สมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง

thumb|right|300px|รูปแสดงทางสัญญาณด้านบน (สีเขียว) และทางสัญญาณด้านล่าง (สีม่วง) ทางสัญญาณทั้งสองนั้นเริ่มต้นมาจากที่เดียวกันในคอร์เทกซ์สายตา

สมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง () เป็นสมมุติฐานที่ได้การยอมรับอย่างกว้างขวาง และมีความสำคัญในการศึกษาวิจัยการประมวลผลของนิวรอนในระบบสายตา เดวิด มิลเนอร์ และเมลวิน กูดเดล ได้จำแนกลักษณะต่าง ๆ ของทางสัญญาณสองทางที่มีความนิยมที่สุดในงานวิจัยปี พ.ศ. 2535 ที่เสนอว่า มนุษย์มีระบบสายตา 2 ระบบ คือเมื่อข้อมูลทางตาออกจากสมองกลีบท้ายทอย (Occipital lobe) แล้ว ก็แยกออกเป็นสองเส้นทาง คือ 
* ทางสัญญาณด้านท้องหรือด้านล่าง () หรือรู้จักกันว่า ทางสัญญาณบอกว่าอะไร (What Pathway) มุ่งหน้าไปสู่สมองกลีบขมับ (Temporal lobe) มีบทบาทในการชี้ตัวและรู้จำวัตถุ (Object identification and recognition)
* ทางสัญญาณด้านบน () หรือรู้จักกันว่า ทางสัญญาณบอกว่าทำอย่างไร (How Pathway) ไปสุดที่สมองกลีบข้าง (Parietal lobe) มีบทบาทในการแสดงตำแหน่งของวัตถุในปริภูมิที่มีความสำคัญต่อการโปรแกรมพฤติกรรม

## ระบบสายตา  2  ระบบ
กูดเดลและมิลเนอร์ได้รวบรวมหลักฐานทั้งทางกายวิภาค, ทางประสาทจิตวิทยา (Neuropsychology), ทางสรีรวิทยาไฟฟ้า (Electrophysiology) และทางความประพฤติเพื่อสนับสนุนแบบ (Model) ในสมมุติฐานของตน โดยแบบนั้นแสดงว่า 
* ทางสัญญาณด้านล่างที่เกี่ยวข้องการรับรู้ แสดงแผนภูมิทางโลกของสายตาที่ละเอียดเพียงพอที่จะให้เกิดการรับรู้
* ทางสัญญาณด้านบนที่เกี่ยวข้องกับการกระทำ แปลงข้อมูลสายตาให้เป็นพิกัดเพื่อการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อน เช่นการเอื้อมมือไปหยิบของ  
แบบนั้นยังเสนอด้วยว่า
* ระบบการรับรู้ทางตาเข้ารหัส คุณลักษณะต่าง ๆ ของอารมณ์หนึ่ง ๆ มีขนาดเป็นต้นโดยเทียบเคียงกับอารมณ์อื่น กล่าวโดยอีกนัยคือ ระบบใช้วิธีการวัดระยะแบบเทียบเคียงและใช้กรอบอ้างอิงแบบมองจากภาพ (Scene-based frames of reference)  
* ระบบควบคุมการกระทำอาศัยตาใช้วิธีการวัดระยะจริง ๆ และใช้กรอบอ้างอิงแบบมองจากคนดู (Egocentric frames of reference) คือคำนวณคุณลักษณะต่าง ๆ ของอารมณ์เทียบเคียงกับคนดู
จึงปรากฏว่า ในภาพลวงตาที่มีวัตถุขนาดเท่ากัน ระบบการรับรู้ถูกหลอกว่าวัตถุมีขนาดต่างกัน แต่การกระทำที่อาศัยตากลับไม่มีผลกระทบคือสามารถทำการคว้าจับวัตถุนั้นได้อย่างปกติ เพราะว่าวิธีการวัดระยะและแบบของกรอบอ้างอิงของระบบทั้งสองต่างกัน ระบบทางสัญญาณด้านบนจึงให้ผลเป็นการคว้าจับวัตถุที่ถูกต้อง ส่วนระบบทางสัญญาณด้านล่างให้ผลเป็นภาพลวงตา  

นอร์แมนเสนอแบบอีกอย่างหนึ่งที่คล้ายกัน และพรรณนาความแตกต่างกันของสองระบบดังนี้คือ 

