Bombus impatiens

***Bombus impatiens*** (tên tiếng Anh: **Common eastern bumblebee**, tạm dịch: **Ong nghệ Đông phổ thông**) là loài ong nghệ thuộc họ Ong mật xuất hiện thường xuyên ở các bang phía đông Bắc Mỹ, vùng rừng ôn đới ở phía đông Hoa Kỳ, nam Canada và phía đông Đại Bình nguyên Bắc Mỹ, được Cresson mô tả khoa học năm 1863. Đây là chủng loài ong nghệ thường bắt gặp nhất trong khu vực. Vì là loài thụ phấn tốt nhờ khả năng thích ứng với nhiều môi trường khác nhau, chúng đang được sử dụng nhiều hơn trong thương mại, cụ thể ở ngành công nghiệp nhà kính. Việc sử dụng chúng cho mục đích thương mại làm mở rộng khu vực phân bố của loài, khiến chúng xuất hiện ở những vùng không thuộc khu vực phân bố bản địa. Loài ong này được coi là một trong những loài thụ phấn quan trọng bậc nhất ở Bắc Mỹ, có đóng góp rất lớn vào nền nông nghiệp của nhiều khu vực miền đông Hoa Kỳ cùng với nhiều loài ong hoang dã khác.

## Phân loại học
Danh pháp hai phần bao gồm tên chi *Bombus* (phần đầu trong tên khoa học) đến từ chi *[[Bombus]]*, là chi duy nhất của tông Bombini và tên cụ thể (phần sau trong tên khoa học) *impatiens* có thể đến từ những loài hoa trong chi *[[Impatiens]]*, một trong số những nguồn thức ăn của chúng. Loài *B. impatiens* được phân loại vào phân chi *[[Pyrobombus]]*, là một trong 49 phân chi của chi *Bombus*.

Hầu hết các loài trong chi *[[Bombus]]* bao gồm *B. impatiens* được đặc trưng bởi tập tính xã hội cấp cao. Vì thuộc vào bộ Cánh màng (Hymenoptera) và họ Ong mật (Apidae), chúng cũng thừa hưởng đặc tính chọn lọc theo dòng dõi và có hình thái gần gũi với các loài Ong mật.

## Mô tả nhận diện

### So sánh ong chúa, ong thợ và ong đực
Ngoại hình của loài *B. impatiens* gần giống với những loài *[[Bombus vagans|B.vagans]]*, *[[Bombus bimaculatus|B.bimaculatus]]*, *[[Bombus perplexus|B.perplexus]]* và *[[Bombus sandersoni|B.sandersoni]].* Giống như những loài khác trong chi Ong nghệ, *B. impatiens* cũng được phủ bởi một lớp lông ở bên ngoài. Về đặc điểm nhận diện riêng, chúng có phần đầu cỡ vừa cùng bộ lông ngắn và đều ở trên đỉnh đầu, phần má có chiều rộng tương đương với đầu và phần thân thuôn dài hình chữ nhật. Một con ong chúa to cỡ 17-23mm, to hơn so với nhũng con ong thợ (8.5-16mm) và những con ong đực (12-18mm). Khác biệt về kích cỡ của chúng có thể được nhận ra qua sự khác biệt của khối lượng ấu trùng trong lần thay lông thứ hai. Thêm vào đó, những con ong đực có màu sắc hơi khác biệt so với ong chúa và ong thợ. Trong khi ong chúa và ong thợ có toàn thân đều màu đen trừ phần đốt bụng (T1) màu vàng chanh và phủ lông ở phần lồng ngực, ong đực có đầu và mặt tương đối nhạt và sáng hơn, nhìn giống như một bộ râu. Có trường hợp ghi nhận cá thể ong thợ có phần đốt bụng (T2 & T3) kiểu màu sáng thay vì hoàn toàn đen.

