Njëthundrakët

**Njëthundrakët**, gjitarë të cilët përbëjnë rendin **Perisodaktilëve**, janë thundrat kafshë - dythundrakë të cilat mbajnë më të madhe të peshës së tyre në një ( një numër i rastësishëm) i pesë gishtërinjve: gishti i tretë. Gishtrat pa peshë janë ose të pranishme, mungojnë, mbeten ose pozicionohen posterior. Në të kundërt, ungulates me shpendë mbajnë më së shumti peshën e tyre në mënyrë të barabartë në dy(një numër i barabartë) i pesë gishtërinjve: gishtat e tyre të tretë dhe të katërt. Një tjetër dallim në mes të dy është se ungulates çuditshme-toed tretet celulozë bimore në zorrët e tyre në vend se në një ose më shumë dhomat e stomakut si ungulates vrimë-toed bëjnë.

Rendi përfshin rreth 17 lloje të ndara në tri familje : njëthundrakëve ( kuajt,gomerët, dhe zebrat), Rinocerotidae ( rinocerontët ), dhe Tapiridae ( tapirët ).

Megjithë paraqitjet e tyre shumë të ndryshme, ata u njohën si familje të lidhura në shekullin XIX nga zoologu Richard Owen, i cili gjithashtu krijoi emrin e rendit.
parapamje|Rinoceronti i bardh është njëthundraku më i mëdh që jeton

## Anatomia 
Perisodaktilët më të mëdhenj janë rinocerontët, dhe Parekeratheriumi i zhdukur , Rhino hornless nga Oligocene , është konsideruar si një nga gjitarët më të mëdhenj të tokës të të gjitha kohërave. Në ekstremin tjetër, një anëtar i hershëm i rendit, kali prehistorik Eohipus , kishte një gjerësi prej vetëm 30 deri në 60 cm (12 deri në 24 in).  Përveç varieteteve të kalit xhuxh dhe gomarit, perisodaktilët arrijnë një gjatësi prej 180-420 cm (71-165 in) dhe një peshë prej 150 deri 4500 kg (330 deri 9.920 lb). Ndërsa rinocerontët kanë flokë të rrallë dhe shfaqin një epidermë të trashë, tapirët dhe kuajt kanë shtresa të dendura dhe të shkurtra. Shumica e specieve janë gri ose kafe, edhe pse zebrat dhe tapirët e rinj janë me shirita.

### **Gjymtyrët** 
Akset kryesore të këmbëve të përparme dhe të pasme kalojnë nëpër këmbën e tretë, e cila është gjithmonë më e madhe. Gishtrat e mbetur janë zvogëluar në madhësi në shkallë të ndryshme. Tapiret, të cilat janë përshtatur për të ecur në tokë të butë, kanë katër këmbë në këmbët e tyre të para dhe tre në këmbët e tyre të prapme. Rinocerontet e gjalla kanë tre gishtërinj në të dy këmbët e përparme dhe të prapme. Equsët modern posedojnë vetëm një gisht të vetëm; megjithatë, këmbët e tyre janë të pajisura me thundra, të cilat pothuajse tërësisht mbulojnë pjesën e përparme.Rinocerontët dhe tapirët, në të kundërt, kanë hooves mbulon vetëm buzë kryesorë të këmbëve, me fund të butë.

### **Kafka dhe dhëmbët** 
parapamje|Tapirët janë grupi i vetëm ekzistues i perisodaktilëve me një theçk.
Peisodaktilët kanë një nofulla të gjatë të sipërme me një diastema të zgjatur midis dhëmbëve të përparme , duke u dhënë atyre një kokë të zgjatur. Format e ndryshme të hundës midis familjeve janë për shkak të dallimeve në formën e prekeksës . Kockave lacrimal ka projektuar cusps në bazat e syrit dhe një kontakt të gjerë me të kockave hundës. Bashkimi i përkohshëm është i lartë dhe mandibuli është zgjeruar.

Rinocerontët kanë një ose dy brirë të bërë nga keratin të aglutinuar , ndryshe nga brirët e artiodaktilët , të cilat kanë një bazë boni.

