Euglenoidne alge

**Euglenida** predstavljaju grupu jednoćelijskih organizama čiji je taksonomski položaj među protistima dugo vremena bio veoma diskutabilan, jer su ubrajane i u alge (euglenoidne alge) i u praživotinje (euglenidni bičari). U velikom broju kladističkih sistema klasifikacije eukariota, euglenoidni organizmi su deo carstva Excavata. Predstavnici ove grupe imaju monadoidni stupanj organizacije sa uglavnom izduženim, vretenastim oblikom ćelije. Karakteristika, koja ovu grupu protista odvaja od ostalih grupa, je prisustvo pelikule izgrađene od proteinskih traka. Pretpostavlja se da postoji preko 40 savremenih rodova euglenida, sa 800—1000 vrsta.

Euglenide su rasprostranjena grupa organizama, najčešće u slatkim vodama obogaćenim organskim jedinjenjima, usled potrebe za vitaminima B1 i B12. U morima živi znatno manji broj vrsta. U vodama koje naseljavaju značajni su činioci u procesu samoprečišćavanja voda koja sadrže organske zagađivače. Pojedine vrste su bioindikatori stanja voda.

## Građa ćelije
Euglenoidne alge su jednoćelijski organizmi, bez ćelijskog zida, koji na površini tela najčešće imaju pelikulu. Neke vrste imaju i dodatnu zaštitu — teke ili kućice (lorike) žutomrke ili mrke boje. Boja lorike potiče od jedinjenja gvožđa i mangana. Na lorici se nalazi otvor kroz koji prolaze bičevi.

Na prednjem kraju tela nalazi se udubljenje u obliku boce koje je u vezi sa kontraktilnom vakuolom. Prednji, suženi deo, kroz koji izlaze 1—2 biča, naziva se *ždrelo*, a prošireni — *rezervoar*. Smatra se da je rezervoar nastao stapanjem otvora za izlazak biča sa citostomom. U prednjem delu ćelije, oko rezervoara, nalazi se i fotoreceptor — očna mrlja. Čine je telašca crvenkaste boje (sadrže pigmente karotin i astaksantin), a uloga ovog receptora je da usmerava kretanje alge kako bi svetlost padala pod određenim uglom u odnosu na osu tela (ili hloroplasta, kod autotrofa).

Opšte uzev, euglenide poseduju 2 biča, čiji je rad usaglašen postojanjem *konektiva*. U osnovi oba biča nalaze se bazalna tela. Takođe, vrste sa jednim bičem (došlo je do redukcije jednog biča) imaju dva bazalna tela u svojim ćelijama, što je dokaz da su nekada imale dva biča. Pri osnovi dužeg biča, paralelno aksonemi, nalazi se zadebljanje proteinske prirode — parabazalno telo (paraflagelarni štapić), za koje se pretpostavlja da ima veliku ulogu u pokretima bičeva. Sa bazalnih tela polaze *flagelarni korenovi*, koji su u stvari centar organizacije mikrotubula i citoskeleta. Kod euglenida, kao i kod njihovih srodnika, postoje 3 asimetrično postavljena flagelarna korena (ventralni, intermedijarni i dorzalni).

Kontraktilna vakuola u pravilnim vremenskim intervalima prazni svoj sadržaj u rezervoar, da bi se on kroz ždrelo izbacio u spoljašnju sredinu. Ponovno stvaranje vakuole dešava se spajanjem vezikula koje stižu sa Goldžijevog aparata.

U ćelijama euglenida postoji samo jedno jedro, loptastog ili elipsoidnog oblika. Mitohondrije su sa diskoidnim kristama. Kod predstavnika koji vode autotrofni način ishrane, prisutni su hloroplasti. Za hloroplaste euglenida smatra se da su nastali sekundarnom endosimbiozom od plastida predaka zelenih algi. Stoga u njima preovlađuju pigmenti iz grupe hlorofila (a, b), mada su prisutni i karotini i ksantofili, koji ćelijama daju zelenu boju. Hloropasti mogu biti zvezdasti, pločasti, sočivasti, trakasti i prstenasti, a fotosintetičke lamele čine tri tilakoida i još jedan na periferiji hloroplasta koji opasuje sve ostale. Eksperimentima je utvrđeno da se pod uticajem streptomicina ili visoke temperature hloroplasti razgrađuju, što menja način ishrane jedinke.

Rezervna supstanca, kod predstavnika kod kojih je pronađena, je ugljeni hidrat paramilon. Oblik i veličina, kao i raspored struktura koje stvara paramilon od taksonomskog su značaja. Paramilon se ili stvara u citoplazmi ili u pirenoidima smeštenim u hloroplastima (kod vrsta koje ih imaju).

