Rubah perak bela jinak

**Rubah perak bela jinak** (*Vulpes vulpes* forma *amicus*) ialah suatu bentuk rubah perak, iaitu suatu bentuk melanisme bagi rubah merah liar, yang telah sehingga sesuatu takat dibelajinakkan dalam keadaan makmal. Rubah perak bela jinak ialah hasil uji kaji yang direka untuk menunjukkan kuasa pembiakbakaan terpilih untuk mengubah spesies, seperti yang diterangkan oleh Charles Darwin dalam *[[Asal Usul Spesies]]*. Uji kaji di Institut Sitologi dan Genetik di Novosibirsk, Rusia, meneroka sama ada pemilihan untuk tingkah laku dan bukan pula untuk morfologi mungkin telah menjadi proses yang telah menghasilkan anjing daripada serigala, dengan merekodkan perubahan pada rubah apabila dalam setiap generasi hanya rubah paling jinak diizinkan membiak. Kebanyakan rubah keturunan menjadi lebih jinak dan lebih mirip anjing dari segi morfologi, termasuk mempamerkan bulu berwarna berbelak atau bulu berwarna bertompok.

Pada tahun 2019, sebuah pasukan penyelidik antarabangsa mempersoalkan kesimpulan bahawa uji kaji ini telah menyediakan sokongan kuat untuk kesahihan sindrom pembelajinakan. Mereka berkesimpulan bahawa ini kekal sebagai "sumber untuk penyiasatan genomik dan biologi tingkah laku".

## Kepercayaan dan penyelidikan awal
Dmitriy Belyayev mempersoalkan cara kepelbagaian baka anjing telah bangkit daripada leluhur serigala bagi anjing bela jinak. Seperti saintis lain, beliau "tidak dapat memikirkan mekanisme yang dapat menyumbang kepada perbezaan dari segi anatomi, fisiologi, dan tingkah laku" yang jelas pada anjing, tetapi beliau yakin bahawa jawapannya terletak "dalam prinsip pewarisan Mendel."

Penyelidikan tersedia berkesimpulan bahawa haiwan bela jinak berbeza dalam beberapa cara daripada padanan liarnya. Belyayev percaya bahawa banyak haiwan bela jinak mempunyai sebilangan trait fenotip bersama. Hipotesis ini dipanggil sindrom pembelajinakan; ini dicabar pada tahun 2019.

Para saintis tidak mengetahui prinsip pemilihan yang telah membimbing petani Neolitik yang pertama kali telah membelajinakkan spesies ini beribu-ribu tahun lalu. Hipotesis Belyayev ialah bahawa "semua spesies bela jinak telah dipilih untuk satu kriteria tunggal: kejinakan." Belyayev selanjutnya berteori bahawa atribut ini "telah menyeret bersama-sama dengannya kebanyakan ciri lain yang membezakan haiwan bela jinak daripada leluhur liarnya, seperti telinga labuh, tompok putih pada bulu, dan perubahan rupa bentuk tengkorak." Jason Goldman daripada *[[Scientific American]]* berkata, "Belyayev berhipotesis bahawa perubahan anatomi dan perubahan fisiologi yang terlihat pada haiwan bela jinak mungkin telah menjadi hasil daripada pemilihan berdasarkan trait tingkah laku. Secara lebih khusus, beliau percaya bahawa kejinakan ialah faktor kritikal."

Ahli akademik Claudio J. Bidau menulis bahawa syak wasangka Belyayev ialah "bahawa pembelajinakan ditakluki oleh proses 'pemilihan penyahstabilan' yang menjejaskan mekanisme kawalan neuroendokrin ontogenetik, sama ada secara langsung atau secara tidak langsung sebagai gerak balas kepada kemunculan suatu faktor tekanan" dan bahawa "faktor utama bagi pembelajinakan yang menghasilkan keputusan serupa ketara pada banyak spesies ialah pemilihan untuk kejinakan."

Goldman berkata bahawa Belyayev tertanya-tanya jika program pembiakbakaan yang melibatkan "pemilihan untuk kejinakan dan menentang agresi sepatutnya menghasilkan perubahan hormon dan perubahan neurokimia, memandangkan tingkah laku akhirnya muncul daripada biologi. Perubahan hormon dan perubahan kimia itu kemudiannya dapat diimplikasikan dalam anatomi dan fisiologi. Mungkin perbezaan anatomi pada anjing bela jinak berkaitan dengan perubahan genetik yang mendasari perangai tingkah laku yang untuknya pemilihan dibuat (kejinakan dan agresi rendah). Beliau percaya bahawa beliau dapat menyiasat persoalan ini tentang pembelajinakan dengan mencuba untuk membelajinakkan rubah liar." Beliau berkeputusan untuk mengkaji rubah perak dan untuk memerhatikan cara rubah bergerak balas terhadap tekanan pemilihan untuk tingkah laku jinak.

