Živočíchy

**Živočíchy** (lat. *Animalia*) alebo **mnohobunkovce** (iné názvy: **mnohobunkové živočíchy,** **metazoá;** staršie: **živočíchy mnohobunkové,** **mnohobunkové;** lat. *Polycytozoa*, *Metazoa*; hovorovo a najmä ak sú väčšie: **zvieratá**) sú mnohobunkové eukaryotické organizmy živiace sa prevažne heterotrofne a spravidla schopné aktívneho pohybu aspoň v niektorej fáze svojho života (hoci niektoré druhy zostávajú na jednom mieste po celý život – sú prisadnuté). Inými slovami sú to všetky mnohobunkové eukaryoty, ktoré nie sú klasifikované ako rastliny, huby ani chromisty.

V minulosti pojem živočíchy (nie však mnohobunkovce a vyššie uvedené synonymá) zahŕňal často aj prvoky (jednobunkovce, *Monocytozoa*, *Protozoa*).

## Evolúcia
Medzi najstaršie fosílie patrí nález kremeníc starých 635 miliónov rokov, ktoré identifikovali pomocou detekcie steránu. Počas ediakaria, pred 635 až 542 miliónmi rokov žili v oceánoch hlavne jednoduché listové alebo tubulárne živočíchy upevnené na morskom dne alebo útesoch. Pred približne 541 miliónmi rokov nastala kambrická explózia. Živočíchy sa dokázali voľne pohybovať, vyvinuli si oči, zuby a exoskelet.

## Živočíšna bunka

Živočíšna bunka je najmenšou stavebnou a funkčnou jednotkou živočíchov. Napriek veľkej rozmanitosti, ktoré živočíchy dosahujú, ich bunky nesú mnohé spoločné znaky. Na rozdiel od rastlín, húb a baktérií živočíšne bunky nikdy nie sú obalené bunkovou stenou. Povrch bunky ohraničuje cytoplazmatická membrána, pod ktorou sa nachádza cytoplazma. Genetická informácia je uložená v bunkovom jadre v podobe chromozómov, ktoré môžu byť v haploidnom alebo diploidnom stave. Na jadro je napojené endoplazmatické retikulum.

Bunkové dýchanie zabezpečujú mitochondrie. Ako všetky živé bunky, aj živočíšne bunky majú ribozómy, ktoré zabezpečujú proteosyntézu. Živočíšne bunky na rozdiel od rastlinných nemajú plastidy. Tvar bunky udržiava cytoskelet.

Súbor mnohých živočíšnych buniek s rovnakou funkciou a obvykle aj stavbou a pôvodom nazývame tkanivo. Z tkanív sú zložené orgány a z orgánov orgánové sústavy.

## Porovnanie s inými skupinami organizmov
Pri porovnaní živočíchov s ďalšími eukaryotickými ríšami, t. j. s hubami (*Fungi*), rastlinami (*Plantae*) a prvokmi (*Protozoa*) je zrejmé, že živočíchy možno ľahko odlíšiť, pretože nemajú fotosyntetické pigmenty, sú mnohobunkové a pohyblivé. Problém však nastáva pri bazálnych líniách živočíchov, ktoré obsahujú aj prisadnuté (sesilné) a teda aktívne nepohyblivé živočíchy. Aj rastliny, huby a prvoky sú však v niektorých prípadoch a niektorými časťami tela schopné aktívneho pohybu. Situácia je ešte zložitejšia v prípade, že sa medzi živočíchy zaradia aj “živočíšne” prvoky, pretože tie sú jednobunkové.

