Formiga

Lei **formigas** (var. **ahromigas**) ( deis ***formicidats*** — ***Formicidae*** — ) son d'insèctes sociaus formant de colonias, dicha formiguiers, de còps fòrça complèxas e generalament situats sota de pèiras, dins d'aubres o bastidas en forma de dòme. Fan partida de l' deis imenoptèrs, coma lei vèspas e leis abelhas. En revènge, lei termits, sovent dichs *« formigas blancas »*, fan partida de l' deis isoptèrs e son donc pas particularament aparentats ai formigas. 

Au mens  espècias de formigas son estadas identificadas a l'ora d'ara e s'estima qu'au mens  siguen encara de descubrir. Franc d'Antartida, son presentas sus totei lei continents, especialament dins lei zònas eqüatorialas d'Africa, d'America dau Sud e d'Asia. Son capablas d'esplechar de fònts fòrça variadas de manjar coma d'insèctes, de cadabres de mamifèrs o d'aucèus, de granas, de fruchs, de campairòls e de substàncias sucradas produchas per d'autreis insèctes o de plantas. 

La talha d'un formiguier varia de quauquei desenaus d'individús amb de ligams fòrça febles entre elei a unei milions d'individús formant de colonias o de supercolonias fòrça organizadas. Lei formiguiers pus importants son magerament compausats de formigas asexuadas qu'an pas d'alas e que son dichas *« obrieras »*, *« soudats »*... etc segon l'especializacion de l'individú. De còps, certanei supercolonias son compausats de nis seperats per de distàncias d'unei centenaus de quilomètres.

## Taxonomia

La familha *Formicidae* fa partida de l'òrdre *Hymenoptera*, qu'inclutz tanben leis abelhas e lei guèspas. Leis analisis filogeneticas suggerisson que lei formigas son aparegudas fa 110 o 130 milions d'annadas. Aquelei premierei formigas tenguèron de caractèrs pròpris ai formigas e ai guèspas modèrnas coma o mòstra un fossil vièlh de 80 milions d'annadas, descubèrt en 1966. Après l'aparicion dei premierei flors fa 100 milions d'annadas, se diversifiguèron fortament per venir una espècia majora de la vida terrèstra vèrs la fin dau Cretacèu fa 60 milions d'annadas. D'efèct, durant lo periòde dau Cretacèu, lei formigas primitivas representavan probablament 1% de la populacion insècta. En revenge, après lo començament de l'èra terciària, la proporcion de formigas dins lei depaus fossils se monta entre 20 e 40% deis insèctes.

## Reparticion

Lei formigas son presentas sus totei lei continents levat d'Antartica. Certaneis illas grandas coma Groenlàndia, Islàndia, Hawaii o en Polinesia tènon pas d'espècias nativas mai foguèron colonizadas per d'espècias importadas. Ocupan de ròdols ecologics força variats e son tanben capablas d'esplechar de fònts de manjar fòrça diferentas. Lei formigas an donc conegut un desvolopament e una multiplicacion fòrça importants. Ansin, a l'ora d'ara, representaràn solament 1 a 2% dau nombre totau d'espècias d'insèctes mai probablament entre 15 e 20% de la massa totala deis organismes vivents sus la Tèrra, e bessai 25% dins lei regions eqüatorialas.

Lei regions eqüatorialas presentan la diversitat pus gròssa d'espècias. Per exemple, solament 400 espècias son estadas identificas en Euròpa. En revènge, un mètre carrat d'un bòsc de Malàisia pòu assostar 40 espècias diferentas e 43 espècias diferentas foguèron ja identificadas sus un unic aubre dins la region d'Amazonas. Au totau, tres continents assostan mai de 2000 espècias : Africa (2500), America dau Sud (2160) e Asia (2100). 

En Occitània, de formigas frequentas son *[[Linepithema humile]]* (espècia invasiva), *[[Crematogaster scutellaris]]*, *[[Lasius Niger]]* o *[[Formica rufibarbis]]*. Certaneis espècias son fòrça frequentas dins certanei mitans geografics especifics coma *[[Formica rufa]]* dins lei regions montanhósas o *[[Messor barbarus]]* dins lei zònas mediterranèas.

