Dinosauriers

**Dinosaurussen** of **dinosauriers** (in populäre språke vake ofekörted töt **dino’s**) sint ne diverse grup van de kruupdeers. De öldste vündste stammet uut et trias, den tyd tüsken 243 en 233,23 miljoon jår eleaden. Toch sint de geleyrden et noch neet eyns oaver et precyse begin van de eyrste dinosauriers.

Nå de groute triasjura-uutstarving van 201,3 miljoon jår weaderümme oaverheyrskeden see as ewarvelden up et land. Dat bleav et heyle jura en kryt sou.

Uut fossylen blikt dat vöägel ouk dinosauriers sint (dinosauriers med veaderen) dee evolueerden van eyrdere theropoden in et latere juratydpark. See oaverleavden as eanigste dinosaurierlyne de kryt-paleogene uutstarving van sou’n 66 miljoon jår weaderümme. Dårümme maket geleyrden nu en underskeid tüsken vlegende dinosauriers (vöägel) en neet-vlegende, uutestörvene dinosauriers (alle dino’s behalve vöägel). 

Taksonomisk, morfologisk un ekologisk eseen sint dinosauriers ne uuteynloupende grupe deers. Vöägel gevt et in 10.700 leavende soorten, wårmed as et de meyst verbreide grupe ewarvelden is. Uut fossylen maket paleontologen up dat der meyr as 900 afsünderlike genera en meyr as 1000 verskeidene soorten neet-evlöägelde dinosauriers eweasd hebbet.

Dinosauriers warren en sint verspreid oaver yder wearlddeyl, beide in noch leavende soorten (vöägel) en uutestörvenen. In de eyrste hälvde van den 20. eywe, noch vöärdat vöägel ouk as dinosauriers ereakend wörden, meynden de meyste weatenskoppers dat dino's tråg en koldblodig warren. Undersöök vanaf de söäventiger jåren weys uut dat dinosauriers aktive leavens hadden med ne verhöygde verbranding en meyrdere eygene kenmarken vöär sociale uutwesseling. Wat warren grasers, anderen jagers. Uut undersöken blikt ouk dat alle dino’s eier leaden en dat beide de vlegende en neetvlegende dino’s vake en nöst bouwden.

Dinosaurussen löypen van oorsprung up twey beynen. Toch sint der heyl wat veerbeynige soorten evünden. Ouk warren der soorten dee, as se wolden, up beide wysen uut de vöte kunden.

Vöäle dinosaurussen hadden groute krounen en höärns as versyring, anderen untwikkelden en butenwaerts skelet of steakels. De oaverleavende lyne dino’s van vandage den dag (vöägel) hebbet vake kleine lyve ümdat se vöäle vleget. Vöäle prehistoriske dinosauriers (beide vlegend en neetvlegend) hadden groute lyve. De gröätste sauropode dinosauriers kunden matten wal 39,7 meter van kop töt start un sommigen wörden sou’n 18 meter houge. See warren de gröätste landdeers van alle tyden. Vöär vöäle soorten geldet en *bewåringsvöäroordeyl*: der wördt emeynd dat alle dinosauriers unwys grout warren, mär groute bütte blyvet better bewård töt se fossiliseerd sint. De meyste dinosauriers warren in döärsneyde sou rund de 50 centimeter lank.

De eyrste vündste wårvan as lüde döärhadden at et dino's warren, stammet uut de 19. eywe. Den name ‘dinosaurier’ (‘verskrikkelik kruupdeer’) kümt van Sir Richard Owen in 1841 üm nen vasten name to hebben vöär disse “groute fossile kruupdeers”. Vanaf den tyd kummet nen houp turisten oaver de heyle wearld sik in museums vergapen an herupbouwde dinosaurierskeletten. Dinosauriers sint neet neyr weg to denken uut populäre kultuur. Med öären ümvang en öäre angstwekkende en unvöärstelbåre verskyning sint se geleevde underwarpen vöär böker en films, sou as Jurassic Park en Godzilla. 

En temapark in et neadersassiske gebeed is Dinoland Zwolle. Döärdat se sou populäär sint, is der ouk vöäle geld vöär ny undersöök. Nye untdekkingen kummet regelmåtig in de media vöärby.

## Beskryving
Dinosauriers hadden oaver et algemeyn swåre starke achterpöyte, dee as recht under et lyf stünden (dat hebbet alle vöägel ja rechtevoord ouk noch). De meyste dinosauriers warren tweybeynig. Veerbeynigen löypen der ouk by tüsken. Anderen, sou as de anchisaurus en de iguanodont, löypen med etselvde gemak up twey as up veer beyne.

Andere prehistoriske deers, sou as pterosauriers, mosasauriers, ichtyosauriers, plesiosauriers en dimetrodonten, höyret der taxonomisk eseen neet by (al wordet se wal vake under dinosauriers erekkend). Pterosauriers sint byvöärbeald ver verwant met dinosauriers, ümdat se med mekander in de clade Ornitodira sittet. Toch hebbet se neet de kenmarkende rechtupgånde holding wat wåre dinosauriers hebbet.

Wat grötde angeyt warren dinosauriers in de mesosoiske tyd de oaverheyrskende ewarvelden up land, vöäral in et jura en kryt. Andere deers warren neet sou grout. Sougdeers wörden byvöärbeald neet grötter as ne döärsneyde huuskatte van dissen tyd. Se warren meysttyds vleisetters sou grout as knaagdeers, dee vöäral up klein grei jaagden.

In 2016 wör der eskatted dat der in et jura en kryt tüsken de 1543 en 2468 soorten dinosauriers warren. In 2021 wörden et antal hüdigendaagse vöägel (vlegende dinosauriers) eskatted up 10.806 soorten. Wat doot enkel planten eaten, anderen enkel vleisk, wyders sint der sådeaters, viskeaters, insektivoren en allenseaters. 

Vöäle dinosauriers hadden höärns en kammen up de kop, anderen hadden (en wat bestånden hebbet) en butachtig pantser. De meyste mesosoide dino's warren neet grötter as en menske en moderne vöägel sint meysttyds klein. Dinosauriers sint oaver de heyle wearld verspreided, yts wat öär al vöärin et jura lükked was. Moderne vöägel woanet in alle denkbåre ümstandigheiden, up et land en up et water. Der is bewys dat wat neetvlegende dinosauriers (sou as de mikroraptor) kunden vlegen of tenminsten sweaven. Anderen, sou as de spinosauriers, leavden deyls in et water.

