Dictyostelium discoideum

***Dictyostelium discoideum*** หรือที่เรียกโดยย่อว่า **Dicty** เป็นอะมีบาที่จัดอยู่ในกลุ่มราเมือก อาศัยอยู่ตามพื้นดิน กินแบคทีเรียเป็นอาหาร

## วงจรชีวิต
thumb|300px|วงจรชีวิตของ ''D. discoideum''
เมื่อมีอาหารอุดมสมบูรณ์ *Dictyostelium discoideum* จะมีชีวิตอยู่อย่างสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว ขนาดเล็กในระดับไมครอน ไม่สามารถมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า ในขณะที่เมื่ออาหารหมดลง จะเกิดการรวมกลุ่มกันคล้ายกับสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ (multicellular organism) โดยมีการพัฒนาไปทีละขั้น และในที่สุดจะมีลักษณะคล้ายหนอน คืบคลานไปบนพื้นได้ โดยทิ้งร่องรอยเป็นเมือกไว้ จึงเป็นที่มาของชื่อราเมือก โดยในระยะนี้มีขนาดระดับมิลลิเมตร สามารถมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า และสามารถแยกส่วนหัว (anterior) และส่วนท้าย (posterior) ได้อย่างชัดเจน ต่อมาเมื่อได้ระยะเวลาหรือพื้นที่ที่เหมาะสม ส่วนหัวก็จะปักลงสู่พื้นและพัฒนาต่อไปเป็นก้าน (stalk) และส่วนที่เหลือก็จะพัฒนาไปเป็นอับสปอร์ (sorus) ซึ่งมีสปอร์สำหรับสืบพันธุ์อยู่ภายในซึ่งจะถูกกระจายออกไปและอยู่รอด ในขณะที่ส่วนที่เหลือจะตาย กระบวนการรวมกลุ่มกันและพัฒนาเป็นอับสปอร์และก้านที่สมบูรณ์นั้น ใช้เวลาเพียง 24 ชั่วโมงเท่านั้น ซึ่งเป็นช่วงเวลาที่สั้นมาก อันเนื่องมาจากการเจริญเติบโตที่รวดเร็วในช่วงที่เป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว และเนื่องจากสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวนี้ไม่อาจเคลื่อนที่ไปได้ไกล ทำให้อาหารรอบตัวหมดไปอย่างรวดเร็ว และเข้าสู่การสร้างรวมกลุ่มสร้างสปอร์

## กระบวนการสื่อสารระหว่างเซลล์
thumb|right|การเคลื่อนที่ตามสารเคมีของ ''D. discoideum''
กระบวนการสื่อสารระหว่างเซลล์ของ Dicty เป็นที่สนใจของนักวิทยาศาสตร์อย่างยิ่ง เพราะมันมีช่วงชีวิตทั้งที่เป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวและหลายเซลล์ การศึกษาเรื่องนี้จะเป็นตัวไขความลับการพัฒนาจากสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวไปสู่สิ่งมีชีวิตชั้นสูงที่ประกอบด้วยหลายเซลล์ทำหน้าที่แตกต่างกันได้ สารเคมีที่ทำหน้าที่สำคัญในกระบวนการสื่อสารนี้คือ ไซคลิก อะดีโนซีน โมโนฟอสเฟต (cyclic adenosine monophosphate) หรือ cAMP โดยเริ่มต้นจากเซลล์แรก (founder cell) ที่ได้รับความเครียด (stress) จากการอดอาหารจะปลดปล่อย cAMP ออกมาทำให้เซลล์ที่อยู่โดยรอบตอบสนองโดยการเดินทางเข้ามาสู่เซลล์ดังกล่าว และยังถ่ายทอดและขยายสัญญาณ cAMP ออกไปสู่เซลล์โดยรอบอีก ทำให้เกิดลวดลายและมีการรวมตัวกันแน่นหนายิ่งขึ้น จนมีลักษณะคล้ายหนอน (slug) ที่สามารถคืบคลานไปได้พร้อมกันๆ ราวกับว่าเป็นสิ่งมีชีวิตเพียงตัวเดียว

กลไกระดับโมเลกุลที่เกิดขึ้นในแต่ละเซลล์เพื่อการสื่อสารและการเคลื่อนที่อาจพอสรุปได้ดังนี้

# ตัวรับ cAMP (cAMP receptor) รับสัญญาณและสั่งงาน จี โปรตีน (G protein)
# จี โปรตีน กระตุ้นอะดีนิเลต ไซเคลส (Adenylate cyclase) เพื่อสร้าง cAMP จากนั้น cAMP ที่ถูกสร้างขึ้นภายในถูกปลดปล่อยออกไป
# cAMP ที่อยู่ภายใน ยับยั้งตัวรับ cAMP
# จี โปรตีน อีกตัวหนึ่งกระตุ้น ฟอสโฟไลเปส ซี (Phospholipase C)
# อิโนซิทอล ไตรฟอสเฟต (Inositol triphosphate; IP3) ที่เกิดขึ้นไปทำให้เกิดการปลอดปล่อยแคลเซียมไอออน
# แคลเซียมไอออน บังคับไซโตสเกเลตอน (cytoskeleton) ให้มีการยืดออกของเท้าเทียม (pseudopodia)

