ส่วนนอกของสมองใหญ่

**ส่วนนอกของสมองใหญ่**, **เปลือกสมองใหญ่**, **คอร์เทกซ์สมองใหญ่** หรือ **ซีรีบรัลคอร์เท็กซ์** () เป็นชั้นเนื้อเยื่อเซลล์ประสาทชั้นนอกสุดของซีรีบรัม  (หรือเรียกว่าเทเลนฟาลอน) ที่เป็นส่วนของสมองในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางพวก  เป็นส่วนที่ปกคลุมทั้งซีรีบรัมทั้งซีรีเบลลัม  มีอยู่ทั้งซีกซ้ายซีกขวาของสมอง  ส่วนนอกของสมองใหญ่มีบทบาทสำคัญในระบบความจำ  ความใส่ใจ  ความตระหนัก  (awareness)  ความคิด  ภาษา  และการรับรู้  (consciousness)   ส่วนนอกของสมองใหญ่มี  6  ชั้น  แต่ละชั้นประกอบด้วยเซลล์ประสาทต่าง ๆ กัน และการเชื่อมต่อกับสมองส่วนอื่น ๆ ที่ไม่เหมือนกัน  ส่วนนอกของสมองใหญ่ของมนุษย์มีความหนา 2-4 มิลลิเมตร 

ในสมองดอง  ส่วนนอกของสมองใหญ่มีสีเทา  ดังนั้น  จึงมีชื่อว่าเนื้อเทา  มีสีดังนั้นก็เพราะประกอบด้วยเซลล์ประสาทและแอกซอนที่ไม่มีปลอกไมอีลิน  เปรียบเทียบกับเนื้อขาว  (white matter)  ที่อยู่ใต้เนื้อเทา  ซึ่งประกอบด้วยแอกซอนที่โดยมากมีปลอกไมอีลิน  ที่เชื่อมโยงกับเซลล์ประสาทในเขตต่าง ๆ  ของส่วนนอกของสมองใหญ่และในเขตอื่น ๆ ของระบบประสาทกลาง

ผิวของส่วนนอกของสมองใหญ่ดำรงอยู่เป็นส่วนพับในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขนาดใหญ่  จนกระทั่งว่า  ผิวส่วนนอกของสมองใหญ่ของมนุษย์มากกว่าสองในสามส่วน  อยู่ใต้ช่องที่เรียกว่า  "ร่อง"  (sulci) ส่วนใหม่ที่สุดของส่วนนอกของสมองใหญ่ตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์  ก็คือ คอร์เทกซ์ใหม่  (neocortex)  หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า  ไอโซคอร์เทกซ์  ซึ่งมีชั้น  6  ชั้น  ส่วนที่เก่าแก่ที่สุดก็คือฮิปโปแคมปัส  หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า  อาร์คิคอร์เทกซ์ ซึ่งมีชั้น  3  ชั้นเป็นอย่างมาก และแบ่งเขตออกเป็นฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส  (Hippocampal subfields)

เซลล์ในชั้นต่าง ๆ ของส่วนนอกของสมองใหญ่เชื่อมต่อกันเป็นแนวตั้ง  รวมตัวกันเป็นวงจรประสาทขนาดเล็กที่เรียกว่า  "คอลัมน์ในคอร์เทกซ์"  (cortical columns)  เขตต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่  สามารถแบ่งออกเป็นเขตต่าง ๆ ที่เรียกว่า  เขตบร็อดแมนน์  (Brodmann areas) แต่ละเขตมีลักษณะต่าง ๆ กันเป็นต้นว่า  ความหนา  ชนิดของเซลล์โดยมาก  และตัวบ่งชี้สารเคมีประสาท  (neurochemical markers)

## พัฒนาการในครรภ์
right|thumb|พัฒนาการของส่วนนอกของสมองใหญ่ในมนุษย์ช่วงอาทิตย์ที่ 26 ถึง 39 ในครรภ์

## วิวัฒนาการ
ส่วนนอกของสมองใหญ่เป็นอนุพันธ์ของ  (คือมีวิวัฒนาการสืบมาจาก)  แพลเลียม (pallium) ซึ่งเป็นโครงสร้างมีหลายชั้นพบในสมองส่วนหน้าของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด  แพลเลียมชนิดพื้นฐานเป็นชั้นรูปทรงกระบอกมีโพรงมีน้ำอยู่ภายใน  รอบ ๆ ทรงกระบอกมีเขต  4  เขต ได้แก่   แพลเลียมด้านท้อง  (ventral)  แพลเลียมด้านใน  (medial)  แพลเลียมด้านหลัง  (dorsal) และแพลเลียมด้านข้าง (lateral)  ซึ่งมีสันนิษฐานว่า  ก่อให้เกิดคอร์เทกซ์ใหม่  ฮิปโปแคมปัส อะมิกดะลา  (amygdala) และ  คอร์เทกซ์รูปชมพู่ (piriform cortex)

