ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

**ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ** 
()
เป็นซากดึกดำบรรพ์ที่เหลืออยู่ของสิ่งมีชีวิตใดก็ได้ ที่มีลักษณะสืบสายพันธุ์ซึ่งทั้งกลุ่มสิ่งมีชีวิตบรรพบุรุษของมันและกลุ่มลูกหลานของมันมีร่วมกัน
ซึ่งเป็นหลักฐานที่สำคัญเป็นเศษ ในกรณีที่กลุ่มลูกหลานมีกายวิภาคและการดำรงชีวิตที่ต่างกันอย่างมากจากกลุ่มบรรพบุรุษ
ซากดึกดำบรรพ์เช่นนี้เป็นเครื่องเตือนใจว่า การแบ่งหน่วยอนุกรมวิธานเป็นอะไรที่มนุษย์สร้างขึ้นในภายหลัง แล้วกำหนดใส่สิ่งมีชีวิตที่มีมาก่อนและมีความแตกต่างแบบต่อเนื่อง
ปกติจะไม่มีทางรู้ได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่ง ๆ อยู่ใกล้จุดที่สิ่งมีชีวิตกลุ่มต่าง ๆ วิวัฒนาการเบนออกจากกันแค่ไหน เพราะบันทึกซากดึกดำบรรพ์ไม่สมบูรณ์ 
ดังนั้น จึงไม่สามารถสมมุติได้ว่า สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่งเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่อ ๆ มา แม้นักวิทยาศาสตร์อาจจะใช้มันเป็นแบบของบรรพบุรุษ

ในปี พ.ศ. 2402 เมื่อชาลส์ ดาร์วิน ได้ตีพิมพ์ผลงานเอกคือ *[[กำเนิดสปีชีส์]] (On the Origin of Species)* บันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วก็ยังน้อยมาก
ทำให้ดาร์วินกล่าวถึงความไร้ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพตามที่รู้สึกว่า
"...เป็นข้อโต้แย้งที่เห็นได้ง่ายที่สุดที่สาหัสที่สุดต่อทฤษฎีของผม"
เขาให้ข้อสังเกตว่าหลักฐานเช่นนี้ยังมีอยู่น้อยอยู่ในขณะนั้น
และกล่าวถึงข้อมูลที่มีอยู่ว่า แสดงรูปแบบที่เป็นไปตามทฤษฎีการสืบเชื้อสายพร้อมกับการดัดแปลง (descent with modification) ผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติของเขา
หลังจากนั้นเพียงแค่สองปีต่อมา (2404) ก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของไดโนเสาร์ *[[Archaeopteryx]]* ซึ่งเป็นรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพแบบคลาสสิกระหว่างบรรพบุรุษไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นก กับนกลูกหลานที่สืบทอดต่อมา
ต่อจากนั้นก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพเป็นจำนวนมาก
โดยปัจจุบันมีหลักฐานมากมายที่แสดงว่า สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดสัมพันธ์เป็นญาติกันอย่างไร รวมทั้งหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพต่าง ๆ
ตัวอย่างโดยเฉพาะของการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น ก็คือ การเปลี่ยนเป็นสัตว์สี่ขาจากปลา การเปลี่ยนเป็นนกจากไดโนเสาร์ การเปลี่ยนเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจาก "สัตว์เลื้อยคลานคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม"

แม้คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) จะใช้กันอย่างกว้างขวางในบทความเกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์ โดยหมายเอาช่องว่างที่เห็นในบันทึกวิวัฒนาการของลิงใหญ่ (ซึ่งเป็นสายพันธุ์ของมนุษย์)
และหมายเอาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่ค้นพบใหม่
แต่นักวิทยาศาสตร์ปัจจุบันก็ไม่ใช้คำนี้ เพราะเป็นคำที่ใช้อธิบายธรรมชาติก่อนหน้าทฤษฎีวิวัฒนาการ

[thumb| spindle diagram (ผังกระสวย) นี้แสดง[สัตว์มีกระดูกสันหลังต่าง ๆ หลังแยกสาขาออกจากกัน ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพปกติจะเป็นตัวแทนสัตว์ที่อยู่ใกล้ ๆ จุดที่แยกสาขา ]]
## อนุกรมวิธานตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์
### การตั้งชื่อสิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพ
ในการแสดงหน่วยอนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการที่ใช้ในช่วงคริสต์ทศวรรษที่ 20 โดยมาก ซึ่งในปัจจุบันก็ยังใช้อยู่ในหนังสือที่ไม่ใช่ตำราเฉพาะทาง
หน่วยอนุกรมวิธานต่าง ๆ ที่คล้ายคลึงกันทางสัณฐาน มักจะวาดเป็นรูป "ฟองน้ำ" หรือ "กระสวย" ที่แบ่งสาขาออกจากกัน รวมกันเป็นต้นไม้วิวัฒนาการ
สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพจะมีกายวิภาคที่อยู่ระหว่างกลุ่มต่าง ๆ คือมีลักษณะจากทั้งภายนอกภายในสาขาของ clade ที่เพิ่งแตกสาขาใหม่

