Hjerte

Et **hjerte** (latin: *cor)* er et hult muskulært organ som pumper blod eller kroppsvæske gjennom kroppen med gjentatte rytmiske sammentrekninger.

Det finnes sirkulasjonssystemer uten hjerte, som hos leddormer, systemer med ett hjerte som hos kjevemunner, og med flere hjerter som hos slimåler.

I grupper med sirkulasjonssystem pumper hjertet blod gjennom blodårer. Dette er tilfellet hos blant annet virveldyr.

I grupper som har et åpent sirkulasjonssystem sørger hjertets aktivitet for at all kroppsvæske sirkulerer gjennom hele kroppen (som hos for eksempel leddyr).

## Menneskets hjerte
### Anatomi

Hjertet er en muskelstruktur som består av fire hulrom, et venstre og et høyre forkammer (*atrium*) og et venstre og et høyre hjertekammer (*ventrikkel*). Det venøse blodet fra kroppen kommer inn til høyre forkammer fra den øvre og nedre store hulvenen (*vena cava superior* og *vena cava inferior*).  Derfra pumpes blodet gjennom tricuspidalklaffen til høyre hjertekammer, og derfra gjennom pulmonalklaffen og ut i lungearterien (*[[arteria pulmonalis]]*) til det lille kretsløpet (også kalt lungekretsløpet eller pulmonalkretsløpet). Via det lille kretsløp blir blodet tilført oksygen fra lungene, og det oksygenerte blodet kommer så tilbake til hjertet i venstre forkammer fra lungevenene (*venae pulmonales*). Blodet pumpes så ut i venstre ventrikkel gjennom mitralklaffen, for så å bli pumpet ut gjennom aortaklaffen og ut i den store livpulsåren (*aorta thoracalis*).

Hjertets egen blodforsyning kommer fra høyre og venstre kransarterie, som utløper fra den proksimale del av den store livpulsåren.

Et menneskehjerte er hos en voksen litt større enn en knyttneve, og det veier 300&ndash;350&nbsp;gram.

### Fysiologi

#### Kontraksjon og frekvens

Muskelsammentrekningen (*kontraksjonen*) i hjertet settes i gang av en spontan depolarisering i selve hjertemuskelen. Dette skiller den fra skjelettmuskulatur som er avhengig av en nerveimpuls for å kontrahere. Muskelfibrene i hjertet er organisert for å utføre en hensiktsmessig kontraksjon av hjertet:

**Sinusknuten** utgjør den delen av muskelen som har raskest depolariseringsfrekvens (ca. 100 slag i minuttet). Dette gjør at denne normalt setter i gang kontraksjonene i hjertet, og styrer dermed frekvensen. Den fungerer som hjertets naturlige pacemaker. Videre brer impulsen seg nedover i hjertet til forkamrene (se over) slik at disse kontraherer (og pumper dermed blodet inn i hjertekamrene).

Deretter når impulsen **AV-knuten** (atrioventrikulærknuten) som forsinker impulsen før den slipper den videre ned til hjertekamrene. Dette er hensiktsmessig for at blodet skal rekke å fylles over i ventriklene før disse kontraherer. AV-knuten har en naturlig depolariseringsfrekvens på ca. 40 slag i minuttet, og blir derfor normalt overstyrt av sinusknuten.

**His-bunten og purkinjefibrene** er spesialiserte muskelfibre som leder impulsen raskere enn vanlige hjertemuskelfibre. De sørger for at impulsen brer seg så raskt som mulig til begge hjertekamre for at de skal kontrahere synkront. Disse har en naturlig depolariseringsfrekvens på ca. 20 slag i minuttet.

Hjertets frekvens styres av 3 mekanismer som alle utøver sin påvirkning på sinusknuten:
* Øker kontraksjonsfrekvensen
** Sympatisk innervering (*[[truncus sympaticus]]*)
** Hormonell sympatisk stimulus (*[[adrenalin]]*, og *[[noradrenalin]]*)
* Reduserer kontraksjonsfrekvensen
** Parasympatisk innervering (*[[nervus vagus]]*)

Under hvile slår hjertet 50&ndash;70&nbsp;ganger per minutt, og hvert hjertekammer pumper ca. 5&nbsp;liter blod per minutt. Under hardt muskelarbeid kan hjertet slå opptil 200&nbsp;ganger per minutt og hvert hjertekammer pumpe 20&ndash;25&nbsp;liter per minutt (hos trente idrettsfolk mer).

