Торвосаурус

**Торвосаурус** — род на месојаден мегалосауридски тероподски диносаурус кој живеел околу 165 до 148 пред милиони години за време на средна јура и доцна јура (каловиум до титон) на териториите каде денес се наоѓаат државите Колорадо, Португалија и Германија. Содржи два моментално признати видови, ***Torvosaurus tanneri*** и ***Torvosaurus gurneyi***.

Во 1979 година бил именуван типскиот вид *Torvosaurus tanneri*: тоа бил голем, силно изграден, двоножен месојад, кој можел да порасне во должина од околу 10 метри *T. tanneri* бил меѓу најголемите месојади во своето време, заедно со *[[Епантериас]]* и Саурофаганакс (и двата диносауруси би можело да се синоними за Алосаурус). Првично се сметало дека примероците за *Torvosaurus gurneyi* биле до 12 метри долги, но подоцна се покажало дека се помали. Врз основа на морфологијата на *коските,* се смета дека *Торвосаурусот* имал кратки, но многу моќни раце.

## Откривање
[лево|мини| Реконструиран череп на ''T. tanneri'', Музеј Капелини во [Болоња]]
Фосилизираните остатоци од *Торвосаурус* се пронајдени во Северна Америка и Португалија . Во 1971 година, Вивијан Џонс, од Делта, Колорадо (САД), во каменоломот Калико Гулч во округот Мофат, открил единствена гигантска канџа на палецот на еден тропод. Откритието било покажано на Џејмс Алвин Јенсен, колекционер кој работел за Универзитетот Бригам Јанг. Во обид да открие споредливи фосили, сопругот на Вивијан, Даниел Еди Џонс, го насочил Јенсен кон каменоломот Драј Меса, каде изобилуваат огромни коски од тероподи, заедно со *[[Суперсаурус]]*, и се покажале присутни во карпите на формацијата Морисон . Од 1972 година наваму, локалитетот го ископале Јенсен и Кенет Стадман. Типскиот вид *Torvosaurus tanneri* бил именуван и опишан во 1979 година од Питер Малком Галтон и Јенсен. Името на родот *Торвосаурус* потекнува од латинскиот збор *torvus*, што значи „дивјак“, и грчкиот збор *sauros* (σαυρος), што значи „гуштер“. Специфичното име *танери* е именувано по првиот советник на Првото претседателство на Црквата на Исус Христос на светците на подоцнежните денови Нејтан Елдон Танер .

Во 1985 година, Јенсен можел да пријави значителна количина дополнителен материјал, меѓу нив и првите елементи на черепот. Фосилите од Колорадо биле опишани од Брукс Брит во 1991 година. Холотипот BYU 2002 првично се состоел од коски на надлактицата ( рамена коска) и коски на подлактицата (палечна коска и лакотна коска). Паратипите вклучуваат некои коски на грбот, коски на колк и коски на рацете. Кога ќе се додаде материјалот опишан во 1985 година, главните елементи што недостасуваат се рамениот појас и бутната коска.  Оригиналниот нок на палецот, примерок BYUVP 2020, бил само привремено наведен, бидејќи бил пронајден на локација 195 километри далеку од каменоломот Драј Меса.  Холотипот и паратипите претставувале најмалку три единки: двајца возрасни и еден малолетник.  Во 1991 година, Брит заклучил дека нема доказ дека предните екстремитети на холотипот се поврзани и го избрал левиот хумерус за лекотип .  Неколку единечни коски и заби пронајдени на други американски места се упатени на *Торвосаурус* . 
мини|''T. gurneyi'' и ''T. tanneri''
Во 1992 година, фосили на голем теропод пронајдени во Комо Блаф во Вајоминг, кои содржеле череп, рамен појас, карлица и елементи на реброто, биле именувани од Роберт Т. Бакер и неговите колеги како *Edmarka rex* . Бакер и неговите колеги биле многу импресионирани од големината на *Edmarka,* истакнувајќи дека тоа „тој бил соперник *[[Тираносаурус|Т. Рекс]]* според вкупна должина“  овој вид честопати се сметал за помлад синоним за *Торвосаурус* . Истата страница има направено споредливи остатоци за кои е користен *nomen* *nudum Бронтораптор* . Повеќето истражувачи сега сметаат дека и двата примерока припаѓаат на *Torvosaurus tanneri* .

