Neuron

**Nervne ćelije (neuroni)** imaju ulogu provodnika (konduktora) nadražaja od receptora do CNS-a, od CNS-a do odgovarajućih ćelija i organa (efektori) koji će odreagovati na nadražaj, i ulogu prenosa i skladištenja informacija u nervnom sistemu. To su visokodiferencirane ćelije koje nemaju sposobnost deljenja (izuzetak su mirisni neuroni koji se kod čoveka obnavljaju svakih dva meseca).

## Morfologija neurona

Neuroni se sastoje od:
* tela (*soma*) ili perikariona (od gr. *peri* = oko; *karyon* = jedro) sa koga polaze 
* dve vrste nastavaka : 
** dendriti (od gr. *dendron* = drvo) i 
** akson (od gr. *axon* = osovina) ili neurit, nervno vlakno.

**Dendriti** su kratki, razgranati nastavci koji nadražaj dovode do tela neurona. Broj dendrita može biti manji ili veći ili mogu i potpuno da odsustvuju. Oni se dalje mogu granati i na ograncima se uočavaju bojni dendritski trnići.

**Akson** (grč. axon=osovina) ili neurit (nervno vlakno) je neparan nastavak koji se samo na kraju grana. Akson nadražaj odvodi od tela neurona ka sledećem neuronu.

Sa svim delovima nervne ćelije, dakle telom, dendritima i aksonom uspostavljaju vezu mnogobrojni kako neuroni tako i nastavci glijalnih ćelija pa se svi ti nastavci zajedno nazivaju neuropila (od gr. *pilos*= svaljana vuna, filc).

### Telo neurona
Telo je prošireni deo nervne ćelije koji može biti različitog oblika. Nislovom metodom oboje se tela nervnih ćelija u kojima se uočavaju:
* krupno, centralno, svetlo (euhromatsko) jedro u kome je jako obojeno jedarce;
* jako obojena Nislova tela, složene grupacije granula, cevčica, vezikula koja ustvari odgovaraju skupinama rapavog endoplazmatičnog retikuluma i poliribozoma; najviše ih ima u telima motornih neurona;
* elementi citoskeleta: mikrotubule, mikrofilamenti i neurofilamenti (intermedijarni filamenti koji se nalaze samo u nervnim ćelijama);

Na osnovu tog bojenja moguće je ustanoviti broj, veličinu, oblik kao i raspored tela neurona i ćelija glije.

#### Veličina tela
Veličina tela neurona kreće se u mikroskopskim razmerama. Prečnik tela patuljastih neurona, kakvi su npr. zrnasti neuroni kore malog mozga čoveka je 7-8 μm. Divovski neuroni, kao što su Purkinjeove ćelije u kori malog mozga čoveka, imaju prečnik od 120 - 150 μm. Između ovih, prema veličini krajnjih, mogu se opisati neuroni koji su mali, srednje veliki i veliki.

#### Oblik tela
Smatra se da se prema morfologiji (obliku) tela može razlikovati čak nekoliko stotina neurona, među kojima se mogu izdvojiti:
* zrnasti (granularni) neuroni koji imaju malo, okruglo telo sa tamnim krupnim jedrom i tankim perifernim slojem citoplazme pa liče na zrnce; obrazuju zrnaste slojeve u kori velikog i malog mozga čoveka;
* piramidni neuroni čija su tela trouglasta, slična piramidi; grade piramidalne slojeve u kori velikog mozga čoveka; 
* vretenasti neuroni sa izduženim telima oblika vretena kakvi su npr. neuroni šestog sloja kore velikog mozga čoveka
* zvezdasti neuroni i dr.

#### Međusobni raspored tela neurona
Tela neurona mogu biti raspoređena tako da obrazuju strukture:

1. u centralnom nervnom sistemu su to:
* **jedra** (*nuclei*) predstavljaju grupacije tela neurona sa sličnim citološkim osobinama i čiji aksoni imaju zajedničku putanju, funkciju i ciljno mesto; poznati primeri koji su vidljivi i golim okom jesu crveno i crno jedro (*nucleus ruber*, *nucleus niger*) srednjeg mozga čoveka i mnogi drugi u ostalim delovima mozga;
* **slojevi** (*laminae*, *strata*) kada su neuroni raspoređeni u vidu tankih ploča; ako su te ploče naslagane jedna na drugu onda je u pitanju slojevita (laminarna) građa; slojevi mogu graditi koru (*cortex*) kao što je to slučaj u velikom mozgu (*cortex cerebri*) i malom mozgu (*cortex cerebelli*);

