Arheja

**Archaea** je naziv za domenu odnosno carstvo jednoćelijskih mikroorganizama. Ovi mikrobi su prokarioti, što znači da nemaju ćelijsko jedro niti neku ćelijsku organelu okruženu membranom unutar ćelije.

Prvobitno su arheje klasificirane među bakterije pod nazivom *archeabacteria* (odnosno kao carstvo pod tim imenom), ali je u međuvremenu takva klasifikacija prevaziđena. Ćelije arheja imaju jedinstvene osobine koje ih odvajaju od druge dvije domene živih bića: bakterija i eukariota. Domen arheja se dalje dijeli na četiri priznata koljena. Njihova klasifikacije je veoma teška jer većina vrsta nije proučavana u laboratoriji te su otkrivene samo analizom njihovih nukleinskih kiselina u uzorcima iz njihovog prirodnog staništa.

Arheje i bakterije su općenito slične po veličini i obliku, mada mali broj arheja ima veoma neobičan oblik kao što su spljoštene kvadratne ćelije vrste *[[Haloquadratum walsbyi]]*. Ipak, i pored sličnosti u izgledu sa bakterijama, arheje posjeduju gene i nekoliko metaboloških puteva kojima su mnogo bliže eukariotima, kao što su naprimjer enzimi koji se nalaze u procesu transkripcije i translacije. U drugim aspektima, biohemija arheja je jedinstvena, kao što je njihovo oslanjanje na posebne lipide u ćelijskim membranama, povezane eterskim vezama sa glicerolom. Arheje koriste više izvora energije od eukariota, od  organskih spojeva poput šećera do amonijaka, metalnih iona pa čak i gasovitog vodika. Arheje kojima ne smeta slano okruženje (*Haloarchaea*) koriste sunčevu svjetlost kao izvor energije a druge vrste arheja fiksiraju ugljik. Međutim, za razliku od biljaka i cijanobakterija, do danas nije otkrivena nijedna vrsta arheja koja vrši oba ova procesa. Arheje se razmnožavaju bespolno binarnim razdvajanjem, fragmentacijom ili pupanjem, a za razliku od bakterija i eukariota, nijedna vrsta ne formira spore.

Prvobitno su arheje smatrane ekstremofilima, jer su pronađene u vrlo surovim okruženjima poput vrelih izvora, gejzira i slanih jezera, ali od tada do danas mnoge od njih su pronađene u vrlo širokom rasponu staništa, uključujući zemljište, okeane, močvare, ljudska crijeva pa čak i pupak. Arheje su naročito brojne u okeanima, a arheje u planktonu bi mogle biti jedna od najbrojnijih grupa organizama na Zemlji. One su jedan od najvećih dijelova živog svijeta na planeti i imaju veliku ulogu u ciklusima ugljika i dušika. Ne postoje jasni primjeri patogenih ili parazitskih arheja, ali su one često mutualisti i udruženi s drugim. Jedan od primjera je metanogeni mikroorganizam koji živi u čovjeku i crijevima preživara, gdje oni potpomažu u varenju hrane. Metanogene arheje se koriste za proizvodnju biogasa i za pročišćavanje otpadnih voda, a enzimi iz ekstremofilnih arheja, koji mogu izdržati visoke temperature i organska otapala, koriste se u biotehnologiji. 

## Klasifikacija
### Nova domena
Većim dijelom 20. vijeka, prokarioti su se smatrali jedinstvenom grupom organizama i klasificirali su se na osnovu njihove biohemije, morfologije i metabolizma. Naprimjer, mikrobiolozi su pokušavali klasificirati mikroorganizme na osnovu struktura njihovih ćelijskih zidova, njihovih oblika i supstanci koje oni konzumiraju. Međutim, naučnici Linus Pauling i Emile Zuckerland su 1965. predložili novi pristup ovom problemu koristeći sekvence gena u ovim organizmima da bi pronašli kako su različiti prokarioti u vezi jedni s drugim. Ovaj pristup, poznat pod nazivom filogenetika, je i danas osnovni metod koji se koristi.

