Gjødselgravere

* Coprini
* Oniticellini
* Onitini
* Onthophagini
* Scarabaeini

**Gjødselgravere** (Scarabaeinae) er en stor underfamilie av biller som hører til familien skarabider (Scarabaeidae). Disse billene har larver som utvikler seg i møkk som de graver ned.

## Utseende
Små til store (2–70&nbsp;mm) biller, tettbygde med kraftige bein, antennene ender i en vifte. Kroppen er kort og bred, de fleste er glatte og svarte eller brunlige på farge. Hos mange arter har hannene påfallende knøler eller horn på hodet. Beina er utviklet til kraftige gravebein, i noen tilfeller mangler føttene på frambeina. Larvene er såkalte scarabaeiforme larver, fete og hvite, mer eller mindre C-formede, med en kraftig hodekapsel, kraftige, men ikke spesielt store kjever og tre par korte, kraftige bein.

## Levevis
Disse billene ruller møkk sammen til baller og graver dem ned, ofte ganske dypt, i bakken. Hannen og hunnen samarbeider om dette, men når gangen er ferdig og etter at de har paret seg, flyr hannen bort mens hunnen blir igjen i gangen for å ta seg av larvene som etter hvert klekkes. Hun holder møkkballene frie for rovdyr og uønsket soppvekst til larvene er fullvoksne, noe som gjerne tar flere måneder.

## Den hellige skarabé
Artene i slektene *Scarabaeus* og *Kheper* (ofte kalt pilletrillere på norsk) er store, kraftige biller med skovlformet hode og lange, kraftige bein der framføttene er helt bortredusert. De lever i Sør-Europa og Afrika. Disse billene er kjent for sin rulling av store møkk-kuler. Når billen finner en kuruke eller annen møkk, klemmer den en del av denne sammen til en ball som er noe større enn billen selv. Denne graves dypt ned og tjener som mat for larven. Ballen forsvares energisk mot konkurrerende biller, og harde kamper kan oppstå. Om grunnen der møkka ligger ikke egner seg for graving, kan billen rulle dem en ganske lang strekning. Den går da baklengs og skyver møkkballen med bakbeina. Antikkens egyptere la merke til denne billens energiske arbeid. I den gamle egyptiske mytologien mente man at solen var ein slik ball, som hver dag ble rullet over himmelhvelvingen av en enorm skarabé, guden Kheper. Små skarabé-modeller ble skåret ut i mer eller mindre edle steinslag og brukt som amuletter, blant annet ble de ofte viklet inn i bandasjene rundt mumier, for eksempel på mumiens panne og bryst. Arten *Scarabaeus sacer* er kjent som den hellige skarabé, men egypternes opprinnelige modell kan like gjerne ha vært en av den metallskinnende artene i slekten *Kheper*.

## Systematisk inndeling
Underfamilien blir delt opp i over 250 slekter.

* Ordenen biller, Coleoptera
** Underordenen Polyphaga
*** Overfamilien skarabider (Scarabaeoidea)
**** Familien skarabider, (Scarabaeidae) Latreille, 1806
***** Underfamilien gjødselgravere (Scarabaeinae) Latreille, 1806
****** Stammen Ateuchini
****** Stammen Coprini
******* Slekten *[[Copris]]* Geoffroy, 1762 – 4 arter i Europa, i Nord-Europa:
******** *[[Copris lunaris]]* (Linnaeus, 1758) – et gammelt, tvilsomt funn fra Norge
******* Slekten *[[Heliocopris]]* Hope, 1837 - omfatter noen av de største artene i denne underfamilien
****** Stammen Coptorinini Scholtz, David & de Klerk, 2025
******* Slekten *[[Coptorhina]]* Hope, 1833
******* Slekten *[[Delopleurus]]* Erichson, 1848
******* Slekten *[[Frankenbergerius]]* Balthasar, 1938
******* Slekten *[[Sarophorus]]* Erichson, 1848
****** Stammen Deltochilini
****** Stammen Eucraniini - vingeløse arter fra det sørlige Sør-Amerika
****** Stammen Gymnopleurini
******* Slekten *[[Gymnopleurus]]* Illiger, 1803 – 4 arter i Europa
****** Stammen Oniticellini
******* Slekten *[[Euoniticellus]]* Janssens, 1953 – 3 arter i Europa. i Nord-Europa:
******** *[[Euoniticellus fulvus]]* (Goeze, 1777) – finnes i Baltikum, ikke i Norge
******* Slekten *[[Oniticellus]]* Audinet-Serville, 1825 – én art i Europa
****** Stammen Onitini
******* Slekten *[[Bubas]]* Mulsant, 1842 – 2 arter i Europa
******* Slekten *[[Cheironitis]]* Lansberge, 1875 – 6 arter i Europa
******* Slekten *[[Onitis]]* Fabricius, 1798 – 5 arter i Europa
****** Stammen Onthophagini
******* Slekten *[[Caccobius]]* Thomson, 1859 – 3 arter i Europa, i Nord-Europa:
******** *[[Caccobius schreberi]]* (Linnaeus, 1767) – finnes i Sverige og Danmark, men ikke i Norge
******* Slekten *[[Euonthophagus]]* Balthasar, 1959 – 4 arter i Europa
******* Slekten gjødselgravere, *[[Onthophagus]]* Latreille, 1802  – 48 arter i Europa, tre i Norge
****** Stammen Paraphytini Scholtz, Davis & de Klerk, 2025 
******* Slekten *[[Paraphytus]]* Harold, 1877
****** Stammen Phanaeini - ofte metallglinsende arter fra den Nye verden
****** Stammen Scarabaeini
******* Slekten skarabéer, *[[Scarabaeus]]* Linnaeus, 1758  – 13 arter i Europa
******** Den hellige skarabé, *[[Scarabaeus sacer]]* Linnaeus
******* Slekten *[[Kheper (bille)|Kheper]]* Janssens, 1940  – ikke i Europa
****** Stammen Sisyphini
******* Slekten *[[Sisyphus]]* Latreille, 1807 – én art i Europa
****** Fossile slekter med usikker stamme-plassering:
******* Slekten *[[Prionocephale]]* Lin, 1980
******* Slekten *[[Scelocopris]]* Zhang, 1989

## Referanser




## Kilder
* Silfverberg, H. 1992. *Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae* (Liste over Nordens biller). Helsinki.
* Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. *Teknologisk forlags store bok om insekter*. N.W. Damm. Om skarabider s. 270-279.
* Fauna Europaea Web Service Version 2.4 (2011) Utbredelsesdatabase over europeiske dyr 

## Eksterne lenker
*