Troodon

***Troodon*** (***Troödon*** u starijim izvorima) je rod relativno malenih dinosaura nalik pticama iz perioda kasne krede (prije 75-65&nbsp;milijuna godina). Otkriven 1855. godine, bio je među prvim dinosaurima otkrivenim u Sjevernoj Americi. Bio je rasprostranjen, a njegovi fosili su otkriveni od Aljaske do Wyominga, moguće i u Texasu i Novom Meksiku.

Njegov naziv na starogrčkom znači "zub koji ranjava", što se odnosi na njegove zube, koji su drugačiji nego kod većine drugih teropoda. Na zubima se nalaze istaknuta nazubljenja usmjerena prema gore. Ta nazubljenja su, međutim, sličnija onima kod gmazova biljoždera, što znači da je mogao biti svežder. Otkriven je nepotpun skelet *Troodona* sa tragovima proboda.

## Opis

*Troodon* je bio malen dinosaur, dug oko 2,4 m i težak oko 50 kg. Po veličini se mogao usporediti sa rodovima *[[Deinonychus]]* i *[[Unenlagia]]*. *Troodon* je najveći poznati trudontid. Imao je vrlo duge i vitke zadnje udove, što znači da je mogao brzo trčati. Imao je veliku pandžu u obliku srpa na drugom prstu noge koju je držao iznad tla dok je trčao.

Oči su mu bile velike (što možda znači da je živio noću) i lagano okrenute prema naprijed, što mu je davalo neki stepen percepcije dubine. U njegovoj laganoj lubanji nalazila se kapsula slično kao i kod ornitomimida.

### Mozak i unutrašnje uho
*Troodon* je imao jedan od najvećih mozgova u odnosu na težinu tijela od svih dinosaura (usporedivo sa današnjim pticama). Stopa zapremine velikog mozga u odnosu na cijeli mozak *Troodona* bio je 31,5% do 63%, između gmazovskog i zaista ptičjeg.

## Povijest i klasifikacija
*Troodona* je Joseph Leidy 1856. godine nazvao *Troödon*, ali ga je Sauvage 1876. godine službeno izmijenio na sadašnji naziv. Tipični primjerak je izazivao probleme u klasifikaciji, s obzirom na to da se cijeli rod temelji na jednom jedinom zubu iz formacije Judith River.

Taj zub je isprva opisan kao gušterski zub, ali ga je Nopcsa 1901. godine opisao kao megalosauridskog (porodica Megalosauridae je inače bila odlagalište za većinu dinosaura mesoždera). Gilmore je 1924. godine pretpostavio da je zub pripadao biljoždernom pahicefalosauru *[[Stegoceras]]u* i da je *Stegoceras* zapravo mlađi sinonim za *Troodon* (sličnost zuba trudontida onima kod dinosaura biljoždera i dalje navodi mnoge paleontologe na pomisao da su bili svežderi). Klasifikaciju *Troodona* kao pahicefalosaura ljudi su slijedili dugo vremena, tijekom kojega je porodica Pachycephalosauridae bila poznata kao Troodontidae. Charles Mortram Sternberg je 1945. godine odbio mogućnost da je *Troodon* bio pahicefalosaur zbog svoje veće sličnosti zubima drugih dinosaura mesoždera. Pošto je sada *Troodon* klasificiran kao teropod, porodica Troodontidae se više nije mogla koristiti za dinosaure sa "kacigom" na glavi, pa ih je Sternberg preimenovao u Pachycephalosauridae.

Prvi primjerak za koji se sada zna da pripada rodu *Troodon*, a nije bio zub, Sternberg je 1932. godine nazvao *Stenonychosaurus*; bazirao se na stopalu, dijelovima ruke i nekim repnim kralješcima iz Alberte. Neobična osobina ovih ostataka bila je povećana pandža na drugom nožnom prstu, što je danas poznato kao prepoznatljiva osobina pripadnika Deinonychosauria. Sternberg je isprva klasificirao *Stenonychosaurus* kao pripadnika porodice Coeluridae. Kasnije je, 1951. godine, Sternberg spekulirao da su, s obzirom da je *Stenonychosaurus* imao "vrlo neobično stopalo", a *Troodon* "jednako neobične zube", možda bili u bliskom srodstvu. Nažalost, tada nisu postojali komparabilni primjerci uz pomoć kojih bi se ta ideja testirala.

