Bogomoljke

**Bogomoljke** (latinski: *Mantodea*) jesu red velikih grabežljivih kukaca podrazreda krilaša koji prednji par nogu drže uzdignute na način koji podsjeća na sklopljene ruke pri molitvi, pa su po tome nazvani. Žive u umjerenijim regijama, a dobar dio u tropskim krajevima. Neki ih zabunom pogrešno miješaju sa skakavcima, jer su u stvari u srodstvu sa žoharima (Blattodea) a ne sa ravnokrilcima (Orthoptera), kojima pripadaju skakavci. Bogomljke su karnivori, a smatra se da imaju i kanibalističke instinkte. Bogomoljke također ne mogu skakati, za razliku od skakavaca, te imaju i različitu morfologiju. 

Njeno vertikalno binokularno vidno polje obuhvaća 240°, a u stanju je čuti i ultrazvuk. Žive do godinu dana. Mogu satima nepomično stajati u travi ili žbunju i vrebati plijen, a kada se isti pojavi, hvata ga prednjim nogama u vremenskom rasponu od 50 do 70 milisekundi, čime je ulov prebrz da bi bio vidljiv prostim okom. Na leđima imaju sklopljena krila, ali većinom slabo lete, a kod nekih se niti ne razviju dovoljno da bi omogućili let. Početak predaka bogomoljke stavlja se negdje u juru, dok je većina modernih vrsta nastalo na Gondvani tijekom razdoblja krede. Najstariji pronađeni fosil bogomoljke star je oko 135 miliona godina.

Bogomoljke napadaju sve kukce koje mogu fizički svladati, pa i plijen veći od njih samih. U usporedbi s drugim kukcima, bogomoljke su relativno velike, ali se uspjevaju sakriti u listovima i grmlju zbog svoje zelene boje. Njihovi glavni neprijatelji su gušteri i ptice. Imaju oko 2.300 vrsta, raspoređenih u 434 reda, što ih čini relativno malenim redom po kriterijima insekata. Za razliku od drugih insekata, bogomoljke su uglavnom uniformna skupina. Zbog lova raznih kukakca, farmeri ih gledaju kao prirodne saveznike u borbi protiv štetočina.

## Etimologija
Naziv bogomoljke *mantodea* sastavljen je od starogrčke riječi  (*mantis*) koja znači "prorok", i  (*eidos*) koja znači "forma" ili "vrsta". Sastavio ga je 1838. njemački entomolog Hermann Burmeister.

## Rasprostranjenost i porijeklo
Bogomoljke nastanjuju velike dijelove Europe, južne Azije, Sjevernu i Južnu Ameriku, južnu Afriku, dijelove Australije i Novog Zelanda, na kojem se nalaze samo dvije vrste - *[[Orthodera novaezealandiea]]* i uvezena afrička vrsta *Miomantis caffra*. U Africi, Bušmani su svoje božanstvo zvali Kagn, što je ista riječ kojom opisuju i bogomoljke. Prije se smatralo da su poistovjećivali Boga sa bogomoljkom, iako su tek mislili da je bogomoljka vrsta proročanstva.

Bogomoljke uglavnom žive u tropskim i suptropskim krajevima, ali ima vrsta koje žive i u toplijim umjerenim krajevima. Najčešći primjerak je evropska bogomoljka (*Mantis religiosa*), koja je rasprostranjena diljem Europe, od Mediterana, preko južne Njemačke i Belgije. U velikim dijelovima sjeverne Europe nema autothonih bogomoljki. Od oko 2.300 vrsta, samo 18 njih je autothono na sjevernoameričkom kontinentu. Europske i kineske bogomoljke tako su uvezene u 1930-ima na sjeveroistoku Amerike kako bi pomogle u kontroli štetočina.

