Meiose

Ved **meiose**, eller **reduksjonsdeling**, blir det dannet nye celler som inneholder halvparten så mange kromosomer som den cellen man startet med. Dette skyldes at kun ett kromosom fra hvert kromosompar blir valgt under celledelingen. Hos dyr er det denne prosessen som finner sted når kjønnsceller dannes. 

## Historikk
Meiose ble først oppdaget og beskrevet av den tyske biologen Oscar Hertwig (1849–1922). Han beskrev prosessen (meiose) hos kråkebolleegg i 1876. Meiose ble beskrevet igjen i 1883, men denne gang på kromosomnivå og av en annen forsker, den belgiske zoologen Edouard Van Beneden (1846–1910). Men først i 1890 ble den viktige betydningen som meiose har for arv og reproduksjon beskrevet av den tyske biologen August Weisman (1834–1914). Han la også merke til at det var nødvendig med to celledelinger for å forandre en diploid celle til 4 haploid celler, hvis antallet kromosomer skulle opprettholdes. I 1911 observerte den amerikanske genetikeren Thomas Hunt Morgan (1866–1945) "overkrysning" hos bananflue *Drosophila melanogaster*s meiose og gav dermed den første genetiske tolkningen av meiose.

## Oversikt

Meiosen er en tidkrevende og komplisert prosess som krever stor grad av nøyaktighet siden eventuelle feil vil bli overført til neste generasjon. Målet er å få dannet celler med halvparten av ordinær mengde kromosomer. Hos dyr kan disse smelte sammen med tilsvarende celler hos et annet individ av samme art. Hos planter og alger dannes sporer som vokser opp til mer eller mindre selvstendige individer, som så danner kjønnsceller ved mitose. Det er viktig å merke seg at cellen har dobbelt antall kromosomer når den går inn i profase I og at denne replikasjonen skjer i syntesefasen i cellesyklus. Meiosen kan deles inn i 8 hovedfaser og den første, profase I, kan igjen deles inn i 5 underfaser: 

**Meiose I**

*Profase I: Kromosomene blir dannet (kondenserer) og fester seg til sin partner (homolog).    
**(leptonema, zygonema, pachynema, diplonema, diakinese)

*Metafase I: Kromosomparene beveger seg til midten av cellen, også kalt ekvatorialplanet. Spindel (mikrotubuli) festes på kromosomenes sentromerer.

*Anafase I: Kromosomparene blir skilt (kalt disjunction) ved at de blir dratt til hver sin cellepol.

*Telofase I: Cellen deles og vi har nå to celler med normalt kromosomtall.  

**Meiose II**

*Profase II: Kromosomene begynner å bevege seg mot ekvatorialplanet i cellen.

*Metafase II: Alle kromosomene har nådd ekvatorialplanet.  

*Anafase II: Søsterkromatidene blir skilt ved at de blir dratt til hver sin pol. 

*Telofase II: Kromatidene er nå ved cellepolene. Cellene deles og vi har nå fire celler med halvparten av normalt kromosomtall. 

## Meiose I

### Profase I

I denne første fasen av meiosen er det fire ting som skjer:
*Centriolene beveger seg til hver sin pol i cellen. 
*Kromosomene formes.
*Kromosomene gjennomgår synapsis.
*Kromosomene kan utføre overkrysning. 

#### Leptonema

I denne underfasen begynner kromatinet å pakke seg sammen og kromosomene, selv om de fortsatt er lengre enn normalt, kommer til syne. Langs hvert kromosom kan det observeres lokaliserte fortettningspunkter (chromomeres), som ser ut som perler på en snor. I senere tid har forskere funnet ting som kan tyde på at en prosess (homology search), som er essensiell for den første paringen av homologer, begynner i leptonema.

