RNK splaysingi

**RNK splaysingi** — molekulyar biologiyadagi jarayon boʻlib, bunda yangi hosil boʻlgan informatsion RNK oʻtmishdoshi (pre-iRNK) transkripti yetuk informatsion RNKga (iRNK) aylantiriladi. Bu jarayon barcha intronlarni (RNKning kodlanmaydigan qismlari) olib tashlash va ekzonlarni (kodlanadigan qismlar) qayta *biriktirish* (splaysing) orqali amalga oshadi. Yadroda kodlangan genlar uchun splaysing yadroda transkripsiya davomida yoki undan darhol keyin sodir boʻladi. Intronlarni oʻz ichiga olgan eukariotik genlar uchun splaysing odatda oqsilga translyatsiya qilinishi mumkin boʻlgan iRNK molekulasini yaratish uchun zarurdir. Koʻplab eukariotik intronlar uchun splaysing splayseosoma — kichik yadroviy ribonukleoproteinlar (snRNPlar) kompleksi tomonidan katalizlanadigan reaksiyalar ketma-ketligida amalga oshadi. Shuningdek, oʻz-oʻzidan splaysinglanuvchi intronlar, yaʼni oʻzlarining ota-ona RNK molekulasidan ajralib chiqishini katalizlay oladigan ribozimlar ham mavjud. Transkripsiya, splaysing va translyatsiya jarayoni gen ekspressiyasi deb ataladi va bu molekulyar biologiyaning markaziy dogmasi hisoblanadi.

## Splaysing yoʻllari
Tabiatda RNK splaysingining bir necha usullari mavjud; splaysing turi splaysinglanadigan intronning tuzilishiga va splaysing sodir boʻlishi uchun talab etiladigan katalizatorlarga bogʻliq.

### Splayseosoma kompleksi

#### Intronlar
*Intron* soʻzi *intragenic region* (gen ichki hududi) va *intracistron* atamalaridan kelib chiqqan boʻlib, genning ikki ekzoni orasida joylashgan DNK segmentini anglatadi. Intron atamasi ham gen ichidagi DNK ketma-ketligiga, ham ishlov berilmagan RNK transkriptidagi mos keluvchi ketma-ketlikka nisbatan qoʻllaniladi. RNKga ishlov berish yoʻlining bir qismi sifatida intronlar transkripsiyadan soʻng qisqa vaqt ichida yoki u bilan bir vaqtda RNK splaysingi orqali olib tashlanadi. Intronlar koʻpchilik organizmlar va koʻplab viruslarning genlarida uchraydi. Ular turli xil genlarda, jumladan oqsillar, ribosomal RNK (rRNK) va transport RNK (tRNK) hosil qiluvchi genlarda joylashishi mumkin.

Intronlar ichida splaysing uchun donor sayti (intronning 5' uchi), tarmoqlanish sayti (intronning 3' uchiga yaqin) va akseptor sayti (intronning 3' uchi) talab qilinadi. Splaysing donor sayti intronning 5' uchida deyarli oʻzgarmas GU ketma-ketligini oʻz ichiga oladi va bu kattaroq, kamroq konservativ hudud ichida joylashgan boʻladi. Intronning 3' uchidagi splaysing akseptor sayti intronni deyarli oʻzgarmas AG ketma-ketligi bilan yakunlaydi. AG dan yuqori oqimda (5' tomonga) pirimidinlarga (C va U) boy hudud yoki polipirimidin trakt mavjud. Polipirimidin traktidan yana yuqori oqimda sirtmoq (lariat) hosil boʻlishida ishtirok etadigan adenin nukleotidini oʻz ichiga olgan tarmoqlanish nuqtasi joylashgan. Intron uchun konsensus ketma-ketlik (IUPAC nuklein kislota notatsiyasida) quyidagicha: G-G-[kesish]-G-U-R-A-G-U (donor sayti) ... intron ketma-ketligi ... Y-U-R-A-C (akseptor saytidan 20-50 nukleotid yuqoridagi tarmoqlanish ketma-ketligi) ... Y-boy-N-C-A-G-[kesish]-G (akseptor sayti). Biroq, intron splaysing elementlarining oʻziga xos ketma-ketligi va tarmoqlanish nuqtasi hamda eng yaqin 3' akseptor sayti oʻrtasidagi nukleotidlar soni splaysing saytini tanlashga taʼsir qilishi qayd etilgan. Shuningdek, asosiy DNKdagi nuqtali mutatsiyalar yoki transkripsiya davomidagi xatolar transkriptning odatda splaysing qilinmaydigan qismida *yashirin splaysing sayti*ni faollashtirishi mumkin. Bu ekzonning bir qismi yoʻqolgan yetuk informatsion RNK hosil boʻlishiga olib keladi. Shu tariqa, odatda faqat bitta aminokislotaga taʼsir qilishi mumkin boʻlgan nuqtali mutatsiya yakuniy oqsilda deletsiya yoki qisqarish sifatida namoyon boʻlishi mumkin.

