Yadrocha

**Yadrocha**, nukleola — koʻpchilik eukariotlar hujayra yadrosi ichidagi tigʻiz tanacha. Ribosomolar hosil qiluvchi ribonukleoproteidlar (RNK)dan iborat. Odatda, yadroda bitta, baʼzan bir necha Ya. (mas, baliqlarning oʻsayotgan tuxumhujayralari yadrolarida) boʻladi. Ya. xromosomalarning ribosom r-nK kodlaydigan genlari joylashgan lokusida shakllanadi. Ya. yadrocha ichi xromatini, r-nK fibrillari va granulalar zonalaridan iborat. Granulalar zonasi ribosomalarning katta va kichik subbirliklarini hosil qiladigan rRNK molekulalariga ega. Preribosomal (ribosomalar hosil qiluvchi) fanulalar Ya.dan ajralib, sitoplazmaga chiqadi; sitoplazmada ulardan ribosomalar shakllanadi. Ya.ning fibrillalar zonasiga yorugʻlik mikroskopda amorf qism, granulyar zonaga — nukleolonema (toʻrsimon geterogen qism) sifatida qaraladi. mitozda koʻpincha Ya. yemirilib, mitoz tamom boʻlishi bilan yana shakllanadi.

Yadrocha - xromosomaning rRNK sintez qiladigan qismi. Hujayra yadrosi ichida joylashgan va hujayra qobig’i (membranaga) ega emas. Yorug’lik va elektron mikroskop ostida yaxshi ko’rinadi.  Yadrocha (nukleous, plasmosome) — eukariot hujayralarning interfaza yadrosida namoyon bo’ladigan, xromosamalarning ma’lum lokusida shakllanadigan zich birikma. Bir hujayrada odatda 1-2 ta yadrocha bo’ladi, ba’zida esa 2 dan ortiq. Yadrochaning asosiy funksiyasi ribosoma sintezidir, unda ribosoma genlarini transkripsiyalashda qatnashuvchi faktorlar mavjud. Yadrocha tarkibidagi ba’zi oqsillar hujayradagi apoptoz, hujayra siklini tartibga solish kabi boshqa jarayonlarda ham ishtirok etadi. Yadrocha – yadro ichidagi yuqori darajada shakllangan strukturadir. Stoplazmatik Organellalardan farqli ravishda yadrocha membranaga ega emas. Yadrochaning kattaligi uning funksional aktivligini belgilaydi. Yadrocha shakllanishining mexanizmlari aniq emas. Gipotezalarning biriga muvofiq, yadrochaga nuklein – oqsilli komplekslarning regulator birlashishi natijasida ba’zida rDnk takrorlanuvchi ketma-ketligining transkripsiyasi davomida  namoyon bo’luvchi nukleoprotein kompleksi sifatida qaraladi. Darhaqiqat, odamning rRNK genlari 250 tandem ravishda takrorlanuvchi ketma-ketliklarning har biri 44 t.p.o. bo’lgan va oqsillari bilan assotsialanganda yadrochaning markazini tashkil etuvchi ko’rinishda shakllangan. U rRNK hosil bo’lish jarayoni va ribosoma subbirliklarining yeg’ilishi jarayonida boshqa komponentlar bilan to’ladi. Ba’zida yadrocha 2xil bo’yalgan qismlardan (amfinukleollardan) iborat bo’ladi.yadrochaning morfologiyasi hujayraning funksional holatiga bog’liq. Mitozda yadrocha odatda yo’qoladi. Mitozning telofazasida xromosomalarning maxsus qismlarida-rRNKni kodlaydigan genlar lokalizatsiyalanadigan yadrocha tashkilotchilarida  yana paydo bo’ladi. Hujayradagi ko’pchilik chetki yadrochalar xromosomalar bilan to’g’ridan-to’g’ri bog’lanmagan; ular ribosoma genining yadrocha tashkilotchilarida sintezlangan xromosomadan tashqaridagi nusxalaridan xosil bo’ladi.