Početak predaka bogomljke stavlja se negdje u juru, dok je većina modernih vrsta nastalo na Gondvani tijekom razdoblja krede. Prvo granjanje modernih bogomljki nastalo je kao posljedica odvajanja Južne Amerike od Afrike. Ostalo granjanje nastalo je razdvajanjem Gondvane. Kada je Indija u Tihom oceanu putovala prema sjeveru te se sudarila sa Azijom, možda je donijela bogomoljke sa sobom koje su izvršile invaziju na Australaziju. Najstariji poznati fosil bogomoljke pronađen je u Sibiru, u Baisi, te je star oko 135 miliona godina, odnosno na prijelazu valanginija i otriva. U Japanu je isto tako pronađen važan fosil star 87 miliona godina, te se navodi kao spona između predaka bogomoljki iz krede i modernih primjeraka. Fosili bogomoljki su rijetki, i do 2007. je pronađeno tek 25 fosiliziranih vrsta iste.

Na temelju molekularnih informacija sedam gena sastavljeno je filogenetsko stablo koje ukazuje da se uho predaka današnjih bogomoljki razvilo prije otprilike 120 miliona godina. Stoga imaju vrlo star i sačuvan slušni neurološko-bihevioristički sustav. Iako se ultrazvučni sluh razvio kod nekoliko kukaca kao odgovor na šišmiše, njihove prirodne predatore, bogomoljke su razvile takav sluh još i prije šišmiša (prije otprilike 63 miliona godina) te je vjerojatno prvotno funkcionisao kao oblik komunikacije, pronalaska plijena ili radi izbjegavanja drugih predatora. Bogomoljka je povezana sa žoharima i termitima, koji dijele zajedničke pretke.

Bogomljke žive većinom skriveni među biljkama, povremeno na dnu ili na vrhu iste. Njihova nastamba varira od područja do područja: neke vrste žive u travi, žbunju ili u cvijeću. Dio njih opstaje i u ekstremnijim uslovima, kao što su sjevernoameričke pustinje. Bogomoljke se uglavnom utope kada dođu u kontakt sa otvorenom vodom, jer ne znaju plivati.

## Izgled

Glava im je trokutna izgleda, pomična, s velikim izbočenim očima, a ticala su duga. Kod mužjaka su ticala duža nego kod ženki, a koriste ih za detektiranje partnera. Prvi prsni kolutić im je jako produljen i omogućava pomicanje glave u svim smjerovima: jedini je kukac koji može glavu okrenuti za 180 stupnjeva. Ima odličan vid, ali samo jedno uho, ispod svojeg trbuha. Čeljust im se sastoji od gornjeg i donjeg dijela. Ima šest nogu, a prednji par nogu drže uzdignute na način što podsjeća na sklopljene ruke pri molitvi, pa su po tome nazvani. Prednjim nogama hvata svoj plijen. Na nogama imaju hvataljke kojima se mogu popesti i po strmim površinama, kao što su zidovi ili stabla, ali nisu sposobne brzo hodati. Tijelo bogomoljke obično ima zelenu, a katkad i smeđu boju.

Bogomoljka ima dva velika složena oka i tri manja oka između tih dvoje. Oči im ukupno imaju i do 10.000 jednostavnijih očiju ili omatidija. Njihovo vidno polje ima širok spektar valnih duljina: ultraljubičasto, 500-400 nanometara; plavo, 400-480 nm; plavo-zeleno, 480-500 nm; i žuto, 500-650 nm. Složenim okom adaptiranom mraku vrste *Tenodera sinensis* dominira jedinstvena grupa fotoreceptora. Imaju najvišu točku osjetljivosti na 510–520 nm, a najnižu u gotovo ultraljubičastoj regiji od oko 370 nm. Oči ne sadrže homogenu populaciju senzornih receptora. Osjetljivost na svjetlost duže valne duljine (žuti i crveno) utvrđuje jedan receptor koji ima najvišu točku osjetljivosti na 510–520 nm. Osjetljivost na svjetlost kraćih valnih duljina (plavo i blizu ultraljubičasto), pak, uključuje stimulaciju i ovog i ultraljubičastog receptora najviše osjetljivosti na oko 370 nm. Njeno vertikalno binokularno vidno polje obuhvaća 240°. Koristi sakadične kretnje očiju kako bi pratila kretanje plijena, i radi procjene njegove udaljenosti.  

