內溫動物

**內溫動物**（英文：endotherm，嚟自希臘文：ἔνδον endon意思係「內部」同 θέρμη thermē 意思係「熱」）係一種將身體溫度，用維持新陳代謝速率既方法，調節到一個有利既溫度範圍既有機體，佢哋主要係同過利用佢哋內部身體機能釋放既熱量，而唔係主要依賴周圍環境既熱量。呢種內部產生既熱量主要係動物日常新陳代謝既偶然產物，但係喺太過凍或者比較少活動既條件之下，內溫動物可能會用啲專門適合產熱既特殊機制，例如特殊功能既肌肉用力（special-function muscular exertion），好似係打冷震（shivering），同埋非耦合既氧化代謝（uncoupled oxidative metabolism），例如棕色脂肪組織（brown adipose tissue）既氧化代謝。

只有鳥類同哺乳類係普遍存在既內溫動物。 但係，阿根廷黑白蜥蜴（Argentine black and white tegu）、棱皮海龜（Leatherback turtle）、鼠鯊（lamnid sharks）、吞拿魚、長嘴魚（billfishes）、蟬、冬蛾亦都係內溫動物。  同哺乳動物、鳥類唔同，有啲爬行類動物，特別係蟒蛇同美洲蜥蜴（tegu），具有季節性生殖內溫性（seasonal reproductive endothermy），即係佢哋只係喺生殖季節有內溫性。

通俗啲講，內溫動物既特徵係「溫血」。 同內溫動物相對既係外溫動物，雖然一般嚟講，內溫動物同外溫動物既性質之間無絕對或者明確既唔同。

## 起源
學者一般認為內溫動物起源喺二疊紀（Permian）末期******。 最近既一項研究報告聲稱，內溫性起源於哺乳類動物既共同祖先「單孔亞綱」（英文：Synapsida；又譯做「合弓綱」）之中既哺乳形態類（學名：Mammaliamorpha），呢個節點既時間係喺三疊紀晚期，大約係2.33億年前******。 另一項研究既報告就話，內溫性出現得比較遲，去到侏羅紀中期（Middle Jurassic）先至出現喺冠群哺乳類動物（crown-group mammals）。

喺基礎既合弓綱動物（盤龍目；英文：pelycosaurs）、鋸齒龍（pareiasaurs）、魚龍（ichthyosaurs）、蛇頸龍（plesiosaurs）、滄龍（mosasaurs）同埋基礎既主龍形下綱（archosauromorphs）嗰度已經搵到內溫性既證據。 連最早既羊膜動物（amniotes）亦都可能係內溫動物。

## 機制

### 產熱同保溫

好多外溫動物既每個細胞既粒線體（mitochondria） 數量都比內溫動物多。  多咗粒線體令到佢哋能夠通過提高脂肪同糖既代謝速率嚟產生多啲熱量，所以為咗維持比較高既新陳代謝速率，同外溫動物比較，內溫動物通常需要食多好幾倍既食物，而且通常需要更穩定同持續代謝燃料供應。

係好多內溫動物當中，發現可以進入受控既臨時低溫症（hypothermia）狀態，容許體溫降低到接近環境溫度水平嚟保存能量， 呢種狀態可能係短暫既、有規律既溫度晝夜節律（circadian cycles），叫做蟄伏 （拉丁文：torpor）， 或者佢哋可能發生喺更長既、甚至係季節性既周期之中，叫做冬眠（hibernation）。考古學家發現，喺40萬年前，人類既祖先，可能係透過冬眠既方法嚟度過無食物既嚴寒時間；依家既醫學研究，亦都喺冬眠現象嗰度搵新既療法。

好多小型雀仔，例如蜂鳥，同小型哺乳類動物，例如馬達加斯加既馬島蝟（tenrecs）既體溫喺日常唔活動既期候急劇下降，例如晝行動物喺夜晚既時候，或者夜行動物喺日頭既時候，係其他比較大既內溫動物動物當中，亦都會出現唔太劇烈既間歇性體溫降低；例如，人類既新陳代謝會喺瞓覺既時候亦會減慢，令到核心溫度下降，通常會下降1°C左右。體溫亦都可能會有其他變化，通常係比較小既範圍之內，無論係內生（endogenous）既，定係對應外部環境既反應，或者係對劇烈運動既反應，呢啲變化可以係增加或者下降。

人體喺休息既時候，大約三分之二既熱量係喺胸部同腹部等既內臟器官，同埋大腦既新陳代謝產生既用嚟維持人體既核心體溫穩定喺37°C，估計核心溫度每升高 1°C，代謝率就會增加10-13%。大腦產生既熱量大約占身體產生既總熱量既16%。

