Lepidodendron

***Lepidodendron,*** Lepidodendrales takımına ait, soyu tükenmiş ilkel likopod damarlı bir bitki cinsidir . Fosil kayıtlarında iyi korunmuş ve yaygındır. Diğer Lepidodendrales türleri gibi, *Lepidodendron* türleri de sulak alanlardaki kömür ormanlarında, büyük ağaç benzeri bitkiler olarak yetişmiştir. Bazen  yüksekliğe ulaşıyorlardı  ve gövdeleri genellikle  çapının üzerindeydi. Kabukları, büyümenin ilk aşamalarında yaprakların çıktığı elmas şeklindeki yaprak tabanlarıyla kaplı olduğundan, bu bitkiler genellikle "pullu ağaçlar" olarak bilinir. Ancak, gerçekte ağaçsı likofitler olarak doğru şekilde tanımlanmalıdır. Karbonifer Dönemi'nde (358,9 ila 298,9 milyon yıl önce ) geliştiler ve yaklaşık 252 milyon yıl önce Permiyen'in sonunda yok oldular. Bazen yanlışlıkla *"dev kulüp yosunları"* olarak adlandırılsalar da, bu cins aslında modern kulüp yosunlarından ziyade modern *kırlangıç otlarına* daha yakındır. Paleobotanikte kullanılan biçimsel sınıflandırma sisteminde, *Lepidodendron* adı hem bitkinin tamamı hem de özellikle gövde ve yaprakları için kullanılmaktadır.

## Etimoloji
*Lepidodendron* adı Yunanca  **' (pul) ve  ''dendron'' (ağaç) kelimelerinden gelir.

== Tanım ve biyolojik özellikler ==

=== Genel bakış ===


''Lepidodendron'' türleri, günümüz ağaçlarına benziyordu. Bitkilerin taban kısmında,  genişliğe ulaşan gövdeleri bulunuyordu. Bu gövdeler, yaklaşık 40 metre (130&nbsp;ft), hatta 50 metreye (160&nbsp;ft) kadar yükselebiliyordu.Yatay olarak yayılan ve çok sayıda kökçük içeren bir yeraltı dal sistemine bağlıydılar. Likopsidlerin bu büyük boyutları onları günümüz ağaçlarına benzetse de, dallarının sürekli ikiye ayrılması (dikotomi), genel yapılarını modern ağaçlardan farklı kılmıştır. Dalların uçlarında ise, modern [[ladin]] veya [[Göknar|köknar]] kozalaklarına benzeyen, oval biçimli ''Lepidostrobus'' adı verilen strobililer vardı.

=== Kök ===

Likopsidlerin gövdeleri, modern ağaçların [[Demet kambiyumu|çift yüzlü vasküler kambiyumuna]] karşılık, tek yüzlü vasküler kambiyuma sahipti. Modern ağaçların çift yüzlü kambiyumu sekonder [[floem]] ve [[ksilem]] üretirken, ''Lepidodendron'' likopsidinin kambiyumu yalnızca sekonder ksilem üretiyordu. Likopodlar yaşlandıkça, bu kambiyumun ürettiği odun miktarı bitkinin tepe kısmına doğru azalarak, uç dalların genç ''Lepidodendron'' gövdelerine benzemesine neden oluyordu. Likopsidlerin gövde ve dalları, modern ağaçlara kıyasla çok az odun içeriyor ve olgun gövdelerin büyük kısmı, büyük hacimli kortikal [[meristem doku]]sundan oluşuyordu. Bu dokunun neredeyse tekdüze büyümesi, mevsim geçişlerinden etkilenmediğini ve mevsimsel büyüme halkalarının bulunmadığını gösteriyordu. Ayrıca, [[tomurcuk]]ların yokluğu da ''Lepidodendron'' türlerinde mevsimsel döngülerin olmadığını desteklemektedir.

