การรับรู้ไฟฟ้า

[300px|thumb|
[กระเปาะลอเร็นซีนี (Ampullae of Lorenzini) และเส้นข้างลำตัว (lateral line) ที่หัวฉลาม
]]
**การรับรู้ไฟฟ้า** () เป็นความสามารถของสิ่งมีชีวิตในการรับรู้ตัวกระตุ้นทางไฟฟ้าตามธรรมชาติ
ซึ่งเกือบทั้งหมดพบในสัตว์น้ำหรือสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกเนื่องจากน้ำนำไฟฟ้าได้ดีกว่าอากาศ
แต่ยกเว้นสัตว์จำพวกโมโนทรีม 
(รวมถึงอิคิดนาและตุ่นปากเป็ด) แมลงสาบ และผึ้ง
การรับรู้ไฟฟ้าสามารถใช้การกำหนดที่ตั้งวัตถุโดยไฟฟ้า (electrolocation) และใช้การสื่อสารทางไฟฟ้า (electrocommunication)

## ภาพรวม
[thumb|right|
การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าแบบแอกทิฟ
วัตถุที่[นำไฟฟ้า (**C**onductance) จะทำให้สนามไฟฟ้าเข้มขึ้น ส่วนวัตถุที่ต้านทานไฟฟ้า (**R**esistance) จะทำให้สนามไฟฟ้ากระจายออก
]]
[thumb|
[ปลางวงช้างน้ำจืด (วงศ์ Mormyridae) ในสกุล *Gnathonemus* มีสนามไฟฟ้ากระจายออกมาจากอวัยวะไฟฟ้าบริเวณส่วนหาง (แสดงเป็นสี่เหลี่ยมผืนผ้าสีเทา)
มีบริเวณผิวหนังที่รับรู้ไฟฟ้าได้คือรอยเว้าหรือรอยบุ๋ม (electric pit, fovea) คู่หนึ่งที่สามารถสืบหาและตรวจสอบวัตถุต่าง ๆ แบบแอกทิฟ
ภาพที่เห็นเป็นการบิดเบือนของสนามไฟฟ้าโดยวัตถุ 2 ประเภท คือ **(ภาพบน)** พืช (สีเขียว) ที่นำไฟฟ้าได้ และ **(ภาพล่าง)** ก้อนหิน (เทา) ที่ไม่นำไฟฟ้า
]]

เดิมการรับรู้ไฟฟ้าพบแต่ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง
แต่งานศึกษาจากปี 2013 ชี้ว่าผึ้งสามารถตรวจจับทั้งการมีประจุไฟฟ้าสถิต (static charge) และรูปแบบของประจุบนดอกไม้ได้
ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง การตรวจจับไฟฟ้ามีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้าย (last common ancestor) ของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด
เป็นการรับรู้ไฟฟ้าที่เรียกว่า การรับรู้ไฟฟ้าผ่านกระเปาะ (ampullary electroreception) ด้วยอวัยวะรับรู้ไฟฟ้าคือกระเปาะลอเร็นซีนี (Ampullae of Lorenzini)
แม้สัตว์มีกระดูกสันหลังที่สามารถรับรู้ไฟฟ้าจะไม่มีอวัยวะนี้ทั้งหมด
แต่ปลากระดูกอ่อน (รวมถึงสัตว์จำพวกปลาฉลาม ปลากระเบน ปลาคิเมียรา ปลาปอด ปลาไบเคอร์ ปลาซีลาแคนท์ ปลาสเตอร์เจียน ปลาฉลามปากเป็ด ซาลาแมนเดอร์น้ำ และเขียดงู ล้วนมีอวัยวะนี้
สัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นที่รับรู้ไฟฟ้าได้ เช่น ปลาหนัง ปลาไหลไฟฟ้า ปลางวงช้าง โมโนทรีม วาฬและโลมาอย่างน้อยพันธุ์หนึ่ง ล้วนรับรู้ไฟฟ้าด้วยกลไกต่างกันซึ่งปรับจากระบบอื่นมาใช้

