Biyoloji tarihi

**Biyoloji tarihi**nde antik çağlardan günümüze yaşayan dünyanın incelenmesi ele alınmaktadır. Her ne kadar *[[biyoloji]]* kavramı belirli bir bilimsel alan olarak 19. yüzyılda ortaya çıkmış olsa da biyoloji bilimleri ayurveda, Antik Mısır tıbbı ve Greko-Romen dünyada Aristoteles ile Galen'in çalışmalarına kadar uzanan tıb tarihine ve doğa tarihine dayanmaktadır. Antik çağlarda ortaya çıkan bu çalışmalar Orta Çağ'da İbni Sina gibi müslüman bilimadamları ve doktorlar tarafından ilerletilmiştir. Avrupa Rönesans döneminde ve modern çağın başlarında ampirizme yeniden duyulan bir ilgi ve birçok yeni organizmanın keşfiyle birlikte biyolojik düşünce alanında bir devrim ortaya çıkmıştır. Bu dönemde öne çıkanlar arasında fizyoloji alanında deneysel çalışmalar ve çok dikkatli gözlemler yapmış olan Vesalius ile Harvey; fosilleri ve yaşam çeşitliliğini sınıflandırmaya başlayan ve organizmaların gelişmeleri ile davranışlarını izleyen Linnaeus ile Buffon gibi doğa bilimcileri sayılabilir. Mikroskobun bulunması ile daha önceden bilinmeyen mikroorganizmaların dünyası ortaya çıkmış ve hücre teorisinin ilk çalışmaları başlamıştır. Özellikle mekanik felsefenin çıkışına karşı doğal teolojinin giderek artan önemi doğa tarihi üzerine yapılan çalışmaların gelişmesine cesaret vermiştir.

Botanik ve zooloji 18 ve 19. yüzyıllarda giderek daha profesyonel bilim dalları hâline gelmiştir. Lavoisier ve diğer fizikçiler canlı ve cansız dünyaları fizik ve kimya ile birleştirmeye başlamıştır. Alexander von Humboldt gibi kâşif - doğa bilimcileri organizmaların kendi aralarında ve çevre ile olan ilişkilerini ve bu ilişkilerin coğrafyaya olan bağlılıklarını incelemeye başlamış ve biyocoğrafya, ekoloji ve etolojinin temelleri atılmıştır. Doğa bilimcileri özcülüğü reddetmeye, soy tükenmesinin ve türlerin mutasyonun önemini kavramaya başlamışlardır. Hücre teorisi yaşamın temeli üzerine yeni perspektifler getirmiştir. Bu gelişmeler ve embriyoloji ile paleontolojinin getirdiği sonuçlar ışığında Charles Darwin'in doğal seleksiyon ile evrim teorisi ortaya çıkmıştır. Canlı maddelerin cansız maddelerden kendiliğinden meydana geldiği teorisi 19. yüzyılın sonlarında artık kabul görmemeye başlamış, hastalık yapıcı mikrop teorisi yükselişe geçmiştir ama kalıtımın işleyişi hâla bir gizem olarak kalmıştır.

Mendel'in çalışmalarının 20. yüzyılın başlarında tekrar bulunması kısa sürede Thomas Hunt Morgan ve öğrencilerinin genetik bilimini geliştirmelerini sağlamıştır. 1930'lara gelindiğinde popülasyon genetiği ve doğal seleksiyon neo-Darwinci sentez olarak ortaya çıkmıştır. Özellikle Watson ve Crick DNA'nın yapısını önerdikten sonra yeni disiplinler hızlı bir gelişme kaydetmiştir. Merkezi dogmanın ortaya atılışından ve genetik kodun çözülmesinden sonra biyoloji organizmaların bütünüyle ve organizma gruplarıyla ilgilenen "organizma biyolojisi" ve hücre ve moleküler biyoloji olarak ayrılmıştır. Bu ayrım 20. yüzyılın sonlarına doğru organizma biyologlarının moleküler teknikler kullanması ile birlikte moleküler ve hücre biyologlarının da genlerin çevre ile ilişkilerini araştırması ve doğal organizma popülasyonlarının genetiği gibi tersine dönerek genomik ile proteomik gibi yeni alanlar ortaya çıkmıştır.

## "Biyoloji"nin etimolojisi
*Biyoloji* sözcüğü Yunanca *yaşam* anlamına gelen **' (bios) sözcüğü ile Yunanca ''seçmek'', ''toplamak'' anlamına gelen **' (legein) fiilinden türetilen ve *bilim* anlamına gelen '-loji',ekinin birleşmesinden oluşmuştur. Günümüzdeki anlamıyla *biyoloji* sözcüğü birbirlerinden bağımsız olarak 1800 yılında Karl Friedrich Burdach, 1802 yılında Gottfried Reinhold Treviranus (*Biologie oder Philosophie der lebenden Natur*, 1802) ve Jean-Baptiste Lamarck (*Hydrogéologie*, 1802) tarafından kullanılmıştır.. Sözcüğün kendisi ise 1766 yılında yayımlanan Michael Christoph Hanov'un *Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia*,adlı kitabının üçüncü cildinde geçer.