## Uutseen
Der is de lätste jåren flink wat nys untdekked oaver dinosauriers. Dårdöär is et lastiger wörden üm wat slutends to seggen oaver wo as se der uutsaggen. Toch hebbet souwat alle dino's dee töt nu to vünden sint meyr of minder nen form wat terügge geyt up den archosaurier. Latere dinosauriers hebbet den oorsprungeliken form wyder döäruntwikkeld, mär toch sint öäre kenmarken typerend vöär dinosauriers. Disse anpassingen of döäruntwikkelingen begünnen by den meyst recenten deylden vöärolder van ne seakere taksonomiske grup un wordet de synapomorfen enöömd.

Sterling Nesbitt deade deepgraevend undersöök når underlinge verbanden tüsken archosauriers en uut dat undersöök kümmen twaalf synapomorfen:

* In den skedel is ne oapening vöär de supratemporale fenestra, den höyvdoapening achterin den top van den skedel
* Epipofyses, sküüns når achteren wysende uutsteaksels up de achterste boavenhöke van de höygste beide nekwarvels tüsken den atlas en aske
* Tip van ne deltopectorale kamme (en uutsteaksel wårup de börstspyren vastesittet) sit up of vöärby 30% laeger as et boavenarmbut
* Den underarm is minder as 80% van den boavenarm
* Den veerden trochanter (uutsteaksel wåras de startspyre an vaste sit) up et dybeyn is nen skarpen rand
* Den veerden trochanter löpt neet lyk med de distale, laegere en marge, mär maket nen stikkeren hook met den skacht
* Up de böävenste enkelbütte nemt de boavenste verbinding med et küütbeyn minder as 30% in van de breydte
* Bütte achter up den kop kummet neet by mekander langs de middellyne up den boadem van de harsenpanne
* In et bekken wordet de uutsteakende sitbeynder, skaambeynder en darmbeyn uut mekander hölden döär ne groute inedükkede uppervlakte (up et boavenste deyl van et sitbeyn sit en deyl van et oapen hüpgewricht tüsken et punt wår as et skaambeyn en darmbeyn by mekander kummet.)
* Den uutsteakenden tip van et skeanbeyn bugt sik når vöärten en når buten
* Kenmarkenden vertikalen rand underan de achterkante van et skeanbeyn
* Eböägen uutsteaksel vöär et küütbeyn van et calcaneum (de boavenkante van et calcaneum, wåras et med et fibula samenkumt is hul).
Nesbitt beskreyv noch meyr möägelikse synapomorfen en untkrachtten en paar synapomorfen dee eyrder vöäresteld warren.

## Algemeyne kenmarken
Dinosauriers hebbet en paar deylde kenmarken an et skelet. Mär dee kummet ouk oavereyn med andere grupen archosauriers of gölden neet vöär alle vrogere dinosauriers. Dårümme künnet se neet as synopomorfen eseen worden.

Dino's ståt rechtup up de achterste lidmåten, sou as vöäle andere moderne sougdeers, mär anders as de meyste andere kruupdeers. Dee lätsten hebbet de pöyte vake an weaderskanten uutsteaken en gåt wydbeyns. Dat kümt döär de untwikkeling van ne terügwyking in et bekken (meysttyds en uutspåring) en nen knop up et dybeyn wat der når binnen up an wist. Döärdat se rechtup güngen kunden dinosauriers good ådemhalen under et beweagen, wårmed as se meyr uutholdingsvermöygen hadden en aktiver warren as wydbeynse kruupdeers, wördt emeynd. Med de beyne recht under sik kunden se wårskynlik ouk sou grout worden, ümdat de pöyte et makkeliker draegen kunden. Wat neet-dinosaure archosaurussen, sou as de rauisuchianen, hadden ouk rechte pöyte, mär dee hadden en ander hüpgewricht döär en edraid bekken.

## Undersööksgeskydenisse

### Vöärweatenskoppelik undersöök
Dinosaurierfossylen wordet al dusenden jåren evünden, al wüst nüms eyrder precys wat et warren. De chinääsken meynden at et drakenbeynderen warren en beskreaven se ouk sou. *Huayang Guo Zhi* (華陽國志), ne ård krante upesteld döär Chang Qu (常璩) in de Westelike Jin-Dynasty (265 - 316), skreav oaver et untdekken van drakenbeynder in de Provincy Sichuan. Inwoaners van midden-China doot al dusenden jåren "drakenbütte" upgraeven en gebruken in natuurlike geneyswyse. In Europa meynden de lüde dat dinosaurierbütte oaverblyvsels van röäsen warren of andere bybelske weasens.

### Et eyrste weatenskoppelike undersöök
Achterin de 17. eywe beginnet engelske weatenskoppers bütte to beskryven wårvan as wy nu weatet dat se van dinosauriers sint. Eyn butdeyl, wårvan as nu bekend is dat et en *Megalosaurus*-dybeyn is, wör in 1676 uut ne kalksteyngrove haald by Cornwell kortby Norton in Oxfordshire. Robert Plot, skeidkündigen bie de Universiteit van Oxford en eyrsten beheyrder van et Ashmolean Museum, kreag et but in de büsse en beskreav et as eyrste in syn wark *The Natural History of Oxford-shire* (1677). Hee saggen dat et den underende was van en dybut van en grout deer. Ouk begreyp hee dat et völs to grout was üm van en töt dan to bekende deersoort to weasen. Hee meynden dårümme dat et van en unwys grout menske weasd must hebben, sou as nen titaan of anderen ård röäse uut de volksverhalen. Edward Lhuyd, nen måt van Sir Isaac Newton, skreav *Lithophylacii Britannici ichnographia* in 1699. Dat was et eyrste weatenskoppelike stükke oaver wat nu as dinosaurier bekend steyt. Hee beskreav nen tand van ne sauropode, "Rutellum impicatum," wat in Caswell by Witney in Oxfordshire evünden was.

