Екологија

**Екологија** — научна дисциплина која ги изучува заемните односи на живите организми и нивната интеракција со животната средина. Темите на интерес на еколозите вклучуваат изучување на составот, поделбата, количината (биомасата), бројот, состојбите на промена во организмите во рамки на екосистемите и помеѓу нив. Екосистемите се составени од делови кои динамично си дејствуваат и ги вклучуваат организмите, заедниците кои тие ги формираат и неживите компоненти на нивната животна средина. Процесите на екосистемите како што се првичната продукција, педогенеза, циклусот на хранливите материи и разновидни активности кои вклучуваат создавање на нишите, го регулираат протекот на енергија и материја во животната средина. Овие процеси се одржани од биолошката разновидност. Биоразновидноста се однесува на разновидноста на видовите во екосистемите, генетските варијации помеѓу нив и процесите кои се функционално збогатени од разновидноста на еколошките заемодејства.

Екологијата е интердисциплинарна област која во себе ја вклучува биологијата и науката за Земјата. Терминот “екологија” ("Ökologie") за првпат е воведен во 1866 година од германскиот научник Ернст Хекел (1834 - 1919). Старите грчки филозофи како Хипократ и Аристотел ги поставиле темелите на екологијата како дисциплина во нивните истражувања за историјата на природата. Кон крајот на 19 век екологијата преминува во сериозна научна дисциплина. Еволутивните концепти за адаптација и природна селекција станале темели на модерната еколошка теорија. Екологијата не е синоним со животната средина, природозаштитата, историјата на природата или со науката за животната средина. Повеќе може да се поврзе со еволутивната биологија, генетиката и етологијата. Разбирањето на меѓусебните заемодејства на биолошката разновидност и еколошките функции е значаен фокус на интерес во еколошките проучувања. Еколозите се трудат да ги објаснат:

* Животните процеси и адаптации
* Распространетоста и бројноста на организмите
* Движењето на материите и енергијата во заедниците
* Сукцесивниот развој на екосистемите и
* Изобилството и поделбата на биоразновидноста во контекст на животната средина.

Екологијата е исто така и наука за човекот. Практичната примена на екологијата е во заштита и зачувување, управувањето со водите и водните станишта, управувањето со природните ресурси (агроекологија, земјоделство, шумарство, агрошумарство, рибарство), просторно планирање (урбана екологија), здравството, економијата, основната и применетата наука и социјалната комуникација на луѓето (антропогена екологија). Екосистемите одржуваат биофизички реакциони (фидбек) механизми со кои ги прилагодуваат метаболичките стапки и еволутивните динамики помеѓу живите (биотски) и неживите (абиотски) компоненти на планетата. Екосистемите одржуваат функции за поддржување на животот и произведуваат природен капитал преку регулацијата на континенталната клима, глобалните биогеохемиски циклуси, филтрацијата на водата, почвите, храната, влакната, лековите, контрола на ерозијата и многу други природни одлики на научната, историската, економската или суштинската вредност.

## Интегративни нивоа, обем и степен на организација

Обемот на екологијата опфаќа широк спектар на интерактивни нивоа на организација префрлајќи ги од микро-ниво (на пример, клетките) во планетарен размер (на пример, екосфера). Екосистемите, на пример, содржат популации на поединци кои припаѓаат на различни еколошки заедници. Потребни се околу илјадници години за еколошките процеси да  стигнат до крајната сукцесивна фаза на шумски екосистем. Површината на екосистемот може да варира, од мала до пространа. Едно дрво е од мало значање за класификацијата на шумскиот екосистем, но од големо значење за организмите за кои тоа дрво претставува место на живеење. Неколку генерации на мушички може да опстанат за време на животниот век на еден лист. Секоја од овие мушички, пак, го поддржува развојот на различни бактериски заедници. Природата на врски во еколошките заедници не може да се објасни ако се знаат деталите за секој вид одделно, бидејќи  постоечкиот образец не може ниту да се открие ниту предвиди сè додека екосистемот не се изучи како интегрирана целина. Некои еколошки принципи, сепак, покажуваат колективни својства каде збирот на компоненти ги објаснува својствата на целината, како што се наталитетот на популациите кој е еднаков на збирот на поединечните потомци во одредена временска рамка.

### Хиерархиска екологија

Размерот на еколошката динамика може да функционира како затворен систем, како што мушичките мигрираат на едно дрво, додека во исто време остануваат отворени во однос на поширок размер на влијанија, како што се атмосферата или климата. Оттука, еколозите хиерархиски ги класифицираат екосистемите преку анализа на податоци собрани од единици во поситен размер, како што се растителните заедници, климата и почвените типови и ги поврзуваат овие информации за да ги идентификуваат обрасците на униформната организација и процесите кои функционираат од локални до регионални, пределни и хронолошки размери.
За да се постави науката за екологијата во концепциска рамка, биолошкиот свет е подреден на хиерархија која започнува од гените, па клетките, потоа ткивата, органите, организмите, видовите, па сè до ниво на биосферата. Оваа рамка формира панархија и прикажува нелинерарно однесување. Ова значи дека влијанието и причината се непропорцијани, па мали промени во критични променливи, како бројот на азотни поврзувачи ќе доведе до непропорционални, па и неповратни промени во својствата на системот.

### Биоразновидност

Биоразновидноста (скратено од "биолошката разновидност") ја опишува разноликоста на животот од гените до екосистемите и го спојува секое ниво на биолошката организација. Терминот има неколку толкувања и постојат повеќе начини да се одреди, измери, карактеризира и претстави неговата комплексна организација. Биоразновидноста ги вклучува видовата разновидност, разновидноста на екосистемите, генетската разновидност и сложените процеси во и меѓу овие поединечни нивоа. Биоразновидност има важна улога во еколошкиот интегритет исто колку што има и во човековото здравје. Спречувањето на видовото изумирање е еден начин да се зачува биоразновидноста, но факторите, како што се генетската разновидност и миграциските правци се подеднакво важни и загрозени во глобални размери. Приоритетот за зачувување и техниките за управување бараат различни пристапи и сфаќања за да го опфатат целиот еколошки обем на биоразновидноста. На пример, миграцијата на популациите и видовите се индикатори за екосистемските услуги кои го одржуваат и придонесуваат за градење на природниот капитал од кој зависи благосостојбата на човештвото. Разбирањето на биоразновидноста има практична примена во планерите кои се насочени кон зачувување на екосистемот зошто тие донесуваат еколошки одговорни одлуки во препораките за управување во консалтинг фирмите, владите и индустриите. За да се зачува биолошката разновидност утврдени се заштитени подрачја кои влегуваат во мрежата за заштитни подрачја низ целиот свет.

### Живеалиште

Живеалиштето на одреден вид ја опишува животната средина каде одредени видови најчесто можат да се јават и видот на заедницата која се формира како резултат на тоа. Поконкретно, живеалиштата се дефинираат како региони во животниот простор кој се состои од повеќе димензии, а секоја од тие димензии претставува биотска или абиотска променливa на животната средина т.е. секоја компонента или одлика на животната средина која директно (на пример, фуражната биомаса и квалитет) или индиректно (на пр. височината) се поврзува со употребата на дадена локација од животното. На пример, живеалиштето може да биде во водна или Земјина средина која понатаму може да се категоризира како планински или алпски екосистем. Промените на живеалиштата обезбедуваат важен доказ за конкуренција во природата, каде што една популација се променува во однос на живеалиштата кои ги зафаќаат повеќето други поединци на видови. На пример, еден популацијата на видот тропски гуштери (Tropidurushispidus) има зарамнето тело во однос на гуштерите кои живеат во отворени савани. Популациите кои живеат во изолирана капреста средина се кријат во пукнатини каде нивните срамнети тела им овозможуваат селективна предност. Ваквите адаптибилни промени поврзани со местото на живеење, исто така се присутни во текот на историјата на животниот развој на водоземци и инсекти кои преоѓаат од водни во копнени живеалишта. Термините биотоп и живеалиште понекогаш се поистоветуваат, но првиот се однесува на животната средина на заедницата, а другиот се однесува на животната средина на видовите.

### Ниша

Дефиницијата за еколошката ниша датира од далечната 1917 год., но Г. Евелин Хатчинсон постигнал концептуален напредок во 1957 год. преку воведувањето на пошироко усвоена дефиниција: “тоа е збир од биотски и абиотски услови во кои видовите можат да опстанат и да одржат стабилна големина на популацијата”. Еколошката ниша е значаен дел од екологијата на организмите и е поделена на основна и остварена ниша. Основната ниша е збир од услови на животната средина каде видовите можат да опстанат. Остварената ниша е збир од условите на животната средина и еколошките услови под кои видовите можат да опстанат. Хатчинсоновата ниша потехнички се дефинира како “Евклидов простор чии димензии се дефинирани како променливи на животната средина и чија големина е функција од бројот на вредности на животната средина за кои се смета дека имаат позитивен ефект врз организмот.”

