Mycena haematopus

Mycena haematopus, thường được gọi là *bleeding fairy helmet*, *burgundydrop bonnet* hoặc *bleeding Mycena*, là một loài nấm thuộc họ Mycenaceae, bộ Agaricales. Loài này được mô tả khoa học lần đầu vào năm 1799, và được xếp vào phân mục Lactipedes của chi Mycena, cùng với các loài khác có khả năng tiết ra dịch sữa (latex) màu trắng hoặc màu sắc.

Thể quả của M. haematopus có mũ nấm rộng tới khoảng 4 cm, phiến nấm màu trắng nhạt, và cuống mảnh, dễ gãy, màu nâu đỏ, với các sợi lông thô dày ở phần gốc. Loài nấm này dễ nhận biết nhờ màu đỏ đặc trưng, mép mũ lượn sóng, và đặc biệt là chất dịch latex đỏ sẫm chảy ra như “máu” khi bị cắt hoặc bẻ gãy. Cả thể quả lẫn hệ sợi nấm (mycelium) đều có tính phát quang sinh học yếu (phát sáng nhẹ trong bóng tối).

Loài này phân bố rộng và phổ biến ở châu Âu và Bắc Mỹ, ngoài ra còn được ghi nhận ở Nhật Bản và Venezuela. Đây là loài hoại sinh (saprotrophic), tức là lấy chất dinh dưỡng từ vật chất hữu cơ đang phân hủy. Thể quả thường mọc thành nhóm nhỏ hoặc cụm trên các thân gỗ, khúc gỗ và gốc cây mục của các loài cây lá rộng, đặc biệt là cây dẻ gai (beech). Tính ăn được của loài này chưa được xác định rõ ràng. Nấm còn tạo ra nhiều sắc tố alkaloid độc đáo. 

## Phân loại
Loài này ban đầu được Christian Hendrik Persoon đặt tên là *Agaricus haematopus* vào năm 1799, và sau đó được Elias Magnus Fries chấp nhận dưới tên này trong tác phẩm *Systema Mycologicum* xuất bản năm 1821. Trong hệ thống phân loại của Fries, chỉ có một số ít chi được đặt tên riêng, và hầu hết các loài nấm dạng phiến (agaric) đều được xếp vào chi *Agaricus*, chi này lại được chia thành rất nhiều tộc (tribes).

*Mycena haematopus* có tên gọi hiện nay từ năm 1871, khi nhà phân loại nấm người Đức Paul Kummer nâng nhiều tộc trong chi *Agaricus* của Fries lên thành cấp chi, trong đó có chi *Mycena*. Năm 1909, Franklin Sumner Earle xếp loài này vào chi *Galactopus*, nhưng chi này hiện nay không còn được xem là tách biệt với chi *Mycena*.

*Mycena haematopus* được xếp vào phân mục Lactipedes, một nhóm trong chi *Mycena* có đặc điểm là tiết ra dịch sữa (latex) màu trắng hoặc màu sắc ở cuống và phần thịt của mũ nấm. Tên loài (epithet) bắt nguồn từ các gốc tiếng Hy Lạp cổ, có nghĩa là “máu” (*αἱματο-, haimato-*) và “chân” (*πους, pous*), do dịch latex màu đỏ dễ dàng chảy ra khi bẻ hoặc làm gãy cây nấm ở phần gốc. Loài này thường được gọi với các tên thông dụng như nấm chân máu, bleeding fairy helmet, burgundydrop bonnet, hoặc bleeding Mycena.

Năm 1914, Jakob Emanuel Lange mô tả một thứ (variety) là *M. haematopus* var. *marginata*, đặc trưng bởi màu đỏ ở mép phiến nấm. Tuy nhiên, chuyên gia về chi *Mycena* là Rudolph Arnold Maas Geesteranus cho rằng màu sắc của mép phiến quá thay đổi nên không có giá trị phân loại học.

*Mycena haematopus* var. *cuspidata* lần đầu được phát hiện tại Colorado vào năm 1976, và được các nhà nấm học Mỹ Duane Mitchel và Alexander H. Smith mô tả là một thứ mới hai năm sau đó. Thể quả của thứ này có đặc điểm là mũ có “mỏ nhọn”, thường bị tách hoặc xẹp xuống khi mũ trưởng thành. Đến năm 1988, Maas Geesteranus xếp nó là *Mycena sanguinolenta* var. *cuspidata*.

