Hypsilophodon

***Hypsilophodon*** ("*Hypsilophusov* zub") je bio rod ornitopoda iz perioda rane krede. Nastanjivao je današnju Englesku.

Prvi ostaci *Hypsilophodona* pronađeni su 1849. godine, a 1869. godine imenovana je tipična vrsta, *Hypsilophodon foxii*. Mnogo ih je pronađeno i na otoku Wight i oni su omogućili da se bolje shvati njegova građa. On je bio malen dvonožac i biljožder (možda i svežder). *Hypsilophodon* je dostizao dužinu od 1,8 m i bio je težak oko 20 kilograma. Mogao je vrlo brzo trčati. Imao je šiljastu glavu sa oštrim kljunom koji je koristio za otkidanje biljaka.

U starijim istraživanjima bilo je mnogo netočnih zaključaka u vezi sa *Hypsilophodonom*: da je živio na drveću, da je imao oklop, da je dostizao dužinu od 2,3 metra i da je živio i izvan Wighta. Tijekom prošlih desetljeća nova istraživanja su polako dokazivala da su te tvrdnje bile netočne.

## Otkriće i vrste

Prvi ostaci *Hypsilophodona* otkriveni su tijekom ranih dana paleontologije, 1849. godine, kada su radnici na otoku Wight iskopali blok Mantell-Bowerbank. Jedanj njegov dio prodat je Gideonu Mantellu, a drugi prirodoslovcu Jamesu Scottu Bowerbanku. Međutim, tada se smatralo da kosti pripadaju mladom *[[Iguanodon]]u*: tako ga je prvo opisao Mantell 1849. godine, a onda i Richard Owen 1855. godine.

To mišljenje je ostalo do 1870. kada je paleontolog Thomas Henry Huxley, shvativši da je to zapravo nova vrsta, objavio potpuniji opis *Hypsilophodona* kakvog ga danas znamo. 1868 godine mu je odobren pristup primjerku kojeg je u siječnju te godine pronašao Velečasni William Fox, koji je ranije otkrio još ostataka te životinje. Taj primjerak uključivao je lubanju, koja nije pronađena na bloku Mantell-Bowerbank. Huxley je prvo obznanio novu vrstu tijekom jednog predavanja 1869. godine; tekst tog predavanja, koji je objavljen te iste godine, omogućio je prihvatanje službenog naziva te životinje, zato što je priložen i njezin dovoljno dobar opis. Huxley je 1870. godine to proširio u puni članak u kojem je on, kao prvi istraživač, primijetio da su pripadnici Ornithischia (koji u to vrijeme nisu bili poznati pod tim nazivom) imali preponsku kost okrenutu prema nazad, kao kod današnjih ptica.

Tipična vrsta nazvana je *Hypsilophodon foxii*. Postoji nesigurnost u vezi sa nazivom roda, koji se često direktno prevodi sa Grčkog kao "zub sa visokim grebenom". Zapravo ga je Huxley, analogno načinu na koji je rod *Iguanodon* dobio svoj naziv ("iguanin zub"), namjeravao nazvati prema nekom postojećem gušteru biljožderu, pa je u tu svrhu odabrao rod *[[Hypsilophus]]* i kombinirao njegov naziv sa grčkim ὀδών, *odon*, "zub". *Hypsilophodon* prema tome znači "*Hypsilophusov* zub". Na Grčkom ὑψίλοφος, *hypsilophos*, znači "sa visokom krijestom" i odnosi se na kožu na leđima koja je formirala lepezu kod tog guštera, a ne na zube samog *Hypsilophodona*, koji ni u kojem slučaju nemaju visok greben. The specific name *foxii* honours Fox.

Holotipni primjerak ovog roda, **NHM R197**, je lubanja koju je pronašao Fox. Blok Mantell-Bowerbank je paratipni primjerak; njegova dva dijela su kombinirana u kolekciji Prirodoslovnog muzeja kao primjerci NHM 28707, 39560-1.

Owen, međutim, nije bio uvjeren da *Hypsilophodon* predstavlja novi rod, pa ga je 1874. godine preimenovao u *Iguanodon foxii*. Međutim, to je ponovo odbio John Whitaker Hulke, koji je od Foxa dobio neke dodatne primjerke, 1874. godine opisao navodni očuvani štit, i 1882. objavio punu osteologiju te vrste. Kasnije je broj primjeraka povećao Reginald Walter Hooley. Baron Franz Nopcsa je 1905. godine posvetio jedno istraživanje rodu *Hypsilophodon*, a to je isto 1936. uradio i William Elgin Swinton, prilikom postavljanja dva restaurirana skeleta u British Museum of Natural History.

