Кактуси

**Кактуси** () — фамилија од редот Caryophyllales што опфаќа околу 127 рода со околу 1.750 познати видови, кои растат во голем дел на Северна и Јужна Америка, а најразновидни се во Мексико. Зборот „кактус“ потекнува, преку латинскиот, од старогрчкиот збор  (*káktos*), име првично користено од Теофраст за бодликаво растение чиј идентитет сега не е познат.

Кактусите се јавуваат во широк спектар на облици и големини. Тие потекнуваат од Америка, почнувајќи од Патагонија на југ до делови од западна Канада на север, со исклучок на *[[Rhipsalis baccifera]]*, кој го има и во Африка и Шри Ланка. Кактусите се адаптирани да живеат во многу суви средини, вклучувајќи ја и пустината Атакама, едно од најсувите места на Земјата. Поради ова, кактусите покажуваат многу адаптации за заштеда на вода. На пример, речиси сите кактуси се сукуленти, што значи дека имаат задебелени, месести делови прилагодени за складирање вода. За разлика од многу други сукуленти, стеблото е единствениот дел од повеќето кактуси каде што се одвива овој витален процес. Повеќето видови кактуси ги изгубиле вистинските лисја, задржувајќи ги само трњата и боцките, кои се сметаат за високо модифицирани лисја. Освен што се бранат од тревопасни животни, боцките помагаат да се спречи губењето на вода со намалување на протокот на воздух во близина на кактусот, и обезбедување сенка. Во отсуство на вистински лисја, зголемените стебла на кактусите вршат фотосинтеза.

Боцките на кактусите се создаваат од специјализирани структури наречени ареоли, еден вид високо редуцирани гранки. Ареолите се препознатлива карактеристика на кактусите. Освен боцките, ареолите создаваат цветови, кои обично се цевчести и со повеќе ливчиња. Многу кактуси имаат кратки сезони на растење, и долги периоди на мирување, и се способни брзо да реагираат на секаков дожд, потпомогнати од обемниот, но релативно плиток коренов систем кој брзо ја апсорбира секоја вода што стигнува до површината на земјата. Стеблата на кактусите често се ребрести или набраздени со голем број ребра што одговара на број во Фибоначи броеви (2, 3, 5, 8, 13, 21, 34 итн.). Ова им овозможува лесно да се шират и да се собираат, за брза апсорпција на вода по дожд, проследено со задржување во текот на долги сушни периоди. Како и другите сукулентни растенија, повеќето кактуси користат посебен механизам наречен „метаболизам на красулацеанска киселина“ (CAM) како дел од фотосинтезата. Транспирацијата, при која јаглерод диоксидот влегува во растението и водата излегува, не се одвива во текот на денот истовремено со фотосинтезата, туку се случува ноќе. Растението го складира јаглерод диоксидот што го прима како јаболкова киселина, го задржува додека не се врати дневната светлина, и дури потоа го користи за фотосинтезата. Бидејќи транспирацијата се одвива во постудените, повлажни ноќни часови, загубата на вода е значително намалена.

Многу помали кактуси имаат стебла во форма на топка, комбинирајќи го најголемиот можен волумен за складирање на вода со најмалата можна површина за губење на вода од транспирација. Највисокиот самостоечкиот кактус е *[[Pachycereus pringlei]]*, со максимална регистрирана висина од 192 метри, а најмалиот кактус е *[[Blossfeldia liliputiana]]*, само околу 1 см во дијаметар при зрелост. Се вели дека целосно возрасен сагуаро (*[[Carnegiea gigantea]]*) е способен да апсорбира дури 760 литри вода за време на дожд.

Тие обично имаат дебела зелјести или дрвенеста стебла кои содржат хлорофил. Лисјето обично се формирани со трње или се многу суви, со што се смалува површината со која растението ја губи водата. Обично имаат тенки, разгранети, плитки корења. Цветовите на кактусот често се крупни и со живописни бои, а обично растат поединечно. Кактусите се одгледуваат како украсни растенија, а разни видови се одгледуваат како сточна храна или фуражни производи, и како храна, особено нивниот плод. Кармин е производ на инсект кој живее на некои кактуси..

Многу сукулентни растенија и во Стариот и во Новиот свет – како што се некои видови на семејството *[[Euphorbiaceae]]* – се исто така сукуленти со бодликаво стебло, и поради ова понекогаш погрешно се претпоставува дека се кактуси, иако не се.