Tüsken 1815 en 1824 sammelden den eyrbeedwaerdigen William Buckland, den eyrsten underwyser Geology an de Universiteit van Oxford, meyr fossyle bütte van *Megalosaurus*. Hee was den eyrsten wat nen neet-vlegenden dino beskreav in en weatenskoppelik tydskrivt. Den tweyden neet-vlegenden dino den as beskreaven wör was de *Iguanodont*. Den wör untdekked in 1822 döär Mary Ann Mantell, de vrouwe van den engelsken geoloog Gideon Mantell. Den saggen dat syne fossylen slim leyken up de bütte van hüdige leguanen. Hee skreav der oaver in 1825.

Europeeske en amerikaanske weatenskoppers kreagen der al gauw pleseer an üm disse "groute fossile kruupdeers" to undersöken. In 1841 köm den engelsken paleontoloog Sir Richard Owen met den name "dinosaurier". Dårmed doolden hee up de "afsünderlike grupe van sauriske reptilen" dee voordan vaker in Engeland en de rest van de wearld herkend wörden. Den term stamt van oldgreeksk δεινός *(deinos)* 'verskrikkelik, krachtig of angstwekkend grout', en σαῦρος *(sauros)* 'reptyl of kruupdeer'. De taksonomiske name wördt vake seen as ne verwysing når de tanden, klauwen en andere angstwekkende kenmarken, mär Owen wolde vöäral når de grötde van de deers verwysen. Owen had in de gate dat de oaverblyvselen van de *Iguanodont*, *Megalosaurus* en *Hylaeosaurus* vöäle gemeyn hadden en wolde se as afsünderlike taksonomiske grupe vöärstellen. Med goodköäring van Prince Albert, den kearl van Köäniginne Victoria, stichtden Owen et Nationaalhistorisk Museum in Londen. Dår kunde hee ne nationale versameling van dinosaurierfossylen en andere biologiske en geologiske bysünderheiden låten seen.

### Untdekkingen in Noordamerika
In 1858 untdekkeden William Parker Foulke den eyrsten amerikaansken dinosaurus in margelpütten in Haddonfield, Nyjersey. Vanselvs warren der wal vaker bütte en fossilen vünden, mär lüde wüsten neet wat et warren. Et deer wör *Hadrosaurus foukii* nöömd. Ne vöärname untdekking, ümdat et eyne van de eyrste kumplete dinosaurierskeletten was. Mär ouk ümdat düdelik was dat et deer up twey beyne güng; töt dan to güngen undersökers der vanuut at se up veer beyne güngen, sou as andere kruupdeers. Den untdekking van Foulke sorgden vöär ne wåre dinosauriergekte in de Vereynigde Ståten. 

#### '''Dinosauriergekte'''
De dinosauriergekte was to seen an de verhitte stryd tüsken Edward Drinker Cope en Othniel Charles Marsh. Beiden begünden in rap tempo nye dino's to söken. Den race wör bekend as de *Bone Wars* (Büttenoorlöge). Dissen stryd duurden sou'n 30 jår. Der küm nen ende an in 1897, do as Cope uut de tyd küm. Hee had syn heyle vermögen an de dinojacht spandeerd. Vöäle van de dinosauriermonsters warren beskadigd of kaput döärdat de kearls der neet sachtsinnig med ümme sprüngen. Öäre warkers gebröäkeden byvöärbeald vake springstof üm de bütte an de uppervlakde to krygen. Dårdöär warren de bütte vake beskadigd of kaput en de aerdlågen verknoid. Toch bleav der noch sat oaver: Marsh haalden 86 nye soorten an de uppervlakde, Cope 56. By mekander 142 nye soorten. Cope syne sammeling steyt nu in et Amerikaanske Natuurhistoriske Museum in Nyjork Stad. Den van Marsh in et Natuurhistoriske Museum van Peabody an de universiteit van Yale.

### '''Dinosaurierrenaissance'''
Vanof 1970 begünde de interesse vöär dinosauriers weader up to leaven. Dat küm deyls döär John Ostrom syne untdekking en beskryving van *Deinonychus*, nen jager den as möägelikerwyse wårmblodig was. Dat stöök slim af teagen et töt dan to bekende beald van groute logge koldblodige deers. Rechtevoord is paleontology nen wearldwyden weatenskop. Der sint heyl wat dinosauriers evünden in streaken wår eyrder neet ekeaken wör: India, Süüdamerika, Madagaskar en Antarktika. Mär vöäral de vündste in China sint vöärnaam. De eveaderde dino's dee dår evünden wörden, verstarket noch meyr den link tüsken dinosauriers en vöägel. 

Vöärnaam is et principe van de kladistik, wårby der strak ekeaken wördt når de verbinding tüsken biologiske organismen. Dat helpet düdelikheid to krygen in et vake fragmenteerde fossilenbestand.

### '''Sacht weavsel un DNA'''
Eyne van de beste indrukken van sacht weavsel by dinofossylen kümt uut et Pietraroja Plattenkalk in et süden van Italie. De vündst wör bekend emaked in 1998. Et was nen kleinen, jöägdigen coelurosaurus, *Scipionyx sanmiticus*. Et fossyl had noch deylen van de darmen, leaver, spyren en luchtpype.

In määrt 2005 skreav paleontoloog Mary Higby Schweitzer in et blad *Science* dat see en öär medundersökers büügsaam materiaal vünden hadden wat sowår up echt sacht weavsel leyk. Dat hadden se vünden in en beyn van nen *Tyrannosaurus Rex* uut Hell Creek in Montana in de Vereynigde Ståten. Nå de upgraeving dea et team et weavsel natmaken en verskeidene weaken demineraliseren. Schweitzer vünd bewys vöär unbeskadigde bloodvaten, butweavsel en bindweavsel. Selvs up celniveau bleak et allemål noch good to weasen, saggen se under ne mikroskope. Et müt noch wyder undersöcht worden.

In 2009 lükkeden et weatenskoppers (med Schweitzer der by) üm med noch fynere techniken sacht weavsel to halen uut nen äändenbekdino, *Brachylophosaurus canadensis*. Et weavsel was noch nauwköäriger bewård en der wörden selvs oaverblyvsels van celkernen en roude bloodcellen evünden. Ouk haalden se kollageen uut et but. Et soort kollageen varieert van deer töt deer, un uut DNA-undersöök bleyk at et kollageen etselvde was as wat hüdigendaagse hennen en struusvöägel hebbet.

