Gnathifera (Spiralia)

**Gnathifera** (từ tiếng Hy Lạp **', "hàm", và tiếng [[Tiếng Latinh|Latin]] **', "mang") là một nhánh gồm các loài Spiralia kích thước nhỏ được đặc trưng bởi bộ hàm phức tạp làm từ kitin. Nó bao gồm ngành Gnathostomulida, Rotifera và Micrognathozoa. Chaetognatha gần đây đã được công nhận là có mối quan hệ chặt chẽ với nhánh này, và nó được đưa vào Gnathifera  hoặc nhóm rộng hơn là **Chaetognathifera**.

Gnathifera bao gồm một số ngành phong phú nhất. Có thể kể đến như là, luân trùng là một trong những động vật nước ngọt đa dạng và Chaetognatha là một trong những sinh vật phù du biển phong phú nhất.
## Lịch sử

Gnathifera được đặt tên vào năm 1995 để hợp nhất Gnathostomulida và Rotifera. Micrognathozoa đã sớm đã được thêm vào nhóm này. Chaetognatha từ lâu đã công nhận là dòng dõi riêng không có họ hàng gần nhưng sau đó đã được xác nhận là thuộc Gnathifera vào năm 2019.

Một nhóm tương tự Acanthognatha, đã được đề xuất vào năm 1998 để hợp nhất Gastrotricha với Gnathostomulida và Rotifera. Tuy nhiên, Gastrotricha có nhiều mối quan hệ họ hàng gần với Lophotrochozoa hơn Gnathifera.

## Mô tả

Đặc điểm nổi bật nhất của Gnathifera là sự hiện diện của bộ hàm miệng xơ cứng (sclerotized) phức tạp được tạo thành từ kitin.

Ở hầu hết các loài Gnathifera, hậu môn mở của chúng nằm trên bề mặt lưng.  Ở Micrognathozoa và Gnathostomulida, hậu môn chỉ tồn tại tạm thời và hình thành trong quá trình đại tiện. Không giống như các loài Gnathifera khác, ở ngành Chaetognatha và một chi tuyệt chủng *[[Amiskwia]]* hậu môn được xác định trên bề mặt bụng ở vị trí cận tận cùng.

Cả hai ngành Gnathostomulida và Micrognathozoa là động vật không có thể khoang, Rotifera là động vật có thể khoang giả. Ở các loài Chaetognatha thì là động vật có thể khoang thực sự. Gnathostomulida và Chaetognatha là loài lưỡng tính, và Micrognathozoa xuất hiện kiểu sinh sản trinh sinh vì chưa từng thấy con đực nào, nhưng người ta cho rằng những con đực có thể thực hiện thụ tinh. Ở Rotifera cả con cái và con đực đều xuất hiện, ngoại trừ lớp Bdelloidea.

Các thành viên đã tuyệt chủng của nhóm tổng Chaetognatha, chẳng hạn như *[[Timorebestia]]* và *[[Amiskwia]]* được biết đến từ kỷ Cambri, có kích thước lớn hơn các loài chaetognatha còn sống, và vẫn giữ lại các bộ phận miệng giống như hàm mà các loài Chaetognatha hiện đại không có, cũng như thiếu các gai xung quanh miệng có ở các loài Chaetognatha thuộc nhóm chỏm cây. Chúng và các loài Chaetognatha có chung các vây chạy dọc hai bên thân và ở cuối đuôi, và sở hữu một cấu trúc độc đáo gọi là "hạch bụng" không tìm thấy ở các loài động vật khác, có chức năng điều khiển chuyển động và các giác quan. Những loài Chaetognatha khổng lồ thuộc nhóm Chaetognatha thân cây này được cho là đã bơi tự do và chiếm bậc dinh dưỡng cao hơn so với các loài Chaetognatha hiện đại.