#### Zygonema

I zygonema fortsetter fortettningen av kromosomene og de begynner nå å søke etter sine homologer. Homologe kromosomer inneholder de samme genene, men kan ha ulike alleler. Homologene vil orientere seg ved siden av hverandre og ettersom meiosen fortsetter vil det dannes et synaptomalt kompleks mellom dem. Ved slutten av zygonema blir kromosomparene referert til som bivalenter. Antallet bivalenter i en art er lik det haploide kromosomtallet.  

#### Pachynema

I overgangen mellom zygonema og pachynema er fortsatt kromosomene i en fortettings- og forkortingsprosess. Dette, og en videreutvikling av det synaptomale komplekset som ble dannet i zygonema, fører til at homologene kommer enda tettere sammen. I syntesefasen av cellesyklus ble arvestoffet replisert og cellen har derfor dobbelt antall av kromosomer. Disse kommer nå til syne i pachynema og hvert kromosom består nå av to genetisk identiske kromatider festet til hverandre i en centromer. Som en følge av dette vil bivalentene, som nå bestå av fire kromatider, skifte navn til tetrader. 

#### Diplonema

I diplonema blir det enda tydeligere at hver tetrad består av to par søsterkromatider. Innenfor hver tetrad begynner parene av søsterkromatider så smått å separere fra hverandre. Til tross for dette er de fortsatt festet i punkter der ikke-søsterkromatider har viklet seg inn i hverandre. Slike kontaktpunkt kalles chiasma, og det antas at utveksling av genetisk materiale mellom kromatidene blir gjennomført her via overkrysning.

#### Diakinese

I dette siste stadiumet av profase I beveger kromosomene seg lengre fra hverandre, men de er fortsatt løst forbundet i chiasma. Kjernemembranen brytes ned og spindelapparatet som skal trekke kromosomene til midten av cellen i metafase I får tilgang.                   

### Metafase I

Kromosomene er nå fullstendig formet og vil ikke endre seg før slutten av meiosen. Det eneste kontaktpunktet mellom ikke-søsterkromatidene er nå chiasma, og det er tilsynelatende det eneste som holder dem sammen. Centriolene, som nådde polene i slutten av profase I, har i en stund «fisket» etter kromosomer ved å bygge opp og bryte ned mikrotubuli. Etter at kjernemembranen ble brutt ned i profase I har de fått tilgang til kromosomene og vil binde seg til deres kinetochorer. Når kontakt har blitt oppnådd vil kromosomene trekkes mot midten av cellen ved hjelp av nedbryting i deler av mikrotubuli nær centriolen, og   motorproteiner som fysisk drar kromosomene med seg. Metafase I er fullført når alle kromosomene har blitt flyttet til midten av cellen.  

## Meiose hos menn og kvinner
Det er flere forskjeller i meiosen hos menn og kvinner.

### Menn
Menns kjønnsceller, spermiene, produseres kontinuerlig fra puberteten. Fire haploide (et kromosom) spermier produseres fra hver primær spermatocytt.

### Kvinner
Kvinner kjønnsceller, primæroocyttene, er utviklet allerede ved fødselen og arrestert i profase I. Fra puberteten vil hver meiotiske deling resultere i en eggcelle. Det vil si at en eggcelle som befruktes er like gammel som kvinnen; er kvinnen 25 år gammel er også eggcellen det. Frekvensen av feil ved meiotisk deling øker med mors alder. 90 % av trisomi 21 skyldes feil i maternell (kvinnelig) meiose. Selve feilen går ut på at det går galt ved reduksjonsdelingen, slik at barnet vil få et ekstra kromosom 21.

## Se også
*Mitose
*Cellesyklus
*Kjønnscelle

## Referanser


## Kilder
*Essentials of Genetics, sixth edition (2007) s.26-33 ISBN 0-13-241065-6
*Life the Science of Biology, eight edition: volume 1 (2006) s.195-201 ISBN 978-0-7167-7673-4 
*Essential Cell Biology, fourth edition (2014), kapittel 19. ISBN 978-0-8153-4455-1 

## Eksterne lenker
* Meiose - artikkel fra forskning.no 1.1.04