Teória evolúcie (biológia)

[thumb|Variabilita zobákov piniek na súostroví [Galapágy, bola jedným z dôvodov, ktorý viedol Darwina k formulovaniu Teórie Evolúcie]]

**Teória evolúcie / (biologická) evolučná teória** alebo **descendenčná teória** alebo **vývojová teória** alebo nepresne **evolucionizmus** je teória, podľa ktorej celá súčasná biodiverzita (bohatosť druhov) vznikla postupným rozdeľovaním druhov na viaceré nové druhy v priebehu času z generácie na generáciu. Inými slovami: Všetky dnešné organizmy sú v konečnom dôsledku príbuzné a v konečnom dôsledku vznikli z jedného alebo niekoľko málo spoločných začiatočných druhov/jedincov. Často sa dodáva, že spomínané rozdeľovanie druhov je spojené s neprestajným rastom komplexity druhov/jedincov.

Proces, ktorý táto teória opisuje, sa nazýva (biologická) evolúcia.

Jej základy položil okrem iného J. B. Lamarck, Ch. R. Darwin a jeho nasledovníci, neskôr aj filozofi H. Spencer a iní.

## Druhy
Základné typy teórie evolúcie:
* gradualistická teória evolúcie – evolúcia spočíva v postupnom a stálom hromadení malých zmien počas dlhého časového obdobia
* punktualistická teória evolúcie – síce platí gradualistická teórie evolúcie, ale postupný vývoj je prerušovaný obdobím prudkých evolučných zmien, pri ktorých z malých izolovaných populácií veľmi rýchlo vznikajú nové druhy
* neutrálna teória evolúcie – evolúcia je primárne založená na genetickej náhode (genetický drift a náhodná fixácia mutácií) a nie na prírodnom výbere
* syntetická teória evolúcie – evolúcia je primárne založená na prírodnom výbere a prebieha tak, že najprv vzniká náhodná variácia ako východisková "surovina" a táto je potom podrobená prírodnému výberu; inak evolúcia prebieha gradualisticky

## Syntetická teória evolúcie
V súčasnosti rozhodne prevláda syntetická teória evolúcie, ktorú po prvý raz súhrnne prezentoval S. S. Četverikov (1880 – 1959) v roku 1926, ale ktorá "prerazila" až v roku 1937 knihou "Genetics and the origin of species", ktorú napísal Američan Theodorius Dobzhansky. Zhruba od 40. rokov 20. storočia sa dá považovať za aktuálny vedecký konsenzus v tejto oblasti.

Podľa tejto teórie sa evolúcia uskutočňuje pôsobením základných evolučných faktorov:
:a) mutabilita zabezpečuje vznik nového genetického materiálu,
:b) selekcia je hlavným faktorom a zabezpečuje rozmnožovanie najlepšie prispôsobených jedincov populácie,
:c) migrácia vedie k výmene génov medzi populáciami,
:d) izolácia pôsobí v opačnom smere a zabraňuje genetické spojenie populácií.

Všetky evolučné faktory pôsobia spoločne, pri jednotlivých druhoch neprebiehajú rovnako rýchlo, tempo vývoja je rôzne aj u toho istého druhu na rozdielnych etapách vývoja.

