Panserpadder

* Ichthyostegalia †
** Temnospondyli †
** Anthracosauria †
*** opphav til amnioter
*** Leopspondyli †
**** moderne amfibier

**Panserpadder** eller **urpadder** er et uttrykk brukt om de gamle, ofte ganske storbyggede forhistoriske amfibiene som levde i jordas old- og middeltid. Gruppen utviklet seg fra kjøttfinnefisker og har gitt opphav til både de moderne amfibiene (Lissamphibia) og de øvrige landlevende virveldyrene. Det vitenskapelige navnet Labyrinthodontia («labyrint-tann») kommer av den ekstremt foldete overflaten på tannemaljen. Det gamle navnet Stegocephalia («plate-hode») ble brukt på grunn av det solide hudpanseret som dekket skalletaket hos mange av dem.

## Anatomi

Panserpaddene dekker former som strekker seg over mer enn 150 millioner år, og som særlig i begynnelsen viste stor variasjon i bygning. Likevel er det enkelte trekk som gjør gruppen enkel å kjenne igjen.
* **Sterkt foldet [[tannemalje]]** som gir tennene et litt langsetterstripete utseende, såkalte labyrinthodonte tenner. I tverrsnitt ser emaljen ut som en klassisk labyrint, derav navnet Labyrinthodontia.
* **Massivt [[skalletaket|skalletak]]** kun med åpning for nesebor, øyne og pinealøye, lik det man finner hos urreptilene. Med unntak av de mer avanserte, krypdyrliknende formene var hodeskallen ganske flat. Skalletaket var gjerne dekket med tungt hudpanser, derav navnet Stegocephalia. Bakerst på skalletaket var det to ørehakk, et trekk som mangler hos deres amniote etterkommere.
* **Kompleks bygning av ryggraden**, der hver virvel består av fire elementer: Intercentrum, to plauracentra og en neuralbue. Bygningen og størrelsesforholdet mellom bitene varierer mellom gruppene, og la grunnlaget for eldre klassifisering av disse dyrene.

## Bygning og levevis

Panserpadder levde i og rundt vann, i fuktige strøk og sumper. Huden på hodet og buken hos de aller fleste gruppene var dekket av tunge beinskjell og hudpanser, men var ikke vanntett på samme måte som hos krypdyr. Selv om de mer avanserte anthracosaurene trolig utviklet vanntett hud, var de avhengige av vann for formering. Som moderne amfibier formerte panserpadder seg ved å gyte geléaktige egg, som utviklet seg til rumpetroll med både lunger og gjeller. Fossile rumpetroll med duskete ytre gjeller er kjent fra flere av gruppene. Etter metamorfosen levde mange av gruppene som rene landdyr, mens andre grupper utviklet seg til å leve hele livet i vann og beholdt de ytre gjellene hele livet.

Panserpaddene var nesten utelukkende kjøttetere. De tidlige formene levde trolig i stor grad av virvelløse dyr på land. De store temnospondylene spesialiserte seg på å ta større landdyr. Noen av dem kunne veie flere hundre kilo og lurte på bytte i vannkanten.

Lemmene og føttene var små i forhold til kroppstørrelsen hos de fleste formene. Hos de tidligste gruppene hadde halen en finnebrem og føttene var flate med svakt ankelledd og et variabelt antall tær. Disse levde trolig hovedsakelig som en form for fisk i grunne områder og tidevannskanaler fylt med vegetasjon, og dro seg bare sjeldent opp på land. I karbon hadde antall tær sunket til fem på hver fot, og ankler, hofte og skuldre var sterkere. Likevel har de i all hovedsak tilbrakt livet i vann, med en økologisk nisje ikke ulik dagens krokodiller. De store kroppsvekten og de små lemmene gjorde panserpaddene til langsomme dyr på land. Selv om de fleste var trege på land, var de svært dyktige svømmere og manøvrerbare og raske i vann. Hos mange av gruppene som hadde vendt tilbake til et liv i vann var lemmene helt reduserte.

De eldste gruppene fra devon hadde gjellelokk og indre gjeller, slik som fisk, men også lunger slik man finner hos alle primitive beinfisk. Slike lunger var en stor fordel i grunt stillestående vann der oksygennivået i vannet kan bli svært lavt. Pusting foregikk trolig ved hjelp av en strupesekk, slik som hos moderne amfibier.

## Taksonomi
Systematikken hos panserpaddene har vært utsatt for mange revisjoner. Panserpaddene er blant de eldste fossilene som ble klassifisert. Mange av gruppene er kjent fra svært fragmentariske funn, og gruppen er spredt ut over mer enn 150 millioner år. De gav også opphav til urreptilene og til de moderne amfibiene i begynnelsen av karbon-tiden, og ettersom forskere bruker formell klassifisering eller kladistisk klassifisering får man svært forskjellige systematikker.

### Formell klassifisering

I de tidligste klassifiseringene ble panserpadder satt i en egen orden, Stegocephalia. Senere arbeider 

 hevet panserpaddene til en underklasse av Amphibia, Labyrinthodontia, delt i ordner:

* Orden Ichthyostegalia (de første primitive formene, opphavet til senere panserpaddene, for eksempel *[[Acanthostega]]* og  *[[Ichthyostega]]* – kun sen devon)
* Orden Temnospondyli (vidt utbredte små til store former med svært flate hodeskaller, for eksempel Prionosuchus *og*  *[[Eryops]]* – hovedsakelig karbon til trias, noen representanter kjent fra Gondwanaland så sent som fra kritt)
* Orden Anthracosauria (relativt små former med sterk ryggrad, men svake lemmer, gav opphav til krypdyr – karbon og perm, for eksempel *[[Seymouria]]*).

### Kladistisk klassifisering
Stamtreet nedenfor er et forslag til slektskapsforholdet innenfor panserpaddene fra Colbert 1969 og Caroll 1997. Stiplede linjer er brukt på grupper der slektskapsforholdene varierer sterkt mellom forskere.

En god oppsumering (med figurer) av karakteristiske trekk og evolusjonære trender hos panserpaddene finnes hos Colbert 1969, side 102-103, men se Kent & Miller (1997) for et alternativt tre.

Siden panserpaddene gav opphav til både moderne amfibier og amnioter, er den en parafyletisk gruppe, og uttrykket brukes mest uformelt om de tidlige landdyrene. Nyere taksonomiske arbeider har brukt Stegocephalia som «alle grupper mer i slekt med Temnospondyli enn med «Panderichthys» (den siste forfaren til tetrapodene som man vet hadde finner)». Panserpaddene utgjør derved alle virveldyr med tær i stedet for finner, selv om enkelte av de tidligste gruppene (*[[Elginerpeton]]*, *[[Metaxygnathus]]*, *[[Ventastega]]* og muligens *[[Hynerpeton]]*) kan ha hatt finner, i alle fall i deler av livet. I motsetning til den gamle bruken av uttrykket refererer dette til en monofyletisk gruppe, og omfatter alle nålevende landvirveldyr i tillegg til de utdødde amfibiegruppene som var deres forløpere. Uttrykket er i så måte synonymt med tetrapoda (firfotede dyr).

## Referanser


## Eksterne lenker
* 
* Palaeos.com Kladogram av Reptiliomorphene, de mest krypdyraktige panserpaddene
* Oversikt over underklasse Labyrinthodontia