Лишайниклар

**Лишайниклар** — үзенчәлекле организмнар төркеме. Лишайникларда автотроф фикобиопт (суүсем) һәм гетеротроф микобионт (гөмбә) бердәм симбиотик организм хасил итеп тереклек итә. Шул сәбәпле, ирекле яшәүче суүсемнәрдән һәм гөмбәләрдән алар морфологик, анатомик, физиологик, биохимик, экологик яктан аерылып тора.

Лишайникларның икеле табигатен беренче булып 1867 елда немец ботанигы Симон Швендерер ачыклаган. Хәзерге вакытта лишайникларның 26 000 төре билгеле. Аларны өйрәнүче фән лихенология дип атала.

Микобионт күбесенчә сумкалы гөмбәләргә (пиреномицетларга һәм дискомицетларга) карый. Кайбер субтропик һәм тропик лишайникларның гына гөмбәсе базидиомицетларга керә. Микобионт нечкә (диаметры 3—10 мкм), очтан өзлексез рәвештә үсәргә сәләтле җепселләрдән тора. Җепсел ике катлы тышча белән капланган күзәнәкләрдән тора. Күзәнәкләрдә гадәттә бер төш, озынча я түгәрәк вакуоль урнаша. Күзәнәкләрнең аркылы тышчасында бер кечкенә тишек (перфорация) урнаша, аның аша үткән плазмодесмалар ярдәмендә күзәнәкләр бер-берсе белән тоташа. Кайчак өч перфорация булырга мөмкин, хәтта алар буй тышчаларында да урнаша, нәтиҗәдә плазмодесмалар параллель юнәлгән күрше җепселләрне дә тоташтыра. Кайбер җепселләрнең тышчалары су сеңдереп бүртергә һәм лайлаланырга сәләтле. Тышчаларда шулай ук төрле пигментлар туплана, алар лишайникларга үзенчәлекле төс биреп торалар.

*Май күзәнәкләре (май җепселләре)* — лишайникларга гына хас ясалмалар. Алар гади күзәнәкләрдән эрерәк һәм, май тупланганга, яшел төстә булалар. Җепселләр арасында специальләшкәннәре дә күзәтелә, мәсәлән, эзләүче, чолгап алучы, этүче җепселләр. Аларның вазифалары — суүсем күзәнәген эзләп табып чолгап алу һәм суүсемнәр катламына үткәрү.
Микобионтның чорналган җепселләреннән ялган тукыма — плектенхима барлыкка килә, ул лишайниклар катламасының төп өлешен тәшкил итә.
 
*Фикобионт* яшел һәм зәңгәрсу-яшел, кайчак саргылт-яшел, бик сирәк көрән суүсемнәрдән тора. Лишайник төрләренең яртысында фикобионт булып яшел суүсем требуксия тереклек итә. Аннан кала зәңгәрсу-яшел суүсемнәрдән носток, глеокапса, анабена, яшел суүсемнәрдән трентеполия, пальмелла дә бар. Суүсемнәрнең күбесе ирекле рәвештә дә очрый, ә кайберләре — бары тик лишайник составында гына, мәсәлән, требуксия.

Лишайниклар катламасында суүсемнәр ирекле яшәүче суүсемнәр белән чагыштырганда морфологик һәм физиологик үзгәрешләр кичерә. Аларның үзләре — зуррак, ә туклыклы матдәләре азрак була; лайлалы төргечләр барлыкка килми, колонияле һәм җепсыман төрләр аерым күзәнәкләргә таркала. Суүсемнәр шулай ук югары температурага, озакка сузылган корылыкка искиткеч чыдам. Алар гөмбә җепселләре белән чорналганлыктан, бик аз яктылыкта да фотосинтезлауга сәләтле.

## Лишайник компонентларының үзара мөнәсәбәтләре

Лишайникта фикобионт белән микобионтның үзара мөнәсәбәте турында галимнәр инде йөзләгән еллар бәхәсләшәләр. Мөнәсәбәт төре турында берничә фикер бар.

Бер фикер буенча, лишайник компонентлары бер-берсенә файда китереп яшиләр (мутуалистик симбиоз). Суүсем гөмбәне — органик матдәләр белән, ә гөмбә суүсемне су һәм неорганик тозлар белән тәэмин итә.

