Ceratopsi

**Ceratopsi** (lat. **Ceratopsia** ili **Ceratopia** - grč. "rogata lica") su grupa dinosaura biljoždera koji su imali kljun i nastanjivali današnju Sjevernu Ameriku, Evropu i Aziju tijekom perioda krede, mada su se njihovi preci pojavili mnogo ranije, tijekom jure.Najraniji poznati ceratops, *[[Yinlong downsi]]*, živio je prije između 161,2 i 155,7 miliona godina. Posljednje vrste ceratopsa izumrle su tijekom K-T izumiranja prije 65,5 miliona godina.

Rani pripadnici skupine ceratopsa, kao što je *[[Psittacosaurus]]*, bili su malene dvonožne životinje. Kasniji pripadnici, uključujući i ceratopside poput *[[Centrosaurus]]a* i *[[Triceratops]]a*, postali su vrlo veliki četveronošci i razvili složene rogove na glavi i ogrlice koje su štitile vrat. Iako su one mogle služiti za aktivnu obranu ranjivog vrata prilikom napada grabežljivaca, moguće je i da su služile pri udvaranju, za termoregulaciju, kao mjesto spajanja velikih vratnih i čeljusnih mišića za kost, ili kao kombinacija nekih od već navedenih funkcija. Ceratopsi su po veličini varirali između 1 metra dužine i 23&nbsp;kg težine, i preko 9 metara dužine i 5400&nbsp;kg težine.

*Triceratops* je do sada ceratops najbolje poznat široj javnosti. Tradicija je da nazivi rodova ceratopsa završavaju na "*-ceratops*", mada to nije uvijek slučaj. Jedan od prvih rodova koji su dobili svoj naziv bio je *[[Ceratops]]*, po kojem je nazvana cijela grupa, mada se sada smatra da je on *[[nomen dubium]]* budući da njegovi fosilni ostaci ne pokazuju nikakve osobine koje bi ga razlikovale od nekih drugih ceratopsa.

## Anatomija

Ceratopsi su se razvili u veliki broj različitih formi i znatno su se razlikovali po tjelesnoj građi. Najmanji su bili dugi između 1 i 2 metra, dok su najveći, poput *Triceratopsa*, dostizali dužinu od 8 metara i težili nekoliko tona. Prednji udovi su bili kraći od zadnjih. Primitivniji ceratopsi su se kretali na dvije, a napredniji na četiri noge.

Ceratopsi se mogu lako raspoznati prema osobinama lubanje. Na vrhu gornje čeljusti kod ceratopsa nalazi se rostralna kost, jedinstvena kost koja se ne može naći ni kod kojih drugih pripadnika žvotinjskog carstva. Zajedno sa predentarnom kosti, koja kod svih pripadnika Ornithischia čini vrh donje čeljusti, rostralna kost čini kost sličnu papagajskom kljunu. Također, jugalne kosti (*Os iugale*) su vrlo visoke i šire se ustranu, pa lubanja ima pomalo trugaon oblik kada se gleda odozgo. Taj trougaoni izgled je naglašen kod kasnijih ceratopsa unazadnim širenjem tjemene kosti i *Os squamosum* na krovu lubanje, čime je stvorena vratna ogrlica. Ona nije postojala kod psitakosaurida, ali je kod mnogih ceratopsa bila iste dužine kao i sama lubanja. Bez ogrlice, lubanja menkih ceratopsida bila je duža od 2 metra, što je najveća dužina lubanje kod kopnenih životinja.

Zubi su bili prilagođeni ishrani biljkama. Primitivnija skupina, neoceratopsi, još uvijek su imali zube u prednjem dijelu čeljusti, ali ih psitakosauridi i ceratopsidi nisu imali. Naročito su specijalizirane bile zubne baterije (zubi poredani u niz, kod kojih bi istrošeni zub nadomjestio onaj iza njega) kod ceratopsida.