2. izvan CNS-a su **[[ganglija|ganglije]]** i to dva tipa:
* spinalne ganglije
* vegetativne (autonomne) ganglije

#### Funkcije tela neurona
Kada je otkrivena struktura i sastav Nislovih tela postalo je jasno da su tela nervnih ćelija centri metabiličkih aktivnosti kojima se ispunjava trofička funkcija tela u odnosu na dendrite i aksone. U njima se odvijaju procesi sinteze svih bitnih proteina koji regulišu procese ne samo u telu već i u nastavcima koji sa njega polaze.

### Dendriti
Dendriti su kratki, mnogobrojni produžeci citoplazme koji polaze sa tela nervne ćelije i granaju se čime se povećava površina kojom primaju signale. Imaju funkciju primanja nadražaja koji dolaze od drugih neurona i njihovom provođenju ka telu nervne ćelije. U citoplazmi dendrita nalaze se:
* brojne mikrotubule, 
* malo neurofilamenata, 
* aktinskih filamenata najviše u predelu dendritskih trnića,
* ribozomi, poliribozomi
* mitohondrije.

Ostvaruju brojne sinapse. Kao receptori, senzitivni završeci, primaju različite vrste osećaja: bol, toplotu, dodir, ukus, miris, zvuk itd.

### Akson
Akson, neurit ili nervno vlakno je cilindrični nastavak koji prenosi impulse od tela nervne ćelije i sastavni je deo nerava. Sa tela neurona polazi sa područja koje se naziva **aksonski brežuljak** jer se uočava kao blago uzdignuće, bleđe boje koje ne sadrži organele uključene u procese sinteze, kao što su rapavi ER, Goldžijev aparat, poliribozomi. Pored aksonskog brežuljka, na aksonu je moguće razlikovati:
* **kolaterale**, grane koje se odvajaju pod pravim uglom bočno u nivou Ranvijerovih čvorova; one se mogu granati tako da svaka od ogranaka stupa u vezu sa nekim drugim neuronom;
* **telodendrija** (*telodendria*), granati završni deo aksona; svaka od grana telodendrije predstavlja završava se sinaptičkim pupoljkom.

Akson kičmenjaka može biti kratak (kod većine njegova dužina je oko 5 μm) ili kod krupnih životinja značajno duži, kao kod npr. plavog kita njegova dužina iznosi do 10 m. Kratki aksoni se granaju u neposrednoj okolini tela neurona i
karakteristični su za umetnute neurone (interneurone). Dugački aksoni se završavaju u udaljenom području sive mase prenoseći signale iz jednog dela mozga u drugi. Takvi aksoni mogu biti:
* aferentni (*donoseći*), koji donose signal (nadražaj) u neki deo mozga;
* eferentni (*odnoseći*) koji signal iz jednog dela odnosi u drugi deo mozga.

(Uobičajeno je da se pojmovi *aferentnogas*

i *eferentno* izjednače sa pojmovima *senzitivno* i *motorno* pa su zato aferentni aksoni, aksoni senzitivnih puteva, a eferentni su aksoni motornih puteva.)

Akson koji se nalazi van nervnih centara je obavijen omotačem nazvanim mijelinski omotač, koji je prisutan kod kičmenjaka dok je kod beskičmenjaka relativno redak. Taj omotač daje vlaknima belu boju, dok nervna vlakna sa malo mijelina izgledaju sivo. Mijelinski omotač u PNS-u obrazuju Švanove ćelije, a u CNS-u ga obrazuju oligodendrociti. Omotač se obrazuje od segmenata između kojih su prekidi nazvani Ranvijerovi čvorovi (francuski patolog Ranvijer, Ranvier, 19. vek). Plazma membrana koja obavija akson naziva se aksolema, a unutrašnjost je aksoplazma.

## Fiziologija neurona
Nervne ćelije u okviru nervnog sistema, ma koliko izgledale prostorno udaljene, ne funkcionišu odvojeno i nezavisno. One su uvek morfološki i funkcionalno povezane što obezbeđuje normalno funkcionisanje svih delova nervnog sistema.

### Vrste neurona
Neuroni se **prema broju nastavaka** koji polaze sa tela dele na : 
* unipolarne (pseudounipolarne), 
* bipolarne i 
* multipolarne.

