Bežce

::*Bežce môže byť aj neživotné množné číslo slova bežec, pozri [[bežec]]*.

**Bežce** alebo **paleognátne vtáky** (lat. Palaeognathae; iné slovenské a latinské názvy pozri nižšie) sú taxón vtákov patriaci do taxónu Neornithes, v rámci ktorého tvoria opak taxónu Neognathae. Taxón Palaeognathae pozostáva z radov pštrosotvaré (Struthioniformes), kazuárotvaré (Casuariiformes), kiviotvaré (Apterygiformes), †vuronotvaré (Aepyornithiformes), nanduotvaré (Rheiformes), †moatvaré (Dinornithiformes), tinamotvaré (Tinamiformes) a niekedy aj z radu †Lithornithiformes. Z uvedených radov sa všetky rady neschopné letu, t. j. všetky uvedené rady okrem radov tinamotvaré a Lithornithiformes, tradične klasifikovali ako taxón **bežce** v najužšom zmysle alebo **ploskoprsé vtáky** (lat. Ratitae; iné slovenské a latinské názvy pozri nižšie).

## Charakteristika
Rady †Lithornithiformes a tinamotvaré vedia lietať, ostatné rady (t. j. Ratitae v tradičnom ponímaní) nevedia lietať, ale pôvodní príslušníci taxónu Palaeognathae pravdepodobne všetci vedeli lietať. Hlavným spoločným znakom vtákov z taxónu Paleognathae je skutočnosť, že majú tzv. paleognátnu lebku, čiže ich čerieslo (vomer) je veľké, pomerne masívne, vzadu mierne vidlicovité a dosahuje k podnebným kostiam (palatina) a krídlovitým kostiam (pterygoidea). Ďalšie spoločné znaky vtákov z tohto taxónu (ktoré sa ale sčasti vyskytujú aj u niektorých príslušníkov taxónu Neognathae) sú napríklad pravidelné rozmiestnenie operenia na tele, malý redukovaný jazyk, stavba panvy a priedušnice, prítomnosť penisu, spôsob hniezdenia a morfologická nerozlíšenosť pohlavných chromozómov. Okrem toho majú silné dolné končatiny a všetky (čiastočne okrem kiviotvarých) vynikajúco a rýchlo behajú (dobre behajú aj tinamotvaré, hoci tie vedia aj lietať). 

Nelietavým taxónom (Ratitae v tradičnom ponímaní) chýba na prsnej kosti kostený hrebeň, ktorý majú všetky ostatné druhy vtákov (Aves). Krídla síce majú vyvinuté, ale letky majú tvar ozdobných pier s pružnými nepevnými kostrnkami a s uvoľnenými zástavicami, prípadne premenenými na mohutné pichliačovité útvary. Pri kiviotvarých, vuronotvarých a moatvarých sú krídla natoľko redukované, že sú prakticky neviditeľné - zachovalo sa iba tzv. vestigium (náznak) krídiel skryté v perí alebo v svaloch. Nelietavé taxóny buď nemajú pneumatizované kosti alebo je v niektorých prípadoch pneumatizácia kostí značne redukovaná.  

## Výskyt
Geografický výskyt jednotlivých radov:
* †Lithornitiformes v Severnej Amerike a Európe,
* pštrosotvaré (Struthioniformes) sa (dnes) vyskytujú v Afrike, 
* kazuárotvaré (Casuariiformes) v Austrálii (niektoré aj na Novej Guinei), 
* kiviotvaré (Apterygiformes) a †moatvaré (Dinornithiformes) na Novom Zélande, 
* †vuronotvaré (Aepyornithiformes) na Madagaskare, 
* nanduotvaré (Rheiformes) a tinamotvaré (Tinamiformes) v Južnej Amerike (tinamotvaré aj v Strednej Amerike).