#### Patologisk frekvens

Sinusknutens egenfrekvens er på ca.100 slag per minutt, men i hviletilstand slår hjertet ca. 60 ganger per minutt.  Dette betyr at i hvile er en parasympatisk stimulus på sinusknuten til stede. Hos personer som er hjertetransplantert, eller som av andre grunner ikke har parasympatisk eller sympatisk innervering av hjertet, vil det stabilisere seg på 100 slag i minuttet.

Ved infarkt i sinusknuten, vil AV-knuten overta rollen som pacemaker, ettersom den har nest høyest frekvens.

Ved infarkt i AV-knuten vil det ikke ledes impulser fra atriene til ventriklene, og disse vil slå i utakt (AV-blokk). Atriene stimuleres fortsatt av sinusknuten (normal frekvens), og ventriklene stimuleres av His-bunten og purkinjefibre.

### Undersøkelser av hjertet
* EKG (Elektrokardiografi) er elektrisk registrering av hjertets virksomhet.
* Ekkokardiografi er ultralydundersøkelse av hjertet.
* Belastningsprøver
* Blodprøver
* Hjertekateterisering

### Sykdommer
* Hjerteinfarkt
* Hjertesvikt
* Medfødt hjertefeil

### Hjertestans
I Norge får ca. 5000 mennesker hjertestans hvert år. Bare ti prosent overlever. God hjerte-lunge-redning kan redde mange liv.

## Transplantasjon av grisehjerte til menneske
Den første vellykkede transplantasjon av et hjerte fra en genmodifisert gris til et menneske, ble utført 7. januar 2022 i Baltimore av hjertekirurg Bartley P. Griffith, mottaker var David Bennett (57).

## Hjertet hos andre virveldyr
### Fiskehjertet
Virveldyrenes siste felles stamart hadde allerede et lukket sirkulasjonssystem med hjerte.
Hjerte var her et langstrakt organ som bestod av flere hulrom etter hverandre:
* venesekk (*sinus venosus*) til å samle opp kroppens oksygenfattige blod
* forkammer (*atrium*) med klaffer
* hjertekammer (*ventrikkel*) med klaffer
* hjertekonus (*truncus arteriosus*)
Denne tilstanden er bevart hos slimåler og niøyer.
Venesekk og hjertekonen deler virveldyrene også med lansettfiskene.

Slimåler har i tillegg såkalte *aksessoriske hjerter*, «hjelpehjerter», på tre ulike steder i kroppen: ett par i halen, ett par i hodet, og ett enkelt hjerte i leverportåren.
Disse hjelper med å pumpe det venøse blodet tilbake til «hovedhjertet».

Hjertet pumper det oksygenfattige blodet til gjellene.
Etter anrikning med oksygen fordeles blodet så i hele kroppen.

I stamarten til kjevemunnene fikk hjertet en s-form, i at venesekken og forkammeret ligger oppå hjertekammeret og hjertekonen, slik at blodet strømmer «baklengs» mellom for- og hjertekammer.
Denne tilstanden finner man hos de aller fleste fiskearter.

### Landlevende virveldyr
Kjevemunnenes hjerte ble videreutviklet i de landlevende virveldyrenes stamart.
Det var her det andre forkammeret kom til.
Et slikt hjerte med to forkamre og én hjertekammer finner man fortsatt hos amfibiene.

Hjertet pumper her blandingsblod, i og med at det ene forkammeret mottar oksygenfattig blod fra kroppen og det andre forkammeret oksygenrikt blod fra lungene.

De resterende landlevende virveldyrene har ikke bare to forkamre, men også to hjertekamre.
Delingen av hjertekammeret skjedde altså i stamarten til amniondyr, men skilleveggen var ikke fullstendig.
Dette medfører at venøst og arterielt blod blandes i hjertet.
Samtidig med delingen av hjertekammeret ble hjertekonen delt i tre;
en del danner overgangen til lungearterien, en annen til den venstre aortaen og den siste til den høyre aortaen.
Denne tilstanden finner man i dag hos broøgler, skilpadder og skjellkrypdyr.

Hjertets skillevegg ble fullstendig lukket to ganger uavhengig av hverandre innenfor amniondyrene.
Den ene gangen var i den felles stamarten for krokodiller og fugler;
den andre gangen var i pattedyrenes stamart.
Dermed ligger i disse gruppene tingene til rette for en fullstendig adskillelse av venøst og arterielt blod.
I både fugler og pattedyr har dessuten den ene av aortaene gått tapt.
Men mens fugler kun har bevart den høyre aortaen, er det i pattedyrene den venstre aortaen som er bevart.

