Seorsumuscardinus

***Seorsumuscardinus*** là một chi chuột sóc từng tồn tại ở châu Âu vào đầu thế Trung Tân (kỷ Tân Cận), đới MN 4 (Oberdorf, Áo; Karydia, Hy Lạp; Tägernaustrasse-Jona, Thụy Sĩ) và MN 5 (Affalterbach, Đức). Các mẫu hóa thạch thuộc phân đới MN 4 là loài ***S.&nbsp;alpinus***; trong khi mẫu hóa thạch duy nhất thuộc phân đới MN 5, lúc mới mô tả lần đầu năm 2007, được xếp vào chi *Heissigia*, nhưng sau đó được phân loại lại thành loài thứ hai của *Seorsumuscardinus* với tên ***S.&nbsp;bolligeri*** vào năm 2009.

Cả hai loài *Seorsumuscardinus* kể trên đều chỉ được biết đến qua một số răng hóa thạch riêng lẻ, cho thấy chúng là một giống chuột sóc có kích thước trung bình với hàm răng bằng phẳng. Đặc điểm chung của tất cả các răng này là có các mào ngang và dài xen kẽ với những mào ngắn hơn. Một trong số các mào này, phụ mào ngang trước (anterotropid), giúp phân biệt hai loài, vì nó xuất hiện ở răng cối dưới ở *S.&nbsp;alpinus* nhưng không thấy ở *S.&nbsp;bolligeri*. Mào khác, mào ngang giữa (centroloph), chạm tới mép ngoài của răng cối trên thứ nhất ở *S.&nbsp;bolligeri*, nhưng không ở *S.&nbsp;alpinus*. *Seorsumuscardinus* có thể có liên hệ bà con với *[[Muscardinus]]* (một chi chuột sóc nâu còn sống hiện nay, xuất hiện cùng thời) và *[[Glirudinus]]*, xuất hiện sớm hơn.

## Phân loại học
Năm 1992, vài mẫu răng hóa thạch tìm thấy tại vùng lân cận với Tägernaustrasse, Thụy Sĩ (đới MN 4; Trung Tân sớm, xem phân vùng MN) được Thomas Bolliger xác định thuộc một loài chuột sóc chưa biết (họ Gliridae), có lẽ có quan hệ bà con với *Eomuscardinus*. Sáu năm sau, Hans de Bruijn, xếp các hóa thạch đào được từ Oberdorf, Áo (MN4) vào loài và chi mới *Seorsumuscardinus alpinus* và xếp luôn số mẫu trước đó ở Tägernaustrasse và Karydia, Hi Lạp (MN 4) vào chi *Seorsumuscardinus*. Năm 2007, những hóa thạch tìm thấy tại Affalterbach, Bavaria (MN 5, có niên đại gần đây hơn MN 4) được Jerome Prieto và Madeleine Böhme xếp vào loài và chi mới *Heissigia bolligeri*; hai người cũng có nói thoáng qua đến các mẫu tại Tägernaustrasse, nhưng không so sánh chi mới của họ với chi *Seorsumuscardinus*. Hai năm sau, Prieto so sánh hai chi và kết luận thực tế ra chúng có thể là một chi, nhưng khác loài. Do đó, chi *Seorsumuscardinus* hiện nay gồm loài *S. alpinus* thuộc MN 4 và *S.&nbsp;bolligeri* thuộc MN 5. Prieto tạm xếp các mẫu đào được từ Tägernaustrasse vào loài *S.&nbsp;alpinus*. Ngoài ra, ông còn đề cập đến *[[Pentaglis|Pentaglis földváry]]*, tên miêu tả cho một mẫu răng cối trên thuộc thế Trung Tân giữa tìm thấy tại Hungary mà bây giờ đã bị mất. Dù mẫu này có một số nét tương đồng với *Seorsumuscardinus* nhưng những hình minh họa của nó thì quá tệ để có thể xác định được chính xác nó thuộc loài nào*.* Do đó, Prieto cho rằng *Pentaglis földváry* là một trường hợp *[[nomen dubium]]* không thể xác định.

Vì hình thái học của *Seorsumuscardinus* vừa mang tính đặc trưng vừa có đặc tính dẫn xuất chia sẻ, mối quan hệ giữa chi này với các chi khác không được rõ ràng cho lắm. Tuy nhiên, các răng của *Seorsumuscardinus* cho thấy vài nét tương đồng với *[[Muscardinus]]* (chi gồm loài chuột sóc nâu ngày nay). *Seorsumuscardinus* và *[[Chuột sóc nâu|Muscardinus]]* có lẽ có cùng tổ tiên, có thể là *[[Glirudinus]]*. Cả ba đều thuộc họ Gliridae, một họ gồm rất nhiều chi, cả bị tuyệt chủng lẫn còn sống, trải dài từ tầng Ypres (khoảng 50 triệu năm trước) cho tới hiện nay. Tên chi *Seorsumuscardinus* là kết hợp của từ Latin *seorsum* - "khác biệt", với *Muscardinus;* còn tên loài *alpinus* ám chỉ đến vùng núi Anpơ gần nơi *S.&nbsp;alpinus* được tìm thấy. Tên *Heissigia* được đặt nhằm vinh danh nhà khảo cổ Kurt Heissig nhân dịp sinh nhật 65 tuổi của ông vì các công trình ông thực hiện tại Bavaria, còn *bolligeri* nhằm vinh danh Thomas Bolliger là người đã sớm miêu tả chi chuột sóc này.

