順序性雌雄同體

**順序性雌雄同體** （Sequential hermaphroditism）是一種階段性的雌雄同體現象，普遍可見於魚類、腹足綱、植物等生物之中，牠們在特定的刺激之下可轉變其性別。擁有此現象的生物，可以由雌性變性為雄性（如雌性先熟的隆頭魚），也可以由雄性變性為雌性（如雄性先熟的小丑魚）。當牠們在轉換性別時，可以同時擁有雌性和雄性配子（即雌雄同體狀態），也可以完全改變性別，只採用新的性腺並捨棄原本舊有的配子。此現象通常會在牠們成熟以後才開始發生。一朵花也可視為是「順序性雌雄同體」的一個類型。即使它可能是一株雌雄異花的個體，也符合其基本定義。

## 動物學
### 雄性先熟

**雄性先熟雌雄同體** （Protandry）意指出生時為雄性，並在其生命的一個時間點轉換性別為雌性的生物。小丑魚即為雄性先熟的動物之一，擁有結構化的社會習性。 而在海葵雙鋸魚的一個魚群中，除了居住在海葵內的一對小丑魚之外，其他的附屬小丑魚皆無法生殖。 這樣的小丑魚，一個魚群中最多會有4條。 當這樣的附屬小丑魚不存在時，海葵內的小丑魚們則單獨成立一個魚群。 在魚群中，小丑魚們以自身的體型大小決定牠們的地位。 魚群中唯一的雌魚是魚群中最大型的個體，也就是牠們的首領。 而首領的雄性伴侶則是魚群內第二大型的個體。 魚群內的附屬小丑魚則體型較小，而且又因為牠們的性腺尚未成熟，因此沒有生育功能。 

如果魚群中的首領（原本體形最大的）死亡，那麼她的鰥夫（原本體形第二大的）會增大自身的體型，變性為雌性，成為魚群之中的首領。而魚群之中，體型最大的附屬小丑魚（原本體型第三大的）則開始成熟，並成為新母首領的新公配偶。

其他雄性先熟的魚類包括鯡形目，鮎形目，巨口魚目， 以及鱸形目之下的雀鯛科以及鯛科。 這些生物的親緣關係較遠，而且牠們之間還有近緣生物不具雄性先熟的現象。這表示「雄性先熟」的制度已經經歷多次演化。 其他雄性先熟的物種還包括：
* 櫛水母 * gonoctena*。 該生物的雌性個體較雄性個體大，而且只能於夏季時觀察到。 而雄性個體任何時候都能觀察到。
* 扁形動物門的* retenuova*(一種渦蟲)以及* cardii*。
* **'，為一 [[腹足綱]]生物，為生殖功能上的雄性先熟。 牠們的[[精子]]在冬末春初的時候成熟，而[[卵子]]則是在初夏的時候成熟。 牠們只在六月時交配。 這表示雄體在雌體成熟並出現之前並不能交配或生殖，因此在功能上也屬於雄性先熟的一種。
* **'，是一類雄性先熟的蝴蝶。  該物種為群體上的雄性先熟，雄性成體比雌性成體早2~3周出現。

### 雌性先熟

**雌性先熟雌雄同體** (Protogyny)意指出生時為雌性，並在其生命的一個時間點轉換性別為雄性的生物。 該生物會隨著成長過程中受到的內部或外部刺激，導致其改變性別成為雄性。其中雄性個體的生育能力會隨著其年齡成長而大幅增加，和雌性不同。

雌性先熟是大自然之中，最常見的順序性雌雄同體型態。 500種順序性雌雄同體的魚類之中，大概有75% 的物種是雌性先熟的。  這類型的生物通常是棲居於珊瑚礁附近的熱帶魚，其中又以隆頭魚科中的魚類占多數。 隆頭魚在世界上所有的海洋生態系內都存在。 牠們在夜間或著是受威脅時，會將自己埋在沙中。  在隆頭魚科的社會結構中，一個魚群內包含兩條最大的成熟雄魚，以及較小型的未熟雄魚、雌魚。 在多數的狀況下，雌性的魚和未成熟的雄魚有著均一，較單調的顏色，而雄魚成熟後則帶有雙色的體色。  大型的雄魚負責支配地盤並替雌魚產下的卵受精，而剛變性完畢的中、小型雄魚則和雌魚以及其產下的卵生活於特定區域。  未成熟的雄魚和成熟的雄魚皆擁有生殖能力，然而其生殖構造並不一樣。
美麗突額隆頭魚的性別狀態和年齡有關。 牠們會先是維持四年的雌性狀態，而後才逐漸變成為雄性。當雌性個體轉變為雄性時，牠們的卵巢會先開始退化，而取而代之的精巢則出現在其性腺中。 精巢出現後，其性腺構造的主體依然是原來的雌性生殖構造，而精子則透過性腺以及原輸卵管周圍一系列的導管進行運輸。  

