Hyena jaskynná

**Hyena jaskynná** (*Crocuta crocuta spelaea*) bol poddruh hyeny škvrnitej, ktorý bol rozšírený od Pyrenejského polostrova až na východnú Sibír. Je to jeden z najznámejších cicavcov ľadovej doby a v mnohých európskych jaskyniach sa našlo veľké množstvo pozostatkov. Hyena jaskynná bola vysoko špecializované zviera, s jej progresívnymi a regresívnymi funkciami bola oveľa viac vyvinutá ako jej moderný africký príbuzný. Lovila veľké cicavce (predovšetkým divoké kone, bizóny a nosorožce srstnaté), a bola zodpovedná za hromadenie kostí veľkých pleistocénnych cicavcov v horizontálnych jaskyniach, závrtov a bahnitých oblastiach pozdĺž riek.

Príčina jej vyhynutia nie je úplne známa. Predpokladá sa, že dôvodom bola kombinácia faktorov ako zmena klímy a konkurencia ostatných predátorov.

## Opis a paleoekológia

Európska hyena jaskynná bola o dosť väčšia ako moderný africký druh. Vážila približne  Európske jedince v neskorom pleistocéne mali metakarpus a metatarzus (záprstia) kratší a silnejší, zatiaľ čo ramenná kosť a stehenná kosť boli dlhšie, čo ukazuje na adaptáciu a iný habitat ako moderná hyena škvrnitá. Rovnako ako u moderného afrického druhu, samice boli väčšie ako samce. Paleolitické skalné maľby zobrazujúce jaskynné hyeny, dokazujú, že hyeny jaskynné si udržali strakatú kožušinu svojho afrického príbuzného.

Niekoľko brlohov nájdených v Európe naznačuje, že lovili najmä väčšiu korisť, hlavne divoké kone, potom bizóny a nosorožce srstnaté. Preferovanie koní je v súlade so správaním modernej africkej hyeny, ktoré väčšinou lovia zebry. Vedľajšiu korisť tvorili sob, jeleň lesný, jeleň obrovský, somár, kamzík vrchovský a kozorožec horský. 

V brlohoch sa našlo aj menšie množstvo vlčích ostatkov. Hyeny pravdepodobne zabili vlkov kvôli konkurenčnej predácii, a ich prítomnosť v jaskyni naznačuje, že sa nimi aj kŕmili, čo je medzi mäsožravcami neobvyklé. Podobne sa v brlohoch našli ostatky leva jaskynného a medveďa jaskynného, ktoré mohli dopratať ako mršiny alebo zabiť.

## Objav a klasifikácia

Hoci prvý prvý opis hyeny jaskynnej patrí Cuvierovi z roku 1812, kostrové ostatky jaskynných hyen boli opísané vo vedeckej literatúre od 18. storočia, aj keď boli často chybne identifikované. Prvá písomná zmienka o jaskynnej hyene v literatúre pochádza z 1737. Ide o Kundmannove dielo *Rariora Naturae et Artis*, kde autor chybne označil hyeniu časť čeľuste za teľaciu. V roku 1774, Esper chybne opísal hyenie zuby objavené v Gailenreuthe ako levie, a v roku 1784, Collin opísal lebku jaskynnej hyeny ako tuleniu. Minulá prítomnosť hyen vo Veľkej Británii bola odhalená potom, čo William Buckland preskúmal obsah jaskyne Kirkdale, ktorá mala v minulosti niekoľko hyeních brlohov. Bucklandov objav nasledovali ďalšie nálezy Clifta a Whidbeyho v Orestone, Plymouth.

