Hlístovce

::*Slovo hlístovce niekedy (skôr staršie) znamená Nemathelminthes, synonymum: okrúhlovce, pozri [[okrúhlovce]].*

**Hlístovce** (iné názvy: **hlísty** v širšom zmysle, staršie: **škrkavky** v širšom zmysle, mimo taxonómie: **nematódy**, zriedkavo [bohemizmus]: *hlístice*; lat. *Nematoda, Nematodes, Nemates, Nemata*) sú taxón zvliekavcov, obyčajne presnejšie hodnotený ako kmeň či trieda, menej často ako rad; o rôznych spôsoboch zaradenia hlístovcov v systéme pozri v kapitole Systematika. 

Sú to červovité živočíchy s úplne redukovaným obrvením.

## Anatómia
Telo je kryté trojvrstvovou kutikulou (stredná vrstva môže byť sčasti potlačená), v kutikule dominujú bielkoviny chemicky blízke kolagénu. Pod kutikulou je epidermis (pokožka), ktorý môže byť: 
* bunková (subadultné štádiá a mnohé dospelé voľne žijúce druhy); 
* syncytiálna (parazity).

Nasleduje kožnosvalový vak, ktorý je menej kompaktný, tvorený longitudálnou (pozdĺžnou) hladkou svalovinou. Dýchacia i obehová sústava chýbajú (pokiaľ pseudocoel, v ktorom voľne prúdi hemolymfa, nepovažujeme za obehovú sústavu). Parazity dýchajú anaeróbne, rozkladom cukrov.

### Tráviaca sústava
Tráviaca sústava je rúrkovitá. Terminálne ústa majú 3 alebo 6 pier. V ústnej dutine sú často rôzne kutikulárne útvary – tŕne, zúbky a pod. Nasleduje svalnatý hltan (pharynx) s trojbokým prierezom, ktorý má na konci často rozšíreninu (tzv. bulbus). Nasleduje rúrkovité endodermálne črevo a anus, obyčajne so subterminálnou polohou.

### Nervová sústava
Nervová sústava je pásového typu. Receptory sú málo vyvinuté, v prednej časti tela môžu byť zmyslové papily a tŕniky, vzácne sa vyskytujú jamkové oči.

### Vylučovanie
U mnohých druhov nachádzame na brušnej strane vačkovitú exkréčnu dutinku. Parazity majú často aj systém kanálikov v bočných lištách; sú spojené trubicovitou spojkou, takže majú tvar písmena H. Pred prepojením ústia spoločným vývodom von. Oba exkréčne systémy sú jednobunkové a ich funkcia nie je ešte presne známa. Kratochvíl (1973) ich považuje za modifikované protonefrídie.

### Dýchacia sústava
Sústava chýba, ale ektoparazity dýchajú celým povrchom tela a endoparazity majú anaeróbne dýchanie.

## Rozmnožovanie a vývin
Sú gonochoristy s častým pohlavným dimorfizmom. Oplodnenie je vnútorné, samce majú prídavné kopulačné orgány: kutikulárne tŕne (spikuly) alebo „kopulačnú plachtičku“ (bursa copulatrix), ktorá je kutikulárnou duplikatúrou. Spermie majú hlavičku a chvostík s veľkou mitochondriou, no u niektorých druhov sa pohybujú améboidným spôsobom. Brázdenie vajíčok je extrémne determinované – už juvenilné štádiá majú definitívny počet buniek (eutélia), dospelé hlístovce teda dorastajú iba zväčšovaním buniek. Preto je ich regeneračná schopnosť nepatrná. I keď juvenilné štádiá bývajú niekedy označované ako „cenogenetické larvy“, ich vývin je v podstate priamy. Juvenilné štádiá sa v priebehu vývinu 3 až 5-krát zvliekajú z kutikuly (podobne ako článkonožce), podobajú sa od začiatku na dospelé, len majú inak utvárané niektoré orgány alebo žijú v inom substráte

## Diverzita
Poznáme asi 42 000 druhov hlístovcov, je to teda tretí najpočetnejší kmeň živočíšnej ríše po článkonožcoch a mäkkýšoch. 