Belyayev memilih rubah perak untuk uji kaji, "kerana ia merupakan haiwan sosial dan berkaitan dengan anjing." Rubah perak, walau bagaimanapun, tidak pernah dibelajinakkan. Belyayev mereka bentuk sebuah program pembiakbakaan terpilih untuk rubah yang diniatkan untuk menghasilkan satu faktor utama tunggal semula, iaitu "tekanan pemilihan kuat untuk kebolehjinakan". Uji kaji pembiakbakaan ini kemudian menjadi tumpuan selama 26 tahun terakhir dalam kehidupan Belyayev.

## Pembelajinakan
Spesies rubah sukar dibelajinakkan. Ia tidak membiak di dalam sangkar. Belyayev sendiri gagal mengasaskan populasi pembiakbakaan kurungan bagi berang-berang sungai yang tidak terbiasa dengan manusia. Hanya sedikit yang berjaya membiak dalam kurungan dan percubaan dihentikan.

Belyayev tidak memulakan proses pembelajinakan bagi rubah Artik, tetapi sebaliknya memulakan pendokumenan rapi secara saintifik tentang proses sedia ada, yang ketika itu telah berlangsung selama 66 tahun. Pembelajinakan didokumenkan dengan baik, lalu memenuhi keinginan Belyayev untuk memahami proses pembelajinakan mulai permulaannya dengan spesies tertentu.

## Uji kaji

Lyudmila Trut ialah graduan yang dipilih sebagai pengurus program. Pada tahun 1952, beliau mula mengumpulkan rubah paling jinak dari ladang bulu. Mereka "bermula dengan 30 ekor rubah jantan dan 100 ekor rubah betina, kebanyakannya dari sebuah ladang bulu komersial di Estonia." Dari permulaan, Belyayev memilih rubah semata-mata untuk kejinakan, yang mengizinkan hanya peratusan kecil anak jantan, dan peratusan lebih besar sedikit bagi betina, untuk membiak. Rubah tersebut tidak terlatih, untuk memastikan bahawa kejinakannya ialah hasil daripada pemilihan genetik dan bukan daripada pengaruh persekitaran. Atas sebab sama, rubah tersebut meluangkan sebahagian besar hidup di dalam sangkar dan hanya diizinkan untuk mendapatkan persemukaan singkat dengan manusia.

Belyayev menetapkan garis panduan ketat untuk program pembiakbakaan. Goldman berkata, "Mulai usia satu bulan, dan berterusan setiap bulan sepanjang zaman bayi, rubah tersebut diuji untuk tindak balas terhadap penguji kaji. Penguji kaji kemudian mencuba untuk membelai dan mengendalikan rubah tersebut sambil menawarkan makanan. Sebagai tambahan, penguji kaji mencatatkan sama ada rubah tersebut lebih suka meluangkan masa dengan rubah lain, atau dengan manusia." Selepas rubah tersebut mencapai kematangan seks pada usia tujuh hingga lapan bulan, "[rubah tersebut] menjalani ujian terakhir dan diberi skor kejinakan keseluruhan." Antara faktor yang menyumbang kepada skor ini merupakan kecenderungan "untuk mendekati penguji kaji yang berdiri di hadapan kandang rumahnya" dan "untuk menggigit penguji kaji apabila mereka mencuba untuk menyentuhnya."

