Ornitholestes

***Ornitholestes*** ("pljačkaš ptica") je bio maleni teropod iz perioda kasne jure, prije oko 154 milijuna godina; nastanjivao je zapad Laurazije (dio koji će postati Sjeverna Amerika). Do dan danas otkriven je samo jedan nepotpun skelet, i jako loše očuvana lubanja iz kamenjara Bone Cabin blizu Medicine Bowa, Wyoming, 1900. godine. Henry Fairfield Osborn ga je opisao 1903. godine. Jedna nepotpuna ruka je poslije pripisana rodu *Ornitholestes*, ali sada se čini da pripada *[[Tanycolagreus]]u*. Tipična (i jedina poznata) vrsta je *O. hermanni*. Naziv vrste mu je dat u čast preparatora Američkog prirodoslovnog muzeja, Adama Hermanna.

## Opis

*Ornitholestes* je bio dvonožni mesožder. Glava mu je proporcionalno bila manja nego kod većine drugih dinosaura grabežljivaca, ali je bila teške građe, sa kratkom njuškom i robusnom donjom čeljusti. Očne duplje bile su vrlo velike, čak 25 % ukupne dužine lubanje. Ne postoje dokazi da je postojao koštani prsten u oku.

Prednji zubi bili su pomalo kupasti, sa smanjenim nazubljenjima; stražnji zubi bili su zakrivljeniji i sa oštrijim nazubljenjima, slično kao i kod drugih teropoda. Henry Fairfield Osborn (1903.) je izbrojao četiri zuba u premaksili, od kojih je prvi bio najveći u gornjoj čeljusti. Za razliku od njega, Gregory S. Paul (1988.) je rekonstruirao lubanju sa samo tri premaksilarna zuba, mnogo manja od onih koje je ilustrirao Osborn. U svakoj maksili (glavnoj kosti koja je nosila zube u gornjoj čeljusti) nalazilo se 10 zuba, a u donjoj čeljusti postojalo je 12 zuba. Redovi zuba kod *Ornitholestesa* bili su kratki, u donjoj čeljusti čak i kraći nego u gornjoj. Zubi nisu dopirali sve do očne duplje, a ni jedan red zuba nije obuhvatao više od jedne trećine dužine lubanje.

Jedno područje blizu nosnica izgleda kao da naginje prema gore, što je navelo Gregorya S. Paula da u svojoj knjizi *Predatory Dinosaurs of the World* (1988.) predloži da je *Ornitholestes* imao maleni rog na nosu. I Oliver W.M. Rauhut (2003.) i Kenneth Carpenter *et al*. (2005*a*) su odbili tu interpretaciju i naveli da je naginjanje prema gore izazvano lomljenjem lubanje poslije smrti. Paulova korigirana ilustracija *Ornitholestesa* u knjizi *Princeton Field Guide to Dinosaurs* (2010.) više ne prikazuje rog na nosu.

*Ornitholestes* je imao relativno kratak vrat lagano zakrivljen u oblik slova S. Rep je bio dug i nalik na bič i činio je više od polovine dužine tijela. Nisu očuvani svi kralješci, ali je Osborn (1917.) procijenio da je *Ornitholestes* imao devet do deset vratnih kralježaka, 13 leđnih kralježaka, četiri karlična kralješka i 39 do 44 repna kralješka. Carpenter *et al*. (2005*a*) su zabilježili pet karličnih kralježaka. *Ornitholestes* je bio teropod kratkog tijela.

Prednji udovi *Ornitholestesa* bili su relativno dugi, malo kraći od dvije trećine dužine zadnjih udova. Ramena kost bila je teške građe, i neznatno duža od palčane kosti i lakatne kosti. I ramenu i palčanu kost držao je ravno. Pandže na 1. i 2. prstu na ruci bile su otprilike iste veličine. Iako kost pandže trećeg prsta nije očuvana, ekstrapolacija od najbližih srodnika *Ornitholestesa* ukazuje na to da je vjerojatno bila kraća od prva dva.

*Ornitholestes* se često prikazuje kao brz i dugonog teropod, ali su kosti donjeg dijela noge bile prilično kratke. Osborn (1917.) je izračunao da je goljenična kost bila samo 70,6% dužine butne kosti. Kosti stopala bile su usko odvojene, ali nisu bile spojene. Kao što je tipično za teropode, stopala su bila tridaktilna. John H. Ostrom (1969.) je primijetio da je pandža na 2. prstu bila veća od onih na 3. i 4. prstu, pa je predložio da je na tom prstu postojala pandža kao kod *[[Deinonychus]]a*. Međutim, kao što su primijetili i Ostrom (1969.) i Paul (1988.), loša očuvanost 2. prsta čini nemogućim to potvrditi.

