Системаи масуният

**Системаи масуният** (ё **иммунӣ**) — системаи сохторҳои биологӣ ва равандҳои организм, ки муҳофизати онро аз сироятҳо, токсинҳо ва ҳуҷайраҳои бадсифат таъмин мекунад. Барои кори дурусти системаи масуният зарур аст, ки он тавонад доираи васеи патогенҳо — аз вирусҳо то паразитҳои бисёрҳуҷайра-ро шиносад ва онҳоро аз бофтҳои солими худи организм фарқ кунад. Дар бисёр намудҳо ду зерсистема мавҷуд аст: системаи масунияти модарзодӣ ва системаи масунияти пайдошуда (адаптивӣ). Ҳарду зерсистема ҳам аз механизмҳои гуморалӣ ва ҳам ҳуҷайравӣ истифода мебаранд. Ба қадимтарин механизмҳои системаи масунияти ҳайвонот фаготситоз, Системаи комплемент ва пептидҳои зиддимикробӣ дохил мешаванд. Системаи масунияти адаптивӣ дар раванди эволютсия дар ҳайвоноти мӯҳрадори ҷоғдор пайдо шудааст. Яке аз механизмҳои муҳимтарини системаи масунияти адаптивӣ — ҳофизаи иммунологӣ мебошад, ки ба шарофати он организм пас аз вохӯрии аввал бо патоген, аксуламали қавитари иммунӣ нишон медиҳад. Асоси ваксинатсия-ро маҳз ҳофизаи иммунологӣ ташкил медиҳад.

Вайроншавӣ дар кори системаи масуният боиси пайдоиши бемориҳои худмасуниятӣ (аутоиммунӣ), бемориҳои илтиҳобӣ ва саратон мегардад. Вақте ки системаи масуният суст фаъолият мекунад, ҳолатҳои норасоии масуният мушоҳида мешаванд, ки дар натиҷа организм дар баробари сироятҳо осебпазир мегардад. Норасоии масуният метавонад ҳам модарзодӣ (бинобар нуқсонҳои генетикӣ) ва ҳам пайдошуда бошад, масалан, дар натиҷаи сирояти ВИЧ ё истеъмоли доруҳои иммуносупрессорӣ.

Фаъолияти системаи масуниятиро илми **[[иммунология]]** меомӯзад.

## Узвиятҳои системаи масуният

Системаи масуниятро узвҳо ва сохторҳои анатомӣ ташкил медиҳанд, ки дорои бофти лимфоидӣ буда, дар ташаккули ҳуҷайраҳое иштирок мекунанд, ки аксуламали муҳофизатии организмро иҷро карда, масуниятро ба вуҷуд меоранд. Дар инсон аз ҳафтаи 13-уми пас аз бордоршавӣ баъзе ҳуҷайраҳои бунёдӣ ба тимус ва мағзи устухон кӯчида мешаванд, ки онҳоро узвҳои лимфоидии аввалия (марказӣ) меноманд. Ҳамаи ҳуҷайраҳои хун, аз ҷумла лейкоситҳо, аз як аҷдоди умумӣ — ҳуҷайраи бунёдии мағзи устухони плюрипотентӣ сарчашма мегиранд. Лимфоситҳо — T-лимфоситҳо (T-ҳуҷайраҳо), B-лимфоситҳо (B-ҳуҷайраҳо), NK-ҳуҷайраҳо — дар марҳилаҳои аввал ба хатҳои алоҳидаи ҳуҷайравӣ ҷудо мешаванд, вале гранулоситҳо муддате ҳамроҳ бо эритгоритҳо ва тромбоситҳо рушд мекунанд. Ба қатори гранулоситҳое, ки вазифаҳои муҳофизатиро иҷро мекунанд, базофилҳо, эозинофилҳо, нейтрофилҳо (ки дар ҷараёни хун гардиш мекунанд) ва макрофагҳо (ки дар бофтҳо ҷойгиранд) дохил мешаванд. Гурӯҳи махсуси макрофагҳоро ҳуҷайраҳои микроглиалӣ ташкил медиҳанд, ки аз 10 % то 15 % ҳуҷайраҳои мағзи сарро ташкил медиҳанд. Ҳуҷайраҳои микроглия агентҳои сироятӣ ва -ро дар бофти асаби мағзи сар ва ҳароммағз фурӯ мебаранд, нейронҳои зарардида ва синапсҳои нолозимро нобуд мекунанд. T-лимфоситҳо ҳатман марҳилаи камолотро дар тимус мегузаранд, B-лимфоситҳо бошад, пурра дар мағзи устухон ба камол мерасанд. Ҳуҷайраҳои T ва B-и болиғ ҷойҳои дифференсиатсияро тарк карда, ба узвҳои лимфоидии дуввумдараҷа (периферикӣ) — сипурз, гиреҳҳои лимфатикӣ,  (МАЛТ) ва дигар узвҳо кӯчида мешаванд.

## Сатҳҳои муҳофизат
Системаи масуният муҳофизати организмро аз сироятҳо дар чанд сатҳ бо хосияти хоси афзоянда таъмин мекунад. Организм монеаҳои физикӣ дорад, ки ба воридшавии вирусҳо ва бактерияҳо халал мерасонанд. Агар патоген тавонад аз онҳо гузарад, пас бо системаи масунияти модарзодӣ рӯ ба рӯ мешавад, ки ҷавоби зуд, вале ғайрихос (умумӣ)-ро таъмин мекунад. Системаи масунияти модарзодӣ дар растаниҳо ва ҳайвонот мавҷуд аст. Дар мӯҳрадорон, агар патоген аз ҷавоби иммунии модарзодӣ гузарад, бо сарҳади навбатии муҳофизат — системаи масунияти адаптивӣ дучор мешавад. Системаи масунияти адаптивӣ ҷавоби иммунии хосро, ки ба зидди патогени мушаххас равона шудааст, таъмин мекунад. Пас аз он ки патоген нобуд карда шуд, системаи масунияти адаптивӣ онро бо ёрии ҳофизаи иммунологӣ «дар хотир мегирад», ки ба шарофати он ҳангоми вохӯрии дубора бо патоген организм метавонад зуд ҷавоби иммунии хосро бар зидди он инкишоф диҳад. Дар ҷадвали зер ҷузъҳои асосии системаҳои масунияти модарзодӣ ва адаптивӣ оварда шудаанд.

Ҳам системаи масунияти модарзодӣ ва ҳам адаптивӣ ба қобилияти организм барои фарқ кардани «худи» аз «бегона» такя мекунанд. Дар иммунология таҳти мафҳуми «худи» молекулаҳоеро мефаҳманд, ки ҷузъҳои организми солими муқаррарӣ мебошанд. Молекулаҳои «бегона» — ин молекулаҳои пайдоиши аҷнабӣ мебошанд, ки дар организми солим мавҷуд нестанд. Қисми молекулаҳои бегона метавонанд бо ресепторҳои махсус дар ҳуҷайраҳои иммунӣ пайваст шуда, ҷавоби иммуниро ба кор андозанд; чунин молекулаҳоро антигенҳо меноманд.

Навзодон махсусан дар баробари сироятҳо осебпазиранд, зеро то таваллуд онҳо бо патогенҳо рӯ ба рӯ нашудаанд. Чанд сатҳи  муҳофизатро навзод аз модари худ мегирад. Дар раванди ҳомиладорӣ антиҷисмҳои синфи G (иммуноглобулинҳои G, IgG) аз модар ба ҷанин мустақиман тавассути пласента гузаронида мешаванд, бинобар ин дар одамон навзод аз таваллуд дорои сатҳи баланди антиҷисмҳо мебошад, ки ба он антигенҳое мувофиқат мекунанд, ки модараш бо онҳо вохӯрда буд. Шири модар ё фалла низ дорои антиҷисмҳо мебошанд, ки муҳофизати навзодро таъмин мекунанд, то даме ки системаи масунияти худи он ба тавлиди антиҷисмҳои худ шурӯъ кунад. Азбаски организми навзод худаш антиҷисмҳо тавлид намекунад ва ҳуҷайраҳои ҳофизаро ташаккул намедиҳад, масунияти он пассив (ғайрифаъол) мебошад. Муҳофизати пассиви навзод, чун қоида, кӯтоҳмуддат аст ва аз чанд рӯз то чанд ҳафта фаъолият мекунад. Масунияти пассивро инчунин бо роҳи сунъӣ тавассути ворид кардани зардоби аз антиҷисмҳо бой ба организм ба вуҷуд овардан мумкин аст.

## Монеаҳои рӯизаминӣ
Организм аз воридшавии патогенҳо бо чанд монеаи рӯизаминӣ муҳофизат карда мешавад: механикӣ, кимиёвӣ ва биологӣ. Пардаи мумии кутикула, ки баргҳои растаниҳоро мепӯшонад, экзоскелети ҳашарот, садафҳо, пӯчоқи тухм ва пӯст метавонанд ҳамчун намунаи монеаҳои механикӣ хидмат кунанд, ки аввалин монеа дар роҳи воридшавии сироят ба организм мебошанд. Аммо, азбаски организм наметавонад аз муҳити атроф комилан ҷудо бошад, баъзе узвҳое, ки мустақиман бо муҳити беруна ва ҷузъҳои он дар тамос ҳастанд — шушҳо, тракти меъдаву рӯда ва системаи пешобдону таносул — ба сатҳи иловагии муҳофизат ниёз доранд. Аз муҳити беруна организми ҳайвонот бо эпителий муҳофизат карда мешавад, ки системаи ҳозима, роҳҳои нафас ва тракти пешобдону таносулро мепӯшонад. Эпителиеро, ки узвҳои бо муҳити беруна алоқамандро мепӯшонад, луобпарда меноманд. Ҳуҷайраҳои эпителий пайвастагиҳои гуногунро хориҷ мекунанд, ки бактерияҳоро мекушанд ё афзоиши онҳоро бозмедоранд. Ба ғайр аз омилҳои кимиёвии маҳаллӣ, дар луобпардаҳо ҳуҷайраҳои фаготситкунанда мавҷуданд (онҳо махсусан дар луобпардаи шушҳо бисёранд). Ба шарофати сурфа ва атса патогенҳо аз роҳҳои нафас ба таври механикӣ хориҷ карда мешаванд. Ашк ва пешоб шусташавии патогенҳоро таъмин мекунанд, луоб бошад, ки аз ҷониби ҳуҷайраҳои роҳҳои нафас ва тракти меъдаву рӯда ҷудо мешавад, ҳуҷайраҳои патогенҳоро мечаспонад ва беҳаракат мекунад.