### Pohyb
[thumb|Kolónia [Plášťovce (taxón)|plášťovcov. Plášťovce sú prisadnuté živočíchy, ktoré sa v dospelosti nepremiestňujú. Ich larválne štádiá sú však pohyblivé.]]
Živočíchy ako jediná skupina živých organizmov majú možnosť aktívne premiestňovať celé svoje mnohobunkové telo v priestore a to nielen vo vodnom, ale aj v suchozemskom prostredí a taktiež vo vzduchu. Hoci rastliny aj huby (resp. ich semená a spóry) sa môžu premiestňovať, mimo vodného prostredia ide vždy len o pasívny pohyb, na ktorý môžu byť nanajvýš prispôsobené vhodným tvarom pohybujúcich sa častí. Niektoré taxóny živočíchov naproti tomu aktívne prekonávajú vôbec najväčšie vzdialenosti medzi živými organizmami (migrácie). Možno ich teda označiť za najpohyblivejšiu skupinu organizmov vôbec. Pre zväčšenie schopnosti pohybu sa v priebehu evolúcie živočíchom vyvíjali čoraz dokonalejšie tkanivá: obrvený epitel (primitívne vodné skupiny) a svalovina (vývojovo pokročilejšie vodné aj suchozemské živočíchy). Rozvoj svaloviny vyústil do tvorby končatín (plutvy rýb, krídla vtákov, nohy hmyzu…), vysoko špecializovaných kožných útvarov (krídla hmyzu), ako aj pomocných kožných útvarov (lietacie blany). Mimo vodného prostredia sa objavila potreba opory tela, na ktorú by sa svalovina upínala, a preto sa vyvinula vonkajšia (ektoskelet) a vnútorná (endoskelet) kostra. Nielen celé ich telá, ale aj tekutiny v ich vnútri sú v neustálom pohybe. Jednoduché prenikanie vody a látok z bunky do bunky nahradili špecializovanejšie tkanivá a orgány určené na transport. Tekutiny sú do tela vháňané a vnútri tela poháňané buď brvami alebo rytmickými sťahmi svaloviny.

## Fyziológia
Živočíšne bunky sú vysoko organizované a diferencované na plnenie najrôznejších úloh. Z toho vyplýva, že po ukončení embryonálneho štádia majú živočíchy relatívne nízku regeneračnú schopnosť. Vo všeobecnosti čím vyššie stojí živočíšny druh vo fylogenetickom strome, tým je jeho schopnosť nahrádzať stratené časti tela menšia. Obmedzená regenerácia je nahradená vysokou pohyblivosťou a tým možnosťou uniknúť od zdroja poškodenia. Najlepšiu regeneračnú schopnosť majú teda logicky prisadnuté živočíchy, ktoré nemôžu unikať (hubky, polypovce…). Tie zároveň využívajú túto schopnosť na nepohlavné rozmnožovanie odštiepenými časťami svojho tela podobne ako rastliny alebo huby.

U dvoch vývojovo najmladších tried živočíchov – vtákov (*Aves*) a cicavcov (*Mammalia*) navyše vznikla jedinečná schopnosť regulovať teplotu svojho tela v určitom úzkom tepelnom rozsahu.

### Fyziologické procesy
#### Dýchanie
[thumb|Dobre viditeľné [žiabre|žiabrové štrbiny u raje]]
V živočíšnych bunkách tak ako aj v bunkách všetkých živých organizmov, prebieha neustále proces dýchania. Drvivá väčšina živočíchov dýcha kyslík, čiže sú aeróbne. Pri aeróbnom dýchaní organizmus prijme z prostredia kyslík a vylúči oxid uhličitý a vodu. Len niekoľko málo skupín živočíchov, napríklad vnútrotelové parazity, je prispôsobených na anaeróbny spôsob života.

Živočíchy sú jedinou ríšou organizmov, u ktorej sa na dýchanie vyvinuli vysoko špecializované orgány ako vzdušnice, žiabre, pľúcne vaky a pľúca. Niekoľko taxónov, napríklad ploskavce (*Plathelminthes*), obrúčkavce (*Annelida*) a iné však prijímajú kyslík celým povrchom tela (podobne ako rastliny a huby) a dýchacia sústava u nich nie je vyvinutá. Na dýchaciu sústavu nadväzuje u chordátov (*Chordata*) rozvoj obehovej sústavy, ktorá rozvádza dýchacie plyny ku všetkým tkanivám. Aj mnohé bezchordáty majú síce obehovú sústavu, ale jej väzby na dýchaciu sústavu bývajú niekedy slabé (napr. hmyz – *Insecta*).

