Smellere

* Skjellsmellere
* Småsmellere
* Tannsmellere
* Storsmellere
* Smellere (Melanotinae)
* Hjertesmellere
* Aplastinae
* Lissominae
* Cebrioninae

**Smellere** (Elateridae) er en artsrik familie av biller som kan kjennes på at de kan «smelle» hvis de havner på ryggen. En tapp på forbrystet passer inn i en grop på mellombrystet, og dersom tappen presses ut av gropa, spretter den ut med et smell og billen kastes opp i luften, slik at den kan snu seg. Smellet kan også skremme eventuelle fiender. Larvene, såkalte kjølmark, er harde, glatte og ofte gul- eller rødaktige. Noen arter spiser planterøtter og kan være problematiske skadedyr, andre lever i død ved. En god del arter er knyttet til hule trær og er typiske gammelskogsinsekter, truet av moderne skogbruk. En del tropiske arter kan sende ut lys, noen ganger så kraftig at et par av disse billene i en flaske utgjør en godt brukbar leselampe.

## Utseende
Smellere er små til store (2–70 mm) biller, vanligvis langstrakte og litt flate. **Hodet** er kort og bredt, med små fasettøyne. Antennene er 11-leddete, vanligvis ganske lange, trådformede, sagtakkede eller kamformede. Ofte er antennene lengre og mer forgrenede hos hannene enn hos hunnene. **Brystskjoldet** (pronotum) er mer eller mindre firkantet sett ovenfra, gjerne omtrent så langt som bredt. Sidekantene er som oftest tydelig markerte, og bakhjørnene er mer eller mindre tilbaketrukket. **Dekkvingene** er langsmale, vanligvis omtrent så brede som brystskjoldet, som oftest med tydelige lengdestriper. Oversiden har ofte kontrasterende fargemønstere eller skjellkledte områder, kan også være metallfarget. **Beina** er forholdsvis korte og slanke, og kan foldes inntil kroppen, men ikke så tett som hos halvsmellere (Throscidae).

**Larvene** er sylindriske, glatte med en voksaktige overflate og spredte hår, gjerne rød- eller gulaktige. Hodet er noe flatt med fremoverstrakte kjever. Det bakerste leddet har vanligvis et par kraftige utvekster av varierende form. Beina er ganske korte.

## Levevis
Smellernes larver lever i jorda eller i død ved. Hva de spiser kan variere – noen arter synes å være hovedsakelig planteetere, og enkelte kan være brysomme skadedyr, andre er rovdyr. Mange arter bruker flere år på larveutviklingen. De voksne billene flyr godt og treffes ofte flygende, på blomster eller i vegetasjonen. Mange smellere er skogsinsekter, og en rekke arter, særlig av slekten *Ampedus*, er knyttet til hule trær. For at disse skal kunne overleve, er det nødvendig at gamle, hule trær blir tatt vare på og også at nye trær får anledning til å stå til de begynner å råtne og blir hule.

## Skadedyr og nyttedyr
Noen arter av smellere er brysomme skadedyr i jord- og hagebruk fordi larvene (kjølmark) spiser røtter. Kornsmellere (slekten *Agriotes*) kan kjennes på sitt sterkt hvelvede brystskjold. Flere av disse artene kan gjøre skade på korn og andre avlinger. Vanligst i Norge er åkersmeller (*Agriotes obscurus*). Stripesmeller (*Agriotes lineatus*) kan også være brysom. På den andre siden kan de smellerlarvene som er rovdyr være nyttige ved å redusere bestandene av potensielle skadedyr.

## Lysende arter
Noen tropiske smellere, særlig i slekten *Pyrophorus*, lyser i mørket. De er kjent som *cucujos* i spansktalende land. De sender ut lys fra to lysorganer ved bakhjørnene av brystskjoldet (pronotum) og ett lysorgan ved bakkroppen. Dette lyset kan ha forskjellig farge, ofte «kaldt» lys fra brystskjoldet og rødaktig lys fra bakkroppen. Lyset fremkommer ved en meget energieffektiv prosess, se omtale under lysbiller (Lampyridae). Også larvene og til og med eggene er selvlysende. De levende billene brukes som selvlysende smykker, og noen biller i en flaske kan være en brukbar lampe.

## Systematisk inndeling med fokus på norske arter

Underfamiliene Cebrioninae og Aplastinae ble tidligere regnet som egne familier (Cebrionidae og del av Plastoceridae), og underfamilien Lissominae har dels blitt regnet som en egen familie (Lissomidae), dels til familien halvsmellere (Throscidae).

