Họ Đớp ruồi bạo chúa

**Họ Đớp ruồi bạo chúa** (danh pháp khoa học: ***Tyrannidae***), là một họ chim trong bộ Passeriformes. Họ này là họ chim cận biết hót lớn nhất trên thế giới, chiếm khoảng 25% số lượng loài chim cận biết hót toàn thế giới. Nếu trừ đi các họ Rhynchocyclidae (103 loài, 19 chi), Pipritidae (1 chi, 3 loài), Platyrinchidae (3 chi, 9 loài) và Tachurididae (1 chi, 1 loài) thì họ này bao gồm 320 loài đã biết trong 83 chi. Còn khi gộp cả 4 họ này như IOC đang công nhận hiện nay thì nó là họ chim đa dạng loài còn sinh tồn nhất thế giới. Họ cạnh tranh ngôi vị đa dạng loài nhất thế giới là họ Thraupidae trong Passeroidea, với số lượng loài đã biết hiện tại là 385 loài trong 95 chi.

Chúng là họ chim đa dạng nhất ở mọi quốc gia châu Mỹ, ngoại trừ ở Hoa Kỳ và Canada. Các thành viên rất khác nhau cả về hình dáng, mẫu hình, kích thước và màu sắc. Một số loài đớp ruồi bạo chúa bề ngoài giống với các loài đớp ruồi Cựu thế giới (Muscicapidae), vì thế mà chúng được đặt tên theo, nhưng hai nhóm chim này không có quan hệ họ hàng gần. Họ Muscicapidae là thành viên của Passerida phần lõi trong phân bộ Passeri - là những loài chim dạng sẻ biết hót thật sự, trong khi đớp ruồi bạo chúa là thành viên của phân bộ Tyranni (chim dạng sẻ cận biết hót) nên không có khả năng hót tinh tế như của các loài chim biết hót thật sự.

## Phân loại học
Họ này bao gồm 320 loài chia thành 83 chi. Mặc dù Ohlson *et al.* (2013) ước tính rằng Tyrannidae đã là dòng dõi được chia tách khoảng 25-30 triệu năm trước (giữa thế Oligocen), nhưng sự đa dạng hóa hiện tại của nhóm chim này có niên đại ít nhất là 20 triệu năm. Đớp ruồi bạo chúa vẫn là nhóm chim khó phân loại và nhận dạng nhất, chứa nhiều loài ẩn. Một số đớp ruồi bạo chúa là bí ẩn tới mức vẫn còn mâu thuẫn về việc đó là 1 hay 2 loài bị gộp lại, như đớp ruồi Cordillera (*Empidonax occidentalis*) và đớp ruồi đường dốc Thái Bình Dương (*Empidonax difficilis*) ở Bắc Mỹ.

Họ Tyrannidae nghĩa mới thu gọn hơn và có cấu trúc đơn giản hơn so với Tyrannidae nghĩa cũ. Có 3 nhánh chính và 2 nhánh phụ được coi là các phân họ.

Phân họ đầu tiên là Hirundineinae. Đây là một phân họ nhỏ chỉ chứa 6 loài. Ohlson *et al.* (2008) coi nhóm này là gần nhất với Tyranninae và Fluvicolinae. Ngược lại, Fjeldså *et al.* (2018) và Tello *et al.* (2009) tìm thấy nó là chị-em với Elaeniinae. Dữ liệu của Rheindt *et al.* (2008) đặt chúng ở vị trí cơ sở hơn, là chị em với nhánh bao gồm Elaeniinae, Tyranninae và Fluvicolinae. Ohlson *et al.* (2013) đặt chúng trong một tam phân cơ sở với Elaeniinae và một nhánh chứa 3 phân họ khác. Lưu ý rằng ba loài trước đây xếp trong chi *Myiophobus* hiện xếp trong phân họ này không có quan hệ họ hàng gần với phần còn lại của chi *Myiophobus*. Chúng được Ohlson *et al.* (2009) xếp vào chi mới đặt tên là *Nephelomyias*.

