Riboviria

**Riboviria** là một vực virus bao gồm tất cả các loại virus sử dụng polymerase phụ thuộc RNA tương đồng để nhân lên. Vực này bao gồm các virus RNA mã hóa RNA polymerase phụ thuộc RNA, cũng như các virus phiên mã ngược (có bộ gen RNA hoặc DNA) mã hóa DNA polymerase phụ thuộc RNA. RNA polymerase phụ thuộc RNA (RdRp), còn được gọi là RNA replicase, tạo ra RNA (axit ribonucleic) từ khuôn mẫu RNA. DNA polymerase phụ thuộc RNA (RdDp), còn được gọi là enzyme phiên mã ngược (RT), tạo ra DNA từ khuôn mẫu RNA. Các enzyme này rất cần thiết để sao chép bộ gen của virus và phiên mã các gen của virus thành RNA thông tin (mRNA) để dịch mã các protein của virus.

Riboviria được xác định vào năm 2018 để chứa tất cả các virus RNA mã hóa RdRp và được mở rộng một năm sau đó để bao gồm cả các virus mã hóa RdDp. Hai nhóm virus này được phân vào hai giới riêng biệt: *[[Orthornavirae]]* đối với các virus RNA mã hóa RdRp, và *[[Pararnavirae]]* đối với các virus mã hóa RdDp (tức là tất cả các virus phiên mã ngược). Hầu hết các virus nhân thực đã được xác định đều thuộc về vực này, bao gồm hầu hết các virus ở người, động vật và thực vật. Trong lịch sử, rất ít virus RNA nhân sơ được phát hiện thuộc vực này, nhưng trong những năm 2020, các nghiên cứu metagenomic và metatranscriptomic đã phát hiện ra nhiều virus RNA nhân sơ.

Nhiều bệnh do virus được biết đến rộng rãi nhất là do virus thuộc *Riboviria* gây ra, bao gồm virus corona, virus Ebola, HIV, virus cúm và virus dại. Những virus này và những virus khác trong vực đã nổi bật trong suốt lịch sử, bao gồm cả virus khảm thuốc lá, là loại virus đầu tiên được phát hiện. Nhiều virus phiên mã ngược tích hợp bộ gen của chúng vào bộ gen của vật chủ như một phần của chu trình nhân lên. Kết quả là, người ta ước tính rằng khoảng 7–8% bộ gen của con người có nguồn gốc từ các loại virus này.

## Từ nguyên
Riboviria là một từ ghép của *ribo*, đề cập đến axit ribonucleic, và hậu tố *-viria*, là hậu tố được sử dụng cho các vực virus. Các thành viên của vực này được gọi là *ribovirian*.

## Đặc điểm
Tất cả các thành viên của *Riboviria* đều chứa một gen mã hóa cho polymerase phụ thuộc RNA, còn được gọi là polymerase hướng RNA (RNA-directed polymerase). Có hai loại polymerase phụ thuộc RNA: RNA polymerase phụ thuộc RNA (RdRp), còn được gọi là RNA replicase, tổng hợp RNA từ RNA, và DNA polymerase phụ thuộc RNA (RdDp), còn được gọi là enzyme phiên mã ngược (RT), tổng hợp DNA từ RNA. Đối với các virus trong *Riboviria*, trong một hạt virus điển hình, gọi là virion, polymerase phụ thuộc RNA liên kết với bộ gen virus theo một cách nào đó và bắt đầu phiên mã bộ gen virus sau khi xâm nhập tế bào. Là một phần của chu trình sống của virus, polymerase phụ thuộc RNA cũng tổng hợp các bản sao của bộ gen virus như một phần của quá trình tạo ra virus mới.

*Riboviria* chứa ba loại virus nhân lên thông qua RdRp: virus RNA sợi đơn (ssRNA), có thể là sợi dương (+) hoặc sợi âm (-), và virus RNA sợi đôi (dsRNA); tất cả đều thuộc giới *[[Orthornavirae]]*. Virus +ssRNA có bộ gen có chức năng hoạt động như mRNA, và một sợi âm cũng có thể được tạo ra để hình thành dsRNA từ đó mRNA được phiên mã từ sợi âm. Các sợi âm của bộ gen của virus -ssRNA và virus dsRNA đóng vai trò là khuôn mẫu để RdRp tạo ra mRNA.

