Миоцитлар

**Миоцитлар** ( — «мускул» + κύτος — «күзәнәк»), яки **мускул күзәнәкләре**, мускул тукымасының төп өлешен тәшкил итүче махсус күзәнәк төре. Алар **миобластлар** дип аталган башлангыч күзәнәкләрдән үсә, озынча формага ия.

## Классификация
Миоцитларның берничә төре бар:

* аркылы-буй мускул тукымасы миоцитлары
** йөрәк мускуллары (кардиомиоцитлар),
** скелет мускулатурасы
* шома мускуллар.

Бу төрләрнең һәрберсенең үзенчәлекләре һәм үз морфологиясе бар. Мәсәлән, кардиомиоцитлар йөрәк ритмын билгеләүче электр импульсларын барлыкка китерә (ягъни алар автоматизмга ия).

## Терминология
Мускул күзәнәкләренең гаять гадәти булмаган структурасы аркасында, цитологлар аларны тасвирлау өчен махсус терминология төзегәннәр. Мускул күзәнәкләрен тасвирлау өчен кулланыла торган һәрбер терминның гадәти күзәнәкләрне тасвирлау өчен кулланыла торган тиешле эквиваленты бар .

### Шома мускул күзәнәкләре

Шома мускул күзәнәкләре аларда миофибриллалар да, саркомерлар да булмаганга, шуңа күрә «сызыклар» хасил ителмәгәнгә шулай аталган. Алар ашказаны, эчәклек, сидек куыгы һәм аналык кебек куыш органнарның стеналарында, кан тамырларында, сулыш алу, сидек чыгару һәм репродуктив системалар юлларында очрый. Күздә керфекле мускул киңәеп, күз ясмыгы (хрусталик) формасын үзгәртә. Тиредә чәч фолликулындагы шома мускул күзәнәкләре салкынга яки куркуга җавап итеп чәчнең басып торуына китерә.

Шома мускул күзәнәкләре киң үзәкле, очлары тарайган, орчыксыман формада. Аларның бер генә төше бар һәм озынлыклары 30-200 микрометр арасында. Бу скелет мускул җепселләреннән күп тапкыр кыскарак. Аларның диаметры да күпкә кечерәк, бу сызыклы мускул күзәнәкләрендә очрый торган Т-каналчыкларга ихтыяҗны бетерә. Шома мускул күзәнәкләрендә саркомерлар һәм миофибриллалар булмаса да, аларда күп күләмдә кыскаручан аксымнар — актин һәм миозин бар. Актин җепселләре сарколеммага тыгыз тәнчекләр (саркомерлардагы Z-дискларга охшаш) белән беркетелгән.

### Кардиомиоцитлар

Йөрәк мускуллары, скелет мускуллары кебек үк, шулай ук аркылы-буй сызыклы, һәм аларда шулай ук миофибриллалар, миофиламентлар һәм саркомерлар бар. Күзәнәк мембранасы күзәнәкнең цитоскелетына якынча 10 нм киңлектәге җепселләр белән беркетелгән. Алар гадәттә Z-сызыкларында урнашкан, чокырлар барлыкка китерә һәм аркылы көпшәчекләр рәвешендә чыга. Йөрәк миоцитларында бу тешле өслек барлыкка китерә .

### Аркылы-буй скелет мускул тукымасы

Яшь ир-атның бицепсы кебек бер мускул якынча 253 000 мускул җепселеннән тора. Скелет мускулатурасы җепселләре миогенез вакытында миоторбаларга кушыла торган аерым миобласт күзәнәкләреннән синцитиаль килеп чыгышлы. Кушылудан соң, аркылы-буй мускул *җепселенең* — цилиндрик, күп төшле структураның — диаметры 5тән 100 мкмга кадәр һәм озынлыгы берничә сантиметр яки аннан да күбрәк булырга мөмкин. Һәр мускул җепселенең параллель миофибриллалары бар, алар миофиламентлар дип аталган озын аксым чылбырларыннан тора, алар арасында озынча кабатланучы берәмлекләр — саркомерлар бар, алар бер-берсеннән Z-пластиналар белән аерылган. Миофиламентларның өч төре бар: нечкә, калын һәм эластик, алар бергәләп мускул кыскаруын барлыкка китерә. Нечкә миофиламентлар, нигездә, актиннан, ә калын миофиламентлар, нигездә, миозиннан тора. Алар бер-берсе өстеннән шуышып, мускул кыскаруы вакытында җепселнең озынлыгын кыскарталар. Миофиламентларның өченче төре — эластик җепселләр, алар бик зур титин аксымыннан тора.