Phân họ thứ hai chứa đớp ruồi giống như thuộc chi *Elaenia* (Elaeniinae). Nó có hai nhánh chính: Euscarthmini và Elaeniini. Ohlson *et al.* (2008) và Tello *et al.* (2009) tìm thấy các kết quả rất tương tự cho Euscarthmini. Rheindt *et al.* (2008) có một chút khác biệt, nhưng không quá lớn. 16 loài đớp ruồi bạo chúa nhỏ *Phyllomyias* được tách ra từ nhóm *Phyllomyias* chính (một phần của Elaeniini) và được đặt tại các vị trí khác nhau trong các chi được sửa đổi là *Tyranniscus* và *Xanthomyias*. Ngoài ra 5 loài đớp ruồi bạo chúa nhỏ từ chi *Mecocerculus* cũng nên gộp trong *Xanthomyias*. Điều chưa rõ là 2 nhóm này là chị-em hay lồng vào nhau, và tốt nhất hiện nay nên coi chúng như trong một chi. Điều này cũng có nghĩa là *Mecocerculus* chỉ còn 1 loài duy nhất (*M. leucophrys*), thuộc về Elaeniini. Trật tự trong *Anairetes* và *Uromyias* dựa theo DuBay & Witt (2012) và Roy *et al.* (1999). DuBay & Witt sử dụng thông tin di truyền bổ sung để cho rằng hai loài *Uromyias* (*U. agilis* và *U. agraphia*) tạo thành nhánh chị em với phần còn lại của *Anairetes*, trái với các kết luận của Roy *et al.* (1999). Hiện tại SACC vẫn khuyến nghị sử dụng hai chi.

Tình hình trong tông Elaeniini vẫn khá phức tạp, với các phân tích khác nhau đưa ra các kết quả rất khác biệt, như trong Ericson *et al.* (2006b), Ohlson *et al.* (2008), Rheindt *et al.* (2008a), và Tello *et al.* (2009). Tuy nhiên, ở đây có 5 nhóm, và dựa trên phân tích nhiều gen của Ohlson *et al.* (2013) thì các nhánh này bao gồm: 
* Các chi *Tyrannulus* và *Myiopagis*. 
* Chi *Elaenia*.

Hai nhánh này tạo thành một tam phân với nhánh bao gồm các nhóm còn lại: 
* Chi *Suiriri*. 
* Các chi *Capsiempis* và *Phyllomyias*; và 
* Nhóm các chi từ *Pseudelaenia* tới *Serpophaga*, theo như trật tự liệt kê trong phần phân họ, tông và chi.

Đớp ruồi đồng đuôi ngắn (*[[Muscigralla brevicauda]]*) ở Ecuador, Peru và miền bắc Chile là một loài có vị trí không chắc chắn. Một vài tác giả cho rằng nó là một loài hoét nâu hung (chi *[[Stizorhina]]* gồm 2 loài ở châu Phi, thuộc họ Turdidae!), trong khi một số tác giả khác cho rằng nó nên gộp vào *[[Muscisaxicola]]*. Các phân tích DNA cũng không tránh khỏi mâu thuẫn này. Ohlson *et al.* (2008) đặt nó ở cơ sở trong Fluvicolinae, còn Tello *et al.* (2009) đặt nó ở cơ sở của cả Fluvicolinae và Tyranninae. Phân tích tổ hợp của Ohlson *et al.* (2013) phù hợp với Tello *et al.* (2009). Ở một thái cực khác, Chesser (2000) lại thấy nó là chị-em với *Muscisaxicola*, và có chứng cứ cho thấy chúng nên sáp nhập. Fjeldså *et al.* (2018) đưa ra hai giải pháp, trong đó giải pháp thứ nhất cho rằng nó là cơ sở với cả Fluvicolinae và Tyranninae, giải pháp thứ hai cho rằng nó là cơ sở của Tyranninae. Trong bài này coi *Muscigralla* tạo thành một tam phân với Fluvicolinae và Tyranninae, xếp nó trong phân họ riêng gọi là **Muscigrallinae**.