Yadrochaning asosiy vazifasi sitoplazmada polipeptid bog’ hosil qiladigan ribosomal RNK va  ribosomalarni sintez qilishdan iborat. Hujayra genomida ribosomal RNK genlarini saqlovchi maxsus qismlari bo’lib, ularning atrofida yadrocha shakllanadi.  Yadrochada rRNKaning RNK polimeraza I yordamida sintezi, uning rivojlanishi va ribosoma subbirliklarining yeg’lishi ro’y beradi. Yadrochada shu jarayonlarda qatnashadigan oqsillar o’zlashtiriladi. Shu oqsillardan ba’zilari maxsus ketma ketlikka ega – yadrochaning o’zlashtiruvchanlik signali (NoLS, ingl. Nucleous Localization Signal).  Shuni belgilash lozimki, hujayrada oqsil konsentratsiyasi eng yuqori bo’lgan qism bu – yadrochadir. Bu strukturalarda 600ga yaqin oqsil turi lokalizatsiyalashganini kuzatishimiz mumkin, lekin shulardan oz qismigina yadrocha funksiyalarini amalga oshirish uchun zarurdir, qolgan qismi esa u yerga nospetsifik tarzda tushib qoladi. Yadrochada ribosoma genomlarining transkripsiyasi, ribosoma oqsillari va rRNKdan ribosoma subbirliklarining yeg’ilish jarayonlari boradi. 
45S-RNK jarayonida gigant  ribonukleoproteinli kompleks asta-sekin oqsilli qismini va RNK ketma-ketligini yo’qotib boradi va ribosomaning kata va kichik subbirliklarini hosil qilib spetsifik ravishda ochiladi. Radioaktiv nishonning kiritilganidan 30 daqiqa o’tgach 18S-rRNK tutgan ribosomaning yetilgan kichik subbirliklari yadrochadan chiqadi va sitoplazmada ko’rina boshlaydi. 28S-RNK, 5, 8S-RNK va 5S RNK saqlagan ribosomaning katta subbirliklari yeg’ilishiga nisbatan ko’proq vaqt kerak bo’ladi (1 soat atrofida) shuning uchun yadrochada ko’proq kichigiga qaraganda katta subbirliklarning to’planishi kuzatiladi. Ribosoma yetilishining oxirgi bosqichlari ribosoma subbirliklarining yadrochadan sitoplazmaga chiqqandan keyingina amalga oshadi. Bu orqali yetilgan ribosomalarni yetilmaganlaridan izolyatsiyalash amalga oshiriladi. Shuningdek, yadrochaning hujayra siklini regulyatsiyalashda ishtirok etishiga oid ham ma’lumotlar mavjud.

Electron mikroskopiya yordamida yadrochaning 2 asosiy qismini ajratishimiz mumkin bular: granulyar qism (periferiyada) — ribosomaning rivojlanayotgan subbirliklari va fibrilyar qism (markazda) — avvalgi ribosomalarning ribonukleoproteid bog’lanishlar. Fibrilyar markazlar rRNK sintezi boradigan  mustaxkam fibrilyar komponent qismlari bilan o’rab olingan. Fibrilyar komponentning tashqi qismida o’zida yetilayotgan ribosoma subbirliklarini yeg’uvchi granulyar komponent joylashgan. 
Yadrocha tarkibida DNKning rRNK genlarini saqlovchi, RNK-polimeraza I bilan noodatiy yuqori tezlikda transkripsiyalanuvchi  yirik halqalari mavjud. Bu halqalar “yadrocha tashkilotchilari” degan nomni olgan. U yetilmagan ilgarigi ribosomalarning bir biri bilam noma’lum tarzda spetsifik bog’lanishi orqali shakllanganga o’xshaydi.
Yadrochaning morfologik jihatdan 3 zonasi farqlanadi: fibrilyar markaz, zich fibrilyar va granulyar soha bilan o’rab olingan. Yadrochaning elektron mikrofotografiyasida shu 3 zonani farqlash mumkin: 
1)	Xromosomaning “yadrocha tashkilotchilari” sohasidan  DNK saqlovchi kam bo’yalgan komponent;
2)	O’zida RNK transkriptini saqlovchi, juda ko’p nozik (5 nm) ribonukleprotein fibrillardan tashkil topgan zich fibrillyar komponent;
3)	15 nm li diametrga ega granulalardan tashkil topgan ribosoma bo’laklarining ancha yetilgan qismlarini saqlovchi – granulyar komponent. 
