Adenosina trifosfat

**Adenosina 5'-trifosfat** (**ATP**) merupakan sejenis nukleotida berbanyak fungsi yang penting sebagai "mata wang molekul" untuk pertukaran tenaga intrasel. ATP mengangkut tenaga kimia dalam sel untuk metabolisme. ATP dihasilkan sebagai sumber tenaga dalam proses fotosintesis dan respirasi sel dan digunakan oleh banyak enzim dan kebanyakan proses sel termasuk tindak balas biosintetik, motiliti dan pembahagian sel. Dalam laluan transduksi isyarat, ATP digunakan sebagai substrat oleh kinase yang memfosforilkan protein dan lipid; dan juga digunakan oleh adenilat silase yang menggunakan ATP untuk menghasilkan molekul pengutus kedua, siklik adenosin monofosfat (siklik AMP).

Struktur ATP terbina daripada bes purina (adenina) yang dihubungkan kepada atom 1' karbon daripada gula pentosa (ribosa). Tiga kumpulan fosfat dihubungkan kepada kepada atom 5' karbon gula pentos. ATP juga digabungkan ke dalam asid nukleik oleh polimerase  dalam proses replikasi DNA dan transkripsi. Apabila ATP digunakan dalam sintesis DNA, gula ribos dahulunya ditukarkan kepada deoksiribosa oleh ribonukleotida reduktase. ATP pertamanya ditemui oleh Karl Lohmann pada 1929, dan difikirkan sebagai molekul tukar tenaga dalam sel oleh Fritz Albert Lipmann pada 1941.

## Ciri fizik dan kimia
ATP mengandungi adenosina - yang terbina daripada lingkungan adenina dan gula ribosa - serta tiga kumpulan fosfat (trifosfat). Kumpulan fosforil, bermula daripada kumpulan terdekat kepada ribosa, dikenali sebagai fosfat alfa (α), beta (β), and gamma (γ). ATP angat larut dalam air dan stabil dalam larutan pH 6.8 - 7.4, tetapi dihidrolisikan dengan pantas dalam pH lampau. Oleh itu, ATP paling baik disimpan sebagai garam kontang.

Sebagai molekul tidak stabil, ATP sering dihidrolisiskan dalam air, dan jika ATP dan ADP dibiarkan mencapai keseimbangan kimia, hampir semua ATP akan ditukarkan kepada ADP. Mana-mana sistem yang tidak berkeseimbangan mengandungi tenaga keupayaan dan mampu membuat kerja. Sel memastikan nisbah ATP kepada ADP berada dalam magnitud sepuluh order dari keseimbangan, dengan ATP seribu kali lebih pekat daripada ADP. Sesaran daripada keseimbangan ini bermakna hidrolisis ATP dalam sel melepaskan banyak tenaga. ATP tidak mengandungi sebarang "ikatan bertenaga tinggi" dan mana-mana molekul yang lain juga mampu menyimpan tenaga jika sel memastikan kepekatannya jauh daripada keseimbangan.

Jumlah tenaga dilepaskan boleh dihitung melalui perubahan tenaga dalam keadaan bukan semula jadi. Perubahan dalam tenaga bersih (entalpi) pada suhu dan tekanan piawai dalam pereputan ATP kepada ADP terhidrat dan fosfat bukan organik terhidrat ialah -20.5 kJ/mol, dengan perubahan tenaga bebas 3.4 kJ/mol. Tenaga dilepaskan melalui pembelahan unit fosfat (Pi) atau pirofosfat (PPi) dari ATP, dengan segala zat tindak balas dan hasil berada pada keadaan piawai kepekatan 1 M, ialah:

:ATP + H2O → ADP(terhidrat) + Pi(terhidrat) + H+(terhidrat)      ΔG˚ = -30.54&nbsp;kJ/mol (−7.3&nbsp;kkal/mol)
:ATP + H2O → AMP(terhidrat) + PPi(terhidrat) + H+(terhidrat)     ΔG˚ = -45.6&nbsp;kJ/mol (−10.9&nbsp;kkal/mol)

Nilai-nilai di atas boleh digunakan untuk menghitung perubahan dalam tenaga dalam keadaan fisiologi da njuga nisbah ATP/ADP. 

