การรับรู้สนามแม่เหล็ก

[thumb|
นกพิราบสื่อสารสามารถกลับบ้านโดยใช้ประสาทสัมผัสที่รู้[สนามแม่เหล็กของโลกและใช้ตัวช่วยอื่น ๆ เพื่อหาทิศทาง
]]
**การรับรู้สนามแม่เหล็ก** () เป็นประสาทสัมผัสที่ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถตรวจจับสนามแม่เหล็กเพื่อรู้ทิศทาง ความสูง และตำแหน่งได้
สัตว์มากมายหลายชนิดใช้ประสาทสัมผัสเช่นนี้เพื่อรู้ทิศทางร่างกายของตน เพื่อหาทาง หรือเพื่อสร้างแผนที่
เมื่อหาทิศทาง การรับรู้สนามแม่เหล็กเป็นการตรวจจับสนามแม่เหล็กของโลก

การรับรู้สนามแม่เหล็กมีอยู่ในแบคทีเรีย สัตว์ขาปล้อง มอลลัสกา และสัตว์ในกลุ่มอนุกรมวิธานใหญ่ ๆ ของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด
มนุษย์เชื่อว่าไม่มีประสาทสัมผัสเยี่ยงนี้ แต่ก็มีโปรตีนคริปโตโครมในตาซึ่งสามารถทำหน้าที่เช่นนี้ได้
และในปี 2019 นักวิจัยกลุ่มหนึ่งก็อาจกล่าวได้ว่า ให้หลักฐานทางประสาทวิทยาศาสตร์ชิ้นแรกที่แสดงว่ามนุษย์สามารถรับรู้สนามแม่เหล็กโลก

## กลไกที่เสนอ
### แบคทีเรียแมกนีโตแท็กติก
แบคทีเรียแมกนีโตแท็กติก (magnetotactic bacteria) เป็นกลุ่มแบคทีเรียจากหลายชาติพันธุ์ที่รู้ว่าใช้สนามแม่เหล็กเพื่อจัดทิศทางของตน
แบคทีเรียเหล่านี้มีพฤติกรรมที่เรียกว่า magnetotaxis เป็นวิธีที่แบคทีเรียจัดตัวเองแล้วอพยพไปในทิศทางตามเส้นสนามแม่เหล็กของโลก
แบคทีเรียมีแมกนีโตโซม (magnetosome) ซึ่งเป็นอนุภาค (Fe3O4) หรือ iron sulfide (Fe3S4) ขนาดนาโนเมตรภายในตัวเซลล์
แมกนีโตโซมจะล้อมด้วยเยื่อซึ่งประกอบด้วยฟอสโฟลิพิดบวกกรดไขมัน และมีโปรตีนอย่างน้อย 20 ชนิด
โดยจัดเป็นโซ่ที่โมเมนต์แม่เหล็ก (magnetic moment) ของแมกนีโตโซมแต่ละอนุภาคจะเป็นไปในทิศทางเดียวกัน ทำให้แบคทีเรียแต่ละตัวเป็นเหมือนกับแม่เหล็กถาวร

### คริปโตโครม
กลไกการรับรู้สนามแม่เหล็กของสัตว์ยังไม่ชัดเจน แต่มีสมมติฐานหลัก 2 อย่างที่อธิบายปรากฏการณ์นี้
ตามแบบจำลอง/สมมติฐานแรก การรับรู้สนามแม่เหล็กเป็นไปได้เพราะ radical pair mechanism
ซึ่งเป็นทฤษฎีที่ชัดเจนแล้วในสาขา spin chemistry
จึงได้คาดตั้งแต่ปี 1978 ว่า เป็นกลไกของการรับรู้สนามแม่เหล็ก

ในปี 2000 คริปโตโครม (cryptochrome)
ได้เสนอว่าเป็น "โมเลกุลแม่เหล็ก" ที่อาจมี radical pair ที่ไวสนามแม่เหล็ก
คริปโตโครมเป็น flavoprotein ที่พบในตาของ (*Erithacus rubecula*, European robin) และสัตว์สปีชีส์อื่น ๆ เป็นโปรตีนเดียวที่รู้ว่าก่อ radical pair เนื่องกับแสงภายในสัตว์
หน้าที่ของคริปโตโครมจะต่างกันในสปีชีส์ต่าง ๆ แต่การก่อ radical pair จะเกิดต่อเมื่อได้รับแสงสีน้ำเงิน ซึ่งกระตุ้นอิเล็กตรอนในส่วนกำเนิดสี (chromophore)
สนามแม่เหล็กโลกมีแรงเพียงแค่  radical pair จึงเป็นกลไกเดียวที่รู้ซึ่งสนามแม่เหล็กอ่อน ๆ สามารถมีผลต่อกระบวนการเคมี
คริปโตโครมจึงเชื่อว่าจำเป็นต่อสมรรถภาพการรับรู้สนามแม่เหล็กอาศัยแสงของแมลงวันทอง

### เหล็ก
แบบจำลองที่สองของการรับรู้สนามแม่เหล็กอาศัยเหล็ก ซึ่งเป็นแร่ธรรมชาติที่มีกำลังแม่เหล็กแรง
แนวคิดนี้เป็นที่นิยมเพราะมันเสริมสมรรถภาพการรับรู้แม่เหล็กของแบคทีเรียแมกนีโตแท็กติก
หย่อมเหล็กได้พบโดยหลักในนกพิราบสื่อสารที่ปากด้านบน
แต่ก็พบในสัตว์ในอนุกรมวิธานอื่น ๆ ด้วย

หย่อมเหล็กเช่นนี้พบว่าเป็นสารประกอบสองอย่าง คือ magnetite (Fe3O4) และ maghemite (γ-Fe2O3)
ทั้งสองเชื่อว่าเชื่อมกับระบบประสาทกลางและมีบทบาทในประสาทสัมผัสแม่เหล็กโดยเฉพาะเพื่อสร้างแผนที่แม่เหล็ก
แต่งานวิจัยที่เพ่งความสนใจไปที่หย่อมแมกนีไทต์ก็พบว่า ไม่ใช่เซลล์ประสาทที่ไวแม่เหล็ก

