Lav

**Lav** er en symbiose mellom en soppkomponent (mykobiont) og en fotosyntesepartner (fotobiont) som kan produsere næring (karbohydrater) til laven fra sollys. De fleste lav består i tillegg av en tredje partner; en orden av encellede stilksporesopp kalt *Cyphobasidiales*, som blant annet danner lavens barklag (cortex) og produserer kjemikalier som beskytter den mot infeksjoner, parasitter og dyr som spiser lav. Soppen mangler klorofyll og kan ikke besørge fotosyntese selv. Sammen danner de et vegetativt plantelegeme (thallus) hvor soppkomponenten normalt er dominerende. Fotobionten er vanligvis en grønnalge eller en blågrønnbakterie. Encellete grønnalger i slekten *Trebouxia* er vanligst. Noen lavarter kan inneholde gulgrønn alge eller (sjelden) brunalge. I noen tilfelle kan laven inneholde både grønnalger og blågrønnbakterier.

Antall arter av lav antas å være over 25&nbsp;000 arter i verden. 1976 arter er registrert i Norge, deriblant er 1207 grundig vurdert. I alt 230 eller nitten prosent er oppført på den nasjonale listen over truede og sårbare arter. I Norge er fire lavarter erklært utdødd. 36 er kritsk truet og 58 er sterkt truet. Artsbestemmelsen er ofte svært vanskelig fordi artene ofte ikke er skarpt adskilt og det finnes mellomformer. Spesielt de såkalte skorpelavene er dårlig utredet og de er mangelfullt beskrevet i litteraturen.

Plantelegemet &ndash; thallus &ndash; på de fleste lavarter er ganske forskjellig fra soppen eller algen når de lever hver for seg, og de ligner ofte mer på enkle planter i form og vekst. Soppen omgir algecellene med sitt vev, men algen trenger aldri inn i soppcellene. Soppcellene kan derimot i enkelte tilfelle trenge inn i algecellene.

Generelt synes symbiosen å være obligatorisk for vekst og reproduksjon av laven, men betydningen for algen er mindre sikker. For noen alger synes symbiosen å være avgjørende for å overleve i spesifikke habitater, mens symbiosen i andre tilfeller kan være mindre fordelaktig for algen. Laven synes imidlertid å være en stabil tilstand i det økologiske systemet.

Det er fastslått at lav-formen involverer en kontrollert form for parasittisme på algecellene. I laboratorieforsøk vokser blågrønnbakterier raskere alene enn som del av en lav. På den annen side forsyner også soppen algene med vann og mineraler fra omgivelsene. Den fotosyntetiske partneren kan eksistere i naturen uavhengig av sopp-partneren, men ikke omvendt.

Algen eller blågrønnbakterien bedriver fotosyntese og lager dermed glukose som næring både til seg selv og soppdelen. Begge partnerne skaffer seg vann og mineraler fra atmosfæren, hovedsakelig fra regn og støv. Soppdelen beskytter algen ved å magasinere vann og fange opp mineraler.

Ulike typer lav finnes i store mengder i norsk natur og dominerer synsinntrykket mange steder, spesielt i fjellet, men også i tett og gammel skog. Den grønnprikkede kartlaven på stein i fjellet, reinlav og kvitkrull på skogbunnen og på fjellviddene, kvistlav og skjegglav på trærne er alle med på å gi norsk natur sitt særpreg.

## Morfologi
Lav er ofte den første organismen som tar tilhold på steder som mangler jord, og den utgjør gjerne den eneste vegetasjonen under ekstreme forhold høyt til fjells og på høye breddegrader. Noen overlever under ekstreme forhold i ørkenen, mens andre lever på permafrosten i arktiske strøk. Nyere forskning fra ESA viser at lav også kan overleve i verdensrommet.

Selve plantelegemet hos lav kalles thallus. Grovt sett kan man gruppere lav i tre hovedgrupper etter typen av thallus: Skorpelav, bladlav og busklav. Mellomformer og enkelte sammensatte former kommer i tillegg. Dette er en praktisk inndeling som ikke har noen betydning i systematiseringen av lav.  Vi finner derfor ofte forskjellige typer innenfor samme slekt.

