Talamusning embrional rivojlanishi

**Talamusning [[embrion]]al rivojlanishi** uchta asosiy bosqichda sodir boʻladi: Talamusning birlamchi domenlarining, oʻrta ensefalik organizatorning va talamusning yadroviy qismining shakllanish bosqichlari bilan kechadi.

Embrionning talamus majmuasi peritalamusdan (yoki avvallari „ventral talamus“ deb ham ataladigan pretalamusdan), oʻrta ensefalik organizatordan (keyinchalik, talamusning embrion rivojlanishi jarayonida cheklangan hamda intratalamik deb ataladigan qismlardan) iborat.

Fez va Otx transkripsiya omillarining oqsil ifodalash domenlarining oʻrtasidagi tutashuvda (yaʼni kelajakdagi pretalamus va talamus oʻrtasidagi chegarada) oʻrta diensefalik tashkiliy tuzilma yoki oʻrta diensefalik organizator deb ataladigan tuzilma hosil boʻladi. Embrion talamus majmuasida oʻrta diensefalik tashkilotchi oʻziga xos „orkestr dirijori“, talamus va pretalamusning embrion rivojlanishining butun keyingi jarayonining asosiy tashkilotchisi boʻlib, talamus va talamus yadrolari hujayralarining toʻgʻri differensiatsiyasi uchun zarur boʻlgan hujayralararo signallarni yuborishda asosiy vazifani bajaradi. Oʻrta ensefalik organizatorning yoʻqligi tufayli rivojlanayotgan embrion miyada talamus, hamda pretalamusning yoʻqligiga olib keladi. Oʻrta ensefal organizatorning oʻzi talamus majmuasining embrion rivojlanishi davomida uning erta rivojlangan qorin boʻshligʻi qismlaridan kechliroq yetuk boʻlgan dorsal qismlari yoʻnalishida yetuk boʻladi.

### Talamusning yetukligi va zonal tashkil etilishi
Talamus va pretalamusning keyingi embrion rivojlanishining butun jarayonini boshqaradigan „orkestr dirijyori“ vazifasidan tashqari, yana oʻrta ensefalik tashkilotchi keyinchalik esa talamus ichidagi maxsus gistologik tuzilishga, yaʼni cheklangan intratalamik zonaga aylanishiga toʻgʻri keladi.

Talamus miyaning eng katta tuzilish birligi boʻlib, embrion diensefalondan (homilalik diensefaloni) kelib chiqadi, oʻrta miya (mezentsefalon) va bosh miyaning (miya) ustki tuzilmalaridan biri, xususan, miya yarim korteksi oʻrtasida joylashgan.

### Talamusning birlamchi domenlarini shakllantirish
**Talamusning embrion rivojlanishi** uchta asosiy bosqichda roʻy beradi. Birinchi bosqich quyidagi jarayondan iborat: Talamusning birlamchi domenlarining shakllanishi, oʻrta ensefalik organizatorning shakllanishi va talamusning keyinchalik uning yadroviy va zonal tashkilotining shakllanishi bilan yuksaklarga yetishi.

### Miyaning erta rivojlanishi
Fez va Otx transkripsiya omillarining oqsil ifodalash domenlari oʻrtasidagi tutashuvda (yaʼni kelajakdagi pretalamus va kelajakdagi talamus oʻrtasidagi chegarada) oʻrta diensefalik tashkiliy tuzilma yoki oʻrta diensefalik organizator deb ataladigan tuzilma hosil boʻladi. Embrion talamus majmuasida boʻladi. Oʻrta diensefalik tashkilotchi oʻziga xos „orkestr dirijyori“ kabi, talamus va pretalamusning embrion rivojlanishining butun keyingi jarayonining asosiy tashkilotchisi boʻlib, talamus va talamus yadrolari hujayralarining toʻgʻri differentsiatsiyasi uchun zarur boʻlgan hujayralararo signallarni yuboradi. Oʻrta ensefalik organizatorning yoʻqligi rivojlanayotgan embrion miyada talamus va koʻpincha pretalamusning yoʻqligiga olib keladi. Oʻrta ensefal organizatorning oʻzi talamus majmuasining embrion rivojlanishi davrida uning erta rivojlangan koʻproq qorin qismlaridan kechroq etuk boʻlgan dorsal qismlariga yoʻnalishi boʻyicha yetiladi.

Dastlabki shakllanishidan soʻng darhol oʻrta ensefalik organizator talamus va pretalamusning embrion rivojlanishining butun keyingi jarayonining asosiy dirijyori sifatida oʻz rolini boshlangʻich talamus kompleksidan boshlaydi. Sichqon hamda boshqa sutemizuvchilarda talamus va pretalamusning keyingi embrion rivojlanishi jarayonini tartibga solishda oʻrta ensefalik organizator tomonidan chiqariladigan SHH protein signalizatsiya molekulalarining funktsional rolini toʻgʻridan-toʻgʻri aniqlab boʻlmayadi, chunki genetik mutatsiyaga olib keladi. Funktsional SHH oqsilining yoʻqligi rivojlanayotgan embrionda nafaqat talamik kompleksning rudimentlari, balki butun diensefalonning ham yoʻqligiga olib keladi.

