Lepidofagija

**Lepidofagija** je specijalizirano prehrambeno ponašanje kod riba koje uključuje jedenje krljušti drugih riba. Lepidofagija je široko rasprostranjena i evoluirala je nezavisno u najmanje pet slatkovodnih porodica i sedam morskih porodica. Srodno prehrambeno ponašanje među ribama je **pterigofagija**: hranjenje perajama drugih riba.

## Vrste

Lepidofagija, tj. jedenje krljušti, zabilježena je kod niza riba, uključujući vrstu *[[Chanda nama]]* (porodica Ambassidae), *[[Plagiotremus]]a* (porodica Blenniidae), *[[Terapon jarbua]]* (porodica Terapontidae), nekoliko vrsta rodova *[[Ariopsis]]* i *[[Neoarius]]* (porodica Ariidae), *[[Pachypterus khavalchor]]* (sporna porodica - varijabilno kod Schilbeidae, Bagridae ili Horabagridae), *[[Macrorhamphoides uradoi]]* (porodica Triacanthodidae), nekoliko vrsta somova (porodica Trichomycteridae), neke pirane, vrsta *[[Exodon paradoxus]]*, rodovi *[[Probolodus]]*, *[[Roeboides]]* i *[[Roeboexodon]]* (red Characiformes), *[[Cyprinodon desquamator]]* (porodica Cyprinodontidae), zajedno sa svih šest vrsta *[[Perissodus]]*, *[[Xenochromis]]*, *[[Haplochromis welcommei]]*, *[[Docimodus]]*, *[[Corematodus]]* i *[[Genyochromis mento]]* (porodica Cichlidae iz Velikih afričkih jezera).

Nekoliko tih riba koje jedu krljušti također se hrani perajima drugih riba, a mnoge ribe svejedi ili grabežljivci mogu povremeno grickati peraje drugih riba. Samo nekoliko vrsta su specijalizirani za jedenje peraja ili pterigofagi; to uključuje pripadnike rodova *[[Belonophago]]*, *[[Eugnathichthys]]* i *[[Phago]]* (porodica Distichodontidae), *[[Aspidontus]]* (porodica Blenniidae) i *[[Smilosicyopus]]* (porodica Gobiidae). Donekle slično ponašanje se nalazi kod *[[Magosternarchus]]a*, koji se hrane repovima (i perajima i vezivnim tkivom) drugih pripadnika Gymnotiformes.

## Fiziologija
Mnoge vrste ciklida su razvile specijalizirane zube i strukture usta koje im omogućavaju da se bolje hrane krljuštima drugih riba. Druge vrste riba također imaju morfologiju koja je bolje prilagođena jedenju krljušti. Oralne strukture mnogih takvih vrsta vrlo su slične jedna drugoj iako žive u različitim staništima, a mnoge također imaju specijalizirane strukture vilice. Jedna vrsta, *Roeboides prognathous*, ima strukturu vilice koja je izuzetno specijalizirana za lepidofagiju. Određene vrste lepidofagnih somova, kao što je *Pachypterus khavalchor*, imaju probavne enzime koji im pomažu da lakše razgrade peraje, oči i krljušti drugih riba. Postoje i druge morfološke strukture koje su važne u staništima u kojima je zastupljena ishrana krljuštima. Postoji šest vrsta lepidofagnih ciklida koje koriste strategije mimikrije kako bi prevarile svoj plijen: boje ciklida veoma podsjećaju na boje nekih vrsta koje su njihov plijen. Međutim, one ne samo da jedu krljušti riba kojima priliče, već i love širok spektar drugih vrsta.


File:Dorsal view of right-bending and left-bending mouth morphs of the cichlid Perissodus microlepis - journal.pone.0044670.g001.png|*[[Perissodus microlepis]]*, oblici sa vilicom sa savijanjem udesno i ulijevo
File:Lepidophagous fish.jpg|Lepidofagne ribe (A i C) sa nelepidofagnim srodnicima (B i D): *[[Catoprion mento]]* (A), *[[Pygopristis|Pygopristis denticulata]]* (B), *[[Roeboides affinis]]* (C), *[[Charax]] cf. pauciradiatus* (D)
File:Catoprion and Pygopristis.jpg|Vilice serasalmida: *Catoprion mento* (koje se hrane velikim krljuštima tokom cijelog života) i *Pygopristis denticulata* (koje se hrane samo malim krljuštima kao mlađ)
File:Catoprion mento skeleton.jpg|Skelet vrste *Catoprion mento*, koji prikazuje velike pojedene krljušti nagomilane u njezinim crijevima


## Ponašanje

Postoji mnogo različitih ponašanja povezanih s ribama lepidofagima. Agresija i napadačka ponašanja poput potjere i udaranja plijena česti su kod soma *Pachypterus khavalchor*, koji zatim jedu otpale krljušti svog plijena. Napadačko ponašanje pirane *[[Catoprion mento]]*, čija se prehrana uglavnom sastoji od krljušti, opisano je kao napad "velikom brzinom". One se zabijaju u svoj plijen otvorenih usta, grizući ga kako bi otkinule njegove krljušti. Ciklidne ribe vrste *[[Perissodus microlepis]]* otkidaju krljušti svog plijena dok plivaju pored njih. To se veoma razlikuje od drugih vrsta lepidofaga, koje jednostavno otkidaju krljušti udaranjem plijena.

