Hundefamilien

* arkaiske urhunder†
* hyenoide urhunder†
* *[[Leptocyon|Leptocyon sp.]]*†
* revelignende canider
* hundelignende canider

**Hundefamilien** (Canidae), som kalt **hundedyr** er en meget suksessrik familie innen rovpattedyr. I forhold til de fleste andre rovdyrfamiliene er hundeyrene langbeinte og langsnutede. De er alle kjøttetere med innslag av altetere. Hundefamilien oppsto trolig som gruppe i eocen-epoken, for om lag 40 millioner år siden. En studie, publisert i det renommeret vitenskapelige tidsskriftet *Molecular Phylogenetics and Evolution* i mars 2010, som tar for seg hele ordenen Carnivora (rovpattedyr) konkluderer med, at Ailuridae er søstergruppen til Canidae (hundefamilien)

## Inndeling
Hundedyrene deles ofte inn i de to distinkte delgruppene revelignende canider (Vulpini) og hundelignende canider (Canini), som tilsammen består av 13 slekter og 37 nålevende arter. I tillegg kommer cozumel-grårev, som nylig ble oppdaget, men kan være utdødd og fortsatt ikke er beskrevet, og falklandsulv, som er utdødd. Falklandsulven er klassifisert i en egen slekt (den 14.) som døde ut sammen med arten.

## Evolusjon og forankring

Fossile funn bekrefter at hundefamilien oppsto sent i eocen-epoken, noe som gjør den til den eldste rovpattedyrfamilien vi kjenner til. Familien hadde tre samtidige linjer, representert ved underfamiliene Hesperocyoninae (forhistoriske arkaiske urhunder), Borophaginae (forhistoriske hyenoide urhunder), og Caninae (moderne hunder). Både Hesperocyoninae og Borophaginae er for lengst utdødd.

### Hesperocyoninae †
Hesperocyoninae var en gruppe arkaiske urhunder som oppsto og ble i Nord-Amerika, der de døde ut for omkring 15 millioner år siden. De så ut som en blanding mellom rødrev og røyskatt og kunne klatre i trær. Det eldste kjente medlemmet i denne gruppen som er kjent var *Hesperocyon gregarius*. Denne caniden levde i Nord-Amerika i oligocen. Man antar at denne arten, som var på størrelse med en liten rev, ga opphav til alle andre arter i gruppen av canider. Hesperocyoninae besto av små arter på størresle med kitrev. Dietten besto trolig av små vertebrater og plantemateriale. Man antar også at alle kunne klatre i trær. Gruppen var ellers kjennetegnet gjennom en begynnende bendannelse i midtøregangen og forlengede lemmer. Fra grenen *Cormocyon* (tidl. kjent som *Nothocyon*) oppsto *[[Tomarctus]]*, som i sin tid ga opphav til Borophaginae, en sideform til Caninae. Samtidig ga *[[Leptocyon]]* opphav til Caninae. Det var altså her Hesperocyoninae ble separert i de to linjene Borophaginae og Caninae.

* **Hesperocyoninae** (†)
** *Hesperocyon* (†)
** *Paraenhydrocyon* (†)
** *Caedocyon* (†)
** *Ectopocynus* (†)
** *Osbornodon* (†)
** *Mesocyon* (†)
** *Cynodesmus* (†)
** *Sunkahetanka* (†)
** *Philotrox* (†)
** *Enhydrocyon* (†)