Arheje su prvi put klasificirane kao zasebna grupa prokariota 1977. godine kada su to učinili Carl Woese i George E. Fox napravivši filogenetsko stablo na osnovu sekvenci gena ribosomske RNK. Ove dvije grupe su prvobitno dobile imena *Archaebacteria* i *Eubacteria* te su posmatrane kao zasebna taksonomska carstva ili podcarstva za koje su Woese i Fox smislili kovanicu *pracarstva*. Woese se složio sa činjenicom da je ova grupa prokariota temeljito različita vrsta živih bića. Da bi naglasio tu razliku, on je kasnije predložio novu prirodnu sistematiku organizama od tri zasebne domene: eukariota, bakterija i arheja, što je danas poznato kao "Woeseova revolucija".

Riječ *arheja* potječe iz starogrčkog  ἀρχαῖα, što znači *drevne stvari*, jer su prvi predstavnici domene *Archaea* bili metanogeni organizmi te se pretpostavljalo da njihov metabolizam odslikava primitivnu atmosferu Zemlje i drevno porijeklo organizama. Dugo vremena, arheje su smatrane ekstremofilima koji postoje isključivo u ekstremnim staništima poput vrućih izvora i slanih jezera. Međutim, nakon što su proučavana nova staništa, otkriveni su novi organizmi. U arheje uvršteni su ekstremni halofilni i hipertermofilni mikrobi. Do kraja 20. vijeka, arheje su pronađene i u okruženjima koja se ne smatraju ekstremnim. Danas, one su poznate kao velika i raznolika grupa organizama koje su široko rasprostranjene u prirodi i da žive u gotovo svim okruženjima. Ovo novo uvažavanje njihove važnosti i sveprisutnosti arheje proizašlo je iz korištenja PCR (lančane reakcije polimeraza) za otkrivanje prokariota iz uzoraka iz okruženja (poput vode i zemljišta) tako što su se multiplicirali njihovi ribosomski geni. Time je omogućeno otkrivanje i identifikacija organizama koji nisu kultivirani u laboratoriji.

### Današnja klasifikacija

Klasifikacija arheja, i prokariota općenito, razvija se vrlo brzo i predstavlja donekle diskutabilnu oblast. Današnji sistemi klasifikacije imaju za cilj organiziranje arheja u grupe organizama koje dijele strukturne osobine i zajedničke pretke. Te klasifikacije znatno se temelje na korištenju sekvence gena ribosomskih RNK kojima se otkrivaju uzajamne veze između organizama (molekularna filogenija). Neke od najbolje proučenih vrsta, koje je najlakše kultivirati, su članovi dva osnovna koljena, *[[Euryarchaeota]]* i *[[Crenarchaeota]]*. Druge grupe arheja su napravljene provizorno. Naprimjer, neobična vrsta *[[Nanoarchaeum equitans]]*, otkrivena 2003. godine, svrstana je u zasebno koljeno, *[[Nanoarchaeota]]*. Predloženo je i kreiranje još jednog novog koljena, *[[Korarchaeota]]*. Ono bi sadržavalo malu grupu neobičnih termofilnih vrsta koje dijele osobine sa glavnim koljenom, ali su znatno bliskije u srodstvu sa *Crenarchaeota*. Druge nedavno otkrivene vrste arheja su samo daleki *rođaci* bilo koje od ovih grupa, kao što su *ARMAN* (skr. od *Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms*, acidofilni arhejski organizmi iz rudnika Richmond), a otkriveni su 2006. te predstavljaju jedne od najmanjih poznatih organizama.

