Molusqet

[parapamje|*[Helix aspersa|Cornu aspersum* (dikur *Helix aspersa* ) - një kërmilli i zakonshëm tokësor]]
**Mollusca** është grupi i dytë më i madh i kafshëve jovertebrore, pas Arthropoda ; anëtarët njihen si **molusqe** ose **molusqe**  ( /ˈ m ɒ l ə s k / ). Rreth 76,000 njihen speciet ekzistuese të molusqeve.  Numri i specieve fosile vlerësohet midis 60,000 dhe 100,000 specieve shtesë.  Përqindja e specieve të papërshkruara është shumë e lartë. Shumë taksa mbeten të studiuara dobët.

Molusqet janë grupi më i madh detar, duke përbërë rreth 23% të të gjithë organizmave detarë të përmendur. Moluskë të shumtë jetojnë gjithashtu në habitate të ujërave të ëmbla dhe tokësore . Ato janë shumë të ndryshme, jo vetëm në madhësi dhe strukturë anatomike, por edhe në sjellje dhe habitat . Filumi zakonisht ndahet në 7 ose 8 &nbsp;klasat taksonomike, nga të cilat dy janë plotësisht të zhdukura. Molusqet cefalopodë, të tillë si kallamarët, sepjet dhe oktapodët, janë ndër më të avancuarit neurologjikisht nga të gjithë jovertebrorët —dhe ose kallamari gjigant ose kallamari kolosal është lloji më i madh i njohur i jovertebrorëve ekzistues. Gastropodët (kërmijtë dhe kërmijtë e detit) janë molusqet më të shumta dhe përbëjnë 80% të specieve totale të klasifikuara.

Katër tiparet më universale që përcaktojnë molusqet moderne janë një trup i përbërë kryesisht nga muskuj të ngurtë, një mantel me një zgavër të konsiderueshme që përdoret për frymëmarrje dhe sekretim, prania e një radule (përveç dyvalve ) dhe struktura e sistemit nervor . Përveç këtyre elementeve të përbashkëta, molusqet shprehin një diversitet të madh morfologjik, kështu që shumë tekste shkollore i bazojnë përshkrimet e tyre në një "molus stërgjyshor hipotetik" (shih imazhin më poshtë). Kjo ka një guaskë të vetme, "si limpet " në majë, e cila është bërë nga proteina dhe kitin të përforcuar me karbonat kalciumi dhe sekretohet nga një mantel që mbulon të gjithë sipërfaqen e sipërme. Pjesa e poshtme e kafshës përbëhet nga një "këmbë" e vetme muskulore. Edhe pse molusqet janë coelomate, coelom priret të jetë i vogël. Zgavra kryesore e trupit është një hemocoel përmes të cilit qarkullon gjaku; Si të tilla, sistemet e tyre të qarkullimit të gjakut janë kryesisht të hapura . Sistemi i të ushqyerit të molusqeve "të përgjithësuar" përbëhet nga një "gjuhë e përgjakshme", radula dhe një sistem kompleks tretës në të cilin mukusi i nxjerrë dhe "qimet" mikroskopike me fuqi muskulore të quajtura cilia luajnë role të ndryshme të rëndësishme. Molusku i gjeneralizuar ka dy korda nervore të çiftëzuara, ose tre në dyvalvë . Truri, në speciet që kanë një të tillë, rrethon ezofagun. Shumica e molusqeve kanë sy dhe të gjithë kanë sensorë për të zbuluar kimikate, dridhje dhe prekje. Lloji më i thjeshtë i sistemit riprodhues të molusqeve mbështetet në fekondimin e jashtëm, por ndodhin ndryshime më komplekse. Pothuajse të gjitha prodhojnë vezë, nga të cilat mund të dalin larva trokofore, larva veliger më komplekse ose të rritur në miniaturë. Zgavra koelomic është e reduktuar. Ata kanë një sistem të hapur të qarkullimit të gjakut dhe organe të ngjashme me veshkat për ekskretim.

Ekzistojnë prova të mira për shfaqjen e gastropodëve, cefalopodëve dhe bivalvëve në periudhën Kambriane, 541-485.4&nbsp;milion vjet më parë. Megjithatë, historia evolucionare si e daljes së molusqeve nga Lofotrokozoa stërgjyshore ashtu edhe e diversifikimit të tyre në format e njohura të gjalla dhe fosile janë ende subjekt i debatit të fuqishëm midis shkencëtarëve.
[parapamje|Amoniti i fosilizuar i ekspozuar në [Muzeu Kombëtar i Filipineve|Muzeun Kombëtar të Filipineve]]
Molusqet kanë qenë dhe janë ende një burim i rëndësishëm ushqimi për njerëzit anatomikisht modernë. Toksinat që mund të grumbullohen në molusqe të caktuara në kushte specifike krijojnë një rrezik të helmimit nga ushqimi dhe shumë juridiksione kanë rregullore për të reduktuar këtë rrezik. Molusqet kanë qenë, për shekuj me radhë, gjithashtu burim i mallrave të rëndësishme luksoze, veçanërisht perlave, nënës së perlës, ngjyrës vjollce tiriane dhe mëndafshit të detit. Predhat e tyre janë përdorur edhe si para në disa shoqëri paraindustriale.

Një pjesë e vogël e llojeve të molusqeve nganjëherë konsiderohen si rreziqe ose dëmtues për aktivitetet njerëzore. Kafshimi i oktapodit me unaza blu është shpesh fatale dhe ai i *Octopus apollyon* shkakton inflamacion që mund të zgjasë më shumë se një muaj. Thithjet nga disa lloje të guaskave të mëdha tropikale të konidave të familjes gjithashtu mund të vrasin, por helmet e tyre të sofistikuara, megjithëse prodhohen lehtësisht, janë bërë mjete të rëndësishme në kërkimet neurologjike. Shistozomiaza (e njohur edhe si bilharzia, bilharzioza ose ethet e kërmillit) transmetohet te njerëzit nga bujtësit e kërmillit të ujit dhe prek rreth 200&nbsp;milion njerëz. Kërmijtë dhe kërmijtë mund të jenë gjithashtu dëmtues seriozë bujqësorë, dhe futja aksidentale ose e qëllimshme e disa llojeve të kërmillit në mjedise të reja ka dëmtuar seriozisht disa ekosisteme.

