Senzorni sistem

**Senzorni** (**čulni**, **osjetilni**) **sistem** je dio nervnog sistema koji se sastoji od senzornih receptora, nervnih veza i dijelova mozga koji obrađuju preko njih dobijene informacije. Specifični senzorni sistemi su za čulo osjeta, vida, mirisa, okusa i sluha. Čulni organi ili senzorni nervni sistem su deo nervnog sistema koji je odgovoran za obradu senzorskih informacija. *Senzorski sistem* se sastoji od senzorskih neurona (uključujući senzorske receptorske ćelije), neuronske puteve, i delove mozga koji učestvuju u senzorskoj percepciji. Najzastupljeniji senzorski sistemi su oni za vid, sluh, dodir, ukus, miris, i balans. Ukratko, čula su transduktori iz fizičkog sveta u carstvo uma, gde se informacija interpretira i formira percepcija sveta oko nas.

Receptivno polje je oblast tela ili okruženja na koju receptorski organ i ćelijski receptori odgovaraju. Na primer, deo sveta koje oko može da vidi, je receptivno polje oka; svetlost koju svaki štapić ili kupa može da vidi, je njihovo receptivno polje. Receptivna polja se mogu identifikovati za vizuelni sistem, auditorni sistem i somatosenzorski sistem.

U sastav **čula** kičmenjaka ulaze tri tipa čulnih elemenata:
# **primarne čulne ćelije** – nastaju prve u evoluciji na površini tela; imaju sposobnost primanja i prenošenja nadražaja; zadržale su se u čulu vida i mirisa kod kičmenjaka;
# **slobodni nervni završeci** – ćelije koje leže dublje ispod površine tela i sa njom su u vezi preko nastavaka;
# **sekundarne čulne ćelije** – imaju samo sposobnost primanja, a ne i prenošenja nadražaja; prisutne su u većini čula kičmenjaka.

Prema vrsti draži koju primaju čula se dele na:
# **mehanička** – primaju draži dodira, pritiska a takođe i zvučne i druge talase;
# **hemijska** – primaju draži različitih hemijskih materija u gasovitom i tečnom stanju;
# **optička** – primaju svetlosne draži, čulo vida

## Mehanička čula

***	taktilni organi** (čulo dodira) – najrasprostranjenije i evoluciono najstarije čulo; primaju draži iz spoljašnje sredine i unutrašnjih organa; predstavljeni su ili slobodnim nervnim završecima ili sekundarnim čulnim ćelijama; kod kičmenjaka postoje taktilna telašca koja reaguju na pritisak, temperaturu, bol;
*	**[[lateralni sistem|bočni organi]]** – kod vodenih kičmenjaka; nalaze se na glavi i duž bočnih linija tela; primaju nadražaje pokreta i strujanja vode, pomoću njih se orijentišu u kretanju kroz vodu (zaobilaženje predmeta);
*	**infundibularni organ** – postoji kod amfioksusa i riba; nalazi se na donjoj strani međumozga; služi za orijentaciju riba u pogledu dubine vode;vodi poreklo od prednjeg otvora nervne cevi.
*	**statički** (ravnotežni) i slušni organi** – objedinjeni su u zajednički stato-akustički aparat

=== Organi čula sluha i ravnoteže ===

Smešteni su u unutrašnjem uhu. U njemu se nalaze [[polukružni kanalići]] (čulo ravnoteže) i [[puževi|puž]] (čulo sluha). Polukružni kanalići i puž su utopljeni u tečnosti ([[perilimfa]]) i ispunjeni su tečnošću ([[endolimfa]]). U endolimfi polukružnih kanalića su kristali [[kalcijum-karbonat]]a koji nadražuju čulne ćelije. U pužu je smešten [[Kortijev organ]] čije čulne ćelije primaju treperenja perilimfe.

Kod [[gmizavci|gmizavaca]], [[ptice|ptica]] i [[sisari|sisara]] su se razvili i pomoćni delovi koji primaju i prenose zvučna treperenja – spoljašnje i srednje uho. [[Spoljašnje uho]] se sastoji od ušne školjke i spoljašnjeg slušnog kanala koji se završava bubnom opnom. Srednje uho obuhvata bubnu duplju sa [[bubna opna|bubnom opnom]] i tri [[slušne koščice]]. Čekić (malleus) je pričvršćen za bubnu opnu, a za njega je pokretno vezan nakovanj (incus). Između srednjeg i unutrašnjeg uha je [[ovalno okno]] na koje naleže uzengija (stapes). Zvučna treperenja izazivaju treperenja bubne opne, pa se preko slušnih koščica i ovalnog okna prenose na perilimfu.