Hayvanlar ve bitkilerin incelenmesi için *biyoloji*,sözcüğünden önce başka terimler kullanılmıştır. Biyolojinin tanımla işlevi için *[[doğa tarihi]]* adı kullanılmıştır ama bu terimin içinde aynı zamanda mineraloji gibi biyoloji dışı alanlarda yer alıyordu. Orta Çağldan Rönesans'a kadar doğa tarihinin birleştirici ekseni *scala naturae* ya da *Büyük Varlık Zinciri* olarak tanımlanıyordu. *[[Doğa felsefesi]]* ve *[[doğa teolojsi]]* bitki ve hayvan yaşamının kavramsal ve metafizik temellerinin ötesine geçerek organizmaların neden var olduğu, davranışlarının temelinde ne yattığı konularıyla ilgileniyordu ve ayrıca günümüzde jeoloji, fizik, kimya ve astronomi dallarını da içinde barındırıyordu. Fizyoloji ve (botanik) farmakoloji tıp alanında inceleniyordu. Genel olarak *biyoloji* terimi kabul görmeden önce 18 ve 19. yüzyıllarda *doğa tarihi* ve *doğa felsefesi* terimlerinin yerine *botanik*, *zooloji* ve fosillerle ilgili olarak da *jeoloji* kullanılmaya başlandı. Günümüzde de "botanik" ve "zooloji" oldukça yaygın olarak kullanılmaktadır ama yanlarına mikoloji ve moleküler biyoloji gibi biyolojinin diğer altdalları da eklenmiştir.

## Antik ve Orta Çağ dönemi
### Erken dönem kültürleri
İlk insanlar, hayatta kalabilmek için gerekli olan bitkiler ve hayvanlar hakkında sahip oldukları bilgileri nesilden nesle aktarmış olmalılar. Bu aktarılan bilgilerin arasında hayvan ve insan anatomisi ve göç dönemleri gibi hayvan davranışları hakkında olan bilgiler de yer almış olmalıdır. Yine de biyoloji bilgisi açısından ilk önemli dönüm noktası 10,000 yıl önce ortaya çıkan Neolitik Devrimdir. İnsanlar ilk defa bu dönemde tarım yapmak için bitkileriden yararlanmış ve yerleşik toplulukların yararlanması için ilk olarak hayvanlar evcilleştirilmiştir.

Mezopotamya, Antik Mısır, Hindistan altkıtası, Çin gibi eski kültürler birbirinden bağımsız ve karmaşık doğa felsefesi üzerine görüşler oluşturan Sushruta, Zhang Zhonjing gibi tanınmış cerrahlar ve doğa bilimleri ile ilgilenen kişiler ortaya çıkarmıştır. Ancak modern biyolojinin kökeni Antik Yunan felsefesinin seküler geleneğine dayandırılır.

Bilinen en eski tıp sistemlerinden biri olan Ayurveda Hint altkıtasında MÖ 1500 yıllarında, Hint kültürünün en eski dört kitabından biri olan Atharvaveda'dan kaynaklanmıştır. Dİğer antik tıp metinleri arasında Antik Mısırlılardan kalma Edwin Smith Papirüsü sayılabilir. Ayrıca bu metinde insan kalıntılarını koruma ve çürümesini engelleme için kullanılan mumyalama işleminin geliştirilmesinden de söz edilir. Antik Çin'de biyoloji konularının Çinli herbologların, doktorların, simyacıların ve filozofların eserleri arasında yer aldığı görülmektedir. Örneğin, son hedefi "hayat iksiri" olan Çin simyasının Taocu geleneği, sağlık üzerine verdiği önem nedeniyle yaşam bilimlerinin bir parçası olarak görülebilir. Klasik Çin tıbbı sistemi genellikle yin ve yang teorisi ile beş element çevresinde şekillenmiştir. Zhuangzi gibi Taocu filozoflar MÖ 4. yüzyılda evrim ile ilgili fikirler oluşturmuş, biyolojik türlerin değişmezliğini reddetmiş ve türlerin değişik çevrelere cevap verebilmek için değişik özellikler geliştirdiklerini öne sürmüştür.