Kreiranje superkoljena *Tack* je također predloženo, a uključivalo bi *[[Aigarchaeota]]*, *[[Crenarchaeota]]*, *[[Korarchaeota]]* i *[[Thaumarchaeota]]*. Ovo superkoljeno bi možda moglo biti povezano sa precima ili prvobitnim eukariotima. Klasifikacija arheja u vrste je također diskutabilna. Pošto biologija definira vrste kao grupu povezanih organizama, kriteriji po kojima se mogu ukrštati vrste unutar porodice (odnosno organizmi koji mogu oplođavati jedni druge ali se ne mogu ukrštati izvan te porodice), ne mogu se primijeniti na arheje jer se razmnožavaju bespolno. Arheje pokazuju visoke nivoe horizontalnog transfera gena između loza. Neki istraživači su ukazivali da jedinke koje se mogu grupirati u populacije slične vrstama imaju veoma slične genome i rijetke transfere gena od i prema ćelijama sa slabije povezanim genomima, kao što je to slučaj kod roda *[[Ferroplasma]]*. U drugu ruku, studije na rodu *[[Halorubrum]]* pokazale su značajan genetski transfer od i prema slabije povezanim populacijama, što u velikoj mjeri ograničava primjenu tih kriterija. Drugi problem bi bio: kakve implikacije takvog određenja vrsta imaju praktično značenje.

Trenutno znanje o genetskoj raznolikosti je djelimično a ukupan broj vrsta arheja se ne može procijeniti s bilo kojom tačnošću. Procjenjeni broj koljena arheja se kreće između 18 i 23, od kojih samo osam imaju predstavnike koji su se uspjele uzgojiti u kulturama i biti proučavane direktno. Mnoge od tih hipotetskih grupa su poznate iz samo jedne rRNK sekvence, što ukazuje da diverzitet među tim organizmima ostaje nepoznat. Domen bakterija također sadrži mnoge mikrobe koji se nikad nisu kultivirali sa sličnim implikacijama u pogledu njihove karakterizacije.

## Porijeklo i evolucija
Naučni dokazi ukazuju da je život na Zemlji počeo prije oko 3,5&nbsp;milijardi godina. Najraniji dokazi za život na Zemlji je grafit za koji se pretpostavlja da je biogenskog porijekla star 3,7 milijardi godina, nađen u metasedimentnim stijenama na zapadnom Grenlandu te fosili mikrobnih slojeva starih oko 3,48 milijarde godine, pronađenih u pješčarima u Zapadnoj Australiji.

Iako su fosili prokariotskih ćelija datirani u period od oko 3,5 miliona godina, većina tih prokariota nemaju određene morfološke osobine i oblike fosila te se ne mogu identificirati i uvrstiti među arheje. Umjesto toga, hemijski fosili jedinstvenih lipida daju više podataka jer se takvi spojevi ne javljaju kod drugih organizama. Neki izvori nagovještavaju da su ostaci arhejskih ili eukariotskih lipida prisutni u fosilima školjaka datiranih na oko 2,7 milijarde godina; ali se na te podatke gleda sa određenom sumnjom. Takvi lipidi su također otkriveni i u čak starijim stijenama na zapadnom Grenlandu. Među najstarijim takvim tragovima nalaze se i oni iz sloja Isua, koji uključuje neke od najstarijih sedimenata na Zemlji, formiranih prije 3,8 milijarde godina. Arhejska loza bi mogla biti jedna od najstarijih koje su postojale na Zemlji.

Woese je smatrao da bakterije, arheje i eukariote predstavljaju odvojene linije potomaka koji su nastali veoma rano iz neke pradavne kolonije organizama. Jedna mogućnost je da se to desilo prije evolucije ćelija, kada je nedostatak tipične ćelijske membrane omogućio neograničeni lateralni transfer gena, a da su zajednički preci sve tri domene nastali fiksiranjem specifičnih subsetova gena. Možda je moguće da je posljednji zajednički predak bakterija i arheja bio termofilni organizam, što povećava vjerovatnoću da su niže temperature *ekstremno okruženje* za arheje, a organizmi koji su živjeli u tim hladnijim okruženjima pojavili su se tek kasnije. Pošto arheje i bakterije više nisu u srodstvu, kao ni sa eukariotima, pojam *prokarioti* se može samo "uslovno" koristiti u značenju *oni koji nisu eukarioti*, što znatno ograničava njegovu korist.

