Pterodactylus

***Pterodactylus*** (grčki: πτεροδάκτυλος [*pterodaktulos*] – „krilati prst”) jest rod pterosaura čiji se pripadnici često nazivaju **pterodaktilima**. Bio je prvi koji je identificiran kao leteći gmaz i imenovan. Njegovi fosilni ostaci uglavnom se mogu pronaći u solnhofenskom vapnencu u Bavarskoj (Njemačka), koji je nastao u kasnojurskom periodu (rani tithonij), prije između 150,8 i 148,5 miliona godina, mada su djelići skeleta pronađeni u ostalim dijelovima Evrope i u Africi. Bio je mesožder i vjerovatno se hranio ribama i ostalim malenim životinjama. Kao i kod svih pterosaura, krila kod *Pterodactylusa* sastojala su se od kožne i mišićave membrane koja se protezala od njegovog izduženog četvrtog prsta do zadnjih udova. Iznutra su kao potpora služila kolagenska vlakna, a izvana keratinski grebeni.

Njegov naziv potiče od grčkog *pteron* (πτερόν, "krilo") i *daktylos* (δάκτυλος, "prst") i odnosi se na način na koji je jedan veliki prst pružao potporu cijelom krilu.

## Opis

*Pterodactylus* je poznat iz preko 27 fosilnih primjeraka i, mada su velikim dijelom u pitanju mladunci, mnogi od njih imaju potpuno očuvane skelete. Otkriće nekoliko primjeraka sa dobro očuvanim tragovima mekog tkiva omogućilo je naučnicima da vjerno rekonstruiraju pravi izgled *Pterodactylusa*. *Pterodactylus* je bio relativno malen pterosaur, sa procijenjenim rasponom krila od oko 1,5 m kod vrste *P. antiquus*. Za ostale "vrste" nekada se smatralo da su bile i manje. Međutim, ispostavilo se da su ti manji skeleti pripadali mladuncima roda *Pterodactylus*, kao i rodovima koji su živjeli u isto vrijeme, kao što su *[[Ctenochasma]]*, *[[Germanodactylus]]* i *[[Gnathosaurus]]*.

Lubanje odraslih *Pterodactylusa* bile su duge i uske sa oko 90 velikih, kupastih zuba. Oni su se protezali prema nazad od vrha obije čeljusti i postajali su manji s većom udaljenošću od vrha (za razliku od nekih srodnika, kod kojih zubi nisu postojali na vrhu gornje čeljusti i gdje su većinom bili iste veličine). Također su se protezali dalje prema nazad nego kod njegovih bliskih srodnika, pa su nekih postojali i ispod nasoantrobitalnog otvora, najvećeg otvora na lubanji. Za razliku od srodnih vrsta, lubanja i čeljust bile su im prave, a ne zakrivljene prema gore. Malen, kukast kljun postojao je na samom vrhu čeljusti, mada i gornja i donja kuka nisu bile ništa veće od obližnjih zuba.

Vrat im je bio dug i pokriven čekinjastim piknovlaknima. Grlena vreća protezala se od oko sredine donje čeljusti do gornjeg dijela vrata.

