Mäkkýše

**Mäkkýše** () alebo zriedkavo **molusky** (j. č. *moluska*) sú kmeň špirálovcov. Je to druhý najpočetnejší kmeň živočíšnej ríše – dodnes je popísaných asi 120 000 druhov, no v strednej Európe ich žije iba asi 300.  Zoologická špecializácia na mäkkýše sa nazýva malakológia.

Sú to prvoúste živočíchy bez vnútornej kostry, preto ich zaraďujeme medzi bezstavovce. Majú už druhotnú telovú dutinu (mezenchým) a na rozdiel od mnohých iných bezstavovcov nikdy nie sú článkované. Ich telo sa obyčajne skladá z hlavy (ktorá ale môže byť redukovaná), vnútornostného vaku a svalnatej nohy (tiež môže podliehať redukcii, alebo môže byť značne pozmenená). Majú záhyb pokožky – plášť (pallium), ktorý niekedy produkuje pevnú schránku zloženú najmä z anorganickej hmoty (hlavne z uhličitanu vápenatého). Žijú v sladkých aj slaných vodách a tiež na suchej zemi. Sú bylinožravé aj dravé. Množstvo mäkkýšov má veľký hospodársky význam, pretože predstavujú doplnok potravy. Významný je aj lov a pestovanie perál.

## Fylogenéza
[left|thumb|[Fosília lastúrnika]]
Mäkkýše sú veľmi starobylá a vnútorne značne rozlíšená skupina živočíchov, ktoré primárne obývali more a stadiaľ sa rozšírili do ostatných prostredí. Premena časti plášťovej dutiny na pľúcny vak im umožnila vystúpiť aj na súš. Pľúcnaté ulitníky patrili k prvým skupinám živočíchov, ktorým sa to podarilo; úspešnosť tohto kroku potvrdzujú tisíce druhov suchozemnských ulitníkov – niektoré z nich sa prispôsobili životu i vo vyslovene arídnych biotopoch. V procese evolúcie mäkkýšov pozorujeme celý rad fylogenetických línií a trendov. V zásade sa dajú rozdeliť do dvoch skupín: 
* Regresívne trendy – súvisia s prispôsobením sa na prisadnutý spôsob života a pasívnu ochranu pomocou schránky. Dôsledkom je zjednodušenie až redukcia niektorých orgánov, tzv. sesilná regresia (lastúrniky). Zjednodušenie je na druhej strane kompenzované vznikom špecializovaných znakov, ako je filtračný aparát 
* Progresívne trendy – týkajú sa vlastne iba dvoch skupín:
** Ulitníky (*Gastropoda*): vznik pľúcneho vaku a vaječných obalov, získané znaky im umožnili úspešné osídlenie súše;
** Hlavonožce (*Cephalopoda*): ďalekosiahle zdokonalenie nervovej sústavy a zmyslov, vznik chrupavčitého oporného systému.

Dokonalosť stavby tela spolu s odlišným brázdením vajíčka nabáda niektorých zoológov oddeliť hlavonožce do samostatného kmeňa. Tento odvážny názor však väčšina odborníkov neakceptuje. Nápadný progres v evolúcii hlavonožcov sa vysvetľuje ako klasický príklad konvergentného vývoja – súvisí s postupným zväčšovaním tela a s prispôsobením sa na aktívny dravý spôsob života. Na tento evolučný proces mali hlavonožce čas celé desiatky miliónov rokov.

Mäkkýše ako kmeň prekvapujú širokou škálou znakov, od veľmi primitívnych (obrvený epitel u *[[Epimenia]]*, spikuly v kutikule u mnohých *[[Aplacophora]]*; a i.) až po veľmi špecializované konvergentné štruktúry u *[[Cephalopoda]]*. Z tohto aspektu im zo všetkých kmeňov môže konkurovať len jeden – *[[Chordata]]*. Mäkkýše však ostali napriek svojej fylogenetickej úspešnosti slepou vývojovou vetvou. Jednoznačne to potvrdzuje málo rozvinutý coelom a deficit segmentácie týchto živočíchov.

## Anatómia
Mäkkýše majú rozličnú veľkosť, od  až do 22 metrov. Na tele mäkkýšov nepozorujeme žiadnu článkovanosť – segmentáciu, a to ani v larválnych štádiách. V niektorých prípadoch (*[[Monoplacophora]]*, *[[Polyplacophora]]*) v stavbe tela badať predsa len istú segmentáciu, táto však nemá nič spoločné so segmentáciou coelomu (ide o štruktúry ektodermálneho pôvodu). Tvar tela je prispôsobený spôsobu života a na jeho povrchu je množstvo slizových žliaz.