#### Trávenie
Keďže živočíchy sú heterotrofné, potrebujú na svoje prežitie prijímať látky z okolitého prostredia. Látky prijímané živočíchmi označujeme slovom potrava. Potrava prijatá dovnútra tela živočícha sa však takmer vždy potrebuje ešte chemicky a často najprv mechanicky spracovať, aby mohla byť posunutá ďalším metabolickým procesom. Proces spracovania potravy živočíchom označujeme ako trávenie a kvôli nemu existujú u živočíchov rôzne typy tráviacej sústavy. Len veľmi špecializované vnútrotelové parazity nepotrebujú mať tráviacu sústavu, pretože prijímajú už hotové látky, ktoré namiesto nich strávil hostiteľ.
[left|thumb|[Pavúky sú živočíchy so zriedkavým mimotelovým trávením]]
Najjednoduchší spôsob trávenia je vnútrobunkový (intracelulárny). Živočíšna bunka pri ňom pohltí časticu potravy a spracuje ju, pričom nespracované zvyšky môže opäť vylúčiť. Vnútrobunkové trávenie je charakteristické pre prvoky a niekoľko jednoduchých mnohobunkovcov. Častejšie je však mimobunkové (extracelulárne) trávenie, pri ktorom sa potrava zhromažďuje v uzavretom priestore ohraničenom bunkami tzv. tráviaceho epitelu a tam sú na ňu púšťané tráviace enzýmy. Hotový produkt potom vstrebá resorbčný epitel a posúva ho do ďalších okolitých buniek, alebo odovzdá do obehovej sústavy. Zriedkavé je zvláštne mimotelové trávenie, pri ktorom živočích vstrekne tráviace enzýmy do potravy mimo svojho tela a po určitom čase jej chemicky spracovaný obsah vysaje.
 
Základom tráviacej sústavy je tráviaca rúra, ktorá je jedným alebo dvoma otvormi spojená s okolitým prostredím. Stavba a usporiadanie tráviacej rúry je veľmi rôzna a závisí od druhu potravy, ktorou sa živočích živí (pozri kapitolu Výživa). Niektoré živočíchy majú vnútri tráviacej rúry symbiotické mikroskopické organizmy, ktoré im pomáhajú so štiepením zložitých makromolekulárnych látok, napr. celulózy. Nestrávené zvyšky potravy sa odstraňujú análnym otvorom, ktorý je niekedy totožný s ústnym otvorom. Splodiny metabolizmu zachytáva a odvádza z tela vylučovacia sústava.

Okrem prisadnutých organizmov živiacich sa planktónom sú živočíchy celoživotne, alebo aspoň v určitých štádiách života odkázané na hľadanie potravy. S tým súvisí rozvoj nielen pohybového ústrojenstva, ale aj zmyslov. Pre prípad nedostatku potravy sa živiny môžu ukladať v tele živočícha vo forme lipidov, ktoré sa ukladajú vnútri buniek ako tukové kvapôčky. Tým sa líšia od rastlín, ktorých zásobné látky sú polysacharidy. Schopnosť robiť si rozsiahle zásoby tuku je charakteristická pre stavovce. Okrem toho si niektoré živočíchy s dobre rozvinutými zmyslami a správaním môžu hromadiť potravu v svojej blízkosti, aby ju mali v čase núdze ľahko dostupnú (napr. veverička – *Sciurus*).

## Spoločenstvá
[thumb|V niektorých hmyzích [Spoločenstvo (ekológia)|spoločenstvách (na obrázku včelie) nie sú všetky jedince schopné rozmnožovania]]
Veľa živočíchov žije v spoločenstvách a to buď v pomerne voľných kolóniách alebo v hierarchicky usporiadaných societách (svorky, čriedy,...). Spoločenstvá zvyšujú bezpečnosť živočíchov, uľahčujú im získavanie potravy alebo sexuálnych partnerov. Medzi členmi spoločenstiev sú často príbuzenské väzby. Extrémne úzko špecializované society sú tzv. hmyzie štáty, v ktorých väčšina členov dokonca nemá schopnosť rozmnožovania (mraveniská, úle…). Snaha všetkých členov hmyzích štátov vedie k starostlivosti o nemnohých rozmnožovania schopných jedincov. Naproti tomu sú iné živočíchy samotárske a po dosiahnutí dospelosti vyhľadávajú jedincov svojho druhu len v období rozmnožovania. Mimo tohto obdobia sú k jedincom vlastného druhu ľahostajné až agresívne (napr. bojovnica – *Betta*).

