Giberellin

**Giberellin**, ikinci grup bitki hormonudur. 1950'li yıllarda karakterize edilen giberellinler 80'den fazla bileşin bulunduğu bir gruptur. Giberellinlerin esas etkisi, bitkilerin boyuna büyümesini sağlamaktır. Böylece uzun bir bitki gövdesi aktif giberellinleri, cüce bir bitki gövdesinden daha fazla ihtiva eder. Giberellinlerin sentezi ve kontrolü genetik kontrol altındadır.
 
Giberellinler izopren birimlerinden yapılmıştır. Giberellinler 4 izoprenoid biriminden türevlenen 20 karbonlu terpenoidlerir. GA -aldehit bütün bitkilerde ilk oluşan giberellinlerdir ve bütün giberellinlerin öncü maddesidir. GA ’nin hidroksilasyon ve oksidasyonu sonucunda diğer giberellinler oluşur.

İlk olarak giberellinler *[[Gibberella fujikuroi]]* ’ de bir metabolit olarak keşfedilmiştir. Bu mantarın pirinç fidelerinde aşırı gövde ve yaprak uzamasına sebep olduğu belirlenmiştir. 1930'larda Japon bilim insanları *Gibberella fujikuroi* fungusundan büyümeyi uyaran bir bileşiği kristal olarak elde etmeyi başardılar ve **giberellin A**  olarak adlandırdılar. 
1950'lerde Amerika ve İngiltere'de mantarlardan saflaştırılan maddeye **giberellik asit** adı verildi. 1958'de Mac Millan ve arkadaşları yüksek bitkilerde giberellin keşfettiler. Olgun olmayan tohumlardaki giberellin konsantrasyonu vejetatif dokulardakinden çok fazla olduğundan bu çalışmada tohumlar kullanıldı.


Image:Gibberellin A1.svg|GA1
Image:Gibberellic acid.svg|GA3
Image:Ent-Gibberellane.svg|*ent*-Gibberellan
Image:Ent-Kauren.svg|*ent*-Kauren

### Oksin giberellin biyosentezini teşvik eder
Her ne kadar hormonların etkileri tek tek etkili oluyormuş gibi tartışılsa da bitkilerde büyüme ve gelişme pek çok sinyalin birlikteliğinin bir sonucudur. Ayrıca hormonlar bir diğerinin biyosentezini etkileyebilir. Dolayısıyla bir hormonun oluşturduğu etkilere diğeri aracılık edebilir.
Oksinlerin etilen biyosentezini teşvik ettiği uzun zamandan beri bilinmektedir. Günümüzde giberellinin oksin biyosentezini, oksinin de giberellin biyosentezini teşvik ettiği iyi bilinmektedir.

## Giberellinlerin tayini ve biyoassayler
Giberellinlerin saflaştırılmasında kâğıt veya ince tabaka kromatografisi, son zamanlarda yüksek performanslı sıvı kromatografisi (HPLC) kullanılmaktadır. İmmunoassay, giberellin kullanımı için sınırlıdır.

### Biyoassayler
Giberellinler için çok sayıda bioassay mevcuttur fakat üç tanesinin genel kullanım amacı fazladır. Bu bioassayler, inhibitör bileşiklere çok duyarlıdır. Bu nedenle bitki ekstratından bir dereceye kadar saflaştırılmaları oldukça önemlidir.

#### Marul hipokotil uzama bioassayı
Marul fidelerinin parlak bir ışık altında filtre kağıdı üzerinde çimlendirilmesi ile çok kısa hipokotil (5mm) elde edilir. Bu hipokotiller filtre kağıdı üzerinde giberellinlerle muamele edilirse 30mm kadar uzaya bilirler. Bu metodun dezavantajları fidelerin tam olarak saflaştırılmamış ekstratlardaki inhibitörlere çok duyarlı olmalarıdır. Fideler inhibitörler tarafından öldürülebilir.

#### Cüce pirinç / mikrodamla bioassayi
Cüce pirinç fideleri ışıkta, küçük agar kutularında çimlendirilerek elde edilir ve test edilecek çözeltiden damlalar her bir fidenin ikinci çıkan yaprağının ucu üzerine konulur. Bu işlemden sonra yaprak kınının uzaması ölçülür.

#### Çimlenen hububat tanelerinde alfa-amilaz üretimi
Hububat tanelerindeki giberellin mevcudiyeti, nişastayı parçalayan enzim olan alfa-amilazın üretimini uyarır. Sulandırılmış hububat taneleri yarısından enine kesilir ve embriyosuz yarım, giberellin ihtiva eden çözelti ile inkübe edilir. Üretilen alfa-amilazın yıktığı şekerler kolorimetrik olarak belirlenir.

