ตัวรับแรงกล

**ตัวรับแรงกล** () เป็นปลายประสาทรับความรู้สึกที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นแรงกล เช่น สัมผัสหรือเสียง
มีตัวรับแรงกลประเภทต่าง ๆ ในระบบประสาทมากมายโดยต่อไปนี้เป็นเพียงตัวอย่างเท่านั้น ในระบบรับความรู้สึกทางกาย ตัวรับแรงกลทำให้รู้สัมผัสและอากัปกิริยาได้ (โดยมี Pacinian corpuscle เป็นตัวไวแรงกลมากที่สุดในระบบ)
ในการรับรู้สัมผัส ผิวหนังที่ไม่มีขน/ผม (glabrous skin) ที่มือและเท้า ปกติจะมีตัวรับแรงกล 4 อย่างหลัก ๆ คือ Pacinian corpuscle, Meissner's corpuscle, Merkel nerve ending, และ Ruffini ending 
และผิวที่มีขนก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ รวมทั้งตัวรับความรู้สึกที่ปุ่มรากผม
ในการรับรู้อากัปกิริยา ตัวรับแรงกลช่วยให้รู้ถึงแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อและตำแหน่งของข้อต่อ มีประเภทรวมทั้ง muscle spindle 2 ชนิด, Golgi tendon organ, และ Joint capsule
ในบรรดาตัวรับแรงกลทั้งหมด เซลล์ขนในคอเคลียของระบบการได้ยินไวที่สุด โดยมีหน้าที่ถ่ายโอนคลื่นเสียงในอากาศเป็นสัญญาณประสาทเพื่อส่งไปยังสมอง
แม้แต่เอ็นปริทันต์ (periodontal ligament) ก็มีตัวรับแรงกลด้วย
ซึ่งช่วยให้กรามผ่อนแรงเมื่อกัดถูกวัตถุที่แข็ง ๆ 

งานวิจัยเรื่องตัวรับแรงกลในมนุษย์ได้เริ่มขึ้นในปลายคริสต์ทศวรรษ 1970 ที่นักวิชาการคู่หนึ่ง (Vallbo และ Johansson) วัดปฏิกิริยาของตัวรับแรงกลที่ผิวหนังกับอาสาสมัคร

[thumb |right |ตัวรับแรงกลที่ผิวหนังรวมทั้ง [Pacinian corpuscle (ป้ายที่ตรงกลางล่าง) และ Meissner’s corpuscle (ป้ายที่บนขวา) ซึ่งช่วยให้รับรู้สัมผัสที่ผิวหนัง]]
## ในระบบรับความรู้สึกทางกาย

### กลไกรับความรู้สึก
ปลายประสาทรับแรงกลในระบบรับความรู้สึกทางกาย จะมีลักษณะทางกายวิภาคโดยเฉพาะ ๆ ที่เหมาะกับสิ่งเร้า และโดยทั่วไปอาจเป็นแบบหุ้มปลอก/แคปซูล (เช่น Pacinian corpuscle) อันเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท หรืออาจเป็นปลายประสาทอิสระ
เมื่อเนื้อเยื่อรอบ ๆ ปลายประสาทแปรรูปเพราะสิ่งเร้าที่เหมาะสม (เช่น แรงสั่นความถี่สูง) โปรตีนที่ผิวของเซลล์ประสาทก็จะแปรรูปด้วย ทำให้ไอออน Na+ และ Ca2+ ไหลเข้าผ่านช่องไอออนของเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) ซึ่งถ้าถึงขีดเริ่มเปลี่ยนก็จะทำให้เซลล์สร้างศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง โดยเริ่มต้นส่งไปที่ไขสันหลังหรือก้านสมอง
ตัวรับความรู้สึกแต่ละประเภท ๆ จากตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ จะมีใยประสาทเป็นของตนเองจนถึงไขสันหลังตลอดไปจนถึงสมอง
ความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้ทำให้ระบบประสาทกลางจำแนกได้ว่า เป็นความรู้สึกประเภทไรและมาจากส่วนไหนของร่างกาย

