Kloroplast

**Kloroplastar** (av gresk *chloros*, ‘mørkegrøn, gul, bleik’ og *plastos*, ‘forma’ eller ‘danna’) er ei form for organellar som finst i dei fleste fotosyntetiserande eukaryotar, det vil seie plantar og algar. Dei tek opp solenergi gjennom to fotosystem, og nyttar dette til å byggja energirike sukkermolekyl av dei uorganiske bindingane karbondioksyd og vatn.

På grunn av at kloroplastane er omgjevne av doble membranar og har eige DNA i eit rundt bakteriekromosom reknar ein med at dei opphavleg var endosymbiotiske cyanobakteriar som etter millionar av år med samliv har vorte reduserte til organellar. 

## Oppbygnad

Hjå plantar og dei fleste algar er kloroplastane smått flattrykte runde lekamar med ein diameter på 3-8 μm. Dei er omslutta av ein dobbel plasmamembran; der den ytste delen mest sannsynleg er danna av vertscella og den indre av kloroplasten sjølv. 

Inne i kloroplasten er mesteparten av plassen teken opp av *[[stroma]]*, ei væske som stort sett består av vatn (om lag 85%), men òg ein del protein og nokre nukleinsyrar. Arvestoffet hans er DNA, organisert i ringar som hjå bakteriane. Her vert det produsert RNA, som syntetiserer protein gjennom 70S-ribosom av bakterietype. Det er derimot grunn til å merka seg at ein del av prosessane som går føre seg i kloroplasten er avhengig av kjerne-DNA frå vertscella; organella er ikkje (lenger) nokon sjølvstendig organisme og har berre litt over 100 gen att.

Fotosyntesen går føre seg i eit nettverk av pigmenterte thyllakoidmembranar. Ulike plante- og algegrupper har dei organisert på ulike måtar, men felles for dei alle er at dei består av ei serie thyllakoid, anten enkeltvis eller organisert i buntar. Eit thyllakoid består av to lamellemembranar og rommet mellom dei, og ein stabel thyllakoid (som ein finn i plantar og grønalgar) vert kalla eit **granum**.

Thyllakoidane sin kjemiske samansetnad er heilt ulik den ein finn i stroma. Dei inneheldt høgast 50 % vatn, og har som funksjonelt viktigaste bestanddelar ulike protein og lipid. Frå ein femdel til ein fjerdedel av lipidane er pigment, særleg klorofyll a.

## Biokjemi

Fotosyntesen i ein kloroplast er sett saman av to sett reaksjonar som tradisjonelt kallast lys- og mørkereaksjonen. Namna er noko misvisande, sidan båe reaksjonane kan gå føre seg i dagslys, og ein nyttar difor i staden namna *lysavhengig* og *-uavhengig* reaksjon.

## Lysavhengig reaksjon
Lysreaksjonen går føre seg i thyllakoidmembranane, som haustar lys og nyttar dette til å gjennomføra tre prosessar:

* Vatn vert splitta opp for å frigjera O<sub>2</sub>-molekyl.
* NADP+ vert redusert til NADPH
* ATP vert syntetisert

Reaksjonen startar når lyset treffer klorofyllmolekyla. Dette startar ei kjedereaksjon som fører til elektronoverføringar til eit pigmentkompleks som kallast eit reaksjonssenter. Kloroplasten har to slag av desse; det eine tek opp mest lys ved ei bølgelengd på 680 nanometer og det andre ved 700. 

I fotosystem 2 vert vatn splitta opp i oksygen, H+ og einskildelektron ved P680-komplekset. Både elektrona og protona vert nytta om att seinare i fotosyntesen. Når P680 så vert treft av lys, senker det redokspotensialet kraftig og fører til at komplekset gjev frå seg elektron. Desse går gjennom ei kompleks kjede som består av pheophytin (Q), plastoquinon (PQ), cytokrom b/f og plastocyanin (PC). Ved cytokrom-subeininga vert noko av energien nytta til produksjon av ATP av ADP og frie fosfatmolekyl.

I fotosystem 1 senker lyset redokspotensialet til P700-komplekset, og fører igjen til frigjeving av elektron. Dette går via eit molekyl som kallast ferrodoksin og vidare til eit NADP+-molekyl, som bitt seg til eit fritt H+-ion og dannar den energirike bindinga NADPH. H+-molekyla kjem frå fotosystem 2.

Somme elektron kan, i staden for å gå til NADPH-syntese, gå attende til plastoquinon-komplekset og nyttast til å danna meir ATP i cytokrom b/f. Dette kallast syklisk fotofosforylering.

## Lysuavhengig reaksjon

I den lysuavhengige delen av fotosyntesa nyttast ATP- og NADPH-molekyla frå lysreaksjonen til å syntetisera glukose. Den mest vanlege måten å gjera dette på er Calvins syklus.

Her vert karbondioksidmolekyl sett saman med 5C-bindinga ribulose 1,5-fosfat til å danna to 3-fosfoglyserat-bindingar. Enzymet som syt for denne reaksjonen kallast ribulose-bifosfat-karboksylase eller rubisco, og er det mest talrike proteinet i verda. Ved tilførnad av ATP og NADPH vert 3-fosfoglyseratbindingane omgjort til glyseraldehyd-3-fosfat. Noko av dette går over i fruktose 6-fosfat, som igjen går over i glukose. Resten av det går over til ribulose 5-fosfat, som kombinert med ATP vert ribulose 1,5-fosfat - utgangspunktet for heile kjeda.

## Evolusjon
På grunnlag av det eigne DNA-et, 70S-ribosoma og dei doble cellemembranane til kloroplastane reknar ein med at dei opphavleg kom frå andre utviklingsliner enn organismane dei finst i. Analyser av kloroplast-DNAet syner i tillegg at dei er nærare i slekt med cyanobakteriar enn med plantane og algane dei lever i lag med.

Det er for det meste semje om at mest alle kloroplastar hjå eukaryotar kjem frå ei einskild endosymbiotisk hending; at organella berre har oppstått ein gong. Unnataket er nokre amøboidar i slekta *[[Paulinella]]*, som har plukka opp sine fotosyntetiserande organellar relativt nyleg (etter evolusjonær tid).

I somme algar verker det som kloroplastane er eit resultat av sekundær endosymbiose, det vil seie at algecellene har teke opp andre eukaryote algar med fotosyntetiserande organellar. Dette ser ein på at kloroplastane deira har tre- og firedoble membranlag.

## Kjelder

* Aarnes, Haakon: *[http://biologi.uio.no/plfys/haa/leks/k/kloroplast.htm Botanisk og plantefysiologisk leksikon]* UiO, 2000
* Freeman, Scott & Herron, Jon C: *Evolutionary Analysis* Pearson 2007
* Hogg, Stuart: *Essential Microbiology* Wiley, 2005
* Keeling, Patrick J: «Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts» i *American Journal of Botany 91*, 2004
* Ødegård, Knut: *Grønne planters omsetning av energi og stoff* Universitetsforlaget, 1987