Heterocerus

***Heterocerus*** er en slekt av biller som hører til familien strandgravere. Både larvene og de voksne billene lever i ganger de graver i sand- eller mudderbunn ved kanten av vann, enten elver, bekker eller ved saltvann. De kan kjennes på avlang, jevnbred og noe flat kroppsform, kraftige bein med piggete legger (tibiae), korte antenner og fremskytende munndeler. Seks arter er funnet i Norge.

## Utseende
Små biller (1 – 8&nbsp;mm, de fleste mindre enn 5&nbsp;mm), avlange og noe flate, som oftest brunlige på farge. Oversiden er tett kledt av fine, utstående hår og matt. Dekkvingene er gjerne mønstret i gult og mørkebrunt.

Hodet er stort og bredt, med ganske små fasettøyne. Antennene er 11-leddete, ganske korte, sagtakkede, kamformede eller lett kølleformede. Overleppen (labrum) og kjevene (mandibler) er ganske store og skyter tydelig fram under hodet. Brystskjoldet (pronotum) er bredere enn langt, så bredt som eller litt bredere enn dekkvingene, uten noen påfallende lister, groper eller pigger. Dekkvingene er avlange og parallellsidige, matte og tett hårkledte. Beina er ganske kraftige, leggene (tibiae) er brede med lange, avflatede pigger på utsiden som billene bruker til å grave med. Føttene er korte og tynne, fire-leddete.

Larvene er avlange, mer eller mindre sylindriske, med tydelig avsatte, tett hårete ryggplater (tergitter) og bukplater (sternitter). Hodekapselen er kraftig med forholdsvis små kjever (mandibler) og korte antenner, de tre parene med bein er forholdsvis lange og kraftige. Bakkroppsspissen ender i en torn som brukes til å forankre larvene i gangene de lever i.

## Levevis
Alle strandgraverne er knyttet til vann, men de holder seg på bredden. Noen arter lever på sandbunn i fjæra og er dermed blant de forholdsvis få billene knyttet til saltvann. Disse gjemmer seg i gangene sine ved flo sjø. Andre arter kan finnes ved brakkvann, for eksempel i takrør-sumper. Både voksne og larver graver ganger som de lever i. De voksnes ganger kan kjennes på at de ender i en "skorstein" av sand eller mudder. De spiser alger, plankton og lignende smått organisk materiale. Larvene spiser sand eller mudder og skiller ut næringsorganismene fra dette. Disse billene viser seg sjelden på overflaten, men de voksne flyr en del og tiltrekkes da til lys.

## Systematisk inndeling
Gruppen har nylig blitt revidert, slik at alle arter i Heterocerini nå blir plassert i *Heterocerus* .

