Пачисефалосаурус

***Пачисефалосаурус*** што значи "гуштер со дебела глава", од грчкиот *pachys-/* „дебел“, *кефал/* „глава“ и *саурос/* „гуштер“) е род на диносауруси од пачисефалосауриди. Видот вид, *P. wyomingensis*, е единствениот познат вид. Тој живеел во текот на крајот на Креда периодот на она што е сега во Северна Америка. Откриени се остатоци во Монтана, Јужна Дакота, Вајоминг и Алберта. Тоа биле тревојади суштества кои се познати првенствено од еден череп и неколку исклучително дебели черепни покривки, иако во последните години се пронајдени поцелосни фосили. Пачисе*фалосаурусот* бил еден од последните диносауруси од не-птичји пред настанот на исчезнување креда-палеоген. Друг диносаурус, *Тилостус* од западна Северна Америка, е синонимиран со *Пачисефалосаурус*, како и родовите *Стигимолох* и *Дракорекс* во неодамнешните студии.

Како и другите пачисефалосауриди, *Пачисефалосаурусот* бил двоножен тревојад со исклучително дебела черепна покривка. Имал долги задни екстремитети и мали предни екстремитети. *Пачисефалосаурусот*е најголемиот познат Пачисефалосаурус. Густите куполи на черепот на Пачисефалосаурус и сродните родови довеле до хипотеза дека пачисефалосаурусите ги користеле своите черепи во борбите меѓу видовите. Оваа хипотеза се оспорува последниве години.

## Историја на откритието
лево|мини| Череп АМНХ 1696 година.
Остатоците што може да се припишат на Пачисефалосаурус може да се најдат уште во 1850-тите. Како што утврдил Доналд Берд, во 1859 или 1860 година, Фердинанд Вандевир Хајден, ран собирач на фосили на северот од Америка, го собрал коскениот фрагмент во близина на главата на реката Мисури, од она што сега се знае дека е формацијата Ленс југоисточна Монтана. Овој примерок, сега ANSP 8568, бил опишан од Џозеф Леиди во 1872 година како припаѓа на кожен оклоп на влекач или животно слично на армадило. Станал познат како *Тилостеус*. Неговата вистинска природа не била пронајдена сè додека Баирд не го реконструирал повеќе од еден век подоцна и го идентификувал како сквамозал (коска од задниот дел на черепот) на *Пачиефалосаурус*, вклучувајќи збир на коскени копчиња што одговарале на оние пронајдени на другите примероци на *Пачиефалосаурус*. Бидејќи името *Тилосеус* претходи *Пачисефалосаурус,* во согласност со Меѓународниот кодекс на зоолошката номенклатура нормално ќе се претпочита *Тилостеус.* Во 1985 година, Баирд успешно потпишал петиција да го користат *Пачисефалосаурус* наместо *Тилостеус* бидејќи второто име не се користело повеќе од педесет години, се засновало на недијагностицирани материјали, и имало лоши географски и стратиграфски информации. Роберт Саливан предложил во 2006 година, ANSP 8568 чии коски повеќе биле покомпатибилни со оние на *Дракорекс,* отколу со оние на *Пачисефалосаурус.* Прашањето е од неизвесна важност, дали *Дракорекс* навистина претставува младинец *Пачисефалосаурус*, како што било неодамна предложено.

*P. wyomingensis*, видот и моментално единствениот валиден вид на *Пачисефалосаурус*, бил именуван од Чарлс В. Гилмор во 1931 година. Тој го измислил за делумниот череп USNM 12031, од формацијата Ленс од округот Ниобрара, Вајоминг. Гилмор му го доделил својот нов вид на *[[Трудон]]* како *Т. wyomingensis*. Во тоа време, палеонтолозите сметале дека *Трудон*, тогаш познат само од забите, бил ист со *[[Стегоцери|Стегоцерас]]*, кој имал слични заби. Соодветно на тоа, она што сега е познато како Пачисефалосауриди, било доделено на семејството Тродонтида, заблуда што не била поправена до 1945 година, од страна на Чарлс М. Стернберг.
мини|''Холотип,'' череп за возрасни на ''П. "рејнхајмери"'' (DMNS 469)
Во 1943 година, Барнум Браун и Ерих Марен Шлајкјер, со понов, поцелосен материјал, го основаа родот Пачисефалосаурус. Тие именувале два вида: *Pachycephalosaurus grangeri*, вид од родот *Pachycephalosaurus* и *Pachycephalosaurus reinheimeri*. *P. grangeri* се засновал на AMNH 1696, скоро целосен череп од формацијата Хел Крик во Екалака, округот Картер, Монтана. *P. reinheimeri* се засновал на денешниот DMNS 469, купола и неколку поврзани елементи од формацијата Ленс на округот Корсон, Јужна Дакота. Тие исто така го упатиле постариот вид „Трудон“ *wyomingensis* на нивниот нов род. Нивните два понови вида се сметаат за синоним за *P. wyomingensis* уште од 1983 година.

