Primati

**Primat** je bilo koji član biološkog reda ***Primates*** (na latinskom, množina od *primas*, "među prvima, odličan, plemenit"), grupe koja uključuje sve lemure, majmune, čovjekolike majmune i ljudska bića. Izraz **majmun** koji se koristo za taj red je bio zbunjujući, jer se zatim dijelio na podred *pravih majmuna* i podred *polumajmuna*. Danas se primati dijele na podred Strepsirrhini i Haplorrhini, a u ovaj drugi podred se ubrajaju i čovjekoliki majmuni (Hominoidea) uključujući i čovjeka (*Homo sapiens*).
	
Primati pripadaju klasi sisari (*Mammalia*) i, kao takvi, imaju sva njihova svojstva. Za razliku od ostalih sisara, imaju:
*nokte – umjesto kandži,
*palac, koji može oponirati svim ostalim prstima ili veliki prst koji može dotaknuti ostale prste šake, i
*zubalo sa po četiri sjkutića u obje vilice – zubna formula:Polovine vilica:
*gornji: **2.1.2(3).3(2)**
*donji: **2.1.2(3).3(2)** Redom: sjekutići, očnjaci, pretkutnjaci, kutnjaci(n)=rijetko.
Filogenezu primata karakteriziraju slijedeće prilagodbe:
#udovi kao organi za (pri)hvatanje,
#prednji udovi kao organi za fizičko (i čulno) spoznavanje okoline,
#herbivorni digestivni sistem,
#redukcija osjetljivosti čula mirisa,
#intenzivne vizuelne sposobnosti i aktivnosti,
#kvalitativno-kvantitativne specifičnosti mozga u morfološko-anatomskom i funkcijskom smislu, 
#odgovarajuće morfološko-anatomske promjene na lobanji, i
#redukcija broja potomaka (po okotu, odnosno porodu).

## Etologija
Pretpostavlja se da su se primati razvili od životinja koje su nastanjivale drveće. Još i danas postoji veliki broj vrsta primata koji jedva da ponekad siđu na tlo. Druge vrste žive djelomično na tlu, a samo nekoliko vrsta žive isključivo na tlu.

Pojednostavljeno, Strepsirrhini su uglavnom aktivni noću (uz pojedine iznimke) dok su Haplorrhini, opet uz neke iznimke, uglavnom dnevno aktivni.

U odnosu na načine kretanja, ukupno gledajući, primati koriste sve postojeće načine kretanja. Pri tome, od vrste do vrste postoje razlike.

Primati su u najvećem broju slučajeva razvili složene oblike socijalnog ponašanja. Pravi samotnjaci su među primatima rijetki, čak i kod vrsta koje pretežno žive same (orangutan) područja na kojima borave, preklapaju se reviri ženki s revirom mužjaka, pa se kod parenja daje prednost partnerima s tih preklapajućih područja. Neke druge vrste žive u dugogodišnjim monogamnim vezama (giboni, vunasti lemuri). No, većina primata ipak živi u grupama u kojima često vlada hijerarhija. Pri tom se mjesto na hijerarhijskoj ljestvici utvrđuje različito, ovisno o vrsti. To može biti rezultat borbi, starost, rodbinske veze ili na druge načine.

I komunikacija i interakcija imaju vrlo značajnu ulogu u socijalnom životu primata. Većina vrsta je razvila niz glasova za obilježavanje teritorija, za potragu za članovima grupe, za prijetnju ili upozorenje hranidbenim konkurentima i slično. Posebno su poznati prašumski "koncerti" urlikavaca, kao i "pjesma" u duetu parova gibona.

Pretpostavlja se da su preci primata bili bubojedi, ali većina svih vrsta su danas biljožderi. Mnoge vrste se hrane pretežno voćem, a dopunjavaju ga lišćem, cvjetovima, gomoljem, gljivama, sjemenjem i drugim dijelovima biljki. Mnoge vrste su svežderi, koji biljnu hranu dopunjavaju i životinjskom. Pavijani i čimpanze spadaju u rodove koji povremeno love i nešto veće sisavce (zečeve, male primate, mladunčad parnoprstaša).