## Miêu tả

Người ta chỉ biết đến *Seorsumuscardinus* qua răng hàm của chúng, cụ thể là răng tiền hàm thứ 4 ở hàm trên và hàm dưới, răng cối thứ 1, 2, 3 ở hàm trên cùng răng cối thứ 1, 2, 3 ở hàm dưới. Các răng này có tiếp xúc mặt nhai bằng phẳng và so với các giống chuột sóc khác thì chúng có kích cỡ trung bình. Nếu so cùng chi thì răng *S.&nbsp;bolligeri* lớn hơn *S.&nbsp;alpinus* một tí.

### Răng trên
Răng tiền hàm trên thứ 4 (TH4) có bốn mào chính, sắp theo chiều ngang. De Bruijn miêu tả bốn mào này, theo thứ tự từ trước ra sau, là mào ngang trước (anteroloph), mào ngang hướng trước (protoloph), mào ngang hướng sau (metaloph) và mào ngang sau (posteroloph), cùng ghi nhận chúng không chạm tới cạnh răng. Ở *S.&nbsp;bolligeri*, TH4 còn có thêm một mào nhỏ ở chính giữa. Ghi chép của Prieto và Böhme cho thấy mào ngang sau của TH4 lồi ra ở mép sau răng. Trong chi *Muscardinus*, số lượng mào trên TH4 nằm trong khoảng từ 5 (*[[Muscardinus sansaniensis]]*) đến 2 (*[[Muscardinus pliocaenicus|M.&nbsp;pliocaenicus]]* cùng loài chuột sóc nâu hiện nay), nhưng mào ngang hướng trước và mào ngang hướng sau luôn luôn chạm nhau ở mặt lưỡi (mặt trong). Ở *S.&nbsp;alpinus*, TH4 có hai chân, trong khi *S.&nbsp;bolligeri* có ba.

Răng cối trên thứ nhất (C1), theo miêu tả của De Bruijn, có dạng vuông trong khi Prieto và Böhme xét thấy có dạng tròn. Có năm mào ngang chính, phần lớn biệt lập, nhưng một số có thể chạm nhau ở rìa răng. Mào ngang giữa của mẫu C1 duy nhất được biết thuộc *S.&nbsp;bolligeri*, khác với năm mẫu thuộc *S. alpinus*, chạm đến mép môi (mép ngoài). Khác với tất cả các mẫu (trừ một) thuộc *S. alpinus*, mào ngang trước của *S.&nbsp;bolligeri* không nổi rõ ràng lên. C1 ở *S.&nbsp;alpinus* có ba chân. Số lượng chân C1 ở *S.&nbsp;bolligeri* hiện chưa được biết.

C2, theo miêu tả của Prieto và Böhme, thì không tròn như C1. De Bruijn nhận thấy các mào của C2 song song với nhau hơn C1. Ngoài năm mào chính, còn có một số mào nhỏ hơn nằm ở trước và sau mào ngang giữa; các mào này không phủ hết chiều rộng răng. Một mào nhỏ ở mặt lưỡi, trước mào ngang giữa, xuất hiện trên một mẫu C2 thuộc *S.&nbsp;bolligeri*; kiểu mào như vậy không thấy ở bất kì mẫu *S.&nbsp;alpinus* nào. Một mẫu C2 khác, thuộc *S.&nbsp;bolligeri,* có một mào na ná nằm ở mặt môi, cũng như cả năm mẫu C2 thuộc *S.&nbsp;alpinus* (phía sau mào ngang giữa). Trên hai mẫu C2 thuộc *S.&nbsp;alpinus*, mào ngang giữa và mào ngang hướng sau nối với nhau bởi một mào dọc; mào này không thấy ở *S.&nbsp;bolligeri*. C2 có ba chân.

Oberdorf, Affalterbach, và Tägernaustrasse, mỗi vùng có một mẫu C3 duy nhất được tìm thấy Ngoài các mào chính, còn có hai hay ba mào phụ nhỏ hơn. Số lượng chân của C3 hiện chưa được biết.

### Răng dưới
Người ta đào được hai mẫu răng tiền hàm dưới thứ 4 (th4) của *Seorsumuscardinus*: mẫu Oberdorf, chất lượng khá kém, và mẫu Tägernaustrasse, có chất lượng khá hơn. Có tổng cộng bốn mào, trong đó cặp mào trước và cặp mào sau nối với nhau tại mặt lưỡi và ở mẫu Oberdorf cũng ở mặt môi nữa. So với *Muscardinus hispanicus* thì răng này khá giống, nhưng cặp mào trước thì phát triển hơn. Tiền hàm dưới thứ 4 có một chân.

