Археи

**Археи** () — домен на едноклеточни микроскопски организми. Тие, како и бактериите, се прокариоти, што значи дека немаат клеточно јадро ниту мембрански органели.

Археите првично биле класифицирани како бактерии, под името **архебактерии** (во царството Архебактерии, лат. Archaebacteria), но оваа класификација е застарена. Клетките на археите имаат уникатни својства кои ги одделуваат од другите два домени на животот, бактериите и еукариотите. Археите понатаму се поделени на повеќе колена. Класификацијата е тешка бидејќи мнозинството видови не се изолирани во лабораторија, а биле пронајдени само со анализа на нивните нуклеински киселини во примероци од нивната средина.

Археите и бактериите обично се слични по големина и форма, иако неколку археи имаат многу чудни облици, како што се плоскатите и коцкестите клетки на *Haloquadratum walsbyi*. И покрај оваа морфолошка сличност со бактериите, археите поседуваат гени и неколку метаболни патишта кои се поблиски со оние на еукариотите, како, на пример, ензимите вклучени во транскрипцијата и транслацијата. Другите аспекти на биохемијата на археите се уникатни, како што е присуството на етерски липиди во нивните клеточни мембрани. Археите користат повеќе извори на енергија од еукариотите; тие варираат од органски соединенија, како што се шеќерите, до амонијак, метални јони, па дури и водороден гас.

Археите толерантни на хиперсоленост (халобактерии) користат сончева светлина како извор на енергија, а други видови археи го врзуваат неорганскиот јаглерод; сепак, за разлика од растенијата и цијанобактериите, не се откриени видови на археи кои ги вршат и двете активности заедно. Археите се размножуваат бесполово, со проста делба, фрагментација или пупење; за разлика од бактериите и еукариотите, не се познати видови кои формираат спори.

Археите првично биле сметани за екстремофили кои живеат во сурови средини, како што се топлите извори и солените езера, но оттогаш биле пронајдени во разновидни живеалишта, вклучувајќи ги почвите, океаните и мочуриштата. Тие се дел и од човековата микрофлора и се наоѓаат во дебелото црево, усната шуплина и на кожата. Археите се особено застапени во океаните, а се смета дека планктонските археи се една од најзастапените групи на организми на планетата.

Тие играат важна улога во јаглеродниот и азотниот циклус на Земјата. Досега не се познати примери на патогени или паразитски археи, но тие често можат да бидат мутуалисти или коменсали. Ваков пример се метаногените археи кои ги населуваат цревата на преживарите и на човекот, каде што помагаат во варењето на храната. Метаногените археи исто така се користат и во производството на биогас и третманот на отпадните води, а биотехнологијата ги искористува ензимите на екстремофилните археи кои можат да издржат високи температури и органски растворувачи.

= Класификација =

### Нов домен
лево|мини|313x313пкс|Термофилни археи во врели извори на Midway Geyser Basin, САД.
Во поголемиот дел од XX век, прокариотите се сметале за единствена група на организми и биле класифицирани врз основа на нивната биохемија, морфологија и метаболизам. На пример, микробиолозите се обиделе да ги класифицираат микроорганизмите врз основа на структурите на нивните клеточни ѕидови, нивните облици и супстанците кои ги консумираат. Во 1965 година, Емил Цукеркандл и Лајнус Полинг предложиле да се користат секвенци на гени од различни прокариоти за да се разберат нивните сродствени односи. Овој пристап, познат како филогенетика, е главниот метод кој до ден денес се користи.

Археите првпат биле класифицирани како посебна група на прокариоти во 1977 година, од страна на Карл Воуз и Џорџ Е. Фокс, во филогенетските дрва засновани на секвенци на гени на рибозомната РНК (рРНК). Овие две групи првично биле наречени *Archaebacteria* и *Eubacteria* и биле третирани како суперцарства од страна на Воуз и Фокс, додека други истражувачи ги третирале или како царства или како потцарства. Воуз тврдел дека оваа група на прокариоти е фундаментално поинаков облик на живот. За да ја нагласи оваа разлика, Воуз подоцна предложил нов природен систем за класификација на организмите, со три одделни домени: еукариоти, бактерии и археи, во она што е денес познато како „Револуцијата на Воуз“ (анг. Woesian Revolution).

Зборот „археја“ доаѓа од старогрчкиот ἀρχαῖα, што значи „стари нешта“, бидејќи првите откриени претставници биле метаногени, а се претпоставувало дека метаногениот метаболизам ја отсликува примитивната атмосфера на Земјата, а со тоа и староста на овие организми. Долго време, археите се сметале за екстремофили кои живеат само во екстремни живеалишта, како што се топлите извори и солените езера. Меѓутоа, со истражување на нови живеалишта, биле откриени нови видови на археи, така што, до крајот на 20 век, идентификувани се видови и во неекстремните средини.

Денес, тие се познати како голема и разновидна група на организми кои се широко распространети во природата и се чести во сите живеалишта. Препознавањето на важноста и сеприсутноста на археите се должи на употребата на полимераза верижната реакција (PCR) за детекција на прокариоти во примероците од животната средина, како што се водите или почвите. Ова овозможило откривање и идентификација на организми кои дотогаш не биле култивирани во лабораторија.

### Моментална класификација
[лево|мини|315x315пкс|Ацидофилни археи во отпадни кисели води од [рудник, Рио Тинто, Шпанија.]]
Класификацијата на археите, и прокариотите воопшто, е поле на истражување кое брзо се менува. Сегашните системи на класификација имаат за цел да ги организираат археите во групи кои споделуваат структурни одлики и заеднички предок. Овие класификации во голема мера се потпираат на употребата на генски секвенци на рибозомната РНК за да се откријат сродствените односи помеѓу организмите (молекуларна филогенетика). Повеќето од култивираните и добро проучените видови на археи се членови на две главни колена, Euryarchaeota и Crenarchaeota. Други групи биле привремено создадени, на пример, необичниот вид, *[[Nanoarchaeum equitans]]*, кој бил откриен во 2003 година, бил класифициран во ново колено, Nanoarchaeota.

