โฮโมอิเร็กตัส

***โฮโมอิเร็กตัส*** (, แปลว่า  "มนุษย์ที่ยืนตรง" มาจากคำกริยาในภาษาละตินว่า *ērigere* ซึ่งแปลว่า ตั้งให้ตรง) เป็นสปีชีส์ของมนุษย์ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว  ที่มีชีวิตอยู่เกือบทั้งสมัยไพลสโตซีน  โดยมีหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ที่เก่าแก่ที่สุดประมาณ 	 และหลักฐานที่ใหม่ที่สุดที่ 27,000 ปีก่อน
เป็นสกุลที่เกิดในแอฟริกาและได้ย้ายถิ่นฐานกระจายไปจนถึงจอร์เจีย อินเดีย ศรีลังกา จีน และเกาะชวา

นักวิชาการยังไม่มีมติร่วมกันเกี่ยวกับการจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์ เกี่ยวกับสกุลบรรพบุรุษ และเกี่ยวกับสกุลลูกหลานของ *H. erectus* แต่มีการจำแนกชั้นเป็นสองอย่างในปัจจุบันคือ
* เป็นอีกชื่อหนึ่งของมนุษย์สกุล *H. ergaster* และดังนั้น ก็จะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของมนุษย์สกุลหลัง ๆ รวมทั้ง *H. heidelbergensis*, *H. neanderthalensis*, และ *[[Homo sapiens]]*
* หรือว่าเป็นชื่อของสปีชีส์ที่มีในทวีปเอเชีย และเป็นสปีชีส์ต่างหากจาก *H. ergaster* ซึ่งอยู่ในแอฟริกา (ดูสาระสำคัญของทฤษฎีต่าง ๆ ในบทความวิวัฒนาการของมนุษย์)

นักบรรพมานุษยวิทยาบางท่านพิจารณา *H. ergaster* ว่าเป็นบรรพบุรุษของ *H. erectus* ที่อยู่ในแอฟริกา
และดังนั้นจึงมีการใช้ศัพท์ว่า "*Homo erectus sensu stricto*" สำหรับ *H. erectus* ซึ่งเป็นสกุลลูกหลานที่อยู่ในเอเชีย
และคำว่า "*Homo erectus sensu lato*" สำหรับสปีชีส์ที่รวมทั้งกลุ่มบรรพบุรุษในแอฟริกา (*H. ergaster*) และกลุ่มลูกหลาน (*H. erectus*) ในเอเชีย

ในปี ค.ศ. 2013 มีการตีพิมพ์งานวิจัยเกี่ยวกับกะโหลกศีรษะที่ค้นพบในโบราณสถาน Dmanisi ประเทศจอร์เจีย เขตคอเคซัส (Dmanisi skull 5 หรือ D4500)
เนื่องจากพบว่า  มีความแตกต่างกันโดยสัณฐานในระดับสูงของกะโหลกศีรษะต่าง ๆ ที่พบ  นักวิจัยจึงได้เสนอว่า  สปีชีส์ต่าง ๆ ของบรรพบุรุษมนุษย์รวมทั้ง  *H. ergaster*,  *H. heidelbergensis* และแม้กระทั่ง *H. habilis* ความจริงแล้วเป็นสปีชีส์เดียวกันคือ ***H. erectus***

## กำเนิด
[thumb|left|''Homo erectus'' - พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ ณ เมืองแอนน์อาร์เบอร์ [รัฐมิชิแกน  ให้สังเกตสันคิ้วที่ใหญ่]] 
สมมติฐานแรกเสนอว่า *H. erectus* ย้ายถิ่นฐานออกจากแอฟริกาในต้นสมัยไพลสโตซีน  ซึ่งอาจจะสืบเนื่องกับทฤษฎีปัมพ์สะฮารา (Sahara pump theory) ที่แสดงว่าทะเลทรายสะฮาราบางครั้งมีแหล่งน้ำเพียงพอที่จะข้ามได้  ประมาณ  แล้วได้กระจัดกระจายไปทั่วโลกเก่า
คือได้มีการพบซากดึกดำบรรพ์ต่าง ๆ มีอายุประมาณ  ในแอฟริกา (เช่นทะเลสาบ Lake Turkana 
และโกรกธาร Olduvai Gorge บริเวณประเทศเคนยา)
ประเทศจอร์เจีย  ประเทศอินโดนีเซีย (เช่น โบราณสถาน Sangiran ในเกาะชวากลาง  และโบราณสถาน Trinil ในเกาะชวาตะวันออก)
ประเทศเวียดนาม ประเทศจีน (เช่น ที่มณฑลส่านซี) และประเทศอินเดีย

ส่วนสมมติฐานที่สองเสนอว่า  *H. erectus* เกิดวิวัฒนาการขึ้นในทวีปยูเรเชียแล้วจึงอพยพเข้าไปในแอฟริกา
คือ  ได้อยู่ในเขตคอเคซัสที่ Dmanisi ในเขตประเทศจอร์เจียปัจจุบันระหว่าง  
ซึ่งเป็นไปในช่วงเวลาเดียวกันหรือก่อนกว่ากันเล็กน้อยกับหลักฐานเก่าที่สุดที่พบในแอฟริกา
หลักฐานที่พบรวมทั้ง  เครื่องมือหิน 73 ชิ้นใช้ในการตัดและการสับ  และชิ้นกระดูก 34 ชิ้นจากสัตว์ที่ยังไม่ได้ระบุ

