Saurolophus

***Saurolophus*** ("gušterska krijesta") bio je rod velikih hadrosaurina koji su prije 69,5-68,5 miliona godina, tokom kasne krede, nastanjivali Sjevernu Ameriku i Aziju; spada među rijetke rodove dinosaura čiji su ostaci pronađeni na više različitih kontinenata. Prepoznaje se po krijesti sličnoj bodlji koja mu strši prema gore i nazad iz lubanje. *Saurolophus* je bio biljožder koji se mogao kretati i na dvije i na četiri noge.

Barnum Brown je 1912. opisao tipičnu vrstu, *S. osborni*, na osnovu fosila iz Kanade. Druga priznata vrsta, *S. angustirostris*, zasniva se na brojnim primjercima iz Mongolije, a opisao ju je Anatolij Konstatinovič Roždestvenski. Treća vrsta, *S.* "morrisi" iz Kalifornije, od 2011. je *[[nomen nudum]]*, a smatra se da je četvrta vrsta, *S. kryschtofovici* iz Kine, nomen dubium.

## Opis
 
*Saurolophus* je poznat iz ostataka u koje spadaju gotovo potpuni skeleti, koji naučnicima daju jasnu sliku o njegovoj anatomiji. Rjeđa vrsta pronađena u Alberti, *S. osborni*, imala je dužinu od 9,8 metara, a lubanja je bila duga jedan metar. Težina se procjenjuje na 1,9 tona. Mongolska vrsta, *S. angustirostris*, bila je veća; tipični skelet je dug otprilike 12 metara, a prijavljeni su i veći ostaci. Ako se izuzme veličina, te dvije vrste su u osnovi identične, a razlikovanje onemogućava i njihova nedovoljna proučenost.

Najupadljivija osobina *Saurolophusa* je njegova krijesta, koja je prisutna i kod mlađih jedinki, ali je manja. Duga je i nalik na bodlju, a strši prema nazad i gore pod uglom od otprilike 45 stepeni, počevši od očiju. Ta krijesta često se opisuje kao čvrsta, ali čini se da je bila čvrsta samo na vrhu, dok su unutrašnji prolazi možda imali ulogu u disanju ili reguliranju tjelesne temperature.

## Klasifikacija
Barnum Brown, koji je opisao prve primjerke i svrstao ih u vlastitu potporodicu unutar "Trachodontidae" (=Hadrosauridae) - Saurolophinae. U to vrijeme tu su spadali i *[[Corythosaurus]]* i *[[Hypacrosaurus]]*, jedini dobro istraženi primjerci buduće potporodice Lambeosaurinae. Brown je smatrao da je *Saurolophus* imao proširen vrh *os ischii*, koji su imali i dinosauri za koje se danas smatra da spadaju u Lambeosaurines, ali izgleda da je ta *os ischii* zapravo pripadala nekom drugom lambeosaurinu, a ne *Saurolophusu*. Uz to, netočno je zaključio da krijeste kod *Saurolophusa* i lambeosaurina tvore iste kosti.

U većini objava prije 2010. se *Saurolophus* klasificirao kao pripadnik potporodice Hadrosaurinae, čiji se pripadnici često nazivaju "hadrosauri ravnih glava". Međutim, 2010. je potporodica Saurolophinae vraćena u upotrebu zato što se *[[Hadrosaurus]]* granao prije nego što je došlo do dijeljenja na "hadrosaurine" i lambeosaurine. Kao rezultat toga, Hadrosaurinae prema definiciji ne može uključivati tradicionalne "hadrosaurine". Saurolophinae je najstariji mogući naziv za bivši kladus "Hadrosaurinae". *Saurolophus*, kao što i njegovo ime kazuje, je saurolofin, budući da ima zdjelicu saurolofina i (većim dijelom) čvrstu krijestu.

## Otkriće i historija
 
Barnum Brown je 1911. prikupio prve opisane ostatke roda *Saurolophus*, uključujući i gotovo potpun skelet (AMNH 5220). Sada izložen u Američkom prirodoslovnom muzeju, taj skelet je bio prvi gotovo potpun skelet dinosaura iz Kanade. Pronađen je u stijenama iz perioda ranog maastrichtija, u gornjokredskoj formaciji Horseshoe Canyon (koja je tada bila poznata kao formacija Edmonton) u blizini skele Tolman na rijeci Red Deer u Alberti. Brown nije gubio vrijeme na opisivanje ostataka, već im je dao vlastitu potporodicu. *Saurolophus* je bio važna rana smjernica za ostale hadrosaure, kao što se može zaključiti na osnovu naziva *Prosaurolophus* ("prije *Saurolophusa*") i *[[Parasaurolophus]]* ("blizu *Saurolophusa*"). Međutim, pronađeno je i opisano malo dodatnih ostataka.
 