ตั้งแต่เทคนิคแคลดิสติกส์เริ่มใช้ในคริสต์ทศวรรษ 1990 ความสัมพันธ์ต่าง ๆ ก็มักจะแสดงเป็น **แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์** (cladogram) ที่แสดงการแตกสาขาของสายพันธุ์วิวัฒนาการต่าง ๆ เป็นเส้น ๆ 
กลุ่มจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic) หรือที่เป็นกลุ่ม "โดยธรรมชาติ" จะมีลักษณะซ้อนใน 
และกลุ่มเช่นนี้เท่านั้นที่จะให้ชื่อเป็นหน่วยอนุกรมวิธาน
แม้ในการจำแนกหมวดหมู่ดั้งเดิมจะจัดสัตว์สี่ขาและปลาเป็นกลุ่ม 2 กลุ่มที่แยกจากกัน แต่โดยวิวัฒนาการชาติพันธุ์แล้ว สัตว์สี่ขาพิจารณาว่าเป็นสาขาหนึ่งของปลา
ดังนั้น เพราะการจำแนกตามแคลดิสติกส์จะไม่มีสภาพ "ในระหว่าง" ของกลุ่มสองกลุ่ม (ที่ตั้งชื่อ) การใช้คำว่า "ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ" จึงไม่เหมาะสม
คือความแตกต่างของสิ่งมีชีวิตภายในกลุ่มเดียวกัน จะแสดงแยกออกเป็นสาขา ๆ ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์

ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพมองได้ว่าเป็นสัตว์ยุคต้น ๆ ของแต่ละสาขา ที่ยังไม่ได้วิวัฒนาการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ปกติพบในกลุ่มลูกหลานของสาขานั้น ๆ ทั้งหมด
ดังนั้น สัตว์รุ่นต้น ๆ ของกลุ่มมักจะเรียกว่า **กลุ่มแรกเริ่ม/มูลฐาน** (basal taxa) หรือ **กลุ่มพี่น้อง** (sister group)
โดยขึ้นอยู่กับว่าซากดึกดำบรรพ์ที่พบควรอยู่ใน clade ที่เป็นลูกหลานหรือไม่

### เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพหรือบรรพบุรุษ
มีความสับสนว่า สิ่งมีชีวิตในระหว่างหน่วยอนุกรมวิธานสองกลุ่ม จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มหนึ่งหรือของทั้งสอง
ความสับสนอาจมากขึ้นเนื่องจากเป้าหมายอย่างหนึ่งของการจัดกลุ่ม ก็คือเพื่อระบุหน่วยที่เป็นบรรพบุรุษของอีกกลุ่มหนึ่ง
แต่ก็เกือบเป็นไปไม่ได้ที่จะมั่นใจว่า สิ่งมีชีวิตหนึ่งที่พบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของสิ่งมีชีวิตอย่างใดอย่างหนึ่ง
จริง ๆ แล้ว เพราะวิวัฒนาการเป็นกระบวนการแตกสาขา ที่สร้างพุ่มไม้อันซับซ้อนซึ่งเป็นรูปแบบความสัมพันธ์กันระหว่างสปีชีส์ ไม่ใช้กระบวนการเป็นเส้นที่เป็นไปตามลำดับเหมือนกับบันไดปีน
และเพราะบันทึกซากดึกดำบรรพก็ไม่สมบูรณ์ โอกาสซึ่งสิ่งมีชีวิตที่พบจะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของอีกชนิดหนึ่งจึงน้อยมาก

แคลดิสติกส์ลดความสำคัญความเป็นบรรพบุรุษของหน่วยอนุกรมวิธานหนึ่งกับอีกหน่วยหนึ่ง
แต่เน้นระบุหน่วยพี่น้องที่มีบรรพบุรุษร่วมกันเร็ว ๆ นี้ ซึ่งไม่ใช่บรรพบุรุษของหน่วยอื่น ๆ ทั้งหมด
มีข้อยกเว้นที่ผิดธรรมดาบ้าง เช่นซากดึกดำบรรพ์ขนาดเล็กของแพลงก์ตอนน้ำ 
ที่บันทึกซากดึกดำบรรพ์สมบูรณ์พอให้มั่นใจได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์บางหน่วยเป็นบรรพบุรุษของกลุ่มประชากรรุ่นหลังที่จัดเป็นอีกสปีชีส์หนึ่ง
แต่โดยทั่วไปแล้ว ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจะพิจารณาว่า มีลักษณะทางกายวิภาคเหมือนกับบรรพบุรุษที่มีร่วมกันแต่อยู่ในหน่วยอนุกรมวิธานต่างกัน แทนที่จะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงจริง ๆ

## ตัวอย่างเด่น ๆ
[thumb|left| ''[Archaeopteryx* เป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่ดังที่สุดรายหนึ่ง ซึ่งให้หลักฐานว่า นก[[วิวัฒนาการ]]มาจาก[[ไดโนเสาร์]]มีสี่ขา ]]
=== นก/ไดโนเสาร์ *Archaeopteryx* ===
*Archaeopteryx* เป็น[[สกุล (ชีววิทยา)|สกุล]]ของ[[ไดโนเสาร์]]มีสี่ขาที่สัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับนก
ตั้งแต่ค้นพบตั้งแต่ปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 นัก[[บรรพชีวินวิทยา]]ก็ได้ยอมรับมัน และตำราทั่วไปก็ได้เฉลิมฉลองมัน ว่าเป็นนกเก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก
แต่งานศึกษาปี 2554 ได้ตั้งคำถามกับการประเมินเช่นนี้โดยเสนอแทนว่า มันเป็นไดโนเสาร์ที่ยังไม่ใช่นกแต่มีชีวิตอยู่ใกล้จุดกำเนิดของนก

มันมีชีวิตอยู่ในที่ปัจจุบันเป็น[[เยอรมนี]]ภาคใต้ ปลาย[[ยุคจูแรสซิก]]ราว ๆ 150 ล้านปีก่อน เมื่อยุโรปยังเป็น[[กลุ่มเกาะ]]ใน[[ทะเล]]ตื้น[[เขตร้อน]]และอยู่ใกล้[[เส้นศูนย์สูตร]]กว่าในปัจจุบัน
*Archaeopteryx* มีรูปร่างคล้ายกับ[[นกสาลิกาปากดำ]] และใหญ่ที่สุดเท่ากับ[[นกเรเวน]] คืออาจใหญ่ถึง 0.5 เมตรตามยาว

