Tenontosaurus

***Tenontosaurus*** ("žilavi gušter") je bio rod malenih do srednje velikih dinosaura ornitopoda. Živio je tijekom perioda srednje krede (prije 115–108 milijuna godina) na zapadu Sjeverne Amerike. Isprva se smatralo da je hipsilofodont, ali se Hypsilophodontia više ne smatra kladusom, pa se prihvata da je on primitivan iguanodont.

U ovom rodu nalaze se dvije vrste, *Tenontosaurus tilletti* (koju je 1970. opisao John Ostrom) i *Tenontosaurus dossi* (koju su 1997. opisali Winkler, Murray i Jacobs). Mnogi primjerci vrste *T. tilletti* su pronađeni u nekoliko geoloških formacija na zapadu Sjeverne Amerike. *T. dossi* je poznat samo iz nekoliko primjeraka pronađenih u formaciji Twin Mountains u okrugu Parker, Texas.

## Opis
 
Bio je dug od 6,5 do 8 m i visok 3 m kada je stajao na zadnjim nogama, a težio je negdje između jedne i dvije tone. Imao je neobično dug, širok rep koji je, kao i njegova leđa, bio učvršćen mrežom okoštalih tetiva.

## Povijest istraživanja
Prvi primjerak roda *Tenontosaurus* pronađen je u okrugu Big Horn, Montana tijekom ekspedicije Američkog prirodoslovnog muzeja 1903. godine. U potonjim iskopavanjima tijekom 1930-ih pronađeno je još 18 primjeraka, a tijekom 1940-ih još četiri primjerka. Unatoč velikom broju primjeraka, u to vrijeme mu još nije bio dat naziv niti je bio opisan, mada mu je Barnum Brown iz spomenutog muzeja dao neslužben naziv "Tenantosaurus", "žilavi gušter", prema ekstenzivnom sistemu okoštalih tetiva na leđima i repu.

Univerzitet u Yaleu je tijekom 1960-ih započeo ekstenzivna, dugoročna iskopavanja na području zavale Big Horn (formacija Cloverly) u Montani i Wyomingu. Ekspediciju je vodio John Ostrom, čiji je tim otkrio više od 40 novih primjeraka. Slijedeći tu ekspediciju, Ostrom je postao prvi koji je opisao i imenovao tu životinju; nazvao ju je *Tenontosaurus*, što je neznatna varijacija u izgovoru Brownovog neslužbenog naziva.

Od 1970. je prijavljeno još mnogo primjeraka *Tenontosaurusa* iz formacije Cloverly, ali i iz ostalih, uključujući formaciju Antlers (Oklahoma), formaciju Paluxy (Texas), formaciju Wayan (Idaho), formaciju Cedar Mountain (Utah) i formaciju Arundel (Maryland).

## Paleoekologija i paleobiologija
### Klima
U formaciji Cloverly u Montani i Wyomingu ostaci *Tenontosaurusa* su česti u dvije odvojene jedinice u stijenama: u starijem članu Little Sheep Mudstone (formacija Cloverly, jedinica V) i novijem članu Himes (jedinice VI i VII). Najstariji dio te formacije, konglomerat Pryor, ne sadrži fosile *Tenontosaurusa*, a oni se pojavljuju samo u najgornjim, najnovijim dijelovima člana Little Sheep Mudstone. Catherine Forster je u jednom članku (1984.) o staništu *Tenontosaurusa* iskoristila to kao dokaz da bi predložila da se populacija *Tenontosaurusa* nije pojavila na području Bighorn Basina sve do kasnog perioda u kojem je nastao član Little Sheep Mudstone.

U vrijeme kada se *Tenontosaurus* prvi put pojavio u Wyomingu i Montani, klima tog predjela je bila suha ili polusuha, sa sezonskim kišnim razdobljima i povremenim sušama. Međutim, u nekoliko milijuna godina klima se promijenila: količina padavina se povećala, a stanište je postalo suptropskog ili tropskog tipa, sa riječnim deltama, naplavnim ravnicama i šumama sa močvarnim uvalama - slično kao i u današnjoj Louisiani, mada su se zbog izraženih perioda suše održala i savanska staništa. Promjena u količini padavina vjerojatno je nastupila zbog napredovanja morskog puta Skull Creek.

Ta dramatična promjena u klimi podudarala se sa povećanjem broja *Tenontosaurusa*. To pokazuje da je *Tenontosaurus* bio izuzetno prilagodljiva životinja, koja je dugo opstala unatoč promjenama u staništu.