雙帶錦魚在生命開始時可以是雄性或雌性，但雌性個體可以改變性別，並擁有雄性生殖功能。 年幼的雌性及雄性魚擁有不同的體色，也就是變性為雄魚初始階段和成熟階段的體色有所差異，其顏色和條紋的變化度也不一樣。 初始變性階段的雄魚擁有較大的睪丸，而成熟的雄魚則負責讓未熟的雄魚產生大量的精子。 該策略可令成熟的雄魚對未熟的雄魚進行競爭，並保護自己的雌魚們不與其配種。
**'(一種聚落共居的[[海鞘]])也有雌性先熟的現象。 在一個聚落中，海鞘們有固定的生殖週期，牠們的雌性個體先排卵，兩天後再轉變為雄性個體，並替聚落中的各個卵群受精。  雖然這個策略主要的用意是進行異體授精，但「自體受精」仍有一定的發生機率。
自體授精的卵在進行[[細胞分裂]]時發生異常的機率遠大於異體授精的卵(23% 比 1.6%)。
  
此外，從自體受精的卵中孵化的幼體，以及牠們轉變為成體後所構築的聚落，其成長量都遠比異體受精的個體還來得低。 經由這些觀察結果可得知自體受精提高了近交衰退的現象，而它們對個體的發育擁有不良的影響，而且很可能導致其產生有害的隱性突變基因。 

其它雌性先熟的生物體還包括：
* 以下不同種類的[[魚]]：[[鮨科]]  [[鯛科]]、 [[合鰓魚科]]  、[[隆頭魚科]]、[[鸚哥魚科]]、[[蓋刺魚科]]、[[蝦虎魚科]]、[[霓虹蝦虎魚屬]]、[[龍占魚科]]、[[合鰓魚科]](如[[黃鱔]])等。

*[[等足目]]中的''Cyathura polita''以及''Cyathura carinata''。
*[[tanaidacea]]科底下的物種''Heterotanais oerstedi''。
*[[棘皮動物]]中的物種**'以及*Asterina gibbosa*也都是雌性先熟的動物，牠們有育幼的行為。 
* 林蛙有時亦有雌性先熟的現象，即年老的雌蛙變性為雄蛙的狀態。 

### 最終結果
迈克尔·盖斯林在他1969年創作的一篇論文「動物的演化-雌雄同體的轉變歷程」中提到了三種雌雄同體的狀態模型。  

#'低繁殖率模型'。 該模型的立足點認為，動物個體之間有某種特性，讓牠們不容易成功繁殖；然而此模型並不足以用來解釋「順序性雌雄同體」的成因。 
#'基因散列模型'。 該模型的出發點認為，基因間相互分散所造成的結果，可能會影響該物種的數量結構，或是牠們的基因環境。 而在如此的影響之下，最終會導致物種出現近交繁殖/抽樣誤差兩種結果。 「基因散列模型」十分的符合「順序性雌雄同體」的演進狀態，當中又以「近交繁殖」的分支結果更為妥貼。 而「近交繁殖」的分支，其起始點乃因「雄性先熟」以及「雌性先熟」主要是用以防止植物近交繁殖的策略。 由此可知，此制度若套用在動物身上，則會減少第一子代之間的近交現象。  而抽樣誤差的理論分支，其立足點則是因為在一個小型群體當中，牠們的基因環境時常受到基因漂變或類似的現象所影響。 在假設下的這兩個分支之中，無論是近交繁殖還是抽樣誤差，它們都會步向相同的結果——基因多樣性的增長。 也就是說，採用「順序性雌雄同體」的制度，有助於增進族群中的基因多樣性，而且對於群體數量也頗具優勢。
#'齡體優勢模型'。 「齡體優勢模型」認為，當生物個體在年齡和體型等方面達到成熟時，牠們的生殖功能較具優勢。 為了讓雌雄同體的物種受到天擇控制，一個小型的未熟個體必須要有一定生殖能力，而大型的個體必須要以性別相反者具生殖能力。 在這個性別分配的規律下，單獨的個體再透過「順序性雌雄同體」的制度便可以良好地發揮作用。 舉例來說，卵的尺寸大於精子。因此，如果雌性個體的體型夠大，她們便能產生更多卵子，因此大型的雌性較占優勢。 體型優勢的實際關係甚為複雜，僅可略而概述，但仍可供參考。