ส่วน maghemite ได้พบเป็นเกล็ดรูปร่างคล้ายกับเกล็ดเลือด อยู่ตามเดนไดรต์รับความรู้สึก (sensory dendrite) ของปากด้านบนของนก มีขนาดเล็กเป็นนาโนเมตร
และเมื่ออยู่ในขนาดเช่นนี้ เหล็กออกไซด์จะกลายเป็นแม่เหล็กถาวรเมื่อยาวกว่า 50&nbsp;นาโนเมตร และจะเริ่มกลายเป็นแม่เหล็กเมื่อสั้นกว่า 50&nbsp;นาโนเมตร
เพราะเกล็ดอยู่จับเป็นกลุ่มขนาด  จึงเชื่อว่าพวกมันจะก่อไดโพลแม่เหล็กโดยจำกัดอยู่ที่เดนไดรต์ซึ่งมันอยู่
ความเปลี่ยนแปลงของสนามแม่เหล็กเฉพาะที่ก็จะก่อการตอบสนองเชิงกลตามเยื่อของเซลล์ประสาท ทำให้ความเข้มข้นของไอออนเปลี่ยนไป
ความเข้มข้นของไอออนเช่นนี้ เมื่อเทียบกับกลุ่มเดนไดรต์อื่น ๆ เชื่อว่า ก่อการรับรู้สนามแม่เหล็ก

### กระเปาะลอเร็นซีนี
กลไกรับรู้สนามแม่เหล็กอีกอย่างที่กล่าวถึงก็คือการรู้สนามแม่เหล็กไฟฟ้าของฉลาม ปลากระเบนธง และปลาอันดับ Chimaeriformes (ghost shark) ซึ่งล้วนเป็นปลากระดูกอ่อน
ปลาเหล่านี้มีอวัยวะรับรู้ไฟฟ้าพิเศษที่เรียกว่า กระเปาะลอเร็นซีนี (ampullae of Lorenzini) ซึ่งสามารถตรวจจับความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ของศักย์ไฟฟ้า
อวัยวะเช่นนี้ประกอบด้วยรูที่มีเยื่อเมือกเต็มซึ่งเชื่อมรูผิวหนังไปถึงถุงเล็ก ๆ ภายในเนื้อโดยถุงก็มีเยื่อเมือกเต็มเหมือนกัน
อวัยวะสามารถตรวจจับไฟฟ้ากระแสตรง และมีการเสนอว่า เพื่อใช้ตรวจสนามไฟฟ้าอ่อน ๆ ที่ทั้งเหยื่อและสัตว์ล่าก่อขึ้น (เพราะประสาทและกล้ามเนื้อ)
อวัยวะเช่นนี้อาจรู้สนามแม่เหล็กได้อาศัยกฎการเหนี่ยวนำของฟาราเดย์ คือเมื่อวัตถุนำไฟฟ้าเคลื่อนที่ผ่านสนามแม่เหล็กก็จะสร้างศักย์ไฟฟ้า
ในกรณีนี้ ตัวนำไฟก็คือสัตว์ที่เคลื่อนที่ผ่านสนามแม่เหล็ก และศักย์ไฟฟ้าที่เหนี่ยวนำ (Vind) จะขึ้นอยู่กับอัตราความเปลี่ยนแปลงของฟลักซ์แม่เหล็กผ่านวัตถุนำไฟตามสมการ
V_{ind}=-\frac{d\phi}{dt}
อวัยวะเช่นนี้สามารถตรวจจับการขึ้น ๆ ลง ๆ เล็ก ๆ น้อย ๆ ของความต่างศักย์ระหว่างรูกับฐานของถุงตัวรับรู้ไฟฟ้า

ศักย์ไฟฟ้าที่เพิ่มขึ้นมีผลเป็นอัตราการทำงานทางประสาทที่ลดลง และศักย์ที่ลดลงมีผลเป็นอัตราการทำงานของประสาทที่เพิ่มขึ้น
นี่เหมือนกับตัวนำไฟที่กำลังนำไฟฟ้า
คือถ้าช่องมีความต้านทานตายตัว ศักย์ที่เพิ่มขึ้นก็จะลดกระแสไฟฟ้าที่ตรวจจับได้ โดยนัยตรงข้ามก็กลับกัน
ตัวรับไฟฟ้าอยู่ตามปากและจมูกของฉลามและปลากระเบนธง
แม้จะยังเป็นเรื่องไม่ยุติแต่ก็มีการเสนอว่า ในสัตว์บก ภายในหูชั้นในสามารถมีระบบไวแม่เหล็กที่อาศัยการเหนี่ยวนำทางไฟฟ้าแม่เหล็ก

## ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและปลา
### นีมาโทดา ''Caenorhabditis elegans''
นีมาโทดา *[[Caenorhabditis elegans]]* เสนอว่า ปรับทิศทางให้ตรงกับสนามแม่เหล็กโลกโดยใช้ชุดเซลล์ประสาทรับรู้สนามแม่เหล็กที่ได้อธิบายเป็นชุดแรกในปี 2015
คือ หนอนดูเหมือนจะใช้เพื่อปรับทิศทางในช่วงการอพยพขึ้นลงในดิน โดยขั้วบวกลบจะเปลี่ยนไปขึ้นอยู่กับความหิว คือ หนอนที่หิวจะชอนลงในดิน ส่วนหนอนที่อิ่มจะชอนขึ้น
แต่หลักฐานจากงานปี 2018 ดูเหมือนจะคัดค้านสิ่งที่พบเหล่านี้

