ตัวกระตุ้น

ในสรีรวิทยา  **ตัวกระตุ้น** หรือ **ตัวเร้า** หรือ **สิ่งเร้า** หรือ **สิ่งกระตุ้น**  (, พหูพจน์ stimuli)    เป็นความเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมที่ตรวจจับได้โดยสิ่งมีชีวิตหรืออวัยวะรับรู้ความรู้สึก    โดยปกติ  เมื่อตัวกระตุ้นปรากฏกับตัวรับความรู้สึก (sensory receptor) ก็จะก่อให้เกิด  หรือมีอิทธิพลต่อปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ของเซลล์ ผ่านกระบวนการถ่ายโอนความรู้สึก  (transduction)    ตัวรับความรู้สึกเหล่านี้สามารถรับข้อมูลทั้งจากภายนอกร่างกาย  เช่นตัวรับสัมผัส  (touch receptor) ในผิวหนัง  หรือตัวรับแสงในตา  และทั้งจากภายในร่างกาย  เช่น  **[[chemoreceptors|ตัวรับสารเคมี]]  (chemoreceptors)**  และ**[[mechanoreceptors|ตัวรับแรงกล]] (mechanoreceptors)**

ตัวกระตุ้นภายในมักจะเป็นองค์ประกอบของระบบการธำรงดุล  (homeostatic control system)  ของร่างกาย  ส่วนตัวกระตุ้นภายนอกสามารถก่อให้เกิดการตอบสนองแบบทั่วระบบของร่างกาย  เช่นการตอบสนองโดยสู้หรือหนี  (fight-or-flight response)   การจะตรวจพบตัวกระตุ้นได้นั้นขึ้นอยู่กับระดับของตัวกระตุ้น  คือต้องเกินระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน  (absolute threshold)  ถ้าสัญญาณนั้นถึงระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน  ก็จะมีการส่งสัญญาณนั้นไปยังระบบประสาทกลาง  ซึ่งเป็นระบบที่รวบรวมสัญญาณต่าง ๆ   และตัดสินใจว่าจะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นอย่างไร  แม้ว่าร่างกายโดยสามัญจะตอบสนองต่อตัวกระตุ้น  แต่จริง ๆ แล้ว ระบบประสาทกลางเป็นผู้ตัดสินใจในที่สุดว่า  จะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นนั้นหรือไม่

## ประเภทของตัวกระตุ้น
### ตัวกระตุ้นภายใน
#### ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุล
ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุลแบบต่าง ๆ  เป็นเหตุสำคัญ  (และเป็นตัวกระตุ้น)  ในความเปลี่ยนแปลงต่าง ๆ ในร่างกาย  ตัวรับความรู้สึกในส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย  ซึ่งเป็น*[[mechanoreceptors|ตัวรับแรงกล]]*ที่ตอบสนองต่อความกดดันเชิงกลจะมีการติดตามตัวกระตุ้นจำพวกนี้อย่างละเอียด  ตัวอย่างของตัวรับแรงกลก็อย่างเช่น  ตัวรับความดัน  (baroreceptors)  ซึ่งตรวจจับความเปลี่ยนแปลงในความดันโลหิต,  Merkel's discs ซึ่งตรวจจับการสัมผัสและความกดดันแบบคงที่,  และเซลล์ขน  (hair cells) ซึ่งตรวจจับตัวกระตุ้นคือเสียง  ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุลที่สามารถเป็นตัวกระตุ้นภายในรวมทั้งสารอาหารและไอออนในโลหิต  ความดันโลหิต  ระดับออกซิเจน  และระดับน้ำ  ระบบประสาทกลางเป็นตัวตรวจจับและรวบรวมความผิดปกติทุกอย่าง   และจะยังร่างกายให้ทำการตอบสนองที่เหมาะสม

#### ความดันโลหิต
ความดันโลหิต การเต้นของหัวใจ และการเดินโลหิตขาออกจากหัวใจ มีการวัดโดยตัวรับการยืดออก (stretch receptor) ที่มีอยู่ในหลอดเลือดแดงแครอทิด (carotid artery) ตัวรับการยืดออกเหล่านี้เป็นเซลล์ประสาท ที่เมื่อ *ตรวจพบการยืดออก* ก็จะยิงศักยะงานไปยังระบบประสาทกลาง ซึ่งจะก่อให้เกิดการขยายเส้นเลือดและลดอัตราการเต้นของหัวใจลง แต่ถ้า *ไม่เจอการยืดออก* ก็จะไม่มีการยิงศักยะงานไปยังระบบประสาทกลาง ระบบประสาทก็จะตัดสินใจว่ามีความดันโลหิตต่ำและมีอันตราย แล้วก่อให้เกิดผลตรงกันข้าม คือ ทำให้เส้นเลือดตีบตัวลงและปรับอัตราการเต้นของหัวใจให้สูงขึ้น มีผลทำให้ความดันของเลือดในร่างกายสูงขึ้น

