Tirannozavr

**Tirannozavr** ( — „zolim kaltakesak“,   *tyrannos*  — „zolim“ va   *sauros*  — „kaltakesak, kaltakesak“) — yirtqich hayvonlar oilasi, shu jumladan, yirtqich hayvonlar turkumi. Yagona maʼlum turi — ***Tyrannosaurus rex*** ( — „qirol“). U Shimoliy Amerikaning gʻarbiy qismida yashagan, u oʻsha paytda Laramidiya oroli boʻlgan va tiranozavrlarning eng keng tarqalgani edi. Tirannozavr qoldiqlari boʻr davrining Maastrixt davriga oid, taxminan 70,6-66,043 million yil oldin boʻlgan turli geologik tuzilmalarda topilgan. Mezozoy erasini tugatgan kataklizmdan oldin mavjud boʻlgan soʻnggi dinozavrlardan biri (boʻr-paleogen yoʻqolib ketish hodisasi).

Oʻz oilasining boshqa aʼzolari singari, Tirannozavr qattiq dumi bilan muvozanatlangan. Ushbu kaltakesak ikki oyoqli yirtqich edi, katta bosh suyagi uzun, ogʻir katta va kuchli orqa oyoq-qoʻllari bilan solishtirganda, uning old panjalari juda kichik, ammo kattaligi boʻyicha gʻayrioddiy kuchli va ikkita tirnoqli barmoqlari bor edi. Bu uning oilasining eng katta turi, teropodlarning eng yirik vakillaridan biri va Yer tarixidagi eng yirik quruqlik yirtqichlaridan biri. Tirannozavr reksning eng katta namunalaridan biri Sue hayoti davomida uzunligi 12,3-12,8 metrga yetgan, son balandligi 3,6 metr va massasi taxminan 8,4-9,5 tonna edi. Tirannozavr oʻz ekotizimidagi eng yirik yirtqich hayvon boʻlib, u hadrozavrlar, seratopsiyaliklar va ehtimol hatto sauropodlarni ovlagan, ammo baʼzi tadqiqotchilar u asosan oʻlik hayvonlar bilan oziqlangan deb taxmin qilishadi. Bundan tashqari, Tirannozavrning toʻla huquqli ovchi va choʻqqi yirtqichlari ekanligi haqidagi munozaralar paleontologiya tarixidagi eng qizgʻin va uzoq davom etgan munozaralardan biri edi. Endi koʻpchilik mutaxassislar tiranozavr opportunistik yirtqich boʻlganiga ishonishadi — u oʻlaksa goʻshtni ham ovlashi, ham yeyishi mumkin edi.

Hammasi boʻlib 50 dan ortiq tiranozavr skeletlari aniqlangan, ularning baʼzilari deyarli toʻliq saqlanib qolgan. Materiallarning koʻpligi ushbu hayvon biologiyasining koʻp jihatlarini, jumladan, hayot tarixini va hatto biomexanikasini chuqur oʻrganishga imkon berdi. Oziqlanishning xususiyatlari, fiziologiyasi va harakat tezligi ilmiy tortishuvlarning bir nechtasi. Ushbu turning taksonomiyasi ham munozara mavzusidir — masalan, baʼzi ekspertlar unga faqat bitta turni (*T. rex*) tegishli, baʼzilari esa Moʻgʻulistonning boʻr konlaridan maʼlum boʻlgan Tarbosaurusni ushbu turga kiritishadi. Shimoliy Amerika tiranozavrlarining baʼzi avlodlari baʼzan tiranozavr bilan sinonimlanadi. Tirannozavr Reks „Yura davri parki“ filmi muvaffaqiyatidan soʻng mashhur madaniyatda vahshiy yirtqich sifatida mashhur boʻldi.

## Tavsif

### Oʻlchamlari

*Tirannozavr reks* barcha davrlarning eng katta quruqlikdagi yirtqich hayvonlaridan biri edi. Holotipning uzunligi (AMNH 502) 10,6 m, son balandligi esa 3,4 m deb baholanadi. Nisbatan toʻliq skeletlarning eng kattasi, RSM P2523.8, laqabli „Skotti“ (*Scotty*) 1991-yilda Kanadaning Saskachevan provinsiyasida topilgan. Alberta universiteti mutaxassislarining fikriga koʻra, uning turlari uchun bu juda massiv namuna uzunligi 13 metrga yetgan va ogʻirligi taxminan 8,8 tonnani tashkil etgan.