## ทางสัญญาณด้านบน
**ทางสัญญาณด้านบน** (Dorsal stream) มีบทบาทในการชี้นำการกระทำและในการจำแนกว่าวัตถุอยู่ที่ไหนในปริภูมิ มีชื่ออื่นอีกว่า
* ทางสัญญาณสมองด้านข้าง (Parietal stream)
* ทางสัญญาณบอกว่าที่ไหน (Where stream)
* ทางสัญญาณบอกว่าอย่างไร (How stream)
ทางสัญญาณนี้ไปจากคอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม (V1) ในสมองกลีบท้ายทอย (Occipital lobe) ขึ้นไปถึงสมองกลีบข้าง (Parietal lobe) และมีการเชื่อมต่อกับทางสัญญาณด้านล่าง (ทางสัญญาณบอกว่าอะไร) ซึ่งไปจาก V1 ลงไปถึงสมองกลีบขมับ (Temporal lobe)

### คุณลักษณะทั่วไป
ทางสัญญาณด้านบนมีบทบาทในการรู้จำปริภูมิ (Spatial recognition) และในการชี้นำการกระทำเช่นการเอื้อม ลักษณะหน้าที่ของทางสัญญาณนี้มี 2 อย่างคือ มีแผนที่อย่างละเอียดของลานสายตา และมีความสามารถในการตรวจพบและวิเคราะห์การเคลื่อนไหว เขตสมองในทางสัญญาณนี้ทำหน้าที่ต่าง ๆ กันเริ่มตั้งแต่การประมวลผลสายตาพื้นฐานในสมองกลีบหลังจนไปถึงการรับรู้ปริภูมิในสมองกลีบข้าง

สมองกลีบข้างด้านหลังนั้นขาดไม่ได้ในการรับรู้และการเข้าใจ
* ปริภูมิ  
* ขอบเขตของร่างกายในปริภูมิ  
* การเรียนรู้ทักษะที่ต้องมีการเคลื่อนไหวร่างกาย

### ผลที่เกิดขึ้นเมื่อเกิดความเสียหายหรือมีรอยโรค
ความเสียหายต่อสมองกลีบข้างด้านหลังก่อให้เกิดความผิดปกติเกี่ยวกับการรับรู้ปริภูมิรวมทั้ง
* *Simultanagnosia* คือ คนไข้สามารถพรรณนาวัตถุเดียว โดยไม่สามารถจะเห็นวัตถุนั้นว่าเป็นส่วนหนึ่งของวัตถุหลาย ๆ อย่างที่อยู่ในสิ่งแวดล้อมเดียวกัน (เช่น เห็นต้นไม้แต่ไม่เห็นป่า)
* *Optic ataxia* คือ ไม่สามารถใช้ข้อมูลเกี่ยวกับปริภูมิทางตาเพื่อจะชี้นำการเคลื่อนไหวแขนเช่น ไม่สามารถเอื้อมแขนไปหยิบจับวัตถุได้
* *Hemispatial neglect* คือ ไม่มีการรับรู้ในปริภูมิในด้านตรงข้ามกับสมองที่เสียหาย (คือถ้าสมองเสียหายด้านขวา ความผิดปกติจะอยู่ทางด้านซ้ายของคนไข้) ตัวอย่างเช่น วาดรูปนาฬิกามีตัวเลข 12, 1, 2, ..., 6 แล้วก็หยุด และเข้าใจว่ารูปสมบูรณ์แล้ว คือไม่มีการรับรู้ถึงตัวเลขทางด้านซ้าย
* *Akinetopsia* คือ ไม่สามารถรับรู้การเคลื่อนไหว เห็นโลกเป็นฉาก ๆ เป็นเฟรม ๆ  
* *Apraxia* คือ ไม่สามารถที่จะขยับกายได้ตามความต้องการแม้ว่าจะไม่มีความผิดปกติในกล้ามเนื้อ

## ทางสัญญาณด้านล่าง
ทางสัญญาณด้านล่าง (Ventral stream) เกี่ยวข้องกับการรู้จำอารมณ์ (Object recognition) และการเป็นตัวแทนรูปร่าง (Form representation) มีการเชื่อมต่อกับ
* สมองกลีบขมับตรงกลาง ซึ่งเก็บความจำระยะยาว  
* ระบบลิมบิก (Limbic system) ซี่งควบคุมความรู้สึกทางใจ
* ทางสัญญาณด้านบน ซึ่งเกี่ยวข้องกับตำแหน่งของวัตถุและการเคลื่อนไหว