Numri dhe forma e dhëmbëve ndryshojnë sipas dietës.Incisors dhe canines mund të jenë shumë të vegjël ose plotësisht mungojn, si në dy lloje afrikane të rinoceront.Tek kuaj, zakonisht vetëm meshkujt posedojnë dhëmbët e qenit. Forma e sipërfaqes dhe lartësia e molarëve varen shumë nga fakti nëse gjethet e buta o i fortë përbëjnë përbërësin kryesor të dietave të tyre. Tre ose katër dhëmbë faqe janë të pranishme në secilën gjysmë nofulla, kështu që formulari i dhëmbëve të ungulates çuditshëm është:0-3. 0-1. 2-4. 31-3. 1. 2-4. 3  × 2 = 30-44

## Shpërndarja 
parapamje|Kufizimi i habitatit të tyre dhe gjuetisë kërcënojnë mbijetesën e shumicës së llojeve të rinocerontit, duke përfshirë këtu edhe rinocerontët indianë të paraqitur këtu
Shpërndarja e tanishme e shumicës së specieve të perisodaktilëve është vetëm një pjesë e vogël e vargut të tyre origjinal. Anëtarët e këtij grupi tani gjenden vetëm në Amerikën Qendrore dhe Jugore, Afrikën Lindore dhe Jugore, dhe Azinë Qendrore, Jugore dhe Juglindore. Gjatë kulmit të tyre, nga Eoceni në Oligocenë , perisodaktilët janë shpërndarë në pjesën më të madhe të globit, përjashtime të vetme bëjnë Australia dhe Antarktida. Kuajt dhe tapirët mbërritën në Amerikën e Jugut pas formimit të Isthmusit të Panamasë në Pliocen , rreth 3 milion vjet më parë. Në Amerikën e Veriut, ata vdiqën rreth 10,000 vjet më parë, ndërsa në Evropë, tarpanët u zhduk në shekullin e 19-të. Gjuetia dhe kufizimi i habitatit kanë zvogëluar speciet e sotme në popullatat e fragmentuara të reliktit. Në të kundërt, kuajt dhe gomarët e zbutur kanë fituar një shpërndarje mbarëbotërore dhe kafshët e egra të të dy llojeve janë gjetur edhe në rajone jashtë sferës së tyre origjinale, si në Australi.

## Jeta dhe dieta 
Perisodaktilët banojnë në një numër të habitateve të ndryshme, duke çuar në stile të ndryshme jetese. Tapirët janë të vetmuar dhe jetojnë kryesisht në pyjet tropikale. Rinocerontët priren të jetojnë vetëm në savanë të thata dhe në Azi, kënetat e lagura ose zonat pyjore. Kuajt banojnë në zona të hapura siç janë kullotat, stepat ose gjysmë-shkretëtirat dhe jetojnë së bashku në grupe. Perisodaktilët janë ekskluzivisht herbivorë që ushqehen, në shkallë të ndryshme, në kullosa, gjethe dhe pjesë të tjera të bimëve. Një dallim shpesh bëhet ndërmjet kryesisht ushqyesve të barit (rinoceronti i bardh,kuajt) dhe ushqyesve të gjetheve (tapirët, rinocerontët e tjerë).

## Riprodhimi dhe zhvillimi 
parapamje|Një tapir i ri brazilian
Persiodaktilët karakterizohen nga një periudhë e gjatë e shtatëzanisë dhe një madhësi e vogël e bebes, zakonisht duke dhënë një të ri të vetëm. Periudha e shtatzënisë është 330-500 ditë, duke qenë më e gjatë e rinocerontit. Perisodaktilët e porsalindur janë precocial ; kuajt e rinj mund ta ndjekin nënën pas disa orësh. Të rinjtë ushqehen për një kohë relativisht të gjatë, shpesh në vitin e tyre të dytë, duke arritur pjekurinë seksuale rreth tetë apo dhjetë vjeç. Perisodaktilst kanë jetë të gjatë, me disa lloje të arritur në një moshë prej gati 50 vjet në robëri.

## Taksonomia 
### **Taksonomia e jashtme** 
Tradicionalisht, njthundrakt janë klasifikuar me gjitarë të tjerë të tilla si artiodaktilt ,hirakest , gjitarët me një proboshis , dhe të tjera "thundrak". Një marrëdhënie e ngushtë familjare me hirakesin u dyshua bazuar në ngjashmëritë në ndërtimin e veshit dhe rrjedhën e arteries karotide .

Megjithatë, studimet e fundit molekulare gjenetike kanë treguar që thundrakt të jenë polifiletik , do të thotë se në disa raste ngjashmëritë janë rezultat i evolucionit konvergjent në vend të paraardhësve të përbashkët . Elefantët dhe hirakest tani konsiderohen se i përkasin Afrotherisë , kështu që nuk janë të lidhura ngushtë me perisodaktilt. Këta, nga ana e tyre, janë në Laurasiatheria , një superklas që kishte origjinën e saj në ish- superkontinentin Lauraskinë . Gjetjet gjenetike molekulare sugjerojnë se artiodaktilt (që përmban cetacët si një subklasë thellësisht të mbivendosur) janë takson motrës të Perisodaktilët; së bashku, të dy grupet që formojnë Eungulata .  Më të largët janë lakuiqët e natës (Kiroptera) dhe Ferae (një takson i zakonshëm i karnivoranëve dhe pangulinit, Polidota ). Në një skenar alternative të diskredituar, ekziston një marrëdhënie e ngushtë mes perisodaktilëve, karnivorëve, dhe lakuriqve të natës, kjo asamble përbërë Pegasoferae .