#### Hosil boʻlishi va faolligi
Splaysing beshta kichik yadroviy ribonukleoprotein (snRNPlar)dan tashkil topgan yirik RNK-oqsil kompleksi — splayseosoma tomonidan katalizlanadi. Splayseosomaning yigʻilishi va faolligi pre-iRNK transkripsiyasi davomida sodir boʻladi. snRNPlarning RNK komponentlari intron bilan oʻzaro taʼsirlashadi va kataliz jarayonida ishtirok etadi. Tarkibida turli xil snRNPlar boʻlgan ikki turdagi splayseosomalar (asosiy va kichik) aniqlangan.

* **Asosiy splayseosoma** 5' splaysing saytida GU va 3' splaysing saytida AG saqlovchi intronlarni splaysing qiladi. U U1, U2, U4, U5 va U6 snRNPlaridan tashkil topgan boʻlib, yadroda faoldir. Bundan tashqari, splayseosomaning yigʻilishi uchun U2 kichik yadroviy RNK yordamchi omili 1 (U2AF35), U2AF2 (U2AF65) va SF1 kabi bir qator oqsillar talab etiladi. Splayseosoma splaysing jarayonida turli komplekslarni hosil qiladi:

:*Kompleks E
:**U1 snRNP intronning 5' splaysing saytidagi GU ketma-ketligiga bogʻlanadi;
:**Splaysing omili 1 intron tarmoqlanish nuqtasi ketma-ketligiga bogʻlanadi;
:**U2AF1 intronning 3' splaysing saytiga bogʻlanadi;
:**U2AF2 polipirimidin traktiga bogʻlanadi;

:*Kompleks A (pre-splayseosoma)
:**U2 snRNP SF1 ni siqib chiqaradi va tarmoqlanish nuqtasi ketma-ketligiga bogʻlanadi hamda ATF gidrolizlanadi;

:*Kompleks B (pre-katalitik splayseosoma)
:**U5/U4/U6 snRNP trimeri bogʻlanadi va U5 snRNP 5' saytdagi ekzonlarga, U6 esa U2 ga bogʻlanadi;

:*Kompleks B*
:**U1 snRNP ajralib chiqadi, U5 ekzondan intronga koʻchadi va U6 5' splaysing saytiga bogʻlanadi;

:*Kompleks C (katalitik splayseosoma)
:**U4 ajralib chiqadi, U6/U2 transesterifikatsiyani katalizlaydi, bu intronning 5'-uchini introndagi A ga bogʻlanishiga va sirtmoq (lariat) hosil qilishiga olib keladi, U5 3' splaysing saytida ekzonga bogʻlanadi va 5' sayt qirqilib, sirtmoq shakllanishiga olib keladi;

:*Kompleks C* (post-splayseosoma kompleksi)
:**U2/U5/U6 sirtmoqqa bogʻlangan holda qoladi va 3' sayt qirqiladi hamda ekzonlar ATF gidrolizi yordamida birlashtiriladi. Splaysing qilingan RNK ajralib chiqadi, sirtmoq ajraladi va parchalanadi, snRNPlar esa qayta ishlanadi.