## Etimologjia 
Fjalët  dhe molusk rrjedhin të dyja nga frëngjishtja *mollusque*, e cila e ka origjinën nga latinishtja *molluscus*, nga ''*, e butë. *Molluscus* ishte në vetvete një përshtatje e  e Aristotelit *ta malákia* (të butat;  *malakós* "i butë"), të cilin ai e aplikoi *ndër të tjera'' për sepjet. Prandaj, studimi shkencor i molusqeve quhet malakologji . 

Emri Molluscoida ishte përdorur më parë për të treguar një ndarje të mbretërisë së kafshëve që përmbante brachiopodët, briozoanët dhe tunikat, anëtarët e tre grupeve supozohej se u ngjanin disi molusqeve. Siç dihet tani, këto grupe nuk kanë lidhje me molusqet, dhe shumë pak me njëri-tjetrin, kështu që emri Molluscoida është braktisur.

## Përkufizimi 
Karakteristikat më universale të strukturës së trupit të molusqeve janë një mantel me një zgavër të konsiderueshme trupore që përdoret për frymëmarrje dhe sekretim, si dhe organizimin e sistemit nervor. Shumë prej tyre kanë një guaskë gëlqerore. 

Molusqet kanë zhvilluar një gamë kaq të larmishme të strukturave të trupit, gjetja e sinapomorfive (karakteristikave përcaktuese) për t'u zbatuar në të gjitha grupet moderne është e vështirë.  Karakteristika më e përgjithshme e molusqeve është se ato janë të pa segmentuara dhe simetrike dypalëshe.  Më poshtë janë të pranishme në të gjitha molusqet moderne:  

* Pjesa dorsale e murit të trupit është një mantel (ose pallium) që sekreton , pllaka ose guaska gëlqerore. Ajo mbivendos trupin me hapësirë të mjaftueshme rezervë për të formuar një zgavër manteli.
* Anusi dhe organet gjenitale hapen në zgavrën e mantelit.
* Ka dy palë korda nervore kryesore. 

Karakteristikat e tjera që shfaqen zakonisht në tekstet shkollore kanë përjashtime të rëndësishme:

## Diversiteti 
parapamje|Diversiteti dhe ndryshueshmëria e predhave të molusqeve të ekspozuara
[djathtas|parapamje|Rreth 80% e të gjitha specieve të njohura të molusqeve janë [Kërmilli|gastropodë ( kërmijtë dhe kërmijtë ), duke përfshirë këtë kaur (një kërmilli deti). ]]
Vlerësimet e llojeve të gjalla të pranuara të përshkruara të molusqeve variojnë nga 50,000 në një maksimum prej 120,000 lloje. Numri i përgjithshëm i specieve të përshkruara është i vështirë për t'u vlerësuar për shkak të sinonimit të pazgjidhur. Në vitin 1969, David Nicol vlerësoi numrin total të mundshëm të specieve të gjalla të molusqeve në 107,000 prej të cilave ishin rreth 12,000&nbsp;gastropodë me ujë të ëmbël dhe 35.000&nbsp;tokësor. Bivalvia do të përbënte rreth 14% të totalit dhe pesë klasat e tjera më pak se 2% të molusqeve të gjalla. Në vitin 2009, Chapman vlerësoi numrin e specieve të gjalla të molusqeve të përshkruara në 85,000.  të cilat përfshijnë 23% të të gjithë organizmave të emërtuar detarë. Molusqet janë të dytët vetëm pas artropodëve për nga numri i specieve të gjalla të kafshëve  – shumë prapa artropodëve 1,113,000, por shumë përpara akordave 52,000. : Letër fundore të përparme Rreth 200 mijë&nbsp;speciet e gjalla në total janë vlerësuar,  edhe pse numri i përgjithshëm i llojeve të molusqeve që kanë ekzistuar ndonjëherë, pavarësisht nëse janë ruajtur apo jo, duhet të jetë shumë herë më i madh se numri i gjallë sot. 

Molusqet kanë forma më të ndryshme se çdo grup tjetër i kafshëve. Ato përfshijnë kërmijtë, kërmijtë dhe gastropodët e tjerë; molusqe dhe bivalvë të tjerë; kallamarët dhe cefalopodët e tjerë; dhe nëngrupe të tjera më pak të njohura, por të ngjashme të dallueshme. Shumica e specieve ende jetojnë në oqeane, nga brigjet e detit deri në zonën e humnerës, por disa përbëjnë një pjesë të rëndësishme të faunës së ujërave të ëmbla dhe ekosistemeve tokësore. Molusqet janë jashtëzakonisht të larmishëm në rajonet tropikale dhe të buta, por mund të gjenden në të gjitha gjerësitë. Rreth 80% e të gjitha llojeve të njohura të molusqeve janë gastropodë.  Cefalopodat si kallamarët, sepjet dhe oktapodët janë ndër më të avancuarit neurologjikisht nga të gjithë jovertebrorët.  Kallamari gjigant, i cili deri vonë nuk ishte vërejtur i gjallë në formën e tij të rritur,  është një nga jovertebrorët më të mëdhenj, por një ekzemplar i kapur së fundmi i kallamarit kolosal,  i gjatë dhe me peshë , mund ta ketë kapërcyer atë. 

Molusqet e ujërave të ëmbla dhe tokësore duken jashtëzakonisht të prekshëm ndaj zhdukjes. Vlerësimet e numrit të molusqeve jo detare ndryshojnë shumë, pjesërisht për shkak se shumë rajone nuk janë anketuar plotësisht. Ekziston gjithashtu një mungesë specialistësh që mund të identifikojnë të gjitha kafshët në çdo zonë për specie. Megjithatë, në vitin 2004 Lista e Kuqe e Llojeve të Kërcënuara të IUCN përfshinte rreth 2000 molusqe jo detare të rrezikuara. Për krahasim, shumica e specieve të molusqeve janë detare, por vetëm 41 prej tyre u shfaqën në Listën e Kuqe të vitit 2004. Rreth 42% e zhdukjeve të regjistruara që nga viti 1500 janë të molusqeve, të përbërë pothuajse tërësisht nga specie jo detare.

