Monotréma

**Monotréma** () nyaéta golongan mamalia tina ordo **Monotremata**. Ieu sato téh hiji-hijina mamalia anu masih kénéh kumelendang kalayan baranahanana ku cara ngendog, batan ngajuru kawas mamalia séjénna. Lima spésiés monotréma anu masih aya nepi ka kiwari nyaéta platypus sarta opat rupa echidna. Monotréma diciriikeun ku béda struktur dina uteuk, careeéham, saluran panyernaan/peujit, saluran réproduksi, sarta bagian awak séjénna upama dibandingkeun jeung mamalia saumumna. Sanajan béda jeung mamalia lian kusabab ng endog, monotréma bikang téh tetep kawas mamalia séjén dina perkara nyusuan anakna ku susu.

Monotréma geus dianggap ku sawatara ahli minangka anggota Australosphenida, nyaéta hiji *clade* anu ngawengku mamalia tumpur ti jaman Jurassic sarta Cretaceous di Madagaskar, Amérika Kidul, jeung Australia, tapi ieu papasingan téh masih jadi padu sarta taksonomina masih dipaluruh kénéh.

Sakumna spésiés monotréma anu masih aya téh asalna ti Australia sarta New Guinea, sanajan baheulana kungsi aya dina mangsa *Late Cretaceous* sarta *Paleocene* di bagian kidul Amérika Kidul, anu ngandung harti yén ieu sato ogé kungsi aya di Antartika sanajan sésa-sésana can kapanggih di dinya.

Nami *monotreme* asalna tina basa Yunani  ( 'tunggal') sarta  ( 'liang'), anu nujul kana cloaca.

## Ciri-ciri Umum 
Kawas mamalia séjénna, monotréma téh kaasup *endotherm*ic kalayan laju métabolismé anu luhur, sanajan teu saluhur mamalia séjén; mibanda bulu dina awakna; ngahasilkeun susu ngaliwatan kelenjar susu pikeun nyusuan anakna; mibanda hiji tulang dina rahang handapna; sarta mibanda tilu tulang ceuli tengah.

Sami jeung marsupial, monotréma teu mibanda struktur panyambung (corpus callosum) anu dina golongan plaséntal mah mangrupa jalur komunikasi utama antara belahan uteuk katuhu jeung kénca. Nanging, *anterior commissure* nyadiakeun jalur komunikasi séjén, sarta dina monotréma jeung marsupial mah ieu bagian mawa sakumna *commissural fiber*s anu asalna tina *neocortex*, sedengkeun dina mamalia plaséntal mah *anterior commissure* ngan mawa sabagian tina éta sérat.

Monotréma anu hirup kiwari teu mibanda huntu nalika geus sawawa. Wangun fosil sarta anak platypus mibanda huntu molar wangun *"tribosphenic"* (kalayan luhuran occlusal anu diwangun ku tilu tonjolan anu nyusun segitiga), anu mangrupa salasahiji ciri mandiri mamalia kiwari. Sababaraha panalungtikan anyar nétépkeun yén monotréma meunangkeun ieu wangun huntu sacara mandiri tina plaséntal sarta marsupial, Leungitna huntu dina monotréma modéren meureun aya patalina jeung mekarna kamampuh *electrolocation*.

Rahang monotréma diwangun rada béda ti mamalia séjén, sarta otot anu mukakeun rahangna ogé béda. Kawas sakumna mamalia sajati, tulang-tulang leutik anu nganteurkeun sora ka ceuli tengah geus ngahiji sagemblengna kana tangkorak, batan aya dina rahang kawas dina cynodont non-mamalia sarta synapsid lianna; ieu ciri ogé disebutkeun mekar sacara mandiri dina monotréma sarta *theria*ns, sanajan kitu, ieu hipotésis ogé masih dipadungdengkeun. Nanging, pamanggih dina spésiés tumpur *Teinolophos* mastikeun yén tulang ceuli anu ngagantung téh mekar sacara mandiri di antara monotréma sarta *therians*. Liang ceuli luar masih kénéh perenahna dina dasar rahang.