## การค้นพบและซากดึกดำบรรพ์ตัวแทน
ในปี ค.ศ. 1886 แพทย์กายวิภาคชาวดัตช์ ยูจีน ดูบัวส์  ผู้มีความสนใจอย่างยิ่งในทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินโดยเกี่ยวข้องกับมนุษย์  ได้เดินทางไปยังทวีปเอเชีย (ซึ่งเป็นที่ที่เชื่อว่าเป็นต้นกำเนิดของมนุษย์ในสมัยนั้น  แม้ดาร์วินจะไม่เห็นด้วย) เพื่อจะค้นหาสัตว์บรรพบุรุษของมนุษย์
ในปี ค.ศ. 1891 ทีมของเขาได้พบซากดึกดำบรรพ์มนุษย์บนเกาะชวา ซึ่งในเวลานั้นเป็นอาณานิคมของชาวดัตช์ (ปัจจุบันเป็นเขตของประเทศอินโดนีเซีย)
ซึ่งเขาได้ตั้งชื่อสปีชีส์ว่า  *Pithecanthropus erectus* (จากคำกรีกโบราณว่า *πίθηκος* เขียนเป็นอักษรโรมันว่า  *pithecos* แปลว่า เอป  และคำว่า  *ἄνθρωπος*  เขียนเป็นอักษรโรมันว่า  *anthropos*  แปลว่า  มนุษย์)
เป็นการค้นพบยอดกะโหลกศีรษะ (skullcap) และกระดูกต้นขา  ซึ่งมีสัณฐานคล้ายกับของ  *H. sapiens*  โดยพบที่ฝั่งแม่น้ำโซโลที่โบราณสถาน Trinil ในเกาะชวาตะวันออก  แม้ว่าปัจจุบันนี้จะจัดซากดึกดำบรรพ์นี้ในสกุล *H. erectus*
ซากที่ค้นพบนี้ปัจจุบันรู้จักกันว่า "มนุษย์ชวา"

แต่ว่า  การค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของมนุษย์สกุลนี้ที่โดดเด่นที่สุดในยุคต้น ๆ เกิดขึ้นที่โบราณสถานโจวโข่วเตี้ยนในประเทศจีน
ซึ่งเริ่มในปี ค.ศ. 1921 โดยที่นักกายวิภาคชาวแคนาดาเดวิดสัน แบล็ก ได้พรรณนาถึงฟันกรามล่างอันหนึ่ง ซึ่งจัดให้อยู่ในสปีชีส์ *Sinanthropus pekinensis* (จากคำว่า  *sino-*  ซึ่งเป็นคำอุปสรรคจากคำกรีกว่า  *Σίνα*  แปลว่า  จีน  และคำละตินว่า  *pekinensis*  แปลว่า  "ของปักกิ่ง") ในเวลานั้น
และต่อมา นักกายวิภาคชาวเยอรมัน Franz Weidenreich ก็ได้ทำคำพรรณนาอย่างละเอียดละออไว้ในบทความเฉพาะเรื่องในวารสาร *Palaeontologica Sinica* (Series D)
แต่โชคไม่ดีว่า  ซากดึกดำบรรพ์ดั้งเดิมที่พบในจีนทั้งหมดนี้ตอนหลังอันตรธานไปในช่วงสงครามโลกครั้งที่สอง
แม้ว่า  จะมีรูปหล่อดั้งเดิมที่ Weidenreich ได้ทำไว้  โดยปัจจุบันเก็บอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกันในนครนิวยอร์ก  และที่สถาบันบรรพชีวินวิทยาสัตว์มีกระดูกสันหลังและบรรพมานุษยวิทยา (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology) ในนครปักกิ่ง ซึ่งพิจารณาว่าเป็นหลักฐานที่เชื่อถือได้

ตลอดเกือบทั้งคริสต์ศตวรรษที่ 20 นักมานุษยวิทยาได้ทำการอภิปรายเรื่องบทบาทของ *H. erectus* ในวิวัฒนาการของมนุษย์
แต่ว่า  เพราะค้นพบซากดึกดำบรรพ์ที่เกาะชวาและโจวโข่วเตี้ยนได้ก่อน
จึงเชื่อกันว่า   มนุษย์ปัจจุบันเกิดวิวัฒนาการขึ้นก่อนในเอเชีย
แต่ว่า  นักธรรมชาตินิยมหลายคนรวมทั้งดาร์วิน  ได้พยากรณ์ว่า  บรรพบุรุษเก่าแก่ที่สุดของมนุษย์จะอยู่ในแอฟริกา
คือ  ดาร์วินได้ชี้ว่า  ลิงชิมแปนซีและกอริลลา  ซึ่งเป็นสัตว์ใกล้ชิดกับมนุษย์มากที่สุด  อยู่ในแอฟริกาเพียงเท่านั้น

ต่อจากนั้น  ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1950-1970 ก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์มากมายในแอฟริกาตะวันออก ซึ่งแสดงหลักฐานว่า  สายพันธุ์มนุษย์ที่เก่าแก่ที่สุดมีกำเนิดจากแอฟริกา
เดี๋ยวนี้  นักวิชาการเชื่อว่า  *H. erectus* เป็นสกุลลูกหลานของสายพันธุ์มนุษย์สกุลอื่น ๆ เช่น *Ardipithecus* หรือ *Australopithecus* หรือมนุษย์สกุล *[[Homo]]* อื่น ๆ เช่น *H. habilis* หรือ *H. ergaster*
แต่ว่า ทั้ง *H. habilis* และ *H. erectus* ต่างก็มีชีวิตในช่วงเวลาเดียวกันเป็นเวลาหลายพันปี  ดังนั้น  จึงอาจจะเป็นสายพันธุ์ที่แยกจากกันแต่สืบมาจากบรรพบุรุษเดียวกัน

