Hypacrosaurus

***Hypacrosaurus*** ("gotovo najviši gušter", grč. υπο-, *hypo-* = manje + ακρος, *akros* = visok, zato što je bio gotovo iste veličine kao i *[[Tyrannosaurus]]*) bio je rod dinosaura hadrosaurida, koji je po izgledu bio sličan rodu *[[Corythosaurus]]*. Kao i *Corythosaurus*, imao je visoku, šuplju, okruglu krijestu, mada ona nije bila toliko velika i prava kao kod *Corythosaurusa*. *Hypacrosaurus* je poznat iz ostataka dvije vrste koje su živjele prije između 75 i 67 miliona godina, a nastanjivale su Albertu (Kanada) i Montanu (SAD). To je najnoviji dinosaur s pačjim kljunom koji je imao krijestu, a koji je pronađen u Sjevernoj Americi. Bio je slabo proučen rod, sve do opisa gnijezda, jaja i tek izleglih mladunaca vrste *H. stebingeri* tijekom 1990-ih.

## Opis

*Hypacrosaurus* je najprepoznatljiviji lambeosaurin, i to po visokim kralješnim bodljama i obliku krijeste. Kralješne bodlje, koje strše sa vrha kralježaka, su 5 do 7 puta viši od ostatka kralješka, pa su njegova leđa u profilu izgledala vrlo visoka. Šuplja krijesta na lubanji slična je onoj koju je imao *Corythosaurus*, ali je više zašiljena pri vrhu i nije toliko visoka, šira je sa strana i ima vrlo malen koštani vrh na zadnjem dijelu. Za razliku od ostailh lambeosaurina, cijevi u njoj ne formiraju krivulju u obliku slova S (barem ne kod vrste *H. altispinus*). Procijenjeno je da je ta životinja imala dužinu od 9,1 metara i da je težila do 4 tone. Kao što je slučaj i sa većinom dinosaura s pačjim kljunom, njegov skelet inače nije bio baš naročit, mada ima neke karakteristične osobine zdjelice. Bio je dvonožan/četveronožan biljojed. Dvije poznate vrste, *H. altispinus* i *H. stebingeri*, ne razlikuju se po različitim tjelesnim osobinama, već se *H. stebingeri* smatra prijelaznim oblikom između ranijeg *[[Lambeosaurus]]a* i kasnijeg *Hypacrosaurusa*. Fotografije lubanje odraslog primjerka vrste *H. stebingeri* pokazuju da je vrlo slična vrsti *H. altispinus*.

## Klasifikacija
*Hypacrosaurus* je bio pripadnik lambeosaurina unutar porodice hadrosaurida i takvim se smatra još od opisa njegove lubanje. Unutar Lambeosaurinae, najbliži su mu srodnici *Lambeosaurus* i *Corythosaurus*, a Jack Horner i Phil Currie (1994.) su predložili da je *H. stebingeri* prijelazni oblik između roda *Lambeosaurus* i vrste *H. altispinus*, a Michael K. Brett-Surman (1989.) je predložio da su *Hypacrosaurus* i *Corythosaurus* jedan te isti rod. Ti rodovi, naročito *Corythosaurus* i *Hypacrosaurus*, smatraju se posebnom granom lambeosaurina, pa se kladus koji oni formiraju neslužbeno naziva Lambeosaurini. Iako su Suzuki *et al.*' (2004.) u ponovnom opisu roda *[[Nipponosaurus]]* zaključili da je u bliskom srodstvu sa vrstom *Hypacrosaurus stebingeri*, što bi značilo da bi rod *Hypacrosaurus* mogao biti parafiletičan, to je odbačeno u kasnijoj, obimnijoj analizi lambeosaurina, u kojoj je zaključeno da dvije vrste roda *Hypacrosaurus* formiraju kladus bez roda *Nipponosaurus*, dok su im *Corythosaurus* i *[[Olorotitan]]* najbliži srodnici.

Ispod je predstavljen kladogram prema Evans i Reisz (2007.):

## Otkriće i historija
 
Holotipni primjerak roda *Hypacrosaurus* je 1910. skupio Barnum Brown za Američki prirodoslovni muzej. Ti ostaci - nepotpun postkranijalni skelet (nekoliko kralježaka i nepotpuna zdjelica, AMNH 5204) - potiče sa područja rijeke Red Deer u blizini Tolman Ferryja u Alberti (Kanada), iz stijena današnje formacije Horseshoe Canyon (rani maastrichtij, gornja kreda). Brown je 1913. opisao te ostatke, zajedno sa još nekoliko postkranijalnih kostiju, i svrstao ih u novi rod za koji je smatrao da liči na rod *[[Saurolophus]]*. U to vrijeme nije bila poznata lubanja, ali su uskoro pronađene i opisane dvije.

