พืชเมล็ดเปลือย

[thumb|โคนของ ''[Encephalartos sclavoi* ที่มีความยาวกว่า 30 ซม.]]

*'พืชเมล็ดเปลือย** () หรือ **Acrogymnospermae** เป็น[[พืชมีเมล็ด]]กลุ่มหนึ่งที่ประกอบด้วย[[พิโนฟิตา|สน]] [[ปรง]] [[แปะก๊วย]] และ[[เนโทไฟตา]] คำ gymnosperm มาจากการรวมคำ[[ภาษากรีกโบราณ]] 2 คำคือ γυμνός (gumnós, “เปลือย”) และ σπέρμα (spérma, “เมล็ด”) สาเหตุที่เรียกพืชเมล็ดเปลือยเนื่องจากเมล็ดไม่ได้ถูกห่อหุ้มด้วย[[รังไข่ (พฤกษศาสตร์)|รังไข่]]เพราะไม่มี[[ดอก]] โดยเมล็ดเจริญบนแผ่นใบ โคน หรือเจริญอยู่เดี่ยว ๆ ดังที่พบในสกุล ''[[Taxus]]'' ''[[Torreya]]'' และ ''Ginkgo'' ต่างจาก[[พืชดอก]]ที่เมล็ดห่อหุ้มด้วยรังไข่ซึ่งต่อมาเจริญเป็นผล

พืชเมล็ดเปลือยและพืชดอกเป็นสองกลุ่มที่รวมกันเป็นพืชมีเมล็ด (spermatophytes) พืชเมล็ดเปลือยประกอบด้วย 6 ไฟลัม 4 ไฟลัมที่ยังหลงเหลือ ได้แก่ ไซแคโดไฟตา (Cycadophyta) กิงโกไฟตา (Ginkgophyta) เนโทไฟตา (Gnetophyta) และพิโนไฟตา (Pinophyta) ขณะที่อีก 2 ไฟลัมคือ [[เทอริโดสเปอร์มาโตไฟตา]] (Pteridospermatophyta) และ[[คอร์ไดทาเลส]] (Cordaitales) นั้นสูญพันธุ์แล้ว ในบรรดา 4 ไฟลัมที่ยังหลงเหลือ สนเป็นไฟลัมที่มีจำนวนชนิดมากที่สุด รองลงมาคือปรง เนโทไฟต์ ([[สกุลมะเมื่อย]] [[เอฟิดรา]] [[เวลวิชเซีย]]) และแปะก๊วย

บางสกุล (''Pinus'') มี[[ไมคอร์ไรซา]]อยู่ร่วมกับรากพืช บางสกุล (''Cycas'') มีรากพิเศษที่เรียกว่าคอรัลลอยด์ (coralloid) ที่มีแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนมาอาศัยอยู่

พืชเมล็ดเปลือยมีช่วง[[สปอโรไฟต์]]เป็นช่วงเด่นในวงจรชีวิตเช่นเดียวกับ[[พืชมีท่อลำเลียง]] สปอร์สองชนิดคือไมโครสปอร์และเมกะสปอร์จะถูกสร้างที่โคนเพศผู้และโคนเพศเมียตามลำดับ ในช่วง[[แกมีโตไฟต์]] จะมีการสร้าง[[ละอองเรณู]]จากไมโครสปอร์ ขณะที่เมกะแกมีโตไฟต์หรือ[[เซลล์ไข่]]จะถูกสร้างจากเมกะสปอร์และถูกเก็บไว้ใน[[ออวุล]] ระหว่างการถ่ายเรณู ละอองเรณูจะถูกลมหรือแมลงพาไปยังออวุลของอีกต้น ละอองเรณูจะผ่านเข้าช่องเล็ก ๆ ของเยื่อหุ้มออวุลไปพบกับเซลล์ไข่และเกิดการปฏิสนธิ หลังจากนั้น[[ไซโกต]]จะพัฒนาเป็น[[เอ็มบริโอ]]และเมล็ด