## Rasprostranjenost

Osim ljudi koji nastanjuju čitavu zemlju, područje na kojem obitavaju primati je najvećim dijelom ograničeno na tropske i suptropske dijelove Amerike, Afrike i Azije. Na području američkog kontinenta, primati žive od juga Meksika pa do sjevernih dijelova Argentine. Majmuni koji su nekada živjeli na Karibima su izumrli, a danas tu žive samo primati koje su doveli ljudi. U Africi su široko rasprostranjeni, s tim da najveći broj različitih vrsta dosiže južno od Sahare. Na Madagaskaru se razvila zasebna grupa primata, i svi su iz podreda polumajmuna neljenjivaca. U Aziji žive na Arapskom poluotoku (postoji mogućnost, da su jednu vrstu pavijana koji žive na tom području tamo donijeli ljudi), indijskom potkontinentu, Kini, Japanu i Jugoistočnoj Aziji. Istočna granica područja gde žive u Aziji su otoci Sulawesi i Timor. U Europi slobodno živi samo jedna vrsta, Berberski majmun (*Macaca sylvanus*) na Gibraltaru, no i tu su populaciju vjerojatno ljudi donijeli u ovo područje.

S izuzetkom ljudi, drugih primata nema u sjevernoj Americi, najvećem dijelu Europe, sjevernim i centralnim dijelovima Azije, na području Australije i Oceanije, kao niti na zabačenim otocima i polarnim područjima.

Za razliku od nekih drugih grupa sisavaca, ljudi primate nisu u većoj mjeri naseljavali na druga područja. Iznimka su pavijani u Arabiji, berberskih majmuna na Gibraltaru, nekih otoka Kariba i jedne grupe *[[Macaca mulatta]]* koji danas žive na Floridi.

## Osobine

Iako su primati jednan relativno jasno određen red sisara (klasa: *Mammalia*), imaju vrlo malo osobina koje se pojavljuju samo kod njih, a niti kod jednog drugog predstavnka pripadajuće klase.

### Veličina tijela
Veličina tijela se kreće od samo 12-14 cm dugog i 40 grama teškog roda *[[Microcebus]]* koji živi na Madagaskaru, i gorile koji može imati i do 275 kg. Generalno, majmuni iz grupe *[[Strepsirrhini]]* (prosječna težina 500 grama) su manji od grupe *[[Haplorrhini]]* (prosječna težina 5&nbsp;kg), to je činjenica koja se zasniva na različitom vremenu dnevnih aktivnost. Kod nekih vrsta je vrlo izražen spolni dimorfizam, tako da su mužjaci i dvostruko teži od ženki, a uz to se često razlikuju i bojom.

### Dlakavost
Tijelo većine primata je pokriveno krznom, čija boja se kreće od bijele preko sive do smeđe i crne. Dlanovi i tabani su kod većine vrsta goli, a neke vrste nemaju dlake niti na licu ili im je čak i cijela glava gola (na primjer uakari (*Cacajao*) iz porodice *Pitheciidae*). Od svih primata najmanje izraženu dlakavost ima čovjek.

### Osjetila

Za primate su tipične relativno velike i prema naprijed okrenute oči. Imaju vrlo dobar vid i u odnosu na veličinu tijela relativno velik mozak. Najveće oči od svih primata imaju vrste iz roda Tarsus. Velika većina majmuna iz podreda *Strepsirrhini* (polumajmuni neljenjivci) su noćne životinje i imaju mrežnicu prevučenu slojem koji se naziva *Tapetum lucidum* a služi da reflektiranjem ostatka svjetla pojačava vidljivost u mraku.

Između podreda *Strepsirrhini* (koji se u nekim jezicima nazivaju "vlažnonosci") i podreda *Haplorrhini* (suprotno vlažnonoscima, ovu grupu nazivaju "suhonoscima") postoji razlika u građi rhinariuma. Kod "vlažnonosaca" on je pun žlijezda i vlažan i odraz je vrlo razvijenog osjetila mirisa. Suprotno tome, suhonosci to nemaju, i njuh im je daleko manje razvijen.

