Югары төзелешле үсемлекләр

**Югары төзелешле үсемлекләр**, **эмбриофитлар** – тукымаларга дифференциация хас булган үсемлекләр.

Югары төзелешле үсемлекләр барлыкка килүе белән Җир шарының яшәешендә яңа эра башлана. Башта алар җылы сулыкларда, диңгез ярларында гына яшәсәләр, хәзер инде коры җирдә өстенлек итәләр. Югары төзелешле үсемлекләрнең коры җирдә яшәүгә җайлашуы, тора-бара коры җирне биләп алуы хайваннар эволюциясенә дә зур этәргеч бирә. Эволюция нәтиҗәсендә тереклекнең искиткеч күп төрле формалары барлыкка килә, Җирнең кыяфәте тулысынча үзгәрә.

Югары төзелешле үсемлекләр — коры җир үсемлекләре бергәлекләренең төп төркемнәре. Урманнар, дала һәм болыннар, сазлыклар тулысынча диярлек югары төзелешле үсемлекләрдән тора. Аларның табигать һәм кеше тормышындагы әһәмиятен әйтеп бетергесез. Авыл хуҗалыгы культуралары (кайберләрең исәпкә алмаганда), дару үләннәре, төзү, йорт җиһазлары ясау өчен файдаланыла торган үсемлекләр — барысы да югары төзелешле үсемлекләр!

Югары төзелешле үсемлекләрнең төр саны гаять зур — 300 000 нән артык! Мүкләр, плауннар, наратбашлар, абагалар, ачыкорлыклылар, ябыкорлыклылар — үзләренең тышкы кыяфәте, төзелеше, биологик үзенчәлекләре буенча искиткеч күптөрле. Ләкин аларны уртак билгеләр берләштерә.

## Югары төзелешле үсемлекләрнең килеп чыгышы
right|thumb|200px|Rhynia (риния), риниофитларның төзелешенә реконструкция
Югары төзелешле үсемлекләр палеозой эрасының силур периодында якынча 400 млн ел элек барлыкка килгән.
Галимнәр фикеренчә, югары төзелешле үсемлекләр суүсемнәрдән килеп чыккан. Моны түбәндәге фактлар дәлилли:
# Геологик эзлеклелек: югары төзелешле үсемлекләр эрасына кадәр суүсемнәр эрасы урын алып торуы;
# Югары төзелешле үсемлекләрнең ата җенес күзәнәкләрендәге камчылар һәм аларның ирекле йөзүгә сәләтле булуы;
# Югары төзелешле үсемлекләрнең һәм күп кенә суүсемнәрнең буын чиратлашуындагы охшашлыклары;
# Иң борынгы югары төзелешле үсемлекләр — риниофитлар (Rhyniophyta) белән суүсемнәр арасындагы охшашлык: тәннең әгъзаларга бүлгәләнмәве һәм дихотомик тармаклану;
# Хлоропластларның төзелешендәге һәм функциясендәге охшашлыклар;
# Югары төзелешле үсемлекләрнең күбесендә җенси процессның сулы тирәлектә баруы. Эволюцион үсеше никадәр түбән булса, аларның женси процессы су булуына шулкадәр күбрәк бәйле.

Шулай итеп, югары төзелешле үсемлекләрнең суүсемнәрдән килеп чыгуын раслау өчен житәрлек нигез бар. Ләкин нинди суүсемнәрдән килеп чыгуы мәсьәләсенә карата гына галимнәр арасында әлегә бердәм фикерләр юк. Кайбер галимнәр (Л. Л. Тахтаджян, Б. М. Козо-Полянский, В. Г. Хржановский һ. б.) югары төзелешле үсемлекләр эволюция барышында үлеп беткән яшел суүсемнәрдән килеп чыккан дип исәплиләр.

Югары төзелешле үсемлекләрнең һәм яшел суүсемнәрнең пигмент составындагы бертөрлелек һәм фотосинтез барышы, камчы аппаратының бер типлы төзелеше, яшел суүсемнәр арасында коры җир формалары очравы, күзәнәк тышчасында, кутин матдәсе булуы, мәсәлән кладофорада, бериш запас матдә — крахмал туплануы, катлама формаларының күптөрлелеге һәм башка билгеләр югарыда әйтелгән галимнәрнең төп дәлилләре булып тора.

