Markløpere (insekt)

* Amblystomina Fauvel, 1889
* Anisodactylina Lacordaire, 1854
* Bradybaenina Basilewsky, 1951
* Ditomina Bonelli, 1810
* Harpalina Bonelli, 1810
* Pelmatellina Bates, 1882
* Stenolophina Kirby, 1837

**Markløpere** (*Harpalinae*) er en meget artsrik underfamilie av løpebiller, omtrent to tredjedeler av alle kjente løpebillearter tilhører denne underfamilien. Disse stort sett middelsstore løpebillene er vanlige i de fleste miljøer på bakken, noen lever også oppe i busker og trær. Markløperne er ofte mer eller mindre altetende.

## Utseende
Små til middelsstore (2,5 – 30&nbsp;mm), stort sett litt bredt bygde løpebiller. De er sterkt varierende i formen og noen grupper avviker ganske mye fra det vanlige utseendet. Oversiden er snau med enkelte hår, sjelden mer hårete. På farge er de vanligvis svarte, eller gul-, rød- eller brunlige, ofte med noe metallisk glans. **Hodet** er vanligvis stort med middels store fasettøyne. Hos enkelte er det trukket ut til en lang hals bakerst. Overkjevene (mandiblene) er framstrakte, men ikke spesielt store. Antennene er lange og tynne. **Brystskjoldet** (pronotum) varierer mye i formen, men er ofte mer eller mindre hjerteformet og bredere enn langt. Ofte er bakhjørnene markerte med en lang børste nær hjørnet, og de har gjerne et par korte, men dype lengdefurer nær roten. De har ingen "stilk" mellom brystskjoldet og dekkvingene. **Dekkvingene** er ovale eller mer eller mindre parallellsidige, vanligvis med markerte, nedsenkede punktstriper, ofte med noen få lange, oppstående børster som sitter festet i porer. **Beina** er lange, framleggene (protibiae) har en innskjæring på som de bruker til å rense antennene med. Viktige skillekarakterer ved bestemming av de ulike gruppene er tallet på børster ved fasettøynenes innerkant, om dekkvingenes sidekant (epipleura) er vridd nær spissen eller ikke, og om klørne er kamformede eller glatte.

## Levevis
Mange av markløperne er generalister som kan finnes i mange ulike miljøer, først og fremst på bakken.

## Systematisk inndeling / norske arter

Harpalinae som her avgrenset tilsvarer gruppen Harpalini i tradisjonelle klassifikasjoner. Artene som her blir plassert i Lebiinae, Licininae, Panagaeinae, Platyninae og Pterostichinae blir også ofte plassert som undergrupper av Harpalinae.

