Trofički nivo

**Trofički nivo** organizma je položaj koji on zauzima u spletu lanaca ishrane (mreži ishrane). Lanac ishrane je hijerarhijska shema organizama koji jedu druge organizme, a koje zauzvrat mogu treži organizmi da pojedu. Trofički nivo organizma je broj koraka od početka lanca do organizma. Mreža ishrane započinje od trofičkog nivoa 1 sa primarnim proizvođačima kao što su biljke, može se nastaviti u biljojede na nivou 2, mesoždere na nivou 3 ili višim i obično završava s vršnim (apeks) predatorima na nivou 4 ili 5. Put duž lanca može formirati ili jednosmerni tok ili isprepletanu „mrežu“ ishrane. Ekološke zajednice s većom biološkom raznolikošću karakterišu složeniji trofički putevi.

Reč *trofički* potiče od grčke τροφη (trophe) koja se odnosi na hranu ili ishranu.

## Historija
Koncept trofičkog nivoa razvio je Rejmond Lindeman 1942. godine, zasnovano na terminologiji Augusta Tienemana: „proizvođači“, „potrošači“ i „reduceri“ (modifikovani u „razgrađivače“ kod Lindemana).

## Pregled koncepta
Tri osnovna načina na koje organizmi dobijaju hranu su proizvođači, potrošači i razlagači.

* **Proizvođači** (autotrofi) su tipično biljke ili alge. Biljke i alge obično ne jedu druge organizme, a hranjive materije uzimaju iz zemlje ili vodene sredine i proizvode sopstvenu hranu u procesu fotosinteze. Iz tog razloga se nazivaju primarnim proizvođačima. Na ovaj način, energija sunca obično pokreće osnovu lanca ishrane. Izuzetak se dešava u dubokomorskim hidrotermalnim ekosistemima, gde nema sunčeve svetlosti. Ovde primarni proizvođači proizvode hranu kroz proces zvan hemosinteza. 
* **Potrošači** (heterotrofi) su vrste koje ne mogu same da proizvode hranu i moraju da konzumiraju druge organizme. Životinje koje jedu primarne proizvođače (poput biljaka) nazivaju se biljojedi. Životinje koje jedu druge životinje nazivaju se mesojedima, a životinje koje jedu i biljne i druge životinje nazivaju svaštojedi. 
* **Razgrađivači** (detritivori) razgrađuju mrtve biljne i životinjske materije, kao i otpad, te ih ponovo kao energiju i hranljive sastojke otpuštaju u ekosistem. Razgrađivači, kao što su bakterije i gljive, hrane se otpadom i mrtvom materijom, pretvarajući ih u neorganska hemijska jedinjenja.

Trofički nivoi mogu biti predstavljeni brojevima, počevši od nivoa 1 sa primarnim proizvođačima. Dalji trofički nivoi se numerišu naknadno prema tome koliko je organizama duž lanca ishrane.

* Nivo 1: Biljke i alge proizvode svoju hranu i nazivaju se (primarnim) proizvođačima. 
* Nivo 2: Biljojedi jedu biljke i nazivaju se primarnim potrošačima. 
* Nivo 3: Mesojedi koji jedu biljojede nazivaju se sekundarnim potrošačima. 
* Nivo 4: Mesojedi koji jedu druge mesoždere nazivaju se tercijarnim potrošačima. 
* Vršni (apeks) predatori po definiciji nemaju predatore i nalaze se na vrhu mreže ishrane.


File:Sylvilagus floridanus.jpg|**Drugi trofički nivo**Zečevi jedu biljke na prvom trofičkom nivou, tako da su primarni potrošači.
File:Vulpes_vulpes_with_prey.jpg|**Treći trofički nivo**Lisice jedu zečeve na drugom trofičkom nivou, tako da su sekundarni potrošači.
File:Aquila_chrysaetos_1_(Bohuš_Číčel).jpg|**Četvrti trofički nivo**Zlatni orlovi jedu lisice na trećem trofičkom nivou, tako da su tercijarni potrošači.
File:Fungi in Borneo.jpg|**[[Decomposer|Dekompozitori]]**Gljive na ovom drvetu se hrane mrtvom materijom, pretvarajući je nazad u hranljive materije koje primarni proizvođači mogu da koriste.


U ekosistemima u stvarnom svetu postoji više od jednog lanca ishrane za većinu organizama, pošto većina organizama jede više od jedne vrste hrane ili ih jede više od jedne vrste predatora. Dijagram koji prikazuje zamršenu mrežu lanaca ishrane koji se ukrštaju i preklapaju za ekosistem naziva se njegova mreža ishrane. Razlagači se često izostavljaju iz mreže ishrane, ali ako su uključeni, označavaju kraj lanca ishrane. Tako lanci ishrane počinju sa primarnim proizvođačima i završavaju se raspadanjem i razlagačima. Pošto razlagači recikliraju hranljive materije, ostavljajući ih tako da ih primarni proizvođači mogu ponovo koristiti, ponekad se smatra da zauzimaju sopstveni trofički nivo.

