จิบเบอเรลลิน

**จิบเบอเรลลิน** (Gibberellin) เป็นฮอร์โมนพืชที่มีโครงสร้างโมเลกุลขนาดใหญ่ ควบคุมการเจริญเติบโตและมีอิทธิพลต่อกระบวนการทางพัฒนาการรวมทั้งการยืดของข้อ การงอก การพักตัว การออกดอก การแสดงเพศ การชักนำการสร้างเอนไซม์ รวมทั้งการชราของดอกและผล  จิบเบอเรลลินถูกค้นพบครั้งแรกเมื่อ พ.ศ. 2469 โดยนักวิทยาศาสตร์ชาวญี่ปุ่น Eiichi Kurosawa ผู้ศึกษาโรคบากาเนะในข้าว เริ่มจากการศึกษาต้นข้าวที่เป็นโรค Bakanae ซึ่งมีลักษณะสูง ผอม เกิดจากเชื้อรา *[[Gibberella fujikuroi]]*  และถูกสกัดออกมาเป็นครั้งแรกเมื่อ พ.ศ. 2478 โดยTeijiro Yabuta จากเชื้อรา *G. fujikuroi* เมื่อสกัดสารที่เชื้อรานี้สร้างขึ้นไปทดสอบกับพืชชนิดอื่น พบว่าทำให้พืชนั้นๆมีอาการอย่างเดียวกันคือต้นผอม สูง จึงตั้งชื่อสารที่พบนี้ว่าจิบเบอเรลลิน สารที่พบชนิดแรกตั้งชื่อว่าจิบเบอเรลลิน  ต่อมามีการพบอนุพันธ์ของกรดจิบเบอเรลลิกจากราอีกหลายชนิด รวมทั้งในพืช  ใน พ.ศ. 2546 พบจิบเบอเรลลินแล้ว 126 ชนิดทั้งที่แยกได้จากพืช รา และแบคทีเรีย  

## คุณลักษณะทางเคมีและการสังเคราะห์
จิบเบอเรลลินเป็นสารกลุ่มไดเทอร์พีนอยด์ที่สังเคราะห์โดยวิถีเทอร์พีนอยด์ในพลาสติดแล้วจึงเปลี่ยนรูปในเอนโดพลาสมิก เรกติคิวลัมและไซโตซอลจนได้รูปที่ออกฤทธิ์ในสิ่งมีชีวิตได้ จิบเบอเรลลินทั้งหมดมีโครงสร้างหลักเป็น ent-gibberellane ที่สังเคราะห์มาจาก ent-kaurene การสังเคราะห์จิบเบอเรลลินในพืชชั้นสูงเริ่มจากสร้าง Geranylgeranyl diphosphate (GGDP) ซึ่งเป็นสารตั้งต้นของสารกลุ่มดีเทอร์พีนอยด์โดยทั่วไป จากนั้นจึงเปลี่ยน GGDP ไปเป็น ent-kaurene แล้วจึงเปลี่ยนเป็น GA12 แล้วจึงเปลี่ยนต่อไปเป็นจิบเบอเรลลินตัวอื่นๆ จิบเบอเรลลินเป็นอนุพันธ์ของกรดจิบเบอเรลลิก (Gibberellic acid) จัดเป็นสารกลุ่มไดเทอร์พีนอยด์ (Diterpenoid) ปัจจุบันพบแล้วมากกว่า 80 ชนิด ดังตัวอย่าง

ภาพ:Gibberellin A1.svg|GA1
ภาพ:Gibberellic acid.svg|GA3
ภาพ:Ent-Gibberellane.svg|*ent*-Gibberellane
ภาพ:Ent-Kauren.svg|*ent*-Kaurene

   
มีจุลินทรีย์หลายชนิดที่สร้างจิบเบอเรลลินได้ เช่น แบคทีเรีย ไซยาโนแบคทีเรีย ยีสต์ สาหร่ายสีเขียว สาหร่ายสีน้ำตาลและสาหร่ายสีแดง รวมทั้งไมคอไรซาในรากกล้วยไม้  ในรา วิถีการผลิตจิบเบอเรลลินคล้ายกับพืชชั้นสูง แม้ว่าเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องจะต่างไป ในรากพืชตระกูลถั่วที่เกิดปม มีสารคล้ายจิบเบอเรลลินมากกว่ารากข้างเคียงที่ไม่เกิดปม *Phaseolus lunatus* ที่เติมเชื้อ *Bradyrhizobium* sp. ที่จำเพาะต่อกัน ส่วนปล้องจะยาวกว่าต้นที่ได้รับเชื้อชนิดเดียวกันแต่ไม่จำเพาะ และพบจิบเบอเรลลินหลายตัวในปมที่มีแบคทีเรียที่กระตุ้นการยืดยาวของปล้องได้  

