เวสิเคิล (ชีววิทยาและเคมี)

ในทางชีววิทยาเซลล์ **เวสิเคิล** () เป็นโครงสร้างที่อยู่ภายนอกหรือภายในเซลล์อันประกอบด้วยของเหลวหรือไซโทพลาสซึมที่มีเยื่อหุ้มลิพิดมาล้อมรอบ เวสิเคิลสามารถเกิดขึ้นได้เองตามธรรมชาติระหว่างกระบวนการหลั่ง (เอกโซไซโทซิส), การรับสาร (เอนโดโซไซโทซิส) และการขนส่งสารที่มีขอบเขตอยู่ภายในเยื่อหุ้มเซลล์ อีกนัยหนึ่ง เวสิเคิลสามารถถูกเตรียมขึ้นมาได้ ในกรณีนี้จะถูกเรียกว่า "ลิโพโซม"(ระวังสับสนกับไลโซโซม) หากลิโพโซมมีชั้นฟอสโฟลิพิดไบแลร์เพียงชั้นเดียวจะเรียกว่ายูนิลาเมลลาร์ลิโพโซมเวสิเคิล (unilamellar liposome vesicle) และเมื่อมีหลายชั้นจะเรียกว่ามัลติลาเมลลาร์ (multilamellar) เยื่อที่ล้อมรอบเวสิเคิลอยู่ในระยะลาเมลลาร์ คล้ายกับเยื่อหุ้มเซลล์ อินทราเซลลูลาร์เวสิเคิลสามารถรวมตัวเข้ากับเยื่อหุ้มเซลล์เพื่อปล่อยสสารข้างในเวสิเคิลออกไปนอกเซลล์ เวสิเคิลยังสามารถรวมตัวกับออร์แกเนลล์อื่น ๆ ในเซลล์ และเวสิเคิลที่ถูกปล่อยออกมานอกเซลล์เรียกว่า เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิล (extracellular vesicle) 

เวสิเคิลสามารถทำงานได้หลากหลายประเภท เนื่องจากเวสิเคิลถูกแยกต่างหากจากไซโทซอล ภายในเวสิเคิลจึงสามารถมีความแตกต่างจากสิ่งแวดล้อมในไซโทซอลได้ และด้วยเหตุนี้เวสิเคิลจึงเป็นเครื่องมือพื้นฐานของเซลล์ในการจัดการกับสสารภายในเซลล์ เวสิเคิลมีส่วนเกี่ยวข้องกับกระบวนการเมแทบอลิซึม การขนส่งสาร การลอยตัว และการเป็นแหล่งชั่วคราวสำหรับสะสมอาหารและเอนไซม์ นอกจากนี้ยังเป็นช่อง (chamber) สำหรับเกิดปฏิกิริยาเคมีอื่น ๆ 

รางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ปี ค.ศ. 2013 ถูกมอบให้กับ เจมส์ อี. รอทแมน (James E. Rothman), แรนดี เชคมาน (Randy Schekman), และโทมัส ซุดฮอฟ (Thomas Sudhof) สำหรับบทบาทของพวกเขาในการอธิบายองค์ประกอบและหน้าที่การทำงานของเวสิเคิล โดยเฉพาะในยีสต์และมนุษย์ รวมไปถึงความรู้เกี่ยวกับแต่ละส่วนประกอบของเวสิเคิลและวิธีที่พวกมันก่อตัวขึ้น (โดยต่อยอดจากงานวิจัยที่มีมาก่อนหน้า จำนวนหนึ่งมาจากงานวิจัยของอาจารย์ที่ปรึกษาของพวกเขา) ความผิดปกติที่เกิดขึ้นกับเวสิเคิลเชื่อว่าเป็นสาเหตุของโรคอัลไซเมอร์, เบาหวาน, บางกรณีที่รักษาได้ยากของโรคลมชัก, โรคมะเร็งและความผิดปกติของระบบภูมิคุ้มกันบางชนิด, และภาวะจำนวนหนึ่งของระบบประสาทร่วมหลอดเลือด