## Anatomia 
qendër|parapamje|
Për shkak të gamës së madhe të diversitetit anatomik midis molusqeve, shumë tekste shkollore e fillojnë temën e anatomisë së molusqeve duke përshkruar atë që quhet një *molusq arki-molusku*, *molusku hipotetik i përgjithësuar* ose *molusku hipotetik stërgjyshore* (*HAM*) për të ilustruar tiparet më të zakonshme të gjetura brenda. Përshkrimi është vizualisht mjaft i ngjashëm me monoplacophorans moderne.

Molusku i përgjithësuar është një kafshë e pa segmentuar, dypalëshe simetrike dhe ka një guaskë të vetme "si limpet " sipër. Predha sekretohet nga një mantel që mbulon sipërfaqen e sipërme. Pjesa e poshtme përbëhet nga një "këmbë" e vetme muskulore. Masa viscerale, ose visceropallium, është rajoni metabolik i butë, jomuskulor i moluskut. Ai përmban organet e trupit.

### Manteli dhe kaviteti i mantelit 
Zgavra e mantelit, një palosje në mantel, mbyll një hapësirë të konsiderueshme. Ajo është e veshur me epidermë dhe është e ekspozuar, sipas habitatit, ndaj detit, ujit të freskët ose ajrit. Zgavra ishte në pjesën e pasme në molusqet më të hershme, por pozicioni i saj tani ndryshon nga grupi në grup. Anusi, një palë osfradia (sensorë kimikë) në "korsinë hyrëse", çifti më i pasmë i gushave dhe hapjet e daljes së nefrideve (veshkave) të njohura si "Organet e bojanusit" dhe gonadat (organet riprodhuese) janë në mantel. zgavër. I gjithë trupi i butë i bivalvëve shtrihet brenda një zgavër të zgjeruar të mantelit.

### Guaska 
Buza e mantelit sekreton një guaskë (që mungon në mënyrë dytësore në një numër grupesh taksonomike, si p.sh. degët nudifikuese) që përbëhet kryesisht nga kitina dhe konkiolina (një proteinë e ngurtësuar me karbonat kalciumi), me përjashtim të shtresës më të jashtme, e cila pothuajse në të gjitha rastet është e gjitha konchiolin (shih periostracum). Molusqet nuk përdorin kurrë fosfat për të ndërtuar pjesët e tyre të forta,  me përjashtim të dyshimtë të *Cobcrephora*.  Ndërsa shumica e lëvozhgave të molusqeve përbëhen kryesisht nga aragoniti, ato gastropodë që bëjnë vezë me një lëvozhgë të fortë përdorin kalcit (nganjëherë me gjurmë aragoniti) për të ndërtuar lëvozhgat e vezëve. 

Predha përbëhet nga tre shtresa: shtresa e jashtme (periostracum) e përbërë nga lëndë organike, një shtresë e mesme e bërë nga kalciti kolone dhe një shtresë e brendshme e përbërë nga kalcit i laminuar, shpesh nakreoz.

Në disa forma guaska përmban hapje. Në abalone ka vrima në guaskën që përdoret për frymëmarrje dhe lëshimin e vezës dhe spermës, në nautilus një varg indi i quajtur siphuncle kalon nëpër të gjitha dhomat dhe tetë pllakat që përbëjnë lëvozhgën e kitoneve depërtohen me të gjallë. ind me nerva dhe struktura shqisore.

### Këmbët 
[parapamje|Një video 50 sekondash e kërmijve (me shumë mundësi *[Neverita didyma|Natica chemnitzi* dhe *Cerithium stercusmuscaram*) duke u ushqyer në fundin e detit në Gjirin e Kalifornisë, Puerto Peñasco, Meksikë]]
Trupi i një molusku ka një këmbë muskulore ventrale, e cila është përshtatur për qëllime të ndryshme (lëvizje, kapje e nënshtresës, gërmim ose ushqim) në klasa të ndryshme.  Këmba mbart një palë statociste, të cilat veprojnë si sensorë ekuilibri. Në gastropodët, ajo sekreton mukozën si një lubrifikant për të ndihmuar lëvizjen. Në format që kanë vetëm një guaskë të sipërme, si p.sh. limpat, këmba vepron si thithëse që e bashkon kafshën në një sipërfaqe të fortë dhe muskujt vertikal e shtrëngojnë guaskën poshtë mbi të; në molusqet e tjera, muskujt vertikal tërheqin këmbën dhe pjesët e tjera të buta të ekspozuara në guaskë.  Në bivalvët, këmba është përshtatur për gërmimin në sediment;  te cefalopodët përdoret për shtytje avionësh,  dhe tentakulat dhe krahët rrjedhin nga këmba. 

### Sistemi i qarkullimit të gjakut 
Shumica e sistemeve të qarkullimit të molusqeve janë kryesisht të hapura, me përjashtim të cefalopodëve, sistemet e qarkullimit të të cilëve janë të mbyllura . Edhe pse molusqet janë coelomate, koelomet e tyre reduktohen në hapësira mjaft të vogla që mbyllin zemrën dhe gonadat. Zgavra kryesore e trupit është një hemocoel përmes të cilit qarkullojnë gjaku dhe lëngu koelomik dhe i cili mbyll shumicën e organeve të tjera të brendshme. Këto hapësira hemocoelike veprojnë si një skelet efikas hidrostatik. Gjaku i këtyre molusqeve përmban pigmentin respirator hemocianin si një transportues oksigjeni . Zemra përbëhet nga një ose më shumë palë atria (auricles), të cilat marrin gjak të oksigjenuar nga gushat dhe e pompojnë atë në barkushe, e cila e pompon atë në aortë (arteria kryesore), e cila është mjaft e shkurtër dhe hapet në hemocoel. Atria e zemrës gjithashtu funksionon si pjesë e sistemit sekretues duke filtruar produktet e mbeturinave nga gjaku dhe duke e hedhur atë në coelom si urinë. Një palë metanefridia ("veshkat e vogla") në pjesën e pasme dhe të lidhur me coelom nxjerr çdo material të ripërdorshëm nga urina dhe derdh produkte shtesë të mbeturinave në të, dhe më pas e nxjerr atë nëpërmjet tubave që shkarkojnë në zgavrën e mantelit. 

Përjashtim nga sa më sipër janë molusqet *Planorbidae* ose kërmijtë e bririt të dashit, të cilët janë kërmij që marrin frymë nga ajri dhe përdorin hemoglobinë me bazë hekuri në vend të hemocianinës me bazë bakri për të bartur oksigjenin përmes gjakut të tyre.

