Cyanobacteria

**Modrozelene bakterije**, **cijanobakterije**, **cijanofite**, ili **modrozelene alge**, predstavljaju grupu fotoautotrofnih bakterija. Zapravo, one su najstarija grupa fotoautotrofnih organizama na Zemlji, postoje već tri milijarde godina. Za sve to vreme zadržale su niz primitivnih karakteristika: prokariotski tip ćelije, vegetativan način razmnožavanja i nepostojanje pokretnih stadijuma.

## Tipovi organizacije
Mofološka raznovrsnost modrozelenih bakterija je veoma velika: postoje jednoćelijski, kolonijalni i trihalni organizmi. Končasti talusi ovih bakterija mogu da obrazuju lažnoparenhimske kolonije, gde je svaka ćelija niti samostalna u fiziološkom smislu, kao i hormogonijalnu građu. U tom slučaj ćelije u nizu grade trihom i međusobno komuniciraju preko plazmodezmi. Trihom oko koga se naziva sluzna sara se naziva još i konac, nit ili filament. Ovaj trihom može da se grana (pravo ili prividno), ali je najčešće negranat.

Sveukupna raznovrsnost morfološke organizacije ipak se može svesti na pet osnovnih morfoloških tipova (grupa):
# jednoćelijske bakterije koje se dele binarnom fisijom (npr. *[[Gloeothece]]*);
# jednoćelijske bakterije koje se dele multiplom fisijom (kolonijalni oblici, npr. *[[Dermocarpa]]*);
# filamentozne bakterije koje sadrže heterociste (npr. *[[Oscillatoria]]*);
# filamentozne bakterije bez heterocisti (npr. *[[Anabaena]]*);
# granate filamentozne bakterije (npr. *[[Stigonema]]*, *[[Fischerella]]*).

## Građa ćelije
Sa spoljašnje strane protoplasta nalazi se višeslojni ćelijski zid. Svaki sloj se obeležava simbolima: L1, L2, L3 i L4. Prvi od njih je najbliži ćelijskoj membrani, u drugom se nalazi murein, supstanca koja daje čvrstinu ćelijskom zidu prokariotske ćelije. Spoljašnja dva sloja, koji su elastični, sačinjavaju ugljeni-hidrati. Kod trihalnih modrozelenih algi, svi slojevi se nalaze na uzdužnim zidovima, a na poprečnim samo prva (unutrašnja) dva. Kod hormogonijalnih algi na zidovima postoje i pore zbog komunikacije među susednim ćelijama. Mnoge vrste stvaraju i sluzavi omotač koji ih štiti od isušivanja i pomaže u kretanju.

U protoplastu se razlikuje periferni deo sa pigmentima, pa se naziva **hromatoplazma** i centralni, bezbojni deo koji se naziva **nukleoplazma** ili **centroplazma**. Jasna granica između ovih zona ne postoji. Pigmenti u hromatoplazmi su hlorofil a, karoteni, ksantofili koji se nalaze u membranama tilakoida i fikobilini koji se nalaze na površini tilakoida u vidu granula fikobilizoma. Količinski odnosi ovih pigmenata su varijabilni kod različitih vrsta, pa i kod predstavnika iste vrste, jer zavise od razvojnog stadijuma i ekoloških faktora. Imaju sposobnost hromatske adaptacije i mogu biti modrozelene boje, modre, maslinastozelene, svetložute, ružičaste, ljubičaste ili mrke. Boja hlorofila može biti maskirana bojom sluznih omotača koji takođe sadrže pigmente, a zavisi od ekoloških faktora.

U citoplazmi se još nalaze ribozomi, kristali i gasne vakuole. Od rezervnih supstanci prisutni su glikoproteid (sličan glikogenu), lipoproteidi (u vidu cijanoficinskih zrnaca) i polifosfati (u vidu volutinskih zrnaca). Protoplazma je inače nepokretna, jer je znatno gušća od citoplazme biljaka, a vakuole se javljaju tek kod starijih ćelija i ukazuju na njihovo izumiranje. Za razliku od ovih vakuola, gasne vakuole ili pseudovakuole su znatno češće, i uglavnom prisutne kod planktonskih vrsta. Mogu se javljati i povremeno. Ispunjene su azotom. Nukleoplazma se sastoji od hijaloplazme i fibrila DNK.

## Heterociste

Heterocitni trihomi, osim ćelija tipične strukture sadrže i heterociste i spore (akinete). Heterociste se od drugih ćelija razlikuju bojom, oblikom, veličinom i sadržajem. Krupnije su, ne sadrže rezervne hranljive supstance, kao ni gasne vakuole i svetložute su boje. Njihov ćelijski zid je mnogo više zadebljao i poseduje još tri sloja u odnosu na vegetativne ćelije, te su heterociste otpornije na mehanička i druga dejstva. Komunikaciju sa drugim ćelijama ostvaruju preko nezadebljalog dela zida koji se naziva kanal pore ili samo pore.

