Havedderkopper

* «Ammotheidae»
* *[[Austrodecus]]*
* «Callipallenidae»
* Colossendeidae
* Nymphonidae
* *[[Pallenopsis]]*
* Phoxichilidiidae
* *[[Pycnogonum]]*
* *[[Rhynchothorax]]*
* *[[Tanystylum]]*

**Havedderkopper** (Pantopoda eller Pycnogonida) er marine, bunnlevende leddyr. De forekommer fra fjæresonen og ned til 7000 meters dyp. I størrelse varierer de fra 1–2&nbsp;mm til 70&nbsp;cm beinspenn, de største lever generelt dypest. Det er mer enn  arter av havedderkopper, og det er usikkert hvordan de skal grupperes i forhold til andre leddyr. Enkelte grupper er utdødde. Navnet kommer av at kroppen er unnselig liten og dyret utgjøres nesten bare av bein (gresk *Panto-poda* = «alt er bein»). En norsk art ble beskrevet av den norske pastor Strøm i 1762 under navnet «sjø-spindel». Den formelle auktor er likevel Pierre André Latreille (1810).

## Anatomi og levevis
Gruppen kjennetegnes av at artene har to par enkle øyne, det er mulig at fasettøyne kan ha gått tapt i evolusjonens løp. Havedderkopper har minst fire par av segmenterte (leddelte) bein, mens kroppen også er leddelt og svært liten. Havedderkoppenes bein er sterkt forlenget, mens bakkroppen er redusert til et lite, usegmentert vedheng til forkroppen. Også de indre organene er forflyttet inn i beina, og på grunn av det unnselige volumet trengs det ikke noe respirasjonssystem - gassutvekslingen skjer direkte ved diffusjon. Gassutvekslingen skjer på en særegen måte som atskiller havedderkoppene fra andre kjente gruppers respirasjonssystem.

Det første, sammenvokste hode-brystleddet (cephalon, thorax) er alltid sammenvokst i ett stykke (cephalothorax) som hos edderkopper, og dette hode-brystleddet bærer en lang snabel (proboscis). Snabel har sugesvelg og tre små tenner, og brukes til å spise av bløtdyr som hydroider, sjøanemoner, alger, mosdyr og polypper. På det første kroppsleddet er også munndelene samt det første beinpar plassert, og det samme leddet kan også ha tynne palper under, eller saksebein på oversiden som peker fremover parallelt med proboscis-snabelen. Selve kroppen er i det hele tatt sterkt forenklet og redusert. Arter som mangler palper og gripetenger har gjerne en mer velutviklet snabel.

Artene er som hovedregel særkjønnede med separate hann- og hunndyr. Det er hannen som bærer eggene mellom første beinpar, inntil de klekkes. Larvene fødes sterkt uferdige, anatomisk sett, og de lever enten fritt eller knytter seg til en vertsorganisme. Noen havedderkopper lever som parasitter i andre skalldyr, men de fleste av artene er frittlevende. De største artene lever i de største dypene, og særlig store arter finnes i havområdene rundt Antarktis.

## Utbredelse
Havedderkopper lever i alle verdenshav, men er særlig tallrike i Arktis, Antarktis, Middelhavet og Karibia. De kroppslig sett største artene lever på dypere vann i kalde havstrøk, inklusive farvannene rundt Antarktis. De lever på havbunnen ned til om lag 7000 meters dyp. Funn av fossile, 160 millioner år gamle  utdødde grupper fra Frankrike viste arter som har levd på ca. 200 meters dyp. Andre fossile arter har levd for mer enn 400 millioner år siden.

Det er anslagsvis 40 arter av havedderkopper langs kysten av Norge, med meget bred utbredelse.

Det lever minst 13 arter av slekten *[[Nymphon]]* langs kysten vår, mange funnet av Havforskningsinstituttet på om lag 1000 meters dyp.
Hos de kroppslig sett relativt store *Nymphon*-artene går saksebena - som er plassert på ryggsiden - lengre framover enn snabelen. Artsbestemmelse krever dybdekunnskap og forstørrelsesutstyr. I norske farvann er det gjort observasjoner av *N. elegans*, *N. gracile*, *N. grossipes*, *N. hitripes*, *N. hirtum*, *N. leptocheles*, *N. longimanum*, *N. longitarse*, og den tallrike *N. macronyx*. Disse er observert langs hele kysten fra Oslofjorden til Finnmark.

Arter av slekten *[[Pycnogonum]]* (sjøroselus), beskrevet første gang av Brünnich i 1764, er også vanlige langs norskekysten på om lag 100 meters dyp. Arten *[[Pycnogonum littorale]]* er den norske arten av sjøroselus som ble omtalt av pastor H. Strøm i 1762. Den er observert langs praktisk tale hele kysten av Nord- og Vest-Norge med Nordsjøen, men ikke i Skagerak eller Oslofjorden. Det er også gjort noen observasjoner av arten *P. crassirostrum*.

