แบบสิ่งเร้า

**แบบสิ่งเร้า** หรือ **แบบความรู้สึก** ()
เป็นลักษณะอย่างหนึ่งของสิ่งเร้า หรือเป็นสิ่งที่เรารับรู้เนื่องจากสิ่งเร้า
ยกตัวอย่างเช่น เราจะรู้สึกร้อนหรือเย็นหลังจากมีการเร้าตัวรับอุณหภูมิของระบบรับความรู้สึกทางกาย เช่น ด้วยวัตถุที่ร้อน
แบบสิ่งเร้าบางอย่างรวมทั้งแสง เสียง อุณหภูมิ รสชาติ แรงดัน กลิ่น และสัมผัส
ประเภทและตำแหน่งของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกที่ทำงานเนื่องจากสิ่งเร้า จะเป็นตัวกำหนดการเข้ารหัสความรู้สึก
แบบความรู้สึกต่าง ๆ อาจทำงานร่วมกันเพื่อเพิ่มความชัดเจนของสิ่งเร้าเมื่อจำเป็น

## การรับรู้สิ่งเร้าหลายแบบ
[thumb| สมองส่วน [Superior colliculus ที่สามารถรับรู้ทางตา ทางหู และทางกาย ส่วนที่คาบเกี่ยวกันช่วยให้สามารถรับรู้จากประสาทสัมผัสหลายทาง ]]
การรับรู้สิ่งเร้าหลายแบบ (Multimodal perception) เป็นสมรรถภาพของระบบประสาทในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่รวมเอาข้อมูลจากระบบรับความรู้สึกต่าง ๆ 
ซึ่งอาจเพื่อให้สามารถตรวจจับหรือระบุสิ่งเร้าเฉพาะหนึ่ง ๆ ได้ดีขึ้น โดยเฉพาะในกรณีที่ความรู้สึกอย่างเดียว จะทำให้รับรู้ได้คลุมเครือหรือไม่สมบูรณ์

การรวมแบบความรู้สึกจะเกิดเมื่อเซลล์ประสาทที่รับสิ่งเร้าได้หลายแบบ (multimodal neuron) เช่นใน superior colliculus ได้รับข้อมูลแบบต่าง ๆ
การตอบสนองของเซลล์ประสาทที่รับสิ่งเร้าได้หลายแบบพบว่า มีผลเปลี่ยนพฤติกรรม เช่นสามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าได้แม่นยำขึ้น 
การรับรู้สิ่งเร้าได้หลายแบบไม่ได้จำกัดอยู่ที่สมองส่วนเดียว

### การอ่านริมฝีปาก
การอ่านริมฝีปากต้องอาศัยแบบความรู้สึกหลายอย่างสำหรับมนุษย์ 
โดยการสังเกตการเคลื่อนไหวของริมฝีปากและใบหน้า ก็จะฝึกอ่านริมฝีปากได้ 
การอ่านริมฝีปากแม้ไม่ได้ยินเสียงจะเริ่มการทำงานของเปลือกสมองส่วนการได้ยิน (auditory cortex) 
และเมื่อได้ยินเสียงด้วย การเคลื่อนไหวของริมฝีปากที่เข้ากับเสียงหรือไม่เข้ากับเสียง ก็จะทำให้สมองซีกซ้ายส่วน temporal sulcus ทำงานมากขึ้น

### ปรากฏการณ์รวมความรู้สึก
การรับรู้ความรู้สึกรวมหลายแบบ อาจเกิดเมื่อสิ่งเร้าแบบเดียวไม่สามารถทำให้เกิดการตอบสนอง
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การรวมความรู้สึกจะเกิดก็เมื่อสมองตรวจจับสัญญาณทางประสาทหลายอย่างที่มีกำลังน้อย แล้วรวมเข้าด้วยกันเพื่อสร้างการรับรู้ที่รวมข้อมูลหลายแบบ
การรวมสัญญาณจะเป็นไปได้ก็เมื่อสิ่งเร้ามากระทบประสาทสัมผัสพร้อม ๆ กัน 
แต่จะน้อยลงหรือไม่มี ถ้าข้อมูลจากประสาทสัมผัสต่าง ๆ ไม่ได้เกิดพร้อม ๆ กัน

### Polymodality
Polymodality หมายถึงสมรรถภาพของตัวรับความรู้สึกตัวเดียวในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าหลายรูปแบบ
เช่น ปลายประสาทอิสระ ซึ่งสามารถตอบสนองต่ออุณหภูมิ แรงกล (สัมผัส แรงดัน แรงยืด) หรือความเจ็บปวด (โนซิเซ็ปชัน)

## แสง
[thumb|left| แผนภาพ[ตามนุษย์ ]]

### รายละเอียด
รูปแบบสิ่งเร้าสำหรับการเห็นก็คือแสง
ตามนุษย์สามารถเห็นสเปกตรัมแม่เหล็กไฟฟ้าในพิสัยจำกัด คือระหว่างความยาวคลื่น 380-760 นาโนเมตร
การตอบสนองแบบยับยั้ง (inhibitory) โดยเฉพาะ ๆ ในเปลือกสมองส่วนการเห็น จะช่วยโฟกัสการเห็นที่จุดหนึ่ง ๆ ที่ควรมองแทนที่จะกวาดมองทัศนียภาพทั้งหมด

