Rane ljudske migracije

**Rane ljudske migracije** počele su kada se predmoderni *[[Homo erectus]]* prvi put preko Levantskog koridora i Afričkog roga iselio iz Afrike u Evroaziju prije oko 1,8 miliona godina. Ekspanziju *H. erectusa* iz Afrike slijedila je ona *[[Homo antecessor|H. antecessora]]* u Evropu prije oko 800 000 godina, te *[[Homo heidelbergensis|H. heidelbergensisa]]* (koji je najvjerovatnije bio predak modernih ljudi i Neandertalaca) prije oko 600 000 godina. Preci *[[Homo sapiens|H. sapiensa]]* evoluirali su u moderne ljude (tj. našu podvrstu *H. sapiens sapiens*) prije oko 200 000 godina u Africi.

Do migracija iz Afrike došlo je nešto kasnije. Prije oko 125 000 godina moderni ljudi dospjeli su do Bliskog Istoka, odakle su se kasnije raširili po Aziji i Evropi. Od Bliskog Istoka te populacije su se proširile istočno do Južne Azije do prije 50 000 godina, te do Australije do prije 40 000 godina, kada je *H. sapiens* prvi put dospio na teritorij prethodno nenastanjen *H. erectusom*. *H. sapiens* je kročio u Evropu prije 43 000 godina, te na kraju zamijenio populaciju Neandertalaca. U Istočnoj se Aziji nastanio prije 30 000 godina.

Tačno vrijeme migracije u Sjevernu Ameriku nije sigurno ustvrđeno; moguće je da je do njega došlo prije oko 30 000 godina, a možda i kasnije, prije 14 000 godina. Kolonizacija tihookeanskih ostrva Polinezije počela je p.n.e., a završena je 900. godine naše ere. Preci Polinezijaca napustili su Tajvan prije oko 5200 godina.

Istraživanje ranih ljudskih migracija znatno se razvilo od 1980-ih zbog napretka u polju arheogenetike.

## Rani ljudi (prije ''Homo sapiensa'')

Rani pripadnici roda *[[Homo]]*, *[[Homo ergaster]]*, *[[Homo erectus]]* i *[[Homo heidelbergensis]]*, tokom ranog su se pleistocena (prije oko 1,9 miliona godina) odselili iz Afrike, moguće kao rezultat saharske pumpe, te su se proširili po većini Starog svijeta, dostigavši Jugoistočnu Aziju. Vrijeme prvobitnog širenja izvan Afrike u biti se podudara sa pojavom *Homo ergastera* u fosilnim zapisima i prvom pojavom punog dvonožnog kretanja, a također se javlja oko pola miliona godina nakon pojave samog roda *Homo* i kamenih alata oldowanske kulture. Ključna nalazišta za te rane migracije iz Afrike su Riwat u Pakistanu (~2 mil. god.?), Ubeidiya u Levantu (1,5 mil. god.) i Dmanisi na Kavkazu (1,81 ± 0,03 mil. god., p = 0,05).

Kina je nastanjena prije više od milion godina, već 1,66 mil. god. p.n.e. kako pokazuju kameni artefakti pronađeni u Xiaochangliangu.
Kameni alati pronađeni na nalazištu Xiaochangliang stari su 1,36 miliona godina.
Arheološko nalazište Xihoudu u Provinciji Shanxi sadrži najraniji zabilježeni trag korištenja vatre od strane *Homo erectusa*, prije 1,27 miliona godina.

Jugoistočna Azija (Java) naseljena je prije 1,7 miliona godina (Meganthropus). Zapadna Evropa naseljena je prije 1,2 miliona godina (Atapuerca).

Robert G. Bednarik predložio je da je *Homo erectus* možda gradio splavove i tako prelazio preko okeana; ta teorija se, međutim, susrela sa određenom količinom neslaganja.

## Migracije ''Homo sapiensa''
Smatra se da se *[[Homo sapiens]]* pojavio u Istočnoj Africi prije oko 200 000 godina. Najstarije pronađene jedinke ostavile su svoj trag u vidu ostataka u Omu (starosti 195 000 godina) i vrste *[[Homo sapiens idaltu]]* (starosti 160 000 godina), koja je otkrivena na nalazištu Središnji Awash u Etiopiji.

