Ryby (Osteichthyes)

**Ryby** (iné názvy: **[[kostnaté ryby]]**, **[[pravé ryby]]**; lat. Osteichthyes, Pisces) sú taxón (obyčajne hodnotený ako nadtrieda, trieda či podstupeň) čeľustnatcov. 

V širšom (novšom) zmysle taxón Osteichthyes zahŕňa aj štvornožce (Tetrapoda), v takom prípade sú alternatívne latinské názvy taxónu Osteichthyes **Neoteleostomi**, **Euteleostomi**, **Osteognathostomata** a **Neognathostomata**; nasledujúci text článku sa zaberá len rybami bez štvornožcov.

Medzi kostnaté ryby sa zaraďujú výlučne vodné stavovce. Ich končatiny sú vyvinuté primárne vo forme dvoch párov plutiev (prsných a brušných plutiev). Pokožka rýb obsahuje k telu priliehajúce útvary odvodené zo zamše – šupiny, ktoré môžu byť dvoch základných typov: ganoidné a leptoidné. Majú zuby a lebku zloženú z veľkého počtu kostí. V nervovej sústave má dominantné postavenie stredný mozog. Urogenitálny a tráviaci systém vyúsťujú z tela samostatne (nemajú kloaku). Dýchanie zabezpečujú žiabre, ale u niektorých skupín sa vyskytujú aj pomocné dýchacie orgány: plynový mechúr, ktorý slúži aj na nadľahčovanie rýb, pľúcne vaky, alebo tzv. labyrint (čeľaď *[[Belontiidae]]*).  

Variabilita potravinových nárokov rýb je veľmi veľká, existujú druhy dravé (karnivorné), všežravé, bylinožravé (herbivorné), planktónofágne aj parazitické.

Veda o rybách sa nazýva ichtyológia (gr. ichthys = ryba; logos = veda). Ide o najväčšiu (nad)triedu medzi chordátmi. Veľkosť ich tela sa pohybuje od 7 –  (najmenšie známe druhy) do 8 – 15 metrov.

## Charakteristika
*Pozri aj charakteristiku pod: [[lúčoplutvovce]], [[násadcoplutvovce]] a [[čeľustnatce]]*
[left|thumb|Tvar tela u [Koník morský|morských koníkov (*Hippocampinae*) je nápadne odlišný od zvyčajného vretenovitého tvaru tela rýb]]
Väčšina rýb má charakteristický hydrodynamický „torpédovitý“ tvar tela, ktorý je prispôsobený tomu, aby pri pohybe vo vode kládol čo najmenší odpor. Väčšina rýb je viac či menej stranovo sploštená s jedným okom na každej strane tela. Výnimku predstavuje niekoľko skupín: platesy (*Pleuronectidae*) sú nápadne sploštené z chrbtovej a brušnej strane (dorziventrálne),  dvojzubce (*Diodontidae*) sú pri nafúknutí až guľovité, kým úhory (*Anguillidae*) majú telo veľmi predĺžené, takmer hadovité.

Charakteristické znaky kostnatých rýb sú:
*kostra je (aspoň sčasti) kostnatá, nie je tvorená iba chrupavkou, ako je tomu u parýb
*lebka má švy a jej kosti sú vzájomne pohyblivé
*väčšinou majú plávací mechúr (plynový mechúr)
*nízka koncentrácia močoviny a oxidu trimetylamínu v krvi (okrem dvojdyšníkov a latimérie)

Morské ryby majú vo svojich bunkách nižší obsah solí, ako v okolitom prostredí. Musia sa preto brániť neustálemu osmotickému vylučovaniu vody z ich tiel. Aby prežili, musia nepretržite piť morskú vodu a prijaté soli opäť z tela vylučovať.

### Anatómia a morfológia

Telo ryby sa, podobne ako telo iných stavovcov, delí na hlavu, trup a chvost. Krk ešte nie je vyvinutý. Hlava končí posledným okrajom žiabrového viečka. Za ňou pokračuje trup, ktorého koniec je vymedzený análnym otvorom. Telo je zakončené chvostom prechádzajúcim do chvostovej plutvy.