แม้จะมีขนาดเล็ก ปีกกว้าง และอนุมานว่าบินหรือร่อนได้
แต่มันก็คล้ายกับไดโนเสาร์เล็กอื่น ๆ ใน[[มหายุคมีโซโซอิก]]มากกว่ากับนกปัจจุบัน
โดยเฉพาะก็คือ มันมีลักษณะต่าง ๆ เหมือนกับไดโนเสาร์[[วงศ์ (ชีววิทยา)|วงศ์]] Dromaeosauridae คือ deinonychosaur, dromaeosaur, และวงศ์ Troodontidae คือ troodontid รวมทั้งกระดูกกรามพร้อมกับ[[ฟัน]]คม, [[นิ้ว (อวัยวะ)|นิ้ว]] 3 นิ้วพร้อมกับกรงเล็บ,
หางยาวที่มากด้วยกระดูก, มีนิ้วที่สองที่ยืดออกได้ยาวมาก (เพื่อใช้ฆ่า), ขนนก (ซึ่งแสดงนัยว่าเป็นสัตว์มีอุณหภูมิร่างกายสม่ำเสมอแบบ homeothermy), และโครงสร้างกระดูกต่าง ๆ
ลักษณะเหล่านี้ทำให้ *Archaeopteryx* เป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เป็นไปได้อย่างชัดเจนอย่างหนึ่งระหว่างไดโนเสาร์กับนก
ทำให้มันสำคัญต่อการศึกษาทั้งของไดโนเสาร์และกำเนิดนก

ตัวอย่างสมบูรณ์แรกได้ประกาศในปี พ.ศ. 2404 แล้วต่อจากนั้นจึงได้พบซากของมันอีก 10 ซาก
ตัวอย่างโดยมากแสดงรอยขนนก ซึ่งเป็นหลักฐานเก่าแก่ที่สุดของขนเช่นนี้
นอกจากนั้นแล้ว เพราะมีขนคล้ายกับขนสำหรับบิน ซากของ *Archaeopteryx* จึงเป็นหลักฐานที่แสดงว่า ขนนกเริ่มวิวัฒนาการก่อนปลายยุคจูแรสซิก

[[ไฟล์:Lucy Skeleton cropped.jpg|thumb|100px| ท่าทางการเดินของ *A. afarensis* เป็นตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เรียกว่า "ลูซี่" และหาอายุได้  ]]

=== สายพันธุ์มนุษย์ *Australopithecus afarensis* ===

[[ลิงใหญ่]]สายพันธุ์มนุษย์สกุล *Australopithecus afarensis* เป็นสปีชีส์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษ[[เอป]]ที่เดินด้วยสี่เท้า กับ[[มนุษย์ปัจจุบัน]]ที่เป็นสัตว์สองเท้า
ลักษณะโครงกระดูกของ *A. afarensis* จำนวนหนึ่งสะท้อนการเดินด้วยสองเท้าอย่างชัดเจน จนกระทั่งนักวิชาการบางพวกเสนอว่า การเดินด้วยสองเท้าต้องเกิดขึ้นก่อน *A. afarensis* อีกนาน
โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว กระดูก[[เชิงกราน]]เหมือนของมนุษย์มากกว่า[[เอป]]
คือ [[กระดูกปีกสะโพก]]นั้นสั้นและกว้าง
ส่วน[[กระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ]] (sacrum) ทั้งกว้างและอยู่ด้านหลังติดกับข้อสะโพก
และมีหลักฐานที่ชัดเจนว่ากล้ามเนื้อเหยียดเข่า (Rectus femoris) ยึดอยู่กับกระดูกอย่างแน่น ซึ่งแสดงว่า ต้องมีอิริยาบถที่ตั้งขึ้น

แม้กระดูกเชิงกรานจะไม่เหมือนกับมนุษย์ร้อยเปอร์เซ็นต์ (คือกว้างกว่า โดยมีกระดูกปีกสะโพกโค้งยืดออกไปข้าง ๆ)
แต่ลักษณะเหล่านี้ก็ต่างจากลิงใหญ่อื่น ๆ อย่างชัดเจน ทำให้สามารถเดินด้วยสองเท้าได้โดยระดับหนึ่ง
อนึ่ง [[กระดูกต้นขา]]ยังโค้งเข้าไปทางเข่าจากสะโพก
ทำให้สามารถวางเท้าเข้าไปใกล้แนวกึ่งกลางของร่างมากขึ้น ซึ่งเป็นตัวบ่งชี้ที่ชัดเจนว่า เดินด้วยสองเท้าเป็นปกติ
มนุษย์ปัจจุบัน ลิง[[อุรังอุตัง]] และลิงโลกใหม่ (ใน[[ทวีปอเมริกา]]) [[สกุล (ชีววิทยา)|สกุล]] *Ateles* ในปัจจุบันล้วนแต่มีลักษณะแบบนี้
นอกจากนั้นแล้ว ส่วนเท้ายังมีหัวแม่โป้งหันไปทางด้านหน้า (adducted) ซึ่งทำให้การจับต้นไม้ด้วยเท้ายากหรือว่าเป็นไปไม่ได้

*A. afarensis* มีขนาดสมองเฉลี่ยที่ 430 ซม<sup>3</sup> 
โดยปกติจะเล็กกว่า 500 ซม<sup>3</sup>
เทียบกับ[[ชิมแปนซี]] (ซึ่งเป็นสัตว์ที่เป็นญาติใกล้ชิดกับมนุษย์มากที่สุด) ที่ขนาดสมองมีพิสัยระหว่าง 282-500 ซม<sup>3</sup>
และเทียบกับสมองของ[[มนุษย์ปัจจุบัน]]ซึ่งใหญ่กว่าเกือบ 3 เท่าโดยเฉลี่ยที่ 1,330 ซม<sup>3</sup> 
อนึ่ง *A. afarensis* มีฟันที่เหมือนกับมนุษย์มากกว่า[[เอป]]

