Endosymbiontentheorie

De **Endosymbiontentheorie** (ooldgr.  ἔνδον endo ‚binnen‘ un συμβίωσις *symbiōsis* ‚Tohopenleven‘) oder **Binnensymbiontentheorie** verklaart, wie de Eukaryoten (dör Binnensymbiose) tostanne kamen sünd. Annahmen warrt, datt Vorwesers vun de hüdigen Prokaryoten en Symbiose ingahn sünd un sik dor dör verwannelt hefft. Na düsse Theorie hefft sik Bakterien vun Prokaryoten (unner Umstänn vun Archaeen) upnehmen laten (dör Phagozytose) un denn binnen in düsse Weerten as „Endosymbionten“ oder „Binnensymbionten“ leevt. Later hefft sik de Binnensymbionten to Organellen in de Zellen vun ehre Weerten utspunnen. So sünd denn de Zellen eerst dör de Organellen, de dor in sitten doot, to Eukaryoten wurrn. De Organellen, de ok hüdigendags noch allerhand Kennteken vun Prokaryoten hefft, sünd Mitochondern un Plastiden. Kumplexe Planten, Deerter, un ok de Minschen gifft dat bloß man vunwegen düt Tohopensmölten vun Prokaryoten. Dat gifft avers ok Eukaryoten ohn sockse Organellen. Man dat kann ok doran liggen, datt düsse Zelldeele in den Loop vun de Stammgeschicht  achternah wedder verlaren gahn sünd. Eukaryoten ohn düsse Organellen könnt nich Zellaten un nich Photosynthese bedrieven. 

## Geschichte
Andreas Franz Wilhelm Schimper weer 1883 de Eerste, de den Gedanken vun de Binnensymbiontentheorie rutgahn laten hett. He woll dormit verklaren, wie de Chloroplasten tostanne kamen weern. Um 1905 rum is düsse Hypothese noch mol vun den Evolutschoonsbiologen Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski upnahmen wurrn. Man eerst 1967 is se bekannter wurrn, as Lynn Margulis ehr noch mol rutbrocht hett.

## Wo dat in’n Karn um geiht
Plattweg seggt, snackt de Theorie dor vun, datt mit den Loop vun de Tied sik dat Leven utspunnen hett dör dat Upnehmen vun Eenzellers dör annere Eenzellers. De sünd denn Unnerdeele wurrn vun de Zellen vun en högern Organismus, de dor bi tostanne kamen is. Mit de Tied sünd dor in den Loop vun de Evolutschoon jummers kumplexere Leevwesen bi tostanne kamen. Ok Bestanddeele vun minschliche Zellen gaht torüch up Eenzellers, de in en Weertszell unnerkrapen un dor denn Deel vun wurrn sünd. 

## Verklaren
De Theorie vun den Binnensymbionten geiht dor vun ut, datt Mitochondern un Plastiden sik ut egenstännige Prokaryoten entwickelt hefft. Se sünd in’n Loop vun de Evolutschoon en Symbiose mit en annere Zellen ingahn. Dat bedutt, datt dor beide Zellen en Vordeel bi harrt hefft. Ok hüdigendags kann een sehn, wie Eenzellers in de Aart vun Amöben (also mit en „weeke“ Biomembran) Cyanobakterien upnehmt un jem dor nich bi verdaut. 

Mit de Tied sünd in den Perzess vun de Evolutschoon düsse beiden Zellorganismen afhängig vun’nanner wurrn un een kann ohn den annern nich wieter leven. So is en Symbiose tostanne kamen, de „Binnen“- oder „Endosymbiose“ nömmt warrt. Se sünd so wiet vun’nanner afhängig wurrn, datt de Organellen en Deel vun dat egene geneetsche Materiol verlaren hefft oder datt de Gene in dat Karn-Genom upnahmen wurrn sünd. 

As de Genome unnersocht wurrn sünd, hett dat Henwiese geven, datt Plastiden vun Cyanobakterien afstammt un de Mitochondern vun aerobe Proteobakterien. Düsse Form vun Binnensymbiose warrt  „eerste Binnensymbiose“ oder „primäre Endosymbiose“ nömmt. Man dat gifft ok Organellen, de tostanne kamen sünd, as vun de Zellen en Eukaryoten upnahmen wurrn is, de al en Binnensymbiose achter sik harr. Dor warrt den vun „tweede Binnensymbiose“ oder „sekundäre Endosymbiose“ bi snackt. 
Um primäre Plastiden liggt twee Membrans umto. Dat passt to de beiden Membrans vun dat Cyanobakterium, wat upnahmen wurrn weer. De drüdde Membran, de dat mol geven hett, un de bi de Phagozytose tostanne kamen weer, is nich mehr dor. 
So gifft dat dree Typen vun primäre Plastiden un dor dree Lienen vun autotrophe Organismen mit:
*de eenzelligen Algen vun de Glaucocystaceae hefft Plastiden, de dat Cyanobakterium liek sünd. Vundeswegen weert se faken „Cyanellen“ nömmt.
*Roodalgen hefft Plastiden, de weert „Rode Plasten“ (Rhodoplasten) nömmt. Dor sünd de „Antennen“ vun d eCyanobakterien noch up to sehn (Phycobilisomen).
*De Plastiden vun de Gröönalgen un högern Planten sünd wieter utspunnen un dreegt allerhand Formen vun „Antennen“. Ehre grönen Plastiden weert Chloroplasten nömmt. 

