Fossile biller

**Fossile biller** er en gruppe som omfatter tallrike fossiler fra tidlig perm til nåtid. I de siste tiårene har kjennskapen til insektenes biologiske historie økt vesentlig, både fordi det har blitt oppdaget nye, svært funnrike fossilavsetninger (blant annet i Kina, Burma og Brasil) og fordi museumsmateriale har blitt reanalysert.

## Typer av fossiler
Billenes harde skall gjør at de forholdsvis lett danner fossiler, og det er funnet temmelig store mengder av dem i de fossilbærende lagene. Ofte er de ganske godt bevart, i noen tilfeller er også metallskinnende strukturfarger bevart. På den andre siden er mange fossile arter bare kjent fra løsrevne dekkvinger.
De små artene fossiliseres også lett i rav.

## De eldste billene
De eldste fossilene som er gjenkjennelig som biller stammer fra begynnelsen av perm-tiden, ca. 295 millioner år før nåtid. Den eldste kjente arten er *Coleopsis archaica* (Tshekardocoleidae). Arten *Adiphlebia lacoana* fra slutten av karbon-tiden har vært regnet som den eldste kjente billen, denne tilhører imidlertid trolig en annen gruppe som ikke har noen nålevende etterkommere.

## Biller i ulike perioder

### Perm
De første billene dukket trolig opp i begynnelsen av perm-perioden (300-250 millioner år før nåtid). Disse artene var gjenkjennelige som biller og kunne minne om familien Cupedidae, som fortsatt har noen få nålevende arter. Imidlertid hadde de noen påfallende, primitive trekk, blant annet et tydelig årenett i dekkvingene. Billene fra perm plasseres i de primitive underordenene Protocoleoptera og Archostemata.

### Trias
Trias-perioden varte fra 250-200 millioner år før nåtid. Dette er den første perioden der mesteparten av de fossile artene lar seg plassere i nålevende ordener - på ordens-nivå hadde insektfaunaen nå fått en nokså moderne sammensetning, en del nålevende familier er også gjenkjennelige.

### Jura
Jura-tiden varte fra 200-145 millioner år før nåtid. Insektfaunaen fra jura ser ut til å skille seg relativt lite fra den i trias. I løpet av jura-tiden oppnådde billene et stort artsmangfold.

### Kritt
Kritt-perioden er den siste perioden i mesozoikum og varte fra 145-65 millioner år før nåtid. Det kjennes ganske mange insektfossiler fra kritt, blant annet flere rike funn av rav. Insektfaunaen i kritt hadde gjennomgående et moderne preg, og noen nålevende slekter er gjenkjennelige.

### Tertiær
Tertiær-perioden varte fra 65-2 millioner år før nåtid. Insekt-faunaen har et moderne preg gjennom hele perioden og alle de moderne gruppene er til stede - det er ikke kjent en eneste orden av insekter fra tertiær som ikke har nålevende arter. Fra tertiær har vi mange artsrike fossillokaliteter både for avtrykksfossiler og rav.

## Dominerende grupper
De fleste nålevende billefamilier er også kjent fra fossiler, men i tillegg finnes det noen grupper som man finner som fossiler, men har få eller ingen medlemmer i dag. Den primitive underordenen Protocoleoptera er bare kjent fra fossiler, mens underordenene Archostemata og Myxophaga har en god del fossile, men bare ganske få nålevende arter. I den moderne faunaen dominerer det to siste underordenene, Adephaga og Polyphaga, nesten totalt.