## Morfologia

Coma totei leis insèctes, lei formigas an un exosqueleta devesit en tres partidas principalas (tèsta, torax, abdomèn) e sièis cambas. Pasmens, presentan divèrsei caracteristicas especificas entraïnant per d'adaptacions a l'organizacion sociala d'un formiguier. Ansin, la màger part dei formigas an ges d'ala, certaneis organs an conegut de modificacions importantas coma de cambiaments de foncion (per exemple, l'agulhon venimós) e certaneis espècias presentan un poliformisme important en causa de l'especializacion deis obrieras.

### Anatomia

#### Tèsta

La tèsta d'una formiga es l'endrech onte son situats divèrseis organs sensitius coma leis uelhs, leis ocelas e leis antenas. Es tanben lo luòc onte son situadas lei mandibulas e la boca de la formiga. Leis uelhs son, coma per la màger part deis insèctes, d'uelhs compausats permetent de detectar lo movement e leis ocelas, o uelhs simples, permèton de detectar la luminositat o la polarizacion. Pasmens, levat de quauqueis excepcions, la vision dei formigas es marrida. Ansin, leis antenas que permèton de detectar lei produchs quimics, lei movements d'èr e lei vibracions an un ròtle fòrça important e permèton d'assegurar la màger part dei comunicacions de la formiga. Enfin, lei mandibulas son un organ primordiau car permèton lo transpòrt dau manjar, lo transpòrt d'objèctes, la bastida dau formiguier e la defensa.

#### Torax e cambas

Lo torax es la zòna dau còrs de la formiga que fa la joncion entre la tèsta e l'abdomèn. Es tanben l'endrech onte lei cambas son liats au còrs de la formiga. Coma totei leis insèctes, lei formigas an sièis cambas acabadas per d'arpas que permèton lo desplaçament sus totei tipes de matèrias, compres de superficia verticalas o de l'envèrs.

#### Abdomèn

L'addomèn es l'endrech onte son situats la màger part deis organs intèrns d'una formiga coma lei sistèmas reproductiu, respiratòri, digestiu e de còps un sistèma defensiu coma de glandolas o un agulhon venimós. Lo sistèma reproductiu es generalament actiu solament dins lo cas dei formigas sexuadas e non per leis obrieras. Pasmens, existís fòrça espècias capablas de produrre d'obrieras amb un sistèma reproductiu susceptible d'activacion. Lo sistèma digestiu a la particularitat d'aver una pòcha capabla de servir de sèrva de manjar. Lo contengut d'aquela pòche, dich gavais sociau, permet de norrir la formiga pus tar o un autre membre dau formiguier gràcias a una trofalaxia. Enfin, lo sistèma d'agulhon es eissit d'una evolucion de l'organ utilizat per d'autreis insèctes per pondre d'uous.

#### Alas

La màger part dei formigas sexuadas an d'alas. Lei masclas lei gardan durant tota l'existéncia mai mòron rapidament après l'acoblament. Totjorn après l'acoblament, lei rèinas s'arrançan leis alas. Existís d'espècias raras que sei sexuats an pas d'alas. Ansin, d'un biais generau, la màger part dei formigas an ges d'ala.

### Polimorfisme

Dins lei formiguiers de certaneis espècias, leis individús presentan de diferéncias fisicas permetent de devesir lei membres d'una colonia en foncion de la talha. Lei pus pichons son dichs *minor* e lei pus grands *major*. En causa de sa talha superiora e de sei mandibulas pus poderós e sovent pus perilhosas per un enemic eventuau, leis obrieras *major* son de còps dichas « soldiers ». Dins certaneis espècias, existís tanben una tresena categoria sonada *media* amb una talha intermediària.  Lei formigas sexuadas an egalament una diferéncia de talha importanta a respèct deis obrieras asexuadas. Lei femèlas tènon generalament una talha fòrça superiora.

## Desvolopament e reproduccion

La formiga fa partida deis insèctes a metamorfòsi complèta a partir d'un uou. Lei larvas demoran dins lo formiguier onte son norridas e protegidas per lo rèsta de la colonia. La reproduccion es l'òbra dei formigas sexuadas que son generalament en nombre limitat dins la colonia. L'acoblament se debana generalament durant un vòl nupciau mai pòu tanben aver luòc dirèctament dins lo formiguier. Puei, lei femèlas fertilizadas van cercar un endrech o partir amb un grop d'obrieras per fondar una colonia novèla.