Во 2015 година, бил откриен одреден материјал за пачисефалосауриди и куполен париетал што може да му се припише на *Пачиефалосаурус* во формацијата Сколард, Алберта, Канада, што значи дека диносаурусите од оваа ера биле космополитски и немале дискретни фаунски провинции.

## Опис
лево|мини| Споредба на големината на возрасен ''P. wyomingensis'' (зелена), потенцијални фази на раст и човек.
Анатомијата на *пачиефалосаурус* е слабо позната, бидејќи се опишани само остатоци од черепот. *Пачисефалосаурусот* е познат по тоа што имал голема, коскена купола на врвот на својот череп, до 25цм дебелина, која безбедно го амортизирала својот мал мозок. Задниот аспект на куполата бил остро со коскени копчиња и кратки коскени шила проектирани нагоре од муцката. Бодилата веројатно биле тапи.

Черепот бил краток и поседувал големи, заоблени дупки за очи кои биле свртени напред, што укажува на тоа дека животното имало добар вид и било способно за бинокуларен вид. *Пачисефалосаурусот* имал мала муцка која завршувала со зашилен клун. Забите биле мали, со круни во форма на лист. Главата била поддржана од врат во форма на „S“ - или „U“. Младите *Пачисефалосауруси* можеби имале порамни черепи, со поголеми рогови кои излегувале од задниот дел на черепот. Како што растело животното, роговите се намалувале и се заокружувале, како што растела куполата.
мини|Реставрација
*Пачисефалосаурусот* веројатно бил двоножен и бил најголемиот од диносаурусите пачисефалосауриди (со коски). Проценето е дека *Пачиефалосаурусот* бил околу 4,5м долг и тежок околу 450кг. Врз основа на други пачисефалосауриди, тој веројатно имал прилично краток, дебел врат, кратки предни екстремитети, гломазно тело, долги задни нозе и тешка опашка, што најверојатно се држела круто од осифицираните тетиви.

## Класификација
*Пачисефалосаурусот* го дава своето име на Пахицефалосаурусите, клад на тревојади орнитишиски диносауруси („птичји копачки“), кои живееле за време на доцниот кремен период во Северна Америка и Азија. И покрај нивниот двоножен став, тие најверојатно биле поблиско поврзани со цератопсиите отколку со орнипопите.

*Пачисефалосаурусот* е најпознатиот член на Pachycephalosauria (иако не и најдобро сочуваниот член). Исто така, вклучува Стенофеликс, *[[Вананосаурус]]*, *[[Гојоцефал]]*, *[[Стегоцерас]]*, *[[Хомалацефал]]*, *Тилоцефал*, *[[Сфаеротолус]]* и *Преноцефал*. Во рамките на племето Пачисефалосаурусите, *Пачисефалосаурус* е најтесно поврзан со *[[Аласкацефал]]*. *Дракорекс* и *Стигимолох* се синонимизирани со *Пахицефалосаурус*.
мини|Три черепи, што претставуваат можни фази на раст, Музеј на Карпестите.
Подолу е кладограм изменет од Еванс, 2013 година.

