Jambak bunga

**Jambak bunga**, **perbungaan** atau **infloresens** (*inflorescence*) ialah kelompok kuntum bunga yang terangkai pada satu ibu tangkai bunga atau pada suatu susunan tangkai-tangkai bunga yang lebih rumit. Jambak bunga seperti ini mempunyai banyak rupa, dari segi bentuk dan kerapatan tangkai bunga, anggota-anggota, kedudukan bunga pada tangkai dan sebagainya.

## Ciri-ciri umum
### Bahagian
Jambak bunga mempunyai bahagian yang berciri-ciri seperti batang dan daun, serta mempunyai bahagian yang berciri-ciri bunga seperti ranggi, putik dan benang sari.

Bahagian yang berciri-ciri seperti batang:

* **Tangkai induk** (*peduncle,* pedunkel), tangkai utama yang menyokong seluruh jambak. Tangkai induk berada di tengah-tengah jambak bunga di mana tangkai-tangkai bunga kecil melekat, yang dipanggil jentu (*rachis*);
* **Tangkai bunga** (*pedicel,* pedisel), tangkai anak jambak bunga;
* **[[Pudung (botani)|Pudung bunga]]** (*receptacle,* reseptakel), tempat terbentuknya organ bunga seperti kelopak dan sebagainya.

Bahagian yang berciri-ciri seperti daun:

* **Pengasuh bunga** (*bract,* braktea): daun yang pada aksilnya jambak bunga muncul.
* **Daun tangkai** (*bracteole,* brakteol): daun (1–2 helai) yang muncul pada pangkal tangkai bunga.
* **[[Kelopak]]**, **salut** (*calyx,* kaliks): lingkaran daun yang membentuk salut luar pada bunga yang melindungi kudup bunga.
* **Seludang**, **tongkol**  (*spadix*, spadiks): daun pembalut yang melindungi seluruh jambak sebelum mekar, seperti seludang yang melindung mayang-mayang pokok palma.

* **Daun pembalut** (*involucre,* involuker): daun pelindung yang menyelubungi beberapa kuntum bunga atau penyokongnya, seperti dalam keluarga Asteraceae.
* **Salut kecil** (*epicalyx*, epikaliks): struktur kecil yang menyerupai sepal dan tersusun secara sepusar yang terdapat pada sesetengah bunga, seperti spesies-spesies dalam genus *[[Hibiscus]]*.

Pengasuh bunga (braktea dan brakteol) boleh mempunyai beraneka bentuk, daripada daun biasa, kecil (rudimen), atau tiada. Jambak bunga yang mempunyai pengasuh bunga yang kecil dan berbentuk khas dipanggil **brakteat** dan yang jika tiada daun-daun pelindung ia dipanggil **ebrakteat**. Jambak bunga yang daun-daun pelindungnya serupa atau hampir serupa dengan daun biasa disebut **frondos**.


Fail:Brakteose beblätterung (inflorescence).svg|Gambar skema jambak bunga ebrakteat.
Fail:Wisteria sinensisPNPG.jpg|Contoh jambak bunga ebrakteat pada bunga wisteria, *[[Wisteria sinensis]]*
Fail:Brakteose beblätterung 2 (inflorescence).svg|Jambak bunga brakteat.
Fail:Pedicularis verticillata a3.jpg|Contoh jambak bunga brakteat pada *[[Pedicularis verticillata]]*.
Fail:Frondose beblätterung (inflorescence).svg|Jambak bunga frondos.
Fail:Unknown plant 01 bgiu.jpg|Contoh jambak bunga frondos pada *[[Aristolochia clematitis]]*.
Fail:Frondobrakteose Beblätterung (inflorescence).svg|Perbungaan frondo-brakteat, bentuk pertukaran.
Fail:Rhinanthus angustifolius.jpg|Contoh jambak bunga frondo-brakteat. *[[Rhinanthus angustifolius]]*. 


### Bunga tunas hujung
Tunas boleh bercabang dalam dua cara: monopodium/rasemos (percabangan jambak secara berterusan dengan kuntum-kuntum bunga terbentuk di sisinya) dan simpodium/simos (percabangan jambak secara berpecah-pecah dan paksi terhenti akibat pengeluaran bunga di hujungnya). Kedua macam percabangan ini juga tercermin dalam pertumbuhan bunga:

* **Jambak berterusan** (*indeterminate*): Pertumbuhan monopodium. Mata tunas akan terbentuk di sisinya, dan bunga-bunga mekar dari bawah ke atas.
* **Jambak tak berterusan** (*determinate*): Pertumbuhan simpodium. Bunga yang paling hujung mekar dahulu dan layu, kemudian muncul kudup bunga lebih muda dan mekar.

