Trudontidi

**Trudontidi** (lat. **Troodontidae**, "zub koji ranjava") su bili porodica pticolikih teropoda iz grupe maniraptora. Tijekom većeg dijela 20. stoljeća su fosili trudontida bili rijetki i nepotpuni pa su se priključivali raznim grupama dinosaura. Nedavnije otkriveni fosilni ostaci potpunih i spojenih primjeraka (uključujući i one sa perjem, jajima, embrijima i potpunim mladuncima) pomogli su da se znanje o ovoj grupi poveća. Anatomskim istraživanjima, naročito istraživanjima najprimitivnijih trudontida, kao što je *[[Sinovenator]]*, demonstrirana je njihova sličnost sa rodom *[[Archaeopteryx]]* i primitivnim dromeosauridima. Ona pokazuju i da su oni zajedno formirali kladus Paraves.

Svi trudontidi, osim sjevernoameričkog roda *Troodon*, nastanjivali su istočnu Aziju.

## Fizičke osobine
Trudontidi su bili grupa malenih do srednje velikih teropoda (1–100&nbsp;kg). Najveći je bio *[[Troodon]]*, a najmanji *[[Anchiornis]]*, koji je ujedno i najmanji poznati dinosaur.

### Lubanja
Trudontidi su imali neobično velike mozgove za dinosaure, slične veličine kao kod današnjih ptica neletačica. Oči su im bile neobično velike, okrenute prema naprijed, što znači da su imali vrlo dobar, binokularan vid. Uši trudontida su također bile vrlo neobične za teropode zato što su imali izuzetno povećane šupljine srednjeg uha, pa su vjerojatno imali odličan sluh. Položaj ove šupljine blizu bubnjića možda je pomagalo pri otkrivanju niskofrekventnih zvukova. Uši trudontida također nisu bile simetrične, već je jedno uho bilo postavljeno više na lubanji od drugog, što se može naći još samo kod nekih sova. Ekstremna specijaliziranost njihovih ušiju možda ukazuje na to da su trudontidi lovili na sličan način kao i sove, koristeći se sluhom da lociraju malene životinje. Mada paleontolozi vjeruju da su oni bili grabežljivi mesožderi, njihovi maleni, slabo nazubljeni zubi i čeljusti u obliku slova U kod nekih vrsta (*[[Troodon]]*), ukazuju na to da su oni bili svežderi ili biljožderi. Za razliku od toga, neke vrste, kao što je *[[Byronosaurus]]*, su imale veliki broj igličastih zuba, koji su izgleda bili pogodni za hvatanje malenih životinja poput ptica, guštera i malenih sisara.

Trudontidi su inače imali veći broj zuba nego većina drugih teropoda. *Troodon* i *Saurornithoides* su s obje strane donje čeljusti imali 35 zuba, a *Saurornithoides* je u gornjoj imao 19 do 20. U prednjem dijelu gornje čeljusti postojala su četiri malena zuba sa malenim međusobnim razmakom. Zubi su bili spljošteni sa strane, lagano zakrivljeni prema nazad i nazubljeni i na prednjem i na zadnjem rubu, a kod nekih rodova samo na zadnjem. Samo je *Byronosaurus* imao nenazubljene zube.

### Poskranijalni skelet
Kralježnica trudontida nije u potpunosti poznata, zato što ni kod jednog primjerka nije potpuno očuvana. Vratni dio kralježnice je bio pneumatiziran, ali ostatak pretežno nije. Vratna rebra bila su kraća od kralježaka, a kod odraslih primjeraka roda *Troodon* s njima su i srasla. Sačuvano je i vrlo malo rebara. Poznata su i trbušna rebra (*gastralia*) kod rodova *Troodon* i *Saurornithoides*. Ostaci ramena i zdjelice su također nepotpuni.

Trudontidi su imali neobično duge zadnje udove u odnosu na ostale teropode. Goljenična kost je uvijek bila duža od bedrene kosti. Kosti donožja su bile jako produžene. Na drugom prstu se nalazila zakrivljena pandža, slična srpolikoj pandži dromeosaurida. Međutim, ta pandža kod trudontida nije bila tako velika niti zakrivljena kao kod njihovih srodnika, a u nekim slučajevima je nisu mogli podići iznad tla do istog stupnja kao dromeosauridi. Kod barem jednog trudontida, roda *[[Borogovia]]*, drugi prst gotovo se i nije mogao podići sa tla, a pandža je bila prava a ne zakrivljena.

## Razmnožavanje

Opisana su mnoga gnijezda trudontida, zajedno sa fosiliziranim jajima i embrijima. Iz tih podataka stvorene su hipoteze o razmnožavanju trudontida (vidjeti *[[Troodon]]*, "Razmnožavanje").

Nekolicina fosila trudontida, uključujući i neke primjerke rodova *[[Mei]]* i *[[Sinornithoides]]*, pokazuju da su se te životinje odmarale kao ptice, sa glavom ispod prednjih udova. Ti primjerci, kao i brojne sličnosti u skeletu sa pticama i srodnim pernatim dinosaurima, podržavaju ideju da su trudontidi bili pokriveni perjem. Otkriće nekih primitivnih pernatih trudontida (*[[Jinfengopteryx]]* i *[[Anchiornis]]*) podržavaju tu ideju.