## Systematika
*Vysvetlivka: V tejto kapitole sú A, B, C...pomocné označenia na rozlíšenie rôznych významov toho istého názvu.*

### Základné skupiny a ich názvy
#### Palaeognathae
Taxón Palaeognathae v základnom, čiže najširšom vymedzení (ďalej pomocne nazývaný Palaeognathae A) zahŕňa rady †Lithornithiformes, pštrosotvaré, kazuárotvaré, kiviotvaré, †vuronotvaré, nanduotvaré, †moatvaré a tinamotvaré. V užšom zmysle je taxón Palaeognathae (ďalej nazývaný Palaeognathae B) obmedzený len na korunovú skupinu, čо vo väčšine súčasných systémov znamená, že nezahŕňa rad Lithornithiformes. V nepresnom, najužšom zmysle sa taxón Palaeognathae (ďalej nazývaný Palaeognathae C) občas stotožňuje s nižšie spomínaným taxónom Ratitae v najužšom zmysle, čiže nezahŕňa Lithornitiformes ani tinamotvaré. Palaeognathae A aj B sú monofyletické taxóny. Opakom taxónu Palaeognathae A či B je taxón Neognathae (po slovensky letce alebo neognátne vtáky).

Taxón dnes označovaný názvom Palaeognathae A či B sa ojedinele vyskytoval už od prvej polovice 19. storočia pod názvom Struthiones, ale dnešný názov Palaeognathae tento taxón dostal až v roku 1900 a až odvtedy (definitívne od polovice 20. storočia) sa v literatúre začal vyskytovať častejšie. Celkovo má taxón Palaeognathae A či B v literatúre tieto názvy:
:- Pal(a)eognathae/ zriedkavo: Pal(a)eognathia/ zriedkavo: Pal(a)eognathes [doslova: staročeľustné] (po slovensky **bežce** alebo **paleognátne vtáky**; niektorí autori tento taxón uvádzajú bez slovenského mena, t. j. len v podobe Palaeognathae);
:- Pan-Palaeognathae (tento názov sa používa len vo význame Palaeognathae A a slúži na jednoznačné odlíšenie taxónu Palaognathae A od taxónu Palaeognathae B);
:- Struthioniformes/Struthiones [doslova: pštrosotvaré/pštrosy] (po slovensky **pštrosotvaré**/**pštrosy** alebo **bežce a tinamy**; o rôznych významoch názvu pštrosotvaré pozri aj v článku pštrosotvaré);
:- Ratitae/Ratites [doslova: plťové] (o Ratitae pozri aj nižšie);
:- Eoaves [doslova: skoré vtáky] (Eoaves v širšom zmysle zahŕňa aj taxón Galloanserae);
:- Dromaeognathae [doslova: bežcočeľustné] (Dromaeognathae v užšom zmysle zahŕňa len rad tinamotvaré).

#### Ratitae
Do roku 1900, resp. do polovice 20. storočia, sa v literatúre taxón dnes označovaný ako Palaeognathae A obyčajne neuvádzal a namiesto neho sa uvádzal taxón Ratitae (Ratites) v najužšom zmysle (ďalej pomocne nazývaný Ratitae C), ktorý zahŕňa len nelietavé vtáky z taxónu Palaeognathae A a staršie sa nazýval aj napríklad Brevipennes, Cursores, Struthiones a pod. (prehľad názvov pozri nižšie). Ratitae C teda zodpovedá taxónu Palaeognathae A okrem radov tinamotvaré a Lithornithiformes (inými slovami: zodpovedá taxónu Palaeognathae C), pričom ale do začiatku 20. storočia niekedy navyše zahŕňal aj to, čo dnes voláme rad dropotvaré (Otidiformes), plus niektoré ďalšie taxóny (uvedené sú dole na konci kapitoly Vnútorná systematika). Pretože niektorí autori aj po rozšírení používania taxónu Palaeognathae A až do začiatku 21. storočia tvrdili, že je Ratitae C monofyletický taxón, taxón Ratitae C sa niekedy vyskytoval aj v systémoch až do začiatku 21. storočia, ale zvyčajne už len ako podskupina taxónu Palaeognathae A. Podľa súčasných prác však Ratitae C nie je monofyletický taxón, preto s týmto taxónom najnovšie texty už nepracujú alebo ho spomínajú len ako neformálnu skupinu. Taxón Ratitae C bol pôvodne myslený ako opak taxónu Carinatae - letce (vrátane tinamotvarých), resp. v niektorých systémoch opak taxónov Carinatae - letce (vrátane tinamotvarých) a Impennes - plavce; pretože však taxón Carinatae má dnes viacero rôznych vymedzení (môže byť napríklad synonymom taxónu Ornithuromorpha), tento priamy súvis medzi pojmami Ratitae C a Carinatae sa stratil. Niektorí slovenskí autori priraďujú slovenský názov bežce výslovne len k taxónu Ratitae C (a teda nie k taxónu Palaegnathae A); preto potom niekedy napríklad taxón Palaeognathae A neoznačujú názvom bežce, ale ponechávajú ho bez slovenského mena alebo ho označujú názvom "bežce a tinamy" či názvom paleognátne vtáky (pozri vyššie).

