Bioenergetik

**Bioenergetik** ialah bidang dalam biokimia dan biologi sel berkenaan aliran tenaga melalui sistem hidup. Ini ialah bidang penyelidikan biologi aktif yang merangkumi kajian tentang transformasi tenaga dalam organisma hidup dan kajian beribu-ribu proses selular yang berbeza seperti respirasi selular dan banyak proses metabolik dan enzimatik lain yang membawa kepada pengeluaran dan penggunaan tenaga dalam bentuk seperti molekul adenosina trifosfat (ATP). Maksudnya, matlamat bioenergetik adalah untuk menerangkan bagaimana organisma hidup memperoleh dan mengubah tenaga untuk melaksanakan kerja biologi. Oleh itu, kajian tentang laluan metabolik adalah penting untuk bioenergetik.

## Gambaran keseluruhan
Bioenergetik ialah bahagian biokimia yang berkaitan dengan tenaga yang terlibat dalam membuat dan memecahkan ikatan kimia dalam molekul yang terdapat dalam organisma biologi. Ia juga boleh ditakrifkan sebagai kajian tentang hubungan tenaga dan transformasi tenaga dan transduksi dalam organisma hidup. Keupayaan untuk memanfaatkan tenaga daripada pelbagai laluan metabolik adalah hak milik semua organisma hidup. Pertumbuhan, perkembangan, anabolisme dan katabolisme adalah beberapa proses utama dalam kajian organisma biologi, kerana peranan tenaga adalah asas kepada proses biologi tersebut. Kehidupan bergantung kepada perubahan tenaga; organisma hidup bertahan kerana pertukaran tenaga antara tisu/sel hidup dan persekitaran luar. Sesetengah organisma, seperti autotrof, boleh memperoleh tenaga daripada cahaya matahari (melalui fotosintesis) tanpa perlu mengambil nutrien dan memecahkannya. Organisma lain, seperti heterotrof, mesti mengambil nutrien daripada makanan untuk dapat mengekalkan tenaga dengan memecahkan ikatan kimia dalam nutrien semasa proses metabolik seperti glikolisis dan kitaran asid sitrik. Satu hal yang penting, sebagai akibat langsung daripada hukum termodinamik pertama, autotrof dan heterotrof mengambil bahagian dalam rangkaian metabolik sejagat—dengan memakan autotrof (tumbuhan), heterotrof memanfaatkan tenaga yang pada mulanya diubah oleh tumbuhan semasa fotosintesis.

Dalam organisma hidup, ikatan kimia dipecahkan dan dibuat sebagai sebahagian daripada pertukaran dan transformasi tenaga. Tenaga tersedia untuk kerja (seperti kerja mekanikal) atau untuk proses lain (seperti sintesis kimia dan proses anabolik dalam pertumbuhan), apabila ikatan lemah dipecahkan dan ikatan yang lebih kuat dibuat. Penghasilan ikatan yang lebih kuat membolehkan pembebasan tenaga yang boleh digunakan.

Adenosin trifosfat (ATP) ialah "mata wang tenaga" utama organisma; matlamat proses metabolik dan katabolik adalah untuk mensintesis ATP daripada bahan permulaan yang tersedia (daripada persekitaran), dan untuk memecahkan ATP (kepada adenosin difosfat (ADP) dan fosfat bukan organik) melalui proses biologi. Dalam sel, nisbah kepekatan ATP kepada ADP dikenali sebagai "cas tenaga" sel. Sel boleh menggunakan caj tenaga ini untuk menyampaikan maklumat tentang keperluan sel; jika terdapat lebih ATP daripada ADP, sel boleh menggunakan ATP untuk melakukan kerja, tetapi jika terdapat lebih ADP daripada ATP, sel mesti mensintesis ATP melalui fosforilasi oksidatif.

Organisma hidup menghasilkan ATP daripada sumber tenaga melalui fosforilasi oksidatif. Ikatan fosfat terminal ATP agak lemah berbanding dengan ikatan lebih kuat yang terbentuk apabila ATP dihidrolisiskan (dipecahkan oleh air) kepada adenosina difosfat dan fosfat bukan organik. Ini ialah tenaga bebas hidrolisis yang mungkin berdasarkan termodinamik yang menghasilkan pembebasan tenaga; ikatan fosfoanhidrida antara kumpulan fosfat terminal dan seluruh molekul ATP tidak sendiri mengandungi tenaga ini. Stok simpanan ATP organisma digunakan sebagai bateri untuk menyimpan tenaga dalam sel. Penggunaan tenaga kimia daripada penyusunan semula ikatan molekul tersebut menguatkan proses biologi dalam setiap organisma biologi.

