Sistèma immunitari

Lo **sistèma immunitari** d'un organisme es un sistèma biologic format d'un ensems coordenat d'elements de reconeissença e de defensa que pòu identificar e discriminar lei cellulas e lei substàncias de l'organismes deis elements que li son estrangiers. Totei lei còrs reconeguts coma estrangiers (virús, bactèri, parasites, particulas ò moleculas estrangieras coma certanei toxinas...) son destruchas. 

Unei sistèmas immunitaris fòrça diferents existisson dins lei diferenteis espècias vertebradas ò invertebradas. Pasmens, se pòu destriar dos tipes principaus de mecanismes que son dichs:
* lei sistèmas non esfecifics ò innats que s'atacan a totei leis elements considerats coma estrangiers.
* lei sistèmas especifics ò adaptatius que son fòrça eficaç mai dirigidas còntra un element estrangier unic.
L'activacion dei mecanismes de defensa immunitària es dicha respònsa immunitària. Permeton lo desvolopament de l'immunitat (vaccinacion) que favoriza la seleccion dei mecanismes pus eficaç dins lo cas d'un rescòntra novèu amb un meme còrs estrangier.

## Aparicion de l'immunologia

L'immunologia es la sciéncia qu'estudia l'estructura e lo foncionament dau sistèma immunitari. Apareguèt tre l'Antiquitat dins lo corrent dei premiereis estudis sus lo tractament dei malautiás. La referéncia pus vièlha coneguda regardant lo subjècte aguèt luòc pendent l'episòdi de pèsta atenenca de 430-425 avC quand Tucidides (vèrs 460 - 400 avC) i observèt la resisténcia dei subrevivents de l'epidemia que podián s'ocupar dei victimas sensa contractar la malautiá un segond còp. Puei, au sègle XVIII, lo mètge francés Pierre Louis Maupertuis (1698-1759) menèt d'experiéncias sus lo verin d'escorpion e observèt l'immunitat de certanei chins e ratas. Completats per d'estudis ulteriors, aquò foguèt esplechat per Louis Pasteur (1822-1895) per desvolopar sa teoria de la vaccinacion que foguèt demostrada per Robert Koch (1843-1910) en 1891. L'immunologia faguèt de progrès rapides a la fin dau sègle XIX ambé la descubèrta dei virus entre 1900 e 1902, la prepausicion d'una teoria per explicar lei reaccions entre leis antigèns e leis anticòrs per Paul Ehrlich (1854-1915) e la descubèrta de l'immunologia cellulara per Elie Metchnikoff (1845-1916).

## Principis de basa
Lo sistèma immunitari d'un organisme pòu se devesir entre un sistèma de defensa non especifica (ò innat) e un sistèma de defensa especifica (ò adaptativa ò aquistada). Aquelei sistèmas son liats entre elei e permeton de luchar còntra lei microrganismes (bactèris, virús, campairòl, parasitas) ò lei macromoleculas estrangieras que son dichs antigèns.

Lo sistèma de defensa non especific permet d'aparar l'organisme còntra leis incursions limitadas mai es pas capabla de faciar una infeccion importanta amb una multiplicacion deis agents patogèns. Aquò necessita l'activacion dei defensas especificas basadas sus l'activacion e la multiplicacion dei linfocits B e dei linfocits T que son dedicats a l'eliminacion d'un antigèn donat. En particular, permeton la secrecion d'anticòrs que pòdon neutralizar l'antigèn, de l'opsonizar e d'activar la reaccion complementària dau sistèma immunitari. Aquò permet de demenir l'activitat dau patogèn per facilitar son eliminacion per lei fagocits dau sistèma innat que pòdon leis absorbir e lei digerir. La defensa adaptativa permet tanben la formacion de cellulas especializadas dins la destruccion dei cellulas contaminadas de l'organisme.

Pasmens, la reaccion dei defensas especificas es lenta car necessita la seleccion e la multiplicacion de linfocits ninòis que patrolhan dins l'organisme. Après la fin de l'infeccion, una partida dei linfocits son conservats permetent una reaccion pus rapida e pus eficaça dins lo cas d'un segond rescòntre ambé lo patogèn. Aquò es a l'origina de l'immunitat que pòu èsser activa (vaccinacion) ò passiva (injeccion d'anticòrs).

