Fossile insekter

**Fossile insekter** er spor etter forhistoriske insekter, funnet som fossiler. Insektene danner en artsrik gruppe som omfatter representanter fra de fleste nålevende ordener, 
i tillegg til en god del grupper som ikke lar seg plassere i moderne insektordener.

I de siste tiårene har kjennskapen til insektenes biologiske historie økt vesentlig, både fordi det har blitt oppdaget nye, svært funnrike fossilavsetninger (blant annet i Kina, Myanmar og Brasil) 
og fordi museumsmateriale har blitt analysert på nytt.

## Typer av fossiler
De vanligste fossiltypene er kompresjonsfossiler («forsteininger») og ravfossiler. Insekter er relativt små dyr, og kompresjonsfossiler av insekter finnes derfor vanligvis i finkornede avsetningsbergarter  
som kalkstein og oljeskifer, sjeldnere i finkornet sandstein.

Fossil-lagene der insektrester blir funnet er vanligvis avsatt i ferskvann, men det forekommer også av og til insektrester i marine avsetninger. 
De fleste fossilleiene stammer trolig fra små innsjøer med mudderbunn, der land-levende insekter har falt i vannet, sunket til bunns og blitt dekket av sedimenter. 
        
Ravfossiler er innesluttet i fossilisert harpiks. Denne harpiksen stammer fra ulike nakenfrøede planter, blant andre i furuslekten (*Pinus*), kaurifuruslekten (*Agathis*) og 
apeskrekk-lignende trær (*Araucaria*). 
Ofte er det usikkert hvilke trær ravet stammer fra. Rav er lufttett, og insekter innesluttet i rav kan ofte være nær perfekt bevarte, dette gjør at de lett kan sammenlignes med moderne former. 
De eldste kjente ravforekomstene er fra trias-perioden.  Man har funnet mye rav fra kritt og særlig fra tertiær. Inntil nylig kunne man bare studere fossiler i gjennomsiktig rav, 
men nyere teknikker (blant annet computertomografi) har gjort det mulig også å beskrive fossiler fra ugjennomsiktig rav. 
Andre typer harpikser, gjerne kjent som kopal, kan også inneholde fossiler, men disse er vanligvis mye nyere enn ravfossilene.

## Subfossiler
I tillegg til typiske fossiler, som er hundretusenvis eller millioner år gamle, kan man studere subfossiler, som er rester av planter eller dyr som ennå ikke har gjennomgått omfattende kjemiske forandringer. 
Subfossile insektrester som gjerne er noen tusen år gamle kan være nyttige, blant annet til å si noe om klima og menneskelig aktivitet ved arkeologiske utgravinger. 
Alle eksemplarer som hittil er funnet som subfossile rester har latt seg plassere til nålevende arter.

En spesiell form for subfossiler finnes ved lokaliteten Rancho La Brea i California. Her er store mengder dyrerester, inkludert en del biller, innekapslet i tjære.

## De eldste insektfossilene
De hittil eldste kjente restene av insekter stammer fra Rhynie Chert-formasjonen i Aberdeenshire i Skottland. Denne formasjone er fra devon, rundt 411 millioner år før nåtid. 
Her er det funnet en fossil spretthale, *Rhyniella praecursor*, som er det eldste kjente fossile insekt. 
Det er også funnet en løsrevet mandibel fra et insekt som har fått navnet *Rhyniognatha hirsti*. 
Denne har to leddknuter og kan derfor plasseres i den mer avanserte gruppen Dicondylia, som omfatter sølvkre og vingede insekter (Pterygota). Det er derfor mulig at vingede insekter eksisterte allerede i devon.

## Insektlivet i ulike perioder
### Devon
Devon-tiden varte mellom 419-359 millioner år før nåtid. Fra denne perioden kjennes de eldste landlevende livsformene. 
Livet på landjorda var nokså beskjedent, men det er påvist spretthaler og Dicondylia (videre plassering usikker) fra denne perioden.

### Karbon
I Karbon-perioden (359 - 299 millioner år før nåtid) var klimaet varmt og fuktig og store områder var dekket av sumper. 
I disse sumpene levde en forholdsvis rik fauna av primitive insekter. Noen av disse kunne bli meget store, med vingespenn på opptil 70 centimeter, i den øyenstikker-lignende gruppen Protodonata.

