Gravitropizam

**Gravitropizam**, poznat i kao **geotropizam**, je okretanje ili kretanje rasta biljaka ili gljiva kao odgovor na gravitaciju, odnosno silu Zemljine teže. To je opće obilježje svih viših i mnogih nižih biljaka, kao i ostalih organizama. Charles Darwin bio je jedan od prvih koji je naučno dokumentirao kako korijenje pokazuje *pozitivan gravitropizam*, a stabljika *negativan*. To znači da korijen raste u pravcu gravitacije (tj. dolje), a stabljika raste u suprotnom smjeru (tj. gore). Ovakvo ponašanje može se lahko dokazati s bilo kojom biljkom u saksiji. Kada se položi na bočnu stranu, sve veći dio u izdanka će početi ispoljavati negativan gravitropizam. Zeljaste (nedrvenaste) stabljike ispoljavaju mali stepen stvarnog savijanja, ali većinom se javljaju pokreti preusmeravanja kao posljedica rasta korijena ili stabljike prema vani.

## Gravitropizam korijena
Korijen rasta diobom matičnih ćelija u meristemu, koji se nalazi se u vrh korijena (korijenova kapa) i kasnijim širenjem ćelija samo u području vrha, poznatom kao zona istezanja. Diferencijalni rast u tropizmima uglavnom uključuje izmjene u ekspanziji ćeliji u odnosu na izmjene u diobi ćelije, iako je uloga u diobi u proizmima nije isključena kod graha. Gravitaciju osjeća vrh korijena i ove informacije prenesi na zonu istezanja, kako bi se održavalo upravljanje rastom i formiranje efikasnog odgovora na rast korijena s promjenama orijentacije u daljem rastu korijena.

Postoji obilje dokaza koji pokazuju da korijen odgovara gravitaciju putem normalnog kretanja hormona auksina koje je poznato kao polarni transport auksina. To je opisano u projekciji koja je poznata kao Cholodny-Wentov model, 1920. Model su nezavisno predložili ruski/ukrajinski naučnik N. Cholodny sa Univerziteta u Kijevu 1927. i Frits Warmolt Went sa *California Institute of Technology* 1928., oba na osnovu rada iz 1926.
Auksina ima u gotovo svakom organu i tkivu biljke, ali kada je preorijentiran u polje gravitacije, može pokrenuti diferencijalni rast koji vodi ka zakrivljenosti korijena.

## Gravitropizam izdanaka

Gravitropizam je sastavni dio rasta biljaka, usmjeravanjem njihovog položaja koji povećava kontakt sa sunčevim zracima i osigurava da korijen raste u ispravnom pravcu. Rast zbog gravitropizma posredovan je promjenama u koncentraciji biljnih hormona auksina u ćelijama.

Diferencijalna osjetljivost na auksin objašnjavaju Darwinova originalna zapažanje da stabljike i korijenje snagama gravitacije odgovaraju na suprotan način. U oba slučaja, auksin se akumulira prema težini vektora na donjoj strani. U korijenima, to rezultira u inhibiciji širenja ćelija na donjoj strani i istovremenom zakrivljavanju korijena prema težini (pozitivni gravitropizam). U stabljici, auksin se također akumulira na donjoj strani; međutim, u ovom tkivu povećava širenje ćelija i rezultatira u zakrivljenosti izdanka (statolitski gravitropizam).

Uspravni rast biljnih dijelova, protiv gravitacije, zove se "negativni gravitropizam", a rast rast korijena naniže označava se kao "pozitivna gravitropizam"

## Statolit: kako biljka osjeća gravitaciju
U korijenovoj kapi (tkivu na vrhu korijena) postoji poseban podskup ćelija, pod nazivom statocite. Unutar tih ćelija, u percepciju gravitacije uključeni su specijalizovani amiloplasti (gravitropizam). Ove amiloblasti gušći su  od citoplazme i zovu se i  statoliti; mogu se taložiti po težini vektora. Statoliti su povezani u mrežu aktina i smatra se da je njihovo taloženje gravitropni signal koji se prenosi aktiviranjem mehanosenzitivnog kanala. Gravitropni signal zatim dovodi do preorijentacije toka  auksinskog nosača i naknadne preraspodjele auksinskih tokova u korijenovoj kapi i korijenu u cjelini. Na promjenu odnosa koncentracije auksina dolazi  do diferencijalnog rasta korjeskog tkiva. Uzeto zajedno, korijen se zatim okreće i prati gravitacijske stimulanse. Statoliti se mogu naći i u endodermnom sloju cvasti stabljike. Preraspodjela auksina uzrokuje zaokret u smjeru koji je suprotan gravitacijskim stimulansima.

### Posredovanje fitohromom
Osim što je faktor tropizma (fototropizam), svjetlost može potisnuti gravitropnu reakciju. Kao što promjene usljed crvenog svjetla često mogu preokrenuti dotadašnje reakcije na dugo crveno svjetlo, za ovu pojavu se vjeruje da je posredovana putem fitohroma.

## Kompenzacija
.
Savijanje stabljike gljiva slijedi neke odrednice koje kod biljaka nisu uobičajene. Nakon zauzimanje horizontalne i normalanne vertikalne orijentacije vršnog dijela (regija C na slici) počinje uspravljanje. Na kraju ovaj dio ponovo dobija ravan položaj, a zakrivljenost se koncentrira u blizini baze gljive. Ovaj efekt se zove *kompenzacija* (ili ponekad, *autotropizam*). Tačan uzrok takvog ponašanja je nejasnan, a postoje najmanje dvije hipoteze.