Xử lý của phân họ Tyranninae tại đây lấy theo Ohlson *et al.* (2013). Trong phạm vi Tyranninae, *Attila* là cơ sở, tiếp theo là *Legatus* và kế tiếp là *Ramphotrigon* (gộp cả *Deltarhynchus*). Phần còn lại của Tyranninae chia thành hai nhóm là *nhóm Myiarchus* và *nhóm Tyrannus*. Nhóm Myiarchus (đồng nghĩa: Myiarchini Hellmayr, 1927) bao gồm các chi *Sirystes*, *Casiornis*, *Rhytipterna* và *Myiarchus*. Nhóm Tyrannus (đồng nghĩa: Tyrannini Vigors, 1825) bao gồm các chi còn lại của phân họ này.

Xử lý của phân họ Fluvicolinae tại đây lấy theo Fjeldså *et al.* (2018), chia phân họ này thành 4 tông, tương ứng với 4 nhánh từ A tới D của Fjeldså.

Tông Fluvicolini có ít xáo trộn và bổ sung. Chi *Colonia* được xếp trong tông này, cũng như monjita đen trắng (danh pháp hiện nay là *Heteroxolmis dominicanus*, trước đây xếp trong chi *Xolmis*). Đớp ruồi Chapada trước đây có danh pháp *Suiriri affinis* (không phải *S. islerorum*, xem Kirwan *et al.*, 2014a) không có quan hệ họ hàng với *Suiriri*. Thay vì thế, Lopes *et al.* (2018) thấy nó là chị em với *Sublegatus*. Lopes *et al.* cũng thiết lập chi mới cho nó là *Guyramemua*, vì thế đớp ruồi Chapada trở thành *Guyramemua affine* và chuyển từ Elaeniini sang Fluvicolini.

Tông kế tiếp là Ochthoecini. Fjeldså *et al.* cũng xác nhận sự sắp xếp các chi. Chi *Silvicultrix* được tách ra khỏi *Ochthoeca*, và 4 loài trước đây thuộc chi *Myiophobus* tạm thời được gọi là *"Myiophobus"* trong khi chờ tên chi chính thức. Chúng được gọi là *nhóm Myiophobus roraimae*, bao gồm *M. flavicans*, *M. phoenicomitra*, *M. roraimae* và *M. inornatus*, không có quan hệ gần với loài điển hình của chi là *M. fasciatus*. Như thế *Myiophobus* thật sự chỉ còn 2 loài, là loài điển hình và *M. cryptoxanthus*. Ngoài ra, *Tumbezia* cũng được sáp nhập vào *Ochthoeca*, do *Tumbezia salvini* lồng sâu trong *Ochthoeca*, xem hình 1C-D trong Ohlson *et al.* (2013). Vẫn còn một số phỏng đoán trong sự sắp xếp của nhóm này, nhưng ở cấp độ chi thì sự sắp xếp hiện tại là phù hợp với sắp xếp của Lanyon (1986).

Sắp xếp tông Contopini lấy theo Cicero & Johnson (2002). Ohlson *et al.* (2008, 2013) và Tello *et al.* (2009) cũng cho kết quả tương tự. Khác biệt thực sự duy nhất liên quan tới việc *Sayornis* và *Mitrephanes* có là các đơn vị chị em hay không khi lưu ý rằng *Myiophobus* thật sự nằm ở vị trí cơ sở đối với Contipini. Phân loại của *Empidonax* lấy theo Cicero & Johnson (2002) và Johnson & Cicero (2002). Tuy nhiên, Fjeldså *et al.* (2018) nghi vấn về điều này. Phát sinh chủng loài của chúng gợi ý rằng *Empidonax* là không đơn ngành.

Sắp xếp của tông Xolmini tại đây lấy theo Fjeldså *et al.* (2018), theo đó chi *Xolmis* phải chia tách. Ngoài việc chuyển monjita đen trắng sang tông Fluvicolini như là chi *Heteroxolmis* thì diucon mắt lửa hiện nay có danh pháp *Pyrope pyrope* và chuyển sang chi *Pyrope*. Ba loài monjita được chuyển từ chi *Xolmis* sang chi *Neoxolmis* là monjita chỏm đầu đen (*Neoxolmis coronatus*), monjita lưng phai màu (*Neoxolmis rubetra*) và monjita Salinas (*Neoxolmis salinarum*). Cuối cùng, monjita xám nay là *Nengetus cinereus*, trước đây đã từng được đặt trong chi *Nengetus* Swainson, 1827. Nó cũng từng được đặt trong chi *Taenioptera* Bonaparte, 1825 và là điển hình của chi này. Tuy nhiên, dù Bonaparte ám chỉ *Taenioptera* như là một phân chi vào năm 1825, nhưng ông thực sự không thiết lập tên gọi này cho tới tận năm 1831, vì thế *Nengetus* có độ ưu tiên cao hơn.

