Lebah madu

**Lebah madu** ialah subset lebah dalam genus *Apis*, dibezakan terutamanya dengan penghasilan dan simpanan madu dan pembinaan koloni sarangnya yang sempurna daripada lilin lebah. Hanya lebah madu merupakan ahli yang masih hidup dalam puak Apini, semua dalam genus *Apis*. Sekarang ini, terdapat hanya tujuh spesies lebah madu dikenalpasti dengan jumlah 44 subspesies, walaupun sejarahnya, kira-kira daripada enam hingga sebelas spesies telah dikenal pasti. Lebah madu mewakili hanya pecahan kecil daripada kira-kira 20,000 spesies lebah yang dikenali. Beberapa jenis lebah bersaudara menghasilkan dan menyimpan madu, namun hanya ahli dalam genus *Apis* merupakan lebah madu sebenar.
## Asal-usul, sistematik dan taburan

Lebah madu sebagai satu kumpulan nampaknya berpusat awalan di Asia Tenggara dan Asia Tenggara (termasuk Filipina), kerana semua kecuali satu (i.e. *Apis mellifera*), daripada spesies yang wujud adalah berasal dari rantau berkenaan, terutama sekali spesies maujud yang paling berplesiomorfi (*[[Apis florea]]* dan *[[Apis andreniformis]]*) berpusat awalan di sana.

Lebah-lebah *Apis* yang terawal muncul dalam rekod fosil pada sempadan Eosen–Oligosen (23-56 juta tahun dahulu) dalam mendapan Eropah. Asal-usul lebah madu prasejarah ini tidak semestinya menunjukkan bahawa genus ini berasal dari Eropah, sebaliknya hanya kebetulan ia wujud di situ ketika itu. Terdapat sebilangan kecil mendapan fosil yang diketahui di Asia Selatan, iaitu yang dipercayai sebagai asal-usul lebah madu, apalagi makin kurang pula yang telah dikaji secara menyeluruh.

Tiada spesies Apis yang wujud di Dunia Baru pada zaman manusia sebelum *Apis melifera* dibawa masuk oleh pendatang Eropah. Hanya terdapat satu spesies fosil yang didokumenkan dari Dunia Baru, iaitu *[[Apis nearctica]]* yang diketahui daripada satu spesimen yang berusia 14 juta tahun dari Nevada.

Saudara terdekat lebah madu moden, misalnya kumbang dengung dan lebah tukang, juga lebih kurang bersifat sosial, dan tabiat bersosial ini membayangkan sifat berplesiomorfi yang mendahului asal-usul genus ini. Di kalangan ahli-ahli *Apis* yang wujud, spesies-spesies yang lebih asasi menghasilkan indung madu yang tunggal dan terdedah, manakala spesies yang lebih baru berevolusi pula bersarang dalam rongga yang lebih tertutup dan membuat berbilang indung, dan inilah yang amat memudahkan pembelajinakan lebah madu berkenaan.

Kebanyakan spesies lebah madu sepanjang zaman telah dikulturkan ataupun setidak-tidaknya dieksploitasi demi madu dan lilin lebah oleh manusia yang tinggal setempat dengan kawasan semula jadinya. Hanya dua spesies lebah madu yang benar-benar dibela jinak; salah satunya (*[[Apis mellifera]]*) paling lewat sejak zaman pembinaan piramid Mesir, dan hanya spesies itulah yang ditaburkan secara luas menjangkau kawasan asalnya.

Lebah madu masa kini terdiri daripada tiga klad.

### Genetik
Biasanya, lebah jantan hanya mewarisi separuh jumlah kromosom berbanding lebah betina, iaitu lazimnya 16 kromosom haploid berbanding 32 kromosom diploid. Lebah jantan lahir daripada telur yang tidak disenyawakan, oleh itu hanya membawa DNA ratu lebah yang mengeluarkan telurnya, iaitu cuma ada ibu. Lebah buruh dan ratu pula lahir daripada telur tersenyawa, oleh itu mempunyai ibu dan bapa sekali. Pembezaan jantina dikawal oleh suatu partenogenesis yang terubah suai. Alel seks lebah adalah polimorf, asalkan wujudnya dua varian yang berbeza, lahirnya lebah betina. Jika kedua-dua alel seks adalah seiras, lahir pula lebah jantan diploid yang mandul dan tiada sengat, dan oleh itu perlu disingkirkan selepas menetas.