## Evolutionäre geskedenisse
Ungeväär 252 miljoon jår eleaden spleyteden dinosauriers sik af van de archosauriers. Dat was sou'n 20 miljoon jår nå de groute uutstarving in et permiaanske trias, wårby as sou'n 96% van alle domålige seydeers en 70% van alle landdeers verdweynen. In de Ischigualasto-formaty in Argentinie wör ne *Eoraptor* evünden, nen vrogen ård dinosaurier. Uut radiometriske datering blikt at den 231,4 miljoon jår old was. Van Eoraptor meynet de geleyrden at den et meyst likt up de deylde vöärolder van alle dino's. As dat sou is, likt et der slim up at de eyrste dinosauriers kleine, tweybeynige röyvers warren. Understütting vöär disse anname küm in den form van de untdekking van primitive, dino-achtige ornithodiranen as de *Lagosuchus* en de *Lagerpeton*, ouk in Argentinie. Ouk dee warren sou rund de 233 miljoon jår old. Et kan selvs weasen dat der vanaf 245 miljoon jår eleaden dino's warren, want der sint oaverblyvsels van et geslacht *Nyasasaurus* uut den tyd. Al sint dee to fragmenteerd üm et good to künnen bepålen. In 2018 stelden paleontoloog Max C. Langer en syne möäge vaste dat Staurikosaurus uut de Santa Maria-formaty van 233,23 jår weaderümme stamden. Dårmed was et noch ölder as *Eoraptor*.

Do as de dinosauriers up et wearldtoneel verskeynen, hadden see et neet vöär et seggen. Et land was bewoand döär verskillende soorten archosauromorfen en terapsiden, sou as cynodonten en rynchosauriers. De gröätste teagenstanders warren de pseudosuchianen as de aetosauriers, ornitosuchiden en rauisuchianen. Anvangelik deaden dee et better as de dino's. De meyste andere deers störven uut in eyn of twey gangen in et Trias. Den eyrsten gang, ungeväär 215 miljoon jår weaderümme, störven de archosauromorfen uut, med de protorosauriers der by. Den tweyden gang was de trias-juras-uutstarving van rund de 201 miljoon jår weaderümme. Dårby verswünden de meyste andere deergrupen, sou as de aetosauriers, ornitosuchiden, fytosauriers en rauisuchianen. Rhynchosauriers en dicynodonten oaverleavden et in wat steades, töt tenminsten et vroge of midden Noriaan of et Rhaetiaan. De precyse tyd van öär uutstarven is neet bekend. 

Wat oaverbleaven warren crocodylomorfen, dinosauriers, sougdeers, pterosauriers en skildpadden. De eyrste geslachten dinosauriers untwikkelden sik in verskillende richtingen tydens de karniaanske en noriaanske tyden in et trias. Dat kunde möägelik döärdat se de steades innöämen van de grupen dee as uutestörven warren. Ouk vöärnaam üm to vermelden is dat der vöäle uutstarving was tydens et karniale pluviaal.

## Evoluty un paleobiogeografy
Nå et trias volgden de untwikkeling van dinosauriers de veranderingen in begroiing en de steade van de wearlddeylen. In et Late Trias en de Vroge Jura satten de wearlddeylen noch an mekander as de döärloupende landmassa Pangaea. De undersoorten warren vake coelofysoide vleiskeaters en vroge sauropodomorfe planteneaters. En paar gymnosperme planten, med name de koniferen, deaden et good in et late trias. De eyrste sauropodomorfen hadden gin untwikkeld kakement üm eaten in de bek to vermålen. Se müt andere maneren ehad hebben üm et eaten når binnen to krygen en to verwarken. De algemeyne eynförmigheid van de dinosauriers duurden voordan töt in et middelste en late jura. De meyst vöärkummende rouvdeers waren ceratosauriers, megalosauroiden en allosauroiden. Planteneaters warren under meyr stegosaurierachtig of groute sauropoden. Vöärbealden dårvan sint to vinden in de Morrisonformaty in Noordamerika en de Tendaguru-bedden van Tanzania. Chinääske dinosauriers lyket vanaf den tyd al wat anders, med specialiseerde metriacanthosauride teropoden en ungewoanlike, langnekkige sauropoden as Mamemchisaurus. Ankylosauriers en ornitopoden begünden sik ouk to vermeyreren, mär primitive saurpodomorfen rakeden händigan uutestörven. De vöärnaamste planten warren koniferen en pteridofyten. Sou as eyrdere sauropodomorfen warren sauropoden gin mundeaters. Ornitiskianen untwikkelden verskillende wysen üm eaten med de mund to verwarken, sou as wangachtige organen üm eaten binnen to holden en kennebak-beweagingen üm eaten to kauwen. En andere belangryke untwikkeling in et juras was et untstån van echte vöägel. See stamden af van maniraptorane koelurosauriers.

Teagen et vroge Kryt en et voordan wyder splyten van Pangaea pasden de dinosauriers sik ouk voordan verskillend an an de streake wåras se leavden. De eyrsten warren de ankylosauriers, iguanodontianen en brachiosauriden in Europa, Noordamerika en noordelik Afrika. In Afrika wörden se inehaald döär groute spinosauriden en carcharodontosauride teropoden en rebbachisauriden en titanosauriane sauropoden dee ouk in Süüdamerika vünden sint. In Asie wörden de vöärnaamste teropoden de maniraptorane coelurosaurianen sou as de dromaeosauriden, troodontiden en oviraptorosaurianen. Ankylosauriden en vroge ceratopsianen as de Psittacosaurus wörden vöärname planteaters. In Australie untwikkelden sik grundförme van ankylosaurianen, hypsilofodonten en iguanodontianen. Stegosauriers lykt uutestörven te wean in et late Kryt. 

Ne groute verandering in et vroge kryt was et untstån van bloiende planten. Togelyke untwikkelden wat planteaters sik ouk sou dat se eaten kunden vermålen med den bek. Ceratopsianen untwikkelden ne wyse van snyden med ne ård estapelde tandenrygen. Iguanodontianen hadden ne wyse van målen med ne ård tandrichels. Wat sauropoden kreygen ouk tandrichels, sou as de rebbachisauride Nigersaurus.

