Chalicotherium

***Chalicotherium*** (grč. χαλιξ/*khalix*, *khalik*-: kamenčić + θηρίον/*thērion*, θηρ/*thēr*: životinja) bio je rod izumrlih neparnoprstaša iz porodice Chalicotheriidae koji je od kasnog oligocena do donjeg pliocena (prije 16–7,75 miliona godina) nastanjivao Evropu, Afriku i Aziju. To znači da je postojao 8,25 miliona godina. Dostizali su visinu od 2,6 m u ramenima, a po izgledu su bili vrlo slični ostalim kalikoteridima, sa dugim prednjim udovima sa velikim kandžama, te malim zadnjim udovima koji su nosili veči dio težine. Bili su biljojedi.

Tipičnu vrstu, *Chalicotherium goldfussi* iz miocenske i pliocenske Evrope, 1833. je opisao paleontolog Johann Jakob Kaup (1803.–1873.). Od tada je tom rodu priključeno još sedam vrsta. *Chalicotheriumi* su bili u srodstvu sa tapirima i nosorizima, s kojima su činili takson Tapiromorpha. Prema najnovijim filogenetskim analizama, rod *Chalicotherium* sadrži još dva sestrinska roda: *[[Anisodon]]* (Lartet, 1851.) i *[[Nestoritherium]]* (J. J. Kaup, 1859.), što ga čini parafiletičnim.

## Osobine
Na prvi pogled *Chalicotherium* liči na križanca konja i gorile, sa svojom konjskom glavom, dugim prednjim udovima i kratkim zadnjim udovima. Kao i mnogi pripadnici neparnoprstaša, bio je prilagođen brštenju (ishrani lišćem), ali je za to imao prilagodbe jedinstvene među svim srodnicima kopitara. *Chalicotherium* je imao nisku i široku karlicu i mogao je stajati na dvije noge, kako bi dugim rukama dohvatio visoke grane i privukao ih ustima radi lišća. Međutim, zadebljanja na sjednjači (*ischium*) ukazuju na to da su te životinje obično sjedile dugo vremena, vjerovatno dok su brstile.

Sama glava slična konjskoj pokazuje prilagodbe ishrani lišćem: pri dostizanju spolne zrelosti, toj životinji su ispadali sjekutići i gornji očnjaci, što ukazuje na to da su im za uzimanje hrane bile dovoljne mišićave usne i gole desni. Četvrtasti kutnjaci sa niskom krunom pokazuju vrlo malo tragova korištenja. To također dokazuje da je *Chalicotherium* uzimao samo meke biljke.

Veliki prednji udovi *Chalicotheriuma* završavali su velikim kandžama koje su se savijale prema unutra. Koštana zadebljanja na stražnjoj strani kostiju prstiju smatraju se dokazom da se *Chalicotherium* kretao na člancima, slično kao čimpanze i gorile. Taj način hodanja, gdje su kandže okrenute prema unutra, onemogućavao je toj životinji da ih previše istroši. Vjerovatno ih je koristio pri ishrani kao neku vrstu grablji za skupljanje hrane, ali su također mogle služiti u obrambene svrhe. Zbog hodanja na člancima prednjih udova, kod *Chalicotheriuma* su svu težinu tijela nosili zadnji udovi. Iz tog razloga se nisu mogli brzo kretati.

Sve te osobine ukazuju na konvergenciju sa kopnenim ljenivcima (Megatheriidae, Mylodontidae, Nothrotheriidae i Orophodontidae), gorilama i velikim pandama, sa kojima nisu u srodstvu.

