Užovka obojková

**Užovka obojková** alebo staršie **užovka obyčajná** (lat. *Natrix natrix*) je európsky prakticky nejedovatý had z čeľade užovkovitých, podčeľade Natricinae a rodu *[[Natrix]]*. Je široko rozšírený v Európe, ale vyskytuje sa aj v niektorých oblastiach juhozápadnej a strednej Ázie. Na Slovensku je najhojnejším druhom hada. Dosahuje obvyklú dĺžku tela 50 až 150 cm a hmotnosť 95 až 240 g. Samec je menší ako samica. Hlavným charakteristickým znakom sú polmesiacovité škvrny za hlavou.

Delí sa na rad poddruhov, štandardne asi na 14, ale počet sa líši štúdia od štúdie. Odlišujú sa od seba sfarbením, veľkosťou a hmotnosťou. Niektorým jedincom môže charakteristická kresba chýbať, alebo sa môžu naopak vyznačovať inou kresbou.

Cez zimu obvykle hibernuje a pári sa krátko po jarnom prebudení. Je to vajcorodý druh, ktorý preferuje život pri vode. Tomu zodpovedá aj jedálniček, pretože sa živia hlavne obojživelníkmi a rybami. Zmocniť sa však dokáže aj menších cicavcov (hlodavcov) alebo vtákov. V období rozmnožovania samica kladie asi 2 až 40 vajíčok. Mláďatá sa vyliahnu za 6 až 10 týždňov, sú 15 až 21 cm veľké a úplne samostatné. Pohlavne dospejú vo veku troch až piatich rokov. V dobrých podmienkach sa užovka dožíva najčastejšie 15 až 25 rokov.

Medzinárodný zväz ochrany prírody (IUCN) hodnotí druh ako najmenej ohrozený, pretože jeho globálnu populáciu považuje za „relatívne stabilnú“, avšak mnoho poddruhov či subpopulácií je ohrozených (napr. v Česku alebo vo Švédsku) či dokonca na pokraji vyhynutia (na Sardínii alebo na Cypre). Na Slovensku je užovka obojková považovaná za zraniteľnú. V rámci Európy je chránená Bernským dohovorom.

## Taxonómia a nomenklatúra
Druh prvýkrát vedecky opísal švédsky prírodovedec Carl Linné v roku 1758 pod názvom *Coluber natrix* vo svojej knihe ''Systema naturæ'', v ktorej sa zaoberal binomickou nomenklatúrou rastlín a živočíchov. Hady nemal veľmi rád a svoju averziu k týmto tvorom demonštroval v niekoľkých pasážach svojich spisov. Podobne sa staval napríklad k ropuchám. Obojživelníky a plazy popisoval ako „najstrašnejšie a najodpornejšie zvieratá“, ale napriek tomu sa im venoval s rovnakým zápalom, ako v prípade iných druhov živočíchov.

Slovo *natrix* pochádza z latinčiny a v preklade znamená „hydra“ či „vodný had“, čo dokonale vystihuje spôsob života i schopnosti užovky, ktorá je viazaná na vodné prostredie. V slovenčine nesie had vedecké meno užovka *obojková* na základe výrazných polmesiacových škvŕn tesne za hlavou, ktoré pripomínajú obojok.

V priebehu evolúcie sa tento druh oddelil od svojho najbližšieho príbuzného, užovky fŕkanej, pred 13 až 22 miliónmi rokov. Užovka obojková je považovaná za priameho potomka vyhynutého druhu *[[Natrix longivertebrata]]*, ktorý žil v miocéne a pliocéne v oblastiach dnešného Poľska, Maďarska a Moldavska. Za najstaršiu dochovanú fosíliu užovky obojkovej sa považuje nález z Poľska datovaný do doby pred 3,2 až 4,9 miliónmi rokov (pliocén).