Sipas studimeve të publikuara në mars të vitit 2015, njëthundrakët janë në një marrëdhënie të ngushtë familjare me të paktën disa nga të ashtuquajturit Meridiungulata , një grup shumë i ndryshëm gjitarësh që jetojnë nga Paleoceni në Pleistocen në Amerikën e Jugut, uniteti sistematik i të cilit kryesisht të pashpjegueshme. Disa prej tyre janë klasifikuar në bazë të shpërndarjes së tyre paleogeografike. Megjithatë, një marrëdhënie e ngushtë mund të përpunohet me perisodaktilëve me anë të sekuencimit të proteinave dhe krahasimit me kolagjenin fosil nga mbetjet e anëtarëve të rinj filogenetikisht të Meridiungulata (veçanërisht Macrauchenia nga Litopterna dhe ToksodonI nga Notoungulata). Të dyja grupet e njëthundrakëve dhe Litopterna-Notoungulata, tani janë në takson të nivelit të lartë të Panperisodaktilët. Ky grup i afërm është përfshirë në mesin e Euungulata e cila gjithashtu përmban edhe dythundrakët dhe balena (Artiodaktilët). Ndarja e grupit Litopterna-Notoungulata nga perisodaktilët ndoshta ndodhi para se të ndodhte zhdukja e Kretakut-Paleogjenit . "Kondilarths" ndoshta mund të konsiderohet si pikënisje për zhvillimin e dy grupeve, pasi ato përfaqësojnë një grup heterogjen të thundrakëve primitive që banonin kryesisht në hemisferën veriore në Paleogjen .

### Anëtarët modern 
Njëthundrakët (Perisodaktilët) përbëjnë tre familje të gjalla me rreth 17 lloje - në numërimi i saktë është ende i diskutueshëm. Rinocerontët dhe tapirët janë më të lidhur ngushtë me njëri-tjetrin se me kuajt. Ndarja e kuajve nga perisodaktilët e tjerë u zhvillua sipas analizës gjenetike molekulare në Paleocen rreth 56 milion vjet më parë, ndërsa rinocerontët dhe tapirët u shpërndanë në Eocenën e mesme të ulët , rreth 47 milionë vjet më parë.
* **Rendi Perisodaktila**
****Nënrendi Hipomorpfa**
*****Familia Equidae**: kuajt dhe aleatët, shtatë specie në një gjini
*****Equus ferus*
*****Tarpani, †*Equus ferus ferus*
*****Kali i Przevalskit, *Equus ferus przewalskii*
*****Kali i zbutur, *Equus ferus caballus*
****Gomari i egër afrikan, *Equus africanus*
*****Gomari i egër numbian, *Equus africanus africanus*
*****Gomari i egër somalez, *Equus africanus somaliensis*
*****Gomari i zbutur, *Equus africanus asinus*
*****Gomari i egër atlas, †*Equus africanus atlanticus*
****Onageri ose gomari i egër aziatik, *Equus hemionus*
*****Gomari i egër mongolian, *Equus hemionus hemionus*
*****Kulani turkemenistanez, *Equus hemionus kulan*
*****Onegori persian, *Equus hemionus onager*
*****Gomari i egër indian, *Equus hemionus khur*
*****Gomari i egër sirian, †*Equus hemionus hemippus*
****Kiangu ose gomari i egër tibetian, *Equus kiang*
***** Kiangu perëndimor, *Equus kiang kiang*
***** Kiangu lindor, *Equus kiang holdereri*
***** Kiangu jugor, *Equus kiang polyodon*
****Zebra e fushës, *Equus quagga*
*****Quaga, †*Equus quagga quagga*
*****Zebra e Burçellrit, *Equus quagga burchellii*
*****Zebra e Grantit, *Equus quagga boehmi*
*****Zebra manelese, *Equus quagga borensis*
*****Zebra e Çapmanit, *Equus quagga chapmani*
*****Zebra e Cravshait, *Equus quagga crawshayi*
*****Zebra e Selousit, *Equus quagga selousi*
****Zebra e malit, *Equus zebra*
*****Zebra e malit e Kepit, *Equus zebra zebra*
*****Zebra e malit e Hartmanit, *Equus zebra hartmannae*
****Zebra e Grévit, *Equus grevyi*
** **Nënrendi Ceratomorfa**
*****Familyia Tapiridae**: tapirët, pesë speci në një gjini
****Tapiri brazilian, *Tapirus terrestris*
****Tapiri i malit, *Tapirus pinchaque*
****Tapiri i Bairdit, *Tapirus bairdii*
****Tapiri malaian, *Tapirus indicus*
****Tapiri kabomanian, *Tapirus kabomani*
*** **Familia Rinocerotidae**: rinoceronti,pesë speci në katër gjini
****Rinoceronti i zi , *Diceros bicornis*
*****Rinoceronti i zi jugor, †*Diceros bicornis bicornis*
*****Rinoceronti i zi verilindor, †*Diceros bicornis brucii*
*****Rinoceronti i zi i Çobes, *Diceros bicornis chobiensis*
*****Rinoceronti i zi i Ugandës, *Diceros bicornis ladoensis*
*****Rinoceronti i zi perëndimor, †*Diceros bicornis longipes*
*****Rinoceronti i zi lindor, *Diceros bicornis michaeli*
*****Rinoceronti i zi qëndror-jugor, *Diceros bicornis minor*
*****Rinoceronti i zi qëndror-verior, *Diceros bicornis occidentalis*
****Rinoceronti i bardhe, *Ceratotherium simum*
*****Rinoceronti i bardhe jugor, *Ceratotherium simum simum*
*****Rinoceronti i bardhe verior, *Ceratotherium simum cottoni*
****Rinoceronti indian, *Rhinoceros unicornis*
****Rinoceronti javanez, *Rhinoceros sondaicus*
***** Rinoceronti javanez indonezian, *Rhinoceros sondaicus sondaicus*
***** Rinoceronti javanez vietnamez, †*Rhinoceros sondaicus annamiticus*
***** Rinoceronti javanez indian, †*Rhinoceros sondaicus inermis*
****Rinoceronti sumatran, *Dicerorhinus sumatrensis*
***** Rinoceronti sumatran perëndimor, *Dicerorhinus sumatrensis sumatrensis*
*****Rinoceronti sumatarn lindor, *Dicerorhinus sumatrensis harrissoni*
*****Rinoceronti sumatran verior, †*Dicerorhinus sumatrensis lasiotis*