จนกระทั่งเร็ว ๆ นี้  ส่วนคล้ายกันของส่วนนอกของสมองใหญ่ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ไม่ได้รับการยอมรับโดยนักวิทยาศาสตร์  แต่ว่า  งานวิจัยที่พิมพ์ในวารสาร  "เซลล์"  ใน ค.ศ. 2010  แสดงว่า  โดยวิเคราะห์การแสดงออกของยีน  (gene expression)  ส่วนนอกของสมองใหญ่ของสัตว์มีกระดูกสันหลังและสมองรูปเห็ด  (mushroom bodies) ของหนอนทราย  มีความใกล้เคียงกัน  สมองรูปเห็ดเป็นโครงสร้างในสมองของหนอนหลายจำพวกและของสัตว์ขาปล้อง  มีบทบาทสำคัญในการเรียนและการทรงจำ  หลักฐานในงานวิจัยนี้ชี้ว่า วิวัฒนาการของส่วนนอกของสมองใหญ่และสมองรูปเห็ดมีจุดกำเนิดเดียวกัน  ดังนั้น  จึงแสดงว่า  โครงสร้างตั้งต้นของส่วนนอกของสมองใหญ่เกิดขึ้นในสมัยมหายุคพรีแคมเบรียน

 
## โครงสร้างเป็นชั้นของส่วนนอกของสมองใหญ่
[thumb|300px|right|รูปวาด  ๓  ภาพ  ของชั้นต่าง ๆ ในส่วนนอกของสมองใหญ่  วาดโดย  [Santiago Ramón y Cajal|ซานเตียโก รามอน อี กาฮาล แต่ละรูปแสดงหน้าตัดแนวยืน  ด้านบนสุดเป็นผิวของคอร์เทกซ์ รูปซ้ายเป็นคอร์เทกซ์สายตาของมนุษย์ผู้ใหญ่่ย้อมสีแบบนิซซัล, รูปกลางเป็นคอร์เทกซ์สั่งการของมนุษย์ผู้ใหญ่, รูปขวาเป็นคอร์เทกซ์ของทารกวัยขวบครึ่งย้อมสีแบบ Golgi.  การย้อมสีแบบนิซซัลแสดงตัวเซลล์ประสาท  ส่วนการย้อมสีแบบ  Golgi   แสดงเดนไดรต์และแอกซอนของเซลล์ประสาทส่วนหนึ่งโดยสุ่ม]]

[thumb|right|รูป[Micrograph|ไมโครกราฟแสดงคอร์เทกซ์สายตาเป็นสีชมพูโดยมาก ส่วนเนื้อขาวที่อยู่ใต้ส่วนนอกของสมองใหญ่อยู่ด้านล่างเป็นสีน้ำเงินโดยมาก]]

ส่วนนอกของสมองใหญ่มีโครงสร้างเป็นชั้น แต่ละชั้นมีลักษณะเฉพาะเจาะจงที่ต่าง ๆ กัน  เช่นประเภทของเซลล์ประสาท   และการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทในชั้นนั้นกับเซลล์อื่นทั้งในส่วนนอกของสมองใหญ่และใต้ส่วนนอกของสมองใหญ่    ตัวอย่างของความต่างที่ชัดเจนที่สุดอย่างหนึ่งก็คือชั้นต่าง ๆ ของ  ลายเจ็นนารี  (Stria of Gennari)  ในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ  ซึ่งเป็นลายของเนื้อขาวที่สามารถเห็นได้ด้วยตาเปล่าที่ก้นของร่องแคลคารีนของสมองกลีบท้ายทอย  ลายเจ็นนารีเป็นแอกซอนที่ส่งข้อมูลทางตาจากทาลามัสไปสู่ชั้นที่  4  ของคอร์เทกซ์สายตา

การย้อมสีโดยหน้าตัด  (คือโดยภาคตัดขวาง)  ของคอร์เทกซ์เปิดเผยตำแหน่งของตัวเซลล์ประสาท  และแถบแอกซอนที่เชื่อมส่วนต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์  เปิดโอกาสให้นักประสาทกายวิภาค  ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ทำการพรรณนาอย่างละเอียดถึงโครงสร้างเป็นชั้น ๆ ของคอร์เทกซ์ในสปีชีส์ต่าง ๆ  หลังจากงานวิจัยของคอร์บิเนียน บร็อดแมนน์ ในปี ค.ศ. 1909  เซลล์ประสาทในส่วนนอกของสมองใหญ่ก็มีการแบ่งออกเป็น  6  ชั้นหลัก ๆ  เริ่มจากส่วนนอกที่เป็นเนื้อเทา ไปสุดยังส่วนในที่เป็นเนื้อขาว  ซึ่งได้แก่