=== วาฬวงศ์ Pakicetidae สกุล *Ambulocetus* ===


[[วาฬและโลมา]]เป็น[[สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมทางทะเล]]ที่สืบทอดมาจาก[[สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม]]บนบกโดยจัดอยู่ใน[[อันดับสัตว์กีบคู่]] (Artiodactyla)
และวาฬ[[วงศ์ (ชีววิทยา)|วงศ์]] Pakicetidae () ก็เป็นวาฬยุคต้น ๆ ที่สุด ซึ่งมีกลุ่มพี่น้องใกล้ที่สุดเป็น[[สัตว์กีบคู่]]บนบก[[สกุล (ชีววิทยา)|สกุล]] *Indohyus* จากวงศ์ Raoellidae
เป็นสัตว์ที่มีชีวิตอยู่ในต้น[[สมัยอีโอซีน]]ราว ๆ 53 ล้านปีก่อน
ซากดึกดำบรรพ์แรกค้นพบใน[[ปากีสถาน]]ตอนเหนือในปี 2522 ที่แม่น้ำไม่ห่างจากฝั่งของทะเลทีทิสโบราณ
pakicetid สามารถได้ยินเสียงใต้น้ำเพราะได้ยินผ่านกระดูกได้ดี โดยไม่ต้องอาศัย[[แก้วหู]]เหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก
แต่ระบบนี้ไม่สามารถจับทิศทางของเสียงใต้น้ำได้

ส่วนวาฬ[[สปีชีส์]] *Ambulocetus natans* ในวงศ์ Ambulocetidae () มีชีวิตอยู่ประมาณ 49 ล้านปีก่อน โดยค้นพบในปากีสถานเป็นครั้งแรกในปี 2537
มันน่าจะเป็น[[สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก]]และดูเหมือนกับ[[จระเข้]]
ในสมัยอีโอซีน ambulocetid ได้อยู่ใน[[อ่าว]]และ[[ชะวากทะเล]]ของทะเลทีทิสโบราณในปากีสถานเหนือ
ซากของ ambulocetid ทุกซากได้พบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรตื้น ๆ ใกล้ฝั่ง ที่มักมีซากพืชทะเลและ[[มอลลัสกา]]เขตชายฝั่งเป็นจำนวนมาก
แม้จะพบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรเท่านั้น แต่ค่า[[ไอโซโทป]][[ออกซิเจน]]ของฟันเมื่อกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ ก็แสดงว่ามันกินน้ำเค็มในระดับต่าง ๆ คือตัวอย่างบางตัวไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำเค็ม และตัวอย่างอื่น ๆ ก็ไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำจืด จึงชัดเจนว่า วาฬชนิดนี้สามารถอยู่ได้ในน้ำเค็มระดับต่าง ๆ
อาหารของมันน่าจะรวมสัตว์บกที่ลงกินน้ำ และสิ่งมีชีวิตน้ำจืดอื่น ๆ ทีอาศัยในแม่น้ำ
ดังนั้น ambulocetid จึงเป็นช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษวาฬและโลมาที่อาศัยในน้ำจืด กับวาฬและโลมาที่อาศัยในทะเล


=== ปลามีครีบเป็นพู่สกุล *Tiktaalik* ===
*Tiktaalik* เป็น[[สกุล (ชีววิทยา)|สกุล]]ของปลามีครีบเป็นพู่ (Sarcopterygii) จากปลาย[[ยุคดีโวเนียน]] ที่ยังมีลักษณะหลาย ๆ อย่างคล้ายกับของสัตว์สี่ขา
เป็นปลามีครีบเป็นพู่สายพันธุ์หนึ่งในบรรดาสายพันธุ์ต่าง ๆ ที่วิวัฒนาการ[[การปรับตัว (ชีววิทยา)|ปรับตัว]]ให้เข้ากับที่อยู่ซึ่งเป็นน้ำตื้นมี[[ออกซิเจน]]น้อย เป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่ให้ลูกหลานเป็นสัตว์สี่เท้า
ซากดึกดำบรรพ์สภาพดีได้พบในปี 2547 ในเกาะเอ็ลส์เมียร์ (Ellesmere Island) เขต[[นูนาวุต]] [[แคนาดา]]

ปลามีชีวิตประมาณ 375 ล้านปีก่อน
นัก[[บรรพชีวินวิทยา]]เสนอว่ามันเป็นตัวแทนสัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่าง[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]ที่ไม่ใช่สัตว์สี่ขา เช่น ปลามีครีบเป็นพู่สกุล *Panderichthys* ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 380 ล้านปีก่อน
กับสัตว์สี่ขาในยุคต้น ๆ เช่น ปลามีครีบเป็นพู่ชั้นย่อย Tetrapodomorpha ในสกุล *Acanthostega* และ *Ichthyostega* ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 365 ล้านปีก่อน
ปลามีลักษณะที่ผสมผเสกันระหว่างปลากับสัตว์สี่ขา ทำให้ผู้ที่ค้นพบมันคนหนึ่งเรียกมันว่า fishapod ซึ่งปัจจุบันใช้เรียกปลาใน [[clade]] "Elpistostegalia" รวมทั้ง *Tiktaalik* ด้วย
โดยไม่เหมือนกับซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เหมือนปลามากกว่าก่อน ๆ "ครีบ" ของ *Tiktaalik* มี[[กระดูกข้อมือ]]ง่าย ๆ และก้านครีบง่าย ๆ ซึ่งคล้ายกับ[[นิ้ว (อวัยวะ)|นิ้ว]] ซึ่งอาจใช้รับ[[น้ำหนัก]]
และเหมือนกับสัตว์สี่ขาปัจจุบันทั้งหมด มันมี[[กระดูกซี่โครง]] [[คอ]]ที่เคลื่อนได้พร้อมกับ[[กระดูกโอบอก]]ต่างหาก และ[[ปอด]] แม้ก็ยังมีเหงือกปลา [[เกล็ด]] และครีบเหมือนปลา