:Splaysingning bu turi *kanonik splaysing* yoki *sirtmoq yoʻli* deb ataladi va splaysing jarayonlarining 99% dan ortigʻini tashkil qiladi. Aksincha, intronning yondosh ketma-ketliklari GU-AG qoidasiga amal qilmasa, *nokanonik splaysing* sodir boʻladi (quyida "kichik splayseosoma"ga qarang).

* **[[Kichik splayseosoma]]** asosiy splayseosomaga juda oʻxshash, ammo u turli xil splaysing sayti ketma-ketliklariga ega boʻlgan noyob intronlarni splaysing qiladi. Kichik va asosiy splayseosomalar bir xil U5 snRNPga ega boʻlsa-da, kichik splayseosoma U1, U2, U4 va U6 uchun funksional jihatdan oʻxshash, ammo farqli snRNPlarga ega boʻlib, ular mos ravishda U11, U12, U4atac va U6atac deb ataladi.

#### Rekursiv splaysing
Koʻpgina hollarda splaysing intronlarni iRNK oʻtmishdoshi transkriptlaridan yaxlit birlik sifatida olib tashlaydi. Biroq, baʼzi hollarda, ayniqsa juda uzun intronli iRNKlarda splaysing bosqichma-bosqich amalga oshiriladi: intronning bir qismi olib tashlanadi va qolgan intron keyingi bosqichda splaysing qilinadi. Bu holat birinchi marta meva pashshasi *[[Drosophila melanogaster]]*ning *[[Ultrabithorax]]* (*Ubx*) genida va boshqa bir nechta *Drosophila* genlarida aniqlangan, ammo odamlarda ham shunday holatlar qayd etilgan.

#### Trans-splaysing
Trans-splaysing — bu intronlar yoki outronlarni olib tashlaydigan va bitta RNK transkriptida boʻlmagan ikki ekzonni birlashtiradigan splaysing shaklidir. Trans-splaysing ikki xil endogen pre-iRNKlar oʻrtasida yoki endogen va ekzogen (masalan, viruslardan) yoxud sunʼiy RNKlar oʻrtasida sodir boʻlishi mumkin.

### Oʻz-oʻzidan splaysing
**Oʻz-oʻzidan splaysing** ribozim hosil qiladigan noyob intronlar uchun xos boʻlib, bunda splayseosoma funksiyalari faqat RNKning oʻzi tomonidan bajariladi. Oʻz-oʻzidan splaysinglanuvchi intronlarning uch turi mavjud: *[[I guruh katalitik intron|I guruh]]*, *[[II guruh intron|II guruh]]* va *[[III guruh intron|III guruh]]*. I va II guruh intronlari hech qanday oqsil talab qilmasdan splayseosomaga oʻxshash tarzda splaysingni amalga oshiradi. Bu oʻxshashlik I va II guruh intronlari splayseosoma bilan evolyutsion jihatdan bogʻliq boʻlishi mumkinligini koʻrsatadi. Oʻz-oʻzidan splaysing juda qadimiy jarayon boʻlishi va oqsillar paydo boʻlishidan oldingi RNK dunyosida mavjud boʻlgan boʻlishi mumkin.

I guruh intronlarining splaysing mexanizmi ikkita transesterifikatsiya bilan tavsiflanadi:
# Erkin guanin nukleozidi yoki nukleotid kofaktori (GMF, GDF, GTF)ning 3'OH guruhi 5' splaysing saytidagi fosfatga hujum qiladi.
# 5' ekzonning 3'OH guruhi nukleofilga aylanadi va ikkinchi transesterifikatsiya natijasida ikki ekzon birlashadi.

II guruh intronlarining splaysing mexanizmi (ikkita transesterifikatsiya reaksiyasi) quyidagicha:
# Introndagi oʻziga xos adenozinning ("tarmoqlanish nuqtasi") 2'OH guruhi 5' splaysing saytiga hujum qiladi va shu bilan *sirtmoq* (lariat) hosil qiladi.
# 5' ekzonning 3'OH guruhi 3' splaysing saytida ikkinchi transesterifikatsiyani ishga tushiradi va ekzonlarni birlashtiradi.