parapamje|Rikonstruksioni i gjallë i Anisodon grande chalicothere(ish Chalicotherium grande )

### **Anëtarët prehistorikë** 
Ka shumë fosile perisodaktilësh të formës multivariant. Linjat kryesore të zhvillimit përfshijnë grupet e mëposhtme:

*       Brontotherioidea ishin ndër gjitarët më të hershëm të njohur, të përbërë nga familjet e Brontotheridae (sinonim Titanotheriidae), përfaqësuesi më i njohur që ishte Megaceropsdhe familja më bazale Lambdotheriidae . Ata u karakterizuan përgjithësisht në fazën e tyre të vonshme nga një bri kockor në tranzicion nga hunda në kockat frontale dhe molarët e sheshtë të përshtatshëm për të përtypur ushqimin e butë bimore. Brontotheroidea, të cilat ishin pothuajse ekskluzivisht të kufizuara në Amerikën e Veriut dhe Azi, u zhdukën në fillim të Eocenit
*       Equoidea ( equines ) gjithashtu u zhvillua në Eocene. Palaeotheridae janë të njohur kryesisht nga Evropa; anëtarja e tyre më e famshme është Eoipus , i cili u zhduk në Oligocen . Në të kundërt, familja e kuajve (Equidae) lulëzoi dhe u përhap. Me kalimin e kohës ky grup pa një ulje në numrin e individëve, zgjerimin e gjymtyrëve, dhe rregullimin progresiv të dhëmbëve për të ngrënë kullosa të forta.
*       Kalikotherioidea përfaqësuar një grup tjetër karakteristike të përbërë nga familjet Kalikotheridae dhe Lophiodontidae . Kalikotheridae zhvilluan kthetra në vend të këmbëve dhe zgjatjen e konsiderueshme të shpatullave.Pjestarët më të njohura përfshijnë Kalikotheriumi dhe Moropusi . Kalikotherioidea vdiq në Pleistocene .
*       Rinocerotoidea (të afërmit e rinocerontit) përfshinte një larmi të madhe formash nga Eoceni deri në oligocenë, duke përfshirë ushqyesve të gjetheve , kafshëve semiaquatike dhe gjithashtu kafshëve të mëdha me qafë të gjata. Vetëm disa kishin brirë në hundë. Aminodontidae ishin kafshë ujore - hipokrite . Hirakodontidae zhvilluar gjymtyrët e gjata dhe qafën të gjatë që janë më të theksuara tek Parakeratherium (i njohur më parë si Balukitherium ose Indrikotherium ), e dyta më të madh të njohur gjitar tokës ndonjëherë të ketë jetuar (pas Palaeoloxodon namadicus  ). Rinocerontët (Rinocerotidae) doli në Eocen e Mesme; pesë specie mbijetojnë deri në ditët e sotme.
*       Tapiroidea arritur diversitetin e tyre më të madh në Eocene, kur më shumë se një klasë jetuar në Euroazi dhe Amerikën e Veriut. Ata ruanin një trup fizik dhe u vunë re për zhvillimin e një trungu. Familjet e zhdukura brenda këtij grupi përfshijnë Helaletidae .
*       Disa grupe të gjitarëve tradicionalisht të klasifikuara si kondilarths , të kuptuara për kohë të gjatë si një taksonë për korrjen e mbeturinave , të tilla si hiopsodontids dhe fenacodontids , tani kuptohen si pjesë e njëthundrakëve. Fenakodontidët duket të jenë stem-perisodaktil, ndërsa hiopsodontids janë të lidhura ngushtë me kuaj dhe brontotherët, pavarësisht pamjes së tyre më primitive të përgjithshëm.
