Động vật móng guốc

**Động vật móng guốc** hay còn gọi là **thú móng guốc** là một nhóm đa dạng của các động vật có vú (thú) lớn.

Thú móng guốc gồm ba bộ:

- Bộ Guốc chẵn: gồm thú móng guốc có 2 ngón chân giữa phát triển bằng nhau, đa số sống đàn, ăn thực vật, nhiều loài nhai lại, một số loài ăn tạp (như lợn).

- Bộ Guốc lẻ: gồm thuộc móng guốc có ngón chân giữa phát triển hơn cả, ăn thực vật không nhai lại, không có sừng, sống đàn hoặc có sừng, sống đơn độc.

- Bộ Voi: gồm thú móng guốc có 5 ngón, guốc nhỏ, cỏ vòi, có ngà, da dày, thiếu lông, sống đàn. Ăn thực vật không nhai lại.

Một số loài thuộc bộ cá voi như cá voi, cá heo và cá heo chuột cũng được xếp vào nhóm động vật móng guốc chẵn, mặc dù chúng không có móng guốc.

## Đặc điểm
Hầu hết động vật móng guốc khi đi trên mặt đất bằng việc sử dụng các đầu ngón chân, thường là móng, để duy trì toàn bộ trọng lượng cơ thể trong khi di chuyển. Chúng có mặt trong một loạt các môi trường sống, từ rừng đến đồng bằng sông. Thuộc cùng nhóm vật móng guốc có vú với bò, cừu và lừa, dê được xem là loài thông minh và khéo léo hơn cả.

Tất cả các thú móng guốc đều có kích thước lớn, thuộc nhóm thú cỡ lớn – không có loài nào nặng dưới 100kg và đều ăn thực vật, nhiều trong số chúng chuyên tạo ra vi khuẩn đường ruột, cho phép chúng tiêu hóa cellulose, như các động vật nhai lại. Một số loài hiện đại, chẳng hạn như lợn, là loài ăn tạp, trong khi một số loài thời tiền sử, chẳng hạn như loài Mesonychians, là loài ăn thịt. Chúng thích nghi với cử động nhanh, đều có móng guốc thay vì móng thường và có ít ngón chân hơn so với tổ tiên của chúng có 5 ngón. Thú móng guốc lẻ (bộ Perissodactyla) như ngựa (họ Equidae) và tê giác (họ Rhinocerotidae) có 1 hoặc 3 ngón chân, trong khi đó thú móng guốc chẵn (bộ Artiodactyla), trong đó có lợn (họ Suidae), hươu (họ Cervidae) và bò (họ Bovidae) có 2 hoặc 4 ngón chân. Hầu hết các loài đều có khả năng chạy nhanh trong một thời gian dài.

Phần lớn thú móng guốc chẵn khác với họ hàng móng lẻ của chúng ở hai đặc điểm nữa là: đều nhai lại và có sừng (trừ tê giác).

Nhằm đối phó với chất cellulose không tiêu hoá được bằng cách thông thường, tổ tiên của thú móng guốc chẵn đã phát triển một quá trình tiêu hoá phức tạp để tiêu hoá thành phần chính trong thức ăn của chúng. Thức ăn ban đầu được lên men trong khoang đầu tiên của dạ dày gọi là dạ cỏ, nơi vi khuẩn phân hủy cellulose, sau đó lại được ợ ra và nhai lại trước khi được tiêu hoá một lần nữa và đi qua phần còn lại của ruột. Những loài móng guốc chẵn không nhai lại và tất cả thú móng guốc lẻ dựa vào quá trình lên men ở ruột sau và là một quá trình kém hiệu quả hơn diễn ra giữa ruột non và ruột già.

