Kolektívna imunita

náhľad|Horný rámček zobrazuje vypuknutie infekcie v kolektíve, v ktorom je niekoľko ľudí infikovaných (zobrazených červenou farbou) a zvyšok je zdravý, ale neimunizovaný (zobrazený modrou farbou); choroba sa tak časom (vpravo) voľne šíri populáciou. Stredný rámček zobrazuje populáciu, kde bol imunizovaný malý počet ľudí (zobrazených žltou farbou). Tí, ktorí nie sú imunizovaní, sa nakazia, zatiaľ čo imunizovaní nie. V dolnom rámčeku je zaočkovaná veľká časť populácie, čo zabraňuje značnému rozšíreniu choroby, a to aj na neimunizované osoby. V prvých dvoch príkladoch sa nakazí väčšina zdravých neimunizovaných ľudí, zatiaľ čo v dolnom prípade sa nakazí iba jedna štvrtina (1/4) zdravých neimunizovaných ľudí.

**Kolektívna imunita** (iné názvy: **skupinová imunita**, **stádová imunita**, **imunita stáda**;  – doslova: stádová imunita) je forma nepriamej ochrany pred šírením infekčnej choroby, ktorá môže vzniknúť, keď sa dostatočné percento populácie stane imúnnym voči infekcii, či už očkovaním alebo prekonaním infekcie, čím sa zníži pravdepodobnosť infekcie aj u jedincov, ktorí imúnni nie sú. Imúnni jedinci sťažujú prenos choroby tým, že narušia postup šírenia infekcie, čo spomalí alebo zastaví šírenie choroby. Čím vyšší je podiel imúnnych jedincov v skupine (kolektíve), tým menšia je pravdepodobnosť, že zdravé neimunizované osoby prídu do kontaktu s infekčným jedincom (pozri obrázok vpravo). Kolektívna imunita ma väčší význam pri hromadnom (epidemickom) a nie sporadickom výskyte infekčných chorôb.

Jednotlivci sa môžu stať imúnnymi (individuálna imunita) zotavením sa z prekonanej infekcie alebo očkovaním. Svetová zdravotnícka organizácia (WHO) podporuje získanie kolektívnej imunity očkovaním. Aktívna imunita vzniká, keď si organizmus sám protilátky vytvára po prekonaní ochorenia alebo po očkovaní. Pasívna imunita vzniká prenosom materských protilátok na plod alebo kojenca, alebo podaním sér alebo imunoglobulínov, kedy sa do tela dostávajú už hotové protilátky. Ich životnosť je však relatívne krátkodobá. Niektorí jedinci sa nemôžu stať imúnnymi kvôli zdravotným problémom, ako sú imunodeficiencia (neschopnosť vytvorenia imunity v dôsledku genetickej poruchy, inej infekcie, napr. HIV alebo choroby – pozri ďalej), alebo imunosupresia (zníženie imunity napríklad pri autoimunitnej chorobe alebo zámerné zníženie imunosupresívnou liečbou po transplantácií orgánov a pod.), a pre tieto skupiny je kolektívna imunita najlepšou metódou ochrany proti infekcii. Tieto osoby sú u nás všeobecne nazývané ako *s oslabenou alebo zníženou imunitou.* Ďalšie všeobecné dôvody, pre ktoré nemôžu byť osoby očkované, sú vysoký vek, zlý zdravotný stav a chronické ochorenia.

Rýchlo po tom, ako sa dosiahne prah imunity, choroba z populácie postupne vymizne. Táto eliminácia, ak sa dosiahne na celom svete, môže mať za následok trvalé zníženie počtu infekcií na nulu, nazývané eradikácia (úplné vyhubenie či zničenie patogénu). Imunita vytvorená očkovaním prispela k eradikácii kiahní v roku 1977 a prispela k zníženiu výskytu ďalších chorôb. Kolektívna imunita sa týka iba infekčných chorôb, to znamená tých, ktoré sa prenášajú z jedného jedinca na druhého mikroorganizmami. Tetanus je však napríklad infekčný, ale nie nákazlivý, takže pri ňom kolektívna imunita nepomáha.

Kolektívna imunita bola objavená ako prirodzene sa vyskytujúci jav v 30. rokoch 20. storočia, keď sa zistilo, že keď sa značný počet detí stal imúnnymi voči osýpkam, počet nových infekcií sa dočasne znížil. Hromadné očkovanie na navodenie kolektívnej imunity sa odvtedy stalo bežným postupom a osvedčilo sa v prevencii šírenia mnohých infekčných chorôb. Odpor voči očkovaniu znižuje, komplikuje až ohrozuje dosiahnutie kolektívnej imunity, pretože umožňuje chorobám, ktorým sa dá predchádzať, pretrvávať v populáciách s nedostatočnou zaočkovanosťou alebo sa do nich vrátiť.

