’Рбетници

**‘Рбетниците** (науч. *Vertebrata*, понекогаш и *Craniata*) се поттип на хордови животни на чиј антериорен крај се развил череп (што ги разликува од останатите поттипови на хордати). За разлика од другите хордати, ‘рбетниците активно ја набавуваат храната. Овој активен начин на исхрана е овозможен, пред се, со силниот развиток на осковиот скелет, сложените сетилни органи и диференцираниот черепен мозок.

‘Рбетниците стекнале подобра ориентација во својата конкретна животна средина благодарејќи на силниот развиток на сетилните органи, особено на органите за слух, мирис и вид, како и на развитокот на мозокот кој ја регулира целата активност на организмот. Затворениот крвоносен систем снабден со контрактилен орган - срце, како и крвта со крвните клетки обезбедуваат побрз и подобар транспорт на гасовите и хранливите материи, а со тоа и поголема енергетска потрошувачка. Интензивниот промет на гасовите е осигуран со добро развиени органи за дишење - жабри или бели дробови. Сите овие, како и некои други можности што ги стекнале ‘рбетниците во својот еволутивен развиток, дале можност да го достигнат врвниот степен на развитокот. Тоа максимално е постигнато кај човекот како единствено разумно живо суштество на нашата планета.

## Заеднички особини

Монофилијата на ‘рбетниците е поддржана од заеднички изведени (нови) основни одлики во градбата на нивното тело (синапоморфии), и тоа:

* Повеќеслоен епидермис. Епидермисот е изграден од неколку додатни слоеви на клетки. Тој образува кожа со неколку слоеви и придружни творби, како лушпи, пердуви и сл.
* Неврокраниум (односно череп): мозокот и поглавните сетилни органи се заштитени со капсула.
* Нервен гребен: творба од плурипотентни ембрионски клетки, кои се добиваат од пограничниот ектодерм сместен меѓу епидермалниот и нервниот ектодерм. Од него се добиваат различни типови на клетки и ткива, меѓу кои меланоцити, краниофацијалната ‘рскавица и коски, мазните мускули, периферните и ентерични неврони и глиа клетки.
* Плакоди: задебелувања (испапчувања) на ембрионскиот епидермис од кои се образуваат органите. Клетките од кранијалните плакоди учествуваат во создавањето на нервните органи.
* Лавиринтен орган: орган на рамнотежата.
* Мозок: Предниот дел од нервната цевка е диференциран во повеќечлен мозок.
* Главени нерви. Тоа се десет нерви кои го поврзуваат мозокот со периферниот нервен систем. Тие се прилично постојани кај ‘рбетниците.
* Грбни (’рбетни) коренски ганглии. Тоа се ганглии во кои се собрани невроните од аферентните мозочни нерви.

[800px|thumb|centre|Фосилизиран скелет на [диплодокус, на кој се забележува еден екстремен пример на ‘рбетен столб кој е обединувачки за сите ‘рбетни животни. Експонатот е изложен во Природонаучниот музеј во Берлин.]]

## Поделба

### Конвенционална систематика

Во најголем број учебници, прирачници и сл., денешните ‘рбетници се поделени на осум класи. Поделбата е направена врз основа на традиционалните анатомски и физиолошки особини:

* Круглоусти
* `Рскавични риби
* Коскени риби
* Водоземци
* Влекачи
* Птици и
* Цицачи.

### Филогенетска систематика

Додека конвенционалната систематика погоре е добро подредена, сепак, често се смета дека е неточна во филогенетски поглед, бидејќи повеќето групи се парафилетски, односно не ги содржат сите наследници од даден заеднички предок. Малку се научниците кои работат со систематика на ‘рбетниците основана на филогенија и организирана според нивната еволутивна историја. Како пример за ваква систематика на ‘рбетниците тука е дадена онаа од Janvier (1981, 1997), Shu et al.. (2003) и Benton (2004):

* **Поттип Vertebrata**
** (нерангирана група) Hyperoartia (змиулки)
** Класа †Conodonta
** Класа †Pteraspidomorphi
** Класа †Thelodonti
** Класа †Anaspida
** Класа †Galeaspida
** Класа †Pituriaspida
** Класа †Osteostraci
** **Инфратип [[Вилични ’рбетници]]** (Gnathostomata)
:::* Класа †Placodermi (палеозојски оклопни форми)
:::* Класа Chondrichthyes (‘рскавични риби)
:::* Класа †Acanthodii (палеозојски "бодликави ајкули")
::* Надкласа Osteichthyes (коскени риби)
:::* Класа Actinopterygii (зракоперки)
:::* Класа Sarcopterygii (ракоперки)
::::* Поткласа Coelacanthimorpha (целаканти)
::::* Поткласа Dipnoi (белодробни риби)
::::* Поткласа Четириноголики (предци на четириножните)
::* Надкласа Tetrapoda (‘рбетници со четириножни)
::::* Класа Amphibia: понекогаш се користи и Lissamphibia (водоземци)
:::* (Нерангирана група) Amniota (животни со амниотски ембриони)
::::* (Нерангирана група: некаде класа) Sauropsida (влекачи и птици)
:::::* Класа Aves (птици)
::::* (Нерангирана група: некаде класа) Synapsida (цицачи и сродници)
:::::* Класа Mammalia (цицачи)

## Наводи


*