### Frymëmarrja 
Shumica e molusqeve kanë vetëm një palë gushë, ose edhe vetëm një gushë të vetme. Në përgjithësi, gushat janë në formë si pupla, megjithëse disa lloje kanë gushë me filamente vetëm në njërën anë. Ata e ndajnë zgavrën e mantelit në mënyrë që uji të hyjë afër pjesës së poshtme dhe të dalë afër majës. Filamentet e tyre kanë tre lloje qerpikësh, njëra prej të cilave drejton rrymën e ujit nëpër zgavrën e mantelit, ndërsa dy të tjerat ndihmojnë në mbajtjen e gushave të pastra. Nëse osfradia zbulon kimikate të dëmshme ose ndoshta sediment që hyn në zgavrën e mantelit, qerpiku i gushës mund të ndalojë së rrahuri derisa të pushojnë ndërhyrjet e padëshiruara. Çdo gushë ka një enë gjaku hyrëse të lidhur me hemocoel dhe një që del me zemrën.

### Ushqimi, tretja dhe sekretimi 
Molusqet përdorin tretjen ndërqelizore. Shumica e molusqeve kanë gojë muskulore me radula, "gjuhë", që mbajnë shumë rreshta dhëmbësh kitinorë, të cilët zëvendësohen nga pjesa e pasme ndërsa konsumohen. Radula kryesisht funksionon për të gërvishtur bakteret dhe algat nga shkëmbinjtë, dhe shoqërohet me odontoforen, një organ mbështetës kërc. Radula është unike për molusqet dhe nuk ka ekuivalente në asnjë kafshë tjetër.

Goja e molusqeve përmban gjithashtu gjëndra që sekretojnë mukozën e rrëshqitshme, në të cilën ngjitet ushqimi. Rrahja e qerpikëve ("qimet" e vogla) e shtyn mukozën drejt stomakut, kështu që mukoza formon një varg të gjatë të quajtur "varg ushqimor". 

Në skajin e pasmë të ngushtuar të stomakut dhe i shfaqur pak në zorrën e pasme është prostili, një kon me feces dhe mukus me drejtim prapa, i cili rrotullohet nga qerpikët e mëtejshëm, kështu që vepron si një bobin, duke mbështjellë vargun e mukusit në vetvete. Përpara se vargu i mukusit të arrijë në prostil, aciditeti i stomakut e bën mukozën më pak ngjitëse dhe çliron grimcat prej tij. 

Grimcat renditen nga një grup tjetër qerpikësh, të cilët dërgojnë grimcat më të vogla, kryesisht minerale, në prostil, kështu që përfundimisht ato ekskretohen, ndërsa ato më të mëdha, kryesisht ushqime, dërgohen në cekum të stomakut (një qese pa dalje tjetër) për t'u tretur. Procesi i renditjes nuk është aspak i përsosur.

Periodikisht, muskujt rrethorë në hyrje të zorrës së pasme shtypen dhe nxjerrin një pjesë të prostilit, duke parandaluar që prostili të rritet shumë. Anusi, në pjesën e zgavrës së mantelit, përfshihet nga "korsia" dalëse e rrymës së krijuar nga gushat. Molusqet mishngrënëse zakonisht kanë sistem tretës më të thjeshtë.

Meqenëse koka është zhdukur në masë të madhe te bivalvët, goja është pajisur me prekje labiale (dy në secilën anë të gojës) për të mbledhur mbetjet nga mukoza e saj.

### Sistemi nervor 
majtas|parapamje|Diagrami i thjeshtuar i sistemit nervor të molusqeve
Molusqet cefalike kanë dy palë korda nervore kryesore të organizuara rreth një numri gangliash të çiftëzuara, kordat viscerale që shërbejnë për organet e brendshme dhe ato me pedale që i shërbejnë këmbës. Shumica e çifteve të ganglioneve përkatëse në të dy anët e trupit janë të lidhura nga komisura (tufa relativisht të mëdha nervash). Ganglione mbi zorrë janë cerebrale, pleurale dhe viscerale, të cilat ndodhen sipër ezofagut (gullit). Ganglionet e pedales, të cilat kontrollojnë këmbën, janë poshtë ezofagut dhe komisura e tyre dhe lidhjet me ganglionet cerebrale dhe pleurale rrethojnë ezofagun në një unazë nervore circumesophageal ose *jakë nervore*. 

Këtë unazë e kanë edhe molusqet acefalike (dmth. bivalvët), por është më pak e dukshme dhe më pak e rëndësishme. Bivalvat kanë vetëm tre palë ganglione - cerebrale, pedale dhe viscerale - me visceralin si më të madhin dhe më të rëndësishmin nga të tre që funksionon si qendra kryesore e "të menduarit". Disa të tilla si fiston kanë sy rreth skajeve të guaskave të tyre që lidhen me një palë nerva të lidhura dhe që ofrojnë aftësinë për të dalluar dritën dhe hijen.

### Riprodhimi 
Sistemi riprodhues më i thjeshtë i molusqeve mbështetet në fekondimin e jashtëm, por me variacione më komplekse. Të gjitha prodhojnë vezë, nga të cilat mund të dalin larva trokofore, larva veliger më komplekse ose të rritur në miniaturë. Dy gonada ulen pranë coelom- it, një zgavër e vogël që rrethon zemrën, në të cilën derdhen vezët ose spermatozoidet . Nefridia nxjerr gametet nga coelom dhe i lëshon ato në zgavrën e mantelit. Molusqet që përdorin një sistem të tillë mbeten të një seksi gjatë gjithë jetës së tyre dhe mbështeten në fekondimin e jashtëm . Disa molusqe përdorin fekondim të brendshëm dhe/ose janë hermafroditë, që funksionojnë si të dy gjinitë; të dyja këto metoda kërkojnë sisteme riprodhuese më komplekse. *C. obtusus* është një specie endemike e kërmillit të Alpeve Lindore . Ka prova të forta për vetë-fertilizimin në popullatat më lindore të kërmillit të kësaj specie.

