Livshistorieteori

**Livshistorieteorien** er den biologiske teorien som forsøker å forklare evolusjonen av organismenes *livshistorier*. Dermed er livshistorieteorien en delgren av evolusjonær økologi. Med **livshistorie** menes i denne sammenheng tidspunktene for (dvs. alder ved og avstand mellom) larvestadier, metamorfose, kjønnsmodning, reproduksjon og død, samt størrelsen/omfanget og aldersavhengigheten av vekstraten, fruktbarheten og yngelpleien. Alle organismer har et begrenset budsjett med resurser, og at hvor mye av resursbudsjettet som brukes på de forskjellige avhenger av dyrets biologi eller **livstrategi**.

## Livshistorieparametere
Livshistorien til en organisme kan beskrives gjennom en rekke demografiske eller livshistorieparametere. De viktigste er:
* alder ved kjønnsmodning
* fruktbarhetsraten (*fekunditet*), dvs. antall avkom per år
* overlevelsesraten
Disse ratene varierer i større eller mindre grad gjennom livet, avhengig av alder og/eller størrelse.

Eksempler på noen ulike livshistorier er:
* Hvete, bambus, laks og døgnfluer reproduserer bare én gang i livet og dør kort tid etterpå. Slike arter kalles for *[[Semelparitet og iteroparitet|semelpare]]*.
* Arter som kan reprodusere flere ganger i løpet av livet, heter *[[Semelparitet og iteroparitet|iteropare]]*.
** Smågnagere som mus blir kjønnsmodne bare uker etter fødselen og kan få mange kull per år, hvert med mange unger. Til gjengeld har de forholdsvis lav overlevelse.
** Sjøfugler og mennesker representerer det andre ytterpunktet: Det tar flere år før de er kjønnsmodne, det går gjerne mer enn ett år mellom hver reproduksjon, og flerlinger er sjeldne. Overlevelsen er desto høyere. Ofte forekommer utstrakt yngelpleie.
** Eiker og bendelormer kan både leve veldig lenge og produserer veldig høye antall med avkom (tusener eikenøtter per høst; millioner egg per dag). Til gjengjeld er de enkelte avkommenes overlevelse frem til kjønnsmoden alder forsvinnende liten.

Ingen art kan maksimere *samtlige* livshistorieparametere på en gang, men må inngå evolusjonære «kompromisser», som man betegner som *trade-off* (eller «avveining»). På grunn av slike trade-offs kan arter grovt sorteres langs en gradient fra «langsomme» arter til «raske» arter, der de «langsomme» er kjennetegnet av høy alder ved kjønnsmodning og høy voksenoverlevelse, men lav fruktbarhet. De «raske» arter har den motsatte strategien ved å reprodusere tidlig og mye, men ved lav overlevelse. Uansett strategi overlever i artens gjennomsnitt nøyaktig ett avkom per forelder (når populasjonen verken vokser eller minker).

## K- og r-sekterte arter
Ytterpunktene i rask&ndash;langsom-gradienten betegnes ofte som ''r''-strateger og ''K''-strateger. Bokstavene viser til forkortelsene på populasjonens vekstrate (*r*) og bærekapasitet (*K*). «Raske» arter (f.eks. «ugress») er godt tilpasset til lave populasjonstettheter, viser en høy populasjonsvekstrate, og er derfor de første til å kolonialisere nye områder. Populasjonene deres viser ofte voldsomme svingninger i rom og tid. «Langsomme» arter er derimot optimalt tilpasset populasjonstettheter i nærheten av miljøets bærekapasitet, der populasjonen svinger forholdsvis lite på grunn av tetthetsregulering.

## Livstabeller
For å sammenfatte, analysere og sammenligne effekten av de ulike livshistorieparametrene (båden innen og på tvers av arter) benytter man seg av mål som reproduktiv verdi (≈&nbsp;forventet antall avkom gjennom resten av livet) og populasjonsvekstrate. Tabulariske oppstillinger av livshistorier etter aldersklasser (eller vektklasser eller livsstadier) kalles livstabell.

## Darwins demon
Grunnideen i livshistorieteori er at ingen organismer kan ha «full pott» i alle livshistorieparametere. En slik organisme vil i så fall fødes fullt kjønnsmoden, kunne få så mange avkom den ville så ofte den ville og leve evig. Slike organismer finnes naturligvis ikke, men brukes av og til som tankeeksperimenter, tilsvarende Maxwells demon i fysikken.

## Se også
* Demografi
* Livstabell
* Populasjonsdynamikk
* Reproduktiv verdi

## Referanser