Valjkasti crvi

**Valjkasti crvi ili nematode** (Nematoda) su tip beskičmenjaka koji se odlikuje oblim, izduženim, tankim i nesegmentisanim telom, zašiljenim na oba kraja. Obuhvata preko 80.000 vrsta, od kojih preko 15.000 vodi parazitski način života. Naseljavaju sva staništa (čak i antarktička), a u većini staništa su najbrojnija grupa životinja. Pretpostavlja se da ukupan broj vrsta nematoda iznosi oko milion. Za razliku od pljosnatih crva, nematode imaju cjevast probavni sistem sa otvorima na oba kraja.

## Rasprostranjenost
Nematode su se uspješno prilagodile gotovo svakom ekosistemu od mora do slatkih voda,

, kao i od najviših do najnižih nadmorskih visina. One su sveprisutne u svježoj i morskoj vodi kao i u kopnenom okruženju, gdje njihov broj često premašuje broj drugih životinja, u pogledu broja jedinki kao i po broju različitih taksonomskih vrsta. Nematode su pronađene na raznim mjestima uključujući visoke planine, pustinje i okeanske jarke. Pronađene su gotovo u svakom dijelu litosfere. One, naprimjer, predstavljaju oko 90% svih oblika života na dnu okeana. Njihova brojčana dominacija, koja često broji preko milion jedinki po kvadratnom metru i predstavlja oko 80% svih životinjskih jedinki na Zemlji, njihova šarolikost životnih ciklusa i njihova prisutnost u različitim klimatskim područjima, ukazuje na važnu ulogu koju imaju u mnogim ekosistemima. Mnoge njihove parazitske forme uključuju patogene u mnogim biljkama i životinjama (uključujući i čovjeka ). Neke nematode mogu ući u kriptobiozu.

Postoji jedna grupa gljiva-karnivora, takozvanih nematofagnih gljiva, koji se hrane nematodama u tlu. One postavljaju *zamke* za nematode u obliku ljepljivih ili *laso* struktura. Nematode su nedavno otkrivene i na ogromnim dubinama (0,9 - 3,6 km ispod površine Zemlje) u rudnicima zlata u Južnoafričkoj Republici.

Nathan Cobb, američki naučnik koga u SAD smatraju *ocem nematologije*, ovako opisuje sveprisutnost nematoda na Zemlji:
"*Ukratko, ako bi čitava materija u svemiru nestala, izuzev nematoda, naš svijet bi i dalje bio slabo prepoznatljiv, a kad bismo kao duhovi bez tijela, i tada ga mogli istražiti i proučavati, mogli bismo pronaći njegove planine, brda, doli, rijeke, jezera i okena predstavljene u *filmu* nematoda. Mogli se otkriti i položaji gradova, jer svako masovno postojanje i život ljudi odgovara i masovnom postojanju i životu nematoda. Drveće bi stajalo mirno i sablasnim redovima predstavljajući naše ulice i puteve. Položaje raznih biljaka i životinja bi još bilo moguće odrediti, a ako bi imali dovoljno znanja, u mnogim slučajevima moglo bi se i otkriti njihova vrsta, pukim provjerama parazitskih nematoda koji su na njima živjeli.*"

## Taksonomija i sistematika

Grupu je prvobitno definirao Karl Rudolphi 1808. godine pod imenom *Nematoidea*, izvedeno iz starogrčkog νῆμα (*nêma, nêmatos*, 'niz') i -eiδἠς (*-eidēs*, 'vrsta'). Burmeister je ponovno reklasificirao kao porodicu *Nematodes* 1837. godine, a  K. M. Diesing kao red *Nematoda* 1861. godine.

