Holstein (interglasial)

**Holstein** (i Nord-Amerika *Yarmouth*, i Storbritannia *Hoxnian* og  i Alpene *Mindel-Riss* interglasial) var en mellomistid mot slutten av midtre pleistocen. Tradisjonelt er holstein betraktet som en sammenhengende varm periode med avleiringene liggende direkte over materialet fra den foregående Elster-istid og under lagene fra den påfølgende Saale-istiden. 

## Holstein i lys av nyere forskning
Isotopundersøkelser av havbunnssedimenter har påvist flere istider og mellomistider enn tidligere kjent. Isotoptrinn med oddetall er varme perioder, og isotoptrinn med partall er kalde perioder. Isotoptrinn 1 er nåtiden, og numrene stiger bakover i tid. Holstein kan tilsvare hele eller deler av tidsrommet fra isotoptrinn 11 til 7.

De fleste kvartærgeologer har ment at holstein er det samme som isotoptrinn 11 for  siden. Uran-thorium-datering tyder derimot på at sedimenter regnet til holstein og hoxnian fra funnsteder i Polen, Tyskland, England, sørvestlige Irland og Frankrike, ble dannet under isotoptrinn 9 for  siden. Dateringen av holstein er derfor foreløpig usikker. Sedimenter fra Essex i sørøstlige England viser at det er mange likheter mellom isotoptrinn 9 og 11, men også forskjeller, blant annet i pattedyrfauna og variasjoner av havnivå.

I Schöningen i Nord-Tyskland er det funnet en sammenhengende pollenserie fra yngre og midtre pleistocen. Den eldste mellomistiden er holstein i tradisjonell betydning med pollen av vingevalnøtt i siste del. Den svarer til isotoptrinn 9 eller 11. Etter en istid begynte Reinsdorf-mellomistiden, som svarer til isotoptrinn 7 eller 9. Etter neste istid begynte Schöningen-mellomistiden, som svarer til deler av isotoptrinn 7. Deretter fulgte en lang istid, som svarer til resten av isotoptrinn 7 og hele isotoptrinn 6. Den varte til begynnelsen av Eem-mellomistiden, som er isotoptrinn 5e.

Etter 2000 er det forsket mye på klimautviklingen i isotoptrinn 11. Det skyldes både at interglasialen var uvanlig lang, og at den har mange likheter med den nåværende interglasialen (holocen) når det gjelder Jordens baneelementer, konsentrasjon av drivhusgasser og havnivå. Kunnskap om klimaet i tidligere interglasialer kan gi en pekepinn om hvilken utvikling en kan forvente på grunn av menneskeskapt global oppvarming.

Ved Bavtajohka på Finnmarksvidda er det funnet avsetninger fra isotoptrinn 7. Dette er det eldste kjente funnet av vegetasjon fra pleistocen i Norge. Vegetasjonen minnet om nåtiden med mye bjørk og litt furu. Funn fra Naakenavaara i Nord-Finland kan være fra samme mellomistid, men polleninnholdet er annerledes med furu, gran, lerk, *[[Akslyng|Bruckenthalia]]* og *[[Kongsbregneslekten|Osmunda]]*. Torva fra Naakenavaara inneholder makrofossiler av planter som nå ikke finnes i Finland, som den utdødde *[[Aracites interglacialis]]*, lerk, edelgran og serbergran.

## Dyreliv i Mellom-Europa

### Generelt
Lange sedimentsekvenser fra holstein er funnet flere steder i Essex og Kent ved Themsens munning sørøst i England. Andre klassiske funnsteder er Hoxne i Suffolk og Steinheim an der Murr sør i Tyskland. Forholdene i Mellom-Europa er relativt godt kjent, men en vet mindre om dyreliv og vegetasjon lenger sør og nord i verdensdelen, og korrelasjonen mellom funnstedene er usikker.

Pattedyrfaunaen i holstein skiller seg fra eldre interglasialer i midtre pleistocen og minner mer om neste mellomistid, eem. Markmus i slekta *[[Mimomys]]* spiller for eksempel en underordnet rolle. Småpattedyrene ligner eller er identiske med de som finnes nå, men holstein og eem hadde også en megafauna med store pattedyr som nå er utdødd.