En yaşlı gövdelerin en dıştaki korteksi zamanla kabuk benzer likopodiopsid [[Peridermis|periderme]] dönüşmüştür. Likopsidlerin kabuğu, ''[[Ladin|ladin (Picea)]]'' türlerinin kabuklarına benzerdi. Yaprak izleri ise kabuk gerildikçe yırtılarak yüzeyde çivi benzeri çıkıntılar oluşturuyordu. ''Lepidodendron'', rüzgârın bükücü kuvvetine karşı koymak için, damar dokuları yerine dış kabuğuna dayanıyordu. Bu yönüyle, merkezdeki odun kitlesine dayanan modern ağaçlardan farklılık gösteriyordu.

=== Yapraklar ===

Lycopsid'in yaprakları iğne benzeri yapıdaydı ve genç sürgünlerin etrafına sıkı bir şekilde [[sarmal]] olarak dizilmişti; her biri yalnızca tek bir [[Yaprak|damara]] sahipti. Yapraklar bazı türlerde köknarın yapraklarına, bazılarında ise ''Pinus roxburghii'nin'' yapraklarına benzemekteydi; ancak genel olarak ''Lepidodendron'' türlerinin yaprakları, ''Sigillaria'' türlerininkinden ayırt edilemezdi. Yapraklar yalnızca genç ve ince dallarda bulunuyordu. Bu da, her daim yeşil olmalarına rağmen, iğne yapraklarını modern kozalaklı ağaçlar kadar uzun süre tutamadıklarını gösteriyordu. Yaprakların döküldüğü bölgelerde, dalların etrafında silindirik bir kabuk oluşuyordu.

Yaprak yastıkları iğ şeklinde ve uzundu; en fazla 8&nbsp;cm (3,1 inç) uzunluğa ve 2&nbsp;cm (0,79 inç) genişliğe ulaşabiliyordu. Yastıkların orta kısmı düzdü ve burada, yaprağın ayrılma tabakasından kopması sonucu oluşan yaprak izleri yer alıyordu. Her yaprak izi, ortada dairesel ya da [[üçgen]] bir merkez iz ile bunun iki yanında daha küçük, [[oval]] şekilli yan izlerden oluşuyordu. Bu merkez iz, yaprağın ana iletim demetinin gövdenin vasküler sistemine bağlandığı noktayı gösteriyordu. Bu ksilem demeti yalnızca birincil trakeal dokudan oluşmaktaydı.<sup class="noprint Inline-Template Template-Fact" style="white-space:nowrap;">&#x5B; **' &#x5D;

İki dış iz, gövdenin korteksinden yaprağa uzanan damar dokusunun çatallanan kollarını işaret eder. Bu çatallı damar yapısına bazen *‘parichnos’* adı verilir. Bu yapıyı çevreleyen dokuda *parankima hücreleri* ile zaman zaman kalın duvarlı iletim elemanları bulunur. Her iki iletim dokusunu da *transfüzyon trakeidleriyle* çevrili geniş bir kılıf sarar. Yaprak izi altındaki yaprak yastığı, tabana doğru daralır. Bu daralan bölgede küçük çukurlar halinde izler bulunur. Bu izler, daralan kısmın üst tarafına yakın *parichnos* izleriyle süreklilik gösterir. Bunun nedeni, bu izlerin parichnos'a yakın konumlanan *aerenkima* dokusu tarafından oluşturulmuş olmasıdır.

Yaprak izinin hemen üzerinde, *Isoetes* bitkisinin ligule yapısına benzerliği nedeniyle *‘ligular çukur’* olarak adlandırılan derin, üçgen bir iz bulunur. Bazı yaprak yastıklarında bu çukurun üstünde ikinci bir çöküntü daha bulunur. Amacı tam olarak bilinmemekle birlikte, bu ikinci çöküntünün bir *sporangium’un* (spor kesesi) yerini işaret ettiğine dair görüşler vardır. *Lepidodendron* likopsidinin dalı büyüdükçe yaprak yastığı yalnızca belli bir büyüklüğe kadar gelişebilir. Bu noktadan sonra yaprak yastığı gerilerek uzanır. Bu gerilme, yaprak yastıklarını ayıran oluğu genişleterek düz ve belirgin bir kanal oluşturur.