Larva më themelore e molusqeve është një trokofor, e cila është planktonike dhe ushqehet me grimcat e ushqimit lundrues duke përdorur dy brezat e qerpikëve rreth "ekuatorit" të saj për të fshirë ushqimin në gojë, e cila përdor më shumë qerpik për t'i çuar në stomak, i cili përdor qerpikët e mëtejshëm për të nxjerrë mbetjet e patretura përmes anusit. Indet e reja rriten në brezat e mezodermës në brendësi, kështu që tufa apikale dhe anusi shtyhen më tej ndërsa kafsha rritet. Faza e trokoforit shpesh pasohet nga një stad veliger, në të cilin prototroku, brezi "ekuatorial" i qerpikëve më afër tufës apikale, zhvillohet në vello ("vello"), një palë lobesh që mbajnë cilia me të cilat noton larva. Përfundimisht, larva fundoset në fund të detit dhe metamorfozohet në formën e të rriturve. Ndërsa metamorfoza është gjendja e zakonshme tek molusqet, cefalopodët ndryshojnë në shfaqjen e zhvillimit të drejtpërdrejtë: lindja është një formë 'miniaturë' e të rriturve. Zhvillimi i molusqeve është me interes të veçantë në fushën e acidifikimit të oqeanit pasi stresi mjedisor njihet se ndikon në vendosjen, metamorfozën dhe mbijetesën e larvave.

## Ekologjia 
### Të ushqyerit 
Shumica e molusqeve janë barngrënës, duke kullotur algat ose ushqyesit e filtrave. Për ata që kullosin, dy strategji të të ushqyerit janë mbizotëruese. Disa ushqehen me alga mikroskopike, filamentoze, shpesh duke përdorur radulat e tyre si "grabitje" për të krehur fijet nga fundi i detit. Të tjerat ushqehen me 'bimë' makroskopike si leshterikët, duke gërryer sipërfaqen e bimës me radulat e saj. Për të përdorur këtë strategji, bima duhet të jetë mjaft e madhe që molusku të 'ulet', kështu që bimët më të vogla makroskopike nuk hahen aq shpesh sa homologët e tyre më të mëdhenj.  Ushqyesit e filtrave janë molusqe që ushqehen duke tendosur lëndën e pezulluar dhe grimcat e ushqimit nga uji, zakonisht duke e kaluar ujin mbi gushat e tyre. Shumica e bivalvëve janë ushqyes filtri, të cilët mund të maten përmes shkallës së pastrimit. Hulumtimet kanë treguar se stresi mjedisor mund të ndikojë në ushqimin e bivalvëve duke ndryshuar buxhetin e energjisë të organizmave.

Cefalopodët janë kryesisht grabitqarë dhe radula merr një rol dytësor ndaj nofullave dhe tentakulave në marrjen e ushqimit. *Neopilina* monoplakoforane përdor radulën e saj në mënyrën e zakonshme, por dieta e saj përfshin protistë si ksenofiofori *Stannophyllum*. Slugat e detit sacoglossan thithin lëngjet e algave, duke përdorur radulat e tyre me një rresht për të shpuar muret qelizore,  ndërsa degët nudide dorid dhe disa Vetigastropoda ushqehen me sfungjer   dhe të tjerët ushqehen me hidroide.  (Një listë e gjerë e molusqeve me zakone të pazakonta të të ushqyerit është në dispozicion në shtojcën e "Dieta moluske" . *Journal of Molluscan Studies*.**31** (3–4): 144.)

## Klasifikimi 
Opinionet ndryshojnë për numrin e klasave të molusqeve; për shembull, tabela më poshtë tregon shtatë klasa të gjalla, dhe dy të zhdukura. Edhe pse nuk ka gjasa të formojnë një kladë, disa vepra më të vjetra kombinojnë Caudofoveata dhe Solenogasters në një klasë, Aplacophora. : 291–292 Dy nga "klasat" e njohura zakonisht njihen vetëm nga fosilet. 

Klasifikimi në taksa më të larta për këto grupe ka qenë dhe mbetet problematik. Një studim filogjenetik sugjeron që Polyplacophora të formojë një kladë me një Aplacophora monofiletike. Për më tepër, sugjeron që ekziston një marrëdhënie takson motra midis Bivalvia dhe Gastropoda. Tentaculita mund të jetë gjithashtu në molusqe (shih *Tentaculites*).

## Evulucioni 
[djathtas|parapamje|Përdorimi i [Shigjeta e dashurisë|shigjetave të dashurisë nga kërmilli i tokës *Monachoides vicinus* është një formë e seleksionimit seksual]]

### Të dhënat fosile 
[majtas|parapamje|*[Kimberella|Kimberella quadrata* enigmatike (fosili i fotografuar) nga Ediacaran është përshkruar si "i ngjashëm me molusqet" për shkak të veçorive të tij që ndahen me molusqet moderne.]]
Ekzistojnë dëshmi të mira për shfaqjen e gastropodëve (p.sh. *Aldanella*), cefalopodëve (p.sh. *Plectronoceras ,* *Nectocaris*?) dhe bivalve (*Pojetaia, Fordilla*) në mesin e periudhës Kambriane, shek. 500 milion vjet më parë, megjithëse me siguri secila prej tyre mund t'i përkasë vetëm linjës rrjedhëse të klasave të tyre përkatëse. Megjithatë, historia evolucionare si e shfaqjes së molusqeve nga grupi stërgjyshor Lophotrochozoa, ashtu edhe e diversifikimit të tyre në format e njohura të gjalla dhe fosile, është ende e debatuar fuqishëm.

Ndodh debati nëse disa fosile Ediacaran dhe Kambriane të hershme janë me të vërtetë molusqe. *Kimberella*, nga rreth 555 milion vjet më parë, është përshkruar nga disa paleontologë si "i ngjashëm me molusqet", por të tjerët nuk janë të gatshëm të shkojnë më tej se "bilaterali i mundshëm",  nëse është kështu.

Ekziston një debat edhe më i mprehtë nëse *Wiwaxia*, nga rreth 505 milion vjet më parë, ishte një molusk, dhe pjesa më e madhe e kësaj përqendrohet në faktin nëse aparati i tij ushqimor ishte një lloj radule ose më shumë i ngjashëm me atë të disa krimbave poliketë. Nicholas Butterfield, i cili kundërshton idenë se *Wiwaxia* ishte një molusk, ka shkruar se mikrofosilet e mëparshme nga 515 te 510 milionë vjet më parë janë fragmente të një radule të vërtetë si molusku. Kjo duket se kundërshton konceptin se radula stërgjyshore e molusqeve ishte mineralizuar.

