Biyolojik etkileşim

Ekolojide **biyolojik etkileşim**, bir toplulukta birlikte yaşayan bir çift organizmanın birbirleri üzerindeki etkisidir. Aynı türden (tür içi etkileşimler) ya da farklı türlerden (türler arası etkileşimler) olabilirler. Bu etkiler kısa veya uzun vadeli olabilir, her ikisi de genellikle ilgili türlerin adaptasyonunu ve evrimini güçlü bir şekilde etkiler. Biyolojik etkileşimler, her iki taraf için de faydalı olan mutualizmden, her iki taraf için de zararlı olan rekabete kadar çeşitlilik gösterir. Etkileşimler, fiziksel temas kurulduğunda doğrudan veya paylaşılan kaynaklar, bölgeler, ekolojik hizmetler, metabolik atıklar, toksinler veya büyüme inhibitörleri gibi aracılar yoluyla dolaylı olabilir. Bu tür bir ilişki, her iki organizma üzerinde ilişkiden kaynaklanan bireysel etkilere dayanan net etki ile gösterilebilir.

Son zamanlarda yapılan bazı çalışmalar, habitat modifikasyonu ve mutualizm gibi tropik olmayan tür etkileşimlerinin besin ağı yapılarının önemli belirleyicileri olabileceğini öne sürmüştür. Ancak bu bulguların ekosistemler arasında genelleşip genelleşmediği ve trofik olmayan etkileşimlerin besin ağlarını rastgele mi yoksa belirli trofik seviyeleri veya işlevsel grupları mı etkilediği belirsizliğini korumaktadır.

## Tarihçe
Biyolojik etkileşimler daha önce az ya da çok bireysel olarak incelenmiş olsa da Edward Haskell (1949), daha sonra biyologlar tarafından "etkileşimler" olarak benimsenen bir "ortak eylemler" sınıflandırması önererek tematiğe bütünleştirici bir yaklaşım getirmiştir. Yakın ve uzun vadeli etkileşimler simbiyoz olarak tanımlanır; karşılıklı fayda sağlayan simbiyozlar mutualistik olarak adlandırılır.

Simbiyoz terimi, likenlerde olduğu gibi özellikle mutualizmi mi yoksa kendilerine fayda sağlayan parazitleri mi ifade etmesi gerektiği konusunda yüzyıllarca süren bir tartışmaya konu olmuştur. Bu tartışma, biyotik etkileşimler için biri zamana (uzun vadeli ve kısa vadeli etkileşimler), diğeri ise etkileşim gücünün büyüklüğüne (rekabet/mutualizm) veya stres gradyanı hipotezine ve Mutualizm Parazitizm Sürekliliğine göre bireysel zindeliğin etkisine dayanan iki farklı sınıflandırma yaratmıştır. Kızıl Kraliçe hipotezi, Kızıl Kral hipotezi veya Siyah Kraliçe hipotezi gibi evrimsel oyun teorileri, etkileşim gücüne dayalı bir sınıflandırmanın önemli olduğunu göstermiştir.

## Etkileşim zamanına göre sınıflandırma

### Kısa süreli etkileşimler

Yırtıcılık ve tozlaşma gibi kısa vadeli etkileşimler ekoloji ve evrimde son derece önemlidir. Bunlar tek bir etkileşimin süresi açısından kısa ömürlüdür: bir yırtıcı bir avı öldürür ve yer; bir tozlayıcı bir çiçekten diğerine polen aktarır; ancak her iki partnerin evrimi üzerindeki etkileri açısından son derece dayanıklıdırlar. Sonuç olarak, ortaklar birlikte evrimleşir.

#### Yırtıcılık

Yırtıcılıkta bir organizma, yani avcı, başka bir organizmayı, yani avını öldürür ve yer. Yırtıcılar, görme, işitme veya koku alma gibi keskin duyulara sahip olarak avlanmaya adapte olmuş ve genellikle bu konuda oldukça uzmanlaşmışlardır. Hem omurgalı hem de omurgasız birçok yırtıcı hayvan, avlarını kavramak, öldürmek ve parçalamak için keskin pençelere veya çenelere sahiptir. Diğer adaptasyonlar arasında avlanma verimliliğini artıran gizlilik ve agresif mimikri yer alır. Yırtıcılığın av üzerinde güçlü bir seçici etkisi vardır ve bu da onların uyarı renkleri, alarm çağrıları ve diğer sinyaller, kamuflaj ve savunma dikenleri ve kimyasalları gibi antipredatör adaptasyonlar geliştirmelerine neden olur. Predasyon, en azından Kambriyen döneminden beri evrimin başlıca itici güçlerinden biri olmuştur.