### Talamusning yetukligi va zonal tashkil etilishi
Dastlabki taʼlimdan soʻng, oʻrta miya tashkilotchisi talamus va pretalamusning embrional rivojlanishining keyingi jarayonining bosh dirijori rolini boshlangʻich talamik kompleksidan bajarishni boshlaydi. Sichqonlar va boshqa sutemizuvchilarda talamus va pretalamusning embrional rivojlanish jarayonini embrion talamik kompleksidan oʻtkazishda oʻrta miya tashkilotchi qismi tomonidan chiqarilgan SHH oqsilining signal molekulalarining funktsional roli toʻgʻridan-toʻgʻri aniqlanmadi, chunki funktsional SHH oqsilining etishmasligiga olib keladigan genetik mutatsiya rivojlanayotgan embrionda nafaqat talamik kompleksning rudimentlari, balki toʻliq yoʻqligiga olib keladi., balki butun diensefalon.
Biroq, jo'ja embrionlarini rivojlantirish boʻyicha olib borilgan tadqiqotlar shuni koʻrsatdiki, SHH signalizatsiya oqsilining oʻrta ensefalik organizator tomonidan ifodalanishi talamus va pretalamik hujayralarning differensiatsiyasining boshqaruvchi genlar ekspressiyasidan keyingi induktsiya qilish uchun zarur va etarli shartdir. Shunga mos ravishda ularning toʻgʻri rivojlanishi ham zarur. Boshqa bir model organizmda, zebrafishda oʻtkazilgan tadqiqotlar shuni koʻrsatadiki, SHH-a va SHH-b deb ataladigan ikkita SHH oilasi genlarining ifodalanishi oʻrta ensefalik organizator zonasining chegaralarini belgilaydi va SHH. signal molekulalari talab qilinadi. Yetuklikdagi talamus va pretalamus hujayralarining molekulyar farqlanishining dastlabki induksiyasi uchun yetarli, ammo ularni keyinga saqlash va kamolotga yetish uchun talab qilinmaydi.

Oʻrta ensefalik organizator tomonidan ishlab chiqarilgan SHH oqsilining ekspressiyasining gradiyentiga taʼsir qilish kelajakdagi talamik va pretalamik neyronlarning farqlanishiga sabab boʻladi. Oʻrta ensefalik organizator tomonidan ishlab chiqarilgan SHH oqsilining ekspressiv gradiyenti boʻlib talamik primordiumning asosiy domenida posteriordan oldingi qismga tarqaladigan proneural neyrogenin-1 genining oqsil ekspressiyasining gradient toʻlqinining shakllanishiga olib keladi. Shu bilan birga, oʻrta ensefalik organizatorga (yaʼni, talamusning rostral domenida) darhol qoʻshni boʻlgan rostral joylashgan talamus primordium hujayralarining qolgan toʻr chizigʻida Ascl1 oqsili ifodasining gradient toʻlqinining shakllanishidir.

**Talamusning embrion rivojlanishi** uchta bosqichda sodir boʻladi. Birinchi bosqich: talamusning birlamchi domenlarining shakllanishi, oʻrta ensefalik organizatorning shakllanishi va talamusning keyinchalik uning yadroviy va zonal tashkilotining shakllanishi bilan kamolotga yetishi hisoblanadi.

Odamlarda serotonin tashuvchi oqsil (SERT) genining promotor mintaqasida keng tarqalgan genetik oʻzgarish, yaʼni bu genning uzun (SERT-uzun) yoki qisqa (SERT-qisqa) allellariga (5-HTTLPR geni) ega boʻladi, Kattalardagi talamusning maʼlum joylarining embrion va keyingi (postembrional) rivojlanishi va kamolotiga va ularning yakuniy hajmiga qanday taʼsir qilishi koʻrsatilgan. 5-HTTLPR genining ikkita „qisqa“ alleliga (SERT-ss) ega boʻlgan odamlarda talamusning pulvinar yadrolarida koʻproq neyronlar va bu yadrolarning kattaligi hamda talamus yadrolarida koʻproq neyronlar kattaroq oʻlcham boʻlishi mumkin. Limbik tizimning hissiy markazlari bilan aloqa qilish, bu gen uchun heterozigotalar yoki 5-HTTLPR genining ikkita „uzun“ allellari egalari bilan solishtirganda. 5-HTTLPR genining ikkita „qisqa“ alleliga ega boʻlgan odamlarda gen uchun geterozigotali yoki ikkita genga ega boʻlgan odamlarga qaraganda koʻproq boʻlishining anatomik tushuntirish qismi sifatida ham odamlarda bu talamus tuzilmalarining hajmini oshirish taklif etiladi.

## Manbalar