Развој на риби

десно|мини|250x250пкс|Ембриони од ''Danio rerio''
**Развојот на рибите** во одредени аспекти е многу поразличен од развојот кај останатите животни.

## Поделби
Повеќето јајца од рибите се нарекуваат телолецитални, што значи дека поголем дел од цитоплазмата на јајце клетката е жолчка. Жолчниот крај на јајцето останува хомоген, а другиот крај се подложува на клеточна делба. Расцепувањето, или почетната клеточна делба, може да се случи само во регион наречен бластодиск кој важи за регион без жолчка и се наоѓа на животинскиот пол на јајцето. Рибниот зигот е меробластен, што значи дека раните клеточни поделби не се целосни. Овој тип на меробластно расцепување се нарекува дискоиден бидејќи само бластодискот станува ембрион. Кај рибите, брановите на ослободен калциум го насочуваат процесот на клеточна делба со координирање на митотичкиот апарат со актинскиот цитоскелет, пропагирајќи ја клеточната делба по површината, помага во продлабочувањето на браздата на расцепување и конечно ја заздравува мембраната по одвојувањето на бластомерите. 

Судбината на првите клетки, наречени бластомери, се одредува во зависност од нивната локација. Ова е спротивно на ситуацијата кај некои други животни, како што се цицачите, каде што секој бластомер може да се развие во кој било дел од организмот. Ембрионите на рибите минуваат низ процес наречен транзиција во средината на бластулата, кој се забележува околу десеттата клеточна делба кај некои видови риби. Откако ќе започне зиготската транскрипција на гени, започнува бавната клеточна делба и се забележуваат движења на клетките. Во ова време се разликуваат три клеточни популации. Првата популација е синцицијалниот слој на жолчката. Овој слој се формира кога клетките на растителниот пол на бластодермот се спојуваат со клетката на жолчката под него. Подоцна во развојот, синцицијалниот слој на жолчката станува важен во насочувањето на движењата на клетките при гаструлација. Втората клеточна популација е обвививачкиот слој, составен од површински клетки од бластодермот кои на крајот формираат еден слој на епителни клетки. Овој слој функционира како заштита со тоа што му овозможува на ембрионот да се развие во хипотоничен раствор, така што клетката нема да пукне. Додека, третиот сет бластомери се длабоките клетки. Овие клетки се наоѓаат помеѓу обвививачкиот слој и синцицијалниот слој на жолчката и на крајот го создаваат вистинскиот ембрион. 

## Формирање на герминативен слој
Откако половина од жолчката ќе биде покриена со бластодермални клетки, се случува задебелување низ целата граница на длабоките клетки. Задебелувањето се нарекува герминативен прстен и се состои од површински слој, епибластот кој подоцна станува ектодерм, и внатрешен слој наречен хипобласт кој ќе стане ендодерм и мезодерм. Како што клетките на бластодермот се подложени на епиболија околу жолчката, интернализацијата на клетките на границата на бластодермот почнува да формира хипобласт. Претпоставуваниот ектодерм или епибластен клеточен систем не се интернализира, но длабоките клетки т.е. внатрешниот слој на клетки го прават тоа и тие стануваат мезодерм и ендодерм. Како што клетките на хипобластот се движат навнатре, идниот мезодерм поточно клетки на хипобласт почнува да се движи вегетативно и да се размножува, но подоцна во развојот овие клетки ја менуваат својата насока и почнуваат да се движат кон животинскиот пол. Сепак, се чини дека ендодермалните прекурсори немаат шема и се движат случајно преку жолчката. 

## Формирање на оската
Откако јајцето ќе стане повеќеклеточно и ќе ги позиционира своите герминативни слоеви со ектодерм однадвор, мезодермот во средината и ендодермот на внатрешната телесна оска мора да се утврдат за правилен развој. Исто така мора да се формира дорзално-вентрална оска, а главните протеини што се вклучени се BMP и Wnts. Овие два протеини се создаваат во вентралните и латералните делови на ембрионот во развој. BMP2B ги индуцира клетките да имаат вентрална и латерална судбина, додека фактори како што е хординот можат да ги блокираат BMP за дорзализација на ткивото. Wnt ги индуцира вентралните, латералните и задните места на ембрионалното ткиво. Wnt исто така има инхибитори како ногин за да овозможи формирање на дорзално ткиво. За да се помогне во правилниот развој, рибите имаат организаторски центар наречен Nieuwkoop центар. Со формирањето на предната и задната оска резултира на меѓусебно дејство на FGFs, Wnt и ретиноична киселина. FGFs, ретиноична киселина и Wnts се потребни за да се вклучат задните гени. 

## Неурулација
Неурулацијата, формирањето на централниот нервен систем, е различен кај рибите отколку кај повеќето други организми. Конвергенцијата и екстензијата кај епибластот ги регрутира претпоставените нервни клетки од епибластот кон средната линија каде што тие формираат нервен кил. Нервниот кил претставува лента составена нервни прекурсори што развива лумен сличен на процеп за на крајот да стане нервна цевка. Нервната цевка започнува како цврста врвка формирана од ектодермот. Оваа врвка потоа потонува во ембрионот и станува шуплива, формирајќи ја нервната цевка. Овој процес е во спротивност со процесот кај другите хордови, кој се појавува со превиткување на ектодермот со цел да се формира шуплива цевка.

Низ годините, напредокот во истражувањата покажува дека формирањето на нервите се потпира на интеракциите помеѓу надворешните сигнални фактори и внатрешните транскрипциски фактори. Вклучени се надворешни сигнали како BMP, Wnt и FGF и внатрешни транскрипциски фактори како што се гени поврзани со SoxB1. Секретираните протеини како што се BMP и неговиот антагонист Ногин и хордин дејствуваат попустливо за да ја утврдат судбината на нервното ткиво во дорзалниот ектодерм при што дозволуваат можност за формирање на нервната плоча.  

## Одредување на полот
Определувањето на полот е варијабилно кај рибите, од фактори на животната средина како што е температурата до генетски механизми. Некои риби имаат XX/XY хромозоми, а други ZZ/ZW. Досега еден специфичен ген, DMRT1b Y, е опишан како ген за одредување на полот. Овој ген се експресира пред да се развијат и изделат гонадите. Мутациите во овој ген доведуваат до промена на полот од машки во женски. Додека овој ген игра голема улога во одредувањето на полот кај некои видови риби, други видови имаат варијации на овој ген, како и некои верзии на генот Sox како што се гледа кај *Danio rerio*. Многу видови риби се хермафродити. Некои, како што е *Serranus scriba*, се синхрони хермафродити. Овие риби имаат и јајници и тестиси и можат да произведуваат и јајца и сперматозоиди истовремено. Други се секвенцијални хермафродити. Овие риби го започнуваат животот како еден пол и претрпуваат генетски промени на полот во одредени моменти за време на развојот. Нивните гонади имаат и јајници и тестикуларни ткива, при што едно ткиво ќе биде доминантно, додека рибата припаѓа на соодветниот пол. 

## Литература

* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
Категорија:Ихтиологија