### Desvolopament

Lo desvolopament d'una formiga adulta passa per una succession d'estadis successius que son l'uou, la larva e la ninfa. Se l'uou es fertilizat, la progenitura serà una femèla, autrament serà un mascle. Après quauquei setmanas, leis uous espelisson per donar de larvas que son fòrça dependentas. D'efèct, lei larvas an pas de patas e devon èsser norridas per leis adultes. La norridura es generalament donada per trofalaxia. Pasmens, certaneis espècias donan tanben ai larvas un manjar solid coma de tròç de presas. Aquel estadi dura entre unei setmanas e quauquei mes onte se debanan divèrsei transformacions. Puei, la larva vèn una ninfa (o un cocon per leis espècias dau genre *[[Formicinae]]*) que se transforma en formiga adulta en quauquei setmanas o mes. A respèct dei larvas, lei ninfas son totjorn pas mobilas mai tènon d'apendix liures.

Lei formigas adultas novèlas demòran dins lo formiguier durant lei premiers jorns per s'ocupar de la rèina, dei larvas e dei ninfas. Puei, participan pauc a pauc ais òbras de la construccion e de l'entretenença de la colonia. Enfin, prenon part a l'avitalhament e a la defensa de la colonia en fòra dau formiguier. Aquelei cambiaments d'activitats pòdon èsser bruscs dins la vida d'una formiga. Aquò es de còps descrich coma una division en castas temporalas. Una ipotèsi per explicar aqueu fenomèn es que lo mandadís dei formigas pus ancianas, e donc pus susceptiblas de morir d'una causa naturala, sigue pus acceptable per la colonia.


File:Ant eggs.JPG|Uous de formiga.
File:Ants evacuating eggs.jpg|Obrieras desplaçant d'uous.
File:Ameisenpuppe1.JPG|Cocon d'una ninfa de formiga.
File:Ameisenpuppe5.JPG|Ninfa de formiga.


### Reproduccion

thumb|right|Preparacion d'un vòl nupciau.

[thumb|right|Mascle dau tipe ''[Lasius* ambé seis alas.]]

La reproduccion dei formigas depend principalament de la rèina, o dei rèinas, de la colonia. D'efèct, levat de quauqueis espècias de formigas que tènon pas de rèina, son generalament lei solets membres dau formiguier que pòdon pondre d'uous. Pòdon viure entre quauquei mes e un trentenau d'annadas e èsser activas tot l'an dins lei regions eqüatorialas e totei lei mes cauds dins lei zònas pus frejas. En revènge, lei mascles an una existéncia fòrça corta car mòron après l'acoblament. Aqueu darrier a luòc de dos biais principaus que designan tanben lo mòde de formacion d'una colonia de formigas.

Lo premier es lo vòl nupcial e lo segond es, dins un formiguier amb unei rèinas, la partença d'una rèina e d'un grop d'obrieras per fondar una colonia novèla. Durant lo vòl nupcial, lei formigas sexuadas s'acoblan. Puei, lei mascles mòron lèu. Pasmens, aquò es pas un problèma car lei femèlas pòdon conservar leis [[espermatozoïde]]s necessaris durant tota sa vida après l'acoblament. Puei, especèron seis alas e cèrcan un endrech per començar de pondre d'uous. Lei premiereis obrieras son feblas e pus pichonas que lei formigas adultas d'un formiguier ja format mai son capablas de servir immediatament la colonia e d'agrandir lo nis, de cercar dau manjar e de s'ocupar dei larvas. Es d'aqueu biais que la màger part dei formiguiers son fondadas.

Dins aquò, dins certaneis espècias, lo vòl nupciau es rar o a pas luòc. Per exemple, es lo cas de l'espècia europèa de *Linepithema humile* que sei formiguiers son creats dins un luòc novèu per la partença d'una rèina e d'un grop d'obrieras dau nis principau. Aqueu biais permet la formacion d'un ensems de colonias fòrça estendut. Dins aqueu cas, l'acoblament pòu aver luòc dins lo nis avans la partença dei formigas.

