Tetrapodi

**Kopneni kičmenjaci** (*Tetrapoda*, često i *četvoronošci*) u biološkoj sistematici obuhvataju sve kičmenjake koji imaju četiri () noge (). U ovu grupu se ubrajau vodozemci (Amphibia), gmizavci (Reptilia), ptice (Aves) i sisari (Mammalia).

Tetrapodi su evoluirali od mesoperki prije oko 395 miliona godina, za vrijeme perioda devona. Točni vodeni preci tetrapoda, kao i proces kojim je došlo do kolonizacije kopna, nisu sigurno određeni i još uvijek postoje polja aktivnog istraživanja i diskusije među paleontolozima o tim temama.

Iako je većina današnjih vrsta kopnena, postoji samo mali broj dokaza koji pružaju podršku stavu da se i jedan od najranijih tetrapoda mogao kretati na kopnu, budući da im udovi nisu mogli podići tijelo s tla, a pronađeni tragovi ne ukazuju na to da su ga vukli po tlu. Tragove su po svoj prilici ostavile životinje koje su hodale po dnu plitkih vodenih površina. Vodozemci su danas generalno još uvijek vodozemni, te provedu prvi stadij života kao riboliki punoglavci. Nekoliko grupa tetrapoda, kao što su zmije i kitovi, izgubili su udove. Osim toga, mnogi su se tetrapodi vratili djelomičnom ili potpunom životu u vodi (u moderne primjere spadaju kitovi i morske krave). Moguće je da se prvi povratak na život u vodi dogodio čak za vrijeme perioda karbona, dok su se noviji pojavili u kenozoiku u vodu kitova, perajara, i nekolicine modernih vodozemaca.

Promjena sa tjelesnog plana stvorenog za disanje i kretanje u vodi na tjelesni plan koji životinji omogućava kretanje na kopnu jedna je od najdubljih poznatih evolutivnih promjena. Također je jedna od najbolje istraženih, većinski zahvaljujući velikom broju značajnih prelaznih fosila otkrivenih u kasnom 20. vijeku, kao i usavršenoj filogenetičkoj analizi.

Bitno je napomenuti da, unatoč činjenici da većinu tetrapoda čine četveronošci, ta dva pojma ne nose isto značenje. Četveronošci su općenita kategorija u koju spada bilo koja životinja koja hoda na četiri noge, bila ona tetrapod ili ne. Tetrapodi su taksonomska kategorija koja obuhvata razrede vodozemaca, gmazova ptica i sisara, čiji se pripadnici mogu, ali ne moraju kretati na četiri noge.

## Biodiverzitet
U tetrapode spadaju tri razreda: vodozemci, gmazovi, sisari i ptice. Sveukupni biodiverzitet podrazreda Lissamphibia, kao i tetrapoda općenito, s vremenom se eksponencijalno povećavao; više od 30 000 vrsta koje danas žive potekle su od samo jedne grupe vodozemaca iz ranog do srednjeg devona. Međutim, taj proces diversifikacije prekinut je barem nekoliko puta velikim biološkim krizama, kao što je permsko-trijasko izumiranje, koje su, u najblažem slučaju, barem imale utjecaj na amniote. Cjelokupni sastav biodiverziteta u paleozoiku predvodili su vodozemci, u mezozoiku su dominirali gmazovi, nakon čega je u kenozoiku došlo do eksplozivnog povećanja broja vrsta ptica i sisara. Kako je biodiverzitet rastao, tako se proširivao i broj ništa koje su tetrapodi zauzimali. Prvi tetrapodi bili su vodeni i pretežno su se hranili ribama. Zemlja danas održava veliki diverzitet tetrapoda koji žive u mnogim staništima i imaju raznoliku ishranu.

## Evolucija
### Porijeklo

Tetrapodi su evoluirali od ranih košljoriba (Osteichthyes) koje su živjele u slatkovodnim i bočatim staništima na početku perioda devona. Te ribe imale su mnoge osobine zajedničke sa svojim hrskavičavim precima, ali također i bitne razlike, najviše u pogledu ribljeg mjehura/pluća, osobine koju morski psi i raže nisu posjedovali.

Pluće/riblji mjehur nastalo je kao izraštaj stomaka, formirajući mjehur ispunjen gasom iznad probavnog sistema. Primarna funkcija tog organa u njegovoj primitivnoj formi još uvijek nije sigurno ustvrđen. Vjerovatno su ga koristili kao pluće za udisanje zraka, ali mogao je imati ulogu u plovnosti. Moguće je da su u pitanju bile obije funkcije.

