การแผ่ขยายของการปรับตัว

ในชีววิทยาวิวัฒนาการ **การแผ่ขยายของการปรับตัว** () หรือ **การแตกแขนงสายวิวัฒนาการ** เป็นกระบวนการที่สิ่งมีชีวิตเกิดความหลากหลายอย่างรวดเร็วจากสปีชีส์บรรพบุรุษเดียว กลายเป็นรูปแบบต่าง ๆ จำนวนมาก โดยเฉพาะเมื่อสิ่งแวดล้อมเปลี่ยนไปทำให้เกิดทรัพยากร เกิดอุปสรรค หรือเกิดวิถีการดำรงชีวิตที่เป็นไปได้ใหม่ ๆ
กระบวนการจะเป็นเหตุในการเกิดสปีชีส์และการปรับตัวทางฟีโนไทป์ของสปีชีส์หลากหลาย ที่กลายรูปร่างสัณฐานและสรีรภาพที่ต่างกัน โดยเริ่มจากบรรพบุรุษเดียวกัน  
ตัวอย่างหนึ่งก็คือนกในสปีชีส์ต่าง ๆ ในวงศ์ย่อย Carduelinae (Hawaiian honeycreepers) ที่พบในหมู่เกาะฮาวาย
คือผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ นกได้ปรับตัวอย่างรวดเร็วให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมต่าง ๆ จนมีรูปร่างสัณฐานที่หลากหลาย 

มีงานวิจัยจำนวนมากเกี่ยวกับกระบวนการนี้เพราะมันมีผลที่น่าทึ่งใจต่อความหลากหลายของประชากรสิ่งมีชีวิต
แต่ก็ยังต้องมีงานวิจัยต่อ ๆ ไปเพื่อให้เข้าใจอย่างสมบูรณ์ถึงปัจจัยต่าง ๆ ที่มีอิทธิพลต่อกระบวนการ
การศึกษาทั้งทางทฤษฎีและทางหลักฐานต่างก็มีประโยชน์ด้วยกันทั้งสอง แม้แต่ละอย่างก็มีข้อเสียเหมือนกัน
และเพื่อให้ได้ความรู้มากที่สุด วิธีการศึกษาทั้งสองแบบต้องนำมารวมกัน

## ลักษณะ
ลักษณะ 4 อย่างสามารถใช้ระบุการแผ่ขยายของการปรับตัว
# มีบรรพบุรุษเดียวกัน โดยเฉพาะที่มีร่วมกัน "เร็ว ๆ นี้"
# ลักษณะสืบสายพันธุ์ (ฟิโนไทป์) ของนกมีสหสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม คือสิ่งแวดล้อมสัมพันธ์อย่างสำคัญกับลักษณะทางสัณฐานหรือทางสรีรภาพ ซึ่งใช้แสวงผลประโยชน์จากสิ่งแวดล้อมเช่นนั้น
# ประโยชน์ของลักษณะสืบสายพันธุ์ คือ ลักษณะจะเหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมนั้น ๆ 
# การเกิดสปีชีส์อย่างรวดเร็ว คือ การเกิดสปีชีส์ใหม่ ๆ ในช่วงหนึ่งหรือหลายช่วง ใกล้ ๆ เวลาที่ระบบนิเวศและฟีโนไทป์กำลังเปลี่ยนแปลง

## เหตุ
### ลักษณะใหม่
การวิวัฒนาการมีลักษณะใหม่อาจจะตั้ง clade 
ที่เกิดความหลากหลายแล้วสามารถหาอาหารจากแหล่งต่าง ๆ มากยิ่งขึ้น

ตัวอย่างคลาสสิกอย่างหนึ่งคือการวิวัฒนาการเกิดปุ่มฟันที่สี่ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
ลักษณะเช่นนี้ทำให้สามารถเคี้ยวอาหารได้หลายหลากมากขึ้น
ดังนั้น การวิวัฒนาการเกิดลักษณะเช่นนี้ได้เพิ่มจำนวนวิถีชีวิตเฉพาะนิเวศสำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
เป็นลักษณะที่เกิดขึ้นหลายครั้งในกลุ่มต่าง ๆ ช่วงมหายุคซีโนโซอิก และในทุก ๆ กรณี ก็ปรากฏว่ามีการแผ่ขยายของการปรับตัวตามมาทันที