Sắp xếp của các loài đớp ruồi bạo chúa đen (*Knipolegus*) dựa theo Hosner & Moyle (2012) và Fjeldså et al. (2018). Do *Eumyiobius* nên được sáp nhập vào *Knipolegus*, nên tại đây nó được gộp trong *Knipolegus*. Các kết quả của Hosner & Moyle cũng hỗ trợ việc coi đớp ruồi bạo chúa đen Caatinga (*Knipolegus franciscanus*) như là loài tách biệt với đớp ruồi bạo chúa đen cánh trắng (*K. aterrimus*), cũng như đớp ruồi bạo chúa chì (*K. cabanisi*) tách biệt với đớp ruồi bạo chúa đen Jelski (*K. signatus*).

## Phân họ, tông và chi
Các phân họ, tông và chi trong đoạn này xếp theo trật tự phát sinh chủng loài, không xếp theo trật tự bảng chữ cái.
* Hirundineinae: 4 chi, 6 loài.
** *[[Pyrrhomyias cinnamomeus|Pyrrhomyias]]*: 1 loài.
** *[[Hirundinea ferruginea|Hirundinea]]*: 1 loài.
** *[[Myiotriccus ornatus|Myiotriccus]]*: 1 loài.
** *[[Nephelomyias]]*: 3 loài. Tách ra từ *Myiophobus*.
* Elaeniinae: 2 tông, 22 chi, 106 loài.
** Euscarthmini: 8 chi, 43 loài.
*** *[[Stigmatura]]*: 2 loài.
*** *[[Euscarthmus]]*: 2 loài.
*** *[[Inezia]]*: 4 loài.
*** *[[Zimmerius]]*: 15 loài.
*** *[[Camptostoma]]*: 2 loài.
*** *[[Ornithion]]*: 3 loài.
*** *[[Tyranniscus]]*: 5 loài.
*** *[[Xanthomyias]]*: 10 loài.
** Elaeniini: 14 chi, 63 loài.
*** *[[Tyrannulus elatus|Tyrannulus]]*: 1 loài.
*** *[[Myiopagis]]*: 7 loài.
*** *[[Elaenia]]*: 21 loài.
*** *[[Suiriri suiriri|Suiriri]]*: 1 loài.
*** *[[Capsiempis flaveola|Capsiempis]]*: 1 loài. Có thể gộp trong *Phyllomyias*.
*** *[[Phyllomyias]]*: 8 loài. Bao gồm cả *Nesotriccus* và *Phaeomyias*.
*** *[[Pseudelaenia leucospodia|Pseudelaenia]]*: 1 loài.
*** *[[Mecocerculus leucophrys|Mecocerculus]]*: 1 loài.
*** *[[Uromyias]]*: 2 loài.
*** *[[Anairetes]]*: 6 loài.
*** *[[Polystictus]]*: 2 loài.
*** *[[Culicivora caudacuta|Culicivora]]*: 1 loài.
*** *[[Pseudocolopteryx]]*: 5 loài.
*** *[[Serpophaga]]*: 6 loài.
* Muscigrallinae: 1 chi, 1 loài.
** *[[Muscigralla brevicauda|Muscigralla]]*: 1 loài.
* Tyranninae: 19 chi, 79 loài.
** *[[Attila (chim)|Attila]]*: 7 loài.
** *[[Legatus leucophaius|Legatus]]*: 1 loài.
** *[[Ramphotrigon]]*: 4 loài.
** *[[Sirystes]]*: 4 loài.
** *[[Casiornis]]*: 2 loài.
** *[[Rhytipterna]]*: 3 loài.
** *[[Myiarchus]]*: 22 loài.
** *[[Machetornis rixosa|Machetornis]]*: 1 loài.
** *[[Pitangus sulphuratus|Pitangus]]*: 1 loài.
** *[[Philohydor lictor|Philohydor]]*: 1 loài.
** *[[Phelpsia inornata|Phelpsia]]*: 1 loài.
** *[[Megarynchus pitangua|Megarynchus]]*: 1 loài.
** *[[Tyrannopsis sulphurea|Tyranopsis]]*: 1 loài.
** *[[Conopias]]*: 4 loài.
** *[[Myiodynastes]]*: 5 loài.
** *[[Myiozetetes]]*: 4 loài.
** *[[Empidonomus]]*: 2 loài.
** *[[Milvulus tyrannus|Milvunus]]*: 1 loài.
** *[[Tyranus]]*: 14 loài.
* Fluvicolinae: 4 tông, 37 chi, 128 loài.