Икенче фикер буенча, гөмбә суүсемдә паразитлык итә. Моны лишайник катламасын яктылык һәм электрон микроскоп аша караганда күреп була. Гөмбә суүсем күзәнәкләренә суыручы җепселләр җибәрә. Алар берничә төрле. Гаусторийлар, күзәнәк тышчасын ертып, протопластка үтеп керәләр. Импреесориилар күзәнәк тышчасын эчкә батыралар. Аппрессорийлар күзәнәк тышчасына басым ясап берегәләр. Суыручы җепселләр ярдәмендә гөмбә суүсемнән туклыклы матдәләр суыра. Бу күренешне, шулай ук тамгалы күмер тудыргыч һәм азот атомнарын кулланып, физиологик тикшеренүләрдә дә исбатладылар. Суүсем күзәнәкләрендә синтезланган матдәләрне гөмбә гел суырып тора, шуңа күрә суүсем күзәнәге күпмедер вакыт үткәч үлә.

Ләкин бу паразитлык чикләнгән. Дөрестән дә, гөмбә, суүсемнең барлык күзәнәкләрен үтереп бетерсә, үзе нәрсә белән тукланырга тиеш соң? Шуңа күрә гаусторийлар кайбер күзәнәкләргә генә керә, ә калган күзәнәкләр үзләренең үсүен һәм үсешен дәвам итәләр. Алай гына да түгел, гаусторийлар кергән күзәнәкләр бик тиз икегә бүленә, ә гаусторий бер генә бала күзәнәктә кала.

Моңа карамастан лишайник катламасында суүсемнәрнең үлгән күзәнәкләре дә күп була. Алар төркемләп катламаның үзәгендә һәм кабыгында урнашалар. Бу күзәнәкләргә дә гөмбә җепселләре юнәлә. Димәк, гөмбә, суүсем күзәнәкләрен үтергәч тә, аларның матдәләре белән туклана, башкача әйткәндә, паразит тукланудан сапротроф туклануга күчә. Лишайник компонентларының мондый катлаулы мөнәсәбәтен рус галиме Александр Еленкин эндопара дип атады. Бер үк вакытта гөмбә җепселләре белән чолгап алынган фикобионт тышкы тирәлектән аерыла, шуңа күрә үзенә кирәк булган су һәм минераль матдәләрне ул гөмбәләрдән ала. Димәк, суүсем дә гөмбәдә паразит булып яши. Ләкин бу паразитлык гөмбә паразитлыгы белән чагыштыргысыз.

Нәтиҗә ясап, лишайникларда фикобионт белән микобионтның мөнәсәбәтләре бик катлаулы һәм әлегә тулысыңча ачыкланмаган дип әйтергә мөмкин.

## Лишайникларның морфологик төзелеше
thumb|300px|Лишайниклар төрле төстә булалар

Лишайникның вегетатив тәне — катлама, аның формасы һәм күләме төрлечә була. Зурлыгы берничә миллиметрдан алып дистәләгән сантиметрга кадәр җитә. Формалары буенча катламаның морфологик төп өч тибын аерырга мөмкин: 
* ябышкак, 
* яфракчыл, 
* куакчыл.

### Ябышкак лишайниклар

Ябышкак лишайникларның катламалары субстратка тыгыз берегә, аны субстраттан өзгәләмичә аерып алып булмый. Мондый лишайниклар субстрат өслегендә порошоксыман, бөртексыман кунык рәвешендә яки кайрысыман күренәләр.

### Яфракчыл лишайниклар

Яфракчыл лишайникларның катламалары дорзовентраль җәймәләр рәвешендә була. Катлама субстратта җәелеп урнаша һәм гөмбә җепселләре төркеме — ризина ярдәмендә аңа берегә.

### Куакчыл лишайниклар

Катламаның куакчыл төре — иң югары үсешлесе. Мондый катлама тармакланган тасма я сабакчыклар рәвешендә була, ул субстратка нигезе белән генә берегә һәм я өскә, я кырыйга юнәлеп, яки асылынып үсә.


Файл:Diploschistes scruposu3.jpg|Ябышкак лишайниклар *[[Diploschistes]] scruposus*
Файл:Peltigera polydactyla 2006.jpg|Яфракчыл лишайниклар Peltigera polydactyla
Файл:Stereocaulon tomentosum.jpg|Куакчыл лишайниклар Stereocaulon tomentosum


## Лишайникларның анатомик төзелеше

Анатомик төзелеше буенча лишайник катламалары ике төрле: гомеомер (грекча «гомойос» — бертөрле, «мерос» —өлеш) һәм гетеромер (грекча «гетерос» — төрле) төзелешле була. Лишайникларның барлык морфологик төзелешләре төрендә дә бу ике төрле анатомик төзелешне очратырга мөмкин.