*Pterodactylus*, kao i njegovi srodnici, imao je krestu na lubanji, koja se većinom sastojala od mekog tkiva. Kod odraslih *Pterodactylusa* ta kresta protezala se između stražnjeg ruba antorbitalnog otvora (najvećeg otvora na lubanji) i stražnjeg dijela lubanje. Zadnji dio kreste protezao se prema gore i time formirao kupastu strukturu koja se krivila prema nazad. Kresta se uglavnom sastojala od dugih, očvrsnulih vlakana (zavijenih u spiralan uzorak u kupastom dijelu kreste); bila je pokrivena krljuštima. Kod barem jednog primjerka je kresta imala kratku koštanu osnovu, koja se također može naći kod srodnih pterosaura kao što je *Germanodactylus*. Čvrste kreste pronađene su samo kod velikih, sasvim odraslih jedinki roda *Pterodactylus*, što ukazuje na to da je to bila struktura sa ulogom u udvaranju i da je postajala veća i razvijenija sa dostizanjem zrelosti. MCZ 1505, primjerak vrste *Pterodactylus antiquus*, imao je otprilike trougaonu krestu od mekog tkiva, koja se protezala prema gore iznad posteriorne polovine nosno-antorbitalnog otvora i očnih duplji; imala je dužinu između 44 i 51&nbsp;mm (38 do 45% ukupne dužine lubanje) i dostizala je maksimalnu visinu od 9,5&nbsp;mm. Bennett (2013) je zabilježio da su drugi autori tvrdili da se kresta od mekog tkiva kod *Pterodactylusa* protezala prema nazad iza lubanje; međutim, Bennett nije pronašao dokaze da se ona protezala dalje od stražnjeg dijela lubanje. Dva primjerka *P. antiquus* (holotip BSP AS I 739 i nepotpuna lubanja BMMS 7, najveća poznata lubanja vrste *P. antiquus*) imaju nisku koštanu krestu na lubanji; kod BMMS 7 ona je duga 47,5&nbsp;mm (manje ili više 24% procijenjene sveukupne dužine lubanje), a ima maksimalnu visinu od 0,9&nbsp;mm iznad duplje.

Krila su mu bila duga, a čini se da letne membrane nisu imale pokrivač od piknovlakana koji je postojao kod nekih drugih pterosaura (kao što su *[[Pterorhynchus]]* i *[[Jeholopterus]]*). Membrane su se protezale između prstiju ruke i noge, a uropatagij (sekundarna membrana između stopala i repa) je također bio prisutan, kao i propatagij (membrana između ručnog zgloba i ramena). Kandže na rukama i stopalima bile su pokrivene keratinskim omotačima koji su se širili i krivili u oštre kuke daleko od svojih koštanih osnova.

## Historija

Nomenklaturni tip životinje poznate pod nazivom *Pterodactylus antiquus* bio je jedan od prvih identificiranih fosila pterosaura. Prvi primjerak *Pterodactylusa* 1784. je opisao talijanski naučnik Cosimo Alessandro Collini na osnovu fosiliziranog skeleta pronađenog u solnhofenskom vapnencu u Bavarskoj. Collini je bio kustos "Naturalienkabinetta", odnosno prirodnog kabineta (preteče modernog koncepta prirodoslovnog muzeja), u palači Charlesa IV Theodorea u Mannheimu. Primjerak je, vjerovatno oko 1780. godine, po izvlačenju iz kamenoloma litografskog vapnenca u Eichstättu, predan kolekciji grofa Friedricha Ferdinanda. Tačni datumi otkrića tog primjerka i njegovog dodavanja u kolekciju nisu poznati. On nije spomenut u katalogu kolekcije iz 1767. godine, tako da je vjerovatno pribavljen nekada između te godine i 1784., kada ga je opisao Collini. To ostavlja mogućnost da je on prvi pterosaur čije je otkriće zabilježeno; holotip vrste *[[Pterodactylus micronyx]]* opisan je 1779. i možda je otkriven i prije primjerka iz Mannheima, ali se isprva smatrao fosilom raka.

Collini u svom prvom opisu primjerka iz Mannheima nije zaključio da je u pitanju bila leteća životinja. Collini zapravo nije mogao dokučiti kakva je to vrsta životinje uopće bila, pri čemu je odbacio srodstvo sa pticama i šišmišima. Nagađao je da je mogla biti morsko stvorenje, ne zbog svoje anatomije, već zato što su morske dubine bile vjerojatniji dom nepoznatim tipovima životinja. Ideja da su pterosauri bili vodene životinje zadržao se kod manjeg dijela naučnika sve do 1830. godine, kada je njemački zoolog Johann Georg Wagler objavio tekst o "vodozemcima" u koji je uključio i ilustraciju *Pterodactylusa* koji koristi svoja krila kao peraja. Wagler je otišao toliko daleko da je i klasificirao *Pterodactylusa*, zajedno sa ostalim morskim kičmenjacima (pleziosaurima, ihtiosaurima i jednootvornima), u razred Gryphi, između ptica i sisara.

