Trilobity

::*Trilobity môže byť aj názov podkmeňa Trilobitomorpha  (synonymá sú: trojlalokovce a trilobitovce ), pozri [[trojlalokovce]]*

**Trilobity** (zastarano: *trilobiti*; , staršie: Trilobitae) sú trieda vyhynutých morských organizmov z taxónu (presnejšie: podkmeňa či nadtriedy) trojlalokovce (= trilobity v širšom zmysle; lat. Trilobitomorpha), ktorý je významnou skupinou vyhynutých článkonožcov. 

Výskyt triedy trilobity je spoľahlivo doložený od kambria v prvohorách (približne 540 – 520 miliónov rokov). V skamenelinách sa zachovávajú najmä ich chitínové panciere. Sú vedúcimi skamenelinami pre prvohory. Väčšina z nich vyhynula v priebehu devónu, posledné dožívajúce skupiny vyhynuli až v perme.

## Evolúcia trilobitov
Najstaršie fosílie trilobitov sú datované do obdobia približne pred 530 miliónmi rokov a boli celosvetovo rozšírené. Už skoré trilobity nesú všetky vlastnosti skupiny trilobitov ako celku. Nezdá sa, žeby niekedy existovala nejaká prechodná skupina alebo skupina predkov trilobitov.

Trilobity patria medzi typické prvohorné organizmy – najväčší rozkvet dosiahli vo vrchnom kambriu a ordoviku, menej v silúre a spodnom devóne. V perme prežívala už iba jediná čeľaď – Phillipsiidae, ktorá však spolu s mnohými inými organizmami vyhynula na konci permu. Predpokladá sa, že všetky trilobity vznikli na území dnešnej Sibíri s následne sa z nej rozšírili.

Zachoval sa po nich bohatý paleontologický materiál. Náleziská trilobitov na Slovensku sú v okolí Dobšinej, Ochtinej a Jelšavy. Omnoho bohatšie nálezy sú napríklad v Českom krase a tiež v oblasti zvanej Barrandién (medzi Prahou a Plzňou), napr. pri obci Skryje. Dodnes bolo popísaných vyše 15&nbsp;000 druhov trilobitov.

Dobre zachované fosílie trilobitov a ich zvlečených pancierov sú známe z náleziska pri meste Greese v pohorí Eifel v Nemecku.

## Stavba tela
náhľad|Priečne rozdelenie tela trilobita
Veľkosť trilobitov bola premenlivá. Dĺžka tiel dospelých jedincov sa pohybovala od 6 mm do 75 cm. Telo trilobitov pokrýva chitínový pancier, ktorý môže byť impregnovaný kalcitom alebo fosfátmi vápnika. Pancier sa priečne aj pozdĺžne delí na 3 časti (podľa tohto rozdelenia tela práve trilobity dostali svoje meno). Pozdĺžne je výrazná osová časť tela – tzv. rachis a symetrické bočné pleury. Cephalon je hlavový štít, ktorý sa skladá z piatich segmentov, rôzneho tvaru. Na cephalone sa môžu nachádzať jednoduché alebo zložené oči rôznej veľkosti, ich počet môže dosiahnúť až 15 000. Na hlavovom štíte sa nachádza 5 párov končatín, z ktorých 1 spĺňa funkciu tykadiel, ktoré slúžia na hmat, či ako chemoreceptory. Ostatné končatiny sú dvojvetvové a okrem pohybu slúžia i na dýchanie. Končatiny boli primárne kráčavé, no u niektorých druhov boli lupeňovité a umožňovali plávať. Na epipoditoch pri báze nôh mali žiabrové prívesky. Končatiny sa vo fosílnom stave nachádzajú iba v ojedinelých prípadoch, rovnako ako mäkké časti tela a oči. Trup tvorí hrudná časť zvaná thorax, ktorá sa skladá z voľne uložených segmentov, takzvaných pleur. Spodná časť tela nie je dobre známa. Chvostová časť tela sa nazýva pygídium a skladá sa z jedného až 34 segmentov, zakončená býva osovým tŕňom alebo viacerými bočnými tŕňmi. U niektorých druhov však táto časť chýba. Telo neskorších druhov sa mohlo stočiť do guľky, podobne ako u recentných *[[Oniscomorpha]]*. Podrobným štúdiom zachovalých fosílií sa zistilo, že mali segmentálne uložené metanefrídie, podobne ako *[[Polychaeta]]*, z predkov ktorých pochádzajú. Vyvíjali sa anamériou.

