Chorioactis

***Chorioactis***, Chorioactis geaster adlı tek bir türü içeren bir mantar cinsidir. Mantar, şeytan purosu ya da Amerika Birleşik Devletleri'ndeki Texas yıldızı olarak bilinirken Japonya'da kirinomitake (kirinomitake) adıyla bilinir. Son derece nadir görülen bu mantar sıra dışı görünüşü ve dağılımı nedeniyle dikkat çekicidir. Bu mantar türü yalnızca Texas ve Japonya'daki belirli bölgelerde bulunur. Sedir ağacının (Teksas'ta) veya ölü meşelerin (Japonya'daki) kütükleri veya ölü kökleri üzerinde yetişen meyve gövdesi, sayıları dört ila yedi arasında olan yıldız kolu şeklinde bir yapıya dönüşmeden önce koyu kahverengi veya siyah bir puroyu andırır. Meyve gövdesinin iç yüzeyi, himenyum olarak bilinen spor tutan dokuyu taşır ve yaşına bağlı olarak beyazdan kahverengiye doğru renk değiştirir. Meyve gövdesinin açılmasına, farklı bir tıslama sesi ve dumanlı bir spor bulutunun çıkması eşlik edebilir.

Meyve gövdesi ilk olarak Austin, Teksas'ta toplandı ve türün adı 1893'te Urnula geaster olarak verildi. Daha sonra 1937'de Kyushu'da bulundu, ancak mantar 1973 yılına kadar Japonya'da tekrar rapor edilmemiştir. Yeni bir cins olarak tanımlanan  Chorioactis, orijinal keşfinden birkaç yıl sonra eşsiz türler barındırdığı iddiasıyla gündeme gelse de, 1968'e kadar geçerli bir cins olarak kabul edilmedi. Sınıflandırması da bir karışıklığa sebep olmuştur. Tarihsel olarak Chorioactis, sporların bulunduğu kasa benzeri yapı olan spor kesesinin (ascus) mikroskopik yapısındaki tutarsızlıklara rağmen, mantar ailesindeki Sarcosomataceae içinde sınıflandırılmıştır. Geçtiğimiz on yıl içinde yapılan filogenetik analizler bu mantarın sınıflandırmasını açıklığa kavuşturdu: Chorioactis, diğer üç cinsle birlikte, 2008 yılında resmi olarak ilişkili mantar gruplarından Chorioactidaceae altında konumlandırıldı. 2009'da Japon araştırmacılar, Yaşam döngüsünde cinsel aşaması olmayan bir mantar keşfetti. Bu aseksüel tür ise, Kumanasamuha geaster olarak adlandırıldı.

## Tarihçe

Mantar ilk olarak Austin, Teksas'ta, 1893 yılında botanikçi Lucien Marcus Underwood tarafından toplandı ve kimlik tespiti için mikolog Charles Horton Peck'e numuneler gönderildi. Peck, New York Eyaleti botanikçisi Yıllık Raporunda bu mantarı Urnula geaster olarak nitelendirdi ancak Urnula'daki genel konumu konusunda şüphe etti.  1902'de, öğrenci mikolog Elsie Kupfer, Alman mikolog Heinrich Rehm'in Discomycetes hakkında 1896'da yayınlanan bir yayınında önerildiği gibi, çeşitli türlerin Urnula ve Geopyxis cinsleri altında sınıflandırılmış olmasını sorguladı. Rehm'in bu türü Geopyxis cinsinde sınıflandırmasını mantıksız buluyordu:

"Dışarıdan bakıldığında bile bu mantar, Rehm'in Geopyxis cinsine ilişkin kendi tanımına yaklaşamaz; apothecium'un dokusu etli, gövde ise kısa ve bazen ince olarak tanımlanır; bu bitkide ise, çanak ve gövdenin uzunluğu ve kalınlığı, göze çarpan özellikleridir. " 

Kupwood, Underwood'un rehberliğiyle çalışarak Texas türündeki himenyumun mikroskobik yapısını, Geopyxis carbonaria, Urnula craterium ve Urnula terrestris (şimdi Podophacidium xanthomelum olarak da bilinir) ile karşılaştırdı. Kupwood, Texas türünün Chorioactis adıyla ayrı bir tür olarak anılmayı hak edecek kadar diğer türlerden farklı olduğu sonucuna vardı. Frederick De Forest Heald ve Frederick Adolf Wolf (1910) ve Fred Jay Seaver (1928, 1942),),  tarafından mantara ilişkin daha sonraki çalışmalarda bu taksonomik değişikliğe karşı çıkılmış olmasına rağmen, Chorioactis 1968'de Fin-Egil Eckblad tarafından Discomycetes hakkındaki kapsamlı monografında geçerli bir cins olarak kaydedilmiştir.