### Hjerterytmen
Mindre dyr har høyere hjerterytme enn større dyr. Likeså gjelder det at yngre har raskere hjerterytme enn eldre innen samme art. Eksempler på hjertefrekvens (i slag per minutt): 
* Gråhval: 9
* Sel: 10 når den dykker, og 140 når den er på land
* Elefant: 25 
* Menneske: 70
* Spurv: 500

Pattedyr lever stort sett i én milliard hjerteslag.

## Hjerter hos virvelløse dyr
Hjerter forekommer ikke bare hos virveldyr og lansettfisker. Man finner også hjerter hos armføttinger, bløtdyr, kappedyr og leddyr. Hos enteropneuster, foronider, pigghuder, pterobrankier og slimormer forekommer hjertelignende strukturer.
Disse kalles *ampuller* eller *lakuner*, fordi de først og fremst fungerer som blodreservoarer, ikke som blodpumper. Likevel omtales de av og til også som hjerter. Hos leddormer overtar hele ryggåren hjertefunksjonen, ved at den gjennom sammentrekninger driver blodet gjennom det lukkede sirkulasjonssystemet.

Man er ikke sikker på hvor ofte hjerter har oppstått uavhengig i dyrenes stamtre.
Men i og med at det med stor sannsynlighet ikke fantes noe hjerte i den siste felles stamarten for for eksempel virvel- og bløtdyr, må hjerter ha oppstått minst to ganger uavhengig.

I åpne sirkulasjonssystemer kalles blodet *[[hemolymfe]].* Her er det strengt tatt ikke snakk om blod i egentlig forstand, men en kroppsvæske med mange ulike bestanddeler.

### Bløtdyrhjertet
Hos bløtdyr består hjertet av ett hjertekammer og et varierende antall forkamre. Antallet forkamre korresponderer til gjellenes antall, slik at det fins grupper med én, to eller fire forkamre. Vener transporterer hemolymfen fra gjellene til hjertet, og to arterier fordeler så denne oksygenrike hemolymfen i kroppen. Utover dette fins det ikke årer, dvs. at sirkulasjonssystemet er åpent.

### Leddyrhjertet
Hos leddyr er hjertet et nokså langt organ som strekker seg over flere segmenter.
Sirkulasjonssystemet er åpent; vener mangler fullstendig. Istedenfor gjennom vener entrer blodet gjennom «sprekker» i hjertet, såkalte *ostier*. Det fins ett par ostier per kroppssegment. Hjertet pumper så hemolymfen gjennom arterier til de ulike kroppsregionene, der årene slutter. Hemolymfen blir oskygenisert før den kommer til hjertet. Hjertet pumper altså arterielt «blod».

### Våre nærmeste virvelløse slektninger
Virveldyr sammenfattes med lansettfisker og kappedyr til ryggstrengdyr. Lansettfiskene har et hjerte som tydelig ligner på menneskets. Også kappedyr har et hjerte, men dette er ikke delt i ulike avsnitt.
Dessuten har kappedyrenes hjerte en unik egenskap blant dyr:
: Det kan endre retningen av blodomløpet
: Kappedyr veksler mellom å pumpe blod fra tarmen til gjellene (som hos andre ryggstrengdyr) eller fra gjellene til tarmen.
De samme årene fungerer dermed både som arterier og vener, avhengig av blodomløpets retning.

Ryggstrengdyr sammenfattes i sin tur med enteropneuster, pigghuder og pterobrankier til deuterostomier.
Hos enteropneuster, pterobrankier og noen pigghuder (bl.a. sjøpiggsvin og sjøstjerner) finner man blæreaktige utvidelser av blodårer, som har hjertelignende funksjon. Disse kan trekke seg sammen og derved transportere blod i kroppen. Det er likevel usikkert hvorvidt disse organene er homologe med hverandre og/eller med ryggstrengdyrenes hjerter. Hos pigghuder (der organet heter *dorsalblære*) fins det for eksempel ikke noe sirkulasjonssystem i egentlig forstand, men et *hemalsystem* med årer som slutter blindt. Derfor er det tvilsomt og fortsatt uavklart om disse systemene i det hele tatt kan sammenlignes med menneskets sirkulasjonsorgan og hjerte.

## Se også
* Hjerte- og karsykdommer
* Blodkar
* Hjerte (symbol)

## Referanser




## Eksterne lenker
* Transplantasjon av grisehjerte til menneske. BBC 11. januar 2022.
* Hjertekirurg Bartley P Griffith snakker om den unike transplantasjonen. 
*