## Systematika
### Zaradenie v systéme
1. Najneskôr od polovice 20. storočia dodnes sa trilobity obyčajne klasifikujú ako trieda Trilobita (staršie: Trilobitae), ktorá je spolu s niektorými ďalšími taxónmi zaradená do taxónu Trilobitomorpha, ktorého slovenské názvy sú trojlalokovce (resp. zastarano trojlaločnatci), trilobity v širšom zmysle či trilobitovce, a ktorého alternatívne latinské názvy sú zriedkavo Trilobita v širšom zmysle a staršie Trilobitae v širšom zmysle. Taxón Trilobitomorpha (resp. vyššie uvedené synonymá) má obyčajne taxonomickú úroveň podkmeň alebo nadtrieda alebo občas infrakmeň alebo staršie niekedy kmeň. Taxón Trilobitomorpha v staršom, teda širokom vymedzení, sa od roku 1997 niekedy označuje názvom Lamellipedia v užšom zmysle. 

Novšie sa buď priamo trieda Trilobita, alebo vyššie spomínaný taxón Trilobitomorpha ak je vymedzený novším (čiže relatívne úzkym) spôsobom, zaraďuje spolu s niektorými ďalšími taxónmi do taxónu Artiopoda v užšom zmysle (= Lamellipedia v užšom zmysle bez Marrellomorpha). Taxonomická úroveň taxónu Artiopoda v užšom zmysle je podkmeň alebo trieda. 

U niektorých autorov sa trilobity považujú za úzko príbuzné s klepietkavcami (Chelicerata). Preto v niektorých (skôr starších) systémoch taxóny Trilobita a Chelicerata spolu tvoria taxón nazývaný Arachnata (staršie názvy: Palaeopoda, Chelicerata [klepietkavce] v najširšom zmysle). Veľmi podobný taxónu Arachnata je (dodnes sa u niektorých autorov vyskytujúci) taxón Arachnomorpha (staršie názvy: Trilobitoidea v najširšom zmysle, Schizoramia v užšom zmysle), ktorý sa od Arachnata dnes obyčajne odlišuje tým, že namiesto taxónu Trilobita obsahuje taxón Trilobitomorpha (alebo taxón Artiopoda v užšom zmysle) a niekedy zahŕňa aj niekoľko ďalších taxónov. Taxón Arachnata i taxón Arachnomorpha niektorí autori označujú názvom bezhryzadlovce (Amandibulata). Taxón Arachnomorpha bez zahrnutia taxónu Megacheira sa od roku 1997 niekedy označuje názvom Lamellipedia v širšom zmysle. Taxón Lamellipedia v širšom zmysle bez zahrnutia taxónu Marellomorpha sa niekedy označuje názvom Artiopoda v širšom zmysle.

2. Občas, najmä staršie, majú trilobity (Trilobita/staršie: Trilobitae) taxonomickú úroveň nie trieda, ale rad alebo podtrieda alebo v 19. storočí niekedy čeľaď. Podľa toho je potom upravená aj taxonomická úroveň nadradeného taxónu, t. j. napríklad rad či podtrieda Trilobita sa niekedy zaraďuje do triedy nazývanej buď Trilobitomorpha alebo Trilobitoidea (po slovensky trilobitovce) v širšom zmysle. Dávnejšie sa rad/podtrieda/čeľaď Trilobita zaraďoval(a):
* do triedy kôrovce (Crustacea), pričom v rámci kôrovcov sa niekedy zaraďovala do (v závislosti od autora rôzne vymedzovaného) taxónu Palaeadae;
* alebo do triedy prakôrovce (Palaeostraca), ktorá pozostávala z hrotnáčov (Merostomata) a trilobitov a ktorú ale niektorí autori klasifikovali ako súčasť kôrovcov.

