Mitohondrije

**Mitohondrije** su ćelijske organele prisutne u ćelijama skoro svih eukariotskih organizama. Smatraju se centralnim mestom metabolizma ćelije. Mitohondrije su mesto aktivnosti ciklusa trikarboksilne kiseline kao i mesto sinteze ATP-a oksidativnom fosforilacijom. Mitohondrije su cilindrične strukture dimenzija 0,3-0,1 mikrometara sa 10-5 mikrometara.

Mitohondrije su organele sa najvećom količinom membrana. Njihov sadržaj je obavijen dvema membranama – spoljašnjom i unutrašnjom, između kojih se nalazi međumembranski prostor. Spoljašnja membrana je glatka i u kontaktu je sa citoplazmom. Unutrašnja membrana gradi mnoge uvrate označene kao **kriste** ili **tubule**, usled čega je njena površina oko pet puta veća od površine spoljašnje membrane. Na njoj se nalaze enzimi transportnog lanca elektrona koji omogućuju stvaranje ATP u procesu ćelijskog disanja. Zbog produkcije ovog visokoenergetskog jedinjenja mitohondrije se popularno nazivaju i 'električne centrale' ćelije.

Unutrašnji sadržaj mitohondrija naziva se **matriks**. U njemu se nalaze:
* ribozomi, koji su sitniji od onih u citoplazmi – obeleženi su kao 70S;
* mitohondrijalna DNK (**m-DNK**) koja je prstenasta (slična prokariotskoj) i ima sposobnost da se replikuje nezavisno od replikacije DNK u jedru; time i mitohondrije mogu da se udvajaju (samoduplikacija) nezavisno od deobe same ćelije;
* enzimi Krebsovog ciklusa.

## Organizacija mitohondrija
Mitohondrije su prvi put opisane 1893.godine od strane Altmana. Posmatrajući ih pod svetlosnim mikroskopom on je uočio neke specifične osobine kao što su sposobnost deobe i duple membrane, koje naziva *dve različite ivice*. Zbog toga im daje naziv bioblasti i smatra ih ćelijskim parazitima što se poklapa sa današnjom endosimbiotskom teorijom o nastanku mitohondrija sa kojom je saglasna većina naučnika.

Samo pet godina kasnije, odnosno, 1898. g., Benda uočava da se ove organele mogu u ćeliji videti u dva strukturna oblika:

1. kao konci, fibrile - mitos;

2. kao loptice, granule - kondriome.

Spajanjem ova dva naziva uvodi se pojam mitohondrija koji se zadržao do danas.

Pronalaskom elektronskog mikroskopa ustanovljena je prava struktura mitohondrija po kojoj su one izgrađene od:

1. spoljašnje membrane koja je glatka, ravna;

2. unutrašnje membrane koja gradi nabore (evaginacije) čime se njena površina uveća oko pet puta u odnosu na spoljašnju membranu:;

3. međumembranski prostor čija se zapramina može da menja zavisno od same funkcije mitohondrije;

4. matriksa koji predstavlja unutrašnji sadržaj;

Elektronski mikroskop je omogućio fino posmatranje strukture mitohondrija u različitim tipovima ćelija na osnovu kojih su razgraničena dva osnovna strukturna tipa:

1. tip mitohondrija u životinjskim ćelijama, nazvan i **krista tip** kod koga unutrašnja membrana gradi nabore u vidu pregrada, grebena, kriste (cristae mitochondriales);

2. biljni tip sa tubularno-vezikularnim naborima unutrašnje membrane, zv. **tubularni tip**.

Ovo mišljenje o dva strukturna tipa mitohondrija je važilo 20-tak godina da bi metodom elektron - tomografije taj model definitivno bio odbačen. Ovom metodom posmatrani su trodimenzionalni isečci različitih tipova ćelija koji su, posle kompjuterske obrade, dali jasnu sliku mitohondrija. Došlo se do zaključka da različiti tipovi ćelija, kao što su mišićne ćelije, nervne ćelije, spermatozoidi, ćelije jetre i dr., u nekom svom ishodnom obliku (prekursorske ćelije) imaju samo jedan strukturni tip mitohondrije.

Kasnije tokom procesa diferencijacije tokom koga se od prekursorskih razvijaju različiti tipovi ćelija u njima se javljaju i različiti funkcionalni tipovi mitohondrija. Ova metoda je, dakle, opovrgla postojanje različitih strukturnih tipova mitohondrija već se one razlikuju prema funkciji koju u određenom tipu ćelija obavljaju.

Neki od najuočljivijih funkcionalnih tipova mitohondrija su:

1.** ortodoksni tip**, koji je ranije bio označavan kao krista tip (tip u životinjskim ćelijama) i koji kada mu je uvećana funkcija postaje **kondezovani tip**; ovaj tip je karaktrističan za hepatocite u kojima pri pojačanoj funkciji mitohondrija produkti ne mogu da prođu kroz spoljašnju membranu već se zadržavaju u međumembranskom prostoru; to nagomilavanje potiskuje matriks koji usled toga postaje kondezovan i taman;

2. **nabubrele mitohondrije** su suprotne od prethodnog kondezovanog tipa; zbog ulaska vode one uvećavaju zapreminu i njihov matriks postaje svetliji, a unutrašnje membrane se smanjuju i dezorganizuju; nalaze se u ćelijama koje umiru;

3. tip mitohondrijama u mrkim adipocitama koji ima dugačke nabore unutrašnje membrane koji se pružaju od jednog do drugog pola mitohondrije;

4. **tubulo-vezikularni** tip za koga se ranije smatralo da postoji samo u biljnim ćelijama, otkriven je i u životinjskim i to samo u jednom tipu ćelija, steroidogenim ćelijama; najbolje su proučene među humanim ćelije nadbubrežne žlezde

## Vanjske veze
* Bio Net Škola
* Arthropod mitochondria
* Mitochondria Atlas 
* Mitochondria Research Portal
* Mitochondria: Architecture dictates function 
* Mitochondria links 
* Mitochondrion Reconstructed by Electron Tomography
* Mitochondrion with Cell Biology
* Review of evidence addressing whether mitochondria form cellular networks or exist as discrete organelles 
* Video Clip of Rat-liver Mitochondrion from Cryo-electron Tomography 
* Information on Mitochondrial Diseases
* Mitochondria and Aging
* 3D structures of proteins from inner mitochondrial membrane
* 3D structures of proteins associated with outer mitochondrial membrane