Hầu hết động vật nhai lại cũng có sừng, một bộ phận có cấu trúc bằng xương và thường có nhánh, gạc phức tạp. Sừng có thể là vĩnh cửu hoặc được thay hàng năm, theo mùa (ví dụ như những con trâu, bò, dê, hay những con linh dương thực thụ thì không thay sừng, nhưng những con hươu nai, linh dương Bắc Mỹ thì có thay sừng). Chúng có thể chỉ có ở con đực hoặc cả đực và cái. Cheo cheo đực (giống Tragulus), hươu xạ đực (giống Moshus) và hoẵng đực (giống Muntiacus), có gạc tương đối nhỏ hoặc không có và thiếu bộ gạc lớn để làm vũ khí tranh giành (và có thể là hấp dẫn) con cái, thay vào đó, chúng được trang bị bằng răng nanh hàm trên liên tục mọc và chìa ra khỏi môi dưới, ở hươu xạ, cặp răng nanh này có thể dài tới 7–10cm.

## Tiến hóa
Perissodactyla và Artiodactyla bao gồm phần lớn các động vật có vú đất lớn. Hai nhóm đầu tiên xuất hiện trong thời gian cuối thế Paleocen, nhanh chóng lan truyền đến một loạt các loài trên nhiều châu lục, và đã phát triển song song kể từ thời điểm đó. Một số nhà khoa học tin rằng loài móng guốc hiện đại có nguồn gốc một lớp tiến hóa của động vật có vú được gọi là condylarths các thành viên được biết đến sớm nhất của nhóm là loài Protungulatum cỡ nhỏ một động vật móng guốc mà đồng tồn tại với các thời kỳ cuối cùng của khủng long 66 triệu năm trước đây.

Sự biến đổi gene chính chìa khóa để thích nghi tiến hóa các chi trong bộ động vật móng guốc là nguyên nhân khiến cho các ngón chân trong động vật móng guốc có sự ghép nối. Theo đó, sự đa dạng tiến hóa đã làm cho số lượng các ngón chân trong động vật móng guốc như bò, lợn bị giảm và chuyển đổi thành móng ghép nối. Các mẫu hóa thạch động vật móng guốc nguyên thủy thường có 5 ngón chân, giống như những chú chuột hiện đại và con người. Trong quá trình tiến hóa, cấu trúc xương chi cơ bản đã thay đổi đáng kể và rút xuống còn 4 ngón chân, ngón thứ hai và thứ 5 ở lợn ghép lại thành một. Xương móng chân của bò thường chẽ ở hai phía đối xứng nhằm tạo ra lực kéo mạnh khi đi bộ và chạy trên nhiều loại địa hình khác nhau.

## Các loài
* **Động vật móng guốc (= Euungulata)**
** **[[Perissodactyla]]** (Bộ Guốc lẻ)
*** **Hippomorpha**
**** Equidae: Ngựa, lừa, la và ngựa vằn
*** **[[Ceratomorpha]]**
**** Tapiridae: Lợn vòi
**** Rhinocerotidae: Tê giác
** **[[Artiodactyla]] (= [[Cetartiodactyla]])** (Bộ Guốc chẵn)
*** **[[Tylopoda]]**
**** Camelidae: Lạc đà và Mã đà
*** **Artiofabula**
**** **[[Suina]]**: Phân học Lợn
***** Tayassuidae: Lợn Peccari
***** Suidae: Lợn
**** **[[Cetruminantia]]**
***** **[[Ruminantia]]**: Động vật nhai lại
****** Tragulidae: Cheo cheo
****** **[[Cervoidea]]**
******* Antilocapridae: Sơn dương sừng nhánh
******* Giraffidae: Hươu cao cổ và Hươu đùi vằn
******* Cervidae: Hươu, nai
******* Moschidae: Hươu xạ
******* Bovidae: Trâu bò và Linh dương
***** **[[Whippomorpha]]**
****** Hippopotamidae: Hà mã
****** **[[Cetacea]]**
******* **[[Mysticeti]]**
******** Balaenidae: Cá voi đầu bò và cá voi đầu cong
******** Cetotheriidae: Cá voi lùn
******** Eschrichtiidae: Cá voi xám
******** Balaenopteridae: Cá voi lưng gù
******* **[[Odontoceti]]**
******** **[[Physeteroidea]]**
********* Physeteridae: Cá nhà táng
********* Kogiidae: Cá voi gù
******** **[[Platanistoidea]]**
********* Platanistidae: Cá heo sông Ấn
******** **[[Ziphioidea]]**
********* Ziphiidae: 
******** **[[Lipotoidea]]**
********* Lipotidae: Baiji 
******** **[[Inioidea]]**
********* Iniidae: Cá heo sôngAmazon
********* Pontoporiidae: Cá heo La Plata
******** **[[Delphinoidea]]**
********* Monodontidae: Kỳ lân biển
********* Phocoenidae: Cá heo chuột
********* Delphinidae: Cá heo đại dương
## Xem thêm
* Móng guốc
* Móng chẻ
* Bộ Guốc chẵn
* Bộ Guốc lẻ
* Ngón chân
## Tham khảo