Organisma hidup memperoleh tenaga daripada bahan organik dan bukan organik; iaitu ATP boleh disintesis daripada pelbagai prekursor biokimia. Contohnya, litotrof boleh mengoksidakan mineral seperti nitrat atau bentuk sulfur, seperti unsur sulfur, sulfit dan hidrogen sulfida untuk menghasilkan ATP. Dalam fotosintesis, autotrof menghasilkan ATP menggunakan tenaga cahaya, manakala heterotrof mesti menggunakan sebatian organik, kebanyakannya termasuk karbohidrat, lemak, dan protein. Jumlah tenaga yang sebenarnya diperolehi oleh organisma adalah lebih rendah daripada jumlah yang terdapat dalam makanan; terdapat kerugian dalam pencernaan, metabolisme, dan termogenesis.

Bahan persekitaran yang diambil oleh organisma biasanya digabungkan dengan oksigen untuk membebaskan tenaga, walaupun sesetengah nutrien juga boleh dioksidakan secara anaerobik oleh pelbagai organisma. Penggunaan bahan-bahan ini adalah satu bentuk pembakaran perlahan kerana nutrien bertindak balas dengan oksigen (bahan-bahan dioksidakan dengan cukup perlahan sehingga organisma tidak menghasilkan api). Pengoksidaan membebaskan tenaga yang mungkin berkembang sebagai haba atau digunakan oleh organisma untuk tujuan lain seperti memecahkan ikatan kimia.

## Jenis tindak balas

* Tindak balas **eksergonik** ialah tindak balas kimia spontan yang membebaskan tenaga. Ia digemari secara termodinamik, dan diwakili oleh nilai Δ*G* (tenaga bebas Gibbs) negatif. Sepanjang tindak balas, tenaga perlu dimasukkan, dan tenaga pengaktifan ini memacu bahan tindak balas daripada keadaan stabil kepada keadaan peralihan yang sangat tidak stabil kepada keadaan lebih stabil yang lebih rendah tenaganya (lihat: koordinat tindak balas). Bahan tindak balas biasanya merupakan molekul kompleks yang dipecahkan kepada produk yang lebih ringkas. Keseluruhan tindak balas biasanya katabolik. Pembebasan tenaga (tenaga bebas Gibbs) adalah negatif (−Δ*G*) kerana tenaga dibebaskan daripada bahan tindak balas kepada produk.
* Tindak balas **endergonik** ialah tindak balas kimia anabolik yang menggunakan tenaga. Ia adalah bertentangan dengan tindak balas eksergonik. Ia mempunyai ΔG positif kerana ia memerlukan lebih banyak tenaga untuk memecahkan ikatan bahan tindak balas daripada tenaga yang ditawarkan oleh produk, iaitu produk mempunyai ikatan yang lebih lemah daripada bahan tindak balas. Oleh itu, tindak balas endergonik secara termodinamik tidak mungkin. Selain itu, tindak balas endergonik biasanya anabolik.

Tenaga bebas (Δ *G*) yang diperoleh atau hilang dalam tindak balas boleh dikira seperti berikut: Δ*G* = Δ*H* − *T*Δ*S* di mana ∆*G* = tenaga bebas Gibbs, ∆*H* = entalpi, *T* = suhu (dalam kelvin), dan ∆*S* = entropi.

## Contoh proses biotenaga utama

* Glikolisis ialah proses memecahkan glukosa kepada piruvat, menghasilkan dua molekul ATP (setiap 1 molekul glukosa) dalam proses tersebut. Apabila sel mempunyai kepekatan ATP yang lebih tinggi daripada ADP (iaitu mempunyai cas tenaga yang tinggi), sel tidak boleh menjalani glikolisis, dan membebaskan tenaga daripada glukosa yang ada untuk melakukan kerja biologi. Piruvat adalah salah satu produk glikolisis, dan boleh dialihkan ke laluan metabolik lain (glukoneogenesis, dll.) mengikut keperluan sel. Selain itu, glikolisis menghasilkan molekul penurunan setara dalam bentuk NADH (nikotinamida adenina dinukleotida), yang akhirnya akan digunakan untuk menderma elektron terhadap rantai pengangkutan elektron.

* Glukoneogenesis adalah bertentangan dengan glikolisis; apabila cas tenaga sel rendah (kepekatan ADP lebih tinggi daripada ATP), sel mesti mensintesis glukosa daripada biomolekul yang mengandungi karbon seperti protein, asid amino, lemak, piruvat, dll. Contohnya, protein boleh dipecahkan kepada asid amino, dan rangka karbon yang lebih ringkas ini digunakan untuk membina/mensintesis glukosa.