== การจำแนกประเภท ==
การจำแนกประเภทอย่างเป็นทางการของพืชเมล็ดเปลือยที่ยังมีหลงเหลือเรียกว่า Acrogymnospermae ซึ่งเป็น[[เคลด|กลุ่มโมโนไฟเลติก]]ใน[[พืชมีเมล็ด]] กลุ่ม Gymnospermae ที่กว้างกว่ารวมถึงพืชเมล็ดเปลือยที่สูญพันธุ์และเชื่อว่าเป็น[[พาราไฟลี|กลุ่มพาราไฟเลติก]] ซึ่งฟอสซิลที่พบไม่เข้ากับพืช 4 กลุ่มที่ยังหลงเหลือ โดยมีลักษณะเป็นพืชมีเมล็ดคล้าย[[เฟิร์น]] (บางครั้งเรียก[[เทอริโดสเปอร์มาโตไฟตา|เทอริโดสเปิร์ม]] หรือเฟิร์นมีเมล็ด)

ปัจจุบันพืชเมล็ดเปลือยที่ยังหลงเหลืออยู่ประกอบด้วย 12 วงศ์หลัก 83 สกุล และมากกว่า 1,000 ชนิด

ชั้นย่อย **Cycadidae**
* อันดับ **Cycadales**
** วงศ์ **Cycadaceae**: ''Cycas''
** วงศ์ **Zamiaceae**: ''Dioon'', ''Bowenia'', ''Macrozamia'', ''Lepidozamia'', ''Encephalartos'', ''Stangeria'', ''Ceratozamia'', ''Microcycas'', ''Zamia''

ชั้นย่อย **Ginkgoidae**
* อันดับ **Ginkgoales**
** วงศ์ **Ginkgoaceae**: ''Ginkgo''

ชั้นย่อย **Gnetidae**
* อันดับ **Welwitschiales**
** วงศ์ **Welwitschiaceae**: ''Welwitschia''
* อันดับ **Gnetales**
** วงศ์ **Gnetaceae**: ''Gnetum''
* อันดับ **Ephedrales**
** วงศ์ **Ephedraceae**: ''Ephedra''

ชั้นย่อย **Pinidae**
* อันดับ **Pinales**
** วงศ์ **Pinaceae**: ''Cedrus'', ''Pinus'', ''Cathaya'', ''Picea'', ''Pseudotsuga'', ''Larix'', ''Pseudolarix'', ''Tsuga'', ''Nothotsuga'', ''Keteleeria'', ''Abies''
* อันดับ **Araucariales**
** วงศ์ **Araucariaceae**: ''Araucaria'', ''Wollemia'', ''Agathis''
** วงศ์ **Podocarpaceae**: ''Phyllocladus'', ''Lepidothamnus'', ''Prumnopitys'', ''Sundacarpus'', ''Halocarpus'', ''Parasitaxus'', ''Lagarostrobos'', ''Manoao'', ''Saxegothaea'', ''Microcachrys'', ''Pherosphaera'', ''Acmopyle'', ''Dacrycarpus'', ''Dacrydium'', ''Falcatifolium'', ''Retrophyllum'', ''Nageia'', ''Afrocarpus'', ''Podocarpus''
* อันดับ **Cupressales**
** วงศ์ **Sciadopityaceae**: ''Sciadopitys''
** วงศ์ **Cupressaceae**: ''Cunninghamia'', ''Taiwania'', ''Athrotaxis'', ''Metasequoia'', ''Sequoia'', ''Sequoiadendron'', ''Cryptomeria'', ''Glyptostrobus'', ''Taxodium'', ''Papuacedrus'', ''Austrocedrus'', ''Libocedrus'', ''Pilgerodendron'', ''Widdringtonia'', ''Diselma'', ''Fitzroya'', ''Callitris'', ''Actinostrobus'', ''Neocallitropsis'', ''Thujopsis'', ''Thuja'', ''Fokienia'', ''Chamaecyparis'',  ''Cupressus'', ''Juniperus'', ''Calocedrus'', ''Tetraclinis'', ''Platycladus'', ''Microbiota''
** วงศ์ **Taxaceae**: ''Austrotaxus'', ''Pseudotaxus'', ''Taxus'', ''Cephalotaxus'', ''Amentotaxus'', ''Torreya''