## Sistèma immunitari non especific
Lei microrganismes ò lei toxinas que capitan d'intrar dins l'organisme son premier tractats per lei mecanismes e lei cellulas dau sistèma immunitari non especific (ò sistèma immunitari innat). Aqueu sistèma es lo sistèma immunitari principau dins la màger part deis espècias conegudas. Aquelei defensas son dichas non especificas car luchan còntra totei leis agents patogèns detectats dins l'organisme. Son generalament entraïnadas quand de còrs estrangiers son identificats per de receptors de reconoissença que pòdon destriar de compausats caracteristics espandits au sen de la màger part dei microrganismes ò que pòdon detectar lei sinhaus d'alarma emeses per lei cellulas endomatjadas, nafradas ò menaçadas. Lei receptors utilizats per lei dos mòdes d'entraïnament son sovent lei meteis mai i a d'excepcions.

### Barriera fisica

Lei barrieras fisicas permeton d'empachar l'intrada d'agents patogèns dins l'organisme. Ne'n existís unei tipes diferents per luchar còntra leis infeccions d'origina mecanica, quimica ò biologica. Lei barrieras mecanicas permeton de blocar e de còps d'eliminar leis agents patogèns susceptibles d'intrar dins l'organisme. Per exemple, dins l'òme, la premiera barriera fisica es la pèu que permet de separar l'organisme dau mitan exterior. Dins aquò, coma l'organisme uman es obligat d'aver certaneis interaccions ambé lo mitan exterior (respiracion, alimentacion...), la pèu es completada per d'autrei barrieras fisicas coma aquelei dei mucosas (intestin, paumons...). Lei cellulas i forman un jaç impermeable per empachar lo passatge de la màger part dei microrganismes. A la superfícia de certanei mucosas, se troba tanben de secrecions de mucus permetent d'envelopar leis agents patogèns e de celhas vibratòrias permetent de lei desgatjar au luench.

Lei barrieras quimicas son basadas sus de secrecions de compausats permetent de destrurre certaneis agents patogèns. Per exemple, dins l'espècia umana, i a unei barrieras d'aqueu tipe dins la pèu ò dins lei mucosas. Ansin, la pèu e lo paret de l'aparelh respiratòri secrètan de peptides anti-microbianas coma la defensina-β. La saliva, lei lagremas ò lo lach mairau an tanben divèrseis enzims (lisozim, PLA2) ambé de proprietats anti-bacterianas. Lo suc gastric de l'estomac es a l'origina d'una demenicion importanta dau pH que tua un nombre important de bactèris.

Enfin, lei barrieras biologicas repausan generalament sus la flòra dei microrganismes comensaus de l'organisme. D'efèct, leis agents patogèns son en competicion ambé aquela flòra per trobar de nutriments e d'endrechs per se desvolopar. Pereu, devon faciar de modificacions dei paramètres quimics (pH, concentracion de fèrre...) lòng de la barriera que son sovent desfavorablas a la proliferacion de la màger dei microrganismes. Per exemple, es lo cas de la flòra bacteriana vivent sus la pèu umana qu'elimina, generalament per concurréncia, lei bactèris exteriors.

### Inflamacion
L'inflamacion fa partida dei premierei respònsas dau sistèma immunitari après la deteccion d'una infeccion. Es caracterizat per una rojor, una aumentacion de la temperatura, una dolor e una dilatacion entraïnadas per l'aumentacion dau volum sanguin en circulacion dins lei teissuts tocats. Aquò es entraïnat per de icosanoides e de citocinas secretats per lei cellulas bleçadas ò infectadas. Leis icosanoïdes son formats de prostaglandinas que son a l'origina de l'aparicion de la fèbre e de la dilatacion dei conduchs sanguins e de leucotrièns que permeton d'atraire certanei cellulas sanguinas coma lei leucocits. Lei citocinas son fòrça variadas e permeton de mobilizar de cellulas immunitaris sus lo luòc de l'infeccion. Lei citocinas principalas son leis interleucinas que permeton la comunicacion entre lei diferentei cellulas sanguinas, lei quimiocinas que favorizan lo desplaçament cellular e leis interferons que son de moleculas ambé de proprietats anti-viralas. Dins certaneis espècias, de factors de creissença e de factors citoxics son tanben secretats.

