Mammutsteppe

**Mammutsteppe** eller **steppe-tundra** var den største biomen på jorda under istidene i sein pleistocen. Den har ingen parallell i nåtida og omfattet av en blanding av plante- og dyrearter som i dag er typiske steppe- eller tundraarter. I tillegg fantes det en megafauna som er utdødd, den såkalte *Mammuthus-Coelodonta*-faunaen, med blant annet ullhåret mammut (*Mammuthus primigenius*).

## Beskrivelse

Mammutsteppen strakte seg fra De britiske øyer, Frankrike og Den iberiske halvøy vest i Europa tvers over hele Eurasia gjennom Beringia til Yukon i nordvestlige Canada. Den gikk sørover til Sør-Europa, Sentral-Asia og nordlige Kina. I de kalde periodene var Nord-Europa og det meste av nordlige Nord-Amerika dekket av innlandsis. Havnivået var 100–135 m lavere enn i dag på grunn av at mye vann var bundet opp i innlandsisene, noe som førte til at områder som Nordsjøen, Tsjuktsjerhavet og deler av Beringhavet ble tørrlagt. I det meste av Sibir og Beringia var det for lite nedbør til å danne et varig snødekke som kunne utvikle seg til isbreer.

Det finnes to ulike hypoteser på hvordan mammutsteppen ble dannet. Den ene peker på abiotiske faktorer. Den skyfrie himmelen gjorde at sollys lettere kunne tine tele og føre til tidlig snøsmelting om våren og dermed en lengre vekstsesong. Rask sirkulasjon av næringsstoffer og karbon i de øverste jordlagene kombinert med sterkt sollys og løss tilført med vinden fra kanten av isbreene førte til høy planteproduksjon og dermed mange beitende dyr.

Den andre hypotesen sier at de store planteeterne selv dannet mammutsteppen ved tråkk og ved å legge igjen møkk og kadavre. Begge hypotesene forutsetter at beiting og høy transpirasjon fra vegetasjonen førte til lav jordfuktighet så omfattende myrområder ikke kunne oppstå.

Klimaet var tørt og kaldt, men jorda var mer næringsrik enn i Arktis i dag. En stor del av vegetasjonen bestod av gras, starr og tofrøbladede urter som tåler beiting og tråkk fra de mange planteeterne som levde i biomen. Mose og lyng, som er vanlig i Arktis i dag, er ikke så motstandsdyktige mot planteetere og var sjeldnere. Biomassen til dyr og produktiviteten til planter kan selv i tørreste og kaldeste områdene ha vært sammenlignbar med savanner i Afrika i dag. Næringsrik jord fra mammutsteppen («jedoma») er bevart i permafrosten i Sibir og Alaska. Hvis permafrosten tiner, blir denne jorda en sterk kilde for klimagasser.

## Flora

Pollen, makrofossiler av planter og DNA-studier tyder på at mammutsteppen var et høyproduktivt urte-steppe-tundra-miljø, dominert av gras, starr og urter, med noen busker, for det meste dvergbjørk og vier. Det var antagelig ingen trær i stadialer, men skoger fantes i interstadialer og mellomistider. Planteartene var ujevnt fordelt på grunn av lokale forhold som topografi, avrenning og breddegrad, og skapte dermed en vegetasjonsmosaikk. I stor skala var likevel vegetasjonsforholdene ganske like på hele mammutsteppen.

Urtefloraen i Beringia omfattet graminoider som kveke (*Elymus*), rapp (*Poa*), kambunke (*Koeleria*), svingel (*Festuca*) og starr (*Carex*), og tofrøbladede urter som malurten *Artemisia frigida*, smelle (*Silene*), smånøkkel (*Androsace*), mure (*Potentilla*), melde (*Chenopodium*), soleie (*Ranunculus*)  og kjempe (*Plantago*).

Floraen lenger sør på mammutsteppen omfattet også eurasiske steppeplanter som manglet i Beringia, som *[[Ephedra]]* og *[[Fjærgrasslekta|Stipa]]*. CO<sub>2</sub>-konsentrasjonen i atmosfæren var mye lavere i de kaldeste periodene enn den er nå. For å få nok CO2 til fotosyntese måtte derfor plantene ha åpne spalteåpninger i lengre tid enn de har i dag. Det medførte større vanntap gjennom transpirasjon, og steppeplantene måtte derfor vokse på fuktigere steder enn de gjør nå.

Noen plantearter som i dag er sjeldne med en spredt utbredelse i Europa, er sannsynligvis relikter som var mye vanligere på mammutsteppen. Dette gjelder blant annet kamkveke (*Agropyron cristatum*), steinmalurt (*Artemisia rupestris*), gulmjelt (*Astragalus frigidus*), krypsivaks (*Trichophorum pumilum*), rustsivaks (*Blysmus rufus*), hårstarr (*Carex capillaris*), agnorstarr (*C.&nbsp;microglochin*), radstarr (*C.&nbsp;obtusata*), rabbetust (*C.&nbsp;myosuroides*), *Bassia prostrata*, *[[Krascheninnikovia ceratoides]]* og myrsildre (*Saxifraga hirculus*).