### Sự phát triển
Gnathifera được biết đến là phát triển trực tiếp. Dù Gnathifera được bao gồm trong nhóm Spiralia nhưng Rotifera và Chaetognatha không thấy sự biểu hiện phân cắt xoắn ốc (trong quá trình phát triển phôi thai). Sự phát triển của ngành Micrognathozoa không được hiểu biết nhiều. Quá trình phát triển của Gnathostomulida chưa được hiểu rõ, nhưng chúng dường như thể hiện sự phân cắt xoắn ốc.

## Phân loại

Chaetognathifera là thành viên thuộc nhóm Spiralia (Động vật xoắn ốc). Nó là chị em với một nhánh bao gồm tất cả các loài Spiralia khác. Một cây phát sinh chủng loại thay thế đặt Gnathifera vào nhánh Spiralia chính Platyzoa s.l.,  là nhánh chị em với Mesozoa và Platyhelminthes. Trước kỷ nguyên miêu tả theo nhánh học, hầu hết các loài Gnathifera được coi là Aschelminthes, một nhóm hiện được công nhận là đa ngành.

Chaetognatha có nhiều đặc điểm tương đồng về hình thái với Rotifera, cho thấy chúng là đơn vị phân loại có mối quan hệ chị em. Tuy nhiên, dựa trên dữ liệu phân tử, Micrognathozoa có lẽ có mối quan hệ gần gũi với Rotifera hơn Chaetognatha, được hỗ trợ bởi một số phân tích cho thấy Chaetognatha là nhánh chị em với tất cả các loài Gnathifera khác.

Rotifera gồm 4 phân nhánh: Seisonida, Acanthocephala, Bdelloidea, và Monogononta. Acanthocephala thông thường không nằm trong nhóm Rotifera, nhưng hiện nay người ta biết rằng Rotifera là cận ngành mà không bao gồm Acanthocephala. Một số nhà phân loại học gọi nhánh Rotifera bao gồm Acanthocephala là Syndermata, nhưng một số khác vẫn sử dụng thuật ngữ Rotifera và coi Acanthocephala như là Rotifera. Có rất nhiều giả thuyết về mối quan hệ giữa các loài Rotifera.
Ngành Cycliophora bí ẩn có lẽ thuộc nhánh Gnathifera, nhưng một số nghiên cứu khác cho rằng nó có mối quan hệ gần với Entoprocta hơn Gnathifera.

Năm 2022, người ta đề xuất rằng nhánh Cucullophora bao gồm Amiskwia và nhóm Chaetognatha chỏm cây, dựa trên sự hiện diện chung của mũ đầu và vây thân; cùng nghiên cứu đó cũng đề xuất nhánh Gynognathifera bao gồm Rotifera và Micrognathozoa.

## Hồ sơ hóa thạch

Hồ sơ hóa thạch của Gnathifera ít được biết. Không một hóa thạch nào của Gnathostomulida được biết đến.  Hóa thạch của một chi Rotifera *[[Habrotrocha]]* còn tồn tại được biết đến từ hổ phách Dominica có niên đại từ thế Eocene muộn (thế Thủy Tân), nhưng Rotifera chỉ biết đến từ thế Holocene (thế Toàn Tân). Ngược lại, hồ sơ hóa thạch của Chaetognatha mặc dù còn thiếu sót nhiều, bao gồm một số mẫu vật thuộc Đại Cổ sinh.

Protoconodont là nhóm thân cây của động vật thuộc ngành Chaetognatha. Loài Protoconodont sớm nhất có niên đại từ tầng Fortune thuộc kỷ Cambri, và là một trong những loài động vật đối xứng hai bên (Bilateria) cổ đại nhất. Đơn vị phân loại *[[Amiskwia]]* bí ẩn thuộc kỷ Cambri thuộc ngành Gnatifera và gần đây được cho là một nhóm thân cây của Chaetognatha.

*[[Inquicus]]* là một loài ký sinh ngoài cũng thuộc kỷ Cambri, và có vẻ là Gnathifera.

## Tham khảo

## Liên kết ngoài