Penicillium

***Penicillium*** (), birçok türün mikobiyomunun bir parçası olan ve doğal ortamda, gıda bozulmasında ve gıda ve ilaç üretiminde büyük öneme sahip bir ascomycetous mantar cinsidir.

Cinsin bazı üyeleri, antibiyotik olarak kullanılan ve belirli bakteri türlerini öldüren veya büyümesini durduran bir molekül olan penisilin üretir. Diğer türler peynir yapımında kullanılır. *Mantar Sözlüğü*'ne (10. baskı, 2008) göre, bu yaygın cins 300'den fazla tür içermektedir.

## Taksonomi
Cins, bilimsel literatürde ilk olarak Johann Heinrich Friedrich Link tarafından 1809 tarihli *Observationes in ordines plantarum naturales* adlı eserinde tanımlanmıştır. Link şöyle yazmıştır: "*Penicillium. Thallus e floccis caespitosis septatis simplicibus aut ramosis fertilibus erectis apice penicillatis*", burada penicillatis 'ince kıl tutamları olan' anlamına gelmektedir. Link üç tür içeriyordu - *[[Penicillium camemberti|P. candidum]]*, *[[Penicillium expansum|P. expansum]]* ve *[[Penicillium glaucum|P. glaucum]]* - hepsi de fırça benzeri bir konidiyofor (eşeysiz spor üreten yapı) üretiyordu. Yaygın elma çürüklüğü mantarı *P. expansum* daha sonra tip tür olarak seçilmiştir.

John I. Pitt, 1979 tarihli monografisinde *Penicillium*'u konidiyofor morfolojisi ve dallanma şekline göre dört alt cinse ayırmıştır: *Aspergilloides*, *Biverticillium*, *Furcatum* ve *Penicillium*. *Biverticillium* alt cinsine dahil edilen türler daha sonra *[[Talaromyces]]* ile birleştirilmiştir.

### Türler

Seçilen türler şunlardır:

* *[[Penicillium albocoremium]]*
* Tahıl kirleticisi olan *[[Penicillium aurantiogriseum]]*
* Tarımsal bir aşılayıcı olan *[[Penicillium bilaiae]]*
* Camembert, Brie ve Cambozola peynirlerinin üretiminde kullanılan *[[Penicillium camemberti]]*
* Brie ve Camembert yapımında kullanılan *[[Penicillium kandidum]]*. *Penicillium camemberti* ile eş anlamlı hale getirildi
* Antibiyotik penisilin üreten *[[Penicillium chrysogenum]]* (daha önce *Penicillium notatum* olarak biliniyordu)
* *[[Penicillium claviforme]]*
* *[[Penicillium komünü]]*
* *[[Penicillium crustosum]]*
* *[[Penicillium digitatum]]*, bir turunçgil patojeni
* *[[Penicillium echinulatum]]*, mikofenolik asit üretir
* Elma ve diğer meyvelerin patojeni olan *[[Penicillium genişleme|Penicillium expansum]]*, patulin üretir
* *[[Penicillium glabrum]]*
* *[[Penicillium imranianum]]*
* *[[Penicillium italikum|Penicillium italicum]]*, bir narenciye patojeni
* *[[Penicillium lacus-sarmientei]]*
* Deniz habitatından izole edilen *Penicillium lusitanum*
* *[[Penicillium purpurogenum]]*
* Rokfor, Danimarka Mavi peyniri, İngiliz Mavi Stilton peyniri, Gorgonzola peyniri ve Cambozola yapımında kullanılan *[[Penicillium roqueforti]]*
* *[[Penicillium stoloniferum]]*
* *[[Penicillium ulaiense]]*, Asya'da bir narenciye patojeni
* Okratoksin A üreten bir tahıl kirleticisi olan *[[Penicillium verrucosum]]*
* *[[Penicillium viridicatum]]*

### Etimoloji
Cins adı, "ressamın fırçası" anlamına gelen Latince *penicillum* kökünden türetilmiştir ve süpürgeye benzeyen konidya zincirlerine atıfta bulunur.

## Karakteristik

Tallus (miselyum), her hücre çiftinin bir septumla ayrıldığı, çok çekirdekli, genellikle renksiz hiflerden oluşan oldukça dallanmış ağlardan oluşur. Konidiyoforlar her dalın sonunda konidi adı verilen yeşil küresel daralmış birimlerle birlikte bulunur. Bu propagüller üremede önemli bir rol oynar; konidiler bu mantarların ana yayılma stratejisidir.