## ชนิดของโครงสร้างระดับเวสิเคิล
[thumb|250px|ภาพจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแสดงเซลล์ของเชื้อ[มาลาเรียที่ภายในมีเวสิเคิลอาหาร (food vesicle, FV) และเวสิเคิลขนส่ง (transport vesicle, TV)]]

### แวคิวโอล
แวคิวโอลเป็นออร์แกเนลล์ที่บรรจุน้ำเอาไว้เป็นส่วนใหญ่
*เซลล์พืชมีเซนทรัลแวคิวโอลขนาดใหญ่อยู่ตรงกลางเซลล์ ทำหน้าที่ควบคุมสมดุลของน้ำและแร่ธาตุ และสะสมสารสารอาหาร
*คอนแทร็กไทล์แวคิวโอลพบได้ในโพรทิสต์บางชนิด โดยเฉพาะในไฟลัม *[[Ciliophora]]* คอนแทร็กไทล์แวคิวโอลรับน้ำจากไซโทพลาซึมและขับออกนอกเซลล์เพื่อเลี่ยงไม่ให้เซลล์แตกเนื่องจากแรงดันออสโมซิส

### ไลโซโซม
*ไลโซโซมมีส่วนเกี่ยวข้องในกระบวนการย่อยอาหารระดับเซลล์ อาหารที่รับมาจากภายนอกเซลล์จะเปลี่ยนเป็นเวสิเคิลบรรจุอาหารผ่าานกระบวนการเอนโดไซโทซิส ซึ่งภายหลังจะรวมตัวเข้ากับไลโซโซมเพื่อย่อยอาหารจนอยู่ในรูปที่สามารถใช้ประโยชน์ภายในเซลล์ได้ การกินอาหารในระดับเซลล์รูปแบบนี้เรียกว่าฟาโกไซโทซิส (phagocytosis)
*ไลโซโซมยังสามารถใช้เพื่อทำลายออร์แกเนลล์ที่เสื่อมสภาพหรือได้รับความเสียหาย ในกระบวนการที่เรียกว่าออโตฟาจี (autophagy) โดยไลโซโซมจะรวมตัวกับเยื่อหุ้มของออร์แกเนลล์ที่ได้รับความเสียหาย และทำการย่อยสลายออร์แกเนลล์นั้น

### เวซิเคิลขนส่ง
*เวสิเคิลขนส่ง (transport vesicle) สามารถเคลื่อนย้ายโมเลกุลจากบริเวณหนึ่งไปยังอีกบริเวณในเซลล์ได้ เช่นการเคลื่อนย้ายโปรตีนจากร่างแหเอนโดพลาซึมไปยังกอลไจแอปพาราตัส
*โปรตีนที่เกาะบนเยื่อหุ้มและโปรตีนสำหรับหลั่งถูกสร้างขึ้นโดยไรโบโซมบนร่างแหเอนโดพลาซึมชนิดขรุขระ โปรตีนเหล่านี้ส่วนมากจะถูกทำให้สมบูรณ์ในกอลไจแอปพาราตัสก่อนที่จะถูกส่งไปยังจุดหมายสุดท้าย ซึ่งอาจเป็นไลโซโซม, เพอรอกซิโซม, หรือภายนอกเซลล์ โปรตีนเหล่านี้อยู่ภายในเวสิเคิลขนส่งสำหรับการเคลื่อนย้ายไปยังที่ต่าง ๆ ในเซลล์ 