## Historija istraživanja
Prve poznate ostatke ceratopsa pronašao je Fielding Bradford Meek tijekom "U.S. Geological and Geographical Survey of the Territories" (SAD geološkog i geografskog istraživanja teritorija) koji je vodio američki geolog F.V. Hayden. Meek je 1872. pronašao ogromne kosti koje su stršile iz jednog brda na jugozapadu Wyominga. Obavijestio je paleontologa Edwarda Drinkera Copea, koji je započeo iskopavanje skeleta. Cope je ostatke prepoznao kao dinosaurske, ali napomenuo da je fosil bio drugačiji od bilo kojeg drugog, iako mu je nedostajala lubanja. Novu vrstu je nazvao *[[Agathaumas|Agathaumas sylvestris]]*, što znači "čudesni stanovnik šume".

## Klasifikacija
Grupu Ceratopsia je 1890. godine osnovao Othniel Charles Marsh kako bi u nju svrstao dinosaure koji su posjedovali neke karakteristične osobine, uključujući i rogove, kljun, zube sa dva korijena, spojene vratne kralješke i preponsku kost usmjerenu prema naprijed. Marsh je smatrao da je ta grupa dovoljno jedinstvena kako bi tvorila podred unutar Ornithischia. Njihov naziv potiče od starogrčkog *κερας*/*keras*, što znači "rog", i *οψις*/*opsis*, što znači "lice". Već 1960-ih primijećeno je da je naziv Ceratopsia lingvistički netačan, te da bi trebao glasiti *Ceratopia*. Međutim, takav izgovor, unatoč ispravnosti naziva, rijetko se kada koristi u naučnoj literaturi, a velika većina paleontologa nastavlja koristiti naziv Ceratopsia. Budući da se ICZN ne bavi taksonima na višoj poziciji od natporodice, stanje se vjerojatno neće ni promijeniti.

### Vanjska sistematika

Ceratopsi se svrstavaju u dinosaure, a unutar njih u skupinu Ornithischia. U njihovu sestrinsku grupu spadaju dinosauri sa zadebljalim lubanjama, tj. pahicefalosauri; oni sa ceratopsima čine skupinu Marginocephalia. Otkrićem roda *Yinlong*, vrlo primitivnog pripadnika Ceratopsia, ustvrđeno je blisko srodstvo između ceratopsa i pahicefalosaura, budući da je *Yinlong* imao osobine prisutne kod obije skupine.

Svrstavanje ceratopsa unutar dinosaura može se prikazati sljedećim kladogramom:

### Taksonomija
Po uzoru na Marsha, ceratopsi se obično klasificiraju kao podred unutar reda Ornithischia. Iako je rangirana taksonomija danas pretežno neprihvaćena kod paleontologa koji se bave dinosaurima, neki naučnici i dalje koriste takvu klasifikaciju, iako izvori variraju po pitanju ranga ove skupine. Većina onih koji još uvijek koriste rangiranu taksonomiju smatraju ovu skupinu podredom, mada su neki snizili njihov rang na nivo infrareda.

Sljedeći popis rodova ceratopsa i lokacija njihovog nalaženja napravljen je prema članku Thomasa R. Holtza, Jr. iz 2010. godine.

