Caulerpa

***Caulerpa*** ialah genus rumpai laut dalam keluarga Caulerpaceae (di antara alga hijau). Ia adalah istimewa kerana ia hanya terdiri daripada satu sel yang mempunyai banyak nukleus dan menjadikannya antara sel tunggal terbesar di dunia.

Merujuk kepada tabiat merangkak thallusnya, nama itu bermaksud 'batang (yang) menjalar' daripada **' Yunani Purba (, 'tangkai') dan **' (, 'merayap').

## Taksonomi dan tatanama
Ia pertama kali diterangkan oleh Jean Vincent Lamouroux pada tahun 1809.  *Caulerpa* adalah satu-satunya genus di bawah keluarga Caulerpaceae, dari ordo Bryopsidales, kelas Ulvophyceae, dan filum Chlorophyta. Melalui penggunaan penjujukan gen *tuf* A, ia telah didedahkan bahawa ''Pseudochlorodesmis'' F. Børgesen ialah kakak kepada *Caulerpa*. Cremen et al. mencadangkan satu skim pengelasan baharu dalam Bryopsidales di mana Caulerpaceae dan Halimedaceae digambarkan sebagai keluarga.

Diskriminasi spesies melalui pengenalan berasaskan morfologi sering dihalang oleh tahap variasi yang tinggi di antara ciri-cirinya. Oleh itu, beberapa spesies sering tersilap dikenalpasti tanpa menggunakan analisis molekul. Sehingga tahun 2019, terdapat 101 spesies yang diterima dengan 40 jenis dan 67 bentuk.

## Biologi
Spesies *Caulerpa* menyokong saiz selnya yang besar dengan cara mempunyai sitoplasma yang beredar secara berterusan dan disokong oleh rangkaian mikrotubulus. Tingkah laku ini diketahui pada tahun 1967.

Sitoplasma tidak bocor keluar apabila sel dipotong. Penjanaan semula mempunyai hala tuju dengan rhizoid di bahagian bawah dan pelepah di bahagian atas.

Genus ini menghasilkan beberapa metabolit sekunder yang dianggap berkaitan dengan ketoksikan dan rasa ladanya. Ini termasuk kaulerpin alkaloid pigmen merah dan kaulerklorin terbitannya dan kaulerpikin campuran amina.

## Morfologi

### Ciri-ciri luaran

Genus *Caulerpa* mempamerkan beberapa bentuk pertumbuhan yang berbeza. Mereka mempunyai stolon dengan rhizoid yang tumbuh ke bawah, menambat tumbuhan ke substrat. Stolon menyokong pelepah tegak atau daun yang dikenali sebagai asimilator. Struktur asimilator mungkin ligulate (seperti daun, contoh: *Caulerpa prolifera*), atau mereka mungkin mempunyai paksi pusat yang dikenali sebagai rachis. Rachis mungkin mempunyai cabang-cabang sisi yang dikenali sebagai ramuli yang sendiri datang dalam bentuk yang berbeza (terete, turbinate, clavate, peltate, falcate, vesiculate) dan susunan: distichous - ramuli disusun secara sama rata bertentangan antara satu sama lain (contoh: *Caulerpa taxifolia*), ramuli tidak teratur - vesiculate tanpa susunan yang jelas (contoh: *Caulerpa racemosa*), ramuli berpusing verticillate (contoh: *Caulerpa cuppresoides*).

### Anatomi dalaman
*Caulerpa* adalah coenocytic. Ini bermakna ia mempunyai organisasi thallus multinucleate. Ia juga siphonous, bermakna tidak seperti alga lain, thallus dan nukleus tidak dipisahkan oleh dinding sel. Mereka sebaliknya adalah satu jisim panjang protoplasma yang dikelilingi oleh dinding sel tunggal. Genus ini juga mempunyai trabekula, yang merupakan lanjutan dinding sel yang tumbuh ke dalam yang melalui lumen pusat sifon. Adalah dihipotesiskan bahawa ini menyediakan thallus dengan sokongan struktur, memudahkan resapan ke sitoplasma dalaman, dan mungkin boleh membantu dalam menentukan bentuk sel - yang mungkin menyumbang kepada kepelbagaian bentuk pertumbuhan yang terdapat dalam genus.