Osborn je 1903. godine, u opisu *Ornitholestesa*, napisao da je njegova dužina, zajedno sa lubanjom i kralješnicom (prema rekonstrukciji skeleta) bila 2,22 m. Međutim, ta rekonstrukcija bila je netočna, zato što se bazirala na restauraciji bazalnog sauropodomorfa *[[Anchisaurus]]a* sa predugim vratom i trupom koju je napravio Othniel Charles Marsh. David Norman (1985.) i John Foster (2007.) su procijenili da je *Ornitholestes* bio dug oko 2 m. Gregory S. Paul je 1988. godine u svojoj knjizi *Predatory Dinosaurs of the World* postavio dužinu *Ornitholestesa* na oko 2,08 m.

Paul (1988.) i Foster (2007.) su procijenili da je *Ornitholestes* težio oko 12,6&nbsp;kg. John A. Long i Peter Schouten (2008.) su predložili malo veću težinu, 15&nbsp;kg.

## Otkriće i naziv

*Ornitholestes* je bio prvi teropod otkriven u 20. stoljeću. Holotipni skelet (AMNH 619) iskopan je 1900. godine u kamenolomu Bone Cabin, Wyoming tijekom jedne ekspedicije Američkog prirodoslovnog muzeja. Henry Fairfield Osborn mu je dao naziv i znanstveno ga je opisao 1903. godine. Naziv roda *Ornitholestes*, kojeg je predložio Theodore Gill, znači "pljačkaš ptica" i potiče od grčkog *ὄρνις*/*ornitos* ("ptica") i *λῃστήσ*/*lestes* ("pljačkaš"). Naziv vrste (*O. hermanni*) dat mu je u čas Adama Hermanna, glavnog perparatora u spomenutom muzeju, koji je vodio restauraciju i postavljanje skeleta.

Osborn je 1903. godine priključio nepotpunu ruku (AMNH 587) rodu *Ornitholestes* kada je 1903. godine opisao taj rod. Međutim, kako je primijetio i Gregory S. Paul (1988.), loše stanje tipičnog primjerka čini ovu vezu "provizornom". Kenneth Carpenter *et al* su 2005. godine opisali jednog novog malenog teropoda, *[[Tanycolagreus]]a*, čiji skelet je pronađen u kamenolomu Bone Cabin samo nekoliko stotina jardi od AMNH 587. Budući da je AMNH 587 bio praktično identičan očuvanoj ruci tipičnog primjerka *Tanycolagreusa*, sada se smatra da pripada tom rodu, a ne rodu *Ornitholestes*. Slijedeći ovu promjenu, Phil Senter (2006.) je napomenuo da se "naše znanje o rodu *Ornitholestes* sada može izvući samo iz holotipnog primjerka." John Foster (2007.) je prijavio da neki fragmenti pronađeni u kamenolomu Dry Mesa možda pripadaju *Ornitholestesu*, ali još uvijek nisu opisani.

## Klasifikacija i sistematika
Infrared Coelurosauria je tradicionalno bio "kanta za smeće" za sve manje teropode. *Ornitholestes* je, zbog svoje malene veličine, svrstan kao celurosaur. Jacques Gauthier je 1986. godine redefinirao ovo i nekoliko drugih patoloških termina na rigorozniji način, na osnovu kladističkih metoda. Tetanuri su definirani kao današnje ptice i svi teropodi srodniji pticama nego karnosaurima. Gregory S. Paul je 1988. godine predložio da je *Ornitholestes* bio vrlo sličan po strukturi lubanje *[[Proceratosaurus]]u*, srednjojurskom teropodu iz Engleske. Svrstao je ta dva roda zajedno u Ornitholestinae – novu potporodicu unutar Allosauridae – i spekulirao da su bili u bliskijem srodstvu mnogo većem *[[Allosaurus]]u* nego drugim malenim teropodima. Međutim, klasifikacija *Ornitholestesa* kao srodnika alosaura pokazala se neodrživom, pa ju je Paul na kraju napustio. Sve objavljene kladističke analize su pokazale da je *Ornitholestes* celurosaur definirano prema Gauthieru, a vjerojatno i primitivni član napredne grupe Maniraptora, mada još uvijek ima nekih nesuglasica u vezi njegove točne pozicije unutar ove grupe.

## Paleobiologija
Bruce Rothschild i drugi paleontolozi su 2001. godine pregledali 20 kostiju stopala roda *Ornitholestes*, ali ni na jednoj nisu pronađeni tragovi loma.

### Funkcija prednjih udova
U biomekaničkom istraživanju koje je proveo Phil Senter (2006.) korišteni su povezani odljevi desnog prednjeg uda tipičnog primjerka *Ornitholestesa* kako bi se utvrdio opseg pokretanja. Senter je otkrio da se podlaktica mogla pokretati slobodno za 95°. Kada je bila savijena prema unutra u laktu to maksimuma, humerus i radius su formirale kut od 53°. Sposobnost *Ornitholestesa* da savije podlakticu pod uglom znatno šiljastijim od 90° je osobina maniraptora, ali ne postoji kod primitivnijih teropoda kao što su *[[Coelophysis]]* i *[[Allosaurus]]*.