#### Pokožka
Pokožka rýb sa skladá z 10 – 30 vrstiev a nerohovatie. Väčšina rýb má ľahké, pružné cykloidné alebo ktenoidné šupiny (squame), na ktorých je spravidla tenká vrstva kože vylučujúca sliz určený predovšetkým na odpudzovanie parazitov a choroboplodných organizmov. Niektoré druhy nemajú vôbec šupiny alebo majú veľké ochranné platne. 

Sfarbenie rýb je veľmi rozmanité a väčšinou závisí od prostredia, v ktorom ryba žije. Niektoré ryby sú schopné pri zmene prostredia zmeniť aj svoju farbu. Voľne plávajúce ryby majú tmavší chrbát, pričom boky a brucho sú svetlejšie. Niekedy sú pokryté vzorom, väčšinou striebristým, ktorý má za úlohu rozrušiť obrys ich tela v očiach predátorov. Niektoré druhy sú sfarbené žiarivými farbami, aby odstrašili predátorov alebo ochraňovali svoje teritórium. Niekedy sfarbenie súvisí so sexualitou rýb.

#### Hlava
[left|thumb|''[Osteoglossum bicirrhosum*, príklad ryby s hornými (superiornými) ústami]]
Hlava začína [[ústny otvor|ústnym otvorom]], ktorého postavenie môže byť rôzne: terminálne (na konci tela), spodné (inferiorné) a horné (superiorné). Postavenie úst súvisí so spôsobom získavania [[potrava|potravy]]. Hlava obsahuje tiež párové [[nozdra|nozdry]], ktoré vedú do slepo končiaceho [[čuchový orgán|čuchového orgánu]]. Niektoré vymreté násadcoplutvovce však mali nozdry spojené s ústnym otvorom; toto spojenie sa pozoruje aj u súčasných [[dvojdyšné ryby|dvojdyšných rýb]]. 

Na hlave je ďalej umiestnený pár [[oko|očí]], ktorých veľkosť závisí od spôsobu života. Primárne majú ryby [[komorové oko|komorové oči]], ktoré sú charakteristické guľatou [[šošovka|šošovkou]]. [[Akomodácia oka|Akomodácia]] (zaostrovanie) takéhoto oka sa neuskutočňuje zväčšovaním vypuklosti šošovky, ako je tomu napr. u [[cicavce|cicavcov]], ale približovaním či vzďaľovaním šošovky od [[sietnica|sietnice]]. Nie sú vyvinuté očné viečka ani slzné [[Žľaza|žľazy]]. Vo väčších hĺbkach, kam už nepreniká skoro nijaké slnečné svetlo, ryby väčšinou nemajú funkčný [[zrak]].

Podobne ako ostatné [[ryby (v najširšom zmysle)|ryby]] majú aj kostnaté ryby [[žiabre]] ako základný dýchací orgán. Žiabre sú párové a umiestnené v zadnej časti hlavy.

==== Trup ====
Charakteristickým znakom všetkých rýb sú plutvy, ktoré im umožňujú ovládať svoj [[pohyb]]. Plutvy slúžia primárne na plávanie, no rod *Periophtalmus* ich používa na šplhanie sa nad hladinu vody., Plynový mechúr, ak ho majú (chýba hlavne u hlbinných druhov), je naplnený [[plyn]]om a pomocou neho regulujú svoj vztlak a udržiavajú ho v úzkom rozpätí. Plyn pochádza buď z [[tráviaca sústava|tráviacej sústavy]], s ktorou je u niektorých skupín plynový mechúr prepojený, alebo z plynovej žľazy.  

[[Súbor:Lampanyctodes hectoris (fins).png|thumb|Plutvy rýb:1. Prsná plutva (párová), 2. brušná plutva (párová), 3. chrbtová plutva (nepárová), 4 tuková plutvička (nepárová) 5. análna plutva (nepárová), 6 chvostová plutva (nepárová)]]
[[Súbor:Cypselurus_poecilopterus_Day.png|thumb|Zväčšené prsné plutvy u lietajúcej ryby *Cypselurus poecilopterus*]]
. Rozoznávame
* *'párové plutvy (pinnae pares)**
** prsné plutvy (pinnae pectorales)
** brušné plutvy (pinnae ventrales)
* **nepárové plutvy (pinnae impares)**
** análna plutva (pinna analis)
** chrbtová plutva (pinna dorsalis)
** chvostová plutva (pinna caudalis)
** tuková plutva (pinna adiposa)