Исто така, било предложено ново колено, наречено Korarchaeota. Тоа содржи мала група на необични термофилни видови кои споделуваат обележја со двете главни колена, иако посродни се со Crenarchaeota. Други, неодамна откриени видови на археи, како што се „Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms“ (ARMAN, кои ги содржат Micrarchaeota и Parvarchaeota) се во далечно сродство со сите од горенаведените групи. Тие биле откриени во 2006 година, и се меѓу најмалите познати организми.

Било предложено суперколено со акронимот ТАСК, кое ги вклучува ThauMarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota и Korarchaeota. Ова суперколено можеби е поврзано со потеклото на еукариотите. Неодамна, било предложено суперколеното Asgard, за кое се смета дека е сестринска група на ТАСК, и дека е најсродно со предокот на еукариотите.

#### Концепт на вид
Класификацијата на археите во видови е исто така контроверзна. Биологијата го дефинира видот како група на сродни организми кои можат меѓусебе да се размножуваат, но овој критериум не важи кај археите кои се размножуваат бесполово.

Археите покажуваат високо ниво на хоризонтален пренос на гени меѓу одделните лози. Некои истражувачи сугерираат дека единките можат да се групираат во групи слични на вид, доколку имаат сличен геном и редок трансфер на гени во/од единки со помалку слични геноми, како на пример видовите на родот *[[Ferroplasma]]*. Од друга страна, студиите на *[[Halorubrum]]* откриле значителен генетски трансфер во/од популации со кои се помалку сродни, што ја ограничува применливоста на овој критериум. Прашање е до кој степен ваквата дефиниција на вид би имала практично значење.

Моменталното познавање на генетската разновидност е фрагментарно, а вкупниот број на видови на археи не може со точност да се процени. Проценките за бројот на колена се движат од 18 до 23, од кои само 8 имаат претставници кои биле култивирани и директно проучувани. Многу од овие хипотетски групи се изведени од една рРНК секвенца, што укажува на тоа дека разновидноста меѓу овие организми останува нејасна. Меѓу бактериите, исто така, има многу видови кои не се култивирани, што доведува до слични предизвици за нивната карактеризација.

Во просек, архејските ДНК секвенци, па и целите геноми, покажуваат поголем степен на сложеност отколку оние кај бактериите.

= Потекло и еволуција =

Староста на Земјата е околу 4,54 милијарди години. Научните докази покажуваат дека животот започнал на Земјата пред најмалку 3,5 милијарди години. Најраните докази за живот на Земјата се биогениот графит пронајден во метаседиментарни карпи, стари околу 3,7 милијарди години, најдени во Западен Гренланд и фосили од микробни биофилмови пронајдени во 3,48 милијарди години стар песочник, откриен во Западна Австралија. Во 2015 година, остатоци од биолошка активност се пронајдени во карпи стари 4,1 милијарди години, во Западна Австралија.

Иако можни прокариотски фосили датираат пред околу 3,5 милијарди години, повеќето прокариоти немаат карактеристични клеточни морфологии, па затоа формата на фосилот не може со сигурност да се користи за да се идентификуваат како археи. Наместо тоа, хемиските фосили кои содржат уникатни липиди се повеќе информативни, бидејќи таквите липиди се карактеристични за археите, а не се јавуваат кај другите организми. Некои студии сугерираат дека архејски или еукариотски липиди се присутни во шкрилци кои датираат од пред околу 2,7 милијарди години, но овие податоци оттогаш се оспорувани. Вакви липиди се откриени и во постари карпи во западен Гренланд. Најстарите траги се наоѓаат во областа Isua, каде се најдени најстарите познати седименти на Земјата, формирани пред 3,8 милијарди години. Лозата на археите можеби е најстарата што постои на Земјата, која најрано се одделила од заедничкиот предок на трите домени на животот.

Карл Воуз тврдел дека бактериите, археите и еукариотите претставуваат посебни еволуциони линии кои рано дивергирале од заедничкиот предок. Една од хипотезите е дека ова се случило пред еволуцијата на клетките, кога недостатокот на типична клеточна мембрана овозможил неограничен латерален пренос на гени, а заедничките предци на трите домени се појавиле со фиксација на специфични подгрупи на гени. Можно е последниот заеднички предок на бактериите и археите да бил термофилен организам, што би значело дека пониските температури се „екстремни услови“ за археите, па затоа организмите што живеат во постудени средини се појавиле подоцна. Археите и бактериите не се повеќе сродни помеѓу себе отколку што која било од нив е со еукариотите, па затоа терминот *прокариот*, иако сѐ уште е во употреба со значењето „не е еукариот“, станува архаичен и со ограничена вредност.

### Споредба со другите домени
[мини|513x513пкс|[Филогенетско дрво|Дрво на животот, засновано на комплетно секвенционирани геноми. Бактериите се обоени сино, еукариотите црвено, а археите зелено.]]
Археите биле класифицирани како трет домен на животот поради големите разлики во структурата на рибозомната РНК меѓу нив и останатите организми. РНК молекулата која била секвенционирана кај нив, позната како 16S рРНК, е присутна кај сите организми и секогаш ја има истата витална функција, а тоа е синтезата на белковини. Бидејќи оваа функција е централна во метаболизмот, микроорганизмите со мутации на нивната 16S рРНК веројатно нема да преживеат, што доведува до голема стабилност во структурата на оваа нуклеинска киселина во текот на многу генерации. 16S рРНК е исто така доволно голема за да ги задржи информациите специфични за организмот, а истовремено доволно мала за да биде секвенционирана за релативно краток период. Во 1977 година, Карл Воуз, микробиологот кој го проучувал генетското секвенционирање на организмите, развил нов метод за секвенционирање кој вклучувал поделба на РНК молекулата на фрагменти, кои можеле да се сортираат и да се споредат со фрагменти од други организми. Колку повеќе се слични секвенционираните сегменти помеѓу различните видови, толку поблиску се сродни тие видови.

