ตัวรับรู้สารเคมี

ในระบบประสาท **ตัวรับรู้สารเคมี** 
() 
เป็นปลายประสาทรับความรู้สึกที่ถ่ายโอนข้อมูลทางเคมีไปเป็นศักยะงานเพื่อส่งไปยังระบบประสาทกลาง
โดยทั่ว ๆ ไปก็คือ เป็นตัวรับรู้สิ่งเร้าคือสารเคมีในสิ่งแวดล้อม

เมื่อสิ่งเร้าในสิ่งแวดล้อมสำคัญต่อการรอดชีวิต สิ่งมีชีวิตจะต้องตรวจจับสิ่งเร้านั้นได้
และเพราะกระบวนการของชีวิตทั้งหมดมีกระบวนการทางเคมีเป็นมูลฐาน จึงเป็นเรื่องธรรมดาว่า การตรวจจับและการรับรู้สิ่งเร้าภายนอกจะเป็นปรากฏการณ์ทางเคมี
แน่นอนว่า สารเคมีในสิ่งแวดล้อมสำคัญต่อการรอดชีวิต และการตรวจจับสิ่งเร้าเคมีจากภายนอก อาจเชื่อมกับการทำงานทางเคมีของเซลล์โดยตรง

การรับรู้สารเคมีสำคัญในการตรวจหาสิ่งต่าง ๆ รวมทั้งอาหาร ที่อยู่ สัตว์ชนิดเดียวกันรวมทั้งคู่ และสัตว์ล่าเหยื่อ
ยกตัวอย่างเช่น สำหรับสัตว์ล่าเหยื่อ เหยื่ออาจจะได้ทิ้งกลิ่นหรือฟีโรโมนไว้ในอากาศหรือบนพื้นผิวที่เคยอยู่
เซลล์ที่ศีรษะ ปกติในทางเดินอากาศหรือปาก จะมีตัวรับสารเคมีบนผิวที่จะเกิดปฏิกิริยาเมื่อสัมผัสกับสารที่เป็นเป้าหมาย
แล้วก็จะส่งข้อมูลทางเคมีหรือทางเคมีไฟฟ้าไปยังศูนย์ คือสมองหรือไขสันหลัง
ระบบประสาทกลางก็จะตอบสนองด้วยปฏิกิริยาทางกายเพื่อล่า/หาอาหารซึ่งช่วยให้รอดชีวิต

## หมวด
มีหมวดหลัก ๆ ของตัวรับรู้สารเคมี 2 อย่างคือ ที่รู้ได้จากไกล ๆ และที่รู้แบบประชิดตัว 

### ที่รู้ได้จากไกล ๆ
ตัวอย่างของตัวรับรู้สารเคมีที่รู้ได้จากไกล ๆ ก็คือ เซลล์รับกลิ่น (olfactory receptor neuron) ในระบบการได้กลิ่น (olfactory system) การได้กลิ่นเป็นสมรรถภาพในการตรวจจับสารเคมีที่อยู่ในสภาวะแก๊ส ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ระบบจะตรวจจับกลิ่นและฟีโรโมนได้ในช่องจมูก โดยมีอวัยวะ 2 อย่างที่ต่างกันทางกายวิภาค คือ เยื่อการได้กลิ่น (olfactory epithelium, MOE) และ vomeronasal organ (VNO) ตัว MOE โดยหลักมีหน้าที่ตรวจจับกลิ่น และ VNO โดยหลักจะตรวจจับฟีโรโมน ส่วนการได้กลิ่นของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังจะต่างจากของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ยกตัวอย่างเช่น ในแมลง อวัยวะการได้กลิ่นจะอยู่ที่หนวด