Scotty tasvirlangan 2019-yil nashridan oldin, „Sue“ laqabli FMNH PR2081 uzunligi 12,3 metrga va son balandligida 4 metrga ega boʻlgan eng katta namuna hisoblangan. Ushbu namunaning tana massasining taxminlari yillar davomida oʻzgarib turardi: odatda 5,4 tonnadan 6,8 tonnagacha, kichikrogʻi — 7,2 tonnadan ortiq yoki 4,5 tonnadan kam, eng oxirgi hisob-kitoblar esa taxminan 9,5 va 8,4 tonnani tashkil qiladi.

2009-yilda paleontolog Packard va uning hamkasblari fillarda dinozavr massasini oʻlchash usulini sinab koʻrishdi va oldingi oʻlchash usullari juda nomukammal ekanligi va dinozavrlarning massasi koʻpincha ortiqcha baholangan degan xulosaga kelishdi, mos ravishda tiranozavr rexning massasi odatdagidan ancha past boʻlishi mumkinligiga ishongan. Biroq soʻnggi oʻlchovlar ( usulida hayvonning hajmi boʻgʻimlar toʻplamini qurish va ularning oʻrtacha maydonini tananing uzunligiga koʻpaytirish yoʻli bilan hisoblab chiqiladi) tiranozavrlarning eng katta namunalarining tana vazniga nisbatan yondashuvlar topilgan degan xulosaga kelishga imkon berdi yoki hatto 9,5 tonnadan oshadi. Bundan ham kattaroq tiranozavrlarga tegishli boʻlgan parcha-parcha fotoalbomlar mavjud. Gregory S. Pol UCMP 118742 namunasining uzunligini (81 sm jagʻ suyagi) taxminan 13,6 m, son balandligidagi balandligi 4,4 m, massasi esa 12 tonna deb hisoblaydi.

### Tana turi

Tirannozavrning boʻyni, boshqa teropodlar singari, S shaklida edi, lekin qisqa va mushakli edi, bu unga katta boshni ushlab turishga imkon berdi. Old oyoqlarda faqat ikkita tirnoqli barmoqlar va kichik metakarpal suyak, uchinchi barmoqning qoldigʻi edi. Orqa oyoq-qoʻllar, aksincha, barcha teropodlar orasida eng uzun (tanaga nisbatan) edi. Umurtqa pog‘onasi 10 ta bo‘yin, 12 ta torakal, beshta sakral va 40 ga yaqin dum umurtqalaridan tashkil topgan. Quyruq ogʻir va uzun edi, chunki u massiv bosh va ortiqcha vaznli tanani muvozanatlashtiruvchi muvozanat vazifasini bajargan. Hayvonning aql bovar qilmaydigan kattaligini qoplash uchun skeletning koʻplab suyaklari ichi boʻsh edi, bu ularning massasini kamaytirdi, ammo ularning kuchiga unchalik taʼsir qilmadi.

### Bosh suyagi
Hozirgacha topilgan eng katta toʻliq Tirannozavr reks bosh suyagining uzunligi bir yarim metrga teng. Bosh suyagidagi katta derazalar uning massasini kamaytirishga yordam berdi va barcha yirtqich dinozavrlarda boʻlgani kabi mushaklar biriktirilishi uchun zarur boʻsh joy yaratdi. Ammo boshqa jihatlari bilan Tiranozavr reksning bosh suyagi tiranozavr boʻlmagan yirik teropodlarnikidan juda farq qilar edi. Uning orqa tomoni juda keng edi, ammo tumshugʻi tor edi, buning natijasida kaltakesak juda rivojlangan binokulyar koʻrish qobiliyatiga ega edi. Bosh suyagining suyaklari ogʻir edi. Burun va boshqa baʼzi suyaklar birlashtirildi, bu ularning orasidagi boʻshliqqa biror narsa tushishiga toʻsqinlik qildi. Ular pnevmatizatsiya qilingan (havo koʻtaruvchi, yaʼni bosh suyagida boshqa qush boʻlmagan dinozavrlar kabi paranasal sinuslar bor edi). Bu, ehtimol, suyaklarni yanada moslashuvchan va yengilroq qildi. Bosh suyagining mustahkamlanishiga hissa qoʻshgan ushbu va boshqa baʼzi xususiyatlar tiranozavrlarning tishlash kuchini oshirish tendensiyasiga tegishli boʻlib, bu sudralib yuruvchilarda barcha tiranozavr boʻlmagan teropodlarga qaraganda katta afzalliklarga ega. Yuqori jagʻning uchi U shaklida boʻlgan (koʻpchilik tiranozavrlar boʻlmagan yirtqich hayvonlar V shaklida boʻlgan); bu shakl bir tishlashda tiranozavr qurbonning tanasidan yirtib tashlashi mumkin boʻlgan toʻqimalar va suyaklar miqdorini oshirishga imkon berdi, shuningdek, kaltakesakning old tishlari tomonidan bosimni oshirdi.