Antik Hint Ayurveda geleneği Antik Yunanistan tıbbının dört mizaç kuramına benzeyen üç mizaç kavramını bağımsız olarak geliştirdi, ancak Ayurveda sisteminde ayrıca vücudun beş elementten ve yedi temel dokudan oluştuğu da yer almaktaydı. Ayurveda yazarları yaşayan nesneleri doğum yöntemlerine göre; rahimden, yumurtadan, ısı ve nemden ve tohumlardan olmak üzere dört kategoriye ayırdı ve fetüsün döllenmesi kavramını açıkladı. Aynı zamanda, insan diseksiyonu ve hayvanları canlı olarak kesme yöntemleri kullanmadan dahi cerrahi üzerine önemli ilerlemeler kaydettiler.*[[Sushruta Samhita]]*, MÖ 6. yüzyılda Sushruta tarafından yazıldığı öne sürülen İlk Ayurveda bilimsel eserlerinden biridir. İlk tıp metinlerinden biri sayılan bu eserde 700 tıbbî bitki, mineral kaynaklarla hazırlanan 64 ve hayvansal kaynaklardan hazırlanan 57 ilâç tanımlanır.

### Antik Yunan gelenekleri

Sokrates öncesi düşünürler yaşam hakkında çok soru sordular ancak özellikle biyoloji ile ilgili çok az sistematik bilgi ürettiler. Yine de atomcuların yaşamı yalnızca fiziksel terimlerle açıklama çabaları biyoloji tarihi boyunca dönem dönem ortaya çıkmıştır. Ama Hipokrat ve takipçilerinin tıbbî teorilerinin, özellikle mizaç kuramının etkisi kalıcı olmuştur.

Düşünür Aristoteles Klasik Antik Çağın yaşayan dünya hakkında en nüfuzlu bilginiydi. Her ne kadar doğa felsefesi hakkındaki ilk eserleri spekülatif olsa da biyoloji hakkında verdiği daha sonraki eserlerinin çoğu ampirik kaynaklıydı ve biyolojik nedensellik ile yaşamın çeşitliliği üzerineydi. Özellikle çevresinde bulunan bitki ve hayvanların nitelikleri ve yaşam biçimleri hakkında sayısız doğa gözlemi yapmıştır ve kategorizasyona büyük önem vermiştir. Aristoteles 540 hayvan türünü sınıflandırmış ve en az 50'sini keserek incelemiştir. Entelektüel amaçların ve formel nedenin tüm doğal süreçleri yönlendirdiğine inanmıştır.

Aristoteles ve ondan sonra 18. yüzyıla kadar gelen tüm Batı âlimleri, yaratıkların bitkilerden insanlara, giderek artan bir mükemmeliyet skalasında (*scala naturae* ya da Büyük Varlık Zinciri) yer aldığına inanmıştır. Aristoteles'in Lykeion'daki halefi Theophrastus, botanik üzerine *[[Historia Plantarum|Bitkilerin Tarihi]]* adında bir seri kitap yazmıştır ki antik çağların botanik üzerine en önemli katkısıdır. Theophrastus'un kullandığı terimlerin birçoğu, örneğin meyve için *carpos* ve tohum kanalı için *pericarpion* gibi günümüzde hâlâ kullanılmaktadır. Gaius Plinius Secundus da bitkiler ve doğa hakkındaki bilgisi nedeniyle tanınmıştır ve zoolojik tanımlamaları bir araya getirmiştir.

Helenistik dönemde Ptolemaios Hanedanı zamanının bazı âlimleri, özellikle Herophilos ve Erasistratos, Aristoteles'in fizyolojik çalışmalarına eklemeler yapmış ve deneysel diseksiyonlar yapmıştır. Claudius Galen tıp ve anatomi alanında en önemli otorite olmuştur. Her ne kadar Lucretius gibi birkaç antik atomcu, Aristoteles'in yaşamın tüm yönlerinin belirli bir tasarım ya da amacın sonucu olduğunu söyleyen teleolojik görüşlerine karşı çıkmışsa da teleoloji ve özellikle de hristiyanlığın yükselişinden sonra doğa teleolojisi 18 ve 19. yüzyıllara kadar biyolojik düşüncenin merkezinde yer almıştır. Ernst W. Mayr, "Lucretius ve Galen'den sonra Rönesans'a kadar biyolojide önemli bir şey olmamıştır." diye belirtmiştir. Doğa tarihi ve tıp üzerine olan Antik Yunan gelenekleri yaşamaya devam etmiş ancak Orta Çağ avrupası'nda genellikle sorgulanmadan kabul görmüştür.

### Orta Çağ ve İslam bilgisi

Roma İmparatorluğu'nun gerilemesi birçok bilginin ortadan kaybolmasına ve yokolmasına neden olduysa da birçok tıb adamı eğitim ve uygulama yoluyla Antik Yunan geleneklerini sürdürüyordu. Bizans ve İslami dünyada birçok Antik Yunan eseri Arapçaya çevrilmiş ve Aristoteles'in eserlerinin çoğu korunabilmiştir.