U svojim počecima, *Nematoidea* su uključivale i valjkaste crve i strunaše (*Nematomorpha*). Zajedno sa Acanthocephala, Trematoda i Cestoidea činili su grupu entozoa. Prvu diferencijaciju valjkastih crva od strunaša, mada pogrešnu, učinio je von Siebold 1843. godine sa redovima *Nematoidea* i *Gordiacea*. Gegenbaur ih je klasificirao zajedno sa *Acanthocephala* u novo koljeno *Nemathelminthes* 1859. godine (danas zastarijelo). Takson *Nematoidea*, uključujući i porodicu konjskih strunaša (*Gordiidae*) je podignuta na nivo koljena, što je učinio Ray Lankester 1877. godine. Nathan Cobb je zatim 1919. godine predložio da se valjkasti crvi izdvoje u posebno u vlastito taksonomsko koljeno za koje je predlagao engleski naziv *neme* i definirao je takson *Nemates* (lat. množ od *nema*). Pošto je Cobb bio prvi koji je isključio iz ove grupe sve osim nematoda, neki izvori smatraju da bi pravilno ime taksona trebalo biti *Nemates* ili *Nemata*, a ne *Nematoda*.

### Filogenija
Veza nematoda i metazoa, njihovih bliskih srodnika među protostomima, nije razjašnjena. Donedavno se smatralo da su one posebna linija, ali je 1990tih godina predloženo da se formira natkoljeno *[[Ecdysozoa]]* zajedno sa životinjama, kao što su zglavkari. Identitet najbližih živih srodnika nematoda se uvijek smatrao poznat i istražen. Morfološke osobine i molekularne filogenije se slažu o stavljanju nematoda kao sestrinski takson parazitskim strunašima (*konjskim crvima*, *Nematomorpha*); zajedno oni čine nematoide. Zajedno sa *Scalidophora* (ranije *Cephalorhyncha*), nematoide čine koljeno *Introverta*. Potpuno je nejasno da li je *Introverta* najbliži živi srodnik tajanstvenim Gastrotricha; ako je tačno, onda se one smatraju dijelom taksona Cycloneuralia, međutim dosta toga je diskutabilno i nije u skladu sa dostupnim morfološkim i molekularnim podacima. *Cycloneuralia* ili *Introverta*, u zavisnosti od tačnosti prvog, se često rangiraju u nivou natkoljena.

### Sistematika
Zbog nedostatka znanja o mnogim nematodama, njihova sistematika tema brojih diskusija. Najraniju vrlo uticajnu klasifikaciju predložili su Benjamin G. i May Belle Chitwood 1933. godine., što je kasnije Benjamin G. Chitwood revidirao, podijelivši koljeno na dva, *Aphasmidia* i *Phasmidia*. One su kasnije preimenovane u Adenophorea (*one koje imaju žlijezde*) i Secernentea (*one koje izlučuju*), respektivno. *Secernentea* dijele nekoliko osobina, uključujući prisustvo fazmida, para osjetilnih organa na bočnim stražnjim područjima, a to se koristilo kao osnova za ovu podjelu. Ova shema je bila ključna za mnoge kasnije klasifikacije, mada *Adenophorea* nije jednolika grupa.

Prvobitne studije DNK sekvence su dale osnova za postojanje pet klâda:

* Dorylaimia
* Enoplia
* Spirurina
* Tylenchina
* Rhabditina

Kao što se može vidjeti, *Secernentea* su zaista prirodna grupa najbližih srodnika. Međutim, izgleda da su "Adenophorea" parafiletski skup valjkasnih crva koji jednostavno zadržavaju dobar broj osobina predaka. Ni stara grupa *Enoplia* se ne smatra da je monofiletska, ali sadrži dvije odvojene grane. Stara grupa *Chromadoria* je također jedna od parafiletskih skupova, sa *[[Monhysterida]]* koje predstavljau vrlo staru i manje značajnu grupu nematoda. Među *Secernentea*, *[[Diplogasteria]]* bi se možda trebala spojiti sa *[[Rhabditia]]*, dok *Tylenchia* bi mogla biti parafiletska sa *Rhabditia*.

Razumijevanje sistematike i filogenije valjkastih crva, stanje iz 2002. godine je sumarizirano ovako:

**Koljeno Nematoda**

* Bazalni red Monhysterida
* Klasa Dorylaimea
* Klasa Enoplea
* Klasa Secernentea
** Potklasa Diplogasteria (diskutabilna)
** Potklasa Rhabditia (parafiletska?)
** Potklasa Spiruria
** Potklasa Tylenchia (diskutabilna)
* Skup "Chromadorea"

Kasniji radovi su predložili postojanje 12 klada. Grupa *Secernentea*, koja je praktično uključivala sve glavne životinjske i biljne nematodne parazite, zapravo je sadržana unutar *Adenophorea*. Učinjeni su napori da se unaprijedi sistematika ovog koljena, a istraživanja se vrše kontinuirano. Ova istraživanja su objedinjena putem virtualne baze podataka *959 Nematode Genomes*. Potpuni spisak svih poznatih vrsta nematoda na Zemlji se može naći u Svjetskom indeksu vrsta.