* Skorpelav er en type hvor thallus er skorpeformet og så hardt festet til underlaget at det er vanskelig å samle uten å ta med litt av underlaget – stein, bark el. lignende, eller det kan være mer eller mindre innsenket i substratet, det vil si underlaget som laven vokser på. (Det er forsket på lavens innvirkning på forvitring av berg. Skorpelav mangler gjerne underbark og er ofte festet til underlaget med hyfer (celletråder som består av en enkelt rekke med langstrakte soppceller) fra margsjiktet til underlaget.


Fil:Rhizocarpon geographicum01.jpg|Vanlig kartlav
Fil:Fokklav.jpg|Fokklav


* Bladlav har et flatere, bladlignende thallus med tydelig forskjell på over- og underside. En del arter har bark, et ytre skikt av tett sammenpressede sopphyfer. Ofte er over- og underbark forskjellige. Thallus er ofte innskåret i forskjellige former og danner forlengede områder som kalles lober. De er vanligvis festet til underlaget med rhiziner (hyfestrenger) eller haptere (korte festeorganer). De kan også være skjoldformet og festet i et sentralt festepunkt, en navle (umbilicus).


Fil:Grønnever.jpg|Grønnever er en typisk bladlav
Fil:Islandslav-cetraria islandica.jpg|Islandslav - også en typisk bladlav


* Busklav er vanligvis bare festet ved basis. Når de vokser på bark eller stein er de gjerne festet med en festeskive. De har ikke rhiziner. Thallus kan være flat (båndformet) eller sylindrisk. Et båndformet thallus kan være dorsiventralt, det vil si ha tydelig forskjell på over- og underside, eller det kan være mer eller mindre radiært bygd uten tydelig forskjell på over- og underside. Sylindrisk busklav har alltid en radiær bygning.


Fil: Lichen03.jpg|Kornbrunbeger er ikke særlig prangende i naturen, men en svært vanlig busklavart
Fil: Cladonia stellaris, 2007.jpg|Kvitkrull er av de mer synlige busklavene


Noen lav har et sammensatt thallus som består både av en horisontaldel og en vertikaldel. Horisontaldelen ligger over substratet og kan være skorpeformet eller skjellformet. I noen tilfeller forsvinner horisontaldelen tidlig slik at bare vertikaldelen blir igjen. Hos begerlav anlegges fruktlegemet på horisontaldelen og dette vokser ut til et podetium, en vertikaldel. Podetiene, som er hule, kan være enkle eller mer eller mindre grenete.

## Formering
Lav kan formere seg kjønnet ved at pyknidier, nedsenkede eller flaskeformede organer, produserer pyknokonidier som antas å opptre som hannlige kjønnsceller. De betegnes også som konidier. Det hunnlige forplantningsorganet kalles ascogonium. I dette utvikles det hos de fleste lav en trikogyne – en lang, enkel eller grenet celletråd – som bryter gjennom thallusoverflaten og med en klebrig endecelle er i stand til å fange opp konidier. Fruktlegemer utvikler seg fra ascogoniene.

Vegetativ formering kan skje ved at en- eller flercellete spredningsenheter, thallokonider, avsnøres og spres fra underbark eller rhizinomorfer. I noen tilfeller kan formeringen være avhengig av at thallokoniden kommer i kontakt med en bestemt fotobiont for å utvikle et nytt thallus. I andre tilfeller kan mykobiont og fotobiont spres sammen, og denne formen for spredning er langt mer effektiv. I sin enkleste form består denne metoden i at avbrukne thallusbiter vokser ut til nye planter. Mange lav har utviklet spesielle vegetative spredningsenheter, soredier, isidier eller schizidier, hvor mykobiont og fotobiont spres sammen.

## Utbredelse og økologi
Lav består av en mykobiont (soppkomponent) og en fotobiont (grønnalge eller blågrønnbakterie) som utfører fotosyntese og produserer karbohydrater (glukose). Denne prosessen krever vann og lys. De fleste lavarter har begrenset mulighet til å lagre vann, og mengden og hyppigheten av nedbør er av stor betydning for utbredelsen. Laven tåler godt å tørke ut, men i tørr tilstand er den lite aktiv. Lav er også i likhet med de fleste andre planter mer eller mindre temperaturømfintlige. Laven utbredelse bestemmes derfor av samspillet mellom fuktighet, lys og temperatur. Ofte kan lavarter vokse på forskjellige substrater som jord, stein, tre og bark (friskt eller råttent/dødt) osv. Tilgangen til egnet substrat vil likevel virke inn på utbredelsen. Generelt er det en fordel at substratet er stabilt. Eroderende jord, lett forvitrende bergarter, trestammer med avflaknende bark er dårlige lavsubstrater.