Әлбәттә, югары төзелешле үсемлекләрнең килеп чыгышына бәйле башка фикерләр дә бар. Бу мәсьәләгә тагын да ныграк ачыклык кертү өчен, киләчәктә тикшеренүләр үткәрү зарури.

## Морфологик һәм анатомик үзенчәлекләре

### Морфологик үзенчәлекләр

Коры җирдә тереклек шартлары судагыдан нык аерыла. Сулы тирәлектә үсемлекнең барлык өлешләре дә бертөрле яшәү шартларында була, су һәм минераль матдәләрне бөтен тән өслеге белән суыра. Шуңа күрә бу шартларда тәннең аерым органнарга бүлгәләнүенә этәргеч юк.

Югары төзелешле үсемлекләр, судан коры жиргә күчкәндә, бөтенләй үзгә шартларда кала. Аларга ике тирәлеккә: һавага һәм туфракка җайлашырга туры килә. Бу исә организмның төзелеше үзгәрүенә көчле этәргеч бирә.

Миллион еллар буена барган эволюция нәтиҗәсендә генә югары төзелешле үсемлекләр яңа яшәү шартларына җайлаша һәм, ике төрле тирәлеккә ярашып, тән өлешләрен дифференцияли, шул сәбәпле коры җирдә яшәргә мөмкинлек бирүче төп морфологик органнар: бәбәк һәм тамыр барлыкка килә.

Морфологик органнар барлыкка килү үсемлекләр дөньясы эволюциясендә зур вакыйга булып тора һәм югары төзелешле үсемлекләрнең алдагы эволюциясенә киң мөмкинлекләр ача.

Әлбәттә, аларның төзелешендә яңа үзенчәлекләр кинәт кенә барлыкка килмәгән, үсешнең арадаш баскычлары да булган. Мәсәлән, иң борынгы коры җир үсемлекләре риниофитларның әле сабагы, яфрагы, тамыры да булмаган, аларның тәне дихотомик тармакланган цилиндрик формалы җир өсте органнарыннан — теломнардан (гр. телос — оч) һәм җир өстендә таралып үсүче органнардан — ризомоидлардан (гр. ризома — тамырча) торган.

Эволюция барышында телом һәм ризомоидлардан бәбәкләр һәм тамырлар барлыкка килгән.
[right|thumb|200px|[Яфраклар төрләре]]
Яфраклар һәм бөреләр урнашкан сабакның теломнардан барлыкка килүе күп санлы казылма үсемлекләрдә күзәтелә. Сабак теломнар төркемнәреннән барлыкка килгән.

Яфраклар ике төрле ысул белән барлыкка килгән. Шуңа күрә яфракларның эволюциясендә микрофилл (гр. микро кечкенә, филл — яфрак) һәм мегафилл (мега- — зур) эволюцион юнәлешләр күзәтелә. Плаунсыманнарда (Lycopodiophyta) яфраклар телом үсентеләресыман 
барлыкка килгән, болар — энацион яфраклар, яки филлоиллар (микрофилл эволюцион юнәлеш).

Башка югары төзелешле үсемлекләрдә яфраклар теломнар төркемнәренең бер яссылыкта урнашуы һәм үзара кушылып үсүе нәтиҗәсендә барлыкка килгән. Болар — теломлы яфраклар (мегафилл эволюцион юнәлеш). Микрофилл яфраклардан аермалы буларак, мегафилл яфракларның сеңерчәләр системасы бик катлаулы була.
 
Хәзерге күпчелек абагалардагы кебек, яфраклар башта споралар өлгерү урыны булып хезмәт иткән һәм фотосинтез процессын үтәгән. Ләкин эволюция процессында әлеге функцияләр арасында әкренләп бүленеш барган һәм спорофиллар (спора өлгертүче яфраклар), трофофиллар (вегетатив, тукландыручы яфраклар) барлыкка килгән. Киләчәктә спорофиллы бәбәкләрдән спора өлгертүче башаклар, стробиллар һәм чәчәкләр формалашкан.

