Opuntioideae

**Opuntioideae**, kaktüs ailesinin Cactaceae alt familyası'dır. Beş oymağa bölünmüş 15 cinstir. Alt familya kabaca 220-250 türü kapsar ve Yeni Dünya boyunca Kanada'dan Arjantin'e kadar coğrafi olarak dağılmıştır. Bu alt familya üyeleri, küçük jeofitler, yarım küre yastıklar, çalılar, ağaçlar ve belirsiz dallardan veya belirli terete veya küresel segmentleri içeren sütunlu kaktüsler dahil olmak üzere çeşitli yapıları vardır.

## Açıklama
Opuntioideae'nin sinapomorfileri, areole'lerde doğan glochidler denilen küçük, yaprak döken, dikenli ve bir kampilotrop ovülü çevreleyen kemikli bir taneyi içerir (ters ve kavisli, öyle ki mikropil neredeyse funiculus ile uyumludur. Bu alt familya için öne çıkan diğer morfolojik karakterler, olgunlukla dökülme eğiliminde olan silindirik, caducous yaprakların varlığı ve gövdenin, kladodlar denilen eklemler veya pedlere bölünmesidir.

Opuntioideae, gövdede kalın bir korteks, geniş bir kortikal demet sistemi, çökebilir kortikal hücreler ve medüller demetleri olmadığı için kaktüsler arasında benzersizdir. Tipik olarak, epidermis tek bir düzensiz şekilli hücreler tabakasından, en az 1-2 mikron kalınlığında bir kütikülden ve areollerde uzun, tek sıralı trikomlardan oluşur. Opuntioideae en az bir katmandan oluşan bir hipodermise, çok kalın duvarlara ve druslara (kalsiyum oksalat kristallerinin kümeleri) sahiptir ve kortikal hücreleri genişlemiş çekirdeklere sahiptir; Bunun nedeni bilinmemektedir. Ayrıca müsilaj hücrelerine de sahiptirler.

Özellikle, çökebilen kortikal hücrelerin, kaburgaların ve [tüberkül]lerin olmaması, suyu ememeyecekleri veya hücreler arası olarak diğer kaktüsler kadar kolay aktaramayacakları anlamına gelir, bu nedenle bu, habitatların kuraklığına ve maksimum yetişkin boyutuna evrimsel kısıtlamalar getirebilir. Bu soruna yönelik bir uyarlama, opuntioidlerin su ile şişmesine izin veren, su kaybını riske eden yüzey alanında bir artış olmadan hacminin artmasını sağlayan düzleştirilmiş kladodların evrimidir. Opuntioidler ayrıca floem demetlerinde, diğer kaktüslerde emici böceklere karşı koruma sağlayan ve gelişmeyi internodlar sertleştiren fiber kapaklardan yoksundur.

## Kabileler ve cinsler
Opuntioideae alt ailesinin kabileleri ve cinsleri şunları içerir:

**Austrocylindropuntieae**

**[[Austrocylindropuntia]]* Backeb.
**[[Cumulopuntia]]* F.Ritter

**Cylindropuntieae** – yuvarlak saplar

**[[Cylindropuntia]]* (Engelm.) F.M.Knuth
**[[Grusonia]]* Rchb.f. ex Britton & Rose
**[[Pereskiopsis]]* Britton & Rose
**[[Quiabentia]]* Britton & Rose

**Opuntieae** – düzleştirilmiş gövdeler
**[[Brasiliopuntia]]* (K. Schum.) A. Berger
**[[Consolea]]* Lem.
**[[Miqueliopuntia]]* Fric ex F. Ritter
**[[Kaynanadili|Opuntia]]* Mill.
**[[Tacinga]]* Britton & Rose
**[[Tunilla]]* D. R. Hunt & Iliff

**Pterocacteae**
**[[Pterocactus]]* K.Schum.

**Tephrocacteae** – yuvarlak saplar
**[[Maihueniopsis]]* Speg.
**[[Tephrocactus]]* Lem.

## Sistematik

Mevcut araştırmalar, yukarıda listelenen kabilelerin ve türlerin filogenetik doğruluğu konusunda çelişkili argümanlar gösteriyor. Opuntioideae sınıflandırmasındaki önemli bir zorluk, alt familyanın melezleme (özellikle Opuntieae kabilesi) olarak bilinmesidir, bu da tür düzeyinde nasıl tanımlanacağını daha da karmaşık hale getirir.  
Ayrıca, her bir oymaktaki cinsler morfoloji açısından çeşitlidir, bu da bazı cinslerde fiziksel özelliklerin tanımlanması görünmeyebileceğinden, ilişkileri belirlemede genetik analizi kullanmayı daha önemli hale getirir.
2009'da Griffith ve Porter tarafından ribozomal intergenik boşluk analizi'ne dayanan bir çalışma Opuntioideae'nin dört oymağını tanımladı:
# Çekirdek *Maihueniopsis* - genetik analiz yoluyla monofili olarak gösterilen
# Kanatlı bir tohum tarafından tanımlanan *Pterocactus -*
# Terete gövdeli - silindir şeklindeki gövdelerle tanımlanır
# Düz saplı - düz saplarla tanımlanır

Ancak bu sınıflandırma, aynı sistematik sonuçları vermeyen ek araştırmalarla sorgulanmıştır. Spesifik olarak, hangi genetik dizilerin ve analizin kullanıldığına bağlı olarak elde edilen ilişkilerde farklılıklar vardı.

2010 yılında, Nyfeller ve Eggli tarafından, Cactaceae sistematiğinin daha büyük bir revizyonunun bir parçası olarak, yalnızca Cylindropuntieae ve Opuntieae'yi Opuntioideae'nin gerçek kabileleri olarak tanımak, çünkü bunlar genellikle monofiletik oldukları kabul edilen kabileler oldukları için önerildi. Diğer tüm cinslerin bir polifili bazal grubuna dahil edilmesi, daha fazla araştırma filogenilerine daha kesin cevaplar verene kadar önerildi.

## Kaynakça