### ทากทะเล ''Tochuina tetraquetra''
ส่วนทากทะเลพันธุ์ *Tochuina tetraquetra* (เคยจัดเป็น *Tritonia diomedea* หรือ *Tritonia gigantea*) ได้ใช้ศึกษาว่าอะไรเป็นกลไกทางประสาทของการรับรู้สนามแม่เหล็ก
งานแรก ๆ สุด ใน *Tochuina* พบว่า ก่อนพระจันทร์จะเต็มดวง ทากจะปรับทิศทางร่างกายให้อยู่ระหว่างทิศเหนือ (ตามสนามแม่เหล็กโลก) กับทิศตะวันออก
คือได้สร้างทางแยกเป็นรูปตัว Y ทางขวาไปทางทิศใต้ (ตาม) และทางซ้ายไปทางตะวันออก
ในสนามแม่เหล็กปกตินี้ ทาก 80% ไปทางซ้ายคือทางทิศตะวันออก

แต่เมื่อกลับขั้วสนามแม่เหล็กด้วยเครื่องคือย้ายทิศเหนือไป 180° ทากกลับไม่เลือกทางใดทางหนึ่งมากกว่า โดยทางแยกเท่ากับไปทางทิศเหนือและทิศตะวันตก
แม้ผลการทดลองจะน่าสนใจ แต่ก็ไม่ทำให้สรุปได้ว่า ทากสามารถรับรู้สนามแม่เหล็ก
เพราะการทดลองไม่มีกลุ่มควบคุมสำหรับการใช้อุปกรณ์คือ Rubens’ coil เพื่อเปลี่ยนขั้วสนามแม่เหล็ก
ดังนั้น จึงเป็นไปได้ว่าความร้อนหรือเสียงที่เครื่องสร้างทำให้ทากไม่เลือกทางใดทางหนึ่งเป็นพิเศษ
แต่งานศึกษาต่อ ๆ มาก็ไม่สามารถระบุเซลล์ประสาทที่ส่งกระแสประสาทอันเปลี่ยนไปเนื่องกับสนามแม่เหล็ก

อย่างไรก็ดี เซลล์ประสาท pedal 5 ซึ่งเป็นนิวรอนสมมาตรสองระนาบ (bisymmetric neuron) ซึ่งอยู่ที่ pedal ganglion จะค่อย ๆ เปลี่ยนการส่งกระแสประสาทติดตามการกระตุ้นทางแม่เหล็กด้วย Rubens’ coil เป็นเวลา 
งานศึกษาต่อมาพบว่า เซลล์ประสาท pedal 7 จะได้การยับยั้ง (inhibited) เมื่อกระตุ้นด้วยสนามแม่เหล็ก 
แต่หน้าที่ของเซลล์ประสาททั้งสองในปัจจุบันก็ยังไม่ชัดเจน

### แมลงวันทอง
[thumb|left|
[แมลงวันทอง (*Drosophila melanogaster*) ต้องมีโปรตีนคริปโตโครมเพื่อตอบสนองต่อสนามแม่เหล็ก
]]

แมลงวันทอง (*Drosophila melanogaster*) เป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอีกอย่างที่อาจปรับตัวให้เข้ากับสนามแม่เหล็กได้
เทคนิกการทดลอง เช่น gene knockouts คือการทำให้ยีนหนึ่ง ๆ ไม่ทำงาน ช่วยให้สามารถตรวจสอบการรับรู้สนามแม่เหล็กอย่างละเอียดในแมลงวัน
มีแมลงวันทองหลายสายพันธุ์ที่ฝึกให้ตอบสนองต่อสนามแม่เหล็ก
ในการทดลองแบบให้เลือก (Preference tests) จะใส่แมลงวันในอุปกรณ์ที่มีแขนสองแขนที่ล้อมด้วยขดลวดไฟฟ้า
โดยจะมีไฟฟ้าวิ่งผ่านทั้งสองขด แต่เพียงขดเดียวเท่านั้นที่จัดให้สร้างสนามแม่เหล็กโดยมีกำลัง 
เป็นอุปกรณ์ที่ใช้ทดสอบแมลงวันว่ารับรู้สนามแม่ตามธรรมชาติหรือไม่ คือตรวจดูตามการตอบสนองหลังจากฝึกให้รู้ว่ามีน้ำหวานอยู่ในแขนที่มีสนามแม่เหล็ก

แมลงวันหลายสายพันธุ์แสดงความชอบใจแขนที่มีสนามแม่เหล็กซึ่งได้เรียนรู้หลังจากฝึก
แต่เมื่อโปรตีนคริปโตโครมเดียวที่พบในแมลงวันคือยีน type 1 Cry เปลี่ยนไป ไม่ว่าจะเป็นการกลายพันธุ์แบบ missense mutation
หรือแบบแทนที่ด้วยยีนอื่น แมลงวันก็ไม่แสดงว่าไวต่อสนามแม่เหล็กอีกต่อไป
อนึ่ง เมื่อกรองแสงให้ความยาวคลื่นเกิน 420&nbsp;นาโนเมตรเท่านั้นผ่านเข้ามาได้ แมลงวันก็จะไม่ตอบสนองอย่างเดียวกันตามที่ฝึกกับสนามแม่เหล็ก
ซึ่งน่าจะเชื่อมกับการทำงานของคริปโตโครมของแมลงวันในสเปกตรัมแสงพิสัย โดยถึงเขตที่ไม่ทำงานระหว่างพิสัย 

แม้นักวิจัยจะเชื่อว่า กรดอะมิโนอัลฟาคือ tryptophan 3 ตัวจะเป็นก่ออนุมูลอิสระที่สนามแม่เหล็กอาจมีผล งานปี 2010 ในแมลงวันแสดงว่า tryptophan อาจไม่ใช่เหตุการรับรู้สนามแม่เหล็กที่อาศัยคริปโตโครม
เพราะการเปลี่ยน tryptophan ไม่ได้ทำให้แมลงวันที่แสดงออกยีน type 1 Cry หรือ type 2 Cry (ซึ่งเป็นยีนคริปโตโครมที่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลัง)
ดังนั้น จึงยังไม่ชัดเจนว่าคริปโตโครมสื่อการรับรู้สนามแม่เหล็กได้อย่างไร
อนึ่ง การทดลองเหล่านี้ใช้สนามแม่เหล็กขนาด  ซึ่งมีกำลังเป็น ของสนามแม่เหล็กโลก
และแมลงวันทองก็ไม่ปรากฏว่าสามารถตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กโลกที่อ่อนกว่ามาก