Chrbtová plutva je zvyčajne jedna, niekedy ich môže byť aj viac. [[makrela|Makrely]], [[tuniak]]y a niektoré ďalšie skupiny majú na chrbte za druhou chrbtovou plutvou ešte niekoľko drobných plutvičiek, ktoré slúžia na zníženie odporu vodných vrstiev tesne pri povrchu tela.   Taktiež análna plutva je spravidla jedna, no pri niektorých druhoch sú dve alebo viac. Tuková plutva pri väčšine druhoch spravidla chýba, no pre niektoré čeľade je typická (familia ***Characidae***; ***Callichtyidae***; ***Salmonidae**' atď.).

Postavenie aj funkcia plutiev sa môže mierne meniť. U [[štítovce|štítovcov]] (*Echeneidae*) je chrbtová plutva premenená na [[prísavka|prísavku]]. Análna plutva je u [[živorodé|živorodiek]] (genus *Poecilia*) premenená na [[kopulačný orgán|kopulačné orgány]]. U lietajúcich rýb sú nápadne zväčšené prsné plutvy určené na krátkodobé plachtenie vo vzduchu.

==== Chvost ====
Telo ryby je zakončené mohutnou kostenou chvostovou plutvou nasadenou na svalovom nadstavci. Chvost (caudal) sa podieľa u ryby tak na pohybe vpred, ako aj na manévrovaní. Ak chrbtica skončí pred chvostovou plutvou, vzniká tzv. homocerkná plutva. Ak pokračuje až do chvostovej plutvy, vzniká nesúmerná heterocerkná chvostová plutva.

=== Kostra ===
Kostra kostnatých rýb sa skladá z [[Lebka|lebky]] (*cranium*), [[chrbtica|chrbtice]] (*columna vertebralis*) a [[plutva|plutiev]] (*pinna*/*pinae*). 

Lebka je na rozdiel od lebky iných stavovcov s chrbticou spojená nepohyblivo a skladá sa z veľkého množstva kostí. Ústny otvor vystužujú tak ako u všetkých *Gnathostomata* čeľuste. Na rozdiel od [[drsnokožce|drsnokožcov]] je žiabrový otvor prekrytý kosteným viečkom (skrelou – operculum). Prvý žiabrový otvor, spiraculum, je redukovaný alebo úplne chýba. V podnebnom komplexe sa prvýkrát objavujú nepárové kosti vomer a parasphenoid.

Chrbtica je tvorená [[Stavec|stavcami]], ktoré sa v procese [[ontogenéza|ontogenézy]] zakladajú ako párové [[chrupavka|chrupavky]], ktoré tvoria základ horných a dolných oblúkov stavcov. Rozrastaním a splývaním vonkajších koncov horných oblúkov vzniká chrbtový kanál, v ktorom je uložená [[miecha]]. V chvostovom oddieli splývajú aj vonkajšie konce dolných oblúkov a vytvárajú tzv. hemálnu chodbu, ktorou prechádza chrbtová [[aorta]] a chvostová [[žila]]. Chrbtica sa delí na chrbtový a chvostový oddiel. 

Prsné ani brušné plutvy zodpovedajúce u iných stavovcov končatinám nie sú napojené na chrbticu, čo je znak, ktorý sa nijakých vyšších stavovcov už nevyskytuje. Kostra končatiny je tvorená [[Lopatka|lopatkou]] (*scapula*), na ktorú sa napájajú kosti *basalia*. Plutva pokračuje tenkými kosťami *radialia* až napokon jemnými kostenými lúčmi *ceratotrichia*, ktoré sú dobre viditeľné aj navonok. [[Násadcoplutvovce]], v súčasnosti už vyčleňované ako samostatný taxón, majú odlišnú stavbu končatiny. 