### ซีครีทอรีเวสิเคิล
ซีครีทอรีเวสิเคิล (secretory vesicles) เป็นเวสิเคิลที่บรรจุสารสำหรับเตรียมหลั่งออกนอกเซลล์ โดยมีสาเหตุหลายประการที่เซลล์หนึ่งจะหลั่งสารออกไป สาเหตุหนึ่งคือการกำจัดของเสีย อีกสาเหตุหนึ่งคือการทำงานที่แตกต่างกันของเซลล์แต่ละชนิด นั่นคือ เมื่อร่างกายของสิ่งมีชีวิตมีขนาดใหญ่ขึ้น บางเซลล์มีการปรับเปลี่ยนไปเพื่อผลิตสารเคมีเฉพาะอย่าง ซึ่งสารเคมีดังกล่าวจะถูกสะสมไว้ภายในซีครีทอรีเวสิเคิลและถูกหลั่งออกมาเมื่อต้องการใช้

#### ประเภท
*ไซแนปติกเวสิเคิล (synaptic vesicle) อยู่ที่บริเวณปลายก่อนไซแนปส์ของเซลล์ประสาท และเก็บสารสื่อประสาทเอาไว้ เมื่อสัญญาณประสาทไหลมาตามแกนประสาทขาออก (axon) ไซแนปติกเวสิเคิลจะรวมเข้ากับเยื่อหุ้มเซลล์และปล่อยสารสื่อประสาทออกมา ซึ่งจะสารนี้จะถูกตรวจจับโดยโมเลกุลตัวรับ (receptor molecule) ที่เซลล์ประสาทเซลล์ถัดไป
*ในสัตว์ เนื้อเยื่อต่อมระบบต่อมไร้ท่อปล่อยฮอร์โมนเข้าสู่กระแสเลือด ฮอร์โมนนี้ถูกเก็บไว้ในซีครีทอรีเวสิเคิล ตัวอย่างเช่นเนื่อเยื่อระบบต่อมไร้ท่อที่พบในไอส์เลตออฟลังเกอร์ฮันส์ของตับอ่อน เนื้อเยื่อนี้มีเซลล์หลายชนิด จำแนกตามฮอร์โมนที่ผลิต
*ซีครีทอรีเวสิเคิลบรรจุเอนไซม์ที่ใช้สำหรับสร้างผนังเซลล์ในพืช, โพรทิสต์, เห็ดรา, แบคทีเรียและอาร์เคีย รวมไปถึงเอนไซม์สร้างสารเคลือบเซลล์สัตว์
* แบคทีเรีย อาร์เคีย เห็ดรา และปรสิตปล่อยเมมเบรนเวสิเคิล (membrane vesicles, MV) ที่บรรจุสารประกอบที่หลากหลายแต่มีการพัฒนามาเป็นพิเศษ และโมเลกุลส่งสัญญาณทางชีวเคมี ที่จะถูกขนส่งไปยังเซลล์เป้าหมายเพื่อเริ่มต้นกระบวนการที่เอื้อประโยชน์ต่อจุลชีพนั้น ซึ่งรวมถึงการรุกรานเซลล์เจ้าบ้านและการฆ่าจุลชีพคู่แข่งขันที่มีความต้องการทรัพยากร (niche) เดียวกัน

### เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิล
เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิล (extracellular vesicle, EV) เป็นอนุภาคที่ถูกแบ่งกั้นด้วยเยื่อฟอสโฟลิพิด สร้างขึ้นได้ในทุกโดเมนของสิ่งมีชีวิตตั้งแต่ยูแคริโอตที่มีความซับซ้อน, เห็ดรา, แบคทีเรียทั้งแกรมลบและแกรมบวก ไปจนถึงไมโคแบคทีเรีย

#### ประเภท
* เอกโทโซม/ไมโครเวสิเคิล แตกตัวออกมาจากเยื่อหุ้มเซลล์โดยตรงและมีเส้นผ่านศูนย์กลางตั้งแต่ 30 นาโนเมตร ไปจนถึงมากกว่าหนึ่งไมครอน เวสิเคิลชนิดนี้อาจรวมถึงอนุภาคขนาดใหญ่เช่น กระเปาะที่เกิดจากกระบวนการอะพอพโทซิสของเซลล์ที่กำลังจะตาย, อองโคโซมที่เซลล์มะเร็งบางชนิดปล่อยออกมา, หรือ "เอ็กโซเฟอร์" (exopher) ที่ได้มีการอธิบายไว้ในการเพาะเลี้ยงเซลล์ประสาท 
* เอกโซโซม: เป็นเวสิเคิลมีเยื่อหุ้มที่มีต้นกำเนิดจากในเซลล์ (เส้นผ่านศูนย์กลาง 30-100&nbsp;nm).

เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลสามารถแยกออกจากกันได้ตามความหนาแน่น (ด้วยการหมุนเหวี่ยงลำดับส่วนตามความหนาแน่น, differential centrifugation), ขนาด, หรือตัวเครื่องหมายบนผิว อย่างไรก็ตาม ประเภทย่อยแต่ละประเภทของเอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลมีขนาดและความหนาแน่นที่คาบเกี่ยวกัน .และตัวทำเครื่องหมายสำหรับชี้บ่งประเภทย่อยที่ต่างกันจะต้องจัดทำเป็นรายชนิดของเซลล์ (เช่น เซลล์ของสัตว์ เซลล์ของพืช) ดังนั้นจึงเป็นการยากที่จะระบุชี้ชัดว่าวิถีชีวสังเคราะห์ใดที่เป็นต้นกำเนิดของเอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลหลังจากที่มันออกจากเซลล์แล้ว

ในมนุษย์ เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลที่พบในร่างกายมีแนวโน้มว่าจะมีบทบาทเกี่ยวกับการจับตัวของลิ่มเลือด การส่งสัญญาณระหว่างเซลล์ และการจัดการของเสีย นอกจากนี้เกี่ยวพันกับกระบวนการทางพยาธิสรีรวิทยาที่เกี่ยวกับหลาย ๆ โรค เช่น มะเร็ง เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลได้รับความสนใจเพิ่มขึ้นในฐานะแหล่งที่เป็นไปได้สำหรับการค้นพบตัวทำเครื่องหมายชีวภาพ (biomarker) เนื่องจากบทบาทของมันในการส่งสัญญาณข้ามเซลล์ โดยปล่ออยออกสู่ของเหลวในร่างกายที่เข้าถึงได้ง่าย และสิ่งที่มันบรรจุอยู่มีความคล้ายคลึงกับเซลล์ที่ปล่อยมันออกมา เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลของเซลล์ต้นกำเนิดชนิดมีเซนไคม์ (mesenchymal stem cell) เป็นที่รู้จักกันในชื่อซีครีโทมของสเต็มเซลล์ (secretome of stem cell) กำลังมีการนำมาวิจัยและประยุกต์ใช้เพื่อวัตถุประสงค์ทางการรักษาโรค โดยเฉพาะโรคที่เกิดจากการเสื่อมสภาพ โรคภูมิคุ้มกันทำลายตนเอง การอักเสบจากภูมิคุ้มกัน

ในแบคทีเรียแกรมลบ เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลเกิดจากการที่เยื่อหุ้มชั้นออกแตกตัวออกมา ส่วนวิธีการที่เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลหลุดออกมาจากผนังเซลล์ที่หนาของแบคทีเรียแกรมลบ ไมโคแบคทีเรีย และฟังไจยังคงไม่เป็นที่ทราบกัน เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลบรรจุสสารหลากหลายชนิดไว้ภายใน เช่น กรดนิวคลิอิก ท็อกซิน ลิโพโปรตีน และเอนไซม์ และยังมีความสำคัญในแง่ของสรีรวิทยาของจุลินทรีย์และพยาธิกำเนิด ในปฏิสัมพันธ์ของโฮสต์และจุลชีพก่อโรค แบคทีเรียแกรมลบสร้างเวสิเคิลที่มีส่วนสำคัญในการจัดตั้งสภาวะแวดล้อมที่เหมาะสมต่อการตั้งตัวของเชื้อ เป็นพาหะและช่วยแพร่กระจายสารก่อโรค (virulence factor) ไปสู่เซลล์เจ้าบ้าน และกดการทำงานกับการตอบสนองของเจ้าบ้าน