Luftforurensing, spesielt svoveldioksid, fra byer og industri har negativ innvirkning på lavfloraen. Når svoveldioksid løses i vann dannes svovelsyrling som ødelegger klorofyllet i fotobionten. Sur nedbør virker ikke direkte inn på laven, men virker indirekte negativt gjennom forsuring av substratet. Moderne driftsmåter i skogbruket (flatehogst) påvirker tilgangen til substrat hos arter som lever på gammel, urørt eller råtnende skog.

## Kjemi
Lavarter kan ofte være vanskelig å bestemme visuelt. Men en rekke lavarter karakteriseres av at de har evne til å produsere kompliserte organiske stoffer, lavsyrer. I mange tilfelle er disse stoffene spesifikke for lavene, og identifisering av lavsyrene er derfor til god hjelp ved artsbestemmelse. Noen lavsyrer er sterke pigmenter som gir iøynefallende farge (for eksempel solorinsyre som gir safranlav sin rødoransje farge, og parietin som gir messinglav et oransje thallus).

## Bruk og utnyttelse
Lav har gjennom historien ikke vært spesielt bredt utnyttet av dyr og mennesker. Noen bruksområder er nevneverdige:

* Menneskeføde. I nordlige strøk – bl.a. Norge og Island – har islandslav vært brukt til menneskeføde, men bare som tilskudd i trange tider. Menneskets tarmflora kan bare i svært liten grad utnytte næringsstoffer i laven. I en overlevelsessituasjon i naturen er lav noe av det mest næringsrike du kan spise. Navlelav kan spises som den er, mens for eksempel skjegglav først må lutes og kokes.

* Dyrefor. Den største utnyttelsen av lav er knyttet til dyrefor, og da spesielt ulike arter av reinlav som fôr til spesielt rein. Særlig om vinteren utgjør den en vesentlig del av fôret. Rein har en spesielt tilpasset flora av mikroorganismer i fordøyelsen som gjør at den kan fordøye opptil 80-90 % av karbohydratene i laven. Betegnelsen ”kumose” på kvitkrull indikerer at den også har vært benyttet som tilleggsfôr til storfe. Drøvtyggere utenom rein kan utnytte opptil 40-50 % av karbohydratene.

* Medisinsk bruk. Islandslav har vært mye brukt som medisin mot en rekke plager og sykdommer. Blant annet fra norsk, samisk og tysk tradisjon har avkok av islandslav vært brukt mot hodepine, hoste, luftveisplager, mageproblemer.

* Plantefarging. Flere lavarter har vært brukt til farging av ull og tøystoffer. Islandslav, snømållav og fokklav er spesielt nevnt – alle disse gir brunlige eller rødbrune farger.

* Dekorasjonsformål. I våre dager sankes det hvert år store mengder kvitkrull i innlandet i Sør-Norge til bruk i kranser, juledekorasjoner osv.

* Isolasjon. Reinlav har i tidligere tider vært brukt til isolasjonsmateriale i hus.

## Taksonomi - slekter og utvalgte arter

*For en oversikt over slektene av lav i Norge, se: [[Liste over lav i Norge]]*


Universitetet i Oslo har registrert mer enn 90.000 kjente arter av lav, og det er et stort antall slekter og arter også i Norge. De viktigste ordnene, familiene og slektene gjengis nedenfor, med norske navn alfabetisk hvor disse er gitt:

* **Divisjon: [[Sekksporesopper]]** *(Ascomycota)*
** **Klasse:[[Eurotiomycetes]]** – Kulesekksopper
*** **Orden: [[Verrucariales]]** – Beklavordenen
**** **Familie:** Verrucariaceae – Beklavfamilien
***** Lærlav *(Dermatocarpon]*
***** Beklav (*Verrucaria*)
***** Muslinglav *(Normandina)*
** **Klasse:[[Lecanoromycetes]]** – Kantlaver
*** **Orden: [[Pertusariales]]**
*** **Orden: [[Lecanorales]]**, 1932
**** **Familie:** Acarosporaceae, 1906
***** Kalkskjold *(Glypholecia)*
**** **Familie:** Bacidiaceae, 1929
**** **Familie:** Caliciaceae – Er sannsynligvis en del av dogglavfamilien, Physciaceae
***** Sotbegerlav (*Cyphelium* Ach.) – 4 arter i Norge
***** Trollav (*Tholurna* Norman) – 1 art
****** Trollav (*Tholurna dissimilis* (Norman) Norman)
**** **Familie:** Candelariaceae, 1826
***** Tunlav *Candelaria* – 1 art i Norge
****** Tunlav *(Candelaria concolor)*
**** **Familie:** Catillariaceae, 1984
**** **Familie:** Cladoniaceae, 1827
***** Begerlav eller Reinlav *(Cladonia)*
****** Fjellreinlav *(Cladonia mitis)*
****** Gaffelreinlav *(Cladonia ciliata)*
****** Grå reinlav *(Cladonia rangiferina)*
****** Kornbrunbeger *(Cladonia pyxidata)*
****** Kvitkrull *(Cladonia stellaris)*
****** Kystreinlav *(Cladonia portentosa)*
****** Lys reinlav *(Cladonia arbuscula)*
****** Svartfotreinlav *(Cladonia stygia)*
***** Kolvelav *(Pilophorus)*
***** Nuddlav *(Pycnothelia)*
**** **Familie:** Collemataceae, 1827
***** Glyelav *(Collema)* – 26 arter i Norge
***** Hinnelav *(Leptogium)* – ca. 100 arter i Norge
**** **Familie:** Icmadophilaceae
***** Makklav *(Thamnolia)*
****** Makklav (*Thamnolia vermicularis* (Sw.) Schaerer)
***** Pyttlav *(Siphula)* – 1 art
****** Pyttlav (*Siphula ceratites* (Wahlenb.) Fr.)
**** **Familie:** Lecanoraceae, 1855
***** Kantlav *(Lecanora)*
***** *[[Ochrolechia]]* *(Ochrolechia)*
**** **Familie:** Lecideaceae, 1826
**** **Familie:** Lobariaceae, 1826
***** Neverlav *(Lobaria)*
***** Porelav *(Sticta)*
***** Prikklav *(Pseudocyphellaria)*
**** **Familie:** Nephromataceae, 1991
***** Vrengelav *(Nephroma)*
**** **Familie:** Ophioparmaceae, 1988
***** Fokklav *(Ophioparma)*
****** Fokklav *(Ophioparma ventosum)*
**** **Familie:** Pannariaceae
***** Blåfiltlav *(Degelia)*
***** Filtlav *(Pannaria)*
***** Skjellfiltlav *(Psoroma)*
***** Trønderlav *(Erioderma)*
****** Trønderlav *(Erioderma pedicellatum)*
**** **Familie:** Parmeliaceae, 1827
***** Brunskjegg eller «Trollskjegg», «Skjegglav» *(Bryoria)* – 15 arter i Norge
****** Furuskjegg *(Bryoria fremontii)*   
***** Brunkrinslav *(Melanelia, Melanohalea)*
****** Snømållav *(Melanelia olivacea)*
***** Buktkrinslav *(Hypotrachyna)*
***** Elghornslav *(Pseudovernia)*
****** Elghornslav *(Pseudevernia furfuracea)*
***** Fargelav *(Parmelia)*
***** Finnmarkslav *(Asahinea)*
***** Fjelltagg *(Bryocaulon)*
****** Fjelltagg *(Bryocaulon divergens)*
***** Fjelltopplav *(Allantoparmelia)*
***** Furustokklav *(Imshaugia)*
***** Groplav *(Cavernularia)*
***** Gullroselav *(Vulpicida)*
****** Gullroselav *(Vulpicida pinastri)*
***** Gulkrinslav *(Arctoparmelia)* – 2 arter i Norge
***** Kruslav