Seperti yang dilaporkan oleh Trut, ujian untuk kejinakan mengambil bentuk berikut, yang masih digunakan setakat tahun 2009: "Apabila seekor anak berusia sebulan, seorang penguji kaji menawarinya makanan daripada tangannya sambil mencuba untuk membelai dan mengendalikan anak itu. Anak tersebut diuji sebanyak dua kali, sekali di dalam sangkar dan sekali sambil bergerak bebas dengan anak lain di dalam kandang, yang di sana [anak tersebut] dapat memilih untuk berhubung sama ada dengan manusia penguji kaji atau dengan anak lain. Ujian diulangi secara bulanan sehingga anak tersebut berusia enam atau tujuh bulan." Pada usia tujuh atau lapan bulan, anak tersebut diberi skor kejinakan dan ditempatkan dalam salah satu daripada tiga kumpulan. Yang paling kurang bela jinak adalah dalam Kelas III; yang mengizinkan manusia membelai dan mengendalikannya, tetapi tidak bergerak balas terhadap perhubungan dengan keramahan, adalah dalam Kelas II; yang ramah dengan manusia pula adalah dalam Kelas I. Selepas hanya enam generasi, Belyayev dan pasukan terpaksa menambahkan satu kategori lebih tinggi, Kelas IE, "elit bela jinak", yang "teringin-ingin menjalin hubungan dengan manusia, merengek untuk menarik perhatian, dan menghidu dan menjilat penguji kaji seperti anjing. [Rubah ini] mula memaparkan jenis tingkah laku ini sebelum berusia satu bulan. Menjelang generasi ke-20, 35% merupakan 'elit' dan, menjelang generasi ke-30, 70% hingga 80% daripada generasi terpilih merupakan 'elit'."

Sebaik rubah dalam setiap generasi telah dikelaskan menurut penyelidikan terkini, hanya rubah paling tidak takut dan paling tidak agresif dipilih untuk pembiakbakaan. Goldman berkata, "Dalam setiap generasi berturut-turut, kurang daripada 20 peratus daripada jumlah individu diizinkan membiak". Satu-satunya kriteria untuk mengizinkan pembiakbakaannya ialah toleransinya terhadap perhubungan dengan manusia.

## Hasil keputusan

Pada tahun 1978, Belyayev melaporkan dalam Kuliah Undangan di Kongres Genetik Antarabangsa Ke-14 di Moscow jenis perubahan yang diperhatikan oleh Belyayev dan Trut pada rubah pilihan jinak. Seawal generasi kedua, terhitung dari tahun 1959, skor kejinakan bagi populasi terpilih terus meningkat setiap generasi. Penggoyangan ekor diperhatikan pada seekor rubah jantan menjelang generasi keempat (1963). Seawal tahun 1962, perubahan dari segi tingkah laku pembiakan haiwan tersebut mula berlaku. Mereka mendapati bahawa sesetengah rubah jinak menunjukkan tanda proestrus, seawal Oktober–November, berbanding dengan waktu normal Januari–Mac.

Menjelang tahun 1972, sesetengah betina mendatangi estrus dalam tempoh Oktober–November. Jantan pula, sebaliknya, tidak bersedia untuk pengawanan. Menjelang tahun 1976, betina paling jinak mengawan seawal 20 Disember; sesetengah betina bersalin dan kemudian mengawan lagi pada bulan Mac–April. Pada generasi kesepuluh (1969), telinga terkelepai muncul pada seekor anak betina, serta pewarnaan *[[piebald]]* pada anak jinak lain yang terdiri daripada tompok putih dan perang pada perut, ekor, dan kaki. Satu tompok bintang putih kecil muncul di pusat dahi pada seekor anak juga dalam generasi kesepuluh. Perubahan berkorelasi lain pada rubah bela jinak yang dilaporkan oleh Belyayev termasuk ekor memendek, pemendekan dan pelebaran tengkorak, dan ekor yang bergulung ke atas belakang.