*       Desmostilia dhe Anthrakobunidae tradicionalisht janë vendosur në mesin e afrotheres , por ato mund të përfaqësojnë në të vërtetë stem-perisodaktilët. Ata janë një prejardhja e hershme e gjitarëve që u futën në ujë, duke u përhapur nëpër gjysmë-ujore deri në marshat plotësisht detare në Oqeanin Tethys dhe Paqësorin verior . Megjithatë, studimet e mëvonshme kanë treguar se, ndërsa anthrakobunid janë perisodaktil definitive, desmostilians kanë karaktere të përziera të mjaftueshme për të sugjeruar që një pozicion në mesin e Afrotheria nuk është jashtë diskutimit.

*       **Rendi Perisodaktila**

                    **Nënrendi Hippomorpha**

† Hiopsodontidae 

† Pakinolofidae

† Brontotheriidae

**Superfamilia Equoidea**

† Indolofidae

† Palaeotheriidae (mund të jetë një klasë bazë e perisodaktilëve)

                    † **Nënrendi Ankilopoda**

† Isektolofidae

† Lofiodontidae

**Superfamilia Kalikotherioidea**

† Eomoropidae

† Kalikotheriidae

                     **Nënrendi Keratomorfa**

**Superfamilia Rinocerotoidea**

† Aminodontidae

† Hirakodontidae

**Superfamilia Tapiroidea**

† Deperetellidae

† Rhodopagidae (nganjëherë njihet si një nënfamilje e deperetellids)

† Lophialetidae

† Eoletidae (nganjëherë njihet si nënfamilje e lophialetideve)

                                † Anthracobunidae 

                                † Phenacodontidae 

### **Klasifikimi më i lartë i perisodaktilëve** 
Marrëdhëniet brenda grupit të madh të njëthundrakëve nuk janë kuptuar plotësisht. Fillimisht, pas krijimit të "Perisodaktila" nga Richard Owen në 1848, përfaqësuesit e sotëm u konsideruan të barabartë në gradë. Në gjysmën e parë të shekullit të 20-të, filloi një diferencim më sistematik i njëthundrakëve, bazuar në një konsideratë të formave fosile dhe ata u vendosën në dy nënparaqeve kryesore: Hipomorfa dhe Keratomorfa. Hipomorfa përfshin kuajt e sotëm dhe anëtarët e tyre të zhdukur ( Equoidea ); Keratomorfa përbëhet nga tapirët dhe rinocerontët plus anëtarët e tyre të zhdukur ( Tapiroide adhe Rinocerotoidea ). Emrat Hipomorfa dhe Keratomorfa u prezantuan në vitin 1937 nga Horace Elmer Wood, në përgjigje të kritikave të emrit "Solidungula" që ai propozoi tre vjet më parë. Ai ishte bazuar në grupimin e kuajve dhe Tridaktila dhe në kompleksin rinoceronti / tapiri.  Brontotheriidae të zhdukur u klasifikuan gjithashtu nën Hipomorfa dhe prandaj kanë një lidhje të ngushtë me kuajt. Disa studiues pranojnë këtë detyrë për shkak të karakteristikave të ngjashme të dhëmbëve, por ekziston edhe pikëpamja se një pozicion shumë basal vendos Brenda njëthudrakëve ato në grupin e Titanotheriomorfa . 