### Гомеомер төзелеш
 
Гомеомер төзелешле катламада суүсемнәр гөмбә җепселләре арасында тигез урнашкан. Гадәттә ике компонент та суүсемнәр бүлеп чыгарган лайлага чумган.

### Гетеромер төзелеш
[thumb|300px|Гетеромер төзелеш [Sticta fuliginosa мисалында: a — ми сүрүе катламы, b — гонидиаль катлам, c — үзәк, d — аскы кабык, e — ризиннар. Meyers Konversationslexikons (1885-90).]]

Гетеромер төзелешле катлама югарырак үсешле лишайникларга хас. Аның аркылы кисемендә берничә катламны аерырга мөмкин. Өске ягыннан катлама гөмбә җепселләренең тыгыз үрелгесеннән торган өске кабык белән капланган. Эчкә таба җепселләр көпшәгрәк ята, һәм алар арасында фикобионт күзәнәкләре урнаша. Бу — суүсемнәр зонасы (альгаль зона, гопидиаль катлам). Альгаль зона астында, һава белән тулган зур бушлыклар калдырып, көпшәк урнашкан гөмбә җепселләреннән торган үзәк формалаша. Аскы ягыннан катлама өске кабыкка охшаган аскы кабык белән капланган. Үзәктән аскы кабык аша тыгыз булып үрелгән җепселләр бәйләмнәре — ризиналар үтә. Алар катламаны субстратка беркетү, аннан су һәм туклыклы матдәләр суыру функциясен үтиләр. Мондый төзелеш яфракчыл катламалы лишайникларга, мәсәлән, ксанториягә хас. Куакчылларда, мәсәлән, уснеяда радиаль төзелешле булганга аскы кабык юк. Ябышкак лишайниклар субстратка катлама үзәге ярдәмендә берегә.

## Лишайникларның үрчүе

Лишайниклар вегетатив, җенессез һәм җенси юл белән үрчи. Күпчелек очракта алар вегетатив юл белән үрчи. Бу катлама өлешләре белән (фрагментация) тормышка ашырыла яки вегетатив үрчүнең махсус ясалмалары (соредия һәм изидия) ярдәмендә бара. Фрагментация барышында коры һавада тиз сынучан катлама җил исүдән, хайваннар яки кеше орынудан сынып тарала. Уңай шартларда катламаның аерым өлешләре яңа катлама хасил итә. Мондый ысул белән, мәсәлән, тундра лишайниклары үрчи.

### Соредияләр
[thumb|300px|''[Parmelia sulcata*, өстендә соредияләр күренә.]]

*'Соредияләр** — гөмбә җепселләре белән уратып алынган берничә суүсем күзәнәгеннән торган бик вак ясалмалар. Алар суүсемнәр зонасында барлыкка киләләр. Кабыкны ертып, соредияләр катлама өстенә порошоксыман кунык рәвешендә чыгалар. Соредияләр җыелмасы сораль дип атала. Җил, яңгыр белән таралып, алар уңай шартларда яңа катлама хасил итәләр. Соредияләр барлык диярлек яфракчыл һәм куакчыл лишайникларга хас.

=== Изидияләр ===

**Изидияләр** — катлама өслегендә барлыкка килүче үсентеләр. Алар, соредияләр кебек үк, фикобионт һәм микобионттан торалар, ләкин соредияләрдән аермалы буларак, һәрвакыт кабык белән капланган булалар. Изидияләр җил, яңгыр белән таралалар. Изидияләр соредияләрдән сирәгрәк очрыйлар.

=== Җенси үрчү ===

**Җенси үрчү** лишайникның микобионтына гына хас. Бу вакытта лишайник катламасы өслегендә үрчү өлешләре барлыкка килә: [[апотеций]], [[перитеций]] һәм [[гастеротеций]] формасында. Үрчү өлешләрендә [[спора]]лар өлгерә. Споралар сумкалар эчендә өлгергән лишайникларны сумкалы лишайниклар төркеменә берләштерәләр. Алар сумкалы гөмбәләрдән килеп чыкканнар. Кайбер лишайникларның споралары киңчел җепселләр очларында — базидияләрдә барлыкка килә, аларны базидиаль лишайниклар дип атап йөртәләр. Мондый лишайниклар базидиаль гөмбәләрдән килеп чыкканнар. Аларның төрләре 20 генә, гадәттә тропикларда үсәләр.