3. Ojedinele majú trilobity (Trilobita) taxonomickú úroveň kmeň či infrakmeň.

### Vnútorná systematika
Vnútorná systematika trilobitov sa časom mení a okrem toho je sčasti sporná. Nasleduje niekoľko príkladov systému:

#### Systémy do polovice 20. storočia
Dôležité systémy do roku 1959 sú uvedené tu.

#### Systém podľa Černyševa et al. 1960
trieda Trilobita:
* rad †Miomera – zodpovedá dnešnému radu Agnostida v širšom zmysle
** nadčeľaď †Agnostoidea – zodpovedá dnešnému radu Agnostida v užšom zmysle
** nadčeľaď †Eodiscoidea - zodpovedá dnešnému radu Eodiscida
* rad †Polymera - inde niekedy nazývaný skupina Polymerida
** nadčeľaď †Olenelloidea – zodpovedá časti dnešného radu Redlichiida
** nadčeľaď †Redlichioidea – zodpovedá časti dnešného radu Redlichiida
** nadčeľaď †Corynexochoidea – zodpovedá časti dnešného radu Corynexochida
** nadčeľaď †Scutelloidea – zodpovedá časti dnešného radu Corynexochida
** nadčeľaď †Lichoidea – zodpovedá dnešnému radu Lichida
** nadčeľaď †Odontopleuroidea – zodpovedá dnešnému radu Odontopleurida
** nadčeľaď †Calymenoidea – zodpovedá časti dnešného radu Phacopida
** nadčeľaď †Phacopoidea – zodpovedá časti dnešného radu Phacopida
** nadčeľaď †Cheiruroidea – zodpovedá časti dnešného radu Phacopida
** nadčeľaď †Proetoidea – zodpovedá dnešnému radu Proetida
** nadčeľaď †Solenopleuroidea -  približne zodpovedá časti dnešného radu Aulacopleurida
** nadčeľaď †Telephoidea -  približne zodpovedá časti dnešného radu Aulacopleurida
** nadčeľaď †Asaphoidea – zodpovedá časti dnešného radu Asaphida
** nadčeľaď †Dikelocephaloidea – zodpovedá časti dnešného radu Asaphida (resp. v systéme Adrain 2011: malej časti dnešného radu Asaphida a inak viacerým incertae sedis), časti dnešného radu Olenida a časti dnešného radu Corynexochida
** nadčeľaď †Trinucleoidea – zodpovedá dnešnému radu Trinucleida (resp. časti dnešného radu Asaphida)
** nadčeľaď †Harpoidea – zodpovedá dnešnému radu Harpida
** nadčeľaď †Ptychoparioidea -  zodpovedá časti dnešného radu Ptychopariida v najužšom zmysle a časti dnešného radu Olenida
** nadčeľaď †Agrauloidea -  zodpovedá časti dnešného radu Ptychopariida v najužšom zmysle
** nadčeľaď †Utioidea - zodpovedá časti dnešného radu Ptychopariida v najužšom zmysle
** nadčeľaď †Conocoryphoidea - zodpovedá časti dnešného radu Ptychopariida v najužšom zmysle
** nadčeľaď †Burlingioidea 
Poznámka: Poradie uvedenia niektorých nadčeľadí je tu voči originálu upravené, aby sa uľahčila porovnateľnosť s nižšie uvedenými systémami.

