Predasjon

**Predasjon** er ein biologisk interaksjon kor ein organisme (**predatoren**) tek til seg føde frå ein annan levande organisme (**byttet**). Predatorar drep ofte byttet før eller i løpet av prosessen, men dette er ikkje alltid tilfelle.

Den andre hovudforma for næringsinntak hjå heterotrofe dyr er detrivori, det vil seie fødeinntak frå daudt organisk materiale (detritus). Stundom kan det vera vanskeleg å skilja desse to formene for næringsopptak, til dømes når parasittar drep byttet sitt og legg egga sine i det for at larvane skal kunne leva av den rotnande kroppen. Det viktigaste karaktertrekket ved predasjon er likevel verknaden han har på bestandane av byttedyr. Dette står i motsetnad til detrivore dyr, som et kva dei har for handa og såleis ikkje har nokon direkte innflytnad over «donor»-organismane.

## Økologisk rolle
Predatorar kan auka det biologiske mangfaldet i samfunn ved å hindra einskildartar frå å bli dominante. Desse predatorane vert kalla nøkkelartar, og kan ha særs viktig innflytnad på balansen av organismar i einskilde økosystem. Endringar i bestandtettleiken til slike predatorar kan ha drastiske effektar på bestandane av mange andre artar i økosystemet. Til dømes har mange tareskogar på vestkysten av USA døydd ut som følgje av at havoteren har vorte særs sjeldan, og at predasjonstrykket på kråkeboller såleis har falle drastisk.

## Ulike slag predatorar
Biologisk klassifisering tek utgangspunkt i evolusjonære utviklingslinjer, men økologiske system tek utgangspunkt i kva rolle ein organisme spelar i eit økosystem. Det finst fleire ulike måtar å klassifisera predatorar på økologisk; dei tre viktigaste er grupperingar ut frå predatoren sitt trofiske nivå eller spesialiseringsnivå, eller måten han interagerar med byttet.

### [[Trofiske nivå]]

Eit trofisk nivå er det same som eit «trinn» i ei næringskjede. På figuren til venstre ser me predatorane i ei svensk innsjø, rangert etter trofisk nivå frå høgast (øvst) til lågast (nedst). Marflo, ørsmå krepsdyr, et planteplankton og er såleis dei første predatorane - *primærkonsumentane*. Lauen, ein karpefisk, et marflo og er ein *sekundærkonsument*, åbor som et laue er *tertiærkonsumentar* og så bortetter. Predatorar på toppen av næringskjeda, det vil seie artar som ikkje vert utsett for predasjon sjølv, vert kalla *apex-predatorar* («spisspredatorar»).

Skal ein følgja energimengder i eit økosystem er det som regel trofiske nivå ein opererer ut frå. Berre ein brøkdel av næringsstoffa følgjer med frå eit trofisk nivå til neste. Dette fører til at dyr på høge trofiske nivå må eta meir enn dei på eit lågare nivå for å få i seg den same mengda energi. Dette er eit argument som ofte vert brukt av politiske vegetarianarar.

Som klassifikasjonssystem har derimot dei trofiske nivåa ei svakheit; berre nokre særs få artar heldt seg på det same trofiske nivået heile tida. Gjedda, som er *kvartærkonsument* på teikninga til venstre, kan like gjerne eta lauen direkte og såleis vera ein *tertiærkonsument* samstundes. Somme forskarar reknar ut gjennomsnittstal med desimalar når dei skal visa dei trofiske nivåa til organismar for å nyansera dette biletet, men dette fjernar mykje av oversiktlegheita som er meininga med klassifikasjonssystema.

### Spesialiseringsnivå
Denne forma for økologisk klassifisering deler artar inn i generalistar og spesialistar.

Generalistar er i stand til å ta mange slags bytte, avhengig av kva som er tilgjengeleg. Døme på utprega generalist-artar er mellom anna ulvar og menneske. Spesialistar er på si side evolusjonært tilpassa å gå etter ein eller nokre få slags bytte; dei snevrar inn talet på potensielt bytte men vert samstundes betre skikka til å nytta potensialet. Ofte figurerer slike artar i evolusjonære våpenkappløp; byttet ko-evolverer og vert betre skikka til å unngå predasjon sjølv for spesielt tilpassa artar. Eit døme på ein spesialist er koalabjørnen, som berre et blad frå 12 artar tre av slekta Eucalyptus.

### Funksjonell klassifikasjon
Funksjonell klassifikasjon av predatorar fortel om korleis predatoren og byttet samhandlar. Det finst fire grove kategoriar:

#### Ekte predasjon

*Ekte predatorar* eller *rovdyr* drep og et bytteorganismane sine heilt eller delvis. Sjølv om all predasjon skadar byttet på eit eller anna vis, er dette den einaste forma som fører til ein sikker død for det. Nokre predatorar drep byttet og delar det opp eller tygg det før dei svelger det, medan andre svelgjer det heilt. Dette har ofte å gjera med storleikstilhøvet mellom jeger og bytte - dyr som et bytte større enn seg sjølv vil naturleg nok sjeldan klare å svelga det heilt, med unnatak av somme slangar.