### ตัวกระตุ้นภายนอก
#### ความสัมผัสและความเจ็บปวด
ความรู้สึกทางกายโดยเฉพาะความเจ็บปวด เป็นตัวกระตุ้นที่อาจจะก่อให้เกิดการตอบสนองที่กว้างขวาง  และก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงของระบบประสาทในร่างกาย ความเจ็บปวดก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรม โดยเป็นความเปลี่ยนแปลงที่สมส่วนกับระดับความเจ็บปวด ตัวรับความรู้สึกที่อยู่ในผิวหนังจะรับรู้ความรู้สึก แล้วส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง ซึ่งรวบรวมความรู้สึกจากแหล่งต่าง ๆ เพื่อที่จะตัดสินว่าควรจะตอบสนองอย่างไร ถ้าสมองตัดสินว่าจะต้องตอบสนอง ก็จะส่งสัญญาณประสาทลงไปหาระบบกล้ามเนื้อ ซึ่งจะทำการที่สมควรแก่ตัวกระตุ้นนั้น เขตรับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ (primary somatosensory area)  อยู่ในรอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) เป็นเขตสมองหลักในการรับความรู้สึกทางกายจากทั้งอวัยวะส่วนในทั้งส่วนนอกของร่างกาย

ตัวรับความรู้สึกเกี่ยวข้องกับความเจ็บปวดเรียกว่า  โนซิเซ็ปเตอร์ มี 2 ประเภทหลัก คือแบบใยประสาทเอ (A-fiber) และแบบใยประสาทซี (C-fiber) แบบใยประสาทเอนั้นมีปลอกไมอีลินและสามารถส่งสัญญาณไฟฟ้าไปได้อย่างรวดเร็ว และใช้โดยมากในการส่งตัวกระตุ้นที่มีผลเป็นความเจ็บปวดประเภทที่รวดเร็วและรุนแรง ในนัยตรงกันข้าม แบบใยประสาทซี ไม่มีปลอกไมอีลินและส่งสัญญาณไปอย่างช้า ๆ ซึ่งใช้ในการส่งตัวกระตุ้นที่มีผลเป็นความเจ็บปวดที่ช้า ๆ แสบร้อน และแพร่กระจาย

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน ของการสัมผัส ก็คือระดับที่ต่ำที่สุดของความรู้สึกที่จะทำให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับสัมผัส เช่น เท่ากับแรงที่เกิดขึ้นจากการทิ้งปีกของผึ้งตัวหนึ่งบนแก้ม เป็นระยะความสูง 1 ซม. แต่ว่า พึงสังเกตว่า ส่วนต่าง ๆ ของร่างกายมีระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนที่แตกต่างกัน

#### การเห็น
การเห็นเปิดโอกาสให้สมองรับรู้และทำการตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อมรอบ ๆ ตัว ข้อมูลคือตัวกระตุ้นที่เป็นแสงผ่านเข้าไปทางเรตินา แล้วก่อให้เกิดปฏิกิริยาในเซลล์ประสาทชนิดหนึ่งที่เรียกว่าเซลล์รับแสง (photoreceptor cell) ศักย์ตัวรับความรู้สึก (Receptor potential) ก็จะเริ่มเกิดขึ้นที่ตัวรับแสง และเมื่อศักย์ที่เกิดเนื่องจากตัวกระตุ้นมีระดับที่เพียงพอที่จะกระตุ้นตัวเซลล์ ก็จะทำให้เกิดสัญญาณส่งไปสู่ระบบประสาทกลาง โดยผ่านกลุ่มของเซลล์ประสาทอีกกลุ่มหนึ่งในเรตินา

เมื่อสัญญาณเดินทางไปจากตัวรับแสงไปยังเซลล์ประสาทที่มีขนาดใหญ่กว่า เซลล์ประสาทที่ใหญ่กว่านั้นต้องสร้างศักยะงาน เพื่อที่จะให้สัญญาณแรงพอที่จะไปถึงระบบประสาทกลาง ถ้าตัวกระตุ้นทางตาไม่ก่อให้เกิดการตอบสนองที่เพียงพอ คือไม่ถึงระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน ก็จะไม่มีปฏิกิริยาอะไรทางกาย แต่ถ้าตัวกระตุ้นมีกำลังพอที่จะก่อให้เกิดศักยะงานในเซลล์ประสาทที่มีขนาดใหญ่นั้น สมองก็จะรวบรวมข้อมูลทางตานั้นแล้วทำปฏิกิริยาตอบสนองที่สมควร สมองประมวลผลของข้อมูลทางตาในสมองกลีบท้ายทอย โดยเฉพาะในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนสำหรับการมองเห็นก็คือ  การเห็นในระดับที่ต่ำที่สุดที่จะให้เกิดการตอบสนองในตัวรับแสงในตา ซึ่งก็คือระดับของแสงสว่างที่เกิดขึ้นเพราะคนถือเทียนเล่มหนึ่งห่างไป 48 กิโลเมตร หลังจากที่ตาปรับเข้ากับความมืดได้แล้ว