Unipolarni neuroni imaju samo jedan nastavak i to akson, dok dendriti ne postoje; nalaze se u sluzokoži čula mirisa kičmenjaka.

**[[bipolarni neuron|Bipolarni]]** imaju dva nastavka dendrit i akson i ima ih u spinalnoj gangliji kičmenjaka.

**[[Multipolarni neuron|Multipolarni]]** imaju veći broj dendrita i jedan akson; nalaze se u CNS-u kičmenjaka.

Postoje neuroni koji se ne mogu svrstati ni u jednu od prethodno navedenih tipova kao što su:
* neuroni u spinalnim ganglijama koji imaju samo jedan nastavak, akson pa bi ih trebalo priključiti unipolarnim, ali taj akson se grana u dva ogranka; njih možemo odrediti kao lažno unipolarne (**pseudounipolarni**)
* **anaksonski** nemaju aksone već dendriti pored aferentne imaju i eferentnu ulogu; tako amakrine ćelije koje grade mrežnjaču i nemaju akson već samo veći broj dendrita.

**Prema pravcu prenošenja nadražaja** razlikuju se tri vrste neurona : 
* senzitivni, 
* motorni i 
* asocijativni.

**[[Senzitivni neuron]]i** (aferentni) prenose nadražaj od receptora do odgovarajućih centara u CNS-u, a **[[motorni neuron|motorni]]** (eferentni) prenose nadražaj od centara u CNS-u do efektora. **[[Asocijativni neuron]]i **(umetnuti) se nalaze u CNS-u i prenose nadražaj od senzitivnih ka motornim neuronima.

### Membranski i akcioni potencijal
Pored čulne i mišićne ćelije i nerva ćelija ima sposobnost nadražljivosti. Nadražljivost je sposobnost ćelije da na određeni nadražaj (stimulus) odreaguje promenom svog membranskog potencijala. Kada je ćelija u stanju mirovanja taj membranski potencijal se naziva potencijal mirovanja. 

Stimulacijom membrane neurona dolazi prvo do depolarizacije koja kada dostigne kritični nivo nastaje akcioni potencijal koji se dalje prenosi duž nervnog vlakna po zakonu *sve ili ništa* koji govori o tome da :
* svi stimulusi čija je jačina veća od pražnog stimulusa izazivaju stvaranje akcionog potencijala, dok oni ispod praga ne stvaraju akcioni potencijal
* se akcioni potencijal prenosi bez opadanja što znači je uvek iste amplitude i trajanja.

### Sinapse
Informacija u obliku akcionog potencijala se sa jedne na drugu nervnu ćeliju ili sa nervne na mišićnu ćeliju prenosi kroz specijalizovane međućelijske veze komunikacijoskog tipa, sinapse.

Prema tome koji delovi neurona stupaju u međusobne veze razlikuje se nekoliko tipova sinapsi:
* akso-dendritske, uspostavljaju se između aksona jedne i dendrita druge nervne ćelije;
* akso-somatske, kada je sinapsa između aksona jedne i tela druge nervne ćelije;
* dendro-dendritske uspostavljaju se između dendrita dve nervne ćelije;
* akso-aksonalne u kojima su aksoni dva neurona u međusobnoj vezi;
* telo-dendritske, telo jedne i dendriti druge nervne ćelije;

### Refleksni luk
Put koji nadražaj pređe od receptora sezitivnim neuronom do nervnog centra u CNS-u, a zatim motornim neuronom do efektora (radnog organa) naziva se refleksni luk.

## Obnavljanje neurona
U nervnom tkivu, bilo CNS-a bilo PNS-a, nema izvornih ćelija pa tome i ne postoji mogućnost da se oštećene ili uginule nervne ćelije nadoknade.---Ovo je bilo relativno doskorašnje verovanje. Noviji radovi pokazuju stvaranje novih neurona u toku celog života u hipokampusu i subventrikularnoj zoni mozga.(videti englesku wikipediju na temu neurogenesis, rad J. Altmana, 1962, kao i Neurogenesis in the adult human hippocampus iz 1998. autora P.S. Eriksson et al.)--- Prirodno starenje i propadanje neurona, koji jesu dugovečne ali nisu večne ćelije, u mnogim slučajevima ne dovodi do bitne promene u održavanju informativne mreže nervnog sistema. To se postiže velikom plastičnošću neurona koja se ogleda u promeni dužine i pravca pružanja njihovih nastavaka čime se postiže:
* stvaranje novih sinapsi
* formiranje novih dendrita
* nadoknađivanje aksona kod koga je došlo do prekida (lezije).