Шул рәвешле, сабаклы-яфраклы бәбәкләрнең барлыкка килүе теломнар төркемнәренең үзара берләшүе, сабак белән яфракның функцияләре аерылуы нәтиҗәсендә булган.

Җир өсте органы дифференцияләшүе белән бергә тамыр да эволюция кичерә. Ризомоидлар элек җир өстендә таралып үскән булса, тора-бара тирәнгә үсә төшеп һәм күп тапкыр тармакланып, тамыр системасы барлыкка китерә. Беренче булып өстәмә тамырлар барлыкка килә (плаунсыманнарда). Югары споралы үсемлекләрнең башкаларында да (наратбашсыманнарда, абагасыман нарда) тамыр системасы өстәмә тамырлардан тора. Үзәк тамыр орлыклы үсемлекләрдә генә барлыкка килә.

Шулай итеп, югары төзелешле үсемлекләрнең (риниофитлар, кайбер мүксыманнарны исәпләмәгәндә) төп морфологик үзәнчәлеге—аларның бәбәк һәм тамыр системасы булуы. Кайбер үсемлекләрнең сулы тирәлектә яшәүгә әйләнеп кайтуы яки паразитлык итүгә күчүе бу органнарның өлешчә яки тулысынча редукциясенә китерә.

Бәбәк һәм тамыр системасы барлыкка килү югары төзелешле үсемлекләрнең коры җирдә яшәүгә күчүенә һәм шушы шартларга җайлашуына бәйле.

Ни өчен соң бәбәк һәм тамыр системасында шундый катлаулы бүлгәләнү күзәтелә? Үсемлекләр туклыклы матдәләрне тәненең бөтен тышкы өслеге белән суыра. Димәк, вегетатив органнарның әйләнә-тирәлек белән орыну өслеге зуррак булган саен, туклыклы матдәләр күбрәк йотыла.

Организм үскән саен аның күләме белән тән өслеге арасындагы нисбәтнең бозылуы күзәтелә. Мәсәлән, үсемлекнең өслеге 4 тапкыр артканда аның күләме 8 тапкырга арта, ә инде өслеге 9 тапкырга зурайганда, күләме 27 тапкырга зурая. Шуңа күрә үсемлектә тереклек эшчәнлеген тәэмин итү өчен уңайсыз халәт барлыкка килә. Әлеге хәл булмасын өчен, тән бүлгәләнергә, ягъни үзенең өслеген арттырырга тиеш. Тән өслегенең зураюы органнарның буйга үсүе, күп тапкыр тармаклануы һәм яссы органнар (яфраклар) барлыкка килүе белән үтәлә. Бу фото-синтезны яхшыртырга һәм туклыклы матдәләр йоту өслеген арттырырга мөмкинлек бирә. Әлеге күләм һәм өслекнең үзара нисбәтенә нигезләнгән принцип үсемлекләр эволюциясендә зур әһәмияткә ия.

### Анатомик үзенчәлекләре

Югары төзелешле үсемлекләргә катлаулы анатомик төзелеш хас. Алар — барысы да күп күзәнәкле организмнар. Күзәнәкләре югары специальләшкән тукымаларга берләшкән. Тукымалар барлыкка килү аларның коры җирдә яшәүгә күчүенә һәм кырыс шартлар белән очрашуына бәйле.

Япма тукыма. Үсемлектә органнарны кибүдән саклый торган махсус тукыма — әпидерма барлыкка килә. Үсемлек коры җирдә эпидермасыз яши алмый. Тәмам үсеш алган әпидерма риниофитларда ук очрый. Үсемлек коры җир шартларына ныграк җайлашкан саен, әпидерма көчлерәк үсеш ала. Эпидерманың төзелеше аның функциясенә туры килергә тиеш:

# Үсемлекне кибүдән, механик тәэсирдән, температура тирбәлешләреннән, микроблар үтүеннән саклау. Шуңа күрә әпидерма күзәнәкләре тыгыз урнаша һәм күпчелек очракта кутикула, балавыз, трихомалар белән каплана.
# Хлоропластлы күзәнәкләргә углекислый газлы һаваның иркен үтеп керүенә мөмкинлек бирү. Бу — эпидермада авызчыклар булу ярдәмендә тормышка ашырыла. Аларның функциясе — газ алмашын һәм транспирацияне тәэмин итү.

