Đa dạng tối

**Đa dạng tối** là tập hợp các loài không xuất hiện tại địa điểm nghiên cứu nhưng có mặt trong khu vực xung quanh và có khả năng tồn tại dưới các điều kiện sinh thái cụ thể. 

Đa dạng tối là một phần trong khái niệm nhóm loài. Một nhóm loài được định nghĩa là tập hợp tất cả các loài có khả năng sinh sống tại một địa điểm cụ thể và hiện diện trong khu vực hoặc cảnh quan xung quanh. Trong đó, đa dạng tối bao gồm các loài thuộc một nhóm loài nhất định nhưng hiện không có mặt tại địa điểm nghiên cứu. Nó liên quan đến nhóm loài “*đặc trưng cho môi trường sống*” hoặc “*được chọn lọc*”, chỉ bao gồm các loài vừa có khả năng phân tán vừa có khả năng tồn tại tại địa điểm nghiên cứu. Ví dụ, nếu tính đa dạng của cá trong một khu vực rạn san hô đã được lấy mẫu, đa dạng tối sẽ bao gồm tất cả các loài cá từ khu vực xung quanh mà hiện tại chưa xuất hiện nhưng có khả năng phân tán và sinh sống tại khu vực nghiên cứu. Bởi vì mọi phương pháp lấy mẫu đều có khả năng bỏ sót một số loài thực sự hiện diện tại địa điểm nghiên cứu, khái niệm liên quan “*loài [[ma]]*” ra đời — chỉ những loài có mặt tại địa điểm nhưng không được phát hiện trong các đơn vị mẫu sử dụng để khảo sát cộng đồng sinh vật tại khu vực đó.

Tên gọi đa dạng tối được lấy cảm hứng từ khái niệm vật chất tối: loại vật chất không thể quan sát hay đo lường trực tiếp, nhưng sự tồn tại và các đặc tính của nó được suy luận thông qua tác động hấp dẫn lên vật chất có thể nhìn thấy. Tương tự, đa dạng tối không thể quan sát trực tiếp chỉ bằng việc phân tích mẫu tại một điểm, nhưng vẫn hiện diện khi được xem xét ở quy mô rộng hơn. Sự tồn tại và các đặc tính của nó có thể được ước tính khi có đủ dữ liệu thích hợp. Cũng như vật chất tối giúp chúng ta hiểu rõ hơn về sự phân bố và động lực của các thiên hà, đa dạng tối cho phép chúng ta nắm bắt thành phần và động lực của các quần xã sinh thái.

## Đặc điểm môi trường sống và quy mô
Đa dạng tối được xem như bản sao của đa dạng quan sát được (đa dạng alpha) trong một mẫu sinh học. Tuy nhiên, nó phản ánh phần đa dạng không được ghi nhận trực tiếp. Đa dạng tối mang tính đặc trưng của môi trường sống, bởi địa điểm nghiên cứu phải có các điều kiện sinh thái phù hợp để các loài thuộc đa dạng tối có thể sinh tồn. Khái niệm môi trường sống có thể được hiểu theo phạm vi hẹp (ví dụ: sinh cảnh trong rừng già) hoặc theo phạm vi rộng hơn (ví dụ: sinh cảnh trên cạn). Do đó, tính đặc trưng của môi trường sống không hàm ý rằng tất cả các loài trong đa dạng tối đều có thể tồn tại tại mọi địa điểm trong mẫu nghiên cứu; thay vào đó, chúng phải có các đặc điểm hoặc vai trò sinh thái phù hợp với điều kiện của địa điểm đó.

Tính đặc trưng của môi trường sống tạo nên sự khác biệt giữa đa dạng tối và đa dạng beta. Nếu đa dạng beta thể hiện mối liên hệ giữa đa dạng alpha và đa dạng gamma, thì đa dạng tối đóng vai trò kết nối giữa đa dạng alpha và nhóm loài được chọn lọc theo môi trường sống. Các loài đặc trưng cho môi trường sống chỉ bao gồm những loài có khả năng sinh sống tại địa điểm nghiên cứu trọng điểm. Đa dạng quan sát được có thể được nghiên cứu ở bất kỳ quy mô nào, và các địa điểm nghiên cứu có thể khác nhau đáng kể về mức độ không đồng nhất. Điều này tương tự với đa dạng tối. Do đó, bởi đa dạng quan sát được tại địa phương có thể gắn với những cỡ mẫu rất khác nhau, đa dạng tối cũng có thể được áp dụng ở bất kỳ quy mô nghiên cứu nào (từ ô mẫu 1×1 m trong thảm thực vật, đến mặt cắt khảo sát số lượng chim trong cảnh quan, hoặc các ô lưới UTM 50×50 km).

