Gryposaurus

***Gryposaurus*** ("gušter kukastog nosa"; ponekada se netačno prevodi u "gušter-grifon") bio je rod dinosaura hadrosaurida koji su nastanjivali Sjevernu Ameriku prije 83 do 75,5 miliona godina, tijekom kasne krede (kasni santonij - kasni campanij). Sve poznate vrste roda *Gryposaurus* poznate su iz formacije Dinosaur Park u Alberti (Kanada), donje formacije Two Medicine u Montani i formacije Kaiparowits u Utahu (SAD).

*Gryposaurus* je sličan rodu *[[Kritosaurus]]*, pa su se zbog toga godinama smatrali jednim te istim rodom. Rod *Gryposaurus* poznat je iz brojnih lubanja, nekoliko skeleta i još više otisaka kože koji pokazuju da je imao piramidalne krljušti duž srednje linije leđa. Ipak, najlakše se raspoznaje od ostalih hadrosaurida po tome što je imao usku kvrgu na nosu, u obliku luka, koja se često opisuje kao "rimski nos", i koja je možda služila za spolnu identifikaciju ili identifikaciju vrste, a možda i u sukobima među jedinkama te vrste. Budući da je bio velik dvonožan/četveronožan biljojed, dug oko 9 metara, vjerojatno je preferirao staništa blizu rijeka.

## Opis
 
*Gryposaurus* je po veličini i građi bio tipičan hadrosaurid; jedan od najboljih primjeraka tog roda, gotovo potpun tipični primjerak vrste *Kritosaurus incurvimanus* (koja se smatra sinonimom za *Gryposaurus notabilis*), potekao je od jedinke duge oko 8,2 metara. Taj primjerak također ima najbolji primjer otiska kože roda *Gryposaurus*, na kojem se prepoznaje da je imao četiri vrste krljušti: piramidalne, grebenaste, školjkaste dužine do 3,8&nbsp;cm na bokovima i repu; jednoobrazne poligonalne krljušti na vratu i bokovima tijela; i piramidalne strukture, spljoštene od boka do boka, sa užljebljenim stranama, više duge nego visoke i raspoređene po vrhu leđa u jednom središnjem nizu.

Tri poznate vrste roda *Gryposaurus* razlikuju se po osobinama lubanje i donje čeljusti. Izraženi nosni luk koji je prisutan kod ovog roda formiraju sparene nosne kosti. Ako se lubanja gleda sa strane, one ispred očiju prerastaju u zaobljenu grbu, koja je iste visine kao i najviša tačka stražnjeg dijela lubanje. Skelet je vrlo detaljno istražen, što ga čini dobrim referentnim skeletom prilikom istraživanja skeleta drugih dinosaura sa pačjim kljunom.

## Klasifikacija
*Gryposaurus* je bio pripadnik potporodice Hadrosaurinae (koji nisu imali šuplje krijeste na glavi), unutar porodice Hadrosauridae. Izraz "griposaur" se ponekada koristi za dinosaure sa nosnim kostima u obliku luka. Nekada, prije nego što je rod *[[Tethyshadros]]* opisan, smatralo se da on također spada u tu grupu (tada je bio poznat pod nadimkom "Antonio"). Jack Horner je za njega stvorio potporodicu Gryposaurinae kao dio veće revizije koja je promovirala status Hadrosaurinae kao porodice, ali taj takson se ne koristi. Pitanje srodstva roda *Gryposaurus* sa drugim hadrosaurima je ionako dvomisleno zbog nedostatka rješenja pitanja kako se on može usporediti s rodom *Kritosaurus*. Trenutno je glavna razlika između ta dva roda lokacija (Alberta i Montana za rod *Gryposaurus*, Novi Meksiko za rod *Kritosaurus*) i starost (*Kritosaurus* potiče iz malo mlađih stijena nego *Gryposaurus*). U drugim pogledima, lubanja *Kritosaurusa* je nepotpuna i nedostaje joj većina kostiju ispred očiju, ali je vrlo slična lubanji *Gryposaurusa*.