Megjithatë, Helcionellids, të cilat shfaqen për herë të parë mbi 540 milion vjet më parë në shkëmbinjtë e Kambrianit të Hershëm nga Siberia dhe Kina, mendohet se janë molusqe të hershme me guaska mjaft të ngjashme me kërmillin. Prandaj, molusqet me predha janë para trilobitëve më të hershëm. Edhe pse shumica e fosileve helcionellid janë vetëm disa milimetra të gjata, janë gjetur edhe ekzemplarë disa centimetra të gjatë, shumica me forma më të ngjashme me lime . Ekzemplarët e vegjël janë sugjeruar të jenë të mitur dhe më të mëdhenjtë të rritur.

Disa analiza të helcionellidëve dolën në përfundimin se këta ishin gastropodët më të hershëm. Megjithatë, shkencëtarë të tjerë nuk janë të bindur që këto fosile të Kambrianit të Hershëm tregojnë shenja të qarta të rrotullimit që identifikon gastropodët modernë që shtrembërojnë organet e brendshme, kështu që anusi shtrihet mbi kokë.

*Volborthella*, disa fosile nga të cilat datojnë para 530 milion vjet më parë, mendohej prej kohësh të ishte një cefalopod, por zbulimet e fosileve më të detajuara treguan se guaska e saj nuk ishte e sekretuar, por e ndërtuar nga kokrrat e mineralit dioksid silikoni (silici), dhe nuk ishte e ndarë në një seri ndarjesh nga septa. siç janë ato të cefalopodëve me predha fosile dhe të *Nautilusit* të gjallë. Klasifikimi  *Volborthella* është i pasigurt. Fosili i mesëm kambrian Nectocaris shpesh interpretohet si një cefalopod me 2 krahë dhe pa guaskë, por fosili i Kambrianit të Vonë *Plectronoceras* tani mendohet të jetë fosili më i hershëm i cefalopodit të padiskutueshëm, pasi guaska e saj kishte septa dhe një siphuncle, një fije indi që *Nautilus* përdoret për të hequr ujin nga ndarjet që ka liruar ndërsa rritet, dhe që është gjithashtu e dukshme në predha fosile të amonitit . Megjithatë, *Plectronoceras* dhe cefalopodë të tjerë të hershëm u zvarritën përgjatë detit në vend që të notonin, pasi guaskat e tyre përmbanin një "çakëll" depozitash guri në atë që mendohet të jetë në pjesën e poshtme, dhe kishin vija dhe njolla në atë që mendohet të jetë sipërfaqja e sipërme. Të gjithë cefalopodët me guaska të jashtme përveç nautiloideve u zhdukën në fund të periudhës së Kretakut 65 milion vjet më parë .  Megjithatë, Coleoidea pa guaskë ( kallamar, oktapod, sepje) janë të bollshme sot.

Fosilet e hershme kambriane *Fordilla* dhe *Pojetaia* konsiderohen si dyvalvë.  Bivalvët "me pamje moderne" u shfaqën në periudhën Ordovician, 488 te 443 milionë vjet më parë. Një grup bivalvësh, rudistët, u bënë ndërtuesit kryesorë të shkëmbinjve në Kretakun, por u zhdukën në ngjarjen e zhdukjes Kretake-Paleogjen. Megjithatë, bivalvat mbeten të bollshme dhe të larmishme.

Hyolitha janë një klasë e kafshëve të zhdukura me një guaskë dhe operculum që mund të jenë molusqe. Autorët që sugjerojnë se e meritojnë filumin e tyre nuk komentojnë pozicionin e këtij filumi në pemën e jetës.

### Filogjeneza 
Filogjenia ("pema familjare" evolucionare) e molusqeve është një temë e diskutueshme. Përveç debateve nëse *Kimberella* dhe ndonjë nga " halwaxiids " ishin molusqe ose të lidhur ngushtë me molusqet, lindin debate rreth marrëdhënieve midis klasave të molusqeve të gjalla. Në fakt, disa grupe të klasifikuara tradicionalisht si molusqe mund të duhet të ripërcaktohen si të dallueshme, por të lidhura.

Molusqet përgjithësisht konsiderohen anëtarë të Lophotrochozoa,  një grup i përcaktuar nga larvat trokofore dhe, në rastin e Lophophorata të gjallë, një strukturë ushqimore e quajtur lophophore. Anëtarët e tjerë të Lophotrochozoa janë krimbat anelid dhe shtatë fila detare. Diagrami në të djathtë përmbledh një filogjene të paraqitur në vitin 2007 pa krimbat anelid.

Për shkak se marrëdhëniet midis anëtarëve të pemës familjare janë të pasigurta, është e vështirë të identifikohen tiparet e trashëguara nga paraardhësi i fundit i përbashkët i të gjithë molusqeve. Për shembull, është e pasigurt nëse molusku paraardhës ishte metamerik (i përbërë nga njësi të përsëritura) - nëse do të ishte, kjo do të sugjeronte një origjinë nga një krimb i ngjashëm me anelidin. Shkencëtarët nuk pajtohen për këtë: Giribet dhe kolegët arritën në përfundimin, në vitin 2006, përsëritja e gushave dhe e muskujve tërheqës të këmbës ishin zhvillime të mëvonshme, ndërsa në 2007, Sigwart arriti në përfundimin se molusku stërgjyshër ishte metamerik dhe kishte një këmbë që përdorej për zvarritje. dhe një “guaskë” që u mineralizua. Në një degë të veçantë të pemës familjare, guaska e konchiferans mendohet të ketë evoluar nga  (gjemba të vogla) të aplacophorans; por kjo është e vështirë të pajtohet me origjinën embriologjike të spikulave. Përfundimisht, kutikula do të ishte mineralizuar,  Predha e parë e molusqeve pothuajse me siguri u përforcua me mineralin aragonit.

Marrëdhëniet evolucionare brenda molusqeve janë gjithashtu të debatuara, dhe diagramet më poshtë tregojnë dy rindërtime të mbështetura gjerësisht:

Analizat morfologjike tentojnë të rikuperojnë një klade konchiferan që merr më pak mbështetje nga analizat molekulare, edhe pse këto rezultate çojnë gjithashtu në parafili të papritura, për shembull duke shpërndarë bivalvët nëpër të gjitha grupet e tjera të molusqeve.

