變成「行埋成年動物會食嘅嘢嗰度，再將嗰樣嘢食落肚」噉嘅變化。
*:**問題 2**：呢樣行為係會點樣隨住成長而起變化呢？
研究一樣行為嘅接近原因可以靠實驗同神經造影等嘅方法。
### 終極因素

廷貝根四大問題當中嘅第二類涉及進化方面嘅因素，又有叫**終極因素**（）：
*功能性方面嘅因素：神經系統嘅特性能夠影響行為，而神經系統嘅特性喺相當大程度上受遺傳因素話事，所以**行為係[[可遺傳]]嘅**；根據進化論上對物競天擇嘅思考，如果一樣可遺傳嘅特徵（例如一樣行為）喺一個物種嘅生物個體當中好常見，噉正路嚟講表示嗰樣特徵喺嗰個物種嘅進化史上有利於嗰種生物生存同繁殖－如果嗰樣特徵係不利於生存同繁殖嘅話，噉有嗰種特徵嘅個體應該會生到冇咁多後代，並且慢慢噉俾比較擅長生存同繁殖嘅同類取代。用返戰鬥定逃走反應嚟做例子，想像家陣有兩羣美洲野牛，其中一羣有戰鬥定逃走嘅行為，撞到狼等嘅獵食者嗰時曉準備戰鬥或者快速走佬，另外嗰羣冇，噉曉做戰鬥定逃走反應嗰啲美洲野牛正路嚟講應該比較擅長生存同繁殖，於是佢哋會生到多啲後代而且啲後代嘅生存能力會強啲，如是者，唔識做戰鬥定逃走反應嗰羣個體就會慢慢噉受到淘汰，最後只係淨低啲識做戰鬥定逃走反應嘅個體－呢個就係戰鬥定逃走反應呢種行為存在嘅功能性原因。研究一樣行為嘅功能性起因可以靠實驗同電腦模擬等嘅方法。
*:**問題 3**：呢樣行為喺嗰種動物嘅進化史上扮演咗咩功能？
*進化史方面嘅因素：知道咗一樣行為响進化史上扮演嘅功能，研究者跟住就要思考嗰樣行為嘅具體進化史－進化係一樣動態嘅過程，諗返頭先美洲野牛個例子，想像家陣「曉戰鬥定逃走嘅個體」同「唔曉戰鬥定逃走嘅個體」之間嘅牛口數量比例係 50:50，而因為前者生存同繁殖嘅能力勁啲，於是去到下一代嗰陣兩種個體之間嘅數量比例變咗做 55:45，而再下一代個比例就係 65:35... 如此類推；由呢個例子可以睇得出，由「兩種個體之間比例係 50:50」變成「絕大多數個體都曉戰鬥定逃走」嘅過程會花若干嘅時間。動物行為學家可以用親緣關係學等嘅方法，嘗試搵出場進化過程上唔同事件嘅發生時間。
*:**問題 4**：呢樣行為喺嗰種動物嘅進化史上條時間線係點（例：幾時出現同幾時變咗做嗰個物種普遍有嘅行為）？



### 綜合四因素
接近因素同終極因素呢兩種考量可以話係相輔相成：分析一樣行為嗰時，動物行為學家會諗嗮呢四種因素；例如係分析戰鬥定逃走反應，動物行為學家會諗接近因素嘅問題－即係會諗
#一種動物點樣感知危險嘅存在，同埋個腦會經邊啲神經線控制身體做出戰鬥定逃走嘅動作（問題 1），
#一種動物物種當中唔同年紀嘅個體喺戰鬥定逃走反應上有咩分別，例如「年輕力壯嘅個體係咪零舍傾向戰鬥而唔係逃走？」（問題 2）；
#跟住，動物行為學家仲會考慮呢樣行為喺種動物嘅進化史上點樣有助佢哋啲祖先生存同繁殖（問題 3），
#然後，仲要研究嗰個動物物種嘅神經系統喺進化史上起過乜嘢變化，從而令佢哋嘅行為變成噉嘅樣（問題 4），
解答嗮呢四條問題之後，動物行為學家就算係對呢樣行為有咗全面嘅理解。

