Ikan elektrik

**Ikan elektrik** ialah mana-mana ikan yang boleh menjana medan elektrik, sama ada untuk merasakan keadaan sekeliling, mempertahankan diri atau untuk mengejutkan mangsa. Kebanyakan ikan yang boleh menghasilkan renjatan juga bersifat eletroreseptif, bermakna mereka boleh merasakan medan elektrik. Hanya keluarga belukuk (Uranoscopidae) yang terkecuali. Walaupun hanya membentuk sebahagian kecil daripada semua ikan, ikan elektrik merangkumi spesies dari laut dan air tawar, dan kedua-dua ikan berawan dan bertulang.

Ikan elektrik menghasilkan medan elektrik daripada organ elektrik. Ia terdiri daripada elektrosit iaitu sel otot atau saraf yang terubah suai khusus untuk menghasilkan medan elektrik yang kuat, digunakan untuk mencari mangsa, mempertahankan diri daripada pemangsa, dan memberi isyarat, contoh ketika berpacaran. Organ elektrik dinyahcas melalui dua cara iaitu nadi atau gelombang, dan berbeza mengikut spesies dan fungsi.

Ikan elektrik membentuk banyak tingkah laku yang khusus. Ikan keli pemangsa Afrika meneliti bunyi mangsanya iaitu mormirid melalui medan elektrik yang lemah untuk mengesannya semasa memburu, lantas mendorong ikan mangsa tersebut menghasilkan isyarat elektrik yang lebih sukar untuk dikesan. Selat muncung tumpul menghasilkan corak nyahcas elektrik mirip dengan corak elektrolokasi belut elektrik yang berbahaya, mungkin sebagai kemimikan Bates untuk mengelirukan pemangsa. Selat kaca pula menggunakan frekuensi yang sama untuk menaik atau menurunkan frekuensi sewaktu tindak balas menghindar kesesakan; Ikan selat Afrika membentuk mekanisme yang hampir sama secara menumpu.

## Evolusi dan filogeni
Semua ikan mahupun vertebrat mempunyai isyarat elektrik dalam saraf dan otot. Ikan rawan dan beberapa kumpulan dasar lain menggunakan elektrolokasi pasif dengan penderia yang boleh mengesan medan elektrik; platipus dan landak semut membentuk keupayaan ini secara terpisah. Ikan selat dan ikan gajah giat berelektrolokasi, menghasilkan medan elektrik yang lemah untuk mencari mangsa. Beberapa kumpulan ikan pula mempunyai keupayaan untuk menghantar kejutan elektrik yang cukup kuat untuk mengejutkan mangsa atau menghalau pemangsa. Daripada semua, hanya ikan laut bertulang jenis belukuk yang tidak berelektrolokasi.

Pada vertebrat, elektroresepsi adalah suatu sifat leluhur, bermaksud ia pernah wujud pada leluhur terakhir mereka. Jenis elektroresepsi leluhur ini dipanggil elektroresepsi ampular, sempena nama organ penerimanya yang terlibat iaitu ampula Lorenzini. Ia berkembang daripada penderia mekanikal garis lateral dan wujud pada ikan berawan (yu, pari dan yu hantu), ikan peparu, bicir, selakant, sturgeon, ikan dayung, salamander akuatik dan sesilian. Ampullae Lorenzini hilang pada awal evolusi ikan bertulang dan tetrapod. Sekiranya elektroresepsi ini wujud pada kumpulan tersebut, ia diperoleh secara sekunder melalui evolusi daripada organ-organ lain dan tidak homolog dengan ampula Lorenzini. Kebanyakan ikan bertulang tak berelektrik. Terdapat kira-kira 350 spesies ikan elektrik.

Organ elektrik telah berkembang sebanyak lapan kali, empat daripadanya cukup kuat untuk menghantar kejutan elektrik. Setiap kumpulan adalah klad. Kebanyakan organ elektrik berkembang daripada tisu miogenik (yang membentuk otot), namun satu kumpulan Gymnotiformes iaitu Apteronotidae, memperoleh organ elektrik daripada tisu neurogenik (yang membentuk saraf). Ekor, tulang belakang, hipobrankial dan otot mata pada *[[Gymnarchus niloticus]]* (selat Afrika) tergabung dalam organ, yang berkemungkinan besar memberikan penetapan tegar untuk elektrod semasa berenang. Dalam sesetengah spesies, sirip ekor hilang atau berkurangan. Ini boleh mengurangkan lenturan sisi semasa berenang, membolehkan medan elektrik kekal stabil untuk elektrolokasi. Evolusi menumpu terjadi pada ciri-ciri ini di kalangan mormirid dan gimnotid. Spesies ikan elektrik yang hidup di habitat dengan sedikit halangan, seperti beberapa jenis ikan dasar laut, memaparkan ciri yang kurang menonjol. Ini menunjukkan bahawa penumpuan elektrolokasi sememangnya mendorong evolusi organ elektrik dalam kededua kumpulan.