I va II guruh intronlari splaysing reaksiyasini katalizlash uchun katalitik markazda ikkita magniy ionidan foydalanadi, bu splayseosoma tomonidan qoʻllaniladigan katalitik mexanizm bilan bir xildir. Batafsil strukturaviy tavsiflar shuni koʻrsatadiki, II guruh introni tarmoqlanish nuqtasi adenozinini tanib olish va transesterifikatsiyaning ikki bosqichi davomidagi strukturaviy dinamika boʻyicha splayseosomaga sezilarli darajada oʻxshashliklarga ega.

### tRNK splaysingi
tRNK (shuningdek, tRNKsimon) splaysingi splaysingning yana bir noyob shakli boʻlib, odatda tRNKda sodir boʻladi. Splaysing reaksiyasi splayseosoma va oʻz-oʻzidan splaysing yoʻllaridan farqli biokimyoni oʻz ichiga oladi.

Achitqi *[[Saccharomyces cerevisiae]]*da TSEN54, TSEN2, TSEN34 va TSEN15dan tashkil topgan achitqi tRNK splaysing endonukleaza geterotetrameri pre-tRNKni akseptor halqasidagi ikki joydan qirqib, 2',3'-siklik fosfodiester guruhi bilan tugaydigan 5'-yarim tRNK va 5'-gidroksil guruhi bilan tugaydigan 3'-yarim tRNK hamda chiqindi intronni hosil qiladi. Keyin achitqi tRNK kinazasi adenozin trifosfat yordamida 5'-gidroksil guruhini fosforillaydi. Achitqi tRNK siklik fosfodiesterazasi siklik fosfodiester guruhini qirqib, 2'-fosforillangan 3' uchni hosil qiladi. Achitqi tRNK ligazasi 3'-yarmining 5' uchiga adenozin monofosfat guruhini qoʻshadi va ikki yarimni birlashtiradi. Soʻngra NAD-bogʻliq 2'-fosfotransferaza 2'-fosfat guruhini olib tashlaydi.

### SOS splaysingi
SOS splaysingi *[[Caenorhabditis elegans]]*da kashf etilgan boʻlib, u yerda iRNKlardan transpozonlarni (TE) olib tashlash orqali genlarni DNK-transpozon vositachiligidagi buzilishlardan himoya qiladi. Bu jarayon odamlarda ham sodir boʻladi va splayseosomadan mustaqil ravishda ishlaydi. SOS splaysingi uchun uchta oqsil talab qilinadi: AKAP17A (iRNK bogʻlovchi oqsil), RTCB (RNK ligaza) va CAAP1 (RTCB va AKAP17Ani bogʻlaydi).

## Evolyutsiya
Splaysing hayotning barcha uch domenida uchraydi, biroq splaysingning koʻlami va turlari asosiy boʻlimlar oʻrtasida juda farq qilishi mumkin. Eukariotlar koʻplab oqsil kodlovchi informatsion RNKlarni va baʼzi kodlanmaydigan RNKlarni splaysing qiladi. Prokariotlar esa, aksincha, kodlanmaydigan RNKlarni splaysing qiladi. Bu ikki guruh organizmlar oʻrtasidagi yana bir muhim farq shundaki, prokariotlarda splayseosoma yoʻli butunlay mavjud emas.

Splayseosoma intronlari barcha turlarda saqlanib qolmaganligi sababli, splayseosoma splaysingi qachon paydo boʻlganligi haqida bahslar mavjud. Ikkita model taklif qilingan: intron kech va intron erta modellari (qarang: intron evolyutsiyasi).

## Biokimyoviy mexanizm

Splayseosoma splaysingi va oʻz-oʻzidan splaysing ikki bosqichli biokimyoviy jarayonni oʻz ichiga oladi. Ikkala bosqich ham RNK nukleotidlari oʻrtasida sodir boʻladigan transesterifikatsiya reaksiyalaridan iborat. tRNK splaysingi esa bundan mustasno va transesterifikatsiya orqali sodir boʻlmaydi.

