Protein pengangkut membran

**Protein pengangkut membran** (atau sekadar **pengangkut**) ialah protein membran yang terlibat dalam pergerakan ion, molekul kecil dan makromolekul, seperti protein lain, merentasi membran biologi. Protein pengangkutan ialah protein transmembran integral; yakni ia wujud secara kekal di dalam membran, dan merentangi membran yang merentasi bahan-bahan tersebut. Protein boleh membantu dalam pergerakan bahan melalui resapan berbantu, pengangkutan aktif, osmosis, atau resapan terbalik. Dua jenis protein utama yang terlibat dalam pengangkutan tersebut secara amnya dikategorikan sebagai sama ada *saluran* atau *pembawa*. Contoh protein saluran/pembawa termasuk uniporter GLUT 1, saluran natrium dan saluran kalium. Pembawa bahan zat terlarut dan SLC atipikal ialah pengangkut aktif atau berbantu sekunder pada manusia. Pengangkut dan saluran membran secara kolektif dikenali sebagai *transportom*. Transportom mengawal kemasukan dan pengeluaran sel, bukan sahaja ion dan nutrien, tetapi juga ubat-ubatan.

## Perbezaan antara saluran dan pembawa
**Pembawa** tidak terbuka secara serentak kepada kedua-dua persekitaran ekstrasel dan intrasel, yakni sama ada pintu dalamnya atau pintu luarnya terbuka pada satu-satu masa. Sebaliknya, **saluran** boleh dibuka kepada kedua-dua persekitaran pada masa yang sama, membolehkan molekul meresap tanpa halangan. Pembawa mempunyai tapak pengikatan, tetapi liang dan saluran tidak. Apabila saluran dibuka, berjuta-juta ion boleh melalui membran sesaat, tetapi hanya 100 hingga 1000 molekul lazimnya melalui molekul pembawa dalam masa yang sama. Setiap protein pembawa direka untuk mengenali hanya satu bahan atau satu kumpulan bahan yang hampir sama. Penyelidikan telah mengaitkan kecacatan dalam protein pembawa tertentu dengan penyakit tertentu.

## Pengangkutan aktif

Pengangkutan aktif ialah pergerakan bahan merentasi membran melawan kecerunan kepekatannya. Ini biasanya untuk mengumpul kepekatan tinggi molekul yang diperlukan oleh sel, seperti glukosa atau asid amino. Jika proses itu menggunakan tenaga kimia, seperti adenosina trifosfat (ATP), ia dipanggil sebagai pengangkutan aktif primer. Protein pengangkut membran yang didorong secara langsung oleh hidrolisis ATP dirujuk sebagai pam ATPase. Pam jenis ini secara langsung menghidrolisis eksergonik ATP kepada pergerakan molekul yang tidak menuruti kecerunan kepekatan. Contoh pam ATPase termasuk ATPase jenis P, ATPase jenis V, ATPase jenis F dan kaset pengikat ABC.

Pengangkutan aktif sekunder melibatkan penggunaan kecerunan elektrokimia, dan tidak menggunakan tenaga yang dihasilkan dalam sel. Pengangkutan aktif sekunder biasanya menggunakan jenis protein pembawa, biasanya simporter dan antiporter. Protein simporter menggandingkan pengangkutan satu molekul menuruni kecerunan kepekatannya kepada pengangkutan molekul lain melawan kecerunan kepekatannya, dan kedua-dua molekul meresap ke *arah yang sama*. Protein antiporter mengangkut satu molekul ke bawah kecerunan kepekatannya untuk mengangkut molekul lain melawan kecerunan kepekatannya, tetapi molekul meresap ke *arah yang bertentangan*. Oleh kerana simporter dan antiporter terlibat dalam menggandingkan pengangkutan dua molekul, ia biasanya dirujuk sebagai kopengangkut. Tidak seperti protein saluran yang hanya mengangkut bahan melalui membran secara pasif, protein pembawa boleh mengangkut ion dan molekul sama ada secara pasif melalui resapan termudah, atau melalui pengangkutan aktif sekunder. Protein pembawa diperlukan untuk memindahkan zarah dari kawasan kepekatan rendah ke kawasan kepekatan tinggi. Protein pembawa ini mempunyai reseptor yang mengikat kepada molekul tertentu (substrat) yang memerlukan pengangkutan. Molekul atau ion yang akan diangkut (substrat) mesti terlebih dahulu mengikat pada tapak pengikatan pada molekul pembawa, dengan pertalian pengikatan tertentu. Berikutan pengikatan, dan semasa tapak pengikatan menghadap ke arah yang sama, pembawa akan menangkap atau menyekat (mengambil dan mengekalkan) substrat dalam struktur molekulnya dan menyebabkan translokasi dalaman supaya bukaan dalam protein kini menghadap sisi lain membran plasma. Substrat protein pembawa dilepaskan di tapak itu, mengikut pertalian pengikatnya di sana.