มีการพบว่าไซยาโนแบคทีเรียในมหาสมุทรมีการปล่อยเวสิเคิลที่บรรจุโปรตีน อาร์เอ็นเอ ดีเอ็นเอ ออกสู่มหาสมุทรอย่างต่อเนื่อง เวสิเคิลที่บรรจุดีเอ็นเอของแบคทีเรียหลายชนิดมีอยู่อย่างดาษดื่นในตัวอย่างน้ำทะเลที่เก็บได้จากชายฝั่งและมหาสมุทรเปิด

### เวสิเคิลประเภทอื่น ๆ

เวสิเคิลแก๊สพบได้ในอาร์เคีย แบคทีเรีย และแพลงก์ตอน เป็นไปได้ว่าใช้เพื่อควบคุมการเคลื่อนที่ในแนวตั้ง, การลอยตัว, หรือการจัดตำแหน่งของเซลล์เพื่อให้รับแสงอาทิตย์มากที่สุด โดยการควบคุมระดับของแก๊สที่บรรจุไว้ ปกติแล้วเวสิเคิลประเภทนี้มีรูปร่างคล้ายผลเลมอนหรือเป็นทรงกระบอก ประกอบขึ้นจากโปรตีน ความยาวเส้นผ่านศูนย์กลางบ่งชี้ถึงความแข็งแรงของเวสิเคิล โดยยิ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางยาวก็จะยิ่งเปราะบาง นอกจากนี้เส้นผ่านศูนย์กลางยังมีผลต่อปริมาตรและประสิทธิภาพต่อการลอยตัว ในไซยาโนแบคทีเรีีย การคัดเลือกโดยธรรมชาติได้คัดเวสิเคิลที่มีขนาดใหญ่สุดที่จะเป็นไปได้ แต่ยังคงรักษาความเสถียรของโครงสร้างไว้ได้อยู่ ผิวของเวสิเคิลประเภทนี้เป็นโปรตีนที่ยอมให้แก๊สผ่านเข้ามาได้ แต่ไม่ยอมให้น้ำผ่าน ด้วยเหตุนี้เวสิเคิลจึงไม่จมน้ำ

เมทริกซ์เวสิเคิล (matrix vesicle) เป็นเวสิเคิลที่อยู่ตามพื้นที่ระหว่างเซลล์ (extracellular space, matrix) ถูกค้นพบในปี ค.ศ. 1967 โดย เอช. คาร์ก แอนเดอร์สัน (H. Clarke Anderson) และเออร์มานโน โบนักชี (Ermanno Bonucci) ทั้งสองต่างค้นพบเวสิเคิลนี้โดยอาศัยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนอย่างเป็นเอกเทศจากกัน เวสิเคิลที่แยกตัวออกมาจากเซลล์ชนิดนี้มีการพัฒนามาเพื่อเริ่มต้นกระบวนการสะสมแร่ธาตุด้วยวิธีชีวภาพ (biomineralisation) ของเมทริกซ์ที่อยู่ในเนื้อเยื่อแต่ละชนิด เช่น กระดูกแข็ง กระดูกอ่อน และเนื้อฟัน ระหว่างกระบวนการสะสมแคลเซียม (calcification) ไอออนของแคลเซียมและฟอสเฟตจะไหลเข้าสู่เซลล์อย่างมีนัยยะสำคัญ พร้อมกับการที่เซลล์นั้นเกิดการอะพอพโทซิส (กระบวนการทำลายตัวเองที่ถูกกำหนดด้วยพันธุกรรม) และการก่อตัวของเมทริกซ์เวสิเคิล การไหลเข้าของแคลเซียมยังนำไปสู่การก่อตัวของโครงสร้างเชิงซ้อนฟอสฟาทิดิลเซอรีน-แคลเซียม-ฟอสเฟต (phosphatidylserine-calcium-phosphate complex) บนเยื่อหุ้มเซลล์โดยมีโปรตีนแอนเนกซิน (annexin) มาช่วยกำกับไว้อีกส่วนหนึ่ง เมทริกซ์เวสิเคิลแตกหน่อออกมาจากเยื่อหุ้มเซลล์ ณ บริเวณที่มันเกิดปฏิสัมพันธ์กับเอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เมทริกซ์ ดังนั้น เมทริกซ์เวสิเคิลจึงเป็นตัวพาให้เกิดการทำงานร่วมกันของแคลเซียม ฟอสเฟต ลิพิด และแอนเนกซินอยู่ภายนอกเซลล์ที่จะทำให้เกิดการก่อตัวของแร่ธาตุ กระบวนการนี้เป็นการประสานงานอย่างแม่นยำ ทั้งตำแหน่งที่เกิดและเวลา เพื่อนำมาซึ่งการก่อแร่ธาตุของเมทริกซ์ในเนื้อเยื่อ 

