ประสาทสัมผัส

[thumb|318x318px| ประสาทสัมผัส 5 อย่างที่[แอริสตอเติลและพระพุทธเจ้าได้ระบุ รูปแสดงอวัยวะรับความรู้สึกที่มีในมนุษย์ ]]

**ประสาทสัมผัส**
() เป็นสมรรถภาพทางสรีรภาพของสิ่งมีชีวิตที่ให้ข้อมูลเพื่อให้เกิดการรับรู้ (perception) มีการศึกษาเกี่ยวกับการทำงาน การจำแนกประเภท และทฤษฎีของประสาทสัมผัสในวิชาหลายสาขาโดยเฉพาะประสาทวิทยาศาสตร์ จิตวิทยาปริชาน (หรือประชานศาสตร์) และปรัชญาแห่งการรับรู้ (philosophy of perception) ระบบประสาทของสัตว์มีระบบรับความรู้สึกหรืออวัยวะรับความรู้สึกโดยเฉพาะ ๆ สำหรับความรู้สึกแต่ละอย่าง

มนุษย์เองก็มีประสาทสัมผัสหลายอย่าง 
การเห็น การได้ยิน การลิ้มรส การได้กลิ่น การถูกต้องสัมผัส เป็นประสาทสัมผัสห้าทางที่รู้จักกันมาตั้งแต่โบราณ
แต่ความสามารถเพื่อตรวจจับตัวกระตุ้นประเภทอื่น ๆ นอกเหนือจากนั้นก็ยังมีอยู่
รวมทั้งอุณหภูมิ อากัปกิริยา (proprioception) ความเจ็บปวด (nociception) การทรงตัว (equilibrioception) แรงสั่น (mechanoreception) ความรู้สึกเกี่ยวกับตัวกระตุ้นภายในต่าง ๆ
(เช่นมีตัวรับรู้สารเคมีที่ตรวจจับความเข้มข้นของเกลือและคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือด ความรู้สึกหิวน้ำ หิวข้าว)
แต่เหล่านี้ก็สามารถเรียกว่าเป็นประสาทสัมผัสต่างหาก ๆ ได้เพียงไม่กี่อย่าง เพราะประเด็นว่า อะไรเรียกว่าประสาทสัมผัส (sense) ก็ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ ทำให้นิยามความหมายของคำอย่างแม่นยำได้ยาก

สัตว์ต่าง ๆ มีตัวรับความรู้สึกต่าง ๆ กันเพื่อรู้โลกรอบ ๆ ตัว มีระดับความสามารถที่ต่าง ๆ กันไปแล้วแต่สปีชีส์
เมื่อเทียบกันแล้ว มนุษย์มีจมูกที่ไม่ดี และสัตว์เหล่าอื่นก็อาจจะไม่มีประสาทสัมผัส 5 ทางที่กล่าวแล้วอย่างใดอย่างหนึ่ง
สัตว์บางอย่างอาจจะรับข้อมูลเกี่ยวกับตัวกระตุ้นและแปลผลข้อมูลเหล่านั้นต่างไปจากมนุษย์
และสัตว์บางชนิดก็สามารถสัมผัสโลกโดยวิธีที่มนุษย์ไม่สามารถ เช่นมีสัตว์บางชนิดสามารถรู้สนามไฟฟ้าและสนามแม่เหล็ก สามารถรู้แรงดันน้ำและกระแสน้ำ

## นิยาม
คำนิยามแบบกว้าง ๆ ของประสาทสัมผัสซึ่งเป็นที่ยอมรับก็คือ "ระบบที่ประกอบด้วยเซลล์รับความรู้สึกประเภทต่าง ๆ โดยแต่ละอย่างตอบสนองต่อปรากฏการณ์ทางกายภาพเฉพาะอย่าง ๆ และประกอบด้วยเขตในสมองที่รับและแปลสัญญาณของปรากฏการณ์ทางกายภาพนั้น"
ไม่มีความเห็นพ้องที่ชัดเจนว่า มีประสาทสัมผัสกี่ทาง เนื่องจากมีนิยามต่าง ๆ กันว่า อะไรเรียกว่าประสาทสัมผัส

สัตว์อื่นนอกจากมนุษย์อาจจะมีประสาทสัมผัสอื่น ๆ ที่มนุษย์ไม่มี เช่นการรับรู้สนามไฟฟ้า (electroreception) การรับรู้สนามแม่เหล็ก (magnetoreception) และการรับรู้แสงโพลาไรส์

ในศาสนาพุทธ คำว่า อายตนะที่แปลว่า เครื่องเชื่อมต่อการรับรู้ รวมจิตใจว่าเป็น "ประสาท" รับความรู้สึก เพิ่มขึ้นจากประสาทสัมผัสโดยทั่วไป 5 อย่าง
ที่เพิ่มขึ้นอย่างนี้ อาจเพื่อเน้นเรื่องสภาวะจิตใจในปรัชญาและข้อปฏิบัติของชาวพุทธ
คือ ใจโดยลำพังจัดว่าเป็นทวารคือทางเข้าหลักของปรากฏการณ์ธรรมชาตินานาชนิดที่ต่างกับข้อมูลทางกายภาพที่ได้รับทางประสาทสัมผัส
การพิจารณาระบบรับความรู้สึกของมนุษย์อย่างนี้ แสดงความสำคัญของความรู้สึกภายใน และของการรับรู้อื่น ๆ ที่บูรณาการประสบการณ์ทางกาย

