Alge

**Alge** (od  — „morska trava”) su velika grupa pretežno vodenih, fotosintetičkih organizama u koju spadaju raznovrsni oblici, od jednoćelijskih do višećelijskih. U alge spada više različitih razdela nižih biljaka koje uglavnom u svojim ćelijama imaju hlorofil. Ovi organizmi najčešće žive u vodi ili u vlažnim staništima. Imaju karakteristično građeno vegetativno telo koje se naziva talus. Talus može biti veličine od nekoliko mikrometara do više desetina metara. Talus algi može biti na različitom stepenu morfološke diferencijacije. On može biti: jednoćelijski, kapsalni, kolonijalni, trihalni, sifonalni, sifokladalni i parenhimatički. Međutim čak i za najsloženije stupnjeve morfološke organizacije, kao što je kormoidan, je karakteristično da nije diferenciran na stablo, koren i list što je karakteristično za više biljke.

Zajednička osobina svih algi je vršenje fotosinteze pri kojem kao nusproizvod proizvode kiseonik (za razliku od nekih fotosintetskih bakterija). S iznimkom modrozelenih, alge su eukarioti tj. njihove stanice sadrže oganele uključujući jezgru i mitohondrije odjeljene membranom od citoplazme. Eukariotske alge također sadrže kloroplast u kojem se nalazi pigmenti za absorpcije sunčeve energije tijekom procesa fotosinteze. Kod većine algi, uz ostale pigmente koji im davaju karakterističnu obojenost (fikoeritrin - crvena, fikocijanin i alofikocijanin - plava, fukoksantin - smeđa, violaksantin - ljubičasta itd.), primarni pigment je klorofil.

Iako imaju mnogo sličnosti sa kopnenim biljkama makroalge nisu prave biljke jer im nedostaje specijalizovani vaskularni sustav (provodni sustav za tekućinu i nutrijente) koren, stabljika, listovi (uzimaju hranjive tvari, tekućinu i plinove direktno iz vodenog stupca) te zatvoreni reproduktivni organi (cvet ili šišarka).

Pošto se u njihovom talusu nalazi hlorofil, mogu da vrše fotosintezu i da se fotoautotrofno hrane. Međutim mogu da se hrane i miksotrofno i heterotrofno. Miksotrofan i heterotrofan način ishrane mogu da budu stalna odlika ili da se javljaju samo pri promenjenim uslovima sredine. Heterotrofan način ishrane je uvek sekundarnog karaktera.

Razmnožavaju se vegetativno, bespolno — sporama i polno. Haploidna faza je uglavnom dominantna u njihovom ciklusu razvića. Najveći broj algi živi u vodi, mada mnoge žive van vode. Van vode žive na vlažnom zemljištu, u kori drveća, na vlažnim stenama, građevinskom materijalu... Mogu da žive samostalno i u zajednici sa drugim biljkama ili životinjama. Oko nekih filogenetskih osobina algi postoje sporenja tako da je klasifikacija algi sporna i postoji više sistema klasifikacije. Po nekima postoji 8, 9, 10 pa čak i više razdela algi, a i brojne vrste su predmet sporenja između algologa i zoologa. Takođe je sporan položaj modrozelenih algi (bakterija) jer spadaju u prokariotske organizme tako da ih mnogi naučnici svrstavaju u bakterije, međutim algolozi ih svrstavaju u alge. Nauka koja se bavi proučavanjem algi je algologija.

## Upotreba
Makroalge upotrebljavaju kao hrana za čoveka. U azijskim zemljama alge se tradicionalno koriste u prehrani. Najveći potrošači danas su Japan, Kina i Koreja, ali i Island, Irska i Kanada. 90% potražnje pokriva se akvakulturom algi a oko 10% prikupljanjem iz prirodnih staništa. Kina je najveći proizvođač jestivih algi, godišnje se sabire približno 5 miliona tona. Najveći dio otpada na proizvodnju “kombu-a” od smeđe alge Laminaria japonica Japan proizvodi 600 000 tona jestivih algi godišnje gde 75% otpada za proizvodnju “Nori-a” (tanka alga kojom se omotava riža za suši). Nori se proizvodi od vrsta Porphyra.

Alge se mogu koristiti kao dodatak hrani. Od smeđih algi koje se sabiru melju i suše proizvodi se algino brašno (kaša) koje se koristi kao dodatak hrani za stoku.

Visoka koncentracija vlakna zadržava vlagu a koncentracija minerala koje alge sadrže obogaćuje tlo te je izvor elemenata u tragovima. Stoga alge se mogu koristiti i kao visokovrijedno gnojivo.