Ved somme høve døyr ikkje byttet før i munnen eller fordøyingssystemet til jegeren - mange eincella planktoniske organismar som vert tekne av kval kan til dømes helda seg i live til dei er langt nede i tarmen.

Artar som et frø vert òg rekna som ekte predatorar, sidan frø representerer potensielle organismar.

#### [[Beite]]
Beitande organismar er predatorar som ikkje drep byttet sitt, men berre skadar det. Sjølv om nokre planteetarar, til dømes dyreplankton, ikkje har noko anna val enn å drepa og eta heile organismen, et dei fleste planteetarar berre delar av ei plante. Dyr som beiter på gras kan til dømes stundom riva opp graset med røtene, men som regel berre bit dei av blada. Dette gjer at graset kan veksa opp att.

Parasittiske organismar som har meir enn ein vert i løpet av same livsstadium, til dømes mygg, kan òg klassifiserast som beitarar.

#### [[Parasittisme]]
Parasittisme liknar på beite, og det kan tidvis vera vanskeleg å skilja dei to formene frå kvarandre. Ein viktig skilnad er at parasittar har mykje tettare tilhøve til vertsarten enn det beitarar har til organismane dei beiter på. Ein elefant kan til dømes vandra mange kilometer om dagen og beita på eit utal ulike plantar undervegs, medan parasittar som regel heldt seg til eit eller høgst nokre få bytte (i parasittologien kalla vertar) gjennom heile livet.

På grunn av dette tette bandet vert parasittisme rekna som ei form for symbiose. Definisjonen på parasittisme går ut på symbiotiske tilhøve som er til fordel for den eine organismen (parasitten) og til ulempe for den andre (verten).

Somme artar har lausare forbund med vertane sine. Sommarfugllarver kan leva parasittisk på ein einskild plante, eller dei kan beita på fleire ulike plantar i nærleiken. Dette viser at grensene innanfor økologisk klassifisering er flytande, og må behandlast som kvantitative og ikkje kvalitative storleikar.

#### [[Parasittoidisme]]
Parasittoidar er organismar som lever i eller på verten sin, lever direkte av denne og til slutt fører han i døden. Dei reknast stundom som parasittar på grunn av dei tette symbiotiske banda med vertane. Den viktigaste skilnaden er at dei, som ekte predatorar, påfører byttet sitt døden. Eit godt døme på parasittoidar er snyltekvefsar, som legg egga sine inne i vertsorganismar som fungerer som «matpakker» ungane kan veksa opp på.

## Tilpassingar og åtferd
Predasjon som handling kan brytast ned i fire stadium: Byttelokalisering, åtak, fangst og til slutt inntak som føde. Tilhøvet mellom predator og bytte er fordelaktig for predatoren, og til ulempe for byttet. Som følgje av dette utviklar det seg evolusjonære våpenkappløp, kor begge artane maksimerer sjansane sine for å overleva: Predatorane effektiviserer predasjonen, og byttet effektiviserer forsvaret mot han. I desse kappløpa ligg som regel bytteorganismane hakket føre; sidan dei har meir å tapa er seleksjonspresset høgare - haren spring for livet, medan reven berre spring for middagen sin.

### Generelle tilpassingar

Ei tilpassing som både predatorar og bytte har utvikla er kamuflasje, som tyder at organismen har ein utsjånad som går i eitt med omgjevnadane i større eller mindre grad. Både farge, form og mønster kan verka inn på dette. Bakgrunnen organismen kamuflerast mot kan både vera miljøet rundt (til dømes vegetasjon, stein, snø) og andre organismar (til dømes er sebraen kamuflert så det skal vera vanskeleg å skilja ut einskildindivid frå flokken). Jo meir overtydande kamuflasjen er, jo større er sjansen for at organismen vert oversett. Breiflabben er eit godt døme på predatorar som brukar kamuflasje - han er særs vanskeleg å sjå på steinbotn, og har fått omdanna den fremste finnestrålen i ryggfinnen til å likna eit agn som trekker til seg småfisk.

Mimikry er ein annan, nærskyld tilpassing. Her har organismen trekk frå ein annan organisme som av ulike grunnar vert sett på som anten lite eigna til bytte eller lite truande som predator. Til dømes er dei ufarlege amerikanske mjølkeslangane farga nesten heilt likt som dei særs giftige korallslangane. Potensielle predatorar unngår som regel slangar med slike fargeteikningar fordi det kan kosta dei livet å ta feil av artane.

Predatorar kan òg nytta mimikry. Somme hoer av eldflogeslekta *Photuris* kan etterlikna lyssignala hoene hjå andre eldflogeartar sender ut, for så å drepa og eta hannane dei trekker til seg. Den falske pussarfisken ser ut som pussarfisk, som et parasittar frå større fisk, men misbrukar tilliten dei større fiskane viser han ved å riva av og eta små bitar av kjøtet deira.

