Déndrit

**Déndrit** (tina basa Yunani δένδρον *déndron*, "tangkal"), atawa **déndron**, mangrupa salah sahiji cabang tina Neuron panyambungan protoplasmik tina sél saraf anu nyebarkeun stimulasi éléktrokimia anu ditampa ti sél saraf anu séjenna ka jero awak sél, atawa disebut ogé salaku soma, ti neuron (tempat pikeun ngaproyéksikeun déndrit). Stimulasi listrik dikirimkeun kana déndrit ku hulu neuron (biasana ngaliwatan akson) ngaliwatan sinapsis anu perenahna di sababaraha titik sapanjang tangkal dendritik. Déndrit nyekelan peran anu kritis dina ngahijikeun input sinaptik jeung dina nangtukeun nepi ka mana poténsi tindakan nu dihasilkeun ku neuron. **Arborisasi** dendritik atawa **pancabangan déndritik**, mangrupa prosés biologis multi-léngkah ku cara neuron ngawangun tangkal jeung cabang dendritik anyar pikeun nyiptakeun sinapsis anu anyar.  Morfologi déndrit jiga kapadetan cabang jeung pola pangelompokan aya hubunganana pisan jeung fungsi neuron. Malformasi déndrit ogé patali jeung gangguan fungsi sistem saraf. Sababaraha gangguan anu aya hubunganana jeung malformasi déndrit nyaéta autismeu, déprési, skizofrénia, sindrom Down jeung kahariwangan.

Sababaraha kelas déndrit ngandung proyéksi leutik anu disebut cucuk dendritik anu ningkatkeun sipat réséptif déndrit pikeun ngisolasikeun spésifisitas sinyal. Ngaronjatna kagiatan saraf jeung pangwangunan potensiasi jangka panjang dina tulang tonggong déndritik ngarobah ukuran, bentuk, jeung konduksi. Kamampuan pikeun tumuwuhna déndritik dianggap mibanda peran dina narima pangatikan jeung ngabentuk mémori. Aya saloba 15.000 cucuk per sél, anu masing-masing fungsina salaku prosés postinaptik pikeun akson presinaptik individual. Pacabangan dendritik bisa leuwih lega deui, contona dina sababaraha kasus, bisa mahi saloba 100.000 input ka hiji neuron.

Déndrit mangrupa salah sahiji tina dua jenis tonjolan protoplasmik anu kaluar tina awak sél neuron, anu séjénna mangrupa akson. Akson bisa dibédakeun tina déndrit ku sababaraha fitur kaasup bentuk, panjang, sareng fungsina. Dendrites sering kali langsing dina bentuk sareng langkung pondok, sedengkeun akson condong ngajaga radius konstan sareng relatif panjang. Ilaharna, akson ngirimkeun sinyal éléktrokimia sareng dendrites nampi sinyal éléktrokimia, sanaos sababaraha jinis neuron dina spésiés tangtu kakurangan akon sareng ngan saukur ngirimkeun sinyal ngalangkungan dendritesna.  Dendrites nyayogikeun luas permukaan anu diperbesar pikeun nampi sinyal tina tombol terminal tina akson anu sanésna, sareng aksonna ogé biasana dibagi-bagi di ujung na kana seueur cabang ( telodendria ) anu masing-masing tungtungna terminal saraf, ngamungkinkeun sinyal kimia ngalirkeun sakaligus pikeun seueur sél targét. Ilaharna, nalika sinyal éléktrokimia ngarangsang neuron, éta lumangsung dina dendrite sareng nyababkeun parobahan poténsial listrik dina mémbran mémbran neuron. Parobihan dina poténsi mémbran sacara pasip bakal sumebar ka dendrite tapi janten lemah sareng jarak tanpa poténsi tindakan. Poténsi tindakan nyebarkeun kagiatan listrik sapanjang mémbran dendrites neuron kana awak sél teras afferently turun panjang akon kana terminal akson, di mana éta micu sékrési neurotransmitter kana beulahan synaptic.  Nanging, sinapsis anu ngalibatkeun dendrites ogé tiasa janten axodendritic, ngalibetkeun sinyal akson pikeun dendrite, atanapi dendrodendritic, ngalibetkeun sinyal antara dendrites. Autaps mangrupikeun sinaps di mana akon hiji neuron ngirimkeun sinyal ka dérditna sorangan.

