Fugler

* primitive nåtidsfugler
* moderne nåtidsfugler

**Fugler** (Aves) eller **nåtidsfugler** (Neornithes) er tobeinte, varmblodige virveldyr som nedstammer fra de skjellkledte, øglelignende sauropsidene. Det største særtrekket hos fugler er at kroppen er tilnærmet fullstendig dekket av fjær (fjærdrakt), noe man ellers ikke finner hos noen andre grupper med dyr. Ellers karakteriseres fugler av et hode der munnen former et nebb av hornstoff, forlemmer som er omdannet til vinger, en kropp som ender i en gump (en forlenget bakbart omdannet fra en kort øglelignende hale) og en mer eller mindre prominent stjert, og et skjelett med en forsterket hul konstruksjon, som reduserer vekten betraktelig i forhold til størrelsen. Den siste resten av skjellkledningen som dekket fuglenes fjerne forfedre, finnes i dag kun på føttene, men skjellene har hos noen arter i stor grad blitt erstattet med fjær. En av fuglenes mest framtredende egenskaper er at det lette skjelettet og de fjærkledde forlemmene (vingene) gjør de fleste artene i stand til sveve (fly) i luften. Alle nålevende arter antas å stamme fra en felles vegetarisk stamform som mistet tennene sine for omtrent 116 millioner år siden.

Hvor mange arter med fugler som finnes avhenger av hvordan man definerer artsbegrepet, noe som kan variere litt mellom ulike forskere. Birds of the World, som er verdens største online fugleleksikon, følger den såkalte Clementslista og regner per oktober 2024 med mer enn  fuglearter i verden. Clementslista følges blant annet av IUCN og IUCNs rødliste. Det knytter seg imidlertid en del usikkerhet til noen av artene. For cirka 9,6 % av artene har man tilnærmet ingen kunnskap. Cirka 1,4 % av artene regnes dessuten som utdødd etter år 1500. Et alternativ til Clementslista er den såkalte IOC World Bird List, som blant annet følges av BirdLife Norge. IOC World Bird List regner per 2025 med cirka  fuglearter.

Fuglene varierer ekstremt mye i størrelse. Den minste nålevende arten er bikolibri som kun veier omkring , mens den største er strutsen som kan veie opp mot . Struts kan således altså veie  ganger mer enn en bikolibri. I Norge hekker det per 2015 ifølge Norsk Ornitologisk Forening cirka 45 millioner par, hvorav løvsanger (*Phylloscopus trochilus*) er den mest tallrike hekkearten med omkring  millioner hekkende par.

Fugler er svært forskjellige, også med hensyn til ernæring. De fleste artene er dagaktive, men noen er også nattaktive, for eksempel ugler. Noen arter er svært gode flygere som kan være på vingene i flere år (seilere), uten å være nedenom landjorden, mens andre tilbringer hele eller store deler av livet på bakken (terrestrisk), i trærne (trelevende) eller i tilknytning til vann (limnisk, marin eller akvatisk). Størst biologisk mangfold har fuglene i tropisk og subtropisk klima, men de er også godt tilpasset temperert og arktisk klima. Fuglene har dessuten tilpasset seg alle typer habitat, også de mest ekstreme (som saltsjøer, isødet i Antarktika, og den ekstremt tørre Atacamaørkenen i Andes), og de er spredd ut over alle klodens åtte økosoner.

## Evolusjon

Fuglenes nærmeste nålevende slektninger er krokodillene. Blant fossile arter ligger dinosaurene nærmest, da fuglene er direkte etterkommere av små rovdinosaurer.

Vanligvis regnes urfuglen (*Archaeopteryx lithographica*) som den første fugl. Dette fordi denne arten, som levde i jura (for cirka 150 millioner år siden), allerede hadde fjær. I senere tid har man også funnet dinosaurer som åpenbart hadde fjær, men *Archaeopteryx* er den eldste slekten man kjenner med lange vingefjær, og ekspertene er generelt enige om at den kunne fly. Likevel skilte den seg fra dagens fugler ved å ha munn med tenner i stedet for nebb, tre frie klør på vingene og en lang hale med knokler, ikke bare halefjær som moderne fugler. Spørsmålet om hva som er den første fuglen, er derved et rent skjønnsspørsmål som bare gjelder *navnet* «fugl», selve slektskapsforholdene mellom disse gruppene er i det store og hele fullstendig ubestridt.