## Predohra/začiatok biologickej evolúcie
*Hlavný článok [[Evolučná abiogenéza]] a [[vznik života]]*

Biologická evolúcia nasleduje v najbežnejšej teórii po tzv. chemickej evolúcii (vznik RNA, DNA, bielkovín a podobne). Za hranicu medzi nimi sa obyčajne považuje vznik eobiontov, vznik buniek už patrí do biologickej evolúcie. Vznik samotného života je teda skôr predmetom chemickej evolúcie, ale pre úplnosť možno spomenúť, že existuje viacero teórií o vzniku života. Najrozšírenejší názor v súčasnosti je, že prvé živé organizmy vznikli v oceáne v okolí tektonických komínov chrliacich horúcu vodu, bohatú na minerály. Vznik biologických membrán bol v podstate samovoľný, ako preukázal Alexander Ivanovič Oparin. Prvou molekulou tvoriacou vlastné kópie (replikácia) boli pravdepodobne krátke úseky RNA, ktoré sa dokážu množiť bez pomoci bielkovín. Najťažšou výzvou pre vedcov je vyriešiť otázku, ako došlo ku spojeniu RNA, DNA a bielkovín. Problémom je, že tento proces nevieme priamo pozorovať, chýbajú nám viaceré detaily o vtedajších podmienkach a zatiaľ nerozumieme úplne ani fungovaniu súčasných buniek.

Existuje aj teória, že život priniesli na Zem z kozmu meteority. Táto teória však nerieši problematiku, ako život vznikol, len odsúva riešenie problému na inú planétu.

Planéta Zem bola od svojho vzniku až po obdobie pred približne 3,8 miliardami rokov prostredím nehostinným pre vznik života. Pravdepodobne práve v tomto čase vznikol prvý život, ktorého najstaršie známe skameneliny nachádzame vo vrstvách starých 3,5 miliardy rokov.

## Vznik a vývoj evolučnej teórie
### Začiatky evolučného myslenia
Myšlienka vzniku a postupnej zmeny živých foriem zamestnávala už filozofov v antickom Grécku (napr. Anaximandros, Empedokles, Epikuros a podobne), no Aristoteles a Platón, ktorí najviac ovplyvnili západnú civilizáciu, takúto myšlienku neuznávali.

V 18. storočí Carl von Linné pripustil, že nové druhy by mohli vznikať krížením existujúcich druhov (čím čiastočne ustúpil zo svojho pôvodného stanoviska, že druhov musí byť toľko, koľko ich bolo stvorených). Georges Buffon predpokladal, že druhy by mohli „degenerovať“, čím mohli napríklad vzniknúť ľudské rasy. Krátko sa o možnosti vývinu druhov zmieňuje aj Erasmus Darwin (starý otec Ch. Darwina) v diele *Zoonómia* (1794 a 1796).

Na prelome 18. a 19. storočia si Georges Cuvier, zakladateľ paleontológie, všimol že jednotlivé typy fosílií, nachádzajúce sa v okolí Paríža, sú vždy charakteristické pre tú-ktorú geologickú vrstvu. Vysvetlil si to tak, že v minulosti dochádzalo k opakovaným katastrofám, ktoré potom zmenili zastúpenie živočíšnych druhov. Táto teória sa nazývala *katastrofizmus*. Na druhej strane geológovia ako James Hutton a Charles Lyell prišli s myšlienkou, že Zem nebola formovaná katastrofami, ale pomalými a postupnými procesmi, ktoré museli trvať dlhšie ako 6000 rokov, čo bol vek Zeme stanovený niektorými teológmi.

### Lamarckizmus

thumb|250px|Jean-Baptiste Lamarck, socha v Jardin des Plantes v Paríži.

Jeden z najvýznamnejších ideových predchodcov modernej evolučnej teórie bol francúzsky prírodovedec Jean Baptiste de Lamarck. Lamarck bol zástancom myšlienky, že organizmy môžu počas svojho života získavať nové vlastnosti a charakteristiky, ktoré sa potom prenášajú dedením na ďalšie generácie. Pri zmene prostredia sa menia aj potreby (fr. *besoin*) živočíchov, takže sú nútené meniť, prispôsobovať svoje správanie. V priebehu sledu generácií tak dochádza k premene (transmutácii) organizmu na nový druh, lepšie prispôsobený zmenenému prostrediu. Svoje názory publikoval v roku 1809. Teória o dedičnosti získaných vlastností dostala po ňom názov *lamarckizmus*.

