Pahicefalosauri

**Pahicefalosauri** (lat. **Pachycephalosauria** - od starogrčkog παχυκέφαλοσαυρος - "gušteri sa debelim glavama") su kladus dinosaura pripadnika Ornithischia. Najpoznatiji rodovi su *[[Pachycephalosaurus]]*, *[[Stegoceras]]*, *[[Stygimoloch]]* i *[[Dracorex]]*. Većina ih je živjela tijekom perioda kasne krede u današnjoj Sjevernoj Americi i Aziji. Svi su hodali na dvije noge, hranili se biljem ili bili svežderi i imali debele lubanje. Kod nekih primjeraka je gornji dio lubanje kupolastog oblika i debeo nekoliko centimetara; kod drugih je ravan ili šiljast. Iako se tradicionalno smatraju odvojenim vrstama ili čak i porodicama, pahicefalosauri sa ravnom glavom možda zapravo predstavljaju mladunce vrsta koje imaju kupolastu glavu. Oko te kupole obično su se nalazili šiljci ili kvrge.

U moguće prve pahicefalosaure spadaju *[[Ferganocephale|Ferganocephale adenticulatum]]* iz perioda srednje jure (Kirgistan) i *[[Stenopelix|Stenopelix valdensis]]* iz perioda rane krede (Njemačka), mada Sullivan sumnja u to da je i jedna od te dvije vrste zapravo pahicefalosaur.

## Opis
### Lubanja i njezina svrha

Intenzivno se raspravljalo o važnost kupole na glavi za prilagođavanje uslovima života. Popularna hipoteza u javnosti je da su lubanju koristili za borbu glavama, što je prvi predložio . To mišljenje je 1956. popularizirana znanstvenofantastična priča "A Gun for Dinosaur" (L. Sprague de Camp). Mnogi znanstvenici su od tada zagovarali tu hipotezu, uključujući i  i . Prema toj hipotezi, pahicefalosauri su se udarali glavama kao planinske koze i mošusna goveda.

Anatomski dokazi za takvo jedno borbeno ponašanje su kralješni sklopovi koji su kralješnici davali krutost i oblik leđa, koji ukazuje na snažnu muskulaturu vrata. Predloženo je i da su pahicefalosauri mogli postaviti svoju glavu, vrat i tijelo horizontalno pravo u svrhu prenošenja pritiska prilikom sudaranja glavom. Međutim, glava, vrat i tijelo se ni kod jednog poznatog dinosaura nisu mogli postaviti u takvu poziciju. Umjesto toga, vratni i anteriorni leđni kralješci pahicefalosaura pokazuju da je vrat bio savijen u obliku slova "S" ili "U".

Također, okrugli oblik lubanje bio umanjio dodirnu površinu tijekom udaranja, što bi rezultiralo odbijajućim udarcima. U ostale mogućnosti spadaju udaranje u tijelo, obrana od grabežljivaca ili oboje. Relativna širina tijela pahicefalosaura (što bi štitilo vitalne unutarnje organe od udaraca u slučaju udaranja u tijelo) i rogovi na zadnjem dijelu lubanje roda *[[Stygimoloch]]* (koji bi bili vrlo korisni pri udaranju u tijelu) daju težinu na hipotezu o udaranju u tijelo.

Histološko istraživanje koje su proveli . dalo je dokaze koji se protive hipotezi udaranja glavama. Oni su tvrdili da je kupola bila "prolazni ontogenetski (razvojni) stadij", da spužvasta struktura kostiju nije mogla izdržati udarce i da je radijalni obrazac jednostavno bio rezultat brzog rasta. U kasnijim biohemijskim analizama koje su proveli . i . zaključeno je da su kupole ipak mogle izdržati pritisak udarca. . je tvrdio da obrazac rasta o kojem su Goodwin i Horner raspravljali nije neusklađen sa pretpostavljenim ponašanjem udaranja glavama.

