Membranski potencijal

**Membranski potencijal** postoji na ćelijskoj membrani gotovo svih ćelija. Nastaje usled različite koncentracije jona sa obe strane ćelijske membrane, kao i različite propustljivosti ove membrane za jone. Membranski potencijal je bitan za nastanak i prenošenje nervnih impulsa, kao i za membranski transport.

## Membranski potencijal izazvan difuzijom

Koncentracja jona kalijuma je intracelularno veoma visoka, dok je ekstracelularno niska. Usled toga se javlja veliki koncentracioni gradijent i joni kalijuma prirodno teže da difunduju iz unutražnjosti ćelije u spoljašnju sredinu. Natrijum je glavni jon ekstracelularne sredine, dok ga intracelularno ima samo u niskoj koncentraciji. Joni natrijuma prirodano teže da difunduju u unutrašnjost ćelija.
 
Ćelijska membrana sadrži dosta jonskih kanala, pre svega natrijumskih i kalijumskih kroz koje se ovi joni mogu kretati. U stanju mirovanja je većina natrijumskih kanala zatvorena, a kalijumskih otvorena. Usled toga je u mirovanju membrana oko 100 puta propustljivija za kalijum nego za natrijum.
Zato će joni kalijuma napuštati ćeliju i odlaziti u spoljašnju sredinu noseći sa sobom pozitivno naelektrisanje, tako da će unutar ćelije ostati negativno naelektrisanje u višku. Joni natrijuma takođe difunduju ka unutrašnjosti ćelije noseći sa sobom pozitivno naelektrisanje, ali u dosta manjoj koncentraciji, tako da neće kompenzovati ovu razliku potencijala koja nastaje odlaskom kalijumovih jona.
Treba uzeti u obizir i negativne jone, pre svega jone hlora koji se takođe mogu kretati kroz ćelijsku membranu, ali je ona u stanju mirovanja slabo propustljiva za ove jone.

### Izračunavanje membranskog potencijala
Pretpostavimo da je ćelijska membrana propustljiva samo za jone kalijuma. Zbog velikog koncentracionog gradijenta oni će se kretati iz unutrašnjosti ćelije prema spoljašnjosti. Joni kalijuma nose sa sobom pozitvno naelektrisanje stvarajući stanje elektropozitivnosti u spoljašnjoj sredini, a elektronegativnosti unutar ćelije. Kako pozitivni potencijal spolja raste, sada on odbija nove kalijimove jone (koji su pozitivno naelektrisani) da difunduju kroz membranu, iako postoji koncentracioni gradijent, jer se javlja električni gradijent koji doprinosi uspostavljanju ravnoteže. Ovaj potencijal potreban da zaustavi dalju difuziju iznosi za kalijumove jone oko 94 mV (kod normalno debelog nervnog vlakna) sa negativošću unutar ćelijske membrane.

Pretpostavimo sada da je ćelijska membrana propustljiva samo za jone natrujuma. Pošto ja njihova koncentracija spolja veća oni teže da difunduju u unutrašnjost ćelije, noseći sa sobom pozitivno naelektrisanje. Difuzija natrijuma stvara elektropozitivnost unutar ćelije, elektrinegativnost spolja. Kako joni natrijuma sve više didfunduju javlja se membranski potencijal koji odbija nove natrijumove jone od dalje difuzije, iako postoji koncentracioni gradijent. Taj potencijal za jone natrijuma iznosi oko 61 mV, sa pozitivnošću unutar ćelijske membrane. Ovaj potencijal, potreban da se zaustavi difuzija (za natrijm i kalijum) se zove **Nernstov potencijal**.

Nerstov potencijal određuje koncentracija jona sa obe strane ćelijske membrane, što je gradijent veći, veći je i nerstov potencijal.
Za izračunavanje ovog potencijala koristi se Nernstova jednačina (za određeni jon pri normalnoj temperaturi od 37&nbsp;°C):
:\Psi (mV) = \ {-61} \log \frac {iC}{oC}
* Ψ-membranski potencijal
* iC-koncentracija jona intracelularno;
* oC-koncentracija jona ekstracelularno

Kada se uzme u obzir da je koncentracija kalijumovih jona spolja 4&nbsp;mmol/l a unutra oko 140&nbsp;mmol/l onda se može izračunati Nerstov potencijal za kalijum i to je -94 mV.