## Mô tả

Một cụm nấm màu đỏ tím mọc nghiêng, để lộ mặt dưới của mũ nấm. Các thể quả non có bề mặt phủ phấn mịn (pruinose), trông như được phủ một lớp bột trắng rất mỏng. Ở mặt dưới của một số mũ nấm màu hồng nhạt, có thể thấy những giọt chất lỏng màu đỏ nhỏ đọng trên các phiến nấm. Khi mô nấm bị tổn thương, nó tiết ra dịch latex màu đỏ. Thể quả của *Mycena haematopus* là cấu trúc sinh sản, được tạo ra từ các sợi tế bào (sợi nấm hay hyphae) phát triển trong gỗ mục. Hình dạng của mũ nấm thay đổi theo mức độ trưởng thành. Mũ non, hay còn gọi là “nút nấm”, có dạng bầu dục (giống trứng) đến hình nón; sau đó trở thành hình chuông. Khi thể quả trưởng thành, mép mũ cong lên, khiến mũ trở nên gần như phẳng và có một u lồi ở giữa (umbo). Mũ trưởng thành hoàn toàn có thể đạt đường kính tới 4 cm. Bề mặt mũ lúc đầu có vẻ khô và được phủ bởi một lớp bột trắng rất mịn, nhưng sau đó nhanh chóng trở nên nhẵn bóng và ẩm. Mũ trưởng thành hơi trong mờ và xuất hiện các rãnh tỏa tia, phản ánh vị trí của các phiến nấm phía dưới. Màu mũ là nâu đỏ hoặc nâu hồng, thường ánh tím, và nhạt màu hơn ở mép. Mép mũ lượn sóng như vỏ sò, đôi khi trông rách rưới do còn sót lại các mảnh của màng che một phần (partial veil).

Các phiến nấm gắn vào cuống theo kiểu adnate, tức là gắn khá trực tiếp vào cuống. Ban đầu, phiến có màu trắng nhạt hoặc xám ánh rượu vang, sau đó có thể xuất hiện vết nhuộm nâu đỏ. Có khoảng 20–30 phiến kéo dài từ mép mũ đến cuống, với khoảng cách giữa các phiến được mô tả là khá sít đến hơi thưa—vẫn nhìn thấy khe hở giữa các phiến. Ngoài ra còn có các phiến ngắn (lamellulae) không kéo dài hết từ mép mũ đến cuống, được sắp xếp thành hai hoặc ba dãy có độ dài bằng nhau.Cuống nấm cao khoảng 3–9 cm, dày 0,1–0,2 cm, rỗng, dễ gãy, và có màu nâu đỏ sẫm. Ở thể quả non, phần trên của cuống được phủ dày bởi lớp bột màu quế nhạt, lớp này sẽ mất dần theo thời gian. Phần gốc cuống có một chùm lông thô rõ rệt.

Thịt nấm có màu từ nhạt đến đỏ rượu vang, không có mùi đặc trưng. Khi bị cắt hoặc làm tổn thương, thịt nấm tiết ra dịch latex màu đỏ. Vị của nấm nhẹ đến hơi đắng.

### Phát quang sinh học
Cả hệ sợi nấm (mycelium) và thể quả của *Mycena haematopus* (ở cả giai đoạn non và trưởng thành) đều được ghi nhận là có khả năng phát quang sinh học. Tuy nhiên, ánh sáng phát ra rất yếu, đến mức mắt người đã quen với bóng tối cũng không thể nhìn thấy; trong một nghiên cứu, ánh sáng chỉ được phát hiện sau 20 giờ phơi trên phim X-quang. Mặc dù cơ chế sinh hóa của hiện tượng phát quang ở *M. haematopus* chưa được nghiên cứu khoa học cụ thể, nhìn chung, phát quang sinh học là do hoạt động của enzyme luciferase, tạo ra ánh sáng thông qua quá trình oxy hóa luciferin (một loại sắc tố).

Mục đích sinh học của hiện tượng phát quang ở nấm hiện vẫn chưa được xác định rõ ràng, nhưng đã có một số giả thuyết được đề xuất:
* Có thể giúp thu hút côn trùng, từ đó hỗ trợ phát tán bào tử;
* Có thể chỉ là sản phẩm phụ của các quá trình sinh hóa khác;
* Hoặc có thể giúp xua đuổi các sinh vật dị dưỡng có khả năng ăn nấm.
### Đặc điểm hiển vi
Bào tử in có màu trắng. Bào tử có dạng hình elip, bề mặt nhẵn, với kích thước 8–11 × 5–7 µm. Chúng có tính amyloid, nghĩa là hấp thụ i-ốt khi được nhuộm bằng thuốc thử Melzer. Các tế bào mang bào tử (basidia) mang 4 bào tử. Các tế bào vô sinh gọi là cystidia xuất hiện rất nhiều ở mép phiến nấm, có kích thước 33–60 µm (đôi khi lên tới 80 µm) × 9–12 µm. Cystidia trên cuống nấm (caulocystidia) mọc thành cụm, có hình chùy đến không đều, kích thước 20–55 × 3,5–12,5 µm. Mô phiến nấm chứa nhiều tế bào tiết dịch (lactifer), là những tế bào tạo ra dịch latex khi bị cắt.

