Koraljivor

**Koraljivor** je mesožder koji se hrani koralima. Koraljivori su važna grupa grebenskih organizama jer mogu uticati na brojnost, rasprostranjenost i strukturu zajednice korala. Koraljivori se hrane koralima koristeći razne jedinstvene adaptacije i strategije. Poznati koraljivori uključuju određene mekušce, člankovite crve, ribe, rakove, pljosnate crve i bodljikaše. Prvi zabilježeni dokaz o koraljivoriji predstavio je Charles Darwin 1842. godine tokom svog putovanja na brodu HMS ''Beagle'', gdje je pronašao korale u želucu dvije ribe papagaj iz roda *[[Scarus]]*.

## Historija
Tokom posjete Kokosovim (Keeling) ostrvima 1842. godine, Charles Darwin je od jednog Engleza koji je živio na ostrvima saznao da postoje velika jata riba papagaja koje se hrane isključivo koralima. Darwin je secirao nekoliko riba papagaja i pronašao komadiće korala i fino mljeveni krečnjački materijal u njihovim želucima. To je navelo Darwina da ispravno teoretizira da neke vrste riba papagaja konzumiraju korale i doprinose sedimentu u okolini prenoseći fino mljevene čestice iz koralnih skeleta.

Godine 1952., prve opise organizama koji aktivno konzumiraju korale napisao je Jacques Cousteau i objavio u *[[National Geographicu]]*. Tokom svog putovanja u Crveno more na brodu RV ''Calypso'', Cousteau je plivao s parom riba papagaja vrste *[[Bolbometopon muricatum]]* i posmatrao ih kako redovno grizu i ostavljaju bijele ožiljke na koralima oko sebe. Poput Darwina, Cousteau je također primijetio čestice sedimenta koje su se stvarale u otpadu tih riba i taložile na morskom dnu. Cousteau je primijetio sporu brzinu kojom su papagaji konzumirali korale i primijetio da se čine "bez žurbe" i poput "morskih krava koje pasu kamene pašnjake".

Termin "koraljivor" potiče od latinske riječi  za koral i -*vora* za jesti ili proždirati.

## Tipovi
Otprilike jedna trećina poznatih koraljivora su obligatni koraljivori, dok su preostale dvije trećine fakultativni koraljivori. Obligatni koraljivori se definiraju kao organizmi koji imaju prehranu koja se sastoji od najmanje 80% korala. Obligatni koraljivori prisutni su u svim tropskim okeanima, osim Kariba. Fakultativni koraljivori se definiraju kao organizmi koji redovno konzumiraju korale, ali oni ne čine veliki postotak njihove prehrane.

Smatra se da neki fakultativni koraljivori jedu korale kako bi podstakli rast algi. Mnogi fakultativni koraljivori se također hrane algama, koje se takmiče s koralima za prostor i resurse. Bršćenjem korala mogu se obezbijediti bolji uslovi za rast algi. Agresivna ispaša može održati zajednicu algi u stanju ubrzanog rasta, efikasno sprečavajući prelazak na sporije rastuću zajednicu.

## Strategije ishrane

Organizmi pokazuju različite strategije za konzumiranje korala. Većina koraljivora hrani se kamenim koralima, međutim, nekoliko vrsta se hrani vrstama sa mekim tijelom. Ne postoje poznati obligatni koraljivori kojima su izvor hrane meki korali; procjenjuje se da meki korali čine mali procentualni udio prehrane organizama za koje je uočeno da se hrane mekim koralima. Najčešći rodovi korala koji se konzumiraju su *[[Acropora]]*, *[[Pocillopora]]*, *[[Montipora]]* i *[[Porites]]*. Poznato je da koraljivori konzumiraju samo 18 od 111 opisanih rodova korala.

### Hranitelji sluzi
Hranitelji sluzi su životinje koje se hrane isključivo koraljnom sluzi. Korali redovno izlučuju sluz u okolnu vodu, pa se smatra da hranjenje njome ne nanosi štetu koralima. Međutim, pokazalo se da remeti mikrobne zajednice koje žive na koralima. Mnoge životinje koje se hrane sluzi pokazale su sklonost prema oštećenim koralima, koji obično proizvode više sluzi od neoštećenih.

### Brstioci
Brstioci jedu koraljno tkivo bez oštećenja njihovog kalcijum karbonatnog skeleta. Većina koraljivornih vrsta su brstioci.