* Ordenen biller, Coleoptera
** Underordenen Polyphaga
*** Overfamilien mudderbiller (Dryopoidea)
**** Familien strandgravere, Heteroceridae
***** Underfamilien strandgravere (Heterocerinae)
****** Slektsgruppen Heterocerini
******* Slekten ***Heterocerus*** Fabricius, 1792
******** *[[Heterocerus abyssinicus]]* Mamitza, 1930
******** *[[Heterocerus alessandrae]]* Mascagni & Monte, 2000
******** *[[Heterocerus alluaudi]]* Grouvelle, 1906
******** *[[Heterocerus angolensis]]* R. Charpentier, 1962
******** *[[Heterocerus angustatus]]* Chevrolat, 1864
******** *[[Heterocerus aptus]]* W. V. Miller, 1994
******** *[[Heterocerus aragonicus]]* Kiesenwetter, 1850
******** *[[Heterocerus armatus]]* Sharp, 1882
******** *[[Heterocerus assimilis]]* Grouvelle, 1896
******** *[[Heterocerus atroincertus]]* R. Charpentier, 1965
******** *[[Heterocerus balkei]]* Skalický, 2002
******** *[[Heterocerus birmanicus]]* Grouvelle, 1896
******** *[[Heterocerus boliviensis]]* (Pacheco, 1964)
******** *[[Heterocerus bredoi]]* Mamitza, 1931
******** *[[Heterocerus bruchi]]* Grouvelle, 1905
******** *[[Heterocerus brunneus]]* Melsheimer, 1844
******** *[[Heterocerus capensis]]* Péringuey, 1892
******** *[[Heterocerus capensoides]]* R. Charpentier, 1962
******** *[[Heterocerus catamarcensis]]* Skalický, 2003
******** *[[Heterocerus charpentieri]]* Mascagni, 1998
******** *[[Heterocerus chilensis]]* Skalický, 2003
******** *[[Heterocerus ciliaticollis]]* Steinheil, 1869
******** *[[Heterocerus cognatus]]* Sharp, 1887
******** *[[Heterocerus coheni]]* Skalický, 2007
******** *[[Heterocerus collaris]]* Kiesenwetter, 1851
******** *[[Heterocerus crossi]]* W. V. Miller, 1995
******** *[[Heterocerus danielssoni]]* Skalický, 2006
******** *[[Heterocerus dayremi]]* Peyerimhoff, 1921
******** *[[Heterocerus debilipes]]* Blackburn, 1903
******** *[[Heterocerus decemmaculatus]]* Chevrolat, 1864
******** *[[Heterocerus denticulatus]]* Mamitza, 1930
******** *[[Heterocerus drechseli]]* Skalický, 2002
******** *[[Heterocerus dubitabilis]]* Grouvelle, 1906
******** *[[Heterocerus dubius]]* Fabricius, 1801
******** *[[Heterocerus elongatus]]* Grouvelle, 1896
******** *[[Heterocerus ernsti]]* Skalický, 2006
******** *[[Heterocerus fairmairei]]* Grouvelle, 1906
******** *[[Heterocerus fatuus]]* Kiesenwetter, 1851
******** *[[Heterocerus fenestratus]]* (Thunberg, 1784) - finnes i Norge
******** *[[Heterocerus fijiensis]]* R. Charpentier, 1968
******** *[[Heterocerus flexuosus]]* Stephens, 1828 - finnes i Norge
******** *[[Heterocerus flindersi]]* Blackburn, 1888
******** *[[Heterocerus fossor]]* Kiesenwetter, 1843
******** *[[Heterocerus freudei]]* (Pacheco, 1973)
******** *[[Heterocerus fumidus]]* (Pacheco, 1964)
******** *[[Heterocerus fusculus]]* Kiesenwetter, 1843 - finnes i Norge
******** *[[Heterocerus gemmatus]]* G. Horn, 1890
******** *[[Heterocerus glicki]]* Pacheco, 1963
******** *[[Heterocerus gnatho]]* LeConte, 1863
******** *[[Heterocerus guttatus]]* Kiesenwetter, 1851
******** *[[Heterocerus hankae]]* Skalický, 1998
******** *[[Heterocerus hardei]]* Mascagni, 1988
******** *[[Heterocerus heissi]]* Skalický, 2006
******** *[[Heterocerus hispidulus]]* Kiesenwetter, 1843 - finnes i Norge
******** *[[Heterocerus holosericeus]]* Rosenhauer, 1856
******** *[[Heterocerus humilis]]* Guillebeau, 1896
******** *[[Heterocerus