Odatle su se proširili po ostatku svijeta. Egzodus iz Afrike preko Arabijskog poluotoka prije oko 125 000 godina doveo je moderne ljude u Evroaziju, pri čemu je jedna grupa počela nastanjivati obalna područja oko Indijskog okeana, a druga migrirala sjeverno u stepe Centralne Azije.

### Unutar Afrike
Najrecentniji zajednički predak svih živućih ljudi po majčinoj liniji, nazvan mitohondrijska Eva, vjerovatno je živio prije 120 do 150 000 godina, u vrijeme *[[Homo sapiens idaltu]]*, vjerovatno u Istočnoj Africi.

Opširno istraživanje genetske raznolikosti u Africi pod vođstvom Dr. Sarah Tishkoff pokazalo je da Bušmani posjeduju najveću genetsku raznolikost među 113 istraženih populacija, što ih čini jednim od 14 "grozdova populacija predaka". Istraživači su također locirali porijeklo migracija u jugozapadnoj Africi, blizu obalne granice između Namibije i Angole.

Prije između 100 000 i 80 000 godina odvojile su se tri glavne linije *Homo sapiensa*. Nosioci mitohondrijske haplogrupe L0 (mtDNK) / A (Y-DNK) kolonizirali su Južnu Afriku (preci kojsanskih naroda); nosioci haplogrupe L1 (mtDNK) / B (Y-DNK) nastanili su Središnju i Zapadnu Afriku (preci zapadnih pigmeja); nosioci haplogrupa L2, L3, i ostalih mtDNK ostali su u Istočnoj Africi (preci govornika nigersko-kongoanskih i nilsko-saharskih jezika).

### Egzodus iz Afrike

Postoje dokazi za argument da su moderni ljudi napustili Afriku barem 125 000 godina prije današnjice koristeći dvije različite rute: dolinom Nila do Bliskog Istoka, barem do današnjeg Izraela (Qafzeh: 120,000–100,000 godina prije današnjice); i drugom preko moreuza Bab-el-Mandeb na Crvenom moru (tada je nivo mora bio mnogo niži) do Arabijskog poluotoka, nakon čega su se nastanili na mjestima kao što su današnju Ujedinjeni Arapski Emirati (125 000 godina prije današnjice) i Oman (106 000 godina prije današnjice), a moguće i Indijski potkontinent (Jwalapuram: 75 000 prije današnjice). Unatoč činjenici da na ta tri mjesta još uvijek nisu pronađeni ljudski ostaci, sličnosti između kamenih alata pronađenih u Jebel Fayi, Jwalapuramu i nekim afričkim nalazištima ukazuju na to da su njihovi stvoritelji bili moderni ljudi. Ta otkrića mogla bi služiti kao podrška tvrdnji da su moderni ljudi iz Afrike stigli u južnu Kinu 100 000 godina prije današnjice (pećina Zhiren, Zhirendong, grad Chongzuo: 100 000 prije današnjice; i Liujiang hominid: kontroverzno datiran na 139.000–111.000 godina pre nove ere.).

Budući da ti prethodni izlazi iz Afrike nisu ostavili tragove u rezultatima genetskih analiza na Y hromosomu i mtDNK (koji predstavljaju samo mali dio ljudskog genetskog materijala), čini se da ti moderni ljudi nisu preživjeli ili da su preživjeli samo u malim brojevima i asimilirali se. Objašnjenje njihovog izumiranja (ili malenog genetskog otiska) mogla bi biti teorija o katastrofi vulkana Toba (74 000 prije današnjice). Međutim, neki tvrde da njezin utjecaj na ljudsku populaciju nije bio dramatičan.

Prema teoriji nedavnog afričkog porijekla, malena grupa predvođena nosiocima haplogrupe L3 migrirala je iz Istočne Afrike sjeveroistočno, moguće u potrazi za hranom ili u bjegu od neprijateljskih uslova u okolini, te prešla Crveno more prije oko 70 000 godina. Na taj se proces nastavilo nastanjivanje ostatka svijeta. Prema nekim autorima, činjenica da se izvan Afrike mogu naći samo potomci haplogrupe L3 znači da je nekolicina ljudi napustila Afriku u jednoj migraciji do naselja na Arabijskom poluotoku. Neki ističu mogućnost da je u kratkom razmaku došlo do nekoliko talasa širenja iz tog naselja.