Лишайникларда җенси процесс әле тулысынча өйрәнелеп бетмәгән, һәм аның барышына карата әлегә кадәр галимнәр арасында бердәм фикер юк. Сумкалы лишайникларның ана җенес органы — архикарп, ул ике өлештән тора: спираль рәвештә чорналган җепсел формадагы аскогоннан һәм нечкә җепселдән — трихогинадан. Трихогина катлама өслегенә үзенең ябышкак очы белән чыгып тора.

Галимнәрнең бер төркеме уйлавынча, архикарп ата җенес күзәнәкләре — пикноконидиялэр белән аталана. Пикноконидияләр — төрле формадагы (түгәрәк, чыбыксыман, оваль һ. б.) төссез вак күзәнәкләр. Алар махсус батынкыларда — пикнидияләрдә барлыкка киләләр. Ләкин кайбер галимнәр пикноконидияләрне җенессез үрчү споралары дип саныйлар. Моны пикноконидияләрдән уңай шартларда лишайник катламасы барлыкка килүе исбатлый.

Галимнәрнең икенче төркеме исә лишайникларда аталану процессы редукцияләшкән дигән фикердә торалар. Үсеп киткән аскогонда төшләр дикарионнар хасил итеп берләшәләр, аскогоннан үсеп чыккан аскоген җепселләр дә дикарионлы була. Аскоген җепселләрнең очларында сумкалар өлгерә, бу вакытта төшләр кушыла. Диплоидлы копуляцион төш, редукцион бүленеп, аскоспоралар хасил итә.
 
Үсә башлаган аскогонны гөмбә җепселләре чолгап ала һәм урчу өлеше барлыкка килә. Үрчү өлеше бик озак өлгерә, аның үсеше 4 —10 елга сузыла. Сумкалы лишайникларда үрчү өлешләре күпьеллык, базидиаль лишайникларда гадәттә берьеллык.

=== Апотецийлар ===
[[Рәсем:Lisaj-sa-Stare-planine2.jpg|thumb|300px|Лишайник апотецияләре]]

**Апотецийлар** — ачык үрчү өлеше. Алар катлама өслегендә кечкенә чынаяк я диск формасында күренә. Апотецийларда ике өлешне аералар: яссы диск һәм аны кырыйлардан чолгап алган йомры калку өлеш. Диск өч катламнан тора. Гимешль катламда вертикаль өскә карап сумкалар утыра. Сумкалар арасында озынча төссез җепселләр — парафизалар урнаша, алар саклау функциясен үтиләр. Парафизалар сумкалардан озынрак булалар, аларның очлары киңәеп, бер-берсенә кысылып урнаша һәм сумкаларны өске яктан каплап тора. Бу катлам эпитеции дип атала, ул яшел, зәңгәр, сары, [[көрән (төс)|көрән]] һ. б. төсләрдә була һәм апотецийның төсен билгели. Гимениаль катлам астында гипотеции урнаша, ул тыгыз чорналган җепселләрдән тора, монда сумкалар барлыкка килә.

Апотецийның кырый өлеше дискны ян-яктан һәм астан әйләндерә. Аның төзелеше буенча апотецийларның өч төрен аералар: леканоралы, лецидеяле, бииторалы. Аларның исемнәре леканора, лецидея, биатора лишайниклары исемнәреннән алынган. Леканоралы апотецийларда диск катлама белән чолгап алынган, шуңа күрә апотецийның кырый өлеше дисктан төсе буенча аерылып тора. Лецидеяле апотецийларның кырые гөмбә җепселләреннән генә барлыкка килә, апотецийның дискы һәм кырые бер төстә (гадәттә [[кара төс]]тә) һәм каты була. Биаторалы апотециилар төзелеше буенча лецидеялеләр белән охшаш, ләкин ачык төстә һәм йомшак була.

=== Гастеротеций ===

**Гастеротеций** — шулай ук ачык үрчү өлеше. Алар апотецийлардан үзләренең сызыксыман сузылган фирмалары белән генә аерыла. Бик сирәк очрый.