## Systematisk inndeling

* **[[Ekte insekter]]** (Ectognatha)
** **Dicondylia**
*** **[[Vingede insekter]]** (Pterygota) - sikre fossiler kjent tilbake til karbon, muligens også fra devon
**** **Neoptera** («nyvinger»)
***** **[[Eumetabole insekter]]** (Eumetabola, «insekter med forvandling»)
****** **[[Holometabole insekter]]** (Holometabola, «insekter med fullstendig forvandling»)
******* Neuropteriformia
******** Orden **biller** (Coleoptera)
********* Underordenen Protocoleoptera Tillyard, 1934
********** Overfamilien Tshekardocoleoidea Rohdendorf, 1944
*********** Familien Labradorocoleidae Ponomarenko, 1969
*********** Familien Oborocoleidae Kukalova, 1969
*********** Familien Tshekardocoleidae Rohdendorf, 1944
********** Overfamilien Permocupedoidea Martynov, 1933
*********** Familien Permocupedidae Martynov, 1933
*********** Familien Taldycupedidae Rohdendorf, 1961
********** Overfamilien Permosynoidea Tillyard, 1924
*********** Familien Ademosynidae Ponomarenko, 1968
*********** Familien Permosynidae Tillyard, 1924
********* Underorden **[[Archostemata]]** 
********** Familien Ommatidae Sharp & Muir, 1912
********** Familien Cupedidae Laporte de Castelnau, 1836
********** Familien Magnocoleidae Hong, 1998
********** Familien Jurodidae Ponomarenko, 1985
********** Familien Obrieniidae Zherikhin & Gratshev, 1993 (usikker plassering, kan også plasseres i eller nær Curculionoidea)
********** Familien Triadocupedidae Ponomarenko, 1966
********* Underorden ** [[Adephaga]]**
********** Familien Colymbotethidae Ponomarenko, 1994
********** Familien Coptoclavidae Ponomarenko, 1961
********** Familien Liadytidae Ponomarenko, 1977
********** Familien Parahygrobiidae Ponomarenko, 1977
********** Familien Triaplidae Ponomarenko, 1977
********** Familien Tritarsusidae Hong, 2002
********** Overfamilie løpebiller og vannkalver (Caraboidea)
*********** Familien virvlere, Gyrinidae Latreille, 1810
*********** Familien vanntråkkere, Haliplidae Aubé, 1836
*********** Familien Hygrobiidae Régimbart, 1879
*********** Familien Amphizoidae  LeConte, 1853
*********** Familien Aspidytidae  Ribera *et al*., 2002
*********** Familien urløpebiller, Trachypachidae G.G. Thomson, 1857
*********** Familien hornvannkalver, Noteridae G.G. Thomson, 1859
*********** Familien vannkalver, Dytiscidae Leach, 1815
*********** Familien  løpebiller, Carabidae Latreille, 1802
*********** Familien  Rhysodidae Laporte de Castelnau, 1840
********* Underorden **[[Myxophaga]]**  - usikker plassering, noen regner alle disse til Archostemata
********** Overfamilien Asiocoleoidea Rohdendorf, 1961
*********** Familien Asiocoleidae Rohdendorf, 1961
********** Overfamilien Rhombocoleoidea Rohdendorf, 1961
*********** Familien Rhombocoleidae Rohdendorf, 1961
********** Overfamilien Schizophoroidea Ponomarenko, 1968
*********** Familien Catiniidae Ponomarenko, 1968
*********** Familien Phoroschizidae Bouchard & Bousquet, 2020
*********** Familien Schizocoleidae Rohdendorf, 1961
********* Underorden ** [[Polyphaga]]**
********** Overfamilie ** [[Vannkjær (Hydrophiloidea)|vannkjær]]**, Hydrophiloidea Latreille, 1802
*********** Familien vannkjær, Hydrophilidae Latreille, 1802
*********** Familien furevannkjær, Helophoridae Leach, 1815
*********** Familien Spercheidae Erichson, 1837
*********** Familien