Эволюция процессында япма тукымаларның башка төрләре дә (перидерма һәм кайры) барлыкка килә.

Үткәргеч тукыма. Үсемлекләр коры җиргә чыгу белән, аларның җайлашуы вегетатив тәннең төрле функцияне үтәүче 2 өлешкә — җир өсте һәм җир асты органнарына бүленүеннән башлана. Шуңа күрә суны — җир өсте органнарына, ә органик матдәләрне җир асты органнарына үткәрү зарурлыгы туа. Эволюция нәтиҗәсендә ике төрле үткәргеч тукыма— ксилема һәм флоэма барлыкка килә.

Ксилема су һәм минераль матдәләрне тамырдан башка органнарга үткәрү функциясен үти. Иң әүвәл трахеидлар барлыкка килә, алар риниофитларда ук табылган. Шуннан соң эволюция барышында тагын да камилрәк үткәргеч элементлар — трахеялар (сосудлар) хасил була. Трахеидлар югары споралы үсемлекләргә, шулай ук ачыкорлыклыларга хас. Барлык ябыкорлыклыларның ксилемасы сосудлардан тора. Башка төркемнәрдә исә сосудлар аларның кайбер вәкилләрендә генә очрый. Күзәнәк тышчасы калынаю сәбәпле, ксилема механик функцияне дә үти.

Фотосинтез вакытында барлыкка килгән органик матдәләрнең яфраклардан башка органнарга агымы флоэма буйлап тормышка ашырыла. Югары төзелешле үсемлекләрнең эволюциясе барышында флоэма элементлары шулай ук байтак морфологик һәм функциональ үзгәрешләр кичерә. Башта — иләксыман күзәнәкләр, аннан соң иләксыман көпшәләр барлыкка килә.

Эволюция дәвамында үткәргеч элементлар — үткәргеч бәйләмнәргә, ә аннан соң үзәк цилиндрга — стелага берләшә. Үзәк цилиндр риниофитларда ук табылган, анда ул иң садә төзелешле протостела тибында (флоэма ксилеманы әйләндереп ала, үзәге юк). Протостела өч төрле була: гаплостела, актиностела, плектостела. Протостела — башка стелаларның башлангыч тибы.

Стеланың катлаулы бүлгәләнүендә төп сәбәп булып, ксилема һәм флоэманың әйләнә-тирә белән орыну өслеге мәйданын арттыру омтылышы тора. Киредә шул ук күләм һәм өслекнең үзара нисбәте принцибы күзәтелә. Моннан тыш, ксилеманың үзәктән кырыйга күчүе һәм көпшәле структура хасил итүе механик мәгънәгә дә ия.

Механик тукыма. Сулы тирәлектә көчле механик тукыма булдыру үсемлекләргә бик үк кирәк тә түгел, чөнки су, һавадан тыгызрак тирәлек буларак, үзе дә тотрыклылыкны тәэмин итә. Ә коры җир шартларында вегетатив тәнне кояш нурларына якынайту өчен, аны тирәлектә тотып тору кирәклеге туа. Шуңа күрә эволюция барышында коры җир үсемлекләрендә махсуслашкан механик тукымалар — колленхима һәм склеренхима (склеренхима җепселләре һәм склереидлар) барлыкка килә. Аларның күзәнәк тышчалары калынайган һәм эчендәге тереклек үлгәч тә, үз функцияләрен үтәүне дәвам иттерәләр. Моннан тыш, механик функцияне ксилема элементлары — трахеидлар һәм трахеялар да башкара, чөнки аларның күзәнәк тышчаларында икенчел калынлыклар бар.

Механик тукымалар үсемлектә, тиешле рәвештә, материаллар каршылыгы теориясенә туры килеп, ягъни ике тавралы өрлек асылы буенча һәм кырыйга таба юнәлеп урнашканнар. Шуңа күрә аларның төрле механик тәэсирләргә каршы тора алучанлыклары гаять зур.