### ผึ้ง มด และปลวก
ผึ้งสกุล *Apis* (honey bee) มด และปลวกปรากฏอย่างชัดเจนแล้วว่าสามารรับรู้สนามแม่เหล็ก
ในมดและผึ้ง นี่ใช้ปรับทิศทางและหาทางในบริเวณรอบ ๆ รังและภายในเส้นทางที่อพยพ
เช่น ผึ้งบราซิลไม่ต่อยพันธุ์ *Schwarziana quadripunctata* สามารถแยกแยะความสูง ตำแหน่ง และทิศทาง โดยใช้อนุภาคที่คล้ายขนเป็นพัน ๆ บนหนวด

### ปลาแซลมอน
การศึกษาการรับรู้สนามแม่เหล็กในปลามีกระดูกสันหลังโดยหลักทำกับปลาแซลมอน
ยกตัวอย่างเช่น มีการพบเข็มทิศธรรมชาติในปลาแซลมอนซ็อกอาย (*Oncorhynchus nerka*)
นักวิจัยค้นพบโดยใส่ลูกปลาในถังกลมแล้วปล่อยให้มันออกตามทางออกได้อย่างเป็นอิสระ
แล้วคำนวณเวกเตอร์เฉลี่ยแสดงทิศทางที่ปลาชอบภายในสนามแม่เหล็กธรรมชาติ
แต่เมื่อกลับขั้วสนามแม่เหล็ก ปลาก็เปลี่ยนความชอบตามทิศทางสนามแม่เหล็กไปด้วย
ดังนั้น นักวิจัยจึงสรุปว่า พฤติกรรมว่ายน้ำไปในทิศต่าง ๆ ของปลาแซลมอนซ็อกอายได้รับอิทธิพลจากสนามแม่เหล็ก

งานวิจัยต่อมาตรวจดูการรับรู้สนามแม่เหล็กของปลาแซลมอนชินูก (*Oncorhynchus tschawytscha*)
เพื่อจัดให้ปลาชอบทิศทางในแนวตะวันออก-ตะวันตก (ตามสนามแม่เหล็กโลก) จึงใส่ปลาลงถังน้ำรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าที่น้ำไหลจากทิศตะวันตกไปทางทิศตะวันออกเป็นเวลา 18 เดือน
และยังเลี้ยงอาหารปลาที่สุดถังทางทิศตะวันตกในช่วงนี้ด้วย
เมื่อใส่ปลาแซลมอนกลุ่มเดียวกันในถังกลมที่น้ำไหลอย่างสมมาตรกัน ปลากก็ชอบวางตัวไปตามแนวทิศตะวันออก-ตะวันตกตามคาด
แต่เมื่อหมุนขั้วสนามแม่เหล็ก  ปลาก็เปลี่ยนแนวที่ชอบ เช่นกัน
นักวิจัยจึงสรุปว่า ปลาแซลมอนชินูกมีสมรรถภาพในการใช้ข้อมูลสนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทาง

### ปลาตูหนา
งานศึกษาอย่างน้อยหนึ่งงานยังได้รายงานการรับรู้สนามแม่เหล็กของปลาตูหนายุโรป (วงศ์ปลาตูหนา *Anguilla anguilla*, European eel)

## ในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและสัตว์เลื้อยคลาน
สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและสัตว์เลื้อยคลานจำนวนหนึ่งรวมทั้งซาลาแมนเดอร์ คางคก และเต่า มีพฤติกรรมวางแนวร่างของตนตามแนวสนามแม่เหล็กโลก

### ซาลาแมนเดอร์
งานศึกษาต้น ๆ กับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกได้ทำกับซาลาแมนเดอร์ถ้ำ (*Eurycea lucifuga*, cave salamander)
คือนักวิจัยได้ใส่ซาลาแมนเดอร์ถ้ำให้อยู่ในช่องทางเดินที่จัดแนวสองอย่างอย่างใดอย่างหนึ่ง คือ เหนือ-ใต้ หรือตะวันออก-ตะวันตก (ตามสนามแม่เหล็กโลก) 
การทดลองต่อมาหมุนขั้วสนามแม่เหล็กไป  แล้วใส่ซาลาแมนเดอร์ในโครงสร้างรูปกางเขน คือมีช่องทางเดินหนึ่งตามแนวเหนือใต้ที่ตัดกับช่องทางเดินแนวตะวันออก-ตะวันตก
เพราะซาลาแมนเดอร์ชอบทางในแนวที่เหมือนกับช่องทางเดินแรกที่ตนอยู่ นักวิจัยจึงสรุปว่า ซาลาแมนเดอร์ถ้ำมีสมรรถภาพในการตรวจจับสนามแม่เหล็กโลก และชอบเคลื่อนไหวตามแนวที่ตนได้เรียนรู้ตั้งแต่ต้น