gravevannkjær, Georissidae Laporte de Castelnau, 1840
*********** Familien ribbevannkjær, Hydrochidae C.G. Thomson, 1859
*********** Familien Epimetopidae Zaitzev, 1908
********** Overfamilie ** [[Stumpbiller (Histeroidea)|stumpbiller]]** (Histeroidea)
*********** Familien sevjebiller, Sphaeritidae Shuckard, 1839
*********** Familien Synteliidae Lewis, 1882 
*********** Familien stumpbiller, Histeridae Gyllenhal, 1808
********** Overfamilie **[[Åtsel og rovbiller]]**, Staphylinoidea Latreille, 1802
*********** Familien  palpebiller, Hydraenidae Mulsant, 1844
*********** Familien  fjærvinger, Ptiliidae Erichson, 1845
*********** Familien  sumpbiller, Agyrtidae C.G. Thomson, 1859
*********** Familien  mycelbiller, Leiodidae Fleming, 1821
*********** Familien  åtselbiller, Silphidae Latreille, 1807
*********** Familien  kortvinger (Staphylinidae) Latreille, 1802
********** Overfamilie ** [[Skarabider (Scarabaeoidea)|skarabider]]**, Scarabaeoidea Latreille, 1802
*********** Familien Coprinisphaeridae Genise, 2004 - ikke en familie, men et såkalt ichnotakson. Navnet brukes på fossile gjødselballer, trolig laget av biller i gruppen gjødselgravere (Scarabaeinae).
*********** Familien Pallichnidae Genise, 2004 - også et ichnotakson, består av fossiliserte tunneler trolig laget av gravende gjødselbiller
*********** Familien hjortebiller, Lucanidae Latreille, 1804
*********** Familien Passalidae Leach, 1815  
*********** Familien Passalopalpidae Boucher, Bai, Wang, Zhang & Yang, 2016
*********** Familien knokkelbiller, Trogidae W.S. MacLeay, 1819
*********** Familien Glaresidae Kolbe, 1905
*********** Familien Pleocomidae LeConte, 1861
*********** Familien Diphyllostomatidae Holloway, 1972 
*********** Familien tordivler** Geotrupidae <small>[[Latreille]], 1802</small>
*********** Familien [[Ochodaeidae]] <small>Mulsant & Rey, 1871</small>  
*********** Familien **Ceratocanthidae**
*********** Familien [[Hybosoridae]] <small>Erichson, 1847</small>
*********** Familien [[Glaphyridae]] <small>W.S. MacLeay, 1819</small>
*********** Familien [[skarabider]], Scarabaeidae <small>[[Latreille]], 1802</small>
********** Overfamilie ** «Hår- og dvergbiller»** ([[Eucinetoidea]] [Scirtioidea] <small>Fleming, 1821</small>)
*********** Familien [[Decliniidae]] <small>Nikitsky ''et al''., 1994</small>
*********** Familien [[Elodophthalmidae]] <small>Kirejtshuk & Azar, 2008</small>
*********** Familien [[Mesocinetidae]] <small>Kirejtshuk & Ponomarenko, 2010</small>
*********** Familien [[dvergbiller]], Clambidae <small>Fischer von Waldheim, 1821</small>
*********** Familien [[Eucinetidae]] <small>Lacordaire, 1857</small>
*********** Familien [[hårbiller]], Scirtidae <small>Fleming, 1821</small>
********** Overfamilie ** Engbiller** ([[Dascilloidea]] <small>Guérin-Méneville, 1843</small>)
*********** Familien [[engbiller]], Dascillidae <small>Guérin-Méneville, 1843</small>
*********** Familien [[Rhipiceridae]]  <small>[[Latreille]], 1834</small>
********** Overfamilie ** praktbiller** ([[Buprestoidea]] <small>[[William Elford Leach|Leach]], 1815</small>)
*********** Familien [[praktbiller]], [[Buprestidae]] <small>[[William Elford Leach|Leach]], 1815</small>
*********** Familien [[Schizopodidae]]
********** Overfamilie **pillebiller** ([[Byrrhoidea]] <small>[[Latreille]], 