# ชั้นที่ 1 เรียกว่า  ชั้นโมเลกุลาร์  (molecular layer)  มีเซลล์ประสาทน้อยตัวที่กระจายออกไป  และโดยมากประกอบด้วยกระจุกของเดนไดรต์จากยอดของเซลล์ประสาทพีรามิด  (pyramidal neuron) และแอกซอนที่ไปในแนวขวาง  และเซลล์เกลีย. เซลล์ประสาทคาฮาล-เร็ตเซียส  (Cajal-Retzius cell)  และเซลล์ประสาทรูปดาว  (stellate cells)  แบบมีหนามก็มีอยู่ในชั้นนี้ด้วย  มีการสันนิษฐานว่า  การเชื่อมต่อจากเซลล์ประสาทจากเขตอื่นมายังกระจุกเดนไดรต์ของยอดเซลล์ประสาทพีรามิด  เป็นองค์ประกอบที่สำคัญในการทำงานร่วมกันของเซลล์ต่าง ๆ ในส่วนนอกของสมองใหญ่ที่มีบทบาทในการเรียนโดยสัมพันธ์และการใส่ใจ  แม้ว่า  จะเคยเชื่อกันว่า  การเชื่อมต่อที่เข้ามาสู่ชั้นที่  1  มาจากส่วนนอกของสมองใหญ่เอง แต่เดี๋ยวนี้รู้กันแล้วว่า  ชั้นที่ 1 ในผิวทั่วส่วนนอกของสมองใหญ่รับสัญญาณไม่ใช่น้อย  จากเซลล์ประสาทในทาลามัสแบบเอ็ม  (M-type) หรือที่เรียกว่า  เซลล์ประสาทแบบเมทริกซ์  เมื่อเปรียบเทียบกับ  เซลล์ประสาทแบบซี  (C-type)  หรือที่เรียกว่า  เซลล์ประสาทแบบคอร์  (core)  ซึ่งส่งสัญญาณไปในชั้นที่  4
# ชั้นที่  2  ที่เรียกว่า  ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านนอก (External granular layer) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทพิรามิดขนาดเล็ก ๆ และเซลล์ประสาทรูปดาวเป็นจำนวนมาก
# ชั้นที่  3  หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านนอก  (external pyramidal layer) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทพิรามิดขนาดเล็กและกลางโดยมาก  แต่ก็ยังประกอบด้วยเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์พิรามิดอย่างอื่นที่มีแอกซอนแนวตั้งเชื่อมต่อกับภายในคอร์เทกซ์.  ชั้นที่ 1 และชั้นที่ 3 เป็นจุดหมายปลายทางหลักสำหรับใยประสาทนำเข้าจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่มาจากอีกซีกสมองหนึ่ง  และชั้นที่  3  เป็นแหล่งกำเนิดหลักของใยประสาทนำออกจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่ไปสู่อีกซีกสมองหนึ่ง
# ชั้นที่ 4 หรือที่เรียกว่า  ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านใน (Granular layer) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทรูปดาวและเซลล์ประสาทพิรามิด ชนิดต่าง ๆ  และเป็นปลายทางหลักสำหรับใยประสาทนำเข้าจากทาลามัสสู่คอร์เทกซ์  จากเซลล์ประสาททาลามัสแบบซี  และสำหรับใยประสาทนำเข้าจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่เชื่อมต่อกับสมองซีกเดียวกัน
# ชั้นที่ 5  หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านใน  (internal pyramidal layer)  มีเซลล์ประสาทพิรามิดขนาดใหญ่  เช่นเซลล์เบ็ทซ์ (Betz cells) ในคอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ  เป็นชั้นที่เป็นต้นกำเนิดหลักต่อใยประสาทนำออกที่ไปสู่เขตใต้ส่วนนอกของสมองใหญ่  เพราะเหตุนั้น  จึงมีเซลล์พิรามิดขนาดใหญ่ที่ส่งแอกซอนไปจากคอร์เทกซ์ลงผ่านปมประสาทฐาน  (basal ganglia)  ก้านสมอง  และไขสันหลัง
# ชั้นที่  6  หรือชั้นหลายรูป  (Polymorphic layer หรือ multiform layer)  มีเซลล์ประสาทพิรามิดขนาดใหญ่บ้าง  และมีเซลล์พิรามิดมีรูปร่างคล้ายกระสวย  และเซลล์รูปร่างต่าง ๆ อย่างอื่น  ชั้นที่  6  ส่งใยประสาทนำออกไปยังทาลามัส  เป็นการเชื่อมต่อซึ่งกันและกันระหว่างคอร์เทกซ์และทาลามัส  ใยประสาทที่นำออกนั้นเป็นทั้งแบบเร้าและแบบห้าม  เซลล์ประสาทจากชั้น 6 นี้  ส่งใยประสาทแบบเร้าไปยังเซลล์ประสาทในทาลามัส และส่งใยประสาทที่เป็นสาขาไปยังนิวเคลียสตาข่ายในทาลามัส  (thalamic reticular nucleus)   ที่มีฤทธิ์ห้ามเซลล์ประสาทในทาลามัสกลุ่มเดียวกันหรือที่อยู่ใกล้ ๆ กันนั่นแหละ  เนื่องจากว่าฤทธิ์การห้ามของเซลล์ประสาทจากชั้น 6 ในส่วนนอกของสมองใหญ่นั้นลดลง เพราะสัญญาณทางเข้าไปยังส่วนนอกของสมองใหญ่ที่สื่อโดยอะเซ็ตทิลโคลีน  กลไกเช่นนี้จึงเปิดโอกาสให้ก้านสมอง  สามารถควบคุมระดับความเร้าของของสัญญาณจากวิถีประสาทคอลัมน์หลัง-เล็มนิสคัสกลาง  (Posterior column-medial lemniscus pathway) ซึ่งเป็นวิถีประสาทรับความรู้สึก  กล่าวโดยอีกนัยหนึ่งคือ  เปิดโอกาสให้ก้านสมองควบคุมระดับความรู้สึกนั่นเอง