## Indeyling
Tohoupe med hüdigendaagse krokodilachtigen höyret dinosauriers by de archosauriers. Et vöärnaamste underskeid tüsken de beide is dat dinosauriers indeyld wordet up grund van öären gang. Dinosauriers ståt recht up de beyne; by everdasken en krokodillen ståt de beyne upsyd.    

Dino's wordet in twey täkke indeyld: saurisciden en ornitisciden. Saurisciden hebbet meyr gemeyn med vöägel as ornitisciden, dee as nen recenteren deylden vöärolder deylet med *Triceratops*. De beide grupen kü'j uut mekander holden an de hande van et bekken. Vroge saurisciden hadden noch de hüpform van öäre vöärolden (sauriscioon = eyne med ne everdask-hüppe), med en vöäruutstånd skaambeyn. Verskillende grupen untstünden döärdat dit but sik in verskillende höker meyr of minder achteroaver untwikkelden. 

Under de sauriscianen sittet de teropoden (altyd tweybeynig, mär slim verskillende eatgewoandes) en sauropodomorfen (planteneaters med lange nekken en dårunder ouk veerbeynige grupen).

Ornitiscianen (van greeksk *ornitheios* (ὀρνίθειος) "vöägelachtig" en *ischion* (ἰσχίον) "hüppe") hadden en bekken wat up den van vöägel likt; et skaambeyn wist når achteren. Anders as vöägel hebbet ornitiscianen ouk en uutsteaksel når vöärden. De ornitiscianen warren vöärnamelik planteneaters.

De termen 'vöägelhüppe' en 'everdaskenhüppe' sint verwarrend, ümdat vöägel neet by de ornitiscia höyret. Vöägel untwikkelden uut de sauriscianen med ne evolueerde everdaskenhüppe.

### Grupen
Hyrunder steyt en versimpelde underverdeyling van dinsauriergrupen, up grund van öäre evolutionäre verwantskop. De lyste is tohoupesteld döär Justin Tweet.

## Paleobiology
Wat der bekend is oaver dinosauriers kümt van verskillende fossilen en neet-fossile spoars, sou as versteynde bütte, köttels, spoars, gastrolyten, veaderen, velafdrükken, ingewanden en andere sachte weavsels. Vöäle undersööksrichtingen draeget by an et begrypen van dino's, sou as natuurkünde (biomechanika), skeidkünde, biology en aerdweatenskoppen (wåras paleontology en undersoarde van is). Twey underwarpen sint de geleyrden et slimst med beasig: grötde en gedrag.

### Grötde
Allens düdt der up dat de grötde van dinosauriers verskillend was tydens et Trias, Vroge Jura, Late Jura en et Kryt. Jagende teropoden, de grötste grupe vleyskeaters up land in de mesozoiske tyd, wöägen vake tüsken de 100 en 1000 kilogram. Hüdigendaagse jagende sougdeers kummet neet wyder as 10 töt 100 kilo. De meyste mesozoide dino's wöägen tüsken de 1 töt 10 ton. En skarpe teagenstelling med kenozoide sougdeers, dee volgens ne skatting van et Nationale Natuurhistoriske Museum neet wyder kümmen as 2 töt 5 kilo.

De sauropoden warren de swöärste dino's. Vöär et grötste deyl van de dinotyd warren selvs de kleinste sauropoden grötter as alle andere deers in öär leavgebeed. Den grötsten was grötter as wat ooit dårnå noch up aerde loupen hevt. Groute vöärhistoriske sougdeers sou as Paraceraterium (et grötste landdeer ooit) bleav nargens nöäst de enorme sauropoden. Enkel walvisken van dissen tyd gåt se mangs vöärby in grötde.

Wårümme se sou grout wörden, künnet geleyrden verskeidene readenen vöär versinnen: beskarming teagen jagers, minder energyverbruuk en lange leavensspanne. Mär et grötste vöärdeyl kan med eaten to maken ehad hebben. Gröttere deers verwarket eaten better as kleinen, ümdat eaten länger in et verteyringsstelsel blivt. Dårümme künnet se ouk better up eaten wat minder voodsaam is. Sauropoden wordet vöärnamelik weaderevünden up steades dee in öären tyd dröyge warren of en dröyg seisoon hadden. In sükke strekken was et handig üm groute öppers eaten wat nauweliks voodsaam was når binnen to warken.

**Grout en klein**

Wat de grötste en kleinste dino's warren, kummet wy wellicht nooit achter. Mär en klein deyl van de deers wat leavden sint fossiliseerd en de meysten dårvan ligget under de grund. Mär weinig van de untdekkede fossilen sint kumpleet en afdrukken van vel en andere sachte weavsels wordet håste nooit evünden. En kumpleet skelet nåbouwen döär te vergelyken med andere, nauw verwante en better bekende soorten is ginne eksakte weatenskop. Spyren en ander weavsel nåboatsen is up syn meyst good-underbouwd giswark.

De grötste en swöärste dinosaurier van de bekende, goodbewårde skeletten was *Giraffatitan brancai* (eyrder indeyld by de *Brachiosaurus*). Oaverblyvselen der van wörden untdekked in Tanzania tüsken 1907 en 1912. Bütte van vergelykbåre dinosauriers wörden invoogd in et skelet wat nu in et Museum vöär Natuurkunde in Berlyn steyt. De stellage is 12 metere houge en 21,8 töt 22,5 meter lange. Et deer müt tüsken de 30 en 60 ton ewöägen hebben. De langste vulleydige dino is de *Diplodocus*, van 27 meter. Den wör upegraeven in Wyoming in de Vereynigde Ståten en uutestald in et Natuurhistoriske Museum van Carnegie in Pittsburgh. De längste dino uut good fossyl materiaal steyt in et Museo Municipal Carmen Funes in Plaza Huincul in Argentinie: de *Argentinosaurus* is 39,7 meter.

Gröttere dino's müt der wal eweasd hebben, mär der sint mär en paar fossylsplinters van evünden. De grötste planteneaters wörden vanaf de jåren '70 evünden. Eyne dårvan is de *Argentinosaurus,* den as 80 töt 100 ton ewöägen kan hebben en 30 töt 40 meter lank wör. Andere langen warren under meyr de *Diplodocus hallorum* van 33,5 meter, de 33 töt 34 meter lange *Supersaurus en de Patagotitan* van 37 meter. Den höygsten was de *Sauroposeidon* van 18 meter*.* Den solde rechtevoord döär ne rute up de söävende verdeping kyken können. 