Číselné vyjadrenie prahu kolektívnej imunity (HIT – *herd immunity threshold*) v percentách sa líši v závislosti od veľkosti kolektívu, ale najmä od infekčnosti choroby, ktorá sa vyjadruje pomocou základného reprodukčného čísla choroby – ***R''<sub>0</sub>,''' a tiež podľa realizovaných opatrení. Príkladom choroby s vysokým prahom kolektívnej imunity s HIT presahujúcim 95 % sú [[osýpky]]. Ak zoberieme do úvahy aj ľudí, ktorí už ochorenie prekonali a vďaka vytvoreným protilátkam by nemali znovu (aspoň na určitý čas) ochorieť, namiesto ***R*<sub>0</sub>*' by sme mali použiť efektívne reprodukčné číslo ***R''e''', ktoré tento faktor zohľadňuje. Ale ani ''Re'' neberie do úvahy skutočnosť, že šírenie ochorenia nie je v populácii rovnomerné. Pre [[SARS-CoV-2]] je totiž charakteristické šírenie prostredníctvom [[Superšíriteľ|superšíriteľov]] (pozri dole) a lokálnych ohnísk. Keďže reprodukčné číslo sa časom môže meniť v závislosti od vlastností vírusu, od prijatých opatrení, ale aj od iných faktorov, určenie jeho presnej hodnoty je zložité.

== Účinky ==

=== Ochrana ľudí bez imunity ===
[[Súbor:WHO_EN_Herd_Immunity_Illustration_02_8Dec2020.png|náhľad|Očkovanie má dve základné funkcie – individuálne a kolektívne. Na individuálnej úrovni chránime pred infekciou seba. Kolektívna imunita chráni ostatných zraniteľných, ktorí sa nemôžu zaočkovať. Na obrázku sú označení žltou šípkou, tí, ktorí sa nemôžu zaočkovať.]]
Niektorí jedinci si buď nedokážu po očkovaní vytvoriť imunitu, alebo z rôznych dôvodov (zdravotný stav, vek) nemôžu byť vôbec očkovaní. Jedinci, ktorí sú '''imunodeficientní''' v dôsledku vrodených alebo získaných ochorení, napr. [[Syndróm získanej imunitnej nedostatočnosti|HIV/AIDS]], [[lymfóm]]u, [[Leukémia|leukémie]], [[Kostná dreň|rakoviny kostnej drene]], chorôb [[Slezina|sleziny]], [[Chemoterapia|chemoterapie]] alebo [[Rádioterapia|rádioterapie]], mohli stratiť v dôsledku týchto ochorení schopnosť imunitnej odpovede, očkovacie látky u nich nemusia vyvolať imunitnú reakciu z dôvodu ich imunodeficiencie a teda nebudú užitočné.

U časti očkovaných sa teda nemusí vyvinúť dlhšie trvajúca efektívna imunita. Očkovaniu určitých osôb zas môžu brániť kontraindikácie. Okrem toho, že jednotlivci z takýchto skupín potom nie sú imúnni, môžu mať vzhľadom na svoj zdravotný stav aj vyššie riziko vzniku komplikácií, spôsobených infekciou. Napriek tomu môžu byť chránení, ak je dostatočne veľké percento populácie imúnne.

Vysoká úroveň imunity v jednej vekovej skupine môže vytvoriť kolektívnu imunitu pre ostatné vekové skupiny. Očkovanie dospelých proti [[Čierny kašeľ|čiernemu kašľu]] znižuje výskyt čierneho kašľa u dojčiat, ktoré sú príliš malé na očkovanie a u ktorých je najväčšie riziko komplikácií spojených s touto chorobou. Toto je obzvlášť dôležité pre blízkych rodinných príslušníkov, ktorí sú väčšinou zdrojom prenosu na malé deti. Rovnakým spôsobom deti, ktoré dostávajú očkovacie látky proti pneumokokom, znižujú výskyt pneumokokových chorôb u mladších, neočkovaných súrodencov. Očkovanie detí proti [[pneumokok]]om a [[rotavírus]]om malo za následok zníženie hospitalizácií prisúdených [[pneumokok]]om a [[rotavírus]]om pre staršie deti a dospelých, ktorí tieto očkovacie látky bežne nedostávajú.

[[Chrípka]] je závažnejšie ochorenie pre starších ľudí, ako pre mladších, ale očkovacím látkam proti chrípke chýba účinnosť práve v staršej vekovej skupine v dôsledku oslabovania imunitného systému s vekom. Ukázalo sa, že očkovanie detí v školskom veku pre sezónnu imunizáciu proti chrípke, ktoré je účinnejšie ako očkovanie starších osôb, vytvára určitý stupeň ochrany aj pre starších ľudí.