### การรับรู้
เพื่อจะรับรู้สิ่งเร้า ตาจะต้องหักเหแสงให้ตกลงที่จอตา
โดยอาศัยการทำงานร่วมกันของกระจกตา แก้วตา (เลนส์ตา) และรูม่านตา
การถ่ายโอนแสงเป็นกระแสประสาทจะเกิดที่เซลล์รับแสงในจอตา
ซึ่งตอนที่ไม่ได้รับแสง วิตามินเอจะเข้ายึดกับโมเลกุลอีกโมเลกุลหนึ่งแล้วกลายเป็นโปรตีน
คือเป็นโครงสร้างโมเลกุลคู่ที่เรียกว่า photopigment (สารรงควัตถุไวแสง)

เมื่ออนุภาคของแสงวิ่งชนเซลล์รับแสงของตา โมเลกุลคู่นี่จะแยกออกแล้วก่อลูกโซ่ปฏิกิริยาเคมี
เริ่มด้วยเซลล์รับแสงที่ส่งกระแสประสาทหรือศักยะงานไปยังเซลล์ประสาทที่เรียกว่า Retinal bipolar cell
ในที่สุดก็จะมีกระแสประสาทส่งไปที่ ganglion cell แล้วต่อจากนั้นไปยังสมอง

### การปรับตัว
ตาสามารถตรวจจับสิ่งเร้าทางตาเมื่อโฟตอนเป็นเหตุให้โมเลกุล photopigment โดยเฉพาะ rhodopsin สลายตัว
Rhodopsin ซึ่งปกติเป็นสีชมพู จะซีดลงในกระบวนการนี้
ถ้าแสงจ้ามาก photopigment จะสลายตัวเร็วกว่าที่จะสามารถสร้างใหม่
เมื่อ photopigment สร้างใหม่ได้น้อย ตาก็จะไม่ไวแสง
เช่น ถ้าเข้าไปในห้องมืดจากที่สว่าง ก็จะต้องใช้เวลาสักระยะเพื่อสร้าง rhodopsin จำนวนพอสมควรขึ้นมาใหม่
ซึ่งเมื่อถึงจุดนี้ photopigment ที่ยังไม่ซีดก็จะมีมากขึ้นเพื่อรับโฟตอนของแสง เพราะอัตราการสร้างใหม่สูงกว่าอัตราการซีดลง
นี่เป็นกระบวนการที่เรียกว่า การปรับตัวของตา (eye adaptation)

### สิ่งเร้าที่มีสี

แสงในพิสัยที่มนุษย์มองเห็นได้มีความยาวคลื่นต่าง ๆ ระหว่าง 380-760&nbsp;นาโนเมตร 
เรามองเห็นได้ก็เพราะมีเซลล์รูปกรวย 3 ประเภทที่จอตา โดยเซลล์แต่ละประเภทมี photopigment ของตนต่างหาก
เซลล์สามารถรับแสงได้ดีสุดที่ความยาวคลื่นซึ่งเฉพาะเจาะจง ๆ คือ 420, 530 และ 560&nbsp;nm หรืออย่างคร่าว ๆ สีน้ำเงิน สีเขียว และสีแดง
สมองสามารถแยกแยะความยาวคลื่นและสีในขอบเขตการเห็นโดยจับว่า เซลล์รูปกรวยประเภทไหนทำงาน
ลักษณะทางกายภาพต่าง ๆ ของสีสีหนึ่งจะรวมถึงความยาวคลื่น ความเข้ม และสเปรกตัมที่จำกัด ในขณะที่ลักษณะทางการรับรู้ต่าง ๆ จะรวมสีสัน (hue) ความสว่าง และความอิ่มตัวของสี (saturation)

ไพรเมตสามารถแยกแยะสีได้มากที่สุดในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
นักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษ นพ. โทมัส ยัง ได้เสนอทฤษฎีการเห็นเป็น 3 สี (Trichromatic theory) ในปี พ.ศ. 2345
ตามหมอ ระบบการเห็นของมนุษย์สามารถสร้างสีอะไรก็ได้ที่เห็น ผ่านการประมวลข้อมูลจากเซลล์รูปกรวยทั้งสาม
ซึ่งอาศัยว่าเซลล์แต่ละประเภท ๆ ได้ตรวจจับสีอะไรแค่ไหน

### สิ่งเร้าทางตาที่น้อยกว่าจะมองเห็น (Subliminal visual stimuli)
[thumb |right | (บน) แสงไม่รวมที่จุดเดียวบนจอตาเพราะ[สายตาสั้น (ล่าง) หลังจากใช้แว่นช่วยให้หักเหแสงได้ลงตัว ]]
งานศึกษาบางงานแสดงว่า สิ่งเร้าทางตาที่ไม่พอจะมองเห็นก็ยังสามารถมีอิทธิพลต่อความรู้สึกได้
งานศึกษาปี 2535 ให้ผู้ร่วมการทดลองดูชุดภาพแสดงบุคคลที่กำลังทำกิจวัตรตามปกติในชีวิตประจำวัน (เช่น เดินไปที่รถ นั่งอยู่ในร้านอาหาร)
แต่ก่อนจะแสดงภาพกิจวัตร จะแสดงภาพที่เร้าอารมณ์เชิงบวก (เช่น เจ้าบ่าวเจ้าสาว เด็กที่มีตุ๊กตามิกกี้ เมาส์)
หรืออารมณ์เชิงลบ (เช่น ถังใส่งู ใบหน้าถูกไฟไหม้) เป็นเวลา 13 มิลลิวินาที โดยที่ผู้ร่วมการทดลองเห็นเป็นเพียงไฟแค่แว็บเดียว
และไม่ได้บอกผู้ร่วมการทดลองถึงรูปที่มองไม่เห็นนี้
เมื่อถามต่อมา ผู้ร่วมการทดลองมีโอกาสบอกว่า คนที่อยู่ในภาพมีบุคลิกภาพดีถ้าภาพมาตามหลังรูปซึ่งมองไม่เห็นและสร้างอารมณ์เชิงบวก และคนที่อยู่ในภาพมีบุคลิกภาพไม่ดีถ้าภาพมาตามหลังรูปที่มองไม่เห็นและสร้างอารมณ์เชิงลบ