Ratu lebah biasanya mengawan dengan berbilang ekor lebah matang. Selepas itu, ia bertelur dan mensenyawakan telur-telurnya dengan sperma yang disimpan dalam spermateka. Memandangkan bilangan alel seks adalah terhad (kira-kira 18 diketahui dalam Apis), maka besar kebarangkaliannya bahawa ratu akan mengawan dengan lebah jantan yang mempunyai alel-alel seks yang serias dengan salah satu alel seks pada ratu itu. Oleh itu, adalah kebiasaan bagi ratu lebah untuk menghasilkan sebilangan telur lebah jantan diploid. 

### ''Micrapis''
*[[Apis florea]]* dan *[[Apis andreniformis]]* merupakan lebah madu kecil yang berasal dari Asia selatan dan tenggara. Ia membina sarang yang amat kecil dan terbuka di atas pokok dan pokok renek. Sengatnya biasanya tidak mampu menembusi kulit manusia, maka sarang dan kerumun lebah boleh ditangani tanpa memakai banyak kelengkapan perlindungan. Lazimnya, dua spesies tersebut didapati hidup secara simpatri tetapi amat berbeza dari segi evolusi dan mungkin merupakan hasil penspesiesan alopatri, kemudian taburannya kemudian bertemu. Memandang *A. florea* tertabur lebih luas sementara *A. andreniformis* agak lebih langsang, maka sebarang madu yang diperoleh daripada lebah *Micrapis* hanya daripada *A. florea*. *Micrapis* merupakan keturunan lebah madu yang paling lama, barangkali mencapah keluar daripada keturunan yang lain pada zaman Bartonia (kira-kira 40 juta tahun dahulu), tetapi sendirinya sekian lama tidak bercapah sebelum Neogen.

### ''Megapis''
Hanya ada satu spesies yang dikenali dalam subgenus *Megapis*. Biasanya, ia membina indung yang terbuka pada dahan pokok tinggi, cenuram, ataupun bangunan. Lebah *Megapis* amat garang dan mampu menyengat seorang manusia sampai mati jika diganggu.

**[[Apis dorsata]]*, lebah tualang, merupakan makhluk yang asli dan luas tertabur di Asia Selatan dan Tenggara.
**[[Apis dorsata binghami]]*, lebah madu Indonesia, digolongkan sebagai subspesies lebah tualang yang berasal dari Indonesia mahupun spesies lebah yang berasingan; jika spesies yang berasingan, *[[Apis dorsata breviligula|A. d. breviligula]]* dan/atau keturunan lain juga wajar dianggap sebagai spesies.
**[[Apis dorsata laboriosa]]*, lebah madu Himalaya, asalnya diperikan sebagai spesies yang berasingan. Kemudian, ia digolongkan sebagai subspesies *A. dorsata* berasaskan konsep spesies biologi, sungguhpun pihak yang memilih konsep spesies genetik pula menyarankan agar ia dianggap sebagai spesies. Spesies yang sedikit sebanyak terhad kepada banjaran Himalaya tidak banyak berbeza paras rupanya dengan lebah tualang, tetapi mampu banyak menyesuaikan perilakunya untuk bersarang di kawasan terbuka pada altitud tinggi walaupun suhu persekitaran yang rendah. Ia merupakan lebah madu terbesar yang wujud.

### ''Apis''
;Spesies timur

Terdapat tiga atau empat spesies *Apis* timur. Lebah Koschevnikov (*[[Apis koschevnikovi]]*) yang kemerahan dari Borneo menonjol sekali; barangkalinya ia bersusur galur daripada pengkolonian terawal lebah madu yang bersarang dalam gua di pulau tersebut. *[[Apis cerana]]*, iaitu lebah madu Timur sejati, merupakan lebah madu tradisional di Asia tenggara dan timur yang diternak dalam sarang yang serupa dengan *[[Apis mellifera]]*, cuma secara agak kecilan dan tertumpu pada kawasan tertentu. Masih belum dapat dipastikan hubungan yang memuaskan antara *Apis cerana* dengan *[[Apis cerana nuluensis]]* dari Borneo dan *[[Apis nigrocincta]]* dari Filipina; hipotesis terkini adalah bahawa spesies-spesies ini nyata berbeza tetapi *A. cerana* tetap parafili, iaitu terdiri daripada beberapa spesies yang diyakini.
;Spesies barat