Son birkaç on yılda mikrobiyologlar, başkalarını avlama yetenekleriyle hayatta kalan bir dizi büyüleyici mikrop keşfettiler. En iyi örneklerden bazıları *Daptobacter* (*[[Campylobacterota]]*), *[[Bdellovibrio]]* ve Vampirococcus cinslerinin üyeleridir.

Bdellovibrio'lar güçlü bir şekilde hareket eden aktif avcılardır ve duyarlı Gram-negatif bakteriyel av aramak için yüzerler. Böyle bir hücreyi algılayan bir bdellovibrio hücresi, av hücresiyle çarpışana kadar daha hızlı yüzer. Daha sonra avının dış zarında bir delik açar ve periplazmik boşluğa girer. Büyüdükçe, sonunda septalar oluşturan ve yavru bakteriler üreten uzun bir filament oluşturur. Av hücresinin parçalanması yeni bdellovibrio hücrelerini serbest bırakır. Bdellovibrios memeli hücrelerine saldırmaz ve Gram-negatif av bakterilerinin bdellovibrios'a karşı direnç kazandığı hiç görülmemiştir.

Bu durum, bu bakterilerin enfekte yaraları tedavi etmek için "probiyotik" olarak kullanılmasına yönelik ilgiyi artırmıştır. Bu henüz denenmemiş olsa da, antibiyotiğe dirençli patojenlerin artmasıyla birlikte bu tür tedavi biçimlerinin uygulanabilir alternatifler olarak düşünülebileceği tahmin edilebilir.

#### Tozlaşma

Tozlaşmada, böcekler (entomofil), bazı kuşlar (ornitofil) ve bazı yarasalar da dahil olmak üzere tozlaştırıcılar, polen veya nektar ödülü karşılığında erkek çiçek parçasından dişi çiçek parçasına polen aktararak döllenmeyi sağlarlar. Eşler jeolojik zaman boyunca birlikte evrimleşmiştir; böcekler ve çiçekli bitkiler söz konusu olduğunda, birlikte evrimleşme 100 milyon yıldan fazla bir süredir devam etmektedir. Böceklerle tozlaşan çiçekler, böcekleri çekmek, onları polen toplamaya ve bırakmaya yönlendirmek ve bu hizmet karşılığında onları ödüllendirmek için şekilli yapılar, parlak renkler, desenler, koku, nektar ve yapışkan polen ile uyarlanmıştır. Arılar gibi tozlayıcı böcekler çiçekleri renk, desen ve kokularına göre tespit etmeye, polen toplamaya ve taşımaya (örneğin arka ayaklarında polen sepetleri oluşturacak şekilde şekillendirilmiş kıllarla) ve nektar toplamaya ve işlemeye (bal arıları söz konusu olduğunda bal yapmaya ve depolamaya) adapte olmuşlardır. Etkileşimin her iki tarafındaki adaptasyonlar, diğer taraftaki adaptasyonlarla eşleşir ve tozlaşmadaki etkinliklerine göre doğal seçilim tarafından şekillendirilmiştir.

#### Tohum dağılımı

Tohum dağılımı, tohumların ana bitkiden uzağa hareketi, yayılması veya taşınmasıdır. Bitkiler sınırlı hareket kabiliyetine sahiptir ve propagüllerini taşımak için hem rüzgar gibi abiyotik vektörler hem de kuşlar gibi canlı (biyotik) vektörler dahil olmak üzere çeşitli dağılma vektörlerine güvenirler. Tohumlar tek tek ya da toplu olarak ana bitkiden uzağa dağılabileceği gibi hem zaman hem de mekan içinde de dağılabilir. Tohum dağılım şekilleri büyük ölçüde dağılım mekanizması tarafından belirlenir ve bunun bitki popülasyonlarının demografik ve genetik yapısının yanı sıra göç modelleri ve tür etkileşimleri üzerinde önemli etkileri vardır. Tohumun beş ana dağılma şekli vardır: yerçekimi, rüzgar, balistik, su ve hayvanlar tarafından. Bazı bitkiler serotinözdür ve tohumlarını yalnızca çevresel bir uyarıcıya yanıt olarak dağıtırlar. Dağılma, bir diasporun ana ana bitkiden ayrılmasını veya ayrılmasını içerir.