Воуз го користел новиот метод за споредување на рРНК за да ги категоризира и разграничи различните видови на организми. При секвенционирањето тој открил група на метаногени организми со многу поразлични секвенци од сите дотогаш познати прокариоти и еукариоти. Овие метаногени организми биле многу послични едни со други, отколку што биле со другите организми, што го навело Воуз да предложи сосема нов домен - археи. Неговите опити покажале дека, во структурата на 16S рРНК, археите се послични со еукариотите отколку со бактериите, иако по морфологија се послични со бактериите. Ова довело до заклучокот дека археите и еукариотите споделуваат поскорешен заеднички предок од бактериите и еукариотите. Развојот на клеточното јадро се случил после расцепот меѓу бактериите и овој заеднички предок на археите и еукариотите. Иако археите се прокариоти, тие се посродни со еукариотите, па затоа не можат да се класифицираат ниту во доменот на бактериите ниту во доменот на еукариотите.

Една од уникатните особини на археите е нивното користење на етерски липиди во изградбата на клеточната мембрана. Етерските врски се хемиски постабилни од естерските врски, какви што се среќаваат кај бактериите и еукариотите, што можеби е еден од факторите кој придонесува за способноста на археите да преживеат во екстремни средини, како што се високи температури и високо ниво на соленост. Компаративната анализа на архејските геноми има идентификувано неколку молекуларни обележја во форма на CSIs (анг. Conserved signature indels) и дистинктивни белковини, кои се уникатно присутни или кај сите археи или во рамките на подгрупи на коленото Archaea.

Друга уникатна одлика на археите е способноста за метаногенеза (метаболно создавање на метан). Метаногенати археи играат клучна улога во екосистемите заедно со организмите кои произведуваат енергија со оксидација на метан, какви што се многу видови бактерии, бидејќи тие често се главниот извор на метан во овие средини. Метаногените археи, исто така, играат клучна улога во циклусот на јаглерод, со тоа што го разградуваат органскиот јаглерод до метан, кој претставува еден од стакленичките гасови.

#### Споредба со бактериите
Односот помеѓу трите домени е од централно значење за разбирање на потеклото на животот. Повеќето од метаболичките патишта, кои се кодирани од повеќето гени на организмот, се заеднички за археите и бактериите, додека повеќето гени инволвирани во генската експресија се заеднички за археите и еукариотите. Во рамките на прокариотите, структурата на архејските клетки е најслична на онаа на Грам-позитивните бактерии, поради тоа што и двете имаат еден липиден двослој, и обично содржат дебел сакулус (егзоскелет) со варијабилен хемиски состав. Во некои филогенетски дрва, засновани на различни генски/белковински секвенци на прокариотски хомолози, архејските хомолози се поблиску поврзани со оние на Грам-позитивните бактерии. Археите и Грам-позитивните бактерии исто така споделуваат CSIs во голем број на важни белковини, како што се 70-килодалтонски белковини на топлински шок (анг. 70 kilodalton heat shock proteins - Hsp70) и глутамин синтетаза I; меѓутоа, филогенијата на овие гени била толкувана дека содржи латерален трансфер на гени помеѓу организми од различни домени, па затоа можеби не ги одразува вистинските сродствени односи меѓу организмите.

Една од предложените хипотези е дека археите еволуирале од Грам-позитивните бактерии како одговор на селекционен притисок од дејството на антибиотици. Овој предлог бил заснован на опсервацијата дека археите се отпорни на голем број антибиотици, главно на оние произведени од Грам-позитивните бактерии, и на фактот што овие антибиотици првенствено делуваат на гени кои се различни меѓу археите и бактериите. Хипотезата е дека селекциониот притисок за развој на отпорност кон антибиотиците на крајот довел до големи промени во гените кои се цел на антибиотиците, а соевите во кои се јавиле вакви промени се заедничкиот предок на денешните археи.

Еволуцијата на археите како одговор на антибиотски селекционен притисок, или некој друг конкурентен селекционен притисок, исто така може да го објасни нивното прилагодување кон екстремни услови (како што се висока температура или киселост), како резултат на нивната потрага по ненаселени ниши, со цел избегнување на организми кои произведуваат антибиотици; што е една од сугестиите на Томас Кавалир-Смит. Овој предлог го поддржуваат и други студии кои ги истражуваат структурните односи меѓу белковините и студии кои укажуваат на тоа дека Грам-позитивните бактерии го сочинуваат најстарото филогенетско разгранување во рамките на прокариотите.

#### Споредба со еукариотите
мини|356x356px|Еоцитна хипотеза
Еволутивниот однос помеѓу археите и еукариотите останува нејасен. Постојат тврдења дека сродството помеѓу еукариотите и архејското колено Crenarchaeota е поблиско од сродството помеѓу архејските колена Euryarchaeota и Crenarchaeota. Присуството на архејски гени во одредени бактерии, како *[[Thermotoga maritima]]*, веројатно е резултат на хоризонтален пренос на гени. Стандардната хипотеза сугерира дека предците на еукариотите рано се одделиле од лозата на археите и дека еукариотите настанале преку спојување на археја и бактерија, од кои првата го дала јадрото, а втората цитоплазмата; ова објаснува одредени генетски сличности, но наидува на тешкотии во објаснувањето на клеточната структура.

Алтернативна хипотеза е еоцитната хипотеза, според која еукариотите дивергирале релативно доцна од археите (види слика од десно).

Еден вид на археи откриен во 2015 година, Lokiarchaeum (класифициран во предложеното ново колено Lokiarchaeota), именуван по хидротермалниот извор наречен „Замокот на Локи“ во Северноледениот Океан, е најблизу сроден со еукариотите и се претпоставува дека е преодна форма меѓу прокариотите и еукариотите.

Досега се пронајдени неколку сестрински колена на Lokiarchaeota (Thorarchaeota, Odinarchaeota, Heimdallarchaeota), кои заедно ја чинат супергрупата Asgard, која можеби е сестрински таксон на групата TACK. Односот меѓу членовите на Asgard и еукариотите сѐ уште е во процес на истражување.

