Hlorofil

**Hlorofili** (gr. chloros= zelen i phyllon = list) su zeleni pigmenti smešteni na tilakoidima hloroplasta gde učestvuju u procesu fotosinteze kao sakupljači svetlosti (tzv. solarne antene) i fotoelektrični transformatori.

## Vrste hlorofila
Postoji više vrsta hlorofila:
* **hlorofil a** je glavni pigment fotosinteze i sadrže ga sve zelene biljke koje obavljaju fotosintezu; 
* **hlorofil b** se nalazi u višim biljkama i zelenim algama; 
* **hlorofil c** imaju mrke alge; 
* **hlorofil d**, pigment crvenih algi 
* **bakteriohlorofil**, specifičan hlorofil u fotosintetičkim bakterijama koji fotosintezu može da vrši i u mraku.

Hlorofili b, c i d su pomoćni (sekundarni) fotosintetički pigmenti. Pored navedenih vrsta hlorofila pomoćnim pigmentima pripadaju i karotenoidi i fikobilini. Oni apsorbuju svetlost onih talasnih dužina koje propušta hlorofil a čime povećavaju efikasnost fotosinteze prenoseći tu apsorbovanu energiju na hlorofil.
## Apsorpcioni spektar
Hlorofili apsorbuju svetlost u plavom (430-490&nbsp;nm) i crvenom (630-760&nbsp;nm) delu spektra (videti sliku), a zelenu svetlost propuštaju pa otuda imaju zelenu boju. Hlorofil ima sposobnost fluorescencije, što znači da svetlost koju apsorbuje može ponovo da otpusti, ali kao svetlost veće talasne dužine, dalekocrvene. Zbog toga je rastvor hlorofila, posmatran u epruveti u odbijenoj svetlosti, tamnocrvene boje.

Skup svih talasnih dužina svetlosti koje apsorbuje neki pigment čine njegov apsorpcioni spektar, a skup svih talasnih dužina koje učestvuju u fotosintezi predstavlja apsorpcioni spektar fotosinteze.

Količinski odnos hlorofila a i b u telu viših biljaka zavisi od količine svetla kojom su izložene. Tako dobro osvetljene biljke imaju tri puta više hlorofila a nego hlorofila b, dok one koje žive u senci imaju više hlorofila b. Razlog tome je pojava označena kao komplementarna hromatična adaptacija prema kojoj biljke stvaraju pigmente čija je boja podudarna boji raspoložive svetlosti. U šumskoj zajednici gde je izražena spratovnost visoko drveće je dobro osvetljeno i nagomilava hlorofil a, dok niži spratovi biljaka povećavaju količinu hlorofila b da bi njime apsorbovali svetlost koju su krošnje drveća propustile.

## Hemijska struktura
Hlorofil, hemoglobin i vitamin B12 imaju sličnu hemijsku strukturu, ali im se uloge u ćelijama biljaka i životinja bitno razlikuju.

Hlorofil je po hemijskoj građi porfirinsko jedinjenje izgrađeno od:
* porfirinskog prstena u čijem se centru nalazi atom magnezijuma (Mg); porfirinski prsten je aktivni deo molekula; 
* fitolnog lanca u vidu produžetka (rep hlorofila) lipofilnih svojstava preko koga se molekul pričvršćuje za tilakoidnu membranu (videti slike).

Hlorofili a i b se međusobno razlikuju po tome što je kod hlorofila a na poziciji 3 u porfirinskom prstenu metil grupa (CH3), dok je na istoj poziciji kod hlorofila b aldehidna grupa (CHO).

## Fotosistemi i LCH kompleksi
Na tilakoidnim membranama pigmenti se udružuju sa proteinima gradeći naročite makromolekulske komplekse pigment/protein koji se označavaju kao:
* **fotosistem I** koji sadrži hlorofil a i hlorofil b u odnosu 12:1 ,β-karoten (pripada karotenoidima) i polipeptida; loptastog je oblika i velike molekulske mase od 110 000 Da; 
* **fotosistem II** se sastoji od hlorofila a i b u jednakim količinama (1:1), ksantofila, feofitina i kompleksa mangana koji oksiduje vodu; ima jajast oblik i manju molekulsku masu od fotosistema I (32 000 Da)

U fotosistemu I glavni pigment je molekul hrorofila a koji apsorbuje svetlost maksimalne talasne dužine 700&nbsp;nm (ozanačava se kao P700), dok je u fotosistemu II hlorofil a koji upija svetlost talasne dužine 680 (označava se kao P680). Oba fotosistema funkcionišu po istom načelu: apsorbuju sunčevu svetlost i pretvaraju je u hemijsku energiju.