Ясалгы тукыма. Югары төзелешле үсемлекләр коры җирне яулаганда, аларның яфрак яралгылары һәм бөре кабырчыклары белән сакланган оч меристемасының йомык сыйдыргычлары — бөреләр барлыкка килүе бик зур әһәмияткә ия. Шулай ук икенчел меристематик тукыма барлыкка килү дә мөһим. Камбий инде борынгы абагасыманнарда ук табылган. Тәннең икенчел юанаюга сәләтлелеге — югары төзелешле үсемлекләр эволюциясендә зур адым, чөнки ул озак яшәргә, тән массасын арттырырга, үрчү коэфициентын күтәрергә мөмкинлек бирә. Эволюция барышында шулай ук төп һәм бүлеп чыгару тукымалары да хасил була.

**Нәтиҗә**: югары төзелешле үсемлекләрнең коры җиргә чыгуы аларга бөтен организмын үзгәртүгә көчле этәргеч бирә. Үсемлек тәне вегетатив органнарга: бәбәк һәм тамырга бүленә. Үсемлекнең анатомик төзелеше катлаулылана, күзәнәкләр тукымаларга берләшә һәм махсуслаша.

## Югары төзелешле үсемлекләрнең үрчүе
[right|350px|thumb|[Абага]]
Югары төзелешле үсемлекләрнең җенес органнары (гаметангийлары) һәрвакыт күп күзәнәкле була. Алар ике төрле: ана җенес органы — архегоний. ата җенес органы антеридии дип атала.
 
Женес органнарының төзелеше. Архегоний зур булмаган колбасыман әгъза. Аның киңәйгән өлеше — кор сакчык, ә тарайган өске өлеше муентык дип атала. Тышкы яктан архегоний аны кибүдән саклаучы бер катламлы стериль (кысыр) күзәнәкләр белән капланган. Корсакчыкта ана җенес күзәнәге — күкәй күзәнәк — үсеш ала. Аның өстендә — корсакчыкның канал күзәнәге, тагын да өстәрәк (муентыкта) күп санлы канал күзәнәкләре урнаша. Күкәй күзәнәк өлгергәндә канал күзәнәкләре лайлалана, архегонийның очы ачыла, һәм шушы лайла буйлап күкәй күзәнәккә таба сперматозоидлар йөзеп килә. Аталанудан соң архегонийның муентыгы шиңә. Антеридийлар — шулай ук тыштан бер катлау стериль күзәнәкләр белән капланган, кечкенә аякчыктагы, опаль әгъза. Антеридий эчендә сперматозоидлар хасил итүче спермаген тукыма урнаша. Өлгергәч, антеридий ачыла, һәм сперматозоидлар тышкы тирәлеккә чыга.

Эволюция барышында архегоний һәм антеридий төзелешенең гадиләшүе күзәтелә, ә ябыкорлыклыларда алар тулысынча юкка чыга.

Гаметангиилар барлыкка килү. Югары төзелешле үсемлекләрнең архегоний һәм антеридийлары суүсемнәрнең күп-күзәнәкле гаметангийларыннан барлыкка килгән дип уйланыла. Ләкин суүсемнәрнең гаметангийларында барлык күзәнәкләр фертильле, ягъни алар гаметалар өлгертүгә сәләтле. Мондый гаметангийлар коры җир шартларына яраклашмаган. Үсемлекләр коры җиргә чыгу белән иң элек гаметангийларны кибүдән саклау зарурлыгы туа. Архегоний һәм антеридийның тышчалары суүсемнәр гаметангийларының өске катлау күзәнәкләре стерильләшүе (җенси сәләтне югалту) юлы белән барлыкка килгән дип фаразлана.

Эволюция барышында гаметаларның диморфизмы (аларның бер-берсеннән аерымлыгы) көчәя. Ана җенес күзәнәге, туклыклы матдәләрне туплап, зурая һәм хәрәкәтчәнлеген югалта, ә ата җенес күзәнәге, туклыклы матдәләрсез калып, кечерәя, һәм югары төзелешле үсемлекләрнең күпчелегендә хәрәкәтчән була. Гаметалар диморфизмы зур биологик әһәмияткә ия: ул аталану мөмкинлеген күп тапкыр арттыра һәм эволюция барышында тагын да көчәя бара.