Pada **jambak tak berterusan**, apabila mekarnya bunga yang paling hujung (*terminal*) ia disusuli dengan bunga-bunga lain mekar dari bawah ke atas, dipanggil **akropetal**. Apabila mekarnya bunga-bunga lain itu dari atas ke bawah, disebut **basipetal**; dan apabila mekarnya dari tengah-tengah ibu tangkai daun, ia dipanggil **capah** (*divergent*).


Fail:Akropetale Effloration (inflorescence).svg|Jambak bunga tak berterusan pola akropetal.
Fail:Basipetale effloration (inflorescence).svg|Pola basipetal.
Fail:Divergente effloration (inflorescence).svg|Pola divergen.


**Jambak berterusan** tidak memiliki bunga hujung yang sebenar. Hujung tangkai induk biasanya berupakan tunas yang kecil (rudimen). Kedudukan bunga hujung, dengan demikian, diisi oleh bunga subhujung (*subterminal*, bunga di bawah pucuk).


Fail:Offener Blütenstand (inflorescence).svg|Jambak bunga berterusan pola akropetal sempurna.
Fail:Offener Blütenstand (inflorescence) m K.svg|Dengan pola akropetal dan kudup sisi.
Fail:Pseudoterminalbluete (inflorescence).svg|Dengan bunga subhujung yang menyerupai bunga hujung.


### Filotaksis
Filotaksis, atau susunan dedaun atau bunga pada satu paksi atau batang, menunjukkan susunan kuntum bunga pada tangkai induk. Susunan bunga itu boleh dalam susunan melingkar, selang-seli atau sebaris; atau corak yang lain.


Fail:Inflorescences Raceme Kwiatostan Grono.svg|Bunga selang-seli
Fail:Traube dekussiert (inflorescence).svg|Sebaris


## Susunan bunga
Sejauh ini tidak ada konsensus umum menyangkut aneka bentuk jambak bunga. Penjelasan berikut terutama mengacu pada buku yang ditulis Focko Weberling, *Morphologie der Blüten und der Blütenstände* (Stuttgart, 1981), meskipun tidak selalu demikian.

Kelompok-kelompok perbungaan terutama dibedakan melalui sifat percabangannya. Di dalam kelompok-kelompok utama itu, pembedaan terutama berdasarkan sifat persilangan sumbu-sumbu pertumbuhan dan variasi model. Perbungaan dapat bersifat sederhana (tunggal, tidak bercabang) atau berganda (bercabang, dan bercabang-cabang lagi).

### Jambak sederhana

#### Tak terbatas (''indeterminate'')
Perbungaan sederhana tak terbatas disebut ***racemose***, merujuk pada bentuk dasarnya yang berupa **tandan** (*raceme*, daripada perkataan bahasa Latin: *racemus* "tandan anggur"). Bentuk-bentuk lain jambak ini dapat diturunkan dari bentuk dasar ini dengan menyusutkan, menggembungkan, melebarkan, atau memipihkan ibu tangkai atau tangkai bunganya. Beberapa bentuk peralihan yang meragukan dihilangkan di sini.

* **Tandan** (*raceme, racemus, botrys*), yakni dengan bunga-bunga individual bertangkai tertancap di sepanjang ibu tangkai bunga yang tak bercabang.
* **Bulir** (*spike, spica*), tandan dengan bunga-bunga individual tak bertangkai (duduk).
* **Bunga cawan** (*corymb, corymbus*), tandan dengan kuntum-kuntum bunga yang tangkainya bervariasi panjangnya, sedemikian sehingga permukaan atas jambak mendatar atau agak menggembung.
* **Bunga payung** (*umbel, umbella*), tandan dengan ibu tangkai bunga yang pendek dan seberkas kuntum bunga yang tangkai-tangkainya muncul dari ketinggian yang sama.
* **Tongkol** (*spadix*), bulir dengan ibu tangkai yang menggembung; bunga-bunga duduk berjejalan, biasanya terlindung atau dilengkapi dengan seludang. Misalnya pada spesies keluarga keladi (Araceae), atau jagung (*Zea mays*).
* **Bongkol** (*capitulum*), tandan atau tongkol yang mengerut, bunga-bunga terangkai serupa bola. Contoh: bunga petai dalam keluarga Mimosoideae. Variasi dari bongkol adalah bunga bercakera atau piringan (*anthodium*) pada Asteraceae, dengan bunga kecil di bahagian tengah dan bunga tidak sempurna di tepinya.
* **Untai** (*catkin, ament, amentum*), bulir menggantung yang berisi bunga-bunga berkelamin tunggal seperti pada pelbagai jenis bunga spesies keluarga Piperaceae (seperti lada dan sirih).