=== สูญพันธุ์แล้ว ===
* อันดับ **Bennettitales**
** วงศ์ [[Cycadeoidaceae]]
** วงศ์ [[Williamsoniaceae]]
* อันดับ **Erdtmanithecales**
* อันดับ **Pentoxylales**
* อันดับ **Czekanowskiales*'

== ความหลากหลายและต้นกำเนิด ==
ปัจจุบันมีพืชเมล็ดเปลือยอยู่มากกว่า 1,000 สปีชีส์ เป็นที่ยอมรับในวงกว้างว่าพืชเมล็ดเปลือยมีกำเนิดในตอนปลายของ[[ยุคคาร์บอนิเฟอรัส]] และเข้าแทนที่ป่าฝน[[ไฟลัมไลโคไฟตา|ไลโคไฟต์]]ในเขตร้อน เชื่อว่ามีกำเนิดจากการทำสำเนาของยีนทั้งชุดเมื่อประมาณ 319 ล้านปีที่แล้ว ลักษณะเฉพาะของพืชมีเมล็ดในช่วงแรก ๆ เป็นที่ประจักษ์ในซากดึกดำบรรพ์ของพืชกลุ่ม[[โพรจิมโนสเปิร์ม]] (progymnosperm) จาก[[ยุคดีโวเนียน]]ตอนปลายเมื่อประมาณ 383 ล้านปีที่แล้ว ยังมีข้อเสนออีกว่า ในตอนกลางของมหายุคมีโซโซอิก [[Mecoptera|แมลงแมงป่อง]]สปีชีส์ที่สูญพันธ์แล้วช่วยถ่ายเรณูของพืชเมล็ดเปลือยที่สูญพันธ์ไปแล้วบางกลุ่ม โดยแมลงนี้มีการพัฒนา[[Proboscis|ปากดูด]] (proboscis) ขึ้นมาเพื่อดูดกินน้ำต้อย และเป็นไปได้ว่ามีความสัมพันธ์แบบพึ่งพาจากการถ่ายเรณูกับพืชเมล็ดเปลือย โดยเกิดขึ้นมาก่อนที่จะมีวิวัฒนาการร่วมอีกแบบที่ใกล้เคียงกันจากแมลงที่กินน้ำหวานของพืชดอก นอกจากนี้มีการค้นพบหลักฐานที่ว่าผีเสื้อในวงศ์ [[Kalligrammatidae]] ซึ่งสูญพันธุ์แล้วช่วยผสมเรณูของพืชเมล็ดเปลือยในตอนกลางของมหายุคมีโซโซอิก สมาชิกผีเสื้อในวงศ์นี้มีความคล้ายคลึงกับผีเสื้อยุคใหม่ที่เกิดขึ้นหลังจากนั้นนานมาก

[[ไฟล์:Zamia integrifolia02.jpg|thumb|*Zamia integrifolia* พืชพื้นถิ่นของฟลอริดา]]
พืขกลุ่มสนเป็นพืชเมล็ดเปลือยที่หลงเหลืออยู่ที่มีความหลากหลายมากที่สุด โดยมีอยู่เจ็ดถึงแปดวงศ์ รวม 65–70 สกุล และ 600–630 สปีชีส์ (มีอยู่ 696 ชื่อที่ยอมรับกัน) สนเป็นไม้เนื้อเแข็ง ส่วนมากไม่ผลัด[[ใบไม้|ใบ]] ใบมีลักษณะยาว เรียวแหลมเหมือนเข็ม สมาชิกส่วนใหญ่ในวงศ์ Cupressaceae และบางส่วนใน Podocarpaceae มีใบแบนรูปสามเหลี่ยม คล้ายเกล็ดปลา สำหรับสกุล *Agathis* ในวงศ์ Araucariaceae และสกุล *Nageia'' ในวงศ์ Podocarpaceae มีใบแบนกว้าง ลักษณะคล้ายสายรัด

กลุ่มปรงเป็นกลุ่มที่มีความหลากหลายรองลงมา โดยมีสองหรือสามวงศ์ 11 สกุล ประมาณ 338 สปีชีส์ ส่วนใหญ่มีถิ่นกำเนิดอยู่ในภูมิอากาศเขตร้อน และพบได้มากที่สุดในบริเวณใกล้เส้นศูนย์สูตร พืชเมล็ดเปลือยอีกพวกที่ยังคงเหลืออยู่ได้แก่กลุ่มมะเมื่อยและแปะก๊วย ที่รวมกันได้ประมาณ 95–100 สปีชีส์

