Monodnaviria

***Monodnaviria*** là một vực virus bao gồm tất cả các virus DNA sợi đơn có mã hóa một endonuclease thuộc siêu họ HUH giúp khởi đầu quá trình sao chép vòng lăn (RCR) của bộ gen virus dạng vòng. Các virus có nguồn gốc từ những virus này cũng được bao gồm trong vực, bao gồm một số virus DNA sợi đơn (ssDNA) tuyến tính và virus DNA sợi đôi (dsDNA) dạng vòng. Những thành viên không điển hình này thường sao chép thông qua các phương tiện khác ngoài sao chép vòng lăn.

*Monodnaviria* được thành lập vào năm 2019 và chứa bốn giới: *[[Loebvirae]]*, *[[Sangervirae]]*, *[[Trapavirae]]*, và *[[Shotokuvirae]]*. Các virus trong ba giới đầu tiên lây nhiễm cho sinh vật nhân sơ, và các virus trong *Shotokuvirae* lây nhiễm cho sinh vật nhân thực và bao gồm các thành viên không điển hình của vực. Các virus trong *Monodnaviria* dường như đã xuất hiện độc lập nhiều lần từ các plasmid dạng vòng của vi khuẩn và cổ khuẩn có mã hóa endonuclease HUH. Các virus sinh vật nhân thực trong vực dường như đã xuất hiện nhiều lần thông qua các sự kiện tái tổ hợp di truyền hợp nhất axit deoxyribonucleic (DNA) từ các plasmid nói trên với các protein vỏ capsid của một số virus RNA. Hầu hết các virus ssDNA đã được xác định đều thuộc về *Monodnaviria*.

Các thành viên nguyên mẫu của vực thường được gọi là virus CRESS-DNA. Virus CRESS-DNA có liên quan đến nhiều loại bệnh, bao gồm các bệnh ở các loại cây trồng quan trọng về kinh tế và nhiều loại bệnh ở động vật. Các thành viên không điển hình của vực bao gồm papillomavirus và polyomavirus, được biết đến là nguyên nhân gây ra nhiều loại ung thư khác nhau. Các thành viên của *Monodnaviria* cũng được biết là thường xuyên tích hợp vào DNA của vật chủ và chúng trải qua tỷ lệ đột biến và tái tổ hợp di truyền tương đối cao.

## Từ nguyên
*Monodnaviria* là một từ ghép của *mono*, từ tiếng Hy Lạp μόνος [mónos], có nghĩa là đơn, *DNA* từ axit deoxyribonucleic (DNA), tham chiếu đến DNA sợi đơn, và hậu tố -*viria*, là hậu tố được sử dụng cho các vực virus. Các thành viên nguyên mẫu của *Monodnaviria* thường được gọi là virus CRESS-DNA, viết tắt của "virus **ssDNA** dạng **vòng** mã hóa **Rep**" (**c**ircular **R**ep-**e**ncoding **ssDNA** viruses).

## Đặc điểm

### Sao chép khởi đầu bằng endonuclease
Tất cả các virus nguyên mẫu trong *Monodnaviria* đều mã hóa một endonuclease thuộc siêu họ HUH. Endonuclease là các enzyme có thể cắt các liên kết phosphodiester trong chuỗi polynucleotide. Endonuclease HUH là các endonuclease chứa motif trình tự HUH được tạo thành từ hai gốc histidine được ngăn cách bởi một gốc kỵ nước cồng kềnh và một motif Y chứa một hoặc hai gốc tyrosine. Endonuclease HUH của virus ssDNA thường được gọi là protein khởi đầu sao chép, hoặc đơn giản là Rep, vì việc nó cắt một vị trí cụ thể trong bộ gen virus sẽ khởi đầu quá trình sao chép.

Khi ssDNA của virus ở bên trong tế bào vật chủ, nó được sao chép bởi DNA polymerase của tế bào vật chủ để tạo ra dạng sợi đôi của bộ gen virus. Rep sau đó nhận ra một trình tự ngắn ở đầu 3' ("đầu ba phẩy") tại gốc sao chép. Ngược dòng từ vị trí nhận biết xa hơn đầu 3', Rep liên kết với DNA và tạo vết cắt (nick) trên sợi mạch dương (positive-sense), tạo ra một vị trí cắt. Khi làm như vậy, Rep liên kết với đầu 5' ("đầu năm phẩy") thông qua một gốc tyrosine liên kết cộng hóa trị với khung xương phosphate của DNA, tạo ra một phân tử phosphotyrosine kết nối Rep với DNA virus. Đầu 3' của sợi bị cắt vẫn là một đầu hydroxyl (-OH) tự do hoạt động như một tín hiệu cho DNA polymerase của vật chủ sao chép bộ gen.

