Skorocelovité

**Skorocelovité** (lat. *Plantaginaceae*) je čeľaď pravých dvojklíčnolistových rastlín z radu hluchavkotvaré (*Lamiales*). 

Rozsah čeľade bol okolo roku 2000 výrazne rozšírený, takže dnešná čeľaď skorocelovité (t. j. skorocelovité v širšom zmysle) nemá s čeľaďou skorocelovité z 20. storočia (t. j. s čeľaďou skorocelovité v užšom zmysle) takmer nič spoločné.

## Opis čeľade
*Keďže spoločné morfologické znaky charakterizujúce všetkých zástupcov čeľade v podstate neexistujú, je nasledujúci opis trochu vágny.*

Rastliny sú buď jednoročné alebo vytrvalé, niekedy kríky alebo vodné rastliny, nikdy nie sú parazitické alebo poloparazitické.

Trichómy sú obvykle jednoduché, často žľaznaté, niekedy hviezdovité alebo štítnaté. Listy sú protistojné alebo striedavé, zriedkavo praslenovité, väčšinou jednoduché, vzácne zložené, celistvé až sperené so sperenou žilnatinou (rod skorocel (*Plantago*) žilnatina viac či menej súbežná). Palisty chýbajú.

Súkvetie rôzneho typu, niekedy sú kvety samostatné. Kvety sú obyčajne obojpohlavné a súmerné, ale u niektorých pravidelné (napr. *[[Bacopa]]*, *[[Sibthorpia]]*) alebo redukované (hviezdoš – *Callitriche*). Rody hviezdoš (*Callitriche*) a truskavec (*Hippuris*) sú jednodomé, niektoré druhy skorocelov (*Plantago*), rodu *[[Hebe (rod)|Hebe]]* a jeden druh hviezdoša (*Callitriche*) sú dvojdomé, prípane polygamické. Korunných lístkov je najčastejšie 5, ale niekedy tiež 4 v dôsledku zrastenia horných lalokov koruny, niekedy koruna ďalej zrastá až na 2 lístky (*[[Lagotis]]*). U niektorých veroník (*Veronica*) a pri rode hviezdoš (*Callitriche*) koruna chýba.

Tyčinky sú zvyčajne 4, rovnakej či nerovnakej veľkosti, niekedy počet redukovaný na 2 alebo 1 (truskavec - *Hippuris*, hviezdoš - *Callitriche*). Niekedy je prítomná piata nefunkčná tyčinka - pytyčinka (staminódium). Peľnicové váčiky (theca) rôzneho tvaru. Peľ izopolárny, trikolpátny alebo trikolporátny s retikulátnou exinou (čo ale vždy neplatí). Opeľovanie vetrom, hmyzom, vtákmi alebo vodou (hviezdoš – *Callitriche*).

Piestik z dvoch plodolistov, s jednou čnelkou (redukovanou pri rodoch *[[Hemiphragma]]* a *[[Erinus]]*). Blizna dvojlaločná alebo vretenovitá. Semenník vrchný s axilárnou placentáciou, dvojpúzdrový (pri rode brehovka - *Littorella* zaniká zadné puzdro). Vajíčka zvyčajne početné, niekedy len po 1 v každom puzdre (napr. *[[Lagotis]]*), obrátené alebo priame, jednoobalové. Často prítomný nektáriový disk.

Plod je zvyčajne tobolka (najčastejšie lokulicídna), ale vyskytujú sa aj iné typy plodov, napr. nažka u truskavca (*Hippuris*), tvrdka u hviezdoša (*Callitriche*).

Zo sekundárnych metabolitov prevažujú iridoidy, ale niekedy chýbajú a nahradené rôznymi glykozidmi.

## Systematika

### Tradičné (morfologické) vymedzenie čeľade
Podľa pôvodného morfologického poňatia obsahuje čeľaď 3 rody – skorocel (*Plantago*), *[[Bougueria]]* a brehovka (*Littorella*). Niekedy sa (z rodu *Plantago*) vydeľoval ešte štvrtý rod skorocelovec/chmelík (*Psyllium*). Iní autori naopak zlučujú všetky uvedené rody (t. j. *Plantago* [vrátane *Psyllium*], *Bougueria* a *Littorella*) - niekedy však okrem rodu *Littorella* - do jediného rodu skorocel (*Plantago*).

