Ngành Giun cước

**Ngành Giun cước** (danh pháp khoa học: **Nematomorpha**, đôi khi được gọi là **Gordiacea**) là một ngành động vật parasitoid tương tự nhưng khác biệt với giun tròn (Nematoda) về hình thái, do đó có tên gọi như vậy. Hầu hết các loài có kích thước từ , có thể đạt tới  trong trường hợp đặc biệt và đường kính từ . Giun cước có thể được tìm thấy ở những khu vực ẩm ướt, chẳng hạn như máng nước, bể bơi, suối, vũng nước và bể chứa nước. Giun trưởng thành sống tự do, nhưng ấu trùng ký sinh trên các loài chân đốt, chẳng hạn như bọ cánh cứng, gián, bọ ngựa, côn trùng bộ Cánh thẳng và giáp xác. Khoảng 351 loài nước ngọt đã được biết đến và một ước tính thận trọng cho thấy có thể có khoảng 2000 loài nước ngọt trên toàn thế giới.

## Mô tả và sinh học
Giun cước có lớp cuticle bên ngoài không có lông mao. Bên trong, chúng chỉ có cơ dọc và ruột không hoạt động, không có hệ bài tiết, hô hấp hoặc tuần hoàn. Hệ thần kinh bao gồm một vòng thần kinh gần phần đầu của động vật và một dây thần kinh bụng chạy dọc theo cơ thể.

Về mặt sinh sản, chúng có hai giới tính riêng biệt, với sự thụ tinh trong của trứng sau đó được đẻ thành chuỗi dạng gelatin. Con trưởng thành có tuyến sinh dục hình trụ mở vào lỗ huyệt. Ấu trùng có các vòng móc biểu bì và kim chích ở đầu được cho là dùng để xâm nhập vào vật chủ. Sau khi vào bên trong vật chủ, ấu trùng sống bên trong haemocoel và hấp thụ chất dinh dưỡng trực tiếp qua da. Quá trình phát triển thành dạng trưởng thành mất vài tuần hoặc vài tháng và ấu trùng lột xác nhiều lần khi lớn lên. Tùy thuộc vào loài, miệng có thể có hoặc không có ở con trưởng thành. Họng cũng có thể không có và có cấu trúc tế bào hoặc là một ống được cuticle hoá.

Cá thể trưởng thành chủ yếu sống tự do trong môi trường nước ngọt hoặc nước mặn, cá thể đực và cái tập trung thành từng cụm chặt chẽ (nút thắt Gordian) trong quá trình giao phối.

Ở *[[Spinochordodes tellinii]]* và *[[Paragordius tricuspidatus]]*, có châu chấu và dế làm vật chủ, sự lây nhiễm tác động lên não của vật chủ bị nhiễm bệnh. Điều này khiến côn trùng vật chủ tìm nước và tự chết đuối, từ đó đưa giun cước trở lại nước — theo Thomas *et al.*, những côn trùng bị nhiễm bệnh ban đầu có thể thể hiện hành vi thất thường, sớm muộn gì cũng đến gần dòng suối và sau đó thay đổi hành vi khiến chúng đi vào nước hơn là tìm kiếm nước từ khoảng cách xa. *Paragordius tricuspidatus* cũng có khả năng sống sót đáng chú ý sau khi vật chủ bị săn, chúng có thể bò ra khỏi kẻ săn mồi đã ăn thịt vật chủ. Tương tự, giun cước *[[Chordodes]]* sp. ảnh hưởng đến các cơ quan phân tích ánh sáng của bọ ngựa *[[Hierodula patellifera]]* khiến vật chủ bị thu hút bởi ánh sáng phân cực ngang. Do đó khiến vật chủ đi vào nước và vòng đời của ký sinh trùng hoàn thành. Nhiều gen mà ký sinh trùng sử dụng để thao túng vật chủ của chúng đã được thu nhận thông qua chuyển gen ngang từ bộ gen của vật chủ.

Có một vài trường hợp ký sinh ngẫu nhiên ở vật chủ có xương sống, bao gồm chó, mèo, và con người. Một số trường hợp liên quan đến *Parachordodes*, *Paragordius* hoặc *Gordius* đã được ghi nhận ở vật chủ là con người tại Nhật Bản.

## Vòng đời và sự phát triển
Vòng đời của Giun cước bao gồm bốn giai đoạn: (1) trứng, (2) ấu trùng tiền ký sinh, (3) ấu trùng ký sinh và (4) con trưởng thành sống tự do trong nước. Trong suốt bốn giai đoạn này, giun ký sinh trên nhiều vật chủ không xương sống, sinh sống trong các môi trường khác nhau.

Giun nước ngọt thường giao phối vào mùa xuân, đẻ những chuỗi trứng của chúng trong nước. Trong vòng 3 đến 4 tuần, ấu trùng tiền ký sinh nở ra từ những quả trứng này. Những ấu trùng này phải ký sinh trên vật chủ không xương sống — vật chủ chính của chúng là các loài động vật chân đốt lớn hơn, chẳng hạn như bọ ngựa, bọ cánh cứng, chuồn chuồn, dế và châu chấu. Một số nghiên cứu báo cáo rằng bọ ngựa nằm trong số những vật chủ chính quan trọng nhất của giun cước ở các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới.

