Tobakksmosaikkvirus

**Tobakksmosaikkvirus** (TMV) er et enkelstrenget RNA-virus av familien virgaviridae. TMV er hovedsakelig et plantepatogen, og infeksjon kan konstateres hos nær 200 arter. De spenner over 30 plantefamilier, men særlig viktige er tobakkslekten og potetslekten. Alt fra 1800-tallet beskrives TMVs store skade på særlig tobakksplanter. På den tiden var årsaken til sykdommen en stor gåte, for noen kjennskap til virus hadde man ikke da. Man regner nå TMV som det første oppdagede virus. TMV ble viktig for virologiens utvikling og viruset brukes nå i mange molekylærbiologiske sammenhenger, som blant annet genmanipulering av planter for eksempel for produksjon av antibiotika.

## Historie
Adolf Mayer, en tysk kjemiker sent på 1800-tallet, var den første som beskrev TMVs effekter i tobakksplanter. Han så at flere tobakksåkre i Nederland ble nedlagt grunnet sykdomsspredning, og det var Mayer som gav sykdommen navnet «tabakmosaikkrankheit». Mayer ville forstå sykdommen, og prøvde om forskjeller i næring, lys eller temperatur kunne forårsake symptomene. Han så også etter sopper og parasitter men fant intet som kunne forklare sykdommen. Til slutt oppdaget Mayer at sevje fra smittede planter kunne være en smittekilde til andre friske planter. Ved å følge «Kochs postulat» var han så den første som klarte å overføre viruset fra en syk til en frisk plante. Mayer gjorde flere forsøk på å dyrke viruset, men mislyktes fordi kjennskap om virus ennå ikke fantes. Virus kunne først studeres når elektronmikroskopet kom på 1930-tallet.

Martin Beijerinck (1851–1931) og Dmitrij Ivanovskij (1864–1920) var de som kom frem til at organismen var for liten til å være en bakterie. Nå vet man at det dreide seg om et virus. TMV regnes som det første oppdagede viruset. TMV har vært viktig for virologiens utvikling. Viruset har også hjulpet til ved forbedring og bruk av ny teknikk innen genetikken.

## Struktur

TMV er et enkelstrenget RNA-virus. TMV har en relativt enkel struktur og er et godt eksempel på et stavformet virus. Virusets RNA koder for fire sorter proteiner. Proteinene 130K og 180K bruker viruset for replikering, proteinet 30K trenger TMV for forflytning mellom planteceller og kapselprotein (coat protein) er nødvendig for oppbygning av viruskapselen (kapsiden). Kapsiden er hos TMV et heliksformet skall som omslutter arvemassen.

## Symptomer hos planter
Symptombildet hos TMV-infiserte planter varierer og avhenger blant annet av hvilken art viruset infiserer og hvilken alder den infiserte planten har. Miljøet planten vokser i og hvilken stamme av TMV som har infisert, har også betydning for symptomene. De vanligste symptomer hos rammede planter er mosaikkmønster eller marmorering av infiserte plantedeler, særlig bladene. Selv nekrose, forkrympede eller krøllede blader og gulfarging av vev kan inntreffe. Hos infiserende tomatplanter kan også dårlig avkastning, forvrenkte frukter, ujevn farge på frukten eller forsinket fruktmodning forekomme.

## Infeksjonssyklus
### Infeksjon
Til forskjell fra mange andre plantevirus spres TMV ikke med insekter som vektorer. Imidlertid finnes det laboratoriestudier utførte på humler som viser at det kan forekomme. TMV kan spres ved at en infisert plante kommer i direkte kontakt med en frisk plante. Det er ikke uvanlig at viruset også spres via kontaminerte verktøy eller klær.

TMV er et svært stabilt virus som kan overleve mange måneder uten noen plante som vert. Sigarer, sigarretter og pipetobakk fra infiserte planter kan kontaminere hender. Viruset kan dermed spres til andre vekster når de håndteres av kontaminerte hender. Frø kan også smittes av viruset, og når de så gror blir planten infisert. Ettersom viruset selv ikke har noen aktiv mekanisme for å trenge seg gjennom celleveggen hos planter trenger den mekanisk forårsakede skader på planten. Disse skadene kan for eksempel oppstå ved at insekter tygger på planten, vegetativ forøkning eller menneskelig håndtering (beskjæring, dyrking, innhøsting).

### Spredning i planteverdenen
Planteceller er innesluttet av en cellevegg bestående av cellulose. Det gjør det vanskelig for en viruspartikkel å forflytte seg mellom celler. TMV utnytter derfor spesifikke intercellulære forbindelser kalt plasmodesmer, for å kunne spre seg i infiserte planter. For å ta seg gennom plasmodesmata trenger viruset også særlige transportproteiner. TMVs transportprotein har evne til å utvide plasmodesmaten slik at viruset kan ta seg gjennom til neste celle. Viruset tar så over metabolismen i vekstcellen.

### Replikering
Nå viruset er trengt inn i en plantecelle må den først fri seg fra sitt beskyttende hylster (kapsid) for å frigjøre sitt RNA. Hylsteret har kjemiske egenskaper som endrer seg avhengig av i hvilket miljø viruset befinner seg. Utenfor cellen er kalsiumkonsentrasjonen relativt høy og kapsidens proteiner stabile. Men inne i cellen, der det et lavt kalsiumnivå, repellerer proteinene hverandre. Det medfører at kapsiden åpner seg og at arvemassen kan ta seg ut i vertscellen. Når RNAet vel er frigjort begynner replikeringen og dannelsen av nye virus. TMV begynner med å syntetisere nytt RNA til avkommet og deretter protein for oppbygning av viruskapsel. Når syntesen har avtatt blir det nyproduserte RNAet innkapslet og de nydannede virus kan sån spre seg videre til andre planteceller.

## Referanser


## Litteratur
* Ivanovski, D. (1892): Izv. imp. Akad. Nauk. 35, 67.
* Mayer, A. (1886): *Ueber die Mosaikkrankheit des Tabaks.* Die landwirtschaftlichen Versuchs-Stationen 32, S.&nbsp;451–467.
* Bawden, F. C., Pirie, N. W., Bernal, J. D., Fankuchen, I. (1936): *Liquid Crystalline Substances from Virus-infected Plants*. Nature 138, S.&nbsp;1051f. Med utførlig kommentar i: *Crystals that Flow. Classic papers from the history of liqid crystals.* Compiled with translation and commentary by T. J. Sluckin et al.; Taylor & Francis, London and New York 2004. ISBN 0-415-25789-1
* Klug, A. (1983): *Vom Makromolekül zum biologischen Molekülverband.* (Nobelvortrag Stockholm 1982.) Angewandte Chemie 95, S.&nbsp;579–596.
* 
* *Flue-cured tobacco field manual* published R.J.Reynolds Tobacco Company, Winston-Salem, North Carolina, 1995