## Penyebaran yang dipermudahkan

Resapan berbantu ialah laluan molekul atau ion merentasi membran biologi melalui protein pengangkutan tertentu, dan tidak memerlukan input tenaga. Resapan berbantu digunakan terutamanya dalam kes molekul berkutub besar dan ion bercas; sebaik sahaja ion tersebut dilarutkan dalam air, ia tidak boleh meresap dengan bebas merentasi membran sel kerana sifat hidrofobik ekor asid lemak fosfolipid yang membentuk dwilapisan. Jenis protein pembawa yang digunakan dalam resapan berbantu adalah sedikit berbeza berbanding dalam pengangkutan aktif. Ia masih merupakan protein pembawa transmembran, tetapi ini adalah saluran transmembran berpagar, bermakna ia tidak bertranslokasi secara dalaman, dan tidak memerlukan ATP untuk berfungsi. Substrat diambil pada satu sisi pembawa berpagar, dan tanpa menggunakan ATP substrat dilepaskan ke dalam sel. Resapan berbantu tidak memerlukan penggunaan ATP kerana resapan berbantu mengangkut molekul atau ion sepanjang kecerunan kepekatannya seperti dalam resapan ringkas.

## Osmosis
Osmosis ialah resapan pasif molekul air merentasi membran sel dari kawasan berkepekatan tinggi ke kawasan berkepekatan rendah. Oleh kerana osmosis ialah proses pasif seperti resapan berbantu dan ringkas, ia tidak memerlukan penggunaan ATP. Osmosis adalah penting dalam mengawal keseimbangan air dan garam dalam sel. Oleh itu, ia memainkan peranan penting dalam mengekalkan homeostasis. Akuaporin ialah protein membran integral yang membolehkan laluan pantas air dan gliserol melalui membran. Monomer akuaporin terdiri daripada enam domain alfa-heliks transmembran, dan monomer ini boleh berkumpul untuk membentuk protein akuaporin. Memandangkan empat daripada monomer ini bersatu untuk membentuk protein akuaporin, ia dikenali sebagai homotetramer, bermakna ia terdiri daripada empat subunit yang sama. Semua akuaporin ialah protein integral membran tetramer, dan molekul air melalui setiap saluran monomer individu berbanding semua empat saluran. Memandangkan akuaporin ialah saluran transmembran bagi resapan air, saluran yang membentuk akuaporin lazimnya dialas dengan rantai sisi hidrofilik untuk membolehkan air melaluinya.

## Resapan songsang
Pengangkutan songsang, atau *pembalikan pengangkut*, ialah fenomena di mana substrat protein pengangkutan membran dialihkan ke arah yang bertentangan dengan pergerakan biasa mereka oleh pengangkut. Pembalikan transporter biasanya berlaku apabila protein pengangkutan membran difosforilkan oleh kinase protein tertentu, iaitu enzim yang menambah kumpulan fosfat kepada protein.