## Výskyt
[náhľad|Rozšírenie užovky obojkovej do prekvalifikovania poddruhu ''N. natrix astreptophora'' na nový druh ''[Natrix astreptophora* (2016) *a N. natrix helvetica* na nový druh *Natrix helvetica* (2017). Vyznačený je aj niekedy uznávaný poddruh *N. natrix cypriaca* a jeho oblasť výskytu na [[Cyprus|Cypre]].]]
Užovka obojková sa vyskytuje – keď nebudeme počítať so zmenou u poddruhu *Natrix natrix astreptophora* či *Natrix natrix helvetica* (viď odsek nižšie) – v nížinách kontinentálnej [[Európa|Európy]], od južnej [[Škandinávia|Škandinávie]] po južné [[Taliansko]], na [[Britské ostrovy|Britských ostrovoch]] s výnimkou [[Írsko|Írska]] a [[Škótsko|Škótska]]. Obýva aj severozápadnú [[Afrika|Afriku]] a [[Juhozápadná Ázia|juhozápadnú]] a [[Stredná Ázia|strednú]] [[Ázia|Áziu]]. Nachádza sa teda na území týchto štátov: [[Albánsko]], [[Alžírsko]], [[Arménsko]], [[Azerbajdžan]], [[Bielorusko]], [[Belgicko]], [[Bosna a Hercegovina]], [[Bulharsko]], [[Cyprus]], [[Česko]], [[Čierna Hora]], [[Čína]], [[Dánsko]], [[Estónsko]], [[Fínsko]], [[Francúzsko]], [[Grécko]], [[Gruzínsko]], [[Holandsko]], [[Chorvátsko]], [[Irán]], [[Kazachstan]], [[Kosovo]], [[Litva]], [[Lotyšsko]], [[Luxembursko]], [[Maďarsko]], [[Maroko]], [[Moldavsko]], [[Mongolsko]], [[Nórsko]], [[Poľsko]], [[Portugalsko]], [[Rakúsko]], [[Rumunsko]], [[Rusko]], [[Severné Macedónsko]], [[Slovensko]], [[Slovinsko]], [[Spojené kráľovstvo]], [[Srbsko]], [[Sýria]], [[Španielsko]], [[Švajčiarsko]], [[Švédsko]], [[Taliansko]], [[Tunisko]], [[Turecko]], [[Turkménsko]], [[Ukrajina]]. Jej počty však v mnohých oblastiach prudko klesajú (viď [[Užovka obojková#Hrozby a ochrana|hrozby a ochrana]]).

=== Poddruhy ===
Populácia živočícha žijúca na rozsiahlom areáli sa vetví na niekoľko [[Poddruh|poddruhov]]. V prípade užovky obojkovej ich bolo uznávaných asi 14 a navzájom sa od seba líšia sfarbením. Systém však nie je ustálený a môže dôjsť k rôznym zmenám. Napríklad od roku 2016 je poddruh *N. natrix astreptophora* z [[Pyrenejský polostrov|Pyrenejského polostrova]] a severozápadnej [[Afrika|Afriky]] považovaný za samostatný druh *Natrix astreptophora*. V roku 2017 boli užovky obojkové zo [[Západná Európa|západnej Európy]], od [[Spojené kráľovstvo|Spojeného kráľovstva]] po [[Taliansko]], preklasifikované na nový [[Druh (taxonómia)|druh]] *Natrix helvetica* (pôvodne poddruh *N. natrix helvetica*) a navyše k nemu preradené štyri poddruhy, pôvodne poddruhy druhu *Natrix natrix*, a síce *N. helvetica helvetica*, *N. helvetica cetti*, *N. helvetica corsa* a *N. helvetica sicula* ([[Synonymum|syn]]. *N. helvetica lanzai*)*.* 

Podľa *The Reptile Database* sa užovka obojková delí iba na päť poddruhov (k decembru 2023): 

* *Natrix natrix natrix* (Linnaeus 1758) – Európa (Nórsko, Švédsko, Dánsko, Nemecko atď.)
* *Natrix natrix vulgaris* (Laurenti 1768) – Poľsko, Nemecko, Rakúsko, Česko, Maďarsko, Slovensko, Rumunsko, Bulharsko
* *Natrix natrix scutata* (Pallas 1771) – Fínsko, Rusko (východne od Dnepra), Západný Kaukaz, Ukrajina, Lotyšsko, Estónsko, Poľsko, Bielorusko, Turecko, Kazachstan
* *Natrix natrix moreotica* (Bedriaga 1882) – Grécko
* *Natrix natrix syriaca* (Hecht 1930) – Sýria, Turecko

=== Výskyt a stav na Slovensku ===
Ekosozologický status od roku 2001 *LR:lc* – menej ohrozený. Z pohľadu výskytu v [[Karpaty|Karpatoch]] bol v roku 2014 v rámci projektu Bioregio vypracovaný návrh ekosozologického statusu za celé pohorie ako aj za Slovensko *LC* – [[najmenej ohrozený]]. V roku 2023 bol druh považovaný za *VU* – [[zraniteľný]].

== Opis ==
[[Súbor:2017.07.17.-17-Tiefer See oder Grubensee-Storkow (Mark)--Ringelnatter.jpg|náhľad|Užovka obojková]]
Užovka obojková je tzv. pravá (aglyfná) užovka, pre ktorú je typické, že má hladké a rovnomerne tvarované zuby bez pozdĺžnej ryhy (nedokáže teda vstreknúť [[jed]]).