#### การเปิดปิดของช่องไอออน

มีการเสนอรูปแบบการทำงานของช่องไอออน 3 อย่าง โดยเนื่องกับการแปรรูปของเนื้อเยื่อที่ปลายประสาท คือ
# การแปรรูปจะกดดันให้โปรตีนช่องไอออนที่ปลายประสาทแปรรูป แล้วเปิดปิดช่องไอออนโดยตรง ข้อดีคือ ช่องไอออนจะสามารถเปิดปิดได้อย่างรวดเร็ว ทำให้ปลายประสาทไวในการตอบสนอง
# การแปรรูปจะเชื่อมกับกลไกการเปิดปิดช่องไอออนผ่านโครงสร้างนอกเซลล์ (เช่นใยเชื่อมปลายของเซลล์ขนในหูชั้นใน และมักจะอุปมาเหมือนกับเป็นสปริงที่เชื่อมกับประตูเปิดปิดช่องไอออน) แล้วเปิดปิดช่องไอออนโดยตรง ข้อดีก็คือ ช่องไอออนจะสามารถเปิดปิดได้อย่างรวดเร็ว ทำให้ปลายประสาทไวในการตอบสนอง แรงกลที่เปิดปิดช่องไอออนยังสามารถเป็นทั้งในแนวตั้งฉากหรือแนวขนานกับผิวเซลล์
# การแปรรูปจะกดดันให้โปรตีนไวแรงกลต่างหากที่ปลายประสาทแปรรูป ซึ่งทำให้มีการปล่อยโมเลกุลส่งสัญญาณภายในเซลล์ผ่าน second messenger system แล้วเปิดปิดช่องไอออนโดยอ้อม ข้อเสียก็คือ เนื่องจากเป็นกลไกโดยอ้อม จึงทำงานได้ช้ากว่ากลไกโดยตรง ข้อดีก็คือ การแปรรูปของโปรตีนที่ไวแรงกลในจุด ๆ เดียว สามารถเปิดปิดช่องไอออนหลายตัวรอบ ๆ ได้ และกระบวนการสามารถปรับขยายสัญญาณที่ได้รับได้

#### วิถีประสาท
:*ดูเพิ่มเติมที่ "[[ระบบรับความรู้สึกทางกาย#neuron3|วิถีประสาทในระบบรับความรู้สึกทางกาย]]"*
วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว
คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron

ระบบประสาทที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดและอากัปกิริยาไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายรวม
* การส่งข้อมูลจากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายตามวิถีประสาท Dorsal column-medial lemniscus pathway 
*# **first order neuron** จะมีตัวเซลล์อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง (dorsal root ganglion) ที่ไขสันหลัง ซึ่งส่งแอกซอนขึ้นตาม dorsal column ในไขสันหลังซีกร่างกายเดียวกันไปยัง second order neuron
*# **second order neuron** อยู่ที่ dorsal column nuclei ในก้านสมอง ซึ่งก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ที่ก้านสมองเช่นกัน (caudal medulla) แล้วขึ้นผ่านวิถีประสาท medial lemniscus ไปยังทาลามัส โดยข้อมูลทางสัมผัสจะไปสุดที่ ventral posteriorlateral nucleus (VPL) และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจะไปสุดที่ ventral posterior superior nucleus (VPS)
*# **third order neuron** ซึ่งมีตัวเซลล์ในทาลามัส จะส่งสัญญาณไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาที่บริเวณ "3a" เป็นหลัก
* การส่งข้อมูลจากศีรษะส่วนหน้ารวมทั้งใบหน้า ผ่านก้านสมองไปยังทาลามัส แล้วส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายตามวิถีประสาท Trigeminothalamic tract 
*# **first order neuron** จะอยู่ที่ปมประสาท (ganglion) ของเส้นประสาทสมองรวมทั้ง trigeminal (CN V), facial (CN VII), glossopharyngeal (CN IX), และ vagus (CN X) ซึ่งจะส่งแอกซอนไปที่ second order neuron ในก้านสมองซีกร่างกายเดียวกัน
*# **second order neuron** อยู่ที่ trigeminal nuclei ซึ่งส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ไปด้านตรงข้ามที่ก้านสมอง (mid-pons) โดยเป็นส่วนของ Trigeminothalamic tract ไปยังทาลามัส โดยข้อมูลทางสัมผัสจะไปสุดที่ ventral posteriormedial nucleus (VPM) และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจะไปสุดที่ ventral posterior superior nucleus (VPS)
*# **third order neuron** ซึ่งมีตัวเซลล์ในทาลามัส จะส่งสัญญาณไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาที่บริเวณ "3a" เป็นหลัก

ให้สังเกตว่า ventral posterior superior nucleus (VPS) ปกติเคยจัดเป็นส่วนหนึ่งของ ventral posterior nucleus (VPN) จนกระทั่งงานศึกษากับลิงโลกใหม่สกุล *Saimiri* (squirrel monkey) ปี 2527 เสนอว่า มันเป็นนิวเคลียสที่มีลักษณะต่างจาก VPN ซึ่ง VPS เป็นส่วน
แต่ปรากฏว่านักวิชาการยังไม่ใช้นิยามเหล่านี้เหมือน ๆ กัน

นอกจากวิถีประสาทหลัก ๆ เช่นนี้แล้ว ยังมีวิถีอื่น ๆ เช่น Dorsal spinocerebellar tract ซึ่งส่งข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 ไปยังสมองน้อย ตัว **first order neuron** อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง **second order neuron** ที่ Clarke's nucleus ในไขสันหลัง (T1-L2) ซีกร่างกายเดียวกัน ซึ่งก็จะส่งแอกซอนตาม Dorsal spinocerebellar tract ไปสุดที่สมองน้อยในซีกร่างกายเดียวกัน แต่ก็มีสาขาแยกต่างหากไปสุดที่ dorsal column nuclei (nucleus X และ Z ใกล้ ๆ กับ nucleus gracilis) 
ในที่ **third order neuron** จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงไปรวมกับวิถีประสาท medial lemniscus แล้วไปสุดที่ส่วน Ventral posterolateral nucleus (VPL) ของทาลามัส