## Fauna

Vanlige pattedyr i hele området var ullhåret mammut (*Mammuthus primigenius*), steppebison (*Bison priscus*), saigaantilope (*Saiga tatarica*), huleløve (*Panthera spelaea*), moskusfe (*Ovibos moschatus*), elg (*Alces alces*), wapiti (*Cervus canadensis*), rein (*Rangifer tarandus*) og hest (*Equus* spp.). Noen, som ullhåret neshorn (*Coelodonta antiquitatis*), kjempehjort (*Megaloceros giganteus*), hulebjørn (*Ursus spelaeus* s.l.) og flekkhyene (*Crocuta crocuta*), var begrenset til nordlige Eurasia, mens hjelmmoskusfe (*Bootherium bombifrons*), kortfjesbjørn (*Arctodus simus*) og sabeltannkatten *[[Homotherium|Homotherium serum]]* bare forekom i Nord-Amerika. 

Isotopundersøkelser viser at sabeltannkattene i Alaska ikke bare jaktet på ullhåret mammut, men også andre store pattedyr som bison, moskusfe, hest og rein. De fleste huleløvene jaktet mest på rein, men noen spesialiserte seg på hulebjørner, spesielt der det var konkurranse med flekkhyener. Kortfjesbjørnen var ikke en ren planteeter, men åt også kjøtt fra rein og moskus. Hulebjørnen var derimot en ren planteeter. Brunbjørnen tilpasset seg konkurransen med de store bjørnene og var en mer utpreget kjøtteter i Europa enn i Alaska. Ulver ble utkonkurrert av hyenene, men ble vanlige i Europa mot slutten av siste istid og overtok plassen til huleløvene.

Småpattedyrene på den vesteuropeiske delen av mammutsteppen var en blanding av tundra- og steppearter. Tundraarter var lemen (*Lemmus lemmus*), fjellmarkmus (*Alexandromys oeconomus*) og halsbåndlemen (*Dicrostonyx torquatus*). Markmusa *Stenocranius gregalis* lever i nåtida både på tundra og steppe i Sibir og Sentral-Asia. Alpemurmeldyr (*Marmota marmota*), som i dag er en høyfjellsart fra Alpene og Karpatene, var vanlig i lavlandet, der den delvis levde sammen med steppemurmeldyr (*M.&nbsp;bobak*), som i dag er en østlig steppeform. Andre småpattedyr som i dag bare finnes på steppene i øst, var russisk desman (*Desmana moschata*), steppepipehare (*Ochotona pusilla*), sisel (*Spermophilus citellus*), perlesisel (*S.&nbsp;suslicus*), rødsisel (*S.&nbsp;major*), stor hestespringmus (*Allactaga major*) og steppelemen (*Lagurus lagurus*). En svært stor, utdødd underart av hamster (*Cricetus cricetus major*) levde på mammutsteppen fra Belgia til Sibir.

## Utvikling

Mammutsteppen oppstod for  siden, i den kalde perioden isotoptrinn 12. Det er usikkert hva som skjedde med mammutstepppen i mellomistider og interstadialer med varmere og fuktigere klima. Vi vet at steppen ble erstattet med skog i Mellom-Europa i slike perioder, men mammutsteppen kan ha overlevd i refugier i Sibir, Alaska og Yukon. Trær og busker vokste også der i mellomistidene, men var ikke dominerende.

I den nåværende mellomistida, holocen, er mammutsteppen helt borte og erstattet med skog og tundra. Det er to hypoteser for å forklare dette. Den ene går ut på at holocen har hatt et varmere og våtere klima enn tidligere mellomistider. Dette førte til at grasslettene forsvant, og megafaunaen døde ut. Mot dette kan innvendes at ullhåret mammut overlevde på Vrangeløya og Saint Paul Island til midtre holocen. I Alaska og Yukon fantes det bison, og i Sibir levde det moskusfe og hester i holocen.

En annen hypotese er at varmere klima gjorde at forholdene ble gunstigere for mennesker. Det økte jaktpresset førte til en masseutryddelse av store dyr i nordlige Eurasia og Nord-Amerika i begynnelsen av holocen. Det kan så ha ført til at et tjukt strølag la seg på marka så jordsmonnet ble bedre isolert, og jordtemperaturen sank. Dette utløste en trofisk kaskade der våtere jord og mindre tilgjengelig næring førte til at grasvegetasjonen ble erstattet med myr og kratt. Produktiviteten ble mindre, og antall dyr ble redusert.

Det området som i dag minner mest om mammutsteppen, er antagelig steppene i Altajfjellene. Her vokser det en mosaikk av tørr steppe, halvvåt og våt grasmark, tundra med dvergbusker, kratt langs elver og flekker med åpen skog. En rekke planter og sneglearter som kan betraktes som relikter fra istida, finnes i de ulike habitatene. Mange av pattedyrene som levde på mammutstepppen, finnes fortsatt her. Det gjelder rovdyr som pallaskatt, gaupe, snøleopard, ulv, dhol, stepperev, rødrev, brunbjørn, jerv, sobel, røyskatt, steppeilder og snømus, og store planteetere som hest, halvesel, elg, sibirsk rådyr, rein, wapiti, mongoliagaselle, saigaantilope, jak, sibirsteinbukk og argalisau.

## Referanser