Samce merajú najčastejšie medzi 50 až 85 cm, samice medzi 60 až 150 cm. Všeobecne neprekročí dĺžku 110 či 115 cm, iba tie najstaršie jedince dosahujú dĺžku 180 cm, podľa niektorých zdrojov aj 200 cm, možno i 210 cm. Parametre hadov sú často veľmi odlišné aj preto, že žijú v rôznom prostredí a vytvárajú tak niekoľko poddruhov. Hmotnosť sa pohybuje v rozmedzí od 50 do 515 g, priemerne váži asi 95 až 240 g, opäť v závislosti od poddruhu.
[[Súbor:Ringelnatter (Natrix natrix) head.jpg|náhľad|Užovka obojková s typickou kresbou za hlavou]]
Hlavu má mierne odlišnú podľa pohlavia. Samice ju majú širšiu a plochejšiu až mierne trojbokú, ľahšie ju možno rozlíšiť od krku. Samce majú hlavu menej výraznú a teda pretiahnutejšiu. Samice sú celkovo väčšie a robustnejšie, niekedy výrazne. Zaujímavá je ale chvostová (subkaudálna) časť samcov, ktorá je často dlhšia a silnejšia ako u samíc. Obvykle tvorí asi 20 – 30 % dĺžky tela a smerom ku koncu sa zužuje. Samci využijú dlhší koniec chvosta pravdepodobne pri pytačkách. Ako do seba súperi zaplietajú telá, rivala, ktorý sa uchádza o tú istú družku, takto ľahšie premôže lepšie vybavený samec. Dlhý chvost tak môže byť znakom dominancie a plodnosti – najdlhší bude mať úspešný jedinec, ktorý sa pravidelne pári. Podobne ako u iných hadov je telo užovky na dotyk suché a príjemne chladivé.
[[Súbor:Natrix natrix persa3.jpg|náhľad|Užovka obojková so svetlými pásmi (odchýlka *persa*)]]
[[Súbor:2011.04 snok the grass snake.JPG|vľavo|náhľad|Spodná strana užovky obojkovej]]
Farbu má rôznu, v závislosti na obývanom prostredí; obvykle tmavo zelenú až bridlicovo šedú, menej už hnedastú s nepravidelnými drobnými čiernymi škvrnami a dvoma charakteristickými belavými, žltými až oranžovými, čierno lemovanými polmesiacovitými škvrnami za hlavou (obojok). Experimenty ukázali, že táto typická kresba pomáha odlákať potenciálnych predátorov (tzv. aposematizmus), pretože im pripomína nebezpečný či jedovatý nepožívateľný hmyz. To by vysvetľovalo, prečo sú aj mláďatá takto pestro a často ešte výraznejšie sfarbené, podobne ako dospelí. S vekom polmesiacovité škvrny blednú a najmä u starších samíc sú len šedobiele až biele. Niektorým poddruhom polmesiačiky za hlavou buď úplne chýbajú, alebo sú sotva viditeľné. Niektoré užovky môžu mať na tele aj drobné svetlé škvrny, ktoré niekedy splynú a vytvoria pozdĺžne pásy (tzv. odchýlka *persa*, typická pre poddruh z juhovýchodnej Európy). Existujú aj exempláre šedé alebo čierné. Brucho majú užovky obvykle svetlejšie. Spodná časť tela je belavá s nepravidelnými čiernymi kotvičkami či kockami, ktoré sú užitočne pri identifikácii jedincov; rozvrh týchto fliačikov nikdy nie je totožný. Niekedy je však brušná strana skôr čierna, že prevláda tmavšie sfarbenie. Nájdený bol aj veľmi vzácny albín. Dúhovka oka je tradične čierna s bielym až žltým okrajom (napr. poddruh *N. n. astreptophora* má dúhovku jasne červenú, avšak tento je už považovaný za [[Natrix astreptophora|samostatný druh]]).