* Ordenen biller, Coleoptera
** Underordenen Polyphaga
*** Overfamilien smellere, Elateroidea
**** Familien smellere, Elateridae
***** Underfamilien skjellsmellere, Agrypninae – store, brede skjellkledte arter
****** Slekten *[[Agrypnus]]* Eschscholtz, 1829
******* Grå smeller, *Agrypnus murinus* (Linnaeus, 1758)
****** Slekten *[[Lacon]]* Laporte de Castelnau, 1836
******* *Lacon conspersus* (Gyllenhal, 1808)
******* *Lacon fasciatus* (Linnaeus, 1758)
***** Underfamilien småsmellere, Negastriinae – ganske små arter
****** Slekten *[[Fleutiauxellus]]* Mequidnon, 1930
******* elveørsmeller *Fleutiauxellus maritimus* (Curtis, 1840)
******* fjellbekksmeller *Fleutiauxellus algidus* (J. Sahlberg, 1883)
****** Slekten *[[Negastrius]]* C.G. Thomson, 1859
******* flekksmeller *Negastrius pulchellus* (Linnaeus, 1761)
******* sølvsmeller *Negastrius arenicola* (Boheman, 1853)
****** Slekten *[[Neohypdonus]]* Stibick, 1971
******* grussmeller *Neohypdonus arcticus* (Candeze, 1859)
****** Slekten *[[Zorochros]]* C.G. Thomson, 1859
******* *Zorochros minimus* (Lacordaire, 1835)
***** Underfamilien tannsmellere, Dendrometrinae – slanke arter
****** Slekten *[[Actenicerus]]* Kiesenwetter, 1858
******* *Actenicerus sjaelandicus* (Müller, 1764)
****** Slekten *[[Anostirus]]* C.G. Thomson, 1859
******* praktsmeller *Anostirus castaneus* (Linnaeus, 1758)
****** Slekten *[[Aplotarsus]]* Stephens, 1830
******* oresmeller *Aplotarsus incanus* (Gyllenhal, 1827)
****** Slekten *[[Ascoliocerus]]* 
******* *Ascoliocerus hyperboreus* (Gyllenhal, 1827)
****** Slekten *[[Athous]]* Eschscholtz, 1829 – tre arter i Norge:
******* hasselsmeller *Athous haemorrhoidalis* (Fabricius, 1801)
******* busksmeller *Athous subfuscus* (Müller, 1764)
******* løvsmeller *Athous vittatus* (Fabricius, 1792)
****** Slekten *[[Calambus]]* C.G. Thomson, 1859
******* eventyrsmeller *Calambus bipustulatus* (Linnaeus, 1767)
****** Slekten *[[Cidnopus]]* C.G. Thomson, 1859
******* kystsmeller *Cidnopus pilosus* (Leske, 1785)
******* mosesmeller *Cidnopus aeruginosus* (Olivier, 1790)
****** Slekten *[[Ctenicera]]* Latreille, 1829
******* kamsmeller, *Ctenicera pectinicornis* (Linnaeus, 1758)
******* kobbersmeller *Ctenicera cuprea* (Fabricius, 1775)
****** Slekten *[[Denticollis]]* Piller & Mitterpacher, 1783
******* bøkesmeller *Denticollis rubens* Piller & Mitterpacher, 1783
******* øyesmeller *Denticollis linearis* (Linnaeus, 1758)
******* taigasmeller *Denticollis borealis* (Paykull, 1800)
****** Slekten *[[Eanus]]* LeConte, 1861
******* tundrasmeller *Eanus costalis* (Paykull, 1800)
****** Slekten *[[Harminius]]* Fairmaire, 1852
******* *Harminius undulatus* (Degeer, 1774)
****** Slekten *[[Hypnoidus]]* Dillwyn, 1829
******* jordsmeller *Hypnoidus riparius* (Fabricius, 1792)
******* *Hypnoidus rivularis* (Gyllenhal, 1808)
****** Slekten *[[Hypoganus]]* Kiesenwetter, 1858
******* edelsmeller *Hypoganus inunctus* (Lacordaire, 1835)
****** Slekten *[[Limonius]]* Eschscholtz, 1829
******* *Limonius aeneoniger* (Degeer, 1774)
****** Slekten *[[Liotrichus]]* Kiesenwetter, 1858
******* bjørkesmeller *Liotrichus affinis* (Paykull, 1800)
****** Slekten *[[Orithales]]* Kiesenwetter, 1858
******* sagsmeller *Orithales serraticornis* (Paykull, 1800)
****** Slekten *[[Prosternon]]* Latreille, 1834
******* furusmeller *Prosternon tessellatum* (Linnaeus, 1758)
****** Slekten *[[Selatosomus]]* Stephens, 1830 – fem arter i Norge, vanligst:
******* metallsmeller, *Selatosomus aeneus* (Linnaeus, 1758)
***** Underfamilien Storsmellere, Elaterinae
****** Slekten *[[Ampedus]]* Dejean, 1833 – svart brystskjold, mer eller mindre røde dekkvinger. 13 arter er funnet i Norge, mange knyttet til morken, død ved.
