Hlavonožce

**Hlavonožce** (zastarano: *hlavonohé, hlavonožci, ramenýše*; ) sú trieda schránkovcov. Sú to bilaterálne súmerné morské mäkkýše s priamym vývinom a sú to tiež vedúce skameneliny druhohôr. 

Považujú sa za klasický príklad konvergentného vývoja v živočíšnej ríši. Vo viacerých aspektoch sa veľmi priblížili anatomickej úrovni evolučne najpokročilejších živočíchov – stavovcom. Noha je premenená na svalový lievik s vencom ramien alebo tenkých tentakúl. Schránku majú len fylogeneticky starobylé hlavonožce, u vyšších je silná tendencia k jej redukcii. Veľká hlava je zrastená s premenenou nohou v jeden celok. Majú veľmi dobre rozvinuté zmysly, hlavne hmat, čuch a zrak. Všetky hlavonožce sú predátory a žijú prevažne samotársky bez sociálnych prejavov.

V roku 2004 bolo odhadom známych 1000 až 1200 druhov. Počet vymretých hlavonožcov je však mnohonásobne vyšší, približne viac než 11 000 druhov.

## Anatómia
### Nervová sústava
Nervová sústava je gangliová, vysoko rozvinutá. Centrom je mozog, ktorý vznikol spojením troch párov ganglií (cerebrálnych, pedálnych a viscerálnych). Z mozgu odstupujú smerom na boky zrakové laloky (lobi optici), ktoré sa rozširujú v samostatné zrakové gangliá – sú mohutne vyvinuté, niekedy veľkosťou konkurujú mozgu (*[[Teuthoidea]]*). Smerom nadol a mierne dozadu odstupujú nervové povrazce k páru stomatogastrálnych ganglií – inervujú nielen ústa (ako bukálne gangliá *[[Gastropoda]]*), ale celú tráviacu sústavu. Okrem kožných receptorov hmatu majú 3 typy špecializovaných receptorov:
* čuchový receptor: obrvené tykadielka pred okom (*[[Nautiloidea]]*) alebo čuchové jamky na okraji plášťovej dutiny (*[[Dibranchia]]*);
* polohový receptor: u všetkých je pár statocýst;
* zrakový receptor: po bokoch hlavy je pár očí;
* u *Nautiloidea* sú to ešte vačkové oči, ale *Dibranchia* majú už zložité komorové oči, ktorých stavba (a zrejme i kvalita videnia) nápadne pripomína oči stavovcov. Obrovské hlbokomorské druhy z rodu *[[Architeuthis]]* majú najväčšie oči v živočíšnej ríši – ich priemer dosahuje až 40 cm. 

Väčšina hlavonožcov má tesne pod epidermou vrstvu pigmentových buniek (chromatofórov). Ich nápadná schopnosť zmeny farby je riadená z cerebrálneho ganglia na základe zrakového podnetu. Zrnká pigmentu sa môžu koncentrovať v strede, alebo naopak, rozptýliť sa po chromatofóre pomocou zvláštnych svalových vláken.

### Tráviaca sústava
Tráviaca sústava je pomerne jednoduchá, čo súvisí s konzumáciou mäsitej potravy. V ústach je rohovinová čeľusť, pripomínajúca zobák papagája. Slinné žľazy sú často jedovaté, ich sekrét paralyzuje až usmrcuje korisť. Žalúdok má párovú hepatopankreatickú žľazu (ktorá môže čiastočne zrastať), a pri vyústení do čreva slepý prívesok alebo vak, ktorý je niekedy skoro tak veľký ako žalúdok. *[[Dibranchia]]* majú v blízkosti anusu atramentovú žľazu, ktorej sekrét živočích vypustí do vody, keď uniká pred nepriateľom. Sekrét dezorientuje útočníka opticky, má však dočasne paralytické účinky zrejme aj na iné zmysly (čuch).