Perubahan yang dimanifestasikan oleh rubah jinak sepanjang bergenerasi, lebih-lebih lagi, bukan hanya perubahan tingkah laku tetapi juga perubahan fisiologi, betul-betul seperti yang dijangkakan oleh Belyayev. Perubahan fisiologi pertama yang dikesan pada rubah jinak ialah paras adrenalina lebih rendah. Belyayev dan pasukan "berteori bahawa adrenalina mungkin mengongsi tapak jalan biokimia dengan melanin, yang mengawal pengeluaran pigmen di dalam bulu", iaitu satu hipotesis yang sejak itu telah disahkan oleh penyelidikan. Selepas lapan hingga sepuluh generasi, rubah jinak mula memperoleh lapis bulu berbilang warna, iaitu trait yang lebih banyak terdapat pada haiwan bela jinak berbanding dengan pada haiwan liar; ini disusuli oleh perkembangan "telinga terkelepai dan ekor bergulung yang serupa dengan yang pada sesetengah baka anjing". Selepas 15 hingga 20 generasi, peratusan sangat kecil daripada rubah jinak memperoleh ekor dan tungkai lebih pendek dan *underbite* atau *overbite*. Penguji kaji juga mendapati bahawa rubah bela jinak menunjukkan gerak balas ketakutan beberapa minggu lebih lewat berbanding dengan padanan liarnya dan bahawa kelewatan ini "terpaut dengan perubahan paras plasma bagi kortikosteroid, iaitu hormon yang bersangkutan dengan penyesuaian haiwan terhadap stres". Selepas 12 generasi pembiakbakaan terpilih, paras kortikosteroid di dalam plasma rubah jinak adalah "sedikit lebih tinggi berbanding dengan separuh paras dalam sebuah kumpulan kawalan". Selepas 28 hingga 30 generasi, "paras telah menjadi separuh lagi." Pada masa sama, otak pada rubah jinak mengandungi paras lebih tinggi bagi serotonin. Lebih-lebih lagi, tengkorak pada rubah jantan jinak secara beransur-ansur menjadi lebih sempit, lebih seperti tengkorak pada betina, dan perinduk menjadi, "pada purata, lebih besar sebanyak seekor anak".

Selepas melebihi 40 generasi pembiakbakaan, secara ringkas, Belyayev menghasilkan "sekumpulan rubah bela jinak ramah yang 'memaparkan ciri tingkah laku, ciri fisiologi, dan ciri anatomi yang tidak terdapat dalam populasi liar, atau terdapat pada rubah liar tetapi dengan kekerapan jauh lebih rendah.... Banyak rubah bela jinak mempunyai telinga terkelepai, ekor pendek atau melingkar, musim pembiakan berlanjutan, perubahan pewarnaan bulu, dan perubahan rupa bentuk tengkorak, rahang, dan gigi. Rubah tersebut juga kehilangan 'bau kesturi rubah'." Belyayev berpandangan bahawa atribut-atribut baharu ini, yang amat serupa dengan atribut bagi haiwan bela jinak lain, "merupakan hasil pemilihan untuk kesanggupan untuk pembelajinakan." Taakulan beliau ialah bahawa tingkah laku "dikawal atur oleh keseimbangan halus antara neurotransmiter dengan hormon pada peringkat seluruh organisma.... Oleh sebab mamalia daripada kumpulan taksonomi sangat berbeza mengongsi mekanisme pengawalaturan serupa untuk hormon dan neurokimia, ada kemunasabahan untuk percaya bahawa pemilihan [mamalia] untuk tingkah laku serupa – kejinakan – patut mengubah mekanisme tersebut dan tapak jalan perkembangan yang ditakluki oleh mekanisme tersebut, dengan cara serupa."

Trut menulis pada tahun 1999 "bahawa selepas 40 tahun uji kaji dan pembiakbakaan 45,000 ekor rubah, sekumpulan haiwan telah muncul yang jinak dan teringin-ingin untuk menyenangkan [orang] seperti anjing." Fitch memerihalkan rubah jinak tersebut "sangat menyayangkan". *The New York Times* menulis bahawa rubah tersebut: "adalah bersih dan senyap dan merupakan haiwan peliharaan rumah cemerlang, namun — kerana sangat aktif — [rubah tersebut] lebih memilih rumah dengan laman berbanding dengan pangsapuri. [Rubah tersebut] tidak menyukai cawak, walaupun mentoleransinya." Ceiridwen Terrill dari Universiti Concordia, yang memerihalkan ladang rubah Belyayev pada tahun 2012 sebagai ladang yang kelihatan seperti satu set "berek tentera usang", dengan "berbaris-baris bangsal yang merumahkan kira-kira seratus ekor rubah dalam setiap baris", berkata bahawa rubah tersebut adalah sedemikian jinak sehinggakan apabila beliau mencapai ke dalam sangkar untuk memberikan kasih sayang kepada salah seekor rubah, ia nyata-nyata "suka apabila perutnya digaru". Sesetengah rubah malah telah dilatih untuk mengutip dan duduk. Demikianlah, dalam kata-kata *[[Scientific American]]*, bahawa: "pemilihan untuk satu ciri tingkah laku tunggal — mengizinkan hanya individu paling jinak dan paling tidak takut untuk membiak — menghasilkan perubahan bukan hanya dari segi tingkah laku, tetapi juga perubahan anatomi dan perubahan fisiologi yang tidak dimanipulasi secara langsung."

