Stegoceras

***Stegoceras*** ("rogati krov" - starogrčki ***stego-/στεγο-*** - "krov" i ***ceras/κέρας*** - "rog") bio je rod pahicefalosaurida biljoždera koji su nastanjivali današnju Sjevernu Ameriku tijekom perioda kasne krede.

## Opis
*Stegoceras* je bio dug do 2 m i težio je između 54 i 58 kg. Imao je relativno velik mozak smješten ispod kupole debele 3 cm, čije su kosti podijeljene na dva dijela. Kupola je imala prilično glatku površinu, ali je imala mnogo rupica koje su se nedovezivale na kanaliće u kosti. *Stegoceras* je imao okugle očne duplje koje su bile okrenute prema naprijed, što bi moglo značiti da je imao binokularan vid. Zubi su bili maleni i zakrivljeni, sa nazubljenjima na rubu. Vrat je držao u obliku slova "S" ili "U". Kada je prvi put otkriven jedan nepotpun primjerak *Stegocerasa*, isprva se smatralo da je imao trbušna rebra, koja obično nisu prisutna kod ostalih pripadnika Ornithischia. Poslije je otkriveno da su u pitanju bile okoštale tetive. Noge su bile tri puta duže od ruku, ako ne i više.

## Otkriće i klasifikacija

Lawrence Lambe je 1902. godine dao naziv rodu *Stegoceras*, a tipična vrsta je *Stegoceras validum*. Svi primjerci *S. validum* (njih oko 40) otkriveni su u grupi Belly River u Alberti (Kanada), sa većinom primjeraka iz formacije Dinosaur park, dok su ostali primjerci otkriveni u formaciji Oldman. Ovaj rod služio je kao model za ostale pahicefalosauride zbog potpunosti pronađenih ostataka. Od 1920-ih do 50-ih smatralo se da je u srodstvu sa (ili čak sinonim za) rod *[[Troodon]]* na osnovu sličnog izgleda zuba. Međutim, taj prijedlog je povučen nakon što su pronađeni potpuniji ostaci. Mnoge vrste pahicefalosaura isprva su opisane kao vrste roda *Stegoceras*. *S. lambei*, *S. sternbergi* i *S. breve*, na primjer, priključene su novim rodovima *[[Colepiocephale]]*, *[[Hanssuesia]]* i *nomen nudum*u *Foraminacephale* (ili *[[Prenocephale]]*/*[[Sphaerotholus]]* u prijašnjim istraživanjima).

Nedavno je dat naziv za novu vrstu roda *Stegoceras* iz uvale San Juan (Novi Meksiko). Sullivan i Lucas su 2006. priključili njegove primjerke vrsti *S. validum*. Naziv *Stegoceras novomexicanum* prvi su smislili Steven E. Jasinski i Robert M. Sullivan 2011. godine na osnovu dvije nepotpune lubanje pahicefalosaurida iz gornje formacije Fruitland i donje formacije Kirtland. Ta vrsta poznata je iz holotipnog primjerka NMMNH&nbsp;P-33898, gotovo potpune frontoparietalne kosti koja je otkrivena u Fossil Forest Memberu gornje formacije Fruitland, kao i iz paratipnog primjerka SMP&nbsp;VP-2555, nepotpune lijeve frontalne kosti i anteriornih dijelova lijeve i desne frontalne kosti (također iz Fossil Forest Membera) i SMP&nbsp;VP-2790, nepotpune parietalne kosti iz Hunter Wash Membera donje formacije Kirtland. Nove filogenetske analize koje su 2011. proveli Mahito Watabe, Khishigjaw Tsogtbaatar i Robert M. Sullivan nisu uspjele dokazati monofiliju roda *Stegoceras*.

## Paleobiologija
*Stegoceras validum* je vjerojatno imao veliku geografsku rasprostranjenost, s obzirom na to da su njegovi fosili pronađeni u Alberti i Novom Meksiku.
 

