Makak dlhochvostý

**Makak dlhochvostý** (iné názvy: **makak krabožravý**, **makak jávsky**; lat. *Macaca fascicularis*) je úzkonosý primát z čeľade mačiakovité (*Cercopithecidae*) a rodu makak (*Macaca*). Druh popísal Thomas Stamford Raffles roku 1821. Synonymum makak krabožravý poukazuje na to, že sa tento druh občas priživí aj krabmi alebo mäkkýšmi, väčšiu časť potravy však tvoria rôzne semená a ostatná rastlinná potrava. Samce sa od samíc líšia veľkosťou a „fúzami“. V skupine sa prejavuje matrilineárna hierarchia, samce tlupu opúšťajú po dosiahnutí puberty.

Na ostrove Bali bol makak dlhochvostý uctievaný ako božstvo a ľudia preňho stavali chrámy. Dnes je široko rozšírený v juhovýchodnej Ázii, kde sa rozčlenil do niekoľkých poddruhov. Vo voľnej prírode sa vyskytuje predovšetkým v rôznych typoch lesov. Nebojí sa vody, dokáže výborne plávať a hľadá v nej aj časť svojej potravy. Je používaný ako laboratórne zviera, na ktorom sa testujú lieky proti rôznym chorobám.

## Etymológia
Rodové meno *Macaca* pochádza z portugalského názvu *Makako* odvodeného z afrického jazyka Fiot. Druhový názov *fascicularis*, znamenajúci „s pruhom“ udelil zvieraťu Thomas Stamford Raffles, nevysvetlil však, prečo zvolil práve tento názov.

V Indonézii a Malajzii je pre všetky druhy makakov používaný názov indonéz. *kera*, zrejme kvôli prenikavému kriku, anglické synonymá sú  (poukazuje na to, že sa občas živia aj krabmi) a  (poukazuje na dlhý chvost). Známy je tiež názov *cynomolgus monkey*.

## Taxonómia
Je uznaných celkom desať poddruhov makaka dlhochvostého. V roku 1993 vykonala biologička Čang s kolektívom prvý dôkladný rozbor ich mitochondriálnej DNA pomocou analýzy restrikčnej endonukleázy. Roku 2007 bolo preskúmaných 1 053 vzoriek mtDNA makakov dlhochvostých z rôznych stanovíšť, ale ani cez ďalšie výskumy nebol ešte v roku 2014 vzťah medzi jednotlivými poddruhmi úplne známy. Najrozšírenejším poddruhom je *M. f. fascicularis*, vyskytujúci sa v Indočíne a Malajskom súostroví (Sumatra, Borneo [Kalimantan] a iné). Poddruh *M. f. aureus* možno nájsť opäť v Indočíne, poddruh *M. f. umbrosus* v Indii (Nikobary) a ostatné sú rozšírené hlavne na rôznych ostrovoch v Malajskom súostroví mimo Sulawesi.

Jednotlivé poddruhy sa odlišujú podľa fyzických vlastností, kľúčovú úlohu tu zohráva dĺžka chvosta, tvar fúzov a farba srsti. 
* *Macaca fascicularis fascicularis*, Raffles, 1821 (Indočína, Malajzijské súostrovie; dĺžka tela: 1 m [samec])
* *Macaca fascicularis aureus*, E. Geoffroy, 1831 (Indočína)
* *Macaca fascicularis philippensis*, I. Geoffroy, 1843 (Filipíny a blízke ostrovy)
* *Macaca fascicularis umbrosus*, Miller, 1902 (Nikobary)
* *Macaca fascicularis fuscus*, Miller, 1903 (Pulau Simeulue)
* *Macaca fascicularis lasiae*, Lyon, 1916 (Pulau Lasia) 
* *Macaca fascicularis atriceps*, Kloss, 1919 (Thajsko)
* *Macaca fascicularis condorensis*, Kloss, 1926 (Côn Sơn)
* *Macaca fascicularis tua*, Kellogg, 1944 (Pulau Maratua)
* *Macaca fascicularis karimondjawae*, Sody, 1949 (Pulau Karimunjawa, Indonézia)

