Последен заеднички предок на шимпанзото и човекот

**Последниот заеднички предок шимпанзо-човек** (ПЗПШЧ) е последниот заеднички предок што го делат постоечките *[[Човек (род)|Хомо]]* (човек) и *[[Шимпанзо|Пан]]* (шимпанзо и бонобо) родови на Хоминините. Проценките за датумот на раздвојување варираат во голема мера од пред тринаесет до пет милиони години.

Во човечките генетски студии, ПЗПШЧ е корисен како точка на прицврстување за пресметување на стапките на еднонуклеотиден полиморфизам (SNP) кај човечките популации каде што шимпанзата се користат како надворешна група, односно како постоечки видови генетски најмногу слични на *[[Човек|Хомо сапиенс]]*.

## Таксономија

Таксонското племе *Хоминини* било предложено да ги оддели луѓето (родот *[[Човек (род)|Хомо]]*) од шимпанзата (*[[Шимпанзо|Пан]]*) и горилата (родот *Горила*) со идејата дека најмалку сличните видови треба да се одвојат од другите два. Меѓутоа, подоцнежните докази откриле дека *Пан* и *Хомо* се генетски поблиски отколку *Пан* и *Горилата*; така, *Пан* бил наведен на племето *Хоминини* со *Хомо*. *Горилата* денес се одделен род и се наведени во новиот таксон како „племе Горилини“.

Ман и Вајс (1996), предложиле племето *Хоминини* да ги опфати *[[Шимпанзо|Пан]]* и *[[Човек (род)|Хомо]]*, групирани во посебни подплемиња. Тие ги класифицирале *хомо* и сите двоножни мајмуни во подплемето Хоминина и *Пан* во подплемето Панина. (Вуд (2010) коментирал за различните погледи на оваа таксономија.)  „*Клада на шимпанзото*“ била поставена од Вуд и Ричмонд, кои го навеле на племето *Панини*, кое било замислено од семејството *Hominidae* да се состои од трифуркација на подфамилии.

Ричард Вренгам (2001) тврдел дека видот ПЗПШЧ е многу сличен на обичното шимпанзо (*[[Обично шимпанзо|Pan troglodytes]]*) - толку многу што треба да се класифицира како член на родот *[[Шимпанзо|Пан]]* и да му се даде таксономското име.

Сите родови поврзани со човекот на племето Хоминини кои настанале *по* разделувањето од *Пан* се членови на подплемето *Хоминина*, вклучувајќи ги родовите *Хомо* и *Австралопитекус*. Оваа група ја претставува „*човечката клада*“ и нејзините членови се нарекуваат „хоминини“.

## Фосилни докази
Ниту еден фосил сè уште не е дефинитивно идентификуван како ПЗПШЧ. Можен кандидат е *Graecopithecus*, иако ова тврдење е оспорено бидејќи нема доволно докази за поддршка на определувањето на *Graecopithecus* како хоминин. Доколку ова се одреди, би ја ставило поделбата на ПЗПШЧ во Југоисточна Европа наместо во Африка.

*Sahelanthropus tchadensis* е исчезнат хоминин со одредена морфологија предложена (и оспорена) да биде како што се очекува од ПЗПШЧ, и живеел пред околу 7 милиони години - блиску до времето на раздвојување шимпанзо-човек. Но, не е јасно дали треба да се класифицира како член на племето Хоминини, односно хоминин, како предок на *Хомо* и *Пан* и потенцијален кандидат за самиот вид ПЗПШЧ или едноставно како миоценски мајмун со некоја конвергентна анатомска сличност на многу подоцнежни хоминини.

*Ардипитекусот* најверојатно се појавил по поделбата на човекот и шимпанзата, пред околу 5,5 милиони години, во време кога протокот на гените можеби сè уште бил во тек. Има неколку заеднички карактеристики со шимпанзата, но поради неговата нецелосност на фосилите и близината на поделбата човек-шимпанзо, точната позиција на *Ардипитекус* во фосилните записи е нејасна. Најверојатно потекнува од лозата на шимпанзата и затоа не е предок на луѓето. Сепак, Сармиенто (2010), забележувајќи дека *Ardipithecus* не дели никакви карактеристики исклучиво за луѓето и некои од неговите карактеристики (оние во рачниот зглоб), сугерира дека можеби се разликувал од обичните човечки/африкански мајмуни пред човекот., врене на раздвојување на шимпанзото и горилата.

Најраните фосили во лозата на човекот, но не и на шимпанзата, се појавиле пред околу 4,5 до 4 милиони години, со *Australopithecus anamensis*.