### Borophaginae †
Borophaginae (også kalt *beinknusende urhunder*) eksisterte for 34 millioner år siden og både oppsto og forble i Nord-Amerika, som Hesperocyoninae gjorde. Til å begynne med var disse hundene revelignende i størrelse, men etter hvert som tiden gikk ble artene betydelig større enn de moderne canidene. Utseedet minnet trolig en blanding mellom hyener og hunder. De har derfor også blitt kalt *hyenoide urhunder*. Gruppen inneholdt blant annet den største caniden som noen gang har levd; *Epicyon haydeni*, som fysisk var på størrelse med en brunbjørn, men kroppslig lignet mer på en ulv. Fossile skjelettrester antyder at den målte omkring 225 cm i skulderhøyde og hadde en kroppslengde på ca. 350 cm fra snutespiss til halerot. Den ville således fått en velvoksen sibirtiger til å se liten ut, fordi skulderhøyden var betydelig større i forhold til kroppslengden enn hos de store kattedyrene. Selv en liten art som *E. saevus* ville vært enorm i dagens målestokk, trolig med en skulderhøyde på nærmere 125 cm. Individene i denne gruppen var ellers kjennetegnet av sine svært store og meget kraftige kjever. Borophaginae døde ut med slekten er *Osteoborus* for omkring 1,5 millioner år siden.

* **Borophaginae** (†)
** *Aelurodon* (levde for 16-12 millioner år siden) (†)
** *Archaeocyon* (levde for 32 millioner år siden) (†)
** *Borophagus* (levde for 12-5 millioner år siden) (†)
** *Cynarctoides* (levde for 30-18 millioner år siden) (†)
** *Cynarctus* (levde for 16-12 millioner år siden) (†)
** *Epicyon* (levde for 12-10 millioner år siden) (†)
** *Eulopocyon* (levde for 18-16 millioner år siden) (†)
** *Metatorctus* (levde for 19-16 millioner år siden) (†)
** *Microtorctus* (levde for 18 millioner år siden) (†)
** *Osteoborus* (levde for 8-1,5 millioner år siden) (†)
** *Otarocyon* (levde for 34-30 millioner år siden) (†)
** *Oxetocyon* (levde for 32 millioner år siden) (†)
** *Paracynarctus* (levde for 19-16 millioner år siden) (†)
** *Paratorctus* (levde for 16-13 millioner år siden) (†)
** *Phlaocyon* (levde for 30-19 millioner år siden) (†)
** *Protepicyon* (levde for 16 millioner år siden) (†)
** *Psalidocyon* (levde for 16 millioner år siden) (†)
** *Rhizocyon* (levde for 30 millioner år siden) (†)
** *Tephrocyon* (levde for 16 millioner år siden) (†)
** *[[Tomarctus]]* (levde for 16 millioner år siden) (†)

### Caninae

Caninae var den siste av de tre underfamiliene som oppsto (trolig fra *Leptocyon*), og det var denne gruppen som etter hvert ga opphav til de canidene som lever i dag. Gruppen eksisterte samtidig med de to andre gruppene, men den blomstret først opp for omkring 15 millioner år siden, omtrent samtidig med at Hesperocyoninae døde ut og Borophaginae begynte å forsvinne. Gruppen utviklet seg fra *Leptocyon* i Nord-Amerika fram til for ca. 7-6 millioner år siden, da den spredte seg til Asia via Beringstredet. Et av de eldste medlemmene i denne gruppen var slekten *[[Eucyon]]* (†), som eksisterte for ca. 11–4 millioner år siden. Den regnes av de fleste som progenitor for de hundelignende canidene. Rev- og hundelignende canider skilte nemlig lag for omkring 11-7 millioner år siden.

#### Vulpini
De første revelignende canidene (Vulpini, herunder også *Otocyon* og *Urocyon*) oppsto i pliocen (for omkring 8-5 millioner år siden). Det hersker således en viss forvirring omkring hvorvidt *Otocyon* og *Urocyon* er to slekter eller to gruppe som bør klassifiseres som en egen overslekter (på linje med Vulpini). Alle linjene startet imidlertid fra *H. gregarius*, men mens *Otocyon* og *Urocyon* ser ut til å ha blitt i Amerika spredte den tredje linjen (Vulpus) seg til Eurasia.