แต่ในปี 2553 [[นิตยสาร]] *Nature* ได้รายงานรอยเท้าสัตว์สี่เท้าซึ่งพบใน[[โปแลนด์]] โดยมีอายุ 10 ล้านปีเก่าแก่กว่าซาก Elpistostegalia เก่าสุดที่พบ
(ที่ *Tiktaalik* เองก็เป็นส่วน)
ซึ่งแสดงนัยว่า สัตว์เหมือนกับ *Tiktaalik* ที่วิวัฒนาการขึ้นราว 400 ล้านปีก่อน
จริง ๆ เป็นสัตว์หลงเหลือที่รอดชีวิตอยู่นาน ไม่ใช่สัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพโดยตรง และรอยเท้าเหล่านี้ก็เน้นว่า เรายังรู้ประวัติต้น ๆ ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกน้อยมาก


=== ปลาซีกเดียวสกุล *Amphistium* ===

[[ปลาซีกเดียว]]เป็น[[ปลามีก้านครีบ]][[อันดับ (ชีววิทยา)|อันดับ]] Pleuronectiformes และ[[ชั้น (ชีววิทยา)|ชั้น]] Actinopterygii
ลักษณะเด่นที่สุดของปลาปัจจุบันก็คือ มีรูปอสมมาตร โดยปลาที่โตแล้วมีตาทั้งสองอยู่ที่หัวข้างเดียวกัน
ปลาบาง[[วงศ์ (ชีววิทยา)|วงศ์]]มีตาอยู่ทางด้านขวา และที่เหลือก็มีอยู่ทางด้านซ้าย
ส่วน[[ปลาตาเดียว]]สกุล *Psettodes* ที่เก่าแก่กว่า มีตาข้างซ้ายบ้างขวาบ้างพอ ๆ กัน แต่มีรูปอสมมาตรน้อยกว่าวงศ์อื่น ๆ 
ลักษณะเด่นของปลาอันดับนี้อย่างอื่น ๆ ก็คือ ตายื่น ซึ่งเป็นการปรับตัวเข้ากับการอยู่ที่[[ก้นทะเล]] และครีบด้านบน (dorsal fin) ที่ขยายไปจนถึงหัว

ส่วนปลาสกุล *Amphistium* เป็นปลาอายุ 50 ล้านปีที่ระบุว่าเป็นญาติยุคต้น ๆ ของปลาซีกเดียว โดยเป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
ปลาชนิดนี้มีความอสมมาตรที่ไม่สมบูรณ์ คือยังมีตาข้างหนึ่งอยู่ที่ยอดหัวตรงกลาง
นักบรรพชีวินวิทยาจึงสรุปว่า "การเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไป ซึ่งเข้ากับวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ไม่ใช่อย่างฉับพลันดังที่นักวิจัยเคยต้องเชื่ออย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้"

ปลาชนิดนี้เป็นซากดึกดำบรรพ์ในบรรดาปลาหลายชนิด ที่มาจาก[[ตะกอน]]ทับถมแบบ "Lagerstätte" ที่เก็บรักษาซากดึกดำบรรพ์คุณภาพดีไว้ได้เป็นจำนวนมาก ที่มีชื่อว่า Monte Bolca ใกล้เมือง[[เวโรนา]] [[อิตาลี]]
ส่วนปลาสกุล *Heteronectes* เป็นปลาที่เป็นญาติใกล้ชิด โดยพบซากดึกดำบรรพที่คล้าย ๆ กันแต่มาจากชั้นตะกอนที่เก่าแก่กว่าเล็กน้อยใน[[ฝรั่งเศส]]

[[ไฟล์:Runcaria megasporangium and cupule drawing.jpg|thumb|right|80px| [[ซากดึกดำบรรพ์]]ของ[[พืช]]สกุล *Runcaria* จาก[[ยุคดีโวเนียน]] ที่มีส่วนซึ่งคล้ายเมล็ด แต่กลับไร้เคลือบเมล็ดและตัวนำเรณูไปยังเมล็ด ]]

=== พืชสกุล *Runcaria* ===
พืชกลาง[[ยุคดีโวเนียน]]ที่ได้พบใน[[ประเทศเบลเยียม]]สกุล *Runcaria* ได้เกิดก่อนพืชมีเมล็ด (Spermatophyte) ประมาณ 20 ล้านปี
ซากที่พบเป็นสาขาลำต้นสั้น ๆ ที่ปลายมีอับเมกะสปอร์ (megasporangium) ล้อมรอบด้วยกาบหุ้มผล (cupule)
อับเมกะสปอร์มีปลายไม่เปิด ที่ยื่นขึ้นเหนือผนังออวุลที่มีหลายพลู (multilobed integument) 
ซึ่งเชื่อว่า มีบทบาทในการถ่ายเรณูอาศัยลม
พืชนี้ได้สร้างความเข้าใจในลำดับของลักษณะที่เกิดขึ้นก่อนจะเปลี่ยนเป็นเมล็ด
เพราะมีลักษณะของพืชมีเมล็ดทุกอย่าง ยกเว้นเปลือกหุ้มเมล็ดและตัวนำเรณูไปยังเมล็ด