### การป้อนกลับ
งานวิจัยปี 2552 ตรวจดูบทบาทของตัวรับแรงกลที่หนัง (cutaneous mechanoreceptor) ในการให้ข้อมูลป้อนกลับเพื่อควบคุมกล้ามเนื้ออย่างละเอียด (fine motor control)
ศักยะงานนำเข้าเดี่ยว ๆ จาก Meissner's corpuscle, Pacinian corpuscle, และ Ruffini ending สัมพันธ์กับการทำงานของกล้ามเนื้อโดยตรง
เทียบกับ Merkel nerve ending ที่ไม่ทำให้กล้ามเนื้อทำงาน

### ตัวรับแรงกลที่หนัง
[thumb |left |[Pacinian corpuscle หุ้มด้วยปลอก/แคปซูลที่เป็นชั้น ๆ โดยมีโพรงตรงกลาง
		(a) กิ่งเส้นเลือดซึ่งวิ่งไปยุติที่หลอดเลือดฝอย ซึ่งบางส่วนจะวิ่งเป็นวงและจะมีเส้นหนึ่งที่เข้าไปถึงแคปซูลกลาง
		(b) ก้านที่มีเยื่อเป็นใย
		(n) ใยประสาทที่วิ่งไปยังแคปซูลกลาง เป็นที่ ๆ ใยหมดเนื้อขาวแล้วยืดตามแกนไปยังด้านตรงข้าม แล้วยุติที่ปุ่มซึ่งใหญ่ขึ้น]]
ใยประสาทรับแรงกลแบบต่าง ๆ รับรู้ความรู้สึกและมีลักษณะที่ต่าง ๆ กันซึ่งสามารถใช้จัดหมวดหมู่ รวมทั้งสัณฐานที่ปลาย ขนาดแอกซอน ลานรับสัญญาณ การตอบสนองตามเวลา/อัตราการปรับตัว และสิ่งเร้าที่เหมาะสม ใยประสาทจะส่งความรู้สึกที่ต่าง ๆ กันเช่นนี้ไปยังระบบประสาทกลางตามวิถีประสาทที่ขนานแยกจากกัน

#### จำแนกตามสัณฐาน
ในการรับรู้สัมผัสที่มือและเท้า ผิวหนังที่ไม่มีผม/ขนจะมีตัวรับแรงกล 4 ประเภทหลัก ๆ แต่ละประเภทมีรูปร่างเหมาะกับหน้าที่ของตน มีแคปซูลพิเศษหุ้ม และมีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ (low threshold)
* Meissner's corpuscle (tactile corpuscle) เป็นปลายประสาทมีแคปซูลหุ้ม ซึ่งประกอบด้วยเซลล์สนับสนุนแบน ๆ จัดเป็นชั้นขวาง ๆ อันเกิดมาจากปลอกไมอีลิน (Schwann cell) เป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันเต็มไปด้วยน้ำ มีรูปร่างทรงกระบอก ยาวระหว่าง 30-140&nbsp;ไมโครเมตร และมีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 40-60&nbsp;ไมโครเมตร ตอบสนองต่อสัมผัสละเอียดและแรงดัน โดยที่มือจะทำให้รู้สึกสัมผัสในเบื้องต้นเมื่อถูกวัสดุหรือเมื่อวัสดุลื่นมือ ทำให้รู้สึกลายผิววัสดุ และแรงสั่นที่ความถี่ระหว่าง 1-300&nbsp;เฮิรตซ์โดยไวสุดที่ 50&nbsp;เฮิรตซ์ (2-50&nbsp;เฮิรตซ์) แต่ละตัวจะมีแอกซอนส่งมาถึง 2-5 ใย
* Merkel nerve ending เป็นปลายประสาทมีมีเซลล์เยื่อบุผิวหุ้มเป็นแคปซูล (encapsulated) ค่อนข้างแข็ง ซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 10&nbsp;ไมโครเมตร ตรวจจับแรงกดดันที่ต่อเนื่อง ไวเป็นพิเศษต่อขอบ มุม และปลายแหลม และตอบสนองต่อแรงสั่นที่ความถี่ระหว่าง 0-100&nbsp;Hz โดยไวสุดที่ความถี่ 5&nbsp;Hz (0.3-3&nbsp;Hz) แต่ละตัวอาจจะมีแอกซอนส่งมาถึงมากกว่าหนึ่งใย
* Pacinian corpuscles (lamellar corpuscle) เป็นปลายประสาทซึ่งหุ้มด้วยเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทมีลักษณะเป็นชั้น ๆ คล้ายหัวหอมที่เต็มไปด้วยน้ำในระหว่าง มีขนาดใหญ่และโดยคร่าว ๆ เป็นรูปวงรีทรงกระบอกและยาว 1&nbsp;มม. ตรวจจับความสั่นที่ถี่สูงกว่าระหว่าง 5-1,000&nbsp;Hz โดยไวที่สุดที่ความถี่ 200&nbsp;Hz เมื่อจับของที่ใหญ่ แต่ละตัวมีแอกซอนส่งมาถึงเพียงแค่ใยเดียว
* Ruffini ending (bulbous corpuscle) เป็นโครงสร้างยาวรูปกระสวยที่หุ้มใยคอลลาเจนไว้ด้านใน โดยจะทอดไปในแนวขนานกับทิศทางที่ทำให้รู้สึกยืด ใยประสาทจะวิ่งพันกับใยคอลลาเจนในแคปซูล ตรวจจับความตึง นอกจากที่ผิวหนัง ยังมีอยู่ในเอ็นยึดข้อต่อ ปลอกหุ้มข้อต่อ และเอ็นปริทันต์ (periodontal ligament) ด้วย แต่ละตัวมีแอกซอนส่งมาถึงเพียงแค่ใยเดียว