=== Svalstvo ===
Ryby majú segmentované [[sval|svalstvo]], ktoré je najmä na trupe sústredené hlavne do hornej polovice tela (v spodnej polovici sú uložené orgány). Jednotlivé segmenty majú tvar dvojitého W so špičkami obrátenými k chvostu a zapadajú do seba. Medzi svalovinou je množstvo tenkých, často vidličnatých kostičiek, ktoré nie sú spojené s osovou kostrou. Svaly končatín sú u lúčoplutvovcov ukryté vnútri trupu, u násadcoplutvovcov vystupujú až do plutiev.  

=== Obehová sústava ===
[[Súbor:Two chamber heart.svg|left|thumb|Schematický nákres srdca ryby]]
[[Cievna sústava]] je uzavretá. [[Krv]] je čerpaná dvojdielnym [[srdce (orgán)|srdcom]], ktoré má rozšírenú časť zvanú *bulbus arteriosus*. Odkysličená krv je srdcom vytláčaná do 4 párov žiabrových oblúkov, kde sa okysličuje. Následne je tepnami rozvádzaná do [[vlásočnica|vlásočníc]] vo všetkých [[tkanivo|tkanivách]]. Odkysličená krv zbiera vlásočnicami do žíl a prúdi opäť do srdca.

=== Zmysly ===
Väčšinou majú dobrý [[zrak]] a vynikajúci [[sluch]]. Mnohé druhy sú pestro sfarbené, čo im pomáha pri získavaní partnera a obrane [[teritórium|teritória]].  Niektoré hlbokomorské či jaskynné druhy druhotne stratili zrak. 

Orgánom sluchu je [[Weberov orgán]], čo sú vlastne premenené chrbticové stavce priliehajúce k plynovému mechúru. Niektoré ryby aj vydávajú zvuky (spravidla pomocou plávacieho mechúra). Stredné ani vonkajšie ucho ešte nie je vyvinuté, vo vnútornom uchu však už majú tri polkruhovité chodby. 

Majú vyvinutú čuchovú a chuťovú [[sliznica|sliznicu]], ktoré ale nie sú navzájom prepojené.  Chemické zloženie vody dokážu vnímať celým povrchom tela. 

Kostnaté ryby majú veľmi vyvinutú [[bočná čiara|bočnú čiaru]] (*linea lateralis*), slúžiacu na vnímanie chvenia a pohybu, ktorá môže byť priama alebo delená, úplná alebo neúplná, dokonca pri niektorých druhoch môže chýbať úplne. Bočná čiara slúži na priestorovú orientáciu aj v tme alebo v zakalenej vode.

=== Rozmnožovanie ===
[[Súbor:LeptocephalusConger.jpg|thumb|[[Larva]] úhora európskeho, ktorý je vzácnym príkladom druhu ryby rozmnožujúceho sa cez larválne štádium]]
[[Súbor:Salmonlarvakils.jpg|thumb|Mláďa [[tuniak]]a nesúce [[žĺtkový vak]]]]
Veľká väčšina druhov je oddeleného pohlavia ([[gonochorizmus]]), len veľmi vzácne sú [[hermafrodit]]i a to hlavne hlbokomorské druhy. Existujú aj druhy meniace pohlavie počas života, napríklad [[muréna nosatá]]. Zmena pohlavia je bežná u druhov so silne vyvinutou teritorialitou žijúcich v uzavretých skupinách, tzv. háremoch. Háremy tvorí skupina menších samičiek a jeden väčší samček. Keď uhynie, je nahradený najväčšou samičkou, ktorá sa zmení na samca.

Ryby sa rozmnožujú väčšinou vonkajším [[oplodnenie|oplodnením]], malá skupina rýb však vnútorným oplodnením a rodia živé mláďatá – sú živorodé (napr. [[gupka dúhová]]). Pri vonkajšom oplodnení kladie samica na vopred vybraný podklad (u čeľade [[ihlovité]] dokonca do brušného vaku samca), alebo len voľne do vody vajíčka – [[ikra|ikry]]. Z nich sa vo väčšine prípadov vyliahnu [[mláďa|juvenilné jedince]], hoci niekedy sa hovorieva o [[larva|larvách]], pre ich značnú odlišnosť od dospelých jedincov. Len niekoľko málo druhov sa však vyvíja cez pravé larvy. Mláďatá sa niekedy vyliahnu so [[žĺtkový vak|žĺtkovým vakom]], čo je zásoba ich živín na určité obdobie. 