Tirannozavr reks aniq aniqlangan heterodontizmga ega — shakli va funksiyasi jihatidan farq qiladigan bir necha turdagi tishlarning mavjudligi. Yuqori jagʻning old tomonida joylashgan tishlar bir-biriga yaqin joylashgan boʻlib, koʻndalang kesimi D shaklidagi, keskisimon pichoq, mustahkamlovchi tizmalar va ichki egri chiziqli. Bu xususiyatlar tirannozavr qurbonni tishlash va sudrab borishda tish sinish xavfini kamaytiradi. Boshqa tishlar kuchliroq va massivroq, shakli xanjarga qaraganda bananga oʻxshaydi, ular bir-biridan kengroq va mustahkamlovchi tizmalarga ega. Yuqori jagʻning tishlari pastki jagʻning tishlaridan kattaroqdir (uning orqa qismida joylashganlar bundan mustasno). Hozirgacha topilgan tishlarning eng kattasi ildizi bilan birga 30 santimetr balandlikka yetdi. Bu topilgan eng katta yirtqich kaltakesak tishi.

Missuri universiteti paleontologlari qazilma qoldiqlari tahlili asosida kompyuter simulyatsiyasini amalga oshirdilar, bu esa Tiranozavr reksning bosh suyagi elastik emas, balki zamonaviy timsohlar va sirtlonlarning bosh suyagi kabi qattiq ekanligini koʻrsatdi. Missuri universiteti tadqiqotchilari fotoalbomlarda kompyuter tomografiyasi (KT) tasvirlash usullaridan foydalangan holda, Tyrannosavr rex mandibulasining oʻrtasida joylashgan pastki jagʻ boʻgʻimi harakatsiz ekanligini aniqladilar. Mandibulyar boʻgʻimning ichki qismi boʻylab harakatlanadigan preartikulyar suyak intramandibulyar boʻgʻimdagi egiluvchanlikka qarshi turish uchun stressni yutish vazifasini bajaradi.

