ระบบการเห็น

[|thumb|200px|ระบบการเห็นประกอบด้วย[ตา และ วิถีประสาทที่เชื่อมตากับคอร์เทกซ์สายตาและส่วนอื่นของสมอง รูปนี้แสดงระบบการเห็นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม]]

**ระบบการเห็น** หรือ **ระบบประสาทการมองเห็น** หรือ **ระบบสายตา** **()** เป็นส่วนของระบบประสาทกลาง ซึ่งยังสิ่งมีชีวิตให้สามารถทำการรับรู้ด้วยการเห็น (visual perception) และทำให้เกิดการตอบสนองเนื่องด้วยข้อมูลทางตาแต่ไม่มีการรับรู้ด้วยการเห็นหลายอย่าง 
เป็นระบบที่สามารถตรวจจับและแปลผลข้อมูลแสงที่อยู่ในระหว่างความถี่ที่เห็นได้ เพื่อจะสร้างรูปแบบจำลองของสิ่งแวดล้อม
ระบบการเห็นทำหน้าที่ที่ซับซ้อนหลายอย่างรวมทั้ง 
*การรับแสงและการสร้างรูปแบบจำลองจากการเห็นด้วยตาแต่ละข้าง (monocular) 
*การสร้างการรับรู้คือการเห็นด้วยตาทั้งสอง (binocular) จากข้อมูล 2-มิติ จากตาทั้งสองข้าง 
*การรู้จำและการจำแนกประเภทของวัตถุที่เห็น 
*การประเมินระยะทางที่จะไปถึงวัตถุและระยะทางระหว่างวัตถุ และ
*การนำการเคลื่อนไหวทางกายโดยสัมพันธ์กับวัตถุที่เห็น

กระบวนการประมวลข้อมูลทางตาตามแนวจิตวิทยา เรียกว่า **การรับรู้ทางตา** หรือ **การรับรู้ด้วยการเห็น (visual perception)** และความไม่สามารถรับรู้ด้วยการเห็นเรียกว่า ตาบอด
กิจหน้าที่เกี่ยวข้องกับการเห็นแม้จะไม่ก่อให้เกิดการรับรู้ทางตา และเป็นอิสระจากการรับรู้ทางตา รวมกิจเช่น รีเฟร็กซ์รูม่านตาต่อแสง (pupillary light reflex) และ circadian photoentrainment

## อารัมภบท
[thumb|300px|ตามนุษย์<br><small> ''ภาพที่ตกลงบน[เรตินากลับด้านเพราะเหตุจากจากเลนส์ที่อยู่ในตา*</small>]]
บทความนี้โดยมากพรรณนาถึงระบบการเห็นของ[[สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม]] แม้ว่าสัตว์ซับซ้อนอย่างอื่นอาจจะมีระบบการเห็นที่คล้ายคลึงกัน ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ระบบการเห็นแบ่งออกเป็น
* [[ตา]] โดยเฉพาะตัว[[เรตินา]]
* [[เส้นประสาทตา]] (Optic nerve)
* [[Optic chiasma|ส่วนไขว้ประสาทตา]] (Optic chiasma)
* [[ลำเส้นใยประสาทตา]] (Optic tract)
* [[นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง]] (Lateral geniculate nucleus)
* [[Optic radiation|ส่วนแผ่ประสาทตา]] (Optic radiation)
* [[คอร์เทกซ์สายตา]] (Visual cortex)
* [[คอร์เทกซ์สายตาสัมพันธ์]] (Visual association cortex)

สัตว์[[สปีชีส์]]ต่าง ๆ สามารถเห็นส่วนต่าง ๆ ของ[[light spectrum|สเปกตรัมแสง]]ได้ไม่เหมือนกัน ตัวอย่างเช่น [[ผึ้ง]]สามารถเห็นแสง[[อัลตราไวโอเลต]] ในขณะที่สัตว์ใน[[วงศ์ย่อยงูหางกระดิ่ง]]สามารถล่าสัตว์โดยใช้แอ่งรับรู้แสง[[อินฟราเรด]] ส่วนตาของ[[ปลากระโทงดาบ]]สามารถสร้าง[[ความร้อน]]เพื่อตรวจจับเหยื่อให้ดียิ่งขึ้นในน้ำลึกมากกว่า 2,000 ฟุต

==ประวัติ==
ในครึ่งหลังแห่งคริสต์ศตวรรษที่ 19 มีการตั้งทฤษฎีต่าง ๆ เกี่ยวกับการทำงานใน[[ระบบประสาท]] เช่น [[neuron doctrine]] และ [[functional specialization (brain)|functional specialization]] ซึ่งเป็นทฤษฎีที่กำหนดว่า นิวรอนเป็นหน่วยพื้นฐานของระบบประสาท และว่า เขตต่าง ๆ ของสมองมีหน้าที่ความชำนาญที่ต่าง ๆ กันตามลำดับ ทฤษฎีเหล่านี้ได้กลายเป็นหลักของศาสตร์ใหม่คือ[[ประสาทวิทยาศาสตร์]] และเป็นหลักสนับสนุนการทำความเข้าใจของระบบสายตา