== Čulo vida ==

Oči kičmenjaka pripadaju mehurastom tipu i mogu biti:
*	neparne oči – ima ih mali broj kičmenjaka i to kao temeno (kolouste, neke ribe i gušteri) i pinealno oko (kod kolousta, a kod ostalih kičmenjaka je pretvoreno u epifizu);
*	parne oči.

=== Parne oči ===

Izgrađene su po tipu zatvorenog očnog mehura ([[očna jabučica]]). Očna jabučica obavijena je sa tri opne:
# [[beonjača|beonjačom]] – spoljašnja opna, koja na prednjem kraju obrazuje providnu rožnjaču;
# [[sudovnjača|sudovnjačom]] – bogata krvnim sudovima; na prednjem kraju obrazuje [[dužica|dužicu]] (različito obojena) koja na sredini ima otvor – zenicu; iza dužice leži [[očno sočivo]];
# [[mrežnjača|mrežnjačom]] (retina) –unutrašnja opna; ona je najsloženiji deo oka; u njoj se nalaze [[čulna ćelija|čulne ćelije]]:
*	**štapići** – odgovorni za razlikovanje svetlosti i tame; kod sisara su brojniji od čepića;
*	**čepići*' – odgovorni za uočavanje boja i detalja predmeta; najviše ih ima u sredini mrežnjače (na liniji koja prolazi kroz centar oka) na mestu koje se zove [[žuta mrlja]] – mesto najoštrijeg vida.

Na mestu gde očni nerv izlazi iz oka nema čulnih elemenata pa se to mesto naziva [[slepa mrlja]].

== Hemijska čula ==

Pripadaju im čulo mirisa i ukusa.

=== Čulo mirisa (olfaktivni organi) ===

Smešteno je u parnim nosnim (mirisnim) jamama. Kod kopnenih kičmenjaka mirisne jame dobijaju i funkciju sprovođenja vazduha do pluća, pa se obrazuje nosno-ždrelni kanal koji povezuje mirisne organe sa usnom dupljom.

=== Čulo ukusa ===

Predstavljeno je grupama sekundarnih čulnih ćelija koje zajedno sa potpornim ćelijama obrazuju [[gustativne kvržice]]. Kod [[ribe|riba]] su ove kvržice raspoređene po [[usta|usnoj duplji]], [[ždrelo|ždrelu]] pa čak i u koži na površini tela. Kod suvozemnih kičmenjaka nalaze se samo na jeziku i nepcima, a kod sisara samo na jeziku.

Postoje 4 osnovna osećaja ukusa:
* slanog,
* slatkog,
* gorkog i
* kiselog.

Najveća osetljivost za pojedine nadražaje vezana je za određene zone jezika – vrhom jezika se oseća slatko, a zadnjim krajem gorko itd. Ne postoji čulna zona za ljuto, već se takve draži prenose preko nervnih završetaka kao bol.


== Čula i receptori ==

Specifični broj čula nije usaglašen među neurolozima usled različitih definicija u pogledu toga šta sačinjava [[Ljudska čula|čulo]]. [[Sidarta Gautama]] i [[Aristotel]] klasifikuju pet ‘tradicionalnih’ ljudskih čula, što je postalo široko prihvaćeno: [[Somatosenzorni sistem|dodir]], [[ukus]], [[miris]], [[Čulo vida|vid]], i [[sluh]]. Druga čula koja su dobro poznata kod većine sisara, uključujući ljude, obuhvataju [[nociception|nocicepciju]], [[equilibrioception|čulo ravnoteže]], [[propriocepcija|propriocepciju]], i [[thermoception|termocepciju]]. Osim toga, pokazano je da neke nehumane životinje poseduju alternativna čula, uključujući [[magnetoception|magnetocepciju]] i [[electroreception|elektrocepciju]].

=== Receptori ===


Inicijalizacija senzacije potiče od odgovora određenog receptora na fizički [[stimulus]]. Receptori koji reaguju na stimulus i iniciraju proces senzacije obično se grupišu u četiri različite kategorije: [[hemoreceptor]]i, [[fotoreceptor]]i, [[mehanoreceptor]]i, i [[termoreceptor]]i. Svi receptori primaju svojstvene fizičke stimuluse i preobražavaju signal u električni [[akcioni potencijal]]. Ovaj akcioni potencijal zatim putuje duž [[afferent nerve fiber|uzlaznih nervnih vlakana]] do specifičnih moždanih regiona gde biva obrađen i interpretiran.