* **Ceratopsia**
** *[[Micropachycephalosaurus]]* - (Shandong, istočna Kina)
** *[[Stenopelix]]* - (Njemačka)
** *[[Yinlong]]* - (Xinjiang, zapadna Kina)
** **Porodica [[Chaoyangsauridae]]**
*** *[[Chaoyangsaurus]]* - (Liaoning, sjeveroistočna Kina)
*** *[[Xuanhuaceratops]]* - (Hebei, Kina)
** **Porodica [[Psittacosauridae]]**
*** *[[Hongshanosaurus]]* - (Liaoning, sjeveroistočna Kina)
*** *[[Psittacosaurus]]* - (Kina i Mongolija)
** **Neoceratopsia**
*** *[[Archaeoceratops]]* - (Gansu, sjeverozapadna Kina)
*** *[[Auroraceratops]]* - (Gansu, sjeverozapadna Kina)
*** *[[Helioceratops]]* - (Jilin, sjeverozapadna Kina)
*** *[[Koreaceratops]]* - (Južna Koreja)
*** *[[Kulceratops]]* - (Uzbekistan)
*** *[[Liaoceratops]]* - (Liaoning, sjeverozapadna Kina)
*** *[[Microceratus]]* - (Mongolija)
*** *[[Yamaceratops]]* - (Mongolija)
*** **Porodica [[Leptoceratopsidae]]**
**** *[[Asiaceratops]]* - (Kina, Mongolija, Uzbekistan)
**** *[[Cerasinops]]* - (Montana, SAD)
**** *[[Gryphoceratops]]* - (Alberta, Kanada)
**** *[[Leptoceratops]]* - (Alberta, Kanada i Wyoming, SAD)
**** *[[Montanoceratops]]* - (Montana, SAD)
**** *[[Prenoceratops]]* - (Montana, SAD)
**** *[[Udanoceratops]]* - (Mongolija)
**** *[[Unescoceratops]]* - (Alberta, Kanada)
**** *[[Zhuchengceratops]]* - (Zhucheng, Kina)
*** **Porodica [[Bagaceratopidae]]**
**** *[[Ajkaceratops]]* - (Mađarska)
**** *[[Bagaceratops]]* - (Mongolija)
**** *[[Bainoceratops]]* - (Mongolija)
**** *[[Breviceratops]]* - (Mongolija)
**** *[[Gobiceratops]]* - (Mongolija)
**** *[[Lamaceratops]]* - (Mongolija)
**** *[[Magnirostris]]* - (Unutrašnja Mongolija, Kina)
**** *[[Platyceratops]]* - (Mongolija)
*** **Porodica [[Protoceratopsidae]]**
**** *[[Graciliceratops]]* - (Mongolija)
**** *[[Protoceratops]]* - (Mongolija)
*** **Natporodica Ceratopsoidea**
**** *[[Turanoceratops]]* - (Kazahstan)
**** *[[Zuniceratops]]* - (Novi Meksiko, SAD)
**** **Porodica [[Ceratopsidae]]**

U moguće ceratopse sa južne hemisfere spadaju australski *[[Serendipaceratops]]*, poznat iz jedne lakatne kosti, te argentinski *[[Notoceratops]]*, poznat iz jedne bezube čeljusti koja je izgubljena. *[[Craspedodon]]* iz kasnokredske Belgije bi također mogao biti ceratops, preciznije neoceratops - bliži ceratopsoidima nego protoceratopsidima. Mogući ostaci leptoceratopsida također su pronađeni u švedskim stijenama iz ranog kampanija.

### Filogenija

Paleontolozi se danas slažu po pitanju opće strukture porodičnog stabla ceratopsa, mada postoje neke razlike u svrstavanju pojedinih taksona. Od 2000. godine provedeno je nekoliko kladističkih istraživanja primitivnih ceratopsa. Ni u jednoj od njih nisu iskorišteni svi gore spomenuti taksoni i postoje mnoge neriješene razlike među tim istraživanjima.

U filogenetskoj taksonomiji zasnovanoj na kladusima, Ceratopsia se obično definira kao skupina koja obuhvata sve marginocefale koji su u bližem srodstvu sa rodom *Triceratops* nego *[[Pachycephalosaurus]]*. Prema toj definiciji, najprimitivniji ceratopsi su *[[Yinlong]]* (kasna jura), *[[Chaoyangsaurus]]* i porodica Psittacosauridae (rana kreda), a svi su otkriveni u sjevernoj Kini ili Mongoliji. Koštani kljun i raširene *os iugale* već su bile prisutne kod njih, što znači da stariji ceratopsi tek trebaju biti otkriveni.

U kladus **Neoceratopsia** spadaju svi ceratopsi koji su napredniji od psitakosaurida. Jedna manja skupina unutar te grupe naziva se **Coronosauria**, a u nju spadaju svi ceratopsi koji su napredniji od *[[Auroraceratops]]a*. Kod koronosaura primjećuje se prvi razvoj okovratnika i spajanje nekoliko prvih vratnih kralježaka u svrhu podupiranja glave, koja je evolucijom postajala sve teža. Unutar Coronosauria se obično priznaju tri grupe, mada njihova pripadnost varira prema različitim istraživanjima, a neke vrste ne spadaju ni u jednu od njih. Jedna grupa bi se mogla nazvati **[[Protoceratopsidae]]**, a uključuje rod *[[Protoceratops]]* i njegove najbliže srodnike, od kojih su svi nastanjivali Aziju. Druga grupa je **[[Leptoceratopsidae]]**, a u nju spadaju većinom sjevernoameričke vrste koje su srodnije rodu *[[Leptoceratops]]*. U skupinu **Ceratopsoidea** spadaju rodovi kao što su *[[Zuniceratops]]*, koji su u najbližem srodstvu sa porodicom **[[Ceratopsidae]]**. U tu posljednju porodicu spadaju rod *Triceratops* i svi veliki sjevernoamerički ceratopsi, a nadalje se dijeli u potporodice **Centrosaurinae** i **Ceratopsinae** (također poznatu kao **Chasmosaurinae**).