### Đặc điểm tổ ong

Tổ ong của loài *B. impatiens* được xây dưới lòng đất, cách khoảng từ  so với mặt đất. Chỗ mà ong chúa chọn làm tổ ong thường là những tổ bị bỏ hoang của những loài gặm nhấm hoặc những chỗ ẩn khuất dưới những chùm cỏ. Chúng ra vào tổ thông qua những đường hầm dài từ  đến . Khác với tổ của ong mật hay ong tò vò giấy, tổ của loài *B. impatiens* có những công trình không có trật tự, quy luật rõ ràng. Ong chúa đẻ trứng khắp nơi trong tổ thay vì có một khu vực đẻ trứng cụ thể quanh chỗ phân phối ong thợ. Tỉ lệ ấu trùng và ong thợ xuất hiện thường tập trung ở trung tâm của tổ. Điều này thường dẫn đến những ấu trùng và con non ở đáy tổ hay rìa tổ ít được chăm sóc và nuôi dưỡng hơn những cá thể ấu trùng nằm ở trung tâm của tổ, thể hiện qua việc chúng được cho ăn ít hơn và kích cỡ ấu trùng giảm xuống theo trình tự từ trung tâm hướng dần ra ngoài rìa. Trong tổ có sự độc đáo trong việc phân công lao động và tổ chức sinh hoạt khi 11-13% số ong thợ duy trì trong những vùng không gian nhỏ quen thuộc với chúng và toàn bộ ong thợ sẽ giữ khoảng cách cụ thể với trung tâm của tổ. Những con ong nhỏ hơn có xu hướng tạo những vùng làm việc nhỏ hơn và gần trung tâm của tổ hơn. Những cá thể đảm nhiệm việc nuôi ấu trùng trong tổ được tìm thấy ở trung tâm, trong khi đó những con ong đi kiếm ăn thường được phát hiện ở ngoại vi của tổ lúc nó không thực hiện kiếm ăn. 
## Khu vực phân bố và môi trường sống

*B. impatiens* được công nhận là một trong số các loài ong nghệ phổ biến nhất vùng đông bắc Hoa Kỳ với diện tích phân bố rộng lớn*.* Nói chung, *B. impatiens* được tìm thấy ở phía đông khu vực rừng ôn đới của miền Đông Hoa Kỳ, miền Nam Canada, và phía đông Đại Bình nguyên Bắc Mỹ. Cụ thể, chúng phân bố rộng khắp ở các nơi như Ontario, các bang New England, Georgia, Mississippi, Kentucky, Tennessee, Alabama, Maryland, Delaware, New Jersey, New York, Pennsylvania, South Carolina, North Carolina, Virginia, West Virginia, phía nam Florida, phía tây Michigan, Illinois, Minnesota, Kansas, Missouri, Iowa, Wyoming, Louisiana và Wisconsin. Tuy nhiên, vì việc sử dụng mang tính thương mại trong ngành công nghiệp nhà kính đang tăng lên, chúng dần phân bố và xuất hiện rộng rãi hơn ở những nơi không thuộc môi trường sống bản địa. *B. impatiens* được công nhận là một trong số các loài ong nghệ phổ biến nhất vùng đông bắc Hoa Kỳ với diện tích phân bố rộng lớn. 

Môi trường sinh sống của loài rất đa dạng: thường có thể bắt gặp loài ong này trong các khu rừng, đồng cỏ và ở đầm lầy. Với khả năng thích ứng tốt, chúng có thể sống ở vùng nông thôn (như ở các cánh đồng, ruộng đất ở các nông trại), vùng ngoại ô và cả ở những thành phố đô thị. 
## Đặc điểm bầy đàn
Giống như các loài ong nghệ khác, *B. impatiens* thuộc kiểu "annual colony" *(tạm dịch là "tập đoàn thường niên")*, tức là mỗi năm sẽ có thêm một thế hệ. Để tạo một tập đoàn (hay đàn), những con ong cái được định sẽ trở thành con ong chúa tương lai thường rời khỏi chỗ trú ẩn từ khoảng giữa tháng 4 và lập tổ vào tháng 5, đánh dấu sự hình thành của một số ong thợ đầu tiên. Số lượng con ong thợ sẽ dần tăng lên đến khi tổ đạt đến lượng tối đa thì ong chúa bắt đầu chuyển sang nuôi một con ong chúa mới cùng với việc sinh ong đực. Sau một thời gian ngắn, những con ong chúa mới và ong đực cũng sẽ xuất hiện. vào khoảng giữa tháng 10, ong chúa mới sẽ giao phối với một con đực rồi bay đi tìm một nơi trú ẩn mới, để lại những con còn lại chết đi khi mùa đông bắt đầu, và vòng lặp sẽ bắt đầu lại. Nếu nói đến độ lớn của một đàn ong, bầy ong thuộc *B. impatiens* có thể chứa đến 450-500 cá thể dù con số thông thường là từ 200-400 cá thể, một vài bầy đàn còn có thể lên tới 800 cá thể và hầu hết là ong thợ. 
## Tập tính loài
### Phân chia lao động
Trong tổ, những con ong thợ không tự phân bố chúng một cách ngẫu nhiên, cụ thể thì chúng phân bố làm việc ở những khu vực cách tổ ong một khoảng cách nhất định. Kích thước của các cá thể khá đa dạng, với sự khác biệt lớn nhất lên tới 10 lần, những con ong kích thước to hơn đảm nhiệm việc canh gác và làm kiếm ăn ở rìa ngoài tổ, trong khi đó những con ong nhỏ hơn được tìm thấy trong phần trung tâm của tổ chịu trách nhiệm cho việc nuôi dưỡng những ấu trùng. Các ong thợ giữ công việc bản thân đảm nhiệm trong suốt quãng đời làm việc. Tuy nhiên, hiện không có sự nhất quán rõ ràng khi thực chất có trường hợp ong thợ loài *B. impatiens* lại có thể đảm nhiệm nhiều công việc khác nhau trong quãng đời của mình, và công việc phân chia trên đôi lúc cũng không phụ thuộc vào kích cỡ thân hình và tuổi tác.