#### จำแนกตามขนาดใยประสาท
ในระบบรับความรู้สึก ใยประสาทนำเข้าจะมีขนาดต่าง ๆ โดยจัดเป็นหมวด ๆ ขึ้นอยู่ว่าเป็นใยประสาทจากกล้ามเนื้อหรือที่ผิวหนัง

ในการรับแรงกลที่ผิวหนัง ใยประสาทรับแรงกลซึ่งหุ้มปลายพิเศษทั้งหมดมีปลอกไมอีลินหุ้มแบบ Aβ ส่วนตัวรับแรงกลที่ผิวหนังแบบอื่น ๆ จะมีใยประสาทขนาด Aδ, และ C ขึ้นอยู่กับชนิด
ดังนั้น โดยทั่วไปแล้ว ข้อมูลเกี่ยวกับการสัมผัสซึ่งมาจากตัวรับแรงกลหุ้มแคปซูลพิเศษ จึงส่งไปยังระบบประสาทกลางได้อย่างรวดเร็ว

#### จำแนกตามลานรับสัญญาณ
ลานรับสัญญาณของใยประสาทรับแรงกลหนึ่ง ๆ ที่ผิวหนังก็คือ พื้นที่บนผิวหนังที่มันสามารถรับรู้สิ่งเร้าที่เหมาะสม 
โดยที่ต่าง ๆ จะมีขนาดต่างกันมาก ขึ้นอยู่กับการแตกสาขาของปลายประสาท (พุ่มสาขาที่เล็กก็จะทำให้มีลานสัญญาณเล็ก) และความหนาแน่นของใยประสาทในเขตนั้น 

ใยประสาทจะมีอย่างหนาแน่นในบริเวณที่จำเป็นต้องได้สัมผัสที่ละเอียด ซึ่งก็จะทำให้มีลานสัญญาณเล็กในบริเวณนั้นด้วย 
เช่น ที่ปลายนิ้วมือและริมฝีปาก ความหนาแน่นของใยประสาททั้งแบบปรับตัวช้า ๆ ชนิด I (Merkel ending) และแบบปรับตัวเร็วชนิด I (Meissner's corpuscle) จะเพิ่มขึ้นอย่างสูง
ใยประสาท 2 ชนิดนี้มีลานรับสัญญาณเล็ก ๆ ของตนโดยเฉพาะ ๆ และเชื่อว่าเป็นมูลฐานให้ใช้นิ้วในงานละเอียดอ่อนได้ เช่น ตรวจลาย ตรวจความลื่น และแรงสั่น
ส่วนในเขตร่างกายที่ไม่จำเป็นต้องรับสัมผัสแม่นยำเท่า เช่นที่ปลายแขนและหลัง ใยประสาทรับแรงกลมักจะมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า 
ตัวอย่างความแตกต่างที่พบก็คือ ถ้ามีสิ่งเร้า 2 จุดจรดลงที่ผิวหนังพร้อม ๆ กัน การรู้ว่าเป็นสิ่งเร้า 2 จุดได้จะขึ้นอยู่กับระยะห่างระหว่างสิ่งเร้าและกับผิวหนังที่เป็นเป้าหมาย (ดู Two-point discrimination) เช่นที่ปลายนิ้ว ระยะห่างที่สามารถรู้สึกว่าเป็นสิ่งเร้า 2 จุด ไม่ใช่จุดเดียว อยู่ที่ประมาณ 2&nbsp;มม. แต่ที่ปลายแขน สิ่งเร้าจะต้องห่างกันถึง 40&nbsp;มม (4&nbsp;ซม.) จึงจะรู้สึกได้