V prípade [[Pohlavne prenosná choroba|pohlavne prenosných infekcií]] (PPI) vysoká úroveň imunity u heterosexuálov jedného pohlavia vyvoláva kolektívnu imunitu u heterosexuálov oboch pohlaví. Očkovacie látky proti pohlavne prenosným chorobám, ktoré sú zamerané na heterosexuálov rovnakého pohlavia, majú za následok silný pokles PPI u heterosexuálov oboch pohlaví, ak je imunita cieľového pohlavia vysoká. Kolektívna imunita žien však neovplyvňuje mužov, ktorí majú sex s mužmi. Vysokorizikové správanie sťažuje znižovanie PPI, pretože aj keď sa väčšina prípadov infekcie vyskytuje u jedincov so stredným rizikom, väčšinu prenosov spôsobujú jedinci s vysokorizikovým správaním. Z tohto dôvodu môže byť v určitých populáciách nevyhnutné imunizovať vysoko rizikové osoby bez ohľadu na pohlavie.

=== Evolučný tlak a zámena sérotypu ===
Kolektívna imunita samotná pôsobí [[Teória evolúcie (biológia)|evolučným]] tlakom na [[patogén]]y, pričom ovplyvňuje vývoj (evolúciu) [[vírus]]ov tým, že podporuje vznik nových kmeňov. Tieto varianty sú označovaných po anglicky ako ''escape mutants'' ''(„únikové mutanty“)'', ktoré sú schopné vyhnúť sa kolektívnej imunite a infikovať predtým imúnnych jedincov. Vznik nových kmeňov je známy ako zámena alebo posun [[sérotyp]]u – [[antigénový drift]]. V dôsledku vysokej kolektívnej imunity [[prevalencia]] daného pôvodného sérotypu klesá a tým sa vytvára priestor na jeho nahradenie inými sérotypmi.

Na molekulárnej úrovni dochádza k unikaniu kolektívnej imunite mechanizmom [[Antigénový drift|antigénneho driftu]], kedy sa [[Mutácia (genetika)|mutácie]] hromadia v časti [[Vírus|vírusového genómu,]] ktorá kóduje povrchový [[antigén]] vírusu, v typickom prípade proteín vírusovej kapsidy, čo spôsobuje zmenu vírusového [[epitop]]u (antigénnej bielkovinnej štruktúry, podľa ktorej je vírus rozpoznávaný protilátkami). Alternatívne môže dochádzať k tvorbe nových sérotypov preskupením segmentov vírusového genómu alebo antigénny posun, čo je častejšie v prípadoch, keď je v prostredí viac kmeňov. Keď dôjde k takejto zmene genómu, pamäťové T bunky už vírus nerozpoznávajú, takže ľudia potom nie sú imúnni voči takému kmeňu, a ten sa stane dominantným. Tak v prípade chrípky a [[Norovírus|norovírusu,]] počas epidémie dočasne vznikne imunita, ktorá trvá, kým sa neobjaví nový dominantný kmeň, čím vznikajú opakované vlny epidémií. Pretože tento vývoj predstavuje výzvu pre kolektívnu imunitu, vyvíjajú sa široko neutralizujúce protilátky a „univerzálne“ vakcíny, ktoré môžu poskytovať ochranu nad rámec špecifického sérotypu.

Pôvodné vakcíny proti ''[[Pneumokok|Streptococcus pneumoniae]]'' významne obmedzili nosohltanové nosičstvo „vakcínových“ sérotypov (VT), vrátane typov [[Antimikrobiálna rezistencia|rezistentných na antibiotiká]], čo bolo kompenzované zvýšeným prenosom nevakcínových sérotypov (NVT). To však neviedlo k úmernému zvýšeniu výskytu chorôb, pretože NVT boli menej invazívne ako VT. Odvtedy boli zavedené pneumokokové vakcíny, ktoré poskytujú ochranu pred vznikajúcimi sérotypmi, a úspešne bojujú proti ich nástupu. Možnosť budúceho posunu zostáva, takže ďalšie stratégie na riešenie tohto problému zahŕňajú rozšírenie pokrytia VT a vývoj vakcín, ktoré používajú buď usmrtené celé bunky, ktoré majú viac povrchových antigénov, alebo proteíny prítomné vo viacerých sérotypoch.

=== Eradikácia chorôb ===
[[Súbor:Rinderpest_milk_fever.jpg|vpravo|náhľad| Kravský mor, „mliečna horúčka“ rok 1982. Posledný potvrdený prípad moru dobytka sa vyskytol v [[Keňa|Keni]] v roku 2001 a táto choroba bola oficiálne vyhlásená za vyhubenú v roku 2011.]]
Ak bola v populácii dostatočne dlho vytvorená a udržiavaná kolektívna imunita, choroba z nej nevyhnutne vymizneuž nedochádza ani len k ojedinelým prenosom. Ak sa eliminácia dosiahne na celom svete a počet prípadov sa trvalo zníži na nulu, potom možno chorobu vyhlásiť za úplne eradikovanú. Eradikáciu možno teda považovať za želaný konečný výsledok iniciatív v oblasti verejného zdravia, zameraných na zabránenie šíreniu infekčných chorôb – ich úplné vyhubenie.