Биогеографските обрасци и ареалот на распространетост можат да се објаснат или предвидат преку познавање на особините на видовите и барањата на нишата. Видовите имаат функционални особини кои се уникатно прилагодени на еколошката ниша. Особината е мерливо својство, фенотип, или одлика на организмот која може да влијае на неговиот опстанок. Гените играат важна улога во развојот и изразувањето на особините на животната форма. Резидентните видови развиваат особини кои се прилагодени на селективните притисоци на локална животната средина. Ова им обезбедува конкурентна предност и ги обесхрабрува видовите кои имаат слични прилагодби да се населат на поголем географски опсег. Принципот на конкурентно исклучување наведува дека два вида не можат да опстанат истовремено ако и двата вида живеат од исти, ограничени ресурси. Едниот секогаш ќе го надвладее другиот. Кога видовите кои имаат слични одлики географски ќе се преклопат, потемелните набљудувања ќе откријат суптилни еколошки разлики во нивното живеалиште или потребите за храна. Некои модели и емпириските студии, сепак, укажуваат на тоа дека нарушувањата може да го стабилизираат коеволуирањето и заедничкото држење на нишите на сличните видови кои живеат во видово богати заедници. Живеалиштето и нишата заедно се нарекуваат екотоп, кој понатаму се дефинира како целосен опсег на еколошки и биолошки променливи кои влијаат на сите видови.

#### Изградба на нишата

Организмите се предмет на еколошки притисоци, но тие, исто така, ги модифицираат нивните живеалишта. Регулаторните повратни информации меѓу организмите и нивната средина можат со текот на времето, па дури и по смртта да влијаат на условите, од локални (на пр. барите) до глобални размери, како што се распаѓањето на стебла или наталожувањето на силициум од скелетните делови на морските организми. Процесот и концептот на инжинерството на екосистемот, исто се нарекува и изградба на ниша. Инженерите на екосистемот се дефинираат како: "организми кои преку предизвикување на промени во физичката состојба на биотските или абиотските материјали, директно или индиректно влијаат врз достапноста на ресурсите за другите видови. Притоа тие ги изменуваат и одржуваат старите и создаваат нови живеалишта".

Концептот на инженерството на екосистемот стимулирало ново признание за влијанието што организмите го имаат врз екосистемот и еволутивниот процес. Терминот "изградба на нишата" сè повеќе се користи кога се зборува за потценетите повратни информации на механизмот на природната селекција врз абиотската ниша. Пример за природна селекција преку инженерството во екосистемот се случува во гнездата на инсектите, вклучувајќи ги мравките, пчелите, осите и термитите. Постои растечка хомеостаза во структурата на гнездото кое ја уредува, одржува и брани физиологијата на целата колонија. Термитите, на пример, одржуваат константна внатрешна температура преку дизајнот за климатизација. Структурата на гнездата е како еден вид експеримент на силите на природната селекција. Гнездото може да преживее повеќе последователни генерации, така што потомството го наследува и генетскиот материјал и нишата која била изградена пред нивното време.

### Биом

Биомите се поголеми единици на организацијата кои ги категоризираат регионите на Земјините екосистеми, во согласност со структурата и составот на растителноста. Постојат различни методи за да се дефинираат копнените граници на биомите под влијание на различни функционални типови на вегетативни заедници кои во распределбата се ограничени со климата, врнежите, времето и други еколошки променливи фактори. Биомите ги вклучуваат тропските дождовни шуми, широколистните и мешаните шуми во умерените предели, листопадните шуми во умерените предели, тајга, тундра, пустините и поларните пустини. Други истражувачи неодамна категоризирале други биоми, како што се човековите и океанските микробиоми. За микробите човечкото тело претставува живеалиште и предел. Микробиомите биле откриени откако напреднала молекуларната генетика, која открила скриено богатство на микробна разновидност на планетата. Океанскиот микробиом има значајна улога во еколошката биогеохемија на океаните на планетата.

### Биосфера

Биосфера е најголемиот размер на еколошка организација: вкупниот износ на екосистеми на планетата. Еколошките односи го регулираат сè до планетарни размери приливот на енергија, хранливи материи и климата. На пример, динамичната историја на планетарниот состав на CO2 (јаглерод диоксид) и О2 (кислород) биле под влијание на биогениот флукс на гасовите кои доаѓаат од дишењето и фотосинтезата, чии нивоа со текот на времето се менуваат во однос на екологијата и еволуцијата на растенијата и животните. Еколошката теорија исто така се користела за да се објаснат само-иницираните регулаторни феномени во планетарни размери. На пример, Геја хипотезата е пример за применет холизам во еколошката теорија. Во Геја хипотезата се вели дека метаболизмот на живите организми условува појава на повратен циклус што ја одржува температурата на Земјата и атмосферските услови во тесен саморегулирачки опсег на толеранција.

### Популациона екологија

Популационата екологија ја проучува динамиката на популациите на видовите и нивната интеракција со животната средина. Една популација се состои од поединци од ист вид кои живеат, меѓусебно делуваат и мигрираат низ истата ниша и живеалиште.

Основен закон на популационата екологија е “Малтусовата теорија” во која се наведува дека “популацијата експоненцијално ќе расте (или ќе се намали) доколку средината во која живеат сите единки од популацијата остане константна." Поедноставните популациски модели обично започнуваат со четирите променливи : смрт, раѓање, имиграцијата и емиграција.

Еден пример на воведен популациски модел опишува затворена популација, како на еден остров, каде што не постои имиграцијата и емиграција. Хипотезите се оценуваат во однос на нултата хипотеза која вели дека случајните процеси ги создаваат податоците кои треба да се набљудуваат. Во овие островски модели, промената на стапката на популацијата е опишана преку:

:\frac{\operatorname{d}N}{\operatorname{d}T} = B - D = bN - dN = (b - d)N = rN, 

каде *N* е вкупниот број на единки во популацијата, *B* е бројот на раѓања, *D* е бројот на смртни случаи, *b* и *d* се стапки на раѓање и смрт по единка и *r* е стапка на промена на популацијата по единка. Формулата наведува дека стапката на промена на големината на популацијата (*dN/dT*) е еднаква на разликата помеѓу раѓањата минус умирањата (*B* – *D*).

Користејќи ги овие техники за моделирање, Малтусовиот принцип за растот на популациите подоцна бил преобратен во модел познат како логистичката равенка:

:\frac{dN}{dT} = aN\left(1-\frac{N}{K}\right),

каде *N* е бројот на единките измерени како густина на биомасата, a е максимумот на стапката на промени по единка и *K* е носечкиот капацитет на популацијата. Формулата наведува дека стапката на промена на големината на популацијата (*dN/dT*) е еднаква на растот (*aN*) кој е ограничен од носечкиот капацитет (1 – *N*/*K*).

Популационата екологија е изградена врз овие воведни модели за дополнително да се разберат демографските процеси во реалното проучување на популациите. Типови на податоци кои најчесто се користат ги вклучуваат животната историја, плодноста  и преживувањето и тие се анализираат со помош на математички техники, како што е матрицата. Информацијата се користи за управување со резервите на дивиот свет и поставување на приносите. Во случаите кога употребата на нула-хипотеза не е соодветна, еколозите можат да употребат различни видови на статистички методи, како што се информацискиот критериум Акаике, или користење на модели кои можат да станат математички комплекс како "неколку конкурентни хипотези истовремено конфронтирани со податоците."

#### Метапопулација и миграција

Концептот за метапопулациите бил дефиниран во 1969&nbsp;г. како "популација од популации кои локално изумреле и повторно се населиле." Екологијата на метапопулацијата е уште еден статистички пристап кој често се користи во истражувањата за зачувување на видовите. Моделите на метапопулацијата го поедноставуваат пределот на петна со различни нивоа на квалитет и метапопулациите се поврзани со миграторните однесувања на организмите. Миграцијата на животните се издвојува од другите видови на движење, бидејќи вклучува сезонски поаѓања и враќања на поединци од живеалиштето. Миграцијата е, исто така, феномен на ниво на популација, како миграционите рути на растенијата кои ги окупирале северните пост-леднички средини. Еколозите за растенија користат поленова евиденција која се акумулира и групира во мочуриштата за да го реконструира времето на миграцијата на растенијата и распространувањето поврзано со историските и современите климатски услови. Овие миграциони патеки вклучуваат проширување на опсегот на растителната популација според тоа како таа се ширела од една во друга област. Постои поголема таксономија на движење, како што се патување, потрага за храна, територијално однесување, стагнирање и распространување. Дисперзијата обично се разликува од миграцијата поради тоа што вклучува еднонасочно постојано движење на единки од популацијата во која се родени во друга.

