Vtákojašterotvaré

**Vtákojašterotvaré**  (iné názvy: **vtákojaštery**, **lietajúce jaštery**, **pterosaury** - jednotné číslo *pterosaurus*; lat. *Pterosauria*) sú taxón vymretých lietavých plazov z taxónu Ornithodira.

Vyskytovali sa počas mezozoika (konkrétne od vrchného triasu do konca kriedy, teda pred 230 až 65 miliónmi rokov). S vtákmi nie sú vývojovo príbuzní, ich podobnosť s vtákmi je len morfologická. Vtákojaštery predstavovali prvé aktívne lietajúce stavovce a až do spodnej kriedy to boli dominantné lietajúce živočíchy. Začiatkom kriedy ich začali postupne vytláčať vtáky.

Vtákojaštery bývajú niekedy mylne zahrňované medzi dinosaury, v skutočnosti sú iba ich sesterskou vývojovou skupinou. Napriek tomu bývajú laickou verejnosťou stále často považované za dinosaury.

## Znaky
[náhľad|vľavo|Rekonštrukcia krídel [Quetzalcoatlus|Quetzalcoatla v porovnaní s krídlami Albatrosa sťahovavého a Kondora veľkého]]
Vtákojaštery mali podlhovasté hlavy s relatívne veľkým mozgom, útle trupy, duté kosti pre zmenšenie hmotnosti, dlhé predné končatiny a krátke zadné končatiny. Na mimoriadne predĺžený štvrtý prst predných končatín sa im upínala kožená blana tiahnuca sa od stehna zadnej končatiny. Táto kožená blana tvorila krídlo a bola vystužená svalmi a spevňujúcimi vláknami. Krídlo vtákojašterov bolo viac zraniteľné než krídlo vtákov. Po pretrhnutí blany sa len zriedka zahojilo, pričom jej poškodenie znamenalo stratu schopnosti letu, následne schopnosti lovu, a tak smrť pre jej majiteľa. 

[náhľad|vpravo|Rekonštrukcia vzhľadu rodu [Sordes so srstnatým pokryvom tela]]
Viaceré dobre zachované skameneliny nasvedčujú existencii telesnej pokrývky vtákojašterov podobnej srsti, ktorá slúžila na udržanie stálej telesnej teploty. Niektoré štúdie však tvrdia, že v skutočnosti išlo len o časti koženej blany, a nie o „srsť“. Ak išlo naozaj o štruktúry podobné srsti, mohli byť homologické s podobnými štruktúrami dinosaurov (u ktorých „srsť“ vlastne predstavovala primitívne perie).

Na niektorých dobre zachovaných skamenelinách sa zachovali aj dlhé mäkké tkanivá, tvoriace akýsi hrebeň, tiahnuci sa na hlave, nezriedka aj na chrbte vtákojašterov. Takýto hrebeň býval u vyspelých druhov vystužený kosteným hrebeňom (ktorý predstavoval dlho jedinú známu formu hrebeňov u vtákojašterov).

### Hrebene
[náhľad|vľavo|Obrázok vtákojaštera rodu [Nyctosaurus s vyobrazeným kosteným hrebeňom, na ktorý sa upínalo ďalšie tkanivo.]] 
náhľad|vpravo|Rekonštrukcia hrebeňov troch tapejaridov. Zhora dole: ''Tapejara wellnhoferi'', „Tapejara“ ''navigans'', ''Tupandactylus imperator''
Mnohé rody veľkých vtákojašterov mali na hlavách rôzne kostené hrebene. Tieto útvary mali samce väčšie ako samice a počas obdobia párenia sa im mohli pestro sfarbiť. Mäkké tkanivá, tvoriace súčasť týchto hrebeňov, spôsobili, že dosiahli veľmi veľké rozmery. Spodnokriedový Tapejara ( rozpätie krídel 5 m) mal napríklad krátku lebku, no veľmi vysoký kostený hrebeň. Quetzalcoatlus (Severná Amerika) spred 70 až 65 miliónov rokov mal rozpätie krídel až 11 m, no len malý kostený hrebeň. Po jeho boku žijúci Pteranodon s rozpätím 7 až 10 m mal hrebeň veľmi dlhý a výrazný. Kým oba spomenuté rody mali hrebene v zadnej časti lebky, po celom svete rozšírený spodnokriedový Ornithocheirus (rozpätie do 12 m) ho mal v prednej časti čeľustí vo forme polkruhového rohu.  V rovnakom čase žijúci Dsungaripterus (nájdený v Ázii) mal rozpätie krídel „len“ tri metre, zato však disponoval unikátnym hrebeňom. 