## Палеобиологија

### Раст
мини|Серија за раст што покажува намалување на скоковите и раст на куполата со возраста, според Хорнер и Гудвин.
*За* прв пат било предложено *Дракорекс* и *Стигимолох* да бидат млади или женски морфологии на *Пачисефалосаурус* на годишниот состанок на Здружението на палеонтологија на ’рбетници. Џек Хорнер од Државниот универзитет во Монтана презентирал докази, од анализа на черепот на единствениот постоечки примерок *Дракорекс*, дека овој диносаурус можело да биде младинска форма на *Стигимолох*. Покрај тоа, тој презентирал податоци што укажувале на тоа дека и *Стигимолох* и *Дракорекс* можело да бидат помлади форми на *Пачисефалосаурус*. Хорнер и М.Б.Гудвин ги објавиле своите откритија во 2009 година, покажувајќи дека коските на шипката/јазолот и куполата на черепот покажувале екстремна пластичност и дека и *Дракорекс* и *Стигимолох* биле познати само од примероци на млади, додека *Пачисефалосаурусот* бил познат само од возрасни примероци. Овие набљудувања, покрај фактот дека сите три форми живееле во исто време и место, ги натерале да заклучат дека *Дракорекс* и *Стигимолох* биле едноставно малади *Пахицефалосаурус*, кој изгубил шила и растел куполи како што старееле. Истражувањето од 2010 година на Ник Лонгрич и неговите колеги, исто така, ја поддржа хипотезата дека сите видови рамен чешла на пахицефалосаурус биле малолетници на возрасни со глава на купола, како што се *Гојоцефал* и *Хомалоцефал*.

Откритието на младешките черепи доделени на *Пачисефалосаурус,* кои биле опишани во 2016 година од два различни коскени леи во формацијата Хел Крик, било претставено како дополнителен доказ за оваа хипотеза. Фосилите, како што е опишано од страна на Дејвид Еванс и Марк Гудвин се идентични за сите три наводни родови во поставување на набрчкани рачки на нивните черепи, а со тоа и уникатните одлики на *Стигимолох* и *Дракорекс* биле морфолошки конзистентни одлики на растечката линија на *Пачисефалосаурус*. Забележано било и дека морфолошките разлики меѓу *Стигимолох* и *Пачисефалосаурус* исто така може делумно да се должело на мали стратиграфски разлики. Неколкуте примероци од *Стигимолох* кои имаат веродостојни стратиграфски податоци биле собрани од горниот дел на формацијата Хел Крик, додека морфовите на Пахицефалосаурус биле собрани од долниот дел.

### Функцијата на куполата
лево|мини| Реставрација на возрасни диносауруси кои се борат со глава.
Најчесто се претпоставува дека *Пачисефалосаурус* и неговите роднини биле двоножни еквиваленти на одредени видови кози и волови, каде што машките единки би се удирале глава едни на други и дека тие хоризонтално ќе ја исправиле главата, вратот и телото за да пренесат стрес за време на тепањето. Сепак, имало и алтернативни предлози дека пачисефалосаурусите не можеле да ги користат своите куполи на овој начин.

Примарниот аргумент што бил изнесен против удари со главата е дека покривот на черепот можеби немал соодветно издржано влијание поврзано со удирање, како и недостаток на дефинитивни докази за лузни или други оштетувања на фосилизираните черепи на *Пачисефалосаурус* (сепак, неодамнешните анализи откриена таква штета; видете подолу). Понатаму, цервикалните и предните грбни пршлени покажуваат дека вратот се носел во крива во облик на „S“ или „U“, наместо во права ориентација, а со тоа не е погоден за пренесување на стресот од директно удирање на главата. И на крај, заоблениот облик на черепот ќе ја намалува површината за контакт за време на удари со главата, што ќе резултира со странични удари.
мини|Депресии на черепот на примерокот BMRP 2001.4.1
Алтернативно, *Пачисефалосаурусот* и другите родови на *Пачисефалосаурусот* можеби задавале странични удари за време на интраспецифични борби. Во ова сценарио, една единка може да стоела приближно паралелно или директно, при соочување со соперник, користејќи прикази за заплашување на својот соперник. Ако заплашувањето не успеело, *Пачисефалосаурус* наводно ја виткал главата надолу и настрана, удирајќи го соперничкиот пачисефалосаурус во неговата слабина. Оваа хипотеза била поддржана од релативно широкото торзо на повеќето пачисефалосаури, што би ги заштитило виталните органи од траума. Теоријата била предложена од Сус во 1978 година, а ја проширил Кен Карпентер во 1997 година.
лево|мини| Реставрација на примерок со кранијална лезија.
Во 2012 година, студија покажала дека кранијалните патологии кај примерокот *P. wyomingensis* најверојатно се должеле на агонистичко однесување. Исто така било предложено дека слично оштетување кај другите примероци на пачисефалосаурус претходно објаснето како тафтономски артефакти и апсорпции на коски, може да се должат на таквото однесување. Петерсон (2013) ги проучувал кранијалните патологии кај *Пачисефалосаурусите* и открил дека 22% од сите испитани куполи имале лезии кои се во согласност со остеомиелитис, инфекција на коската како резултат на продорна траума или траума на ткивото над черепот што доведувало до инфекција на коскеното ткиво. Оваа висока стапка на патологија дава поголема поддршка на хипотезата дека куполите на пачисефалосауриди биле користени во интра-специфична борба. Примерок за *пачисефалозаурус* *виомингерис* BMR P2001.4.5 биле забележани во 23 лезии во неговата фронтална коска и примерок од *П.виомингезис* DMNS 469 имал 5 лезии. Честотата на траумата била споредлива меѓу различните родови во семејството пачисефалосауриди, и покрај фактот дека овие родови варирале во однос на големината и архитектурата на нивните куполи, и фактот дека тие постоеле во различни геолошки периоди. Овие наоди биле во целосна спротивност со резултатите од анализата на релативно рамноглавите пачисефалосауриди, каде имало отсуство на патологија. Ова ќе ја поддржи хипотезата дека овие лица претставуваат или женски род или младенчиња, кога не се очекува интра-специфично борбено однесување.