ในปี ค.ศ. 1810 ฟรานซ์ โจเซฟ กอลล์ ได้เสนอความคิดเป็นครั้งแรกว่า [[เปลือกสมอง]]แบ่งออกโดยกิจเป็นคอร์เทกซ์ส่วนต่าง ๆ ที่รู้กันว่ามีหน้าที่เกี่ยวกับ การรับรู้สัมผัส (คือ [[คอร์เทกซ์รับรู้ความรู้สึกทางกาย]]) การสั่งการเคลื่อนไหว (คือ [[motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการ]]) และการเห็น (คือ [[คอร์เทกซ์การเห็น]]) และหลักฐานว่า สมองแบ่งออกโดยกิจเป็นเขตต่าง ๆ ก็เพิ่มพูนทวีคูณยิ่งขึ้นด้วยการค้นพบศูนย์ภาษาคือ[[Broca's area|เขตโบรคา]] โดยพอล์ โบรคา ในปี ค.ศ. 1861 และการค้นพบ[[motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการ]] (motor cortex) โดยกัสตาฟ ฟริตซ์ และเอดวา ฮิตซิก ในปี ค.ศ. 1871 ในปี ค.ศ. 1876 โดยใช้วิธีการทำลายส่วนในสมองและศึกษาผลที่ตามมา เดวิด เฟอร์ริเออร์ ได้เสนอว่า กิจหน้าที่ในการเห็นจำกัดอยู่ใน[[สมองกลีบข้าง]] (parietal lobe) แต่ในปี ค.ศ. 1881 เฮอร์แมนน์ มังค์ เสนอว่า การเห็นนั้นอยู่ใน[[สมองกลีบท้ายทอย]] (occipital lobe) ซึ่งเป็นข้อเสนอที่สมบูรณ์แม่นยำกว่าของเฟอร์ริเออร์ คือ [[สมองกลีบท้ายทอย]]เป็นส่วนที่เดี๋ยวนี้รู้กันว่า เป็นที่อยู่ของ[[คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ]] (primary visual cortex)

==ชีวภาพของระบบสายตา==
===ตา===
[[ไฟล์:Eye iris.jpg|thumb|[[ตา]]เป็นองค์ประกอบแรกสุดของ[[ระบบการเห็น]] [[photoreceptor cell|เซลล์รับแสง]]ใน[[เรตินา]]ในตาแปลงสัญญาณแสงที่มาตกกระทบ แล้วส่งสัญญาณผ่านใยประสาทเข้าไปใน[[เขตสายตา V1]] ใน[[คอร์เทกซ์สายตา]] ซึ่งเป็นจุดเริ่มแรกในการประมวลข้อมูลจากตาเพื่อการรับรู้คือการเห็น]]

ตา คือ อวัยวะที่ทำหน้าที่รับแสง โดยสัตว์แต่ละชนิดจะมีอวัยวะรับแสงที่แตกต่างกัน ตาที่เรียบง่ายที่สุดจะไม่สามารถทำอะไรได้เลยเว้นแต่การรับรู้ว่าสิ่งแวดล้อมนั้นมืดหรือสว่างเพื่อให้สามารถปรับตัวให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมได้ เช่น กลางวันหรือกลางคืน เป็นต้น แต่จะไม่สามารถรับรู้ออกมาเป็นภาพได้ ตาที่ซับซ้อนกว่าจะมีรูปทรงและสีที่เป็นเอกลักษณ์ ในระบบตาที่ซับซ้อน ตาแต่ละดวงจะสามารถรับภาพที่มีบริเวณที่ซ้อนทับกันได้ เพื่อให้สมองสามารถรับรู้ถึงความลึก หรือ ความเป็นสามมิติของภาพ เช่น ระบบตาของมนุษย์ อย่างไรก็ตาม ตาของสัตว์บางชนิด เช่น กระต่ายและกิ้งก่า ได้ถูกออกแบบมาให้มีส่วนของภาพที่ซ้อนทับกันน้อยที่สุด
แสงสว่างที่เข้าไปในตาจะมีการหักเหเมื่อผ่าน[[กระจกตา]] และเมื่อแสงผ่าน[[pupil|รูม่านตา]] (pupil) ซึ่งควบคุมโดย[[iris|ม่านตา]] (iris) ก็จะมีการหักเหเพิ่มขึ้นอีกโดยเลนส์ตา ทั้งกระจกตาและเลนส์รวมกันทำหน้าที่เป็นเลนส์แบบผสม เพื่อรวมแสงเป็นรูปกลับด้านให้ตกลงที่[[เรตินา]]

====เรตินา====
[[ไฟล์:Cajal Retina.jpg|thumb|left|เรตินาวาดโดย[[ซานเตียโก รามอน อี กาฆัล]] จากหนังสือ *โครงสร้างเรตินาของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม* พิมพ์ปี ค.ศ. 1900]]

เรตินาประกอบด้วย[[photoreceptor cell|เซลล์รับแสง]] (photoreceptor cell) เป็นจำนวนมากที่มี[[โมเลกุล]][[โปรตีน]]ที่เรียกว่า [[opsin]]
ในมนุษย์ มี opsin 2 ชนิดที่เกี่ยวข้องกับการเห็นใต้อำนาจจิตใจ คือ rod opsins ใน[[เซลล์รูปแท่ง]] (rod cell) และ cone opsins ใน[[เซลล์รูปกรวย]] (cone cell)
โปรตีนชนิดที่ 3 ที่เรียกว่า [[melanopsin]] อยู่ใน [[retinal ganglion cell]] (RGC) ซึ่งเป็นส่วนของกลไกการรักษาเวลาของร่างกาย และอาจจะไม่มีส่วนเกี่ยวข้องกับการเห็นใต้อำนาจจิตใจ เพราะว่า RGC ไม่ส่งสัญญาณไปยัง [[นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง]] (lateral geniculate nucleus) แต่ส่งสัญญาณไปยัง pretectal area แทน

