Felidët

*Felidae* është një familje e gjitarëve në rendin Karnivora , e përmendur në mënyrë kolonike si **macet** , dhe përbën një kadastër. Një anëtar i kësaj familje quhet gjithashtu një **felid** . Shprehja "mace" i referohet felinëve në përgjithësi dhe konkretisht maceve shtëpiake (*Felis catus*).
Speciet Felidae shfaqin modelin më të larmishëm të gëzofit të të gjithë mishngrënësve tokësorë. Macet kanë kthetra të kthyera , trupa të hollë muskulorë dhe pararojë të forta të përkulshme. Dhëmbët dhe muskujt e fytyrës lejojnë një kafshim të fuqishëm. Ata të gjithë janë mishngrënës të detyrueshëm , dhe shumica janë grabitqarë të vetmuar që i bëjnë pritë preve të tyre. Macet e egra ndodhen në Afrikë, Evropë, Azi dhe Amerikë . Disa lloje të maceve të egra janë përshtatur me habitatet pyjore , disa të tjera në ambiente të thata , dhe disa të tjera edhe në ligatina dhe terrene malore. Modelet e tyre të aktivitetit variojnë nga kafshë nate dhe krepuskulare deri tek ditor , varësisht nga speciet e tyre të preferuara të gjahut. Ky koncept është rishikuar pas zhvillimeve në biologjinë molekulare dhe teknikave për analizën e të dhënave morfologjike. Sot, Felidae e gjallë është e ndarë në dy nënfamilje: Pantherinae dhe Felinae, me Acinonychinae të përfshirë në këtë të fundit. Pantherinae përfshin pesë specie në gjinin *Panthera* dhe dy në gjinin *Neofelis*  , ndërsa Felinae përfshin 34 specie në dhjetë gjini.

Macet e para u shfaqën gjatë Oligocenit rreth 25 milion vjet më parë, me shfaqjen e *Proailurus* dhe *Pseudaelurus*. Kompleksi i specieve të fundit ishte stërgjyshore në dy linja kryesore të felidëve: macet në nënfamiljet e gjalla dhe një grup macesh të zhdukura të nënfamiljes Machairodontinae , të cilat përfshijnë macet dhëmbëshpatë si *Smilodon* . "Macet e rreme dhëmbëshpatë", Barbourofelidae dhe Nimravidae , nuk janë mace të vërteta, por janë të lidhura ngushtë. Së bashku me Felidae, Viverridae , hienat dhe mangustat , ato përbëjnë Feliformia . 

## Karakteristikat 
Të gjithë anëtarët e familjes së maceve kanë karakteristikat e mëposhtme:

* Ata janë me shifra digjitale , kanë pesë gishtërinj në të parat e tyre dhe katër në këmbët e tyre të pasme. Kthetrat e tyre të lakuara janë protraktile dhe ngjiten në kockat terminale të shputës me ligamente dhe tendina . Kthetrat ruhen nga çarçafë lëkure , përveç në gjinin *Acinonyx* .

* Ata zgjasin në mënyrë aktive kthetrat duke kontraktuar muskujt në gishtin e këmbës,
* Ata kanë 30 dhëmbë. Premari i tretë i sipërm dhe molari i poshtëm janë përshtatur si dhëmbë karnasial , të përshtatshëm për të shqyer dhe prerë mishin. Dhëmbët e qenit janë të mëdha, duke arritur madhësinë e jashtëzakonshme në speciet e zhdukura dhëmbëshpatë. Karnasja e poshtme është më e vogël se karnasja e sipërme dhe ka një kurorë me dy kthesa të ngjeshura në formë të tehut.

* Projektet e hundës së tyre janë pak më shumë se nofulla e poshtme. 
* Ata nuk mund të zbulojnë ëmbëlsinë e sheqerit, pasi u mungon receptori me shije të ëmbël.
* Felidët kanë një organ vomeronasal në çatinë e gojës, duke i lejuar ata të "shijojnë" ajrin.  Përdorimi i këtij organi shoqërohet me pozicionin e Flehmen .  The use of this organ is associated with the Flehmen response.

