Tekanan turgor

**Tekanan turgor** adalah daya di dalam sel yang menolakmembran plasma terhadap dinding sel .  

Tekanan turgor juga dikenali sebagai tekanan hidrostatik, dan takrifan yang lebih kompleks adalah daya yang diukur oleh bendalir, yang diukur pada suatu titik di dalamnya semasa mencapai keseimbangan. Secara umurnya, tekanan turgor dihasilkan oleh aliran air secara osmotik dan berlaku di dalam tumbuhan, kulat, dan bakteria. Fenomena ini juga dapat dilihat di dalam protis yang mempunyai dinding sel. Sistem ini tidak terdapat di dalam sel haiwan, memandangkan ketidakhadiran dinding sel akan menyebabkan lisis sel sekiranya mengalami tekanan yang terlalu kuat. Tekanan yang dihasilkan oleh aliran air secara osmosis dinamakan kesegahan. Hal ini terjadi apabila air mengalir secara osmosis melalui membran berketelapan berpilih, iaitu apabila air bergerak dari kawasan yang mempunyai kepekatan berlarutan rendah ke kepekatan berlarutan lebih tinggi. Dalam tumbuhan, ini bermaksud air bergerak dari kepekatan berlarutan rendah di luar sel, ke dalam vakuol sel.  

## Mekanisme

Osmosis adalah proses air mengalir dari kawasan dengan kepekatan berlarutan rendah, ke kawasan bersebelahan dengan kepekatan berlarutan lebih tinggi sehingga keseimbangan antara dua kawasan tersebut dicapai. Semua sel dikelilingi oleh membran sel berdwilapisan lipid yang membolehkan air mengalir keluar dan masuk sel namun mengehadkan aliran larutan. Di dalam larutan hipertonik, air mengalir keluar dari sel lantas mengurangkan isi padu sel. Di dalam larutan hipotonik pula, air mengalir masuk ke dalam membran dan menambahkan isi padu sel. Ketika di dalam larutan isotonik, air mengalir keluar dan masuk sel pada kadar yang sama.

Kesegahan adalah titik di mana membran sel menolak ke arah dinding sel, yakni ketika tekanan turgor tinggi. Sel menjadi flaksid apabila membran sel mempunyai tekanan turgor yang rendah. Dalam tumbuhan, hal ini dapat ditunjukkan melalui struktur anatomi yang layu. Keadaan ini lebih dikenali sebagai plasmolisis. 

Isi padu dan geometri sel mempengaruhi nilai tekanan tugor, lantas cara ia memberi kesan pada keplastikan dinding sel. Kajian menunjukkan sel yang bersaiz kecil mengalami perubahan kekenyalan yang lebih kuat berbanding sel yang lebih besar. 

Tekanan turgor juga memainkan peranan penting dalam pertumbuhan sel tumbuhan. Contohnya, ketika dinding sel mengalami pengembangan tak berbalik *(irreversible expansion)* oleh sebab daya tekanan turgor serta perubahan struktur di dalam dinding sel yang mampu mengubah kebolehpanjangannya *(extensibility)*. 

## Tekanan turgor dalam tumbuhan
Tekanan turgor di dalam sel dikawal oleh osmosis lantas menyebabkan dinding sel mengembang semasa pertumbuhan. Selain daripada saiz, ketegaran sel juga disebabkan tekanan turgor; tekanan yang rendah menyebabkan sel atau struktur tumbuhan (cth. daun, tangkai) yang layu. Salah satu mekanisme di dalam tumbuhan yang mengawal atur tekanan turgor ialah membran separa telap yang membolehkan hanya zat terlarut tertentu untuk diangkut keluar dan masuk sel. Hal ini dapat mengekalkan tekanan minimum. Mekanisme lain termasuklah transpirasi yang menyebabkan kehilangan air dan mengurangkan kesegahan sel. Tekanan turgor juga faktor besar untuk pengangkutan nutrien ke seluruh tumbuhan. Sel daripada organisma yang sama boleh mempunyai tekanan turgor berbeza di serata struktur organisma. Dalam tumbuhan pembuluh, tekanan turgor bertanggungjawab bagi pertumbuhan apeks contohnya di hujung akar dan tiub debunga. 