การรับรู้ไฟฟ้าผ่านกระเปาะเป็นการรับรู้แบบไม่ใช้พลังงานหรือแพสซิฟ และใช้โดยหลักเพื่อการล่าเหยื่อ
ปลา 2 กลุ่มในชั้นย่อย Teleostei (ชื่อสามัญ teleost) ปล่อยประจุไฟฟ้าอย่างอ่อน ๆ และรับรู้ไฟฟ้าแบบแอกทิฟคือ ปลาน้ำจืดเขตร้อนทวีปอเมริกาในอันดับ Gymnotiformes (ปลาผี) และปลางวงช้างแอฟริกาในอันดับย่อย Notopteroidei (พบทั้งในน้ำจืดและน้ำกร่อย)
และสัตว์บกที่รับรู้ไฟฟ้าซึ่งพบน้อยมากคืออิคิดนาชนิด *Zaglossus bruijni* (ในเกาะนิวกินี) ซึ่งมีตัวรับรู้ไฟฟ้า (electroreceptor) ที่ปาก เทียบกับอีก 40,000 ตัวสำหรับญาติของมันในกลุ่มโมโนทรีมซึ่งใช้เวลาส่วนหนึ่งในน้ำคือตุ่นปากเป็ด (ในออสเตรเลียตะวันออก)

## การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้า (electrolocation)

สัตว์ที่รู้ไฟฟ้าใช้ประสาทสัมผัสนี้เพื่อกำหนดที่ตั้งวัตถุรอบ ๆ ตัว
ซึ่งสำคัญในวิถีชีวิตเฉพาะนิเวศ (ecological niche) ที่สัตว์พึ่งตาไม่ได้ เช่น ในถ้ำ ในน้ำขุ่น และเวลากลางคืน
ปลาหลายชนิดใช้สนามไฟฟ้าเพื่อตรวจจับเหยื่อที่ฝังตัวอยู่
เอ็มบริโอและลูกปลาฉลามบางชนิด จะตัวแข็งเมื่อตรวจจับสัญญาณไฟฟ้าลักษณะเฉพาะของสัตว์ที่ล่ามัน
มีการเสนอว่า ฉลามสามารถใช้ประสาทสัมผัสไฟฟ้าที่ละเอียดอ่อนนี้เพื่อตรวจจับสนามแม่เหล็กของโลก โดยตรวจดูกระแสไฟฟ้าอ่อน ๆ ที่เหนี่ยวนำโดยการว่ายน้ำของมัน หรือโดยกระแสน้ำทะเล

สนามไฟฟ้าสถิตมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมการเดินของแมลงสาบ คือมันจะเลี่ยงสนามไฟฟ้า
ผีเสื้อราตรีพันธุ์ *[[ผีเสื้อหนอนคืบกะหล่ำ|Trichoplusia ni]]* (Cabbage looper) ก็เลี่ยงสนามไฟฟ้าด้วยเหมือนกัน

### การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่างแอ๊กถีฟ
ในการกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่างแอ๊กถีฟ
สัตว์รู้สิ่งแวดล้อมโดยสร้างสนามไฟฟ้าแล้วตรวจจับความบิดเบือนของสนามด้วยอวัยวะรับรู้ไฟฟ้า
สนามไฟฟ้าจะสร้างด้วยอวัยวะไฟฟ้าพิเศษที่พัฒนามาจากเซลล์กล้ามเนื้อและเส้นประสาท
สนามไฟฟ้าอาจจะควบคุมให้มีความถี่และรูปแบบคลื่นพิเศษต่อสัตว์นั้น ๆ และบางครั้งแม้แต่ต่อสัตว์แต่ละตัว

สัตว์ซึ่งกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่าแอ๊กถีฟรวมทั้งปลาไฟฟ้าแบบอ่อน ซึ่งทำโดยสร้างพัลส์ไฟฟ้า หรือไม่ก็ปล่อยคลื่นไฟฟ้าคล้าย ๆ รูปไซน์ (quasi-sinusoidal) ด้วยอวัยวะไฟฟ้า
ปลาเหล่านี้สร้างศักย์ไฟฟ้าที่ปกติน้อยกว่า 
และจำแนกวัตถุด้วยค่าความต้านทานและค่าความจุ (capacitance) ที่ต่าง ๆ กันซึ่งอาจช่วยระบุวัตถุ
การกำหนดที่ตั้งวัตถุโดยไฟฟ้าอย่างแอ๊กถีฟปกติจะรู้ได้ไกลราว ๆ 1 ลำตัว แต่วัตถุที่มีอิมพีแดนซ์ไฟฟ้าใกล้กับของน้ำรอบ ๆ ก็อาจไม่รู้ได้เลย

### การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่างพาสซีฟ

ในการกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่างพาสซีฟ สัตว์จะรับรู้สนามไฟฟ้าชีวภาพอ่อน ๆ ที่สัตว์อื่นสร้างโดยรับรู้เพื่อระบุตำแหน่ง
สัตว์ทั้งหมดสร้างสนามไฟฟ้าเช่นนี้เพราะการทำงานของระบบประสาทและกล้ามเนื้อ
แหล่งสนามไฟฟ้าอีกอย่างของปลาก็คือปัมพ์ไอออนที่ควบคุมความดันออสโมซิส (osmoregulation) ที่เนื้อเยื่อเหงือก
สนามไฟฟ้าจะเปลี่ยนไปตามการเปิดปิดปากและช่องเหงือก
ปลาที่ล่าปลาซึ่งก่อไฟฟ้าจะใช้ประจุไฟฟ้าของเหยื่อเพื่อหามัน
ซึ่งทำให้เหยื่อวิวัฒนาการสัญญาณไฟฟ้าที่ซับซ้อนยิ่งขึ้นหรือมีความถี่สูงขึ้นที่ตรวจจับได้ยากกว่า

การกำหนดที่ตั้งวัตถุโดยไฟฟ้าอย่างพาสซีฟจะทำด้วยตัวรับไฟฟ้าในกระเปาะ (ampullary electroreceptor) เท่านั้นในปลา
ซึ่งจูนรับสัญญาณไฟฟ้าความถี่ต่ำ คือน้อยกว่า จนถึงเป็น
ปลาใช้ประสาทสัมผัสนี้เพื่อเสริมหรือแทนที่ประสาทสัมผัสอื่น ๆ เมื่อตรวจพบเหยื่อหรือสัตว์ที่ล่ามัน
ในฉลาม การพบสนามไฟฟ้ามีสองขั้ว (electric dipole) เพียงเท่านั้นก็เป็นเหตุให้มันพยายามกินสิ่งนั้นแล้ว

## การสื่อสารด้วยไฟฟ้า
ปลาไฟฟ้าแบบอ่อน ๆ สามารถสื่อสารโดยควบคุมรูปคลื่นที่มันสร้าง เป็นสมรรถภาพในการสื่อสารด้วยไฟฟ้า (electrocommunication)
ซึ่งอาจใช้ดึงดูดคู่ หรือเพื่อระบุอาณาเขต
ปลาหนังบางพันธุ์จะปล่อยไฟฟ้าเพื่อแสดงความดุก้าวร้าวเท่านั้น (agonistic behaviour)
ปลาแม่น้ำอเมริกาใต้ในวงศ์ Hypopomidae สกุล *Brachyhypopomus* (ชื่อสามัญ bluntnose knifefish) ปล่อยไฟฟ้าแรงโวลต์ต่ำที่คล้ายกับรูปแบบไฟฟ้าเพื่อกำหนดที่ตั้งวัตถุของปลาไหลไฟฟ้า
นี่เชื่อว่าเป็นการเลียนแบบเพื่องป้องกันตัว (Batesian mimicry) ให้สัตว์อื่นกลัว เพราะปลาไหลไฟฟ้ามีกำลังไฟฟ้าสูง

## กลไกรับความรู้สึก
การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าแบบแอ๊กถีฟจะอาศัยตัวรับรู้ไฟฟ้ารูปหัวมันซึ่งไวต่อตัวกระตุ้นระหว่างความถี่ 
ตัวรับไฟฟ้าเช่นนี้จะมีตัวอุดเป็นเซลล์เยื่อบุผิว (epithelial cells) ซึ่งจับคู่ค่าเก็บประจุ (capacitance) ของเซลล์รับความรู้สึกกับสิ่งแวดล้อมภายนอก
ส่วนการกำหนดที่ตั้งวัตถุโดยไฟฟ้าแบบพาสซีฟที่ใช้กระเปาะจะไวต่อตัวกระตุ้นความถี่ต่ำกว่า 50&nbsp;เฮิรตซ์
ตัวรับไฟฟ้าจะประกอบด้วยช่องมีวุ้นเต็มเริ่มตั้งแต่ตัวรับความรู้สึกจนไปถึงผิวหนัง
ส่วนปลาไฟฟ้าวงศ์ปลางวงช้างจากแอฟริกาใช้ตัวรับความรู้สึกรูปหัวมันที่เรียกว่า Knollenorgans เพื่อรับสัญญาณไฟฟ้าในการสื่อสาร