อีกตัวอย่างหนึ่งเป็นนกที่เพิ่มวิธีหากิน
คือการบินได้เพิ่มวิถีวิวัฒนาการที่เป็นไปได้ ซึ่งเป็นจุดเริ่มการแผ่ขยายของการปรับตัว
ตัวอย่างอื่น ๆ รวมทั้งการตั้งครรภ์พร้อมกับรกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมใน clade "eutheria" และการเดินด้วยสองเท้าในบรรพบุรุษมนุษย์

## ตัวอย่าง
[thumb|left|
นกจาบปีกอ่อน 4 ชนิดจาก 14 [สปีชีส์ที่พบบนหมู่เกาะกาลาปาโกส เชื่อว่าวิวัฒนาการผ่านกระบวนการแตกแขนงสายวิวัฒนาการ (adaptive radiation) ที่เปลี่ยนรูปจะงอยปากให้เข้ากับแหล่งอาหารต่าง ๆ 
]]
### นกจาบปีกอ่อนของดาร์วิน
ตัวอย่างที่เป็นที่รู้จักกันดีของการแผ่ขยายของการปรับตัวก็คือ นกจาบปีกอ่อนของดาร์วิน
นักชีววิทยาวิวัฒนาการได้พบว่า เขตภูมิภาคที่แบ่งออกจากกันมักเป็นแหล่งกำเนิดสำคัญของการแผ่ขยายของการปรับตัว
ความต่าง ๆ ที่พบในเขตที่แบ่งออกจากกัน เช่น หมู่เกาะ เชื่อว่าโปรโหมตให้เกิดความหลากหลายเยี่ยงนี้
นกจาบปีกอ่อนของดาร์วินอยู่ในภูมิภาคที่แบ่งออกของหมู่เกาะกาลาปาโกส แล้วเกิดความหลากหลายกลายเป็นสปีชีส์ต่าง ๆ ที่มีอะไรต่าง ๆ กันรวมทั้งระบบนิเวศอันเป็นที่อยู่ เสียงร้อง สัณฐานโดยเฉพาะขนาดและรูปร่างของจะงอยปาก

คำอธิบายโต้ง ๆ แรกก็คือเป็นความแตกต่างที่เกิดจาก **การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ** (allopatric speciation) คือการเกิดสปีชีส์เมื่อประชากรของสปีชีส์เดียวกันแยกอยู่จากกันเพราะเหตุภูมิภาค แล้ววิวัฒนาการอย่างเป็นอิสระจากกันและกัน
จริงเช่นนั้น นกกระจาบได้แยกอยู่บนเกาะต่าง ๆ แล้วได้วิวัฒนาการต่างหาก ๆ เป็นล้าน ๆ ปี
แต่นี่ก็ยังไม่สามารถอธิบายการมีสปีชีส์ต่าง ๆ ที่อยู่ในระบบนิเวศเดียวกันด้วย โดยมีนก 7 ชนิดหรือมากกว่านั้นอยู่บนเกาะเดียวกัน
ซึ่งตั้งปัญหาว่า ทำไมจึงแยกสปีชีส์กันทั้ง ๆ ที่อยู่ในสิ่งแวดล้อมเดียวกันและมีทรัพยากรเช่นเดียวกัน
มีนักวิชาการที่เสนอว่า การเกิดสปีชีส์ของนกเป็นเหตุการณ์ 2 ภาค ภาคแรกที่เห็นได้ง่ายเป็นการเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ แล้วตามด้วย **การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ** (sympatric speciation) ที่เห็นไม่ชัดเท่า
เหตุการณ์ที่สองเป็นเรื่องเนื่องกับการแผ่ขยายของการปรับตัว ให้เข้ากันสถานการณ์เฉพาะเกาะ ๆ 

