ปลายประสาทเมอร์เกิล

thumb |ปลายประสาทเมอร์เกิล
**ปลายประสาทเมอร์เกิล**
เป็นปลายประสาทรับแรงกลมีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำชนิดหนึ่งที่พบใต้หนังกำพร้าและที่ปุ่มรากผม (hair follicle)
โดยมีหนาแน่นที่สุดที่ปลายนิ้วและริมฝีปาก
และที่มือของไพรเมตจะอยู่ใต้สันลายมือ/นิ้วที่ฐานของ primary epidermal ridge
เป็นใยประสาทที่ปรับตัวอย่างช้า ๆ แบบ 1 (SA1)
หุ้มด้วยปลอกไมอีลินหนา (กลุ่ม Aβ) และมีเซลล์เยื่อบุผิวหุ้มเป็นแคปซูล (encapsulated) ค่อนข้างแข็งที่ปลาย ซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 10 ไมโครเมตร
และให้ข้อมูลเกี่ยวกับแรงดัน ตำแหน่ง และสัมผัสนิ่ง ๆ ที่กดลงลึก เช่น รูปร่างหรือขอบวัสดุ

หน้าที่ของเซลล์เมอร์เกิลที่เป็นปลายในการถ่ายโอนความรู้สึกยังไม่ชัดเจน เพราะเป็นเซลล์ที่มีกลไกต่าง ๆ เพื่อสื่อประสาทผ่านไซแนปส์ รวมทั้งช่องไอออนแคลเซียม, โมเลกุลที่จำเป็นสำหรับถุงไซแนปส์ (synaptic vescicle) เพื่อปล่อยสารสื่อประสาท, 
และจุดต่อคล้ายไซแนปส์ระหว่างเซลล์กับปลายประสาทที่คู่กัน จึงมีการเสนอว่า ช่องไอออนไวแรงกลอยู่ที่เซลล์ ไม่ได้อยู่ที่ปลายประสาท
ถ้าผิวถูกลวก ปลายประสาทเมอร์เกิลจะเสียหายอย่างสามัญที่สุด

ปลายประสาทที่มีรูปเป็นจานแบน แต่ละอันจะแนบติดกับเซลล์เมอร์เกิลที่มีลักษณะทางเคมีที่ต่างกัน
ซึ่งรวมกันบางครั้งเรียกว่า **Merkel cell-neurite complex** หรือ **Merkel disk receptor**
ใยประสาทอาจแยกเป็นสาขา ๆ โดยแต่ละสาขามีปลายเป็นเซลล์เมอร์เกิล 
สาขาต่าง ๆ ของใยประสาทเดียวอาจแยกส่งไปถึงเซลล์เมอร์เกิลในกลุ่มต่าง ๆ ที่แยกกัน
และเซลล์เมอร์เกิลแต่ละตัวอาจมีแอกซอนส่งมาถึงมากกว่าหนึ่งใย

## ตำแหน่ง
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ปลายประสาทเมอร์เกิลมีอยู่อย่างกว้างขวาง โดยพบในชั้นฐาน (basal lamina) ของหนังแท้ใต้หนังกำพร้า ที่ผิวหนังทั้งเกลี้ยงทั้งมีผม/ขน, ในปุ่มรากผม (hair follicle), และในเยื่อเมือกทั้งในปากและที่ทวารหนัก 
ในมนุษย์ เซลล์เมอร์เกิล (ร่วมกับ Meissner's corpuscle) จะอยู่ติดใต้หนังกำพร้า (0.5-1.0&nbsp;มม. ใต้ผิวหนัง) โดยที่มือจะล้อมท่อต่อมเหงื่อใต้สันลายมือ/นิ้ว เทียบกับตัวรับแรงกลอย่างอื่นบางอย่าง เช่น Pacinian corpuscle และ Ruffini ending ที่อยู่ในหนังแท้ (2-3&nbsp;มม. ใต้ผิวหนัง) และเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น

