Caenorhabditis elegans

***Caenorhabditis elegans*** เป็นหนอนนีมาโทดาที่โปร่งใส มีความยาวประมาณ 1 มิลลิเมตร *C. elegans* อาศัยอยู่ในดินในเขตอบอุ่น และเริ่มถูกใช้ในงานวิจัยทางด้านอณูชีววิทยาและชีววิทยาการเจริญ มาตั้งแต่ปี ค.ศ. 1974 โดย Sydney Brenner และถูกใช้เป็นแบบจำลองสิ่งมีชีวิตเรื่อยมาตั้งแต่นั้น

## ชีววิทยา
thumb|left|การเคลื่อนไหวของ ''C. elegans'' ไวลด์ไทป์
right|thumb|200px|บันทึกวีดิทัศน์ของ ''C. elegans'' สมบูรณ์เพศ
*C. elegans* เป็นสิ่งมีชีวิตที่ไม่มีปล้อง, ยาวเรียวคล้ายหนอน, และสมมาตรด้านข้าง โดยมีชั้นคิวติเคิลปกคลุมผิว มีสันตามยาวลำตัวเรียกว่าอีพิเดอร์มาลคอร์ด 4 เส้น และมีช่องที่เต็มไปด้วยของเหลว

สิ่งมีชีวิตในสปีชีส์ *C. elegans* มีระบบอวัยวะต่าง ๆ เหมือนกับสัตว์อื่นในธรรมชาติ *C. elegans* จะกินแบคทีเรียที่ทำให้ผักเน่าเสียเป็นอาหาร
*C. elegans* มีทั้งที่มี 2 เพศในตัวเดียวกัน (hermaphrodite) และเป็นตัวผู้ โดยประชากรเกือบทั้งหมดจะเป็นสมบูรณ์เพศ โดยจะมีตัวผู้อยู่ประมาณแค่ 0.05% โดยเฉลี่ย
พื้นฐานทางสรีรวิทยาของ *C. elegans* จะมี ปาก, คอหอย, ลำไส้, ต่อมบ่งเพศ, และ ผิวนอกที่เป็นคอลลาเจน
ตัวผู้จะมีต่อมบ่งเพศซีกเดี่ยว (single-lobed gonad), ท่อนำสเปิร์ม (vas deferens) และหางพิเศษสำหรับการผสมพันธุ์
สมบูรณ์เพศมี 2 รังไข่, ท่อรังไข่, spermatheca, และมดลูกหนึ่งอัน
สมบูรณ์เพศจะออกลูกเป็นไข่ หลังจากไข่ฟักเป็นตัวแล้ว *C. elegans* จะเป็นตัวอ่อนโดยพัฒนาผ่าน 4 ระยะ (L1–L4)
ถ้าเกิดภาวะอาหารขาดแคลนขึ้นขณะเป็นตัวอ่อน *C. elegans* สามารถพัฒนาเข้าสู่ระยะที่สามแบบพิเศษที่เรียกว่าสถานะ dauer
โดยตัวอ่อนในสถานะ dauer นี้จะมีความต้านทานต่อความเครียด (จากภาวะแวดล้อม )และจะไม่แก่ขึ้น
สมบูรณ์เพศจะผลิตสเปิร์มขึ้นมาในระยะที่ 4 (สเปิร์ม 150 ตัวต่อ gonadal arm) และจากนั้นจะเปลี่ยนไปสร้างเซลล์ไข่ (oocyte) แทน
สเปิร์มจะถูกเก็บในต่อมบ่งเพศบริเวณเดียวกับเซลล์ไข่ จนกระทั่งเซลล์ไข่ดันสเปิร์มเข้าไปสู่ท่อรังไข่ ซึ่งเป็นเสมือนห้องที่เซลล์ไข่ถูกผสมโดยสเปิร์ม
*C. elegans* ตัวผู้สามารถที่จะผสมกับสมบูรณ์เพศได้ 
สมบูรณ์เพศสามารถใช้สเปิร์มจากทั้งที่ผลิตมาเองและได้จากตัวผู้ได้ สเปิร์มทั้งสองชนิดจะถูกเก็บอยู่ในท่อรังไข่เหมือนกัน
โดยถ้าใช้สเปิร์มที่ผลิตเอง *C. elegans* ที่เป็นไวลด์ไทป์ (หรือชนิดที่ไม่มีการกลายพันธุ์) จะวางไข่ประมาณ 300 ฟอง
ถ้าใช้สเปิร์มที่ได้รับจากตัวผู้ *C. elegans* สามารถจะวางไข่ได้มากกว่า 1,000 ฟอง
ที่อุณหภูมิ 20&nbsp;°C, *C. elegans* สายพันธุ์ห้องทดลองจะมีอายุขัยโดยเฉลี่ยราว ๆ 2–3 สัปดาห์ และมีระยะเวลาของชั่วอายุ (generation time) ประมาณ 4 วัน