## Phương pháp ước tính sự đa dạng tối
Kích thước khu vực nghiên cứu quyết định khả năng phân tán đến địa điểm đó, và việc lựa chọn quy mô phù hợp cần dựa trên mục tiêu và câu hỏi nghiên cứu. Trong các nghiên cứu có quy mô tổng quát hơn, có thể áp dụng các thang đo tương đương với các vùng địa lý sinh học, chẳng hạn như một quốc gia nhỏ, một tiểu bang hoặc một bán kính vài trăm kilômét. Nếu mục tiêu là xác định những loài có khả năng sinh sống tại địa điểm nghiên cứu trong tương lai gần (ví dụ trong khoảng 10 năm), thì quy mô cảnh quan được coi là thích hợp.

Các phương pháp khác nhau có thể được áp dụng để phân loại các loài dựa trên sự phù hợp về mặt sinh thái. Mô hình môi trường thích hợp có thể được áp dụng cho số lượng lớn các loài, trong khi ý kiến chuyên gia cũng có thể được tham khảo để đánh giá sự phù hợp sinh thái. Dữ liệu về sở thích môi trường sống của các loài có thể được thu thập từ các nguồn tài liệu, chẳng hạn như thông tin về môi trường làm tổ của các loài chim. Các dữ liệu này cũng có thể được biểu diễn dưới dạng định lượng, chẳng hạn như thông qua giá trị chỉ thị của các loài thực vật theo hệ thống của Ellenberg. Một phương pháp gần đây được phát triển để ước tính đa dạng tối dựa trên các ma trận đồng xuất hiện của các loài. Một công cụ trực tuyến có sẵn cho phương pháp đồng xuất hiện.

## Sử dụng
Đa dạng tối cho phép so sánh có ý nghĩa về đa dạng sinh học. Chỉ số đầy đủ của cộng đồng có thể được sử dụng:

: \log({observed diversity} / {dark diversity}).

Phương pháp này phản ánh sự đa dạng của địa phương ở quy mô tương đối, đồng thời loại trừ ảnh hưởng của nguồn gốc loài trong khu vực. Ví dụ, khi nghiên cứu mức độ hoàn chỉnh của đa dạng thực vật ở quy mô châu Âu, kết quả không phản ánh các mô hình vĩ độ quan sát được ở mức độ đa dạng thực địa và giá trị của các nhóm loài. Thay vào đó, mức độ hoàn chỉnh cao thường đặc trưng cho các khu vực ít bị tác động bởi con người, cho thấy rằng các yếu tố nhân sinh là một trong những yếu tố quan trọng nhất quyết định đa dạng sinh học ở quy mô địa phương tại châu Âu.

Các nghiên cứu về đa dạng tối có thể được kết hợp với phân tích chức năng sinh thái nhằm giải thích lý do tại sao một số nhóm loài ít được nhận diện tại một địa phương. Ví dụ, khi so sánh các đặc điểm chức năng giữa các loài đồng cỏ ở mức độ đa dạng quan sát được và mức độ đa dạng tối, người ta nhận thấy rằng các loài thuộc đa dạng tối thường có khả năng phát tán kém hơn.

Sự đa dạng tối có thể hữu ích trong việc ưu tiên bảo tồn thiên nhiên, để xác định các khu vực khác nhau hoàn chỉnh nhất. Sự đa dạng tối giúp ước tính sự mất đi tương đối của sự đa dạng đồng loạt, cũng như tiến trình phục hồi. Sự đa dạng tối của các loài ngoại lai, cỏ dại và mầm bệnh có thể hữu ích để chuẩn bị kịp thời cho các cuộc xâm lấn trong tương lai.

Gần đây, khái niệm đa dạng tối được sử dụng để giải thích các cơ chế đằng sau mối quan hệ đa dạng-năng suất của thực vật.

## Tham khảo

## Liên kết ngoài

* DarkDivNet - một mạng lưới toàn cầu để khám phá sự đa dạng tối của các cộng đồng thực vật https://www.botany.ut.ee/macroecology/en/darkdivnet
* Shiny Dark Diversity Calculator: một công cụ trực tuyến để tính toán sự đa dạng tối dựa trên sự đồng xuất hiện của các loài http://shiny.botany.ut.ee/DarkDiv/