Ба қатори монеаҳои кимиёвӣ пептидҳои зиддимикробӣ, ба монанди β-дефензинҳо дохил мешаванд, ки аз ҷониби ҳуҷайраҳои роҳҳои нафас ва пӯст хориҷ мешаванд. Сафедаҳои зиддимикробӣ, ба монанди лизотсим ва фосфолипаза A2, дар оби даҳон, ашк ва шири модар мавҷуданд. Пас аз менархе маҳбал ба хориҷ кардани моддаҳое шурӯъ мекунад, ки монеаи кимиёвиро тавассути турш кардани муҳит таъмин мекунанд. Дар нуфа дефензинҳо ва ионҳои руҳ мавҷуданд, ки хосияти зиддимикробӣ доранд. Дар меъда муҳофизати қавиро аз патогенҳои бо ғизо воридшуда кислотаи хлорид, ки аз ҷониби баъзе ҳуҷайраҳои девори меъда хориҷ мешавад, таъмин мекунад.

Дар системаи ҳозима ва пешобдону таносул микрофлораи комменсалии худро дорад, ки ҳамчун монеаи биологӣ хидмат мекунад, зеро ба воситаи механизмҳои рақобатӣ микроорганизмҳои патогениро аз захираҳои зиндагӣ маҳрум мекунад ё шароити атрофро барои онҳо номусоид месозад. Ҳамин тариқ, дар ин узвҳо алоқаи симбиотикии микрофлора ва системаи масуният мавҷуд аст. Аммо, азбаски аксари антибиотикҳо ба бактерияҳо ба таври ғайрихос таъсир мерасонанд ва ҳамроҳ бо бактерияҳои патогенӣ микрофлораи фоиданокро низ мекушанд, пас аз истеъмоли антибиотикҳо фазои холишударо замбуруғҳо, масалан, хамиртуруши *[[Candida]]* метавонанд ишғол кунанд, ки боиси кандидоз мегардад. Бинобар ин, пас аз истеъмоли антибиотикҳо бо мақсади барқарор кардани микрофлораи муқаррарӣ доруҳои гурӯҳҳои пребиотикҳо ва пробиотикҳо таъин карда мешаванд. Микрофлораи солим муҳофизати қавиро аз гастроэнтерити бактериявӣ, бемориҳои илтиҳобии рӯда, сироятҳои системаи пешобдону таносул ва оризаҳои бактериявӣ пас аз дахолатҳои ҷарроҳӣ таъмин мекунад.

## Системаи масунияти модарзодӣ

Микроорганизмҳо ва токсинҳое, ки монеаҳои муҳофизатии физикии организмро бомуваффақият тай кардаанд, бо муқовимати системаи масунияти модарзодӣ рӯ ба рӯ мешаванд. Ҷавоби иммунии модарзодӣ, чун қоида, пас аз шинохти патогенҳо аз ҷониби ресепторҳои шинохти патогенҳо, ки молекулаҳои дар аксари намояндагони гурӯҳҳои калони патогенҳо мавҷудбударо (ба монанди липополисахарид дар бактерияҳои грамманфӣ) мешиносанд, ба кор медарояд. Ҷавоби иммунии модарзодӣ инчунин ҳангоми шинохти сигналҳои аз ҳуҷайраҳои зарардида ё ҳуҷайраҳои дар ҳолати  қарордошта аз ҷониби ресепторҳо оғоз меёбад. Системаи масунияти модарзодӣ ғайрихос аст ва ҷавобро ба доираи васеи патогенҳо новобаста аз хосиятҳои мушаххаси онҳо таъмин мекунад. Масунияти модарзодӣ муҳофизати дарозмуддатро аз патоген таъмин намекунад, бо вуҷуди ин, ин шакли масуният дар аксари организмҳо бартарӣ дорад.

### Шинохти паттернҳо

Ҳуҷайраҳои системаи масунияти модарзодӣ молекулаҳо ва комплексҳои молекулавиеро, ки аз ҷониби ҳуҷайраҳои микробӣ истеҳсол мешаванд, бо ёрии ресепторҳои шинохти паттернҳо () мешиносанд. Генҳое, ки PRRs-ро рамзгузорӣ мекунанд, дар шакли бетағйир боқӣ мемонанд ва дар давоми ҳаёти организм дучори тағирот намешаванд. PRRs асосан аз ҷониби ҳуҷайраҳои масунияти модарзодӣ, аз ҷумла ҳуҷайраҳои дендритӣ, макрофагҳо, нейтрофилҳо, инчунин ҳуҷайраҳои эпителиалӣ экспрессия мешаванд. PRPs паттернҳои молекулавии ду синфро мешиносанд: паттернҳои молекулавии бо патогенҳо алоқаманд () ва паттернҳои молекулавии бо зарарҳо алоқаманд (). PAMPs ҳуҷайраҳои патогенҳоро мешиносанд, DAMPs бошад, ҳуҷайраҳои худи организмро, ки дучори стресс ё зарар шудаанд, мешиносанд.

Шинохти PAMPs-и беруназҳуҷайравӣ ё дар эндосомаҳо ҷойгиршударо сафедаҳои трансмембранӣ, ки ҳамчун ресепторҳои ба Toll монанд () маъруфанд, иҷро мекунанд. TLRs дорои -и хос мебошанд, ки ҳамчун  () маъруфанд ва дар нигоҳ доштани сохтори TLRs ва фаъолияти онҳо нақши муҳим мебозанд. TLR-ҳои аввалин дар магаси меваи *[[Drosophila]]* тавсиф шуда буданд. TLRs синтез ва хориҷшавии ситокинҳоро ба кор меандозанд, ки онҳо барномаҳои муҳофизатии масунияти модарзодӣ ё адаптивиро фаъол мекунанд. Дар инсон 10 TLR-и функсионалӣ тавсиф шудааст.

Ҳуҷайраҳои системаи масунияти модарзодӣ ресепторҳое доранд, ки паттернҳои молекулавии хатарнокро, ки аз сироят ё зарари ҳуҷайра гувоҳӣ медиҳанд, дар ситозол мешиносанд. Дар байни ин ресепторҳо се синфи калидиро ҷудо мекунанд: ресепторҳои ба NOD монанд, ресепторҳои ба RIG монанд ва сенсорҳои ситозолии ДНК. Дар ҷавоб ба PAMPs ва DAMPs-и ситозолӣ инфламмасомаҳо — комплексҳои бисёрсафедаӣ ҷамъ мешаванд, ки ҷузъи эффектории онҳо каспаза 1 мебошад. Инфламмасомаҳо истеҳсоли шаклҳои фаъоли ситокинҳои илтиҳобии IL-1β ва IL-18-ро таъмин мекунанд.

### Ҷузъҳои ҳуҷайравӣ

Нақши муҳимтаринро дар фаъолияти масунияти модарзодӣ лейкоситҳо мебозанд. Дар байни лейкоситҳои масунияти модарзодӣ фаготситҳо (макрофагҳо, нейтрофилҳо, ҳуҷайраҳои дендритӣ), ҳуҷайраҳои лимфоидии модарзодӣ, ҳуҷайраҳои туч, базофилҳо, эозинофилҳо ва киллерҳои табиӣ-ро ҷудо мекунанд. Ин ҳуҷайраҳо ҳуҷайраҳои патогенҳоро мешиносанд ва онҳоро нобуд мекунанд. Ҳуҷайраҳои масунияти модарзодӣ дар рушди узвҳои лимфоидӣ ва фаъолсозии масунияти адаптивӣ нақши муҳим мебозанд.

Бисёр ҳуҷайраҳои масунияти модарзодӣ қобилияти фаготситоз, яъне фурӯбарии агентҳои патогениро доранд. Фаготситҳо организмро барои ҷустуҷӯи ҳуҷайраҳои патогенӣ «патрулӣ» мекунанд ё ин ки ба сӯи маркази сироят аз рӯи градиенти консентратсияи ситокинҳо муҳоҷират мекунанд. Вақте ки фаготсит ҳуҷайраи патогениро фурӯ мебарад, он дар дохили везикулаи махсус — фагосома ҷойгир мешавад, ки минбаъд бо лизосома пайваст шуда, -ро ҳосил мекунад. Дар дохили фаголизосома ҳуҷайраи патогенӣ дар зери таъсири ферментҳои таҷзиякунанда ё радикалҳои озод, ки дар натиҷаи  ба вуҷуд меоянд, нобуд мешавад. Фаготситоз, эҳтимолан, қадимтарин механизми муҳофизатӣ мебошад, зеро фаготситҳо ҳам дар хордадорон ва ҳам дар ҳайвоноти бесутунмӯҳра мавҷуданд.