Во метапопулациската терминологија, единките кои мигрираат се класифицирани како емигранти (кога тие ќе заминат од одреден регион) или имигранти (кога тие ќе се населат на одреден регион) и местата се класифицирани како места кои се градат или места кои пропаѓаат . Место е генерички термин кој се однесува на местата каде еколозите собираат материјал, како што се местата покрај мали езерца или дефинирани области за собирање примероци во шума. „Изворни“ се оние продуктивни места кои обезбедуваат сезонски материјал од јувенилни примероци  кои мигрираат на други локации. „Инкови“се оние непродуктивни места кои само примаат мигранти. Популациите на овие места ќе исчезнат освен ако не бидат спасени од соседната „изворна“ локација на популацијата или ако условите на околината не станат поповолни. Метапопулациските модели ја испитуваат динамиката на овие локации за да одговорат на прашањата за просторната и демографската екологија. Екологија на метапопулациите е динамичен процес на изумирање и колонизација. Она што ги одржува и спасува малите места од понизок квалитет (т.н. локација на „инка“) е сезонскиот прилив на нови имигранти. Динамична структура на метапопулацијата се развива од година на година и може да се случи некои места кои во еден период се дефинирале како локација на „инка“ при поповолни услови да служат како локација на „извор“. Еколозите се служат со мешавина на компјутерски модели и теренски истражувања за да ја објаснат структурата на метапопулацијата.

### Екологија на заедницата

Екологијата на заедницата претставува изучување на интеракцијата меѓу збир на видови кои населуваат една иста географска област. Истражувањата во рамки на екологијата на заедницата може да даде резултати за примарната продукција во мочуриштата во однос на стапките на потрошувачка и распаѓање. Поради тоа мораат да се разберат врските помеѓу растенија во заедницата (односно, примарните продуценти) и редуцентите (на пр, габи и бактерии), или анализа на динамиката помеѓу предаторот и пленот кои влијаат на биомасата на водоземците. Мрежите на исхрана и трофичните нивоа се два широко распространети концептуални модели преку кои се објаснуваат врските меѓу видовите.

### Екологија на екосистеми

Екосистеми се живеалишта во биомите кои формираат интегрирана целина и динамички систем кој има и физички и биолошки комплекси. Уште во 1864год. клучниот концепт бил објавен во делото "Човекот и природата" на Џорџ Перкинс Марш. Во рамките на екосистемот, организмите се поврзани со физички и биолошки компоненти на нивната животна средина на која тие се адаптирани. Екосистемите се сложени адаптивни системи каде интеракцијата на животните процеси формира модели на само-организирање низ различни нивоа на време и простор. Екосистемите генерално може да се категоризираат како копнени, слатководни, атмосферски или морски. Разликите произлегуваат од природата на единствената физичка околина која ја обликува биолошката разновидност во рамките на секоја од нив. Неодамнешен прилог на екологијата на екосистемите се техноекосистемите, кои се под влијание на или се главно резултат на човековата активност.

#### Мрежа на исхрана

Мрежата на исхрана е архетипска еколошка мрежа. Растенијата ја собираат сончевата енергија и ја користат за синтеза на едноставни шеќери во текот на фотосинтезата. Како што растенија растат тие акумулираат хранливи материи и подоцна служат за исхрана на тревопасните животни. Така енергијата преку исхраната се пренесува на синџир на организми. Поедноставни линеарни патишта на исхрана кои од првичните трофични видови се движат сè до врвот на консументите се нарекува синџир на исхрана. Пространиот образец од меѓусебно испреплетени синџири на исхрана во еколошка заедница создаваат комплексни мрежи на исхрана. Мрежите на исхрана се еден вид на концептуална мапа или евристичен уред кој се користи за илустрирање и изучување на патеките на движење на енергијата и материјалот.

Мрежите на исхрана често се ограничени во однос на реалниот свет. Целосните емпириски мерења се обично ограничени на конкретно живеалиште, како на пр. една пештера или едно езерце, а заклучоците се изведени од микрокосмичките студии на мрежите на исхрана на поголемите системи. Односите на исхрана бараат обемни истражувања на содржината во цревата на организмите што е потешко да се изведе па затоа најчесто се користат стабилни изотопи за пронаоѓање на протокот на хранливи материи и енергија преку мрежата на исхрана. И покрај овие ограничувања, мрежите на исхрана имаат важна улога во разбирањето на заедниците на екосистемите.

Мрежите на исхрана покажуваат принципи на еколошки појави преку природата на односите на исхрана. Некои видови имаат многу слаби хранителни врски (на пример, сештојади), додека некои се поспецијализирани со неколку посилни хранителни врски (на пример, примарни грабливци). Теоретски и емпириски студии идентификуваат не-случајни обрасци на неколку силни и многу слаби врски во кои се објаснува како еколошките заедници остануваат стабилни во текот на времето. Мрежите на исхрана се составени од подгрупи каде членовите во една заедница се поврзани со силни заемодејства, а слабите заемодејства се јавуваат помеѓу подгрупите. Ова ја зголемува стабилноста на мрежата на исхрана. Линиите или односите се формираат чекор по чекор сè додека не се илустрира мрежата на животот.

#### Трофични нивоа

Трофично ниво (од грчки troph, τροφή, trophē, што значи "храна" или "хранење") е група на организми кои стекнуваат значителен дел од својата енергија од соседните нивоа кои се поблиску до абиотскиот извор. Врските во мрежите на исхрана првенствено ги поврзуваат односите на исхрана или трофизмот меѓу видовите. Биоразновидноста во рамките на екосистемите може да биде организиран во трофични пирамиди, каде вертикалната димензија ги претставува односите на исхрана кои понатаму се отстранети од основата на синџирот на исхрана кон врвот до грабливците, а хоризонталната димензија го претставува изобилството или биомасата во секое ниво. Кога релативното изобилство или биомаса од секој вид е подредена во соодветното трофично ниво, тие природно се организираат во “пирамида на броеви”.

Видовите се генерално поделени на автотрофни (или примарни производители), хетеротрофни (или потрошувачи) и сапрофити (или разложувачи). Автотрофни се оние организми кои си произведуваат сопствена храна (продукцијата ја надминува респирацијата) по пат на фотосинтеза или хемосинтеза. Хетеротрофни се оние организми кои храна и енергија примаат од други организми (респирацијата ја надминува продукцијата). Хетеротрофните организми понатаму се поделени на различни функционални групи, кои вклучуваат примарни консументи (тревопасните животни), второстепени консументи (месојадните грабливци кои без исклучок се хранат со тревопасни животни) и третостепени консументи (грабливците кои се хранат и со тревопасни животни и со месојади). Сештојадите не се вклопуваат во ниедна од овие функционални категории, бидејќи тие се хранат и со растителни и со животински ткива. Се смета дека сештојадите имаат поголемо функционално влијание како грабливци, бидејќи ако се споредат со тревопасните животни тие се релативно неефикасни во напасување.

Трофичните нивоа се дел од приказите на холистичките или комплексните системи на екосистемите. Секое трофично ниво содржи неповрзани видови кои се групирани заедно, бидејќи имаат некои заеднички еколошки функции земајќи го предвид макроскопскиот поглед на системот. Додека разгледувањето на трофичните нивоа обезбедува увид на енергетскиот проток и врв-дно контрола во рамките на мрежите на исхрана, сепак е попречено од распространетоста на сештојадите во реалните екосистеми. Поради тоа некои еколози почнале да “веруваат дека идејата дека видовите јасно агрегираат во дискретни, хомогени трофични нивоа е фикција”. Сепак, неодамнешните студии покажале дека постојат реални трофични нивоа, но над тревојадното трофично ниво, мрежите на исхрана можат подобро да се одликуваат како испреплетена мрежа од сештојади.

#### Клучни видови

Клучни видови се видовите што се поврзани со несразмерно голем број на други видови во мрежата на исхрана. Овие видови имаат пониски нивоа на биомаса во трофичната пирамида во однос на важноста на нивната улога. Колку повеќе врски има клучниот вид толку повеќе ја одржува организацијата и структурата на целата заедница. Загубата на клучните видови може да се одрази преку бројни драматични каскадни ефекти кои можат да ја сменат трофичната динамика, другите прехранбени мрежни врски и можат да предизвикаат исчезнување на други видови.

Морските видри (*Enhydralutris*) најчесто се користат како пример за клучен вид, бидејќи тие ја контролираат густината на морските ежови кои се хранат со алги. Ако морските видри повеќе не се дел од тој систем, ежовите ќе пасат додека алгите не исчезнат и тоа може да има драматичен ефект врз структурата на заедницата. Се смета дека ловот на морските видри има индиректно влијание врз исчезнувањето на Штелеровите морски крави (*Hydrodamalisgigas*). Додека концептите за клучните видови се користат како конзервациска алатка, постојат критики дека се лошо дефинирани во оперативните позиции. Тешко е експериментално да се утврди кои видови можат да се сметаат за клучни  видови во одреден екосистем. Понатаму, теоријата на мрежата на исхрана нагласува дека клучните видови не се честа појава, па не е јасно како моделите на клучните видови може генерално да се применат.