ให้รู้ว่า  ชั้นในคอร์เทกซ์นั้น  ไม่ใช่เป็นเพียงแต่ชั้นที่ทำงานเป็นอิสระจากกันที่อยู่ซ้อน ๆ กันขึ้นไปเพียงเท่านั้น  แต่ว่า  มีการเชื่อมต่อระหว่างชั้นและระหว่างประเภทของนิวรอนที่เฉพาะเจาะจง  และเป็นไปตลอดความหนาของคอร์เทกซ์  วงจรประสาทเล็ก ๆ เหล่านี้  แบ่งกลุ่มออกเป็นคอลัมน์ในคอร์เทกซ์  (cortical columns)และมินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์  มินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ได้รับการเสนอว่าเป็นหน่วยพื้นฐานโดยกิจ  (คือเป็นหน่วยที่เล็กที่สุดที่มีกิจเดียวกัน)  ของคอร์เทกซ์ 

ในปี ค.ศ. 1957  เวอร์นอน เมานต์แคสเติล  แสดงให้เห็นว่า  กิจของคอร์เทกซ์ในจุดที่อยู่ข้าง ๆ กัน  สามารถเปลี่ยนไปได้อย่างฉับพลัน  แต่ว่า  ในแนวที่ตั้งฉากกับผิว  กิจของคอร์เทกซ์นั้นมีความสืบต่อกัน  งานวิจัยหลังจากนั้นได้ให้หลักฐานที่แสดงหน่วยพื้นฐานโดยกิจที่เรียกว่า  คอลัมน์ในคอร์เทกซ์  ในคอร์เทกซ์สายตา  (ฮูเบลและวีเซล  ค.ศ.  1959) คอร์เทกซ์การได้ยิน  (auditory cortex)  และคอร์เทกซ์สัมพันธ์  (associative cortex)

เขตคอร์เทกซ์ที่ไม่มีชั้นที่  4  เรียกว่า  agranular  (คือคอร์เทกซ์ที่ไม่มีชั้นเซลล์ประสาทเล็ก)  และเขตที่มีชั้นที่  4  ที่ไม่บริบูณ์เรียกว่า  dysgranular  (คือคอร์เทกซ์ที่มีชั้นเซลล์ประสาทเล็กผิดปกติ) 

การประมวลข้อมูลของแต่ละชั้นมีการกำหนดโดยความถี่ทางกาลเวลาที่ไม่เหมือนกัน  คือว่า  ชั้น 2 และ 3 มีการแกว่ง  (oscillation)  อย่างช้า ๆ ที่  2  เฮิรตซ์  ในขณะที่ชั้น  5  มีความแกว่งอย่างเร็ว ๆ ที่ 10-15 เฮิรตซ์