### Uzun süreli etkileşimler (Simbiyoz)

Altı olası simbiyoz türü mutualizm, komensalizm, parazitizm, nötralizm, amensalizm ve rekabettir. Bunlar, her bir ortağa sağladıkları fayda veya zararın derecesine göre ayırt edilir.

#### Mutualizm

Mutualizm, iki veya daha fazla tür arasında, türlerin karşılıklı fayda sağladığı, örneğin taşıma kapasitesinin arttığı bir etkileşimdir. Bir tür içindeki benzer etkileşimler karşılıklı yardımlaşma olarak bilinir. Mutualizm, birlikteliğin yakınlığına göre sınıflandırılabilir; en yakın olanı simbiyozdur ve genellikle mutualizm ile karıştırılır. Etkileşime dahil olan türlerden biri veya her ikisi de zorunlu olabilir, yani diğer tür olmadan kısa veya uzun vadede hayatta kalamazlar. Mutualizm, tarihsel olarak yırtıcılık gibi diğer etkileşimlerden daha az ilgi görmüş olsa da ekolojide önemli bir konudur. Örnekler arasında temizlik simbiyozu, bağırsak florası, Müllerian mimikrisi ve baklagillerin kök nodüllerindeki bakteriler tarafından azot fiksasyonu yer almaktadır.

#### Kommensalizm

Kommensalizm bir organizmaya fayda sağlarken diğer organizmaya ne fayda ne de zarar verir. Bir organizma, ev sahibi organizmanın etkilenmediği başka bir organizma ile etkileşime girerek fayda sağladığında ortaya çıkar. Bir denizayısı ile birlikte yaşayan bir remora buna iyi bir örnektir. Remoralar denizayısının dışkısıyla beslenir. Remora denizayısının kaynaklarını tüketmediği için denizayısı bu etkileşimden etkilenmez.

#### Parazitlik

Parazitlik, bir organizmanın, yani parazitin, başka bir organizmanın, yani konağın üzerinde veya içinde yaşayarak ona zarar verdiği ve yapısal olarak bu yaşam biçimine adapte olduğu türler arasındaki bir ilişkidir. Parazit ya konaktan beslenir ya da bağırsak parazitleri söz konusu olduğunda, onun besinlerinin bir kısmını tüketir.

#### Nötralizm
Nötralizm (Eugene Odum tarafından ortaya atılan bir terimdir), etkileşime giren ancak birbirini etkilemeyen iki tür arasındaki ilişkiyi tanımlar. Gerçek nötralizm örneklerini kanıtlamak neredeyse imkansızdır; terim pratikte etkileşimlerin ihmal edilebilir veya önemsiz olduğu durumları tanımlamak için kullanılır.

#### Amensalizm

Amensalizm (Haskell tarafından ortaya atılan bir terim), bir organizmanın başka bir organizmaya herhangi bir maliyet veya fayda elde etmeden zarar verdiği bir etkileşimdir. Amensalizm, bir organizmanın başka bir organizma üzerindeki olumsuz etkisini tanımlar. Bu, bir organizmanın diğeri üzerinde olumsuz etkisi olan belirli bir bileşiği salmasına dayanan tek yönlü bir süreçtir. Amensalizmin klasik bir örneği, diğer duyarlı mikroorganizmaları inhibe edebilen veya öldürebilen antibiyotiklerin mikrobiyal üretimidir.