== Biológia a ekológia ==
[[Súbor:Usmijärven rantakäärme.jpg|náhľad|Užovka obojková vo vode]]
Užovka obojková obýva oblasti až do [[Nadmorská výška|nadmorskej výšky]] 3 000 metrov (max. asi 3 060 metrov), dokáže teda žiť aj v dosť chladnom prostredí, čo je u [[Vajcorodé (Prototheria)|vajcorodých]] hadov nezvyčajné, preferuje však nížiny. Je to prispôsobivý druh a preniká tak do najrôznejších [[Biotop|habitatov]]. Vyskytuje sa väčšinou v blízkosti [[Voda|vody]], preto uprednostňuje [[Mokraď (ekológia)|mokrade]], [[Potok|potoky]] a iné vodné plochy. Je skvelým plavcom a dokáže sa dobre potápať. Pod vodnou hladinou vydrží až pol hodiny bez toho, aby sa nadýchla. S vodou je tak spätá, že sa v nej aj vyzlieka a nahrádza tak starú opotrebenú kožu (viď [[Užovka obojková#Vyzliekanie kože a rast|vyzliekanie kože a rast]]). Často sa zatúla a do určitej miery znesie aj antropizované stanovištia. Môže sa tak ukázať na viniciach, v zatopených pieskovniach, v starých lomoch, pri zrúcaninách a nakoniec aj v blízkosti ľudských obydlí. Niektoré antropogénne zdroje sú pre užovky životne dôležité, mikrohabitaty ako kompostárne a hnojiská, najmä v menej vhodných lokalitách s chladnejšou klímou.
[[Súbor:Užovka Řešetova Lhota.jpg|náhľad|Užovka obojková schovaná pod drevom]]
Užovka obojková je denný živočích a ako iné druhy hadov sa rada vyhrieva na [[Slnko|slnku]]. Dobíja tak energiu a zbiera nové sily, pretože teplo povzbudzuje jej [[Látková premena|metabolizmus]]. Len príležitostne, napríklad pri veľmi teplom počasí, je možné naraziť na hada aj v [[Noc|nočných]] hodinách. Hoci sa užovka s obľubou zdržiava vo vode, nemôže v nej byť príliš dlho, aby sa jej telesná teplota nedostala pod prijateľnú úroveň. Tá totiž ovplyvňuje agilitu (rýchlosť) hada, ktorá je veľmi dôležitá ako pri love potravy, tak pri úniku pred dravcami. Preto sa užovka musí pravidelne vyhrievať – vystavovať slnku, aby si udržala optimálnu telesnú teplotu. Rýchlej strate teploty bráni aj tým, že zvinie telo do kompaktnej pozície. Významnú úlohu zohráva aj sfarbenie; tmavší jedinci pohlcujú viac tepla. Pokiaľ je jej teplota naopak príliš vysoká, hľadá úkryt v tieni alebo práve vo vode. Ak si zháňa potravu alebo partnera v čase [[Kopulácia (párenie)|párenia]], pohybuje sa na širšom priestore. Túlavá je tiež tesne pred [[Prezimovanie (biológia)|hibernáciou]] a po nej.

=== Potrava ===
Keďže vie veľmi dobre plávať, potravu si najčastejšie hľadá medzi vodnými živočíchmi. Živí sa tak hlavne [[Obojživelníky|obojživelníkmi]] a prípadne [[Ryby (Osteichthyes)|rybami]], a ďalej [[Jaštery (Lacertilia)|jašteričkami]], [[Hmyz|hmyzom]] a inými menšími tvormi. Najčastejšou a väčšinou preferovanou korisťou sú [[Skokanovité|skokany]] a [[Ropuchovité|ropuchy]], prípadne iné druhy [[Žabotvaré|žiab]] vo všetkých vývojových štádiách. Z iných obojživelníkov konzumuje [[Mlok bodkovaný|mloky]] a iné [[salamandrovité]]. Vyhýba sa však [[Kunkovité|kunkám]] a [[Salamandra škvrnitá|salamandre škvrnitej]] kvôli sekrétu vylučovanému ich pokožkou, ktorý je pre ňu jedovatý. Niekedy v skladbe koristi môžu zohrávať zásadnú úlohu ryby mnohých druhov (prevažujú [[kaprovité]], vrátane druhov s tŕňmi – [[ostriež zelenkastý]]), ale na užovku sú obyčajne príliš rýchle, takže sa zmocní predovšetkým tých rýb, ktoré sú buď choré alebo už po smrti. V južných oblastiach sa medzi korisťou častejšie vyskytujú jašterice a prípadne iné [[plazy]]. V malej miere sú potom zastúpené drobné [[cicavce]] ([[hlodavce]]), menšie [[vtáky]], hmyz a [[Ulitníky|slimáky]]. Napríklad v [[South East England|juhovýchodnom]] [[Anglicko|Anglicku]] sa strava užoviek skladala predovšetkým zo žiab (63 %), ďalej boli bežné malé cicavce (25 %), ryby (10 %) a nakoniec v menšej miere vtáky (1 %). Obeť uchopuje do čeľustí a drží ju ostrými zúbkami. Väčší úlovok vynáša na breh, menší dokáže zjesť rovno pod hladinou.Vďaka široko roztiahnuteľným čeľustiam dokáže prehltnúť aj väčšie živočíchy. Veľkosť koristi sa odvíja od veľkosti hada, takže väčších živočíchov sa zmocnia skôr samice. Tie tiež konzumujú viac hlodavcov ako samce. Korisť obvykle pohltí hlavou napred, aby sa jej v pažeráku nezadrhli šupiny alebo plutvy, ale napríklad ropuchy nezriedka odzadu – ľahšie tak z nafúknutej žaby vytlačí vzduch, čím pretromfne jej obrannú stratégiu. Svoju obeť prehĺta za živa, lebo ju nemá ako zabiť – uškrtiť ju nedokáže a ani jed využiť nemôže (jed v slinách ju maximálne len ochromí). Aby ju ľahšie požierala, obalí ju slinami. Pretože nedokáže rozomlieť potravu pomocou zubov, disponuje namiesto toho veľmi účinnými tráviacimi sekrétmi, ktoré si poradia aj s kosťami, šľachami alebo so srsťou – vstrebať potravu jej pomôže obsah tzv. Duvernoyových žliaz, ktorý sa mieša so slinami, keď korisť prehĺta. Za deň strávi množstvo potravy, ekvivalent 1,6 – 2,3 % svojej hmotnosti. Doba trávenia je závislá na vonkajšej teplote a veľkosti koristi, pričom obojživelníky a ryby trávi rýchlejšie ako teplokrvné stavovce. Opäť aktívna je až po úplnom strávení potravy a vylúčení [[Výkal|exkrementov]]. Väčšiu korisť loví približne každých 20 dní, [[Gravidita|gravidná]] samica môže držať pôst aj 45 dní.[[Súbor:Ringelnatter beim züngeln.jpg|náhľad|Užovka obojková vyplazujúca svoj rozoklaný jazyk, ktorým vníma svoje okolie]]Svoju obeť vypátra najmä zrakom alebo „čuchom“. Pohybujúcu sa žabu je schopná zaznamenať aj na vzdialenosť niekoľkých metrov. Okrem toho nenápadným kmitaním jazyka skúma vzduch a zbiera pachové častice. Tieto pachy sa potom detegujú v [[Vomeronazálny orgán|Jacobsonovom orgáne]], ktorý je vystlaný veľmi citlivými chemoreceptormi, ktoré dokážu korisť presne lokalizovať. Pokiaľ je potravy dostatok, jej obľúbenou loveckou taktikou je číhanie a čakanie na vhodnú príležitosť na útok, teda na okamih, keď sa akákoľvek potenciálna korisť priblíži na dosah, čo ju stojí najmenej síl.