## การเชื่อมต่อ
ส่วนนอกของสมองใหญ่มีการเชื่อมต่อกับเขตใต้ส่วนนอกของสมองใหญ่หลายเขต  เช่น  ทาลามัสและปมประสาทฐาน  และส่งข้อมูลไปยังเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำออก  และรับข้อมูลจากเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำเข้า  โดยส่วนมาก  ข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึกทางประสาทความรู้สึกต่าง ๆ รับการส่งไปยังส่วนนอกของสมองใหญ่ผ่านทาลามัส  แต่ว่า  ข้อมูลเกี่ยวกับกลิ่นรับการส่งผ่านป่องรู้กลิ่น  (olfactory bulb) ไปยังคอร์เทกซ์รูปชมพู่  (piriform cortex) ซึ่งเป็นคอร์เทกซ์ที่ประมวลการรับรู้ของกลิ่น  การเชื่อมต่อโดยมากในคอร์เทกซ์ไปจากเขตคอร์เทกซ์หนึ่งไปยังอีกเขตหนึ่ง  ไม่ใช่ไปยังเขตใต้ส่วนนอกของสมองใหญ่  เบรเท็นเบอร์ก และชูส  (ค.ศ. 1991)  ประมาณการเชื่อมต่อภายในคอร์เทกซ์ไว้ที่  99% (และดังนั้น การเชื่อมต่อกับส่วนนอกคอร์เทกซ์ไว้ที่ 1%)

นักเขียนโดยมากพรรณนาคอร์เทกซ์ว่ามี  3  ส่วนได้แก่  เขตรับรู้ความรู้สึก  (sensory)  เขตสั่งการ  (motor)  และเขตสัมพันธ์  (association)

### เขตรับรู้ความรู้สึก
**เขตรับรู้ความรู้สึก**  () รับข้อมูลและประมวลข้อมูลจากประสาทรับรู้ความรู้สึก  ส่วนของคอร์เทกซ์ที่รับข้อมูลความรู้สึกจากทาลามัสเรียกว่า  เขตรับรู้ความรู้สึกปฐมภูมิ  (primary sensory areas)  การเห็น  การได้ยิน  และการกระทบสัมผัสเป็นกิจของคอร์เทกซ์สายตา  (visual)  คอร์เทกซ์การได้ยิน  (auditory)  และคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย  (somatosensory)

โดยทั่วไป  ซีกสมองทั้งสองข้างรับข้อมูลมาจากด้านตรงข้ามของร่างกาย  ยกตัวอย่างเช่น  คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายของสมองซีกขวา  รับข้อมูลมาจากแขนขาข้างซ้าย  และคอร์เทกซ์สายตาข้างขวารับข้อมูลมาจากลานสายตาด้านซ้าย  การจัดระเบียบแผนที่ที่แสดงความรู้สึกในคอร์เทกซ์ เป็นไปตามอวัยวะที่รับรู้ความรู้สึกเช่นตาเป็นต้น  เป็นแผนที่มีระเบียบที่เรียกว่า  แผนที่โทโพกราฟิก  (topographic map)

ยกตัวอย่างเช่น  เซลล์ประสาทจุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันในคอร์เทกซ์สายตา ก็จะมีความสัมพันธ์กับเซลล์ประสาทจุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันในเรตินา  แผนที่โทโพกราฟิกของเรตินานี้  เรียกว่า  แผนที่ผิวเรตินา  (retinotopic map)  โดยนัยเดียวกัน  มีแผนที่ความถี่เสียง  (tonotopic map)  ในคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ และมีแผนที่ส่วนร่างกาย (somatotopic map) ในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ

แผนที่โทโพกราฟิกของส่วนร่างกายที่กล่าวถึงทีหลังนี้  มีรูปเป็นภาพมนุษย์ที่ผิดส่วนไป  คือ  ขนาดคอร์เทกซ์ที่แสดงส่วนหนึ่งของร่างกาย  ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของเซลล์ประสาทในส่วนนั้น ๆ  ส่วนที่มีเซลล์ประสาทรับรู้ความรู้สึกหนาแน่น  เช่นปลายนิ้วและปาก  ก็จะมีเขตในคอร์เทกซ์ที่ใหญ่กว่า  เพื่อประมวลผลของความรู้สึกที่ละเอียดกว่านั้น