Có hai loại virus trong *Riboviria* nhân lên thông qua phiên mã ngược: virus RNA sợi đơn (ssRNA-RT), tất cả đều thuộc bộ *[[Ortervirales]]*, và virus DNA sợi đôi (dsDNA-RT), thuộc họ *[[Caulimoviridae]]* (cũng trong *Ortervirales*) và họ *[[Hepadnaviridae]]* của bộ *[[Blubervirales]]*. Tất cả các virus phiên mã ngược đều thuộc giới *[[Pararnavirae]]*. Virus ssRNA-RT có bộ gen sợi dương được RdDp phiên mã để tổng hợp một sợi DNA bổ sung âm (-cDNA). Sợi +RNA bị phân hủy và sau đó được thay thế bằng RdDp với một sợi +DNA để tổng hợp một bản sao dsDNA tuyến tính của bộ gen virus. Bộ gen này sau đó được tích hợp vào DNA của tế bào vật chủ.

Đối với virus dsDNA-RT, một sợi tiền bộ gen +RNA (pregenomic +RNA) được phiên mã từ DNA vòng thư giãn (rcDNA), sợi này sau đó được RdDp sử dụng để phiên mã thành một sợi -cDNA. Sợi +RNA bị phân hủy và thay thế theo cách tương tự như virus +ssRNA-RT để tổng hợp rcDNA. Bộ gen rcDNA sau đó được sửa chữa bởi các cơ chế sửa chữa DNA của tế bào vật chủ để tổng hợp bộ gen DNA vòng đóng kín đồng hóa trị (cccDNA). Bộ gen tích hợp của virus +ssRNA-RT và cccDNA của virus dsDNA-RT sau đó được enzyme RNA polymerase II của tế bào vật chủ phiên mã thành mRNA.

mRNA của virus được dịch mã bởi ribosome của tế bào vật chủ để tạo ra các protein virus. Để tạo ra nhiều virus hơn, các polymerase phụ thuộc RNA của virus sử dụng các bản sao của bộ gen virus làm khuôn mẫu để sao chép bộ gen virus. Đối với virus +ssRNA, một bộ gen trung gian dsRNA được tạo ra, từ đó +ssRNA được tổng hợp từ sợi âm. Đối với virus -ssRNA, bộ gen được tổng hợp từ các sợi dương bổ sung. Virus dsRNA sao chép bộ gen của chúng từ mRNA bằng cách tổng hợp một sợi âm bổ sung để tạo thành dsRNA bộ gen. Đối với virus dsDNA-RT, RNA tiền bộ gen được tạo ra từ cccDNA được phiên mã ngược thành các bộ gen dsDNA mới. Đối với virus +ssRNA-RT, bộ gen được sao chép từ bộ gen đã tích hợp. Sau khi sao chép và dịch mã, bộ gen và protein virus được lắp ráp thành các virion hoàn chỉnh, sau đó thoát khỏi tế bào vật chủ.

Các virus thuộc ngành *[[Ambiviricota]]* có bộ gen ssRNA vòng, ambisense (lưỡng nghĩa). Bộ gen của chúng chứa ít nhất hai khung đọc mở (ORF) và ribozyme ở các hướng ngược nhau của bộ gen—một phần dương của bộ gen và một phần âm của bộ gen. Vì lý do đó, chúng không được coi là sợi dương hay sợi âm mà là ambisense. Các Ambiviricot mã hóa RdRp, nhưng không giống như các virus khác thuộc *Orthornavirae*, chúng sao chép bộ gen của mình thông qua sao chép vòng lăn, một hình thức sao chép được sử dụng cho các bộ gen vòng. Ngoài các ambiviricot, một số virus ssRNA khác cũng là ambisense vì chúng chứa các ORF trên cả hai sợi, bao gồm virus cúm và virus corona, nhưng những virus này sao chép theo cách điển hình của virus -ssRNA và +ssRNA tương ứng, vì vậy chúng vẫn được coi là virus -ssRNA và +ssRNA.

