Fotosistem I

**Fotosistem&nbsp;I** (**PSI**, atau **plastosianin–feredoksin oksidoreduktase**) ialah satu daripada dua fotosistem dalam tindak balas cahaya fotosintesis alga, tumbuhan dan sianobakteria. Fotosistem&nbsp;I ialah kompleks protein membran integral yang menggunakan tenaga cahaya untuk memangkinkan pemindahan elektron merentasi membran tilakoid daripada plastosianin ke feredoksin. Akhirnya, elektron yang dipindahkan oleh fotosistem I digunakan untuk menghasilkan pembawa hidrogen tenaga sederhana, NADPH. Tenaga foton yang diserap oleh fotosistem I juga menghasilkan daya motif proton yang digunakan untuk menjana ATP. PSI terdiri daripada lebih daripada 110 kofaktor, lebih ketara daripada fotosistem II.

## Sejarah
Fotosistem ini dikenali sebagai PSI kerana ia ditemui sebelum fotosistem II, walaupun eksperimen mendatang menunjukkan bahawa fotosistem II sebenarnya ialah enzim pertama rantai pengangkutan elektron fotosintesis. Aspek PSI ditemui pada tahun 1950-an, tetapi kepentingan penemuan ini masih belum diiktiraf pada masa itu. Louis Duysens mula-mula mencadangkan konsep fotosistem I dan II pada tahun 1960, dan, pada tahun yang sama, cadangan oleh Fay Bendall dan Robert Hill mengumpulkan penemuan-penemuan awal ke dalam teori koheren bagi tindak balas fotosintesis bersiri. Hipotesis Hill dan Bendall kemudiannya disahkan dalam eksperimen yang dijalankan pada tahun 1961 oleh kumpulan Duysens dan Witt.

## Komponen dan tindakan
Dua subunit utama PSI, PsaA dan PsaB, ialah protein yang berkait rapat yang terlibat dalam pengikatan kofaktor pemindahan elektron penting, P, Acc, A, A, dan F. PsaA dan PsaB kedua-duanya ialah protein membran integral 730 hingga 750 asid amino yang mengandungi 11 segmen transmembran. Satu [gugusan besi-sulfur 4Fe-4S] dipanggil F diselaraskan oleh empat sisteina; dua sisteina disediakan setiap satu oleh PsaA dan PsaB. Kedua-dua sisteina dalam setiap subunit adalah proksimal, dan terletak dalam gelung di antara segmen transmembran kesembilan dan kesepuluh. Motif zip leusina nampaknya terdapat di hilir sisteina, dan boleh menyumbang kepada pendimeran PsaA/PsaB. Penerima elektron terminal, F and F, juga gugusan besi-sulfur [4Fe-4S], terletak di dalam protein 9 kDa yang dipanggil PsaC yang mengikat kepada teras PsaA/PsaB berhampiran F.

### Foton
Fotopengujaan molekul pigmen dalam kompleks antena mendorong pemindahan elektron dan tenaga. 

### Kompleks antena
Kompleks antena terdiri daripada molekul klorofil dan karotenoid yang dipasang di dua protein. Molekul pigmen ini menghantar tenaga resonans daripada foton apabila mereka menjadi fototeruja. Molekul antena boleh menyerap semua panjang gelombang cahaya dalam spektrum tampak. Bilangan molekul pigmen ini berbeza dari organisma ke organisma. Sebagai contoh, sianobakteria *Synechococcus elongatus* (*Thermosynechococcus elongatus*) mempunyai kira-kira 100 klorofil dan 20 karotenoid, manakala kloroplas bayam mempunyai sekitar 200 klorofil dan 50 karotenoid.   Di dalam kompleks antena PSI ialah molekul klorofil yang dipanggil pusat tindak balas P700. Tenaga yang disalurkan oleh molekul antena diarahkan ke pusat tindak balas. Ada mungkin sebanyak 120 atau paling sedikit 25 molekul klorofil di dalam setiap P700.

### Pusat tindak balas P700
Pusat tindak balas P700 terdiri daripada klorofil ''a'' terubah suai yang paling baik menyerap cahaya pada panjang gelombang 700&nbsp;nm. P700 menerima tenaga daripada molekul antena, dan menggunakan tenaga daripada setiap foton untuk menaikkan elektron ke tahap tenaga yang lebih tinggi (P700*). Elektron ini digerakkan secara berpasangan dalam proses pengoksidaan/penurunan daripada P700* kepada penerima elektron, meninggalkan P700+. Pasangan P700*- P700+ mempunyai potensi elektrik kira-kira −1.2 volt. Pusat tindak balas diperbuat daripada dua molekul klorofil dan oleh itu dirujuk sebagai dimer. Dimer dianggap terdiri daripada satu molekul klorofil *a* dan satu molekul klorofil *a*'. Walau bagaimanapun, jika P700 membentuk kompleks dengan molekul antena lain, ia tidak lagi boleh menjadi dimer.