Den swöärsten en längsten dino kan de *Maraapunisaurus* eweasd hebben. Mär dår is enkel en stükke van nen warvel van evünden in 1878, döär Cope. Den leidden der an af dat et deer wal 58 meter lank en 122.400 kilo swöär kan hebben eweasd. Mär den löät wal vaker de fantasy wat te vöäle gån. Un wyders is der niks van et deer evünden.

Den grötsten vleyskeater was Spinosaurus, med ne längde van tüsken de 12 en 18 meter un en gewichte van 7 töt 21 ton. Andere groute vleyskeaters warren *Giganotosaurus*, *Carcharodontosaurus* en *[[Tyrannosaurus]]*. *[[Therizinosaurus]]* en *[[Deinocheirus]]* warren de gröätste teropoden. De grötste ornitiskianen warren de hadrosauride *Shantungosaurus giganteus*, dee 16,6 meter lank warren. De grötsten dårvan wöägen messkeen wal 16 ton.

Den kleinst bekenden dino is de by-kolibri, den as mär 5 centimer is en 1,8 gram wegt. De kleinste neet-vlegende dino's warren sou grout as duven. Byvöärbeald *Anchiornis huxleyi* is up dit ougenblik den kleinst bekenden dino, den in vulgroiden form 110 gram wöäg un en skelet van 34 centimeter lank had. De kleinste planteneaters warren de *Microceratus* en *Wannanosaurus*, dee ungeväär 60 centimeter matten.

## Gedrag
Vöäle hüdige vöägel leavet in swarmen of grupen. Geleyrden sint et der oaver eyns dat dino's sik up wat vlakken as vöägel of krokodillen gedröägen. Et gedrag van uutestörvene dino's wördt meysttyds afeleid van de holding wårin as se versteynd sint binnen öär leavgebeed, komputersimulationen van öäre beweagingen up grund van öäre bütte, un vergelykingen med hüdige deers in vergelykbåre leavgebeden. 

Et eyrste möägelike bewys vöär küddeförming of swarmen was den vündst uut 1878 van eynundartig *Iguanodon* dee skynbår med mekander in een deep, waterholdend sinkgat ekükeld warren in et belgiske Bernissart. Dårnå wörden der meyr gruupsverstarvingen evünden. Uut spoars van hunderden of meskeen wal dusenden planteneaters by mekander blikt at hadrosauriden med nen äändensnavel in groute küdden rundtröäken, sou as springbükke uut Süüdafrika of bisons uut de Vereynigde Ståten. Sauropodenspoars låtet seen dat dise deers ouk in emengde grupen rundtröäken. Bewys dårvan stamt uut Oxfordshire in Engeland. Wo as de underlinge verholdingen warren, kan neet esegd worden. Gruupsförming kan untstån weasen uut verdeadiging, vöär et rundtrekken of vöär beskarming van de jungen. Der is bewys at vöäle langsaamgroiende dino's grupen van unvulgroiden förmden. Eyn vöärbeald is ne steade in Binnen-Mongolie, wåras meyr as 20 *Sinornitomimus* van tüsken de eyn un söäven jår old tohoupe leaden.

Ouk vleyskeaters wordet eseen as grupendeers, dee samenwarkeden üm gröttere prooi up te jagen. Toch see'j dat neet under hüdige vöägel un krokodillen. Anwysingen uut versteynde resten dee wyst up sougdeerachtige samenwarking in de jacht by *Deinonychus* en *Allosaurus* künnet eavengood düden up en gevecht üm eaten.

Wat dino's hadden kragen en kopsyrsels, mär dee warren vake to yl üm as verdeadiging to helpen. Der wördt dårümme meynd dat dee vöäral deenden as skrik of üm indrük to maken up et andere geslacht. Ouk al is der neet vöäle bekend oaver paargedrag en territoriumdrift van dinosauriers. Uut bytspoars up skeadels blikt at in yder geval de teropoden wal es aggresiv når mekander warren.

Vöär gedragsstudys wör in 1971 eyne van de beste dinosarierfossylen evünden in de Gobiwööste: nen *Velociraptor* den as nen *Protoceratops* anvöl. Dino's völlen mekander düs wal degelik an. Wyder bewys vöär jacht up leavende prooien is nen deyls geneysenen start van nen *Edmontosaurus*, nen hadrosaurier. Den start is düdelik inebeaten döär nen Tyrannosaurus. Den *Edmontosaurus* oaverleavden den anval. Ouk van kannibalisme sint spoars evünden.  

Al warren de meyste dinosauriers dagdeers blykens öäre skleraalringe, der warren wat kleinere jagers as de dromaeosauriden, Juravenator en Megapnosaurus dee 's nachtes leavden. Wat soorten warren beide, med korte aktive periodes tydens en etmål. Ouk lyket wat soorten in burchten under de grund eleavd to hebben.

Net as vöäle vöägel van rechtevoord leavden heyl wat dino's in boumtöppe. De meyste neetvlegenden leavden up de grund. Wo as de landdeers bewöägen kan ne gode anwysing geaven vöär öär gedrag. Slytspoars van van spyren en swöärdekracht up et skelet geavet informaty oaver wo as en deer kunde rennen, of nen diplodokus nen swöäpslag med den start kunde maken un of sauropoden bleaven dryven in water.

## Kommunikaty
Hüdige vöägel kommuniceret med gelüden, klören un beweagingen. Vöäle dinosauriers hadden höärns, franjes, tooien, seilen of veaderen, wat to denken gevt dat se dårmed düdelike signalen afgavven. An ne nåmaking van et veaderdek van *Anchiornis* is to seen dat ouk sichtbåre signalen belangryk warren in de uutwesseling tüsken dino's.

Wat vöär gelüden of se makeden is neet good to skatten. Den paleontoloog Phil Senter meynden dat neet-vlegende dino's et musten hebben van upvallende uterlike kenmarken. Möägelike gelüden, meynden hee, warren sissen, knarsken med de tanden, houwen up et water un vlöägelklapperen. Volgens Senter kunden se gin kealengelüden maken, want krokodillen un vöägel gebruket der verskillende kanalen vöär: krokodillen den larynx (de strotte) un vöägel de syrinx (en gelüüdsorgaan wat enkel vöägel hebbet). Dat gevt an dat öären vöärolder stum eweasd müt hebben un see et apart van mekander untwikkeld hebbet. De öldste oaverblyvselen van nen syrinx dee evünden sint, kummet van en fossil van de äändachtige *Vegavis iaai* van 69-66 miljoon jår terügge.