Tijekom tog perioda su ostaci malenih dinosaura sa pačjim kljunom i šupljim krijestama svrstavani u vlastite rodove i vrste. Prva takva vrsta koja se uklapa u historiju roda *Hypacrosaurus* bila je *Cheneosaurus tolmanensis*, koja se bazira na jednoj lubanji i pomiješanim kostima udova, kralješcima i kostima zdjelice iz formacije Horseshoe Canyon. Nedugo potom su Richard Swann Lull i Nelda Wright identificirali jedan skelet (AMNH 5461) iz formacije Two Medicine u Montani kao primjerak roda *[[Procheneosaurus]]*. Ti i ostali taksoni prihvatani su kao validni rodovi do 1970-ih, kada je Peter Dodson dokazao da su "cheneosauri" bili mladi primjerci nekih rodova lambeosaurina. Iako se pretežno bavio ranijim rodovima iz formacije Dinosaur Park, *Corythosaurus* i *Lambeosaurus*, smatrao je da će se ispostaviti da se *Cheneosaurus* sastoji od mladih jedinki vrste *Hypacrosaurus altispinus*. Ta ideja je prihvaćena, ali nije službeno testirana. Međutim, *Procheneosaurus* iz formacije Two Medicine nije bio poput primjeraka tog roda koje je proučavao Dodson, a za to je postojao dobar razlog: bio je mnogo sličniji vrsti *H. stebingeri*, koja će dobiti naziv tek 1994. godine.

### Vrste

Tipična vrsta, *H. altispinus*, poznata je iz 5 do 10 artikuliranih lubanja sa nekim povezanim skeletalnim ostacima mladih i odraslih jedinki. *H. stebingeri* je poznata iz nepoznatog, ali znatnog broja jedinki, čija starosna dob varira od stadija embrija do odrasle dobi. Hipoteza da *H. altispinus* i *H. stebingeri* stvaraju prirodnu skupinu u koju ne spada ni jedna druga poznata vrsta hadrosaura mogla bi biti netačna, kao što su naglasili Suzuki *et al.*' (2004.) u svom ponovnom opisu roda *[[Nipponosaurus]]*; oni su u svojoj filogenetskoj analizi zaključili da je rod *Nipposaurus* bio u bližem srodstvu sa vrstom *H. altispinus*, nego što je *H. stebingeri* sa *H. altispinus*. Međutim, Evans i Reisz (2007.) su odbili to.

Nova vrsta, *Hypacrosaurus stebingeri*, dobila je naziv na osnovu raznih ostataka, uključujući i tek izlegle mlade, jaja i gnijezda, koji potiču sa vrha gornjokredske formacije Two Medicine u Montani i Alberti. To je "najveća poznata skupina ostataka mladunaca jedne vrste hadrosaura".

## Paleoekologija
*H. altispinus* je dijelio stanište formacije Horseshoe Canyon sa hadrosauridima *[[Edmontosaurus]]om* i *[[Saurolophus]]om*, hipsilofodontom *[[Parksosaurus]]om*, ankilosauridom *[[Euoplocephalus]]*, nodosauridom *[[Edmontonia|Edmontoniom]]*, rogatim dinosaurima *[[Montanoceratops]]om*, *[[Anchiceratops]]om*, *[[Arrhinoceratops]]om* i *[[Pachyrhinosaurus]]om*, pahicedalosauridom *[[Stegoceras]]om*, ornitomimosaurima *[[Ornithomimus]]om* i *[[Struthiomimus]]om*, raznim malenim, slabo istraženim teropodima, uključujući i trudontide i dromeosauride, kao i tiranosauride *[[Albertosaurus]]a* i *[[Daspletosaurus]]a*. Dinosauri iz te formacije su različiti od onih u formacijama iznad i ispod. Smatra se da je formacija Horseshoe Canyon bila pod jakim utjecajem okeana, zbog zadiranja Zapadnog unutarnjeg morskog prolaza u kopno srednjeg dijela današnje Sjeverne Amerike. Vrsti *H. altispinus* je vjerovatno više odgovaralo da ostane dalje od vode.

