เม็ดพาชีเนียน

**เม็ดพาชีเนียน** (Pacinian corpuscles) หรือ **Lamellar corpuscles** (เม็ดเป็นชั้น ๆ) เป็นตัวรับแรงกล (mechanoreceptor) หุ้มปลายพิเศษหลักอย่างหนึ่งในสี่อย่างที่ผิวหนังซึ่งไม่มีขน
เป็นปลายประสาทที่หุ้มด้วยเซลล์ซึ่งไม่ใช่เซลล์ประสาท (schwann cell) มีลักษณะเป็นชั้น ๆ คล้ายหัวหอมที่เต็มไปด้วยน้ำในระหว่างชั้น โดยชั้นนอกสุดจะหนาเป็นพิเศษและชั้นในสุดจะต่างจากชั้นอื่น ๆ ทั้งทางกายวิภาคและทางเคมีภูมิคุ้มกัน
เม็ดอยู่ในผิวหนังที่ไวต่อแรงสั่นและการเปลี่ยนแรงดัน
โดยอยู่ในหนังแท้ใต้ผิวหนังประมาณ 2-3&nbsp;มม. และในเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น 
และตอบสนองต่อแรงที่เปลี่ยนไปอย่างฉับพลันเท่านั้นโดยไวต่อแรงสั่นความถี่สูงเป็นพิเศษ (30-500&nbsp;เฮิรตซ์)
การไวแรงสั่นทำให้สามารถตรวจจับลักษณะลายผิวของวัสดุที่ลูบ (ด้วยมือหรือนิ้วเป็นต้น) เช่น หยาบหรือเกลี้ยง
เม็ดพาชีเนียนเป็นตัวรับแรงกลที่ปรับตัวเร็ว (rapidly adapting)
ดังนั้น ความเปลี่ยนแปลงของสิ่งเร้า เช่น การจับและการปล่อยวัตถุ จะทำให้กลุ่มต่าง ๆ ของเม็ดตอบสนองเพียงแค่ชั่วคราว
นอกจากผิวหนังเกลี้ยงแล้ว ผิวหนังที่มีผม/ขนโดยทั่วไป 
ปลอกหุ้มข้อต่อ (joint capsule) เยื่อหุ้มกระดูก (periosteum) ทรวงอก อวัยวะเพศ และอวัยวะภายในบางส่วน
ก็มีเม็ดพาชีเนียนด้วย
และตับอ่อนก็มีเม็ดพาชีเนียนซี่งตรวจจับแรงสั่นและน่าจะเสียงความถี่ต่ำ

## โครงสร้าง
เม็ดพาชีเนียนมีขนาดใหญ่และโดยคร่าว ๆ เป็นรูปวงรีทรงกระบอกยาวประมาณ 1&nbsp;มม.
แคปซูลของมันก็คือชั้นเป็นวงร่วมศูนย์กลาง 20-60 ชั้นที่เป็นเซลล์สร้างเส้นใย (fibroblast) และเนื้อเยื่อเกี่ยวพันแบบเส้นใย (เป็นเครือข่ายคอลลาเจนแบบ IV และ II เป็นหลัก) คั่นโดยวัสดุคล้ายวุ้นที่เป็นน้ำกว่า 92%
แคปซูลที่หุ้มปลายเช่นนี้มีหน้าที่ขยาย/กรองแรงสั่นความถี่สูง ซึ่งสำคัญในการใช้เครื่องมือ

เม็ดพาชีเนียนแต่ละอันจะมีแอกซอนวิ่งมาเชื่อมเพียงแค่ใยเดียว เป็นใยประสาทที่เรียกว่า Rapidly Adapting type 2 (RA2) fiber โดยแอกซอนที่ไปเชื่อมกับเม็ดพาชีเนียนก็จะไม่แตกสาขา คือส่งสาขาเดียวไปที่เม็ดพาชีเนียนเพียงอันเดียว 
แอกซอนที่ว่านี้เป็นแบบปรับตัวอย่างรวดเร็ว มีปลอกไมอีลินหนา (แบบ Aβ, ขนาด 6-12&nbsp;µm) และมีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ 
แคปซูลหุ้มปลายมีผลต่ออัตราการปรับตัวของใยประสาทด้วยอย่างน้อยก็ส่วนหนึ่ง เพราะแม้ RA2 จะปรับตัวอย่างรวดเร็ว แต่เมื่อเอาแคปซูลออก ก็จะกลายเป็นปรับตัวอย่างช้า ๆ