Eşeyli üreme, bir arkegonyum ile bir anteridyumun birleşmesi ve çekirdeklerin paylaşılmasıyla başlayan askospor üretimini içerir. Düzensiz dağılmış askusların her biri sekiz tek hücreli askospor içerir.

## Ekoloji
*Penicillium* türleri, serin ve ılıman iklimleri tercih eden, organik materyalin bulunduğu her yerde yaygın olarak bulunan toprak mantarlarıdır. Saprofitik *Penicillium* ve *[[Aspergillus]]* türleri Eurotiales'in en iyi bilinen temsilcileri arasındadır ve çoğunlukla biyolojik olarak parçalanabilen organik maddeler üzerinde yaşarlar. Amerika'da yaygın olarak küf olarak bilinen bu türler, özellikle *Penicillium* alt cinsi türleri, gıda bozulmasının ana nedenleri arasındadır. Birçok tür oldukça toksik mikotoksinler üretir. Bu *Penicillium* türlerinin tohumlar ve diğer depolanmış gıdalar üzerinde büyüme yeteneği, düşük nemde gelişme ve tohumlar yeterince nemliyken havadan dağılma yoluyla hızla kolonileşme eğilimlerine bağlıdır. Bazı türler mavi bir renge sahiptir, genellikle eski ekmek üzerinde büyür ve ona mavi bulanık bir doku verir.

Bazı *Penicillium* türleri, *[[Penicillium expansum|P. expansum]]*, elma ve armut; *[[Penicillium digitatum|P. digitatum]]*, turunçgiller; ve *[[Penicillium allii|P. allii]]*, sarımsak gibi bitkilerin meyve ve soğanlarını etkiler. Bazı türlerin hayvanlar için patojenik olduğu bilinmektedir; *[[Penicillium corylophilum|P. corylophilum]]*, *[[Penicillium dierckxii|P. fellutanum]]*, *[[Penicillium implicatum|P. implicatum]]*, *[[Penicillium simplicissimum|P. janthinellum]]*, *[[Penicillium viridicatum|P. viridicatum]]* ve *[[Penicillium waksmanii|P. waksmanii]]* sivrisineklerin potansiyel patojenleridir.

*Penicillium* türleri, evler ve kamu binaları gibi kapalı ortamların havasında ve tozunda bulunur. Mantar, dış ortamdan kolaylıkla taşınabilir ve büyümek için besin elde etmek amacıyla yapı malzemesi veya birikmiş toprak kullanarak iç mekanlarda büyüyebilir. *Penicillium* büyümesi, belirli bir yüzeyde yeterli nem mevcut olduğu sürece, bağıl nem düşük olsa bile iç mekanlarda gerçekleşebilir. İngiltere'de yapılan bir araştırma, *Aspergillus* ve *Penicillium* tipi sporların konutların iç mekan havasında en yaygın olanları olduğunu ve dış mekan seviyelerini aştığını belirlemiştir. Bir çalışmanın gösterdiği gibi, bağıl nem %85 ve karoların nem içeriği %2,2'den fazlaysa tavan karoları bile *Penicillium*'un büyümesini destekleyebilir.

Bazı *Penicillium* türleri makinelere ve bunları çalıştırmak ve bakımını yapmak için kullanılan yanıcı maddelere ve yağlayıcılara zarar verir. Örneğin, *[[Penicillium chrysogenum|P. chrysogenum]]* (eski adıyla *P. notatum*), *[[Penicillium steckii|P. steckii]]*, *[[Penicillium aurantiogriseum|P. cyclopium]]* ve *[[Penicillium nalgiovense|P. nalgiovensis]]* yakıtları etkiler; *P. chrysogenum*, *[[Penicillium rubrum|P. rubrum]]* ve *[[Penicillium verrucosum|P. verrucosum]]* yağlara ve yağlayıcılara zarar verir; *P. regulosum* optik ve koruyucu camlara zarar verir.

## Ekonomik değer
*Penicillium* cinsinin çeşitli türleri peynir ve çeşitli et ürünlerinin üretiminde merkezi bir rol oynamaktadır. Spesifik olmak gerekirse *Penicillium* küfleri mavi peynirde bulunur. *[[Penicillium camemberti]]* ve *[[Penicillium roqueforti]]* Camembert, Brie, Rokfor ve diğer birçok peynirde bulunan küflerdir. *[[Penicillium nalgiovense]]*, Nalžovy (ellischau) peyniri gibi küfle olgunlaştırılmış yumuşak peynirlerde ve sosis ve jambonların tadını iyileştirmek ve diğer küf ve bakterilerin kolonizasyonunu önlemek için kullanılır.