incertus]]* Grouvelle, 1896
******** *[[Heterocerus inciertus]]* (Pacheco, 1964)
******** *[[Heterocerus infrequens]]* W. V. Miller, 1994
******** *[[Heterocerus ingeniosus]]* (Pacheco, 1964)
******** *[[Heterocerus inornatus]]* Skalický, 2004
******** *[[Heterocerus insolens]]* W. V. Miller, 1994
******** *[[Heterocerus intermedius]]* Kiesenwetter, 1843 - finnes i Norge
******** *[[Heterocerus intermuralis]]* Pacheco, 1963
******** *[[Heterocerus jaccoudi]]* Mascagni in Mascagnil & Skalicky, 2007
******** *[[Heterocerus jaechi]]* Skalický, 2003
******** *[[Heterocerus jujuyensis]]* Trémouilles, 1999
******** *[[Heterocerus kamtschaticus]]* Egorov, 1989
******** *[[Heterocerus kaszabi]]* R. Charpentier, 1979
******** *[[Heterocerus katotuensis]]* Skalický, 2002
******** *[[Heterocerus kerleyi]]* Skalický, 2003
******** *[[Heterocerus kiesenwetteri]]* Steinheil, 1869
******** *[[Heterocerus labiatus]]* Kiesenwetter, 1851
******** *[[Heterocerus lacyorum]]* Skalický, 2006
******** *[[Heterocerus largsensis]]* Blackburn, 1903
******** *[[Heterocerus longilobulus]]* (Pacheco, 1964)
******** *[[Heterocerus lorenzevae]]* Mascagni, 1993
******** *[[Heterocerus magnus]]* Mamitza, 1933
******** *[[Heterocerus malheurensis]]* Hatch, 1965
******** *[[Heterocerus marginatus]]* (Fabricius, 1787)
******** *[[Heterocerus maritimus]]* (Guérin-Méneville, 1844)
******** *[[Heterocerus mastersi]]* MacLeay, 1873
******** *[[Heterocerus medius]]* R. Charpentier, 1965
******** *[[Heterocerus meridianus]]* (Pacheco, 1975)
******** *[[Heterocerus meridionalis]]* Péringuey, 1892
******** *[[Heterocerus mexicanus]]* Sharp, 1882
******** *[[Heterocerus microincertus]]* R. Charpentier, 1965
******** *[[Heterocerus mirus]]* W. V. Miller, 1994
******** *[[Heterocerus miser]]* Kiesenwetter, 1851
******** *[[Heterocerus mollinus]]* Kiesenwetter, 1851
******** *[[Heterocerus montanus]]* Grouvelle, 1906
******** *[[Heterocerus morgani]]* Grouvelle, 1907
******** *[[Heterocerus mus]]* R. Charpentier, 1965
******** *[[Heterocerus nepalensis]]* Mascagni, 1993
******** *[[Heterocerus nigricornis]]* Motschulsky, 1858
******** *[[Heterocerus nodieri]]* Grouvelle, 1919
******** *[[Heterocerus novaeselandiae]]* R. Charpentier, 1968
******** *[[Heterocerus novoincertus]]* R. Charpentier, 1965
******** *[[Heterocerus obsoletus]]* Curtis, 1828 - finnes i Norge
******** *[[Heterocerus ornatus]]* Grouvelle, 1906
******** *[[Heterocerus ottomerkli]]* Skalický, 2001
******** *[[Heterocerus pachecoi]]* Skalický, 2002
******** *[[Heterocerus pallidivestis]]* Guillebeau, 1893
******** *[[Heterocerus pallidus]]* Say, 1823
******** *[[Heterocerus parallelus]]* Gebler, 1830
******** *[[Heterocerus parnaguaensis]]* Skalický, 2003
******** *[[Heterocerus parrotus]]* (Pacheco, 1964)
******** *[[Heterocerus pavliceki]]* Skalický, 1999
******** *[[Heterocerus peringueyi]]* Grouvelle, 1919
******** *[[Heterocerus perplexus]]* Grouvelle, 1896
******** *[[Heterocerus persicus]]* Mascagni, 1989
******** *[[Heterocerus philippensis]]* Grouvelle, 1896
******** *[[Heterocerus planoincertus]]* R. Charpentier, 1979
******** *[[Heterocerus punctatissimus]]* Mamitza, 1930
******** *[[Heterocerus quadricollis]]* Grouvelle, 1905
******** *[[Heterocerus rawlinsi]]* Mascagni, 1993
******** *[[Heterocerus reticulatus]]* (Pacheco, 1964)
******** *[[Heterocerus rivularis]]* Germain, 