## Морфологија
[мини|267x267пкс|Вид [Ферокактуси|ферокактус, во неговото родно живеалиште во Аризона]]
Од 1.500 до 1.800 видови кактуси најчесто спаѓаат во една од двете групи на „јадрени кактуси“: опунтии (потсемејство Opuntioideae) и „кактоиди“ (потсемејство Cactoideae). Повеќето членови на овие две групи се лесно препознатливи како кактуси. Тие имаат месести сукулентни стебла кои се главни органи на фотосинтезата. Тие имаат отсутни, мали или минливи лисја. Тие имаат цветови со јајници кои лежат под чашките и ливчињата, често длабоко вдлабнати во месест сад (делот од стеблото од кој растат цветните делови). Сите кактуси имаат ареоли - високо специјализирани кратки изданоци со екстремно кратки меѓујазли кои произведуваат боцки, нормални изданоци и цветови. 
[мини|267x267пкс|Аберантна форма на ''[Lagenosocereus luetzelburgii*]]
Останатите кактуси спаѓаат само во две групи: три рода слични на дрвја, *Leuenbergeria*, *Pereskia* и *Rhodocactus* (сите порано сместени во *Pereskia*) и многу помалата *Maihuenia*. Овие две групи се доста различни од другите кактуси,  што значи дека секој опис на кактусите како целина мора често да прави исклучоци за нив. Видовите од првите три рода површно личат на други тропски шумски дрвја, по тоа што кога се зрели, имаат дрвенести стебла кои можат да бидат покриени со кора и долготрајни лисја кои обезбедуваат главни средства за фотосинтеза. Нивните цветови може да имаат горни јајници (т.е. над точките на прицврстување на чашката и ливчињата) и ареоли кои произведуваат дополнителни лисја. Двата вида на *Maihuenia* имаат сукулентни, но нефотосинтетски стебла и истакнати сукулентни лисја.

=== Раст ===
Кактусите покажуваат широк спектар на навики на раст, кои е тешко да се поделат во јасни, едноставни категории.

Кактусите можат да бидат дрвенести (дрвенести), што значи дека обично имаат едно повеќе или помалку дрвенесто стебло на кое се наоѓаат неколку до многу гранки. Кај родовите *Leuenbergeria*, *Pereskia* и *Rhodocactus*, гранките се покриени со лисја, па затоа видовите од овие родови можеби не се препознаваат како кактуси. Кај повеќето други кактуси, гранките се потипично кактусови, голи без лисја и кора и покриени со боцки, како кај *Pachycereus pringlei* или поголемите опунтии. Некои кактуси може да станат со големина на дрво, но без гранки, како што се поголемите примероци на *Echinocactus platyacanthus*. Кактусите може да се опишат и како [[Грмушка|грмушести]], со неколку стебла што доаѓаат од земјата или од гранки многу ниско, како кај *Stenocereus thurberi*.

Помалите кактуси може да се опишат како столбести. Тие се состојат од исправени, цилиндрични стебла, кои може, но и не мора да се разгрануваат, без многу јасна поделба на стебло и гранки. Границата помеѓу столбестите форми и дрвовидните или грмушестите форми е тешко да се дефинира. Помалите и помладите примероци на *Cephalocereus senilis*, на пример, се столбести, додека постарите и поголемите примероци може да станат дрвовидни. Во некои случаи, „столбовите“ може да бидат хоризонтални, а не вертикални. Така, *Stenocereus eruca* може да се опише како столбест иако има стебла што растат по земјата, вкоренувајќи во интервали.

Кактусите чии стебла се уште помали може да се опишат како сферични (или топчести). Тие се состојат од пократки, повеќе топчести стебла од столбовите кактуси. Сферичните кактуси може да бидат осамени, како што е *Ferocactus latispinus*, или нивните стебла може да формираат гроздови кои можат да создадат големи насипи. Сите или некои стебла во гроздот може да делат заеднички корен.

