การปรับตัว (นิเวศวิทยา)

ในสาขานิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรม (behavioral ecology) **พฤติกรรมปรับตัว** () หรือ **การปรับตัว** เป็นพฤติกรรมที่ส่งผลโดยตรงหรือโดยอ้อมกับการรอดชีวิตหรือความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของสัตว์ และดังนั้นจึงอยู่ใต้อิทธิพลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ยกตัวอย่างเช่น การมีความลำเอียงต่อญาติพี่น้องในพฤติกรรมเพื่อประโยน์ผู้อื่น (altruistic behavior), การเลือกสัตว์ตัวผู้ที่เหมาะ (fit) ที่สุดโดยสัตว์ตัวเมียซึ่งเป็นการคัดเลือกทางเพศ (sexual selection), การป้องกันอาณาเขต (territory), หรือการป้องกันกลุ่มสัตว์ตัวเมีย (harem) ของตน

ในนัยตรงกันข้าม พฤติกรรมไม่ปรับตัว (non-adaptive behavior) เป็นพฤติกรรมหรือลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่มีผลร้ายต่อการอยู่รอดหรือความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของสัตว์
ซึ่งอาจจะรวมทั้งพฤติกรรมเพื่อประโยน์ผู้อื่นที่ไม่มีความลำเอียงเพื่อญาติพี่น้อง การรับลูกของผู้ไม่ใช่ญาติมาเลี้ยง และความเป็นรองในสังคมที่มีการจัดความเป็นใหญ่ความเป็นรอง (dominance hierarchy)

โดยสามัญ การปรับตัว (Adaptation) หมายถึงคำตอบหรือการแก้ปัญหาทางวิวัฒนาการ ต่อปัญหาสิ่งแวดล้อมที่มีต่อการรอดชีวิตและการสืบพันธ์ ซึ่งเป็นปัญหาที่หมุนเวียนมาใหม่ไม่จบสิ้น
ความแตกต่างในระหว่างบุคคลเกิดจากทั้งพฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดทางพันธุกรรมได้และสืบทอดไม่ได้
มีหลักฐานว่า พฤติกรรมทั้งสองมีอิทธิพลต่อวิวัฒนาการของพฤติกรรมปรับตัวของสปีชีส์ แม้ว่า จะมีประเด็นต่าง ๆ รวมทั้ง
* ความสำคัญของการปรับตัวที่สืบทอดได้ระดับสัตว์แต่ละตัว  ต่อการปรับตัวระดับสปีชีส์  
* มีองค์ประกอบที่สืบทอดไม่ได้ในเรื่องของพฤติกรรมปรับตัวหรือไม่
ที่อาจจะเป็นเรื่องที่ยังไม่ลงตัวกันดีระหว่างนักวิชาการในสาขาต่าง ๆ เช่นจิตวิทยากับชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการ

## พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดไม่ได้
กลุ่มสัตว์เปลี่ยนแปลงไปตามกระบวนการวิวัฒนาการ
โดยที่สัตว์แต่ละตัวมีบทบาทที่ไม่เหมือนใครในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้น ๆ 
เป็นบทบาทซึ่งเรียกว่า ecological niche (วิถีชีวิตเฉพาะนิเวศ) ซึ่งก็คือวิธีที่สัตว์ตัวหนึ่ง ๆ ใช้ชีวิตในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้นสัมพันธ์กับสัตว์อื่น ๆ
สัตว์จะต้องทำการปรับตัวให้เข้ากับสถานการณ์สิ่งแวดล้อมเพื่อที่จะสร้างวิถีชีวิตเฉพาะผ่านหลายชั่วยุค
และวิถีชีวิตเฉพาะนั้นจะมีการวิวัฒนาการตามความเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในสิ่งแวดล้อมภายนอก
สปีชีส์ที่ประสบความสำเร็จที่สุดในธรรมชาติจะเป็นสัตว์ที่สามารถใช้พฤติกรรมปรับตัวที่ต่อยอดความรู้ที่มีก่อน ๆ และดังนั้นจึงสามารถเพิ่มพูนคลังความรู้ของตน
ซึ่งก็จะกลายเป็นสิ่งที่สนับสนุนความอยู่รอดและความสำเร็จในการสืบพันธุ์