Гурӯҳҳои калонтарини фаготситҳо — нейтрофилҳо ва макрофагҳо мебошанд. Нейтрофилҳо дар ҳолати муқаррарӣ дар ҷараёни хун гардиш мекунанд ва гурӯҳи серишумори фаготситҳо мебошанд, ки аз 50 % то 60 % ҳамаи лейкоситҳои хунро ташкил медиҳанд. Дар рафти марҳилаи шадиди илтиҳоб нейтрофилҳо ба воситаи хемотаксис ба маркази илтиҳоб муҳоҷират мекунанд ва чун қоида, аввалин шуда аз ҳуҷайраҳои иммунӣ ба маркази сироят мерасанд. Макрофагҳо, бархилофи нейтрофилҳо, дар бофтҳо ҷойгиранд ва дар рагҳои хунгард гардиш намекунанд. Макрофагҳо моддаҳои гуногун, аз қабили ферментҳо, сафедаҳои системаи комплемент ва ситокинҳоро хориҷ мекунанд, боқимондаҳои ҳуҷайраҳои нобудшудаи организмро фурӯ мебаранд, инчунин ҳамчун ҳуҷайраҳои антигенпрезентатсиякунанда баромад мекунанд, ки ҷавоби иммунии адаптивиро фаъол месозанд.

Дар бофтҳое, ки бо муҳити беруна дар тамос ҳастанд, фаготситҳое ҷойгиранд, ки ба қатори ҳуҷайраҳои дендритӣ дохил мешаванд. Ҳуҷайраҳои дендритӣ дар пӯст, эпителии сӯрохиҳои бинӣ, шушҳо, меъда ва рӯдаҳо пайдо мешаванд. Номи худро ҳуҷайраҳои дендритӣ аз сабаби нуқулҳои хос, ки ба дендритҳои нейронҳо монанданд, гирифтаанд, вале онҳо ба системаи асаб ягон алоқае надоранд. Ҳуҷайраҳои дендритӣ ба шарофати қобилияти презентатсияи антигенҳо ба T-лимфоситҳо (T-ҳуҷайраҳо) ҳамчун пайванди байни бофтҳои бадан ва системаи масуният хидмат мекунанд.

Лейкоситҳое, ки дар ситоплазмаашон гранулаҳо (донаҳо) доранд, номи умумии гранулоситҳоро гирифтаанд. Ба гранулоситҳо нейтрофилҳо, базофилҳо ва эозинофилҳо дохил мешаванд. Дар бофтҳои пайвандкунанда ва луобпардаҳо ҳуҷайраҳои туч ҷойгиранд, ки дорои гранулаҳо дар ситоплазма мебошанд ва ҷавоби илтиҳобиро танзим мекунанд. Ҳуҷайраҳои туч дар инкишофи аксуламалҳои аллергӣ ва анафилаксия нақши муҳим мебозанд. Эозинофилҳо ва базофилҳо моддаҳоеро хориҷ мекунанд, ки ба мубориза бар зидди паразитҳои бисёрҳуҷайра нигаронида шудаанд, инчунин дар аксуламалҳои аллергӣ иштирок мекунанд.

Ҳуҷайраҳои лимфоидии модарзодӣ ҳосилаҳои ҳуҷайраи аҷдодии умумии ҳуҷайраҳои иммунӣ мебошанд. Онҳо -и ҳуҷайраҳои миелоидӣ ё дендритиро надоранд, инчунин ресепторҳои T- ва B-ҳуҷайравиро надоранд. Ба қатори ҳуҷайраҳои лимфоидии модарзодӣ киллерҳои табиӣ (NK-ҳуҷайраҳо) дохил мешаванд, ки агентҳои сироятиро бевосита нобуд намекунанд, балки ҳуҷайраҳои организми бо вирус ё бактерияи дохилиҳуҷайравӣ сироятёфта ва ҳуҷайраҳои бадсифатро мекушанд. Чун қоида, ҳуҷайраҳои сироятёфта дар сатҳи худ молекулаҳои комплекси асосии гистомутобиқатӣ (MHC)-и синфи I ()-ро надоранд, ва NK-ҳуҷайраҳо онҳоро бе ягон фаъолсозии пешакӣ нобуд мекунанд. Ҳуҷайраҳои муқаррарии организм MHC-I-ро экспрессия мекунанд ва қурбонии NK-ҳуҷайраҳо намешаванд.

### Илтиҳоб

Илтиҳоб яке аз аввалин аксуламалҳои системаи масуният ба сирояти инкишофёбанда мебошад. Ба қатори нишонаҳои илтиҳоб сурхшавӣ, варам, баландшавии ҳарорат ва дардмандии қисми илтиҳобёфта дохил мешаванд, ки дар натиҷаи зиёд шудани ҷараёни хун дар маркази илтиҳоб ба вуҷуд меоянд. Ҳуҷайраҳои зарардида ва сироятёфта эйкозаноидҳо ва ситокинҳоро хориҷ мекунанд, ки ҳуҷайраҳои иммуниро ба маркази илтиҳоб ҷалб мекунанд. Яке аз гурӯҳҳои эйкозаноидҳо, простагландинҳо, боиси табларза ва васеъшавии рагҳои хунгард мегарданд, намояндагони гурӯҳи дигари эйкозаноидҳо, лейкотриенҳо, бошад, баъзе лейкоситҳоро ба маркази илтиҳоб ҷалб мекунанд. Ба қатори ситокинҳои бештар паҳншуда интерлейкинҳо дохил мешаванд, ки бо ёрии онҳо лейкоситҳо бо ҳам «муошират» мекунанд, хемокинҳо, ки хемотаксисро ҳавасманд мекунанд, ва интерферонҳо, ки хосияти зиддивирусӣ доранд, зеро синтези сафедаҳоро дар ҳуҷайраи сироятёфта бозмедоранд. Ҳангоми илтиҳоб инчунин хориҷшавии омилҳои ситотоксикӣ ва омилҳои рушд ба амал меояд. Ҳамаи ин моддаҳо ҳуҷайраҳои иммуниро ба маркази сироят ҷалб мекунанд ва ба шифоёбии бофти зарардида пас аз нобуд кардани ҳуҷайраҳои патогенӣ мусоидат мекунанд.

### Системаи комплемент

Системаи комплемент як каскади биохимиявӣ мебошад, ки ба вайрон кардани якпорчагии ҳуҷайраҳои бегона нигаронида шудааст. Ба ҳайати системаи комплемент зиёда аз 20 сафеда дохил мешавад, ки таъсири антиҷисмҳоро дар нобудсозии патогенҳо пурра («комплементатсия») мекунанд. Системаи комплемент — муҳимтарин ҷузъи гуморалии масунияти модарзодӣ мебошад. Системаи комплемент на танҳо дар мӯҳрадорон, балки дар ҳайвоноти бесутунмӯҳра ва ҳатто растаниҳо низ мавҷуд аст.

Дар инсон ҷузъҳои системаи комплемент ё бо антиҷисмҳое, ки аллакай ба ҳуҷайраҳои микробӣ часпидаанд, ё бо фрагментҳои карбогидратӣ дар сатҳи ҳуҷайраҳои микробӣ пайваст мешаванд. Пайвастшавии сафедаҳои комплемент бо ҳадаф каскади сигналиро ба кор меандозад, ки дар ҳар як марҳилаи он сигнал ба шарофати фаъолшавии протеазаҳо, ки ба ҳайати системаи комплемент дохил мешаванд, тавассути протеолиз пурқувват мешавад. Протеазаҳои фаъолшуда минбаъд ба воситаи протеолиз протеазаҳои навро фаъол мекунанд ва ҳамин тавр давом мекунад, яъне системаи комплемент аз рӯи механизми алоқаи баргашти мусбат фаъол мешавад. Дар ниҳоят, фаъолшавии системаи комплемент боиси тавлиди пептидҳо мегардад, ки дигар ҳуҷайраҳои иммуниро ба патоген ҷалб мекунанд, гузарандагии деворҳои рагҳои хунгардро зиёд мекунанд ва ҳуҷайраи патогениро опсонизатсия мекунанд (мепӯшонанд), ки онро барои нобудсозии минбаъда нишонгузорӣ мекунанд. Сафедаҳои системаи комплемент инчунин метавонанд ҳуҷайраҳои микробиро мустақиман нобуд кунанд, ба мембранаҳои онҳо дохил шуда, якпорчагии онҳоро вайрон кунанд.

## Системаи масунияти адаптивӣ

Дар рафти эволютсия системаи масунияти адаптивӣ дар ҳайвоноти ҷоғдор пайдо шуд. Масунияти адаптивӣ ҷавоби қавии хос, инчунин ташаккули ҳофизаи иммунологӣ-ро таъмин мекунад. Ҷавоби иммунии адаптивӣ нисбат ба антигени муайян хос мебошад, ки шинохти он аз ҷониби ҳуҷайраҳои масунияти адаптивӣ дар рафти раванди презентатсияи антиген ба амал меояд. Пас аз нобуд кардани патоген ҳуҷайраҳои масунияти адаптивӣ боқӣ мемонанд, ки маълумотро дар бораи антигенҳои он нигоҳ медоранд ва ҳофизаи иммунологиро таъмин мекунанд. Ба шарофати он ҳангоми воридшавии дуввумдараҷаи патоген ба он ҷавоби иммунии зуд ва хос инкишоф меёбад.