### Klorofil A<sub>0</sub> dan A<sub>1</sub> terubah suai
Kedua-dua molekul klorofil yang diubah suai ialah penerima elektron awal dalam PSI. Mereka hadir satu per sisi PsaA/PsaB, membentuk dua cabang yang boleh diambil oleh elektron untuk mencapai F. A menerima elektron daripada P700*, menghantarnya ke A dari sisi yang sama, yang kemudiannya menghantar elektron ke kuinon pada sisi yang sama. Spesies yang berbeza nampaknya mempunyai keutamaan yang berbeza bagi sama ada cabang A/B. 

### Filokuinon
Filokuinon, kadangkala dipanggil vitamin K1, ialah penerima elektron awal seterusnya dalam PSI. Ia mengoksidakan A1 untuk menerima elektron, dan seterusnya dioksidakan semula oleh Fx, dari mana elektron dihantar ke Fb dan Fa. Penurunan Fx nampaknya merupakan langkah pengehad kadar.

### Kompleks besi-sulfur
Tiga pusat tindak balas besi-sulfur berprotein ditemui dalam PSI. Berlabel Fx, Fa, dan Fb, ia berfungsi sebagai geganti elektron. Fa dan Fb terikat di subunit protein kompleks PSI, dan Fx terikat di kompleks PSI. Pelbagai eksperimen telah menunjukkan beberapa perbezaan antara teori orientasi kofaktor besi-sulfur dan susunan operasi. Dalam satu model, Fx menghantar elektron kepada Fa, yang meneruskannya kepada Fb untuk mencapai feredoksin. 

### Feredoksin
Feredoksin (Fd) ialah protein larut yang memudahkan pengurangan  kepada NADPH.  Fd bergerak untuk membawa elektron sama ada ke tilakoid tunggal atau enzim yang menurunkan . Membran tilakoid mempunyai satu tapak pengikatan untuk setiap fungsi Fd. Fungsi utama Fd adalah untuk membawa elektron dari kompleks besi-sulfur ke feredoksin- reduktase.

### Ferredoksin– reduktase
Enzim ini memindahkan elektron dari feredoksin diturunkan kepada  untuk melengkapkan penurunan kepada NADPH. Enzim ini juga boleh menerima elektron daripada NADPH dengan mengikatnya.

### Plastosianin
Plastosianin ialah pembawa elektron yang memindahkan elektron daripada sitokrom b6f ke kofaktor P700 PSI dalam keadaan terionnya, P700+.

## Domain protein Ycf4
Domain protein Ycf4 yang terdapat pada membran tilakoid adalah penting buat fotosistem&nbsp;I. Protein transmembran tilakoid ini membantu memasang komponen fotosistem I. Tanpanya, fotosintesis akan menjadi tidak cekap. 

## Evolusi
Data molekul menunjukkan bahawa PSI berkemungkinan berkembang daripada fotosistem bakteria sulfur hijau. Fotosistem bakteria sulfur hijau dan sianobakteria, alga, dan tumbuhan darjat tinggi adalah tidak sama, tetapi terdapat banyak fungsi analog dan struktur yang serupa. Tiga ciri utama adalah serupa antara fotosistem yang berbeza. Pertama, potensi redoks cukup negatif untuk mengurangkan feredoksin. Seterusnya, pusat tindak balas penerimaan elektron termasuk protein besi-sulfur. Akhir sekali, pusat redoks dalam kompleks kedua-dua fotosistem dibina di atas dimer subunit protein. Fotosistem bakteria sulfur hijau malah mengandungi semua kofaktor yang sama bagi rantaian pengangkutan elektron dalam PSI. Bilangan dan tahap persamaan antara kedua-dua fotosistem menunjukkan bahawa PSI dan fotosistem analog bakteria sulfur hijau berkembang daripada fotosistem leluhur yang sama.

## Rujukan

## Pautan luar

* Fotosistem I: Molekul Bulanan Protein Data Bank
* Fotosistem I dalam A Companion to Plant Physiology
* James Barber FRS Photosystems I & II