* Ordenen biller,** Coleoptera** Linnaeus, 1758
** Underordenen Adephaga Schellenberg, 1806
*** Overfamilien løpebiller og vannkalver, **[[Caraboidea]]** Latreille, 1802
**** Familien **[[løpebiller]]**, Carabidae Latreille, 1802
***** Underfamilien **markløpere, Harpalinae** Bonelli, 1810
****** Stammen Harpalini Bonelli, 1810
******* Gruppen Amblystomina Fauvel, 1889
******** Slekten  *[[Amblystomus]]* Erichson, 1837
******** Slekten  *[[Anomostomus]]* Laferte-Senectere, 1853
******** Slekten  *[[Barysomus]]* Dejean, 1829
******** Slekten  *[[Oosoma]]* Nietner, 1857
******* Gruppen Anisodactylina Lacordaire, 1854
******** Slekten  *[[Allendia]]* Noonan, 1974
******** Slekten  *[[Allocinopus]]* Broun, 1903
******** Slekten  *[[Amphasia]]* Newman, 1836
******** Slekten *[[Anisodactylus]]* Dejean, 1829 - én art i Norge:
********* *[[Anisodactylus binotatus]]* (Fabricius, 1787)
******** Slekten  *[[Anisostichus]]* Emden, 1953
******** Slekten  *[[Cenogmus]]* Sloane, 1898
******** Slekten  *[[Chydaeus]]* Chaudoir, 1854
******** Slekten  *[[Crasodactylus]]* Guerin-Meneville, 1847
******** Slekten  *[[Criniventer]]* van Emdem, 1953
******** Slekten *[[Diachromus]]* Erichson, 1837 - én art i Danmark, ikke funet i Norge
******** Slekten *[[Diatypus]]* Murray, 1858
******** Slekten  *[[Dicheirus]]* Mannerheim, 1843
******** Slekten  *[[Gaioxenus]]* Broun 1910
******** Slekten  *[[Geopinus]]* LeConte, 1848
******** Slekten  *[[Gnathaphanus]]* W.S. MacLeay, 1825
******** Slekten  *[[Gynandromorphus]]* Dejean, 1829
******** Slekten  *[[Haplaner]]* Chaudoir, 1878
******** Slekten  *[[Harpalomimetes]]* Schauberger, 1933
******** Slekten  *[[Hypharpax]]* W.S. McLeay, 1825
******** Slekten  *[[Maoriharpalus]]* Larochelle & Lariviere, 2005
******** Slekten  *[[Nornalupia]]* Kataev, 2002
******** Slekten  *[[Notiobia]]* Perty, 1830
******** Slekten  *[[Parabaris]]* Broun, 1881
******** Slekten  *[[Phanagnathus]]* Basilewsky, 1950
******** Slekten  *[[Progonochaetus]]* J. Muller, 1938
******** Slekten  *[[Pseudanisotarsus]]* Noonan, 1973
******** Slekten  *[[Pseudognathaphanus]]* Schauberger, 1932
******** Slekten  *[[Pseudorhysopus]]* Kataev et Wrase, 2001
******** Slekten  *[[Rhysopus]]* Andrewes, 1929
******** Slekten  *[[Scybalicus]]* Schaum, 1862
******** Slekten  *[[Triplosarus]]* Bates, 1874
******** Slekten  *[[Tuiharpalus]]* Larochelle & Lariviere, 2005
******** Slekten  *[[Xestonotus]]* LeConte, 1853
******* Gruppen Bradybaenina Basilewsky, 1951
******** Slekten  *[[Bradybaenus]]* Dejean, 1829
******** Slekten  *[[Ooidius]]* Chaudoir, 1847
******* Gruppen Ditomina Bonelli, 1810
******** Slekten  *[[Bottchrus]]* Jedlicka, 1935
******** Slekten  *[[Bronislavia]]* Semenov, 1891
******** Slekten  *[[Carenochyrus]]* Solsky, 1874
******** Slekten  *[[Carterus]]* Dejean, 1830
******** Slekten  *[[Chilotomus]]* Chaudoir, 1842
******** Slekten  *[[Ditomus]]* Bonelli, 1810
******** Slekten  *[[Dixus]]* Billberg, 1820
******** Slekten  *[[Eocarterus]]* Stichel, 