Splayseosoma va oʻz-oʻzidan splaysing transesterifikatsiya reaksiyalari ikkita ketma-ket transesterifikatsiya reaksiyasi orqali amalga oshadi. Birinchidan, splayseosoma yigʻilishi davomida aniqlangan intron ichidagi maxsus *tarmoqlanish nuqtasi* nukleotidining 2'OH guruhi intronning 5' splaysing saytidagi birinchi nukleotidga nukleofil hujum qiladi va *sirtmoq oraliq mahsuloti*ni hosil qiladi. Ikkinchidan, ajralib chiqqan 5' ekzonning 3'OH guruhi intronning 3' splaysing saytidagi oxirgi nukleotiddan keyingi birinchi nukleotidga nukleofil hujum qiladi, natijada ekzonlar birlashadi va intron sirtmogʻi ajralib chiqadi.

## Muqobil splaysing

Koʻpgina hollarda splaysing jarayoni bitta iRNKning ekzon tarkibini oʻzgartirish orqali bir qator noyob oqsillarni yaratishi mumkin. Bu hodisa muqobil splaysing deb ataladi. Muqobil splaysing turli yoʻllar bilan sodir boʻlishi mumkin. Ekzonlar uzaytirilishi yoki tushirib qoldirilishi, yoxud intronlar saqlanib qolishi mumkin. Hisob-kitoblarga koʻra, koʻp ekzonli genlardan olingan transkriptlarning 95 foizi muqobil splaysingga uchraydi va uning baʼzi holatlari toʻqimaga xos tarzda va/yoki maxsus hujayra sharoitlarida sodir boʻladi. Yuqori oʻtkazuvchanlikka ega iRNK sekvenlash texnologiyasining rivojlanishi muqobil splaysing izoformalarining ekspressiya darajalarini miqdoriy baholashga yordam beradi. Toʻqimalar va hujayra liniyalari boʻylab differensial ekspressiya darajalari ushbu izoformalar funksiyalarini bashorat qilish uchun hisoblash yondashuvlarini ishlab chiqishga imkon berdi.

Ushbu murakkablikni hisobga olgan holda, pre-iRNK transkriptlarining muqobil splaysingi pre-iRNK transkriptining oʻzidagi sis-taʼsir qiluvchi saytlar yoki "elementlar" (kuchaytirgichlar va soʻndirgichlar) bilan bogʻlanadigan trans-taʼsir qiluvchi oqsillar (aktivatorlar va repressorslar) tizimi tomonidan boshqariladi. Ushbu oqsillar va ularning tegishli bogʻlanish elementlari maʼlum bir splaysing saytidan foydalanishni ragʻbatlantiradi yoki kamaytiradi. Bogʻlanish oʻziga xosligi sis-elementlarning ketma-ketligi va tuzilishidan kelib chiqadi, masalan, OIV-1 da koʻplab donor va akseptor splaysing saytlari mavjud. Turli splaysing saytlari orasida 3' akseptor sayti boʻlgan ssA7 uchta stvol-sirtmoq tuzilishiga, yaʼni intron splaysing soʻndirgichi (ISS), ekzon splaysing kuchaytirgichi (ESE) va ekzon splaysing soʻndirgichi (ESSE3) ga aylanadi. Intron splaysing soʻndirgichining eritmadagi tuzilishi va uning hnRNPA1 oqsili bilan oʻzaro taʼsiri oʻziga xos tanib olish haqida tushuncha beradi. Biroq, muqobil splaysingning murakkabligini oshirgan holda, tartibga soluvchi omillarning taʼsiri koʻpincha joylashuvga bogʻliqligi qayd etilgan. Masalan, intronli kuchaytirgich elementi bilan bogʻlanganda splaysing aktivatori boʻlib xizmat qiladigan splaysing omili ekzon kontekstida oʻzining splaysing elementiga bogʻlanganda repressor boʻlib xizmat qilishi mumkin va aksincha. Kuchaytirgich va soʻndirgich elementlarining joylashuvga bogʻliq taʼsiridan tashqari, tarmoqlanish nuqtasining joylashuvi (yaʼni, eng yaqin 3' akseptor saytidan yuqori oqimdagi masofa) ham splaysingga taʼsir qiladi. Pre-iRNK transkriptining ikkilamchi tuzilishi ham splaysingni tartibga solishda rol oʻynaydi, masalan, splaysing elementlarini birlashtirish yoki splaysing omili uchun bogʻlanish elementi boʻlib xizmat qiladigan ketma-ketlikni toʻsib qoʻyish orqali.