### Obehová sústava
Centrum obehovej sústavy je srdce, uložené v perikarde. Srdce u *Dibranchia* má dve predsiene s dvoma žiabrovými vénami, ktoré privádzajú okysličenú hemolymfu zo žiabier, *Tetrabranchia* majú tieto orgány vyvinuté po dvoch pároch. Hemolymfa obsahuje dýchací pigment hemocyanín, ktorý má modrastú farbu. Hemocyanín nemá takú afinitu na viazanie kyslíka ako hemoglobín, intenzívna svalová práca preto hlavonožce rýchlejšie unaví a ich svaly musia častejšie pracovať na kyslíkový dlh. Obehová sústava u *Nautiloidea* a *[[Octobrachia]]* je ešte otvorená, hemolymfa cirkuluje v systéme lakún; u *[[Decabrachia]]* je už vlastne uzavretá a v tomto prípade by sa už dalo hovoriť o krvi.

### Vylučovacia sústava
Vylučovaciu sústavu tvorí pár, veľmi vzácne 2 páry metanefrídií (*Nautiloidea*), odpadovým produktom metabolizmu je guanín a xantín.

## Rozmnožovanie a vývin
[thumb|[Mláďa hlavonožca]]
Sú vždy gonochoristy s častým pohlavným dimorfizmom. Gonády sú párové, obvyklej stavby, kopulačný aparát je špecializovaný (*Nautiloidea* a *Dibranchia*). Vajíčka majú dosť veľa žĺtka, brázdia sa parciálne a diskoidálne (tak ako u väčšiny stavovcov). Vývin je potom priamy. Rodičovské jedince po rozmnožovaní obvykle uhynú. 

## Systematika
### Fylogenetické delenie

hlavonožce (Cephalopoda):
* ?rad †Plectronocerida
* rad †Ellesmerocerida (Ellesmeroceroida) – zaraďované aj do Nautiloidea v užšom zmysle
* Palcephalopoda (lodičky/Nautiloidea v najširšom zmysle) 
** Palcephalopoda v užšom zmysle – parafyletický taxón
*** ?rod †*[[Ristedtoceras]]* 
*** ?rod †*[[Mooreoceras]]* 
*** ?rod †*[[Mitorthoceras]]*
*** ?rod †*[[Orthoceras]]*
*** ?rod †*[[Kionoceras]]* 
*** Endoceratoidea
**** rad †Endoceratida (Endoceroida)
**** rad †Inteljocerida
*** rad † Actinocerida (Actinoceroida/Actinoceratoidea)
*** rad †Pseudorthocerida (Pseudorthocerataceae/Pseudorthoceratoidea) - jediná čeľaď †Pseudorthoceratidae
*** rad †Tarphycerida – zaraďované aj do Nautiloidea v užšom zmysle
*** rad †Barrandeocerida
*** rad †Discosorida (Discosoroida) – zaraďované aj do Nautiloidea v užšom zmysle
*** rad †Ascocerida (Ascoceroida) 
*** Nautilomorphi (Nautiloda)
**** rad †Oncocerida (Oncoceroida) – zaraďované aj do Nautiloidea v užšom zmysle
**** podtrieda lodičky (Nautiloidea) v užšom zmysle/ štvoržiabrovce (Tetrabranchia(ta)) v užšom zmysle
***** ?rod †*[[Ugooloceras]]*
***** ?rad †Pteroconitida - jediná čeľaď †Pteroconitidae
***** ?rad †Trigonoceratida - jediná čeľaď †Trigonoceratidae
***** rad lodienkotvaré (Nautilida)
** Neocephalopoda
*** †čeľaď Arionoceratidae
*** †čeľaď Lamellorthoceratidae
*** †Bactritida v širšom zmysle
**** podtrieda †Bactritoidea (Bactritida v užšom zmysle)
***** ...
**** ? rod †*[[Michelinoceras]]*
**** podtrieda †amonity (Ammonoidea)
***** ....
**** podtrieda dvojžiabrovce (Coleoidea/Dibranchiata/Dibranchia)
***** oddelenie/kohorta †belemnity (Belemnoidea/Belemnida)
****** ...
***** oddelenie/kohorta Neocoleoidea 
****** ...