#### กลิ่น
การได้กลิ่นเปิดโอกาสให้ร่างกายรู้จำโมเลกุลสารเคมีในอากาศที่สูดเข้าไป  อวัยวะดมกลิ่นที่อยู่ในด้านทั้งสองข้างของผนังกั้นโพรงจมูก ประกอบด้วยเยื่อบุผิวรับกลิ่น (olfactory epithelium) และ  เนื้อเยื่อยึดต่อใต้เยื่อบุผิว  (lamina propria)  เยื่อบุผิวรับกลิ่นมีเซลล์รับกลิ่น (olfactory receptor cell) บุผิวด้านล่างของแผ่นกระดูกพรุน  (Cribriform plate), ผิวด้านบนของแผ่นกระดูกตั้งฉากอันเป็นส่วนของกระดูกเพดานปาก  (Perpendicular plate of palatine bone) และผิวด้านบนของกระดูกก้นหอยของจมูก (nasal concha) มีสารเคมีประมาณ 2% จากทั้งหมดที่สูดเข้าไปเท่านั้นที่ไปถึงอวัยวะดมกลิ่น เป็นเพียงแต่ตัวอย่างเล็กน้อยของอากาศที่สูดเข้าไป

เซลล์รับกลิ่นยื่นออกมาจากเยื่อบุผิวเพื่อเป็นฐานสำหรับขนเซลล์ (cilla) ที่มีเมือกอยู่รอบ ๆ กลิ่นทำปฏิกิริยากับขนเซลล์เหล่านี้ กลิ่นโดยปกติเป็นโมเลกุลประกอบอินทรีย์เล็ก ๆ ระดับการละลายได้ในน้ำและลิพิดของกลิ่นมีความเกี่ยวข้องโดยตรงกับความแรงของกลิ่น การที่กลิ่นเข้าไปยึดกับหน่วยรับความรู้สึกคู่กับจีโปรตีน (G protein-coupled receptor) ปลุกฤทธิ์ของ adenylate cyclase ซึ่งแปรอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ให้เป็น Cyclic adenosine monophosphate ซึ่งสนับสนุนให้เปิดประตูโซเดียม  (sodium channel) ทำให้เกิดศักย์ตัวรับความรู้สึกเฉพาะพื้นที่ที่เยื่อหุ้มเซลล์

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนสำหรับกลิ่น ก็คือระดับการรับรู้ที่ต่ำที่สุดเพียงพอที่จะทำให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับกลิ่นในจมูก  ตัวอย่างก็คือน้ำหอมหยดหนึ่งในบ้านมี 6 ห้อง ค่านี้ไม่เหมือนกันสำหรับสารมีกลิ่นต่าง ๆ

#### รส
รสเป็นตัวแสดงรสชาติของอาหารและวัตถุอื่น ๆ ที่ผ่านลิ้นเข้าไปในปาก เซลล์รับรู้รสอยู่บนพื้นผิวของลิ้นส่วนที่ติดกับส่วนของคอหอยและกล่องเสียง เซลล์รู้รสเกิดขึ้นบนปุ่มรับรส (taste bud)  เป็นเซลล์เนื้อเยื่อมีกิจพิเศษ ที่มีการเปลี่ยนใหม่ทุก ๆ 10 วัน จากแต่ละเซลล์จะมีไมโครวิลไล  (microvilli) ยื่นออกมาผ่านรูรับรู้รส ออกมาถึงช่องปาก รสซึ่งเป็นสารเคมีที่ละลายจะทำปฏิกิริยากับเซลล์รับรู้เหล่านี้ รสต่าง ๆ จะเข้าไปยึดหน่วยรับรู้ต่าง ๆ กัน  หน่วยรับรู้รสเค็มและรสเปรี้ยวเป็นประตูไอออน (ion channel) ที่เปิดปิดโดยสารเคมี (คือตัวกระตุ้น)  ซึ่งสามารถลดศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ได้ ส่วนหน่วยยรับรู้รสรสหวาน รสขม และรสอุมะมิ (รสกลมกล่อม) เป็นหน่วยรับรสคู่กับจีโปรตีน มีกิจจำเพาะ เซลล์รับรู้ทั้งสองจำพวกปล่อยสารสื่อประสาทไปยังเซลล์ประสาทนำเข้า  (afferent neuron) ซึ่งก่อให้เกิดศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน ของรสก็คือ ระดับที่ต่ำที่สุดของรสที่ให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับรสในปาก ซึ่งก็คือ หยดหนึ่งของยาควินินในน้ำ 250 แกลลอน  (ประมาณ 1138 ลิตร)

#### เสียง
ความเปลี่ยนแปลงของความดันเกิดจากเสียงที่มาถึงหู  ทำให้เกิดความสั่นสะเทือนที่แก้วหู  ซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกขยายเสียง  คือกระดูกในหูส่วนกลาง  กระดูกเล็ก ๆ  เหล่านี้ขยายคลื่นความดันแล้วส่งต่อไปยังหูชั้นในรูปหอยโข่ง  ซึ่งเป็นกระดูกเวียนเหมือนก้นหอยในหูส่วนใน  เซลล์ขนในท่อของหูชั้นในรูปหอยโข่ง  ก็จะขยับโยกไปตามคลื่นของน้ำที่อยู่ในท่อ  และตามคลื่นการเคลื่อนไหวของเนื้อเยื่อที่เดินทางผ่านส่วนต่าง ๆ ของหูชั้นในรูปหอยโข่งไป  เซลล์ประสาทแบบสองขั้ว  (Bipolar  neuron)  ที่อยู่ตรงกลางหูชั้นในรูปหอยโข่ง  สอดส่องรับข้อมูลจากเซลล์ขนซึ่งเป็นเซลล์รับความรู้สึกเหล่านั้น  และส่งข้อมูลนั้นต่อไปยังก้านสมองผ่านเส้นประสาท Vestibulocochlear  ข้อมูลเสียงนั้นก็จะได้รับการประมวลผลในสมองกลีบขมับของระบบประสาทกลาง  คือในคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนของเสียงก็คือ  ระดับที่ต่ำที่สุดของเสียงที่ให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับเสียงในหู  ซึ่งก็คือ  เสียงนาฬิกาข้อมือในที่เงียบห่างออกไป  6 เมตร  (20 ฟุต)   