Aya tilu jinis utama neuron; multipolar, bipolar, sareng unipolar. Neuron multipolar, sapertos anu dipidangkeun dina gambar, diwangun ku hiji akson sareng seueur tangkal dendritik. Sél piramida mangrupikeun neuron kortikal multipolar sareng awak sél bentukna piramida sareng dendrites ageung disebat dendrit apical anu dugi ka permukaan korteks. Neuron bipolar ngagaduhan hiji akson sareng hiji tangkal dendritik dina tungtung tungtung awak sél. Neuron unipolar gaduh gagang anu ngalegaan tina awak sél anu kapisah janten dua dahan anu hiji ngandung dendrites sareng anu sanésna nganggo tombol terminal. Dendrites unipolar dipaké pikeun ngadeteksi rangsangan indrawi sapertos touch atanapi suhu.

## Sajarah 
Istilah *déndrit* mimiti dipaké dina taun 1889 ku Wilhelm His pikeun ngajelaskeun jumlah "prosés protoplasmik" anu langkung alit anu napel kana sél saraf . Ahli anatomis Jérman Otto Friedrich Karl Deiters umumna dikredit ku pamanggihan akson ku ngabédakeun éta sareng dendrites.

Sababaraha rékaman intrasélular munggaran dina sistim saraf dilakukeun dina akhir taun 1930an ku Kenneth S. Cole sareng Howard J. Curtis. Swiss Rüdolf Albert von Kölliker sareng Jérman Robert Remak mangrupikeun anu pangpayunna ngaidentipikasi sareng ngabentuk segmen awal akson. Alan Hodgkin sareng Andrew Huxley ogé padamelan akson raksasa cumi (1939) sareng ku 1952 aranjeunna parantos kéngingkeun gambaran kuantitatif lengkep dasar ionik tina poténsi aksi, ngarah nyusun modél Hodgkin – Huxley. Hodgkin sareng Huxley dilélér babarengan Hadiah Nobel pikeun karya ieu di 1963. Formula anu merinci kalakuan axonal diperpanjang ka vertebrata dina persamaan Frankenhaeuser – Huxley. Louis-Antoine Ranvier mangrupikeun anu pangpayunna ngajelaskeun sela atanapi titik anu dipendakan dina akson sareng pikeun sumbangan ieu fitur-fitur aksonon ieu ayeuna biasa disebut salaku Node of Ranvier. Santiago Ramón y Cajal, saurang anatomis Spanyol, ngusulkeun yén akson mangrupikeun komponén kaluaran neuron. Anjeunna ogé ngajukeun yén neuron mangrupikeun sél diskrit anu saling komunikasi ngalangkungan sambungan khusus, atanapi spasi, antara sél, anu ayeuna dikenal salaku sinapsis. Ramón y Cajal ningkatkeun prosés noda pérak anu katelah metode Golgi, anu parantos dikembangkeun ku sainganna, Camillo Golgi .

## Pangembangan déndrit 
ka|jmpl|277x277px
Nalika ngembangkeun déndrit, sababaraha faktor bisa ngaruh kana diférénsiasi. Diantarana nyaéta modulasi input indera, polutan lingkungan, suhu awak, jeung pamakéan narkoba. Salaku conto, beurit anu diangkat ti lingkungan anu poék dipendakan mibanda jumlah tulang tonggong dina sél piramida anu aya dina korteks visual primér sareng parobihan anu nyata dina distribusi dendrite branching dina lapisan 4 sél stellat. Ékspérimén anu dilakukeun dina vitro sareng vivo parantos nunjukkeun yén ayana afferents sareng aktivitas input per se tiasa modulate pola di mana dendrites ngabedakeun.

