Vršni predator

**Vršni predator**, također poznat kao **vrhunski predator**, **superpredator**, **apeks predator** () ili **alfa predator**, je predator na vrhu lanca ishrane, bez vlastitih prirodnih predatora.

Vršni predatori se obično definiraju u smislu trofičke dinamike, što znači da zauzimaju najviše trofičke nivoe. Lanci ishrane su često mnogo kraći na kopnu, obično ograničeni na to da budu sekundarni potrošači - na primjer, vukovi uglavnom love velike biljojede (primarni potrošači), koji jedu biljke (primarni proizvođači). Koncept vrhunskog predatora primjenjuje se u upravljanju divljim životinjama, očuvanju prirode i ekoturizmu.

Vršni predatori imaju dugu evolucijsku historiju, koja datira barem iz kambrijskog perioda kada su životinje poput *[[Anomalocaris]]a* i *[[Timorebestia|Timorebestije]]* dominirale morima.

Ljudi su vijekovima komunicirali s drugim vršnim predatorima, uključujući vukove, ptice grabljivice i kormorane, kako bi lovili divljač, ptice i ribe. U novije vrijeme, ljudi su počeli komunicirati s vršnim predatorima na nove načine. To uključuje interakcije putem ekoturizma, kao kod vrste *[[Galeocerdo cuvier]]*, te kroz napore vraćanja u divljinu, poput ponovnog uvođenja iberijskog risa.

## Ekološke uloge
### Utjecaj na zajednicu

Vršni predatori utiču na dinamiku populacije vrsta plijena i populacije drugih predatora, kako u vodenim tako i u kopnenim ekosistemima. Na primjer, strane grabežljive ribe ponekad bi uništile prethodno dominantne predatore. Studija manipulacije jezerom otkrila je da je, kada je uklonjen strani mali brancin, jezerska pastrmka, potisnuti domaći vršni predator, diverzificirala svoj izbor plijena i povećala svoj trofički nivo. Kao kopneni primjer, jazavac, vršni predator, lovi i takmiči se s ježem, mezopredatorom, za hranu poput insekata, malih sisara, gmizavaca, vodozemaca i jaja ptica koje se gnijezde na tlu. Uklanjanje jazavaca (u ispitivanju tuberkuloze goveda) uzrokovalo je više nego udvostručavanje gustoće ježeva. Predatori koji vrše kontrolu odozgo prema dolje nad organizmima u svojoj zajednici često se smatraju ključnim vrstama. 

### Uticaj na ekosistem

Vršni predatori mogu ostaviti duboke posljedice na ekosisteme, kao posljedice kontrole gustoće plijena i ograničavanja manjih predatora, te mogu biti sposobni za samoregulaciju. Oni su ključni za funkcioniranje ekosistema, regulaciju bolesti i održavanje biodiverziteta. Na primjer, kada se unesu na subarktička ostrva, pokazalo se da predatorstvo morskih ptica od strane arktičkih lisica pretvara travnjake u tundru. Takvi široko rasprostranjeni efekti na niže nivoe ekosistema nazivaju se trofičke kaskade. Uklanjanje predatora najvišeg nivoa, često ljudskim djelovanjem, može uzrokovati ili poremetiti trofičke kaskade. Na primjer, smanjenje populacije ulješura, vršnih predatora s frakcijskim trofičkim nivoom od 4,7, lovom je uzrokovalo povećanje populacije velikih lignji, s trofičkim nivoom preko 4 (mesojedi koji jedu druge mesojede). Taj efekat, nazvan oslobađanje mezopredatora, javlja se u kopnenim i morskim ekosistemima; na primjer, u Sjevernoj Americi, rasprostranjenost svih vršnih mesoždera se smanjila, dok se rasprostranjenost 60% mezopredatora povećala u posljednja dva vijeka.

### Očuvanje
Budući da vršni predatori imaju snažan utjecaj na druge predatore, biljojede i biljke, mogu biti važni u očuvanju prirode. Ljudi su lovili mnoge vršne predatore koji su bili blizu izumiranja, ali u nekim dijelovima svijeta ti predatori se sada vraćaju. Sve su više ugroženi klimatskim promjenama. Na primjer, polarnom medvjedu su potrebna velika područja morskog leda za lov na svoj plijen, obično tuljane, ali klimatske promjene smanjuju morski led Arktika, prisiljavajući polarne medvjede da poste na kopnu sve duže periode.