Moderna istraživanja o *Hypsilophodonu* počela su sa istraživanjima Petera Malcolma Galtona i njegovom tezom iz 1967. godine.
 
Mada se i dalje pronalaze novi primjerci, većina poznatih primjeraka *Hypsilophodona* otkriveno je između 1849. i 1921. godine i vlasništvo su Natural History Museuma koji je dobio kolekciju od Mantella, Foxa, Hulkea i Hooleya. U njoj se nalazilo oko dvadeset jedinki. Osim holotipnog i paratipnog, najznačajniji primjerci su: NHM R5829, skelet jedne velike jedinke; NHM R5830 i NHM R196/196a, skeleti mladih jedinki; i NHM R2477, blok sa lubanjom i dva odvojena kralježna stuba. Fosili sa drugih lokacija, posebno sa juga Britanije, iz Portugala i Španije, nekada su se priključivali rodu *Hypsilophodon*. Međutim, Galton je 2009. godine zaključio da su primjerci sa juga Britanije bili ili neodredivi ili primjerci roda *[[Valdosaurus]]*, a da su primjerci iz ostatka Europe pripadali drugim vrstama koje su bile srodne *Hypsilophodonu*. To ostavlja primjerka sa otoka Wight kao jedine poznate autentične primjerke roda *Hypsilophodon*. Ti primjerci pronađeni su u *Sloju Hypsilophodona*, metar debelom lapornom sloju koji je izložen u liniji dugoj 1200 metara koja se proteže duž Hrbata Cowleaze paralelno jugozapadnoj obali otoka Wight. Dio je formacije Wessex i potiče iz perioda kasnog Barremija, prije oko 126 milijuna godina. Dojave da se *Hypsilophodon* može naći i u novijoj formaciji Vectis Galton je 2009. godine smatrao nedokazanim.

Trenutno je priznata samo jedna vrsta roda *Hypsilophodon*, Huxleyeva izvorna *H. foxii*. Galton i James Jensen su 1978./1979. godine, na osnovu jedne bedrene kosti iz Južne Dakote, primjerka AMNH 2585 kojeg je 1891. pronašao George Reber Wieland, imenovali novu vrstu, *Hypsilophodon wielandi*. Ta se vrsta prije posmatrala kao pokazatelj postojanja kopnenog mosta između Sjeverne Amerike i Europe, ali se sada smatra intermedijarnim primitivnim ornitopodom. Galton ga je 2009. godine razmatrao kao *[[nomen dubium]]*, zato što bi bedrena kost prema podrijetlu sedimenta mogla pripadati rodu *[[Zephyrosaurus]]*.

## Opis

*Hypsilophodon* je bio relativno malen dinosaur, mada ne tako malen kao, na primjer, *[[Compsognathus]]*. Za rod *Hypsilophodon* obično se procjenjuje maksimalna dužina od 2,3 metra. Taj je zaključak donio Galton u svom istraživanju iz 1974. kada je, na osnovu jedne bedrene kosti (BMNH R 167) izračunao dužinu od 2,28 metara. Međutim, Galton je 2009. godine zaključio da je ta bedrena kost zapravo pripadala *Valdosaurusu* i on je smanjio dužinu *Hypsilophodona* na maksimalno 1,8 metara, jer je u tom slučaju najveći primjerak NHM R5829 sa bedrenom kosti dužine 202 milimetra. Tipični primjerci su dugi oko 1,5 metara. *Hypsilophodon* je dostizao pola metra visine. Gregory S. Paul je 2010. godine procijenio težinu od 20&nbsp;kg za životinju od dva metra.

Kao i većina malenih dinosaura, *Hypsilophodon* je hodao na dvije noge. Njegovo čitavo tijelo bilo je građeno za trčanje. Lagan skelet, nizak, aerodinamičan stav tijela, duge noge i krut, imobiliziran rep za održavanje ravnoteže: to mu je sve omogućavalo da se kreće izuzetno brzo za njegovu veličinu. Galton je 1974. godine zaključio da spada u Ornithischije koji su bili najbolje prilagođeni trčanju.