Saeutik dipikaterang ngeunaan prosés anu dendrites orientasi nyalira dina vivo sareng dipaksa nyiptakeun pola cabang anu rumit anu unik pikeun tiap kelas neuron khusus. Hiji téori ngeunaan mékanisme pamekaran dendritik arbor nyaéta Hipotésis Synaptotropic. Hipotesis synaptotropic ngajukeun yén input tina presynaptic kana sél postsynaptic (sareng kematangan input sinaptik anu ngagumbirakeun) antukna tiasa ngarobih jalan pembentukan sinaps dina dendritic sareng axonal arbor. Pembentukan sinaps ieu diperyogikeun pikeun ngembangkeun struktur neuron dina otak anu fungsina. Kasaimbangan antara biaya metabolisme tina elaborasi dendritik sareng kabutuhan pikeun nutupan médan reseptip panginten tiasa ngukur ukuran sareng bentuk dendrites. Asép Sunandar Sunarya kompléks isyarat ékstrélélular sareng intrasélular modél pangembangan dendrite kalebet faktor transkripsi, interaksi reséptor-ligand, sababaraha jalur sinyal, mesin tarjamahan lokal, unsur siktoskeletal, pospasi Golgi sareng endosom. Ieu nyumbang kana panataan dendrites dina awak sél masing-masing sareng panempatan dendrites ieu dina sirkuit neuron. Salaku conto, éta nunjukkeun yén β-actin zipcode beungkeutan protéin 1 (ZBP1) nyumbang kana cabang dendritik anu pas. Faktor transkripsi penting anu kalebet dina morfologi dendrites kalebet CUT, Abrupt, Collier, Spineless, ACJ6 / drifter, CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2 jst. Protéin anu disékrésikeun sareng reséptor permukaan sél kalebet neurotrofin sareng reséptor tirosin kinase, BMP7, Wnt / disheveled, EPHB 1-3, Semaphorin / plexin-neuropilin, slit-robo, netrin-frazzled, reelin. Rac, CDC42 sareng RhoA janten régulator cytoskeletal sareng protéin motor kalebet KIF5, dynein, LIS1. Jalan sekretaris sareng endositik anu penting ngendalikeun kamekaran dendritik kalebet DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1 jsb. Sadaya molekul ieu saling saling hubungan dina ngadalikeun morphogenesis dendritic kalebet akuisisi jinis arborisasi dendritik khusus, régulasi ukuran dendrite sareng organisasi dendrites anu asalna tina neuron anu béda.

## Sipat listrik 
Struktur sareng cabang tina dendrites neuron, ogé kasadiaan sareng variasi konduktansi ion gated voltase, kuat mangaruhan kumaha neuron ngahijikeun input ti neuron sanés. Integrasi ieu duanana temporal, ngalibetkeun kasimpulan rangsangan anu dugi ka gancang, ogé spasial, anu nyababkeun agregasi input ngagumbirakeun sareng ngahambat tina cabang anu misah.

Dendrites sakalina panginten ngan saukur nganterkeun stimulasi listrik sacara pasip. Transmisi pasip ieu hartosna yén parobihan voltase anu diukur dina awak sél mangrupikeun akibat tina aktivasi sinaps distal nyebarkeun sinyal listrik kana awak sél tanpa bantosan saluran ion gated voltase. Téori kabel pasip ngajelaskeun kumaha parobihan voltase di lokasi anu tangtu dina dendrite ngirimkeun sinyal listrik ieu ngalangkungan sistem konéksi dendrite anu bénten-diaméterna, panjangna, sareng sipat listrik. Dumasar kana téori kabel pasip, urang tiasa ngalacak kumaha parobihan morfologi dendritik neuron mangaruhan tegangan mémbran dina awak sél, sahingga kumaha variasi dina arsitéktur dendrite mangaruhan ciri kaluaran neuron sacara umum.

