招潮蟹

**招潮蟹**（**fiddler crab**，又叫 **calling crab**）係指隸屬於 Ocypodidae 科、接近一百種半陸生嘅海洋 蟹 。 呢類蟹最出名嘅特徵係 極端嘅 兩性異形：蟹公其中一隻主鉗（）明顯比 另一隻 副鉗 大好多，而 蟹乸 嘅 兩隻鉗 就一樣大細 。 英文「fiddler crab」呢個名，嚟自佢哋一大一細嘅鉗放埋一齊，好似拉緊一支 小提琴。

同屬 Ocypodidae 科嘅，仲有少量 幽靈蟹 同 紅樹林蟹 品種。呢一整個群組都係體型較細嘅蟹，當中最大嘅係 *[[Afruca tangeri]]*，闊度略多於兩吋（約五厘米）。招潮蟹主要分布喺海灘、半鹹水嘅潮間帶泥灘、潟湖、沼澤，同各類 半鹹水 或者 鹹水 濕地。目前招潮蟹分為 Gelasiminae 同 Ucinae 兩個亞科，不過喺系統演化同分類學上，對於由原本整個屬 ‘‘Uca’’ 分拆成呢啲亞科同另外十一個屬，學界 仍然 拗緊 。

同其他蟹類一樣，招潮蟹會隨住成長而 脫殼。如果喺 成長期入面 失去咗 腳 或者 鉗，下一次脫殼時 就會重新生返。如果公蟹失去咗 弶，下一次 脫殼 之後，會喺 同一邊 再生返 一隻 弶  。啱啱脫殼嘅蟹，因為 外殼 好軟，非常弱雞，通常都會匿埋，直到 新殼 變硬為止。

喺 受控嘅實驗室環境 入面，招潮蟹 會表現出穩定嘅 晝夜節律，節奏 同 潮汐嘅漲退 好相似：日頭 顏色會變深，夜晚 就會變淺 。

## 生態同生活史
招潮蟹主要生活喺泥灘、沙灘或者泥質海灘，同埋 紅樹林 入面嘅 鹽沼。佢哋喺 西非、西大西洋、東太平洋、印度—太平洋，同 葡萄牙 嘅 阿爾加維地區（Algarve region）都有分布。

雖然招潮蟹係 雜食性，但佢哋好 opportunistic，乜嘢有營養就食 。 佢哋會將 泥沙 夾 入口，慢慢篩走有機物，攝取 藻類、微生物、真菌 或者腐屑。食完之後，剩低嘅泥沙會堆成 一粒粒 嘅 沙波，通常放喺 窿口 附近。

招潮蟹食嘢嘅時候會唔停翻泥沙，所以有人認為佢哋係 生態工程師，可以改變棲地環境。 不過學界仍然 嗌緊，呢啲翻動泥沙嘅行為，係唔係真係令泥沙養分或者通氣好咗 。

招潮蟹係掘窿生活嘅，喺自己地盤入面可能有幾個 **蟹窿**。佢哋有兩種窿：**繁殖窿**同**臨時窿** 。 
 
臨時洞由蟹公同蟹乸都會挖，用喺潮水高或者夜晚休息，避免俾掠食者捉到。繁殖窿就只係蟹公嘅，喺自己認定嘅地盤入面挖，用嚟同 蟹乸交配 同 生蛋（產卵）。大隻嘅蟹公通常可以守住多幾個窿，可以同幾隻蟹乸交配 。  
研究發現，雌蟹鍾意揀窿口闊啲嘅蟹公，但洞口大細通常同 背甲（carapace） 闊度同鉗大小有關，所以呢個可能係種**體型偏好** 。

喺同一個地區，招潮蟹大概有兩種身份：一係**游走型**（冇窿、冇固定窿），一係持**地盤型**（有窿）。游走型蟹會四圍搵地盤或者配偶。游走蟹乸通常想搵有洞嘅蟹公交配。佢哋會將啲蛋抱喺腹底，留喺窿裏面，孵兩星期，之後趁退潮放出幼蟲。幼蟲會 游 兩星期 水。

招潮蟹嘅交配模式一般係 一公多乸，即蟹公有機會就同幾隻 蟹乸 交配，但有啲蟹乸，例如 *[[Austruca lactea]]*，都會同幾隻 蟹公 交配 。

作為甲殼類，招潮蟹會 蛻皮（ecdysis）。蛻皮時，體內荷爾蒙會促使佢哋脫外骨骼（exoskeleton），同時再生失去嘅肢體。蛻皮期間好危險，殼好軟，好易俾掠食者食 。 所以蛻皮期間佢哋會匿埋喺窿入面。研究話，如果蟹公喺密集同光照強嘅環境蛻皮，再生肢體嘅能力會受影響 。

雄蟹嘅大鉗除咗打架同爭地盤，仲可以 散熱（thermoregulation）。 因為佢哋生活喺熱地方，特別係冇洞嘅游走蟹公，大鉗幫手將體內熱能帶走，加快 散熱 。揮鉗嘅時候散熱就更快。