## Еколошка комплексност

### Холизам

Холизмот останува критичен дел од теоретската основа во современите еколошки студии. Холизмот наведува дека биолошката организација на животот се само-организира во слоеви на системи кои функционираат според непроменливи својства. Ова значи дека обрасците од повисок ред на еден цел функционален систем, како екосистем, не можат да се предвидат или разберат само преку сумирање на деловите. Се појавуваат нови својства бидејќи компонентите комуницираат, а не затоа што е променета основната природа на компонентите.

Еколошките студии се холистички многу потребни наспроти редукционизмот. Холизмот има три научни значења или намени кои се идентификуваат со екологијата: 1) механичката комплексност на екосистемите, 2) практичниот опис на модели во квантитативно редукционистички услови каде односите може да се идентификуваат, но не можат да се разберат причинско-последичните односи без разгледување на целиот систем, што води до 3) метафизичката хиерархија каде овие причинско-последични односи на поголемите системи можат да се разберат без разгледување на помалите делови. Научниот холизам се разликува од мистицизмот што го прифатил истиот термин. Еден пример на метафизички холизам може да се забележи во зголемувањето на надворешната дебелина во скелетните обвивки на различни видови. Причината за зголемување на дебелината може да се разбере преку повикување на принципот на природната селекција преку грабливците, без потреба да се повикуваат или разберат биомолекуларните својства на надворешната обвивка.

## Поврзаност со еволуцијата

Се смета дека екологијата и еволуцијата се блиски дисциплини на науката на животот. Природната селекција, животната историја, развојот, адаптацијата, популациите и наследството се примери за концепти кои  се провлекуваат  и во еколошката и во еволуционистичката теорија. Морфолошките, бихевиористичките и генетските особини, на пример, можат да бидат обележани на еволутивни дрва за да се изучи историскиот развој на одредени видови во однос на нивните функции и улоги во различни еколошки услови. Во оваа рамка, аналитичките алатки на еколозите и еволуционистите се преклопуваат како што тие го организираат, класифицираат и истражуваат животот преку заеднички систематски принципи, како што се филогенијата или таксономските категории. Овие две дисциплини често се појавуваат заедно, како во насловот на списанието “Трендови во екологијата и еволуцијата”. Не постои строга граница помеѓу екологијата и еволуцијата, зошто тие повеќе се разликуваат во нивните области на применет фокус. Двете дисциплини откриваат и објаснуваат појави и уникатни својства и процеси кои оперираат преку различни просторни или временски размери на организацијата. Иако границата меѓу екологијата и еволуцијата не е секогаш јасна, сепак јасно е дека екологзите ги изучуваат абиотските и биотските фактори кои влијаат на еволутивниот процес.

### Бихевиористичка екологија

Сите организми се подвижни до одреден степен. Дури и растенијата изразуваат комплексно однесување, вклучувајќи меморија и комуникација. Бихевиористичката екологија е наука за проучување на однесувањето на организмот во животната средина и неговите еколошки и еволутивни последици. Етологијата е проучување на забележително движење или однесување кај животните. Овде можат да се вклучат истражувањата врз подвижните сперматозоиди на растенијата, подвижен фитопланктон, зоопланктон кој плива накај женската јајце клетка, одгледувањето на чурилкаровидни габи, танцот за парење на дождовниците или социјалната организација на амебата.

Адаптацијата е централен обединувачки концепт во бихевиористичката екологија. Однесувањата може да се евидентираат како особини и да се наследат на ист начин како бојата на очите и на косата. Однесувањата можат да се развиваат со помош на природната селекција како адаптивни одлики пренесувајќи функционални алатки кои ја зголемуваат репродуктивната подобност.

Заемодејствата помеѓу предаторот и пленот се воведен концепт во истражувањата на мрежите на исхрана, како и на бихевиористичката екологија. Пленот може да покаже различни видови на бихевиористички адаптации на грабливците, како избегнување, побегнување или одбрана. Многу видови на плен се соочуваат со повеќе грабливци кои се разликуваат по степенот на опасноста. За да се прилагодат на нивната животна средина и на заканите од грабливците, организмите мора да ги балансираат своите залихи на енергија кога вложуваат во различни аспекти од нивната животна историја, како што се растење, хранење, размножување, дружење, или промена на нивното живеалиште. Хипотези утврдени во бихевиористичката екологија се засновани на адаптивни принципи на зачувување, оптимизам или ефикасност. На пример, хипотезата за избегнување на грабливците предвидува дека пленот треба да го процени степенот на закана од различни грабливци и да одговари на нивното однесување според моменталните нивоа на ризик или  оптималната далечина за бегство и е применлива онаму каде по сударот адаптивната вредност е максимизирана, што зависи од тоа која е почетната адаптивна вредност на пленот, што добива со тоа што не бега, трошоците на енергија при бегството и очекуваните телесни загуби поради ризикот од грабливците.

Развиеното сексуално однесување и ставови се среќаваат во бихевиористичката екологија на животните. Рајските птици, на пример, пеат и прикажуваат телесни орнаменти во текот додворувањето. Овие однесувања служат за двојна намена, сигнализација за здрави или добро прилагодени единки и посакувани гени. Тие се водени од сексуалната селекција како реклама за квалитетот на особините на додворувачи.

### Општествена екологија

Општествените еколошки однесувања се забележани кај најсовршените инсекти, лигавите габи, социјалните пајаци, човековото општество и голиот крт каде еволуирал еусоцијализмот. Општествените однесувања вклучуваат реципрочни поволни однесувања кај сродните и блиските единки во популациите и се развиваат преку роднинска и групна селекција. Роднинската селекција го објаснува алтруизмот преку генетските врски, каде алтруистичкото однесување кое води кон смрт е наградено со опстанокот на генетските копии распределени помеѓу живите сродни единки. Социјалните инсекти, вклучувајќи ги мравките, пчелите и осите се најпознати истражувани видови кога станува збор за овој тип на врска, бидејќи машките единки се клонови кои ги делат истите генетски особини како секоја друга машка единка во колонијата. Спротивно на тоа, групните селекционисти наоѓаат примери на алтруизам кај не-генетско сродство и тоа го објаснуваат преку селективното дејствување на групата, при што станува селективно поволна за групи ако нивните членови изразат алтруистичко однесување еден врз друг. Групи со претежно алтруистички членови ги победуваат групите со претежно себични членови.

### Коеволуција

Еколошките односи генерално можат да се класифицираат преку домаќинско-гостински односи. Домаќин е секоја единка која заштитува друга единка наречена гостин. Односите во рамките на некои видови кои меѓусебно или реципрочно си користат еден на друг се дефинираат како мутуализам. Примери на мутуализам вклучуваат мравки-габорасти, бактерии кои живеат во цревата на инсектите и други организми, комплексниот однос на опрашување меѓу фикусните оси и “јука” молците, лишаи со габи и фотосинтетизирачки алги и корали со фотосинтетизирачки алги. Ако постои физичка врска меѓу домаќинот и гостинот, таа врска се дефинира како симбиоза. Околу 60% од сите растенија, на пример, имаат симбиотски однос со арбускуларни микоризни габи кои живеат во нивните корени и формираат мрежа за размена на јаглехидрати за минерални хранливи материи.

Индиректен мутуализам се случува кога организмите живеат одделно. На пример, дрвата живеат во екваторските региони на планетата и ја снабдуваат атмосферата со кислород при што ги одржуваат во живот видовите кои живеат во далечните поларни региони на планетата. Овој однос се нарекува коменсализам бидејќи многу други видови добиваат чист воздух без трошоци и без да нанесат штета на дрвјата кои ги снабдуваат со кислород. Ако гостинот добива додека домаќинот страда, односот се нарекува паразитизам. Иако паразитите наштетуваат на нивниот домаќин (на пример, преку оштетување на нивните репродуктивни органи или негирање на услугите на корисничкиот партнер), нивниот мрежен одраз врз домаќинот не е секогаш негативен и затоа може тешко да се предвиди. Коеволуцијата исто ја управува и конкуренцијата меѓу видовите или меѓу членови од ист вид под знамето на реципрочен антагонизам, како на пр. треви кои се натпреваруваат за просторот за растење. На пример, хипотезата на црвената кралица претпоставува дека паразитите пронаоѓаат и се специјализираат на локални и заеднички генетски одбранбени системи на своите домаќини што еволуцијата на сексуалната репродукција ја водат кон диверзификација на генетскиот состав на популацијата што одговара на антагонистичкиот притисок.