Гаметаларның диморфизмы көчәю белән, аларның саны ата гаметангийда (антеридийда) арта, ә ана гаметангийда (архегонийда) кими, бергә генә кала. Корсакчык һәм муентыктагы канал күзәнәкләре суүсемнәрдә шулай ук җенси күзәнәкләр булганнар, ә эволюция барышында, стерильләшеп, яңа функцияне — сперматозоидларны күкәй күзәнәккә үткәрү функциясен үзләштерәләр. Шулай итеп, күпләгән вак сперматозоидлы антеридий һәм хәрәкәтсез бер зур күкәй күзәнәкле архегоний барлыкка килгән.

Димәк, югары төзелешле үсемлекләрнең архегоний һәм антеридийлары суүсемнәрнең күп күзәнәкле гаметангийларыннан аларның өске катлау күзәнәкләре стерильләшүе һәм гаметаларның диморфизмы көчәюе нәтиҗәсендә барлыкка килгәннәр.

## Югары төзелешле үсемлекләрнең яшәү циклы
left|350px|thumb|Athýrium fílix-fémina үсемлеге
Югары төзелешле үсемлекләргә буын алма шул ы үсеш хас. Аларның яшәү циклында ике буын — гаметофит һәм спорофит ритмлы рәвештә чиратлаша.

Гаметофит ул үсемлекнең җенесле буыны. Аның күзәнәкләрендә гаплоид санлы хромосомалар җыелмасы була.

Гаметофитта архегонийлар һәм антеридийлар барлыкка килә. Ул ике җенесле (бер өйле) булырга мөмкин, ягъни җенес органнарының икесе дә бер гаметофитта формалаша. Гаметофит шулай ук аерым җенесле (ике өйле) дә булырга мөмкин. Бу очракта ике төрле гаметофит була: ата гаметофитта — антеридийлар, ана гаметофитта архегонийлар гына өлгерә.

Лрхегонийларда һәм антеридийларда җенес күзәнәкләре өлгерә. Югары төзелешле үсемлекләрнең җенси процессы һәрвакыт оогамия тибында. Аңа хәрәкәтсез зур ана гаметаның (күкәй күзәнәкнең) хәрәкәтле (сперматозоид) яки хәрәкәтсез (спермий) вак ата гамета белән кушылуы хас. Оогамия — эволюцион яктан караганда җенси процессларның иң үсеш алган тибы һәм аның биологик әһәмияте гаять зур. Күкәй күзәнәкнең хәрәкәтсез булуы эчке аталануга, шул сәбәпле зиготага коры җир шартларында яхшырак сакланырга мөмкинлек бирә. Ата җенес күзәнәкләренең күп сайлылыгы аталану мөмкинлеген арттыра, ә гаять вак булулары, аларны коры җир шартларында бик юка су элпәләрендә дә йөзәргә сәләтле итә.

Гаметалар кушылудан зигота барлыкка килә. Зиготадан һәрвакыт күп күзәнәкле яралгы үсә. Яралгыдан спорофит буын үсеш ала.

Спорофит — ул үсемлекнең җенессез буыны. Анда спорангийлар һәм споралар өлгерә, ә күзәнәкләрендә диплоид санлы хромосомалар җыелмасы була.

Спорофитта спорангийлар барлыкка килә. Спорангийда археспориаль тукыма формалаша, аның һәр күзәнәге спораларның ана күзәнәкләренә башлангыч бирә. Спораларның ана күзәнәкләре, редукңион бүленеп, дүртәр гаплоид күзәнәк — споралар тетрадасы хасил итә. Шулай итеп, югары төзелешле үсемлекләрдә редукңион бүленү һәрвакыт спорангийларда споралар барлыкка килү алдыннан бара. Спорадан гаметофит буын үсеш ала.

Югары төзелешле үсемлекләр арасында тигез һәм төрле споралы үсемлекләр очрый. Тигез споралы үсемлекләрдә бериш спорангийлар барлыкка килә һәм спораларның һәркайсына морфологик бертөрлелек хас. Күпчелек югары төзелешле үсемлекләрдә ике төрле спорангийлар була: микро- һәм мега-спорангийлар. Мондый үсемлек төрле споралы үсемлек дип атала. Микроспорангийда микроспоралар барлыкка килә, алардан ата гаметофит формалаша, ә мегаспорангийда мега-споралар өлгерә, алардан ана гаметофит үсеш ала.

