Retinal ganglion cell

[thumb|right|450px|แผนผังแสดงชั้นต่าง ๆ ของ[เรตินาโดยตัดขวาง ชั้นที่มีป้ายว่า "Ganglionic layer" ประกอบด้วย retinal ganglion cell]]

**Retinal ganglion cell** (ตัวย่อ RGC) เป็นเซลล์ประสาทประเภทหนึ่ง
อยู่ที่ผิวด้านใน (ในชั้น ganglion cell layer) ของเรตินาในตามนุษย์
ซึ่งรับข้อมูลทางตามาจากเซลล์รับแสงผ่านเซลล์ประสาทที่อยู่ในระหว่างอีกสองประเภท คือ
horizontal cell และ amacrine cell
RGC รวม ๆ กันส่งทั้งข้อมูลทางตาที่ทำให้เกิดการเห็นภาพและไม่เกิดการเห็นภาพจากเรตินา
ไปยังเขตต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัส ไฮโปทาลามัส และสมองส่วนกลาง

RGC มีความแตกต่างกันอย่างสำคัญโดยขนาด การเชื่อมต่อ และการตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางตา
แต่ว่ามีลักษณะที่เหมือนกันอย่างหนึ่งคือมีแอกซอนขนาดยาวที่ส่งไปยังสมอง
ซึ่งกลายเป็นส่วนของเส้นประสาทตา ส่วนไขว้ประสาทตา (optic chiasm) และลำเส้นใยประสาทตา
มี RGC เป็นเปอร์เซนต์น้อย ที่มีส่วนเกี่ยวข้องเพียงเล็กน้อยหรือไม่มีเลยกับการเห็น แต่เป็นเซลล์ที่ไวแสงโดยตนเอง
ซึ่งมีแอกซอนที่รวมตัวกันเป็น retinohypothalamic tract (ลำเส้นใยประสาทจากเรตินาไปยังไฮโปทาลามัส)
ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm) และรีเฟล็กซ์ม่านตา (pupillary light reflex) ซึ่งปรับขนาดรูม่านตาให้เหมาะสมกับแสง

## หน้าที่
มี RGC ประมาณ 1.2-1.5 ล้านเซลล์ในเรตินามนุษย์
เพราะมีเซลล์รับแสง (คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย) ประมาณ 125 ล้านเซลล์ต่อเรตินา
โดยเฉลี่ย RGC แต่ละตัวจะรับข้อมูลจากเซลล์รับแสงประมาณ 100 ตัว
แต่ว่า จำนวนเช่นนี้ต่าง ๆ กันไปแล้วแต่ตำแหน่งในเรตินา
คือ ในรอยบุ๋มจอตาตรงกลางของเรตินา RGC ตัวเดียวจะสื่อสารกับเซลล์รับแสงอาจจะเพียงแค่ 2-3 ตัว
แต่ในส่วนรอบนอกสุดของเรตินา
RGC ตัวเดียวจะรับข้อมูลมาจากเซลล์รับแสงหลายพันตัว

RGC ยิงศักยะงานในระดับพื้นฐานในขณะที่ไม่มีสิ่งเร้า
การเร้า RGC มีผลเป็นอัตราศักยะงานที่สูงขึ้น ในขณะที่การยับยั้งมีผลเป็นอัตราศักยะงานที่ต่ำลง
[thumb|right|300px|ภาพสีเทียมของเรตินาของ[หนูที่นาบลงบนแผ่นเรียบ ๆ ดูผ่านกล้องจุลทัศน์เรืองแสง ขยายขึ้น 50 เท่า มีการฉีดสารเรืองแสงเข้าในเส้นประสาทตา มีผลทำให้ RGC เรืองแสง]]

## ประเภท
โดยเป้าหมายของแอกซอนและหน้าที่ มี RGC อย่างน้อย 5 ประเภท คือ
* Midget cell (Parvocellular pathway, Parvocellular cell)
* Parasol cell (Magnocellular pathway, Magnocellular cell)
* Bistratified cell (Koniocellular pathway)
* Photosensitive ganglion cell (RGC ไวแสง)
* RGC ที่ส่งแอกซอนไปยัง superior colliculus ที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวตาประเภท saccades

### Midget
Midget RGC ส่งแอกซอนไปยัง parvocellular cell ในชั้น parvocellular layer หลายชั้นใน lateral geniculate nucleus ผ่านวิถีประสาท parvocellular pathway
เป็นเซลล์มีชื่อว่า midget (แคระ)
เพราะเหตุที่มีเดนไดรต์และตัวเซลล์ที่มีขนาดเล็ก
ประมาณ 80% ของ RGC ทั้งหมดเป็น midget cell ในวิถีประสาท parvocellular pathway
และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยจำนวนไม่มาก
ในหลายกรณี จะมีการเชื่อมต่อกับเซลล์ midget bipolar ซึ่งเชื่อมต่อกับเซลล์รูปกรวยเพียงตัวเดียว
Midget RGC มีความเร็วในการสื่อประสาทต่ำ
ทำการตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงของสี
แต่ตอบสนองเพียงเล็กน้อยต่อความเปลี่ยนแปลงของความเปรียบต่าง (contrast) ยกเว้นถ้าเปลี่ยนแปลงมาก (Kandel et al., 2000)
เป็นเซลล์ที่มีลานรับสัญญาณแบบจุดกลางและส่วนรอบ (center-surround) ที่ตัวกระตุ้นตรงจุดกลางอาจทำให้เกิดการเร้า (เซลล์ ON) หรือการยับยั้ง (เซลล์ OFF) ในขณะที่ตัวกระตุ้นตรงส่วนรอบจะทำให้เกิดผลตรงกันข้าม
[thumb|300px|right|คอลัมน์ซ้ายเป็นเซลล์ On-centres (ยิง[ศักยะงานเมื่อแสงตกลงตรงกลางของลานรับสัญญาณ) และคอลัมน์ขวาเป็นเซลล์ off-centres (ระงับการยิงสัญญาณเมื่อแสงตกลงตรงกลางของลานรับสัญญาณ)]]

