Campylognathoides

***Campylognathoides*** ("kriva čeljust", Strand 1928) je rod pterosaura otkriven u württemberškim naslagama lijasa (rani toarcij). Prvi primjerak sastojao se od djelića krila. Ostali, bolje očuvani primjerci pronađeni su u holzmadenskom škriljcu, te je na osnovu tih primjeraka Felix Plieninger stvorio novi rod.

## Otkriće
Friedrich August Quenstedt je 1858. dao naziv novoj vrsti roda *[[Pterodactylus]]*: *P. liasicus*. Zasnovao ju je na fosilu, holotipu GPIT 9533, koji se sastojao od nekoliko kostiju krila i koji je pronađen u Wittbergu blizur Metzingena u slojevima iz ranog torcija prije oko 180 miliona godina. Naziv vrste odnosi se na lias, litostratigrafsku jedinicu koja pokriva veći dio zapadne Evrope. Quenstedt je smatrao da je identificirao duge kosti zapešća krila i zaključio je da ta nova vrsta stoga nije pripadala nekom od primitivnijih rodova, kao što je dugorepi *[[Rhamphorhynchus]]*.

Trgovački skupljač fosila Bernhard Hauff stariji 1893. je otkrio skelet velikog pterosaura u blizini Holzmadena. Felix Plieninger je 1894. na tom primjerku zasnovao novi rod, *Campylognathus*. Naziv roda potiče iz grčkog *kampylos*, "zakrivljen", i *gnathos*, "čeljust", što se odnosi na zakrivljenu donju čeljust. Nomenklaturni tip je *Campylognathus zitteli*. Naziv vrste dat mu je u čast Alfreda von Zittela. The holotype is SMNS 9787.

Hauff je 1897. pripremio još jedan primjerak kojeg je 1903. kupio Prirodoslovni muzej Carnegie u Pittsburghu. Taj fosil, CM 11424, zbog svoje potpunosti predstavlja najbolji izvor informacija o tom rodu.

Plieninger je 1901. prvi put izučio *P. liasicusa* i otkrio da je Quenstedt pomiješao kost zapešća (koja je u stvarnosti bila kratka) sa korakoidnom kosti, što znači da je u pitanju bio primitivan pterosaur. Plieninger je 1906. prenio *P. liasicus* i pittsburški primjerak u *Campylognathus*, mada još uvijek nije uspostavio tačan status bilo kojeg od tri primjerka. Međutim, 1907. je priznao drugu vrstu *Campylognathusa*, *C. liasicus*, kojoj je priključen i CM 11424.

Norveški entomolog Embrik Strand tokom 1920-ih je otkrio da je naziv *Campylognathus* već iskorišten za afričkog insekta *[[Campylognathus]] nigrensis*, rod stjenica koji je dobio naziv 1890. godine. S obzirom na to da je taj naziv već bio zauzet, 1928. je preimenovao pterosaura u *Campylognathoides*.

Tokom dvadesetog vijeka nova otkrića podigla su broj poznatih primjeraka na oko 12.

## Anatomija i hod

U usporedbi sa svojim istovremenikom iz istih slojeva, *[[Dorygnathus]]om*, njuška ovog roda bila je relativno kratka, mada je lubanja općenito izdužena i mnogo lakše građe. Velike očne duplje, postavljene nisko na lubanji iznad uske jugalne kosti, navele su neke istraživače na špekuliranje da je *Campylognathoides* imao izrazito oštar vid ili možda čak bio noćna životinja. Stražnji dio lubanje je relativno visok i ravan, sa iznenadnim padom tik ispred očiju. Njuška završava tankim vrhom koji se malo krivi prema gore pri samom kraju. Velik dio njuške zauzimale su duge koštane nosnice. Ispod njih je prisutan malen trougaoni otvor, *fenestra antorbitalis*.

Slično kao što je i njuška plitka, zubi *Campylognathoidesa* također su kratki i uopće nisu prilagođeni rezanju ili slični očnjacima kao što je slučaj kod izrazito heterodontnog *Dorygnathusa*. Kupasti su i zakrivljeni, ali imaju široku osnovu sa vrhom ukošenim iznutra, formirajući oštru i snažnu površinu za rezanje. U gornjoj čeljusti nalaze se četiri prilično razmaknuta zuba u premaksilarnoj kosti, s rastućom veličinom sprijeda prema nazad; četvrti par zuba najveći je. Iza njih, u maksilarnoj kosti, nalazi se deset manjih zuba, koji se postepeno smanjuju. U donjoj čeljusti *C. liasicus* ima 12 do 14 zuba, a *C. zitteli* 16 do 19. Najveći ukupni broj je, prema tome, 66.