## Spôsob života
### Stavba tela a pohyb
náhľad|Pravdepodoné fosílne stopy azhdarchidných vtákojašterov druhu ''Haenamichnus uhangriensis''.
U vtákojašterov sú kĺbové jamky bedrovej kosti orientované smerom mierne nahor a hlavice stehennej kosti smerujú len mierne dovnútra, čo naznačuje, že vtákojaštery mali polovztýčený postoj.

Dlho sa diskutovalo, či vtákojaštery boli dvojnožce alebo štvornožce. V roku 1980 paleontológ Kevin Padian vyhlásil, že menšie vtákojaštery s dlhšími zadnými končatinami ako *Dimorphodon* mohli chodiť po dvoch, podobne ako dnešné vtáky rodu Geococcyx z čeľade kukučkovité. Avšak, veľký počet nedávno nájdených pterosaurích stôp s výraznou štvorprstou zadnou nohou a trojprstou prednou nohou, naznačuje, že vtákojaštery sa pohybovali po všetkých štyroch. Na rozdiel od väčšiny stavovcov, ktoré chodia po špičkách, fosílne stopy ukazujú, že vtákojaštery došľapovali celým chodidlom, podobným spôsobom ako v prípade ľudí a medveďov. Stopy azhdarchidov ukazujú, že prinajmenšom niektoré vtákojaštery chodili skôr vzpriameným než rozľahlým držaním tela.

náhľad|vľavo|Fosílne stopy ukazujú, že vtákojaštery ako ''Quetzalcoatlus northropi'' boli štvornožci.
Hoci sa tradične pohybom po zemi predstavujú ako nemotorné a ťažkopádne, anatómia aspoň niektorých vtákojašterov (predovšetkým pterodactyloidov) naznačuje, že boli schopné chodiť a bežať. Kosti prednej končatiny azhdarchidov a ornithocheiridov boli neobvykle dlhé v porovnaní s inými vtákojaštermi, najmä záprstné kosti boli obzvlášť pretiahnuté. Na druhej strane zadné končatiny neboli stavané na rýchlosť, ale boli dlhé v porovnaní s väčšinou vtákojašterov a dovoľovali dlhú dĺžku kroku. Kým azhdarchidné vtákojaštery pravdepodobne nemohli bežať,  svojou chôdzou boli pomerne rýchle a energeticky úsporné.

Relatívna dĺžka rúk a nôh u vtákojašterov (v porovnaní s modernými zvieratami ako sú vtáky,) môže naznačovať charakter životného štýlu vtákojašterov na zemi. Azhdarchidné vtákojaštery mali relatívne krátke malé nohy v porovnaní s ich telesnou veľkosťou a dĺžkou kroku. To naznačuje, že boli lepšie prispôsobené na chôdzu po suchej, pomerne pevnej zemi. Pteranodon mal o niečo dlhšie nohy (47% dĺžka holennej kosti), zatiaľ čo ctenochasmatoidy mali veľmi dlhé nohy (69% dĺžka holennej kosti *Pterodactyla*, 84% *Pterodaustra*). Tie boli skôr prispôsobené na chôdzu v mäkkej bahnitej pôde, podobne ako moderné brodivé vtáky.

### Potrava
[náhľad|[Anhanguera loviaci ryby]]
Vtákojaštery boli mäsožravce, živiace sa rôznymi živočíchmi, od hmyzu až po rybu alebo zdochliny. Naznačuje to aj tvar ich zobákov. Prvé vtákojaštery sa kŕmili hlavne rybami a kalmármi. Neskoršie malé vtákojaštery zrejme lovili hmyz. Dá sa predpokladať, že väčšie druhy neboli aktívni lovci a rovnako ako dnešné kondory sa aj ony živili zdochlinami. Zuby niektorých vtákojašterov (napríklad pterodaustro z Južnej Ameriky) smerovali dohora podobne ako štetinky na zubnej kefke. Nimi zrejme filtrovali morskú vodu a riasy bohaté na mäkkýše.