### การเรียนรู้

มีสัตว์หลายสปีชีส์ที่สามารถปรับตัวผ่านการเรียนรู้ 
สิ่งมีชีวิตบ่อยครั้งจะเรียนรู้ผ่านกระบวนการทางจิตวิทยา เช่น Operant conditioning และ classical conditioning, discrimination memory, และกระบวนการทางประชานอื่น ๆ 
กระบวนการเรียนรู้เหล่านี้ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถเปลี่ยนพฤติกรรมของตนเพื่อที่จะรอดชีวิตในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมที่ไม่แน่นอน
สิ่งมีชีวิตอาจจะเริ่มจากเป็นสัตว์ที่ไม่ค่อยรู้เรื่องอะไร และจากนั้นการเรียนรู้ก็จะทำให้สัตว์นั้นมีความรู้มากขึ้นเพื่อใช้ปรับตัวและมีชีวิตรอดต่อไปได้
แต่ว่าสำคัญที่จะสังเกตว่า พฤติกรรมปรับตัวที่เป็นการเรียนรู้จะต้องมีองค์ประกอบทั้งทางจิตวิทยา (psychological) และทั้งทางชีวภาพ (biological)

#### การคัดเลือกโดยญาติ
การคัดเลือกโดยญาติ (Kin selection หรือบางครั้งเรียกว่า Kin altruism) เป็นตัวอย่างของพฤติกรรมปรับตัวที่มีอิทธิพลโดยตรงต่อลักษณะกรรมพันธุ์ที่พบในกลุ่มประชากร
เป็นกลยุทธ์ทางวิวัฒนาการที่สนับสนุนการมีชีวิตรอดของญาติ บ่อยครั้งโดยเป็นผลลบต่อการอยู่รอดและต่อการสืบพันธุ์ของตนเอง
เป็นกลยุทธ์ที่จะเปลี่ยนความถี่ยีน (gene frequency) ในช่วงเวลาหลายชั่วยุค ขึ้นอยู่กับปฏิสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ที่เป็นญาติ
ความน่าจะเป็นของการทำประโยชน์ให้ผู้อื่นจะสูงขึ้น เมื่อสิ่งที่ทำมีค่าน้อยสำหรับผู้ทำ หรือว่ามีค่ามากสำหรับผู้รับ
นอกจากนั้นแล้ว สัตว์แต่ละตัวบ่อยครั้งจะมีพฤติกรรมทำประโยชน์ให้ผู้อื่นเมื่อญาตินั้นมีความใกล้ชิดทางกรรมพันธุ์มากกว่า 
ซึ่งหมายความว่า ลูกหรือว่าพี่น้องมีโอกาสจะได้ประโยชน์จากการทำประโยชน์ให้ญาติ สูงกว่าญาติที่ห่างกว่าอื่น ๆ เช่นลูกพี่ลูกน้อง ป้าน้า หรือลุง

การคัดเลือกโดยญาติมีบทบาทสำคัญในวิวัฒนาการของพฤติกรรมทางสังคมและพฤติกรรมปรับตัวของลิงชิมแปนซี
ชิมแปนซีที่เป็นญาติใกล้ชิดกันจะรวมกลุ่มร่วมกันป้องกันอาณาเขต ซึ่งก็จะช่วยเพิ่มโอกาสการเข้าถึงลิงตัวเมียและทรัพยากรอื่น ๆ
โดยทำงานร่วมกับญาติที่ใกล้ชิด ลิงจะสร้างโอกาสมากขึ้นให้กับการอยู่รอดของยีนของตน (ผ่านญาติ) แม้ว่าสถานการณ์อาจจะทำให้ตนไม่มีการสืบพันธุ์เอง 
การปรับพฤติกรรมเช่นนี้เกิดขึ้นพร้อมกับความสามารถของลิงที่จะแยกแยะญาติและไม่ใช่ญาติ
ซึ่งช่วยให้ลิงสร้างสังคมที่ใหญ่และซับซ้อน ที่มีการใช้พฤติกรรมทำประโยชน์ให้ญาติเพื่อเพิ่มโอกาสการอยู่รอดของยีนของตนต่อไปในอนาคต
มีสัตว์อื่นอีกหลายสปีชีส์ที่ปรากฏการคัดเลือกโดยญาติโดยเป็นพฤติกรรมปรับตัว ยกตัวอย่างเช่นสิงโต
ผึ้งในสกุล *Apis*
เช่นผึ้งมิ้ม
และแมลงอื่น ๆ

