Nervno tkivo

**Nervno tkivo** je vrsta tkiva koja obezbeđuje reakcije organizma na promene u spoljašnjoj sredini u kojoj organizam živi i promene u brojnim sredinama unutar organizma.Građeno je od nervnih ćelija. Funkcija ovog tkiva je komunikacija organizma sa spoljašnjom sredinom, i komunikacija između delova organizma, tako da ovo tkivo u stvari ima ulogu da prima informacije i da ih sprovodi do različitih delova tela. Dobijene informacije, nervni sistem dovodi u vezu, kombinuje i obezbeđuje odgovarajući odgovor na njih.

## Neuroni i glijske ćelije
 
Nervno tkivo se sastoji iz dve grupe ćelija:
* osnovnih ćelija, nervnih ćelija (neurona), vrpčastih ćelija koje prenose informaciju, i 
* pratećih ćelija glije (gr. *glia*= lepak), izgrađena od nekoliko vrsta razgranatih ćelija koje potpomažu neuronima u obavljanju funkcije i ishranjuju ih.

### Nervna ćelija
Neuron je visokospecijalizovana ćelija koja ima :
* karakterističan oblik
* sposobnost primanja, prenošenja i stvaranja nervnog impulsa
* sposobnost obrazovanja sinapsi preko kojih se vrši prenos nervnog impulsa sa jedne nervne ćelije na drugu ili na ćeliju efektornog organa
* sposobnost stvaranja neurotransmitera.

Nervne ćelije imaju telo (perikarion) sa koga polaze dve vrste citoplazmatskih nastavaka pomoću kojih su obaveštene kako o promeni u spoljašnjoj sredini tako i tome kako na tu promenu treba da odreaguju :
* dendrite koji dopiru do različitih organa; primaju i prenose nadražaje kojima se viši centri u nervnom sistemu obaveštavaju o dešavanjima u spoljašnjoj i unutrašnjoj sredini;
* aksoni koji dopiru do mišića (glatkih ili poprečno-prugastih).

### Sinapse

Sinpse predstavljaju dodirna mesta aksona jednog neurona sa aksonom, dendritom ili telom drugog neurona. Svaka sinapsa se sastoji od:
* presinaptičke membrane
* sinaptične pukotine
* postsinaptičke membrane.

Sinapse mogu biti:
* **hemijske** kod kojih se prenošenje nadražaja vrši pomoću posrednika, hemijskog medijatora, neurotransmitera
* **električne** (**neksusi**) koje odgovaraju pukotinastim međućelijskim spojevima.

Hemijska sinapsa obrazovana između motornog neurona i poprečno-prigaste mišićne ćelije naziva se motorna ploča ili nervno-mišićna sinapsa. 

### Glijalne ćelije

Prateće ćelije, ćelije neuroglije nazivaju se još i potporne ćelije jer se porede sa ćelijama vezivnog tkiva. Međusobno se razlikuju zavisno od toga kome delu nervnog sistema pripadaju, centralnom ili perifernom, kao i po embrionalnom poreklu.

Potporne ćelije CNS-a nazivaju se zajednički neuroglija i pripadaju im:
* makroglijske ćelije, pripadaju im: 
** astrociti
** oligodendrociti
* mikroglijske ćelije
* ćelije horoidnih pleksusa,
* ependimske ćelije, oblažu nervnu cev sa unutrašnje strane

Glijske ćelije PNS su:
* Švanove ćelije, nazvane po nemačkom histologu Teodoru Švanu (Theodor Schwann,1810-1882.); kod najvećeg broja perifernih nerava oko aksona obrazuju mijelinski omotač; 
* amficiti.

## Podela nervnog tkiva

Nervno tkivo čini morfološku osnovu nervnog sistema. Prema histo-anatomskom i fiziološkom gledištu moguće je razlikovati:
* centralni nervni sistem (CNS), koji embrionalno poreklo u najvećoj meri vodi od neuroektoderma i njegove nervne ćelije su organizovane tako da podsećaju na tkivo; izgrađen je od sive i bele mase; pripadaju mu dva osnovna dela:
** mozak i
** kičmena moždina;
* periferni nervni sistem (PNS), koji vodi poreklo od materijala nervne kreste ili ektodermalnih plakoda i čiji su neuroni organizovani tako da ne liče ni na jedno od postojećih životinjskih tkiva (epitelnog, mišićnog ili vezivnog); nervne ćelije ovog dela nervnog sistema organizovane su u:
** nerve i
** ganglije.

### Histološke strukture CNS-a

U CNS-u dolazi do udruživanja nervnih ćelija i ćelije neuroglije sa elementima vezivnog tkiva u sivu i belu masu, a površina ovog dela nervnog sistema pokrivena je moždanim ovojnicama.

