Bakteri hücre yapısı

**[[Bakteri]]ler**, basit canlılar olmalarına karşın özel birçok biyolojik özelliklerden sorumlu çok iyi gelişmiş hücre yapısına sahiptir. Bu özelliklerden birçoğu sadece bakterilere özeldir ve arkelerde veya ökaryot canlılarda bulunmamaktadır. Bakteriler; kendilerinden daha büyük canlılara kıyasla daha basit yapılara sahip oldukları ve deneysel olarak kolayca değişime uğratılabildikleri için, yapıları çok iyi anlaşılmış ve kendisinden daha gelişmiş canlılarda da bulunan birçok biyokimyasal özelliğin bakterilerde bulunduğu ortaya çıkmıştır.

## Hücre morfolojisi
Bakterilerin belki de en temel yapısal özelliği şekilleridir. Tipik örnekleri;
* Koklar (daire şekilli)                                                                                        
* Basiller (çubuk-rod şekilli)
* Spiraller
* Filamentöz (uzatılmış) 
olanlarıdır.

Hücre şekilleri genellikle bahsi geçen bakteriler için özeldir ancak büyüme koşullarına göre oldukça çeşitlilik göstermektedir. Bazı bakteriler oldukça karmaşık yaşam döngülerine, çıkıntı ve uzantılara sahiptir. Ayrıca bazı türler (örneğin rod Gram-pozitif bakteriler) yeniden üreme yeteneğine sahip spor oluşturabilme yeteneğine sahiptir. Bakterilerin, ışık mikroskobu altında incelendiğinde genellikle farklı şekillerde oldukları ve Petri kaplarında çoğaltıldıklarında farklı şekilde koloni oluşturdukları gözlenir. Bu özellikler, genellikle bilinmeyen bir bakteri türü keşfedildiğinde mikrobiyologlar tarafından ilk sınıflandırma kriteri olarak kullanılmıştır.

Bakterilerin belki de en çok bilinen yapısal özelliği (bazı istisnalar hariç) küçük yapılarıdır. Örneğin *Escherichia coli* bakterisi hücreleri 2 mikrometre (μm) uzunluk, 0.5 mikrometre çap ve 0.6-0.7 μm³ hacmi ile ortalama bir bakteri büyüklüğüne sahiptir. Bu, çoğunluğunu suyun oluşturduğu 1 pikogram yaş ağırlıkla uyum göstermektedir. Kuru ağırlık ise 0.2 pikogram ile yaş ağırlığının %20'sine denk gelmektedir. Bakteri hücresinin kuru ağırlığının yaklaşık yarısını karbon elementi oluşturmaktadır. Bu karbonun da yarısı bakteri yapısına katılan proteinlerde bulunmaktadır. Bakterilerin bu küçük yapısı son derece önemlidir. Çünkü bu; çok hızlı madde alımı, hücre içi madde dağıtımı ve atık maddelerin dışarı atılmasını sağlayan büyük yüzey alanı-hacim oranına imkân sağlamaktadır. Düşük yüzey alanı-hacim oranında bakterinin normal metabolizmada yapabileceği, besinlerin dağıtım hızı ve atıkların hücre zarından dışarı atılma oranı kısıtlanır. Bu da bakteriyi dış dünyada yaşamını sürdürebilme yeteneğini kısıtlar.

## Hücre duvarı
Bakterilerde hücre zarfı, hücre zarı ve hücre duvarından oluşmaktadır. Diğer organizmalarda olduğu gibi; bakteri hücre duvarı, bakteriye yapısal bütünlük sağlamaktadır. Prokaryot canlılarda, hücre duvarının ilk görevi hücre içi protein konsantrasyonunun hücre dışı protein konsantrasyonundan oldukça büyük olması sonucu ortaya çıkan turgor basıncından hücreyi korumaktır. Bakteri hücre duvarı, diğer organizmalardan farklı olarak peptidoglikandan oluşmaktadır. Peptidoglikan, değişen N-asetilmuramik asit (NAM) ve N-asetilglikozamin (NAG) parçalarının eşit miktarda bir araya gelmesiyle oluşan bir polisakkarittir. Peptidoglikan hücre duvarının sıkılığından ve hücre şeklinin oluşmasından sorumludur.Bu yapı, göreceli olarak oldukça fazla pora sahiptir ve küçük maddelere karşı bir bariyer görevi görmemektedir. Tüm bakteri hücre duvarları (mikoplazma gibi birkaç  bakteri hariç) peptidoglikan içermesine karşın, tümü aynı yapısal özellik göstermezler. Bakterilerde yaşam için hücre duvarı bulunduğundan - ve ökaryotlarda bulunmadıklarından - antibiyotikler insan hücrelerine zarar vermeden hücre duvarı sentezini bozarak bakteri enfeksiyonlarını durdururlar.

İki temel tip bakteri hücre duvarı vardır: biri Gram-pozitif diğeri de Gram-negatif. Bu farklılaşma Gram boyasıyla boyanıp boyanmama durumuna göre değişmektedir. Her iki hücre duvarı tipi için de 2 nanometreden küçük maddeler porlardan geçebilmektedir. Eğer bakteri hücresi tamamen ortadan kalkmışsa protoplast, kısmen ortadan kalkmış ya da zarar görmüşse sferoplast olarak isimlendirilir. Penisilin gibi β-Laktam antibiyotikleri peptidoglikan yapısındaki çapraz zincirleri kırarak yapısını bozar. İnsan gözyaşında bulunan lizozim enzimi de bakterinin hücre duvarını eriterek vücudun savunmasına katkı sağlar.

