Oviraptorosauria

**Oviraptorosaurlar** (**Oviraptorosauria**: "yumurta hırsızı kertenkeleler"), Asya ve Kuzey Amerika'nın Kretase döneminden bilinen tüylü, maniraptoran dinozor grubudur. Kısa, gagalı ve papağan benzeri kafatasları ile ayırt edilirler. Boyutları hindi büyüklüğündeki *[[Caudipteryx]]*'ten 8 metre uzunluğunda ve 1,4 ton ağırlığında *[[Gigantoraptor]]*'a kadar değişiyordu. Grup kuşların atalarıyla yakın akrabadır ve pek çok kuş benzeri özelliğe sahiptir. Maryanska *vd.* (2002) ve Osmólska *vd.* (2004), ilkel uçamayan kuşları temsil edebileceğini öne sürmüştür. En eksiksiz oviraptorosaur örnekleri Asya'da bulunmuştur. Kuzey Amerika'daki oviraptorosaur fosilleri seyrektir.

Bilinen en eski ve en ilkel oviraptorosaurlar, her ikisi de Çin'in alt Yixian Oluşumu'ndan, erken Kretase'den yaklaşık 125 milyon yıl öncesine tarihlenen *[[Ningyuansaurus|Ningyuansaurus wangi]]*, *[[Protarchaeopteryx|Protarchaeopteryx robusta]]* ve *[[Incisivosaurus gauthieri]]*'dir. İngiltere'deki Wadhurst Kil Oluşumu'ndan bildirilen 140 milyon yıllık küçük bir boyun omuru, oviraptorosaurlarla bazı ortak özellikleri paylaşır ve bu grubun en eski türü olabilir.

## Açıklama

Oviraptorosaurlar, kısa gagaları, büyük gaga benzeri alt çeneleri ve uzun paryetal kemikleriyle tanınır. 8 metre uzunluğundaki *[[Gigantoraptor]]* dışında genellikle orta büyüklüktedir ve nadiren 2 metreyi aşar. *[[Caudipteryx]]* ve *[[Incisivosaurus]]* gibi en ilkel üyelerin üst çenelerinde dört çift diş vardır; bunlar büyümüştür ve tuhaf bir şekilde belirgin, kesici dişlerdir. Gelişmiş üyelerin çenelerinde diş yoktur.

Boşluklu kemikler, daha gelişmiş üyelerin kafataslarında ve omurlarında yaygındır. Oviraptorosaurlar, kuşlar ve dromaeosaurların aksine, kalın, U-şekilli lades kemiğine ve uzun olduklarından daha geniş olan büyük bir göğüs kemiğine sahiptir. Kollar bacakların yaklaşık yarısı kadardır ve presakral omurganın yarısından fazladır. Eller uzun ve üç parmaklı olup, *Caudipteryx* ve *[[Ajancingenia]]* türlerinde üçüncü parmak küçüktür. 5 ila 8 sakral omur vardır. Kasık kemiği içbükey bir ön kenara sahip dikey veya yarıdikeydir. Kaval kemiği, uyluk kemiğinden %15-25 daha uzundur. Üyelerin kuyruk omuru sayısı 24'e düşmüş olup kuyrukları kısadır. Kuyrukta enine çıkıntılara bulunur ve özellikle gövdeye yakın kısmı çok kalındır. Kalça, belirgin, üçgen bir obturator çıkıntısının ilkel özelliğini korur ve kuşlarda bulunan proksimodorsal çıkıntıdan yoksundur. Gelişmiş oviraptorosaurlarda, kalça arkaya doğru kavislidir. Göğüs kuşağı da ilkeldir: kürek kemiği uçlara doğru genişler, göğüs kafesinin yan tarafında omurgaya açılı olarak uzanır ve korakoid, proksimal suprakorakoidal sinir foramenleri ve orta boylu korakoid yumrularla ile ilkel coelurosaur şekline sahiptir.