### Zubi
Najstariji fosilni nalazi primata imaju formulu zuba 2-1-4-3 po jednoj polovini [|i, što znači da su imali dva [zub|sjekutića, jedan očnjak, četiri prednja kutnjaka i tri kutnjaka, što znači da su imali ukupno 40 zubi. Najviše zubi recentnih vrsta primata imaju lemuri i kapucini čija je formula 2-1-3-3. Neki rodovi su zbog svog načina ishrane izgubili još neke zube. Majmuni Starog svijeta, uključujući čovjeka imaju formulu 2-1-2-3, što znači da imaju ukupno 32 zuba.

Prije svega iz oblika kutnjaka se može izvući puno zaključaka o načinu ishrane pojedine vrste. Tako vrste koje se hrane prije svega voćem, imaju kutnjake okruglog oblika. Kutnjaci kod vrsta koje bi se mogle nazvati kukcožderima, su upadljivo šiljasti, dok kod vrsta koje se hrane prije svega lišćem, kutnjaci imaju oštre rubove kako bi lakše sažvakali tvrde listove.

### Udovi

Kako većina primata živi na drveću, njihovi su udovi dobro prilagođeni takvom načinu života. Stražnji su im udovi gotovo uvijek duži i snažniji od prednjih (iznimka su giboni i čovjekoliki majmuni) i imaju najveću ulogu u kretanju. I prsti prednjih i zadnjih udova su u najvećoj mjeri prilagođeni tim potrebama. Osobina svih vrsta primata (osim čovjeka) je nasuprotnost nožnog palca ostalim prstima na stopalu. Jednako tako, većina vrsta koja se kreće granama kroz krošnje ima i palac na šakama nasuprotan ostalim prstima, dok se kod vrsta koje se s grane na granu ovješeni o prednje udove i uz to se hvataju i repom o grane, palčevi su se povukli tako da ih više nemaju (primjer su sakati majmuni (*Colobinae*), kao i porodica *Atelidae* urlikavci, hvataši i vunasti majmuni). Prsti i na prednjim i na zadnjim udovima završavanju noktima umjesto kandžama. Jedino polumajmuni neljenjivci imaju na drugom nožnom prstu kandžicu koja im služi za čišćenje i njegu krzna. Dlanovi i tabani nemaju dlake i imaju područja koja su vrlo osjetljiva na dodir.

### Rep
Velikom broju sisavaca koji žive na drveću rep je vrlo važan dio tijela koji služi balansiranju i održavanju ravnoteže u krošnjama, pa tako i primatima. Međutim, rep se može povući ili potpuno nestati. Osim čovjekolikih majmuna, koji generalno nemaju repove, dužina repa ili njegov nedostatak nema nikakvo značenje za utvrđivanje srodnosti među vrstama, jer se kod mnogih vrsta pojavljuje samo patrljak od repa sasvim nezavisno od razvoja. Čak unutar jednog roda postoje vrste nemaju rep ali i takve, kojima je rep duži od tijela. Rep kojim se mogu hvatati za grane razvili su samo neki rodovi majmuna Novog svijeta, hvataši i urlikavci. Njihov rep s donje strane nema dlake, a snabdjeven je vrlo osjetljivim živčanim stanicama.

## Način života
Pretpostavlja se da su se primati razvili od životinja koje su nastanjivale drveće. Još i danas postoji veliki broj vrsta primata koji jedva da ponekad siđu na tlo. Druge vrste žive djelomično na tlu, a samo nekoliko vrsta žive isključivo na tlu.

Pojednostavljeno, *[[Strepsirrhini]]* su uglavnom aktivni noću (uz pojedine iznimke) dok su *[[Haplorrhini]]*, opet uz neke iznimke, uglavnom dnevno aktivni.

U odnosu na načine kretanja, ukupno gledajući, primati koriste sve postojeće načine kretanja. Pri tome, od vrste do vrste postoje razlike.

Primati su u najvećem broju slučajeva razvili složene oblike socijalnog ponašanja. Pravi samotnjaci su među primatima rijetki, čak i kod vrsta koje pretežno žive same (orangutan) područja na kojima obitavaju, preklapaju se reviri ženki s revirom mužjaka, pa se kod parenja daje prednost partnerima s tih preklapajućih područja. Neke druge vrste žive u dugogodišnjim monogamnim vezama (giboni, vunasti lemuri). No, većina primata ipak živi u grupama u kojima često vlada hijerarhija. Pri tom se mjesto na hijerarhijskoj ljestvici utvrđuje različito, ovisno o vrsti. To može biti rezultat borbi između takmaca, starost, rodbinske veze ili na druge načine.