### Биогеографија

Биогеографијата (спој на биологија и географија) е компаративна студија на географската распределба на организмите и соодветната еволуција на нивните својства во просторот и времето. Весникот “Journal of Biogeography” бил основан во 1974 година. Биогеографијата и екологијата делат многу од нивните дисциплински корени. На пример, теоријата на островската биогеографијата, објавена од страна на математичар Роберт Мекартур и екологот Едвард О. Вилсон во 1967 година се смета за една од основите на еколошката теорија.

Биогеографијата има долга историја во природните науки поврзана со просторната распределба на растенијата и животните. Екологијата и еволуцијата обезбедуваат појаснување на биогеографски студии. Биогеографските обрасци потекнуваат од еколошките процеси кои влијаат на опсегот на дистрибуција, како што се миграциите и дисперзијата и од историските процеси кои ги разделуваат популациите или видовите во различни области. Биогеографските процеси кои влијаат на природната распределба на видовите објаснува голем дел од денешната распределба на флората и фауната на Земјата. Изолација на субпопулации од видот, како резултат на диференцијација на првичната популација се нарекува викарианска биогеографија и таа е поддисциплина на биогеографијата. Исто така постои и практична примена во областа на биогеографијата која се однесува на еколошките системи и процеси. На пример, опсегот и распределбата на биолошката разновидност и инвазивните видови кои одговораат на климатските промени е сериозен проблем и активна област на истражување во контекст на глобалното затоплување.

#### Селектовна ''r/К'' теорија

Концепт на популационата екологија е селектовната r/К теорија, еден од првите предвидливи модели во екологија кои се користеле за да се објасни еволуцијата на животната историја. Премисата зад селективниот r/K модел е дека притисоците на природната селекција се менуваат според густината на популацијата. На пример, кога еден остров е колонизиран за првпат, има мала густина на единки. Почениот пораст на големината на популацијата не е ограничен од страна на конкуренцијата, оставајќи изобилство на ресурси кои се на располагање за забрзан раст на популацијата. Овие рани фази на раст на популацијата се под влијание на силите на природната селекција која е независна од густината на популацијата, што се нарекува *r*-селекција. Како што популацијата расте, се приближува кон исполнување на носечкиот капацитет на островот, што ги принудува единките да се натпреваруваат за сè помалку достапните ресурси. Во вакви услови, популацијата потпаѓа под влијание на природната селекција која зависи сега зависи од големината на популацијата, а тоа се нарекува *К*-селекција.

Во селективниот *r/К* модел, првата променлива *r* е вродената стапка на природен пораст на големината на популацијата, а втората променлива *K* е носечкиот капацитет на популацијата. Различни видови развиваат различни стратегии и поставуваат континуитет  помеѓу овие две селективни сили. Селективниот *r*-вид е оној кој има висока стапка на наталитет, ниско ниво на родителска инвестиција и висока стапка на смртност во тек на созревање на единките. Еволуција ги фаворизира високите стапки на плодност на селективните *r*-видови. Многу видови на инсекти и инвазивни видови поседуваат селективни *r*-одлики. Спротивно на тоа, селективните *К*-видови имаат ниски стапки на плодност, високи нивоа на родителски инвестиции во младите, како и ниски стапки на смртност кај зрели единки. Луѓето и слоновите се примери на видовите кои поседуваат  селективни *К*-одлики, вклучувајќи долговечност и ефикасност во имплементација на повеќе ресурси во помалку потомство.

### Молекуларна екологија

Важните односи меѓу екологијата и генетско наследство претходат на современите техники за молекуларна анализа. Молекуларните еколошки истражувања станале поопипливи со развојот на брза и достапна генетска технологија, како што е полимераза верижната реакција (PCR). Подемот на молекуларната технологија и приливот на истражувачките прашања во оваа нова еколошка гранка се одразила во објавување на весникот “Молекуларна екологија” во 1992 година. Молекуларната екологија користи неколку различни аналитички техники за да ги изучи гените во еволутивен и еколошки контекст. Во 1994 година, Џон Авис исто така имал важна улога во оваа област на науката со објавувањето на неговата книга „Молекуларни бележници, природонаука и еволуција“. Новите технологии покренале бран на генетска анализа на организмите кои некогаш било тешко да се изучат од еколошка или еволутивна гледна точка, како што се бактериите, габите и нематодите. Молекуларна екологија зачнала една нова истражувачка парадигма за одговарање на еколошките прашања кои порано се сметале за нерешливи. Молекуларните истражувања откриле детали од сложената природа кои претходно биле нејасни и ја подобриле резолуцијата на прашањата поврзани со бихевиористичката и биогеографската екологија. На пример, молекуларна екологија открила промискуитетно сексуално однесување и полигамност поврзана со машките партнери кај ластовиците за кои претходно се сметало дека се општествено моногамни. Во биогеографски контекст, врската меѓу генетиката, екологијата и еволуција резултирала со нова поддисциплина наречена филогеографија.

## Екологија за човекот

Екологија е исто толку биолошка наука, колку што е и наука за човекот. Антропогената екологија е интердисциплинарно истражување за екологијата на нашиот вид. Антропогената екологија може да се дефинира: (1) од био-еколошки аспект како изучување на човекот како еколошки доминантен во растителните и животинските заедници и системи; (2) од био-еколошкиот аспект едноставно како уште еден животински вид кој влијае и е под влијание на неговата физичка околина и (3) како човечко суштество, различен од животинскиот свет во целина, кој влијае на физичките и изменетите средини на еден карактеристичен и креативен начин. Вистинската интердисциплинарна антропогена екологија најверојатно ги обединува сите три. Терминот бил официјално воведен во 1921 година, но многу социолози, географи, психолози и други дисциплини биле заинтересирани за човечките односи со природните системи векови однапред, особено во доцниот 19 век.

Еколошката комплексност со која човекот се соочува во текот на технолошката трансформација на планетарниот биом довело до антропоценот. Уникатен збир на околности довел до потребата за нова наука наука која ќе ги обедини заедно човековите и природните системи, која се надоврзува но и ги надминува границите од областа на човечката екологија. Екосистемите се врзани за човечковото општество преку критичните и сеопфатни функции за животна поддршка што тие ги содржат. Како признание на овие функции и неможноста на традиционалните економски методи за вреднување на екосистемите, се појавил зголемен интерес за општествено-природниот капитал, кој обезбедува начини за вреднување на акциите и користењето на информациите и материјалите кои потекнуваат од екосистемските добра и услуги. Екосистемите произведуваат, регулираат, одржуваат и снабдуваат со услуги кои се неопходни и корисни за здравјето на луѓето (когнитивни и физиолошки), економијата, па дури обезбедуваат и информации и како една жива библиотека даваат можности за наука и когнитивен развој кај децата вклучени во комплексноста на природниот свет. Екосистемите се врзуваат за човековата екологија, бидејќи тие се основен градбен блок на глобалната економија, зошто секој производ и капацитет за размена на крајот произлегува од екосистемите на Земјата.

### Обновување и управување

Екологијата е употребна наука за обнова, која ги поправа деловите нарушени преку човековата интервенција, во управувањето со природни ресурси, како и во оценка на влијанијата врз животната средина. Едвард О. Вилсон во 1992 година предвидел дека 21-от век "ќе биде ерата на реставрација на екологијата". Еколошката наука напреднала со многу брзо темпо во индустриската инвестиција за враќање на екосистемите и нивните процеси во оние делови кои по нарушувањето биле напуштени. Менаџерите на природни ресурси,на пример во шумарството, ги вработувале еколозите за да развиваат, адаптираат и да спроведуваат екосистемски методологии во фазите на планирањето, функционирањето и обновувањето на фазите за искористувањето на земјиштето. Екологијата се користи при одржлива жетва, управување со болести и пожари, во управувањето со рибните фондови, за интегрирање на користење на земјиштето со заштитените подрачја и заедниците и зачувување на сложените геополитички предели.

## Односи со животната средина

Животната средина на екосистемите ги вклучува и физичките параметри и биотските атрибути. Таа е динамички поврзана и содржи ресурси за организмите во секое време во текот на нивниот животен циклус. Како терминот "екологија" така и терминот "животна средина" имаат различни концепциски значења и се поклопуваат со концептот на "природата". Животната средина го вклучува физичкиот свет, општествениот свет на човековите односи и изградениот свет на човековото творештво. Физичката средина е надворешна во однос на нивото на биолошка организација која се истражува, вклучувајќи абиотски фактори како што се температурата, зрачењето, светлината, хемијата, климата и геологијата. Биотската животна средина вклучува гени, клетки, организми, членови од ист вид и други видови кои делат живеалиште.