Čini se da su mesnate peraje podržane kostima nasljedna osobina svih košljoriba (Osteichthyes). Preci zrakoperki (Actinopterygii) evoluirali su svoja peraja u drukčijem smjeru i razvili mjehur sa isključivom svrhom kontroliranja plovnosti. Tetrapodomorfni preci tetrapoda zadržali su mjehur sličan plućnomm krilu i dalje razvili svoja mesnata peraja. Ona su imala kosti koje odgovaraju ramenoj, lakatnoj i palčanoj kosti na prednjim udovima i bedrenoj, goljeničnoj i lisnoj kosti na zadnjim udovima.

Iako su tetrapodomorfi većinom bili ribe otvorenih voda, jedna grupa, Elpistostegalia, prilagodila se životu u plićaku. Oni su razvili horizontalno ravna tijela za kretanje u plitkim vodama, a ramena i zdjelična peraja preuzela su ulogu glavnih organa za kretanje. Budući da bi plićaci povremeno bili pogođeni nedostatkom kisika, sposobnost udisanja atmosferskog zraka pomoću ribljeg mjehura postala je jako bitna.

Prvi tetrapodi vjerovatno su krajem devona evoluirali od tetrapodomorfnih riba koje su nastanjivale plitka vodena staništa. 

### Paleozojski tetrapodi
#### Devonski tetrapodi

Tetrapodi su se prvi put pojavili krajem perioda devona. Ti rani tetrapodi bili su životinje slične *[[Acanthostega|Acanthostegi]]*, sa nogama i plućima, kao i škrgama, ali još uvijek pretežno vodeni i neprilagođeni životu na kopnu. Devonski tetrapodi prošli su kroz dva glavna uska grla tokom događaja poznatog pod nazivom kasnodevonsko izumiranje. Ta izumiranja dovela su do nestanka primitivnih tetrapoda sa ribolikim osobinama. Kada se tetrapodi ponovo pojavljuju u fosilnim zapisima u ranokarbonskim naslagama, 20 miliona godina kasnije, odrasle forme su sasvim prilagođene životu na kopnu. Why they went to land in the first place is still debated.

#### Karbonski tetrapodi

Tokom ranog karbona, broj prstiju na rukama i stopalima standardiziran je na pet, s obzirom na to da su linije s više prstiju izumrle. Do sredine karbona rani tetrapodi raširili su se na barem tri glavne grane. Moderni vodozemci potekli su bilo od temnospondila ili lepospondila (moguće i oboje), dok su antrakosauri bili srodnici i preci amniota.

Prvi amnioti poznati su iz ranog dijela kasnog karbona. Vodozemci se moraju vraćati u vodu kako bi nesli jaja; za razliku od njih, amniotska jaja imaju membranu koja omogućava razmjenu gasova izvan vode zbog čega se ona mogu nesti na kopnu. Gmaz se definira kao bilo koji amniot koji nije ni sisar niti ptica, tako da su ti rani amnioti bili primitivni gmazovi.

Vodozemci i gmazovi bili su pod utjecajem karbonskog kolapsa kišnih šuma (Carboniferous Rainforest Collapse (CRC)), izumiranja do kojeg je došlo prije ~300 miliona godina. Iznenadni kolaps vitalnog ekosistema promijenio je diverzitet i brojnost glavnihi grupa. Gmazovi su bili bolje prilagođeni novim uslovima. Preuzeli su nove ekološke niše i počeli širiti svoju ishranu na biljke i druge tetrapode, dok su prije bili ograničeni na insekte i ribe.

#### Permski tetrapodi

Tokom perioda perma, uz kladuse temnospondila i antrakosaura, postojala su još dva bitna kladusa amniota, sauropsidi i sinapsidi. Posljednji su bili najvažnije i najuspješnije permske životinje.

Krajem perma desio se veliki preokret u fauni zbog permsko-trijaskog izumiranja. Došlo je do dugotrajnog gubitka vrsta usljed više pulseva izumiranja. Mnoge od nekada velikih i raznolikih grupa izumrle su ili im je broj znatno opao.

### Mezozojski tetrapodi
Diapsidi (podgrupa sauropsida) su se tokom trijasa počeli diversificirati, što je dovelo do nastanka kornjača, krokodila i dinosaura. Ptice su se prvi put pojavile u juri kao napredni kladus dinosaura teropoda, a gušteri su evoluirali od ostalih diapsida. U kredi su se zmije razvile od guštera.