Na prednjim nogama ima šiljke uz pomoć kojih hvata kukce, te ih koristi i za hodanje. Sastoji se između četiri i pet segmenta, i završava sa kliještom koja ima dva vrha. Prednje noge odrasle jedinke dugačke su između 36 i 56 mm. Strpljivo vreba nepomično satima u zelenilu čekajući plijen, kojeg hvata takvom refleksnom brzinom da je to jedva vidljivo prostim okom.

Poput većina kukaca, i ovaj ima dva para krila, koja su preklopljena na leđima. Gornja, vidljiva krila su potpuno prekrivaju stražnja, imaju istu boju kao i tijelo i služe za zaštitu stražnjih krila, koje su pak krhke i sastavljene od membrane. Raširena stražnja krila imaju veću površinu od prednjih. Koriste se za kratkotrajne letove, ali i za zastrašivanje neprijatelja, jer se tako bogomoljke doimaju većima. Kako bi pojaćala prijetnju, bogomoljka povremeno koristi bijesno psikanje. Bogomoljke rijetko lete, jedino u krajnjoj nuždi kao što je pad ili prijetnja. Uglavnom slabo lete te nemaju osobitu vještinu manevriranja za razliku od drugih kukaca. Ako lete, čine to po noći, kako bi izbjegli neprijatelje. Kod nekih primjeraka, krila se ne razviju sve do zadnje preobrazbe, a kod nekih se uopće ni ne razviju. Mužjaci su lakši i stoga češće lete od debljih ženki. Duljina tijela im je najčešće između 4 i 8 cm, iako znaju doseći duljinu i do 15 cm. Ženke su veće od mužjaka, te većinom imaju manje, jednostavnije oči, kao i kraće antene. Mužjaci također imaju osam segmenata na trbuhu, dok ženke imaju šest. Bogomoljke žive do najviše godinu dana. 

Mužjaci vrste *Parasphendale agrionina* izvode manevre izbjegavanja kada ih se stimulira ultrazvukom i kada ih napadaju šišmiši koji koriste eholokaciju. Međutim, ne reagiraju kada stoje na nižim slojevima. Prilikom jednog vrlo blizog eksperimenta sa ultrazvukom, mužjak je odletio brzinom od gotovo 4m/s. Prag za okidanje takve reakcije kod bogomoljki je 64 dB SPL što ukazuje na to da ovi kukci imaju dovoljno vremena da izbjegnu šišmiše koji koriste pozive veće od 85–90 dB SPL (kod 10 cm). Bogomoljke roda *Creobroter* imaju jednaku osjetljivost sluha pri 2–4 i pri 25–50 kHz, dok su relativno neosjetljive na frekvenciju od 10–15 kHz.

Analiza četiri gangliona vrste *Stagmatopera biocellata* (mozak, B; protorakalni ganglion, P; srednji ganglion, M; i stražnji ganglion, T) ukazuje da su četiri gangliona isti u sastavu proteina, slobodnih aminokiselina, koncentraciji slobodnog leucina i koncentracija svake od 17 aminokiselina vezanih proteinima. Stoga se B, P, M i T čine kao slične mase nervnog tkiva. 
                   
## Prehrana

Hrane se drugim kukcima koji su manji od njih, napadaju iz zasjede, hvataju plijen prednjim parom nogu. Hrane se raznim insektima, kao što su muhe, skakavci, cvrčci i moljci, a ponekad znaju pojesti i pripadnike svoje vlastite vrste. Često vrebaju u grmlju ili travi, i satima nepomično čekaju plijen. Međutim, kadatkad i aktivno kreće prema plijenu kada ga uoči. Kada ga ulovi svojim prednjim nogama, pojede kukca uz pomoć svoje čeljusti, te nakon toga očisti šiljke na svojim prednjim nogama kako bi se pripremila za novi ulov.