นักวิชาการคู่ที่เริ่มตรวจสอบการตอบสนองของตัวรับแรงกลในมนุษย์ (Vallbo และ Johansson) ได้ใส่อิเล็กโทรดผ่านผิวหนังใส่เส้นประสาท median/ulnar nerve ของมือมนุษย์เพื่อวัดการตอบสนองของใยประสาทเดี่ยว ๆ แล้วพบว่า ใยแบบต่าง ๆ แตกต่างกันทั้งโดยการตอบสนองทางสรีรภาพและโดยลักษณะของลานสัญญาณ

ในเรื่องลานรับสัญญาณ ใยประสาทชนิด I ที่อยู่ตื้นกว่า (Meissner’s corpuscle และ Merkel ending) จะมีลานรับสัญญาณที่เล็กกว่า และมีจุดหลายจุดภายในลานสัญญาณเดียวที่ไวเป็นพิเศษ โดยจุดต่าง ๆ จะกระจายไปตามปลายประสาทที่เป็นสาขาของใยประสาทนั้น ๆ และที่เชื่อมกับตัวแรงกลแต่ละตัว ๆ ส่วนใยประสาทชนิด II (Pacinian corpuscle และ Ruffini ending) ที่อยู่ลึกกว่า จะมีตัวรับแรงกลที่ใหญ่กว่า มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า ซึ่งสามารถรับสิ่งเร้าจากผิวที่ไกล ๆ และมีจุดไวเป็นพิเศษจุดเดียวอยู่เหนือตัวรับแรงกลโดยตรง

ให้สังเกตว่า ลานรับสัญญาณของใยประสาทประเภท I โดยมากจะเล็กกว่าวัตถุที่อยู่ในมือมาก ดังนั้น แต่ละใยจึงรับรู้สัมผัสเพียงส่วนเดียวของวัตถุ และจึงต้องอาศัยสมองเพื่อรู้ลักษณะต่าง ๆ รวม ๆ ของวัตถุ โดยรวบรวมประมวลข้อมูลที่ได้จากใยประสาทแต่ละเส้น ๆ

#### จำแนกตามอัตราการปรับตัว
ปลายประสาทรับแรงกลสามารถจำแนกตามอัตราการปรับตัวเมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า คือ
* ปรับตัวอย่างรวดเร็ว (rapidly adapting) คือ ใยประสาทจะตอบสนองต่อสิ่งเร้าอย่างชั่วคราวในช่วงเริ่มเปลี่ยน เช่นเมื่อเริ่มจับวัตถุหรือปล่อยวัตถุ และหยุดการตอบสนองเมื่อสิ่งเร้าคงยืน การปรับตัวเช่นนี้พิจารณาว่า ช่วยให้รู้ข้อมูลที่กำลังเปลี่ยนไป เช่น ลายผิว แรงสั่น การเคลื่อน/ลื่นของวัสดุ
* ปรับตัวช้า (slowly adapting) คือ ใยประสาทจะตอบสนองอย่างคงยืนต่อสิ่งเร้าเป็นระยะเวลานาน และลดการตอบสนองอย่างช้า ๆ การปรับตัวเช่นนี้พิจารณาว่า ช่วยให้รู้รูปลักษณ์ของวัตถุ เช่นรูปร่าง ขนาด แรงดัน และความอ่อนแข็งได้

ลักษณะการปรับตัวโดยส่วนหนึ่งมาจากแคปซูล (ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท) ที่หุ้มปลายประสาทอยู่ เช่น Pacinian corpuscle เป็นตัวรับแรงกลที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว แต่เมื่อเอาแคปซูลออก ก็จะปรับตัวอย่างช้า ๆ

เมื่อตัวรับแรงกลที่ปรับตัวอย่างรวดเร็วได้สิ่งเร้า มันจะยิงอิมพัลส์ประสาทหรือศักยะงานในอัตราที่สูงขึ้น สิ่งเร้ายิ่งมีเปลี่ยนเร็วเท่าไร อัตราอิมพัลส์ก็จะยิ่งสูงขึ้นเท่านั้น
แต่ในไม่ช้าเซลล์ก็จะ "ปรับตัว" เข้ากับสิ่งเร้าที่สม่ำเสมอหรืออยู่นิ่ง ๆ และการยิงสัญญาณก็จะลดกลับไปที่อัตราปกติ
ตัวรับความรู้สึกที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว คือ ลดกลับไปยิงสัญญาณในอัตราปกติโดยเร็ว เรียกได้อีกด้วยว่า "phasic" (เป็นพัก ๆ)
ส่วนตัวที่ปรับตัวช้า เรียกได้อีกด้วยว่า "tonic" (สม่ำเสมอ)