= Морфологија =
Големината на поединечните археи се движи од 0,1 микрометри (μm) до над 15 μm во пречник, а се јавуваат во различни форми, најчесто како сфери, стапчиња, спирали или плоскати. Други морфологии во коленото Crenarchaeota вклучуваат заоблени клетки со неправилен облик кај *[[Sulfolobus]]*, игличести нишки со пречник помал од половина микрометар кај *[[Thermophilum]]*, и скоро совршено правоаголни прачки кај *[[Thermoproteus]]* и *[[Pyrobaculum]]*. Археите од родот *[[Haloquadratum]]*, како што е видот *Haloquadratum walsbyi*, се рамни квадратни клетки кои живеат во хиперсалински води. Ваквите необични форми најверојатно ги одржува клеточниот ѕид и прокариотскиот цитоскелет. Во археите постојат белковини сродни со цитоскелетните компоненти на други организми и во нивните клетки се формираат филаменти, но, за разлика од другите организми, овие клеточни структури се слабо разбрани. Кај родовите *[[Thermoplasma]]* и *[[Ferroplasma]]* недостатокот на клеточен ѕид прави да клетките имаат неправилни форми и личат на амеби.

Некои видови формираат агрегати или филаменти на клетки долги до 200 μm, на пр. агрегатите од клетки на *[[Thermococcus coalescens]]* се спојуваат заедно меѓусебе формирајќи гигантски клетки. Овие организми често се застапени во биофилмови. Археите од родот *[[Pyrodictium]]* создаваат сложена повеќеклеточна колонија која вклучува низи од долги, тенки, шупливи туби наречени канули (лат. *cannulae*) кои стрчат надвор од површините на клетките и ги поврзуваат во густ, грмушест агломерат. Функцијата на овие канули сѐ уште е нејасна, но тие можеби служат за комуникација или размена на хранливи материи. Постојат и колонии составени од повеќе видови археи, како што е колонијата наречена „низа од бисери“ која била откриена во 2001 година во едно мочуриште во Германија. Тркалезни бели колонии од новооткриените видови на коленото Euryarchaeota се разделени со тенки нишки кои можат да бидат до 15 сантиметри во должина, а се покажало дека ги градат одредени бактериски видови.

## Градба, хемиски состав и организација

Археите и бактериите генерално имаат слична клеточна структура, но составот и организацијата на клетките е различен кај археите. Археите, исто како и бактериите, немаат внатрешни мембрани и органели. Слично како кај бактериите, клеточните мембрани на археите обично се оградени со клеточен ѕид, а способни се да пливаат со помош на едно или повеќе камшичиња. Структурно, археите се најмногу слични со Грам-позитивните бактерии. И двете групи имаат една клеточна мембрана и клеточен ѕид, а немаат периплазматски простор; исклучок на ова општо правило е *[[Ignicoccus]]*, род кој поседува особено голем периплазматски простор со мембрански везикули, а над кој има надворешна мембрана.

### Клеточен ѕид и камшичиња
Повеќето археи, со исклучок на *[[Thermoplasma]]* и *[[Ferroplasma]],* поседуваат клеточен ѕид. Кај повеќето археи ѕидот е составен од површински слоеви на белковини, кои формираат S-слој. S-слојот е составен од цврсти нишки на белковински молекули кои ја покриваат надворешната страна на клетката како оклоп. Овој слој нуди хемиска и физичка заштита на клетката и спречува макромолекуларна дифузија низ клеточната мембрана. За разлика од бактериите, археите немаат пептидогликан во нивните клеточни ѕидови, освен редот *[[Methanobacteriales]]* кој содржи псевдопептидогликан; хетерополимер кој наликува на бактерискиот пептидогликан во морфологија, функција и физичка структура, но е различен во хемиската структура, т.е. нема D-аминокиселини и N-ацетил-мураминска киселина.

Архејските камшичиња (флагели) функционираат како бактериските, долгите нишки ги покренува во движење молекуларен вртежен мотор во основата на камшичето. Извор на енергија за моторот е протонскиот градиент низ мембраната. Сепак, архејските камшичиња се разликуваат по состав од бактериските, а се смета дека еволуирале од различни предци. Бактериското камшиче споделува заеднички предок со системот за секреција од тип III (анг. type III secretion system), додека архејското камшиче се чини дека еволуирало од бактериски тип IV пили (анг. bacterial type IV pili). За разлика од бактериското камшиче, кое е шупливо и се синтетизира со додавање на белковински подединици нагоре кон врвот на камшичето, архејското камшиче се синтетизира со додавање на белковинските подединици во базата.

### Мембрани
мини|324x324пкс|'''Мембранска структура кај археите.''' '''Горе''': архејска мембрана, '''1'''-изопреноидни странични низи, '''2'''-етерска врска, '''3'''-L-глицерол, '''4'''-фосфат. '''Средина''': бактериска и еукариотска мембрана: '''5'''-масни киселини, '''6'''-естерска врска, '''7'''-D-глицерол, '''8'''-фосфат. '''Доле''': '''9'''-липиден двослој кај бактерии, еукариоти и повеќето археи, '''10'''-липиден монослој кај некои археи.
Архејските мембрани се состојат од фосфолипиди кои значително се разликуваат од оние кои се среќаваат кај другите организми, што е доказ дека тие се далечни сродници на бактериите и еукариотите. Фосфолипидите се изградени од поларен дел кој се раствора во вода (фосфатна „глава“) и неполарен дел кој не се раствора во вода (липидна „опашка“). Овие компоненти се врзуваат за молекула на глицерол. Во водена средина фосфолипидите се организираат така што главите се ориентираат кон водата, а опашките бегаат од неа. Главната структура во сите клеточни мембрани е двоен слој од вака ориентирани фосфолипиди, и се нарекува липиден двослој.