En annen gruppe med svært store medlemmer var Palaeodictyoptera. Insekter fra karbon kunne ligne på moderne øyenstikkere, døgnfluer og kakerlakker, men de fleste lar seg ikke plassere i nålevende ordener.

Fra karbon kjennes de første representantene for insekter med fullstendig forvandling (Holometabola).

### Perm
Perm-tiden varte fra 299-250 millioner år før nåtid. Mye av denne perioden hadde et kjølig og tørt klima, og store deler av landområdene var dekket av ørkener. 
I perm oppsto trolig de fleste av de nålevende insektordenene med ufullstendig forvandling. Av insekter med fullstendig forvandling finner man nå gjenkjennelige biller og nebbfluer. 
De fleste av insektgruppene fra perm døde trolig ut i den enorme masseutdøingen som avsluttet perioden.

### Trias
Trias-perioden varte fra 250-200 millioner år før nåtid. Dette er den første perioden der mesteparten av de fossile artene lar seg plassere i nålevende ordener - på ordens-nivå hadde insektfaunaen nå fått en nokså 
moderne sammensetning, en del nålevende familier er også gjenkjennelige. De artsrike gruppene Vepser, vårfluer og tovinger har sine eldste kjente (utvetydige) medlemmer i trias.

### Jura
Jura-tiden varte fra 200-145 millioner år før nåtid. Insektfaunaen fra jura ser ut til å skille seg relativt lite fra den i trias.

### Kritt
Kritt er den siste perioden i mesozoikum og varte fra 145-65 millioner år før nåtid. Det kjennes ganske mange insektfossiler fra kritt, blant annet flere rike funn av rav. 
Insektfaunaen i kritt hadde gjennomgående et moderne preg og noen nålevende slekter er gjenkjennelige. Fra kritt kjenner man de eldste sosiale insektene (termitter, bier og maur). 
Insekter knyttet til blomsterplanter blir en stor gruppe i denne perioden.

### Tertiær
Tertiær-perioden varte fra 65-2 millioner år før nåtid. Insekt-faunaen har et moderne preg gjennom hele perioden og alle de moderne gruppene er til stede - det er ikke kjent en eneste orden av insekter fra 
tertiær som ikke har nålevende arter. Fra tertiær har vi mange artsrike fossillokaliteter både for avtrykksfossiler og rav.

## Kjente funnsteder
### Rhynie Chert
Formasjonen Rhynie Chert i Skottland er rundt 410 millioner år gammel og inneholder de eldste kjente insektfossilene. Bergarten ble trolig dannet rundt en varm kilde eller geysir, hvor silikatrikt, varmt 
vann laget avsetninger av silikater der fossilene ble innesluttet.

### Oboro
Oboro i Tsjekkia er en formasjon fra tidlig perm som har gitt tallrike insektfossiler fra denne perioden. Fossilene er bevart i finkornet slamstein avsatt i ferskvann.
 
### Tshekarda
Tshekarda og andre lokaliteter i Uralfjellene har gitt et materiale blant annet av tidlige biller fra perm.
Materialet fra Tshekarda er avsatt i finkornede, vulkanske sedimenter og omfatter materiale av 18 ulike insektordener.

### Karatau
Karatau-formasjone i Kasakhstan stammer fra øvre jura og har gitt en rekke av fossiler av tidlige tovinger. Minst 12 insektordener er representert i et materiale på nesten 20 000 eksemplarer. 
Tolkingen av disse fossilene er omstridt, da originalbeskrivelsene var ganske unøyaktige.

### Crato-formasjonen
Crato-formasjonen i det nordøstlige Brasil stammer fra tidlig kritt, ca. 108 millioner år før nåtid. De siste tiårene har en i denne formasjonen funnet et svært rikt materiale av insekter fra kritt-tiden. 
Formasjonen har gitt et særlig rikt materiale av øyenstikkere, men de fleste ordener er representerte.