Megjithatë, një analizë në vitin 2009 duke përdorur krahasime filogjenetike morfologjike dhe molekulare arriti në përfundimin se molusqet nuk janë monofiletikë; në veçanti, Scaphopoda dhe Bivalvia janë të dyja linja të veçanta, monofiletike që nuk kanë lidhje me klasat e mbetura të molusqeve; Filumi tradicional Mollusca është polifiletik dhe mund të bëhet monofiletik vetëm nëse përjashtohen skafopodët dhe bivalvët. Një analizë e vitit 2010 zbuloi grupet tradicionale të konchiferanëve dhe akuliferëve dhe tregoi se molusqet ishin monofiletë, duke demonstruar se të dhënat e disponueshme për solenogastres ishin të kontaminuara. Të dhënat aktuale molekulare janë të pamjaftueshme për të kufizuar filogjeninë e molusqeve dhe meqenëse metodat e përdorura për të përcaktuar besimin në klade janë të prirura për mbivlerësim, është e rrezikshme të vendoset shumë theks edhe në fushat për të cilat studime të ndryshme bien dakord. Në vend që të eliminojnë marrëdhëniet e pamundura, studimet më të fundit shtojnë ndërrime të reja të marrëdhënieve të brendshme të molusqeve, madje duke vënë në pikëpyetje hipotezën konchiferan.

## Ndërveprimi njerëzor 
Për mijëvjeçarë, molusqet kanë qenë një burim ushqimi për njerëzit, si dhe mallra të rëndësishme luksi, veçanërisht perlat, nëna e perlës, ngjyrë vjollce tiriane, mëndafshi i detit dhe përbërje kimike. Predhat e tyre janë përdorur gjithashtu si një formë monedhe në disa shoqëri paraindustriale. Një numër i llojeve të molusqeve mund të kafshojë ose pickojë njerëzit, dhe disa janë bërë dëmtues bujqësor.

### Përdoret nga njerëzit 
Molusqet, veçanërisht bivalvët si molusqet dhe midhjet, kanë qenë një burim i rëndësishëm ushqimi që të paktën që nga ardhja e njerëzve anatomikisht modernë, dhe kjo shpesh ka rezultuar në mbipeshkim. Molusqe të tjera të ngrëna zakonisht përfshijnë oktapodët dhe kallamarët, kërpudhat, gocat e detit dhe fistonët. Në vitin 2005, Kina përbënte 80% të kapjes globale të molusqeve, duke grumbulluar pothuajse  . Brenda Evropës, Franca mbeti lider në industri.  Disa vende rregullojnë importin dhe trajtimin e molusqeve dhe ushqimeve të tjera të detit, kryesisht për të minimizuar rrezikun e helmit nga toksinat që ndonjëherë mund të grumbullohen te kafshët. 
[alt=Photo of three circular metal cages in shallows, with docks, boathouses and palm trees in background|majtas|parapamje|Fermë [Pinctada|me perla të detit në Seram, Indonezi]]
Shumica e molusqeve me guaskë mund të prodhojnë perla, por vetëm perlat e bivalve dhe disa gastropodë, guaska e të cilëve është e veshur me nakër, janë të vlefshme.  Perlat më të mira natyrore prodhohen nga perlat detare, *Pinctada margaritifera* dhe *Pinctada mertensi*, të cilat jetojnë në ujërat tropikale dhe subtropikale të Oqeanit Paqësor. Perlat natyrale formohen kur një objekt i vogël i huaj ngec midis mantelit dhe guaskës.

Dy metodat e kultivimit të perlave futin ose "fara" ose rruaza në gocë deti. Metoda e "farës" përdor kokrra të guaskës së tokës nga midhjet e ujërave të ëmbla dhe mbledhja e tepërt për këtë qëllim ka rrezikuar disa lloje midhjesh të ujërave të ëmbla në juglindje të Shteteve të Bashkuara. Industria e perlave është kaq e rëndësishme në disa zona, sa që shpenzohen shuma të konsiderueshme parash për monitorimin e shëndetit të molusqeve të kultivuara. 
[alt=Mosaic of mustachioed, curly-haired man wearing crown and surrounded by halo|parapamje|Perandori [Perandoria Bizantine|bizantin Justiniani I ishte veshur me vjollcë tiriane dhe me perla të shumta]]
Produkte të tjera luksoze dhe me status të lartë u bënë nga molusqet. Vjollca tiriane, e bërë nga gjëndrat e bojës së predhave murex, "e mori peshën e saj në argjend" në shekullin e katërt para Krishtit, sipas Theopompus. Zbulimi i një numri të madh të predhave *Murex* në Kretë sugjeron që minoanët mund të kenë qenë pionierë në nxjerrjen e "vjollcës perandorake" gjatë periudhës së Mesme Minoane në shekujt 20-18 para Krishtit, shekuj para Tyrians. Mëndafshi i detit është një pëlhurë e imët, e rrallë dhe e vlefshme e prodhuar nga fijet e gjata të mëndafshta (byssus) të sekretuara nga disa molusqe dyvalvë, veçanërisht *Pinna nobilis*, për t'u ngjitur në shtratin e detit. Prokopi, duke shkruar për luftërat persiane *rreth* vitit 550 të e.s., "pohoi se pesë satrapëve (guvernatorët) trashëgues të Armenisë që morën shenjat e tyre nga perandori romak iu dhanë klami (ose mantele) të bëra nga *lana pinna* . Me sa duket, vetëm klasat sunduese ishin lejohet të vesh këto klamia”.

Predhat e molusqeve, duke përfshirë ato të kaurave, u përdorën si një lloj parash (predha e predhave) në disa shoqëri paraindustriale. Megjithatë, këto "valuta" në përgjithësi ndryshonin në mënyra të rëndësishme nga paratë e standardizuara të mbështetura dhe të kontrolluara nga qeveria, të njohura për shoqëritë industriale. Disa "valuta" guacke nuk u përdorën për transaksione tregtare, por kryesisht si shfaqje të statusit social në raste të rëndësishme, si dasma. Kur përdoreshin për transaksione tregtare, ato funksiononin si para mall, si një mall i tregtueshëm, vlera e të cilit ndryshonte nga një vend në tjetrin, shpesh si rezultat i vështirësive në transport, dhe i cili ishte i prekshëm nga inflacioni i pashërueshëm nëse shfaqej transporti më efikas ose sjellja e "artë".