Dale Russell je 1969. godine opisao jedan potpuniji skelet *Stenonychosaurusa* iz formacije Dinosaur Park, nakon čega su formirani znanstveni temelji za poznatu skulpturu *Stenonychosaurusa* u pravoj veličini sa njegovim izmišljenim humanoidnim potomkom, "dinosauroidom". *Stenonychosaurus* je tijekom 1980-ih postao poznat teropod, kada su detaljnije opisana stopala i moždana šupljina. Zajedno sa rodom *[[Saurornithoides]]* formirao je porodicu Saurornithoididae. Na osnovu razlika u strukturi zuba i izuzetne nepotpunosti prvih primjeraka *Troodona*, za saurornitoidide se smatralo da su bliski srodnici, dok je *Troodon* smatran mogućim srodnikom te porodice. Phil Currie je 1987. godine, pregledajući pertinentne primjerke, pokazao da su se pretpostavljene razlike u strukturi zuba i čeljusti među trudontidima i saurornitoidima bazirale na dobi i poziciji zuba u čeljusti, a ne na razlici među vrstama. Ponovo je klasificirao *Stenonychosaurus inequalis* kao i *Polyodontosaurus grandis* i *Pectinodon bakkeri* kao mlađe sinonime za *Troodon formosus*. Currie also made Saurornithoididae a junior synonym of Troodontidae. Ovu sinonimnost su drugi paleontolozi naširoko prihvatili, pa se sada u znanstvenoj literaturi svi primjerci koji su prije spadali u *Stenonychosaurus* svrstavaju kao *Troodon*.

Međutim, koncepta da svi trudontidi iz grupe Judith River pripadaju istoj vrsti postala je upitna nakon št je Currieevo istraživanje iz 1987. godine objavljeno. Currie i kolege (1990.) su primijetili da, iako su vjerovali da su svi trudontidi iz rijeke Judith pripadali *T. formosus*, fosili trudontida iz drugih formacija, kao što su formacije Hell Creek i Lance, možda pripadaju drugim vrstama. George Olshevsky je 1991. godine pripisao sve fosile iz formacije Lance vrsti *Troodon bakkeri* (prije *Pectinodon*), a neki drugi istraživači (kao što je Currie) su promijenili mišljenje i zadržali fosile iz formacije Dinosaur Park kao zasebnu vrstu *Troodon inequalis* (prije *Stenonychosaurus*).

Gregory S. Paul je 1988. godine u svojoj knjizi *Predatory Dinosaurs of the World* uključio mongolske primjerke *Saurornithoides mongoliensis* u rod *Troodon* kao *T. mongoliensis*. Do dan danas ovu reklasifikaciju, zajedno sa mnogim drugim sinonimizacijama poznatih rodova u spomenutoj knjizi, znanstvenici još uvijek nisu prihvatili.

## Rasprostranjenost
*Troodon* je poznat iz formacije Judith River i gornje formacije Two Medicine u Montani, iz grupe Judith River u Alberti, formacije Horseshoe Canyon u Alberti, formacije Prince Creek na Aljasci i iz poznatih formacija Lance i Hell Creek u SAD-u. Postoje dokazi da je *Troodon* više volio hladnije klime na osnovu toga što su njegovi fosili izrazito česti na sjevernim, pa čak i arktičkim područjima, ali i iz hladnijih perioda, kao što je Maastrihij. Mogući zubi roda *Troodon* pronađeni su u donjoj formaciji Javelina (Texas) i u formaciji Kirtland (Novi Meksiko).

Vrlo je nevjerojatno da svi ti fosili, koje dijele tisuće kilometara i milijuni godina, pripadaju jednoj te istoj vrsti roda *Troodon*. Ipak, potrebno je još istraživanja i još fosila kako bi se utvrdilo koliko je vrsta *Troodona* postojalo.

## Paleobiologija
Smatra se da je *Troodon* bio grabežljivac kao i ostali teropodi. Takav pogled podržavaju pandža u obliku srpa na nozi i očito dobar binokularni vid.

Njegovi zubi su, međutim, drugačiji nego kod većine drugih teropoda. Jedno poredbeno istraživanje čeljusti pokazalo je da je *Troodon* možda bio svežder. Čeljusti su se susretale u širokoj simfizi oblika slova U, slično kao kod iguane, koja se hrani biljem. Uz to, zubi *Troodona* imali su i velika nazubljenja. Postoje udubine na intersekcijama tih nazubljenja, a vrhovi nazubljenja okrenuti su prema vrhu zuba. Zubi sa strane pokazuju tragove trošenja. Holtz (1998.) je također primijetio da su osobine koje su služile kao dokaz da je *Troodon* bio grabežljivac - velike ruke, mozak i stereoskopski vid - bile prisutne i kod sveždernih/biljoždernih primata i sveždernog rakuna.