Umjesto toga, veća količina ostataka pronađena je u Aziji dala je više podataka. Prvobitni ostaci nisu bili obećavajući: nepotpun, fragmentaran *os ischii* iz Heilongjianga (Kina), kojima je Riabinin dao naziv *S. kryschtofovici*. Međutim, ubrzo su otkriveni mnogo bolji ostaci iz mongolske formacije Nemegt iz ranog maastrichtija. Poljsko-mongolska paleontološka ekspedicija od 1947. do 1949. prikupila je veliki skelet koji je postao *S. angustirostris*, kako ga je opisao Anatolij Roždestvenski. Također su otkriveni drugi skeleti jedinki u raznim stadijima rasta, a *S. angustirostris* se sada smatra najbrojnijim azijskim hadrosauridom.

Između 1939. i 1940. godine su u formaciji Moreno (Kalifornija) pronađena dva nepotpuna skeleta. Ti primjerci označeni su kao cf. *Saurolophus* sp. Godine 2010. jedna od lubanja je priključena rodu *[[Edmontosaurus]]*. Novije istraživanje je smjestilo ta dva primjerka u novu vrstu, *S.* "morrisi". Budući da to istraživanje još uvijek nije objavljeno, *S.* "morrisi" se trenutno smatra *[[nomen nudum]]om*.

### Vrste
 
Danas se validnima smatraju dvije vrste: tipična vrsta, *S. osborni*, i *S. angustirostris*. *S. osborni* (Brown, 1912.) poznata je iz izvorne lubanje i skeleta, te još dvije lubanje i djelića lubanje. *S. angustirostris* (Rozhdestvensky, 1952.) je poznata iz barem petnaest primjeraka. Razlikuje se od *S. osborni* po nekim osobinama lubanje, kao i po izgledu krljušti čemu svjedoče otisci njihove kože u kamenu. Mongolski primjerci su imali duže lubanje (za 20%), a prednji dio njuške bio je više usmjeren prema gore. *S. angustirostris* je također imao upadljiv red četvrtastih krljušti duž leđa i repa, koji su kod *S. osborni* bili glatki. Kod *S. angustirostris* su krljušti sa strane repa bile raspoređene u vertikalnim redovima, što možda ukazuje na prugasto obojenje tih dijelova tijela za vrijeme života tih životinja. Kod *S. osborni* je to područje tijela prekriveno radijalno raspoređenim krljuštima, što je možda pokazatelj mrljastog ili tačkastog obojenja. *S. kryschtofovici* (Riabinin, 1930.) se ne smatra validnom vrstom; posmatra se ili kao nomen dubium ili kao sinonim vrste *S. angustirostris* (mada je taj naziv stariji od *S. angustirostris*). Kao što je već naglašeno, vrsta *S.* "morrisi" se može naći u štampi, ali još uvijek nije službena vrsta.

## Paleoekologija
*S. osborni* je dijelio stanište formacije Horseshoe Canyon sa drugim hadrosauridima *Edmontosaurusom* i *Hypacrosaurusom*, hipsilofodontom *[[Parksosaurus]]om*, ankilosauridom *[[Euoplocephalus]]om*, nodosauridom *[[Edmontonia|Edmontoniom]]*, rogatim dinosaurima *[[Montanoceratops]]om*, *[[Anchiceratops]]om*, *[[Arrhinoceratops]]om* i *[[Pachyrhinosaurus]]om*, pahicefalosauridom *[[Stegoceras]]om*, ornithomimosaurima *[[Ornithomimus]]om* i *[[Struthiomimus]]om*, raznim slabo istraženim teropodima, među koje spadaju trudontidi i dromeosauridi, kao i tiranosauridi *[[Albertosaurus]]* i *[[Daspletosaurus]]*. Dinosauri iz te formacije ponekad se nazivaju edmontonijskim i različiti su od onih u formacijama iznad i ispod. Formacija Horseshoe Canyon je bila pod znatnim utjecajem mora zbog širenja Zapadnog unutrašnjeg morskog prolaza, plitkog mora koje je tokom krede pokrivalo središnji dio Sjeverne Amerike. *S. osborni* je možda radije nastanjivao staništa dalja od mora.