Oviraptorosaurların kafatasları diğer maniraptoranların çoğundan farklıdır: Kısalmış burunları, birkaç dişli veya hiç diş bulundurmayan gaga benzeri çeneleri ve alt çene kemiğinde büyük bir açıklıkları vardır. Bazılarının kafatasının üstünde kemikli tepeler bulunur. Kollar ve eller bazı gelişmiş türlerde küçülmüş olmakla birlikte genellikle uzundur ve omuz kuşağı geniş ve ağırdır, bükülmüş korakoid kemikler ve güçlü kol kasları için göze bağ dokuları vardır.

Kuyrukları diğer maniraptoranlara göre çok kısadır. *[[Nomingia]]* ve *[[Similicaudipteryx]]* türlerinin kuyruklarının ucunda, Osmólska ve meslektaşlarının (2004) "pigostil" olarak adlandırdıkları, ancak Witmer'ın (2005) kuşların pigostilinden (kuyruk tüyleri için bağlantı noktası olan kemik) anatomik olarak farklı olduğunu bulduğu dört kaynaşmış omur vardır.

### Tüyler
Oviraptorosaurlarda tüylerin varlığı üzerine kanıtlar çeşitli biçimlerde mevcuttur. Doğrudan kanıt olarak dört ilkel oviraptorosaur türünde (*Caudipteryx*, *Protarchaeopteryx* ve *Similicaudipteryx* cinslerinde), özellikle kanatlarda ve kuyrukta, iyi gelişmiş tüyler bulunmuştur ve bu, onların en azından çekicilik işlevi gördüklerini düşündürmektedir. Dolaylı olarak ise en az dört oviraptorosaur cinsinde (*Nomingia*, *Similicaudipteryx*, *[[Citipati]]* ve *[[Conchoraptor]]*), kuşlarda kuyruk tüylerini desteklemek için kullanılan pigostile rastlanmıştır. Ayrıca *[[Avimimus|Avimimus portentosus]]*'ta tüy yumrularının olduğu (dirsek kemiği üzerindeki kanat tüyleri için bağlantı noktaları) keşfedilmiştir. Buna ek olarak, kuşlara benzer bir yuvalama pozisyonunda bulunan bir dizi oviraptorid örneği bulunmuştur. Örneklerin kolları, kanatları varsa yumurtalarını iyi bir biçimde örtecek şekilde konumlanmıştır.

## Paleobiyoloji

### Beslenme
Bu dinozorların beslenme alışkanlıkları tam olarak bilinmemektedir: etçil veya otçul oldukları, yumuşakça ya da yumurta ile beslendikleri öne sürülmüştür (başlangıçta ikincisini destekleyen kanıtlar artık geçerli sayılmamaktadır). Bu tarzlardan bazılarını birlikte kullanmış olabilir.

Bazıları küçük omurgalılarla beslendi. Bunun kanıtları, *[[Oviraptor]]*'un vücut boşluğunda korunan bir kertenkele iskeleti ve bir *Citipati* yuvasında bulunan iki bebek troodontid kafatasıdır. Otçul beslenmeye dair kanıt, *Caudipteryx*'te bulunan ve otçul hayvanlarda görülen mide taşlarıdır. Yumuşakçalarla beslendikleri üstüne de kanıtlar bulunmaktadır.

*Oviraptor*'u (adın anlamı "yumurta hırsızı"dır) bir yuvanın içerisinde gösteren bir fosil kalıntısına dayanarak, başlangıçta bu hayvanların yumurta avcıları olduğu düşünülüyordu. Son araştırmalar, hayvanın aslında kendi yuvasında olduğunu göstermiştir.