Prema istraživanju Kevina Padiana prisutno je osam vratnih pršljenova, četrnaest leđnih, četiri do pet krsnih i do 38 repnih. Osnova repa je fleksibilna, sa oko šest kratkih pršljenova; iza njih se pršljenovi šire i ukrućeni su veoma dugim produžecima, što je omogućavalo repu da funkcionira kao kormilo.

Prsna kost *Campylognathoidesa* bila je prilično duga, pravougaona koštana ploča, sa kratkom krestom sprijeda, koja se naziva cristospina. Nadlaktica je kratka, ali robusna, sa četvrtastom deltopektoralnom krestom. I podlaktica je kratka, ali je krilo prilično dugo zbog ruke, koja ima kratke kosti zapeća, ali veoma dug prst krila za jednog primitivnog pterosaura; druga falanga je najduža. Pteroidna kost je kratka i robusna.

Malo se zna o zdjelici. Prikupljač fosila 1986. je pronašao dobro očuvan kuk *Campylognathoidesa* u rudniku škriljca u Braunschweigu. Ta zdjelica, BSP 1985 I 87, pokazala se od naučne važnosti zato što je čašica kuka, prema Wellnhoferu, stajala u božnoj poziciji okrenuta navis, što bi sprječavalo tu životinju da usmjeri noge usprevno kao dinosauri, ptice i sisari. To bi dokazalo da *Campylognathoides* nije bio u stanju hodati na stražnjim nogama, već da na sve četiri. Takva pozicija tokom hoda potvrđena je i kod ostalih primitivnih pterosaura. Međutim, Padian je 2009. došao na suprotan zaključak, ustanovivši da je uspravna pozicija bila neophodna za postavljanje stopala na tlo i da je, iako je četveronožno kretanje bilo moguće, dvonožan hod bio neophodan za brzo kretanje. To pitanje još uvijek je kontraverzno.

Noge su prilično kratke, a stopala malena. Peti nožni prst, za kojeg se obično smatra da je nosio membranu između nogu, izrazito je kratak za primitivnog pterosaura.

## Vrste
Naziv je dat trima vrstama roda *Campylognathoides*:
* *Campylognathoides zitteli* (Plieninger, 1894) je nomenklaturni tip.
:Veći holzmadenski *Campylognathoides*, *C. zitteli*, imao je raspon krila od 1,8 metara.
* *Campylognathoides liasicus* (Quenstedt, 1858 [izvorno *[[Pterodactylus]] liasicus*])
:*C. liasicus* je imao raspon krila od gotovo jednog metra, što ga je činilo manjim od holzmadenske vrste, *C. zitteli*.
* "Campylognathoides" *indicus* (Jain, 1974)
:*C. indicus* je opisao Sohan Lal Jain na osnovu djelića čeljusti, ISI R. 48, koji je pronađen u okrugu Chanda u Indiji. Kevin Padian smatra da je ona nomen dubium i da je moguće da se zasniva na fosilu ribe. Činjenica da je formacija Kota, u kojoj je taj primjerak pronađen, naknadno datirana na srednju juru ili kasnije, poništava mogućnost bilo kakve bliske veze s *Campylognathoidesom*, čak i u slučaju da je u pitanju zaista pterosaur.

Razlika između *C. liasicus* i *C. zitteli* je problematična. Plieninger je priznao manju vrstu samo zato što je smatrao da je njen fosil preslabe kvalitete da bi se uspoređivao s ostalim primjercima. Međutim, švedski istraživač Carl Wiman je 1925. godine, izučavajući primjerak UUPM R157, zaključio da bi se te dvije vrste mogle razlikovati na osnovu jedne fundamentalne morfološke razlike: *C. zitteli* ima proporcionalno mnogo duža krila. Ipak, Padian je 2008. istakao da bi to mogla biti stvar ontogenetskog razvoja, gdje veće jedinke razviju mnogo veća krila kako bi ograničile opterećivanje krila. Ostale razlike, poput većeg broja zuba u donjoj čeljusti i duže njuške i nosnica, pet umjesto četiri kosti krstače, okomitih krstačnih rebara i duže noge mogli bi također biti u povezani s veličinom. Konačni dokaz mogla bi pružiti samo kontinuirana serija rasta, kao što je prethodno učinjeno u slučaju *Rhamphorhynchusa* i *Pterodactylusa*. Padian je privremeno nastavio razlikovati dvije vrste, ali je dva primjerka prebacio u *C. zitteli* (SMNS 51100 i GPIT 24470) zbog njihove veće veličine i morfoloških sličnosti.