*[[Apis mellifera]]*, iaitu spesies yang paling banyak dibela jinak, merupakan serangga ketiga yang dipetakan genomnya. Barangkalinya ia berasal dari kawasan tropika timur Afrika dan tersebar dari situ ke Eropah Utara dan juga ke arah timur sampai Asia di banjaran Tien Shan. Ia dikenali sebagai lebah madu Eropah, Barat atau biasa. Terdapat pelbagai subspesies yang telah menyesuaikan diri dengan persekitaran geografi dan iklim setempat, dan tidak lupa juga dibiakbakakan strain-strain kacukan seperti lebah Buckfast. Kelakuan, warna dan anatomi adalah agak berbeza antara subspesies ataupun strain.

Dari segi filogeni, inilah spesies lebah madu yang paling sukar difahami dengan jitu. Nampaknya ia hanya mencapah daripada saudara-saudara Timurnya ketika Miosen Akhir. Capahan ini serasi dengan hipotesis bahawa leluhur lebah madu yang bersarang dalam gua ini telah berpecah kepada kelompok Barat di Afrika Timur dan kelompok Timur di Asia tropika, kesan daripada penggurunan di Timur Tengah dan kawasan-kawasan berdekatan, yang menyebabkan kemerosotan tumbuhan dan pokok sebagai sumber makanan yang turut menyediakan tapak bersarang, dan oleh itu mematahkan aliran gen. Kepelbagaian subspesies ini mungkin merupakan hasil suatu radiasi pada zaman Pleistosen Awal yang didorong oleh perubahan iklim dan habitat ketika Zaman Air Batu yang terdahulu. Penggiatan lebah madu Barat secara intensif oleh kaum manusia sejak ribuan tahun dahulu – termasuk pengacukan dan pemindahan – nampaknya telah mempercepat lagi evolusinya sambil mengelirukan data jujukan DNA sehingga kekurangan fakta kukuh yang menghuraikan dengan tepat hubungan sesama kebanyakan spesies *A. mellifera*.

*Apis mellifera* bukan hidupan asli benua Amerika, oleh itu ia tidak terdapat di situ sebelum ketibaan pendatang Eropah. Bagaimanapun, terdapat juga spesies lebah madu asli yang diternak dan diperdagangkan oleh kaum orang asli Amerika. Pada tahun 1622, pihak penjajah Eropah membawa masuk lebah gelap (*[[Apis mellifera mellifera|A. m. mellifera]]*) ke benua Amerika, disusuli oleh lebah Itali (*A. m. ligustica*) dan lain-lain. Kebanyakan hasil tanaman yang bergantung pada lebah madu untuk pendebungaan telah juga diimport sejak zaman penjajahan. Kerumun lebah yang terlepas (iaitu lebah "liar" atau sebenarnya jalang) tersebar cepat sejauh Dataran Besar sehingga mendahului para penjajah. Lebah madu tidak dapat menyeberangi Banjaran Rocky dengan sendiri; ia diangkut oleh kaum peneroka Mormon ke Utah pada akhir 1840-an; diangkut dengan kapal ke California pada awal 1850-an.

### Lebah diafrikakan

Lebah diafrikakan (juga dikenali dengan jolokan "lebah pembunuh") merupakan kacukan lebah madu Eropah dan salah satu subspesies asal Afrika iaitu *[[Apis mellifera scutellata|A. m. scutellata]]*. Lebah kacukan ini lazimnya lebih langsang dan hasil madunya tidak setanding dengan lebah madu Eropah, tetapi ia juga lebih kalis penyakit dan lebih rajin mencari makanan. Kacukan lebah yang dicipta di Brazil secara tidak sengaja ini telah merebak ke serata benua Amerika dan dianggap sebagai haiwan perosak di sesetengah kawasan. Bagaimanapun, lebah diafrikakan jarang terdapat di kawasan utara Amerika Utara kerana ia tidak begitu tahan dengan musim sejuk. Lebah yang berbahaya ini digemari di Afrika Tengah kerana lebih berhasil berbanding lebah madu Eropah dalam iklim tropika.