นักมานุษยวิทยาจอห์น โรบินสัน และรอเบิร์ต บรูม  ได้บัญญัติชื่อสปีชีส์ชื่อว่า *Telanthropus capensis* ในคริสต์ทศวรรษ 1950 ที่เดี๋ยวนี้เชื่อว่า  อยู่ในสปีชีส์  *H. erectus* 
คือ  ในเดือนกันยายน ค.ศ. 1949 โรบินสันได้ค้นพบชิ้นส่วนขากรรไกรหมายเลข SK 45 ที่เขตมรดกแห่งชาติ Swartkrans ในประเทศแอฟริกาใต้
ซึ่งต่อมาในปี ค.ศ. 1957 ซิโมเน็ตตาก็ได้เสนอให้จัดอยู่ในสปีชีส์ *H. erectus* และโรบินสันก็ตกลงเห็นด้วยในปี ค.ศ. 1961
[thumb|Dmanisi skull 3 ซึ่งรวมกะโหลกศีรษะ D2700 และขากรรไกร D2735 ซึ่งเชื่อว่ามาจากคนเดียวกัน  เป็นกระดูกสองชิ้นที่พบใน[โบราณสถาน Dmanisi ประเทศจอร์เจีย เขตคอเคซัส]]
ในปี ค.ศ. 1961 นักมานุษยวิทยาชาวฝรั่งเศส Yves Coppens พบกะโหลกศีรษะซึ่งเขาบัญญัติชื่อสปีชีส์ว่า *Tchadanthropus uxoris* ในประเทศชาด แอฟริกา  ซึ่งในเวลานั้นเป็นซากดึกดำบรรพ์มนุษย์ที่เก่าแก่ที่สุดที่พบในแอฟริกาเหนือ 
โดยที่กะโหลกที่พบนั้น "ถูกลมทรายกัดกร่อนจนกระทั่งมีรูปสัณฐานเหมือนกับ australopith ซึ่งเป็นสายพันธุ์มนุษย์ที่เก่าแก่สายหนึ่ง" 
แม้ว่าในตอนแรก ๆ จะมีการพิจารณาว่าเป็นตัวอย่างของ *H. habilis* 
แต่ปัจจุบันนี้  เชื่อว่าเป็นตัวอย่างของ *H. erectus*

### ''Homo erectus georgicus''
***Homo erectus georgicus*** () บางครั้งใช้เป็นชื่อสปีชีส์ย่อยหมายถึงกะโหลกศีรษะและขากรรไกรที่พบในโบราณสถาน Dmanisi ประเทศจอร์เจีย
แม้ว่าในตอนแรกจะเสนอว่าเป็นสปีชีส์ต่างหาก  เดี๋ยวนี้ก็จัดอยู่ในสปีชีส์ *H. erectus* 
มีการพบส่วนกะโหลกศีรษะในปี ค.ศ. 2001 และส่วนกะโหลกศีรษะอีก 5 กะโหลกระหว่างปี 1991-2005 โดยพบกะโหลกที่สมบูรณ์ในปี ค.ศ. 2005 ที่มีหมายเลข D4500
ซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้ล้วนมีอายุประมาณ 
โดยพบเป็นครั้งแรกในปี ค.ศ. 1991 โดยนักมานุษย์วิทยาชาวจอร์เจีย David Lordkipanidze พร้อมกับลูกทีมนานาชาติที่ขุดชิ้นส่วนขึ้นมาได้ทั้งหมด
มีสมมติฐานมากมายเกี่ยวกับการย้ายไปอยู่ในเขตจอร์เจียของ *H. erectus georgicus* 
และมีการพบทั้งสิ่งประดิษฐ์และกระดูกสัตว์ใกล้ ๆ กับกระดูกมนุษย์

ในตอนแรก ๆ นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่า  เป็นขากรรไกรล่างและกะโหลกศีรษะของมนุษย์สกุล *H. ergaster*
แต่ว่า  เพราะมีขนาดที่แตกต่างกัน  ต่อมาจึงตั้งขึ้นเป็นสปีชีส์ใหม่ว่า *H. georgicus*
พร้อมกับการตั้งสันนิษฐานว่า  เป็นสกุลลูกหลานของสกุล *H. habilis* และสกุลบรรพบุรุษของ *H. erectus* แถบเอเชีย
แต่ว่า  การจัดสปีชีส์เช่นนี้ต่อมาก็เลิกล้มไป  และปัจจุบัน  พิจารณาว่า  เป็นกลุ่มย่อยของสกุล *H. erectus* ซึ่งบางครั้งเรียกว่า *Homo erectus georgicus*
[thumb|ตำแหน่งของ[โบราณสถาน Dmanisi ประเทศจอร์เจีย]]
กะโหลกศีรษะ D2700 ที่มีขนาดสมองประมาณ 600 ซม3 มีอายุประมาณ  และอยู่ในสภาพที่ดี
ได้ให้ความเข้าใจที่ดีเมื่อเทียบกับสัณฐานของกะโหลกศีรษะมนุษย์ปัจจุบัน
ในช่วงที่ค้นพบ  กะโหลกนี้เล็กที่สุดและมีสัณฐานดั้งเดิมที่สุดในบรรดากะโหลกมนุษย์สมัยไพลสโตซีน
แต่ในปัจจุบัน  กะโหลกที่พบในโบราณสถานเดียวกัน คือ Dmanisi skull 5 ซึ่งมีผลงานวิจัยตีพิมพ์ในปี ค.ศ. 2013 ได้รับเกียรติยศนี้