V roku 1812 Cuvier zmienil rad európskych lokalít, kde boli nájdené pozostatky jaskynných hyen, a považoval ich iné druhy od hyeny škvrnitej z dôvodu ich veľkej veľkosti. Svoj názor publikoval v *Ossemens Fossiles* (1823), všimol si, že končatiny jaskynných hyen boli kratšie a hrubšie než u hyen škvrnitých. Jeho názory boli v 1. polovici 19. storočia z veľkej časti prijaté a našli podporu aj u de Blainvillea a Richarda Owena. Ďalšie odôvodnenie v oddelení dvoch druhov zahrňovali rozdiely v časti spodných zadných zubov. Boyd Dawkins, v roku 1865 ako prvý, definitívne pochyboval o rozdelený jaskynných a škvrnitých hyen, tvrdil, že charakteristiky zubov boli v súlade s obyčajnou odchýlkou. V roku 1877 opäť uviedol, po skúmaní lebiek dvoch druhov, že nenašiel žiadne rozdielne znaky a ide o ten istý druh.

Analýza sekvencie DNA mitochondriálnych génov cytochrómu-B v moderných afrických a pleistocénnych škvrnitých hyen preukázala, že obidva sú rovnakého druhu.

### Na Slovensku
Na území Slovenska sa našli fosílie napríklad v jaskyni Čertova pec alebo v Jasovskej jaskyni.
## Vzťah s hominidmi

### Vzájomné pôsobenie
Úlovky čiastočne spracované neandertálcami a potom hyenami jaskynnými naznačujú, že hyeny občas kradli neandertálcom ich úlovky; a hyeny jaskynné a neandertálci súťažili o jaskynných lokality. V mnohých jaskyniach sú dôkazy striedajúceho osídlenia hyenami a neandertálcami. Prítomnosť veľkých hyeních populácií na ruskom Ďalekom východe mohla oneskoriť ľudskú kolonizáciu Severnej Ameriky. Existujú fosílne dôkazy o ľuďoch v európskom strednom pleistocéne, ktorí zabíjali a konzumovali hyeny.

### V skalnom umení

Hyeny jaskynné sú zobrazené v niekoľkých príkladoch skalného umenia mladého paleolitu vo Francúzsku. Náčrt z Chauvetovej jaskyni zobrazuje hyenu v profile s dvoma nohami s hlavou a prednú časť s dobre odlíšiteľným škvrnitým vzorom. Vzhľadom na profil, existuje domnienka, že obraz mal pôvodne reprezentovať a medveďa jaskynného, ale bol upravený ako hyena. V Lascaux sa nachádzajú červené a čierne skalné maľby hyeny a je zobrazená v profile, so štyrmi končatinami, ukazujúci zviera so strmým chrbtom. Telo, dlhý krk a boky majú škvrny. Obraz na stene jaskyne v Ariège ukazuje nedokončenú náčrt a hlboké rytiny psotavy, s pretiahnutým krkom, plynulo prechádzajúcim do predných končatín zvieraťa na bližšej strane. Hlava je v profile, s rytým ňufákom. Ucho je typické pre škvrnité hyeny, pretože je zaoblené. Obraz v jaskyni Le Gabillou v Dordogne zobrazuje hlboko rytú zoomorfnú postavu s hlavou v čelnom pohľade s podlhovastým krkom s časťou prednej končatiny v profile. Má veľké guľaté oči a krátke, zaguľatené uši, ktoré sú zobrazené ďaleko od seba. Má široké ústa ako linku, ktorá evokuje úsmev. Hoci sa pôvodne myslelo, že reprezentuje kompozitného alebo zoomorfného hybrida, je pravdepodobné, že je to hyena škvrnitá a to na základe svojej širokej papule a dlhého krku. Relatívny nedostatok zobrazení hyen v paleolitickom skalnom umení viedol k domnienke, že je to kvôli nižšej pozícii v hierarchií uctievania zvierat; vzhľad hyeny jaskynnej bol pre lovcov pravdepodobne neatraktívny, a nebola vyhľadávaná ako korisť. Tiež, nebola vážnym súperom, ako bol lev jaskynný alebo medveďa a postrádal impozantnosť mamuta alebo nosorožca srstnatého.