#### การป้องกันอาณาเขต
ดังที่ได้กล่าวแล้ว ลิงชิมแปนซีทำงานร่วมกันกับญาติที่ใกล้ชิดเพื่อป้องกันอาณาเขตของตน ซึ่งอาจจะกำหนดโดยเป็นบริเวณที่ทำการป้องกัน
มีสัตว์หลายสปีชีส์ที่ป้องกันอาณาเขตจากคู่แข่ง ที่เรียกว่า "territoriality" เป็นพฤติกรรมปรับตัวแบบเรียนรู้ 
แม้ว่าประโยชน์ของการหวงอาณาเขตจะขึ้นอยู่กับสัตว์สปีชีส์นั้น ๆ แต่ว่า หลักสำคัญก็คือเพื่อเพิ่ม fitness ของตน
สัตว์หลายสปีชีส์จะป้องกันอาณาเขตเพื่อประโยชน์ในการหาอาหาร แข่งขันหาคู่ หรือว่ามีรังที่อยู่ที่ปลอดภัย	
เสียงร้องของนกเป็นตัวอย่างการป้องกันอาณาเขตแบบเรียนรู้ มีงานวิจัยที่แสดงว่านกที่มีเพลงร้องคุณภาพสูงจะใช้เพลงเป็นตัวกระตุ้นในการกันสัตว์ล่าเหยื่ออื่น ๆ จากอาณาเขตของตน
เพลงที่มีคุณภาพสูงเป็นกลไกป้องกันอาณาเขตของตนที่ดีที่สุดสำหรับนกหลายชนิด เช่นนกเกาะคอนสปีชีส์ *Agelaius phoeniceus* (red-winged blackbird)
ดังนั้น การเรียนรู้เพลงร้องอย่างถูกต้องตั้งแต่เล็ก ๆ จึงมีความสำคัญในการป้องกันอาณาเขตของนกหลายชนิด

บีเวอร์สปีชีส์ *Castor fiber* (Eurasian beaver) เป็นสัตว์อีกสปีชีส์หนึ่งที่ป้องกันอาณาเขตของตน
เป็นสัตว์ที่ดุมากในการป้องกันอาณาเขต เพราะว่า มันต้องใช้เวลาและความพยายามมากในการสร้างความคุ้นเคยกับสถานที่ และในการสร้างที่อยู่
บีเวอร์เจ้าถิ่นจะปล่อยกลิ่นแสดงอาณาเขตของตนเพื่อกันบีเวอร์ที่มาจากที่อื่น
คือกลิ่นที่ปล่อยจะเป็นเหมือนกับ "รั้วในใจ" ที่ช่วยลดโอกาสความบาดเจ็บหรือความตายที่อาจมาจากการสู้กันระหว่างบีเวอร์เจ้าถิ่นและบีเวอร์อื่น

### ข้อถกเถียง
ยังมีข้อที่ไม่ยุติเกี่ยวกับว่า มีองค์ประกอบที่สืบทอดไม่ได้เกี่ยวกับการเรียนรู้ในเรื่องของพฤติกรรมปรับตัวหรือไม่
มีนักวิชาการหลายท่านที่เสนอว่า องค์ประกอบทั้งสองต้องเป็นไปด้วยกัน
แต่ว่า นักวิชาการท่านอื่นเชื่อว่า องค์ประกอบที่สืบสายพันธุ์ไม่ได้เป็นเรื่องทางจิตวิทยาเท่านั้น และอ้างว่า ลักษณะที่สืบสายพันธุ์ไม่ได้ไม่สามารถที่จะมีวิวัฒนาการผ่านหลายชั่วอายุได้

## พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้
[right|thumb|200px|[แมวน้ำช้างที่ขั้วโลกเหนือจะต่อสู้เพื่อป้องกันกลุ่มสัตว์ตัวเมีย (harem) ของตนจากคู่แข่ง ให้สังเกตแผลเป็นสีชมพูที่คอของตัวผู้หัวหน้า
]]
สิ่งมีชีวิตอาจปรากฏการแสดงออกของพฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้ก็ได้
พฤติกรรมเหล่านี้มีการเข้ารหัสในยีนและสืบทอดมาจากพ่อแม่
ซึ่งทำให้สัตว์สามารถตอบสนองต่อสถานการณ์สิ่งแวดล้อมโดยใช้กลไกการตอบสนองที่มีมาแต่กำเนิด
ดังนั้น สัตว์จะสามารถตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมทั้งภายในและภายนอกโดยที่ไม่ต้องอาศัยการเรียนรู้

### การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดไปได้มีวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งยีนที่มีอยู่เป็นเหตุให้บุคคลตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมหรือต่อความเป็นไปทางกายภาพอย่างสมควร
ซึ่งเพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ทำให้ยีนนั้นมีโอกาสเพิ่มขึ้นที่จะดำรงอยู่ได้ในสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป
โดยนัยตรงกันข้าม พฤติกรรมไม่ปรับตัวจะลดระดับความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ทำให้ยีนนั้นมีโอกาสน้อยลงที่จะดำรงอยู่ได้ในสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป 
ลักษณะที่ปรับตัวได้และปรับตัวไม่ได้เหล่านี้มีเหตุเกิดมาจากการกลายพันธุ์อย่างไม่เจาะจง (random mutation), Genetic recombination, หรือการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift) 
โดยสาระก็คือ การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกลไกที่เลือกสรรยีนในบุคคลที่มีการสืบพันธุ์
ดังนั้น ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่เพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ก็จะได้รับการสนับสนุน
ในขณะที่ลักษณะที่ลดความสำเร็จก็จะเกิดการขัดขวาง
และก็เป็นองค์ประกอบทางชีวภาพและทางกรรมพันธุ์นั่นแหละที่ทำให้พฤติกรรมปรับตัวสามารถสืบทอดต่อไปได้
ดังนั้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงสามารถใช้ในการอธิบายพฤติกรรมปรับตัวในสิ่งมีชีวิตได้

#### การคัดเลือกทางเพศ
ในขณะที่การคัดเลือกโดยญาติจะไม่สามารถสืบทอดโดยกรรมพันธุ์ได้ แต่เป็นผลที่เกิดจากสถานการณ์สิ่งแวดล้อม (เช่นการมีสิ่งแวดล้อมร่วมกันในช่วงพัฒนาการ ความคุ้นเคยกัน และความสัมพันธ์ทางสังคม)
การคัดเลือกทางเพศเป็นพฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้ และดังนั้น จึงเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
การคัดเลือกทางเพศโดยเฉพาะหมายถึงการแข่งขันกันเพื่อคู่ครอง
ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่เป็นลักษณะเฉพาะสปีชีส์สามารถอธิบายได้โดยกระบวนการคัดเลือกทางเพศโดยเป็นพฤติกรรมปรับตัว เพราะว่า การแข่งขันเพื่อคู่ครอง (พฤติกรรม) มีผลเป็นลักษณะเฉพาะบางอย่างที่มีการสืบทอด (พฤติกรรมที่ได้รับการคัดเลือกทางเพศ) 
สัตว์ที่สามารถแข่งขันได้คู่ครองเท่านั้นที่จะมีการสืบพันธุ์ และถ่ายทอดยีนของตนให้กับสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป
ดังนั้น ลักษณะสืบสายพันธุ์เฉพาะสปีชีส์จะต้องมีการสืบทอด ทำให้สัตว์แต่ละตัวประสบความสำเร็จในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้น ๆ 