****** Slekten *[[Elater]]* Linnaeus, 1758
******* keisersmeller *Elater ferrugineus* Linnaeus, 1758
****** Slekten *[[Procraerus]]* Reitter, 1905
******* alvesmeller *Procraerus tibialis* (Lacordaire, 1835)
****** Slekten *[[Sericus]]* Eschscholtz, 1829
******* brunsmeller *Sericus brunneus* (Linnaeus, 1758)
****** Slekten *[[Adrastus]]* Eschscholtz, 1829
******* humlesmeller *Adrastus pallens* (Fabricius, 1792)
****** Slekten *[[Agriotes]]* Eschscholtz, 1829
******* strandsmeller *Agriotes sputator* (Linnaeus, 1758)
******* Stripesmeller, *Agriotes lineatus* (Linnaeus, 1767)
******* åkersmeller *Agriotes obscurus* (Linnaeus, 1758)
****** Slekten *[[Dalopius]]* Eschscholtz, 1829
******* sømsmeller *Dalopius marginatus* (Linnaeus, 1758)
****** Slekten *[[Ectinus]]* Eschscholtz, 1829
******* tussesmeller *Ectinus aterrimus* (Linnaeus, 1761)
****** Slekten *[[Melanotus]]* Eschscholtz, 1829
******* mørk vedsmeller *Melanotus villosus* (Geoffroy, 1785)
******* stor vedsmeller *Melanotus castanipes* (Paykull, 1800)
***** Underfamilien hjertesmellere, Cardiophorinae – små, brede arter, gjerne kontrastrikt fargede
****** Slekten *[[Cardiophorus]]* Eschscholtz, 1829
******* kragesmeller *rdiophorus ruficollis* (Linnaeus, 1758)
******* *Cardiophorus atramentarius* Erichson, 1840
****** Slekten *[[Dicronychus]]* Brullé, 1832
******* *Dicronychus equiseti* (Herbst, 1784)
***** Underfamilien Aplastinae Stibick, 1979 – ikke i Norge
****** Slekten *[[Aplastus]]* LeConte, 1859
****** Slekten *[[Didymolophus]]* 
****** Slekten *[[Diplophoenicus]]* 
****** Slekten *[[Dodecacius]]* 
****** Slekten *[[Euthysanius]]* 
****** Slekten *[[Octinodes]]* 
****** Slekten *[[Practapyrus]]* 
****** Slekten *[[Pyrapractus]]* 
****** Slekten *[[Sinoaplastinus]]* Schimmel, Platia & Tarnawski, 2008
***** Underfamilien Campyloxeninae
***** Underfamilien Cebrioninae – ikke i Norge
****** Stammen Cebriognathini
****** Stammen Cebrionini
******* Slekten *[[Cebrio]]* Olivier, 1790 – store, brede arter, med lange bein, hannene med lange antenner. Tallrike arter i Mellom-Europa.
******* Slekten *[[Scaptolenus]]*
******* Slekten *[[Selenodon]]*
***** Underfamilien Eudicronychinae
***** Underfamilien Hemiopinae
***** Underfamilien Lissominae – ikke i Norge, én art i Norden
****** Stammen Lissomini Laporte de Castelnau, 1835
******* Slekten *[[Drapetes]]* Dejean, 1821
******** glanssmeller *Drapetes mordelloides* (Host, 1789) – funnet i Sverige og Finland
******* Slekten *[[Lissomus]]*
******* Slekten *[[Osslimus]]* Calder, 1996
******* Slekten *[[Paradrapetes]]*
****** Stammen *[[Protelaterini]]* Schwarz, 1902
******* Slekten *[[Anaspasis]]* Candéze, 1881
******* Slekten *[[Austrelater]]* Calder & Lawrence, 1993
******* Slekten *[[Protelater]]* Sharp, 1877
******* Slekten *[[Sphaenelater]]* Schwarz, 1902
******* Slekten *[[Tunon]]* Arias-Bohart, 2013
******* Slekten *[[Valdivelater]]* Lawrence & Arias, 2009
***** Underfamilien Morostomatinae
***** Underfamilien Oestodinae Hyslop, 1917
***** Underfamilien Oxynopterinae – med noen av de største artene
***** Underfamilien Parablacinae
***** Underfamilien Physodactylinae
***** Underfamilien Pityobiinae
***** Underfamilien Semiotinae
***** Underfamilien Sinopyrophorinae
***** Underfamilien Subprotelaterinae
***** Underfamilien Thylacosterninae

## Referanser




## Kilder
* Silfverberg, H. 1992. *Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae* (Liste over Nordens biller). Helsinki. 
* Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. *Teknologisk forlags store bok om insekter*. N.W. Damm. Om smellere, side 282–287.

## Eksterne lenker
* 
* 
* Kjølmark, larve av ''Melanotus castanipes'' – bilde
* Fra Atlas of Russian Beetles, tegninger av Kirill Ivanov: grønn kamsmeller, hann – bilde
* metallsmeller – bilde
* øyesmeller ''Denticollis linearis'' – bilde
* treblodsmeller ''Ampedus balteatus'' – bilde