Lamarck (a vôbec biologická veda v tom čase) nemal potrebné znalosti o mechanizmoch dedičnosti, ako ich máme dnes. Skutočne získané vlastnosti sa nededia biologickým spôsobom. Napriek tomu spočíva Lamarckov význam v tom, že formuloval *princíp biologickej evolúcie* ako takej. Organizmy nie sú statické entity, prežívajúce v čase bez zmeny, ale menia sa v odpovedi na zmeny vonkajšieho prostredia.

### Darvinizmus
thumb|250px|Titulná stránka knihy ''O pôvode druhov''.
Pôvodnú teóriu fylogenetickej evolúcie sformuloval britský prírodovedec Charles Darwin. Podľa neho dostala aj názov *darvinizmus*.

#### Darwinove pinky
Podnety pre svoju teóriu dostal ako prírodovedec vedeckej expedície okolo sveta na lodi Beagle. S úžasom zisťoval rozmanitosť živých organizmov, ako aj to, že na rôznych miestach Zeme žijú rôzne organizmy, aj keď podmienky môžu byť podobné. V roku 1835 výprava dorazila na súostrovie Galapágy, kde Darwin zbieral vzorky rastlín a živočíchov. Po návrate do Londýna si pri spracovávaní materiálu všimol, že má pred sebou trinásť druhov veľmi podobných drobných vtákov, piniek podčeľade *Geospizinae*, ktoré sa líšili len vo veľkosti, stavbe a tvare zobáka. Vo svojich zápiskoch *Denník výskumov* (angl. *Journal of Researches*, populárne známy pod menom *Cesta lode Beagle*, angl. *The Voyage of the Beagle*) píše udivene:
:„*Človeku sa naozaj zdá, že z pôvodne malého počtu vtákov na tomto súostroví niekto vybral jediný druh a prispôsobil ho na rôzne účely.*“

Darwin tu skoro presne popisuje princíp evolučného procesu dnes zvaného adaptívna radiácia, ktorý sa považuje za predstupeň vzniku nových druhov. Príklad adaptívnej radiácie na Galapágoch sa dostal do povedomia pod názvom Darwinove pinky. Podobné závery vychádzali aj z pozorovania ostrovných druhov korytnačiek a iných plazov.

Syntézu svojich teórií publikoval Darwin v roku 1859 vo svojej známej knihe *[[O pôvode druhov|O pôvode druhov]]* (celým názvom *O pôvode druhov prirodzeným výberom, alebo uchovávanie zvýhodnených rás v boji o život*).

## Princípy evolúcie
### Princípy darvinizmu
Darwinova teória má tri hlavné princípy:

# Organizmy sa rozmnožujú geometrickým radom, ale len malé percento z nich prežije až do dospelosti.
# Jedince v populácii sú mierne odlišné (variabilné). Ich prežitie nie je náhodné, ale dochádza k neustálemu boju o život, pričom *objektívne podmienene (zákonite)* prežijú len organizmy, ktoré sú lepšie prispôsobené prírodným podmienkam ako ich konkurenti.
# Dochádza teda k *prirodzenému výberu*, vďaka ktorému sa prispôsobenie organizmov postupne zvyšuje.

### Prirodzený výber
Prirodzený výber je proces, v ktorom sa priaznivé dedičné schopnosti stávajú častejšími v nasledujúcich generáciách v populácii množiacich sa živočíchov, zatiaľ čo nepriaznivé sa stávajú menej častými. Jedince lepšie prispôsobené prostrediu, ktoré prežívajú, prinášajú potomstvo ovplyvňujúce frekvenciu výskytu jednotlivých génov v populácii. 
Podľa svojho charakteru môže byť *prirodzený* výber:
* *stabilizačný*, ak sú v ňom eliminované hlavne jedince s extrémnymi vlastnosťami a najlepšie prežívajú jedince s priemernými vlastnosťami,
* *usmernený*, ak prežívajú hlavne jedince s nejakou zriedkavou vlastnosťou,
* *divergentný*, ak najlepšie prežívajú jedince s extrémnymi vlastnosťami a najhoršie prežívajú priemerné jedince (napr. ak v prípade rastlín najlepšie prežívajú jedince kvitnúce skoro na jar a neskoro na jar, kým jedince kvitnúce v strede jari prežívajú najhoršie – napr. vplyvom častej nepriazne počasia v strede jari).

