Glykolyse

**Glykolysen** (fra gresk *glykys* &ndash; «søt», og *lysis* &ndash; «løse opp») er den katabolske stoffskifteveien hvor glukose, som er et monosakkarid med seks karbon-atomer, spaltes og nedbrytes til to pyruvatmolekyler, som er trekarbonforbindelser. Disse pyruvatmolekylene kan så gå videre gjennom sitronsyresyklusen eller Krebs' syklus. Glykolysen består av ti godt definerte reaksjoner med ni ulike intermediater, altså mellomprodukter, som er veldig like i praktisk talt alle celler, både prokaryote og eukaryote. Reaksjonsgangen ble oppdaget av hovedsakelig Gustav Embden, Otto Meyerhof og Jakub Karol Parnas i 1940, og glykolysen blir derfor også ofte referert til som *Embden-Meyerhof-Parnas-stoffskifteveien* (*EMP pathway*). 
 Den motsatte reaksjonen, oppbygning av glukose, kalles glukoneogenesen.

## Overblikk over glykolysen
Nettoreaksjonen fra selve glykolysen er:

Energiutbyttet fra glykolysereaksjonene fås ved at det dannes høyenergiforbindelser i form av to ATP  og to NADH i netto. ATP-molekylene som dannes i glykolysen kan brukes direkte som energi, mens NADH først må gjennom elektrontransportkjeden, hvor NADH effektivt omdannes til ATP.

Flere andre metabolitter, slik som fruktose, galaktose og mannose, eller aminosyrer, blir omformet til enten glukose eller en intermediat i glykolysen, og går deretter inn i glykolysestoffskifteveien. For eksempel kan fruktose blant annet gå inn i fettvevet og omformes til intermediatet fruktose-6-fosfat og i leveren til dihydroksyacetonfosfat og glyseraldehyd-3-fosfat. Galaktose kan på sin side omformes til intermediatet glukose-6-fosfat. I tillegg kan intermediater fra glykolysen være til direkte nytte for kroppen. Dihydroksyacetonfosfat kan omdannes til glyserol, som spleiser fettsyrer sammen til fett. Stoffskifteveien er anaerob, som vil si at den ikke forbruker oksygen. Glykolysen finner sted i cytoplasma hos dyr og kloroplasten i blad hos planter.

Det er tre reaksjoner i glykolysen som er regulert, nemlig dannelsene av glukose-6-fosfat, fruktose-1,6-bisfosfat og pyruvat. De andre reaksjonene i stoffskifteveien står i likevekt, og er dermed ikke regulert.

Glykolysen kan deles opp i to faser etter hvordan energien benyttes: 
* Investeringsfasen &ndash; hvor to ATP investeres i de første trinnene.
* Utbyttefasen &ndash; hvor det avspaltes fire ATP i de siste trinnene.

## Detaljerte reaksjonstrinn i glykolysen
### Investeringsfasen
De første reaksjonstrinnene går ut på å tilføre energi i form av ATP til glukosemolekylet, slik at det under den senere delen av glykolysen kan utvinne energi i form av mer ATP og NADH.

### Utbyttefasen

## Pyruvats videre stoffskifteveier
Pyruvat som er produktet i glykolysen kan ta forskjellige veier avhengig av oksygentilgangen. Hvis ikke oksygen er tilstede f.eks. røtter i anaerob jord, vil pyruvat laget i glykolysen ved fermentering omsettes til acetaldehyd katalysert av pyruvat dekarboksylase. Acetaldehyd virker som elektronakseptor og reduseres til etanol katalysert av alkohol dehydrogenase. Pyruvat kan også virke som elektronakseptor og reduseres til laktat (melkesyre), men denne veien har mindre betydning i planter idet surgjøringen skrur av melkesyreproduksjonen. Under aerobe forhold omsettes pyruvat til CO2 og acetyl-CoA som kan gå inn i Krebs syklus (trikarboksylsyresuklus) katalysert av pyruvat dehydrogenase.

## Regulering av glykolysen
Glykolysen reguleres ved å stimulere eller hemme enzymene til de ulike trinnene i stoffskifteveien, som resulterer i at reaksjonshastigheten henholdsvis øker og avtar. Om et trinn er regulert, kjennes det gjerne igjen på en endring i fri energi, *ΔG*, for hvert reaksjonstrinn. Dersom produktene og reaktantene til et trinn står i likevekt, antas det at det ikke er regulert. Siden forandringen i fri energi er null for et system i likevekt, *vil ethvert trinn med en svært liten endring i fri energi være regulert*. Dersom et reaksjonstrinn *er* regulert, så vil enzymet som katalyserer reaksjonen ikke omdanne reaktanter til produkter så raskt som det kan, noe som gir en opphopning av reaktanter som kunne bli omgjort til produkt om enzymet jobbet raskere. Ettersom reaksjonen er termodynamisk gunstig, vil trinnets forandring i fri energi være negativ. *Et trinn med en stor negativ endring i fri energi er ofte regulert*.

Glykolysen er som andre omsetningsveier under streng metabolsk kontroll. Fruktose-2,6-bisfosfat som er et stoff som har stor betydning for regulering av karbonfluksen i planter aktiverer fosfofruktokinase, men hemmer fruktose-1,6-bisfosfatase som hydrolyserer fruktose-1,6-bisfosfat tilbake til fruktose-6- fosfat. Glykolysen brukes ikke bare i katabolismen til å oksidere karbohydrater til pyruvat og skaffe energi i form av ATP, men gir i anabolismen viktige stoffer (metabolitter) til andre biosynteseveier.

## Se også
* Sitronsyresyklusen
* Oksidativ fosforylering

## Referanser