Фосфолипидите кај археите се невообичаени на четири начини:
* Тие имаат мембрани составени од **глицерол-етерски липиди**, додека бактериите и еукариотите имаат мембрани составени главно од **глицерол-естерски липиди**. Разликата е типот на хемиската врска која ја врзува масната киселина за глицеролот; двата типа се прикажани со жолта боја на сликата од десно. Кај естерските липиди врската е естерска, додека кај етерните липиди врската е етерска. Етерските врски се хемиски постабилни од естерските врски.
* Стереохемијата на глицеролот кај археите е спротивна од таа кај другите организми. Глицеролот може да се јави во две изомерни форми, наречени енантиомери, кои се однесуваат како предмет и слика во огледало. Архејските фосфолипиди се изградени од sn-глицерол-1-фосфатот, кој е енантиомер на sn-глицерол-3-фосфат, молекулата која се јавува кај бактериите и еукариотите. Ова сугерира дека археите користат сосема различни ензими за синтеза на фосфолипиди од оние кај бактериите и еукариотите. Овие ензими се појавиле многу рано во историјата на животот, што укажува на рано дивергирање на археите од другите два домени на животот.
* Архејските липидни опашки значително се разликуваат од оние кај другите организми, бидејќи се состојат од долги изопреноидни низи со странични метилни групи, а понекогаш можат да содржат циклопропански или циклохексански прстени. За разлика од ова, масните киселини во мембраните на другите организми имаат неразгранети јаглеводородни ланци кои никогаш не содржат циклични прстени. Иако изопреноидните соединенија играат важна улога во биохемиските процеси на многу организми, само археите ги користат во изградба на мембранските фосфолипиди. Ваквите разгранети јаглеводородни ланци ја прават мембраната постабилна на високи температури.
* Кај некои археи, липидниот двослој е заменет со монослој. Ова настанува кога опашките од две фосфолипидни молекули се врзуваат во една молекула со две поларни глави (болаамфифил); а ваквата структура се смета дека ги прави мембраните поригидни и поотпорни кон условите на средината. На пример, липидите кај родот *Ferroplasma* се од овој тип, што се претпоставува дека е резултат на адаптација кон екстремно кисели средини.

= Метаболизам =
Археите имаат различни хемиски реакции во нивниот метаболизам и користат многу различни извори на енергија. Овие реакции се класифицирани во нутрициони групи, зависно од изворот на енергија и изворот на јаглерод. Некои археи добиваат енергија од неоргански супстанци, како сулфур или амонијак, и се нарекуваат литотрофи. Тука спаѓаат нитрификационите археи, метаногените археи и анаеробните оксидирачи на метан. Во овие реакции едно соединение донира електрони на друго (редокс реакција), ослободувајќи енергија за активностите на клетката. Ослободената енергија се користи за синтеза на аденозин трифосфат (ATP) преку хемиосмоза, истиот основен процес кој се одвива во митохондриите на еукариотските клетки.

Друга група на археи ја користи сончевата светлина како извор на енергија и се нарекуваат фототрофи. Сепак, кислородна фотосинтеза не се јавува кај ниту една досега позната археја. Многу базични метаболни патишта се идентични кај сите форми на живот; на пример, археите користат изменета форма на гликолиза (патот на Ентнер-Дудорв) и комплетен или делумен циклус на лимонска киселина (Кребсов циклус). Овие сличности со другите организми веројатно го одразуваат нивното рано потекло во историјата на животот и нивното високо ниво на ефикасност.

Некои Euryarchaeota се метаногени (археи кои создаваат метан како резултат на метаболизмот), а живеат во анаеробни средини, како што се мочуриштата. Оваа форма на метаболизам еволуирала рано, па дури можно е првиот организам да бил метаноген. Честа реакција на овој процес е употребата на јаглерод диоксид како акцептор на електрони за оксидирање на водородот. Метаногенезата вклучува широк спектар на коензими кои се единствени за овие археи, како што се коензим М и метанофуран. Други органски соединенија како што се алкохоли, оцетна киселина или мравја киселина се користат како алтернативни акцептори на електрони од страна на метаногените. Овие реакции се чести и кај цревните археи. Оцетната киселина, исто така, директно се разградува на метан и јаглерод диоксид од страна на ацетотрофните археи. Овие ацетотрофи се археи од редот Methanosarcinales и се главен дел од заедниците на микроорганизми кои произведуваат биогас.

Други археи го користат јаглерод диоксидот во атмосферата како извор на јаглерод, во процес наречен фиксација на јаглерод (тие се автотрофи). Овој процес вклучува или високо изменета форма на Калвиновиот циклус или скорешно откриен метаболен пат наречен циклус на 3-хидроксипропионат/4-хидроксибутират. Crenarchaeota, исто така, го користат реверзниот Кребсов циклус, додека Euryarchaeota го користат редуктивниот пат на ацетил-КоA. Врзувањето на јаглеродот користи енергија од неоргански извори. Изворите на енергија кај археите се многу разнообразни и варираат од оксидација на амонијак кај Nitrosopumilales, до оксидација на сулфурводород или елементарен сулфур кај видовите на *[[Sulfolobus]]*, при што користат кислород или метални јони како акцептори на електрони.

Фототрофните археи користат светлина за продукција на хемиска енергија во форма на ATP. Кај Halobacteria, јонските пумпи активирани од светлина, како што се бактериородопсинот и халородопсинот, генерираат јонски градиенти со пумпање на јони надвор од клетката преку клеточната мембрана. Енергетскиот потенцијал на овие електрохемиски градиенти потоа служи за синтеза на ATP со помош на ензимот АТФ-синтаза. Овој процес е форма на фотофосфорилација. Способноста на овие пумпи, активирани од светлина, да транслоцираат јони преку мембраната зависат од промените во структурата на ретинолскиот кофактор кои настануваат со апсорпција на фотони.

= Генетика =
Археите обично имаат еден циркуларен хромозом, со дури 5.751.492 базни парови кај видот *[[Methanosarcina acetivorans]]*, кој е најголемиот познат архејски геном. Малиот геном од 490.885 базни парови на *[[Nanoarchaeum equitans]]* е десетина од оваа големина и е најмалиот познат архејски геном, а се проценува дека содржи само 537 гени за кодирање на белковини. Помалите независни ДНК вериги, наречени плазмиди, исто така се наоѓаат во археите. Плазмидите може да се пренесат од клетка на клетка преку физички контакт, во процес кој наликува на бактериската конјугација.
лево|мини|249x249пкс|Архејата ''Sulfolobus'' инфицирана со ДНК вирусот STSV1.|алт=
Археите можат да бидат инфицирани од ДНК-вируси кои не се сродни со ниту една друга група на вируси и имаат невообичаени форми, како шише, кукести прачки или форма на солза. Овие вируси најдетално се проучени во термофилните археи, особено во редовите Sulfolobales и Thermoproteales. Две групи на едноверижни ДНК-вируси кои инфицираат археи биле неодамна изолирани. Претставник на една од групите е *[[Halorubrum pleomorphic virus 1]]* („Pleolipoviridae“) кој ги инфицира халофилните археи, а на другата е вирусот во облик на серпентина („Spiraviridae“) кој инфицира хипертермофилен домаќин кој оптимално расте на температура од 90-95&nbsp;°C. Вториот вирус има најголем до сега откриен геном на едноверижна ДНК (евДНК). Одбраната против овие вируси може да вклучи РНК интерференција од репетитивни ДНК секвенци кои се сродни со гените на вирусите.