### Шинохти антиген

Ҳуҷайраҳои масунияти адаптивӣ бо гурӯҳи хоси лейкоситҳо — лимфоситҳо муаррифӣ мешаванд, ки ба T-лимфоситҳо (T-ҳуҷайраҳо) ва B-лимфоситҳо (B-ҳуҷайраҳо) ҷудо мешаванд. Лимфоситҳо аз гемотситобластҳо дар мағзи устухон ба вуҷуд меоянд ва минбаъд T-ҳуҷайраҳо дар тимус ба камол мерасанд, B-ҳуҷайраҳо бошад, дар мағзи устухон ба камол мерасанд. T-ҳуҷайраҳо ҷавоби иммунии адаптивии ҳуҷайравиро таъмин мекунанд, B-ҳуҷайраҳо бошад — ҷавоби иммунии адаптивии гуморалӣ-ро. Ҳуҷайраҳои T ва B дар сатҳи худ ресепторҳо (мутаносибан ресепторҳои T- ва B-ҳуҷайравӣ) доранд, ки антигенҳоро мешиносанд. Чун қоида, T-ҳуҷайраҳо қобилияти шинохтани антигенҳоро дар шакли аввалияашон надоранд; онҳо танҳо фрагментҳои  антигенҳоро, ки бо молекулаҳои MHC дар сатҳи ҳуҷайраҳои антигенпрезентатсиякунанда пайваст шудаанд, мешиносанд. T-киллерҳо фрагментҳои антигенҳои бо MHC-I пайвастшударо мешиносанд, T-хелперҳо ва T-ҳуҷайраҳои танзимкунанда бошад, фрагментҳои антигенҳоро дар комплекс бо  мешиносанд. Гурӯҳи махсуси T-ҳуҷайраҳо, , метавонанд антигенҳои интактро, ки бо MHC пайваст нашудаанд, бишиносанд. Ресептори B-ҳуҷайравӣ молекулаи антиҷисм мебошад, ки дар сатҳи B-ҳуҷайра ҷойгир шудааст ва антигенро бе протсессинги иловагӣ мешиносад. Ресепторҳои B-ҳуҷайравии хатҳои гуногуни B-ҳуҷайраҳо ба антигенҳои гуногун мувофиқат мекунанд ва тамоми маҷмӯи антиҷисмҳоеро, ки метавонанд ҳосил шаванд, инъикос мекунанд.

Ҷавоби иммунии адаптивии ҳуҷайравӣ

Дар байни T-ҳуҷайраҳо се популятсияи асосиро ҷудо мекунанд: T-киллерҳо, T-хелперҳо ва T-ҳуҷайраҳои танзимкунанда. T-киллерҳо ҳуҷайраҳои сироятёфта ва зарардидаро нобуд мекунанд. Чун дар ҳолати B-ҳуҷайраҳо, T-ҳуҷайраҳои як хат як антигенро мешиносанд. T-киллерҳо вақте фаъол мешаванд, ки ресепторҳои T-ҳуҷайравии онҳо () фрагменти антигенро дар комплекс бо MHC-I дар сатҳи ҳуҷайраи антигенпрезентатсиякунанда мешиносанд. Барои шинохтани чунин комплекс аз ҷониби T-киллерҳо, ба ғайр аз TCRs, коресептори CD8 зарур аст. Пас аз фаъолшавӣ T-киллер тавассути ҷараёни хун дар ҷустуҷӯи ҳамон антигене, ки ба он муаррифӣ шуда буд, муҳоҷират мекунад. Вақте ки T-киллер бо ҳуҷайраи дорои антигени зарурӣ вомехӯрад, он сафедаҳои дорои хосиятҳои ситотоксикӣ, ба монанди перфоринҳо-ро хориҷ мекунад, ки онҳо ба мембранаи ҳуҷайраи ҳадаф ворид шуда, сӯрохиҳо ҳосил мекунанд ва якпорчагии онро вайрон мекунанд. Воридшавии сафедаи дигар, протеазаи , ба ҳуҷайраи ҳадаф апоптоз-и ҳуҷайраи ҳадафро оғоз мекунад. T-киллерҳо дар пешгирии репликатсияи вирусҳо ба воситаи нобудсозии ҳуҷайраҳои сироятёфта нақши махсусан муҳим мебозанд. Фаъолшавии T-киллерҳо сахт танзим карда мешавад ва танҳо дар сурати мувофиқати тақрибан комили ресептори T-ҳуҷайравӣ ва антиген ба амал меояд, ба ғайр аз ин, барои фаъолсозии T-киллерҳо сигналҳои иловагӣ заруранд, ки аз ҷониби T-ҳуҷайраҳои намуди дигар — T-хелперҳо фиристода мешаванд.

T-хелперҳо ҷавобҳои иммунии адаптивӣ ва пайдошударо танзим мекунанд. T-хелперҳо фаъолияти ситотоксикӣ надоранд, онҳо на ҳуҷайраҳои патоген ва на ҳуҷайраҳои сироятёфтаро нобуд намекунанд. Дар сатҳи T-хелперҳо TCRs мавҷуданд, ки фрагментҳои антигенҳоро дар комплекс бо MHC-II мешиносанд. Чун дар ҳолати T-киллерҳо, дар илова ба TCR барои шинохтани комплекси MHC:антиген T-хелперҳо коресепторро истифода мебаранд, вале на CD8, балки CD4-ро, ки каскадҳои сигналии фаъолкунандаи T-хелперро ба кор меандозад. T-хелперҳо бо комплекси MHC:антиген нисбат ба T-киллерҳо заифтар пайваст мешаванд ва барои фаъолсозии T-хелпер зарур аст, ки 200—300 TCR дар сатҳи он бо комплекси MHC:антиген пайваст бошанд, дар ҳоле ки фаъолшавии T-киллер аллакай вақте ба амал меояд, ки бо комплекси MHC:антиген танҳо як ресептор пайваст шуда бошад. Ба ғайр аз ин, барои фаъолсозии T-хелперҳо таъсири мутақобилаи тӯлонитар бо ҳуҷайраи антигенпрезентатсиякунанда талаб карда мешавад. T-хелпери фаъолшуда ситокинҳоро хориҷ мекунад, ки ба ҳуҷайраҳои намудҳои бисёр таъсир мерасонанд. Сигналҳои ситокинии T-хелперҳо хосиятҳои бактеритсидӣ-и макрофагҳо ва фаъолияти T-киллерҳоро пурқувват мекунанд.

T-ҳуҷайраҳои танзимкунанда, ки қаблан ҳамчун T-ҳуҷайраҳои супрессорӣ маъруф буданд, фаъолият ва пролифератсияи T-ҳуҷайраҳои эффекториро пахш намуда, аз инкишофи бемориҳои худмасуниятӣ пешгирӣ мекунанд ва аз рӯи пайдоиш ба T-хелперҳо наздиканд. Чун T-хелперҳо, T-ҳуҷайраҳои танзимкунанда коресептори CD4-ро экспрессия мекунанд. γδ-T ҳуҷайраҳо шакли алтернативии TCR-ро экспрессия мекунанд, ки аз шакли TCR дар CD4+ ва CD8+ T-ҳуҷайраҳо фарқ мекунад ва хосиятҳои T-хелперҳо, T-киллерҳо ва NK-ҳуҷайраҳоро дар худ муттаҳид мекунанд.

**Ҷавоби иммунии адаптивии гуморалӣ**

B-ҳуҷайраҳо антигенҳоро тавассути ресепторҳои B-ҳуҷайравӣ мешиносанд, ки онҳо антиҷисмҳои дар сатҳи B-ҳуҷайраҳо ҷойгиршуда мебошанд. Вақте ки ресептори B-ҳуҷайравӣ бо антиген пайваст мешавад, он ба дохил кашида мешавад (интернализатсия) ва дар дохили B-ҳуҷайра антиген ба воситаи протеолиз ба пептидҳо таҷзия мешавад. Фрагментҳои ҳосилшудаи антигенҳоро B-ҳуҷайра дар сатҳи худ дар комплекс бо MHC-II намоиш медиҳад. Комплекси антиген:MHC-II T-хелперро фаъол мекунад, ки он лимфокинҳо — моддаҳои фаъолкунандаи B-ҳуҷайраро хориҷ мекунад. B-ҳуҷайраи фаъолшуда ба тақсимшавӣ шурӯъ мекунад ва ҳуҷайраҳои насли он, ки ҳуҷайраҳои плазматикӣ номида мешаванд, миллионҳо молекулаҳои антиҷисмро хориҷ мекунанд, ки онҳо ба ресептори B-ҳуҷайравии ибтидоӣ, ки бо антиген пайваст шуда буд, якхелаанд. Антиҷисмҳо дар хун ва лимфа гардиш карда, бо ҳуҷайраҳои патогене, ки антигени мувофиқро экспрессия мекунанд, пайваст мешаванд ва онҳоро барои нобудсозӣ аз ҷониби сафедаҳои комплемент ё фаготситҳо нишонгузорӣ мекунанд. Антиҷисмҳо метавонанд мустақиман хосиятҳои муҳофизатӣ дошта бошанд, бо токсинҳои бактериявӣ пайваст шуда онҳоро безарар гардонанд ё бо вирусҳо ва бактерияҳо барои ресепторҳо рақобат карда, ба сирояткунии ҳуҷайра халал расонанд.

## Танзими физиологӣ

Системаи масуният бо дигар системаҳои узвҳо, аз ҷумла эндокринӣ ва асаб зич алоқаманд аст. Системаи масуният инчунин дар барқарории якпорчагии бофтҳо ва регенерасия нақши муҳим мебозад.

