เซลล์รับแสง

**เซลล์รับแสง**
() เป็นเซลล์ประสาท (นิวรอน) พิเศษในจอประสาทตาที่มีสมรรถภาพในการถ่ายโอนแสงไปเป็นพลังประสาท
ความสำคัญทางชีวภาพของเซลล์รับแสงก็คือความสามารถในการแปลงแสงที่เห็นได้ไปเป็นสัญญาณที่สามารถเร้ากระบวนการต่าง ๆ ทางชีวภาพ
จะกล่าวให้ชัดเจนกว่านี้ก็คือ  มีโปรตีนหน่วยรับแสงในเซลล์ที่ดูดซึมโฟตอน
ซึ่งนำไปสู่ความเปลี่ยนแปลงในความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์

เซลล์รับแสงแบบคลาสิกก็คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย
แต่ละอย่างล้วนแต่ให้ข้อมูลที่ใช้ในระบบการมองเห็นเพื่อสร้างแบบจำลองของโลกภายนอกที่เห็นทางตา
เซลล์รูปแท่งนั้นบางกว่าเซลล์รูปกรวย  และมีความกระจัดจายไปในจอประสาทตาที่แตกต่างกัน
แม้ว่า  กระบวนการเคมีที่ถ่ายโอนแสงไปเป็นพลังประสาทนั้นคล้ายคลึงกัน 
มีการค้นพบเซลล์รับแสงประเภทที่สามในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1990 
ซึ่งก็คือ photosensitive retinal ganglion cell 
เป็นเซลล์ที่ไม่ได้มีส่วนให้เกิดการเห็นโดยตรง  แต่เชื่อกันว่า  มีส่วนช่วยในระบบควบคุมจังหวะรอบวัน  (circadian rhythms) และปฏิกิริยาปรับรูม่านตาแบบรีเฟล็กซ์

เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยมีหน้าที่แตกต่างกัน  คือ
เซลล์รูปแท่งไวแสงเป็นพิเศษ  มีปฏิกิริยาต่อโฟตอนเพียงแค่ 6 อนุภาค  
ดังนั้น  ในที่มีระดับแสงต่ำ  การเห็นเกิดจากสัญญาณที่มาจากเซลล์รูปแท่งเท่านั้น
ซึ่งอธิบายว่า  ทำไมเราจึงไม่สามารถเห็นภาพสีได้ในที่สลัว  ซึ่งก็คือเพราะมีแต่เซลล์รูปแท่งเท่านั้นที่ทำงานได้ในระดับแสงนั้น  และเซลล์รูปกรวยเป็นส่วนที่ทำให้เกิดการเห็นภาพสี

ส่วนเซลล์รูปกรวยต้องใช้แสงระดับที่สูงกว่ามาก  (คือต้องมีโฟตอนมากระทบมากกว่า) ก่อนที่จะเกิดการทำงาน
ในมนุษย์  มีเซลล์รูปกรวยสามประเภท
จำแนกโดยการตอบสนองต่อความยาวคลื่นแสงที่ต่าง ๆ กัน
การเห็นสี (ในภาพ) เป็นการประมวลผลจากสัญญาณที่มาจากเซลล์รูปกรวยสามประเภทเหล่านี้  โดยน่าจะผ่านกระบวนการ opponent process  
เซลล์รูปกรวยสามอย่างนี้ตอบสนอง (โดยคร่าว ๆ) ต่อแสงที่มีความยาวคลื่นขนาดสั้น  (S)  ขนาดกลาง  (M) และขนาดยาว (L)
ให้สังเกตว่า  การยิงสัญญาณของเซลล์รับแสงนั้นขึ้นอยู่เพียงกับจำนวนโฟตอนที่ได้รับเท่านั้น  (กำหนดโดยทฤษฎี principle of univariance)
ส่วนการตอบสนองที่ต่าง ๆ กันของเซลล์รูปกรวยขึ้นอยู่กับความเป็นไปได้ของโปรตีนรับแสงของเซลล์ที่จะดูดซึมแสงที่ความยาวคลื่นนั้น ๆ 
ยกตัวอย่างเช่น  เซลล์รูปกรวยแบบ L มีโปรตีนรับแสงที่ดูดซึมแสงที่มีความยาวคลื่นขนาดยาว  (หรือออกสีแดง ๆ)
แม้ว่า  แสงที่มีความยาวคลื่นสั้นกว่าอาจจะทำให้เกิดการตอบสนองในระดับเดียวกัน  แต่จะต้องเป็นแสงที่สว่างกว่ามาก

จอประสาทตามมนุษย์มีเซลล์รูปแท่งประมาณ 120 ล้านเซลล์ และมีเซลล์รูปกรวยประมาณ 6 ล้านเซลล์
สัตว์ต่าง ๆ สปีชีส์มีอัตราส่วนของเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยที่แตกต่างกัน 
ขึ้นอยู่กับว่า  เป็นสัตว์กลางวันหรือสัตว์กลางคืน
นอกจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยแล้ว  ยังมี retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) ประมาณ 1.5 เซลล์ในมนุษย์  และมี 1-2% ที่ไวแสง

บทความนี้กล่าวถึงเซลล์รับแสงของสัตว์มีกระดูกสันหลัง
เซลล์รับแสงของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง เช่นแมลงและมอลลัสกามีความแตกต่างจากสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งในโครงสร้างและในกระบวนการเคมีชีวภาพ

