Svermere

* Macroglossinae
* Smerinthinae
* Sphinginae

**Svermere** eller **tussmørkesvermere** (Sphingidae) er en gruppe av sommerfugler som hører til overfamilien spinnere (Bombycoidea). De fleste artene har et ganske karakteristisk utseende, med kraftig, spoleformet kropp og lange, smale vinger. De er meget gode flyvere og kan stå stille i luften som kolibrier, som noen av de store artene noen ganger forveksles med. Mange arter kan foreta lange vandringer. Larvene er nakne, vanligvis lett kjennelige på at de har en bakoverrettet utvekst, et «horn» bakerst på kroppen. Svermerne er meget populære blant samlere og insektinteresserte, og er sannsynligvis den av nattsvermerfamiliene man vet mest om.

Familiens latinske navn, Sphingidae, kommer av enkelte larver ligner små sfinxer. Når disse larvene blir skremt, løfter de opp forkroppen og trekker hodet litt inn.

## Utseende
Insektene i gruppen er middelsstore til meget store (vingespenn 30–180&nbsp;mm) sommerfugler, vanligvis med tykk, spoleformet kropp og smale vinger. Kroppen er tett kledt med korte hår. Bakkroppen er trinn og kjegleformet, ofte med påfallende mønster dannet av ulikt fargede hår. Beina er forholdsvis lange og kraftige.

Hodet er temmelig stort og bredt, sugesnabelen er velutviklet hos de fleste, noen ganger ekstremt lang, men det finnes også arter med reduserte munndeler, for eksempel ospesvermer (*Laothoe populi*). De har store fasettøyne, men mangler punktøyne. Antennene er middels lange, kraftige, som oftest trådformede og tilspisset ytterst. De har rader av tverrstilte lameller på undersiden, hver med noen sansehår (cilier). Noen tropiske arter har smalt fjærformede antenner, andre med kamformede antenner.

Forvingene er lange og smale, vanligvis kamuflasjefargede, men mer fargerike hos noen, for eksempel snabelsvermere (slekten *Deilephila*). Noen har mer eller mindre skjell-løse og gjennomsiktige vinger, som humlesvermerne (slekten *Hamaris*). Ytterst er forvingene mer eller mindre tilspisset, ytterkanten er ofte bølgete eller delvis oppdelt i fliker. Bakvingene er trekantede, men avrundede i formen og ganske små, ofte farget i gult eller rødt og svart, noen ganger med øyeflekker.

Eggene er kuleformede og grønne, uten mønster. De er klebrige og fester seg til næringsplanten. Puppen er avlang, ganske slank og ofte spiss i ene enden. Enkelte arter har pupper som er mer avlange og butte i begge ender. Hos noen er sugesnabelen lagt fri i forhold til selve puppen.

Larvene er sylindriske og nakne. Noen har kamuflasjefarger i grønt eller brunt, andre har sterke farger som signaliserer at de er giftige eller usmakelige. Mange har lyse skråstriper langs siden, noe som trolig tjener som kamuflasje ved at det bryter opp larvens omriss. De fleste har en analtagg, et karakteristisk, krumt horn på det bakerste bakkroppsleddet.

## Hovedgrupper av svermere

Macroglossinae er en gruppe hvor alle arter har en velutviklet sugesnabel og de oppsøker ivrig blomster for å suge nektar. Forvingene har vanligvis en jevn bakkant og er ofte kontrastrikt tegnet i klare farger. Noen arter har glassklare felt på forvingene. Vingene holdes i hvile delvis bakover og noe taklagt over kroppen.
 
Smerinthinae er en gruppe hvor sugesnabelen ikke er helt utviklet og derfor besøker de ikke blomster for å suge nektar. Forvingene er vanligvis beskjedent farget i grått og brunt, ofte er de fliket og ujevne i bakkanten. I hvile holdes vingene rett ut i et plan, og kan minne om et dødt løv eller en barkbit.