### Rozmnožovanie
Vtákojaštery boli rovnako ako všetky archosaury vajcorodými živočíchmi. Domnievame sa, že znášali vajcia, pretože na rodenie živých mláďat mali samice príliš úzku panvu. Čerstvo vyliahnuté mláďatá vyzerali ako zdrobneniny svojich rodičov s kratšími zobákmi a krídlami. V severovýchodnej čínskej provincii Liao-ning sa  pomerne nedávno podarilo objaviť zachované fosílne embryo datované do obdonia spodnej kriedy (asi 120 miliónov rokov). Vajce je iba o trochu menšie od kuracieho, a pretože sa embryo nevyliahlo, je zachované v plnom rozsahu. Ukázalo sa, že embryo malo veľmi dobre rozvinuté krídla, a preto vtákojašter by krátko po vyliahnutí bol schopný nezávisleho letu a bez akejkoľvek pomoci svojich rodičov by bol zrejme schopný aj sa sám nakŕmiť.

### Životné prostredie
Vtákojaštery obývali nielen pobrežia, ale aj pozemské lesy, hory či dokonca púšte. Tak ako súčasné morské vtáky sa zrejme aj vtákojaštery zhromažďovali vo veľkých kŕdľoch a vytvárali väčšie kolónie. Svedčí o tom aj nález v púšti Atacama v Čile, kde sa na relatívne malej ploche našli pozostatky veľkého počtu vtákojašterov.

## Veľkosť
Mnohé vtákojaštery neskorej vrchnej kriedy dosahovali značné rozmery, s rozpätím krídel dosahujúcim až 11 prípadne 12 metrov (Quetzalcoatlus zo Severnej Ameriky, prípadne o niečo väčší, no málo známy *[[Hatzegopteryx]]* z Rumunska). Niektoré skromné spodnokriedové pozostatky nájdené v Mexiku však naznačujú existenciu vtákojašterov s rozpätím až okolo 18 metrov.

## Vznik
náhľad|Vývojovo primitívny vtákojašter rodu Preondactylus
náhľad|Vývojovo primitívny Sharovipteryx
Vo všeobecnosti sa uvádza, že vtákojaštery (Pterosauria) sú sesterská skupina dinosaurov (Dinosauria), pričom spolu s krokodílmi a vymretými „tekodontami“ vytvárajú skupinu Archosauria. Podľa tejto schémy pochádzajú vtákojaštery zo zvierat podobných malým, agilným „protodinosaurom“. Niektorí odborníci však zastávajú názor, že vtákojaštery vznikli z primitívnejších plazov zo skupiny Prolacertiformes (ktorá patrí spolu s Archosauria do Archosauromorpha), ktoré si vytvorili aj rôzne stromové formy (napr. Longisquama), prípadne druhy s koženými blanami na končatinách (Sharovipteryx). 

Podľa prvej teórie by zjednodušený kladogram príbuzenstiev vtákojašterov vyzeral takto:
* Reptilia
** Diapsida
*** Archosauromorpha
**** Prolacertiformes
**** Archosauria
***** Crocodilia (a príbuzní)
***** Ornithodira
****** Dinosauria
****** **Pterosauria**

Podľa druhej teórie by vyzeral takto:
* Reptilia
** Diapsida
*** Archosauromorpha
**** Prolacertiformes
***** **Pterosauria**
**** Archosauria

## Systematika
Tradične sa skupina Pterosauria delí na dve hlavné skupiny, primitívne dlhochvosté vtákojaštery (*Rhamphorhynchoidea*), hojné v triase až jure a vyspelé krátkochvosté (*Pterodactyloidea*), vyskytujúce sa od konca jury. Obe skupiny sa však ukázali ako neprirodzené. Dnešná klasifikácia vtákojašterov vyzerá nasledovne (v zátvorkách je uvedené, či ide o dlhochvosté, alebo krátkochvosté druhy):
thumb|Rhamphorhynchus, rhamphorhynchidný vtákojašter z obdobia jury
thumb|Zhejiangopterus, azhdarchidný pterosaurus z obdobia vrchnej kriedy