Açık bir amensalizm vakası, koyun ya da sığırların çimleri çiğnemesidir. Otun varlığı hayvanın tırnağı üzerinde ihmal edilebilir zararlı etkilere neden olurken, ot ezilmekten zarar görür. Amensalizm genellikle, İspanyol dağ keçileri ile aynı tür çalılarla beslenen *Timarcha* cinsi kurtçuklar arasında gözlemlendiği gibi, güçlü asimetrik rekabet etkileşimlerini tanımlamak için kullanılır. Böceğin varlığı besin mevcudiyeti üzerinde neredeyse hiçbir etkiye sahip değilken, dağ keçilerinin varlığı böceğin sayısı üzerinde muazzam bir zararlı etkiye sahiptir, çünkü önemli miktarda bitki maddesi tüketirler ve tesadüfen üzerindeki böcekleri yutarlar.

Amensalizmler oldukça karmaşık olabilir. Attine karıncaları (Yeni Dünya kabilesine ait karıncalar), *[[Escovopsis]]* cinsindeki bir aktinomiset ile parazitik bir mantar arasındaki etkileşimden yararlanabilmektedir. Bu amensalistik ilişki, karıncanın başka bir mantar cinsi olan *Leucocoprinus* üyeleriyle mutualizmi sürdürmesini sağlar. Bu karıncalar kendi beslenmeleri için *Leucocoprinus* mantarlarından oluşan bir bahçe yetiştirirler. Karıncalar, parazit mantar *Escovopsis*'in mantar bahçelerini yok etmesini önlemek için, *Escovopsis* mantarlarının büyümesini engelleyen antimikrobiyal bir bileşik üreten *Pseudonocardia* cinsi bir aktinomisetin büyümesini de teşvik eder.

#### Rekabet

Rekabet, organizmalar veya türler arasında, birinin uygunluğunun diğerinin varlığıyla azaldığı bir etkileşim olarak tanımlanabilir. Rekabet genellikle gıda, su veya sınırlı arzdaki bölge gibi bir kaynak için veya üreme için dişilere erişim içindir. Aynı türün üyeleri arasındaki rekabet tür içi rekabet olarak bilinirken, farklı türlerin bireyleri arasındaki rekabet türler arası rekabet olarak bilinir. Rekabetçi dışlama ilkesine göre, kaynaklar için rekabet etmeye daha az uygun olan türler ya uyum sağlamalı ya da yok olmalıdır. Evrim teorisine göre, kaynaklar için türler içinde ve arasında yaşanan bu rekabet doğal seçilimde kritik bir rol oynamaktadır.

## Uyum başarısı üzerindeki etkiye dayalı sınıflandırma
Biyotik etkileşimler yoğunluk (etkileşimin gücü) ve sıklık (belirli bir zamandaki etkileşim sayısı) bakımından değişiklik gösterebilir. Bireyler arasında fiziksel bir temas olduğunda doğrudan etkileşimler veya fiziksel temas olmadığında dolaylı etkileşimler vardır, yani etkileşim bir kaynak, ekolojik hizmet, toksin veya büyüme inhibitörü ile gerçekleşir. Etkileşimler doğrudan bireyler tarafından (tesadüfen) veya stokastik süreçler tarafından (kazara) belirlenebilir, örneğin bir bireyin diğeri üzerindeki yan etkileri gibi. Altı ana türe ayrılırlar: Rekabet, Antagonizm, Amensalizm, Nötralizm, Kommensalizm ve Mutualizm.

### Rekabet
İki organizmanın savaşması ve her ikisinin de uygunluğunun azaltmasıdır. Tesadüfi bir disbiyoz (organizmalar tarafından belirlenir) gözlemlenir. İki organizma fiziksel olarak savaştığında ve her ikisi de etkilendiğinde **doğrudan rekabet** olabilir. Girişim rekabetini içerir. **Dolaylı rekabet**, iki organizmanın bir kaynak veya hizmet için dolaylı olarak savaşması ve her ikisinin de etkilenmesidir. Sömürü rekabeti, rekabetçi dışlama ve görünür sömürü rekabetini içerir. Rekabet, Kızıl Kraliçe hipotezi ile ilgilidir.

