Fototropizam

**Fototropizam** se očituje u rastu organizma koji se javlja kao odgovor na svjetlosne stimulanse. Najčešće se uočava kod biljaka, ali također se može naći i kod drugih organizama, kao što su gljive. Biljne ćelije koje su najdalje od svjetlosti imaju aktivne hemijske spojeve zvane auksini, koji reagiraju za pokretanje fototropnin odgovora. To dovodi do toga da biljka na najdaljoj strani od izvora svjetlosi formira izdužene ćelije.

Fototropizam je jedna od mnogih biljnih tropizama ili pokreta koji odgovaraju na spoljne nadražaje. Rast ka izvoru svjetlosti se zove pozitivni (+) fototropizam, dok se rast suprotno (–) od izvora zove negativni fototropizam. Većina biljaka pokazuje pozitivne fototropizme i preuređuje hloroplaste u listovima, kako bi se povećala fotosintetska energija i promovirao rast.

Korijenje obično pokazuje negativne fototropizme, iako gravitropizmi mogu imati veću ulogu u njihovom ponašanju i rastu. Izdanci nekih loza pokazuju negativan fototropizam, što im omogućava da rastu prema mraku, ka čvrstim objekatima na koje se penju. Kombinacije fototropizama i gravitropizama omogućavaju biljkama da rastu u ispravnom pravcu. 

## Mehanizam
Postoji nekoliko signalnih molekula koje pomažu biljkama da odrede odakle dolazi izvor svjetlosti, a to aktivira nekoliko gena, koji mijenjaju hormonski gradijent, omogućavajući biljkama da rastu prema svjetlu. Sam vrh biljke, poznat kao koleoptil, neophodan je u osjećanju svjetlosti. Srednji dio koleoptila je područje u kojem se javlja zakrivljenost. Prema Cholodny–Wentovoj hipotezi, razvijenoj početkom 20. stoljeća, smatra se da se, u prisustvu asimetrične svjetlosti, auksin kreće ka strani u sjenci i promovira istezanje ćelija na toj strani, zbog čega se biljni organi krive prema izvoru svjetlosti. Auksini aktiviraju protonske pumpe, smanjujući pH u ćelijama na tamnoj strani biljke. Ova kiselost aktivira enzime regiona ćelijskog zida, poznate kao ekspanzini, koji razgrađuju veze u strukturi ćelijskog zida, čineći ga manje krutim. Osim toga, kisela sredina izaziva poremećaj vodikovih veza u celulozi koja čini ćelijski zid. Opadanje čvrstoće ćelijskog zida izaziva bubrenje ćelija i vrši mehanički pritisak koji pokreće fototropizme.

Za drugu grupu gena, *PIN* gene, nađeno je da imaju važnu ulogu u fototropizmima. Oni kodiraju transportere auksina, pa se smatra da su odgovorni za polarizaciju auksina. Naime *PIN3* je identificiran kao primarni nosač auksina.Moguće je da fototropini primaju svjetlost i inhibiraju aktivnost PINOID kinaze (PID), koja zatim promovira aktivnost *PIN3 *. Ova aktivacija dovodi do asimetrične distribucije auksina, što onda vodi ka asimetričnom istezanju ćelija u stabljici. Mutanti *pin3* imaju kraći hipokotila i korijenje divljeg tipa, a isti fenotip je viđen kod biljaka koje su rasle sa curenjem nhibitora auksina. Upotrebom anti-Pin3 označavanja imunogoldom, uočena su kretanja proteina PIN3. On je obično lokalizovan na površini hipokotila i stabljike, ali je također internalizovan u prisustvu brefeldina A (BFA), koji je inhibitor egzocitoza. Ovaj mehanizam dozvoljava da se PIN3 repozicionira, što je odgovor na stimulans okoliša. Mislilo se da PIN3 i PIN7 proteini imaju ulogu u fototropizmima koji su izazvani pulsiranjem. Odgovori zakrivljenosti kod mutanta "pin3" su znatno smanjeni, ali samo neznatno kod mutanata "pin7". Postoje izvjesna suprotnost djelovanja između "PIN1", "Pin3", i "PIN7", ali se smatra da PIN3 ima veću ulogu u fototropizmima koji su izazvani pulsiranjem.

Postoje fototropini koji su vrlo izraženi u gornjem području koleoptila. Dva glavna su *phot1* i *phot2*. Jednostruki mutanti *phot2 * imaju fototropne reakcije kao u divljeg tipa, ali dvostruki mutanti *phot1 phot2* ne pokazuju fototropne odgovore. Količine prisutnih *PHOT1* i *PHOT2* su različite, ovisno o starosti biljke i jačine svjetlosti. U zrelim listovima *arabidopsisa* postoji velika količina *PHOT2*, što je također viđeno i kod ortologa riže. Ispoljavanje *PHOT1* i * PHOT2 * mijenja se u zavisnosti od prisustva plave ili crvene svjetlosti. Ne postoji potiskivanje iRNK za *PHOT1* u prisustvu svjetlosti, nego nadregulacija transkripata *PHOT2*. Nivoi iRNK i prisutnih proteina u biljci ovise o starosti biljke. To ukazuje na to da se nivo ekspresije fototropina mijenja tokom sazrevanja lišća.

Zreli listovi sadrže hloroplaste koji su bitni u fotosintezu. U različitim uvjetima osvjetljenja, dolazi do preuređivanja [fhloroplast]]a, kako bi se povećao intenzitet fotosinteze. Postoji nekoliko gena koji su uključeni u biljni fototropizam, uključujući i *NPH1* i *NPL1* gene. Oba su uključena u rearanžmane hloroplasta. Za mutanta *nph1* i duplog mutanta *npl1* nađeno je da imaju reducirane fototropne odgovore. Ustvari, dva gena su suvišna u određivanju zakrivljenosti stabljike.

## Povezano
* Skotobiologija
* Fototropin

## Reference

## Vanjske veze

* Time lapse films, Plants-In-Motion