Leddyr

* dolkhaler
* edderkoppdyr
* havedderkopper
* insekter
* krepsdyr
* mangefotinger
* trilobitter

**Leddyr** utgjør med sine mer enn 1 million kjente arter, om lag 80&nbsp;% av alle kjente dyrearter på jorda. 
I tillegg antas det at det finnes flere millioner uoppdagede arter av leddyr. Leddyrene har inntatt nær sagt alle biotoper på jorda, inklusive havet. De fire store leddyrgruppene er insekter, edderkoppdyr, mangefotinger og krepsdyr, foruten de utdødde trilobittene. Den økologiske utbredelsen fordeler seg med insekter, edderkoppdyr og mangefotinger på land (de to førstnevnte også i ferskvann), og krepsdyr og chelicerater (i form av dolkhaler, havedderkopper og havmidd (Halacaridae)) i havet (førstnevnte også i ferskvann og på land). Siden insektene i regnskogen antakelig er svært tallrike, har det vært anslått at antall arter av leddyr kan være så høyt som 30 millioner. 

Enkelte forskere inkluderer leddyrenes nermeste slektninger – bjørnedyrene og fløyelsdyrene – og skiller da mellom *leddyr i vid forstand* (Arthropoda eller Panarthropoda) og *egentlige leddyr* (Euarthropoda eller Arthropoda). Bjørnedyr og fløyelsdyr mangler imidlertid de typiske leddelte beina som kjennetegner leddyrene, og regnes vanligvis ikke med i leddyrene. Fløyelsdyr eller fløyelsormer (Onychophora) atskilte seg tidlig i evolusjonsforløpet og grenet av fra resten av leddyra.

## Morfologi og anatomi
:*For oversikt over leddyrs anatomi, se: [[Thorax (leddyr)]]*
Det mest fremtredende fellestrekket for de egentlige leddyrene er at de har en segmentert (leddelt) kropp, og et hardt ytre skall. Hvert kroppsledd har opprinnelig hatt et lem, men dette kan siden gjennom evolusjonen være forsvunnet eller omdannet til antenner eller kjevedeler. Det er også normalt at leddyr er bilateralt symmetriske, og at hele kroppen inkludert beina og øynene er dekket med et ytre skjelett av stive skjelettplater. Skjelettplatene kalles ofte kutikulaen, og er primært bygget opp av kitin, som i ren form er meget mykt. For å styrke kutikulaen er den herdet (sklerotisert) gjennom avleiring av mineraler, proteiner, fenoler, og hos krepsdyr også kalk og kalsiumkarbonat. Hos gruppa Ichneumonoidea blant vepsene er det påvist forsterkning med metallene sink og mangan. Skjelettplatene er døde, de består ikke av levende celler slik som virveldyrenes knokler, får og fjær er.

Når dyret vokser må skallet skiftes, ved at skjelettplatene løses opp innenfra mens det samtidig dannes nye som avleires fra huden. Når dyret kryper ut av sitt gamle skjell er det nye skjelettet fortsatt mykt, og i løpet av noen dager kan dyret vokse før det igjen dekkes av harde skallplater. Hos mange grupper kan skallskiftet i forbindelse med en omdanning (metamorfose) av dyret fra et stadum til et annet.

Noen av kroppens ledd ble i stamarten «sammenfattet» til større kroppsavsnitt (såkalte *[[tagma]]ta*). Dette var opprinnelig hode (*cephalon* eller *caput*) og resten av kroppen. I mange delgrupper oppstår ytterligere tagmata, som hos insekter, krepsdyr og edderkoppdyr – som har tre tagmata: hode, bryststykke og bakkropp. Hodet (*cehpalon*, *prosoma*) kan da også være sammenvokst med brystet (*thorax*, *mesosoma*) til et sammenvokst segment – hodebryststykket (*cephalothorax*). Bakkroppen utgjør da det tredje segmentet (*pygidium*, *metasoma*); eller subsidiært det andre segmentet (*abdomen*) dersom hode og kropp er sammenvokst. 