Разликата меѓу надворешната и внатрешната средина, сепак, е апстракција во анализирањето на животот и животната средина во единици или факти кои се неразделни во реалноста. Постои проникнување на причина и последица меѓу животната средина и животот. Законите на термодинамиката, на пример, се воведени во екологијата, поради нивната физичка природа. Со разбирање на метаболичките и термодинамичките принципи, целосниот збир на енергија и проток на материја ќе може да се проследи преку екосистемот. На овој начин, односите помеѓу животната средина и екологијата се изучуваат преку повикување на концептуално управувани и изолирани материјални делови. Откако делотворните еколошки компоненти ќе се разберат преку повикувањето на нивните причинители, сепак, тие концептуално се поврзуваат во една интегрирана целина, или како што порано бил нарекуван -холоценотски систем. Ова е познато како дијалектички пристап кон екологијата. Дијалектичкиот пристап испитува делови, но и ги воведува организмот и животната средина во динамична целина (или умвелт). Промената на еден еколошки или опкружувачки фактор истовремено може да влијае на динамичната состојба на целиот екосистем.

### Нарушување и еластилност

Екосистемите редовно се соочуваат со природните еколошки варијации и нарушувања во текот на времето и географскиот простор. Нарушување е секој процес кој ја отстранува биомасата од една заедница, како што е пожар, поплава, суша или грабливост. Нарушувања се јавуваат во многу различни делови во однос на големината како и растојанијата и временските периоди, каде и двете се причина и производ на природната променливост во стапката на смртност, групирањето на видовите и густината на биомасата во една еколошка заедница. Овие нарушувања создаваат места на обновување каде што новите насоки се појавуваат надвор од мозаикот на природното експериментирање и можност. Еколошката еластичност е основна теорија во управувањето со екосистемот. Биоразновидноста ја одржува издржливоста на екосистемите и делува како еден вид на регенераторно осигурување.

### Метаболизмот и првичната атмосфера

Земјата била формирана пред околу 4,5 милијарди години. Со ладење на површината почнале да се формираат кората и океаните, водородот кој претходно доминирал во атмосферата бил заменет со  метан и амонијак. Во текот на наредните милијарда години, метаболичката активност на животот ја трансформирала атмосферата во мешавина од јаглерод диоксид, азот и водена пареа. Овие гасови го промениле начинот на кој светлината од сонцето дејствувала врз површината на Земјата и преку ефектот на стаклената градина започнала акумулација на топлина. Имало неискористени извори на слободна енергија во рамките на мешавината од редуктивни и оксидирачки гасови кои ја поставиле основата за развивање на примитивните екосистеми и за еволуирање на атмосферата.

Низ историјата, атмосферата на Земјата и биогеохемиските циклуси биле во динамичка рамнотежа со планетарните екосистеми. Историјата се одликува со периоди на значајни трансформации проследени со милиони години на стабилност. Еволуцијата на најраните организми, најверојатно анаеробни метаногени микроби, го започнала процесот на претворање на атмосферскиот водород во метан (4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O). Аноксигенската фотосинтеза ја намалила водородната концентрација и го зголемила атмосферскиот метан, преку претворање на водородниот сулфид во вода или во некое друго сулфурно соединенија (на пример, 2H2S + CO2 + hv → CH2O + H2O + 2S). Раните форми на ферментација, исто така, го зголемиле нивото на атмосферскиот метан. Преминувањето на кислородот во доминантен гас во атмосферата (големата оксидација) не започнал до пред околу 2,4-2,3 милијарди години, но фотосинтетичките процеси започнале 3 милиони до 1 милијарда години порано.

### Зрачење: топлина, температура, светлина

Биологијата на животот функционира во рамките на одреден температурен опсег. Топлината е форма на енергија со која се регулира температурата. Топлина влијае на стапките на раст, активност, однесување и примарна продукција. Температурата во голема мера зависи од појавата на сончево зрачење. Меридијанската и напоредната просторна промена на температурата многу влијае на климата, а паралелно на тоа влијае и на распространувањето на биолошката разновидност и нивото на примарната продукција во различните екосистеми или биоми на целата планета. Топлината и температурата се поврзани со метаболичката активност. Ладнокрвните животни (поикилотерми), на пример, имаат телесна температура која во голема мера е регулирана и е во зависност од температурата на надворешната средина. Спротивно на тоа, топлокрвните животни (хомеотерми) ја регулираат нивната внатрешна телесна температура преку трошење на метаболичка енергија.

Постои врска помеѓу светлината, примарната продукција и еколошките енергетски залихи. Сончевата светлина е примарен извор на енергија во екосистемите на планетата. Светлината е составена од електормагнетна енергија на различни бранови должини.Зрачната енергија од сонцето генерира топлина, обезбедува фотони на светлина кои се мерат како активна енергија во хемиските реакции на животот, а исто така делува и како катализатор за генетска мутација. Растенијата, алгите и некои бактерии апсорбираат светлина и асимилираат енергија по пат на фотосинтеза. Организмите кои можат да асимилираат енергија по пат на фотосинтеза или преку неоргански фиксација на H2S се афтотрофни организми. Афтотрофните организми - одговорни за примарната продукција- асимилираат светлосна енергија која метаболички се зачувува како потенцијална енергија во форма на биохемиски енталписки врски.

### Физичка средина

#### Води

Ширењето на јаглерод диоксидот и кислородот е околу 10.000 пати побавно во вода отколку во воздух. Кога почвите се поплавени, тие брзо губат кислород, со што стануваат хипоксични (средина со кислородна концентрација под  2 мг/литар) и на крајот стануваат целосно аноксични и анаеробните бактерии можат да напредуваат меѓу корените. Водата, исто така, влијае на интензитетот и спектралниот состав на светлината како што се одбива од површината на водата и субмерзните честички. Водните растенија покажуваат широк спектар на морфолошки и физиолошки адаптации кои им дозволуваат да преживеат, да се натпреваруваат и да се менуваат во овие средини. На пример, нивните корени и стебла содржат големи воздушни простори (аеренхими) кои го регулираат транспортот на гасови (на пример,CO2 and O2) кои се користат во дишењето и фотосинтезата.

Растенијата во солените води (халофити) имаат дополнителни специјализирани адаптации, како што се развојот на посебни органи за елиминирање на солта и осморегулација на внатрешната концентрација на сол (NaCl), за оние кои живеат во речните, солено-морските или океанските средини. Анаеробните почвени микроорганизми во водната средина користат нитрати, јони на манган, железо, сулфати, јаглерод диоксид и некои органски соединенија. Другите микроорганизми се факултативни анаероби и го користат кислородот за дишење кога почвата станува посува. Активностите на почвените микроорганизми  и хемијата на водата го намалува оксидациско-редукцискиот потенцијал на водата. Јаглерод диоксидот, на пример, преминува во метан (CH4) под влијание на метаногените бактерии. Физиологијата на рибата исто така е специјално адаптирана за преку осморегулација да го компензира нивото на сол во животната средина. Нивните жабри формираат електрохемиски градиенти, кои испуштаат екскреција на сол во солените води, а ја одзимаат од свежите води.

#### Гравитација

Обликот и енергијата на земјата се под значително влијание на силите на гравитацијата. Во големи размери, распределбата на гравитациските сили на земјата е нерамномерна и влијае на обликот и движењето на тектонските плочи, како и на геоморфолошките процеси како орогенеза и ерозија. Овие сили владеат со многу од геофизичките својства и дистрибуцијата на еколошките биоми во склопот на Земјата. На ниво на организам, гравитациските сили обезбедуваат стимул за растење на растенијата и габите  (геотропизам), ориентациски стимул за животинските миграции и влијаат на биомеханиката и големината на животните. Еколошките одлики, како што се распределбата на биомасата во дрвјата во текот на растењето се предмет на механички дефекти како што гравитациските сили влијаат на позицијата и структура на листовите и гранките. Кардиоваскуларниот систем на животните е функционално прилагоден за надминување на притисокот и гравитациските сили кои се менуваат според одликите на организми (на пример, висина, големина, облик), нивното однесување (на пример, нуркање, трчање, летање) и местото на живеење (на пример, водата, пустината, ладните тундри).

#### Притисок

Климатскиот и осмотскиот притисок поставуваат физиолошки ограничувања на организмите, особено оние кои летаат и дишат на големи надморски височини, или нуркаат до океанските длабочини. Овие ограничувања влијаат на вертикалните ограничувања на екосистемите во биосферата, зошто организмите се физиолошки чувствителни и прилагодени на атмосферските и осмотските разлики во притисокот на водата. На пример, нивото на кислород се намалува со намалувањето на притисокот и ги ограничува условите за живот на повисоките надморски височини. Ксилемата на растенијата е уште еден важен екофизиолошки параметар под влијание на градиентите на осмотскиот притисок. Притисокот на водата во длабочините на океаните бара организмите да се прилагодат на овие услови. На пример, животните кои нуркаат, како китовите, делфините и фоките се специјално приспособени за да се справат со промените на звукот кои настануваат поради разликите во притисокот на водата. Разликите помеѓу водните видови на полжави се уште еден пример за адаптацијата на притисок во длабоките води преку специјализирани белковински адаптации.