### Sentral-Asia
Mange funn fra trias ble gjort i de tidligere sovjetrepublikkene Kasakhstan, Usbekistan og Kirgisistan, og disse samlingene finnes i det paleontologiske museet i Moskva. 
Ved innsjøen Issyk-Kul er mer enn 3000 eksemplarer funnet i en formasjon som nå er datert til tidlig jura. I Madygen-formasjonen i Ferganadalen er det funnet 15&nbsp;000 eksemplarer fra trias.

### Kinesiske formasjoner
I de siste tiårene har flere lokaliteter i Kina gitt et meget rikt fossilmateriale av insekter som har gitt mye ny informasjon om insektenes utvikling. Særlig kjent er Yixian-formasjonen i Liaoning-provinsen,
som har gitt et meget rikt materiale av mange dyre- og plantegrupper fra tidlig kritt, og den noe eldre Daohugou-formasjonen fra midten av jura.

### Franske formasjoner
Fra Frankrike kjennes det svært mange fossil-lokaliteter fra de fleste av Jordas geologiske perioder. For insekter er det lokalitetene fra tertiær som er interessante, men også noen eldre formasjoner, 
som Grès à Voltzia-formasjonen i Vosges fra midten av trias. Fossile insekter er funnet på mange steder i Frankrike. 
Blant annet finnes her noen av de få insektfossilene som er kjent fra paleocen-perioden (65-56 millioner år før nåtid), rav fra eocen (56-34 millioner år før nåtid) fra området rundt Paris og de 
meget rike funnene fra lokalitetene Céreste og Aix-en-Provence i Sør-Frankrike, fra oligocen (34-23 millioner år før nåtid). Det franske oligocen-materialet er noe av det rikeste fossilmaterialet som finnes 
og omfatter store mengder fossiler i kalkstein fra innsjø-avleiringer. De fleste insektgrupper er godt representerte, men kanskje særlig mange tovinger.

### Isle of Wight
På den engelske øya Isle of Wight finnes det ved Bembridge Marls en liten (det fossilførende laget er bare 10 centimeter tykt) avsetning kalt Insect Limestone som har gitt et rikt materiale av insekter fra eocen. Det kjennes også eldre insektfossiler fra England, viktigst Purbeck Limestone Group og Wealden Supergroup, begge fra nedre kritt.

### Florissant
Lokaliteten Florissant i Colorado har gitt et meget rikt materiale av godt bevarte insekter fra sen eocen. Særlig tallrike er tovinger som hårmygg (Bibionidae). 
Mer oppsiktsvekkende er funnet av en fossil tsetseflue, en gruppe som i dag bare finnes i Afrika.

Andre nordamerikanske formasjoner som har gitt et rikt insektmateriale er Green River-formasjonen fra eocen i Wyoming og Latah-formasjonen fra miocen i Washington og Idaho.

### Tyske formasjoner
Fra Tyskland kjennes det mange lokaliteter med insektfossiler, særlig fra tertiær, men også noen fra tidligere perioder. Fra lokaliteten i Solnhofen stammer tallrike insektfossiler fra jura.
Disse er ofte intakte, men ikke spesielt godt bevarte, da bergarten er forholdsvis grovkornet.

Oligocen-lokalitetene fra Rott og Enspel er såkalte Lagerstätten, som inneholder fossiler som er ført sammen fra mange ulike habitater, trolig vasket ut med elver og bekker i en innsjø. 
Disse funnstedene har gitt et rikt materiale av tovinger, særlig hårmygg. Et annet eksempel på et Lagerstätte er Randeck Maar fra miocen, også med et rikt materiale av tovinger.

Den fossiliserte, vulkanske sjøen ved Messelgruven i Hessen stammer fra eocen (ca. 47 millioner år før nåtid) og har gitt svært mange fossiler bevart i oljeskifer. 
Lokaliteten er særlig kjent for sine fossiler av primitive pattedyr, men har også gitt mange svært godt bevarte fossiler av insekter, særlig biller.

Fra nyere tidsperioder kjennes det et rikt fossilmateriale fra pliocen fra Willershausen.

### Fur-formasjonen
En del rester av insekter er funnet i Fur-formasjonen på Nordjylland i Danmark. Denne formasjonen er fra overgangen mellom paleocen og eocen (rundt 55 millioner år før nåtid). 
Materialet omfatter over 20 000 fossile insekter fra minst 10 ordener og er viktig fordi det ikke finnes mange andre funnsteder fra dette tidsrommet.

