Komplex III

**Komplex III** (tiež **cytochróm ''bc<sub>1</sub>***, *'ubichinol-cytochróm c-oxidoreduktáza,** **ubichinón-cytochróm-c-reduktáza*') je [[enzým]] [[Dýchací reťazec|dýchacieho reťazca]], ktorý je inkorporovaný vo vnútornej [[Mitochondria|mitochondriálnej]] [[Biologická membrána|membráne]] a presúva [[Elektrón|elektróny]] z [[Ubichinol|ubichinolu]] na [[cytochróm c]]. [[Energia|Energiu]] získanú presunom [[Elektrón|elektrónov]] využíva na pumpovanie [[Protón|protónov]] z [[Matrix|matrixu]] [[Mitochondria|mitochondrie]] do medzimembránového priestoru. Tok elektrónov spojený s pumpovaím protónov cez komplex III sa nazýva [[Q cyklus]].

Redoxné skupiny komplexu III sú:

* jeden [[železo-sírový klaster]] 2Fe-2S typu, ktorý je lokalizovaný v [[Rieskeho komplex|Rieskeho komplexe]],
* [[Hem (chémia)|hém]] cytochrómu c<sub>1</sub>,
* dva hémy typu b:
** hém b<sub>L</sub> (tiež hém b<sub>566</sub>, pretože má absorpčný pás α pri 566&nbsp;nm), ktorý je lokalizovaný na cytoplazmatickej strane vnútornej mitochondriálnej membrány (bližšie ku medzimembránovému priestoru), *E*<sub>m,7</sub> = –&nbsp;100&nbsp;mV 
** hém b<sub>H</sub> (tiež hém b<sub>560</sub>, pretože má absorpčný pás α pri 560&nbsp;nm), ktorý je lokalizovaný na matrixovej strane vnútornej mitochondriálnej membrány (bližšie ku matrixovému priestoru), *E''m,7 = +&nbsp;50&nbsp;mV

Komplex III má dve väzobné miesta pre ubichinol:

* Qp väzobné miesto: nachádza sa na cytoplazmatickej strane vnútornej mitochondriálnej membrány (bližšie ku medzimembránovému priestoru),
* Qn väzobné miesto: nachádza sa na matrixovej strane vnútornej mitochondriálnej membrány (bližšie ku matrixovému priestoru),

vpravo|bezrámu

## Mechanizmus komplexu III: Q cyklus

### Oxidácia ubichinolu UQH<sub>2</sub> na ubichinón UQ na väzobnom mieste Q<sub>p</sub>
Oxidácia ubichinolu UQH2 na ubichinón UQ na väzobnom mieste Qp prebieha tak, že ubichinol rozpustený vo vnútornej mitochondriálnej membráne difunduje ku komplexu III, konkrétne ku väzobnému miestu Qp, ktoré je bližšie ku medzimembránovému priestoru.

Dôjde k tomu, že ubichinol vytvorí vodíkovú väzbu svojou hydroxylovou skupinou s histidínom, ktorý je ligandom železo-sírového klastru Rieskeho proteínu. Jeden elektrón ubichinolu je prenesený na železo-sírový klaster Rieskeho proteínu a dva protóny sú odvedené do medzimembránového priestoru. Tým vo väzobnom mieste Qp zostane semichinónový aniónradikál UQ•–.

Qp väzobné miesto je v blízkosti aj hému bL, ktorý je lokalizovaný na cytoplazmatickej strane vnútornej mitochondriálnej membrány (bližšie ku medzimembránovému priestoru). Semichinónový aniónradikál UQ•– prenesie svoj nespárený elektrón na hému bL, za konečnej tvorby ubichinónu UQ.

### Redukcia ubichinónu UQ na semichinónový aniónradikál UQ<sup>•–</sup> na väzobnom mieste Q<sub>n</sub>
Redukovaný hém bL v blízkosti medzimembránového priestoru prenesie svoj jeden elektrón na hém bH, ktorý je lokalizovaný na matrixovej strane vnútornej mitochondriálnej membrány (bližšie ku matrixovému priestoru). Qn väzobné miesto, ktoré je v blízkosti aj hému bH, naviaže ubichinón UQ. Elektrón z hému bH sa prenesie na ubichinón UQ za tvorby semichinónového aniónradikálu UQ•–.

### Redukcia semichinónového aniónradikálu UQ<sup>•–</sup> na ubichinol UQH<sub>2</sub> väzobnom mieste Q<sub>n</sub>
Semichinónový aniónradikál UQ•– na väzobnom mieste Qn  je redukovaný druhým elektrónom z hému bH, ktorý bol získaný oxidáciou druhého ubichinolu UQH2 na väzobnom mieste Qp. Redukcia semichinónového aniónradikálu UQ•– na ubichinol UQH2 je doprevádzaná prevzatím dvoch protónov z matrixu mitochondrie, ktoré protonizujú ubichinolát UQ2– na ubichinón UQH2.

## Inhibítory komplexu III
Komplex III je inhibovaný antimycínom, myxotiazolom a stigmatelínom.
náhľad|Antimycín A2

### Antimycín
Antimycín sa viaže na Qn väzobné miesto a zabraňuje tvorbe semichinónového aniónradikálu UQ•–. Bolo pozorované, že keď sa ku suspenzii bez kyslíka v prítomnosti antimycínu pridá kyslík, dôjde ku paradoxnej redukcii cytochrómov b (hém bL a hém bH). Táto paradoxná oxidantom vyvolaná redukcia sa vysvetľuje tak, že ubichinol viazaný na Qp väyobnom mieste môže poslať elektrón cey komplex IV a Rieskeho koplex a cztochróm c1, čím vynikne semichinónový aniónradikál UQ•–, ktorý je schopný zredovať ktorýkoľvek z hémov b. 
náhľad|280x280bod|myxotiazol

### Myxotiazol
Myxotiazol sa viaže na Qp väzobné miesto.
náhľad|stigmatelín

### Stigmatelín
Stigmatelín sa viaže na Rieskeho komplex.

## Referencie

## Pozri aj
* dýchací reťazec
* ubichinón
* cytochróm c
* Q cyklus
* Rieskeho komplex

Kategória:Enzýmy
Kategória:Bunkové dýchanie
Kategória:Transmembránové bielkoviny