## Giberellinlerin fizyolojik etkileri
Giberellinler, birçok otsu çok yıllık bitkilerin ve tanesiz hububatların uzayan gövdelerindeki genişleme ve hücre bölünmesi olaylarının başlatılmasında, meyve büyümesi ve tohum çimlenmesinin uyarılmasında, tohum dormansisinin kırılmasında, çiçeklenme için uygun şartların oluşumunda ve ilkbaharda ılıman bölge odunsu bitkilerinde dormansi kırılmasında görev alırlar.

### Cüce bitkilerin gövde uzaması
GA tek gen cüce mutantların (cüce mısır) ve rozet şeklindeki (lahana, marul) bitkilerin gövde uzamasını uyarırlar. Bu etkiye paralel olarak gövde kalınlığında azalma, yaprak boyutunda küçülme ve yapraklarda açık yeşil renge doğru azalmalar meydana gelir. Diğer taraftan gövde uzamasını sağlayan GA miktarıyla gövde uzaması arasında her zaman doğru bir orantı yoktur.

### Uzun gün bitkilerinde gövde uzaması
Bazı bitkiler rozet formunda kalır, uzun günlerde ise gövde büyür, uzar ve sadece bu peryotta çiçek açar kısa gün koşullarında bırakılan bitkilere giberellin uygulanması, gövdenin uzamasını sağlar. Bu sonuçlar tabii olarak gövde uzamasının giberellinler tarafından uyarıldığını gösterir.

### Meyve oluşumu ve büyüme
Giberellinlerin dıştan uygulanması, oksinlerin etkisiz olduğu bazı durumlarda meyve oluşumunu uyarırlar. Büyüme uyarılmasının en güzel örneği üzümlerdedir. GA, partenokarpiye neden olur. Bu işlem bitki çiçeğine GA çözeltisi püskürtülerek sağlanır. Partenokarpi, döllenme olmadan meyve oluşumudur. Meydana gelen meyve normal görünüşlü fakat meyve tohumsuzdur. Oksinler de partenokarp meyve oluşumunu uyarır fakat GA'lar daha aktiftir.

### Çiçeklenmenin uyarılması
GA, bitkilerin büyük bir kısmında çiçeklenmeyi uyarır. Bu işi yapan tek kimyasal olarak giberellik asitler bilinir. Çiçeklenme için gerekli GA miktarı türlere göre değişmekle birlikte ortalama 3–100&nbsp;mg arasında değişir. Hormon uygulanması bir kez değil belli aralıklarla tekrarlanmalıdır.

### Vernalizasyonla ilişkisi
Dıştan uygulanan GA iki yıllık bitkilerde vernalizasyonun (bitkinin soğuk şoku etkisiyle çiçeklenmenin uyarılması olayı) yerini tutar. GA uygulanması, soğuğa maruz kalmadan çiçeklenmeyi sağlar.

### Tohum çimlenmesinin uyarılması
Bazı tohumlar özellikle yabani bitkilerin tohumları çimlenmek için ışık ya da soğuğa ihtiyaç duyar. Böyle tohumlarda, ışık ya da soğuk muamelesi olmaksızın giberellin uygulaması dormansi kırılabilir. Daimi olmamakla beraber tohumların üşümesine cevap olarak giberellin seviyesinde sık sık değişiklik olur.

## Kaynakça
# Bidwell, R.G.S., Plant Physiology, New York, 1974
# Güven, A., Fizyoloji II Ders Notları, İzmir, 1990
# Hart, J.W., Light and Plant Growth, Unwin Hyman Ltd, London, 1988
# Hopkins, W.G., Introduction to Plant Physiology, John Willey and Sons Inc.USA, 1995
# Hopkins, W.G., Hüner, N.P.A., Introduction to Plant Physiology, John Willey and  Sons Inc.USA, 2004
# Kadıoğlu, A., Bitki Fizyolojisi, Trabzon, 2007
# Önder, N., Genel Bitki Fizyolojisi, İstanbul Üniversitesi, 1985
# Salisbury, F.B., Ross, C.W., Plant Physiology, California, 1985
# Taiz, L., Zeiger, E., Plant Physiology, The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., 1991
# Vardar, Y., Bitki  Fizyolojisi Dersleri-II, E.Ü., İzmir, 1982
# Wilkins, M.B., Advanced Plant Physiology, Singapore, 1992

## Dış bağlantılar
* Plant Hormones Gibberellins
* Gibberellin A12 Biosynthesis