Arxellum

**Archellum** () — baʼzi arxeya hujayralari yuzasida topilgan noyob qamchi shaklidagi tuzilma hisoblanadi. Bu atama 2012-yilda bakterial va eukarshotik flagelladan arhellumning evolyutsion va tizimli ravishda uzoq ekanligi koʻrsatuvchi sifatida taklif qilingan. Arxellumning vazifalari flagellumniki bilan deyarli bir xil: uning aylanishi tufayli hujayralar suyuq muhitda erkin harakatlanadi. Archellum tuzilishi jihatidan IV — turdagi arralarga oʻxshab ketadi.

## Komponentlari

Protein mahsulotlari arxellumni tashkil etuvchi genlarning aksariyati bitta operon flasini hosil qiladi. Ushbu operon 7 dan 13 gacha genlarni oʻz ichiga olib, ularning mahsulotlari arxellumni yigʻish va ishlatishda ishtirok etishdan iborat. Arxellumning strukturaviy komponentlari arxellinlar deb ataladi. Bu oqsillar *flaA* va *flaB genlari* bilan kodlangan; vosita komponentlari *flaI*, *flaJ* va *flaH genlari* tomonidan kodlangan. Ushbu operon, shuningdek, FlaG, FlaF va FlaX yordamchi oqsillarini, shuningdek, FlaC, FlaD va FlaE signalizatsiya oqsillarini kodlaydi. Turli xil arxey turlarining genetik tahlili shuni koʻrsatadiki, roʻyxatga olingan barcha oqsillar arxellum yigʻish uchun zarur hisoblanadi. Evriarxeotlarda *fla* genlarining deyarli toʻliq toʻplami mavjud. ''Crenarchaeota'' tipidagi vakillarda esa ulardan bir yoki ikkitasi yoʻq boʻlishi mumkin. Arxellinlarning yetilishi uchun prepillin peptidaza kerak (evriarxeotlarda u PibD, krenarxeotlarda FlaK deb ataladi), lekin u fla-operonning bir qismi emas.

Hozirgi vaqtgacha faqat II/IV sekretsiya tizimlarining ATPaz superfamiliyasiga kiruvchi FlaI oqsili va PibD/FlaK funktsional xarakteristikasi bilan tavsiflangan boʻlib, FlaI geksamer hosil qiladi, u ATPni gidrolizlaydi va shuningdek, arxellum yigʻilishi uchun energiya beradi. PibD arxellinlarning N-terminal signal peptidlarini kesib tashlaydi, ularsiz arxellum yigʻilishi umuman mumkin emas. Bundan tashqari, arxellinlar N-glikozillanishga uchraydi, bakterial flagellalarning flagellinlari esa O-glikosillanadi. FlaH oqsilida RecAga oʻxshash strukturaviy motiv va faol boʻlmagan ATPaz domenlari mavjud. Arxellumning motor yadrosi FlaH, FlaJ va FlaI oqsillari tomonidan hosil qilinadi. Krenarxeotlarda motorning strukturaviy asosi FlaX oqsilidir. FlaF va FlaG yordamchi oqsillarining oʻziga xos roli haqida maʼlumotlar kam. FlaC, FlaD va FlaE signalizatsiya oqsillarini kodlovchi genlar faqat evriarxeotlarda mavjud boʻlib; bu genlar CheY, CheD va CheC2 kabi xemotaksisda ishtirok etadigan oqsillar bilan oʻzaro taʼsir qiladi va shuning uchun maʼlum toʻlqin uzunligidagi yorugʻlik taʼsiri, ozuqa kontsentratsiyasi va boshqalar kabi atrof-muhit signallariga javob beradi. FlaI va FlaJ mos ravishda IV turdagi pili komponentlari PilB va PilC bilan gomolog ekanligi aniqlandi. Bundan tashqari, arxellum filamenti markaziy boʻshliqqa ega boʻlmagani uchun IV turdagi bakteriyalar va arxeya pilillariga oʻxshab ketadi. Shuning uchun uni bakterial flagellum kabi III turdagi sekretsiya tizimlari ishtirokida yigʻib boʻlmaydi. Nihoyat, arxellumning aylanishi uchun harakatlantiruvchi kuch bakteriyalarning flagellumidagi kabi proton harakatlantiruvchi kuchi emas, balki ATP kontsentratsiyasi hisoblanadi.

## Funksiyalari
Arxellum hali ham yaxshi oʻrganilmagan boʻlsa-da, bir qator tadqiqotlar uning arxeyadagi koʻplab hayotiy jarayonlarda muhim rol oʻynashini koʻrsatib berdi. Arxellum koʻp jihatdan bakterial flagellumdan sezilarli darajada farq qilsa-da, uning asosiy vazifasi bir xil — hujayrani suyuq muhitda yoki nam sirtda harakatlantirish hisoblanadi. Bakterial flagellum singari, arxellum hujayraning substratga biriktirilishi va hujayralararo aloqada ishtirok etishi kerak, ammo bakterial flagelladan farqli oʻlaroq, u biotoʻsiqlarning shakllanishida ishtirok etmaydi. Ehtimol, arxeya tomonidan hosil boʻlgan bioplyonkalarda arxellum faqat hujayralar yangisini hosil qilish uchun asl bioplyonkani tark etgan holdagina ishlaydi. Bundan tashqari, arxellum metall ionlarini bogʻlashi mumkinligi koʻrsatilgan.
## Manbalar