Plasmopara viticola

***Plasmopara viticola*** es un pseudomycota de la familha de las *Peronosporaceae* de la classa dels Oomycetas. Existís jos la forma d'espòras liuras o de micèli podent créisser pas que dedins lo teissuis de la vinha que parasita. Es l'agent patogèn del **[[mildió]] de la vinha**. Apareguèt en França en 1878, importat del continent american.

## Etimologia e istòria de la nomenclatura
Etimologia: lo tèrme *Plasmopara* se decompausa en *plasmo-* (representant *plasmode* « estructura de mai d'un nuclèus », del latin *plasma-* « forma, figura » + sufixe *-ode* « semblable ») e *-para* forma femenina en latin scientific de *-pare*. Lo tèrme *viticola* empruntat al latin *viticola* « vinharon ».

Abans 1845, las vinhas europèas (*Vitis vinifera*) coneissavan ni oïdium, ni filloxèra e tampauc lo mildió. En unas decennias pasmens, aquela malautiás vengudas d'America del Nòrd destruson lo vinhal europèu: l'oïdium arribèt en 1845, le filloxèra en 1861-1863 e lo mildió de la vinha seguèt en 1878. Jules Émile Planchon foguèt lo primièr qu'o detectèt en Occitània e tanben se trapèt dins la region de Lion, en Itàlia e en Soïssa.

L'agent del mildió de la vinha aviá estat descriu jol nom de *Botrytis viticola* per Berkeley e Curtis en 1848. Mas la resolucion del biais d'accion d'aquel patogèn o realizèt un microbiologista Alemand, Anton de Bary en 1863. Aquel grand davancièr de l'estudi dels mycotas aviá entre autre descobèrt lo cicle de desvelopament sexual de l'oomycèta *Phytophyhora infestans* provocant le mildió de la trufa. De Bary descriguèt tanben los cicles sexual e asexual del mildió de la vinha e plaça lo patogèn responsable jol genre *Peronospora* o amb le nom d'espècia *Peronospora viticola* (De Bary 1863).

Vint e cinc ans mai tard, Berlese e De Toni (1888) tornèron plaçar l'agent del mildió de la vinha dins lo genre *Plasmopara*. Aquel darrièr produit dels sporocystas (o esporangs) ont las zoospòras diploïdas son produchas, alara que los *Peronospora* germenan per de tubes de germinacion.

Fin finala, lo darrièr grand remanejament ven dels estudis de filogenetica qu'an sortit los oomycètas del regne dels *[[Mycota|Fungi]]* pels plaçar dins los Bikonta, division dels Estramenopilas (o eterocontas).

## Lo mildió en viticultura
*Plasmopara viticola* es un endoparasita obligatòri que se desvolopa pas que dins los teissuts verds de la vinha e subretot dins lo parenquima de las fuèlhas. Viu als depens dels teissuts que parasita e qu'acaba per los destruire. Sèm pas encara capable de lo cultivar dins un mitan sintetic. Pendent son cicle de desvelopament, *Plasmopara viticola* demora subretot jos la forma diploïd. S'es plan capable de fecondacion crosada entre filaments micelians de tipe genetic diferents, las gametas (aploïdas) demoran totjorn a l'interior de las formacions micelianas, nomenadas gametocistas.

*P. viticola* se caracteriza tanben pel fach que los filaments de son micèli an pas de parets, qu'es pas que cellulosica (a la diferéncia dels Eumicètas que contienon de quitina) e que las zoospòras son biflagelladas. Lo passatge per l'estat filamentós de son micèli e son eterotrofia l'apròchan d'unes mycotas vertadièras (*Eumycètas*) mas es lol resultat d'une convergéncia evolutiva. Sa classificacion filogenetica lo plaça dins los Oomycèta, mai pròche de las algas brunas e de las diatomèas que de las « mycotas vertadièras » *Eumycètas*.

*P. viticola* es una espècia endemica sus las espècias fèras de *Vitis* d'America del Nòrd. Tanben la diferentas espècias nordamericanas venguèron mai o mens resistantas: *[[Vitis rupestris]]* es mejanament resistanta e *[[Vitis rotundifolia]]* (o muscadina) es resistanta. Al contrari, la vinha europèa (*[[Vinha|Vitis vinifera]]* cultivada) que longtemps evoluèt fòra de tot contacte amb aquel patogèn, es fòrça sensible.