### Antagonizm
Bir organizmanın diğerinden faydalandığı, birinin uygunluğunu artırırken diğerinin azalttığı durumdur. Tesadüfi bir antibiyozis (şans eseri belirlenir) gözlemlenir. **Doğrudan antagonizm**, bir organizmanın başka bir organizmaya doğrudan zarar vererek, kısmen veya tamamen tüketerek fayda sağlamasıdır. Yırtıcılık, otlama, browsing ve parazitliği içerir. **Dolaylı antagonizm**, bir organizmanın başka bir organizmanın kaynaklarına veya ekolojik hizmetlerine zarar vererek veya tüketerek fayda sağlamasıdır. Allelopatik antagonizma, metabolik antagonizma, kaynak sömürüsünü içerir.

### Amensalizm
Bir organizmanın uygunluğunu koruduğu, ancak diğerinin uygunluğunun azaldığı durumdur. Tesadüfi antibiyozis (tesadüfen belirlenir) gözlemlenir. Doğrudan amensalizm, bir organizmanın diğerinin varlığını fiziksel olarak engellediği, ancak diğerinin ne fayda ne de zarar gördüğü durumdur. Kazara ezilmeyi içerir. (örneğin, bir karıncayı ezmek, ezenin uygunluğunu artırmaz veya azaltmaz). **Dolaylı amensalizm**, bir organizmanın diğerinin varlığını kimyasal maddeler (inhibitörler) veya atıklarla kazara engellemesidir. Kazara antibiyozis, kazara zehirlenme ve kazara allelopatiyi içerir.

### Nötralizm
İki organizmanın kazara bir arada bulunması, ancak birbirlerine fiziksel olarak ya da kaynaklar veya hizmetler yoluyla fayda veya zarar vermemeleri durumunda, her ikisi için de uygunlukta bir değişiklik olmaz.

### Kommensalizm
Bir organizma uygunluğunu korurken diğerinin uygunluğunun artmasıdır. Tesadüfi probiyozis (şans eseri belirlenir) gözlemlenir. **Doğrudan kommensalizm**, bir organizmanın başka bir organizmaya zarar vermeden veya fayda sağlamadan fiziksel olarak fayda sağlamasıdır. Kolaylaştırma, epibiyoz ve foreziyi içerir. **Dolaylı kommensalizm**, bir organizmanın başka bir organizmayı etkilemeden ya da ona fayda sağlamadan onun kaynaklarından ya da hizmetlerinden yararlanmasıdır. Tanatochresis, inquiliny, detrivori, leşçillik, koprofajiyi içerir.

### Mutualizm
İki organizma işbirliği yaptığında ve her ikisi de uygunluklarını artırdığında gerçekleşir. Tesadüfi probiyoz (organizmalar tarafından belirlenir) gözlenir. Alt bölümlere ayrılır. **Doğrudan mutualizm**, iki organizmanın fiziksel olarak işbirliği yapması ve her ikisinin de fayda sağlamasıdır, zorunlu simbiyozu içerir. Dolaylı mutualizm, iki organizmanın bir kaynak veya hizmet elde etmek için işbirliği yapması ve her ikisinin de fayda sağlamasıdır. Fakültatif simbiyoz, protokooperasyon, niş oluşturma, metabolik sintrofi, holobiyoz, karşılıklı yardımlaşma ve metabolik eşleşmeyi içerir. Mutualizm, Kızıl Kral ve Siyah Kraliçe hipotezleri ile ilişkilidir.

