Historija evolucijske misli

**Evolucijska misao**, koncept da se vrste mijenjaju kroz vrijeme, vuče korijene iz starog vijeka iz ideja Grka, Rimljana, Kineza i muslimana. Ipak, sve do 18. vijeka zapadnjačko biološko razmišljanje bilo je pod dominacijom esencijalizma, vjerovanja da svaka vrsta ima esencijalne karakteristike koje su nepromijenjive. To se počelo mijenjati kada su se tokom prosvjetiteljstva evolucijska kozmologija i mehanička filozofija proširile od prirodnih znanosti na prirodnu historiju. Naturalisti su se počeli fokusirati na raznolikosti vrsta; pojava paleontologije s konceptom izumiranja još je više potkopala statički pogled na prirodu. Tokom ranog 19. vijeka Jean-Baptiste Lamarck predložio je svoju teoriju transmutacije vrsta, prvu potpuno oblikovanu znanstvenu teoriju evolucije.

Godine 1858. Charles Darwin i Alfred Russel Wallace objavili su novu teoriju evolucije koja je u pojedinosti bila objašnjena u Darwinovom djelu *[[O podrijetlu vrsta]]* (1859). Darwin je za razliku od Lamarcka predložio zajedničkog pretka i granajuće drvo života. Teorija se temeljila na ideji prirodne selekcije, te je sintetizirala široki raspon dokaza iz stočarstva, biogeografije, geologije, morfologije i embriologije.

Darwinovo djelo vodilo je širokom prihvaćanju općeg koncepta evolucije, no prirodna selekcija, specifičan mehanizam kojeg je Darwin predložio, nije bila široko prihvaćena sve do 1940-ih. Većina biologa tvrdila je kako su drugi faktori odgovorni za evoluciju poput nasljeđivanja stečenih karakteristika (neolamarkizam), urođenog nagona za promjenu (ortogeneza) ili iznenadnih velikih mutacija (saltacionizam). Sintezom prirodne selekcije i Mendelove genetike tokom 1920-ih i 1930-ih osnovana je nova disciplina populacijske genetike. Tokom 1930-ih i 1940-ih populacijska genetika integrirana je s ostalim poljima biologije što je rezultiralo široko prihvaćenom teorijom evolucije koja je obuhvatila veliki dio biologije–modernom evolucijskom sintezom.

Nakon osnutka evolucijske biologije, istraživanja mutacija i varijacija u prirodnim populacijama kombiniranih s biogeografijom i sistematikom vodila su do sofisticiranih matematičkih i kauzalnih modela evolucije. Paleontologija i komparativna anatomija omogućile su mnogo detaljniju rekonstrukciju historije života. Nakon uspona molekularne genetike u 1950-ima razvilo se polje molekularne evolucije utemeljeno na proteinskim sekvencijama i imunološkim testovima, kasnije obuhvativši istraživanja RNA i DNA. Tokom 1960-ih istaknuo se genocentrični pogled evolucije nakon kojega je uslijedila neutralna teorija molekularne evolucije koja je potakla debatu o adaptacionizmu, jedinicama selekcije i relativnoj važnosti genetskog pomaka nasuprot prirodnoj selekciji. Tokom kasnog 20. vijeka sekvenciranje DNA vodilo je molekularnoj filogenetici i reorganizaciji drva života u sustav triju domena. Štoviše, novopriznati faktori simbiogeneze i horizontalnog prijenosa gena uvelo je još veću složenost u evolucijsku historiju.

## Stari vijek
### Grci

Grčki filozofi su raspravljali o idejama koje su sadržavale oblike organske evolucije. Anaksimandar (o. 610. – 546. pne.) predložio je da se život izvorno razvio u moru, a tek je kasnije prešao na kopno, dok je Empedoklo (o. 490. – 430. pne.) pisao o nenadnaravnom podrijetlu živih bića. Empedoklo je predlagao da adaptacija ne zahtjeva organizatora ili tvorni uzrok. Aristotel je sažeo svoju ideju: "Gdjegod su se tada svi dijelovi zbili onakvima kakvima bi bili da su ostali biti do svršetka, takve su stvari preživjele, organizirajući se spontano na prikladan način; dok su oni koji su rasli drugačije nestajali ili nastavili nestajati…"

Platon (o. 428. – 348. pne.), prema riječima biologa i historičara Ernsta Mayra "veliki antiheroj evolucionizma", utemeljio je filozofiju esencijalizma koju je nazvao teorijom oblika. Ova teorija drži da su predmeti promatrani u realnom svijetu samo *odrazi* ograničenog broja esencija (*eide*). Varijacija je samo rezultat nesavršenog odraza tih konstantnih esencija. U *[[Timej (dijalog)|Timeju]]* je Platon iznio ideju da je Demiurg stvorio kozmos i sve u njemu jer, bivajući dobrim i stoga "… slobodnim od zavisti, On je želio da sve stvari budu nalik Njemu što je moguće više". Stvoritelj je stvorio sve razumljive oblike života, stoga "… svemir bi bez njih bio nepotpun, jer ne bi sadržavao svaku vrstu životinje koju bi trebao sadržavati ako bi htio biti savršen". Ova ideja da su svi mogući oblici života esencijalni za savršenu kreaciju naziva se principom potpunosti i jako je utjecala na kasniju kršćansku misao.

Aristotel (384. – 322. pne.), jedan od najutjecajnijih grčkih filozofa, najraniji je prirodni historičar čije je djelo očuvano gotovo u cijelosti. Njegovi zapisi o biologiji nastali su kao rezultat njegova istraživanja u prirodnoj historiji na otoku Lezbosu i oko njega, te su opstali u obliku četiriju knjiga obično poznatih pod njihovim latinskim naslovima *[[De anima]]* (O duši), *[[Historia animalium]]* (Historija životinja), *[[De generatione animalium]]* (O reprodukciji životinja) i *[[De partibus animalium]]* (O dijelovima životinja). Aristotelova djela sadrže neka izvanredna oštroumna promatranja i interpretacije, uz različite mitove i pogreške–reflektirajući nejednako stanje znanja tokom njegova vremena. Ipak za Charlesa Singera "ništa nije značajnije od [Aristotelovih] napora oko [izlaganja] odnosa živih bića kao *scala naturæ*". Ova *[[scala naturæ]]* opisana u *Historia animalium* klasificirala je organizme u odnosu na hijerarhijske "ljestve života" ili "lanac bića", postavljajući ih prema složenosti strukture i funkcije, s organizmima koji su pokazivali veću vitalnost i sposobnost za kretanje opisujući ih kao "više organizme".

### Kinezi

Ideje o evoluciji iskazivali su starokineski mislioci poput Zhuangzija (Chuang Tzu), taoističkog filozofa koji je živio oko 4. vijeka pne. Prema Josephu Needhamu taoizam je eksplicitno negirao nepromjenjivost bioloških vrsta, a taoistički filozofi nagađali su da su vrste razvile različite atribute kao odgovor na različit okoliš. Ljudi, priroda i nebesa viđeni su kao da postoje u stanju "konstantne transformacije" poznate kao tao za razliku od statičnijeg pogleda na prirodu tipičnog za zapadnu misao.

### Rimljani

Tit Lukrecije Kar (umro 50. pne.), rimski filozof i atomist, napisao je poemu *[[O prirodi stvari]]* (*De rerum natura*), koja daje najbolje sačuvano objašnjenje ideja grčkih epikurejskih filozofa. Ona opisuje razvoj kozmosa, Zemlje, živih bića i ljudskog društva kroz čisto naturalističke mehanizme bez ikakvog spominjanja nadnaravnog uplitanja. *O prirodi stvari* kasnije će utjecati na kozmološka i evolucijska nagađanja filozofa i znanstvenika tokom i nakon renesanse.