* Tinguj standarde të bëra nga të gjitha felidët përfshijnë mjaullim, pështypje, gërvishtje, gërhitje dhe growing . Meowing është tingulli kryesor i kontaktit, ndërsa të tjerët tregojnë një motiv agresiv. 

Ngjyra, gjatësia dhe dendësia e gëzofit të tyre janë shumë të larmishme. Ngjyra e gëzofit mbulon gamën nga e bardha në të zezë, dhe modeli i gëzofit nga njolla të vogla dalluese, vija deri tek copëza të vogla dhe rozeta . Shumica e specieve të maceve lindin me një gëzof të njollosur, përveç jaguarundi ( *Herpailurus yagouaroundi* ), macet e arta aziatike ( *Catopuma temminckii* ) dhe karakalët ( *Caracal caracal* ). Gëzofi me njolla I këlyshëve  të luanit ( *Panthera leo* ) dhe kugarit ( *Puma konkolor* ) ndryshojnë në një gëzof të njëtrajtshëm gjatë ontogjenisë së tyre . Megjithëse gjatësia maksimale e kafkës së një luani është pak më e madhe në 419 mm, në përgjithësi është më e vogël në gjatësi kokë-trup sesa e para. 

* Llojet më të vogla të maceve janë macet me njolla të ndryshkura ( *Prionailurus rubiginosus* ) dhe macet këmbëzezë ( *Felis nigripes* ).

Shumica e specieve të maceve kanë një numër haploid prej 18 ose 19. Macet e Amerikës Qendrore dhe Jugore kanë një numër haploid prej 18, ndoshta për shkak të kombinimit të dy kromozomeve më të vegjël në një më të madh.

## Zhvillimi 
Familja Felidae është pjesë e Feliformia , një nënrend që ndahet ndoshta midis 50.6 dhe 35 milion vjet më parë në disa familje. Felidae dhe Linsangët aziatik konsiderohen një grup motër , i cili u nda midis 35.2 dhe 31.9 milion vjet më parë.

Macet më të hershme ndoshta u shfaqën midis 35 dhe 28.5 milion vjet më parë. *Proailurus* është macja më e vjetër e njohur që ka jetuar pas ngjarjes së zhdukjes së Eocene-Oligocene rreth 33.9 milion vjet më parë; mbetjet fosile u gërmuan në Francë dhe Formacioni Hsanda Gol i Mongolisë . Dukuritë fosile tregojnë se Felidae mbërriti në Amerikën Veriore më herët 25 milion vjet më parë. Kjo është rreth 20 milion vjet më vonë se Ursidae dhe Nimravidae , dhe rreth 10 milion vjet më vonë se Kanidae .

Në Miocenin e Hershëm midis 20 dhe 16.6 milion vjet më parë, *Pseudaelurus* jetonte në Afrikë. Nofullat e saj fosile u gërmuan gjithashtu në formacionet gjeologjike të Evropës Vallesiane , Miocen e Mesme të Azisë dhe Hemingfordian të Amerikës së Veriut deri në epokat e vonë Barstovian .

Në Miocenën e Hershme ose të Mesme, Machairodontinae dhëmbëshpatë evoluoi në Afrikë dhe emigroi në veri në Miocenin e Vonë . Me caninetët e tyre të mëdhenj , ata ishin të përshtatur për pre të mëdha megaherbivore . *Miomachairodus* është anëtari më i vjetër i njohur i kësaj nënfamilje. *Metailurus* jetoi në Afrikë dhe Euroazi midis 8 dhe 6 milion vjet më parë. Disa skelete *Paramachaerodus* u gjetën në Spanjë. *Homotherium* u shfaq në Afrikë, Euroazi dhe Amerikën e Veriut rreth 3.5 milion vjet më parë, dhe *Megantereon* rreth 3 milion vjet më parë. *Smilodon* jetoi në Amerikën e Veriut dhe Jugut nga rreth 2.5 milion vjet më parë. Kjo nënfamilje u zhduk në Pleistocenin e Vonë . *Panthera blytheae* është macja më e vjetër e njohur e pantherine e datuar nga Messinian deri në moshat e hershme të Zanclean rreth 4,1–5,95 milion vjet më parë. Një kafkë fosile u gërmua në vitin 2010 në Qarkun Zanda në Plateau Tibetan.  *Panthera palaeosinensis* nga Kina e Veriut ndoshta daton në *Miocenin e Vjetër ose Poliocenin e* Hershëm . Kafka e holotipit është e ngjashme me atë të një luani ose leopardi.  *Panthera zdanskyi* daton në Gelasian rreth 2.55-2,16 milion vjet më parë. Disa kafka fosile dhe nofulla u gërmuan në Kinën veriperëndimore. *Panthera gombaszoegensis* është macja më e hershme e njohur pantherinë që jetoi në Evropë midis 1.95 dhe 1.77 milion vjet më parë.

