Двострани животни

**Двострани животни** () или **триплобласти** — животински организми со билатерална (двострана) симетричност на телото. Тие имаат глава (преден дел од телото) и опашка (заден дел од телото), како и грб (дорзален дел од телото) и стомак (вентрален дел од телото); затоа тие имаат и лева и десна страна на телото.

Ова е голема група на животински организми и ги вклучуваат мнозинството на познати животински колена, освен сунѓерите, реброносците, плочкестите животни, и жаркарите. Ембрионите на двостраните животни се триплобластични (трослојни), и имаат три герминативни слоеви: ендодерм, мезодерм и ектодерм. Речиси сите се двострано симетрични, а единствен исклучок се иглокожите, кои како возрасни се радијално симетрични, но нивните ларви се двострано симетрични.

Освен неколку колена (на пример, сплесканите црви и Gnathostomulida), двостраните животни имаат целосен дигестивен систем со посебни уста и анус. Кај некои двостраните животни недостасуваат телесни празнини (ацеломати, во кои спаѓаат сплесканите црви, мешестотрепчестите црви и Gnathostomulida), додека други имаат примарни телесни празнини (кои произлегуваат од бластоцелот, како псевдоцеломи) или секундарни телесни празнини (кои се појавуваат *de novo*, на пример целомот).

## Телесна градба
280п|лево|мини|План на телото на идеализирано црволико двострано животно.
Најраните двострани  животни биле црволики животни, а нивното тело може да се сфати како цилиндар со желудочна цевка (црево) во средината, која има два отвора - уста и анус. Околу желудочната цевка (стомакот) се наоѓа внатрешната телесна празнина, која може да биде целом или псевдоцелом. Животните со двострана симетричност имаат глава (преден крај) и опашка (заден крај), како и грб (дорзална страна) и стомак (вентрална страна); од овде произлегува дека тие исто така имаат лева страна и десна страна.

Бидејќи овие животни имаат преден крај на телото, тоа значи дека овој дел од телото ќе биде најизложен на стимули, што од своја страна поттикнува цефализација, односно развој на глава со сетилни органи и уста. Многу двострани животни имаат комбинација од циркуларни (кружни) мускули, кои го стеснуваат телото, што предизвикува издолжување, и надолжни мускули, кои го скратуваат телото; оваа комбинација им овозможува на животните со меки тела да се движат со перисталтика. Тие, исто така, имаат и црево, кое се протега низ цилиндричното тело од устата до анусот. Многу колена на двострани животни имаат примарни ларви, кои пливаат со помош на трепки, и имаат апикален орган кој содржи сетилни клетки. Сепак, постојат исклучоци за секоја од овие одлики; на пример, возрасните иглокожи се радијално симетрични (за разлика од нивните ларви), а одредени паразитски црви имаат исклучително упростена градба на телото.

## Еволуција
Хипотетичкиот најскорешен древен заеднички предок на сите двострани животни е наречен „прадвострано (урбилатерално) животно“. Природата на ова најрано двострано животно сѐ уште е тема на дебата. Една група на научници сметале дека ацеломатите се предци на сите други групи на двострани животни (*планулоидна-ацелоидна хипотеза* на Лудвиг фон Граф, Иљја Мечников, Либи Химан и Луитфрид фон Салвини-Плавен), додека друга група на научници сметале дека првото двострано  животно било целомат, а ацеломатите (сплесканите црви и мешестотрепчестите црви) секундарно ги изгубиле телесните празнини (*архицеломатна хипотеза* и нејзини варијации, како што се Gastrea на Ернст Хекел и Адам Сеџвик, Bilaterosgastrea на Карл Густав Јегерстен, и Trochaea на Нилсен).

Постојат фосилни остатоци на двострани животни од едиакариумот, а првиот *bona fide* фосил на двострано животно е *[[Kimberella]]*, за кој е одредено дека потекнува пред 555 милиони години. Постарите фосили се контроверзни; фосилот *[[Vernanimalcula]]* може да претставува најраното познато двострано животно, но, исто така, може да претставува меур. Познати се фосилни ембриони од времето на *Vernanimalcula* (580 милиони години), но ниту еден нема двострани афинитети. Во Такуари формацијата, во Уругвај, пронајдени се мали јамички за кои се верува дека се стари најмалку 585 милиони години, а се верува дека нив ги направиле примитивни двострани животни со риење во песокот.

## Филогенија
Постојат две главни гранки, натколена, на двострани животни — **[[второусни]]** (деутеростоми, Второусни) и **[[првоусни]]** (протостоми, Protostomia). Во второусните спаѓаат иглокожите, полухордовите животни, хордовите животни и неколку помали колена. Во првоусните спаѓаат членконогите, прстенестите црви, мекотелите, сплесканите црви и многу други колена. Постојат неколку значајни разлики помеѓу овие две натколена, а најголемата е начинот на кој им се развива ембрионот. Имено, кај првоусните, првиот отвор кој се формира на ембрионот се развива понатаму во уста, додека кај второусните првиот отвор се развива понатаму во анус. Во денешната таксономија признаени се најмалку две други натколена во склоп на првоусните, Ecdysozoa (преслекувачи) и Spiralia. Стреловидните црви (Chaetognatha) е клад кој досега бил најтежок за класификација, но неодамнешните студии го вклучуваат во Gnathifera.

Подолу е прикажано најновото (2011 година) филогенетско дрво на двостраните животни, иако позициите на одредени кладови сѐ уште се контроверзни (испрекинати линии). Знакот Mya означува милиони години, времето кое било потребно да одредени кладови дивергираат во други кладови.

## Поврзано

* Првоусни
* Второусни
* Xenacoelomorpha
* ParaHoxozoa

## Наводи

## Надворешни врски

* Дрво на животот веб проект — Bilateria  (англиски)
* Палеонтолошки музеј при Калифорнишкиот универзитет — Систематика на метазоите (англиски)

Категорија:Двострани животни