=== Durada de vida ===

La durada de vida d'una formiga varia principalament en foncion de sa casta. Leis obrieras vivon generalament entre un e tres ans enterin que certanei rèinas pòdon viure fins a trenta ans. En revènge, la durada de vida dei mascles es fòrça corta e s'acaba solament après quauquei mes d'existéncia durant lo vòl nupciau.

== Comportament e ecologia ==

Coma [[insèctes socials|insèctes sociaus]], lei formigas s'ocupan magerament de la bastida e de l'entretenh de la colonia, de sa proteccion e de son avitalhament en norridura. Per aquò, son capablas de comunicar entre elei, generalament gràcias a la produccion de [[feromòna]]s, e d'ocupar o d'esplechar de ressorsas variadas gràcias a una mobilitat granda.

=== Locomocion ===

Lei formigas non sexuadas tènon pas d'alas e lei rèinas pèrdon lèu lei sieunas après l'acoblament per acomençar la fondacion d'una colonia. Ansin, la màger part dei formigas se desplaçan d'a pè. Pasmens, existís d'espècias capablas de sautar, coma *Harpegnathos saltator*, o de planar coma *Cephalotes atratus*. La capacitat de planar podriá èsser fòrça frequenta entre lei formigas vivent dins leis aubres dei regions eqüatorialas.

De mai, certaneis espècias se pòdon desplaçar sus l'aiga en formant de pònts o de radèus flotants compausats d'obrieras arrapadas ensems. Aquelei radèus podrián explicar la colonizacion d'illas alunchadas per d'espècias. Enfin, existís tanben una formiga que pòu nadar e viure dins de nis immergits dins la [[mangròva]] d'[[Austràlia]].

<gallery>
File:Ant trail.jpg|Traça laissat per lo desplaçament regular de formigas obrieras.
File:Ant bridge.jpg|Pònt format per de formigas obrieras per permetre lo passatge dau rèsta de la colonia.
File:Fire ants cluster in water.jpg|Radèu flotant format per una colonia menaçada per una innondacion.
</gallery>

=== Alimentacion ===

Lei formigas presentan una diversitat fòrça importanta d'alimentacion. Aquela pòu variar entre un regim diversificat aprofichant cada causa comestibla descubèrta per la colonia e una alimentacion fòrça especifica amb una fònt quasi unica de manjar.

D'efèct, la màger part dei formigas tròban lor norridura gràcias a la caça d'autreis [[Insecta|insèctes]]. Per exemple, en [[Occitània]], es lo cas dei formigas dau genre *Formica*, tanben dichas formigas rossas o formigas dei bòscs. Ansin, aqueleis espècias son aparadas per la lèi de divèrsei país, coma [[França]] o [[Itàlia]], per lor ròtle dins la lucha còntra leis invasions [[Insecta|d'insèctes]]. Lei presas de la caça pòdon egalament èsser de mamifèrs o d'aucèus pichons. Lei rèstas d'animaus mòrts son tanben una fònt d'alimentacion importanta e se supausa que 90% dei cadabres presents dins la natura son netetjats e consumats per lei formiguiers. Una autra fònt de manjar per lei formigas son lei granas dei plantas. Existís de formigas especializadas dins lei recòltas de granas o de fruchs, especialament dins lei regions de la [[Mar Mediterranèa]] ambé, per exemple, lo genre *Messor*. Enfin, un gròs nombre de formigas practican lo norrigatge d'autreis insèctes en cambi de manjar. Es principalament lo cas dau norrigatge de nierons.

Fòrça d'espècias de formigas utilizan aquelei tres fònts de norridura. Pasmens, existís tanben de regims pus estrictes o de fònts pus originalas. Per exemple, lei obrieras dau genre *Atta* realizan de culturas de [[mycota|campairòls]] sus una terralhada de fuelhas recoltadas per la colonia. D'autreis espècias vivon associadas amb una planta. Ansin, certaneis aubres dau tipe *Acacia* pòdon donar ai formigas de substàncias sucradas en cambi d'una proteccion còntra leis insèctes. Enfin, dins certaneis espècias, leis obrieras son pas capablas de copar esperelei d'insèctes o de granas e son obligadas d'aver un grop d'obrieras esclavas, generalament eissidas d'uous capturats dins d'autrei formiguiers, per preparar lo manjar que serà finalament empassat per [[trofalaxia]]. Coma per lei fònts d'alimentacion, certanei formigas esclavagistas son especializadas per la captura d'uous d'una espècia donada o, au contrari, son capablas d'atacar mai d'una espècia diferenta.