### Život v skupine
Skupiny žívočíchov majú rozmanitú veľkosť, v závislosti od dĺžky ich existencie: napríklad podenky vytvárajú svadobné roje len na pár hodín, kým sťahovavé vtáky sú spolu niekoľko týždňov. Iné zvieratá, napríklad ryby alebo spásajúce cicavce, vytvárajú society na celý život. Skupiny živočíchov sa môžu javiť ako ľahký cieľ pre predátory, ale obyčajne opak je pravda. Predátory veľmi ťažko dokážu oddeliť jednotlivca od skupiny, to znamená, že život pokope dáva zvieratám väčšiu šancu prežiť. Skupinu je aj oveľa ťažšie prekvapiť, pretože na náznaky nebezpečenstva striehne viacero jednotlivcov. Vo väčšine živočíšnych zoskupení jednotliví členovia patria do jedného druhu, ale nemusia byť potomkami len jedných rodičov. V pevných skupinách väčšina členov je aj blízko príbuzná. Príkladom takýchto rozvetvených rodín môže byť vlčia svorka alebo klany rybárikov obrovských, v ktorých sa mladé vtáky zdržujú pri rodičoch aj neskôr, po osamostatnení. Takýto druh súžitia v skupine dosahuje svoj extrém u sociálneho hmyzu, termitov a mravcov, ktoré nie sú schopné prežiť osamote.

## Výživa
Všetky mnohobunkové živočíchy sú primárne heterotrofné, čo znamená, že organické látky musia prijímať v potrave a nedokážu si ich (na rozdiel od rastlín) sami vytvárať. Veľmi vzácne v symbióze s autotrofnými organizmami dokážu byť zdanlivo autotrofné (pogonofóry). Podľa potravnej ekológie ich možno rozdeliť na herbivory (= fytofágy, rastlinožravé živočíchy, nepresne bylinožravce), karnivory (mäsožravce alebo zoofágy), mycetofágy (hubožravce) a saprofágy (požierači odumretej hmoty). Pokiaľ sa živočích živí (sčasti) odumretou rastlinnou a živočíšnou hmotou a mikroorganizmami v nej, je detritofág. Živočíchy živiace sa mikroorgnaizmami voľne sa vznášajúcimi vo vode (planktónom) sú planktónofágy.

Kombinácii viacerých základných potravinových hovoríme omnivoria (všežravosť). V rámci základnej potravnej špecializácie možno rozlišovať ešte presnejšie špecializácie. Mäsožravce možno napr. deliť na insektivorné – hmyzožravé, piscivorné – rybožravé a pod.

## Systematika
### Podľa telesnej stavby
#### Podľa prítomnosti chordy/stavcov
[thumb|Morská hviezdica – príklad [druhoústovce|druhoústovca]]
[thumb|Rebrovka ''[Bolinopsis infundibulum* – príklad [[prvoústovce|prvoústovca]]]]
živočíchy:
*[[bezchordáty]] – nemajú chordu; v minulosti vrátane [[prvoky|prvokov]] (*Protozoa*)
*[[chordáty]] – majú chordu

alebo

živočíchy:
*[[bezstavovce]] – nemajú chrbticu; v minulosti vrátane prvokov
*[[stavovce]] – majú chrbticu

Bezchordáty počtom druhov výrazne dominujú nad chordátmi a zahŕňajú veľké množstvo kmeňov. Naproti tomu samostatný kmeň [[chordáty]] (*Chordata*) je druhovo oveľa menej početnejší, ale patrí do neho množstvo úžitkových živočíchov vrátane [[cicavce|cicavcov]] a tiež [[človek]].