## ตัวอย่าง
### ฉลามและปลากระเบน
ฉลามและปลากระเบน (เป็นสัตว์ในชั้นย่อย "อีแลสโมแบรงไค") เช่น ฉลามเลมอน (*Negaprion brevirostris*, lemon shark) ต้องกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าเมื่อโจมตีเหยื่อในระยะสุดท้าย ซึ่งแสดงให้เห็นด้วยพฤติกรรมการกินอย่างดุเดือดเมื่อล่อด้วยสนามไฟฟ้าคล้าย ๆ กับของเหยื่อ
ฉลามเป็นสัตว์ที่ไวไฟฟ้ามากที่สุด คือตอบสนองต่อสนามไฟฟ้ากระแสตรงมีค่าต่ำเพียง 
อวัยวะรับรู้สนามไฟฟ้าของฉลามเรียกว่ากระเปาะลอเร็นซีนี (ampullae of Lorenzini)
ซึ่งประกอบด้วยเซลล์รับความรู้สึกที่เชื่อมกับน้ำทะเลด้วยรูเล็ก ๆ ที่จมูกและบริเวณอื่น ๆ ของหัว
สายโทรเลขใต้น้ำในยุคต้น ๆ มีปัญหาฉลามทำความเสียหายเพราะสนามไฟฟ้าที่สายสร้าง
เป็นไปได้ว่า ฉลามอาจใช้สนามแม่เหล็กของโลกเพื่อหาเส้นทางในทะเลด้วยประสาทสัมผัสนี้

### ปลากระดูกแข็ง
ปลาไหลไฟฟ้า (ความจริงไม่ใช่อยู่ในอันดับปลาไหล แต่อยู่ในวงศ์ Gymnotidae ) นอกจากจะสามารถสร้างกระแสไฟฟ้าแรงดันสูงระยะสั้น ๆ (    ไม่พอฆ่ามนุษย์ผู้ใหญ่) แล้ว
ยังสามารถใช้พัลส์ไฟฟ้าแรงดันต่ำเพื่อนำทางและตรวจจับเหยื่อในแหล่งที่อยู่อันเป็นน้ำขุ่น
ซึ่งเป็นสมรรถภาพที่ปลาอันดับปลาไหลไฟฟ้า (gymnotiformes) อื่น ๆ ก็มี

### โมโนทรีม
[left|thumb|
[ตุ่นปากเป็ดเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทโมโนทรีมที่สามารถรับรู้ไฟฟ้า
]]
โมโนทรีมเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบกกลุ่มเดียวที่วิวัฒนาการการรับรู้ไฟฟ้า
ในขณะที่ตัวรับไฟฟ้า (electroreceptor) ของปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกจะวิวัฒนาการมาจากอวัยวะ lateral line แต่ของโมโนทรีมวิวัฒนาการมาจากต่อมผิวหนังที่ต่อกับเส้นประสาทสมอง
และประกอบด้วยปลายประสาทอิสระที่ต่อมเมือก (mucous gland) ตรงจมูก
ในบรรดาโมโนทรีม ตุ่นปากเป็ด (*Ornithorhynchus anatinus*) มีประสาทสัมผัสไฟฟ้าไวสุด
โดยมีตัวรับไฟฟ้าเกือบ 40,000 ตัวเรียงต่อ ๆ กันเป็นริ้ว ๆ ตามปาก ซึ่งน่าจะช่วยระบุตำแหน่งของเหยื่อ
ระบบรับรู้ไฟฟ้าของตุ่นมีทิศทางที่เฉพาะเจาะจง ด้านที่ไวสุดอยู่ข้างหน้าลงล่าง
เมื่อกำลังว่ายน้ำ ตุ่นจะขยับหัวอย่างรวดเร็วแบบที่เรียกว่า "saccades" เป็นการใช้ส่วนไวสุดของปากรับตัวกระตุ้นเพื่อกำหนดตำแหน่งเหยื่อให้แม่นยำที่สุด
ตุ่นปากเป็ดดูเหมือนจะใช้การรับรู้ไฟฟ้าบวกกับตัวรับรู้แรงดันเพื่อระบุความห่างจากเหยื่อ คือระยะเวลาระหว่างการได้รับสัญญาณไฟฟ้ากับการรู้แรงดันที่เปลี่ยนไปของน้ำ

