Glikoliza

**Glikoliza** je proces koji se sastoji od niza reakcija i kojim se glukoza konvertuje u pirogrožđanu kiselinu i pri čemu se proizvodi relativno mala količina molekula ATP-a. U aerobnim organizmima glikoliza je praćena Krebsovim ciklusom i lancem elektronskog transfera, kojim se i proizvodi najveća količina molekula ATP-a, (ATP je izvor energije koju ćelije koriste). U aerobnim uslovima, tj. u prisustvu kiseonika, pirogrožđana kiselina ulazi u mitohondriju, gde se potpuno oksidiše u ugljen dioksid i vodu. Ako je količina kiseonika neadekvatna, na primer kao u mišićima tokom intezivne aktivnosti (trčanje, intezivni fizički rad, itd.) pirogrožđana kiselina biva konvertovana u mlečnu kiselinu. U anaerobnim uslovima, u uslovima gde kiseonik nije prisutan, pirogrođžana kiselina se konvertuje u etanol. Ova transformacije pirogrožđane kiseline u etanol je primer fermentacije.

## Osnovni tipovi reakcija glikolize
Glikoliza je veoma važan proces bez kojeg ćelije ne bi mogle da funkcionišu. Glikoliza je takođe veoma složen proces, ali upoznavanjem osnovnih tipova rekacija, i sam proces biva jasniji. Tipovi rekacija koje čine glikolizu, zajedno sa enzimima koji katalizuju reakcije, su:

### Premeštanje fosforil grupe
U ovoj reakcija, fosforil grupa biva premeštena sa jednog atoma kiseonika na drugi u samom molekulu. Katalizator ove reakcije je enzim koji pripada porodici **mutaza**.

### Transfer fosforil grupe
U ovoj reakciji fosforil grupa biva premeštena sa ATP molekula na međučlan glikolize ili sa međučlana na ATP. Katalizator reakcije pripada porodoci aenzima **kinaza**.

### Izomerizacija
Pri izomerizaciji ketoza se konvertuje u aldozu, i obrnuto, enzimom **izomeraza**.

### Dehidracija
Pri dehidraciji molekule vode se eliminiše. Reakcija je katalizovana od strane enzima **dehidrataza**.

### Kidanje aldol veze
Veza između dva ugljenikova atoma se kida pri ovoj reakciji, koja je katalizovana enzimom tipa **aldolaze**.

## Reakcije glikolize
### Glukoza 6-fosfat
Glukoza ulazi u ćeliju pomoću specijalnih transport proteina procesom olakšane difuzije i biva konvertovana u glukozu 6-fosfat. Ovo je moguće fosforilacijom pomoću molekula ATP-a, tako što se vrši transfer fosforil grupe sa molekula ATP-a na hidroksil grupu C-6 atoma glukoze. Ova reakcija je katalizovana enzimom **heksokinaza**.

### Fruktoza 6-fosfat
Sledeći korak u glikolizi je izomerizacija glukoze 6-fosfata u fruktozu 6-fosfat. Aldehid na C-1 atomu reaguje sa hidroksil grupom na C-5 atomu i stvara prsten furana. Ova izomerizacija pretvara molekul aldoze u ketozu, i reakcija je katalizovana enzimom **fosfoglukoza izomeraza**.

### Fruktoza 1,6-bifosfat
Još jednom fosforilacijom molekula ATP-a, fruktoza 6-fosfat se konvertuje u fruktozu 1,6-bifosfat. Ova reakcija je katalizovana enzimom **fosfofruktokinaza**, alosterični enzim. Brzina ostatka reakcija glikolize direktno zavise od aktivonosti ovog enzima, i samim tim ove reakcije.