Telo je obojstranne (bilaterálne) symetrické (*[[Amphineura]]*, *[[Monoplacophora]]*, *[[Scaphopoda]]*, *[[Cephalopoda]]* a časť *[[Bivalvia]]*), no môže byť aj parciálne bilaterálne asymetrické (veľká väčšina *[[Gastropoda]]* a časť *[[Bivalvia]]*).

Súhrnná charakteristika jednotlivých orgánových sústav je často problematická, pretože v stavbe takmer všetkých sústav sú u jednotlivých skupín mäkkýšov značné rozdiely.

### Svalovina
Svalovina mäkkýšov je hladká, iba srdce tvorí priečne pruhované svalstvo. 
Špecifickým znakom mäkkýšov je mohutný rozvoj svalstva na brušnej strane, v čoho dôsledku sú vnútorné orgány vytláčané na chrbtovú stranu. Tým vzniká na brušnej strane mohutný svalový útvar – noha (ktorá ale nemá nič spoločné napríklad s končatinou stavovcov). Noha môže byť pozmenená na uchopovacie ramená (chápadlá), alebo na plávací orgán. Na nohe sa niekedy nachádzajú tzv. bysové žľazy, ktorých výlučok tuhne vo vode a vďaka tomu sa môžu prichytávať o podklad.

### Vnútorné orgány
[right|thumb|[Radula po zväčšení. Dobre viditeľné sú chitinózne zúbky.]]
Telová dutina je redukovaný coelom – vzniká jednorazovým, veľmi vzácne (*[[Nautiloidea]]*) dvojnásobným párovým vyliačením steny endodermu (čreva). Coelomového pôvodu sú len gonády a srdce v osrdcovníku (perikard), z ktorého odvádzajú metabolity modifikované metanefrídie, nazývané aj Bojanove orgány (kardiálne nefrídie). Je zaujímavé, že počet srdcových predsiení vždy korešponduje s počtom metanefrídií a žiabier (sú 2, veľmi vzácne 4).

Tráviaca sústava začína ústnym otvorom a prechádza do hltanu a pažeráka. Do ústnej dutiny ústia slinné, ale aj jedové či kyslé žľazy. Majú vápenatý útvar, radulu, ktorý slúži na drvenie, prípadne aj lovenie potravy. Pažerák ústi do priestranného žalúdka, v ktorom sa môže nachádzať bielkovinový kryštál uvoľňujúci tráviace enzýmy. Nemajú pečeň ani podžalúdkovú žlazu, ale  hepatopankreas, ktorý plní funkciu týchto dvoch orgánov a navyše zhromažďuje zásobné látky. Nasleduje črevo, niekedy so záhybov zväčšujúcim jeho povrch (tento záhyb sa vyskytuje napr. aj u obrúčkavcov), ktorý ústi do plášťovej dutiny.

U vyšších mäkkýšov (*[[Conchifera]]*) sa tráviaca rúra navyše prehýba do tvaru „q“, čím sa análny otvor posúva z terminálnej polohy smerom k hlave. Tento proces označujeme ako dorzálna flexia. Paralelne s ňou sa na zadnom okraji hlavy začína utvárať kožná duplikatúra, nazývaná plášť (pallium), ktorá postupne prekryje vnútorné orgány. Týmto spôsobom vzniká plášťová dutina (cavum palliale), nazývaná aj vnútornostný vak. Plášť produkuje u mnohých druhov schránku.

Nervová sústava je u väčšiny skupín gangliová. Ganglium je zhluk nervových buniek plniacich funkciu mozgu. Zo zmyslových orgánov majú oči (od najjednoduchších plochých až po komorové oči), hmatadlá a statocystu.

Obehová sústava je otvorená. Srdce pumpuje krvomiazgu, ktorá sa voľne rozlieva v tele. Môže obsahovať krvné farbivá hemocyanín, ale aj hemoglobín (ktorý majú tiež napr. cicavce). Dýchanie zabezpečujú u vodných druhov väčšinou žiabre, ktoré ale nemusia byť vyvinuté (u skupiny zubovky – *Scaphopoda*) a ich funkciu nahrádza zvlnený okraj plášťa. Malá skupina suchozemských mäkkýšov dýcha bohato prekrvenou plášťovou dutinou.