Felidët e gjallë ulen në tetë linja evolucionare ose  specie kadare. Gjenotipizimi i ADN- së bërthamore të të gjitha 41 specieve felid zbuloi se hibridizimi midis specieve ndodhi gjatë rrjedhës së evolucionit brenda shumicës së tetë prejardhjeve.

Modelimi i shndërrimeve të modelit të palltoit të hollë zbuloi se pothuajse të gjitha modelet evoluan nga pika të vogla.

## Klasifikimi 
Tradicionalisht, pesë nënfamilje janë dalluar brenda Felidae bazuar në tipare fenotipike : Pantherinae, Felinae, Acinonychinae, Machairodontinae dhe Proailurinae të zhdukur.

### Speciet e gjalla 
Tabela e mëposhtme tregon gjenet e gjalla brenda Felidae, të grupuara sipas klasifikimit tradicional fenotip. Kohët e vlerësuara të divergjencës gjenetike të tetë linjave evolucionare gjenotipike përkatëse tregohen në milion vjet më parë , bazuar në analizën e segmenteve të gjeneve autosomale , xDNA , yDNA dhe mtDNA ;  dhe vlerësime të bazuara në analizën e gjenomit bërthamor biparental.

### Filogjenia
Marrëdhëniet filogjenetike të felidëve të gjalla tregohen në kladogramën e mëposhtme:
{{clade |style=font-size:85%;line-height:85%;background-color:#eeeeFF;border:1px solid darkred;
|thickness=2 |label1=&nbsp; ***Felidae*** &nbsp; 
|1={{clade |thickness=2
   |caption=Panthera lineage |captionstyle=background-color:#eeccFF;color:#880088;text-align:right;font-weight:bold;padding:2px 10px 1px 1px; 
   |thickness1=2
   |label1=&nbsp; **Pantherinae** &nbsp;
   |color1=red |style1=background-color:#eeccFF;
   |1=
   |label2=&nbsp; **Felinae** &nbsp; 
   |2={{clade
      |caption=Bay cat lineage |captionstyle=background-color:#ddddFF;color:blue;text-align:right;font-weight:bold;padding:1px 10px 2px 1px;
      |thickness=2 |style1=background-color:#ddddFF; |color1=blue
      |newick1x=((Bay cat, Asian golden cat), Marbled cat)Pardofelis
      |1=
      |2=
      }}
   }}
}}