## ประสาทสัมผัสที่รู้จักกันมาตั้งแต่โบราณ
### การเห็น

[left|thumb|ในรูป[จิตรกรรม "อุปมานิทัศน์ของประสาทสัมผัสทั้ง 5 (Allegory of the Five Senses)" ของเพียโตร พาโอลินีที่ Walters Art Museum บุคคลแต่ละคนในภาพเป็นตัวแทนของประสาทสัมผัสแต่ละทาง ]]
การเห็นเป็นสมรรถภาพของตาในการโฟกัสและจับภาพที่เกิดจากแสงในความถี่ที่เห็นได้ซึ่งตกกระทบที่เซลล์รับแสงในจอตาของตาแต่ละข้าง เป็นผลให้เซลล์ส่งกระแสประสาทไปยังระบบประสาทกลางเกี่ยวกับสีและความสว่าง
มีเซลล์รับแสงสองอย่างคือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย
เซลล์รูปแท่งไวแสงมาก แต่ไม่แยกแยะสี
เปรียบเทียบกับเซลล์รูปกรวยที่แยกแยะสี แต่ไวแสงน้อยกว่า
นี่จึงเป็นที่ถกเถียงกันว่า นี่เป็นประสาทสัมผัสหนึ่งทาง สองทาง หรือสามทางกันแน่ โดยนักกายวิภาคทั่วไปพิจารณาว่าเป็นประสาทสัมผัส 2 ทาง เพราะเป็นตัวรับความรู้สึกต่าง ๆ กันที่รับรู้สีและความสว่าง
บางพวกกล่าวว่า แม้แต่การเห็นเป็น 3 มิติด้วยตาสองข้าง ก็เป็นประสาทสัมผัสอีกอย่างหนึ่ง แต่โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว การรับรู้อย่างนี้จัดเป็นส่วนของประชาน (cognition) คือการรับรู้ที่เกิดขึ้นหลังได้ข้อมูลทางประสาทสัมผัสโดยเกิดขึ้นภายในเปลือกสมองส่วนการเห็น ซึ่งเป็นเขตที่ข้อมูลเกี่ยวกับวัตถุและรูปแบบต่าง ๆ จะแปลผลและระบุว่าเป็นอะไรโดยเทียบกับประสบการณ์อันเคยมีมาก่อน

อาการตาบอดอาจเกิดเพราะความเสียหายต่อลูกตาโดยเฉพาะต่อจอตา เพราะความเสียหายที่เส้นประสาทตาซึ่งเชื่อมตากับสมอง หรือเพราะโรคหลอดเลือดสมองที่ทำให้เนื้อสมองซึ่งจำเป็นในการเห็นตายเหตุขาดเลือด อนึ่ง ความบอดทั้งแบบชั่วคราวและถาวรก็สามารถเกิดขึ้นได้เพราะสารพิษหรือยา

สำหรับบุคคลที่ตาบอดเพราะเปลือกสมองส่วนการเห็นเสื่อมหรือเสียหาย แต่ตายังใช้ได้อยู่ ก็ยังอาจเห็นในบางระดับและมีปฏิกิริยาต่อตัวกระตุ้นทางตาที่ไม่เห็น เป็นภาวะที่เรียกว่าภาวะเห็นทั้งบอด (blindsight)
บุคคลเช่นนี้จะไม่สำนึกว่าตนเองทำปฏิกิริยาต่อข้อมูลที่มาจากตา โดยพฤติกรรมจะเปลี่ยนไปตามตัวกระตุ้นทางตาที่ไม่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ 

ในปี 2013 นักวิจัยได้พัฒนาอุปกรณ์ใช้ฝังในประสาทซึ่งให้การรับรู้แสงอินฟราเรดแก่หนู เป็นการให้ประสาทสัมผัสใหม่ ๆ ไม่ใช่แค่ทดแทนหรือเพิ่มสมรรถภาพของประสาทสัมผัสที่มีอยู่แล้ว

### การได้ยิน

การได้ยินก็คือการรับรู้เสียง 
เป็นการรับรู้ความสั่นสะเทือนล้วน ๆ 
คือ ตัวรับแรงกล (mechanoreceptor) ที่อยู่ในหูชั้นในจะแปลงความสั่นสะเทือนในสื่อ (เช่นอากาศ) ให้เป็นกระแสประสาทที่เป็นไฟฟ้า 
เนื่องจากเสียงเป็นความสั่นสะเทือนที่เดินทางไปในสื่อเช่นอากาศ การตรวจจับความสั่นสะเทือน (การได้ยิน) จึงเป็นประสาทสัมผัสเชิงกลเพราะมีสื่อนำความสั่นสะเทือนไปโดยแรงกลจากแก้วหูผ่านกระดูกหูเล็ก ๆ ตามลำดับไปสู่ปลายประสาทที่ปรากฏเหมือนขน (คือเซลล์ขน) ในหูชั้นใน
ซึ่งสามารถตรวจจับการเคลื่อนไหวเชิงกลในระดับความถี่ 
โดยแตกต่างกันพอสมควรระหว่างบุคคล
การได้ยินเสียงความถี่สูงจะเสื่อมลงเมื่ออายุมากขึ้น
หูหนวกเป็นการไม่ได้ยินหรือมีความบกพร่องในการได้ยิน 
เสียงสามารถตรวจจับโดยเป็นความสั่นสะเทือนผ่านร่างกายได้เช่นกันคือผ่านระบบรับความรู้สึกทางกาย
เสียงความถี่ต่ำที่สามารถได้ยินอาจตรวจจับได้โดยวิธีนี้
คนหูหนวกบางพวกสามารถกำหนดทิศทางและตำแหน่งของแรงสั่นสะเทือนผ่านเท้าของตน