### Schránka
[right|thumb|''[Helix aspersa*]]
[[Schránka]] sa skladá z 90% anorganickej a 10% [[organická látka|organickej hmoty]]. Anorganická schránka je z uhličitanu vápenatého (CaCO<sub>3</sub>). Zriedkavo obsahuje schránka aj [[síričitan vápenatý|siričitan vápenatý]] (CaSO<sub>3</sub>). Môže byť rôzne utváraná. Má 1 až 3 vrstvy, ktoré sa nazývajú (smerom zvnútra von) *periostracum*, *ostracum* a *hypostracum*. Schránka je utváraná buď z jedného (ulitníky) alebo z dvoch (lastúrniky) dielov. V procese [[vývin]]u vzniká schránka vnútri tela mäkkýša a až neskôr sa dostáva na povrch. U hlavonožcov ale celý život zostáva vnútri a má podobnú funkciu ako endoskelet u stavovcov – upína sa na ňu svalstvo. U ulitníkov môže byť schránka [[špirála|špirálovito]] zatočená a posunutá na jednu stranu tela živočícha.

== Rozmnožovanie a vývin ==
Mäkkýše sú [[hermafrodit]]y aj [[gonochorist]]y. Pomerne veľké vajíčka sú kladené do vody alebo do pôdy. Vývin primitívnych mäkkýšov (*Amphineura*) prebieha cez larvu [[trochofóra|trochofóru]], [[schránkovce]] majú modifikovanú trochofóru – [[veliger]]. Veliger má oproti trochofóre čiastočne redukované obrvenie a základ schránky na boku. Rad *Unionoidea* má zvláštnu parazitickú larvu [[glochídium]]. Vývin pľúcnatých [[ulitníky|ulitníkov]] (*Pulmonata*) a [[hlavonožce|hlavonožcov]] (*Cephalopoda*) je priamy, čiže bez larválneho štádia.

== Ekológia ==
Väčšina druhov je viazaná na vodné prostredie, niektoré vyšli na súš a zopár druhov sa dokonca opätovne vrátilo do vody. Hlavonožce a lastúrniky obývajú výlučne vodné prostredie. Mnohé žijú prisadnuto, ďalšie sú zase veľmi málo pohyblivé (výnimku tvoria hlavonožce). Ich [[potrava]] je u rôznych skupín pestrá, od nárastov [[riasy|rias]], požieranie [[vyššie rastliny|vyšších rastlín]], [[huby|húb]] (u suchozemských) cez [[planktón]], lov iných živočíchov (vrátane iných mäkkýšov) a požieranie uhynutých živočíchov. Niektoré v larválnom štádiu dokonca [[parazit]]ujú na iných vodných živočíchoch.

== Systematika ==
kmeň mäkkýše (Mollusca):
* podkmeň [[mäkkýšovce]]/[[prvomäkkýše]]/[[amfineury]] (Amphineura) 
* podkmeň [[schránkovce]] (Conchifera)

U hlavonožcov sa pre ich odlišné brázdenie vajíčka, veľké rozdiely v stavbe tela a vysoko rozvinutú nervovú sústavu uvažuje o zaradení do samostatného podkmeňa či dokonca kmeňa.

== Galéria ==
<gallery>
File:Tanea undulata (Moon Snail).jpg|*Tanea undulata*
Obrázok:Caribbean reef squid.jpg|*Sepioteuthis sepioidea*
File:Acesta excavata liten.jpg|*Acesta excavata*
File:Pseudobiceros hancockanus.jpg|*Pseudobiceros hancockanus*
File:Hypselodoris bullocki.JPG|*Hypselodoris bullocki*
File:Sepiola atlantica.jpg|*Sepiola atlantica*
File:Tridacha.jpg
File:Acanthodoris lutea laying eggs 1.jpg
File:Octopus marginatus.jpg
File:Hypselodoris bullocki 1.jpg
File:Hypselodoris picta.jpg|*Hypselodoris picta*
File:Hypselodoris purpureomaculosa.jpg|*Hypselodoris purpureomaculosa*
File:Chromodoris magnifica (Nudibranch).jpg
File:Chromodoris geminus.jpg|*Chromodoris geminus*
File:Chromodoris willani.jpg|*Chromodoris willani*
File:Cuttlefish.jpg
File:Giant clam or Tridacna gigas.jpg
File:Giant clam komodo.jpg
Súbor:Cypraea chinensis with partially extended mantle.jpg|*Cypraea chinensis*
Súbor:Cypraea-tigris-004.jpg| Detailný pohľad na *Cypraea tigris'' a jeho plášť s výrastkami.
File:Logilo cc.jpg


## Referencie

## Iné projekty

## Externé odkazy
* Časopis o mäkkýšoch kontinentálnej Európy

## Zdroje
* 
* 
* Lisický M. J. (1991). Mollusca Slovenska. Veda, Bratislava, 344 pp, ISBN 80-224-0232-X.
* Országh, I.: Slovenské mená mäkkýšov, 2012