* "Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin’s South American ungulates" (PDF). Nature Publishing Group, a division of Macmillan Publishers Limited. ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 4 năm 2015.
* Ursing, B. M.; Arnason, U. (1998). "Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade". Proceedings of the Royal Society B 265 (1412): 2251–5. doi:10.1098/rspb.1998.0567. PMC 1689531. PMID 9881471.
* Brent Hoffman http://www.ultimateungulate.com/whatisanungulate.html
* Asher, RJ; Bennet, N; Lehmann, T (2009). "The new framework for understanding placental mammal evolution". BioEssays 31: 853–864. doi:10.1002/bies.200900053.
* Tabuce, R.; Marivaux, L.; Adaci, M.; Bensalah, M.; Hartenberger, J. L. et al. (2007). "Early tertiary mammals from north Africa reinforce the molecular afrotheria clade". Proc Royal Soc B-Biol Sci 274: 1159–1166. doi:10.1098/rspb.2006.0229.
* Seiffert, E (2007). "A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence". BMC Evol Biol 7: 13.
* Sanchez-Villagra, M. R.; Narita, Y.; Kuratani, S. (2007). "Thoracolumbar vertebral number: the first skeletal synapomorphy for afrotherian mammals". Syst Biodivers 5: 1–17.
* Springer, MS; Stanhope, MJ; Madsen, O; de Jong, WW (2004). "Molecules consolidate the placental mammal tree". Trends Ecol Evol 19 (8): 430–438. doi:10.1016/j.tree.2004.05.006.
* Robinson, M. A. Yang; Fu, T. J.; Ferguson-Smith, B. (2004). "Cross-species chromosome painting in the golden mole and elephant-shrew: support for the mammalian clades Afrotheria and Afroinsectiphillia but not Afroinsectivora". PROCEEDINGS- ROYAL SOCIETY OF LONDON B. 271 (1547): 1477–1484. doi:10.1098/rspb.2004.2754.
* Seiffert, E.R.; Guillon, JM (2007). "A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence" (PDF). BMC Evolutionary Biology 7 (1): 13. doi:10.1186/1471-2148-7-224. PMC 2248600. PMID 17999766. Truy cập 2008-04-19.
* Dawkins, Richard (2005). The Ancestor's Tale. Boston: Mariner Books. p.&nbsp;195. ISBN 978-0-618-61916-0.
* Spaulding, Michelle; O'Leary, Maureen A.; Gatesy, John (2009). Farke, Andrew Allen, ed. "Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution". PLoS ONE 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. doi:10.1371/journal.pone.0007062. PMC 2740860. PMID 19774069.
* Nery, M. F.; González, D. M. J.; Hoffmann, F. G.; Opazo, J. C. (2012). "Resolution of the laurasiatherian phylogeny: Evidence from genomic data". Molecular Phylogenetics and Evolution 64 (3): 685–689. doi:10.1016/j.ympev.2012.04.012. PMID 22560954. edit
* Zhou, X.; Xu, S.; Xu, J.; Chen, B.; Zhou, K.; Yang, G. et al. (2011). "Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals". Systematic Biology 61 (1): 150–64. doi:10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735. PMID 21900649. Truy cập ngày 3 tháng 10 năm 2011. (Advance Access; published online ngày 7 tháng 9 năm 2011)
* Researchers Greatly Improve Evolutionary Tree of Life for Mammals http://newsroom.ucr.edu/2729
* Nishihara, H.; Hasegawa, M.; Okada, N. (2006). "Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions". Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (26): 9929–9934. doi:10.1073/pnas.0603797103. PMC 1479866. PMID 16785431. edit