Taxón Ratitae (Ratites) v širšom zmysle (ďalej pomocne nazývaný Ratitae B), ktorý uvádza napr. Benton 2024/2014/2005, zahŕňa aj tinamotvaré, čiže zodpovedá taxónu Palaeognathae A okrem radu Lithornithiformes (inými slovami: zodpovedá taxónu Palaeognathae B). Taxón Ratites/Ratitae v najširšom zmysle (ďalej pomocne nazývaný Ratitae A) je zhodný s taxónom Palaeognathae A. 

Celkovo má (resp. mal) taxón Ratitae C v literatúre tieto názvy: 
:- Ratitae/Ratites (po slovensky **bežce**, *bežci*, **ploskoprsé vtáky** a ako nadrad aj **pštrosovidné**) [Poznámka: Taxón Ratitae C v minulosti ojedinele nazahŕňal rad kiviotvaré];
:- Struthioniformes/Struthiones (po slovensky **pštrosotvaré**/**pštrosy**);
:- nepresne: Palaeognathae (po slovensky **bežce**);
:- Brevipennes [doslova: krátkokrídle] (po slovensky **krátkokrídle** [tento názov ale alternatívne znamenal rad žeriavotvaré] alebo **pštrosovité** [nie je zhodné s čeľaďou pštrosovité] alebo *pštrosovití*)
:- Cursores/Cursorii [doslova: bežce] (po slovensky: *bežci*), 
:- ostatné názvy: Currentes [doslova: bežce], Proceri/Proceres [doslova: vysoké], Megistanes [doslova: najväčšie], Platysternae [doslova: ploskoprsé], Homalosternii [doslova: ploskoprsé], Platycoracoideae [doslova: ploskokorakoidné], Rudipennes [doslova: drsnopernaté], Rasores [doslova: škrabáče], Fissipedes bidactyles et tridactyles [doslova: delenonožné dvojprsté a trojprsté], Aves Ratitae [doslova: vtáky plťové], Neornithes Ratitae [doslova: Neornithes plťové].
V slovenčine sa do začiatku či polovice 20. storočia namiesto tvaru bežce/bežci niekedy používali tvary *behúni* či *behavci*/**behavce**.

### Taxonomická úroveň
Taxón Palaeognathae A alebo B (prípadne C) má v závislosti od autora obyčajne taxonomickú úroveň podtrieda, infratrieda, kohorta, divízia alebo nadrad. Ak je ten istý taxón v danom systéme nazvaný Ratitae, má niekedy aj taxonomickú úroveň parvtrieda. Ten istý taxón má taxonomickú úroveň rad, ak má v danom systéme názov Struthioniformes či Struthiones.