### นิวต์
งานวิจัยต่อมาตรวจสอบการรับรู้สนามแม่เหล็กในสถานการณ์ธรรมชาติ
ตามปกติแล้ว นิวต์พันธุ์ *Notophthalmus viridescens* (Eastern newt) ตอบสนองต่ออุณหภูมิน้ำที่สูงขึ้นมาก (ซึ่งมักจะบ่งความเสื่อมทางสิ่งแวดล้อม) โดยปรับแนวตัวให้ตรงกับชายฝั่งแล้วไปที่นั้น
แต่ถ้าเปลี่ยนแนวสนามแม่เหล็กในการทดลอง พฤติกรรมนี้จะชะงัก แนวที่วางตัวจะทำให้นิวต์ไม่สามารถไปถึงชายฝั่งได้
โดยแนวแปรไปตามองศาที่เปลี่ยนสนามแม่เหล็ก
ซึ่งก็คือ ถ้าเปลี่ยนแนวสนามแม่เหล็ก  นิวต์ก็จะหันหน้าผิดทิศไป เช่นกัน
งานวิจัยต่อมาได้แสดงว่า นิวต์ไม่ได้ใช้ประสาทสัมผัสนี้เพื่อหาทิศชายฝั่งอย่างเดียว แต่เพื่อหาทิศของสระน้ำที่อยู่ด้วย
สรุปก็คือ ดูเหมือนว่านิวต์พันธุ์นี้ต้องพึ่งสนามแม่เหล็กโลกเพื่อหาทิศทางของโลกรอบตัว โดยเฉพาะเมื่อหาทิศทางของชายฝั่งหรือของแหล่งที่อยู่

### คางคก
โดยนัยเดียวกัน คางคกยุโรป (*Bufo bufo*, European toad) และคางคกแน็ตเตอร์แจ็ก (*Bufo calamita*, Natterjack toad) ดูเหมือนจะพึ่งข้อมูลสนามแม่เหล็กเป็นบางส่วนในพฤติกรรมหาทิศทางบางอย่าง
สัตว์อันดับกบเหล่านี้รู้กันว่า อาศัยการเห็นและการได้กลิ่นเพื่อระบุตำแหน่งและอพยพไปยังที่ผสมพันธุ์ แต่สนามแม่เหล็กก็อาจมีบทบาทด้วยเหมือนกัน
ถ้าจับจากที่ผสมพันธุ์ไปปล่อยที่อื่นโดยสุ่ม คางคกเหล่านี้ก็ยังรู้ทิศทางดี และสามารถหาทางกลับไปได้ แม้จะย้ายที่ไปเกินกว่า 
แต่ถ้าย้ายที่ไปแล้วจับแขวนแท่งแม่เหล็กเล็ก ๆ คางคกก็จะกลับไปที่ผสมพันธุ์ไม่ได้
แต่ถ้าแขวนแท่งที่ไม่ใช่แม่เหล็กแต่มีขนาดและน้ำหนักเท่ากัน ก็จะไม่มีผลต่อการหาทางกลับ จึงปรากฏว่าแม่เหล็กเป็นเหตุให้คางคกหลงทิศ
ดังนั้น นักวิจัยจึงสรุปว่า การหาทิศทางไปยังที่ผสมพันธุ์ของสัตว์เหล่านี้ได้รับอิทธิพลจากสนามแม่เหล็ก

[link = https://en.wikipedia.org/wiki/File:Leatherback_Turtle_eggs_hatching_at_Eagle_Beach,_Aruba.jpg|thumb|
การรับรู้สนามแม่เหล็กนำลูก[เต่าหัวค้อนไปสู่ทะเล
]]
### เต่า
การศึกษาเรื่องการรับรู้สนามแม่เหล็กไฟฟ้าในสัตว์เลื้อยคลานได้ทำกับเต่า
หลักฐานการรับรู้สนามแม่เหล็กไฟฟ้าของเต่าแรก ๆ สุดพบในเต่า *Terrapene carolina* (common box turtle)
หลังจากสอนให้กลุ่มเต่านี้ว่ายน้ำไปทางสุดถังทางทิศตะวันออกหรือทิศตะวันตก การวางแม่เหล็กที่มีกำลังในถังก็พอขัดการว่ายน้ำไปตามเส้นทางที่เรียนรู้มาเช่นนี้
ดังนั้น การเรียนรู้ทิศทางการว่ายน้ำดูเหมือนจะอาศัยเข็มทิศภายในของเต่า
การค้นพบแมกนีไทต์ในเยื่อดูราของลูกเต่าทะเล (superfamily "Chelonioidea") สนับสนุนข้อสรุปนี้ คือแมกนีไทต์มีบทบาทในการรับรู้สนามแม่เหล็กของเต่า

อีกประการหนึ่ง การหันหน้าไปสู่ทะเลซึ่งเป็นพฤติกรรมสามัญของลูกเต่าสปีชีส์ต่าง ๆ อาจอาศัยการรับรู้สนามแม่เหล็กเป็นบางส่วน
เต่าหัวค้อนและผสมพันธุ์ที่ชายหาด และหลังออกจากไข่ ลูกเต่าจะรีบคลานลงสู่ทะเล
แม้ความสว่างที่ต่าง ๆ กันดูเหมือนจะขับพฤติกรรมนี้ แต่แนวสนามแม่เหล็กก็อาจมีบทบาท
ยกตัวอย่างเช่น ทิศทางที่ลูกเต่าชอบไป (ซึ่งไปจากชายหาดสู่ทะเล) จะกลับทางถ้ากลับขั้วสนามแม่เหล็ก ซึ่งแสดงว่า สนามแม่เหล็กโลกเป็นหลักให้หาทิศทางได้อย่างถูกต้อง

## ในนกพิราบสื่อสาร
นกพิราบสื่อสาร (homing pigeon) สามารถใช้สนามแม่เหล็กโดยเป็นส่วนของระบบการนำทางที่ซับซ้อนของพวกมัน
ศาสตราจารย์ชีววิทยาที่มหาวิทยาลัยคอร์เนลได้แสดงว่า นกพิราบสื่อสารที่ผิดเวลา (time-shifted) ไม่สามารถหาทิศทางอย่างถูกต้องในวันที่อากาศแจ่มใส มีแดด ซึ่งโทษว่า นกไม่สามารถชดเชยการดำเนินของพระอาทิตย์อย่างถูกต้อง
แต่นกผิดเวลาที่ปล่อยในวันที่ปกคลุมด้วยเมฆกลับหาทางได้ถูกต้อง
ซึ่งนำไปสู่สมมติฐานว่า ในภาวะบางอย่าง นกพิราบสื่อสารจะพึ่งสนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทาง
การทดลองต่อมาซึ่งติดแม่เหล็กที่หลังของนกแสดงว่า การขัดการรับรู้ของนก ทำให้นกไม่สามารถหาทิศทางได้ถูกในวันที่เมฆปกคลุม