#### Ветрови и турбуленции

Турбулентните сили во воздухот и водата влијаат на распределбата, формата и динамиката на животната средина и екосистемите. Во планетарни размери, екосистемите се под влијание на моделите на циркулација на пасатите. Силата на ветерот и турбулентните сили кои ги создава, можат да влијаат на топлината, хранливите материи и биохемискиот изглед на екосистемите. На пример, ветерот над површината на езерото создава турбуленција, мешање на водата и влијае врз изгледот на животната средина бидејќи создава топлински слоевити зони, кои влијаат врз тоа како рибите, алгите и другите делови на водниот екосистем се структурирани. Брзината на ветерот и турбуленциите, исто така, влијаат на евапотранспирациските стапки и залихи на енергија кај растенијата и животните.Брзината на ветерот, температура и процентот на влажност може да се разликуваат во споредба од тоа како ветровите патуваат низ различни релјефи и височини. На пример, западните ветрови доаѓаат во контакт со планините од крајбрежјето и внатрешноста на западна Северна Америка и предизвикуваат чести дождови на присојните делови на планините. Како ветровите ја зголемуваат височината така воздухот се шири и се кондензира повеќе влага. Ова се нарекува орографичко зголемување и може да предизвика врнежи. Овој еколошки процес доведува до просторни поделби во биоразновидноста, како што видовите прилагодени на повлажни услови се ограничени на крајбрежните планински долини и не можат да мигрираат низ екосистемите (на пример, од Колумбискиот басен во западниот дел на Северна Америка) за да се измешаат со сестринските популации кои се издвоени во внатрешните планински системи.

#### Пожари

Растенијата го претвораат јаглерод диоксидот во биомаса и испуштаат кислород во атмосферата. Пред околу 350 милиони години (кон крајот на Девон), обемниот процес на фотосинтезата ја донел концентрацијата на атмосферскиот кислород над 17%, што довело до согорување. Огнот ослободува CO2 и го претвора горивото во пепел и катран. Огнот е значаен еколошки параметар кој покренува многу прашања кои се однесуваат на контролирање и спречување на пожарите. Додека прашањето за огнот во однос на екологијата и растенија постои подолго време, Чарлс Купер во 1960-тите години привлекол внимание на прашањето за шумските пожари во врска со екологијата поврзана со спречување и управување со пожарите во шумите.

Домородните Американци биле меѓу првите кои влијаеле врз поставувањето на режими за контрола на пожари и со што го спречувале ширењето на огнот во близина на нивните домови или иницирале пожари за да го стимулираат производството на растенијата кои ги користеле за храни или материјал. Огнот создава хетерогена старосна и покровна структура на екосистемот и изменетите хранливи материи во почвата и чистините во покровната структура отвораат нови еколошки ниши за нови расади. Повеќето екосистеми се приспособени кон природни циклуси на опожарување. Растенијата, на пример, се опремени со различни прилагодувања за справување со шумски пожари. Некои видови (на пример, алпскиот бор) не може да 'рти сè додека неговиот семе на биде исложено на оган или на одредени соединенија од чадот. Еколошки предизвиканото 'ртење на семето се нарекува серотин. Огнот има голема улога во истрајноста и издржливоста на екосистемите.

#### Почви

Почвата е живиот горен слој на минерален и органски прав кој ја прекрива површината на планетата. Таа е главниот центар за организирање на повеќето функции на екосистемот, а тоа е од клучно значење за земјоделските науки и екологијата. Разградувањето на мртвите органски материи (на пример, лисјата врз шумската подлога), резултира со почви кои се богати со минерали и хранливи материи и ја подобруваат растителната продукција. Целината од почвени екосистеми на планетата се нарекува педосфера каде што поголем дел од биомасата на биолошката разновидност на Земјата е организирана во трофични нивоа. Безрбетниците кои се хранат со поголеми лисја, ги оштетуваат листовите и на тој начин оставаат помали парчиња за помалите организми во синџирот на исхрана. Колективно, овие организми се сапрофити и го регулираат формирањето на почвата. Корените на дрвјата, габите, бактериите, црвите, мравките, бубачките, стоногалките, пајаците, цицачите, птиците, влекачите, водоземците и други помалку познати суштества, сите заедно ја создаваат трофичната мрежа на животот во почвените екосистеми. Почвите формираат композитни фенотипови каде неорганската материја е застапена во физиологијата на целата заедница. Како што организмите се хранат и мигрираат низ почвата тие физички ја менуваат местоположбата на материјалите. На тој начин почвата се оксидира  и се стимулира хетеротрофен раст и производство. Микроорганизмите во почвата се под влијание на трофичната динамика на екосистемот. Не е пронајдена ниту една причина која може да ги издвои биолошките од геоморфолошките системи во почвите. Палеоеколошките студии на почвите сметаат дека оваа појава потекнува во времето на пред  Камбријскиот период. Други настани, како што се развојот на дрвјата и колонизацијата на земјата во периодот на Девон одиграле значајна улога во раниот развој на еколошкиот трофизам во почвите.

#### Биогеохемија и клима

Еколозите ги изучуваат и мерат залихите на хранливи материи за да го разберат регулирањето, протокот и рециклирањето на овие материјали во животната средина. Ова истражување доведело до разбирање дека постои глобална повратна информација помеѓу екосистемите и физичките параметри на оваа планета, вклучувајќи ги минералите, почвата, pH, јоните, водата и атмосферските гасови. Шест главни елементи (водород, јаглерод, азот, кислород, сулфур и фосфор; H, C, N, O, S и P) влегуваат во составот на сите биолошките макромолекули и се вклучени во геохимиските процеси на Земјата. Од најмалиот размер на биологијата, комбинираниот ефект на милијарди и милијарди еколошки процеси се засилува и на крајот ги регулира биогеохемиските циклуси на Земјата. Разбирањето на односите и циклусите помеѓу овие елементи и нивните еколошки патишта има значајно влијание кон разбирање на глобалната биогеохемија.

Екологијата на глобалните јаглеродни залихи дава еден пример за поврзаноста помеѓу биоразновидноста и биогеохемијата. Се проценува дека океаните на Земјата содржат 40.000 гигатони (Gt) на јаглерод, дека растителноста и почвата содржат 2070 GT и дека при согорувањето на фосилните горива годишно се испуштаат 6,3 Gt на јаглерод. Имало големо реструктуирање во овие глобални јаглеродни залихи во текот на историјата на Земјата, регулирани во голема мера од страна на екологијата на земјиштето. На пример, во раната средина на Еоценското вулканско испуштање на гасови, оксидацијата на метан од мочуриштата и гасовите од морското дно ја зголемиле концентрацијата на атмосферскиот CO2 (јаглерод диоксид) на ниво од 3500 ppm.

Во олигоценот, од пред 25-32 милиони години, имало уште едно значајно преструктуирање на глобалниот јаглероден циклус како што тревите ја подобриле C4 фотосинтезата и го прошириле нејзиниот опсег. Овој нов фотосинтетски пат се создал како одговор на падот на атмосферската концентрација на CO2 под 550 ppm. Релативното изобилство и распределба на биоразновидноста ја менува динамиката меѓу организмите и нивната средина, така што екосистемите можат истовремено да бидат и причина и последица кога станува збор за климатските промени. Човечки индуцираните промени во екосистемите на планетата (на пример, немири, загубата на биоразновидноста, земјоделството) придонесуваат за зголемувањето на атмосферското ниво на стаклени гасови. Се очекува дека промената на глобалниот јаглероден циклус во следниот век ќе ги подигне планетарните температури, ќе доведе до поекстремни промени во времето, ќе влијае на распределбата на видовите и ќе ги зголеми стапките на изумирање. Ефектот на глобалното затоплување веќе може да се забележи во топењето на ледниците, топењето на планинските ледени капи и зголеменување на морските нивоа. Следствено, распределбата на видовите се менува покрај крајбрежјата и во континенталните области каде миграцијата и размножувањето ги следат промените на климата. Големи блокови од постојан мраз се топат и создаваат нов мозаик на поплавени подрачја каде започнало зголемување на стапките на активно распаѓање на почвата која поттикнува ослободување на метан (CH4). Загрижувачко е зголемувањето на атмосферскиот метан во рамките на глобалниот јаглероден циклус, бидејќи метанот е стакленички гас кој е 23 пати поефикасен во апсорбирањето на брановото зрачење отколку CO2 на 100-годишна временска скала. Оттука, постои врска помеѓу глобалното затоплување, распаѓањето и дишењето во почвата и мочуришта кои значително влијаат на климата и глобално изменетите биогеохемиски циклуси.