=== Prezimovanie ===
[[Súbor:Composthoop voor ringslangen in de Bijlmerweide Amsterdam 01.JPG|náhľad|Hromada kompostu, pre užovku dôležitý mikrohabitat]]
Ako [[Poikilotermia|poikilotermný]] živočích trávi užovka najchladnejšiu časť roka v [[Prezimovanie (biológia)|hibernácii]]. K zimnému spánku sa uchyľuje na jeseň, medzi septembrom a októbrom (najneskôr v novembri), kedy prestáva mať záujem o potravu a začína sa sťahovať k zimoviskám. Tesne pred hibernáciou možno užovku zastihnúť veľmi ďaleko od vody, pretože pátra po vhodnej skrýši. Vhodným úkrytom môže byť hlbšia nora malých cicavcov, skalná rozsadlina, dutina v padnutom kmeni, polorozborený kamenný múrik alebo pivnica staršieho domu. Veľmi obľúbená je tiež hromada tlejúceho organického materiálu, do ktorej v lete užovka kladie svoje vajíčka. Niektoré zimoviská môže využívať hneď niekoľko druhov plazov alebo obojživelníkov, takže je možné na jednom mieste zastihnúť užovku obojkovú spolu s [[Vretenica severná|vretenicou severnou]], alebo napríklad s rôznymi druhmi jašteričiek, hoci mnoho z nich loví pre potravu.

=== Rozmnožovanie ===
[[Súbor:Mating of Grass snakes (Natrix natrix).jpg|náhľad|Prepletanie tiel počas snahy o spárenie (na snímke sú tri samce a jedna podstatne väčšia samica)]]
[[Súbor:Natrix 0697.JPG|náhľad|Vajcia užovky obojkovej]]
[[Súbor:Juveniele Ringelnatter Natrix natrix auf den Langenwiesen S Grabener 25 08 2016.jpeg|náhľad|Mláďa užovky obojkovej]]
Cez zimu hibernuje a pári sa krátko po jarnom prebudení; v závislosti na lokalite približne od polovice marca do začiatku mája, pričom hlavné obdobie párenia pripadá na koniec apríla a máj. Výnimočne sa pária aj na jeseň (v septembri). Kým však pytačky započnú, ešte sa had vyzlečie – vymení starú opotrebovanú kožu za novú.

Užovky vytvárajú krátkodobé stabilné páry a schádzajú sa na párenie vo väčších skupinách, pričom prevažujú samci, ktorí sú prilákaní feromónmi samice. Väčšie a zdatnejšie samce sa pária častejšie a atraktívnejšie sú pre ne tie samice, ktoré vyrástli do väčších rozmerov. Často sa pária s viacerými samicami a tie tak produkujú geneticky rozmanitejšie mláďatá. Ku skutočným súbojom medzi samcami nedochádza, a to ani v prípade, že o jednu samicu usiluje niekoľko náruživých sokov. V takom prípade sa samce len vzájomne prepletajú a ovíjajú okolo zadnej časti tela samice, pričom ich hlavnou zbraňou je dlhší chvost. Silnejší samec maximálne slabšieho odtlačí, alebo konkurenta pritlačí k zemi a usiluje sa o čo najlepšiu pozíciu. K páreniu dochádza po dobu niekoľkých hodín. Pri samotnej [[Kopulácia (párenie)|kopulácii]] samec pritisne svoju [[Kloaka (anatómia)|kloaku]] k jej a pomocou [[Hemipenis|hemipenisu]] samicu oplodní.