ในบรรดาสปีชีส์บนเกาะหนึ่ง สัณฐานที่ต่างกันสำคัญอย่างหนึ่งก็คือขนาดและรูปร่างของจะงอยปาก
การแผ่ขยายของการปรับตัวทำให้เกิดวิวัฒนาการมีจะงอยปากต่างกันเพื่อเข้าถึงอาหารและทรัพยากรที่ต่างกัน
นกที่มีจะงอยสั้น ๆ ปรับตัวกินเมล็ดตามพื้นได้ดีกว่า นกที่มีจะงอยบางและแหลมก็กินแมลง ส่วนนกที่มีจะงอยยาวหาอาหารภายในกระบองเพชร
เพราะการปรับตัวเป็นวิถีชีวิตเฉพาะเช่นนี้ นก 7 ชนิดหรือมากกว่านั้นจึงสามารถอาศัยในสิ่งแวดล้อมเดียวกันโดยไม่ต้องแข่งขันหรืออดอยากจนทำให้ถึงตาย
กล่าวอีกอย่างก็คือ ความแตกต่างของจะงอยปากที่เกิดจากการแผ่ขยายของการปรับตัวทำให้ความหลากหลายบนเกาะดำรงอยู่ได้

### ปลาหมอสี
ตัวอย่างดังอีกอย่างก็คือปลาหมอสีในทะเลสาบหุบเขาทรุดที่แอฟริกาตะวันออก
ทะเลสาบต่าง ๆ ในเขตนี้เชื่อว่า สามารถรับรองปลาหมอสีกว่า 2,000 ชนิด โดยแต่ละชนิดจะมีลักษณะและสัณฐานที่ต่าง ๆ กันเช่นขนาดตัว
เหมือนกับหมู่เกาะกาลาปาโกส ทะเลสาบเหล่านี้เป็นภูมิภาคที่แบ่งซอยออกจากกัน กันปลาหมอไม่ให้เจอกัน และอำนวยปลาหมอกับทั้งสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ ที่อยู่ร่วมกันให้วิวัฒนาการต่างหาก ๆ 
ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตในทะลเสาบน่าทึ่งมาก เพราะเหตุการณ์แตกแขนงสายวิวัฒนาการบางครั้งพึ่งเกิดขึ้นเมื่อไม่นาน

ประเด็นอย่างหนึ่งที่นักวิทยาศาสตร์สนใจในเรื่องนี้ก็คือว่า มี**วิวัฒนาการเบนเข้า** (convergent evolution) เกิดขึ้นด้วยหรือไม่ ซึ่งเป็นวิวัฒนาการเกิดโครงสร้างที่คล้ายคลึงกันแต่เกิดขึ้นต่างหาก ๆ ที่ขับโดยความกดดันคัดเลือกเนื่องจากสิ่งแวดล้อมเหมือน ๆ กัน
อย่างไรก็ดี งานศึกษาเชิงปริมาณในเรื่องวิวัฒนาการเบนเข้าของปลาหมอสีก็ยังจำกัด

thumb | left |รูปร่างของจะงอยปากและลิ้น
### Hawaiian honeycreepers
ตัวอย่างอีกอย่างของการแผ่ขยายของการปรับตัวก็คือสปีชีส์นกเฉพาะท้องถิ่นของหมู่เกาะฮาวาย คือ Hawaiian honeycreepers ในวงศ์ย่อย Carduelinae
ซึ่งเป็นนกขนาดใหญ่ที่หลากหลาย อันเป็นส่วนของการแตกแขนงสายวิวัฒนาการขนาดใหญ่ที่เกิดขึ้นเมื่อหมู่เกาะได้ตั้งขึ้น
ทั้งภูมิภาคของเกาะและการคัดเลือกโดยธรรมชาติมีอิทธิพลต่อวิวัฒนาการของนก