Image:Traube (inflorescence).svg|Tandan
Image:Epilobe feuilles etroites 01.jpg|*[[Epilobium angustifolium]]*
Image:Inflorescences Spike Kwiatostan Kłos.svg|Bulir
Image:Plantagomedia.JPG|*[[Plantago media]]* (bulir))
Image:Schirmtraube (inflorescence).svg| Bunga cawan
Image:Schleifenblume06.jpg|*[[Iberis umbellata]]* (bunga cawan)
Image:Inflorescences Umbel Kwiatostan Baldach.svg|Bunga payung
Image:Astrantia minor.jpg|*[[Astrantia minor]]* (payung)
Image:Kolben (inflorescence).svg|Tongkol
Image:Arum maculatum.jpeg|*[[Arum maculatum]]* (tongkol)
Image:Koepfchen (inflorescence).svg|Bongkol
Image:Fleur 9 - VTdJ.JPG|*[[Dipsacus fullonum]]* (bongkol)
Image:Kätzchen (inflorescence).svg|Untai
Image:Alnus incana rugosa catkin.jpg|*[[Alnus incana]]* (untai)


#### Terbatas (''determinate'')
Jambak sederhana terbatas disebut ***cymose***, dari bentuk dasarnya yang disebut *cyme* ("payung tambahan"daripada perkataan bahasa Perancis *cime* yang bermaksud ‘puncak, paling atas’) Selanjutnya *cymosa* dibezakan lebih lanjut kepada:

* **Monochasium**, yakni jika hanya ada satu sumbu sekunder yang tumbuh.
** Kuncup sekunder selalu muncul pada sisi yang sama: *helicoid cyme* atau *bostryx* (**bunga gulung**)
*** Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh mengikuti satu bidang datar: *drepanium* (**bunga sabit**)
** Kuncup sekunder muncul pada sisi-sisi secara bergantian: *scorpioid cyme*
*** Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh membentuk semacam spiral: *cincinnus* (salah satu penciri spesies keluarga Boraginaceae dan Commelinaceae)
*** Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh zigzag mengikuti satu bidang datar: *rhipidium* (**bunga kipas**, seperti pada banyak anggota keluarga Iridaceae)

* **Dichasial cyme**, yakni jika ada dua sumbu sekunder yang tumbuh bersamaan.
** Sumbu sekunder juga *dichasial*: *dichasium* (ciri dalam keluarga Caryophyllaceae)
** Sumbu sekunder *monochasial*: *double scorpioid cyme* atau *double helicoid cyme*

* **Pleiochasium**, yakni jika terdapat lebih dari dua sumbu sekunder yang tumbuh bersamaan.


Image:Schroef (bloeiwijze).jpg|Bunga sekerup (bostryx): tampak sisi dan atas
Image:Saint John's wort flowers.jpg|*[[Hypericum perforatum]]* (bostryx)
Image:Sikkel (bloeiwijze).jpg|Bunga sabit (drepanium): tampak sisi dan atas
Image:Gladiolus imbricatus a1.jpg|*[[Gladiolus imbricatus]]* (drepanium)
Image:Schicht.jpg|Cincinnus: tampak sisi dan atas
Image:Symphytum officinale 02.jpg|*[[Symphytum officinale]]* (cincinnus)
Image:Waaier (bloeiwijze).jpg|Bunga kipas (rhipidium): tampak sisi dan atas
Image: Iris_fétide_(Iris_foetidissima)_talus_02.jpg| *Iris foetidissima* (rhipidium)
Image:Dichasium (inflorescence).svg|Dichasium
Image:Dichasium (top view) (inflorescence).svg|Dichasium: tampak atas
Image:Doppelwickel (inflorescence).svg|Double cyme
Image:Doppelschraubel (inflorescence).svg|Double cyme
Image:2006-10-22Silene dioica07.jpg|*[[Silene dioica]]* (dichasium)


Jambak sederhana terbatas ini juga boleh mengalami pemadatan sedemikian rupa sehingga menyerupai bunga payung (*umbel*). Nama yang tepat, dengan demikian, adalah **umbelliform cyme**; namun secara sederhana biasanya disebut **bunga payung** saja. Jambak biasa lain boleh menyerupai bentuk tandan (*botrys*) sehingga disebut **botryoid**, yakni tandan dengan bunga terminal. Bunga ini sering secara tidak tepat disebut sebagai **bunga tandan** (saja).