## กายวิภาค

ในมนุษย์  เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยอยู่ที่ส่วนนอกสุดของจอประสาทตา  (ด้านหลังสุดของตา)
และมีโครงสร้างโดยพื้นฐานที่คล้ายคลึงกัน
ส่วนที่ไกลจากสมองที่สุด  เป็นส่วนสุดของแอกซอน (axon terminal)
ซึ่งปล่อยสารสื่อประสาท "กลูตาเมต" ไปสู่ bipolar cell 
ส่วนเถิบต่อไปทางสมองเป็นตัวเซลล์  ซึ่งมีออร์แกเนลล์ของเซลล์
ส่วนเถิบต่อไปเรียกว่า  **inner segment**  ซึ่งเป็นส่วนมีหน้าที่พิเศษเต็มไปด้วยไมโทคอนเดรีย
หน้าที่หลักของส่วนนี้ก็คือผลิต ATP ใช้เป็นพลังงานสำหรับการปั้มโซเดียมโพแทสเซียมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์
ส่วนสุดท้ายที่ใกล้สมองที่สุดเรียกว่า  **outer segment** ซึ่งเป็นส่วนที่ดูดซึมแสง
ส่วนนี้จริง ๆ แล้วเป็นซีเลียดัดแปลง  
ประกอบด้วยจาน (disc) เต็มไปด้วยหน่วยรับความรู้สึกประเภท  **opsin** ซึ่งเป็นโปรตีนที่ดูดซึมโฟตอน และเต็มไปด้วยประตูโซเดียมเปิดปิดโดยความต่างศักย์  (voltage-gated sodium channel)

โปรตีนรับแสงที่อยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียกว่า  **opsin**  มีโมเลกุลรงควัตถุที่เรียกว่า retinal
และในเซลล์รูปแท่ง  โปรตีนนี้รวมกับรงควัตถุเรียกว่า  **rhodopsin**
ส่วนในเซลล์รูปรวย  มี opsin หลายประเภทที่รวมตัวกับ retinal เป็นรงควัตถุที่เรียกว่า **photopsin**
ซึ่งแบ่งออกเป็นสามประเภท และมีปฏิกิริยาต่อแสงความถี่ต่าง ๆ กัน
เป็นความต่างที่ยังระบบการมองเห็นให้สามารถแยกแยะสีได้
หน้าที่ของเซลล์รับแสงก็คือการเปลี่ยนพลังงานแสงจากโฟตอนให้เป็นพลังงานที่ใช้สื่อสารได้ในระบบประสาท
เป็นการแปลงถ่ายพลังงานที่เรียกว่า  **การถ่ายโอนสัญญาณ**  (signal transduction)

ส่วนโปรตีน opsin ที่อยู่ใน retinal ganglion cell ไวแสง  มีบทบาทในการตอบสนองแบบรีเฟล็กซ์ของสมองและร่างกายต่อแสง
เช่นการควบคุมจังหวะรอบวัน  (circadian rhythm) รีเฟล็กซ์รูม่านตา (pupillary reflex) และการตอบสนองประเภทอื่น ๆ ที่ไม่ได้ทำให้เกิดการเห็น
เป็นโปรตีนที่เรียกว่า **melanopsin**
ซึ่งมีน้อยในสัตว์มีกระดูกสันหลัง  เป็นโปรตีนที่มีหน้าที่คล้ายกับ opsin ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง  เป็นประเภทหนึ่งของ opsin ซึ่งเป็นหน่วยรับความรู้สึกแบบ G-protein-coupled receptor ประเภท retinylidene protein

เมื่อแสงสว่างทำปฏิกิริยากับระบบส่งสัญญาณของ melanopsin, 
retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) ที่ประกอบด้วย melanopsin ก็จะปล่อยพลังประสาทผ่านแอกซอนไปยังเป้าหมายเฉพาะต่าง ๆ ในสมอง
รวมทั้งนิวเคลียส olivary pretectal nucleus (ศูนย์ที่มีหน้าที่ควบคุมรูม่านตา), lateral geniculate nucleus (ตัวย่อ LGN)
และนิวเคลียส suprachiasmatic nucleus ของไฮโปทาลามัส (ซึ่งทำหน้าที่เป็นนาฬิกาหลักของระบบจังหวะรอบวัน)
ตัว RGC  ที่ประกอบด้วย melanopsin เชื่อกันว่ามีออกฤทธิ์ต่อนิวเคลียสเป้าหมาย
โดยปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมต และ pituitary adenylate cyclase activating polypeptide (PACAP) ที่ไซแนปส์

## มนุษย์

[thumb|300px|right|[ความยาวคลื่นแสงที่เซลล์รับแสงมนุษย์ดูดซึม  เป็นค่าแจกแจงปกติ (normalized)  เป็นค่าสำหรับเซลล์รูปกรวย 3 ชนิด และเซลล์รูปแท่ง]]
[thumb|300px|left|ภาพแสดงการกะจายของ[เซลล์รูปกรวยในรอยบุ๋มจอตาในจอประสาทตาของบุคคลที่เห็นสีเป็นปกติ (ซ้าย) และผู้ที่มีตาบอดสี (ขวา) ให้สังเกตว่าที่ตรงกลางของรอยบุ๋มมีเซลล์รูปกรวยไวแสงสีน้ำเงินน้อยมาก ]]
[thumb|250px|การกระจายตัวของ[เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยในแนวที่ผ่านรอยบุ๋มจอตา  (fovea)  และจุดบอด  (blind spot)  ของตามนุษย์]]