Postoje razlike i sličnosti u lepidofagnom ponašanju među vrstama. Na primjer, napadačko ponašanje siluroidnog soma slično je ponašanju vrste *[[Probolodus heterostomus]]*: oboje prate svoj plijen i napadaju ga s leđa. To se razlikuje od ponašanja *Roeboides prognatus* i *[[Exodon paradoxus]]*, koji lakše uklanjaju ljuske napadajući određeni dio tijela svog plijena koji se naziva kaudalno područje. Mnoga istraživanja su ispitivala lovačko ponašanje riba koje se hrane krljuštima i kako se to ponašanje razvijalo tokom vremena. Određene vrste ciklida agresivno oponašaju ponašanje svog plijena, što je taktika koju druge vrste riba koje se hrane krljuštima rijetko koriste.

## Niša
Razlike u niši određenih vrsta mogu igrati ulogu u njihovom ponašanju. Lepidofagno ponašanje postoji samo kod nekih vrsta. Adaptacijska radijacija je spomenuta u mnogim člancima kao faktor koji ima ulogu u evoluciji lepidofagije. Postoje neki dokazi koji to podržavaju, ali mnogo toga je također nejasno. Neka ponašanja kod određenih vrsta riba podržavaju teoriju da ekstremna okruženja mogu biti potencijalni uzroci ponašanja jedenja krljušti. Neke od tih vrsta su navedene u nastavku.

### ''Cyprinodon''

U slučaju pripadnika roda *[[Cyprinodon]]*, gotovo svi se hrane algama i detritusom, ali vrsta *[[Cyprinodon desquamator]]* (naučno opisana tek 2013. godine; ranije poznata kao *Cyprinodon* sp. "lepidofag" ili *Cyprinodon* sp. "krljuštojed") je drugačija. Postoje samo dva poznata slučaja u kojima nekoliko vrsta roda *Cyprinodon* živi zajedno: jezera na ostrvu San Salvador na Bahamima i jezero Chichancanab u Meksiku. U oba slučaja, vrste roda *Cyprinodon* koje se istovremeno javljaju su se razdvojile i hrane se različitim stvarima i ujezerima na ostrvu San Salvador to uključuje i *C. desquamator* koji se hrani krljuštima (u jezeru Chichancanab nema vrsta koje se hrane time, iako je *[[Cachorrito gigante|C. maya]]* postala ribojed).

### Ciklidi

U jezeru Tanganjika u istočnoj Africi postoji raznolika raznolikost ciklida, ali tanganjiški tribusi ciklida, *[[Perissodini]]* i *[[Plecodus]]*, hrane se krljuštima ciklida i drugih riba. Vrste ciklida koje pokazuju ponašanje jedenja krljušti žive u dubokoj vodi s vrlo niskim nivoom kisika i morale su se brzo razvijati kako bi pratile promjene u okruženju i nedostatak hrane.

## Kompromisi
Riblje krljušti su bogat izvor hrane koji sadrži slojeve keratina i cakline, kao i dermalni dio i sloj sluzi bogate proteinima. One su bogat izvor kalcijum fosfata. Međutim, energija utrošena za napad u odnosu na količinu krljušti konzumiranih po napadu ograničava veličinu lepidofaga; takve ribe rijetko prelaze 20 cm, a većina ih je ispod 12 cm. Zbog toga su lepidofagne ribe obično mnogo manje od svog plijena. Iako su krljušti hranjive, prosječna količina potisnutih i pojedenih krljušti možda neće biti dovoljna da nadoknadi energiju izgubljenu tokom napada. Ponašanje pri napadu i udarci koji se koriste za uklanjanje i jedenje krljušti imaju energetski trošak i rizik od povrede za predatora. S obzirom na to, postoji i niz prednosti konzumiranja krljušti: krljušti su uobičajene, pokrivaju tijelo većine vrsta riba, ribe koje su "plijen" ih mogu relativno brzo ponovo stvoriti, obilne su i sezonski pouzdane, a njihovo uklanjanje zahtijeva specifična ponašanja ili morfološke strukture. Navika jedenja krljušti obično se razvija zbog nedostatka hrane i ekstremnih uvjeta okoline. Jedenje krljušti i kože koja ih okružuje osigurava hranjive tvari bogate proteinima koje možda nisu dostupne nigdje drugdje u toj niši.

## Reference

## Bibliografija
*
*
*
*
*
*