### Üreme

Birkaç oviraptorosaur yuvası bilinmektedir: birkaç oviraptorid örneği, kollar bir düzine veya daha fazla yumurtanın üstünde olacak biçimde kuluçka pozisyonunda bulunmuştur. Yumurtalar genellikle çiftler halinde düzenlenir ve yuva içinde dairesel bir desen oluşturur. Çin'den bir oviraptorosaur örneği, doğum kanalı içinde iki tane açılmamış yumurta ile bulundu. Bu, modern timsahların aksine, oviraptorosaurların aynı anda çok fazla yumurta üretmediğini ve bırakmadığını gösteriyor. Bunun yerine, yumurtalar üreme organları içinde çiftler halinde üretildi ve anne yuvanın ortasına yerleşti ve her bir çift yumurtlarken bir daire oluşturarak her seferinde ikişer tane yumurtladı. Bu davranış, yumurtaların oldukça uzun ovaller gibi şekillendirilmiş olması, daha sivri uçların kloaktan geriye dönük olması ve ayrıca yuvanın merkezine doğru yönlendirilmiş olması gerçeğiyle desteklenir. Jeokimyasal çözümlemeler, gelişim sırasında çeşitli türlerin fosil embriyolarının kemiklerindeki oksijen izotop oranlarına dayanarak, oviraptorosaurların, günümüzde birçok modern kuş türünün yaptığı gibi, yumurtalarını 35-40 °C aralığında kuluçkaya yatırdığını ortaya çıkardı.

Doğum kanalında iki adet yumurtanın bulunması, oviraptorosaurların üreme biyolojisinde timsahlar ile modern kuşların arasında bir yerde olduğunu göstermektedir. Timsahlar gibi onların da iki yumurta kanalı vardı. Bununla birlikte, timsahlar bir seferde yumurta kanalı başına birden fazla yumurta üretirken, kuşlardaki gibi oviraptorosaurlar da bir seferde yumurta kanalı başına bir yumurta üretti.

## Kuşlarla akrabalıkları

Oviraptorosaurlar, deinonychosaurlarda olduğu gibi kuşlara o kadar benzerdir ki, birçok bilim insanı onları *Archaeopteryx*'ten daha gelişmiş gerçek kuşlar olarak kabul eder. Gregory S. Paul bu olasılık hakkında kapsamlı yazılar yazdı ve Teresa Maryańska ve meslektaşları 2002'de bu fikri ayrıntılandıran teknik bir makale yayımladı. Michael Benton, geniş çapta saygı duyulan *Vertebrate Paleontology* kitabında, oviraptorosaurları Aves (kuşlar) sınıfına bir takım olarak dahil etmiştir. Bununla birlikte, bir dizi araştırmacı, oviraptorosaurları deinonychosaurlardan biraz daha ilkel, avialan olmayan maniraptoranlar olarak tutarak bu sınıflandırmaya katılmamıştır.

## Sınıflandırma
Oviraptorosaurların iç sınıflandırması da tartışmalıdır. Çoğu çalışma onları Caenagnathidae ve Oviraptoridae olmak üzere iki ana alt gruba ayırır. Oviraptoridae ayrıca küçük, kısa kollu ve tepesiz Ingeniinae alt familyasına ve daha büyük, tepeli, uzun kollu Oviraptorinae'ye bölünmüştür. Bununla birlikte, bazı filogenetik çalışmalar, Caenagnathidae'nin birçok geleneksel üyesinin tepeli oviraptoridlerle daha yakından ilişkili olduğunu ileri sürmüştür.
### Cinslerin tanımlanma yıllarının zaman çizelgesi

ImageSize = width:1500px height:auto barincrement:15px
PlotArea  = left:10px bottom:50px top:10px right:10px

Period   = from:1824 till:2100
TimeAxis  = orientation:horizontal
ScaleMajor = unit:year increment:50 start:1824
ScaleMinor = unit:year increment:10 start:1824
TimeAxis  = orientation:hor
AlignBars  = justify