### การลิ้มรส

การลิ้มรสก็เป็นการรับรู้ที่รู้จักกันดีอย่างหนึ่งในประสาทสัมผัส 5 อย่าง
หมายถึงสมรรถภาพในการตรวจจับรสของสิ่งต่าง ๆ เช่นอาหาร เกลือแร่ และสารพิษเป็นต้น
แต่พึงสังเกตว่า "ความอร่อย" ของอาหารนั้นมักจะหมายถึงความรู้สึกที่ได้จากประสาทสัมผัสหลายอย่างรวม ๆ กันรวมทั้งรสชาติ กลิ่น สัมผัส และอุณหภูมิ
มนุษย์รับรสชาติจากอวัยวะรับความรู้สึกที่เรียกว่า ตุ่มรับรส (taste bud) หรือ gustatory calyculi ซึ่งมีอยู่ที่ผิวด้านบนของลิ้นเป็นต้น
มีรสหลัก ๆ 5 รสคือ หวาน ขม เปรี้ยว เค็ม และอูมามิ (รสกลมกล่อม)
รสอย่างอื่น ๆ เช่นรสแคลเซียม และรสกรดไขมันอิสระ (free fatty acids) ก็อาจรับรู้ได้แต่ยังไม่ได้การยอมรับโดยทั่วไป

### การได้กลิ่น

การได้กลิ่นเป็นประสาทสัมผัสเชิงเคมีอย่างหนึ่ง
และไม่เหมือนการลิ้มรส มีเซลล์รับกลิ่นเป็นร้อยชนิด (388 ชนิดโดยแหล่งข้อมูลหนึ่ง) 
แต่ละตัวทำปฏิกิริยาต่อโมเลกุลที่มีลักษณะโดยเฉพาะ ๆ
โมเลกุลมีกลิ่นมีลักษณะต่าง ๆ มากมายและกระตุ้นเซลล์รับกลิ่นเฉพาะอย่างในระดับต่าง ๆ
การตอบสนองของเซลล์รับกลิ่นหลาย ๆ ตัวที่มารวมกัน นำไปสู่การรับรู้ว่าเป็นกลิ่นใดกลิ่นหนึ่ง
เปลือกสมองส่วนการรู้กลิ่นเป็นตัวแปลผลของข้อมูลกลิ่นในระบบรับกลิ่น 
เซลล์รับกลิ่นในจมูกมนุษย์ต่างกับเซลล์ประสาทในที่อื่น ๆ เพราะมีอายุจำกัดและต้องสร้างทดแทนใหม่เสมอ ๆ
ความไม่สามารถรู้กลิ่นเรียกว่า ภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) มีเซลล์ประสาทในจมูกบางส่วนที่ทำหน้าที่รับรู้ฟีโรโมนโดยเฉพาะ

### สัมผัส

การถูกต้องสัมผัสเป็นความรู้สึกที่เริ่มจากเซลล์รับความรู้สึก ซึ่งทั่ว ๆ ไปมีอยู่ในผิวหนังรวมทั้งปุ่มขน (hair follicle) แต่ก็มีอยู่ที่ลิ้น คอ และเยื่อเมือกด้วย
มีตัวรับแรงกลที่ตอบสนองต่อแรงกดแบบต่าง ๆ (แบบหนัก แบบผ่าน ๆ แบบคงที่ เป็นต้น)
ความรู้สึกคันที่เกิดจากแมลงกัดหรือภูมิแพ้เกี่ยวข้องกับเซลล์ประสาทซึ่งทำหน้าที่โดยเฉพาะและอยู่ที่ผิวหนังและในไขสันหลัง
การเสียหรือความเสื่อมความรู้สึกสัมผัสเรียกว่า อาการไม่รู้สึกสัมผัส (tactile anesthesia)
ส่วนอาการความรู้สึกสัมผัสเพี้ยน (paresthesia) เป็นความรู้สึกจักจี้ เหน็บชา ร้อนคัน หรือเหมือนถูกเข็มจิ้ม เป็นผลของความเสียหายทางประสาท โดยอาจเป็นแบบถาวรหรือชั่วคราว

[right|thumb|ห้องหูชั้นใน (labyrinth of the inner ear) ของ[หูด้านขวา ประกอบด้วย **[[คอเคลีย]]** (cochlea) เป็นอวัยวะปลายประสาทของระบบการได้ยิน ส่วนอวัยวะรับความรู้สึกของระบบการทรงตัวรวมทั้ง**[[หลอดกึ่งวงกลม]]** (semicircular ducts) ซึ่งทำหน้าที่รับรู้การเคลื่อนไหวแบบหมุน (คือความเร่งเชิงมุม) **[[saccule]]** และ **[[utricle]]** ซึ่งทำหน้าที่รับรู้ความเร่งเชิงเส้น ]]
## ประสาทสัมผัสอื่น ๆ
### การทรงตัวและความเร่ง

การกำหนดรู้การทรงตัว (balance) หรือ vestibular sense หรือ equilibrioception ยังสิ่งมีชีวิตให้รู้สึกถึงการเคลื่อนไหวของกาย ทิศทางการเคลื่อนไหว และความเร่ง เพื่อให้รักษาดุลของท่าทางในร่างกายได้
อวัยวะที่รับรู้ความรู้สึกต่าง ๆ มีการเคลื่อนไหวของกายเป็นต้นเหล่านี้ก็คือ ปลายประสาทของระบบการทรงตัว (vestibular system) ที่อยู่ในหูชั้นในแต่ละข้าง 
อวัยวะเหล่านี้มีหน้าที่รับรู้ความรู้สึกสองอย่างคือ ความเร่งของโมเมนตัมเชิงมุม และความเร่งเชิงเส้น (ซึ่งเป็นอันเดียวกับความรู้สึกเกี่ยวกับแรงโน้มถ่วง) โดยเรียกรวม ๆ กันว่าการกำหนดรู้การทรงตัว (equilibrioception)

เส้นประสาท vestibular nerve สื่อข้อมูลจากเซลล์ขนใน osseous ampullae (กระเปาะกระดูกหู) 3 ส่วนที่รับรู้ความเคลื่อนไหวของน้ำในหลอดกึ่งวงกลม 3 หลอด เป็นความเคลื่อนไหวที่เกิดจากการหมุนหัว (คือความเร่งของโมเมนตัมเชิงมุม)
นอกจากนั้นแล้ว เส้นประสาท vestibular nerve ก็ยังสื่อข้อมูลจากอวัยวะอื่นในหูชั้นในคือ utricle และ saccule
ซึ่งมีเซลล์ขนโดยมีขนที่งอได้เพราะน้ำหนักของ otolith ซึ่งเป็นผลึกเล็ก ๆ ของแคลเซียมคาร์บอเนต
และให้ความเฉื่อยเพื่อตรวจจับความเร่งเชิงเส้น (แบบตรง ๆ) และทิศทางของแรงโน้มถ่วง