Sphinginae er en gruppe hvor de fleste arter har en lange sugesnabel og de oppsøker gjerne blomster for å suge nektar. Forvingene er brunlige eller grå, og i hvile holdes de bakover og taklagt over kroppen.

## Levevis
Svermernes larver lever på mange ulike slags planter, både urter, løvtrær og bartrær. Når de har fullført larveutviklingen, kryper de ned på bakken, graver seg ned i jorden og forvandler seg til en puppe. De spinner ikke noen kokong, men puppen kan være omgitt av litt spinn. Overvintringen skjer om vinteren og puppen klekker utpå forsommeren. Minst tre av de norske artene klarer ikke den norske vinteren og immigrerer inn fra sør hvert år.

De voksne sommerfuglene flyr helst om kvelden og tidlig på natten, derav kommer det alternative, norske navnet tussmørkesvermere. Men en del arter, blant annet dagsvermer (*Macroglossum stellatarum*) og humlesvermerne (slekten *Hemaris*) flyr om dagen.

Svermere suger nektar fra blomster mens de står på svirrende vinger foran blomsten liksom kolibriene, selv om humlesvermerne gjerne holder seg fast med frambeina. Noen arter, som ospesvermer, tar ikke næring til seg som voksne. Dødningehodesvermer har en uvanlig, ganske kort sugesnabel og drikker ikke nektar fra blomster. Derimot går den ofte inn i bikuber for å stjele honning, en atferd man også finner hos flere av dens slektninger.

De større artene kan også lage en brummende lyd som minner om den kolibriene lager. Blant annet kan dødningehodesvermer frambringe en høyfrekvent lyd, ved at luft føres hurtig inn og ut gjennom sugesnabelen. Andre arter kan frembringe lyd ved å gni kroppsdeler mot hverandre. Trolig kan lydene være nyttige for å lure flaggermus eller andre rovdyr. I slekten *[[Psilogramma]]* er det kjent at det lages en lyd når hannen nærmer seg hunnen før paring.

Kveldpåfugløye (*Smerinthus ocellata*) har noen øyelignende flekker på bakvingene. Dersom den blir forstyrret viser den frem flekkene og ofte er dette nok for å unngå å bli spist av predatore. Også enkelte larver har store øyeflekker på siden av kroppen. Humlesvermere ligner humler noe som trolig gjør at de unngår å bli spist.

## Vandrere
Svermerne er raske og utholdende flyvere som kan fly lange avstander om vinden er gunstig. Mange arter vandrer en god del. Dødningehodesvermer (*Acherontia atropos*), vindelsvermer (*Agrius convolvuli*) og dagsvermer (*Macroglossum stellatarum*) besøker Norge regelmessig fra Sør-Europa, noen muligens også helt fra Afrika. Disse oppsiktsvekkende artene kan ikke overvintre i Norge, men kan enkelte år fly inn ganske tallrikt. Det ser ut til at de vanligvis dør om høsten uten at de formerer seg eller flyr tilbake. Larven av dødningehodesvermer er noen få ganger påvist i Norge. Sjeldnere gjester til Norge er oleandersvermer (*Daphnis nerii*) og sølvstripet svermer (*Hippotion celerio*).

Flere ganger er det gjort observasjoner av svermere på oljeplattformer i Nordsjøen, blant annet fra oljefeltene Oseberg, Frigg, Statfjord, Odin, Gyda og Valhall.

## Darwins prediksjon
Charles Darwin ble under arbeidet med sin evolusjonsteori interessert i hvordan pollinering av blomster utviklet seg, det man i dag vil kalle koevolusjon mellom planter og pollinatorer. Han ble da oppmerksom på en orkidé fra Madagaskar, *[[Anagraecum sesquipetale]]*, som hadde nektaren i bunnen av en usedvanlig lang spore. Det var ikke kjent noe insekt i området som hadde munndeler som var lange nok til å nå ned til denne.