### การทดสอบ
การทดสอบที่สามัญเพื่อตรวจสุขภาพสายตารวมทั้งการตรวจความชัด (visual acuity) การตรวจการหักเหแสง การตรวจลานสายตา และการตรวจการเห็นสี
การตรวจความชัดเป็นการตรวจสายตาซึ่งสามัญที่สุด และใช้วัดสมรรถภาพการเห็นรายละเอียดที่ระยะใกล้ไกลต่าง ๆ 
และปกติจะทำโดยให้อ่านตัวอักษรหรือระบุสัญลักษณ์เมื่อปิดตาข้างหนึ่ง

การตรวจการหักเหแสงก็เพื่อดูว่าจำเป็นต้องใช้แว่นตาหรือไม่
การตรวจจะบอกได้ว่า บุคคลนั้น ๆ สายตาสั้นหรือยาวหรือไม่
ซึ่งเป็นภาวะที่แสงเข้าไปในตาแต่ไม่รวมลงที่จุดเดียวในจอตา
ภาวะการหักเหแสงไม่ลงตัวทั้งสอง จะต้องใช้เลนส์ปรับแสงเพื่อช่วยให้เห็นชัดขึ้น

ส่วนการตรวจลานสายตาจะช่วยระบุส่วนที่มองไม่เห็นรอบ ๆ สายตา
สำหรับสายตาปกติโดยใช้ตาทั้งสอง บุคคลจะสามารถรับรู้ถึงวัตถุที่อยู่ในเขตการเห็นทางซ้ายและทางขวาเป็นบางส่วน
โดยส่วนที่อยู่ตรงกลางจะเห็นละเอียดที่สุด

การตรวจการเห็นสีจะวัดสมรรถภาพในการแยกแยะสี
เพื่อวินิจฉัยว่าตาบอดสีหรือไม่
และเพื่อตรวจคัดเลือกในงานบางประเภทถ้าการแยกแยะสีได้สำคัญ
ตัวอย่างรวมทั้งงานทางทหารและตำรวจ

## เสียง
[thumb|left | แผนภาพแสดง[หูของมนุษย์ ]]

### รายละเอียด
สิ่งเร้าของการได้ยินก็คือเสียง
ซึ่งเกิดจากความดันที่เปลี่ยนไปในอากาศ
ในช่วงที่วัตถุหนึ่ง ๆ สั่น มันจะบีบอัดโมเลกุลอากาศรอบ ๆ เมื่อมันเคลื่อนไปที่จุดหนึ่ง และจะปล่อยขยายโมเลกุลรอบ ๆ เมื่อมันเคลื่อนออกจากจุดนั้น
คาบของคลื่นเสียงจะวัดเป็นเฮิรตซ์
โดยเฉลี่ยแล้ว มนุษย์จะได้ยินเสียงสูงต่ำที่เป็นคาบหรือคล้าย ๆ กับเป็นคาบ ในพิสัยระหว่าง 30-20,000 เฮิรตซ์

### การรับรู้
แรงสั่นในอากาศจะกระตุ้นแก้วหู
ซึ่งรับแรงสั่นเพื่อส่งต่อไปยังเซลล์รับเสียงคือเซลล์ขน
กระดูกหูซึ่งเชื่อมต่อจากแก้วหูจะส่งแรงสั่นต่อไปยังหูชั้นในรูปหอยโข่ง (คอเคลีย) ที่เต็มไปด้วยน้ำ
โดยกระดูกโกลนซึ่งเป็นส่วนท้ายของกระดูกหูจะส่งแรงดันไปที่ช่องรูปไข่ที่คอเคลีย
ซึ่งเป็นช่องที่อำนวยให้แรงสั่นดำเนินต่อไปในน้ำภายในคอเคลีย ไปยังอวัยวะรับเสียงที่อยู่ภายใน