Hệ sợi nấm bề mặt có màu trắng nhạt và xốp. Có hiện tượng phình to ở đầu tận cùng của sợi nấm (đường kính tới 12 µm), nhưng không nhiều; sợi dạng chuỗi hạt (moniliform hyphae) rất hiếm. Các enzyme oxy hóa ngoại bào được phát hiện, phù hợp với vai trò sinh thái hoại sinh của loài này.
### Loài tương tự
Một loài *Mycena* khác cũng tiết ra dịch latex màu đỏ là *[[Mycena sanguinolenta]]* (còn gọi là *bleeding Mycena mọc trên đất*). Loài này có thể phân biệt với *M. haematopus* qua một số đặc điểm sau: kích thước nhỏ hơn, với đường kính mũ chỉ 0,3–1 cm (1⁄8–3⁄8 in); mọc thành nhóm chứ không thành cụm; sinh trưởng trên lá rụng, cành chết, thảm rêu và thảm lá kim thay vì trên gỗ mục; và mép phiến nấm luôn có màu nâu đỏ sẫm. Ngoài ra, màu mũ của *M. sanguinolenta* dao động từ nâu đỏ đến nâu cam, và không có dải tàn dư của màng che một phần treo ở mép mũ.Các loài tương tự khác gồm *[[Mycena californiensis]]* và *[[Mycena purpureofusca]]*.

### Phân bố, môi trường sống và sinh thái
Tại Bắc Mỹ, *Mycena haematopus* phân bố từ Alaska kéo dài về phía nam. Theo chuyên gia về chi *Mycena* là Alexander H. Smith, đây là loài phổ biến nhất và dễ nhận biết nhất trong chi. Loài này cũng phổ biến ở châu Âu, và đã được ghi nhận tại Nhật Bản cũng như Mérida (Venezuela) (dưới dạng *M. haematopus* var. *marginata*). Ở Hà Lan, *M. haematopus* là một trong nhiều loài nấm thường xuyên được tìm thấy mọc quả trên các bến gỗ cổ. Thể quả có thể xuất hiện quanh năm ở những vùng có khí hậu ôn hòa.

Các thể quả thường mọc thành cụm, liên kết với nhau tại một gốc chung. Loài nấm này lấy chất dinh dưỡng từ vật chất hữu cơ đang phân hủy (hoại sinh), và thể quả thường được tìm thấy trên gốc cây và các khúc gỗ mục nặng, thường mọc thành nhóm dính liền nhau ở phần gốc. Quá trình phân hủy mảnh gỗ trên nền rừng là kết quả của hoạt động phối hợp của nhiều loài nấm. Trong chuỗi kế tiếp (succession) của các loài nấm, *M. haematopus* được xem là loài xâm chiếm muộn (late colonizer): thể quả của nó chỉ xuất hiện sau khi gỗ đã bị phân hủy ban đầu bởi các loài nấm thối trắng (white rot). Giai đoạn đầu của sự phân hủy gỗ do nấm thối trắng bao gồm việc phá vỡ phần dư không bị thủy phân bởi axit và holocellulose (hỗn hợp của cellulose và hemicellulose).

*Mycena haematopus* còn có thể bị ký sinh bởi một loài nấm khác là *Spinellus fusiger*, khiến cây nấm có vẻ ngoài nhiều lông rất dễ nhận thấy.

### Tính ăn được
Mặc dù một số nguồn cho rằng *Mycena haematopus* có thể ăn được, nhưng loài này thường không được quan tâm do thịt rất ít và không đáng kể. Các nguồn khác lại xem loài này là không ăn được, hoặc khuyến cáo tránh sử dụng, vì nguy cơ độc tính tiềm ẩn ở các loài có quan hệ gần.

### Hợp chất tự nhiên
*Cấu trúc hóa học của haematopodin B*

*Cấu trúc hóa học của haematopodin*Haematopodin B (ở trên) và sản phẩm phân hủy bền hơn của nó là haematopodin (ở dưới). Loài này tạo ra nhiều hợp chất hóa học độc đáo. Sắc tố chính là haematopodin B, một hợp chất rất nhạy cảm về mặt hóa học (dễ bị phân hủy khi tiếp xúc với không khí và ánh sáng), đến mức sản phẩm phân hủy bền hơn của nó là haematopodin đã được biết đến trước cả khi haematopodin B được phát hiện và mô tả đầy đủ vào năm 2008. Quy trình tổng hợp hóa học của haematopodin đã được công bố từ năm 1996. Các haematopodin là những alkaloid pyrroloquinoline đầu tiên được phát hiện ở nấm. Pyrroloquinoline là các hợp chất kết hợp cấu trúc của pyrrole và quinoline, đều là những hợp chất hữu cơ thơm dị vòng. Các hợp chất thuộc nhóm này cũng được tìm thấy trong bọt biển, và đang thu hút sự quan tâm nghiên cứu nhờ nhiều đặc tính sinh học, chẳng hạn như độc tính tế bào đối với các dòng tế bào ung thư, cũng như hoạt tính kháng nấm và kháng vi sinh vật. Ngoài ra, các hợp chất alkaloid khác trong *Mycena haematopus* còn bao gồm các sắc tố đỏ mycenarubin D, E và F. Trước khi các hợp chất này được phát hiện, alkaloid pyrroloquinoline từng được xem là rất hiếm gặp trong các nguồn sinh vật trên cạn.

## Tài liệu tham khảo