## Srednji vijek
### Islamska filozofija i borba za opstanak

Iako su grčke i rimske evolucijske ideje izumrle u Europi nakon pada Rimskog Carstva, one nisu bile izgubljene za islamske znanstvenike i filozofe. U Zlatnom dobu islama rane teorije o evoluciji podučavane su na islamskim školama. John William Draper, znanstvenik, filozof i historičar iz 19. vijeka raspravljao je o al-Khazinijevim zapisima iz 12. vijeka kao dijelu onoga što je nazivao "Muhamedovom teorijom evolucije". On je usporedio te rane ideje s kasnijim biološkim teorijama i tvrdio da su islamske razvijene "… mnogo dalje nego čime smo raspolagali, proširivši ih čak na anorganske ili mineralne tvari".

Prvi muslimanski biolog i filozof koji je detaljnije teoretizirao o evoluciji bio je afroarapski pisac al-Džahiz u 9. vijeku. On je razmatrao učinke okoliša na vjerojatnost preživljenja životinja, te je opisao borbu za opstanak. Ibn Miskawayhov *al-Fawz al-Asghar* i *[[Enciklopedija Braće čistoće]]* (*Poslanice Ikhwana al-Safe*) istoimenog udruženja iskazivali su ideje o tome kako su se vrste razvijale: od materije do pare a zatim do vode, onda iz minerala u biljke, a zatim životinje, pa sve do majmuna i konačno ljudi. Polihistor Ibn al-Haytham napisao je knjigu u kojoj je zagovarao evolucionizam (iako ne i prirodnu selekciju). Mnogi islamski učenjaci i znanstvenici poput Abu-Rajhana Birunija, Nasira al-Dina Tusija, te Ibn Khalduna raspravljali su o tim idejama i razvijali ih. Nakon što su prevedene na latinski, ova su se djela pojavila na Zapadu nakon renesanse i možda su utjecala na zapadnu znanost.

### Kršćanska filozofija i veliki lanac bića

Tokom ranog srednjeg vijeka grčko klasično učenje bilo je čitavo, ali izgubljeno na Zapadu. Ipak kontakt s islamskim svijetom gdje su grčki rukopisi ostali sačuvani i razrađeni ubrzo su doveli do masivne bujice latinskih prijevoda u 12. vijeku. Europljani su stoga ponovo upoznati s djelima Platona i Aristotela kao i s islamskom misli. Kršćanski mislioci iz skolastičke škole, posebice Abelard i Toma Akvinski, kombinirali su aristotelovsku klasifikaciju s Platonovim idejama o dobroti Božjoj i sve moguće životne oblike prisutne u savršenoj kreaciji kako bi organizirali sva neživa, živa i duhovna bića u ogroman međusobno povezani sustav nazvan *scala naturæ* ili veliki lanac bića.

Unutar tog sustava sve što je postojalo moglo se postaviti u red od "najnižeg" do "najvišeg" s paklom na dnu i Bogom na vrhu–ispod Boga nalazili su se hijerarhija anđela označena orbitama planeta, čovječanstvo u srednjem položaju, te crvi kao najniže životinje. Kako je svemir bio krajnje savršen, veliki je lanac također bio savršen. U lancu nisu postojale prazne veze, a nijedna veza nije predstavljala više od jedne vrste. Stoga se vrste nisu mogle pomicati s jednog položaja na drugi. U ovakvoj kristijaniziranoj verziji Platonova savršena svemira, vrste se nikad nisu mogle mijenjati, već su morale ostati zauvijek nepromijenjene u skladu s tekstom u *[[Knjiga postanka|Knjizi postanka]]*. Ako bi ljudi zaboravili na svoj položaj, to se smatralo grijehom, ponašali se oni poput nižih životinja ili težili višim postajama od onih koje im je dao Stvoritelj.

Očekivalo se da stvorovi na susjednim položajima jako nalikuju jedni na druge, a ta se ideja iskazivala izrekom *natura non facit saltum* ("priroda ne čini skokove"). Ovaj osnovni koncept velikog lanca bića uvelike je utjecao na razmišljanje zapadne civilizacije tokom sljedećih vjekova (te čak i danas ima utjecaj). Ovaj koncept također je oblikovao dio argumenta iz dizajna kojeg je predočila prirodna teologija. Kao klasifikacijski sustav postao je glavni organizacijski princip i temelj izdizanja znanosti biologije u 17. i 18. vijeku.

## Renesansa i prosvjetiteljstvo
 

Neke teorije evolucije koje su se pojavile između 1650. i 1800. postulirale su da se svemir, uključujući život na Zemlji, razvijao mehanički, u potpunosti bez božanskog vođenja. Otprilike u to vrijeme mehanička filozofija Renéa Descartesa započela je jačati mehanicistički pogled na svemir koji će kasnije karakterizirati znanstvenu revoluciju. Ipak, većina suvremenih teorija poput onih Gottfrieda Leibniza i J. G. Herdera tvrdile su da evolucija je fundamentalno *duhovni* proces. Godine 1751. Pierre Louis Maupertuis okrenuo se više materijalističkoj osnovi. U svojim radovima pisao je o prirodnim modifikacijama koje se javljaju tokom reprodukcije i akumuliraju tokom niza mnogih generacija stvarajući rase, pa čak i nove vrste, te je time anticipirao u općim terminima ideju prirodne selekcije.

Kasnije je u 18. vijeku francuski prirodni filozof G. L. L. Buffon predložio da ono što ljudi nazivaju vrstama zapravo predstavljaju dobro obilježene varijetete čiji su originalni oblik modificirali faktori okoliša. Primjerice, vjerovao je da lavovi, tigrovi, leopardi i domaće mačke možda imaju zajedničkog pretka. Teoretizirao je kako 200 ili više vrsta tada poznatih sisavaca potječe od nekolicine pa sve do 38 originalnih oblika. Buffonove evolucijske ideje bile su ograničene; vjerovao je kako je svaki originalni oblik nastao spontanom generacijom, te da su oni oblikovani "unutarnjim odljevima" koji su ograničavali količinu promjene. Buffon je bio jedan od vodećih naturalista 18. vijeka, a njegova djela *Prirodna historija* i *Epohe prirode* koja su sadržavala dobro razvijene teorije o potpuno materijalističkom podrijetlu Zemlje kao i njegove ideje koje su dovodile u pitanje nepromijenjenost vrsta bile su iznimno utjecajne.

Između 1767. i 1792. godine James Burnett, Lord Monboddo nije u svojim zapisima samo uključio koncept da je čovjek potekao od primata, već također da, u odgovoru na okoliš, stvorovi pronalaze metode transformacije svojih karakteristika tokom dugih vremenskih intervala. Erasmus Darwin, djed još slavnijeg znanstvenika Charlesa Darwina, objavio je 1796. djelo *[[Zoönomia]]* kojim je predložio da "sve toplokrvne životinje potječu od jedne živuće niti". U svojoj poemi iz 1802. godine pod naslovom *Hram prirode* opisao je uspon života od sićušnih organizama koji žive u mulju do čitave današnje raznolikosti.

## Rani 19. vijek

### Paleontologija i geologija

Godine 1796. Georges Cuvier je objavio svoje pronalaske u razlikama između živućih slonova i onih pronađenih u fosilnim ostatcima. Njegova analiza pokazala je da su mamuti i mastodonti izumrle vrste različite od bilo kojeg živućeg sisavca čime je učinkovito dovršio dugotrajnu debatu o mogućnosti izumiranja vrsta. Godine 1788. James Hutton je opisao postupne geološke procese koji se neprestano odvijaju tokom dugog vremenskog razdoblja. William Smith je započeo proces stratifikacije stijena proučavajući fosile u slojevima dok je radio na geološkoj karti Engleske. Godine 1811. Georges Cuvier i Alexandre Brongniart neovisno su jedan o drugome objavili utjecajno istraživanje o geološkoj historiji regije oko Pariza bazirano na stratigrafskoj sukcesiji slojeva stijena. Ovi radovi pomogli su u određivanju starosti Zemlje. Cuvier je zagovarao katastrofizam u objašnjavanju obrazaca odumiranja i faunalnu sukcesiju otkrivenu fosilnim ostatcima.