Gıda endüstrisindeki önemlerine ek olarak, *Penicillium* ve *Aspergillus* türleri biyoteknolojik olarak üretilen bir dizi enzimin ve glukonik, sitrik ve tartarik asitlerin yanı sıra çeşitli pektinazlar, lipazlar, amilazlar, selülazlar ve proteazlar gibi diğer makromoleküllerin üretiminde hizmet eder. Bazı *Penicillium* türleri, çeşitli ksenobiyotik bileşikleri parçalama yetenekleri nedeniyle biyoremediasyonda, daha spesifik olarak mikoremediasyonda kullanım potansiyeli göstermiştir.

Bu cins, başlıca antibiyotiklerin kaynak küfleri olan çok çeşitli küf türlerini içerir. *[[Penicillium chrysogenum|P. chrysogenum]]* (eski adıyla *P. notatum*) tarafından üretilen bir ilaç olan penisilin, 1929 yılında Alexander Fleming tarafından tesadüfen keşfedilmiş ve Gram pozitif bakterilerin büyümesini engellediği bulunmuştur (bkz. beta-laktamlar). Antibiyotik olarak potansiyeli 1930'ların sonunda fark edildi ve Howard Florey ve Ernst Chain bileşiği saflaştırıp konsantre hale getirdi. İlacın İkinci Dünya Savaşı'nda enfekte yaralardan ölmekte olan askerleri kurtarmadaki başarısı, Fleming, Florey ve Chain'in 1945 yılında Nobel Tıp Ödülü'nü birlikte kazanmalarıyla sonuçlandı.

Griseofulvin, *[[Penicillium griseofulvum|P. griseofulvum]]*'da keşfedilen antifungal bir ilaç ve potansiyel bir kemoterapötik ajandır. Tümör hücrelerinin *[[In vitro|in vitro]]* büyümesini engelleyebilen bileşikler üreten diğer türler şunlardır: *[[Penicillium pinophilum|P. pinophilum]]*, *[[Penicillium canescens|P. canescens]]* ve *[[Penicillium glabrum|P. glabrum]]*.**

## Üretim
Birçok ökaryot eşeyli üreyebilmesine rağmen, mantar türlerinin %20 kadarının sadece eşeysiz yollarla ürediği düşünülmekteydi. Ancak son zamanlarda yapılan çalışmalar, eşeysiz olduğu düşünülen bazı türlerde bile cinsiyetin gerçekleştiğini ortaya koymuştur. Örneğin, mavi peynir üretiminde starter olarak kullanılan *[[Penicillium roqueforti]]* mantarı için yakın zamanda eşeyli üreme kabiliyeti gösterilmiştir. Bu bulgu, kısmen, mantar cinsel uyumluluğunda rol oynayan işlevsel çiftleşme tipi (MAT) genlerine ilişkin kanıtlara ve mayoz bölünmede rol oynadığı bilinen önemli genlerin çoğunun dizilenmiş genomundaki varlığına dayanmaktadır. *[[Penicillium chrysogenum]]*, antibiyotik penisilinin orijinal ve günümüzdeki endüstriyel kaynağı olarak büyük tıbbi ve tarihi öneme sahiptir. Eşeyli üremeyi teşvik etmek için gösterilen çabalara rağmen tür 100 yıldan uzun bir süre eşeysiz olarak kabul edildi. Ancak 2013 yılında Bohm ve arkadaşları nihayet *P. chrysogenum*'da eşeyli üreme olduğunu göstermiştir.

*Penicillium* türleriyle ilgili bu bulgular, diğer ökaryotik türlerle ilgili çalışmalardan elde edilen ve cinsiyetin muhtemelen tüm ökaryotların ortak atasında mevcut olduğuna dair biriken kanıtlarla tutarlıdır. Ayrıca, bu son sonuçlar, çok az genetik değişkenlik üretildiğinde bile cinsiyetin korunabileceğini göstermektedir.

"Bir mantar, bir ad" adlandırma değişikliğinin yürürlüğe girdiği 2013 yılından önce, *Penicillium* mantarların anamorfu (klonal formları) için cins olarak kullanılırken, Talaromyces ise mantarların teleomorfu (eşeyli formları) için kullanılıyordu. Ancak 2013'ten sonra, mantarlar birbirleriyle genetik akrabalıklarına göre yeniden sınıflandırıldı ve şimdi *Penicillium* ve Talaromyces cinslerinin her ikisi de sadece klonal üreme yeteneğine sahip bazı türleri ve cinsel olarak üreyebilen diğerlerini içeriyor.

## Kaynakça

## Konuyla ilgili yayınlar

* 
* 
* 

## Dış bağlantılar