Хистолошкиот преглед открива дека куполите на пахицефалосауриди биле составени од единствена форма на фиброламеларна коска која содржела фибробласти кои играле клучна улога во заздравувањето на раните и се способни за брзо таложење на коските при ремоделирање. Петерсон (2013) заклучил дека земени заедно, честотата на дистрибуција на лезијата и коскената структура на фронопариеталните куполи, давала силна поддршка на хипотезата дека пачисефалосауридите ги користеле нивните уникатни кранијални структури за агонистичко однесување. Споредбите на снимки со компјутерска томографија на черепите на *Stegoceras validum*, *Prenocephale prenes* и неколку артиодактили удирале со главата, исто така, ги поддржале пачисефалосауридите како добро опремени за удари со главата.

### Диета
Научниците сè уште не знаат што јаделе овие диносауруси. Имајќи многу мали забрабени заби, тие не можеле да џвакаат цврсти, влакнести растенија толку ефикасно како другите диносауруси од истиот период. Се претпоставува дека пачисефалосаурусите живееле на мешана диета со лисја, семиња и овошја. Острите, назабени заби ќе биле многу ефикасни за режење на растенија. Исто така, постои сомневање дека диносаурусот може да вклучил месо во својата исхрана. Најкомплетната фосилна вилица покажува дека имала запчести предни заби слични на сечилото, што потсетува на оние на месојадни тероподи.

## Палеоекологија
мини|''Пачисефалосаурус'' и други животни од формацијата Хел Крик.
Речиси сите фосили на *Пачисефалосаурус* биле пронајдени од формацијата Ленс и формацијата Хел Крик на западна САД. *Пачисефалосаурус* евентуално коегзистирал заедно со дополнителни видови пачисефалосаури од родовите *[[Sphaerotholus|Сфаеротолус]]*, како и *[[Дракорекс]]* и *[[Стигимолох]]*, иако овие два последни родови можат да претставуваат млади на самиот *Пачисефалосаурус*. Други диносауруси, кои го делат своето време и место вклучуваат *[[Тескелосаурус]]*, на хадросаурид Едмонтосаурус и можен вид на Парасауролофус, цераптосиди како Трицератопс, *[[Торосаурус]]*, Недоцератопс, Татанкецератопс и Лептоцератопс, анкилосауриди Анкилосаурус, нодосауриди Денверсаурус и Едмонтонија и тероподи Ахерораптор, Дакотараптор, Орнитомимус, Струтиомимус, *[[Анзу (диносаурус)|Анзу]]*, *[[Лепторинхос]]*, Пектинодон, Парониходон, Рихардоестесија и Тираносаурус.

## Поврзано
* Времеплов на истражување на пачисефалосаурус

## Наводи

## Надворешни врски

* ''Pachycephalosaurus'' во Dinodictionary 
* ''Pachycephalosaurus wyomingensis'' од *National Geographic* Online
* Разговор на TEDx од Jackек Хорнер за погрешно класифицирање на черепите на диносаурусите и диносаурусите кои ја менуваат формата.
*    
* 

Категорија:Палеонтологија на Вајоминг
Категорија:Палеонтологија на Јужна Дакота
Категорија:Палеонтологија на Монтана