Medzi výhody eradikácie patrí postupné celkové odstránenie [[Choroba|chorobnosti]] a úmrtnosti spôsobenej danou chorobou, finančné úspory pre jednotlivcov, poskytovateľov zdravotnej starostlivosti a vlády a umožňuje použiť zdroje na zvládanie iných chorôb. K dnešnému dňu boli pomocou kolektívnej imunity a očkovania celosvetovo zlikvidované dve choroby: hovädzí mor a [[kiahne]]. V súčasnosti prebieha úsilie o likvidáciu [[Detská obrna|detskej obrny]], ktoré sa spolieha na kolektívnu imunitu, aj keď to sťažujú občianske nepokoje a nedôvera v modernú medicínu. Povinné očkovanie môže byť prospešné v úsilí o eradikáciu chorôb, len ak sa nechá zaočkovať dostatočný počet ľudí.

== Problém čierneho pasažiera ==
Kolektívna imunita je veľmi citlivá na existenciu čierneho pasažiera (, čo je sociologické označenie jedinca, ktorý odmieta spolupracovať v prospech spoločenstva, ale neváha využívať výhody, ktoré mu poskytuje). Jedinci, ktorým chýba imunita, vrátane tých, ktorí sa rozhodli neočkovať sa, môžu zničiť už vytvorenú kolektívnu imunitu. Ako sa počet čiernych pasažierov v populácii zvyšuje, ohniská chorôb, ktorým sa dá predchádzať, sú stále častejšie a závažnejšie v dôsledku straty kolektívnej imunity. Jednotlivci sa môžu rozhodnúť odmietnuť alebo váhať s očkovaním z rôznych dôvodov, vrátane presvedčenia, že očkovacie látky sú neúčinné, alebo obavy, že riziká súvisiace s očkovacími látkami sú väčšie ako riziká spojené s infekciou. Ďalšie dôvody môžu byť: nedôvera voči očkovacím látkam alebo predstaviteľom verejného zdravotníctva, [[stádovité myslenie]] () alebo [[Groupthink|skupinové myslenie]] (), sociálne obmedzenia, ovplyvnenie sociálnym okolím a náboženské presvedčenie. Niektorí jedinci sa rozhodnú neočkovať sa, lebo sú presvedčení, že miera zaočkovania ostatných, teda imúnnych je už podľa ich názoru dostatočná a práve ich očkovanie nemusí byť potrebné.

== Problém superšírenia ==
Pokiaľ čierny pasažier úmyselne zneužíva výhody vyplývajúce z existencie kolektívnej imunity, [[superšíriteľ]], ktorý môže byť aj bezpríznakový {asymptomatický}, nakazí množstvo ostatných aj neúmyselne. Ide o tzv. superšíreteľskú udalosť, keď superšíriteľ nakazí veľa ale najmenej osem ďalších ľudí (pozri obrázok).
[[Súbor:Hotel_Metropole_9th_floor_layout_SARS_2003.svg|vpravo|náhľad|9. poschodie hotela Metropole v [[Hongkong]]u, na ktorom sa v zelenej izbe ubytoval infikovaný čínsky doktor, ktorý počas svojho pobytu na červených miestach, nakazil 16 ďalších hostí na tomto poschodí. Hostia odcestovali do Kanady, Singapuru, Taiwanu a Vietnamu čím tam v roku 2003 vypukla pandémia [[SARS|SARS – ťažký akútny respiračný syndróm]].]]
Superšírená udalosť  je udalosť, pri ktorej sa infekčné ochorenie šíri oveľa viac ako obvykle. Superrozšíriteľ je osoba, ktorá v porovnaní s typickou infikovanou osobou častejšie nakazí ostatných. Tieto procesy skúma [[epidemiológia]].

Niektoré prípady superšírenia sú v súlade s pravidlom 80/20 ([[Paretov princíp]]), kde je za 80% prenosov zodpovedných približne 20% infikovaných osôb, aj keď stále možno tvrdiť, že k superšíreniu dochádza, aj keď superšíritelia predstavujú spôsobia iné percento prenosov ako 80%. Pri [[COVID-19]] slovenský minister zdravotníctva povedal, že ľudia s rizikovým správaním tvoria zhruba desať percent a týchto desať percent nesie vinu za 80% infikovaných.

V apríli 2020 Jonathan Kay v súvislosti s pandémiou COVID-19 informoval, že ak odhliadneme od nemocníc, súkromných rezidencií a domovov pre seniorov, takmer všetky tieto superšíriteľské akcie sa konali ako: (1) večierky, (2) osobné stretnutia a schôdze zoči-voči, (3) náboženské zhromaždenia, (4) športové podujatia, (5) v zariadeniach na spracovanie mäsa, (6) na lodi na mori, (7) spevácke skupiny, (8) pohreby.

