Tumbuhan berbunga

**Tumbuhan berbunga** adalah tumbuhan yang menghasilkan bunga dan buah, dan membentuk klad **Angiospermae** yang biasa disebut **angiosperma**. Mereka merangkumi semua forb (tumbuhan berbunga tanpa batang berkayu), rumput dan tumbuhan seperti rumput, sebahagian besar pokok berdaun lebar, pokok renek dan pokok memanjat, dan kebanyakan tumbuhan akuatik. Istilah "angiosperma" berasal dari perkataan Greek ἀγγεῖον /  ('bekas, wadah') dan σπέρμα /  ('benih'), yang bermaksud bahawa benih tertutup dalam buah. Mereka adalah kumpulan tumbuhan darat yang paling pelbagai dengan 64 order, 416 famili, kira-kira 13,000 genus yang diketahui dan 300,000 spesies yang diketahui. Angiosperma dahulunya dipanggil **Magnoliophyta** ().

Angiosperma dibezakan daripada tumbuhan penghasil benih yang lain, iaitu gymnosperm, dengan mempunyai bunga, xilem yang terdiri daripada elemen bekas dan bukannya trakeid, endosperma dalam benih mereka, dan buah yang sepenuhnya meliputi benih. Nenek moyang tumbuhan berbunga telah berpisah daripada nenek moyang bersama semua gymnosperm hidup sebelum berakhirnya Karboniferus, lebih 300 juta tahun yang lalu. Pada zaman Kapur, angiosperma berkembang secara eksplosif, menjadi kumpulan tumbuhan dominan di seluruh planet ini.

Pertanian hampir sepenuhnya bergantung pada angiosperma, dan sebilangan kecil keluarga tumbuhan berbunga membekalkan hampir semua makanan dan makanan ternakan berasaskan tumbuhan. Padi, jagung, dan gandum menyediakan separuh daripada pengambilan kalori dunia, dan ketiga-tiga tumbuhan ini adalah bijirin dari keluarga Poaceae (dikenali sebagai rumput). Keluarga lain membekalkan bahan seperti kayu, kertas dan kapas, dan membekalkan banyak bahan untuk perubatan tradisional dan moden. Tumbuhan berbunga juga sering ditanam untuk tujuan hiasan, dengan bunga tertentu memainkan peranan penting dalam banyak budaya.

Daripada lima peristiwa kepupusan besar dalam sejarah Bumi, hanya peristiwa kepupusan Kapur–Paleogen yang berlaku semasa angiosperma mendominasi kehidupan tumbuhan di planet ini. Hari ini, kepupusan Holosen mempengaruhi semua kerajaan kehidupan kompleks di Bumi, dan langkah-langkah pemuliharaan adalah perlu untuk melindungi tumbuhan dalam habitat semula jadi mereka (*[[in situ]]*), atau jika gagal, *[[pemuliharaan ex situ]]* di bank benih atau habitat buatan seperti taman botani. Jika tidak, sekitar 40% spesies tumbuhan mungkin menjadi pupus akibat tindakan manusia seperti pemusnahan habitat, pengenalan spesies invasif, pembalakan tidak mampan dan pengumpulan tumbuhan ubat atau tumbuhan hiasan. Selain itu, perubahan iklim mula memberi kesan kepada tumbuhan dan berkemungkinan menyebabkan banyak spesies menjadi pupus menjelang tahun 2100.

## Asal
Bukti pertama kemunculan angiosperma muncul dalam rekod fosil sekitar 140 juta tahun dahulu, pada Zaman Jura (203-135 juta tahun dahulu). Berasaskan bukti semasa, dipercayai leluhur angiosperma dan gnetofit berpecah ketika akhir Zaman Trias (220-202 juta tahun dahulu). Fosil tumbuhan dengan ciri-ciri angiosperma yang boleh dikenal pasti muncul dalam rekod fosil pada tempoh Jura dan awal Zaman Batu Kapur (135-65 juta tahun dahulu), tetapi dalam contoh yang kecil dan bentuk primitif. Perkembangan angiosperma bermula pada pertengahan Zaman Batu Kapur (anggaran sekitar 100 juta tahun dahulu). Pada akhir Zaman Batu Kapur, angiosperma kelihatannya menjadi kumpulan penting dalam tumbuhan darat, dan banyak tumbuhan fosil dapat dikenal pasti dalam keluarga moden (termasuk pokok bic, pokok oak, pokok sycamore, dan pokok magnolia) telah mula muncul.

## Pengelasan
Tumbuhan berbunga biasanya dianggap sebagai divisi, dahulunya dikenali sebagai Angiospermatofita atau Antofita, tetapi sekarang dikenali sebagai **Magnoliophyta** menurut jenis genus *[[Magnolia]]*.