ส่วนสมรรถภาพการรู้ไฟฟ้าของอิคิดนาซึ่งเป็นสัตว์บกสองพันธุ์ดังต่อไปนี้ไม่ซับซ้อนเท่า
คือ อิคิดนาปากยาวสกุล *Zaglossus* (long-beaked echidna) มีตัวรับไฟฟ้าเพียงแค่ 2,000 ตัว ส่วนอิคิดนาปากสั้นพันธุ์ *Tachyglossus aculeatus* (short-beaked echidna) มีเพียงแค่ 400 ตัวโดยอยู่ที่ปลายจมูก
ความแตกต่างเช่นนี้มาจากแหล่งที่อยู่และวิธีหากิน
คือ อิคิดนาปากยาวตะวันตก (*Zaglossus bruijni*) อาศัยอยู่ในป่าเขตร้อนและกินไส้เดือนดินที่อยู่ในกองใบไม้ชื้น ดังนั้น แหล่งที่อยู่ของมันจึงน่าจะดีสำหรับการรับรู้สัญญาณไฟฟ้า
เทียบกับแหล่งที่อยู่ที่ต่าง ๆ กันแต่ทั่วไปแห้งแล้งกว่าของอิคิดนาปากสั้นที่เป็นญาติกัน ซึ่งโดยหลักกินปลวกและมดในรัง
ความชื้นในรังเช่นนี้เชื่อว่า ทำให้สามารถรับรู้ไฟฟ้าได้เมื่อล่าเหยื่อที่ฝังตัวอยู่โดยเฉพาะหลังฝนตก
การทดลองได้แสดงว่า อิคิดนาสามารถฝึกให้ตอบสนองต่อสนามไฟฟ้าอ่อน ๆ ในน้ำและดินชื้น
มีสมมติฐานว่า ประสาทสัมผัสของอิคิดนาเป็นส่วนเหลือทางวิวัฒนาการจากบรรพบุรุษที่คล้ายตุ่นปากเป็ด

### โลมา
โลมาได้วิวัฒนาการการรับรู้ไฟฟ้าด้วยโครงสร้างที่ต่างกับของปลา สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก และโมโนทรีม
รูหนวด (vibrissal crypt) ซึ่งไร้ขนที่จะงอยปาก (rostrum) ของโลมาเกียนา (*Sotalia guianensis*, Guiana dolphin) ซึ่งดั้งเดิมเป็นรูหนวดสัตว์เลี้ยงลูกด้วนม สามารถรับรู้ไฟฟ้ามีค่าต่ำจนถึง  ซึ่งพอให้ตรวจจับปลาเล็ก ๆ ได้
นี่ไวเทียบกับตุ่นปากเป็ด
แต่จนถึงเดือนมิถุนายน 2013 ก็ได้ระบุเซลล์เช่นนี้ในโลมาตัวเดียวเท่านั้น

### ผึ้ง
ผึ้งสะสมประจุไฟฟ้าสถิตขั้วบวกเมื่อบินไปในอากาศ
เมื่อไปจับที่ดอกไม้ ประจุซึ่งปล่อยลงที่ดอกไม้จะรั่วไปถึงดินหลังจากผ่านไปพักหนึ่ง
ผึ้งสามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าว่ามีหรือไม่มีและรูปแบบสนามไฟฟ้าบนดอกไม้ และใช้ข้อมูลนี้เพื่อรู้ว่า ผึ้งอื่นได้มาที่ดอกไม้เร็ว ๆ นี้ซึ่งอาจทำให้มีน้ำต้อย/น้ำหวานน้อยกว่าหรือไม่
แต่ผึ้งก็ตรวจจับสนามไฟฟ้าทะลวงอากาศที่เป็นฉนวนด้วยการรับรู้แรงกล (เหตุกฎของคูลอมบ์) ไม่ใช้รับรู้ไฟฟ้า
คือรู้สึกความเปลี่ยนแปลงของสนามไฟฟ้าด้วยอวัยวะคือ Johnston's organ ที่หนวด และอาจด้วยตัวรับแรงกลอื่น ๆ 
โดยแยกแยะรูปแบบต่าง ๆ ตามกาลเวลาแล้วจำมันได้
ในช่วงการทำ waggle dance (บินเต้นรำเพื่อสื่อสาร) ผึ้งในสกุล *Apis* (honeybee) อาจใช้สนามไฟฟ้าที่แผ่ออกจากผึ้งที่กำลังบินเต้นรำเพื่อสื่อสาร

## ผลต่อสัตว์ป่า
มีการอ้างว่า สนามไฟฟ้าแม่เหล็กที่เสาเหล็กซึ่งขึงสายไฟฟ้าและที่เสาวิทยุ/โทรทัศน์มีผลเสียต่อสัตว์ป่า
จนถึงปี 2012 มีงานศึกษา 153 งานในเรื่องนี้ที่ได้ตีพิมพ์

## เชิงอรรถและอ้างอิง

## แหล่งข้อมูลอื่น

*ReefQuest Centre for Shark Research
*Electrolocation on Scholarpedia
*Video clips of Gnathonemus, Apteronotus, and Ameiurus
*Electroreception in fish, amphibians and monotremes — Map of Life, University of Cambridge
หมวดหมู่:Electroreceptive animals
หมวดหมู่:สัตว์ที่รับรู้ไฟฟ้า
หมวดหมู่:พฤติกรรมวิทยา
หมวดหมู่:มีนวิทยา
หมวดหมู่:การรับรู้
หมวดหมู่:สรีรวิทยา
หมวดหมู่:ระบบรับความรู้สึก