Hasil panyusunan urutan *genome* platypus ogé geus méré panitén ngeunaan evolusi sawatara sipat monotréma, saperti racun sarta *electroreception*, sarta némbongkeun sababaraha ciri unik anyar, nyaéta monotréma mibanda lima pasang kromosom séks anu sacara koléktif boga polah salaku sistem panangtu séks XY tunggal — salila *spermatogenesis*, sapuluh kromosom séks jaluna ngabentuk ranté anu piligenti antara kromosom X sarta Y, sarta sakumna X atanapi sakumna Y bakal diwariskeun bareng. Salasahiji kromosom X nyaruaan kromosom Z dina manuk, anu nuduhkeun yén dua kromosom séks dina marsupial sarta plaséntal mekar sanggeus pamisahan tina garis katurunan monotréma. Rekonstruksi tambahan ngaliwatan gén anu sarua dina kromosom séks ngarojong ieu hipotésis ngeunaan evolusi mandiri. Ieu sipat, bareng jeung sasaruaan genetik lianna jeung manuk, saperti gén anu patali jeung nendog, dianggap méré panitén ngeunaan karuhun babarengan panganyarna tina garis katurunan synapsid anu nuju ka mamalia sarta garis katurunan sauropsid anu nuju ka manuk jeung réptil modéren, anu dipercaya misah sakitar 315 juta taun ka tukang salila jaman Carboniferous. Ayana gén vitellogenin (protéin anu diperlukeun pikeun ngabentuk konéng endog) sarua jeung anu aya dina manuk; ayana ieu symplesiomorphy nuduhkeun yén karuhun babarengan monotréma, marsupial, sarta plaséntal téh mémang oviparous (nendog), sarta sipat ieu tetep dijaga dina monotréma tapi leungit dina sakumna golongan mamalia lianna. Analisis DNA nuduhkeun yén sanajan sipat nendog ieu sarua jeung manuk, platypus tetep mamalia sarta karuhun mamalia téh mémang geus nyusuan.

Monotréma ogé mibanda tulang tambahan dina bagian taktak (shoulder girdle), kaasup interclavicle sarta coracoid, anu teu kapanggih dina mamalia séjén. Monotréma ngajaga cara leumpang (*gait*) anu jiga réptil, kalayan suku di gigireun awak, sanés di handapeun awak. Suku monotréma mibanda taji dina bagian mumuncangan; taji ieu teu boga fungsi dina echidna, tapi ngandung racun anu kuat dina platypus jalu. Racun ieu asalna tina β-defensins, protéin anu aya dina mamalia pikeun ngalawan virus sarta baktéri. Sawatara racun réptil ogé diwangun ku rupa-rupa β-defensins, salasahiji sipat séjén anu sarua jeung réptil. Hal ieu dianggap mangrupa ciri mamalia kuna, lantaran loba golongan mamalia purba ogé mibanda taji racun.

### Sistem Réproduksi 
Béda utama anatomi antara monotréma sarta mamalia séjén nyaéta salasahiji alesan naha maranéhna dingaranan kieu; *monotreme* hartina "liang tunggal" dina basa Yunani, nujul kana saluran tunggal (cloaca) pikeun sistem kemih, miceun kokotor, sarta réproduksi. Kawas manuk sarta réptil, monotréma mibanda hiji cloaca. Marsupial mibanda saluran séks anu misah, sedengkeun lolobana plaséntal bikang mibanda liang anu misah pikeun réproduksi (vagina), kemih (urethra), sarta miceun kokotor (anus). Dina monotréma, ngan ukur mani anu ngaliwatan sirit (*penis*) sedengkeun cikiih dikaluarkeun ngaliwatan cloaca jalu. Sirit monotréma nyaruaan sirit kuya sarta dibungkus ku kantong *preputial*. Monotréma jalu teu mibanda prostate atanapi seminal vesicles.