### Taksat parahistorike 
* **Proailurinae**
** *Proailurus* (Filhol, 1879)
*** *P. lemanensis* (Filhol, 1879)
*** *P. bourbonnensis* (Peigne, 1999)
*** *P. major* (Peigne, 1999)
* **Pseudailurus** grade
** *Pseudaelurus* (Gervais, 1850)
*** *P. quadridentatus* (Blainville, 1882)
*** *P. guangheesis* (Cao et al, 1990)
*** *P. cuspidatus* (Wang et al, 1998)
** *Sivaelurus* (Pilgrim, 1910)
*** *S. chinjiensis* (Pilgrim, 1910)
** *Hyperailurictis* (Kretzoi, 1929)
*** *H. intrepidus* (Leidy, 1858)
*** *H. marshi* (Thorpe, 1922)
*** *H. stouti* (Schultz & Martin, 1972)
*** *H. validus* (Rothwell, 2001)
*** *H. skinneri* (Rothwell, 2003)
** *Styriofelis* (Kretzoi, 1929)
*** *S. turnauensis* (Deperet, 1892)
*** *S. romieviensis* (Roman & Viret, 1934)
** *Miopanthera* (Kretzoi, 1938)
*** *M. lorteti* (Gaillard, 1899)
*** *M. pamiri* (Ozansoy, 1965)
* **Pantherinae**
** *Panthera*
*** *P. spelaea* (Goldfuss, 1810)
*** *P. atrox* (Leidy, 1853)
*** *P. fossilis* (Reichenau, 1906)
*** *P. palaeosinensis* (Zdansky, 1924)
*** *P. youngi* (Pei, 1934)
*** *P. gombaszoegensis* (Kretzoi, 1938)
*** *P. shawi* (Broom, 1948)
*** *P. zdanskyi* (Mazák, Christiansen & Kitchener, 2011)
*** *P. blytheae* (Tseng et al., 2013)
*** *P. balamoides* (Stinnesbeck et al., 2019)
*** *P. leo*
**** *P. leo sinhaleyus*
*** *P. onca*
**** *P. onca augusta* (Leidy, 1872)
**** *P. onca mesembrina* (Cabrera 1934)
*** *P. pardus*
**** *P. pardus spelaea* (Bächler, 1936)
*** *P. tigris*
**** *P. tigris trinilensis* (Dubois, 1908)
**** *P. tigris soloensis* (Koenigswald, 1933)
* **Felinae**
** *Felis*
*** *F. lunensis* (Martelli, 1906)
** *Lynx*
*** *L. issiodorensis* (Croizet & Jobert, 1828)
*** *L. rexroadensis* (Stephens, 1959)
*** *L. thomasi*
** *Puma*
*** *P. pardoides* (Owen, 1846)
*** *P. pumoides* (Castellanos, 1956)
** *Acinonyx*
*** *A. pardinensis* (Croizet & Jobert, 1828)
*** *A. intermedius* (Thenius, 1954)
*** *A. aicha* (Geraads, 1997)
** *Sivapanthera* (Kretzoi, 1929)
*** *S. arvernensis* (Croizet & Jobert, 1828)
*** *S. brachygnathus* (Lydekker, 1884)
*** *S. pleistocaenicus* (Zdansky, 1925)
*** *S. potens* (Pilgrim, 1932)
*** *S. linxiaensis* (Qiu et al., 2004)
*** *S. padhriensis* (Ghaffar & Akhtar, 2004)
** *Pratifelis* (Hibbard, 1934)
*** *P. martini* (Hibbard, 1934)
** *Miracinonyx* (Adams, 1979)
*** *M. inexpectatus* (Cope, 1895)
*** *M. trumani* (Orr, 1969)
** *Diamantofelis* (Morales, Pickford, Soria & Fraile, 1998)
*** *D. ferox* (Morales, Pickford, Soria & Fraile, 1998)
** *Namafelis* (Morales, Pickford, Fraile, Salesa & Soria, 2003)
*** *N. minor* (Morales, Pickford, Fraile, Salesa & Soria, 2003)
** *Asilifelis* (Werdelin, 2011)
*** *A. coteae* Werdelin, 2011
** *Leptofelis* (Salesa et al., 2012)
*** *L. vallesiensis* (Salesa et al., 2012)
** *Pristifelis* (Salesa et al., 2012)
*** *P. attica* (Wagner, 1857)
** *Katifelis* (Adrian, Werdelin & Grossman, 2018)
*** *K. nightingalei* (Adrian, Werdelin & Grossman, 2018)
* **Machairodontinae**