## Kepentingan
Haiwan uji kaji Belyayev dan keturunannya telah dikatakan "membentuk sumber tidak tertanding untuk pengajian proses dan genetik pembelajinakan". Brian Hare, iaitu seorang ahli antropologi biologi, ingin mengkaji "keupayaan luar biasa anjing untuk memahami gerak isyarat manusia". Hare "ingin tahu sama ada hubung baik berkuasa anjing dengan manusia ialah kualiti yang telah dipilih oleh pembiak baka asal anjing atau itu hanya datang bersama dengan kejinakan, seperti yang diimplikasikan oleh hipotesis Belyayev". Beliau mendapati "bahawa anak rubah daripada ternakan bela jinak Belyayev berprestasi sama baik seperti anak anjing dalam menangkap kiu daripada manusia tentang makanan tersembunyi, walaupun hampir tidak mempunyai pengalaman terdahulu dengan manusia."

Hare mencadangkan bahawa pemilihan untuk kejinakan "mungkin telah mencukupi untuk menghasilkan keupayaan luar biasa pada anjing untuk menggunakan gerak isyarat komunikatif manusia" dan bahawa ketidakupayaan serigala liar untuk menangkap kiu manusia disebabkan oleh ketakutan terhadap manusia. Walaupun Belyayev dan pasukan "tidak memilih untuk rubah lebih pintar tetapi untuk rubah baik", Hare berkata, "mereka akhirnya mendapat rubah pintar."

Penyelidikan Belyayev, hujah lanjut Hare, mempunyai implikasi terhadap asal usul tingkah laku sosial manusia: "Adakah kita dibelajinakkan dalam erti kata anjing? Tidak. Tetapi saya selesa berkata bahawa perkara pertama yang perlu berlaku untuk mendapatkan manusia daripada leluhur mirip beruk ialah peningkatan banyak dari segi toleransi antara satu sama lain. Perlu ada perubahan dalam sistem sosial kita."

Pemahaman sebab genetik untuk keliaran berbanding dengan kejinakan mungkin menyediakan lebih banyak pandangan tentang tingkah laku manusia dan cara manusia membelajinakkan haiwan. Evan Ratliff daripada *[[National Geographic (majalah)|National Geographic]]* bertanya: "Daripada 148 spesies mamalia besar di Bumi, mengapa tidak ada lebih daripada 15 yang pernah dibelajinakkan? Mengapakah kita telah dapat menjinakkan dan membiakbakakan kuda selama beribu-ribu tahun, tetapi tidak pernah kerabat terdekatnya iaitu kuda belang, walaupun terdapat banyak percubaan?"

## Selepas kematian Belyayev
Belyayev meninggal dunia akibat kanser pada tahun 1985. Selepas kematian beliau, uji kaji beliau diteruskan oleh Trut, yang membawa perhatian antarabangsa kepadanya dengan sebuah rencana tahun 1999 dalam *American Scientist*. Menjelang tahun itu, selepas 40 tahun dan 45,000 ekor rubah, penguji kaji mempunyai populasi 100 ekor rubah, hasil daripada 30 hingga 35 generasi pemilihan. Trut mengungkapkan kepercayaan pada tahun itu bahawa "Belyayev akan senang hati" dengan hasil keputusan anumerta daripada uji kaji beliau, yang telah "memampatkan ke dalam beberapa dekad suatu proses purba yang pada asalnya berlangsung selama beribu-ribu tahun", yang menyebabkan "tingkah laku agresif progenitor liar kawanan kita" "menghilang sepenuhnya". Para penguji kaji, tulis beliau, "telah menyaksikan trait morfologi baharu muncul, iaitu satu proses yang sebelum ini hanya diketahui daripada bukti arkeologi." Trut mencadangkan bahawa pertanyaan tersisa paling penting ialah "takat kejauhan yang dapat dituju oleh uji kaji pembiakbakaan terpilih kami".

Keruntuhan Kesatuan Soviet mengakibatkan penyusutan dana untuk penyelidikan sains, lalu merumitkan penerusan penyelidikan Belyayev dan Trut. Mereka menghadapi kesukaran walaupun untuk memastikan rubah kekal hidup. Belyayev meninggal dunia pada tahun 1985 sebelum dapat menyelamatkan institut itu, maka Trut berjuang untuk mengekalkan penyelidikan rubah. Uji kaji ini berada di bawah seliaan Lyudmila Trut, sehingga kematian beliau pada 9 Oktober 2024. Apabila Anna Kukekova, iaitu seorang penyelidik pascakedoktoran kelahiran Rusia dalam genetik molekul di Universiti Cornell, membaca tentang kesukaran kewangan projek itu, beliau memperoleh pembiayaan daripada Institut Kesihatan Kebangsaan dan menyertai usaha Trut untuk menyelesaikan kerja Belyayev, lalu menjadikannya inisiatif bersama Rusia-Amerika.

