Dimorphodon

***Dimorphodon*** je bio rod srednje velikih pterosaura iz perioda rane jure. Naziv mu je 1859. dao paleontolog Richard Owen. *Dimorphodon* znači "zub sa dva oblika", od starogrčkog *δι*/*di* - "dva", *μορφη*/*morfe* - "oblik" i *οδων*/*odon* - "zub", što se odnosi na činjenicu da je u čeljusti imao dva različita tipa zuba, što je dosta rijetka pojava među gmazovima.

## Otkriće

Prve fosilne ostatke koji se priključuju rodu *Dimorphodon* pronašla je engleska kolekcionarka fosila Mary Anning kod Lyme Regisa u Dorsetu (UK u decembru 1828. godine. Ta britanska regija danas pripada Svjetskoj baštini i nazvana je Jurska obala; u njoj su izloženi slojevi formacije Blue Lias iz hetangija i sinemurija. Taj primjerak preuzeo je William Buckland i prijavio ga na sastanku Geološkog društva Londona 5.2.1829. godine. Nakon detaljnog istraživanja koje su 1835. proveli William Clift i William John Broderip, taj izvještaj, jako proširen, objavljen je u Transakcijama Geološkog društva, te je u njemu opisan i imenovan fosil nove vrste. Kao što je bio slučaj sa većinom ranih otkrića pterosaura, Buckland je ostatke klasificirao u rod *[[Pterodactylus]]*, stvorivši novu vrstu, *Pterodactylus macronyx*. Naziv vrste poticao je od grčkog *makros*, "velika" i *onyx*, "kandža", što se odnosilo na velike kandže na rukama. Taj primjerak, danas poznat pod oznakom NHMUK PV R 1034, sastojao se od nepotpunog i nepovezanog skeleta na kamenoj ploči, te mu je nedostajala lubanja. Buckland je 1835. također priključio dio čeljusti iz zbirke Elizabeth Philpot u vrstu *P. macronyx*. Kasnije su mnogobrojne navodne vrste priključene rodu *Pterodactylus* postale toliko anatomski različite da su ih počeli odvajati u zasebne rodove.

Richard Owen je 1858. prijavio otkriće dva nova primjerka, NHMUK PV R 41212 i NHMUK PV R 1035, opet nepotpunih skeleta, ali ovaj put sa lubanjama. Pronašavši lubanju mnogo drugačijom od lubanje *Pterodactylusa*, Owen je prenio vrstu *Pterodactylus macronyx* u njen vlastiti rod, koji je nazvao *Dimorphodon*. U njegovom prvom izvještaju nije postojao opis i naziv je ostao *[[nomen nudum]]*. Međutim, 1859. je u jednoj objavi pružio i opis. Nakon nekoliko istraživanja u kojima su istaknuti anatomski aspekti *Dimorphodona*, Owen je 1874. učinio NHMUK PV R 1034 holotipnim primjerkom.

Iako fosili *Dimorphodona* nisu vrlo česti, pronađeno je još fragmentiranih primjeraka. Neke od njih je Othniel Charles Marsh između 1873. i 1881. pribavio od londonskog trgovca fosilima Brycea McMurdoa Wrighta. Jedan od njih pronađen je u ranojurskim slojevima na južnoj obali rijeke Severn, kod litice Aust.

## Anatomija

*Dimorphodon* je imao veliku, glomaznu lubanju dugu oko 22 cm, čiju su težinu smanjivali veliki otvori međusobno razdijeljeni tankim koštanim pregradama. Njezina struktura, koja je podsjećala na nosive lukove mosta, navela je Richarda Owena da izjavi da, barem što se tiče postizanja velike snage od lakih materijala, ni jedan pršljen nije bio ekonomičnije konstruisan; Owen je vidio lubanju kičmenjaka kao kombinaciju četiri pršljena modificirana od idealnog tipa pršljena. Prednji dio gornje čeljusti sadržavao je četiri ili pet zuba sličnih očnjacima, nakon kojih je slijedio neodređeni broj manjih zuba; gornja čeljust svih primjeraka oštećena je u zadnjem dijelu. U donjoj čeljusti se nalazilo pet dužih i trideset do četrdeset sićušnih, spljoštenih šiljastih zuba, oblika lancete. Često se prikazuje za "kljunom" kao kod tupika (*Fratercula arctica*) zbog sličnosti njihovih lubanja.