### ที่รู้แบบประชิดตัว
ตัวอย่างของตัวรับรู้สารเคมีที่ต้องมาประชิดกันรวมทั้ง 
* ตุ่มรับรสในระบบการลิ้มรส คือสารประกอบเคมีที่ประกอบด้วยน้ำจะมาถูกตัวรับรู้ในปาก เช่น ตุ่มรับรสบนลิ้น แล้วก่อปฏิกิริยา สารเคมีเช่นนี้สามารถจุดชนวนให้หิวอาหาร หรือให้มีปฏิกิริยาตอบสนองต่อพิษ โดยขึ้นอยู่กับว่าตัวรับรู้ชนิดไหนเป็นตัวส่งสัญญาณ ปลาและสัตว์พวกกุ้งกั้งปูซึ่งอยู่ในน้ำตลอดเวลา จะใช้ระบบการรับรสเพื่อทั้งระบุตำแหน่งอาหารและการกินอาหาร
* แมลงใช้การรับรู้สารเคมีที่มาถูกต้องเพื่อระบุสารเคมีบางอย่าง เช่น ไฮโดรคาร์บอนและสารเคมีที่เป็นผิวเคลือบของพืชที่เป็นอาหาร การรับรู้สารเคมีที่มาถูกต้องเพื่อหาคู่จะมีมากกว่าในแมลง แต่ก็พบในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางอย่างด้วย ตัวรับรู้สารเคมีที่มาถูกต้องแต่ละตัว จะเฉพาะเจาะจงกับสารเคมีชนิดหนึ่ง ๆ

## อวัยวะรับความรู้สึก
### การได้กลิ่น
ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง การได้กลิ่นจะเกิดที่จมูก
สิ่งเร้าซึ่งเป็นสารเคมีที่ระเหยได้จะเข้าจมูกไปถึงร่องรับกลิ่น (olfactory cleft) ที่บุด้วยเยื่อรับกลิ่น (olfactory epithelium)
ซึ่งมีเซลล์อยู่ 3 ชนิด คือ เซลล์สนับสนุน (supporting) เซลล์ฐาน (basal) และเซลล์รับกลิ่น (olfactory sensory neuron)
แม้ทั้งหมดจะสำคัญในการได้กลิ่น แต่เซลล์รับกลิ่นเท่านั้นจะสัมผัสกับสิ่งเร้า
หลังจากที่ขนเซลล์ (cilia) ซึ่งยื่นออกจากเซลล์ได้รับสิ่งเร้าคือสารเคมีแล้ว
เซลล์ก็จะส่งศักยะงานผ่านแผ่นกระดูกพรุน (cribiform plate) ไปยังโกลเมอรูลัสภายในป่องรับกลิ่น (olfactory bulb)
แม้ร่องรับกลิ่นจะอยู่ใกล้สมอง
แต่มันก็ตอบสนองช้า และบ่อยครั้งต้องได้โมเลกุลจำนวนมากเพื่อจะจุดชนวนการยิงศักยะงาน

ส่วนในแมลง หนวดของมันจะทำหน้าที่เป็นตัวรับเคมีแบบรู้ระยะไกล
ยกตัวอย่างเช่นผีเสื้อราตรีกลุ่ม Heterocera (moth) มีหนวดที่ทำจากขนนุ่มเบายาว ๆ ซึ่งเพิ่มพื้นผิวในการจับกลิ่น
และขนยาวแต่ละขนที่งอกจากหนวดจะมี sensilla ซึ่งเล็กกว่าและใช้จับกลิ่นระเหยได้
เนื่องจากเป็นสัตว์กลางคืนโดยหลัก การพัฒนาการได้กลิ่นที่ดีกว่าจึงช่วยหาทิศทางในเวลากลางคืน

### การลิ้มรส
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังหลายอย่าง ลิ้นเป็นอวัยวะลิ้มรสหลัก
โดยเป็นกล้ามเนื้อในปาก มันจึงสามารถบริหารจัดการแยกแยะองค์ประกอบของอาหารในระยะแรกของการย่อยอาหาร
ลิ้นนั้นสมบูรณ์ไปด้วยหลอดเลือด ซึ่งช่วยตัวรับเคมีที่ผิวด้านบนให้ส่งสัญญาณการรู้รสไปสู่สมอง
ต่อมน้ำลายในปากยังช่วยโมเลกุลให้ไปถึงตัวรับเคมีในรูปแบบสารละลาย