Darwin innså at den lange sporen måtte være utviklet som en tilpassing til en bestemt pollinator, og forutsa derfor at det i området ville bli oppdaget et insekt, mest sannsynlig en svermer, som hadde munndeler som var lange nok. Noen år senere ble en svermer med en sugesnabel som var hele 25&nbsp;cm lang, funnet i dette området, og det viste seg at den også pollinerte orkideen. Svermeren fikk navnet *[[Xanthopan morgani|Xanthopan morgani praedicta]]* (en ny underart av en tidligere beskrevet art fra tropisk Afrika); underartsnavnet viser til Darwins prediksjon.

## Svermere i folketroen
Svermernes larver, med det påfallende «hornet» bak, har vekket en del oppsikt. I folketroen har det blitt til at utveksten er en farlig giftpigg, og at larven, som gjerne ble kalt *gramen*, var dødelig giftig. Slekten dødningehodesvermere (*Acherontia*) har en lys tegning på brystet som kan minne om et menneskekranium, de har derfor mange steder blitt regnet som ulykkesvarslere.

## Systematisk inndeling

Svermere (Sphingidae) er inndelt i tre delgrupper (underfamilier), Macroglossinae, Smerinthinae og Sphinginae. 1530 arter er kjent i verden, men nye arter blir beskrevet, særlig fra tropiske strøk. Svermere er ikke systematisk avklart, noe som kan medføre endringer.