Jedno istraživanje baziralo se na velikom broju zuba *Troodona* pronađenih u starokredskim stijenama na sjeveru Aljaske. Ti zubi su mnogo veći od onih skupljenih na južnijim lokacijama, što je dokaz da su sjeverne populacije u prosjeku bile veće. Istraživanje je zaključilo da je aljaški *Troodon* možda imao pristup većim životinjama kao plijenu zato što u tom staništu nisu postojali nikakvi tiranosauridi koji bi mu bili konkurencija. U tom istraživanju također je napravljena analiza proporcija i tragova trošenja zuba na jednom primjerku. Zaključeno je da tragovi trošenja na svim zubima *Troodona* ukazuju na ishranu mekšim tvarima - odnosno, ne kostima, kukcima sa tvrdim egzoskeletom ili žilavim biljem. Umjesto toga, vjerojatno se hranio mesom.

Istraživanja starosne dobi fosiliziranih ostataka *Troodona* uz pomoć prstenova rasta pokazala su da je vjerojatno dostizao odraslu veličinu u roku od 3-5 godina.

### Patologija
Parijetalna kost katalogirana kao TMP 79.8.1 i koja pripada vrsti *Troodon formosus* ima "patološku aperturu". Godine 1985. Phil Currie je hipotezirao da je tu aperturu izazvala cista, ali su 1999. godine Tanke i Rothschild to protumačili kao mogući ranu. Jedan tek izlegnuti primjerak je možda patio od malformacija pa mu ej prednji dio čeljusti bio izokrenut. Bruce Rothschild i drugi paleontolozi su 2001. godine pregledali 21 kost stopala *Troodona* i nisu pronašli nikakve tragove loma.

### Razmnožavanje
 
John R. Horner je 1983. godine otkrio jaja i gnijezda dinosaura u formaciji Two Medicine (Montana). Varriccho et al. (2002.) su do sada opisali osam od tih gnijezda. Sva su u kolekciji Muzeja Stjenjaka, a njihovi brojevi su MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Horner (1984.) je pronašao izolirane kosti i nepotpune skelete hipsilofodonta *Orodromeusa* vrlo blizu gnijezdima, pa je mislio da gnijezda pripadaju *[[Orodromeus]]u*. Horner i Weishampel (1996.) su ponovo opisali embrije očuvane u jajima i doznali su da pripadaju rodu *Troodon*, a ne *Orodromeus*. Varricchio et al. (1997.) su to odredili sa još većom tačnošću kada su opisali nepotpun skelet odraslog *Troodona* (MOR 748) u kontaktu sa skupinom od barem 5 jaja (MOR 750), vjerojatno u poziciji leženja na njima.

Varricchio et al. (1997.) su opisali točnu strukturu gnijezda *Troodona*. Bila su sagrađena od sedimenata, oblika tanjura, u unutrašnjem dijametru dužine oko 100&nbsp;cm, i sa izraženim uzdignutim ivicama oko jaja. Dovršenija gnijezda imala su između 16 (minimalan broj kod MOR 246) i 24 (MOR 963) jaja. Jaja su oblika izdužene suze, sa zašiljenijim krajem okrenutim prema dolje i otprilike do polovine ukopanim u sedimente. Jaja su nagnuta pod takvim uglom tako da je, u prosjeku, gornja polovica bliža centru gnijezda. Ne postoje tragovi biljnih tvari u gnijezdu.

Varricchio et al. (1997.) su uspjeli izvući dovoljno dokaza iz gnijezda da donesu nekoliko zaključaka u vezi reproduktivnog ponašanja *Troodona*. Rezultati pokazuju da je *Troodon* imao tip reprodukcije koji je osrednji između istog kod ptica i krokodila, kao što je i filogenija predvidjela. Jaja su statistički grupirana u parove, što ukazuje da je životinja imala dva funkcionalna jajovoda, kao i krokodili, a ne jedan, kao ptice. Krokodili nesu mnogo jaja koja su malena u odnosu na veličinu tijela. Ptice nesu manje jaja, ali su ona veća. *Troodon* je bio osrednji, nesući jaja težine oko 0,5&nbsp;kg, za odraslog teškog 50&nbsp;kg. To je 10 puta više nego kod gmazova iste mase, ali dva jaja *Troodona* su otprilike ekvivalentna sa jajetom od 1,1&nbsp;kg predviđenim za pticu od 50&nbsp;kg.