#### Tishlash kuchi

2003-yilda Tampa universiteti Maison B. Meyers zamonaviy hayvonlarda tishlash kuchining tana vazniga nisbatan regressiyasi yordamida Tirannozavr tishlash kuchini baholashga harakat qildi. Meyers oʻz hisob-kitoblarida toshbaqalar, kaltakesaklar, alligatorlar va yirtqich sutemizuvchilarning tishlash kuchini oʻlchash asosida regressiya tuzdi va ogʻirligi 5371 kg boʻlgan Tirannozavr reksning tishlash kuchini taxminan 183 kilonevton (tishlash nisbati asosida) deb hisobladi. 2005-yilda F. Terrien boshchiligidagi tadqiqotchilar guruhi baʼzi teropodlarning, shu jumladan, Tiranozavr Reksning tishlash kuchini ularning pastki jagʻlarining biomexanik profilini qurish va keyin uni zamonaviy Mississipiya alligatorining pastki jagʻi profili bilan solishtirish orqali hisoblab chiqdi. Ularning fikriga koʻra, 120,39 sm uzunlikdagi mandibulaga ega boʻlgan (yetti xil namunadan yigʻilgan) Tirannozavr Reksning tishlash kuchi Missisipi alligatorining tishlash kuchi 50,08 sm jagʻi 15,915 marta teng boʻladi. Mualliflarning fikricha, 50,08 sm jagʻiga ega boʻlgan alligatorning kutilgan tishlash kuchi 18912 N ni tashkil qiladi, bu tiranozavr reksning 300,984 N lik tishlash kuchiga toʻgʻri keladi. Taqqoslash uchun, 112,58 sm jagʻiga ega zuhomimning tishlash kuchi taxmin qilingan. 25 096 N da, giganotosaurus 178,19 sm pastki jagʻi bilan — 101425 N, Daspletosaurus 95,59 sm pastki jagʻi bilan — 136564 N va Allosaurus 68,45 sm pastki jagʻi bilan — 25096 N. Bu umurtqali hayvonlar uchun olingan eng yuqori mutlaq tishlash kuchi qiymatlari edi. 2019-yilda maʼlum boʻlgan eng katta tiranozavr tishlash kuchi 64 kN deb baholandi, bu taxminan 7,1 tonnaga toʻgʻri keladi — timsohning tishlash kuchidan 4 baravar kuchli (katta sherda oʻrtacha 13 kN tishlash kuchi.
## Sistematika
Tirannozavr — Tirannozavroid super oilasining, Tirannosavrid oilasining va Tirannozavr suboilasining turi. Ayrim taksonomistlar bu jinsni bevosita tiranozavrlar oilasiga kiritadilar. Oilaning boshqa vakillariga Shimoliy Amerikadan Daspletosavr va Moʻgʻulistondan Tarbosavr kiradi, bu ikkala avlod ham baʼzan Tiranozavr bilan sinonim hisoblanadi. Ilgari tiranozavrlar Spinosauroidea (megalosaurid) va carnosaurs kabi oldingi yirik yirtqich hayvonlarning avlodlari ekanligi qabul qilingan, ammo yaqinda ular kichikroq koelurozavrlarning avlodlari sifatida tan olingan .

1955-yilda sovet paleontologi Yevgeniy Maleev Moʻgʻulistonning soʻnggi boʻr davrida yangi turni topdi va unga *Tirannosavr bataar* deb nom berdi. 1965-yilga kelib u *Tarbosaurus bataar* nomini oldi. Nom oʻzgartirilganiga qaramay, koʻplab filogenetik tadqiqotlar shuni koʻrsatdiki, u Tirannozavrning qardosh taksoni boʻlgan va u koʻpincha bu jinsga kiritilgan. Yaqinda Tarbosaurus bosh suyagining tavsifi va uni Tiranozavr bosh suyagi bilan taqqoslash shuni koʻrsatdiki, birinchisida tishlash paytida bosh suyagidagi mexanik kuchlanishning taqsimlanishi butunlay boshqacha boʻlgan — koʻproq osiyolik boshqa teropod Alioramusda boʻlgani kabi boʻlgan. Yaqinda oʻtkazilgan kladistik tadqiqot shuni koʻrsatdiki, Tiranozavr emas, balki Alioramus Tarbozavrning taksoni boʻlishi mumkin va agar bu faraz toʻgʻri boʻlsa, unda Tarbosavr va Tirannosavr bunday munosabatda emas va ularni turli avlodlarda koʻrib chiqish kerak.

**Brussatty va Karr tadqiqotlariga asoslangan kladogramma 2016-yil.**

2022-yilda Evolutionary Biology jurnalida Gregory Pola boshchiligidagi bir guruh tadqiqotchilar tomonidan chop etilgan ilmiy maqolada *Tyrannosaurus rexni* uchta turga boʻlish taklif qilingan: *T. rex*, *T. regina* va *T. imperator*. Tiranozavrlarning uchta guruhi boshqa yirik yirtqich dinozavrlarning suyaklaridan kuchliroq farqlanadi. Oʻsha yilning oxirida Thomas Karr va hammualliflar Pol va hamkasblari tomonidan taqdim etilgan dalillarni koʻrib chiqdilar va yangi turlarni ajratish uchun yetarli emas deb hisoblashdi.