Colors =
 #legends
 id:CAR  value:claret
 id:ANK  value:rgb(0.4,0.3,0.196)
 id:HER  value:teal
 id:HAD  value:green
 id:OMN  value:blue
 id:black    value:black
 id:white    value:white
 id:1900s  value:rgb(0.94,0.25,0.24)
 id:2000s   value:rgb(0.2,0.7,0.79)
 id:2000syears   value:rgb(0.52,0.81,0.91)
 id:1900syears  value:rgb(0.95,0.56,0.45)
 id:1700s  value:rgb(0.5,0.78,0.31)
 id:1700syears  value:rgb(0.63,0.78,0.65)
 id:latecretaceous  value:rgb(0.74,0.82,0.37)
  id:1800syears   value:rgb(0.95,0.98,0.11)
 id:paleogene   value:rgb(0.99,0.6,0.32)
 id:paleocene   value:rgb(0.99,0.65,0.37)
 id:eocene   value:rgb(0.99,0.71,0.42)
 id:oligocene   value:rgb(0.99,0.75,0.48)
 id:1800s   value:rgb(0.999999,0.9,0.1)
 id:miocene   value:rgb(0.999999,0.999999,0)
 id:pliocene   value:rgb(0.97,0.98,0.68) 
 id:quaternary  value:rgb(0.98,0.98,0.5)
 id:pleistocene  value:rgb(0.999999,0.95,0.68)
 id:holocene  value:rgb(0.999,0.95,0.88)

BarData=
 bar:eratop
 bar:space
 bar:periodtop
 bar:space
 bar:NAM1
 bar:NAM2
 bar:NAM3
 bar:NAM4
 bar:NAM5
 bar:NAM6
 bar:NAM7
 bar:NAM8
 bar:NAM9
 bar:space
 bar:period
 bar:space
 bar:era

PlotData=
 align:center textcolor:black fontsize:M mark:(line,black) width:25
 shift:(7,-4)

 bar:periodtop
 from: 1824  till: 1830  color:1800syears  text:20s
 from: 1830  till: 1840  color:1800syears  text:30s
 from: 1840  till: 1850  color:1800syears  text:40s
 from: 1850  till: 1860  color:1800syears  text:50s
 from: 1860  till: 1870  color:1800syears  text:60s
 from: 1870  till: 1880  color:1800syears  text:70s
 from: 1880  till: 1890  color:1800syears  text:80s
 from: 1890  till: 1900  color:1800syears  text:90s
 from: 1900  till: 1910  color:1900syears  text:00s
 from: 1910  till: 1920  color:1900syears  text:10s
 from: 1920  till: 1930  color:1900syears  text:20s
 from: 1930  till: 1940  color:1900syears  text:30s
 from: 1940  till: 1950  color:1900syears  text:40s
 from: 1950  till: 1960  color:1900syears  text:50s
 from: 1960  till: 1970  color:1900syears  text:60s
 from: 1970  till: 1980  color:1900syears  text:70s
 from: 1980  till: 1990  color:1900syears  text:80s
 from: 1990  till: 2000  color:1900syears  text:90s
 from: 2000  till: 2010  color:2000syears  text:00s
 from: 2010  till: 2020  color:2000syears  text:10s
 from: 2020  till: 2030  color:2000syears  text:20s
 from: 2030  till: 2040  color:2000syears  text:30s
 from: 2040  till: 2050  color:2000syears  text:40s
 from: 2050  till: 2060  color:2000syears  text:50s
 from: 2060  till: 2070  color:2000syears  text:60s
 from: 2070  till: 2080  color:2000syears  text:70s
 from: 2080  till: 2090  color:2000syears  text:80s
 from: 2090  till: 2100  color:2000syears  text:90s

 bar:eratop    
 from: 1824  till: 1900  color:1800s  text:19th
 from: 1900  till: 2000  color:1900s  text:20th
 from: 2000  till: 2100  color:2000s  text:21st

PlotData=
 align:left fontsize:M mark:(line,white) width:5 anchor:till align:left