ต่อจากนั้น  กะโหลกศีรษะอีก 4 กะโหลกก็มีการค้นพบ  แสดงถึงสปีชีส์ที่มีกะโหลกและกายส่วนบนที่มีลักษณะเก่าแก่ดั้งเดิม (primitive) แต่มีกระดูกสันหลังและส่วนขาที่มีการพัฒนาเพิ่มขึ้น  ทำให้สามารถเดินทางไปได้ไกล ๆ ยิ่งขึ้น
แต่ว่า  กะโหลกเหล่านี้เชื่อว่า  ไม่ใช่เป็นสปีชีส์ต่างหาก  แต่เป็นสปีชีส์ต้น ๆ หลังจากการวิวัฒนาการมาจาก *H. habilis* ไปสู่ *H. erectus*
และมีอายุประมาณ  
ซากต่าง ๆ ที่ค้นพบรวมทั้งขากรรไกรล่างที่ใหญ่ที่สุดของสกุล *Homo* สมัยไพลสโตซีน (D2600) ขากรรไกรล่างที่เล็กที่สุด (D211) โครงกระดูกเกือบสมบูรณ์ของเด็ก (D2735) และตัวอย่างบุคคลที่ฟันหลุดออกไปแล้วทั้งหมด (edentulous specimen หมายเลข D3900)

ส่วนกะโหลกที่ได้รับการพรรณนาในผลงานวิจัย ปี ค.ศ. 2013 คือ Dmanisi skull 5 หมายเลข D4500 เป็นกะโหลกศีรษะแบบสมบูรณ์กะโหลกเดียวที่เคยพบในบรรดามนุษย์ในสมัยไพลสโตซีนต้น ๆ
เป็นกะโหลกที่มีกระดูกหุ้มสมองที่เล็กที่สุดที่พบ ณ โบราณสถานแห่งนี้  มีขนาดเล็กว่า 546 ซม3 เพียงเล็กน้อย
ความแตกต่างที่พบในกะโหลกศีรษะเหล่านี้  กระตุ้นให้ผู้ทำงานวิจัยตรวจสอบความแตกต่างที่พบในระหว่างมนุษย์ปัจจุบันและในระหว่างลิงชิมแปนซี
นักวิจัยจึงพบว่า  แม้ว่า  กะโหลกเหล่านี้จะปรากฏโดยต่าง ๆ กัน
แต่ว่าความแตกต่างเหล่านั้น  ไม่ได้มีระดับเกินกว่าที่พบในบรรดามนุษย์ปัจจัยหรือบรรดาลิงชิมแปนซี
และดังนั้น  จึงบอกเป็นนัยว่า  กะโหลกศีรษะก่อน ๆ ที่พิจารณาว่า  เป็นของสปีชีส์ต่าง ๆ กันเพราะมีความต่าง ๆ กัน
เช่นของ *H. rudolfensis*, *H. gautengensis*, *H. ergaster* และอาจจะรวม *H. habilis* ด้วย
อาจตีความหมายอีกอย่างหนึ่งได้ว่า  เป็นเชื้อสายเดียวกันกับ *H. erectus*

## การจัดสปีชีส์และลักษณะเฉพาะ
นักบรรพมานุษยวิทยายังไม่มีมติร่วมกันในการจัด *H. erectus* และ *H. ergaster* เป็นสปีชีส์ต่างกัน
นักวิชาการบางท่านเสนอให้เลิกใช้สปีชีส์ *H. erectus* และเรียกซากดึกดำบรรพ์เช่นเดียวกันนี้ว่าเป็น archaic Homo sapiens (มนุษย์โบราณ) 
ส่วนบางท่านเรียก *H. ergaster* ว่าเป็นบรรพบุรุษแอฟริกาของ *H. erectus* และเสนอว่า ได้อพยพออกจากทวีปแล้วเกิดเป็นสปีชีส์ใหม่ต่างหาก 
บางท่านไม่ใช้คำบัญญัติว่า *H. ergaster* เลย  คือเรียกซากดึกดำบรรพ์เช่น Turkana Boy และมนุษย์ปักกิ่งว่าเป็น *H. erectus* เหมือนกัน 
แม้ว่า  "*H. ergaster*"  จะมีการยอมรับบ้างแล้วว่าควรจะเป็นหน่วยอนุกรมวิธาน (taxon) ต่างหาก
แต่ว่า  คำสองคำนี้  ก็เป็นการใช้เรียกสปีชีส์เดียวกันที่อยู่ในแอฟริกาและในเอเชีย

