Оплодување

**Оплодување** (**фертилизација**) — процес при којшто доаѓа до соединување на женската (јајце-клетка) и машката (сперматозоид) гамета. При оплодувањето настанува и навлегување на хаплоидниот сет од хромозоми на сперматозоидот во јајце-клетката, која исто така содржи хаплоиден број на хромозоми. Како резултат на ова се формира една диплоидна клетка наречена зигот. Во основа, овој процес е ист кај растенијата и животните, со некои специфични за нив разлики.

## Оплодување кај растенијата

По опрашувањето кај растенијата, поленот со машките гамети кои ги содржи се наоѓа на устенцето (жигот) на плодникот, во кој женската гамета е сместена во семеновиот зачеток. Бидејќи поленот е на извесно растојание од јајце-клетката, тој никне и образува поленова цевка, која издолжувајќи  се надолу низ столбчето, навлегува во семеновиот зачеток. Притоа се образува ембрионална торбичка во која се наоѓа јајце-клетката. Врвот на поленовата цевка, во која се наоѓаат секогаш две машки гамети, навлегува во ембрионалната торбичка преку микропилата. Една од двете машки гамети се спојува со јајце-клетката и дава зигот, кој ќе се развие во ембрион на ново растение. Другата гамета се соединува со диплоидното централно јадро на ембрионалната торбичка, при што се образува ендоспермот, односно ткивото од кое ќе се исхранува ембрионот.

Оплодувањето поттикнува и други промени: интегументот (надворешниот дел на семеновиот зачеток) образува семена обвивка (*Testa*) околу ембрионот и ендоспермот; венечните ливчиња од цветот отпаѓаат, жигот и столбчето свенуваат, а ѕидот на плодникот (наречен перикарп) образува слој кој го опкружува семето (нуцелус). Перикарпот и семето заедно го чинат плодот. Треба да се спомне и дека кај некои виодови растенија може да се јави појава на апомиксија. При ваква појава, семето се образува без оплодување, меѓутоа формирањето на ендоспермот и развитокот на плодот се одвива како кај другите видови.

## Оплодување кај животните

Оплодувањето кај животните настанува на два начина: надворешно и внатрешно.

Надворешното оплодување е релативно примитивно и се одвива надвор од телото на родителите, т.е. во надворешната средина. Притоа, мажјакот ги оплодува јајце-клетките веднаш по нивното снесување од страна на женката. Овој вид на оплодување се среќава кај најголем број водни животни, како што се жаркарите, некои од мекотелите, најголем број од иглокожите, рибите и водоземците.

Внатрешното оплодување е значително покомплицирано и поусовршено од надворешното. Тоа се одвива во телото на женката или во хермафродитниот организам. Застапено е највеќе кај копнените животни, како инсектите, птиците, цицачите итн. За таа цел се развиени копулаторни репродуктивни органи, од кои машкиот ги внесува сперматозоидите во женскиот копулаторен орган, каде се одвива ембриогенезата. Ова значи дека пред внатрешното оплодување треба да дојде до здружување на полово различни единки. При ваков тип на оплодување постојат поповолни и посигурни услови за оплодување, како и поголема заштита и исхрана во развојот на ембрионот. Ова е многу значајно за животот на копното, каде што владеат понеповолни усови за живеење одошто во водата.

Во еволутивниот развиток на животните, внатрешното оплодување се јавило по надворешното, бидејќи живиот свет најпрво се јавил во водна средина и дури подоцна дел од него преминал на копнен начин на живеење.

### Механизам на оплодување кај животните

Со самиот контакт на сперматозоидот со површината на јајце-клетката се предизвикува синџир од метаболитички реакции во истата, со кои започнува ембриогенезата. Пробивањето на сперматозоидот низ различните прегради и мембрани на јајце-клетката се одвива благодарение на акрозомалната и кортикалната реакција.

#### Акрозомална реакција

490px|right|Дијаграм на акрозомалната реакција.

:*Главна статија: [[Акрозомална реакција]]*

Кај многу видови животни јајцата се обвиткани со тенок заштитен слој. На пример, кај морскиот еж тие се обвиткани со желатинозна обвивка, додека кај цицачите со слој од фоликуларни клетки. Овој слој е првата бариера која треба да ја совладаат сперматозоидите кон својот пат кон јадрото на јајце-клетката. Совладувањето на бариерите е и целта на акрозомалната реакција.

При контакт со обвивката на јајце-клетката, од акрозомот (преден дел од главата на сперматозоидот) се ослободуваат белковини, од кои дел се ензими кои прават отвор во желатинозната обвивка, односно ги разлабавуваат фоликуларните клетки од фоликуларната обвивка. Потоа започнува акрозомалниот процес, кој се одвива со полимеризација на контрактилната белковина актин, кој ги пробива вителинската и клеточната мембрана од јајце-клетката. Белковинските молекули кои се наоѓаат на површината од акрозомот се врзуваат за рецепторите од вителинската мембрана, при што се овозможува видово препознавање. Доколку сперматозоидот е од друг вид животно, тој нема да може да влезе, бидејќи белковините се карактеристични за еден вид. По соединување на клеточните мембрани од двете гамети се внесува јадрото на сперматозоидот во цитоплазмата на јајце-клетката. Притоа, женската гамета нагло го менува својот електричен потенцијал, со кој привремено (околу една минута) се заштитува од полиспермија (навлегување на повеќе сперматозоиди).

#### Кортикална реакција

:*Главна статија: [[Кортикална реакција]]*

Долготрајното блокирање на влезот на другите сперматозоиди во јајце-клетката е овозможено со кортикалната реакција. Најпрво кортикалните везикули кои се наоѓаат во кортексот (кората, периферниот дел) на јајцето, се соединуваат со клеточната мембрана и ја ослободуваат својата содржина по пат на егзоцитоза. Ензимите и другите супстанции ослободени од овие везикули го издигнуваат вителинскиот слој и образуваат фертилизациона мембрана која служи како блокада од полиспермија.

#### Вистинско оплодување

Вистинско оплодување е соединувањето на јадрата од двете гамети под дејство на одредена привлечна сила од јајцевото јадро, чија природа е непозната.

Спојувањето на сперматозоид со јајце-клетка образува зигот и обезбедува стимулус (импулс) кој го започнува развитокот на ембрионот. Меѓутоа, почетниот стимулус зависи од контактот на двете клеточни мембрани, а не од соединувањето на јадрата на двете гамети. Оплодувањето не е неопходно за да се индуцира ембрионалниот развиток кај многу животни, дури и кај животни кои нормално не се развиваат партеногенетски (од неоплодени јајца). На пример, можно е да се индуцираат неоплодени јајца од жаба да ја започнат својата ембриогенеза со едноставно допирање на нивната површина со фина игла натопена во крв. Дел од ваквите јајца ќе се развијат во нормални полноглавци, но тие нема да се развијат во жаба. Оплодените јајца можат дури да бидат стимулирани да го отпочнат развитокот со благ електричен шок, со промената на соли во околната течност, или со физичка дразба. Но во повеќето случаи развитокот се стопира по неколку делби.

## Надворешни врски
* Вонтелесно оплодување (ИВФ) 

Категорија:Развојна биологија
Категорија:Размножување
Категорија:Опрашување
Категорија:Плодност