*C. elegans* มี ออโตโซม 5 คู่ และ โครโมโซมเพศ 1 คู่
เพศของ *C. elegans* จะขึ้นกับ X0 sex-determination system
สมบูรณ์เพศ *C. elegans* จะมีคู่ของโครโมโซมเพศ (XX)
*C. elegans* ตัวผู้ที่เป็นส่วนน้อยของประชากรจะมี โครโมโซมเพศตัวเดียว (X0)
สเปิร์มของ *C. elegans* จะคล้ายอะมีบา (ไม่มี แฟลกเจลลา หรือ อะโครโซม)

center|thumb|500px|ภาพตัดขวางตามยาวของ ''C. elegans'' สมบูรณ์เพศ

## นิเวศวิทยา
สปีชีส์ต่าง ๆ ในสกุล *[[Caenorhabditis]]* จะอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีสารอาหารและแบคทีเรียที่หลากหลาย
เนื่องจากว่าในดินไม่มีสารอินทรีย์ที่เพียงพอทำให้ประชากรของสกุล *Caenorhabditis* ไม่ยั่งยืนได้ด้วยตนเอง
*C. elegans* สามารถอยู่ได้ด้วยการกินแบคทีเรียหลาย ๆ ชนิด (แต่ไม่ใช่ทุกชนิดของแบคทีเรีย) แต่เรื่องสภาพนิเวศตามธรรมชาติของ *C. elegans* มีอีกมากที่ยังไม่ทราบ

สายพันธุ์ส่วนใหญ่ที่ใช้ในห้องทดลองจะพบจากสภาพแวดล้อมที่ถูกมนุษย์ดัดแปลงแล้ว เช่น ในสวน หรือกองปุ๋ยหมัก
อย่างไรก็ตาม *C. elegans* สามารถพบได้ในสารอินทรีย์ที่กำลังเน่าโดยเฉพาะผลไม้ที่กำลังเน่าเสีย
ตัวอ่อนในสถานะ dauer ของ *C. elegans* อาจถูกเคลื่อนย้ายได้โดยพวกสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง (เช่น กิ้งกือ, แมลง, ไร และ ทาก) และเมื่อ ตัวอ่อนในสถานะ dauer เข้าไปอยู่ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมมันก็จะเปลี่ยนสถานะออกจากสถานะ dauer ได้ เช่นในห้องทดลองมันจะเปลี่ยนออกมากินพาหะไม่มีกระดูกสันหลังของมันที่ตายลง

สัตว์พวกนีมาโทดมีความสามารถในการทนกับสภาพแห้งแล้งจัด (desiccation) ได้ และ *C. elegans* ก็มีกลไกสำหรับความสามารถนี้ด้วยโดยได้ถูกสาธิตว่าคือ โปรตีน Late Embryogenesis Abundant (LEA)

## การใช้ในการทดลอง
*C. elegans* ถูกใช้ศึกษาเป็นแบบจำลองของสิ่งมีชีวิตจากหลาย ๆ เหตุผลด้วยกันคือ
มันเป็นยูแคริโอตหลายเซลล์ที่ง่ายพอที่จะใช้ศึกษาอย่างละเอียด, 
สายพันธุ์ของ *C. elegans* มีต้นทุนที่ถูกในการผสมและขยายพันธุ์ และก็สามารถถูกแช่แข็งได้ โดยเมื่อละลายแล้วมันก็ยังใช้งานได้อยู่ ทำให้การเก็บไว้ใช้งานระยะยาวทำได้ง่าย