* "A phylogenetic blueprint for a modern whale". Molecular Phylogenetics and Evolution 66: 479–506. doi:10.1016/j.ympev.2012.10.012.
* Rose, Kenneth D. (2006). "Archaic Ungulates". The beginning of the Age of Mammals. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 9780801892219.
* Archibald, J. David; Zhang, Yue; Harper, Tony; Cifelli, Richard L. (2011). "Protungulatum, Confirmed Cretaceous Occurrence of an Otherwise Paleocene Eutherian (Placental?) Mammal". Journal of Mammalian Evolution 18: 153–161. doi:10.1007/s10914-011-9162-1.
* Hieronymus, Tobin L. (March 2009). "Osteological Correlates of Cephalic Skin Structures in Amniota: Documenting the Evolution of Display and Feeding Structures with Fossil Data" (PDF). p.&nbsp;3.
* Savage, RJG, & Long, MR (1986). Mammal Evolution: an illustrated guide. New York: Facts on File. ISBN 0-8160-1194-X. OCLC 12949777.
* Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology. London: Chapman & Hall. p.&nbsp;343. ISBN 0 412 73810 4.
* Shockey, B.J., and Anaya, F. (2004). "Pyrotherium macfaddeni, sp. nov. (late Oligocene, Bolivia) and the pedal morphology of pyrotheres". Journal of Vertebrate Paleontology 24 (2): 481–488. doi:10.1671/2521.
* Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p.&nbsp;255. ISBN 1-84028-152-9.
* Ballenger, L. and P. Myers. 2001. Family Tapiridae (On-line), Animal Diversity Web. Truy cập ngày 22 tháng 11 năm 2007.
* Ashley, M.V.; Norman, J.E.; Stross, L. (1996). "Phylogenetic analysis of the perissodactyl family tapiridae using mitochondrial cytochrome c oxidase (COII) sequences". Mammal Evolution 3 (4): 315–326. doi:10.1007/BF02077448.
* Jehle, Martin. "Condylarths: Archaic hoofed mammals". Paleocene mammals of the world. Truy cập February 2010.
* Jehle http://www.paleocene-mammals.de/predators.htm#Carnivorous ungulates
* Jin, X. (2005). "Mesonychids from Lushi Basin, Henan Province, China (in Chinese with English summary)" (&NDASH; SCHOLAR SEARCH). Vertebrata PalAsiatica 43 (2): 151–164.[dead link]
* Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, F. & Brunet, M. (February 2005). "The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla". Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (5): 1537–1541. Bibcode:2005PNAS..102.1537B. doi:10.1073/pnas.0409518102. PMC 547867. PMID 15677331. Truy cập 2007-06-09.
* "Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo". Science News Daily. 2005-01-25. Truy cập 2007-06-18.
* Thewissen, J. G. M.; Cooper, LN; Clementz, MT; Bajpai, S; Tiwari, BN (2007). "Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India". Nature 450 (7173): 1190–1194. Bibcode:2007Natur.450.1190T. doi:10.1038/nature06343. PMID 18097400.
* Minkel, JR (2007-12-19). "Closest Whale Cousin—A Fox-Size Deer? Researchers split on closest evolutionary kin to whales and dolphins". Scientific American.
* Ian Sample (ngày 19 tháng 12 năm 2007). "Whales may be descended from a small deer-like animal". Guardian Unlimited (London). Truy cập 2007-12-21.
* Carl Zimmer (ngày 19 tháng 12 năm 2007). "The Loom: Whales: From So Humble A Beginning...". ScienceBlogs. Truy cập 2007-12-21.
* PZ Myers (ngày 19 tháng 12 năm 2007). "Pharyngula: Indohyus". Pharyngula. ScienceBlogs. Truy cập 2007-12-21.