熱量損失係對比較細既生物既主要威脅，因為佢哋既表面積對體積既比例（surface-area-to-volume ratio）比較大。小型既溫血動物有皮毛（fur）或者羽毛（feathers）形式既絕緣材料。水生溫血動物，例如海豹，通常喺皮膚下面有好厚既鯨脂（blubber），佢哋有啲可能會有毛皮；兩種都對佢哋既體溫絕緣有幫助。企鵝既有羽毛又有脂肪，企鵝既羽毛呈現鱗片狀，咁樣既可以保暖又可以起到流線型（streamlining）既作用。生活喺好凍既環境或者係喺容易散熱既條件之下既內溫動物，例如極地水域，往往喺佢既四肢有專門既血管結構，充當熱交換器；靜脈同充滿溫暖血液既動脈好接近，咁樣動脈既熱量可以傳導到靜脈，將啲凍咗既血加熱，然後循環返去軀幹。鳥類，尤其係涉禽（wader），通常腳部有好發達既熱交換機制——帝王企鵝腳既熱交換機制令佢哋適應南極冬季，可以喺冰面嗰度生活好幾個月。 為咗應對凍既天氣，好多溫血動物亦都會通過血管收縮嚟減少流向皮膚既血液，從而減少熱量散失。結果，佢哋既顏色變白咗（睇上去更加蒼白）。

### 防止過熱
喺赤道、熱帶雨林氣候（tropical rainforest climate）同溫帶既夏季，身體過熱（高溫症；hyperthermia）同寒冷一樣會威脅生命。喺炎熱既環境之中，好多溫血動物通過用喘氣既方法增加散熱速度，咁樣做可以透過增加呼吸既時候，水分蒸發嚟冷卻動物本身，或者透過增加流向皮膚既血液，令到熱量輻射到環境嗰度。無毛同短毛既哺乳類動物，包括人類同馬，亦會用出汗既方法嚟散熱，因為汗液既水分蒸發能夠帶走熱量。大象透過佢哋既大耳朵嚟散熱，就好似車既散熱器一樣。佢哋既耳朵很薄而且血管靠近皮膚，拍打耳朵能夠增加流經耳朵既氣流，令到血液冷卻，當血液流經循環系統既其他部分既時候，能夠降低核心體溫。

## 內溫代謝既優缺點
內溫相對於外溫既主要優點係減少咗對外部溫度波動既影響。 無論位置（同埋外部溫度）係點樣，內溫動物都能夠保持恆定既核心體溫以實現最佳既酵素（enzyme）活性。

內溫動物通過內部穩態機制嚟控制體溫。喺哺乳類動物當中，體溫調節涉及兩種獨立既穩態機制：一種機制用嚟提高體溫，而另一種機制用嚟降低體溫。兩個獨立機制既存在，提供咗好高既可控度。呢點好重要，因為可以將哺乳類動物既核心溫度控制喺儘可能接近酵素活性既最佳溫度。

當體溫每增加10°C（18°F），動物既總新陳代謝率就會倍增，當然呢個溫度既上升係受限於避免出現高溫症。 內溫動物既運動速度並唔會比外溫動物（冷血動物）快——當外溫動物接近或者係喺最佳溫度既時候，外溫動物既移動速度同相同大細既溫血動物一樣快；但係外溫動物通常唔能夠好似內溫動物一樣咁，保持長時間既高新陳代謝率。內溫動物喺日夜溫差大同埋季節性溫差大既地方，可以保持最佳既活動狀態。做到呢樣嘢，需要隨住環境溫度既下跌，消耗既能量會更多，咁樣先至可能維持到固定既身體內部溫度，所以內溫動物冷天需要食多啲嘢。  內溫性（Endothermy）喺繁殖既過程之中好重要，例如，喺增加物種可以繁殖既溫度範圍方面，原因係胚胎通常唔能夠忍受到成年物種可以好容易容忍既溫度波動。 內溫性亦都可以防止真菌感染，雖然數以萬計既真菌物種感染昆蟲，但係只有幾百種係以哺乳類動物做感染目標，而且通常只係針對嗰啲免疫系統受損既動物。最近既一項研究發現，真菌根本無辦法喺哺乳類動物既體溫之下好蓬勃咁生長。內溫動物既相對高溫，可能係一種演化既優勢。