Orta Çağ müslüman tıp adamları, âlimleri ve düşünürleri 8 ile 13. yüzyıllar arasında, "İslam'ın Altın Çağı" ya da "İslam tarım devrimi" diye bilinen dönemde biyoloji bilgisine çok önemli katkılarda bulunmuşlardır. Örneğin zooloji alanında Doğu Afrika kökenli Arap âlim el-Cahız (781–869) yaşam için mücadele gibi evrim ile ilgili fikirleri ilk defa ortaya koymuştur Aynı zamanda besin zinciri fikrini de ortaya atmıştır ve çevresel determinizmin ilk takipçilerindendir. Kürt biyolog el-Dinaveri (828–896) Arap botaniğinin kurucusu sayılır. Yazdığı *Kitab-el Nebat* en azından 637 türü tanımlar, filizlenmeden ölüme kadar bitki gelişmesini, bu gelişmenin etaplarını ve çiçekler ile meyvelerin oluşumunu anlatır. El-Birûni yapay seleksiyonu tanımlamış ve doğanın da benzer şekilde işlediğini söylemiştir; bu fikir doğal seleksiyon ile kıyaslanır.

Deneysel tıp alanında İbn-i Sina (980–1037) *[[El-Kanun fi't-Tıb]]* adlı eserinde klinik denemeler ve klinik farmakoloji kavramlarını ileri sürdü. Bu eser 17. yüzyıla kadar Avrupa tıp eğitiminde çok önemli bir metin olarak kullanılmıştır. Endülüslü-Arap tıp adamı İbn Zühr (1091–1161) deneysel diseksiyon ve otopsinin ilk takipçilerindendir. Yaptığı otopsilerle bir deri hastalığı olan uyuzun nedeninin bir parazit olduğunu kanıtlayarak mizaç teorisini sarsmıştır. Aynı zamanda insanlar üzerinde kullanmadan önce hayvanlar üzerinde test yapılmayı öngören deneysel cerrahiyi başlattı. Mısır'da 1200 yılında bir kıtlık sırasında Abdullâtif el-Bağdadi birçok iskeleti inceleyerek Galen'in alt çene ve leğen kemiklerinin oluşumuna dair görüşlerinin yanlış olduğunu buldu.

Endülüslü-Arap biyolog Ebu Abbas el-Nebati, 13. yüzyılın başlarında, botanik alanında sayısız tıp metninin test edilmesi ve tanımlanması için ampirik ve deneysel tekniklerden oluşan bir bilimsel yöntem geliştirerek gerçek deneyler ve gözlemlerle desteklenen metinleri doğruluğu kanıtlanamamış metinlerden ayırdı. Öğrencisi İbn el-Baytar (1248) içinde 300'ü kendi keşfi olan 1.400 bitki, gıda ve ilacın tanımlandığı bir eczacılık ansiklopedisi yazmıştır. Bu eserin Latince çevirisi 18 ve 19. yüzyıllarda Avrupalı biyolog ve eczacılara çok yararlı olmuştur.

Arap tıp adamı İbn Nefis de (1213–1288) deneysel diseksiyon ve otopsinin ilk takipçilerindendir ve 1242 yılında dolaşım sisteminin temelini oluşturan pulmoner dolaşım ve koroner dolaşımı bulmuştur. Aynı zamanda metabolizma kavramını tanımlamış, ve Galen ile İbn-i Sina'nın dört mizaç teorisi ile birlikte nabız, kemikler, kaslar, bağırsaklar, duyu organları, safra kanalları, özofagus ve mide hakkındaki görüşlerinin doğru olmadığını gösterdi.

Orta Çağ'ın ortalarında Bingenli Hildegard, Albertus Magnus ve II. Friedrich gibi az sayıda âlim doğa tarihi üzerinde çalışmalar yapmıştır. Avrupa üniversitelerinin ortaya çıkışı fizik ve felsefe alanında önemli gelişmelere yol açtıysa da biyoloji alanında pek etkili olamamıştır.

## Rönesans ve ilk modern gelişmeler
Rönesans ile birlikte ampirik doğa tarihi ve fizyoloji üzerine büyük bir ilgi gösterilmiştir. Andreas Vesalius 1543 yılında, insan anatomisi hakkında olan ve cesetlerin disseksiyonuna dayanan *[[De humani corporis fabrica]]* adlı eseriyle Batı tıbbında modern devri başlattı. Vesalius ve sonrasında gelen bir dizi anatomist, otoriter bilgi ve soyutlamanın ötesinde ilk elden deneysel çalışmalara dayanarak fizyoloji ve tıp alanında skolastik görüşün yerine deneyciliği koydu. Herboloji yoluyla tıp aynı zamanda bitkiler üzerine edinilen bilgilere yeni bir deneysel kaynak oluşturdu. Otto Brunfels, Hieronymus Bock ve Leonhart Fuchs bitkiler üzerine oldukça fazla eser vererek bitki yaşamının tamamı üzerine yeni bir doğal yaklaşımı başlattılar. Hayvanlar hakkında hem doğal hem de figüratif bilgilerin toplandığı eserler de giderek daha sofistike hâle gelmeye başladı. Hayvanlar hakkında önemli eserler verenler arasında William Turner, Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad Gessner ve Ulisse Aldrovandi sayılabilir.