## 行為學習

學習係動物行為學上嘅一個大課題。喺最基本上，學習可以當做行為同刺激之間嘅關係隨住經驗而改變：食嘢呢樣行為係對嘢食（刺激）嘅反應；玩呢樣行為係對冇威脅性嘅環境（刺激）嘅反應；而戰鬥定逃走反應就係對危險（刺激）嘅反應；即係話行為必然涉及刺激同行動之間嘅連繫，而喺廿一世紀初嘅動物行為學同埋心理學上，學習可以當做呢啲連繫隨住一隻動物嘅經驗而起變化－一隻動物嘅神經系統能夠改變同適應，令刺激同行動之間嘅關係改變。好似係以下呢啲過程噉：
### 古典制約

古典制約係指一個個體因為某兩個刺激持續噉一齊出現，而將兩個刺激聯想埋一齊（刺激同刺激之間嘅關係起變化；S-S），通常導致其中一個刺激（CS）引起一啲本嚟淨係得另外嗰個刺激（US）會引起嘅反應（UR）。舉個簡單例子，
*想像家吓研究者擺一隻大家鼠係一個實驗室嘅籠入面，個研究者定時定候電佢，佢唔使學習都會識得對俾人電有恐懼嘅反應；
*又想像家陣個研究者改變佢個做法，變成每次喺電隻大家鼠之前都閃吓盞燈（已知燈閃本嚟係唔會引起恐懼反應嘅）；
*實驗結果顯示，喺呢個情況之下，隻大家鼠話咁快就會學識對燈閃有恐懼嘅反應－即係話隻大家鼠個腦將**俾人電**同**燈閃**呢兩個刺激聯想埋一齊，令到原本唔會引起恐懼反應嘅**燈閃**（CS）引起**俾人電**（US）先會引起嘅恐懼反應（UR），係古典制約嘅經典例子。

古典制約嘅過程喺大多數動物物種甚至某啲植物嘅身上都可以觀察到，古典制約嘅過程令到生物能夠學識邊啲刺激傾向一齊出現，令到生物有能力預測周圍環境嘅變化。例如係有心理學實驗就顯示，人類喺撞到之前未遇到過嘅刺激嗰陣會留意呢啲刺激傾向同邊啲已知嘅刺激一齊出現，並且按呢個資訊對嗰啲新嘅刺激做判斷－例如家吓有個人 A 君，佢啱啱識咗個新朋友 B 君，如果 A 君每次撞到 B 君嗰陣都有啲令佢唔舒服嘅事發生嘅話（例如佢次次見親 B 君兩個人都嗌交），A 君好快會學識將 B 君同啲令佢唔舒服嘅事聯想埋一齊，學曉應該要避開 B 君。

R-W 模型係用以下呢條方程式模擬古典制約嘅：

:\Delta V=\alpha\beta (\lambda - \Sigma V)，

當中 V 係指隻動物心目中 US 同 CS 之間嘅關聯有幾強，\Delta V 指 V 嘅轉變。每當隻動物經驗到 US 同 CS，佢都會係噉咦改變佢心目中嘅 V，而喺是但一次經驗當中，\Delta V 嘅數值由以下因素話事：
*\lambda，即係嗰個 US 嘅 V 嘅最大可能值；
*\Sigma V 指喺個經驗入面其他刺激嘅 V 加埋嗮一齊嘅值；而
* \alpha 同 \beta 係一啲常數，代表咗 CS 嘅**顯著度**（）或者隻動物嘅學習率等嘅因素。呢條式顯示咗，當個 US 同 CS 以外嘅刺激之間嘅關聯愈係弱，每一次經驗 US 同 CS 同時出現嗰時 V 嘅變化幅度就會愈大。

### 操作制約

操作制約指一隻動物因為對某個刺激（s）起某個反應（r）持續噉引致某啲後果，而將 s 同 r 聯想埋一齊（刺激同反應之間嘅關係起變化；S-R），通常會導致 s 同 r 之間嘅關係變強或者變弱，會令 r 變強嘅後果係所謂嘅強化，而會令 r 變弱嘅後果就係所謂嘅懲罰。

舉個簡單例子說明，想像家吓研究者擺一隻大家鼠喺一個斯金納箱（）入面，當個研究者擺啲嘢食入個籠入面（刺激）嗰陣，隻大家鼠會行埋啲嘢食（反應）嗰度，而家吓個研究者決定，每次當隻大家鼠行近啲嘢食嗰陣，佢就電吓隻大家鼠，但如果隻大家鼠唔行埋啲嘢食度，就唔電佢；實驗顯示，噉做會令到隻大家鼠學識對**有嘢食**呢個刺激（s）做**行埋啲嘢食度**呢個反應（r）嘅話會俾人電，令到下次再出現**有嘢食**呢個刺激嗰時，隻大家鼠做**行埋啲嘢食度**呢個反應嘅機會率下降，所以**俾人電**係一個懲罰。獎勵同懲罰嘅過程喺人身上都可以輕易觀察得到。

