Barkbiller

* Amphiscolytini
* Bothrosternini
* Cactopinini
* Carphodicticini
* Coptonotini
* Corthylini
* Cryphalini
* Crypturgini
* Cylindrobrotini
* Diamerini
* Dryocoetini
* Ernoporini
* Hexacolini
* Hylastini
* Hylesinini
* Hylurgini
* Hyorrhynchini
* Hypoborini
* Ipini
* Micracidini
* Phloeosinini
* Phloeotribini
* Phrixosomatini
* Polygraphini
* Premnobiini
* Scolytini
* Scolytoplatypodini
* Trypophloeini
* Xyleborini
* Xyloctonini
* Xyloterini

**Barkbiller** (Scolytinae) er en gruppe av biller, og systematisk utgjør de en delgruppe av snutebillene (Curculionidae).

En av de mest kjente i Europa er stor granbarkbille, *Ips typographus*, en vanlig art i granskog.

## Utseende
Gruppen barkbiller består av mange ganske like, små brunsvarte arter. Det finnes 68 arter i Norge, og de er mellom 2-8&nbsp;millimeter lange. Kroppen er mer eller mindre sylindrisk. **Hodet** er stort og bredt, med relativt store fasettøyne som oftest er innskåret i framkanten, av og til helt delt i en øvre og en nedre del. Noen arter (for eksempel i slekten *Hylastes*) har en markert, kort snute, andre ikke. Antennene er knebøyde og ganske korte, og ender i en kraftig kølle. **Brystkjoldet** (pronotum) er oftest omtrent så langt som bredt, med rundede sider. **Dekkvingene** er parallellsidige, og ender tvert. Mange grupper har bakerst i midten en stor grop som er kantet med kraftige tenner. **Beina** er nokså korte. **Larvene** er bleke og C-formede med ingen bein og en markert hodekapsel.

## Levevis

Barkbiller flest lever under barken på døende eller døde trær. De regnes derfor ikke som et alvorlig skadedyr. I Skandinavia er det kun stor granbarkbille (*Ips typographus*) som kan opptre i så store mengder at de i ekstreme tilfeller kan angripe og drepe levende trær ved selve billeangrepet. I tillegg er det noen arter som sprer sopp eller virus som kan drepe trær, som almebarkbiller (se under).

Hunnen hos barkbillene har små fordypninger bakerst på sine dekkvinger, disse brukes som en «øse» når hun graver ganger under barken på trær. Øsen brukes til å transportere boremelet vekk.

I gangene barkbillehunnen har gravd ut, legges eggene. Barkbillehunner lager et fast mønster av ganger under barken.  Hver art har sitt eget mønster.
Hos de fleste arter av barkbiller brukes feromoner (luktstoffer) til å tiltrekke det andre kjønnet. Hos stor granbarkbille skiller hanner ut feromoner når de er klare til å ta i mot hunner. Dette har man utnyttet i bekjemping av disse billene ved å sette ut feller agnet med feromoner, som fanger tusenvis av begge kjønn. Dessverre blir billenes naturlige fiender (blant annet maurbiller) også tiltrukket av feromonene og omkommer ofte i store mengde i fellene.

## Et variert kjønnsliv
Barkbillene oppviser en rekke forskjellige strategier for formering og yngelpleie. En del arter er haplodiploide: hunnene er diploide, men hannene er haploide, som vil si at de har bare halvparten så mange kromosomer som hunnen. I slike arter utvikler hannene fra ubefruktede egg. Hos de haplodiploide barkbillene er innavl reglen, med paringer mellom søsken eventuelt mor og sønner. Noen hunner i den skarptannete barkbillen formerer seg klonalt via partenogenese. De fleste andre har mer konvensjonelle mønstre med paring mellom ubslektede individer. Noen tropiske barkbiller som lever i bladstilker har uvanlig lav fruktbarhet til insekter å være – hver hunn kan legge kanskje bare fem-seks egg i løpet av levetiden. Dette kompenseres med at overlevelsen er uvanlig høy på grunn av billenes utpregede yngelpleie.

## Ambrosiabiller
De fleste barkbiller lever av det saftige sevjelaget (kambiet) mellom barken og veden, men noen borer også innover i veden. En slik gruppe er ambrosiabillene, som ikke ernærer seg av selve veden, men av sopp som de dyrker på veden. I Norge, finnes denne levemåten hos løvtrebarkbille og andre arter av Xyleborus. Tunnelene går gjerne dypt inn mot kjernen i treet. Soppene de dyrker er beslektet med gjærsopp, og de skiller ut en gjær- eller øl-lignende lukt som tiltrekker andre ambrosiabiller til treet. Ved er ganske næringsfattig, men soppene som vokser på den er derimot næringsrike, og det gjør at ambrosiabillene kan fullføre utviklingen sin ganske raskt (3 – 14 uker) i kontrast til andre vedlevende biller som gjerne bruker flere år på utviklingen. De nyklekte billene tar med seg sporer av soppene i spesielle lommer (mycangia) når de flyr ut for starte nye kolonier. Ambrosiabillenes tunneler og deres assosierte sopp kan forringe vedens verdi som tømmer, og ambrosiabiller er derfor regnet som skadedyr på tropiske tømmertrær.