<gallery>
Fichièr:Ants cleaning dead snake.jpg|Netetjage d'un cadabre de sèrp per una colonia de formigas.
File:Leafcutterants-Colombia-close.jpg|Formigas *Atta* especializadas dins la produccion de [[Mycota|campairòls]] a partir de fuelhas d'[[arbre|aubre]] descompausadas.
Fichièr:Fourmi et pucerons.jpg|Obriera *Crematogaster scutellaris* gardant un grop de nierons.
File:Afids and ants.jpg|Obrieras *Oecophylla smaragdina* e nielons.
</gallery>

=== Comunicacion ===

Lei formigas comunican generalament entre elei en utizant de feromònas que percebon gràcias a seis antenas. Existís tanben d'espècias que pòdon produrre de sòns ambé lor mandibulas que son bessai de senhaus de comunicacion.

Lei feromònas son produchas per divèrsei glandolas que la pus coneguda es aquela de Dufour situada dins l'abdomèn. Son utilizadas per marcar lo camin fins a una fònt de manjar, per mobilizar la colonia còntra un enemic, per sinhalar la casta d'una obriera... etc. De mai, lei feromònas an un ròtle dins la formacion dei larvas car lo desvolopament de certanei castas d'obrieras especializadas, coma lei soudats, es definit per la preséncia o non d'odors caracteristicas d'una rescòntre amb una colonia rivala per leis obrieras entornant la norridura au nis. La formacion dei femèlas es tanben dirigida parcialament per lei feromònas emesas per la rèina.

=== Construccion de la colonia ===



La màger part deis espècias de formigas utilizan de formiguiers permanents e de còps relativament complèxes. Pasmens, i a tanben de formigas nomadas que fabrican de nis provisòris.

Lei formiguiers fix son fachas dins d'endrechs variats que pòdon èsser dins la tèrra, sota de pèiras, dins la fusta, dins leis aubres... etc. Certaneis espècias fan un nis ambé de fuelhas corduradas. Lei luòcs onte installar un nis son generalament chausits sonhosament per cada espècia. Per exemple, *Camponotus Cruentatus* fondan generalament son nis dins lei terrans cauquiers, solelhats e sota lei pèiras. Divèrsei mòdes de construccion son sovent utilizats per la fabricacion d'un nis. Lei principaus son lei galariás e lei chambras sota la tèrra, que forman generalament la màger part dau formiguier, e la realizacion de dòmas de tèrras o de brondilhas a la superficia. Dins certaneis espècias coma *Formica rufa*, aquelei dòmes pòdon agantar una autor superiora a un mètre.

Pasmens, existís egalament de formigas nomadas, especialament lei [[Formiga legionària|formigas legionàrias]] d'America dau Sud o d'Africa. Aquelei formigas altèrnan de periòdes de migracion e de periòdes fix onte la colonia caça a l'entorn dau nis. Pasmens, dau fach de la preséncia provisòria dei formigas dins un endrech, forman un nis non permanent fach d'obrieras encrocadas per formar de chambras e de corredors.


<gallery>
Fichièr:Fourmilière.jpg|Formiguier a dòme de *Formica rufa*.
File:Mravenistě, Hlinecký les, Hřešihlavská.jpg|Ensems d'un desenau de formiguiers a dòme.
File:Indian Harvester Ant Nest.JPG|Formiguier bastit dirèctament dins la tèrra.
File:Weaverantnest05268.jpg|Nis fach de fuelhas corduradas.
File:Ameisenstamm bearbeitet.JPG|Intrada d'un formiguier situat entre doas pèiras.
File:Safari ants tunnel.jpg|Migracion de formigas legionàrias en [[Africa]].
</gallery>

=== Defensa ===

Lei formiguiers devon èsser defenduts còntra leis agressions d'autreis animaus o insèctes, especialament d'autrei formigas, e còntra lei problèmas climatics coma leis inondacions o la calor.