Analiza mitohondrijalne DNK upućuje na zaključak da je tačno sljedeće grupiranje:
* potklasa Dorylaimia
* redovi Rhabditida, Trichinellida i Mermithida
* podred Rhabditina
* infraredovi Spiruromorpha i Oxyuridomorpha

Redovi Ascaridomorpha, Rhabditomorpha i Diplogasteromorpha se smatraju srodnim. Podredovi Spirurina i Tylenchina kao i podredovi Rhabditomorpha, Panagrolaimomorpha i Tylenchomorpha su parafitski. Monofilija reda Ascaridomorph nije potpuno sigurna.

## Anatomija nematoda

Nematode u vitki, duguljasti crvi, obično 5-100&nbsp;µm debeli i najmanje 0,1 mm dugi, ali ne više od 2,5 mm. Najmanje nematode su mikroskopskih veličina, dok vrste koje slobodno žive mogu dostići i do 5 cm. Neke parazitske vrste mogu biti čak i veće, zabilježeni su primjerci i preko jednog metra. Tijelo im je često krase grebeni, prstenovi, čekinje i druge karakteristične strukture.

Glava nematoda se znatno razlike od ostatka tijela. Dok je ostali dio tijela bilateralno simetričan, glava je radijalno simetrična, sa osjetilnim čekinjama i, u mnogim slučajevima, čvrstim *oklopom* na glavi, dok su osjetila kružno poredana oko usta. Usta imaju tri ili šest usana, koje često sadržavaju seriju zuba na unutrašnjim stranama. LJepljive *repne žlijezde* se mogu naći na vrhovima repa. Epiderma je bilo u obliku sincicija ili u vidu jednog sloja ćelija, a pokrivena je debelom kolagenom kutikulom. Kutikule su često složene strukture i mogu imati dva ili tri odvojena sloja. Ispod epiderme nalazi se sloj uzdužnih mišićnih ćelija. Relativno kruta kutikula zajedno sa mišićima daje hidroskelet jer nematode nemaju obodne mišiće. Projekcije se pružaju iz unutrašnje površine mišićnih ćelija prema leđnom živčanom stubu. Ovo je jedinstvena struktura u životinjskom svijetu u kojoj živčane ćelije normalno pružaju svoja vlakna u mišiće umjesto obrnuto.

Telesni zid valjkastih crva sastoji se od:
* kutikule, 
* epidermisa i 
* mišića.

Uloge kutikule su da štiti telo, daje telu čvrstinu i služi kao potpora mišićima. Epidermis je sincicijelan i obrazuje četiri uzdužna zadebljanja : leđno, trbušno i dva bočna. Sloj mišića, koji se nalazi ispod epidermisa, je ovim zadebljanjima podeljen na uzdužne trake. Između telesnog zida i creva nalazi se pseudocelom.

Crevo je prava cev, koja počinje usnim, a završava se analnim otvorom. Prednje i zadnje crevo su obloženi kutikulom što ukazuje na njihovo ektodermalno poreklo.

Nervni sistem je vrpčast, ali složeniji od onog kod pljosnatih crva. Sastoji se od nervnog prstena, koji okružuje ždrelo, i vrpci koje sa njega polaze. Osim toga u telu se nalaze i ganglijska zadebljanja.

Ekskretorni sistem je u obliku cevčica koje su žlezdanog porekla. 
Krvni i respiratorni sistem kod ovih životinja ne postoje.

Polni organi su cevasti, polovi su odvojeni i javlja se polni dimorfizam : mužjaci su manji od ženki i imaju povijen zadnji deo tela i kopulatorni organ. U razviću nemaju larve, već se iz jaja izlegu mladi koji potpuo liče na odrasle.