นอกจากนั้น *C. elegans* ยังโปร่งใส ช่วยให้การศึกษาเกี่ยวกับการแยกแยะความแตกต่างภายในเซลล์และกระบวนการพัฒนาการอื่น ๆ สามารถทำได้ง่าย
การพัฒนาของโซมาติกเซลล์ ทุก ๆ เซลล์ (959 เซลล์ในตัวเต็มวัยสมบูรณ์เพศ; 1,031 เซลล์ในตัวผู้เต็มวัย) ได้ถูกศึกษาแล้วโดยละเอียด

[250px|thumb|right|''C. elegans'' ไวลด์ไทป์สมบูรณ์เพศย้อมด้วยสีเรืองแสง [Texas Red เพื่อเน้นนิวเคลียสของเซลล์ทั้งหมด]]

และ *C. elegans* ก็ยังเป็นหนึ่งในสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนน้อยที่สุดที่มีระบบประสาท
โดยสมบูรณ์เพศมีเซลล์ประสาท 302 เซลล์ ที่มีรูปแบบการเชื่อมต่อหรือ "connectome" ที่ถูกวางผังอย่างสมบูรณ์และมีลักษณะเป็นเครือข่ายในขนาดเล็ก
มีงานวิจัยที่ศึกษากลไกของระบบประสาทที่เกี่ยวกับพฤติกรรมต่าง ๆ ของ *C. elegans* เช่น chemotaxis, thermotaxis, mechanotransduction, และการจับคู่ของตัวผู้

คุณสมบัติที่เป็นประโยชน์อย่างหนึ่งของ *C. elegans* ก็คือ มันค่อนข้างจะตรงไปตรงมาในการที่จะรบกวนการทำงานเฉพาะของแต่ละยีนโดย RNA interference (RNAi) การปิดการทำงานของยีนในลักษณะนี้ช่วยให้นักวิจัยสามารถอนุมานหน้าที่ของยีนแต่ละตัวได้

*C. elegans* ยังมีประโยชน์ในการศักษาเกี่ยวกับกระบวนการไมโอซิสอีกด้วย
ระหว่างที่สเปิร์มและไข่เคลื่อนที่ลงตามความยาวของต่อมบ่งเพศ มันก็จะผ่านพัฒนาการตามระยะเวลาของกระบวนการไมโอซิส ซึ่งการระบุตำแหน่งของนิวเคลียสในต่อมบ่งเพศก็สามารถใช้ประมาณกับระยะของกระบวนการไมโอซิสได้

*C. elegans* ก็ยังถูกใช้เป็นต้นแบบสำหรับกลไกการติดนิโคตินได้ด้วย เพราะว่า *C. elegans* มีพฤติกรรมตอบสนองกับนิโคตินที่คล้ายกับพฤติกรรมที่สังเกตได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

## จีโนม
*C. elegans* เป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ชนิดแรกที่จีโนมของมันถูกถอดรหัสออกมาอย่างสมบูรณ์ รหัสพันธุ์กรรมของ *C. elegans* ถูกตีพิมพ์เผยแพร่ในปี ค.ศ. 1998  โดยที่มีช่องว่างอยู่บ้าง ซึ่งช่องว่างสุดท้ายได้ถูกแก้ไขเสร็จสิ้นในเดือนตุลาคม ค.ศ. 2002
สมบูรณ์เพศตัวเต็มวัยมี 959 นิวเคลียสร่างกาย (somatic nuclei) ความหนาแน่นของยีนคือประมาณ 1 ยีน / 5 kb โดยมีอินทรอน อยู่ 26% ของจีโนม
รหัสจีโนมของ *C. elegans* มีความยาวประมาณ 100 ล้านคู่เบส และบรรจุยีนที่เก็บรหัสด้วยโปรตีนอยู่ประมาณ 20,100 ยีน จำนวนยีน RNA ของ *C. elegans* เชื่อว่ามีมากกว่า 16,000 ยีน RNA