โปรตีน opsin หนึ่ง ๆ ทำหน้าที่รับ[[โฟตอน]]หนึ่ง ๆ แล้วส่งสัญญาณต่อไปที่เซลล์ด้วยกรรมวิธี การถ่ายโอนสัญญาณ (signal transduction) มีผลเป็น[[hyperpolarization (biology)|การเพิ่มขั้ว]] (hyperpolarization) ใน[[photoreceptor cell|เซลล์รับแสง]]

[[เซลล์รูปแท่ง]]และ[[เซลล์รูปกรวย]]มีหน้าที่แตกต่างกัน เซลล์รูปแท่งปรากฏอย่างหนาแน่นในส่วนนอกของเรตินา ใช้ในการเห็นเมื่อมีแสงสลัว เซลล์รูปกรวยพบได้อย่างหนาแน่นที่ศูนย์กลางของเรตินา (คือที่ fovea)
มีเซลล์รูปกรวย 3 ประเภทที่รับแสงโดยความถี่ที่ต่างกันโดยมีชื่อว่า short (สั้น) หรือ blue (น้ำเงิน), middle (กลาง) หรือ green (เขียว), และ long (ยาว) หรือ red (แดง)
เซลล์รูปกรวยโดยหลักใช้เพื่อแยกแยะสีและลักษณะอื่น ๆ ของโลกทางตาในระดับแสงที่ปกติ

ในเรตินา [[photoreceptor cell|เซลล์รับแสง]]เชื่อม[[ไซแนปส์]]โดยตรงกับ[[bipolar cell of the retina|เซลล์สองขั้ว]] (bipolar cell) ซึ่งก็เชื่อม[[ไซแนปส์]]กับ [[retinal ganglion cell]] (RGC) ในชั้นนอกสุดของเรตินา ซึ่งเป็นเซลล์ที่ส่ง[[ศักยะงาน]]ไปยัง[[สมอง]]
การประมวลผลทางตาเป็นจำนวนสำคัญ เกิดขึ้นเนื่องจากรูปแบบของการติดต่อสื่อสารระหว่างกันและกันของ[[นิวรอน]]ในเรตินา
คือ แม้ว่า จะมีเซลล์รับแสงถึง 130 ล้านตัว แต่มี[[แอกซอน]]ของ RGC เพียงแค่ 1.2 ล้านแอกซอนเท่านั้นที่ส่งข้อมูลจากเรตินาไปยังสมอง นั่นก็คือเรตินาไม่ได้ข้อมูลดิบจากเซลล์รับแสงไปยังสมองโดยตรง 
อีกอย่างหนึ่ง การประมวลผลในเรตินารวมถึงการจัดระเบียบ[[ลานสัญญาณ]]ของเซลล์สองขั้วและ ganglion cell เป็นแบบ center-surround และรวมทั้งการรวมสัญญาณ (convergence) และการแผ่สัญญาณ (divergence) จากเซลล์รับแสงไปยังเซลล์สองขั้ว
นอกจากนั้นแล้ว [[นิวรอน]]อื่น ๆ ในเรตินาโดยเฉพาะ[[Horizontal cell|เซลล์แนวนอน]] (horizontal cell) และ[[amacrine cell|เซลล์ขั้วสั้น]] (amacrine cell) ส่งสัญญาณแผ่ออกไปด้านข้าง คือไปยังนิวรอนติดกันที่อยู่ในชั้นเดียวกัน ซึ่งรวมกันมีผลเป็น[[ลานสัญญาณ]]ที่มีความซับซ้อนมากขึ้น ที่มีลักษณะไม่แยกแยะสีแต่ไวต่อความเคลื่อนไหวก็ได้ มีลักษณะไวสีแต่ไม่แยกแยะความเคลื่อนไหวก็ได้

=====กลไกการสร้างสัญญาณการเห็น=====
เรตินาปรับตัวตามแสงโดยใช้[[เซลล์รูปแท่ง]] คือ ในที่มืด สารติดสียากคือ [[#retinal|retinal]] ที่อยู่ในโปรตีน [[opsin]] จะมีรูปคดเรียกว่า cis-retinal
เมื่อเกิดมีแสงขึ้น retinal จะเปลี่ยนรูปไปเป็นแบบตรงเรียกว่า trans-retinal และจะแยกตัวออกจาก opsin
ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า bleaching (การฟอกขาว) เพราะว่า rhodopsin ที่ปราศจาก retinal เปลี่ยนสีจากสีม่วงไปเป็นไม่มีสีในที่ที่มีแสง
ในระดับความมืดที่เป็นปทัฏฐาน rhodopsin ไม่มีการดูดแสง และจะหลั่ง[[กลูตาเมต]]ซึ่งมีฤทธิ์ยับยั้งเซลล์สองขั้ว
การยับยั้งเซลล์สองขั้ว ก็จะเข้าไปยับยั้งการหลั่ง[[สารสื่อประสาท]]จากเซลล์สองขั้วไปยัง RGC 
แต่เมื่อเกิดมีแสงขึ้น การหลั่ง[[กลูตาเมต]]จากเซลล์รูปแท่งก็จะหยุดลง เซลล์สองขั้วก็จะหลั่งสารสื่อประสาทไปกระตุ้น RGC และดังนั้น กระบวนการตรวจจับสิ่งที่เห็นก็ได้เริ่มเกิดขึ้น