## Paleobiologiya

### Ontogenez

Voyaga yetmagan tiranozavrlarning bir nechta namunalarini oʻrganish ontogenetik oʻzgarishlarni tasvirlash, umr koʻrish va oʻsish surʼatlarini baholash imkonini berdi. Hozirgacha topilgan eng kichik namuna (LACM 28471, "iordaniyalik teropod) atigi 30 kilogramm vaznga ega boʻlsa, eng kattasi (FMNH PR2081, „Sue“ laqabli) tadqiqot vaqtida 5400 kilogrammdan ortiq boʻlgan. Tirannozavr reks suyaklarining gistologik tahlili shuni koʻrsatdiki, oʻlim vaqtida „Iordaniya teropodi“ ikki yoshda, „Sue“ esa 28 yoshda edi, ehtimol bu yosh ushbu tur uchun mumkin boʻlgan maksimal darajaga yaqin edi.

Topilgan tiranozavr reks skeletlarining yarmidan koʻpi jinsiy yetuklikka erishgandan soʻng olti yil ichida vafot etgan namunalardan iborat boʻlib, bugungi kunda boshqa tiranozavrlar va baʼzi yirik, uzoq umr koʻruvchi sutemizuvchilar va qushlar uchun ham shundaydir. Bu turlar chaqaloqlar oʻlimining yuqoriligi bilan ajralib turadi, ammo oʻsmirlar orasida oʻlim nisbatan past. Yetuk turlar orasida oʻlim darajasi yana oshadi, bu koʻpayish paytida stress bilan bogʻliq. Bir tadqiqot shuni koʻrsatdiki, balogʻatga yetmagan bolalarning kamdan-kam topilishi ularning oʻlimining pastligi bilan bogʻliq.

Koʻpgina ikki oyoqli dinozavrlar singari, tiranozavrlar ham qadimdan „tirik tripod“ sifatida tasvirlangan, tanasi vertikal holatdan 45 gradus yoki undan kamroq ogʻishgan va dumi kenguruga oʻxshaydi. Bu fikrni 1865-yilda hadrozavrni rekonstruksiya qilishni amalga oshirgan Jozef Leydi boshlagan.
### Old oyoqlar

Tirannozavr Reks kashf etilganda, uning oldingi oyoq-qoʻllarining yagona maʼlum qismi humerus edi. Muzeyning 1915-yilda ommaga namoyish etilgan birinchi skeletida Tiranozavr reksning hali ochilmagan oyoq-qo‘llari o‘rniga Osborn allozavrnikiga o‘xshash uzunroq, uch barmoqli panjalarini almashtirdi. Tirannozavr reksning old oyoqlari tananing umumiy hajmiga nisbatan juda kichik, ularning uzunligi atigi bir metrga yetadi, baʼzi olimlar hatto ularni eskirgan organlar deb bilishadi. Ammo ularning suyaklarida mushaklarning biriktirilishi uchun katta joylar mavjud boʻlib, bu sezilarli kuchdan dalolat beradi. Ularning boshqa vazifasi, yirtqich uni ulkan jagʻlari bilan oʻldirgan paytda, qochishga urinayotgan oʻljani ushlab turish boʻlishi mumkin. Baʼzi biomexanik xususiyatlar buning foydasiga gapiradi.

Tirannozavr Reksning old oyoqlari suyaklari juda qalin sirt (gʻovak boʻlmagan) qatlam bilan ajralib turadi, bu ularning ogʻir yuklarga bardosh berish qobiliyatini koʻrsatadi. Voyaga yetgan Tirannozavr reksning biceps brachii oʻzi 200 kilogramm yukni koʻtarishga qodir edi. Boshqa mushaklar, masalan, brachialis, tirsak egilishini yanada kuchliroq qilish uchun biceps bilan parallel ravishda ishladi. Tiranozavr reksning biseplari odamnikidan uch yarim baravar kuchli edi. Tirannozavr reksning bilak harakati cheklangan, yelka va tirsak boʻgʻimlari faqat mos ravishda 40 va 45 daraja harakatlana olgan.

2007-yil aprel oyida *Science* jurnalida eʼlon qilingan tadqiqotda Asara va uning hamkasblari tiranozavr reksning tayyorlangan suyagida topilgan kollagen tovuq kollageniga eng yaqin va qurbaqa va tritonnikidan uzoqroq degan xulosaga kelishdi.