Både kroppen som helhet og beina må være leddet, dvs. at det må finnes bevegelige områder mellom skjelettplatene, for at dyret skal kunne bevege seg. Lemmene beveges ved hjelp av indre muskler, og beskyttelsen fra skjelettet gjør at dyrene kan være svært aktive. Noen av beina hos den opprinnelige stamarten brukes ikke lenger som gang- eller svømmebein: Det første (forhenværende) beinpar danner en *[[antenne (zoologi)|antenne]]* («følehorn») fremst på hodet, mens de neste beinpar bak er blitt til munndeler. Munndelene blir i mange delgrupper videre spesialisert til under- og overkjever. Utover antennene har hodet et par *[[fasettøye|fasettøyne]]* samt i mange arter to ytterligere par med mindre, såkalte *[[medianøye|medianøyne]]*, dersom de ikke har blitt redusert bort under artens evolusjon.

### Fysiologi og forplantning
Leddyrene har tverrstripede bøye- og strekkmuskler, og ikke hudmuskelsekker slik leddormene har. Musklene er hos insektene direkte festet til den indre overflaten av eksoskjelettet. Hjertet og tarmveggen hos leddyr har en glatt muskulatur.
Nervesystemet er som regel godt utviklet i leddyrene, og artene i havet har et utviklet system av blodkar, selv om blodet også kan strømme fritt mellom cellene i selve vevet – og enkelte krepsdyr mangler sågar et hjerte. Men mange har et dorsalt plassert rørformet hjerte med muskelsekk som pumper blodet rundt, via arterier til et helt åpent blodsystem hvor blodet pumpes rundt til vevet og cellene ved hjelp av nervestyrte muskelbevegelser. Åndedrettet blant krepsdyrene i vann skjer med gjeller, og en rekke arter har gassutveksling direkte gjennom huden, som kan skje gjennom bena eller antennene eller i sjeldne tilfeller gjennom hele kroppens overflate. Landlevende leddyr puster ved hjelp av ånderør (trakéer), som frakter oksygen direkte til vevet og cellene. Noen landlevende krepsdyr har pseudotrakéer eller gjeller som må holdes fuktige, og mindre landlevende leddyr mangler iblant spesialiserte åndedrettsorganer og puster dermed gjennom kroppsoverflaten. Skorpioner, amblypyger, svepeskorpioner, schizomider og de fleste edderkopper puster med boklunger (de fleste edderkopper i gruppen Araneomorphae har trakéer i tillegg, og noen mangler boklunger helt). I tarmen til de fleste insekter og hos mangefotinger, edderkoppdyr og bjørnedyr munner ekskresjonsorganer kalt de malpighiske rør ut, som skiller ut avfallsstoffer og deltar i osmoreguleringen.

Hjernen er relativt sett velutviklet, og sitter på ryggsiden bak svelget. Den er festet via en dobbelt nervestreng til en nervering rundt svelget, og de ulike leddene har også utviklede nervetilknytninger. Leddyra har mest instinktstyrt atferd, men er også i stand til å lære. Mange grupper har sensoriske følehår på utsiden, men det er bare noen grupper av insekter som er i stand til å høre.
Leddyr orienterer seg ved hjelp av syn hvor dyret sanser lys. Leddyrene er utstyrt med fotoreseptorceller som ofte er plassert i eller ved fasettøynene. Hvert øye ser bare et utsnitt av omgivelsene, og disse utstnittene settes sammen i et mosaikksyn. Øynene er sensitive for bølgelengder fra UV-lys til rødt lys, og registrerer også polarisert lys. Fotoreseptorene er i stand til å skille mellom lys som kommer direkte fra lyskilden, lys som er reflektert fra andre objekter og lys som skinner gjennom et materiale (for eksempel blader). På denne måten kan insektene orientere seg etter farge, form, mønster og bevegelse. Enkelte insektlarver (som forskjellige sommerfugler og møll) er sensitive for UV-stråler, blått og grønt lys, og bruker disse egenskapene til å finne frem til skjulte områder under blader hvor de kan forpuppe seg i fred for omverdenen. 