1923
******** Slekten  *[[Eucarterus]]* Reitter, 1900
******** Slekten  *[[Graniger]]* Motschulsky, 1864
******** Slekten  *[[Indocarterus]]* Kataev & Wrase, 2018
******** Slekten  *[[Liochirus]]* Tschitscherine, 1897
******** Slekten  *[[Machozetus]]* Chaudoir, 1850
******** Slekten  *[[Meroctenus]]* Gemminger et Harold, 1868
******** Slekten  *[[Odontocarus]]* Solier, 1835
******** Slekten  *[[Oedesis]]* Motschulsky, 1850
******** Slekten  *[[Orthogenium]]* Chaudoir, 1835
******** Slekten  *[[Pachycarus]]* Solier, 1835b
******** Slekten  *[[Parapenthus]]* Kataev & Wrase, 2018
******** Slekten  *[[Penthus tenebrioides|Penthus]]* Chaudoir, 1843
******** Slekten  *[[Phobophorus]]* Motschulsky, 1850
******** Slekten  *[[Phorticosomus]]* Shaum, 1863
******** Slekten  *[[Proditomus]]* Schauberger, 1934
******** Slekten  *[[Pseudaristus]]* Reitter, 1900
******** Slekten  *[[Tschitscherinellus]]* Csiki, 1906
******** Slekten  *[[Veradia]]* Castelnau, 1867
******** Slekten  *[[Xenophonus]]* Muller, 1942
******* Gruppen Harpalina Bonelli, 1810
******** Slekten  *[[Acinopus]]* Dejean, 1821
******** Slekten  *[[Afromizonus]]* Basilewsky, 1947
******** Slekten  *[[Allosiopelus]]* Ito, 1995
******** Slekten  *[[Anisocnemus]]* Chaudoir, 1843
******** Slekten  *[[Athrostictus]]* Bates, 1878
******** Slekten  *[[Axinotoma]]* Dejean, 1829
******** Slekten  *[[Aztecarpalus]]* Ball, 1970
******** Slekten  *[[Bleusea]]* Bedel, 1897
******** Slekten  *[[Boeomimetes]]* Peringuey, 1896
******** Slekten  *[[Bradycidus]]* Casey, 1914
******** Slekten  *[[Coleolissus]]* Bates, 1892
******** Slekten  *[[Cratacanthus]]* Dejean, 1829
******** Slekten  *[[Cratognathus]]* Dejean, 1829
******** Slekten  *[[Daptus]]* Fischer von Waldheim, 1823
******** Slekten  *[[Dioryche]]* W.S. MacLeay, 1825
******** Slekten  *[[Discoderus]]* LeConte, 1853
******** Slekten  *[[Dregus]]* Motscheisky, 1864
******** Slekten  *[[Ectinothorax]]* Alluaud, 1941
******** Slekten  *[[Euryderus]]* LeConte, 1846
******** Slekten  *[[Geodromus]]* Dejean, 1829
******** Slekten  *[[Harpalinus]]* Jeannel, 1946
******** Slekten  *[[Harpalobrachys]]* Tschitscherine, 1899
******** Slekten  *[[Harpalodiodes]]* Bousquet, 2002
******** Slekten  *[[Harpalomorphus]]* Peringuey, 1896
******** Slekten *[[Harpalus]]* Latreille, 1802 – 13 arter i Norge:
********* *[[Harpalus affinis]]* (Schrank, 1781)
********* *[[Harpalus calceatus]]* (Duftschmid, 1812)
********* *[[Harpalus distinguendus]]* (Duftschmid, 1812)
********* *[[Harpalus griseus]]* (Panzer, 1797)
********* *[[Harpalus latus]]* (Linnaeus, 1758)
********* *[[Harpalus luteicornis]]* (Duftschmid, 1812)
********* *[[Harpalus quadripunctatus]]* Dejean, 1829
********* *[[Harpalus rubripes]]* (Duftschmid, 1812)
********* *[[Harpalus rufipes]]* (Degeer, 1774)
********* *[[Harpalus smaragdinus]]* (Duftschmid, 1812)
********* *[[Harpalus solitaris]]* Dejean, 1829
********* *[[Harpalus tardus]]* (Panzer, 1797)
********* *[[Harpalus xanthopus]]* Gemminger & Harold, 