* Ordenen sommerfugler (Lepidoptera) Linnaeus, 1758
** Gruppen Glossata
*** Gruppen Coelolepida
**** Gruppen Myoglossata
***** Gruppen Neolepidoptera
****** Gruppen Heteroneura
******* Gruppen Eulepidoptera
******** Gruppen Ditrysia
********* Gruppen Apoditrysia
********** Gruppen storsommerfugler (Macrolepidoptera)
*********** Overfamilien spinnere (i vid forstand), Bombycoidea
************ Familien **svermere**, Sphingidae
************* Underfamilien Smerinthinae
************** Slekten *[[Adhemarius]]* Otiticica Filho, 1939 – 17 store arter, Sør- og Mellom-Amerika
*************** *[[Adhemarius dariensis]]* (Rothschild & Jordan, 1916)
*************** *[[Adhemarius gannascus]]* (Stoll, 1790)
************** *[[Amorpha juglandis]]* (Smith, 1797)
************** *[[Callambulyx tatarinovii]]* (Bremer & Grey, 1853)
************** *[[Coequosa triangularis]]* Donovan – Australia, vingespenn opptil 16&nbsp;cm
************** Slekten *[[Laothoe]]* Fabricius, 1807 – sju arter
*************** Ospesvermer, *Laothoe populi* (Linnaeus, 1758) – finnes nord til Nordland
*************** *[[Laothoe amurensis]]* (Staudinger, 1892) – finnes i Finland
*************** *[[Laothoe austauti]]* (Staudinger, 1877) – Nord-Afrika
************** Slekten *[[Marumba]]* Moore, 1882
*************** *[[Marumba dyras]]* (Walker, 1856)
*************** Eikesvermer, *[[Marumba quercus]]* (Denis & Schiffermuller, 1775) – Mellom-Europa
************** Slekten *[[Mimas (sommerfugl)|Mimas]]* Hübner, 1819 – to arter
*************** Lindesvermer, *Mimas tiliae* (Linnaeus, 1758) – finnes på Østlandet og Sørlandet
*************** *[[Mimas christophi]] ([[Otto Staudinger|Staudinger]]r, [[1887]]) * – erstatter lindesvermeren i Sibir
************** Slekten *[[Pachysphinx]]* Rothschild & Jordan, 1903
*************** *[[Pachysphinx modesta]]* (Harris, 1839) – østlige Nord-Amerika
*************** *[[Pachysphinx occidentalis]]* (Edwards, 1875) – vestlige Nord-Amerika
************** *[[Paonias myops]]* (Smith, 1797)
************** Slekten *[[Polyptychus]]* Hübner, 1819 – ca. 30 arter, Afrika og Sørøst-Asia
*************** *[[Polyptychus affinis]]* Rothschild & Jordan, 1903
*************** *[[Polyptychus carteri]]* (Butler, 1882)
************** Slekten *[[Protambulyx]]* Rothschild & Jordan, 1903
*************** *[[Protambulyx carteri]]* Rothschild & Jordan, 1903
*************** *[[Protambulyx goeldii]]* Rothschild & Jordan, 1903
*************** *[[Protambulyx strigilis]]* (Linnaeus, 1771)
************** *[[Pseudoclanis postica]]* (Walker, 1856)
************** Slekten *[[Smerinthus]]* Latreille, 1802 – 14 arter
*************** Kveldpåfugløye, *Smerinthus ocellata* (Linnaeus, 1758) – finnes på Østlandet og Sørlandet
*************** *[[Smerinthus jamaicensis]]* (Drury) – Nord-Amerika
*************** *[[Smerinthus cerisyi]]* (Kirby, 1837) – Nord-Amerika
************* Underfamilien Sphinginae
************** Slekten *[[Acherontia]]* Laspeyres, 1809 – tre arter, hjemmehørende i varme deler av den gamle verden
*************** Dødningehodesvermer, *Acherontia atropos* (Linnaeus, 1758) – kan forekomme som immigrant over hele Norge, men ikke så hyppig som vindelsvermeren.
*************** *[[Acherontia lachesis]]* (Fabricius, 1798) – Sørøst-Asia
*************** *[[Acherontia styx]]* (Westwood, 1847) – Asia, kjent fra grøsserfilmen *[[Nattsvermeren (film)|Nattsvermeren]]* (*The Silence of the Lambs*)
************** Slekten *[[Agrius]]* Hübner, 1819 – seks arter
*************** Vindelsvermer, *Agrius convolvuli* (Linnaeus, 1758) – kan forekomme som immigrant over hele Norge
*************** Søtpotetsvermer, *Agrius cingulata* (Fabricius)- erstatter vindelsvermeren i Amerika
*************** *[[Agrius godarti]]*
************** *[[Amphimoea walkeri]]* (Boisduval, 1875) – en amerikansk art med verdens lengste sugesnabel
************** Slekten *[[Ceratomia]]* Harris, 1839 – seks arter, Nord-Amerika, bl.a.:
*************** *[[Ceratomia amyntor]]* (Geyer, 1835)
*************** *[[Ceratomia catalpae]]* (Boisduval, 1875)
*************** *[[Ceratomia hageni]]* Grote, 1874
*************** *[[Ceratomia undulosa]]* (Walker, 1856)
************** Slekten *[[Cocytius]]* Hübner, 1819 – sju store arter, Amerika
*************** Amerikansk kjempesvermer, *Cocytius antaeus* (Drury) – Amerika, familiens største art med et vingespenn opptil 17,5&nbsp;cm.
