Gastrula

thumb|Gastrulácia. '''1''' - blastula, '''2''' - gastrula; '''žltá''' - ektoderma, '''červená''' - endoderma.

**Gastrula** je včasný vývojový stupeň ontogenézy jedinca. Vzniká z blastuly procesom, ktorý sa nazýva *gastrulácia*.

Gastrulácia je proces, pri ktorom sa z jednovrstvovej blastuly vytvorí dvojvrstvová gastrula. Vnútorná vrstva buniek sa označuje ako *endoderm*, vonkajšia ako *ektoderm*.

Samotný proces gastrulácie prebieha u rôznych živočíchov rôzne, ovplyvnený rovnakými príčinami ako ryhovanie:
**gastrulácia vchlípením (invagináciou)* - najjednoduchšia forma, ktorá je zobrazená na obrázku vpravo. Vchlípenie sa začína na vegetatívnom póle. Typická je napr. pre kopijovce. Vnútorná dutina sa označuje ako *prvočrevo - archenteron* a otvor do dutiny gastruly ako *blastoporus*. U stavovcov sa v tomto mieste vyvinie anus; otvor pre budúcu ústnu dutinu sa vyvinie na opačnom konci tela - deuterostomia. Ako protostomia sa označuje potom veľká skupina bezstavovcov, ktoré majú v oblasti blastoporu ústnu dutinu.
***epibolická gastrulácia* - podtyp gastrulácie vchlípením, kedy do endodermu zároveň prerastajú veľké bunky ektodermu (obojživelníky).
**gastrulácia delamináciou* - ektoderm sa oddelí odštiepením z povrchovej vrstvy buniek a vznikne dvojvrstvový *zárodočný terčík* - akási gastrula rozvinutá do plochy (plazy a vtáky).

Gastrulácia ďalej pokračuje vytvorením tretieho zárodočného listu - *mezodermu*. Znovu nie je u jednotlivých skupín živočíchov rovnaká. Najjednoduchší je tento proces u obojživelníkov: mezoderm tu vzniká tak, že sa bunky ektodermu v okolí okraja blastoporu delia a vsúvajú medzi ekto- a endoderm, pozdĺž budúcej chrbtovej strany zárodku. Z materiálu v strednej čiare sa neskôr vyvinie chorda dorsalis.

Plazy a vtáky majú gastrulu v podobe tzv. zárodočné terčíka. Chordomezodermový materiál do neho vstupuje v mieste, ktoré sa označuje ako tzv. *primitívna jamka* (plazy) alebo ako tzv. *primitívny uzol* (vtáky; a primitívna jamka sa vytvorí až v ňom), ktorý pokračuje smerom k budúcej chvostovej časti tela ako tzv. primitívny prúžok. Tieto miesta vstupu zodpovedajú blastoporu „klasickej“ gastruly.

Mezoderm sa po vnorení medzi ekto- a endoderm rozčleňuje na 2 hlavné oblasti:
**[[somit]]y* - párové segmenty pozdĺž chorda dorsalis
**somato-* a *splanchnopleura* - súvislé listy ďalej od somitov, z ktorých jeden sa prikladá k ektodermu (somatopleura) a druhý k endodermu (splanchnopleura). Dutina medzi týmito listami sa nazýva *coelom*.

Zárodočný terčík plazov a vtákov, zložený zo všetkých troch zárodočných listov, začína od svojich okrajov postupne obrastať žĺtkovú guľu, až ju nakoniec celú obklopí. Obrastajú všetky zárodočné listy i s coelomom. Vznikne tak časť embryonálna - budúce embryo, a časť extraembryonálna. Endoderm so splanchnopleurou obklopením žĺtkovej gule vytvoria tzv. *žĺtkové vrecko* (lat. saccus vitellinus, ktoré je zatiaľ spojené s dutinou budúceho čreva. Žĺtkové vrecko sa však v ďalšom vývoji zužuje v mieste pupku a zostane s črevom spojený len úzkym vývodom, označovaným ako *ductus omphaloentericus* alebo *ductus vitellointestinalis* (gr. omfalos - pupok; enteron - črevo; lat. vitellus - žĺtok; intestinum - črevo).

Pretože vajce sa vyvíja mimo vodného prostredia, vyvinuli sa u vajcorodých i osobitné embryonálne obaly:
**amnion* - vnútorný obal, vytvorený z extraembryonálneho extodermu a priľahlej somatopleury, vytvárajúci tzv. *amniový vak*,
**chorion* - vonkajší obal, rovnakého pôvodu
**extraembryonálny coelom* - tvorí priestor medzi oboma obalmi
**allantois* a *allantochorion* - osobitný tretí obal, ktorý sa vytvorí vchlípením endodermu čreva do extraembryonálneho coelomu.  Ako allantochorion sa označuje po splynutí s chorionom. U človeka je rudimentárny.

## Iné projekty

Kategória:Embryológia