Godine 2004. Mark Norell i kolege su opisali dvije nepotpune lubanje trudontida (IGM 100/972 i IGM 100/974) pronađene u blizini jaja nekog oviraptorida, u formaciji Djadokhta, Mongolija. Vrlo je vjerojatno da gnijezdo pripada nekoj vrsti oviraptorida, budući da je u jednom od jaja još uvijek bio sačuvan embrij oviraptorida. Dvije spomenute lubanje su prvi put opisali Norell et al. (1994.) kao ostatke dromeosaurida, ali su ih nakon daljnjeg istraživanja priključili trudontidu *[[Byronosaurus]]u*. Ti trudontidi su bili ili tek izlegli mladunci ili embriji; uz to, uz njih su pronađeni komadići ljuski jaja, ali izgleda da su to opet ostaci jajeta nekog oviraptorida. Prisustvo sićušnih trudontida u spomenutom gnijezdu je enigma. Postoje razne hipoteze što se tiče toga:
* oni su bili plijen odraslog oviraptorida,
* htjeli su da ubiju tek izlegle mladunce,
* neki trudontidi su bili paraziti i nesli svoja jaja u gnijezda drugih vrsta.

Istraživanja provedena na nekoliko odraslih jedinki roda *Troodon* pokazuju da su oni dostizali zrelu dob za manje od pet godina.

## Trudontidi i evolucija ptica

Trudontidi su važni za istraživanje podrijetla ptica zato što sa ranim pticama dijele mnoge anatomske osobine. Odlično očuvan primjerak WDC DML 001 ("Lori") je trudontid iz formacije Morrison, koja je nastala u periodu kasne jure; to je blizu vremena kada su živjeli i *[[Archaeopteryx]]* i još neki trudontidi iz formacije Tiaojishan (*[[Anchiornis]]*), čiji su primjerci čak i stariji. Otkriće tih jurskih trudontida je pozitivan fizički dokaz da su napredni deinonihosauri postojali prije nego što su se ptice pojavile, te da su se onda one morale razviti mnogo ranije. Ta činjenica snažno se kosi sa "temporalnim paradoksom", kojeg još uvijek kao dokaz koriste malobrojni preostali protivnici ideje da su ptice u bliskom srodstvu sa dinosaurima.

## Klasifikacija
Fosili trudontida spadaju među prve opisane ostatke dinosaura. Isprva je Leidy (1856.) pretpostavio da su oni bili gušteri, ali ih je 1924. godine Gilmore svrstao među dinosaure, specifičnije u red Ornithischia. Tek ih je 1945. godine C.M. Sternberg prepoznao kao teropode. Od 1969. godine porodica Troodontidae se tipično svrstava sa dromeosauridima u kladus poznat kao Deinonychosauria, ali to ni u kojem slučaju nije konsenzus. Holtz je 1994. godine uspostavio kladus Bullatosauria, ujedinivši Ornithomimosauria ("dinosaure nojeve") i Troodontidae na osnovu osobina u koje spadaju i povećana moždana šupljina i dug, nizak otvor u gornjoj čeljusti. Osobine zdjelice također ukazuju na to da su oni bili manje napredni od dromeosaurida. Međutim, novootkriveni primitivni trudontidi iz Kine (npr. *[[Sinovenator]]* i *[[Mei]]*) imaju zajedničke osobine sa trudontidima, dromeosauridima i primitivnom pticom - *[[Archaeopteryx]]om*; zato sada većina paleontologa, u koje spada i Holtz, smatra da su trudontidi u mnogo bližem srodstvu sa pticama nego ornitomimosaurima. Kladus Bullatosauria se stoga više ne koristi.

Najintenzivnija istraživanja sistematike teropoda, koja su proveli članovi Theropod Working Group-a, ukazala su na začuđujuće sličnosti između najprimitivnijih dromeosaurida, trudontida i roda *[[Archaeopteryx]]*. Taj kladus su Novas i Pol nazvali Paraves. Kladogram koji su objavili Hwang *et al.* pokazao je da *Archaeopteryx* predstavlja primitivniju granu kladusa Paraves, pa su po tome dromeosauridi i trudontidi napredniji od njega. To stvara mogućnost da su za let bili sposobni i najprimitivniji pripadnici Deinonychosauria.

### Taksonomija

* **Porodica Troodontidae**
** ?*[[Anchiornis]]*
** ?*[[Archaeornithoides]]*
** *[[Borogovia]]*
** *[[Byronosaurus]]*
** *[[Geminiraptor]]*
** *[[Jinfengopteryx]]*
** ?*[[Koparion]]*
** *[[Linhevenator]]*
** *[[Mei]]*
** *[[Saurornithoides]]*
** *[[Sinornithoides]]*
** *[[Sinusonasus]]*
** *[[Sinovenator]]*
** *[[Talos (genus)|Talos]]*
** *[[Tochisaurus]]*
** *[[Urbacodon]]*
** ?*[[Xiaotingia]]*
** *[[Xixiasaurus]]*
** *[[Zanabazar]]*
** ?**Potporodica Elopteryginae**
*** ?*[[Elopteryx]]*
** **Potporodica Troodontinae**
*** *[[Troodon]]*
* Neopisani/neimenovani primjerci
** SPS 100/44 = EK trudontid
** WDC DML 001 ("Lori")
* Mogući trudontidi
** *[[Paronychodon]]*
** *[[Euronychodon]]*
** *[[Richardoestesia]]*

### Filogenija
Kladogram ispod slijedi analizu koju su 2007. godine proveli Turner i kolege.

Kladogram ispod slijedi analizu koju su 2011. godine proveli Lee i Worthy.

## Reference