=== Перитеций ===

**Перитеций** — йомры я кувшинсыман үрчү өлеше, тышкы тирәлек белән кечкенә генә тишек (авызчык) ярдәмендә бәйләнештә тора. Гадәттә катламага батып урнаша, һәм авызчыклары катлама өслегендә кара таплар рәвешендә күренеп тора. Гимениаль катлам перитецийның эчке өслеген каплый, ә аның куышлыгы лайла белән тулган.

Споралар кайчак сумкаларның тышчасы таркалуы нәтиҗәсендә таралалар. Ләкин күпчелек лишайникларда споралар сумкадан осмос басымы астында көч белән сибеләләр. Нәтиҗәдә споралар, 3 сантиметрга кадәр өскә ыргытылып, һава агымы белән байтак еракка таралалар.

Спора шытканда беренчел гөмбәлек барлыкка килә. Бу гөмбәлек төрле якка [[суүсемнәр]]не эзләүче җепселләрен җибәрә. Әгәр дә тирә-якта [[суүсемнәр]] булмаса, гөмбәлек үлә. Ә инде бу лишайникка хас суүсем табылса, гөмбәлек җепселләре суүсем күзәнәген чолгап ала, аны субстраттан аера һәм суүсем күзәнәгенең бүленүенә этәргеч бирә. Барлыкка килгән бала күзәнәкләр шулай ук гөмбә җепселләре белән чолгана. Шулай итеп, лишайникның яңа катламасы үсә башлый.

Спорадан лишайник үсүе төрле тирәлек шартларына бәйле. Алар арасында беренче урында яшь гөмбәлекнең суүсем белән очрашуы тора. Бу югары дәрәҗәдә очраклы күренеш. Моннан тыш спорадан үрчү бик акрын бара, искә төшерегез, үрчү органнары гына 4—10 ел өлгерә! Шуңа күрә дә лишайниклар күбесенчә вегетатив юл белән үрчи.
 
== Лишайникларның классификациясе ==

Лишайникларның тере организмнар системасындагы урыны турында капма-каршы фикерләр бар.

* Беренче фикер буенча, лишайниклар систематик төркем (таксон) түгел, ә бары тик биологик төркем итеп кенә карала. Мондый карашлар лишайник катламасы төзелешендә гөмбә зур өлеш кертүенә нигезләнә. Лишайникларны үзенчәлекле гөмбәләр дип санарга һәм аларны лишайник составына кергән гөмбәләр таксоннарына кертеп йөртергә тәкъдим ителә.
* Икенче фикер буенча, лишайниклар аерым таксон (бүлек) дип карала. Моны лишайникларның морфологик һәм биологик үзенчәлекләре исбатлый. Бу үзенчәлекләр — ирекле рәвештә үсүче гөмбәләрнең һәм суүсемнәрнең лишайникларда очраучы катлама төзелешләре булмавы; комплекслы организмсыман соредияләр һәм изидияләрдән үрчүе; аларга гына хас булган лишайник матдәләре синтезлану.

Күпчелек галимнәр бу икенче фикерне яклый. Лишайник систематикасы микобионт үзенчәлегенә нигезләнә. Микобионтның систематик урыны һәм үрчү өлешенең төзелеше буенча лишайникларны 2 класска (кайчак 4 класска) бүләләр. Сумкалы лишайниклар классына (Ascolichenes) микобионт аскомицетларга караган лишайниклар керә, үрчү өлеше — перитеций һәм апотеций. Күпчелек лишайниклар — бу класс вәкилләре. Базидиаль лишайниклар классының (Basidiolichelies) микобионты — базидиомицетлар (афиллофоралылар һәм агариклылар).
 
== Лишайникларның экологик төркемнәре ==

Лишайниклар күбесенчә туфракта, агачларда, ташларда, мүкләрдә, яфракларда үсә. Алар шулай ук башка субстартларда да (мәсәлән, пыяла, тире, чүпрәк һ.б.) очрый. Лишайник катламасы бик озак үсә, шуңа күрә субстратка төп таләп — ул озак вакыт кузгалмаска тиеш. Лишайниклар үсемлекләр үсә алмый торган кырыс шартларда таралган, чөнки уңайлы шартларда алар тиз үсүче мүкләр, чәчәкле үсемлекләр белән конкуренциягә чыдамсыз.