====Podľa súmernosti tela a (ne) druhotnosti úst ====

živočíchy/mnohobunkovce:
*[[dvojlistovce]] (*Diblastica*)/ [[lúčovníky]] (*Radiata*) [v širšom zmysle] – lúčovito symetrické telo, zložené len z endodermu a ektodermu
**[[hubky]] (*Porifera*)
**[[mechúrniky]] (*Coelenterata*) (= [[dvojlistovce]]/[[lúčovníky]] (*Diblastica/Radiata*) [v užšom zmysle] )
*[[dvojstranovce]] (*Bilateralia*)/[[trojlistovce]] (*Triblastica*) – dvojstranne súmerné telo, zložené z endodermu, ektodermu a mezodermu
**[[prvoústovce]] (*Protostomia*) – definíciu pozri v príslušnom článku
**[[druhoústovce]] (*Deuterostomia*) – definíciu pozri v príslušnom článku

=== Podľa vývojových vzťahov ===
Existuje niekoľko spôsobov rozdelenia (pod) ríše *Animalia* (v širšom zmysle, t. j. vrátane prvokov, alebo v užšom zmysle, t. j. bez prvokov):

Kratochvíl-Bartoš 1954 (slovenské názvy tu podľa MEB a Ferianc in Staněk) mali takýto systém:<br>
ríša živočíchy:
*podríša [[jednobunkovce]] (*Monocytozoa*) – jediný kmeň [[prvoky]] (*Protozoa*); nie je predmetom tohto článku
*podríša mnohobunkovce (*Polycytozoa*)
**kmeň [[hubky]] (*Porifera*)
**kmeň [[mechúrniky]] (*Coelenterata*)
**kmeň [[červy]] (*Vermes*)
**kmeň [[mäkkýše]] (*Mollusca*)
**kmeň [[mäkkonožce]] (*Paranthropoda*) – t. j. [[pazúrikovce]] (*Onychophora*), [[pomalky]] (*Tardigrada*) a [[jazyčkovce]] (*Linguatulida*)
**kmeň [[článkonožce]]/[[článkovce]] (*Arthropoda*)
**kmeň *Hydrocoelia* – t. j. [[ostnokožce]] (Echinodermata) a [[polochordáty]] (Hemichordata)
**kmeň [[chordáty]] (*Chordata*)
(Oddelenie *Placozoa* vtedy ešte nebolo opísané.)

Do 80. rokov bol vo vysokoškolskej výuke zoológie na Slovensku rozšírený systém používaný už v učebnici Nováka et al. 1969, deliaci mnohobunkovce na 4 vývojové stupne:<br>
ríša živočíchy:
*podríša jednobunkovce/prvoky – nie sú predmetom tohto článku
*podríša mnohobunkovce:
**oddelenie *Mesozoa*
**oddelenie [[hubky]] (*Porifera*)
**oddelenie [[mechúrniky]] (*Coelenterata*)
**oddelenie *Bilateralia* 
***[[prvoústovce]] (*Protostomia*)
***[[druhoústovce]] (*Deuterostomia*)
(Oddelenie *Placozoa* vtedy ešte nebolo opísané.)

Podobný systém zverejnil v roku 1978 O. Ferianc (ako zdroje systému cituje Kästnera 1959 a Bartoša 1969). Tento systém už explicitne uvádza položku Eumetazoa, pracuje sa taxónom Radiata a systematicky uvádza slovenské názvy ku všetkým položkám (nie všetky sa potom ujali):<br>
ríša živočíchy:
*podríša [[jednobunkovce]] (*Protozoa*) – nie sú predmetom tohto článku
*podríša mnohobunkovce (*Metazoa*):
**oddelenie [[mesozoá]] (*Mesozoa*) – jediný kmeň [[morulovce]] (*Mesozoa*)
**oddelenie [[parazoá]] (*Parazoa*) – jediný kmeň [[hubky]] (*Porifera*)
**oddelenie [[eumetazoá]] (*Eumetazoa*)
***pododdelenie [[lúčovníky]] (*Radiata*) – t. j. to, čo sú v iných systémoch [[mechúrniky]] (*Coelenterata*), resp. [[dvojlistovce]] (*Diblastica*) v užšom zmysle
***pododdelenie [[dvojsúmerníky]] (*Bilateralia*)
****skupina [[prvoústovce]] (*Protostomia*)
****skupina [[druhoústovce]] (*Deuterostomia*)
(Oddelenie *Placozoa* vtedy síce už bolo opísané, ale systém ho ešte neobsahuje.)