* Hipoteza o plagiogravitropnoj reakciji pretpostavlja neki mehanizam koji postavlja optimalan ugao orijentacije od 90 stepeni (vertikalno). Stvarni optimalni ugao je funkcija multiparametra, ovisno o vremenu, trenutnom uglu preorijentacije iz daljine u bazu gljiva. Matematički model, urađen nakon ovog prijedloga, može simulirati savijanje iz horizontalnog u vertikalni položaj, ali ne imitira realno ponašanje kada je savijanje sa proizvoljnim uglom preorijentacije (uz nepromijenjene parametare modela).

* Alternativni model pretpostavlja neki "signal ispravljanja", proporcionalan lokalnoj zakrivljenosti. Kada je ugao vrha približava 30°, signal prevazilazi signal savijanja, uzrokovan preorijentacijom, što rezultira ispravljanjem.

Oba modela dobro uklapaju početne podatke, ali ovaj drugi je također u stanju da predvidi savijanje iz različitih uglova preorijentacije. Kompenzacija je manje očigledna kod biljaka, ali u nekim slučajevima može se uočiti kombinirajući tačne mjerenja sa matematičkim modelima. Osjetljiviji korijeni su stimulirani nižim nivoima auksina; viši nivo auksina u donjoj polovini manje stimuliraju rast, što rezultira u donjoj zakrivljenosti (pozitivni gravitropizam).

## Gravitropni mutanti
Mutanti sa izmenjenim odgovorom na gravitaciju, izolirani su u nekoliko biljnih vrsta, uključujući i *[[Arabidopsis thaliana]]* (jedan od modelnih sistema koji se koriste za genetička istraživanje kod biljaka). Ovi mutanti imaju promjene negativnog gravitropizma u hipokotilu i/ili izdanaku ili pozitivnog gravitropizma u korijenu, ili pak oboje. Identificirani su sa različitim efektima na gravitropni odgovor na svakom organu, uključujući i mutante koji gotovo eliminiraju gravitropni rast i one čiji efekti su slabi ili uvjetni. Kada se identificira, mutant se može proučavati za utvrđivanje prirode nedostatka (određenih razlika u odnosu na nemutirani divlji tip). To može pribaviti informacije o funkciji izmenjenih gena, a često i o procesu koji se proučava. Osim toga, mutirani gen može se identificirati, a time i zaključiti o funkciji odgovarajućeg fenotipa.

Gravitropni mutanti su utvrđeni za akumulaciju efekata škroba, kao što su oni koji utiču na gen *PGM1* kod *[[Arabidopsis thaliana]]*, uzrokujući stvaranje plastida – predvidivih statolita – koji su manje gusti, što podržava hipotezu o škrobnim statolitima koji su manje osjetljivi na gravitaciju. Drugi primjeri gravitropnih mutanata uključuju one utiču na transport ili odgovor na hormon auksin. Pored informacija koje mutanti pružaju o gravitropizmima koji omogućuju transport i odgovor na auksine, oni imaju ulogu i u identifikaciji mehanizama kojima se uređuje prijenos i mobilno djelovanje auksina, kao i njihovi efekati na rast.

Tu je i nekoliko kultivirnih biljaka koje ispoljavaju izmenjene gravitropizme u odnosu na druge vrste ili druge sorte u okviru svoje vrste. Neka su drveća imaju „tužan“ (sa visećim granama) ili *njišući* rast; grane i dalje odgovaraju na gravitaciju, ali pozitivnim odgovorom, a ne normalnim negativnim. Druge su *lijene* (tj. ageotropne ili agravitropne) sorte kukuruza (*[[Zea mays]]*) i sorte riže, ječma i paradajza, čiji izdanci rastu uz tlo.

## Povezano
* Tropizam
* Auksin

## Reference

## Literatura
* Hou G, Kramer VL, Wang YS, Chen R, Perbal G, Gilroy S, Blancaflor EB (2004). The promotion of gravitropism in Arabidopsis roots upon actin disruption is coupled with the extended alkalinization of the columella cytoplasm and a persistent lateral auxin gradient.*Plant J*. 39(1):113-25.
* Meškauskas A., Moore D., Novak Frazier L. (1999). Mathematical modelling of morphogenesis in fungi. 2. A key role for curvature compensation ('autotropism') in the local curvature distribution model. *New Phytologist*, **143**, 387-399.
* Meškauskas A., Jurkoniene S., Moore D. (1999). Spatial organization of the gravitropic response in plants: applicability of the revised local curvature distribution model to *Triticum aestivum* coleoptiles. *New Phytologist* **143**, 401-407.
* Perrin RM, Young LS, Murthy U M N, Harrison BR, Wang Y, Will JL, Masson PH (2005). Gravity signal transduction in primary roots. *Ann Bot*. 2005 Oct;96(5):737-43.
* Swarup R, Kramer EM, Perry P, Knox K, Leyser HM, Haseloff J, Beemster GT, Bhalerao R, Bennett MJ (2005). Root gravitropism requires lateral root cap and epidermal cells for transport and response to a mobile auxin signal. *Nat Cell Biol*. Nov;7(11):1057-65.