Znanje o fosilnim ostatcima nastavilo se ubrzano širiti tokom prvih nekoliko dekada 19. vijeka. Do 1840-ih glavne crte geološke vremenske skale postale su jasne, a 1841. John Phillips je imenovao tri glavne ere na temelju prevladavajuće fauna u svakom od njih: paleozoikom su dominirali morski beskralježnjaci i ribe, mezozoik je bio doba gmazova, a sadašnji kenozoik doba sisavaca. Progresivni crtež historije života prihvatili su čak i konzervativni engleski geolozi poput Adama Sedgwicka i Williama Bucklanda; no, poput Cuviera, napredak su pripisali ponovljenim katastrofičnim epizodama izmuiranja nakon kojih su uslijedile nove epizode stvaranja. Buckland i još neki zagovornici prirodne teologije među britanskim geolozima pokušali su za razliku od Cuviera eksplicitno povezati posljednju katastrofičnu epizodu koju je predložio Cuvier s biblijskim potopom.

Od 1830. do 1833. Charles Lyell je objavio svoje mnogosveščano djelo *[[Principi geologije]]* koje je počivalo na Huttonovim idejama, a zagovaralo je jednoličnu alternativu za katastrofičnu teoriju geologije. Lyell je tvrdio da, umjesto da su proizvodi kataklizmičkih (i vjerojatno natprirodnih) događaja, geološka obilježja Zemlje mogu se bolje objasniti kao rezultat jednakih postupnih geoloških sila vidljivih i dan danas–ali koje djeluje tokom neizmjerno dugog vremenskog razdoblja. Iako se Lyell suprostavljao evolucijskim idejama (čak dovodeći u pitanje konsenzus o tome da fosilni ostatci pokazuju istinski napredak), njegov koncept po kojem je Zemlja oblikovana silama koje su djelovale postupno tokom dugačkog perioda, te neizmjerne starosti Zemlje predviđene u njegovim teorijama, snažno će utjecati na buduće evolucijske mislioce poput Charlesa Darwina.

### Transmutacija vrsta

Jean-Baptiste Lamarck u svojem je djelu *[[Philosophie Zoologique]]* iz 1809. predložio teoriju transmutacije vrsta. Lamarck nije vjerovao da sva živa bića dijele zajedničkog pretka već je radije zagovarao spontanu generaciju kojom su neprekinuto stvoreni jednostavni oblici života. Također je vjerovao da prirođena životna sila tjera vrste da postaju složenijima tokom vremena, napredujući uz linearnu ljestvicu složenosti koja je bila povezana s velikim lancem bića. Lamarck je priznao da se vrste adaptiraju na svoju okolinu. To je objasnio rekavši kako je ista prirođena sila koja tjera sve veću i veću složenost uzrokovala da se organi životinje (ili biljke) mijenjaju ovisno o uporabi ili neuporabi tih organa upravo onako kako na mišiće djeluje vježbanje. Tvrdio je da te promjene nasljeđuje sljedeća generacija i da one stvaraju sporu adaptaciju na okolinu. Upravo će taj sekundarni mehanizam adaptacije kroz nasljeđivanje stečenih karakteristika postati poznat kao lamarkizam te će utjecati na rasprave o evoluciji u 20. vijeku.

Britanska radikalna škola komparativne anatomije u kojoj je djelovao anatom Robert Grant bila je u bliskom kontaktu s Lamarckovom francuskom školom *transformacionizma*. Jedan od francuskih znanstvenika koji je utjecao na Granta bio je anatom Étienne Geoffroy Saint-Hilaire čije će ideje o jedinstvu raznih shema životinjskog tijela i homologije određenih anatomskih struktura biti široko utjecajne i koje će voditi do intezivne debate s njegovim kolegom Georgesom Cuvierom. Grant je postao autoritet u anatomiji i reprodukciji morskih beskralježnjaka. On je razvio ideje Lamarcka i Erasmusa Darwina o transmutaciji i evolucionizmu, te istraživao homologiju radi dokazivanja zajedničkoga pretka. Charles Darwin se kao mladi student pridružio Grantu u istraživanjima životnog ciklusa morskih životinja. Anonimni članak iz 1826. godine kojeg je vjerojatno napisao Robert Jameson veličao je Lamarcka u objašnjavanju načina na koji su više životinje "evoluirale" iz najjednostavnijih crva čime je prvi put riječi "evoluirati" uporabljena u modernom smislu.

Godine 1844. škotski izdavač Robert Chambers anonimno je objavio izrazito kontroverznu, ali naširoko čitanu knjigu pod naslovom *[[Vestiges of the Natural History of Creation]]* (Otisci prirodne historije kreacije). Ova je knjiga predlagala evolucijski scenarij za podrijetlo Sunčeva sustava i života na Zemlji. U knjizi se tvrdilo da su fosilni ostatci pokazivali progresivni uspon životinja tako da su današnje životinje ogranci glavne linije koja progresivno vodi čovječanstvu. U knjizi se impliciralo kako transmutacije vode do otkrivanja predodređenog plana koji je bio utkan u zakone kojima je vođen svemir. U tom je smislu knjiga nešto manje materijalistička od radikalnih ideja poput onih Roberta Granta, no njezina implikacija da su ljudi samo posljednji korak u usponu životinjskoga života razbjesnila je mnoge konzervativne mislioce. Veliki profil javne debate o djelu *Vestiges* s njezinim prikazom evolcuije kao progresivnog procesa uvelike će utjecati na percepciju Darwinove teorije desetljeće poslije.

Ideje o transmutacija vrsta bile su povezane s radikalnim materijalizmom prosvjetiteljstva te su ih često napadali konzervativniji mislioci. Georges Cuvier je napadao ideje Lamarcka i Geoffroyja Saint-Hilairea, pristajući uz Aristotelovu misao da su vrste nepromijenjive. Cuvier je vjerovao da su pojedini dijelovi životinja toliko jako uzajamno povezani jedni s drugima da bi se jedan dio anatomije mogao mijenjati u izolaciji neovisno o drugima, te je tvrdio da fosilni ostatci pokazuju obrasce katastrofičnih izumiranja nakon kojih su uslijedile repopulacije umjesto postupnih promjena tokom vremena. On je također zamjetio da crteži životinja i mumificirane životinje iz Egipta stari nekoliko tisuća godina ne pokazuju znakove promjene kada ih se uspoređuje s modernim životinjama. Snaga Cuvierovih argumenata i njegova znanstvena reputacija pomogle su održati transmutacionalne ideje izvan glavnih tokova desetljećima.