Други кактуси имаат сосема поинаков изглед. Во тропските региони, некои растат како шумски качувачи и [[епифити]]. Нивните стебла се обично сплескани и речиси листоидни по изглед, со малку или дури и без боцки. Качувачките кактуси можат да бидат многу големи: еден примерок од *Hylocereus* е пријавен како 100 метри во должина од коренот до најоддалеченото стебло. Епифитските кактуси, како што се видовите *Rhipsalis* или *Schlumbergera*, често висат надолу, формирајќи густи грутки каде што растат во дрвја високо над земјата.<gallery mode="packed" heights="200" style="font-size:95%; line-height:120%" caption="Навики за раст на кактуси">
Податотека:Pereskia_aculeata5.jpg|Дрвенолик кактус (*Pereskia aculeata*)
Податотека:Cardon_Pachycereus_pringlei.jpg|Висок дрвовиден кактус (*Pachycereus pringlei*)
Податотека:Cephalocereus_columna-trajani_rev.jpg|Висок неразгранет столбен облик (*Cephalocereus*)
Податотека:Ferocactus1.jpg|Пократок кластериран колонозен раст (*Ferocactus pilosus*)
Податотека:Ferocactus_echidne_var_victoriensis_1.jpg|Осамени топчести форми (*Ferocactus echidne*)
Податотека:Rebutia_flavistylus_2_rev.jpg|Групиран глобуларен вид (видови *Rebutia*)
Податотека:Rhipsalis_paradoxa.jpg|Епифитски кактус (*Rhipsalis paradoxa*)
Податотека:Great_Variety_of_Cacti_at_the_Desert_Botanical_Garden.jpg|Кактуси во ботаничка градина
</gallery>

=== Стебла ===
[[Податотека:Succu_Mammillaria_longimamma_02.jpg|мини|Стеблото на *Mammillaria longimamma*, покажува туберкули]]
Безлистното, бодликаво стебло е карактеристична црта на повеќето кактуси (сите припаѓаат на најголемата подсемејство, [[Cactoideae]]). Стеблото е типично сукулентно, што значи дека е прилагодено да складира вода. Површината на стеблото може да биде мазна (како кај некои видови *Opuntia*) или покриена со испакнатини од различни видови, кои обично се нарекуваат туберкули. Тие варираат од мали „испакнатини“ до истакнати, брадавички облици кај родот *Mammillaria* и израстоци речиси како лисја кај видовите *Ariocarpus*. Стеблото може да биде и ребресто или набраздено по форма. Истакнувањето на овие ребра зависи од тоа колку вода складира стеблото: кога е полно (до 90% од масата на кактусот може да биде вода), ребрата може да бидат речиси невидливи на отеченото стебло, додека кога кактусот нема вода и стеблата се намалуваат, ребрата може да бидат многу видливи.

Стеблата на повеќето кактуси се со некоја нијанса на зелена боја, често синкаво или кафеаво зелена. Ваквите стебла содржат [[хлорофил]] и се способни да вршат фотосинтеза, а тие исто така имаат стоми (мали структури кои можат да се отвораат и затвораат за да овозможат премин на гасови). Стеблата на кактусите често се видливо восочни.

=== Ареоли ===

[[Ареоли|Ареолите]] се структури уникатни за кактусите. Иако се варијабилни, тие обично се појавуваат како волнени или влакнести области на стеблата од кои излегуваат боцки. Цветовите се создаваат и од ареолите. Кај родот *Leuenbergeria*, за кој се верува дека е сличен на предокот на сите кактуси, ареолите се наоѓаат во аксилите на листовите (т.е. во аголот помеѓу стеблото на листот и стеблото). Кај кактусите без лисја, ареолите често се наоѓаат на издигнати области на стеблото каде што би биле основите на листовите.

Ареолите се високо специјализирани и многу згуснати изданоци или гранки. Кај нормален изданок, [[Стебло|јазлите]] што носат лисја или цветови би биле одделени со должина на стеблото (интерноди). Во ареол, јазлите се толку блиску еден до друг, што формираат една структура. Ареолот може да биде кружен, издолжен во овална форма или дури и одделен на два дела. Двата дела може да бидат видливо поврзани на некој начин (на пр. со жлеб во стеблото) или да изгледаат целосно одвоени (диморфна ареол). Делот поблиску до врвот на стеблото потоа произведува цветови, а другиот дел има боцки. Ареолите често имаат повеќеклеточни влакна (трихоми) кои му даваат на ареолот влакнест или волнест изглед, понекогаш со посебна боја како жолта или кафеава.

Кај повеќето кактуси, ареолите произведуваат нови боцки или цветови само неколку години, а потоа стануваат неактивни. Ова резултира со релативно фиксен број боцки, при што цветовите се произведуваат само од краевите на стеблата, кои сè уште растат и формираат нови ареоли. Кај *Pereskia*, род близок до предокот на кактусите, ареолите остануваат активни многу подолго; ова е случај и кај *Opuntia* и *Neoraimondia*.