### เขตสั่งการ
**[[Motor cortex|เขตสั่งการ]]**  (motor areas)  อยู่ในคอร์เทกซ์ในซีกสมองทั้งสองข้าง  มีรูปร่างคล้ายกับหูฟังเริ่มจากหูหนึ่งแผ่ไปยังอีกหูหนึ่ง  เขตสั่งการมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการควบคุมการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ   โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเคลื่อนไหวมือที่แบ่งเป็นช่วง ๆ อย่างละเอียด  เขตสั่งการในสมองซีกขวาควบคุมกายด้านซ้าย  และในทางกลับกัน  เขตสั่งการในสมองซีกซ้ายควบคุมกายด้านขวา

มีเขต  2  เขตในคอร์เทกซ์ที่เรียกว่าเขตสั่งการ  ได้แก่
* คอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ  (Primary motor cortex)  ซึ่งดำเนินการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ 
* เขตสั่งการเสริม  (Supplementary motor area)  และคอร์เทกซ์พรีมอเตอร์  (คือคอร์เทกซ์ที่อยู่ด้านหน้าของคอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ  หรือ  premotor cortex)  ซึ่ง "เลือก" การเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ 

ยิ่งไปกว่านั้น  กิจเกี่ยวกับการสั่งการมีความเกี่ยวข้องกับเขตอื่น ๆ รวมทั้ง
* คอร์เทกซ์สมองกลีบข้างด้านหลัง  (Posterior parietal cortex)  ซึ่งนำทางการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจในปริภูมิ
* dorsolateral prefrontal cortex  ซึ่งทำการตัดสินใจว่า  จะทำการเคลื่อนไหวแบบไหน  โดยขึ้นอยู่กับคำสั่ง  กฎเกณฑ์ และความคิดในใจ

ฝังลึกภายใต้เนื้อขาวของส่วนนอกของสมองใหญ่  ก็คือเนื้อเทาของเขตใต้ส่วนนอกของสมองใหญ่ที่เชื่อมต่อกันที่เรียกว่า  นิวคลีไอฐาน  (basal nuclei)  นิวคลีไอฐานรับข้อมูลมาจาก  substantia nigra ของสมองส่วนกลางและเขตสั่งการของส่วนนอกของสมองใหญ่  และส่งข้อมูลกลับไปสู่เขตทั้งสองนั้น  นิวคลีไอฐานทำกิจเกี่ยวข้องกับการสั่งการ  (คือการควบคุมการเคลื่อนไหว)  เป็นเขตที่อยู่ข้าง ๆ ทาลามัส  และบ่อยครั้งเรียกว่า  ปมประสาทฐาน  (basal ganglia)  ถึงแม้ว่า  ในปัจจุบัน  คำว่า  ปมประสาท  (ganglion)  จะใช้กับกลุ่มเซลล์ประสาทที่อยู่นอกระบบประสาทกลาง

นักประสาทกายวิภาคไม่สามารถตกลงกันได้ว่า  มีศูนย์กลางในสมองทั้งหมดกี่แห่งกันแน่ที่เป็นส่วนของนิวคลีไอฐาน  แต่ตกลงกันว่าอย่างน้อย ๆ มีสามเขต  คือ  นิวเคลียสมีหาง  (caudate nucleus) putamen และ  globus pallidus  ตัว  putamen  และ  globus pallidus รวมกันเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า  นิวเคลียสรูปเลนส์  (lentiform nucleus)  เพราะว่าเขตเหล่านั้นรวมกันมีรูปร่างเหมือนเลนส์  และตัว  putamen  และนิวเคลียสมีหางเองก็รวมกันเรียกว่า  corpus striatum  เพราะปรากฏเป็นรอยริ้ว

### เขตสัมพันธ์
**เขตสัมพันธ์**  หรือ  **เขตประสาทสัมพันธ์**  หรือ  **คอร์เทกซ์สัมพันธ์**  (, )  ทำหน้าที่เป็นที่กำเนิดของประสบการณ์การรับรู้ ที่ทำความหมายเกี่ยวกับสิ่งแวดล้อมให้ปรากฏ  (คือทำให้เราเข้าใจสิ่งแวดล้อม)  ที่ทำให้เราสามารถตอบสนองกับสิ่งแวดล้อมได้อย่างมีประสิทธิภาพ  และสนับสนุนให้เกิดความคิดทางนามธรรม  และการใช้ภาษา  ส่วนของเขตสัมพันธ์  คือ  สมองกลีบข้าง  สมองกลีบขมับ  และสมองกลีบท้ายทอย  ซึ่งล้วนแต่อยู่ด้านหลังของคอร์เทกซ์  ทำหน้าที่จัดระเบียบข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึก  เช่นการเห็นเป็นต้น ให้เป็นแบบจำลองเพื่อการรับรู้สิ่งแวดล้อมที่เข้ากัน  (คล้องจองกัน  ปะติดปะต่อกัน)  โดยมีตัวเราเองเป็นศูนย์กลาง