Югары төзелешле үсемлекләр эволюциясе төрле споралылыкка таба юнәлгән. Төрле споралылыкның биологик әһәмияте гаять зур. Төрле споралы үсемлекләрнең гаметофитлары бер җенесле була. Бу читтән аталану мөмкинлеген күп тапкыр арттыра. Шуңа күрә зиготаларның генетик яктан төрлелеге арта, ә ул исә алдагы эволюциягә өстәмә материал бирә. Моннан тыш, барлыкка килгән үсемлекләр тышкы шартларга җайлашканрак һәм чыдамрак булырга мөмкин.

Шулай итеп, югары төзелешле үсемлекләрнең зиготадан зиготага кадәр дәвам иткән тулы яшәү циклы гаметофаза (гаплобионт) һәм спорофазадан (диплобионттан) тора. Яшәү циклында төш фазалары алмашу да бара. Споралар барлыкка килү алдыннан барган редукңион бүленү нәтиҗәсендә, җенес күзәнәкләрендә хромосомалар саны икеләтә кими, ә зиготада шушы төргә хас булганча хромосомаларның диплоид җыелмасы кайтарыла.

Коры җир үсемлекләренең борынгы бабалары булган суүсемнәрдә үк барлыкка килгән буыннар чиратлашуы гаять файдалы булып чыгуын билгеләп үтәргә кирәк. Буыннарның берсе (ешрак гаметофит) су белән бәйләнешне әле югалтмый, ә икенчесе коры җирне яулый ала.

## Югары төзелешле үсемлекләрнең яшәү циклы эволюциясе

Төрле төркемгә караган югары төзелешле үсемлекләрнең яшәү циклында гаметофит һәм спорофитның үсеш дәрәҗәсе төрлечә була. Югары төзелешле үсемлекләрнең яшәү циклы эволюциясе капма-каршы ике юнәлештә — гаметофитлы һәм спорофитлы эволюцион юнәлешләрдә бара.

Эволюциянең гаметофитлы юнәлешендә үсемлекләрнең яшәү циклында гаметофит өстенлек итә, ә спорофит гаметофитның органына кадәр редукцияләшә, димәк, мөстәкыйль үсемлек булмый. Мондый эволюцион юнәлеш мүксыманнарның яшәү циклында гына күзәтелә.

Эволюциянең спорофитлы юнәлешендә үсемлекләрнең яшәү циклында спорофит буын өстенлек итә, ә гаметофит буын әкренләп гадиләшә һәм кечерәя. Спорофитлы эволюцион юнәлеш югары төзелешле үсемлекләрнең калган башка бүлекләрендә күренә. Әлеге үсемлекләрне үз чиратында тагын ике төркемгә бүлеп була.

Беренче төркем үсемлекләренең яшәү циклында гаметофит шактый зур урын алып тора һәм, мөстәкыйль үсемлек буларак, спорофиттан аерым яши. Бу төркемгә, мәсәлән, плаунсыманнар, наратбашсыманнар һәм абагасыманнар керә.

Икенче төркем үсемлекләрендә гаметофит нык редукцияләшә, ул мөстәкыйль үсемлек түгел, спорофитта урнаша һәм аның хисабына туклана. Бу төркемгә ачыкорлыклылар һәм ябыкорлыклылар керә.

Шулай итеп, эволюциянең спорофитлы юнәлешендә үсемлекләрнең яшәү циклында спорофитның әһәмияте арта, ул зур күләмгә ия була. Ә гаметофит әкренләп берничә күзәнәккә кадәр редукцияләшә (мәсәлән, ябыкорлыклыларда) һәм мөстәкыйль яшәүдән туктый. Спорофитның өстенлекле үсешен аның күзәнәкләрендә диплоид санлы хромосомалар җыелмасы булуына бәйләп аңлаталар, чөнки мондый хромосомалар җыелмасында ата һәм ана үсемлекләрнең генетик материаллары кушылган була, бу исә яшәү шартларына уңайрак җайлашуга ярдәм итә.