Doğa bilginleri ile çalışan Albrecht Dürer ve Leonardo da Vinci gibi sanatçılar da hayvan ve insan bedenleriyle ilgilendiler ve detaylı fizyoloji çalışmalarıyla gittikçe büyüyen anatomi bilgisine katkıda bulundular. Simya ve doğal büyü gelenekleri, özellikle Paracelsus'un çalışmaları yaşayan dünya hakkında var olan bilgilere katkı sağladı. Simyacılar organik maddeyi kimyasal analize tabi tuttular ve hem biyolojik hem de mineral farmakoloji ile ilgili deneyler yaptılar. Bu gelişmeler 17. yüzyıla kadar devam eden mekanik felsefenin ortaya çıkışıyla geleneksel *organizma olarak doğa* metaforunun *makina olarak doğa* metaforuyla değişmesinin bir parçasıydı.

### 17 ve 18. yüzyıllar

Sınıflandırma, adlandırma ve kategorize etme 17 ve 18. yüzyılın çoğunda doğa tarihinin en önemli konuları hâline geldi. Carolus Linnaeus 1735 yılında doğal dünya için temel bir taksonomi yayımladı ve 1750'lerde tüm adlandırdığı türler için bilimsel adlandırmalar ileri sürdü. Linnaeus türleri belirli bir hiyerarşinin değişmez parçaları olarak görürken 18. yüzyılın diğer önemli doğa bilimcisi Buffon türleri yapay bir kategorilendirme olarak değerlendirmiş ve hatta ortak ata kavramının olabilirliğini öne sürerek yaşayan türlerin değişebileceğini savunmuştur. Her ne kadar evrime karşı görüşleri olsa da Buffon evrim düşüncesinin gelişmesinde önemli bir yer tutmuştur ve eserleri hem Lamarck'ın hem de Darwin'in evrim teorilerini oluşturmada etkili olmuştur.

Vesalius'un çalışmalarını yaşayan insanlar üzerinde deneyler yaparak geliştiren William Harvey ve diğer doğa düşünürleri kanın, toplar ve atardamarların işlevlerini inceledi. Harvey'nin 1628 yılına ait eseri *[[De motu cordis]]* Galen'in teorisinin sonunun başlangıcıydı ve Santorio Santorio'nun metabolizma üzerine olan çalışmalarıyla fizyoloji üzerine nicel yaklaşımlar üzerine etkili bir model oluşturdu.

17. yüzyılın başlarında biyolojinin mikro dünyası artık açılmaya başlamıştı. 16. yüzyılın sonlarından itibaren birkaç lens ustası ve doğa düşünürü kaba mikroskoplar yapmaya başlamıştı. Robert Hooke 1665 yılında kendi mikroskobuyla yaptığı gözlemleri *[[Micrographia]]* adlı eserinde yayımladı. Antonie van Leeuwenhoek'ün lens yapımında çok önemli gelişmeler kaydetmesiyle, 1670'li yılların başında tek lens ile 200 kat büyütme elde etmesiyle bilim adamları mikroskopik yaşamın yabancılığı ve çeşitliliği ile karşılaşarak ilk mikroorganizmaları keşfettiler. Jan Swammerdam'ın benzer deneyleri entomolojiye yeni bir ilgi duyulmasını sağladı ve mikroskopik disseksiyon ile boyama tekniklerinin temeli atıldı. 

Mikroskopik dünya genişlerken makroskopik dünya da küçülüyordu. John Ray gibi botanikçiler tüm dünyadan gönderilen yeni keşfedilmiş organizmaları kendi içinde tutarlı bir sınıflandırma içine almak ve tutarlı bir teoloji (doğal teoloji) oluşturmak için çalışıyordu. Nuh Tufanı üzerindeki tartışmalar paleontolojinin gelişmesini körükledi. Nicholas Steno 1669 yılında canlı organizmaların kalıntılarının nasıl sediment katmanları arasında kalıp mineralize hâle geldikten sonra fosiller oluşturduğu hakkında bir deneme yazdı. Her ne kadar Steno'nun fosilleşme üzerine olan görüşleri doğa düşünürleri arasında iyi bilinse ve çok tartışılsa da dünyanın yaşı ve soy tükenmesi gibi konular üzerindeki felsefi ve teolojik tartışmalar nedeniyle 18. yüzyılın sonuna kadar tüm doğa bilimcileri tarafından kabul görmemiştir.