Fossiler tyder på at fuglenes forfedre på et tidspunkt levde i trær og benyttet seg av både for- og baklemmer, som alle var utformet som vinger, når de beveget seg gjennom luften. Senere begynte noen av dem å leve på bakken, slik at baklemmene ble spesialisert til å gå og løpe, mens forlemmene ble brukt som vinger.

## Biologi

Fugler har et hardt nebb uten tenner og et lett, men sterkt skjelett. Armene eller de fremre lemmene har blitt omdannet til vinger og kroppen er dekket av fjær, i ei såkalt fjærdrakt. Fugler har høyt stoffskifte og legger egg med hardt skall.

### Flygeevne
De aller fleste fugler kan fly, selv om enkelte arter, særlig arter som har blitt isolert på øyer uten naturlige predatorer eller har blitt spesielt storvokste, har mistet flygeevnen. Verdens største nålevende fugl er struts (*Struthio camelus*), som kan veie mer enn  og bli opp mot  høy, men den tilhører en gruppe fugler (strutsefugler) som er alt for store til å kunne fly. Til gjengjeld er disse fuglene svært hurtige til bens. De største (altså tyngste) fuglene som kan fly er trapper (koritrappe og stortrappe kan veie opp mot ) og svaner (knoppsvane kan veie opp mot ).

Av andre fugler som ikke kan fly, kan nevnes pingviner, som i stedet har utviklet flygeevnen til å svømme med (de «flyr» når de dykker), samt rariteter som de særegne kiviene (*Apteryx*) og kakapoen (*Strigops habroptila*) på New Zealand, storfotrikse (*Megacrex inepta*), galapagosskarv (*Phalacrocorax harrisi*) og chileskovleand (*Tachyeres pteneres*) med flere. Mange arter har dessuten redusert flygeevne, som oftest for å kunne kompensere for andre behov fuglene har, for eksempel for bedre å kunne dykke i vann eller klatre på greiner i trær.

Flygeløse fugler mangler ofte et naturlig forsvar mot predatorer og har opp gjennom århundrene gjerne blitt offer for utryddelse, når mennesker og deres kjæledyr (katter og hunder, som er rovpattedyr), har innvandret til fuglenes leveområder, som tradisjonelt aldri har hatt naturlige predatorer.

Noen arter har også utviklet flygeevnen i motsatt retning, til det ekstreme. Det gjelder for eksempel fugler i gruppene med seilere og kolibrier. Noen seilere kan være på vingene i opp mot tre år i ett strekk. De eter, sover og parer seg i luften, og lander kun i forbindelse med eggleggingen. Kolibriene på sin side har utviklet flygingen til et kunststykke; de kan både hovre (altså henge stille i luften) og fly sideveis og baklengs, samt rett opp og ned, som det passer seg. Siden kolibriene for det meste eter nektar fra vanskelig tilgjengelige blomster, har denne særegne og svært energikrevende måten å fly på vært nødvendig å utvikle for å komme til næringskildene.

### Åndedrett
Fugler har 9 par luftsekker i tillegg til luftrør og lunger. Disse luftsekkene er festet både i den fremre og den bakre enden av fuglen. Lungene hos en fugl består ikke av alveoler. De har lange rør som luften går rett gjennom. Dermed får de frisk luft i lungene hele tiden, i stedet for at gammel luft blir igjen i lungene slik det gjør hos mennesket. Særlig i stor høyde kommer denne mekanismen til sin rett, da det gjelder å oppta tilstrekkelig oksygen fra lufta når de flyr. I strupehodet hvor luftrøret deler seg i to bronkier finner vi stemmeapparatet deres, kalt syrinx (fuglene mangler stemmebånd).

