Camptosaurus

***Camptosaurus*** ("pokretljivi gušter", (Grčki καμπτος/*kamptos* - "savijen" i σαυρος/*sauros* - "gušter") je rod kljunatih dinosaura biljoždera iz perioda kasne jure; bio je pripadnik Ornithischia. Nastanjivao je zapad Sjeverne Amerike. 

## Otkriće i vrste

4. rujna 1879. godine William Harlow Reed u okrugu Albany otkrio je ostatke maleong euornitopoda. Te iste godine profesor Othniel Charles Marsh ih je opisao i nazvao novu vrstu *[[Camptonotus]]*, ili "pokretljiva leđa", od grčkog κάμπτω, "savijati se" i νῶτον, "leđa", zbog pretpostavljene savitljivosti križnice. Holotip je bio **YPM 1877**, nepotpun skelet. Rod je preimenovan u *Camptosaurus* 1885. godine zato što je prvi naziv već nosio jedan rod cvrčaka. Godine 1879. Marsh je imenovao *C. dispar* (tipičnu vrstu ovog roda), na osnovu materijala kojeg je dobio od svojih sakupljača u kamenolomu 13 blizu Como Bluffa, Wyoming u formaciji Morrison, i *C. amplus* na osnovu holotipa **YPM 1879**, stopala kojeg je pronašao Arthur Lakes u kamenolomu 1A. Kasnije se ispostavilo da je stopalo pripadalo *[[Alosaurus|Allosaurusu]]*. Tijekom 1880-ih i 90-ih, nastavio je dobijati primjerke iz kamenoloma 13 i imenovao je još dvije vrste: *C. medius* i *C. nanus*, jednim dijelom na osnovu veličine. Charles W. Gilmore je imenovao dvije druge vrste, *C. browni* i *C. depressus* u svom ponovnom opisu Marshovih primjeraka iz 1909. godine. U formaciji Morrison, fosili *Camptosaurusa* prisutni su u stratigrafskim zonama 2-6.

Onda su 1980. godine Peter Galton i H.P. Powell u ponovnom opisu *C. prestwichi*, smatrali *C. nanus*, *C. medius* i *C. browni* različitim stadijima rasta ili različitim spolovima većeg *C. dispara*, pa je time samo *C. dispar* bio validna vrsta. Također su smatrali da je jedna lubanja, **YPM 1887**, koju je 1886. godine Marsh pripojio *C. amplusu* (što je Gilmore kasnije potvrdio), također pripadala vrsti *C. dispar*. Gilmore je koristio tu lubanju kako bi opisao lubanju *Camptosaurusa*, ali nedavno su Brill i Carpenter dokazali da ona uopće nije pripadala *Camptosaurusu*. Godine 2007. oni su je stavili u vlastiti rod i vrstu, *[[Theiophytalia kerri]]*.

*Camptosaurus depressus* je pronađen u formaciji Lakota, blizu grada Hot Springs, Južna Dakota. Godine 1909. opisao ga je Charles Gilmore na osnovu holotipnog i jedinog primjerka **USNM 4753**, nepotpunog skeleta tijela. Carpenter i Wilson (2008.) su vrstu premjestili u *[[Planicoxa]]*, kao *P. depressa*, na osnovu sličnosti njegovog iliuma i holotipnog iliuma vrste *Planicoxa venenica*. Međutim, McDonald i kolege (2010.) i McDonald (2011.) pronašli su da je vodoravni postacetabularni proces vrste *C. depressus* vjerojatnije rezultat deformacije. Zbog toga ga je McDonald stavio u vlastiti rod, *[[Osmakasaurus]]*. Jednu dodatnu vrstu, *Camptosaurus aphanoecetes*, imenovali su Carpenter i Wilson 2008. godine na osnovu primjeraka iz Nacionalnog spomenika dinosaura. Razlikuje se od *C. dispar* po donjoj čeljusti, kraćim vratnim kralješcima i ravnijim ischiumom koji završava maleni "stopalom", među ostalim osobinama. Analiza koju su 2010. godine sproveli Andrew McDonald i kolege da je kao i *Cumnoria*, *C. aphanoecetes* zapravo srodniji naprednijim iguanodontima. Premješten je u novi rod *[[Uteodon]]*.

