Australopithecus

***Australopithecus*** je naziv jednog roda pronađenog samo u Africi, a čije su (isključivo izumrle) vrste pripadale grupi Australopithecina, koji su živjeli prije 4 do 2 miliona godina. Rod *Australopithecus* svrstava se u tribus Hominini, u kojem se također nalazi i rod *[[Homo]]* sa današnjim ljudima.

## Naziv
*Australopithecus* je latinsko-grčka umjetna riječ (sa latinskim sufiksom), sastavljena od lat. *australis* („južni“, zbog mjesta otkrića kod južnoafričkog gradića Taung) i grč. πίθηκος, stgrč. izgovara se *píthēkos* („majmun“). Taj opis mu je 1925. dao Raymond Dart, autor naučnog opisa prvog otkrivenog primjerka, Djeteta iz Taunga.

## Opis
Vrste roda *Australopithecus* se međusobno i od današnjih šimpanzi razlikuju prije svega na osnovu različito formirane zubne površine za griženje, formacije zigomatske kosti, kao i mjesta spajanja mišića za žvakanje (*musculus temporalis*). Daljnje razlike ispoljavaju se u npr. građi kičme, zdjelice i kukova.

Isto kao i kod ljudi, nije postojala dijastema gornje čeljusti. Dakle, u pravilu, nije postojao razmak između sjekutića i očnjaka, što ukazuje na to da očnjaci u donjoj čeljusti, za razliku od onih kod mužjaka čovjekolikih majmuna, nisu bili izduženi poput bodeža.

Iz građe i tragova istrošenosti zuba zaključeno je da su se *[[Australopithecus anamensis]]*, *[[Australopithecus afarensis]]*, *[[Australopithecus africanus]]*, *[[Australopithecus sediba]]* i vrste roda *[[Paranthropus]]* pretežno hranile biljnim hranom.

### Zapremina mozga i veličina tijela

Zapremina mozga vrsta roda *Australopithecus* iznosila je između 400 i 550&nbsp;cm3, malo više nego kod čimpanze ili bonoboa,, ali ipak manje nego kod najstarijih predstavnika roda *Homo*, čija je zapremina mozga iznosila između 600 i 800&nbsp;cm3.

Veličina tijela izumrlih vrsta može se na osnovu neoštećenih dugih nožnih kostiju zaključiti samo ugrubo; procjene stoga variraju između 1,00&nbsp;m i 1,60&nbsp;m. Tako je, na primjer, za vrstu *Australopithecus africanus* u jednom članku data težina između 30 i 40&nbsp;kg, a visina 1,38&nbsp;m za mužjake i 1,15&nbsp;m za ženke. Prema tome bi australopitecini bili visine uspravnog čimpanze. Kontroverzno je koliko je spolni dimorfizam bio izražen; u literaturi se tvrdi da su jedinke različitih veličina pripadale različitim vrstama, koje su živjele na istom prostoru.

### Uspravan hod
Zajedničkom osobinom svih pripadnika roda *Australopithecus* u ranijim objavama smatrao se uspravan hod. Ta sposobnost ustvrđena je kod južnoafričkih primjeraka *([[Australopithecus africanus]])*, fosila iz Hadara *([[Australopithecus afarensis]])*, kao i na osnovu 3,5 miliona godina starih otisaka stopala dvonožnih jedinki u nalazištu Laetoli.

Međutim, izraelski paleoantropolog Yoel Rak sa Univerziteta u Tel Avivu je 1991. naveo da je *Australopithecus afarensis* najvjerovatnije imao "sasvim poseban način hodanja". Sve više paleontoloških otkrića protivi se prvobitnoj pretpostavci da su već rani predstavnici taksona Hominini živjeli u otvorenim staništima usporedivim sa današnjim stepama ("hipoteza o savanama"). Popratni ostaci fosiliziranih kostiju navode na stanište sastavljeno od rijetkih šuma i onih koje su rasle uz rijeke i močvare. U takvom staništvu, prema novijim tumačenjima, prvobitni način života čovjekolikih majmuna još uvijek se mogao očuvati: često obitavanje na drveću, naročito radi spavanja, te samo povremeno uspravno kretanje po tlu. Mišljenje da "su australopitecini po pitanju načina kretanja manje ličili na ljude nego što se to prije smatralo" dosta se raširilo.

