Vzdušnicovce

**Vzdušnicovce** (lat. *Tracheata*) je (najmä v starších systémoch) taxón najčastejšie definovaný tak, že pozostáva zo šesťnôžiek (Hexapoda) a viacnôžiek (Myriapoda). V tomto význame sú synonymami názvu Tracheata názvy ***Atelocerata, Uniramia, Eutracheata, Monocerata, Antennata*** a ***Monantennata***. Výraz Tracheata (a Atelocerata, Uniramia a Antennata) má však aj iné definície (pozri nižšie).

## Vymedzenie pojmu
### Definícia č. 1
Tracheata bolo pôvodne (zhruba v 1. polovici 19. storočia) synonymum výrazu Trachearia(e), čo bol vo vtedajších systémoch veľký taxón patriaci do pavúkovcov (Arachnida). Arachnida sa totiž vo vtedajších systémoch delili podľa typu dýchacej sústavy na 2 taxóny (obyčajne rady) – Pulmonaria (=Pulmonariae, Pulmonata) a Trachearia (=Tracheariae, Tracheata).
### Definícia č. 2
Bronn v roku 1858 ako prvý (známy) text použil názov Tracheata v úplne inom význame – ako súhrnné označenie pre šesťnôžky (Hexapoda), viacnôžky (Myriapoda) a pavúkovce (Arachnida, Arachnoidea). Formálne správne tento taxón prvýkrát opísal až Haeckel v roku 1866, pričom ale u Haeckela taxón Arachnida zahŕňal aj to, čo dnes označujeme ako nohatky(Pantopoda) a pomalky (Tardigrada).
### Definícia č. 3
Pocock v roku 1893 zúžil Haeckelovu definíciu tak, že z nej vyhodil pavúkovce, čiže definoval Tracheata ako šesťnôžky (Hexapoda) + viacnôžky (Myriapoda). Táto definícia Tracheata je bežná dodnes. 

Synonymá pre Tracheata vo význame Hexapoda+Myriapoda sú: *Atelocerata* [v užšom zmysle], *Uniramia* [v užšom zmysle], *Eutracheata*, *Monocerata*, *Antennata* (názov Antennata ale má ešte iný význam – pozri Antennata)  a *Monantennata*. V súčasnosti sa z týchto nazvov používajú najmä názvy Tracheata a Atelocerata.

### Definícia č. 4
V minulosti niektorí autori zaraďovali do Tracheata aj taxón pazúrikavce (Onychophora), čiže podľa týchto autorov Tracheata = Hexapoda + Myriapoda + Onychophora.

Synonymá pre takto definované Tracheata sú: *Atelocerata* [v širšom zmysle], *Uniramia* [v širšom zmysle], *Ceratophora* a *Eucephalica*

Niektorí autori v minulosti do tohto zoskupenia (spravidla pod názvom *Uniramia* [v širšom zmysle]) pridávali aj pomalky (Tardigrada) a prípadne aj rod Aysheia.

## Vzdušnicovce podľa definície č. 3 (t. j. šesťnôžky a viacnôžky)
### Platnosť či neplatnosť taxónu
Od 90. rokov 20. storočia všetky molekulárne fylogenetické štúdie tvrdia, že taxón Hexapoda nie je príbuzný s taxónom Myriapoda, ale je príbuzný s taxónom kôrovce (Crustacea, =Branchiata). Čiže podľa týchto štúdií z vývojového hľadiska taxón Tracheata (=Atelocerata), tvorený taxónmi Hexapoda a Myriapoda, neexistuje a existuje len taxón nazývaný Pancrustacea (=Tetraconata) tvorený taxónmi Hexapoda a Crustacea (pričom ale Crustacea je podľa väčšiny týchto štúdií parafyletický taxón, lebo podľa nich z vývojového hľadiska nielenže je Hexapoda príbuzné s Crustacea, ale patrí rovno dovnútra Crustacea). Väčšina morfologických štúdií však naopak trvá na starom systéme, t. j. podľa týchto štúdií je správne používať taxón Tracheata (Atelocerata) tvorený taxónmi Hexapoda a Myriapoda. Wägele-Kück 2014 tvrdia a dokladajú, že morfologické štúdie majú pravdu a taxón Pancrustacea je len výsledkom systematickej chyby molekulárnych štúdií (pričom táto chyba je typická pre molekulárne štúdie vôbec, netýka sa teda len tohto špecifického prípadu). Kjer et al. 2016 vo svojej syntéze nových systémov prácu Wägele-Kück 2014 ignorujú a  uvádzajú len taxón Pancrustacea. Súčasný väčšinový (hoci sporný) názor je teda taký, že z vývojového hľadiska je správne používať taxón Pancrustacea (Hexapoda+Crustacea) a je nesprávne používať taxón Tracheata (Hexapoda+Myriapoda).