ผลสุดท้ายของการประมวลผลอย่างนี้ก็คือ มีกลุ่มของ RGC 5 กลุ่มที่ส่งข้อมูลทางตา (ทั้งที่ทำให้เกิดการเห็นโดยที่สุด ทั้งที่ไม่ทำให้เกิดการเห็น) ไปยังสมอง กลุ่มทั้ง 5 คือ
# *'เซลล์ M** มี[[ลานสัญญาณ]]แบบ center-surround ขนาดใหญ่ที่มีความไวต่อความลึก (คือระยะทางจากวัตถุที่เห็น) ไม่แยกแยะสี และสามารถปรับตัวตามตัวกระตุ้นได้อย่างรวดเร็ว
# **เซลล์ P** มี[[ลานสัญญาณ]]แบบ center-surround ขนาดที่เล็กกว่าที่ไวต่อทั้งสีและทั้งรูปร่าง
# **เซลล์ K** มี[[ลานสัญญาณ]]แบบ center-only ขนาดใหญ่มากที่ไวต่อสีและไม่แยกแยะรูปร่างหรือความลึก
# **ganglion cell ประเภทไวแสง (photosensitive ganglion cell)**
# เซลล์อีกกลุ่มหนึ่งที่ส่งสัญญาณใช้ในการเคลื่อนไหวตา 

งานวิจัยปี ค.ศ. 2006 ที่[[มหาวิทยาลัยเพนซิลเวเนีย]] [[ประเทศสหรัฐอเมริกา]] ประเมิน[[อัตราการส่งถ่ายข้อมูล]] (bandwidth) ของเรตินาในมนุษย์ว่าอยู่ที่ประมาณ 8,960 [[กิโลบิตต่อวินาที]] เปรียบเทียบกับใน[[หนูตะเภา]]ที่ประมาณ 875 กิโลบิตต่อวินาที

ในปี ค.ศ. 2007 ไซดีและคณะร่วมงานทำงานวิจัยในคนไข้ที่ปราศจากทั้ง[[เซลล์รูปแท่ง]]และ[[เซลล์รูปกรวย]] และพบว่า ganglion&nbsp;cell&nbsp;ไวแสงที่พึ่งค้นพบใหม่ ๆ มีบทบาทในการรับรู้ทางตาทั้งที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจและทั้งที่อยู่เหนืออำนาจจิตใจ 
เซลล์เหล่านั้นไวแสงที่สุดต่อแสงมี[[ความยาวคลื่น]] 481&nbsp;[[นาโนเมตร]] ผลงานวิจัยนี้แสดงว่า มีวิถีประสาทสองทางสำหรับข้อมูลการเห็นจากเรตินา ทางหนึ่งมี[[photoreceptor cell|เซลล์รับแสง]]คือ[[เซลล์รูปแท่ง]]และ[[เซลล์รูปกรวย]]เป็นฐาน และอีกทางหนึ่งมี ganglion&nbsp;cell&nbsp;ไวแสงที่พึ่งค้นพบใหม่ ทำหน้าที่เป็นเครื่องตรวจจับความสว่างอย่างคร่าว ๆ ทางตา



====กระบวนการเคมีแสง====

ในระบบการเห็น สาร **retinal** หรือที่มีชื่อในวงการว่า **retinene1** หรือ **retinaldehyde** เป็น[[โมเลกุล]]ไวแสงพบใน[[เซลล์รูปแท่ง]]และ[[เซลล์รูปกรวย]]ใน[[เรตินา]]
retinal เป็นโครงสร้างพื้นฐานที่มีหน้าที่ถ่ายโอนแสงไปเป็นสัญญาณประสาททางตา ซึ่งก็คือ พลังประสาทที่ผ่านระบบประสาทตาไปยังสมอง
ในที่มีแสง โมเลกุลของ retinal เปลี่ยนรูปร่างไป ซึ่งทำให้เกิดการส่งพลังประสาทเป็นผลที่สุด