Лишайниклар гадәттә салкын һәм уртача төбәкләрдә тауларда күпләп үсә. Тропикларда һәм коры урыннарда алар сирәгрәк очрый. Аларның кырыс шартларга чыдамлыгы, массакүләм үрчүе, үрчү берәмлекләренең таралу сәләте шулай ук лишайник таралышына булыша.

Нинди субстратта үсүенә карап, лишайникларны берничә экологик төркемгә бүләләр. Эпифитлар агач кәүсәләрендә һәм ботакларында үсә. Алар ябышкак, яфракчыл, куакчыл лишайникларга карый. Күбесенчә графис, пармелия, эверния, цетрария, уснея, гипогимния ыруглары төрләре очрый.

=== Эпифиллар ===

**Эпифиллар** — субтропик һәм тропик үсемлекләренең яфракларында үсүчеләр, мәсәлән, чәй куагы яфракларында үсүче катиллярия үсемлек өчен бик зарарлы.

=== Эпиксиллар ===

**Эпиксиллар** черүче үзагачта үсә, аларның төр составы бу төбәктә башка субстратларда очраучы лишайникларга охшаш.

=== Эпилитлар ===

**Эпилитлар** таш өслекләрен каплый. Монда үсүче ябышкак лишайниклар арасында плакопсис, леканора, лецидея, биатора, ризакарпон; яфракчыл — пармелия, цетрария; куакчыл — сферофорус, стереокаулон төрләре очрый. Эпилитлар кальцеофиль (лы тау токымнарында үсүчеләр) һәм кальцеофоб ([[таргылташ]], кварц һәм  булмаган башка тау токымнарында очраучылар) төрләргә бүленә.

=== Эпигеилы лишайниклар ===

**Эпигеилы лишайниклар*' — туфракта үсүчеләр. Алар туклыклы матдәләр аз булган җирдә, үсемлекләр үсешенә яраксыз туфракта үсәләр. Мәсәлән, тундраның гаять зур мәйданын лишайниклар каплый. Лишайниклар шулай ук коры наратлыкларда күпләп очрый. Төр составында пармелия, кладония, кладина, цетрария, пельтигера өстенлек итә.

Яраклы субстратның булу-булмавы лишайник төрләре таралышын чикләүче төп фактор булып тора. Кайберләре төрле субстратта яши алалар, шул сәбәпле аларның ареаллары да киң була. Бу күбесенчә эпифитлы һәм эпигейлы лишайникларга хас. Эпилитлы лишайниклар нигездә тар ареаллылар, чөнки алар арасында бер генә төрле тау токымында үсүчеләр күп.

Лишайниклар таралышы субстраттан кала яктылык, [[температура]], дымлылыкка бәйле. Яктылык — [[фотосинтез]] өчен кирәкле шарт, лишайникларның күбесе — якты яратучы организмнар. Мәсәлән, караңгы чыршы урманнарында лишайниклар аз була, ә якты наратлыкларда алар гаять күпләп үсә. Биек тауларда һәм поляр өлкәләрдә үсүчеләрнең катламасы тар аерчаларга бүлгәләнә һәм караңгы төстәге калын кабык белән каплана, бу — лишайникларның ультрафиолет нурлар һәм радиациянең югары дозаларыннан саклау җайланмасы.

Дымлылыкка карата лишайниклар коруга чыдам организмнар төркеменә керә. Коры шартларны лишайниклар озак вакыт кичерергә сәләтле, һәм шул сәбәпле алар вакытлыча дымлы шартларда үсәргә җайлашкан. Лишайниклар суны — яңгыр, чык, томан, җепшек кар, дымлы һавадан, ә ризоидлары булганы туфрактан да суыра. Катлама гадәттә коры массадан 100—300% кадәр күбрәк су суырырга мөмкин. Ләкин суны парга әйләндерү дә бик тиз бара. Кояшта 30—60 минут эчендә катлама тулысыңча корып бетә һәм уалучан халәткә керә. Су белән тәэмин ителү тирбәнеше фотосинтез интенсивлыгын киметә һәм лишайникларның озак үсүенең бер сәбәбе булып тора.