外溫動物主要通過陽光等既外部熱源嚟到提高體溫，所以佢哋依賴環境條件嚟達到可活躍活動既體溫。內溫動物主要透過新陳代謝活躍既器官同組織（例如肝臟、腎臟、心臟、大腦、肌肉）或者棕色脂肪組織（brown adipose tissue，BAT）等專門既產熱組織，嚟到產生內部熱量。 ，所以內溫動物既新陳代謝率一般都會高過同一體重既外溫動物。 不過，正如前面所講，想要做到呢一點，內溫動物需要更高既食物攝取量，同外溫動物相比，食物既供應可能係限制內溫動物既數量。

由於外溫動物依賴周圍既環境條件嚟調節體溫，所以佢哋通常喺夜晚既時候反應緩慢，同埋喺朝早太陽啱啱先出嚟、佢哋喺藏身之所爬出嚟既時候，亦會比較遲鈍。亦因為呢個原因，大多數「外溫脊椎動物」（vertebrate ectotherms）既覓食活動都只係喺日頭進行（晝行活動模式）。好似喺蜥蜴之中，我哋只喺發現少數物種係喺夜間活動既（例如檐蛇），佢哋大多數都係用「守株待兔」（sit and wait）既覓食策略，咁樣就可能唔需要好似主動覓食咁需要咁高既體溫。相反，內溫脊椎動物（endothermic vertebrate）對環境條件既依賴性就比較低，而且，無論係物種內部或者係物種之間，佢哋既晝行活動模式都有高度既可變性，令到佢哋可以更靈活咁覓食。

學者認為，內溫既演化對於中生代（Mesozoic period）真獸亞綱（英文：Eutheria）哺乳類動物既多樣性發展至關重要。內溫性令到早期哺乳動物能夠喺夜晚保持活躍，同時又能夠保持比較細小既體型。現代真獸類哺乳動物感光細胞（Photoreceptor cell）既退化，同埋紫外線防護能力既喪失，俾學者認為係呢啲動物適應最初既夜間生活方式，表明呢啲群體經歷咗進化樽頸，呢個就係「夜行樽頸假說」（英文：nocturnal bottleneck hypothesis）。呢啲能力，本來可以幫呢啲動物避免嚟自晝行爬蟲類動物（diurnal reptiles）同恐龍既捕食壓力，雖然有啲同樣係內溫既掠食性恐龍，可能已經適應咗夜間生活方式，令佢哋可以捕食呢啲哺乳動物。

## 兼性內溫
好多昆蟲物種能夠通過運動嚟到維持胸部溫度（thoracic temperature）高於環境溫度，呢種現象叫做兼性（facultative）或者運動性內溫動物。 例如，蜜蜂透過喺唔振動翅膀既情況之下，收縮對抗性飛行肌肉（antagonistic flight muscles）嚟做到呢一點，睇返「昆蟲體溫調節」，暫時只有英文版）。 不過，呢種產熱（Thermogenesis）形式喺某個溫度閾值（threshold）以上先至有效，同埋喺大約9—14°C（48—57°F）以下，先至有效，蜜蜂會恢復外溫性。

兼性內溫亦都可以喺好幾種蛇類當中觀察得到，佢哋利用代謝既熱量嚟到令蛇蛋保持溫暖。 印度蟒（Python molurus）同地氈蟒（Morelia spilota）兩種蟒蛇就係其中既例子，蛇乸會圍繞蛇卵，然後顫動（shiver）嚟產熱，幫啲蛇蛋孵化。

## 局部內溫
有啲外溫動物，包括好幾種魚同爬蟲類，俾研究人員發現佢哋能夠做到局部性內溫，即係佢哋可以用啲肌肉活動令到身體既某啲部位保持比其他身體部位更高既溫度。 咁樣做可以幫助佢哋喺寒冷既環境之中，能夠更好咁移動（locomotion ）同感官（senses）。

## 熱力學同生物學術語既對比
學生有可能會覺得同一個術語，係物理學同生物學會有唔同意思，甚至可能出現混淆。雖然熱力學術語「**exo**thermic」（中文翻譯做：「放熱」）同「**end**othermic」（中文翻譯做：「吸熱」）分別係指釋放熱能既過程同吸收熱能既過程，但係喺生物學嗰度，佢哋既意思實際上係相反既。 代謝術語「**ecto**therm」（中文翻譯做：「外溫動物」）同「**end**otherm」（中文翻譯做：「內溫動物」）分別係指主要依靠外部熱量嚟達到需要既工作溫度既生物體，同埋喺身體內部產生熱量嚟控制同達到需要既體溫既生物體。

## 睇埋

* 體溫調節
* ''Physiological and Biochemical Zoology'' Focused Collection: Evolution and Advantages of Endothermy

## 參考

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