## RNK splaysingida yadro spekllarining roli
Pre-iRNK splaysingi butun yadro boʻylab amalga oshiriladi va yetuk iRNK hosil boʻlgach, u translyatsiya uchun sitoplazmaga tashiladi. Oʻsimlik va hayvon hujayralarida yadro spekllari splaysing omillari yuqori konsentratsiyada boʻlgan hududlardir. Bir vaqtlar bu spekllar splaysing omillari uchun oddiy saqlash markazlari deb hisoblangan. Biroq, hozirgi kunda yadro spekllari splaysing omillarini ularga jismonan yaqin joylashgan genlar atrofida toʻplashga yordam berishi aniqlangan. Spekllardan uzoqroqda joylashgan genlar ham transkripsiya va splaysing qilinishi mumkin, ammo ularning splaysingi spekllarga yaqinroq boʻlganlarga qaraganda kamroq samaralidir. Hujayralar splaysing orqali genlar ekspressiyasini modulyatsiya qilish mexanizmi sifatida genlarning yadro spekllariga nisbatan genomik joylashuvini oʻzgartirishi mumkin.

## OIV integratsiyasida splaysing/muqobil splaysingning roli
Splaysing jarayoni OIV integratsiyasi bilan bogʻliq, chunki OIV-1 yuqori darajada splaysing qilinadigan genlarni nishonga oladi.

## DNK shikastlanishiga splaysing javobi
DNK shikastlanishi splaysing omillarining post-translyatsion modifikatsiyasi, joylashuvi, ekspressiyasi va faolligini oʻzgartirish orqali ularga taʼsir qiladi. Bundan tashqari, DNK shikastlanishi koʻpincha splaysingning transkripsiya bilan bogʻliqligiga xalaqit berish orqali splaysingni buzadi. DNK shikastlanishi DNK reparatsiyasi bilan chambarchas bogʻliq boʻlgan genlarning splaysingi va muqobil splaysingiga ham taʼsir qiladi. Masalan, DNK shikastlanishlari *[[Brca1]]* va *[[ERCC1|Ercc1]]* DNK reparatsiyasi genlarining muqobil splaysingini modulyatsiya qiladi.

## Splaysingning eksperimental manipulyatsiyasi
Splaysing hodisalarini sterik toʻsuvchi antisens oligolar, masalan, Morfolinolar yoki Peptid nuklein kislotalarni snRNP bogʻlanish saytlariga, sirtmoqni yopuvchi tarmoqlanish nukleotidiga yoki splaysingni tartibga soluvchi element bogʻlanish saytlariga bogʻlash orqali eksperimental tarzda oʻzgartirish mumkin.

Splaysingni modulyatsiya qilish uchun antisens oligonukleotidlardan foydalanish splaysing nuqsonlari keltirib chiqaradigan turli genetik kasalliklar uchun terapevtik strategiya sifatida katta umid koʻrsatdi.

Soʻnggi tadqiqotlar shuni koʻrsatdiki, RNK splaysingi turli xil epigenetik modifikatsiyalar, jumladan DNK metilatsiyasi va giston modifikatsiyalari orqali tartibga solinishi mumkin.