### Probavni sistem
Usna šupljina nematoda je obložena kutikulom, koja je često ojačana grebenima i drugim strukturama, a kod mesoždernih vrsta, može sadržavati i veći broj zuba. Usta često sadrže i oštre male sonde (*pipke*), koje životinja može zariti u svoje žrtve. Kod nekih vrsta, te sonde su šuplje i koriste se za usisavanje tekućina iz biljaka i životinja.

Usna šupljina prelazi u mišićavo usisno grlo, koje je također obloženo kutikulom. U ovom tkivu se nalaze i probavne žlijezde, koje proizvode probavne enzime za početak razgradnje hrane. Kod vrsta koje su opremljene *sondama*, oni čak mogu biti ubrizgani u plijen.

Nematode nemaju *klasični* stomak, već je ždrijelo neposredno povezano sa bezmišićnim crijevom, koje čini osnovni dio probavnog sistema. Ono proizvodi ostale enzime a također i apsorbira hranjive materije kroz svoju membranu od jednog sloja ćelija. Posljednji dio probavnog sistema je također obložen kutikulom, formirajući rektum, iz kojeg se otpadne materije izbacuju kroz anus, neposredno ispod ili ispred vrha repa. Kretanje hrane kroz probavni sistem je rezultat kretanja tijela crva. Crijeva imaju *ventile* ili sfinktere na oba kraja da bi pomogli kontrolu kretanja hrane kroz tijelo.

### Živčani sistem
Četiri periferna živca se pružaju dužinom tijela, na dorzalnim, ventralnim i lateralnim površinama. Svaki živac se nalazi unutar stuba vezivnog tkiva, koje se nalazi ispod kutikule a između mišićnih ćelija. Ventralni živac je najveći i ima dvostruku strukturu počev od ekskrecijske pore. Dorzalni živac je odgovoran za motoričku kontrolu, dok su lateralni živci u ulozi osjetila, a ventralni živci kombiniraju obje funkcije. Na prednjoj strani životinja, živci se granaju iz gustog, kružnog živčanog prstena koje okružuje grlo, a služi i kao mozak. Manji živci se pružaju počev od ovog prstena, opslužujući osjetilne organe glave.

Tijela nematoda su pokrivena brojnim osjetilnim četkicama i kvržicama, koje zajedno daju osjećaj za dodir. Iza osjetilnih četkica za glavi nalaze se dvije malehne rupice ili *amfide*. One su znatno opremljene nervnim ćelijama, a možda i hemoreceptorskim organima. Neke nematode koje žive u vodi imaju nešto što podsjeća na pigmentiranu tačku u obliku oka, ali nije poznato da li su to optički senzori ili ne.

## Razmnožavanje
Većina vrsta nematoda su dvospolne, sa odvojenim muškim i ženskim jedinkama. Oba spola imaju jednu ili dvije cjevaste gonade. Kod mužjaka, sperma se proizvodi na kraju gonade te se postepeno premješta po njenoj dužini dok sazrijeva. Testisi se otvaraju u relativno širok sjemenovod, zatim u mišićav i žljezdast ejakulatni vod povezan sa kloakom. Kod ženki, oba jajnika su spojeni sa jajovodom, a preko njega na maternicu. Obje maternice su povezane sa zajedničkom vaginom, obično smještenu u sredinu ventralne površine.

Razmnožavanje je obično seksualnim putem. Mužjaci su najčešće manji od ženki (nerijetko i znatno manji), a mnoge vrste imaju karakteristični zakrivljeni rep kojim *pridržavaju* žensku. Tokom parenja, jedna ili više hitinskih spikula se izvlači iz kloake i stavlja u genitalnu poru ženke. Ameboidna sperma se preko spikule ubrizgava u ženku crva. Smatra se da su ćelije sperme nematoda jedine eukariotske ćelije bez globularne bjelančevine g-aktina.