Endog endog monotréma dijaga sawatara waktu di jero awak indungna sarta meunangkeun nutrisi langsung ti indungna, sarta ilaharna netes dina waktu sapuluh poé sanggeus diténdogkeun – jauh leuwih gancang batan mangsa inkubasi endog sauropsida. Pisan kawas bayi marsupial, bayi monotréma anu kakara lahir, disebut "puggles", wangunna kawas larva atawa fétus sarta mibanda suku hareup anu kawilang geus mekar sangkan bisa ngarayap. Monotréma teu mibanda pentil susu, jadi para *puggles* kudu leuwih sering ngarayap dibanding anak marsupial pikeun néangan susu.

Batan ngaliwatan pentil, monotréma ngaluarkeun susu tina kelenjar susuna ngaliwatan pori-pori dina kulitna. Sakumna lima spésiés némbongkeun parawatan indung ka anak anu lila, kalayan laju réproduksi anu rendah sarta umur anu kawilang panjang.

Monotréma ogé kasohor dina mekarna *zygote*: lolobana zygote mamalia ngalaman *holoblastic* *cleavage* (pambelahan sagemblengna). Sabalikna, zygote monotréma, kawas dina manuk sarta réptil, ngalaman pambelahan meroblastic (sabagian). Ieu ngandung harti yén sél-sél dina sisian konéng endog mibanda *cytoplasm* anu nyambung jeung sél endog, sangkan konéng endog sarta émbryo bisa silih tukeur kokotor jeung nutrisi. Lolobana bukti morfologis ngarojong kana hipotésis *Theria* ieu, tapi aya hiji pengecualian nyaéta pola ganti huntu anu sarua antara monotréma jeung *marsupial*, anu asalna jadi dasar pikeun hipotésis tandingan "Marsupionta". Dina éta hipotésis, pamisahan antara monotréma jeung *marsupial* disebutkeun lumangsung leuwih pandeur batan pamisahan jeung golongan plaséntal. Nanging, Van&nbsp;Rheede (2005) nyimpulkeun yén bukti genetik leuwih condong kana hipotésis *Theria*, sarta ieu pamanggih téh jadi anu pangilaharna ditarima nepi ka kiwari.

Monotréma ilaharna dianggap ngawengku hiji ordo tunggal *Monotremata*. Sakumna papasingan ieu sacara tradisional diasupkeun kana sub-kelas Prototheria, anu ogé ngawengku sababaraha ordo fosil, sanajan ayeuna éta ordo fosil téh geus teu dianggap deui boga patali langsung jeung karuhun monotréma. Hiji hipotésis anu kontrovérsial ayeuna ngaitkeun monotréma jeung kumpulan mamalia fosil séjén dina hiji *clade* anu disebut Australosphenida, nyaéta golongan mamalia ti jaman *Jurassic* sarta *Cretaceous* di Madagaskar, Amérika Kidul, jeung Australia, anu sarua mibanda huntu *tribosphenic molar*. Nanging, dina hiji tinjauan taun 2022 ngeunaan evolusi monotréma, dicaritakeun yén *Teinolophos*, anu mangrupa monotréma pangkolotna (Barremian ~ 125 juta taun ka tukang) sarta pangpurbana, mibanda béda anu kacida badag jeung golongan *australosphenidan* sanésna; nyaéta mibanda lima huntu *molar*, béda jeung *australosphenidan* séjén anu ngan mibanda tilu. Monotréma ti jaman *Aptian* sarta *Cenomanian* tina kulawarga *Kollikodontidae* (113–96.6 juta taun ka tukang) mibanda opat huntu *molar*. Hal ieu nuduhkeun yén monotréma téh jigana mah teu mibanda patali jeung *tribosphenid australosphenidan*. sedengkeun anu séjénna nyebutkeun leuwih ngora nyaéta 163 nepi ka 186 juta taun ka tukang (sanajan *Juramaia* anu geus jadi plaséntal asalna tina jaman 161–160 juta taun ka tukang). *Teinolophos*, kawas monotréma modéren, némbongkeun adaptasi mangrupa rahang anu ngulur sarta mekarna indra pangrasa dina rahangna, anu patali jeung *mechanoreception* atanapi *electroreception*. tapi anu séjénna nyebutkeun antara 17–89 juta taun ka tukang. Aya ogé pamanggih yén boh spésiés *echidna* monyong pondok atawa monyong panjang téh asalna tina karuhun anu jiga *platypus*.