[thumb|right |
'''เส้นชั้นความดังเสียงเท่า''' (equal-loudness contours) ของ [ISO โดยความถี่มีหน่วยเป็นเฮิรตซ์ - เป็นเส้นชั้นแสดงความถี่สัมพันธ์กับความดังของเสียงที่มนุษย์รู้สึกว่าดังเท่ากัน โดยเส้นที่ 0 phon (threshold) จะเป็นเส้นแสดงขีดเริ่มเปลี่ยนมาตรฐานของการได้ยินในมนุษย์
]]
### ลักษณะต่าง ๆ ของเสียง
มีลักษณะต่าง ๆ หลายอย่างเกี่ยวกับเสียงที่ได้ยิน รวมทั้งความดัง ระดับเสียง (ความสูงต่ำ) และ timbre
หูมนุษย์สามารถตรวจจับความต่างระดับเสียง ด้วยเซลล์ขนที่เคลื่อนไหวเมื่อได้ยินซึ่งอยู่บนเยื่อกั้นหูชั้นใน (basilar membrane)
เสียงความถี่สูงจะเร้าเซลล์ขนที่ฐาน (ส่วนนอกสุด) ของเยื่อกันหูชั้นใน ในขณะที่เสียงความถี่กลางจะทำเซลล์ขนที่อยู่ตรงกลางเยื่อให้สั่น
สำหรับความถี่เสียงที่ต่ำกว่า 200&nbsp;เฮิรตซ์ ปลายของเยื่อกั้นหูชั้นในจะสั่นที่ความถี่เดียวกันกับคลื่นเสียง
โดยนิวรอนก็จะส่งกระแสประสาทในอัตราความถี่เดียวกันกับแรงสั่นด้วย
สมองสามารถกำหนดอัตราการส่งสัญญาณ จึงสามารถรับรู้เสียงความถี่ต่ำได้

เสียงที่ดังจะเร้าเซลล์ขนจำนวนมากกว่า และแอกซอนที่อยู่ใน cochlear nerve (เส้นประสาทหู) ก็จะส่งสัญญาณในอัตราที่สูงขึ้น
แต่เพราะอัตราการส่งสัญญาณก็ใช้บอกความสูงต่ำของเสียงที่มีความถี่ต่ำด้วย สมองจึงต้องเข้ารหัสความดังของเสียงความถี่ต่ำโดยอีกวิธีหนึ่ง
จำนวนเซลล์ขนที่ส่งสัญญาณเพราะเสียงเชื่อว่า เป็นตัวบอกความดังของเสียงความถี่ต่ำ

นอกจากระดับเสียงและความดัง ลักษณะที่ทำให้เสียงแตกต่างอีกอย่างก็คือ timbre
ซึ่งเป็นคุณสมบัติที่ทำให้ได้ยินความต่างระหว่างการเล่นเครื่องดนตรีสองอย่างในความถี่และความดังที่เท่ากัน 
เพราะเสียงที่ซับซ้อนจะเร้าและงอเยื่อกั้นหูชั้นในส่วนต่าง ๆ พร้อม ๆ กัน
เราจึงสามารถได้ยิน timbre ที่ต่างกัน เพราะเสียงจากเครื่องดนตรีสองอย่างที่ความถี่และความดังเดียวกันจะทำให้เยื่อสั่นไม่เหมือนกัน

### เสียงและทารกในครรภ์
งานศึกษาจำนวนหนึ่งได้แสดงว่า ทารกในครรภ์สามารถตอบสนองต่อเสียงที่เป็นสิ่งเร้าจากโลกภายนอก
ในการทดลอง 214 ครั้งที่ทำกับหญิงมีครรภ์ 7 คน การเคลื่อนไหวเพิ่มขึ้นที่สม่ำเสมอของทารกจะเกิดขึ้นภายในนาทีแรกหลังจากทำเสียงตรงท้องของมารดาที่ความถี่ 120 เฮิรตซ์

### การตรวจ
thumb |left |Audiometer วินเทจรุ่น ''Tetra-Tone Model EB-46'' พ.ศ. 2518
การตรวจการได้ยินจะทำเพื่อให้แน่ใจว่าหูทำงานได้ดีที่สุด และเพื่อสังเกตดูว่า สิ่งเร้าคือเสียงจะกระทบที่แก้วหูแล้วส่งไปยังสมองตามสมควรหรือไม่
คนไข้จะต้องส่งเสียตอบเมื่อทดสอบการได้ยินคำพูดหรือเสียงสูงต่ำ
มีการตรวจการได้ยินต่าง ๆ รวมทั้ง whispered speech test (การทดสอบด้วยคำกระซิบ), pure tone audiometry (การทดสอบด้วยเสียงสูงต่ำ), การทดสอบด้วยส้อมเสียง (tuning fork test), การตรวจการได้ยินคำพูดหรือการเข้าใจคำพูด, การตรวจการปล่อยเสียงจากหู (OAE) และการตรวจการตอบสนองของก้านสมองต่อเสียง (ABE)

ในการทดสอบด้วยคำกระซิบ แพทย์จะให้คนไข้อุดหูข้างหนึ่งด้วยนิ้ว
ผู้ตรวจก็จะไปอยู่ด้านหลังของคนไข้ห่าง 1-2 ฟุต แล้วกล่าวคำเป็นชุด ๆ โดยกระซิบค่อย ๆ
แล้วให้คนไข้พูดซ้ำคำที่ได้ยิน
ถ้าคนไข้ไม่สามารถแยกคำต่าง ๆ ผู้ตรวจก็จะกล่าวดังขึ้นเรื่อย ๆ จนกระทั่งคนไข้สามารถเข้าใจคำที่พูด
แล้วก็จะตรวจหูอีกข้างหนึ่ง