**Regeneracija aksona** u početnim fazama obuhvata degeneraciju dela aksona koji nije u vezi sa telom neurona i delovanje makrofaga koji otklanjaju ostatke tog dela. Onaj deo koji je ostao u vezi sa telom neurona počinje da se grana i svaka grana se izužuje u pravcu efektora, ali samo jedna od njih uspostavlja kontakt sa efektorom. Oko te grane umnožene Švanove ćelije obrazuju mijelinski omotač i time se završeno obnavljanje aksona. Procesi obnavljanja se ne dešavaju brzo, kod čoveka mogu trajati mesecima i u perifernom nervnom sistemu nisu uvek uspešni.

## Evolucija neurona
Evolucija nervnih ćelija vezana je za evoluciju višećelijskih životinja. Tokom evolucije životinja dolazi do:
* povećanja broja nervnih ćelija
* usložnjavanja građe neurona i samog nervnog sistema.

U najjednostavnijem obliku nervnog sistema, kakav se sreće kod žarnjaka, senzitivni neuroni istovremeni i primaju i provode nadražaje do epitelo-mišićnih ćelija (efektora). Takvi, prvobitni neuroni su unipolarne ćelije jer je njihovo telo na površini organizma u kontaktu sa spoljašnjom sredinom, a citoplazmatični nastavak, nervno vlakno se pruža do efektora.

Složeniji stupanj u evoluciji razvijaju se brojne nervne ćelije koje uspostavljaju kontakte - sinapse. Tako dolazi do toga da senzitivni neuron predaje nadražaj motornom neuronu koji taj nadražaj prenosi do većeg broja efektora. Ako se između senzitivnog i motornog neurona umetne i treći, asocijativni neuron, onda je reč o troneuronskom načinu prenošenja nadražaja. Neuroni se raspoređuju tako da formiraju prvo jednostavne, a zatim sve složenije refleksne lukove.

Kod većine beskičmenjaka senzitivni neuroni imaju funkcije:
* primanja draži (primarne čulne ćelije) i 
* provođenja nadražaja (čulno-nervne ćelije).

Kod kičmenjaka dolazi do diferencijacije tako da:
* posebne ćelije primaju draži (sekundarne čulne ćelije)
* senzitivni neuroni samo povezuju receptore sa CNS-om.

## Neurohistološke metode
Elektronska mikroskopija, u kombinaciji sa drugim metodama, dala je glavna saznanja o strukturi i funkciji nervnog tkiva, ali svakako treba se osvrnuti i na metode koje su joj prethodile. Tri osnovne metode za izučavanje nervnog tkiva uvedene su krajem 19. veka značajno su doprinele saznanjima iz ove oblasti:
* Goldžijeva metoda (Kamilo Goldži, Camillo Golgi, 1843-1926)
* Nislova metoda (Franc Nisl, Franz Nissl, 1860-1919);
* Veigertova metoda (Karl Veigert, Carl Weigert, 1845-1904)

## Literatura
* Guyton,A. C, Hall, J. E:*Medicinska fiziologija*, Savremena administracija, Beograd, 1999.
* Davidović, Vukosava: Uporedna fiziologija, ZUNS, Beograd, 2003.
* Ćurčić, B: Razviće životinja, Naučna knjiga, Beograd, 1990.
* Mariček, Magdalena; Ćurčić, B; Radović, I: Specijalna zoologija, Naučna knjiga, Beograd, 1996.
* Milin J. i saradnici: Embriologija, Univerzitet u Novom Sadu, 1997.
* *Pantić, V:Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 1997.*
* *Pantić, V: Embriologija, Naučna knjiga, beograd, 1989.*
* Petrović, V. M, Radojčić, R, M: Uporedna fiziologija (drugi deo), ZUNS, Beograd, 1994.
* *Popović S: Embriologija čoveka, Dečije novine, Beograd, 1990.
* *Trpinac, D: Histologija, Kuća štampe, Beograd, 2001.''
* Šerban, M, Nada: Pokretne i nepokretne ćelije - uvod u histologiju, Savremena administracija, Beograd, 1995.

## Vanjske veze

* BioNet škola 
* Cell Centered Database  
* NeuronBank 
* High Resolution Neuroanatomical Images of Primate and Non-Primate Brains.