Fillimisht, Kalikotheriidae u konsideruan si anëtarë të Hipomorfave, dhe u paraqitën si të tillë në vitin 1941. William Berryman Scott mendonte se, si perisodaktilët që mbajnë thonjtë, ata i përkasin nënkategorisë së re Ankilopoda (ku Keratomorfa dhe Hipomorfa si njëthundrakët u kombinuan në grupi i Chelopoda). Termi Ankilopoda, i shpikur nga Edward Drinker Cope në 1889, ishte krijuar për kalikothereumin. Megjithatë, studimet e mëtejshme morfologjike nga vitet 1960 treguan një pozicion të mesëm të Ankilopoda midis Hipomorfa dhe Keratomorfa. Leonard Burton Radinsky i pa të gjitha tre grupet kryesore të thundrakëve, si kolegë, të bazuar në zhvillimin jashtëzakonisht të gjatë dhe të pavarur të filogenetikës së tre rreshtave. Në vitet 1980, Jeremy J. Hooker pa një ngjashmëri të përgjithshme të Ankilopoda dhe Keratomorfa bazuar në dentition , veçanërisht në anëtarët më të hershme, duke çuar në unifikimin në 1984 e dy parashtresave në mënyrë të përkohshme, Tapiromorfa . Në të njëjtën kohë ai zgjeroi Ankilopoda për të përfshirë Lofiodontidae . Emri "Tapiromorfa" i kthehet Ernst Haeckel, i cili e shpiku atë në 1873, por konsiderohej prej kohësh sinonim i Keratomorfa sepse Wood nuk e kishte konsideruar atë në vitin 1937 kur u emërua Keratomorfa, pasi termi ishte përdorur krejt ndryshe në të kaluarën.  Gjithashtu në vitin 1984, Robert M. Schoch përdoret termi konceptualisht i ngjashëm Moropomorfa, i cili sot aplikohet sinonimisht me Tapiromorfa.  Të përfshir në Tapiromorfa janë Isektolofidae tani i zhdukur, një grup motër e grupit Ankilopoda-Keratomorfa dhe kështu anëtarët më primitivë të këtij kompleksi marrëdhënieje.

## Historia e evolucionit 
### **Origjina** 
Zhvillimi evolucionar i Perisodaktila është i dokumentuar mirë në të dhënat fosile. Gjetjet e shumta janë prova e rrezatimit adaptiv të këtij grupi, i cili dikur ishte shumë më i larmishëm dhe i shpërndarë gjerësisht. Radinskya nga Paleoceni i Vonë i Azisë Lindore shpesh konsiderohet të jetë një nga të afërmit më të vjetër të njëthundrakëve. Kafka e tij 8 cm duhet t'i përkiste një kafshe shumë të vogël dhe primitive me një model të kurorës në formë π në smaltin e molarëve të pasmë të ngjashëm me atë të perisodaktilët dhe të afërmve të tyre, sidomos rinoceronti.KambaItherium dhe Kalitherium në Cambay të Indisë Perëndimore tregojnë një origjinë në Azi që daton në Eocene të Ulët afërsisht 54.5 milion vjet më parë. Dhëmbët e tyre gjithashtu tregojnë ngjashmëri me RadinskIa, si dhe me klasën Tethitheria .

Shtrirja e hiopsodontidët dhe fenakodontids në Perisodaktila në përgjithësi sugjeron një origjinë të vjetër Laurassi dhe shpërndarjen eklasës, shpërndarë nëpër kontinentet veriore tashmë në Paleocene herët. Këto forma tashmë tregojnë një morfologji molare mjaft të zhvilluar, pa forma ndërmjetësuese si dëshmi të rrjedhës së zhvillimit të saj. Marrëdhënia e ngushtë midis gjitarëve meridiungulate dhe perisodaktilët në veçanti është me interes pasi që këto të fundit shfaqen në Amerikën e Jugut menjëherë pas ngjarjes K-T , duke nënkuptuar rrezatim të shpejtë ekologjik dhe shpërndarje pas zhdukjes masive.
parapamje|Eohipus , një i afërm i hershëm i kalit, është një nga perisodakili më i vjetër i njohur