Jaja mogu biti embrionirana ili neembrionirana, kada ih ženka položi, što znači da njihova oplođena jaja se ne moraju još razvijati. Za manji broj vrsta poznato je da su ovoviparne. Jaja su zaštićena vanjskom ljuskom koju luči maternica. Kod valjkastih crva koji slobodno žive, jaja se izliježu u larve, koje izgledaju gotovo isto kao i odrasle jedinke, osim što im organi za parenje nisu u potpunosti razvijeni. Nasuprot njih, parazitski valjkasti crvi imaju mnogo zamršeniji životni ciklus.

Nematode, općenito, imaju vrlo širok spektar načina razmnožavanja. Neke od njih, kao što su *[[Heterorhabditis]]* spp. prolaze kroz proces nazvan *endotokia matricida*: unutarmaterični porod koji uzrokuje smrt majke. Neke nematode su hermafroditi i drže svoja oplođena jaja unutar maternice dok se ona ne izlegu. Mlade nematode ponekad pojedu svoje roditelje. Ovaj proces je dosta izraženiji u okruženjima u kojima nema dovoljno hrane.

## Značaj nematoda

Usled velike brojnosti u svim staništima, značaj nematoda za strukturu životnih zajednica je veliki i nemerljiv. U poslednje vreme, nematoda *Caenorhabditis elegans* se koristi kao model organizam u biologiji.

**Parazitske vrste** nematoda su :
* Čovečija glista (*Ascaris lumbricoides*), koji je čest crevni parazit čoveka, vrlo neprijatan ali retko fatalan za domaćina;
* Dečja glista (*Enterobius vermicularis*) , koja parazitira kod dece i nije tako opasna;
* Trihina (*Trichinella spiralis*) koja izaziva bolest trihinozu; trihina ima dva domaćina svinju (može i pacov) i čoveka; kada čovek pojede nedovoljno kuvano/pečeno svinjsko meso u kome se nalaze incistirane (učaurene) mlade trihine, one dospevaju u crevo; u crevu mlade trihine postaju polno zrele i pare se; posle parenja mužjaci uginu, a ženke daju veliki broj potomaka koji krvlju dospevaju u različite delove tela gde obrazuju cistu (čauru)
* Filarija	(*Filaria bancrofti*), koja parazitira u limfnim žlezdama i izaziva ozbiljno oboljenje elefantijazis (slonovska bolest)

## Reference

## Literatura

* Dogelj, V. A: Zoologija beskičmenjaka, Naučna knjiga, beograd, 1971.
* Krunić, M: Zoologija invertebrata 1, Naučna knjiga, Beograd, 1977.
* Krunić, M: Zoologija invertebrata 2, Naučna knjiga, Beograd
* Mariček, magdalena, Ćurčić, B, Radović, I: Specijalna zoologija, Naučna knjiga, Beograd, 1986.
* Matoničkin, I, Habdija, I, Primc - Habdija, B: Beskralješnjaci - bilogija nižih avertebrata, Školska knjiga, Zagreb, 1998.
* Marcon, E, Mongini, M: Sve životinje sveta, IRO *Vuk Karadžić*, Beograd, 1986.
* Petrov, I: Sakupljanje, preparovanje i čuvanje insekata u zbirkama, Biološki fakultet, Beograd, 2000.
* Radović, I, Petrov, Brigita: Raznovrsnost života 1 - struktura i funkcija, Biološki fakultet Beograd i Stylos Novi Sad, Beograd, 2001.
* 
* BBC News (2003): Worms survived Columbia disaster. Version of 2003-May-01. Retrieved 2008-Nov-04.
*  [in Russian].
* 
* Merck Veterinary Manual (MVM) (2006): Giant kidney worm infection in mink and dogs . Retrieved 2007-FEB-10.
* 
*
*De Ley, P & Blaxter, M 2004, 'A new system for Nematoda: combining morphological characters with molecular trees, and translating clades into ranks and taxa'. in R Cook & DJ Hunt (eds), Nematology Monographs and Perspectives. vol. 2, E.J. Brill, Leiden, pp.&nbsp;633–653.

## Vanjske veze

* http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/ecdysozoa/nematoda.html
* Nematode.net: Repository of parasitic nematode sequences. 
* http://www.nematodes.org/ 
* NeMys World free-living Marine Nematodes database 
* Nematode Virtual Library
* International Federation of Nematology Societies 
* Society of Nematologists
* Australasian Association of Nematologists