### Pohlavný výber
Pohlavný výber je proces, v ktorom si jedince vyberajú pohlavného partnera. Výber prebieha na základe znakov, ktoré súvisia so zdravím a plodnosťou partnera. Často však vedie ku vzniku znakov, ktoré nemajú adaptívny význam pre svojho nositeľa, dokonca mu môžu byť čiastočne na ťarchu (napr. príliš dlhý farebný chvost), tieto ťažkosti sú však kompenzované úspechom v párení (a tým aj plodení potomstva).

### Neodarvinizmus
V 30. a 40. rokoch 20. storočia došlo k veľkému zjednoteniu Darwinových teórií s novými poznatkami z genetiky a molekulárnej biológie. Zistilo sa, že zdrojom variability („rôznosti“), organizmov v populácii sú mutácie, ktoré sú náhodné. Môžu vznikať pod vplyvom chybného prepisu DNA, fyzikálnych podmienok (napr. žiarenie), alebo vplyvom iných organizmov (baktérií a vírusov). Takáto genotypická variabilita je potom základom variability fenotypickej, ktoré je podrobená prírodnému výberu. Proces neustáleho vzniku mutácií sa dnes pokladá za hlavnú hybnú silu evolúcie a dostal preto názov *molekulárny motor* (angl. *molecular drive*).

Dôležité gény sú v organizmoch často vo viacerých kópiách, preto ak mutácia poškodí jednu kópiu, ale ostatné fungujú naďalej normálne, môže byť takáto mutácia pre evolúciu „neviditeľná“ (DNA väčšiny organizmov je plná takýchto zdanlivo nefunkčných génov). Môže sa však stať, že tá jediná mutácia vytvorí novú vlastnosť, alebo zmutuje ten istý gén ešte raz, prípadne viackrát, až potom vytvorí novú vlastnosť (pri zmene funkcie enzýmov niekedy stačí málo mutácií a ich funkcia bude odlišná). V takom prípade má organizmus funkčný ako pôvodný gén, tak aj ten nový. Okrem takýchto mutácií môže dôjsť k rôznemu preskupovaniu génov v chromozóme (gény sa dostanú na iné miesto) a zmenám ich regulácie. Sila, akou sa gén prejavuje, aj načasovanie, kedy sa prejavuje, je veľmi dôležitá. Najnázornejšie je to počas embryonálneho vývinu, kde malá zmena načasovania (spôsobená mutáciou) môže spôsobiť veľké zmeny v organizme.

Zjednotená predstava o molekulárnej hybnej sile evolúcie a o procesoch prirodzeného výberu takto vzniknutých variantov sa nazýva tiež *Neodarwinovská syntéza*.

## Vznik nových druhov

Keďže prírodné podmienky sa menia (v čase aj v priestore), budú aj požiadavky na organizmy vždy odlišné a organizmy musia preto čeliť vždy novým výzvam. Nové druhy vznikajú, ak sú populácie od seba oddelené geografickou, alebo biologickou bariérou (napr. rôzne sexuálne správanie, rôzny čas kvitnutia a podobne) a preto sa dlhú dobu vyvíjajú odlišne, až kým sa kríženie medzi nimi stane nemožným. V prírode sa dajú pozorovať rôzne štádiá tohto procesu. Niekedy aj dosť odlišné organizmy sú krížiteľné a majú plodné potomstvo, naopak inokedy podobné organizmy sú krížiteľné len s problémami (dávajú málo plodné, neplodné, alebo neživotaschopné potomstvo), alebo vôbec nekrížiteľné. Ak sú organizmy nekrížiteľné, ide o rôzne druhy, ale ak sú krížiteľné, môže ísť, ale nemusí o ten istý druh (napríklad pes a vlk).