Taxón Ratitae C  (aj ak je označený starými názvami Brevipennes či Cursores a podobne) má v závislosti od autora obyčajne taxonomickú úroveň podtrieda, infratrieda, subkohorta, nadrad alebo rad. Ten istý taxón má taxonomickú úroveň rad, ak má v danom systéme názov Struthioniformes či Struthiones.

### Vnútorný systém
bežce A/ paleognátne vtáky A/ bežce a tinamy A/ pštrosotvaré A/ pštrosy A (Palaeognathae A) [= Pan-Palaeognathae; Struthion(iform)es A; Eoaves A; Ratitae A; Ratites A] - O iných významoch názvu pštrosotvaré (Struthioniformes, Struthiones) pozri v článku pštrosotvaré. Taxón Eoaves B zahŕňa aj taxón Galloanserae.:
* rad †Lithornithiformes [= Lithornithimorphae] - Do 80. rokov 20. storočia sa tento taxón zaraďoval obyčajne do dravcov (napríklad kondorov) a sčasti do turakotvarých a neskôr sa niekedy zaraďoval ako sesterský taxón radu tinamotvaré.
** čeľaď †Lithornithidae
* bežce B/ paleognátne vtáky B/ bežce a tinamy B/ pštrosotvaré B/ pštrosy B (Palaeognathae B) [= Struthion(iform)es B; Eoaves C; Ratitae B; Ratites B] - Taxón bežce C/ploskoprsé vtáky/pštrosovidné/pštrosotvaré C/pštrosy C (Ratitae C) [= Ratites C; Palaeognathae C; Struthion(iform)es C] nezahŕňa tinamotvaré.
** incertae sedis:
*** čeľaď †Medioolithidae
*** čeľaď †Eremopezidae - vrátane bývalého rodu †*[[Stromeria]]*. 
*** rad †Remiornithiformes- Do 80. rokov 20. storočia sa tento taxón zaraďoval do taxónu Galloanserae.
**** čeľaď †Remiornithidae
** rad pštrosotvaré/pštrosy D (Struthioniformes D) [= Struthiones D; Struthionimorphae A] - O iných významoch pštrosotvarých pozri aj v článku pštrosotvaré. O Struthionimorphae B pozri nižšie. 
*** ... (viacero vyhynutých čeľadí, vrátane †Palaeotididae)
*** čeľaď pštrosovité (Struthionidae)
** Notopalaeognathae
*** Novaeratitae [= Apterygimorphae A]
**** rad kazuárotvaré/kazuárovce/kazuáre (Casuariformes) [= Casuarii; Megistanes A; Casuariimorphae A] - Taxón Casuariimorphae B zahŕňa aj kiviotvaré. Megistanes B je staré synonymum taxónu Ratitae C.
***** čeľaď kazuárovité (Casuariidae) – vrátane emuovitých (Dromaiidae).
**** rad kiviotvaré/kivi (Apterygiformes) [= Apteryges]
***** čeľaď kiviovité (Apterygidae)
**** rad †vuronotvaré/vurony (Aepyornithiformes) [= Aepyornithes] - Staršie sa tento rad niekedy zaraďoval vedľa radu pštrosotvaré D, spolu s ktorým tvorili nadrad Struthionimorphae B.
***** čeľaď †vuronovité (Aepyornithidae)
*** rad nandutvaré/nanduotvaré/nandu (Rheiformes) [= Rheae; Rheimorphae] - Presné zaradenie tohto taxónu je sporné. Staršie sa napríklad niekedy zaraďoval ako súčasť radu pštrosotvaré D, neskôr napríklad ako bazálny rad taxónu Notopalaeognathae alebo ako sesterský taxón taxónu Novaeratitae a najnovšie sa zdá, že ide o sesterský taxón taxónu Dinocrypturi.
**** čeľaď nanduovité (Rheidae) - vrátane bývalej čeľade †Opisthodactylidae
*** Dinocrypturi [= Tinamomorphae A] - Tento taxón sa niekedy zaraďuje ako súčasť taxónu Novaeratitae.
**** rad †moatvaré/moa (Dinornithiformes) [= Dinornithes] - Livezey-Zusi 2007 majú tento rad zaradený vedľa radu kiviotvaré, spolu s ktorým tvoria nadrad Apterygimorphae B.
***** ...(viacero vyhynutých čeľadí)
**** rad tinamotvaré/tinamy (Tinamiformes) [= Tinami; Crypturi; Crypturiformes; Tinamimorphae B; Dromaeomorphae; Dromaeognathae A] - V minulosti sa niekedy považovali za príbuzné s radom kurotvaré (Galliformes) alebo za jeho súčasť. Dromaeognathae B je staré synonymum taxónu Palaeognathae A.
***** čeľaď tinamovité (Tinamidae)
Poznámka: Online dostupný prehľad rôznych názorov na vzťahy medzi jednotlivými radmi bežcov (Palaeognathae či Ratitae) publikovaných v rokoch 1974 - 2010 uvádza Brinkmann 2010 a novšie názory na tieto vzťahy uvádza Boyd 2025.