## Sınıflandırma ve adlandırma

Tarihsel olarak Chorioactis'in Sarcosomataceae familyasında olduğu düşünülmektedir.  Familyanın 1983 tarihli bir monografisinde, mavi boya emebilen küçük siğil benzeri projeksiyonlardan (verruculae) yoksun sporları olan bir mantar grubu olan Sarcosomateae oymağında (Desmazierella, Sarcosoma, Korfiella, Plectania ve Urnula kuşağıyla birlikte) Chorioactis bulunur. spor kesesi ve ascospores'in yapısal özelliklerine ilişkin 1994 yılındaki bir inceleme, Chorioactis'in Sarcoscyphaceae ile daha yakından ilişkili olduğunu, ancak spor kesesinin duvarlarını içeren hücrelerin katmanlaşmasının diğer aile üyelerinden önemli ölçüde farklı olduğuna karar verdi.  Filogenetik analiz sonuçları ancak 1999 yılında geleneksel sınıflandırmaya itiraz edebildi, C. geaster'ın C.jaeaster'in, Desmazierella, Neournula ve Wolfina cinslerinde, Her iki aileden de türler içeren ayrı bir soyun parçası olduğu gösterildi. Bu analiz, daha sonra, bu dört cinsin gruplandırılmasının (daha sonra "Chorioactis clade" olarak adlandırıldığı gibi) Sarcosomataceae'ye kardeş bir şekilde yapıldığını ve Chorioactidaceae'ye ait yeni bir ailenin onları içerdiğini gösterdiğinde doğrulandı. C. geaster, meyve gövdesinin dış yüzeyinde koyu renkli yüzeysel "tüyler" de dahil olmak üzere diğer Chorioactidaceae cinsleri ile bazı özellikler paylaşmasına rağmen, siyah yerine bronzdan turuncuya rengi olan tohum katmanı ayırt edilir.

Baş kısmı, Geastrum cinsine işaret eder ve bunlar da yıldız şekilli meyve gövdeleri oluşturur. Amerika Birleşik Devletleri'nde, Chorioactis geaster genellikle Texas yıldızı veya şeytanın purosu olarak bilinir. Amerikalı mikoloji uzmanı Fred Jay Seaver, "Şeytan'ın Purosu adının, şişkin bir puroya benzeyen şekilde ve renkte olmasından mı, yoksa mantarın  genç örneklerin çıkardığı dumandan olup olmadığını söyleyemeyiz. Her ne sebeple olursa olsun, adı çok uygundur" yorumunu yapmıştır. 1997'de Texas Eyaleti Senatörü Chris Harris, C. geaster'i Teksas'ın resmi mantarı yapmak için bir yasa tasarısı hazırladı. Tasarı Senatoda geçti ancak Mecliste başarılı olamadı. Japonya'da, mantara kirinomitake adı verilir; çünkü olgunlaşmamış, açılmamış meyve gövdesi kiri, yumurta ağacı (Paulownia tomentosa)'nın tohumluk bölgelerine yüzeysel bir benzerlik gösterir.

## Tür tanımı

C. geaster'ın genç örnekleri, gövdeye bağlı içi boş, kubbe şeklindeki koyu kahverengi bir meyve gövdesine sahiptir. Gövde uzunluğu, bağlı olduğu yeraltı kökünün derinliğine bağlı olarak bir miktar değişken olmasına rağmen, genellikle gömülmüş olan gövde içi boş meyve gövdesinden daha kısadır veya onunla aynı uzunluğa eşittir. Gövdenin eti ve meyve gövdesinin duvarı beyaz olup, iç yüzey sarımsı-beyazdır ve yaşla birlikte açık kahverengiye döner. Meyve gövdesinin kalınlığı en kalın kısımda 1.2 ila 3.5&nbsp;cm (0.5 ila 1.4 inç) arasında değişir ve uzunluğu 4 ila 12&nbsp;cm'dir (1.6 ila 4.7 inç); Kök 0,75 ila 1,5&nbsp;cm (0,3 ila 0,6 inç) genişliğinde ve 1 ila 5&nbsp;cm arasında (0,4 ila 2,0 inç) uzunluktadır. Kök ve meyve gövdesi yumuşak kahverengi kadifemsi "tüyler" veya tomentumdan oluşan yoğun bir tabaka ile kaplıdır. Vücutta olgunluk döneminde, Geastrum cinsindeki mantarlara benzer şekilde 4-7 adet aşağı doğru eğimli kanat geliştirir. Sporlar, ışınların iç yüzeyinde bulunur; numunenin olgunluğuna bağlı olarak, beyazımsıdan safrana, somondan karamela veya kestane rengine kadar değişebilir. Deriden gelen kanatlar 0,35&nbsp;cm kalınlığındadır.