Во 2000 година, материјалот од Португалија бил упатен на *Торвосаурус*. од Октавио Матеус и Мигел Теле Антунес . Во 2006 година, фосилите од португалската формација *Лурињо* биле упатени на *Torvosaurus tanneri* . Во 2012 година, сепак, Метју Карано заклучил дека овој материјал не може да биде попрецизно утврден од *Торвосаурус*. Во 2013 година биле пријавени јајца и ембриони од Португалија, кои се однесуваат за *Торвосаурус*. Видот од Португалија бил именуван како *T. gurneyi* во чест на Џејмс Гурни во 2014 година, творец на серијата книги „ *Динотопија* “. Тој е најголемиот теропод познат од Европа. Токму морфолошката одлика на холотипот максила ML1100 довела до именување на португалскиот вид.

Во 2020 година, фрагментарна максилата била опишана  од среден каловиум од формација Орнатентон Германија. Ова е најстариот запис за родот и сугерира дека мегалосауридите потекнуваат од Европа.

## Опис
лево|мини| Реставрација на ''T. tanneri''
*Торвосаурусот* бил многу голем грабливец, со проценета максимална должина на телото од 10 метри и тежина од 3,6 - 4,5 тони за *T. tanneri* и за *T. gurneyi*, што го прави *Торвосаурусот* меѓу најголемите копнени месојади од периодот Јура. Томас Холц го проценил на 12 метри (39 стапки). Изнесени се тврдења што укажуваат на уште поголеми димензии. Синонимот *Edmarka rex* бил именуван така затоа што се претпоставувало дека му конкурира на *[[Тираносаурус|Тираносаурус рекс]]* во должина. Исто така, „*Бронтораптор*“ требало да биде торвосаур со огромна големина. Примероците *T. gurneyi* од Португалија првично поттикнале да се направат проценки за поголема големина. Во 2006 година долниот крај на бутната коска, примерокот ML 632, биле упатени дека припаѓаат на *Torvosaurus* sp. а подоцна и на *T. gurneyi* . Првично било наведено дека овој примерок означува должина од 11 метри. Примената на методот на екстраполација на Џ.Ф. Андерсон, во корелација на цицачи со обемот на бутната коска, резултирало со тежина од 1,930 килограми . Сепак, ревидираните проценки извршени во 2014 година сугерираат малку помала вкупна големина на телото за овој примерок, од околу 10 метри  Меѓу разликувачките одлики помеѓу *T. gurneyi* и *T. tanneri* се бројот на забите и големината и обликот на устата. Додека горната вилица на *T. tanneri* има повеќе од 11 заби, таа на *T. gurneyi* има помалку. 
мини|Реставрацијата на скелетот што ја покажува големината на ''T. gurneyi''
*Торвосаурусот* имал издолжена, тесна уста, со *тресок* на профилот веднаш над големите ноздри. Предната коска од уатата, премаксилата, има три прилично рамни заби ориентирани нешто нанадвор со предниот раб на круната на забите се преклопува на надворешната страна на задниот раб на претходната круна. Максилата била висока и имала најмалку единаесет прилично долги заби. Преорбиталниот отвор бил релативно краток. Лакрималната коска имала карактеристичен лакримален рог на врвот; неговиот долен крај бил широк во страничен поглед. Очна празнина била висока со зашилен долен крај. Југалната коска била долга и попречно тенка. Долната предна страна на квадратната коска била издлабена од депресија во форма на солза, контактната површина со квадратојугалот . И пршлените на вратот и предните дорзални пршлени имале релативно флексибилни топчести зглобови. Топките, на предната страна на ’рбетниот центар, имале широк раб. Основата на опашката била зацврстена во вертикалната рамнина. Подлактицата била робусна; долната рака робустна, но кратка. Во карлицата, бедрената коска наликувала на *[[Мегалосаурус]]*. Карлицата како целина била масивно изградена, со коскени здолништа помеѓу препонските коски и седалните коски.