### อุณหภูมิ

การรับรู้ร้อนเย็น (thermoception) เป็นการรู้สึกถึงความเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิหรือการแลกเปลี่ยนความร้อนที่อวัยวะต่าง ๆ รวมทั้งช่องต่าง ๆ ในร่างกาย
มีตัวรับอุณหภูมิเฉพาะอย่างสำหรับรับความเย็นและความร้อน
ตัวรับความเย็นมีบทบาทสำคัญในการรับรู้กลิ่นเพราะบอกทิศทางของลม (และของกลิ่น)
ตัวรับความร้อนไวต่อรังสีอินฟราเรดและอาจจะมีอยู่ในอวัยวะพิเศษเช่นในสัตว์วงศ์ย่อยงูหางกระดิ่ง
ตัวรับอุณหภูมิ (thermoceptor) ที่ผิวหนังต่างกับตัวรับอุณหภูมิในสมองเขตไฮโปทาลามัสที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับภาวะธำรงดุล (homeostasis) คือให้ข้อมูลแก่สมองเกี่ยวกับอุณหภูมิภายในร่างกาย

### ประสาทสัมผัสเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว

การรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) หรือประสาทสัมผัสเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว (kinesthetic sense) ให้ข้อมูลแก่สมองกลีบข้างเกี่ยวกับตำแหน่งเชิงเปรียบเทียบของส่วนต่าง ๆ ในร่างกาย
ประสาทแพทย์ตรวจสอบประสาทสัมผัสนี้โดยให้คนไข้ปิดตาแล้วแตะจมูกของตนด้วยปลายนิ้ว
ถ้าการรับรู้อากัปกิริยาเป็นปกติ คนไข้จะไม่เสียความสำนึกว่ามืออยู่ที่ตำแหน่งไหนจริง ๆ แม้จะไม่ได้รับรู้ด้วยประสาทสัมผัสอื่น ๆ
การรับรู้อากัปกิริยาและการรับรู้สัมผัสเกี่ยวข้องกันอย่างละเอียดสุขุม 
และความเสื่อมในประสาทสัมผัสเหล่านั้นมีผลให้การรับรู้และพฤติกรรมบกพร่องอย่างลึกซึ้งและน่าประหลาดใจ

### ความเจ็บปวด

โนซิเซ็ปชั่น (nociception) เป็นการส่งสัญญาณแสดงความเสียหายที่เกิดกับเส้นประสาทหรือเนื้อเยื่อ
มีโนซิเซ็ปเตอร์ (nociceptor) คือปลายประสาทรับรู้ 3 ประเภทคือที่ผิวหนัง ที่กายส่วนอื่น ๆ (เช่นที่ข้อต่อและกระดูก) และที่อวัยวะภายใน (visceral)
ก่อนหน้านี้เชื่อว่า ความเจ็บปวดมาจากตัวรับแรงกล แต่งานวิจัยในครึ่งแรกของคริสต์ศตวรรษที่ 20 แสดงว่า ความเจ็บปวดเป็นปรากฏการณ์ธรรมชาติต่างหากที่เป็นไปร่วมกับความรู้สึกประเภทอื่น ๆ เช่นการสัมผัส
ในครั้งหนึ่ง ความเจ็บปวดจัดว่าเป็นประสบการณ์ที่เป็นอัตวิสัยอย่างสิ้นเชิง (คนอื่นไม่สามารถรู้ได้) แต่งานวิจัยภายหลังกลับแสดงว่า ความเจ็บปวดปรากฏให้ตรวจดูได้ที่รอยนูนสมอง anterior cingulate gyrus
ความเจ็บปวดมีหน้าที่หลักให้เราสนใจที่ภัยอันตราย และกระตุ้นให้หลีกเลี่ยงอันตรายเหล่านั้น
ตัวอย่างเช่น มนุษย์หลีกเลี่ยงการถูกของแหลมทิ่มหรือวัตถุที่ร้อน หรือยืดแขนเกินระยะที่ปลอดภัย เพราะประสบการณ์เหล่านั้นอาจเป็นอันตราย ดังนั้น จึงทำให้เจ็บ
ถ้าไม่รู้สึกเจ็บ เราอาจทำสิ่งที่เป็นภัยได้หลายอย่างโดยไร้สำนึก

### เวลา
การรับรู้เวลา (time perception) หมายถึงกระบวนการรับรู้และประสบการณ์ของการรับรู้เวลาที่ผ่านไป
แม้ความรู้สึกเกี่ยวกับเวลา (sense of time) จะไม่เป็นส่วนของระบบรับความรู้สึกอย่างใดอย่างหนึ่ง แต่งานวิจัยของนักจิตวิทยาและนักประสาทวิทยาศาสตร์ก็ได้แสดงว่า สมองมนุษย์มีกลไกการรับรู้เวลา 
ซึ่งประกอบด้วยระบบต่าง ๆ ที่กระจายไปในสมองรวมทั้งในเปลือกสมอง (cerebral cortex) ซีรีเบลลัม และ basal ganglia
องค์ประกอบอย่างหนึ่งก็คือนิวเคลียส suprachiasmatic nucleus ซึ่งมีหน้าที่เกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm)

