เซลล์ประสาทสั่งการ

**เซลล์ประสาทสั่งการ**
()
เป็นเซลล์ประสาทที่มีตัวอยู่ในคอร์เทกซ์สั่งการ (motor cortex) ในก้านสมอง หรืออยู่ในไขสันหลัง และส่งแกนประสาท/แอกซอนไปยังไขสันหลัง หรือนอกไขสันหลัง เพื่อควบคุมอวัยวะปฏิบัติงาน (effector) โดยตรงหรือโดยอ้อม อวัยวะหลัก ๆ ก็คือกล้ามเนื้อและต่อม
มีเซลล์สองชนิดคือ**เซลล์ประสาทสั่งการบน** () และ**เซลล์ประสาทสั่งการล่าง** ()
แอกซอนจาก UMN จะไปสุดที่อินเตอร์นิวรอนในไขสันหลัง แต่บางครั้งก็จะไปสุดที่ LMN โดยตรง
ส่วนแอกซอนจาก LMN จะส่งกระแสประสาทจากไขสันหลังไปยังอวัยวะปฏิบัติการ
LMN ยังแบ่งได้อีกสามอย่าง คือ **เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา** **เซลล์ประสาทสั่งการบีตา** และ**เซลล์ประสาทสั่งการแกมมา**

คำว่า เซลล์ประสาทสั่งการ ปกติจะจำกัดหมายถึง เซลล์ประสาทสั่งการล่าง () ที่ส่งประสาทนำออก (efferent nerve) ไปยังกล้ามเนื้อโดยตรง

เซลล์ประสาทสั่งการเดียวอาจสื่อประสาทไปยังใยกล้ามเนื้อหลายเส้น และใยกล้ามเนื้อเส้นเดียวอาจได้รับศักยะงานเป็นจำนวนมากแม้ในช่วงที่กล้ามเนื้อกระตุกเพียงครั้งเดียว
ดังนั้น ถ้ากระแสประสาท/ศักยะงานใหม่มาถึงก่อนที่การกระตุกจะสิ้นสุดลง ก็อาจกระตุกซ้อนเป็นแบบบวกกัน (summation) หรือเป็นการเกร็งกล้ามเนื้อที่คงยืน (tetanic contraction)
ในแบบบวกกัน กล้ามเนื้อจะได้การกระตุ้นซ้ำ ๆ จนกระทั่งว่า ศักยะงานที่ได้ต่อ ๆ มาจากระบบประสาทกาย (somatic nervous system) จะมาถึงก่อนการกระตุกจะสิ้นสุดลง
จึงกระตุกซ้อนกันโดยมีแรงมากกว่ากระตุกแค่ครั้งเดียว
ส่วนการเกร็งกล้ามเนื้อที่คงยืนมาจากการกระตุ้นอย่างต่อเนื่องและถี่มาก คือศักยะงานจะมาถึงในอัตราสูงจนกระทั่งแยกการกระตุกต่างหาก ๆ จากกันไม่ได้ ทำให้เกร็งเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จนถึงระดับสูงสุด

## พัฒนาการ
เซลล์ประสาทสั่งการจะเริ่มพัฒนาขึ้นตั้งแต่ระยะต้น ๆ ของตัวอ่อน และพัฒนาต่อไปจนถึงวัยเด็ก
ในท่อประสาท (neural tube) เซลล์จะแบ่งออกตามแกน ventral-dorsal
แอกซอนของเซลล์จะเริ่มปรากฏในอาทิตย์ที่ 4 จากเขต ventral ตามแกน ventral-dorsal คือจาก basal plate

homeodomain
ที่มีบทบาทในพัฒนาการนี้เรียกว่า motor neural progenitor domain (pMN)
ยีน transcription factor
ที่เกี่ยวข้องรวมทั้ง Pax6, OLIG2, Nkx6.1 และ Nkx6.2 โดยมีโปรตีน sonic hedgehog (จากยีน Shh) เป็นตัวควบคุม
ยีน OLIG2 สำคัญที่สุดเพราะโปรโหมตการแสดงออกของยีน  ซึ่งเป็นเหตุให้วัฏจักรเซลล์ยุติ ตลอดจนโปรโหมต transcription factor อื่น ๆ ที่สัมพันธ์กับพัฒนาการของเซลล์ประสาทสั่งการ