Do kasnog mezozoika su izumrle velike grupe labirintodonata koje su se pojavile u paleozoiku, kao što su temnospondili i vodozemci slični gmazovima. Mnoge grupe sinapsida, poput anomodonata i terocefala, koje su nekada predstavljale dominantnu kopnenu faunu perma, tokom mezozoika su također izumrle; međutim, tokom trijasa jedna grupa (Cynodontia) evoluirala je u sisare, koji su preživjeli cijeli mezozoik i kasnije se diversificirali u kenozoiku.

### Živući tetrapodi
Nakon velikog preobrata faune na kraju mezozoika preostalo je još samo šest velikih grupa tetropoda, među koje spadaju i mnoge izumrle grupe:
* Lissamphibia: žabe, daždevnjaci i cecilije
* Testudines: kornjače
* Lepidosauria: premosnici, gušteri, crvoliki gušteri i zmije
* Crocodilia: krokodili, aligatori, kajmani i gavijali
* Neornithes: moderne ptice
* Mammalia: sisari

## Klasifikacija

Klasifikacija tetrapoda ima dugu historiju. Oni se tradicionalno dijele na četiri razreda na osnovu općih anatomskih i fizioloških osobina. Zmije i ostali beznogi gmazovi smatraju se tetrapodima zato što su dovoljno slične ostalim gmazovima koji imaju sva četiri uda. Sličan je slučaj sa cecilijama i vodenim životinjama. Novija taksonomija često se zasniva na kladistici, pružajući varijabilan broj glavnih "grana" (kladusa) na porodičnom stablu tetrapoda.

Kao što je danas slučaj u evolutivnoj biologiji, postoje rasprave o ispravnom klasificiranju grupa tetrapoda. Tradicionalna biološka klasifikacija priznaje evolutivne prelaze između starijih grupa i potomaka sa znatno drukčijim osobinama. Na primjer, ptice, koje su evoluirale od dinosaura, definiraju se kao odvojene od njih budući da predstavljaju zasebni novi tip forme i funkcionalnosti. Za razliku od toga, u filogenetskoj nomenklaturi novija je grupa uvijek uključena u staru. Za tu školu taksonomije dinosauri i ptice nisu različite grupe, već su ptice podtip dinosaura.

### Historija klasifikacije
Tetrapodi, uključujući sve velike i srednje velike kopnene životinje, spadaju u najbolje istražene životinje još od najranijih vremena. Do Aristotelovog vremena je osnovna podjela između sisara, ptica i tetrapoda koji nesu jaja ("herptila") bila poznata, a uključivanje beznogih zmija u tu grupu bilo je jednako prihvaćeno. S rođenjem moderne biološke klasifikacije u 18. vijeku, Linne je iskoristio tu istu podjelu, gdje su tetrapodi zauzimali prva tri od šest priznatih razreda životinja. Iako gmazovi i vodozemci izvana mogu biti vrlo slični, francuski zoolog Pierre André Latreille prepoznao je njihove velike fiziološke razlike početkom 19. vijeka i podijelio "herptile" u dva razreda, stvorivši četiri poznata razreda tetrapoda: vodozemce, gmazove, ptice i sisare.

### Moderna klasifikacija
Sa tako uspostavljenom klasifikacijom tetrapoda, uslijedilo je pola vijeka kada su klasifikaciju živućih i izumrlih grupa pretežno vršili stručnjaci koji su radili unutar razreda. Tokom ranih 1930-ih, američki paleontolog Alfred Romer (1894–1973) napravio je pregled u kojem je povezao taksonomske radove sa različitih polja i stvorio urednu taksonomiju u svom djelu *Paleontologija kičmenjaka* (*Vertebrate Paleontology*). Ta klasična šema se sa manjim varijacijama još uvijek koristi u djelima gdje je sistematičan pregled neophodan, npr. kod Bentona (1998) i Knobilla i Neilla (2006). Iako se većinom može naći u općim radovima, također se koristi u nekim specijalističnim kao što je Fortuny & al. (2011). Ispod je prikazana taksonomija do razine podrazreda prema Hildebrand i Goslow (2001):