สมองกลีบหน้า  มีบทบาทในการวางแผนพฤติกรรมเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว และในความคิดทางนามธรรม  ในอดีต  ได้มีทฤษฎีว่า  สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษานั้นอยู่ในสมองซีกซ้าย  กล่าวโดยเฉพาะคือ  ในเขตบร็อดแมนน์ 44/45  หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า  เขตโบรคา  ในด้านการแสดงออก  (เช่นคำพูดและการเขียน),  และในเขตบร็อดแมนน์  22  หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า  เขตเวอร์นิก  ในด้านการรับรู้  (เช่นการฟังและการอ่าน)  แต่ปรากฏว่า  สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษากลับไม่จำกัดอยู่ในเพียงแค่เขตเหล่านั้นเท่านั้น  งานวิจัยเร็ว ๆ นี้เสนอว่า  กระบวนการแสดงออกและการรับรู้ของภาษา  เกิดขึ้นในเขตอื่นนอกเหนือจากเขตรอบร่องด้านข้างเหล่านั้น  เช่น  ในคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า  ปมประสาทฐาน  ซีรีเบลลัม  พอนส์  นิวเคลียสมีหาง  (caudate nucleus) และเขตอื่น ๆ

เขตสัมพันธ์รวบรวมข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกหรือเขตความรู้สึกต่าง ๆ  แล้วสัมพันธ์ข้อมูลที่รับมานั้น  กับประสบการณ์ในอดีต  ต่อจากนั้น  สมองก็จะทำการตัดสินใจและส่งศักยะงานไปยังเขตสั่งการเพื่อทำการตอบสนองต่อข้อมูลที่ได้รับนั้น
thumb|ผิวด้านข้าง (Lateral surface)  ของส่วนนอกของสมองใหญ่ในมนุษย์|300 px|right
thumb|ผิวด้านใน (Medial surface) ของส่วนนอกของสมองใหญ่ในมนุษย์|300 px|right

## การจำแนกประเภท
ส่วนนอกของสมองใหญ่สามารถจำแนกประเภทออกเป็นสองกลุ่มใหญ่ ๆ โดยความแตกต่างกันในโครงสร้างของชั้น  ได้แก่
* ไอโซคอร์เทกซ์  (isocortex หรือคอร์เทกซ์ใหม่) เป็นส่วนของสมองที่เมื่อเจริญเต็มที่แล้วประกอบด้วยชั้นที่แตกต่างกัน  6  ชั้น เป็นพวกที่เรียกว่า  homotypic  (คือเหมือนกันกับส่วนอื่น ๆ) *หรือ* เป็นส่วนที่มีชั้น  6  ชั้นในขณะที่กำลังพัฒนา    แต่กลับมีชั้นที่มากกว่าหรือน้อยกว่า  6  ชั้นเมื่อเจริญเต็มที่แล้ว  เป็นพวกที่เรียกว่า  heterotypic  (คือต่างจากส่วนอื่น ๆ)  ตัวอย่างของไอโซคอร์เทกซ์ต่างก็คือ  เขตบร็อดแมนน์  4  ซึ่งก็คือคอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ  ที่ไม่มีชั้นที่  4  และเขตบร็อดแมนน์ 17 ซึ่งก็คือ  คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ  ที่มีชั้นมากกว่า  6  ชั้น  (คือชั้น  4  แบ่งออกเป็นชั้นย่อยอีก  4  ชั้น)
* อัลโลคอร์เทกซ์  (allocortex)  เป็นส่วนของส่วนนอกของสมองใหญ่ที่มีน้อยกว่า  6  ชั้น โดยที่มีจำนวนไม่เท่ากัน  ตัวอย่างของอัลโลคอร์เทกซ์ก็คือคอร์เทกซ์รูปชมพู่ (piriform cortex)  และฮิปโปแคมปัส

ประเภทอื่น ๆ ได้แก่
* เมโซคอร์เทกซ์  (mesocortex)  เป็นประเภทระหว่างไอโซคอร์เทกซ์และอัลโลคอร์เทกซ์  ซึ่งมีชั้นที่ 2-3-4 รวมเข้าด้วยกัน
* พร็อยโซคอร์เทกซ์  (proisocortex) เป็นต้นว่าเขตบร็อดแมนน์  24  25 30 และ 32
* เพริอัลโลคอร์เทกซ์  (periallocortex)  คือเขตคอร์เทกซ์รอบ ๆ อัลโลคอร์เทกซ์