#### จำแนกตามสิ่งเร้า
 
ตัวรับแรงกลจะเริ่มทำงานได้ก็ต่อเมื่อได้สิ่งเร้าที่เหมาะสมโดยเฉพาะ ๆ ยกตัวอย่างเช่น ในการสัมผัส Pacinian corpuscle เป็นตัวรับแรงกลเดียวที่สามารถตรวจจับแรงสั่นความถี่สูงได้ เช่นที่ระหว่าง 30-500&nbsp;เฮิรตซ์ และสำหรับแรงสั่นเป็นคลื่นรูปไซน์ (sinusoidal) ที่ความถี่ 110&nbsp;เฮิรตซ์ มันจะยิงอิมพัลส์ประสาท 1 ครั้งต่อทุก ๆ คาบ

อย่างไรก็ดี กิจกรรมในชีวิตประจำวันหลาย ๆ อย่างต้องอาศัยตัวรับแรงกลหลายอย่างรวมกันส่งความรู้สึกที่อำนวยให้ทำกิจกรรมได้สำเร็จอย่างมีประสิทธิภาพ เช่นเราจะจับวัสดุที่วางอยู่ ยกขึ้น แล้วย้ายไปวางอีกที่หนึ่งได้ ก็อาจจะต้องอาศัยความรู้สึกจากตัวรับแรงกลหุ้มปลายพิเศษทั้ง 4 อย่าง ซึ่งให้ความรู้สึกรวมทั้งรูปร่างของวัตถุ การถูกมือ/นิ้วเมื่อกำลังจับ ตำแหน่งที่ถูกมือ/นิ้ว ความหยาบเกลี้ยงของผิววัสดุ ความอ่อนแข็งของวัตถุ ความเสียดทานของวัสดุกับมือ แรงที่ใช้เพื่อจับวัสดุ (ทั้งแนวตั้งและแนวขนานกับผิว) ตำแหน่งรูปร่างของมือและนิ้ว ความสั่นสะเทือนเมื่อวัสดุยกพ้นจากที่วาง การลื่นหลุดของวัสดุเมื่อกำลังดำเนินการ ความสั่นสะเทือนเมื่อวัสดุวางถึงที่วางใหม่ เป็นต้น ความเสียหายหรือการหยุดทำงานของตัวรับแรงกลเหล่านี้ อาจทำให้กิจกรรมเช่นนี้ทำได้อย่างไม่มีประสิทธิภาพ

#### ใยประสาทรับแรงกลที่ผิวหนัง

: ***** 

มีใยประสาท 4 ประเภทหลัก ๆ ซึ่งรับรู้สัมผัสที่ผิวหนังที่มือและเท้าซึ่งไม่มีขน เรียกชื่อตามอัตราการปรับตัวกับความลึกตื้นที่ผิวหนัง (SA1, SA2, RA1, RA2) ทั้งหมดหุ้มด้วยปลอกไมอีลินหนาแบบ Aβ 
* ปรับตัวอย่างช้า ๆ (Slowly Adapting) รวมทั้ง Merkel nerve ending และ Ruffini ending
** ใย **Slowly Adapting type 1 (SA1)** มี Merkel cell เป็นปลาย เป็นมูลฐานความรู้สึกถึงรูปร่างและความหยาบละเอียดของวัตถุที่สัมผัส มีลานรับสัญญาณที่เล็ก (9&nbsp;มม2 ที่ปลายนิ้ว) ตอบสนองแบบต่อเนื่อง (sustained) ต่อสิ่งเร้าที่ไม่เปลี่ยนแปลง อยู่ติดใต้หนังกำพร้า (0.5-1.0&nbsp;มม. ใต้ผิวหนัง) ที่มือจะอยู่ล้อมท่อต่อมเหงื่อใต้สันลายมือ/นิ้ว แต่ละใยประสาทจะแยกเป็นสาขา ๆ ส่งไปเชื่อมกับ Merkel cell หลายตัว เป็นใยประสาทที่มีอย่างหนาแน่นเป็นที่สอง ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 100&nbsp;ใย/ซม2 และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 25%
** ใย **Slowly Adapting type 2 (SA2)** ซึ่งมีปลายเป็น Ruffini ending ตอบสนองต่อการหดยืดของผิวหนัง ช่วยให้รับรู้รูปร่างของวัตถุที่จับในมือ และทำให้สามารถรู้รูปร่างของมือและตำแหน่งของนิ้วโดยอาจมีส่วนในการรับรู้อากัปกิริยา ตอบสนองอย่างต่อเนื่องกับสิ่งเร้าที่ไม่เปลี่ยนแปลงเหมือนกัน แม้ลานรับสัญญาณจะใหญ่ (60&nbsp;มม2 ที่มือ) อยู่ในหนังแท้ (2-3&nbsp;มม. ใต้ผิวหนัง) และเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น แต่ละใยอาจส่งสาขาไปยังปลายหลายอัน เนื่องจากปลายมีขนาดใหญ่และอยู่ลึก จึงมีใยประสาทน้อยกว่า สามารถรับรู้สิ่งเร้าได้ไกลกว่า ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 10&nbsp;ใย/ซม2 และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 20%
* ปรับตัวอย่างรวดเร็ว (Rapidly adapting) รวม Meissner corpuscle และ Pacinian corpuscle
** ใย **Rapidly Adapting type 1 (RA1)** ซึ่งมีปลายเป็น Meissner's corpuscle เป็นมูลฐานความรู้สึกการสั่นความถี่ต่ำ (flutter) และการลื่นไถลบนผิวหนัง มีลานรับสัญญาณที่เล็ก (22&nbsp;มม2 ที่ปลายนิ้ว) ตอบสนองแบบชั่วคราว (transient) เมื่อเริ่มมีสิ่งเร้าและเมื่อสิ่งเร้าหายไป อยู่ติดใต้หนังกำพร้า (0.5-1.0&nbsp;ใต้ผิวหนัง) ที่มือจะอยู่ที่ด้านทั้งสองของขอบสันลายมือ/นิ้ว เป็นใยประสาทที่มีอย่างหนาแน่นที่สุด ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 150&nbsp;ใย/ซม2 แต่ละใยปกติจะมีปลาย 10-20 ปลาย และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 40% 
** ใย **Rapidly Adapting type 2 (RA2)** ซึ่งมีปลายเป็น Pacinian corpuscles เป็นมูลฐานของการรู้ความถี่สูง ตอบสนองอย่างชั่วคราวกับสิ่งเร้าเหมือนกัน แต่ลานรับสัญญาณใหญ่ (ที่มือจะมีขนาดเท่ากับทั้งนิ้วหรือทั้งมือ) อยู่ในหนังแท้ (2-3&nbsp;มม. ใต้ผิวหนัง) และเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น แต่ละใยมีปลายเพียงอันเดียว เนื่องจากปลายมีขนาดใหญ่และอยู่ลึก จึงมีใยประสาทน้อยกว่าและสามารถรับรู้สิ่งเร้าได้ไกลกว่า ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 20&nbsp;ใย/ซม2 และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 10-15%

