Hjerne

**Hjernen** (gresk: *encephalon*, «i hode») er kontrollsenteret i sentralnervesystemet hos dyr. De fleste dyr har hjernen i hodet, nær hovedsanseapparatet og munnen. Mens alle virveldyr har nervesystem med hjerne, har virvelløse dyr enten nervesystem med en sentralisert hjerne eller samlinger av ganglier. Hjernen er ekstremt kompleks, menneskehjernen inneholder 10-100 milliarder nerveceller, og hver av dem er koblet til rundt 10&nbsp;000 andre. Dette enorme antallet sammenkoblinger gjør menneskehjernen i stand til å vise intelligens.

## Historie
De tidligste undersøkelser av hjernens funksjon ga en oppfatning av den som et slags «kraniefyll». I Egypt, fra mellomriket og framover, var det vanlig at hjernen ble fjernet ved mumifisering, fordi egypterne mente at intelligensen fantes i hjertet. Ifølge Herodot foregikk de første stegene i en mumifisering på følgende måte: *«Den mest perfekte metoden er å fjerne mest mulig av hjernen med en jernkrok, og det som jernkroken ikke kan nå, blandes med [[droge]]r.»* I Antikkens Hellas var det forskjellig syn på hjernens funksjon; rundt 400 f.Kr. mente Hippokrates den var sentrum for intelligensen, mens Aristoteles rundt 300 f.Kr. mente at hjernen var blodets kjølemekanisme, og hjertet var sentrum for intelligensen. I løpet av de siste par tusen år har dette synet på hjernen snudd.

## Oversikt
Hjernen er ikke bare et viktig sentrum for fornuft og intelligens, den er også kilden til kognisjon, emosjon, hukommelse, motorikk og læring. Den kontrollerer og koordinerer også de fleste sansesystemer, bevegelse og adferd, i tillegg til at den kontrollerer kroppens homeostase-funksjoner, slik som hjerterytme, blodtrykk, væskebalanse og kroppstemperatur. Men noen funksjoner som enkle reflekser og basisbevegelser, kan kun utløses gjennom ryggmargskontroll.

De fleste hjerner har et synlig skille mellom grå substans og hvit substans. Grå substans består av nervecellekropper og hvit substans består av nervefibre (aksoner) som forbinder nervecellene med hverandre. Aksonene er omgitt av et isolerende fettbelegg kalt myelin som gir den hvite substansen sin farge. Det ytre, synlige laget av hjernen er hjernebarken som består av grå substans.

Studiet av hjernen kalles nevrovitenskap, et område i biologien viet til å forstå hjernens funksjoner på alle nivåer, fra molekyl-nivå og opp til psykologisk nivå.

## Hjerne og bevissthet
Anatomisk og fysiologisk skjelner man mellom bevissthets*nivå* og bevissthets*innhold*. Bevissthetsnivået reguleres i hjernen primært gjennom retikulærsubstansen; den circadianske rytme (døgnrytmen) styres via sentre i hypothalamus og epifysen. Selve bevissthetsinnholdet fylles av et samspill mellom kortikal aktivitet i forskjellige avsnitt av storehjernen.

Innen bevissthetsfilosofien skilles det ofte mellom sinnet og hjernen, og diskusjonen om forbindelsen mellom disse har ført til kropp og sjel-problemet. Hjernen defineres som en fysisk, biologisk substans i hodeskallen som er ansvarlig for alle elektrokjemiske nerveprosesser. Sinnet blir imidlertid sett i sammenheng med mentale egenskaper som tro og begjær. Noen mener at sinnet på noen måter eksisterer uavhengig av hjernen, som i en sjel eller epifenomen. Andre, som for eksempel strong AI-teoretikere, sier at bevisstheten er direkte sammenlignbar med et dataprogram og hjernen med en datamaskin.

## Komparativ anatomi

Det er tre grupper av dyr som har spesielt komplekse hjerner: leddyr (insekter og krepsdyr), blekkspruter og lignende bløtdyr, og virveldyr. Hjernen til leddyr og blekkspruter kommer opp fra to parallelle nervetråder som strekker seg gjennom dyrets kropp. Leddyrene har en sentral hjerne med tre deler og store «optiske lapper» bak hvert øye for synsprosessering.

Hjernen til virveldyr utvikler seg fra den anteriore (forreste) delen av et enkelt dorsalt nevralrør, som senere blir til ryggmargen. I virveldyr som har kranier beskyttes hjernen av skallebeinet. Økende kompleksitet i hjernebarken korrelerer med fylogenetiske- og evolusjonære stamtreet. Primitive virveldyr som fisk, reptiler og amfibier har mindre enn seks lag av nevroner i hjernens ytre lag. Denne formen for hjernebark kalles allocortex.