Wat sint et met Senter anders noch neet eyns. See meynet dat de syrinx ne döäruntwikkeling van ne larinx is un dat se neet lös van mekander untwikkeld sint. Uut en undersöök uut 2016 blikt at wat dino's kunden kuren, tuten un brummen. Dat geldet vöär beide vöägel- un reptilachtigen. Se kunden dat doon döär den slukdarm of luchtpype up to blåsen. Dat soart gelüüdmakerye untwikkelden sik meyrere målen achter mekander in verskillende archosauriers nådat se grötter warren evolueerd. De krounen van Lambeosaurini en nöäsholtes van ankylosauriden wordet wal es aneweysen as gelüüdsverstarkers. Senter meynden at en holte noch neet wil seggen at et vöär gelüüd was. Moderne slangen hebbet ouk dat soart holtes, wårmed as se öär sisgelüden verstarket.

## Vermeyrdering
Alle dinosauriers leaden eier, meysttyds in en nöst. De meyste dino's makeden der wal wark van: dee bouwden kummen, kupels, platen, höävels of graevden hullen. Wat moderne vöägel doot et sunder nöst: seykoten legget eier up de kale rotsen, un keiserpinguins holdet et ei up de vöte. Primitive vöägel un vöäle neet-vlegende dino's leaden eier in deylde nösten, un vake warren et de männekes dee se uutbroden. Moderne vöägel hebbet mär eyn eierkanaal un legget eyn ei togelyke. Primitivere vöägel un dino's hadden twey eierkanalen, sou as ouk krokodillen. Den *Troodon* leade de eier med tüskentyden van eyn of meyrere dage. Pas as alle eier elegd warren begünde et broden, sou dat de eier as noch togelyke uutkümmen.

As se eier legden, groiden der by vröwkes in de årmen un beynen en apart but tüsken et harde butenbut un et marg. Med dit medulläre beyn, ryke in kalk, makeden et vröwken eierskålen an. Dat wör in nen *Tyrannosaurus* untdekked. Hyrmed künnet paleontologen nu et geslacht van dinofossilen bepålen.

Nå et uutkummen van de eier blikt uut fossilen dat de dino's vake ouk vöär de kleinen sorgden. In 1978 vünd Jack Horner in Montana in de Vereynigde Ståten nen *Maiasaura* ne steade med vöäle nösten. In 1993 wör nen oviraptoride *Citipati osmolskae* evünden den in ne brodske holdig sat. Dat kan angeaven dat se ne wårme låge van veaderen gebröäkeden üm de eier wårm to holden. En embryo van de *Massospondylus* had ginne tanden, wat angevt dat de olden de jungen voren musten. Ouk uut pootafdrükken up et eiland Skye in Skotland blikt at ornitopoden vöär öäre kleinen sorgden.

## Lyvsupbouw
Beide de krokodillen un vöägel van vandage den dag hebbet veer hartkamers. Geleyrden neamet dårümme an at dat vöär alle archosauriers un düs ouk de dinosauriers gölde. Moderne vöägel hebbet ne houge verbranding un sint warmblodig, wat al seyd de sestiger jåren van den vöärigen eyw anleiding is vöär groute uneynigheid under de lüde wat der verstand van hebbet oaver wo wyd as dat torügge geyt. Ne min of meyr algemeyne oavereynstemming is dat et per dinogrupe anders kan weasen. Wat hadden höygere verbrandingen mär minder as vöägel un sougdeers.

By de eyrste neet-vlegende dino's nöämen paleontologen an at se koldblodig warren. De eyrste dino's warren dan tråge humpen dee nen swåren start achter sik an sleapeden. Terwyl as hüdigendaagse reptilen best rap van de steade kummet, undanks at se et van de ümgeavingswårmde hebben müttet. Robert T. Bakker, nen vöäranstånden dinoundersöker, stoateden dat idee kats to üntersteböäventen in 1968. Volgens em bleyk uut anatomisk un ekologisk bewys at sauropoden wårmblodig warren un sik rap un nyds beweagen kunden. In 1972 deade hee dår noch wat by an döär vöär to reakenen wat et en rouvdeer an energy kostet üm nen prooi to grypen. Dårmed dröög hee by an de dinosauriërrennaissance.

Wat wy nu weatet oaver de lyvsupbouw van dinosauriers, kümt groutendeyls van et vak van paleohistology: et döär nen mikroskope kyken når weavselupbouw van dino's. Vanaf de 1960er jåren bewäärden Armand de Ricqlès dat dino's rap groiden un düs warmblodig warren. Dat leidden hee af an vündste van fibrolamelläre beynder: beynweavsel med nen unregelmåtigen weavselachtigen struktuur med bloodvatten der in. Fibromelläär beynweavsel küm vaker vöär, mär neet by alle soorten. Wat volgden was höype undersöök med groigrafiken un evolutionäre modellen van verskillende dino-geslachtslynen. Den algemeynen uutkumst was dat dino's vöäle gauwer groiden as nudaagse kruupdeers. Andere argumenten vöär wårmblodigheid sint de veaderen un andere soorten versyringen by wat soorten dino's un stabile suurstov-18-isotopen in beynweavsel. Dat lätste wist up stabile lyvswårmde, selvs in fossilen up steades wåras de temperaturen flink skummelden. Der sint selvs dino's by de polen evünden, steades wåras et flink kold was.

In sauriskiske dinosauriers wör de höygere verbranding ehülpen döär de untwikkeling van et ådemhalingsstelsel. Dat bestünd uut luchtsäkke in de beynder van et skelet. Dårmed hadden sauriskianen meyr lucht as sougdeers van gelyken grötde en hoovden se ouk minder vake ådem to halen un kunden se gauwer van de steade. Togelyke gavven de gauwe luchttovoor meyr verköling, wårmed as se neet sou gauw oaververhit rakeden. Dårmed kunden sauropoden in korten tyd töt unmündige deers uutgroien.