### Yeraltı Yapıları
Fosil kayıtlarından bilinen *Lepidodendron* ve *Sigillaria* gibi likopsid türlerin yer altı yapıları, *Stigmaria* adlı form taksonuna dâhil edilir. Kökçükler, *Isoetes* bitkisinde görülen rizomlara benzer şekilde dikotomik olarak dallanırdı. Bu rizom benzeri eksenler sürgün benzeri yapılara sahipti ve kökçüklerin ikili dallanması, Stigmaria sisteminin yapısını oluşturuyordu.

Kök tüylerinin bağlı olduğu bölgelerdeki izler, *Stigmaria* fosillerinde görülebilir. *Lepidodendron* likopsidlerinin dokularında zaman zaman hiflere rastlanması, bu bitkilerde mikorizal ilişkilerin varlığına işaret eder.

### Çürüme Süreci

*Lepidodendron* kabuk fosillerindeki çeşitli çürüme seviyelerini adlandırmak amacıyla farklı fosil cinsleri tanımlanmıştır. *Bergeria* adı, epidermis tabakasını kaybetmiş gövdeleri tanımlamak için kullanılırken; *Aspidiaria*, derin çürüme sonucu yaprak yastıkçıklarının ortadan kalktığı durumlarda kullanılır. *Knorria* ise yaprak yastıkçıkları ve kabuk dokularının büyük kısmı çürüdüğünde ve geriye yalnızca sığ, oluklu bir yüzey kaldığında kullanılır. Ancak, fosilleşmiş gövdelerin tamamının farklı yüzey formlarına sahip olması nedeniyle, bu kabuk tiplerinin korunmuş hâller olmaktan çok, farklı büyüme formları oldukları düşünülmektedir. Eğer çürümenin gövde boyunca sabit olduğu varsayılırsa, bu farklılıklar çürüme seviyesinden ziyade büyüme evrelerine işaret eder. *Lepidodendron* likopsidlerinin gövdeleri, aşağıdan yukarıya doğru sırasıyla *Knorria*, *Aspidiaria* ve *Bergeria* büyüme formlarına uğramış olmalıdır.

## Büyüme ve çoğalma

Büyüme sürecinin erken evrelerinde *Lepidodendron*, yaprakların pul şeklindeki taban yapılarından (yastıkçıklardan) dışarı çıktığı, tek ve dallanmamış bir gövdeye sahip olarak gelişirdi. Lycopsid büyümesinin sonlarına doğru, gövdenin alt kısmındaki yapraklar dökülür ve *Lepidodendron*'da gövdenin üst kısmı, taç benzeri bir yapı oluşturarak çatallı (dikotomik) dallara ayrılırdı.

Ağaçsı likofitlerin büyüme hızı tartışmalıdır; bazı yazarlar bu bitkilerin hızlı bir yaşam döngüsüne sahip olduklarını ve en büyük boyutlarına ulaştıktan sonra yalnızca 10 ila 15 yıl içinde öldüklerini öne sürerken, bazıları bu büyüme oranlarının abartıldığını savunmuştur. *Lepidodendron* likopsidleri tohumla değil, sporlarla çoğalırdı. Sporlar, ana gövde üzerinde ya da yakınında büyüyen verimli gövdelerdeki sporangiumlarda depolanırdı. Bu verimli gövdeler, dalların uçlarında kümelenerek koni benzeri yapılar hâlinde gelişirdi.

## Dağılım
Büyüme halkalarının ve uyku tomurcuklarının bulunmaması, mevsimsel büyüme döngülerinin olmadığını gösterir; benzer özelliklere sahip modern bitkiler ise genellikle tropikal koşullarda büyür. Ancak *Lepidodendron* türlerinin subtropikal bölgelere kadar yayıldığı görülmüştür. Bu likopsidler, çağdaş tropikal floranınkine kıyasla çok daha geniş bir alanda yaşamaktaydı; likopodlar kuzeyde Spitsbergen'den güneyde Güney Amerika'ya kadar uzanan, yaklaşık 120°'lik bir enlem kuşağında yetişmiştir.

