Kotiledoni

**Kotiledoni** (od grčkog : κοτυληδων od κοτύλη „posuda") ili **klicini listići** su važan deo embriona u semenu biljke. Po klijanju, kotiledoni mogu da budu prvi embrionalni listovi klijavca. Broj kotiledona je karakteristika koja se koristi u sistematici biljaka za klasifikaciju skrivenosemenica (Angiospermae Lindl., sinonim Magnoliophyta). Vrste sa jednim kotiledonom nazivaju monokotiledoni (klasa: Monocotyledoneae, sinonim Liliopsida). Biljke sa dva klicina lista se nazivaju dikotiledoni (klasa: Dicotyledoneae, sinonim Magnoliopsida).

## Razlike kotiledona dikotiledona, monokotiledona i golosemenica

### Dikotiledoni
U zavisnosti od načina klijanja kotiledoni dikotiledona poprimaju hlorofil (epigeični) ili ostaju u semenjači (hipogeični). Kod klijavaca dikotiledona čiji su kotiledoni fotosintetski, oni su funkcionalno slični listovima, ali se od njih razvojno razlikuju. Kotiledoni se formiraju tokom embriogeneze, zajedno sa korenkom i meristemima izdanaka, pa su formirani u semenu pre klijanja. Pravi listovi, međutim, formiraju se postembrionalno (tj. posle klijanja ) iz apikalnog meristema izdanaka, plumule iz koje nastaju nadzemni delovi biljke.

### Monokotiledoni

Kotiledon trava i mnogih drugih monokotiledona je vrlo izmenjen list i sastoji se od skuteluma i koleoptila. Skutelum je tkivo unutar semena koje je specijalizovano da apsorbuje uskladištene hranljive materije iz endosperma na koji naleže. Koleoptil je zaštitna kapa koja pokriva plumulu (iz koje nastaje stablo i listovi biljke ).

### Golosemenice

Klijavci golosemenica (Gymnospermae) takođe imaju kotiledone, ali je njihov broj različit (otuda stari naziv Polycotyledoneae), i varira od 2 do 24. Kotiledoni formiraju spiralu na vrhu hipokotila (embrionalnog stabalca) okružujući vršni pupoljak, plumulu. Broj kotiledona nije stalan za neke vrste golosemenica pa tako jela (*Abies alba* Mill.), ima najčešće 5, ali ima klijavaca i sa 4 ili 6 kotiledona; borovi (*Pinus* spp.) i smrče (*Picea* spp.) najčešće od 4 do 15; kedrovi (*Cedrus* spp.) 6-10. Kod drugih vrste golosemenica taj broj je stalan, kao kod čempresa (*Cupressus sempervirens* L.) i obalske sekvoja (*Sequoia sempervirens* (D. Don) Endl.) 2 kotiledona, ili kod arizonskog čempresa (*Cupressus arizonica* Greene) i sekvoje (*Sequoiadendron giganteum* (Lindl.) J. Buchh.) 4. Najveći broj kotiledona 24 zabeležen je kod meksičkog pinjola (*Pinus maximartinezii* Rzedowski) 

## Albuminsko i eksalbuminsko seme

Kotiledoni mogu da sadrže hranljive materije kada su zadebljali. Takvo seme je eksalbuminsko (bez endosperma), a sreće se kod hrastova, divljeg i pitomog kestena, oraha... Drugi tip sreće se kod albuminskog semena (sa endospermom), kod svih golosemenica i monokotila, kao i kod nekih dikotila. Ovde kotiledoni upijaju hranljive materije iz endosperma i translociraju ih do tačaka rasta. Pošto se ove rezerve iskoriste, kotiledoni mogu da poprime hlorofil i vršiti fotosintezu, ili mogu da uvenu kada primarni listovi preuzmu proizvodnju organskih materija. Trajnost kotiledona može da bude kratka, da otpadnu samo nekoliko dana od isklijavanja, ili duga, da ostanu na biljci godinu ili više.

## Tipovi klijanja

Kotiledoni, odnosno klijanje može da bude epigeično ili hipogeično. Kod epigeičnog, nadzemnog (fanerokotilarnog) klijanja kotiledoni iznose semenjaču iznad zemlje i razmiču se odbacujući je i mogu da poprime hloroil (fotosintetski su). Kod hipogeičnog, podzemnog (kriptokotilarnog) klijanja kotiledoni se ne razmiču, ostaju u semenjači ispod zemlje i ne postaju fotosintetski. Ovo je najčešće slučaj sa eksalbuminskim semenom.

Hipogeične biljke imaju (u proseku) značajno krupnije seme od epigeičnih. One su takođe u stanju da prežive ako se klijavac prevrši, jer meristem pupoljka ostaje i pod zemljom (kod epigeičnog klijanja meristem je na vrhu pa klijavac ne može da preživi ako se on ukloni, na primer pašom). U suštini postoje dve strategije: (1) ili produkcija velikog broja sitnog semena kod epigeičnog klijanja bez mogućnosti regeneracije ako se nadzemni deo klijavca ošteti, (2) ili produkcija manjeg broja krupnog (hipogeičnog) semena čije su šanse da preživi veće.

Ponekad srodne biljke imaju različite tipove klijanja. Tako u porodici Fabaceae neke vrste klijaju podzemno: gvozdeno drvo (Gymnocladus dioicus (L.) K. Koch), glicinija (Wisteria sinensis (Sims) DC.), a neke nadzemno: bagrem (Robinia pseudoacacia L.), gledičija (Gleditsia triacanthos L.). Srodnost može da bude još bliža na nivou plemena, na primer u plemenu Maleae Small porodice ruža nešpula (Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl.) klija hipogeično, dok jabuka (Malus domestica Borkh.) klija epigeično.

## Istorijat termina

Klicinim listićima ime kotiledoni dao je Marčelo Malpigi (Marcello Malpighi, 1628-1694). Džon Rej (John Ray, 1627-1705) je bio prvi botaničar koji je otkrio da neke biljke imaju dva i druge samo jedan kotiledon, i prvi koji je prepoznao ogroman značaj ove činjenice da sistematiku.

Teofrast i Albert Veliki takođe su prepoznavali razliku između dikotila i monokotila .

## Povezano
* Klijanje semena
* Klica
* Semeni zametak
* Akotilija

## Reference