กลไกของการแตกแขนงสายวิวัฒนาการจัดได้ว่าเป็น "การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ" ที่ประชากรรอบนอกแยกเกิดเป็นสปีชีส์ต่างหาก ๆ (peripheral isolate model)
คือทุกครั้งที่เกิดเกาะใหม่ นกก็จะกระจายพันธุ์ไปยังเกาะมีผลเป็นกลุ่มประชากรใหม่บนเกาะแต่ละเกาะ
ความกดดันคัดเลือกใหม่ก็จะขับให้นกแตกแขนงสายวิวัฒนาการ เพราะต้องหาทรัพยากรใหม่ ๆ จากสิ่งแวดล้อมที่ต่าง ๆ กันบนเกาะแต่ละเกาะ
สัณฐานและพฤติกรรมของนกที่เหมือน ๆ กันในเกาะรอบ ๆ นอกเป็นวิวัฒนาการเบนเข้าของลักษณะสืบสายพันธุ์ที่คล้าย ๆ กันเนื่องจากมีสิ่งแวดล้อมคล้าย ๆ กัน

### Silversword alliance
แม้กรณีที่รู้จักกันดีของการแผ่ขยายของการปรับตัวจะเกิดในสัตว์ เช่นนกจาบปีกอ่อนของดาร์วินและปลาหมอสี แต่ก็สามารถเกิดในพืชด้วยเช่นกัน
ตัวอย่างดังที่สุดอาจจะเป็นกลุ่มพืชที่เรียกว่า Silversword alliance บนหมู่เกาะฮาวาย
ซึ่งเป็นสปีชีส์พืชต่าง ๆ 28 ชนิด ทั้งเป็นไม้ต้น ไม้พุ่ม และไม้เลื้อย
เป็นความหลากหลายที่พิเศษ โดยเฉพาะเมื่อดูความแตกต่างทางสัณฐานของพืชแต่ละสปีชีส์
มีบางสปีชีส์ที่ไม่สามารถแยกแยะด้วยตาว่า เคยเป็นสปีชีส์เดียวกัน
การแตกแขนงสายวิวัฒนาการเกิดขึ้นเป็นล้าน ๆ ปีก่อน แต่งานศึกษาใน 2-3 ทศวรรษที่ผ่านมาแสดงว่า อัตราการเกิดสปีชีส์และการเกิดความหลากหลายสูงมาก
อัตราที่สูงเหล่านี้ บวกกับเขตภูมิภาคที่แบ่งออกจากกันของหมู่เกาะฮาวาย เป็นลักษณะกุญแจสำคัญที่ชี้ไปที่กระบวนการแตกแขนงสายวิวัฒนาการ

### กิ้งก่า ''Anolis''
กิ่งก่าสกุล *Anolis* แตกแขนงสายวิวัฒนาการไปในสิ่งแวดล้อมต่าง ๆ มากมายรวมทั้งอเมริกากลางและอเมริกาใต้
ตลอดจนเขต West Indies ของแคริบเบียน โดยเกิดสปีชีส์มากมายเหมือนกับนกจาบปีกอ่อน ปลาหมอสี และ silversword alliance
มีงานศึกษาเพื่อกำหนดว่า การแผ่ขยายของการปรับตัวเกิดขึ้นบนแผ่นดินใหญ่เหมือนกับที่เกิดในหมู่เกาะแคริบเบียนหรือไม่
ซึ่งก็พบว่า ต่างกันมาก และลักษณะสัณฐานที่พัฒนาโดยเป็นส่วนของการเกิดสปีชีส์ทั้งในแผ่นดินใหญ่และในหมู่เกาะ ต่างก็เป็นเลักษณะพิเศษโดยเฉพาะ ๆ

พวกมันได้วิวัฒนาการต่าง ๆ กันเพื่อปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อม 
ความกดดันทางสิ่งแวดล้อมต่อกิ้งก่าบนแผ่นดินใหญ่ไม่เหมือนกับของกิ้งก่าบนเกาะ
มีสัตว์ล่ากิ้งก่าบนเกาะมากกว่าบนแผ่นดินใหญ่
ซึ่งไม่ใช่เป็นความแตกต่างเพียงแค่อย่างเดียว
ปัจจัยอื่น ๆ ก็มีบทบาทด้วยว่าจะมีการแผ่ขยายของการปรับตัวเป็นอะไร