U Britaniji je filozofija prirodne teologije ostala utjecajna. Knjiga *Natural Theology* (Prirodna teologija) iz 1802. godine autora Williama Paleyja sa svojom slavnom urarskom analogijom napisana je barem jednim svojim dijelom kao odgovor na transmutacijske ideje Erasmusa Darwina. Geolozi koji su bili pod utjecajem prirodne teologije poput Bucklanda i Sedgwicka često su napadali evolucijske ideje Lamarcka, Granta i djela *The Vestiges of the Natural History of Creation*. Iako se geolog Charles Lyell suprostavljao skripturalnoj geologiji, također je vjerovao u nepromjenjivost vrsta, a u svojem djelu *Principles of Geology* (1830–1833) kritizirao je Lamarckove teorije razvoja. Idealisti poput Louisa Agassiza i Richarda Owena vjerovali su da je svaka vrsta fiksirana i nepromjenjiva jer je predstavljala ideju u zamisli stvoritelja. Oni su vjerovali da se odnosi među vrstama mogu razaznati iz razvojnih obrazaca u embriologiji kao i u fosilnim ostatcima, no da ti odnosi predstavljaju temeljni obrazac božanske misli s progresivnom kreacijom koja vodi povećavanju složenosti i kulminirajući u čovječanstvu. Owen je razvio ideju "arhetipova" u božanskoj misli koja će stvoriti niz vrsta sa srodnim anatomskim homologijama poput udova kralježnjaka. Owen je vodio javnu kampanju koja je uspješno marginalizirala Roberta Granta unutar znanstvene zajednice. Darwin je iskoristio homologije koje je Owen analizirao u svojoj teoriji, no surov odnos prema Grantu i kontroverze oko *Vestigesa* doprinijet će njegovoj odluci da odgodi objavljivanje svojih ideja.

### Anticipacije prirodne selekcije

Nekoliko autora anticipiralo je aspekte Darwinove teorije, a u trećem izdanju *[[O podrijetlu vrsta]]* objavljenom 1861. godine Darwin je imenovao one koje je znao u uvodnom dodatku *Historijska skica nedavnog napretka mišljenja o podrijetlu vrsta* kojeg je proširio u kasnijim izdanjima.

Godine 1813. William Charles Wells pred Kraljevskim društvom je pročitao eseje koji su pretpostavljali evoluciju čovjeka potvrđujući principe prirodne selekcije. Charles Darwin i Alfred Russel Wallace nisu bili upoznati s ovim djelom kada su skupa odlučili objaviti teoriju evolucije 1858. godine, no Darwin je kasnije priznao da je Wells prepoznao princip prirodne selekcije prije njih, pišući kako je članak "Izvještaj o bjelkinji čiji dijelovi kože nalikuju crnačkoj" objavljen 1818. godine, no "[Wells] izričito potvrđuje princip prirodne selekcije, te je to prva potvrda kojom se ona spominje; no on je primjenjuje samo na ljudsku rasu i samo na određene karakteristike". Kada je Darwin razvijao svoju teoriju bio je pod utjecajem *prirodnog sustava* klasifikacije Augustina de Candollea koji je isticao rat između konkurentnih vrsta.

Patrick Matthew pisao je u svojoj nezamjećenoj knjizi *Morsko drveće i arborikultura* (1831) o "neprekidnom balansiranju života na okolnostima. … Potomstvo istih roditelja u velikim razlikama u okolnostima čak je moglo u nekoliko generacija postati raznolikim vrstama koje su bile nesposobne za koreprodukciju". Charles Darwin otkrio je ovo djelo nakon prvog objavljivanja *Podrijetla*. U kratkom historijskom prikazu kojeg je Darwin ubacio u 3. izdanje napisao je da je "na nesreću stajalište gdina Matthewa vrlo kratko prikazano u Dodatku djelu na različitu temu … Ipak, on je jasno uvidio punu snagu principa prirodne selekcije".

Kroz historiju biologije od starih Grka nadalje moguće je vidjeti i otkriti anticipacije gotovo svih Darwinovih ključnih ideja. No historičar znanosti Peter J. Bowler kaže: "Kroz kombinaciju hrabrog teoretiziranja i sveobuhvatne evaluacije Darwin se pojavio s konceptom evolucije koja je dotad bila jedinstvena." Bowler nastavlja dalje govoreći da samo jednostavno prvenstvo nije dovoljno da se osigura mjesto u historiji znanosti; netko mora razviti ideju i uvjeriti druge u njezinu važnost kako bi imalo stvaran učinak.

T. H. Huxley u svojem je eseju o dočeku *Podrijetla vrsta* rekao:

:Prijedlog da nove vrste mogu nastati iz selektivnog djelovanja vanjskih uvjeta na varijacije specifičnog tipa koje ispoljavaju jedinke i koje nazivamo spontanima jer ne poznamo njihovu uzročnost potpuno je bio nepoznat historičarima znanstvenih ideja kao što je bio specijalistima iz biologije prije 1858. godine. No taj je prijedlog središnja ideja *Podrijetla vrsta* i sadrži kvintesenciju darvinizma.

### Prirodna selekcija

Biogeografski obrasci koje je Charles Darwin promatrao na mjestima poput otočja Galapagos tokom putovanja Beaglea natjerali su ga da posumnja u nepromjenjivost vrsta, pa je 1837. godine Darwin započeo prvu seriju tajnih bilježnica o transmutacijama. Darwinova promatranja dovela su ga do zaključka da je transmutacija proces divergencije i grananja umjesto stepenastog napretka kakvog su zamišljali Lamarck i drugi. Godine 1838. Darwin je pročitao novo 6. izdanje *[[Esej o principu populacije|Eseja o principu populacije]]* kojeg je u kasnim 1700-ima napisao Thomas Malthus. Malthusova ideja rasta populacije koji je vodio borbi za opstanak kombinirana s Darwinovim znanjem o tome kako uzgajivači vrše selekciju osobina, doveli su do začetka Darwinove teorije prirodne selekcije. Darwin nije objavio svoje ideje o evoluciji punih 20 godina. Svoje je ideje ipak razmijenio s nekim naturalistima i prijateljima počevši s Josephom Hookerom s kojim je raspravljao o svom neobjavljenom eseju o prirodnoj selekciji iz 1844. godine. Tokom tog razdoblja koristio je vrijeme koje je mogao odvojiti od svog preostalog znanstvenog rada kako bi polagano razradio svoje ideje i, svjestan intenzivne kontroverze oko transmutacije, prikupio gomilu dokaza radi njihove potvrde.

Za razliku od Darwina Alfred Russel Wallace je pod utjecajem *[[Otisci prirodne historijske kreacije|Otisaka prirodne historijske kreacije]]* već otprije sumnjao da se transmutacija vrsta pojavila kada je započeo svoju karijeru kao naturalist. Do 1855. godine njegova biogeografska zapažanja tokom terenskog rada u Južnoj Americi i Malajskom arhipelagu dovoljno snažno su potvrdila njegova razmišljanja o granajućem obrascu evolucije, te je objavio rad u kojem je tvrdio da svaka vrsta potječe iz bliske srodnosti s već postojećim blisko povezanim vrstama. Wallace je poput Darwin razmatrao moguću primjenu Malthusovih ideja na životinjske populacije koje su ga dovele do zaključka vrlo sličnima idejama koje je Darwin dokučio o ulozi prirodne selekcije. Wallace je u veljači 1858. godine nesvjestan Darwinovih neobjavljenih ideja objedinio svoja razmišljanja u eseju koji je poslao Darwinu radi ispitivanja njegova mišljenja. Posljedica toga bilo je zajedničko objavljivanje u srpnju iste godine jednog izvatka Darwinova eseja iz 1844. godine i Wallaceovog pisma. Darwin je također započeo s radom na *Podrijetlu vrsta* koje će objaviti 1859. godine.

## 1859 – 1930-e: Darwin i njegova baština

Do 1850. godine pitanje jesu li vrste evoluirale ili nisu bilo je predmet intenzivne debate s istaknutim znanstvenicima na objema stranama problema. No tek je objavljivanje Darwinovog djela *[[O podrijetlu vrsta]]* (1859) fundamentalno transformiralo raspravu o biološkom podrijetlu. Darwin je zagovarao svoju granajuću verziju evolucije objašnjenu bogatstvom činjenica iz biogeografije, anatomije, embriologije i ostalih područja biologije. On je također pružio prvi uvjerljiv mehanizam po kojem se odvijala evolucijska promjena: svoju teoriju prirodne selekcije.

