Plasmodium

**Plasmodium** juga merupakan bentuk macroscopik protist luar biasa yang dikenali sebagai kulapuk lendir (*slime mould*).

***Plasmodium*** merupakan genus protozoa parasit. Jangkitan yang disebabkan oleh genus ini dikenali sebagai malaria. Parasit ini sentiasa mempunyai dua hos dalam kitaran hidupnya: vektor nyamuk dan hos vertebra. Sekurang-kurangnya sepuluh spesies menjangkiti manusia. Spesies lain menjangkiti haiwan lain, termasuk burung, reptilia dan roden. 

## Taxonomi dan hos
Genus *Plasmodium* dinamakan pada 1885 oleh Marchiafava dan Celli dan terdapat lebih 175 spesies yang dikenal pasti berada dalam genus ini. Genus ini pada (2006) perlu dirombak semula kerana terbukti bahawa parasit lain yang tergolong dalam genera *[[Haemocystis]]* dan *[[Hepatocystis]]* kelihatannya berkait rapat dengan genus ini. Kemungkinannya spesies lain seperti *[[Haemoproteus meleagridis]]* akan dimasukkan kedalam genus ini setelah dikemaskini kembali. 

Jenis hos pada turutan mamalia tidak sekata. Sekurang-kurangnya 25 spesies menjangkiti primate; rodent di luar kawasan tropika Afrika jarang dijangkiti; beberapa spesies diketahui menjangkiti kelawar, landak dan tupai; karnivor, pemakan serangga dan marsupia tidak pernah diketahui bertindak sebagai hos.

## Kitaran hidup
Pada tahun 1898 Ronald Ross membuktikan kewujupan *Plasmodium* pada dinding perut tengah dan kelenjar liur  bagi nyamuk *[[Culex]]*. Bagi jumpaan ini dia memenangi Hadian Nobel pada 1902. Bagaimanapun penghargaan perlu diberikan kepada profesor Itali Giovanni Battista Grassi, yang membuktikan bahawa mamalia manusia hanya boleh disebarkan oleh nyamuk *[[Anopheles]]*.

Kitaran hirup *Plasmodium* amat rumit. Sporozoite daipada liur nyamuk betina yang mengigit disebarkan samaada kepada darah atau sistem limfa penerima. Ia penting menyedari bahawa bagi sesetengah spesies vektornya mungkin bukan nyamuk. 

Nyamuk dalam genera *[[Culex]]*, *[[Anopheles]]*, *[[Culiceta]]*, *[[Mansonia]]* dan *[[Aedes]]* mungkin bertindak sebagai vector.  Vektor yang diketahui kini bagi malaria manusia (> 100 spesies) kesemuanya tergolong dalam genus *Anopheles*. Malaria burung biasanya dibawa oleh spesies genus *Culex*. Kitaran hidup *Plasmodium* diketahui oleh Ross yang menyelidik spesies dari genus *Culex*.  

Sporozoites berhijrah ke hati dan menceroboh hepatocyte. Tahap pendam bagi sporozoite *Plasmodium* dalam hati dikenali sebagai hypnozoite. Dari hepatocytes, parasit membiak kepada beribu-ribu merozoite, yang kemudiannya menyerang sel darah merah. 

Di sini parasit membesar dari bentuk cecincin kepada bentuk trophozoite dewasa. Pada tahap schizont, parasit terbahagi beberapa kali untuk membentuk merozoites baru, yang meninggalkan sel darah merah dan bergerah melalui saluran darah bagi menceroboh sel darah merah baru. Kebanyakan merozoites mengulangi kitaran ini secara berterusan, tetapi sesetengah merozoites berubah menjadi bentuk jantan atau betina (gametocytes)  (juga dalam darah), yang kemudiannya diambil oleh nyamuk betina. 