Dette skjedde altså mens canider og felider fortsatt sto meget nær en felles stamfar. Men fordi det ikke eksisterer mykvevsprøver fra deres felles forfar, er det umulig å si noe konkret om hvorvidt dette har en genetisk sammenheng med revens og kattens slisselignende pupiller å gjøre. Rever og katter deler også andre fellestrekk, som for eksempel at begge har en tendens til leke med byttet før det drepes og spises. Begge krummer også ryggen og stritter med pelshårene når de blir truet. Den eldste nålevende revearten i Amerika er således grårev (*Urocyon cinereoargenteus*), som altså fortsatt klatrer i tær, og bushhund (*Otocyon megalotis*), som fortsatt volder et stor problem med hensyn til klassifisering. Rødrev (*Vulpes vulpes*) og fjellrev (*Alopex lagopus*) oppsto først i pleistocen.

#### Canini
De hundelignende canidene (Canini) oppsto på midten av miocen (23–5 millioner år siden) fra overgangsformen *Eucyon*, som også har sitt opphav fra *H. gregarius*, etter at denne forlot Nord-Amerika og vandret vestover via Beringstredet til Asia for omkring 10-5 millioner år siden. *Eucyon* besto av små revelignende canider. Den eldste arten man kjenner til er *Eucyon davisi*. Fossiler av denne arten er datert ca. 8,3 millioner år tilbake i tid. Den kan således være de moderne hundenes progenitor, men flere andre arter er også kjent fra denne slekten. Blant annet *E. minor*, *E. zhoui*, *E. monticinensis*, og *E. odessanus*. Nylig ble det også oppdaget en hittil ukjent art i Mongolia. Den har foreløpig fått det vitenskapelige navnet *E. marinae sp. nov.* og har blitt datert til pliocen.

Fra Asia har så de hundelignende canidene spredt seg til andre deler av verden, herunder til Afrika og tilbake til Nord-Amerika og videre sørover på dette kontinentet. Dette er trolig forklaringen på at det finnes ulv både i Nord-Amerika og Eurasia. For om lag 5&nbsp;000–6&nbsp;000 år siden spredte den seg også til Oseania, der dingo er eneste naturlige representant i denne familien. Denne spredningen må trolig sees i sammenheng med de folkevandringene som fant sted i området på den tiden.

## Fellestrekk i gruppen

### Karaktertrekk
Det mest karakteristiske trekket med disse dyrenes skjelett, sammenlignet med andre rovpattedyr, er lemmenes lengde i forhold til kroppens størrelse. De fleste står langstrakt oppreist på halvstive bein som ender i fire velutviklede labber som har tykke poter (tråputer) på undersiden, Hver av framlabbene er utstyrt med enten fire eller fem tær, mens hver baklabb alltid er utrustet med fire tær. Tærne er utstyrt med klør som ikke kan trekkes inn. Disse dyra går faktisk på tærne og kalles derfor tågjengere. Tærne har blitt spesielt tilpasset foten for å motstå trykkbelastningen når de løper.

Dyr i hundefamilien har også et snuteparti som stikker fram fra ansiktet, men det kan variere i lengde og form. Hos de fleste artene er luktesansen godt utviklet, mens syn og hørsel kan variere mer i utviklingsgrad. De har en dental utrustning som består av 3/3 (fortenner), 1/1 (hjørnetann), 4/4 (premolarer), 1-2/2-3 (molarer) = 38-42 tenner. Fjerde premolar i overkjeven og første molar i underkjeven er forstørret og danner et effektivt kutteredskap og er kjent som rovtenner. Medlemmer i slekten *Otocyon* kan ha ekstra molarer. Disse er store, men ikke spesialiserte.