Jedan od prvih i najistaknutijih naturalista koji je *Podrijetlom* bio uvjeren u realnost evolucije bio je britanski anatom Thomas Henry Huxley. On je potvrdio da je za razliku od ranijih transmutacijskih ideja Lamarcka i *Ostataka* Darwinova teorija osigurala mehanizam za evoluciju bez natprirodnog uplitanja, iako ni sam Huxley nije bio u potpunosti uvjeren da je prirodna selekcija ključan evolucijski mehanizam. Huxley je zagovarao evoluciju zaglavnim kamenom programa X Cluba kako bi reformirao i profesionalizirao znanost zamjenom prirodne teologije naturalizmom, te dokrajčio prevlast klera u britanskim prirodnim znanostima. Do ranih 1870-ih u anglofonim zemljama, zahvaljujući donekle tim naporima, evolucija je postala glavno znanstveno objašnjenje podrijetla vrsta. U svojoj kampanji za javno i znanstveno prihvaćanje Darwinove teorije Huxley je obilno koristio nove dokaze evolucije iz paleontologije. Među njima nalazili su se dokazi koji potvrđuju da su ptice evoluirale iz gmazova, uključujući otkriće *[[Archaeopteryx]]a* u Europi i brojnih fosila primitivnih ptica sa zubima pronađenih u Sjevernoj Americi. Druga važna linija dokaza bio je pronalazak fosila koji su pomogli u praćenju evolucije konja od malih predaka peteroprstaša. Ipak prihvaćanje evolucije među znanstvenicima u neanglofonim državama poput Francuske, te zemljama južne Europe i Latinske Amerike bilo je sporije. Iznimka toga bila je Njemačka u kojoj su nositelji ove ideje bili August Weismann i Ernst Haeckel. Haeckel je koristio evoluciju u osporavanju uspostavljene tradicije metafizičkog idealizma u njemačkoj biologiji onoliko koliko ju je Huxley koristio u osporavanju prirodne teologije u Britaniji.

Darwinova teorija uspjela je u dubokoj izmjeni znanstevnog razmišljanja o razvoju života i u stvaranju male filozofske revolucije. Ipak ta teorija nije mogla objasniti nekoliko kritičnih sastavnica evolucijskog procesa. Konkretno, Darwin nije mogao objasniti izvor varijacija u osobinama unutar vrste, te nije mogao identificirati mehanizam koji je mogao prenositi osobine vjerno s jedne generacije na drugu. Darwinova hipoteza o pangenezi, jednim se dijelom oslanjajući na nasljeđivanje stečenih karakteristika, dokazala se korisnom u statističkim modelima evolucije koje je razvio njegov nećak Francis Galton i "biometrijska" škola evolucijske misli. Međutim ova se ideja pokazala gotovo beskorisnom za ostale biologe.

### Primjena na ljude

Charles Darwin je bio svjestan žestoke reakcije u određenim dijelovima znanstvene zajednice protiv tvrdnji iznesenih u *Ostatcima prirodne historije kreacije* po kojima su ljudi nastali od životinja procesom transmutacije. Stoga je on gotovo u potpunosti ignorirao temu evolucije čovjeka u *Podrijetlu vrsta*. Unatoč navedenoj opreznosti, ovaj je problem imao istaknutu ulogu u debati koja je uslijedila nakon objavljivanja knjige. Iako je geologija pokazala da su Zemlja i život jako stari, većinu prve polovice 19. vijeka znanstvena je zajednica vjerovala da su se ljudska bića iznenada pojavila prije nekoliko tisuća godina od tada. Ipak, niz arheoloških otkrića u 1840-ima i 1850-ima pokazala su kameno oruđe koje je bilo povezano s ostatcima izumrlih životinja. Do ranih 1860-ih, kako je sažeto u knjizi *[[Geološki dokazi drevnosti čovjeka]]* iz 1863. autora Charlesa Lyella, postalo je opće prihvaćeno da su ljudi postojali tokom prahistorijskog perioda – koje je trajalo tisućama godina prije početka pisane historije. Taj pogled na ljudsku historiju bio je sukladniji s evolucijkim podrijetlom čovječanstva od prethodnog starijeg pogleda. Nasuprot tome, u to vrijeme nije bilo fosilnih dokaza koji bi demonstrirali evoluciju čovjeka. Jedini fosili čovjeka pronađeni prije otkrića javanskog čovjeka u 1890-ima bili su anatomski gledano moderni ljudi ili neandertalci koji su pak bili, posebice u kritičnoj karakteristici kapaciteta lubanje, previše bliski modernim ljudima da budu uvjerljivi posrednici između ljudi i ostalih primata.

Stoga se debata koja je uslijedila odmah nakon izdanja *Podrijetla vrsta* usredotočila na sličnosti i razlike između ljudi i modernih čovjekolikih majmuna. Carolus Linnaeus našao se u 18. vijeku pod kritikom jer je grupirao ljude i čovjekolike majmune zajedno kao primate u svojem iz temelja prijelomnom klasifikacijskom sustavu. Richard Owen energično je branio klasifikaciju koju su predlagali Cuvier i Johann Friedrich Blumenbach, a po kojoj su ljudi činili zaseban red od bilo kojih drugih sisavaca što je do ranog 19. vijeka postalo ortodoksnim pogledom. Thomas Henry Huxley je suprotno tome tražio način kako bi demonstrirao blizak anatomski odnos između ljudi i čovjekolikih majmuna. U jednom poznatom incidentu Huxley je pokazao Owenu da je pogriješio u tvrdnji kako gorilinom mozgu nedostaje struktura prisutna u ljudskom mozgu. Huxley je sažeo svoj argument u svojoj utjecajnoj knjizi *[[Dokaz čovjekova mjesta u prirodi]]* iz 1863. godine. Drugo gledište su zagovarali Charles Lyell i Alfred Russel Wallace. Oni su se slagali oko toga da ljudi dijele zajedničkog pretka s čovjekolikom majmunima, no dovodili su u pitanje može li se bilo kakav čisto materijalistički mehanizam uzeti u obzir za tumačenje svih razlika između ljudi i čovjekolikih majmuna, posebice u nekim aspektima ljudskog razuma.

Godine 1871. Darwin je objavio *[[Podrijetlo čovjeka i selekcija u odnosu na spol]]*, koji su sadržavali njegove poglede na ljudsku evoluciju. Darwin je tvrdio kako su razlike između ljudskog razuma i razuma viših životinja samo kvantitativne, a ne kvalitativne naravi. Primjerice, Darwin je gledao na moral kao na prirodan izdanak instinktâ koji su bili korisni za životinje koje žive u društvenim grupama. On je tvrdio da se sve razlike između ljudi i majmuna mogu objasniti kombinacijom selektivnih pritisaka, koji su nastali kada su naši pretci sišli s drveća u nizine, i seksualne selekcije. Debata o podrijetlu čovjeka i o stupnju čovjekove jedinstvenosti nastavila se tokom 20. vijeka.