Температура лишайниклар тереклегенә зур тәэсир ясамый. Алар гаять югары яки түбән температурада да үсәргә җайлашкан, шул сәбәпле Арктикадан алып Антарктидага кадәр таралганнар. Чүлләрдә лишайниклар +50, +60 °С, ә поляр төбәкләрдә -40, -50 °С та тереклек итә.

Лишайникларның башка организмнар белән мөнәсәбәте күптөрле. Алар мүкләр һәм чәчәкле үсемлекләр белән конкуренциягә чыдамсыз. Ләкин бу көрәштә аларга лишайник матдәләре берникадәр булыша. Лишайник матдәләре орлык шытуын тоткарлый һәм тамыр үсүенә начар тәэсир ясый. Хайваннар лишайникларны ашаганда катламаны сындыра һәм вегетатив үрчүгә булыша.

Димәк, лишайниклар кырыс экологик шартларга искиткеч чыдам организмнар икән. Бары тик антропоген фактор гына алар өчен һәлакәтле. Кеше, табигый ландшафтны үзгәртеп, атмосфераны бозып, лишайниклар таралышына, тереклек итүенә зур зыян китерә.
Лишайниклар һава чисталыгына аеруча таләпчән, шуңа күрә аларны һава чисталыгы дәрәҗәсен билгеләү өчен кулланалар. Экологиянең бу юнәлеше лихепоипдикация дип атала.

һава чиста төбәкләрдә лишайниклар күпләп үсә, аларның төр составы да бай була. Киресенчә, һавасы пычранган төбәкләрдә лишайниклар аз була яки тулысынча юкка чыга.

== Лишайникларның әһәмияте ==

=== Лишайниклар һәм хайваннар ===
[[Рәсем:Cladonia rangiferina.jpeg|thumb|300px|*Cladonia rangiferina* - чын болан мүге *Corynephorion canescentis* үсемлекләре бергәлегендә]]

Лишайниклар төрле экосистемаларда очрый. Алар аеруча тундра, биек таулыклар биогеоценозларында өстенлек итә һәм хайваннарга тереклек шартлары тудыра. Лишайниклар — төньяк боланнары өчен мөһим азык, аеруча кышкы чорда. «Болан мүге» (ягель) дип, нигездә, лишайникларның 3 төрен: *алыг кладониясен* (Cladonia alpestris),*урман кладониясен* (С. sylvatica) һәм *болан кладониясен'' (С. rangiferina) атыйлар. Боланнар лишайникларның башка төрләрен дә, мәсәлән, цетрарияне (Cetraria) ашый. Лишайниклар белән шулай ук башка хайваннар да туклана. Кайбер төрләре кешегә дә азык. Мәсәлән, исландия цетрариясен (Cetraria islandica) Исландиядә ипи пешергәндә кулланалар. Япониядә ашарга яраклы умбиликарияне (Umbilicaria esculeiita) затлы азык дип саный-лар.

### Лишайниклар табигатьтә

Лишайниклар тау токымнарын таркатуда зур роль уйный. Лишайникларның химик составы бай, алар арасында башка организмнарда да очрый торган матдәләр (ферментлар, углеводлар, аминокислоталар, витаминнар, спиртлар һ.б.) бар. Шулай ук бары тик лишайникларга гына хас булган матдәләр дә күп. Аларны лишайник матдәләре дип атыйлар. Лишайник матдәләре,— нигездә, органик кислоталар; аларны бүлеп чыгарып, лишайник субстратны тарката. Нәтиҗәдә туфрак барлыкка килә һәм бу урында үсемлекләр үсә башлый.

### Лишайниклар медицинада

Лишайниклар медицинада зур кулланыш таба. Лишайниклардан бактериаль авыруларны, шул исәптән туберкулезны дәвалау өчен төрле антибиотиклар ясыйлар. Лишайникларның хуш исле матдәләре, эфир майлары — парфюмерия сәнәгате өчен чыганак. Элек-электән лишайникларны ефәк, йон буяу өчен кулланалар, шулай ук алардан лакмус индикаторы ясыйлар.

## Чыганаклар

* Мәүлүдова Ләйлә Госмановна "Ботаника: суүсемнәр, гөмбәләр һәм лишайниклар систематикасы". Югары уку йортлары өчен дәреслек. "Мәгариф", Казан, 2005 ел.
* Рус Википедиясе

## Сылтамалар

## Шулай ук карагыз
* Суүсемнәр
* Гөмбәләр
* Лишайниклар