มีตัวอย่างมากมายของการคัดเลือกทางเพศที่เป็นพฤติกรรมปรับตัว ตัวอย่างที่นิยมอย่างหนึ่งก็คือความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism)
ซึ่งก็คือความแตกต่างทางสัณฐานและทางลักษณะทางพันธุกรรมระหว่างเพศชายและเพศหญิงของสัตว์สปีชีส์เดียวกัน
เช่น ความแตกต่างกันของขนาดร่างกาย 
ซึ่งเห็นได้อย่างเฉพาะเจาะจงในปลาหมอสีสปีชีส์ *Lamprologus callipterus*
ปลาตัวผู้ใหญ่กว่าตัวเมียมาก บางครั้งถึง 60 เท่า 
ขนาดที่ใหญ่ขึ้นของปลาตัวผู้เป็นประโยชน์ เพราะว่า ตัวผู้ที่ใหญ่กว่าสามารถแข่งขันได้ปลาตัวเมีย และสามารถป้องกันลูก ๆ ของตน ซึ่งโตขึ้นในเปลือกหอยจนกระทั่งออกจากไข่ได้ 
โดยสาระก็คือ ยิ่งตัวใหญ่แค่ไหน ก็มีประโยชน์เกี่ยวกับการปรับตัวขึ้นเท่านั้น
โดยเปรียบเทียบกับปลาตัวผู้ ปลาตัวเมียจะต้องดำรงขนาดเล็กไว้เพื่อที่จะสามารถวางไข่ในเปลือกหอยได้ 
ดังนั้น จึงชัดเจนว่า ขนาดมีบทบาทสำคัญในความสำเร็จในการสืบพันธุ์สำหรับปลาสปีชีส์นี้
ขนาดที่ใหญ่เป็นลักษณะการปรับตัวที่สามัญ (แม้ในมนุษย์) ที่สืบทอดผ่านกระบวนการคัดเลือกทางเพศและการสืบพันธุ์ ดังที่เห็นได้ในปลาชนิดนี้และในสปีชีส์อื่น ๆ ที่ปรากฏความแตกต่างระหว่างเพศ

## ความสำคัญของพฤติกรรมปรับตัว
มีหลักฐานแล้วว่า พฤติกรรมปรับตัวมีความสำคัญต่อกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และดังนั้นจึงมีความสำคัญต่อกระบวนการวิวัฒนาการ
สัตว์สปีชีส์ที่มีพฤติกรรมปรับตัวที่ดีจะมีความได้เปรียบทางวิวัฒนาการกว่าสัตว์อื่น

ในกลุ่มประชากรของสัตว์ สิ่งมีชีวิตมีปฏิสัมพันธ์ต่อกันและกันโดยสร้างห่วงโซ่อาหารและพลวัตระหว่างผู้ล่า-เหยื่อ (predator-prey dynamics) ที่ซับซ้อน
พฤติกรรมปรับตัวช่วยควบคุมความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ผู้ล่า-เหยื่อ โดยมีผลโดยตรงต่อลักษณะสืบสายพันธุ์และกลยุทธ์ที่เกี่ยวเนื่องกับการหาอาหาร 
ซึ่งช่วยสร้างความยืดหยุ่นและความต้านทานต่อความปั่นป่วนในระบบนิเวศน์และความเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม 
ในนิเวศวิทยา การอยู่ร่วมกันของสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ และเสถียรภาพของประชากรสัตว์เป็นประเด็นสำคัญในการศึกษา
เพราะว่า ในปัจจุบัน เราอยู่ในโลกที่กำลังมีการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว ซึ่งเกิดจากอิทธิพลของมนุษย์ต่อสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ และต่อสิ่งแวดล้อม 
ดังนั้น การศึกษาพฤติกรรมปรับตัวจะช่วยสร้างความเข้าใจเกี่ยวกับความซับซ้อนของระบบนิเวศน์ เช่นการเกิดขึ้น วิวัฒนาการ และการดำรงเสถียรภาพ ของระบบนิเวศน์

## การวัดพฤติกรรมปรับตัว
กลยุทธ์ทางพฤติกรรมและสมรรถภาพการปรับตัว  
จะเป็นตัวกำหนดว่าสิ่งมีชีวิตจะมีการตอบสนองต่อภาวะสิ่งแวดล้อมอย่างไร
ส่วน Fitness เป็นตัววัดความสำเร็จของการปรับตัว กำหนดได้โดยจำนวนลูกหลานที่ดำรงอยู่ได้หลังจากเกิดพฤติกรรมปรับตัวอย่างใดอย่างหนึ่ง
นั่นก็คือ กลยุทธ์ที่ประสบความสำเร็จ จะมีผลเป็นการรอดชีวิตและความสำเร็จในการสืบพันธุ์ที่เพิ่มยิ่งขึ้น ซึ่งบ่งว่า เป็นการปรับตัวทางพฤติกรรมที่ได้ผล

## เชิงอรรถและอ้างอิง

หมวดหมู่:นิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรม
หมวดหมู่:พฤติกรรมวิทยา