แม้ว่า นักวิชาการบางท่านจะยืนยันว่า  วิธีการจัดสปีชีส์ของ Ernst Mayr  (ว่าสัตว์สปีชีส์เดียวกันคือกลุ่มสัตว์ที่ผสมพันธุ์กันได้และอยู่แยกจากกลุ่มสัตว์อื่น)  ไม่สามารถใช้เพื่อพิสูจน์สมมติฐานต่าง ๆ เหล่านี้
แต่ว่า  เราก็ยังสามารถตรวจสอบระดับความแตกต่างทางสัณฐานของกะโหลกศีรษะต่าง ๆ ที่จัดว่าเป็น *H. erectus* หรือ *H. ergaster*
แล้วเปรียบเทียบกับระดับความแตกต่างที่พบในกลุ่มไพรเมตต่าง ๆ  ที่ยังมีชีวิตอยู่  ที่อยู่กระจัดกระจายไปในภูมิภาคที่คล้าย ๆ กัน  หรือมีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการกันอย่างใกล้ชิด
ดังนั้น  ถ้าความแตกต่างระหว่าง *H. erectus* และ *H. ergaster* อยู่ในระดับที่สูงกว่าที่พบในสัตว์สปีชีส์เดียวกัน  เช่น ลิงมาคาก  *H. erectus* และ *H. ergaster* ก็อาจสามารถพิจารณาได้ว่าเป็นสปีชีส์ต่างหากกัน

แต่ว่า  สัตว์แบบจำลองที่ใช้ในการเปรียบเทียบนี้สำคัญมาก  และการเลือกสปีชีส์มาเป็นแบบนั้นอาจจะยาก
(ยกตัวอย่างเช่น  ความแตกต่างทางสัณฐานของมนุษย์ปัจจุบันทั้งโลกนั้น  มีระดับที่ต่ำมาก
และดังนั้น  ระดับความแตกต่างของสปีชีส์เราเองนั้น  อาจจะไม่ใช่ตัวเปรียบเทียบที่ดี)
ตัวอย่างหนึ่งที่เห็นได้ก็คือ  ซากดึกดำบรรพ์ที่พบในโบราณสถาน Dmanisi ตอนแรกยกว่า  เป็นของอีกสปีชีส์หนึ่งที่เป็นญาติกัน  คือ *H. georgicus*
แต่ตัวอย่างที่พบต่อ ๆ มากลับแสดงว่า  ระดับความแตกต่างที่มี  อยู่ในขอบเขตของ *H. erectus*  และดังนั้น  เดี๋ยวนี้จึงจัดว่าอยู่ในสปีชีส์ย่อย *H. erectus georgicus*

*H. erectus* มีขนาดกะโหลกศีรษะที่ใหญ่กว่า *H. habilis* (แม้ว่า  ตัวอย่างจากโบราณสถาน Dmanisi จะค่อนข้างเล็ก)
ตัวอย่างที่เก่าแก่ที่สุดมีกะโหลกศีรษะขนาด 850 ซม3 และตัวอย่างใหม่ที่สุดที่พบในเกาะชวามีขนาด 1,100 ซม3 
ซึ่งคาบกับขนาดสมองของมนุษย์ปัจจุบัน
กระดูกหน้าผากของ *H. erectus* ลาดเอียงน้อยกว่า  และส่วนโค้งของฟันเล็กกว่า  ที่พบใน australopithecine (ปกติรวมสกุล *Australopithecus*, *Paranthropus*, และในบางที่ *Ardipithecus*)
ใบหน้านั้นยื่นออกไปน้อยกว่าที่พบใน australopithecine และ *H. habilis*
โดยมีสันคิ้วที่ใหญ่  และกระดูกโหนกแก้ม (zygoma) ที่เล็กกว่า
มนุษย์ยุคต้น ๆ เหล่านี้สูงประมาณ  
(มีชายปัจจุบันประมาณ 17% เท่านั้นที่สูงกว่า) 
และผอมมาก  รวมทั้งมีแขนขายาว

ความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ชายและหญิง  อยู่ในระดับที่สูงกว่ามนุษย์ปัจจุบัน
โดยชายมีขนาดใหญ่กว่าประมาณ 25%
แต่ก็ยังอยู่ในระดับที่ต่ำกว่าสกุลสายพันธุ์มนุษย์ *Australopithecus*
การค้นพบโครงกระดูกหมายเลข KNM-WT 15000 ที่เรียกว่า Turkana boy (จัดเป็น *H. ergaster*) พบที่ทะเลสาบ Lake Turkana ประเทศเคนยา โดยริชาร์ด ลีกคีและคณะในปี ค.ศ. 1984
เป็นโครงกระดูกมนุษย์ที่สมบูรณ์ที่สุดโครงหนึ่งที่เคยค้นพบ  และเป็นประโยชน์มากในการตีความหมายกระบวนการวิวัฒนาการทางสรีรภาพของมนุษย์

ส่วนที่เหลือของบทความนี้  จะใช้ศัพท์ว่า  *Homo erectus*  หมายถึงซากดึกดำบรรพ์  ทั้งที่จัดว่าเป็น *H. ergaster* และ *H. erectus* แถบเอเชีย

## การใช้เครื่องมือ
*H. ergaster* ใช้เครื่องมือหินที่หลากหลายและสลับซับซ้อนมากกว่าสัตว์บรรพบุรุษ
แต่โดยเปรียบเทียบกัน *H. erectus* กลับใช้เครื่องมือที่สลับซับซ้อนน้อยกว่า
คือ *H. ergaster* เริ่มใช้เครื่องมือที่เป็นเทคโนโลยีแบบ Oldowan และหลังจากนั้นจึงพัฒนาไปใช้เทคโนโลยีแบบ Acheulean 
เริ่มตั้งแต่ 
แต่ว่า  *H. erectus* ได้แยกสายพันธุ์ออกไป 200,000 ปีก่อนที่จะเกิดการประดิษฐ์เทคโนโลยี Acheulean
ดังนั้น  ลูกหลานของ *H. ergaster* ที่อพยพออกไปทางเอเชียจึงไม่มีการใช้เทคโนโลยีนี้
นอกจากนั้นแล้ว  ยังมีการเสนอว่า  *H. erectus*  อาจเป็นมนุษย์พวกแรกที่ใช้แพในการข้ามน้ำข้ามทะเล