### Cicles de desvelopament de ''P. viticola''
Lo pseudomycota *P. viticola* se manifesta jos tres formas diferentas pendent son cicle de desvelopament. Passa pels estadis *oospòras*, *zoospòras* e *micèli* e lors fructificacions respectivas (o *esporocistas*). Las espòras possedisson la lor sèrva energetica intèrna. L'oospòra es un uòu, obtengut per crosament "sexuat" entre dos talles (crosament *eterotallic*). La zoospòra es una espòra dotada de dos flagèls li servisson per se mòure dins lo prim film d'aiga a la superfícia dels teissuts vegetals. Los dos tipes d'espòras posan dons la lor sèrva energetica per créisser o se desplaçar. Al contrari, lo micèli se desvolopa obligatoriament a l'interior dels teissuis de la vinha. Se noirís pas qu'al depens de las cellulas vegetalas de la vinha amb per consequéncia de damatges 	istologics podent provocar possiblament de pèrdas de culhidas importantas.

Lo developament de *Plasmopara viticola* se fa seguent dos cicles imbricats:
# un cicle sexuat, long, passant per la forma *oospòra* estadissa, resistanta al fred, pèi a la prima, la germinacion donant des *zoospòras*, anant infectar los teissus de la vinha per un *micèli* parasitari responsable de l'infeccion primària, per s'acabar a la davalda per la formacion d'un uòu novèl, plan aparat per de parets espessa e capable de subrevire l'ivèrn en l'abséncia de vegetacion
# un cicle cort e rapid, passant directament del micèli a las zoospòras, capablas d'espandir d'infeccions secondàrias pendent lo periòde vegetatiu, per multiplicacion clonala.
Dins una seccion endejós, cada estapa d'ambedos cicles de reproduccion son detalhats.

### Cicle de ''P. viticola'' e simptòmas del mildió
Las oospòras son d'uòus formadas al dedins dels teissuts de la vinha pendent la davalada. Après la casuda de las fuèlhas, subrevivon dins la jaç del sol.

A la prima, quand la temperatura passa 12&nbsp;°C, las oospòras germinan e fan naisser a fòrça zoospòras. Amb las pluèjas de la prima, las zoospòras son projectadas pels regiscles d'aiga suls organs aerians de la vinha mai pròches del sol. Las zoospòras migran alara cap als estomats, perdon lors flagèls e donan un promicèli que penètra lo limbe. Aquel produsís fòrça ifas micelians que s'infiltran entre las cellulas, envasissent completament une zona de teissuts e provòcan una lesion locala.

Sus las **fuèlhas**, apareisson doas formas de lesions:
a) de tascas mai o mens circulàrias, translucidas fins a oliosas, nomenadas « tascas d'òli » que pro rapidament venon jaune puèi se necrosan. Mejans la fuèlha, un fulham blanquinós se realiza rapidament. Correspond a las fructificacions (o *esporocistofòras*) dona a l'exterior pel micèli infectant. Fòrça zoospòras son liberadas e van espandirl'infeccion
b) de tascas d'espandiment limitadas, de forma poligonala car limitadas per las nervuraduras, mai o mens cloroticas a necroticas. Apareisson subretot a la davalada sus las fuèlhas vielhas.

Suls **rams joves**, apareisson de lesions superficialas longitudinalas, de color bruna, podent provocar una desformacion de la tija. De fructificacions de *P. viticola* pòdon tanben sortir del ram.

Las **inflorescéncias e los rasims** son tanben sensibles al mildió. D'esporocistofòras pòdon tanben s'i desvelopar. Los rasims tocats mai tardierament presentan de tascas brunas fins negrencas, deprimits non fructifèrs.

Atal a la prima, una oospòra de l'an passat, germina e dona de fòrça zoospòras que van contaminar los teissuts de la vinha. Pendent aquela **infeccion primària**, lo micèli dens que se desvolopa dedins los teissuts, produsís de suçadors (o *hausterium*) que voidan las cellulas de l'òste de lors nutriments e de lor aida. *Lo mildió se desvelopa totjorn dempuèi aqueles fogals primaris d'infeccion*. Aqueles fogals primaris apareisson gaireben totjorn als meteis luòcs dins un vinhal e an un espandiment limitat.

D'aquelas lesions naisson de fructificacions exterioras, nomenada d*<nowiki/>'esporocistofòras* (o esporangiofòras, apareisson jos forma de feutratge blanc) que quand madur, libèran fòrça zoospòras. Aquelas pels meteis procediment de dispersion-penetracion envasissent de las zonas sanitosas dels teissuts e realizan d**'infeccions secondàrias**.