## Jenis
(Dikumpulkan mengikut kategori pangkalan data Pengelasan Pengangkut)

### 1: Saluran atau liang

* Saluran protein α-heliks seperti saluran ion berpagaran voltan (VIC), saluran ion berpagaran ligan (LGIC)
* Porin balang β seperti akuaporin
* Toksin pembentuk saluran, termasuk kolisin, toksin difteria, dan lain-lain
* Saluran yang disintesis secara bukan ribosom seperti gramisidin
* Holin yang berfungsi dalam eksport enzim yang mencerna dinding sel bakteria dalam langkah awal lisis sel.
* Protein liang

 

### 2: Pengangkut dipandu potensi elektrokimia
Juga dinamakan sebagai *protein pembawa* atau *pembawa sekunder*.

* 2.A: Porter (uniporter, simporter, antiporter), SLC.
**  Pengangkut asid amino penguja (EAATs)
*** EAAT1
*** EAAT2
*** EAAT3
*** EAAT4
*** EAAT5
** Pengangkut glukosa
** Pengangkut monoamina, termasuk:
*** Pengangkut dopamina (DAT)
*** Pengangkut norepinefrina (NET)
*** Pengangkut serotonin (SERT)
*** Pengangkut monoamina vesikel (VMAT)
** Translokator nukleotida adenina (ANT)
* 2.B: Porter sintesis bukan ribosom, seperti:
** Keluarga Nigerisin
** Keluarga Ionomisin
* 2.C: Penjana tenaga dipandu kecerunan ion

### 3: Protein pengangkutan membran

* 3.A: Pengangkut didorong hidrolisis ikatan PP:
** Pengangkut kaset pengikat ATP (pengangkut ABC), seperti MDR, CFTR
** ATPase jenis V ; ( "V" berkaitan dengan vakuol).
** ATPase jenis P ; ( "P" berkaitan dengan fosforilasi), seperti:
*** Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>-ATPase
*** Ca<sup>2+</sup> ATPase membran plasma
*** Pam proton
**  ATPase jenis F ; ("F" berkaitan dengan faktor), termasuk: ATP sintase mitokondria, ATP sintase kloroplas 1
* 3.B: Pengangkut dipandu penyahkarboksilan
* 3.C: Pengangkut dipandu pemindahan metil
* 3.D: Pengangkut dipandu pengoksidaan
* 3.E: Pengangkut dipandu penyerapan cahaya, seperti rodopsin

### 4: Translokator kumpulan
Translokator kumpulan menyediakan mekanisme khas untuk fosforilasi gula kerana ia diangkut ke dalam bakteria (translokasi kumpulan PEP)

### 5: Pembawa elektron
Pembawa pemindahan elektron transmembran dalam membran termasuk pembawa dua elektron, seperti oksidoreduktase ikatan disulfida (DsbB dan DsbD dalam *E. coli*) serta pembawa satu elektron seperti NADPH oksidase. Selalunya, protein redoks ini tidak dianggap sebagai protein pengangkutan.

## Patologi
Sebilangan penyakit diwarisi melibatkan kecacatan dalam protein pembawa dalam bahan atau kumpulan sel tertentu. Sisteinuria (sisteina dalam air kencing dan pundi kencing) ialah sejenis penyakit yang melibatkan protein pembawa sistein yang rosak dalam membran sel buah pinggang. Sistem pengangkutan ini biasanya mengeluarkan sisteina daripada cecair yang ditakdirkan untuk menjadi air kencing dan mengembalikan asid amino penting ini ke dalam darah. Apabila pembawa ini tidak berfungsi, sejumlah besar sistein kekal dalam air kencing, di mana ia agak tidak larut dan cenderung untuk memendakan. Ini adalah salah satu punca terbitnya batuan karang. Beberapa protein pembawa vitamin telah ditunjukkan diekspresi secara berlebihan dalam kalangan pesakit dengan penyakit malignan. Sebagai contoh, tahap protein pembawa riboflavin (RCP) telah ditunjukkan meningkat dengan ketara pada penghidap kanser payudara.

## Rujukan