Respirasjonssyklusen består således av fire faser:
* Når fuglen puster inn første gang, går luften til de bakre luftsekkene.
* Når fuglen puster ut, går luften videre til lungene.
* Når fuglen puster inn igjen, går luften videre til de fremre luftsekkene, mens ny luft kommer inn i de bakre luftsekkene.
* Når fuglen puster ut, går luften fra de fremre luftsekkene ut via luftrøret, mens luften fra de bakre luftsekkene går inn i lungene.

### Sanseorganene

#### Øyet
Øyet hos fuglene har i motsetning til øyet hos pattedyr ikke en rund form, men en konkav. Dette gir mindre bevegelsesfrihet, men desto bedre syn. En ring av små bein rundt hvert øye gir feste for øyemusklene. Fugleøyet ser ut til å være det best utviklete av alle virveldyrøyne. 

Selv om fuglene er utstyrt med både et øvre og et nedre øyelokk, bruker nesten alle en egen blinkhinne for å blunke. Ugler er blant de få som blunker på samme måte som pattedyrene. Blinkhinnen beskytter øyet under flyging, og fungerer både som «solbrille» og beskyttelse mot vær og vind. Hos dykkende fugler kan blinkehinnen til og med brukes som «dykkerbrille». Den bidrar til skarpt syn under vann, i tillegg til at fuglene ofte har en svært fleksibel linse som kan krummes nok til å se skarpt både i vann og i luft.

Fuglene har dessuten to fovea på netthinnen, i motsetning til mennesker som bare har en. Det bidrar til ytterligere skarpsyn. Dagaktive fugler kan dessuten oppfatte både ultrafiolett lys og polarisert lys.

#### Øret
Som hos alle tetrapoder, med unntak av pattedyrene, har fuglene bare et øreben. Sneglehuset er ikke spiralformet som hos pattedyr (kloakkdyr har heller ikke spiralformet sneglehus), og ytre ører mangler. Uglenes karakteristiske ansikt har imidlertid samme funksjon som pattedyrenes ytre øre; å kanalisere lyden inn i øregangene. I tillegg er øreåpningene deres asymmetriske, hvilket gir dem tredimensjonal hørsel. Dette kombinert med en meget skarp hørsel gjør dem i stand til å oppdage og fange byttedyr selv uten å se dem, for eksempel under snøen. Andre fugler er i stand til å høre meget lavfrekvente lyder, noe som hjelper dem med navigeringen når de flyr ved at de gjenkjenner «lydlandskap» som er karakteristiske for ulike områder i trekkruten. Fugler som hekker i huler, fortrinnsvis fettfuglen (*Steatornis caripensis*) og en gruppe fugler innen seilerfamilien, Collocaliini (salanganer), har som enkelte pattedyr utviklet ekkolokalisering til å orientere seg med i stummende mørke. Det er i tillegg indisier på at pingviner er i stand til å oppdage byttedyr via ekkolokalisering.

Fuglenes hørsel svekkes ikke med alderen ettersom hårcellene i det indre øret er i stand til å fornyes etter hvert som de gamle slites ut.

### Kloakken

:*Utdypende artikkel: [[kloakk (zoologi)|Kloakk]]*
Fugler og mange andre dyr har en felles åpning for avføring, befruktning og egglegging, i likhet med kloakkdyrene (Monotremata). Åpningen kalles kloakk. Kloakken betegner den bakerste delen av endetarmen hos virveldyr, når avgangen fra nyrer (urin) og kjønnsorganer (eggceller og/eller sædceller) munner ut i denne delen av tarmen før det tømmes ut av kroppens eneste åpning – kloakken.

### Reproduksjon
Omkring 97 prosent av alle fugler mangler kjønnsorganer i normal forstand. Hos disse artene leverer hannen sædcellene i hunnens kloakkåpning. Det skjer gjennom at hannen plasserer sin kloakkåpning mot hunnens, og akten er en heller kortvarig affære.