#### Filogenija prema Xu/Makovicky/Chinnery

Xu Xing, sa kineskog Instituta za paleontologiju kralježnjaka i paleoantropologiju (IVPP) u Pekingu, zajedno sa Peterom Makovickyjem i drugima, objavio je kladističku analizu zajedno sa opisom roda *Liaoceratops* iz 2002. godine. Ta analiza je vrlo slična onoj koju je Makovicky objavio 2001. godine. Makovicky je također uključio tu analizu u svoju doktorsku disertaciju iz 2002. godine. Xu i kolege su 2006. priključili rod *Yinlong* toj analizi.

Brenda Chinnery je 2005. samostalno opisala rod *Prenoceratops* i objavila novu filogeniju. Makovicky i Mark Norell su 2006. inkorporirali Chinneryjinu analizu u svoju vlastitu i također su dodali rod *Yamaceratops*, mada nisu mogli uključiti i rod *Yinlong*. Kladogram ispod je kombinacija najnovijih istraživanja Xua, Makovickyja i njihovih kolega.

*Chaoyangsaurus* se nalazi u nazadnijoj poziciji od porodice Psittacosauridae, mada je u Chinneryjinoj prvobitnoj analizi svrstan u Neoceratopsia. Protoceratopsidae se smatra sestrinskom skupinom Ceratopsoidea. Fragmentarni ostaci *Asiaceratopsa* su također korišteni za to istraživanje, ali je pozicija tog roda varirala među istraživanjima. Prema nekima je primitivan neoceratops, a prema drugima leptoceratopsid. Do takve situacije je najvjerojatnije došlo zbog velike količine informacija o tom rodu koje nedostaju. Uklanjanje roda *Asiaceratops* stabilizira cijeli kladogram.

Makovickyjeva najnovija analiza uključuje i ostatke IVPP V12722 ("Xuanhuasaurus"), jednog kasnojurskog kineskog ceratopsa. Ta analiza je u to vrijeme trebala biti objavljena, ali poslije je objavljivan kao *[[Xuanhuaceratops]]*. U tom istraživanju se *Kulceratops* i *Turanoceratops* se smatraju kao *nomina dubia*. Makovicky vjeruje da su *Lamaceratops*, *Magnirostris* i *Platyceratops* mlađi sinonimi za rod *Bagaceratops*, a *Bainoceratops* sinonim za *Protoceratops*.

#### Filogenija prema You/Dodson

You Hailu je bio koautor sa Xuom i Makovickyjem 2002. godine, ali 2003. su on i Peter Dodson objavili odvojene analize. Njih dvojica su ponovo predstavili tu analizu 2004. godine. You i tri druga naučnika, uključujući i Dodsona, su 2005. objavili istraživanje o *Auroraceratopsu* i uključili tog novog dinosaura u svoju filogeniju.

Za razliku od prijašnjih analiza, You i Dodson smatraju da je *Chaoyangsaurus* najprimitivniji neoceratops, napredniji od roda *Psittacosaurus*, dok su Leptoceratopsidae, a ne Protoceratopsidae, sestrinska grupa porodice Ceratopsidae. U to istraživanje uključen je *Auroraceratops*, ali nedostaju neki taksoni iz istraživanja Xua i Makovickyja, pa nije jasno koliko se ta dva istraživanja mogu usporediti. *Asiaceratops* i *Turanoceratops* se smatraju *nomina dubia* i nisu uključeni. Zajedno sa Dongom Zhimingom, You je 2003. opisao rod *Magnirostris*, ali do sada ga nije uključio ni u jedan svoj kladogram.