### Гормонҳо
Гормонҳо ҳамчун иммуномодуляторҳо баромад карда, ҳассосияти системаи масуниятро танзим мекунанд. Масалан, гормонҳои ҷинсии занона ҳам барои масунияти модарзодӣ ва ҳам адаптивӣ иммуностимулятор мебошанд. Баъзе бемориҳои худмасуниятӣ, ба монанди сурхчаи мунтазами бадан, бештар занонро гирифтор мекунанд ва оғози онҳо ба давраи балоғати ҷинсӣ рост меояд. Дар айни замон гормонҳои мардона, аз ҷумла тестостерон, хосиятҳои иммуносупрессорӣ доранд. Ба системаи масуният гормонҳои дигар низ таъсир мерасонанд, ба монанди глюкокортикоидҳо, пролактин, соматотропин ва ҳосилаҳои витамини D.

Гормонҳо аз гурӯҳи глюкокортикоидҳо танзимгарони муҳимтарини системаи масуният мебошанд, зеро экспрессияи сафедаҳои зиддиилтиҳобиро (ба монанди , , SLPI ва MAPK-фосфатазаҳо) зиёд карда, тавлиди сафедаҳои илтиҳобиро кам мекунанд. Ба шарофати таъсири возеҳи зиддиилтиҳобӣ глюкокортикоидҳо дар табобати бемориҳои худмасуниятӣ, аллергия ва сепсис истифода мешаванд. Глюкокортикоидҳо инчунин дар танзими рушди T-ҳуҷайраҳо иштирок мекунанд.

Вақте ки T-ҳуҷайра бо патоген вомехӯрад, он ба берун -ро мебарорад. Ба шарофати он T-ҳуҷайра бо шакли фаъоли витамини D — гормони стероидии калситриол таъсири мутақобила мекунад. Аммо алоқаи T-ҳуҷайраҳо бо витамини D бо ин маҳдуд намешавад. T-ҳуҷайраҳо гени -ро экспрессия мекунанд, ки ферменти бо он рамзгузоришуда ҳосилаи витамини D калсидиолро ба калситриол табдил медиҳад. T-ҳуҷайраҳо вазифаҳои муҳофизатии худро танҳо пас аз пайваст шудан бо калситриол иҷро карда метавонд. Гени CYP27B1 аз ҷониби баъзе ҳуҷайраҳои дигар низ экспрессия мешавад, ки онҳо низ қодиранд аз калсидиол калситриол ҳосил кунанд: ҳуҷайраҳои дендритӣ, макрофагҳо ва инчунин кератинотситҳо.

Тахмин меравад, ки коҳиши тадриҷии сатҳи гормонҳо бо мурури синну сол метавонад бо масунияти заифшудаи пиронсолон алоқаманд бошад. Ба ғайр аз ин, системаи масуният низ ба системаи эндокринӣ, аз ҷумла ба гормонҳои сипаршакл таъсир мерасонад. Коҳиши масуният вобаста ба синну сол бо паст шудани сатҳи витамини D дар одамони солхӯрда вобастагӣ дорад.

### Хоб ва истироҳат
Хоб ва истироҳат ба системаи масуният таъсир мерасонанд, аз ҷумла камхобӣ фаъолияти онро суст мекунад. Халқаи мураккаби алоқаҳои баргашт, ки баъзе ситокинҳоро дар бар мегирад, ба монанди интерлейкин 1 ва , ки ҳангоми сироят ҳосил мешаванд, дар танзими хоби суст иштирок мекунад. Ба шарофати ин ҳангоми сироят сикли хоб метавонад тағйир ёбад, яъне ҳиссаи хоби сустмавҷ зиёд шавад.

Дар одамоне, ки аз камхобӣ азият мекашанд, дар муқоиса бо одамони муқаррарӣ ҷавоби иммунии заифтар ва тавлиди ками антиҷисмҳо дар ҷавоб ба сироят мушоҳида мешавад. Ба ғайр аз ин, вайроншавии сиклҳои ивазшавии рӯшноӣ ва торикӣ кори сафедаи -ро вайрон мекунад, ки он на танҳо дар танзими ритмҳои сиркадӣ, балки дар дифференсиатсияи T-ҳуҷайраҳо низ иштирок мекунад. Вайроншавии ритмҳои шабонарӯзӣ ҳамроҳ бо халалдоршавӣ дар кори системаи масуният метавонанд боиси бемориҳои дил, астма ва  гарданд.

Дар баробари таъсири манфии камхобӣ ба кори системаи масуният, хоб ва ритмҳои сиркадӣ таъсири қавии танзимкунанда ба масунияти модарзодӣ ва пайдошуда низ доранд. Ҳангоми хоби сустмавҷ дар сатҳи кортизол, адреналин ва норадреналин коҳиши якбора ба амал меояд, ки дар натиҷа консентратсияи лептин, соматотропин ва пролактин меафзояд. Ин гормонҳо бо тавлиди ситокинҳои илтиҳобии IL-1, , TNFα ва INFγ алоқаманданд, ки онҳо ҳуҷайраҳои иммуниро фаъол карда, ба пролифератсия ва дифференсиатсияи онҳо мусоидат мекунанд. Маҳз ҳангоми хоби сустмавҷ дар рафти ҷавоби иммунии адаптивии суст инкишофёбанда шумораи -и дифференсиатсиянашуда ё суст дифференсиатсияшуда ва T-ҳуҷайраҳои ҳофиза ба авҷи худ мерасад. Ба ғайр аз ин, гормонҳое, ки ҳангоми хоби суст фаъолона тавлид мешаванд (лептин, соматотропин ва пролактин), таъсири мутақобилаи ҳуҷайраҳои антигенпрезентатсиякунанда ва T-ҳуҷайраҳоро дастгирӣ мекунанд, пролифератсияи T-хелперҳо ва муҳоҷирати T-ҳуҷайраҳои наивиро ба гиреҳҳои лимфатикӣ зиёд мекунанд. Чунин мешуморанд, ки ҳамин гормонҳо ба ташаккули ҳофизаи иммунологии дарозмуддат тавассути фаъолсозии ҷавоби T-хелперҳо мусоидат мекунанд.

Бархилофи ин, ҳангоми бедорӣ шумораи T-киллерҳо ва NK-ҳуҷайраҳо, инчунин консентратсияи моддаҳои зиддиилтиҳобӣ, ба монанди кортизол ва катехоламинҳо ба авҷи худ мерасад. Ду гипотеза мавҷуд аст, ки чаро ҳангоми хоб сигналҳои илтиҳобӣ дар системаи масуният фаъол мешаванд. Аввалан, агар ҷавоби фаъоли илтиҳобӣ ҳангоми бедорӣ ба амал меомад, он боиси халалдоршавии ҷиддии ҷисмонӣ ва маърифатӣ (когнитивӣ) мешуд. Дуввум, ба ҷараёни илтиҳоб дар хоб мелатонин метавонад мусоидат кунад. Ҳангоми илтиҳоб миқдори зиёди радикалҳои озод (стресси оксидшавӣ) ҳосил мешаванд ва мелатонин метавонад ба ташаккули онҳо ҳангоми хоб муқовимат кунад.

### Ғизо
Истеъмоли аз ҳад зиёди ғизо бо бемориҳое ба монанди диабет ва фарбеҳӣ алоқаманд аст, ки ба кори системаи масуният таъсир мерасонанд. Гизои нокифояи мӯътадил, инчунин норасоии баъзе микроэлементҳо ва моддаҳои ғизоӣ, метавонанд ба кори масуният таъсири манфӣ расонанд. Маълумоте мавҷуд аст, ки маҳсулоти аз кислотаҳои чарб бой ба масуният таъсири мусбат мерасонанд, таъминоти нокифояи ҷанин бо моддаҳои ғизоӣ ҳангоми ҳомиладорӣ бошад, метавонад кори системаи масуниятро дар тамоми умри боқимонда халалдор кунад.

### Шифоёбии захмҳо ва регенерасия
Системаи масуният, махсусан ҷузъи модарзодии он, дар барқарорсозии бофтҳо пас аз зарар нақши муҳимтарин мебозанд. Иштирокчиёни асосии ин раванд макрофагҳо ва нейтрофилҳо мебошанд, аммо γδ-T ҳуҷайраҳо, ҳуҷайраҳои лимфоидии модарзодӣ ва T-ҳуҷайраҳои танзимкунанда низ аҳамияти муҳим доранд. Омилҳои муҳимтарини шифоёбии захм пластикии ҳуҷайраҳои иммунӣ ва мувозинат байни сигналҳои илтиҳобӣ ва зиддиилтиҳобӣ мебошанд. Системаи масуният дар раванди регенерасия низ иштирок мекунад, аз ҷумла дар амфибияҳо. Мувофиқи як гипотеза, намудҳое, ки қобилияти баланди регенерасия доранд, нисбат ба намудҳои дорои потенсиали пасти регенеративӣ камтар иммунокомпетентӣ мебошанд.

## Вайроншавии системаи масуният дар инсон
Вайроншавӣ дар кори системаи масуниятро метавон ба се категория тақсим кард: норасоиҳои масуният, бемориҳои худмасуниятӣ ва аксуламалҳои ҳассосияти баланд.