และโดยความแตกต่างกันในช่วงวิวัฒนาการ  ประเภทเหล่านี้ก็มีใช้ด้วย  ได้แก่
* คอร์เทกซ์ใหม่  (neocortex)  หรือ นีโอแพลเลียม  (neopallium)   ซึ่งก็คือส่วนเดียวกับไอโซคอร์เทกซ์
* อาร์คิคอร์เทกซ์  (archicortex)  ซึ่งโดยลำดับของวิวัฒนาการในสัตว์  เป็นคอร์เทกซ์ที่เก่าแก่ที่สุด
* พาเลโอคอร์เทกซ์  (paleocortex)  ซึ่งโดยลำดับของวิวัฒนาการในสัตว์  เป็นคอร์เทกซ์มีความเก่าแก่กว่าคอร์เทกซ์ใหม่  แต่ใหม่กว่าอาร์คิคอร์เทกซ์

ยิ่งไปกว่านั้น  ยังสามารถจัดประเภทของคอร์เทกซ์  ขึ้นอยู่กับตำแหน่งคร่าว ๆ โดยเป็น  4  กลีบสมอง ได้แก่  สมองกลีบขมับ  สมองกลีบท้ายทอย  สมองกลีบข้าง  และสมองกลีบหน้าผาก

## ความหนาของส่วนนอกของสมองใหญ่
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม  สัตว์ที่มีสมองที่ใหญ่กว่า  (โดยขนาด  ไม่ใช่เพียงแค่ขนาดโดยเปรียบเทียบกับขนาดกาย)  มักจะมีส่วนนอกของสมองใหญ่ที่หนากว่า  แต่ช่วงความหนาจริง ๆ ก็ไม่ต่างกันมาก  คือแค่ประมาณ  7  เท่าระหว่างคอร์เทกซ์ที่หนาที่สุดและที่บางที่สุด  สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เล็กที่สุด  เป็นต้นว่าหนูผี  มีความหนาของคอร์เทกซ์ใหม่ประมาณ 0.5&nbsp;ม.ม.  และสัตว์ที่ใหญ่ที่สุดคือมนุษย์และปลาวาฬฟิน  มีความหนาของคอร์เทกซ์ใหม่ประมาณ 2.3—2.8&nbsp;ม.ม.

มีความสัมพันธ์เกือบเป็นเชิงลอการิทึมระหว่างน้ำหนักของสมองและความหนาของคอร์เทกซ์  แต่อย่างไรก็ตาม  ปลาโลมากลับมีคอร์เทกซ์ที่บางมาก  เมื่อเทียบกับความหนาที่ความสัมพันธ์นั้นกำหนด

เพราะการสร้างภาพด้วยเรโซแนนซ์แม่เหล็ก  จึงเป็นไปได้ที่จะวัดความหนาของส่วนนอกของสมองใหญ่ในมนุษย์  แล้วหาความสัมพันธ์ของความหนานั้นกับค่าอื่น ๆ ความหนาของส่วนนอกของสมองใหญ่ในเขตต่าง ๆ ไม่เหมือนกัน  แต่โดยทั่ว ๆ ไปคอร์เทกซ์รับความรู้สึกจะบางกว่า  และคอร์เทกซ์สั่งการจะหนากว่า 

งานวิจัยหนึ่งพบความสัมพันธ์โดยบวกระหว่างความหนาของคอร์เทกซ์และความฉลาด กล่าวคือ คอร์เทกซ์ยิ่งหนามาก ก็ยิ่งฉลาดมาก

ส่วนอีกงานหนึ่งพบว่า  คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายมีความหนามากกว่าในคนไข้โรคไมเกรน

## ดูเพิ่ม
* ระบบลิมบิก
* คอลัมน์ในคอร์เทกซ์
* สมองกลีบหน้า
* สมองกลีบท้ายทอย
* สมองกลีบข้าง
* สมองกลีบขมับ

## หมายเหตุ

## อ้างอิง

## แหล่งข้อมูลอื่น
* 
* 
* Webvision - The primary visual cortex  Comprehensive article about the structure and function of the primary visual cortex.
*  Webvision - Basic cell types  Image of the basic cell types of the monkey cerebral cortex.
*  Development of the Cerebral Cortex Different topics on cortical development in the form of columns written by leading scientists.
*  Cerebral Cortex - Cell Centered Database
* NIF Search - Cerebral Cortex via the Neuroscience Information Framework

หมวดหมู่:ประสาทกายวิภาคศาสตร์