Najbrže reagiraju ako im se plijen nalazi u blizini dohvata i ako se giba iznenadnim, brzim pokretima. Veličina, izgled i smjer plijena nisu toliko važni, dok boja i miris plijena nemaju nikakvu vrijednost u pokretanju grabljenja bogomoljki. Pokusi pokazuju i da bogomoljke brže reagiraju kada im je i mamac/plijen brži. Njihovi refleksi su tako brzi da nisu vidljivi golim okom: usporena snimka filma visoke brzine otkriva da bogomoljke reagiraju brzinom od 50 do 70 milisekundi prilikom ulova prolazećeg plijena. Nemaju otrov, nego proždiru kukce na klasičan način.

Kineska bogomoljka pojačava svoju prehranu peludom. Odrasle jedinke su napadale kukce koji su se hranili peludom, čime su dobili dovoljno energije kao i one jedinke koje su se hranile samo većim brojem običnih kukaca. Izbjegava otrovan plijen, ali je jedan od rijetkih kukaca koja jede otrovnu ličinku monarha: prvo izvadi utrobu ličinke, koja je otrovna, a onda pojede ostatak ličinke. U nekim pokusima, bogomoljke su bile među rijetkim predatorima kojima nije smetao obrambeni miris smrdljivih kukaca. Malezijska orhidejska bogomoljka *[[Hymenopus coronatus]]* oponaša izgled cvijeta kako bi privukla kukce kao plijen. Njena boja se ne može razlikovati od one od cvijeta, no njena mimikrija ne objašnjava zašto privlači kukce i po dvostruko većoj rati nego cvijeće. Ovakva strategija predatora nije zabilježena niti u jednoj drugoj životinjskoj vrsti. Postoji teorija da ta bogomoljka možda luči i kemijske tvari kojima privlači kukce, iako za to treba još daljnjih istraživanja.

Izvanredno su dobro prilagođene okolišu, mogu mijenjati boju tijela što ih, povezano dugotrajnom nepokretnošću, čini vrlo teško uočljivim. Vole toplo vrijeme, aktivni su po danu. Obično se susreću od 6. do 11. mjeseca, najčešće miruju na travnjacima ili lete. Zbog toga što love štetočine, poput skakavaca koji jedu urod na poljima, farmeri rado viđaju bogomoljke kao prirodnu kontrolu nametnika.
                                                                                
## Razmnožavanje

Parenje se odigrava potkraj ljeta ili početkom jeseni. Mužjaci imaju bolji vid od ženki. Kada ju uoče, polako joj se približe, sa oklijevanjem. Nema nikakvog udvaranja. Ako joj se uspješno prikrade s leđa, ona ga neće napasti. Nakon toga, mužjak kreće sa parenjem. Znanstveno istraživanje bogomoljke *Ciulfina klassi* je došlo do zaključka da mužjaci najučinkovitije prenose spermu na ženku u kratkom intervalu, dok je utvrđena negativna veza između dužeg prijenosa sperme i same uspješne oplodnje. 

Ženke snesu jaja u pjenušavom, smeđem omotu koji prilijepe na biljke ili kamenje. Omot se brzo stvrdne te tako štiti jaja od predatora, poput pauka ili osa. U jednom omotu može biti i do 300 jaja. Neke bogomoljke pak polože tek 30-ak jaja u omotu, ali zato rasporede nekoliko drugih omota po drugim lokacijama, kako bi izgledi bili veći da preživi velik dio mladih. Mužjak obično ugiba dva-tri tjedna nakon parenja, dok ženke žive duže, i do dva mjeseca, kako bi se nahranile da imaju energiju za polaganje jaja. Povremeno, ženka ostaje čuvati omot od predatora. Vrsta *Tarachodes maurus* svojim abdomenom prekrije kapsulu jaja te ju tako čuva od predatora, pri čemu se jako malo giba. Vrsta *[[Brunneria borealis]]*, koja je autothona na jugu Sjedinjenih Država, je usvojila jedinstveno strategiju razmnožavanja: nisu pronađeni mužjaci kod ove vrste, te se ženke razmnožavaju bez njih uz pomoć partenogeneze.