มัลติเวสิคิวลาร์บอดี (multivesicular body, MVB) เป็นเวสิเคิลมีเยื่อหุ้มที่บรรจุเวสิเคิลขนาดเล็กจำนวนมากไว้ภายใน

## การก่อตัวและการขนส่ง

เวสิเคิลบางประเภทถูกสร้างขึ้นเมื่อส่วนของเยื่อหุ้มกอลไจแอปพาราตัสหรือร่างแหเอนโดพลาซึมแตกตัวออก บางประเภทถูกสร้างขึ้นเมื่อวัตถุจากภายนอกเซลล์ถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์

"เปลือกหุ้ม" ของเวสิเคิลเป็นกลุ่มก้อนของโปรตีนที่ทำหน้าที่สร้างส่วนโค้งให้กับเยื่อหุ้มส่วนที่จะเกิดเวสิเคิล ทำให้เกิดรูปร่างที่กลมของเวสิเคิล เปลือกโปรตีนนี้สามารถทำหน้าที่เข้าจับกับโมเลกุลของโปรตีนตัวรับบนผิวเยื่อหุ้ม เรียกว่าโมเลกุลรับสินค้า (cargo receptor) ตัวรับเหล่านี้จะช่วยเลือกสารที่จะถูกนำเข้าสู่เซลล์ด้วยการนำสารเข้าสู่เซลล์แบบใช้ตัวรับหรือการขนส่งภายในเซลล์

มีเปลือกหุ้มเวสิเคิลอยู่สามประเภท คือ แคลทริน (clathriin), COPI, และ COPII เปลือกหุ้มแต่ละชนิดจะช่วยจัดเรียงเวสิเคิลตามจุดหมายสุดท้ายของมัน เปลือกแคลทรินพบบนเวสิเคิลที่หมุนเวียนระหว่างกอลไจแอปพาราตัสและเยื่อหุ้มเซลล์, เปลือกแคลทรินเชื่อว่าประกอบขึ้นเป็นการตอบสนองต่อโปรตีนควบคุมที่ชื่อว่าจีโปรตีน (G-protein) เปลือกโปรตีนจะประกอบตัวหรือแยกชิ้นส่วนก็เนื่องด้วยโปรตีนเอดีพีไรโบซิลเลชันแฟกเตอร์ (ADP ribosylation factor, ARF)

### การเข้าเทียบของเวสิเคิล
โปรตีนบนผิวเยื่อหุ้มที่ชื่อว่า SNARE ทำหน้าที่ระบุสิ่งที่เวสิเคิลบรรจุไว้ภายใน และโปรตีน SNARE ที่เข้าคู่กันบนเยื่อเป้าหมายเป็นต้นเหตุของการรวมตัวของเวสิเคิลกับเยื่อเป้าหมาย มีการสร้างสมมติฐานว่าโปรตีน v-SNARE มีอยู่บนผิวของเวสิเคิล ในขณะที่โปรตีนคู่สมของมันอยู่บนผิวเยื่อเป้าหมาย และเป็นที่รู้จักในชื่อ t-SNARE