## Trofik olmayan etkileşimler

Tropik olmayan etkileşimlerin bazı örnekleri habitat modifikasyonu, mutualizm ve alan rekabetidir. Son zamanlarda, trofik olmayan etkileşimlerin ağdaki türleri ve trofik bağlantıların gücünü etkileyerek besin ağı topolojisini ve trofik dinamikleri dolaylı olarak etkileyebileceği öne sürülmüştür. Son zamanlarda yapılan bir dizi teorik çalışma, ekolojik ağ analizlerinde trofik ve trofik olmayan etkileşimlerin entegre edilmesi gerektiğini vurgulamıştır. Bunu ele alan az sayıdaki ampirik çalışma, besin ağı yapılarının (ağ topolojileri) trofik ağ dışındaki tür etkileşimlerinden güçlü bir şekilde etkilenebileceğini göstermektedir. Ancak bu çalışmalar yalnızca sınırlı sayıda kıyı sistemini içermektedir ve bu bulguların ne ölçüde genelleştirilebileceği belirsizliğini korumaktadır. Tropik olmayan etkileşimlerin tipik olarak belirli türleri, trofik seviyeleri veya besin ağı içindeki işlevsel grupları etkileyip etkilemediği veya alternatif olarak türlere ve bunların ağ boyunca trofik etkileşimlerine ayrım gözetmeksizin aracılık edip etmediği henüz çözülmemiştir. Bazı çalışmalar, genellikle düşük trofik seviyelere sahip sessil türlerin trofik olmayan kolaylaştırmadan diğerlerinden daha fazla yararlandığını öne sürerken, diğer çalışmalar kolaylaştırmanın daha yüksek trofik ve daha hareketli türlere de fayda sağladığını öne sürmektedir.

Borst ve arkadaşları tarafından 2018 yılında yapılan bir çalışma, temel türlerin (mekânsal olarak baskın habitat yapılandırıcı organizmalar), ekosistem türünden bağımsız olarak türlerin kolaylaştırılması yoluyla tür sayısı ile gösterilen boyutlarını ve bağlantı yoğunluğu ile gösterilen karmaşıklıklarını artırarak besin ağlarını değiştirdiği genel hipotezini test etmiştir (bkz. şema). Ayrıca, temel türlerin neden olduğu besin ağı özelliklerindeki herhangi bir değişikliğin, tüm besin ağı boyunca türlerin rastgele kolaylaştırılması yoluyla mı yoksa belirli trofik seviyelere veya işlevsel gruplara ait belirli türlerin hedefli kolaylaştırılması yoluyla mı gerçekleştiğini test etmişlerdir. Besin ağının tabanındaki türlerin daha az güçlü olduğu ve etoburların temel türlerin besin ağlarında rastgele kolaylaştırmaya dayalı olarak tahmin edilenden daha güçlü bir şekilde kolaylaştırıldığı, bunun da daha yüksek bir ortalama trofik seviye ve daha uzun bir ortalama zincir uzunluğu ile sonuçlandığı bulunmuştur. Bu durum, temel türlerin tüm trofik ağ boyunca türlerin trofik olmayan kolaylaştırılması yoluyla besin ağı karmaşıklığını güçlü bir şekilde artırdığını göstermektedir.

Temel türler diğer türler gibi besin ağının bir parçası olsalar da (örneğin av veya avcı olarak), çok sayıda çalışma, yeni habitat yaratarak ve fiziksel stresi hafifleterek ilişkili topluluğu güçlü bir şekilde kolaylaştırdıklarını göstermiştir. Temel türler tarafından gerçekleştirilen bu tür trofik olmayan kolaylaştırmanın çok çeşitli ekosistemlerde ve çevresel koşullarda gerçekleştiği tespit edilmiştir. Sert kıyı bölgelerinde mercanlar, kelpler, midyeler, istiridyeler, deniz çayırları, mangrovlar ve tuzlu bataklık bitkileri akıntıları ve dalgaları azaltarak, barınak ve bağlanma için toprak üstü yapı sağlayarak, besin maddelerini yoğunlaştırarak ve/veya düşük gelgite maruz kalma sırasında kuruma stresini azaltarak organizmaları kolaylaştırır. Daha iyi huylu sistemlerde, bir ormandaki ağaçlar, savanlardaki çalılar ve otlar ve tatlı su sistemlerindeki makrofitler gibi temel türlerin de önemli bir habitat yapılandırma rolü oynadığı bulunmuştur. Nihayetinde, tüm temel türler habitat karmaşıklığını ve kullanılabilirliğini artırır, böylece diğer türler için mevcut niş alanını böler ve geliştirir.

## Ayrıca bakınız
* Hayvanlarda cinsellik
* Epibiont
* Besin zinciri
* Akraba seçilimi
* Quorum algılama
* Sürü davranışı

## Notlar

## Kaynakça

## Konuyla ilgili yayınlar
* Snow, B. K. & Snow, D. W. (1988). *Birds and berries: a study of an ecological interaction*. Poyser, London