Hos omkring tre prosent av artene er imidlertid ting litt annerledes. Hos disse har nemlig hannen et utkrengbart penislignende paringsorgan, i likhet med sine forfedre krypdyrene. Dette gjelder blant annet for tinamuer, hokkoer, gjeterfugler, strutsefugler, flamingoer og mange andriker (andefamilien). Disse hannene leverer sædcellene på en mer tradisjonell måte, og hos noen arter kan «redskapen» være enorm i forhold til fuglens størrelse. Det viser seg nemlig, at enkelte arters kjønnsorganer har blitt betydelig større som følge av den evolusjonære utviklingen. Det har rett og slett pågått en kjønnskamp om å ha det største lemmet, altså en kamp om retten til å pare seg. Rekorden (i forhold til artens generelle størrelse) har i så måte ei trommeand (*Oxyura vittata*), med en penis på hele . Arten tilhører gruppen av skarvender (Oxyurinae), og hele fuglen måler normalt  (hannen , med en vekt omkring ).

#### Egglegging
:*Utdypende artikkel: [[Fugleegg]]*

I motsetning til pattedyr føder ikke fugler levende avkom, men legger egg. Fuglen har utviklet seg videre fra reptildyr som også legger egg. Hos de fleste artene er det kun den venstre eggstokken som utvikles og produserer egg, da høyre eggstokk tilbakedannes under utviklingen. Primitive fugler som kivier har imidlertid to funksjonelle eggstokker. Fuglenes egg representerer høydepunktet av eggets utvikling blant de eggleggende virveldyrene (blant anamniotene har de eggleggende bruksfiskene kommet temmelig langt med egg som befinner seg inne i en beskyttende kapsel av hornstoff). De første amniotenes egg hadde ikke hardt skall, i stedet var de dekket av en membranaktig hinne.

#### Fugleunger
Fugleunger (etter hønsefugler også kalt kyllinger) er utrustet med en forhornet eggtann for å kunne bryte ut av eggeskallet. Selv om eggene i reiret er lagt til forskjellige tider er klekkingen som regel temmelig synkron. Når de klekker er ungene enten dunkledde og har åpne øyne eller nakne og blinde. De nyklekte ungene er i mange tilfeller hjelpeløse og helt avhengige av foreldrene sine for mat, varme og beskyttelse, men avkommet etter mange arter kan også være svært selvstendige rett etter klekking. Det finnes derfor to hovedtyper av fugleunger:

**Reirunger** følger av altriciale arter og er fugleunger som klekkes i en svært hjelpeløs tilstand. De er vanligvis blinde, nakne og ute av stand til å regulere kroppstemperaturen selv. Derfor er de helt avhengige av foreldrene sine for både varme og næring i de første leveukene. Eksempler er spurver og ugler. Reirunger forlater ikke reiret rett etter klekking, men blir værende til de er sterke nok til å fly – en fase som kalles *utflyging*.

**Flyktunger** følger av precociale arter og er fugleunger som klekkes i en mer utviklet tilstand enn reirunger. De har vanligvis dun, åpne øyne og evnen til å bevege seg kort tid etter klekking. Dette gjør dem i stand til å forlate reiret nesten umiddelbart og følge foreldrene sine for å finne mat og lære å overleve. Eksempler er ender, måker og hønsefugler (avkom etter hønsefugler kalles gjerne kylling). Flyktunger ledes vekk fra redet av foreldrene rett etter klekking, typisk til gode beiteområder, men ungene finner mat selv. Dette er en smart strategi i naturen, særlig for arter som hekker på bakken og er utsatt for rovdyr.

#### Kromelk
I tillegg til virveldyr som pattedyr, et fåtall ciklider (*[[Discuser|Symphysodon discus]]* og *[[Uaru]] amphiacanthoides*), ormepadden *Boulengerula taitanus* og noen trefrosker som gir rumpetrollene sine ubefruktede egg, er også noen fugler i stand til å mate avkommet med egenprodusert næring. Denne blir skilt ut av egne kjertler og kalles for kromelk. 

Kromelk finner en kun hos duer, flamingoer og keiserpingvinen (selv om pingviner mangler kro). Den er en tykk væske som gulpes opp og er en fullgod næring tilpasset avkommet i samme grad som tilfellet er hos pattedyr og pattedyrmelk. Siden fenomenet forekommer hos tre forskjellige ordener av fugler med helt ulikt levevis er det klart at kromelk har oppstått tre ganger uavhengig av hverandre.