Varricchio et al. su također našle dokaze iterativnog nesenja jaja, pri kojem odrasli nese par jaja svaki dan ili dva, a onda omogućava simultano izleganje odgađanjem leženja na jajima dok ne snese sva jaja. MOR 363 je pronađen sa 22 prazna (izlegla) jaja, a embriji pronađeni u jajima MOR 246 bili su u sličnom stadiju razvoja, što znači da su se svi mladunci izlijegali odjednom. Embriji su imali napredan nivo skeletalnog razvoja, što znači da su bili izraziti potrkušci. Autori su procijenili 45 do 65 dana za nesenje jaja, ležanje na njima i izlijeganje mladunaca. Nisu našli dokaze da su mladi ostajali u gnijezdu nakon izlijeganja što ukazuje na to da bi se raspršili nakon izlijeganja, kao mladi krokodila.

Varricchio et al. (2008.) su proučili histologiju kostiju primjerka *Troodona* MOR 748 i otkrili su da su mu nedostajali tragovi resorpcije koji bi pokazivali da je bio ženka koja treba snesti jaja. Također su izmjerili omjer totalne zapremine jaja kod grupa jaja *Troodona* i mase odraslog primjerka. Zapisali su ovaj omjer u obliku grafika i tip tehnika brige o mladima koje koriste današnji krokodili i ptice; otkrili su da je omjer kod *Troodona* bio konzistentan sa istim kod ptica gdje se samo odrasli mužjak brine o jajima. Iz toga su zaključili da ženke *Troodona* vjerojatno nisu ležale na jajima, već mužjaci; moguće da su tu osobinu dijelili sa svim maniraptorima i primitivnim pticama.

## "Dinosauroid"

Dale Russell (tadašnji kustos fosila kralješnjaka u Nacionalnom muzeju Kanade) je 1982. godine nagađao šta se moglo desiti sa rodom *Troodon* da se K-T izumiranje nije nikada desilo; pretpostavio je da bi evoluirao u inteligentno stvorenje građom slično čovjeku. Russell je primijetio da je tijekom geoloških perioda među dinosaurima dolazilo do polaganog rasta u kvocijentu encefalizacije (relativne težine mozga uspoređene sa onom kod drugih vrsta sa istom težinom tijela). Russell je otkrio prvu lubanju trudontida i primijetio je da je, mada je EQ bio niži nego kod čovjeka, isto bio šest puta veći nego kod drugih dinosaura. Da se taj trend nastavio do danas, mozak bi imao zapreminu od 1100&nbsp;cm3, usporedivo sa čovjekovim. Trudontidi su imali polu-manipulativne prste i mogli su držati predmete do nekog stepena, a imali su binokularni vid.

Russell je pretpostavio da bi ovaj "Dinosauroid", kao i većina dinosaura iz porodice trudontida, imao velike oči i tri prsta na rukama, a jedan bi bio djelomično odvojen. Kao i kod većine današnjih gmazova (a i ptica), genitalije bi bile skrivene unutar tijela. Russell je spekulirao da bi morao imati pupak, budući da placenta potpomaže razvoj veće moždane šupljine. Međutim, ne bi imao mliječne žlijezde pa bi hranio mladunce povraćajući im hranu. Njihov jezik zvučao bi kao pjev ptica.

Prethodno tome, 1977. godine, Carl Sagan je u svojoj knjizi *The Dragons of Eden: Speculations on the Evolution of Human Intelligence* spekulirao da bi *[[Saurornithoides]]* evoluirao u sve inteligentnije oblike da se izumiranje nije desilo. U svijetu kojim dominiraju *Saurornithoidesi*, smatrao je Sagan, aritmetika bi se temeljila na oktalnom sistemu, a ne na dekadnom.

Russellov eksperiment još se od 80-ih susretao s kriticizmom paleontologa, od kojih mnogi ističu da je Dinosauroid previše antropomorfičan. Gregory S. Paul (1988.) and Thomas R. Holtz, Jr. smatraju ga "sumnjivo nalik na čovjeka" (Paul, 1988.), a Darren Naish je prosudio da bi inteligentan trudontid sa velikim mozgom više zadržao standardnu građu tijela, sa horizontalnom pozicijom i dugim repom i vjerojatno bi manipulirao predmetima njuškom i stopalima kao ptica, umjesto rukama kao čovjek.

## Izvori

* Russell, D. A. (1987). "Models and paintings of North American dinosaurs." In: Czerkas, S. J. & Olson, E. C. (eds) *Dinosaurs Past and Present, Volume I.* Natural History Museum of Los Angeles County/University of Washington Press (Seattle and Washington), pp.&nbsp;114–131.

## Vanjske veze

* Prethistorijska Montana
* American Museum of Natural History 
* Dinosauroid