Keďže je teda sporné, či je Hexapoda príbuzné s Crustacea alebo s Myriapoda, niektoré systémy – aby sa vyhli tejto problematike – neuvádzajú taxón Pancrustacea, ani taxón Tracheata, ale len priamo taxóny, z ktorých sú zložené, t. j. hryzadlovce (Mandibulata) uvádzajú ako zložené priamo z taxónov Myriapoda, Crustacea a Hexapoda (porov. napr. Tirjaková et al. 2015). Treba ale dodať, že sporné je aj celkové postavenie Myriapoda, pretože existuje menšinový názor, podľa ktorého je Myriapoda príbuzné s Chelicerata a nie s Hexapoda či Crustacea (z čoho vyplýva, že neexistuje ani taxón Mandibulata); preto niektoré systémy – aby sa vyhli tejto problematike – neuvádzajú taxón Pancrustacea, ani taxón Tracheata, ani taxón Mandibulata a uvádzajú len taxóny, z ktorých sú zložené, t. j. článkonožce (Arthropoda) uvádzajú (ak odhliadneme od vyhynutých taxónov) ako zložené priamo z taxónov Chelicerata, Myriapoda, Crustacea a Hexapoda (porov. napr. Ruggiero et al. 2015, Zhang 2011).

### Charakteristika
Tracheata sú primárne suchozemské článkonožce, no malá časť druhov (asi 1 %) sa druhotne vrátila do sladkej vody, len výnimočne do mora. Vodné Tracheata sú však, podobne ako suchozemské, odkázané na príjem atmosférického kyslíka, len niektoré larvy majú zariadenie na získavanie O2 z vody (tracheálne žiabre), výnimočne sa vyskytujú primitívne kutikulárne žiabre (larvy niektorých Nematocera). Len ojedinelé najdrobnejšie formy môžu mať dýchacie orgány redukované, v tom prípade dýchajú celým povrchom (Pauropoda).

Telo má v dospelosti vždy jasne odlíšenú hlavu, na ktorej je len 1 pár tykadiel, mandibuly a len veľmi zriedka 2 páry maxíl (Pselaphognatha, Chilopoda); čeľuste 2. páru väčšinou zrastajú na labium – tzv. spodnú peru (Hexapoda), alebo oba páry čeľustí modifikujú na gnathochilárium (Chilognatha). V najjednoduchších prípadoch má telo len 2 oddiely – hlavu a trup (truncus, idiosoma). Trup tvoria nediferencované hrudné a bruškové somity (časť Myriapoda), niekedy je však hrudný oddiel naznačený; –» Diplopoda.

Vylučovacími orgánmi sú okrem vzácnych výnimiek ektodermálne Malphigiho trubice. Stavba obehovej i tráviacej sústavy zodpovedá všeobecnej charakteristike článkonožcov. Trubicovité srdce je v chrbtovej časti bruška, po bokoch má niekoľko párov ostií. Tráviaca sústava nemá hepatopankreas, tráviace enzýmy produkuje epitel žalúdka. Na začiatku žalúdka sú často slepé výbežky (coeca) so symbiotickými mikroorganizmami.

Rozmnožovanie Tracheata prebieha oplodnenými vajíčkami, častá je však i partenogenéza. Kopulačným orgánom je penis, ojedinele modifikované končatiny (Myriapoda). U niektorých skupín (Thysanura, Blattodea a i.) pozorujeme spermatofóry. Vývin je väčšinou ďalekosiahla premena sekundárnej larvy (Holometabola), alebo ide o neúplnú premenu (ostatné kohorty hmyzu). Vývin má niekedy charakter anamérie (Diplopoda, časť Chilopoda a Protura), alebo je dokonca epimérny, teda priamy v najužšom chápaní (Scolopendromorpha, Geophilomorpha, Thysanura a väčšina Entognatha).