### Južna Azija i Australija

Neki genetski dokazi upućuju na migracije iz Afrike putem dvije rute. Međutim, druga istraživanja ukazuju na to da se desila samo jedna migracija, koju je slijedila brza sjeverna selidba jednog dijela te grupe. Nakon što su kročili u Zapadnu Aziju, ljudi koji su ostali na jugu (ili krenuli južnom rutom) generacijski su se širili po obali Arabije i Perzije dok nisu stigli do Indije. Jedna od grupa koje su otišle prema sjeveru (istočnoazijci su bili druga grupa) krenula je u unutrašnjost kontinenta i proširila se po Evropi, ubrzo zamijenivši Neandertalce. Također su se iz Centralne Azije doselili u Indiju. Prva grupa krenula je jugoistočnom obalom Azije i stigla do Australije prije između 55 000 i 30 000 godina, pri čemu većina procjena leži između 46 000 i 41 000 godina. Neki novi dokazi pokazuju da se migracija iz Afrike u Jugoistočnu Aziju i Australiju desila prije 60 000 godina. Putevi selidbi iz Afrike u Jugoistočnu Aziju bili su mnogobrojni, te se tokom migracija *H. sapiens* razmnožavao sa ostalim vrstama kao što su Neandertalci, Denisovci i *Homo erectus*.

Tada je nivo mora bio mnogo niži i većina otočnog dijela Jugoistočne Azije bila je jedna kopnena masa poznata kao izgubljeni kontinent Sunda. Naseljenici su vjerovatno nastavili obalnim putem jugoistočno dok nisu stigli do moreuza između Sunde i Sahula, kontinentalne kopnene mase sastavljene od današnje Australije i Nove Gvineje. Najširi jazovi su na Weberovoj liniji i širine su od barem 90&nbsp;km, što ukazuje na to da su naseljenici imali znanje o pomorskim vještinama. Arhajski ljudi poput *Homo erectusa* nikad nisu dospjeli u Australiju, iako su prešli Lombokov jaz i stigli čak do Floresa.

Ako su te vremenske procjene ispravne, Australija je nastanjena možda čak i 10 000 godina prije Evrope. To je moguće zato što su ljudi izbjegavali hladnije regione sjevera i radije živjeli u toplijim tropskim regijama na koje su bili prilagođeni s obzirom na svoju afričku domovinu. Još jedan dokaz u korist nastanjivanja Australije je da je, počevši prije 46 000 godina, sva australska megafauna teža od 100&nbsp;kg izumrla. Tim Flannery i ostali tvrde da su novi doseljenici vjerovatno bili odgovorni za to izumiranje. Mnoge od tih životinja navikle su se na život bez grabežljivaca i postale pitome i ranjive na napade (kao što se kasnije desilo u Sjevernoj i Južnoj Americi). Do nepostojanja "naprednih" alata moglo je doći iz raznih razloga, kao što je na primjer činjenica da nisu imali resurse za pravljenje kvalitetnih alata, da je okolina zahtijevala drukčije alate za preživljavanje ili da je s povećanjem odvojenosti od svojih predaka ta grupa ljudi izgubila znanje o izradi složenih alata.

Dok su neki doseljenici prešli u Australiju, ostali su nastavili istočno duž obale Sunde i na kraju skrenuli sjeveroistočno do Kine i dospjeli do Japana, ostavivši trag obalnih naselja. Ta obalna migracija ostavlja svoj trag u mitohondrijskim haplogrupama koje su potekle od haplogrupe M, te kod Y hromosoma haplogrupe C. Nakon toga je možda postalo neophodno krenuti prema unutrašnjosti, što je moglo dovesti moderne ljude u kontakt sa arhajskim ljudima kao što je *H. erectus*. Nedavna genetska istraživanja ukazuju na to da su Australija i Nova Gvineja nastanjene u samo jednoj migraciji iz Azije. Kopneni most koji je povezivao Novu Gvineju i Australiju potopljen je prije oko 8000 godina, čime je došlo do izolacije populacija na te dvije kopnene mase.