## Penyelidikan lanjut
Hasil keputusan daripada uji kaji menyebabkan saintis di institut itu menyelidik pembelajinakan haiwan lain, seperti tikus pada tahun 1972, *[[mink]]*, dan berang-berang sungai. Penyelidikan serupa dijalankan di Denmark dengan ''mink'' Amerika, lalu menghasilkan ''mink'' bela jinak. Projek ini juga membiakbakakan rubah paling tidak boleh jinak untuk mengkaji tingkah laku sosial pada kanid. Rubah ini menghindari perhubungan dengan manusia, sebagaimana fenotip tingkah laku liarnya.

Kajian genetik dan kajian fisiologi terperinci tentang rubah telah dilakukan oleh Trut dan rakan sekerja. Sebagai contoh, corak berbentuk bintang didapati dikawal oleh satu gen dominan yang tidak selengkapnya menembus, "tetapi ketembusannya adalah secara ketara lebih tinggi pada anak daripada ibu jinak berbanding dengan yang daripada ibu agresif". Trut melaporkan bahawa rubah betina yang heterozigot untuk gen yang mengawal corak bintang juga mempengaruhi bilangan anak jantan, lalu meningkatkan bilangan jantan melebihi jangkaan 50%. Memandangkan uji kaji rubah telah maju seiring dengan masa, terdapat penemuan bahawa pada umumnya bilangan anak jantan meningkat melebihi jangkaan 50% kepada hampir-hampir 54%.

Awal-awal dalam uji kaji, Trut dan Belyayev mula membandingkan gerak balas hormon daripada rubah jinak dan rubah kawalan. Mereka menunjukkan bahawa pemilihan untuk tingkah laku jinak menyebabkan paras 11-oksikortikosteroid di dalam darah dikurangkan; pemilihan juga telah menyebabkan morfologi kelenjar adrenal berubah. Paras hormon seks estradiol dan progesteron berbeza. Belyayev menyatakan: "Mungkin pemerhatian paling penting yang muncul daripada siri uji kaji ini ialah hakikat bahawa betina jinak mempamerkan perubahan ketara secara statistik dari segi ciri neurokimia tertentu di kawasan otak seperti hipotalamus, otak tengah, dan hipokampus. Paras serotonin dan metabolitnya asid 5-hidroksiindolaasetik ternyata adalah lebih tinggi pada betina jinak berbanding dengan yang pada betina tidak terpilih. Hakikat ini memadani jenis tingkah laku, memandangkan serotonin diketahui merencatkan sesetengah jenis agresi. Serotonin memainkan peranan dalam pengawalaturan pusat bagi sistem hipotalamus–hipofisis–adrenal–seks. Oleh itu, pemilihan untuk tingkah laku jinak dikaitkan dengan perubahan dari segi kedua-dua mekanisme pusat dan mekanisme periferi bagi kawalan neuroendokrin bagi ontogeni."

Trut dan rakan sekerja telah menerapkan teknik molekul moden kepada populasi rubah dengan tujuan bukan hanya pengenalpastian gen yang terlibat dalam pembelajinakan, tetapi juga dalam penentuan cara perubahan dalam genom rubah dibandingkan dengan genom anjing bela jinak. 400 mikrosatelit kanin yang tertabur sama rata merentasi genom kanin dianalisis dalam genom rubah. Berdasarkan jumlah kehomozigotan pada kedua-dua rubah jinak dan rubah agresif, terdapat penemuan bahawa tiada bukti bagi pembiakbakaan dalam antara kedua-dua kumpulan rubah. Untuk membantu memahami neurobiologi tingkah laku, ortolog rubah dan ortolog anjing bagi gen reseptor serotonin diklon. Dengan menggunakan 320 mikrosatelit, Trut dan rakan sekerja menunjukkan bahawa kesemua 16 autosom rubah dan satu kromosom X diliputi dan bahawa terdapat pemuliharaan tinggi bagi urutan antara kawasan homolog bagi rubah dengan kawasan homolog bagi anjing, walaupun genom rubah mempunyai 16 pasang autosom metasentromer dan anjing mempunyai 37 pasang autosom akrosentromer. Kajian tambahan oleh para pekerja ini telah menunjukkan bahawa kejinakan dan keagresifan dikaitkan dengan sekurang-kurangnya dua lokus.