จอประสาทตามนุษย์มีเซลล์รูปกรวยประมาณ 6 ล้านตัวและเซลล์รูปแท่ง 120 ล้านตัว 
ข้อมูลที่ส่งไปจากเซลล์ประสาททั้งสองไปรวมกันที่เซลล์ RGC และ bipolar cell เพื่อการแปลผลก่อนที่จะส่งต่อไปยัง lateral geniculate nucleus ในทาลามัส
ส่วนตรงกลางขอจอประสาทตา (คือส่วนที่ตรงกับตรงกลางของเลนส์ตา) เป็นรอยบุ๋มจอตา (fovea)
ซึ่งมีแต่เซลล์รูปกรวย
และเป็นส่วนที่ทำให้เกิดการเห็นที่ชัดที่สุดที่ละเอียดที่สุด
ส่วนที่เหลือของเรตินามีทั้งเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยอยู่ปนกันไป
แต่ไม่มีเซลล์รับแสงอะไร ๆ ที่จุดบอด
ซึ่งเป็นเขตที่ใยประสาทของ RGC รวมตัวเป็นเส้นประสาทตา (optic nerve) แล้วออกจากลูกตา

โปรตีนรับแสงของเซลล์รูปกรวยสามประเภทแตกต่างกันในความไวต่อโฟตอนของแสงมีความยาวคลื่นต่าง ๆ กัน (ดูรูป)
เพราะว่า  เซลล์รูปกรวยตอบสนองทั้งต่อความยาวคลื่น (wavelength) และทั้งต่อความเข้ม (intensity) ของแสง
จึงต้องวัดความไวต่อความยาวคลื่นโดยอัตราการตอบสนองสัมพัทธ์  (relative rate)  ของเซลล์
เมื่อค่าความเข้มแสงคงที่  และค่าความยาวคลื่นเป็นตัวแปร
แล้วจึงจะได้ค่าอนุมานของ absorbance (การดูดกลืนแสง) 
กราฟที่เห็นแสดงค่าดูดกลืนแสงโดยแจกแจงทำให้เป็นบรรทัดฐานที่  100 (normalized)
ยกตัวอย่างเช่น  เซลล์รูปกรวย S (ที่ดูดซึมแสงสั้น) ตอบสนองในระดับสูงสุดที่ความยาวคลื่น 420 นาโนเมตร
ซึ่งบอกเราว่า  เซลล์ชนิดนั้นมีความเป็นไปได้ที่จะดูดกลืนโฟตอนที่ 420 นาโนเมตรสูงกว่าความยาวคลื่นอื่น ๆ
แต่ว่า  ถ้าแสงมีความยาวคลื่นต่างจากระดับนั้น  เช่นที่ 480 นาโนเมตร  แต่ว่ามีระดับแสงที่เข้มขึ้น
เซลล์นั้นก็จะตอบสนองในระดับเดียวกัน
ดังนั้น  เส้นโค้งในกราฟอาจจะทำให้เข้าใจผิดได้
เพราะว่า  เซลล์รูปกรวยจริง ๆ ไม่สามารถตรวจจับสีโดยเพียงลำพัง
แต่ว่า  การเห็นสีจะต้องอาศัยการเปรียบเทียบสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยประเภทต่าง ๆ

## การถ่ายโอนแสง
กระบวนการถ่ายโอนแสง  (phototransduction) นั้นเกิดขึ้นที่จอประสาทตา
ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ประสาทเป็นชั้น ๆ 
เซลล์รับแสง  คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย  อยู่ในชั้นในสุด 
ส่วนชั้นกลาง ๆ มี bipolar cell ซึ่งรับสัญญาณประสาทมาจากเซลล์รับแสงแล้วส่งข้อมูลต่อไปยังชั้นนอกสุดของจอประสาทตา 
ซึ่งเป็นชั้นที่ retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) ประมวลผลสัญญาณแล้วจึงส่งต่อไปให้สมอง 
โดยส่งผ่านแอกซอนของ RGC ที่รวมตัวกันเป็นเส้นประสาทตาแล้วออกจากตาผ่านช่องในเรตินาซึ่งอยู่ที่จุดบอด

การทำงานของเซลล์รับแสงเป็นแบบ hyperpolarization (ไม่เหมือนเซลล์ประสาททั่ว ๆ ไปซึ่งทำงานแบบ depolarization)
คือในขณะที่ไม่มีสิ่งเร้า  เซลล์จะอยู่ในภาวะ depolarization และจะปล่อยสารสื่อประสาท  "กลูตาเมต"  ออกมาอย่างต่อเนื่อง
ในที่มืด  เซลล์มี cyclic guanosine 3'-5' monophosphate (cGMP) ในระดับความเข้มข้นสูง
มีผลเป็นการเปิดประตูไอออน  (ion channel) ให้โซเดียม (และแคลเซียมแม้จะไม่เป็นตัวหลัก) เข้ามาในเซลล์ได้
ชาร์จไอออนขั้วบวกที่ไหลเข้ามาในเซลล์เปลี่ยนความต่างศักย์ของเซลล์ก่อให้เกิด depolarization
ซึ่งส่งผลให้เกิดการหลั่งสารสื่อประสาทกลูตาเมต
ซึ่งอาจจะมีผลเป็น hyperpolarization หรือ depolarization สำหรับเซลล์ที่รับสัญญาณสืบ ๆ ไป