Quá trình sao chép bắt đầu ở đầu 3'-OH và được thực hiện bằng cách kéo dài đầu 3' của sợi dương bằng cách sử dụng sợi âm làm khuôn mẫu cho quá trình sao chép DNA. Trong quá trình sao chép, sợi dương bị cắt ban đầu dần dần bị thay thế bởi sợi dương mới được sao chép. Sau một chu kỳ sao chép bộ gen, Rep có thể cắt sợi dương lần thứ hai, thực hiện điều đó bằng gốc tyrosine thứ hai, hoặc một Rep khác có thể cắt sợi dương. Sau khi sợi dương tách hoàn toàn khỏi sợi âm, đầu 3'-OH liên kết với phosphotyrosine của đầu 5', tạo ra một bộ gen ssDNA dạng vòng tự do thường được chuyển đổi thành dsDNA để phiên mã hoặc sao chép tiếp, hoặc được đóng gói vào các vỏ capsid virus mới được xây dựng. Quá trình sao chép có thể được lặp lại nhiều lần trên cùng một bộ gen dạng vòng để tạo ra nhiều bản sao của bộ gen virus ban đầu. Các sợi bị thay thế khỏi phức hợp sao chép có thể chứa nhiều bản sao của bộ gen.

#### Các thành viên không điển hình
Trong khi các virus nguyên mẫu trong *Monodnaviria* có bộ gen ssDNA dạng vòng và sao chép thông qua sao chép vòng lăn (RCR), một số có bộ gen ssDNA tuyến tính với các phương pháp sao chép khác nhau, bao gồm các họ *[[Parvoviridae]]* và *[[Bidnaviridae]]*, được gán cho ngành *[[Cossaviricota]]* của giới *Shotokuvirae*. Parvovirus sử dụng **sao chép kẹp tóc lăn** (RHR), trong đó các đầu của bộ gen có **các cấu trúc vòng kẹp tóc** liên tục mở ra và gấp lại trong quá trình sao chép để thay đổi hướng tổng hợp DNA nhằm di chuyển qua lại dọc theo bộ gen, tạo ra nhiều bản sao của bộ gen trong một quá trình liên tục. Các bộ gen riêng lẻ sau đó được cắt ra khỏi phân tử này bởi endonuclease HUH. Thay cho endonuclease HUH, bidnavirus mã hóa DNA polymerase mồi protein (protein-primed) của riêng chúng để sao chép bộ gen, vốn là bộ gen hai phần (bipartite) và được đóng gói vào hai virion riêng biệt, thay vì sử dụng DNA polymerase của tế bào vật chủ để sao chép.

Ngoài ra, một số virus trong vực là virus dsDNA với bộ gen dạng vòng, bao gồm *Polyomaviridae* và *Papillomaviridae*, cũng được gán cho ngành *Cossaviricota*. Thay vì sao chép qua RCR, các virus này sử dụng sao chép DNA hai chiều Theta. Quá trình này bắt đầu bằng việc tháo xoắn dsDNA tại một vị trí gọi là gốc để tách hai sợi DNA ra khỏi nhau. Hai chạc ba sao chép được thiết lập di chuyển theo hướng ngược nhau xung quanh bộ gen dạng vòng cho đến khi chúng gặp nhau ở phía đối diện của gốc và quá trình sao chép chấm dứt. Phương pháp sao chép của anellovirus, được gán cho ngành *Commensaviricota*, vẫn chưa được biết. Không giống như các virus CRESS-DNA điển hình có bộ gen mạch dương, anellovirus có bộ gen mạch âm.

### Các đặc điểm khác
Ngoài các phương pháp sao chép nói trên, các virus ssDNA trong *Monodnaviria* chia sẻ một số đặc điểm chung khác. Capsid của virus ssDNA, nơi lưu trữ DNA virus, thường có hình **khối 20 mặt** (icosahedral) và bao gồm một loại protein hoặc, trong trường hợp của parvovirus, nhiều loại protein. Tất cả các virus ssDNA đã được phân tích cấu trúc protein vỏ capsid ở độ phân giải cao đều được quan sát thấy có chứa một **nếp gấp cuộn thạch** (jelly roll fold) đơn trong cấu trúc gấp nếp của chúng.