Steppemammut (*Mammuthus trogontherii*) opptrer for siste gang i holstein og ble i Europa for  siden erstattet av ullhåret mammut (*M.&nbsp;primigenius*), som var bedre tilpasset arktiske forhold. I Mellom-Europa forekom ikke flodhest i holstein, selv om den hadde vært vanlig tidligere og vendte tilbake til området i eem. Den nålevende beverarten (*Castor fiber*) levde i Mellom-Europa side om side med en større, utdødd art, *[[Trogontherium cuvieri]]*. De yngste funnene av *Trogontherium* er fra Reinsdorf-mellomistiden.

Funn fra Polen viser at det skjedde en utskifting av de store artene i hundefamilien mellom isotoptrinn 11 og 9. I isotoptrinn 11 fantes enda de mellompleistocene *[[Lycaon lycaonoides]]* og *[[Canis mosbachensis]]*, men i isotoptrinn 9 var de erstattet av en tidlig dhol (*Cuon alpinus priscus*) og en tidlig ulv (*Canis lupus lunellensis*). I Polen er også det yngste funnet gjort i Europa av europeisk jaguar (*Panthera gombaszoegensis*). Det er datert til isotoptrinn 9 eller 10. I det samme lagene ligger også rester av huleløve (*Panthera spelaea*) og leopard, som var de viktigste store kattene i sein midtre og yngre pleistocen.

Andre store og mellomstore pattedyr i perioden er pantergaupe, villkatt, sabeltanntigeren *[[Homotherium|Homotherium latidens]]*, hulehyene (*Crocuta crocuta spelaea*), stripehyene, grevling, oterene *[[Cyrnaonyx antiqua]]* og *Lutra simplicidens*, rødrev, bjørnen *[[Ursus deningeri]]*, kragebjørn, skogelefant (*Elephas antiquus*), merckneshorn (*Stephanorhinus kirchbergensis*), steppeneshorn (*Stephanorhinus hemitoechus*), hest, europeisk villesel (*Equus hydruntinus*), berberape, hulepiggsvin (*Hystrix vinogradovi*), villsvin, rådyr, dåhjort (*Dama dama clactoniana*), hjort, kjempehjort (*Megaloceros giganteus*), tahr (*Hemitragus bonali*), urokse, steppebison (*Bison priscus*) og europeisk vannbøffel (*Bubalus murrensis*). Man mente tidligere at brunbjørn vandret inn fra Asia midt i holstein, men nyere funn viser at slike bjørner har forekommet i Europa mye lenger.

### West Stow
Undersøkelser av landsnegler i sedimenter datert til isotoptrinn 11 fra West Stow i Suffolk tyder på at klimaet var våtere og kanskje varmere enn i dag. Arter som lever i åpent landskap, som kanin (*Oryctolagus* cf. *cuniculus*), og arter som er avhengig av sammenhengende skog, som ekorn og hagesyvsover, forekommer i ulike perioder. Den varmekrevende æskulapsnoken er et annet tegn på at klimaet var varmere enn i nåtiden.

Pattedyrfaunaen fra West Stow omfatter tre spissmus (dvergspissmus, *Sorex* sp., *Neomys* sp.), to moldvarper (den utdødde *Talpa minima*, *Talpa* sp.), kanin, gnagere (ekorn, *Trogontherium cuvieri*, klatremus, vånd, kortøret granmus, markmus, sørmarkmus, småskogmus, den utdødde *Apodemus maastrichtiensis*, hagesyvsover), en bjørn (*Ursus* sp.), snømus, hest, steppeneshorn, dåhjort, hjort og urokse.

### Cudmore Grove
Undersøkelser av biller i sedimenter datert til isotoptrinn 9 fra Cudmore Grove i Essex tyder på at julitemperaturen var 2&nbsp;°C varmere enn nåtiden og at januartemperaturen var litt lavere. Amfibier og krypdyr som nå ikke finnes i Storbritannia, latterfrosk eller hybridfrosk, spissnutefrosk, løvfrosk, hoggormsnok eller rutesnok, æskulapsnok og europeisk sumpskilpadde, viser også at sommertemperaturen var høyere. Disse artene tåler ganske kjølige vintre, og spissnutefrosken har i dag en nordøstlig utbredelse i Europa, noe som styrker antagelsen om at klimaet var mer kontinentalt. Klimaet kunne ha vært likt dagens klima i nordøstlige Østerrike eller vestlige Tsjekkia.