Norske observasjoner av slekten *[[Boreonymphon]]* - første gang beskrevet av Georg Ossian Sars i 1888 - omfatter tre av de fire kjente artene i slekten: den tallrike *B. abyssorum* (Norman, 1873), 
*B. ossiansarsi* (Knaben / Just, 1972), og *B. robustum* (Bell, 1855). Derimot er ikke arten *B. compactum* (Just, 1972) registrert med norske funn i *Artsdatabanken* per november 2017. Den er derimot observert nord av Skottland.

Arten *[[Endeis spinosa]]* er videre funnet på 100 meters dyp både i Rogaland og Vestfold, foruten utenlandske funn bl.a utenfor Devonshire i England.

## Taksonomisk inndeling
I løpet av de siste hundre årene har havedderkoppene vært plassert under de fleste hovedgruppene av leddyr, og tidvis også som en egen rekke i dyreriket. Havedderkopper har chelicerer (gripetenger), og man antar derfor at havedderkopper er søstergruppen til dolkhaler og edderkoppdyr. Alternativt er havedderkoppene en søstergruppe til helheten av alle resterende leddyr (med unntak av bjørne- og fløyelsdyr), selv om dette synet ikke lenger er det mest rådende. I en nyere beskrivelse grupperes de under underrekken Chelicerata, sammen med dolkhaler, edderkoppdyr og skorpioner.

Flere av de konvensjonelle delgruppene er kunstige (disse er kjennetegnet ved anførselstegn i boksen øverst til høyre i denne artikkelen).

Oversikten nedenfor oppgir enkelte av de anslagsvis 100 slektene, og følger den nyeste taksonomiske grupperingen i *World Register of Marine Species*:

* Rekke leddyr (Arthropoda) 
** Underrekke Chelicerata (edderkoppdyr og dolkhaler)
*** Klasse **havedderkopper** (Pantopoda, Pycnogonia)
**** *Incertae sedis*
***** *Slekt [[Palaeomarachne]]* Rudkin, Cuggy, Young & Thompson, 2013 †
****** *Slekt [[Pentapantopus]]* Kühl, Poschmann & Rust, 2013 †
**** Orden Pantopoda (nålevende havedderkopper)
***** *Incertae sedis*
****** *Slekt [[Alcynous]]* Costa, 1861 (nomen dubium)
****** *Slekt [[Flagellopantopus]]* Poschmann & Dunlop, 2005 †
******* *[[Flagellopantopus blocki]]* Poschmann & Dunlop, 2005 †
****** *Slekt [[Foxichilus]]* Costa, 1836 (nomen dubium)
****** *Slekt [[Oiceobathys]]* Hesse, 1867 (nomen dubium)
****** *Slekt [[Oomerus]]* Hesse, 1874 (nomen dubium)
****** *Slekt [[Palaeothea]]* Bergstrom, Sturmer & Winter, 1980 †
******* *[[Palaeothea devonica]]* Bergstrom, Sturmer & Winter, 1980 †
****** *Slekt [[Paritoca]]* Philippi, 1842 (nomen dubium)
****** *Slekt [[Pephredro]]* Goodsir, 1842 (nomen dubium)
****** *Slekt [[Phanodemus]]* Costa, 1836 (nomen dubium)
****** *Slekt [[Platychelus]]* Costa, 1861 (nomen dubium)
***** Underorden Eupantopodida
****** Overfamilie Ascorhynchoidea Pocock, 1904
******* *Incertae sedis* - 10 slekter
******* Familie Ammotheidae Dohrn, 1881 = Acheliidae - minst 23 slekter
******* Familie Ascorhynchidae Hoek, 1881 = Eurycydidae Sars, 1891 - minst 8 slekter
****** Overfamilie Colossendeidoidea Hoek, 1881
******* Familie Colossendeidae Jarzynsky, 1870 - minst 7 slekter
****** Overfamilie Nymphonoidea Pocock, 1904
******* Familie Callipallenidae Hilton, 1942 = Pallenidae - minst 18 slekter
******* Familie Nymphonidae Wilson, 1878 
******** *Slekt [[Boreonymphon]]* Sars, 1888
********* *[[Boreonymphon abyssorum]]* (Norman, 1873) - Atlanterhavet, Norskehavet
********* *[[Boreonymphon compactum]]* Just, 1972 - Atlanterhavet, Skottland
********* *[[Boreonymphon ossiansarsi]]* Knaben in Just, 1972 - Atlanterhavet, Norskehavet
********* *[[Boreonymphon robustum]]* (Bell, 1855) - Atlanterhavet, Norskehavet
******** *Slekt [[Heteronymphon]]* Gordon, 1932
******** *Slekt [[Neonymphon]]* Stock, 1955
******** *Slekt [[Nymphon]]* Fabricius, 1794 = *[[Chaetonymphon]]* Sars, 1888 - 150-250 arter
********* *[[Nymphon brevitarse]]* Krøyer, 1838 - Atlanterhavet, Labrador, Quebec
********* *[[Nymphon elegans]]* Hansen, 1887 = *[[Nymphon gracilipes]]* Dars, 1977 - Atlanterhavet, Norskehavet
********* *[[Nymphon gracile]]* Leach, 1814 = *[[Nymphon gallicum]]* Hoek, 1881 - Atlanterhavet, Norskehavet
********* *[[Nymphon grossipes]]* (Fabricius, 1780) - Atlanterhavet, Norskehavet
********* *[[Nymphon hirtipes]]* Bell, 1855 - Atlanterhavet, Norskehavet
********* *[[Nymphon hirtum]]* (Fabricius, 1780) - Atlanterhavet, Norskehavet
********* *[[Nymphon leptocheles]]*  - Atlanterhavet, Norskehavet
********* *[[Nymphon longimanum]]*  - Atlanterhavet, Norskehavet
********* *[[Nymphon longitarse]]*  - Atlanterhavet, Norskehavet
********* *[[Nymphon macronyx]]*  - Atlanterhavet, Norskehavet
******** *Slekt [[Pentanymphon]]* Hodgson, 1904
******** *Slekt [[Sexanymphon]]* Hedgpeth & Fry, 1964
******* Familie Pallenopsidae Fry, 1978 - minst 2 slekter
****** Overfamilie Phoxichilidoidea Sars, 1891
******* Familie Endeidae Norman, 1908 = Endeididae = Chilophoxidae
******** *Slekt [[Endeis]]* Philippi, 1843 - minst 15 arter
********* *[[Endeis spinosa]]* (Montagu, 1808) - Atlanterhavet, Nordsjøen, Skagerak
******* Familie Phoxichilidiidae Sars, 1891 = Anoplodactylidae - minst 4 slekter
****** Overfamilie Pycnogonoidea Pocock, 1904
******* Familie Pycnogonidae Wilson, 1878
******** *Slekt [[Pentapycnon]]* Bouvier, 1910
******** *Slekt [[Pycnogonum]]* Brünnich, 1764 
********* *[[Pycnogonum crassirostrum]]* Sars, 1888  - Atlanterhavet, Norskehavet
********* Sjøroselus *([[Pycnogonum litorale]])* (H Strøm, 1762) (typetaxon) - Atlanterhavet, Norskehavet
********* *[[Pycnogonum magellanicum]]* Hoek, 1898
********* *[[Pycnogonum nodulosum]]* Dohrn, 1881 = *[[Pycnogonum rhinoceros]]* Dohrn, 1881
********* *[[Pycnogonum orientale]]* (Dana, 1849) 
******** *Slekt [[Pycnopallene]]* Stock, 1950
****** Overfamilie Rhynchothoracoidea Fry, 1978
******* Familie Rhynchothoracidae Thompson, 1909
******** *Slekt [[Rhynchothorax]]* Costa, 1861
***** Underorden Stiripasterida
****** Familie Austrodecidae Stock, 1954
******* *Slekt [[Austrodecus]]* Hodgson, 1907
******* *Slekt [[Pantopipetta]]* Stock, 1963
**** Orden Nectopantopoda †
***** Familie Haliestidae Bamber, 2007 †
****** *Slekt [[Haliestes]]* Siveter, Suton, Briggs & Siveter, 2004 †
******* *[[Haliestes dasos]]* Siveter, Sutton, Briggs & Siveter, 2004 †
**** Orden Palaeoisopoda †
***** Familie Palaeoisopodidae Dubinin, 1957 †
****** *Slekt [[Palaeoisopodus]]* Broili, 1928 †
******* *[[Palaeoisopodus problematicus]]* Boili, 1928 †
**** Orden Palaeopantopoda †
***** Familie Palaeopantopodidae Hedgpeth, 1955 †
****** *Slekt [[Palaeopantopus]]* Broili, 1929 †
******* *[[Palaeopantopus maucheri]]* Broili, 1929 †

## Referanser


## Kilder
* Halvor Aanes, ''Rekke leddyr (Arthropoda)'', oversikt over grupper, *Universitetet i Oslo*, besøkt 15. mars 2014.

## Eksterne lenker
*