### Reaccion de complement

La reaccion de complement es un ensems de compausats bioquimics que foncionan coma una cascada proteolitica e qu'atacan la superfícia dei cellulas estrangieras. Es formada d'un vintenau ò d'un trentenau de proteïnas que son dichas en foncion de sa capacitat de completar l'eliminacion deis agents patogèns per leis anticòrs. Lei sistèmas de complement son una partida majora de la respònsa immunitària innada d'uneis espècias, compres dins d'organismes non mamifèrs coma lei plantas, lei peis e divèrseis invertebrats.

En l'òme, lei proteïnas dau complement son normalament inactivas e situadas dins lo sang. Son activadas ambé la deteccion de substàncias presentas a la superficia deis agents patogèns. Après reconoissença d'un element estrangier, lei proteïnas s'activan en cascada entraïnant una respònsa fòrça rapida. D'efèct, quand aquelei proteïnas forman una liason amb un patogèn, activan leis autrei proteïnas que van a son torn entraïnar l'activacion d'autrei moleculas e mai lo rèsta. La molecula de basa d'aqueu mecanisme es la proteïna C3b que pòu s'activar de tres biais diferents :
* per la via dicha classica qu'es entraïnada per la liason d'un anticòrs liat a un antigèn ambé la proteïna dau complement C1.
* per la via dicha alternativa qu'es entraïnada per la liason dau factor B amb un factor C3b ja fixat amb una membrana bacteriana.
* per la liason d'una proteïna especifica amb un sucre situada a la superfícia d'un bactèri.
Dins totei lei cas, lo sinhau iniciau es rapidament amplificat tant que de liasons se forman entre proteïnas dau complement e patogèns. Après son activacion, lei diferentei substàncias complementàrias permeton d'atraire lei cellulas immunitàrias, d'aumentar la permeabilitat dei conduchs sanguins per favorizar l'arribada dei cellulas immunitàrias que pòdon passar a travèrs lei teissuts organics e de marcar leis agents patogèns per facilitar sa destruccion. Certanei proteïnas an tanben de proprietats quimicas que li permeton de pertusar dirèctament lei membranas cellularas dei bactèris.

### Barriera cellulara
Lei cellulas dau sistèma immunitari son dichas leucocits ò globuls blancs. Lei leucocits dau sistèma immunitari non especific incluson lei fagocits (macrofags, granulocits neutrofils e lei cellulas dendriticas), lei mastòcits, lei granulocits eosinofils, lei granulocits basofils e lei cellulas tuairises naturalas. Dins l'organisme, se comportan coma d'organismes unicellulars independents que pòdon se desplaçar per identificar e eliminar leis agents patogèns e que permeton l'activacion dei mecanismes immunitaris especifics.

#### Fagocits

La fagocitòsi es un mecanisme cellular essenciau dau sistèma immunitari innat que permet ai fagocits d'ingerir e de còps de digerir leis agents patogèns e lei còrs estrangiers. En temps normau, lei fagocits patrolhan dins l'organisme a la recèrca de patogèns. Pasmens, pòdon èsser cridats dins un endrech donat per la secrecion de citosinas. Quand troban un patogèn, lei fagocits pòdon l'absorbir dins una vesicula intracellulara. I es generalament tuat e digerit gràcias a d'enzims digestius ò gràcias a de mecanismes basats sus una reaccion d'oxidacion rapida. Enfin, après la fagocitòsi, pòu se debanar la presentacion deis antigèns a la superfícia dau fagocit (cellulas presentatritz d'antigèns) per activar d'autrei cellulas immunitàrias ò la liberacion de substàncias oxidantas capablas d'atacar certanei còrs estrangiers ò capablas d'influenciar la reaccion d'inflamacion. La secrecion de compausats oxidants pòu tanben aver luòc per destrurre de particulas tròp gròssas per èsser absorbidas. La fagocitòsi es probablament lo mecanisme immunitari pus ancian car s'observa tant per d'espècias vertebradas qu'invertebradas.

