Homologi (biologi)

**Homologi** er et samsvar mellom karakterer (egenskaper, organer osv.) hos forskjellige arter som skyldes at en tilsvarende karakter har blitt ervervet én gang i løpet av artenes evolusjonære historie som de aktuelle artene har til felles med hverandre.
Karakterene det gjelder kalles også *homologier* eller **''homologe** egenskaper*. Homologe karakterer må m.a.o. ha blitt [[arv (biologi)|nedarvet]] fra en felles [[stamart]]. Motsatsen til homologi er «[[analogi (biologi)|analogi]]», eller «analoge egenskaper» der liknende strukturer eller egenskaper har oppstått separat.

==Homologi og analogi==

[[Fugler|Fuglevingen]] og armen [[menneske|vår]] er homologe, selv om vi bruker dem på nokså ulike måter. Både fuglevingen og vår arm hadde sitt evolusjonære opphav i forlemmet til [[urkrypdyr]]. Bygningen av fuglevingen og armen vår følger derfor det samme mønsteret. Selv om de involverte [[bein]]a ([[overarmsbein]], [[albubein]], [[spolebein]], [[håndrotsbein]]a osv.) kan ha ulik form og størrelse, er det like mange, og de ligger i samme posisjon i forhold til hverandre.

Homologi og analogi er forskjellige former for likheter. *Homologi* brukes om tilfeller der det henvises til en del av kroppens anatomi eller egenskap som har likt [[evolusjon|evolusjonært]] opphav, *analogi* brukes om tilfeller der forskjellige deler av kroppen har utviklet seg til å fylle like funksjoner hos arter som bare er fjernt beslektet. Både [[fugler]] og [[insekter]] kan fly, men vingene deres har utviklet seg fra helt forskjellige strukturer og er ikke homologe, selv om de fylle analoge funksjoner.

Noen egenskaper eller trekk kan være både analoge og homologe samtidig, og det kan være komplisert å holde disse fra hverandre. Innenfor [[biologi]] er det derfor viktig å spesifisere *som hva* eller *på hvilket grunnlag* to egenskaper er homologe. [[Flaggermus]]- og fuglevingen er homologe organer slik de er definert over. Begge har utviklet seg fra forbeina til en felles stamfar, og begge inneholder nøyaktig de samme beina. Men det betyr derimot ikke at de er homologe som vinger. Vingene har utviklet seg separat, selv om begge har basis i den samme strukturen (forbeina).

==Eksempler==
Lemmene hos alle [[virveldyr]] er avledet fra de samme strukturene. Forbeina hos pattedyr, krypdyr og amfibier og fuglenes vinger er homologe med [[brystfinne]]ne hos [[fisker]]. På samme måte er bakbein hos de [[Firbente virveldyr|firbeinte dyrene]] homologe med [[analfinne]]ne. [[Skulderblad]]et hos firbeinte dyr er homolog med [[gjellebein]]et hos fisk, som utgjør bakkanten i [[gjeller|gjellekammeret]] hos [[beinfisk]].

Øyne hos [[blekksprut]]er og [[virveldyr]] brukes ofte som eksempel på en analog egenskap. Blekksprutenes og våre øyne *som linseøyne* oppstod uavhengig av hverandre i fullstendig adskilte «grener» av dyrenes [[stamtre (evolusjon)|stamtre]]. Begge er imidlertid avledet av lysømfintlige [[celle]]r i vår felles stamart (havlevende [[orm]]elignende [[bilaterier]]). Man kan derfor godt si at blekksprut- og virveldyrøyet er homologe *som lysømfintlige organer*.

Ikke bare [[morfologi (biologi)|morfologi]]ske egenskaper kan være homologe. Det samme gjelder selvfølgelig for [[gen]]er, for [[fysiologi]]ske funksjoner (f.eks. [[åndedrett]]) og til og med [[atferd]]. For eksempel brukes [[bananflue|bananflua]] som [[modellorganisme]] for enkelte [[hjerte- og karsykdommer]], fordi mange av funksjonene i sirkulasjonssystemet nødvendigvis har fellestrekk med sirkulasjonssystemet hos virveldyr.

Det er ikke slik at alle homologe trekk vil nødvendigvis likne hverandre. Organer kan være veldig ulike hverandre og likevel være homologe. Et eksempel er knoklene i [[mellomøre]]t vårt ([[ambolten (anatomi)|ambolt]], [[Hammeren (anatomi)|hammer]] og [[stigbøylen|stigbøyle]]), som er homologe med deler av [[beinfisk]]enes [[kjeve]]r, som igjen har utviklet seg fra [[gjellebue]]ne hos [[kjeveløs fisk]]. 
Også vår [[skjoldbruskkjertel]] ligner lite på den såkalte *hypobrankialfuren* i [[lansettfisk]]enes [[gjelletarm]], som den er homolog med.

==Homologikriterier==
Hvordan vet man at to organer &ndash; som av til ikke en gang ligner på hverandre &ndash; er homologe?
For å besvare dette spørsmålet bruker biologien såkalte homologikriterier.
De mest brukte blant slike kriterier er egenskapenes plass, oppbygning og dannelse.
Med *plass* menes posisjonen i kroppen i forhold til andre organer.
*Oppbygning* sikter både til materialet og strukturene (f.eks. delene) et organ består av.
*Dannelsen* betegner organets tilblivelse i løpet av [[utvikling (biologi)|individualutviklingen]] (f.eks. [[fosterutvikling]]en).

Også *overgangsformer* har ofte vist seg å være nyttige for å dokumentere homologi mellom to egenskaper.
Forståelsen av at knoklene i vårt mellomøret er homologe med [[bruskfisk]]enes kjever, som igjen har sit opphav i [[gjellebue]]r, har f.eks. fått god støtte ikke bare fra fosterutviklingen til pattedyr, men også fra at det fins levende og utdødde mellomformer:
[[springpadder|Frosker og padder]] og fugler har f.eks. også en [[stigbøylen|stigbøyle]] (bare at den her kalles *søylebein'').
I fossile dyr kan man dessuten iaktta den gradvise overgangen fra de to kjeveknoklene til sin nye funksjon i mellomøret.

## Betydningen av homologier
Homologier har avgjørende betydning for fylogenetikken, dvs. for vitenskapen som rekonstruerer organismenes stamtre.
Deler to organismegrupper en homolog egenskap, betyr dette vanligvis at de har hatt en felles stamart.
På denne måten kan slektskapsforholdene mellom grupper avsløres.
Et viktig skille i fylogenetisk sammenheng er om homologiene er «evolusjonære nyvinninger» eller «opprinnelige egenskaper» (se apomorfi og plesiomorfi).

## Referanser


## Eksterne lenker
*