## 19. yüzyıl: Biyolojik disiplinlerin ortaya çıkışı

19. yüzyıl boyunca biyoloji, şekil ve işlev sorularını inceleyen tıp ile yaşam çeşitliliği, canlıların kendi arasında ve cansız dünya ile olan ilişkileri ile ilgilenen doğa tarihi arasında bölünmüştü. 1900'lerde bu alanların çoğu iç içe geçmişti ve doğa tarihi ile doğa felsefesi artık yerlerini daha uzmanlaşmış olan sitoloji, bakteriyoloji, morfoloji, embriyoloji, coğrafya ve jeolojiye bırakmıştı.

### Doğa tarihi ve doğa felsefesi
19. yüzyılın başlarından ortalarına kadar doğa bilimcilerinin yoğun yolculukları sonucuna canlı organizmaların çeşitliliği ve dağılımı hakkında birçok yeni bilgi elde edildi. Bunların arasında fizik ve kimya gibi doğa felsefesinin nicel yöntemlerini kullanarak doğa tarihi alanında organizmaların arasındaki ve çevreleriyle olan ilişkileri analiz eden Alexander von Humboldt'un çalışmaları önemli yer tutar. Humboldt'un çalışmaları biyocoğrafyanın temellerini attı ve birçok bilim insanı kuşağına ilham verdi.

#### Jeoloji ve paleontoloji
Jeolojinin ortaya çıkmasıyla birlikte doğa tarihi ve doğa felsefesi birbirlerine daha da yakınlaştılar. Stratigrafinin kurulması ile birlikte canlı organizmaların konumsal dağılımına zamansal dağılımın da eklenmesini sağlayarak evrim kavramlarının anahtar bir noktasını oluşturdu. Georges Cuvier ve diğerleri 1790'ların sonunda ve 1800'lerin başında karşılaştırmalı anatomi ve paleontoloji konusunda büyük adımlar attılar. Bir dizi konferans ve bilimsel yazı ile Cuvier yaşayan memeliler ile fosiller arasında detaylı karşılaştırmalar yaparak, fosillerin hâlâ yaşayan türlerin kalıntılıraı olduğu inancını yıkarak bunların artık soyu tükenmiş canlılara ait olduğunu kanıtladı. Gideon Mantell, William Buckland, Mary Anning, Richard Owen ve diğerleri tarafından ortaya çıkarılan ve tanımlanan fosiller tarih öncesi memelilerden önce bir "sürüngenler çağı" olduğunu ortaya koydu. Bu keşifler insanların hayalgücüne hitap etti ve dünya üzerinde yaşamın tarihine olan ilgiyi artırdı. Bu jeologların çoğu katastrofizm hipotezine bağlı kalırken Charles Lyell'in etkili *Principles of Geology* (*Jeoloji'nin Prensipleri*) eseri (1830) jeolojik geçmiş işe günümüzün birbirine eşit oranda açıklandığı James Hutton'ın tek biçimlilik teorisini yaygınlaştırmıştır.

#### Evrim ve biyocoğrafya

Darwin'in evrim teorisinden önceki en önemli teori Jean-Baptiste Lamarck'ın elde edilen özelliklerin kalıtımına dayanan ve en küçük mikroptan insanlara kadar uzanan bir gelişme zincirini tanımlayan teorisiydi. İngiliz doğabilimci Charles Darwin, Humboldt'un biyocoğrafya yaklaşımını, Lyell'in tek biçimli jeolojisini, Thomas Malthus'un nüfus çoğalması ile ilgili yazılarını ve kendi morfoloji üzerine olan uzmanlığını birleştirerek doğal seleksiyona dayanan çok daha başarılı bir evrim teorisi geliştirmiştir. Benzer kanıtlar, Darwin'den bağımsız olarak Alfred Russel Wallace da benzer sonuçlara ulaşmıştır.

Darwin'in teorisinin 1859 yılında *[[Türlerin Kökeni|Doğal Seçilim Yoluyla Türlerin Kökeni ya da Hayat Kavgasında Avantajlı Irkların Korunumu Üzerine]]* adlı eserinde yayımlanması modern biyoloji tarihinin en önemli olayı sayılır. Darwin'in doğabilimcisi olarak kabul edilen yetkinliği, eserinin ölçülü tonu ve en önemlisi sunulan kanıtların çokluğu ve şeffaflığı kendinden önce gelen evrim ile ilgili eserlerin aksine *Türlerin Kökeni*nin başarılı olmasını sağlamıştır. 19. yüzyılın sonuna doğru bilim insanlarının çoğu evrime ve ortak ata kavramını kabul etmişti. Ancak, o dönemde var olan kalıtım teorilerinin rastgele varyasyonların kalıtımı ile uyumsuz olması nedeniyle, evrimin ana mekanizmasının doğal seleksiyon olduğu 20. yüzyılın ortalarına kadar kabul edilmemiştir.

