Hiperparasit

**Hiperparasit**, (yang juga dikenali sebagai **metaparasit**), ialah parasit yang dimana perumahnya (selalunya serangga), juga merupakan parasit,  khususnya parasitoid .   Hiperparasit selalunya ditemui di kalangan serangga Apocrita, khususnya tebuan dalam keluarga Hymenoptera, dan dalam dua pesanan serangga lain, Diptera (lalat sejati) dan Coleoptera (kumbang). Tujuh belas keluarga dalam keluarga serangga Hymenoptera dan beberapa spesies Diptera dan Coleoptera adalah hiperparasit.  Hiperparasitisme berkembang daripada parasitisme primer, yang dimana ia berkembang semasa tempoh Jurassic di Hymenoptera. Hiperparasitisme menarik minat ahli entomologi kerana kesan kehadirannya kepada hubungan multidisiplinnya dengan sifat evolusi, ekologi, tingkah laku, kawalan biologi, taksonomi dan model matematik. 

## Contoh

Contoh hiperparasit yang paling biasa ialah serangga yang bertelur di dalam atau berhampiran dengan larva parasitoid, yang sendiri memparasitkan tisu perumah. Perumah kebiasaanya ialah larva serangga.

Kajian contoh hiperparasit yang paling menyeluruh adalah rama-rama putih kecil ( *Pieris rapae* ), yang merupakan perosak hortikultur yang serius bagi tumbuhan spesies *[[Pokok Kubis Hutan|Brassica]]* seperti kubis dan pucuk Brussels. Larvanya diparasit oleh larva tebuan *Cotesia glomerata* dan *C. rubecula*, kedua-duanya diparasitkan pula oleh tebuan *Lysibia nana* .  

Beberapa tumbuhan boleh mengeluarkan bahan meruap tumbuhan (plant volatiles) sebagai tindakan pertahanan terhadap dimakan herbivori (haiwan herbivor). Bahan meruap yang dikeluarkan oleh tumbuhan-tumbuhan ini pula mampu menarik tebuan parasit yang seterusnya menyerang herbivor. Hiperparasitoid telah diketahui mencari mangsanya melalui meruap tumbuhan yang dipancarkan oleh tumbuhan sebagai tindak balas kepada serangan oleh ulat-ulat yang seterusnya telah diparasit oleh parasitoid primer. Larva tebuan parasit yang berkembang di dalam ulat mengubah komposisi rembesan mulut perumah herbivor mereka dan dengan itu menjejaskan koktel bahan meruap yang dihasilkan tumbuhan.  Pupa spesies parasitoid primer diparasitkan oleh banyak spesies hiperparasitoid.

Hiperparasit tidak terhad kepada serangga sahaja. Terdapat cacing pipih yang parasit dan menjadi parasit kepada krustasea dan mereka sendiri (krustasea) merupakan parasit kepada ikan. Contohnya ialah monogenean *Cyclocotyla bellones*, yang terdapat pada *[[Ceratothoa parallela]]*, parasit isopod cymothoid bagi ikan sparid *Boops boops* . 

## Bilangan peringkat
Terdapat banyak tahap parasitoid, termasuk yang melebihi peringkat sekunder, terutamanya di kalangan parasitoid fakultatif. Tiga tahap parasitisme telah diperhatikan di dalam kulat (khususnya, kulat yang tumbuh pada kulat yang tumbuhpada kulat di pokok). 

## Kesan pada mangsa
Hiperparasit boleh mengawal populasi perumah mereka, dan perkara ini telah digunakan dalam pertanian dan sedikit sebanyak dalam bidang perubatan. Kesan pengawalan boleh dilihat melalui cara virus CHV1 membantu mengawal kerosakan yang dilakukan oleh penyakit hawar berangan, *Cryphonectria parasitica*, terhadap pokok berangan Amerika dan dengan cara bakteriofaj boleh mengehadkan jangkitan bakteria. Perkara ini belum dikaji dengan terperinci, akan tetapi kebanyakan mikroorganisma parasit (yang menyebabkan penyakit) mempunyai hiperparasit yang mungkin terbukti berguna secara meluas dalam kedua-dua bidang pertanian dan perubatan. 

Hiperparasitisme adalah sama dengan konsep hubungan pemangsa ke atas herbivora, yang seterusnya memakan tumbuhan, kerana terdapat tiga tahap trofik yang terlibat. Walau bagaimanapun, hiperparasit adalah lebih kecil daripada pemangsa, membiak lebih cepat daripada perumahnya dan biasanya ditemui dalam jumlah yang lebih besar, manakala terutamanya dalam kes mikroorganisma, perumah berkebolehan untuk membersihkan jangkitannya sekaligus mencegah hiperparasitisme. Oleh itu, hiperparasitisme mungkin berkelakuan berbeza daripada sistem mangsa pemangsa tiga peringkat: pemangsa boleh mengawal populasi mangsa, contohnya sebagai spesies batu kunci, tetapi memandangkan perbezaan antara hiperparasit dan pemangsa, kesan dan hubungan kesemua aktor perlu dimodelkan secara berbeza. 

## Dalam sastera
Jonathan Swift membuat rujukan kepada hiperparasitisme dalam puisinya yang bertajuk "On Poetry: A Rhapsody": 

## Lihat juga

* Hiperparasitoid

## Nota


## Rujukan