## Almesyke
Noen av artene i slekten splintborere (*Scolytus*) angriper alm, der hunnen legger egg på svekkede trær. Hun gnager en rett morgang og legger en rekke egg der. Larvene gnager først i rett vinkel ut fra morgangen og sprer seg så utover slik at larvenes ganger radierer ut fra morgangen. Det store problemet er at disse billene sprer soppen *Ceratocystis ulmi*, som dreper almetrærne. Sykdommen kalles almesyke, og har nesten utryddet modne almetrær i store deler av Europa; den har også spredt seg noe på Østlandet i Norge. Rotskudd kommer fortsatt opp, men alle de store trærne er drept av soppen. I Norge er det trolig for det meste almesplintborer (*Scolytus laevis*) som sprer sykdommen.

## Systematisk inndeling

 

Denne oversikten er *ikke* skrevet i hierarkisk skrivemåte. Du kan lese mer om dette her : System (biologi) og Gruppe (biologi). Oppgitte arter er de som finnes i Norge.

* Vingede insekter 
** Orden **[[biller]]** (Coleoptera Linnaeus, 1758)
*** Underorden **[[Polyphaga]]** Emery, 1886
*** Gruppe Cucujiformia Lameere, 1938
**** Overfamilie **[[snute- og barkbiller]]** (Curculionoidea Latreille, 1802)
***** Familien **[[snutebiller]]** (Curculionidae Latreille, 1802)
****** Underfamilie **barkbiller** (Scolytinae Latreille, 1804)
******* delgruppe Amphiscolytini Mandelshtam & Beaver, 2003
******* delgruppe Bothrosternini Blandford, 1896
******* delgruppe Cactopinini Chamberlin, 1939
******* delgruppe Carphodicticini Wood, 1971
******* delgruppe Coptonotini Chapuis, 1869
******* delgruppe Coriacephilini Johnson, 2020
******* delgruppe Corthylini LeConte, 1876
******** *Pityophthorus micrographus* (Linnaeus, 1758)
******** *Pityophthorus lichtensteinii* (Ratzeburg, 1837)
******** *Pityophthorus pubescens* (Marsham, 1802)
******** *Pityophthorus glabratus* Eichhoff, 1878
******** *Pityophthorus tragardhi* Spessivtseff, 1921
******* delgruppe Cryphalini Lindemann, 1877
******** *Cryphalus abietis* (Ratzeburg, 1837)
******** *Cryphalus saltuarius* Weise, 1891
******* delgruppe Crypturgini LeConte, 1876
******** Slekten dvergbarkbiller, *Crypturgus* Ericshon, 1836
********* *Crypturgus subcribrosus* Eggers, 1933
********* *Crypturgus cinereus* (Herbst, 1793)
********* *Crypturgus pusillus* (Gyllenhal, 1813)
********* *Crypturgus hispidulus* Thomson, 1870
******* delgruppe Cylindrobrotini Kirejtshuk, Azar, Beaver, Mandelshtam & Nel, 2009
******* delgruppe Diamerini Hagedorn, 1909
******* delgruppe Dryocoetini Lindemann, 1877
******** *Lymantor coryli* (Perris, 1855)
******** *Dryocoetes villosus* (Fabricius, 1792)
******** *Dryocoetes alni* (Georg, 1856)
******** *Dryocoetes autographus* (Ratzeburg, 1837)
******** *Dryocoetes hectographus* Reitter, 1913
******** *Taphrorychus bicolor* (Herbst, 1793)
******* delgruppe Ernoporini Nüsslin, 1911
******** *Ernoporicus caucasicus* (Lindemann, 1876)
******** *Ernoporus tiliae* (Panzer, 1793)
******* delgruppe Hexacolini Eichhoff, 1878
******* delgruppe Hylastini LeConte, 1876
******** *Hylurgops glabratus* (Zetterstedt, 1828)
******** bleik barkbille *Hylurgops palliatus* (Gyllenhal, 1813)
******** fururotbille, *Hylastes brunneus* Erichson, 1836
******** granrotbille, * Hylastes cunicularius* Erichson, 1836
******** *Hylastes attenuatus* Erichson, 1836
******** *Hylastes angustatus* (Herbst, 1793)
******** *Hylastes opacus* Erichson, 1836
******* delgruppe Hylesinini Erichson, 1836
******** stor askebarkbille, *Hylesinus crenatus* (Fabricius, 1787)
******** *Hylesinus oleiperda* (Fabricius, 1792)
******** flekket askebarkbille, *Hylesinus fraxini* (Panzer, 