Ikan yang giat berelektrik ditandakan pada pepohon filogenetik dengan kilat kuning kecil . Ikan yang mampu menghantar kejutan elektrik ditandakan dengan kilat merah . Spesies bukan elektrik dan elektrolokasi pasif semata-mata tidak ditunjukkan.

## Ikan elektrik lemah

Ikan elektrik yang lemah menghasilkan nyahcas yang biasanya kurang daripada satu volt. Ini terlalu lemah untuk mengejutkan mangsa dan sebaliknya digunakan untuk navigasi, elektrolokasi bersama-sama dengan reseptor-reseptor elektrik dalam kulit mereka, dan elektrokomunikasi dengan ikan elektrik lain. Kumpulan utama ikan elektrik lemah ialah *Osteoglossiformes*, yang termasuk *Mormyridae* (ikan gajah) dan ikan pisau Afrika *Gymnarchus*, dan *Gymnotiformes* (ikan pisau Amerika Selatan). Kedua-dua kumpulan ini telah berkembang secara konvergen, dengan tingkah laku dan kebolehan yang serupa tetapi jenis reseptor elektro yang berbeza dan organ elektrik yang terletak berbeza.

## Ikan elektrik kuat

Ikan elektrik yang kuat, iaitu belut elektrik, ikan keli elektrik, sinar elektrik, dan pengamat bintang, mempunyai pelepasan organ elektrik yang cukup kuat untuk mengejutkan mangsa atau digunakan untuk pertahanan, dan navigasi. Belut elektrik, walaupun dalam saiz yang sangat kecil, boleh memberikan kuasa elektrik yang besar, dan arus yang mencukupi untuk melebihi ambang kesakitan banyak spesies. Belut elektrik kadangkala melompat keluar dari air untuk menyemburkan kemungkinan pemangsa secara langsung, seperti yang telah diuji dengan lengan manusia.

Amplitud keluaran elektrik daripada ikan ini boleh berkisar antara 10 hingga 860 volt dengan arus sehingga 1 ampere, mengikut persekitaran, contohnya konduktansi garam dan air tawar yang berbeza. Untuk memaksimumkan kuasa yang dihantar ke persekitaran, impedans organ elektrik dan air mesti dipadankan:

* Ikan laut elektrik yang kuat memberikan voltan rendah, nyahcas elektrik arus tinggi. Dalam air masin, voltan kecil boleh memacu arus besar yang dihadkan oleh rintangan dalaman organ elektrik. Oleh itu, organ elektrik terdiri daripada banyak elektrosit secara selari.
* Ikan air tawar mempunyai voltan tinggi, pelepasan arus rendah. Dalam air tawar, kuasa dihadkan oleh voltan yang diperlukan untuk memacu arus melalui rintangan besar medium. Oleh itu, ikan ini mempunyai banyak sel secara bersiri.

## Organ elektrik
### Anatomi

Organ elektrik berbeza secara meluas di kalangan kumpulan ikan elektrik. Mereka berkembang daripada tisu mudah rangsang, aktif secara elektrik yang menggunakan potensi tindakan untuk fungsinya: kebanyakannya berasal daripada tisu otot, tetapi dalam sesetengah kumpulan organ itu berasal daripada tisu saraf. Organ itu mungkin terletak di sepanjang paksi badan, seperti dalam belut elektrik dan *Gymnarchus*; ia mungkin di ekor, seperti pada ikan gajah; atau ia mungkin di kepala, seperti dalam sinaran elektrik dan Stargazer.

### Fisiologi

Organ elektrik terdiri daripada elektrosit, sel besar dan rata yang mencipta dan menyimpan tenaga elektrik, menunggu pelepasan. Hujung anterior sel-sel ini bertindak balas terhadap rangsangan daripada sistem saraf dan mengandungi saluran natrium. Hujung posterior mengandungi pam natrium-kalium. Elektrosit menjadi polar apabila dicetuskan oleh isyarat daripada sistem saraf. Neuron melepaskan neurotransmitter asetilkolin; ini mencetuskan reseptor asetilkolin untuk membuka dan ion natrium mengalir ke dalam elektrosit. Kemasukan ion natrium bercas positif menyebabkan membran sel terdepolarisasi sedikit. Ini seterusnya menyebabkan saluran natrium berpagar di hujung anterior sel terbuka, dan banjir ion natrium memasuki sel. Akibatnya, hujung anterior elektrosit menjadi sangat positif, manakala hujung posterior, yang terus mengepam keluar ion natrium, kekal negatif. Ini menetapkan beza keupayaan (voltan) antara hujung sel. Selepas voltan dilepaskan, membran sel kembali ke potensi rehatnya sehingga ia dicetuskan semula.