*************** *[[Cocytius duponchel]]* (Poey, 1832)
*************** *[[Cocytius lucifer]]* Rothschild & Jordan, 1903
************** *[[Dolba hyloeus]]* (Drury, 1773) – Nord-Amerika
************** *[[Isoparce cupressi]]* – Amerika
************** Slekten *[[Lapara]]* Walker, 1856 – fire arter, Nord-Amerika
*************** *[[Lapara bombycoides]]* Walker, 1856
*************** *[[Lapara coniferarum]]* (Smith, 1797)
************** Slekten *[[Manduca]]* Hübner, 1807 – ca. 70 arter i Amerika, bl.a.:
*************** *[[Manduca albiplaga]]* (Walker, 1856)
*************** *[[Manduca brontes]]* (Drury, 1773)
*************** *[[Manduca corallina]]* (Druce, 1881)
*************** *[[Manduca florestan]]* (Cramer, 1782)
*************** *[[Manduca hannibal]]* (Cramer, 1779)
*************** *[[Manduca jasminearum]]* (Guérin-Ménéville, 1832)
*************** *[[Manduca muscosa]]* (Rothschild & Jordan, 1903)
*************** *[[Manduca occulta]]* (Rothschild & Jordan, 1903)
*************** *[[Manduca ochus]]* Klug, 1836
*************** *[[Manduca pellenia]]* (Herrich-Schäffer, 1854)
*************** Tomatsvermer, *[[Manduca quinquemaculata]]* (Haworth, 1803) – Nord-Amerika
*************** *[[Manduca rustica]]* (Fabricius, 1775)
*************** Tobakksvermer, *[[Manduca sexta]]* (Linnaeus)  – Amerika, mye brukt i laboratorieforsøk
*************** *[[Manduca wellingi]]* Brou, 1984
************** *[[Megacorma obliqua]]*
************** *[[Neococytius cluentius]]* (Cramer, 1775)
************** *[[Paratrea plebeja]]* (Fabricius, 1777) – Nord-Amerika
************** Slekten *[[Psilogramma]]*
*************** *[[Psilogramma increta]]*
*************** *[[Psilogramma menephron]]*
************** Slekten *[[Sphinx]]* Linnaeus, 1758 – 48 arter, blant andre:
*************** Ligustersvermer, *Sphinx ligustri* Linnaeus, 1758 – største sommerfugl som reproduserer i Norge, vingespenn 90 – 120&nbsp;mm, til Hordaland
*************** *[[Sphinx drupiferarum]]* (Smith, 1797) – Nord-Amerika
*************** Furusvermer, *Sphinx pinastri* Linnaeus, 1758 – til Hordaland
*************** *[[Sphinx chersis]]* (Hübner, 1823) – Nord-Amerika
*************** *[[Sphinx dollii]]* Neumoegen, 1881 – ørkenområder i Nord-Amerika
*************** *[[Sphinx eremitus]]* (Hübner, 1823) – østlige Nord-Amerika
*************** *[[Sphinx franckii]]* Neumoegen, 1893 – østlige Nord-Amerika
*************** *[[Sphinx geminus]]* Rothschild & Jordan, 1903 – Mellom-Amerika
*************** *[[Sphinx libocedrus]]* Edwards, 1881 – nordlige Mexico og sørvestre USA, sjelden
*************** *[[Sphinx lugens]]* Walker, 1856 – Mellom-Amerika
*************** *[[Sphinx merops]]* Boisduval, 1870 – Mellom-Amerika
*************** *[[Sphinx perelegans]]* Edwards, 1874 – Nord-Amerika
*************** *[[Sphinx praelongus]]* Rothschild & Jordan, 1903 – Sør- og Mellom-Amerika
*************** *[[Sphinx separata]]* Neumoegen, 1885 – sørlige Nord-Amerika
*************** *[[Sphinx vashti]]* Strecker, 1878 – Nord-Amerika
************** *[[Xanthopan morgani]]* Walker – tropisk Afrika og Madagaskar, med opptil 25&nbsp;cm lang sugesnabel
************* Underfamilien Macroglossinae
************** Slekten Humlesvermere, *[[Hemaris]]* Dalman, 1816 – 19 arter med gjennomsiktige vinger
*************** Bredkantet humlesvermer, *Hemaris fuciformis* (Linnaeus, 1758) – spredt til Sogn og Fjordane
*************** Smalkantet humlesvermer, *Hemaris tityus* (Linnaeus, 1758) – til Nord-Trøndelag
************** *[[Cephonodes kingi]]* MacLeay
************** Slekten *[[Macroglossum]]* Giovanni Antonio ScopoliScopoli, 1777 – 84 arter
*************** Dagsvermer, *Macroglossum stellatarum* (Linnaeus, 1758)  – spredte funn over hele Norge
************** Slekten *[[Daphnis]]* Hübner, 1819 – 10 arter
*************** Oleandersvermer, *Daphnis nerii* (Linnaeus, 1758) – to norske funn
*************** *[[Daphnis hypothous]]* (Cramer, 1780) – Sørøst-Asia
************** *[[Eumorpha pandorus]]* – Nord-Amerika
************** *[[Pseudosphinx tetrio]]* (Linnaeus, 1771) 
************** Slekten *[[Proserpinus]]* Hübner, 1819 – små, nattflylignende, sju arter
*************** *[[Proserpinus proserpina]]* (Pallas, 1761) – nordligst funnet i Danmark i 2005
************** Slekten *[[Hyles]]* Hübner, 1816 – ca. 29 arter
*************** Vortemelksvermer, *Hyles euphorbiae* (Linnaeus, 1758) – Sør-Europa, en vandrende art som av og til dukker opp i Norden, hittil ikke funnet i Norge
*************** mauresvermer, *Hyles galii* (Rottemburg, 1775) – finnes over hele Norge
*************** Hvitribbet vandresvermer, *Hyles livornica* (Esper, 1779) -en velkjent vandrer, ett norsk funn, Røyken i Buskerud, 1995
*************** *[[Hyles lineata]]* (Fabricius, 1775) – en amerikansk art som ligner sterkt på *H. livornica* og ofte har blitt forvekslet med denne
************** *[[Euchloron megaera]]* (Linnaeus, 1758) – lett kjennelig på grønn farge, tropisk Afrika 
************** Slekten snabelsvermere, *[[Deilephila]]* Laspeyres, 1809 – fire arter
*************** Stor snabelsvermer (geitramssvermer), *Deilephila elpenor* (Linnaeus, 1758) – til Hordaland, i sterk spredning nordover
*************** *[[Deilephila rivularis]]* (Boisduval, 1875) – erstatter stor snabelsvermer i Himalaya
*************** Liten snabelsvermer, *Deilephila porcellus* (Linnaeus, 1758) – til Sogn og Fjordane
*************** *[[Deilephila askoldensis]]* (Oberthür, 1879) – erstatter liten snabelsvermer i Sentral- og Øst-Asia
************** Slekten *[[Hippotion]]* Hübner, 1816 – 37 arter
*************** Sølvstripet svermer, *Hippotion celerio* (Linnaeus, 1758) – en vandrende art som nylig (2005) ble påtruffet for første gang i Sverige
************** *[[Darapsa myron]]* – Nord-Amerika