** Fluvicolini: 10 chi, 18 loài.
*** *[[Guyramemua affine|Guyramemua]]*: 1 loài, tách ra khỏi *Suiriri* (danh pháp cũ là *Suiriri affinis*).
*** *[[Sublegatus]]*: 3 loài.
*** *[[Colonia colonus|Colonia]]*: 1 loài.
*** *[[Arundinicola leucocephala|Arundinicola]]*: 1 loài.
*** *[[Pyrocephalus]]*: 4 loài.
*** *[[Fluvicola]]*: 3 loài.
*** *[[Muscipipra vetula|Muscipipra]]*: 1 loài.
*** *[[Gubernetes yetapa|Gubernetes]]*: 1 loài.
*** *[[Heteroxolmis dominicanus|Heteroxolmis]]*: 1 loài. Tách ra từ *Xolmis*.
*** *[[Alectrurus]]*: 2 loài.
** Ochthoecini: 5 chi, 20 loài.
*** *[[Myiophobus]]*: 2 loài.
*** *[[Silvicultrix]]*: 4 loài.
*** *"[[Myiophobus]]"*: 4 loài. Không thuộc về *[[Myiophobus]]* thật sự. Chờ xác định tên gọi mới cho chi này.
*** *[[Colorhamphus parvirostris|Colorhamphus]]*: 1 loài.
*** *[[Ochthoeca]]*: 9 loài.
** Contopini: 9 chi, 42 loài.
*** *[[Ochthornis littoralis|Ochthornis]]*: 1 loài.
*** *[[Cnemotriccus fuscatus|Cnemotriccus]]*: 1 loài.
*** *[[Lathrotriccus]]*: 2 loài.
*** *[[Aphanotriccus]]*: 2 loài.
*** *[[Xenotriccus]]*: 2 loài.
*** *[[Mitrephanes]]*: 2 loài.
*** *[[Contopus]]*: 14 loài.
*** *[[Sayornis]]*: 3 loài.
*** *[[Empidonax]]*: 15 loài.
** Xolmiini: 13 chi, 48 loài.
*** *[[Muscisaxicola]]*: 13 loài.
*** *[[Satrapa icterophrys|Satrapa]]*: 1 loài.
*** *[[Lessonia]]*: 2 loài.
*** *[[Hymenops perspicillatus|Hymenops]]*: 1 loài.
*** *[[Knipolegus]]*: 12 loài.
*** *[[Cnemarchus erythropygius|Cnemarchus]]*: 1 loài.
*** *[[Polioxolmis rufipennis|Polioxolmis]]*: 1 loài.
*** *[[Pyrope pyrope|Pyrope]]*: 1 loài. Tách ra từ *Xolmis*.
*** *[[Xolmis]]*: 2 loài.
*** *[[Agriornis]]*: 5 loài.
*** *[[Neoxolmis]]*: 4 loài. Tách ra từ *Xolmis*.
*** *[[Nengetus cinereus|Nengetus]]*: 1 loài. Tách ra từ *Xolmis*.
*** *[[Myiotheretes]]*: 4 loài.

## Phát sinh chủng loài
Cây phát sinh chủng loài trong phạm vi họ Đớp ruồi bạo chúa dưới đây dựa theo các kết quả phân tích của các tác giả được đề cập tại phần Phân loại học trên đây.

## Xem thêm
* Rhynchocyclidae
* Pipritidae
* Platyrinchidae
* Tachurididae
* Tityridae

## Chú thích

 
## Tham khảo
* 
*