### Radoboj
Radoboj i Kroatia har gitt et rikt materiale av insekter fra miocen. Dette var et av de første fossile insektmaterialene som ble undersøkt og beskrevet, på midten av 1800-tallet. 
De fleste av insektene i denne materialet ligger i relativt grovkornet stein og er ikke svært godt bevart. Da Radoboj på den tiden lå i Østerrike-Ungarn, er mesteparten av typematerialet 
fra denne lokaliteten i østerrikske museer.

### Öhningen
Lokaliteten Öhningen ligger ved bredden av Rhinen helt sør i Tyskland, like ved grensen til Sveits. Den stammer fra miocen. 
Fossil-leiene i Öhningen har vært godt kjente siden 1700-tallet, og store mengder materiale er samlet inn her og spredt til museer over hele verden. 
Insektene fra Öhningen ble behandlet av den allsidige, sveitsiske naturforskeren Oswald Heer, som beskrev en lang rekke arter fra materialet.

### Baltisk rav
Rav som blir funnet rundt Østersjøen har gitt et ekstremt rikt materiale av fossile insekter, mange av dem meget godt bervarte. 
Dette ravet stammer fra eocen eller tidlig oligocen - rav lar seg foreløpig ikke datere ved kjemiske analyser og alderen er fortsatt noe usikker. Det er også en forekomst av rav fra Rivne oblast i Ukraina (kalt Rovno-rav etter det russiske navnet på området), man tror nå at dette stammmer fra samme tid som baltisk rav, fra den sørlige delen av det områder der det baltiske ravet stammer fra den nordlige delen.

Det er beskrevet omtrent 5000 fossile arter fra baltisk rav, de fleste av dem insekter. De fleste grupper er representerte. Blant mer kuriøse innslag er for eksempel insektgruppen Mantophasmatodea, som ble funnet i baltisk 
rav før den ble oppdaget som nålevende insekter i Afrika. Insektmaterialet i baltisk rav har et moderne preg, men mange grupper er knyttet til tropiske eller subtropiske områder, 
noe som viser at området på denne tiden hadde et betydelig varmere klima enn i dag.

### Dominikansk rav
I Den dominikanske republikken har det foregått en ikke ubetydelig gruvedrift etter rav. Dette ravet er trolig fra tidlig miocen, ca. 20-15 millioner år før nåtid, og er dannet av treslaget *[[Hymenaea protera]]*.  Ravet
utmerker seg ved å være svært klart, slik at fossiler som er innekapslet er svært godt synlige, og det er mulig å studere fine detaljer. Lignende rav av omtrent samme alder kjennes fra delstaten Chiapas i Mexico. 
Den fossile faunaen fra dette ravet ligner sterkt på den moderne faunaen fra de samme områdene, og det kan ikke utelukkes at noen av artene fortsatt eksisterer.

### Andre ravforkomster
Det er kjent mange andre ravforekomster som har gitt viktige funn. De eldste kjente ravforekomstene stammer fra trias. Fra mesozoilum er det viktige forekomster fra Libanon 
(tidlig kritt, 120-135 millioner år før nåtid), Myanmar (kritt, ca. 99 millioner år før nåtid), Spania (tidlig kritt) samt New Jersey i USA (kritt, ca. 92 millioner år før nåtid). 
Særlig har ravet fra Myanmar gitt en del svært interessante funn, for eksempel den merkelige myggen *[[Cascopleciidae|Cascoplecia insolitis]].*

En europeisk ravforekomst er fra Bitterfeld i Tyskland.  Det er noe omstridt hvor gammelt dette er: Noen studier tyder på at det er baltisk rav av samme alder som det funnet langs Østersjøkysten, 
mens andre studier tyder på at det er betydelig nyere, fra miocen.

## Systematisk inndeling

I dette treet er tatt med alle nålevende insektordener i tillegg til de gruppene som bare har utdødde representanter. Fossiler er kjent for alle ordener bortsett fra proturer og lus.