## Systematika
### Zaradenie v systéme
Hlístovce sa tradične spravidla zaraďovali do okrúhlovcov (Nemathelminthes, príp. Aschelminthes)
alebo do taxónu Pseudocoelomata, pričom okrúhlovce a Pseudocoelomata je u niektorých autorov jeden a ten istý taxón. O zaradení okrúhlovcov v systéme živočíchov pozri článok okrúhlovce.

Alternatívne sa hlístovce zaraďovali bez medzistupňov:
* priamo pod prvoústovce (Protostomia)
* alebo priamo pod dvojstranovce (Bilateralia)
* alebo priamo pod mnohobunkové živočíchy (Animalia, Metazoa) 

Okolo roku 2000 sa v niektorých slovenských zdrojoch (napr. V. Franc 2005) hlístovce zaraďovali pod zvliekavce (Ecdysozoa), ktoré sa zaraďovali pod špirálovce (Spiralia), ktoré sa zaraďovali pod prvoústovce. 

V súčasnosti sa hlístovce obyčajne zaraďujú do zvliekavcov, ktoré však (na rozdiel od vyššie spomínaných slovenských systémov okolo r. 2000) nepatria pod špirálovce, ale patria priamo pod prvoústovce. V rámci zvliekavcov hlístovce spravidla presnejšie patria do taxónu Cycloneuralia a v rámci neho do taxónu Nematoida .

### Vnútorná systematika
*Vysvetlivky: Znak / oddeľuje úplné synonymá. A, B, C...označujú rôzne významy toho istého názvu.*

#### Tradičná systematika (do zač. 21. stor.)
Systematika tohto kmeňa bola vždy problematická. Napríklad v 2. polovici 20. stor. bol kmeň obyčajne rozdeľovaný do dvoch tried: prevažne (alebo aspoň v juvenilných štádiách) voľne žijúce *[[Adenophorea]]* a parazitické *[[Secernentea]]*. Toto rozdelenie však nikdy nebolo nesporné. Presnejšie vyzeral systém takto:

kmeň hlístovce (Nematoda):
* trieda Adenophorea/Aphasmidia
** podtrieda Enoplia
*** (rad) hlístky A (Enoplida A/ Enoploidea A/ Enoplata A)
**** rad hlístky B (Enoplida B/ Enoploidea B/ Enoplata B)
**** rad Mononchida/Mononchoidea
**** rad struničky (Mermithida/ Mermithoidea/ Mermithata)  
**** rad Dorylaimida/Dorylaimoidea
*** rad Isolaimida/Isolaimioidea - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do radu Chromadorida
*** rad Muspiceida/Muspiceidoidea - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do triedy Secernentea
*** rad nitkovky/nitkovkotvaré/nitkovce/nitkovcotvaré/tenkohlavce/trichocefaly (Trichurida/ Trichuroidea/ Trichurata/ Trichocephalida/ Trichocephalata/ Trichinellida) - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do triedy Secernentea
*** rad obličkovce (Dioctophymida/ Dioctophymoidea/ Dioctophym(e)ata) - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do radu alebo vedľa radu Ascaridida
** podtrieda Chromadoria/ rad Chromadorata A
*** rad Chromadorida/Chromadoroidea/Chromadorata B
*** rad Desmodorida/Desmodoroidea - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do radu Chromadorida
*** rad Desmoscolecida/Desmoscolecoidea/Desmoscolecata
*** rad Monhysterida/Monhysteroidea
*** rad Araeolaimida/Axonolaimoidea - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do radu Monhysterida
* trieda Secernentea/Phasmidia