1799)
******** flekket askebarkbille *Hylesinus varius* (Fabricius, 1775)
******* delgruppe Hylurgini Gistel, 1848
******** *Xylechinus pilosus* (Ratzeburg, 1837)
******** *Hylurgus ligniperda* (Fabricius, 1787)
******** liten margborer, *Tomicus minor* (Hartig, 1834)
******** stor margborer, *Tomicus piniperda* (Linnaeus, 1758)
******** kjempebarkbille, *Dendroctonus micans* (Kugelann, 1794)
******* delgruppe Hyorrhynchini Hopkins, 1915
******* delgruppe Hypoborini Nuesslin, 1911
******* delgruppe Ipini Latreille, 1807
******** sekstannet granbarkbille *Pityogenes chalcographus* (Linnaeus, 1761)
******** *Pityogenes trepanatus* (Nördlinger, 1848)
******** firtannet barkbille *Pityogenes quadridens* (Hartig, 1834)
******** totannet barkbille *Pityogenes bidentatus* (Herbst, 1783)
******** *Orthotomicus longicollis* (Gyllenhal, 1827)
******** rundtannet barkbille *Orthotomicus proximus* (Eichhoff, 1868)
******** *Orthotomicus suturalis* (Gyllenhal, 1827)
******** *Orthotomicus laricis* (Fabricius, 1792)
******** skarptannete barkbille, *Ips acuminatus* (Gyllenhal, 1827)
******** tolvtannet barkbille *Ips sexdentatus* (Börner, 1776)
******** dobbelttannet barkbille *Ips duplicatus* (Sahlberg, 1836)
******** Stor granbarkbille *Ips typographus* (Linnaeus, 1758)
******* delgruppe Micracidini LeConte, 1876
******* delgruppe Phloeosinini Nuesslin, 1912
******* delgruppe Phloeotribini Chapuis, 1869
******** *Phloeotribus spinulosus* (Rey, 1883)
******* delgruppe Phrixosomatini Wood, 1978
******* delgruppe Polygraphini Chapuis, 1869
******** *Polygraphus subopacus* Thomson, 1871
******** dobbeltøyet barkbille *Polygraphus poligraphus* (Linnaeus, 1758)
******** *Polygraphus punctifrons* Thomson, 1886
******* delgruppe Premnobiini Browne, 1962
******* delgruppe Scolytini Latreille, 1804, splintborere
******** *Scolytus scolytus* (Fabricius, 1775)
******** bjørkesplintborer, *Scolytus ratzeburgi* Janson, 1856
******** almesplintborer, *Scolytus laevis* Chapuis, 1873
******** eikesplintborer, *Scolytus intricatus* (Ratzeburg, 1837)
******** frukttresplintborer, *Scolytus rugulosus* (Ratzeburg, 1837)
******* delgruppe Scolytoplatypodini Blandford, 1893
******* delgruppe Trypophloeini Nüsslin, 1911
******** *Trypophloeus alni* (Lindemann, 1875)
******** *Trypophloeus bispinulus* Eggers, 1927
******** *Trypophloeus asperatus* (Gyllenhal, 1813)
******** *Trypophloeus grothii* (Hagedorn, 1904)
******* delgruppe Xyleborini LeConte, 1876
******** løvtrebarkbille, *Xyleborus dispar* (Fabricius, 1792)
******** *Xyleborus cryptographus* (Ratzeburg, 1837)
******** *Xyleborus monographus* (Fabricius, 1792) – trolig utdødd i Norge
******** *Xyleborinus saxeseni* (Ratzeburg, 1837)
******* delgruppe Xyloctonini Eichhoff, 1878
******* delgruppe Xyloterini Lindemann, 1876
******** lauvvedborer *Trypodendron domesticum* (Linnaeus, 1758)
******** *Trypodendron proximum* (Nijima, 1909)
******** stripet vedborer, *Trypodendron lineatum* (Olivier, 1795)
******** *Trypodendron signatum* (Fabricius, 1792)

## Referanser




## Kilder
* Olberg, S. 2007. *Agrilus cyanescens* Ratzeburg, 1837 (Buprestidae) and *Xyleborus monographus* (Fabricius, 1792) (Curculionidae) – two new but probably extinct Norwegian Coleoptera. Norwegian Journal of Entomology 54: 115-116.

## Eksterne lenker
* 
* Scolytinae - Fauna Europaea
* American and Mexican Bark and Ambrosia beetles (engelsk)
* Southern Pine Beetle on the Forest Encyclopedia Network
* ''Ips'', engraver beetles (engelsk)
* Norsk Entomologisk forening – for deg som vil lære mer om insekter.