การกำหนดรายละเอียดของเซลล์จะเพิ่มขึ้นเมื่อ retinoic acid, fibroblast growth factor, Wnts และ TGFb รวมเข้ากับ Hox transcription factor ต่าง ๆ
ซึ่งมีอยู่ 13 อย่าง และเมื่อบวกกับสัญญาณที่เซลล์ได้ ก็จะเป็นตัวกำหนดว่า เซลล์ประสาทสั่งการจะมีลักษณะเป็น ventral หรือ dorsal มากกว่า
ในลำกระดูกสันหลัง Hox 4-11 จะแยกเซลล์ออกเป็น motor column 5 ส่วน
ตามตารางดังต่อไปนี้

## กายวิภาคและสรีรภาพ
thumb | upright = 2.4| ทางเดินไขสันหลัง
thumb| ตำแหน่งของเซลล์ประสาทสั่งการล่าง () ในไขสันหลัง

### เซลล์ประสาทสั่งการบน (UMN)
เซลล์ประสาทสั่งการบน () เกิดที่คอร์เทกซ์สั่งการ (motor cortex) ใน precentral gyrus
คอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ (primary motor cortex) ประกอบด้วยเซลล์เบ็ตซ์ ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของเซลล์พีระมิด
แอกซอนจากเซลล์ประสาทเหล่านี้ส่งลงมาตาม corticospinal tract (ลำเส้นใยประสาทจากเปลือกสมองไปยังไขสันหลัง)

### เนื้อขาว
ลำเส้นใยของเนื้อขาว (white matter tracts) เป็นมัดแอกซอนที่ใช้ส่งกระแสประสาทจำนวนมาก ๆ 
ลำเส้นใยอยู่ที่ไขสันหลังและปรากฏเป็นสีขาวเนื่องจากปลอกไมอีลินที่หุ้มแอกซอน
แม้จะมีทั้งเส้นประสาทนำออกและเส้นประสาทนำเข้า เส้นประสาทนำออกจะส่งสัญญาณจากไขสันหลังไปยังอวัยวะปฏิบัติการเท่านั้น
ลำเส้นใยเช่นนี้ยังเป็นแหล่งกำเนิดของเซลล์ประสาทสั่งการล่าง () 
มีลำเส้นใยของเนื้อขาวสำหรับเซลล์ประสาทสั่งการ 7 เส้นหลัก ๆ ในไขสันหลัง ดังต่อไปนี้
* Lateral Corticospinal Tract
* Rubrospinal Tract
* Lateral Reticulospinal Tract
* Vestibulospinal tract
* Medial Reticulospinal Tract
* Tectospinal Tract
* Anterior Corticospinal Tract

### เซลล์ประสาทสั่งการล่าง (LMN)
เซลล์ประสาทสั่งการล่าง () เกิดที่ไขสันหลังและส่งกระแสประสาทไปยังอวัยวะปฏิบัติการไม่ว่าจะโดยตรงหรือโดยอ้อม
อวัยวะปฏิบัติการที่เป็นเป้าหมายมีหลายอย่าง แต่ในระบบประสาทกาย นี่จะเป็นใยกล้ามเนื้อ
มี LMN 3 หมวดแบ่งตามเป้าหมายการส่งสัญญาณคือ
* เซลล์ประสาทสั่งการร่างกาย (somatic motor neurons)
* เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในพิเศษ (special visceral motor neurons)
* เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในทั่วไป (general visceral motor neurons)