### **Filogjenia** 
Perisodaktila duket relativisht befasisht në fillim të Paleocenit të Ulët para rreth 63 milion vjet më parë, si në Amerikën e Veriut dhe në Azi, në formën e fenacodontidëve dhe hiopsodontidëve . Më i vjetri i gjetur nga një grup ekzistues vjen nga burime të tjera nga Sifrhipus , një paraardhës i kuajve nga radhët e Willswood në Wyoming veriperëndimore . Paraardhësit e largët të tapirit u shfaqën jo shumë kohë pas asaj në linjën e Ghazij në Balochistan , si Ganderalofus , si edhe Litolofus nga linja Kalikotheridae, ose Eotitanop nga grupi brontotheriidae. Fillimisht, anëtarët e vijave të ndryshme dukeshin mjaft të ngjashme me një mbrapa hark dhe në përgjithësi katër këmbë në front dhe tre në këmbët e pasme. Eohipusi, i cili konsiderohet anëtar i familjes së kuajve, në mënyrë të jashtme i ngjante Hirakius , përfaqësuesit të parë të rinocerontit dhe tapirët. Të gjithë ishin të vegjël në krahasim me format e mëvonshme. E para e megafaunës që shfaqeshin ishin bronototheriumi , në Eocene e Mesme dhe Epërme. Megacerops, i njohur nga Amerika e Veriut, arriti një lartësi prej 2.5 m dhe mund të peshonte pak më shumë se 3 tonë metrikë (3.3 tonë të shkurtër). Rënia e brontotheriumi në fund të Eocene është e lidhur me konkurrencën që vjen nga ardhja e herbivores më të suksesshme. 

Linjat më të suksesshme të njëthundrakëve u shfaqën në fund të Eocenit, kur xhungla të dendura i dhanë rrugë stepës, të tilla si rinoceronti leshator, dhe të afërmit e tyre; zhvillimi i tyre filloi gjithashtu me forma shumë të vogla. Parakeratherium , një nga gjitarët më të mëdhenj ndonjëherë që ecte në tokë, evoluar gjatë kësaj epoke.  Ata peshuan deri në 20 tonë metrikë (22 tonë të shkurtër) dhe jetuan në të gjithë Oligocenën në Euroazi. Rreth 20 milion vjet më parë në fillimin e Miocenit, perisodaktilët arriti Afrikën e parë kur u lidh me Euroazinë për shkak të mbylljes së Oqeanit të Tethys . Për të njëjtën arsye, megjithatë, kafshë të reja të tilla si mamuthi hyri edhe në zonat e lashtë të vendbanimeve të njëthundrakëve, duke krijuar konkurrencë që çoi në zhdukjen e disa prej linjave të tyre. Rritja e ripërtypësve , që zinte nyja të ngjashme ekologjike dhe kishte një sistem shumë më të efektshëm të tretjes, gjithashtu shoqërohet me rënien në diversitetin e njëthundrakëve. Një shkak i rëndësishëm për rënien e perisodaktilët ishte ndryshimi i klimës gjatë Mycene, duke çuar në një klimë të freskët dhe më të thatë të shoqëruar nga përhapja e peizazheve të hapura. Megjithatë, disa linja lulëzuan, të tilla si kuajt dhe rinocerontët; përshtatjet anatomike u bënë të mundur që ata të konsumonin ushqim më të fortë të barit. Kjo çoi në forma të hapura tokësore që dominonin peizazhet e reja. Me daljen e Isthmusit të Panamasë në Pliocen, perisodaktilët dhe megafauna të tjera u është dhënë qasje në një nga kontinentet e tyre të fundit të banueshme: Amerika e Jugut. Megjithatë, shumë perisodaktilët u zhdukën në fund të epokës së akullit, duke përfshirë kuajt amerikanë dhe Elasmotheriumin . Nëse mbizotëron gjuetia nga njerëzit (hipoteza e mbingarkesës), ndryshimi klimatik ose një kombinim i të dy faktorëve është përgjegjës për zhdukjen e megafaunës së akullit, mbetet e diskutueshme. 