* **RAD PTEROSAURIA** (vyhynutý)
** **Podrad [[Rhamphorhynchoidea]]**
*** ČeľaďAnurognathidae (krátky chvost)
*** Čeľaď Campylognathoididae (dlhý chvost)
*** Čeľaď Dimorphodontidae (dlhý chvost)
*** Čeľaď Rhamphorhynchidae (dlhý chvost)
** **Podrad [[Pterodactyloidea]]**
*** Nadčeľaď **[[Ornithocheiroidea]]**
**** Čeľaď Istiodactylidae (krátky chvost)
**** Čeľaď Nyctosauridae (krátky chvost)
**** Čeľaď Ornithocheiridae (krátky chvost)
**** Čeľaď Pteranodontidae (krátky chvost)
*** Nadčeľaď **[[Ctenochasmatoidea]]**
**** Čeľaď Ctenochasmatidae (krátky chvost)
**** Čeľaď Gallodactylidae (krátky chvost)
**** Čeľaď Pterodactylidae (krátky chvost)
*** Nadčeľaď **[[Dsungaripteroidea]]**
**** Čeľaď Dsungaripteridae (krátky chvost)
**** Čeľaď Germanodactylidae (krátky chvost)
*** Nadčeľaď **[[Azhdarchoidea]]**
**** Čeľaď Azhdarchidae (krátky chvost)
**** Čeľaď Chaoyangopteridae (krátky chvost)
**** Čeľaď Lonchodectidae (krátky chvost)
**** Čeľaď Tapejaridae (krátky chvost)

### Rhamhorhynchoidea
[náhľad|Historická ilustrácia niekoľkých Rhamphorhynchov ([Heinrich Harder, 1920]]
**Rhamhorhynchoidea** (Plieninger, 1901) boli dlhochvosté pterosaury a boli to prvé plazy schopné letu. Objavili sa koncom obdobia triasu (asi pred 210 miliónov rokov) a svoj vrchol dosiahli v jure. Vyznačovali sa malými rozmermi, prstami prispôsobenými na lezenie, ďalej koženými krídlami, veľmi ostrými zubami a tenkým chvostom. Mnohé sa živili rybami, iné hmyzom. V období jury ich nahradili pterodaktyly (Pterodacyloidea). Skupina Rhamhorhynchoidea sa delí na štyri čeľade: Anurognathidae, Campylognathoididae, Dimorphodontidae a Rhamphorhynchidae.

### Pterodactyloidea
**Pterodactyloidea** (Plieninger, 1901) bola jednou z najrozšírenejších skupín pterosaurov vrchnej jury. Od primitívnejších ramforynchoidov ich odlišuje krátka chvostová časť chrbtice a dlhé krídlové metakarpálne kosti (kosti prednej končatiny). Väčšina odvodených druhov už mala zuby a dobre vyvinuté rôzne lebečné hrebene. Do tejto skupiny patrili najväčšie lietajúce živočíchy, aké kedy žili. Príkladom je Quetzalcoatlus, ktorý mal rozpätie krídel až 15 metrov a Arambourgiana s rozpätím krídel 13 metrov. Pterodactyloidea sa vo všeobecnosti delí do štyroch nadčeľadí: Ornithocheiroidea, Ctenochasmatoidea, Dsungaripteroidea a Azhdarchoidea.

## Vývoj
[náhľad|[Dimorphodon]]
Od triasu po juru boli veľmi úspešné dlhochvosté vtákojaštery loviace hmyz a ryby. Šlo o malé aktívne zvieratá s dlhým chvostom, ktorý im slúžil ako kormidlo. Na konci dlhého chvosta sa často nachádzal  útvar  podobný listu zlepšujúci kormidlovacie vlastnosti chvosta. Typickým rodom tejto skupiny bol spodnojurský *[[Dimorphodon]]* s rozpätím krídel 1,5 m. 

Koncom jury sa objavili krátkochvosté vtákojaštery, ktoré priebežne nahradili ich menších dlhochvostých príbuzných. Sprvu to boli tiež len menšie zvieratá, no keď sa zjavili vtáky, vtákojaštery začali narastať do veľkých rozmerov. Rozpätie krídel 5 a viac metrov prestalo byť zriedkavosťou. Zväčšovanie veľkosti spôsobil pravdepodobne konkurenčný tlak vtákov, s ktorými vtákojaštery nedokázali držať krok. Po vymretí malých foriem prežívali aspoň veľké. 