ทางสัญญาณด้านล่างได้รับสัญญาณเข้าจากชั้น Parvocellularของ LGN ในทาลามัส นิวรอนใน LGN ส่งสัญญาณไปในชั้นย่อย 4Cβ, 4A, 3B และ 2/3a ของ  V1 จากนั้น ผ่าน V2 และ V4 ไปยังเขตต่าง ๆ ในสมองกลีบขมับด้านล่าง คือ
* PIT (Posterior inferotemporal) 
* CIT (Central inferotemporal)
* AIT (Anterior inferotemporal)

เขตสายตาแต่ละเขตประกอบด้วยแผนที่ของโลกในการเห็นทั้งหมดของตนเอง คือในแต่ละเขต มีนิวรอนเมื่อรวม ๆ กันมีลานรับสัญญาณ (Receptive field) รวมกันที่รองรับสัญญาณจากลานสายตาได้ทั้งหมด ข้อมูลสายตาเข้ามาในทางสัญญาณด้านล่างผ่าน V1 และดำเนินไปสู่เขตที่เหลือตามลำดับ

เมื่อสำรวจดูนิวรอนที่อยู่ในทางสัญญาณไปตามลำดับเขตจาก V1 จนถึง AIT จะพบว่า นิวรอนจะมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่ขึ้น มีการตอบสนองที่ช้าลง และมีการเลือกตัวกระตุ้น (Tuning) ที่ซับซ้อนยิ่งขึ้น

เขตสายตาทั้งหมดในทางสัญญาณด้านล่างนอกจากจะมีปฏิกิริยาต่อตัวกระตุ้นที่อยู่ในลานรับสัญญาณของตนแล้ว ยังได้รับอิทธิพลจากเหตุอื่นนอกเหนือจากสัญญาณจากจอสายตา (Extraretinal factors) รวมทั้ง
* การใส่ใจ  
* ความจำชั่วคราว (Working memory)  
* ความเด่นหรือความชัดเจน (Salience) ของตัวกระตุ้น  
ซึ่งชี้ให้เห็นว่า ทางสัญญาณด้านล่างไม่เพียงแต่พรรณนาถึงวัตถุต่าง ๆ ในโลกของการเห็นเท่านั้น แต่ยังมีบทบาทในการตัดสินความสำคัญของวัตถุเหล่านั้นด้วย

## ข้อมูลขัดแย้งและทัศนคติปัจจุบัน
การทดลองที่ทำกันมาในทศวรรษที่แล้วนำทางให้เห็นว่า การทำงานของคอร์เทกซ์สายตานั้น ซับซ้อนกว่าแบบที่แยกหน้าที่ออกเป็นสองทาง การศึกษาหลักฐานที่สนับสนุนแบบของสมมุติฐานในปี พ.ศ. 2553 สรุปว่าแม้ว่าการแบ่งเป็นสองหน้าที่ยังปรากฏว่าใช้ได้ แต่ความเป็นอิสระจากกันและกันของทางสัญญาณทั้งสองนั้นไม่มีเหมือนดังที่กล่าวไว้

ดังนั้น ทัศนคติที่เกิดใหม่ในศาสตร์ของประสาทจิตวิทยาและประสาทสรีรวิทยาก็คือ แม้ว่าแบบทางสัญญาณสองทางจะเป็นความก้าวหน้าทางทฤษฎีที่จำเป็น เพื่อส่งเสริมการศึกษาวิจัยหน้าที่ที่ซับซ้อนและแตกต่างของทางสัญญาณทั้งสอง แต่ความเป็นไปจริง ๆ ในคอร์เทกซ์สายตาก็คือ น่าจะมีการทำงานร่วมกันอย่างสำคัญระหว่างระบบสายตาเพื่อการกระทำและระบบสายตาเพื่อการรับรู้ ดังที่ ร็อบ แม็คอินทอช และโทมัส เชงค์ ได้สรุปความคิดนี้ว่า
 

## ดูเพิ่ม
* คอร์เทกซ์สายตา

## เชิงอรรถ

## อ้างอิง

หมวดหมู่:สมองใหญ่

หมวดหมู่:ระบบการมองเห็น
หมวดหมู่:ประสาทวิทยาศาสตร์