***Nadrazred [[Tetrapoda]]** - kičmenjaci s četiri uda
****Razred [[Amphibia]]** - vodozemci
*****Podrazred** **[[Ichthyostegalia]]** - rani riboliki vodozemci
*****Podrazred** **[[Anthracosauria]]** - gmazoliki vodozemci (preci amniota)
*****Podrazred** **[[Temnospondyli]]** - paleozojski i mezozojski vodozemci s velikim glavama
*****Podrazred** **[[Lissamphibia]]** - moderni vodozemci
****Razred** **[[Reptilia]]** - gmazovi (preci ptica i sisara)
*****Podrazred** **[[Anapsida]]** - rani gmazovi
*****Podrazred** **[[Synapsida]]** - gmazovi slični sisarima, uključujući i pretke sisara
*****Podrazred** **[[Testudinata]]** - kornjače (mogle bi spadati u diapside)
*****Podrazred** **[[Diapsida]]** - diapsidi, uključujući krokodile, dinosaure, guštere i zmije
****Razred** **[[Aves]]** - ptice
*****Podrazred** **[[Archaeornithes]]** - drevne ptice s repom, npr. *[[Archaeopteryx]]*
*****Podrazred** **[[Enantiornithes]]** - najbrojnije mezozojske ptice, većinom sa kandžama i zubima, ali vez dugog repa
*****Podrazred** **[[Neornithes]]** - moderne ptice
****Razred** **[[Mammalia]]** - sisari
*****Podrazred** **[[Prototheria]]** - oviparni sisari
*****Podrazred** **[[Allotheria]]** - multituberkulati
*****Podrazred** **[[Theria]]** - viviparni sisari

Ta klasifikacija je jedna od najčešćih u školskim udžbenicima i popularnim djelima. Iako je uredna i laka za korištenje, postala je predmet kritike kladističara. Najraniji tetrapodi su grupisani kao razred Amphibia, iako je nekoliko pripadnika te grupe u bližem srodstvu sa amniotima nego modernim vodozemcima. Ptice se tradicionalno ne smatraju gmazovima, ali krokodili su bližem srodstvu sa pticama nego sa ostalim gmazovima poput guštera. Same ptice se smatraju potomcima dinosaura teropoda. Primitivni nesisarski sinapsidi ("gmazovi slični sisarima") tradicionalno se također svrstavaju u razred Reptilia kao zaseban podrazred, ali su u bližem srodstvu sa sisarima nego živućim gmazovima. Takva razmatranja navela su neke autore na zastupanje nove klasifikacije zasnovane na filogeniji, bez obzira na anatomiju i fiziologiju.

## Filogenija diversifikacije ranih tetrapoda
Kladogram modificiran prema Ruta, Jeffery & Coates (2003).

Sve grane su izumrle osim Lissamphibia (svi moderni vodozemci) i Amniota (svi gmazovi, ptice i sisari).

*Napomena: Porijeklo podrazreda Lissamphibia, u koji spadaju svi živući vodozemci, sporno je. Taj kladogram je rezultat jedne analize koju su proveli Ruta, Jeffery & Coates (2003) i koja je smjestila Lissamphibia unutar Lepospondyli, pri čemu je zadnji kladus unutar krunske grupe Tetrapoda. Druga analiza tih autora smjestila je Lissamphibia unutar Temnospondyli, tako premjestivši grupu Lepospondyli izvan krunske grupe Tetrapoda i grupu Temnospondyli unutar. Još jedna preovladavajuća teorija koju ne predstavlja ni jedan od kladograma je difiletično grupisanje Lissamphibia i sa Lepospondyli i sa Temnospondyli, pri čemu cecilije spadaju u prvi kladus, a žabe i daždevnjaci u drugi.

## Literatura

* Robert L. Carroll: *Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere*, Thieme, Stuttgart (1993), 
* Volker Storch, Ulrich Welsch: *Systematische Zoologie*, Fischer, 1997, 
* 
* 

## Vanjske veze

* Michel Laurin: *Terrestrial Vertebrates* The Tree of Life Web Project 
* Jennifer A. Clack: *The Definition of the Taxon Tetrapoda* The Tree of Life Web Project 
* Michel Laurin, Marc Girondot and Armand de Ricqlès: *Early Tetrapod evolution*, PDF 
* Marcello Ruta,, Jonathan E. Jeffery, Michael I. Coates: *A supertree of early tetrapods.* PDF
* What's a "Tetrapod"? Palaeos.com 
* Introduction to the Tetrapoda University of California Museum of Paleontology
* Getting a Leg Up on Land Scientific America
* Devonian Times 
* Evolucija od riba do vodozemaca 
* Fische auf dem Trocknen („Ribe na suvom”)