Dalam perut tengah nyamuk, gametocyte membentuk gamete dan menyuburkan sesama sendiri, membentuk zygot motile yang dikenali sebagai ookinetes. Ookinetes menembusi dan lepas dari perut tengah, kemudian membenamkan diri mereka pada membran perut luar. Di sini mereka membahagi banyak kali bagi menghasilkan sejumlah besar sporozoite halus memanjang. Sporozoites ini berhijrah ke kelenjar liur nyamuk, di mana ia dicucuk masuk kedalam darah hos kedua yang digigit nyamuk. Sporozoites bergerak ke hati di mana mereka mengulangi kitaran ini.

Dalam beberapa spesies tisu selain hati mungkin dijajah. Bagaimanapun ini tidak berlaku pada spesies yang menyerang manusia.

## Evolusi

Kitaran hidup ini paling baik difahami melalui segi evolusi. Ia dipercayai bahawa *Plasmodium* berubah dari parasite yang disebarkan melalui laluan tinja (*orofaecal*) yang menjangkiti dinding usus kecil. Pada satu peringkat parasit ini mengembang kebolehan menjangkiti hati. Pola ini dapat di lihat pada genus *[[Cryptosporidium]]* yang berkait jauh dengan *Plasmodium*.

Pada satu peringkat leluhur plasmodium mengembangkan kebolehan bagi menjangkiti sel darah dan terselamat dan menjangkiti nyamuk. Apabila jangkitan nyamuk telah mantap jangkitan melalui laluan tinja (*orofecal*) sebelumnya lesap.

*Plasmodium* berkembang sekitar 130 juta tahun dahulu. Tempoh ini bersamaan dengan perkembangan pantas angiosperms (tumbuhan berbunga). Perkembangan ini pada angiosperms dipercayai disebabkan oleh sekurang-kurangnya satu kejadian penyalinan genomik. Kemungkinannya peningkatan dalam bunga mendorong kepada peningkatan jumlah nyamuk dan hubungan mereka dengan vertebra. 

Selain darah, nyamuk hidup memakan madu. Hidangan darah hanya diperlukan oleh nyamuk betina sebelum bertelur kerana kandungan protin dalam madu amat rendah.

Nyamuk berubah di Amerika Selatan sekitar 230 juta tahun dahulu. Kini terdapat lebih 3,500 spesies nyamuk yang diketahui tetapi sehingga kini evolusi mereka tidak banyak diketahui oleh itu pengetahuan kita mengenai evolusi *Plasmodium* kekal rendah.

Pada masa kini ia dipercayai bahawa reptilia merupakan kumpulan pertama yang dijangkiti oleh *Plasmodium* diikuti oleh burung. Pada satu ketika primate dan rodent turut dijangkiti kemungkinannya daripada spesies burung. Spesies lain yang dijangkiti selain kumpulan ini kemungkinannya kejadian yang baru berlaku. 

Pada masa kini (2006), jujukan DNA tersedia bagi kurang dari enam puluh spesies dan kebanyakannya adalah dari spesies yang menjangkiti hos rodent atau primate. Pola jangkitan yang dicadangkan hanyalah hipotesis kerja dan mungkin ditolah apabila jujukan DNA lanjut dari spesies tambahan diperolehi.

## Pembiakan
Pola pembiakan berselang seksual dan aseksual yang mungkin kelihatan mengelirukan pada awalnya merupakan pola biasa pada spesies parasit. Kelebihan evolusi kehidupan jenis ini diketahui oleh Mendel. 

Di bawah keadaan baik pembiakan aseksual lebih baik berbanding seksual kerana ibubapa bersesuaian dengan persekitaran dan keturunannya mewarisi gen ini. Berpindak kepada hos baru atau ketika tempoh sukar, pembiakan seksual kebiasaannya lebih baik kerana ia menghasilkan pengocakan gen yang secara purata menghasilkan individual yang lebih menyesuaikan diri pada persekitaran baru.Faktor tekanan ini menyebabkan kebanyakan sel menjadi aktif.

## Biologi molekular

Kesemua spesies yang dikaji sehingga kini mempunyai 14 kromosome, satu mitochondrion dan satu plastid. Kromosome pelbagai antara 500 kilobase hingga 3.5 megabase panjang. Ia dipercayai bahawa pola ini benar bagi keseluruhan genus.