Mer komplekse virveldyr som pattedyrene har en hjernebark som består av seks lag (neocortex) i tillegg til allocortex i deler av hjernen. Hos pattedyr er en sterk folding på hjernebarken karakteristisk for dyr med avanserte hjerner. Foldingene gir en stor overflate med plass for mer grå substans og flere nerveceller på et mindre volum som gjør hjernen kompakt nok til å passe i skallen. Furene mellom foldene kalles *([[sulci]])* og foldenes forhøyninger kalles hjernevindinger *([[gyri]])*. 

Bortsett fra den embryologiske inndelingen av hjernen, kan plassering av de spesifikke furene og vindingene, primære sensoriske områder og andre strukturer variere mellom artene. Og selv om menneskehjernens histologi generelt sett er lik fra person til person, kan den strukturelle anatomien variere.

### Virvelløse dyr
Insektenes hjerne består av fire segmenter: *optiske lapper, protocerebrum, deutocerebrum* og *tritocerebrum*. De optiske lappene finnes bak hvert øye, og prosesserer visuell stimuli. Protocerebrum inneholder «mushroom bodies» *([[corpora pedunculata)]]* som responderer på lukt og er viktig for læring og hukommelse, i tillegg til central complex som spiller en rolle i motorisk kontroll og visuell orientering. Mushroom body-strukturene hos noen arter, som bier, mottar i tillegg signaler fra synssystemet. Deutocerebrum omfatter antennelappene, som ligner på pattedyrenes luktelapp *(bulbus olfactorius)* og mekanosensorisk neuropil som mottar informasjon fra berøringsreseptorene i hodet og i antennene. Antennelappene til fluer og møll er svært komplekse.

Hos blekkspruter og andre bløtdyr består hjernen av to regioner: den *supraesophageale* og den *subesophageale* substansen (Latin: *sub* = under/nedenfor, *supra* = over/ovenfor, *øsofagus* = spiserør), adskilt av spiserøret. Substansen over og under spiserøret er forbundet på begge sider av spiserøret av *basallappen* og de dorsale *magnocellulære* lappene. De store optiske lappene blir noen ganger ikke regnet som en del av hjernen, fordi de er atskilt fra den anatomisk og bare forbundet med optiske stilker. De optiske lappene prosesserer imidlertid mye visuell informasjon, og er derfor funksjonsmessig en del av hjernen.

### Virveldyr
Telencephalon, eller storehjernen *(cerebrum)*, er den største regionen i hjernen til pattedyr. Denne strukturen er den mest synlige, og hva de fleste assosierer med «hjernen». Hos mennesker har hjernen en sterkt foldet overflate, med dype furer og forhøyninger (hjernevindinger). Hos virveldyr som ikke har storehjerne, er metencephalon det høyeste senteret i hjernen. På grunn av at mennesket går oppreist, har hjernen en «bøy» mellom hjernestammen og storehjernen. Andre virveldyr har ikke denne bøyen, derfor kan sammenligning av hjernestrukturer mellom mennesker og andre virveldyr være forvirrende.

Bak (eller *under* hos mennesker) storehjernen er lillehjernen *(cerebellum)*. Lillehjernen er hovedsakelig involvert i motorisk kontroll, og er forbundet til pons med hvit substans, tykke nervefibre *(pedunculi cerebellares)*.. Både storehjernen og lillehjernen er delt i to halvdeler (hemisfærer). Hjernehalvdelene i storehjernen er forbundet med hverandre med hjernebjelken *(corpus callosum)*, en struktur bestående av hvit substans. Luktelappen *(bulbus olfactorius)* er en utvekst fra storehjernen av betydelig størrelse hos mange dyr, men hos mennesker og andre primater er den relavtivt liten.

Virveldyrenes nervesystem skiller seg ut med encefalisering og bilateral symmetri. Encefalisering refererer til tendensen mer komplekse organismer har til å utvikle større hjerner gjennom evolusjonen. Større virveldyr utvikler et komplekst, lagdelt og sammenkoblet nevralt kretssystem. Hos nyere arter som er nært beslektet med de første virveldyrene, er hjernen dekket med grå substans med en tre-lags struktur *([[allocortex]])*. Deres hjerner inneholder også hvit substans under overflaten, som består av områder med nervekjerner og nervefibre. Det meste av menneskets hjerne er dekket av hjernebark *(cortex cerebri)*, og den har seks lag med nerveceller *([[neocortex]])*.