## Paleobiologija
Prije se smatralo da se *Chalicotherium* kretao u krdima. Razlog za tu pretpostavku bilo je nalazište Devínska Nová Ves (danas dio grada Bratislave, u Slovačkoj), gdje je u kršu pronađeno više od 1500 kostiju (oko 60 jedinki) te životinje. Svi ti ostaci pronađeni su u istim geološkim sedimentima. Međutim, danas se smatra da je u pitanju bilo mnogo jedinki koje su uginule na tom istom mjestu. *Chalicotherium* je vjerovatno živio sam ili u malenim grupama. Kod *Chalicotheriuma* se može primijetiti izražen spolni dimorfizam: mužjaci su imali visinu od 2,6 m, a ženke 1,8 m u ramenima. Zbog toga se može zaključiti da su se tokom sezone parenja mužjaci borili za pravo na parenje.

## Klasifikacija
### Taksonomska historija

Tipični primjerci vrste *Chalicotherium goldfussi* pronađeni su u gornjomiocenskim slojevima tla nalazišta *Dinotherien-sande* blizu Eppelsheima (Njemačka). Kaup je, dok je 1833. opisivao tu novu životinju, otkrio da zubi liče na šljunak, pa je prema tome i dao naziv tom novom rodu. Lartet je kasnije, 1837. godine, udove pronađene u zemljišnim slojevima kod Sansana u departmanu Gers (jugozapadna Francuska) opisao kao ostatke roda *Macrotherium*. Daljnja istraživanja tih fosila i kasnija otkrića do kojih je došao Filhol omogućili su premještanje ostataka priključenih rodu *Macrotherium* u rod *Chalicotherium*. Nedavno je s rodom *Chalicotherium* sinonimiziran rod *Butleria*, čiji je naziv već zauzimao jedan rod leptira.

Taksonomska historija svake vrste detaljnije je objašnjena dolje, a morfološki i geografski podaci prikazani su za one vrste kod kojih su oni poznati.

### Vrste
**Priznate:**
* *Chalicotherium goldfussi* J. J. Kaup, 1833.
:Tipična vrsta, pronađena u gornjomiocenskim slojevima u Njemačkoj. Težila je oko 1500 kg i imala visinu od 2,6 m u ramenima.
* *Chalicotherium giganteum* Pictet, 1844.
:Gervais ju je isprva opisao kao *Macrotherium giganteum*, kasnije se stopila sa tipičnom vrstom zbog nedostatka morfoloških osobina po kojima se razlikuje od nje, pronađena je u gornjomiocenskim slojevima u Sansanu u Francuskoj.
* *Chalicotherium brevirostris*
:Colbert ju je 1934. opisao kao *Macrotherium brevirostris*; ona potiče iz gornjomiocenske formacije Tung Gur u Unutrašnjoj Mongoliji (Kina).
* *Chalicotherium rusingense* Butler, 1962.
:Potiče iz donjomiocenskih slojeva u Keniji i Ugandi.
* *Chalicotherium pilgrimi*
:Forster Cooper ju je isprva nazvao *Schizotherium pilgrimi*, kasnije je priključena rodu *Macrotherium*; potiče iz donjomiocenskih nalazišta Bugti u Pakistanu.
* *Chalicotherium wetzleri*
:Isprva nazvana *Schizotherium wetzleri*, potiče iz oligocenskih nalazišta u Francuskoj i Njemačkoj, što navodi naučnike na zaključak da je bila rasprostranjena u Zapadnoj Evropi.
* *Chalicotherium salinum*
:Forster Cooper ju je opisao kao *Macrotherium salinum*; prvi je put otkrivena u donjopliocenskim donjim nalazištima Siwaliks u Indiji; njezina hronološka i geografska rasprostranjenost kasnije je proširena na srednji (Pakistan) i gornji miocen (Kina).
* *Chalicotherium wuduensis*
:Ta vrsta potiče iz gornjomiocenskih slojeva u Gansuu u Kini.