Биле пронајдени неколку фосилни примероци на „*страната на шимпанзата*“ на расцепот; првото фосилно шимпанзо, кое датира помеѓу 545 и 284 kyr (илјада години, радиометриски), било откриено во Кениската источноафриканска раседна долина (МекБерти, 2005). Сите изумрени родови наведени во таксокутијата се предци на *Хомо*, или се гранки на такви. Како и да е, и *Орорин* и *Сахелантропус* постоеле околу времето на раздвојувањето, и затоа еден или и двата може да се предци на двата рода *Хомо* и *Пан* .

Поради недостигот на фосилни докази за кандидатите за ПЗПШЧ, Мониер (2016) претставил проект за создавање „*виртуелен фосил*“ со примена на дигитална „*морфометрика*“ и статистички алгоритми на фосили од целата еволутивна историја и на *Хомо* и на *Пан*, откако претходно користел оваа техника за визуелизирање на черепот на последниот заеднички предок на *[[неандерталец]]от* и *[[Човек|хомо сапиенсот]]*.

## Проценки за возраста
Проценка на T ПЗПШЧ од 10 до 13&nbsp;милиони години била предложен во 1998 година, и опсег од 7 до 10 милиони години се претпоставува од Вајт и сор. (2009):Некои истражувачи направиле обид да ја проценат староста на ПЗПШЧ (T CHLCA) користејќи биополимерни структури кои малку се разликуваат помеѓу тесно поврзани животни. Меѓу овие истражувачи, Алан Ц. Вилсон и Винсент Сарич биле пионери во развојот на молекуларниот часовник за луѓето. Работејќи на протеински секвенци, тие на крајот (1971) утврдиле дека мајмуните се поблиску до луѓето отколку што некои палеонтолози го перципирале врз основа на фосилните записи.

Ова парадигматска доба останала со молекуларната антропологија до крајот на 1990-тите. Од 1990-тите, проценката повторно се турка кон подалечни времиња, бидејќи проучувањата откриле докази за забавување на молекуларниот часовник бидејќи мајмуните еволуирале од заеднички предок налик на мајмун со мајмуни, при што еволуирале и луѓето и мајмуните кои не се човечки од обичен предок налик на мајмун.

Проучувањето од 2016 година ги анализиралп транзициите на местата на CpG во геномските секвенци, кои покажуваат однесување слично на часовникот од другите супституции, при што доаѓа до проценка за време на раздвојување кај луѓето и шимпанзата од 12,1&nbsp;милиони години.

## Проток на гени
Извор на конфузија во одредувањето на точната старост на поделбата *Пан* - *Хомо* е доказ за покомплексен процес на видообразба отколку чиста поделба помеѓу двете лоза. Се смета дека различни хромозоми се разделиле во различно време, веројатно во период од 4 милиони години, што укажува на долг и навлечен процес на видообразба со настани од големи размери на генски проток помеѓу двете новопојавени лози дури од пред 6,3 до 5,4милиони години, според Патерсон и неговите соработници (2006).

Видообразбата помеѓу *Пан* и *Хомо* се случила во последните 9 милиони години. *Ардипитекус* веројатно се разгранувал од лозата *Пан* во средниот миоценски Месинијан.  По првичните разделби, според Патерсон (2006), имало периоди на генски проток помеѓу групите на население и процес на наизменична раздвојување и генски тек кој траел неколку милиони години. Некое време во текот на доцниот миоцен или раниот плиоцен, најраните членови на човечката клада завршиле конечно одвојување од лозата на *Пан* - со проценки на датумот од 13 милиони  до скоро 4 милиони години. Последниот датум особено се засновал  на сличноста на Х-хромозомот кај луѓето и шимпанзата, заклучок кој бил отфрлен како неоправдан од Вејкли (2008), кој предложил алтернативни објаснувања, вклучително и притисок на селекција врз Х-хромозомот во популациите предци на ПЗПШЧ. 

Се смета дека сложената видообразба и нецелосното сортирање на генетските секвенци се случиле во поделбата помеѓу човечката лоза и онаа на горилата, што укажува дека „неуредната“ видообразба е правило наместо исклучок кај големите примати. Таквото сценарио би објаснило зошто возраста на дивергенција помеѓу *Хомо* и *Пан* варирала во зависност од избраниот метод и зошто досега било тешко да се пронајде една точка.

## Белешки

## Наводи

## Надворешни врски

* Човечка временска рамка (интерактивна) - Смитсонијан, Национален музеј за природна историја (август 2016 година).
* Локомоција и држење од заедничкиот хоминоиден предок до целосно модерни хоминини, со посебен осврт на последниот заеднички предок на панин/хоминин - RH Crompton EE Vereecke и SKS Thorpe, *Journal of Anatomy*, април 2008 година

Категорија:Еволуција на човекот