### Sebaran
Tekanan turgor membolehkan pembentukan agen penyebaran (cth. buah) walaupun dalam keadaan kemarau. Protein pengangkut yang mengepam zat terlarut ke dalam sel dapat dikawal oleh tekanan turgor sel. Nilai tekanan yang rendah membolehkan lebih banyak pengepaman zat terlarut; yang seterusnya menaikkan tekanan osmosis. Fungsi ini penting sebagai gerak balas tumbuhan dalam keadaan kemarau (memandangkan tekanan turgor dikekalkan), dan bagi sel yang perlu mengumpulkan zat terlarut (cth. buah atau bijian gandum yang sedang membentuk). 

### Organ pembungaan dan pembiakan
Telah direkodkan bahawa ranggi (kelopak bunga) *[[Gentiana kochiana]]* dan *[[Kalanchoe blossfeldiana]]* mekar disebabkan tekanan turgor meruap pada sel di permukaan adaksial tumbuhan. Sewaktu proses seperti pembengangan anter, telah diperhatikan bahawa pengeringan sel endotesium menyebabkan daya lentur ke luar yang membawa kepada pembebasan debunga. Hal ini bermakna tekanan turgor yang lebih rendah telah diperhatikan di dalam struktur ini kerana ia telah ternyahhidrat. Tiub denbunga ialah sel yang boleh memanjang sewaktu debunga mendarat di stigma, di hujung carpal. Sel-sel ini tumbuh dengan agak cepat kerana tekanan turgor yang lebih tinggi. Sel ini mengalami pertumbuhan di hujung. Tiub debunga bunga lili mempunyai tekanan turgor antara 0-21 MPa semasa pertumbuhan ini. 

### Penyebaran benih

Dalam buah-buahan seperti *[[Impatiens parviflora]]*, *[[Oxalia acetosella]]* dan *Ecballium elaterium*, tekanan turgor adalah kaedah benih disebarkan. Dalam *Ecballium elaterium,* atau timun memancut, tekanan turgor membina di dalam buah sehingga ia terpisah secara agresif daripada tangkai, kemudian benih dan air dipancutkan ke semua arah sewaktu buah itu jatuh ke tanah. Tekanan turgor di dalam buah bernilai antara 0.003 hingga 1.0 MPa. 

### Pertumbuhan

Tindakan tekanan turgor pada dinding sel yang boleh panjang (*extensible*) selalunya dikatakan sebagai pemacu pertumbuhan di dalam sel. Peningkatan tekanan turgor menyebabkan pengembangan sel dan pemanjangan sel apeks, tiub debunga, dan di dalam struktur tumbuhan lain seperti hujung akar. Pengembangan sel dan peningkatan tekanan turgor adalah hasil peresapan air ke dalam sel, dan tekanan turgor meningkat disebabkan pertambahan isi padu sap vakuol. Tekanan turgor sel akar yang sedang tumbuh mampu mencapai 0.6 MPa, iaitu lebih tiga kali berbanding tekanan tayar kereta. Sel epidermis di dalam daun mempunyai tekanan antara 1.5 hingga 2.0 MPa. Oleh kerana tumbuhan mampu berfungsi pada tekanan sebegitu tinggi, hal ini dapat menjelaskan sebab tumbuhan tumbuh menembusi asfalt dan permukaan keras lain. 

### Kesegahan
Kesegahan diperhatikan di dalam sel hasil membran sel yang menolak ke arah dinding sel. Dalam sesetengah tumbuhan, dinding selnya merenggang pada kadar yang lebih cepat daripada kadar air melintasi membran, lantas menyebabkan sel dengan tekanan turgor yang lebih rendah. 