### Strugači
Strugači konzumiraju živo koraljno tkivo i male dijelove kalcijum karbonatnog skeleta korala.

### Kopači
Kopači konzumiraju živo koraljno tkivo i velike dijelove kalcijum karbonatnog skeleta korala. Kopači se mogu dalje podijeliti na "tačkaste" i "fokusirane". Tačkasti uzimaju ugrize koji su raspršeni po površini kolonije, dok fokusirani grizu više puta na istom području. Nekada se smatralo da je fokusirano grizenje iskazivanje teritorijalnosti kod riba papagaja, ali je kasnije utvrđeno da je to samo u svrhu prehrane. Od svih vrsta koraljivora, smatra se da kopači imaju najveći utjecaj na zajednice koraljnih grebena zbog velike količine konzumiranog korala i skeleta. Osim toga, istraživanja pokazuju da šteta od iskopavanja traje znatno duže nego kod drugih vrsta koraljivora.

### Bioeroderi
Bioeroderi konzumiraju supstrat mrtvog korala. Smatra se da bioeroderi pomažu u preoblikovanju krajolika koraljnih grebena erodiranjem mrtvih korala.

## U prirodi

Koraljivorija je relativno rijetka u prirodi; manje od 3% poznatih vrsta riba, četiri porodice rakova, četiri porodice gastropoda i nekoliko rodova bodljokožaca identificirani su kao koraljivori. Koraljivori su prisutni u svim tropskim grebenskim regijama. Regija s najvećim udjelom koralojedih organizama je tropski istočni Tihi okean.

### Ribe
Ribe leptiri čine veliki postotak poznatih korlajivora - od 128 poznatih koraljivornih ribljih vrsta, 69 su vrste ribe leptiri. Osim toga, 50% vrsta riba leptira su imaju upravo taj način ishrane, čineći ga najčešćim u toj skupini. Ribe koje se hrane koralima potiču iz 11 različitih porodica, a 39 vrsta su obligatni koraljivori.

Ribe leptiri imaju širok raspon prilagodbi koje olakšavaju konzumiranje korala. Neke ribe leptiri imaju duga usta koja koriste poput pincete za čupanje pojedinačnih koraljnih polipa, a neke koriste zube za struganje koraljnog tkiva. Ribe leptiri koje konzumiraju korale imaju duža crijeva od onih koje to ne rade, što ukazuje na to da je koraljivorima potrebno više vremena za obradu složenih molekula svog izvora hranjivih tvari.

Napuhača vrste *[[Arothron meleagris]]* je široko rasprostranjena u tropskim okeanima, ali se smatra posebno značajnim koraljivornom ribom, posebno u tropskom istočnom Pacifiku. Ona koristi svoju zubnu ploču nalik kljunu za hranjenje vrhovima razgranatih korala, procijenjenom brzinom od 16 do 20 grama kalcijum karbonata po 1 kvadratnom metru živog korala dnevno. Uprkos velikoj količini konzumiranog korala, studije pokazuju da ona ima mali utjecaj na brojnost korala u svojoj regiji.

Ribe papagaji su porodica riba koja uključuje nekoliko vrsta koje se hrane koralima. Ribe papagaji koje žive na grebenima imaju zube u donjoj i gornjoj vilici koji su evoluirali u oštricu za rezanje. Ta oštrica im omogućava da grebu koraljno tkivo i skelet i da se hrane njime. Oštrica na njihovim zubima podsjeća na kljun, što je razlog za njihov uobičajeni naziv. Pored adaptacije oštrice, ribe papagaji također imaju dobro razvijene ukrštene zglobove koji povezuju zubne i zglobne kosti donje vilice, što predstavlja mehaničku prednost koja čini njihov ugriz mnogo jačim.

### Beskičmenjaci
Postoji 48 poznatih vrsta beskičmenjaka koji se hrane koralima, od čega su 14 obligatni koraljivori. Fakultativni koraljivor *[[Acanthaster planci]]* je važan brstioc korala koji se hrani tako što izvrće želudac i koristi svoja cjevasta stopala da raširi želudac preko korala i u pukotine između polipa. Pojava visoke gustoće populacije te vrste rezultirala je zabilježenim uništenjem velikih područja koralnih grebena, sa izvještajima o 100% smrtnosti korala u lokalizovanim područjima. Procjenjuje se da jedna jedinka *[[Acanthaster planci]]* može pojesti do 6 m2 živog korala godišnje. 