La temperatura e l'umiditat tòcan lo desvelopament de *P. viticola*. Dempuèi de temps, los viticultors observèron que se desvolopava pendent los periòds pluvencs e las temperaturas doças.

## Biologia dels cicles de reproduccion sexuada e non sexuada
Mai precisament, lo cicle de desvelopament de *P. viticola*. Se descompausa en:
i) una reproduccion sexuada (per crosament eterotallic), a la davalada al moment de la senescéncia de las fuèlhas e destinada a contunhae l'espècia pendent la sason freda fins al retorn de la vegetacion de la vinha
ii) una reproduccion asexuada (o clonala) pendent la sason vegetativa, destinada a espandir rapidament l'epidemia.

A aquela estapa, doas vias de reproduccion comançan alara:
* 6a) una reproduccion asexuada que contribuís a espandir l'infeccion: dels esporocistofòras arborescents son formats e sortisson pels estomats. Van liberar a l'exterior de zoospòras que son a l'origina d'infeccions secondàrias.
* 6b) o a la davalada, al moment de la senescéncia de las fuèlhas, una reproduccion sexuada per realizar la continuacion de l'espècia.

Las òbras de Gobbin *et als* (2008) mostrèton que las contaminacions secondàrias per aque cicle asexuat son mens importantas que ce que se pensava.

## Proteccion contra lo mildió de la vinha
La luta contra lo mildió s'organiza subretot amb de mesuras preventivas. Car s'es possible d'arrestar una ataca, los damatges un còp causats sus las inflorescéncias e rasims, son par contre irremediables.

De precaucions son indispensablas per evitar l'installacion de fogals primaris podent venir d'oospòras avent passats l'ivèrna l nivèl del sol e qu'aprèe germinacion dona de zoospòras contaminantas:
* evitar l'accumulacion d'aiga dins los clòt o al tèrme de reng; aquò supausa d'assecar lo terren abans la plantacion e far mai facil cada an, l'escorriment de las aigas de regòlament
* eliminar los rebrots al pè de la soca
* realizar de relevatges precòces
La pulverizacion de fongicids antimildió se fa d'en primièr de biais preventiu suls organs sans per evitar lor infeccion. Per decidir del moment que cal e evitar de tractaments inutils, lo viticultor pòt s'ajudar de sistèmas d'ajuda a la decision o se far conselhar près dels tenicians. Empiricament, se sap que lo risc d'una germinacion precòça de las oospòras correspond a un periòde davalada-ivèrn-prima doç e pluvenx. Una autre règla empirica dichas dels "3-10" indica qu'una infeccion primària es importanta se 1) la temperatura passa los  2) los joves rebrots fan mai de  de long e 3) casèt al mens  de pluèja en 24-48 oras.

Pendent lo periòde de creissença de la vinha, cal enseguida realizar de pulverizacions regulara de fongicids segon la velocitat de creissença de la vegetacion, de la frequéncia de las pluèjas, de la temperatura e de la pression parasitària.
Dempuèi un vetenat d'ans, fòrça modèls d'ajuda a la decision son prepausat. Lo modèl de *Caffi et al* (2009) es un modèl sistemic qu'intègra l'influéncia de la pluviometria, de l'umiditat relativa, de la temperatura sus la maduracion d'un cohòrt d'uòus d'ivèrn, lor germinacion, lor produccion d'esporocistas, e la liberacion e l'espandiment de las zoospòras. Lo modèl "Potentiel Systèmes" calcula, en foncion de las donadas meteorologicas presas sus diferents sectors del vinhal, de variablas representant subretot la maduretat dels uòus d'ivèrn, la pression realizada per diversas malautiás e las datas de contaminacion.

Lo tractament fongicid tradicional realizat dempuèi la fin del sègle XIX èra la bolhida bordalesa. Foguèt lo sol produch utilizat fins a la mitat del sègle XX mas foguèt remplaçat rapidament remplançat pels fongicids de sintèsi.
Ara, una pletòra de fongicids antimildió son prepausat. Se los pòt classificar en tres grandas classas: los produchs de contactes, los produchs penetrants e los sistemics.

## Ligams extèrnes
* Référence Index Fungorum : ''Plasmopara viticola '' (en) (+ MycoBank)
* Référence Catalogue of Life : '' Plasmopara   viticola ''  (Berk.& M.A. Curtis) Berl.& De Toni 1888 (en)
* 
* Index Fungorum
* USDA ARS Fungal Database
* https://doi.org/10.1111/j.1364-3703.2006.00357.x

## Bibliografia

## Notas


## Referéncias