### Sự ức chế sinh sản
Ong thợ *B. impatiens* có khả năng đẻ trứng, một số còn được ghi nhận đã có tế bào trứng trưởng thành trong buồng trứng, nhưng chúng dường như bị hạn chế sinh sản khi đã có ong chúa trong bầy, dù đã giao phối hay chưa. Để đảm bảo rằng chỉ có ong chúa là con ong đẻ trứng duy nhất, ong chúa sẽ tiến hành "giai đoạn tiền tranh đua" (*pre-competition phase*), lúc đó ong chúa bắt đầu sản xuất pheromone làm triệt tiêu khả năng sinh sản của ong thợ, sau đó chuyển sang thực hiện các nhiệm vụ trong bầy, như việc nuôi những con non và đẻ trứng. Giai đoạn này sẽ kéo dài khoảng 4-5 tuần kể từ khi những con ong thợ đầu tiên xuất hiện. Cùng với sự phát triển của đàn, ong chúa dần mất đi vị thế độc quyền trong việc sinh sản, đây là sự kiện đánh dấu sự chuyển biến sang "giai đoạn tranh đua" (*competition phase*). Lúc này ong thợ đã có thể đẻ trứng chưa được thụ tinh, và chúng sẽ tranh giành những con đực với nhau. Có thể là giữa những ong thợ với ong chúa hoặc thậm chí là tranh chấp giữa các ong thợ với nhau.  

### Giao phối

Khi gần đến cuối vòng đời của một tổ ong, những con ong cái được định sẽ trở thành ong chúa trong tương lai sẽ kiếm bạn tình để giao phối. Những con ong đực có thể giao phối nhiều lần và sẽ chết không lâu sau đó, tuy vậy ong cái (ong chúa tương lai) chỉ giao phối một lần rồi tiến vào trạng thái đình dục vào mùa đông. Giống với các loài họ hàng, quá trình giao phối thường kéo dài từ 10 tới 80 phút, với 2 phút đầu là quá trình chuyển giao tinh trùng và sau đó thì ong đực sẽ bơm vào một hợp chất kết dính vào lỗ sinh dục của ong cái, hợp chất theo thời gian sẽ đông lại và nó sẽ đóng một phần hoặc toàn phần lỗ sinh dục này. Điều này nhằm giúp dòng tinh trùng không bị chảy ngược ra ngoài.

### Khả năng thích ứng với môi trường
Những ong chúa *B. impatiens* đang trong trạng thái đình dục được ghi nhận có thể sinh tồn trong thời gian dài ở dưới nước bằng cách điều chỉnh khả năng sinh lý để thích ứng như hô hấp dưới nước, hô hấp kị khí và giảm thiểu chuyển hóa. Cơ chế này giúp cho ong chúa duy trì ở trạng thái dưới nước lên đến một tuần mà không bị ngạt thở vì môi trường thiếu oxy hoặc chết đuối. Các nhà khoa học tin rằng đây là cách để *B.impatiens* có thể sống sót trong môi trường lũ lụt hay trong trạng thái trú đông trước khi tìm được một tổ mới.

