Trollhasselfamilien

se egen seksjon

**Trollhasselfamilien** (Hamamelidaceae) er en plantefamilie i sildreordenen (Saxifragales). I eldre systematikk tilhørte den ordenen Hamamelidales, som har vist seg å være en kunstig gruppe.

Artene er eviggrønne eller løvfellende busker og trær. De kan ha ha tvekjønnede blomster, eller være androdiøcie eller sambu. Bladene sitter nesten alltid spredt; de er hele eller håndflikete, og fjær- eller håndnervede. Blomsterstanden er som regel et aks eller hode. Blomstene er fire- eller femtallige og kan være over- eller undersittende. Frukten er en kapsel som sprekker opp, og i underfamilien Hamamelidoideae slynges frøene ut med stor kraft.

Pollineringen utføres hos de fleste artene av insekter som lokkes til blomsten med nektar. Fugler kan også spille en rolle, og i Sør-Kina er brillefugler og solfugler de viktigste pollinatorene for *[[Rhodoleia]]*. Blomsterbygningen varierer mye. Enkelte arter har høyblad med sterke farger som omgir blomsterstanden så den minner om en stor enkeltblomst. Noen arter mangler kronblad og har i stedet andre fargerike blomsterdeler som tiltrekker bestøvere. Det finnes også arter som har utviklet vindpollinering. De mangler kronblad, høyblad og andre oppsiktsvekkende deler, men har forlengende pollenknapper.

Artene i familien vokser i tropiske til tempererte strøk med rikelig nedbør. Utbredelsen omfatter østlige Nord-Amerika, Mellom-Amerika, østlige og sørlige Afrika, Madagaskar og området fra Øst-Asia til Australia. Det er også én art i vestlige Himalaya og én i de hyrkanske skogene ved sørbredden av Det kaspiske hav. Det er ingen nålevende arter i Europa. Artsrikdommen er størst i de subtropiske skogene i Sørøst-Asia.

Noen arter dyrkes i hager. De er kjent for at de blomstrer tidlig på våren, før løvsprett. Mange har også vakre høstfarger. 

## Delgrupper

Trollhasselfamilien deler i fire underfamilier med 26 eller 27 slekter og omtrent 120 arter:
* underfamilie Exbucklandoideae (synonymer Exbucklandiaceae, Rhodoleiaceae) – kromosomtall n=12, 16, vingede frø, håndnervede blad
** *[[Exbucklandia]]* – omtrent tre arter i Bhutan, Kina, India, Indonesia, Laos, Malaysia, Myanmar, Nepal, Sikkim, Thailand og Vietnam
** *[[Rhodoleia]]* – omtrent ti arter i Kina, Indonesia, Malaysia, Myanmar og Vietnam
* underfamilie Mytilarioideae – kromosomtall ukjent
** *Mytilaria* med én art,
*** *[[Mytilaria laosensis]]* – Kina, Laos og nordlige Vietnam
** *Chunia* med én art,
*** *[[Chunia bucklandioides]]* – endemisk for fuktig skog 300–600 moh. på sørlige Hainan
* underfamilie Disanthoideae (synonym Disanthaceae) – kromosomtall n=8
** *[[Disanthus]]* med to arter,
*** *[[Disanthus cercidifolius]]* – to underarter, én i Kina og en i Japan
*** *[[Disanthus ovatifolius]]* – nordvestlige Vietnam
* underfamilie Hamamelidoidea – eksplosive frøkapsler, kromosomtall n=12
** stamme Corylopsideae 
*** hasselbror (*Corylopsis*) – 29 arter i Kina, India, Japan og Korea
** stamme Loropetaleae
*** *[[Embolanthera]]* med to arter,
**** *[[Embolanthera glabrescens]]* – Vietnam
**** *[[Embolanthera spicata]]* – Filippinene (Palawan)
*** *[[Loropetalum]]* (inkludert *Tetrathyrium*) – tre arter i Kina, Japan og østlige og nordlige India
*** *[[Matudaea]]* – tre arter i Neotropis
*** *Maingaya* med én art, 
**** *[[Maingaya malayana]]* –  Malayahalvøya
** stamme Dicorypheae
*** *[[Dicoryphe]]* – 13 arter på Madagaskar og Komorene
*** *Neostrearia* med én art,
**** *[[Neostrearia fleckeri]]* – Queensland i Australia
*** *Noahdendron* med én art,
****  *[[Noahdendron nicholasii]]* – Queensland i Australia
*** *Ostrearia* med én art,
**** *[[Ostrearia australiana]]* – Queensland i Australia
*** *[[Trichocladus]]* med to arter,
**** *[[Trichocladus crinitus]]* – Sør-Afrika
**** *[[Trichocladus ellipticus]]* – sørlige og østlige Afrika
** stamme Eustigmateae
*** *[[Eustigma]]* – tre arter i Kina og Vietnam
*** *Fortunearia* med én art,
**** *[[Fortunearia sinensis]]* – vokser i skoger 800–1000 moh. i Kina (Anhui, Henan, Hubei, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan og Zhejiang)
*** *[[Molinadendron]]* – tre arter i vestlige Mexico, Honduras og Guatemala 
*** *Sinowilsonia* med én art,
**** *[[Sinowilsonia henryi]]* – to varieteter i skoger 800–1500 moh. i Kina (Gansu, Henan, Hubei, Shaanxi, Shanxi og Sichuan)
** stamme Fothergilleae (synonym Fothergillaceae)
*** *[[Distyliopsis]]* – seks arter i Kina, Laos, Malaysia og Ny-Guinea
*** *[[Distylium]]* – 16 arter i Kina, Assam, Vietnam, Indonesia, Japan, Korea og Malaysia
*** trollor (*Fothergilla*) – to arter i sørøstlige USA  
*** *[[Parrotia]]* med to arter, 
**** påfuglbusk (*Parrotia persica*) – Nord-Iran og Aserbajdsjan
**** *[[Parrotia subaequalis]]* (synonym *Shaniodendron subaequale*) – fjellskoger 600–700 moh. i Kina (Anhui, Jiangsu og Zhejiang)
*** *Parrotiopsis*, med én art,
**** *[[Parrotiopsis jacquemontiana]]* – østlige Afghanistan, Pakistan, Kashmir
*** *[[Sycopsis]]* – to til tre arter i Assam, Kina og Sørøst-Asia
** stamme Hamamelideae
*** trollhassel (*Hamamelis*) – seks arter disjunkt utbredt i østlige Nord-Amerika, Kina og Japan 