## Pengagihan
*Caulerpa* kebanyakannya ditemui di kawasan tropika, namun pengedarannya juga boleh meluas sehingga ke lokasi sederhana. Kepelbagaiannya adalah tertinggi di kawasan Caribbean dan rantau Indo-Melayu, serta di selatan Australia, di mana majoriti spesies *Caulerpa* adalah endemik.

## Ekologi
Genus ini biasanya ditemui di zon cetek pasang surut dan boleh mencapai kedalaman 100 meter. Mereka juga diketahui untuk mampu menyesuaikan diri dan berkembang maju dalam keadaan persekitaran yang berbeza, yang menyumbang kepada potensi mereka untuk menjadi spesies invasif. Beberapa sifat mereka termasuk mempunyai toleransi yang tinggi untuk julat suhu yang luas, kapasiti mereka untuk pembiakan tampang melalui lanjutan dan pemecahan rizoid, kadar pertumbuhan yang cepat, serta kapasiti mereka untuk pengambilan nutrien daripada sedimen melalui rizoid mereka. Ciri terakhir ini memberikan mereka kelebihan daya saing berbanding spesies makroalga lain yang terutamanya menyerap nutrien daripada lajur air.

## Sejarah hidup
Banyak kajian tentang kitaran hidup *Caulerpa* didapati bercanggah antara satu sama lain, menyebabkan penyelidik membuat kesimpulan bahawa ianya berbeza mengikut spesies dan kawasan geografi. Kajian terdahulu mendedahkan bahawa *Caulerpa* mempunyai kitaran hidup diplontik dengan fasa vegetatif diploid dan gamet biflagellat haploid. Walau bagaimanapun, kemudiannya didapati bahawa status ploidi dan saiz genom boleh berbeza-beza di dalam dan antara spesies.

## Eksploitasi dan penanaman

Sesetengah spesies *Caulerpa* boleh dimakan. Dua yang paling biasa dimakan ialah *[[Latok|Caulerpa lentillifera]]* dan *Caulerpa racemosa*, kedua-duanya dipanggil "anggur laut" dalam bahasa Inggeris (sea grapes). Kedua-duanya secara tradisional dituai di alam liar dan dijual di pasaran tempatan di Asia Tenggara, Oceania dan Asia Timur. Mereka dimakan mentah dalam salad dan mempunyai ciri rasa "laut" dan tekstur yang rangup.

Kedua-dua spesies juga ditanam secara akuakultur. Penanaman mereka bermula pada tahun 1950-an di Cebu, Filipina, selepas pengenalan *C. lentillifera* secara tidak sengaja ke dalam kolam ikan. Penanaman *C. lentillifera* diteruskan di Jepun pada tahun 1986, di mana ia ditanam dalam tangki di perairan tropika Okinawa. Penanaman komersial telah merebak ke negara lain, termasuk Vietnam, Taiwan dan China (di Fujian dan Hainan). Kebanyakannya adalah untuk kegunaan domestik, tetapi ia juga dieksport ke Jepun.

Penanaman *Caulerpa* adalah mudah kerana ia boleh membiak melalui pemecahan. Terdapat beberapa teknik pertanian yang digunakan untuk menanam *Caulerpa,* yang biasanya melibatkan mengikat serpihan pada pelbagai jenis infrastruktur *.* Banyak negara Pasifik seperti Jepun, Filipina, Vietnam, dan Samoa menggunakan kaedah luar bawah, di mana rumpai laut ditanam beberapa meter di atas tanah di atas sangkar atau dulang. Kaedah penanaman bawah juga digunakan di Filipina, dan melibatkan penanaman *Caulerpa* pada substrat. Laluan lumba berasaskan darat dalam kemudahan jenis penetasan menawarkan persekitaran yang lebih terkawal untuk budaya, dan telah digunakan lebih banyak dalam beberapa tahun kebelakangan ini.

## Komposisi kimia
*Caulerpa* mengandungi sejumlah besar zat besi (sehingga 81.3&nbsp;mg setiap 100 g bahan kering dalam *C. racemosa* ), magnesium, dan kalsium. Kandungan air adalah khusus spesies dan secara amnya berkisar antara 75 - 94%. Genus ini diketahui mempunyai kadar bioakumulasi yang tinggi, yang boleh menjadikannya kurang ideal untuk dimakan secara tetap. Kandungan karbohidrat boleh berkisar antara 3.6 - 83.2% bahan kering bergantung kepada spesies. Pigmen utama *Caulerpa* ialah klorofil *a* dan *b.* Ia mempunyai kepelbagaian tinggi sebatian kimia yang mempunyai potensi farmaseutikal. Walaupun genus ini diketahui menunjukkan ketoksikan yang tinggi, ia didapati berisiko rendah kepada manusia.

