Экзоцитоз

**Экзоцитоз** (  - "тышта" +  - "күзәнәк") - күзәнәктән матдәләр чыгарылу механизмы.

# **[[Эукариотлар|Эукариотларда]]** күзәнәк эчендәге куыкларның (мембрана везикулаларының) күзәнәк мембранасы белән кушылу процессы. Экзоцитоз вакытында секретор везикулаларның (экзоцитотик везикулалар) эчләренә тутырылган матдәләр тышка чыгарыла, һәм аларның мембранасы күзәнәк мембранасы белән кушыла. Барлык макромолекуляр кушылмалар (аксымнар, пептид гормоннары һ.б.) күзәнәктән шул рәвешле чыгарыла.
# **Прокариотларда** экзоцитозның везикуляр механизмы очрамый: аларда экзоцитоз дип аксымнарны күзәнәк мембранасына (яки грамм-тискәре бактерияләрнең тышкы мембранасына), күзәнәкләрдән тышкы мохиткә яки периплазматик киңлеккә чыгару атала.

Экзоцитоз төп өч функцияне үти ала:

* күзәнәк үсеше өчен кирәк булган липидларны күзәнәк мембранасына китерү;
* күзәнәктән төрле кушылмалар чыгару, мәсәлән, агулы метаболик продуктлар яки сигнал молекулалары (гормоннар яки нейротрансмитерлар);
* рецепторлар яки ташучы (транспорт) аксымнар кебек функциональ мембрана аксымнарын күзәнәк мембранасына җиткерү. Бу очракта аксымның секретор везикуланың эчке ягына караган өлеше күзәнәкнең тышкы өслегенә чыга.

## Эукариотларда экзоцитоз
Эукариотларда экзоцитозның ике төре бар:

# **[[Кальций|Кальцийга]] бәйле булмаган** конституцион экзоцитоз барлык эукариотик күзәнәкләрдә диярлек очрый. Бу процесс күзәнәк тышындагы матриксны төзү һәм күзәнәкнең тышкы мембранасына аксымнар җиткерү өчен кирәк. Бу очракта секреция куыклары күзәнәк өслегенә китерелә һәм тышкы мембрана белән кушыла.
# **Кальцийга бәйле** экзоцитоз, мәсәлән, химик синапсларда яки макромолекуляр гормоннар җитештерүче күзәнәкләрдә була. Бу экзоцитоз, мәсәлән, нейромедиаторларны чыгару өчен хезмәт итә. Бу төр экзоцитозда күзәнәктә секреция куыклары туплана, һәм аларны чыгару процессы күзәнәк цитозолендә кальций ионнары концентрациясенең тиз артуы белән тапшырылган сигнал ярдәмендә башлана. Пресинаптик мембраналарда процесс махсус кальцийга бәйле *SNARE* протеин комплексы тарафыннан башкарыла.

### Этаплар
Экзоцитозның түбәндәге этапларын аералар:

* Везикуланы синтезлау һәм формалашу урыныннан (Гольджи аппаратыннан) тиешле урынга илтеп җиткерү. Бу эшне актин филаментлар яки цитоскелет микротрубочкалары буйлап атлаучы мотор аксымнары башкара. Бу этапта, мәсәлән, нейроннарда, секрецияләнә торган материалны шактый зур ераклыкка күчерү таләп ителергә мөмкин. Везикула секреция урынына җиткәч, ул күзәнәк мембранасының специфик тотып торучы факторлары белән контактка керә.
* Китерелгән везикуланы 25 нм дан артык ераклыкта чагыштырмача зәгыйфь бәйләнешләр ярдәмендә тотып тору. Бу этап, мәсәлән, синаптик везикулаларны пресинаптик мембрана янында туплау өчен хезмәт итә ала.
* Везикуланы күзәнәк мембранасына кушу беренче этапның дәвамы булып тора. Бу вакытта везикула мембранасы күзәнәк мембранасы белән якын (5-10 нм) контактка керә. Ике мембрананың да аксымнары арасында ныклы бәйләнеш барлыкка килә. Шуннан соң SNARE комплексы формалаша.
* Везикулаларны стимуллаштыру (прайминг) SNARE комплексы формалашу этабы белән тәңгәл килә. Бу этап нейрональ экзоцитоз очрагында гына тормышка ашырыла.
* Везикуланың мембранасы күзәнәк мембранасы белән кушылуы нәтиҗәсендә куык эчендәге матдәләрнең бүленеп чыгуы.

## Сылтамалар

* Экзоцитоз: кереш сүз

## Әдәбият

* Лузиков В.Н. Протеин экзоцитозы (лекция курсы). М.: "Академкнига" ITC, 2006, 253 б.
Төркем:Биология
Төркем:Цитология