Археите генетски се разликуваат од бактериите и еукариотите, така што 15% од белковините кодирани од кој било архејски геном се уникатни за овој домен, иако повеќето од овие уникатни гени немаат позната функција. Од остатокот на уникатните белковини кои имаат идентификувана функција, повеќето припаѓаат на Euryarchaea и се вклучени во метаногенезата. Белковините кои археите, бактериите и еукариотите ги споделуваат се основните белковини на метаболизмот одговорни за нормална клеточна функција, а тоа се белковини за транскрипција, транслација и нуклеотиден метаболизам. Други уникатни особини на археите се организацијата на гените со сродни функции во оперони и големите разлики во гените за транспортната РНК (тРНК) и гените за аминоацил-тРНК синтетазите.

Транскрипцијата кај археите повеќе наликува на еукариотската одошто на бактериската, при што архејската РНК-полимераза е многу блиска со нејзиниот еквивалент кај еукариотите, додека архејската транслација покажува сличности и со еукариотската и со бактериската. Иако археите имаат само еден тип на РНК-полимераза, нејзината структура и функција во транскрипцијата е сродна со онаа на еукариотската РНК-полимераза II, со слично групирање на белковините (основните транскрипциони фактори) кои го насочуваат врзувањето на РНК-полимеразата за генскиот промотор. Сепак, други архејски транскрипциони фактори се посродни со оние кои се наоѓаат во бактериите. Посттранскрипционата модификација е поедноставена од таа кај еукариотите, бидејќи повеќето архејски гени немаат интрони, иако има многу интрони во гените за транспортната РНК и рибозомната РНК, а интрони може да се најдат и кај неколку гени кои кодираат белковини.

### Пренос на гени и генетска размена
Екстремната халофилна археја *[[Halobacterium vulcanii]]* формира цитоплазматски мостови помеѓу клетките кои се користат за трансфер на ДНК од една клетка на друга во кој било правец.

Кога хипертермофилните археи *[[Sulfolobus solfataricus]]* и *[[Sulfolobus acidocaldarius]]* се изложени на агенси кои ја оштетуваат структурата на ДНК, како што се ултравиолетовото зрачење, блеомицинот или митомицин C, се индуцира специфична клеточна агрегација. Агрегацијата кај *S. solfataricus* не може да биде предизвикана од други физички стрес-фактори, како што се pH вредност на средината или промени во температурата, што укажува на тоа дека агрегацијата е индуцирана само од фактори кои делуваат на ДНК. Ажон и соработниците покажаа дека кај *S. acidocaldarius* агрегацијата предизвикана од ултравиолетово зрачење покренува размена на хромозомски маркери со висока честота. Стапките на рекомбинација ги надминале оние на неиндуцираните култури на оваа археја за околу трипати.

Фролс и соработниците и Ажон и соработниците хипотезирале дека клеточната агрегација го подобрува специфичниот трансфер на ДНК помеѓу клетките на *Sulfolobus* со цел да се обезбеди зголемена поправка на оштетената ДНК преку хомологна рекомбинација. Овој одговор може да биде примитивна форма на полова интеракција, слично на добро познатите системи за бактериска трансформација, кои се, исто така, одговорни за специфичен трансфер на ДНК помеѓу клетките, а доведуваат до хомологна рекомбинациона поправка на оштетените ДНК молекули.

= Размножување =
Археите се размножуваат бесполово со бинарна или повеќекратно цепење, фрагментација или пупење. Кај нив процесот на мејоза не се одвива. Клеточната делба се контролира со клеточен циклус; откако хромозомот ќе се реплицира и двата нови хромозома ќе се одвојат, клетката почнува со делба. Во родот *Sulfolobus*, циклусот има одлики кои се слични на бактериските и еукариотските системи. Хромозомот се реплицира од повеќе почетни точки (места на почеток на репликација) со користење на ДНК-полимерази кои се слични на еквивалентните еукариотски ензими.

Во еuryarchaea белковината на клеточната делба, FtsZ, кој формира контрахирачки прстен околу клетката, и компонентите на септумот, кој се формира во центарот на клетката, се слични на нивните бактериски еквиваленти. Меѓутоа, кај crenarchaea и thauMarchaea машинеријата за делба на клетките, Cdv, исполнува слична улога. Оваа машинерија е сродна со еукариотската ESCRT-III машинерија (анг. еndosomal sorting complexes required for transport), која иако најдобро е позната по својата улога во пупење на клетките, исто така се смета дека има улога во сепарацијата на поделените клетки, што укажува на примордијална улога во делба на клетките.

За разлика од бактериите и еукариотите, археите не формираат спори. Некои видови на халобактерии подлегнуваат на фенотипски промени и растат како неколку различни типови на клетки, вклучувајќи структури со дебели клеточни ѕидови кои се отпорни на осмотски шок и ѝ овозможуваат на архејата да преживее во вода со ниски концентрации на соли. Овие форми не се репродуктивни структури, а може, наместо тоа, да олеснат населување на нови живеалишта.

= Екологија =

### Хабитати
[мини|452x452пкс|Врели извор во националниот парк [Јелоустоун, САД. Жолтата боја се должи на биофилмови од археи.]]
Археите живеат во разновидни живеалишта и како дел од глобалните екосистеми може да претставуваат околу 20% од микробните клетки во океаните. Најрано откриените археи биле екстремофили. Постојат археи кои преживуваат екстремно високи температури, често над 100&nbsp;°C, какви што се среќаваат во гејзерите, црните димници и нафтените извори. Други чести живеалишта се екстремно студените живеалишта и екстремно солените, киселите или алкалните води. Сепак, меѓу археите има и мезофили кои растат во благи услови, во мочуришта, океани, почви, дигестивниот систем на животните итн.