Nakon toga, dolaskom hladnijeg razdoblja u umjerenim regijama, bogomoljke umiru, ali omoti sa jajima opstaju preko zime. U proljeće, dolaskom toplijeg vremena, izlaze stotine ličinki koje nalikuju odraslima samo što nemaju krila. Pošto su svježe izlegle larve gladne, mlade bogomoljke se katkad znaju međusobno pojesti ako ne nađu drugi plijen. Ličinke se izlegu kada je vlažnost zraka između 40 i 95%. Razvijaju se nepotpunom preobrazbom, presvlače se između šest do devet puta, nakon zadnjeg presvlačenja dobivaju krila. Posljednja preobrazba obično im traje tek oko tri do pet minuta: izljušti im se egzoskelet, nakon čega izađu u potpuno odraslom obliku, sa ticalima. Radi potrebe preobrazbe, potrebno im je dovoljno prostora.

Uočene su kanibalističke karakteristike kod nekih ženki koje su nakon parenja pojele mužjake. Nepoznato je da li se ovo događa i u prirodi ili je samo reakcija ovih kukaca na znanje da ih netko promatra prilikom umjetnog okruženja u pokusima. Ženka uglavnom prvo napada mužjakovu glavu. Mužjaci su sposobni oploditi ženku i nakon dekapitacije. U jednom pokusu, utvrđeno je da su pothranjene ženke izlučivale više feromona nego site. Time su pothranjene ženke privlačile više mužjaka koje bi potom pojele: 90% ih je kanibaliziralo mužjake, a od toga samo polovica susreta je dovelo do oplodnje.

Bogomoljke tako žive oko šest mjeseci, iako su neke mogle doseći starosti i do 9-12 mjeseci.

## Porodice i vrste
    
Poznato je oko 2.300 vrsta raspoređenih u 434 roda, a neke vrste su otkrivene i nedavno. 2011., skupina italijanskih i marokanskih stručnjaka je ponovno otkrila dvije rijetke vrste bogomoljki u Maroku: Wernerova bogomoljka bez krila (*Apteromantis bolivari*) nije zabilježena od 1948., a marokanska divovska bogomoljka (*Tenodera rungsi*) od 1952. 2014., otkriveno je 19 novih vrsta u prašumama Srednje i Južne Amerike. Zbog toliko različitih vrsta, teško je procijeniti sveukupni status zaštite bogomoljki. Lukas Adam sa sveučilišta Lincoln navodi da je status zaštite novozelandske bogomoljke smanjen. Španjolska vrsta *Apteromantis aptera* je u 20. stoljeću kategorizirana kao osjetljiva, ali je njen broj udvostručen te je pronađena na raznim mjestima na iberskom poluotoku, zbog čega je procijenjeno da se dovoljno oporavila da joj se status unaprijedi u smanjeni rizik (LC). S druge strane, vrsta *[[Ameles fasciipennis]]* je zabilježena samo jednom, 1871., u talijanskom gradiću Tolentino, te je to bio jedini primjerak uočen, a nakon toga više nikada nije pronađen nijedna druga jedinka. Taksonomija te vrste je stoga upitna, pa IUCN pretpostavlja da je ta *A. fasciipennis* kritično ugrožena (CR), a možda i izumrla (EW). 

Zanimljivo je da, iako se inače najveća bioraznolikost raznih životinjskih vrsta odigrava u neotropskoj ekozoni (Srednja i Južna Amerika), bogomoljka je u tim regijama manje raznolika nego u drugim geografskim regijama. Primjerice, etiopska ekozona ima najveću bioraznolikost vrsti bogomoljki sa oko 900 opisanih vrsta, koju slijedi orijentalna regija sa oko 550 vrsta. Prema posljednjem popisu iz 2009, u neotropskoj ekozoni ima tek 498 vrsta ovog kukca.