V priebehu júna až augusta, teda po asi dvojmesačnej [[Gravidita|gravidite]], samica kladie 2 až 40 [[Vajce|vajec]] (zriedkavo aj 50 a viac, možno až 100; podľa veľkosti hada – väčšie hady sú plodnejšie). Vajcia sú dlhé asi 25 až 30 mm, široké 13 až 20 mm, majú pružný kožovitý povrch a vážia každé 4,5 až 5,5 g. Veľkosť vajec sa v priebehu [[Inkubačná lehota (zoológia)|inkubácie]] mení, priebežne nadobúdajú na objeme. V niektorých oblastiach kladú užovky vajcia hromadne na jedno miesto, takže možno v tesnej blízkosti nájsť niekoľko sto až tisíc vajec. Väčšinou sú kladené v náplavových hromadách pri riekach, pod kameňmi, do hromád spráchnivelého dreva, do lístia, hnijúcej vegetácie a iných podobných úkrytoch, ktoré sú dostatočne teplé a vlhké. Známe sú tak aj prípady, kedy kládli svoje vajcia do [[Kompost|kompostu]] či [[Hnojivo|hnoja]].

Mláďatá sa liahnu po šiestich až desiatich týždňoch koncom leta, v auguste alebo v septembri (zriedkavo aj skôr, napr. v polovici júla, keď samice nakladú vajcia so zárodkami už v pokročilom vývine). Vajcia potrebujú teplotu najmenej 21 [[Stupeň Celzia|°C]], ideálna je 28 °C. Podľa okolitej teploty je inkubačná doba kratšia alebo dlhšia; konštantná vysoká teplota všeobecne urýchľuje vývoj embrya a zaisťuje zdravie a výkonnosť mláďat. Škrupinu prerazia za pomoci vaječného zuba. [[Novorodenec|Novorodené]] hady sú dlhé 15 až 21 cm a sú samostatné ihneď po vyliahnutí. Samice rastú rýchlejšie ako samce a dosahujú väčšie rozmery. Samce pohlavne dospievajú vo veku troch rokov (keď sú veľké asi 40 až 50 cm), samice v štyroch až piatich rokoch (pri veľkosti zhruba 60 až 70 cm). Ak sú podmienky menej priaznivé, rozmnožujú sa hady ešte neskôr, i v šiestich až ôsmich rokoch. V dobrých podmienkach sa dožívajú najčastejšie 15 až 25 rokov, môžu sa však dožiť aj 28 rokov.

=== Vyzliekanie kože a rast ===
[[Súbor:Natrix natrix Deutschland 011.jpg|náhľad|Užovka obojková s potemnelo sfarbeným telom a modravo zakalenými očami, čo značí, že sa had vyzlieka]]
Ide o proces, pri ktorom had zhodí a nahradí starú, opotrebovanú kožu, ktorá už mu je „malá“, pretože počas života neustále rastie. Hadia koža totiž nie je flexibilná (naťahovacia). V mladosti sa had zbavuje kože častejšie, pretože rastie rýchlejšie, aby sa dostal z kritickej fázy, keď ho ohrozujú predátori. V dospelosti sa vyzlieka len niekoľkokrát ročne, v neskoršom veku (hady staršie ako 10 rokov) možno len dvakrát ročne a u najstarších jedincov sa vyzlieka menej ako raz ročne. Celý proces vyzliekania môže trvať 7 až 14 dní. Spočiatku had začína strácať svoje jasné farby a koža a oči sa mu do dvoch dní zakalia, pretože pod vrchnú vrstvu preniká voda. Počas nasledujúcich troch až piatich dní sa stará koža postupne odlupuje. Keď sa úplne uvoľní, had sa začne trieť o tvrdé predmety, aby kúsok po kúsku oddelil starú kožu od novej, až kým sa mu ju nepodarí zhodiť celú (začínajúc od hlavy a pokračujúc až po koniec chvosta). Zvyčajne to robí cez noc, pretože na to potrebuje dostatok vlhkosti, a nezriedka aj priamo vo vode. Počas tohto náročného procesu had neloví potravu a pokojne odpočíva v ústraní, takže ak je vyrušený, môže byť agresívnejší. Zvlečená koža sa nazýva lieno.