### Sanser og kommunikasjon
Hundedyr bruker syn, lukt og hørsel når de jakter på byttedyr, med en relativ betydning av hver sans avhengig av individuelle arter og livsmønster. God hørsel er viktigst for de sosiale artene, som gjerne kommuniserer seg imellom over avstand med ulike hvin, hyl, bjeff og knurrelyder. Synet har størst betydning i siste fase av jakten og når dyrene kommuniserer med kroppsspråk på visuell avstand. Luktesansen er betydningsfull for alle artene, til å finne og spore byttedyr, men den utnyttes i varierende grad. Likeledes er luktesansen betydningsfull i artenes måte å kommunisere på, fordi disse dyra bruker ulike former for markeringer til å markere et revir, som i varierende grad (avhengig av art) forsvares.

### Paring og valping
Ville dyr i hundefamilien yngler stort sett bare én gang om året, helst tilpasset årstiden og habitatet der de lever. Brunsttiden setter gjerne inn på vårparten eller forsommeren, når tilgangen på mat er størst. Brunsten påvirkes som regel av skiftninger i lys og varme, og selve paringsakten foregår som regel over noen dager. Drektighetstiden varierer fra 52 til 80 dager, avhengig av art. Tispa føder gjerne et kull bestående av 1-16 valper, som er blinde den første tiden etter fødselen. De vil ikke være i stand til å jakte selv før etter noen uker eller flere måneder, avhengig av art.

### Andre særtrekk
Canidene er mer altetende en andre rovpattedyr, men primært kan man kalle disse artene for mellomstore kjøttetere.

De største artene er gjerne mer sosiale enn de mindre. Disse danner flokker, med et strengt sosialt hierarki og paringssystem. Flokken ledes av en såkalt *[[alfa]]*, den mest dominante hannen i flokken. Alfahannen velger seg ei tispe, som noen kaller *alfatispe*, som han parer seg med. Disse holder gjerne sammen livet ut. Mange har derfor valgt å kalle dem et *alfapar*, men i realiteten er den kun hannen som er alfa og bestemmer. Om alfaen dør går derfor flokken i oppløsning. Hunndyrene kalles tisper, mens avkommet kalles valper.

Mange av artene er relativt hurtige løpere, men generelt må gruppen kalles mer utholdende og tilpasset langdistanseløping enn høy fart. Som sådan kan de forfølge et bytte og trette det ut før det nedlegges. Det gjøres normalt gjennom et bitt i nakkegropen og en takling, slik at byttet faller omkull. Deretter følger voldsomme rystelser som kan dislokere byttets nakke. Større bytter angripes også gjerne voldsomt i den myke mageregionen når det angripes, noe som ofte fører til at dyret dør av sjokk.

Kosten er helst forankret i ferskt kjøtt fra byttedyr som dyra selv har nedlagt, men mange spiser også kadavere, insekter, frukt, bær og plantemateriale m.m.

## Trusler
Flere av artene står på IUCNs rødliste over trua arter. Darwins rev, grå øyrev og rødulv er *kritisk utrydningstruet*. Etiopisk ulv, afrikansk villhund og asiatisk villhund er *sterkt truet* av utryddelse. I tillegg kan hver av artene eksistere gjennom underarter, raser og varieteter som også i en eller annen grad er truet, enten internasjonalt, nasjonalt eller regionalt. Mange av artene er imidlertid også *livskraftige*, faktisk i så stor grad at flere må beskattes hardt for at bestandene ikke skal bli for store.

## Systematikk
Klassifisering innenfor denne familien er omfattende og komplisert. Man må derfor regne med at det kan bli endringer, dersom moderne forskning avslører nye ting. To av artene, mårhund og ørehund, er genetisk svært vanskelige å plassere i systematikken, men også grårevslekten volder forskerne problemer med hensyn til plasseringen. Noen velger derfor å skille disse ut i en egen gruppe med basale individer innenfor denne systematikken. Wayne har valgt å kalle denne gruppen for andre canider, fordi antallet diploide kromosomer ikke passer inn med den anatomiske og morfologiske plasseringen disse dyrene har i dag. Plasseringen til nå har gått på tvers av grupperingene for revelignende- og hundelignende canider. Også noen andre arter kan være problematiske å plassere, for eksempel fennek.