Niektoré skupiny kvôli rozmnožovaniu [[migrácia|migrujú]] na veľké vzdialenosti, niekedy dokonca až do iného typu prostredia. Príkladom je [[úhor európsky]] (*Anguilla anguilla*), ktorý žije v sladkých vodách, ale rozmnožovať sa chodí do [[Sargasové more|Sargasového mora]]. Rozlišujeme anadrómne migrácie, pri ktorých migrujú morské druhy do riek napr. [[losos atlantický]] a katadrómne migrácie, pri ktorých sa naopak sladkovodné druhy odchádzajú rozmnožovať do morí.

Časť rýb (napr. čeľaď *Cichlidae*) má rozvinutú rodičovskú starostlivosť – starajú sa o vajíčka (ikry) aj o mláďatá. Iné taxóny sa starajú len o ikry, prípadne sa o ne nestarajú vôbec či ich dokonca požierajú – [[kanibalizmus]].  

=== Výskyt ===
Ryby sú prispôsobené na trvalý život vo [[voda|vodnom]] prostredí. Vyskytujú sa vo všetkých vodných biotopoch – od hlbokých morí po močiare. Niektoré žijú aj v extrémnych biotopoch, napríklad v polárnych vodách, [[termálny prameň|termálnych prameňoch]], vysychajúcich vodách, kyslých tokoch, vysokých nadmorských výškach, podzemných vodách a podobne. Obývajú sladké, brakické aj slané vody. Väčšina druhov žije výlučne buď v sladkých vodách, alebo v slaných vodách, len niektoré využívajú striedavo obe tieto prostredia.

Niektoré druhy sú čiastočne obojživelné a dokážu tráviť určitý čas na súši, rozmnožovanie všetkých rýb je však viazané výlučne na vodné prostredie, pretože [[ikra|ikry]] nie sú chránené proti vysychaniu.

Niektoré ryby žijú samostatne, iné v pároch, mnohé ryby plávajú v menších či veľkých (často desiatky tisíc jedincov) skupinách, tzv. kŕdľoch alebo húfoch, či stádach. Všetky organizmy v kŕdli sa správajú tak ako ich sused v kŕdli (používajú na to sluch, zrak a bočnú čiaru). Tento systém uľahčuje obranu, vyhľadávanie potravy a hľadanie partnera na párenie.

== Pôvod ==
Dlho sa predpokladalo, že ryby, podobne ako všetky [[bezstavovce]], sa vyvinuli v mori. Až v [[30. roky 20. storočia|30. rokoch 20. storočia]] paleontológovia zistili, že prvé známe stavovce podobné rybám zo [[silúr]]skych a [[devón]]skych vrstiev sa nachádzajú iba v sladkovodných usadeninách. Približne v tom čase si aj fyziológovia všimli prekvapujúcu skutočnosť, že morské ryby majú nižšiu osmotickú hodnotu [[telová tekutina|telových tekutín]] ako morská voda. Tieto poznatky viedli k záveru, že ryby sa vyvinuli v sladkých vodách a more osídlili až druhotne.

== Systematika ==
(nad)trieda ryby (Osteichthyes/Pisces):
*rod †[[Andreolepis]] – alternatívne zaraďovaný do lúčoplutvovcov
*rod †[[Lophosteus]] – alternatívne zaraďovaný do lúčoplutvovcov
*rod †[[Psarolepis]] - alternatívne zaraďovaný do násadcoplutvovcov
*...*niekoľko ďalších vyhynutých rodov''
*(pod)trieda lúčoplutvovce (Actinopterygii) 
*(pod)trieda násadcoplutvovce (Sarcopterygii) 

Taxón Osteichthyes z dnešného pohľadu zahŕňa aj (v taxóne Sarcopterygii) štvornožce (čiže obojživelníky, plazy, vtáky a cicavce), ale z tradičných a praktických dôvodov sa štvornožce klasifikujú oddelene. Ak sa klasifikujú oddelene, mení sa taxón Osteichthyes (a taxón Sacropterygii) na parafyletický taxón. 

## Referencie


## Iné projekty