Pattedyrfaunaen fra Cudmore Grove viser at det vokste løv- eller blandingsskog med tett undervegetasjon på stedet. Typiske arter for skog og kratt er klatremus, småskogmus, dvergspissmus, sørflaggermus, ekorn, berberape, bever, brunbjørn, grevling og rådyr. Det må også ha vært åpne områder der hest og markmus kunne leve og fuktige områder med vånd (*Arvicola terrestris cantiana*) og vannspissmus (*Neomys* cf. *browni*). Markspissmus (*Crocidura* cf. *leucodon*) er i nåtiden en sentraleuropeisk art som ikke finnes ikke i Storbritannia.

## Funn av mennesker

I holstein levde det mennesker i Europa som regnes til arten *[[Heidelbergmennesket|Homo heidelbergensis]]*. Kjente funn er steinheimskallen fra Steinheim an der Murr og swanscombeskallen fra Swanscombe i Kent. Sedimentene i sørøstlige England inneholder håndøkser som regnes til Acheuléenkulturen. Mange flintgjenstander og bein fra West Stow har spor etter varme, noe som tolkes som rester av menneskelige ildsteder.

## Planteliv i Mellom-Europa
I Mellom-Europa vokste flere plantearter som nå er utdødd i verdensdelen, som *[[Andematbregne|Azolla filiculoides]]*, *[[Kanelbregneslekten|Osmundastrum cinnamomeum]]*, *[[Brasenia schreberi|Brasenia borysthenica]]*, *[[Euryale ferox]]* og *[[Dulichium arundinaceum]]*. I Irland vokste *[[Rhododendron ponticum]]* og i Nordøst-Europa *[[Schoenoplectus torreyi]]* og den gåtefulle sumpplanten *Aracites interglacialis*. Funn i Polen av varmekrevende planter som påfuglbusk og *[[Aldrovanda vesiculosa|Aldrovanda dokturovskyi]]* viser at klimaet i perioder var varmere enn i dag. Buksbom, vinranke og vingevalnøtt vokste helt nord til England og Danmark. Vingevalnøtt var ikke til stede i Europa verken i eem eller holocen og brukes som et ledefossil for holstein.

### Nord-Tyskland
Følgende pollenserie er kjent fra Nord-Tyskland:

* MM I (slutten av elster-glasial) Pionervegetasjon med tindved, gras, malurt, inkluderer en kort interstadial (MM Ib) med dvergbjørk.
* MM II (holstein starter) Vanlig bjørk og hengebjørk sprer seg raskt, en kort topp med einer og tindved.
* MM III (500 år) Furu kommer inn og sprer seg.
* MM IV (600 år) Furu er dominerende. Eik, alm, lind, barlind og hassel sprer seg.
* MM V (1000 år) Alm, eik, ask, lind og gran.
* MM VI (1000 år) Or og gran erstatter furu og bjørk.
* MM VII (2700 år) Eik, gran, barlind og hassel dominerer. På slutten kommer agnbøk og edelgran inn.
* MM VIII (400 år) Agnbøk og edelgran forsvinner etter 40 år, hassel og barlind etter 60 år, or etter 140 år. Bjørk og gras øker litt, mens furu blir dominerende. Etter 270 år var det igjen like mye pollen av or, hassel og eik som i MM VII, og 30 år senere like mye av agnbøk, alm og lind. Denne kuldeanomalien er et kjennetegn for holstein og er kjent fra hele Europa.
* MM IX (1000 år) Furu, bjørk og or dominerer. Hassel, gran og eik er også vanlig. Agnbøk og edelgran sprer seg igjen.
* MM X (1600 år) Agnbøk er vanlig, og edelgran sprer seg. Gran forsvinner. Barlind dukker opp igjen.
* MM XI (400 år) Agnbøk og gran reduseres. Furu og bjørk øker. Edelgran og eik er til stede.
* MM XIIa (400 år) Furu reduseres. Or kommer tilbake. Agnbøk begynner å spre seg igjen.
* MM XIIb og XIIc (3500–4000 år) Eik øker. På slutten kommer edelgran raskt inn og litt agnbøk og barlind.
* MM XIII (1000 år) Furu øker og eik minker. Or, vingevalnøtt, bøk og nesletre er til stede.
* MM XIV (400 år) Furu dominerer, og de varmekrevende trærne er nesten borte.

