Hloroplast

**Hloroplasti** su organele koje se nalaze u citoplazmi ćelija pojedinih eukariotskih organizama (obično ovakve organizme nazivamo biljkama). Proces fotosinteze se odvija upravo u hloroplastima - ovde se energija sunčevog zračenja konvertuje u slobodnu energiju hemijske veze organskih molekula (ATP, NADPH).

## Otkriće hloroplasta
Hloroplaste je prvi put opisao 1848. god. Unger, kao strukture koje nose pigmente. Kasnije tokom XIX veka Šimper je detaljnije okarakterisao ove strukture (nazivao ih je *Chlorophyllkörner*). Uz pomoć samo svetlosnog mikroskopa, on je opisao plastide kao komponente ćelija koje sadrže hlorofil ili druge pigmente i razvijaju se iz bezbojnih prekursora. Takođe je uvideo postojanje različitih tipova pastida, i mogućnost prelaska iz jednog u drugi tip. Posle otkrića elektronskog mikroskopa, struktura tilakoidnih membrana je izučena sa više detalja.

## Poreklo hloroplasta

Hloroplasti su jedna od formi plastida, organela za koje se smatra da su nastale procesom endosimbioze - predačka eukariotska ćelija je zahvatila modrozelene bakterije|modrozelenu bakteriju i uspostavili su se odnosi unutrašnje simbioze. Ovu pretpostavku je definisala biolog Lin Margulis (1981 god.), iako su se homologije između modrozelenih bakterija i hloroplasta uviđale još krajem XIX veka. Postoje argumenti i za i protiv ove hipoteze, a prihvaćena je od većine naučne javnosti, uz logične dodatke prvobitnoj formulaciji.

Danas se smatra da su hloroplasti u organizmima nastajali serijom endosimbioza, gde je primarna simbioza bila simbioza fagocitirajućeg eukariota sa modrozelenom bakterijom. Sekundarnom simbiozom se smatra preotimanje već formiranog hloroplasta od nedovoljno svarenog primarnog simbionta. Postoji analogno i tercijarna endosimbioza.

Grupe organizama kod kojih se javljaju hloroplasti uglavnom nisu evolutivno srodne. U različitim evolutivnim granama došlo je do procesa endosimbioze, tako da od sem tri osnovne primarne simbiontske grupe imamo i nekoliko sekundarnih koje su im „preotele" hloroplaste), i jednu tercijarnu (vatrene alge, Dinophyta).

# Glaucophyta
# zelene alge (Chlorophyta) i zelene kopnene biljke (Embryophyta)
#* euglene (Euglenophyta)
# crvene alge Rhodophyta
#* Cryptophyta
#* heterokontne alge (mrke, silikatne, zlataste, žutozelene)
#* Haptophyta

## Građa hloroplasta
Hloroplasti su obavijeni dvema membranama, spoljašnjom i unutrašnjom, između kojih se nalazi međumembranski prostor. Obavijena unutrašnjom membranom je stroma (ili matriks) hloroplasta, u kojoj se nalaze membranske strukture - tilakoidi (po grčkoj reči θυλακοειδηζ = koji liči na kesu). Na tilakoidima se nalaze pigmenti i enzimi koji učestvuju u svetloj fazi fotosinteze. U stromi hloroplasta nalaze se:
* ribozomi (70S), slični prokariotskim; 
* hloroplastna DNK (cpDNA) koja se udvaja nezavisno od udvajanja jedarne DNK; 
* granule skroba u kojima se magacionira glukoza stvorena u fotosintezi; 
* mnogobrojni enzimi koji učestvuju u tamnoj fazi fotosinteze.

## Nastanak i rast hloroplasta

Razvoj hloroplasta iz jednostavnih, nediferenciranih **proplastida** je blisko povezan sa formiranjem i menjanjem sastava i strukture tilakoidne membrane. Proplastidi su mali okruglasti oblici veoma slični mitohondrijama sa veoma malo tilakoidnih membrana, koje su često u vidu vezikula. Ponekad se ove membranske tvorevine kontinuirano nastavljaju na unutrašnju membranu. U prisustvu svetla, proplastidi se razvijaju u zrele hloroplaste kroz postupnu izgradnju tilakoidnih membrana. Prvo se formiraju dugački tilakoidi lamela, ne koje se kasnije dodaju diskoidalne kesice - tilakoidi grana (jedn. granum). Istovremeno se razvija tipičan sočivast oblik hloroplasta. Zreo hloroplast sadrži kompleksan sistem unutrašnjih membrana - tilakoida. U zrelim hloroplastima nisu utvrđene veze tilakoidnih membrana i unutrašnje membrane.

U odsustvu svetlosti proplastidi se razvijaju u *etioplaste* koji sadrže veoma malo unutrašnjih membrana u vidu **prolamelarnog tela**. Prolamelarno telo je parakristalna struktura izgrađena od lipida i esencijalno samo jednog proteina, NADPH-zavisne protohlorofilid oksidoreduktaze. Ubrzo po osvetljavanju etioplasta, prolamelarno telo se razara i počinje izgradnja tilakoida. Postojanje prolamelarnog tela nije ograničeno na etioplaste - posle kratke faze zamračenja „sekundarna" prolamelarna tela se formiraju unutar zrelog hloroplasta. Proplastidi se mogu razviti i u hromoplaste ili leukoplaste - čije su glavne funkcija u obojenju ćelije, odnosno skladištenju hranljivih materija.

Krajnje faze života hloroplasta su prelazak u **gerontoplast**, i smrt.

## Metabolizam u hloroplastima
### Uloga u fotosintezi
Hloroplasti sadrže zeleni pigment, hlorofil, neophodan za proces fotosinteze.
Tokom fotositeze hlorofilni pigmenti apsorbuju Suncevu energiju koja se preko niza reakcija pretvara u hemijsku i tako omogucavaju sintezu ATP-a

### Uloga u skladištenju šećera
### Deoba hloroplastne DNK
### Sinteza hloroplastnih proteina

## Literatura:
* Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
* Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, beograd, 1997
* Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001
* Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998