Refugium (økologi)

**Refugium** betegner i biologien et område der det finnes en isolert (relikt) populasjon av en art eller gruppe som tidligere har hatt et større utbredelsesområde. Årsaken til at utbredelsen er blitt mindre kan være klimaendringer, menneskelig aktivitet, geologiske prosesser, eller innvandring av nye arter som fortrenger de gamle.

Et eksempel på refugier i Norge er sørvendte lier med edelløvskog. Her finnes det varmekjære dyre- og plantearter som hadde en videre utbredelse i den varme perioden etter istiden.

Når en art blir trengt tilbake til flere refugier, vil det på grunn av genetisk drift og ulikt seleksjonspress oppstå forskjeller mellom de isolerte populasjonene. Hvis forholdene endrer seg så arten igjen kan utvide utbredelsesområdet, kan populasjonene i mellomtiden ha blitt så forskjellige at de opptrer som ulike arter når de møtes igjen. Dette er definisjonen av allopatrisk artsdannelse.

I Europa har refugiene fra istiden hatt stor betydning for dagens utbredelse og variasjon hos de ulike artene. Middelhavsartene hadde refugier på de tre søreuropeiske halvøyene. En trodde tidligere at de mellomeuropeiske artene hadde vandret inn østfra, men genetiske undersøkelser tyder på at det var refugier ved Karpatene og på Balkan. For de mest hardføre alpine og arktiske artene er forholdene mer kompliserte.

Hos mange europeiske arter, for eksempel bøk og trollhegg, er det stor genetisk variasjon i middelhavslandene. Populasjonene lenger nord har liten innbyrdes genetisk variasjon, men avviker fra de sørlige. Dette viser at det fantes flere refugier i Sør-Europa, og at de mellomeuropeiske variantene overlevde i egne refugier.

Istidens refugieområder er fortsatt rikere på arter enn tilsvarende områder med samme klima og jordsmonn. Artsrikdommen minker med økende avstand fra refugiene, og det ser ut til å mange arter har hatt vanskelig for å spre seg selv om miljøforholdene i nåtiden er rette.

Mange nordeuropeiske arter hadde ett refugium i Vest-Europa og ett i Russland, og de to populasjonene har nå ofte en kontaktsone i Skandinavia. I Danmark hekker en underart av blåstrupe med hvit strupeflekk, *Luscinia svecica cyanecula*. Blåstrupene i Norge har derimot rød strupeflekk og tilhører underarten *L. s. svecica*. Studier av mitokondrielt DNA antyder at de to underartene kan stamme fra henholdsvis sørøstlige og nordlige refugier. Andre genetiske studier viser at de norske bestandene av abbor og krepsdyret nordlig marflo stammer fra flere ulike refugier.

I den såkalte overvintringsteorien hevdes det at de endemiske fjellplantene i de skandinaviske fjellene overlevde istiden i refugier i nærheten av dagens voksesteder. Disse refugiene kan ha vært fjelltopper som stakk opp av isen, nunataker, eller isfrie områder på det som nå er kontinentalsokkelen.

Et ofte nevnt eksempel på artsdannelse i refugier er artsrikdommen i regnskogen i Amazonas. Når det er istid, lagres mye vann i iskappene, klimaet blir tørrere, og det kan tenkes at arealet med regnskog reduseres og deles opp. Den tyske ornitologen Jürgen Haffer mente at dette var årsaken til at det finnes artskomplekser som i dag ikke er adskilt av tydelige økologiske grenser. To brasilianske forskere, zoologen Paulo Vanzolini og geografen Aziz Ab'Saber, har videreutviklet teorien. Utpregede tørkeperioder lar seg ikke påvise ved hjelp av pollenanalyse, litostratigrafi  eller geomorfologi, og denne hypotesen står nå svakt.

## Referanser