## Систематика и класификација
мини|''Torvosaurus'' sp. во Јапонија
Кога првпат го опишале Галтон и Јенсен во 1979 година, *Торвосаурусот* бил класифициран како мегалосаурид, што е моментален консензус. Подоцна бил доделен на Карносаурија од Ралф Молнар и неговите колеги *.* во 1990 година, и на базална позиција во Спиносауроидеа од Оливер Валтер Миша Раухут во 2003 година, и на многу базална позиција во Тетанурите од Томас Холц во 1994 година; сите овие задачи не се поддржани со сегашна филогенетска анализа.  Во 1985 година, Јенсен на *Торвосаурусот му* доделил свое семејство, Торвосауриди. И покрај поддршката за овој концепт од страна на Пол Серено  и Матеус, се чини излишно бидејќи *Торвосаурусот* е тесно поврзан со Мегалосаурусот во рамките на мегалосаурината. Сепак, Торвосауридија може да се користи како алтернативно име за Мегалосауридите ако Мегалосауридите се сметаат за неопределен *[[nomen dubium]]*. Иако е близок роднина на *Мегалосаурусот*, *Торвосаурусот* е навидум понапреден или апоморфен. *Торвосаурусот* *има* поголема клада, на Мегалосауридите , најчесто се чуваат како базална гранка на Тетанурите, и се сметаат за добиени од *[[Карносаурус]]от* или Целуросаурусот, и, најверојатно се поврзани со Спиносаурусот.

Следува кладограм заснован на филогенетската анализа спроведена од Карано, Бенсон и Сампсон (2012), покажувајќи ги односите на *Торвосаурус*:

мини|Каудален пршлен на ''T. gurneyi''

## Палеобиологија
мини|Заби на ''T. gurneyi''

### Јајца
Внимателното проучување на ембриони на фосилни диносауруси им дава на истражувачите информации за трансформацијата на ембрионот со текот на времето, различните развојни патишта присутни во лозата на диносаурусите, репродуктивното однесување на диносаурусот и родителската грижа на диносаурусот.

Во 2013 година, Аражо и неговите колеги го најавиле откривањето на примерокот ML1188, спојка од мелени јајца на диносауруси и ембрионален материјал кој му се припишува на *Торвосаурус* . Ова откритие дополнително ја поткрепува хипотезата дека големите тероподски диносауруси биле јајце-клетки, што значи дека положувале јајца и оттаму ембрионалниот развој се случувал надвор од телото на женските диносауруси. Ова откритие било направен во 2005 година од страна на холандски аматерски фосилен ловец Арт Вален во Формацијата Луриња во Западна Португалија, за кои се смета дека потекнуваат од периодот на титон пред околу 152-145,000,000 години. Ова откритие е значајно палеонтолошки од повеќе причини: (а) ова се најпримитивните познати ембриони на диносауруси; (б) ова се единствените базални ембриони на тероподи; (в) фосилизираните јајца и ембриони ретко се наоѓаат заедно; (г) претставува први докази за еднослојна лушпа од јајце за диносаурусите на теропод; и (д) им овозможува на истражувачите да поврзат нова морфологија на лушпа од јајца со остеологијата на одредена група диносауруси од теропод. Примерокот е сместен во Музеј Лориња, во Португалија. Бидејќи јајцата биле напуштени поради непознати околности, не е познато дали *Торвосаурус*от обезбедил родителска грижа за своите јајца и млади или ги напуштил набргу по положувањето.

## Палеоекологија
мини|Нокт од ''T. tanneri'', Природонаучен музеј, Лондон

### Провидност и појава
Типскиот примерок од *Torvosaurus tanneri* BYU 2002 е пронајден во каменоломот Драј Меса во формацијата Морисон, во округот Монтроус, Колорадо. Примерокот бил собранод страна на Џејмс А. Јенсен и Кенет Статман во 1972 година во средногрануларен, груб песочник кој бил депониран во текот на титон и кимерџ од периодот на јура, пред околу 153-148,000,000 години. Овој примерок е сместен во колекцијата на Универзитетот Бригам Јанг во Прово, Јута .