### Stomata

Tekanan turgor di dalam stomata dikawal atur apabila stomata buka dan tutup, yakni mempunyai peranan dalam kadar transpirasi dalam tumbuhan. Perkara ini penting kerana fungsi ini mengawal kehilangan air dalam tumbuhan itu. Tekanan turgor yang lebih rendah mungkin bermaksud sel berkenaan mempunyai kepekatan air yang rendah dan stomata yang ditutup membantu memelihara air. Tekanan turgor yang tinggi bermaksud stomata yang kekal terbuka untuk pertukaran gas yang diperlukan untuk fotosintesis. 

### ''Mimosa pudica''

Telah disimpulkan bahawa kehilangan tekanan turgor dalam daun *[[Pokok Semalu|Mimosa pudica]]* bertanggungjawab bagi tindak balas tumbuhan tersebut apabila disentuh. Faktor lain seperti perubahan tekanan osmosis, pengecutan protoplasma dan peningkatan ketelapan selular telah diperhatikan untuk menghasilkan tindak balas ini. Telah direkodkan juga bahawa tekanan turgor berbeza di sel pulvinus atas dan bawah dalam tumbuhan, serta pergerakan ion kalium dan kalsium ke serata sel menyebabkan peningkatan tekanan turgor. Apabila disentuh, pulvinus diaktifkan dan mengeksudat protein mengecut, kemudian meningkatkan tekanan turgor dan menutupkan daun tumbuhan tersebut. 

## Fungsi dalam takson lain
Seperti yang dinyatakan sebelum ini, tekanan turgor dijumpai dalam organisma lain selain tumbuhan dan mampu memainkan peranan yang besar dalam perkembangan, pergerakan dan sifat organisma. 

### Kulat

Dalam kulat, tekanan turgor menjadi satu faktor yang memainkan peranan besar dalam penembusan substrat. Dalam spesies seperti *Sparolegnia ferax*, *Magnaporthe grisea* dan *[[Aspergillus oryzae]]*, tekanan turgor yang tinggi telah diperhatikan di dalam hifa. Kajian menunjukkan bahawa hifa mampu menembusi substrat seperti sel tumbuhan dan bahan sintetik seperti polivinil klorida. Dalam pengamatan fenomena ini, telah diketahui bahawa pertumbuhan hifa secara invasif disebabkan tekanan turgor, serta koenzim yang dirembeskan oleh kulat untuk tujuan menembusi substrat tersebut. Arah pertumbuhan hifa ditentukan berdasarkan tekanan turgor, dan pertumbuhan itu menjadi perlahan seiring tekanan turgor yang berkurang. Dalam *[[Magnaporthe grisea]]*, tekanan sehingga 8 MPa telah dicatat. 

### Protis
Sesetengah protis tidak mempunyai dinding sel, jadi tidak mampu mengalami tekanan turgor. Protis sebegini menggunakan vakuol mengecut untuk mengawal kuantiti air di dalam sel. Teknik ini juga mengelakkan lisis di dalam larutan kerana mampu mengekalkan keseimbangan osmosis. 

### Haiwan
Tekanan turgor tidak terdapat dalam sel haiwan kerana tidak mempunyai dinding sel. Dalam organisma yang mempunyai struktur ini, dinding sel mencegah lisis sel yang disebabkan oleh nilai tekanan tinggi. 

### Diatom
Dalam Diatom, Heterokontophyta mempunyai dinding sel yang tahan turgor. Sepanjang kitaran hidup organisma ini, tekanan turgor perlu dikawal dengan teliti untuk pengembangan sel dan pelepasan sperma, namun bukan untuk hal seperti pertumbuhan  seta. 

