Netopiere (rad)

**Netopiere** (iné názvy: **netopierotvaré**; zriedkavo **letúny** [jedn. č. letún] alebo jazykovo nevhodne *letúne* [jedn. č. letúň]; zastarano *letúni*; lat. *Chiroptera*) sú jeden z radov triedy cicavce.

Majú rôzne úlohy v ekosystémoch (aj pre ľudskú ekonomiku). Druhy živiace sa nektárom sú významní opeľovači, bylinožravé druhy rozširujú semená a hmyzožravé lovia značné množstvo škodcov.

## Telo
Netopiere sa vyznačujú premenou predných nôh na krídla. Vznikli – na rozdiel od vtákov – predĺžením kostí ručnej časti, najmä článkov prstov zápästia. Medzi nimi a ostatnými kosťami končatín a chvosta je patagium (pružná a jemná lietacia blana). Krídla pozostávajú z patagie a spomenutých kostí.

Keďže vedia lietať, majú podobne malé telo ako vtáky, sústredené orgány, pevnú kostru, hrebeň na prsnej kosti na oporu hrudných lietacích svalov a kompaktnú lebku. Krídla netopierov sú tenké a majú omnoho viac kostí ako krídla vtákov. Najrýchlejší netopier môže dosiahnuť rýchlosť letu až 160 km za hodinu.

Najvyvinutejšie zmysly sú hmat a sluch, ďalej čuch; oči sú spravidla zakrpatené. Ušnice sú rozlične dlhé, u niektorých druhov veľmi dlhé, napríklad u ucháča či ucháňa. Pre netopiere okrem kaloňoblížnych je charakteristická echolokácia, čiže sa v tme orientujú pomocou odrazu nimi vyslaných vysokofrekvenčných zvukov. Zvuky (tzv. kliky) vznikajú v hrtane, vysielajú sa cez nos alebo ústa a sú usmerňované alebo zameriavané nosovým listom (ak je prítomný). Ozvenu zvuku zachytia uši. Vzdialenosť predmetu určujú podľa času návratu zvuku.

Telo je pokryté srsťou; patagiá, ušnice a nosové prívesky ju nemajú a sú pokryté rozptýlenými zmyslovými brvami. Chvost je niekedy dobre vyvinutý, inokedy malý alebo chýba.

Prvý prst na predných nohách (palec) a všetkých 5 prstov na zadných nohách sú voľné, krátke a zakončené ostrými kosákovitými pazúrmi slúžiacimi pri pohybe po pevnom podklade alebo zachycovaní sa oň.

Chrup je podobný chrupu hmyzožravcov – je ostrý s vyvinutými očnými zubmi. Netiopieroblížne majú medzi hornými hryzákmi širokú medzeru.

## Netopieroblížne verzus kaloňoblížne
Podrad netopieroblížne má pomerne malé jedince s krátkou guľatou hlavou a malými očami a veľkými ušnicami. Sú hmyzožravé, zriedkavo jedia ovocie alebo cicajú krv cicavcom.

Kaloňoblížne majú naopak psovitú (teda pretiahnutú) hlavu s veľkými očami a malými ušnicami. Rozpätie krídiel je až 1,5 metra. Chvost je zakrpatený alebo chýba. Jedia ovocie. Vyskytujú sa v horách teplého pásma Afriky, Ázie a Austrálie. Nepoužívajú echolokáciu.

## Správanie, strava, výskyt
Netopiere žijú všade okrem Antarktídy a Arktídy a niekoľkých oceánskych ostrovov (na sever po hranicu stromov). Najhojnejšie sú v subtropických a tropických pásmach.

Celkovo poznáme okolo 1200 (iné zdroje 1116, 1300) recentných druhov, u nás 28 druhov (1 lietavcovité, 3 podkovárovité a 24 netopierovité) v 10 rodoch (podkovár – Rhinolophus, netopier – Myotis, večernica – Eptesicus, večernica – Vespertilio, raniak – Nyctalus, večernica – Pipistrellus, uchaňa – Barbastella, ucháč – Plecotus, večernica – Hypsugo, lietavec – Miniopterus).

Netopiere sú nočné živočíchy, deň prespia v nejakom úkryte, večer alebo v noci odtiaľ vyletujú. Lietajú potichu, pričom permanentne mávajú krídlami.

Pre ich malú veľkosť, rýchly metabolizmus a rýchle využitie energie pri lete musia jesť veľké množstvo jedla na ich veľkosť. Niektoré netopiere zjedia za deň až 120 % ich váhy. Sú to hmyzožravce, ale niektoré kaloňoblížne jedia aj plody, nektár a ryby a niektoré sa živia krvou cicavcov a vtákov (ku koristi sa opatrne priblížia, nahryznú kožný záhyb ale krv necicajú, svoju spodnú peru priblížia k rane, aby vytekajúca krv vytvorila malý most medzi ranou a spodnou perou).