ในการทดสอบเสียงสูงต่ำ (pure tone audiometry) แพทย์จะใช้อุปกรณ์ที่เรียกว่า audiometer เพื่อเล่นเสียงต่าง ๆ ผ่านหูฟัง
โดยให้คนไข้คอยฟังเสียงสูงต่ำที่ดังต่าง ๆ กัน
แล้วให้คนไข้ส่งสัญญาณเมื่อไม่สามารถได้ยินเสียงที่เล่น
แพทย์จะตรวจหูแต่ละข้างต่างหาก ๆ

thumb |right | ส้อมเสียง
ในการทดสอบด้วยส้อมเสี้ยง แพทย์จะทำให้ส้อมสั่นเพื่อส่งเสียง
แล้วย้ายส้อมไปรอบ ๆ คนไข้เพื่อตรวจว่าได้ยินเสียงหรือไม่
บางครั้ง คนไข้จะมีปัญหาได้ยินเสียงเป็นบางที่เช่นข้างหลังหู

ส่วนการตรวจโดยการพูดหรือโดยคำ จะวัดว่าคนไข้สามารถได้ยินการสนทนาในชีวิตประจำวันได้ดีแค่ไหน
แพทย์จะให้คนไข้กล่าวซ้ำสิ่งที่พูดโดยสิ่งที่พูดจะดังต่าง ๆ กัน
spondee threshold test เป็นการทดสอบคล้าย ๆ กันที่วัดการได้ยินเสียงที่เล่น โดยคนไข้จะกล่าวซ้ำรายการคำที่มีสองพยางค์

การตรวจการปล่อยเสียงจากหู (OAE) และการตรวจการตอบสนองของก้านสมองต่อเสียง (ABE) จะวัดการตอบสนองของสมองต่อเสียง
โดย OAE อาจใชัวัดการได้ยินเสียงของทารกเกิดใหม่ด้วยการส่งเสียงเข้าหูด้วยเครื่องตรวจ
และไมโครโฟนที่ใส่เข้าในช่องหู ก็จะตรวจจับการตอบสนองของหูชั้นในต่อสิ่งเร้าคือเสียง
ส่วน ABR หรือเรียกอีกอย่างว่าการทดสอบ brainstem auditory evoked response (BAER) หรือ auditory brainstem evoked potential (ABEP) จะวัดการตอบสนองของสมองต่อเสียงกริ๊ก ๆ ที่ส่งผ่านหูฟัง
โดยอิเล็กโทรดซึ่งติดที่หนังศีรษะและติ่งหู จะบันทึกของมูลแล้วแสดงเป็นกราฟการตอบสนอง

## รสชาติ
[thumb |left | [ตุ่มรับรส ]]
### รายละเอียด
#### ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สิ่งเร้าคือรสชาติจะรับรู้อาศัยเซลล์รับความรู้สึกที่ไม่มีแอกซอนซึ่งอยู่ในตุ่มรับรส (taste bud) ที่ลิ้นและคอหอยเป็นต้น
เซลล์รับรสจะกระจายข้อมูลไปยังเซลล์ประสาทต่าง ๆ ซึ่งก็จะส่งข้อมูลเกี่ยวกับรสชาติหนึ่ง ๆ ไปยังนิวเคลียสประสาทเดียว คือ nucleus of the solitary tract ในเมดัลลา (medulla)
ระบบการตรวจจับฟีโรโมนก็มีส่วนในการรับรสด้วย
แต่เป็นระบบที่ต่างจากการรับรส โดยมีโครงสร้างเหมือนกับระบบการได้กลิ่น

#### ในแมลงวันทองและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
ในแมลงวันทองและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เซลล์รับรสอาจจัดเป็นแบบรับรสที่ชอบ (หวาน เค็ม และอุมะมิในมนุษย์) และไม่ชอบ (เปรี้ยว ขมในมนุษย์)
เซลล์รับรสบนลิ้นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและบนอวัยวะที่เรียกว่า กลีบปาก (labellum) ของแมลงวัน มีจำนวนคล้ายคลึงกัน
และทั้งสองต่างก็มีเซลล์รับรสที่ไม่ชอบเป็นจำนวนมากกว่า

### การรับรู้
การรับรู้รสชาติ (flavor perception) จะต้องอาศัยข้อมูลจากใยประสาทนำเข้าของระบบรับรส (gustatory) ระบบรับกลิ่น (olfactory) และระบบรับความรู้สึกทางกาย (somatosensory)
เพราะการรับรสต้องรวมความรู้สึกหลายอย่างเข้าด้วยกัน
แม้เราจะเกิดการรับรู้รสที่เป็นหนึ่งเดียว แต่ก็ยังสามารถรู้ลักษณะเฉพาะต่าง ๆ ที่มีบทบาทต่อความรู้สึกหนึ่งเดียวนั้น โดยเฉพาะเมื่อใส่ใจไปที่ลักษณะโดยเฉพาะ ๆ จากประสาทสัมผัส

### การรวมรสกับกลิ่น
ส่วนสมองที่รับข้อมูลเกี่ยวกับรสชาติและกลิ่น จะอยู่ที่เขตรับรู้ประสาทสัมผัสได้หลายแบบในระบบลิมบิกและเปลือกสมองรอบ ๆ ระบบลิมบิก
โดยการรวมรสและกลิ่นจะเกิดตั้งแต่กระบวนการแปลผลต้น ๆ 
ปัจจัยต่าง ๆ เช่น ผลทางสรีรภาพของสิ่งเร้า จะมีผลต่อการรับรู้โดยอาศัยประสบการณ์ชีวิต
เพราะสมองส่วนลิมบิกและรอบ ๆ มีกิจหลักในการเรียนรู้และการแปลผลทางอารมณ์
นอกจากนั้น การรับรสแทบทุกครั้งยังรวมเอาข้อมูลความรู้สึกทางกายในปาก บวกกับกลิ่นจากด้านหลังของโพรงจมูกด้วย