就多數的外溫動物來說，雌性個體的體型和豐腴度通常呈現正相關。  這一點十分符合「齡體優勢模型」的內容，至今仍被廣泛接受。 卡贊齊格魯(Kazanciglu)以及阿朗佐(Alonzo)在2010年第一次對隆頭魚科底下的生物完成了變性現象的分析。 他們的分析結果符合「齡體優勢模型」的假設，認為「順序性雌雄同體」和「齡體優勢」之間確實存在著相關性。 

他們得知，當「齡體優勢模型」勝過其它所有的優勢時，雌雄異體的現象將變得十分罕見。

華納(Warner)則認為，當雌性個體們的繁殖力隨著年齡上升，且個體間隨機形成配對時，「雄性先熟」的制度便可能被該物種採用。 

當一個雌性先熟的物種中，發生雄性幼體的繁殖力下降的跡象時(繁殖力與地域性或是交配經驗有關)，可能會產生天擇現象。而當雌性個體的繁殖力隨著年齡下降時，將使後者制度變得罕見。 而為了鞏固領土所實行的「雌性先熟」制，其成因通常是因為此生物有領土維護的需求，因此催化自身的生理結構進行變性，以便成為具有相應優勢的雄性個體。 從生物配種的角度來看，體型較大的雄性個體有較高的機會能夠形成配種；但對雌性個體來說，她們的體型大小對於配種的優劣倒沒有顯著的相關性。
因此，他認為雌性個體的繁殖力對「順序性雌雄同體」較有影響，程度上更甚於族群內的年齡結構。

「齡體優勢模型」認為，只有在同齡時的兩種性別之間沒有體型差異時，「性別轉換」的功能才會遭到捨棄。 在這個假設之下，雌雄同體應該會是個相當常見的現象，但這並不符合事實。 
「順序性雌雄同體」實際上是個非常罕見的現象。而根據理論上的說法，這是因為相對於不變性者，變性者往往會在變性後造成牠們的適性降低。

有些假說認為以「雌雄同體」來說，更動自己的性別不只需要消耗許多能量，還會遭遇到基因或物理上的劣勢，更甚至於提高特定性別的死亡率。

2009年間，卡贊齊格魯(Kazanciglu)以及阿朗佐(Alonzo)兩人發現：當變性後會造成物種陷入劣勢時，採用雌雄異體的策略對牠們才頗具優勢。 然而，「變性後會造成劣勢」並不足以說明「順序性雌雄同體」未被廣泛採用的原因。 

### 近因
許多針對於「順序性雌雄同體」的成因的研究中發現，芳香化酶(雌激素合成酶)是其中一個被大量研究的物質。 芳香化酶是一種控制動物體內雌激素和雄激素之間的比例的激素，它透過大量轉換睪固酮並合成雌二醇來調整兩種激素之間比例。 只要雌二醇一合成完畢，它便無法逆向回復為睪固酮。 然而，芳香化酶可以透過上述的調整程序，進行兩個方向相反變性過程。 它除了可以讓雌性變性為雄性，也可以讓雄性變性為雌性。 許多研究也著重於芳香化酶抑制劑對於性別轉換所造成的效果。有一個研究就是在測試雌性激素對於雄性三斑海豬魚所造成的影響。 他們發現，使用了芳香化酶抑制劑的雄魚的體內，其性腺重量減輕，睾丸內的雌激素含量和精原細胞增殖情形也降低了，而雄激素的濃度則提升了。從實驗結果由此可知，在雌性先熟的動物體內，芳香化酶對於維持精子發生的規律以及平衡極為的重要。 

### 遺傳後果
擁有「順序性雌形同體」現象的物種，其性別比通常和其出生時的幼體性別比較為接近，而且於轉換性別之後繁殖得更成功。理論上它們應該會減少該物種遺傳多樣性以及有效種群大小。 然而，對於一組在南非海域中兩個生態學上相似的物種，紫背冬鯛 (兩性異形)以及隆背麗眼鯛 (雌性先熟) 的調查發現，該兩物種的物種多樣性十分相似，而當有效族群大小在後者的變性期間快速下降時，它們在短時間內的數據依然是相似的。

## 參考資料