## Kasta-kasta lebah
Dalam satu-satu koloni terdapat tiga kasta lebah yang setiapnya mempunyai tugas berbeza iaitu

## Jenis sarang

## Kitaran hidup

Sepertimana beberapa jenis lebah eusosial yang lain, sesebuah koloni lazimnya terdiri daripada seekor ratu lebah iaitu lebah betina yang subur; beberapa ribu lebah jantan yang subur; dan ribuan lagi lebah pekerja betina yang mandul. Terdapat perbezaan sesama spesies lebah madu, tetapi semuanya berkongsi ciri-ciri yang berikut:
# Setiap telur yang dikeluarkan masuk ke dalam sebiji sel dalam indung madu buatan lilin yang dibina dan diacu oleh lebah pekerja. Dengan menggunakan spermatekanya, ratu lebah boleh memilih untuk mensenyawakan telur yang dikeluarkannya, lazimnya bergantung pada kedudukan selnya. Lebah jantan keluar dari telur yang tidak disenyawakan dan oleh itu adalah haploid, sementara lebah betina (ratu dan pekerja) pula keluar dari telur yang disenyawakan dan oleh itu adalah diploid. Larva mula-mula disuap dengan jeli raja yang dihasilkan oleh lebah pekerja, kemudian beralih kepada madu dan debunga, kecuali seekor larva yang hanya disuap dengan jeli raja yang bakal menjadi ratu lebah. Larva ini menyalin kulit berkali-kali sebelum bertukar menjadi pupa.
# Lebah pekerja yang muda membersihkan sarang sambil menyuap larva. Apabila kelenjar-kelenjarnya yang menghasilkan jeli raja semakin lemah dan mengecil, lebah pekerja beralih kepada kerja membuat sel indung. Apabila semakin lanjut usia, lebah pekerja memikul tugas-tugas lain dalam koloni seperti menerima nektar dan debunga daripada lebah pencari mahupun menjaga keselamatan sarang. Kemudian lagi, lebah pekerja melakukan penerbangan orientasi yang sulung dan akhirnya meninggalkan sarangnya untuk menghabiskan saki-baki hayatnya sebagai pencari makanan.
# Lebah-lebah pekerja bekerjasama untuk mencari makanan dan melakukan suatu corak "tarian" (iaitu *[[tarian lebah]]*) untuk menukar maklumat tentang sumber makanan dengan satu sama lain; sungguhpun lain spesies lain tariannya, namun semua spesies *Apis* yang wujud tetap mempamerkan tabiat sebegini walau apa jua caranya. Jika sumbernya amat dekat dengan sarang, lebah madu juga boleh melakukan tarian yang tidak begitu khusus kepada mana-mana spesies iaitu "tarian bulatan". 
# Lebah madu juga melakukan tarian ketar untuk merekrut lebah penerima untuk mengumpul nektar daripada lebah pencari yang kembali.
# Ratu lebah yang dara melakukan penerbangan mengawan sulungnya berjauhan dari koloni asalanya, lalu mengawan dengan berbilang ekor lebah jantan sebelum kembali. Lebah jantan ini mati ketika mengawan.
# Koloni tidak ditubuhkan oleh seekor ratu lebah sahaja bagi kebanyakan jenis lebah, sebaliknya oleh kawanan lebah yang dikenali sebagai "kerumun", yang terdiri daripada seekor ratu lebah yang sudah mengawan dan sekawan besar lebah pekerja. Kerumun ini berpindah secara berduyun-duyun ke sebuah tapak sarang yang ditinjau oleh lebah pekerja terlebih dahulu. Sebaik sahaja tiba, kerumun lebah itu segera membina indung lilin yang baru lalu mula mengeram pelapis lebah pekerja. Pembinaan sarang sedemikian tidak terdapat pada mana-mana genus lebah maujud yang lain, namun terdapat beberapa jenis penyengat Vespidae yang juga membuat sarang baru secara berkerumun (apatah lagi melibatkan berbilang ratu). Begitu juga, lebah tukang membina sarang baru secara berkawanan lebah pekerja, tetapi sarang tersebut dibina sebelum ratu diiring ke tapak, maka kawanan lebah pekerja ini bukan "kerumun" yang sejati.