* Christine M. Janis, Kathleen M. Scott, and Louis L. Jacobs, Evolution of Tertiary Mammals of North America, Volume 1. (Cambridge: Cambridge University Press, 1998), 322-23.
* Gingerich, Pd; Haq, Mu; Zalmout, Is; Khan, Ih; Malkani, Ms (Sep 2001). "Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan". Science 293 (5538): 2239–42. Bibcode:2001Sci...293.2239G. doi:10.1126/science.1063902. ISSN 0036-8075. PMID 11567134.
* Jardine, Phillip E.; Janis, Christine M.; Sahney, Sarda; Benton, Michael J. (2012). "Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 365–366: 1–10.
* Nweeia, Martin T.; Nweeia, Frederick C.; Hauschka, Peter V.; Tyler, Ethan; Mead, James G.; Potter, Charles W.; Angnatsiak, David P.; Richard, Pierre R.; Orr, Jack R.; Black, Sandie R. et al. (2012). "Vestigial tooth anatomy and tusk nomenclature for Monodon monoceros". The Anatomical Record 295 (6): 1006–16. doi:10.1002/ar.22449. PMID 22467529.
* Bibi, F.; Bukhsianidze,M.,Gentry,A.,Geraads,D.,Kostopoulos,D.,Vrba,E. (2009). "The fossil record and evolution of Bovidae: State of the field". Paleontologia Electronica 12 (3): 10A.
* Gatesy, J.; Yelon,D.,DeSalle,R.,Vrba,E. (1992). "Phylogeny of the Bovidae (Artiodactyla, Mammalia), Based on Mitochondrial Ribosomal DNA Sequences". Mol. Biol. Evol. 9 (3): 433–446. PMID 1584013.
* Bro-Jørgensen, J. (2007). "The intensity of sexual selection predicts weapon size in male bovids". Evolution 61 (6): 1316–1326. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00111.x. PMID 17542842.
* Ezenwa, V.; Jolles,A. (2008). "Horns honestly advertise parasite infection in male and female African buffalo". Animal Behaviour 75 (6): 2013–2021. doi:10.1016/j.anbehav.2007.12.013.
* Stankowich, T.; Caro, T. (2009). "Evolution of weaponry in female bovids". Proceedings of the Royal Society B 276 (1677): 4329–34. doi:10.1098/rspb.2009.1256. PMC 2817105. PMID 19759035.
* Hall, Brian K. (2005). "Antlers". Bones and Cartilage: Developmental and Evolutionary Skeletal Biology. Academic Press. pp.&nbsp;103–114. ISBN 0-12-319060-6. Truy cập 2010-11-08
* Malo, A. F.; Roldan, E. R. S.; Garde, J.; Soler, A. J.; Gomendio, M. (2005). "Antlers honestly advertise sperm production and quality". Proceedings of the Royal Society Biological Sciences Series B 272: 149–157. doi:10.1098/rspb.2004.2933.
* Whitaker, John O.; Hamilton, William J., Jr. (1998). Mammals of the Eastern United States. Cornell University Press. p.&nbsp;517. ISBN 0-8014-3475-0. Truy cập 2010-11-08
* Ditchkoff, S. S.; Lochmiller, R. L.; Masters, R. E.; Hoofer, S. R.; Den Bussche, R. A. Van (2001). "Major-histocompatibility-complex-associated variation in secondary sexual traits of white-tailed deer (Odocoileus virginianus): evidence for good-genes advertisement". Evolution 55: 616–625. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00794.x.
* "The Nashville Zoo at Grassmere - Animals:: Masai Giraffe." Nashville Zoo at Grassmere. The Nashville Zoo at Grassmere, n.d. Web. 15 Feb. 2010. [1]
* Ralls K, Brugger K, Ballou J (1979). "Inbreeding and juvenile mortality in small populations of ungulates". Science 206 (4422): 1101–3. doi:10.1126/science.493997. PMID 493997.