招潮蟹有好多唔同顏色 同 花紋，仲可以變色。例如 *[[Tubuca capricornis]]* 喺高壓環境下可以快速變色 。 蛻皮之後顏色會變淡，蟹乸一般比蟹公顏色 靚啲。顏色太顯眼，雖然易其他嘢食咗，但性選擇理論認為可以吸引配偶 。招潮蟹 眼力 好，分到顏色，幫佢哋揀配偶 。蟹乸通常會揀 顏色鮮明 嘅公。

## 行為、競爭同求偶

招潮蟹一生其實幾短，通常唔超過兩年，就算人工飼養，最多都係三年左右。為咗成功繁殖，公招潮蟹公會用各種訊號同「表演」去吸引蟹乸 。 蟹乸 揀 配偶時，會睇公蟹隻 大鉗 有幾大，同埋 揮鉗展示 做得好唔好。

招潮蟹公 之間 打交 其實平常，主要 都係 為咗 爭 蟹乸 同 地盤。雖然多數 打交 都係 公對公，但如果有個理想嘅地盤（有蟹籠）值得爭，公蟹 都會同 蟹乸 打過 。 打交時，公蟹嘅大鉗 成日 會 扯甩，或者 傷到 要自己 斷肢保命。就算之後蛻皮可以生返隻鉗，新生嘅 鉗 外形 通常差唔多，但實際 冇乜 力 。 問題係，其他蟹 好難一眼睇出 呢隻鉗其實「中看唔中用」，依然 當 佢係 強力訊號，呢種情況 就屬於「唔誠實嘅訊號」，即外表誤導咗真實戰鬥力 。

想成功繁殖，招潮蟹公 首先要 吸引到 蟹乸，令佢肯交配。為此，公蟹會 對 蟹乸 做「揮鉗展示」：將隻大鉗舉高，再放落自己面前，成個動作 好似 人類「過嚟啦」嘅招手動作 。  公蟹 主要 有兩種揮鉗方式 用嚟追 蟹乸。「廣播式揮鉗」係當附近未見到蟹乸時，用較慢節奏揮鉗，慳力之餘吸引路過嘅蟹乸注意；「定向揮鉗」就係當 公蟹 見到 心儀對象時，面向對方，加快 揮鉗 節奏。

公蟹揮鉗時，通常會同附近其他蟹公「同步揮鉗」。  呢種同步行為對整體吸引游走蟹乸有好處，算係一種 合作行為。不過對個別蟹公嚟講，其實冇直接好處，因為蟹乸通常會揀「帶頭揮鉗」嗰隻公蟹。於是學者認為，同步揮鉗 其實係 公蟹 互相競爭，「呀揮先」嘅副產品 。

除咗揮鉗，招潮蟹 仲會用 泥沙 喺 窿口 附近起「泥柱」同 其他結構。喺短尾蟹科入面，有四十九種招潮蟹會喺窿外面，起呢啲結構，用嚟求偶或者守住個地盤 。  呢啲結構可以係煙囪形、罩形、柱形、半圓頂、泥球或者窿口嘅邊邊。蟹乸通常比較鍾意窿口有泥柱嘅公蟹，就算冇俾蟹「追求」，蟹乸都較容易走入有泥柱嘅空窿 。另外，有罩形或者圓頂結構嘅窿，通常屬於比較「怕死」、唔鍾意冒險嘅蟹。

蟹乸揀配偶時，會綜合考慮公蟹嘅鉗大小、揮鉗表現、有冇帶頭同步揮鉗，同埋佢而家冇地盤同蟹窿可以交配 。 蟹乸亦普遍鍾意窿口較闊、較大嘅蟹公。

部分招潮蟹，例如 *[[Austruca mjoebergi]]*，會「虛張聲勢」。佢哋重頭生出嚟嘅鉗可能冇咁有力，但外表夠大，足以嚇走細鉗但實際更強嘅對手 。 呢個正正係 訊號理論 入面所講嘅「唔誠實訊號」。

由於招潮蟹嘅大鉗同時要用嚟打交同揮鉗示愛，演化上出現一個難題：「打得唔睇得，睇得唔打得」—— 最適合打交嘅鉗力學結構，未必最適合做揮鉗展示 。

## 飼養
招潮蟹 有時會畀人當 寵物 噉養 。寵物店 出售嘅 招潮蟹，多數嚟自半鹹水嘅 湖。由於佢哋生活喺鹽度較低嘅水域，寵物店 有時 會將 佢哋 叫做 淡水蟹，但其實 佢哋冇辦法長時間喺淡水入面 生存 。 同佢哋喺野外嘅覓食習性唔同，招潮蟹喺人工飼養環境下，曾經發現會攻擊細魚仔 。