### Evropa
Smatra se da su Evropu kolonizirali putnici koji su krenuli sjeverozapadno iz Centralne Azije i Bliskog Istoka. Kada su prvi anatomski moderni ljudi stupili na evropsko tlo, Neandertalci su već bili prisutni. Diskutabilno je da li su se populacije modernih ljudi miješale sa neandertalskim populacijama, mada većina dokaza upućuje na to da se to dešavalo u malom stepenu, te da nije došlo do potpunog spajanja. Populacije modernih ljudi i Neandertalaca na mnogim su se mjestima preklapale, kao što je to slučaj sa Iberijskim poluotokom i Bliskim Istokom; moguće je da je zbog miješanja u genomu paleolitskih (i u krajnjoj liniji modernih) Evroazijaca i Okeanaca prosutna određena količina neandertalskih gena.

Bitna razlika između Evrope i ostalih dijelova naseljenog svijeta je njena sjeverna geografska širina. Arheološki ostaci ukazuju na to da su ljudi, bilo Neandertalci ili Kromanjonci, dosegli prostore arktičke Rusije prije 40 000 godina.

Oko 20 000 godina prije Krista, 10 000 godina nakon izumiranja Neandertalaca, došlo je do posljednjeg glacijalnog maksimuma, koji je prisilio stanovnike sjeverne hemisfere na preseljavanje u nekoliko skloništa (poznatih kao refugiji u populacijskoj biologiji) do kraja tog perioda. Za te se populacije, bilo da su se miješale s Neandertalcima ili ne, smatra da su obitavale u tim hipotetskim skloništima sve do kraja glacijalnog maksimuma i da su kasnije preuzele Evropu, pri čemu su arhajske historijske populacije njihovi potomci. Alternativno stanovište je da su populacije modernih Evropljana potekle od neolitskih populacija sa Bliskog Istoka koje su ostavile izražen trag na tom području. Debata o porijeklu Evropljana sročena je u smislu kulturne difuzije nasuprot demičke difuzije. Arheološki i genetički podaci snažno podržavaju demičku difuziju, tj. da se tokom posljednjih 12 000 godina populacija proširila sa Bliskog Istoka. Naučni genetički koncept poznat kao "Time to Most Recent Common Ancestor" (TMRCA) koristi se za opovrgavanje demičke difuzije u korist kulturne difuzije.

#### Migracija Kromanjonaca u Evropu

Kromanjonci se smatraju prvim anatomski modernim ljudima u Evropi. Stupili su na tlo Evroazije putem Arabijskog poluotoka prije oko 60 000 godina, pri čemu je jedna grupa ubrzo počela nastanjivati obalna područja oko Indijskog okeana, a druga se preselila sjeverno u Centralnu Aziju.

Sekvenca mitrohondrijske DNK dva Kromanjonca iz pećine Paglicci u Italiji, starosti od oko 23 000 i 24 000 godina (Paglicci 52 i 12), identificirala je mtDNA kao haplogrupu N, tipičnu za tu posljednju grupu. Kontinentalna grupa predstavlja pretke i Sjevero- i Istočnoazijaca, Evropeida i velikog dijela bliskoistočne populacije. Migracije sa područja Crnog mora u Evropu počele su prije nekih 45 000 godina, vjerovatno preko dunavskog koridora. Do prije 20 000 godina nastanjena je cjelina kontinentalne Evrope (osim Skandinavije) koja nije bila prekrivena ledom. Prvi potpuni očuvani ljudski ostaci pronađeni su u vidu mumije Ötzi od prije 3300 god. pr. Kr., koja je pripadala K1 MitDNK grupi.

#### Suparništvo sa Neandertalcima
Smatra se da je ekspanzija započela prije 45 000 godina i da je za kolonizaciju Evrope trebalo 15 000 godina.

Tokom tog vremena Neandertalci su bili polako istiskivani. S obzirom na to da je trebalo tako mnogo vremena za naseljavanje Evrope, čini se da su se ljudi i Neandertalci konstantno takmičili za teritorij. Neandertalci su bili veći i imali robusniji i teži skelet, što ukazuje na to da su bili fizički snažniji od modernog *Homo sapiensa*. Pošto su živjeli u Evropi već 200 000 godina, bili su bolje prilagođeni tadašnjoj hladnoj klimi. Anatomski moderni ljudi poznati kao Kromanjonci, sa superiornom će tehnologijom i jezikom na kraju istisnuti Neandertalce, čije je posljednje sklonište bilo na Iberijskom poluotoku. Nakon oko 30 000 godina ostaci Neandertalaca nestaju iz fosilnih zapisa, ukazujući na to da je došlo do njihovog izumiranja. Posljednja poznata populacija živjela je oko sistema pećina na zabačenoj obali Gibraltara okrenutoj prema jugu od prije 30 000 do 24 000 godina.