. su umjesto toga tvrdili da je kupola funkcionirala kao sredstvo prepoznavanja među vrstama. Postoje dokazi da je kupola imala neku vrstu pokrova pa je razumno pretpostaviti da je bila žarko obojena ili da se njezina boja mijenjala sezonski. Međutim, nije moguće odrediti da li je boja igrala ulogu u funkciji kupole.

. su tvrdili da je prepoznavanje između vrsta bila malo vjerojatan evolutivni uzrok za razvoj kupole, zato što se one nisu mnogo razlikovale između vrsta. Zbog te generalne sličnosti, nekoliko rodova unutar Pachycephalosauridae bilo je netočno svrstano zajedno. Oni se razlikuju od ceratopsa i hadrosaurida, koji su imali međusobno različitije ukrase na glavi. Longrich *et al*. su tvrdili da je kupola imala mehaničku funkciju, koja je bila dovoljno važna da opravda izvorni ulog resursa; jedna takva funkcija mogla je biti borba.

### Zubi
Pahicefalosauri su imali više tipova zuba. U premaksili (prednjem dijelu gornje čeljusti) nalazilo se više špicastih, lagano savijenih zuba, od kojih su oni koji su se nalazili najviše prema nazad bili povećani tako da su ličili na očnjake. Iza njega nalazila se praznina. Zubi maksile (kosti gornje čeljusti) bili su relativno maleni i imali nazubljenja na kruni. Donja čeljust pronađena je samo kod malog broja vrsta. Zubi kosti donje čeljusti odgovaraju većini onih u gornjoj, ali je kod nekih (npr. *Goyocephale*) prvi zub bio znatno uvećan. Prednji dio donje čeljusti do sada nije pronađen, ali se prema tragovima na donjoj čeljusti može naslutiti da su i pahicefalosauri, kao i brojni drugi pripadnici Ornithischia, imali rožnati kljun.

### Ostatak tijela i ekstremiteti

Do sada su pronađeni ostaci tijela i ekstremiteta samo kod malog broja vrsta, pa su razni podaci u vezi sa građom tijela kod pahicefalosaura - kao što je broj kralježaka ili izgled ruku - još uvijek nepoznati. Tijelo je bila relativno zdepasto, a posebno je bila interesantna građa kralješnice: leđni kralješci su bili očvrsnuti isprepletenim vezama, koje su kod križnih kralježaka sraslih u križnu kost nosile duga rebra. Prvi repni kralješci su također nosili rebra, dok su zadnji bili ukrućeni okoštalim tetivama i produžecima na donjoj strani kralježaka koji su imali oblik slova "V".

Lopatica je bila tanka i izdužena, prednji udovi su bili vrlo kratki i dostizali su samo četvrtinu dužine zadnjih udova. Građa ruke, kao što je gore rečeno, nije poznata. Karlica je bila vrlo široka i isticala se, prije svega, po tome što preponska kost nije bila dio zglobne čašice (*acetabuluma*). Zadnji udovi bili su dugi, pri čemu je donji dio noge bio nešto duži od gornjeg. Na stopalu su se nalazila tri funkcionalna prsta (drugi, treći i četvrti), pri čemu je srednji bio najveći. Prvi prst bio je jako smanjen, a peti nije ni postojao. Na prstima su se nalazile kupaste, ali ne zakrivljene pandže.

## Klasifikacija

Većina ostataka pahicefalosaurida nije potpuna i obično se sastoji od dijelova frontoparietalne kosti koja formira upaldjivu kupolu. To može učiniti taksonomsku identifikaciju teškim zadatkom zato što se klasifikacija rodova pahicefalosaura gotovo u potpunosti oslanja na osobine lubanje. Stoga su tijekom historije u ovaj kladus svrstavane krive vrste. Na primjer, nekada se smatralo da je *[[Majungatholus]]* pahicefalosaur, dok se sada smatra primjerkom abelisaurida *[[Majungasaurus]]a*. Također, *[[Yaverlandia]]* i drugi dinosauri isprva opisani kao pahicefalosauridi su nedavno ponovo klasificirani kao celurosauri (Naish u ). Ono što dodatno komplicira stvari su raznolike interpretacije razvojnih (ontogenetskih) i spolnih osobina kod pahicefalosaura.