เมื่อแสงวิ่งเข้ามากระทบสารรงควัตถุไวแสงที่อยู่ในเซลล์รับแสง  สารรงควัตถุนั้นจะเปลี่ยนรูปร่าง
สารรงควัตถุนั้นเรียกว่า iodopsin หรือ rhodopsin และประกอบด้วยโปรตีนขนาดใหญ่เรียกว่า opsin (ซึ่งอยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์)
ซึ่งเชื่อมอยู่กับกลุ่มโมเลกุล prosthetic group ที่ยึดอยู่ด้วยกันผ่านพันธะโคเวเลนซ์  รวมกันเป็นโมเลกุลอินทรีย์ที่เรียกว่า retinal (ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของวิตามินเอ)
retinal มีสภาพเป็น 11-cis-retinal เมื่ออยู่ในที่มืด
และเมื่อมีการกระตุ้นจากแสงก็จะเปลี่ยนสภาพไปเป็น all-trans-retinal
ความเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างนี้จะเริ่มการทำงานของโปรตีนควบคุมเรียกว่า transducin
ซึ่งเริ่มการทำงานของเอนไซม์ cGMP phosphodiesterase ซึ่งสลาย cGMP ออกเป็น 5'-GMP
การริวดิวซ์ cGMP อย่างนี้ทำให้ประตูไอออนปิด  ห้ามการไหลเข้าของไอออนบวก
ซึ่งมีผลให้เซลล์เปลี่ยนสภาพเป็น hyperpolarization แล้วหยุดการปล่อยสารสื่อประสาท 
ขั้นตอนต่าง ๆ ทั้งหมดเริ่มต้นตั้งแต่แสงมากระทบที่เรตินา  ซึ่งในที่สุดมีผลเป็นการตอบสนองของระบบรับรู้  เรียกว่า **visual phototransduction**

### Dark current
เมื่อไม่มีสิ่งเร้า (ในที่มืด) ประตูไอออนที่เปิดปิดโดย cyclic-nucleotide ในส่วน outer segment ของเซลล์รับแสง จะเปิดอยู่เพราะว่า cyclic GMP (cGMP) ยึดอยู่กับประตูนั้น
ดังนั้น  ไอออนบวก  (คือ ไอออนโซเดียม) ก็จะไหลเข้ามาในเซลล์รับแสง  ทำให้เกิดภาวะ depolarization ในระดับ −40 mV (ในขณะที่ความต่างศักย์ในระดับพัก คือ resting potential ในเซลล์ประเภทอื่น ๆ อยู่ที่  −65 mV)
กระแสไฟฟ้าที่มีผลเป็นสภาพ depolarization นี้เรียกว่า  dark current (กระแสไฟฟ้าในที่มืด)

### Signal transduction pathway
[thumb|right|400px|การดูดกลืนแสงนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงโมเลกุล retinal ไปเป็นอีก[ไอโซเมอร์หนึ่ง]]
กระบวนการถ่ายโอนสัญญาณ  (signal transduction pathway) เป็นกลไกที่พลังงานของโฟตอนเริ่มการทำงานของเซลล์มีผลเป็นการเปลี่ยนความต่างศักย์  (hyperpolarization)  โดยที่สุด
ซึ่งก็จะมีผลเป็นการส่งหรือการห้ามการส่งสัญญาณประสาท
ซึ่งส่งต่อไปยังสมองผ่านเส้นประสาทตา
กระบวนการถ่ายโอนสัญญาณของเซลล์รับแสงในสัตว์มีกระดูกสันหลังมีดังนี้
# rhodopsin หรือ iodopsin ที่เยื่อหุ้ม disc ใน outer segment ของเซลล์ดูดกลืนโฟตอน มีผลให้ Schiff base cofactor ของ retinal เปลี่ยนแบบจาก cis-form เป็น trans-form ทำให้ retinal เปลี่ยนรูปร่างไป
#ผลที่ตามมาก็คือความเปลี่ยนรูปไปเป็นสารต่าง ๆ ที่ไม่มีเสถียรภาพไปตามลำดับ  แต่ตัวสุดท้ายจะสร้างพันธะที่มีกำลังกับ G protein ที่เยื่อหุ้มที่มีชื่อว่า transducin และจะเริ่มปฏิกิริยาของโปรตีนนี้  นี้เป็นการขยายสัญญาณในระดับแรก  เพราะว่า  rhodopsin แต่ละหน่วยที่เกิดการทำงานเพราะแสงจะนำไปสู่การทำงานของ transducin 100 หน่วย
#transducin แต่ละหน่วยจะเริ่มการทำงานของเอนไซม์ cGMP-specific phosphodiesterase (PDE)
#PDE จะเป็นตัวเร่งปฏิกิริยาการสลายตัวด้วยน้ำ  (hydrolysis)  ของ cGMP ไปเป็น 5' GMP  ซึ่งเป็นการขยายสัญญาณในระดับที่สอง  เพราะว่า  PDE  แต่ละหน่วยจะก่อให้เกิดการสลายตัวด้วยน้ำใน cGMP 1,000 โมเลกุล
#ระดับความเข้มข้นสุทธิของ cGMP ที่อยู่ในเซลล์จะลดลง  (เพราะมีการแปลง cGMP ไปเป็น 5' GMP โดย PDE)  มีผลเป็นการปิดประตูไอออน Na+ ที่เปิดปิดด้วย cyclic nucleotide (cyclic nucleotide-gated Na+ ion channel)  ซึ่งอยู่ที่เยื่อหุ้มของ outer segment  ของเซลล์รับแสง
#และดังนั้น  ไอออนโซเดียมจะไม่สามารถไหลเข้ามาในเซลล์อีกต่อไป และเยื่อหุ้ม outer segment ของเซลล์รับแสงก็จะเปลี่ยนภาวะไปเป็น hyperpolarization  เพราะว่าประจุไฟฟ้าภายในเยื่อหุ้มมีขั้วลบเพิ่มขึ้น
#ความเปลี่ยนแปลงความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ก็จะมีผลเป็นการปิดประตูแคลเซียมซึ่งเปิดปิดโดยความต่างศักย์  และนำไปสู่การระงับการไหลเข้าของไอออนแคลเซียมเข้ามาในเซลล์  และดังนั้น  ระดับความเข้มของไอออนแคลเซียมภายในเซลล์ก็จะลดลง
#เมื่อระดับความเข้มของไอออนแคลเซียมภายในเซลล์ลดลง  เซลล์ก็จะปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมตผ่านกระบวนการ exocytosis ไปยัง bipolar cell ลดลง  (ซึ่งอาจจะมีผลเป็นการกระตุ้นหรือการยับยั้ง bipolar cell ที่อยู่หลังไซแนปส์)
#การลดระดับลงของการปล่อยกลูตาเมตจะทำให้ bipolar cell บางกลุ่มเปลี่ยนสภาพเป็น depolarization  และบางกลุ่มจะเปลี่ยนสภาพเป็น hyperpolarization  ขึ้นอยู่กับหน่วยรับความรู้สึกที่มีปฏิกิริยาต่อสารสื่อประสาทหลังไซแนปส์