== Kolektívna imunita, COVID, odmietanie očkovania a jeho dôsledky ==


Podľa [[Svetová zdravotnícka organizácia|Svetovej zdravotníckej organizácie WHO]] kolektívna imunita proti [[COVID-19]] by sa mala dosiahnuť ochranou ľudí očkovaním a nie ich vystavením patogénu COVID (prirodzené [[premorenie]]). Pochybnosti o očkovaní sa začali na Slovensku rozširovať po roku [[2000]] a mali podobnú motiváciu, ako majú čierni pasažieri. Existujú ľudia, ktorí nielen pochybujú, ale majú odpor voči očkovaniu – nedajú sa zaočkovať (nazývaní sú aj v slovenčine ako antivaxeri, anglicky anti-vaxxers), ale sú aj ľudia, ktorý odpor proti očkovaniu považujú za ideológiu, protestné hnutie (antivax hnutie) a bojujú za právo neočkovať sa a proti očkovaniu ostatných.



Nižšie je vysvetlený mechanizmus a teoretický základ ochrany pred infekciou získavaním kolektívnej imunity. Výsledkom, pri využití stanovených podmienok, je vypočítaný ''prah kolektívnej imunity HIT''. Pre variant SARS-CoV-2 alfa (predtým označovaný ako „britský“), ktorého základné reprodukčné číslo bolo odhadované na 2,5, vychádza podľa vzorca prahová preočkovanosť populácie HIT na 66 %. (R = 2,5, vychádza HIT = 1 – 1/R = (R – 1)/R = 1,5/2,5 = 2/3)). Iné choroby a varianty sú uvedené v tabuľke nižšie.

== Mechanizmus ==
Jedinci, ktorí sú imúnni voči chorobe, pôsobia ako bariéra v šírení choroby tým, že spomaľujú alebo predchádzajú jej prenosu na ďalších. Imunitu jednotlivca je možné získať prirodzene infekciou alebo umelými prostriedkami, ako je napríklad očkovanie. Keď sa kritická časť populácie stane imúnnou, čo sa nazýva ''prah kolektívnej imunity'' () a je to určitá hodnota ''úrovne kolektívnej imunity'' (), choroba už nedokáže v populácii pretrvávať a prestáva byť [[Endemickosť|endemická]].

Teoretickým základom pre kolektívnu imunitu sú všeobecné predpoklady, že vakcíny navodzujú dostatočnú imunitu, že jedinci v populácii sa stretávajú náhodne, že patogén sa nevyvíja takým spôsobom, aby sa vyhol imunitnej odpovedi a že neexistuje žiadny iný, ako ľudský prenášač – [[vektor]] pre danú chorobu.

== Teoretický základ ==
[[Súbor:Herd immunity threshold vs r0.svg|náhľad|Exponenciálny graf prahu imunity vs. základné reprodukčné číslo pri vybraných chorobách (anglicky)]]
''Prah kolektívnej imunity'' (angl. HIT) je kritická alebo prahová hodnota v danej populácii, pri ktorej choroba dosiahne endemický ustálený stav, čo znamená, že úroveň infekcie nerastie ani neklesá. Na obrázku je exponenciálny graf prahu imunity (HIT) pre základné reprodukčné číslo pri vybraných chorobách, z ktorého vidieť aké je rozpätie bodov pre danú chorobu (a jej ''R''<sub>0</sub>). Prahová hodnota (HIT) môže byť vypočítaná z efektívneho reprodukčného čísla ***R*<sub>e</sub>***<sub>,</sub>'' ktoré sa získa ako súčin základného reprodukčného čísla ***R*0** (priemerný počet nových infekcií spôsobených každým jedným prípadom v úplne vnímavej (náchylnej) populácii, ktorá je homogénna, alebo dobre zmiešaná, čo znamená, že každý jednotlivec rovnako pravdepodobne príde do kontaktu s akýmkoľvek iným vnímavým jedincom v populácii) a hodnoty ***S***, čo je podiel populácie, náchylnej na infekciu. Ak potom do výsledku dosadíme 1:

: <math> R_0 \cdot S=1. </math>

popisuje to stav, keď priemerne každý jeden infikovaný infikuje práve jedného jedinca.

Keď za ***S*** dosadíme (1 − ***p***), kde ***p*** je podiel populácie, ktorá je imúnna (takže ''p'' + ''S'' sa rovná jednej), rovnica dostane tvar:

: <math> R_0 \cdot (1-p)=1, </math> z čoho odvodíme ''p'':
: <math> 1-p=\frac {1} {R_0}, </math>
: <math> p_c=1 - \frac {1} {R_0}. </math>

Týmto spôsobom zisťujeme hodnotu ***p*c**, ktorá predstavuje kritický (minimálny) podiel imúnnej populácie, potrebný na zastavenie šírenia chorôb. Zodpovedá prahu kolektívnej imunity HIT, vyjadrenej v percentách (HIT = ''p''<sub>c</sub>. 100 %). ''R''<sub>0</sub> funguje ako miera nákazlivosti. Nízke hodnoty ''R''<sub>0</sub> sú spojené s nižšími mierami zaočkovanosti (HIT), vyššie ''R''<sub>0</sub> majú za následok vyššie HIT. ***R*0** tu vyjadruje mieru nákazlivosti, pričom nízke hodnoty znamenajú nízku nákazlivosť a vysoké hodnoty vysokú nákazlivosť. Napríklad prahová hodnota HIT pre ochorenie s ''R''<sub>0</sub> = 2 je teoreticky len 50 % imúnnej populácie, v porovnaní s ochorením s ''R''<sub>0</sub> = 10 s teoretickou potrebou 90 % imúnnej populácie na zastavenie šírenia ochorenia.