Răng cối dưới thứ 1 (c1) có bốn mào và một mào nhỏ hơn nằm giữa cặp mào chính phía sau. Giữa cặp mào chính phía trước, mào ngang trước và mào ngang hướng sau, c1 ở *S. alpinus* có một mào phụ, phụ mào ngang trước, trong khi *S.&nbsp;bolligeri* không có. Mặt nhai của c2 thì tương tự như c1. Phụ mào ngang trước cũng không xuất hiện trên c2 ở *S. bolligeri*, tuy nhiên không rõ *S. alpinus* có có không vì tại Oberdorf không tìm thấy c2 thuộc *S. alpinus*. Trên một mẫu c2 đã sờn từ Tägernaustrasse, phần mặt môi của mào ngang trước dày lên một tí, làm cho Prieto nghĩ rằng đây là vết tích còn sót lại của phụ mào ngang trước; do đó ông xếp quần thể tại Tägernaustrasse vào loài *S.* cf. *alpinus*. Oberdorf là địa điểm duy nhất mà c3 của *Seorsumuscardinus* được tìm thấy. Những đặc điểm của c3 thì tương tự như c1 với một phụ mào ngang trước ngắn, nhưng các mào thì sắp xếp "méo" hơn. Ở *S.&nbsp;alpinus*, các răng cối dưới có hai và thi thoảng ba chân. Các hóa thạch c1 thuộc *S.&nbsp;bolligeri* đã bị mất hết chân còn ở c2 thì có hai.

## Phân bố
Trong đới MN 4, *Seorsumuscardinus* được tìm thấy tại Oberdorf, Áo (vùng 3 và 4, mỗi vùng lần lượt có 6 và 17 răng *S. alpinus*); Karydia, Hi Lạp (*S.&nbsp;alpinus*) và Tägernaustrasse, Thụy Sĩ (5 răng *S.* cf. *alpinus*). Affalterbach, Đức, nơi có 10 răng *S.&nbsp;bolligeri*, là vùng duy nhất thuộc đới MN 5 mà chi này được tìm thấy. Bản thân các vùng trên là một phần của một khu vực rộng lớn gồm nhiều quần thể chuột sóc thuộc nhiều loài khác nhau. Vì *S. alpinus* và *S.&nbsp;bolligeri* có giai đoạn phân bố riêng biệt, không trùng lặp, Prieto đề xuất sử dụng chi *Seorsumuscardinus* cho phương pháp sinh địa tầng (thuật dùng hóa thạch để xác định tuổi trầm tích). *Seorsumuscardinus* xuất hiện cùng thời với loài *Muscardinus* lâu đời nhất được biết*.*

## Chú thích

## Tham khảo

*Bolliger, T. 1992. *(tiếng Đức)* Kleinsäuger aus der Miozänmolasse der Ostschweiz *(Chuột sóc thế Miocene miền Đông Thụy Sĩ)*. Documenta Naturae 75:1–296.
*Bruijn, H. de. 1998. *(tiếng Anh)* Vertebrates from the Early Miocene lignite deposits of the opencast mine Oberdorf (Western Styrian Basin, Austria)* (Động vật có xương sống thế Miocene sớm từ các trầm tích than non ở mỏ lộ thiên Oberdorf (Westen Styrian Basin, Austria)*: 6. Rodentia I (Mammalia). Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien 99A:99–137.
*Doukas, C.S. 2003. *(tiếng Tây Ban Nha)* Las faunas de la MN 4 de Aliveri y Karydia (Grecia). Coloquios de Paleontología, Volúmen Extraordinario 1:127–132.
*McKenna, M.C. and Bell, S.K. 1997. *(tiếng Anh)* Classification of Mammals: Above the species level *(Phân loại động vật có vú: bậc trên loài)*. New York: Nhà xuất bản Đại học Columbia, 631&nbsp;các tr. 
*Prieto, J. 2009. *(tiếng Anh)* Comparison of the dormice (Gliridae, Mammalia) Seorsumuscardinus alpinus de Bruijn, 1998 and Heissigia bolligeri Prieto & Böhme, 2007 *(So sánh các loài chuột sóc (Gliridae, Mammalia) Seorsumuscardinus alpinus De Bruijn, 1998 và Heissigia bolligeri Prieto & Böhme, 2007)* (có phí). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 252(3):377–379.
*Prieto, J. và Böhme, M. 2007. *(tiếng Anh)*  *(Heissigia bolligeri gen. et sp. nov.: một giống chuột sóc lạ (Gliridae, Rodentia) thế Miocene tại Bắc Alpine Foreland Basin)* (có phí). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 245(3):301–307.