## Starost
Vrste roda *Australopithecus* živjele su – što je ustvrđeno fosilnim ostacima priključenim rodu *Australopithecus* – prije između četiri i dva miliona godina u Africi. Od kada do kada je neka izumrla vrsta postojala može se u pravilu zaključiti samo približno. S jedne je strane fosilni zapis nepotpun: postoji samo mali broj primjeraka jedne izumrle vrste. S druge se strane raznim metodama datiranja može tačnije ustvrditi starost, ali i tu sa znatnom nepreciznošću; ta nepreciznost uzrok je korištenja vanjskih granica "od ... do" pri određivanju raspona postojanja jedne vrste. Sve objavljene brojke koje označavaju starost prema tome su samo privremeno datiranje, koje će se možda morati revidirati otkrićem daljnjih primjeraka.

Od jedne, danas još uvijek neodređene vrste roda *Australopithecus* (po nekima je to mogao biti *[[Australopithecus afarensis]]*), anagenezom su potekle vrste roda *Homo*; iz tog se razloga za ovaj rod ne može odrediti "tačka izumiranja".

## Upotreba alata
Koliko je *Australopithecus* pretekao čimpanze u upotrebi alata još uvijek nije posve jasno. Korištenje obrađenog kamena često se uzima kao prioritetni kriterij po kojem se neki fosilni ostaci svrstavaju kao pripadnici vrste *[[Homo habilis]]* umjesto *„Australopithecus habilis“*.

*Australopithecus afarensis* je oko 500 000 godina stariji od najstarijeg otkrivenog alata, a ni kod vrste *Australopithecus africanus* nisu pronađeni nikakvi sigurni tragovi korištenja istog. S druge su strane uz fosile *[[Paranthropus]]a* pronađeni kameni alati Oldowanske kulture kao i kosti sa istrošenim vrhovima, koje su možda koristili za kopanje ili vađenje termita. Međutim, činjenica da je u istim slojevima pronađen i *[[Homo habilis]]* čini pripadnost tih alata nesigurnom.

## Sistematika

Rod *Australopithecus* je parafiletičan takson od kojeg su, prema danas dostupnim podacima, potekli rodovi *Paranthropus* i *Homo*.

Status vrste danas imaju *[[Australopithecus anamensis]]*, *[[Australopithecus afarensis]]*, *[[Australopithecus africanus]]*, *[[Australopithecus garhi]]* i *[[Australopithecus sediba]]*. Bliskost međusobnog srodstva tih vrsta, kao i njihovog srodstva sa rodovima *Paranthropus* i *Homo*, još uvijek nije razjašnjena.

Također je vrlo vjerovatno da su *Australopithecus anamensis* i *Australopithecus afarensis* sestrinske vrste. Prema tom tumačenju su ostaci *anamensisa* sa jezera Turkana (iz Kanapoija, starost: oko 4,1 miliona godina, dalje iz zaljeva Allia, starost: oko 3,9 miliona godina) kao i *afarensisa* iz Laetolija (oko 3,6 mil. godina) i Hadara (3,3 mil. godina i mlađi) ostaci populacija samo jedne evolutivne linije koji se vremenski nastavljaju jedni na druge.

### "Gracilne" i "robusne" vrste
Na osnovu otkrivenih ostataka predstavnika hominina starih oko 2,5 miliona godina mogu se raspoznati dvije različite forme nastale adaptacijom na klimatske promjene: s jedne strane tu su "robusni", a s druge "gracilni" australopitecini. Tu teoriju o makroevoluciji zasnovanoj na staništu prvi put je predstavila Elisabeth Vrba.

Južna Afrika u to je vrijeme postajala sve više i više suha i hladna, zbog čega su šume sa mekim voćem i lišćem počele nestajati. Došlo je do širenja savana, koje su pružale relativno tvrdu hranu (npr. korijenje, sjemenke, travu...). Takozvani "robusni" australopitecini - koji se danas svrstavaju u rod *[[Paranthropus]]* – specijalizirali su se za ishranu takvim vlaknastim biljkama, zbog čega su razvili izuzetno snažne žvakaće mišiće, a na kutnjacima jako povećane površine za žvakanje; *[[Paranthropus boisei]]* je stoga nazvan i "čovjek-orašarko". "Robusni" australopitecini izumrli su prije oko milion godina zato što, nakon novih klimatskih promjena i umjerenijih temperatura, više nisu bili dorasli konkurenciji ostalih vrsta u pogledu ishrane:

:"Na početku nastanjivanja novonastalih savanskih staništa robusni australopitecini su u svakom pogledu imali prednosti zahvaljujući prirodnoj selekciji. Ipak su se prije oko milion godina u Africi pojavili hominidi koji su s jedne strane bili specijalizirani biljojedi, a s druge strane efikasni svejedi (što su ostvarili uz pomoć upotrebe alata. Na taj način nastala konkurencija pri ishrani dovela je do izumiranja robusnih australopitecina u isto vrijeme kada je sa *[[Homo erectus]]om* rod *Homo* već kretao na svoj trijumfalni marš prema Aziji i Evropi."

Najraniji fosili koji pripadaju rodu *Homo*, preciznije vrstama *[[Homo rudolfensis]]* i *[[Homo habilis]]*, isprva su priključeni vrstama roda *Australopithecus*, koje su paleoantropolozi svrstali među "gracilne" australopitecine; nije poznato da li evolutivno stablo vodi direktno od vrste *Australopithecus afarensis* do roda *Homo* (kao što smatra jedan dio naučnika) ili od *Australopithecusa afarensisa* preko *Australopithecusa africanusa* do roda *Homo* (kako tvrde drugi). Doduše, vrlo je vjerovatno da su pripadnici "gracilnih" australopitecina, za razliku od mišićavog žvakaćeg aparata "robusnih" vrsta, koristili kamene alate (oldowanska kultura).

### Pregled vrsta roda ''Australopithecus''

* *[[Australopithecus anamensis]]* živio je u Istočnoj Africi prije oko 4 miliona godina.
* *[[Australopithecus afarensis]]* živio je u Istočnoj Africi prije 3,8 do 2,9 miliona godina. Toj vrsti pripadaju fosili Lucy, kao i DIK 1-1 ("Selam").
* *[[Australopithecus africanus]]* živio je u Južnoj Africi prije 3,0 do 2,5 miliona godina. Toj vrsti pripada i dijete iz Taunga, prvi opisani fosil roda *Australopithecus*.
* *[[Australopithecus bahrelghazali]]* poznat je samo iz nalazišta KT 12 starog 3,5 do 3,0 miliona godina. Svrstavanje ostataka u odvojenu vrstu je kontroverzno, neki ga istraživači smatraju reginalnom varijantom vrste *Australopithecus afarensis*.
* *[[Australopithecus garhi]]* živio je na prostorima današnje Etiopije prije oko 2,5 miliona godina.
* *[[Australopithecus sediba]]* živio je u Južnoj Africi prije oko 2,0 miliona godina.

Pojedini paleoantropolozi svrstavaju i vrste roda *[[Paranthropus]]* kao kasne predstavnike *Australopithecusa*:

* *[[Paranthropus aethiopicus|Australopithecus aethiopicus]]*
* *[[Paranthropus boisei|Australopithecus boisei]]*
* *[[Paranthropus robustus|Australopithecus robustus]]*

Svrstavanje pojedinih fosila u rod *[[Kenyanthropus platyops|Kenyanthropus]]* je kontroverzno, zato što mnogi istraživači smatraju te ostatke jednostavno varijantama roda *Australopithecus*.

Nadalje, *[[Ardipithecus ramidus]]* je od strane svojih otkrivača 1994. isprva svrstan kao *Australopithecus ramidus*, a tek je kasnije prepoznat kao vrsta roda *[[Ardipithecus]]*.

Neki istraživači također smatraju da *[[Homo rudolfensis]]* nije najraniji predstavnik roda *Homo*, već kasni predstavnik roda *Australopithecus*, te ga kao takvog označavaju kao *Australopithecus rudolfensis*.

## Povezano
* Ljudska evolucija

## Izvori


## Literatura
* Yves Coppens: *Lucys Knie - Die prähistorische Schöne und die Geschichte der Paläontologie.* München 2002 (Dt. Ausgabe)
* Göran Burenhult et al.: *Die ersten Menschen. Die Ursprünge des Menschen bis 10 000 vor Christus.* Jahr-Verlag, Hamburg 2000, 
* Robert Foley: *Menschen vor Homo sapiens. Warum und wie unsere Art sich durchsetzte.* Jan Thorbecke Verlag, 2000, 

## Vanjske veze

* Pregled fosila hominida (engleski)