### Ostale mogućnosti umjesto prirodne selekcije

Evolucija je široko prihvaćena u znanstvenim krugovima unutar nekoliko godina od objavljivanja *Podrijetla*, no prihvaćanje prirodne selekcije kao njezinog pokretajućeg mehanizma bilo je mnogo manje prošireno. Četiri glavne opcije umjesto prirodne selekcije u kasnom 19. vijeku bile su teistička evolucija, neolamarkizam, ortogeneza i saltacionizam. Teistička evolucija (termin kojeg je promicala Asa Gray, najveća Darwinova pobornica u Americi) bila je ideja po kojoj je Bog intervenirao u proces evolucije kako bi ga vodio na takav način da se živi svijet još uvijek mogao smatrati dizajniranim. Ova je ideja ipak postupno gubila naklonost među znanstvenicima kako su oni postajali sve više posvećeni ideji metodologijskog naturalizma i kako su sve više vjerovali da bi izravno prizivanje natprirodnog uplitanja bilo znanstveno neproduktivno. Do 1900. godine teistička evolucija uvelike je nestala iz profesionalnih znanstvenih rasprava, iako je zadržala snažno popularno praćenje.

U kasnom 19. vijeku termin neolamarkizam počeo se povezivati s položajem naturalista koji su nasljeđivanje stečenih karakteristika smatrali najvažnijim evolucijskim mehanizmom. Među pobornicima ove pozicije nalazili su se britanski pisac i darvinski kritičar Samuel Butler, njemački biolog Ernst Haeckel i američki paleontolog Edward Drinker Cope. Oni su smatrali lamarkizam filozofski nadmoćnijim od Darwinove ideje selekcije koja je djelovala na slučajne varijacije. Cope je tražio, i mislio da je našao, obrasce linearne progresije u fosilnim zapisima. Nasljeđivanje stečenih karakteristika bio je dio Haeckelove rekapitulacijske teorije evolucije koja je smatrala da se embriološkim razvojem organizma ponavlja njegova evolucijska historija. Kritičari neolamarkizma poput njemačkog biologa Augusta Weismanna i Alfreda Russela Wallacea isticali su da nitko do tada nije stvorio čvrst dokaz za nasljeđivanje stečenih karakteristika. Unatoč ovom kriticizmu, neolamarkizam je ostao pri kraju 19. vijeku najpopularnija alternativa prirodnoj selekciji, a neki su ga naturalisti zagovarali čak i u 20. vijeku.

Ortogeneza je bila hipoteza kojom se tvrdilo da život ima prirođenu težnju za promjenom u unilinearnom stilu prema sve većoj savršenosti. Stekla je značajnu naklonost u 19. vijeku, a njeni protivnici bili su ruski biolog Leo Berg i američki paleontolog Henry Fairfield Osborn. Ortogeneza je bila popularna među nekim paleontolozima koji su vjerovali kako fosilni ostatci pokazuju stupnjevitu i konstantnu jednosmjernu promjenu. Saltacionizam je bio ideja o tome da nove vrste nastaju kao rezultat velikih mutacija. Na njega se gledalo kao na bržu alternativu darvinskom konceptu postupnog procesa malih slučajnih varijacija nastalih prirodnom selekcijom, te je bio popularan među ranim genetičarima poput Huga de Vriesa, Williama Batesona i T. H. Morgana tokom njegove rane karijere. Saltacionizam je postao temelj mutacijske teorije evolucije.

### Mendelova genetika, biometrika i mutacije

Takozvano ponovno otkriće Mendelovih zakona nasljeđivanja 1900. godine pokrenula je žustru debatu između dvaju tabora biologa. U jednom taboru bili su mendelovci koji su se fokusirali na diskretne varijacije i zakone nasljeđivanja. Njih su vodili William Bateson (koji je skovao riječ *[[genetika]]*) i Hugo de Vries (koji je skovao riječ *[[mutacija]]*). Njihovi protivnici bili su biometričari koji su se zanimali za kontinuirane varijacije karakteristika unutar populacija. Njihovi vođe Karl Pearson i Walter Frank Raphael Weldon slijedili su tradiciju Francisa Galtona koji se fokusirao na mjerenje i statističku analizu varijacija unutar populacija. Biometričari su odbacivali Mendelovu genetiku na osnovi toga da diskretne jedinice nasljednosti, poput gena, ne mogu objasniti kontinuirani raspon varijacija koji se može vidjeti u realnim populacijama. Weldonovo djelo s rakovima i puževima pružilo je dokaz da selekcijski pritisak iz okoliša ne bi mogao promijeniti raspon varijacija u divljim populacijama, a mendelovci su tvrdili da su varijacije koje su mjerili biometričari bile neznačajne u važnosti za evoluciju novih vrsta.

Kada je započeo eksperimentirati s križanjem voćne mušice *[[Drosophila melanogaster]]*, T. H. Morgan je bio saltacionist koji je vjerovao da će demonstrirati kako nove vrste mogu nastati u laboratoriju samo mutacijom. Umjesto toga, rad u njegovu laboratoriju između 1910. i 1915. ponovo je potvrdio Mendelovu genetiku i osigurao čvrst eksperimentalan dokaz koji je bio povezan s kromosomskih nasljeđivanjem. Njegov je rad demonstrirao da većina mutacija ima relativno malene učinke poput promjene boje očiju, te da mutacije, umjesto da stvaraju nove vrste u jednom koraku, služe za povećavanje varijacija unutar postojeće populacije.

## 1920-e – 1940-e

### Populacijska genetika

Mendelove i biometrijske modele naposljetku je pomirio razvoj populacijske genetike. Ključni korak bio je rad britanskog biologa i statističara R. A. Fishera. U nizu radova koje je počeo objavljivati 1918. godine, a čiji je vrhunac dosegnut knjigom *[[Genetska teorija prirodne selekcije]]* iz 1930. godine, Fisher je pokazao kako se kontinuirane varijacije koje su mjerili biometričari mogu proizvesti kombiniranim djelovanjem mnogih diskretnih gena, te da prirodna selekcija može mijenjati frekvenciju gena u populaciji što rezultira evolucijom. Drugi britanski genetičar J. B. S. Haldane primijenio je, u nizu radova koje je počeo objavljivati 1924. godine, statističku analizu primjera prirodne selekcije iz realnog svijeta kao što je evolucija industrijskog melanizma u brezina moljca, te je pokazao da prirodna selekcija djeluje čak u bržim stopama nego što je pretpostavljao Fisher.

Američki biolog Sewall Wright, koji je imao podlogu u eksperimentima križanja životinja, fokusirao se na kombinacije međudjelujućih gena i učinke križanja na malim, relativno izoliranim populacijama koje su pokazivale genetski pomak. Godine 1932. Wright je uveo koncept adaptivnog krajobraza i tvrdio kako genetski pomak i križanje može udaljavati malenu izoliranu subpopulaciju od adaptivnog vrhunca, omogućujući prirodnoj selekciji da se kreće prema različitim adaptivnim vrhuncima. Radom Fishera, Haldanea i Wrighta nastala je disciplina populacijske genetike. To je integriralo prirodnu selekciju s Mendelovom genetikom što je bio prvi kritični korak u razvoju jednistvene teorije o tome kako evolucija djeluje.

### Moderna evolucijska sinteza

U prvih nekoliko dekada 20. vijeka većina terenskih naturalista nastavila je vjerovati kako lamarkistički i ortogenetski mehanizmi evolucije pružaju najbolje objašnjenje složenosti koju su promatrali u živom svijetu. Kako se polje genetike nastavilo razvijati, takvi pogledi postajali su sve manje održivi. Theodosius Dobzhansky, postdoktorand i suradnik u Morganovu laboratoriju, bio je pod utjecajem djela o genetskoj raznolikosti čiji su autori bili ruski genetičari poput Sergeja Četverikova. On je pomogao premostiti razliku između temelja mikroevolucije koje su razvili populacijski genetičari i obrazaca makroevolucije koje su promatrali terenski biolozi knjigom *[[Genetika i podrijetlo vrsta]]* iz 1937. godine. Dobzhansky je proučavao genetsku raznolikost divljih populacija i pokazao kako te populacije, suprotno pretpostavkama populacijskih genetičara, imaju veće količine genetske raznolikosti s oznaćenim razlikama među subpopulacijama. U knjizi je naveden visokomatematički rad populacijskih genetičara koji je prikazan u pristupačnijem obliku. U Velikoj Britaniji E. B. Ford, pionir ekološke genetike, nastavio je u 1930-ima i 1940-ima demonstrirati snagu selekcije koju uzrokuju ekološki faktori uključujući sposobnost održavanja genetske raznolikosti kroz genetski polimorfizam poput ljudskih krvnih grupa. Fordov rad doprinijet će tokom moderne sinteze prebacivanju naglaska s genetskog pomaka na prirodnu selekciju.