#### การทรงตัวของกาย
ช่องครึ่งวงกลม  (Semicircular canal) ซึ่งเชื่อมกับหูชั้นในรูปหอยโข่ง สามารถตีความหมายของข้อมูลการทรงตัวของกาย โดยใช้ระบบที่คล้ายกันกับระบบการได้ยิน และส่งข้อมูลนั้นไปยังสมอง เซลล์ขนของหูส่วนนี้ยื่นส่วนที่เรียกว่า kinocilia และ  stereocilia เข้าไปในเยื่อคล้ายวุ้นที่บุช่องครึ่งวงกลมนั้น ในส่วนต่าง ๆ ของช่องครึ่งวงกลม โดยเฉพาะในส่วนที่เรียกว่า "macula of saccule" และ "macula of utricle" สารผลึกแคลเซียมคาร์บอนเนตที่เรียกว่า statoconia ตั้งอยู่บนผิวของเยื่อคล้ายวุ้นนั้น *เมื่อเอียงศีรษะหรือเมื่อร่างกายประสบกับการเร่งความเร็วแนวตรง* สารผลึกนั้นก็เคลื่อนไปกระทบซีแลียของเซลล์ขน และเพราะเหตุนั้น ก่อให้เกิดการหลั่งสารสื่อประสาทไปยังเซลล์ประสาทรับรู้ที่อยู่รอบ ๆ ซึ่งส่งสัญญาณต่อไปยังระบบประสาทกลาง

ในส่วนอื่นของช่องครึ่งวงกลมโดยเฉพาะอย่างยิ่งในกระเปาะโอสเซียส  (Osseous ampullae) มีโครงสร้างอีกอย่างหนึ่งเรียกว่า เยื่อหุ้มกระเปาะ (ampullary cupula) ซึ่งคล้ายกับเยื่อคล้ายวุ้นใน macula แต่ว่า เยื่อหุ้มกระเปาะจะเข้าไปกระทบขนเซลล์ที่อยู่ในเยื่อหุ้มกระเปาะเอง เมื่อน้ำที่อยู่รอบ ๆ ทำให้เยื่อหุ้มกระเปาะนั้นเคลื่อน กระเปาะโอสเซียสสื่อสารข้อมูลเกี่ยวกับ *การหมุนของศีรษะในแนวราบ* ไปยังสมอง โดยผ่านเซลล์ประสาทใน  vestibular nerve ganglion) ที่อยู่ใกล้ ๆ กันนั้น ซึ่งคอยสอดส่องดูเซลล์ขนในช่อง เพื่อที่จะยิงสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง เส้นประสาทที่เกี่ยวข้องกันนั้นเป็นสาขาของเส้นประสาท Vestibulocochlear

## การตอบสนองของเซลล์ต่อตัวกระตุ้น
โดยทั่ว ๆ ไป การตอบสนองของเซลล์ต่อตัวกระตุ้นหมายถึงความเปลี่ยนแปลงในสภาวะของเซลล์  หรือการทำงานของเซลล์ เปรียบเทียบโดยการเคลื่อนไหว การคัดหลั่ง การผลิตเอนไซม์  หรือการแสดงออกของยีน  (gene expression) 

หน่วยรับความรู้สึกบนผิวของเซลล์ เป็นส่วนประกอบของเซลล์ที่สอดส่องดูตัวกระตุ้น และตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อม โดยส่งสัญญาณไปยังศูนย์ควบคุมในร่างกายเพื่อการประมวลผลและการตอบสนอง คือ เซลล์จะแปรตัวกระตุ้นโดยกระบวนการการถ่ายโอนความรู้สึกเป็นสัญญาณไฟฟ้าที่รู้จักกันว่า ศักย์ตัวรับความรู้สึก แล้วส่งสัญญาณเดินทางผ่านวิถีประสาทเฉพาะของตนไปยังระบบประสาทกลาง  เพื่อจะให้เกิดการตอบสนองของทั้งระบบ หน่วยรับความรู้สึกแต่ละอย่างตอบสนองต่อพลังงานของตัวกระตุ้นแบบเดียวเท่านั้นที่เป็น การกระตุ้นที่เหมาะสม (adequate stimulus) ของหน่วยรับความรู้สึก และตอบสนองต่อตัวกระตุ้นที่อยู่ในเขตระดับจำกัด (เช่นมนุษย์ได้ยินเสียงในระดับความถี่ที่จำกัด) ขึ้นอยู่กับความจำเป็นของสัตว์นั้น ๆ ข้อมูลตัวกระตุ้นสามารถแพร่ไปทั่วทั้งร่างกาย เบื้องต้นโดย ผ่านการถ่ายโอนเชิงกล (mechanotransduction) หรือการถ่ายโอนเชิงเคมี (chemotransduction) อย่างใดอย่างหนึ่ง ขึ้นอยู่กับธรรมชาติของตัวกระตุ้น