===ใยประสาทตาสู่ทาลามัส===
====เส้นประสาทตา====


[[ไฟล์:1543,Vesalius'Fabrica,VisualSystem,V1.jpg|right|thumb|ข้อมูลส่งไปทาง[[ตา]] (บน) ผ่าน [[optic nerve]] ข้าม [[optic chiasma]] ไปยัง [[optic tract]] ที่ที่ข้อมูลจากตาซ้ายและขวามารวมกัน แล้วข้อมูลต่าง ๆ ก็เดินทางไปยังชั้นเฉพาะของตน ๆ ใน [[lateral geniculate nucleus]]. [[Primary visual cortex]] มีสีแดงล่างสุดของรูป (มาจากรูป 1543 จากหนังสือ ''Fabrica'' โดย Andreas Vesalius) ]]
ตาส่งข้อมูลการเห็นไปยังสมองผ่าน[[เส้นประสาทตา]] (Optic nerve)
คือ [[#GC5|กลุ่มต่าง ๆ ]] ของ ganglion cell ในเรตินาส่งข้อมูลไปยังสมองผ่านเส้นประสาทตา
ประมาณ 90% ของ[[แอกซอน]]ในเส้นประสาทตาไปสุดที่[[lateral geniculate nucleus|นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง]] (lateral geniculate nucleus) ใน[[ทาลามัส]]
แอกซอนเหล่านี้มีต้นกำเนิดจาก ganglion cell ประเภท M, P และ K ดังที่[[#GC5|กล่าวมาแล้ว]]
การประมวลผลแบบขนาน (คือหลาย ๆ แขนงหลาย ๆ ทางพร้อมกัน) แบบนี้ มีความสำคัญในการสร้างแบบจำลองของโลกของการเห็น ข้อมูลแต่ละอย่างจะไปตามทางประสาทของตน ๆ ซึ่งนำไปสู่[[perception|การรับรู้]] (perception) โดยที่สุด
ส่วนแอกซอนอีกกลุ่มหนึ่งส่งข้อมูลไปยัง [[superior colliculus]] ใน[[สมองส่วนกลาง]] (midbrain) ซึ่งมีบทบาทในการสั่งการเคลื่อนไหวตาประเภท [[saccade]] และในปฏิกิริยาด้วยการเคลื่อนไหวอย่างอื่น ๆ อีกด้วย

[[ganglion cell]] ไวแสงกลุ่มหนึ่ง ซึ่งมีสารไวแสง [[melanopsin]] ส่งข้อมูลทางตาไปทางประสาท [[retinohypothalamic tract]] ไปยัง [[pretectum]] (มีบทบาทเกี่ยวกับ[[รีเฟล็กซ์]]รูม่านตา), ไปยังโครงสร้างอื่น ๆ ที่มีบทบาทในการควบคุมจังหวะรอบวัน (circadian rhythm) และ[[การนอนหลับ]] เช่น [[suprachiasmatic nucleus]] (มีบทบาทเป็นนาฬิกาทางชีวภาพ), และไปยัง [[ventrolateral preoptic nucleus]] ซึ่งมีบทบาทในการควบคุมการนอนหลับ บทบาทที่พึ่งค้นพบเร็ว ๆ นี้ของ ganglion&nbsp;cell&nbsp;ไวแสงก็คือ เป็นตัวสื่อการเห็นทั้งภายใต้อำนาจจิตใจและทั้งเหนืออำนาจจิตใจ คือทำหน้าที่เป็นเครื่องตรวจจับความสว่างอย่างคร่าว ๆ ทางตา

====ส่วนไขว้ประสาทตา====

[[เส้นประสาทตา]]จากตาทั้งสองเดินทางมาบรรจบและข้ามแทยงกันที่[[Optic chiasma|ส่วนไขว้ประสาทตา]] (Optic chiasma) ที่ฐานของ[[ไฮโปทาลามัส]]ในสมอง (ดู[[#Fabrica1543|รูปข้างบน]])
ที่ส่วนไขว้นี้ ข้อมูลจากทั้งสองตามารวมกันแล้วก็แยกกันไปตาม[[ลานสายตา]] (visual field) 
คือ ข้อมูลลานสายตาด้านซ้ายส่งไปยังสมองซีกขวา และข้อมูลลานสายตาด้านขวาส่งไปยังสมองซีกซ้าย เพื่อการประมวลผลต่อไป
นั่นก็คือ [[คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ]]ซีกขวา จัดการข้อมูลจากลานสายตาด้านซ้าย แม้ว่าข้อมูลลานสายตาจะมาจากตาทั้งสองข้าง และโดยนัยเดียวกัน คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิอีกซีกหนึ่งก็เช่นกัน 
แต่ว่า ก็ยังมีเขตเล็ก ๆ ท่ามกลางลานสายตาที่มีการประมวลผลซ้ำซ้อนกันโดยซีกสมองทั้งสองข้าง

====ลำเส้นใยประสาทตา====

ข้อมูลจากลานสายตาด้านขวา (ซึ่งมาถึงด้านซ้ายของสมองแล้ว) เดินทางไปในลำเส้นใยประสาทตา (optic tract) ด้านซ้าย และข้อมูลจากลานสายตาด้านซ้าย ก็เดินทางไปในลำเส้นใยประสาทตา ด้านขวา (ดู[[#Fabrica1543|รูปข้างบน]]) ลำเส้นใยประสาทตาแต่ละเส้นไปสุดที่[[นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง]] (lateral geniculate nucleus) ใน[[ทาลามัส]]

===นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง===
[[ไฟล์:Lateral geniculate nucleus.png|left|thumb|200px|ชั้นทั้ง 6 ของ[[นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง]]]]

**นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus ตัวย่อ LGN)**  เป็น[[นิวเคลียส (ระบบประสาท)|นิวเคลียส]]ถ่ายทอดสัญญาณความรู้สึก (จากตาไปยัง[[คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ]]) ใน[[ทาลามัส]] 
LGN ประกอบดัวยชั้น 6 ชั้นในมนุษย์และใน[[ไพรเมต]]บางประเภทเริ่มต้นแต่ไพรเมตที่มี Parvorder เป็น Catarrhini รวมทั้ง[[วงศ์ลิงโลกเก่า]]และ[[เอป]]
ชั้น 1, 4 และ 6 เป็นชั้นที่รับข้อมูลมาจากใยประสาทด้านตรงข้ามกายจากเรตินาใกล้จมูก (หรือจากลานสายตาใกล้ขมับ) ส่วนชั้น 2, 3 และ 5 รับข้อมูลจากใยประสาทจากเรตินาด้านขมับที่อยู่ในกายด้านเดียวกัน (หรือจากลานสายตาใกล้จมูก)

ชั้นที่ 1 ของ LGN ประกอบด้วยเซลล์ M ซึ่งรับข้อมูลมาจากเซลล์ M (magnocellular) ของ[[เส้นประสาทตา]]จากตาด้านตรงข้าม และมีข้อมูลเกี่ยวกับความลึกและการเคลื่อนไหว ชั้นที่ 4 และ 6 ของ LGN ก็เชื่อมต่อกับตาด้านตรงข้ามเช่นกัน แต่ว่าเชื่อมกับเซลล์ P ของเส้นประสาทตาที่มีข้อมูลเกี่ยวกับสีและเส้นขอบ (ของสิ่งที่เห็น)
เปรียบเทียบกับ ชั้น 2, 3 และ 5 ของ LGN ที่เชื่อมกับเซลล์ M และ P (parvocellular) ของเส้นประสาทตาจากกายด้านเดียวกัน
เมื่อแผ่ออก ชั้นทั้งหกของ LGN มีขนาดเท่ากันกับ[[บัตรเครดิต]]แต่มีความหนาประมาณ 3 เท่าของบัตร
เมื่อม้วนเข้า LGN มีขนาดและรูปร่างเป็นไข่นก 2 ใบเล็ก ๆ 
และในระหว่างชั้นทั้ง 6 มีชั้นของเซลล์เล็ก ๆ ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์ K ซึ่งมีข้อมูลเกี่ยวกับสีจากเรตินา

แม้ว่า [[นิวรอน]]ของ LGN จะถ่ายทอดรูปทางตาต่อไปยัง[[คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ]] (หรือ V1) ซึ่งอยู่ใน[[สมองกลีบท้ายทอย]] ใน calcarine sulcus และบริเวณรอบ ๆ นั้น
แต่ว่า LGN อาจไม่ใช่เป็นเพียงแค่สถานีถ่ายทอดสัญญาณไปยัง V1 เท่านั้น แต่ตัวเองก็ยังอาจเป็นศูนย์การประมวลผลด้วย คือ LGN รับข้อมูลป้อนกลับจาก V1 เป็นจำนวนประมาณ 10 เท่าของข้อมูลที่ส่งไป
และถึงแม้ว่า ยังไม่มีความชัดเจนว่า การประมวลผลนี้ให้ผลเป็นอะไร  แต่นักวิจัยบางพวกเชื่อว่าการเชื่อมต่อเป็นวงจรอย่างนี้ ช่วยการพยากรณ์ความมีอยู่ของตัวกระตุ้น เป็นกระบวนการที่เรียกว่า **การเข้ารหัสตัวกระตุ้นด้วยการพยากรณ์** (predictive coding) 
และงานวิจัยปี ค.ศ. 2000 แสดงว่า  การหยุดการทำงานของคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิของแมวโดยใช้ความเย็น มีผลต่อเส้นโค้งการตอบสนองของความเปรียบต่าง (contrast response curve) ของ LGN
[[ไฟล์:Lisa analysis.png|left|thumb|200px|แผนผังของ[[ลำเส้นใยประสาทตา]] พร้อมทั้งภาพทางตาที่มีการแปลผลในโครงสร้างแต่ละระดับจนกระทั่งถึงเซลล์ธรรมดา (simple) ในคอร์เทกซ์]]

===ส่วนแผ่ประสาทตา===

**ส่วนแผ่ประสาทตา (Optic radiation)''' ซึ่งมีอยู่ในซีกสมองทั้งสองข้าง ส่งข้อมูลไปจากนิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus ตัวย่อ LGN) ที่อยู่ในทาลามัส ไปยังคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (หรือ V1) คือ นิวรอนชั้น P ของ LGN ส่งข้อมูลไปยังชั้น 4Cβ ของ V1, ส่วนนิวรอนชั้น M ส่งข้อมูลไปยังชั้น 4Cα และ 6, และนิวรอนชั้น K ส่งข้อมูลไปให้กับกลุ่มนิวรอนที่เรียกว่า blobs ในชั้น 2 และ 3 

ในแต่ละจุดของลานสายตา จะมีใยประสาทตาในลำเส้นใยประสาทตา และจะมีนิวรอนใน V1 ที่สัมพันธ์กับจุดนั้น 
แต่ว่าหลังจากนั้น ความสัมพันธ์อย่างตรงไปตรงมาแบบนี้จะเริ่มหายไป เนื่องจากว่า มีการเชื่อมต่อกันอย่างข้ามไปข้ามมาระหว่างนิวรอนในคอร์เทกซ์สายตา