## Splaysing xatolari va oʻzgaruvchanlik
Barcha kasallik keltirib chiqaruvchi mutatsiyalarning uchdan bir qismi splaysingga taʼsir qilishi taxmin qilingan. Keng tarqalgan xatolarga quyidagilar kiradi:
* Splaysing saytining mutatsiyasi ushbu sayt funksiyasining yoʻqolishiga olib keladi. Bu muddatidan oldin stop kodonning paydo boʻlishiga, ekzonning yoʻqolishiga yoki intronning kiritilishiga olib keladi.
* Splaysing sayti mutatsiyasi oʻziga xoslikni kamaytiradi. Bu splaysing joyining oʻzgarishiga, aminokislotalarning kiritilishi yoki tushib qolishiga yoki katta ehtimol bilan oʻqish ramkasining buzilishiga olib kelishi mumkin.
* Splaysing saytining siljishi kutilganidan koʻproq RNKning kiritilishi yoki chiqarib tashlanishiga olib keladi, natijada uzunroq yoki qisqaroq ekzonlar hosil boʻladi.

Garchi koʻplab splaysing xatolari Nonsens-vositachiligidagi iRNK parchalanishi (NMD) deb ataladigan hujayra sifatini nazorat qilish mexanizmi tomonidan himoyalangan boʻlsa-da, yuqorida aytib oʻtilganidek, bir qator splaysing bilan bogʻliq kasalliklar ham mavjud.

iRNK splaysingidagi allel farqlari genetik kasalliklarga moyillikka qoʻshgan hissasi bilan bir qatorda, molekulyar darajadagi fenotipik xilma-xillikning keng tarqalgan va muhim manbai boʻlishi mumkin. Darhaqiqat, odamlarda oʻtkazilgan genom miqyosidagi tadqiqotlar allelga xos splaysingga uchraydigan bir qator genlarni aniqladi.

Oʻsimliklarda suv bosish stressiga chidamlilikning oʻzgaruvchanligi glyukoneogenez va boshqa jarayonlar bilan bogʻliq transkriptlarning stress taʼsirida muqobil splaysingi bilan bogʻliqligi aniqlangan.

## Oqsil splaysingi

RNKdan tashqari, oqsillar ham splaysingga uchrashi mumkin. Garchi biomolekulyar mexanizmlar har xil boʻlsa-da, tamoyil bir xil: oqsilning intronlar oʻrniga inteinlar deb ataladigan qismlari olib tashlanadi. Ekzonlar oʻrniga eksteinlar deb ataladigan qolgan qismlar birlashtiriladi.
Oqsil splaysingi bakteriyalar, arxeyalar, oʻsimliklar, achitqi va odamlarni oʻz ichiga olgan turli xil organizmlarda kuzatilgan.

## Splaysing va sirkulyar RNKlar genezisi
Teskari splaysingning mavjudligi birinchi marta 2012-yilda taklif qilingan. Bu teskari splaysing ekzonning 3' chegarasi va yuqori oqimda joylashgan ekzonning 5' chegarasi oʻrtasidagi aniq bogʻlanish natijasida hosil boʻladigan sirkulyar (halqasimon) RNKlar genezisini tushuntiradi. Ushbu ekzonli sirkulyar RNKlarda bogʻlanish klassik 3'-5' bogʻlanishdir.

Splaysing paytida intronli ketma-ketliklarning chiqarib tashlanishi ham sirkulyar RNKlar shaklida iz qoldirishi mumkin. Baʼzi hollarda intronli sirtmoq (lariat) parchalanmaydi va dumaloq qism sirtmoqdan hosil boʻlgan sirkulyar RNK sifatida qoladi. Ushbu sirtmoqdan hosil boʻlgan sirkulyar RNKlarda bogʻlanish 2'-5' bogʻlanishdir.

## Yana qarang

* cDNK
* DBASS3/5
* Ekzon birikish kompleksi
* iRNK keppingi
* Poliadenillash
* Post-transkripsion modifikatsiya
* RNK tahrirlash
* SWAP oqsil domeni, splaysing regulyatori

## Manbalar

## Havolalar
* Virtual hujayra animatsiyasi toʻplami: iRNK splaysingi

__INDEKS__
__NONEWSECTIONLINK__