Gần như tất cả các họ virus ssDNA đều có bộ gen mạch dương. Ngoại lệ duy nhất là các virus trong họ *[[Anelloviridae]]*, có bộ gen mạch âm. Trong mọi trường hợp, virus ssDNA có bộ gen được chuyển đổi thành dạng dsDNA trước khi phiên mã, tạo ra RNA thông tin (mRNA) cần thiết để sản xuất protein virus từ quá trình dịch mã bởi ribosome. Virus CRESS-DNA cũng có cấu trúc bộ gen, độ dài bộ gen và thành phần gen tương tự nhau.

Cuối cùng, virus ssDNA có tỷ lệ tái tổ hợp di truyền và đột biến thay thế tương đối cao. Tái tổ hợp di truyền, hoặc sự pha trộn, của bộ gen ssDNA có thể xảy ra giữa các virus có quan hệ gần gũi khi một gen được sao chép và phiên mã cùng một lúc, điều này có thể khiến DNA polymerase của tế bào vật chủ chuyển đổi khuôn mẫu DNA (sợi âm) trong quá trình này, gây ra tái tổ hợp. Những tái tổ hợp này thường xảy ra ở sợi âm và ở bên ngoài hoặc ở ngoại vi của các gen thay vì hướng về phía giữa các gen.

Tỷ lệ thay thế cao thấy ở virus ssDNA là bất thường vì quá trình sao chép được thực hiện chủ yếu bởi DNA polymerase của tế bào vật chủ, vốn chứa các cơ chế sửa sai để ngăn ngừa đột biến. Sự thay thế trong bộ gen virus ssDNA có thể xảy ra do DNA virus có thể bị tổn thương do oxy hóa trong khi bộ gen nằm bên trong capsid. Sự phổ biến của các tái tổ hợp và thay thế giữa các virus ssDNA có nghĩa là các virus ssDNA nhân thực có thể xuất hiện như các mầm bệnh đe dọa.

## Phát sinh chủng loại
So sánh bộ gen và phân tích phát sinh chủng loại của endonuclease HUH, helicase siêu họ 3 (S3H) và protein vỏ capsid của các virus trong *Monodnaviria* đã chỉ ra rằng chúng có nhiều nguồn gốc **khảm**. Endonuclease HUH của virus CRESS-DNA giống nhất với những endonuclease được tìm thấy trong các plasmid vi khuẩn và cổ khuẩn RCR nhỏ, các phân tử DNA ngoài nhiễm sắc thể bên trong vi khuẩn và cổ khuẩn, và dường như đã tiến hóa từ chúng ít nhất ba lần. Endonuclease HUH của virus CRESS-DNA nhân sơ dường như bắt nguồn từ endonuclease plasmid thiếu miền S3H, trong khi virus CRESS-DNA nhân thực tiến hóa từ những loại có miền S3H.

Protein vỏ capsid của virus CRESS-DNA nhân thực có quan hệ gần gũi nhất với protein của nhiều loại virus RNA mạch dương động vật và thực vật, thuộc vực *Riboviria*. Do đó, virus CRESS-DNA nhân thực dường như đã xuất hiện nhiều lần từ các sự kiện tái tổ hợp hợp nhất DNA từ plasmid vi khuẩn và cổ khuẩn với các bản sao DNA bổ sung (cDNA) của virus RNA mạch dương. Do đó, virus CRESS-DNA đại diện cho một trường hợp đáng chú ý của tiến hóa hội tụ, theo đó các sinh vật không liên quan trực tiếp tiến hóa các đặc điểm giống hoặc tương tự nhau.

Các thành viên không điển hình của *Monodnaviria* có nguồn gốc khác nhau:
* Parvovirus, là virus ssDNA tuyến tính, có khả năng đã tiến hóa từ virus CRESS-DNA. Rep của parvovirus dường như đã mất hoạt động nối được sử dụng bởi Rep của virus CRESS-DNA để tạo bộ gen dạng vòng và thay vào đó vẫn gắn cộng hóa trị với đầu 5' của sợi DNA trong quá trình sao chép.
* Virus dsDNA dạng vòng trong *Monodnaviria* dường như đã tiến hóa từ virus ssDNA, có khả năng là parvovirus, thông qua việc bất hoạt miền HUH của endonuclease. Miền HUH sau đó trở thành một miền liên kết DNA. Đồng thời, cách thức sao chép của các virus này đã thay đổi từ RCR sang sao chép hai chiều Theta. Protein vỏ capsid của các virus dsDNA dạng vòng này rất khác biệt, vì vậy không rõ liệu chúng có tiến hóa từ protein vỏ capsid của parvovirus hay qua các phương tiện khác.
* Bidnavirus, là virus ssDNA tuyến tính, dường như được tạo ra do kết quả của việc bộ gen parvovirus tích hợp vào bộ gen của một polinton, một loại phân tử DNA bộ gen tự sao chép, thay thế endonuclease HUH bằng DNA polymerase của polinton.
* Anellovirus có khả năng thừa hưởng protein vỏ capsid của chúng từ một circovirus hoặc virus giống circovirus.