เม็ดพาชีเนียนมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่ตรงผิวหนัง (เช่นทั้งนิ้วหรือทั้งมือ) โดยส่วนตรงกลางจะไวที่สุด
เพราะมันมีขนาดค่อนข้างใหญ่ มันจึงสามารถแยกศึกษาได้
โดยใช้เหล็กแหลมสร้างแรงดันในระดับต่าง ๆ ที่ความถี่ต่าง ๆ 
เพื่อศึกษาการตอบสนองทางไฟฟ้าที่ตรวจจับด้วยอิเล็กโทรดซึ่งแปะเข้ากับจุดที่เป็นประเด็นศึกษา

ในมือมนุษย์ เม็ดพาชีเนียนมีน้อยกว่า Meissner's corpuscle, Merkel ending, และ Ruffini's corpuscle คือ ในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ ใยที่มีปลายเป็นเม็ดพาชีเนียนจะมีจำนวน 10-15%, Meissner's corpuscle 40%, Merkel ending 25%, และ Ruffini's corpuscle 20%
จำนวนประเมินของเม็ดพาชีเนียนในมือมนุษย์อยู่ที่ 2,400 ตัวในผู้อายุน้อย และ 300 ตัวในผู้สูงอายุ
และแม้จะมีอยู่อย่างหนาแน่นที่มือ แต่ในส่วนอื่น ๆ ของร่างกายก็มีน้อยกว่ามาก

## หน้าที่
เม็ดพาชีเนียนเป็นตัวรับความรู้สึกที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว (rapidly adapting) และส่งสัญญาณเป็นพัก ๆ (phasic) ที่ตรวจจับความเปลี่ยนแปลงของแรงดันและความสั่นสะเทือนที่ผิวหนัง
เม็ดเหล่านี้ไวต่อแรงสั่นมาก และสามารถรู้สึกแรงสั่นไกลเป็นเซนติเมตร ๆ ได้ (เป็นตัวรับแรงกลที่ไวสุดในระบบรับความรู้สึกทางกาย)
โดยไวที่ความถี่ 250&nbsp;เฮิรตซ์มากที่สุด ซึ่งเป็นช่วงความถี่ซึ่งเกิดที่ปลายนิ้วสำหรับลายผิววัสดุที่เล็กกว่า 1&nbsp;ไมโครเมตร
แม้จะตอบสนองต่อความถี่ระหว่าง 5-1,000&nbsp;เฮิรตซ์ด้วย
เม็ดพาชีเนียนจะตอบสนองเมื่อผิวหนังเปลี่ยนรูปอย่างรวดเร็ว 
แต่จะไม่ตอบสนองเมื่อแรงกดอยู่คงที่เพราะเหตุเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่คลุมปลายประสาทอยู่

เม็ดพาชีเนียนอำนวยให้รู้สึกสัมผัสแบบต่อไปนี้ได้ คือ
* เมื่อลูบด้วยนิ้ว ลายผิวละเอียดในระดับนาโนเมตร (nm) (เฉลี่ยที่ 80&nbsp;nm ดีสุดที่ 10&nbsp;nm) 
* แรงสั่นความถี่สูง ซึ่งสำคัญในการรู้สึกแรงสั่นจากเครื่องมือและวัสดุที่อยู่ในมือ แรงสั่นจากเครื่องมือทำให้สามารถรู้สึกเหมือนกับจับวัตถุที่จริง ๆ อยู่ติดแนบกับเครื่องมือ เช่น รู้สึกถึงลักษณะของกระดาษที่จรดกับปากกาที่อยู่ในมือ จึงทำให้สามารถเขียนแม้ในที่มืดได้