Njemačko-francuski naučnik Johann Hermann prvi je ustanovio da je *Pterodactylus* koristio svoj dugi četvrti prst kao osnovu za membranu krila. U martu 1800. Hermann je obavijestio francuskog naučnika Georgea Cuvier o postojanju Collinijevog fosila, vjerujući da ga je Napoleonova vojska uzela i poslala ga u francuske kolekcije u Parizu (a možda i samom Cuvieru) kao ratni plijen; u to vrijeme su posebni francuski politički komesari sistematski plijenili umjetnine i predmete od interesa za nauku. Hermann je Cuvieru poslao pismo sa vlastitom interpretacijom tog primjerka (iako ga nije lično pregledao), za kojeg je smatrao da je sisar, kao i prvu restauraciju pterosaura na svijetu. Hermann ga je restaurirao sa membranom koja se protezala od dugog četvrtog prsta do gležnja i prekrivenog krznom (na primjerku se nisu očuvale ni membrane niti krzno). Hermann je također dodao membranu između vrata i zgloba ruke, kao što je slučaj kod šišmiša. Cuvier se složio s tom interpretacijom i, na Hermannov prijedlog, u decembru 1800. prvi je objavio te ideje u vrlo kratkom opisu. Cuvier je primijetio: "Nije moguće sumnjati da je dugi prst služio kao osnova za membranu koja je, produžujući anteriorni ekstremitet te životinje, činila vrlo dobro krilo". Međutim, za razliku od Hermanna, Cuvier je smatrao da je ta životinja bila gmaz.

Francuzi ipak nisu zaplijenili taj primjerak. Umjesto toga je 1802. godine, nakon smrti Charlesa Theodorea, donesen u Minhen gdje je baron Johann Paul Carl von Moll pribavio opće izuzeće oduzimanja za bavarske kolekcije. Cuvier je zamolio Von Molla da izuči taj fosil, ali ga Von Moll nije mogao naći. Cuvier je 1809. objavio malo duži opis u kojem je toj životinji dao naziv i opovrgnuo hipotezu Johanna Friedricha Blumenbacha da je ona bila obalna ptica.

Protivno Mollovom izvještaju, fosil nije nestao; izučavao ga je Samuel Thomas von Sömmerring, koji je 27. decembra 1810. održao javno predavanje o njemu. U januaru 1811. godine, Von Sömmerring je napisao pismo Cuvieru žaleći činjenicu da je tek nedavno obaviješten o Cuvierovoj molbi za informacije. Njegovo predavanje objavljeno je 1812. i u njemu je Von Sömmerring nazvao tu vrstu *Ornithocephalus antiquus*. Opisao ga je kao sisara, šišmiša, formu između sisara i ptica, odnosno ne kao osrednjeg u porijeklu već u "afinitetu" ili arhetipu. Cuvier se nije složio i te iste godine je u svom djelu *Ossemens fossiles* pružio detaljan opis u kojem je ponovo iznio da je ta životinja bila gmaz. Drugi primjerak *Pterodactylusa* otkriven je tek 1817. godine, ponovo u Solnhofenu. Taj sićušni primjerak Von Soemmerring je iste te godine opisao kao *Ornithocephalus brevirostris* (zbog kratke njuške, za što se danas zna da je odlika mladunaca) i pružio je restauraciju skeleta, koja je bila prva ikada objavljena restauracija pterosaura. Ona je bila vrlo neispravna, zato što je Von Soemmerring duge kosti zapešća zamijenio za kosti podlaktice, podlakticu za ramenu kost, ramenu kost za prsnu kost, te prsnu kost za lopaticu. Von Soemmerring nije promijenio mišljenje da su te životinje bile šišmiši i taj "model šišmiša" ostao je utjecajan dugo nakon konsenzusa iz 1860. da su pterosauri bili gmazovi. Standardne pretpostavke bile su da su pterosauri bili četveronošci, nespretni na tlu, imali krzno, bili toplokrvni i imali krilnu membranu koja se protezala do članka. Moderna istraživanja su neke od tih elemenata potvrdila, druge oborila, a o nekima se još uvijek raspravlja.

