Isprekidana ravnoteža

**Isprekidana ravnoteža** je teorijski model evolucijskih promjena prema kojem današnja vrsta koja se pojavljujuu fosilnom zapisu postat će stabilna, ispoljavujući male evolucijske promjene u većem dijelu svoje geološke prošlosti. Ovo stanje se naziva *stâza*. Kada dođe do značajne evolucijskee promjene, teorija predlaže da je uglavnom ograničena na rijetke i geološki brze događaje grananja u specijaciji zvanoj kladogeneza. Proces kladogeneze kojim se jedna vrsta dijeli u dvije različite, a jedna vrste postepeno se transformira u drugu.

Isprekidana ravnoteža je najčešće u suprotnosti sa filetskom postepenosti, idejom da se evolucija uglavnom javlja jednoobrazno u stalnoj i postepenoj transformaciji cijele loze (zvana anageneza). U tom smislu, evolucija se smatra uglavnom pravolinijskom i kontinuiranom. U 1972. godine, paleontolozi Niles Eldredge i Stephen Jay Gould objavili su orijentirni rad koji razvija teoriju koju su nazvali *isprekidana ravnoteža*. Njihov rad počivao je na modelu geografske specijacije Ernsta Mayra, teorjama razvoja genetičke homeostaze koje je postulirao I. Michael Lerner, kao i sopstvenim empirijskim istraživanjima. Eldredge i Gould predložili su da se postepeni gradualizam obično pripisuje Darwinu i da gotovo ne postoji u fosilnim ostacim, a da u *stâzi* dominira prošlost većine fosilnih vrsta.

## Teorijski mehanizmi
### Isprekidane promjene
Kada su Eldredge i Gould objavili pomenuti iz 1972., alopatrijska specijacija podrazumijevala je "standardni" model specijacija. Ovaj model populisao je Ernst Mayr u svom radu *Change of genetic environment and evolution*, 1954., i klasičnom djelu iz 1963, *Animal Species and Evolution* („Životinjske vrste i evolucija“, koje je prevedeno i u bivšoj Jugoslaviji).

Alopatrijska specijacija sugerira da vrsta sa velikom centralnom populacijom može stabilizovati svoj veliki volumen zapremine i procesom genskog toka. Nove, pa čak i korisne mutacije se raspršuju u populacijama velikih dimenzija i ne mogu postići fiksaciju, zbog faktora kao što je stalno mijenjanje okruženja. Ako je to slučaj, onda bi transformacije cijele loze bile rijetke, kako fosilni zapisi ukazuju. Manje populacije, s druge strane, koje su izolirane od roditeljskih, su odvojene homogenizirajućih efekata toka gena. Osim toga, pritisak prirodne selekcije posebno se intenzivira, kako postaju periferne izolirane populacije, na vanjskim rubovima ekološke tolerancije. Ako se u većini evolucijskih promjena u tim rijetkim slučajevima alopatrijske specijacije, onda bi dokazi postepene evolucije u fosilnim ostacim bili rijetki.

### Stâza
Prijašnje upozorenje Eldredgea i Goulda na ispoljavanje staze u fosilnim ostacima, većina evolucionista smatrala je da je staza rijetka ili nevažna. George Gaylord Simpson, naprimjer, vjerovao je da filetska postepena evolucija (pod nazivom *horotelija* = prosječna) čini 90% evolucije uopće. Međutim, jedno metaanalitično ispitivanje 58 objavljenih studija o obrascima specijacije u fosilnim zapisima pokazalo je da 71% izloženih staza, od kojih su 63% bile povezani sa modelima isprekidanih evolucijskih promjena. Prema Michaelu Bentonu, "izgleda da je jasno da je staza općenita i da se može predvidjeti iz mnogih modernih genetičkih istraživanja".

## Povezano
* Specijacija
* Adaptivna radijacija
* Konvergentna evolucija
* Koinofilija
* Saltacija (biologija)

## Reference

## Dopunska literatura
* Adler, J. and Carey, J. (1982) "Enigmas of Evolution" *Newsweek*, March 29, 1982.
* 
* Erwin, D. H. and R. L. Anstey (1995) *New approaches to speciation in the fossil record*. New York : Columbia University Press.
* Fitch, W. J. and F. J. Ayala (1995) *Tempo and mode in evolution: genetics and paleontology 50 years after Simpson*. Washington, D.C.: National Academy Press.
* Gould, S. J. (1982) "Punctuated Equilibrium—A Different Way of Seeing." *New Scientist* 94 (Apr. 15): 137-139.
* Prothero, D. (2007). "Punk eek, Transitional Formsand Quote Miners." In *Evolution: what the fossils say and why it matters*. New York: Columbia University Press, str.&nbsp;78–85.
* 
* Turner, John (1984). "Why we need evolution by jerks." *New Scientist* 101 (Feb. 9): 34-35.

## Vanjske veze
* Opus 200 - by Stephen Jay Gould
* Punctuated Equilibrium - by Stephen Jay Gould
* Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism - by Niles Eldredge and Stephen Jay Gould
* Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered  - by Stephen Jay Gould and Niles Eldredge
* Speciational Evolution or Punctuated Equilibria - by Ernst Mayr
* Punctuated Equilibrium Comes of Age - by Stephen Jay Gould and Niles Eldredge
* Punctuated Equilibria—Where is the Evidence? - by Philip D. Gingerich
* Punctuated Equilibrium at Twenty - by Donald R. Prothero
* On Punctuated Equilibria  - by Niles Eldredge and Stephen Jay Gould
* Punctuated Equilibrium's Threefold History - by Stephen Jay Gould
* The Dynamics of Evolutionary Stasis  - by Niles Eldredge
* Punctuated Equilibria? - by Wesley Elsberry, TalkOrigins Archive
* Scholarpedia: Punctuated equilibria - by Bruce Lieberman and Niles Eldredge
* All you need to know about Punctuated Equilibrium (almost)  - by Douglas Theobald