### การใช้ไฟ
โบราณสถานต่าง ๆ ในแอฟริกาตะวันออก  เช่นที่โบราณสถาน Chesowanja ใกล้ทะเลสาบ Lake Baringo, โบราณสถาน Koobi Fora และ Olorgesailie ในประเทศเคนยา
มีหลักฐานที่อาจจะแสดงการใช้ไฟของมนุษย์ในยุคต้น ๆ 
คือ  ที่ Chesowanja นักมานุษยวิทยาได้พบเศษเครื่องปั้นดินเผาทำด้วยดินเหนียวแดงมีอายุประมาณ  
เมื่อนักวิจัยลองเผาเศษดินเหนียวเหล่านั้นใหม่ก็พบว่า  จะต้องเผาจนกระทั่งถึง 400 องศาเซลเซียส เพื่อที่จะให้แข็งตัว
ส่วนที่โบราณสถาน Koobi Fora ณ จุด FxJjzoE และ FxJj50 มีหลักฐานการควบคุมไฟโดย *H. erectus* เมื่อ 
คือมีตะกอนดิน (sediment) มีสีแดง  ซึ่งจะมีสีนี้ได้ก็ต่อเหมือเผาที่อุณหภูมิ 200-400 องศาเซลเซียส 
ส่วนที่โบราณสถาน Olorgesailie มีแอ่งหลุมที่ปรากฏเหมือนกับพื้นเตา
แต่ถึงแม้ว่าจะมีถ่านที่เห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์  แต่ก็อาจะเป็นผลของไฟธรรมชาติ 
ส่วนในเขต Gadeb ประเทศเอธิโอเปีย มีการพบหินตะกอนภูเขาไฟหลอม (welded tuff) ที่ปรากฏว่ามีการเผาที่จุด Locality 8E แต่ว่าการเผาที่เกิดขึ้นภายหลังของหิน  อาจเกิดขึ้นเพราะกิจกรรมของภูเขาไฟที่เกิดในพื้นที่ 
หลักฐานเกี่ยวกับการใช้ไฟเหล่านี้  พบในท่ามกลางสิ่งประดิษฐ์เทคโนโลยี Acheulean ของ *H. erectus*
ส่วนในลุ่มแม่น้ำ Middle Awash มีการพบหลุมรูปกรวยในดินเหนียวแดงที่อาจเกิดขึ้นด้วยการเผาที่อุณหภูมิ 200 องศาเซลเซียส
หลุมเหล่านี้เชื่อวา  เกิดจากการเผาตอไม้  เพื่อใช้เป็นเชื้อเพลิงเมื่อเดินทางไปที่อื่นนอกที่อยู่อาศัย 
นอกจากนั้นแล้ว  ยังพบหินเผาในลุ่มแม่น้ำ Middle Awash อีกด้วย  แต่ก็มีการพบหินตะกอนภูเขาไฟหลอมด้วยเหมือนกัน

ส่วนที่สะพานลูกสาวของเจค็อบ (Daughters of Jacob Bridge) ประเทศอิสราเอล มีการอ้างว่า *H. erectus/ergaster* ได้ก่อไฟขึ้นเมื่อระหว่าง 790,000-600,000 ปีก่อน 
นี้เป็นหลักฐานการใช้ไฟที่มีการยอมรับมากที่สุด
แม้ว่า  การวิเคราะห์ใหม่ของกระดูกที่มีรอยเผา  และของเถ้าที่มาจากพืช  ในถ้ำ Wonderwerk ประเทศแอฟริกาใต้ อาจแสดงหลักฐานว่ามนุษย์สามารถควบคุมไฟได้ตั้งแต่  
หรือ 

### การหุงอาหาร
ไม่มีหลักฐานทางโบราณคดีว่า  *H. erectus* หุงอาหาร
แต่ว่า  ก็มีการเสนอทฤษฎีนี้ 
แม้ว่าจะไม่ได้การยอมรับอย่างกว้างขวาง 
แต่ว่า  งานวิเคราะห์รอยสึกของขวานมือหิน
ที่เห็นได้โดยกล้องจุลทรรศน์แสดงว่า  เนื้อเป็นอาหารสำคัญของมนุษย์สปีชีส์นี้
แต่เนื้อสามารถย่อยได้โดยไม่ต้องหุง  และบางครั้งแม้มนุษย์ในสมัยปัจจุบันก็ยังทานเนื้อดิบ
นอกจากนั้นแล้ว  ถั่ว เบอร์รี และผลไม้ล้วนทานได้โดยไม่ต้องหุง
ดังนั้น  จึงไม่สามารถจะสันนิษฐานได้ว่ามีการหุงอาหาร  คือจนกระทั่งถึงปัจจุบัน  ก็ยังไม่มีหลักฐานที่ชัดเจนจากโบราณสถานต่าง ๆ

## สังคม
*H. erectus* น่าจะเป็นสายพันธุ์มนุษย์พวกแรกที่อยู่ในสังคมแบบล่าสัตว์-เก็บพืชผัก (hunter-gatherer)
และนักมานุษยวิทยาต่าง ๆ รวมทั้งริชาร์ด ลีกคี  ก็เชื่อว่า  เป็นสังคมที่คล้ายกับของมนุษย์ปัจจุบันมากกว่าของสกุล *Australopithecus* ที่มาก่อนหน้านั้น
นอกจากนั้นแล้ว  การขยายขนาดของสมองมักจะมีไปพร้อมกับการใช้เครื่องมือหินที่ซับซ้อนมากยิ่งขึ้นที่บางครั้งพบพร้อมกับซากดึกดำบรรพ์