Lei fagocits principaus son lei neutrofils que patrolhan normalament dins lo sistèma circulatòri. Son lo tipe principau de leucocits que pòdon representar entre 50 e 60% dei globuls blancs e 99% dei granulocits en circulacion dins lo còrs. Dins lo corrent dau procès d'inflamacion, son generalament lei premierei cellulas immunitàrias qu'arriban sus lo luòc de l'infeccion. Son capables de digerir leis agents patogèns. Pasmens, dins lo cas d'una persisténcia dei patogèns, pòdon digerir parcialament lei patogèns per presentar seis antigèns caracteristics a sa superfícia afin d'activar lo sistèma immunitari especific. Lei neutrofils an generalament una durada d'existéncia fòrça limitada (en l'òme 10-12 h dins lo sistèma circulatòri, 2-3 j dins leis autrei teissuts), probablament per defugir la propagacion de patogèns susceptibles de parasitar lei neutrofils.

Lei macrofags patrolhan normalament dins lei teissuts de l'organisme. I elimina per fagocitòsi lo curum de l'organisme coma lei teissuts necrotics ò lei teissuts apoptotics. Un nombre important de macrofags se troba donc en permanéncia dins d'organs estrategics coma lo fetge, la mèussa ò lei paumons. Pasmens, pòdon tanben eliminar leis agents patogèns, lei digerir e presentar seis antigèns a sa superfícia per activar de cellulas dau sistèma especific. En l'òme, la durada de vida d'un macrofag se situa entre unei mes e uneis annadas.

Lei cellulas dendriticas son de fagocits en contacte ambé lo mitan exterior, especialament la pèu, lo nas, lei paumons, l'estomac e leis intestins. Ne'n existís unei tipes diferents que pòdon evolucionar per formar d'autrei tipes de cellulas immunitàrias. An un ròtle important dins l'activacion dau sistèma immunitari especific car, après la captura d'un antigèn, pòdon migrar vèrs lei centres dau sistèma linfatic per i activar lei linfocits T.

#### Mastocits
Lei mastocits residisson dins lei teissuts  conjontius e lei mucosas. Permeton de regular la respònsa inflamatòria de l'organisme gràcias a sa capacitat de secretar una gama larga de compausats (istamina, eparina, serotonina, leucotrièn...) susceptibles de l'activar e de mobilizar d'autrei cellulas immunitàrias. An donc un ròtle important dins lei reaccions d'allergia.

#### Granulocits basofils e eosinofils
Lei granulocits basofils e eosinofils an un ròtle dins lo mecanisme d'inflamacion. Lei basofils son lei granulocits pus rars de l'organisme (dins l'òme, entre 0,5 e 1% e de còps 0%). Son capables de detectar d'allergèn e de secretar de compausats (istamina, eparina) que van entraïnar l'inflamacion. Pòdon tanben secretar un sinhau capable d'atraire leis granulocits eosinofils. Aquelei granulocits permeton principalament de luchar còntra lei parasites sensa lei fagocitar. D'efèct, se fixan dessús per i versar d'enzims capables de lei destrurre. An tanben un ròtle dins la regulacion de la reaccion inflamatòria. En l'òme, representan entre 2,5 e 5% dei granulocits.

#### Cellulas tuaitritz naturalas
Lei cellulas tuairises naturalas ò linfocits NK (*Natural Killers* en anglés) son de linfocits qu'atacan lei cellulas dei tumors e lei cellulas contaminadas per un virús. En revènge, s'atacan normalament pas dirèctament ais agents patogèns. Aquelei linfocits son caracterizats per l'abséncia dei marcaires T ò B (en l'òme, presentan lei marcaires CD16, CD56 e NK) e per lo fach d'èsser espontanèament liticas envèrs totei lei cellulas.