### เซลล์ประสาทสั่งการร่างกาย (somatic motor neurons)
เซลล์ประสาทสั่งการร่างกาย (somatic motor neurons) เกิดที่ระบบประสาทกลาง (CNS) และส่งแอกซอนไปยังกล้ามเนื้อโครงร่าง
(เช่น กล้ามเนื้อที่แขนขา ท้อง และ) ซึ่งมีหน้าที่เคลื่อนไหวร่างกาย
หมวดย่อยของนิวรอนเหล่านี้รวมทั้ง เซลล์ประสาทส่งออกอัลฟา (alpha efferent neuron)  และ
มีชื่อว่า "นำออก" ก็เพราะส่งกระแสประสาทจากระบบประสาทกลาง () ไปยังระบบประสาทส่วนปลาย ()
* เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาส่งกระแสประสาทไปยัง extrafusal muscle fiber ตัวเซลล์อยู่ที่ปีกด้านหน้า (ventral horn) ของไขสันหลัง ดังนั้น บางครั้งจึงเรียกว่า เซลล์ปีกหน้า (ventral horn cell) เซลล์ตัวเดียวอาจมีไซแนปส์กับใยกล้ามเนื้อ 150 เส้นโดยเฉลี่ย เซลล์ประสาทสั่งการหนึ่ง ๆ ร่วมกับใยกล้ามเนื้อที่เชื่อมด้วย เรียกว่า หน่วยสั่งการ (motor unit) ซึ่งแบบออกเป็น 3 อย่าง คือ
** หน่วยสั่งการแบบช้า (S, Slow motor) กระตุ้นใยกล้ามเนื้อเส้นเล็ก ๆ ซึ่งหดตัวช้ามากและให้พลังงานน้อย แต่ทนต้อความล้าได้ดี จึงใช้เกร็งกล้ามเนื้ออย่างคงยืน เช่น ตั้งตัวตรง ได้พลังงานจากกระบวนการออกซิเดชัน จึงต้องใช้ออกซิเจน เรียกอีกอย่างได้ว่า ใยกล้ามเนื้อแดง (red fiber)
**หน่วยสั่งการแบบเร็วและล้าได้ (FF, Fast fatiguing motor units) กระตุ้นกล้ามเนื้อที่ใหญ่กว่า จึงออกแรงได้มากแต่ก็ล้าอย่างรวดเร็วมาก ทำงานที่ต้องใช้พลังงานมากแต่เป็นระยะสั้น ๆ เช่น กระโดดหรือวิ่ง ได้พลังงานจากการสลายกลูโคส จึงไม่ต้องใช้ออกซิเจน เรียกอีกอย่างว่า ใยกล้ามเนื้อขาว (white fiber)
** หน่วยสั่งการแบบเร็วและทนล้าได้ (Fast fatigue-resistant motor unit) กระตุ้นกล้ามเนื้อขนาดกลาง ตอบสนองไม่เร็วเท่าแบบ FF แต่ทนล้าได้นานกว่า แรงกว่าแบบ S ได้พลังงานจากทั้งกระบวนการออกซิเดชันและการสลายกลูโคส