### Slekter og arter

* **Canidae** (hundefamilien)
** Hesperocyoninae (forhistoriske arkaiske hunder, † ca. 15 millioner år siden)
** Borophaginae (forhistoriske hyenoide hunder, † ca. 1,5 millioner år siden)
** Caninae (canider eller moderne hundedyr)
*** Vulpini (revelignende canider)
**** *[[Ekte rever|Vulpes]]* (tilhører ekte rever)
***** *Vulpes vulpes* (rødrev) (2n = 34+B)
***** *Vulpes chama* (kapprev, sølvryggrev) (2n = 36)
***** *Vulpes corsac* (korsakrev, stepperev) (2n = 36)
***** *Vulpes ferrilata* (tibetansk rev, sandrev) (2n = 36)
***** *Vulpes rueppellii* (Rüppells rev, Rüppells sandrev, sandsjakal) (2n = 40)
***** *Vulpes lagopus* (fjellrev eller polarrev, også kalt arktisk rev, hvitrev og blårev) (2n = 50)
***** *Vulpes macrotis* (kitrev, amerikansk ørkenrev) (2n = 50)
***** *Vulpes velox* (prærierev, swiftrev, sletterev, katterev) (2n = 50)
***** *Vulpes bengalensis* (bengalrev) (2n = 60)
***** *Vulpes zerda* (ørkenrev, fennek) (2n = 64)
***** *Vulpes cana* (blandfords rev) (2n = xx)
***** *Vulpes pallida* (blassrev, bleikrev, afrikansk sandrev) (2n = xx)
*** andre canider
**** *[[Nyctereutes]]* (tilhører andre canider)
***** *Nyctereutes procyonoides* (mårhund) (2n = 42)
**** *[[Urocyon]]* (tilhører grårever, trerever)
***** *Urocyon cinereoargenteus* (grårev, vanlig grårev, trerev) (2n = 66)
***** *Urocyon littoralis* (grå øyrev, øytrerev, øyrev) (2n = 66)
***** *Urocyon sp.* (cozumel-grårev, dverggrårev, dvergtrerev (†?)) (2n = 66)
**** *[[Otocyon]]* (tilhører andre canider)
***** *Otocyon megalotis* (ørehund, flaggermusrev) (2n = 72)
*** Canini, hundelignende canider
**** *[[Cerdocyon]]* (tilhører søramerikanske hundedyr)
***** *Cerdocyon thous* (krabberev) (2n = 74)
**** *[[Lycalopex]]* (tilhører søramerikanske rever, falske rever)
***** *Lycalopex  sechurae* (sechurarev, peruansk ørkenrev) (2n = 74)
***** *Lycalopex fulvipes* (darwins rev, chiloerev) (2n = 74)
***** *Lycalopex  vetulus* (hoaryrev, gråhårsrev) (2n = 74)
***** *Lycalopex  gymnocercus* (pampasrev, pampasgrårev) (2n = 74)
***** *Lycalopex  griseus* (grå pampasrev, argentinsk grårev, chilla) (2n = 74)
***** *Lycalopex culpaeus* (andesrev, culpeo) (2n = 74)
**** *[[Speothos]]* (tilhører søramerikanske hundedyr)
***** *Speothos venaticus* (bushhund, skoghund, savannehund) (2n = 74)
**** *[[Dusicyon]]* (tilhører søramerikanske hundedyr)
***** *Dusicyon australis* (falklandsulv) († ca. 1876) (2n = xx)
**** *[[Atelocynus]]* (tilhører søramerikanske hundedyr)
***** *Atelocynus microtis* (kortøret hund) (2n = 74)
**** *[[Chrysocyon]]* (tilhører søramerikanske hundedyr)
***** *Chrysocyon brachyurus* (mankeulv) (2n = 76)
**** *[[Lycaon]]* (tilhører virkelige hunder)
***** *Lycaon pictus* (afrikansk villhund) (2n = 78)
**** *[[Cuon]]* (tilhører virkelige hunder)
***** *Cuon alpinus* (asiatisk villhund) (2n = 78)
**** *[[Lupulella]]* (tilhører virkelige hunder)
***** *Lupulella adustus* (stripet sjakal) (2n = 78)
***** *Lupulella mesomelas* (svartrygget sjakal) (2n = 78)
**** *[[Canis]]* (tilhører virkelige hunder)
***** *Canis latrans* (prærieulv) (2n = 78)
***** *Canis aureus* (gullsjakal) (2n = 78)
***** *Canis simensis* (etiopisk ulv) (2n = 78)
***** *Canis anthus* (gullulv) (2n = 78)
***** *Canis latrans* (prærieulv) (2n = 78)
***** *Canis himalayensis* (himalayaulv) (2n = 78)
***** *Canis lupus* (ulv) (2n = 78)
***** *Canis dingo* (dingo) (2n = 78)
***** *Canis familiaris* (tamhund) (2n = 78)