Екстремофилните археи се делат на четири главни физиолошки групи. Ова се халофилите, термофилите, алкалофилите и ацидофилите. Овие групи не се сеопфатни или специфични за одредено колено, ниту пак се меѓусебно исклучиви, бидејќи некои археи припаѓаат на неколку групи. Сепак, тие се корисна почетна точка за класификација.

Халофилите, вклучувајќи го родот *[[Halobacterium]]*, живеат во екстремно солени средини, како што се солените езера, и ги надминуваат по бројност бактериите при соленост поголема од 20-25%. Термофилите растат најдобро на температури над 45&nbsp;°C, на места како што се топлите извори, а хипертермофилите растат оптимално на температури над 80&nbsp;°C. Архејата *Methanopyrus kandleri* Strain 116 може дури да се репродуцира на 122&nbsp;°C, што е највисока регистрирана температура на преживување на кој било организам.

Други археи живеат во многу кисели или алкални услови. На пример, една од најекстремните ацидофилни археи е *[[Picrophilus torridus]]*, која расте на pH вредност нула, што е еквивалентно на растење во 1,2 моларна сулфурна киселина.

Оваа отпорност кон екстремни услови ги става археите во фокусот на шпекулации за можни особини на вонземски живот. Некои екстремни средини на Земјата не се разликуваат од оние на Марс, што доведува до претпоставка дека виабилните микроби може да се пренесат помеѓу планетите со метеорити.

Неодамна, неколку студии покажаа дека археите постојат не само во мезофилни и термофилни средини, но, исто така, опстојуваат и на ниски температури. На пример, археите се чести во студените океански средини, како што се поларните мориња. Уште позначајни се големиот број на археи кои се распространети по океаните во склоп на планктонската заедница (како дел од пикопланктонот). Иако овие археи можат да бидат присутни во екстремно високи броеви (до 40% од микробната биомаса), речиси ниту еден од овие видови не е изолиран и проучен во чиста култура. Како резултат на тоа, нашето разбирање за улогата на археите во екологијата на океаните е минимално, така што нивното целосно влијание врз глобалните биогеохемиски циклуси останува во голема мера неистражено. Некои морски Crenarchaeota се способни за нитрификација, што укажува на тоа дека овие организми можат да влијаат на океанскиот азотен циклус, иако овие океански Crenarchaeota можат да користат и други извори на енергија. Голем број на археи се наоѓаат и во седиментите што го покриваат морското дно, со тоа што овие организми го сочинуваат поголемиот дел од живите клетки на длабочина над 1 метар под океанското дно. Покажано е дека во сите океански површински седименти (на морска длабочина од 1000 до 10,000 метри), вирусните инфекции се почести кај археите отколку кај бактериите и индуцираната вирусна лиза на архејските клетки доведува до морталитет на една третина од вкупната микробна биомаса, што резултира со ослободување на ~ 0.3-0.5 гигатони на јаглерод годишно на глобално ниво.

### Улога во циклусите на елементите
Археите ги рециклираат елементите јаглерод, азот и сулфур во нивните живеалишта. Иако овие активности се од витално значење за нормалната функција на екосистемите, археите, понекогаш, можат да предизвикаат и загадување.

Археите учествуваат во многу чекори од азотниот циклус. Ова вклучува реакции кои го отстрануваат азотот од екосистемите (како што се респирацијата на основа на нитрати и денитрификацијата), како и процесите на врзување на азот (како што се асимилацијата на нитрати и фиксацијата на атмосферскиот азот). Истражувачите неодамна откриле архејска инволвираност во реакциите на оксидација на амонијакот. Овие реакции се особено важни во океаните. Археите се и од суштинско значење за оксидацијата на амонијакот во почвите. Тие произведуваат нитрити, кои другите микроби потоа ги оксидираат во нитрати, кои се формата на азот која ја искористуваат растенијата.

Во циклусот на сулфурот, археите кои растат со оксидирање на сулфурните соединенија го ослободуваат овој елемент од карпите, правејќи го достапен за другите организми. Меѓутоа, археите кои го вршат ова, како што е *Sulfolobus*, создаваат сулфурна киселина како спореден производ, а растот на овие организми во напуштени рудници за метали и јаглен може да придонесе за создавање на кисели отпадни води.

Во јаглеродниот циклус, метаногените археи го отстрануваат водородот и играат важна улога во распаѓањето на органската материја од страна на популациите на микроорганизми кои дејствуваат како разградувачи во анаеробните екосистеми, како што се седиментите, мочуриштата и постројките за третман на отпадни води.

### Интеракција со други организми
[мини|396x396пкс|Метаногените археи имаат симбиотски однос со [термити.]]
Интеракциите помеѓу археите и другите организми се или мутуалистички или коменсални. До сега нема докази за патогени или паразитски археи. Сепак, некои видови на метаногени археи се сугерира дека може да бидат причина за инфекции во устата, а *[[Nanoarchaeum equitans]]* може да паразитира во друг вид археја, бидејќи е способен да преживува и да се репродуцира само во клетките на *Ignicoccus hospitalis*, и се чини дека не е од никаква корист за својот домаќин. Некаква интеракција меѓу археи може да се стретне помеѓу Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms (ARMAN) и други видови на археи наречени Thermoplasmatales, кои создаваат биофилмови во киселите отпадни води од рудниците. Иако природата на овој однос е непозната, таа е различна од онаа кај Nanarchaeaum-Ignicoccus, бидејќи ултра-малите ARMAN клетки обично се независни од клетките на Thermoplasmatales.

#### Мутуализам
Познат пример за мутуализам е интеракцијата помеѓу протозоите и метаногените археи во дигестивните системи на животните кои ја дигестираат целулозата, како што се преживарите и термитите. Во овие анаеробни средини, протозоите ја разградуваат целулозата за снабдување со енергија. Овој процес ослободува водород како спореден производ, но високите нивоа на водород го намалуваат производството на енергија. Но, кога метаногените археи го претвораат водородот во метан, од ова протозоите имаат придобивка.