Wallace, de Candolle, Humboldt ve Darwin'in eserlerini izleyerek zoocoğrafya alanında önemli katkılarda bulunmuştur. Transmutasyon varsayımına olan ilgisi nedeniyle, önce Güney Amerika sonra da Malay Takımadalarında yaptığı saha çalışmalarında yakın akraba olan türlerin coğrafi dağılımına özel bir dikkat göstermiştir. Malay Takımadalarında iken Maluku Adalarından geçen ve takımadaları Asya bölgesi ile Yeni Gine/Avustralya bölgesi olarak ikiye bölen Wallace hattını tanımladı. Ana sorusu olan, benzer iklimlere sahip olan adaların direyinin neden farklı olduğu ancak buradaki türlerin kökeni ile açıklanabilirdi. Yaklaşık yarım yüzyıl boyunca referans eser olarak kullanılan *The Geographical Distribution of Animals* (Hayvanların Coğrafi Dağılımı) eserini 1876 yılında yazdı ve bu eserini ada biyocoğrafyası ile ilgilenen 1880 yılına ait *Island Life* (Ada Hayatı) adlı eseriyle tamamladı. Philip Sclater tarafından geliştirilen altı alanlı sistemi genişleterek kuşlardan her türlü hayvana kadar coğrafi dağılımları açıklamak için kullandı.

Kalıtım üzerine olan bilimsel çalışmalar, Darwin'in *Türlerin Kökeni* eserinin ışığında Francis Galton ve biyometrisyenlerin çalışmalarıyla kısa sürede büyüdü. Genetiğin kökeninin genellikle Gregor Mendel'in 1866 yılındaki çalışmaları olduğu gösterilir ve kalıtım yasalarına da adı verilmiştir. Ancak çalışmalarına yapıldıktan 35 yıl sonraya kadar önem verilmemiş ve ilgi gösterilmemiştir. O dönemde pangenezis, orthogenezis ve diğer mekanizmalara dayanan birçok kalıtım teorisi tartışılşmaktaydı. Embriyoloji ve ekoloji de evrim ile bağlantılı olarak önemli biyolojik bilim dalları olarak, özellikle Ernst Haeckel'in eserleriyle gelişmeye başlamıştır. Ancak 19. yüzyılda kalıtım üzerine yapılan çalışmaların çoğu doğa tarihi alanında değil deneysel fizyoloji alanındaydı.

### Fizyoloji
19. yüzyıl boyunca, fizyolojinin alanı başlıca tıbba yönelik bir alandan insanın yanı sıra bitkileri, hayvanları ve hatta mikroorganizmaları da içeren tüm canlıların fiziksel ve kimyasal süreçlerini inceleyen geniş kapsamlı bir alana doğru gelişmiştir. *Makinalar gibi canlılar* biyolojik ve sosyal düşüncede baskın bir metafor hâline gelmiştir.

#### Hücre teorisi, embriyoloji ve eşey hücre teorisi
Mikroskopi alanındaki ilerlemeler biyoloji düşünce üzerinde çok derin etki bırakmıştır. 19. yüzyılın başlarında birkaç biyolog hücrenin önemini ortaya koymuştur. 1838 ve 1839'da, Schleiden ve Schwann, (1) organizmaların temel yapıtaşının hücre olduğu ve (2) tek tek her bir hücrenin yaşamın tüm özelliklerine sahip olduğu fikirlerini yaymaya başladılar ancak (3) tüm hücrelerin diğer hücrelerin bölünmesiyle oluştuğu fikrine karşı çıktılar. Robert Remak ve Rudolf Virchow'un çalışmaları sayesinde ise 1860'lara gelindiğinde biyologların çoğu hücre teorisi olarak bilinmeye başlanan bu teorinin üç ilkesini birden kabul etmeye başladılar.

