Kelenken

***Kelenken***, Orta Miyosen'de bugünkü Patagonya'da yaşamış terör kuşları olarak bilinen uçamayan Phorusrhachidae ailesine mensup soyu tükenmiş büyük ve avcı bir kuş cinsidir. Yaşadığı dönemde Güney Amerika kıtasındaki tepe yırtıcı nişini doldurduğu düşünülmektedir. *Kelenken*, bilinen en büyük kuş kafatasına sahiptir.

## Keşif ve adlandırma
2004 yılında Arjantin'in Patagonya gölgesinin Rio Negro eyaletinin kuzeyindeki bir köyde lise öğrencisi Guillermo Aguirre-Zabala tarafından bir terör kuşunun fosilleri bulunmuştur. Fosil örneğin bulunduğu yüzlek Collon Cura formasyonuna aittir. Aguirre-Zabala bu fosili kendisi hazırlamıştır ve bu keşif onun psikolojiden yer bilimleri ve paleontolojiye geçmesine öncü olmuştur.

Fosil örnek, BAR 3877-11 adıyla kataloglandığı Museo Asociación Paleontológica Bariloche kurumunun koleksiyonunun bir parçası haline gelmiştir. Bu canlı bilimsel olarak tanımlanmadan önce 2006 yılında Luis M. Chiappe ve Sara Bertelli tarafından kısa bir makalede rapor edilip tartışıldı. 2007'de *Bertelli ve ark.*, fosil örneği *Kelenken guillermoi* holotipi olarak tanımladılar, canlının cins adı Tehuelche halkının mitolojisindeki yırtıcı kuş formunda bir ruha atfen verilmişken; tür adı kaşifinin anısını onurlandırmaktadır.

Holotip ve bilinen tek örnek baştan aşağı ezilmiş neredeyse tam bir kafatasından oluşur, bu kalıntılarda göz yuvarının çoğu, kafatası çatısı, üst kafatası kemiği, sol kare kemiği (quadrate bone) korunmuşken; göz yuvarının arkasındaki damak kemikleri kayıptır. Bu kalıntılar aynı zamanda bir sol tarsometatarsus (alt bacak kemiği), bir ayak parmağı kemiği ve bazı belirsiz parçalar içerir. Tanımlayıcılar bu kalıntıların tek bir fosil örneğe ait olduğu sonucuna vardılar çünkü onlar renk ve doku olarak benzer durumdaydılar (korunma şartları benzer) ve morfolojik olarak büyük bir phorusrhachide uyumlu görünüyordu. Fosil örnek, o dönemdeki en tam phorusrhacid kafatasıdır. Eskiden bu tip kafatasları sadece parçalı *Phorusrhacos* ve *Devincenzia* kalıntılarından bilinirdi. Son bahsedilenlerin kafatası parçalara ayrılmış ve *Kelenken* keşfedilene dek de boyut kıyaslaması yapmayı olanaksız kılmıştır.

## Açıklama
Phorusrhacidler; yanlardan basık, kancalı, derin ve uzun gagalı, iri kafataslı, oransal olarak küçük kanatlı, dar kalçalı ve uzun arka bacaklarıyla büyük ve uçamayan kuşlardır.*Kelenken* en büyük phorusrhaciddi ve daha önce bilinen en büyük terör kuşu *Phorusrhacos*'tan yüzde 10 daha büyüktü. Holotipin kafatası gaga ucundan sagital ense tepesine kadar 71.6&nbsp;cm'dir ve bu değer onu bilinen en büyük kuş kafatası yapar. Kafatasının arkası 31.2&nbsp;cm genişliktedir. Tarsometatarsus kemiği 43.7&nbsp;cm uzunluktadır. Kafasının yüksekliği 3 metreye kadar çıkmaktadır ve ağırlığının 100&nbsp;kg'ı aştığı düşünülmektedir.