โปรตีน SNARE มักถูกจัดจำแนกเป็น Qa, Qb, Qc, หรือ R SNARE เนื่องจากโปรตีนนี้มีความหลากหลายมากกว่าที่ถูกจัดจำแนกอย่างง่าย ๆ เป็น v- หรือ t-SNARE สามารถระบุชุดลำดับของโครงสร้างเชิงซ้อน SNARE หลายชนิด ได้ในเนื้อเยื่อหรือโครงสร้างย่อยของเซลล์ที่แตกต่างกัน ขณะนี้สามารถระบุว่ามี 36 ไอโซฟอร์มที่แตกต่างกันในมนุษย์

โปรตีนควบคุมที่ชื่อว่า Rab เชื่อว่าทำหน้าที่ตรวจสอบการเข้าจับของโปรตีน SNARE โปรตีนนี้จับกับ GTP และควบคุมการเข้าจับของคู่โปรตีน SNARE เป็นเวลานานพอที่จะให้โปรตีน Rab ไฮโดรไลซ์ GTP ที่เข้ามาเกาะกับมัน และตรึงเวสิเคิลไว้บนเยื่อเป้าหมาย

### การรวมเวสิเคิล

การรวมเวสิเคิล (vesicle fusion) สามารถเกิดขึ้นจากหนึ่งในสองกระบวนการคือ การรวมเต็มรูปแบบ (full fusion) และการรวมแบบคิสแอนด์รัน (kiss-and-run fusion) ในการรวมเวสิเคิลจำต้องให้เยื่อหุ้มของเวสิเคิลทั้งสองเข้ามาอยู่ในระยะ 1.5 นาโนเมตร สำหรับจะให้เกิดการรวม น้ำบนผิวของเยื่อหุ้มเวสิเคิลจะต้องถูกแทนที่ออกไป กระบวนการนี้ไม่สามารถเกิดขึ้นได้ตามหลักของพลังงาน และมีหลักฐานแสดงความเป็นไปได้ว่ากระบวนการนี้ต้องอาศัย ATP  GTP และ acetyl-coA การรวมตัวมีความเชื่อมโยงกับการแตกหน่อ (budding) ซึ่งเป็นสาเหตุที่เกิดคำว่า "budding" และ "fusing"

### ในกระบวนการควบคุมแบบลดจำนวนตัวรับสาร
โปรตีนบนเยื่อหุ้มทำหน้าที่เป็นตัวรับมักถูกทำเครื่องหมายสำหรับลดจำนวนลงโดยการที่มียูบิควิตินมาเกาะ หลังจากที่มาถึงเอนโดโซมด้วยวิถีที่กล่าวไว้ข้างต้น เวสิเคิลก็เริมที่จะก่อตัวอยู่ภายในเอนโดโซม โดยนำโปรตีนที่อยู่บนเยื่อหุ้มไปใช้เพื่อการสลายตัว เมื่อเอนโดโซมเจริญสมบูรณ์เพื่อกลายเป็นไลโซโซมหรือรวมตัวเข้ากับอีกเอนโดโซม เวสิเคิลจะเสื่อมสลายไปอย่างสมบูรณ์ หากปราศจากกลไกนี้ จะมีเพียงส่วนที่อยู่นอกเซลล์ของโปรตีนบนเยื่อหุ้มเท่านั้นที่จะไปถึงลูเมนของไลโซโซม และส่วนนี้เท่านั้นที่จะถูกย่อยสลาย

ด้วยการที่มีเวสิเคิลอยู่ภายใน เอนโดโซมจึงมักเป็นที่รู้จักในชื่อ *มัลติเวสิคิวลาร์บอดี* วิถีที่นำไปสู่การก่อตัวของมันยังไม่เป็นที่ทราบกันดี และสิ่งที่ไม่เหมือนกับเวสิเคิลชนิดใดที่กล่าวมา คือผิวด้านนอกของเวสิเคิลชนิดนี้ขะไม่ติดต่อกับไซโทซอล