I komunikacija i interakcija imaju vrlo značajnu ulogu u socijalnom životu primata. Većina vrsta je razvila niz glasova za obilježavanje teritorija, za potragu za članovima grupe, za prijetnju ili upozorenje hranidbenim konkurentima i slično. Posebno su poznati prašumski "koncerti" urlikavaca, kao i "pjesma" u duetu parova gibona.
 Pretpostavlja se da su preci primata bili kukcožderi, no većina svih vrsta su danas biljožderi. Mnoge vrste se hrane pretežno voćem, a dopunjavaju ga lišćem, cvjetovima, gomoljem, gljivama, sjemenjem i drugim dijelovima biljki. No mnoge vrste su svežderi, koji biljnu hranu dopunjavaju i životinjskom. Pavijani i čimpanze spadaju u rodove koji povremeno love i nešto veće sisavce (zečeve, male primate, mladunčad parnoprstaša)

### Razmnožavanje
Primate odlikuje relativno dugo razdoblje skotnosti, dugotrajno razdoblje odrastanja mladunaca i dug život. Strategija ovih životinja je investiranje puno vremena u podizanje mladunaca, stoga je i stopa razmnožavanja niska. Najkrace vrijeme skotnosti imaju patuljasti lemuri (Cheirogaleidae) a traje točno 60 dana, dok je to kod većina vrsta između četiri i sedam mjeseci. Najduža trudnoća je kod čovjeka i gorila a traje devet mjeseci.

Kod većine vrsta prevladava rađanje jednog mladunca. I kod vrsta koje rađaju više mladunaca rijetko se dogodi da ih bude više od dva, eventualno tri u jednom leglu.

## Evolucija i mogući preci

Paleontološki tragovi ukazuju da su u mezozojskom periodu kredi (trajanje: prije 136 − 65 miliona godina) sisari već bili izdiferencirani na skupine oblika koji predstavljaju vjerovatnea ishodišta njihovih današnjih redova. Izdleda da je jednoj takvoj grupi nespecijaliziranih sisara pripadao i *Zalambdelestes*, čiji fosilni ostaci (nađeni u Mongoliji) ukazuju na osobine prainsektivora. Početkom kenozoika (tj. tercijera, prije 65 miliona godina) radijacija takvih uopćeno građenih tipova dovela je do raskrsnice između insektivora i pra-primata. Prema dosadašnjim nalazima, na njoj su se našli na razvojnim stupnjevima reda *Plesiadapiformes*, (sa porodicama *Plesiadapidae*, *Carpolestidae*, *Paromomydae*, *Picrodontidae* i *Saxonellidae*). Najstariji (oko 65 miliona godina) poznati protoprimat opisan je kao *Purgatorius*. Osim njega, od praprimata ovog reda, posebno su zanimljivi sjevernoamerički *Carpodaptes*, *Picrodus* i *Palaechton*, te evropski *Plesiadapis* i *Saxonella*. Postoje argumentirani nagovještaji (oblik lobanje i kutnjaka) da su se, nakon toga, iz općeg stabla praprimata, najprije izdvojili pralemuri, preko skupine koja je približno imala osobine oblika *Anagale* (oligocen, Mongolija).

Moguće je da prvi tarzoidi (avetnjaci) evoluirali iz neke grupe primitivnih lemura. Mnogo je, međutim, raširenije mišljenje da oni nikada nisu prošli kroz lemuroidnu fazu i da su se presudni događaji u filogenetičkoj diversifikaciji tarzijusa i lemura zbili nešto ranije, na rszini današnjim tupajama (*Tupaiidae*) sličnih  protoprimata.

Još uvijek nema pouzdanih podataka o zajedničkoj prošlosti repatih i majmuma Starog i Novog svijeta. Naime, fosili najprimitivnijih lemurolikih primata − (pralemura), svrstani su u pleistocenske *Adapidae*, dok su tarsiusoliki obuhvaćeni porodicom *Omomidae*, Fosili pripadnika ovih skupina su otkriveni sami u Holarktiku, pri čemu su *Adapidae* bile vezane za evroazijski područje, a *Omomidae* za američko kopno. Tipski predstavnici adapida su *Adapis* i *Pronycticebus*, a američkih − *Notarctus* i *Smilodectes*.