## Phát sinh chủng loại

Phân tích phát sinh chủng loại của các RNA polymerase được sử dụng để nghiên cứu lịch sử tiến hóa của *Riboviria* vì đây là gen duy nhất được bảo tồn ở tất cả các ribovirian. Các enzyme phiên mã ngược của giới *Pararnavirae* cho thấy mối quan hệ với các RT của intron nhóm II mã hóa RT và các retrotransposon không lặp lại đoạn cuối dài (non-LTR), là các trình tự DNA tự sao chép. Cụ thể hơn, hai bộ của giới này, *[[Blubervirales]]* và *[[Ortervirales]]*, dường như đã tiến hóa từ hai họ retrotransposon khác nhau vào hai dịp riêng biệt bằng cách thu nhận các protein vật chủ và sử dụng chúng để hình thành virion.

Nguồn gốc của *Orthornavirae* ít rõ ràng hơn và tồn tại các giả thuyết khác nhau. Trong giả thuyết đầu tiên, virus của *Orthornavirae* cũng có nguồn gốc từ các yếu tố retro (retroelements) như intron nhóm II và retrotransposon non-LTR. Trong giả thuyết thứ hai, cả các yếu tố retro và RdRp của virus đều có nguồn gốc từ một replicon RNA không có vỏ capsid (capsidless RNA replicon) hiện diện trong thế giới RNA.

Ngành chưa được phân loại *[[Taraviricota]]* có thể là những tổ tiên RNA không vỏ capsid như vậy vì nó dường như là dòng dõi cơ sở mà từ đó tất cả các ngành *Orthornavirae* đều xuất phát. Ngành *[[Artimaviricota]]*, được gọi là "virus ribo suối nước nóng", mã hóa một RdRp có quan hệ rất xa với RdRp của *Orthornavirae* và dựa trên phân tích cấu trúc của nó, có thể là trung gian giữa RdRp và RT.

Các ribovirian nói chung không có mối quan hệ với các tác nhân virus bên ngoài vực này, với một vài ngoại lệ. Virus của giới *[[Shotokuvirae]]* trong vực *[[Monodnaviria]]* dường như đã xuất hiện vào nhiều dịp độc lập. Những monodnavirian này bắt nguồn từ nhiều sự kiện tái tổ hợp trong đó các plasmid vi khuẩn và cổ khuẩn sáp nhập với các bản sao DNA bổ sung của virus RNA sợi dương, cho phép các plasmid này thu được các protein vỏ capsid cần thiết để tạo thành virion. Ngoài ra, ngành ribovirian *[[Ambiviricota]]* dường như có nguồn gốc lai (chimeric), trong đó một ribovirian và một viroid hoặc ribozyvirian chứa ribozyme đã tái tổ hợp để hình thành một dòng dõi mới.

## Phân loại
*Riboviria* bao gồm hai giới: *[[Orthornavirae]]* và *[[Pararnavirae]]*, giới sau là đơn hình (monotypic) xuống đến cấp lớp. Phân loại này có thể được hình dung như sau:

* Giới: *[[Orthornavirae]]*, chứa tất cả các virus RNA mã hóa RdRp, tức là tất cả các virus dsRNA, +ssRNA, -ssRNA và ssRNA ambisense, thường được gọi chung là virus RNA.
* Giới: *[[Pararnavirae]]*, chứa tất cả các virus mã hóa RdDp, tức là tất cả các virus ssRNA-RT và dsDNA-RT, gọi chung là virus phiên mã ngược.
** Ngành: *[[Artverviricota]]*
*** Lớp: *[[Revtraviricetes]]*

Ngoài ra, *Riboviria* còn chứa một bộ *[[incertae sedis]]* (vị trí chưa xác định) và hai họ *incertae sedis* chưa được gán vào các đơn vị phân loại cao hơn. Cần có thêm thông tin về chúng để biết vị trí chính xác của chúng trong các đơn vị phân loại cao hơn. Bộ *incertae sedis* là *[[Tombendovirales]]*, và hai họ *incertae sedis* là *[[Polymycoviridae]]* và *[[Tonesaviridae]]*.