## Neslin tükenişi
Euramerica'da *Lepidodendron*, alçak sulak alan ormanlarında tohumlu bitkilerinin artan baskınlığı ve batı Pangea’da giderek yaygınlaşan kuraklığa uyumlu bitki örtüsü gibi geniş çaplı bir ekolojik değişimin parçası olarak Karbonifer’in sonunda yok oldu. Ancak, günümüzde Çin’i kapsayan Kathaysia bölgesinde nemli tropikal çevre koşulları uzun süre devam etti ve *Lepidodendron* (genel anlamıyla) ancak Permiyen'in sonlarında, yaklaşık 252 milyon yıl önce, Permiyen-Triyas yok oluş olayının neden olduğu şiddetli çevresel bozulmanın bir sonucu olarak ortadan kayboldu.

## Galeri

Dosya:Lepidodendron_sp._(fossil_lycopod)_(lower_Pottsville_Group,_Lower_Pennsylvanian;_Irish_Ridge_East_roadcut,_near_Trinway,_Ohio,_USA)_2_(32394265633).jpg|alt=Lepidodendron sp. bark from the Pottsville Group, Lower Pennsylvanian| *Lepidodendron sp.* kabuğu, *Pottsville Grubu*, Alt Pensilvanyen (dönemi)
Dosya:Lepidodendron_elegans.JPG| *Lepidodendron elegans*
Dosya:Lepidodendron_aculeatum.jpg| *Lepidodendron aculeatum*
Dosya:Lepidodendron_lycopodioides.jpg| *Lepidodendron lycopodioides*
Dosya:PSM_V18_D630_Restoration_of_a_lepidodendron.jpg|alt=Restoration of Lepidodendron with leafy branches| Yapraklı dallarıyla *Lepidodendron* restorasyonu
Dosya:Joggins_Lepidodendron_bark_imprint.jpg|alt=Lepidodendron bark from Joggins, Nova Scotia, Canada| *Lepidodendron* kabuğu, Joggins (Nova Scotia, Kanada)
Dosya:Fossil_Tree_Stumps_at_Fossil_Grove_Glasgow_1977.jpg|alt=Lepidodendron fossil stumps from Fossil Grove, Glasgow, Scotland| İskoçya, Glasgow'daki Fossil Grove'dan *Lepidodendron* fosil kütükleri
Dosya:Lepidodendron_sp._-_Impressão_do_caule_MN_01.jpg|alt=Lepidodendron sp. stem impression displayed at a collection held in the National Museum of Brazil| *Brezilya Ulusal Müzesi'nde* sergilenen *Lepidodendron sp.* gövde izi
Dosya:Description_of_the_coal_flora_of_the_Carboniferous_formation_in_Pennsylvania_and_throughout_the_United_States_(Plate_LXIII)_(21489161993).jpg|alt=Various Lepidodendron diagrams from the Geological Survey of Pennsylvania| *Lepidodendron*’a ait çeşitli diyagramlar,  Pennsylvania Jeolojik Araştırması'ndan
Dosya:LepidodendronOhio.jpg|alt=External mold of Lepidodendron from the Upper Carboniferous of Ohio.| *Lepidodendron*’un Ohio'ya ait Üst Karbonifer döneminden kalma dış kalıbı
Dosya:Stigmaria_Heimans.jpg|alt=1911 reconstruction of a mature Lepidodendron, showing dichotomous branching at the top of the trunk| Gövdesinin tepe kısmında çift (dikotom) dallanma gösteren olgun bir *Lepidodendron*’un 1911 tarihli yeniden çizimi
Dosya:Lepidodendron_PAMuseum.jpg|alt=Trunk fragment, showing leaf base scars| Yaprak tabanlarının izlerini taşıyan gövde fosili


## Ayrıca bakınız

* *Arkeopteris*
* *[[Karbonifer]]*
* Bitkilerin evrimsel tarihi
* Fosil Korusu
* *[[Glossopteris]]*
* *Lepidodendrales*
* *[[Lycopodiophyta|Likofitler]]*
* *Likopsid*
* *Stigmaria*
* *Sigillaria*

## Kaynakça

## Ek kaynaklar

* 
* 
* "Plant fossils of the British Coal Measures" by Christopher J.Cleal and Barry A.Thomas, publ. The Palaeontological Association, London, 1994, 222 pages, 
* J. M. Anderson and H. M. Anderson. 1985. Palaeoflora of Southern Africa. Prodromus of South African Megafloras Devonian to Lower Cretaceous 1-423