ในหมู่เกาะแคริบเบียน ขนาดการยืนนั่งที่ใหญ่สัมพันธ์กับขาหน้าที่ยาวกว่า มวลกายที่ใหญ่กว่า หางที่ยาวกว่า และขาหลังที่ยาวกว่า
แต่บนแผ่นดินใหญ่ ขนาดการยืนนั่งที่ใหญ่สัมพันธ์กับหางที่สั้นกว่า
ซึ่งแสดงว่า กิ้งก่าเหล่านี้ปรับตัวต่าง ๆ กันให้เข้ากับสิ่งแวดล้อม ขึ้นอยู่กับว่าอยู่บนแผ่นดินใหญ่หรือในหมู่เกาะ
เป็นความแตกต่างที่ยืนยันว่า การแผ่ขยายของการปรับตัวโดยมากเกิดขึ้นต่างหาก ๆ บนแผ่นดินใหญ่และในหมู่เกาะ

มีสปีชีส์ในหมู่เกาะที่มีลักษณะสัณฐานโดยเฉพาะเพื่อจะรอดชีวิตในแหล่งที่อยู่เล็ก ๆ โดยเฉพาะ (microhabitats)
งานปี 2540 (Irschick) แบ่งแหล่งที่อยู่เช่นนี้ออกเป็น 6 กลุ่ม คือ "trunk-ground, trunk-crown, grass-bush, crown-giant, twig, และ trunk"
กิ้งก่ากลุ่มต่าง ๆ จะได้ลักษณะเฉพาะกับเขตที่อยู่
ซึ่งช่วยให้รอดชีวิตในแหล่งที่อยู่เช่นนั้นโดยเฉพาะแต่ไม่ช่วยในที่อื่น ๆ

การแผ่ขยายของการปรับตัวทำให้สปีชีส์ต่าง ๆ ได้ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่จำเป็นเพื่อรอดชีวิตในแหล่งที่อยู่เหล่านั้น และลดระดับการแข่งขันซึ่งทำให้สิ่งมีชีวิตจำนวนมากขึ้นสามารถรอดชีวิตได้ ดังที่พบในตัวอย่างต่าง ๆ ที่กล่าวแล้ว

## เชิงอรรถและอ้างอิง

## อ่านเพิ่ม
* Wilson, E. et al. *Life on Earth,* by Wilson, E.; Eisner, T.; Briggs, W.; Dickerson, R.; Metzenberg, R.; O'Brien, R.; Susman, M.; Boggs, W. (Sinauer Associates, Inc., Publishers, Stamford, Connecticut), c 1974. Chapters: *The Multiplication of Species; Biogeography,* pp 824–877. 40 Graphs, w species pictures, also Tables, Photos, etc. Includes Galápagos Islands, Hawaii, and Australia subcontinent, (plus St. Helena Island, etc.).
* Leakey, Richard. *The Origin of Humankind*&mdash;on adaptive radiation in biology and human evolution, pp.&nbsp;28–32, 1994, Orion Publishing.
* Grant, P.R. 1999. The ecology and evolution of Darwin's Finches. Princeton University Press, Princeton, NJ.
* Mayr, Ernst. 2001. What evolution is. Basic Books, New York, NY.
* 
* 
* Gavrilets, S. and A. Vose. 2009. *Dynamic patterns of adaptive radiation: evolution of mating preferences*. In Butlin, R.K., J. Bridle, and D. Schluter (eds) Speciation and Patterns of Diversity, Cambridge University Press, page.&nbsp;102–126.
* 
* 
* 
* 
* 
* Pinto, Gabriel, Luke Mahler, Luke J. Harmon, and Jonathan B. Losos. "Testing the Island Effect in Adaptive Radiation: Rates and Patterns of Morphological Diversification in Caribbean and Mainland Anolis Lizards." NCBI (2008): n. pag. Web. 28 Oct. 2014.
* 
* 
* Schluter, Dolph. The ecology of adaptive radiation. Oxford University Press, 2000.
* 

หมวดหมู่:การเกิดสปีชีส์
หมวดหมู่:ศัพท์ชีววิทยาวิวัฒนาการ