Ansin, per se defendre còntra un agressor o una ataca de formigas enemics, lei membres de la colonia tènon divèrseis armas. Lei premierei son lei mandibulas que pòdon copar o immobilizar un enemic. Existís sovent d'obrieras especializats dins lo combat, dichas soudats, ambé de mandibulas pus grandas e pus dangerosas que lo rèsta de la colonia. L'abdomèn dei formigas dissimula tanben generalament una arma que pòu èsser un agulhon venimós o una glandola capabla de projectar d'acid formic. De mai, de feromònas especialas alarman e mobilizan la colonia per luchar còntra l'enemic.

En fòra d'aquelei capacitats de combat, certaneis espècias an desvolopat d'autreis armas. Dins d'espècias de *Camponotus* de [[Malàisia]], leis obrieras pòdon « se suicidar » e far petar de glandolas emplidas de produchs quimics capables d'immobilizar un grop d'adversaris. Un autre sistèma de defensa necessitant de còps lo suicidi de membres de la colonia es observat en [[Brasil]] per *Forelius pusillus* ont un grop d'obrieras sagèla l'intrada de la colonia puei demòra a l'exterior cada nuech en proteccion.

<gallery>
File:Fourmi-legionnaire.jpg|Obriera major de tipe *Eciton* ([[formiga legionària]]).
Fichièr:WeaverAntDefense.JPG|Formiga ambé sei mandibulas lèstas a atacar.
Fichièr:WeaverAntsAgainstRedAnt.JPG|Grop de tres formigas que s'ajudan mutualament per tuar una formiga d'una espècia diferenta.
File:Harpegnathos saltator fight.jpg|Combat entre doas formigas d'un formiguier diferent.
</gallery>

=== Ivernacion ===

[[Fichièr:Camponotus Cruentatus.jpg|thumb|right|*Camponotus Cruentatus* a la prima après la fin de l'ivernacion.]]

Dins lei regions eqüatorialas, o amb una temperatura sufisenta, lei formigas son activas tot l'an. En revènge, dins lei zònas pus frejas coma [[Occitània]], obsèrvan d'ivèrn un periòde de repaus dich *ivernacion*. Durant aqueu periòde, l'[[organisme]] dei formigas demenís son activitat metabolica. Ansin, an generalament pas besonh de se norrir fins a la prima seguenta onte se debana lo revelh termic de la colonia. Aqueu darrier eveniment es de còps espectaclós ambé la sortida d'un nombre important d'obrieras a l'exterior dau formiguier per captar lo raionament solar e restablir lo ritme normau de l'activitat metabolica de l'organisme.

== Ligams intèrns ==

* [[Formiguier]].
* [[Insèctes socials]].

== Ligams extèrns ==

== Referéncias ==
<references/>

== Bibliografia ==

* *'(de)** Seifert B., ''Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas'', Lutra, 2007. ISBN 978-3-936412-03-1.
* **(en)** Bolton, Barry. ''Identification Guide to the Ant Genera of the World''. Harvard University Press, 1995. ISBN 0-674-44280-6.
* **(en)** Bolton, Barry (1995), ''A New General Catalogue of the Ants of the World'', Harvard University Press. ISBN 978-0-674-61514-4.
* **(en)** Hölldobler B, Wilson EO (1998), ''Journey to the Ants: A Story of Scientific Exploration'', Belknap Press. ISBN 0-674-48526-2.
* **(en)** Hölldobler B, Wilson EO (1990), ''The Ants'', Harvard University Press. ISBN 978-3-540-52092-4.
* **(en)** Hölldobler B, Wilson EO (2009), ''The Superorganism: The Beauty, Elegance and Strangeness of Insect Societies'' Norton & Co.. ISBN 978-0-393-06704-0.
* **(en)** Borror DJ, Triplehorn CA, Delong DM (1989), ''Introduction to the Study of Insects'', 6th Edition. Saunders College Publishing. ISBN 0-03-025397-7.
* **(fr)** Passera L, Aron S. **Les fourmis. Comportement, organisation sociale et evolution**. CNRC-NRC, 2005. ISBN 0-660-97021-X.
* **(fr)*' Edouard DELLA SANTA, *Faune de Provence, Bulletin du C.E.E.P. (Conservatoire Etudes des Ecosystèmes de Provence/Alpes du Sud)'', Volume 16 (1995).