Zastupnici hipoteze multiregionalnog porijekla čovjeka već dugo vjeruju da su Evropljani potekli od Neandertalaca, a ne iz spomenute migracije *Homo sapiensa*. Drugi su vjerovali da su se Neandertalci miješali sa modernim ljudima. Istraživači su 1997. uspjeli izdvojiti mitohondrijsku DNK iz jedinke Neandertalca starog 40 000 godina. Pri usporedbi sa ljudskom DNK njegove su se sekvence znatno razlikovale, ukazujući na to da, barem na osnovu mitohondrijske DNK, moderni Evropljani ne vode porijeklo od Neandertalaca i da nije došlo do miješanja. Neki naučnici nastavljaju istraživati autosomalnu DNK u potrazi za tragovima primjesa neandertalske DNK. Sugerirano je nekoliko autosomnih gena kao što je alel H2 na genu MAPT, budući da se oni mogu pronaći samo kod Evropljana. S obzirom da do sada nije izdvojena autosomalna DNK Neandertalaca, naučnici zaključuju da je ta hipoteza spekulativna.

Neki arheolozi sumnjaju da Neandertalci i *Homo sapiensi* nisu bili interfertilni. Kao razlog tom stavu navode da su Neandertalci i ljudi dijelili isto stanište 20 000 godina, a da do sada nije pronađen ni jedan nesporan skelet koji pokazuje osrednje osobine između te dvije vrste.

Trenutni (od 2010) genetski dokazi ukazuju na to da je na Bliskom Istoku došlo do miješanja sa podvrstom *[[Homo sapiens|Homo sapiens sapiens]]* (anatomski modernim čovjekom) prije između 80 000 i 50 000 godina, čega je rezultat to da subsaharski Afrikanci nemaju tragova neandertalske DNK, dok Evropeidi i Azijati imaju između 1% i 4% neandertalske DNK.

### Centralna i Sjeverna Azija
Mitohondrijske haplogrupe A, B i G nastale su prije oko 50 000 godina, a njihovi nosioci prije 35 000 godina su kolonizirali Sibir, Koreju i Japan. Dijelovi tih populacija preselili su se u Sjevernu Ameriku.

### Amerike

Postoji saglasnost da su Paleoindijanci potekli iz Centralne Azije i prešli Beringov kopneni most između Sibira i današnje Aljaske. Ljudi su nastanjivali Amerike do kraja posljednjeg glacijalnog perioda između 16 000 i 13 000 godina prije sadašnjice. Pojedinosti migracije Paleoindijanaca u i kroz američki kontinent, uključujući i tačno vrijeme i puteve kretanja, predmet su istraživanja i diskusija.

Vrijeme prelaska Paleoindijanaca preko Beringovog kopnenog mosta predmet je diskusije, ali procjenjuje se na između 40 000 i 16 500 godina pne.

Putevi migracije također su predmet diskusije. Tradicionalna teorija je da su se ti rani putnici kretali kada je nivo mora zbog pleistocenskih glacijacija bio znatno niži, slijedeći krda sada izumrle pleistocenske megafaune kroz koridore bez leda, koji su se protezali između laurentidske i kordiljerske ledene ploče. Još jedna predložena ruta je migracija duž tihookeanske obale (bilo pješke ili čamcima) do Čilea u Južnoj Americi. Arheološki tragovi života na obali tokom posljednjeg ledenog doba sada su prekriveni morem, čija je razina od tada narasla za stotine metara.

## Povezano
* Migracija
* Srednji paleolit
* Gornji paleolit

## Izvori

## Literatura

* Jared Diamond, *[[Guns, Germs, and Steel|Guns, germs and steel. A short history of everybody for the last 13'000 years]]*, 1997.
* 
* Demeter F, Shackelford LL, Bacon A-M, Duringer P, Westaway K, Sayavongkhamdy T, Braga J, Sichanthongtip P, Khamdalavong P and Ponche J-L 2012. Anatomically modern human in Southeast Asia (Laos). Proceedings of the National Academy of Sciences 109(36)

## Vanjske veze
* Atlas ljudskog putovanja - National Geographic
* Putovanje ljudskog roda - Genetska karta - Zaklada Bradshaw