Завојница-свијок-завојница

[мини|327x327px|&#x3BB; репресорот на бактериофаг ламбда има два завојница-свијок-завојница мотиви (лево; зелена боја) за врзување на [ДНК (десно; сина и црвена боја). |алт=]]
**Завојница-свијок-завојница** (**HTH**, од анг. *helix-turn-helix*) — еден од главните белковински структурни мотиви кои се способни за врзување на ДНК. Секој мономер вклучува две α-завојници, споени преку кратка аминокиселинска нишка, кои се врзуваат за големиот жлеб на ДНК. HTH мотивот се јавува во многу белковини  кои ја регулираат генската експресија. Не треба да се меша со завојница-петелка-завојница мотивот.

## Откритие
Откритието на завојница-свијок-завојница мотивот било на основа на сличностите помеѓу неколку гени кои кодираат регулаторни белковини на транскрипција, од бактериофагот ламбда и *[[Escherichia coli]]*: Cro, CAP (Catabolite activator protein) и λ репресорот. За нив било утврдено дека поседуваат заедничка низа од 20-25 аминокиселини, која учествува во препознавањето на ДНК.

## Функција
Мотивот завојница-свијок-завојница е ДНК-врзувачки мотив. Препознавањето и врзувањето на ДНК од страна на завојница-свијок-завојница белковините се врши со помош на двете α-завојници, од кои едниот го зафаќа N-терминалниот крај на мотивот, а другиот го зафаќа C-терминалниот крај. Во повеќето случаи, како што е кај Cro репресорот, втората завојница најмногу придонесува за препознавањето на ДНК, па оттука често се нарекува „препознавачка завојница“. Тој се врзува за големиот жлеб на ДНК преку серија на водородни врски и разни ван дер Валсови интеракции со изложените азотни бази. Другата α-завојница ја стабилизира интеракцијата со ДНК, но не игра некоја особена улога во нејзиното препознавање. Препознавачката завојница и нејзината претходна завојница секогаш ја имаат истата взаемна ориентација.

## Класификација на завојница-свијок-завојница мотивите
Направени се неколку обиди за да се класифицираат завојница-свијок-завојница мотивите врз основа на нивната структура и просторното уредување на нивните завојници. Некои од главните типови се опишани подолу.

### Двозавојни
Двозавојниот завојница-свијок-завојница мотив е наједноставниот завојница-свијок-завојница мотив. Фрагмент од измазнет хомеодомен, кој ги опфаќа само двете завојници и свијокот е ултра-брз независно склопувачки белковински домен.

### Tризавојни
Пример за овој мотив се наоѓа во транскрипциониот активатор Myb.

### Четиризавојни
Четиризавојниот завојница-свијок-завојница мотив има дополнителен C-конечна завојница, во споредба со тризавојни мотиви. Тука се вклучени LuxR-тип на ДНК-врзувачки HTH домен, кој се наоѓа во бактериските транскрипциони фактори, и завојница-свијок-завојница мотивот кој се наоѓа во TetR репресорите. Се јавуваат и верзии со дополнителни завојници.

### Крилест завојница-свијок-завојница
Крилестиот завојница-свијок-завојница (wHTH, од анг. winged helix-turn-helix) мотив е изграден од 3-завоен сноп и 3 или 4-верижна бета-плоча (крило). Топологијата на завојниците и нишките во wHTH мотивите може да варира. Кај транскрипциониот фактор ETS, wHTH се склопува во завојница-свијок-завојница мотив на четири-верижна антипаралелна бета-плоча, со редослед α1-β1-β2-α2-α3-β3-β4, каде третата завојница служи за препознавање на ДНК.

### Други изменети завојница-свијок-завојница мотиви
Други деривати на завојница-свијок-завојница мотивот ги вклучуваат ДНК-врзувачкиот домен во MarR, регулатор на резистентноста кон повеќе антибиотици, кој формира крилест завојница-свијок-завојница, со дополнителна C-конечна алфа-завојница.

## Поврзано

* ДНК-врзувачки домен
* ДНК-врзувачка белковина
* Цинков прст

## Наводи


## Надворешни врски

*Завојница-свијок-завојница мотив, lambda-сличен репресор, од EMBL (англиски)
*Full PDB entry for PDB ID 1LMB (англиски)
*Cro/C1-type HTH domain, more HTHs in PROSITE (англиски)

Категорија:Белковини
Категорија:Белковински структурни мотиви
Категорија:Белковински домени
Категорија:ДНК-врзувачки белковини
Категорија:ДНК-врзувачки супстанции