Prema najnovijim istraživanjima makromolekulskih kompleksa tilakoidne membrane smatra se da su fotosistemi nešto složenije građe i da obuhvataju kompleks, skraćeno nazvan **LHC** (LHC od anglosaksonskog Light Harvesting Complex = **kompleks koji žanje svetlost**), u kome je skoncentrisano 99% hlorofila, praktično sav hlorofil koji je vezan za tilakoidnu membranu.

**LHC kompleks** je izgrađen od dva osnovna dela:
* antene koja žanje sunčevu svetlost i 
* reakcionog centra koji je hvata.

Između ova dva dela, bar kada je u pitanju fotosistem II, nalazi se čitav niz davaoca i primaoca elektrona čiji se broj procenjuje na preko 20. Za neke od njih se zna da su integrisani proteini dok drugi, za koje se smatra da su periferni proteini, još nisu sasvim proučeni.

LHC II, kao deo fotosistema II, se smatra najvažnijim žeteocem sunčeve svetlosti. U predelu antene je izgrađen je od 7 molekula hlorofila a i 5 molekula hlorofila b, kojima su pridodata još 2 molekula karotenoida. Molekuli ovih pigmentata su na poseban način prostorno orjentisani u odnosu na proteinski deo antene. U reakcionom centru nalaze se samo 2 molekula hlorofila koji imaju ulogu hvatanja svetlosti.

Kada se uzmu u obzir ova novija saznanja o LHC kompleksima, onda se dobija mnogo složenija slika građe fotosistema, mada treba napomenuti da je dosta toga još nedovoljno poznato. Tako fotosistem II najverovatnije ima veoma složenu građu koju čine dve antene između kojih su prenosioci elektrona, dok su u samom centru smeštena dva reakciona centra postavljena jedan prema drugom.

## Funkcija i biološka efikasnost fotosistema
Pojednostavljeno i u najkarćim crtama funkcija fotosistema svodi se na sledeće: u nivou antena se apsorbuje svetlosna energija, a zatim pomoću elektrotransportnog lanca (lanac prenosilaca elektrona) se prenosi do reakcionog centra pri čemu dolazi do oslobađanja energije koja se iskoristi za izbacivanje protona u lumen tilakoida. To pokreće sa jedne strane sintezu ATP, a sa druge strane dovodi do redukcije NADF i oksidacije vode do molekulskog kiseonika koji se oslobađa u atmosferu.

Kako molekuli hlorofila apsorbuju svetlost? Svaka vrsta hlorofila apsorbuje svetlost tačno određene talasne dužine u zavisnosti od svog apsorpcionog spektra. Pri tome elektroni molekula hlorofila postaju bogatiji energijom, koja je jednaka apsorbovanom kvantu svetlosti (fotonu) i prelaze u pobuđeno (ekscitovano) stanje, odnosno, na sledeću orbitalu koja odgovara povišenoj energiji. U molekulu hlorofila elektron može da pređe na dve moguće orbite pobuđenog stanja jednu koja odgovara fotonu crvene (niža), a drugu koja odgovara fotonu plave svetlosti (viša).

Ekscitirani elektron napušta molekul hlorofila i prihvata ga akceptor elektrona (feredoksin) koji se pri tome redukuje, dok sam molekul hlorofila ostaje oksidovan (pozitivno naelektrisan). Oksidovani molekuli hlorofila izgubljene elektrone nadoknađuju od donora (davaoca) elektrona. Hlorofili fotosistema II nadoknađuju elektrone iz vode, a fotosistema I to čine iz fotosistema II.

## Ozelenjavanje etioplasta
Kada se biljka posle isklijavanja stavi u mrak ona će jedno vreme da se razvija i raste, ali će izgubiti boju i svežinu, odnosno, postaće etiolirana (fr. etioler = ipijati). Plastidi takve biljke gube pigmente i takođe postaju bezbojni i nazivaju se etioplasti.

Ako se takva etiolirana biljka osvetli, dolazi do strukturnih promena i do sinteze hlorofila. U etioplastima se nalazi većina komponenata za fotosintezu, ali se od pigmenata nalazi samo karotenoid pošto se hlorofili a i b ne stvaraju u mraku. Posle dva sata nakon osvetljenja biljke u etioplastu se iz prekursora, protohlorofilid a, sintetiše hlorofil a koji se vezuje za proteine čime nastaje fotosistem I. Sinteza ostalih pigmenata teče postepeno, a time i ozelenjavanje i preobražaj etioplasta u hloroplaste. Posle sinteze hlorofila a dolazi do sinteze hlorofila b, da bi se zatim obrazovao celokupan fotosistem I. Fotosistem II obrazuje se kasnije.

## Literatura
* Vujaklija, M: Leksikon stranih reči i izraza, Prosveta, Beograd 
* Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000 
* Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001 
* Karlson, P: Biokemija, Školska knjiga, Zagreb, 1976 
* Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 1997 
* Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998 
* Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001.