* Kitaran asid sitrik ialah satu proses respirasi selular di mana asetil koenzim A, yang disintesis daripada piruvat dehidrogenase, mula bertindak balas dengan oksaloasetat untuk menghasilkan sitrat. Baki lapan tindak balas menghasilkan metabolit lain yang mengandungi karbon. Metabolit ini dioksidakan berturut-turut, dan tenaga bebas pengoksidaan dikekalkan dalam bentuk koenzim diturunkan, FADH<sub>2</sub> dan NADH. Pembawa elektron yang dikurangkan ini kemudiannya boleh dioksidakan semula apabila ia memindahkan elektron ke rantai pengangkutan elektron.

* Ketosis ialah proses metabolik di mana badan mengutamakan badan keton hasilan lemak sebagai sumber bahan api utama dan bukannya glukosa. Peralihan ini sering berlaku apabila paras glukosa rendah: dalam tempoh puasa berpanjangan, senaman berat, atau diet khusus seperti diet ketogenik, badan juga mungkin menggunakan ketosis sebagai alternatif yang cekap untuk pengeluaran tenaga. Penyesuaian metabolik ini membolehkan badan memelihara glukosa berharga bagi organ yang bergantung kepadanya seperti otak sambil menggunakan simpanan lemak yang sedia ada sebagai bahan api.

* Fosforilasi oksidatif dan rantai pengangkutan elektron ialah proses di mana molekul penurunan setara seperti NADPH, FADH<sub>2</sub> dan NADH boleh digunakan untuk menderma elektron kepada satu siri tindak balas redoks yang berlaku dalam kompleks rantai pengangkutan elektron. Tindak balas redoks ini berlaku dalam kompleks enzim yang terletak di dalam membran mitokondria. Tindak balas redoks ini memindahkan elektron "ke bawah" rantai pengangkutan elektron, yang digabungkan dengan daya motif proton. Perbezaan kepekatan proton antara matriks mitokondria dan ruang membran dalam digunakan untuk memacu sintesis ATP melalui ATP sintase.

* Fotosintesis, satu lagi proses biotenaga utama, ialah laluan metabolik yang digunakan oleh tumbuhan di mana tenaga suria digunakan untuk mensintesis glukosa daripada karbon dioksida dan air. Tindak balas ini berlaku dalam kloroplas. Selepas glukosa disintesis, sel tumbuhan boleh menjalani fotofosforilasi untuk menghasilkan ATP.

## Gandingan tindak balas
Pergandingan tindak balas ialah pertautan tindak balas kimia dengan cara yang hasil daripada satu tindak balas menjadi substrat tindak balas yang lain.

Ini membolehkan organisma menggunakan tenaga dan sumber dengan cekap. Sebagai contoh, dalam respirasi selular, tenaga yang dikeluarkan oleh pemecahan glukosa digabungkan dalam sintesis ATP.

## Pengangkutan bersama
Pada Ogos 1960, Robert K. Crane buat pertama kalinya membentangkan penemuan kopengangkut natrium-glukosa sebagai mekanisme penyerapan glukosa usus. Penemuan pengangkutan bersama (kopengangkutan) Cren merupakan cadangan pertama gandingan fluks dalam biologi, dan merupakan peristiwa paling penting mengenai penyerapan karbohidrat pada abad ke-20.

## Teori kemiosmotik
Salah satu kejayaan utama bioenergetik ialah teori kimiosmotik oleh Peter D. Mitchell tentang bagaimana proton dalam larutan akueus berfungsi dalam penghasilan ATP dalam organel sel seperti mitokondria. Hasil kerja ini memberikan Mitchell Hadiah Nobel Kimia 1978. Sumber selular ATP lain seperti glikolisis telah difahami terlebih dahulu, tetapi proses sedemikian dalam gandingan langsung aktiviti enzim kepada pengeluaran ATP bukanlah sumber utama tenaga kimia yang berguna dalam kebanyakan sel. Gandingan kimiosmotik ialah proses penghasilan tenaga utama dalam kebanyakan sel, digunakan dalam kloroplas dan beberapa organisma sel tunggal sebagai tambahan kepada mitokondria.

## Keseimbangan tenaga
Homeostasis tenaga ialah kawalan homeostatik keseimbangan tenaga&nbsp;– perbezaan antara tenaga yang diperoleh melalui penggunaan makanan dan perbelanjaan tenaga&nbsp;- dalam sistem hidup.

## Rujukan

## Pautan luar

* Persidangan Penyelidikan Gordon Bioenergetik Molekul & Selular (lihat).