Veľké krátkochvosté vtákojaštery neboli aktívnymi letcami, vo vzduchu len plachtili a vznášali sa vďaka stúpajúcim prúdom teplého vzduchu. Zvyčajne obývali pobrežia a dokázali preletieť obrovské vzdialenosti, pričom niektoré formy preleteli počas roka trasu rovnajúcu sa rovníkovému priemeru Zeme. Počas letu aj lovili, pričom ich hlavnou potravou boli ryby. Pomerne malou formou týchto tvorov bol *[[Pterodaustro]]* (rozpätie krídel 1,2 m) význačujúci sa tisíckou štetinatých zubov v mierne dohora ohnutých čeľustiach. Svoju potravu si zrejme vďaka nim filtroval z vody.

## Dejiny
náhľad|Rytina pôvodného druhu ''P. antiquus'', (Egid Verhelst II, 1784) 
Prvé fosílne pozostatky vtákojaštera opísal taliansky prírodovedec Cosimo Collini v roku 1784. Collini sa mylne domnieval, že to bolo vodné zviera a svoje dlhé predné končatiny používalo ako veslá pri plávaní. Až v roku 1801 Georges Cuvier vyslovil teóriu, že vtákojaštery sú lietajúce tvory a vytvoril meno „Ptero-Dactyl“ v roku 1809 podľa fosílií najdených v Nemecku, ale vzhľadom na štandardizáciu vedeckých mien sa oficiálnym názvom tohto rodu stal „Pterodactyl“. Od objavenia prvej fosílie vtákojaštera v Solnhofene v roku 1784 sa našlo ďalších dvadsaťdeväť druhov vtákojašterov. Jedným z najslávnejších je rod Dimorphodon z Anglicka, ktorého objavila Mary Anningová pri Lyme Regis v roku 1828. Názov Pterosauria vytvoril Johann Jakob Kaup v roku 1834, ale už predtým sa v literatúre používal názov Ornithosauria (doslova „vtáči jašter“, Bonaparte, 1838).

Mnohé z fosílií vtákojašterov sú zle zachované. Ich kosti boli duté a keď sa na nich nahromadili sedimenty, sploštili sa. Tie najzachovalejšie fosílie však pochádzajú z Brazílskej Araripe Plateau.

Mnohí paleontológovia sa domnievajú, že vtákojaštery boli prispôsobené aktívnemu letu, a nielen plachteniu, ako sa spočiatku predpokladalo. Fosílie vtákojašterov boli nájdené na všetkých kontinentoch a dodnes bolo opísaných najmenej 60 rodov vtákojašterov od veľkosti malého vtáka po rozpätie krídel viac ako 10 metrov.

## Vymretie
Vtákojaštery po dlhodobom znižovaní rôznorodosti a počtu druhov vymreli na konci kriedy, pred 65 miliónmi rokov, spolu s dinosaurami a inými skupinami stavovcov. Vymieranie spôsobila pravdepodobne súčinnosť viacerých negatívnych faktorov: dopad veľkého meteoritu do priestoru Mexického zálivu, globálne zmeny podnebia, silná sopečná činnosť a iné.

## Kryptozoológia
Už staré indiánske povesti a príbehy z Texasu hovoria o podivných lietajúcich tvoroch veľmi podobných vtákojašterom. Podobné svedectvá pochádzajú aj z nedávnych čias. Napríklad niekoľko učiteľov uvidelo, ako tesne nad ich autom preletel ohromný jašter. Jedna učiteľka údajne videla jeho kosti presvitajúce v blanitých krídlach. Tvor mal vraj šedivé perie. Okrem niekoľkých malieb v skalách a niekoľkých svedectiev nejestvujú žiadne doklady existencie vtákojašterov v súčasnosti. Napospol ide len o neoveriteľné a nepravdivé tvrdenia alebo pozorovania veľkých vtákov.

## Referencie

## Iné projekty

## Externé odkazy
* Pterosaurinfo  – informatívna stránka o pterosauroch s početnými ilustráciami, ktoré zobrazujú aj mäkké časti hrebeňov týchto živočíchov (po anglicky).
* Pterosaurs from another angle  - populárne ladený článok o pôvode pterosaurov s detailnými ilustráciami (vo formáte pdf, po anglicky). 
* Pterosauria Translation and Pronunciation Guide  - kvalitná stránka s opisom mnohých pterosaurov z dinosauria.com (anglicky).

## Zdroj
*