### Dimorfizam
Jedan primjerak, AMNH&nbsp;5450 (malo zadebljala frontoparietalna kost) bio je prvi sjevernoamerički primjerak pahicefalosaurida sa ravnom glavom. Bio je jedini takav primjerak do otkrića *[[Dracorex]]a* u Južnoj Dakoti. Brown i Schlaikjer (1943.) i Galton (1971.) predložili su da su postojale razlike među spolovima u vidu veličine kupole; hipotezirali su da je AMNH&nbsp;5450 predstavljao ženku vrste *S. validum*. Wall i Galton (1979.) prebacili su AMNH&nbsp;5450 u novu vrstu, *S. browni*, a kasnije su Galton i Sues (1983.) uspostavili novi rod za *S. browni* - *Ornatotholus*. AMNH&nbsp;5450 pronađen je u Formaciji Dinosaur Park u južnoj Alberti. Goodwin et al. (1998.) su smatrali da bi *O. browni* mogao predstavljati mladunca roda *Stegoceras*, a Williamson i Carr (2002.) primijetili su da *Ornatotholus* ima mnogo zajedničkih osobina sa rodom *Stegoceras* i pretpostavili su da je u pitanju mladunac, čineći taj rod nomen dubium. U junu 2011. objavljen je članak u časopisu PLoS ONE u vezi sa ponovnim analiziranjem ontogenije kupole nekoliko primjeraka *Stegocerasa*, što su proveli Ryan Schott i ostali. Njihovi rezultati pokazuju da je *Ornatotholus* mladunac roda *Stegoceras*. Danas se *Ornatotholus browni* (holotipni primjerak AMNH&nbsp;5450) smatra mladuncem vrste *Stegoceras validum* (Sullivan 2003, Sullivan i Lucas 2006, Longrich *et al.* 2010, Jasinski i Sullivan 2011 i Schott *et al.* 2011).

### Agonističko ponašanje
Isprva je predloženo da su se mužjaci *Stegocerasa* (i drugih vrsta pahicefalosaurida) borili udaranjem glavama, slično kao i današnja mošusna goveda. Međutim, ta teorija se osporava. Paleontolozi poput Carpetnera (1997.) tvrdili su da bi oblik kupole *Stegocerasa*, sa svojom vrlo malenom dodirnom površinom, izazvao odbijanje prilikom udarca u drugu glavu. To se ne bi desilo samo u slučaju da je udar savršeno centriran. Još jedan problem u vezi s tom hipotezom je što *Stegoceras* i ostali pahicefalosauridi nisu mogli postaviti glavu, vrat i tijelo u vodoravnu liniju (potrebnu za prijenos pritiska) - mnogo je vjerojatnije da su vrat držali u obliku slova "S" ili "U", s tim što se smatra da kod *Stegocerasa* to nije bilo toliko ekstremno izraženo zbog njegovih vratnih mišića. Carpenter predlaže udaranje u tijelo kao alternativu i smatra da je debljina kupole služila za pojačanje udara glavom u tijelo protivnika. Moguće je da su *Stegoceras* i sločni pahicefalosauri zadavali takve udarce pokretom vrata u stranu i okretanjem glave. Dorsolateralno područje kupole imalo je najveću površinu i možda bi ono služilo za udaranje. Tako udarac ne bi izazvao ozbiljne povrede po protivnika. Koštani rubovi iznad očiju vjerojatno je štitio napadačeve oči prilikom napada. Također, i relativna širina tijela *Stegoceras* služila bi za zaštitu vitalnih organa prilikom borbe. Snively i Theodor (2011.) su proveli CT skeniranja lubanja vrsta *Stegoceras validum*, *Prenocephale prenes* i nekoliko artiodaktila koji su se borili uz pomoć glave. Otkrili su da je lubanja *Stegoceras* bila dobro prilagođena za već spomenuti način borbe. Izgleda da je *Stegoceras* imao dodatni sloj čvrstih kostiju na sredini kupole, koje bi štitile mozak.

## Izvori