## Referanser


## Litteratur
* Carter, D. (1994). *Sommerfugler fra hele verden.* Teknologisk Forlag. ISBN 82-512-0438-0
* Darwin, Charles (2005). Burkhardt, Frederick. ed. *The Correspondence of Charles Darwin. 15.* Cambridge University Press. ISBN 052185931X
* Greve, L., Nielsen, T.R. & Berg, Ø. (1993). *Invasjon av vindelsvermere i Norge høsten 1992.* Insekt-Nytt 18(1): 5-7.
* Hydén, N., Jilg, K. & Östman, T. (2006). Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. *Fjärilar: Ädelspinnare-tofsspinnare. Lepidoptera: Lasiocampidae-Lymantriidae.* ArtDatabanken, SLU, Uppsala. ISBN 91-88506-59-2
* Kritsky, Gene (4 November 1991). *Darwin's Madagascan Hawk Moth Prediction*. American Entomologist (Entomological Society of America) 37 (4): 206–210.
* Aarvik, Leif, Berggren, Kai, Hansen, Lars Ove. (2000). *Norges Sommerfugler. Catalogus Lepidopterorum  Norwegiae.* Norsk entomologisk forening. 192 sider. ISBN 82-995095-1-3
* Aarvik, Leif, Hansen, Lars Ove, Vladimir Kononenko. (2009). *Norges Sommerfugler. Håndbok over Norges dagsommerfugler og nattsvermere.* Norsk entomologisk forening, Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo. 432 sider. ISBN 978-82-996923-2-8
* Aarvik, Leif, Hansen, Lars Ove. (2007).*Invasjon av dagsvermer (Macroglossum stellatarum), sommeren 2006* Insekt-Nytt 32(3): 4.

## Eksterne lenker
* 
* Nettsiden ''Svenska Fjärilar'', med bildegalleri
* Nettsiden ''Norges sommerfugler''
* Markku Savela's Lepidoptera and some other life forms: Sjekkliste over artene. Hentet 2.10. 2012.