## Otkriće i historija

*Gryposaurus* se zasniva na primjerku NMC 2278 - lubanji i nepotpunom skeletu koje je George F. Sternberg 1913. pronašao u formaciji Dinosaur Park u Alberti, duž rijeke Red Deer. Taj je primjerak nedugo zatim opisao i imenovao Lawrence Lambe, koji je naglasio njegovu neobičnu krijestu na nosu. Nekoliko godina ranije, Barnum Brown je prikupio i opisao nepotpunu lubanju iz Novog Meksika, koju je priključio rodu *[[Kritosaurus]]*. Toj lubanji je nedostajala njuška, koja se raspala na djeliće; Brown ju je restaurirao na osnovu hadrosaurida *[[Anatotitan]]a*, koji je imao ravnu glavu, a vjeruje se da su neki neobični dijelovi bili dokaz stiskanja. Lambeov opis roda *Gryposaurus* pružio je dokaze da je postojao drugačiji oblik glave, pa je do 1916. lubanja *Kritosaurusa* restaurirana sa nosnim lukom, a i Brown i Charles Gilmore su predložili da su *Gryposaurus* i *Kritosaurus* jedan te isti rod. Mada u to vrijeme ta ideja nije u potpunosti naišla na podršku, zasigurno je bila prisutna, što se može vidjeti u slučaju kada je William Parks gotovo potpunom skeletu iz formacije Dinosaur Park dao naziv *Kritosaurus incurvimanus*, a ne *Gryposaurus incurvimanus* (interesantno je da je ostavio vrstu *Gryposaurus notabilis* u vlastitom rodu). Međutim, tom skeletu nedostaje prednji dio lubanje, upravo na onom dijelu kojim bi se mogao odrediti puni oblik nosnog luka. Objava Lullove i Wrightove utjecajne monografije o hadrosaurima 1942. je za idućih pedeset godina zaključila neslaganje po pitanju rodova *Kritosaurus* i *Gryposaurus* u korist roda *Kritosaurus*. Međutim, revizije tijekom 1990-ih dovele su u pitanje identitet *Kritosaurusa*, koji ima ograničen materijal u odnosu na ostale dinosaura s pačjim kljunom. Tako je *Gryposaurus*, barem privremeno, odvojen od roda *Kritosaurus*.

Tu situaciju dodatno su zakomplikovali stari prijedlozi nekih autora, kao što je Jack Horner, da je *[[Hadrosaurus]]* sinonim bilo za rod *Gryposaurus*, *Kritosaurus* ili za oba. Ta hipoteza najčešće se viđala tijekom kasnih 1970-ih i ranih 1980-ih, a pojavila se i u nekim popularnim knjigama; jedno poznato djelo, *Ilustrirana enciklopedija dinosaura* (*The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs*), koristi rod *Kritosaurus* za kanadske ostatke (*Gryposaurus*), ali u opisu jedne slike identificira skelet vrste *K. incurvimanus* kao skelet *Hadrosaurusa*. Iako je Horner 1979. za određenu lubanju i skelet i još jedan nepotpuniji skelet iz škriljca Bearpaw u Montani (koji se od tada ne spominju u literaturi) koristio novu kombinaciju *Hadrosaurus [Kritosaurus] notabilis*, do 1990. je promijenio svoj stav i bio je među prvima koji su koristili *Gryposaurus* u štampi. Trenutno se smatra da se *Hadrosaurus*, unatoč tome što je poznat iz fragmentarnih ostataka, može razlikovati od roda *Gryposaurus* po razlikama u ramenu i *Os ilii*. 
 
Daljnja istraživanja dokazala su postojanje treće vrste, *G. latidens*, koja potiče iz stijena u Montani, neznatno starijih od klasičnih nalazišta griposaura u Alberti. Zasnovana na dva dijela skeleta koji je 1916. prikupljen za Američki prirodoslovni muzej (American Museum of Natural History), *G. latidens* je također poznata i iz ostataka pronađenih u nakupinama kostiju u nekim sedimentima. Horner, koji je opisao te primjerke, smatra da je to primitivnija vrsta.

U nove ostatke iz formacije Kaiparowits u Utahu, na području nacionalnog spomenika Grand Staircase-Escalante, spadaju i lubanja i nepotpun skelet koji pripadaju vrsti *G. monumentensis*. Lubanja je robustnija nego kod ostalih vrsta, a predentarna kost je imala uvećane šiljke duž gornje granice, gdje je bila osnova kljuna donje čeljusti. Ta nova vrsta znatno je proširila geografsku rasprostranjenost tog roda, a moguće je da je postojala još jedna, lakše građena vrsta. Iz formacije Kaiparowits poznato je više vrsta griposaura, koji se zasnivaju na ostacima lubanja i postkranijalnim ostacima, a bili su veći od svojih dvojnika sa sjevera.