1804</small>)
*********** Familien [[pillebiller]], [[Byrrhidae]] <small>[[Latreille]], 1804</small>
********** Overfamilie **mudderbiller** ([[Dryopoidea]])
*********** Familien [[elvebiller]], Elmidae <small>Curtis, 1830</small>
*********** Familien [[Limnichidae]] <small>Erichson, 1846</small>
*********** Familien [[mudderbiller]], Dryopidae <small>Billberg, 1820</small>
*********** Familien [[Lutrochidae]] <small>Kasap & Crowson, 1975</small>
*********** Familien [[strandgravere]], Heteroceridae <small>W.S. MacLeay, 1825</small>
*********** Familien [[Psephenidae]]  <small>Lacordaire, 1854</small>
*********** Familien [[Callirhipidae]] <small>Emden, 1924</small>
*********** Familien [[Eulichadidae]] <small>Crowson, 1973</small>
*********** Familien [[kamfølerbiller]], Ptilodactylidae <small>Laporte de Castelnau, 1836</small>
*********** Familien [[Chelonariidae]]  <small>Blanchard, 1845</small>
*********** Familien [[Cneoglossidae]] <small>Champion, 1897</small>
********** Overfamilie ** smellere** ([[Elateroidea]])
*********** Familien [[Berendtimiridae]] <small>Winkler, 1987</small>
*********** Familien [[Lasiosynidae]] <small>Kirejtshuk, Chang, Ren & Kun, 2010</small>
*********** Familien [[Rhinorhipidae]] <small>Lawrence, 1988</small>
*********** Familien [[Lebanophytidae]] <small>Kirejtshuk, 2013</small>
*********** Familien [[Artematopodidae]]  <small>Lacordaire, 1857</small>
*********** Familien [[Brachypsectridae]] <small>LeConte & Horn, 1883</small>
*********** Familien [[Cerophytidae]] <small>[[Latreille]], 1834</small>
*********** Familien [[råtevedbiller]], Eucnemidae <small>Eschscholtz, 1829</small>
*********** Familien [[halvsmellere]], Throscidae <small>Laporte de Castelnau, 1840</small>
*********** Familien [[smellere]], Elateridae <small>[[William Elford Leach|Leach]], 1815</small>
********** Overfamilie **Cantharoidea**
*********** Familien [[Plastoceridae]] <small>Crowson, 1972</small>
*********** Familien [[sneglerovbiller]], Drilidae <small>Blanchard, 1845</small>
*********** Familien [[Omalisidae]] <small>Lacordaire, 1857</small>
*********** Familien [[rødvinger]], Lycidae <small>Laporte de Castelnau, 1836</small>
*********** Familien [[Telegeusidae]]  <small>Leng, 1920</small>
*********** Familien [[Phengodidae]] <small>LeConte, 1861</small>
*********** Familien [[lysbiller]], Lampyridae <small>Rafinesque, 1815</small>
*********** Familien [[Omethidae]]  <small>LeConte, 1861</small>
*********** Familien [[bløtvinger]], [[Cantharidae]] <small>Imhoff, 1856</small>
********** Overfamilie **Derodontoidea** <small>LeConte, 1861</small>
*********** Familien [[Derodontidae]] <small>LeConte, 1861</small>
*********** Familien [[Nosodendridae]]  <small>Erichson, 1846</small>
********** Overfamilie ** klannere (Dermestoidea)**
*********** Familien  [[klannere]], Dermestidae <small>[[Latreille]], 1804</small>
********** Overfamilie ** bore- og hettebiller** ([[Bostrichoidea]])
*********** Familien [[Jacobsoniidae]] <small>Heller, 1926</small>  
*********** Familien [[hettebiller]], [[Bostrichidae]] <small>[[Latreille]], 1802</small>
*********** Familien [[Endecatomidae]] <small>LeConte, 1861</small>
*********** Familien [[tyvbiller og borebiller]], Ptinidae <small>[[Latreille]], 1802</small>
********** Overfamilie ** verftsbiller** ([[Lymexyloidea]])