Fosilin tarsometatarsusu neredeyse dikdörtgen orta kesitiyle birazcık narindir. Onun üst yüzeyinin üst üçte ikilik parçası dışbükeyken, alt üçte birlik kesim daha düzdür. Tarsometatarsus iki kase şekilli boşluğa sahiptir ve bu boşluklar hemen hemen oval ve derin şekilde içbükeydir.

## Paleobiyoloji
### Beslenme
Phorusrhacidlerin kara avcıları veya leşçil oldukları düşünülür ve onlar bazı büyük etçil borhyaenid memelilerle birlikte yaşamalarına rağmen, plasentalı memeli avcıların yokluğundan ötürü Senozoyik Güney Amerika'yı domine eden tepe yırtıcılar oldukları ileri sürülür. Terör kuşlarının beslenme ekolojisine yönelik erken savlar ayrıntılı çalışmalardan veya biyomekanik incelemelerden daha çok büyük kafataslarına ve kancalı gagalarına dayanır. Ayrıntılı çalışmalar 21. yy başından itibaren yürütülmüştür.

*Alvarenga ve E. Höfling* 2003 yılındaki bir makalede phorusrhacid alışkanlıkları üzerine bazı genel yorumlar yapmışlardır. Terör kuşları, kanatları ve beden ağırlıklarının oransal boyutlarının da kanıtladığı üzere  uçamazlar ve bu grubun daha büyük üyelerinde kanat boyutu daha da ufalmıştır. Bu araştırmacılar, *Kelenken*'in uzun bitki örtüsü veya dağınık arazide ufak hayvanları yakalamak için aramasına olanak sağlayacak olan kalça, göğüs ve üst önçene daralması gibi adaptasyonlar geçirdiğini işaret etmişlerdir. Lakrimal kemikler tarafından gözün üstünde oluşturulan büyük genişlemeler büyük olasılıkla gözlerini güneşe karşı koruyordu ve keskin görüş sağlıyordu ki, bu durum da onların güneşe açık alanlarda avlandığına yorulabilir.

### Davranış
2005 yılında *Blanco ve Jones* terör kuşlarının hızı belirleyebilmek için phorusrhacidlerin kaval kemiği dayanımı belirlenmiştir, ama böylesi kestirimler yaşayan canlılar için bile güvenilmez bulunmuştur. Örnek olarak *Patagornis* için 50&nbsp;km/s bir hız öngörülürken; *Mesembriornis* için 97&nbsp;km/s kadar bir hız önerilir; ikincisinin hızı modern deve kuşlarınınkini geçmektedir. Araştırmacılar bu kestirimleri olası görmemektedir, bunun yerine bu dayanımın orta boy memelilerin uzun kemiklerini kırmak için kullanıldığı ileri sürülmüştür. Bu dayanımın kemiklerdeki iliği çıkarmak için veya modern yer kuşlarındaki gibi bacaklarıyla vurmak için kullanılmış olabilir ki, bu durum sivri, kıvrık ve yanlardan basık terör kuşu pençeleriyle de uyumludur. Onlar ayrıca terör kuşlarının gagaları ve pençelerini iyice zırhlı armadillo ve gliptodon gibi hayvanlara karşı kullanıp kullanmadığının sonraki çalışmalarla incelenebileceğini ileri sürmüşlerdir.