Spetsifik antitanalar va gibridlangan zondlar yordamida yadrochaning fibrillyar markazida rRNK genlari, RNK – polimerza I, UFB transkripsion faktori va topoizomeraza I lokalizatsiyalangani aniqlandi. Yadrochaning fibrillyar markazi rRNK genlari transkripsiyasi uchun zarur bo’lgan regulator nukleoprotein komplekslarning yeg’ilish joyi hisoblanadi. Yadrocha atrofini o’rab olgan zich fibrillyar komponent rRNKning o’suvchi zanjirlari va ular bilan assotsiatsiyalangan oqsillardan tashkil topgan. Yadrochaning granulyar qismida yetilgan 28S va 18S rRNK, qisman shakllangan RNK hamda ribosoma subbirliklarini yeg’ish mahsulotlari aniqlangan.  Ribosomani yeg’ish intermediatlari 15-20 nm ni tashkil qiladi. Preribosoma subbirliklarini sitoplazmaga ko’chishini yadrochadan yadro qobig’iga o’tuvchi spetsifik oqsillar bajaradi. 
Xattoki, hamirturush genomi ~200 tandem takrorlanuvchi  rRNK  genlaridan iborat. Lekin barcha genlar ham funksional munosabatda bir xil emas: rDNK ketma-ketligining yarmigina transkripsiyalanadi, ularni shakllantirishga esa replikatsiya boshining  atigi ~20% mavjud qismi ishtirok etadi. rDNKga genlarni ko’chirish ko’pincha ularning repressisiyasi bilan boradi, bu tandem takrorlanishlarga ega bo’lgan genom qismlarida gomologik rekombinatsiyani bosishning  funksional mexanizmi natijasida bo’ladi.bu mexanizmning mutatsion o’zgarishi mitozda qiz hujayralarida notekis taqsimlanadigan xromosomadan tashqarida yuzlab halqasimon rDNK hosil bo’lishiga olib keladi. Ona hujayralarda xromosomadan tashqaridagi rDNKning yeg’ilishi hujayraning bo’linish hususiyatini kamaytiradi. Bu fenomen “hujayraning qarishi” (cellular aging) deb nom olgan. Bundan tashqari yadrocha hujayralarning meyozga kirishishini hamda  mitozning telofazasini o’tishini ta’minlovchi  fosfotaza Cdc 14 ning aktivligini boshqaradi.
Yadrochaning rDNK ketma-ketligidan olingan ma’lumotlar tarkibiga yadrochaning regulator funksiyasini ta’minlovchi  fosfataza va 3ta boshqa oqsillar kiradigan regulyator oqsilli kompleks RENT (regulator of nucleolar silencing and telophase exit)ning yeg’ilish joyi bo’lib xizmat qiladi. rRNKning 45S-transkriptlari avvaliga  sitoplazmadan import qilinayotgan katta miqdordagi oqsillar bilan birikib yirik komplekslarni hosil qiladi.
Ribosomani tashkil qiluvchi 70 turdagi polipeptid bog’lar hamda 5S-rRNK aynan shu bosqichda qo’shiladi. Yeg’ilish jarayonining to’g’ri kechishida boshqa molekulalar ham zarur. Masalan, yadrochada RNK bilan bog’lanuvchi  boshqa turdagi oqsillar ham mavjud, shuningdek ribosoma yeg’ilishiga katalizator sifatida maxsus kichik ribonukleoprotein zarrachalar (U3-snRNP)ham. Bu komponentlar yadrochada qoladi, ribosoma subbirliklari esatayyor holda sitoplazmaga tashiladi.  Yadrochanining ancha sezilarli komponenti bu faqat ribosomal RNK transkriptlari bilan bog’lanuvchi  ko’p miqdorda uchraydigan,  yaxshi o’rganilgan oqsil  nukleolindir. Nukleolin butun yadrocha kabi asosan kumushrangga bo’yaladi.
Nukleol- eukariot organizmlar yadrochasi ichidagi zich, yorug’lik nurini sindiruvchi tana. Asosan, ribonuklein kislotalarning oqsillar bilan hosil qilgan komplekslaridan-ribonukleoproteidlardan (RNP)  tashkil topgan.