### Pengionan sistem biologi
ATP mempunyai banyak kumpulan boleh diionkan dengan pemalar penceraian asid yang berbeza. Dalam larutan neutral, ATP diionkan dan wujud sebagai ATP4− dan juga segelintir ATP3−. Oleh sebab ATP mempunyai banyak kumpulan bercas negatif dalam larutan neutral, ia mampu mengkelat logam dengan afiniti yang tinggi. Pemalar pengikatan untuk ion logam berbeza ialah (dalam per mol) Mg<sup>2+</sup> (9 554), Na<sup>+</sup> (13), Ca<sup>2+</sup> (3 722), K<sup>+</sup> (8), Sr<sup>2+</sup> (1 381) dan Li<sup>+</sup> (25). Oleh sebab kekuatan interaksi ini, ATP sering wujud dalam sel sebagai molekul kompleks dengan Mg2+.

## Biosintesis
Kepekatan ATP dalam sel lazimnya 1 - 10 mM. ATP boleh dihasilkan melalui tindak balas  redoks dengan menggunakan gula ringkas dan kompleks (karbohidrat) atau lipid sebagai sumber tenaga. Untuk ATP disintesiskan daripada bahan api kompleks, mereka perlu direputkan kepada komponen asas mereka. Karbohidrat dihidrolisiskan kepada gula ringkas, seperti glukosa dan fruktosa. Lemak (trigliserida) dihidrolisiskan kepada asid lemak dan gliserol. 

Proses pengoksidaan glukosa kepada karbon dioksida dikenali sebagai repirasi sel dan boleh menghasilkan 36 molekul ATP daripada satu molekul glukosa. ATP boleh dihasilkan oleh beberapa proses sel yang berbeza; tiga laluan utama yang digunakan untuk menjana tenaga oleh organisme eukariot ialah glikolisis dan kitaran asid sitrik/pemfosforilan oksidatif, kedua-duanya komponen respirasi sel; dan pengoksidaan beta. Kebanyakan penghasilan ATP ini oleh eukariot aerob tidak berfotosintesis berlaku dalam mitokondria, yang mengambil 25% daripada jumlah isi padu sebuah sel biasa.

## Fungsi dalam sel
ATP dijana dalam sel melalui proses lepas tenaga dan direputkan oleh proses serap tenaga, dengan ini ATP menukarkan tenaga antara tindak balas metabolisme berpisah ruang. ATP juga merupakan sumber tenaga utama untuk kebanyakan fungsi sel. Ini termasuk sintesis makromolekul, iaitu DNA, RNA dan protein. ATP juga memainkan peranan penting dalam pengangkutan makromolekul merentasi membran plasma, contohnya eksositosis dan endositosis. 

ATP juga terlibat dalam mengekalkan struktur sel dengan mambantu menghimpunkan dan menyahhimpunkan unsur sitorangka. Dalam suatu proses berkenaan, ATP diperlukan untuk pemendekan jambatan rentas filamen aktin dan miosin yang diperlukan untuk pengecutan otot. Proses itu merupakan antara keperluan tenaga utama untuk haiwan dan sangat penting dalam gerak alih dan respirasi.

## Pengikatan kepada protein
Sebahagian protein yang berikat dengan ATP berbuat demikian dalam lipatan protein yang dikenali sebagai lipatan Rossmann, yang merupakan domain berstruktur umum berikat dengan nukleotida yang juga boleh berikat dengan kofaktor NAD. Protein berikat dengan ATP yang paling biasa, dikenali sebagai kinase, mempunyai beberapa lipatan yang sama; kinase protein, superfamili kinase terbesar juga mempunyai beberapa ciri struktur yang sama yang dikhususkan untuk pengikatan dengan ATP dan juga pemindahan fosfat.

ATP dalam molekul kompleks dengan protein secara umumnya memerlukan kation divalen, selalunya magnesium. yang berikat kepada kumpulan fosfat ATP. Kehadiran magnesium mengurangkan pemalar penceraian ATP daripada pasangan pengikat proteinnya namun tidak menjejaskan keupayaan enzim mengkatalisiskan tindak balanya sekiranya ATP sudah berikat. Kehadiran ion megnesium menjadi mekanisme pengawalaturan kinase.

## Rujukan