Chiappe ve Bertelli'nin 2006'daki çalışmasına göre *Kelenken'in* keşfi, grubun büyük üyelerinin daha hantal ve koşmaya daha az adapte olduğunu deneştiren terör kuşlarının boyut ve çevikliğiyle ilgili geleneksel fikri kuşkulu hale getirmiştir. Bunun yerine uzun ve narin *Kelenken* tarsometatarsusu, bu kuşun kendisinden daha ufak, ama tıknaz ve yavaş *Brontornis'e* göre daha süratli olduğunu göstermektedir. Keşifle ilgili 2006 tarihli bir makalede Chiappe *Kelenken* modern deve kuşu kadar koşucu olmayabileceği halde, onun uzun ve narin bacak kemiklerinin yüzeysel olarak rhea'nınkilere benzemesine dayanarak büyük terör kuşları için önceden varsayılan hızları açılça aşabileceğini söylemiştir. Bu makale *Kelenken'in* küçük memeli ve sürüngenleri takip edebildiğini ileri sürmektedir. 2006 tarihli bir diğer makalede Chiappe, *Kelenken'in* bir tazı kadar hızı olabileceğini, zamanında Güney Amerika'da diğer büyük avcıların olduğunu, onların sayıca kısıtlı olduğunu, terör kuşları kadar hızlı ve çevik olmadıklarını ve çokça otlayan memelinin bol av sağladığını açıklamıştır. Yine Chiappe, terör kuşlarının küçük ön kollar, uzun arka bacaklar ve dev kafatasına sahip olmakla kabaca daha erken Tyrannosaurus benzeri dinozorlara benzediğini ve bundan dolayı benzer et yeme adaptasyonlarına sahip oldukları söylenmiştir.

Degrange ve ark. tarafından 2010'da yapılan bir çalışma, sonlu elemanlar yöntemi kullanarak bilgisayarlı tomografiye dayanıp orta boyutlu terör kuşu *Andalgalornis'in* kafatasındaki gerilme dağılımı ve onun ısırma kuvvetini kestirdi. Onlar hayvanın gagasının ucundaki ısırma kuvvetini 133 Newton olarak buldular ve bu onun kafatası kemiklerinde büyük oranda bir devinimsizlik kaybını göstermektedir ki Kelenken gibi diğer büyük terör kuşlarında da durum aynıdır. Araştırmacılar bu kaybı kafatası katılığını artırmak için bir adaptasyon olarak yorumladılar, seriema ve bayağı deniz kartalına göre terör kuşlarının kafatası kafatasının geri çekilmesi sırasında yanlardan görece daha fazla gerilmeye maruz kalıyordu ve düşük gerilme bölgeleri kafatasının üstü ve altıydı. Kafatasının orta ve yanlardaki göreceli zayıflığından ötürü araştırmacılar *Andalgalornis'in* pontansiyel olarak riskli olabilecek büyük ve çetin avları gagasını kullanarak yere devirmesi olası görmemektedir. Bunun yerine onlar hayvanın ya küçük avları kolayca öldürebildiğini ve tek parça yutarak güvenle yiyebileceğini ya da daha büyük avları gagasını tekrarlı şekilde kullanarak vur-kaç taktiğiyle avladığını ve büyük pençelerden yoksun olmasına rağmen avı ayaklarıyla bastırdığını ileri sürmüşlerdir.

## Paleoçevre
*Kelenken* Patagonya'daki Collon Cura formasyonuna ait piroklastik kayaçlardan oluşan bir yüzlekte bulunmuştur. Alan beyaz tüflerle kaplıdır ve alanın stratigrafisi ayrıntılı olarak çalışılmamıştır, bu nedenle çökellerin yaşı tam bilinmez. Biyostratigrafik yöntemler ve Collon Cura formasyonundaki diğer alanların radyometrik yaşları kullanılarak alanın yaşı orta Miyosen (Colloncuran) olarak kestirilmektedir. Bölgenin litolojisi akarsu ortamından göl ortamına kadar değişen bir paleoçevrede çökelmiş volkanoklastik kireçtaşı ve kumtaşlarından oluşur.

Bölgenin paleoçevresi kurak, görece çıplak bir araziyi işaret eder ve cılız ormanlar genellikle eski sıradağlardaki vadilerle sınırlanmıştır. Miyosen'in başıdan itibaren iklim aşamalı olarak değişmeye başlamış ve küresel soğuma ormanların daralmasıyla beraber açık alanların ve düzlüklerin yayılmasına neden olmuştur. Açık alanlar koşucu hayvanların çok daha uygun olduğu bir habitattır. *Kelenken*, Xenarthra, notoungulata ve Thylacosmilinae gruplarındaki canlılarla, kemirgen, balık ve amfibilerle birlikte yaşamıştır.

## Kaynakça