ในผิวหนังที่มีขน ปลายประสาทเมอร์เกิลจะรวมกลุ่มเป็นโครงสร้างเนื้อเยื่อบุผิวพิเศษที่เรียกว่า "touch domes" ใต้หนังกำพร้าซึ่งเป็นจุดหนาระหว่างขน หรือที่ข้าง ๆ ปุ่มรากขนใกล้ทางออกของขนใต้หนังกำพร้า

ปลายประสาทเมอร์เกิลยังพบในต่อมน้ำนมอีกด้วย
แต่ในที่ทุกแห่งที่พบ เยื่อบุผิวจะจัดเรียงเพื่อส่งแรงดันไปให้กับปลายประสาทได้ดีที่สุด

## หน้าที่
ปลายประสาทเมอร์เกิลไวที่สุดในบรรดาตัวรับแรงกล 4 อย่างต่อความถี่ต่ำ ราว ๆ 0.3-5&nbsp;เฮิรตซ์
และตอบสนองอย่างคงยืนต่อสิ่งเร้า
เพราะตอบสนองอย่างคงยืน ปลายประสาทเมอร์เกิลจึงจัดว่าปรับตัวช้า ๆ (slowly adapting)
เทียบกับ Pacinian corpuscle และ Meissner's corpuscle ซึ่งปรับตัวอย่างรวดเร็ว (rapidly adapting) คือตอบสนองต่อช่วงเกิดและช่วงหมดสิ่งเร้าที่เหมาะสม

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การบันทึกกระแสไฟฟ้าด้วยอิเล็กโทรดจากใยประสาทนำเข้าเส้นเดียวแสดงว่า 
ปลายประสาทเมอร์เกิลจะตอบสนองอย่างกระฉับกระเฉงในช่วงที่ปรากฏสิ่งเร้า (dynamic - พลวัต) แล้วก็ตอบสนองต่อไปในช่วงที่สิ่งเร้าไม่เปลี่ยนแปลงด้วย (static - นิ่ง)
การตอบสนองในช่วงนิ่งสามารถคงยืนกว่า 30 นาที
ระยะระหว่างอิมพัลส์ (inter-spike) ในช่วงที่ยิงสัญญาณอย่างคงยืนจะสม่ำเสมอ เทียบกับรูปแบบที่ไม่สม่ำเสมอถ้าได้จากตัวรับแรงกลที่ปรับตัวช้า ๆ แบบ II (คือ Ruffini ending)

มันยิงสัญญาณในอัตราสูงสุดเมื่อมีปลายแหลมดันที่ผิวหนังและยิงช้า ๆ เมื่อสิ่งเร้ามีปลายเรียวแบบไม่แหลมหรือเป็นแผ่นแบน
ความนูนโค้งจะลดอัตราการยิ่งสัญญาณยิ่งกว่านั้น

ปลายประสาทเมอร์เกิลไวต่อการแปรรูปของผิวหนังมาก และอาจตอบสนองต่อการแปรรูปที่น้อยกว่า 1&nbsp;ไมโครเมตร
เป็นเส้นประสาทนำเข้าแบบ I (SA1) ซึ่งมีลานรับสัญญาณที่เล็กกว่าแบบ II
งานศึกษาหลายงานแสดงว่า เส้นประสาทแบบ I อำนวยการจำแนกสัมผัสแบบรายละเอียดสูง
และทำให้ปลายนิ้วสามารถรู้สึกลวดลายที่ละเอียดได้ (เช่น เมื่อ "อ่าน" อักษรเบรลล์)

ปลายประสาททำให้สามารถรับรู้สัมผัสแบบต่าง ๆ ดังต่อไปนี้
* การถูระหว่างผิวหนังกับวัตถุ แรงสั่นความถี่ต่ำ
* ขอบ มุม ปลายแหลม ลายผิว อักษรเบรลล์
* แรงดัน ไม่ว่าจะเป็นแนวตั้งฉากหรือแนวขนานกับผิว
* ความโค้ง รูปร่าง ขนาด ความนิ่มแข็ง

