Denisovan

náhľad|Lebka denisovana.
náhľad|Jedna z hypotéz o vzniku a šírení človeka denisovského (zelená farba)
**Človek denisovský** (iné slovenské a vedecké názvy pozri nižšie) je vyhynutý taxón (možno konkrétne druh) z rodu človek (Homo) príbuzný s človekom dnešného typu (*Homo sapiens* v najužšom zmysle). Vyskytoval sa (minimálne) na území od Sibíri po juhovýchodnú Áziu (Melanézia a pod.) zhruba v období od 400 000 do 40 000 pred Kr.

## Zaradenie v systéme
Človek denisovský patrí do skupiny taxónov príbuzných s človekom dnešného typu (t. j. s taxónom človek rozumný, lat. *Homo sapiens*, v najbežnejšom, čiže najužšom zmysle), ale ďalšie detaily zaradenia sú sporné. Vo fylogenetických stromoch sa človek denisovský spravidla umiestňuje niektorým z nasledujúcich spôsobov:
* Umiestňuje sa ako sesterský klád (klád v podstate znamená monofyletický taxón) neandertálca (*Homo neanderthalensis*/*Homo sapiens neanderthalensis*). Táto možnosť sa vyskytuje najčastejšie a vyplýva napríklad z analýzy jadrovej DNA. 
* Umiestňuje sa ako sesterský klád kládu neandertálec + človek dnešného typu. Táto možnosť vyplýva z analýzy mitochondriálnej DNA. 
* Umiestňuje sa ako klád príbuzný či sesterský s taxónom človek dračí (*Homo longi*/*Homo sapiens longi*). Človek dračí pravdepodobne spadá do tzv. ázijského človeka heidelberského (ázijský *Homo heidelbergensis*), čo je skupina do ktorej patrí aj napríklad človek daliský (*Homo daliensis*/*Homo sapiens daliensis*) a *[[Homo mabaensis]]* (*Homo mapaensis*/*Homo sapiens mabaensis* [alebo *mapaensis*]) a ktorá (resp. aspoň jej podstatná časť) je podľa niektorých (sporných) názorov sesterským kládom človeka dnešného typu (*Homo sapiens* v najužšom zmysle).
* Umiestňuje sa ako klád príbuzný s čínskymi nálezmi z lokalít Peskadorské ostrovy (po čínsky Pcheng-chu/pchinjin: Penghu; niekedy klasifikovaný ako samostatný druh *[[Homo tsaichangensis]]*), Sü-ťia-jao (pchinjin: Xujiayao) a Sü-čchang (pchinjin: Xuchang). Výsledný klád (t. j. nálezy človek denisovský, Pcheng-chu, Sü-ťia-jao a Sü-čchang ako celok) ďalej môže, no nemusí, byť príbuzný s vyššie spomínanými taxónmi *Homo longi*, *Homo daliensis* a *Homo mabaensis*. 

Taxonomicky z vyššie uvedeného (a z iných okolností) vyplýva, že sa človek denisovský zaraďuje niektorým z týchto spôsobov:
* Zaraďuje sa ako samostatný druh (konkrétne názvy pozri v kapitole Názvy). 
* Zaraďuje sa ako poddruh druhu *Homo sapiens* (človek rozumný), pričom sa tu myslí *Homo sapiens* nie v najužšom zmysle, ale v niektorom z jeho širších významov (konkrétne názvy pozri v kapitole Názvy).
* Zaraďuje sa ako súčasť taxónu *Homo neanderthalensis*/*Homo sapiens neanderthalensis* (človek neandertálsky) (konkrétne názvy pozri v kapitole Názvy).
* Zaraďuje sa ako súčasť druhu *Homo heidelbergensis* (človek heidelberský) (v najširšom zmysle, t. j. vrátane východoázijských nálezov).
* Zaraďuje sa ako jeden druh spolu s taxónom *Homo longi* (človek dračí), prípadne navyše aj s taxónom *Homo daliensis* (človek daliský) a možno navyše aj s taxónom *Homo mabaensis*. Tento spoločný druh sa vo všetkých troch prípadoch volá *Homo longi* (v druhom resp. treťom prípade sa prípadne môže volať aj *Homo daliensis* resp. *Homo mabaensis*, ale taxonomická platnosť týchto dvoch názvov je pochybná) a nikdy nie je správne označiť ho niektorým z (dole uvedených) latinských názvov človeka denisovského, pretože tieto neboli publikované so všetkými potrebnými náležitostiami a preto nemajú prednosť pred platne publikovanými inými názvami (napríklad pred názvom *Homo longi*).
* Zaraďuje sa ako súčasť druhu *Homo juluensis* (vytvoreného v roku 2024), ktorý pozostáva len z ľudí denisovských (to sú nálezy z lokalít Denisova jaskyňa, Sia-che/Xiahe a možno aj Tam Ngu Hao 2) a z nálezov Pcheng-chu (*Homo tsaichangensis*), Sü-ťia-jao a Sü-čchang, a ktorého holotypom je nález Sü-ťia-jao. Pre malú skupinu autorov, ktorá už pred rokom 2024 navrhovala, aby sa uvedené nálezy zahrnuli do človeka denisovského, sa dá *Homo juluensis* chápať ako v podstate len zavedenie (prvého platne publikovaného) latinského názvu pre človeka denisovského (čiže len akési premenovanie), zatiaľ čo z pohľadu ostatných autorov ide o začlenenie doterajšieho človeka denisovského do nového, mierne širšie poňatého druhu.