ดังนั้น  ให้สังเกตว่า  ทั้งเซลล์รูปแท่งเซลล์รูปกรวยลดระดับการปล่อยสารสื่อประสาทเมื่อมีการกระตุ้นโดยแสง
ซึ่งอาจจะกระตุ้น (มีผลเป็น depolarizatioin) หรือยับยั้ง (มีผลเป็น hyperpolarization) ใน bipolar cell ที่เซลล์รับแสงเชื่อมไซแนปส์
ขึ้นอยู่กับหน่วยรับความรู้สึกของ bipolar cell
ความยืดหยุ่นได้อย่างนี้เป็นส่วนที่ขาดไม่ได้ในการสร้างโครงสร้างแบบ on-centre และ off-centre

เซลล์ส่วน inner segment ให้สาร ATP เพื่อเป็นพลังงานกับการปั้มโซเดียมโพแทสเซียม
ซึ่งเป็นกระบวนการที่สำคัญเพื่อตั้งสภาพเริ่มต้นของ outer segment ขึ้นใหม่โดยสูบไอออนโซเดียมที่ไหลเข้ามาในเซลล์ออกไปนอกเซลล์

แม้ว่าเซลล์รับแสงจะเป็นเซลล์ประสาท  แต่เป็นเซลล์ประสาทที่ไม่ส่งศักยะงาน (action potential) ยกเว้นแต่ RGC ไวแสง (photosensitive ganglion cell)
ซึงมีหน้าที่หลักในการควบคุมจังหวะรอบวัน  (circadian rhythms),  melatonin, และการปรับรูม่านตา

### ข้อได้เปรียบ
การถ่ายโอนแสงในเซลล์รับแสงไม่เหมือนใคร  คือ  ตัวกระตุ้น (ในที่นี่คือแสง) กลับลดระดับการตอบสนองของเซลล์  (คืออัตราการยิงสัญญาณ)
ซึ่งเป็นการตอบสนองที่ไม่ทั่วไปในระบบรับความรู้สึก
ซึ่งโดยทั่ว ๆ ไปแล้ว  ตัวกระตุ้นจะเพิ่มการตอบสนองของเซลล์
อย่างไรก็ดี  กระบวนการเช่นนี้มีข้อได้เปรียบที่สำคัญหลายอย่าง

ข้อที่หนึ่ง  เซลล์รับแสงมีสภาพ depolarization ในที่มืด
ซึ่งก็หมายความว่า  ไอออนโซเดียมมากมายจะไหลเข้ามาในเซลล์
ดังนั้น  การเปิดปิดประตูโซเดียมที่เกิดขึ้นเองจะไม่มีผลต่อความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์
และการปิดประตูเป็นจำนวนมากที่เนื่องมาจากการดูดกลืนโฟตอนของแสงเท่านั้น
ที่จะมีผลเป็นการส่งสัญญาณว่า  มีแสงภายในลานสายตา  ดังนั้น กระบวนการเช่นนี้จะปราศจากสัญญาณรบกวน

ข้อที่สอง  มีการขยายสัญญาณในระดับสูงแบ่งเป็นสองขั้นในการถ่ายโอนแสง
คือ  สารรงควัตถุ (pigment) จะปลุกฤทธิ์ของ transducin เป็นจำนวนหลายโมเลกุล  และ PDE แต่ละตัวจะก่อให้เกิดการสลายตัวของ cGMP หลายตัว
เพราะมีการขยายสัญญาณอย่างนี้  การดูดกลืนโฟตอนเพียงแค่อนุภาคเดียวก็จะมีผลต่อความต่างศักย์เยื่อหุ้มเซลล์
ทำให้เกิดการส่งข้อมูลไปยังสมองว่า  มีแสงอยู่ภายในลานสายตา
นี่เป็นจุดแตกต่างที่สำคัญระหว่างเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยซึ่งล้วนแต่เป็นเซลล์รับแสง
คือ  เซลล์รูปแท่งไวแสงมากและสามารถรับรู้ถึงโฟตอนแม้เพียงอนุภาคเดียว  ซึ่งไม่เหมือนกับเซลล์รูปกรวย
ส่วนเซลล์รูปกรวยมีอัตราการขยายสัญญาณในระหว่างการถ่ายโอนสัญญาณที่รวดเร็วมาก  ซึ่งไม่เหมือนเซลล์รูปแท่ง

### ความต่างกันระหว่างเซลล์รูปกรวยและเซลล์รูปแท่ง
การเปรียบเทียบเซลล์รูปกรวยและเซลล์รูปแท่งต่อไปนี้  มาจากหนังสือ *Principles of Neural Science (หลักประสาท[[วิทยาศาสตร์]])* ของ ศ. อีริก แคนเดิล ผู้ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ในงานวิจัยเกี่ยวกับพื้นฐานทางสรีรภาพในการบันทึกความจำในนิวรอน

## หน้าที่
เซลล์รับแสงไม่ได้ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสีโดยตรง  แต่ส่งสัญญาณว่ามีแสงอยู่ในลานสายตา