### ตัวกระตุ้นเชิงกล
สำหรับตัวกระตุ้นเชิงกล มีการเสนอว่า  ตัวรับแรงกลของเซลล์เป็นโมเลกุลเมทริกซ์นอกเซลล์) เมทริกซ์ของนิวเคลียส (Nuclear matrix) โครมาติน และ/หรือ เยื่อลิพิดมีชั้นคู่ (lipid bilayer) การตอบสนองของโครงสร้างดังที่กล่าวมานั้น สามารถเกิดขึ้นได้ทั้งสองทิศทาง ตัวอย่างเช่น เมทริกซ์นอกเซลล์นอกจากจะเป็นตัวส่งต่อพลังงานเชิงกลไปให้เซลล์แล้ว แต่โครงสร้างและองค์ประกอบของมันสามารถเปลี่ยนไปได้อีกด้วยเพราะการตอบสนองของเซลล์ต่อพลังงานเชิงกลนั้น จะเป็นพลังงานที่เกิดขึ้นภายนอกของสัตว์ก็ดี  ภายในก็ดี   ประตูไอออน ที่มีความไวต่อพลังงานเชิงกลมีอยู่ในเซลล์หลายชนิด งานวิจัยได้แสดงว่า  สภาพให้ซึมผ่านได้ของประตูเหล่านี้ต่อไอออนบวก  (แคตไอออน) มีอิทธิพลจากตัวรับการยืดออก และตัวกระตุ้นเชิงกล สภาพให้ซึมผ่านได้ของประตูไอออนเป็นมูลรากของการแปรตัวกระตุ้นเชิงกลไปสู่สัญญาณไฟฟ้า (คือเป็นมูลฐานของการถ่ายโอนเชิงกล)

### ตัวกระตุ้นเชิงเคมี
ตัวกระตุ้นเชิงเคมี ตัวอย่างเช่นกลิ่น มีการตรวจจับโดยหน่วยรับความรู้สึกของเซลล์ที่บ่อยครั้งจับคู่กับประตูไอออน ที่มีหน้าที่ถ่ายโอนสารเคมีเป็นสัญญาณไฟฟ้า กรณีหนึ่งก็คือเซลล์ประสาทรับกลิ่น (Olfactory receptor neuron) คือ เมื่อสารมีกลิ่นเข้าไปยึดกับหน่วยรับกลิ่นของเซลล์ ศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ก็ลดลงเปิดประตูไออนบวกที่ไม่เลือกขนาดไอออน ซึ่งเริ่มกระบวนการถ่ายโอนสารเคมีเป็นสัญญาณไฟฟ้า นอกจากนั้นแล้ว หน่วยรับกลิ่นคู่กับจีโปรตีน ในเยื่อหุ้มเซลล์สามารถก่อให้เกิดกระบวนการที่สอง ที่เปิดประตูไออนบวก ทำให้สัญญาณไฟฟ้าของเซลล์มีกำลังมากขึ้น เป็นการขยายสัญญาณของกลิ่น

ในการตอบสนองต่อตัวกระตุ้น ตัวรับความรู้สึกเริ่มกระบวนการถ่ายโอนความรู้สึกโดยสร้างศักย์ตัวรับความรู้สึกหรือศักยะงานในเซลล์เดียวกันหรือในเซลล์ใกล้ ๆ กัน ความไวต่อตัวกระตุ้นสามารถขยายได้โดยระบบตัวส่งสัญญาณที่สอง (Second messenger system) ซึ่งปฏิกิริยาของเอนไซม์ต่อ ๆ กัน ก่อให้เกิดผลผลิตระหว่างกลาง (intermediate products) เป็นจำนวนมาก เป็นการเพิ่มกำลังของสัญญาณที่มาจากโมเลกุลเดียวของหน่วยรับความรู้สึก

## การตอบสนองทั้งระบบต่อตัวกระตุ้น
### การตอบสนองของระบบประสาท
แม้ว่าตัวรับความรู้สึกและตัวกระตุ้นจะมีหลายแบบ  แต่ตัวกระตุ้นภายนอกโดยมากก่อให้เกิดศักย์ตัวรับความรู้สึกที่มีอยู่เฉพาะที่ในเซลล์ประสาทที่อยู่ในอวัยวะรับความรู้สึกหรือเยื่อรับความรู้สึก ในระบบประสาท ทั้งตัวกระตุ้นภายนอกและทั้งตัวกระตุ้นภายใน ก่อให้เกิดการตอบสนอง 2 ประเภทอย่างใดอย่างหนึ่ง คือ  การตอบสนองแบบกระตุ้น(excitatory response) ซึ่งโดยปกติอยู่ในรูปแบบของศักยะงาน  และการตอบสนองแบบยับยั้ง (inhibitory response) 