Otkriće jednog primjerka iz 1998. pridruženog vrsti *P. kochi* bacilo je svjetlost na izgled *Pterodactylusa*, budući da su se na njemu očuvali jedinstveni otisci mekog tkiva, koji nisu nađeni na prethodnim skeletima, uključujući duga, čekinjasta piknovlakna (pokrivač sličan krznu koji je otkriven samo kod pterosaura) na vratu, tragove uropatagija (membrane između nogu i repa) koji se protezao i između nožnih prstiju, kao i grlenu vreću kao kod pelikana. Još jedan primjerak, koji je proučen pomoću UV svjetlosti, otkrio je još više informacija o anatomiji mekih dijelova tijela kod *Pterodactylusa*. Taj primjerak (JME SOS 4784) pokazao je da je *Pterodactylus*, kao i mnogi drugi pterosauri, na lubanji imao izbrazdanu krestu od mekog tkiva. Otisci mekog tkiva također su pokazali neobično duge, oštre i zakrivljene keratinske "korice" na kandžama. I taj je primjerak na leđima i vratu bio pokriven piknovlaknima. Na vrhu čeljusti, između gornjih i donjih prednjih zuba, očuvani su ostaci malenog, kukastog kljuna.

## Klasifikacija

Rod poznat kao *Pterodactylus* Cuvier je 1809. prvobitno nazvao *Petro-Dactyle*, mada je to bila tipografska greška, koju je kasnije ispravio u *Ptéro-Dactyle*. Samuel Thomas von Sömmerring je 1812. nazvao isti primjerak *Ornithocephalus antiquus*. Kao stariji sinonim, Cuvierov naziv ima prednost, pa je prema današnjim pravilima kombiniranja naziva roda i vrste važeći naziv postao *Ptéro-Dactyle antiquus*. Naziv roda Constantine Samuel Rafinesque je 1815. latinizirao u današnji *Pterodactylus*, što je prema tim pravilima ispravan naziv jer dijakritički znaci i povlake nisu dopuštene. Neobaviješten o Rafinesquevoj objavi, Cuvier je 1819. ponovo latinizirao taj rod, ali naziv vrste koji mu je potom dao, *longirostris*, mora dati prednost Von Soemmerringovom *antiquus*. Richard Lydekker je 1888. odredio *Pterodactylus antiquus* za tipičnu vrstu. Prvobitni primjerak je holotip tog roda, BSP No. AS.I.739.

Hermann von Meyer je 1830. koristio isti naziv Pterodactyli za rod *Pterodactylus* i ostale tada poznate pterosaure. Princ Charles Lucien Bonaparte je 1838. to izmijenio u porodicu **Pterodactylidae**. U novije vrijeme se ta porodica koristi za mnoge slične vrste iz Njemačke i ostalih lokacija, mada novija istraživanja ukazuju na to da bi ona mogla biti parafiletična ili polifiletična neprirodna grupacija s obzirom na naprednije pripadnike Ctenochasmatoidea (ili Archaeopterodactyloidea).

### Vrste

U godinama nakon njegovog otkrića, brojne vrste su pridružene rodu *Pterodactylus*. U prvoj polovini 19. vijeka svaki novi pterosaur bio bi nazvan *Pterodactylus*, zbog čega je taj rod postao tipičan "otpadni takson". Čak i nakon što su očito različite forme kasnije dobile vlastiti naziv roda, nove vrste bi nastajale od ostataka iz vrlo plodnih kasnojurskim nalazišta u Njemačkoj, često na osnovu vrlo sitnih razlika.