Dramatične promjene u ekosistemu Velikog Yellowstonea zabilježene su nakon što je sivi vuk, koji je i vršni predator i ključna vrsta (s velikim utjecajem na svoj ekosistem), ponovo uveden u Nacionalni park Yellowstone 1995. godine kao mjera očuvanja. Vapiti, primarni plijen vukova, postali su manje brojni i promijenili su svoje ponašanje, oslobađajući priobalne zone od stalne ispaše i omogućavajući vrbama, jasikama i topolama da napreduju, stvarajući staništa za dabrove, losove i mnoge druge vrste. Pored utjecaja na vrste plijena, prisustvo vukova utjecalo je i na jednu od ranjivih vrsta u parku, grizlija: izlazeći iz hibernacije, nakon višemjesečnog posta, medvjedi bi odlučili jesti strvine koje su ostavili vukovi, posebno tokom jeseni dok su se pripremali za ponovnu hibernaciju. Grizliji se rađaju tokom hibernacije, tako da se očekuje da će povećana ponuda hrane dovesti do povećanja broja uočenih mladunaca. Desetine drugih vrsta, uključujući orlove, gavrane, svrake, kojote i crne medvjede, također su uočene dok se hrane plijenom vukova unutar parka.


Comparison of size of orca and great white shark.svg|Velika bijela psina (dolje) je jedan od glavnih morskih predatora; međutim, poznato je da ih orka (gore) lovi.
Canis lupus pack surrounding Bison.jpg|Vuk je i vršni predator i ključna vrsta, utičući na ponašanje svog plijena i širi ekosistem.
Skua Runde.jpg|Veliki pomornik je glavni predator u zraku, koji lovi druge morske ptice i napada ih kako bi im oteo ulov.
Young Yakushika.jpg|Životinjske populacije u ostrvskim okruženjima, kojima ponekad prirodno nedostaju vrhunski predatori, mogu se kontrolirati prirodnim procesima čak i bez ljudske intervencije.


## Ljudski trofički nivo

Ekolozi su raspravljali o tome da li su ljudi vršni predatori. Na primjer, Sylvain Bonhommeau i kolege su 2013. godine tvrdili da se u globalnoj hranidbenoj mreži, frakcijski ljudski trofički nivo (HTL) može izračunati kao srednji trofički nivo svake vrste u ljudskoj ishrani, ponderisan udjelom koji ta vrsta formira u ishrani. Ova analiza daje prosječni HTL od 2,21, koji varira između 2,04 (za Burundi, sa 96,7% biljne ishrane) i 2,57 (za Island, sa 50% mesa i ribe, 50% biljaka). Te vrijednosti su uporedive sa vrijednostima nevršnih predatora poput inćuna ili svinje.

Međutim, Peter D. Roopnarine je 2014. godine kritikovao Bonhommeauov pristup, tvrdeći da su ljudi vršni predatori i da je HTL zasnovan na kopnenoj poljoprivredi gdje ljudi zaista imaju nizak trofički nivo, uglavnom jedući proizvođače (biljne kulture na nivou 1) ili primarne potrošače (biljojedi na nivou 2), što, kako se i očekivalo, ljude smješta na nivo nešto iznad 2. Roopnarine je umjesto toga izračunao položaj ljudi u dva morska ekosistema, karipskom koralnom grebenu i sistemu Benguela u blizini Južne Afrike. U tim sistemima, ljudi uglavnom jedu grabežljive ribe i imaju frakcijski trofički nivo od 4,65 tj. 4,5, što po Roopnarineovom mišljenju čini te ljude vršnim predatorima.

Miki Ben-Dor i kolege su 2021. godine uporedili ljudsku biologiju sa životinjskom na različitim trofičkim nivoima. Koristeći raznolike metrike poput upotrebe alata i kiselosti želuca, zaključili su da su se ljudi razvili kao vršni predatori, diverzificirajući svoju ishranu kao odgovor na nestanak većine megafaune koja je nekada bila njihov primarni izvor hrane.