### Gliceraldehid 3-fosfat
Cepanjem fruktoze 1,6-fosfata dobijaju se dva jedinjenja gliceraldehid 3-fosfat i dihidroksiaceton fosfat. Dalja jedinjenja u glikolizi se sastoji od tri ugljenikovih atoma umesto šest ugljenikovih atoma. Cepanje fruktoze 1,6-fosfata je postignuto reakcijom koju katalizuje enzim **aldolaza**. Gliceraldehid 3-fosfat je u obliku koji je potreban da bi se nastavio proces glikolize, dok dihidroksiaceton fosfat nije.
#### Dihidroksiaceton fosfat
Dihidroksiaceton fosfat ne može da nastavi put glikolize u obliku u kojem je, već se vrlo lako može preobratiti u gliceraldehid 3-fosfat. Ova dva jedinjenja, dihidroksiaceton fosfat i gliceraldehid 3-fosfat predstavljaju izomere. Reakcija izomerizacije ova dva jedinjenja je katalizovana od strane enzima **trioza fosfat izomeraza**. Reakcija je veoma brza i povratna. Ovom brzom izomerizacijom se ustvari cepanjem fruktoze 1,6-bifosfata dobijaju dva molekula gliceraldehid 3-fosfata. Takođe ovom izomerizacijom, dihidroksiaceton fosfat se preusmerava na putanju kojom se odvija glikoliza.

### 1,3-Bifosfoglicerat
Do ovog koraka, u glikolizi je već uložena energija u vidu ATP-a, u vidu dva molekula. Reakcije koje slede su prve u glikolizi pri kojima se proizvode molekuli ATP-a, i uloženo vraća. Prva reakcija predstavlja konverziju gliceraldehid 3-fosfata u 1,3-bifosfoglicerat, koju katalizuje **gliceraldehid 3-fosfat dehidrogenaza**. Ovom oksido-redukcionom jednačinom se stvara jedinjenje visokog potencijala. Aldehidna grupa na prvom ugnjenikovom atomu (S1) se transformiše u acil fosfat. Energija potrebna za formaciju ovog anhidrida, koja ima visoki potencijal, potiče od oksidacije aldehidne grupe. U ovoj oksidaciji NAD je prihvatač elektrona.

### 3-Fosfoglicerat
Visoki potencijal transfera fosforil grupe sa 1,3-bifosfoglicerata je izvor molekula ATP-a. **Fosfoglicerat kinaza** katalizuje transfer fosforil grupe sa acil fosfata 1,3-bifosfoglicerata na ADP (Adenozin difosfat). Produkti ovog trnasfera su molekul ATP-a i 3-fosfoglicerat. Dakle ovom reakcijom, NAD je redukovan u NADH, i ATP je stvoren iz fosfata (obeležen sa **P<sub>i</sub>**) i ADP-a.

### 2-fosfoglicerat
Reakcijom premeštanja fosforil grupe koverzijom 3-fosfoglicerata dobija se 2-fosfoglicerat. Reakciju katalizuje enzim **fosfoglicerat mutaza**. Uopšte, enzim **mutaza** je enzim koji katalizuje reakcije u kojim dolazi do intramolekularnog premeštanja (premeštanja u samom molekulu) hemijskih grupa, u ovom slučaju fosforil grupe.

### Fosfoenol pirogrožđane kiseline
Dehidracijom 2-fosfoglicerata formira se enol. **Enolaza** katalizuje ovu reakciju i za produkat ima fosfoenolpiruvat (fosfoenol pirogrožđane kiseline).

### Pirogrožđana kiselina
U poslednjoj reakciji glikolize, formira se pirogrožđana kiselina i istovremeno se dobija još jedan molekul ATP-a. **Pirivat kinaza** katalizuje ovu reakciju. **Kinaza** je tip enzima koji katališe reakcije u kojem dolazi do transfera hemijskih grupa, i u gore pomenutoj reakciji transferiše se sa jednog molekula na drugi fosforil grupa.

## Izvori

## Vanjske veze

* A Detailed Glycolysis Animation provided by IUBMB (Adobe Flash Required)
* The Glycolytic enzymes in Glycolysis  at RCSB PDB
* Glycolytic cycle with animations at wdv.com
* Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology  at biochemweb.org