Pengelasan tumbuhan berbunga telah diubah besar-besaran semenjak idea mengenai perkaitannya bertukar. Sistem Cronquist, dicadangkan oleh Arthur Cronquist pada tahun 1981, masih digunakan secara meluas tetapi tidak lagi dipercayai menggambarkan *filogeni*. Persetujuan umum mengenai bagaimana tumbuhan berbunga patut disusun hanya baru-baru ini timbul, melalui hasil kerja Kumpulan Filogeni Angiosperma, yang menerbitkan pengelasan semula angiosperma yang berpengaruh pada tahun 1998. Pengemaskini yang menrangkumi penyelidikan terkini diterbitkan sebagai APG (2003).

Secara tradisi, tumbuhan berbunga dipecahkan kepada dikotiledon dan monokotiledon (disingkatkan sebagai dikot dan monokot). Sebahagian besarnya berasaskan jumlah kotiledon atau daun embrio terkandung dalam biji benih, tetapi terdapat beberapa perbezaan lain. Kumpulan ini biasanya dikenali sebagai kelas, dahulunya dikenali sebagai *Dicotyledoneae* dan *Monocotyledoneae*, tetapi sekarang dikenali sebagai **Kelas Magnoliopsida** dan **Kelas Liliopsida** menurut genus dalam setiap kes.

Kajian membuktikan bahawa monokots adalah monofiletik dan dikot adalah parafiletik. Bagaimanapun, sebahagian besar temasuk dalam subgroup monophyletic dikenali sebagai eudikotiledon atau trikolpat, dibezakan terutamanya melalui bentuk debunga. Oleh kerana sistem baru juga cenderung mengelakkan kumpulan parafiletik, ia boleh dianggap sebagai kelas Rosopsida berlainan, atau dipecahkan kepada beberapa kelas. Magnoliopsida kemudiannya akahn dihadkan kepada dikot basal atau paleodikotiledon, kumpulan parafiletik yang boleh dipecahkan lagi.

Famili tumbuhan berbunga yang paling pelbagai, dalam susunan jumlah spesies, adalah :-
# Asteraceae (famili kenikir): 25,000 spesies
# Orchidaceae (famili anggerik): 18,000
# Fabaceae (famili kacang): 17,000
# Poaceae (famili rumput): 9,000
# Rubiaceae (famili kopi): 7,000
# Euphorbiaceae (famili tentulang): 5,000
# Cyperaceae (famili rusiga): 4,000

Senarai di atas (memaparkan hanya 7 famili terbesar), Orchidaceae, Poaceae, dan Cyperaceae adalah famili monokot; yang lain adalah famili dikot. Jumlah keseluruhan famili dalam Magnoliophyta adalah melebihi 460.

## Interaksi dengan manusia

### Kegunaan praktikal

Pertanian hampir sepenuhnya bergantung pada angiosperma, yang menyediakan hampir semua makanan berasaskan tumbuhan dan makanan untuk ternakan. Sebahagian besar makanan ini berasal dari sebilangan kecil keluarga tumbuhan berbunga. Contohnya, separuh daripada pengambilan kalori dunia dibekalkan oleh hanya tiga tumbuhan - gandum, padi dan jagung.

Tumbuhan berbunga menyediakan pelbagai bahan dalam bentuk kayu, kertas, serat seperti kapas, flaks, dan hemp, ubat-ubatan seperti digoxin dan opioid, serta tumbuhan hiasan dan landskap. Kopi dan coklat panas adalah minuman dari tumbuhan berbunga.

### Kegunaan budaya

Tumbuhan sebenar dan fiksyen memainkan pelbagai peranan dalam kesusasteraan dan filem. Bunga adalah subjek banyak puisi oleh penyair seperti William Blake, Robert Frost, dan Rabindranath Tagore. Lukisan burung dan bunga () adalah sejenis lukisan Cina yang meraikan keindahan tumbuhan berbunga. Bunga telah digunakan dalam kesusasteraan untuk menyampaikan makna oleh pengarang termasuk William Shakespeare. 
Bunga digunakan dalam pelbagai bentuk seni yang menyusun tumbuhan potong atau hidup, seperti bonsai, ikebana, dan susunan bunga. Tumbuhan hiasan kadangkala telah mengubah haluan sejarah, seperti dalam tulipomania. Banyak negara dan wilayah mempunyai lambang bunga; kajian terhadap 70 daripadanya mendapati bahawa keluarga tumbuhan berbunga yang paling popular untuk lambang sedemikian ialah Orchidaceae pada 15.7% (11 lambang), diikuti oleh Fabaceae pada 10% (7 lambang), dan Asparagaceae, Asteraceae, dan Rosaceae semuanya pada 5.7% (4 lambang setiap satu).