Ernst Mayr je bio pod utjecajem rada njemačkog biologa Bernharda Renscha o tome kako lokalni okolišni faktori utječu na geografsku distribuciju podvrsta i blisko srodnih vrsta. Mayr je slijedio rad Dobzhanskog s knjigom *Sistematika i podrijetlo vrsta* iz 1942. godine, a kojom je isticao važnost alopatrijske specijacije u formiranju novih vrsta. Ovaj oblik specijacije javlja se kada geografsku izolaciju subpopulacije slijedi razvoj mehanizama reproduktivne izolacije. Mayr je također formulirao koncept biološke vrste koji je vrste definirao kao grupe populacija koje se križaju ili se potencijalno mogu križati, a koje su reproduktivno izolirane od svih ostalih populacija.

U knjizi *[[Tempo i mod evolucije]]* iz 1944. godine George Gaylord Simpson pokazao je da su fosilni ostatci u skladu s nepravilnim neusmjerenim obrascem kojeg je predviđala razvojna evolucijska sinteza, te da linearni trendovi za koje su raniji paleontolozi tvrdili da podupiru ortogenezu i neolamarkizam nisu podržavali pobliže proučavanje. Godine 1950. G. Ledyard Stebbins objavio je *[[Varijacije i evolucija biljaka]]* koja je pomogla integrirati botaniku u sintezu. Nastali interdisciplinarni konsenzus o djelovanju evolucije postat će poznat kao moderna evolucijska sinteza. Naziv je nastao prema knjizi ** autora Juliana Huxleyja.

Evolucijska sinteza je pružala konceptualnu jezgru – posebice, prirodnoj selekciji i Mendelovoj populacijskoj genetici – koje su povezivale mnoge, ali ne sve, biološke discipline. Ona je pomogla u uspostavi legitimnosti evolucijske biologije, kao primarno historijske znanosti, u znanstvenoj klimi koja je favorizirala eksperimentalne metode nad historijskima. Sinteza je također rezultirala u značajnom sužavanju opsega glavne struje evolucijske misli (ono što je Stephen Jay Gould nazivao "očvršćivanjem sinteze"): do 1950. godine prirodna selekcija koja djeluje na genetske varijacije bila je virtualno jedini prihvatljivi mehanizam evolucijske promjene (panselekcionizam), a makroevolucija se jednostavno smatrala rezultatom ekstenzivne mikroevolucije.

## 1940-e – 1960-e: Molekularna biologija i evolucija

Desetljeća sredine 20. vijeka doživjela su uspon molekularne biologije, a s njome i razumijevanje kemijske prirode gena kao sekvencija DNA i njihova odnosa, kroz genetski kod, s proteinskim sekvencijama. Istovremeno su sve snažnije tehnike za analizu proteina poput proteinske elektroforeze i sekvenciranja donijele biokemijske fenomene u svijet sintetske teorije evolucije. U ranim 1960-ima biokemičari Linus Pauling i Emile Zuckerkandl predložili su hipotezu molekularnog sata: razlike u sekvenciji između homolognih proteina mogle su se iskoristiti u izračunavanju vremena u kojem su dvije vrste divergirale. Godine 1969. Motoo Kimura i drugi pružili su teoretsku osnovu molekularnog sata, tvrdeći da – makar na molekularnoj razini – većina genetskih mutacija nije štetna niti korisna, te da je genetski pomak umjesto prirodne selekcije odgovoran za velik udio genetske promjene što je kasnije nazvano neutralnom teorijom molekularne evolucije. Proučavanja proteinskih razlika unutar vrsta također se molekularnim podatcima potvrđivala populacijska genetika dajući procjene razine heterozigotnosti u prirodnim populacijama.

Od ranih 1960-ih molekularna biologija sve se više vidjela kao prijetnja tradicionalnoj jezgri evolucijske biologije. Uhodani evolucijski biolozi – posebice tri arhitekta moderne sinteze: Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky i G. G. Simpson – bili su krajnje skeptični oko molekularnih pristupa posebno prilikom pronalaska veze (ili njezinog nedostatka) s prirodnom selekcijom. Hipoteza molekularnoga sata i neutralna teorija bile su djelomično kontroverzne, uzrokujući debatu neutralista i selekcionista oko relativne važnosti pomaka i selekcije što se nastavilo u 1980-e bez jasnog rješenja.

## Kasni 20. vijek
### Genocentrični pogled

Tokom sredine 1960-ih George C. Williams snažno je kritizirao objašnjenja adaptacija izrečenih u terminima "opstanka vrsta" (argumenata grupne selekcije). Takva objašnjenja uglavnom su zamjenjena genocentričnim pogledom na evoluciju koji je epitomiziran argumentima srodstvene selekcije W. D. Hamiltona, Georgea R. Pricea i Johna Maynarda Smitha. Ovo gledište bilo je sažeto i popularizirano u utjecajnoj knjizi *[[Sebični gen]]* iz 1976. autora Richarda Dawkinsa. Modeli tog razdoblja pokazali su da je grupna selekcija ozbiljno ograničena u svojoj snazi; ovi su modeli od tada označeni previše ograničenima, a novijim modelima dopuštena je mogućnost značajne višerazinske selekcije.

Godine 1973. Leigh Van Valen predložio je termin "Crvena kraljica" koji je preuzeo iz knjige *[[Kroz zrcalo autora]]* Lewisa Carrolla, a njime je opisao scenarij u kojem su se vrste koje su sudjelovale u jednoj ili više evolucijskih utrka u naoružanju morale kontinuirano mijenjati radi držanja koraka s vrstama s kojima su koevoluirale. Hamilton, Williams i drugi predlagali su da bi ova ideja mogla objasniti evoluciju seksualne reprodukcije: povećana genetska raznolikost uzrokovana seksualnom reprodukcijom pomagala bi održavati otpornost protiv brzo evoluirajućih parazita, stoga čineći seksualnu reprodukciju zajedničkim unatoč silnoj cijeni genocentričnog pogleda na sustav gdje se samo polovica genoma organizma prenosila tokom reprodukcije. Genocentrični pogled doveo je do povećanog interesa za Darwinovu staru ideju seksualne selekcije, a nedavno i u temama poput seksualnog konflikta i intragenomskog konflikta.

### Sociobiologija

Hamiltonov rad o srodstvenoj selekciji doprinio je pojavi discipline sociobiologije. Postojanje altruističnog ponašanja bio je težak problem za evolucijske teoretičare od samog početka. Značajan napredak napravljen je 1964. godine kada je Hamilton formulirao nejednakost srodstvene selekcije poznate kao Hamiltonovo pravilo, a koje je pokazalo da su eusocijalnost kod insekata (postojanje sterilnih radničkih klasa) i mnogi drugi primjeri altruističnoga ponašanja mogli evoluirati kroz srodstvenu selekciju. Uslijedile su ostale teorije od kojih su neke proizašle iz teorije igre poput recipročnoga altruizma. Godine 1975. E. O. Wilson objavio je utjecajnu i jako kontroverznu knjigu *[[Sociobiologija: nova sinteza]]* koja je tvrdila da bi evolucijska teorija mogla objasniti mnoge aspekte životinjskog, a time i ljudskog ponašanja. Kritičari sociobiologije uključujući Stephena Jaya Goulda i Richarda Lewontina tvrdili su da sociobiologija u velikoj mjeri pretjeruje u stupnju po kojem se kompleksno ljudsko ponašanje može odrediti genetskim faktorima. Također su tvrdili da teorije sociobiologa često odražavaju njihovu vlastitu ideološku pristranost. Unatoč tim kritikama nastavljen je rad u sociobiologiji i srodnoj disciplini evolucijske psihologije, uključujući rad na drugim aspektima problema altruizma.