Neke makroalge imaju sposobnost apsorpcije iona teških metala iz onečišćenih voda, kao npr. cink ili kadmij. Ispusne vode iz uzgajališta često sadrže veliku količinu organskih tvari koje stvaraju probleme za akvatični život u obližnjim vodama. Makroalge su sposobne da iskoriste onečišćenje kao izvor hranjivih tvari za svoj metabolizam i time pročišćavaju vodu.

Izolirane tvari kao što su agar, alginati i karaginan izdvajaju se iz raznih crvenih i smeđih algi te imaju široku primenu u raznim industrijama (kozmetičkoj, farmaceutskoj, hemijskoj, prehrambenoj, tekstilnoj...).

## Ishrana

Prema načinu ishrane alge mogu biti autotrofni, miksotrofni i heterotrofni organizmi. Heterotrofne alge, koje ne mogu same da stvaraju hranu, se javljaju u malom broju i žive ili kao saprofiti ili kao paraziti. Prema algolozima heterotrofnost algi je naknadno stečena osobina. Miksotrofan način ishrane je osobina mnogih algi. Sve alge koje same stvaraju hranu, ali koje takođe koriste hranljive materije iz okolne sredine spadaju u miksotrofne organizme. Miksotrofija kod algi može biti stalna (uvek koriste oba načina ishrane) ili privremena (javlja se samo u izmenjenim uslovima životne sredine). Na miksotrofnom načinu ishrane se zasniva njihova uloga u biološkom prečišćavanju zagađenih voda. Veliki broj modrozelenih algi (bakterija), zelenih, zlatnih i silikatnih algi se hrani miksotrofno. Najveći broj algi spada u fotoautotrofne organizme (organizmi koji vrše fotosintezu). One same stvaraju hranu uz pomoć sunčeve svetlosti i ugljen-dioksida, u prisustvu pigmenata (među kojima su glavni hlorofili).

Alge mogu da koriste slobodan ugljen-dioksid, ali mogu da ga dobijaju i iz raznih organskih supstanci (glukoza, galaktoza, manoza, laktoza, saharoza, fruktoza...). Takođe im je za razviće neophodan azot. Sem iz neorganskih jedinjenja - najčešće nitrata, alge mogu da koriste i azot iz nekih organskih jedinjenja (amidi i neke amino kiseline). Ova osobina je specifična, pošto alge, kao i biljke uglavnom koriste azot iz neorganskih jedinjenja. Mnoge modrozelene alge (bakterije) imaju mogućnost vezivanja atmosferskog azota koji se nalazi u elementarnom obliku. Ovu osobinu poseduju samo još neke bakterije. Organizmi koji vezuju atmosferski azot nazivaju se azotofiksatori i imaju važnu ulogu u ekosistemima jer obezbeđuju azot neophodan drugim organizmima za rast.

Ostale elemente koji su im neophodni za rast (-{O}-, -{P}-, -{H}-, -{S}-, -{Ca}-, -{F}-, -{K}-, -{Mg}-...), alge obezbeđuju iz hemijskih jedinjenja tih elemenata.

## Građa
### Građa ćelije

Pošto se među algama nalaze brojni jednoćelijski organizmi, za njih građa ćelije ujedno predstavlja i građu celog organizma. Većina algi su eukariotski organizmi, ali postoje i prokariotski organizmi (modrozelene alge). Građa ćelije kod ove dve grupe se bitno razlikuje. I prokariotski i eukariotski organizmi se sastoje od omotača ćelije i protoplasta (ćelijski sadržaj unutar omotača). U protoplastu prokariotskih organizama (modrozelene alge) ne postoji diferencirano jedro i ostale ćelijske organele već se on deli na nukleoplazmu i hromatoplazmu. Kod svih ostalih algi, koje su eukariotski organizmi, protoplast je izdeljen na jedro i citoplazmu u kojoj se nalaze organele.