## Đặc điểm kiếm ăn
### Traplining

Những con ong đảm nhận nhiệm vụ kiếm ăn trong các bầy ong của loài *B. impatiens* thường thực hiện một chiến thuật gọi là traplining, khi mà chúng thường xuyên thăm các nguồn thức ăn của chúng theo một trình tự có tính hệ thống và có tính lặp lại. Ban đầu, những con ong sẽ phải kiếm ăn vài lần trong môi trường hoa mới, sau đó sử dụng kinh nghiệm để thiết lập trí nhớ dài hạn rồi tự điều chỉnh lại thành một đường bay ổn định. Chiến thuật này không phải chỉ riêng của loài *B. impatiens*, mà có ở nhiều loài khác. Điểm mạnh chung nhất của chiến thuật này là để tăng tính hiệu quả khi giảm quãng đường phải di chuyển và giảm tỉ lệ quay lại hoa cũ, ngoài ra chúng còn dễ được truyền lại cho các con ong khác, giúp cho bầy ong đó dễ kiếm nguồn thức ăn khi cần. Trước khi thiết lập những đường bay traplining (hay còn gọi là *traplines*), những con ong kiếm ăn có thể sẽ phải tốn một thời gian nhất định để nhớ được sơ lược các vị trí của hoa. Một thí nghiệm cho thấy rằng nếu vị trí của hoa bị xáo trộn sau mỗi lần bay sẽ khiến ong không hoàn toàn thiết lập trí nhớ dài hạn, ảnh hưởng tới hiệu quả tổng thể của chiến thuật (như việc tăng thêm thời gian tìm kiếm thức ăn, tăng số lần quay trở lại các bông hoa đã cạn mật).

### Cách giao tiếp khi kiếm ăn

Giống như những loài ong khác, *B. impatiens* cũng sử dụng giao tiếp để tối đa hóa hiệu quả kiếm ăn. Khác với các loài ong mật như *[[Ong mật phương Tây|A. mellifera]]* sử dụng một điệu nhảy gọi là *waggle dance*, *B. impatiens* cũng như các loài ong nghệ khác thường đập cánh, bay đi bay lại một cách hào hứng hay kích thích và tiết ra một số pheromone kích thích sự tập trung nhằm kêu gọi đồng loại rời tổ và đi tìm kiếm thức ăn. 

## Mối quan hệ tương tác với loài khác
### Nguồn thức ăn
Thức ăn của *B. impatiens* khá đa dạng gồm hoa thuộc các chi và loài như *[[Aster|Aster]], [[Cirsium]], [[Eupatorium]], [[Chi Lá ngón|Gelsemium]], [[Chi Hải đường|Malus]], Pontederia, [[Chi Mâm xôi|Rubus]], [[Solidago]], [[Trifolium]], Crocus, [[Pieris]], [[Chi Đỗ quyên|Rhododendron]], Berberis, Kalmia latifolia,* hoa hồng, *[[Vicia americana]], [[Lythrum]], [[Cephalanthus occidentalis]], [[Bidens]], [[Chi Ngưu bàng|Arctium]],* và *[[Impatiens]]* từ tên khoa học của loài ong. Các cá thể ong thường ăn nguyên liệu như phấn hay mật từ hoa, nhưng những con ong trong đàn cũng có thể ăn hỗn hợp từ các nguyên liệu trên kết hợp lại do chúng có hàm lượng dinh dưỡng cao hơn (được gọi là 'bee bread'). Để tạo ra hỗn hợp đó, đầu tiên chúng sẽ lấy phấn hoa, trộn chúng với mật hoa và với enzyme trong nước dãi của chúng, rồi sau đó chúng gắn vào chân của mình và mang về tổ. Cách sử dụng phổ biến của loại thức ăn này là dùng để nuôi những ấu trùng trong tổ. Một số lượng dư ra còn có thể tích trữ cho những khoảng thời gian ngắn như những lúc thời tiết lạnh quá mức hay có trận mưa lớn khi nguồn thức ăn ít đi. Chúng thường kiếm ăn trên các loài thực vật có tỉ lệ protein: lipid cao, thường là tỉ lệ 4,6:1 (trong tự nhiên) cho đến tỉ lệ 5:1 và 10:1 (nếu phấn hoa có sự biến đổi dinh dưỡng).