Ak sa efektívne reprodukčné číslo ''R''<sub>e</sub> nákazlivého ochorenia zníži a trvalo udrží pod 1, počet prípadov, vyskytujúcich sa v populácii, sa postupne znižuje, až kým choroba úplne nevymizne. Ak je populácia voči chorobe imúnna v miere výrazne presahujúcej HIT, počet prípadov sa znižuje rýchlejšie, výskyt ohnísk je ešte menej pravdepodobný a ohniská, ktoré sa vyskytnú, sú menšie. Ak ''R''<sub>e</sub> stúpne na hodnotu vyššiu ako 1, potom choroba nie je ani v rovnovážnom stave, ani nemá klesajúci [[Incidencia (medicína)|výskyt]], ale aktívne sa šíri populáciou a počet infikovaných ľudí sa zväčšuje.

Predpokladom platnosti týchto výpočtov je, že populácie sú homogénne alebo dobre premiešané, čo znamená, že každý jednotlivec rovnako pravdepodobne príde do kontaktu s akýmkoľvek iným jednotlivcom. V skutočnosti populácie skôr zodpovedajú sociálnym sieťam, pretože jednotlivci majú tendenciu sa zoskupovať sa do zhlukov (klastrov) a zostávať v relatívne tesnom kontakte s obmedzeným počtom kontaktov na ďalších jednotlivcov. V týchto sieťach dochádza k prenosu iba medzi tými, ktorí sú si navzájom geograficky alebo fyzicky blízki. Charakter siete pravdepodobne mení reálny prah imunity HIT choroby, takže výskyt potom bude buď viac alebo menej častý.

V heterogénnych populáciách sa ''R''<sub>0</sub> považuje za mieru počtu prípadov generovaných „typickou“ infekčnou osobou, ktorá závisí od toho, ako jednotlivci v sieti navzájom interagujú. Interakcie v sieťach sú bežnejšie, než medzi sieťami, pričom v takom prípade sa v najsilnejšie prepojených sieťach prenášajú choroby jednoduchšie, čo má za následok vyššie ''R''<sub>0</sub> a vyššie HIT, ako by sa vyžadovalo v menej prepojenej sieti. V sieťach, ktoré sa buď nerozhodnú stať imúnnymi, alebo nie sú dostatočne imunizované, môžu choroby pretrvávať napriek tomu, že v lepšie imunizovaných sieťach už choroby neexistujú.

=== Efekt prestrelenia ===
Kumulatívny počet jedincov, ktorí sa nakazia v priebehu prepuknutia choroby, môže prekročiť počet chorých, ktorý by mal zabezpečiť dosiahnutie imunitného prahu HIT. Dôvodom je, že HIT nepredstavuje bod, v ktorom sa choroba prestane šíriť, ale bod, v ktorom každá infikovaná osoba nakazí v priemere menej ako jednu ďalšiu osobu. Keď sa dosiahne HIT, počet ďalších infekcií neklesne okamžite na nulu ale klesá postupne. Prebytok kumulatívneho podielu infikovaných osôb oproti teoretického stavu s HIT sa nazýva **efekt prestrelenia** ().

== Index nákazlivosti niektorých známych infekčných chorôb ==
Tabuľka je prevzatá z českej wikipédie, kde sú uvedené dva originálne zdroje a pre COVID doplnená z anglickej wikipedie.


== Podpora imunity ==

=== Očkovanie ===
Primárnym spôsobom ako zvýšiť úroveň imunity v populácii, je očkovanie – vakcinácia. Pôvodne bolo založené na pozorovaní, že dojičky, ktoré ochoreli na kravské kiahne, sa stali odolnými voči pravým kiahňam. Moderné vakcíny poskytujú ochranu oveľa bezpečnejším spôsobom, ako prekonanie ochorenia, pretože vakcíny spravidla nespôsobujú choroby, pred ktorými chránia a závažné nežiaduce účinky sú menej časté, ako komplikácie, spôsobené prekonaním infekcie.

[[Imunitný systém]] nerozlišuje medzi prirodzenými infekciami a očkovaním a na oboje reaguje aktívnou [[Imunita (biológia)|imunitnou reakciou]], takže imunita, vyvolaná očkovaním je podobná tej, ktorá by vznikla počas ochorenia a zotavovania sa z choroby. Aby sa očkovaním dosiahla kolektívna imunita, výrobcovia vakcín sa snažia vyrábať spoľahlivé vakcíny a úrady sa snažia o zaočkovanie čo najviac ľudí. Po úspešnom zavedení a širokom využití vakcín sa pozoruje významný pokles výskytu chorôb, pred ktorými chránia, čo znižuje aj počet hospitalizácií a úmrtí spôsobených týmito chorobami.