** (rad) háďatká A (Anguillulata) / rabditotvaré A (Rhabditida A/Rhabditata A) / háďatká A (Rhabditoidea A)
*** (rad) rabditotvaré B (Rhabditida B/Rhabditata B)/ Rhabditoidea B - POZNÁMKA: Alternatívne existuje Rhabditoidea C (po slovensky háďatká B) taxón tvorený taxónmi Rhabditida C a Tylenchida A
**** rad rabdiasotvaré/háďatkovky (Rhabdiasida/ Rhabdiasoidea)
**** rad rabditotvaré C (Rhabditida C/Rhabditata C)
***(rad) háďatká C (Tylenchida A/ Tylenchoidea A/ Tylenchata A)/ podtrieda Diplogasteria
****rad háďatká D (Tylenchida B/ Tylenchoidea B/ Tylenchata B)
****rad Ahelenchida/Aphelenchata
****rad Diplogasterida/Diplogasterata - alternatívne zaraďovaný pod Rhabditida B
** rad mechovce/mechovcotvaré/machovce/machovcotvaré/háčikovce/strongyláty (Strongylida/ Strongyloidea/ Strongylata) - POZNÁMKA: 1. tento taxón bol dávnejšie alternatívne zaraďovaný do Anguillulata (bez alebo vrátane Oxyurida - porov. nižšie); 2. pozor na zámenu s rodom *[[Strongyloides]]*, ktorý do tohto radu nepatrí.
** (rad) hlísty A/škrkavky A/askarídy A (Ascaridida A/Ascaroidea A/Ascaridata A)
*** rad mrle (Oxyurida/ Oxyuroidea/ Oxyurata) - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do Rhabditida A/Anguillulata (spolu so Strongylida)
*** rad hlísty B/škrkavky B/askarídy B (Ascaridida B/Ascaroidea B/Ascaridata B) - POZNÁMKA: 1. tento taxón bol alternatívne zaraďovaný pod Spirurida A (v takom prípade ale už nebol synonymným názvom taxónu Spirurida A názov Filarioidea A), 2. ojedinele (Baylis-Daubney 1926) sa vyskytoval taxón Ascaroidea C, ktorý zodpovedá celým Nematoda okrem Strongylida, Spirurida A, Drilonematida, Trichurida a Dioctophymida
** (rad) spirurotvaré A/spirury A (Spirurida A/ Spiruroidea A/ Spirurata A)/ podtrieda Spiruria/ (rad) vlasovce A/vlasovcotvaré A (Filar(i)oidea A/ Filariata A) 
*** rad spirurotvaré B/spirury B (Spirurida B/ Spiruroidea B/ Spirurata B) - POZNÁMKA: Tirjaková  uvádza názov radu v tvare "spirulotvaré", ide ale zrejme o preklep, lebo spiruly sú úplne iné organizmy
*** (rad) vlasovce B/vlasovcotvaré B (Filari(i)da A/ Filar(i)oidea B/ Filariata B) 
**** rad vlasovky (Dracunculida/ Dracunculoidea/ Dracunculata/ Camallanida/ Camallanoidea/ Camallanata)
**** rad vlasovce C/vlasovcotvaré C/filárie/vláknovky (Filari(i)da B/ Filar(i)oidea C/ Filariata C)