** *Tchadailurus* (Salesa et al., 2012)
*** *T. adei* (Bonis et al., 2018)
** Fisi Metailurini:
*** *Metailurus* (Zdansky, 1924)
**** *M. major* (Zdansky, 1924)
**** *M. mongoliensis* (Colbert, 1939)
**** *M. ultimus* (Li, 2014)
**** *M. boodon*
*** *Adelphailurus* (Hibbard, 1934)
**** *A. kansensis* (Hibbard, 1934)
*** *Stenailurus*
**** *S. teilhardi*
*** *Dinofelis* (Zdansky, 1924)
**** *D. aronoki*
**** *D. barlowi*
**** *D. cristata*
**** *D. darti*
**** *D. diastemata*
**** *D. paleoonca*
**** *D. petteri*
**** *D. piveteaui*
*** *Yoshi* (Spassov and Geraads, 2014)
**** *Y. minor* (Zdansky, 1924)
**** *Y. garevskii* (Spassov and Geraads, 2014)
** Fisi Smilodontini:
*** *Megantereon* (Croizet & Jobert, 1828)
**** *M. cultridens* (Cuvier, 1824)
**** *M. nihowanensis* (Teilhard de Chardin & Piveteau, 1930)
**** *M. hesperus* (Gazin, 1933)
**** *M. whitei* (Broom, 1937)
**** *M. inexpectatus* (Tielhard de Chardin, 1939)
**** *M. vakshensis* (Sarapov, 1986)
**** *M. ekidoit* (Werdelin & Lewis, 2000)
**** *M. microta* (Zhu et al., 2015)
*** *Smilodon* (Lund, 1842)
**** *S. populator* (Lund, 1842)
**** *S. fatalis* (Leidy, 1869)
**** *S. gracilis* (Cope, 1880)
*** *Paramachairodus* (Pilgrim, 1913)
**** *P. maximiliani*
**** *P. orientalis*
**** *P. transasiaticus*
*** *Promegantereon* (Kretzoi, 1938)
**** *P. ogygia* (Kretzoi, 1938)
*** *Rhizosmilodon* (Wallace & Hulbert, 2013)
**** *R. fiteae* (Wallace & Hulbert, 2013)
** Fisi Homotherini:
*** *Homotherium* (Fabrini, 1890)
**** *H. latidens* (Owen, 1846)
**** *H. serum* (Cope, 1893)
**** *H. ischyrus* (Merriam, 1905)
**** *H. venezuelensis* (Rincón et al., 2011)
*** *Amphimachairodus* (Kretzoi, 1929)
**** *A. giganteus* (Kretzoi, 1929)
**** *A. kurteni* (Sotnikova, 1992)
**** *A. coloradensis* (Anton et al., 2013)
**** *A. alvarezi* (Ruiz-Ramoni et al., 2019)
*** *Nimravides* (Kitts, 1958)
**** *N. catacopsis* (Cope, 1887)
**** *N. pedionomus* (MacDonald, 1948)
**** *N. thinobates* (MacDonald, 1948)
**** *N. hibbardi* (Dalquest, 1969)
**** *N. galiani* (Baskin, 1981)
*** *Xenosmilus* (Martin et al., 2000)
**** *X. hodsonae* (Martin et al., 2000)
*** *Lokotunjailurus* (Werdelin, 2003)
**** *L. emageritus* (Werdelin, 2003)
**** *L. fanonei* (Bonis, Peigné, Mackaye, Likius, Vignaud & Brunet, 2010)
** Fisi Machairodontini:
*** *Machairodus* (Kaup, 1833)
**** *M. aphanistus* (Kaup, 1832)
**** *M. horribilis* (Schlosser, 1903)
**** *M. robinsoni* (Kurtén, 1975)
**** *M. pseudaeluroides* (Schmidt-Kittler 1976)
**** *M. alberdiae* (Ginsburg et al., 1981)
**** *M. laskerevi* (Sotnikova, 1992)
**** *M. kabir* (Peigné et al., 2005)
*** *Hemimachairodus* (Koenigswald, 1974)
**** *H. zwierzyckii* (Koenigswald, 1974)
*** *Miomachairodus* (Schmidt-Kittler 1976)
**** *M. pseudaeluroides* (Schmidt-Kittler 1976)

## Referime