การค้นพบ Turkana boy (จัดเป็น *H. ergaster*) ในปี ค.ศ. 1984 ให้หลักฐานว่า  แม้ว่าจะมีกายวิภาคคล้ายกับ *[[H. sapiens]]* 
แต่ *H. ergaster/erectus* อาจจะไม่สามารถออกเสียงเหมือนกับมนุษย์ปัจจุบันที่สำคัญในการพูด
*H. ergaster* น่าจะสื่อสารโดยภาษาแบบดั้งเดิม (proto-language) 
ที่ไม่มีโครงสร้างเต็มรูปแบบเหมือนกับภาษามนุษย์ปัจจุบัน
แต่เป็นภาษาที่พัฒนาก้าวหน้ากว่าการสื่อสารแบบไม่ได้พูดที่ใช้โดยลิงชิมแปนซี 
แต่ว่า  ข้ออนุมานนี้มีการคัดค้านโดยการค้นพบกระดูกสันหลังของ *H. ergaster/erectus* ที่เก่าแก่กว่า Turkana Boy ถึง 150,000 ปีในโบราณสถาน Dmanisi ที่บ่งความสามารถทางการพูดที่อยู่ในระดับเดียวกันของมนุษย์ปัจจุบัน 
และทั้งขนาดสมองและการมีเขตสมองที่เรียกว่า Broca's area ซึ่งใช้ในการสื่อภาษา  ก็เป็นหลักฐานอีกอย่างที่สนับสนุนการใช้ภาษาที่มีการออกเสียงชัดเจน (articulate language)

*H. erectus* น่าจะเป็นสายพันธุ์มนุษย์พวกแรกที่อยู่ในสังคมแบบ band societies (สังคมแบบกลุ่มญาติพี่น้อง) ที่คล้ายกับสังคมแบบล่าสัตว์-เก็บพืชผักที่เป็นกลุ่มญาติพี่น้องเหมือนกัน 
*H. erectus/ergaster* เชื่อว่าเป็นมนุษย์พวกแรกที่ล่าสัตว์โดยประสานงานกัน  ใช้เทคโนโลยีหินที่ซับซ้อน  และดูแลคนป่วยและคนไม่แข็งแรง

ยังไม่มีข้อยุติว่า  *H. erectus* หรือแม้แต่ *H. neanderthalensis* ที่เกิดขึ้นภายหลัง 
ได้มีการผสมพันธุ์กับมนุษย์ที่มีกายวิภาคปัจจุบัน (anatomically modern human) ในยุโรปและเอเชียหรือไม่ (ดูรายละเอียดเพิ่มที่หัวข้อ "การผสมพันธุ์กันระหว่างมนุษย์กลุ่มต่าง ๆ" ในบทความวิวัฒนาการของมนุษย์)
 
## สปีชีส์ลูกหลานและสปีชีส์ย่อย
*H. erectus* เป็นสปีชีส์มนุษย์ที่มีชีวิตสืบเนื่องกันยืนนานที่สุดในสกุล *Homo* คือสืบต่อกันมากว่า 1 ล้านปี  เทียบกับมนุษย์ปัจจุบันที่เพิ่งเกิดขึ้นเมื่อ 200,000 ปีก่อน
แต่ถ้านับเพียงแค่พวกที่อยู่ในเอเชีย  นักวิชาการก็ยังไม่มีมติร่วมกันว่า  สปีชีส์นี้เป็นบรรพบุรุษของ *H. sapiens* หรือมนุษย์สกุลอื่น ๆ ที่เกิดภายหลังหรือไม่
****Homo erectus***
** *Homo erectus erectus*
** *Homo erectus yuanmouensis*
** *Homo erectus lantianensis*
** *Homo erectus nankinensis*
** *[[Homo erectus pekinensis]]* (มนุษยปักกิ่ง)
** *Homo erectus palaeojavanicus*
** *Homo erectus soloensis*
** *Homo erectus tautavelensis*
** *Homo erectus georgicus*

***สปีชีส์เครือญาติ**
** *Homo ergaster*
** *Homo floresiensis*
** *Homo antecessor*
** *Homo heidelbergensis*
** *[[Homo sapiens]]* 
*** *Homo sapiens idaltu*
*** *Homo sapiens sapiens* (มนุษย์ปัจจุบัน)
** *Homo neanderthalensis*
** *Homo rhodesiensis*
** *Homo cepranensis*