Za predpokladu, že vakcína je na 100 % účinná, potom je možné rovnicu pre výpočet ''prahu kolektívnej imunity'' HIT použiť pre výpočet úrovne zaočkovanosti populácie, potrebnej na elimináciu choroby ***V*c**<sub>.</sub> Očkovacie látky však nie sú dokonale účinné, takže treba zohľadniť ich skutočnú účinnosť ***E**' nasledovne:

: <math> V_c=\frac {1 - \frac {1} {R_0}}{E}. </math>

Z tejto rovnice vyplýva, že ak je *E* menšie ako (1 – 1/ *R* <sub>0</sub>), potom nie je možné odstrániť chorobu, aj keď bude zaočkovaná celá populácia. Podobne, zníženie imunity vyvolanej vakcínou, aké sa napríklad vyskytuje u acelulármych vakcín proti záškrtu, vyžaduje na udržanie kolektívnej imunity vyššie úrovne posilňovacej (boost) vakcinácie. Ak choroba prestane byť v populácii endemická, potom prirodzené infekcie už neprispievajú k zníženiu podielu vnímavej časti populácie. K tomuto zníženiu potom prispieva iba očkovanie. Vzťah medzi pokrytím populácie vakcínou, jej účinnosťou a incidenciou chorôb možno vypočítať odčítaním súčinu účinnosti vakcíny a podielu zočkovanej populácie *p*<sub>v</sub>, od rovnice prahu kolektívnej imunity nasledovne:
: *p =* <math> \left(1 - \frac {1} {R_0}\right) - (E \times p_v). </math>

Z tejto rovnice vyplýva, že za predpokladu, že všetky ostatné premenné zostanú konštantné (*„ceteris paribus“*), akékoľvek zvýšenie zaočkovanosti *p*<sub>v</sub> alebo účinnosti očkovacej látky E, zrýchľuje dosiahnutie (a prekročenia) HIT choroby a ďalej znižuje počet prípadov ochorenia. Rýchlosť poklesu počtu prípadov závisí od *R*<sub>0</sub> choroby, pričom choroby s nižšími hodnotami *R*<sub>0</sub> dosahujú prudší pokles.

Vakcíny mávajú pre určitú populáciu aspoň jednu zdravotnú kontraindikáciu, ale ak sú účinnosť aj pokrytie vakcináciou dostatočne vysoké, kolektívna imunita môže tieto populácie ochrániť. Účinnosť očkovacej látky je často, ale nie vždy, nepriaznivo ovplyvnená pasívnou imunitou, takže pri niektorých očkovacích látkach sa odporúčajú ďalšie dávky (posilňovacie – boost), zatiaľ čo u iných sa takéto podávajú až potom, keď jedinec stratí pasívnu imunitu.[[Súbor:Measles_cases_coverage_eastern_mediterranean.jpg|vpravo|náhľad| Zaočkovanie vakcínou proti osýpkam a hlásené prípady osýpok v krajinách východného Stredozemia. Ako sa začkovanosť zvyšovala, počet prípadov klesal.]]

=== Pasívna imunita ===
Individuálnu imunitu je možné získať aj pasívne, keď sa [[protilátka|protilátky]] proti patogénu prenášajú z jedného jedinca na druhého. K tomu môže dôjsť prirodzene, keď sa protilátky od matky, predovšetkým protilátky typu [[imunoglobulín]]ov G, prenášajú cez placentu a prostredníctvom [[Mledzivo|mledziva]] do plodu na novorodenca. Pasívnu imunitu je možné získať aj umelo, injekčným podaním protilátok, získaných zo [[Krvné sérum|séra]] alebo [[Krvná plazma|plazmy]] imúnnej osoby.

Ochrana z pasívnej imunity je okamžitá, ale klesá v priebehu týždňov až mesiacov, takže akýkoľvek jej príspevok ku kolektívnej imunite je dočasný. V prípade chorôb, ktoré sú obzvlášť závažné u plodov a novorodencov, ako je chrípka a tetanus, je možné imunizovať tehotné ženy s predpokladom prenosu protilátok na dieťa. Rovnakým spôsobom môžu vysokorizikové skupiny, u ktorých je väčšia pravdepodobnosť infekcie alebo u ktorých je väčšia pravdepodobnosť vzniku komplikácií spôsobených infekciou, dostávať protilátkové prípravky na prevenciu týchto infekcií alebo na zníženie závažnosti príznakov.