### Predator-tilpassingar
Vellukka predasjon fører til auke i energi for individet, men jakt er ein særs energikrevjande prosess. Få predatorar vil gå etter bytte dei ikkje er i stand til å fanga med mindre dei svelt. Å handsama vinst og tap i samband med næringsopptak vert kalla optimal næringssøkteori (eng ), og har vore viktig i studiet av dyreåtferd. Som regel måler ein dette i energivinst per tidseining, sjølv om andre faktorar òg kan vera viktige; til dømes kor mange næringsstoff dyra får gjennom kosthaldet.

Dei fleste predatorar er difor tilpassa for å bruka minst mogleg energi for kvar energieining dei får. Dette har ført til evolusjonen av effektiviserande tilpassingar som gjer dyra meir skikka til predasjon. Ulvar lever til dømes i flokk for å kunne samarbeida om å felle store byttedyr, krokodiller er utstyrt med god kamuflasje for å koma tett innpå byttet og med sterke kjevar for å drepa det, klauvdyr og hovdyr har utvikla særs avanserte tarmsystem for å kunne nyttegjera seg av næringsstoffa i gras.

### Anti-predator-tilpassingar
#### Sosiale byttedyr

Sosiale byttedyr heldt ofte saman for å minska sjansen einskildindivida har for å bli tekne av predatorar. Stundom er dei, som hjå mellom andre sebra og sild, farga for å gjera det vanskeleg å skilja ut einskildindivid frå flokken på avstand.

Andre gongar organiserer dei aktivt forsvar, til dømes sirklar moskusfe rundt dei mest sårbare individa i flokken viss dei føler seg truga. Dette heldt eventuelle fiendar unna ungar og sjuke dyr, som er langt lettare bytte å leggja ned enn det dei vaksne er. Å slåst med vaksne moskusoksar krev som regel langt meir energi enn det jegeren får ut av det om det vinn.

### [[Mobbeåtferd|«Mobbing»]]
I dyreverda er «mobbing» når fleire eksemplar av ein art slår seg saman og går laus på ein predator. Ein ser det vanlegvis hjå fuglar, til dømes måker som i fellesskap går til åtak på inntrengarar i koloniane sine. Ved å utvisa mobbe-åtferd utset dyra seg for nærleik til ein potensielt farleg predator, i tillegg til at det kostar energi. Mobbing har utvikla seg uavhengig hjå mange artar, men oftast hjå dei med høg predasjonsrisiko på dei yngste individa.

I tillegg til å jaga vekk predatorar, har mobbeåtferd òg fleire effektar. For det første skapar det oppstuss rundt predatoren, noko som gjer det umogleg å foreta snikåtak. Det lærar òg ungdyr opp til å kjenna att forskjellige predatorar.

Mobbeåtferd kan vera interspesifikk, det vil seie omfatta fleire artar. Ein observerer ofte ulike artar slå seg saman for å mobba ein felles predator. Til dømes kan eit heilt knippe forskjellige småfugl-artar slå seg saman for å mobba ei kråke, for seinare å slå seg saman med kråka for å mobba ein hauk eller eit rovpattedyr.

### Avskrekking
Ofte kan eit bytte kosta meir energi å fanga enn det gjev å eta det. Sterke, fullvaksne individ av store planteetarar som elefant og nashorn har såleis ingen naturlege fiendar, sidan dei både gjennom storleik og mangel på synleg frykt tydeleg demonstrerer at dei ikkje er møda verd å prøva å nedlegga - sjølv om ein løveflokk mot det ein skulle vente ville ha hellet med seg, ville det kosta for mykje energi i høve til kva dei kunne fått ved å jakta på til dømes ein gnu.

Dyr som ikkje klarar seg så godt i nærkamp kan visa kor lite kostnadseffektivt det er å jakta på dei gjennom åtferd, til dømes som hjå thompsongaselle. Hjå denne arten er det observert at dyr som har vorte jaga har stoppa opp og utført nokre spenstige vertikale hopp før dei har sprunge vidare. Dette vert tolka som ein slags åtvaring; gasella viser at ho har mykje energi og at det såleis vil krevja ein stor innsats frå rovdyret si side å fanga ho. Dette er ikkje den einaste hypotesen for å forklara denne åtferda, men mange observasjonar, mellom anna av gepardar, støttar ho.

## Populasjonsdynamikk

Det er openberrt at predatorar senkjer overlevingsraten og såleis fruktbarheita til dei individuelle bytteorganismane sine, men det skjer òg samhandling mellom predator- og byttebestandar på eit høgare plan. Predatorar er naturleg nok avhengige av bytte for å overleva, og predatorbestandar vert såleis påverka av endringar i byttebestandar. Som regel vil ikkje predatorar påverka byttebestandane i like stor grad - plassen til eit felt bytte vil som regel bli overteken av eit nytt individ.

Det finst fleire matematiske modellar for korleis predator- og byttebestandar utviklar seg over tid. Ulike slags likningar gjeld for ulike predator/bytte-tilhøve. Ein mykje brukt modell er Lotka-Volterra-likninga.

## Kjelder
* Engelsk wikipedia
* Lotka-Volterra-simulasjon og innføring hjå Sumanas Inc.
* Begon, Michael, Townsend, Colin R. & Harper, John L: *Ecology* Blackwell publishing 2007