Dos vias permeton d'activar la lisi. La premiera s'activa solament quand lei sinhaus d'activacion vènon superiors ai sinhaus d'inibicion. Lo sinhau d'inibicion principau es produch per lei receptors KIR que pòdon identificar e reconóisser lei moleculas dau complèx d'istocompatibilitat principau de classa I que son caracteristicas de l'organisme. L'activation d'un tipe unic de receptor KIR permet de defugir la lisi. Dins aquò, lei sinhaus d'activacion son nombrós e variats permetent d'eliminar totei lei cellulas desprovesidas dei marcaires CMH corrècts e totei lei cellulas infectadas per un virús ò un bactèri sensa destrurre lei cellulas sanas. La segonda via d'activacion despend de la presentacion a sa superfícia per lei cellulas tumoralas ò infectadas per certanei virús d'antigèns fixats a d'anticòrs antitumoraus o antiviraus. Lo marcaire CD16 pòu alora se fixar a la cellula e entraïnar sa lisi.

## Sistèma immunitari especific

### Sistèma immunitari especific cellular

L'activacion de la defensa immunitària especifica cellulara per lei linfocits T es un mecanisme lent que necessita la presentacion deis antigèns ai linfocits T ninòis de passatge per lei cellulas presentatritz d'antigèns (neutrofils, macrofags ò cellulas dendriticas e pereu lei linfocits B dins l'òme e certaneis espècias). Lei cellulas dendriticas migrant vèrs lei centres dau sistèma linfatics representan la màger part d'aquelei cellulas. L'antigèn es alora incorporat a un site molecular de la cellula presentatritz permetent de lei presentar ai sites de reconoissença dau linfocit. Quand un linfocit T reconoisse son antigèn especific, la liason entre l'antigèn e lo linfocit es estabilizada entraïnant son activacion e son expansion clonala.

Dins l'òme, i a dos tipes de sites de presentacion que son dichs HLA (*Human leucocyte antigen* en anglés) de classa I e II. Après liason entre la proteïna d'adesion cellulara de la cellula presentatritz d'antigèn e un receptor especific dich LFA-1 (*Lymphocyte function-associated antigen 1* en anglés), se forma una liason entre l'antigèn e lei receptors caracteristics dau linfocit que son dichs CD4 per lei linfocits T citoxics ò CD8 per lei linfocits T auxiliars. L'activacion necessita tanben una liason entre una proteïna B7 de la membrana de la cellula presentatritz d'antigèn e un receptor CD28 dau linfocit. Sensa aqueu sinhau doble, lo linfocit demora inactiu. Au contrari, sa manifestacion entraïna la secrecion d'una citosina dicha interleucina 2 que va venir se fixar sus un receptor dedicat per entraïnar l'expansion clonala.

Après activacion, lei linfocits T ninòis se diferéncian entre unei tipes diferents que son lei linfocits T citoxics (ò T tuaires), T auxiliars, T regulators e NKT. Lei doas premierei classas forman la màger part dei linfocits T. Lei linfocits citoxics son caracterizats per un marcaire CD4 e son cargats de l'eliminacion dirècta dei cellulas infectadas ò tumoralas gràcias a de secrecions de moleculas que pòdon passar la membrana cellulara per entraïnar l'apoptòsi ò la necròsi. 

Lei linfocits auxiliars son caracterizats per un marcaire CD8 e permeton la secrecion de substàncias permetent d'entraïnar lo mecanisme d'inflamacion e l'activacion dei linfocits B. Dins l'òme, lo ròtle regardant la reaccion inflamatòria es assegurat per lei linfocits TH1 (H per l'anglés *Helper*). En particular, aumentan la mobilizacion dei macrofags sus lo luòc de l'infeccion. La segonda carga pertocant l'activacion dei cellulas B es tengut per lei linfocits TH2. De mai, existís un mecanisme d'inibicion entre lei dos tipes de linfocits TH permetent d'orientar la respònsa immunitària siá vèrs la mobilizacion massiva dei cellulas de la fagocitòsi siá vèrs la secrecion d'anticòrs en foncion dei besonhs.