## Etymológia
Je pomenovaný podľa Denisovej jaskyne (rus. *Denisova peščera* - vyslov: [ďiňisаva piščera; prízvuk je na -ňi- a -šče-]  - doslova: Denisova jaskyňa), ktorá sa v slovenských textoch často (pod vplyvom angličtiny) uvádza v nesprávnom tvare "jaskyňa Denisova" (Denisova v skutočnosti nie je názov jaskyne, ale len privlastňovacie prídavné meno). Je pomenovaná podľa istého Denisa.

## Názvy
Slovenské názvy sú: **človek denisovský** (resp. ako poddruh aj: **človek rozumný denisovský**), **denisovan** (Tvar denisovan je síce častý, ale je to anglicizmus a pre slovenčinu je v podstate nesprávny),  **denisovec**, **denisovčan**; zriedkavo: *človek denisovanský* (resp. ako poddruh aj *človek rozumný denisovanský*), *človek altajský*, *človek sibírsky*.

Ruský názov je: *denisovec* [vyslov: ďiňisavic] a *denisovskij čelovek* [vyslov: ďiňisavskij čilavek]. Anglické názvy sú: *Denisovan*, *Denisovian* a *Denisova(n)* (alebo *Denisovian*) *hominin* (alebo *hominid* alebo *(hu)man*).

Vedecké názvy taxónu sú:
* ako druh: *Homo* sp. Altaj (resp. Altai) [rozumej: nepomenovaný druh z rodu *Homo* z lokality Altaj ] , *Homo* sp. Denisova (resp. Denisova peščera) [rozumej: nepomenovaný druh z rodu Homo z lokality Denisova (peščera)], *Homo altaiensis*, *Homo altai*, *Homo denisovensis*, *Homo denisoviensis* (tento tvar používajú najmä české texty), *Homo denisensis*, *Homo denisova*, *Homo denisovaensis*, *Homo denisovanensis*, *Homo denisovansis*, *Homo denisovan* (resp. *"Homo Denisovan"*), *Homo denisovian*, *Homo siberiensis*
*ako poddruh druhu *Homo sapiens*: *Homo sapiens* subsp. Altaj (resp. Altai) [rozumej: nepomenovaný poddruh z druhu *Homo sapiens* z lokality Altaj], *Homo sapiens* subsp. Denisova (resp. Denisova peščera) [rozumej: nepomenovaný poddruh z druhu *Homo sapiens* z lokality Denisova (peščera)] , *Homo sapiens altaiensis*, *Homo sapiens altai*, *Homo sapiens denisovensis*, *Homo sapiens denisoviensis*, *Homo sapiens denisensis*, *Homo sapiens denisova*, *Homo sapiens denisovaensis*, *Homo sapiens denisovanensis*, *Homo sapiens denisovansis*, *Homo sapiens denisovan*, *Homo sapiens denisovian*, *Homo sapiens siberiensis*
*ako súčasť neandertálca: *Homo sapiens neanderthalensis denisova* (resp. ak sa neandertálec považuje za samostatný druh: *Homo neanderthalensis denisova*)

