Simbiogeneza

**Simbiogeneza** (grč. ἔνδον - *endon* = u, unutar + σύν - *syn* = skupa, zajedno + βίωσις – *biosis* = živeći) ili **endosimbiotska teorija** je evolucijska teorija koja objašnjava porijeklo eukariotskih ćelija od prokatiota. Prema njoj, nekoliko ključnih eukariotskih organela je nastalo u simbiozi između pojedinih jednoćelijskih organizama. Tako su mitohondrije i plastidi (npr. hloroplasti), a možda i druge organele, predstavljaju ranije slobodne bakterije koje su uzete ili ušle unutar druge ćelije kao endosimbiont, prije oko 1,5 milijardi godina.Molekulski i biohemijski dokazi ukazuju na to da se mitohondrija razvila iz proteobakterija (posebno *Rickettsiales*, *SAR11* grane ili njima bliskih srodnika), a hloroplasti od cijanobakterija (osobito onih koje imaju sposobnost fiksacije *N*2.

Endosimbiotsku teoriju je prvobitno formulirao ruski botaničar Konstantin Mereschkowski, 1910,, a njene osnove su postavljene i u jednom radu pet godina ranije. Mereschkowski je bio upoznat sa rezultatima koje je ostvario botaničar Andreas Franz Wilhelm Schimper 1883. godine, ukazujući da je dioba hloroplasta zelenih biljaka blisko slična diobi slobodnoživućih cijanobakterija i koji je ovlaš (u fusnoti) sugerirao da zelene biljke potiču iz simbioze dva organizma.

Ideju o endosimbiotskom porijeklu mitohondrija proširio je Ivan Wallin, 1920-tih. Ove teorije su inicijalno odbijane ili ignorirane. Mnogo detaljnija poređenja slika cijanobakterija i hloroplasta pod elektronskim mikroskopom (npr. Hansa Risa, 1961.), kombinovana sa otkrićima da plastiti i mitohondrije sadrže DNK (koji su prepoznati kao nasljedni materijal organizama) vodili su ka prihvatanju ideje tek 1960-tih.

Endosimbiotska teorija je znatno uznapredovala pojavom mikrobioloških dokaza Lynn Margulis u 1967. U njenom radu „Simbioza u ćelijskoj evoluciji“ (*Symbiosis in Cell Evolution*), 1981. Ona argumentira da eukariotske ćelije potiču iz zajednice interaktivnih entiteta, uključenih u endosimbiozu spiroheta koja se razvija u eukariotske bičeve i treplje. Ova ideja nije naišla na mnogo prihvatanja, jer flagele ne sadrže DNK i ne pokazuju ultrastrukturne sličnosti sa bakterijama ili archaeama.

Smatra se da su ovi endosimbionti neke svoje DNK više od milenija prenosili u jedro ćelije domaćina (pod nazivom "endosimbiotski transfer gena") u toku evolutivne tranzicije iz simbiotske zajednice u organizovane eukariotske ćelije. Endosimbiotska teorije je podrazumijevala skokovitu evoluciju (putem saltacije).

## Dokazi
Dokazi da su mitohondrije i plastidi bakterijskog porijekla su kako slijedi.
* Nove mitohondri i plastidi nastaju samu u procesu sličnom binarnoj diobi (binarnoj fisiji).
* Ako se iz ćelija uklone mitohondrije ili plastidi, one nemaju sposobnost stvaranja novih, tj. u jedarnoj DNK nema genetičkog uputstva za nihovu sintezu ili dijeljenje.
* Transport proteinas zvanih porini koji sadrže spoljne membrane mitohondrija i plastida, nađen je i u bakterijskoj ćelijskoj membrani. 
* I mitohondrije i plastidi sadrže cirkularnu DNK što je diferencira od nukleusne, a čini sličnom sa bakterijskom (po oblikum veličini i strukturi).
* Mitohondrijski o rikecijski genomi, uključujući i specifične gene, su u osnovi slični.
* Genomska poređenja indiciraju da cijanobacterije učestvuju u genetičkom porijeklu plastida contributed to the genetic origin of plastids.
* Analiza DNK sekvuence i filogenetičke procjene sugeriraju da nukleusna DNK sadrži gene koji vjerovatno potiču od plastida.
* Ribosomi ovih organela liče onima kod bakterija (70*S*).
* Proteini ovih organela, liče na bakterijske, uzimajući N-formilmetionin kao inicijacijsku aminokiselinu.
* Većina unutrašnjih struktura i biohemija plastida, primjerice, ima tilakoide, osobito hloroplasti, koji su veoma slični cijanobakterijskim. Filogenetičke procjene na bazi bakterija, plastida i eukariotskog genoma također upućuju da su plastiti najbliskije srodni cijanobakterijama.
* Mitochondrija ima nekoliko enzima i transportne sisteme slične ovim bakterijama
* Neki genomi koji kodiraju proteine iz nukleusa se transportiraju do organela također su mali kao i kod mitohondrija i plastida. Ovo je konzistentno sa porastom ovisnosti eukariotskih domaćina nakon formiranja endosimbiotske zajednice. Većina gena u genomu organela su se izgubili ili preselili u nukleus. Većina gena potrebnih za funkcije mitohondrija i plastida nalaze se u jezgru. Mnogi potiču iz endosimbiotskih bakterija.
* Plastidi su prisutni u vrlo različitim grupama protista, od kojih su neki u uskoj vezi sa oblicima kojima nedostaju plastidi. To ukazuje na to da, ako hloroplasti nastao *de novo*, oni su to učinili više puta, u kojem slučaju je teško objasniti njihovie bliske sličnosti.
* Mnogi od ovih protiste sadrže "primarne" plastide koji se nisu stekli iz drugih, koji sadrže eukarioti.
Među eukariotima koje stekli plastide direktno od bakterija (poznatih kao *Archaeplastida*), u glaukofitnim algama imaju hloroplaste koji jako podsjećaju na cijanobakterije. Konkretno, oni, između dviju membrana, imaju peptidoglikanski zid.

## Povezano
* Simbioza
* Mitohondrijska DNK
* Mitohondrija
* Plastid

## Reference