U jednom članku iz 2009. predloženo je da su *Dracorex* i *Stygimoloch* zapravo samo rani stadiji rasta roda *Pachycephalosaurus*, a ne odvojeni rodovi.

### Taksonomija
 su prve svrstale pahicefalosaure kao podred u redu Ornithischia. U njega su svrstale samo jednu porodicu, Pachycephalosauridae. Kasniji istraživači, kao što su Michael Benton, rangirali su ga kao infrared u podredu Cerapoda, koji ujedinjuje ceratopse i ornitopode. Robert Sullivan je 2006. godine objavio ponovnu procjenu taksonomije pahicefalosaura. Sullivan je smatrao pokušaje da se ograniče nazivi za Pachycephalosauria od strane Maryańske i Osmólske suvišnima uz postojeću porodicu Pachycephalosauridae, budući da su obje grupe imale iste anatomske osobine. Sullivan je također odbio pokušaje od strane . u njegovim filogenetskim istraživanjima da ponovo definira Pachycephalosauridae tako da uključuje samo vrste sa kupolom (uključujući i rodove *Stegoceras* i *Pachycephalosaurus*), ostavivši "primitivnije" vrste izvan porodice, ali unutar Pachycephalosauria. Prema tome, Sullivanova upotreba porodice Pachycephalosauridae je ekvivalentna Serenovoj i Bentonovoj upotrebi Pachycephalosauria.

Sullivan je dijagnosticirao porodicu Pachycephalosauridae samo na osnovu osobina lubanje, a definirajuća osobina bila je frontoparietalna kost u obliku kupole. Prema Sullivanu, odsustvo te osobine kod nekih vrsta koje se smatraju primitivnim dovelo je do podjele u klasifikaciji između pahicefalosaura sa kupolom i bez nje; međutim, otkriće naprednijih, a možda i neodraslih pahicefalosaura sa ravnim lubanjama (na primjer kod vrste *Dracorex hogwartsia*) pokazuju da je takvo razlikovanje netočno. Sullivan je također istakao da se izvorna dijagnoza porodice Pachycephalosauridae koncentrirala na lubanje "ravnog do kupolastog oblika", pa bi se i vrste sa ravnom lubanjom trebala svrstati u tu porodicu.

Taksonomija dolje slijedi Sullivanovu klasifikaciju (2006.) osim ako nije drugačije naznačeno.

* **Porodica Pachycephalosauridae**
** *[[Alaskacephale]]*
** *[[Amtocephale]]*
** *[[Colepiocephale]]*
** *[[Goyocephale]]*
** *[[Gravitholus]]*
** *[[Hanssuesia]]*
** *[[Homalocephale]]* - moguće mladunac roda *Prenocephale*
** *[[Prenocephale]]*
** *[[Sphaerotholus]]*
** *[[Stegoceras]]* (uključujući i *Ornatotholus*)
** *[[Texacephale]]*
** *[[Tylocephale]]*
** *[[Wannanosaurus]]*
** **Tribus Pachycephalosaurini**
*** *[[Dracorex]]* - moguće mladunac roda *Pachycephalosaurus*
*** *[[Pachycephalosaurus]]*
*** *[[Stygimoloch]]* - moguće mladunac roda *Pachycephalosaurus*
* *Nomina dubia*
** *[[Ferganocephale]]*
** *[[Heishansaurus]]* (vjerojatno ankilosaur)
** “Stegoceras” *bexelli*

Obratiti pažnju na to da su Butler *et al.* 2011. priključili rodove *[[Stenopelix]]* i *[[Micropachycephalosaurus]]* u Ceratopsia.

### Filogenija
Dolje predstavljeni kladogram slijedi analizu od .

## Napomene

## Izvori
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

## Vanjske veze
*