### Норасоии масуният

Норасоии масуният (иммунодефитсит) ҳангоми самаранокии нокифояи кори системаи масуният ба вуҷуд меояд, вақте ки як ё якчанд ҷузъҳои он фаъолият намекунанд. Фаъолияти системаи масуният пас аз 50-солагӣ тадриҷан коҳиш меёбад, ин равандро  () меноманд. Дар кишварҳои пешрафта сабабҳои асосии коҳиши самаранокии кори системаи масуният фарбеҳӣ, алкоголизм ва нашъамандӣ мебошанд. Дар кишварҳои рӯ ба тараққӣ вайроншавии кори системаи масуният бештар аз сабаби ғизои нокифоя ба амал меояд. Ҳангоми норасоии сафедаҳо дар ғизо кори механизмҳои ҳуҷайравии масуният, системаи комплемент вайрон шуда, тавлиди ситокинҳо ва иммуноглобулинҳои A (IgA) коҳиш меёбад. Баъзе норасоиҳои масуният хусусияти ирсӣ доранд, масалан, , ки дар он фаготситҳо ҳуҷайраҳои патогенҳоро бо самаранокии паст нобуд мекунанд. Норасоии масуният метавонад натиҷаи сирояти ВИЧ ё баъзе бемориҳои онкологӣ бошад.

### Бемориҳои худмасуниятӣ

Бемориҳои худмасуниятӣ (аутоиммунӣ) бо фаъолияти аз ҳад зиёди системаи масуният алоқаманданд, ки он ба ҳамла ба сафедаҳои худи организм шурӯъ мекунад. Ҳамин тариқ, ҳангоми бемориҳои худмасуниятӣ механизми шинохти «худи» ва «бегона» вайрон мешавад. Дар ҳолати муқаррарӣ T-ҳуҷайраҳое, ки қодиранд сафедаҳои худи организмро бишиносанд, бо ёрии механизмҳои махсус нобуд карда мешаванд. Механизми харобшавии худмасуниятии ҳуҷайраҳо ва бофтҳо аз он механизме, ки дар ҳолати муқаррарӣ ҳангоми ҷавоби иммунии адаптивӣ амалӣ мешавад, фарқ намекунад. Ба қатори бемориҳои худмасуниятии маъмул артрити ревматоидӣ, диабети қанди вобаста ба инсулин, тиреоидити худмасуниятӣ дохил мешаванд.

### Ҳассосияти баланд

Таҳти мафҳуми ҳассосияти баланд (гиперҳассосият) ҷавоби иммунии аз ҳад зиёд ба ягон антиген фаҳмида мешавад. Аксуламалҳои ҳассосияти баланд вобаста ба давомнокӣ ва механизмҳои дар асоси онҳо қарордошта ба чанд намуд тақсим мешаванд. Ҳассосияти баланди навъи I аксуламалҳои анафилактикии фаврӣ, ки аксар вақт бо аллергия алоқаманданд, дар бар мегирад. Аксуламалҳои ин навъ метавонанд ҳам боиси нороҳатии хурд шаванд ва ҳам ба марг оварда расонанд. Асоси ҳассосияти баланди навъи I-ро иммуноглобулинҳои E (IgE) ташкил медиҳанд, ки боиси дегранулятсияи базофилҳо ва ҳуҷайраҳои туч мегарданд. Дар бораи ҳассосияти баланди навъи II вақте сухан меравад, ки дар организм антиҷисмҳое мавҷуданд, ки сафедаҳои худи онро мешиносанд ва ҳуҷайраҳои экспрессиякунандаи онҳоро барои нобудсозӣ нишонгузорӣ мекунанд. Ҳассосияти баланди навъи II-ро инчунин ҳассосияти баланди вобаста ба антиҷисмҳо ё ситотоксикӣ меноманд, асоси онро иммуноглобулинҳои G (IgG) ва M (IgM) ташкил медиҳанд. Комплексҳои иммунӣ, ки аз ҷамъшавии антигенҳо, сафедаҳои комплемент, IgG ва IgM иборатанд, аксуламалҳои ҳассосияти баланди навъи III-ро ба кор меандозанд. Ҳассосияти баланди навъи IV, ки инчунин ҳамчун ҳассосияти баланди таъхирёфта маъруф аст, дар давоми 2—3 рӯз инкишоф меёбад. Аксуламалҳои ҳассосияти баланди навъи IV дар бисёр бемориҳои худмасуниятӣ ва сироятӣ мушоҳида мешаванд ва асоси онҳоро T-ҳуҷайраҳо, монотситҳо ва макрофагҳо ташкил медиҳанд.

## Дахолатҳои тиббӣ

### Иммуносупрессия

Доруҳои иммуносупрессорӣ (иммунодепрессантҳо) ҳангоми табобати бемориҳои худмасуниятӣ, илтиҳобҳои аз ҳад зиёд, инчунин барои пешгирии радкунии трансплантат пас аз пайвандсозии узв истифода мешаванд. Барои назорати таъсири равандҳои илтиҳобӣ доруҳои зиддиилтиҳобӣ фаъолона истифода мешаванд. Яке аз пурқувваттарин воситаҳои зиддиилтиҳобӣ глюкокортикоидҳо мебошанд, аммо онҳо дорои бисёр таъсироти манфии ҷиддӣ, аз ҷумла фарбеҳии марказӣ, гипергликемия, остеопороз мебошанд, бинобар ин истеъмоли онҳо бояд сахт назорат карда шавад. Миқдори ками доруҳои зиддиилтиҳобӣ аксар вақт ҳамроҳ бо доруҳои ситотоксикӣ ва доруҳои иммуносупрессорӣ, ба монанди метотрексат ва азатиоприн истифода мешаванд. Доруҳои ситотоксикӣ ҷавоби иммуниро пахш намуда, ҳуҷайраҳои тақсимшавандаро, ки дар байни онҳо T-ҳуҷайраҳои фаъолшуда низ ҳастанд, мекушанд. Аммо ҳуҷайраҳои тақсимшавандаи бофтҳои дигар низ зери ҳамла мемонанд, бинобар ин доруҳои ситотоксикӣ таъсироти манфии зиёд доранд. Доруҳои иммуносупрессорӣ, ба монанди сиклоспорин, ҷавоби T-ҳуҷайраҳоро ба ангезаҳои беруназҳуҷайравӣ пахш мекунанд ва роҳҳои сигналии онҳоро бозмедоранд.

### Ваксинатсия

Масунияти фаъол метавонад бо роҳи сунъӣ тавассути ваксинатсия ба вуҷуд оварда шавад. Принсипи асосии ваксинатсия, ё иммунизатсия, аз ворид кардани антигени ягон патоген ба организм бо мақсади инкишоф додани масунияти хос бар зидди он бидуни гузаронидани беморӣ иборат аст. Ба кор андохтани интихобии ҷавоби иммунӣ бо ёрии антиген, на патоген ба таври комил, ба хосияти табиии хос будани системаи масуният такя мекунад. Ваксинатсия яке аз намунаҳои муваффақтарини идоракунии системаи масуният мебошад, ки муҳофизатро аз бисёр бемориҳои сироятӣ таъмин мекунад. Аксари ваксинаҳо бар зидди сироятҳои вирусӣ дорои вируси зиндаи сустшуда мебошанд, бисёр ваксинаҳо бар зидди бемориҳои бактериявӣ бошад, ба ҷузъҳои ғайриҳуҷайравии микроорганизмҳо, масалан, ҷузъҳои безарари токсинҳо асос ёфтаанд. Азбаски бисёр антигенҳое, ки дар ваксинаҳои ғайриҳуҷайравӣ истифода мешаванд, ҷавоби иммунии адаптивии дорои қувваи кифояро таъмин намекунанд, ба аксари ваксинаҳои зиддибактериявӣ адювантҳо илова мекунанд, ки онҳо ҳуҷайраҳои антигенпрезентатсиякунандаи масунияти модарзодиро фаъол карда, иммуногении ваксинаро зиёд мекунанд.

### Пешгӯии иммуногенӣ
Организм метавонад пас аз ворид кардани доруҳое, ки пептидҳои калон ва сафедаҳои вазнашон зиёда аз 500 Да мебошанд, махсусан ҳангоми воридкунии такрорӣ дар миқдори калон, ҷавоби иммунии безараргардонандаро инкишоф диҳад. Баъзан на худи дору, балки моддае, ки ҳамроҳ бо он ворид карда мешавад, иммуногенӣ мегардад, чунон ки баъзан бо доруи зиддисаратонии таксол рух медиҳад. Барои арзёбии иммуногении сафедаҳо ва пептидҳо усулҳои ҳисоббарорӣ таҳия шудаанд, ки махсусан барои таҳияи доруҳо дар асоси антиҷисмҳо ва дигар моддаҳои дорои табиати пептидӣ, инчунин барои омӯзиши таъсири мутатсияҳои сафедаҳои пардаи вирусӣ ба вирулентии он муҳиманд. Аввалин усулҳои арзёбии иммуногенӣ ба мушоҳидае асос ёфта буданд, ки дар эпитопҳо ҳиссаи боқимондаҳои гидрофилии аминокислотаҳо нисбат ба гидрофобӣ хеле зиёдтар аст. Равишҳои охирин ба истифодаи омӯзиши мошинӣ ва пойгоҳи додаҳои эпитопҳои маълум (чун қоида, сафедаҳои вирусии хуб омӯхташуда) ҳамчун  асос ёфтаанд. Соҳае, ки ба омӯзиши иммуногенӣ бо ёрии равишҳои биоинформатикӣ машғул аст, номи -ро гирифтааст .