#### การตอบสนองแบบกระตุ้น
เมื่อเซลล์ประสาทที่รับสัญญาณรับการกระตุ้นด้วยพลังกระตุ้น (excitatory impulse) สารสื่อประสาทจากเซลล์ที่ส่งสัญญาณจะเข้าไปยึดเดนไดรต์ของเซลล์ และทำให้สภาวะให้ซึมผ่านได้ของเซลล์เพิ่มมากขึ้นต่อไอออนเฉพาะอย่างอย่างใดอย่างหนึ่ง ประเภทของสารสื่อประสาทเป็นตัวกำหนดประเภทของไอออนที่เซลล์อนุญาตให้ซึมผ่านได้ ในกรณีของศักย์หลังไซแนปส์แบบกระตุ้น  (excitatory postsynaptic potential) เซลล์ก็จะมีการตอบสนองแบบกระตุ้น  (excitatory response) นี่เกิดขึ้นเมื่อสารสื่อประสาทแบบกระตุ้น ซึ่งโดยปกติคือกลูตาเมต  เข้าไปยึดเดนไดรต์ของเซลล์ และก่อให้เกิดการไหลของไอออนโซเดียมเข้าไปในเซลล์ ผ่านประตูไอออนที่อยู่ใกล้จุดที่ถูกยึด

ความเปลี่ยนแปลงอย่างนี้ในสภาวะให้ซึมผ่านได้ของเยื่อหุ้มเซลล์ในเดนไดรต์ เรียกว่า **[[graded potential|ศักย์หลายค่า]]** (**graded potential**) แบบเฉพาะที่ และทำให้ศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์เปลี่ยนจากศักย์ระดับพัก (resting potential) ที่อยู่ในเขตขั้วลบ ให้เป็นศักย์ที่เป็นบวกเพิ่มขึ้น เป็นกระบวนการที่เรียกกันว่า **[[depolarization|การลดขั้ว]]  (depolarization)** การเปิดของประตูโซเดียมหนึ่งจะทำให้ประตูโซเดียมที่อยู่ใกล้ ๆ กันเปิด ทำให้การเปลี่ยนแปลงของสภาวะให้ซึมผ่านได้ขยายไปจากเดนไดรต์ไปสู่ตัวเซลล์

ถ้าศักย์หลายค่า มีกำลังพอ หรือถ้ามีศักย์หลายค่าเกิดต่อ ๆ กันในความถี่ที่รวดเร็วพอ   การลดขั้วก็จะสามารถขยายไปถึงตัวเซลล์จนถึงแอกซอนฮิลล็อก (axon hillock)  แล้วต่อจากแอกซอนฮิลล็อก ก็อาจจะมีการสร้างศักยะงานขึ้นและถ่ายทอดไปทางแอกซอน เปิดประตูไอออนโซเดียมตามทางในแอกซอนที่สัญญาณนั้นดำเนินไป เมื่อสัญญาณเริ่มดำเนินไปในแอกซอน ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ได้เปลี่ยนไปถึงระดับศักย์ขีดเริ่มเปลี่ยน (Threshold potential) แล้ว ซึ่งหมายความว่า การส่งสัญญาณนั้นถึงจุดที่หยุดไม่ได้

ประตูโซเดียมเป็นกลุ่ม ๆ ที่เปิดโดยความเปลี่ยนแปลงของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ก็จะเพิ่มกำลังให้กับสัญญาณที่กำลังเดินทางไปจากแอกซอนฮิลล็อก ทำให้สัญญาณนั้นสามารถเดินทางไปตลอดความยาวของแอกซอน และเมื่อการลดขั้วกระจายไปถึงปลายแอกซอน (axon terminal) ปลายแอกซอนนั้นก็จะยังไอออนแคลเซียมภายนอกให้ซึมผ่านเข้ามาได้ ซึ่งจะผ่านเข้าไปในเซลล์โดยประตูไอออนแคลเซียม

แคลเซียมเป็นเหตุให้เซลล์ปล่อยสารสื่อประสาทที่เก็บไว้ในถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) เข้าไปในไซแนปส์ระหว่างเซลล์ประสาทสองเซลล์ที่มีชื่อเรียกว่า  เซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์ และเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ ถ้าสัญญาณจากเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์เป็นแบบกระตุ้น เซลล์นั้นก็จะปล่อยสารสื่อประสาทแบบกระตุ้น และอาจจะเป็นเหตุให้เกิดการตอบสนองแบบเดียวกัน (คือแบบกระตุ้น) ในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ 

เซลล์ประสาทเหล่านี้อาจจะสื่อสารกับตัวรับความรู้สึกอื่น ๆ และเซลล์ปลายทางของสัญญาณ รวมกันเป็นพัน ๆ เซลล์ ผ่านเครือข่ายเดนไดรต์ที่กว้างขวางและซับซ้อน การสื่อสารของตัวรับความรู้สึกโดยวิธีนี้ ยังการแยกแยะและการเข้าใจความหมายของสิ่งเร้าภายนอกที่ชัดเจนให้เป็นไปได้ กล่าวสรุปโดยผล ก็คือ ศักย์หลายค่า ทำให้เกิดศักยะงานที่สื่อสารโดยระดับความถี่ ส่งไปทางแอกซอนของเซลล์ประสาท ซึ่งในที่สุดก็จะมาถึงคอร์เทกซ์จำเพาะกิจในสมอง แม้ในคอร์เทกซ์ที่มีกิจเฉพาะเจาะจงอย่างยิ่งนี้ สัญญาณที่ส่งมาถึงก็จะได้รับการประสานกับสัญญาณอื่น ๆ และอาจจะก่อให้เกิดการตอบสนองเป็นศักยะงานที่มีการส่งต่อ ๆ ไป

