Manóza

**Manóza**, skratka **Man**, je monosacharid, ktorý má šesť atómov uhlíka a aldehydovú skupinu, teda aldohexóza. Je to C2 epimér glukózy. Manóza je dôležitá v ľudskom metabolizme, hlavne v glykozylácii niektorých bielkovín. Niektoré vrodené poruchy glykozylácie sú spojené s mutáciami enzýmov, ktoré sa účastnia metabolizmu manózy.

Manóza nie je esenciálna živina. V ľudskom tele sa tvorí z glukózy alebo sa premieňa na glukózu. Manóza poskytuje energiu 2-5&nbsp;kcal/g. Čiastočne sa vylučuje močom.

## Štruktúra a konfigurácia
Manóza sa bežne vyskytuje v dvoch druhoch cyklickej formy, a to ako pyranóza (šesťuhlíkový cyklus) alebo furanóza (päťuhlíkový cyklus). Každá z týchto podôb potom existuje v dvoch podobe dvoch anomérov podľa polohy hydroxylovej skupiny na anomérnom uhlíku. Celkovo teda existujú štyri rôzne cyklické formy, v ktorých sa manóza môže vyskytovať, a takisto môže existovať v lineárnej podobe. Manóza podlieha rýchlej izomerizácii, pri ktorej sa premieňa z jednej formy na druhú. Manóza sa v prírode bežne nachádza v <small>D</small> konfigurácii.

Manóza sa od glukózy líši inverznou konfiguráciou na uhlíku C2, je to teda C2 epimér glukózy. Manóza sa v roztoku nachádza v ^4C_1 konformácii. Táto malá zmena vedie k drasticky odlišnej biochémii medzi týmito dvoma hexózami. Táto zmena má podobné účinky i na ostatné aldohexózy.

## Metabolizmus
náhľad|300x300bod|Metabolizmus manózy u ľudí.
Predpokladá sa, že manóza využívaná v glykozylácii je odvodená od glukózy, avšak v kultúre hepatómových buniek (rakovinových buniek z pečene) pochádza väčšina manózy v biosyntéze glykoproteínov z extracelulárnej manózy, nie glukózy. Mnoho glykoproteínov tvorených v pečeni sa vylučuje do krvi, takže takže sa manóza prijatá z potravy šíri do celého tela.

Manóza sa nachádza v mnohých glykokonjugátoch vrátane *N*-viazaných glykozylovaných bielkovín. *C*-Manozylácia je takisto bežná.

Trávenie mnohých polysacharidov a glykoproteínov produkuje manózu, ktorá je fosforylovaná hexokinázou, čím sa vzniká manóza-6-fosfát. Manóza-6-fosfát sa potom premieňa na fruktóza-6-fosfát (F6P) pôsobením fosfomanózaizomerázy. F6P potom vstupuje do glykolytickej dráhy a je premieňaný na glukóza-6-fosfát v hepatocytoch, čo jej umožňuje vstup do glukoneogenézy.

Manóza je hlavným monosacharidom v *N*-viazanej glykozylácie, čo je posttranslačná úprava bielkovín. Začína presunom Glc3Man9GlcNAc2 na práve syntetizovaný glykoproteín v endoplazmatickom retikule. Glukóza sa hydrolyzuje na plne poskladanej bielkovine a manózové skupiny sú hydrolyzované manozidázami v endoplazmatickom retikule a Goligho aparáte. Hotové glykoproteíny typicky obsahujú tri manózové jednotky, ktoré sú schované ďalšími úpravami pomocou GlcNAc, galaktózy a kyseliny sialovej. To je dôležité, pretože prirodzený imunitný systém cicavcov je stavaný tak, aby rozlišoval vystavené manózové jednotky, pretože na povrchu kvasiniek sú často vystavené manózové jednotky v podobe manánov. Vírus HIV má značné množstvo manózových jednotiek kvôli tesnej blízkosti glykánov vo virálnom spikeu. Tieto manózové jednotky sú cieľom pre protilátky.

## Biotechnológie
Rekombinantné bielkoviny tvorené v kvasinkách môžu byť podrobené adícii manózy iným spôsobom, než u cicavčích buniek. Tento rozdiel u rekombinantných bielkovín spôsobený expresiou v kvasinkách a nie v cicavčích organizmoch môže ovplyvniť účinnosť vakcín.

## Tvorba a použitie
Manózu je možné získať oxidáciou manitolu. Takisto je možné ju získať Lobry-de Bruyn-van Ekensteinovou premenou.

Manóza (respektíve D-manóza) sa používa ako doplnok stravy na prevenciu opakovaných infekcií močovej sústavy.

## Etymológia
Základom slov „manóza“ a „manitol“ je manna, ktorú Biblia popisuje ako pokrm zoslaný izraelskému ľudu pri jeho ceste v púšti. Niektoré stromy a kry produkujú látku zvanú manna, napríklad *[[Fraxinus ornus]]*, z ktorého bol prvýkrát izolovaný manitol.

## Manóza PTS permeáza
vľavo|náhľad|250x250bod|Manóza XYZ permeázový komplex. Vstup PEP umožňuje presun vysokoenergetického fosfátu, ktorý sa presúva transportérovým systémom a nakoniec napomáha vstupu manózy (v tomto prípade, inak by to bola akákoľvek hexóza) a končí tvorbou manóza-6-fosfátu.
vpravo|náhľad|Video ukazujúce MANXYZ transportérový komplex a presun vysokoenergetického fosfátu z PEP na ostatné podjednotky komplexu.
PEP-dependentný cukor transportný fosfotransferázový systém prenáša a zároveň fosforyluje svoje substráty. Manóza XYZ permeáza je členom tejto rodiny enzýmov a túto zvláštnu metódu používajú baktérie na príjem cukrov, v prípade manóza XYZ hlavne exogénnych hexóz, na presun fosfátových esterov do bunkovej cytoplazmy pri príprave na ďalšie spracovanie, primárne pomocou glykolýzy. MANXYZ transpotérový komplex sa takisto účastní infekcie *[[E. coli]]* bakteriofágom lambda, pričom podjednotky ManY a ManZ sú dostatočné pre infekciu fágom lambda. MANXYZ obsahuje štyri domény v troch polypeptidových reťazcoch, ManX, ManY a ManZ. Podjednotka ManX tvorí homodimér, ktorý je lokalizovaný na cytoplazmatickej strane membrány. ManX obsahuje dve domény, IIA a IIB, spojené „kĺbovým“ peptidom a každá doména obsahuje fosforylačné miesto a prenos fosfátovej skupiny prebieha medzi dvoma podjednotkami. ManX môže byť viazaná na membránu, ale nemusí. ManY a ManZ podjednotky sú hydrofóbne integrálne proteíny so šiestimi a jedným transmembránovými alfa helixmi. Fosfátová skupiny z PEP sa prenáša na importovaný cukor pomocou Enzýmu 1 a potom na ManX, ManY a ManZ podjednotky ManXYZ transportérového komplexu, ktorý fosforyluje prichádzajúcu hexózu, čím vzniká hexóza-6-fosfát.

## Referencie

## Zdroj

Kategória:Monosacharidy
Kategória:Hexózy
Kategória:Aldózy