Dorygnathus

***Dorygnathus*** (lat. "čeljust-koplje") bio je rod pterosaura koji je tokom ranog perioda jure, prije 180 miliona godina, nastanjivao područje današnje Evrope, koje je tada bilo pokriveno plitkim morem. Imao je kratak raspon krila od 1,5 m i relativno malenu trougaonu prsnu kost, za koju su se vezivali mišići za letenje. Lubanja mu je bila duga, a očne duplje bile su najveći otvori na njoj. Na prednjem dijelu čeljusti imao je velike zakrivljene očnjake koji nisu dolazili u kontakt kada je čeljust bila zatvorena, dok je u zadnjem dijelu čeljusti imao manje, pravije zube. Posjedovanje različitih zuba, što se naziva heterodontija, vrlo je rijetko kod gmazova, ali česta je pojava kod primitivnih pterosaura. Takvi zubi kod *Dorygnathusa* ukazuju na ishranu ribama. Peti prst na zadnjim udovima kod *Dorygnathusa* bio je neobično dug i usmjeren prema van. Njegova funkcija nije sigurno ustvrđena, ali možda je podržavao membranu poput one između prstiju krila i pteroidne kosti. *Dorygnathus* je, prema Davidu Unwinu, bio u srodstvu sa kasnojurskim pterosaurom, *[[Rhamphorhynchus]]om*, te je živio u isto vrijeme kada i *[[Campylognathoides]]* u Holzmadenu i Ohmdenu.

## Otkriće

Prvi ostaci *Dorygnathusa*, izolirane kosti i fragmenti čeljusti iz donje jure (toarcij), otkriveni su u škriljcu Posidonija (zamak Banz, Bavarska), a 1830. ih je Carl Theodori opisao kao *Ornithocephalus banthensis*, gdje se naziv vrste odnosi na Banz. Holotipni primjerak, donja čeljust, ima oznaku PSB 757. Te fosile je Christian Erich Hermann von Meyer pregledao 1831. godine, a potom ih je 1852. istražio Theodori, koji ih je priključio rodu *Rhamphorhynchus*. U tom je periodu pretpostavljana bliska srodnost sa jednim pterosaurom iz Britanije, koji je kasnije dobio naziv *[[Dimorphodon]]*. Neki fosili poslani su profesoru paleontologije u Munchenu, Johannu Andreasu Wagneru. On je bio taj koji je, nakon što je istražio nova otkrića Alfreda Oppela 1856. i 1858. godine, te nakon što je Richard Owen stvorio rod *Dimorphodon*, zaključio da je njemački tip očito bio drugačiji i da prema tome za njega treba uspostaviti novi rod, koji je on 1860. formalno nazvao *Dorygnathus*, od grč. *dory* ("koplje") i *gnathos* ("čeljust"). Na drugim njemačkim lokalitetima, naročito u Württembergu (uključujući i Holzmaden, Ohmden i Zell), od tada su pronađeni mnogo potpuniji ostaci. Jedan primjerak, SMNS 81840, 1878. je iskopan u Nancyju (Francuska). Fosili *Dorygnathusa* su se također vrlo često mogli naći u otpadnom materijalu nastalom prilikom iskopavanja škriljačnih kamenoloma od strane lokalnih poljoprivrednika. Većina fosila je pronađena tokom dva glavna vala: tokom dvadesetih i tokom osamdesetih godina 20. vijeka. Od tada se stopa otkrića znatno smanjila, zato što se potražnja za škriljcem doživjela veliki pad, pa su stoga mnogi manji kamenolomi zatvoreni. Do sada je prikupljeno preko pedeset primjeraka, a mnogi od njih čuvaju se u zbirci Državnog prirodoslovnog muzeja u Stuttgartu, budući da su prema zakonu paleontološki ostaci iz Baden-Württemberga vlasništvo te njemačke regije. Odlična očuvanost kasnije otkrivenih fosila *Dorygnathusa* izazvala je veliki interes naučnika koji proučavaju pterosaure: Felix Plieninger, Gustav von Arthaber i Kevin Padian su toj vrsti posvetili značajna istraživanja.