Mada je živio u vremenu kada su živjeli i posljednji dinosauri, u kredi, *Hypsilophodon* je imao mnogo primitivnih osobina. Na primjer, imao je pet prstiju na rukama i četiri na stopalima. Kod *Hypsilophodona* peti prst je dobio specijaliziranu funkciju: pošto se mogao postaviti nasuprot drugima, služio je za držanje hrane. Također, mada je imao kljun kao i većina pripadnika Ornithischia, *Hypsilophodon* je zadržao pet šiljastih trokutastih zuba u prednjem dijelu gornje čeljusti. Za razliku od njega, većina dinosaura biljoždera se do rane krede razvila dovoljno da izgubi prednje zube; postoji, međutim, debata što se tiče funkcije zuba kod *Hypsilophodona*, jer su oni možda služili u neke druge svrhe osim ishrane. U zadnjem dijelu gornje čeljusti nalazilo se do 11 zuba, a u donjoj do 16. Njihov broj je varirao, zavisno od veličine životinje. Zadnji zubi imali su oblik lepeze.

Lubanja *Hypsilophodona* bila je kratka i relativno velika. Njuška je bila trokutasta, jako špicasta i završavala je kljunom u gornjoj čeljusti, čiji je rub bio upadljivo niži od reda zuba u gornjoj čeljusti. Očne duplje bile su vrlo velike. Koštani prsten od petnaest malenih koštanih pločica podržavao je vanjsku površinu oka. Zadnji dio lubanje bio je dosta visok sa prilično velikom i visokom jabučnom i kvadratojugalnom kosti, koje su odvajale visoko postavljen maleni otvor u lubanji iza očnih duplji.

Kralješnica se sastojala od devet vratnih kralježaka, petnaest ili šesnaest leđnih, šest do pet križnih i oko 48 repnih kralježaka. Većina leđa i rep bili su ukrućeni dugačkim okoštalim tetivama koje su povezivale bodlje na vrhu kralježaka. Kosti koje su stršile iz donjeg dijela repnih kralježaka također su bile povezane okoštalim tetivama, koje su, međutim, bile drugačijeg oblika: bile su kraće, razdvojene i tupe na jednom kraju, dok se vrh drugog (oštrog) kraja nalazio u prostoru između razdvojenih kostiju tupog kraja sljedeće okoštale tetive. Nadalje, postojalo je nekoliko kontradirekcionalnih redova tih kostiju, koje su zbog toga izgledale kao kosti kod haringi; to je također potpuno imobiliziralo kraj repa.

Jedan krivi prikaz u vezi sa anatomijom *Hypsilophodona*, koji se vrlo dugo održao, je da je on imao oklop. To je prvi put predložio Hulke 1874. godine, nakon što je pronađena jedna koštana ploča na području vrata. U tom slučaju bi *Hypsilophodon* bio jedini poznati ornitopod sa oklopom. Kao što je 2008. godine istaknuo Galton, taj štit izgleda da potiče iz predjela torza i nalazio se ispod kože, povezan sa prsnim košem. Takav štit može se pronaći kod rodova *[[Talenkauen]]* i *[[Thescelosaurus]]*, i vjerojatno je bio rožnatog sastava.

## Filogenija
Huxley je isprva svrstao rod *Hypsilophodon* u porodicu Iguanodontidae. Godine 1882. Louis Dollo je stvorio odvojenu porodicu Hypsilophodontidae. Do sredine dvadesetog stoljeća to je postala prihvaćena klasifikacija, ali u ranom periodu 21. stoljeća kroz kladističke analize postalo je jasno da su hipsilofodontidi formirali neprirodnu, parafiletičnu grupu sa uspješnim ograncima grupe Euornithopoda. *Hypsilophodon* se prema tome danas posmatra jednostavno kao primitivan (eu)ornitopod. Mada nisu zajedno formirale odvojenu granu, njemu slične životinje, koje su živjele od kasne jure do kraja krede, imale su sličnu građu i bile maleni biljožderi-trkači i očito su bile vrlo uspješne.

