Histon

**Histoni** su bazni proteini male molekulske mase koji zajedno sa nehistonskim proteinima, RNK i DNK izgrađuju hromatin, odnosno hromozome. Ukupna masa histona u ćeliji jednaka je približno masi DNK.

## Vrste i osobine histona

Razlikuje se **pet klasa** (vrsta) histona koje se mogu podeliti u dve grupe:

1. grupu **nukleozomski**h histona sačinjavaju histoni koji se obeležavaju kao ** H2A, H2B, H3** i **H4** (po nomenklaturi *Ciba* simpozijuma iz 1975. g.

2. grupu sačinjavaju histoni obeleženi kao **H1**.

Histonske klase se međusobno razlikuju po molekulskoj težini, broju i redosledu aminokiselina. Molekulska masa H1 iznosi oko 23 000 Da, dok se za ostale histone kreće od 11 000 do 15 000 Da. U H1, H2A i H2B histonima preovlađuje aminokiselina lizin, a H3 i H4 histoni su sa visokim sadržejem arginina. Kada je razgradnja u pitanju histoni pripadaju vrlo stabilnim proteinima.

Sinteza histona usaglašena je sa sintezom DNK, replikacijom i odvija se uglavnom u S fazi interfaze ćelijskog ciklusa.

Sve ove osobine histona ukazuju na njihovu ulogu u obrazovanju strukture hromatina i pakovanju ogromne dužine DNK u jedro mnogostruko manjeg prečnika. Telesna ljudska ćelija ima 46 hromozoma. Ako se izmeri ukupna dužina DNK u svim hromozoma, dobija se vrednost od oko 2m. Treba imati u vidu da je prečnik jedra 5-10μm. Možda još jedan primer to bolje ilustruje: ukupna dužina DNK u svim ćelijama ljudskog tela iznosi 2x 10¹¹ km, što je mnogo puta veće od obima Zemlje ili rastojanja između Zemlje i Sunca. Zbog toga DNK mora da se namotava i na različite načine pakuje.

## Građa hromatinskog vlakna

Histonski proteini su veoma slični kod različitih eukariotskih organizama, što znači da se tokom evolucije živog sveta nisu mnogo menjali pa se za takve proteine kaže da su konzervativni (očuvani). Tako se histon H4 čoveka i kvasca razlikuju u samo osam aminokiselina

Oni su gradivni proteini hromatina jer učestvuju u pakovanju DNK, koja se oko njih namotava (kao konac oko kalema) da bi se ogromna dužina DNK mogla da smesti u sićušno jedro. Zato se hromatin vidi kao perlasta struktura, gde su perle, u stvari, DNK namotana oko histona i nazivaju se nukleozomi. 

Nukleozom ima oblik cilindra čiji prečnik iznosi 11&nbsp;nm, a njegova visina 5, 7&nbsp;nm. Izgrađen je od:
* oktamera koga čini osam molekula histona, po dve kopije (H2A)2(H2B)2(H3)2 i (H4)2;
* DNK koja je namotana 1,75 puta oko oktamera i najjače veze uspostavlja sa histonima H3 i H4 (vidi sliku).

Nukleozomi se međusobno povezuju preko DNK, nazvane *povezujuća*, spojnica ili linker DNK, za koju je vezan histon H1.

Histoni H3 i H4 neophodni su za održavanje strukture nukleozoma, a H1 određuje pravilan raspored nukleozoma duž DNK.

## Povezano
* nukleozom
* hromatin
* DNK
* Pakovanje DNK molekula u ćeliji

## Reference

## Literatura

* 
* 
* Tucić, N, Matić, Gordana: O genima i ljudima, Centar za primenjenu psihologiju, Beograd, 2002.
* Marinković, D, Tucić, N, Kekić, V: Genetika, Naučna knjiga, Beograd
* Matić, Gordana: osnovi molekularne biologije, Zavet, Beograd, 1997.
* Ridli, M: Genom - autobiografija vrste u 23 poglavlja, Plato, Beograd, 2001.
* Prentis S: Biotehnologija, Školska knjiga, Zagreb, 1991.
* Dumanović, J, marinković, D, Denić, M: Genetički rečnik, Beograd, 1985.
* Kosanović, M, Diklić, V: Odabrana poglavlja iz humane genetike, Beograd, 1986.
* Švob, T. i sradnici: Osnovi opće i humane genetike, Školska knjiga, Zagreb, 1990.

## Vanjske veze
* Chromatin, Histones & Cathepsin; PMAP The Proteolysis Map-animation
* Nextbio