จิบเบอเรลลินสามารถกระตุ้นการเจริญของแบคทีเรีย (เช่น *Azotobactor* Pseudomonas) ยีสต์ และราได้เช่นกัน จิบเบอเรลลินยังสามารถกระตุ้นการตรึงไนโตรเจนและการเจริญเติบโตของ *Anabaena* ได้ด้วย

## การออกฤทธิ์ของจิบเบอเรลลิน
thumb|right|ผลของกรดจิบเบอเรลลินต่อ cannabis sprout
การออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยาที่สำคัญของจิบเบอเรลลินได้แก่ 
* กระตุ้นการขยายตัวของเซลล์ โดยการเพิ่มความยืดหยุ่นของผนังเซลล์ ทำให้เซลล์มีรูปร่างยืดยาวขึ้น
* กระตุ้นการเจริญของรากโดยเฉพาะการเจริญของรากแรกเกิด (Radicle) รากต้องการจิบเบอเรลลินในปริมาณที่น้อยกว่าลำต้น เช่นรากต้องการ GA3 ในระดับนาโนโมลาร์ แต่ยอดต้องการในระดับไมโครโมลาร์  
* จิบเบอเรลลินมีผลต่อพัฒนาการของดอกโดยเฉพาะพัฒนาการของก้านชูเกสรตัวผู้และกลีบดอก บริเวณที่มีการสร้างจิบเบอเรลลินมากในดอกคือผนังของอับละอองเรณูและในละอองเรณู การสร้างจิบเบอเรลลินในอับละอองเรณูนี้จะควบคุมพัฒนาการของดอกทั้งหมด 
* กระตุ้นการติดผล ในพืชหลายชนิด เช่น ส้ม มะเขือเทศ องุ่น การได้รับจิบเบอเรลลินช่วยให้เกิดการติดผลโดยไม่ต้องผสมเกสรได้
* กระตุ้นการงอกของเมล็ด แสงสีแดงกระตุ้นการงอกของเมล็ดได้โดยกระตุ้นให้มีการสร้างจิบเบอเรลลินมากขึ้น และส่งผลต่อการตอบสนองของเนื้อเยื่อต่อจิบเบอเรลลิน พืชบางชนิดเช่น Arabidopsis และผักกาดหอมซึ่งต้องการแสงสว่างในการงอก การเพิ่มจิบเบอเรลลินจะส่งผลต่อการงอกของพืชเหล่านี้เช่นเดียวกับการได้รับแสงสว่าง 
* การเปลี่ยนเพศดอก จิบเบอเรลลินช่วยทำให้พืชตระกูลแตงหรือพืชที่แยกดอกตัวผู้และดอกตัวเมีย เกิดดอกตัวผู้มากขึ้นได้ ซึ่งเป็นประโยชน์ต่อการปรับปรุงพันธุ์พืช
* การกระตุ้นการพักตัวของพืช จิบเบอเรลลินช่วยทำลายระยะพักตัวของพืชทั้งการพักตัวของตาและเมล็ด โดยข่มฤทธิ์ของ ABA ซึ่งทำให้เกิดระยะพักตัว 
* หลังการงอก จิบเบอเรลลินสนับสนุนการยืดตัวของข้อและการแผ่ขยายของใบ 
* กระตุ้นการทำงานของแคมเบียมในพืชหลายชนิด เช่น แอพริคอด บีโกเนีย และมันฝรั่ง
* ควบคุมให้พืชอยู่ในสภาวะอ่อนวัย เช่นการทำให้ใบของ *Hedera helix* คงอยู่ในสภาพของใบในระยะอ่อนวัยซึ่งมีความสวยงามกว่าใบในระยะเต็มวัยพร้อมสืบพันธุ์ได้
* กระตุ้นการออกดอก การได้รับจิบเบอเรลลินสามารถทดแทนความต้องการช่วงแสงยาวในช่วงกลางวันของพืชวันยาว และความต้องการความหนาวเย็นก่อนออกดอกของพืชได้ 
## อ้างอิง

หมวดหมู่:ฮอร์โมนพืช
หมวดหมู่:ไดเทอร์พีน