Vòng đời của giun cước thường bao gồm nhiều vật chủ. Nếu ấu trùng sống dưới nước may mắn được một cá thể vật chủ chính ăn vào, chúng sẽ tiếp tục phát triển thành con trưởng thành. Tuy nhiên, việc tìm kiếm vật chủ trung gian thường phổ biến hơn, thường là ấu trùng của động vật không xương sống sống dưới nước (ví dụ: ấu trùng phù du, ấu trùng muỗi hoặc ấu trùng Chironomidae). Khi ấu trùng ở trong một vật chủ trung gian, chúng sẽ tạo nang trong khoang cơ thể của vật chủ. Những ký sinh trùng này tận dụng côn trùng sống dưới nước làm phương tiện di chuyển từ nước lên đất liền, giữ lại nang có khả năng sống sót qua quá trình biến thái hoàn toàn. Khi các điều kiện để tiếp tục phát triển được đáp ứng (tức là vật chủ trung gian bị vật chủ chính ăn), chúng sẽ trồi lên từ nang này và lây nhiễm vật chủ chính.

Một số ấu trùng giun cước nước ngọt giai đoạn tiền ký sinh được biết là tự tạo nang trên mảnh vụn hữu cơ hoặc thảm thực vật. Nếu chúng bị một sinh vật chủ chính (chẳng hạn như cuốn chiếu) nuốt phải ở trạng thái này, chúng sẽ tiến triển thành giai đoạn ký sinh.

## Sinh thái học quần xã

Do sở hữu côn trùng thuộc bộ Cánh thẳng làm vật chủ, giun cước có thể là những yếu tố quan trọng định hình hệ sinh thái quần xã. Một nghiên cứu được thực hiện trong hệ sinh thái ven sông ở Nhật Bản cho thấy giun cước có thể khiến côn trùng thuộc bộ Cánh thẳng có khả năng đi vào nước cao gấp 20 lần so với côn trùng không bị nhiễm bệnh; những côn trùng này chiếm tới 60% lượng năng lượng tiêu thụ hàng năm của cá hồi Kirikuchi. Do đó, sự vắng mặt của giun cước Nematomorpha trong các quần xã ven sông có thể dẫn đến việc cá hồi săn mồi nhiều hơn các động vật không xương sống dưới nước khác, có khả năng gây ra những ảnh hưởng sinh lý lan rộng hơn.

## Phân loại

Giun cước có thể bị nhầm lẫn với giun tròn, đặc biệt là giun mermithid. Không giống như giun cước, giun mermithid không có hậu môn ở cuối cùng. Giun mermithid đực có một hoặc hai gai ngay trước cuối, ngoài ra còn có lớp cuticle mỏng hơn, mịn hơn, không có areole và màu nâu nhạt hơn.

Ngành này được xếp cùng với nhánh Ecdysozoa của các sinh vật lột xác bao gồm Arthropoda. Họ hàng gần nhất của chúng là giun tròn. Hai ngành này tạo thành nhóm Nematoida trong nhánh Cycloneuralia. Trong giai đoạn ấu trùng, các động vật này có vẻ giống với Kinorhyncha trưởng thành và một số loài Loricifera và Priapulida, tất cả đều là thành viên của nhóm Scalidophora. Loài giun cước sớm nhất có thể là *[[Maotianshania]]* từ Cambri sớm; Tuy nhiên, sinh vật này rất khác so với các loài hiện còn tồn tại; giun hóa thạch giống với các dạng hiện đại đã được báo cáo từ hổ phách Miến Điện kỷ Phấn trắng giữa có niên đại 100 triệu năm trước.

Mối quan hệ trong ngành vẫn còn khá mơ hồ, nhưng hai lớp được công nhận. Năm loài giun cước biển được nằm trong Nectonematoida. Bộ này là đơn chi chứa duy nhất một chi *[[Nectonema]]* Verrill, 1879: con trưởng thành sống phù du và ấu trùng ký sinh trên giáp xác mười chân, đặc biệt là cua. Chúng được đặc trưng bởi một hàng lông tơ kép dọc theo mỗi bên cơ thể, dây biểu bì dọc lưng và bụng, khoang phôi rộng rãi và chứa đầy chất lỏng và tuyến sinh dục đơn lẻ.

Khoảng 320 loài còn lại được phân bố giữa hai họ, trong lớp đơn bộ Gordioida. Các cá thể trưởng thành của Gordioidea sống tự do trong môi trường nước ngọt hoặc bán cạn và ấu trùng ký sinh trên côn trùng, chủ yếu là các loài thuộc bộ Orthoptera. Không giống như các loài thuộc bộ Nectonematoidea, các loài thuộc bộ Gordioidea thiếu các hàng lông bên, có một dây biểu bì bụng duy nhất và khoang phôi của chúng chứa đầy mô trung mô (mesenchyme) ở động vật non nhưng trở nên rộng rãi hơn ở các cá thể lớn tuổi hơn.

## Xem thêm
* Nematoda

## Chú thích

## Tham khảo
### Trích dẫn

### Tài liệu tham khảo chung và tài liệu trích dẫn
*

## Đọc thêm
* 
* 
* 
* 

## Liên kết ngoài

* Capinera, J. L. Horsehair Worms, Hairworms, Gordian Worms, Nematomorphs, ''Gordius'' spp. (Nematomorpha: Gordioidea). University of Florida IFAS. Published 1999, revised 2005.
* Nematomorph worm – Behavior modification of cricket by nematomorph worm. YouTube.
* Gordian worms discussed on RNZ *[[Critter of the Week]]*, 6 November 2015