Sa paleontološke tačke gledišta, među omomidama najzanimljiviji *Omomis*, *Tetonius* (S. Amerika i *Necrolemur* (Evropa). Najbolje očuvani su ostaci oblika *Notharctus* i *Adapis*. Ta stvorenja su bila veličine današnjih lemura, ali nešto manje lobanjske zapremine i primitivnijeg zubala. Vjeruje se da je skupina adapida bila među precima ishodišne grane  današnjih majmuna Novog svijeta.
To posebno ubledljivo nagovještavaju njihove relacije sa fosilima (iz oligocena i miocena) praprimata iz J. Amerike, kao što su: *Branisella*, *Homunculus*, *Trembacebus*, *Dolichocebus*, *Stirtonia*, *Neosaimiri*, *Cebupithecia* i drugi.

Pronađeni su fosili tarzoidnih primata, koji ispoljavaju uočljiv uspon prema cinomorfnoj i antropomorfnoj konstituciji. Pretpostavlja se da svi majmuni Starog svijeta (*Cercopithecidae*,  *Hylobatidae*, *Pongidae* i *Hominidae*)  potiču iz grupe anatomski „uopćeno“ građenih pratazoida, kojima su, među ostalim, pripadali i oblici *Teilhardina* (oligocen Egipta). Među njima se *Apidium*,  *Moeripithecus* i *Oligopithecus* ( a nerijetko i *Parapithecus*) ubrajaju u neposredne fosilne pretke psetolikih majmuna, dok je ostalo otvoreno pitanje da li tu pripadaju i *Amphipithecus*  i  *Pondaungia* (gornji eocen Burme) ili bi ih trebalo uvrstiti u prelaznu fazu evolucije ka zajedničkim precima antropomorfnih majmuna.

U donjeoligocenskim slojevima Afrike, međutim, nađeni su fosilni ostaci primata koji su nedvojbeno imali niz osobina današnjih viših uskonosnih majmuna iz porodica *Hylobatidae* (giboni  i *Pongidae* (orangutani). Među takvim oblicima, redovno se pominju *Parapithecus* i *Aegyptopithecus*, sa zubalom kao u suvremenih bezrepih – velikih majmuna (orangutani, čimpanze i gorile), iako se prvopomenuti oblik često ubraja i u predačku skupini psetolikih repatih majmuna, a drugi u fosilni rod *Dryopithecus*. U direktne predačke forme čovjekolikih primata  svrstava se i gibonoliki *Propliopithecus*, od kojeg, vjerovatno preko oblika tipa *Limnopithecus* i *Pliopithecus* vode porijeklo današnji giboni. Međutim, prema nekim procjenama, propliopitek bi mogao biti i predak pomenutog egiptopiteka ili čak forma driopiteka, sa naglašenijim hominoidnim osobinama.