## Vznik a zánik
Ak sa akceptuje vyššie spomínaný názor (vyplývajúci najmä z analýzy jadrovej DNA), že ľudia denisovskí sú sesterským taxónom neandertálcov a spolu sú sesterským taxónom ľudí dnešného typu, tak platí nasledovné: Podľa genetických výpočtov sa odhaduje, že spoločná vývojová vetva ľudí denisovských a neandertálcov sa oddelila od vývojovej vetvy ľudí dnešného typu (čiže anatomicky moderných ľudí, čiže *Homo sapiens* v najužšom zmysle) približne pred 770 000 - 550 000; inými slovami: ľudia dnešného typu (prípadne nejaký ich priamy predchodca, možno konkrétne *[[Homo rhodesiensis]]* - človek rodézsky) vznikli približne pred 770 000 - 550 000 rokmi. Ľudia denisovskí a neandertálci sa následne od seba oddelili približne pred 470 000 - 380 000 rokmi; inými slovami: ľudia denisovskí vznikli približne pred 470 000 - 380 000 rokmi. Zatiaľ najmladší zistený nález človeka denisovského (nález Xiahe 2) je starý asi 48 000 – 32 000 rokov. Celkovo sa teda ľudia denisovskí mohli vyskytovať zhruba od 400 000 do 40 000 rokov pred Kr.  

## Nálezy
V roku 2010 bol publikovaný objav fragmentu prstovej kosti mladej ženy, ktorý bol nájdený v roku 2008 v Denisovej jaskyni v pohorí Altaj na Sibíri a má označenie Denisova 3 (resp. neformálne "žena X"). Nález bol spočiatku nedatovaný, ale neskôr bol vek stanovaný na 76 200 – 51 600 rokov (o datovaní vzniku človek denisovského pozri vyššie). Najprv bola ešte v roku 2010 vykonaná analýza mitochondriálnej DNA nálezu Denisova 3; tá ukázala, že ľudia denisovskí sú sesterským kládom kládu neandertálci+ľudia dnešného typu. Následne bola v tom istom roku vykonaná analýza jadrovej DNA toho istého exemplára, ktorá naopak ukázala, že ľudia denisovskí tvoria spolu neandertálcami sesterský klád ľudí dnešného typu; okrem toho ukázala, že obývali oblasť od Sibíri po juhovýchodnú Áziu a že žili medzi predkami niektorých ľudí dnešného typu a krížili sa s nimi.

Následne boli objavené a opísané časti niekoľkých ďalších jedincov z Denisovej jaskyne, ako aj nálezy dvoch jedincov z jaskyne Baišija na Tibetskej náhornej plošine v Číne (tzv. nálezy Sia-che/ pchinjin: Xiahe) a jeden nález z jaskyne Tam Ngu Hao 2 v Laose

## Obyvatelia Denisovej jaskyne
Denisovu jaskyňu obývali nielen ľudia denisovskí, ale aj neandertálci, ľudia dnešného typu a s nimi príbuzní priami kríženci (napr. nález Denisova 11, známy ako *[[Denny]]*, ktorý bol priamym krížencom človeka denisovského a neandertálca, t. j. skrížili sa priamo jeho rodičia). Obývali ju tisíce rokov, nie je však jasné, či niekedy jaskyňu obývali spoločne.

## Miešanie genómu s inými typmi ľudí
Ľudia denisovskí majú časť génov spoločnú (a teda sa v istých okamihoch svojho vývoja skrížili) jednak s ľuďmi dnešného typu, jednak s neandertálcami a jednak s jedným iným taxónom ľudí, ktorý je buď zatiaľ neznámym samostatným druhom z rodu *Homo,* alebo je zhodný s niektorým zo známych druhom z rodu *Homo* (nie je jasné s ktorým, napríklad ním môže byť *[[človek vzpriamený|Homo erectus]]*).

Pokiaľ ide o ľudí dnešného typu: Približne 3 až 5 percent DNA Melanézanov a domorodých Austrálčanov a približne 6 percent DNA Papuáncov pochádza od ľudí denisovských. Ľudia denisovskí sa možno krížili s ľuďmi dnešného typu na Novej Guinei ešte pred 15 000 rokmi.

Pokiaľ ide o neandertálcov a spomínaný neznámy taxón: 17 % denisovského genómu pochádza od neandertálcov, ktorí žili v oblasti Denisovej jaskyne, a 4 % denisovského genómu pochádza z bližšie neznámej ľudskej vývojovej vetvy. Okrem toho bolo zistené, že sa jednotliví jedinci ľudí denisovských medzi sebou značne geneticky (z hľadiska mitochodnriálnej DNA) líšili, každopádne výrazne viac než napríklad neandertálci. 

## Referencie

* -Týka sa (aj to len čiastočne) iba posledných troch kapitol.

## Iné projekty

Kategória:Homo