*Poznámka: V niektorých systémoch existuje taxón [[Orthoceratida]] ([[Orthocerida]], [[Orthoceratoidea]], [[Michelinocerida]]) Kuhn 1940. Jeho rozsah sa uvádza veľmi rôzne, od niekoľko rodov (napr. podľa BioLibu len rody Dawsonoceras, Kionoceras, Michelinoceras, Spyrocerasm, podľa Systema Naturae 2000 čeľaď Geisonoceratidae a rod Orthoceras), cez niekoľko čeľadí a rodov z taxónu Neocephalopoda (napr. podľa paleos. com) až po niektoré „vyššie umiestnené“ taxóny z Palcephalopoda (napr. podľa [http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=classification&BLOCKID=8&CHILDID=12546&namebankID=5051597]  a Mikko‘ Phylogeny Archive)*

### Delenie podľa [http://tolweb.org/tree/phylogeny.html Tree of Life] a [http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=classification&BLOCKID=8&CHILDID=12546&namebankID=5051597]
* podtrieda † Endoceratoidea
** rad † Endoceratida (Endoceroida)
** rad † Inteljocerida
* podtrieda † Actinoceratoidea
** rad † Actinocerida
* podtrieda † Orthoceratoidea
** rad † Ellesmerocerida
** rad † Ascocerida
** rad † Plectronocerida
** rad † Protactinocerida
** rad † Yanhecerida
* podtrieda lodičky užšom zmysle/štvoržiabrovce v užšom zmysle (Nautiloidea v užšom zmysle) –  vrátane Oncocerida, Discosorida, Pteroconitida, Pterocitida a Trigonocertida
** ...
* podtrieda †amonity (Ammonoidea)
** ...
* podtrieda dvojžiabrovce (Coleoidea)
** ...

### Delenie podľa štúdie Sheryv (2005) a BioLibu/CEPHBASE
Delenie podľa Sheryv (2005)
* podtrieda † Endoceratoidea 
* podtrieda † Actinoceratoidea 
* podtrieda † Ellesmeroceratoidea
* podtrieda † Bactritoidea  
* podtrieda † Orthoceratoidea 
* podtrieda lodičky v širšom zmysle/štvoržiabrovce v užšom zmysle (Nautiloidea v širšom zmysle) 
* podtrieda † amonity (Ammonoidea) 
* podtrieda dvojžiabrovce (Coleoidea) 

Podobné je delenie podľa http://www.biolib.cz/BioLibu, kde však je Ellesmeroceratoidea a (ostatné) Orthoceratoidea pod Nautiloidea a naopak jedna podtrieda pribudne:
* rod †  Actinosepia
* podtrieda † aptychy (Aptychi)
* podtrieda † Endoceratoidea 
* podtrieda † Actinoceratoidea 
* podtrieda † Bactritoidea 
* podtrieda lodičky v širšom zmysle/štvoržiabrovce v užšom zmysle (Nautiloidea v širšom zmysle)  - vrátane radov †Ellesmerocerida, †Orthoceratida, †Oncocerida, †Discosorida, †Barrandeocerida a lodienkotvaré (Nautilida)
* podtrieda † amonity (Ammonoidea)
* podtrieda dvojžiabrovce (Coleoidea)

### Tradičné delenie 1 (veľmi bežné)
Veľmi bežné je takéto delenie:
* podtrieda lodičky v širšom zmysle/štvoržiabrovce v užšom zmysle (Nautiloidea v širšom zmysle)- zahŕňa všetky taxóny okrem Ammonoidea a Coleoidea (je to teda akýsi "odpadkový" taxón)
* podtrieda amonity (Ammonoidea) – ako hore
* podtrieda dvojžiabrovce (Coleoidea) – ako hore

Podľa V. Franca (2005) vyzerá toto delenie presnejšie takto:
* podtrieda štvoržiabrovce v širšom zmysle (Tetrabranchia(ta) v širšom zmysle)
** rad † amonity (Ammonoidea)
** rad lodičky v širšom zmysle/štvoržiabrovce v užšom zmysle (Nautiloidea v širšom zmysle/Tetrabranchia(ta) v užšom zmysle)
* podtrieda dvojžiabrovce (Coleoidea/Dibranchia)

### Tradičné delenie 2
* Endocochlia – s vnútornou schránkou:
** podtrieda Coleoidea – ako hore
* Ectocochlia – s vonkajšou schránkou:
** všetky(?) ostatné

## Zdroje

* 

## Iné projekty

## Externé odkazy
* Stránky venované hlavonožcom (CEPHBASE)