V rastlinnej ríši môžu vznikať nové druhy aj krížením dvoch rôznych druhov. Genetický materiál sa zdvojí a výsledný počet chromozómov nového druhu je potom súčtom chromozómov oboch rodičov (*[[Ploidia|alopolyploidia]]*). Pôvodných rodičov takýchto druhov je možné identifikovať metódami molekulárnej biológie.

### Mikroevolúcia a [[makroevolúcia]]
Vedci niekedy rozlišujú dve úrovne evolúcie – *mikroevolúciu*, ktorá prebieha v rámci druhu a *[[makroevolúcia|makroevolúciu]]*, predstavujúcu zmeny tvoriace nové druhy a evolúciu týchto druhov. Princípy mikroevolúcie a makroevolúcie sú rovnaké. Základný rozdiel medzi nimi je v tom, že jednotlivé gény (a ich mutácie) sa v rámci druhu môžu voľne šíriť, ale k výmene génov pri vzniku nových druhov, resp. medzi druhmi nedochádza, prípadne k tomu dochádza len veľmi vzácne. Preto je makroevolúcia vždy divergentná. To znamená, že hneď, ako sa populácia rozpadne na viacero druhov, sú s pribúdajúcim časom tieto druhy geneticky čoraz odlišnejšie. Táto odlišnosť sa dá stanoviť porovnávaním rôznych úsekov DNA (prípadne RNA a bielkovín), a tým zistiť príbuznosť jednotlivých druhov.

## Vymieranie druhov
Neoddeliteľnou súčasťou evolúcie – vzniku nových druhov, je vymieranie druhov. Bez vymierania druhov by evolúcia prebiehala oveľa pomalšie.
Existujú tri spôsoby vymierania:
:*Pešiak v poli* – náhodné vymieranie nezávislé od rozdielnych adaptácií na prostredie
:*Poctivá hra* – výberové vymieranie v darwinovskom zmysle, ktoré vedie k prežívaniu najodolnejších alebo najlepšie adaptovaných druhov.
:*Zákerné vymieranie* – výberové vymieranie, pri ktorom niektoré organizmy prežívajú, nie však preto, že by boli lepšie prispôsobené svojmu normálnemu prostrediu. (V súčasnosti najzákernejším faktorom je pôsobenie človeka)

Pôvodná Darwinova teória počítala hlavne s druhým spôsobom.

## Dôkazy evolúcie
Najstaršími dôkazmi o evolúcii sú fosílne nálezy (menovite početné „prechodné články“), ktoré študuje paleontológia a výsledky porovnávacej anatómie. Novšie dôkazy poskytuje hlavne molekulárna biológia (porovnávanie sekvencií DNA), ale aj biochémia, fyziológia, ekológia alebo etológia. Fyzika prispela k súčasným poznatkom o evolúcii hlavne metódami datovania fosílnych nálezov na základe rádioaktívneho rozpadu prvkov. Geológia zase poznatkami o ukladaní geologických vrstiev, pohybe kontinentov, zmenách klímy, zloženia atmosféry Zeme a podobne.

## Alternatívne názory
Kreacionizmus je náboženský smer, ktorý sa jeho predstaviteľmi bez empirických dôkazov prehlasuje za alternatívu k evolučnej teórii. Na rozdiel od evolučnej teórie kreacionisti zastávajú názor, že ku vzniku života je potrebný zásah inteligentnej bytosti, stvoriteľa.

## Referencie

## Pozri aj
* adaptívna radiácia
* speciácia
* fylogenéza
* paleontológia
* kreacionizmus

## Externé odkazy
* 
*http://www.fns.uniba.sk/fileadmin/user_upload/editors/biol/kek/Vyuka/Vybrane-aspekty-evo-devo-05.pdf 
*http://www.fns.uniba.sk/fileadmin/user_upload/editors/biol/kek/Vyuka/Ontogeneza-a-Evolucia-UT-2008.pdf 

Kategória:Evolučná biológia
Kategória:Biologické teórie