Čak i kada je bila potpuno ispravljena u laktu, podlaktica nije formirala prav ugao, za to su joj nedostajala još 22°. Pronacija ili supinacija (zakretanje) podlaktice i ruke bile su nemoguće, zato što radius i ulna nisu imale površine podešene za to.

Kada je *Ornitholestes* savijao lakat, podlaktice bi se pokretale prema unutra. On je možda koristio tu sposobnost da bi sa obje ruke simultano ugrabio plijen.

### Ishrana

Henry Fairfield Osborn je 1903. godine u opisu *Ornitholestesa*, primijetio njegove velike i kupaste prednje zube, "grabežljive ruke" i "rep koji mu je davao ravnotežu"; to je shvatio kao prilagodbe lovu na tadašnje ptice. Osborn je poslije odbacio tu hipotezu, ali ne prije nego što je Charles R. Knight nacrtao uticajnu i naširoko objavljivanu ilustraciju *Ornitholestesa* koji lovi *Archaeopteryxa*. Knightova ilustracija, i ostale koje su potekle od nje, nastavile su se pojavljivati u popularnim knjigama o dinosaurima tijekom 20. stoljeća.

David Norman (1985.) je priznao da je "moguće ali ne baš vjerojatno" da je *Ornitholestes* možda lovio i hranio se primitivnim pticama. Noviji su autori, međutim, predložili ishranu malenim kopnenim kralježnjacima. Sisavci, gušteri, žabe, daždevnjaci, rinhocefali i tek izlegnuti dinosauri bili bi potencijalni plijen. Gregory S. Paul (1988.) je smatrao da je *Ornitholestes* možda koristio svoje kupaste prednje zube za hvatanje ribe. Norman (1985.) je predložio da su mu robusna lubanja i donja čeljust omogućavale da lovi "veći i aktivniji plijen" nego ostali maleni teropodi. U tom je smislu David Lambert (1993.) spekulirao da je *Ornitholestes*, u slučaju da je lovio u čoporu, mogao "uloviti ornitopoda veličine neodraslog *[[Camptosaurus]]a*."

John Foster, specijalista za formaciju Morrison, je 2007. godine predložio mogućnost dijeljenja iste niše između *Ornitholestesa* i njemu kontemporarnog *Coelurusa*, koji je bio otprilike iste veličine kao i prvi. Teorizirao je da je *Ornitholestes* sa svojim velikim očima mogao biti specijaliziran za noćni lov, dok bi se *Coelurus* fokusirao na vrste aktivnije danju. Foster je, međutim, primijetio da je ta hipoteza vrlo spekulativna; nedostatak fosilizirane lubanje *Coelurusa* čini nemogućim provjeriti da li su mu one bile proporcionalno manje nego kod *Ornitholestesa*.

Paul (1988.) je procijenio da bi endotermnom *Ornitholestesu* težine 12&nbsp;kg bilo potrebno 700 grama mesa dnevno.

### Perje
Ornitolog Percy Lowe je 1944. godine hipotezirao da je *Ornitholestes* možda imao perje. Međutim, njegova interpretacija ostala je neprimijećena više od pola stoljeća; u većini rekonstrukcija teropoda, uključujući *Ornitholestesa*, oni su prikazivani sa krljuštima kao kod guštera. Jedan od rijetkih izuzetaka bila je knjiga Gregory S. Paula *Predatory Dinosaurs of the World* (1988.). U svojoj knjizi *The Dinosaur Heresies* (1986.) Robert T. Bakker je točno predvidio prisustvo perja kod dromeosaurida i tvrdio je da su svi dinosauri bili endotermni; a opet nije uključio i perje u ilustraciji *Ornitholestes*.

U Kini je 1996. godine otkriven primitivni celurosaur *[[Sinosauropteryx]]*. Njegov dobro očuvan fosil pokazivao je tragove rudimentarnog perja nalik na krzno. Kao rezultat tog i drugih sličnih otkrića, većina paleontologa sada smatraju vjerojatnim da su svi celurosauri bili pokriveni nekom vrstom perja ili da su potekli od predaka koji jesu. Na osnovu njegove filogenetske pozicije, John Foster (2007.) je zaključio da bi perje kod *Ornitholestesa* vjerojatno bilo primitivnije nego kod ptica; vjerojatno bi "perje pokrivalo cijelo tijelo osim nogu kratkim ogrtačem, možda sa dužim perjem na vrhu lubanje ili vrata i na stražnjem rubu podlaktice. Pretpostavljajući da je imao perje, ono mu je vjerojatno služilo za inzulaciju, a možda i kao pomoć pri ležanju na jajima.

## Fusnote

## Izvori
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
*