### ประสาทสัมผัสภายในอื่น ๆ
การรับรู้ภายในร่างกายเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า interoception โดยหมายถึง "ประสาทสัมผัสที่ปกติได้ตัวกระตุ้นภายในร่างกาย".
เป็นความรู้สึกที่เกี่ยวข้องกับตัวรับความรู้สึกมากมายหลายประเภทในอวัยวะภายใน 
มีอาการบางอย่าง เช่น alexithymia
ที่เชื่อว่า การรับรู้เช่นนี้ผิดปกติ
ตัวอย่างโดยเฉพาะ ๆ ของตัวรับความรู้สึกเช่นนี้ก็คือ
* ตัวรับแรงยืดในปอด (pulmonary stretch receptors) ซึ่งช่วยควบคุมอัตราการหายใจ
* ตัวรับสารเคมีในระบบประสาทกลาง (central chemoreceptor) (หรือ peripheral chemoreceptors ถ้าอยู่ในส่วนอื่น ๆ ของร่างกาย) ในสมองซึ่งคอยตรวจสอบระดับคาร์บอนไดออกไซด์และออกซิเจน ที่อาจทำให้รู้สึกว่าหายใจไม่ออกถ้าระดับคาร์บอนไดออกไซด์สูงเกินไป
* chemoreceptor trigger zone เป็นเขตในก้านสมองส่วนท้าย (medulla oblongata) ซึ่งรับข้อมูลเกี่ยวกับยาและฮอร์โมนในเลือด และสื่อสารกับเขตสมองคือ area postrema ซึ่งเป็นศูนย์ควบคุมการอาเจียน
* ตัวรับสารเคมีในระบบเลือดซึ่งคอยวัดระดับเกลือ และทำให้หิวน้ำถ้าระดับเกลือสูงเกินไปโดยอาจตอบสนองต่อระดับน้ำตาลที่สูงเกินไปในคนไข้โรคเบาหวานด้วย
* ตัวรับความรู้สึกที่หนัง (cutaneous receptor) ไม่เพียงแต่ตอบสนองต่อสัมผัส แรงกด และอุณหภูมิเท่านั้น แต่ยังตอบสนองต่อการขยายหลอดเลือดที่ผิวหนังเช่นหน้าแดงด้วย
* ตัวรับการยืด (stretch receptors) ในทางเดินอาหารสามารถตรวจจับการยืดออกของลำไส้ที่เกิดจากแก๊สโดยอาจมีผลเป็นอาการเสียดท้อง
* การการกระตุ้นตัวรับความรู้สึกในหลอดอาหารทำให้รู้สึกที่คอเมื่อกลืนอาหาร อาเจียน หรือกรดไหลย้อนจากกระเพาะเข้าสู่หลอดอาหารเป็นต้น 
* ตัวรับความรู้สึกที่เยื่อเมือกคอหอย ซึ่งคล้ายกับตัวรับสัมผัสที่ผิวหนัง สามารถรับรู้วัตถุแปลกปลอมเช่นอาหารที่ก่อให้เกิด gag reflex และทำให้ขย้อน
* การกระตุ้นตัวรับความรู้สึกที่กระเพาะปัสสาวะและที่ไส้ตรง อาจจะทำให้ปวดปัสสาวะหรือปวดอุจจาระ
* การกระตุ้นตัวรับความยืดที่ตรวจจับการยืดของหลอดเลือดอาจทำให้เจ็บปวด เช่นปวดหัวเพราะการขยายหลอดเลือดในสมอง

## ในสัตว์อื่น
### ที่คล้ายกับของมนุษย์
สิ่งมีชีวิตอื่นมีตัวรับความรู้สึกสำหรับโลกรอบตัว รวมทั้งประสาทสัมผัสที่กล่าวมาแล้วในมนุษย์ แต่กลไกและสมรรถภาพของประสาทสัมผัสเหล่านั้นอาจต่างกันมาก

#### การได้กลิ่น
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมากรู้กลิ่นได้ดีกว่ามนุษย์ แม้ประสาทสัมผัสจะมีกลไกคล้าย ๆ กัน
ปลาฉลามใช้การได้กลิ่นและการรับรู้เวลาที่เฉียบคมเพื่อกำหนดทิศทางของกลิ่น
คือ จะว่ายไปทางรูจมูกที่ตรวจจับกลิ่นได้ก่อน ส่วนแมลงมีตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) ที่หนวด (antenna)

#### Vomeronasal organ
สัตว์หลายชนิดรวมทั้งซาลาแมนเดอร์ สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางประเภทมีอวัยวะที่เรียกว่า vomeronasal organ
ซึ่งอยู่ต่อกับช่องปาก
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม อวัยวะนี้โดยหลักใช้ตรวจจับฟีโรโมนที่อยู่ในอาณาเขตหรือเส้นทาง หรือตรวจดูภาวะทางเพศ เป็นอวัยวะที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมที่เรียกว่า flehman response ซึ่งปรากฏโดยการม้วนหรือยกริมฝีปากด้านบนขึ้น ซึ่งส่งไปที่ vomeronasal organ
ในมนุษย์ อวัยวะนี้เป็นอวัยวะเหลือค้าง (vestigial - คือเหลือให้เห็น) แต่นิวรอนที่เกี่ยวข้องกับอวัยวะนี้ไม่ปรากฏว่าให้ความรู้สึกอะไร ๆ แก่สมอง

ส่วนสัตว์เลื้อยคลานเช่นงูและสัตว์วงศ์เหี้ยใช้อวัยวะนี้เพื่อดมกลิ่นโดยส่งโมเลกุลมีกลิ่นไปที่อวัยวะด้วยปลายลิ้นแฉก
เป็นอวัยวะที่เรียกว่า Jacobsons organ ในสัตว์เลื้อยคลาน

#### การลิ้มรส
แมลงวันและผีเสื้อมีอวัยวะรู้รสที่เท้า ทำให้สามารถรู้รสของวัตถุสิ่งของที่มันไปจับ ส่วนปลาตระกูลปลาหนังมีอวัยวะรู้รสทั้งร่างกาย และสามารถรู้รสของทุกอย่างที่มันสัมผัส รวมทั้งสารเคมีต่าง ๆ ในน้ำ