* **[[Gjemtkjevinger|Entognatha]]** («gjemtkjevinger»)
** Proturer (Protura) - ingen fossiler kjent
** Spretthaler (Collembola) - få fossiler, men kjent tilbake til devon
** Tohaler (Diplura) - svært få fossiler kjent, med sikkerhet bare kjent tilbake til kritt, men antas å ha eksistert allerede i devon
* **[[Ekte insekter]]** (Ectognatha)
** Archaeognatha  - fossiler kjent tilbake til midtre devon
** **Dicondylia**
*** Zygentoma (f.eks. sølvkre) - sikre fossiler kjent tilbake til kritt, men mulige fossiler tilbake til devon
*** Carbotriplurida - fra karbon.
*** **[[Vingede insekter]]** (Pterygota) - sikre fossiler kjent tilbake til karbon, muligens også fra devon
**** Coxoplectoptera - lignet døgnfluer, kjent fra jura og kritt
**** Syntonopterida - store, døgnfluelignende insekter fra karbon og perm
**** Døgnfluer (Ephemeroptera) - mer enn 200 kjente, fossile arter tilbake til perm
**** Geroptera - lite kjent gruppe fra sen karbon
**** Meganisoptera - omfattet de største insektene som er kjent, karbon og perm
**** Øyenstikkere (Odonata) - kjent tilbake til trias. Avgrensingen mellom Meganisoptera og Odonata kan være noe uklar. Det er over 1000 navn for fossile øyenstikkere, men mange av dem er trolig synonymer.
**** Palaeodictyoptera - utmerker seg ved å ha et vingelignende vedheng også på det første thorax-leddet, har derfor blitt kalt "seksvinger". Flere hundre fossile arter beskrevet fra karbon og perm, noen av dem svært store.
**** Diaphanopterodea - kunne folde vingene sammen. Over 50 fossile arter er kjent fra karbon og perm
**** Archodonata - bredvingede insekter med reduserte bakvinger. Bare kjent fra tidlig perm
**** Megasecoptera - over 100 fossile arter beskrevet fra karbon og perm
**** **Neoptera** («nyvinger»)
***** Hypoperlida - en nokså lite kjent gruppe fra karbon og perm
***** Steinfluer (Plecoptera) - over 250 fossile arter er kjent tilbake til karbon
***** Grylloblattider (Notoptera) - kjent tilbake til perm
****** underorden Mantophasmatodea - ble oppdaget som fossiler før de nålevende artene ble oppdaget, fra baltisk rav fra eocen. 
***** Jordlus (Zoraptera) - noen få arter kjent fra rav tilbake til kritt
***** Saksedyr (Dermaptera) - over 80 fossile arter, kjent med sikkerhet tilbake til trias, muligens til karbon
***** Spinnfotinger (Embioptera) - få fossile arter, tilbake til jura
***** Caloneurodea - litt over 20 kjente arter fra karbon og perm
***** Titanoptera - svært store rov-insekter fra perm og trias.
***** Paoliida - en liten gruppe fra karbon og perm
***** **[[Dictyoptera]]**
****** Alienoptera - en nylig beskrevet gruppe fra Kritt, muligens bør de klassifiseres som kakerlakker
****** Termitter (Isoptera) - mange fossile arter tilbake til kritt, dermed de eldste sosiale insektene.
****** Knelere (Mantodea) - kjent tilbake til kritt, men det finnes en del lignende, eldre former
****** Kakerlakker (Blattodea) - kjent tilbake til kritt, men det er mange eldre former som er kakerlakk-lignende. Sannsynlig tilbake til karbon .
***** **[[Fossile Orthopteroidea|Orthopteroida]]** - over 1000 fossile arter kjent tilbake til [perm . På grunn av sin robuste kroppsbygning danner de utmerkede fossiler.
****** Chresmododea - en gruppe av store insekter som lignet og trolig også hadde tilsvarende økologi som vannløpere. Fra jura og kritt. Usikker plassering.
****** Gresshopper (Caelifera)
****** Vortebitere og sirisser (Ensifera)
****** Spøkelsesinsekter (Phasmatodea; bl.a. pinnedyr, vandrende blad) - få fossile arter, med sikkerhet kjent bare tilbake til eocen, men det er sannsylig at gruppen er mye eldre.