### Systematika
Nasledujú príklady vnútorných systematík z literatúry:

#### Franc 2005
podkmeň vzdušnicove (Tracheata)
*nadtrieda Myriapoda v širšom zmysle
**trieda stonožičky (Symphyla)
**trieda málonôžky (Pauropoda)
**trieda mnohonôžky (Diplopoda)
**trieda stonôžky (Chilopoda)
*nadtrieda šesťnožce (Hexapoda)/hmyz (Insecta) v širšom zmysle
**trieda Entognatha
***rad chvostoskoky (Collembola)
***rad šutky/hmyzovky (Protura)
***rad vidličiarky (Diplura)
**trieda Ectognatha/hmyz (Insecta) v užšom zmysle
***podtrieda Thysanura (=Apterygota v užšom zmysle)
***podtrieda Pterygota

Poznámky (podľa autora): 
*V starších systémoch sa Myriapoda v širšom zmysle delili na Progoneata a Opisthogoneata, pričom Progoneata (=Myriapoda v užšom zmysle) znamená Myriapoda v širšom zmysle okrem Chilopoda a Opisthogoneata je to isté čo Chilopoda [Termín Opisthogoneata má ale aj iné definície – alternatívne môže znamenať Chilopoda + Hexapoda alebo Symphyla + Chilopoda + Hexapoda]
*V starších systémoch sa Hexapoda delili na Apterygota v širšom zmysle (=Entognatha + Thysanura) a Pterygota.

#### Kratochvíl-Bartoš 1954, Betina et al. 1975, Ferianc 1978, MSE 1993
podkmeň vzdušnicovce (Tracheata)
*trieda stonožičky (Symphyla)
*trieda málonôžky (Pauropoda)
*trieda mnohonôžky (Diplopoda)
*trieda stonôžky (Chilopoda)
*trieda hmyz (Insecta) – t. j. to, čo dnes voláme obyčajne šesťnôžky (Hexapoda)
**podtrieda hmyz bezkrídly (Apterygota) – t. j. Collembola + Protura + Diplura + Thysanura
**podtrieda hmyz krídlatý (Pterygota)

#### Brtek et al. 1997
podkmeň vzdušnicovce (Tracheata)
*trieda stonožičky (Symphyla)
*trieda málonôžky (Pauropoda)
*trieda mnohonôžky (Diplopoda)
*trieda stonôžky (Chilopoda)
*trieda chvostoskoky (Collembola)
*trieda šutky (Protura)
*trieda vidličiarky (Diplura)
*trieda hmyz (Insecta) – t. j. to, čo sa inde označuje aj ako Ectognatha; delí sa na 35 radov

#### Ďalšie
Kluge 2000 – 2016 uvádza ako prehľad nasledujúce alternatívne systémy vzdušnicovcov (on sám je autorom prvého a je zástancom používania názvu Atelocerata); uvedené sú len latinské názvy:

Atelocerata:
*Myriapoda
**Chilopoda
**Progoneata
***Symphyla
***Collifera
****Pauropoda
****Diplopoda
*Hexapoda

Atelocerata:
*Myriapoda
**Homopoda
***Chilopoda
***Symphyla
**Collifera
***Pauropoda
***Diplopoda
*Hexapoda

Atelocerata:
*Etymachila
**Chilopoda
**Symphyla
**Hexapoda
*Collifera
**Pauropoda
**Diplopoda

Atelocerata:
*Dimalata
**Symphyla
**Hexapoda
*Monomalata
**Chilopoda
**Collifera
***Pauropoda
***Diplopoda

Atelocerata:
*Chilopoda
*Labiata
**Hexapoda
**Progoneata
***Symphyla
***Collifera
****Pauropoda
****Diplopoda

Atelocerata:
*Opisthogoneata
**Chilopoda
**Hexapoda
*Progoneata
**Symphyla
**Collifera
***Pauropoda
***Diplopoda

## Referencie

Kategória:Článkonožce