Passalidae

**Passalidae** er en gruppe av store, stort sett tropiske, biller som lever i død ved. De tilhører gruppen skarabider (Scarabaeoidea). Familien mangler i Europa og de fleste artene er tropiske, særlig mange lever i Mellom- og Sør-Amerika. Passalidene utmerker seg ved at larver og voksne lever sammen i samfunn, og de voksne tar seg av larvene, noe som er uvanlig blant biller.

## Utseende
Store (10 – 85&nbsp;mm, de fleste over 20&nbsp;mm), langstrakte, jevnbrede biller. På farge er de svarte eller mørkebrune med en blank overflate som kan ligne blankpussede sko, de blir derfor blant annet kalt "patent-leather beetles" (også "bess beetles") på engelsk. *Hodet* er stort og bredt med små, runde fasettøyne som er delt i to av en list. Midt i pannen sitter det ofte et kort horn. Overleppen (labrum) og kjevene (mandiblene) er sterkt utviklet, de sistnevnte godt synlige ovenfra. Antennene er 10-leddete, C-formede, men ikke knebøyde, de ytterste tre til fem leddene har bladlignende utskudd og danner en løs vifte som ikke kan lukkes. *Brystskjoldet* (pronotum) er firkantet sett ovenfra, bredere enn langt, blankt, med en lengdefure i midten. Det er et tydelig, smalt skille mellom brystskjoldet og dekkvingene. *Dekkvingene* er ganske lange, parallellsidige, blanke, med dype lengdestriper. Undersiden av billen er ofte dekket med opprettstående, gulaktige børster. *Beina* er kraftige, særlig frambeina. Framleggene (tibiae) har pigger på utsiden, mellom- og bakleggene har to lengdelister. *[[Larve]]ne* er hvitaktige, tynne og sylindriske, ikke C-formede slik som de fleste andre skarabider. Medlemmene i denne familien har et svært enhetlig utseende, det er bare størrelsen som varierer påfallende, slik at det er ganske vanskelig å bestemme dem på ytre utseende. Kjevenes form og eventuelle horn på hodet kan være til noe hjelp.

## Levevis
Voksne og larver lever sammen i råtnende ved, og danner en slags samfunn. Dette kalles subsosialitet og er uvanlig hos biller. De voksne billene tygger trefliser som de fôrer til larvene, og hjelper dermed fordøyelsen. Både voksne og larver spiser dessuten de voksne billenes avføring (såkalt koprofagi). Dette øker næringsutbyttet siden avføringen har blitt infisert med mikroflora (bakterier og andre mikroorganismer) som frigjør næringsstoffer fra treet. De voksne billene hjelper også larvene til å bygge et puppekammer der de kan forvandle seg til en puppe. Voksne og larver kommuniserer seg imellom med lyd, og minst 14 forskjellige lydytringer er identifisert. De voksne billene lager lyd bed å gni bakkroppen mot vingene, larvene ved å gni det bakre beinparet mot hoftene til det midtre beinparet.

## Utbredelse
Passalidene er i hovedsak en tropisk gruppe og forekommer ikke i Europa, men noen arter går nord til den sørlige delen av Nord-Amerika, én art går nord til det østlige Canada.