1868
******** Slekten  *[[Harpathaumas]]* Basilewsky, 1947
******** Slekten  *[[Harponixus]]* Basilewsky, 1950
******** Slekten  *[[Hartonymus]]* Casey, 1914
******** Slekten  *[[Heteracantha]]* Brulle, 1834
******** Slekten  *[[Hyphaereon]]* W.S. MacLeay, 1825
******** Slekten  *[[Indiophonus]]* N.Ito, 1996
******** Slekten  *[[Liodaptus]]* Bates, 1889
******** Slekten  *[[Microderes]]* Faldermann, 1836
******** Slekten  *[[Neoaulacoryssus]]* Noonan, 1985
******** Slekten  *[[Neodiachipteryx]]* Noonan, 1985
******** Slekten  *[[Neophygas]]* Noonan, 1976
******** Slekten  *[[Nesarpalus]]* Bedel, 1897
******** Slekten  *[[Nipponoharpalus]]* Habu, 1973
******** Slekten  *[[Nothodaptus]]* Maindron, 1906
******** Slekten  *[[Oesyperus]]* Andrewes, 1923
******** Slekten  *[[Omostropus]]* Peringuey, 1896
******** Slekten  *[[Ophonus]]* Stephens, 1828 – to arter i Norge:
********* *[[Ophonus puncticollis]]* (Paykull, 1798)
********* *[[Ophonus rufibarbis]]* (Fabricius, 1792)
******** Slekten  *[[Oxycentrus]]* Chaudoir, 1854
******** Slekten  *[[Pangus]]* Dejean, 1821
******** Slekten  *[[Parasiopelus]]* Basilewsky, 1946
******** Slekten  *[[Parophonus]]* Ganglbauer, [1891]
******** Slekten  *[[Paulianoscirtus]]* Basilewsky, 1976
******** Slekten  *[[Penthophonus]]* Reitter, 1900
******** Slekten  *[[Phyrometus]]* Basilewsky, 1946
******** Slekten  *[[Piosoma]]* LeConte, 1848
******** Slekten  *[[Platymetopsis]]* Ball et Maddison, 1987
******** Slekten  *[[Platymetopus]]* Dejean, 1829
******** Slekten  *[[Prakasha]]* Andrewes, 1919
******** Slekten  *[[Pseudodiachipteryx]]* Burgeon, 1936
******** Slekten  *[[Pseudoselenophorus]]* Peringuey, 1896
******** Slekten  *[[Selenotichnus]]* Kataev, 1999
******** Slekten  *[[Siopelus]]* Murray, 1859
******** Slekten  *[[Stenomorphus]]* Dejean, 1831
******** Slekten  *[[Trichopselaphus]]* Chaudoir, 1843
******** Slekten  *[[Trichotichnus]]* A.Morawitz, 1863
******** Slekten  *[[Trichoxycentrus]]* N. Ito, 2000
******** Slekten  *[[Typsiharpalus]]* Tschitscherine, 1901
******** Slekten  *[[Xenodochus]]* Andrewes, 1941
******* Gruppen Pelmatellina Bates, 1882
******** Slekten  *[[Hakaharpalus]]* Larochelle & Lariviere, 2005
******** Slekten  *[[Kupeharpalus]]* Larochelle & Lariviere, 2005
******** Slekten  *[[Lecanomerus]]* Chaudoir, 1850
******** Slekten  *[[Nemaglossa]]* Solier, 1849
******** Slekten  *[[Notospeophonus]]* Moore, 1962
******** Slekten  *[[Pelmatellus]]* Bates, 1882
******** Slekten  *[[Syllectus]]* Bates, 1878
******** Slekten  *[[Trachysarus]]* Reed, 1874
******* Gruppen Stenolophina Kirby, 1837
******** Slekten  *[[Acupalpus]]* Dejean, 1829 – fire arter i Norge:
********* *[[Acupalpus brunnipes]]* (Sturm, 1825)
********* *[[Acupalpus flavicollis]]* (Sturm, 1825)
********* *[[Acupalpus meridianus]]* (Linnaeus, 1761)
********* *[[Acupalpus parvulus]]* (Sturm, 1825)
******** Slekten  *[[Agonidus]]* Casey, 1914
******** Slekten  *[[Amerinus]]* Casey, 1884
******** Slekten  *[[Angionychus]]* Klug, 