操作制約可以用嚟解釋習慣嘅形成。有心理學家指出，極密集嘅操作制約訓練會令一個行為變成習慣，例如有實驗就試過噉做：研究者搵一柞大家鼠返嚟做受試者，將呢柞大家鼠分做 A 同 B 兩組；首先，兩組都喺同樣嘅情況下受訓，將每隻都分別擺入一個箱入面，箱入面有個掣，個掣一撳就有嘢食；兩組差異在於 A 組受訓時間短，而 B 組受訓時間長；訓練期完咗之後，研究者俾柞大家鼠做一個**貶值測試**－意思即係話俾啲大家鼠冇咁肚餓（冇咁需要嘢食）嗰陣做測試；一般結果係，大家鼠冇咁肚餓嗰時會冇咁傾向走去撳嘢食掣；同時研究者又發現咗所謂嘅**過度訓練效應**－只要 B 組受訓嘅時間長到超過咗某個臨界值，B 組嘅受試者就會變成唔受貶值影響，即係變成肚唔肚餓都走去勁撳掣。
### 習得型失助

習得型失助係一種現象：當一隻動物，佢一而再再而三噉受到一個懲罰嘅刺激（例：隻狗俾研究員擺喺一間房入面，房嘅地板定時定候會過電電佢，每次將會有電嗰陣都會有盞燈閃）而且無論佢做啲乜到避唔開呢個刺激（例：間房有道門，道門鎖咗，搞到隻狗點郁都走唔甩），通常隻動物會變得消極，唔再嘗試做任何嘢嚟避開個刺激（例：下次盞燈閃嗰陣，隻狗淨係企喺度唔郁，等受電嘅痛楚）－**學識**進入一種**無助**嘅狀態；而且進一步嘅研究仲發現，一隻動物進入咗習得型失助之後，就算下次俾佢有機會避開個刺激佢都會冇動力去行動（例：學到失助之後，隻狗就算下次盞燈閃嗰陣明明道門大開住，都照樣企喺度唔郁等受電嘅痛楚），變到好似冇嗮心機做任何嘢噉。

習得型失助嘅概念對精神醫學等嘅領域嚟講相當有用：有心理學家指出，習得型失助同某啲心理病嘅徵狀好相似，例如係抑鬱症或者物質濫用等嘅現象，往往涉及個病人喺重複噉遇到一啲令佢哋覺得無力嘅事之後，放棄嘗試解決問題，改為做一啲幫唔到手解決問題嘅行為（好似係靠吸毒同飲酒等嘅方法嚟逃避問題），所以對習得型失助嘅研究喺呢啲領域上係一個受重視嘅課題。

## 社會行為

社會行為係動物行為學上嘅另一個大課題，指屬同一個物種嘅唔同動物個體之間喺行為上嘅互動，呢啲互動最少有兩個個體進行，不過多過兩個個體一齊做都得，例子有：
*成羣打獵：指同一個物種嘅唔同個體合作（指大家一齊做出對大家都有利嘅行動），嘗試殺死單獨行動嗰陣殺唔到嘅大型獵物；例如狼就係噉，狼單獨行事嗰時頂櫳淨係會殺到兔仔等嘅細隻獵物或者食腐肉，但佢哋成羣噉上嗰時就可以彼此之間互相協調，例如其中兩隻狼負責追趕啲獵物，另外幾隻就喺啲獵物嘅逃生路線嗰度伏啲獵物，而佢哋噉樣做就會殺到好似駝鹿噉嘅大型獵物（成年駝鹿身長閒閒地係狼嘅兩倍）。除咗狼之外，成羣打獵呢種行為喺獅子同人身上都可以睇得到。
*攻擊性：指一隻動物個體對第啲個體造成傷害嘅行為；响最直接嗰種情況當中，攻擊係物理性嘅，涉及攻擊方用自己嘅肌肉施力喺對方嘅身上，令對方受傷，即係例如「一拳打爆對方塊面」噉；攻擊性唔一定係想攞對方命或者想對對方造成嚴重傷害嘅，例如好多動物物種嘅公都會喺啲乸面前打交，打贏咗嘅公隻乸就會鍾意佢，令佢得到交配嘅機會，不過喺呢個過程當中啲公通常都唔會想攞對手嘅命或者對對手造成永久性嘅傷害。
*求偶：最基本上係指動物當中搵對象交配嘅過程，例如响孔雀當中，啲孔雀公會開屏嚟吸引啲乸，而啲乸通常都會想揀開起屏上嚟最大最靚嘅公做交配嘅對象。喺某啲物種嘅動物裏面，求偶可以涉及好複雜同儀式性嘅行為。
... 呀噉。如果話一種物種有社會性，即係話呢個物種啲個體普遍都有社會行為，會形成複雜嘅群落，好似係包括人類在內嘅多種靈長目動物、狼同狗以及係蜜蜂等好多種動物都或多或少噉有社會性；而對於呢啲社會行為嘅研究同分析好多時都會用到博弈論（睇埋進化博弈論）上嘅思考。