Гаметофитның редукциясе исә гаять зур биологик әһәмияткә ия, чөнки ул үсемлеккә (спорофитка) җенси буынны, җенес органнарын, зиготаны һәм үсеп килүче яралгыны кибүдән һәм коры җирдәге башка тәэсирләрдән сакларга мөмкинлек бирә. Югары төзелешле үсемлекләрнең эволюциясендә гаметофитның саклану дәрәжәсе камилләшә бара.

## Югары төзелешле үсемлекләр классификациясе

Хәзерге заман күзаллауларына караганда, югары төзелешле үсемлекләрнең классификациясе:

Эукариотлар (Eucariota) өспатшалыгы

Үсемлекләр (Plantae, яки Vegetable) патшалыгы

Югары төзелешле үсемлекләр (Embpyobionta) аспатшалыгы.

Бүлекләр: 
* Риниофитлар (Rhyniophyta)
* Зостерофиллофитсыманнар (Zosterophyllophyta) 
* Мүксыманнар (Bryophyta) 
* Псилотсыманнар (Psilotophyla) 
* Плаунсыманнар (Lycopodiophyla)
* Наратбашсыманнар (Equisetophyta) 
* Абагасыманнар (Polypodiophyta) 
* Ачыкорлыклылар (Pinophyta) 
* Ябыкорлыклылар (Magnoliophyta)

Алар арасында риниофитсыманнар һәм аз санлы зостерофиллофитсыманнар бүлекләрен тулысынча юкка чыккан үсемлекләр тәшкил итә. Башка бүлекләрдә казылма һәм хәзерге заман үсемлекләре дә бар.

Кайвакыт әдәбиятта югары төзелешле үсемлекләр арасында архегониаль үсемлекләр төркемен бүлеп чыгару очрагы күренгәли.

Мондый үсемлекләргә ана җенес органы — архегонпйлары булган үсемлекләр, ягъни ябыкорлыклылардан башка барлык югары төзелешле үсемлекләр керә.

Югары төзелешле үсемлекләр аспат­шалыгы ике зур төркемне берләштерә: споралылар һәм орлыклыларны. Спо­ралы үсемлекләргә Мүксыманнар, Пла­унсыманнар, Наратбашсыманнар һәм Абагасыманнар керә.

Споралыларның төп үзенчәлекле бил­гесе булып, аларда тукымаларның, ор­лыклылардагы кебек, функциясе буенча ачык аерылмавы һәм споралар ярдә­мендә җенессез юл белән үрчүе тора. Споралыларның җенси үрчүе сулы ти­рәлек белән бәйләнгән, чөнки аларда аталану су тамчысында бара.

Орлыклы үсемлекләр ике бүлекне үз эченә ала: Ачык орлыклы һәм Ябык орлыклы (Чәчәкле) үсемлекләрне. Алар җенси юл белән орлыктан үрчиләр, ә җенессез үрчү тән өлешләре белән — вегетатив юл белән тормышка аша. Ор­лыклы үсемлекләрдә тукымаларның функциясе буенча аерылуы (специал­ләшүе) нык үсеш алган: алар ачык кү­ренеп торган органнар системаларын — бәбәк һәм тамыр системаларын барлык­ка китерәләр.

## Фотосурәтләр

Файл:Autumn Conker - geograph.org.uk - 370125.jpg|
Файл:Lycopodiella inundata 002.jpg|
Файл:Conifer forest.jpg|
Файл:Barbula spadicea (Sporenkapseln) IMG 0434.JPG|


## Чыганаклар
* Мәүләдова Л.Г. Ботаника: Югары төзелешле үсемлекләр систематикасы: Югары уку йортлары өчен д-лек . - Казан: Мәгариф, 2002. - 447 б. рәс. б-н. 
* Захаров В.Б., Сонин Н.И. Биология.Тере организмнарның күптөрлелеге = Биология. Многообразие живых организмов. / Сонин Н.И.. — М: Дрофа, 2003. — бит 248.
* Рус Википедиясе

## Искәрмәләр

## Шулай ук карагыз
* Суүсемнәр
* Гөмбәләр
* Лишайниклар

Төркем:Үсемлекләр