#### การเห็น
แมวสามารถเห็นในที่แสงสลัว เพราะนอกจากมีกล้ามเนื้อที่อยู่รอบ ๆ ม่านตาเพื่อหดและขยายรูม่านตา ยังมีเยื่อ tapetum lucidum หลังจอตาซึ่งสะท้อนแสงโดยเพิ่มระดับแสงให้กับเซลล์รับแสง (photoreceptor) อีกด้วย
ส่วนงูในวงศ์ย่อยงูหางกระดิ่ง วงศ์งูเหลือม และวงศ์งูโบอา มีอวัยวะตรวจจับแสงอินฟราเรด คืองูเหล่านั้นสามารถรับรู้ความร้อนในร่างกายของเหยื่อ ทำให้เข้าไปหาเหยื่อในที่สลัวได้
ส่วนค้างคาวแวมไพร์ธรรมดาอาจมีอวัยวะตรวจจับแสงอินฟราเรดที่จมูก ซึ่งทำให้รู้ว่าส่วนไหนของร่างกายเหยื่อมีเลือดวิ่งผ่านมาก
อนึ่ง นกและสัตว์อื่น ๆ เป็น tetrachromat คือเป็นสัตว์ที่มีเซลล์รูปกรวย 4 ประเภท (เทียบกับ 3 ในมนุษย์) ซึ่งทำให้สามารถเห็นแสงอัลตราไวโอเลตที่มีความยาวคลื่นสั้นจนถึง 
ส่วนผึ้งและแมลงปอ 
ก็สามารถเห็นแสงในระดับอัลตราไวโอเลตเช่นเดียวกัน ส่วนกั้งสามารถรับรู้แสงโพลาไรส์ สามารถเห็นภาพในแสงหลายสเปกตรัม และเป็น dodecachromat คือสัตว์ที่มีเซลล์รูปกรวย 12 ประเภท

#### การทรงตัว
สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายประเภทมี statocyst ซึ่งเป็นตัวรับความรู้สึกเกี่ยวกับความเร่งและการกำหนดทิศทางการวางตัว เป็นอวัยวะที่ทำงานต่างกับหลอดกึ่งวงกลมในหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอย่างมาก

#### ความรู้สึกเกี่ยวกับแรงโน้มถ่วง
พืชบางชนิดเช่นพืชวงศ์ผักกาดมียีนจำเป็นเพื่อรู้ทิศทางของแรงโน้มถ่วง
ถ้ายีนเหล่านี้ไม่ทำงานเพราะการกลายพันธุ์ พืชนั้นจะไม่สามารถเติบโตขึ้นในแนวตั้ง

### ที่ไม่คล้ายกับของมนุษย์
นอกจากนั้นแล้ว สัตว์บางชนิดมีประสาทสัมผัสที่มนุษย์ไม่มี รวมทั้งประสาทสัมผัสในส่วนย่อยบทความดังต่อไปนี้

#### การกำหนดตำแหน่งวัตถุโดยเสียงสะท้อน

สัตว์บางชนิดรวมทั้งค้างคาวและสัตว์อันดับวาฬและโลมา สามารถกำหนดทิศทางของวัตถุอื่น ๆ โดยแปลข้อมูลที่ได้รับจากเสียงสะท้อน (เหมือนโซนาร์)
เพื่อหาทางในสิ่งแวดล้อมที่มีแสงสลัว หรือเพื่อระบุและติดตามเหยื่อ
ในปัจจุบันนี้ยังไม่ชัดเจนว่า นี่เป็นเพียงแค่ระบบประมวลผลหลังการได้ยินเสียงที่พัฒนาเป็นอย่างดี หรือเป็นประสาทสัมผัสอีกทางหนึ่ง
การตอบคำถามนี้จะต้องสร้างภาพในสมองของสัตว์ในขณะที่สัตว์กำลังกำหนดตำแหน่งวัตถุโดยเสียงสะท้อน นี่เป็นเรื่องยาก

คนตาบอดบางพวกรายงานว่าสามารถหาเส้นทาง และในบางกรณี สามารถแม้ระบุวัตถุ โดยแปลข้อมูลเสียงสะท้อน (โดยเฉพาะเสียงเท้าของตน) เป็นความสามารถที่เรียกว่า human echolocation (การกำหนดตำแหน่งวัตถุโดยเสียงสะท้อนในมนุษย์)

#### การรับรู้สนามไฟฟ้า

**การรับรู้สนามไฟฟ้า** (electroception) เป็นสมรรถภาพในการตรวจจับสนามไฟฟ้า
ปลา ปลาฉลาม และปลากระเบนหลายสปีชีส์สามารถรู้สึกถึงความเปลี่ยนแปลงของสนามไฟฟ้าในที่ใกล้ ๆ
สำหรับปลากระดูกอ่อน (เช่นฉลามและกระเบน) การตรวจจับเกิดที่อวัยวะเฉพาะเรียกว่า Ampullae of Lorenzini
ปลาบางชนิดรู้สึกสนามไฟฟ้าใกล้ ๆ ที่มีอยู่โดยไม่ต้องทำอะไรเพิ่ม แต่บางพวกต้องสร้างสนามไฟฟ้าอย่างอ่อน ๆ ของตนเองแล้วรู้สึกรูปแบบความต่างศักย์บนผิวกายของตน และบางพวกก็ใช้ความสามารถในการสร้างและการตรวจจับสนามไฟฟ้าเพื่อสื่อสารกับกันและกัน
ปลาที่สามารถรับรู้สนามไฟฟ้าจะสร้างแบบจำลองของปริภูมิรอบ ๆ ตัวในสมองจากความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ของความต่างศักย์โดยเปรียบเทียบยอดสัญญาณไฟฟ้าที่ได้รับในเวลาต่าง ๆ กันที่ส่วนต่าง ๆ ของกาย