#### Virveldyrenes hjerneregioner

Ifølge hierarkiet basert på evolusonær utvikling og utvikling på fosterstadiet er ryggstrengdyrenes hjerne dannet av tre regioner som senere utvikler seg til fem deler:

*Rhombencephalon (bakhjernen)
**Myelencephalon
**Metencephalon
*Mesencephalon (midthjernen)
*Prosencephalon (forhjernen eller framhjernen)
**Diencephalon
**Telencephalon

Hjernen kan også klassifiseres etter funksjon, og omfatter da disse delene: 
*Det limbiske system (følelser)
*Sensoriske systemer
**Synssystemet
**Luktesansen
**Smakssansen
**Hørselssystemet
**Somatosensorisk system
*Motorisk system
*Assosiative områder

Fosterutvikling av hjernen hos mennesket:
*25 dager: Nevralrør
*40 dager: Forhjerne, midthjerne, bakhjerne og ryggmarg
*50 dager: Telencephalon og diencephalon
*100 dager: Hjernehalvdelene (storehjernen), lillehjernen, pons og medulla

Organisering av den utvokste menneskehjernen:

## Menneskehjernen

Menneskehjernens struktur skiller seg fra andre dyrs hjerner på forskjellige viktige områder. Disse forskjellene gir menneskene «høyere» egenskaper som for eksempel avanserte kognitive evner. Menneskelig encefalisering finnes spesielt i neocortex, den mest komplekse delen av hjernebarken. Områdene som omfatter neocortex, spesielt den prefrontale cortex, er større hos mennesker enn hos alle andre dyr.

Mennesker har unik nervekapasitet, men mye av hjernestrukturen ligner på strukturen til andre dyrehjerner. Grunnleggende systemer som gjør at nervesystemet reagerer på stimulus, sanser hendelser i omgivelsene, og som overvåker kroppstilstanden er lik hos mennesker og virveldyr. Nervekoblingen som ligger til grunn for bevisstheten omfatter både neocortex og prototypiske strukturer i hjernestammen. Menneskehjernen har også et enormt antall synaptiske forbindelser som tillater en stor grad av parallell prosessering.

Storehjernen er organisert i  lapper:
*Den ekspressive del:
**Pannelappen
*Den impressive del: 
**Bakhodelappen
**Tinninglappen
**Isselappen

Hjernen består av hjernebarken som, hos menneske, er 2mm &ndash; 4mm tykk og som har rundt 20 milliarder nerveceller. Forøvrig er det nerveceller i kjernene, lillehjernen og den forlengede marg. Totalt er det omtrent 100 milliarder nerveceller i hjernen og et betydelig større antall gliaceller («støtteceller»). 

Overflaten er buktet med *vindinger* (*gyrus* i flertall *gyri*). I mellom *gyri* er det en *sulcus* (flertall: *sulci*). Noen gyri er koblet til funksjoner, men for det meste er det bare svake relasjoner mellom funksjoner og gyri. Nervecellene er organisert i mikrokolonner i hjernebarken, i store deler av hjernen er det omtrent 110 nerveceller i hver. Denne organiseringen er lik hos mange høyerestående dyr. Mikrokolonnene organiseres i sin tur i større kolonner. Det er lite kjent om relasjonen mellom kolonnene og funksjoner. Hos mennesket er det antatt at 95 % av nervefibre som går ut av hjernebarken, går tilbake til hjernebarken, mens 5 % går til sentrale kjerner, hjernestammen o.l. Hos rotter er dette forholdet omtrent 50/50.

Man deler hjernen inn i grå substans og hvit substans. Grå substans er områdene med mange nerveceller. Det er i praksis hjernebarken og *kjernene* i hjernen. Hvit substans er området med utløpere (aksoner) fra nervecellene. Fargen skyldes fett i *støttecellene* (gliaceller).

Hjernen er antatt å fungere ved hjelp av elektriske impulser (aksjonspotensialer) i nerveceller.

Registrering av hjerneaktiviteten gjøres direkte ved elektroencefalografi og indirekte via metabolisme ved PET eller ved måling av blodgjennomstrømning ved fMRI eller SPECT.

Psykologiprofessor Paul Reber anslår at hjernen som «minnepinne» har plass til rundt 2.500 millioner gigabyte, tilsvarende rundt 300 år med video av TV-kvalitet. 
 
## Referanser


## Eksterne lenker
* Interaktiv 3D-modell av hjernen fra the Gallant lab ved UC Berkley
* Følsomme strømninger - artikkel fra forskning.no 3.3.05