การรับรู้สนามแม่เหล็กของนกพบว่ามีกลไกสองอย่าง คือ free-radical pair mechanism ที่การเห็นเป็นตัวสื่อ และเข็มทิศหรือมาตรความเอียงธรรมชาติที่ใช้แมกนีไทต์
การทดลองเชิงพฤติกรรมในงานศึกษาปี 2004 แสดงว่า นกสามารถตรวจจับความแตกต่างของสนามแม่เหล็กเพียงแค่ขนาด  
คือ
ในการทดลองแบบให้เลือก ได้ฝึกนกให้กระโดดขึ้นบนแท่นตรงสุดอุโมงค์ข้างหนึ่งถ้าไม่มีสนามแม่เหล็ก และให้กระโดดไปที่สุดอุโมงค์อีกข้างหนึ่งถ้ามีสนามแม่เหล็ก
นกจะได้อาหารเป็นรางวัลและถูกลงโทษถ้าทำช้าเกินไป
พบว่า นกพิราบสื่อสารสามารถเลือกได้ถูกต้อง  ซึ่งสูงกว่าถ้านกเพียงแค่เดา

เป็นเวลายาวนานมากที่ระบบประสาทไทรเจมินัลเชื่อว่า เป็นตำแหน่งที่อยู่ของตัวรับรู้สนามแม่เหล็กของนกพิราบ
เพราะการค้นพบสองอย่างคือ มีรายงาน (2003) ว่าเซลล์ที่มีแมกนีไทต์อยู่ที่ตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ ที่ปากด้านบน
แต่งานศึกษาต่อ ๆ มา (2012, 2018) พบว่า เซลล์เหล่านี้เป็นแมคโครฟาจ ไม่ใช่เซลล์ประสาทที่ไวสนามแม่เหล็ก

อย่างที่สองคือ การตรวจจับสนามแม่เหล็กของนกจะบกพร่องถ้าตัดเส้นประสาทไทรเจมินัลออก หรือถ้าป้ายยาระงับความรู้สึกคือ lidocaine ที่เยื่อเมือกรับกลิ่น (olfactory mucosa)
แต่การป้ายยาก็อาจก่อผลที่ไม่จำเพาะเจาะจง และอาจไม่ได้กวนตัวรับรู้สนามแม่เหล็กโดยตรง
ดังนั้น บทบาทของระบบประสาทไทรเจมินัลจึงยังถกเถียงกันอยู่

ในการหาตัวรับความรู้สึกที่มีแมกนีไทต์ ได้พบเหล็กขนาดใหญ่ในออร์แกเนลล์คือคิวทิคูโลโซมในเซลล์ขนภายในหูชั้นในของนกพิราบ
ซึ่งอาจเป็นส่วนของระบบรับรู้สนามแม่เหล็กที่เป็นไปได้
แต่รวม ๆ แล้วก็คือ ตัวรับรู้สนามแม่เหล็กของนกพิราบสื่อสารยังไม่ชัดเจน

นอกจากตัวรับรู้สนามแม่เหล็ก ก็มีงานในเขตประสาทต่าง ๆ ที่อาจมีบทบาทแปลผลข้อมูลสนามแม่เหล็กในนกพิราบสื่อสาร
เขตในสมองที่ทำงานเพิ่มขึ้นโดยตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กที่แรงระหว่าง ก็คือ posterior vestibular nuclei, ทาลามัสด้านบน (dorsal), ฮิปโปแคมปัส และ visual hyperpallium

## ในไก่เลี้ยง
ไก่เลี้ยงมีการสะสมเหล็กที่เดนไดรต์รับความรู้สึก (sensory dendrite) ที่ปากด้านบนและมีสมรรถภาพรับรู้สนามแม่เหล็ก
เพราะไก่ใช้ข้อมูลทิศทางจากสนามแม่เหล็กโลกเพื่อหาทิศทางภายในบริเวณที่อยู่เล็ก ๆ โดยเปรียบเทียบ จึงเป็นไปได้ว่าการเล็มปากไก่ (เพื่อลดการตีกันที่ทำให้บาดเจ็บ มักทำกับไก่ที่วางไข่) ทำให้ไก่ไม่สามารถรู้ทิศทางในบริเวณกว้าง หรือทำให้เป็นปัญหาเมื่อเข้าออกจากอาคารในการเลี้ยงไก่แบบปล่อย (free-range systems)

## ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
[thumb|left|
[สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิดรวมทั้งค้างคาวสีน้ำตาลใหญ่ (*Eptesicus fuscus*, big brown bat) สามารถใช้สนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทาง
]]
งานศึกษาในหนูหริ่ง ตุ่น และค้างคาวแสดงว่า สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางอย่างสามารถรับรู้สนามแม่เหล็ก

### หนูวู๊ด
เมื่อหนูวู๊ด (*Apodemus sylvaticus*, wood mouse) ถูกพรากจากที่อยู่แล้วไม่ให้เห็นไม่ให้ได้กลิ่น มันสามารถหันหน้าไปทางที่อยู่จนกระทั่งกลับขั้วสนามแม่เหล็ก
แต่ถ้าให้เห็น มันก็จะยังสามารถหันหน้าไปทางที่อยู่แม้สนามแม่เหล็กจะกลับขั้ว
ซึ่งแสดงว่า เมื่อหนูออกจากที่อยู่ มันสามารถใช้สนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทางเมื่อไม่มีตัวช่วยให้รู้อื่น ๆ 
แต่งานศึกษาแรก ๆ เหล่านี้ถูกวิจารณ์เพราะการกำจัดไม่ให้รู้ด้วยประสาทสัมผัสอื่น ๆ ทำได้ยากมาก และเพราะการทดลองทำในห้องแล็บไม่ใช่ในธรรมชาติ
ในบางกรณี ผลการทดลองไม่สามารถสรุปได้ว่ามีการตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กเมื่อไร้ตัวช่วยทางประสาทสัมผัสอื่น ๆ เพราะเปลี่ยนสนามแม่เหล็กก่อนการทดลองแทนที่จะเปลี่ยนในช่วงการทดลอง