*********** Familien [[verftsbiller]], Lymexylidae <small>Fleming, 1821</small>
********** Overfamilie ** Gnag- og maurbiller** ([[Cleroidea]])
*********** Familien [[Parandrexidae]] <small>Kirejtshuk, 1994</small>
*********** Familien [[Phloiophilidae]] <small>Kiesenwetter, 1863</small>
*********** Familien [[gnagbiller]], Trogossitidae <small>[[Latreille]], 1802</small>
*********** Familien [[Chaetosomatidae]]  <small>Crowson, 1952</small>
*********** Familien [[maurbiller]], Cleridae <small>[[Latreille]], 1802</small>
*********** Familien [[Acanthocnemidae]] <small>Crowson, 1964</small>
*********** Familien [[Boleopsidae]] <small>Kirejtshuk & Nel, 2013</small>
*********** Familien [[Metaxinidae]] <small>Kolibáč, 2004</small>
*********** Familien [[Thanerocleridae]] <small>Chapin, 1924</small>
*********** Familien [[Phycosecidae]] <small>Crowson, 1952</small>
*********** Familien [[Prionoceridae]] <small>Lacordaire, 1857</small>
********** Familien  [[børstebiller]] (Melyridae) <small>[[William Elford Leach|Leach]], 1815</small>
********** Overfamilie [[Glans- og flatbiller]], [[Cucujoidea]])
*********** Familien [[Agapythidae]] <small>Sen Gupta & Crowson, 1969</small>
*********** Familien [[Sinisilvanidae]] <small>Hong, 2002</small>
*********** Familien [[Protocucujidae]]  <small>Crowson, 1954</small>
*********** Familien [[slimsoppbiller]], Sphindidae <small>Jacquelin du Val, 1860</small>
*********** Familien [[stumpglansbiller]], Kateretidae
*********** Familien [[glansbiller]], Nitidulidae
*********** Familien [[smalbiller]], Monotomidae <small>Laporte de Castelnau, 1840</small>
*********** Familien [[Boganiidae]] <small>Sen Gupta & Crowson, 1966</small>
*********** Familien [[Helotidae]] <small>Chapuis, 1876</small>
*********** Familien [[Phloeostichidae]] <small>Reitter, 1911</small>
*********** Familien [[skogflatbiller]], Silvanidae <small>Kirby, 1837</small>
*********** Familien [[Passandridae]] <small>Blanchard, 1845</small>
*********** Familien [[flatbiller]], [[Cucujidae]] <small>[[Latreille]], 1802</small>
*********** Familien [[kjølflatbiller]], Laemophloeidae <small>Ganglbauer, 1899</small>
*********** Familien [[Propalticidae]] <small>Crowson, 1952</small>
*********** Familien [[glattbiller]], Phalacridae <small>[[William Elford Leach|Leach]], 1815</small>
*********** Familien [[Hobartiidae]] <small>Sen Gupta & Crowson, 1966</small>
*********** Familien [[Cavognathidae]] <small>Sen Gupta & Crowson, 1966</small>
*********** Familien [[fuktbiller]], [[Cryptophagidae]] <small>Kirby, 1826</small>
*********** Familien [[Lamingtoniidae]] <small>Sen Gupta & Crowson, 1969</small>
*********** Familien [[kjukebiller]], [[Erotylidae]] <small>[[Latreille]], 1802</small>
*********** Familien [[bringebærbiller]], [[Byturidae]] <small>Gistel, 1848</small>
*********** Familien [[kjølbiller]], [[Biphyllidae]] <small>LeConte, 1861</small>
*********** Familien [[tunnelbiller]], [[Bothrideridae]]   
*********** Familien [[barkglansbiller]], [[Cerylonidae]]
*********** Familien [[Discolomatidae]]
*********** Familien [[kulebiller]], [[Alexiidae]]
*********** Familien [[soppmarihøner]], [[Endomychidae]]
*********** Familien [[marihøner]], Coccinellidae
*********** Familien [[punktbiller]], Corylophidae
*********** Familien [[muggbiller]], Latridiidae