#### Systém podľa Harrington et al. 1959
trieda Trilobita:
* rad †Agnostida
** podrad †Agnostina
** podrad †Eodiscina
* rad †Radlichiida
** podrad †Olenellina
** podrad †Redlichiina
** podrad †Bathynotina
* rad †Corynexochida - zodpovedá tomu, čo sa dnes označuje ako podrad Corynexochina, teda len časti dnešného radu Corynexochida
* rad †Lichida
* rad †Odontopleurida
* rad †Phacopida
** podrad †Calymenina
** podrad †Phacopina
** podrad †Cheirurina
* rad †Ptychopariida
** podrad †Illaenina - vrátane toho, čo sa dnes označuje ako rad Proetida a Aulacopleurida
** podrad †Asaphina
** podrad †Trinucleina
** podrad †Ptychopariina - vrátane toho, čo sa dnes označuje ako podrad Leiostegiina a rad Olenida (resp. podrad Olenina)
** podrad †Harpina
* incertae sedis:
** veľa jednotlivých rodov
** čeľaď †Missisquoiidae
** čeľaď †Isocolidae
** čeľaď †Myindidae
** čeľaď †Granulariidae
** čeľaď †Sarkiidae
Poznámka: Poradie uvedenia niektorých radov a podradov je tu voči originálu upravené, aby sa uľahčila porovnateľnosť s nižšie uvedenými systémami.

#### Systém podľa Fortey 1997
trieda Trilobita:
* rad †Agnostida (spodné kambrium – ordovik)
** podrad †Agnostina
** podrad †Eodiscina
* rad †Redlichiida (spodné až stredné kambrium)
** podrad †Olenellina - niektorými autormi uvádzaný ako samostatný rad Olenellida
** podrad †Redlichiina
* rad †Corynexochida (spodné až vrchné kambrium)
** podrad †Corynexochina
** podrad †Illaenina 
** podrad †Leiostegiina
* rad †Lichida (spodný ordovik – vrchný silúr) - vrátane toho, čo niektorí iní autori označujú ako rad †Odontopleurida
* rad †Phacopida (ordovik – devón)
** podrad †Calymenina
** podrad †Phacopina
** podrad †Cheirurina
* klád [podtrieda] †Libristoma  - zodpovedá viac-menej bývalému (pozri vyššie) široko poňatému radu Ptychopariida, existencia taxónu Librostoma je však neistá
** rad †Proetida (ordovik – perm) - vrátane toho, čo sa novšie niekedy označuje ako rad †Aulacopleurida
** rad †Asaphida (stredné kambrium – silúr) - vrátane toho, čo niektorí iní autori označujú ako rad †Trinucleida (resp. podrad †Trinucleina)
** rad †Ptychopariida (spodné kambrium – devón) - toto je značne problematický rad
*** podrad †Ptychopariina
*** podrad †Olenina
*** podrad †Harpina
*** incertae sedis:
**** čeľaď †Ityophoridae
**** čeľaď †Catillicephalidae
**** čeľaď †Raymondinidae
**** čeľaď †Avoninidae
**** čeľaď †Plethopeltidae
* incertae sedis: 
** čeľaď †Burlingiidae
** čeľaď †Bathynotidae - t. j. bývalý podrad Bathynotina
** čeľaď †Bestjubellidae
** čeľaď †Naraoiidae
(Grafické znázornenie tohto systému [ale s oddelene uvedeným radom Odontopleurida] od iného autora pozri napr. tu )