Dostávajú väčšinu vody z ich potravy, ale mnoho druhov pije aj vodu z riek a jazier – letia ponad vodu a namáčajú si do nej jazyk.

Úkryty sa môžu vyskytovať kdekoľvek, aj v mestách a obciach vo vežiach a podobne a v solitérnych budovách. Veľa druhov sa ukrýva v podzemných dutinách, jaskyniach, starých štôlňach či bútľavých stromoch.

V strednej Európe netopiere vyhľadávajú teplejšie jaskyne, pivnice a podobne, kde upadajú do zimného spánku (hibernácia). Ich teplota sa veľmi zníži (vždy na teplotu úkrytu), telesné funkcie sa tým spomalia a spotrebúvajú tukové zásoby v tele. Do tepelne vhodných úkrytov sa niektoré druhy zlietajú až zo vzdialenosti vyše .

Netopiere žijú často v kolóniách (niekedy samice a samce oddelene), ktoré potom nájdeme v jaskyniach. Oddychujú tak, že visia dolu hlavou uchytené ostrými pazúrmi zadných nôh na hrbolčeky skál (niektoré druhy sa navyše zakrútia do blanitých krídel). Dôvod vytvárania takýchto kolónií nie je celkom známy, ale v kolóniách si udržujú vyššiu teplotu a okrem toho platí, že počet tepelne vhodných úkrytov je obmedzený.

## Rozmnožovanie
### Slovensko
Pária sa na jeseň alebo na jar. Ak sa pária na jeseň, spermie ostanú vo vagíne samice do jari, lebo ovulácia vzniká len na jar. To sa týka všetkých našich netopierov okrem druhu lietavec sťahovavý (*Miniopterus schreibersii*), u ktorého dochádza k oplodneniu po spárení a vývoj plodu sa zastaví (latentná gravidita). Gravidita trvá na Slovensku do júna, potom rodia jedno alebo zriedkavo dve holé mláďatá, ktoré samica spočiatku nosí na sebe a neskôr necháva v úkryte, kým hľadá potravu. Po zhruba 2 mesiacoch sa mláďatá osamostatňujú.

## Systematika
### Do 20. storočia
Početné ukážky starších systémov sú uvedené v práci Simmons (1998), dostupnej aj online: 

### Konsenzus okolo roku 2010
Stav systému na začiatku 21. storočia bol takýto (Zdroje systému: , zdroje slovenských názvov najmä:) :

Netopiere/netopierotvaré:
*podrad kaloňoblížne/kalone/veľké netopiere (Megachiroptera) – zaraďované aj pod letuchy alebo ako samostatná skupina vedľa letúch a/alebo primátov.
**†Archaeopteropus transiens – donedávna zaraďované pod kaloňovité
**†Propotto leakeyi – donedávna zaraďované pod kaloňovité
**čeľaď kaloňovité (Pteropodidae)
*podrad netopieroblížne/netopiere (v užšom zmysle)/pravé netopiere/malé netopiere (Microchiroptera; **Chiroptera v užšom zmysle**)
**?rod †Ageina
**?rod †Chadronycteris
**?rod †Alastorius
**čeľaď †Archaeonycteridae (Icaronycteridae) – vrátane †Australonycteris
**čeľaď †Hassianycterididae
**čeľaď †Tanzanycterididae Gunnell, et al., 2003
**čeľaď †Palaeochiropterygidae
**infrarad Yinochiroptera / nadčeľaď Rhinolophoidea v širšom zmysle
***(-) Rhinopomatoidea (často považované za parafyletické)
****čeľaď viečkonosovité (Rhinopomatidae)
****čeľaď netopierčikovité (Craseonycteridae)
***čeľaď megadermovité (Megadermatidae)
***čeľaď podkovárovité (Rhinolophidae)
***čeľaď podkovárovcovité (Hipposideridae) - zaraďované aj pod Rhinolaphidae
**infrarad Yangochiroptera
***nadčeľaď Emballonuroidea v širšom zmysle
****čeľaď hladkonosovité (Emballonuridae) (Emballonuroidea v užšom zmysle) – staršie zaraďované priamo pod Microchiroptera
****čeľaď netopierikovité (Nycteridae) – staršie zaraďované pod Yinochiroptera/Rhinolophoidea
***nadčeľaď Noctilionoidea v širšom zmysle  
**** (-) Noctilionoidea v užšom zmysle (Phyllostomatoidea) - parafyletický taxón
***** čeľaď listonosovité/nevhodne: vampírovité (Phyllostomatidae, Phyllostomidae) – vrátane upírov (upírovité-Desmodontidae, tu teda "upíry"-Desmodontinae) a vrátane ? †Vampyrus orientalis (=Provampyrus orientalis)
***** čeľaď mormopovité (Mormoopidae)
***** čeľaď noktíliovité (Noctilionidae)
**** čeľaď tyropterovité (Thyropteridae)
**** čeľaď furipterovité (Furipteridae)
**** čeľaď myzopodovité (Myzopodidae) - zaraďované aj pod Vespertilionoidea v užšom zmysle
**** čeľaď mystacinovité (Mystacinidae) – staršie zaraďované mimo Noctilionoidea, priamo pod Yangochiroptera; alebo zaraďované pod Noctilionoidea v užšom zmysle
***nadčeľaď Vespertilionoidea v užšom zmysle (Vespertilionida) 
****čeľaď †Philisidae
****čeľaď natalusovité (Natalidae)
****čeľaď tadaridovité (Molossidae)
****(-) Vespertilionoidea v najužšom zmysle
***** čeľaď netopierovité/večernicovité (Vespertilionidae) - vrátane Antrozoidae
***** čeľaď lietavcovité(-?) (Miniopteridae) - staršie zaraďované pod Vespertilionidae