## Толерантнокии иммунологӣ

Таҳти мафҳуми толерантнокии иммунологӣ набудани ҷавоби иммунӣ ба антигени хос фаҳмида мешавад. Рӯйхати антигенҳое, ки нисбат ба онҳо толерантнокӣ инкишоф ёфта метавонад, тақрибан аз маҷмӯи антигенҳое, ки бар зидди онҳо ҷавоби иммунии хос инкишоф меёбад, фарқ намекунад. Набудани ҷавоби хос ба антигенҳои муайян дар баъзе марҳилаҳои онтогенез, инчунин барои ҷараёни муқаррарии ҳомиладорӣ дар ширхӯрон (толерантнокии иммунологӣ ҳангоми ҳомиладорӣ) зарур аст. Инкишофи толерантнокӣ ба баъзе антигенҳо дар марҳилаҳои аввали рушди организм ба амал меояд. Ба ғайр аз ин, толерантнокиро метавон ба таври сунъӣ дар марҳилаҳои аввали онтогенез, аз ҷумла ба воситаи ворид кардани антиген ба организми навзоди дорои системаи масунияти пурра ташаккулнаёфта, ба вуҷуд овард. Mechanism-ҳои ҳуҷайравӣ ва молекулавии толерантнокие, ки дар аввали рушди организм ва дар синни калонсолӣ ташаккул ёфтаанд, зуд-зуд фарқ мекунанд. Ҳамин тавр, дар мушҳои навзод макрофагҳо каманд, бинобар ин системаи масуният наметавонад ҷавоби самаранок инкишоф диҳад. Дар инкишофи толерантнокии иммунологӣ T-ҳуҷайраҳои танзимкунанда, ки T-хелперҳоро пахш мекунанд, нақши муҳим мебозанд.

## Иммунологияи варамҳо
Дар баробари мубориза бо патогенҳо, нақши муҳими системаи масуният аз ошкор ва нобуд кардани ҳуҷайраҳои бадсифат иборат аст. Ҳуҷайраҳои варамҳо, ки дучори табдилёбии бадсифат шудаанд, аксар вақт антигенҳои рӯизаминиро экспрессия мекунанд, ки дар ҳуҷайраҳои муқаррарӣ мавҷуд нестанд. Системаи масуният ин антигенҳоро ҳамчун бегона қабул мекунад, бинобар ин онҳо ҷавоби иммуниро бар зидди ҳуҷайраҳои бадсифат ба кор меандозанд. Антигенҳои варамӣ метавонанд пайдоиши гуногун дошта бошанд: онҳо метавонанд аз вирусҳои онкогенӣ сарчашма гиранд, масалан, вируси папилломаи инсон, ки боиси саратони гарданаки бачадон ва дигар узвҳо мегардад, антигенҳои дигари варамӣ бошад, дар асл сафедаҳои худи организм мебошанд, ки дар ҳолати муқаррарӣ дар ҳуҷайраҳо дар сатҳи паст ва дар ҳуҷайраҳои варамӣ — дар сатҳи ба таври назаррас баландтар мавҷуданд. Намуна шуда метавонад ферменти тирозиназа, ки барои синтези меланин зарур аст. Экспрессияи баланди ин сафеда боиси табдил ёфтани меланотситҳо ба ҳуҷайраҳои бадсифат мегардад. Манбаи сеюми антигенҳои варамӣ — ин сафедаҳое мебошанд, ки дар ҳолати муқаррарӣ афзоиш ва зиндамонии ҳуҷайраҳоро танзим мекунанд ва онҳо зуд-зуд мутатсия шуда, ба онкогенҳо табдил меёбанд.

Ҷавоби иммунии зиддиварамӣ асосан аз нобудсозии ҳуҷайраҳои варамӣ аз ҷониби T-киллерҳо, баъзан бо иштироки T-хелперҳо иборат аст. Антигенҳои варамӣ дар комплекс бо MHC-I монанд ба сафедаҳои вирусӣ презентатсия карда мешаванд, ки ба шарофати он T-киллерҳо метавонанд ҳуҷайраҳои бадсифатро бишиносанд. NK-ҳуҷайраҳо низ ҳуҷайраҳои варамиро нобуд мекунанд, махсусан агар онҳо MHC-I-ро дар сатҳи паст нисбат ба меъёр экспрессия кунанд, ки ин бо ҳуҷайраҳои варамӣ хеле зиёд рух медиҳад. Дар баъзе ҳолатҳо дар организм антиҷисмҳо бар зидди антигенҳои варамӣ ҳосил мешаванд ва ҳуҷайраҳои бадсифат аз ҷониби системаи комплемент нобуд карда мешаванд.

Баъзе варамҳо тавонистаанд аз ҷавоби иммунӣ раҳо ёбанд. Ҳуҷайраҳои онҳо MHC-I-ро дар сатҳи паст экспрессия мекунанд, ки ба шарофати он T-киллерҳо онҳоро намешиносанд. Баъзе ҳуҷайраҳои варамӣ моддаҳоеро хориҷ мекунанд, ки ҷавоби иммуниро пахш мекунанд, масалан, ситокин TGFβ, ки фаъолияти макрофагҳо ва лимфоситҳоро пахш мекунад. Ба ғайр аз ин, нисбат ба антигенҳои варамӣ метавонад толерантнокии иммунологӣ инкишоф ёбад, ки аз ин сабаб системаи масуният қобилияти шинохтани ҳуҷайраҳои бадсифатро гум мекунад.

Макрофагҳо метавонанд ба афзоиши варам аз сабаби ситокинҳое, ки онҳо барои ҷалби дигар макрофагҳо истифода мебаранд, масалан, TNFα, мусоидат кунанд. Ба ғайр аз ин, омезиши гипоксия, ки варам бештар дар шароити он қарор дорад ва ситокинҳои аз ҷониби макрофагҳо хориҷшаванда метавонад метастазгирии варамро фаъол созад.

## Эволютсия
Системаи масунияти адаптивии бисёрҷузъӣ дар рафти эволютсия, аз ҳама эҳтимол, дар сутунмӯҳрадорони ҷоғдор пайдо шудааст, зеро дар бесутунмӯҳрагон на лимфотситҳо ҳастанду на антиҷисмҳо. Бо вуҷуди ин, дар бисёр организмҳо системаҳои муҳофизатӣ мавҷуданд, ки аз рӯи принсипи кор ба масунияти адаптивии сутунмӯҳрадорон монанданд. Аналогҳои функсионалии системаи масуният ҳатто дар бактерияҳо ва архейҳо ҳастанд, масалан, системаи рестриксия-модификатсия ё системаи CRISPR/Cas, ки барои муҳофизат аз вирусҳо пешбинӣ шудаанд. Системаи CRISPR/Cas-ро инчунин метавон ҳамчун як шакли масунияти пайдошуда баррасӣ кард, зеро он ворид кардани пайдарпайиҳои вирусҳоеро, ки бо онҳо дучор шуда буд, ба геноми бактерия ё архей дар назар дорад, ки ба шарофати он ҳангоми сирояти дубора бо ҳамон вирус аксуламали муҳофизатии махсус зуд ба вуҷуд меояд. Дар системаҳои CRISPR/Cas репликатсияи вирусҳо аз ҳисоби таъсири мутақобилаи комплементарии РНК-ҳои кӯтоҳ, ки аз спейсерҳо дар локуси CRISPR хонда мешаванд, бо кислотаҳои нуклеати бегона ва вайроншавии минбаъдаи онҳо аз ҷониби сафедаҳои Cas пахш карда мешавад. Прокариотҳо инчунин механизмҳои дигари муҳофизати зиддивирусӣ доранд. Баъзе унсурҳои системаи масуният дар эукариотҳои якҳуҷайра низ мавҷуданд, аммо онҳо кам омӯхта шудаанд.

Баъзе ҷузъҳои масунияти модарзодӣ, ба монанди ресепторҳои шинохти паттернҳо, тақрибан дар ҳама организмҳо мавҷуданд. Пептидҳои зиддимикробӣ дар растаниҳо ва ҳайвонот ҳастанд, ва дар бесутунмӯҳрагон маҳз пептидҳои зиддимикробӣ шакли асосии масунияти системӣ мебошанд. Аксари ҳайвоноти бесутунмӯҳра инчунин системаи комплемент ва фаготситҳо доранд. Нақши асосиро дар муҳофизати зиддивирусӣ аз вирусҳо ферментҳои рибонуклеазаҳо ва механизми РНК-интерференсия мебозанд, ки дар тақрибан ҳамаи эукариотҳо консервативӣ мебошанд.

Бархӯрд аз ҳайвонот, растаниҳо ҳуҷайраҳои қодир ба фаготситоз надоранд, аммо растаниҳо ба ҳар ҳол системаи масуният доранд, ки кори он дар асоси интиқоли сигналҳои кимиёвӣ дар тамоми организми растанӣ сохта шудааст. Ҳуҷайраҳои алоҳидаи растаниҳо низ метавонанд ба PAMPs аксуламал нишон диҳанд. Ҳангоми сирояти қисми бофтаи растанӣ аксуламали маҳаллии ҳассосияти баланд ташаккул меёбад, ки аз сабаби он ҳуҷайраҳои дар минтақаи зарардида ҷойгиршуда дучори апоптоз мешаванд ва қобилияти интиқоли патогенҳоро ба ҳуҷайраҳои дигар гум мекунанд. Организми растанӣ метавонад ба патоген ба таври комил ба шарофати аксуламали муҳофизатӣ, ки ҳамчун  маъруф аст, муқовимат пайдо кунад. Дар ҷавоби системими растаниҳо ба сирояти вирусӣ РНК-интерференсия нақши муҳим мебозад, ки репликатсияи вирусҳоро бозмедорад.

Гарчанде ки молекулаҳои классикии системаи масунияти адаптивӣ, ба монанди иммуноглобулинҳо ва ресепторҳои T-ҳуҷайравӣ, танҳо дар ҷоғдорон мавҷуданд, тахминҳо мавҷуданд, ки дар дигар организмҳо системаҳои алтернативии масунияти адаптивӣ ҳастанд. Ҳамчун намуна метавон сутунмӯҳрадорони беҷоғи ибтидоиро, ба монанди миногаҳо ва миксинҳо овард. Онҳо дорои ба истилоҳ  () мебошанд, ки аз ҷониби як ё ду ген рамзгузорӣ мешаванд. VLRs антигенҳоро ба тарзи ба антиҷисмҳо монанд ва бо хосияти (спесификии) наздик пайваст мекунанд.