### Фауна и живеалиште во Северна Америка
Студиите сугерираат дека животната средина на овој дел од формацијата Морисон вклучувала реки кои течеле од запад во слив кој содржел џиновско, солено алкално езеро и имало широки мочуришта во близина. Каменоломот „Драј Меса“ од западен Колорадо дава еден од најразновидните склопови на ’рбетници на Горен Јура во светот. Каменоломот има произведено остатоците од *сауроподи како: [[Апатосаурус]]*, *[[Диплодокус]]*, *[[Баросаурус]]*, *[[Суперсаурус]]*, *[[Суперсаурус|Дистилосаурус]]* и *[[Камарасаурус]]*, на игуаноподи како: *[[Кампатосаурус]]* и *[[Дријосаурус]]* и терoподи како: *[[Алосаурус]]*, *[[Таниколагреус]]*, *[[Копарион]]*, *[[Стоксосаурус]]*, *[[Цератосаурус]]* и *[[Орнитолестес]]*, како и *Othnielosaurus*, *Gargoyleosaurus* и *[[Стегосаурус]]*.

Флората од тој период е откриена од фосили на зелени алги, габи, мов, коњска опашка, папрати, цикади, гинко и неколку семејства на четинари . Фосили на животни откриени вклучуваат школки, полжави, риби, жаби, саламандери, водоземци, желки, гуштери

### Фауна и живеалиште во Европа
[мини| [Бедрена коска и голема писка на *T. gurneyi*]]
Формацијата Орнатентон е плитко морско наоѓалиште кое датира од периодот на каловиум, во рамките на формацијата *Торвосаурус* бил симпатичен со тесно поврзаниот и исто така голем *Виенвенатор .*

Формацијата Луриња датира од времето на кимерџ-титон. Околината е крајбрежна, и затоа има силно поморско влијание. Неговата флора и фауна се многу слични на Морисон. *Торвосаурус се* чини дека бил најголемиот грабливец овде. Живеел заедно со европските видови *[[Алосаурус]]* (*A. europaeus*), *[[Цератосаурус]]*, *[[Стегосаурус]]* и најверојатно *[[Камптосаурус]]*. Тероподот Лоринханосаурус исто така ја следел областа. ''Лусотитанот'' бил најголемиот сауропод во регионот, додека диплодоцидите *[[Динехиросаурус]]* и *[[Луринханосаурус|Лоринханосаурус]]* исто така биле присутни. *[[Дацентрур]]* и *[[Мирагаја]]* биле стегосаури, додека *[[Дракопелта]]* бил анкилосаурид. *[[Драконикс]]* бил игуанодинид поврзан со *[[Камптосаурус]]*. Поради морската природа на формацијата, ајкули, желки и телеосауридни крокодилиформи исто така биле присутни.

### Соживот со други големи месојади
*Торвосаурусот* коегзистирал со други големи тероподи како ''Алосаурус'', *[[цератосаурус]]* и *[[саурофаганакс]]* во САД, и ''алосаурус''*,* *[[Цератосаурус]]* и ''Лоринханосаурус'' во Португалија. Се претпоставува дека трите вида имале различни еколошки ниши, засновани врз анатомијата и локацијата на фосилите. *Торвосаурусот* и *[[Цератосаурус]]от* можеби претпочитале да бидат активни околу патишта, и имале пониски тела кои им давало предност во шумите и грмушките, додека ''Алосаурус''от имал пократко тело, подолги нозе, бил побрз, и се претпоставува дека претпочитал суви плавини.

## Наводи

## Надворешни врски

* ''Најголемиот откриен граблив диносаурус во Европа''

Категорија:Диносауруси од доцната јура во Европа
Категорија:Диносауруси од формацијата Морисон
Категорија:Палеонтологија на Колорадо
Категорија:Диносауруси од доцната јура во Северна Америка
Категорија:Мегалосаурус
Категорија:Кимериџ
Категорија:Титон