Lei linfocits T regulators son rars e permeton de limitar l'expansion deis autrei tipes de linfocits T. Aquò permet de defugir de reaccions excessivas dau sistèma immunitari. Enfin, lei linfocits NKT son un tipe fòrça rar qu'es encara mau conegut que tèn de marcaires de linfocits T e NK (*Natural Killer* en anglés). Pòdon secretar una gama larga de substàncias coma l'interleucina 2 ò de factors antitumoraus e semblan aver un ròtle important dins l'amplificacion ò la regulacion d'un nombre important de mecanismes immunitaris car son abséncia causan de desòrdres grèus.

### Sistèma immunitari especific umorau

Lo sistèma immunitari especific umorau es basat sus lei linfocits B e sus la secrecion d'anticòrs permetent de detectar e de neutralizar un agent patogèn donat. Sa mesa en foncionament necessita l'activacion dei linfocits B ninòis. Aquò necessita dos sinhaus. Lo premier es caracterizat per la reconoissença dirècta de l'antigèn especific dau linfocit ninòi e son absorpcion. Lo segond despend de l'antigèn. Certanei entraïnan dirèctament lo segond sinhau, especialament lei bactèris. D'autrei necessitan un cambi d'informacion amb un linfocit T auxiliar que dèu venir presentar l'antigèn sus un site dedicat de la superfícia dau linfocit B.

Dins l'òme, lo segond mecanisme se pòu devesir entre diferenteis etapas. Premier, lo linfocit B presenta l'antigèn sus un site molecular (dich HLA-II) de sa membrana moleculara. Puei, quand un linfocit auxiliar TH2 reconoisse aquel antigèn, forma a sa superfícia de ligands CD40 que van se liar ambé lei receptors CD40 situats a la superfica dau linfocit B. La formacion d'aquelei liasons entraïnan alora la seleccion clonala e la diferenciacion dei linfocits B.

En totei leis espècias presentant aqueu mecanisme, la seleccion clonala permet d'amplificar rapidament lo nombre de linfocits B especifics a un antigèn. La diferenciacion permet de produrre de plasmocits e de linfocits B de memòria. Lei plasmocits son destinats a la secrecion d'un tipe donat d'immunoglobulinas (ò anticòrs) que pòu se fixar sus un antigèn donat. Lei quantitats secretadas son fòrça importantas mai la durada de vida d'un plasmocit es limitada per defugir una reaccion excessiva. Leis immunoglobulinas son capablas de se fixar sus un antigèn per lo neutralizar e per facilitar sa fagocitòsi. Ne'n existís unei tipes diferents:
* leis immunoglobulinas G (IgG) son leis anticòrs pus frequents dins l'organisme en temps normau. Son produchas en reaccion a un antigèn donat e destinadas a la proteccion còntra lei bactèris, lei virús e certanei toxinas. An un tanben un ròtle important dins la memòria immunitària (vaccinacion) e dins la proteccion dau fètus.
* leis immunoglobulinas A (IgA) forman una barriera cargada d'aparar lei cellulas dei mucosas e de la pèu. Son subretot presentas dins la saliva, lei lagremas, lo lach mairau, lei secrecions nasalas e lei secrecions dei sistèmas digestiu e respiratòri.
* leis immunoglobulinas M (IgM) son produchas en reaccion a un antigèn. Sa secrecion es rapide e es lo premier antigèn que se forma dins lo corrent de la respònsa a una infeccion. Sa preséncia dins lo sistèma circulatòri indica l'existéncia d'una infeccion dins l'organisme.
* leis immunoglobulinas D (IgD) son situadas sus la membrana dei linfocits B. Permeton d'i fixar leis antigèns.
* leis immunoglobulinas E (IgE) foguèron descubèrtas en 2000 dins lei mamifèrs e son encara mau conegudas. Son pus gròs que leis autrei tipes d'anticòrs e semblan liats ai mastòcits, ai granulocits basofils e ai mecanismes d'inflamacion e d'allergia.
Lei linfocits B de memòria son liats ai mecanismes de la memòria immunitària e permeton la vaccinacion.