นอกจากจะหดเกร็งกล้ามเนื้อในอำนาจจิตใจแล้ว เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟายังทำให้กล้ามเนื้อตึง (muscle tone) คือกล้ามเนื้อออกแรงแบบไม่ได้หดเกร็งอยู่ตลอดเพื่อต้านการถูกยืดออก
เมื่อกล้ามเนื้อยืดออก เซลล์ประสาทรับความรู้สึกใน muscle spindle
ก็จะรับรู้การยืดแล้วส่งสัญญาณไปยัง CNS ซึ่งก็จะสั่งให้เซลล์ประสาทส่งออกอัลฟาในไขสันหลังหดเกร็งกล้ามเนื้อคือ extrafusal muscle fiber ต้านการยืดกล้ามเนื้อเพิ่ม
เป็นกระบวนการที่เรียกว่า stretch reflex
* เซลล์ประสาทสั่งการบีตาส่งสัญญาณไปยัง intrafusal muscle fiber ของ muscle spindle โดยส่งสาขาไปยัง extrafusal fiber ด้วย มีเซลล์แบบีตาสองอย่างคือ ที่หดเกร็งช้า นี่ส่งกระแสประสาทไปยัง extrafusal fiber และที่หดเกร็งเร็ว นี่ส่งกระแสประสาทไปยัง intrafusal fiber
* เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งกระแสประสาทไปยัง intrafusal muscle fiber ใน muscle spindle เป็นตัวควบคุมความไวของ spindle ต่อการยืดกล้ามเนื้อ เมื่อเซลล์แบบแกมมาทำงาน intrafusal muscle fiber จะหดเกร็งจนกระทั่งว่าแม้การยืดเพียงเล็กน้อยก็จะเริ่มการทำงานของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกใน spindle และของ stretch reflex เซลล์มี 2 รูปแบบ คือ แบบพลวัต (dynamic) ซึ่งโดยหลักส่งสัญญาณไปที่ Bag1 fiber  และเพิ่มความไวพลวัต (dynamic sensitivity) และแบบสถิต (static) ซึ่งโดยหลักส่งสัญญาณไปที่ Bag2 fiber และเพิ่มความไวการรับรู้แรงยืด
ปัจจัยที่ควบคุมเซลล์ประสาทสั่งการล่างรวมทั้ง
* *ขนาด* - คือขนาดตัวของเซลล์ประสาท คือต้องใช้เซลล์ประสาทที่ใหญ่กว่าเพื่อรับกระแสประสาทที่มากกว่าเพื่อกระตุ้นใยประสาทที่มันส่งเส้นประสาทไปถึง เพราะไม่กระตุ้นใยกล้ามเนื้อที่ไม่จำเป็น ร่างกายจึงใช้พลังงานได้อย่างมีประสิทธิภาพมากกว่า 
* *กระแสไฟฟ้าไหลเข้าที่คงยืน (* - งานศึกษาในสัตว์พบว่า การไหลเข้าเซลล์ของไอออนต่าง ๆ เช่นแคลเซียมและโซเดียมเรื่อย ๆ ผ่านช่องทั้งที่ตัวเซลล์และที่เดนไดรต์จะมีผลต่อการรับกระแสประสาท โดยคิดอีกอย่างหนึ่งได้ว่า เซลล์กำลังเตรียมตัวรับกระแสประสาท 
* *After Hyper-polarization (AHP)* - ทันทีหลังจากยิงศักยะงาน เซลล์จะอยู่ในสภาวะเพิ่มขั้ว (hyperpolarization) งานศึกษาได้แสดงว่า เซลล์ประสาทสั่งการที่ช้าจะมี AHP ที่มากและยาวกว่า โดยคิดได้ว่า ใยกล้ามเนื้อที่หดเกร็งได้ช้าก็จะหดเกร็งนานกว่า ดังนั้น เซลล์ประสาทที่คู่กันจึงจำเป็นเพียงต้องส่งกระแสประสาท/ศักยะงานในอัตราที่ต่ำกว่า

#### แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ
จุดต่อระหว่างเซลล์ประสาทสั่งการกับใยกล้ามเนื้อเป็นไซแนปส์พิเศษที่เรียกว่า แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (Neuromuscular junction, NMJ)
เมื่อได้การกระตุ้นพอ เซลล์ประสาทสั่งการก็จะหลั่งสารสื่อประสาทแอซิทิลโคลีน () จากปลายแอกซอน (axon terminal) ออกจากถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) ภายในเซลล์ที่เข้าเชื่อมกับเยื่อหุ้มเซลล์
แล้วโมเลกุล Ach ที่หลั่งออกนอกเซลล์ก็จะเข้ายึดกับหน่วยรับแอซิทิลโคลีนหลังไซแนปส์ (postsynaptic receptor) ที่แผ่นปลายประสาทสั่งการ (motor end plate)
เมื่อหน่วยรับ 2 หน่วยยึดเข้ากับ Ach แล้ว ช่องไอออนหนึ่งช่องก็จะเปิดปล่อยให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าในเซลล์หลังไซแนปส์ได้
ซึ่งทำให้เซลล์ลดขั้วแล้วจุดชนวนศักย์ของแผ่นปลายประสาทเคลื่อนไหว (end-plate potential)
ซึ่งกระตุ้นหลอดฝอยที (T tubule) ของเยื่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อ (sarcolemma) แล้วทำให้ sarcoplasmic reticulum ปล่อยไอออนแคลเซียมในเซลล์
ซึ่งเป็นเหตุให้ใยกล้ามเนื้อที่เป็นเป้าหมายหดเกร็ง

ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ใยกล้ามเนื้ออาจตอบสนองแบบเร้า (excitatory) หรือแบบยับยั้ง (inhibitory) ขึ้นอยู่กับสารสื่อประสาทที่ปล่อยและหน่วยรับที่ได้รับ
แต่ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ใยกล้ามเนื้อจะตอบสนองต่อสารสื่อประสาทในแบบเร้า คือโดยหดเกร็งเท่านั้น
การคลายกล้ามเนื้อ คือการระงับการหดเกร็งจะเกิดได้ก็ต่อเมื่อยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการเอง

ยาคลายกล้ามเนื้อถือประโยชน์จากกลไกเช่นนี้ คือออกฤทธิ์ที่เซลล์ประสาทสั่งการซึ่งส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อโดยลดการทำงานทางสรีรวิทยาไฟฟ้าของมัน หรือออกฤทธิ์ที่แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อโดยขัดการทำงานของ acetylcholine และไม่ได้ออกฤทธิ์ที่กล้ามเนื้อโดยตรง

### เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในพิเศษ (special visceral motor neuron)
เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในพิเศษ (special visceral motor neuron หรือ branchial motor neuron) มีบทบาทในการแสดงออกสีหน้า การเคี้ยว การออกเสียง/การพูด และการกลืน
ประสาทสมองที่เกี่ยวข้องกันรวมทั้งเส้นประสาทกล้ามเนื้อตา (oculomotor, คู่ที่ 3), เส้นประสาทแอบดูเซนส์ (abducens, คู่ที่ 6), เส้นประสาททรอเคลียร์ (trochlear, คู่ที่ 4) และเส้นประสาทกล้ามเนื้อลิ้น (hypoglossal, คู่ที่ 12)

### เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในทั่วไป (general visceral motor neurons)
เซลล์ประสาทสั่งการเหล่านี้ส่งกระแสประสาทโดยอ้อมไปยังกล้ามเนื้อหัวใจและกล้ามเนื้อเรียบของอวัยวะภายใน/กล้ามเนื้อของหลอดเลือด
มีไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการในปมประสาทของระบบประสาทอิสระ (ไม่ว่าจะเป็นระบบซิมพาเทติกหรือพาราซิมพาเทติก) ในระบบประสาทนอกส่วนกลาง (PNS) ซึ่งก็ส่งกระแสประสาทโดยตรงไปยังกล้ามเนื้ออวัยวะภายในและเซลล์ต่อมบางอย่าง

เพราะเหตุนี้
การสั่งการกล้ามเนื้อโครงร่างและกล้ามเนื้อ branchial จึงมีไซแนปส์เดียว (monosynaptic) คือมีเซลล์ประสาทสั่งการไม่ว่าจะเป็นส่วนร่างกายหรือส่วน branchial เดียวซึ่งมีไซแนปส์เชื่อมกับกล้ามเนื้อโดยตรง
ส่วนการสั่งการกล้ามเนื้ออวัยวะภายใน (visceral muscle) จะอาศัยไซแนปส์สองไซแนปส์ คืออาศัย เซลล์ประสาท 2 ตัว เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในทั่วไปอยู่ในระบบประสาทกลาง (CNS) ซึ่งมีไซแนปส์ต่อกับเซลล์ประสาทในปมประสาทซึ่งอยู่ในระบบประสาทส่วนปลาย (PNS) ซึ่งก็มีไซแนปส์เชื่อมกับกล้ามเนื้อ

เซลล์ประสาทสั่งการของสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นแบบ cholinergic คือมี ACh เป็นสารสื่อประสาท
เซลล์ประสาทในปมประสาทของระบบพาราซิมพาเทติกก็เป็นแบบ cholinergic ด้วย ในขณะที่เซลล์ในปมประสาทของระบบซิมพาเทติกเป็นแบบ noradrenergic คือมี norepinephrine/noradrenaline เป็นสารสื่อประสาท
(ดูตาราง)

## การแพทย์ฟื้นฟูสภาพ (regenerative medicine)
เซลล์ประสาทสั่งการล่างของมนุษย์สามารถสร้างขึ้นนอกกาย (in vitro) จากเซลล์ต้นกำเนิด คือ embryonic stem cell และ induced pluripotent stem cell

## ดูเพิ่ม
* เส้นประสาท

## เชิงอรรถ

## อ้างอิง

## อ้างอิงอื่น ๆ
*
*

หมวดหมู่:เซลล์ประสาทนำออก
หมวดหมู่:เซลล์ประสาท
หมวดหมู่:ระบบสั่งการ
หมวดหมู่:ประสาทกายวิภาคศาสตร์