Najveći prirodni neprijatelji su im neke ptice, šišmiši, razni gušteri, mravi i pojedine parazitske ose koje snesu svoje jaje u omotu sa jajima bogomoljke prije nego se potonja stvrdne, kako bi larve ose na proljeće pojele larve bogomoljke. Ljudi ih povremeno drže kao ljubimce, ali to nije preporučljivo te se smatra okrutnim jer su bogomoljke kukci koji najbolje funkcioniraju na slobodi, dok im zarobljeništvo smanjuje kvalitetu života.

Iz porodice bogomoljke *(Mantidae)* na području bivše Jugoslavije žive vrste: obična bogomoljka *(Mantis religiosa)* i đavolji cvijet *(Idolum diabolicum)*. Iz porodice *Empusidae* u južnoj su Europi poznate vrste rodova *Gongylus* i *Empusa*. Porodica *Hymenopodidae* je rasprostranjena po cijelom svijetu osim Australije, porodica *Metallyticidae* uglavnom po jugoistočnoj Aziji. Najmanje su vrste u Južnoj Americi, a najmanja od njih je *Mantoida tenuis* duga oko 12 mm. Najveće vrste su u rodovima *Toxodera* i *Ischnomantis* i mogu biti duge 160 mm. U nekim dijelovima svijeta, ljudi miješaju četiri različite vrste kukaca sa bogomoljkama zbog sličnosti njihovog fizičkog izgleda: *[[Mantispidae]]*; *[[Nepomorpha]]*; *[[Drynidae]]* i *[[Phymatidae]]*.

## Kulturne reference

Jedna od najranijih spominjanja bogomoljke nalazi se u starokineskom rječniku *[[Erya]]*, koja joj daje kratki opis u obliku poezije. Kasniji tekst, *证类本草* (*Jingshi Zhenglei Daguan Bencao*) iz 1108. je točno opisao konstrukciju košarica za jaja, razvojni ciklus, anatomiju i čak funkciju antene.

U talijanskom gradu Metaponto pronađene su kovanice iz 5. vijeka p.n.e. na kojima je prikazana bogomoljka na pšenici.

Bizantska enciklopedija *[[Suda]]* iz 10. vijeka spominje kukca koji liči na sporog skakavca sa dugim prednjim nogama. To je prevedeno od Zenobija 2.94, *seriphos*, gdje se spominje kukac koji je vjerojatno bogomoljka.

U 18. vijeku, August Johann Rösel von Rosenhof ju je ispravno opisao u *Insekten-Belustigungen* (zabava kukcima). Aldous Huxley je radio filozofske opservacije o prirodi smrti dok su se dvije bogomoljke parile u vidokrugu dva lika u romanu *[[Island (Huxleyev roman)|Island]]*. Autobiografija Geralda Durrella *[[My Family and Other Animals]]* (*Moja obitelj i druge životinje*) opisao je bitku između bogomoljke i guštera. Roger Caillois je uvelike doprinjeo mitu o bogomoljki kao sinonimu ženke koja ubija mužjaka u svojim esejima *La Mante religieuse* i *Mimétisme et la psychasthénie légendaire*.

M. C. Escherov drvorez *San* prikazuje ogromnu bogomoljku koja stoji na spavajućem svećeniku. Utjecani pisanjima Sigmunda Freuda i fascinirani njegovim konceptom čovjekove potisnute seksualnosti, nadrealisti su pronašli kanibalistički nagon ovog kukca potencijalom za slike o erotskom nasilju koja se krije u ljudskoj podsvijesti.

U Kini su se odvojeno razvila i dva pokreta borilačkih strategija na temelju bogomoljke: *[[Sjeverna bogomoljka]]* i *[[Južna bogomoljka]]*. Napad američke ratne mornarice na iransku ratnu mornaricu 18.4. 1988. u perzijskom zaljevu zbog iranskog miniranja tih voda, dobio je kodni nazov Operacija Bogomoljka. 

## Izvori

## Literatura
;Knjige

*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*

;Znanstveni časopisi

*
*
*
*
* 
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*

;Ostalo

*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*

## Vanjske veze
*Bogomoljka na Proleksis enciklopediji
*Opis bogomoljke
;Ostali projekti