*S. angustirostris* je bio jedan od najvećih biljojeda formacije Nemegt, koju nisu nastanjivali veliki rogati dinosauri, već sauropodi, a također je imala i raznolikiju teropodsku faunu. *S. angustirostris* je koegzistirao sa rijetkim hadrosaurom sa krijestom, rodom *[[Barsboldia]]*, zatim sa pahicefalosaurom ravne glave, *[[Homalocephale]]om*, pahicefalosaurom kupolaste glave, *[[Prenocephale]]om*, velikim ankilosauridom *[[Tarchia|Tarchiom]]*, rijetkim saltasauridima *[[Nemegtosaurus]]om* i *[[Opisthocoelicaudia|Opisthocoelicaudiom]]*, alvarezsauridom *[[Mononykus]]om*, s tri različita trudontida, uključujući rod *[[Saurornithoides]]*, nekoliko vrsta oviraptosaura, uključujući rodove *[[Rinchenia]]* i *[[Nomingia]]*, sa ornitomimosaurima *[[Gallimimus]]om* i *[[Deinocheirus]]om*, terizinosauridom *[[Therizinosaurus]]om*, srodnikom tiranosaurida *[[Bagaraatan]]om* i sa tiranosauridom *[[Tarbosaurus]]om*. Za razliku od ostalih mongolskih formacija poput poznate formacije Djadochta, koju su nastanjivali *[[Velociraptor]]* i *[[Protoceratops]]*, formacija Nemegt bila je dobro opskrbljena vodom, kao i formacija Dinosaur Park u Alberti.

## Paleobiologija

Kao hadrosaurid, *Saurolophus* je bio velik dvonožan/četveronožan biljojed koji se hranio raznim biljkama. Lubanja mu je omogućavala kretnje slične žvakanju, a zubi su mu se konstantno nadoknađivali i bili su zbijeni u zubne baterije od nekoliko stotina zuba, od kojih je u svako vrijeme koristio samo mali broj. Biljke je skupljao širokim kljunom, a držao ih je u ustima pomoću struktura sličnih obrazima. Mogao se hraniti od nivoa tla do visine od 4 metra. Kao čest biljojed u svom staništu, *S. angustirostris* je bio vrlo bitan biljojed u formaciji Nemegt, ali *S. osborni* je bio rijedak u formaciji Horseshoe Canyon i trpio je konkurenciju od strane ostalih dinosaura s pačjim kljunom (*[[Edmontosaurus]]* i *[[Hypacrosaurus]]*). Usporedbe koštanih prstenova u oku *Saurolophusa* i današnjih ptica pokazale su da je moguće da su oni bili katermalni, odnosno aktivni tokom dana u kratkim intervalima.

### Krijesta
Upadljiva lubanja roda *Saurolophus* interpretira se na više načina, a moguće je da je imala više od jedne funkcije. Brown ju je usporedio sa krijestom kameleona i pretpostavio da je mogla služiti kao područje za koje su se vezivali mišići i kao tačka vezivanja nekoštane strukture kao kod baziliska. Peter Dodson je slične osobine kod ostalih dinosaura s pačijim kljunom protumačio kao sredstva spolne identifikacije. Maryańska i Osmólska, obrativši pažnju na šuplju osnovu, predložile su da je krijesta povećavala površinu nosne šupljine, te pomagala u termoregulaciji. James Hopson je podržao njenu funkciju u vizuelnoj signalizaciji, ali je spomenuo i mogućnost postojanja kožnih tvorevina na nosnicama koje bi se mogle napuhati, te bi tako služile kao rezonatori i u svrhu dodatne vizuelne signalizacije. Mnogi autori popularnih djela o dinosaurima su prihvatili tu ideju - na primjer David B. Norman, koji je naširoko diskutirao o pokazivanju kod hadrosaurida i uključio i restauraciju u kojoj je prikazana upravo ta aktivnost kod tih životinja.

## Izvori

## Vanjske veze
* ''Saurolophus'', iz Natural History Museuma