### Sianobakteria
Sianobakteria yang mempunyai vakuol gas yang umumnya menyebabkan kejadian ledakan alga. Bakteria ini berkemampuan mengapungkan diri lantaran daripada pengumpulan gas dalam vakuol. Peranan tekanan turgor dan kesannya terhadap muatan vakuol gas ini telah dibuktikan dalam pelbagai kertas saintifik. Lebih tinggi tekanan turgor, lebih rendah muatan vakuol gas dalam sianobakteria berbeza. Eksperiman yang dijalankan untuk menghubungkaitkan osmosis dan tekanan turgor dalam prokariot telah digunakan untuk menunjukkan cara peresapan zat terlarut ke dalam sel memberi kesan terhadap tekanan turgor dalam sel tersebut. 

## Pengukuran
Apabila mengukur tekanan turgor dalam tumbuhan, beberapa perkara perlu diambil kira. Secara umumnya, nilai tekanan turgor sel yang segah sepenuhnya sama dengan sel itu, manakala sel flaksid pula mempunyai nilai berhampiran atau sama dengan sifar. Mekanisme sel lain yang dipertimbangkan termasuklah protoplas, larutan dalam protoplas (potensi larutan), kadar transpirasi tumbuhan, dan tegangan dinding sel. Pengukuran terhad bergantung pada kaedah yang digunakan. Beberapa kaedah akan diterangkan di bawah. Bukan semua kaedah boleh digunakan untuk semua organisma kerana perbezaan saiz dan sifat-sifat lain. Contohnya, diatom tidak mempunyai sifat sama seperti tumbuhan, lalu meletakkan kekangan pada kaedah yang boleh digunakan untuk menentukan tekanan turgor. 

### Unit
Unit yang digunakan untuk mengukur tekanan turgor adalah bebas daripada ukuran yang digunakan untuk menentukan nilainya. Unit yang biasa digunakan termasuklah bar, MPa, atau newton per meter persegi. 

### Kaedah

#### Persamaan potensi air (''Water potential equation'')
Tekanan turgor dapat ditentukan apabila potensi air total (*total water potential*), Ψ w, dan potensi osmotik (*osmotic potential*), Ψ s, diketahui dalam persamaan potensi air. Persamaan ini diaplikasikan untuk mengukur potensi air total bagi tumbuhan menggunakan pemboleh ubah seperti potensi matrik (*matric potential*), potensi osmotik (*osmotic potential*), potensi tekanan (*pressure potential*), kesan graviti dan tekanan turgor. Setelah mengira perbezaan antara Ψ s dan Ψ w, nilai tekanan turgor akan diperoleh. Apabila kaedah ini digunakan, graviti dan potensi matrik dianggap mempunyai nilai sedikit sahaja (*negligible*), memandangkan nilai dua pemboleh ubah ini lazimnya negatif atau hampir dengan sifar. 

#### Teknik bom tekanan

Bom tekanan telah diasaskan oleh ahli fisiologi tumbuhan Lan Wang dan rakan sekerjanya bertujuan menguji pergerakan air melalui tumbuhan. Alat ini digunakan untuk menentukan tekanan turgor dengan cara meletakkan daun (bersama tangkainya) ke dalam kebuk tertutup, kemudian gas bertekanan dimasukkan dengan kenaikan. Bacaan diambil apabila sap xilem muncul daripada permukaan dipotong dan ketika sap xilem tidak berkumpul atau masuk semula ke dalam permukaan yang dipotong tersebut. 

#### Mikroskop berdaya atom
Mikroskop berdaya atom (*atomic force microscope*) menggunakan sejenis mikroskopi prob imbasan (*scanning probe microscopy*, SPM).  Prob kecil dimasukkan ke dalam kawasan berkenaan dan satu spring dalam prob tersebut mengukur nilai melalui sesaran (*displacement*). Kaedah ini dapat digunakan untuk mengukur tekanan turgor organisma.  Semasa menggunakan kaedah ini, maklumat tambahan seperti persamaan mekanik kontinum, lengkung kedalaman berdaya tunggal (*single force depth curve*) dan geometri sel boleh digunakan untuk mengukur tekanan turgor dalam kawasan tertentu, lazimnya sel. 