## Pelikula
Pelikula euglenida je omotač izgrađen od proteinskih traka koje se nalaze neposredno ispod ćelijske membrane, a uvijaju se spiralno duž ćelije. Ovakav način uvijanja daje izbrazdan oblik ćeliji. Pelikula može biti mekana, ili čvrsta, kada obezbeđuje stalan oblik ćelije. Površina pelikule je retko kad glatka. Po sebi ima izraštaje različitog oblika, koji su spiralno raspoređeni od prednjeg do zadnjeg kraja tela. Kod nekih vrsta na pelikuli su žarne strukture slične trihocistama dinoflagelata. Ispod pelikule su zrnasta telašca koja stvaraju sluz koja se izlučuje kroz pore na pelikuli. Kod vrsta koje imaju rebrastu pelikulu, sluz se izlučuje u brazdama. Sve ove prilagođenosti ukazuju na način života ovih algi, a koji podrazumeva kretanje kroz vodu ili po površini supstrata.

## Kretanje
Vrste sa mekom pelikulom mogu da menjaju oblik, ali onoliko koliko elastičnost pelikule to dozvoljava. NJihovo telo se na jednom kraju sužava, a na drugom proširuje i to izgleda kao da se ćelijski sadržaj preliva sa jednog na drugi kraj. Ovaj tip kretanja se naziva metabolija.

Euglenide se mogu i aktivno kretati uz pomoć jednog ili dva biča, koji polaze od bazalnih tela i koji mogu biti jednake ili različite dužine. Kod predstavnika sa dva biča, često je vidljiv samo jedan, jer je drugi dosta kraći ili čak potpuno redukovan. Bičevi kod vrsta koje žive na dnu, osim za kretanje služe i za opipavanje puta kojim će proći. Pri kretanju i orijentaciji pomaže i očna mrlja. Bičevi često poseduju jedan niz dugih i tankih dlaka (koje nisu mastigoneme), čija je uloga verovatno u smanjenju hidrodinamičkog pritiska prilikom kretanja.

## Razmnožavanje
Euglenide se razmnožavaju vegetativno, uzdužnom deobom ćelije. Neke vrste pri tome ne prestaju da se kreću, dok druge obustavljaju kretanje. Manji broj vrsta prelazi u palmeloidno stanje. Tada se ćelije zaoble, izgube bičeve i stvaraju mnogo sluzi u kojoj se dele više puta.

Prilikom deobe jedro pokazuje niz primitivnih karakteristika: jedrova membrana i jedarce se ne razgrađuju, ne obrazuje se deobno vreteno, a hromozomi su sve vreme u kondenzovanom stanju.

U nepovoljnim uslovima, jedinke preživljavaju u stadijumu mirujuće spore.

## Evolucija i filogenija
Euglenide su verovatno jedna od najstarijih grupa eukariotskih organizama, ali usled nedostatka krečnjačkih inkluzija ili skeleta, fosilizacija je bila redak slučaj. Najstariji fosil koji zasigurno pripada ovoj grupi je *Moyeria*, stanovnik slatkovodnih priobalnih staništa od sredine ordovika do silura. Nedostatak fosila uputio je istraživače na uporednostrukturne i molekularne studije radi razjašnjavanja filogenetskih odnosa unutar grupe.

## Ishrana i sistematika
Većina vrsta euglenoidnih algi se hrani miksotrofno. Postoje predstavnici koji se hrane isključivo holozojski, odnosno imaju heterotrofan tip ishrane (euglenidni bičari). Neki su i paraziti u telima ili škrgama životinja, a vrste roda *[[Astasia]]* su osmotrofi koji hranu uzimaju osmotskim putem. Tradicionalno, euglenide se, na osnovu načina ishrane, dele na sledeće redove:

fototrofe
&nbsp;&nbsp;&nbsp;red Euglenales
&nbsp;&nbsp;&nbsp;red Eutreptiales
osmotrofe
&nbsp;&nbsp;&nbsp;red Rhabdomonadales
fagotrofe
&nbsp;&nbsp;&nbsp;red (?) Heteronematales
&nbsp;&nbsp;&nbsp;red (?) Sphenomonadales

## Povezano
* Excavata
* Protisti
* Zelena euglena
* Astasia
* Phacus
* Colacium

## Reference

## Literatura

* Ciugulea, I. & Triemer, R. E. (2010) *A Color Atlas of Photosynthetic Euglenoids*. Michigan State University Press, East Lansing, MI, 204 p., https://books.google.com/books?hl=&id=0FVFAQAAIAAJ.
* Wołowski, K & Hindák, F. (2005). *Atlas of Euglenophytes*. Cracow: VEDA Publishing House of the Slovak Academy of Sciences, 136 p., https://books.google.com/books?hl=&id=4lVFAQAAIAAJ.

## Vanjske veze

* The Euglenoid Project 
* Euglena / Augentierchen
* Euglenophyta 
* Das Augentierchen Euglena