=== Hemoreceptori ===

Hemoreceptori, ili hemosenzori, detektuju određene hemijske stimuluse i preobražavaju taj signal u električni akcioni potencijal. Dva primarna tipa hemoreceptora su:
* Daljinski hemoreceptori koji su integralni pri primanju stimulusa u [[olfaktorni sistem|olfaktornom sistemu]] putem olfaktornih receptorskih neurona i neurona u [[vomeronasal organ|Jakobsonovom organu]].
* Direktni hemoreceptori koji obuhvataju [[taste buds|papile ukusa]] u [[Ukus|gustatornom sistemu]], kao i receptore u [[aortic bodies|aortnim telima]] koji detektuju promene koncentracije [[kiseonik]]a.

=== Fotoreceptori ===


Fotoreceptori imaju sposobnost [[Visual phototransduction|fototransdukcije]], što je proces u kome se konvertuje svetlost ([[elektromagnetsko zračenje]]) u, pored ostalih tipova [[energija|energije]], [[membranski potencijal]]. Tri primarna tipa fotoreceptora su:
* [[Kupasta ćelija|Čepići]] su fotoreceptori koji prozvode znatan respons na [[boja|boju]]. Kod ljudi tri različita tipa češće korespondiraju primarnom responsu na kratke talasne dužine (plavo), srednje talasne dužine (zeleno), i duge talasne dužine (žuto/crveno).
* [[Štapićasta ćelija|Štapići]] su fotoreceptori koji su veoma senzitivni na jačinu svetlosti, te omogućava vid pri slabom osvetljenju. Koncentracija i odnos čepića i štapića su zavisni od toga da li je životinja [[diurnality|diurnalna]] ili [[Noćne životinje|nokturna]]. Kod ljudi broj štapića nadmašuje broj čepića sa odnosom od oko 20:1, dok kod nokturnih životinja, kao što je [[šumska sova]], odnos je oko 1000:1.
* [[Retinal ganglion cell|Ganglijske ćelije retine]] su prisutne u [[adrenal medulla|adrenalnoj meduli]] i [[mrežnjača|retini]], gde one učestvuju u [[Simpatički nervni sistem|simpatičkom responsu]]. Od oko 1,3 miliona ganglionskih ćelija prisutnih u retini, smatra se da su 1-2% [[intrinsically photosensitive retinal ganglion cells|fotosenzitivne ganglije]]. Ove fotosenzitivne ganglije učestvuju u svesnom vidu kod nekih životinja, i smatra se da to čine i kod ljudi.

=== Mehanoreceptori ===


Mehanoreceptori su senzorni receptori koji odgovaraju na mehaničke sile, kao što je [[pritisak]] ili [[Izobličenje signala|distorzija]]. Dok su mehanoreceptori prisutni u ćelijama [[hair cells|dlačica]] i igraju integralnu ulogu u [[Vestibularni aparat|vestibularnom]] i [[slušni sistem|auditornom]] sistemu, većina mehanoreceptora se nalazi u [[Koža|koži]]. Oni se grupišu u četiri kategorije:
* *Sporo prilagođavajući receptori tipa 1* imaju mala receptivna polja i odgovaraju na statičku stimulaciju. Ovi receptori prvenstveno dolaze do izražaja pri senzacijama [[oblik]]a i [[hrapavost]]i.
* *Sporo prilagođavajući receptori tipa 2* imaju velika receptivna polja i odgovaraju na rastezanje. Slično tipu 1, oni proizvode neprekidne odgovore na kontinuirane stimuluse.
* *Brzo prilagođavajući receptori* imaju mala receptivna polja i u osnovi su percepcije klizanja.
* *Pakinijski receptori* imaju velika receptivna polja i oni su predominantni receptori za visoko frekventne vibracije.

=== Termoreceptori ===


Termoreceptori su senzorni receptori koji odgovaraju na promene [[Temperatura|temperature]]. Mada mehanizam putem koga ovi receptori deluju nije jasan, nedavna otkrića su pokazala da [[sisari]] imaju najmanje dva različita tipa termoreceptora:
* Krausova telašca, ili [[bulboid corpuscle|bulboidne korpuskule]], koji detektuju temperature iznad telesne temperature.
* [[Bulbous corpuscle|Rufanijeva telašca]] detektuju temperature ispod telesne temperature.