### Zmena vymedzenia čeľadí krtičníkovité a skorocelovité okolo roku 2000
V roku 1995 bola publikovaná prvá štúdia dokazujúca, že veľká a zavedená čeľaď krtičníkovité (Scrophulariaceae) nie je monofyletická. Ďalší výskum tieto výsledky podoprel a krtičníkovité čakal úplný rozpad.

V pôvodnej čeľadi zostalo len minimum rodov, napr. krtičník (*Scrophularia*), divozel (*Verbascum*) a blatnička (*Limosella*). Tieto rody sa vyznačujú špecifickým typom peľnice, kde prašné vačky navzájom splývajú a otvárajú sa priečnou štrbinou.

Väčšina rodov z krtičníkovitých bola preradená do iných (väčšinou už existujúcich) čeľadí:
* Najvýznamnejší prírastok zaznamenali práve skorocelovité, do ktorých bola preradená asi polovica (vyše 90) rodov predtým patriacich do krtičníkovitých - napr. rody papuľka (*Antirrhinum*), pyštek (*Linaria*), náprstník (*Digitalis*) a veronika (*Veronica*). 
* Silne sa rozrástli aj zárazovité (*Orobanchaceae*), do ktorých boli preradené všetky parazitické a poloparazitické rody – napr. čermeľ (*Melampyrum*), očianka (*Euphrasia*), zdravienok (*Odontites*), všivec (*Pedicularis*), štrkáč (*Rhinanthus*) a zubovník (*Lathraea*). 
* 13 rodov bolo preradených do čeľade linderniovité (*Linderniaceae*).
* 8 rodov bolo preradených do čeľade frymovité (*Phrymaceae)*
* 2 rody boli preradené do novej čeľade papučkovité (*Calceolariaceae*) 2 rody. 
* Rod paulovnia (*Paulownia*) bol preradený do samostatnej čeľade paulovniovité (Paulowniaceae).

Do skorocelovitých bolo na základe molekulárnych štúdií zaradených aj viacero menších čeľadí z radu hluchavkotvarých (Lamiales), morfologicky často úplne odlišných - napr. guličkovité (Globulariaceae) alebo vodné monogenerické čeľade hviezdošovité (Callitrichaceae) a truskavcovité (Hippuridaceae) s redukovanými kvetmi. Čeľaď skorocelovité tak v dnešnom ponímaní predstavuje podivuhodnú zmes morfologicky úplne nepodobných skupín rastlín, u ktorých je takmer nemožné nájsť spoločné morfologické či ultraštrukturálne charakteristiky.

### Tribusy a rody
*Nasledujúci systém zachytáva stav okolo roku 2005 (a je teda zastaraný).*

Čeľaď v novšom ponímaní pozostáva z 12 tribusov, vyše 90 rodov a približne 2000 druhov, rozšírených po celom svete.