#### Systém podľa Adrain 2011
trieda Trilobita:
* rad †Eodiscida - Zodpovedá vyššie uvedenému podradu Eodiscina. Taxón Agnostina sa v tomto systéme nepovažuje za súčasť trilobitov (Obyčajne sa potom klasifikuje ako samostatný rad Agnostida v užšom zmysle niekde vedľa trilobitov).
* rad †Redlichiida
** podrad †Olenellina
** podrad †Redlichiina
* rad †Corynexochida 
** podrad †Corynexochina
** podrad †Illaenina 
** podrad †Leiostegiina
* rad †Lichida
* rad †Odontopleurida
** podrad †Calymenina
** podrad †Phacopina
** podrad †Cheirurina
* rad †Proetida
* rad †Aulacopleurida
* rad †Asaphida - vrátane toho, čo niektorí iní autori označujú ako rad †Trinucleida (resp. podrad †Trinucleina)
* rad †Olenida
* rad †Harpida [novšie niekedy nazývaný Harpetida ]
* incertae sedis - Toto sú väčšinou čeľade, ktoré sa staršie zaraďovali do podradu Ptychopariina (u niektorých autorov označovaného ako rad Ptychopariida v najužšom zmysle):
** čeľaď †Acrocephalitidae
** čeľaď †Aldonaiidae
** čeľaď †Amgaspididae
** čeľaď †Anomocarellidae
** čeľaď †Anomocaridae
** čeľaď †Antagmidae
** čeľaď †Atopidae
** čeľaď †Auritamidae
** čeľaď †Avoninidae
** čeľaď †Bolaspididae
** čeľaď †Catillicephalidae
** čeľaď †Changshaniidae
** čeľaď †Cheilocephalidae
** čeľaď †Conocoryphidae
** čeľaď †Damesellidae
** čeľaď †Diceratocephalidae
** čeľaď †Dikelocephalidae
** čeľaď †Ellipsocephaloididae
** čeľaď †Elviniidae
** čeľaď †Eurekiidae
** čeľaď †Harpididae
** čeľaď †Holocephalinidae
** čeľaď †Hungaiidae
** čeľaď †Ignotogregatidae
** čeľaď †Inouyiidae
** čeľaď †Isocolidae
** čeľaď †Ityophoridae
** čeľaď †Jamrogiidae
** čeľaď †Kingstoniidae
** čeľaď †Lisaniidae
** čeľaď †Llanoaspididae
** čeľaď †Lonchocephalidae
** čeľaď †Lorenzellidae
** čeľaď †Mapaniidae
** čeľaď †Menomoniidae
** čeľaď †Missisquoiidae
** čeľaď †Monkaspididae
** čeľaď †Namanoiidae
** čeľaď †Nepeidae
** čeľaď †Norwoodiidae
** čeľaď †Onchonotopsidae
** čeľaď †Papyriaspididae
** čeľaď †Phylacteridae
** čeľaď †Plethopeltidae
** čeľaď †Polycyrtaspididae
** čeľaď †Proasaphiscidae
** čeľaď †Ptychaspididae
** čeľaď †Ptychopariidae
** čeľaď †Raymondinidae
** čeľaď †Rhyssometopidae
** čeľaď †Sarkiidae
** čeľaď †Shirakiellidae
** čeľaď †Shumardiidae
** čeľaď †Sunaspididae
** čeľaď †Utiidae
** čeľaď †Wuaniidae
Čeľaď Burlingiidae je v tomto systéme vylúčená z trilobitov.

V niektorých systémoch je do triedy Trilobita zaradený aj rad †Nektaspida (iné názvy: Nectaspida, Nektaspidida, Nectaspidida, Nectaspia, Naroiida).

Niektorí autori na konci 20. storočia (najmä K. E. Lauterbach) vylučovali z triedy Trilobita podrad Olenellina a niekedy aj rad Agnostida (sensu Fortey 1997).

Niektorí autori na konci 20. storočia hlavnú časť trilobitov označujú názvom Eutrilobita (doslova: pravé trilobity), presnejšie povedané uznávajú taxón Eutrilobita, ktorý zodpovedá celému Trilobita (sensu napr. Fortey 1997) okrem podradu Olenellina, nadčeľade Emuelloidea (z podradu Redlichiina) a niekedy aj okrem radu Agnostida (sensu Fortey 1997).

## Referencie

* 

## Iné projekty

## Externé odkazy
* 
*  (spodná časť stránky)
* 
* 
* 
* 
* 

Kategória:Trilobity
Kategória:Skameneliny