## Klasifikacija recentnih primata
Lista familija recentnih primata sa mogućim rangiranjem taksonomskih kategorija. Ostale klasifikacije su također u upotrebi. Na primjer, alternativna klasifikacija, recentne pripadnike grupe *Strepsirrhini* dijeli u dva infrareda: *Lemuriformes* *Lorisiformes*. Treba, međutim, zapaziti da je uvođenje kategorija **[[Strepsirrhini]]**  i **[[Haplorrhini]]** unijelo novu konfuziju u ionako nekonzistentnu klasifikaciju reda *Primates*. Bez dvojbe se može konstatirati da je u raspoloživoj udžbeničkoj literaturi gotovo nemoguće naći svije apsolutno podudarne podjele na niže biosistematske kategorije. Dodatnu zbrku u ovo područje biosistematike unosi i flagrantno ignoriranje **Kodeksa zoološke nomenklature** u većini takvih pokušaja, kao i u ovom koji slijedi.
* **Red Primates**
** **Podred ''Strepsirrhini***: [[lemuri]], galago  lorisidi
*** Infrared *Lemuriformes*
**** Superfamilija *Lemuroidea*
***** [[Familija]] *Cheirogaleidae*: patuljasti lemuri o mišoliki lemuri (34 vrste)
***** Familija *Daubentoniidae*: aj-aj (jedna vrsta)
***** Familija *Lemuridae*: prstenorepi lemuri i srodnici (21 vrsta)
***** Familija *Lepilemuridae*: "zabavljački" lemuri (26 vrsta)
***** Familija Indriidae: runasti lemuri i srodnici (19 vrsta)
**** Superfamilija *Lorisoidea*
***** Familija *Lorisidae*: lorisidi (14 vrsta)
***** Familija *Galagidae*: galagoi (19 vrsta)
** *'Podred *Haplorrhini*': tarzijusi, repati i veliki majmuni
*** Infrared *Tarsiiformes*
**** Familija *Tarsiidae*: tarzijusi (avetnjaci) (11 vrsta)
*** Infrared *Simiiformes* (ili *[[Anthropoidea]]*)
**** Parvordo *[[Platyrrhini]]*: Majmuni Novog svijeta
***** Familija *Callitrichidae*: marmoseti i tamarini (42 vrste)
***** Familija *Cebidae*: kapucini i vjeveričasti majmuni (14 vrsta)
***** Familija *Aotidae*: noćni ili sovasti majmunini(duroukuli) (11 vrsta)
***** Familija *Pitheciidae*: titi, saki i uakari (43 vrste)
***** Familija *Atelidae*:drekavci, pauk, runasti pauci i runasti majmuni (29 vrsta)
**** Parvordo *Catarrhini*
***** Superfamilija *Cercopithecoidea* repati majmuni Starog svijeta
****** Familija *Cercopithecidae*: majmuni Starog svijeta (138 vrsta)
***** Superfamilija *Hominoidea*
****** Familija *[[Hylobatidae]]*: giboni ili "mali majmuni" (17 vrsta)
****** Familija *[[Hominidae]]*: veliki majmuni, uključujući i ljude (sedam vrsta)
 
Drugi primati su definisani po Karlu Lajnesu 1758. godine, u desetom izdanju njegove knjige *[[Systema Naturae]]*, za rodove *[[Homo (rod)|Homo]]* (ljudi), *[[Simia]]* (drugi čovekoliki majmuni i majmuni), *[[Prstenorepi lemur|Lemur]]* (prosimijani) i *[[Vespertilio]]* (šišmiši). U prvom izdanju iste knjige (1735), on je koristio ime Anthropomorpha za *Homo*, *Simia* i *[[Bradypus]]* (lenjivci). Godine 1839, Henri Marie Ducrotay de Blainville, sledeći Linnaeus i imitirajući njegovu nomenklaturu, uspostavio je red Secundates (uključujući podredove Chiroptera, Insectivora i Carnivora), Tertiates (ili Glires) i Quaternates (uključujući Gravigrada, Pachydermata i Ruminantia), ali ta nova dodatna klassifikacija nije prihvaćena.

## Povezano
* Evolucija čovjeka
* Majmuni Novog svijeta
* Majmuni Starog svijeta
* Čovjekoliki majmuni
* Psetoliki majmuni
* Primatologija

## Reference

## Literatura

* 
* 
* 
* 
* Louis de Bonis: *Vom Affen zum Menschen 1 & 2. Spektrum Compact 2004,1*. Verlag Spektrum der Wissenschaft, Heidelberg 2004, .
* Thomas Geissmann: *Vergleichende Primatologie*. Springer, Berlin 2003, .
* Colin Groves: *Primate Taxonomy*. Smithsonian Institution Press, Washington 2001, .
* Andreas Paul: *Von Affen und Menschen*. Wissenschaftliche Buchgesellschaft, Darmstadt 1998, .
* Daris Swindler: *Introduction to the Primates*. University of Washington Press, Washington 1998, .
* Thomas S. Kemp: *The Origin and Evolution of Mammals*. Oxford University Press, Oxford 2005, .

## Vanjske veze

* Primate Info Net
* Primates at Animal Diversity Web
* Primate Research Institute, Kyoto University
* High-Resolution Cytoarchitectural Primate Brain Atlases
* EUPRIM-Net: European Primate Network
* PrimateImages: Natural History Collection
* Tree of Life web project 
* The Primata – Fakten und Links zu zahlreichen Arten (englisch)