Poznámky: 
* V starších systémoch sa rad netopiere zaraďoval vedľa primátov.
*Nataloidea  (často považované za parafyletické) = Myzopodidae + Natalidae + Thyropteridae + Furipteridae
*Rhinolophoidea v užšom zmysle  (často považované za parafyletické)= Rhinolophidae + Hipposideridae + Megadermatidae + Nycteridae
*Molossoidea (často považované za parafyletické) = Molossidae + Antrozoidae
*Vespertilionoidea v širšom zmysle  (často považované za parafyletické)= Vespertilionoidea v užšom zmysle + Myzopodidae +  Thyropteridae + Furipteridae + Mystacinidae 

Na začiatku 21. storočia bolo pomerne rozšírené aj alternatívne delenie netopierov na taxóny Yinpterochiroptera (=Megachiroptera + Yinochiroptera) a Yangochiroptera (vymedzenie Yangochiroptera pozri vyššie). Toto delenie ale bolo sporné a podľa Agnarsson 2011 (pozri nižšie ) sa ukázalo, že v závislosti od výberu vzoriek a zvolenej metódy možno dospieť buď k výsledku, že je správne delenie na Megachiroptera a Microchiroptera, alebo k výsledku, že je správne delenie na Yinpterochiroptrea a Yangochiroptera.  Práca Tsagkogeorga et al. 2013 naopak tvrdí, že správne je len delenie na Yinpterochiroptera a Yangochiroptera 

### Agnarsson et al. 2011
Systém len pre recentné taxóny.

Netopiere/netopierotvaré:
*podrad kaloňoblížne/kalone/veľké netopiere (Megachiroptera) – len čeľaď kaloňovité (Pteropodidae)
*podrad netopieroblížne/netopiere (v užšom zmysle)/pravé netopiere/malé netopiere (Microchiroptera)
**(-) Rhinolophoidea
***čeľaď megadermovité (Megadermatidae)
***(-) 
****nadčeľaď Rhinopomatoidea
*****čeľaď viečkonosovité (Rhinopomatidae)
*****čeľaď netopierčikovité (Craseonycteridae)
****(-)
*****čeľaď podkovárovité (Rhinolophidae)
*****čeľaď podkovárovcovité (Hipposideridae) - zaraďované aj pod Rhinolaphidae
**(-) Yangochiroptera
***(-)
**** čeľaď lietavcovité(-?) (Miniopteridae) 
**** (-) 
***** (-)
******čeľaď noktíliovité (Noctilionidae)
******čeľaď mormopovité (Mormoopidae)
***** (-)
******(-)
*******(-)
******** čeľaď mystacinovité (Mystacinidae)
******** čeľaď tyropterovité (Thyropteridae)
*******(-)
******** čeľaď furipterovité (Furipteridae)
******** čeľaď mormopovité (Mormoopidae)
****** čeľaď listonosovité (Phyllostomatidae) – bez listonosa peruánskeho (Platalina genovensium)
***(-) 
****(-)
***** čeľaď tadaridovité (Molossidae)
***** čeľaď hladkonosovité (Emballonuridae) – bez rodu Taphozous a hladkonosa pacifického (Emballonura semicaudata)
****(-)
***** čeľaď myzopodovité (Myzopodidae)
*****rod Taphozous – hladkonos
****(-)
***** čeľaď natalusovité (Natalidae)
*****nadčeľaď Vespertilionoidea – len čeľaď netopierovité/večernicovité (Vespertilionidae) – vrátane hladkonosa pacifického (Emballonura semicaudata) a listonosa peruánskeho (Platalina genovensium); bez rodu Minipterus (lietavec)

Pri inom výbere vzoriek a inej metóde autorom v tej istej štúdii vznikol sčasti odlišný systém, okrem iného taký, že namieste delenia na Megachiropter a Microchiroptera je delenie na Yinpterochiroptera a Yangochiroptera. K tomu pozri aj vyššie poznámku v kapitole Konsenzus okolo roku 2010.

## Referencie

## Iné projekty


Kategória:Opeľovači