นอกจากความรู้สึกสัมผัสแล้ว เชื่อว่า เม็ดพาชีเนียนยังตอบสนองต่อการเปลี่ยนตำแหน่งของข้อต่อที่รวดเร็วอีกด้วย
และเนื่องจากมักจะพบในหนังแท้ใกล้ ๆ กับหลอดเลือดแดงรวมทั้ง arteriovenous shunt (ทางลัดเส้นเลือดแดง-เลือดดำ) จึงเชื่อว่า มันพร้อมกับใยประสาทกลุ่ม Aδ และ C อื่น ๆ ยังตรวจสอบแรงกลที่เกิดจากเส้นเลือด เช่น ความตึงที่เนื่องกับความดันเลือดและแรงสั่นเนื่องจากการไหลของเลือด 

## กลไกการทำงาน

ปลายประสาทรับแรงกลในระบบรับความรู้สึกทางกาย จะมีลักษณะทางกายวิภาคโดยเฉพาะ ๆ ที่เหมาะกับสิ่งเร้า และโดยทั่วไปอาจเป็นแบบหุ้มปลอก/แคปซูล (เช่น Pacinian corpuscle) อันเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท หรืออาจเป็นปลายประสาทอิสระ
เมื่อเนื้อเยื่อรอบ ๆ ปลายประสาทแปรรูปเพราะสิ่งเร้าที่เหมาะสม (เช่น แรงสั่นความถี่สูง) โปรตีนที่ผิวของเซลล์ประสาทก็จะแปรรูปด้วย ทำให้ไอออน Na+ และ Ca2+ ไหลเข้าผ่านช่องไอออนของเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) ซึ่งถ้าถึงขีดเริ่มเปลี่ยนก็จะทำให้เซลล์สร้างศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง โดยเริ่มต้นส่งไปที่ไขสันหลังหรือก้านสมอง
ตัวรับความรู้สึกแต่ละประเภท ๆ จากตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ จะมีใยประสาทเป็นของตนเองจนถึงไขสันหลังตลอดไปจนถึงสมอง
ความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้ทำให้ระบบประสาทกลางจำแนกได้ว่า เป็นความรู้สึกประเภทไรและมาจากส่วนไหนของร่างกาย

เคยเชื่อกันว่า ชั้นต่าง ๆ ของเม็ดพาชีเนียนเป็นตัวส่งคลื่นแรงดันไปยังปลายประสาทที่อยู่ตรงกลาง แต่งานปี 2545 และ 2549 
ที่ตรวจสอบคุณสมบัติของเม็ดโดยใช้แสงแบบแทรกสอด (interference optics) ไม่พบการเคลื่อนของชั้นต่าง ๆ ของเม็ดแม้จะกระตุ้นด้วยแรงที่เหมาะสมแล้ว ซึ่งเข้ากับสิ่งที่เห็นว่า แรงสั่นที่ผิวหนังซึ่งแทบจับไม่ได้กลับกระตุ้นให้เม็ดพาชีเนียนทำงานได้ ดังนั้น สมมติฐานสองอย่างที่อาจเป็นไปได้เกี่ยวกับการส่งแรงดันของเม็ดก็คือ
* เป็นการทำงานเหมือนกับระบบไฮดรอลิกซึ่งของเหลวที่บีบอัดไม่ได้ในระหว่างชั้นต่าง ๆ เป็นตัวส่งแรงสั่น
* ชั้นต่าง ๆ มีช่องไอออนที่มีส่วนร่วมในกระบวนการถ่ายโอนความรู้สึกทางไฟฟ้า-เคมี