#### การตอบสนองแบบยับยั้ง
ถ้าสัญญาณที่มาจากเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์เป็นแบบยับยั้ง สารสื่อประสาทแบบยับยั้งซึ่งโดยปกติแล้วก็คือสารกาบา (gamma-Aminobutyric acid, ตัวย่อ GABA) ก็จะถูกปล่อยไปในไซแนปส์ สารสื่อประสาทนี้ก่อให้เกิดศักย์หลังไซแนปส์แบบยับยั้ง (inhibitory postsynaptic potential) ในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์

การหลั่งสารสื่อประสาทแบบยับยั้ง จะยังเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ให้ไอออนคลอไรด์ซึมผ่านเข้าไปได้ ทำให้ศักย์เยื่อหุ้มประสาทของเซลล์เป็นขั้วลบมากขึ้น เยื่อหุ้มประสาทที่เป็นขั้วลบมากขึ้นทำให้เป็นไปได้น้อยลงในการที่เซลล์จะยิงศักยะงาน เป็นการยับยั้งนิวรอนไม่ให้ส่งสัญญาณต่อ ๆ ไป 

เซลล์ประสาทหนึ่ง ๆ อาจจะรับการกระตุ้น หรือการยับยั้งขึ้นอยู่กับตัวกระตุ้น ดังที่กล่าวมานี้

### การตอบสนองในระบบกล้ามเนื้อ
ประสาทในระบบประสาทส่วนปลาย (peripheral nervous system) กระจายไปในส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย รวมทั้งในเซลล์กล้ามเนื้อ (หรือใยกล้ามเนื้อ) ใยกล้ามเนื้อเชื่อมต่อกับเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) ตรงจุดที่เรียกว่า รอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อ  (neuromuscular junction) เมื่อระบบกล้ามเนื้อได้รับข้อมูลจากตัวกระตุ้นภายในหรือภายนอก ใยกล้ามเนื้อต่าง ๆ ก็จะได้รับการกระตุ้นจากเซลล์ประสาทสั่งการต่าง ๆ ที่สัมพันธ์กับใยกล้ามเนื้อ  ระบบประสาทกลางจะส่งพลังประสาทไปตามเซลล์ประสาทต่าง ๆ จนกระทั่งถึงเซลล์ประสาทสั่งการซึ่งปล่อยสารสื่อประสาทอะเซทิลโคลิน  (acetylcholine ตัวย่อ ACh) เข้าไปในรอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อ

ACh เชื่อมกับหน่วยรับนิโคตินิก อะเซทิลโคลิน  (nicotinic acetylcholine receptors) บนผิวของเซลล์กล้ามเนื้อและเปิดประตูไอออน  อนุญาตให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าไปในเซลล์ และให้ไออนโปแตสเซียมไหลออก การไหลเข้าไหลออกของไอออนทำให้เกิดการลดขั้ว  ซึ่งก่อให้เกิดการปล่อยไอออนแคลเซียมภายในเซลล์  เมื่อไอออนแคลเซียมเชื่อมกับโปรตีนภายในเซลล์ ก็จะทำให้กล้ามเนื้อสามารถหดตัวได้ ซึ่งเป็นผลในที่สุดของกระบวนการรับรู้และตอบสนองต่อตัวกระตุ้นในระบบกล้ามเนื้อ

### การตอบสนองของระบบต่อมไร้ท่อ
#### ฮอร์โมนวาโซเพรสซิน
ระบบต่อมไร้ท่อรับอิทธิพลจากตัวกระตุ้นมากมายทั้งภายในภายนอก ตัวกระตุ้นภายในอย่างหนึ่งที่ทำให้เกิดการหลั่งฮอร์โมนในระบบก็คือความดันเลือด ความดันเลือดต่ำเป็นสาเหตุที่สำคัญของการหลั่งฮอร์โมนวาโซเพรสซิน  (vasopressin) ซึ่งเป็นฮอร์โมนที่ก่อให้เกิดการกักน้ำไว้ในไต และยังทำให้สัตว์นั้นหิวน้ำด้วย ถ้าความดันเลือดของสัตว์นั้นกลับเป็นปกติโดยการกักน้ำไว้ในไตหรือการดื่มน้ำ การหลั่งวาโซเพรสซินก็จะลดลงและก็จะมีการกักน้ำไว้ในไตน้อยลง

ภาวะไฮโปโวเลเมีย  (Hypovolemia) คือการมีพลาสมาของเลือดที่ต่ำ ก็สามารถเป็นตัวกระตุ้นที่เป็นเหตุของการตอบสนองเช่นนี้ด้วย

#### อีพีเนฟรีน
ฮอร์โมนอีพีเนฟรีน หรือที่รู้จักกันว่า อะดรีนาลีน เป็นสารที่ร่างกายใช้บ่อย ๆ เพื่อตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงทั้งภายในภายนอก เหตุที่ทำให้เกิดการหลั่งฮอร์โมนนี้อย่างหนึ่งก็คือ