=== Nociceptori ===


Nociceptori odgovaraju na potencijalno oštećujuće stimuluse slanjem signala u kičmenu moždinu i mozak. Ovaj proces, koji se naziva [[nociception|nanocepcija]], obično uzrokuje percepciju [[bol]]a. Oni su prisutni u unutrašnjim organima, kao i na površini tela. Nociceptori otkrivaju različite vrste oštećujućih stimulusa ili stvarna oštećenja. Oni koji reaguju samo kada su tkiva oštećena, poznati su kao „spavajući” ili „nemi” nociceptori.
* Termalni nociceptori se aktiviraju izlaganjem škodljivoj toploti ili hladnoći na raznim temperatura.
* Mehanički nociceptori odgovaraju na prekomerni pritisak ili mehaničke deformacije.
* Hemijski nociceptori odgovaraju na širok varijetet hemikalija, neke od kojih su znaci oštećenja tkiva. Oni učestvuju u detekciji pojedinih začina u hrani.

== Senzorni korteks ==

Svi [[stimulus]]i koje primaju gorenavedeni [[Receptor (biohemija)|receptori]] se [[Prenos signala (biologija)|prenose]] do [[Akcioni potencijal|akcionog potencijala]]. On se prenosi duž jednog ili više [[afferent nerve fiber|aferentnih neurona]] prema specifičnoj oblasti mozga. Dok se termini [[sensory cortex|senzorni korteks]] često neformalno koristi za referencinje [[Primary somatosensory cortex|somatosenzornog korteksa]], termin se preciznije odnosi na višestruke oblasti mozga u kojima dolazi do prijema [[Ljudska čula|čulnih inputa]] radi obrade. Za pet [[Ljudska čula#Tradicionalna čula|tradicionalnih čula]] kod ljudi, time su obuhvaćeni primarni i sekundarni [[sensory cortex|korteksi raznih čula]]: somatosenzorski korteks, [[vizuelni korteks]], [[auditorni korteks]], [[primarni mirisni korteks]], i [[korteks ukusa]]. Drugi [[stimulus modality|modaliteti]] isto tako imaju korespondirajuće senzorne kortekse, uključujući [[vestibularni korteks]] za osećaj ravnoteže.



=== Somatosenzorski korteks ===

Lociran u [[parietal lobe|temenom moždanom režnju]], [[primary somatosensory cortex|primarni somatosenzorski korteks]] je primarno prihvatno područje za signale čula [[dodir]]a i [[propriocepcija|propriocepcije]] u [[somatosenzorni sistem|somatosenzornom sistemu]]. Ovaj korteks se dalje deli u [[Brodmann area|Brodmanova polja]] 1, 2, i 3. [[Postcentral gyrus|Brodmanovo polje 3]] se smatra primarnim centrom za obradu informacija sematosenzornog korteksa, jer ono prima znatno veću količinu podataka od [[talamus]]a, sadrži neurone koji su visoko responsivni na sematosenzorne stimuluse, i može da evocira somatske senzacije kroz električnu [[stimulation|stimulaciju]]. Polja 1 i 2 primaju najveći deo svog ulaza iz polja 3. Isto tako postoje putevi za propriocepciju (preko [[Mali mozak|malog mozga]]), i [[Piramidalni put|motornu]] kontrolu (preko [[Brodmann area 4|Brodmanovog polja 4]]). Takođe pogledajte: S2 [[Secondary somatosensory cortex|Sekundarni somatosenzorski korteks]].


=== Vizuelni korteks ===

Vizuelni korteks se odnosi na primarni vizuelni korteks, označen sa V1 ili [[Brodmann area 17|Brodmanovo polje 17]], kao i na ekstrastrijatna vizuelno korteksna polja V2-V5. Lociran u [[Potiljačni režanj|potiljačnom režnju]], V1 deluje kao primarna relejna stanica za vizuelni input, koja prenosi informacije na dve primarne putanje označene kao [[Two-streams hypothesis|dorsalni]] i ventralni tok. Dorsalni tok obuhvata polja V2 i V5, i koristi se za interpretaciju vizuelnog „gde” i „kako”. Ventralni tok obuhvata polja V2 i V4, i koristi se u interpretaciji „šta” aspekta. Povećanja u aktivnosti [[Task-negative|negativnih zadataka]] su uočena u ventralnoj mreži pažnje, nakon naglih promena u senzornim stimulusima, na početku i ofsetu blokova zadataka, i na kraju završenog pokušaja.