#### Bioindikatorët 
Molusqet bivalve përdoren si bioindikatorë për të monitoruar shëndetin e mjediseve ujore si në ujërat e freskëta ashtu edhe në mjediset detare. Statusi ose struktura e tyre e popullsisë, fiziologjia, sjellja ose niveli i kontaminimit me elementë ose komponime mund të tregojnë gjendjen e statusit të kontaminimit të ekosistemit. Ato janë veçanërisht të dobishme pasi janë të palëvizshme në mënyrë që të jenë përfaqësuese të mjedisit ku janë marrë ose vendosur. Potamopyrgus antipodarum përdoret nga disa impiante për trajtimin e ujit për të testuar ndotësit që imitojnë estrogjenin nga bujqësia industriale. Disa lloje të molusqeve janë përdorur si bioindikatorë të streseve mjedisore që mund të shkaktojnë dëmtim të ADN-së. Këto specie përfshijnë gocë deti amerikane *Crassostrea virginica*,  midhjet zebra (*Dreissena polymorpha*)  dhe midhjen blu *Mytilus edulis*.

### E dëmshme për njerëzit 
#### Thithjet dhe pickimet 
[parapamje|Unazat [Hapalochlaena|e oktapodit me unaza blu janë një sinjal paralajmërues; ky oktapod është i alarmuar dhe kafshimi i tij mund të vrasë.]]
Disa molusqe pickojnë ose kafshojnë, por vdekjet nga helmet e molusqeve janë më pak se 10% e atyre nga pickimet e kandil deti.

Të gjithë oktapodët janë helmues, por vetëm disa lloje paraqesin një kërcënim të rëndësishëm për njerëzit. Oktapodët me unaza blu në gjininë *Hapalochlaena*, që jetojnë rreth Australisë dhe Guinesë së Re, kafshojnë njerëzit vetëm nëse provokohen rëndë, por helmi i tyre vret 25% të viktimave njerëzore. Një specie tjetër tropikale, *Octopus apollyon*, shkakton inflamacion të rëndë që mund të zgjasë për më shumë se një muaj edhe nëse trajtohet në mënyrë korrekte,  dhe pickimi i *Octopus rubescens* mund të shkaktojë nekrozë që zgjat më shumë se një muaj nëse nuk trajtohet, dhe dhimbje koke dhe dobësi të vazhdueshme. deri në një javë edhe nëse trajtohet.
[alt=Photo of cone on ocean bottom|majtas|parapamje|[Conus|Kërmijtë e konit të gjallë mund të jenë të rrezikshëm për mbledhësit e guaskës, por janë të dobishëm për studiuesit e neurologjisë.]]
Të gjitha llojet e kërmijve të konit janë helmues dhe mund të pickojnë me dhimbje kur trajtohen, megjithëse shumë specie janë shumë të vogla për të paraqitur shumë rrezik për njerëzit dhe vetëm disa vdekje janë raportuar me besueshmëri. Helmi i tyre është një përzierje komplekse toksinash, disa me veprim të shpejtë dhe të tjera më të ngadalta por më vdekjeprurëse. Efektet e toksinave individuale të guaskës së konit në sistemet nervore të viktimave janë aq të sakta sa të jenë mjete të dobishme për kërkime në neurologji, dhe madhësia e vogël e molekulave të tyre e bën të lehtë sintetizimin e tyre. 

#### Vektorët e sëmundjes 
[parapamje|[Vezikulë (dermatologji)|Vezikulat e lëkurës të krijuara nga depërtimi i *shistozomës* . (Burimi: CDC )]]
Shistosomiaza (e njohur edhe si bilharzia, bilharzioza ose ethet e kërmillit), një sëmundje e shkaktuar nga krimbi fluke *Schistosoma*, është "e dyta vetëm pas malaries si sëmundja parazitare më shkatërruese në vendet tropikale. Rreth 200 milionë njerëz në 74 vende janë të infektuar me sëmundje&nbsp;– 100 milionë vetëm në Afrikë.”  Paraziti ka 13 lloje të njohura, dy prej të cilave infektojnë njerëzit. Paraziti në vetvete nuk është një molusk, por të gjitha speciet kanë kërmijtë e ujërave të ëmbla si nikoqirë të ndërmjetëm.

#### Dëmtuesit 
Disa lloje molusqesh, veçanërisht kërmijtë dhe kërmijtë e caktuar, mund të jenë dëmtues seriozë të të korrave,  dhe kur futen në mjedise të reja, mund të çekuilibrojnë ekosistemet lokale. Një dëmtues i tillë, kërmilli gjigant afrikan *Achatina fulica*, është futur në shumë pjesë të Azisë, si dhe në shumë ishuj në Oqeanin Indian dhe Oqeanin Paqësor . Në vitet 1990, kjo specie arriti në Inditë Perëndimore . Përpjekjet për ta kontrolluar atë duke futur kërmillin grabitqar *Euglandina rosea* rezultuan katastrofike, pasi grabitqari injoroi *Achatina fulica* dhe vazhdoi të zhdukte disa specie vendase të kërmillit.

## Referime 
## Lexime të mëtejshme 
* Sturm, C.; Pearce, T.A. & Valdes, A. *The Mollusks: A Guide to Their Study, Collection, and Preservation*. Universal Publishers. 2006. 454 pages. 
* Trigo, J.E.; Díaz Agras, G.J.; García-Álvarez, O.L.; Guerra, A.; Moreira, J.; Pérez, J.; Rolán, E.; Troncoso, J.S. & Urgorri, V. (2018). Troncoso, J.S., Trigo, J.E. & Rolán, E., ed. *Guía de los Moluscos Marinos de Galicia*. Vigo: Servicio de Publicacións da Universidade de Vigo. 836 pages. 

## Lidhje të jashtme 
* Researchers complete mollusk evolutionary tree; 26 October 2011
* Hardy's Internet Guide to Marine Gastropods
* Rotterdam Natural History Museum Shell Image Gallery
* Mussel Watch Programme
* Online biomonitoring of bivalve activity, 24/7: MolluSCAN *eye*