***การจัดสปีชีส์ที่มีมาก่อน**
** *Homo erectus wushanensis* (ความจริงเป็นบรรพบุรุษของลิงอุรังอุตัง)

การค้นพบมนุษย์สปีชีส์ *Homo floresiensis* ในปี ค.ศ. 2003 ที่มีการสูญพันธุ์พึ่งเกิดขึ้นไม่นาน  เพิ่มความเป็นไปได้ว่า  อาจมีมนุษย์สกุลลูกหลานของ *Homo erectus* อื่น ๆ ในเกาะต่าง ๆ ของเอเชียอาคเนย์ ที่ยังไม่มีการค้นพบ 
และ  *Homo erectus soloensis* ซึ่งเป็นสปีชีส์ของมนุษย์ที่สมมุติกันมานานแล้วว่า  อยู่บนเกาะชวาจนกระทั่งถึงประมาณ 50,000 ปีก่อน  (แม้ว่างานวิจัยในปี ค.ศ. 2011 จะปรับอายุของโบราณสถานขึ้นเป็นระหว่าง  143,000-550,000 ปี) 
ก็จะเป็นสปีชีส์ลูกหลานของ *H. erectus*
แต่ว่า มีนักวิทยาศาสตร์บางท่านที่ยังไม่ปักใจเกี่ยวกับข้ออ้างว่า  *H. floresiensis* เป็นสปีชีส์ลูกหลานของ *H. erectus*
เช่น  มีคำอธิบายหนึ่งที่เสนอว่า  ซากดึกดำบรรพ์ที่ค้นพบเป็นมนุษย์ปัจจุบันที่มีโรค microcephaly (โรคทางประสาทที่มีหัวเล็ก) ในขณะที่อีกคำอธิบายหนึ่งกล่าวว่า  เป็นคนพิกมี (pygmies ซึ่งมักหมายถึงกลุ่มชนที่ผู้ชายโดยเฉลี่ยมีความสูงต่ำกว่า 150-155 ซ.ม.)

## ซากดึกดำบรรพ์
[thumb|ซากดึกดำบรรพ์ที่เดิมเรียกว่า ''Pithecanthropus erectus'' (แต่ปัจจุบันจัดเป็น ''Homo erectus'') ที่พบใน[เกาะชวา ในปี ค.ศ. 1891]]

ซากดึกดำบรรพ์สำคัญ ๆ ของ *Homo erectus* มีดังต่อไปนี้
* เกาะชวา ประเทศอินโดนีเซีย: "Trinil 2" (ตัวอย่างต้นแบบ), ซากที่พบในโบราณสถาน Sangiran และ Sambungmachan
* จีน (มนุษย์ปักกิ่ง): ซากที่พบในเทศมณฑล Lantian (โบราณสถาน Gongwangling และ Chenjiawo), เทศมณฑล Yun, โบราณสถานโจวโข่วเตี้ยน, เมืองหนานจิง, เทศมณฑล He
* ประเทศเคนยา - หมายเลข ER 3883, ER 3733
* หมู่บ้าน Vértesszőlős ประเทศฮังการี ที่เรียกว่า "Samu"
* ประเทศเวียดนามภาคเหนือ โบราณสถาน Tham Khuyen และ Hoa Binh
* ประเทศจอร์เจีย โบราณสถาน Dmanisi (*Homo erectus georgicus*)
* ประเทศเอธิโอเปีย ที่เรียกว่า Daka skull
* ประเทศเอริเทรีย ที่เรียกว่า Buia cranium (อาจจัดได้ว่าเป็น (*H. ergaster*)
* จังหวัดเดนิซลี ประเทศตุรกี ที่เรียกว่า Kocabas fossil

## ดูเพิ่ม
* มนุษย์ชวา
* มนุษย์ปักกิ่ง
* รายการซากดึกดำบรรพ์สายพันธุ์มนุษย์ (มีรูป)
* วิวัฒนาการของมนุษย์

## เชิงอรรถ

## อ้างอิง

## แหล่งข้อมูลอื่น

* Homo erectus Origins – Exploring the Fossil Record – Bradshaw Foundation
* Archaeology Info 
* Homo erectus – The Smithsonian Institution's Human Origins Program
* Possible co-existence with Homo Habilis – BBC News
* John Hawks's discussion of the Kocabas fossil 
* Peter Brown's Australian and Asian Palaeoanthropology
* The Age of Homo erectus – Interactive Map of the Journey of Homo erectus out of Africa
* Human Timeline (Interactive) – Smithsonian, National Museum of Natural History (August 2016).

หมวดหมู่:สปีชีส์ยุคต้น ๆ ในสกุลโฮโม
หมวดหมู่:การสูญพันธุ์ในสมัยไพลสโตซีน
หมวดหมู่:ไพรเมตในสมัยไพลโอซีน
หมวดหมู่:ไพรเมตในสมัยไพลสโตซีน
หมวดหมู่:สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมยุคก่อนประวัติศาสตร์ในทวีปแอฟริกา
หมวดหมู่:ประเทศอินโดนีเซียยุคก่อนประวัติศาสตร์
หมวดหมู่:ประเทศจีนยุคก่อนประวัติศาสตร์
หมวดหมู่:ประเทศอินเดียยุคก่อนประวัติศาสตร์
หมวดหมู่:ประเทศเคนยายุคก่อนประวัติศาสตร์
หมวดหมู่:ประเทศแทนซาเนียยุคก่อนประวัติศาสตร์
หมวดหมู่:ประเทศฮังการียุคก่อนประวัติศาสตร์
หมวดหมู่:ประเทศเวียดนามยุคก่อนประวัติศาสตร์
หมวดหมู่:ประเทศจอร์เจียยุคก่อนประวัติศาสตร์
หมวดหมู่:ประเทศเอธิโอเปียยุคก่อนประวัติศาสตร์
หมวดหมู่:ประเทศเอริเทรียยุคก่อนประวัติศาสตร์
หมวดหมู่:อานาโตเลียยุคก่อนประวัติศาสตร์
หมวดหมู่:ประเทศสเปนยุคก่อนประวัติศาสตร์
หมวดหมู่:สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมยุคก่อนประวัติศาสตร์ในทวีปเอเชีย
หมวดหมู่:สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมยุคก่อนประวัติศาสตร์ในทวีปยุโรป