### Pemuliharaan

Kesan manusia terhadap alam sekitar telah menyebabkan kepupusan pelbagai spesies dan mengancam lebih banyak lagi hari ini. Pelbagai organisasi seperti IUCN dan Royal Botanic Gardens, Kew mencadangkan bahawa sekitar 40% spesies tumbuhan terancam kepupusan. Kebanyakan spesies terancam oleh pemusnahan habitat, tetapi aktiviti seperti pembalakan pokok liar dan pengumpulan tumbuhan ubatan, atau pengenalan spesies invasif bukan asli, juga memainkan peranan.

Relatifnya, sedikit penilaian kepelbagaian tumbuhan yang kini mempertimbangkan perubahan iklim, namun ia juga mula memberi kesan kepada tumbuhan. Sekitar 3% tumbuhan berbunga sangat mungkin akan pupus dalam masa seabad pada  pemanasan global, dan 10% pada . Dalam senario paling buruk, separuh daripada semua spesies pokok mungkin pupus akibat perubahan iklim dalam tempoh tersebut.

Pemuliharaan dalam konteks ini adalah usaha untuk menghalang kepupusan, sama ada secara *[[in situ]]* dengan melindungi tumbuhan dan habitatnya di alam liar, atau secara *[[pemuliharaan ex situ|ex situ]]* di bank benih atau sebagai tumbuhan hidup. Kira-kira 3000 taman botani di seluruh dunia mengekalkan tumbuhan hidup, termasuk lebih 40% spesies yang diketahui terancam, sebagai "insurans terhadap kepupusan di alam liar." Strategi Global untuk Pemuliharaan Tumbuhan Pertubuhan Bangsa-Bangsa Bersatu menyatakan bahawa "tanpa tumbuhan, tiada kehidupan". Ia bertujuan untuk "menghentikan kehilangan berterusan kepelbagaian tumbuhan" di seluruh dunia.
## Evolusi

### Sejarah pengelasan

Istilah botani "angiosperma", daripada perkataan Yunani  ( 'botol, wadah') dan  ( 'benih'), dicipta dalam bentuk "Angiospermae" oleh Paul Hermann pada tahun 1690, yang hanya merangkumi tumbuhan berbunga yang benihnya tertutup dalam kapsul. Makna istilah angiosperma berubah secara asas pada tahun 1827 dengan Robert Brown, apabila angiosperma menjadi bermakna tumbuhan benih dengan ovul yang tertutup. Pada tahun 1851, dengan kerja Wilhelm Hofmeister mengenai kantung embrio, Angiosperma mendapat makna moden sebagai semua tumbuhan berbunga termasuk Dikotiledon dan Monokotiledon. Sistem APG menganggap tumbuhan berbunga sebagai klad tanpa pangkat rasmi dalam bahasa Latin (angiosperma). Klasifikasi rasmi telah diterbitkan bersama-sama dengan semakan 2009 di mana tumbuhan berbunga diletakkan sebagai subkelas Magnoliidae. Dari tahun 1998, Kumpulan Filogeni Angiosperma (APG) telah mengklasifikasikan semula angiosperma, dengan kemas kini dalam sistem APG II pada tahun 2003, sistem APG III pada tahun 2009, dan sistem APG IV pada tahun 2016.

### Filogeni

#### Luaran

Pada tahun 2019, satu kajian filogeni molekul terhadap tumbuhan meletakkan tumbuhan berbunga dalam konteks evolusi mereka:

#### Dalaman

Kumpulan utama angiosperma yang masih hidup adalah:

## Lihat juga
* Daftar bunga
* Bagaimana membezakan monokot dari dikot

## Rujukan

## Rujukan dan pautan luar
* Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. *Botanical Journal of the Linnean Society, 141*, 399-436. dalam talian 
* Cronquist, Arthur (1981) *An Integrated System of Classification of Flowering Plants*. Percetakan Universiti Columbia, New York.
* Projek Web Salasilah Hidupan – Angiosperma
* Tumbuhan Berbunga Tertua Diketahui Dikesan Melalui Gen, William J. Cromie, Warta Harvard, 16 Disember 1999.
* Stevens, P.F. (sejak 2001). *[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Tapak Web Filogeni Angiosperma]* di Taman Botani Missouri.
* Watson, L., and Dallwitz, M.J. (sejak 1992). Famili-famili tumbuhan berbunga: penerangan, ilustrasi, pengesanan, mendapat kembali maklumat. http://delta-intkey.com
* Gambar-gambar bunga