**Ćelijski omotač** algi može biti veoma raznovrstan. Kod najprimitivnijih oblika javlja se plazmalema. To je fina, tanka membrana čija debljina iznosi oko 10 -{nm}-. Organizmi sa ovom vrstom omotača nazivaju se gimnoplasti i njihova osobina je da nemaju postojan oblik tela. U gimnoplaste spadaju neke alge iz razdela Vatrene alge (*-{[[Gymnodinium fuscum]]}-*), Zlatne alge (*-{Heterochlris mutabilis, Chloramoeba heteromorpha, Chrysamoeba radians}-*) i Zelene alge (red *-{[[Chlorochytridiales]]}-*). Malo deblji omotač je pelikula ili periplast. On je debljine od 8 do 25 -{nm}-. Poseduju ga većina Euglenofita, neke Žutozelene alge i neke vrste iz klase -{Dinophyceae}- iz razdela Vatrene alge. U zavisnosti od debljine ovog omotača organizmi koji ga poseduju delimično mogu menjati oblik tela (*-{[[Euglena viridis]]}-*), ili on može biti stalan. Mnoge alge imaju na svojoj površini čvrst omotač koji se naziva teka. Ovu vrstu omotača imaju neke Zlatne alge, kao i mnogi predstavnici *-{[[Euglenales]]}-*, *-{[[Volvocales]]}-* i *-{Peridinales}-*. Ova vrsta omotača ima izgled ljušture, u kojoj se nalazi ćelija. Na površini teke često se mogu naći izraštaji, koji mogu biti veoma raznovrsni kod različitih vrsta. Mana ovoga omotača je to što ćelija ima ograničen rast. Najsloženiji ćelijski omotač kod algi je ćelijski zid. Ćelijski zid obezbeđuje zaštitu ćeliji, daje joj čvrstinu, a ćelija koja ima ovu vrstu omotača može da raste. Takođe on je delimično propustljiv, tako da se preko njega može vršiti razmena materija sa spoljašnjom sredinom. Kod različitih grupa algi ćelijski zid ima različit broj slojeva, ali za sve alge je karakteristično da su unutrašnji slojevi građeni od celuloze, a da su spoljašnje pektinski.

**Jedro** — Većina eukariotskih algi u svojim ćelijama ima po jedno jedro, ali postoje i alge koje imaju po više jedara (*-{Hydrodictyon}-*, *-{Cladophora}-*). Veličina jedra je različita kod različitih algi. Jednoćelijske alge uglavnom imaju sitnija jedra (od 1 do 3 mikrometara), mada postoje izuzeci (od 10 do 30 mikrometara). Višećelijske alge uglavnom imaju krupnija jedra (od 1 do 60 mikrometara).

**Vakuole** se nalaze kod skoro svih vrsti algi. One alge koje intenzivno rastu imaju sistem vakuola, koji se često stapa u samo jednu, krupnu vakuolu. Kod nekih algi javlja se poseban tip vakuola — kontraktilne vakuole koje služe za izbacivanje viška vode i za ekskreciju. Kod nekih modrozelenih algi se javljaju i gasne vakuole. To su prostori ispunjeni azotom i za njih se pretpostavlja da služe za lakše održavanje u planktonu.

**Hloroplasti** su kod eukariotskih algi raznovrsni. Modrozelene alge nemaju hloroplaste, već se kod njih tilakoidi nalaze uglavnom u perifernom delu citoplazme. U tilakoidima ovih algi se od hlorofila nalazi samo hlorofil a. Izgled, broj i raspored hloroplasta kod eukariotskih algi je različit. Oni po obliku mogu biti: peharasti, prstenasti, cilindrični, trakasti, spiralno uvijeni, pločasti, zvezdasti... Broj hloroplasta u jednoj ćeliji varira od 1 do preko 300. U zavisnosti od grupe algi, tilakoidi su različito raspoređeni u hloroplastima.

**Pirenoidi** su organele koje se karakteristične za alge, i javljaju se kod svih predstavnika sem kod modrozelenih algi. Ovo su organele koje se najčešće javljaju unutar hloroplasta, ali se mogu javiti i van njih (kod crvenih algi). Oko pirenoida nalazi se omotač koji se po svojoj hemijskoj prirodi razlikuje kod različitih vrsti (kod: zelenih algi je omotač čini skrob; mrkih —laminarin; crvenih — floridea skrob; euglenofita — paramilon). Različitog su oblika (loptasti, štapićasti, poliedarni) i veličini (od 3 do 15 mikrometara).

**Stigma** (očna mrlja) je telašce koje služi za primanje i odgovor organizma na svetlosne nadražaje. Nalazi se na prednjem delu aktivno pokretnih algi, ili onih algi koje su tokom evolucije izgubile sposobnost kretanje. Kod pojedinih vrsti iz grupe zlatnih, zelenih, mrkih i nekih žutozelenih algi stigma se nalazi u hloroplastu, dok se kod euglenofita nalazi van njega, u blizini bičeva.

**Organele za kretanje** - Sem modrozelenih i crvenih algi, sve ostale imaju organele za kretanje ili u vegetativnom stadijumu ili pri razmnožavanju (gameti, zoospore). Mogu se kretati: bičevima, trepljama i pseudopodijama. Treplje su kratke i na ćeliji se nalazi veći broj njih (od 10 do 100). Bičevi se na ćeliji javljaju u manjem broju (1, 2, a ređe 4 i više), a i duži su. Vrše valovite pokrete. Mogu biti jednake dužine i građe ili se mogu razlikovati. Pseudopodije ili lažne nožice su nepostojane organele za kretanje. One so obrazuju na nekom delu ćelije, te se ćelijski sadržaj preliva u njih. Na taj način se ćelija kreće. Pseudopodije služe i za uzimanje hrane.