***** **[[Eumetabole insekter]]** (Eumetabola, «insekter med forvandling»)
****** Protorthoptera - en kunstig gruppe for insekter som vanskelig lar seg plassere andre steder fra karbon og [perm. Vil trolig oppløses etter som disse blir studert nærmere.
****** **[[Parametabole insekter]]** (Paraneoptera)
******* Miomoptera - bittesmå insekter fra karbon og [perm. Noe usikker plassering.
******* Glosselytrodea - ca. 30 fossile arter fra [perm til jura, svært usikker plassering.
******* Lus (Psocodea; bl.a. menneskelus, pels- og fjærlus, støvlus)
******** Støvlus (Psocoptera) - nokså mange fossiler, en art så langt tilbake som karbon
******** Parasittiske lus, Phthiraptera - ingen sikre fossiler er kjent av denne gruppen, men et fossil fra kritt i Sibir ligner sterkt på en bitende lus
******* Nebbmunner (Hemiptera; bl.a. teger, vannløpere, sikader, bladlus) - over 3000 navnsatte fossile arter tilbake til perm
******* Trips (Thysanoptera) - kjent tilbake til perm, mange fossiler i rav, men få andre fossiler.
****** **[[Holometabole insekter]]** (Holometabola, «insekter med fullstendig forvandling»)
******* **Neuropteriformia**
******** Skleroptera - bare kjent fra én lokalitet fra karbon.
******** Fossile biller (Coleoptera; bl.a. marihøner, løpebiller, snutebiller, åtselbiller, trebukker, bladbiller, barkbiller, vannkalver) - ca. 4800 navnsatte, fossile arter (men trolig mange synonymer) tilbake til tidlig [perm.
******** Viftevinger (Strepsiptera) - noe få arter kjent fra rav tilbake til kritt.
******** **[[Neuropteroidea]]**
********* Schwickertoptera - to arter fra kritt.
********* Kamelhalsfluer (Raphidioptera) - over 100 fossile arter, tilbake til jura.
********* Mudderfluer (Megaloptera) - 27 fossile arter tilbake til perm.
********* Nettvinger (Planipennia; bl.a. gulløyer, maurløver, bladlusløver) - ca. 650 navnsatte, fossile arter (men trolig en del synonymer) tilbake til [perm.
******* **Mecopteriformia**
******** Vepser (Hymenoptera; bl.a. vepser, bier, humler, maur) - ca. 3100 navnsatte, fossile arter (men noen synonymer), kjent tilbake til trias, men kan være eldre.
******** **Mecopteroidea**
********* **Antliophora**
********** Lopper (Siphonaptera) - nokså få fossiler arter, tilbake til kritt.
********** Nebbfluer (Mecoptera) - ca. 750 navnsatte, fossile arter. Var en svært artsrik gruppe i tidligere tidsperioder, tilbake til [perm.
********** Fossile tovinger (Diptera; bl.a. mygg, fluer, klegger, blomsterfluer, spyfluer) - over 3000 fossile arter kjent, ofte den tallrikeste gruppen i fossil-lagene. De eldste artene er fra tidlig trias.
********** Nakridletia - en gåtefull art fra jura. Er kanskje en sterkt spesialisert tovinge,
********* **Amphiesmenoptera**
********** Fossile vårfluer (Trichoptera) - ca. 750 navnsatte, fossile arter, tilbake til trias. Fossiler av larvehus er vanlige.
********** Sommerfugler (Lepidoptera; bl.a. møll, pyralider, målere, nattsvermere, nattfly, viklere, bjørnespinnere, hvitvinger, blåvinger) - en gruppe forholdsvis dårlig representert som fossiler. Ca. 230 kjente, fossile arter tilbake til jura .

## Referanser


## Litteratur
* Poinar, G. og Poinar, R. (1994) *The Quest for Life in Amber*. Helix Books / Addison-Wesley, Reading, Massachussetts etc. 219 sider. ISBN 0-201-48928-7.
* Penney, D. og Jepson, J.E. (2014) *Fossil Insects. An introduction to palaeoentomology*. Siri Scientific Press, Manchester. 224 sider. ISBN 978-0-9574530-6-7.

## Eksterne lenker
* 
* Tree of Life. Insekter - Livets tre (slektskap) (engelskspråklig)