## Evolucijska historija

Smatra se da su vršni predatori postojali barem od kambrijskog perioda, prije otprilike 500 miliona godina. Izumrle vrste ne mogu se direktno utvrditi kao vršni predatori jer se njihovo ponašanje ne može posmatrati, a tragovi ekoloških odnosa, poput tragova ugriza na kostima ili školjkama, ne daju potpunu sliku. Međutim, indirektni dokazi poput odsustva bilo kakvog uočljivog predatora u nekom okruženju su sugestivni. *[[Anomalocaris]]* je bio vodeni vršni predator u kambriju. Njegovi usni dijelovi su očigledno grabežljivi, a u to vrijeme u morima nije bilo većih životinja.

Teoretizira se da su dinosauri mesožderi teropodi, uključujući *[[Allosaurus]]a* i *[[Tyrannosaurus]]a*, bili vršni predatori, na osnovu njihove veličine, morfologije i prehrambenih potreba.

*[[Triodus sessilis]]*, ajkula iz razdoblja perma, otkrivena je sa dva vodozemca u želucu (*[[Archegosaurus decheni]]* i *[[Cheliderpeton latirostre]]*), od kojih je jedan prethodno konzumirao ribu, *[[Acanthodes|Acanthodes bronni]]*, što pokazuje da je ajkula živjela na trofičkom nivou od najmanje 4.

Među novijim fosilima, sabljozube mačke, poput *[[Smilodon]]a*, smatraju se vršnim predatorima u kenozoiku.

## Interakcije sa ljudima

### Lov

Ljudi su lovili s vršnim predatorima u obliku vukova, a zatim i s domaćim psima, 40.000 godina; ta saradnja je možda pomogla modernim ljudima da nadmaše neandertalce. Ljudi i dalje love sa psima, koji su često uzgajani kao psi za lov kako bi pokazivali, istjerali ili dohvatili plijen. Portugalski pas za vodu korišten je za tjeranje ribe u mreže. Nekoliko pasmina pasa korišteno je za lov na veliki plijen poput jelena i vukova.

Orlovi i sokolovi, koji su vršni predatori, koriste se u sokolarstvu, lovu na ptice ili sisare. Vezani kormorani, također vršni predatori, korišteni su za ribolov.

### Ekoturizam

Ekoturizam se ponekad oslanja na vršne predatore kako bi privukao mušterije. Turoperatori mogu stoga odlučiti intervenirati u ekosistemima, na primjer pružanjem hrane kako bi privukli predatore u područja koja se mogu lako posjetiti. To zauzvrat može imati utjecaj na populaciju predatora, a time i na širi ekosistem. Kao rezultat toga, opskrba vrsta poput tigar ajkule je kontroverzna, ali njeni učinci nisu dobro utvrđeni empirijskim dokazima. Drugi pogođeni vrhovni predatori uključuju velike mačke i krokodile.

### Vraćanje u prirodu

U nekim gusto naseljenim područjima poput Britanskih ostrva, svi veliki domaći predatori poput vuka, medvjeda, žderavaca i risa su istrijebljeni, što omogućava biljojedima poput jelena da se nekontrolirano razmnožavaju, ograničeni isključivo lovom. Godine 2015. napravljeni su planovi za ponovno uvođenje risa u okruge Norfolk, Cumbria i Northumberland u Engleskoj, te Aberdeenshire u Škotskoj, kao dio pokreta za rivajlding. Ponovno uvođenje velikih predatora je kontroverzno, dijelom zbog zabrinutosti među poljoprivrednicima za njihovu stoku. Konzervatori poput Paula Listera umjesto toga predlažu da se vukovima i medvjedima dozvoli da love svoj plijen u "upravljanom okruženju" na velikim ograđenim rezervatima; međutim, to potkopava cilj rivajldinga.

## Napomene

## Reference

## Vanjske poveznice
* Ekološka funkcija vršnih predatora: govor profesora Jamesa Estesa (UC Santa Cruz)