Môže sa krížiť s inými druhmi makakov.
## Výskyt
náhľad|Makak dlhochvostý si ukladá potravu do vrecka v papuli.
Areál rozšírenia tohto primáta je rozsiahly. Vyskytuje sa predovšetkým v rôznych typoch lesov až do 2000 metrov. Schopnosť adaptovať sa na rôzne prostredia mu umožnila, aby sa rozšíril po takmer celej juhovýchodnej Ázii. Do zoznamu území, kde ho možno nájsť, patrí Sumatra, Borneo, Jáva, Filipíny a ďalšie ostrovy, Indočína (Kambodža, India, Thajsko) a oblasti, kam bol introdukovaný (je tam nepôvodným druhom), napr. Maurícius alebo Palau.

Nebezpečný je pre pôvodné druhy vtákov kvôli jedení ich vajec a súperenie o potravu. Medzinárodný zväz ochrany prírody ho zaradil na zoznam 100 najhorších inváznych druhov.

## Opis
Makaky dlhochvosté môžu, v závislosti na poddruhu, dosahovať dĺžku až 55 cm bez chvosta, samce sú väčšie ako samice. Hmotnosť u samcov sa odhaduje na 4,8 – 7 kg, samice sú ľahšie a vážia 3 – 4 kg (makak dlhochvostý patrí medzi 3 najmenšie druhy makakov). Srsť má po celom tele červeno-hnedé až šedo-hnedé sfarbenie, na hlave sa tiahne až do čela a vytvára typický chocholík. Na tvári samcom rastú, pre ne typické, šedo-biele fúzy, a na rozdiel od samíc majú tiež vyvinutejšie očné zuby. Obe pohlavia sa teda od seba výrazne odlišujú, je tu zreteľný pohlavný dimorfizmus. Očné zuby sú lopatkovitého tvaru (zubný vzorec trvalého chrupu je I 2/2 C 1/1, P 2/2 M 3/3). Oči mieria dopredu (u makakov dlhochvostých je teda, podobne ako u všetkých primátov, vyvinuté binokulárne videnie) a sú lemované bielou srsťou. Očné viečka majú biele sfarbenie. Tváre sú ružovo-hnedé, nos plochý a nosové dierky umiestnené blízko seba; ide o typický znak úzkonosých primátov. V tlame má opica lícne torby, do ktorých si môže uschovávať potravu a zožrať ju neskôr. Makak dlhochvostý má na rozdiel od mnohých iných makakov chvost. Ten je dlhší ako telo, meria okolo 40-65 cm a slúži predovšetkým na udržiavanie rovnováhy pri skokoch, ktoré môžu dosiahnuť až 5 m. Predovšetkým však chvost pomáha udržiavať rovnováhu pri chôdzi. Makaky sa dožívajú až 30 rokov, pohlavnú dospelosť dosahujú u samcov po 50. mesiaci, u samíc po 51. mesiaci. Samice makakov dlhochvostých definitívne prestanú rásť po šiestich rokoch, samce až po desiatich rokoch.

Makaky dlhochvosté sú náchylné k infekčným chorobám. Zároveň tiež slúžia ako prenášači pre ľudí smrteľných vírusov, ako je Herpes vírus typu B. Na človeka môžu pomerne ľahko preniesť aj parazita *[[Plasmodium knowlesi]]*, ktorý spôsobuje maláriu u týchto primátov a prípadne aj u ľudí.

### Potrava
Makak dlhochvostý je všežravec. Hlavnou zložkou potravy sú semená a plody (až viac ako 2/3), konzumuje však aj listy, kvety, korienky a kôru. Do jeho jedálnička patrí tiež mäso a živočíšna potrava – príležitostne sa živí drobnými stavovcami (hniezdiace vtáky, jašterice, žaby), z vtáčích hniezd vyberá vtáčatá a vajcia. V Indonézii, kde sa často zdržiava v mangrovových porastoch, sa naučil loviť v plytkej vode kraby a iné kôrovce, vďaka čomu dostal v angličtine názov *Crab-eating macaque*. Okrem toho sa živí aj mäkkýšmi, ktoré vyberá v mangrovníkoch, keď nastane odliv. Lov prebieha tak, že sedí na konároch a čaká na správnu príležitosť, keď na pláži ustúpi voda. Potom zlezie zo stromov dole, pochytá kôrovce a rozbije ich tvrdú schránku kameňom. Niekedy vniká aj do plantáží cukrovej trstiny, čím ničí úrodu.