### คอร์เทกซ์สายตา

[thumb|200px|[คอร์เทกซ์สายตา: เขตสายตาที่เรียกว่า V1, V2, V3, V4, และ V5 (หรือ MT) ]]
คอร์เทกซ์สายตาเป็นระบบสมองที่ใหญ่ที่สุดในมนุษย์ และมีหน้าที่ประมวลผลเกี่ยวกับสิ่งที่เห็นทางตา อยู่ด้านท้ายของสมอง (ซึ่งได้รับการเน้นในรูปข้างบน) เหนือซีรีเบลลัม
เขตในคอร์เทกซ์ที่รับการเชื่อมต่อโดยตรงจาก LGN เรียกว่าคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (หรือเรียกว่า V1 หรือคอร์เทกซ์ลาย)
ข้อมูลทางตาผ่าน V1 เข้าไปสู่เขตสายตาต่าง ๆ ตามลำดับ ซึ่งก็คือเขต V2, V3, V4 และ V5 (หรือที่เรียกว่า MT) แต่ว่า การเชื่อมต่อกันระหว่างเขตเหล่านี้จะต่าง ๆ กันไปในสัตว์ขึ้นอยู่กับสปีชีส์
เขตสายตาทุติยภูมิเหล่านี้ ซึ่งเรียกรวมกันว่า เขตคอร์เทกซ์สายตานอกคอร์เทกซ์ลาย (extrastriate visual cortex) ทำหน้าที่ประมวลผลจากข้อมูลพื้นฐานทางตามากมาย
นิวรอนใน V1 และ V2 ตอบสนองโดยเฉพาะต่อเส้นที่มีทิศทางโดยเฉพาะ (เช่นเส้นตั้ง เส้นนอน) หรือส่วนประกอบที่มีเส้นเหล่านั้น ความเป็นไปอย่างนี้ เชื่อกันว่า เป็นเพื่อสนับสนุนการตรวจจับขอบและมุมของวัตถุที่เห็น 
โดยนัยเช่นเดียวกัน ข้อมูลพื้นฐานเกี่ยวกับสีและความเคลื่อนไหวก็ได้รับการประมวลผลใน V1

### คอร์เทกซ์สายตาสัมพันธ์

ในขณะที่ข้อมูลทางตาเดินทางไปในเขตต่าง ๆ ของคอร์เทกซ์สายตา ระดับความซับซ้อนของข้อมูลต่าง ๆ ที่นิวรอนรองรับ (คือเป็นตัวแทน) ก็เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ 
เปรียบเทียบกับนิวรอนใน V1 ที่อาจจะตอบสนองโดยเฉพาะต่อเส้นที่มีทิศทางโดยเฉพาะในลานสายตาส่วนเฉพาะ (ที่เป็นส่วนของวัตถุที่เห็น) นิวรอนด้านข้างของสมองกลีบท้ายทอยอาจจะตอบสนองโดยเฉพาะต่อวัตถุที่เห็นทั้งหมด (เช่นรูปวาด)  และนิวรอนในคอร์เทกซ์สายตาสัมพันธ์อาจจะตอบสนองโดยเฉพาะต่อใบหน้ามนุษย์ หรือต่อวัตถุใดวัตถุหนึ่ง

เมื่อความซับซ้อนของข้อมูลที่รองรับโดยนิวรอนเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ อย่างนี้ ก็อาจจะเริ่มมีการประมวลผลแบบเฉพาะหน้าที่ในระบบนิวรอนที่แบ่งออกเป็นทางประสาท 2 ทาง คือทางสัญญาณด้านหลัง (dorsal stream) และทางสัญญาณด้านล่าง (ventral stream) ซึ่งเป็นทางสัญญาณที่เสนอไว้ในสมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง (Two-streams hypothesis) 
ซึ่งเป็นสมมุติฐานที่เสนอเป็นครั้งแรกโดย เลสลี อังเกอร์เลเดอร์ และมอร์ติเมอร์ มิชกิน  ในปี ค.ศ. 1982
ทางสัญญาณด้านหลัง ที่นิยมระบุว่า  "เป็นทางสัญญาณบอกว่า ที่ไหน" มีบทบาทในการใส่ใจเกี่ยวกับปริภูมิ และเชื่อมต่อกับเขตสมองอื่น ๆ ที่สั่งการการเคลื่อนไหวตาและมือ
นอกจากนั้นในเร็ว ๆ นี้ ทางสัญญาณนี้ยังได้รับชื่อว่า "ทางสัญญาณบอกว่า อย่างไร" เพื่อเน้นบทบาทในพฤติกรรมที่นำการเคลื่อนไหวร่างกายไปในส่วนต่าง ๆ ในปริภูมิ เปรียบเทียบกับทางสัญญาณด้านล่าง ที่นิยมระบุว่า "เป็นทางสัญญาณบอกว่า อะไร" ที่มีบทบาทในการรู้จำ ในการระบุ และในการจัดประเภทของสิ่งที่เห็น

อย่างไรก็ดี ก็ยังมีการอภิปรายกันถึงระดับของการทำงานเฉพาะหน้าที่ในทางสัญญาณทั้งสองนี้ เนื่องจากว่า ทางสัญญาณทั้งสองนี้มีการเชื่อมต่อไปหากันและกันอย่างหนาแน่น