## วงจรชีวิต
thumb|ตัวอย่างวงจรชีวิตของพืชเมล็ดเปลือย
เช่นเดียวกับพืชมีท่อลำเลียงอื่น ๆ จิมโนสเปิร์มมีช่วงชีวิตที่สปอร์โรไฟต์เด่น ซึ่งหมายความว่าพืชเมล็ดเปลือยใช้เวลาเกือบทั้งหมดในวงจรชีวิตเป็นเซลล์ดิพลอยด์ (diploid cell) ในขณะที่แกมีโทไฟต์ (gametophyte; ระยะสร้างเซลล์สืบพันธุ์) ดำรงอยู่ในระยะเวลาที่ค่อนข้างสั้น สปอร์ที่มีอยู่สองชนิด คือ ไมโครสปอร์และเมกะสปอร์ ถูกสร้างขึ้นในโคนตัวผู้และโคนตัวเมีย ตามลำดับ แกมีโทไฟต์เจริญอยู่ภายในผนังสปอร์ ละอองเรณู (ไมโครแกมีโทไฟต์) พัฒนามาจากไมโครสปอร์ และทัยที่สุดจะกลายเป็นสเปิร์ม เมกะแกมีโทไฟต์พัฒนามาจากเมกะสปอร์ และถูกเก็บไว้ภายในรังไข่ พืชเมล็ดเปลือยมีการสร้างอาร์คีโกเนียมขึ้นมาหลายอันเพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย ระหว่างการถ่ายละอองเรณู เรณูจะถูกเคลื่อนย้ายข้ามต้น จากโคนสร้างเรณูมายังรังไข่ ด้วยวิธีการทางกายภาพ โดยมักเป็นกระแสลมหรือแมลง ทั้งเรณูจะเข้าไปในรังไข่ผ่านช่องเปิดขนาดเล็ก ๆ ที่อยู่บนเปลือกหุ้มรังไข่ (integument) เรียกว่าไมโครไพล์ (micropyle) จากนั้นเรณูจะเจริญเติบโตเต็มที่อยู่ภายในรังไข่ กลายเป็นสเปิร์ม ในพืชเมล็ดเปลือยพบว่ามีวิธีการเข้าปฏิสนธิอยู่สองแบบ คือ สเปิร์มเคลื่อนที่เข้าผสมกับไข่โดยตรงภายในรังไข่ พบในปรงและแปะก๊วย และแบบที่สองคือ สเปิร์มที่ไม่มีแฟลเจลลาเคลื่อนผ่านหลอดเรณู (pollen tube) ไปยังไข่ พบในสนและมะเมื่อย หลังจากการหลอมรวมเซลล์ (syngamy) ไซโกตจะพัฒนาไปเป็นเอมบริโอ (young sporophyte) ในหนึ่งเมล็ดอาจพบเอมบริโอได้มากกว่าหนึ่ง เมล็ดที่พัฒนาเต็มที่ประกอบด้วยเอมบริโอ และส่วนที่ยังเหลืออยู่ของแกมีโทไฟต์เพศเมีย ซึ่งส่วนนี้ทำหน้าที่เป็นแหล่งสะสมอาหาร และเปลือกหุ้มเมล็ด

## คุณค่า
พืชเมล็ดเปลือยมีคุณค่าทางเศรษฐกิจ สนเขา เฟอร์ สปรูซ และซีดาร์เป็นตัวอย่างพืชกลุ่มสนที่นำมาทำเป็นไม้แปรรูป ผลิตกระดาษ และเรซิน ประโยชน์อื่น ๆ ของพืชเมล็ดเปลือย ได้แก่ สบู่ สารเคลือบเงา ยาทาเล็บ น้ำหอม และอาหาร

## อ้างอิง

## บรรณานุกรม

* 

## แหล่งข้อมูลอื่น

* Gymnosperm Database
* Gymnosperms on the Tree of Life
* 

หมวดหมู่:พืชเมล็ดเปลือย