Bombardérbiller

* Brachinini
* Crepidogastrini

**Bombardérbiller** (Brachininae) er en delgruppe (underfamilie) av billene i familiegruppen løpebiller. De utmerker seg særlig ved sin evne til å sprøyte «kokende», etsende kjemikalier mot truende fiender. Flere andre grupper av løpebiller forsvarer seg også med etsende kjemikalier, men bombardérbillene er de som har trukket dette forsvaret lengst. De er mest artsrike i varme områder, én art finnes i Sør-Skandinavia, men er ikke funnet i Norge.

## Utseende
Middelsstore (5 – 15&nbsp;mm), avlange, noe flate løpebiller. De er ofte kontrastrikt farget i rødt og svart eller metallisk, noe som trolig gir en advarsel om at de er giftige. Hodet er forholdsvis langt og smalt med små fasettøyne, antennene lange og tynne. Brystskjoldet (pronotum) er oftest lengre enn bredt, mer eller mindre hjerteformet, litt bredere enn hodet, mye smalere enn dekkvingene. Dekkvingene er brede med markerte punktstriper, ofte svarte med gule eller røde flekker. De dekker ikke hele bakkroppen, men er ender tvert slik at et eller to bakkroppsledd er udekket. De er kledt med mikroskopiske hår og derfor mer eller mindre matte. Flygevingene er vanligvis velutviklede. Beina er lange og tynne.

## Levevis
Bombardérbillene trives helst på tørre, varme steder der de ofte kan finnes under steiner. De er rovdyr i likhet med de fleste andre løpebiller.

## Avansert kjemisk forsvar
Det som særlig kjennetegner denne gruppen er måten der forsvarer seg mot fiender (for eksempel frosk, edderkopper og fugler) på. Bombardérbillene kan sprøyte ut en blanding av kokvarme, etsende kjemikalier med stor treffsikkerhet.
Billene produserer hydrokinon og hydrogenperoksid. Dette er reaktive kjemikalier, men de kan lagret sammen når det ikke er katalysatorer til stede.

Kjemikalieblandingen lagres i en blære i bakkroppen. Om billen blir truet, sprøyter den noe av kjemikalieblandingen inn i et tykkvegget reaksjonskammer nær bakkroppsspissen. Her finnes det to slags enzymer: katalase og en peroksidase. Disse virker som katalysatorer for reaksjonen mellom hydrokinon og hydrogenperoksid, og det blir dannet benzokinoner, vann og oksygengass. Reaksjonen er rask og eksplosjonsaktig, og temperaturen i reaksjonsblandingen kan gå opp i ca. 100&nbsp;°C. I og med at det blir dannet mye gass, utvider blandingen seg eksplosivt, og det skytes ut gjennom den dyseaktige utførselsgangen med et hørbart smell. Benzokinonene er etsende, i tillegg kan varmen skade en angriper. På mennesker kan kjemikaliene gi etsingssår om man får dem på huden, og man risikerer store skader om man skulle få stoffet på øynene. Mindre dyr kan i noen tilfelle dø av kjemikaliene. Utførselsgangene er bevegelige, og forsøk har vist at billene kan sprute med ganske stor treffsikkerhet på noen centimeters avstand. Billene er i stand til å fyre av flere "skudd" i rask rekkefølge.

## Systematisk inndeling

Systematikken følger Carabidae of the World.

* Ordenen biller,** Coleoptera** Linnaeus, 1758
** Underordenen Adephaga Schellenberg, 1806
*** Overfamilien løpebiller og vannkalver, **[[Caraboidea]]** Latreille, 1802
**** Familien **[[løpebiller]]**, Carabidae Latreille, 1802
***** Underfamilien **bombardérbiller, Brachininae** Bonelli, 1810
****** stamme Brachinini Bonelli, 1810 
******* slekten *[[Aptinoderus]]* Hubenthal, 1919
******* slekten *[[Aptinus]]* Bonelli, 1810  – 9 arter i Europa
******** *[[Aptinus bombarda]]* (Illiger, 1800)  – nord til Tyskland
******* slekten *[[Brachinulus]]* Basilewsky, 1958
******* slekten *[[Brachinus]]* Weber, 1801  – tallrike arter i det sørlige Europa
******** *[[Brachinus crepitans]]* (Linnaeus, 1758) – kjent fra Sverige, Finland og Danmark
******** *[[Brachinus explodens]]* Duftschmid, 1812  – nærmest kjent fra Baltikum
******** *[[Brachinus hamatus]]* Fisch., 1828 – Europa
******** *[[Brachinus macrocerus]]*  – Europa
******** *[[Brachinus medius]]* – Nord-Amerika
******** *[[Brachinus tenuicollis]]* – Nord-Amerika
******* slekten *[[Mastax]]* Fischer von Waldheim, 1828  – én art i Europa
******** *[[Mastax thermarum]]* – eneste europeiske art 
******* slekten *[[Pheropsophus]]* Solier, 1833
******** *[[Pheropsophus verticalis]]*  – Australia
******** *[[Pheropsophus hispanicus]]* 
****** stamme Crepidogastrini Jeannel, 1949
******* slekten *[[Brachynillus]]* Reitter, 1904
******* slekten *[[Crepidogaster]]* Boheman, 1848
******* slekten *[[Crepidogastrillus]]* Basilewsky, 1959
******* slekten *[[Crepidogastrinus]]* Basilewsky, 1957
******* slekten *[[Crepidolomus]]* Basilewsky, 1959
******* slekten *[[Crepidonellus]]* Basilewsky, 1959
******* slekten *[[Tyronia]]* Liebke, 1934

## Referanser


## Eksterne lenker
* 
* Brachininae - Carabidae of the World - database, utbredelse, bilder  engelskspråklig
* Ground beetles - Photo catalog of the Central European Carabidae - bilder   engelskspråklig
* Norsk Entomologisk forening