## Pendebungaan
Spesies-spesies *Apis* merupakan pengunjung bunga yang generalis, iaitu mendebungakan sebilangan besar tetapi *bukan semua* jenis tumbuhan. Di kalangan semua spesies lebah, hanya *[[Apis mellifera]]* yang dimanfaatkan secara meluas untuk tujuan pendebungaan tumbuhan secara komersil.

### Madu

Madu ialah bahan kompleks yang diperbuat daripada nektar dan mendapan manis dari tumbuh-tumbuhan yang dikumpul, diubah suai dan disimpan dalam indung madu oleh lebah madu sebagai sumber makanan koloni. Semua spesies *Apis* yang wujud dikumpul madunya oleh kaum orang asli untuk dimakan, tetapi hanya madu buatan *[[Apis mellifera]]* dan *[[Apis cerana]]* yang dimanfaatkan secukupnya untuk tujuan komersil. Adakalanya madu juga dikumpul oleh manusia dari sarang lebah tukang.

### Lilin lebah

Lebah pekerja yang mencapai usia tertentu merembeskan lilin lebah dari serantaian kelenjar pada abdomennya. Lilin ini digunakan untuk membentuk dinding dan pelitup indung. Seperti dengan madu, lilin madu juga dikumpul oleh manusia untuk pelbagai tujuan.

### Debunga

Lebah mengumpul debunga ke dalam bekas debunga lalu membawanya kembali ke sarang. Dalam sarang itu, debunga dijadikan sumber protein yang perlu untuk anak-anak lebah. Dalam pesekitaran tertentu, debunga lebihan boleh dikumpul dari sarang *A. mellifera* dan *A. cerana* untuk dijadikan suplemen kesihatan.

### Propolis

Propolis atau pelekat lebah diperbuat daripada resin, balsam dan sap pokok. Spesies-spesies lebah madu yang bersarang dalam rongga pokok menggunakan propolis untuk menutupi rekahan pada sarang. Lebah *[[Apis florea]]* menggunakan propolis sebagai pertahanan daripada ancaman semut dengan menyaluti dahan pokok yang mana tergantungnya sarang untuk membentuk parit yang melekit. Propolis digunakan oleh manusia sebagai suplemen kesihatan dan juga bahan kosmetik.

## Pertahanan

Semua lebah madu tinggal dalam koloni di mana lebah pekerja boleh menyengat penceroboh sebagai langkah pertahanan, dan lebah-lebah yang ditakutkan merembeskan feromon yang merangsang serangan balas oleh lebah-lebah yang lain. Semua spesies lebah madu berbeza dengan semua spesies lebah yang lain (dan semua Hymenoptera yang lain) kerana memiliki duri kecil pada sengatnya, tetapi duri ini hanya terdapat pada lebah pekerja. Sengat itu dan pundi bisanya juga dibentuk khas agar mudah mencabut diri dari badan selepas menyengat (autotomi), apalagi anggota sengat itu mempunyai perototan dan ganglion tersendiri yang membolehkannya untuk terus menyalurkan bisa selepas terputus. Lebah pekerja itu mati selepas sengatnya terputus dari badannya. Seperti hidupan-hidupan yang lain, lebah memberikan amaran sebelum menyerang. Bagi sesetengah spesies lebah madu liar, amaran ini berbentuk 'gelombang' yang meriakkan lebah-lebah yang berkumpul di seluruh indung apabila ancaman dikesan, yang mana lebah-lebah itu melengkungkan badan sambil mengibas-ngibas sayapnya.