### Evolucijski putovi i procesi

Jedna od najistaknutijih debata koja se pojavila tokom 1970-ih nastala je oko teorije isprekidane ravnoteže. Niles Eldredge i Stephen Jay Gould predložili su postojanje obrazaca fosilnih vrsta koje su uglavnom ostale nepromijenjene tokom dugih perioda (što su nazvali *stazom*) isprekidanih s relativno kratkim periodima brzih promjena tokom specijacije. Usavršavanje metoda sekvenciranja rezultiralo je velikim porastom sekvenciranih genoma, omogućujući testiranje i razrađivanje evolucijskih teorija uporabom ogromne količine genomskih podataka. Usporedbe između tih genoma pružile su uvid u molekularne mehanizme specijacije i adaptacije. Ove genomske analize proizvele su fundamentalne promjene u razumijevanju evolucijske historije života kao što je prijedlog sustava triju domena Carla Woesea. Napredak u računalnom hardveru i softveru omogućilo je testiranje i ekstrapolaciju sve naprednijih evolucijskih modela i razvoj polja sustavne biologije. Jedna od posljedica bila je razmjena ideja između teorija biološke evolucije i polja računalne znanosti poznate kao evolucijsko računanje koje pokušava imitirati biološku evoluciju u svrhu razvoja novih računalnih algoritama. Otkrića u biotehnologiji sada omogućuju modifikacije genoma, izvedbu evolucijskih studija do razine na kojoj će budući eksperimenti moći uključivati stvaranje potpuno sintetičkih organizama.

### Mikrobiologija i horizontalni prijenos gena

Rana teorija evolucije uvelike je ignorirala mikrobiologiju. To se događalo zbog manjka morfoloških osobina i nedostatka koncepta vrste u mikrobiologiji, posebice među prokariotima. Danas evolucijski istraživači iskorištavaju svoje usavršeno razumijevanje mikrobne fiziologije i ekologije, stvorene komparativnom lakoćom mikrobne genomike, radi istraživanja taksonomije i evolucije tih organizama. Ova proučavanja otkrivaju potpuno neočekivane razine raznolikosti među mikrobima.

Jedan posebno važan ishod u tim istraživanjima evolucije mikroba bilo je otkriće horizontalnog prijenosa gena 1959. godine u Japanu. Ovaj prijenos genetskog materijala između različitih vrsta bakterija odigrao je glavnu ulogu u propagaciji antibiotičke rezistencije. Visoke razine horizontalnog prijenosa gena koje se mogu vidjeti kod prokariota doveli su do prijedloga da bi "drvo života" bilo ispravnije ako bi bilo prikazano poput mreže. Kako se znanje o genomu nastavilo povećavati, nedavno je predloženo da je lateralni prijenos genetskog materijala odigrao važnu ulogu u evoluciji svih organizama. Zaista, kao dio endosimbiotske teorije o podrijetlu organela, horizontalni prijenos gena bio je kritični korak u evoluciji eukariota poput gljiva, biljaka i životinja.

### Evolucijska razvojna biologija

Tokom 1980-ih i 1990-ih zasade moderne evolucijske sinteze našle su se pod povećanim preispitivanjem. Istovremeno se u evolucijskoj biologiji dogodila obnova strukturalističkih tema u djelima biologa Briana Goodwina i Stuarta Kauffmana koji su inkorporirali ideje iz kibernetike i teorije sustava, te istaknuli samoorganizirajuće procese razvoja kao faktore koji usmjeravaju tijek evolucije. Evolucijski biolog Stephen Jay Gould ponovo je oživio ranije ideje heterokronije, tj. izmjena u relativnim stopama razvojnih procesa u tijeku evolucije radi tumačenja generacije novih oblika, a zajedno s evolucijskim biologom Richardom Lewontinom napisao je 1979. godine utjecajan članak kojim je predložio da se promjena u jednoj biološkoj strukturi ili čak promjena strukturne novine, mogla neočekivano pojaviti kao slučajni rezultat selekcije na drugoj strukturi prije nego putem izravne selekcije za tu pojedinačnu adaptaciju. Oni su nazvali takve neočekivane strukturalne promjene "spandrelima" prema arhitektonskom obilježju. Kasnije su Gould i Vrba raspravljali o stjecanju novih funkcija pomoću novih struktura koje su se pojavljivale na taj način, nazivajući ih "ekspatacijama".

Molekularni podatci koji su se odnosili na mehanizme koji su činili podlogu razvoja ubrzano su se akumulirali tokom 1980-ih i 1990-ih. Ubrzo je postalo jasno da raznolikost animalne morfologije nije bila posljedica različitih skupova proteina koji su regulirali razvoj različitih životinja, već je ona nastala zbog promjena u grupiranju malenih skupova proteina koji su bili zajednički svim životinjama. Ti proteini postali su poznati kao "razvojni alati". Takve su perspektive utjecale na discipline filogenetike, paleontologije i komparativne razvojne biologije, a začele su i novu disciplinu evolucijske razvojne biologije.

Nedavni rad na ovom polju istaknuo je fenotipsku i razvojnu plastičnost. Predloženo je, primjerice, da je ubrzan nastanak osnovnih shema životinjskog tijela u kambrijskoj eksploziji djelomično izazvan promjenama u okolišu koje su djelovale na prirođena materijalna svojstva staničnih agregata poput diferencijalne stanične adhezije i biokemijske oscilacije. Oblici koji su nastali kasnije su stabilizirani prirodnom selekcijom. Eksperimentalno i teoretsko istraživanje o ovim i srodnim idejama predstavljeno je u višeautorskom svesku *[[Podrijetlo organizmičnog oblika]]*.

## Nekonvencionalne teorije evolucije
### Točka Omega

Neznanstvena teorija točke Omega autora Pierrea Teilharda de Chardina opisuje postupni razvoj svemira od subatomskih čestica do ljudskog društva koje vidi kao njen završni stadij i cilj.

### Hipoteza o Geji

Ideje Teilharda de Chardina promatraju se povezanima sa specifičnijom teorijom o Geji Jamesa Lovelocka koji je predložio da živi i neživi dijelovi Zemlji čine složeni međusobno djelujući sustav sa sličnostima živog organizma. Lynn Margulis i drugi vide hipotezu o Geji kao proširenje endosimbioze i egzosimbioze. Ova modificirana hipoteza postulira da sva živa bića imaju regulatorni učinak na Zemljin okoliš koji promiče sveukupni život.

### Transhumanizam

Futuristi su često gledali na znanstveni i tehnološki napredak kao na nastavak biološke evolucije. Među njima se ističu transhumanisti koji često vide takvu tehnološku evoluciju samim ciljem svoje filozofije, vjerojatno u obliku tehnološkog singulariteta.

## Veze
* Putovanje Beaglea
* Otočje Galápagos
* Vjera i racionalnost

## Izvori

## Literatura
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

## Vanjske veze
* UC Berkeley's History of Evolutionary Thought
* Darwin's precursors and influences by John Wilkins. Dio mrežnih stranica TalkOrigins Archive.
* The Alfred Russel Wallace Page