Sinyal éléktrokimia disebarkeun ku poténsial aksi anu ngamangpaatkeun saluran ion tegangan-gated antarmembran pikeun ngangkut ion natrium, ion kalsium, sareng ion kalium. Unggal spésiés ion gaduh saluran protéinina masing-masing aya dina lipid bilayer mémbran sél. Membran sél neuron nutupan akson, awak sél, dendrites, jst. Saluran protéin tiasa bénten antara spésiés kimia dina jumlah voltase aktivasina anu diperyogikeun sareng durasi aktivasina.

Poténsi aksi dina sél sato dihasilkeun ku saluran ion natrium-gated atanapi kalsium-gerbang dina mémbran plasma. Saluran ieu ditutup nalika poténsi mémbran caket, atanapi dina, poténsi sél sél. Saluranna bakal mimiti kabuka upami poténsi mémbran naék, ngamungkinkeun natrium atanapi ion kalsium ngalir kana sél. Nalika langkung seueur ion lebet kana sél, poténsi mémbran terus ningkat. Prosésna teras dugi ka sadaya saluran ion kabuka, nyababkeun paningkatan gancang dina poténsi mémbran anu teras micu turunna poténsi mémbran. Dépolarisasi disababkeun ku nutup saluran ion anu nyegah ion natrium tina lebet kana neuron, sareng aranjeunna teras diangkut sacara aktif kaluar tina sél. Saluran kalium teras diaktipkeun, sareng aya aliran luar ion kalium, balikkeun gradién éléktrokimia kana poténsi istirahat. Saatos poténsi tindakan parantos kajantenan, aya pergeseran négatip samentawis, anu disebat afterhyperpolarization atanapi jaman réfraktori, kusabab arus kalium tambahan. Ieu mékanisme anu nyegah poténsial tindakan tina ngumbara deui sapertos anu nembé sumping.

Fitur penting séjén dendrites, dikaruniai konduktivitas gated voltase aktifna, nyaéta kamampuanna pikeun ngirim poténsial aksi balik ka arbor dendritik. Dipikawanoh salaku poténsi tindakan anu nyebarkeun deui, sinyal ieu ngaleungitkeun arbor dendritik sareng nyayogikeun komponén penting pikeun modulasi sinaps sareng potentiation jangka panjang. Saterasna, karéta poténsial tindakan balik-nyebarkeun sacara artifisial dihasilkeun dina soma tiasa nyababkeun poténsi aksi kalsium ( paku dendritik ) di zona inisiasi dendritik dina sababaraha jinis neuron. 

## Plastisitas 
Dendrites sorangan sigana sanggup ngarobih palastik nalika hirup sawawa sato, kaasup invertebrata. Dendrites neuron ngagaduhan sababaraha kompartemen anu dikenal salaku unit fungsional anu tiasa ngitung rangsangan anu datang. Unit fungsional ieu kalibet dina ngolah input sareng diwangun ku subdomain dendrites sapertos duri, dahan, atanapi pengelompokan dahan. Ku alatan éta, plastisitas anu nyababkeun parobahan struktur dendrite bakal mangaruhan komunikasi sareng pamrosésan dina sél. Salila ngembangkeun, morfologi dendrite dibentuk ku program intrinsik dina génom sél sareng faktor ékstrinsik sapertos sinyal tina sél anu sanés. Tapi dina kahirupan déwasa, sinyal ékstrinsik janten langkung pangaruh sareng nyababkeun parobahan anu langkung signifikan dina struktur dendrite dibandingkeun sareng sinyal intrinsik nalika dikembangkeun. Dina bikang, struktur dendritic tiasa robih akibat tina kaayaan fisiologis anu diakibatkeun ku hormon salami periode sapertos kakandungan, laktat, sareng nuturkeun siklus estrous. Ieu katingali khusus dina sél piramida daérah CA1 tina hippocampus, di mana kapadetan dendrites tiasa bénten-bénten dugi ka 30%.

## Cutatan 
 

## Référénsi 
* 

## Tumbu luar 
* Histology image: 3_09  - "Geser 3 Tulang tonggong "
* Tangkal Dendritic - Cell Centered Database
* Gambar stereo tangkal dendritik dina organ éléktroréktor *Kryptopterus*