Lykas andere reptilen sint dino's vöárnamelik uricotelisk, wat wil seggen dat öäre nyren nitrogene afvalstoffen uut et blood syet un uutstoatet as urinesuur, un neet as ammoniak döär de urineleiders in de ingewanden. Dårmed bespården se water. De meyste leavende deers skeidet urinesuur tohoupe med dryte af as halvvaste köätels. En händkevul vöägelsoorten, sou as kolibri's, skeidet nitrogeen afval af as ammoniak. Togelyke med afval uut de ingewanden skeidet se et af döär de cloaca. Ouk spyet vöäle soorten maagbälle uut. Maagbalfossilen sou wyd torügge as uut et jura wordet reagelmåtig evünden, byvöärbeald van *Anchiornis*.

Up basis van de harsenpanne kan någån worden wo grout dino's de harsens hadden. In 1986 rekkenden Marsh van söäven soorten dino's de verholding uut tüsken harsen- en lyvsgewechte. Dåruut küm dat dinoharsens når verholding kleiner warren dan van hüdige krokodillen un dat et brein van *Stegosaurus* kleiner was as alle soorten landdeers. Sou kümmen dino's to book to stån as ungelöyvlik achterlike deers. In 1973 weys Harry Jerrison der up at kleinere harsens to verwachten sint by gröätere lyve. Harsenümvang van dinosauriers was når verholding niks kleiner as van hüdige kruupdeers. Later undersöök weys uut dat de harsens van theropoden voordan gröäter wörden tydens öäre evoluty. Et klookste deer, de *Troodon*, was sou klook as vöägel van vandage

## Oorsprung van vöägel
In 1868 was Thomas Henry Huxley den eyrsten wat med et idee küm at vöägel messkeen wal van de dinosauriers afstammet. Vöärin den 20. eywe kreag et wark van Gerhard Heilmann vöäle nåvolging, un et idee van vöägel as dino's wör der achterhen edån. In steade dårvan wör emeynd at se nen deylden vöärolder hadden, de tekodonten. Et vöärnaamste argument dårvöär was at dino's gin slöttelbeynder hadden. Mär later wör untdekked at se dee wal hadden. In 1924 wörden se al evünden by *Oviraptor*, al meynden se dotyds at dat en versmölten vorkbeyn was.

In de söäventiger jåren begün Ostrom weader med de dinovöägelteory. Et idee was weader beginnen to leaven nå as de kladistiske analyse uutevünden wör un der heyl wat kleine teropoden un vroge vöägel evünden wörden. Heyl vöärnaam sint dårby de fossilen van Jehol Biota, wår der heyl wat van evünden sint, mangs selvs noch med veaderen en al. Meyr as hunderd lyvsbouwkenmarken sint etselvde by vöägel un teropode dino's. Inmiddels is et algemeyne kennis dat et se mekanders nöäste olde verwanten sint. De nauwste verwantskop is med de maniraptorane coelurosauriers. En händkevul weatenskoppers, med name Alan Feduccia un Larry Martin, meynet dat se nen eygenen evolutionären pad bewandeld hebbet. Ouk hersene versys van Heilmann syne oorsprungelike ideen van ne basale archosaurier hebbet wat anhang. Of dat maniraptorane teropoden de vöärvaderen van vöägel sint, mär selv gin dinosauriers sint. 

### Veaderen
Vöägel van rechtevoord herken y et meyst an öäre veaderen. Verskeidene neet-vlegende dino's hadden dee ouk. Uut de hüdige kennis an fossile vündste blikt at vöägel de veaderen van öäre dino-vöärolden hebbet, al sint en paar dat kenmark kwyt. By meyrere soorten neet-vlegende dino's sint veaderachtige oaverblyvselen evünden, by beide de sauriers en ornitiskianen. Simpele veaderen hadden de heterodontosauriers, primitive neornitiskianen, teropoden un primitive ceratopsen. Echte, uutebreide veaderen dee lyket up wat moderne vöägel hebbet sint by de teropodiske maniraptors evünden. Dårunder vallet de oviraptorosauriers, troodontiden, dromeosauriers en vöägel. Pterosauriers hadden mangs veaderachtige pycnoveasels.

### Skelet
Ümdat der veaderde dino's evünden sint, wördt dår vake med eprunked as dat dat et gat tüsken vöägel un dino's solde dichten. Mär ouk in et geraamde van beide grupen is vöäle to vinden wat oavereyne kümt. Under meyr den nekke, et bekken, den puls, årmen un pektoraalgördel, vorkbeyn un börstbeyn sint gelykenissen to seen. A'j se nöäst mekander bekyket is et noch anneameliker dat se verwant sint.

### Sacht weavsel
Groute vleiskeaters hadden gäter vöär luchtsäkke in öär lyv, sou as vöägel dee nu ouk hebbet. Dat vünd Patrick M. O'Connor uut in syn undersöök van 2005. De lungen van teropoden (tweybeynige vleiskeaters med vöägelachtige pöyte) pumpeden lucht in hultes in öär skelet. Sou geyt dat med vöägel ouk. "Wat ooit wör emeynd at uutslutend göldde vöär vöägel, hadden en paar vöärlöypers van vöägel ouk," sea O'Connor. In 2008 beskreaven weatenskoppers Aerosteon riocoloradensis, wårvan en skelet et starkste bewys leavert vöär en vöägelachtig ådemhalingsstelsel. Med nen CT-skän was to seen at der luchtsäkke in et lyv satten.

### Bewys vöär gedrag
Fossilen van de troodonten *Mei* un *Sinornitoides* wyset uut dat wat dinosoorten med den kop under den arm slöäpen. Dat doot vöägel ouk, üm den kop wårm to holden. Verskeidene vündste van *deinonychosauriers* un *oviraptors* satten noch up et nöst, as of se satten to broden. De verholding tüsken eierümvang un lyvsgewicht van vulwassene deers wist der up dat vöäral de männekes de eier uutbroodden un dat de jungen sik al rap nå uutkumst selv kunden redden. Sou geyt dat med vöäle vöägel wat up de grund leavet ouk.
Wat dinosoorten gebröäken maagsteyner, sou as wat moderne voagelsoorten ouk doot. Se sluket de keikes up üm to helpen eaten to vermålen. Fossile maagkeien nöömt se gastroliten.