Trofički nivo vrste može da varira ako ima izbor ishrane. Praktično sve biljke i fitoplankton su čisto fototrofni i nalaze se na tačno nivou 1.0. Mnogi crvi su na oko 2,1; insekti 2.2; meduza 3,0; ptice 3.6. Jedna studija iz 2013. procenjuje prosečni trofički nivo ljudskih bića na 2,21, slično kao kod svinja ili inćuna. Ovo je samo prosek, i očigledno su moderne i drevne ljudske navike u ishrani složene i veoma variraju. Na primer, tradicionalni eskim koji živi na ishrani koja se sastoji prvenstveno od foka bi imao trofički nivo od skoro 5.

## Efikasnost prenosa biomase

Generalno, svaki trofički nivo je povezan sa onim ispod sebe tako što apsorbuje deo energije koju troši, i na taj način se može smatrati da počiva na sledećem nižem trofičkom nivou ili ga podržava. Lanci ishrane se mogu dijagramski predstaviti da bi se ilustrovala količina energije koja se kreće sa jednog nivoa hranjenja na drugi u lancu ishrane. Ovo se zove energetska piramida. Energija koja se prenosi između nivoa se takođe može smatrati približnom prenosu biomase, tako da se energetske piramide takođe mogu posmatrati kao piramide biomase, zamišljajući količinu biomase koja nastaje na višim nivoima iz biomase koja se troši na nižim nivoima. Međutim, kada primarni proizvođači brzo rastu i brzo se troše, biomasa u svakom trenutku može biti niska; na primer, biomasa fitoplanktona (proizvođača) može biti niska u poređenju sa biomasom zooplanktona (potrošača) u istoj oblasti okeana.

Efikasnost kojom se energija ili biomasa prenosi sa jednog trofičkog nivoa na drugi naziva se ekološka efikasnost. Potrošači na svakom nivou pretvaraju u proseku samo oko 10% hemijske energije u svojoj hrani u sopstveno organsko tkivo (zakon deset odsto). Iz tog razloga, lanci ishrane se retko protežu na više od 5 ili 6 nivoa. Na najnižem trofičkom nivou (dno lanca ishrane), biljke pretvaraju oko 1% sunčeve svetlosti koju primaju u hemijsku energiju. Iz ovoga sledi da je ukupna energija prvobitno prisutna u upadnoj sunčevoj svetlosti koja je konačno otelovljena u tercijarnom potrošaču oko 0,001%.

## Evolucija

Broj trofičkih nivoa i složenost odnosa između njih evoluiraju kako se život diverzifikuje kroz vreme, izuzetak su povremeni događaji masovnog izumiranja.

## Frakcioni trofični nivoi

Mreže ishrane u velikoj meri definišu ekosisteme, a trofički nivoi definišu položaj organizama unutar mreža. Ali ovi trofički nivoi nisu uvek jednostavni celi brojevi, jer se organizmi često hrane na više od jednog trofičkog nivoa. Na primer, neki mesožderi jedu i biljke, a neke biljke su mesožderi. Veliki mesožder može jesti i manje mesoždere i biljojede; mačak jede zečeve, ali planinski lav jede i risove i zečeve. Životinje takođe mogu da jedu jedna drugu; žaba bik jede rakove, a rakovi jedu mlade žabe bikove. Navike hranjenja maloletne životinje i, kao posledica toga, njen trofički nivo, mogu se promeniti kako odrasta.

Naučnik u oblasti ribarstva Daniel Pauli postavlja vrednosti trofičkih nivoa na jedan kod biljaka i detritusa, dva kod biljojeda i detritojeda (primarni potrošači), tri kod sekundarnih potrošača itd. Definicija trofičkog nivoa, -{TL}-, za bilo koju vrstu potrošača je:

::  TL_i=1 + \sum_j (TL_j \cdot DC_{ij})\! 

gde je TL_j delimični trofički nivo plena -{*j*}-, a DC_{ij} predstavlja frakcija -{*j*}- u ishrani od -{*i*}-. To jest, trofički nivo potrošača je jedan plus ponderisani prosek koliko različiti trofički nivoi doprinose njegovoj hrani.

U slučaju morskih ekosistema, trofički nivo većine riba i drugih morskih potrošača ima vrednost između 2,0 i 5,0. Gornja vrednost, 5,0, je neuobičajena, čak i za velike ribe, iako se javlja kod vršnih predatora morskih sisara, kao što su polarni medvedi i orke.

Pored opservacionih studija ponašanja životinja i kvantifikacije sadržaja životinjskog stomaka, trofički nivo se može kvantifikovati kroz analizu stabilnih izotopa životinjskih tkiva kao što su mišići, koža, kosa, koštani kolagen. To je zato što postoji konzistentno povećanje izotopskog sastava azota na svakom trofičkom nivou uzrokovano frakcionisanjem koje se javlja pri sintezi biomolekula; veličina ovog povećanja izotopskog sastava azota je približno 3–4‰.

## Reference

## Vanjske veze

* Trophic levels BBC. Last updated March 2004.