Ambratreslekta (*Liquidambar*) og to nærstående slekter med til sammen ca. 15 arter ble tidligere regnet til underfamilien Altingioideae (synonym Liquidambaroideae) i trollhasselfamilien, men er nå flyttet til en egen familie, Altingiaceae.

Kladogrammet nedenfor viser antatt slektskap mellom de ulike gruppene i underfamilien Hamamelidoideae.

## Fossiler

De eldste fossilene av trollhasselfamilien er blomster fra sen kritt. De er funnet i Sverige (*Archamamelis*), østlige Nord-Amerika (*Allonia*, *Androdecidua*) og Japan. Funnene har morfologiske egenskaper i kombinasjoner som ikke er kjent i de nålevende slektene, og plasseres derfor i egne slekter. *Hamawilsonia* er kjent fra paleocen i Nord-Dakota og *Fortunearites* fra eocen i Oregon. I eocen dukker også de første sikre representantene for nålevende slekter opp.

Frøene er svært like hos alle arter i underfamilien Hamamelidoideae der frøene slynges ut, og det er derfor vanskelig å plassere fossile frø fra denne gruppen i riktig slekt. De eldste funnene av frø fra *[[Hasselbror|Corylopsis]]* er fra tidlig eocen i England og midtre eocen i Tennessee. Blad fra samme slekt er kjent fra eocen i Washington og oligocen i Japan. I Kina er *Corylopsis*-frø fra miocen funnet i Yunnan. De eldste funnene av blad fra *[[Trollor|Fothergilla]]* er også fra eocen i Washington. *[[Disanthus]]* er kjent fra oligocen i Tyskland, og det er også gjort eldre, mer usikre funn av denne slekta fra sen kritt og paleocen i Tyskland og Østerrike.

I oligocen og miocen vokste *Matudaea menzelii* i Sentral-Europa. De nålevende artene i *[[Matudaea]]* forekommer bare i Mellom-Amerika.

Pollenanalyser viser at slektene *[[Exbucklandia]]*, *Fothergilla*, *[[Distylium]]*, *[[Embolanthera]]*, *[[Trollhassel|Hamamelis]]*, *Rhodoleia* og *Corylopsis* vokste i eviggrønne løvskoger opp til 700 moh  i Sør-Europa i miocen. *[[Parrotia]]* vokste høyere i terrenget sammen med andre løvfellende trær. *[[Parrotiopsis jacquemontiana|Parrotiopsis]]* forekom i det europeiske middelhavsområdet i pliocen. De fleste slektene i trollhasselfamilien døde ut i Europa i løpet av pliocen da klimaet ble tørrere og kaldere.

*Parrotia* er mer hardfør enn de andre og overlevde lengst. Den vokste i Sør-Europa fram til for  siden, og de yngste funnene av denne slekta i Europa er fra Holstein-mellomistiden i Polen.

Utviklingen i Georgia kan deles i tre stadier. Det første stadiet omfatter tidsrommet fra eocen til midtre miocen. De eldste funnene er pollen fra *Hamamelis* og *Corylopsis* fra eocen og oligocen. I midtre miocen kom *[[Sycopsis]]* til. Familiens storhetstid var i sen miocen, og mangfoldet var stort med slektene *Hamamelis*, *Corylopsis*, *[[Eustigma]]*, *[[Fortunearia sinensis|Fortunearia]]*, *[[Molinadendron]]*, *Fothergilla*, *Parrotiopsis*, *Parrotia*, *Sycopsis*, *[[Distyliopsis]]*, *Distylium*, *Disanthus* og *[[Chunia bucklandioides|Chunia]]*. Deretter begynte tilbakegangen, og de fleste slektene døde ut i løpet av pliocen. *Fortunearia* og *Parrotia* fantes enda i tidlig pleistocen, og *Corylopsis* overlevde til midtre pleistocen.

## Referanser


## Eksterne lenker
*