ตัวรับเคมีของลิ้นอยู่ในซูเปอร์สกุลสองอย่างของ G protein-coupled receptor (GPCR)
ซึ่งเป็นโปรตีนที่ผิวเซลล์ซึ่งสามารถยึดกับลิแกนด์อันหนึ่งนอกเซลล์
ซึ่งในกรณีนี้ก็คือสารเคมีจากอาหาร แล้วเริ่มกระบวนการส่งสัญญาณตามลำดับ (signaling cascade) หลายหลาก ที่อาจมีผลส่งศักยะงานไปยังสมองของสิ่งมีชีวิต
ตัวรับเคมีเป็นจำนวนมากที่ลิ้นซึ่งจะยึดกับลิแกนด์โดยเฉพาะ ๆ สามารถรับรสได้ 5 อย่างหลัก ๆ คือ เปรี้ยว หวาน ขม เค็ม และอุมะมิ
รสเค็มและเปรี้ยวจะทำปฏิกิริยากับช่องไอออนของเซลล์ได้โดยตรง ในขณะที่รสหวานและขมจะมีปฏิสัมพันธ์กับ GPCR ของเซลล์ ส่วนรสอุมะมิโดยผ่านกลูตาเมตก็จะมีปฏิสัมพันธ์กับ GPCR ด้วย

### การรับรู้สารเคมีโดยสัมผัส
การรับสารเคมีโดยสัมผัสต้องอาศัยการสัมผัสกันโดยตรงระหว่างตัวรับความรู้สึกกับสิ่งเร้า
ตัวรับความรู้สึกเช่นนี้มีขนหรือรูปกรวยสั้น ๆ ที่มีรูเดียวใกล้หรือที่ยอด
ดังนั้น จึงเรียกว่า ตัวรับความรู้สึกรูเดียว (uniporous receptor)
ตัวรับความรู้สึกบางอย่างอ่อน บางอย่างแข็งและจะไม่งอเมื่อสัมผัส
ตัวรับความรู้สึกโดยมากจะพบที่ส่วนปาก แต่ก็พบที่หนวดและขาของแมลงบางชนิดด้วย
จะมีกลุ่มเดนไดรต์ใกล้ ๆ กับรูของตัวรับความรู้สึก แต่จะกระจายตัวต่าง ๆ กันขึ้นอยู่กับสัตว์
และการส่งสัญญาณประสาทจากเดนไดรต์ก็ต่างกันขึ้นอยู่กับสัตว์และสารเคมีที่เป็นสิ่งเร้า

### หนวดของเซลล์ (Cellular antennae)
งานศึกษาทางชีววิทยาและทางการแพทย์ปี 2551 แสดงว่า ขนเซลล์ (cilia) หลักของเซลล์ต่าง ๆ ในยูแคริโอต ทำหน้าที่เป็นหนวดรับความรู้สึก
คือมีบทบาทสำคัญในการรับรู้สารเคมี
มุมมองปัจจุบันทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับขนเช่นนี้อันเป็นออร์แกเนลล์ของเซลล์ก็คือ
เป็น "หนวดรับความรู้สึกของเซลล์ ที่อำนวยกระบวนการส่งสัญญาณของเซลล์ (signaling pathway) เป็นจำนวนมาก บางครั้งโดยจับคู่กับการเคลื่อนไหวของขน (ciliary motility) หรือกับการแบ่งเซลล์และการพัฒนาให้แตกต่างของเซลล์"

## สรีรวิทยา
* ต่อมแครอทิด (carotid body) และ Aortic body สามารถตรวจจับการเปลี่ยนแปลงของออกซิเจนได้เป็นหลัก และยังตรวจจับระดับที่สูงขึ้นของคาร์บอนไดออกไซด์และการเพิ่มความเป็นกรดในเลือดได้ด้วย แม้จะในระดับที่ต่ำกว่าออกซิเจน
* chemoreceptor trigger zone เป็นบริเวณของก้านสมองส่วนท้าย (medulla) ที่ได้ข้อมูลเกี่ยวกับยาและฮอร์โมนจากเลือด และสื่อสารกับศูนย์ควบคุมการอาเจียน เพื่อให้อาเจียนในสถานการณ์บางอย่าง