### ตุ่นแซมเบีย
งานวิจัยต่อ ๆ มา ซึ่งจัดการปัจจัยต่าง ๆ ตามที่ว่าเกี่ยวกับหนูวู๊ด ทำให้ได้ข้อสรุปว่า ตุ่นแซมเบีย (*Fukomys amatus*, Zambian mole-rat) ซึ่งเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่อยู่ใต้ดิน ใช้สนามแม่เหล็กเพื่อช่วยหาทิศทางในรัง
เทียบกับหนูวู๊ด ตุ่นแซมเบียไม่มีพฤติกรรมหาทิศทางที่ต่างกันระหว่างเมื่อเห็นกับเมื่อไม่เห็น ซึ่งผู้วิจัยเสนอว่าเพราะเป็นสัตว์อยู่ใต้ดิน

งานศึกษาต่อมาพบว่า การได้รับสนามแม่เหล็กทำให้ประสาททำงานเพิ่มขึ้นภายใน superior colliculus ซึ่งวัดโดยการแสดงออกของยีน immediate early gene
เซลล์ประสาทของ superior colliculus สองชั้น คือ outer sublayer of the intermediate gray และ deep gray layer ทำงานเพิ่มขึ้นอย่างไม่เฉพาะเจาะจงเมื่อได้รับสนามแม่เหล็กในระดับต่าง ๆ
แต่ภายใน inner sublayer of the intermediate gray layer (InGi) มีกลุ่มเซลล์ประสาท ที่ตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กอย่างเฉพาะเจาะจงกว่า คือ
ตุ่นยิ่งได้รับสนามแม่เหล็กนานเท่าไร immediate early gene ก็แสดงออกภายใน InGi มากขึ้นเท่านั้น
แต่ถ้าใส่ตุ่นลงในที่ที่กันสนามแม่เหล็ก เซลล์ไม่กี่เซลล์จะทำงาน
จึงเสนอว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม superior colliculus เป็นโครงสร้างประสาทที่สำคัญเพื่อแปลผลข้อมูลสนามแม่เหล็ก

### ค้างคาว
ค้างคาวอาจใช้สนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทางเช่นกัน
แม้จะรู้ว่า มันกำหนดตำแหน่งวัตถุด้วยเสียงสะท้อนเพื่อหาทางในระยะใกล้ ๆ แต่ก็ไม่ชัดเจนว่ามันหาทางในระยะไกล ๆ ได้อย่างไร
เมื่อค้างคาวสีน้ำตาลใหญ่ (*Eptesicus fuscus*, big brown bat) ถูกพรากออกจากที่อยู่ แล้วเจอกับสนามแม่เหล็กที่หมุนไป 90 องศาไม่ว่าจะตามเข็มหรือทวนเข็มนาฬิกา มันจะหลงทิศแล้วกลับบ้านผิดทาง
ดังนั้น จึงดูเหมือนว่าค้างคาวสีน้ำตาลใหญ่สามารถรับรู้สนามแม่เหล็ก
แต่ก็ไม่ชัดเจนว่าใช้อย่างไร เพราะสนามแม่เหล็กอาจใช้เพื่อสร้างแผนที่ เป็นเข็มทิศ หรือเป็นตัวเทียบมาตรฐานเข็มทิศ (compass calibrator)
งานวิจัยในค้างคาวอีกพันธุ์หนึ่ง คือ *Myotis myotis* (greater mouse-eared bat, ค้างคาวหูหนูใหญ่) สนับสนุนสมมติฐานว่า ค้างคาวใช้สนามแม่เหล็กโลกเป็นตัวเทียบมาตรฐานเข็มทิศ และใช้พระอาทิตย์เป็นเข็มทิศหลัก

### หมา
หมาจิ้งจอกแดง (*Vulpes vulpes*) อาจใช้การรับรู้สนามแม่เหล็กเมื่อล่าสัตว์ฟันแทะตัวเล็ก ๆ 
คือเมื่อหมากระโดดสูงลงตะครุบเหยื่อเล็ก ๆ เช่นหนู มันมักจะกระโดดในแนวทิศเหนือ-ทิศตะวันออก
อนึ่ง การจับเหยื่อสำเร็จมักจะเกิดขึ้นทางด้านทิศเหนือ

งานศึกษาหนึ่งพบว่า เมื่อหมาเลี้ยง (*Canis lupus familiaris*) ไม่ผูกไว้และสนามแม่เหล็กโลกนิ่ง หมาจะชอบถ่ายปัสสาวะและอุจจาระโดยจัดแนวตัวทางเหนือ-ใต้

### สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่
มีหลักฐานว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ก็รับรู้สนามแม่เหล็กได้ด้วยเหมือนกัน
คือ วัวควายที่กำลังพักหรือกินหญ้ารวมทั้งกวางโร (*Capreolus capreolus*, roe deer) และกวางแดง (*Cervus elaphus*) มักจะจัดแนวกายไปตามทางเหนือใต้
เพราะลม แดด และความลาดชันของพื้นได้กันออกแล้วในงานศึกษานี้ การจัดแนวให้ตรงกับเวกเตอร์ของสนามแม่เหล็กจึงเป็นคำอธิบายที่เป็นไปได้มากที่สุด
แต่เพราะเป็นการศึกษาเชิงพรรณนา (descriptive) คำอธิบายที่เป็นไปได้อื่นจึงยังไม่ได้กันออก