## Správanie
### Denný režim
Tieto opice patria medzi denné živočíchy a zdržujú sa predovšetkým na stromoch. Pohybujú sa tu pomocou všetkých štyroch končatín. Málokedy zliezajú dole, aby ich neohrozovali šelmy, zvlášť tigre. Útočisko v korunách stromov nachádzajú aj v noci, jednotlivé skupiny opíc majú svoje vlastné stromy. Ráno vstávajú okolo 5:30 až 6:00 hodín. Keď pátrajú po potrave, denne sa môžu premiestniť až o dva kilometre. Prekonaná vzdialenosť pri tom závisí na veľkosti skupiny. Makak dlhochvostý sa nebojí vody a na rozdiel od mnohých iných druhov primátov vie plávať. Už mláďatá sa vo vode hrajú a hľadajú potravu na dne (makak dlhochvostý sa dokáže potopiť až na 30 s).

### Hierarchia
náhľad|Skupina makakov vyberá na pobreží mäkkýše a kraby.
Makaky dlhochvosté žijú v tlupách, v ktorých môže byť 6 až 58 jedincov, z ktorých sú najpočetnejšie samice. Tie sú tzv. filopatrické, vyskytujú sa len v domovskej lokalite, ktorú takmer nikdy neopúšťajú. Po dosiahnutí pohlavnej dospelosti mláďat zo skupiny odídu samce, aby sa ujali vedenia inej tlupy, a samice v nej zostávajú. Jedna skupina makakov si môže privlastniť teritórium až o rozlohe 200 ha. Ak sa dve skupiny stretnú, zvyčajne dochádza k bitke, ktorá začína vrčaním a cerením zubov a ak to nepriateľa nezastraší, dôjde k naozajstnému boju. V regióne južného Bornea žijú v kompetičných vzťahoch s kahaumi nosatými (*Nasalis larvatus*).
 
Hierarchia je vidieť predovšetkým u samíc, okrem toho sú v tlupe tiež alfa samci. Niekedy sa môžu cudzie samce pokúsiť prevziať miesto alfa samca, v takom prípade nastáva boj medzi opicami, pri ktorom sa makaky môžu zraniť. Porazený sa víťaza zvyčajne bojí a snaží sa ho upokojiť rôznymi gestami, napr. škriabaním. Bolo tiež dokázané, že konflikt zažehnáva spoločné pitie vody. Každý samec má okolo seba skupinku asi 3 samíc.

### Rozmnožovanie

Samice sa pária predovšetkým s alfa samcami (pozri Hierarchia). Je gravidná 162 – 193 dní. Po skončení gravidity sa jej narodí jediné mláďa, vážiace približne 320 g, o ktoré sa stará len ona. Či ide o samca alebo samicu, možno poznať až po dlhšej dobe. Mláďatá najprv vyzerajú rovnako a majú čierne sfarbenie, ktoré sa časom zmení na farbu dospelých jedincov. Sú kojené materským mliekom po dobu asi 420 dní. Niektoré jedince môžu byť neznášanlivé voči ďalším členom skupiny, objavujú sa krádeže mláďat vyššie postavenými samicami tým, ktoré sú v hierarchickom rebríčku nižšie, aj zabíjanie mláďat. Mladé jedince oboch pohlaví sa spočiatku hrajú spoločne, okolo jedného až dvoch rokov veku sa však začnú venovať navzájom iba jedincami rovnakého pohlavia.

### Inteligencia a používanie nástrojov
náhľad|Makak dlhochvostý – nástroje.
Niektoré skupiny týchto primátov používajú kamene na rozbíjanie orechov alebo lastúrnikov, ktorými sa živia, aby sa dostali k jedlému vnútru. Dokážu si olúpať tiež batáty a maniok. Vedia si tiež čistiť zuby a učia to aj mláďatá.

