Bellubrunnus

***Bellubrunnus*** ("ljepotan iz Brunna" na latinskom) je izumrli rod pterosaura ramforinkida iz kasnojurske (kimmeridgij) Njemačke. Sadrži samo jednu vrstu, ***Bellubrunnus rothgaengeri***. *Bellubrunnus* se od ostalih ramforinkida razlikuje po nedostatku dugih produžetaka na repnim pršljenovima, manjem broju zuba i vrhovima krila koji se krive prema naprijed umjesto prema nazad kao kod ostalih pterosaura.

## Otkriće

*Bellubrunnus* je poznat iz jednog potpunog, artikuliranog skeleta, holotipa tog roda sa pristupnim brojem BSP–1993–XVIII–2. Pronađen je u ljeto 2002. od strane tima za iskopavanje pod vodstvom Monike Rothgaenger, po kojoj je vrsta i dobila naziv. Martin Kapitzke ga je pripremio 2003. i identificirao kao primjerak roda *[[Rhamphorhynchus]]*. Očuvan je sa pogledom odozdo, što znači da se na ploči može vidjeti stomak i donja strana skeleta. Primjerak se trenutno nalazi u Bürgermeister-Müller muzeju, mada je katalogiran i u vlasništvu Bayerske državne zbirke za paleontologiju i historijsku geologiju. Potiče iz kamenoloma u Kohlstattu kod sela Brunn, u kamenom sloju koji leži ispod poznatijeg solnhofenskog krečnjaka. Stijene u tom kamenolomu potiču iz kasnog kimmeridgija (kasna jura) prije oko 151 miliona godija. Ultraljubičasto osvjetljenje otkrilo je mnoge detalje fosila, ali nije pokazalo očuvano meko tkivo.

## Porijeklo naziva
Prvi koji su opisali i dali naziv *Bellubrunnusu* bili su David W. E. Hone, Helmut Tischlinger, Eberhard Frey i Martin Röper 2012. godine. Nomenklaturni tip i jedina poznata vrsta je *Bellubrunnus rothgaengeri*. Naziv roda potiče od latinskih riječi *bellus* ("lijep") i *brunnus*, što se odnosi na Brunn, mjesto njegovog otkrića. Kombinacija tih riječi znači "ljepotan iz Brunna". Naziv vrste, *rothgaengeri*, dat mu je u čast Monike Rothgaenger, koja je otkrića holotip.

## Opis

Holotip *Bellubrunnusa* predstavlja malenu jedinku sa rasponom krila od manje od jedne stope i jednog od najmanjih poznatih fosila pterosaura. Kod BSP-1993-XVIII-2 očuvane su gotovo sve kosti, ali se meko tkivo nije očuvalo, ni u vidu otiska ni kao organski ostaci. Čitav skelet je potpun osim nekih dijelova desnog stopala i vrha repa. Budući da je skelet očuvan sa pogledom s trbušne strane, mnoge dijelove lubanje ("sk" na dijagramu skeleta) skriva donja čeljust ("dt" i "ar" na dijagramu). Mnoge kosti lubanje također su zdrobljene ili iskrivljene, a neke poput gornje čeljusti ("mx"), nosne kosti ("ns") i sklerotičnih prstenova ("scl") su pomjerene. Dio donje strane krova lubanje (moguće otvori, "?fr") mogu se vidjeti među kostima donje čeljusti, nepca (nepčana kost, "pl" + pterigoidna kost, "pt") i moždane šupljine (parasfenoidna kost, "ps" + bazipterigoidni zglobovi, "bpt"). Dvadeset jedan maleni zub očuvan je u širećem položaju iz čeljusti. Naučnici su pretpostavili da je to većina izvornog broja zuba, što znači da je pravi broj bio 22 ili 20 ukoliko je dodatni bio zamjenski zub, ali nije sigurno ustvrđeno kako su bili podijeljeni između gornje i donje čeljusti. Zubi su izduženi, pravi, zašiljeni i kružni u presjeku. Iako je spljoštena na kamenoj ploči, smatra se da je lubanja bila visoka odozada, sa skraćenom njuškom. Oči su veoma velike u odnosu na veličinu lubanje, zauzimajući oko trećinu njene ukupne dužine. I kratka lubanja i velike oči smatraju se osobinama mladih pterosaura, a ostale osobine, kao što su nesrasle kosti lubanje i neokoštale kosti udova, ukazuju na to da je BSP–1993–XVIII–2 bio neodrasla jedinka kada je umro. Nesrasla lopatično-korakoidna kost, što znači da su prava lopatica ("sc") i korakoidna kost ("co") još uvijek odvojene, u ramenom pojasu ukazuje na to da je možda bio i mlađi od godinu dana.
 