#### Prob tekanan
Prob tekanan (*pressure probe*) pada asalnya digunakan untuk mengukur sel alga, namun kini boleh digunakan untuk spesimen bersel besar. Lazimnya, prob ini digunakan pada tisu tumbuhan pembuluh, tetapi bukan untuk mengukur tekanan turgor sehinggalah Hüsken dan Zimmerman menambahbaikkan kaedah ini. Prob tekanan mengukur tekanan turgor melalui sesaran. Tiub gelas berkapilari mikro (*glass micro-capillary tube*) dimasukkan ke dalam sel dan apa-apa sahaja yang dieksudatkan oleh sel ke dalam tiub dilihat melalui mikroskop. Kemudian, sebuah peranti pada prob mengukur nilai tekanan yang diperlukan untuk menolak semula keluaran masuk ke dalam sel. 

##### Prob manipulasi mikro
Prob manipulasi mikro (*micro-manipulation probe*) digunakan untuk menentukan nilai ukuran sel yang lebih kecil secara tepat. Dalam satu eksperimen oleh Weber, Smith dan rakan sekerja, sel tomato tunggal dimampatkan antara satu prob manipulasi mikro dengan gelas untuk membolehkan prob menentukan nilai tekanan turgor sel. 

## Spekulasi teori

### Tekanan turgor negatif
Telah dicatatkan bahawa nilai Ψw berkurang apabila sel menjadi lebih nyahhidrat, tetapi saintis telah membuat spekulasi sama ada nilai ini akan terus berkurang tetapi tidak akan mencapai sifar, ataupun nilai itu menjadi kurang dari sifar. Terdapat kajian   yang menunjukkan bahawa tekanan sel negatif boleh wujud dalam tumbuhan xerofit, tetapi kertas oleh M. T. Tyree memeriksa dengan teliti sama ada hal ini boleh jadi, atau hanya kesimpulan berdasarkan data yang disalahinterpretasikan. Di dalam karyanya, beliau menyimpulkan bahawa dengan salah mengkategorikan air "terikat" (*"bound*") dan "bebas" (*"free"*) di dalam sel, para penyelidik yang mengatakan telah mendapati nilai tekanan turgor negatif itu salah.  Berdasarkan analisis isoterm air apoplas dan simplas, beliau menunjukkan bahawa tekanan turgor negatif tidak mungkin terjadi di dalam tumbuhan di kawasan gersang disebabkan kehilangan air bersih (*net water loss*) daripada spesimen semasa kemarau.  Walaupun beliau telah mengemukakan analisis dan tafsiran data, nilai tekanan turgor negatif masih diguna pakai dan diterima dalam komuniti saintifik. 

### Pertumbuhan hujung dalam tumbuhan pembuluh
Hipotesis yang dibentuk oleh M. Harold dan rakan-sekerjanya menunjukkan bahawa pertumbuhan hujung dalam tumbuhan pembuluh bersifat amebik dan bukannya disebabkan oleh tekanan turgor seperti yang dipercayai secara meluas. Hal ini bermaksud kepanjangan adalah akibat sitoskeleton aktin di dalam sel tumbuhan ini. Pengawalaturan pertumbuhan sel dikatakan secara tersirat disebabkan oleh tubul mikro sitoplasma yang mengendalikan orientasi fibril selulosa, yang didepositkan pada dinding sel bersebelahan dan mengakibatkan pertumbuhan.  Dalam tumbuhan, sel dikelilingi oleh dinding sel dan protein filamen yang mengekalkan dan menyesuaikan pertumbuhan dan bentuk sel tumbuhan.  Seperti yang dijelaskan di dalam kertas, tumbuhan bukan pembuluh tumbuh melalui pertumbuhan apeks, yang berbeza memandangkan dinding sel hanya mengembang di satu hujung sel.