## Phân loại
*Monodnaviria* có bốn giới: *Loebvirae*, *Sangervirae*, *Shotokuvirae*, và *Trapavirae*. *Loebvirae* là đơn hình xuống đến cấp bộ, và *Sangervirae* là đơn hình xuống đến cấp họ. Phân loại này được mô tả thêm như sau:

*Giới: *Loebvirae*, chỉ lây nhiễm cho vi khuẩn, có virion dạng sợi hoặc hình que được hình thành từ protein vỏ capsid xoắn alpha, và mã hóa một protein hình thái (morphogenesis protein) là ATPase thuộc siêu họ FtsK-HerA
**Ngành: *Hofneiviricota*
***Lớp: *Faserviricetes*
****Bộ: *[[Tubulavirales]]*
*Giới: *Sangervirae*, chỉ lây nhiễm cho vi khuẩn, có protein vỏ capsid chứa nếp gấp cuộn thạch đơn, và có một protein dẫn đường (pilot protein) cần thiết để chuyển DNA qua vỏ tế bào. Endonuclease của *Sangervirae* cũng có thể là một đặc điểm thống nhất vì nó dường như là đơn hệ.
**Ngành: *Phixviricota*
***Lớp: *Malgrandaviricetes*
****Bộ: *Petitvirales*
*****Họ: *[[Microviridae]]*
*Giới: *[[Shotokuvirae]]*, mã hóa một endonuclease chứa miền endonuclease, hoặc dẫn xuất của nó, ở đầu chuỗi axit amin của protein và một miền helicase siêu họ 3 ở cuối chuỗi axit amin của protein. *Shotokuvirae* bao gồm anellovirus, được gán cho ngành *Commensaviricota*, và virus ssDNA tuyến tính và virus dsDNA dạng vòng, được gán cho ngành *Cossaviricota*, tất cả đều có nguồn gốc từ virus CRESS-DNA, được gán cho ngành *[[Cressdnaviricota]]* của giới này.
*Giới: *[[Trapavirae]]*, chỉ lây nhiễm cho cổ khuẩn và có **vỏ virus** chứa protein dung hợp màng (membrane fusion protein)

*Monodnaviria* bao gồm đại đa số các virus ssDNA đã được xác định. Virus ssDNA là Nhóm II trong hệ thống Phân loại Baltimore, nhóm các virus lại với nhau dựa trên cách chúng sản xuất mRNA và thường được sử dụng cùng với phân loại virus tiêu chuẩn, dựa trên lịch sử tiến hóa. Trong số các họ virus ssDNA, chỉ có hai họ không được gán cho *Monodnaviria*: *[[Finnlakeviridae]]* và *[[Spiraviridae]]*. *Finnlakeviridae* được gán cho một vực khác, *[[Varidnaviria]]*, và *Spiraviridae* không được gán cho vực nào. Các virus dsDNA trong *Monodnaviria* được gán cho Nhóm I trong hệ thống Baltimore. Vực là cấp độ phân loại cao nhất được sử dụng cho virus và *Monodnaviria* là một trong bảy vực. Các vực còn lại là *[[Adnaviria]]*, *[[Duplodnaviria]]*, *[[Riboviria]]*, *[[Ribozyviria]]*, *[[Singelaviria]]*, và *Varidnaviria*.

## Tương tác với vật chủ

### Bệnh tật
Các virus CRESS-DNA nhân thực có liên quan đến nhiều loại bệnh khác nhau. Virus thực vật trong các họ *[[Geminiviridae]]* và *[[Nanoviridae]]* lây nhiễm các loại cây trồng quan trọng về kinh tế và gây thiệt hại đáng kể cho năng suất nông nghiệp. Virus động vật trong *[[Circoviridae]]* có liên quan đến nhiều bệnh, bao gồm bệnh hô hấp, bệnh đường ruột và các vấn đề sinh sản. Bacilladnavirus, chủ yếu lây nhiễm tảo silic, được cho là có vai trò quan trọng trong việc kiểm soát tảo nở hoa.