## 心理應用

動物行為學上嘅研究往往對心理學嚟講都有用：心理學呢個科學領域研究人類嘅認知、情緒同行為，而因為人類都係動物嘅一種，所以動物行為學上搵到有關「動物嘅行為普遍會跟從乜嘢規律」嘅知識原則上應該或多或少噉用得落人類嗰度；除此之外，動物行為學研究仲有好多好處，例如係可以做一啲因為道德考量唔可以喺人類身上做嘅實驗。

例如行為沉淪研究就係一個出名例子。喺最基本上，行為沉淪係指動物喺生活環境迫得滯嗰陣會出現行為上嘅反常。喺廿世紀中，有動物行為學家做咗個實驗：
*佢哋將一群群嘅大鼠或者第啲嚙齒目動物擺入去一啲密封嘅大鼠烏托邦嗰度－喺呢啲「烏托邦」裏面，啲鼠可以享有無盡嘅嘢食同水，而且完全唔使驚俾獵食者獵殺，令佢哋嘅鼠口喺短時間內有好勁嘅增長；
*不過隨住鼠口增長，個烏托邦開始出現迫得滯嘅現象－例如喺其中一場攞老鼠嚟做嘅實驗當中，鼠口密度高到喺一個面積 101 吋 \times 101 吋嘅空間裏面有超過 2,000 隻老鼠咁多；
*迫到咁上下，啲大鼠或者老鼠就開始出現各種行為上嘅反常，例如啲鼠乸開始生咗啲仔女出嚟之後就忽視啲仔女由得自己啲仔女餓死，啲鼠公仲開始出現食同類嘅行為，最後搞到有大批嘅鼠死亡。
行為沉淪嘅概念打後仲有俾心理學同相關領域嘅研究者攞去用：廿世紀尾到廿一世紀初係城市化嘅時代，好多地方嘅生活環境都開始愈嚟愈迫，而同時有好多心理病都開始變得愈嚟愈普遍；於是有唔少心理學家就開始好奇迫得滯會對人類嘅行為造成咩影響，並且採用行為沉淪嘅概念嚟做研究。由上面呢個例子睇得出，動物行為學上嘅發現可以應用喺人類研究（心理學）嗰度，而且佢哋仲做得到一啲心理學做唔到嘅實驗－因為道德上嘅考量，科學家正路唔會攞人類嚟去做「擺佢哋入一個籠入面，要佢哋生細路，再睇吓佢哋迫到咁上下會唔會發癲」噉嘅實驗，但如果用嘅第啲動物，就俾人覺得比較可以接受。



## 睇埋
*生理學
*統計學
*獸醫學
*動物園
*動物認知
*應用行為分析

## 文獻
歐美出嘅文獻：

*Bateson, P. (2017). *Behavior, Development and Evolution*. Open Book Publishers, Cambridge.
*Cao, L. (2010). In-depth behavior understanding and use: the behavior informatics approach (PDF). *Information Sciences*, 180(17), 3067-3085.
*Ewer, R. F. (2013). *Ethology of mammals*. Springer.
*Flint, Jonathan; Greenspan, Ralph J.; Kendler, Kenneth S. (28 January 2010). *How Genes Influence Behavior*. Oxford University Press.
*Olson, M. A., & Fazio, R. H. (2001). Implicit attitude formation through classical conditioning. *Psychological Science*, 12(5), 413-417.

## 註釋

## 引述

## 拎

* Ethology，一本講動物行為學嘅期刊。
* Burkhardt, Richard W. Jr., "On the Emergence of Ethology as a Scientific Discipline."（粵譯：**論動物行為學作為科學領域嘅崛起**） Conspectus of History 1.7 (1981)