### อัตราการหายใจ
ตัวรับเคมีสามารถตรวจจับระดับคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือด
โดยเฝ้าตรวจความเข้มข้นของไอออนไฮโดรเจนซึ่งเพิ่มความเป็นกรด
อันเป็นผลโดยตรงของคาร์บอนไดออกไซด์ที่เข้มข้นขึ้น เพราะมันมีปฏิกิริยากับเอนไซม์คาร์โบนิกแอนไฮเดรส (carbonic anhydrase) แล้วสร้างโปรตอนและไอออนไบคาร์บอเนต
ต่อจากนั้น ศูนย์การหายใจในก้านสมองส่วนท้าย (medulla)
ก็จะส่งอิมพัลส์ประสาทไปยังกล้ามเนื้อซี่โครง (intercostal muscles) และกล้ามเนื้อกะบังลม ผ่านเส้นประสาท intercostal nerve และ phrenic nerve ตามลำดับ
เพื่อเพิ่มอัตราการหายใจและปริมาตรของปอดเมื่อหายใจเข้า

ตัวรับเคมีที่มีอิทธิพลต่ออัตราการหายใจแบ่งหมวดได้เป็น 2 หมู่ 
* ตัวรับเคมีในระบบประสาทกลาง (central chemoreceptor) อยู่บนผิวข้างด้านล่าง (ventrolateral) ของก้านสมองส่วนท้าย ตรวจจับความเป็นกรดของน้ำหล่อสมองไขสันหลัง และยังพบโดยการทดลองว่า ตอบสนองต่อภาวะ hypercapnic hypoxia (คาร์บอนไดออกไซด์สูง ออกซิเจนต่ำ) แม้ในที่สุดจะตอบสนองน้อยลง (desensitized) ดังนั้นจึงไวต่อทั้งคาร์บอนไดออกไซด์และความเป็นกรด
* ตัวรับเคมีนอกระบบประสาทกลาง (peripheral chemoreceptor) ประกอบด้วย aortic bodies และต่อมแครอทิด aortic bodies จะตรวจจับความเปลี่ยนแปลงของออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือด แต่ไม่ตรวจความเป็นกรด แต่ต่อมแครอทิดจะตรวจจับทั้ง 3 อย่าง และทั้งสองจะไม่ตอบสนองน้อยลง แม้ผลของพวกมันต่ออัตราการหายใจจะน้อยกว่าตัวรับเคมีในระบบประสาทกลาง

### อัตราหัวใจเต้น
ผลของการเร้าตัวรับเคมีต่ออัตราการเต้นหัวใจค่อนข้างจะซับซ้อน
การกระตุ้นตัวรับเคมีนอกประสาทกลางทำให้ส่วน medullary vagal center ในก้านสมองส่วนท้ายทำงานแล้วลดอัตราการเต้นหัวใจ
แต่ก็มีปัจจัยอื่น ๆ ที่เปลี่ยนการตอบสนองทำให้ไม่ชัดเจน
รวมทั้งการทำงานของตัวรับความยืด (stretch receptor) เนื่องจากการหายใจเพิ่มขึ้น และการปล่อยโมโนอะมีน คือ catecholamine ในเลือด
ดังนั้น แม้การกระตุ้นตัวรับสารเคมีนอกประสาทกลางอย่างเดียวจะมีผลเป็นหัวใจเต้นช้า (bradycardia) แต่ผลโดยรวมอาจไม่เป็นเช่นนี้

## ดูเพิ่ม
* ตัวรับความรู้สึก

## เชิงอรรถและอ้างอิง

## แหล่งข้อมูลอื่น
* 
* 

หมวดหมู่:ตัวรับความรู้สึก
หมวดหมู่:ตัวรับรู้แก๊ส
หมวดหมู่:เคมีวิเคราะห์
หมวดหมู่:การอาเจียน