## Paleobiologija

Zbog svoje malene veličine, *Hypsilophodon* se hranio niskim raslinjem, a sudeći prema šiljastoj njušci, najviše je jeo dijelove biljaka sa velikom hranjivom vrijednosti, kao što je korijenje i izdanci, slično kao i današnji jeleni. Struktura njegove lubanje, sa zubima postavljeni daleko nazad u čeljusti, snažno ukazuje na to da je imao obraze, koji su bili napredna osobina i pomagali su u obradi hrane. Imao je 23 do 27 zuba u gornjoj i donjoj čeljusti, sa vertikalnim grebenima. Zubi u gornjoj čeljusti bili su okrenuti prema van, a oni u donjoj prema unutra, pa su se tako zubi u gornjoj čeljusti poklapali sa zubima u donjoj; može se zaključiti da su se oni na taj način i oštrili i trošili, a to je također funkcioniralo kao prost mehanizam za žvakanje. Kao i kod gotovo svih dinosaura i zasigurno svih pripadnika Ornithischia, stalno su rasli novi zubi, jedni naspram drugih, sa dva vala rasta od zadnjeg dijela čeljusti prema prednjem. Prosječna udaljenost između zuba istog vremena izbijanja bila je prilično malena kod *Hyspilophodona*, samo oko 2,3. Takav raspored zuba omogućavao je obradu prilično žilave hrane.
 
Rani paleontolozi su na razne načine prikazivali ovog malenog, dvonožnog dinosaura biljoždera. Hulke je 1882. godine pretpostavio da je *Hypsilophodon* bio četveronožac, ali i da se mogao penjati po drveću i stijenama, sudeći prema strukturi ruke koja mu je omogućavala grabljenje. 1912. godine je takav način razmišljanja dalje razvijao austrijski paleontolog Othenio Abel. Zakljčivši da prvi prst na stopalu može funkcionirati kao palac, Abel je izjavio da je *Hypsilophodon* svo vrijeme živio na drveću i da su to radili svi primitivni dinosauri. Mada je u tu hipotezu sumnjao Nopcsa, prihvatio ju je danski istraživač Gerhard Heilmann koji je 1916. godine predložio da je četveronožni *Hypsilophodon* kao današnji kengur panjač *[[Dendrolagus]]*. Heilmann je 1926. godine ponovo promijenio mišljenje i porekao da se prvi prst mogao postaviti suprotno drugima zato što je prva kost donožja bila čvrsto povezana sa drugom, ali je 1927. Abel odbio to da prihvati. U tome ga je 1936. godine podržao Swinton koji je tvrdio da je čak i prva kost donožja mogla nositi pokretan prst. Budući da je Swinton bio vrlo utjecajan popularizator dinosaura, to je ostalo prihvaćeno gledište više od tri desetljeća, pa se u većini knjiga *Hypsilophodon* prikazivao kako sjedi na grani drveta. Međutim, Peter M. Galton je 1969. godine izveo precizniju analizu mišićno-skeletalne struktura, u kojoj se pokazalo da je pozicija tijela bila horizontalna. Galton je 1971. godine detaljno opovrgnuo Abelove argumente, pokazavši da je prvi nožni prst bio netočno rekonstruiran i da se ni zakrivljenost pandži ni nivo pokretljivosti ramena i repa nisu mogli promatrati kao prilagodbe penjanju, pa je zaključio da je *Hypsilophodon* bio dvonožna životinja prilagođena trčanju. To je uvjerilo paleontološku zajednicu da je *Hypsilophodon* živio isključivo na tlu.

Malo se zna o staništu *Hyspilophodona*. Osim njegovih ostataka, ostaci drugih kralježnjaka u *Sloju Hypsilophodona* su ograničeni na krljušti jednog krokodilomorfa i jedne kornjače.

Nivo brige o mladima kod ovog dinosaura nije definiran, s obzirom na to da nikada nisu pronađena gnijezda, mada su poznata uredno raspoređena gnijezda srodnih vrsta, što ukazuje na to da je i on posjedovao neki nivo brige o potomcima prije njihovog izlijeganja. Mada fosili *Hypsilophodona* nisu pripadali jednom krdu, nego su se s vremenom nakupljali, često se smatra vrlo vjerojatnim da su živjeli u velikim grupama. Iz tih razloga se hipsilofodonti, a naročito *Hypsilophodon*, nazivaju "jelenima mezozoika". Mogućnost postojanja spolnog dimorfizma daje neke naznake o običajima razmnožavanja: Galton je smatrao vjerojatnim da su primjerci sa pet umjesto šest križnih kralježaka pripadali ženskim jedinkama.

## Napomene

## Izvori
* Parker, Steve. Dinosaurus. 1st edition. Buffalo, NY: Quintet Publishing Ltd., 2003.

## Vanjske veze
* FPDM : Hypsilophodon foxii 
* DinoWight - ''Hypsilophodon'', hipsilofodont sa otoka Wight