### Nowiny Żukowskie
I Nowiny Żukowskie, nær Lublin i sørøstlige Polen, lå det en innsjø i holstein. Det er gjort mange studier av pollen og makrofossiler fra dette stedet, og en kan skille mellom følgende soner:

* MAZ-1 Innsjøen var omgitt av boreal skog med bjørk, furu og noe lerk. Dvergbjørk, lavbjørk og einer viser at klimaet var kjølig. Vegetasjonen i vannet består av tjønnaks og akstusenblad. Langs kanten er det sump med takrør og flaskestarr og myr med torvmose. I yngre del blir innsjøen grunnere, sumpene og myrene utvides, og sjøsivaks, hvit nøkkerose, kantnøkkerose og gul nøkkerose kommer inn. Vannet var klart, mesotroft og hadde en pH høyere enn 7.
* MAZ-2 Klimaet er blitt mildere og fuktigere, og ask, alm og lind vokser i skogen. Gran er det dominerende treslaget, så vintrene må ha vært kalde og somrene ganske kjølige. Barlind vokser under granene. Langs vannet vokser svartor sammen med svarthyll og stornesle. Innsjøen er dyp og næringsfattig, og den dominerende vannplanten er stivt brasmegras. Sumpene forsvinner nesten helt.
* MAZ-3 Temperatur og nedbør reduseres. Denne sonen tilsvarer MM VIII i Nord-Tyskland og tilsvarende soner i resten av Europa. Gran er fortsatt dominerende, men furu og vanlig bjørk øker. Lerk og lavbjørk dukker opp. Innsjøen blir grunnere med nøkkeroser og sjøsivaks. Sumpene kommer tilbake, nå med kvass-starr og flaskestarr. Myrene utvides også, og her vokser torvmyrull, kvitlyng og bukkeblad.
* MAZ-4 Skogen er vekselvis dominert av edelgran og agnbøk med litt eik og hassel. Tidlig i trinnet tørker innsjøen, sumpene og myrene helt inn. Seinere dannes det en grunn innsjø der *Aracites interglacialis* er den dominerende arten sammen med *Dulichium arundinaceum*. Samtidig kommer myrene tilbake med torvmyrull som den viktigste arten.
* MAZ-5 Skogen er fortsatt dominert av edelgran og agnbøk. Klimaet blir varmere, og i vannkanten vokser sumpskog med vingevalnøtt og svartor. Buksbom vokser på tørre steder. Vannivået stiger, og det dannes et område med åpent vann midt i innsjøen omgitt av sump med *Aracites interglacialis* og myr med torvmyrull. Vannet er surt og humusholdig med planter som *Aldrovanda dokturovskyi* og vanlig tjønnaks. Sonen er den varmeste i holstein med gjennomsnittstemperatur 2–4&nbsp;°C høyere enn i dag.
* MAZ-6a Innsjøen er igjen omgitt av boreal furu- og bjørkeskog med innslag av lerk og i begynnelsen gran. Vannivået stiger, og fjellpiggknopp og flaskestarr blir de viktigste artene i sumpene. Arealet av myr med torvmyrull, bukkeblad og kvitlyng øker. Tjønnaks dukker opp i innsjøen, men forekomst av stivt brasmegras viser at vannet fortsatt var ganske næringsfattig.
* MAZ-6b Skogen er den samme som i forrige sone, men sumpene utvikler seg. *Aracites interglacialis* blir sjeldnere, mens flaskestarr, takrør og fjellpiggknopp fortsatt er vanlige. Nye sumparter er kvass-starr, rankpiggknopp, småpiggknopp, bred dunkjevle og smal dunkjevle. Dunkjevle krever en gjennomsnittstemperatur i varmeste måned på 13–14&nbsp;°C. Vannsoleier, kantnøkkerose og den utdødde *Myriophyllum spinulosum* begynte å vokse ute i innsjøen. Stivt brasmegras viser at vannet fortsatt var ganske næringsfattig.
* MAZ-6c Bjørk og lerk blir vanligere i skogen. Innsjøen tørker flere ganger inn til en sump med *Aracites interglacialis* og flaskestarr. Stivt brasmegras forsvinner og *Brasenia borysthenica* kommer inn. Myrene reduseres. Tilsvarende soner er ikke kjent fra andre steder, og den kan være et lokalt fenomen.
* MAZ-6d Furu er igjen det vanligste treslaget. Vannstanden stiger igjen, og vannsoleier og tjønnaks kommer tilbake i den nå mesotrofe innsjøen. I sumpene vokser selsnepe og hesterumpe, mens *Aracites interglacialis* blir sjeldnere. Klimaet er borealt med julitemperatur i begynnelsen på 15–17&nbsp;°C og seinere 14–15&nbsp;°C. Januartemperaturen lå mellom −3 og −1°C og mot slutten av perioden mellom −5 and −4°C.

## Referanser