## Taksonomi

### Fylogeni
Det er fortsatt ikke avklart om fugler skal regnes som en egen klasse eller en underklasse av krypdyr (Reptilia), slik Ruggiero *et al.* (2015) har anbefalt.

Grunnleggende anetre for fugler, forenklet etter Chiappe, 2007

Kladogrammet under følger resultatene av en fylogenetisk studie av Lee *et al.* (2014):

### Inndeling
De nålevende fuglenes innbyrdes inndeling regnes ikke som endelig klarlagt, selv om det hersker enighet om de basale forgreningene i fuglenes stamtre. Mer enn halvparten av alle fugler er spurvefugler (Passeriformes). Inndelingen under følger HBW Alive og er i henhold til del Hoyo *et al.* (2016), Men det hersker nødvendigvis ikke full konsensus om alle gruppene.

* Nåtidsfugler (Aves/Neornithes)
** Primitive nåtidsfugler (Paleognathae)
*** Strutsefugler (Struthioniformes)
*** Notopalaeognathae (flygeudyktige fugler)
**** Rheiformes, nandufugler
**** Novaeratitae, kasuarfugler, elefantfugler og kivifugler
**** Tinamiformes, tinamufugler (pampashøns)
**** †Dinornithiformes, moafugler
** Moderne nåtidsfugler (Neognathae)
*** Ande- og hønsefugler (Galloanserae)
**** Hønsefugler (Galliformes)
**** Andefugler (Anseriformes)
*** Moderne fugler (Neoaves)
**** Lappedykkere (Podicipediformes)
**** Flamingofugler (Phoenicopteriformes)
**** Tropikfugler (Phaethontiformes‎)
**** Solriksefugler (Eurypygiformes)
**** Mesitter (Mesitornithiformes)
**** Duefugler (Columbiformes)
**** Sandhøns (Pterocliformes)
**** Nattravnfugler (Caprimulgiformes)
**** Hoatzin (Opisthocomiformes)
**** Gjøkefugler (Cuculiformes)
**** Riksefugler (Gruiformes)
**** Trappefugler (Otidiformes)
**** Turakoer (Musophagiformes)
**** Lommer (Gaviiformes)
**** Pingviner (Sphenisciformes)
**** Stormfugler (Procellariiformes)
**** Storker (Ciconiiformes)
**** Pelikanfugler (Pelecaniformes)
**** Sulefugler (Suliformes)
**** Vade-, måse- og alkefugler (Charadriiformes)
**** Ugler (Strigiformes)
**** Kondorer (Cathartiformes)
**** Haukefugler (Accipitriformes)
**** Musfugler (Coliiformes)
**** Kurol (Leptosomiformes)
**** Trogoner (Trogoniformes)
**** Hornfugler (Bucerotiformes)
**** Råkefugler (Coraciiformes)
**** Spettefugler (Piciformes)
**** Seriemafugler (Cariamiformes)
**** Falkefugler (Falconiformes)
**** Papegøyefugler (Psittaciformes)
**** Spurvefugler (Passeriformes)

## Se også
* Avialae, virveldyr som flyr ved å slå med fjærkledde vinger
* Urfugler

## Referanser




## Litteratur
* Josep del Hoyo and Nigel J. Collar et al. ''HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World''. Lynx Edicions, 2014, ISBN 978-84-96553-94-1.

## Eksterne lenker
* 
* Norsk Ornitologisk Forening (forening med fokus på fuglevern) 
* Feltornitologene  (forening med fokus på sjeldenheter og artsbestemmelse) 
* Artsobservasjoner (omfattende og løpende oppdatert database over fugleobservasjoner i Norge) 
* Avionary (fugler i vest- og sentral-palearktiske områder, samt Nord-Afrika og Sahara, i 46 språk) 
* Xeno-canto (engelskspråklig nettsted med fuglelyder fra hele verden) 
*  The Cornell Lab of Ornithology (engelskspråklig nettressurs om fugler)