Anggota yang kompleks ini, termasuk duri pada sengat itu, dianggap berevolusi terutamanya sebagai balasan kepada pemangsaan oleh vertebrata, kerana duri itu biasanya tidak berfungsi (dan anggota sengat itu tidak terputus) melainkan sengat itu terkena tisu berotot. Biarpun sengat itu boleh juga menembusi sendi rangka luar yang anjal pada apendej serangga lain (dan oleh itu digunakan dalam pertempuran sesama ratu lebah), namun bagi pertahanan *[[Apis cerana]]* terhadap serangga lain seperti tebuan pemangsa, pertahanan ini biasanya dilakukan dengan mengepung musuh dengan sekerumun lebah pekerja yang menggetar-getarkan ototnya dengan cukup kuat sehingga memanaskan musuh itu sampai mati. Dahulunya, bahawa haba itu sahaja disangka memadai untuk membunuh tebuan musuh, tetapi uji kaji terkini telah menunjukkan bahawa kenaikan suhu itu perlu diiringi dengan kenaikan tahap karbon dioksida dalam bebola untuk memanaskan musuh itu. Fenomena ini juga digunakan untuk membunuh ratu lebah yang dilihat seperti menceroboh atau cacat. 

## Penternakan

Hanya dua spesies lebah madu, *A. mellifera* dan *A. cerana indica*, yang paling banyak dijaga, disuap, dan diangkut oleh penjaga lebah. Sarang lebah (haif) moden juga membolehkan penjaga lebah untuk mengangkut lebah dari tempat ke tempat untuk membantu pendebungaan hasil tanaman serta menggalakkan perusahaan menternak lebah secara besar-besaran.

Bagi penternak lebah madu, mereka memeriksa haif sekurang-kurangnya seminggu sekali. Pemeriksaan koloni di lapangan bertumpu kepada:

# Keadaan populasi: Koloni lebah yang dipelihara hendaklah sentiasa aktif dan mempunyai populasi lebah pekerja yang banyak agar kerja-kerja mengumpul nektar (madu) dan debunga dapat dilaksanakan sepanjang masa bagi menghasilkan kutipan madu yang tinggi. Populasi yang rendah akan memudahkan serangan serangga perosak dan penyakit.
# Kehadiran telur dan anak: Ratu yang produktif ialah yang berupaya mengeluarkan banyak telur di setiap sel kom, dan seterusnya menghasilkan anak yang banyak.
#Kewujudan sel ratu: Sel ratu perlu dibuang bagi mengelakkan perpecahan koloni berlaku. Ia juga menandakan haif perlu itu sesak dan perlu diperbesar lagi.
#Stok madu dan debunga: Koloni yang baik mempunyai stok madu dan debunga yang banyak. Madu boleh dipungut setelah ia 90% matang.
#Serangan perosak dan penyakit: Perosak utama lebah ialah tebuan, kutu (*mite*), burung (*Merob spp.*) dan ulat lilin (*wax moth*). Manakala 'sacbrood' dan 'chalkbrood' ialah penyakit yang biasa menyerang koloni. Penyakit 'sacbrood' boleh dikawal dengan kawalan semula jadi iaitu meningkatkan populasi lebah pekerja, mengeluarkan larva yang terkena jangkitan, menjaga kebersihan dalam haif serta mengeluarkan dan memusnahkan *frame* yang diserang penyakit.
#Keadaan kom: Ratu lebih gemar bertelur pada kom yang berwarna putih. Kom yang telah menjadi hitam perlu diganti dengan kom landasan atau kom yang dibina secara semula jadi oleh lebah pekerja.

## Simbolik
Masyarakat India (menerusi *[[Atharva Veda]]*) dan Yunani purba mengaitkan bibir yang disaduri madu dengan anugerah kepetahan dan juga sifat terus mata. Pendeta wanita di Delphi digelar "Lebah Delphi".

Komuniti lebah madu sering digunakan oleh para ahli teori sepanjang sejarah sebagai model masyarakat manusia:
 "Gambaran ini terlintas di fikiran Aristotle dan Plato; Virgil dan Seneca; Erasmus dan Shakespeare; Marx dan Tolstoy."

Lebah madu selaku lambang keabadian dan kebangkitan semula dijadikan jata diraja Merovingian, dan dibangkitkan semula oleh Napoleon. Lebah juga merupakan lambang kebangsawanan Barberini.

## Rujukan

## Pautan luar
* Ternakan Lebah Madu, Pertanian Lanjutan (blog)
* Projek Ternakan Lebah Madu
* Projek Perlebahan di Daerah Manjung