čeľaď skorocelovité (Plantaginaceae):
* tribus Antirrhineae
** rod *[[Acanthorrhinum]]*
** rod *[[Albraunia]]*
** rod *[[Anarrhinum]]*
** rod *[[Antirrhinum]]* – papuľka
** rod *[[Asarina]]*
** rod *[[Chaenorhinum]]* (vrátane *[[Microrrhinum]]* – papyštek)
** rod *[[Cymbalaria]]* – cimbalok
** rod *[[Ephixiphium]]*
** rod *[[Galvezia]]*
** rod *[[Gambelia]]*
** rod *[[Holmgrenanthe]]*
** rod *[[Holzneria]]*
** rod *[[Howelliella]]*
** rod *[[Kickxia]]* – oštepovka/kiksia
** rod *[[Lafuentea]]*
** rod *[[Linaria]]* – pyštek
** rod *[[Lophospermum]]*
** rod *[[Mabrya]]*
** rod *[[Maurandella]]*
** rod *[[Maurandya]]*
** rod *[[Misopates]]* – papulienka
** rod *[[Mohavea]]*
** rod *[[Neogaerrhinum]]*
** rod *[[Nuttalanthus]]*
** rod *[[Pseudorontium]]*
** rod *[[Rhodochiton]]*
** rod *[[Sairocarpus]]*
** rod *[[Schweinfurthia]]*
* tribus Veroniceae
** rod *[[Kashimira]]*
** rod *[[Lagotis]]*
** rod *[[Paederota]]*
** rod *[[Picrorhiza]]* (vrátane *[[Neopicrorhiza]]*)
** rod *[[Scrofella]]*
** rod *[[Veronica]]* – veronika (vrátane *[[Besseya]]*, *[[Detzneria]]*, *[[Hebe (rod)|Hebe]]*, *[[Paederotella]]*, *[[Parahebe]]*, *[[Pseudolysimachion]]*, *[[Synthyris]]*)
** rod *[[Veronicastrum]]*
** rod *[[Wulfenia]]*
** rod *[[Wulfenopsis]]*
* tribus Digitalideae
** rod *[[Digitalis]]* – náprstník (vrátane *[[Isoplexis]]*)
** rod *[[Erinus]]*
* tribus Plantagineae
** rod *[[Aragoa]]*
** rod *[[Plantago]]* – skorocel (vrátane *[[Littorella]]*, *[[Bougueria]]*, *[[Psyllium]]*)
* tribus Cheloneae
** rod *[[Brookea]]*
** rod *[[Chelone]]*
** rod *[[Chionophila]]*
** rod *[[Collinsia]]* – kolinzia
** rod *[[Keckiella]]*
** rod *[[Nothochelone]]*
** rod *[[Penellianthus]]*
** rod *[[Penstemon]]* - dračík
** rod *[[Tonella]]*
** rod *[[Uroskinnera]]*
* tribus Russelieae
** rod *[[Russelia]]* – rusélia
** rod *[[Tetranema]]*
* tribus Gratioleae (systém tejto podčeľade ešte nie je úplne doriešený)
** rod *[[Achetaria]]*
** rod *[[Adenosma]]* 
** rod *[[Ambulia]]*
** rod *[[Amphianthus]]*
** rod *[[Artanema]]*
** rod *[[Bacopa]]* - bakopa
** rod *[[Bryodes]]*
** rod *[[Bythophyton]]*
** rod *[[Dizygostemon]]*
** rod *[[Dodartia]]*
** rod *[[Dopatrium]]*
** rod *[[Encopella]]*
** rod *[[Geochorda]]*
** rod *[[Gratiola]]* – graciola
** rod *[[Hydranthelium]]*
** rod *[[Hydrotriche]]*
** rod *[[Ildefonsia]]*
** rod *[[Limnophila]]*
** rod *[[Limosella]]* - blatnička
** rod *[[Mecardonia]]*
** rod *[[Morgania]]*
** rod *[[Otacanthus]]*
** rod *[[Scoparia]]* 
** rod *[[Stemodia]]*
** rod *[[Tetraulacium]]* 
* tribus Callitricheae
** rod *[[Hippuris]]* – truskavec
** rod *[[Callitriche]]* – hviezdoš
* tribus Sibthorpieae
** rod *[[Ellisiophyllum]]*
** rod *[[Sibthorpia]]*
* tribus Globularieae
** rod *[[Campylanthus]]*
** rod *[[Globularia]]* – guľôčka/gulička
** rod *[[Poskea]]*
* tribus Hemiphragmeae
** rod *[[Hemiphragma]]*
* tribus Angelonieae
** rod *[[Angelonia]]*
** rod *[[Basistemon]]*
** rod *[[Melosperma]]*
** rod *[[Monttea]]*
** rod *[[Monopera]]*
** rod *[[Ourisia]]*

## Referencie


## Literatúra

* 
* 
* 

## Iné projekty

## Zdroj

Kategória:Hluchavkotvaré
Kategória:Botanické čeľade