eller «Islandslav» *(Cetraria)* – 7 arter i Norge
****** Islandslav *(Cetraria islandica)*
***** Kvistlav *(Hypogymnia)* – 6 arter i Norge
****** Randkvistlav *(Hypogymnia vittata)*
***** Lindelav *(Parmelina)*
***** Nordmørslav *(Cornicularia)* – 1 art i Norge
****** Nordmørslav *(Cornicularia normoerica)*
***** Papirlav *(Platismatia)* – 2 arter i Norge
***** Praktlav  *(Cetrelia)*
***** Rabbelav *(Brodoa)*
***** Skjegglav *(Alectoria)* – 3 arter i Norge
****** Gubbeskjegg *(Alectoria sarmentosa)*
***** Ulvelav *(Letharia)* – 1 art
****** Ulvelav *(Letharia vulpina)* – meget giftig
***** Skoddelav *(Menegazzia)* – 2 arter i Norge
***** Steinskjegg *(Pseudephebe)*
***** Steinkrinslav *(Xanthoparmelia)*
***** Stokklav *(Parmeliopsis)* – 3 arter i Norge
***** Svartfiltlav *(Parmeliella)*
***** Strylav eller «Gubbeskjegg» *(Usnea)*
****** Huldrestry *(Usnea longissima)*
***** Tagglav *(Coelocaulon)*
***** Tjafslav = «Oakmoss» *(Evernia)* 
**** **Underorden:** Peltigerineae, 1822
***** Dvergskjold *(Peltula)*
***** Glasshårlav *(Leptochidium)*
***** Moseskjell *(Massalongia)*
***** Narreglye *(Staurolemma)*
**** **Familie:** Peltigeraceae, 1822  
***** Skållav *(Solorina)*
****** Safranlav *(Solorina crocea)*
***** Årenever *(Peltigera)*
****** Grønnever eller «Alvenever» *(Peltigera aphthosa)*
**** **Familie:** Physciaceae
***** Dogglav *(Physconia)*
***** Elfenbenslav *(Heterodermia)*
***** Mattlav *(Anaptychia)* – 2 arter i Norge
***** Rosettlav *(Physcia)*
***** Brun rosettlav *(Phaeophyscia)*
***** Smårosettlav *Hyperphyscia* – 1 art i Norge
**** **Familie:** Pilocarpaceae, 1905
**** **Familie:** Porpidiaceae, 1984
**** **Familie:** Psoraceae, 1898
**** **Familie:** Ramalinaceae, 1821
***** Ragglav *(Ramalina)*
**** **Familie:** Rhizocarpaceae, 1984
***** Kartlav *(Rhizocarpon)*
***** Catolechia *(Catolechia)*
***** Epilichen *(Epilichen)*
***** Poeltinula *(Poeltinula)*
**** **Familie:** Sphaerophoraceae *(Sphaerophoraceae)*
***** Korallav *(Sphaerophorus)*
**** **Familie:** Stereocaulaceae, 1826
***** Saltlav *(Stereocaulon)*
**** **Familie:** Teloschistaceae 
***** Messinglav *(Xanthoria)* – 10 arter i Norge
**** **Familie:** Umbilicariaceae, 1826 
***** Navlelav *(Umbilicaria)*
***** Blærelav *(Lasallia)*
**** **Familie:** Ukjent
***** Eikelav *(Flavoparmelia)*
***** Herregårdslav *(Pleurosticta)*
***** Navlesopp *(Omphalina)*
***** Praktkrinslav *(Parmotrema)*
***** Punktlav *(Punctelia)*
***** Puslelav *(Leprocaulon)*
***** Skjærgårdslav *(Neofuscelia)*
***** Skriftlav *(Graphis)*
****** Skriftlav *(Graphis scripta)*
***** Tanglav *(Lichina)*

## Referanser


## Litteratur
* Holien og Tønsberg *Norsk lavflora* Tapir 2008 ISBN 9788251922500

## Eksterne lenker
* ITIS - Database over lav
* ITIS - Database over lav - Klasse Lecanoromycetes med ordener
* ITIS - Database over lav - Orden Lecanorales med underordener, familier og direkte-slekter
* ITIS - Database over lav - Underorden Lecanorineae med familier
* The Lichen Herbarium, University of Oslo
* Norsk LavDatabase, Botanisk Museum, UiO 
* Lichens of North America
* Alan Silverstone's Lichen Pages