== บันทึกซากดึกดำบรรพ์ ==
สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพทุกชนิดไม่ได้อยู่ในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ เพราะบันทึกไม่สมบูรณ์
จริง ๆ แล้ว มีน้อยมากที่จะกลายเป็น[[ซากดึกดำบรรพ์]] และที่มีก็ค้นพบได้แค่เพียงส่วนหนึ่งเท่านั้น
นักบรรพชีวินวิทยาคนหนึ่งจึงได้ให้ข้อสังเกตว่า นี้เห็นได้จากความจริงว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบแล้วในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ย้งน้อยกว่า 5% ของสปีชีส์ที่ยังมีชีวิตอยู่และรู้จักแล้ว
ซึ่งแสดงนัยว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์แล้วต้องน้อยกว่า 1% ของสปีชีส์ที่ได้มีชีวิตอยู่ทั้งหมดอย่างมาก

เพราะสิ่งมีชีวิตจะเปลี่ยนเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้ต้องอาศัยสถาณการณ์ที่พิเศษซึ่งมีน้อย
เหตุนี้จึงกำหนดว่า ซากดึกดำบรรพ์ที่รู้จัก จึงเป็นเพียงเปอร์เซ็นต์ส่วนน้อยของสิ่งมีชีวิตที่เคยมีอยู่ทั้งหมด และการค้นพบแต่ละครั้งก็เป็นแค่ฉ็อต ๆ หนึ่งของกระบวนการวิวัฒนาการ
ซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพจึงเพียงช่วยแสดงและให้หลักฐานแก่การเปลี่ยนสภาพของสิ่งมีชีวิต แต่ก็ไม่ได้แสดงจุดกึ่งกลางพอดีระหว่างสปีชีส์บรรพบุรุษและสปีชีส์ลูกหลานที่ต่างกันอย่างชัดเจน

บันทึกซากดึกดำบรรพ์ยังไม่เสมอภาคอีกด้วย
คือมักจะเอนเอียงไปในการเก็บสิ่งมีชีวิตที่มีส่วนแข็งโดยมากและมีข้อยกเว้นน้อย ดังนั้น สิ่งมีชีวิตที่ตัวนิ่มก็แทบจะไม่มีซากเหลือให้ดูเลย
กลุ่มต่าง ๆ ที่พิจารณาว่ามีบันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่ดี โดยมีซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างกลุ่มหลัก ๆ ด้วยก็คือ [[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]] [[สัตว์ผิวหนาม]] [[แบรคิโอพอด]] และ[[สัตว์ขาปล้อง]]บางกลุ่ม
== ประวัติ ==

=== หลังดาร์วิน ===
แนวคิดว่าสัตว์และพืชไม่คงที่และเปลี่ยนไปตามกาลเวลา เสนออย่างช้าก็ในคริสต์ศตวรรษที่ 18
หนังสือ *กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species)* ของ[[ชาลส์ ดาร์วิน]] ที่พิมพ์ในปี พ.ศ. 2402 ได้ให้มูลฐานทางวิทยาศาสตร์ที่มั่นคงแก่แนวคิดนี้
แต่จุดอ่อนของผลงานนี้อย่างหนึ่งก็คือ การขาดหลักฐานทางบรรพชีวินวิทยาดังที่ดาร์วินได้ชี้เอง
แม้ความแตกต่างในระดับ[[สกุล (ชีววิทยา)|สกุล]]และ[[วงศ์ (ชีววิทยา)|วงศ์]] จะจินตนาการว่ามาจาก[[การคัดเลือกโดยธรรมชาติ]]ได้ง่าย แต่การเปลี่ยนรูปที่ทำให้เกิดหมวดหมู่ใหญ่ ๆ ยิ่งกว่านั้นจากสภาพที่เหมือนกันแล้วทำให้ต่างกัน ก็จินตนาการได้ยากกว่า
การค้นพบตัวอย่างของ *Archaeopteryx* เพียงในอีกสองปีต่อมาคือ พ.ศ. 2404 จึงเป็นเรื่องที่น่าทึ่ง
เพราะเป็นหลักฐานแรกที่เชื่อมการเปลี่ยนสภาพระดับ[[ชั้น (ชีววิทยา)|ชั้น]] คือจากบรรพบุรุษสัตว์เลื้อยคลานซึ่งมีลักษณะเก่าแก่กว่า กลายเป็นนกที่เป็นลูกหลานซึ่งได้แผลงไปมาก

ดังนั้น ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพเช่น *Archaeopteryx* ต่อมาจึงไม่ได้เห็นเป็นเพียงแค่หลักฐานที่สนับสนุนทฤษฎีของดาร์วิน แต่เป็นสัญลักษณ์ของแนวคิดเรื่องวิวัฒนาการโดยตนเอง
ยกตัวอย่างเช่น [[พจนานุกรม]]เชิงสารานุกรมสวีเดน *Nordisk familjebok* ในปี 2447 แสดงรูปจำลองของ *Archaeopteryx* ที่ไม่ถูกต้อง (รูปบน) โดยเขียนพรรณนาไว้ว่า "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ซึ่งแปลว่า "การค้นพบทางบรรพชีวินวิทยาซึ่งสำคัญที่สุดตัวอย่างหนึ่งที่เคยค้นพบ"

=== พืช ===
ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพไม่ใช่มีแต่ของสัตว์เท่านั้น
เมื่อมีการจัดหมวดของพืชเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ 
ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ก็มีการพยายามเพื่อค้นหาบรรพบุรุษของพืชมีท่อลำเลียง (หมวด Tracheophyta)
โดยในปี 2460 นักบรรพ[[พฤกษศาสตร์]]ชาวอังกฤษคู่หนึ่งได้ค้นพบพืชที่มีลักษณะเก่าแก่มากใน[[ตะกอน]]ทับถมชื่อว่า Rhynie chert ในเขต Aberdeenshire [[ประเทศสกอตแลนด์]] จึงได้ตั้งชื่อสกุลมันว่า *Rhynia*