=== Auditorni korteks ===

Lociran u [[temporal lobe|slepoočnom moždanom režnju]], auditorni korteks je primarno receptivno područje za zvučne informacije. Auditorni korteks se sastoji od Brodmanovih polja 41 i 42, takođe poznatih kao [[Auditory cortex|prednje poprečno temporalno polje 41]] i zadnje poprečno temporalno polje 42. Oba polja deluju na sličan način i integralna su u prijemu i obradi signala transmitovanih iz [[hair cell|auditornih receptora]].


=== Primarni mirisni korteks ===

Lociran u slepoočnom moždanom režnju, [[primary olfactory cortex|primarni olfaktorni korteks]] je primarna receptivna oblast za [[miris]], ili njuh. Jedinstveno za olfaktorne i gustatorne sisteme, bar kod [[sisari|sisara]], je implementacija [[Periferni nervni sistem|perifernih]] i [[Centralni nervni sistem|centralnih]] mehanizama dejstva. Periferni mehanizmi obuhvataju [[olfactory receptor neurons|olfaktorne receptorske neurone]] koji [[Prenos signala (biologija)|prenose]] hemijske signale duž [[Mirisni živci|mirisnih živaca]], koji se završavaju u [[olfactory bulb|olfaktornoj lukovici]]. Hemoreceptori koji učestvuju u kaskadi olfaktornih nerva koriste [[Receptori spregnuti s G proteinom|G protein spregnute receptore]] za slanje svojih hemijskih signala niz pomenutu kaskadu. Centralni mehanizmi obuhvataju konvergenciju olfaktornih nervnih [[akson]]a u [[glomerulus|glomeruli]] u olfaktornoj lukovici, gde se signal zatim transmituje do [[anterior olfactory nucleus|prednjeg olfaktorskog jezgra]], [[piriformni korteks|piriformnog korteksa]], medijalne [[amigdala|amigdale]], i [[entorhinal cortex|entorinalnog korteksa]], svi od kojih sačinjavaju primarni olfaktorni korteks.

Za razliku od vida i sluha, olfaktorne lukovice nisu unakrsno hemisferne; desna lukovica je povezana sa desnom hemisferom i leva lukovica sa levom hemisferom.


=== Korteks ukusa ===

[[gustatory cortex|Korteks ukusa]] je primarna receptivna oblast za [[ukus]]. Reč *ukus* se koristi u tehničkom smislu za specifično upućivanje na senzacije koje potiču od [[Taste bud|papila ukusa]] na jeziku. Pet formi ukusa koje detektuje jezik obuhvataju kiselost, gorčinu, slatkost, slanost i ukus proteina, zvani [[umami]]. Za razliku od toga, termin *aroma'' se odnosi na doživljaj stvoren putem integracije ukusa sa mirisom i taktilnom informacijom. Gustatorni korteks se sastoji od dve primarne strukture: prednje insule, locirane na insularnom režnju, i frontalnog operkuluma, lociranog na čeonom režnju. Slično olfaktornom korteksu, gustatorna putanja operiše putem perifernog i centralnog mehanizma. Periferni receptori ukusa, locirani na jeziku, mekom nepcu, ždrelu, i jednjaku, prenose primljeni signal do primarnih senzornih aksona, gde se signal projektuje na jezgro samotarnog trakta u produženoj moždini, ili na gustatorno jezgro kompleksa samotarnog trakta. Signal se zatim transmituje do talamusa, koji projektuje signal na nekoliko regiona neokorteksa, uključujući gustatorni korteks.

Na neuronsku obradu ukusa utiču u gotovo svakoj fazi obrade istovremene somatosenzorne informacije sa jezika, tj. osećaj teksture. Miris, za razliku od toga, se ne kombinuje sa ukusom radi stvaranje arome sve do viših regiona kortikalne obrade, kao što su insula i orbitofrontalni korteks.

## Povezano
* Multisenzorska integracija
* Neuronska adaptacija
* Neuronsko kodiranje
* Senzor

## Reference

## Literatura
* 
* 
* 

## Vanjske veze

* Godine 2004. Nobelova nagrada za Fiziologiju i medicinu (objavljena 4. oktobra 2004) je dodeljena Ričardu Akselu i Lindi Bak za njihov rad na objašnjavanju čula mirisa. Taj rad je prvobitno objavljen kao zajednički članak u časopisu 1991. godine, u kome je opisana veoma velika familija od oko hiljadu gena za receptore mirisa i kako su ti receptori povezani sa mozgom.
* -{Answers to several questions related to senses and human feeling from curious kids}-
* -{The Physiology of the Senses tutorial 12 animated chapters on vision, hearing, touch, balance and memory.}-