ผิวที่มีผม/ขนก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างด้านบนเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ ที่เป็นปลายประสาทอิสระไม่มีแคปซูลหุ้ม รวมทั้ง
* ปลายรับแรงกลที่ปุ่มรากผมหลายชนิด (ใยประสาท G1, G2, T) ซึ่งไวมากต่อการเคลื่อนไหวของขนแม้เส้นเดียว แต่ไม่ไวแรงกดที่คงยืน ไวต่อการลูบและการสั่นความถี่ต่ำ (flutter) โดยทำงานในรูปแบบเดียวกับ Meissner's corpuscle ใยประสาทเส้นหนึ่งจะส่งแอกซอนไปที่ขน 10-30 เส้น มีลานรับสัญญาณใหญ่ (1-2&nbsp;ซม2) ปรับตัวอย่างรวดเร็ว มีปลอกไมอีลินหนา (Aβ)
* Field unit/receptor ซึ่งอยู่ที่ผิวในระหว่างขน (ใยประสาท F) ไวต่อการเคลื่อนไหว/การยืดของผิว มีลานรับสัญญาณใหญ่ที่มีจุดไวความรู้สึกหลายจุด ปรับตัวอย่างรวดเร็ว มีปลอกไมอีลินหนา (Aβ) รูปร่างสัณฐานของปลายยังไม่ชัดเจน
* Hair-down receptor (ใยประสาท D) ไวต่อการลูบเบา ๆ มีปลอกไมอีลินบาง (Aδ) 
* ปลายประสาทอิสระที่ไร้ปลอกไมอีลิน (ใยประสาทกลุ่ม C) ตอบสนองต่อการลูบช้า ๆ ที่ผิวหนัง มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ในมนุษย์ดูเหมือนจะอำนวยให้เกิดกามารมณ์ (erotic, emotional aspects) และบางครั้งเรียกว่า caress detector

### ตัวรับแรงกลในกล้ามเนื้อ เอ็น และข้อต่อ

ในการรับรู้อากัปกิริยา ตัวรับแรงกลช่วยให้รู้ถึงแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อและตำแหน่งของข้อต่อ มีประเภทรวมทั้ง muscle spindle 2 ชนิด, Golgi tendon organ, และ Joint capsule