## Историја

### Рани почетоци

Екологијата има комплексно потекло кое во голем дел се должи на нејзината интердисциплинарна природа. Старите грчки филозофи како Хипокрит и Аристотел биле едни од првите кои започнале да прават истражувања поврзани со историјата на природата. Сепак, тие на животот гледале преку есенцијализмот, каде видовите се разгледувале како статички непроменливи, додека пак различностите се сметале за исклучоци од идеализиран вид. Ова се разликува од модерното сфаќање за еколошката теорија каде видовите се сметаат како вистински феномен од интерест и дека тие учествуваат во создавањето на адаптациите за природната селекција. Раните почетоци на екологијата, како рамнотежата и регулацијата во природата може да му се препишат на Херодот (починал во 425 г.пр.н.е.). Тој во своите набљудувања на “природната стоматологија” опишал еден од најраните пристапи на мутуализмот. Тој забележал дека кога големите Нилски крокодили ќе ја отворат устата и ќе им дозволат на водните птици да ги извадат пијавиците надвор од устата, тие ги хранат птиците, а воедно и се здобиваат со орална хигиена. И Аристотел имал влијание во раниот филозофски развој на екологијата. Тој и неговиот ученик Теофраст направиле обемни набљудувања поврзани со растителните и животинските миграции, биогеографијата, физиологијата и нивното однесување и дале рана аналогија на модерниот концепт на еколошката ниша.

Еколошките концепти како што се синџирите за исхрана, регулацијата на популациите и продуктивноста за првпат се развиле во 1700тите години, преку објавените дела на микроскопичарот Антони ван Левенхук (1632г.-1723г.) и ботаничарот Ричард Бредли (1688г.? -1732г.). Александар фон Хумболт (1769г.-1859г.) кој се занимавал со биогеографија  бил ран пионер во овие еколошки размислувања и бил меѓу првите што ги признале еколошките градиенти, каде видовите биле заменети или изменети во формите во променетата средина, како што е формирањето на клина поради зголемувањето на височината. Хумболт ја добил инспирацијата од Исак Њутн кога тој развил посебен вид на „земна физика“. Во модата на Њутн,  тој донел научна точност за мерење на историјата на природата и алудирал на концепти кои станале темел на модерниот еколошки закон за односите помеѓу видовите и околината. Природните историчари, како што се Хумболт, Џејмс Хатон и Жан-Батист Ламарк (меѓу другите) ги вградиле темелите на современите еколошки науки.  Терминот "екологија" (германски: *Oekologie*) потекнува малку подоцна и за првпат бил создаден од германскиот биолог Ернст Хекел во својата книга “Генерална морфологија на организмите”  (*Generelle Morphologie der Organismen*) 1866год.. Хекел бил зоолог, сликар, писател, а во подоцниот период од животот и професор по компаративна анатомија.

Има различни мислења за тоа кој е основач на модерната теорија за екологијата. Некои сметаат дека дефиниција на Хекел го одбележува почетокот, додека други сметаат дека тоа е Евгениј Варминг со текстот “Екологијата на растенија: Вовед во проучувањето на растителните заедници” (1895), или принципите на Карл Лине за економијата на природата која созрева во почетокот на 18 век. Лине основал една рана гранка на екологијата која што тој ја нарекол економија на природата. Неговите дела имале влијание врз Чарлс Дарвин, кој од Лине го присвоил изразот за економијата или политиката на природата во “Потеклото на видовите”. Лине бил првиот кој ја потврдил рамнотежа на природата како хипотеза. Хекел, кој се восхитувал на работата на Дарвин, ја дефинирал екологијата во однос на економијата на природата, што довело до натамошни размислувања за тоа дали екологијата и економијата на природата се синоними.

Од времето на Аристотел па сè до времето на Дарвин, се сметало дека природниот свет е статичен и непроменлив. Пред книгата “Потекло на видовите” имало малку почит и разбирање на динамичните и реципрочните односи меѓу организмите, нивната адаптација и животната средина. Исклучок е публикацијата на „Природознание на Селберн“ во 1789&nbsp;г. од Гилберт Вајт (1720-1793) која од страна на некои еколози се смета за еден од најраните текстови за екологијата. Иако Чарлс Дарвин е познат по неговата расправа за еволуцијата, тој всушност е еден од основачите на екологија на почвата  и дури направил забелешка на неговиот прв еколошки експеримент во “Потекло на видовите”. Еволуционистичката теорија го променила начинот на кој истражувачите им пристапувале на еколошките науки.

### Од 1900-тите години

Модерната екологија е млада наука која првпат привлекла позначително научно внимание кон крајот на 19 век (приближно во исто време кога еволутивните студии се здобиле со научен интерес). Во почетокот на 20 век, екологијата преминала од поописна форма на природознание кон поаналитичка форма на научното природознание. Фредерик Клементс ја објавил првата американска книга за екологијата во 1905год. каде заедниците на растенијата ги претставил како суперорганизми. Оваа публикација отворила дебата помеѓу еколошкиот холизам  и индивидуализам  која траела до 1970-тите. Според Клементсовиот концепт за супеорганизми екосистемите напредуваат преку редовни и определени фази на развој кои се аналогни на развојните фази на организмот. Клементистичката парадигма била предизвикана од   Хенри Глисон, кој изјавил дека еколошките заедници се развиваат произлегуваат од единствени и случајни асоцијации на поединечни организми. Оваа перцепција го преместила фокусот назад кон животната историја на поединечни организми и нејзиниот однос врз развојот на асоцијацијата на заедниците.

Теоријата за суперорганизми на Клементс добила опширна примена кај идеалистичката форма на холизмот. Терминот "холизам" е измислен во 1926 година од Јан Христијан Смутс, генерал од Јужна Африка и поларизирана историска личност, инспириран од концептот за суперорганизми на Клементс. Приближно во тоа време, Чарлс Елтон за првпат го вовел концептот на синџири на исхрана во неговата книга “Екологија на животните”. Елтон ги дефинирал еколошките односи преку користење на концепти од синџирите на исхрана, циклусите и обемот на исхрана и ги опишал бројчените односи меѓу различни функционални групи и нивната релативна густина."Циклусот на исхрана" на Елтон бил заменет со "мрежа на исхрана" во следниот еколошки текст. Алфред Џејмс Лотка применувајќи термодинамички принципи вовел многу теоретски концепти во екологијата. Во 1942 година, Рејмонд Линдеман напишал значаен труд за трофичната динамика на екологијата, кој бил објавен посмртно откако првично бил одбиен поради неговиот теоретски акцент. Трофичната динамика станала основа за голем дел од понатамошните достигнувања поврзани со енергијата и протокот на материја во екосистемите. Роберт Е. Мекартур се залагал за математичката теорија предвидувањата и тестовите за екологија во 1950 година што довело до отворање на училиште за еколози по теоретска математика. Екологија, исто така, се развивала преку придонесите на еколозите од другите земји, вклучувајќи го Владимир Вернадски од Русија, кој го основал конептот на биосферата во 1920&nbsp;г. и К. Иманиши од Јапонија кој ги вовел концептите на хармонија во природата и сегрегацијата на живеалишта во 1950&nbsp;г. Научното признание на придонесите кон екологијата како наука од припадниците на не-англиски говорни подрачја било попречено поради јазични и преводни бариери.

Екологијата станала популарна и привлекла интерес кај научниците во текот на еколошкото движење во периодот од 1960-тите и 1970-тите години. Постојат силни историски и научни врски меѓу екологијата, управувањето и заштитата на животната средина. Значајни еколози кои работеле во полето на зачувување и заштита, како Алдо Леополд и Артур Тансли, акцентот на историските  и поетските дела за заштита на природата го поставиле на дивите места, далеку од урбаните центри каде што е зголемена концентрацијата на загадувањето и деградацијата на животната средина. Паламар (2008г.) забележал  дека жените пионерки кои во раните 1900-ти години, се бореле за урбана здравствена екологија го засениле постоечкиот правец на енвинронментализмот и вовеле промени во законодавството за животната средина. Овие жени биле претходници на попопуларизираните еколошки движења по 1950 година. Во 1962 година, книгата на морскиот биолог и еколог Рејчел Карсон “Тивка пролет” помогнала да се мобилизира еколошкото движење преку тоа што ја известила јавноста за биоакумулација на токсичните пестициди, како ДДТ, во животната средина. Карсон ја искористила еколошката наука за да го поврзе ослободувањето на токсините во животната средина со човековото здравје и здравјето на екосистемите. Од тогаш, екологистите работеле да го изградат нивното разбирање за деградација на екосистемите на планетата преку политиката, правото, реставрација и управување на природните ресурси.

## Наводи


Категорија:Биогеохемија
Категорија:Еколошки поими
Категорија:Неологизми од 19 век