### Corak-corak pelepasan

Pelepasan organ elektrik (EOD) perlu berubah mengikut masa untuk elektrolokasi, sama ada dengan denyutan, seperti dalam Mormyridae, atau dengan gelombang, seperti dalam Torpediniformes dan Gymnarchus, ikan pisau Afrika. Banyak ikan elektrik juga menggunakan EOD untuk komunikasi, manakala spesies elektrik kuat menggunakannya untuk memburu atau pertahanan. Isyarat elektrik mereka selalunya mudah dan berstereotaip, sama pada setiap masa.

## Elektrokomunikasi

Ikan elektrik yang lemah boleh berkomunikasi dengan memodulasi bentuk gelombang elektrik yang mereka hasilkan. Mereka mungkin menggunakan ini untuk menarik pasangan dan dalam pameran wilayah.

### Tingkahlaku seksual

Dalam isyarat dimorfik seksual, seperti dalam ikan pisau hantu coklat (*Apteronotus leptorhynchus*), organ elektrik menghasilkan isyarat yang berbeza untuk diterima oleh individu yang sama atau spesies lain. Organ elektrik menyala untuk menghasilkan pelepasan dengan frekuensi tertentu, bersama-sama dengan modulasi pendek yang disebut "kicauan" dan "kekerapan beransur-ansur meningkat", kedua-duanya berbeza secara meluas antara spesies dan berbeza antara jantina. Contohnya, dalam genus ikan pisau kaca *Eigenmannia*, betina menghasilkan gelombang sinus yang hampir tulen dengan sedikit harmonik, jantan menghasilkan bentuk gelombang bukan sinusoidal yang jauh lebih tajam dengan harmonik yang kuat.

Ikan pisau bluntnose jantan (*Brachyhypopomus*) menghasilkan "dengung" elektrik berterusan untuk menarik betina; ini menggunakan 11–22% daripada jumlah bajet tenaga mereka, manakala elektrokomunikasi wanita menggunakan hanya 3%. Jantan besar menghasilkan isyarat amplitud yang lebih besar, dan ini lebih disukai oleh betina. Kos kepada lelaki dikurangkan dengan irama sirkadian, dengan lebih banyak aktiviti bertepatan dengan pacaran dan pemijahan pada waktu malam, dan kurang pada masa lain.

### Tingkahlaku antipredator

Ikan keli elektrik (*Malapteruridae*) kerap menggunakan pelepasan elektriknya untuk menangkis spesies lain dari tapak perlindungan mereka, manakala dengan spesies mereka sendiri, mereka melakukan ritual pergaduhan dengan paparan mulut terbuka dan kadangkala menggigit, tetapi jarang menggunakan pelepasan organ elektrik.

Corak nyahcas elektrik ikan pisau bluntnose adalah serupa dengan nyahcas elektrolokatif voltan rendah belut elektrik. Ini dianggap sebagai satu bentuk peniruan Batesian terhadap belut elektrik yang dilindungi dengan kuat.

Ikan yang memangsa ikan electrolocating mungkin "mendengar" pada pelepasan mangsa mereka untuk mengesan mereka. Ikan keli gigi tajam Afrika electroreceptive (*[[Clarias gariepinus]]*) boleh memburu mormyrid elektrik yang lemah, *Marcusenius macrolepidotus* dengan cara ini. Ini telah mendorong mangsa, dalam perlumbaan senjata evolusi, untuk membangunkan isyarat frekuensi yang lebih kompleks atau lebih tinggi yang lebih sukar untuk dikesan.

### Tindak balas mengelakkan 'jamming'

Telah berteori seawal tahun 1950-an bahawa ikan elektrik berdekatan antara satu sama lain mungkin mengalami beberapa jenis gangguan. Pada tahun 1963, Akira Watanabe dan Kimihisa Takeda menemui tindak balas mengelakkan jamming dalam *Eigenmannia*. Apabila dua ikan mendekati satu sama lain, medan elektrik mereka terganggu. Ini menetapkan rentak dengan frekuensi yang sama dengan perbezaan antara frekuensi nyahcas kedua-dua ikan. Tindak balas pengelakan jamming berlaku apabila ikan terdedah kepada rentak yang perlahan. Jika frekuensi jiran lebih tinggi, ikan menurunkan frekuensinya, begitu juga sebaliknya. Tindak balas pengelakan kesesakan yang serupa ditemui dalam *Gymnarchus niloticus* yang jauh berkaitan, ikan pisau Afrika, oleh Walter Heiligenberg pada tahun 1975, dalam contoh lanjut evolusi konvergen antara ikan elektrik Afrika dan Amerika Selatan. Kedua-dua mekanisme pengiraan saraf dan tindak balas tingkah laku adalah hampir sama dalam kedua-dua kumpulan.

## Rujukan