Struktura tijela *Dimorphodona* pokazuje mnoge "primitivne" osobine, kao što su, prema Owenu, vrlo malena glava i proporcionalno kratka krila. Prva falanga letnog prsta samo je neznatno duža od podlaktice. Vrat mu je bio kratak, ali snažan i pokretljiv i moguće je da je tu imao "vreću" kao pelikan. Pršljeni su imali otvore kroz koje su zračna vreće mogle dospjeti u šuplju unutrašnjost. Odrasli *Dimorphodoni* imali su dužinu tijela od jednog metra, sa rasponom krila od 1,45 m.

Rep mu je bio dug i sastojao se od trideset pršljena. Prvih pet-šest bilo je kratko i pokretljivo, ali ostali su se postepeno izduživali i ukrućivali izduženim pršljenim izraštajima. Moguće je da je na kraju repa imao "jedarce" kao i *[[Rhamphorhynchus]]*, mada još uvijek nisu pronađeni ostaci mekog tkiva koji bi potvrdili to nagađanje.

### Hod
Owen je vidio *Dimorphodona* kao četveronožnu životinju. Nagađao je da je peti nožni prst podržavao membranu između repa i nogu i da je zbog toga bio vrlo nezgrapan na tlu. Međutim, njegov protivnik Harry Govier Seeley, propagirajući pogled da su pterosauri bili toplokrvni i aktivni, tvrdio je da je *Dimorphodon* bio ili pokretljiv četveronožac ili dvonožac sposoban za trčanje zbog relativno dobro razvijenih zadnjih udova i osobina karlice. Kevin Padian je tokom 1980-ih oživio tu hipotezu. Međutim, fosilizirani tragovi drugih pterosaura pokazuju četveronožan hod na tlu, ali oni svi pripadaju naprednijim pterosaurima sa kratkim petim nožnim prstom. *Dimorphodonov* je bio izdužen, bez pandže i okrenut ustranu. David Unwin je, prema tome, tvrdio da je čak i *Dimorphodon* bio četveronožac, što je Sarah Sangster potvrdila kompjuterskim modeliranjem.

## Ekologija

Naše znanje o načinu života *Dimorphodona* ograničeno je. Vjerovatno je pretežno nastanjivao obalne regije i moguće je da je imao vrlo raznoliku ishranu. Buckland je smatrao da se hranio insektima. Kasnije su ga često počeli prikazivati kao ribojeda, mada je za Bucklandovu prvobitnu ideju postojalo više biomehaničkih dokaza. *Dimorphodon* je imao naprednu muskulaturu čeljusti specijaliziranu za metod hranjenja "zgrabi i ne puštaj". Čeljust se mogla zatvoriti izuzetno brzo, ali sa relativno malo sile ili penetracije zuba. To, zajedno sa kratkom i visokom lubanjom i dužim, šiljastim prednjim zubima ukazuje na to da je *Dimorphodon* bio insektojed, mada se možda povremeno hranio i malenim kičmenjacima i strvinama.

## Filogenija
Seeley je 1870. priključio rod *Dimorphodon* vlastitoj porodici, Dimorphodontidae, sa tim istim rodom kao jedinim pripadnikom. Njemački paleontolog Peter Wellnhofer je 1991. predložio da je *Dimorphodon* možda potekao od ranijeg evropskog pterosaura *[[Peteinosaurus]]a*. Kasnije precizne kladističke analize to nisu potvrdile. Prema Unwinu, *Dimorphodon* je bio u srodstvu sa, mada vjerovatno ne i potomak, *Peteinosaurusa*, a oba roda formiraju kladus Dimorphodontidae, najprimitivniju grupu unutar Macronychoptera, a unutar nje sestrinsku grupu Caelidracones. To bi značilo da su obi te vrste najprimitivniji poznati pterosauri, sa izuzetkom *[[Preondactylus]]a*. Međutim, prema Alexanderu Kellneru, *Dimorphodon* je mnogo manje primitivan i nije blizak srodnik *Peteinosaurusa*.

## Izvori
* Benes, Josef. Prehistoric Animals and Plants. Pg. 158. Prague: Artia, 1979.