## Paleobiologija
### Biogeografija

Čini se da su ceratopsi potekli iz Azije, budući da se tu mogu naći svi najraniji pripadnici Ceratopsia. Fragmentarni ostaci, uključujući i zube, za koje se čini da pripadaju neoceratopsima, mogu se naći u Sjevernoj Americi u stijenama starosti između 112 i 100 miliona godina, što pokazuje da se ta grupa raširila putem današnjeg Beringovog prolaza sredinom perioda krede. Gotovo svi leptoceratopsidi nastanjivali su današnju Sjevernu Ameriku, osim *Udanoceratopsa*, koji bi mogao predstavljati jednu drugu vrstu širenja, i to nazad u Aziju. Ceratopsidi i njihovi izravni preci, kao što su *Zuniceratops*, nisu postojali izvan zapada Sjeverne Amerike, pa se smatraju endemičnim za taj kontinent. Tradicionalni pogled da su ceratopsidi potekli iz Sjeverne Amerike postao je upitan 2009. godine, nakon otkrića boljih primjeraka jednog upitnog azijskog roda, *[[Turanoceratops]]*, pomoću kojih je potvrđena njegova pripadnost ceratopsidima. Nepoznato je da li to dokazuje da su ceratopsidi zapravo potekli iz Azije, ili da se *Turanoceratops* preselio nazad u Aziju iz Sjeverne Amerike.

### Induvidualne varijacije
Za razliku od gotovo svih ostalih skupina dinosaura, lubanje su najčešće pronađeni dijelovi skeleta ceratopsa, a mnoge vrste su poznate samo po njima. Postoje znatne varijacije između, pa čak i unutar različitih vrsta ceratopsa. Poznati su ostaci *Psittacosaurusa* i *Protoceratopsa* na kojima se može u potpunosti vidjeti razvoj lubanja od stadija embrija do odraslog doba, što omogućava istraživanje ontogenetskih varijacija kod tih vrsta. Kod *Protoceratops* i još nekih ceratopsida zabilježen je znatan nivo spolnog dimorfizma.

### Ekološka uloga
*Psittacosaurus* i *Protoceratops* su najčešći dinosauri u različitim mongolskim sedimentima u kojima se mogu pronaći. Fosili *Triceratopsa* su daleko najčešći ostaci iz kasnokredskih stijena na zapadu SAD-a - u nekim područjima čine čak 5/6 faune velikih dinosaura. Te činjenice ukazuju na to da su ceratopsi bili dominantni biljožderi u svojim staništima.

Neke vrste ceratopsa, a naročito *Centrosaurus* i njegovi srodnici, su bile društvene i živjele u krdima. Taj zaključak je donesen na osnovu ostataka velikih brojeva jedinki različitih uzrasta na istim mjestima. Kao i današnja migratorna krda, imali su veliki utjecaj na stanište, a također su služili grabežljivcima kao glavni izvor hrane.

Iako se ceratopsi obično smatraju biljožderima, neki paleontolozi, kao što su Darren Naish i Mark Witton, putem Interneta su teoretizirali da bi barem neki ceratopsi mogli biti oportunistički svežderi.

### Pozicija tijela i kretanje
Na većini restauracija, ceratopsi imaju uspravne zadnje udove, ali poluraširene prednje udove, zbog čega se ne bi brzo kretali. Međutim, Paul i Christiansen (2000.) tvrde da su barem kasniji ceratopsi imali uspravne prednje udove, a da su veće vrste možda bile brze kao nosorozi, koji mogu dostići brzinu od 56&nbsp;km na sat.

### Dnevna aktivnost
Smatra se da je primitivni ceratops *[[Protoceratops]]* vodio noćni način života. Međutim, usporedbe koštanih prstena u oku između *Protoceratopsa* i *[[Psittacosaurus]]a* i današnjih ptica i gmazova ukazuju na to da su možda bili katemeralni, tj. aktivni tijekom dana u kratkim intervalima.

### Paleopatologija
Kod ceratopsa su zabilježene frakture kostiju usljed određenih aktivnosti. Na lopatici jednog ceratopsa također je zabilježen periostitis.

## Izvori

## Vanjske veze

* Uvod u grupu Ceratopsia, University of California Museum of Paleontology
* Marginocephalia  na Palaeos.com (tehnički)