== Antipredačné správanie a nepriatelia ==
Užovka obojková je v porovnaní s ostatnými hadmi neobyčajne rýchla, dokáže vyvinúť rýchlosť aj 6,7 km/h (4,2 mph), ale napr. africká [[mamba čierna]] sa dokáže plaziť rýchlosťou až 16 km/h. Zo všetkých najrýchlejší je potom asi štrkáč *Crotalus cerastes*, ktorý sa podľa niektorých zdrojov dokáže po súši pohybovať rýchlosťou až 29 km/h.
[[Súbor:Nastik.jpg|náhľad|Keď sa užovka obojková cíti ohrozená, nafúkne krk, aby pripomínala jedovatého hada]]
[[Súbor:BatrixNatrixBellyPattern.JPG|náhľad|Jedna z typických obranných stratégií užovky obojkovej, hranie sa na mŕtvu]]
Útek je jej hlavnou obrannou stratégiou, pokiaľ ale takú možnosť nemá (napr. ak nemá optimálnu telesnú teplotu dôležitú pre vyšší výkon), alebo ju prepásla, má ešte iné „esá v rukáve“. Jednou z ďalších možností je varovný signál v podobe hlasného syčania (v 25 % prípadov, o vysokej frekvencii 5 000 – 10 000 [[Hertz (jednotka)|Hz]]), ďalej nafukovanie krku a prudké pohyby, trochu na spôsob [[Kobra|kobry]], za čo pravdepodobne môže tzv. fosílne správanie – akési naučené napodobňovanie kobier rodu *Naja* z dôb, kedy užovky a kobry žili bok po boku a teda zdieľali územie ([[miocén]] až [[pliocén]]). Niekedy pri tom uskutoční výpad, ktorý však len simuluje, lebo pri ňom neotvára čeľuste. Ak všetka snaha o zastrašenie nepriateľa zlyhá, dokáže na obranu vypustiť zapáchajúcu tekutinu z kloaky; odér je podobný [[Cesnak (rod)|cesnaku]] a má pripomínať jedovatého hada alebo [[Kadáver|rozkladajúci sa mŕtvolu]]. Stočí sa pri tom do klbka bruchom hore a prípadne aj otvorí papuľu. Počas predstierania smrti niekedy nechá von z čeľustí voľne spustený jazyk. Bezvládne visieť zostane užovka aj v prípade, že ju človek vezme do rúk. Takto sa snaží odradiť dravca, ktorý uprednostňuje živú korisť, a teda protivníka zmiasť a získať tým čas na vhodný okamih na únik. Napodobňovať jedovatého hada či robiť mŕtveho dokáže druh nezávisle od jeho pohlavia, veku a skúseností, ide o dedičnú schopnosť. Ak napokon žiadna z týchto obranných stratégií nezafunguje, môže sa pokúsiť nepriateľa uhryznúť. Keď sa s užovkou manipuluje, môže sa stať, že pri tom vyzvracia obsah žalúdka (z frustrácie, aby odľahčila telo a mohla ľahšie utiecť, alebo skrátka preto, že nedávno ulovila potravu a teda vinou neodbornej manipulácie).

Užovky rodu *Natrix* majú [[Jed|jedovaté]] sliny, ktoré pôsobia hlavne na obojživelníky. Pre človeka nepredstavujú všeobecne žiadne nebezpečenstvo, ale sú už známe prípady otravy po uhryznutí rôznych pravých užoviek. Jed v slinách vylúčený užovkou obojkovou u [[Alergia|alergikov]] môže v zriedkavých prípadoch vyvolať aj [[Smrť|smrteľnú]] reakciu.

Napriek pútavej obrannej stratégii sa užovka stáva korisťou mnohých živočíchov, na ktoré predstieranie smrti neplatí. Typickými predátormi sú [[Jazvec|jazvece]], [[Ježovité|ježkovia]], [[Diviak lesný|diviaky]], [[Lasicovité|lasicovité šelmy]] (napr. [[Kuna (rod)|kuny]]), [[Líška hrdzavá|líšky]], [[Mačkovité|mačky]] a [[vtáky]] (najmä [[Sokolotvaré|dravce]] alebo [[Bocianotvaré|brodivý]]). Výnimočne sú usmrtené aj inými [[Plazy|plazmi]], napr. [[Užovka hladká|užovkou hladkou]]. Mláďatá sú ešte zraniteľnejšie, na ne sa môžu zamerať aj oveľa menšie druhy vtákov, [[hlodavce]], [[Žabotvaré|žaby]] alebo tiež zdatné [[Bystruška|bystrušky]]. Samotné vajíčka užoviek dokáže vyplieniť aj kŕdeľ [[Mravcovité|mravcov]]. Avšak najväčším nepriateľom užoviek je [[Človek rozumný|človek]].