### Morfološka organizacija

Prema stupnjevima morfološke organizacije sve alge se mogu svrstati u nekoliko osnovnih grupa. To su: jednoćelijske, kolonijalne, kapsalne, sifonalne i višećelijske alge.
 
**Jednoćelijski stupanj morfološke organizacije** je najprimitivniji. U okviru ovog stupnja postoje: monadoidan, rizopodijalan i kokoidan stupanj organizacije. Alge na jednoćelijskom stupnju morfološke organizacije se mogu naći u skoro svim razdelima (svim sem mrkih algi i pršljenčica). Monodoidan stupanj organizacije karakteriše prisustvo jednog ili više bičeva i stalan oblik tela. U većini razdela algi postoje predstavnici na ovom stupnju organizacije, mada se kod složenije organizovanih algi monodoidnom građom odlikuju samo ćelije koje služe za razmnožavanje. Rizopodijalan stupanj odlikuje odsustvo stalnog oblika tela i nepostojanje čvrstog ćelijskog omotača. Alge na ovom stupnju morfološke organizacije obrazuju pseudopodije (lažne nožice) kojima se kreću, ali i unose hranu u organizam. Kokoidan stupanj organizacije javlja se kod mnogih algi. Osobina ovoga stupnja je da ćelije nemaju bičeve, a na površini ćelije se uglavnom nalazi dobro razvijen ćelijski zid. Ovo su uglavnom nepokretni organizmi, mada ima i pokretnih i kod njih se kao organi za kretanje javljaju posebne strukture kao što je npr. rafa kod silikatnih algi. 

**Kolonijalan stupanj organizacije** je složeniji od jednoćelijskog. Kolonije su skupine ćelija koje su u morfološkom i fiziološkom smislu samostalne. U okviru kolonije se može nalaziti različit broj ćelija. Kolonije koje nemaju stalan broj ćelija se nazivaju otvorene kolonije, dok se one sa stalnim brojem ćelija nazivaju zatvorene kolonije. 

**[[Kapsalan stupanj organizacije]]** imaju agregacije algi koje su nepokretne i koje se nalaze unutar sluzne mase.

**[[Sifonalni stupanj organizacije|Sifonalan stupanj organizacije]]** ima mali broj algi i to iz razdela žutozelenih i zelenih algi. Za alge koje se nalaze na ovom stupnju je karakteristično da su uvek jednoćelijske i da imaju više jedara. Poprečni zidovi nastaju samo pri povredi alge ili pri razmnožavanju i to ne kod svih vrsta.

**Višećelijski stupanj morfološke organizacije** je najsloženiji. U okviru ovog stupnja postoje: trihalni stupanj organizacije, heterotrihalni stupanj organizacije, sifokladalni stupanj organizacije, parenhimatičan stupanj organizacije. Trihalni stupanj je najprostiji stupanj morfološke organizacije kod višećelijskih algi. Talus ovih algi se razvija u vidu granatog ili negranatog konca. Može da postoji jedan konac ili se više njih udružuje. Ovaj talus gradi veći broj ćelija koje čine niz i koje nastaju uzastopnim transverzalnim deobama. Heterotrihalni stupanj organizacije je složenija varijanta trihalnog. Alge koje se nalaze na ovom stupnju su izgrađene od dva niza konaca. Jedni rastu puzeći, horizontalno preko podloge, a drugi rastu uspravno iz puzećih. Sifokladalni stupanj organizacije se odlikuje time da je talus algi izdeljen na višejedarne segmente. Parenhimatičan stupanj organizacije je najsloženiji. On nastaje deobom ćelija u sve tri prostorne ravni. Alge na ovom stupnju mogu biti toliko razvijene da njihovi talusi često podsećaju na više biljke. Kod ovih algi vidljiva je diferencijacija unutrašnjih struktura koje imaju različitu fiziološku ulogu.

## Reference

## Literatura

* 
* 
* 
* 
* 
* .
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* .
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

## Vanjske veze

* Pučinske makroalge Jadrana - Herbarium Adriaticum ADRZ
* Australian freshwater algae  - Sydney Botanic Gardens
* Learn about Algae & Algal Blooms  - Rural Chemical Industries (Aust.) Pty Ltd.
* Harmful Algal Blooms - „Red tide“ - National Office for Marine Biotoxins and Harmful Algal Blooms, USA.
* Algae Section, National Museum of Natural History  - Smithsonian Institution
*  – a database of all algal names including images, nomenclature, taxonomy, distribution, bibliography, uses, extracts
* 
* 
*