Dok je Marsh opisivao vrste *Camptosaurusa* u Sjevernoj Americi, brojne europske vrste su priključene ovom rodu u kasnom 19. i ranom 20. stoljeću: *C. inkeyi*, *C. hoggii*, *C. leedsi*, *C. prestwichi* i *C. valdensis*. *C. inkeyi* (Nopcsa, 1900.) sastoji se od nepotpunih ostataka; više se ne smatra validnom vrstom. *C. valdensis* je možda driosaurid, na osnovu holotipnog i jedinog primjerka NHMUK R167, loše očuvane lijeve bedrene kosti kojoj nedostaje jedan kraj. Zato je teško usporediti ga sa ostalim driosauridima, uključujući i *[[Valdosaurus|Valdosaurus canaliculatusa]]* koji je živio u isto vrijeme. *C. leedsi* je vjerojatno driosaurid i premješten je u novi rod *[[Callovosaurus]]*. Vrstu *C. hoggii* je Richard Owen isprva nazvao *[[Iguanodon]] hoggii* 1874. godine i premjestili su ga u rod *Camptosaurus* Norman i Barrett 2002. godine. Od tada je premješten u rod *[[Owenodon]]*.

Posljednja europska vrsta, *Camptosaurus prestwichii*, pronađena je u Chawley Brick Pitsu, Cumnor Hurst u Oxfordshireu, Engleska. Fosil je otkriven kada se industrijskim vozom zašlo u padinu brda. Godine 1880. Hulke ga je opisao kao *Iguanodon prestwichii*, a zatim ga je u vlastiti rod *[[Cumnoria]]* svrstao Seeley 1888. godine, ali ga je ubrzo Lydekker premjestio u *Camptosaurus* 1889. godine. Međutim, Naish i Martill (2008.), McDonald i kolege (2010.) i McDonald (2011.) su otkrili da je Seeley bio u pravu.

## Paleobiologija
Zbog odvojenog statusa *Uteodona* postalo je teško odrediti koji ostaci iz formacije Morrison pripadaju *Camptosaurusu*. Primjerci koji sigurno pripadaju vrsti *Camptosaurus dispar* su otkriveni u vrlo dubokim slojevima, vjerojatno iz perioda između 164,7 i 155,7 milijuna godina. Najveći ostaci, iz kamenoloma 14, ukazuju da su odrasle jedinke bile duže od 7,9 metara i visoke 2 metra u kukovima. Na osnovu istraživanja drugih iguanodonta, znanstvenici smatraju da je on mogao postići brzinu od 25&nbsp;km/h.Jedinke iz kamenoloma 13 su manje. Dostizale su 6 metara dužine i 785 – 874&nbsp;kg težine. Godine 2010. Gregory S. Paul dao je još nižu procjenu: dužina od 5 metara i težina od pola tone. 

*Camptosaurus* je bio relativno teško građen, sa robusnim zadnjim udovima i širokim stopalima sa četiri prsta. Zglobovi ruku bili su jako očvrsnuli, što je dopuštalo toj životinji da se naslanja i na prednje udove pri hranjenju niskom vegetacijom. Prsti su se mogli raširiti, a na palcu se nalazio maleni bodež.

Budući da su Marsh i Gilmore istraživali lubanju roda *Theiophytalia*, mnoge rane rekonstrukcije glave *Camptosaurus* bile su netočne, sa previše pravokutnom glavom. Lubanja je zapravo bila trokutasta sa zašiljenom njuškom i kljunom. Zubi su bili zbijeniji u čeljusti u odnosu na druge euornitopode iz formacije Morrison. Kustos muzeja, John Foster, izjavio je da su zubi imali "debele grebene sa strane i nazubljenja na rubovima"; te osobine bile su slične kao, ali razvijenije nego kod *[[Dryosaurus]]a*. Zubi *Camptosaurusa* često pokazuju ekstenzivnu istrošenost, što ukazuje na to da se hranio relativno žilavom vegetacijom. 

Maleni fosilizirani zametak dužine 23 cm priključen *Camptosaurusu* pronađen je u formaciji Morrison.

## Filogenija
Marsh je 1885. godine priključio rod *Camptosaurus* porodici Camptosauridae. Međutim, neki autori smatraju da je on primitivni pripadnik porodice Iguanodontidae.

Moderna filogenetika učinila je *Camptosaurusa* po definiciji pripadnikom kladusa Ankylopollexia; mogao bi biti bazalni pripadnik ove grupe. 
To bi značilo da je ovaj rod u bliskom srodstvu sa pretkom kasnijih iguanodontida i hadrosaurida i da je bio napredniji od rodova *[[Dryosaurus]]*, *[[Drinker]]* i *[[Othnielosaurus]]*.

## Izvori

## Vanjske veze

* Iguanodontia na ''Thescelosaurus''!