Mikoheterotrofija

**Mikoheterotrofija** (od grčkog μύκης, *mýkes* - gljiva, ἕτερος, *héteros* - različit i τροφή, *trophé* - ishrana) je simbiotski odnos između određenih vrsta biljaka i gljiva, u kojem biljka dobija svu ili dio svoje hrane parazitizmom na gljivama, a ne fotosintezom. Mikoheterotrofi su parazitski biljni partneri u tom odnosu. Mikoheterotrofija se smatra vrstom odnosa varanja, a mikoheterotrofi se ponekad neformalno nazivaju "mikoriznim varalicama". Ovaj odnos se ponekad naziva mikotrofija, iako se taj termin koristi i za biljke koje sudjeluju u mutualističkim mikoriznim odnosima.

## Odnos između mikoheterotrofa i gljiva domaćina

Potpuna (ili obligatna) mikoheterotrofija postoji kada nefotosintetska biljka (biljka kojoj uglavnom nedostaje hlorofil ili na neki drugi način nedostaje funkcionalni fotosistem) dobija svu svoju hranu od gljiva na kojima parazitira. Djelimična (ili fakultativna) mikoheterotrofija postoji kada je biljka sposobna za fotosintezu, ali parazitira na gljivama kao dodatnoj zalihi hrane. Postoje i biljke, poput nekih vrsta orhideja (npr. *[[Neottia nidus-avis]]*), koje su nefotosintetske i obligatno mikoheterotrofične tokom dijela svog životnog ciklusa, a fotosintetske i fakultativno mikoheterotrofične ili nemikoheterotrofične tokom ostatka svog životnog ciklusa. Nisu sve nefotosintetske ili "" biljke mikoheterotrofične - neke nefotosintetske biljke poput vilinske trave direktno parazitiraju na vaskularnom tkivu drugih biljaka. Djelomični ili potpuni gubitak fotosinteze odražava se ekstremnim fizičkim i funkcionalnim redukcijama plastidnih genoma kod mikoheterofnih biljaka, što je kontinuirani evolucijski proces.

U prošlosti se pogrešno smatralo da biljke koje ne vrše fotosintezu dobijaju hranu razgradnjom organske materije na način sličan saprotrofnim gljivama. Takve biljke su stoga nazvane "saprofiti". Sada je poznato da te biljke nisu fiziološki sposobne direktno razgraditi organsku materiju i da se, kako bi dobile hranu, biljke koje ne vrše fotosintezu moraju baviti parazitizmom, bilo putem mikoheterotrofije ili direktnim parazitizmom drugih biljaka.

Sučelje između biljke i gljivičnih partnera u toj asocijaciji je između korijena biljke i micelija gljive. Mikoheterotrofija stoga veoma podsjeća na mikorizu (i zaista se smatra da je evoluirala iz mikorize), osim što je kod mikoheterotrofije protok ugljika od gljive do biljke, a ne obrnuto.

Većina mikoheterotrofa se stoga može smatrati epiparazitima, budući da uzimaju energiju od gljiva koje zauzvrat dobijaju energiju od vaskularnih biljaka. Zaista, veliki dio mikoheterotrofije se odvija u kontekstu zajedničkih mikoriznih mreža, u kojima biljke koriste mikorizne gljive za razmjenu ugljika i hranjivih tvari s drugim biljkama. U tim sistemima, mikoheterotrofi igraju ulogu "mikoriznih varalica", uzimajući ugljik iz zajedničke mreže, bez poznate nagrade. Poseban oblik mikoheterotrofne asocijacije, koji izgleda kao himera između haustorijalnog parazitizma parazitske biljke i mikoheterotrofije, uočen je kod *[[Parasitaxus|Parasitaxus usta]]*, jedine mikoheterotrofne golosjemenjače.

U skladu sa starijim izvještajima, nedavno je pokazano da neke mikoheterotrofne orhideje mogu biti podržane saprotrofnim gljivama, iskorištavajući gljive koje razgrađuju otpad ili drvo. Osim toga, pokazano je da nekoliko zelenih biljaka (evolucionarno bliskih mikoheterotrofnim vrstama) ima djelomičnu mikoheterotrofiju, odnosno da su sposobne uzimati ugljik iz mikoriznih gljiva, pored fotosintetskog unosa.

## Raznolikost vrsta mikoheterotrofa i gljiva domaćina
Mikoheterotrofi se nalaze kod nekoliko biljnih grupa, uglavnom cvjetnica. Sve monotropne i nefotosintetske orhideje su potpuni mikoheterotrofi, kao i nefotosintetska *[[Aneura mirabilis]]* (ranije smatrana vrstom roda *Cryptothallus*). Djelimična mikoheterotrofija je uobičajena u porodici gencijana, s nekoliko rodova poput *[[Voyria]]* koji su potpuno mikoheterotrofi; kod fotosintetskih orhideja; i kod brojnih drugih biljnih grupa. Neke paprati i crvotočnice imaju mikoheterotrofne gametofitne stadije. Gljive koje parazitiraju mikoheterotrofi su obično gljive s velikim rezervama energije za korištenje, obično mikorizne gljive, iako postoje neki dokazi da mogu parazitirati i na parazitskim gljivama koje formiraju opsežne micelijske mreže, kao što je *[[Armillaria]]*. Primjeri gljiva koje parazitiraju mikoheterotrofne biljke mogu se naći među ektomikoriznim, arbuskularnim mikoriznim i orhidejskim mikoriznim gljivama. Velika raznolikost u nepovezanim biljnim porodicama s mikoheterotrofnim članovima, kao i raznolikost gljiva na koje ciljaju mikoheterotrofi, sugerira višestruke paralelne evolucije mikoheterotrofa od mikoriznih predaka.

## Reference

## Daljnje čitanje

* 
* 
* Werner PG. 2006. Mikoheterotrofi: hakiranje mikorizne mreže. *[[Mycological Society of San Francisco|Mycena News]]* 57(3): 1,8.
* Dr. Martin Bidartondo: Odabrane publikacije
* D. Lee Taylor Lab: Nedavne publikacije
* M.-A. Selosseove publikacije

## Vanjske poveznice
Martínova škrinja s blagom – slike mikoheterotrofi od mikologa Martína Bidartonda.

* Čudni i divni mikoheterotrofi *The Parasitic Plant Connection*, SIU Carbondale, Fakultet prirodnih nauka.
* ''Wayneova riječ'' značajna biljka za juni 1997: Cvjetovi gljiva – Cvjetnice koje podsjećaju na gljive  od strane WP Armstronga.
* Gljiva mjeseca za oktobar 2002: ''Monotropa uniflora'', Tom Volk, *TomVolkFungi.net*
* Martínova škrinja s blagom – slike mikoheterotrofa mikologa Martína Bidartonda.