De fleste leddyr er særkjønnede, det vil si enten hann eller hunn, selv om noen arter også er tvekjønnede. Det skjer ofte en indre befruktning. Formeringen skjer ved at det voksne individet legger egg som klekkes etter noen dager. Noen arter kan legge og klekke ikke-befruktede egg, som en ukjønnet formeringsstrategi, men kjønnet befruktning er det normale. Det klekkede dyret lever da normalt i et stadium på noen dager eller inntil en måned som larve, hvoretter det omdannes til voksent, kjønnsmodent stadium som vanligvis omfatter resten av levealderen. Blant insekter er stadiene egg-larve-nymfe-voksen, og man skiller systematisk mellom de insektene som gjennomgår såkalt fullstendig forvandling med puppestadie, de som har vinger og gjennomgår en viss forvandling (egentlige insekter), og endelig de som har liten eller ingen forskjell mellom unge og voksne (urinsektene).

Leddyr kan være planteetere, syreetere, eller altetende.

## Taksonomi
Systematiseringen av leddyrene er svært vanskelig og omstridt, ulike forfattere og forskningsmiljøer bruker ulike inndelinger. Innenfor fylogenien er det et prinsipp at man forsøker å skille ut naturlige grupper kalt klader, hvor artene har felles stamfar. Dersom gruppen består av undergrupper eller individer fra ulike klader, anses den ikke naturlig, men parafyletisk, som eksempelvis gruppen Maxillopoda. Samtidig er mye av systematikken utviklet før molekylærbiologien skjøt fart, ofte på basis av morfologi, det vil si ytre kjennetegn som antall ledd, antall synlige ben, størrelse, osv. Noen regner leddyrene som helhet som en rekke, andre regner hver av hovedgruppene som rekker. Nedenfor angis en vanlig gruppering av leddyrene i grove trekk, ned til nivået klasse.

* Fylum/rekke: **Leddyr** (Arthropoda)
** † Rekke/underrekke **[[trilobitter]]** (Trilobita) – utdødd
** Rekke/underrekke **[[klosaksdyr]]** (Chelicerata)
*** Klasse havedderkopper (Pycnogonida, Pantopoda) – marine: havedderkopper, sjøroselus, m.m.
*** Klasse edderkoppdyr (Arachnida) – landlevende edderkopper, skorpioner, mosskorpioner, vevkjerringer, midd, m.m.  arter
***Klasse dolkhaler (Merostomata) – marin søstergruppe til edderkoppdyr: dolkhaler/hesteskokrabber
**Gruppe **[[Mandibeldyr|mandibulata]]** 
***Underrekke **[[mangefotinger]]** – landlevende
****Klasse skolopendere (Chilopoda) 
****Klasse dvergfotinger (Symphyla) 
****Klasse fåfotinger (Pauropoda) 
****Klasse tusenbein (Diplopoda)
***Undergruppe **pancrustacea** 
****Underrekke **[[krepsdyr]]** (Crustacea) – - arter
*****Superklasse Oligostraca – muslingkreps, mystacocarida, fiskelus, tungeormer
*****Superklasse Multicrustacea – storkrepser (Malocastrata), hoppekreps, rankeføttinger, tantulocarida
*****Klasse Cephalocarida – bentiske smådyr. 12-15 arter
*****Klasse bladfotinger (Branchipoda) – skjoldkreps, tusenbeinkreps, muslingbladføttinger, vannlopper, m.m. 800 arter.
*****Klasse Remipedia (årefotkreps) – planktoniske smådyr. 25-30 arter
******Underrekke **[[hexapoda]]**
*******Klasse entognater – proturer, spretthaler, tohaler
*******Klasse insekter – børstehaler, vingede insekter

## Referanser


## Kilder
* Halvor Aarnes, ''Rekke leddyr (Arthropoda)'', oversikt over grupper, *Universitetet i Oslo*, besøkt 20. august 2016.
*Frank Emil Moen og Erling Svensen, *Dyreliv i havet*, Kom forlag, 2014. ISBN-978-82-93191-24-7.

## Eksterne lenker
* 
* Dichotomous Key – (engelskspråklig) bestemmelsesnøkler til de høyere dyregruppene. 
* Common North American Arthropods – (engelskspråklig) 4,000 diagnostic photos, descriptions, taxonomy]
* Leddyrenes historie – (engelskspråklig) *The Arthropod Story* (from Understanding evolution @ Berkeley.edu)
* BugGuide – (engelskspråklig)Fotografier og annen informasjon om Nord-Amerikas landlevende leddyr.
* The Marine Flora & Fauna of Norway – (engelskspråklig) Fotografier og info om marine leddyr''