Brunt fettvev

Mennesket har, som andre pattedyr, to typer av fettvev: Hvitt fettvev (*white adipose tissue*, WAT) og **brunt fettvev** (*brown adipose tissue*, BAT). Hvitt fettvev består av fettceller (adipocytter) som deponerer fett i form av triglyserider (triacylglyserol) som mobiliseres til forbrenning når kroppen trenger energi, særlig ved langvarig muskelarbeid. Brunt fettvev består av fettceller som forbrenner fett for å produsere varme (termogenese) for å holde kroppstemperaturen oppe og unngå hypotermi.

Brunt fettvev forekommer mest hos nyfødte og små barn, men er i de senere år også påvist hos voksne. Det er hos mennesket særlig lokalisert rundt halsen og på ryggen mellom skulderbladene, og bidrar her til oppvarming av inspirasjonsluften. Det ligger også enkelte brune fettceller i hvitt fettvev.
Brunt fettvev er spesielt utbredd hos dyr der lever i kalde omgivelser, som seler, og hos dyr der ligger i dvale om vinteren, som piggsvin og flaggermus. 

Fettcellene i brunt fettvev inneholder mange små fettdråper i cytoplasma omgitt av et enkelt fosfolipidlag med proteinet perilipin og mange mitokondrier rundt fettdråpene. Mitokondriene er frikoplete, så de produserer varme – i stedet for ATP – som følge av elektrontransporten. Frikoplingen skyldes forekomsten av proteinet UCP (*uncoupling protein*, termogenin) i indre mitokondriemembran. Fettcellene er omgitt av et tett nettverk av blodkapillærer for å tilføre oksygen til forbrenningen. Mitokondrier og kapillærer gir den brune fargen til fettvevet.

Utviklingen av brune fettceller fra stamceller er regulert av transkripsjonsfaktoren 
PPAR-γ og koaktivatoren PGC-1α som sammen stimulerer transkripsjonen av gener involvert i differensiering av brune fettceller. 
Hvite fettceller kan differensieres til brune fettceller ved påvirkning av hormonet irisin som dannes av muskelceller i arbeid. Men samtidig viser brune fettceller nært slektskap til muskelceller gjennom markøren Myf5 på celleoverflaten. Det er mulig det forekommer to forskjellige typer av brune fettceller.

Brune fettceller aktiveres når kroppstemperaturen synker. Fra termoreseptorer i huden og i kroppens indre formidles lav temperatur til temperatursenteret i hypotalamus. Herfra sendes motoriske nerveimpulser til muskelceller for å sette igang muskelskjelving med varmeproduksjon og sympatiske nerveimpulser til brune fettceller som øker stoffskiftet og dermed varmeproduksjonen (*non shivering thermogenesis*). Også adrenalin fra binyremargen stimulerer de brune fettcellene. Via adrenerge reseptorer og cAMP stimuleres produksjonen av koaktivatoren PGC-1α i fettcellene. Dette fører til dannelse av nye mitokondrier, til økt fettforbrenning i mitokondriene og til frikopling av mitokondriene. Den sympatiske stimulus aktiverer samtidig perilipin og hormon-følsom lipase (*hormone sensitive lipase*, HSL) som frigjør frie fettsyrer fra triglyserid. Dermed øker varmeproduksjonen i det brune fettvevet og kroppstemperaturen holdes oppe. Mus som mangler PGC-1α er ikke i stand til holde kroppstemperaturen oppe, når de utsettes for kulde.

## Kilder
*Liang og Ward: PGC-1α: a key regulator of energy metabolism. Adv. Physiol. Educ. 30:145-151,2006.
*Sven Enerbäck: The Origins of Brown Adipose Tissue. N Engl J Med 2009; 360:2021-2023May 7, 2009