Image:Inflorescences Umbel Kwiatostan Baldach.svg|Umbelliform cyme
Image:Fiore di geranio.JPG|*[[Pelargonium zonale]]* (umbelliform cyme)
Image:Botryoid (inflorescence).svg|Botryoid
Image:Berberis vernae MS 4426.jpg|*Berberis vernae* (botryoid)


**Bunga berkas** (*fascicle, fasciculus*) adalah tandan (*raceme*) atau payung tambahan (*cyme*) yang tereduksi, sehingga bunga-bunganya tumbuh berjejalan pada ketinggian yang kurang lebih sama di ibu tangkai bunga. **Berkas semu** atau **karangan semu** (*verticillaster*) adalah bunga berkas yang memiliki struktur *dichasium*, yakni bunga-bunga yang terletak pada lingkaran sesungguhnya tersusun atas beberapa anak payung; bentuk ini umum dijumpai pada spesies keluarga Lamiaceae). Karangan semu (*verticillaster*) yang ibu tangkai bunganya tereduksi bisa membentuk suatu **bulir semu** (*spicate* atau *spicata*), yang sering dianggap sebagai **bulir** (saja).


Image:Gentiana lutea1.JPG|*[[Gentiana lutea]]* (bunga berkas)
Image:Lamium orvala3.jpg|*[[Lamium orvala]]* (karangan semu)
Image:Mentha longifolia 2005.08.02 09.53.56.jpg|*[[Mentha longifolia]]* (bulir semu)


### Jambak berganda
Bunga-jambak berganda (***synflorescences***) bentuknya dapat ditelusuri menurut bentuk-bentuk jambak sederhana. Jika bunga-jambak sederhana tersusun dari kuntum-kuntum bunga individual yang terangkai menurut pola tertentu, maka jambak berganda tersusun dari serangkaian bunga-jambak sederhana, baik yang terbatas (*cymose*) maupun yang tidak terbatas (*racemose*).

Jambak berganda bisa berulang polanya dua kali, tiga kali (berganda tiga), atau lebih. Beberapa bentuknya demikian rumit sehingga sulit diusut akar polanya. Jambak berganda yang mengulang-ulang pola dasarnya dikenal dengan sebutan ***double inflorescence***.

Bunga tandan berganda biasa disebut sebagai **malai** (*panicle, paniculus*), walau sebetulnya istilah malai yang sejati mengacu pada bentuk yang hampir serupa dengan itu. Malai ini dapat terbentuk tanpa suatu ‘tandan hujung’ dan disebut *homoeothetic*, atau dapat berakhir dengan tandan hujung (yang menggantikan posisi bunga terminal) dan disebut *heterothetic*. Bunga payung berganda atau **jambak payung** adalah bunga payung (*umbel*) yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung bunga.


Image:Doppeltraube_(inflorescence).svg|Malai *homeothetic*
Image:Melilotus officinalis01.jpg|*[[Melilotus officinalis]]* (malai *homoeothetic*)
Image:Doppeltraube_2_(inflorescence).svg|Malai *heterothetic*
Image:Hebe albicans.jpg|*[[Hebe albicans]]* (malai *heterothetic*)
Image:Inflorescences Muktispike Kwiatostan KłosZłożony.svg|Bulir majemuk
Image:Lolium multiflorum detail.jpeg|*[[Lolium temulentum]]* (bulir majemuk)
Image:Doppelkoepfchen_(inflorescence).svg|Bongkol majemuk
Image:Echinops Ain France.jpg|*[[Echinops ritro]]* (bongkol majemuk)
Image:Inflorescences Umbel Kwiatostan BaldachZłożony.svg|Payung majemuk
Image:Laserpitium latifolium2.jpg|*[[Laserpicium latifolium]]* (payung majemuk)
Image:Dreifachdolde_(inflorescence).svg|Payung majemuk ganda tiga


**Malai** yang sejati terbentuk dari bunga-jambak terbatas, bercabang-cabang dengan kuat dan tidak teratur dari atas ke bawah, di mana tiap-tiap cabangnya memiliki sebuah bunga terminal. **Malai rata** (*cymose corymb*) adalah bunga cawan (*corymb*) terbatas, yakni dengan bahagian-bahagian pembentuknya yang berupa malai. **Bunga lembing** (*anthela*) adalah semacam malai rata dengan bunga-bunga di bahagian tepi (lateral) yang lebih tinggi daripada bahagian tengahnya.