Plastid ini berbeza dengan apa yang terdapat pada alga bukannya fotosintesis. Fungsinya tidak diketahui tetapi terdapat bukti cadangan bahawa ia mungkin membabitkan pembiakan.

Pada tahap molekul, parasit merosakkan sel darah merah dengan menggunakan enzim plasmepsin - proteases asid aspartik yang menguraikan hemoglobin.

## Spesies disenaraikan menurut subgenera

*Plasmodium (Asiamoeba) draconis*
*Plasmodium (Asiamoeba) vastator*

*Plasmodium (Bennettinia) juxtanucleare*

*Plasmodium (Carinamoeba) basilisci*
*Plasmodium (Carinamoeba) minasense*
*Plasmodium (Carinamoeba) rhadinurum* 
*Plasmodium (Carinamoeba) volans*

*Plasmodium (Giovannolaia) anasum*
*Plasmodium (Giovannolaia) circumflexum*
*Plasmodium (Giovannolaia) dissanaikei*
*Plasmodium (Giovannolaia) durae*
*Plasmodium (Giovannolaia) fallax*
*Plasmodium (Giovannolaia) formosanum*
*Plasmodium (Giovannolaia) gabaldoni*
*Plasmodium (Giovannolaia) garnhami* 
*Plasmodium (Giovannolaia) gundersi*
*Plasmodium (Giovannolaia) hegneri*
*Plasmodium (Giovannolaia) lophurae*
*Plasmodium (Giovannolaia) pedioecetii*
*Plasmodium (Giovannolaia) pinnotti*
*Plasmodium (Giovannolaia) polare*

*Plasmodium (Haemamoeba) cathemerium*
*Plasmodium (Haemamoeba) coggeshalli*
*Plasmodium (Haemamoeba) elongatum*
*Plasmodium (Haemamoeba) gallinaceum*
*Plasmodium (Haemamoeba) giovannolai*
*Plasmodium (Haemamoeba) lutzi*
*Plasmodium (Haemamoeba) matutinum*
*Plasmodium (Haemamoeba) paddae*
*Plasmodium (Haemamoeba) parvulum*
*Plasmodium (Haemamoeba) relictum*
*Plasmodium (Haemamoeba) tejera*

*Plasmodium (Huffia) elongatum*
*Plasmodium (Huffia) hermani*

*Plasmodium (Laverania) falciparum*
*Plasmodium (Laverania) reichenowi*

*Plasmodium (Novyella) ashfordi*
*Plasmodium (Novyella) bertii*
*Plasmodium (Novyella) bambusicolai*
*Plasmodium (Novyella) columbae*
*Plasmodium (Novyella) corradettii*
*Plasmodium (Novyella) dissanaikei*
*Plasmodium (Novyella) hexamerium*
*Plasmodium (Novyella) kempi*
*Plasmodium (Novyella) nucleophilum*
*Plasmodium (Novyella) papernai*
*Plasmodium (Novyella) paranucleophilum*
*Plasmodium (Novyella) rouxi*
*Plasmodium (Novyella) vaughani*

*Plasmodium (Paraplasmodium) chiricahuae*
*Plasmodium (Paraplasmodium) mexicanum* 
*Plasmodium (Paraplasmodium) pifanoi*

*Plasmodium (Plasmodium) brasilianum*
*Plasmodium (Plasmodium) cynomolgi*
*Plasmodium (Plasmodium) eylesi*
*Plasmodium (Plasmodium) fieldi*
*Plasmodium (Plasmodium) fragile*
*Plasmodium (Plasmodium) georgesi*
*Plasmodium (Plasmodium) girardi*
*Plasmodium (Plasmodium) gonderi*
*Plasmodium (Plasmodium) inui*
*Plasmodium (Plasmodium) jefferyi*
*Plasmodium (Plasmodium) knowlei*
*Plasmodium (Plasmodium) hyobati*
*Plasmodium (Plasmodium) malariae*
*Plasmodium (Plasmodium) ovale*
*Plasmodium (Plasmodium) petersi*
*Plasmodium (Plasmodium) pitheci*
*Plasmodium (Plasmodium) rhodiani*
*Plasmodium (Plasmodium) schweitzi*
*Plasmodium (Plasmodium) semiovale*
*Plasmodium (Plasmodium) shortii*
*Plasmodium (Plasmodium) silvaticum*
*Plasmodium (Plasmodium) simium*
*Plasmodium (Plasmodium) vivax*
*Plasmodium (Plasmodium) youngi*