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่สามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าคือปลาโลมามหาสมุทร (dolphin) และสัตว์อันดับโมโนทรีมเช่นตุ่นปากเป็ด
ในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมด ตุ่นปากเป็ด มีประสาทสัมผัสรับรู้สนามไฟฟ้าที่ไวสุด

โลมามหาสมุทรสามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าในน้ำโดยใช้ตัวตรวจจับสนามไฟฟ้าในหนวด (vibrissa) ที่มีเป็นคู่ ๆ บนจะงอยปากซึ่งวิวัฒนาการมาจากหนวดที่ตรวจจับความเคลื่อนไหว
ตัวรับสนามไฟฟ้าเหล่านี้ สามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าแม้อ่อนจนถึงระดับ  เช่นกับสนามไฟฟ้าที่เกิดขึ้นที่กล้ามเนื้อซึ่งกำลงหดตัวและเหงือกที่กำลังปั๊มน้ำของสัตว์ที่อาจเป็นเหยื่อ
ประสาทสัมผัสนี้ทำให้โลมามหาสมุทรสามารถกำหนดตำแหน่งของเหยื่อได้ที่ก้นทะเล ในที่ฝุ่นตะกอนจะจำกัดการเห็นและการกำหนดตำแหน่งวัตถุโดยเสียงสะท้อน

กลุ่มบุคคลที่ชอบประดับร่างได้ทดลองใช้อุปกรณ์แม่เหล็กฝังเพื่อเลียนแบบประสาทสัมผัสแบบนี้ แต่โดยทั่วไปแล้ว มนุษย์ (และเชื่อว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นด้วย) สามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าได้โดยอ้อมโดยกำหนดผลที่ขน ตัวอย่างเช่น ลูกโป่งที่มีชารจ์ไฟฟ้าจะสร้างแรงกดที่ขนแขนของมนุษย์ ซึ่งสามารถรู้สึกได้ทางกายสัมผัส และสามารถระบุได้ว่ามีเหตุมาจากไฟฟ้าสถิต ไม่ได้มาจากลมหรือเหตุอื่น ๆ แต่นี่ก็ไม่ใช่การรับรู้สนามแม่เหล็ก แต่เป็นกระบวนการรับรู้ต่อจากการรับความรู้สึก

#### การรับรู้สนามแม่เหล็ก

การรับรู้สนามแม่เหล็กเป็นความสามารถในการตรวจจับทิศทางอาศัยสนามแม่เหล็กโลก
ความสำนึกรู้ในทิศทางอย่างนี้พบบ่อยที่สุดในนก และก็ปรากฏในแมลงเช่นผึ้งด้วย แม้จะตกลงกันดีว่า ประสาทสัมผัสอย่างนี้มีอยู่ในนกเพราะสำคัญในการหาทิศทางของนกย้ายถิ่น แต่ก็เป็นปรากฏการณ์ที่ยังไม่เข้าใจดี งานวิจัยหนึ่งพบว่า ปศุสัตว์ก็รับรู้สนามแม่เหล็กด้วย เพราะมักจะจัดแนวกายของตนให้เป็นไปในแนวเหนือใต้ แบคทีเรียประเภท Magnetotactic สร้างแม่เหล็กเล็ก ๆ ในตนซึ่งทำให้แบคทีเรียแม้ที่ตายแล้วจัดอยู่ในแนวเหนือใต้ของสนามแม่เหล็กโลก โดยเชื่อว่า ช่วยให้แบคทีเรียเข้าไปถึงบริเวณที่มีความเข้มข้นออกซิเจนซึ่งดีสุด
คำถามว่า การรับรู้สนามแม่เหล็กอาจจะเป็นประโยชน์ต่อมนุษย์อย่างไรเป็นประเด็นในงานวิจัยประเด็นหนึ่ง

#### ประสาทสัมผัสอื่น ๆ
***การตรวจจับความดัน** - สัตว์มีกระดูกสันหลังบางประเภทใช้ organ of Weber ซึ่งเป็นส่วนปลายของระบบประสาทที่มีรยางค์ (appendage) 3 ชิ้นซึ่งส่งข้อมูลความเปลี่ยนแปลงของรูปร่างกระเพาะปลา (gas bladder) ไปยังหูชั้นกลาง ปลาใช้ประสาทสัมผัสนี้เพื่อควบคุมการลอยตัว แต่ปลาในสกุล Miscurnus และปลาอันดับปลาตะเพียนก็ปรากฏว่า ตอบสนองต่อบริเวณน้ำที่ความดันต่ำแม้จะไม่มีกระเพาะปลา
* **การตรวจจับกระแสน้ำ** ระบบ lateral line ของปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกเป็นระบบตรวจจับกระแสน้ำ ซึ่งโดยมากเป็นกระแสวนที่เกิดจากสัตว์น้ำอื่นอันอาจเป็นเหยื่อของตน นอกจากนั้นแล้ว ระบบ lateral line ยังไวต่อความสั่นสะเทือนซึ่งมีความถี่ต่ำด้วย ตัวรับแรงกล (mechanoreceptor) ในระบบเป็นเซลล์ขน เป็นประเภทเดียวกันกับในระบบการทรงตัวและระบบการได้ยิน ระบบนี้โดยหลักใช้หาทิศทาง ล่าเหยื่อ และว่ายน้ำตามฝูง (schooling) ตัวรับความรู้สึกของการรับรู้สนามไฟฟ้ามีวิวัฒนาการมาจากเซลล์ขนของระบบ lateral line
* **การรับรู้ทิศทางของแสงโพลาไรส์** หรือ **การตรวจจับแสงโพลาไรส์** เป็นประสาทสัมผัสที่ผึ้งใช้หาทิศทางการวางตัวของตนโดยเฉพาะในวันที่เมฆครึ้ม และหมึกกระดองก็สามารถรับรู้ได้ด้วย มนุษย์ที่มีตาปกติโดยมากสามารถเรียนรู้การตรวจจับแสงโพลาไรส์ในพื้นที่ขนาดใหญ่โดยใช้ปรากฏการณ์ธรรมชาติที่เรียกว่า Haidinger's brush แต่นี่ก็เป็นปรากฏการณ์ในระบบการเห็น ไม่ใช่ประสาทสัมผัสอีกทางหนึ่ง
* อวัยวะคือ **slit sensilla** ของแมงมุม ซึ่งสามารถตรวจจับแรงกลที่โครงร่างแข็งภายนอก (exoskeleton) และให้ข้อมูลเกี่ยวกับแรงและความสั่นสะเทือน