Image:Inflorescences Panicle Kwiatostan Wiecha.svg|Malai
Image:Vigne inflorescence 2.jpg|Vitis vinifera* (malai)
Image:Schirmrispe (inflorescence).svg|Malai rata
Image:Sambucus nigra 003.jpg|*Sambucus nigra* (malai rata)
Image:Spirre (inflorescence).svg|Bunga lembing (*anthela*)
Image:Juncus inflexus.jpeg|*Juncus inflexus* (lembing)
</gallery>

Tandan yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung tambahan (*cyme*) disebut ***thyrse*** atau ***thyrsus***. Payung-payung tambahan sekunder ini bisa saja dari tipe-tipe yang mana saja dari jambak *monochasia* (satu sumbu) atau *dichasia* (dua sumbu yang tumbuh). Bunga *botryoid* yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung tambahan (*cyme*) disebut ***thyrsoid***. Bentuk-bentuk ini juga secara salah kaprah sering disebut sebagai *'malai**.

<gallery>
Image:Homöokladische Thyrse (inflorescence).svg|Thyrse
Image:Aesculus hippocastanum flori.jpg|''[[Aesculus hippocastanum]]''
Image:Dichasialer zymus (inflorescence).svg|Thyrsoid
Image:Syringa11.jpg|''[[Syringa vulgaris]]''
</gallery>

Tentu saja kombinasi bentuk-bentuk lainnya dimungkinkan. Sebagai teladan, bunga-bunga bongkol atau payung dapat saja terangkai dalam pola bunga cawan atau malai.

<gallery>
Image:Achillea (yarrow) - 16.JPG|''[[Achillea]]'' sp. (bongkol tersusun dalam cawan)
Image:(MHNT) Hedera helix - immature inflorescences.jpg|''[[Hedera helix]]'' (payung terangkai dalam malai)
</gallery>

=== Lain-lain ===
Spesies-spesies dalam keluarga [[Asteraceae]] dicirikan oleh bunga berbentuk khusus yang mempunyai bongkol atau kepala (''capitulum'') disebut **cakera** atau **piringan** (''calathid'', ''[[calathidium]]''). Cakera atau piringan ini terdiri daripada bunga-bunga kecil atau "**anak bunga**" (''floret'') yang serangkai. Ada dua jenis anak bunga: **anak bunga ceper** (''disc floret'') yang banyak dan padat, dan **anak bunga ruji** (''ray floret'') yang membentuk kelopak.

Spesies-spesies keluarga [[Poaceae]] (Gramineae) memiliki jambak khas yang terdiri daripada bulir-bulir kecil (''spikelet'') yang disusun terangkai dalam malai atau bulir lebih besar ringkasnya disebut sebagai **malai** atau **bulir** saja. [[Genus]] ''[[Ficus]]'' (dalam keluarga [[Moraceae]] termasuk pokok [[beringin]]) mengembangkan **bunga periuk** (***[[syconium]]***), yakni pangkal bunga bersama (hujung ibu tangkai bunga) yang memipih, melebar dan mencekung membentuk "periuk", di mana kuntum-kuntum bunga individualnya duduk dalam rongga sendiri yang hanya terbuka sedikit di hujung atau "mulut"nya. Spesies-spesies dalam genus ''[[Euphorbia]]'' membentuk ***[[cyathium]]**' (jamak: *cyathia*), suatu modifikasi bunga payung (*umbella*).

<gallery>
Image:Chamomile@original size.jpg|*Matricaria chamomilla* (bunga piringan)
Image:Wheat close-up.JPG|*Triticum aestivum* (bulir majemuk)
Image:Lemont rice.jpg|*Oryza sativa* (bulir tersusun dalam malai)
Image:Fig_interior.jpg|*Ficus* sp. (bunga periuk, dibelah memperlihatkan rongganya)
Image:Euphorbia tridentata ies.jpg|*Euphorbia tridentata* (cyathium)
Image:Euphorbia cyparissias 02 bgiu.jpg|*Euphorbia cyparissias* (cyathia dalam bunga payung)
Image:Coleus inflorescence.JPG|*Coleus* (bulir palsu)
</gallery>

== Rujukan ==


=== Sumber utama ===


* Focko Weberling: *Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil*. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
* Wilhelm Troll: *Die Infloreszenzen; Erster Band*. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
* Wilhelm Troll: *Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil*. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
* Wilhelm Troll: *Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie*. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
* Bernhard Kausmann: *Pflanzenanatomie*. Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
* Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: *Plant Systematics: A Phylogenetic Approach'', Sinauer Associates Inc. 2007
* Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
* Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p.&nbsp;459