## Penggunaan
Selain sebagai sumber makanan, *Caulerpa* mempunyai beberapa kegunaan daripada bioremediasi, kepada baja, dan kesihatan dan kesejahteraan. Sebatian anti-oksidan *Caulerpa* telah dikaji dengan baik, dan ini digunakan dalam merawat pelbagai penyakit dan keadaan kesihatan seperti kanser dan gangguan kardiovaskular. *Caulerpa* telah terbukti berkesan dalam menapis air yang digunakan dalam mengkultur ikan, moluska, dan udang (khususnya *C. lentillifera*). Penggunaan *Caulerpa* sebagai baja bio juga telah dikaji terutamanya di India, di mana baja yang terdiri daripada 25% ekstrak *Caulerpa* meningkatkan pertumbuhan dan mengurangkan jumlah kandungan gula, antara lain, *Vigna mungo.*

## Tingkah laku invasif
Satu lagi spesies, *Caulerpa taxifolia*, telah menjadi spesies invasif di Laut Mediterranean, Australia dan selatan California (di mana ia telah dihapuskan sejak itu). Di perairan Amerika Syarikat, strain Mediterranean *Caulerpa taxifolia* disenaraikan sebagai rumpai berbahaya persekutuan, di bawah Akta Perlindungan Tumbuhan. Pasukan Petugas Spesies Gangguan Akuatik juga telah mencipta Pelan Pengurusan Kebangsaan untuk Genus *Caulerpa*. Negeri California juga melarang pemilikan sembilan spesies *Caulerpa* yang berbeza.

Ia adalah dipercayai bahawa spesies *Caulerpa* mempunyai sifat invasif sedemikian di kawasan ini kerana keupayaan mereka untuk berkembang maju di perairan sederhana bersama-sama dengan kebebasan mereka daripada pemangsa semulajadi. Kebanyakan spesies *Caulerpa* berkembang di perairan tropika, di mana herbivor mempunyai imuniti terhadap sebatian toksik (terutamanya caulerpicin) dalam alga. Herbivor air sederhana tidak mempunyai imuniti semula jadi terhadap toksin ini, membolehkan *Caulerpa* berkembang tanpa kawalan jika diperkenalkan ke perairan sederhana.

*C. racemosa* baru-baru ini ditemui di perairan sekitar Crete, di mana ia dianggap telah menyumbang kepada pengurangan ketara dalam perikanan. Alga telah menyerang kawasan itu dari perairan Laut Merah yang lebih panas.

*C. cylindracea*, yang berasal dari Australia, juga telah menjadi spesies invasif di Mediterranean.

Di perairan New Zealand, spesies caulerpa eksotik invasif telah ditemui di Great Barrier Island, Great Mercury Island dan Goat Island Marine Reserve.

## Penggunaan dalam akuarium
*Caulerpa* biasa dijumpai dalam hobi akuarium sebagai penyerap nitrat kerana pertumbuhannya yang pesat dalam keadaan yang agak buruk. Ia juga boleh digunakan dalam refugium untuk penyerap nitrit jangka panjang. Banyak pengenalan *Caulerpa* invasif ke alam liar dianggap telah berlaku melalui lambakan akuarium walaupun tidak ada bukti bahawa ini benar. Atas sebab ini, sesetengah penggemar akuarium telah mula menggunakan *Chaetomorpha* atau penyental alga sebagai gantinya.

## Spesies

Spesies berikut kini dikenali dalam genus *Caulerpa*:
 