1854
******** *[[Heterocerus rufoincertus]]* R. Charpentier, 1965
******** *[[Heterocerus sandersoni]]* (Pacheco, 1964)
******** *[[Heterocerus santacruzensis]]* Trémouilles, 1999
******** *[[Heterocerus sauteri]]* Grouvelle, 1911
******** *[[Heterocerus scabriusculus]]* R. Charpentier, 1968
******** *[[Heterocerus schatzmayri]]* Mamitza, 1936
******** *[[Heterocerus schawallensis]]* Mascagni, 2007
******** *[[Heterocerus schodli]]* Skalický, 2002
******** *[[Heterocerus schwarzi]]* G. Horn, 1890
******** *[[Heterocerus selanderi]]* (Pacheco, 1969)
******** *[[Heterocerus sennarensis]]* Grouvelle, 1909
******** *[[Heterocerus sharpi]]* Grouvelle, 1896
******** *[[Heterocerus sichuanensis]]* Mascagni, 2003
******** *[[Heterocerus similis]]* Grouvelle, 1896
******** *[[Heterocerus simillimus]]* R. Charpentier, 1968
******** *[[Heterocerus sinaloensis]]* Pacheco, 1961
******** *[[Heterocerus sinecorniger]]* Skalický, 2006
******** *[[Heterocerus sinuosus]]* (Pacheco, 1964)
******** *[[Heterocerus snizeki]]* Skalický, 1996
******** *[[Heterocerus solitarius]]* (Pacheco, 1973)
******** *[[Heterocerus spinifer]]* Sharp, 1882
******** *[[Heterocerus stankerus]]* Pacheco, 1963
******** *[[Heterocerus stastnyi]]* Skalicky in Mascagnil & Skalicky, 2007
******** *[[Heterocerus steineri]]* Skalický, 2006
******** *[[Heterocerus stultus]]* Grouvelle, 1915
******** *[[Heterocerus subantarcticus]]* Trémouilles, 1999
******** *[[Heterocerus subpilosus]]* R. Charpentier, 1968
******** *[[Heterocerus substriatus]]* Kiesenwetter, 1851
******** *[[Heterocerus subtilis]]* W. V. Miller, 1988
******** *[[Heterocerus tenuis]]* W. V. Miller, 1988
******** *[[Heterocerus testaceus]]* R. Charpentier, 1965
******** *[[Heterocerus texanus]]* (Pacheco, 1964)
******** *[[Heterocerus thebaicus]]* Grouvelle, 1896
******** *[[Heterocerus tibesticola]]* R. Charpentier, 1964
******** *[[Heterocerus tortuosus]]* (Pacheco, 1973)
******** *[[Heterocerus tristis]]* Mannerheim, 1853
******** *[[Heterocerus uhligi]]* Mascagni & Monte, 2001
******** *[[Heterocerus undatus]]* Melsheimer, 1884
******** *[[Heterocerus unicolor]]* Hotschulsky, 1858
******** *[[Heterocerus unicus]]* W. V. Miller, 1988
******** *[[Heterocerus unituberculosus]]* W. V. Miller, 1995
******** *[[Heterocerus usingeri]]* Pacheco, 1961
******** *[[Heterocerus validus]]* Grouvelle, 1905
******** *[[Heterocerus varius]]* Kiesenwetter, 1843
******** *[[Heterocerus velutinus]]* Sharp, 1887
******** *[[Heterocerus virgatus]]* Mamitza, 1933
******** *[[Heterocerus virginiensis]]* Skalický, 2007
******** *[[Heterocerus vulpes]]* Grouvelle, 1906
******** *[[Heterocerus wittei]]* Mamitza, 1939
******** *[[Heterocerus woodruffi]]* (Pacheco, 1975)

## Referanser




## Litteratur
* Hansen, Victor.; Larsson, Sv. G. 1973 (2. utgave). *Biller X. Blødvinger, klannere m. m.: (Malacodermata, Fossipedes, Marcrodactylia og Brachymera)* Danmarks Fauna 44. 344 sider. ISBN 8712166936
* Lawrence, J.F., Hastings, A.M., Dallwitz, M.J., Paine, T.A. og Zurcher, E.J. Delta Interactive Key – Coleoptera Elateriformia, Heteroceridae. http://delta-intkey.com/elateria/www/hete.htm
* Silfverberg, H. 1992. *Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae*. (Liste over Nordens biller). Helsinki.

## Eksterne lenker
* Bilder fra Delta Interactive Key: 
** ''Heterocerus'' sp. 
** Larve
*