### ประสาทสัมผัสในพืช
พืชบางชนิดมีอวัยวะรับความรู้สึก เช่นในพืชกาบหอยแครง ที่ตอบสนองต่อความสั่นสะเทือน แสงสว่าง ของเหลว กลิ่น หรือสารเคมีบางประเภท เพื่อให้ดักจับกินสัตว์ได้
พืชบางชนิดสามารถรับรู้ตำแหน่งของพืชอื่น ๆ แล้วโจมตีและกินส่วนของพืชนั้น
แต่พืชก็ไม่มีตัวรับความเจ็บปวดที่ส่งข้อมูลผ่านเซลล์ประสาท และไม่มีการรับรู้แบบถ่ายโอนสัญญาณสนามไฟฟ้าไปเป็นกระแสประสาท (คือตัวรับรู้สนามไฟฟ้า) ซึ่งยืนยันแล้วในการทดลองหลายอย่าง

## ความคิดที่สืบทอดกันมา
thumb|left|"อุปมานิทัศน์ของประสาทสัมผัสทั้ง 5 (Allegory of the Five Senses)" ของ Gérard de Lairesse

ในยุคของนายวิลเลียม เชกสเปียร์ (กวีเอกชาวอังกฤษ ค.ศ. 1564-1616) เชื่อกันโดยทั่วไปว่ามีประสาทสัมผัส 5 ทาง ความคิดเกี่ยวประสาทสัมผัส 5 ทางที่สืบต่อกันมาเช่นนี้ ก็ยังเป็นสิ่งที่ยอมรับโดยทั่วไปในทุกวันนี้

ประสาทสัมผัส 5 อย่างนี้เรียกว่า อินทรีย์ 5 ในพระพุทธศาสนา ปรากฏในคัมภีร์อุปนิษัทของพวกพราหมณ์ (ยุคก่อนและหลังพุทธกาล) โดยแสดงรถม้าลากด้วยม้า 5 ตัว เป็นอุปมาของกาย และคนขับเป็นอุปมาของใจ

การแสดงประสาทสัมผัสที่สืบกันมาโดยอุปมา เป็นตีมที่นิยมสำหรับจิตรกรชาวยุโรปในคริสต์วรรษที่ 17 โดยเฉพาะของชาวเนเธอร์แลนด์ (จิตรกรรมยุคทองของเนเธอร์แลนด์) และชาวฟลามส์ (จิตรกรรมยุคบาโรกของเฟล็มมิช)
ตัวอย่างก็คือจิตรกรรมปี 1668 คือ "อุปมานิทัศน์ของประสาทสัมผัสทั้ง 5 (Allegory of the Five Senses)" Gérard de Lairesse ในรูป บุคคลแต่ละคนเป็นตัวแทนของประสาทสัมผัสแต่ละทาง การเห็นก็คือเด็กชายที่นอนอยู่กับกระจกนูน การได้ยินก็คือเด็กคล้ายคิวปิดถือเครื่องดนตรีประเภทเคาะเป็นสามเหลี่ยม การได้กลิ่นเป็นเด็กหญิงถือดอกไม้ การลิ้มรสเป็นหญิงถือผลไม้ และการสัมผัสเป็นหญิงกับนก

มีคัมภีร์ไวยากรณ์ภาษาของคนทมิฬชื่อว่า Tolkappiyam ที่เชื่อว่า เป็นวรรณกรรมชิ้นแรกของโลกที่แสดงประสาทสัมผัส 6 ทางโดยสืบต่อกับอวัยวะภายนอก
คือ มีบทหนึ่งกล่าวไว้ว่า "สัตว์ที่มีประสาทสัมผัส***เดียว***เป็นสัตว์ที่มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับ***สัมผัส*** 
สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส ***2 ทาง*** เป็นสัตว์ที่มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับ***รส***เพิ่มขึ้นอีก 
สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส ***3 ทาง*** มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับ***กลิ่น***เพิ่มขึ้นอีก 
สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส ***4 ทาง*** มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับ***การเห็น***เพิ่มขึ้นอีก 
สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส ***5 ทาง*** มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับ***การได้ยิน***เพิ่มขึ้นอีก 
สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส ***6 ทาง*** มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับ***ใจ***เพิ่มขึ้นอีก"

## ดูเพิ่ม
* ระบบประสาทรับความรู้สึก
* อายตนะ (ที่ต่อของการรับรู้ของพุทธศาสนาเถรวาท)

## เชิงอรรถ

## อ้างอิง

## แหล่งข้อมูลอื่น

* ริชารด์ แอกเซิล และลินดา บัก ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ ค.ศ. 2004 (หมายประกาศ) สำหรับงานวิจัยที่อธิบายการรับรู้กลิ่น ซึ่งตีพิมพ์เป็นครั้งแรกร่วมกันในปี ค.ศ. 1991 ที่พรรณนายีนประมาณ 1,000 ตัวสำหรับตัวรับกลิ่น (odorant receptor) และการเชื่อมต่อของตัวรับกลิ่นไปยังสมอง
* Answers to several questions related to senses and human feeling from curious kids
* The Physiology of the Senses tutorial  12 animated chapters on vision, hearing, touch, balance and memory.

หมวดหมู่:การรับรู้
หมวดหมู่:ระบบรับความรู้สึก