ในงานศึกษาต่อมา นักวิจัยได้วิเคราะห์การวางทิศทางของตัวสัตว์เคี้ยวเอื้องในบริเวณที่มีเสาไฟฟ้าแรงสูงรบกวนสนามแม่เหล็กโลกเพื่อกำหนดว่า ความแตกต่างของสนามแม่เหล็กเฉพาะที่ ๆ จะมีผลต่อพฤติกรรมจัดแนวร่างกายอย่างไร
งานหาข้อมูลด้วยดาวเทียม ด้วยภาพถ่ายทางอากาศของฝูงวัว และด้วยการสังเกตกวางโรในสนาม
ผลที่พบก็คือ เมื่อกินหญ้าข้างใต้หรือใกล้เสาไฟฟ้าแรงสูง สัตว์ทั้งสองพันธุ์ปรากฏว่าจัดแนวร่างกายโดยสุ่ม
และผลรบกวนของเสาไฟฟ้าต่อการจัดแนวร่างกายจะหายไปตามระยะทาง
แต่ในปี 2011 กลุ่มนักวิจัยชาวเช็กอีกกลุ่มรายงานว่า ไม่สามารถทำการทดลองให้ได้ผลซ้ำเมื่อใช้ชุดภาพกูเกิล เอิร์ธที่ต่างกัน

เชื่อว่า มนุษย์ไม่มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับแม่เหล็ก แต่มนุษยก็มีโปรตีนคริปโตโครม (เป็น flavoprotein ยีน CRY2) ในจอตา
และ CRY2 "มีสมรรถภาพระดับโมเลกุลเพื่อทำหน้าที่เป็นตัวรับรู้สนามแม่เหล็กที่ไวแสง" ประเด็นนี้จึงอาจเหมาะในการศึกษาต่อ ๆ ไป

## ปัญหา
แม้จะวิจัยกันมาแล้วกว่า  ตัวรับรู้สนามแม่เหล็กในสัตว์ก็ยังระบุไม่ได้
เป็นไปได้ว่า ระบบตัวรับความรู้สึกทั้งระบบอาจบรรจุลงในลูกบาศก์ขนาด  ได้โดยมีวัสดุแม่เหล็กน้อยกว่า 1 ppm
อนึ่ง การจำแนกส่วนของสมองที่แปลผลข้อมูลก็เป็นเรื่องยาก

ประเด็นที่ดูมีหวังมากที่สุดก็คือ คริปโตโครม ระบบที่อาศัยเหล็ก และการเหนี่ยวนำทางไฟฟ้าแม่เหล็ก ล้วนแต่ก็มีข้อดีข้อเสีย
คือ คริปโตโครมได้พบในสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ รวมทั้งนกและมนุษย์ แต่ก็ไม่สามารถแก้ปัญหาการหาทิศในเวลากลางคืนเพราะเป็นระบบที่อาศัยแสง
ส่วนระบบที่อาศัยเหล็กก็พบในนกเช่นกัน และถ้าพิสูจน์ได้ อาจเป็นมูลฐานการรับรู้สนามแม่เหล็กในสัตว์หลายสปีชีส์รวมทั้งเต่า
ส่วนการเหนี่ยวนำทางไฟฟ้าแม่เหล็กยังไม่พบและไม่ได้ตรวจสอบในสัตว์บก
อนึ่ง ยังเป็นไปได้ว่ามีกลไกที่เสริมกันสองอย่างซึ่งมีบทบาทตรวจจับสนามแม่เหล็กในสัตว์
ซึ่งก็เพิ่มปัญหาว่า กลไกแต่ละอย่างมีส่วนตอบสนองต่อตัวกระตุ้นขนาดไหน และสร้างข้อมูลอย่างไรเพื่อตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กโลกซึ่งอ่อนมาก

นอกจากนั้นยังมีเรื่องวิธีและระดับการใช้
สัตว์บางสปีชีส์อาจใช้เป็นเข็มทิศคือสามารถรู้เหนือรู้ใต้ ในขณะที่สัตว์อื่นอาจเพียงแค่แยกแยะว่าเป็นบริเวณเส้นศูนย์สูตรหรือขั้วโลกได้
แม้การรู้ทิศทางจะสำคัญในการหาทิศเพื่ออพยพ แต่ก็มีสัตว์มากมายที่สามารถรู้สึกถึงความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ของสนามแม่เหล็กโลกเพื่อคำนวณเป็นแผนที่ระบุพิกัดโดยละเอียดในระดับ หรือเล็กกว่านั้น
เพื่อทำแผนที่แม่เหล็ก ระบบรับรู้สนามแม่เหล็กจำเป็นต้องแยกแยะความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ของสนามแม่เหล็กรอบ ๆ ตัวเพื่อให้ทำแผนที่ซึ่งมีรายละเอียดพอได้
นี่เป็นไปได้ เพราะสัตว์หลายอย่างมีสมรรถภาพรับรู้ความแตกต่างกันเล็ก ๆ น้อย ๆ ของสนามแม่เหล็กโลก
ซึ่งแม้จะเป็นไปได้ทางชีววิทยา แต่ก็ยังไม่สามารถอธิบายได้ทางกายภาพ
ตัวอย่างก็คือ นกเช่นพิราบสื่อสารเชื่อว่า ใช้แมกนีไทต์ที่ปากเพื่อกำหนดหลักทิศทางต่าง ๆ ที่เกี่ยวกับแม่เหล็ก โดยอาจใช้แบบเป็นแผนที่
ถึงกระนั้น ก็ยังมีข้อเสนออื่นว่า นกพิราบสื่อสารและนกอื่น ๆ ใช้คริปโตโครมที่สื่อด้วยการเห็นเป็นเข็มทิศ

## เชิงอรรถ

## อ้างอิง

## แหล่งข้อมูลอื่น
*
*
*
*

หมวดหมู่:ชีวฟิสิกส์
หมวดหมู่:การรับรู้
หมวดหมู่:ภาวะแม่เหล็ก

หมวดหมู่:ชีววิทยาควอนตัม