*********** Familien [[Smicripidae]]
*********** Familien [[Tetrameropseidae]]
********** Overfamilien [[heteromerer]], [[Tenebrionoidea]]
*********** Familien [[vedsoppbiller]], Mycetophagidae
*********** Familien [[Archeocrypticidae]]  
*********** Familien [[Monommatidae]]
*********** Familien [[Pterogeniidae]]
*********** Familien [[Ulodidae]]
*********** Familien [[prostomider]], [[Prostomidae]]
*********** Familien [[kjukeborere]], Ciidae
*********** Familien [[løvsoppbiller]], Tetratomidae
*********** Familien [[vedborere]], [[Melandryidae]]
*********** Familien [[broddbiller]], Mordellidae
*********** Familien [[snyltebiller]], Rhipiphoridae]
*********** Familien [[Mattbiller]], Zopheridae
*********** Familien [[Perimylopidae]]
*********** Familien [[Chalcodryidae]]
*********** Familien [[Trachelostenidae]]
*********** Familien [[skyggebiller]], Tenebrionidae
*********** Familien [[Synchroidae]]  
*********** Familien [[bløtbukker]], Oedemeridae
*********** Familien [[bastardbukker]], Stenotrachelidae
*********** Familien [[plasterbiller]], Meloidae
*********** Familien [[barkflatbiller]], Pythidae
*********** Familien [[kardinalbiller]], Pyrochroidae
*********** Familien [[Borider]], [[Boridae]]
*********** Familien [[Trictenotomidae]]
*********** Familien [[nebbiller]], Salpingidae
*********** Familien [[mycterider]], [[Mycteridae]]
*********** Familien [[sandbiller]], [[Anthicidae]]
*********** Familien [[øyebiller]], [[Aderidae]]
*********** Familien [[blomsterbiller]], Scraptiidae
********** Overfamilie [[trebukker og bladbiller]], [[Chrysomeloidea]]
*********** Familien [[trebukker]], [[Cerambycidae]]
*********** Familien [[trebladbiller]], Megalopodidae
*********** Familien [[pollenbladbiller]], Orsodacnidae
*********** Familien [[bladbiller]], Chrysomelidae
*********** Familien [[Disteniinae|Disteniidae]]
********** Overfamilie **snute- og barkbiller*' ([[Curculionoidea]])
*********** Familien [[Ulyanidae]] <small>Zherikhin, 1993</small>
*********** Familien [[barblomstsnutebiller]], Nemonychidae
*********** Familien [[soppsnutebiller]], [[Anthribidae]]
*********** Familien [[Oxycorynidae]]  
*********** Familien [[Aglycyderidae]] – i dag oftest regnet til Oxycorynidae.
*********** Familien [[Belidae]] 
*********** Familien [[bladrullere]], [[Attelabidae]]
*********** Familien [[Caridae]]
*********** Familien [[dvergsnutebiller]], Nanophyidae
*********** Familien [[spissnutebiller]], [[Apionidae]]
*********** Familien [[Ithyceridae]]
*********** Familien [[Brentidae]]
*********** Familien [[sumpsnutebiller]], [[Erirhinidae]]
*********** Familien [[Brachyceridae]]
*********** Familien [[snutebiller]], Curculionidae
************ Underfamilien [[ursnutebiller]], Dryophthorinae

== Litteratur ==
* Kirejtshuk, A. G. (2002) Catalog of Fossil Coleoptera. [http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/eng/paleosys.htm]
* Poinar, G. og Poinar, R. (1994) *The Quest for Life in Amber*. Helix Books / Addison-Wesley, Reading, Massachussetts etc. 219 sider. ISBN 0-201-48928-7.
* Penney, D. og Jepson, J.E. (2014) *Fossil Insects. An introduction to palaeoentomology''. Siri Scientific Press, Manchester. 224 sider. ISBN 978-0-9574530-6-7.

## Eksterne lenker
* 
* Tree of Life. Insekter - Livets tre (slektskap) (engelskspråklig)