## Monotréma Fosil 
, *Steropodon*, di Australian Museum]]

Monotréma jaman Mesozoic munggaran anu kapanggih nyaéta *Steropodon galmani* tina jaman Cenomanian (100–96.6 juta taun ka tukang) ti Lightning Ridge, New South Wales. Bukti biokimia sarta anatomi nuduhkeun yén monotréma téh misah tina garis katurunan mamalia méméh mekar na *marsupial* sarta plaséntal. Monotréma séjénna ti jaman Mesozoic nyaéta *Teinolophos* (Barremian, 126 juta taun ka tukang), *Sundrius* sarta *Kryoryctes* (Albian, 113–108 juta taun ka tukang), sarta *Dharragarra*, *Kollikodon*, *Opalios*, *Parvopalus*, *Steropodon*, jeung *Stirtodon* (kabéhanana ti jaman Cenomanian, 100.2–96.6 juta taun ka tukang) ti sédimén Australia. Aya ogé *Patagorhynchus* (Maastrichtian) ti sédimén Patagonia dina jaman Cretaceous, anu ngabuktikeun yén monotréma téh geus mimiti baranahan sarta rupa-rupa (*diversifying*) ti mimiti jaman *Late Cretaceous*. Fosil monotréma ogé kapanggih dina ahir jaman Cretaceous sarta Paleocene di bagian kidul Amérika Kidul, nepi ka aya hiji hipotésis yén monotréma téh asalna ti Australia dina jaman Late Jurassic atanapi Early Cretaceous, tuluy sawatara di antarana hijrah meuntas sasak daratan Antartika nuju ka Amérika Kidul, anu harita mah mémang masih kénéh ngahiji jeung Australia.

Dina taun 2024, kumpulan monotréma purba anu penting dicaritakeun tina sédimén Cenomanian (100–96.6 juta taun ka tukang) di Griman Creek Formation, Lightning Ridge, New South Wales. Salah sahijina nyaéta fragmén rahang fosil *Dharragarra*, anu mangrupa fosil pangkolotna anu mibanda ciri jiga platypus. Sato *durophagous* *Kollikodon*, *pseudotribosphenic* *Steropodon*, sarta *Stirtodon*, *Dharragarra*, *Opalios*, jeung *Parvopalus* kabéhanana aya dina sédimén Cenomanian anu sarua. Fosil platypus anu mibanda huntu tina jaman Oligo-Miocene, nyaéta *Obdurodon*, ogé geus kapanggih di Australia, sarta fosil baraya platypus anu umurna 63 juta taun kapanggih di bagian kidul Argéntina (*Monotrematum*). Genus platypus anu masih aya, *Ornithorhynchus*, ogé geus dipikawanoh tina sédimén Pliocene, sedengkeun fosil *tachyglossid* (ékhidna) pangkolotna asalna tina jaman Pleistocene (1.7 juta taun ka tukang).
** Kulawarga Tachyglossidae
*** Genus *Zaglossus* – Upper Pleistocene (1.8–0.1 Ma)
**** Spésiés *Zaglossus robustus*
*** Genus *Murrayglossus*
**** Spésiés *Murrayglossus hacketti*
*** Genus *Megalibgwilia*
**** Spésiés *Megalibgwilia ramsayi* – Late Pleistocene
**** Spésiés *Megalibgwilia robusta* – Miocene

## Rujukan 
## Bahan Bacaan Salajengna 
*