**Moždane ovojnice** (moždanice) su vezivni omotači izgrađeni od rastresitog i gustog vezivnog tkiva koji pokrivaju površinu CNS-a i imaju zaštitnu i metaboličku ulogu. Kod sisara postoje tri moždanice:
* tvrda moždanica (*dura mater*);
* paučinasta moždanica(*arachnoidea*)
* meka moždanica (*pia mater*)

**Siva i bela masa CNS-a**

Sivu masu CNS-a grade tela nervnih ćelija, dendriti i određene glijske ćelije, dok se bela masa odlikuje aksonima kojima su pridodate određene glijske ćelije. Razlike postoje i u položaju koji zauzimaju u CNS-u. U svim anatomskim delovima mozga siva masa zauzima površinski položaj i naziva se kora (*cortex*), dok se bela nalazi ispod nje. U produženoj i kičmenoj moždini to nije slučaj već je siva masa u obliku latiničnog slova H, a bela se nalazi oko nje.

Neuroni koji grade koru mozga su međusobno veoma različiti kako po funkcijama tako i po morfološkim osobinama (obliku, veličini) i raspoređene su u slojevima. Iako raspoređene u slojevima sve ove ćelije su međusobno povezane preko nastavaka, dendrita i aksona.

**Krvno-moždana barijera**

Za efikasno funkcionisanje CNS-a neophodna je stabilna unutrašnja sredina koju obezbeđuje krvno-moždana (hemato-encefalitična) barijera. Ona se ostvaruje na tri nivoa:
* funkcionalnom, osobinom endotelskih ćelija kapilara mozga da spreče kretanje molekula između arterijske krvi i neurona;
* morfološkom, endotelske ćelije su u direktnom kontaktu sa glijalnim ćelijama;
* biohemijskom, u krvnim sudovima mozga je prisutna velika količina enzima koji razlažu neurotransmitere i tako sprečavaju da oni iz krvi pređu u moždano tkivo.

Ova barijera ne postoji kod novorođenčadi već se obrazuje u toku prve godine života što se vremenski piklapa sa pojavom glijalnih ćelija.

### Histološke strukture PNS-a

Nervne ćelije PNS-a organizovane su u dve vrste struktura nerve i ganglije i uspostavljaju veze između nervnog sistema i ostalih delova organizma.

**Nervi**

Nervi su snopovi nervnih vlakana (aksona) obavijeni vezivnim omotačima. Histološki posmatrano nervi se sastoje od:
* mijeliniziranih ili nemijeliniziranih aksona
* Švanovih ćelija
* amficita
* strukturnih komponenti vezivnog tkiva: fibroblasta i kolagenih vlakana
* pridruženih kapilara.

Mijelizirana vlakna (bela vlakna) sastoje se od jednog aksona okruženog mijelinskim omotačem, dok su nemijelizovana (siva) vlakna izgrađena od nekoliko aksona umetnutih u citoplazmu Švanove ćelije. Mijelinski omotač u CNS stvaraju oligodendrociti, a u PNS-u Švanove ćelije.

Komponente vezivnog tkiva obrazuju trostruke omotače:
* epineurium
* perineurium
* endoneurium.

**Ganglije**

Ganglije su izgrađene od tela neurona, početnih delova aksona i svih ostalih pratećih ćelija i ćelija drugih tkiva koje su već navedena kao važeće za nerve. Obavijene su trostrukim omotačima kao i nervi.

Posmatrano anatomsko-funkcionalno ganglije mogu biti:
* spinalne
* vegetativne (ganglije autonomnog sistema).

## [[Histogeneza]] nervnog tkiva

Celokupno nervno tkivo čoveka potiče od dela ektoderma koji se naziva **[[neuroektoderm]]** koji prvobitno u obliku ploče procesom neurulacije postaje nervna cev od koje potiče veći deo nervnog tkiva:
* od glavenih dve trećine postaće mozak;
* od kaudalne trećine nastaje kičmena moždina;
* od nervnog kanala (šupljine nervne cevi) nastaće moždane komore i centralni kanal kičmene moždine;
* od neuroepitelnih ćelija koje zadržavaju sposobnost deobe i daju dve osnovne vrste ćelija:

1. neuroblaste od koji se nastati nervne ćelije;

2. glioblasti od kojih će postati glijske ćelije.

## Literatura
* Guyton,A. C, Hall, J. E:*Medicinska fiziologija*, Savremena administracija, Beograd, 1999.
* Davidović, Vukosava: Uporedna fiziologija, ZUNS, Beograd, 2003.
* Ćurčić, B: Razviće životinja, Naučna knjiga, Beograd, 1990.
* Mariček, Magdalena; Ćurčić, B; Radović, I: Specijalna zoologija, Naučna knjiga, Beograd, 1996.
* Milin J. i saradnici: Embriologija, Univerzitet u Novom Sadu, 1997.
* *Pantić, V:Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 1997.*
* *Pantić, V: Embriologija, [[Naučna knjiga]], Beograd, 1989.*
* Petrović, V. M, Radojčić, R, M: Uporedna fiziologija (drugi deo), ZUNS, Beograd, 1994.
* *Popović S: Embriologija čoveka, Dečje novine, Beograd, 1990.
* *Trpinac, D: Histologija, Kuća štampe, Beograd, 2001.''
* Šerban, M, Nada: Pokretne i nepokretne ćelije - uvod u histologiju, Savremena administracija, Beograd, 1995.

## Vanjske veze
* Nervno tkivo na sajtu BioNet Škola 
* Histology at uwa.edu.au Članak o nervnom tkivu