Neskôr (najmä v druhej polovici 80. a v 90. rokoch) bol na slovenských vysokých školách rozšírený systém Matisa a Vilčeka (1986, 1987) a Majzlana (1998), ktorý do systému typu Novák et al. 1969 doplnili Placozoa a Eumetazoa: <br>
ríša živočíchy:
*podríša [[jednobunkovce]]/[[prvoky]] (*Monocytozoa/Protozoa*) – nie sú predmetom tohto článku
*podríša mnohobunkovce (*Polycytozoa/Metazoa*):
**oddelenie *Placozoa* – jediný kmeň *Phagocytellozoa*
**oddelenie *Mesozoa* – jediný kmeň *Mesozoa*
**oddelenie *Parazoa* – jediný kmeň [[hubky]] (*Porifera*)
**oddelenie *Eumetazoa*
***pododdelenie [[mechúrniky]] (*Coelenterata*)
***pododdelenie *Bilateralia*
****vetva [[prvoústovce]] (*Protostomia*)
****vetva [[druhoústovce]] (*Deuterostomia*)

Matis et al. 2002 Mesozoa presunul do taxónu Bilateralia, takže namiesto 4 oddelení mu ostali len 3 oddelenia.

Franc 2005 má (podľa vzoru Matis et al. 2002) nasledujúci systém, v ktorom už živočíchy nezahŕňajú prvoky:<br>
ríša živočíchy (Animalia):
*oddelenie *Placozoa* – jediný kmeň *Phagocytellozoa*
*oddelenie *Parazoa* – jediný kmeň *hubky (*Porifera*)
*oddelenie *[[Eumetazoa]]*/*[[Epitelozoa]]*
**pododdelenie mechúrniky (*Coelenterata*/*Diblastica*/*Radiata*)
**pododdelenie *[[Bilateralia]]*
***infraoddelenie *[[Mesozoa]]* – zahŕňa dva kmene
***infraoddelenie *[[Acoelomata]]* – jediný kmeň bezčrevovce (*Acoelomorpha*), predtým zaraďovaný do prvoústovcov, presnejšie pod Plathelmintes (Poznámka: Slovo Acoelomata môže alternatívne znamenať Plathelmintes + Nemertini)
***infraoddelenie prvoústovce (*Protostomia*)
***infraoddelenie druhoústovce (*Deuterostomia*)
(Prvoky v tomto systéme tvoria samostatnú ríšu.)

Tirjaková et al. 2015 má takýto systém, ktorý už používa delenie Eukaryota v štýle prác Adl et al. 2005, 2012 a pod. Od systému Franc 2005 sa (pokiaľ ide o vnútorné delenie mnohobunkovcov) vecne veľmi nelíši, len taxonomické úrovne majú iné slovenské mená.:
podríša mnohobunkovce (Metazoa): 
*vývojový stupeň plakulovce (*Placozoa*) – jediný kmeň plakulovce (*Phagocytellozoa*)
*vývojový stupeň hubkovce (*Parazoa*) – jediný kmeň *[[hubky]] (*Porifera*)
*vývojový stupeň [[epitelovce]] (*Eumetazoa*/*Epitelozoa*)
**skupina [[mechúrniky]] (*Radiata*) – vrátane [[vendobionty|vendobiontov]] (*Vendobionta*)
**skupina [[dvojstranovce]] (*Bilateralia*)
***vývojová vetva [[morulovce]] (*Mesozoa*) – zahŕňa dva kmene
***vývojová vetva [[acélomáty]] (*Acoelomata*) – jediný kmeň [[bezčrevovce]] (*Acoelomorpha*)
***vývojová vetva [[prvoústovce]] (*Protostomia*/*Gastroneuralia*)
***vývojová vetva [[druhoústovce]] (*Deuterostomia*/*Notoneuralia*)
(Prvoky ako taxón v tomto systéme neexistujú a sú rozdelené na viacerých miestach v rámci domínia Eukaryota. Podríša mnohobunkovce v tomto systéme patrí do skupiny *Holozoa* z ríše opistokonty (*Opisthokonta*) z domínia [[jadrovce]] (*Eukaryota'').)

## Iné projekty

## Referencie

## Externé odkazy
* 


Kategória:Heterotrofné organizmy