## ลานรับสัญญาณ
ลานรับสัญญาณของตัวรับแรงกล ก็คือบริเวณพื้นที่ที่เซลล์ประสาทตอบสนองต่อสิ่งเร้า
โดยคร่าว ๆ แล้ว ถ้ามีการสัมผัสผิวหนังสองที่ภายในลานรับสัญญาณเดียวกัน บุคคลนั้นจะไม่สามารถจำแนกจุดสองจุดจากการสัมผัสที่จุดเดียวได้ (เป็นการทดสอบที่เรียกว่า Two-point discrimination)
และถ้ามีการสัมผัสภายในลานสัญญาณที่ต่างกัน บุคคลนั้นก็จะจำแนกได้
ดังนั้น ขนาดลานรับสัญญาณของตัวรับแรงกล จึงเป็นตัวกำหนดการจำแนกสิ่งเร้าที่ละเอียดได้
ยิ่งมีลานสัญญาณเล็กเท่าไรมีกลุ่มลานรับสัญญาณที่อยู่ใกล้ ๆ กันเท่าไร ก็จะสามารถจำแนกละเอียดยิ่งขึ้นเท่านั้น
เพราะเหตุนี้ ปลายประสาทเมอร์เกิลและ Meissner's corpuscle จึงรวมกลุ่มอยู่อย่างหนาแน่นที่ปลายนิ้วมือซึ่งไวความรู้สึก แต่หนาแน่นน้อยกว่าที่ฝ่ามือและหน้าแขนที่ไวสัมผัสน้อยกว่า

เซลล์ประสาทที่มีปลายประสาทเมอร์เกิลมีลานรับสัญญาณเล็ก (11&nbsp;มม2 ที่ปลายนิ้ว) ซึ่งเล็กสุดในบรรดาตัวรับแรงกลที่ผิวหนังเกลี้ยง 4 อย่าง และช่วยให้สามารถจำแนกสัมผัสที่อยู่ใกล้ ๆ กันได้ โดยสามารถจำแนกลายตะแกรงแนวตั้งหรือแนวขวางที่สันห่างกันเพียง 0.5-1.0&nbsp;มม. (spatial acuity)

### กลไกรับความรู้สึก

ปลายประสาทรับแรงกลในระบบรับความรู้สึกทางกาย จะมีลักษณะทางกายวิภาคโดยเฉพาะ ๆ ที่เหมาะกับสิ่งเร้า และโดยทั่วไปอาจเป็นแบบที่หุ้มปลอก/แคปซูล (เช่น Merkel ending) อันเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท หรืออาจเป็นปลายประสาทอิสระ
เมื่อเนื้อเยื่อรอบ ๆ ปลายประสาทแปรรูปเพราะสิ่งเร้าที่เหมาะสม (เช่นปลายแหลมสำหรับปลายประสาทเมอร์เกิล) โปรตีนที่ผิวของเซลล์ประสาทก็จะแปรรูปด้วย ทำให้ไอออน Na+ และ Ca2+ ไหลเข้าผ่านช่องไอออนของเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) ซึ่งถ้าถึงขีดเริ่มเปลี่ยนก็จะทำให้เซลล์สร้างศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง โดยเริ่มต้นส่งไปที่ไขสันหลังหรือก้านสมอง
ตัวรับความรู้สึกแต่ละประเภท ๆ จากตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ จะมีใยประสาทเป็นของตนเองจนถึงไขสันหลังตลอดไปจนถึงสมอง
ความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้ทำให้ระบบประสาทกลางจำแนกได้ว่า เป็นความรู้สึกประเภทไรและมาจากส่วนไหนของร่างกาย

## วิถีประสาท
:*ดูเพิ่มเติมที่[[ตัวรับแรงกล#tactile and proprioceptive pathways|วิถีประสาทเพื่อการรู้สัมผัสและการรู้อากัปกิริยา]]*
วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว
คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron

ปลายประสาทเมอร์เกิลในระบบรับความรู้สึกทางกายจะส่งข้อมูลไปยังศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัสและเปลือกสมอง ผ่านวิถีประสาทรวมทั้ง
* Dorsal column-medial lemniscus pathway ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียด (รวมทั้งของปลายประสาทเมอร์เกิล) จากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย โดย **first order neuron** อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนขึ้นผ่าน dorsal column ในไขสันหลังซีกร่างกายเดียวกันไปยัง **second order neuron** ที่ dorsal column nuclei ในก้านสมองซีกกายเดียวกัน ซึ่งก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ที่ medulla (ในก้านสมองเช่นกัน) แล้วขึ้นผ่าน medial lemniscus ไปยัง **third order neuron** ในทาลามัสส่วน ventral posteriorlateral nucleus (VPL) ซึ่งก็จะส่งแอกซอนไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก
* Trigeminothalamic tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดจากศีรษะส่วนหน้ารวมทั้งใบหน้า ไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย โดย **first order neuron** อยู่ที่ปมประสาทของเส้นประสาทสมอง (รวมทั้ง trigeminal , facial , glossopharyngeal , และ vagus ) ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง **second order neuron** ในซีกร่างกายเดียวกันที่ Trigeminal nuclei ซึงก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงที่ก้านสมอง (mid-pons) ไปสุดที่ทาลามัสส่วน ventral posterior medial nucleus (VPM) ส่วน **third order neuron** ในทาลามัสก็จะส่งแอกซอนไปที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้างที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก

## การตั้งชื่อ
ชื่อปลายประสาทตั้งตามนักกายวิภาคชาวเยอรมันผู้คนพบ คือฟรีดิก เมอร์เกิล (2388-2462)

## การตอบสนองและใยประสาท SA2
ปลายประสาทเมอร์เกิล ปรับตัวช้า มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ส่งสัญญาณในอัตราที่สม่ำเสมอ และปกติจัดเป็นใยประสาท SA1 แต่งานศึกษาทางสัณฐานวิทยาของปลายประสาทซึ่งยุติที่เซลล์เมอร์เกิล ได้พบการเชื่อมต่อกันและการตอบสนองในรูปแบบต่าง ๆ
ที่ทำให้เสนอว่า การตอบสนองในอัตราไม่สม่ำเสมอที่ปกติจัดว่ามาจากใยประสาท SA2 (Ruffini ending) จริง ๆ อาจมาจากใยประสาท SA1 ที่มีปลายเป็นเซลล์เมอร์เกิล

ส่วน Ruffini corpuscle ที่จัดเป็นปลายประสาทของใย SA2 และได้ระบุอย่างชัดเจนในอุ้งเท้าไร้ขนของแมวด้วยทั้งกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและเทคนิคเคมีภูมิคุ้มกัน กลับไม่พบที่ผิวหนังเกลี้ยงตรงนิ้วของแร็กคูน ลิง และมนุษย์ในงานศึกษาปี 2543, 2545, และ 2546
งานศึกษาเหล่านี้อาจแสดงว่า โครงสร้างรูปกระสวยที่จัดว่าเป็น Ruffini corpuscle ในบางที่ จริง ๆ เป็นเส้นเลือดส่วนที่ได้รับใยประสาทอย่างหนาแน่น เพราะมีการแสดงแล้วว่า เส้นเลือดเชื่อมกับใยประสาทนำเข้าของระบบซิมพาเทติก และยังเชื่อมกับใยแบบ Aδ และแบบ C อีกด้วย จึงเป็นไปได้ว่า ใย Aδ ที่เชื่อมกัน เป็นตัวรับแรงกลที่ไม่เพียงแต่ตรวจจับแรงตึงของหลอดเลือดเนื่องจากความดันโลหิตเท่านั้น แต่ยังตรวจจับแรงตึงที่ผิวหนังซึ่งมีผลต่อหลอดเลือดอีกด้วย

## เชิงอรรถและอ้างอิง

## แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ

* 
* 
* 
* 
* 

## แหล่งข้อมูลอื่น
* 
* 
* 

หมวดหมู่:ตัวรับความรู้สึก
หมวดหมู่:ระบบรับความรู้สึก