## Opis

*Dorygnathus* općenito ima građu primitivnog, tj. nepterodaktiloidnog pterosaura: kratak vrat, dug rep i kratke kosti zapešća — mada su za primitivnog pterosaura vrat i kosti zapešća *Dorygnathusa*, opet, relativno dugi. Lubanja mu je bila izdužena i šiljasta. Najveća poznata, one primjerka MBR 1920.16, ima dužinu od 16 cm. Očna šupljina formira najveći otvor u lubanji, veći i od *fenestra antorbitalis*, koji je jasno odvojen od nosnica. Na relativno pravom vrhu lubanje i njuške ne postoji vidljiva kresta. Donja čeljust je tanka u zadnjem dijelu, ali dublja prema prednjem, gdje su lijeva i desna strana simfizom spojene u bezub vrh po kojem je *Dorygnathus* i dobio naziv. Kod MBR 1920.16 donja čeljust ima dužinu od 147 mm.

U donjoj su čeljusti prva tri para zuba bila vrlo duga, oštra i usmjerena prema naprijed i van. U kontrastu su sa redom od osam ili više uspravnih, mnogo manjih zuba, koji se prema zadnjem dijelu čeljusti postepeno smanjuju. Takav ekstremni kontrast nije vidljiv u gornjoj čeljusti, mada su četiri zuba u predmaksilarnoj kosti ipak duža od sedam u maksilarnoj, koji se također postepeno smanjuju prema zadnjem dijelu čeljusti. Sveukupan broj zuba je barem 44. Dugi prednji zubi gornje i donje čeljusti preplitali su se kada je čeljust bila zatvorena; zbog velike su dužine pri tome znatno stršili iznad i ispod gornje i donje margine glave.

Prema Padianu, *Dorygnathus* je imao osam vratnih, 14 leđnih, tri-četiri krsna i 27 ili 28 repnih pršljena. Broj repnih pršljena nije sigurno ustvrđen, zato što su njihovi rubovi nejasni zbog dugih, nitastih produžetaka koji su ukrućivali rep. Vratni pršljeni su prilično dugi i snažno građeni, a njihova gornja površina imala je otprilike četvrtast presjek. Oni su nosili tanka vratna rebra sa dvostrukim "glavama". Leđni pršljeni bili su više kružni, sa ravnim rebrima; prva tri ili četiri nosila su rebra koja su dodirivala rebra prsne kosti; ostala rebra bila su u dodiru sa trbušnim rebrima. Prvih pet-šest relativno kratkih repnih pršljena formirali su pokretljivu osnovu repa. Dalje od njih je rep postajao sve manje pokretan jer su pršljeni bili duži i imobilizirani isprepletenim produžecima, koji su dostizali dužinu od čak 5 pršljena, te je zbog toga rep mogao imati funkciju kormila.

Prsna kost bila je trougaonog oblika i relativno malena; Padian je predložio da je na zadnjem dijelu možda imala hrskavičavo proširenje. Povezana je sa korakoidnom kosti, koja je kod starijih jedinki srasla sa dužom lopaticom, formirajući rameni spoj u obliku sedla. Ramena kost ima trougaonu deltopektoralnu krestu i pneumatizirana je. Podlaktica je za 60% duža od nadlaktice. Iz pet kostiju pešća prema vratu strši kratka, ali snažna pteroidna kost, koja je predstavljala osnovu dodatne membrane za let sa nazivom propatagium. Prve tri kosti zapešća povezane su sa tri malena prsta, na čijim su se krajevima nalazile kratke, ali snažno zakrivljene kandže; četvrta kost zapešća nastavljala se prstom krila, kod kojeg su druga ili treća kost bile najduže, a prva ili četvrta kost najkraće. Prst krila bio je osnova letne membrane.

U području zdjelice su *os ilii*, *os ischii* i preponska kost bile srasle. *Os ilii* je izdužena, sa dužinom od 6 pršljena. Potkoljenica, kod koje su kod odraslih jedinki donje dvije trećine goljenične i lisne kosti srasle, je za trećinu kraća od bedrene kosti, čija glava stoji pod uglom od 45° sa svojom osovinom.

Kod nekih se primjeraka očuvalo meko tkivo, ali su to rijetki slučajevi sa ograničenim materijalom, koji pruža vrlo malo informacija. Nije poznato da li je postojala neka struktura na kraju repa kao kod *Rhamphorhynchusa*. Međutim, Ferdinand Broili je zabilježio prisustvo dlaka kod primjerka BSP 1938 I 49, što je pokazatelj da je *Dorygnathus* također imao krzno i povišen metabolizam, kako se pretpostavlja da je bio slučaj kod svih pterosaura.