**[[Fight-or-flight response|การตอบสนองโดยสู้หรือหนี]] (Fight-or-flight response)** คือ เมื่อร่างกายประสบกับตัวกระตุ้นภายนอกที่อาจจะมีอันตราย ต่อมหมวกไตก็จะปล่อยอีพีเนฟรีน ทำให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางกายภาพ เช่นทำเส้นเลือดให้ตีบ ขยายม่านตา ทำหัวใจให้เต้นเร็วขึ้น ทำการหายใจให้เร็วขึ้น และเพิ่มการสันดาปของน้ำตาลกลูโคส การตอบสนองทากายภาพทั้งหมดเหล่านี้รับรองพฤติกรรมในสัตว์ที่อาจทำให้พ้นจากภัย ไม่ว่าจะตัดสินใจเพื่ออยู่สู้ หรือเพื่อหนีหลบอันตราย

### การตอบสนองของระบบการย่อย
#### ระยะเซฟาลิก
ระบบย่อยอาหารสามารถตอบสนองต่อตัวกระตุ้นภายนอก เช่น การเห็นหรือการได้กลิ่นอาหาร  และก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางกายภาพก่อนที่อาหารจะเข้ามาสู่ร่างกาย รีเฟล็กซ์นี้รู้จักกันว่า  **[[cephalic phase|ระยะเซฟาลิก]]  (cephalic phase)** ของการย่อยอาหาร การเห็นและการได้กลิ่นอาหารเป็นตัวกระตุ้นที่มีกำลังพอที่จะให้เกิดการหลั่งน้ำลาย การหลั่งเอนไซม์ในกระเพาะและตับอ่อน และการหลั่งของต่อมไร้ท่อเพื่อเตรียมตัวที่จะรับสารอาหาร ก็โดยการเริ่มกระบวนการย่อยอาหารก่อนที่อาหารจะลงไปถึงกระเพาะอย่างนี้นี่แหละ    ร่างกายจึงสามารถย่อยอาหารได้อย่างมีประสิทธิภาพ

เมื่ออาหารมาถึงปาก รสและข้อมูลอื่นจากตัวรับความรู้สึกในปาก ก็จะเพิ่มการตอบสนองของระบบย่อยอาหารขึ้นไปอีก ตัวรับสารเคมี (chemoreceptors)  และตัวรับแรงกล  (mechanoreceptors) ที่เริ่มทำงานเพราะการเคี้ยวและการกลืนอาหาร ก็จะเพิ่มการหลั่งเอนไซม์ในกระเพาะและในลำไส้

#### ระบบประสาทในลำไส้
ระบบย่อยอาหารสามารถตอบสนองต่อตัวกระตุ้นภายในเช่นเดียวกันใน ระบบประสาทในลำไส้  (enteric nervous system) แค่ระบบเดียวมีเซลล์ประสาทเป็นล้าน ๆ เซลล์ เซลล์เหล่านี้ทำหน้าที่เป็นตัวรับความรู้สึกที่สามารถตรวจจับความเปลี่ยนแปลงในทางเดินอาหาร เช่นเมื่ออาหารเข้ามาในลำไส้เล็ก และขึ้นอยู่กับว่าตัวรับความรู้สึกพบอะไร เอนไซม์บางชนิด หรือน้ำย่อยจากตับอ่อนและตับ อาจจะมีการหลั่งออกเพื่อช่วยการเผาผลาญและการย่อยสลายอาหาร

## วิธีและเทคนิคใช้ในงานวิจัย
### เทคนิคตัวหนีบยึด
การวัดศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์เป็นไปได้ด้วยการใช้ไมโครอีเล็คโทรดในการบันทึกค่าศักย์ เทคนิค Patch clamp ทำให้สามารถที่จะควบคุมความเข้มข้นของไอออนหรือลิพิด ภายในเซล์หรือภายนอกเซลล์ ในขณะที่สามารถบันทึกค่าศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ด้วยในเวลาเดียวกัน ด้วยเทคนิคนี้ เราสามารถที่จะตรวจสอบอิทธิพลของเหตุนานาประเภทต่อขีดเริ่มเปลี่ยนและต่อการแพร่กระจายไปของศักย์ในเซลล์

### การสร้างภาพสมองโดยไม่ต้องผ่าตัด
เทคนิคโพซิตรอนอีมิสชันโทโมกราฟีและ  fMRI ช่วยสร้างภาพบริเวณสมองที่กำลังทำงานอยู่โดยไม่ต้องอาศัยการผ่าตัด ในขณะที่สัตว์ทดลองประสบกับตัวกระตุ้นต่าง ๆ ภาพที่สร้างโดยเทคนิคเหล่านี้ก็จะติดตามการทำงานในเขตสมองโดยสัมพันธ์กับการเดินโลหิตเข้าไปยังเขตสมองได้

### เวลาในการชักขาหลังออก
ซอริน บารัก และคณะ พิมพ์บทความในวารสาร  Journal of Reconstructive Microsurgery เร็ว ๆ นี้ ซึ่งติดตามการตอบสนองของหนูทดลองต่อตัวกระตุ้นความเจ็บปวด โดยใช้ตัวกระตุ้นภายนอกที่ร้อนแบบฉับพลัน แล้ววัดเวลาในการชักขาหลังออกของสัตว์

## ดูเพิ่ม
* ระบบประสาท
* ระบบประสาทส่วนกลาง
* ระบบประสาทส่วนปลาย
* หน่วยรับความรู้สึก

## เชิงอรรถและอ้างอิง


หมวดหมู่:สรีรวิทยาประสาท
หมวดหมู่:สรีรวิทยา