### Vrste
 

Danas se prepoznaju tri vrste: *G. notabilis*, *G. latidens* i *G. monumentensis*. Tipična vrsta, *G. notabilis*, potiče iz gornjokredskih stijena formacije Dinosaur Park u Alberti (Kanada). Sada se smatra sinonimom za jednu drugu vrstu, *G. incurvimanus*, koja potiče iz iste formacije. Te dvije vrste razlikuju se po veličini nosnog luka (veći i bliži očima kod *G. notabilis*) i po obliku nadlaktice (duža i robusnija kod *G. incurvimanus*). Pronađeno je deset potpunih i dvanaest nepotpunih lubanja vrste *G. notabilis*, zajedno sa postkranijalnim skeletom, kao i dva skeleta sa lubanjama koji su priključeni vrsti *G. incurvimanus*. *G. latidens*, iz kasnosantonijske do ranokampanijske formacije Two Medicine u okrugu Pondera u Montani (SAD), poznat je iz nepotpunih lubanja i skeleta nekoliko jedinki. Njegov nosni luk je izražen kao kod *G. notabilis*, ali se pruža više prema njušci, a zubi su mu primitivniji sa osobinama iguanodontskih zuba. Neslužbeni naziv "Hadrosauravus" je rani, nekorišteni naziv te vrste. *G. monumentensis* je poznat iz jedne lubanje i nepotpunog skeleta iz Utaha.

Fragmentarni ostaci iz Alberte, koji su isprva dobili naziv ''Trachodon'' (''Pteropelyx'') ''marginatus'', ponekada su se svrstavali sa rodom *Kritosaurus* pod hipotezu "*Kritosaurus*=*Gryposaurus*". Taj takson mogao bi biti isti kao *G. notabilis*, ali njihova sinonimnost nije podržana u posljednjoj reviziji. *G. monumentensis* je na drugom mjestu na popisu 10 najinteresantnijih novih vrsta 2008. godine prema International Institute for Species Exploration.

## Paleobiologija

Kao hadrosaurid, *Gryposaurus* je bio dvonožan/četveronožan biljojed, koji se hranio raznim biljkama. Njegova lubanja imala je posebne spojeve koji su omogućavali pokrete analogne žvakanje, a zubi su se kontinuirano nadomiještali i stotine njih su bili zbijeni u zubne baterije, mada se samo mali broj njih koristio. Biljke je skupljao širokim kljunom, a u ustima ih je zadržavao strukturama sličnim obrazima. Vjerojatno se mogao hraniti vegetacijom od nivoa tla do visine od 4 metra.

Kao i ostali pripadnici Ornithischia iz formacije Dinosaur Park, *Gryposaurus* je živio samo u vremenskom periodu tijekom kojeg su te stijene formirane. Dok je formacija nastajala, došlo je do promjene klime, koja je tada došla pod veći utjecaj mora. *Gryposaurus* se ne može naći u gornjem dijelu formacije, a umjesto njega je prisutan *[[Prosaurolophus]]*. Ostali dinosauri koji se mogu naći samo u donjem dijelu te formacije su rogati *[[Centrosaurus]]* i dinosaur s pačjim kljunom i šupljom krijestom, *[[Corythosaurus]]*. Moguće je da je *Gryposaurus* više volio staništa bliža rijekama.

### Nosni luk
Izražen nosni luk *Gryposaurusa* je, kao i ostale modifikacije u građi lubanje kod dinosaura s pačjim kljunom, možda imao razne društvene funkcije, kao što su identificiranje spola, vrste ili mjesta na hijerarhijskoj ljestvici. Moguće je da je služio i u fizičkim nadmetanjima među pripadnicima te vrste, a možda je imao vreće koje su se mogle napuhati u svrhu vizuelnog i zvučnog signaliziranja. Kod nekih primjeraka je vrh luka grub, što znači da je bio prekriven tvrdom, keratiniziranom kožom, ili da je tu imao neku strukturu od hrskavice.

## Izvori

## Vanjske veze
* ''Gryposaurus''  na DinoData
* Izvještaj Zavoda za upravljanje zemljištem  o lubanjama *Gryposaurusa* iz Nacionalnog spomenika Grand Staircase-Escalante (Utah)