## Paleobiologija
Obično se smatra da je *Dorygnathus* bio ribojed, koji je pomoću svojih dugih zuba lovio ribe i druge skliske morske životinje. To potvrđuje činjenica da su njegovi ostaci pronađeni u morskim sedimentima, nataloženim u morima Evropskog arhipelaga. Tu je, zajedno s njim, pronađen i pterosaur *[[Campylognathoides]]*, mada mnogo rjeđe. Nikada nisu pronađene vrlo mlade jedinke *Dorygnathusa* - najmanja je imala raspon krila od 60 cm; moguće je da nisu mogli letjeti daleko, preko otvorenog mora. Padian je zaključio da je *Dorygnathus*, nakon izrazito brzog rasta tokom prvih nekoliko godina, bržeg nego kod bilo kojeg današnjeg gmaza te veličine, nastavljao polako rasti čak i nakon spolne zrelosti, zbog čega bi postojale vrlo velike jedinke, sa rasponom krila od 1,7 metara.

*Dorygnathus* na tlu vjerovatno nije bio vrlo dobar penjač; njegove kandže nisu imale posebne prilagodbe takvoj vrsti kretanja. Prema Padianu je *Dorygnathus*, kao malen pterosaur sa dugim repom, bio sasvim sposoban za dvonožno kretanje, mada su ga njegove duge kosti zapešća činile bolje prilagođenim četveronožnom kretanju od većine primitivnih pterosaura. Međutim, većina današnjih naučnika smatra da su se svi pterosauri kretali na sve četiri noge.

## ''Dorygnathus mistelgauensis''
Rupert Wild je 1971. opisao i imenovao još jednu vrstu, *Dorygnathus mistelgauensis*, na osnovu primjerka prikupljenog u jednoj jami za opeku u blizini željezničke stanice u općini Mistelgau (po kojoj je i dobio naziv); primjerak je pronašao učitelj H. Herppich, te ga donirao privatnoj zbirci lokalnog paleontologa-amatera Günthera Eickena u Bayreuthu, gdje se taj primjerak i dalje nalazi. Iz tog razloga on nema službeni identifikacijski broj. Taj fosil sastoji se od lopatice sa krilom, nepotpune noge, rebra i jednog repnog pršljena. Wild je opravdao stvaranje nove vrste veličinom tog primjerka, jer je on je oko 50% veći od uobičajenih, te kratkom potkoljenicom i dugim krilom.

Padian je 2008. istakao da najveći poznati primjerak *D. banthensis*, MBR 1977.21, ima raspon krila od 169 cm i još veću sveukupnu veličinu, da su proporcije krila i potkoljenice kod vrste *D. banthensis* vrlo varijabilne, te da je geološka starost obije vrste komparabilna. Zaključio je da je *D. mistelgauensis* subjektivan mlađi sinonim vrste *D. banthensis*.

## Filogenija
Bliskost između *Dorygnathusa* i *Dimorphodona*, koju su pretpostavili rani istraživači, većinom se zasnivala na sličnom obliku njihovih zuba. Baron Franz Nopcsa je 1928. priključio tu vrstu potporodici Rhamphorhynchinae, što je Peter Wellnhofer potvrdio 1978. godine. Moderne precizne kladističke analize srodstva *Dorygnathusa* sa drugim pterosaurima nisu rezultirale koncenzusom. David Unwin 2003. zaključio da on pripada kladusu Rhamphorhynchinae, ali analize Alexandera Kellnera rezultirale su mnogo primitivnijom pozicijom na evolutivnom stablu, ispod *Dimorphodona* i *[[Peteinosaurus]]a*. Padian je 2008. godine, koristeći komparativnu metodu, zaključio da je *Dorygnathus* bio u bliskom srodstvu sa rodovima *Scaphognathus* i *Rhamphorhynchus*, ali i da su te tri vrste formirale niz uzastopnih ogranaka, što znači da ih je nemoguće ujediniti u odvojeni kladus. S time su opet u kontradikciji rezultati kladističkog istraživanja koje je Brian Andres proveo 2010. godine, u kojem se pokazalo da je *Dorygnathus* pripadnik monofiletične potporodice Rhamphorhynchinae. Sljedeći kladogram prikazuje poziciju *Dorygnathusa* prema Andresu:

## Povezano
* *[[Campylognathoides]]*
* *[[Rhamphorhynchus]]*

## Izvori