## ลักษณะทางพันธุกรรมที่น่าสนใจ
Dicty เป็นที่สนใจในทางพันธุศาสตร์เนื่องจากมีลักษณะทางพันธุ์กรรมที่คล้ายกับพืชและสัตว์ กล่าวคือ การยึดตรึงและส่งสัญญาณระหว่างเซลล์มีลักษณะคล้ายสัตว์ ส่วนโครงสร้างของต้นมีองค์ประกอบของเซลลูโลสเพื่อความแข็งแรงคล้ายกับพืช นอกจากนี้ยังมีจำนวนยีนอยู่ระหว่างสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวและสิ่งมีชีวิตชั้นสูง จึงเป็นที่น่าสนใจอย่างยิ่งของนักพันธุศาสตร์ จนได้มีการวิจัยจีโนมของ Dicty และตีพิมพ์ในวารสาร *[[เนเจอร์ (วารสาร)|Nature]]* ในปี ค.ศ. 2005 ปรากฏว่ามียีนที่ก่อให้เกิดโรคในมนุษย์มีความคล้ายคลึงกับยีนใน Dicty จำนวนหนึ่ง นอกจากนี้แล้ว Dicty ยังอาจนำไปใช้ศึกษาพยาธิวิทยาของแบคทีเรียได้เพราะกินแบคทีเรียด้วยกลไกฟาโกไซโทซิส (phagocytosis) เช่นเดียวกับแมโครฟาจ (macrophage) ซึ่งเป็นประโยชน์ในทางการแพทย์ ส่วนปริมาณเบส A+T ที่สูงถึงราว 78% ก็ส่งผลกระทบต่อการเลือกใช้เบสของ synnonym codons และทำให้พบกรดอะมิโนบางชนิดมากกว่าปกติในโปรตีน ซึ่งเป็นที่น่าสนใจศึกษาสำหรับงานวิจัยพื้นฐานต่อไป

อนึ่งในการพัฒนาการของ Dicty ที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกัน เราอาจกล่าวว่ามีการแบ่งหน้าที่และสื่อสารกันเพื่อความอยู่รอดของยีนของสิ่งมีชีวิตตัวนั้นโดยรวม โดยเซลล์บางส่วนจะต้องยอมเสียสละไปทำหน้าที่ก้านและอับสปอร์ซึ่งจะต้องตายไปในที่สุด ในขณะที่เซลล์สปอร์จะสามารถอยู่รอดและสืบพันธุ์ได้ต่อไป

เป็นที่น่าสนใจว่า หาก Dicty ที่มีลักษณะทางพันธุกรรมต่างกัน เกิดการรวมตัวกันแล้วเจริญเป็นต้นต่อไปจะมีลักษณะอย่างไร ผลปรากฏว่าสำหรับสายพันธุ์ที่ผสมกันและสามารถพัฒนาไปเป็นต้นได้ มีถึง 6 คู่จาก 12 คู่ที่มีอัตราส่วนของสายพันธุ์หนึ่งในสปอร์มากกว่าในก้าน อันหมายความว่าสายพันธุ์นั้นได้ฉกฉวยโอกาสหรือเอาผลประโยชน์จากอีกสายพันธุ์หนึ่ง โดยแย่งชิงโอกาสที่จะสืบพันธุ์ไป ในขณะที่ไม่ทำหน้าที่เป็นก้านที่อุ้มชูสปอร์ไว้ หรือกล่าวโดยย่อว่ามีสายพันธุ์หนึ่งเป็นผู้โกง (cheater) และอีกสายพันธุ์หนึ่งเป็นเหยื่อ (victim) โดยกระบวนการโกงเกิดขึ้นบนสมมติฐานสองรูปแบบคือ