### Parasol
Parasol RGC ส่งแอกซอนไปยังเซลล์ magnocellular cell ในชั้น magnocellular layer ของ lateral geniculate nucleus
เป็นเซลล์มีชื่อว่า parasol (ร่มกันแดด)
เพราะเหตุที่มีเดนไดรต์และตัวเซลล์ที่มีขนาดใหญ่
ประมาณ 10% ของ RGC ทั้งหมดเป็น parasol cell ในวิถีประสาท magnocellular pathway
และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยเป็นจำนวนมาก
เซลล์ Parasol RGC มีความเร็วในการสื่อประสาทสูง
และตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มีความเปรียบต่างต่ำ
แม้จะไม่ไวต่อความเปลี่ยนแปลงของสี (Kandel et al., 2000)
มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่ามาก แต่ว่าก็ยังเป็นแบบจุดกลางและส่วนรอบ (center-surround)

### Bistratified
Bistratified RGC ส่งแอกซอนไปยังชั้น koniocellular layer ของ lateral geniculate nucleus
พึ่งมีการระบุ Bistratified RGC โดยเฉพาะเมื่อไม่นานนี้
คำว่า koniocellular มีความหมายว่า "เซลล์ที่เล็กเป็นผง" เพราะว่ามีขนาดเล็ก จึงทำให้พบยาก
ประมาณ 10% ของ RGC ทั้งหมดเป็น bistratified cell ในวิถีประสาท koniocellular pathway
และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยจำนวนกลาง ๆ
เป็นเซลล์ที่แสดงความคมชัดทางพื้นที่ระดับกลาง มีความเร็วในการส่งสัญญาณอย่างกลาง ๆ สามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้ามีความเปรียบต่างกลาง ๆ
อาจมีบทบาทในการเห็นภาพสี
มีลานรับสัญญาณขนาดใหญ่ที่มีแต่จุดกลาง (ไม่มีส่วนรอบ)
ซึ่งตอบสนองสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยสีน้ำเงินเป็นการเร้า (ON) และตอบสนองต่อสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยสีแดงและสีเขียวเป็นการยับยั้ง (OFF)

### Photosensitive ganglion cell
**Photosensitive ganglion cell** รวมทั้ง giant retinal ganglion cell (RGC ยักษ์)
มีรงควัตถุไวแสง (photopigment) ของตนเองคือ melanopsin
มีผลให้เกิดการตอบสนองโดยตรงต่อแสงแม้ในกรณีที่ขาดการเชื่อมต่อกับเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย
เป็นเซลล์ซึ่งมีแอกซอนที่รวมตัวกันเป็น retinohypothalamic tract (ลำเส้นใยประสาทจากเรตินาไปยังไฮโปทาลามัส) ส่งไปยัง suprachiasmatic nucleus ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm)

RGC ประเภทอื่น ๆ ที่ส่งแอกซอนไปยัง lateral geniculate nucleus
รวมทั้งเซลล์ที่เชื่อมกับ Edinger-Westphal nucleus
ที่มีบทบาทในการควบคุมรีเฟล็กซ์ม่านตา (pupillary light reflex) ซึ่งปรับขนาดรูม่านตาให้เหมาะสมกับแสง และในการควบคุม giant retinal ganglion cell

## สรีรภาพ
RGC ที่เจริญเต็มที่แล้วสามารถยิงศักยะงานในระดับความถี่สูงเพราะมีการแสดงออกของประตูโพแทสเซียม Kv3 (Kv3 potassium channel) 

## ปลอกไมอีลิน
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก แอกซอนของ RGC ไม่ได้หุ้มด้วยปลอกไมอีลินในช่วงที่วิ่งผ่านเรตินา
แต่ว่า ส่วนที่เลยเรตินาไปแล้วจะหุ้มปลอกไมอีลิน
ความเป็นไปอย่างนี้สามารถอธิบายโดยหลักหน้าที่ของเรตินาได้ คือ ปลอกไมอีลินมีลักษณะทึบ
และดังนั้น ถ้ามีแอกซอนที่หุ้มปลอกไมอีลินในขณะที่ผ่านเรตินา ปลอกไมอีลินก็จะบังแสงที่จะเข้าไปถึงชั้นเซลล์รับแสง
ทำให้การเห็นนั้นมีคุณภาพเสื่อมลง
และจริง ๆ แล้ว ก็มีโรคตาของมนุษย์บางชนิดที่ทำให้เกิดปลอกไมอีลินผิดปกติแบบนี้
แต่ว่าในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางพวก ยกตัวอย่างเช่นไก่ แอกซอนของ RGC จะหุ้มด้วยปลอกไมอีลินแม้ที่อยู่ในเรตินา

## ดูเพิ่ม
* เรตินา
* เซลล์รับแสง
* ลานรับสัญญาณ

## เชิงอรรถและอ้างอิง

## แหล่งข้อมูลอื่น
* แผนผังที่ mit.edu
* บทอธิบายคร่าว ๆ และแผนผัง webexhibits.org 
* Neuronbank Wiki page on RGCs 
* NIF Search - Retinal Ganglion Cell via the Neuroscience Information Framework

หมวดหมู่:มิญชวิทยา
หมวดหมู่:กายวิภาคของตามนุษย์
หมวดหมู่:ระบบการมองเห็น
หมวดหมู่:เซลล์มนุษย์
หมวดหมู่:เซลล์ประสาท