Poznámky: 
*Hlísty C = Nematoda. Ďalší význam slova hlísty pozri v článku hlísty. 
*V niektorých systémoch je podtrieda Rhabditia =  Rhabditida B + Strongylida + Ascaridida A.
*Názvy zakončené na -oidea sa niekedy uvádzajú ako rady a niekedy ako nadčeľade.
*Názvy zakončené na -ata sa niekedy uvádzajú ako rady a niekedy ako podrady (dnešná typická koncovka podradu je -ina).

#### Súčasná systematika
kmeň hlístovce (Nematoda):
*trieda Enoplea/ (podtrieda) Enoplia v širšom zmysle
**podtrieda Enoplia v užšom zmysle/ rad Enoplida v širšom zmysle
***nadrad Enoplica 
****hlístky (rad Enoplida / podrad Enoplina)
****rad Oncholaimida/ podrad Oncholaimina - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované do samostatnej podtriedy Oncholaimia
****rad Ironida / podrad Ironina - POZNÁMKA: vrátane Campydorina a vrátane problematického taxónu Rhabdolaimina
****rad Tripyloidida / podrad Tripyloidina
****rad Alaimida / podrad Alaimina
****rad Trefusiida / podrad Trefussina
***nadrad Rhaptothyreica / rad Rhaptothyreida - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované ako incertae sedis v rámci Nematoda
**podtrieda Triplonchia / rad Triplonchida v širšom zmysle
***rad Triplonchida v užšom zmysle / podrad Diphterophorina
***rad Tripylida - POZNÁMKA: v niektorých systémoch tomuto zodpovedá: podrad Tobrilina + podrad Tripilina + problematická čeľaď Bastianiidae
*trieda Dorylaimea/ (podtrieda) Dorylaimia v širšom zmysle - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované do triedy Enoplea (ako podtrieda Dorylaimia v širšom zmysle)
**podtrieda Dorylaimia v užšom zmysle / rad Dorylaimida
**podtrieda Bathyodontia
***(rad) Mononchida v širšom zmysle
****rad Bathyodontida / podrad Bathyodontina
****rad Mononchida v užšom zmysle/ podrad Mononchina
***rad struničky (Mermithida) - vrátane Isolaimida
**podtrieda Trichocephalia
***rad nitkovky/nitkovkotvaré/nitkovce/nitkovcotvaré/tenkohlavce/trichocefaly (Trichocephalida/Trichinellida)
***rad Marimermithida
***rad obličkovce (Dioctophymatida)
***rad Muspiceida
*trieda Chromadorea/ (podtrieda) Chromadoria v širšom zmysle
**podtrieda Chromadoria v užšom zmysle - POZNÁMKA: toto je asi parafyletický taxón (pretože Plectia vývojovo asi patrí vedľa Desmodorida)
***rad Chromadorida
***rad Selachinematida - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované pod Chromadorida
***rad Desmodorida
***rad Desmoscolecida - POZNÁMKA: presné zaradenie je sčasti neisté
**podtrieda Plectia
***nadrad Monhysterica/ rad Monhysterida v širšom zmysle
****rad Monhysterida v užšom zmysle
****rad Areolaimida
***nadrad Plectica
****rad Benthimermithida - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované ako incertae sedis v rámci Nematoda
****(rad) Plectida v širšom zmysle
***** rad Leptolaimida
***** rad Plectida v užšom zmysle
***nadrad Teratocephalica/ rad Teratocephalida/ podrad Teratocephalina - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované pod Rhabditida v širšom zmysle
***nadrad Rhabditica/ rad rabditotvaré (Rhabditida) v širšom zmysle
****(bez mena)/ podrad Tylenchina v širšom zmysle
*****rad Panagrolaimida  
******podrad Cephalobina/ nadčeľaď Cephaloboidea/ infrarad Cephalobomorpha
******podrad Panagrolaimina/ infrarad Panagrolaimomorpha - POZNÁMKA: vrátane čeľade Rhabdiasidae
******(bez mena)/ infrarad Tylenchomorpha
******* podrad Aphelenchina
******* háďatká (podrad Tylenchina v užšom zmysle)
*****rad Drilonematida/ podrad Drilonematina/ nadčeľaď Drilonematoidea/ infrarad Drilonematomorpha 
****(bez mena)/ podrad Rhabditina v širšom zmysle
*****rad rabditotvaré (Rhabditida) v užšom zmysle
******podrad Brevibuccina/ nadčeľaď Brevibuccoidea - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované ako incertae sedis v rámci Rhabditida v širšom zmysle
******podrad Angiostomatina/ nadčeľaď Angiostomatoidea
******podrad Bunonematina/ infrarad Bunonematomorpha
******(bez mena)/ infrarad Rhabditomorpha
*******podrad Agfina/ nadčeľaď Agfoidea
*******podrad Peloderina/ nadčeľaď Mesorhabditoidea
*******podrad Rhabditina v užšom zmysle - POZNÁMKA: vrátane taxónu mechovce (Strongyloidea) a vrátane rodu *[[Ablechroiulus]]* (občas zaraďovaného do samostatného podradu Ablechroiulina)
*****rad Diplogasterida/ infrarad Diplogasteromorpha
****rad "Myolaimida"/ podrad Myolaimina - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované pod Diplogasterida
****rad spirotvaré/spirury v širšom zmysle (rad Spirurida) / podrad spirury v širšom zmysle (Spirurina v širšom zmysle)
*****vlasovky (podrad Dracunculina / nadčeľaď Dracunculoidea) - POZNÁMKA: vrátane Anguillicoidea, bez Camallanoidea
*****podrad Gnathostomatina/ nadčeľaď Gnathostomatoidea/ infrarad Gnathostomatomorpha
*****mrle (podrad Oxyurina/ infrarad Oxyuridomorpha)
*****podrad Rhigonematina/ infrarad Rhigonematomorpha
*****spirury v užšom zmysle (podrad Spirurina v užšom zmysle / infrarad Spiruromorpha) - POZNÁMKA: vrátane taxónu Camallanoidea a vrátane taxónu vlasovce/filárie/vláknovky (Filarioidea)
*****hlísty/škrkavky/askarídy (podrad Ascaridina / infrarad Ascaridomorpha)

## Iné projekty

## Zdroje
*