### Ekološka zajednica
U cijeloj formaciji Cloverly *Tenontosaurus* je bio daleko najčešći kralježnjak, pet puta češći od drugog najčešćeg dinosaura, ankilosaura *[[Sauropelta]]*. U suhom članu Little Sheep Mudstone, *Tenontosaurus* je jedini dinosaur biljožder i dijelio je životni prostor sa čestim grabežljivcem *[[Deinonychus]]om* kao i sa intermedijarnim vrstama alosauroida i goniofolida. Nakon velike promjene u klimi koja je počela na početku člana Himes, tu regiju su nastanili još neki dinosauri, uključujući rjeđeg ornitopoda *[[Zephyrosaurus]]a*, oviraptosaura *[[Microvenator]]a*, i intermedijarne vrste titanosauriforma i ornitomimida. U tu ekološku zajednicu spadali su i maleni sisar *[[Gobiconodon]]*, kornjače kao što je *[[Glyptops]]* i nekoliko vrsta dvodihalica. 

Ekološka zajednica u drugim regijama bila je slična, sa dinosaurima kao što su *Tenontosaurus* i *Deinonychus* kao najčešćim velikim kralježnjacima. U formaciji Antlers njima su se pridružili sauropodi *[[Astrodon]]* i *[[Sauroposeidon]]* i alosauroid *[[Acrocanthosaurus]]*, kao i razni maleni gušteri, sisari i ribe.

### Ishrana
 

Od biljaka koje su bile prisutne u ekosistemu u kojem je živio *Tenontosaurus*, najvjerojatnije su dominirale paprati, cikasi i možda primitivne cvjetnice. Što se tiče većih biljaka, prisutni su bili četinari i ginkoi. *Tenontosaurus* se hranio niskim biljkama zato što se odrasla jedinka mogla uspraviti do maksimalno 3 metra. To je ograničavalo *Tenontosaurusa*, a naročito mladunce, na ishranu papratima i raznim žbunjem. Njegov snažan kljun oblika slova U i nagnute površine zuba za rezanje pokazuju da nije bio ograničen na konzumiranje određenih dijelova biljke. Lišće, drvo, pa možda čak i voće su mogli biti dio njegove ishrane.

### Grabežljivci
 

Zubi i veliki broj skeleta pticolikog grabežljivog teropoda *[[Deinonychus]]a* često su pronađeni u blizini ostataka vrste *Tenontosaurus tilletti*. Primjerci *Tenontosaurusa* su pronađeni u oko 50 nalazišta, a u 14 njih su također pronađeni ostaci *Deinonychusa*. Prema istraživanju iz 1995. godine, samo šest nalazišta na kojima su nađeni fosili *Deinonychusa* nisu sadržavala fosile *Tenontosaurusa*, a ostaci *Deinonychusa* se rijetko nalaze u blizini drugog potencijalnog plijena, kao što je *[[Sauropelta]]*. Sve u svemu, 20% fosila *Tenontosaurusa* pronađeno je u blizini *Deinonychusa*, a nekoliko naučnika je predložilo da to ukazuje na to da je *Deinonychus* bio glavni predator *Tenontosaurusa*. Odrasli su *Deinonychusi*, međutim, bili mnogo manji od odraslih *Tenontosaurusa*, pa nije baš vjerojatno da bi jedan *Deinonychus* bio u stanju ubiti potpuno odraslog *Tenontosaurusa*. Mada su neki naučnici predložili da je on zbog toga morao loviti u čoporu, to gledište se suočava sa nedostatkom dokaza koordiniranog lova, kao i sa dokazima da su *Deinonychusi* jeli jedni druge, kao i *Tenontosauruse*. Vjerojatnije je da su *Deinonychusi* lovili mlade *Tenontosaurus* i da oni *Tenontosaurusima*, kada bi ovi dostigli određenu veličinu, ne bi više bili prijetnja, mada su se *Deinonychusi* još uvijek mogli hraniti strvinom odrasle jedinke. Činjenica da većina ostataka *Tenontosaurusa* pronađenih sa *Deinonychusima* pripada neodraslim jedinkama podržava takvo gledište.

### Razmnožavanje
Prisustvo medularnog koštanog tkiva u bedrenoj i goljeničnoj kosti jednog primjerka ukazuje na to da su *Tenontosaurusi* koristili to tkivo, koje se danas može naći samo kod ptica, za razmnožavanje. Osim njega, to tkivo pronađeno je samo još kod *[[Tiranosaur|Tyrannosaurusa]]* i *[[Alosaurus|Allosaurusa]]*, dva teropoda. Budući da su se teropodi vrlo rano odvojili od linije u koju je spadao *Tenontosaurus*, to ukazuje na to da su svi dinosauri stvarali medularno tkivo. Jedinka *Tenontosaurusa* koja je imala medularno tkivo nije bila potpuno odrasla kada je uginula, što znači da su te životinje dostizale spolnu zrelost prije nego što bi dostigle punu veličinu.

## Izvori