Pada tahun 2005, mikrotatasusunan DNA digunakan untuk menemukan perbezaan dari segi ekspresi genetik antara rubah bela jinak, rubah bukan bela jinak (ternakan ladang), dengan rubah liar. Terdapat penemuan bahawa terdapat perbezaan 40 ekspresi gen antara rubah bela jinak dengan rubah bukan bela jinak. Walaupun terdapat perbezaan gen bagi ketiga-tiga kumpulan, para penguji kaji tidak meneliti akibat tingkah laku dan akibat fungsian daripada perbezaan ini. Pada tahun 2007, satu sistem pengukuran tingkah laku rubah diperihalkan yang dijangkakan menjadi berguna dalam pemetaan QTL untuk meneroka dasar genetik bagi tingkah laku jinak dan tingkah laku agresif pada rubah.

### Pembiakbakaan untuk agresi
Selepas memulakan program pembiakbakaan terpilih untuk kejinakan, Belyayev juga mula membiakbakakan satu susur galur rubah takut dan agresif. Sebagai tambahan, beliau mula membelajinakkan haiwan lain. Beliau dan pasukan mula bekerja dengan tikus pada tahun 1972 dan kemudian dengan *mink* dan, secara singkat, dengan berang-berang sungai, walaupun uji kaji terakhir ini ditinggalkan kerana spesies itu "terbukti sukar untuk dibiakbakakan". Uji kaji dengan tikus dan *mink*, walau bagaimanapun, terbukti berjaya, dengan subjek yang menjadi jinak di samping rubah. Selepas kematian Belyayev, uji kaji tikus beliau diteruskan oleh Irina Plyusnina. "Tikus kelabu Siberia yang ditangkap di alam liar dibiakbakakan secara berasingan untuk kejinakan dan kegarangan", lapor *[[The New York Times]]*, "telah mengembangkan ... tingkah laku yang sama sekali berbeza dalam hanya 60 generasi atau lebih". Semasa ahli genetik Svante Pääbo berada di Novosibirsk pada tahun 2003, beliau melawat institut itu dan "terkejut" kerana dua kumpulan tikus. "Selepas hanya 30 tahun pemilihan", kata Pääbo, "para penyelidik Institut Sitologi dan Genetik telah membentuk dua populasi yang tidak mungkin dapat menjadi lebih berbeza."

Pada tahun 2006, Frank Albert, iaitu seorang pelajar siswazah di Institut Max Planck untuk Antropologi Evolusi di Leipzig, Jerman, membantu meneruskan kerja Belyayev dengan mengkaji akar genetik bagi perbezaan antara tikus jinak dengan tikus hiperagresif. Pada tahun 2009, Albert dan beberapa orang rakan sekerja menerbitkan kertas dalam *[[Genetics (jurnal)|Genetics]]* tentang hasil keputusan pembiakbakaan silang oleh mereka antara tikus jinak dengan tikus hiperagresif, ternakan yang telah diasaskan oleh mereka di Leipzig. Pada tahun 2011, terdapat laporan bahawa pasukan Albert telah "mendapati beberapa kawasan utama genom yang mempunyai kesan kuat terhadap kejinakan" dan mereka mengesyaki penglibatan "sekurang-kurangnya enam gen". Langkah seterusnya ialah "menentukan lokasi gen individu yang mempengaruhi kejinakan dan agresi".

Elaine Ostrander dari Institut Penyelidikan Genom Manusia Kebangsaan di Institut Kesihatan Kebangsaan memberitahu *[[National Geographic (majalah)|National Geographic]]* pada tahun 2011, "Pemahaman hal yang telah berubah pada haiwan-haiwan ini akan menjadi sangat bermaklumat. Semua orang sedang menanti dengan penuh keterujaan untuk perkara yang dibawa keluar oleh mereka."

## Status
Pada tahun 2014, pegawai menyatakan bahawa bilangan rubah tidak pernah berkurang dan masih stabil pada sekitar 2,000 ekor rubah. Setakat Ogos 2016, terdapat 270 ekor rubah betina jinak dan 70 ekor rubah jantan jinak di ladang itu.