 color:2000s bar:NAM8 at:2002 mark:(line,black) text:Incisivosaurus 
 color:1900s bar:NAM1 at:1997 mark:(line,black) text:Protarchaeopteryx 
 color:1900s bar:NAM2 at:1981 mark:(line,black) text:Avimimus 
 color:1900s bar:NAM1 at:1924 mark:(line,black) text:Chirostenotes 
 color:1900s bar:NAM5 at:1998 mark:(line,black) text:Caudipteryx 
 color:1800s bar:NAM1 at:1970 mark:(line,black) text:Microvenator 
 color:1900s bar:NAM2 at:1924 mark:(line,black) text:Oviraptor 
 color:2000s bar:NAM3 at:2004 mark:(line,black) text:Rinchenia 
 color:2000s bar:NAM6 at:2001 mark:(line,black) text:Citipati 
 color:1800s bar:NAM3 at:1981 mark:(line,black) text:Elmisaurus
 color:2000s bar:NAM9 at:2005 mark:(line,black) text:Hagryphus 
 color:2000s bar:NAM5 at:2013 mark:(line,black) text:Ajancingenia
 color:2000s bar:NAM2 at:2002 mark:(line,black) text:Heyuannia 
 color:1900s bar:NAM4 at:1986 mark:(line,black) text:Conchoraptor 
 color:2000s bar:NAM7 at:2001 mark:(line,black) text:Khaan
 color:2000s bar:NAM4 at:2008 mark:(line,black) text:Similicaudipteryx
 color:2000s bar:NAM6 at:2019 mark:(line,black) text:Xingtianosaurus
 color:2000s bar:NAM7 at:2020 mark:(line,black) text:Oksoko
PlotData=
 align:center textcolor:black fontsize:M mark:(line,black) width:25

 bar:period
 from: 1824  till: 1830  color:1800syears  text:20s
 from: 1830  till: 1840  color:1800syears  text:30s
 from: 1840  till: 1850  color:1800syears  text:40s
 from: 1850  till: 1860  color:1800syears  text:50s
 from: 1860  till: 1870  color:1800syears  text:60s
 from: 1870  till: 1880  color:1800syears  text:70s
 from: 1880  till: 1890  color:1800syears  text:80s
 from: 1890  till: 1900  color:1800syears  text:90s
 from: 1900  till: 1910  color:1900syears  text:00s
 from: 1910  till: 1920  color:1900syears  text:10s
 from: 1920  till: 1930  color:1900syears  text:20s
 from: 1930  till: 1940  color:1900syears  text:30s
 from: 1940  till: 1950  color:1900syears  text:40s
 from: 1950  till: 1960  color:1900syears  text:50s
 from: 1960  till: 1970  color:1900syears  text:60s
 from: 1970  till: 1980  color:1900syears  text:70s
 from: 1980  till: 1990  color:1900syears  text:80s
 from: 1990  till: 2000  color:1900syears  text:90s
 from: 2000  till: 2010  color:2000syears  text:00s
 from: 2010  till: 2020  color:2000syears  text:10s
 from: 2020  till: 2030  color:2000syears  text:20s
 from: 2030  till: 2040  color:2000syears  text:30s
 from: 2040  till: 2050  color:2000syears  text:40s
 from: 2050  till: 2060  color:2000syears  text:50s
 from: 2060  till: 2070  color:2000syears  text:60s
 from: 2070  till: 2080  color:2000syears  text:70s
 from: 2080  till: 2090  color:2000syears  text:80s
 from: 2090  till: 2100  color:2000syears  text:90s

 bar:era    
 from: 1824  till: 1900  color:1800s  text:19th
 from: 1900  till: 2000  color:1900s  text:20th
 from: 2000  till: 2100  color:2000s  text:21st


### Filogeni
Turner ve meslektaşlarının 2007'de yayımladığı kladistik çözümlemede Oviraptorosauria, gerçek kuşlardan daha ilkel maniraptoranların bir kladı olarak tanımlandı. Oviraptorosaurların Therizinosauria'nın kardeş grubu olduğunu ve ikisinin birlikte Paraves'in herhangi bir üyesinden daha bazal olduğunu buldular. Bununla birlikte, Zanno ve meslektaşları (2009) tarafından yapılan daha yeni bir çalışma, therizinosaurların daha ilkel olduğunu ve oviraptorosaurlarla yakın akraba olmadığını iddia etti.

Aşağıdaki kladogram, oviraptorsaur *Anzu*'nun tanımlanmasıyla birlikte yayımlanan bir analizde hazırlandı.

## Ayrıca bakınız
* *[[Oviraptor]]*
* *[[Avimimus]]*
* *[[Gigantoraptor]]*

## Kaynakça