เซลล์รับแสงหนึ่ง ๆ จะตอบสนองต่อทั้งความยาวคลื่นและความเข้มของแสง
ยกตัวอย่างเช่น  การตอบสนองของเซลล์รับแสงหนึ่งต่อแสงสีแดงที่มีความเข้มระดับหนึ่ง  อาจจะเหมือนกันกับการตอบสนองต่อแสงสีเขียวที่มีความเข้มอีกระดับหนึ่ง
ดังนั้น  การตอบสนองของเซลล์รับแสงหนึ่ง ๆ ไม่ได้บอกอย่างชัดเจนว่าเห็นสีอะไร

ดังนั้น  เพื่อจะระบุสี  ระบบการมองเห็นต้องเปรียบเทียบการตอบสนองของกลุ่มเซลล์รับแสงต่าง ๆ 
คือโดยเฉพาะแล้ว  จากกลุ่มเซลล์รูปกรวย 3 ประเภทที่ดูดกลืนแสงที่มีความยาวคลื่นต่าง ๆ กัน
และเพื่อที่จะระบุความเข้มแสง  ระบบการมองเห็นต้องคำนวณว่ามีเซลล์รับแสงกี่ตัวที่กำลังทำการตอบสนอง
นี้เป็นกลไกที่ทำให้เกิดการเห็นโดย 3 สีหลัก  (trichromacy) ในทั้งมนุษย์และในสัตว์อื่น ๆ บางชนิด

## พัฒนาการ
กระบวนการพัฒนาการเป็นเซลล์รูปแท่ง  เซลล์รูปกรวยแบบ S และเซลล์รูปกรวยแบบ M เริ่มจากแฟกเตอร์การถอดรหัส (transcription factor) หลายอย่าง
รวมทั้ง RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 และ TRbeta2.  
โดยทั่วไปแล้ว  เซลล์เบื้องต้นจะเจริญเป็นเซลล์รูปกรวยแบบ S โดยปริยาย
แต่เหตุการณ์การถอดรหัสต่าง ๆ สามารถทำให้เจริญเป็นเซลล์รูปแท่งหรือเซลล์รูปกรวยแบบ M
แม้ว่า  เซลล์รูปกรวยแบบ L จะมีอยู่ในสัตว์อันดับวานร  แต่ว่า  การพัฒนาการของเซลล์ไม่เป็นที่รู้จักกันดีเนื่องจากว่าสัตว์ทดลองที่ใช้เป็นสัตว์อันดับสัตว์ฟันแทะที่ไม่มีเซลล์ชนิดนี้
มี 5 ขั้นตอนในการพัฒนาเป็นเซลล์รับแสง  คือ
#การแพร่ขยายของ retinal progenitor cell (เซลล์บรรพบุรุษ, เซลล์เบื้องต้น, ตัวย่อ RPC) ที่สามารถพัฒนาเป็นเซลล์ได้หลายชนิด
#restriction of competence of RPCs; 
#การกำหนดชะตาของเซลล์  (cell fate specification)
#การแสดงออกของยีนเป็นเซลล์รับแสง
#และขั้นสุดท้ายคือการงอกออกของแอกซอน  การตั้งไซแนปส์  และการเจริญของส่วน outer segment

ในส่วนเบื้องต้น  Notch signaling pathway จะทำให้เกิดการหมุนเวียนของเซลล์บรรพบุรุษ  (progenitor cycling)
เพราะฉะนั้น  เซลล์รับแสงตั้งต้น  (Photoreceptor precursor)  จะเกิดขึ้นได้ก็เมื่อเกิดการยับยั้ง Notch signaling pathway
และมีการทำงานในระดับที่สูงขึ้นของกระบวนการต่าง ๆ รวมทั้งกลุ่มยีน achaete-scute complex (หรือ achaete-scute homologue)
ส่วน แฟกเตอร์ OTX2 กำหนดชะตาเซลล์ให้เป็นเซลล์รับแสง
ส่วน CRX กำหนดยีนของเซลล์รับแสงที่จะเกิดการแสดงออก
ส่วนการแสดงออกของ NRL กำหนดชะตาของเซลล์ให้เป็นเซลล์รูปแท่ง
ส่วน NR2E3 ทำการกำหนดชะตาเป็นเซลล์รูปแท่งให้มั่นคงยิ่งขึ้นโดยห้ามการแสดงออกของยีนเซลล์รูปกรวย
ส่วนแฟกเตอร์ RORbeta ใช้ในการพัฒนาทั้งของเซลล์รูปแท่งและทั้งของเซลล์รูปกรวย
ส่วน TRbeta2 กำหนดชะตาให้เป็นเซลล์รูปกรวยแบบ M
ถ้าเอาออกแฟกเตอร์ใดแฟกเตอร์หนึ่งที่กล่าวมาแล้ว  ชะตาโดยปริยายของเซลล์ก็คือเซลล์รูปกรวยแบบ S
ให้สังเกตว่าขั้นตอนต่าง ๆ เหล่านี้เกิดขึ้นในช่วงเวลาต่าง ๆ กันสำหรับสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ กัน
ผ่านกระบวนการซับซ้อนต่าง ๆ ที่มีผลเป็นลักษณะทางพันธุกรรมที่แตกต่างกัน
ถ้าตัวควบคุมกระบวนการเหล่านี้เกิดความเสียหาย โรค retinitis pigmentosa จอตาเสื่อมที่จุดภาพชัด  (macular degeneration) และความผิดปกติทางตาอย่างอื่นอาจเกิดขึ้น