### Razlike od drugih domena
Archaea su razdvojene u treću domenu zbog svojih velikih razlika u strukturi ribosomske RNK. Određena sekvencirana molekula RNK, poznata kao *[[16S ribosomska RNK|16s rRNK]]*, prisutna je u svim organizmima i uvijek ima istu funkciju. Ta molekula se koristi u proizvodnji bjelančevina. Pošto je proizvodnja proteina od osnovnog značaja za život, svi organizmi sa mutacijama na 16s RNK imaju vrlo male šanse za preživljavanje. Stoga se 16s rRNK ne mijenja u tolikoj mjeri kao druge RNK. Ako se u organizmu mutira njena rRNK, taj organizam bi mogao imati nedostatak nekih od osnovnih bjelančevina i na kraju uginuti. Zbog toga je 16s rRNK toliko velika da može zadržati informacije karakteristične za organizam, ali i dovoljno malehna da se može sekvencijalno upravljati u prihvatljivom vremenskom periodu. Carl Woese, mikrobiolog koji je proučavao genetsko sekvenciranje organizama, razvio je 1977. novu metodu sekvenciranja koja uključuje razdvajanje RNK u fragmente koji se mogu sortirati i usporediti sa drugim fragmentima iz drugih organizama. Ako su sheme između različitih vrsta bile slične, utoliko su ti organizmi bili više srodni jedni drugima.

Woese je koristio svoju novu metodu usporedbe rRNK u svrhu kategorizacije i određivanja različitih organizama. On je sekvencirao brojne različite vrste te je kod ispitivanja grupe metanogena našao da imaju značajno različite sheme od bilo kojih drugih poznatih prokariota ili eukariota. Ti metanogeni su bili mnogo sličniji jedni drugima nego drugim sekvenciranim organizmima, što je Woesea navelo da predloži sasvim novu domenu *Archaea*. Jedan od zanimljivih rezultata njegovih eksperimenata je taj da su arheje više slične eukariotima nego prokariotima, iako su sličniji prokariotima u smislu strukture. Time se došlo do zaključka da domene *Archaea* i *Eukarya* imaju više nedavnih zajedničkih predaka nego što općenito imaju eukarioti i bakterije. Razvoj jedra se desilo nakon evolutivnog razdvajanja između bakterija i tog zajedničkog pretka. Iako su arheje grubo gledano prokariotske, one su bliži srodnici eukariota, te stoga nisu svrstane ni u domenu eukariota ni u bakterije.

## Reference

## Vanjske veze

*Život u ekstremima, autor: Luka Mihajlović 
*Ekstremofili , autorica: Danica Lukač, Novi Sad, 2005, 
* Archaea 
* ArchaeaWeb - by UNSW - Information about Archaea 
* Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology
* Archaea at The Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, & Spaceflight
* Extremophiles Bioprospecting for antimicrobials, Dr Sarah Maloney Citat: "...Ground breaking research on extremophiles continues to this day, with the recently-discovered 22nd genetically-encoded amino acid – pyrrolysine – from the archaeon, *Methanosarcina barkeri*, (Hao et al., 2002; Srinivasan et al., 2002)...."
* BBC News July 21, 1999: Toughest bug reveals genetic secrets Citat: "...It [*Pyrococcus abyssi*] likes conditions that the vast majority of other organisms would find impossible to live in. It thrives best at temperatures of about 103 degrees [Celsius] and under pressures of about 200 atmospheres...."
* Pyrococcus abyssi Home page at Genoscope