Cadangan telah dibuat "agar rubah tersebut disediakan sebagai haiwan peliharaan, sebahagiannya untuk memastikan kemandirian rubah tersebut andai kata koloni Novosibirsk dilenyapkan oleh penyakit". Raymond Coppinger, iaitu seorang ahli biologi anjing di Kolej Hampshire di Massachusetts, mencatatkan bahawa pada satu ketika "sains Soviet berada dalam keadaan terdesak dan rubah Belyayev terancam", tetapi usaha beliau sendiri "untuk memperoleh sesetengah rubah untuk membantu memelihara rubah tersebut" tidak berjaya, kerana haiwan tersebut kelihatannya pernah "meninggalkan Rusia hanya sekali, ke Finland, dalam sebuah koloni yang tidak lagi mandiri". Pengarang rencana *[[National Geographic (majalah)|National Geographic]]* tentang uji kaji itu, walau bagaimanapun, berkata bahawa penterjemahnya, iaitu Luda Mekertycheva, telah mengadopsi dua ekor rubah dari Novosibirsk dan bahawa kedua-dua rubah telah terbukti sebagai pendamping menakjubkan yang "melompat ke atas belakang saya apabila saya melutut untuk memberi mereka makanan, duduk apabila saya membelai mereka, dan mengambil vitamin dari tangan saya".

Pada antara tahun 2010 dengan tahun 2012, sebuah firma yang dipanggil "SibFox" mengiklankan rubah dari makmal Novosibirsk dengan harga kira-kira $6,000 seekor, walaupun, menurut *[[Popular Science]]*, "tidak ada kejelasan bahawa sesiapa pun pernah menerima salah seekor rubah ini." Menurut laporan, "dua ekor rubah yang sebenarnya dikirimkan ke Amerika Syarikat akhirnya dirampas di sempadan Amerika Syarikat dan dikirimkan ke Zoo dan Suaka Haiwan Austin."

Arca "Dmitriy Belyayev dan Rubah Bela Jinak" dibina dekat dengan Institut Sitologi dan Genetik (Novosibirsk) sempena menghormati ulang tahun ke-100 kelahiran Belyayev. Rubah yang dijinakkan menghulurkan kaki kepada saintis itu dan menggoyangkan ekornya. Menurut Konstantin Zinich, iaitu pengukir (Krasnoyarsk):

Perasmiannya diadakan sebagai sebahagian daripada *Persidangan Belyayev 2017*.

Setakat tahun 2023, 12 ekor rubah yang dimandulkan telah dieksport dari Institut Sitologi dan Genetik ke Pusat Pendidikan dan Pemuliharaan Kanid Judith A. Bassett di Santa Ysabel, California.

## Kritikan
Elinor Karlsson, iaitu seorang ahli biologi di Sekolah Perubatan Universiti Massachusetts, dan rakan sekerja menerbitkan sebuah kertas pada 3 Disember 2019 dalam *Trends in Ecology and Evolution* yang berhujah bahawa sindrom pembelajinakan mungkin sebenarnya tidak wujud, bahawa rubah tidak sepenuhnya liar awal-awal lagi, dan bahawa sesetengah trait yang diatributkan kepada pembelajinakan wujud lama sebelum uji kaji bermula. Karlsson tidak mempersoalkan nilai uji kaji itu, sebaliknya menyeru tumpuan pada isu lain dan memperkecilkan atau menolak hipotesis sindrom pembelajinakan. Sebaliknya, Adam Wilkins dari Universiti Humboldt Berlin mencabar kritikan Karlsson, dengan menganalisis cara punca perkembangan halus dapat menghasilkan pelbagai kesan sindrom pembelajinakan yang pelbagai dan tidak seragam pada spesies berlainan. Lee Alan Dugatkin selanjutnya mencatatkan bahawa bukti bahawa rubah sudah pun separa bela jinak adalah tipis dan taksa dan bahawa rubah tersebut pada hakikatnya memperoleh trait baharu hanya selepas uji kaji bermula: "Luar biasa tidak mungkin terdapat jenis variasi genetik tersembunyi untuk trait-trait ini."

## Lihat juga
* Anjing Tierra del Fuego
* Evolusi uji kaji
* Neoteni
* Pembelajinakan
* Pembelajinakan ''de novo''
* Senarai haiwan bela jinak

## Rujukan

## Pautan luar
* 
* 
*