Các thành viên không điển hình của vực cũng liên quan đến nhiều bệnh được biết đến rộng rãi. Parvovirus được biết đến rộng rãi nhất vì gây ra **nhiễm trùng gây chết ở chó** cũng như bệnh thứ năm ở người. Papillomavirus và polyomavirus được biết là gây ra các loại ung thư khác nhau và các bệnh khác. Một polyomavirus chịu trách nhiệm cho **ung thư biểu mô tế bào Merkel**, và papillomavirus gây ra nhiều loại ung thư sinh dục và các loại ung thư khác cũng như mụn cóc. Anellovirus là một phần của hệ vi sinh vật virus ở người nhưng không liên quan đến bệnh, vì vậy chúng có thể là một ví dụ về mối quan hệ hội sinh trong đó chúng có thể sao chép ở người mà không ảnh hưởng đến vật chủ của chúng.

### Nội sinh hóa
Protein Rep thiếu **chất tương đồng** trong sự sống tế bào, vì vậy nó có thể được tìm kiếm trong bộ gen của sinh vật để xác định xem DNA virus có bị nội sinh hóa như một phần của bộ gen sinh vật hay không. Trong số các sinh vật nhân thực, nội sinh hóa thường được quan sát thấy nhất ở thực vật, nhưng nó cũng được quan sát thấy ở động vật, nấm và nhiều động vật nguyên sinh khác nhau. Nội sinh hóa có thể xảy ra thông qua một số phương tiện như các enzyme integrase hoặc transpose hoặc bằng cách khai thác bộ máy tái tổ hợp của tế bào vật chủ.

Hầu hết các virus ssDNA nội sinh nằm trong các vùng không mã hóa của bộ gen sinh vật, nhưng đôi khi các gen virus được biểu hiện, và protein Rep có thể được sinh vật sử dụng. Bởi vì DNA virus có thể trở thành một phần của bộ gen sinh vật, điều này đại diện cho một ví dụ về chuyển gen ngang giữa các sinh vật không liên quan có thể được sử dụng để nghiên cứu lịch sử tiến hóa. Bằng cách so sánh các sinh vật có liên quan, có thể ước tính tuổi xấp xỉ của virus ssDNA. Ví dụ, so sánh bộ gen động vật đã chỉ ra rằng circovirus và parvovirus lần đầu tiên tích hợp vào bộ gen vật chủ của chúng ít nhất 40–50 triệu năm trước.

## Lịch sử
Tài liệu tham khảo sớm nhất về một virus trong *Monodnaviria* được thực hiện trong một bài thơ được viết vào năm 752 bởi Nữ hoàng Shotoku của Nhật Bản. Bài thơ mô tả một căn bệnh vàng lá hoặc trong gân lá của cây *[[Eupatorium]]* có khả năng do một geminivirus gây ra. Nhiều thế kỷ sau, nhiễm trùng circovirus gây rụng lông ở chim được quan sát thấy ở Úc vào năm 1888, đánh dấu tài liệu tham khảo đầu tiên về virus ssDNA trong thời hiện đại. Virus CRESS-DNA động vật đầu tiên được đặc trưng là circovirus ở lợn vào năm 1974, và vào năm 1977, bộ gen đầu tiên của một virus ssDNA, Virus khảm vàng đậu (Bean golden mosaic virus), đã được trình bày chi tiết. Bắt đầu từ những năm 1970, các họ của các thành viên liên quan trong *Monodnaviria* bắt đầu được tổ chức. *Parvoviridae* trở thành họ ssDNA đầu tiên được công nhận và các họ bổ sung đã liên tục được phát hiện kể từ đó.

Trong những năm gần đây, các phân tích DNA virus trong nhiều bối cảnh khác nhau như phân và trầm tích biển đã chỉ ra rằng virus ssDNA phổ biến rộng rãi trong tự nhiên, và sự hiểu biết gia tăng về sự đa dạng của chúng đã giúp hiểu rõ hơn về lịch sử tiến hóa của chúng. Mối quan hệ giữa các virus CRESS-DNA đã được giải quyết từ năm 2015 đến 2017, dẫn đến việc thành lập *Monodnaviria* vào năm 2019 dựa trên mối quan hệ chung của chúng, bao gồm các virus có nguồn gốc từ chúng. Mặc dù có vẻ có nguồn gốc đa hệ , cấu trúc bộ gen, độ dài bộ gen và thành phần gen tương tự của virus CRESS-DNA đã cung cấp lý do để hợp nhất chúng dưới một vực.

## Ghi chú

## Tham khảo

## Đọc thêm
*