Meyve gövdesi, spor boşaltımından kısa bir süre öncesine kadar kapalı kalır; Açılma (meyve bedeninin açılması), asrosporlar arasına serpiştirilen şişmiş parafizler-steril (yani üreme özelliği olmayan) hücrelerin uyguladığı basınçtan kaynaklanır. Açılmaya, dumana benzeyen, spor bulutlarının serbest bırakılması eşlik eder. Rüptür üzerine kabaran sporun, meyve gövdesinin iç bölmesi ile dış ortam arasındaki nispi nemin ani değişiminden kaynaklandığı düşünülmektedir. Açılma, yaklaşık on beş diğer fungal türde meydana geldiği bilinen bir tıslama sesiyle birlikte olur.

## Mikroskopik özellikler

Sporlar dikdörtgen ila iğ şeklindedir ve bir tarafları düzleştirilmiştir; 54–68&nbsp;µm x 10–13&nbsp;µm boyutlarındadır. Sporların her biri üç ila beş yağ damlası içerir. Sporlar daha eski literatürde pürüzsüz olarak tanımlanmış olmasına rağmen, transmisyon elektron mikroskobu ile incelendiğinde, küçük lekeler veya noktacıklara sahip oldukları görülür. Sporlar, Sarcoscyphaceae genera Cookeina ve Microstoma ile paylaşılan gelişimsel bir özellik olan eşzamanlı (senkronize) gelişim özelliği bulundurur. Pezizales takımının diğer üyeleri gibi, C. geaster'in spor kesesi de, sporlar boşaldığında açılan- bir "kapak" bulundurur. Bununla birlikte, C. geaster operkülumu, ayrılma üzerine iki katmanlı bir halka bölgesi geliştirerek, onu hem Sarcosomataceae hem de Sarcoscyphaceae ailelerinin üyelerinden yapısal olarak farklı kılar.

Discomycetes cinsine benzer şekilde, meyve gövdesi üç farklı tabakadan oluşur: himenyum, hypothecium ve excipulum. En dıştaki hücrenin katmanı olan spor yapan himenyum, parafizler adı verilen steril hücrelerle serpiştirilmiş bir spor kesesi içerir. C. geaster'da, balta şekilli spor kesesi, 700-800 μm uzunluğunda ve 14-17.25 μm kalınlığında; tabanda aniden dar bir pedikele kadar sıkışır. Parafizler başlangıçta ipliksi veya iplik benzeri (filiform) olup boncuk dizisine benzemer ve yaşlandıkça şişmektedir (moniliform). Parafizlerin şişmesinin, hymeniumun genişlemesine ve daha sonra meyve bedeninin kanatlara bölünmesine neden olduğuna inanılmaktadır. Bu gelişim süreci spor kesesini spor salınımı ve yayılımı için en uygun pozisyona getirir. Himenyumun hücrelerinin desteklenmesi, hipotezyum adı verilen sıkı bir şekilde birbirine bağlanmış hiflerin ince bir tabakasıdır ve bunun altında, excipulum olarak bilinen gevşek iç içe geçmiş hiflerin kalın bir tabakası bulunur. Bitkilerde bulunan parankima benzeyen bu doku tabakası, dokuya lifli bir yapı kazandırır. Hipotesyum, 10-14 μm'dir. Excipulum tabaka ortalama 34 μm çapındadır. Elektron mikroskopisi ile görüntülendiğinde, meyve gövdesinin yüzeyindeki koyu kahverengi "tüyler", konik siğiller veya omurganlar ile süslenmiştir.

## Anamorf formu

Birçok mantarın yaşam döngüsü içinde conidia adı verilen eşeysiz sporlar yoluyla çoğaldıkları bir eşeysiz aşama vardır. Bazı durumlarda, eşey aşaması -ya da teleomorf aşaması- daha sonra tanımlanır ve türler arasında bir teleomorf-anamorf ilişkisi kurulur. 2004 yılında araştırmacılar, *C.&nbsp;geaster* ile çürüyen ahşap üzerindeki siyahımsı kahverengi püsküllü yapıların görünümü arasında bir bağlantı olduğunu bildirmişlerdir. İki organizmadan elde edilen ribozomal DNA çekirdeğinin ITS (internal transcribed spacer) bölgesini karşılaştırarak, *Chorioactis* ile *[[Conoplea]]* aff. *elegantula* adını verdikleri mantar arasında filogenetik bir bağlantı kurdular. Ancak, yeni organizmayı yapay ortamda büyümeye teşvik edemediler ve mantarlar arasında kesin bir teleomorf-anamorf bağlantısı kuramadılar. 2009 yılında, Japon araştırmacılar normalde *C.&nbsp;geaster* büyümesiyle ilişkili olan çürüyen kütüklerde büyüyen benzer bir mantar buldular; organizmayı *C.&nbsp;geaster*in tek sporlu izolatlarından aksenik kültürlerde büyütebildiler. 2011'de tek mantar, tek isim kuralı yürürlüğe girene kadar, International Code of Botanical Nomenclature bir ve aynı organizma için biri teleomorph'a dayalı, diğeri anamorph(lar) ile sınırlı iki (veya daha fazla) ismin tanınmasına izin veriyordu. Bu nedenle Nagao ve arkadaşları, morfolojik benzerliği nedeniyle anamorfu *[[Kumanasamuha]]* cinsindeki türlerle *Kumanasamuha geaster* olarak adlandırmıştır.