### Gram-pozitif hücre duvarı

Gram-pozitif bakterilerin hücre duvarı, bu duvarın %95'ini oluşturan kalın bir peptidoglikan tabakasından oluşmaktadır. Bu oran Gram-negatiflerde %5-10'dur. Bazı Gram-pozitif bakterilerin hücre duvarı glikozamin'lere ve muramikasit'lere saldıran lizozim ile tamamne parçalanabilmektedir. Fakat *Staphylococcus aureus* gibi bazı Gram-pozitif bakterilerin hücre duvarı lizozime karşı dirençlidir. Çünkü bu bakteriler, hücre duvarlarının muramikasit kısımlarındaki 6. karbonda O-asetil grubuna sahiptir. Gram-pozitif hücrelerin duvarlarında teikoik asit ve bazı polisakkaritler bulunmaktadır. Teikoik asit bunlardan en yaygın olanıdır. Bu madde, ribitol fosfat ve gliserol fosfattan oluşmakta ve sadece Gram-pozitif bakterilerin hücre duvarlarının yüzeylerinde yer alırlar. Fakat teikoik asitin fonksiyonu tam olarak anlaşılamamıştır ve tartışmalıdır. Gram-pozitif hücre duvarının önemli bileşenlerinden biri de lipoteikoik asittir. Bu maddenin fonksiyonlarından biri de bakteriye antijenik özellik katmaktır. Teikoik asidin hücre zarı ile bağlantısı bulunmamasına karşın lipoteikoik asidin hücre zarı lipid tabakası ile bağlantısı vardır.

### Gram-negatif hücre duvarı

Gram-negatif bakterilerin hücre duvarı Gram-pozitiflerin tersine oldukça incedir. Bu sebeple de darbelere daha duyarlıdır. Gram-negatif bakterilerde hücre zarının hemen yakınında bir peptidoglikan tabaka bulunmakla beraber ilk hücre duvarı katmanından biraz uzakta aynı yapıya sahip bir ikinci yapı daha bulunmaktadır. Bu yapılar, Gram boyasında bakterinin boyanmamasında etkili olur. Dış yapı lipopolisakkarit ve fosfolipid içerir. Dış katmanın sahip olduğu lipopolisakkaritler sıklıkla bakterilerin alt türlerinde değişiklik gösterir ve antiejen özelliği göstermektedir. Endotoksin olarak da adlandırılan lipopolisakkaritler, polisakkarit ve lipid A'dan oluşmaktadır ve bakteri toksisitesinden sorumludur. Gram-negatif bakterilerin peptidoglikan tabakaları arasında periplazmik boşluk olarak adlandırılan bir yapı bulunmaktadır. Bu yapı, madde alışverişinde görevli proteinler ve parçalayıcı enzimler içerir.

## Hücre zarı
Bakteriyel hücre zarı; ikili fosfolipid katmanından oluşmuştur. Bu sebeple de diğer canlılarda olduğu gibi hücre zarı seçici geçirgen özellik gösterir ve madde alışverişinde görev alır. Bu fonksiyonlara ek olarak prokaryot hücre zarları enerji üretimi için gerekli protomotor kuvvetin üretilmesinden sorumlu yapı ve maddeleri içerir. Ökaryotların tersine bakteriyel hücre zarında sterol bulunmaz (mikoplazmalar gibi bazı bakteriler hariç). Fakat bakteriler, sterolün görevini üstlenen ve sterol benzeri bir madde olan hopanoidleri içerir. Yine ökaryotların tersine bakteriyel hücre zarı oldukça geniş çeşitlilikte yağ asidi içerir. Bu yağ asitleri, tipik doymuş ve doymamış yağ asidi yapısıyla beraber metil, hidroksil ve hatta siklik gruplar içerir. Bu yağ asitlerinin oranları, bakteri tarafından ayarlanarak hücre zarının akışkanlığı düzenlenir.

Fosfolipidler gibi yağ asidi molekülleri de yüklü moleküllere karşı geçirgen değildir. Ancak porin adı verilen proteinler vasıtasıyla pasif taşıma ile iyonlar, sakkaritler ve aminoasitler taşınır. Bu moleküller hücre zarının sitoplazmaya bakan sitoplazmik membran ile dış yüzeye bakan dış membran arasında periplazma denilen aralıkta bulunmaktadır. Periplazma, peptidoglikan tabaka ve maddelerin bağlanmasını sağlayan veya hidrolizis ve hücre dışı sinyallerin alınmasından sorumlu proteinleri içerir. Periplazma yüksek peptidoglikan ve protein içeriği nedeniyle akışkan olmaktan çok jel tipi bir yapıya sahiptir. Dış membran ile sitoplazmik membran arasında bulunmasından dolayı, alınan sinyaller ve bağlanan maddeler; içinde gömülü olarak bulunan taşıyıcı proteinler ve sinyal proteinleri sayesinde taşınmaktadır.