จีโนมอย่างเป็นทางการของ *C. elegans* ถูกแก้ไขอยู่เรื่อย ๆ เมื่อมีการค้นพบใหม่ หรือการพบข้อบกพร่องในการศึกษาก่อนหน้า เช่น the WS169 release ของ WormBase (ธันวาคม ค.ศ. 2006) รายงานการเพิ่มคู่เบสขึ้นมา 6 คู่ในจีโนม มีการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในบางครั้ง เช่นใน WS159 ที่เผยแพร่เมื่อเดือนพฤษภาคม ค.ศ. 2006 ซึ่งเพิ่มลำดับมากกว่า 300 คู่เบส

## วิวัฒนาการ
ในปี ค.ศ. 2000 มีรายงานการศึกษาที่พบว่า ฟองน้ำทะเลมีกลุ่มของโปรตีนที่คล้ายกับของมนุษย์มากกว่าของ *C. elegans* ซึ่งอาจบอกได้ว่า บรรพบุรุษของ *C. elegans* ได้มีอัตราการวิวัฒนาการที่รวดเร็ว ในรายงานยังระบุว่า *C. elegans* ไม่มียีนโบราณหลายชนิด

## ประเด็นข่าว
*C. elegans* ได้ตกเป็นข่าวเมื่อพบว่ามันสามารถรอดชีวิตได้จากโศกนาฏกรรมกระสวยอวกาศโคลัมเบีย ในเดือนกุมภาพันธ์ ค.ศ. 2003
ต่อจากนั้นเดือนมกราคม ค.ศ. 2009, *C. elegans* ถูกส่งไปอยู่ในสถานีอวกาศนานาชาติ 2 สัปดาห์เพื่อศึกษาถึงผลของสภาพไร้น้ำหนักต่อพัฒนาการของกล้ามเนื้อ โดยการศึกษาจะเน้นเกี่ยวกับด้านพันธุกรรมของการฝ่อตัวของกล้ามเนื้อ ซึ่งผลการศึกษาจะนำไปประยุกต์ใช้กับการท่องเที่ยวอวกาศ และรวมถึงผู้ป่วยนอนติดเตียง เวชศาสตร์ผู้สูงอายุ และผู้ป่วยโรคเบาหวาน

## อ้างอิง

## งานตีพิมพ์
* 
* 
* 

## แหล่งข้อมูลอื่น

* WormBase  - an extensive online database covering the biology and genomics of *C. elegans* and other nematodes
* WormBook - a free online compendium of all aspects of *C. elegans* biology, including laboratory protocols
* Wormatlas - an online database for behavioral and structural anatomy of *C. elegans*
* 3D digital atlas of C. elegans  - a 3D digital atlas at the single nucleus resolution with searching functions, quantitative analysis and 3D visualization tool for the structural anatomy of *C. elegans*
* Wellcome Trust Sanger Institute ''C. elegans'' page  - half of the genome sequence is maintained by this institute
* WashU Genome Sequencing Center ''C. elegans'' page  - the institute maintaining the other half of the genome
* AceView WormGenes - another genome database for *C. elegans*, maintained at the NCBI
* TCNJ Worm Lab  - Easy to follow protocols and pictures for *C. elegans* research. Made by undergrads for undergrads.
* Worm Classroom  - An education portal for *C. elegans*
* Textpresso - WormBase search engine
* ''C. elegans'' movies  - Timelapse films made by *C. elegans* researchers worldwide
* ''C. elegans'' II - a free online textbook.
* Silencing Genomes  RNA interference (RNAi) experiments and bioinformatics in *C. elegans* for education. From the Dolan DNA Learning Center of Cold Spring Harbor Laboratory.
* C.elegans 3D model by the Ewbank Lab - Videos and photos that explain the basic anatomy of *C. elegans*
* WormTracker
* WormWeb.org: Interactive Visualization of the ''C. elegans'' Neural Network - Connectivity between all 302 neurons, including a feature to search and find the shortest path between any 2 neurons
* C. elegans protein abundance
* Nematodes With a Craving for Nicotine

### การบรรยายโนเบล

* Brenner S (2002) Nature's Gift to Science. In 
* Horvitz HR (2002) Worms, Life and Death. In 
* Sulston JE (2002) The Cell Lineage and Beyond. In 

หมวดหมู่:นีมาโทดา