== Analýza nákladov a výnosov ==
Kolektívna imunita sa často zohľadňuje pri analýze nákladov a prínosov očkovacích programov. Považuje sa za [[Externalita|pozitívnu externalitu]] vysokých úrovní imunity, ktorá vytvára ďalší prínos zo zníženia chorobnosti, ktorý by nenastal, keby sa v populácii nevytvorila kolektívna imunita. Po zahrnutí kolektívnej imunity do analýz nákladov a výnosov vychádza priaznivejšia efektívnosť nákladov alebo pomeru nákladov a výnosov a dochádza k zvýšeniu počtu prípadov, ktorým sa zabránilo očkovaním. Dizajn štúdii, ktorými sa odhaduje prínos kolektívnej imunity, zahrňuje zaznamenávanie incidencie chorôb v domácnostiach so zaočkovaným členom, randomizáciu populácie v jednej geografickej oblasti, ktorá má byť očkovaná alebo nie a sledovanie výskytu chorôb pred a po začatí očkovacieho programu. Zo štúdií vyplýva, že výskyt chorôb môže poklesnúť pod úroveň, ktorá sa dá predpovedať zo samotnej priamej ochrany očkovaním, čo naznačuje, že k zníženiu prispela kolektívna imunita. Ak sa započíta zámena sérotypu, znižuje to predpokladaný prínos očkovania.

== Dejiny ==
[[Súbor:Measles_US_1938-2019.png|náhľad| Prípady osýpok v [[Spojené štáty|USA]] pred a po začatí očkovania proti osýpkam (medzi rokmi 1963 až 1968).]]
Pojem „imunita stáda“ () prvýkrát použil v roku [[1894]] americký veterinárny vedec a potom vedúci úradu pre živočíšny priemysel amerického ministerstva poľnohospodárstva Daniel Elmer Salmon na opis zdravej vitality a odolnosti voči chorobám dobre kŕmených stád ošípaných. V roku [[1916]] veterinárni vedci v rámci toho istého úradu pre živočíšny priemysel použili tento výraz na označenie imunity, vznikajúcej po zotavení sa hovädzieho dobytka infikovaného brucelózou, chorobou, známou tiež ako „nákazlivý potrat“. V roku [[1923]] ju britskí bakteriológovia použili na opis experimentálnych epidémií na myšiach, experimentálne uskutočnených ako súčasť úsilia o modelovanie ľudskej epidemickej choroby. Na konci [[90. roky 20. storočia|90. rokov 20. storočia]] bol tento koncept široko používaný – najmä medzi britskými vedcami – na opis budovania imunity v populáciách voči chorobám, ako je záškrt, šarlach a chrípka. „Imunita stáda“ bola uznaná ako prirodzene sa vyskytujúci jav v [[30. roky 20. storočia|30. rokoch 20. storočia]], keď A. W. Hedrich publikoval výskum [[Epidemiológia|epidemiológie]] osýpok v [[Baltimore (Maryland)|Baltimore]] a všimol si, že potom, čo sa mnohé deti stali voči osýpkam imúnne, počet nových infekcií sa dočasne znížil, a to aj u vnímavých detí. Napriek týmto znalostiam boli snahy o zvládnutie a odstránenie osýpok neúspešné, kým sa v [[60. roky 20. storočia|60. rokoch 20. storočia]] nezačalo hromadné očkovanie vakcínou proti osýpkam. Hromadné očkovanie, diskusie o eradikácii chorôb a analýzy nákladov a prínosov očkovania následne viedli k širšiemu používaniu pojmu *kolektívna imunita*. V 70. rokoch bola vytvorená metóda pre výpočet prahu kolektívnej imunity. Počas [[Kiahne|kampane na eradikáciu kiahní]] v 60. a 70. rokoch 20. storočia sa začala používať prax *kruhového očkovania'', ku ktorému patrí vytvorenie kolektívnej imunity. Spočíva v imunizácii každej osoby v „kruhu“ okolo infikovaného jedinca, s cieľom zabrániť rozširovaniu ohnísk infekcie.

Od prijatia hromadnej a kruhovej vakcinácie nastali sa objavili nové výzvy pre kolektívnu imunitu. Modelovanie šírenia infekčných chorôb pôvodne tvorilo niekoľko predpokladov, a to, že celé populácie sú náchylné a dobre zmiešané, čo v skutočnosti nie je pravda, preto boli vyvinuté presnejšie rovnice. V posledných desaťročiach sa uznáva, že dominantný kmeň mikroorganizmu v obehu sa môže meniť v dôsledku kolektívnej imunity, buď kvôli jej evolučnému tlaku alebo preto, že kolektívna imunita proti jednému kmeňu umožnila rozšírenie iného už existujúceho kmeňa. Vznikajúce alebo pretrvávajúce obavy a spory o očkovanie znížili alebo odstránili kolektívnu imunitu v určitých komunitách, čo umožňuje chorobám, ktorým sa dá predchádzať, aby v týchto komunitách pretrvávali alebo sa do nich vracali.

## Poznámky


## Referencie

## Pozri aj

* Základné reprodukčné číslo

## Iné projekty

## Externé odkazy
* The Spread of Bacterial Infection. The Problem of Herd-Immunity – článok Topleyho a Wilsona z roku 1923 
* Vizuálna simulácia imunity stáda, ktorú napísal Shane Killian a upravil Robert Webb 
* Simulácia imunity stáda  

## Zdroj

Kategória:Vakcinácia
Kategória:Epidemiológia