Koncentracija natrijumovih jona je spolja 142&nbsp;mmol/l, a unutar ćelije 14&nbsp;mmol/l, Nernstov potencijal za natrijum iznosi +61 mV.

### Mirovni i akcioni membranski potencijal
#### Mirovni membranski potencijal
* 
Ukoliko uzmememo u obzir da je ćelijska membrana u stanju mirovanja propustljiva za više različitih jona (što je slučaj u stvarnosti) tada Nerstov potencijal ne zavisi samo od koncentracionog gradijenta datih jona, već i od permeabilnosti membrane za svaki jon i polarnosti njegovog naelektrisanja. Permeabilnost ćelijske membrane je u ovom stanju mirovanja najveća za jone kalijuma (oko 100 puta veća nego za jone natrijuma), tako da joni kalijuma najvećim delom određuju mirovni membranski potencijal.
Za izračunavanje ovog potencijala koristi se Goldmanova jednačina. Ona uzima u obzir najbitnije jone: natrijum, kalijum i hlorid koji učestvuju u stvaranju membranskog potencijala i predstavlja proširenje Nernstove. Jednačina glasi:
:\Psi (mV) = \ {-61} \log \frac {C(Na) \cdot iP(Na) + C(K) \cdot iP(K) + C(Cl) \cdot oP(Cl)}{  C(Na)\cdot oP(Na) + C(K) \cdot oP(K) + C(Cl)\cdot iP(Cl) }

* Ψ-membranski potencijal
* C-koncentracija jona: Na-natrijum; K-kalijum; Cl-hlorid
* i-unutra (intracelularno)
* o-spolja (ekstracelularno)
* P-permeabilitet membrane

Upotrebom Goldmanove jednačine dobijamo vrednost mirovnog membranskog potencijala od -86 mV.
Ovoj vrednosti treba dodati i doprinos natrijumsko-kalijumske pumpe, koja ispumpa napolje 3 natrijumova jona, a ubaci u ćeliju 2 kalijumova jona što stvara potencijal od oko -4 mV (jer se više jona izbaci nego ubaci u ćeliju).
 
Tako da bi ukupni mirovni membranski potencijal u debelim nervnim vlaknima i mišićnim ćelijama bio oko -90 mV.

#### Akcioni potencijal

Nervni signali se prenose putem akcionog potencijala.
Akcioni potencijal nastaje naglom promenom potencijala mirovanja. Ovaj proces se zove depolarizacija. Akcioni potencijal obično traje kratko i završava se vraćanjem potencijala u stanje potencijala mirovanja-repolarizacija.

Depolarizacija predstavlja naglu promenu mirovnog potencijala. U tom trenutku se otvaraju brzi natrijumski i spori kalcijumski kanali, a zatvaraju kalijumski tako da pozitivni joni natrijuma i kalcijuma ulaze velikom brzinom u ćeliju. Sada je propustljivost membrane za jone natrijuma oko 5 000 puta veća nego za jone kalijuma. Oni nose sa sobom pozitivno naelektrisanje, tako da potencijal unutar ćelije postaje pozitivniji.

Kada se ove vrednosti sada unesu u Goldmanovu jednačinu dobija se vrednost akcionog potencijala oko 0 mV (nekad malo manje, nekad više).

Natrijumski kanali se ubrzo zatvaraju, a kalijumski ponovo otvaraju čime se potencijal vraća u pređašnje stanje. Ovaj proces je repolarizacija.

## Merenje membranskog potencijala
Za merenje membranskog potencijala potrebno je postaviti dve mikroelektrode na dve različite strane ćelijske membrane. Zbog samih dimenzija ćelija ovaj proces je teško izvodljiv u praksi.
Mala pipeta napunjena rastvorom kalijum hlorida uvuče se kroz ćelijsku membranu u unutrašnjost ćelije ili nervnog vlakna (jednostavnije).
Druga elektroda, indiferentna mikroelektroda se postavlja u ekstracelularnu tečnost i putem malog voltmetra se meri membranski potencijal.

## Povezano
* Potencijal mirovanja
* Akcioni potencijal

## Literatura
* Arthur C. Guyton John E. Hall *Medicinska fiziologija* savremena administracija Beograd 1999 ISBN 6-387-0599-9