### Memòria immunitària

#### Memòria passiva
La memòria immunitària passiva s'observa principalament dins lo novèu-nat. Es basat sus lei barrieras immunitàrias fornida per la maire au fètus, especialament lo transferiment d'anticòrs IgG dau sang de la maire a travèrs lo placenta. Aquò permet au novèu-nat de tenir a sa naissença una gama larga d'anticòrs per luchar còntra lei premiereis infeccions de son existéncia. Lo lach mairau permet tanben de cumplir un ròtle similar arès la naissença. La proteccion fornida es dicha passiva car lo novèu-nat a pas lei capacitats necessàrias de produccion d'aqueleis immunoglobulinas. Dura de quauquei jorns a quauquei mes.

En medecina, una proteccion similara pòu èsser fornida artificialament a un pacient ambé l'injeccion d'immunoglobulinas.

#### Memòria de tèrme lòng e immunizacion

La memòria de tèrme lòng es basada sus lei linfocits T e B de memòria qu'an una durada de vida fòrça lònga (tota l'existéncia de l'organisme per certaneis antigèns). Sembla formada de cellulas capablas de resistir ai sinhaus d'apoptòsi (mòrt programa dei cellulas) e que foguèron seleccionadas en foncion de son eficacitat còntra son antigèn especific. Una partida importanta dei mecanismes de seleccion e de subrevida d'aquelei cellulas son encara mau conegudas. 

Lei linfocits T de memòria se forman a la fin de l'infeccion a partir de la populacion de linfocits T especialament dedicats a l'antigèn responsable de la crisi. D'efèct, 95% dei linfocits T son alora tuats per apoptòsi mai 5% demòran dins l'organisme. Lei subrevivents desvolopan de proprietats especialas que li permeton de reconóisser pus rapidament son antigèn especific, de s'activar tre son identificacion e de se devesir pus rapidament per reconstituir una populacion sufisenta per aparar l'organisme còntra una infeccion novèla entraïnada per aquel antigèn. Aquò permet una respònsa pus importanta e pus rapida qu'aquela basada sus la diferenciacion dei linfocits T ninòis.

Lei linfocits B de memòria se forman dins lo corrent de la diferenciacion dei linfocits B ninòis en plasmocits ò en linfocit B de memòria. De mecanismes mau coneguts permeton de conservar lei linfocits B de memòria pus eficaç. Coma per linfocits T de memòria, aquelei cellulas son capables de s'activar tre l'identificacion de son antigèn especific e de produrre d'anticòrs entraïnant una cascada de reaccion pus importanta qu'aquela de la via classica dei linfocits ninòis. Son de mai despartits dins d'endrechs estrategics coma la mèussa que filtra lo sang.

La reaccion immunitària pus rapida e pus eficaça dei linfocits de memòria es a l'origina de l'immunizacion de l'organisme a certaneis infeccions e permet la vaccinacion. Son principi es basat sus l'introduccion volontària e mestrejada d'un antigèn (sovent un patogèn inactiu ò amb una activitat fòrça demenida) dins l'organisme per favorizar la formacion de la respònsa immunitària de memòria. L'objectiu es de fornir una proteccion eficaça còntra una infeccion amb lo patogèn vertadier.

## Autrei mecanismes
Leis invertebrats, compres lei bactèris ò leis organismes unicellulars, presentan de sistèmas immunitaris pus primitius que lei vertebrats, especialament per s'aparar còntra lei virusvirús. Lei mecanismes generalistas basats sus la fagocitòsi i son frequents mai lei defensas especificas i son pus rars (sistèma CRISP dei procariòtas que permet de blocar la replicacion d'un virús). Lei vegetaus an de defensa immunitàrias basadas una respòsa locala fòrça rapida qu'entraïna la mòrt de totei lei cellulas de la zòna tocada per l'infeccion permetent de'n limitar lei consequéncias. An tanben de mecanismes especifics que li permeton de blocar la multiplicacion dei virús.

## Liames intèrnes

* Immunologia.
* Vaccin.

## Bibliografia

## Nòtas e referéncias