### Mối quan hệ kí sinh
Ong nghệ Đông phổ thông là vật chủ của rất nhiều các loại kí sinh trùng và động vật kí sinh, với loài tiêu biểu nhất có thể kể đến như *[[Bombus citrinus]].* *B. impatiens* là vật chủ kí sinh của loài *B. citrinus*, một loài ong kí sinh sống chung vùng phân bố và môi trường sống với chúng. Nếu không bị phát hiện hoặc tấn công, ong cái *B. citrinus* có thể kí sinh vào trong tổ của *B. impatiens* và rồi giết chết ong chúa, các ấu trùng và trứng của vật chủ, sau đó thiết lập sự cai trị mới của bản thân đối với tổ và các ong thợ của loài *B. impatiens*, như đẻ trứng của mình và bắt các ong thợ của vật chủ trước chăm sóc. Ngoài ra, tổ của chúng cũng có thể là vật chủ của nhiều côn trùng kí sinh khác, một số sinh vật nhân sơ, ve, nấm và các vi sinh vật khác.   

Một bài nghiên cứu năm 2023 đã có kết luận cho thấy phấn hoa hướng dương lại có hiệu quả đáng kể trong việc giảm sự lây nhiễm một loài kí sinh trùng đường ruột phổ biến (*[[Crithidia bombi]]*) trên cá thể *B. impatiens*. Kí sinh trùng này ảnh hưởng tới sự sinh tồn vào giai đoạn ngủ đông của ong chúa và khả năng kiếm ăn của ong trên các loài hoa, cũng như là bào mòn dinh dưỡng của ong chúa khi chúng muốn tạo đàn. Lý do được suy đoán là do phấn hoa hướng dương có lớp vỏ ngoài gai góc và chứa một loạt các chất hóa học.

## Tầm quan trọng đối với loài người
Trong thời đại đô thị hóa, số lượng cá thể của loài ong nói chung đang sụt giảm nghiêm trọng và đã trở thành một bài toán nan giải đối với nhiều nước trên thế giới nói chung và nền nông nghiệp, sinh thái của châu Mỹ nói riêng, dù ở một số nước tại châu Á vẫn còn ghi nhận tăng trưởng đều về mặt số lượng của các cá thể loài ong, như tại khu vực Đông Nam Á ghi nhận sự tăng trưởng về lượng đàn ong trong giai đoạn 1990-2023 lên đến khoảng 205,6%. *B. impatiens* được coi là một trong những loài ong thụ phấn quan trọng bậc nhất ở Bắc Mỹ, có đóng góp vô cùng lớn trong nông nghiệp của nhiều trang trại và vườn trái cây miền đông Hoa Kỳ cùng với nhiều loài ong hoang dã khác, như ảnh hưởng và hiệu quả của chúng trong sản lượng việt quất xanh ở Maine. *B. impatiens* và cả các loài khác của chi *Bombus* được coi là một đối tượng then chốt cho việc duy trì đa dạng sinh học và tăng năng suất cây trồng nhờ vào kĩ thuật thụ phấn độc đáo mà các loài ong mật không thể tái tạo (như kĩ thuật *"buzz-pollination"*). Chúng cũng sở hữu tính thích ứng cao khi có thể làm việc trong môi trường nhiệt độ thấp và tối tăm, tạo điều kiện thụ phấn cho các cây cà chua, việt quất và hồ tiêu. Thậm chí, chúng có khả năng chịu gió mạnh và vẫn có thể kiếm ăn trong thời tiết mưa nhỏ.   

*B. impatiens* hiện được đánh giá là loài ong ưu việt cho việc thụ phấn thương mại tại châu Mỹ và sự chú ý tới loài này vẫn đang tiếp tục tăng cao. *B. impatiens* được sử dụng nhiều trong ngành công nghiệp nhà kính như một biện pháp thay thế cho các loài ong mật phổ biến như *[[Ong mật phương Tây|A. mellifera]]* hay *[[Bombus terrestris|B. terrestris]]* (vì lệnh cấm nhập khẩu ở Mỹ và Canada) và được xem là lý tưởng cho nông nghiệp trong nhà kính, khiến chúng lan rộng vùng phân bố bản địa của mình. Có thể lấy ví dụ như ở một số nơi như California và México đã có áp dụng loài ong nghệ này cho việc thụ phấn mang tính chất thương mại, dù trước đó chúng không phải loài bản địa tại đây. Hiện tại, loài này đã được ghi nhận sử dụng để thụ phấn những cây ăn quả như việt quất xanh, bí ngô, cà chua và mâm xôi đỏ cũng như nhiều loài cây khác mà hầu hết đều có thể trồng trong nhà kính.

## Ghi chú

## Tham khảo

## Liên kết ngoài
* 
* 
*