### Teri va patlar

Koʻpgina olimlar, *T. reksning* patlari (hech boʻlmaganda tananing maʼlum qismlarida) boʻlganiga ishonishadi, ammo buning toʻgʻridan-toʻgʻri dalillari yoʻq. Bu taxmin baʼzi kichikroq turlarda patlar mavjudligiga asoslanadi. 
### Termoregulyatsiya
Tirannozavr, boshqa dinozavrlar singari, uzoq vaqt davomida sovuq qonli deb hisoblangan. Sovuq qonli dinozavr gipotezasi 1960-yillarning oxirida paleontologlar Robert Bakker va John Ostrom tomonidan soʻroq qilingan. Ularning taʼkidlashicha, tiranozavr issiq qonli va juda faol hayot tarzi bilan shugʻullangan. Bu farazni sutemizuvchilar va qushlar bilan solishtirish mumkin boʻlgan, boshqa umurtqali hayvonlardan farqli oʻlaroq, bu pangolinlarning oʻsishi hatto voyaga yetmagan yoshda ham toʻxtaganligini koʻrsatadi.

Tirannozavr rexning maksimal tezligi haqida koʻplab gipotezalar mavjud, asosan taxminan 39,6 km/soat (11 m/s), eng past taxmin 18 km/soat (5 m/s) dan, eng yuqori tezligi esa 72 km/soat (20 m/s). Tadqiqotchilar turli texnologiyalarga tayanishi kerak, chunki yurish paytida katta teropodlar qoldirgan koʻplab izlar topilgan, ammo yugurish paytida ulardan bittasi ham qolmagan. Bu ularning ishlashga qodir emasligini anglatishi mumkin.

Gaia jurnalida chop etilgan tadqiqotda, Gregori S. Paulning taʼkidlashicha, Tirannozavr reks odamlar yoki fillarga qaraganda yugurish uchun ancha yaxshi moslashgan, chunki uning katta yonbosh suyagi va katta tibial tepasi bor edi, ularda mos ravishda katta mushaklar biriktirilgan. Pol, shuningdek, 1989-yilda paleontolog Aleksandr tomonidan olingan suyak kuchidan tezlikni hisoblash formulasi faqat qisman toʻgʻri ekanligini taʼkidladi. Uning fikriga koʻra, formulada suyaklarning uzunligiga juda katta ahamiyat berilgan va bu formulaga koʻra sezilarli uzunlikdagi suyaklar gʻayritabiiy zaif boʻlib chiqdi. U, shuningdek, boshqa hayvonlar bilan janglarda jarohat olish xavfi yugurish paytida yiqilish xavfi bilan solishtirish mumkinligini taʼkidladi.
### Oziqlanish xususiyatlari
Tiranozavrning faol yirtqich yoki ovchi ekanligi haqidagi munozaralar uning harakatining xususiyatlari haqidagi bahs bilan bir vaqtda boshlangan. 1917-yilda Lambe tiranozavrning yaqin qarindoshi boʻlgan Gorgosaurus skeletini tasvirlab berdi va Gorgosaurus va shuning uchun Tirannosavr Rex faqat qoldiqni yigʻuvchilar edi, degan xulosaga keldi. Biroq, bugungi kunda bu dalil jiddiy qabul qilinmaydi, chunki teropodlar eskirgan tishlar oʻrniga tezda yangi tishlarni oʻstirishi maʼlum. Tirannozavr reks kashf etilganidan beri olimlarga uning yirtqich ekanligi va koʻpgina zamonaviy yirik yirtqich hayvonlar singari, oʻlik goʻshtni yeyishi yoki iloji boʻlsa, boshqa yirtqichlardan oʻlja olishi mumkinligi aniq boʻldi.

* Tirannosavr rexning old oyoqlari boshqa yirtqichlarnikiga nisbatan juda kichik. Hornerning soʻzlariga koʻra, ular qurbonni qoʻlga olishga mutlaqo qodir emas edi.
* Tirannozavr reks zoʻr tulporga oʻxshash hid bilish qobiliyatiga ega edi, bu unga oʻlik hayvonlarning jasadlarini uzoq masofalarda aniqlashga imkon berdi.
* Tiranozavr reksning tishlari suyaklarni maydalashi mumkin edi, shuning uchun kaltakesak oʻlik hayvonlarning qoldiqlaridan maksimal darajada oziq-ovqat olishi mumkin edi.

## Manbalar