Во анаеробните протозои, како што е *[[Plagiopyla frontata]]*, археите живеат внатре во цитоплазмата и го консумираат водородот произведен во нивните хидрогенозоми. Археите можат да стапат во партнерство и со поголеми организми. На пример, морската археја *[[Cenarchaeum symbiosum]]* живее како ендосимбиот во сунѓерот *[[Axinella mexicana]]*.

#### Коменсализам
Археите можат да бидат и конемсали, при што нити му штетат нити му користат на организмот во кој живеат. На пример, метаногенот *[[Methanobrevibacter smithii]]* е најчестата археја во човековата микрофлора, а сочинува околу една на секои десет прокариотски клетки во дигестивниот систем. Кај термитите и кај луѓето, овие метаногени археи можат да бидат и мутуалисти, стапувајќи во интеракција со другите микроорганизми во цревата за да помагаат во дигестијата. Архејските заедници, исто така, се здружуваат со разни други организми, како на пример на површината на коралите и во регионот на почвата што ги опкружува растителните корени (ризосферата).

= Значење во индустријата и технологијата =
Екстремофилните археи, особено оние отпорни на топлина, киселост и алкалност, се извор на ензими кои функционираат во вакви екстремни услови. На пример, термостабилните ДНК-полимерази, каква што е Pfu ДНК-полимеразата од *[[Pyrococcus furiosus]]*, ја револуционизираше молекуларната биологија, овозможувајќи полимераза верижната реакција (PCR) да се користи во истражувањата како едноставна и брза техника за клонирање на ДНК. Во индустријата, амилазите, галактозидазите и пулуланазите изолирани од други видови на *[[Pyrococcus]]* кои функционираат на температури над 100&nbsp;°C, овозможуваат преработка на храната на високи температури, како што е производството на млеко со ниско ниво на лактоза и сурутка. Ензимите од овие термофилни археи се исклучително стабилни во органски растворувачи, овозможувајќи нивна употреба во еколошки процеси во зелената хемија за синтеза на органски соединенија. Оваа стабилност ја олеснува нивната употреба во структурната биологија. Како резултат на тоа, ензимите на екстремофилните археи се користат во структурните истражувања наместо соодветните ензими кај еукариотите и бактериите.

За разлика од опсегот на апликации на архејски ензими, употребата на самите организми во биотехнологијата е помалку застапена. Метаногените археи се битни за третманот на отпадните води, бидејќи тие се дел од заедницата на микроорганизми кои вршат анаеробна дигестија и произведуваат биогас. Во минералната обработка, ацидофилните археи можат да се користат за екстракција на метали од руди, вклучувајќи злато, кобалт и бакар.

Археите можат да бидат и извор на нова класа на потенцијално корисни антибиотици. Некои од овие „археоцини“ се проучени, но се верува дека постојат стотици други, особено кај родовите *халобактерии* и *Sulfolobus*. Овие соединенија се разликуваат по структурата во однос на бактериските антибиотици, па затоа може да поседуваат нови особини и начини на делување. Покрај тоа, можат да служат за создавање на нови селективни маркери за употреба во архејска молекуларна биологија.

= Галерија =

Податотека:San Francisco Bay Salt ponds 2002.jpg|Солени езера во Сан Франциско (САД). Розовата боја се должи на халобактерии.
Податотека:Archaea.gif|Halobacterium salinarium (Euryarchaeota)
Податотека:Methanohalophilus mahii SLP.jpg|Methanohalophilus mahii (Euryarchaeota)
Податотека:Thermococcus gammatolerans.jpg|Thermococcus gammatolerans (Euryarchaeota)
Податотека:Urzwerg.jpg|Nanoarchaeum equitans (Nanoarchaeota) во симбиоза со Ignicoccus hospitalis (Crenarchaeota).
Податотека:MW001-good 022-new.jpg|Sulfolobus acidocaldarius (Crenarchaeota)


= Поврзано =
* Бактерии
* Екстремофили
* Еукариоти
* Карл Воуз

= Наводи =


## Литература
* Howland, John L. (2000). *The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life*. Oxford University. ISBN 978-0-19-511183-5.
* Garrett RA; Klenk H (2005). *Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology*. WileyBlackwell. ISBN 1-4051-4404-1.
* Cavicchioli R (2007). *Archaea: Molecular and Cellular Biology*. American Society for Microbiology. ISBN 1-55581-391-7.
* Blum P, ed. (2008). *Archaea: New Models for Prokaryotic Biology*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
* Sapp, Jan (2009). *The New Foundations of Evolution: On the Tree of Life*. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-538850-X.
* Schaechter, M (2009). *Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology* (2nd ed.). San Diego and London: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2
*Hackstein, Johannes H.P. (2010). *(Endo)symbiotic Methanogenic Archaea (Microbiology Monographs).* Springer*.* ISBN 9783642136146
* White D, Drummond J, Fuqua C (2011). *The Physiology and Biochemistry of Prokaryotes* (4th ed.) Oxford University Press. ISBN 019539304X
*Kata, Sakura Y. (2011). *Archaea: Structure, Habitats and Ecological Significance (Microbiology Research Advances).* Nova Biomedical. ISBN 1617619329
* Madigan MT, Bender KS, Buckley DH, Sattley WM, Stahl DA (2017). *Brock Biology of Microorganisms* (15th ed.). London: Pearson. ISBN 0134261925.

## Надворешни врски

### Општо
* Вовед во екологијата, систематиката и морфологијата на археите 
* Океани на археи - E.F. DeLong, *ASM News*, 2003 

### Класификација
* Таксономија на археите - страна на Националниот центар за биотехнолошки информации (NCBI). 
* Родови во доменот Археи 
* Пронаоѓање на наноорганизми со шотган секвенционирање - откривањето на ARMAN групата на археи. 

### Геномика
* Пребарувач на комплетирани архејски геноми на страната на Универзитетот на Калифорнија Санта Крус (USCS) 
* Компаративни анализи на архејски геноми  на страната IMG (Integrated Microbial Genomes) при Министерството за енергетика на САД. 


Категорија:Микроорганизми
Категорија:Прокариоти
Категорија:Екстремофили
Категорија:Зборови што ги нема во ТРМЈ
Категорија:Биолошки поими
Категорија:Грцизми