**Nepriznate:**
* *Chalicotherium antiquum* J. J. Kaup, 1833.
:Pronađena na istom lokalitetu kao i tipična vrsta, kasnije se pokazalo da joj nedostaje dijagnostičkih osobina pa je spojena sa tipičnom vrstom.
* *Chalicotherium baltavarense*
:Taj naziv odnosi se na primjerak pronađen u Slovačkoj, koji je poslije spojen sa vrstom *Chalicotherium pentelicum*.
* *Chalicotherium minus*
:Neko vrijeme se smatrao vrstom roda *Anisodon*, a kasnije je spojen sa tipičnom vrstom.
* *Chalicotherium posterigenium*
:Mlađi sinonim za *Chalicotherium sivalense*
* *Chalicotherium sindiense*
:Mlađi sinonim za *Chalicotherium sivalense*
* *Chalicotherium sinense*
:Ta vrsta, koja potiče iz donjopliocenskih nalazišta u Kini, sada je u sastavu roda *Nestoritherium*.
* *Chalicotherium sivalense*
:Uspostavljena od primjeraka pronađenih u gornjomiocenskim nalazištima u Indiji, sada je u sastavu roda *Nestoritherium*.
* *Chalicotherium pentelicum* (*pentelici* u nekim starijim izdanjima)
:Porijeklom iz gornjomiocenskih slojeva u Slovačkoj i Grčkoj (u kojoj je njezin najpoznatiji lokalitet Samos); vrsta nazvana *Colodus pachygnathum* kasnije je spojena s njom. Daljnja istraživanja pokazala su da ta vrsta pripada rodu *Ancylotherium*.
* *Chalicotherium grande* Blainville, 1849.
:Istraživanja koja su Geraads *et al.* (1995.) proveli nakon što je ta vrsta opisana kao *Macrotherium grande* (Lartet, 1837.) i kasnije priključena rodu *Chalicotherium* (Blainville), te ista istraživanja provedena na vrstama *M. rhodanicum*, *M. magnum* i *M. sansaniense*, opravdala su svrstavanje svih njihovih primjeraka u oživljeni rod *Anisodon* (Lartet, 1851.) u vidu vrste *Anisodon grande*.

**Priključeni primjerci:**
* *Chalicotherium* cf. *C. brevirostris* Wang *et al.*, 2001.
:Porijeklom iz uvale Tsaidam u sjevernom dijelu Tibetanskog platoa (Kina).
* "Chalicotherium modicum" Stehlin, 1905.
:*[[Nomen nudum]]*, zapravo je u pitanju zub vrste *Schizotherium priscum*.
* "*Chalicotherium*" *bilobatum* Cope.
:Porijeklom iz oligocenskog Saskatchewana; taj izrazito fragmentaran primjerak je tipični primjerak na kojem je Russel uspostavio rod *[[Oreinotherium]]*.
* *Chalicotherium* spp.
:Primjerci pronađeni na dva lokaliteta u Tadžikistanu; smatra se da predstavljaju barem dvije različite vrste.

### Filogenija
unnamed

## Popularna kultura
*Chalicotherium* u popularnoj kulturi nije jako poznat rod izumrlih životinja, ali je prikazan u BBC-jevom dokumentarnom filmu *[[Walking with Beasts]]* (2001.). Nakratko se pojavio i u drugom nastavku filma *[[Ice Age]]* (*[[Ice Age 2: The Meltdown]]*).

## Vanjske veze

* ''Chalicotherium''  u The Paleobiology Database

## Literatura
* Michael J. Benton: *Paläontologie der Wirbeltiere.* Übersetzung der 3. Englischen Auflage durch Hans-Ulrich Pfretzschner. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, , S. 369–370.
* Tim Haines, Paul Chambers: *Dinosaurier. Giganten der Urwelt.* Aus dem Englischen von Axel Kwet. Franckh-Kosmos Verlags–GmbH & Co. KG, Stuttgart 2007, , S. 177.