Hücre teorisi ile birlikte biyologlar bağımsız organizmaları bağımsız hücrelerin birbirine bağlı birleşimleri olarak görmelerini getirdi. Güçlü mikroskoplar ve yeni boyama yöntemleri ile giderek büyüyen sitoloji dalında çalışan bilim insanları, tek bir hücrenin bile ilk mikroskop kullanan bilginlerin tanımladığı homojen sıvı dolu odacıklardan çok daha karmaşık yapılara sahip olduklarını buldular. Robert Brown 1831 yılında hücre çekirdeğini tanımladı ve 19. yüzyılın sonuna gelindiğinde bilim insanları hücrenin birçok temel yapıtaşını tanımlamışlardı: kromozomlar, sentrozomlar, mitokondri, kloroplastlar ve boyama yoluyla görünen diğer yapılar. Walther Flemming 1874 ile 1884 arasında mitoz bölünmenin farklı aşamalarını tanımlayarak, bunların boyama nedeniyle ortaya çıkmadığını aksine canlı hücrelerde olduğunu ve hücre bölünmeden ve yeni hücre oluşmadan hemen önce kromozomlarının sayısının ikiye katlandığını gösterdi. Hücre çoğalması ile ilgili çalışmaların çoğu August Weismann'ın kalıtım teorisinde toplandı. Weismann hücre çekirdeğini (özellikle de kromozomları) kalıtımı taşıyan yapıtaşı olarak tanımladı. Somatik hücreler ile eşey hücreler arasındaki farklılığı eşey hücrelerin kromozom sayısının yarıya düştüğü olarak belirleyerek mayoz kavramına giriş yaptı ve Hugo de Vries'in pangenezis teorisini kabul etti.. Weismannizm özellikle yeni deneysel embriyoloji alanında oldukça etkiliydi.

1850'lerin ortalarına gelindiğinde hastalık yapıcı miyasma teorisinin yerine artık tamamen hastalık yapıcı mikrop teorisi geçmiş ve mikroorganizmalar ile bunların diğer canlılar ile etkileşmeleri önemli ilgi görmeye başlamıştı. 1880'lerde bakteriyoloji özellikle Robert Koch'un çalışmalarıyla tutarlı bir bilim dalı olmaya başlamıştı. Koch, Petri kabı içinde, özel besleyiciler içeren agar plakaları üzerinde saf kültürler yetiştitme yöntemlerini geliştirdi. Uzun süredir inanılan canlı organizmaların cansız maddelerden oluşabileceği fikrine karşı Louis Pasteur bir dizi deney ile karşı çıktı. Bu sırada, Aristoteles ve Antik Yunan atomculardan beri süregelen vitalizme karşı mekanizma tartışmaları da yoğun şekilde sürmekteydi.

#### Organik kimya ve deneysel fizyolojinin çıkışı
Kimyada, özellikle fermentasyon ve pütrefaksiyon gibi organik transformasyonlar bağlamında organik ve inorganik maddeler arasındaki farklar önemli konulardan biriydi. Aristoteles zamanından beri bunlar esas olarak biyolojik süreçler olarak kabul ediliyordu. Ancak Friedrich Wöhler, Justus Liebig ve organik kimyanın diğer öncüleri organik dünyanın fiziksel ve kimyasal yöntemlerle analiz edilebileceğini gösterdiler. Wöhler 1828 yılında organik madde olan ürenin yaşam içermeyen kimyasal yollarla elde edilebileceğini gösterdi ve vitalizme önemli bir darbe vurdu. 1833 yılında diyastaz ile başlamak üzere kimyasal transformasyonları etkileyebilecek olan hücre özütleri keşfedildi. 19. yüzyılın sonuna gelindiğinde enzim kavramı çok iyi yerleşmişti ama kimyasal kinetik denklemleri enzim tepkimelerine 20. yüzyılın başlarına kadar uygulanmamıştır.

Claude Bernard gibi fizyologlar canlıların kimyasal ve fiziksel işlevlerini deneysel yöntemlerle inceleyerek 1902 yılında sekretin adlı ilk hormonunun bulunmasının ardından hızla gelişen endokrinoloji'nin, biyomekaniğin ve beslenme ile sindirim çalışmalarının altyapısını hazırlamışlardır. Hem tıp hem de biyoloji alanlarında deneysel fizyolojik yöntemlerin önemi ve çeşitliliği 19. yüzyılın ikinci yarısında oldukça büyüdü. Yaşam süreçlerinin kontrolü ve manipulasyonu önemli bir konu oldu ve deney biyolojik eğitimin merkezine yerleştirildi.

## 20. yüzyılda biyolojik bilimler
20. yüzyılın başlarında biyolojik araştırma daha çok profesyonel bir çaba ürünüydü ve çalışmaların çoğu doğa tarihi tarzındaydı ve deneylere dayanan nedensel açıklamalardan çok morfolojik ve filogenetik analizlerden oluşmaktaydı. Ancak, özellikle Avrupa'da vitalizm karşıtı deneysel fizyolog ve embriyologların etkisi de giderek artmaktaydı. Gelişme, kalıtım ve metabolizma konularında 1900'lerin başında getirilen deneysel yaklaşımların büyük başarısı biyoloji alanında deneyin gücünü göstermişti. Daha sonraki yıllarda artık deneysel çalışmalar doğa tarihinin yerine geçmeye başlamıştır.

## Kaynakça