Broj zuba od 22 ili manje naveden je kao autapomorfija, tj. jedinstvena napredna osobina, roda *Bellubrunnus*. Nekoliko posebnosti također je prisutno na udovima *Bellubrunnusa*. Velika deltopektoralna kresta u obliku sjekirice na ramenoj kosti ("hu"), u ovom slučaju preciznije u obliku zaobljenog jezika, jedna je od osobina koje ukazuju na to da je *Bellubrunnus* pripadnik porodice Rhamphorhynchidae, ali velika dužina ramene kosti u odnosu na bedrenu kost ("fe"), sa odnosom od 1,4, razlikuje ga od ostalih ramforinkida i predstavlja drugu autapomorfiju. Ramena kost je također prava na donjem kraju, za razliku od zavijenih ramenih kostiju koje se mogu naći kod ostalih srodnih pterosaura, što je treća jedinstvena osobina. Četvrta autapomorfija je da bedrena kost nema "vrat" između glave i osovine. U pogledu proporcija kostiju udova, *Bellubrunnus* je najsličiniji *[[Rhamphorhynchus]]u*, koji je također pronađen u Njemačkoj.

Još jedna posebnost *Bellubrunnusa* je kratkoća produžetaka s trbušne strane repa i zigapofiza na repnim pršljenima ("cdv"), što je pokazatelj relativne savitljivosti repa. Kod ostalih ramforinkida, poput *[[Dorygnathus]]a*, ti koštani produžeci veoma su dugi, a zigapofize su dovoljno duge da se preklapaju sa nekoliko pršljenova iza njih.

### Krila

Kod BSP–1993–XVIII–2, i na lijevom i na desnom krilu posljednja kost prsta koja podržava krilo ("wpx4") je zakrivljena prema naprijed. Naučnici su to interpretirali kao prirodnu poziciju, poretpostavivši da je treća falanga desnog prsta krila ("wpx3") i većina prsta lijevog krila bila zarotirana za 180° u odnosu na četvrtu falangu, na što ukazuje orijentacija površina zglobova. Ta osobina nije službeno naznačena kao autapomorfija, za što se čeka potvrda na još jednom primjerku. Neki drugi pterosauri imaju zakrivljene distalne falange, ali se u većini slučajeva zakrivljenost smatra rezultatom slomljenih kostiju ili problema u razvoju specifičnih za jedinku sa tom osobinom, i uvijek se krive prema nazad. Iako njihova tačna funkcija nije poznata, zakrivljeni vrhovi krila, izazivajući nestabilnost zbog povećanog otpora zraka i turbulencije, možda su omogućavali *Bellubrunnusu* da bolje manevrira u zraku. Također su možda, u kombinaciji sa različitom orijentacijom aktinofibrila membrane krila, stabilizirali zaliske od mekog tkiva na krajevima krila, koji su kod većine pterosaura bili prošireni i možda bili skloni lepršanju.

## Filogenija
*Bellubrunnus* je priključen porodici Rhamphorhynchidae, a unutar nje potporodici Rhamphorhynchinae.

## Paleoekologija
Stratigrafska jedinica u kamenolomu u Brunnu gdje je holotip *Bellubrunnusa* pronađen gotovo je jednaka solnhofenskom krečnjaku, ali je malo starija. Kao i solnhofenski, brunnski krećnjak vjerovatno je nastao u lagunama i koraljnim grebenima nekog otočnog pordučja. Sličan je solnhofenskom po tome što sadrži fosile kopnene flore i fauna, kao i fosile morskih organizama. Međutim, brunnskom nedostaju mnogi gmazovi koji su pronađeni u Solnhofenu, te iako su mnogi primjerci *Rhamphorhynchusa* pronađeni u solnhofenskom krečnjaku, jedini primjerak *Bellubrunnusa* jedini je poznati pterosaur iz Brunna. Moguće je da je *Bellubrunnus* zauzimao istu ekološku nišu kao i *Rhamphorhynchus*, tj. nišu ribojeda, a moguće je da je bio njegov direktan evolutivni predak, formirajući hronorodsko srodstvo unutar jedne preživjele populacije, mada je za potvrđivanje takvog srodstva potrebno još fosila.

## Reference