### Fylogeni
Fylogeni etter McKenna og Bell, 1997, og Wang, Tedford & Taylor, 1999.

 Caniformia (hundelignende rovpattedyr)
   |
   `--Cynoidea (hundelignende rovpattedyr)
        |
        `-- **Canidae** (hundefamilien)
              |
              `-- Hesperocyoninae (†) (arkaiske urhunder)
                    |-- Borophaginae (†) (hyenoide urhunder)
                    `-- Caninae (moderne hundedyr)
                          |
                          `-- *[[Leptocyon|Leptocyon sp.]]* (†)
                                |
                                |-- Vulpini (revelignende canider)
                                |     |-- *Vulpes* (ekte rever)
                                |     `-- N.N.
                                |          |-- *Alopex* (fjellrev)
                                |          `-- N.N.
                                |               |-- *Urocyon* (grårever)
                                |               `-- N.N.
                                |                    |-- *Prototocyon* (†)
                                |                    `-- *Otocyon* (ørehund)
                                |
                                `-- Canini (hundelignende canider)
                                      |-- N.N.
                                      |    |-- *Dusicyon* (falklandsulv) (†)
                                      |    `-- *Lycalopex* (ulverever)
                                      |
                                      `-- N.N.
                                           |-- *Chrysocyon* (mankeulv)
                                           `-- N.N.
                                                |-- *Cerdocyon* (krabberev)
                                                `-- N.N.
                                                     |-- *Nyctereutes* (mårhund)
                                                     `-- N.N.
                                                          |-- *Atelocynus* (kortøret hund)
                                                          `-- N.N.
                                                               |-- *Speothos* (bushhund)
                                                               `-- N.N.
                                                                    |-- *Canis* (hundeslekten)
                                                                    `-- N.N.
                                                                         |-- *Cuon* (asiatisk villhund)
                                                                         `-- *Lycaon* (afrikansk villhund)

## Annet
Tamhunder (*Canis lupus familiaris*) er ikke en art, men en underart av ulv, som hører til i slekten *[[Canis]]*. Der finner du mer informasjon om både ulven og tamhundrasene.

## Se også
* Liste over pattedyr i Norge

## Litteratur
* Castelló, José R. *Canids of the World: Wolves, Wild Dogs, Foxes, Jackals, Coyotes, and Their Relatives.* Princeton University Press, 2018. ISBN 978-0-691-18372-5

## Referanser




## Andre kilder
* David P. Stiles. 2005. «An investigation of the Vulpes and Urocyon phylogenetic classification: Feliformia or Caniformia?» Fox Phylogeny. The Evergreen State College
* Origin and Evolution of Canidae (Wang og Tedford)
* Canid Specialist Group (IUCN)
* Fahey, B. and P. Myers. 2000. «Canidae» (online), Animal Diversity Web. Accessed November 24, 2006
* The Canidae Family (Lioncrusher's Domain)

## Eksterne lenker
*