Oko 1980. godine, Wellnhoferove naknadne revizije smanjile su broj priznatih vrsta na oko šest. Mnoge priključene rodu *Pterodactylus* zasnivale su se na ostacima mladih jedinki i naknadno su prepoznate kao neodrasle jedinke drugih vrsta ili rodova. Do 1990-ih znalo se da to važi i za dio preostalih vrsta. *P. elegans* je, na primjer, prema mnogim istraživanjima neodrasla jedinka roda *[[Ctenochasma]]*. Još jedna vrsta roda *Pterodactylus* koja se prvobitno zasnivala na malenim, neodraslim jedinkama, bila je *P. micronyx*. Međutim, teško je odrediti tačno kojeg roda i vrste bi *P. micronyx* mogla biti neodrasla forma. Stéphane Jouve, Christopher Bennett i drugi predložili su da je vjerovatno pripadala vrsti *[[Gnathosaurus|Gnathosaurus subulatus]]* ili jednoj od vrsta roda *Ctenochasma*, mada ju je nakon dodatnog istraživanja Bennett pridružio rodu *[[Aurorazhdarcho]]*. Jedna druga vrsta sa složenom historijom je *P. longicollum*, kojoj je Meyer 1854. dao naziv i koja se zasnicala na velikom primjerku sa dugim vratom i manje zuba. Mnogi su naučnici, među kojima i David Unwin, smatrali da je *P. longicollum* odvojena od *P. kochi* i *P. antiquus*. Unwin je zaključio da je *P. longicollum* u bližem srodstvu sa *Germanodactylusom* i da prema tome iziskuje novi naziv roda. Ponekada se svrstava u rod *Diopecephalus* zato što je Harry Govier Seeley djelimično zasnovao svoj rod na materijalu od *P. longicollum*. Međutim, Benett je pokazao da je nomenklaturni tip kasnije pridružen rodu *Diopecephalus* bio fosil vrste *P. kochi*, zbog čega se više ne smatra odvojenom od roda *Pterodactylus*. *Diopecephalus* je prema tome sinonim za *Pterodactylus* i kao takav ne može se koristiti kao novi rod za "P." *longicollum*. *"P." longicollum* je na kraju pretvorena u tipičnu vrstu roda *[[Ardeadactylus]]*.

Jedine dobro istražene vrste sa dobrom osnovom za postojanje bile su *P. antiquus* i *P. kochi*. Međutim, većina istraživanja nakon 1990-ih nisu pronašla dovoljan razlog za njihovo razdvajanje, te su ih čak tretirala kao sinonime. Benett je 1996. predložio da se razlike među primjercima *P. kochi* i *P. antiquus* mogu objasniti razlikom u starosti. Jouve je u studiji iz 2004. koristio drukčiji metod analize i došao na isti zaključak, čime je dokazao da su osobine po kojima se *P. kochi* razlikuje od druge vrste bile u vezi sa starošću; koristeći matematičku usporedbu pokazao je da su te dvije forme različiti stadiji odrastanja iste vrste. Jedno istraživanje tih primjeraka iz 2013. pokazalo je da su neke od navodnih razlika između *P. kochi* i *P. antiquus* nastale zbog grešaka u mjerenju, što je pružilo dodatnu podršku tome da su one sinonimi.

### Popis vrsta i sinonima
Tokom svoje historije starije od 200 godina, razne vrste roda *Pterodactylus* prošle su kroz brojne promjene u klasifikaciji, te je tako došlo do nastanka velikog broja sinonima. Uz to, veliki broj vrsta priključenih rodu *Pterodactylus* zasnivaju se na malom broju ostataka te ih je stoga bilo teško priključiti nekoj određenoj vrsti; zbog toga se posmatraju kao *[[Nomen dubium|nomina dubia]]* ("upitni nazivi"). U sljedeći popis uključeni su nazivi koji se trenutno zasnivaju na materijalu iz Njemačke, ili su se donedavno smatrali pravim pripadnicima roda *Pterodactylus*, te oni nazivi koji se zasnivaju na ostacima koji još uvijek nisu priključeni nekom drugom rodu.

## Izvori

## Vanjske veze

* Baza podataka za pterosaure – gornja jura Diskusije o nekoliko vrsta na induvidualnim poveznicama.