**[[Caulerpa agardhii]]* 
**[[Caulerpa alternans]]* 
**[[Caulerpa ambigua]]* 
**[[Caulerpa andamanensis]]* 
**[[Caulerpa antoensis]]* 
**[[Caulerpa articulata]]* 
**[[Caulerpa ashmeadii]]* 
**[[Caulerpa bartoniae]]* 
**[[Caulerpa bikinensis]]* 
**[[Caulerpa biserrulata]]* 
**[[Caulerpa brachypus]]* 
**[[Caulerpa brownii]]* 
**[[Caulerpa buginensis]]* 
**[[Caulerpa cactoides]]* 
**[[Caulerpa chamnitzia]]*
**[[Caulerpa chemnitzia]]* 
**[[Caulerpa cliftonii]]* 
**[[Caulerpa constricta]]* 
**[[Caulerpa coppejansii]]* 
**[[Caulerpa corynephora]]* 
**[[Caulerpa crispata]]* 
**[[Caulerpa cupressoides]]* 
**[[Caulerpa cylindracea]]* 
**[[Caulerpa denticulata]]* 
**[[Caulerpa dichotoma]]* 
**[[Caulerpa diligulata]]* 
**[[Caulerpa ellistoniae]]* 
**[[Caulerpa elongata]]* 
**[[Caulerpa falcifolia]]* 
**[[Caulerpa faridii]]* 
**[[Caulerpa fastigiata]]* 
**[[Caulerpa fergusonii]]* 
**[[Caulerpa filicoides]]* 
**[[Caulerpa filiformis]]* 
**[[Caulerpa flagelliformis]]*
**[[Caulerpa flexilis]]* 
**[[Caulerpa floridana]]* 
**[[Caulerpa freycinettii]]*
**[[Caulerpa geminata]]* 
**[[Caulerpa gracilis]]* 
**[[Caulerpa hedleyi]]* 
**[[Caulerpa heterophylla]]* 
**[[Caulerpa hodgkinsoniae]]* 
**[[Caulerpa holmesiana]]* 
**[[Caulerpa integerrima]]* 
**[[Caulerpa juniperoides]]* 
**[[Caulerpa kempfii]]* 
**[[Caulerpa laetivirens]]*
**[[Caulerpa lagara]]* 
**[[Caulerpa lamourouxii]]* 
**[[Caulerpa lanuginosa]]* 
**[[Caulerpa lentillifera]]* 
**[[Caulerpa lessonii]]* 
**[[Caulerpa longifolia]]* 
**[[Caulerpa lucasii]]* 
**[[Caulerpa macra]]* 
**[[Caulerpa macrodisca]]* 
**[[Caulerpa manorensis]]* 
**[[Caulerpa matsueana]]* 
**[[Caulerpa megadisca]]* 
**[[Caulerpa mexicana]]* 
**[[Caulerpa microphysa]]* 
**[[Caulerpa muelleri]]* 
**[[Caulerpa murrayi]]* 
**[[Caulerpa nummularia]]* 
**[[Caulerpa obscura]]* 
**[[Caulerpa occidentalis]]* 
**[[Caulerpa okamurae]]* 
**[[Caulerpa oligophylla]]* 
**[[Caulerpa ollivieri]]* 
**[[Caulerpa opposita]]* 
**[[Caulerpa papillosa]]* 
**[[Caulerpa parvifolia]]* 
**[[Caulerpa parvula]]* 
**[[Caulerpa paspaloides]]* 
**[[Caulerpa pennata]]* 
**[[Caulerpa pinnata]]* 
**[[Caulerpa plumulifera]]* 
**[[Caulerpa prolifera]]* 
**[[Caulerpa pusilla]]* 
**[[Caulerpa qureshii]]* 
**[[Caulerpa racemosa]]* 
**[[Caulerpa remotifolia]]* 
**[[Caulerpa reniformis]]* 
**[[Caulerpa reyesii]]* 
**[[Caulerpa scalpelliformis]]* 
**[[Caulerpa sedoides]]* 
**[[Caulerpa selago]]* 
**[[Caulerpa serrulata]]* 
**[[Caulerpa sertularioides]]* 
**[[Caulerpa seuratii]]* 
**[[Caulerpa simpliciuscula]]* 
**[[Caulerpa spathulata]]* 
**[[Caulerpa subserrata]]* 
**[[Caulerpa taxifolia]]* 
**[[Caulerpa tongaensis]]* 
**[[Caulerpa trifaria]]* 
**[[Caulerpa turbinata]]* 
**[[Caulerpa urvilleana]]* 
**[[Caulerpa veravalensis]]* 
**[[Caulerpa verticillata]]* 
**[[Caulerpa vesiculifera]]* 
**[[Caulerpa vickersiae]]* 
**[[Caulerpa vieillardii]]* 
**[[Caulerpa vitifolia]]* 
**[[Caulerpa webbiana]]* 
**[[Caulerpa wysorii]]* 
**[[Caulerpa zeyheri]]* 

## Lihat juga

* Valonia ventricosa, satu lagi jenis organisma coenocytic yang besar.

## Rujukan