Sekundäre Plastiden ut de „tweede Binnensymbiose“ hefft dree oder ok veer Membrans. 
Dat is nich een Fall bekannt, wo dat bi dat Upnehmen vun en Glaucophyten to en tweede Binnensymbiose kamen weer. Man dat gifft allerhand Gruppen vun Organismen, de hefft en Roodalge upnahmen un de up de een oder annere Aart „inboot“ un dor bi ummuddelt. Dat gifft Forschers, de meent, datt weer bloß eenmol in de Evolutschoon passeert un so weer dat Monophylum vun de Chromalveolata tostanne kamen. In düsse Gruppen höört de Bruunalgen, Geelgröönalgen, Goldalgen, Cryptophyceen, Kalkalgen un de Apicomplexa (u. a.Malaria-Upwecker *[[Plasmodium]]*).
Ok de sekundäre Endosymbiose twuschen Gröönalgen un Eukaryoten is bekannt. So warrt annahmen, datt de Euglenozoa un de Chlorarachniophyta unafhängig vun’nanner primäre Endosymbionten in sik upnahmen hefft. 

Dat gifft en Reeg vun Protozoen („Archezoa“), de hefft keen Mitochondern (un keen Plastiden). Toeerst is annahmen wurrn, se weern primitiv un stammen stracks af vun de eerste Weertszellen vun de Binnensymbionten. Dat is wohrschienlich verkehrt, vunwegen datt in ehre DNA-Sequenzen in sitten doot, de eendüdig vun Mitochondern her kamen doot. Wohrschienlich hefft all Eukaryoten ohn Mitochondern de eerst achternah mit de Tied wedder verlaren. 

## Borns


## Literatur
* A. F. W. Schimper: *Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper.* In: *Bot. Z.*. Bd. 41, 1883 S. 102-113.
* C. Mereschkowsky C.: *Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche.* In: *Biologisches Centralblatt*. Bd. 25, 1905, S. 593-604.
* Lynn Margulis, Dorion Sagan: *Leben: Vom Ursprung zur Vielfalt*. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 1997, ISBN 3-8274-0524-6 (Hoochdüütsche Oversetten vun de engelsche Originalutgave vun 1995).
* Lynn Margulis: *Die andere Evolution*. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelbarg, Berlin 1999, ISBN 3-8274-0294-8 (Hoochdüütsche Oversetten vun de engelsche Originalutgave vun 1998).
* J. M. Archibald, M. B. Rogers, M. Toop, K-i. Ishida, P. J. Keeling: *Lateral gene transfer and the evolution of plastid-targeted proteins in the secondary plastid-containing alga* Bigelowiella natans. In: *[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA]]*. Bd. 100, 2003, S. 7678-7683.
* S. E. Douglas, S. Zauner, M. Fraunholz, M. Beaton, S. Penny, L. T. Deng, X. Wu, M. Reith, T. Cavalier-Smith, U.-G. Maier: *The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus*. In: *[[Nature]]* (London). Bd. 410, 2001, S. 1040-1041.
* Karl-Heinz Linne von Berg, Kerstin Hoef-Emden, Birger Marin, Michael Melkonian:(2004). *Der Kosmos-Algenführer. Die wichtigsten Süßwasseralgen im Mikroskop*. Kosmos, Stuttgart 2004, ISBN 3-440-09719-6.
* G. I. McFadden: *Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids*. In: *Journal of Phycology*. Bd. 37, 2001, S. 951-959.
* S. B. Gould, R. F. Waller, G. I. McFadden: *Plastid Evolution*. In:*[[Annual Review of Plant Biology]]*. Bd. 59, 2008, S. 491-517.
* N. A. Moran: *Accelerated evolution and Muller's ratchet in endosymbiotic bacteria*. In: *Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA*. Bd. 93, 1996, S. 2873-2878.
* S. Turner, K. M. Pryer, V. P. W. Miao, J. D. Palmer: *Investigating deep phylogenetic relationships among Cyanobacteria and plastids by small subunit rRNA sequence analysis*. In: *Journal of Eukaryotic Microbiology*. Bd. 46, 1999, S. 327-338.
* G. Witzany: (2006). *Serial Endosymbiotic Theory (SET): The Biosemiotic Update*. In: *Acta Biotheoretica*. Bd. 54, 2006, S. 103-117.
* A. W. Thompson, R. A. Foster u.&nbsp;a.: *Unicellular cyanobacterium symbiotic with a single-celled eukaryotic alga.* In: *Science (New York, N.Y.).* Band 337, Nummer 6101, September 2012, S.&nbsp;1546–1550. PMID 22997339.
* Shinichiro Maruyama, Eunsoo Kim: *A Modern Descendant of Early Green Algal Phagotrophs.* In: *Current Biology.* 23, 2013, S.&nbsp;1081–1084, .

## Weblenken
* Neukamm, M./Beyer, A. (2011) De Endosymbiontentheorie: Allgemeen Grundlagen, Fakten, Kritik. (PDF; 1,2&nbsp;MB)
* www.wissenschaft.de: Japanische Wissenschaftler beobachten die Entstehung einer neuen Pflanze Japaansche Wetenschopslüde kiekt to’n eersten Mol live to bi de Endosymbiose.
* FR Biologie Hannover: Die Endosymbiontentheorie inklusive einer Vrklaren to de Hydrogenhypothese as Alternative to de Endosymbiontentheorie.
* Max-Planck-Institut für molekulare Pflanzenphysiologie