### รสอร่อย
ความรู้สึกเกี่ยวกับรสมาจากการเร้าทั้งระบบรับความรู้สึกทางกายและระบบรับกลิ่น
ดังนั้น ความรู้สึกอร่อยที่ได้จากการดื่มกินจะได้อิทธิพลจาก
# ลักษณะต่าง ๆ ที่กระทบกับประสาทสัมผัส เช่น รสชาติ
# ประสบการณ์ เช่น การเคยได้รับรส-กลิ่นเช่นนี้มาก่อน
# ภาวะภายในอื่น ๆ (internal state)
# บริบททางประชาน เช่นการรู้ยี่ห้อของอาหารเครื่องดื่มที่ได้

[thumb |right | [เซลล์ประสาทรับความรู้สึก 4 อย่างพร้อมกับตัวรับความรู้สึกที่คู่กัน ปลายประสาทรับร้อนเป็นปลายประสาทอิสระที่แสดงเป็นแบบ A ]]
## อุณหภูมิ
### รายละเอียด
ความรู้สึกหรืออาการร้อนเย็นเป็นเรื่องเกี่ยวกับอุณหภูมิ
สปีชีส์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะรู้สึกร้อนเย็นต่าง ๆ กัน

### การรับรู้
ระบบรับความรู้สึกทางกายที่ผิวหนังจะเป็นส่วนตรวจจับความเปลี่ยนแปลงทางอุณหภูมิ
ซึ่งจะเริ่มเมื่อสิ่งเร้าที่ถึงอุณหภูมิโดยเฉพาะ ๆ เร้าใยประสาทรับอุณหภูมิโดยเฉพาะ ๆ ที่ผิวหนัง ซึ่งทำให้มันเปลี่ยนอัตราการส่งศักยะงานไปสู่ระบบประสาทกลาง ให้สังเกตว่า ถ้าอุณหภูมิที่ผิวหนังสม่ำเสมอ ก็จะมีปลายประสาทรับเย็นและรับร้อนบางส่วนที่ส่งศักยะงานในอัตราที่สม่ำเสมอ

### ใยประสาทรับอุณหภูมิ

ใยประสาทรับร้อนและรับเย็นมีโครงสร้างและหน้าที่ต่างจากใยประสาทรับความรู้สึกอื่น ๆ
และเป็นใยประสาทที่อยู่ใต้ผิวหนัง
ปลายของใยประสาทจะไม่แตกสาขาไปยังอวัยวะอื่น ๆ ในร่างกาย
แต่จะรวมสร้างจุดไวอุณหภูมิที่จุด ๆ หนึ่งต่างจากใยประสาทที่อยู่รอบ ๆ 
จุดไวอุณหภูมิจะมีขนาดค่อนข้างเล็ก
ปากจะมีจุดไวความรู้สึกร้อนเย็นหนาแน่นถึง 20 จุดต่อ ซม2 นิ้วมี 4 จุด/ซม2 และลำตัวมี 1 จุด/ซม2
ร่างกายโดยทั่วไปจะมีปลายประสาทรับเย็นเป็น 5 เท่าของปลายประสายรับร้อน

## แรงดัน

[thumb |left |[ตัวรับแรงกลที่ผิวหนังรวมทั้ง Pacinian corpuscle (ป้ายที่ตรงกลางล่าง) และ Meissner’s corpuscle (ป้ายที่บนขวา) ซึ่งช่วยให้รับรู้สัมผัสที่ผิวหนัง]]

### รายละเอียด
การรับรู้สัมผัส ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถรู้สึกถึงโลกรอบ ๆ ตัว
การรับรู้อาจเป็นแบบอยู่เฉย ๆ คือสิ่งแวดล้อมจะเป็นสิ่งเร้า และสิ่งมีชีวิตก็เพียงรับรู้สิ่งที่มาสัมผัส
แต่เพื่อจะเข้าใจสิ่งเร้าได้ดีขึ้น สิ่งมีชีวิตอาจต้องตรวจสอบสิ่งเร้านั้นมากขึ้นอย่างแอคทีฟ คือแตะวัตถุด้วยมือหรือด้วยส่วนอื่น ๆ ของร่างกาย (ที่เรียกว่า haptic perception)
ซึ่งจะให้ข้อมูลว่าถูกอะไรอยู่ ข้อมูลเกี่ยวกับขนาด รูปร่าง น้ำหนัก อุณหภูมิ และวัสดุ

ข้อมูลทางสัมผัสสามารถเป็นแบบถูกต้องโดยตรง หรือว่ารู้สึกผ่านอุปกรณ์โดยอ้อม
สัญญาณแบบโดยตรงและโดยอ้อมที่ส่งไปยังสมองจะต่างกัน แต่ทั้งสองต่างก็ให้ข้อมูลเกี่ยวกับความหยาบละเอียด ความแข็งอ่อน และความลื่นเหนียว
การใช้เครื่องมือจะทำรู้สึกแรงสั่นที่อุปกรณ์ ไม่ใช่ข้อมูลเกี่ยวกับสิ่งแวดล้อมโดยตรง