# สายพันธุ์ที่โกงสร้างสปอร์เมื่ออยู่ร่วมต้นกับสายพันธุ์เหยื่อในอัตราส่วนเท่ากับเมื่ออยู่เดี่ยวๆ (solitary allocation) เนื่องจากอัตราส่วนสปอร์ต่อต้นของสายพันธุ์โกงสูงกว่าอีกสายพันธุ์หนึ่ง จึงทำให้อัตราส่วนของสายพันธุ์โกงในสปอร์สูงกว่าในต้น ซึ่งอาจเห็นได้จากตัวอย่างด้านล่างนี้ สายพันธุ์ A เป็นสายพันธุ์ที่เอาเปรียบสายพันธุ์ B ตาม fixed allocation model ผลประโยชน์ที่สายพันธุ์ A ได้รับคือ การอยู่ร่วมกับ B ที่มีการสร้างลำต้นมากจะทำให้สปอร์ของ A อยู่สูงขึ้นและมีโอกาสสืบพันธุ์ได้มากขึ้นกว่าอยู่เดี่ยวๆ แต่จำนวนสปอร์ที่สร้างได้ไม่ได้เพิ่มขึ้น ส่วน B เสียประโยชน์เพราะ A ช่วยสร้างลำต้นน้อยกว่า และความสูงของต้นรวมระหว่าง AB จะเตี้ยกว่า B
# สายพันธุ์ที่โกงสร้างสปอร์เมื่ออยู่ร่วมต้นกับสายพันธุ์เหยื่อในอัตราส่วนมากขึ้นกว่าขณะอยู่เดี่ยวๆ การโกงในลักษณะนี้ทำให้ได้ประโยชน์ในแง่ของจำนวนสปอร์ ซึ่งหมายความว่ามีเซลล์ที่สามารถสืบพันธุ์ได้มากขึ้น แต่ความสูงของต้นนั้นระบุไม่ได้ว่าสูงขึ้นหรือไม่ แล้วแต่กรณี

เพื่อจะจำแนกการโกงสองประเภทนี้จำเป็นต้องทำการวัด solitary allocation หรืออัตราส่วนสปอร์ต่อต้นเมื่ออยู่เดียวๆ ของแต่ละสายพันธุ์ (S) ซึ่งได้มีการเสนอวิธีการวัดโดยอ้อมสองวิธีที่ให้ผลคล้ายคลึงกัน ผลการทดลองออกมาพบว่าสายพันธุ์ที่โกง โดยส่วนใหญ่แล้วกลับมีอัตราส่วนสปอร์ต่อต้นน้อยกว่าสายพันธุ์ถูกโกง ซึ่งเป็นผลในทางตรงกันข้ามกับ fixed allocation model และยังพบอีกด้วยว่าผลต่างของ S สายพันธุ์ที่โกง-เหยื่อ (D=S (selfish) -S (victim) มีความสัมพันธ์เชิงลบอย่างมีนัยสำคัญกับปริมาณการโกง (D) ซึ่งคำนวณได้จาก prespore proportion – prestalk proportion ของสายพันธุ์ที่โกง โดยอาจสรุปความสัมพันธ์เป็นรูปภาพได้ดังนี้ เมื่อจำนวนเส้นลากจากต้นไปสู่สปอร์บ่งบอกถึงการเอาเปรียบของสายพันธุ์ที่โกง โดยเปลี่ยนจากก้านไปเป็นสปอร์เมื่ออยู่ร่วมกันอีกสายพันธุ์หนึ่ง

โดยสรุปแล้ว Dicty เป็นที่สนใจของนักวิทยาศาสตร์ด้วยคุณสมบัติทางพันธุกรรมที่ก้ำกึ่งระหว่างพืชและสัตว์ สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวและสิ่งมีชีวิตชั้นสูง นอกจากนี้การสื่อสารกันระหว่างเซลล์เป็นอีกประเด็นที่สำคัญ โดยเมื่อมีสายพันธุ์เดียวจะเป็นการสื่อสารเพื่อการแบ่งหน้าที่ของเซลล์ คล้ายกับในสิ่งมีชีวิตชั้นสูง แต่อย่างไรก็ตาม เมื่อมีสายพันธุ์ต่างกันมาอยู่ร่วมกันเป็น slug จะมีลักษณะคล้ายสังคมที่มีปัจเจกชนที่มีบุคลิกลักษณะต่างกัน และเมื่อมีภารกิจสำคัญในยามวิกฤต นั่นคือการสร้างก้านและสปอร์ต่อไป จะพบว่ามีการเอารัดเอาเปรียบกันระหว่างสายพันธุ์ แสดงให้เห็นว่ากลไกการสื่อสารระหว่างสายพันธุ์นั้นมีการหลอกลวงและควบคุมอีกสายพันธุ์หนึ่ง ซึ่งเป็นที่น่าสนใจเชื่อมโยงความสัมพันธ์นี้กับสิ่งมีชีวิตชั้นสูงที่มียีนคล้ายคลึงกันต่อไป

## อ้างอิง

* The genome of the social amoeba Dictyostelium discoideum (2005) Nature 435, 43-57
* Altruism and social cheating in the social amoeba Dictyostelium discoideum (2000) Nature 408, 965-967
* Cyclic AMP and pattern formation (1974) Nature 251, 572

## แหล่งข้อมูลอื่น

* http://www.ailab.si/supp/bi-visprog/dicty/dictyExample.htm 
* http://www.uni-kassel.de/fb19/genetics/projects/dicty.html 

หมวดหมู่:ราเมือก
หมวดหมู่:ชีววิทยาการเจริญ