## การจัดประเภทของวัตถุที่เห็น จากงานวิจัยใช้ fMRI
อเล็กซานเดอร์ ฮูธ และคณะ ที่มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนียเบิร์กลีย์ ได้ทำงานวิจัยในมนุษย์ 5 คนที่ดูคลิปภาพยนตร์เป็นระยะเวลา 2 ช.ม. ในขณะที่มีการสร้างภาพสมองโดยเทคนิค fMRI ไปในขณะเดียวกัน
การสร้างภาพสมองแต่ละครั้งบันทึกระดับการเดินโลหิตในส่วนต่าง ๆ ของสมองเป็นพัน ๆ ส่วน และเมื่อแปลงผลข้อมูลที่ได้โดยใช้วิธี Principal components analysis ก็ปรากฏว่าคอร์เทกซ์มีตำแหน่งกว่า 30,000 ตำแหน่งที่รองรับการจัดประเภทของสิ่งที่เห็นมากกว่า 1,700 ประเภท
ฮูธและคณะได้ค้นพบแผนที่ (แสดงประเภทของสิ่งที่เห็น) ที่คาบเกี่ยวกัน ที่เป็นระเบียบอย่างยิ่ง ในพื้นที่มากกว่า 20% ในคอร์เทกซ์

## ระบบการเห็นและการทรงตัว
พร้อมกับระบบการรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) และ vestibular system ระบบการเห็นมีบทบาทสำคัญในการที่บุคคลสามารถควบคุมการทรงตัวและรักษาอากัปกิริยาที่ตั้งตรงไว้ได้
เมื่อแยกระบบสามอย่างเหล่านี้เป็นส่วน ๆ เพื่อที่จะทดสอบหน้าที่และอิทธิพลในการทรงตัว พบว่า การเห็นเป็นองค์ประกอบที่สำคัญที่สุดในการทรงตัว คือ สำคัญกว่าระบบทั้ง 2 ที่เหลือ ความชัดเจนที่บุคคลหนึ่งสามารถเห็นสิ่งที่อยู่แวดล้อม ขนาดของลานสายตา (visual field) ความอ่อนไหวต่อแสงบาดตา และความสามารถในการรับรู้ความลึก (คือระยะทางจากตัว) มีบทบาทสำคัญในการให้ข้อมูลป้อนกลับ (feedback) แก่สมอง เกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของกายโดยสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม
อะไรก็ตามที่มีอิทธิพลต่อตัวแปรเหล่านี้ สามารถทำให้เกิดผลลบแก่การทรงตัวและการทรงอากัปกิริยา ผลลบเช่นนี้ปรากฏในงานวิจัยกับผู้ใหญ่วัยชรา เมื่อเปรียบเทียบกับชนกลุ่มควบคุมที่มีวัยเยาว์ ในคนไข้โรคต้อหินเปรียบเทียบกับชนกลุ่มทดลองมีวัยเดียวกัน ในคนไข้ต้อกระจกเทียบกันช่วงก่อนและหลังศัลยกรรมเพื่อรักษาต้อ และแม้แต่ในเหตุการณ์ปกติธรรมดาเช่นการใส่แว่นนิรภัย การเห็นด้วยตาข้างเดียว (monocular vision) มีผลลบต่อการทรงตัว ดังปรากฏในงานวิจัยเกี่ยวกับคนไข้ต้อหินและต้อกระจกดังที่กล่าวไปแล้ว และในเด็กและผู้ใหญ่ที่ปกติด้วย

ตามงานวิจัยในปี ค.ศ. 2010 ของโปลล็อกและคณะ โรคหลอดเลือดสมองเป็นเหตุหลักในความเสื่อมทางการเห็น และที่เกิดบ่อยที่สุดคือการสูญเสียส่วนในลานสายตา (visual field loss) เช่นการสูญเสียการเห็นประเภท homonymous hemianopsia
แต่ว่า ยังเป็นที่น่าเสียดายว่า หลักฐานแสดงประสิทธิภาพของวิธีรักษาที่มีค่าใช้จ่ายที่เหมาะสม ที่ได้สร้างขึ้นเพื่อแก้ไขปัญหาลานสายตาเหล่านี้ ยังไม่มีความชัดเจน

## ดูเพิ่ม
*ภาวะไม่รู้ความเคลื่อนไหว (Akinetopsia)
*ภาวะเสียการระลึกรู้ทางตาแบบวิสัญชาน (Apperceptive visual agnosia)
*ภาวะเสียการระลึกรู้ทางตาแบบสัมพันธ์ (Associative visual agnosia)
*สายตาเอียง (Astigmatism)
*ตาบอดสี (Color blindness)
*ภาวะไม่รู้ใบหน้า  (Prosopagnosia)
*ภาวะเสียการระลึกรู้ทางตา (Visual agnosia)

## เชิงอรรถและอ้างอิง

## อ่านเพิ่ม
* 
* 
* Heiting, G., (2011). Your infant’s vision Development. Retrieved February 27, 2012 from http://www.allaboutvision.com/parents/infants.htm
* 
* 
* 
* . (H.D. Steklis and J. Erwin, editors.) pp.&nbsp;203–278.
* .
* The Aging Eye; See into Your future. (2009). Retrieved February 27, 2012 from https://web.archive.org/web/20111117045917/http://www.realage.com/check-your-health/eye-health/aging-eye
* 
* 
* 

หมวดหมู่:ระบบการมองเห็น
หมวดหมู่:ระบบรับความรู้สึก
หมวดหมู่:สมอง