*Riboviria* hợp nhất một phần phân loại Baltimore với phân loại virus vì nó bao gồm các nhóm Baltimore cho virus RNA và virus phiên mã ngược trong vực này. Phân loại Baltimore là một hệ thống được sử dụng để phân loại virus dựa trên cách thức sản xuất mRNA của chúng. Nó thường được sử dụng cùng với phân loại virus chuẩn, dựa trên lịch sử tiến hóa. Tất cả các thành viên của năm nhóm Baltimore đều thuộc về *Riboviria*: Nhóm III: virus dsRNA, Nhóm IV: virus +ssRNA, Nhóm V: virus -ssRNA, Nhóm VI: virus ssRNA-RT, và Nhóm VII: virus dsDNA-RT. Vực là cấp phân loại cao nhất được sử dụng cho virus và *Riboviria* là một trong bảy vực. Các vực khác là *[[Adnaviria]]*, *[[Duplodnaviria]]*, *[[Monodnaviria]]*, *[[Ribozyviria]]*, *[[Singulaviria]]*, và *[[Varidnaviria]]*.

## Tương tác với vật chủ
### Bệnh
Các ribovirian có liên quan đến một loạt các bệnh, bao gồm nhiều bệnh do virus được biết đến rộng rãi nhất. Các ribovirian nổi tiếng bao gồm:
* Virus corona
* Virus sốt xuất huyết Congo-Crimea
* Virus Dengue (Sốt xuất huyết)
* Virus Ebola
* Hantavirus
* Các virus viêm gan A, B, C và E
* Virus gây suy giảm miễn dịch ở người (HIV)
* Virus cúm
* Virus viêm não Nhật Bản
* Virus Lassa
* Virus sởi
* Virus quai bị
* Norovirus
* Poliovirus (Virus bại liệt)
* Virus dại
* Virus hợp bào hô hấp (RSV)
* Rhinovirus
* Virus sốt Thung lũng Rift
* Rotavirus
* Virus Rubella
* Virus viêm não do ve
* Virus Tây sông Nile
* Virus sốt vàng
* Virus Zika

Các virus động vật trong *Riboviria* bao gồm Orbivirus, gây ra nhiều bệnh khác nhau ở động vật nhai lại và ngựa, bao gồm Virus lưỡi xanh, Virus dịch tả ngựa châu Phi, Virus viêm não ngựa và Virus bệnh xuất huyết ở hươu. Virus viêm miệng mụn nước gây bệnh ở gia súc, ngựa và lợn. Dơi chứa nhiều loại virus bao gồm Ebolavirus và Henipavirus, cũng có thể gây bệnh cho người. Tương tự như vậy, các virus chân đốt trong các chi *[[Flavivirus]]* và *[[Phlebovirus]]* rất nhiều và thường lây truyền sang người. Virus corona và virus cúm gây bệnh ở nhiều loài động vật có xương sống khác nhau, bao gồm dơi, chim và lợn. Họ *[[Retroviridae]]* chứa nhiều virus gây ra bệnh bạch cầu, suy giảm miễn dịch và các bệnh ung thư và bệnh liên quan đến hệ thống miễn dịch khác ở động vật.

Các virus thực vật trong vực này rất nhiều và lây nhiễm cho nhiều loại cây trồng quan trọng về mặt kinh tế. Virus héo đốm cà chua ước tính gây thiệt hại hơn 1 tỷ đô la Mỹ hàng năm và lây nhiễm cho hơn 800 loài thực vật, bao gồm hoa cúc, xà lách, đậu phộng, ớt và cà chua. Virus khảm dưa chuột lây nhiễm cho hơn 1.200 loài thực vật và cũng gây thiệt hại đáng kể cho mùa màng. Virus khoai tây Y gây giảm đáng kể năng suất và chất lượng cho ớt, khoai tây, thuốc lá và cà chua, và Virus đậu mùa mận là loại virus quan trọng nhất trong các loại cây ăn quả hạch. Virus khảm Brome được tìm thấy ở khắp nơi trên thế giới và chủ yếu lây nhiễm cho các loại cỏ, bao gồm ngũ cốc, mặc dù nó không gây thiệt hại kinh tế đáng kể.