Diferenciranje heterociste je praćeno reorganizacijom membranskog sistema ćelije od koje nastaje, pri čemu se tilakoidi dezorganizuju i stvaraju se nove, čvrsto spojene membranozne strukture. Zbog toga, od pigmenata imaju samo hlorofil a i karotenoidi. U heterocistama fibrile DNK su rasejane po čitavoj citoplazmi.

Ove ćelije se javljaju pojedinačno ili u nizovima od po nekoliko. U zavisnosti od mesta na kome se nalaze u trihomu, mogu biti bazalne, terminalne, interkalarne i lateralne. Nije razjašnjena uloga heterocista. Po nekim autorima one predstavljaju rudimente ćelija za razmnožavanje, ali ima i drugih gledišta. Ono što je sigurno je da sve modrozelene bakterije koje su azotofiksatori sadrže heterociste.

## Spore ili akineti
Poput heterocista, nastaju diferenciranjem vegetativnih ćelija-jedne ili spajanjem više njih. Uglavnom su krupnije od drugih ćelija i imaju zadebljaliji zid, ali nemaju pore. Bogate su rezervnim supstancama i sadrže tilakoide i 20-30 puta više DNK od drugih ćelija. S obzirom na svoje karakteristike, sposobne su da podnesu duži vremenski period u nepovoljnim uslovima.

## Razmnožavanje
Jednoćelijske modrozelene bakterije se razmnožavaju deobom ćelije. Tako se razmnožavaju i kolonijalne, samo što se novonastale ćelije ne razdvajaju. Končaste bakterije se vrlo često razmnožavaju **[[hormogonija]]ma**, odnosno razdeljivanjem talusa na fragmente. Kod nekih algi se to razdeljivanje vrši na mestu gde su heterociste. Uz pomoć sluzi, hormogonija napušta saru, ako je uopšte prisutna i dalje se kreću rotirajućim pokretima. Končaste kolonije se razmnožavaju i **hormocistama** koje su slične hormogonijama, ali su, za razliku od njih, obavijene zajedničkim debelim zidom. U stanju su da prežive nepovoljne uslove.

Neke vrste trihalnih oblika se razmnožavaju *jednoćelijskim gonidijama, kokama i planokokama*. Gonidije imaju sluzav ćelijski zid, koke su bez jasno diferenciranog zida, a planokoke su gole. Predstavnici rodova *[[Gloeocapsa]]* i *[[Microcystis]]* mogu da se razmnožavaju i nanocitama, malim ćelijama koje deobom nastaju unutar majke ćelije. Vrste reda Pleurocarpales i Chamaesiphonales razmnožavaju se loptastim endosporama koje nastaju deobom protoplasta ćelije i takođe loptastim egzosporama koje nastaju odvajanjem od vršnog dela bakterije.

## Ishrana
Modrozelene bakterije su fotoautotrofni organizmi, ali su sposobne da se ishranjuju i fotoheterotrofno, autoheterotrofno, heteroautotrofno i heterotrofno.

## Stanište
S obzirom na tip ishrane, mogu da opstanu u uslovima koji su nepovoljni za druge fotoautotrofne organizme. Tako da mogu da nastanjuju mračne pećine, duboke slatke i slane vode, vlažno zemljište i druga vlažna mjesta. Veoma su otporne i prema temperaturnim promenama. U prirodi podnose i -83&nbsp;°C (na Antarktiku), ali ih ima i u termalnim vodama sa temperaturom od preko 70&nbsp;°C. Ova sposobnost se objašnjava karakteristikom njihove protoplazme da sporo koaguliše. Takođe, sluzavi omotač ih štiti od isušivanja i od jake sunčeve radijacije, što je značajno za vrste koje žive na kopnu i na antarktičkom snegu. Mali broj vrsta živi u morima.

## Značaj
Mnoge vrste su azotofiksatori. Neke vrste u vodi izazivaju cvetanje vode. Takođe, u slatkim vodama imaju značajnu ulogu u formiranju stena kao što su sedra, tufovi ili travertina, a u morima stromatoliti. Izvesne vrste ulaze u simbiotske odnose sa drugim organizmima. Sa gljivama grade lišajeve. Neke vrste su bioindikatori, jer su veoma osetljive na zagađenje.

## Evolucija i filogenija
Veoma su stara grupa i datiraju još od Prekambrije. Najverovatnije je da su su se od jednoćelijskih, tokom evolucije razvili oblici sa pleurokapsalnom i hormogonijalnom strukturom.

## Klasifikacija
Tradicionalno, modrozelene bakterije se dele na klase:
* *[[Chroococcophyceae]]*
* *[[Chamaesiphonophyceae]]*
* *[[Hormogoniophyceae]]*

## Literatura

* Blaženčić, J. 2000. Sistematika algi. Beograd: NNK International.