พืชนี้เล็กและมีแต่ก้าน คือมีสาขาที่แบ่งออกเป็นสอง ๆ โดยไม่มีใบ แต่ละสาขามียอดเป็นอับสปอร์ (sporangium)
รูปแบบง่าย ๆ เช่นนี้เหมือนกับสปอโรไฟต์ของ[[มอสส์]]
โดยมีการแสดงแล้วว่าพืชนี้มีวัฏจักรชีวิตแบบสลับ (alternation of generations) คือมีการสลับเกิดเป็น "แกมีโทไฟต์" ซึ่งมีรูปร่างเป็นจุกของลำเล็ก ๆ ที่ยาวเพียงแค่ไม่กี่ มม.
ดังนั้น พืชนี้จึงอยู่ระหว่างมอสส์และพืชมีท่อลำเลียงยุคต้น ๆ รวมทั้ง[[เฟิร์น]]และพืช[[ไฟลัมไลโคไฟตา]]ชั้น Lycopodiopsida (clubmoss)
และจาก "แกมีโทไฟต์" ที่เป็นพรมคล้ายมอสส์ รูปแบบสลับที่ใหญ่กว่าของพืช คือ "สปอโรไฟต์" ก็เจริญเติบโตคล้ายกับ clubmoss ซึ่งขยายตัวโดยลำที่งอกออกทางข้าง ๆ แล้วผลิส่วนคล้ายราก (rhizoid) เข้ายึดกับฐานข้างใต้
ความผสมผเสกันระหว่างลักษณะสืบสายพันธุ์ที่คล้ายกับทั้งของมอสส์และของพืชมีท่อลำเลียง บวกกับโครงสร้างง่าย ๆ ของพืช มีอิทธิพลอย่างมหาศาลต่อสาขาพฤษศาสตร์


== ความเข้าใจผิด ==

=== ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด (Missing links) ===
คำ[[ภาษาอังกฤษ]]ว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) เป็นแนวคิดก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการเชิง[[เทวัสนิยม]]เกี่ยวกับ *'มหาลูกโซ่ของสัตว์** (great chain of being) ว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมโซ่เข้าด้วยกันตั้งแต่[[ดิน]] ตลอดจน[[อาณาจักรสิ่งมีชีวิต]] จนถึงทูตสวรรค์ และในที่สุดก็คือ[[พระเป็นเจ้า]]
อนึ่ง แนวคิดว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมกันโดยการแปรพันธุ์ (transmutation) ก็มีอยู่ก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน
เช่น นักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศส Jean-Baptiste Lamarck มองว่า สิ่งชีวิตในรูปแบบง่ายที่สุดกำลังเกิดขึ้นอยู่ตลอดเวลา แล้วดิ้นรนพยายามให้ถึงความซับซ้อนและลักษณะที่ดีพร้อม (คือมนุษย์) ผ่านการแปรพันธุ์เป็นรูปแบบต่าง ๆ
ในมุมมองนี้ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็คือผู้มาถึงกระบวนการแปรพันธุ์ใหม่
และดังนั้น สัตว์ที่อยู่ในระหว่างสภาพการแปรพันธุ์ของสัตว์ที่ "ต่ำกว่า" และที่ "สูงกว่า" ก็คือสัตว์ที่เรียกว่า "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด"

หลังจากผลงาน ''[[กำเนิดสปีชีส์]] (On the Origin of Species)'' แนวคิดเกี่ยวกับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ซึ่งเป็นลำดับก่อนของกระบวนการวิวัฒนาการก็ยังคงเหลืออยู่ ดังที่แสดงในรูปของ Ernst Haeckel เกี่ยวกับเชื้อสายมนุษย์
แม้สัตว์มีกระดูกสันหลังในช่วงนั้นจะมองว่าเป็นลำดับวิวัฒนาการ "ขั้นต่อไป"
แต่[[ชั้น (ชีววิทยา)|ชั้น]]ต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตก็แยกเป็นส่วน ๆ แล้ว โดยรูปแบบในระหว่างที่ยังไม่พบก็ได้เรียกว่า ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด

นักธรณีวิทยาชาวอังกฤษชาลส์ ไลเอ็ลล์ ได้ใช้คำนี้ในบริบทของวิทยาศาสตร์เป็นครั้งแรกในหนังสือ ''หลักของธรณีวิทยา (Elements of Geology)'' ปี 2394 
โดยหมายถึงข้อมูลทางธรณีกาลที่ยังขาดอยู่
แต่มานิยมใช้ในความหมายปัจจุบันเนื่องจากหนังสืออีกเล่มหนึ่งของเขาคือ 
''หลักฐานทางธรณีวิทยาของความเก่าแก่ของมนุษย์ (Geological Evidences of the Antiquity of Man)'' ปี 2406
ในช่วงนั้น เชื่อกันว่า จุดสิ้นสุดช่วง[[ธารน้ำแข็ง]]สุดท้าย (110,000-12,000 ปีก่อน) เป็น[[วิวัฒนาการของมนุษย์|จุดเริ่มปรากฏของมนุษย์]]
แต่ไลเอ็ลล์ได้แสดงหลักฐานใหม่ ๆ ว่า กำเนิดมนุษย์เกิดก่อนหน้านั้นมาก
เขาก็ยังเขียนด้วยว่า ความแตกต่างของมนุษย์จากสัตว์จะเชื่อมกันได้อย่างไรยังเป็นเรื่องลี้ลับ