Malo stariju formaciju Two Medicine, dom vrste *H. stebingeri*, također je nastanjivao još jedan dobro istražen hadrosaur koji je pravio gnijezda, *[[Maiasaura]]*, kao i trudontid *[[Troodon]]*, čija su gnijezda također pronađena. Osim toga, prisutni su bili tiranosaurid *[[Daspletosaurus]]*, cenagnatid *[[Chirostenotes]]*, dromeosauridi *[[Bambiraptor]]* i *[[Saurornitholestes]]*, oklopljeni dinosauri *Edmontonia* i *Euoplocephalus*, hipsilofodont *[[Orodromeus]]*, hadrosaur *[[Prosaurolophus]]* i rogati dinosauri *[[Achelousaurus]]*, *[[Brachyceratops]]*, *[[Einiosaurus]]* i *[[Rubeosaurus|Styracosaurus ovatus]]*. Ta formacija bila je udaljenija od Zapadnog unutarnjeg morskog prolaza, na većoj visini i suša, sa više kopnenog utjecaja.

## Paleobiologija
Kao hadrosaurid, *Hypacrosaurus* je bio dvonožan/četveronožan biljojed koji se hranio raznim biljkama. Njegova lubanja omogućavala mu je pokrete analogne žvakanju, a zubi su mu se konstantno zamjenjivali i bili su skupljeni u zubne baterije od nekoliko stotina zuba, od kojih je samo mali broj korišten. Biljke je prikupljao širokim kljunom, a zadržavao ih je pomoću struktura nalik na obraze. Mogao se hraniti vegetacijom od nivoa tla do visine od 4 metra.

### Gnijezda i rast
 
*H. stebingeri* je nesao otprilike okrugla jaja, 20 sa 18,5&nbsp;cm, sa embrijima dužine 60&nbsp;cm. Tek izlegli mladunci bili su dugi 1,7 m. Mladi embriji imaju duboke lubanje samo sa laganim proširenjem kostiju koje bi poslije formirale krijestu. Rasli su brže nego aligatori, otprilike kao današnje nojevke, a to se može zaključiti na osnovu količine kostiju između prstena na njihovim kostima, koji liče na godove na panju. Jedno istraživanje o vrsti *H. stebingeri*, koje su proveli Lisa Cooper i kolege, ukazuje na to da je ta vrsta dostizala spolnu zrelost u dobi od 2 do 3 godine, a punu veličinu sa 10 do 12 godina. Obim bedrene kosti za vrijeme pretpostavljene spolne zrelosti imao je 40% obima te kosti kada je životinja dostigla punu veličinu. Pretpostavljena brzina rasta *H. stebingeri* veća je od one kod tiranosaurida, kao što su *Albertosaurus* i *Tyrannosaurus*; *Hypacrosaurusi* koji su brzo rasli imali su veće šanse da dostignu veličinu koja bi imala obrambenu svrhu, a razmnožavanje u ranom dobu također je bilo korisno za životinju koja je bila plijen. Kod tek izleglog primjerka vrste *H. stebingeri* pronađena je sekundarna hrskavica.

### Funkcija krijeste

Šuplja krijesta *Hypacrosaurusa* je najvjerojatnije imala ulogu u socijaliziranju, na primjer vizuelno omogućavajući jedinkama da identificiraju spol ili vrstu druge jedinke, a također je služila za stvaranje zvukova. Krijesta i nosni prolazi vezani za nju također su imali ulogu u debati o endotermiji dinosaura, odnosno u diskusijama o *Conchae nasales*.

*Conchae nasales* su tanke kosti ili hrskavičave strukture koje se jevljaju u dva oblika, sa dvije funkcije. *Conchae nasales* koje imaju ulogu u osjetu njuha mogu se pronaći kod svih živućih tetrapoda. Disajne *Conchae nasales* imaju funkciju sprječavanja gubljenja vode isparavanjem i mogu se naći samo kod ptica i sisara, tj. današnjih toplokrvnih životinja koje disanjem gube mnogo više vode, zato što radi održavanja metabolizma dišu mnogo češće nego hladnokrvne životinje iste veličine. Ruben i ostali su 1996. CT skeniranjem zaključili da dišne *Conchae nasales* vjerojatno nisu bile prisutne kod rodova *[[Nanotyrannus]]*, *[[Ornithomimus]]* i *Hypacrosaurus*, pa prema tome ne postoje dokazi da su te životinje bile toplokrvne.

## Izvori

## Vanjske veze
* ''Hypacrosaurus'', sa Canadian Museum of Nature
* ''Hypacrosaurus'' u The Natural History Museum's Dino Directory