## การส่งสัญญาณ
เซลล์รับแสงส่งข้อมูลเกี่ยวกับการดูดกลืนโฟตอนโดยลดระดับการปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมตที่ไซแนปส์ที่เชื่อมกับ bipolar cell
เพราะว่ามีสภาพเป็น depolarization ในที่มืด  คือจะมีการปล่อยกลูตาเมตเป็นจำนวนมากไปยัง bipolar cell ในที่มืด
การดูดกลืนโฟตอนหนึ่ง ๆ จะมีผลให้เกิดสภาพ hyperpolarization ในเซลล์รับแสง
และดังนั้นจึงมีผลเป็นการลดระดับการปล่อยกลูตาเมตเข้าไปยังไซแนปส์ที่เชื่อมต่อกับ bipolar cell

แม้ว่า  เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยทุก ๆ ตัวจะปล่อยสารสื่อประสาทประเภทเดียวกันคือกลูตาเมต
แต่ว่าผลที่เกิดขึ้นจากสารสื่อประสาทเดียวกันมีผลต่าง ๆ กันต่อ bipolar cell ต่าง ๆ กัน 
ขึ้นอยู่กับหน่วยรับความรู้สึก (receptor) ที่อยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ของ bipolar cell
ถ้ากลูตาเมตเกิดพันธะขึ้นกับ ionotropic receptor 
เซลล์นี้ก็จะมีสภาพเป็น depolarization ในที่มืดและดังนั้น  จะมีสภาพเป็น hyperpolarization เมื่อมีแสงเพราะมีกลูตาเมตในระดับที่ลดลง
ในนัยตรงกันข้าม  ถ้ากลูตาเมตเกิดพันธะขึ้นกับ metabotropic receptor เซลล์นี้ก็จะมีสภาพเป็น hyperpolarization ในที่มืด
และมีสภาพเป็น depolarization เมื่อมีแสงเพราะว่าระดับของกลูตาเมตลดลง

โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว  คุณสมบัติเช่นนี้จึงยังให้เซลล์กลุ่มหนึ่งเกิดการเร้าและอีกกลุ่มหนึ่งเกิดการยับยั้งเพราะแสง
แม้ว่า  เซลล์รับแสงทั้งหมดจะตอบสนองในลักษณะเดียวกันต่อแสง
ความเป็นไปอันซับซ้อนเช่นนี้สำคัญและขาดไม่ได้ในการตรวจจับสี  (color) ความเปรียบต่าง (contrast) และขอบ  (edge)

ความซับซ้อนอื่น ๆ เกิดจากการเชื่อมต่อต่าง ๆ กันระหว่าง bipolar cell, horizontal cell, และ amacrine cell ในจอประสาทตา
เป้าหมายที่สุดของการส่งสัญญาณซับซ้อนเช่นนี้ก็คือ กลุ่ม RGC ต่าง ๆ
ซึ่งส่วนหนึ่งเป็นเซลล์ไวแสงเอง  แต่ว่าจะใช้สารรงควัตถุไวแสง  (photopigment) ประเภท melanopsin

## RGC ไวแสง
ในปี ค.ศ. 1991 ฟอสเตอร์และคณะได้ค้นพบเซลล์รับแสงที่ไม่ใช่เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยในตาหนู  ที่สื่อการควบคุมจังหวะรอบวัน  (circadian rhythm) 
เซลล์รับแสงที่เรียกว่า **intrinsically photosensitive retinal ganglion cells** (ตัวย่อ **ipRGC** แปลว่า RGC ไวแสงโดยธรรมชาติ) เหล่านี้
เป็นส่วนย่อย ๆ (~1–3%) ของ RGC ที่อยู่ในเรตินาชั้นด้านใน
ซึ่งก็คืออยู่ด้านหน้า (ดูโครงสร้างในจอประสาทตา) ของเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยซึ่งอยู่ด้านนอกของเรตินา
เซลล์ประสาทไวแสงเหล่านี้มีสารรงควัตถุไวแสงที่เรียกว่า melanopsin 
ที่ดูดกลืนแสงที่มีความยาวคลื่นในระดับสูงสุดที่ ~480 นาโนเมตร 
ซึ่งต่างจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย
นอกจากหน้าที่เกี่ยวกับจังหวะรอบวันและพฤติกรรมอย่างอื่น ๆ แล้ว  ipRGCs ยังมีบทบาทในการเริ่มรีเฟล็กซ์ปรับรูม่านตา (pupillary light reflex) อีกด้วย

ในปี ค.ศ. 2005 เด็นนิส เดซีย์และคณะได้แสดงในวงศ์ลิงโลกเก่าว่า  RGC แบบยักษ์ (giant ganglion cell) ที่มีการแสดงออกของ melanopsin นั้น  ส่งแอกซอนไปยัง lateral geniculate nucleus ในทาลามัส 
คือ  ก่อนหน้านี้  ได้มีการค้นพบแต่แอกซอนที่ส่งไปยัง pre-tectal nucleus ในสมองส่วนกลาง และไปยัง suprachiasmatic nucleus ในไฮโปทาลามัสเท่านั้น
ถึงกระนั้น  หน้าที่เกี่ยวกับการเห็นของเซลล์นี้ยังไม่ชัดเจน  (ถ้ามี)