## Napomene



## Izvori

* Grande Enciclopédia Portuguesa e Brasileira, vol. 5. (1936-1960). Editorial Enciclopédia, Lda, Lisbon.
* ''Chalicotherium'' at Atlas Virtual da Pré-História . Retrieved 22 March 2007.
* Chalicotheriidae at Mikko's Phylogeny Archive . Retrieved 22 March 2007.
** Butler, P. M., 1978: Chalicotheriidae. 368-370. in Maglio, V. J. & Cooke, H. B. S., (eds.) 1978: *Evolution of African mammals.* – Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts & London, England, 1978, xiv-641
** Carroll, R. L., 1988: *Vertebrate paleontology and evolution.* – W. H. Freeman and company, New York, 1988, 698.
** Carroll, R. L., 1988: Appendix. 594-648. in Carroll, R. L., 1988: *Vertebrate paleontology and evolution*. – W. H. Freeman and company, New York, 1988, 698.
** Coombs, M. C., 1989: Interrelationships and diversity in the Chalicotheriidae. 438-457. in Prothero, D. R. & Schoch, R. M., (eds.) 1989: *The Evolution of Perissodactyls*. – Oxford University Press, New York, New York & Oxford, England, 1989, ix-537
** Coombs, M. C., Hunt, Jr, R. M., Stepleton, E., Albright III, L. B. & Fremd, T. J., 2001: Stratigraphy, chronology, biogeography, and taxonomy of Early Miocene small chalicotheres in North America. – *Journal of Vertebrate Paleontology: Vol. 21, #3*, pp.&nbsp;607–620
** Geraads, D., Spassov, N. & Kovachev, D., 2001: New Chalicotheriidae (Perissodactyla, Mammalia) from the Late Miocene of Bulgaria. – Journal of Vertebrate Paleontology: Vol. 21, #3, pp.&nbsp;569–606
** Hooker, J. J. & Dashzeveg, D., 2004: The origin of chalicotheres (Perissodactyla, Mammalia) – *Palaeontology: Vol. 47, #6*, pp.&nbsp;1363–1386
** Lucas, S. G. & Schoch, R. M., 1989: Taxonomy and biochronology of Eomoropus and Grangeria, Eocene chalicotheres from the western United States and China. 422-437. in Prothero, D. R. & Schoch, R. M., (eds.) 1989: *The Evolution of Perissodactyls*. – Oxford University Press, New York, New York & Oxford, England, 1989, ix-537
** McKenna, M. C. & Bell, S. K., (eds.) 1997: *Classification of mammals – above the species level*. – Columbia University Press, New York, 1997, xii-631
** Prothero, D. R. & Schoch, R. M., 1989: Classification of the Perissodactyla. 530-537. in Prothero, D. R. & Schoch, R. M., (eds.) 1989: *The Evolution of Perissodactyls*. – Oxford University Press, New York, New York & Oxford, England, 1989, ix-537
** Remy, J.-A., Jaeger, J.-J., Chaimanee, Y., Soe, U. A. N., Marivaux, L., Sudre, J., Tun, S. T., Marandat, B. & Dewaele, E., 2005: A new chalicothere from the Pondaung Formation (late Middle Eocene) of Myanmar. – *Comptes Rendus de l'Académie des Sciencies, Paris: Palevol: Vol. 4*, pp.&nbsp;341–349
* *The America Heritage Dictionary of English Language*. 2004, 2000. Houghton Mifflin Company.
* Ancylopoda at LoveToKnow 1911
* Wang, Xiaoming; Wang, Banyue (2001): New material of Chalicotherium from the Tsaidam Basin in the northern Qinghai-Tibetan Plateau, China. *Palaeontologische Zeitschrift, Vol 75, Fascicle 2*. Pages 219-226.
* Margery Chalifoux Coombs. Additional ''Schizotherium'' material from China, and a review of ''Schizotherium'' dentitions (Perissodactyla, Chalicotheriidae). April 24, 1978. ''American Museum Novitates nr 2647''. pages 1-18. The American Museum Of Natural History. New York City, N. Y.
* Edwin H. Colbert. Distributional and phylogenetic studies on Indian fossil mammals. III – A classification of the Chalicotherioidea. May 8, 1935 ''American Museum Novitates nr 798, 56.9 (54)''. The American Museum Of Natural History. New York City.
* www.angellis.net/Web/PDfiles/ungperis.pdf