## 習性
研究顯示，一隻招潮蟹喪失一隻嗰陣，會生返隻新嘅弶出嚟，呢隻弶嘅力量冇咁強，但係睇落大隻，足以嚇退體型細啲、實際力量較強啲嘅對手。由訊號理論嘅角度睇，呢種情況話係一種無意識嘅虛張聲勢行為，屬於不實訊號嘅例子。

## 相

## 屬與物種
招潮蟹合共有超過一百個物種，分屬於蟹科 Ocypodidae 之下十三個屬入面嘅其中十一個。呢啲物種以前全部都歸入 *Uca* 呢個屬。到咗二〇一六年，*Uca* 大部分嘅亞屬升級為 屬，令招潮蟹而家分布喺 Gelasiminae 同 Ucinae 兩個亞科之下嘅十一個屬。

* *[[Afruca]]*
** *[[Afruca tangeri]]* (Eydoux, 1835)（西非招潮蟹）

* *[[Austruca]]*
** *[[Austruca albimana]]* (Kossmann, 1877)（白手招潮蟹）
** *[[Austruca annulipes]]* (H. Milne Edwards, 1837)（環腳招潮蟹）
** *[[Austruca bengali]]*（孟加拉招潮蟹）
** *[[Austruca citrus]]*（柑橘招潮蟹）
** *[[Austruca cryptica]]* (Naderloo、Türkay & Chen, 2010)（隱蔽招潮蟹）
** *[[Austruca iranica]]* (Pretzmann, 1971)（伊朗招潮蟹）
** *[[Austruca lactea]]* (De Haan, 1835)（乳白招潮蟹）
** *[[Austruca mjoebergi]]* (Rathbun, 1924)（香蕉招潮蟹）
** *[[Austruca occidentalis]]* (Naderloo、Schubart & Shih, 2016)（東非招潮蟹）
** *[[Austruca perplexa]]* (H. Milne Edwards, 1852)（難解招潮蟹）
** *[[Austruca sindensis]]* (Alcock, 1900)（印度河招潮蟹）
** *[[Austruca triangularis]]* (A. Milne-Edwards, 1873)（三角招潮蟹）
** *[[Austruca variegata]]* (Heller, 1862)（斑雜招潮蟹）

* *[[Cranuca]]*
** *[[Cranuca inversa]]* (Hoffmann, 1874)

* *[[Gelasimus]]*
** *[[Gelasimus borealis]]* (Crane, 1975)（北方叫聲招潮蟹）
** *[[Gelasimus dampieri]]* (Crane, 1975)（丹皮爾招潮蟹）
** *[[Gelasimus excisa]]*（東部叫聲招潮蟹）
** *[[Gelasimus hesperiae]]* (Crane, 1975)（西部叫聲招潮蟹）
** *[[Gelasimus jocelynae]]* (Shih、Naruse & Ng, 2010)（喬瑟琳招潮蟹）
** *[[Gelasimus tetragonon]]* (Herbst, 1790)（四角招潮蟹）
** *[[Gelasimus vocans]]* (Linnaeus, 1758)（叫聲招潮蟹）
** *[[Gelasimus vomeris]]* (McNeill, 1920)（橙鉗招潮蟹）

* *[[Leptuca]]*
** *[[Leptuca leptodactyla]]* (Rathbun, 1898)（細指招潮蟹）
** *[[Leptuca pugilator]]* (Bosc, 1802)（大西洋沙地招潮蟹）
** *[[Leptuca pygmaea]]* (Crane, 1941)（侏儒招潮蟹）
** *[[Leptuca saltitanta]]* (Crane, 1941)（活躍招潮蟹）
** *[[Leptuca spinicarpa]]* (Rathbun, 1900)（刺腕招潮蟹）
（其餘 *Leptuca* 物種同理）

* *[[Minuca]]*
** *[[Minuca minax]]* (Le Conte, 1855)（紅節招潮蟹）
** *[[Minuca pugnax]]* (S. I. Smith, 1870)（大西洋鹽沼招潮蟹）
** *[[Minuca rapax]]* (Smith, 1870)（泥灘招潮蟹）
（其餘 *Minuca* 物種同理）

* *[[Paraleptuca]]*
** *[[Paraleptuca chlorophthalmus]]* (H. Milne Edwards, 1837)（綠眼招潮蟹）
** *[[Paraleptuca splendida]]* (Stimpson, 1858)（華麗招潮蟹）

* *[[Tubuca]]*
** *[[Tubuca coarctata]]* (H. Milne Edwards, 1852)（壓縮型招潮蟹）
** *[[Tubuca elegans]]* (George & Jones, 1982)（優雅招潮蟹）
** *[[Tubuca rosea]]* (Tweedie, 1937)（玫瑰色招潮蟹）
** *[[Tubuca typhoni]]* (Crane, 1975)（颱風招潮蟹）
（其餘 *Tubuca* 物種同理）

* *Uca*
** †*[[Uca antiqua]]*
** *[[Uca maracoani]]* (Latreille, 1803)（巴西招潮蟹）
** *[[Uca ornata]]* (Smith, 1870)（華麗招潮蟹）
（其餘 *Uca* 物種同理）

* *[[Xeruca]]*
** *[[Xeruca formosensis]]* (Rathbun, 1921)（臺灣招潮蟹）

## 另見
*性選擇

## 攷