## Systematisk inndeling

* Ordenen biller, Coleoptera
** Underordenen Polyphaga
*** Overfamilien Skarabider, Scarabaeoidea
**** Familien Passalidae - totalt 70 slekter
***** Underfamilien Aulacocyclinae
****** Stammen Aulacocyclini
******* Slekten *[[Aulacocyclus]]* Kaup, 1868 - 25 arter
******* Slekten *[[Comacupes]]* Kaup, 1871
******* Slekten *[[Taeniocerus]]* Kaup, 1871
****** Stammen Ceracupini
******* Slekten *[[Ceracupes]]* Kaup, 1871
******* Slekten *[[Cylindrocaulus]]* Fairmaire, 1880
***** Underfamilien Leptaulacinae
****** Slekten *[[Leptaulax]]* Kaup, 1871 - tallrike arter i Indonesia og Ny-Guinea
****** Slekten *[[Trichostigmus]]* Kaup, 1871
***** Underfamilien Macrolininae
****** Slekten *[[Aceraius]]* Kaup, 1868
****** Slekten *[[Analaches]]* Kuwert, 1891
****** Slekten *[[Austropassalus]]* Mjoeberg, 1917
****** Slekten *[[Cacoius]]* Boucher, 1993
****** Slekten *[[Cetejus]]* Kaup, 1871
****** Slekten *[[Chilomazus]]* Zang, 1905
****** Slekten *[[Episphenus]]* Kaup, 1871
****** Slekten *[[Gonatas]]* Kaup, 1871
****** Slekten *[[Hincksius]]* Boucher, 1993
****** Slekten *[[Labienus]]* Kaup, 1871
****** Slekten *[[Macrolinus]]* Kaup, 1868
****** Slekten *[[Mastochilus]]* Kaup, 1868
****** Slekten *[[Ophrygonius]]* Zang, 1904
****** Slekten *[[Paratiberioides]]* Iwase, 1994
****** Slekten *[[Pelopides]]* Kuwert, 1896
****** Slekten *[[Pharochilus]]* Kaup, 1868
****** Slekten *[[Plesthenus]]* Kaup, 1871
****** Slekten *[[Pleurarius]]* Kaup, 1868
****** Slekten *[[Protomocoelus]]* Zang, 1905
****** Slekten *[[Pseudepisphenus]]* Gravely, 1914
****** Slekten *[[Serrulus]]* Hong, 1983 - fossil slekt fra miocen-tiden
****** Slekten *[[Tarquinius]]* Kuwert, 1891
****** Slekten *[[Tiberioides]]* Gravely, 1913
***** Underfamilien Passalinae Leach, 1815
****** Stammen Passalini
******* Slekten *[[Ameripassalus]]* Jimenez-Ferbans & Reyes-Castillo, 2014
******* Slekten *[[Passalus]]* Fabricius, 1792
******* Slekten *[[Passipassalus]]* Fonseca & Reyes-Castillo, 1993
******* Slekten *[[Paxillus (bille)|Paxillus]]* MacLeay, 1819
******* Slekten *[[Ptichopus]]* Kaup, 1869
******* Slekten *[[Spasalus]]* Kaup, 1869
****** Stammen Proculini
******* Slekten *[[Arrox]]* Zang, 1905
******* Slekten *[[Chondrocephalus]]* Kuwert, 1896
******* Slekten *[[Heliscus]]* Zang, 1905
******* Slekten *[[Odontotaenius]]* Kuwert, 1896
******* Slekten *[[Ogyges]]* Kaup, 1871
******* Slekten *[[Oileus]]* Kaup, 1869
******* Slekten *[[Petrejoides]]* Kuwert, 1891
******* Slekten *[[Popilius]]* Kaup, 1871
******* Slekten *[[Proculejus]]* Kaup, 1868
******* Slekten *[[Proculus]]* Kaup, 1868
******** *[[Proculus goryi]]* (Melly, 1833) - familiens største art
******* Slekten *[[Pseudacanthus]]* Kaup, 1869
******* Slekten *[[Pseudarrox]]* Reyes-Castillo, 1970
******* Slekten *[[Publius]]* Kaup, 1871
******* Slekten *[[Spurius]]* Kaup, 1871
******* Slekten *[[Undulifer]]* Kaup, 1869
******* Slekten *[[Verres]]* Kaup, 1871
******* Slekten *[[Veturius]]* Kaup, 1871
******* Slekten *[[Vindex]]* Kaup, 1871
******* Slekten *[[Xylopassaloides]]* Reyes-Castillo, Fonseca & Castillo, 1987
******* Slekten *[[Yumtaax]]* Boucher, 2005
****** Stammen Solenocyclini
******* Slekten *[[Ciceronius]]* Kaup, 1871
******* Slekten *[[Didimus]]* Kaup, 1871
******* Slekten *[[Erionomus]]* Kaup, 1868
******* Slekten *[[Flaminius]]* Kuwert, 1891
******* Slekten *[[Pentalobus]]* Kaup, 1868
******* Slekten *[[Semicyclus]]* Kaup, 1871
******* Slekten *[[Solenocyclus]]* Kaup, 1868
******* Slekten *[[Stephanocephalus]]* Kaup, 1868
******* Slekten *[[Vitellinus]]* Kuwert, 1891

## Referanser


## Eksterne lenker
* 
Generic Guide to New World Scarab Beetles(på engelsk):http://www.unl.edu/museum/research/entomology/Guide/Scarabaeoidea/Passalidae/Passalidae-Overview/PassalidaeO.html