## Vyhynutie
Konečná príčina vyhynutia hyeny jaskynnej je stále slabo pochopená. Zatiaľ boli uvádzané ako možný dôvod klimatické zmeny, ale to nestačí na úplné vysvetlenie prečo zviera vyhynulo; hoci extrémne chladné podmienky počas posledného glaciálneho maxima zmenšili priaznivý habitat v Severnej Európe, a oddelilo jednotlivé populácie od ich afrického rodu, v tej dobe ešte stále existovali vhodné lokality v Južnej a Strednej Európe. Hyeny jaskynné dovtedy prežili počas pleistocénu veľa ďalších chladných období.  V Pyrenejskom polostrove, bola zmena klímy vylúčená ako jediná príčina vyhynutia, hoci posledné glaciálne maximum zapríčinilo masové vymieranie niektorých druhov, ktoré hyeny lovili, napr. jeleň a ostatné bylinožravce prežili a mohli ešte dostatočne dlho udržať ich populáciu. Prinajmenšom v Západnej Európe sa zánik hyeny jaskynnej zhoduje s poklesom pastvín spred 12 500 rokmi. Európa zažila masívnu stratu nížinných stanovíšť vhodných pre jaskynné hyeny a priamou úmerou sa zvýšil podiel zmiešaného lesa. Hyeny jaskynné, za týchto podmienok by boli vytláčané do vlkmi a ľuďmi, ktorí mali svoj domov v lesoch, v otvorených krajinách, vo vysočinách aj v nížinách. Populácia hyeny jaskynnej sa začala zmenšovať zhruba pred 20 000 rokmi, a úplne zmizne zo Západnej Európy pred medzi 14 až 11 000 rokmi, v niektorých oblastiach ešte skôr.

## Galéria

File:British Pleistocene Mammalia (1866) Cave Hyena Skull 1.png|Kranium z Wookey Hole, dnes v Taunton Museum
File:British Pleistocene Mammalia (1866) Cave Hyena Skull 2.png|Lebka z Wookey Hole, now in Taunton Museum
File:British Pleistocene Mammalia (1866) Cave Hyena Manus 1.png|Predný a zadný pohľad pravej prednej nohy, z Tor Bryan Caves blízko Torquay, dnes v British Museum
File:British Pleistocene Mammalia (1866) Cave Hyena Pes 1.png|Predný a zadný pohľad pravej zadnej nohy, z Tor Bryan Caves blízko Torquay, dnes v British Museum.
File:British Pleistocene Mammalia (1866) Cave Hyena Dentition 1.png|Chrup z pleistocénu jaskynnej hyeny z Tor Bryan Caves blízko Torquay, dnes v British Museum.
File:British Pleistocene Mammalia (1866) Cave Hyena Dentition 2.png|Chrup, z Tor Bryan Caves blízko Torquay (dnes v British Museum), z Creswell Caves v Derbyshire (dnes v Manchester's Owen College Museum), z Kirkdale Cave and Wookey Hole (dnes v Oxford Museum).
File:British Pleistocene Mammalia (1866) Cave Hyena Jaws & Cranium.png|Čelusť a kranium z Kent's Hole, Torquay (dnes v British Museum) a Wookey Hole (dnes v Taunton Museum).
File:British Pleistocene Mammalia (1866) Cave Hyena Vertebrae.png|Chrbtová kosť z Wookey Hole (dnes v Taunton Museum).
File:British Pleistocene Mammalia (1866) Cave Hyena Vertebrae 2.png|Chrbtová kosť z Wookey Hole (dnes v Taunton Museum).
File:British Pleistocene Mammalia (1866) Cave Hyena Vertebrae 3.png|Chrbtová kosť z Wookey Hole (dnes v Taunton Museum).
File:British Pleistocene Mammalia (1866) Cave Hyena Pelvis.png|Panva z Wookey Hole (dnes v Taunton Museum).
File:British Pleistocene Mammalia (1866) Cave Hyena Scapula.png|Lopatka z Creswell Caves, Derbyshire (dnes v Owens College Museum, Manchester).


## Referencie

## Iné projekty

## Zdroj

Kategória:Hyenovité
Kategória:Vymreté cicavce
Kategória:Praveké živočíchy