## Vo vedeckom výskume
Makak dlhochvostý je často odchytávaný na výskumné účely a spoločne s makakom rézus (*Macaca mulatta*) ide o najčastejšie používanú opicu na laboratórne pokusy. Túto obľúbenosť spôsobuje predovšetkým malá veľkosť tohto primáta v porovnaní s ostatnými úzkonosými opicami. Pokusy zahŕňajú predovšetkým testovanie liekov proti rôznym chorobám. Makak dlhochvostý sa tiež využíva pri výskume diabetu (cukrovka je u tohto druhu pomerne rozšírenou chorobou). Keďže je citlivý na stres, prebiehajú aj výskumy vplyvu stresu na vznik kardiovaskulárnych ochorení aj na reprodukčnú funkciu. Taktiež psychiatri a psychológovia využívajú makaky dlhochvosté na testy ich správania po požití alkoholu alebo drog, prípadne na výskum depresie.

## Ohrozenie
Podľa Medzinárodného zväzu ochrany prírody (IUCN) bol makak jávsky, najmä vďaka širokému rozšíreniu, dlhodobo vedený ako najmenej ohrozený (LC), od roku 2022 je však považovaný za druh ohrozený (EN). IUCN prehodnotenie odôvodňuje tým, že makaci sú často nadmieru lovení, pretože sú považovaní za premnožených škodcov, ktorí nezasluhujú a nepotrebujú ochranu. Napríklad len v Malajzii bolo počas rokov 2011 až 2018 vybitých vyše 400 000 jedincov, pričom podobné akcie často podporujú aj orgány verejnej správy či niektorí ochrancovia prírody. Okrem konfliktov s ľuďmi je veľké množstvo makakov tiež odchytávané pre lekársky výskum; úroveň obchodu prudko vzrástla najmä v dôsledku pandémie covidu-19. Okrem lovu ho ohrozuje aj strata prirodzeného prostredia; tá ide navyše ruka v ruke s ďalším prienikom makakov do synantropných stanovíšť a následným konfliktom s ľuďmi. V roku 2017 došlo v indonézskej oblasti Boyolali k zvyšujúcemu sa počtu útokov zo strany makakov voči tamojším obyvateľom, a to práve z dôvodu ústupu ich prirodzeného prostredia a nedostatku potravy.

Odchyt z voľnej prírody zakazujú iba balijské zákony, lebo tu je makak dlhochvostý považovaný za božstvo a ľudia mu stavajú chrámy. Považujú ho totiž za boha Hanumána.

Medzi prirodzených nepriateľov patria šelmy, krokodíly, hady a dravce.

## Zaujímavosti
Makak dlhochvostý bol jedným z primátov, ktorí boli vyslaní do vesmíru. Opica sa volala Albert III. a zahynula v rakete V2 16. septembra 1949 pri jej explózii. Ostatné makaky vyslané do kozmu boli prevažne makaky rézus (*Macaca mullata*).

## Galéria

Fascicularis.jpg|Makak dlhochvostý, dospelé jedince a mláďa
Macaca fascicularis Ao Nang 5.jpg|Makak dlhochvostý vyberá mäkkýše
Macaca-fascicularis flk18449574.jpg|Hlava
Macaca-fascicularis-20070216-019.jpg|Makak dlhochvostý
Nicobar Long-tailed or Crab-eating Macaque (Macaca fascicularis umbrosa).jpg|*M. f. umbrosa*
Long-tailed Macaques (Macaca fascicularis) female with baby (14150273732).jpg|Samica s mláďaťom


## Poznámky
 

## Referencie

## Literatúra
* 
* 

## Iné projekty

## Externé odkazy
* 
* 
* Fotografie na arkive.org 

## Zdroj
*

Kategória:Mačiakovité
Kategória:Živočíchy používajúce nástroje
Kategória:Invázne živočíchy
Kategória:Ohrozené druhy