### การเตรียม

#### เวสิเคิลอิสระ
การสร้างเวสิเคิลขึ้นจากเยื่อหุ้มเป็นวิธีการหนึ่งสำหรับการศึกษาเชิงลึกของเยื่่อหุ้มแต่ละชนิดของเซลล์ โดยหลังจากที่นำเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ไปบดเป็นสารแขวนลอย เยื่อหุ้มแต่ละชนิดจะก่อตัวเป็นฟองปิดขนาดเล็ก เศษซากขนาดใหญ่ที่เหลืออยู่ของเซลล์ที่ถูกบดสามารถนำออกไปได้ด้วยการหมุนเหวี่ยงที่ใช้ความเร็วต่ำ และหลังจากนั้น เศษซากที่ทราบต้นกำเนิด (เช่นโทโนพลาสต์, พลาสมาเลมมา ฯลฯ) สามารถแยกได้ด้วยการหมุนเหวี่ยงที่ใช้ความเร็วสูงตามลำดับความหนาแน่น หากใช้เทคนิคออสโมติกช็อกจะสามารถเปิดเวสิเคิลออกได้ชั่วคราว (เพื่อเติมสารละลายที่ต้องการเข้าไป) หลังจากนั้นจึงนำไปหมุนเหวี่ยงอีกครั้งและนำไปทำเป็นสารแขวนลอยโดยใช้สารละลายอีกชนิด การใช้ตัวชักพา (ionophore) เช่นวาลิโนไมซิน จะทำให้สร้างเกรเดียนท์ไฟฟ้าเคมีที่เทียบได้กับของเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ได้

โดยหลักแล้ว เวสิเคิลถูกใช้ในการศึกษาสองประเภทต่อไปนี้
*หาและแยกตัวรับบนเยื่อหุ้มที่เข้าจับอย่างจำเพาะกับฮอร์โมนและสสารที่สำคัญอื่น ๆ
*ศึกษาการขนส่งไอออนหรือสสารอื่น ๆ บนเยื่อหุ้มของเวสิเคิลแต่ละชนิด แม้ว่ากาศึกษาการขนส่งสารจะสามารถกระทำได้ง่ายด้วยเทคนิคแพทช์แคล็มพ์ (patch clamp technique) แต่การใช้เวสิเคิลจะสามารถทำให้ศึกษาการขนส่งสารของวัตถุที่ไม่สามารถใช้เทคนิคแพทช์แคล็มพ์ได้

## เวสิเคิลเทียม
ในทางชีวเคมี มีการศึกษาเกี่ยวกับเวสิเคิลที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มลิพิด ซึ่งการศึกษาดังกล่าวใช้การเตรียมสารแขวนลอยของเวสิเคิลเนื้อเดียว (homogeneous vesicle) ผ่านกระบวนการอัดรีดหรือนำไปผ่านคลื่นเสียงที่มีความถี่สูง (sonication), ฉีดสารละลายฟอสโฟลิพิดไปยังเยื่อของสารละลายบัฟเฟอร์ ในการเตรียมเช่นนี้ สารละลายในน้ำของเวสิเคิลสามารถทำให้มีส่วนประกอบของฟอสโฟลิพิดและขนาดที่แตกต่างกันได้

## ดูเพิ่ม

*Bleb (cell biology)
*Host-pathogen interface
*Membrane contact sites
*Membrane nanotube
*ไมเซลล์
*ไมโครโซม
*โพรโทเซลล์
*Spitzenkörper, a structure of many small vesicles found in fungal hyphae

## อ้างอิง

## หนังสืออ่านประกอบ
*

## แหล่งข้อมูลอื่น
*Lipids, Membranes and Vesicle Trafficking - The Virtual Library of Biochemistry, Molecular Biology and Cell Biology

หมวดหมู่:ชีววิทยาของเยื่อ
หมวดหมู่:ออร์แกเนลล์