## Historia e studimit 
parapamje|Richard Owen, 1856
Në vitin 1758, në punën e tij seminare Systema Naturae , Linnaeus(1707-1778) klasifikoi kuajt ( Equus ) së bashku me hippopotamët ( Hippopotamus ). Në atë kohë, kjo kategori gjithashtu përfshinte tapirët ( Tapirus ), më saktësisht tapirin e ultësirës ose të Amerikës së Jugut ( Tapirus terrestus ), i vetmi tapir i njohur atëherë në Evropë. Linnaeus klasifikoi këtë tapir si Hippopotamus terrestris dhe vuri të dyja gjinitë në grupin e Belluae . Ai e kombinoi rinocerontin me Glires , një grup i përbërë tani nga lagomorfat dhe brejtësit . Mathurin Jacques Brisson(1723-1806) ndanë fillimisht tapirët dhe hipopotamët në vitin 1762 me futjen e konceptit le tapir . Ai gjithashtu veçoi rinocerontët nga brejtësit, por nuk i kombinonte tre familjet e njohura tani si njëthundrak. Në tranzicionin në shekullin e 19-të, gjenerjet individuale perisodaktilët u shoqëruan me grupe të ndryshme të tjera, të tilla si thundrakët proboshidean . Në 1795, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) dhe Georges Cuvier (1769-1832) prezantuan termin "pachyderm" ( Pachydermata ), duke përfshirë këtu jo vetëm rinocerontët dhe elefantët, por edhe hipopotamët, derra, tapirët dhe hiraksët. Kuajt ende konsideroheshin përgjithësisht si një grup i ndarë nga gjitarët e tjerë dhe shpesh klasifikoheshin nën emrin Solidungula ose Solipèdes , që do të thotë "një kafshe".

Në 1861, Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777-1850) klasifikonte thundrakët nga struktura e këmbëve të tyre, duke diferencuar ata me një numër të barabartë të këmbëve nga ato me një numër të rastësishëm. Ai i kaloi kuajt si të ngurta drejt tapirit dhe rinocerontët si kafshë shumëkombëshe dhe i referohej të gjithë së bashku, sepse onguligrades à doigts dëmton , duke iu afruar konceptit të njëthundrakët si njësi sistematike. Richard Owen (1804-1892) citoi Blainville në studimin e tij mbi gjitarët fosile të Isle of Wight dhe prezantoi emrin Perisodaktila .

Në 1884, Othniel Charles Marsh (1831-1899) doli me konceptin Mesaxonia , të cilin ai e përdori për atë që quhet sot njëthundrakët, duke përfshirë edhe të afërmit e tyre të zhdukur, por në mënyrë eksplicite përjashtuar hiraksin. Mesaxonia tani konsiderohet si sinonim i Perisodaktila , por nganjëherë u përdor gjithashtu për njëthundrakët si një nënkategori (rinocerontët, kuajt, tapirët), ndërsa Perisodaktila qëndroi për të gjithë rendin, duke përfshirë hiraksin. Supozimi se hirakesin ishin Perisodaktila u mbajt mirë në shekullin e 20-të. Vetëm me ardhjen e metodave të hulumtimit gjenetik molekulare ishte e njohur se hyrax nuk është e lidhur ngushtë me perisodaktyilsa, por më tepër për elefantët dhe lamatinët. 

## Ndërveprimet me njerëzit 
parapamje|Quaga ishte zhdukur në fund të shekullit të 19-të.
Kali dhe gomari luajnë një rol të rëndësishëm në historinë  e njerëzore veçanërisht si transport, punë dhe kafshë lufte. Zbutje e të dy llojeve të filluar disa mijëvjeçarë pes. Për shkak të motorizimit të bujqësisë dhe përhapjes së trafikut automobilistik, përdorimi i tillë ka rënë ndjeshëm në vendet industriale perëndimore; hipizimi zakonisht ndërmerret më shumë si një hobi apo sport. Në rajonet më pak të zhvilluara të botës, përdorimet tradicionale për këto kafshë janë megjithatë ende të përhapura. Në një masë më të vogël, kuaj dhe gomarë mbahen gjithashtu për mishin e tyre dhe qumështin e tyre.

Në të kundërt, ekzistenca në të egra të pothuajse të gjitha llojeve të tjera të njëthundrakëve ka rënë në mënyrë dramatike për shkak të gjuetisë dhe shkatërrimit të habitatit. Quaga është shuar dhe kali Przeualski ishte zhdukur një herë në të egër.

Nivelet e kërcënimit të tanishëm, sipas Bashkimit Ndërkombëtar për Ruajtjen e Natyrës (2012):

*       Katër lloje konsiderohen të rrezikuara në mënyrë kritike : rinocerontët Javan , rinoceratët sumatran , rinocerontët e zinj dhe gomari i egër afrikan .
*       Gjashtë lloje janë të rrezikuar : Tapiri i malitl , tapiri amerikano-qendror  , tapir Malaian , kali i egër dhe zebra Grévy-së .
*       Tre lloje konsiderohen të prekshme : rinoceronti indian , tapiri i Amerikës së Jugut dhe zebra malore .
*       Gomar i egër , zebra e fushës dhe rinoceronti i bardh janë gati të kërcënuar ; megjithatë, nëngrupet veriore, Ceratotherium simum cottoni ( rinocerronti I bardhë verior ) janë afër zhdukjes.
*       Kiang nuk konsiderohet në rrezik ( shqetësim paktën ).

## Referime