Rod *[[Drupella]]* su obligatni koraljivorni morski puževi koji su specijalizirani za brzorastuće vrste *[[Acropora]]* i *[[Montipora]]*. Slično kao kod morskih zvijezda, poznato je da velike skupine *Drupella* uništavaju velika područja korala, te su navedene kao uzrok slučajeva značajnog smanjenja broja korala u zaljevu Toga u Japanu i na grebenu Ningaloo u Australiji.

Većina koraljivora pokazuje sklonost prema jednoj ili nekoliko vrsta korala. Međutim, poznato je da se obligatni koraljivor, *[[Coralliophila abbreviata]]*, hrani sa 26 različitih vrsta i ne pokazuje izrazitu sklonost prema samo jednoj. *C. abbreviata* nema radulu koja bi mu omogućila da struže koralno tkivo, pa korale razgrađuje probavnim enzimima.

Nisu svi koraljivori štetni za zdravlje korala. Pokazalo se da korali s populacijama rakova iz rodova *[[Tetralia]]* i *[[Trapezia]]*, koji se hrane sluzi, imaju veće šanse za preživljavanje tokom bujanja popupacija morskih zvijezda. Poznato je da rakovi *Trapezia* imaju simbiotski odnos sa svojim koralom-domaćinom zato što čiste sediment i detritus sa njihove površine.

Neki organizmi primaju više od same hrane. Poznato je da gološkržnjak *[[Phestilla sibogae]]* ugrađuje zooksantele, simbionte fitoplanktona prikupljene prilikom koraljivorije, u svoje cerate. Nakon što se ugrade, zooksantele nastavljaju fotosintetizirati i pružati energiju gološkržnjaku.

## Utjecaj na ekosistem
 
Koraljivorija često rezultira oštećenjem korala ili gubitkom koralne biomase, a ponekad direktno uzrokuje smrt korala. Korali preusmjeravaju energiju i resurse na popravak štete, za što se pokazalo da potiskuje dodatni rast. Sposobnost korala da se sam popravi djelimično se zasniva na veličini oštećenja; budući da se ne mogu zacijeliti sva oštećenja, ona koja su prekomjerna mogu rezultirati trajnim promjenama grebena. Pokazalo se da korali energetski daju prioritet popravku štete u odnosu na razmnožavanje, tako da koraljivorija može imati negativan učinak na razmnožavanje korala. Osim toga, istraživanja su pokazala da ispaša koraljivora može biti povezana sa smanjenom gustoćom zooksantela.

Naučnici vjeruju da pretjerani ribolov vrsta koje su predatori koraljivora, poput velikih riba koje se hrane drugim ribama, može rezultirati povećanjem brojnosti koraljivora. To povećanje njihove populacije može imati budući negativan utjecaj na zdravlje i gustoću korala.

Koraljivori mogu indirektno uzrokovati povećanje rasta konkurentnih organizama, poput algi i spužvi. Osim toga, neki koraljivori su uključeni u širenje bolesti korala. Neka istraživanja su pokazala da koraljivori mogu imati utjecaj na kompetitivne sposobnosti koraljnih kolonija.

Koraljivorija nije uvijek štetna za koraljne grebene. Ako je vrsta korala koja se konzumira prostorno dominantna, ispaša može pomoći u kontroli rasta i promovirati veći diverzitet grebena.

Koraljivori su često osjetljivi na smanjenje zdravlja korala i veličine populacije, te su negativno pogođeni tokom perioda velikog gubitka korala. Posebno je zabilježeno da obligatni koraljivori doživljavaju veliki pad populacije nakon slučajeva gubitka korala. Istraživanja su pokazala da koraljivori pate tokom događaja izbjeljivanja, što ukazuje na to da izbijeljeni korali nisu podjednako nutritivni kao i zdravi korali. Nedostaje naučno istraživanje nutritivne vrijednosti zdravih i izbijeljenih korala. Međutim, utvrđeno je da razlika u nutritivnoj vrijednosti nije povezana s koncentracijom zooksantela.

## Poznati koraljivori
Ovaj popis sadrži većinu poznatih koraljivora, budući da su istraživanja aktivno u toku.

## Povezano

* Ribe papagaji
* Napuhače
* Ribe leptiri
* Kostorošci
* Usnjače
* *[[Acanthaster planci]]*
* *[[Arothron meleagris]]*
* Architectonicidae
* Epitoniidae
* *[[Pediculariidae]]*
* Muricidae
* *[[Drupella]]*
* *[[Coralliophila]]*

## Reference