Kralješnjaci

**Kralježnjaci** ili **kičmenjaci** (lat. *Vertebrata*), često nazvani i **lubanjci** (Craniota ili Craniata) su poddivizija odnosno potkoljeno svitkovaca (Chordata) i obuhvaća razrede kružnoustih, riba hrskavičnjača i koštunjača, vodozemaca, gmazova, ptica i sisavaca, ukupno oko 54 000 vrsta.

Ovisno o znanstvenom određenju autora, u izvorima se pojavljuju dva smjera određivanja ove skupine životinja. Jedan pravac obuhvaća bezlubanjce + besčeljuste + čeljusnike, dok drugi obuhvaća besčeljuste + čeljusnike, ali **ne** obuhvaća razred sljepulja (Myxinoida). Radi velike rasprostranjenosti i poznatosti pojma ovdje će se za takson besčeljustih + čeljusnika koristiti izraz *kralježnjaci*. Za buduće radove, zbog svoje jednoznačnosti, trebalo bi dati prednost nazivu *lubanjci*. 
* Najveći kralježnjak na Zemlji je plavi kit (*Balaenoptera musculus*) koji može doseći dužinu čak do 33 m i težinu do 200 t.
* Od 2005. riba *[[Paedocypris progenetica]]* smatra se najmanjim kralježnjakom (dužina 7,9 mm (ženke) odnosno 10 mm (mužjaci)) na Zemlji.

## Podrijetlo
Kralježnjaci su nastali prije oko 525 milijuna godina tokom Kambrijske eksplozije, događaja kada je ogroman broj raznih organizama nastanjivao Zemlju. Vjeruje se da je prvi poznati kralježnjak bila *Myllokunmingia*. Molekularna analiza tokom 1999. je pokazala da su sljepulje najsrodnije paklarama, i time su kralježnjaci. Drugi ih smatraju sestrinskom grupom kralježnjaka i svrstavaju ih u takson Craniata. Jedan drugi rani kralježnjak bio je Haikouichthys ercaicunensis. Svima ovima je nedostajala čeljust.

Prvi kralježnjaci sa čeljustima su se pojavili u Ordoviciju i postali česti u Devonu, vremenu često zvanom "Doba riba".
Dvije grupe koštunjavih riba, Actinopterygii i Sarcopterygii, su evoluirale i postale česte. Tokom perioda Devona su izumrle skoro sve besčeljouste ribe, osim sljepulja i paklara, ali su nastala i bića koja su bila na prelazu između riba i vodozemaca. Oklopnjače, grupa riba koje su dominirale većinom kasnog Silura i glavninom Devona, su također izumrle na kraju Devona.

Gmazovi su se pojavili u periodu Karbona. Anapsidni i sinapsidni gmazovi su bili česti tokom kasnog Paleozoika, dok su diapsidi postali dominantni tokom Mezozoika. U Juri su se iz dinosaura razvile ptice. Izumiranje dinosaura na kraju Krede je omogućilo širenje sisavaca, koji su se razvili od terapsida, grupe sinapsidnih gmazova, tokom kasnog Trijasa. 

## Temeljni plan
Zajedničko porijeklo kralježnjaka podupire niz izvedenih (novih) zajedničkih temeljnih obilježja:
* višeslojna epiderma: epiderma se dijeli na više slojeva stanica. Kod kralježnjaka dolazi do tvorbe "kože" s više slojeva pripadajuće strukture kao ljuske, perje, krzno....
* neurokranij: mozak i veliki osjetilni organi zaštićeni su kapsulom.
* živčani kanal: embrionalna struktura od višepotentnih stanica, koje nastaju u ektodermu na granici između epidermalnog i neuralnog. Od tih stanica grade se, između ostalog, skeletne strukture lubanje, pigmentne, živčane stanice i niz drugih. 
* placoden: zadebljanja embrionalnog epiderma. Stanice placoda su sudjeluju u gradnji živčanih organa
* labirintski organ: organ ravnoteže
* mozak: prednji dio živčanog kanala izdiferenciran je u višedijelni mozak.

## Smještanje u sistem
Kralježnjaci se smatraju sestrinskom skupinom bezlubanjaca. *Vidjeti [[svitkovci|svitkovce]]*. 

## Srodnički odnosi
Srodnički odnosi kralježnjaka su sporni. Trenutno, smatra se najvjerojatnijom hipoteza o sestrinskom odnosu između kružnoustih i čeljusnika. S druge strane, prema toj sistematici, sljepulje su sestrinska grupa prvim dvjema.
:Sljepulje + (čeljusnici + kružnouste)
Ovaj sistem suprotan je staroj, "besčeljusnoj" hipotezi: prema njoj, podrazumijeva se sestrinski odnos između kružnoustih i sljepulja kao takson "besčeljustih", a čeljusnici nasuprot njima. Ovo se obrazlaže odsustvom čeljusti. To je, međutim, jedno od prvobitnih obilježja i zajedničko je za obje ove grupe i sve ostale životinje koje nemaju čeljust, prema tome, beznačajno je u određivanju srodnosti.
:(Sljepulje + kružnouste) + čeljusnici 

## Sistematika

* Kralježnjaci (Vertebrata) (54 115 vrsta)
** Sljepulje (Myxini) (70 vrsta)
** Paklare (Petromyzontida) (45 vrsta)
** Pteraspidomorphi †
** Anaspidia †
** Thelodonti †
** Osteostraci †
** Čeljustouste (Gnathostomata) (54 000 vrsta)
*** Oklopnjače (Placodermi) †
*** Acanthodii †
*** Hrskavičnjače (Chondrichthyes) (970 vrsta)
*** Koštunjače (Osteichthyes) 
**** Zrakoperke (Actinopterygii) (27 000 vrsta)
**** Mesoperke (Sarcopterygii) (8 vrsta)
*** Kopneni kralježnjaci (Tetrapoda) 
**** Vodozemci (Amphibia) (6200 Arten)
**** Amniota
***** Gmazovi (Reptilia) (8000 vrsta) i Ptice (Aves) (9000 vrsta)
***** Sisavci (Mammalia) (4000 vrsta)

## Drugi projekti