## Муқовимати патогенҳо
Муваффақияти ҳар як патоген аз он вобаста аст, ки то чӣ андоза он метавонад монеаҳои системаи масунияти организмро паси сар кунад. Бинобар ин, патогенҳо чанд механизмеро инкишоф додаанд, ки ба онҳо барои гурехтан аз таъсири системаи масуният кӯмак мекунанд ё боиси вайроншавии он мегарданд. Бактерияҳо зуд-зуд монеаҳои муҳофизатии организмро бо ҷудо кардани ферментҳое, ки онҳоро вайрон мекунанд, масалан, бо ёрии системаҳои секретсияи навъи II паси сар мекунанд. Системаҳои секретсияи навъи III робитаи ҳуҷайраи бактерияро бо ҳуҷайраи организми мизбон тавассути найчаҳои холӣ таъмин мекунанд, ки ба шарофати он сафедаҳои патоген мустақиман ба ҳуҷайраҳои организми мизбон интиқол дода мешаванд. Аксар вақт ин сафедаҳо барои хомӯш кардани механизмҳои муҳофизатии мизбон пешбинӣ шудаанд.

Баъзе патогенҳо, масалан, дохилиҳуҷайравӣ, аз ҷавоби иммунӣ бо «пинҳон шудан» дар дохили ҳуҷайраҳои мизбон мегурезанд. Чунин патогенҳо қисми зиёди сикли ҳаётии худро дар дохили ҳуҷайраҳои мизбон мегузаронанд, ки дар он ҷо онҳо аз таъсири ҳуҷайраҳои иммунӣ, антиҷисмҳо ва системаи комплемент муҳофизат шудаанд. Ба қатори патогенҳои дохилиҳуҷайравӣ вирусҳо, баъзе бактерияҳо (масалан, *[[Salmonella]]*) ва ҳатто эукариотҳо (плазмодияи малярия *[[Plasmodium falciparum]]* ва протистҳо-и ҷинси *[[Leishmania]]*) дохил мешаванд. Баъзе бактерияҳо, ба монанди *[[Mycobacterium tuberculosis]]*, дар дохили капсулаҳо зиндагӣ мекунанд, ки онҳоро аз лизис бо сафедаҳои комплемент муҳофизат мекунанд. Бисёр патогенҳо моддаҳоеро ҷудо мекунанд, ки ҷавоби иммуниро бекор мекунанд ё онро ба самти нодуруст мебаранд. Баъзе бактерияҳои патогенӣ биоплёнкаҳо-ро ташаккул медиҳанд, ки дар онҳо ҳама ҳуҷайраҳои бактериявӣ аз таъсири системаи масуният боэътимод пинҳон шудаанд. Биоплёнкаҳоро чунин ангезандаҳои бемориҳои инсон, ба монанди *[[Pseudomonas aeruginosa]]* ва **' ташаккул медиҳанд. Бактерияҳои дигар сафедаҳои рӯизаминиро синтез мекунанд, ки антиҷисмҳоро пайваст карда, онҳоро ғайрифаъол месозанд; намуна шуда метавонанд [[сафедаи G]]-и бактерияҳои ҷинси ''[[Streptococcus]]'', [[сафедаи A]]-и ''[[Staphylococcus aureus]]'' ва сафедаи L-и ''Peptostreptococcus magnus''.

Механизмҳои гурехтан аз ҷавоби иммунии адаптивӣ мураккабтар сохта шудаанд. Соддатарини онҳо [[Тағйирёбии антигенӣ|вариатсияи антигенӣ]] мебошад, ки ба шарофати он қисмҳои ночизи эпитопҳои рӯизаминӣ метавонанд зуд тағйир ёбанд. Масалан, дар [[ВИЧ]] сафедаҳои пардаи вирусӣ, ки барои ворид шудан ба ҳуҷайраи ҳадаф заруранд, доимо тағйир меёбанд. Тағйироти зуд-зуд дар антигенҳо метавонанд нокомиҳоро дар эҷоди ваксина бар зидди ин вирус шарҳ диҳанд. Механизми ба ин монанди вариатсияи сафедаҳои рӯизаминиро паразити якҳуҷайраи эукариотии **' истифода мебарад, ки ба шарофати он метавонад як қадам аз системаи масуният пеш гузарад. Боз як стратегияи зуд-зуд истифодашаванда аз ниҳон кардани антигенҳо иборат аст. Ҳамин тавр, вирионҳои ВИЧ ҳангоми ҷудо шудан аз ҳуҷайра худро бо пардаи липидӣ, ки аз мембранаи ҳуҷайраи мизбон сарчашма мегирад, иҳота мекунанд, ки ба шарофати он барои системаи масуният шинохтани онҳо ҳамчун объектҳои бегона мушкилтар мешавад.

## Таърихи омӯзиш

Аввалин сабтҳои маълум дар бораи мавҷудияти масуният ба соли 430 пеш аз милод рост меоянд, вақте ки дар Афина эпидемияи тоун авҷ гирифта буд. Фукидид мушоҳида кард, ки одамоне, ки ҳангоми авҷи қаблии тоун бемор шуда буданд, метавонанд беморонро нигоҳубин кунанд ва дубора бемор нашаванд. Дар асри X табиби форс Абубакр Муҳаммад ибни Закариёи Розӣ бори аввал тасаввуротро дар бораи масунияти адаптивӣ ворид кард ва таъсири муҳофизатии аблах-и пасисаршударо бар зидди бемории такрорӣ тавсиф намуд. Гарчанде ки дар тасаввури ӯ масуният аз ҷудо кардани «рутубатҳои зиёдатӣ» бо хун ҳангоми бемории аввал иборат буд, ки ба шарофати он аз бемории такрорӣ пешгирӣ карда мешавад, назарияи Розӣ тавонист баъзе мушоҳидаҳоро дар бораи аблах, ки то он замон мавҷуд буданд, шарҳ диҳад.

Дар асри XVIII Пйер Луи де Мопертюи як силсила таҷрибаҳоро бо заҳри каждум гузаронд ва ошкор намуд, ки баъзе сагҳо ва мушҳо нисбат ба таъсири он устувор буданд. Рушди минбаъдаи тасаввурот дар бораи масуният ба шарофати Луи Пастер, ки принсипҳои ваксинатсия ва назарияи микробҳои бемориҳоро таҳия кардааст, ба даст омад. Назарияи Пастер ба тасаввуроти он замон дар бораи бемориҳо, аз ҷумла назарияи ба таври васеъ паҳншудаи миазмҳо мухолифат мекард. Тасаввуроти Пастерро соли 1891 Роберт Кох тасдиқ кард, ки ӯ соли 1905 барои муайян кардани сабабҳои микробии бемориҳои сироятӣ сазовори Ҷоизаи Нобел дар бахши физиология ва тиб гардид. Нақши вирусҳо дар бемориҳои инсон соли 1901 нишон дода шуд, вақте ки Уолтер Рид вируси табларзаи зардро кашф кард.

Иммунология дар охири асри XIX бо суръати баланд рушд мекард. Дар он вақт асосҳои ҳуҷайравӣ ва гуморалии масуният бо ҷиддият омӯхта мешуданд. Саҳми Паул Эрлих, ки назарияи занҷирҳои паҳлуиро барои шарҳи хосиятҳои (спесификии) таъсири мутақобилаи антиген-антиҷисм пешниҳод кард, махсусан муҳим буд. Дар охири асри XIX ва аввали асри XX муқовимати назарияҳои ҳуҷайравӣ ва гуморалии масуният ба амал омад. Назарияи ҳуҷайравиро Иля Мечников, ки қобилияти ҳуҷайраҳои иммуниро ба фаготситоз кашф карда буд, ҳимоят мекард. Тарафдорони назарияи гуморалии масуният, ки дар байни онҳо Паул Эрлих ва Эмил Адолф фон Беринг буданд, даъво мекарданд, ки ҷузъҳои масуният молекулаҳои озоди дар моеъҳои организм ҳалшуда мебошанд, на ҳуҷайраҳои махсусгардонидашуда. Барои корҳои худ дар омӯзиши механизмҳои масунияти гуморалӣ Эрлих соли 1908 сазовори Ҷоизаи Нобел дар бахши физиология ва тиб гардид, ки онро бо Мечников тақсим кард.

Дар солҳои 1950-ум Фрэнк Макфарлейн Бёрнет назарияи селексияи клоналиро дар системаи масуният таҳия кард. Мувофиқи Бёрнет, оғози ҷавоби иммунӣ ба фарқ кардани «худи» (ҷузъҳои организми солим, ки ҷавоби иммуниро ба кор намеандозанд) ва «бегона» (патогенҳо ва трансплантатҳо, ки ҷавоби иммуниро фаъол мекунанд) асос ёфтааст. Назарияи Бёрнет дар минбаъда мувофиқи кашфиёти нав оид ба комплекси асосии гистомутобиқат ва иштироки он дар фаъолсозии дузинагии T-ҳуҷайраҳо тағйир дода шуд.

## Эзоҳ

## Адабиёт

## Пайвандҳо

Immune System from the University of Hartford

Microbiology and Immunology from the University of South Carolina

Гурӯҳ:Системаи масуният
Гурӯҳ:Иммунология