## Dağılım, ekoloji ve yaşam alanları

Chorioactis geaster'in bir dağılıma sahip dağılımı vardır ve yalnızca Teksas ve Japonya'dan toplanmıştır. Japonya'da ilk bildirilen koleksiyon 1937'de Kyushu'da idi ve daha sonra otuz altı yıl sonrasına kadar o yerde tekrar toplanmadı. 2006 yılında Nara eyaleti Kawakami yakınlarındaki nemli bir ormanda gözlemlendi. Japon sediriyle (Cryptomeria japonica) ormansızlaşma ve yeniden planlama uygulaması nedeniyle mantarın Japonya'daki doğal yaşam alanı kayboluyor. Bu nadir mantar, Japonya'da tehdit altındaki türler listesine eklenmiştir. Teksas'ta mantar, Collin'de Hays, Travis, Dallas, Denton, Guadalupe, Tarrant ve Hunt ilçelerinde bildirilmiştir. Travis, Hays ve Guadalupe ilçeleri Texas'ın merkezindeyken geri kalanlar eyaletin kuzeydoğu kesiminde bir araya getiriliyor. Küresel olarak kısıtlı dağılımı nedeniyle türler nadir görülmesine rağmen, lokal olarak bol miktarda olabilir.

Her ne kadar kesin olarak bilinmese de, Koriyonaktikozun saprobik olduğuna ve bozunan organik maddeden besin maddeleri elde edildiğine inanılıyor.  Teksas'ta meyve gövdesi, Japonya'da sedir ağacı ağaçlarının (Ulmus crassifolia) veya Symplocos myrtacea  kökleri, kütükleri ve ölü köklerinden tek tek veya gruplar halinde büyümekte olup, normal konakçı meşe Ağaçlar. Meyve gövdesi, kütüğün tabanına yakın bir yerde veya köklerden kütükten uzakta kümelenebilir; yerden 5 ila 10&nbsp;cm (2 ila 4 inç) yüksekte olma eğilimindedir. Teksas'ta, meyve gövdesi genellikle Ekim-Nisan arasında görülür; çünkü bu dönemde havalar serinler ve bu süre boyunca sıcaklık ve nem koşulları büyüme için daha elverişli görünmektedir.

Bilim adamları mantarın neden gizemli bir şekilde yalnızca aynı enlemde olduğu halde birbirinden 11.000&nbsp;km (6.800&nbsp;mi) uzakta bulunan Texas ve Japonya'da yaşadığını, ancak diğer yerleri tanımadığını bilmiyorlar. Fred Jay Seaver, "Bu, mantarların birçok türünün olağandışı ve öngörülemeyen dağılımına ilişkin diğer bir örnektir" yorumunda bulundu ve "bunu açıklamak zordur ve biz sadece gerçekleri olduğu gibi kabul ediyoruz" demiştir. 2004'te, Bir araştırma çalışması, her iki popülasyonun DNA dizilerini karşılaştırdı ve genetik ayrımın boyutunu tahmin etmek için moleküler filogenetik ve moleküler saat hesaplamalarını bir araya getirdi. İki popülasyonun en az on dokuz milyon yıl ayrıldığı ve insanların bir bölgeden diğerine ihtimalinin olmadığı sonucuna varılmıştır. İki popülasyon arasında morfolojide tutarlı bir farklılık olmamasına rağmen, yaşam öykülerinde birkaç farklılık vardır. Tercih edilen Texas topluluk ev sahibi tipik olarak, Ulmus crassifolia'nın kökleri ve kütükleridir; Japon popülasyonları, Symplocos myrtacea ve Quercus gilva'nın düşmüş gövdelerinde büyüme eğilimindedir. Texas türleri, Japon benzerinin aksine periyodik sele maruz kalan bölgelerde yetişir. Son olarak, yalnızca Japon örnekleri kültürde yetiştirilebilir - Texas türünün sporları suni ortamda başarıyla çimlendirilmemiştir.

## Kaynakça