1853
******** Slekten  *[[Anthracus]]* Motschulsky, 1850
******** Slekten  *[[Batoscelis]]* Dejean, 1836
******** Slekten  *[[Bradycellus]]* Erichson, 1837 – fire arter i Norge:
********* *[[Bradycellus caucasicus]]* (Chaudoir, 1846)
********* *[[Bradycellus harpalinus]]* (Audinet-Serville, 1821)
********* *[[Bradycellus ruficollis]]* (Stephens, 1828)
********* *[[Bradycellus verbasci]]* (Duftschmid, 1812)
******** Slekten  *[[Cratosoma]]* Jeannel, 1948
******** Slekten  *[[Cyptomicrus]]* Vinson, 1939
******** Slekten *[[Dicheirotrichus]]* Jacquelin du Val, 1857 – to arter i Norge, på havstrender:
********* *[[Dicheirotrichus gustavii]]* Crotch, 1871
********* *[[Dicheirotrichus rufithorax]]* (Sahlberg, 1827)
******** Slekten  *[[Egadyla]]* Alluaud, 1916
******** Slekten  *[[Euthenarus]]* Bates, 1874
******** Slekten  *[[Goniocellus]]* Casey, 1914
******** Slekten  *[[Gugheorites]]* Basilewsky, 1951
******** Slekten  *[[Haplanister]]* Moore, 1996
******** Slekten  *[[Hemiaulax]]* Bates, 1892
******** Slekten  *[[Hippoloetis]]* Laporte, 1835
******** Slekten  *[[Idiomelas]]* Tschitscherine, 1900
******** Slekten  *[[Kaffovatus]]* Clarke, 1972
******** Slekten  *[[Kenyacus]]* Alluaud, 1917
******** Slekten  *[[Kiwiharpalus]]* Larochelle & Lariviere, 2005
******** Slekten  *[[Lioholus]]* Tschitscherine, 1897
******** Slekten  *[[Loxoncus]]* Schmidt-Gobel, 1846
******** Slekten  *[[Pachytrachelus]]* Chaudoir, 1852
******** Slekten  *[[Paramecus]]* Dejean, 1829
******** Slekten  *[[Paregaploa]]* Muller, 1947
******** Slekten  *[[Pholeodytes]]* Britton, 1962
******** Slekten  *[[Pogonodaptus]]* Horn, 1881
******** Slekten  *[[Polpochila]]* Solier, 1849
******** Slekten  *[[Psychristus]]* Andrewes, 1930
******** Slekten  *[[Rhabidius]]* Basilewsky, 1948
******** Slekten  *[[Stenolophidius]]* Jeannel, 1948
******** Slekten *[[Stenolophus]]* Dejean, 1821 - én art i Norge:
********* *[[Stenolophus mixtus]]* (Herbst, 1784)
******** Slekten *[[Trichocellus]]* Ganglbauer, 1892 – nå gjerne regnet til *[[Dicheirotrichus]]*, to arter i Norge:
********* *[[Trichocellus cognatus]]* (Gyllenhal, 1827)
********* *[[Trichocellus placidus]]* (Gyllenhal, 1827)
******** Slekten  *[[Tropicoritus]]* Alluaud, 1917
******** Slekten  *[[Uenanthracus]]* Kasahara, 1994
****** Stammen Selenophorini Casey, 1914
******* Slekten  *[[Amblygnathus]]* Dejean, 1829
******* Slekten  *[[Eriophonus]]* Tschitscherine, 1901
******* Slekten  *[[Neohyparpalus]]* Clarke, 1981
******* Slekten  *[[Ophoniscus]]* Bates, 1892
******* Slekten  *[[Panagrius]]* Andrewes, 1933
******* Slekten  *[[Pseudohyparpalus]]* Basilewsky, 1946
******* Slekten  *[[Selenophorus]]* Dejean, 1831

## Referanser




## Litteratur
* Bertram G. Rye. 1908. *Biller I. Løpebiller.* Danmarks Fauna Bind 3. G.E.C. GAD, København. 
* Silfverberg, H. 1992. *Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae* (Liste over Nordens biller). Helsinki.

## Eksterne lenker
* 
* database med mange bilder Carabidae of the World