## Filogenija
Plieninger je u kasnijim objavama priključio rod *Campylognathus* skupini "Rhamphorhynchoidea". Budući da je taj podred parafiletičan skup primitivnih pterosaura koji nisu uvijek međusobno srodni, ta klasifikacija samo naglašava negativnu činjenicu da on nije bio pterodaktiloid. Baron Franz Nopcsa je prvi pokušao pozitivno određenje i 1928. ga priključio potporodici Rhamphorhynchinae unutar porodice Rhamphorhynchidae. After a period in which very little work was done on pterosaur systematics, in 1967 Oskar Kuhn placed *Campylognathoides* in its own subfamily within the Rhamphorhynchidae, the Campylognathoidinae. Međutim, Peter Wellnhofer je 1974. zaključio da se nalazi niže na filogenetskom stablu, ispod Rhamphorhynchidae. U ranom 21. vijeku ekstenzivne i precizne kladističke analize potvrdile su to. I David Unwin i Alexander Kellner su 2003. uveli kladus Campylognathoididae; prema Unwinovoj terminologiji taj kladus je sestrinski kladus od Breviquartossa unutar Lonchognatha; primijenivši Kellnerovu terminologiju on je najbazalniji ogranak unutar Novialoidea. Materijalne razlike između te dvije pozicije ne postoje.

Prema analizama, *Campylognathoides* bi bio u bliskom srodstvu sa *[[Eudimorphodon]]om*, s kojim dijeli sličnu lubanju, prsnu i ramenu kost. Padian je 2009. to i potvrdio, mada je također istakao nekoliko primitivnih osobina prisutnih kod *Eudimorphodona*, a koje *Campylognathoides* nije imao. Analiza Briana Andresa iz 2010. pokazala je da je *Eudimorphodon* sa *[[Austriadactylus]]om* formirao vrlo primitivan kladus, što je ostavilo *Campylognathoidesa* kao jedinog pripadnika Campylognathoididae. Ostale nedavne filogenetske analize potvrđuju te rezultate i ukazuju na to da je *Campylognathoides* napredniji od svih pterosaura iz trijasa, kao i ranojurskog *[[Dimorphodon]]a* i *[[Parapsicephalus]]a*. *Campylognathoides* je najprimitivniji pripadnik skupine Novialoidea, koja se definira kao takson zasnovan na čvoru koji sadrži posljednjeg zajedničkog pretka *Campylognathoidesa*, *[[Quetzalcoatlus]]a* i svih njegovih potomaka.

## Paleobiologija
Za *Campylognathoides* se tradicionalno vezuje ishrana ribom, kao što je slučaj sa većinom pterosaura; u ovom slučaju tom stavu u prilog ide činjenica da su primjerci pronađeni u morskim sedimentima i da je imao vrlo duga krila. Padian je, međutim, predložio da je zbog kratkih, zdepastih zuba idealnih za probadajući ugriz možda bio lovac na malene kopnene životinje. Ekološku nišu specijaliziranog lovca na ribe onda bi ispunjavao *Dorygnathus*, koji se u tim sedimentima javlja pet puta češće. To nalazište fosila u ranoj se juri nalazilo sjeverozapadno od velikog otoka, Bohemijskog masiva, u plitkom zalivu okeana Tetis.

## Povezano
* *[[Dorygnathus]]*
* *[[Rhamphorhynchus]]*
* Holzmaden

## Napomene

## Izvori
* Dinosaurs and other Prehistoric Creatures, edited by Ingrid Cranfield, 2000 Salamander Books Ltd pg 285-286.
* Quenstedt, F. A. 1858 "Ueber Pterodactylus liasicus", *Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg* 14, 299–310 & pl. 2.
* Plieninger, F. 1907 "Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens", Paläontographica 53, 209–313 & pls 14–19.
* Wellnhofer, P. 1974 "Campylognathoides liasicus (Quenstedt), an Upper Liassic pterosaur from Holzmaden - The Pittsburgh specimen", Ann. Carnegpterus. 45 (2), 5–34.
* Plieninger, F. 1894 "*Campylognathus Zitteli*, ein neuer Flugsaurier aus dem obersten Lias Schwabens", Paläontographica 41, 193–222 & pl. 19.
* Jain, 1974, "Jurassic Pterosaur from India", Journal of the Geological Society of India, vol.15, Pt.3 pp.&nbsp;330–335
* Padian, K. 2009. *The Early Jurassic Pterosaur* Dorygnathus banthenis *(Theodori, 1830) and The Early Jurassic Pterosaur* Campylognathoides *Strand, 1928*, Special Papers in Paleontology 80, Blackwell 

## Vanjske veze
* Anatomija