Tilakoid

**Tilakoidi** (grč. *thylakos* - torba i *oides* - poput, slično) su pločaste tvorevine koje su dio strukture unutrašnje membrane hloroplasta. Javljaju se samo kod biljnih ćelija. Čine sistem paralelno poslaganih kesica ili kovanica. U tilakoidima se nalazi hlorofil, koji omogućava biljkama vršenje fotosinteze. Grupa tilakoida se naziva grana (jednina *granum*). Oko tilakoida se nalazi stroma, fluid kojim je ispunjen hloroplast. Tilakoidi predstavljalju dio fotosistema.

## Struktura

Tilakoidi su membranske strukture koje su uključene u stromu hloroplasta.

### Membrana
**Membrana tilakoida** je mjesto gdje se odvijaju svjetlosno zavisne reakcije fotosinteze sa fotosintetičkim pigmentima uključenim direktno u membrani. Po elektronskim mikroskopom vide se naizmjenične tamne i svijetle trake širine oko 0,001&nbsp;µm. Tilakoidni lipidni sloj dijeli slične osobine sa prokariotskim membranama unutrašnjim membranama hloroplasta. Na primjer, kiseli lipidi se mogu naći u membranama tilakoida, cijanobakterijama i drugim fotosintetičkim bakterijama te su uključeni u funkcionalni integritet fotosistema. Membrane tilakoida kod viših biljaka su uglavnom sastavljeni od fosfolipida i galaktolipida koji su nesimetrično poredani po membrani. Lipidi za membrane tilakoida su sintetizirani u složenoj putanji koja uključuje razmjenu prethodnika lipida između endoplazmatskog retikuluma i unutrašnje membrane opne plastida preko vesikula.

### Lumen
**Lumen tilakoida** je struktura vezana na membranu tilakoida. On igra značajnu ulogu pri fotofosforilaciji tokom fotosinteze. Za vrijeme svjetlosno zavisnih reakcija, protoni se prenose kroz membranu tilakoida u lumen, što ga zakiseljava, nekad i do pH vrijednosti od 4.

### Granum

**Granum** (množina **grana**) je nakupina diskova tilakoida. U hloroplastima se može nalaziti od 10 do 100 takvih nakupina. Grane su povezane putem strome tilakoida, zvane i intergrana tilakoida ili *lamele*. Grane tilakoida i stroma tilakoida se mogu razlikovati putem njihovog različitog sastava bjelančevina. Grana doprinosi povećanju površine hloroplasta i odnosa zapremine. Različita objašnjenja slika membrana tilakoida načinjenih elektronskom tomografijom pokazuju dva modela strukure grana. Oba modela pokazuju da lamele presjecaju nakupine grana u paralelnom smijeru, ali ne uvijek. Postoje mišljenja da one presijecaju ravan pod pravim uglom u odnosu na os grane ili su organizovani u desno zakrivljenu zavojnicu.

## Formiranje tilakoida
Hloroplasti se razvijaju iz proplastida kada klica biljke izbija iz zemlje. Za formiranje tilakoida neophodna je svjetlost. U embrionu biljke i u nedostatku svjetlosti, proplastidi se razvijaju u etioplaste koje sadrže polukristalne membranske strukture zvane prolamelarna tijela. Kada se ona izlože svjetlosti razvijaju se u tilakoide. Ovo se ne dešava kada klica raste u mraku, jer se tada dešava etiolacija. Nedostatak svjetlosti može izazvati odumiranje tilakoida. Ovo dalje uzrokuje odumiranje cijelog hloroplasta i vodi ka uginuću biljke.

Formiranje tilakoida zahtjeva akciju VIPP1 (bjelančevine u plastidima koje induciraju vesikule). Biljke ne mogu opstati bez ove bjelančevine a smanjen nivo VIPP1 može dovesti do usporavanja rasta i *svjetlijih* biljaka sa umanjenom mogućnošću fotosinteze. Smatra se da je VIPP1 neophodan za osnovno formiranje membrane tilakoida ali ne i za sastavljanje bjelančevinastih kompleksa u membrani. Ona je konzervirana u svim organizmima koji sadrže tilakoide uključujući cijanobakterije, zelene alge poput *[[Chlamydomonas]]*, i više biljke poput *Arabidopsis*.

## Izolacija i frakcionizacija tilakoida
Tilakoidi mogu biti izdvojeni iz ćelija biljke koristeći kombinaciju diferencijalne i postupne centrifuge Oštećenja izoliranih tilakoida, putem mehaničke sile, oslobađa luminoznu frakciju. Frakcije periferijske i integralne membrane mogu biti izdvojene od ostalih frakcija membrane. Korištenje natrijum karbonata (Na2CO3) odvaja bjelančevine periferijske membrane, dok korištenje deterdženata i organskih otapala odvaja bjelančevine integralne membrane.

## Bjelančevine tilakoida
Tilakoidi mogu sadržavati mnoge integralne i periferalne bjelančevine kao i lumenalne bjelančevine. Nedavne studije frakcija iz tilakoida su otkrile daljnje detalje o sastavu bjelančevina tilakoida. Ovi podaci su objavljeni u nekoliko baza podataka o bjelančevinama plastida i dostupni su na internetu

Po podacima ovih studija, proteom tilakoida se sastoji od najmanje 335 različitih bjelančevina. Od toga, njih 89 su u lumenu, 116 su bjelančevine integralnih membrana, 62 su periferalne bjelančevine na strani strome, a 68 su periferalne bjelančevine na strani lumena. Ostale luminozne bjelančevine mogu biti predviđene putem računskih metoda. Od bjelančevina proteina sa poznatim funkcijama, njih 42% je uključeno u proces fotosinteze. Ostale veće funkcionalne grupe uključuje bjelančevine uključene u izdvajanje, obradu i sintezu drugih bjelančevina (11%), oksidacioni odgovor na stres (9%) i biološku translaciju (8%).

## Povezano
* Fotosinteza

## Reference