อย่างไรก็ดี เม็ดพาชีเนียนตอบสนองทางสรีรภาพต่อสถานการณ์ดังต่อไปนี้ ซึ่งอาจเป็นตัวอย่างการทำงานของมัน
* เมื่อจับวัตถุที่วางอยู่ ยกขึ้น แล้วย้ายไปวางอีกที่หนึ่ง - เม็ดพาชีเนียนจะตอบสนองอย่างชั่วคราวสั้น ๆ เมื่อจับถูกวัตถุและปล่อย และตอบสนองยาวกว่าแต่ชั่วคราวเหมือนกัน เมื่อยกวัตถุพ้นจากที่วางและเมื่อวางถึงที่ใหม่ ซึ่งให้ข้อมูลส่วนหนึ่งเกี่ยวกับการสัมผัสกับวัตถุในเบื้องต้นและเมื่อปล่อย และให้ข้อมูลหลักว่า วัตถุที่ยกขึ้นพ้นจากที่วางแล้ว หรือเมื่อจรดถึงที่วางใหม่แล้ว
* สำหรับสิ่งเร้าที่เป็นแรงสั่นแบบคลื่นรูปไซน์ (sinusoidal) ที่ความถี่ 110&nbsp;เฮิรตซ์ ตัวรับแรงกลจะยิงอิมพัลส์ประสาท 1 ครั้งต่อคาบ เรารู้สึกถึงแรงสั่นของวัสดุในความถี่สูงได้โดยอาศัยการยิงสัญญาณประสาทพร้อม ๆ กันของกลุ่มเม็ดพาชีเนียน

## วิถีประสาท
:*ดูเพิ่มเติมที่[[ตัวรับแรงกล#tactile and proprioceptive pathways|วิถีประสาทเพื่อการรู้สัมผัสและการรู้อากัปกิริยา]]*
วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว
คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron

เม็ดพาชีเนียนในระบบรับความรู้สึกทางกายจะส่งข้อมูลไปยังศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัสและเปลือกสมอง ผ่านวิถีประสาทรวมทั้ง
* Dorsal column-medial lemniscus pathway ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียด (รวมทั้งของเม็ดพาชีเนียน) จากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย โดย **first order neuron** อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนขึ้นผ่าน dorsal column ในไขสันหลังซีกร่างกายเดียวกันไปยัง **second order neuron** ที่ dorsal column nuclei ในก้านสมองซีกกายเดียวกัน ซึ่งก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ที่ medulla (ในก้านสมองเช่นกัน) แล้วขึ้นผ่าน medial lemniscus ไปยัง **third order neuron** ในทาลามัสส่วน ventral posteriorlateral nucleus (VPL) ซึ่งก็จะส่งแอกซอนไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก
* Trigeminothalamic tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดจากศีรษะส่วนหน้ารวมทั้งใบหน้า ไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย โดย **first order neuron** อยู่ที่ปมประสาทของเส้นประสาทสมอง (รวมทั้ง trigeminal , facial , glossopharyngeal , และ vagus ) ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง **second order neuron** ในซีกร่างกายเดียวกันที่ Trigeminal nuclei ซึงก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงที่ก้านสมอง (mid-pons) ไปสุดที่ทาลามัสส่วน ventral posterior medial nucleus (VPM) ส่วน **third order neuron** ในทาลามัสก็จะส่งแอกซอนไปที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้างที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก

## การตั้งชื่อ
เม็ดพาชีเนียนตั้งชื่อตามผู้ค้นพบ คือนักกายวิภาคชาวอิตาลี ฟิลิปโป พาชีนี
อนึ่ง ยังมี Golgi-Mazzoni corpuscle (ซึ่งต่างจาก Golgi organ) ซึ่งหมายถึงโครงสร้างคล้าย ๆ กันแต่พบที่ปลายนิ้วมือเท่านั้น 
โดยปลายประสาทในแคปซูลแทนที่จะเป็นเส้นเดียว กลับแตกสาขาเป็นหลาย ๆ เส้นขนานกัน แม้ความต่างกันทางสรีรภาพระหว่างเม็ดสองอย่างนี้ก้ยังไม่ชัดเจน

## รูปภาพอื่น ๆ

ไฟล์:Gray940.png|ผังแสดงภาพตัดของผิวหนัง
ไฟล์:WVSOM Pacinian Corpuscle.JPG|ภาพถ่ายผ่านกล้องจุลทรรศน์แสดง corpuscle 3 เม็ดที่ตรงกลาง


## เชิงอรรถและอ้างอิง

## อ้างอิงอื่น ๆ

* 
* 
* 
;*Principles of Neural Science* (2013)
* 
* 
* 
;*The Senses: A Comprehensive Reference* (2008)
* 
* 

## แหล่งข้อมูลอื่น
* Virginia Commonwealth University 
* Medical Illustration

หมวดหมู่:ตัวรับความรู้สึก