#### Muscle spindle และ stretch reflex
ถ้าเคาะเข่าด้วยค้อนหุ้มยาง ขาส่วนล่างจะเตะออกโดยเป็นรีเฟล็กซ์ที่เรียกว่า stretch reflex (รีเฟล็กซ์ยืด)
เพราะค้อนตีถูกเส้นเอ็นที่ยึดกล้ามเนื้อเหยียดหน้าขาท่อนบนกับขาท่อนล่าง
การเคาะเส้นเอ็นจึงยืดกล้ามเนื้อขาท่อนบน ซึ่งทำให้ตัวรับการยืด (stretch receptor) ในกล้ามเนื้อที่มีชื่อว่า muscle spindle เกิดทำงาน
muscle spindle แต่ละตัวจะมีปลายประสาทรับความรู้สึกที่พันรอบใยกล้ามเนื้อพิเศษที่เรียกว่า Intrafusal muscle fiber (หรือ spindle fiber)
การยืดใยกล้ามเนื้อนี้ จะเริ่มการระดมยิงอิมพัลส์ประสาทของเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (ซึ่งมีใยประสาทชนิด I-a) ที่เป็นเจ้าของปลายประสาท
อิมพัลส์ที่ว่านี้จะวิ่งไปตามแอกซอนเข้าไขสันหลัง แล้วไปที่ไซแนปส์หลายประเภท 
# สาขาบางส่วนของแอกซอน I-a จะเชื่อมกับ alpha motor neuron โดยตรง ซึ่งจะส่งอิมพัลส์กลับไปที่กล้ามเนื้อเดียวกันทำให้มันเกร็งยืดขาให้ตรง
# สาขาบางส่วนของแอกซอน I-a จะเชื่อมกับ inhibitory interneuron ในไขสันหลัง ซึ่งก็เชื่อมกับกับเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) ที่ส่งสัญญาณไปยังกล้ามเนื้อตรงข้ามที่เป็นคู่กัน คือ กล้ามเนื้อคู้ที่ด้านหลังของขาท่อนบน และห้ามไม่ให้กล้ามเนื้อคู้เกร็ง ดังนั้น interneuron เหล่านี้จึงช่วยการเกร็งของกล้ามเนื้อเหยียด
# ยังมีสาขาอื่น ๆ ของแอกซอน I-a ที่เชื่อมกับ interneuron ที่ส่งสัญญาณไปยังศูนย์ในสมอง เช่น สมองน้อย ที่ช่วยประสานการเคลื่อนไหวของร่างกาย

#### ในเอ็น
เอ็นมีตัวรับแรงกล 4 ประเภท
ซึ่งล้วนแต่มีปลอกไมอีลิน จึงสามารถส่งสัญญาณเกี่ยวกับตำแหน่งข้อต่อไปยังระบบประสาทกลางได้อย่างรวดเร็ว
* ชนิด I - มีลานรับสัญญาณเล็ก มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ปรับตัวช้า ๆ ต่อสิ่งเร้าทั้งที่อยู่นิ่ง ๆ และกำลังเปลี่ยน
* ชนิด II - มีลานสัญญาณปานกลาง มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ปรับตัวอย่างรวดเร็วต่อสิ่งเร้าที่กำลังเปลี่ยน
* ชนิด III - มีลานรับสัญญาณใหญ่ มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง ปรับตัวช้า ๆ ต่อสิ่งเร้าที่กำลังเปลี่ยน
* ชนิด IV - ลานรับสัญญาณเล็กมาก เป็นโนซิเซ็ปเตอร์ซึ่งมีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง และส่งสัญญาณความบาดเจ็บ
ชนิด II และชนิด III โดยเฉพาะเชื่อว่ามีบทบาทในการรับรู้อากัปกิริยา

[thumb |right |Stereocilia ของ[เซลล์ขนในหูชั้นในของกบ ซึ่งเป็นตัวรับรู้แรงกลอย่างหนึ่ง]]
## ตัวรับแรงกลในระบบอื่น ๆ

ตัวรับแรงกลในระบบอื่น ๆ รวมทั้งเซลล์ขนในหูชั้นใน ซึ่งเป็นตัวรับความรู้สึกใน Vestibular system (เพื่อทรงตัว) และระบบการได้ยิน
ยังมี Juxtacapillary (J) receptor ซึ่งตอบสนองต่อเหตุการณ์ต่าง ๆ เช่น ปอดบวมน้ำ สิ่งหลุดอุดหลอดเลือดของปอด ปอดบวม และการบาดเจ็บจากแรงกดดัน
อนึ่ง ตัวตรวจจับความดัน (Baroreceptor) ที่อยู่ในหลอดเลือดของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด จะสามารถตรวจจับความดันโลหิตแล้วส่งข้อมูลไปยังสมอง เพื่อให้สามารถธำรงความดันโลหิตได้

## ดูเพิ่ม

*ระบบรับความรู้สึกทางกาย
*ตัวรับอุณหภูมิ
*โนซิเซ็ปเตอร์
*Vestibular system

## เชิงอรรถและอ้างอิง

## แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ

* 
;*Neuroscience* (2008)
* 
* 
* 
;*Principles of Neural Science* (2013)
* 
* 
* 
;*The Senses: A Comprehensive Reference* (2008)
* 
* 
* 
* 
* 

## แหล่งข้อมูลอื่น
* 

หมวดหมู่:ตัวรับความรู้สึก
หมวดหมู่:ระบบรับความรู้สึก
หมวดหมู่:การรับรู้