### Nội sinh hóa
Nhiều virus phiên mã ngược trong *Riboviria* tích hợp bộ gen của chúng vào DNA của vật chủ bằng enzyme integrase của retrovirus. Quá trình nội sinh hóa này là một phần của chu trình nhân lên của chúng, vì mRNA được tạo ra từ DNA tích hợp. Nội sinh hóa là một dạng chuyển gen ngang giữa các sinh vật không liên quan, và ước tính khoảng 7–8% bộ gen của con người bao gồm DNA của retrovirus. Nội sinh hóa có thể được sử dụng để nghiên cứu lịch sử tiến hóa của virus vì nó cho thấy khoảng thời gian gần đúng khi virus lần đầu tiên trở thành nội sinh trong bộ gen của vật chủ cũng như tốc độ tiến hóa của virus kể từ khi nội sinh hóa xảy ra lần đầu tiên.

## Lịch sử

Các bệnh do virus trong *Riboviria* gây ra đã được biết đến trong phần lớn lịch sử được ghi lại, mặc dù nguyên nhân của chúng chỉ được phát hiện trong thời hiện đại. Virus khảm thuốc lá được phát hiện vào năm 1898 và là loại virus đầu tiên được phát hiện. Các virus lây truyền qua động vật chân đốt là trọng tâm trong sự phát triển của kiểm soát vector, thường nhằm mục đích ngăn ngừa nhiễm virus. Trong lịch sử hiện đại, nhiều đợt bùng phát dịch bệnh đã do các thành viên khác nhau của vực này gây ra, bao gồm virus corona, ebola và cúm. Đặc biệt, HIV đã có những tác động đáng kể đến xã hội vì nó gây ra sự sụt giảm mạnh về tuổi thọ và sự kỳ thị đáng kể đối với những người bị nhiễm.

Trong một thời gian dài, mối quan hệ giữa nhiều loại virus trong *Riboviria* không thể được thiết lập do mức độ phân kỳ di truyền cao giữa các virus RNA. Với sự phát triển của metagenomics virus, nhiều loại virus RNA bổ sung đã được xác định, giúp lấp đầy những khoảng trống trong mối quan hệ của chúng. Điều này dẫn đến việc thành lập *Riboviria* vào năm 2018 để chứa tất cả các virus RNA mã hóa RdRp dựa trên phân tích phát sinh chủng loại cho thấy chúng có họ hàng. Một năm sau, tất cả các virus phiên mã ngược đã được thêm vào vực này. Các giới cũng được thành lập vào năm 2019, tách biệt hai nhánh polymerase phụ thuộc RNA. Khi vực này được thành lập, nó đã bao gồm nhầm hai họ viroid, Avsunviroidae và Pospiviroidae, và chi Deltavirus, những thứ đã bị loại bỏ vào năm 2019 vì chúng sử dụng enzyme tế bào vật chủ để nhân lên chứ không phải RdRp hay RdDp.

Theo truyền thống, *Riboviria* chủ yếu bao gồm các virus nhân thực với ít virus nhân sơ. Tuy nhiên, nghiên cứu metagenomic và metatranscriptomic trong những năm 2020 đã phát hiện ra nhiều loại virus, bao gồm nhiều virus RNA vi khuẩn. Những khám phá này chủ yếu xảy ra trong môi trường biển, nơi nhiều dòng dõi mới của virus RNA nhân thực và nhân sơ vi sinh vật đã được phát hiện. Levivirus, một nhóm virus RNA vi khuẩn trước đây cấu thành họ Leviviridae, đã được thăng cấp lên hạng lớp, Leviviricetes, do số lượng lớn levivirus được phát hiện. Nhiều ngành mới của *Orthornavirae* đã được phát hiện trong những năm 2020, bao gồm dòng dõi có thể là cơ sở Taraviricota. Vai trò sinh thái của các loại virus biển mới này tương đối chưa được khám phá, nhưng chúng có thể tham gia vào quá trình tái chế chất dinh dưỡng trong một quá trình gọi là shunt virus.
## Tham khảo

## Đọc thêm
*