ระบบรับความรู้สึกทางกายจะให้ข้อมูลเกี่ยวกับสิ่งเร้าที่ผิวหนัง (รวมทั้งแรงดัน แรงสั่น และอุณหภูมิ) ตำแหน่งของแขนขา (kinaesthetic) และอากัปกิริยา
ความไวสัมผัสและขีดเริ่มเปลี่ยนการรู้สิ่งเร้าจะต่างกันทั้งในระหว่างบุคคลต่าง ๆ และในบุคคลคนเดียวกันในช่วงชีวิต
และตัวบุคคลก็จะไวสัมผัสต่างกันระหว่างมือซ้ายและขวา
ซึ่งอาจเป็นเพราะความด้านที่ผิวหนังของมือที่ถนัด ซึ่งกั้นสิ่งเร้าจากตัวรับความรู้สึก
หรืออาจเป็นเพราะความแตกต่างของการทำงานหรือสมรรถภาพระหว่างสมองซีกซ้ายขวา

งานศึกษาได้แสดงแล้วว่า เด็กหูหนวกจะไวสัมผัสกว่าเด็กที่ได้ยินเป็นปกติ และเด็กหญิงจะไวสัมผัสกว่าเด็กชาย

ข้อมูลสัมผัสมักใช้แก้ความคลุมเครือของความรู้สึก
ยกตัวอย่างเช่น แม้ผิววัสดุอาจจะดูหยาบ แต่จะรู้ได้ก็ต่อเมื่อจับ
ถ้าข้อมูลจากประสาทสัมผัสต่าง ๆ เข้ากัน ก็จะหมดความคลุมเครือ

### ความรู้สึกทางกาย
ความรู้สึกทางกาย เมื่อเทียบกับประสาทสัมผัสอื่น ๆ จะต้องส่งไปยังสมองเป็นระยะทางไกล
โดยเริ่มจากตัวรับแรงกลที่ผิวหนัง ซึ่งตรวจจับสิ่งเร้าที่เป็นรูปธรรม
แรงดันที่ตัวรับแรงกลได้รับ อาจจะรู้สึกเป็นสัมผัส ความไม่สบาย หรือความเจ็บปวด

ตัวรับแรงกลจะอยู่ที่ผิวหนังซึ่งหล่อเลี้ยงด้วยเลือดเป็นอย่างดี และจะมีที่ผิวหนังทั้งเกลี้ยงและมีขน
ตัวรับแรงแต่ละอย่างจะไวสิ่งเร้าในระดับต่าง ๆ กัน และจะส่งศักยะงานต่อเมื่อได้รับพลังงานที่ถึงขีดเริ่มเปลี่ยนของตน ๆ
แอกซอนของตัวรับความรู้สึกแต่ละตัว ๆ เหล่านี้ จะรวมกันเป็นเส้นประสาท
ซึ่งส่งสัญญาณผ่านไขสันหลังไปยังระบบรับความรู้สึกทางกายในสมอง

#### ตัวรับแรงกล

ในระบบรับความรู้สึกทางกาย ตัวรับแรงกลทำให้รู้สัมผัสและอากัปกิริยาได้ (โดยมี Pacinian corpuscle เป็นตัวไวแรงกลมากที่สุดในระบบ) 
ในการรับรู้สัมผัส ผิวหนังที่ไม่มีขน/ผม (glabrous skin) ที่มือและเท้า ปกติจะมีตัวรับแรงกล 4 อย่างหลัก ๆ คือ Pacinian corpuscle, Meissner's corpuscle, Merkel nerve ending, และ Ruffini ending และผิวที่มีขนก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ รวมทั้งตัวรับความรู้สึกที่ปุ่มรากผม 
ในการรับรู้อากัปกิริยา ตัวรับแรงกลช่วยให้รู้ถึงแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อและตำแหน่งของข้อต่อ มีประเภทรวมทั้ง muscle spindle 2 ชนิด, Golgi tendon organ, และ Joint capsule

นอกจากนั้นแล้ว ยังมีตัวรับแรงกลที่ตรวจจับแรงกลในระดับที่อาจเป็นอันตรายต่อร่างกายโดยเฉพาะที่เรียกว่า โนซิเซ็ปเตอร์ อีกด้วย

### การตรวจสอบ
การทดสอบสามัญที่ใช้วัดความไวสัมผัสก็คือค่าขีดเริ่มเปลี่ยนของ Two-point discrimination
ซึ่งเป็นระยะห่างน้อยที่สุดระหว่างสิ่งเร้าที่สองจุดโดยสามารถรู้สึกว่าเป็นสองจุด ไม่ใช่สิ่งเร้าจุดเดียวได้
ส่วนต่าง ๆ ของร่างกายจะมีขีดเริ่มเปลี่ยนต่าง ๆ กัน ส่วนที่ไวสุดคือนิ้วมือ ใบหน้า และนิ้วเท้าเป็นต้น
เมื่อรู้สึกว่ามีสิ่งเร้าที่สองจุด นั่นหมายความว่าสมองได้รับกระแสประสาทต่างหาก ๆ จากจุดสองจุด
ส่วนความไวที่ต่าง ๆ ในร่างกายมีเหตุจากการมีตัวรับความรู้สึกที่หนาแน่นต่างกัน