Podľa niektorých názorov niekde do taxónu Palaeognathae patria aj rody †*[[Itaboravis]]* a †*[[Lavocatavis]]*, ktoré sa inak väčšinou zaraďujú do radu kariamotvaré (Cariamiformes).  

Do taxónu Palaeognathae A či B sa staršie niekedy zaraďovali aj niektoré z nasledujúcich (dnešných) taxónov:
:- čeľaď †Eleutherornithidae - dnes sa zaraďuje do radu kariamotvaré;
:- rad †Palaeocursornithiformes (obsahuje jedinú čeľaď †Palaeocursornithidae/Cursornithidae) - dnes sa považuje za pterosaura;
:- rad †Patagopterygiformes (obsahuje jedinú čeľaď †Patagopterygidae) - dnes sa zaraďuje medzi bazálne Ornithuromorpha;
:- rad †Ambiortiformes (chápaný v najužšom zmysle, t. j. len čeľaď †Ambiortidae) - dnes sa zaraďuje medzi bazálne Ornithuromorpha alebo bazálne Ornithurae;
:- (do 60. rokov 20. storočia:) rad †Caenagnathiformes/Caenagnathae (obsahuje jedinú čeľaď †Caenagnathidae) - dnes sa zaraďuje do nevtáčich dinosaurov. 

Do taxónu Ratitae C sa zhruba do začiatku 20. storočia niekedy zaraďovali aj niektoré z nasledujúcich (dnešných) taxónov:
:- rad dropotvaré/dropy (Otidiformes) (dropy sa do Ratitae C ojedinele zaraďovali ešte v 2. polovici 20. storočia)– dnes sa zaraďujú ako samostatný rad v rámci taxónu Neoaves 
:- rad †Hesperornithiformes – dnes sa zaraďuje ako bazálny taxón taxónu Ornithurae;
:- rad †Ichthyornithiformes – dnes sa zaraďuje ako bazálny taxón taxónu Ornithurae;
:- čeľaď †forusracidy/hrôzovtáky (Phorusrhacidae) v širšom zmysle – dnes sa zaraďuje do radu kariamotvaré;
:- rad †Gastornithiformes (vrátane Diatrymiformes) – dnes sa zaraďuje do taxónu Galloanserae;
:- rad †Dromornithiformes (obsahuje jedinú čeľaď †Dromornithidae) – dnes sa zaraďuje do taxónu Galloanserae;
:- rod †*[[Dasornis]]* (vrátane "rodu" *[[Megalornis]]*)– dnes sa zaraďuje do radu †Odontopterygiformes (s jedinou čeľaďou Pelagornithidae), ktorý sa väčšinou zaraďuje do taxónu Galloanserae;
:- rod †*[[Laopteryx]]* – dnes sa zaraďuje do pterosaurov.

Zdroje kapitoly Vnútorný systém (ak vyššie nie je uvedené inak):

## Iné projekty

## Referencie