== Hrozby a ochrana ==
[[Súbor:Mrtvá mladá užovka.jpg|náhľad|Mŕtva užovka obojková na ceste]]
Prakticky v celej [[Európa|Európe]] populácia užoviek klesá. Druh je pravdepodobne veľmi citlivý na antropizáciu či degradáciu svojho [[Biotop|prirodzeného prostredia]] a okrem toho umiera aj v dôsledku intenzívnej automobilovej dopravy počas migrácie cez cesty. Za úbytok populácií je teda často zodpovedný človek, a to napríklad aj tým, že odvodňuje mokraďové biotopy, čerpá vody z riek, znečisťuje vodné toky, alebo keď do lokalít zavlečie [[Nepôvodný druh|nepôvodné druhy živočíchov]] (napr. [[norok americký]], [[medvedík čistotný]]). Na ostrove [[Milos (ostrov)|Milos]] alebo v [[Mongolsko|Mongolsku]] je druh ohrozený priamo ťažobnou činnosťou. Dôležitým faktorom je tiež dostupnosť koristi. V oblastiach, kde populácia hadov klesá, sa zdá, že pokles koreluje s úbytkom populácie obojživelníkov žijúcich v rovnakých lokalitách a tvoriacich ich hlavnú potravu. A podobne ako v prípade iných hadov, aj užovka obojková je ľuďmi prenasledovaná a zbytočne (napríklad zo strachu) zabíjaná.

V menej vhodných regiónoch, kde panuje chladnejšia klíma a užovky by normálne nemali šancu prežiť, sú niektoré antropogénne zdroje (tj. staré senníky, komposty či hnojiská) naopak veľmi prínosné.
[[Súbor:Stamp of Albania - 1966 - Colnect 136635 - Grass Snake Natrix natrix.jpeg|náhľad|Užovka obojková na [[Poštová známka|známke]] [[Albánsko|Albánska]], 1966  ]]
[[Medzinárodná únia na ochranu prírody a prírodných zdrojov|Medzinárodný zväz ochrany prírody]] (IUCN) hodnotí druh ako [[najmenej ohrozený]] (k roku 2016). Globálnu populáciu považuje za „relatívne stabilnú“, ale niektoré [[Poddruh|poddruhy]] či subpopulácie sú ohrozené (napr. *Natrix n. natrix* v [[Česko|Česku]] alebo vo [[Švédsko|Švédsku]]) až kriticky ohrozené (*Natrix n. cetti* zo [[Sardínia|Sardínie]], *Natrix n. schweizeri* z ostrova [[Milos (ostrov|Milos]] či *Natrix n. cypriaca* z [[Cyprus|Cypru]]). Fragmentované populácie možno teda nájsť najmä v južných oblastiach výskytu (napr. tiež v [[Mongolsko|Mongolsku]], [[Irán]]e alebo [[Turkménsko|Turkménsku]]). V niektorých štátoch je naopak veľmi hojný, ako napr. v [[Doneck|Donecku]] na [[Ukrajina|Ukrajine]] (až 120 exemplárov na [[hektár]] – stav [[Ruská invázia na Ukrajinu|pred vojnou]]). 

Druh je zaradený do [[Dohovor o ochrane európskych voľne žijúcich organizmov a prírodných stanovíšť|Bernského dohovoru]] (Príloha III). Zvlášť chránený je potom v jednotlivých štátoch s ohľadom na tamojšiu populáciu a hrozby, napríklad v [[Belgicko|Belgicku]], [[Česko|Česku]], vo [[Francúzsko|Francúzsku]], v [[Luxembursko|Luxembursku]], vo [[Švajčiarsko|Švajčiarsku]], v [[Spojené kráľovstvo|Spojenom kráľovstve]] či na [[Slovensko|Slovensku]] (pozri nižšie).

=== Na Slovensku ===
Na Slovensku je užovka obojková zákonom chránená a považovaná za [[Zraniteľný|zraniteľnú]]. Spoločenská hodnota je 300 [[Symbol eura|€]] (Vyhláška MŽP č. 170/2021). 

== Poznámky ==
<references group="pozn." />

== Referencie ==


== Literatúra ==
* GRIEHL, Klaus. *Hadi: Hroznýšovití a užovkovití hadi v teráriu*. 3. vyd. Praha: Jan Vašut s. r. o., 2004. . (po česky)
* MORAVEC, Jiří. *Fauna ČR - Plazi / Reptilia*. 1. vyd. Praha : Akademie věd České republiky (Academia), 2015. [[Špeciálne:KnižnéZdroje/978-80-200-2416-9|ISBN 978-80-200-2416-9]]. (po česky)
* MORAVEC, Jiří. *Obojživelníci a plazi České republiky''. 1. vyd. Praha : Akademie věd České republiky (Academia), 2019. ISBN 978-80-200-2984-3. (po česky)

## Iné projekty

Kategória:Užovkovité
Kategória:Najmenej ohrozené druhy
Kategória:Zákonom chránené živočíchy na Slovensku