## กลิ่น
### การได้กลิ่น
วัตถุทุกอย่างมีโมเลกุลหลุดออกอยู่ตลอดเวลา ซึ่งสามารถลอยเข้าไปในจมูกหรือสูดเข้าไปเมื่อหายใจ
ช่องจมูกด้านในจะมีเยื่อบุผิวรับกลิ่น (Olfactory epithelium) ที่มีเซลล์รับความรู้สึกซึ่งสามารถตรวจจับโมเลกุลซึ่งเล็กพอให้ได้กลิ่นได้
เป็นเซลล์ที่มีไซแนปส์กับเส้นประสาทรับกลิ่น (CN I) ซึ่งส่งข้อมูลไปยังป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) ในสมองเพื่อแปลผลในขั้นเบื้องต้น
แล้วก็จะส่งข้อมูลต่อไปยังเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น (olfactory cortex)

Head olfactory nerve	- olfactory bulb en.png
thumb|right|แผนภาพศีรษะมนุษย์ผ่าซ้ายขวา แสดงป่องรับกลิ่น (Olfactory bulb)
### กลิ่น
การได้กลิ่นเป็นปฏิกิริยาระหว่างเซลล์ประสาทรับกลิ่น (Olfactory receptor neuron) กับโมเลกุลสารเคมีคือกลิ่น
โมเลกุลจะเริ่มการทำงานของเซลล์ได้ ก็ต่อเมื่อมีคุณสมบัติเฉพาะ ๆ บางอย่าง
รวมทั้ง
# ระเหยได้ (คือสามารถลอยไปในอากาศได้)
# ขนาดเล็ก (น้อยกว่า 5.8 x 10-22&nbsp;กรัม)
# ไม่ชอบน้ำ (hydrophobic)

ถึงกระนั้น มนุษย์ก็ไม่ได้กลิ่นโมเลกุลเล็ก ๆ ทุกอย่าง เช่น โมเลกุลของอากาศที่เราหายใจ
สมรรถภาพการได้กลิ่นยังต่าง ๆ กันตามสถานการณ์ด้วย
ยกตัวอย่างเช่น ขีดเริ่มเปลี่ยนของการได้กลิ่นอาจแปรไปเพราะโมเลกุลมีลูกโซ่คาร์บอนที่ยาวต่าง ๆ กัน
โมลกุลที่มีลูกโซ่ยาวกว่าจะตรวจจับได้ง่ายกว่า และมีขีดเริ่มเปลี่ยนการได้กลิ่นที่น้อยกว่า
นอกจากนั้น หญิงทั่วไปจะมีขีดเริ่มเปลี่ยนการได้กลิ่นน้อยกว่าชาย ซึ่งจะปรากฏชัดยิ่งขึ้นในช่วงตกไข่
บางครั้ง เราอาจมีประสาทหลอนเกี่ยวกับกลิ่นได้ด้วย เช่นที่เรียกว่า phantosmia

### ปฏิสัมพันธ์กับแบบความรู้สึกอื่น ๆ
การได้กลิ่นมีปฏิสัมพันธ์กับแบบความรู้สึกอื่น ๆ อย่างสำคัญ
ที่มากที่สุดก็คือกับการลิ้มรส
งานศึกษาได้แสดงว่า กลิ่นโดยเฉพาะอย่างหนึ่งร่วมกับรสโดยเฉพาะอย่างหนึ่งจะเพิ่มรสชาติ และการไม่ได้กลิ่นเดียวกันก็จะลดการได้รสชาตินั้น ๆ เช่นเดียวกัน
การได้กลิ่นที่มีผลสามารถเกิดก่อนหรือระหว่างการได้รสชาติ
การรับรู้สิ่งเร้าทั้งสองแบบจะสร้างความสัมพันธ์ของประสบการณ์ผ่านกระบวนการตอบสนองทางประสาทพร้อม ๆ กัน และสร้างความทรงจำเกี่ยวกับสิ่งเร้า
ความสัมพันธ์เช่นนี้ก็เกิดขึ้นระหว่างสิ่งเร้าที่เป็นกลิ่นกับสัมผัสเมื่อกำลังกลืนด้วย
ในแต่ละกรณี การได้สิ่งเร้าพร้อม ๆ กันจะเป็นเรื่องสำคัญ

### การทดสอบ
การทดสอบทาง psychophysics ของการได้กลิ่นที่สามัญก็คือ triangle test
การตรวจสอบเช่นนี้ จะให้ผู้รับการทดสอบดมกลิ่นสามอย่าง
ในบรรดากลิ่นเหล่านี้ กลิ่น 2 กลิ่นจะเหมือนกันและกลิ่น ๆ หนึ่งจะต่างจากกลิ่นอื่น ๆ ผู้รับการทดสอบจะต้องเลือกว่ากลิ่นไหนไม่เหมือนกลิ่นอื่น ๆ
เพื่อทดสอบความไวกลิ่น จะมีการเพิ่มกลิ่นที่ละน้อย ๆ เหมือนขั้นบันได
จนกระทั่งผู้ร่วมการทดลองสามารถได้กลิ่นนั้น แล้วก็จะลดกลิ่นลงอีกจนกระทั่งผู้ร่วมการทดลองไม่ได้กลิ่น

## เชิงอรรถและอ้างอิง

## อ้างอิงอื่น ๆ

* 
* 
;*Neuroscience* (2008)
* 
;*Principles of Neural Science* (2013)
* 
* 

หมวดหมู่:ระบบรับความรู้สึก
หมวดหมู่:การรับรู้