*Plasmodium (Sauramoeba) achiotense* 
*Plasmodium (Sauramoeba) adunyinkai*
*Plasmodium (Sauramoeba) aeuminatum*
*Plasmodium (Sauramoeba) beltrani*
*Plasmodium (Sauramoeba) brumpti*
*Plasmodium (Sauramoeba) agamae*
*Plasmodium (Sauramoeba) giganteum*
*Plasmodium (Sauramoeba) heischi*
*Plasmodium (Sauramoeba) josephinae*
*Plasmodium (Sauramoeba) pelaezi*
*Plasmodium (Sauramoeba) tropiduri*

*Plasmodium (Vinckeia) aegyptensis*
*Plasmodium (Vinckeia) anomaluri*
*Plasmodium (Vinckeia) atheruri*
*Plasmodium (Vinckeia) berghei*
*Plasmodium (Vinckeia) booliati*
*Plasmodium (Vinckeia) brodeni* 
*Plasmodium (Vinckeia) bubalis*
*Plasmodium (Vinckeia) bucki*
*Plasmodium (Vinckeia) cephalophi*
*Plasmodium (Vinckeia) chabaudi*
*Plasmodium (Vinckeia) coulangesi*
*Plasmodium (Vinckeia) cyclopsi*
*Plasmodium (Vinckeia) foleyi*
*Plasmodium (Vinckeia) girardi*
*Plasmodium (Vinckeia) inopinatum*
*Plasmodium (Vinckeia) lemuris*
*Plasmodium (Vinckeia) odocoilei*
*Plasmodium (Vinckeia) percygarnhami*
*Plasmodium (Vinckeia) sandoshami*
*Plasmodium (Vinckeia) traguli*
*Plasmodium (Vinckeia) uilenbergi*
*Plasmodium (Vinckeia) vassali*
*Plasmodium (Vinckeia) vinckei*
*Plasmodium (Vinckeia) watteni*
*Plasmodium (Vinckeia) yoelli*

## Spesies menjangkiti manusia

Spesies *Plasmodium* yang menyerang manusia termasuk:

**[[Plasmodium falciparum]]* (punca malignant tertian malaria)
**[[Plasmodium vivax]]* (punca biasa menyebabkan benign tertian malaria)
**[[Plasmodium ovale]]* (lain-lain, jarang, punca benign tertian malaria)
**[[Plasmodium malariae]]* (punca benign quartan malaria) 
**[[Plasmodium knowlesi]]*
**[[Plasmodium brasilianum]]*
**[[Plasmodium cynomolgi]]* 
**[[Plasmodium inui]]*
**[[Plasmodium rhodiani]]*
**[[Plasmodium schweitzi]]*
**[[Plasmodium semiovale]]*
**[[Plasmodium simium]]*

### Rujukan umum
* Short, H. E. (1951) *Life-cycle of the mammalian malaria parasite" *British Medical Bulletin* 8(1): pp. 7-9, (PMID 14944807);
* Baldacci, Patricia and Ménard, Robert (Oct. 2004) "The elusive malaria sporozoite in the mammalian host" *Molecular Microbiology* 54(2): pp. 298-306, (AN 14621725);
* [http://www.sma.org/pdfs/objecttypes/smj/91C48D32-BCD4-FF25-565C69314AF7EB48/1196.pdf Bledsoe, G. H. (December 2005) "Malaria primer for clinicians in the United States"  *Southern Medical Journal'' 98(12): pp. 1197-204] (PMID 16440920);
Some history of malaria - http://muse.jhu.edu/journals/bulletin_of_the_history_of_medicine/v079/79.2slater.html

## Pautan luar

* Animasi jangkitan malaria.