Basalgangliene

**Basalgangliene** *(de basale hjernekjernene)* er ansamlinger av nerveceller som ligger i dypt i begge hjernehalvdelene i storehjernen. 

## Historie
Den første anatomiske identifisering av subkortikale strukturer ble publisert av den engelske anatomen Thomas Willis (1621-75) på latin i 1664. På den tiden ble de omtalt som *corpus striatum* («det stripete legeme»). På begynnelsen av 1800-tallet ble basalgangliene assosiert med motoriske funksjoner, fordi skader i disse områdene ofte førte til forstyrrelser i bevegelseskontrollen hos mennesker. 

I 1925 beskrev Kinnear Wilson basalgangliene som «hjernens mørke kjeller» (*the dark basement of the brain*).

På 1990-tallet ble det oppdaget at de også aktiveres ved tale hos tospråklige personer. Den engelsk-kanadiske nevrologen professor Brenda Milner (f. 1918) ved McGill-universitetet i Montreal iverksatte studier av hjerneaktivitet hos kanadiere med engelsk som morsmål, men som alle hadde lært fransk som andrespråk før de var syv år gamle. De ble bedt om å snakke skiftevis engelsk og fransk mens de var til PET-skanning. Når de snakket andrespråket, fransk, våknet en bestemt del av basalgangliene til voldsomt liv, enda den ikke ble aktivert overhodet når de snakket engelsk. For å håndtere flere språk, ser det ut til at hjernen trenger hjelp fra et senter som ellers ikke har med språk eller tale å gjøre.

## Anatomi
Det er ingen generell enighet om hvilke strukturer basalgangliene omfatter. I noen tilfeller vil man mene at det kun er *corpus striatum*, som inkluderer *putamen, globus pallidus* og *nucleus caudatus* (eller caudate). Nucleus caudatus og putamen utgjør til sammen *striatum*, mens *putamen* og globus *pallidus* til sammen utgjør *nucleus lentiformis*. Tidligere har nevroanatomer inkludert de fleste av de ikke-kortikale regionene av grå substans i forhjernen i basalgangliene. Der betyr at områder som thalamus, *claustrum* og amygdala også ble inkludert. I dag vil noen klinikere se basalgangliene som de ikke-kortikale regionene som er spesielt involvert i bevegelsesfunksjoner, og da er thalamus, *claustrum* og amygdala ikke med. *[[Substantia nigra]]* («svart substans») og *[[nucleus subthalamicus]]* i midthjernen er derimot med i basalgangliene i dag. Substantia nigra omfatter nevroner som frigjør nevrotransmitteren dopamin til *nucleus caudatus*. Tap av dopamin her fører til Parkinsons sykdom.

## Evolusjon and navngivning
Basalganglie-lignende områder er funnet i sentralnervesystemet hos mange arter. Striatale og pallidale komponenter kan klart identifiseres i alle amnioter (pattedyr, fugler og reptiler) og amfibier. De anatomiske koblingene mellom disse kjernene og deres farmakologi ser også ut til å være relativt godt bevart. Fisk, har også basalganglie-lignende strukturer, mens de mangler hos landlevende virveldyr. Dette feltet er under utforskning, og det finnes få klare data på dette. 

Navnene på de forskjellige kjernene i basalgangliene er forskjellige for ulike arter. For eksempel kalles «det interne segmentet i *globus pallidus*» hos primater for *entopenduncular nucleus* hos enkelttannede gnagere. Et annet eksempel er *striatum* og «det eksterne segmentet i *globus pallidus*» hos primater, som kalles *paleostriatum augmentatum* og *paleostriatum primitivum* hos fugler.

## Nevrotransmittorer
Nevronene i basalgangliene bruker mange forskjellige nevrotransmitterer. Den mest brukte er den hemmende transmittoren GABA. Spesielt interessant er nevrotransmittoren i den pigmenterte *[[substantia nigra]]*  *pars compacta*-nevroner, kalt dopamin. Avbrudd i produksjon eller overføring av dopamin kan føre til alvorlige motoriske og kognitive forstyrrelser, for eksempel Parkinsons sykdom.

*Substantia nigra pars compacta* (SNc) overfører dopamin til striatum, og man antar at denne transmittoren spiller en viktig rolle for læring (se langtidspotensiering/langtidsdepresjon).

## Forbindelser
Basalgangliene har veldig kompliserte fiberforbindelser: 
* Corticostriatal-projeksjonen
* Striatopallidal-projeksjonen
* Pallidothalamisk-projeksjonen
* Nigrostriatal-projeksjonen

Basalgangliene er viktig for motorisk kontroll.

## Referanser


## Litteratur
* Per Brodal *Sentralnervesystemet* Universitetsforlaget 5. utgave, 2013 

## Se også
* Huntingtons sykdom
* Parkinsons sykdom