ในปี ค.ศ. 2007 ฟาร์ฮาน ไซดี และคณะได้ตีพิมพ์งานวิจัยต้นฉบับที่ทำการทดลองในมนุษย์ที่ไม่มีเซลล์รูปแท่งไม่มีเซลล์รูปกรวย
ต่อมา  วารสาร *Current Biology* ได้ประกาศในปี ค.ศ. 2008 ในบทบรรณาธิการว่า  
มีการค้นพบเซลล์รับแสงในมนุษย์ที่ไม่ใช่เซลล์รูปแท่งไม่ใช่เซลล์รูปกรวยโดยมีหลักฐานเป็นข้อยุติจากการทดลองสำคัญในมนุษย์โดยไซดีและคณะ 
คือโดยเหมือนกับที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น ๆ เซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์รูปแท่งไม่ใช่เซลล์รูปกรวยที่ไวแสงในมนุษย์ก็คือ RGC ในเรตินาด้านใน
ในงานวิจัยนี้  นักวิจัยได้ตามหาคนไข้ที่หายากที่โรคได้ทำลายเซลล์รูปกรวยและเซลล์รูปแท่งแล้วอย่างสิ้นเชิง
แต่ไม่ได้ทำอะไรต่อ RGC 
แม้ว่าจะไม่มีเซลล์รูปแท่งหรือเซลล์รูปกรวย  คนไข้ก็ยังมียังมีพฤติกรรมเกี่ยวกับจังหวะรอบวัน, 
melanopsin suppression, และรีเฟล็กซ์ปรับรูม่านตาที่เหลืออยู่
โดยมีระดับความไวแสงสอดคล้องกับการมีสารรงควัตถุไวแสง melanopsin
และสมองก็ยังมีการเห็นแสงที่มีความถี่เท่านี้อีกด้วย

ในมนุษย์  RGC ไวแสงมีส่วนในการเห็น  (conscious sight)
และในหน้าที่อื่น ๆ ที่ไม่เกี่ยวกับการเห็นรวมทั้งที่เกี่ยวกับจังหวะรอบวัน พฤติกรรม  และการปรับรูม่านตา 
เพราะว่า  เซลล์เหล่านี้ตอบสนองโดยมากกับแสงสีน้ำเงิน  จึงมีข้อเสนอว่าเซลล์เหล่านี้มีบทบาทใน mesopic vision (การเห็นในที่สลัวไม่ถึงกับมืด)  
งานของไซดีและคณะในมนุษย์ที่ไม่มีเซลล์รูปแท่งไม่มีเซลล์รูปกรวยยังเปิดทางให้กับงานทดลองเกี่ยวกับบทบาทของ RGC ไวแสงต่อการเห็นอีกด้วย
คือ  เกิดการพบว่า  มีวิถีประสาทขนานกันที่มีหน้าที่เกี่ยวกับการเห็น  วิถีหนึ่งเป็นวิถีคลาสสิกไปจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยที่อยู่ทางด้านนอกของเรตินา
และอีกวิถีหนึ่งเป็นการตรวจจับระดับแสงสว่างแบบคร่าว ๆ ที่เกิดจากเรตินาด้านใน
ซึ่งดูเหมือนจะเกิดการทำงานก่อนด้านนอก 
นอกจากนั้นแล้ว  ระบบคลาสสิกยังป้อนข้อมูลให้กับระบบที่ค้นพบใหม่อีกด้วย  และนักวิจัยฟอสตอร์ได้เสนอว่า  ความสม่ำเสมอของสี  (colour constancy) อาจจะเป็นหน้าที่สำคัญของระบบใหม่

เซลล์รับแสงนี้อาจสำคัญต่อการเข้าใจโรคต่าง ๆ รวมทั้งโรคที่ทำให้เกิดตาบอดทั่วโลกรวมทั้งต้อหิน ซึ่งเป็นโรคที่มีผลต่อ RGC
และการศึกษาเซลล์รับแสงนี้  อาจทำให้สามารถค้นหาแนวทางใหม่ ๆ ในการบำบัดรักษาโรคที่ให้เกิดตาบอด
การค้นพบเซลล์รับแสงใหม่ ๆ ในมนุษย์  และการศึกษาว่า  เซลล์เหล่านี้มีบทบาทในการเห็นอย่างไร
(ไม่ใช่บทบาทในพฤติกรรมที่ไม่เกี่ยวกับการเห็นอย่างอื่น ๆ) นี่แหละ  จะมีผลกว้างขวางที่สุดในสังคมมนุษย์
แม้ว่า  ความบกพร่องเกี่ยวกับจังหวะรอบวันก็เป็นเรื่องที่น่าสนใจในการแพทย์รักษาอีกอย่างหนึ่ง

ในปี ค.ศ. 2003 สตีเว็น ล็อกลีย์และคณะแสดงว่า  แสงมีความยาวคลื่นที่ 460 นาโนเมตรสามารถลดระดับ melatonin (ซึ่งเป็นฮอร์โมนในเลือดที่สื่อจังหวะรอบวัน) เป็นระยะเวลายาวถึงสองเท่านานกว่าที่ความยาวคลื่น 555 นาโนเมตร
งานวิจัยโดยมากบอกเป็นนัยว่า  ระดับความยาวคลื่นที่ RGC ไวแสงตอบสนองมากที่สุดอยู่ระหว่าง 460-482 นาโนเมตร
แต่ว่า  งานวิจัยหลังจากนั้นโดยฟาร์ฮาน ไซดีและคณะในมนุษย์ที่ไม่มีเซลล์รูปแท่งไม่มีเซลล์รูปกรวยพบว่า  แสงความเข้มสูงที่นำไปสู่การรับรู้อยู่ที่ความยาวคลื่น 481 นาโนเมตร
ซึ่งก็หมายความว่า  RGC  ไวแสงนี้  ยังให้การเห็นขั้นพื้นฐานเกิดขึ้นได้ดีที่สุดในแสงสีน้ำเงิน

## ดูเพิ่ม
*ระบบรับความรู้สึก

## เชิงอรรถและอ้างอิง

## แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ
* 
* 
* NIF Search – Photoreceptor Cell  via the Neuroscience Information Framework

หมวดหมู่:กายวิภาคของตามนุษย์
หมวดหมู่:มิญชวิทยา