การเขียนที่มีชีวิตชีวาของไลเอ็ลล์ได้จุดชนวนจินตนาการของสาธารณชน เป็นแรงดลใจให้[[ฌูล แวร์น]] ได้เขียน[[นิยาย]] ''การเดินทางไปยังศูนย์กลางโลก (Journey to the Center of the Earth)'' ปี 2407 (ที่เป็นต้นเรื่องของ[[ภาพยนตร์]] "[[ดิ่งทะลุสะดือโลก]]") และนิยายฉบับพิมพ์ที่สองเรื่อง ''โลกก่อน[[ตำนานน้ำท่วมโลก|น้ำท่วม]] (La Terre avant le déluge)'' ปี 2410 ของ Louis Figuier 
ซึ่งมีภาพวาดแสดงชายหญิงป่าเถื่อนผู้นุ่งหนังสัตว์และแกว่ง[[ขวานหิน]] แทนที่[[สวนเอเดน]]ที่เป็นภาพประกอบในฉบับพิมพ์แรก
ดังนั้น แนวคิดในเรื่อง "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ระหว่างมนุษย์กับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็ยังคงเหลือค้างในจินตนาการของสาธารณชน

การหาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่าง[[เอป]]กับ[[มนุษย์]] ก็ยังไม่ได้ผลอะไรจนกระทั่งนักธรณีวิทยา[[ชาวดัตช์]]ยูจีน ดูบัวส์ ได้คนพบยอด[[กะโหลกศีรษะ]] (skullcap) ฟันกราม และ[[กระดูกต้นขา]] ที่ฝั่งแม่น้ำโซโล [[เกาะชวา]] ในปี 2434
ซึ่งแสดงหลังคากะโหลกศีรษะที่ต่ำคล้ายเอป บวกกับขนาดสมองประเมินที่ 1,000 ซม<sup>3</sup> ซึ่งอยู่ประมาณตรงกลางระหว่างของชิมแปนซีและของมนุษย์ผู้ใหญ่
ฟันกรามซี่เดียวที่ได้ใหญ่กว่าฟันมนุษย์ปัจจุบันทั้งหมด กระดูกต้นขายาวและตรงโดยมีมุมเข่าที่แสดงว่ามนุษย์ชวาเดินตัวตรง
และให้ชื่อเป็น ''Pithecanthropus erectus'' (แปลว่า มนุษย์เอปตั้งตรง) โดยเป็นซากแรกของ[[รายการซากดึกดำบรรพ์สายพันธุ์มนุษย์]]ต่อมาอันยาวเหยียด
ในเวลานั้น คนสรรเสริญมันว่าเป็น "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ซึ่งเป็นการเริ่มใช้คำนี้โดยหลักกับซากดึกดำบรรพ์มนุษย์ แม้บางครั้งก็ยังใช้กับสิ่งมีชีวิตอื่นด้วย เช่น ''[[Archaeopteryx]]'' ที่เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพของไดโนเสาร์-นก 

คำภาษาอังกฤษว่า "Missing link" ก็ยังเป็นคำนิยมใช้ ที่สาธารณชนรู้จักและบ่อยครั้งใช้ในสื่อมวลชน
แต่เป็นคำที่นัก[[วิทยาศาสตร์]]หลีกเลี่ยง เพราะมันสัมพันธ์กับแนวคิดเชิง[[เทวัสนิยม]]เรื่อง "มหาลูกโซ่ของสัตว์" และกับแนวคิดว่า สิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ เป็นรูปแบบดั้งเดิมของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนมากกว่า และทั้งสองก็ล้วนแต่เป็นแนวคิดที่ทิ้งไปแล้วจากชีววิทยา

อย่างไรก็ดี คำโดยตนเองก็ยังสร้างความเข้าใจผิดได้ เพราะซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วทั้งหมด เช่นมนุษย์ชวา ก็ไม่ใช่อะไรที่ยัง "ขาด" อยู่
แม้การค้นพบใหม่แต่ละอย่างจะสร้างช่องว่างความเข้าใจใหม่ ๆ ของวิวัฒนาการในด้านทั้งสอง
แต่การค้นพบใหม่ ๆ ก็เสริมสร้างความเข้าใจเรื่องการเปลี่ยนสภาพเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ

=== ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ ===

นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันสตีเฟ็น เจย์ กูด และไนลส์ เอ็ลด์เร็ดจ์ เป็นผู้พัฒนา **ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ''' (Punctuated equilibrium) ที่เสนอเป็นครั้งแรกในปี 2515
ซึ่งมักจะใช้ผิด ๆ เมื่ออภิปรายเรื่องซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

ทฤษฎีนี้อธิบายว่า สิ่งมีชีวิตสปีชีส์หนึ่งอาจเกิดวิวัฒนาการทางชีวภาพอย่างสำคัญภายในระยะเวลาสั้น ๆ 
แต่หลังจากนั้น สปีชีส์นั้นก็จะเปลี่ยนแปลงน้อยเป็นระยะเวลานานจนกระทั่งถึง "พัก" ต่อไป
ซึ่งชนบางพวกอ้างว่า เป็นการยอมรับว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจริง ๆ ไม่มี
จนกระทั่งกูดถึงได้กล่าวในเรื่องนี้ว่า

## ดูเพิ่ม
* วิวัฒนาการของมนุษย์
* กาลานุกรมของวิวัฒนาการมนุษย์
* หลักฐานการสืบเชื้อสายร่วมกัน
* การเกิดสปีชีส์

## เชิงอรรถและอ้างอิง

## แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ

* 
* 
* 
* 
* 
*  The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2015-05-13.
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

*
หมวดหมู่:ชีววิทยาวิวัฒนาการ
หมวดหมู่:ซากดึกดำบรรพ์แบ่งตามความสำคัญ
หมวดหมู่:สัตววิทยา
หมวดหมู่:วิวัฒนาการชาติพันธุ์