Аркылы-буй мускул тукымаларында миозин А буен тәшкил итүче караңгы җепселләр барлыкка китерә. Актинның нечкә җепселләре — I буйларын тәшкил итүче җиңел җепселләр. Җепселдәге иң кечкенә кыскару берәмлеге саркомер дип атала, ул ике Z-буй эчендә кабатланучы берәмлек. Саркоплазмада шулай ук көчле күнегүләр вакытында күзәнәккә энергия бирүче гликоген һәм мускул эшчәнлеге өчен кирәк булганчы кислород саклаучы кызыл пигмент миоглобин бар

Саркоплазматик ретикулум, шома эндоплазматик ретикулумның махсуслаштырылган төре, мускул җепселенең һәр миофибрилла тирәсендә челтәр барлыкка китерә. Бу челтәр терминаль цистерналар дип аталган ике киңәйтелгән оч капчык төркеменнән һәм күзәнәк аша ике яктан сузылган бер Т-каналчыктан (аркылы каналчык) тора. Бергәләп, бу өч компонент саркоплазматик ретикулум челтәрендә урнашкан триадаларны барлыкка китерә, анда һәр Т-каналчыкның һәр ягында ике терминаль цистерна бар. Саркоплазматик ретикулум кальций ионнары өчен резервуар булып хезмәт итә, шуңа күрә гамәл потенциалы Т-каналчык аша таралганда, ул саркоплазматик ретикулумга ябык мембрана каналларыннан кальций ионнарын чыгару турында сигнал бирә, мускул кыскаруын стимуллаштыра. Скелет мускулларында һәр мускул җепселенең очында сарколемманың тышкы катламы сеңер җепселләренә тоташа

Һәр скелет мускул җепселе аерым рәвештә кузгатучы мотор аксоны белән иннервацияләнә.

## Функцияләре

Кыскару вакытында нечкә һәм калын җепселләр аденозинтрифосфат аша бер-берсе яныннан шуышып үтәләр. Бу шуышу җепселләре механизмы дип аталган процесс ярдәмендә Z-дискларны якынайта. Барлык саркомерларның кыскаруы бөтен мускул җепселләренең кыскаруына китерә. Бу миоцит кыскаруы миоцитның күзәнәк мембранасы өстендәге гамәл потенциалы белән башлана. Гамәл потенциалы миоцитның өслегеннән эчке ягына күчү өчен аркылы каналчыкларны куллана. Саркоплазматик челтәр — аркылы каналчыклар белән бәйләнештә булган, ләкин алардан аерым торган мембраналы капчык. Ул һәр саркомер тирәли урап ала һәм Ca2 + белән тутырылган.

### Йөрәк мускулының кыскаруы
Синоатриаль төендәге махсуслашкан кардиомиоцитлар йөрәк тибешен контрольдә тотучы электр импульсларын барлыкка китерә. Бу электр импульслары йөрәк мускулының калган өлешенең кыскаруын пейсмейкерлар системасы аша координацияли. Синоатриаль төеннең эшчәнлеге, үз чиратында, симпатик һәм парасимпатик нерв системаларының нерв җепселләре белән модуляцияләнә. Бу системалар, тиешенчә, синоатриаль төен тарафыннан электр импульсы җитештерү тизлеген арттыру һәм киметү юлы белән эш итә.

## Эволюция
Хайваннарның мускул күзәнәкләренең эволюцион килеп чыгышы бәхәсле. Бер караш буенча, мускул күзәнәкләре бер тапкыр гына эволюцияләшкән, шуңа күрә барлык мускул күзәнәкләре дә уртак ата-бабага ия. Икенче караш буенча, мускул күзәнәкләре бер тапкырдан артык эволюцияләшкән, һәм теләсә нинди морфологик яки структураль охшашлыклар конвергент эволюция һәм мускул эволюциясеннән алдарак булган геннар, хәтта мезодерма — умырткалы мускул күзәнәкләрен барлыкка китерә торган катлам аркасында барлыкка килә.

Шмид һәм Зайпель мускул күзәнәкләренең барлыкка килүе — барлык хайваннарның ашказаны һәм нерв системасы үсеше белән бер үк вакытта барлыкка килгән монофилетик билге, һәм бу барлыкка килү күп күзәнәкле хайваннарның бердәнбер ата-бабасына кадәр барып тоташа ала, дип исәплиләр. Алар фикеренчә, Эчәккуышлылар һәм Ctenophora мускул күзәнәкләре арасындагы молекуляр һәм морфологик охшашлыклар билатерианнардагы кебек үк. Бу күп күзәнәкле хайваннарның мускул күзәнәкләренә ия уртак ата-бабасы булганын раслый. Шмид һәм Зайпель кайбер төр эчәккуышлыларда миообластка охшаш структуралар булу турында нәтиҗә ясаган.

Скелет һәм йөрәк мускулларының эволюцион яктан махсуслашкан формалары умырткалылар/буынтыгаяклылар эволюцион нәселенең аерылуыннан алда барлыкка килгән. Бу мускул төрләренең якынча 700 миллион ел элек уртак ата-бабада барлыкка килгәнен күрсәтә. Умырткалыларның шома мускуллары скелет һәм йөрәк мускуллары төрләреннән бәйсез рәвештә барлыкка килгән.

## Искәрмәләр

Төркем:Цитология
Төркем:Тәрҗемәләре тикшерелмәгән битләр