=== Лисја ===
Голем дел од кактусите немаат видливи [[Лист (ботаника)|лисја]], а фотосинтезата се одвива во стеблата (кои може да бидат сплескани и лисни кај некои видови). Исклучоци се јавуваат во три (таксономски, четири) групи кактуси. Сите видови *Leuenbergeria*, *Pereskia* и *Rhodocactus* површно се како нормални дрвја или грмушки, и имаат бројни лисја со средно ребро и сплескано сечило (ламина) од двете страни. Оваа група е парафилетска, и формира два таксономски [[Клад|клада]] . Многу кактуси во групата opuntia (подсемејство [[Opuntioideae]]) исто така имаат видливи лисја, кои можат да бидат долготрајни (како кај видовите *Pereskiopsis*) или да се произведуваат само во текот на сезоната на растење, а потоа да се изгубат (како кај многу видови *Opuntia*). Малиот род *Maihuenia* исто така се потпира на лисја за фотосинтеза. Структурата на лисјата варира малку помеѓу овие групи. Opuntioids и *Maihuenia* имаат лисја кои изгледаат како да се состојат само од средно ребро.

=== Боцки ===
Ботанички, „боцките“ се разликуваат од „трње“: боцките се модифицирани лисја, а трњето се модифицирани гранки. Кактусите произведуваат боцки, секогаш од ареоли како што е наведено погоре. Боцките се присутни дури и кај оние кактуси со лисја, како што се *Pereskia*, *Pereskiopsis* и *Maihuenia*, па затоа тие јасно еволуирале пред целосно безлистување. Некои кактуси имаат боцки само кога се млади, можеби само кога се садници. Ова е особено точно за кактусите што живеат на дрвја, како што се *Rhipsalis* и *Schlumbergera*, но исто така и за некои кактуси што живеат на земја, како што е *Ariocarpus*.<gallery mode="packed" heights="200" style="font-size:95%; line-height:120%" caption="Боцки на кактуси">
Податотека:Ferocactus1001.jpg|Различни боцки на *Ferocactus*
Податотека:Hakendornen_IMGP7026_WP.jpg|Закачени боцки (*Mammillaria rekoi*)
Податотека:Toumeya_papyracantha_fh_087_3_AZ_BB.jpg|Необични боцки на *Sclerocactus papyracanthus*
Податотека:Opuntia_microdasys_01_ies_cropped.jpg|Глохиди на *Opuntia microdasys*
</gallery>

=== Корења ===
Повеќето кактуси што живеат на земја имаат корења, кои се шират околу основата на растението на различни растојанија, блиску до површината. Некои кактуси имаат корења, а кај родовите како *Ariocarpus*, тие се значително поголеми и имаат поголем волумен од телото. Корењата можат да помогнат во стабилизирањето на поголемите столбести кактуси.  Качувачките, ползечките и епифитските кактуси може да имаат само [[Корен|асцендентни корења]], произведени по должината на стеблата каде што доаѓаат во контакт со место за вкоренување.

=== Цветови ===
[[Податотека:Echinopsis_multiplex_cropped.jpg|мини|Големи цветови на*Echinopsis*]]
[[Податотека:Stamen_of_Fish_hook_Cactus.jpg|мини|Цветови на *Mammillaria beneckei* ]]
Како и нивните боцки, [[Цвет|цветовите]] на кактусите се варијабилни. Типично, јајчникот е опкружен со материјал добиен од стебло или ткиво на приемник, формирајќи структура наречена перикарпел. Ткивото добиено од [[Венечно ливче|ливчињата]] и [[Чашкино ливче|чашките]] го продолжува перикарпелот, формирајќи композитна цевка - целата може да се нарече цветна цевка, иако строго кажано, само делот најоддалечен од основата е од цветно потекло. Надворешноста на цевчестата структура често има ареоли кои произведуваат волна и боцки. Типично, цевката има и мали лушпести [[Прицветник|бракти]], кои постепено се менуваат во структури слични на чашки, а потоа и во структури слични на ливчиња, така што чашките и ливчињата не можат јасно да се разликуваат (и затоа често се нарекуваат „тепали“). Некои кактуси произведуваат цветни цевки без волна или боцки (на пр. *Gymnocalycium*) или целосно лишени од какви било надворешни структури (на пр. *Mammillaria*). За разлика од цветовите на повеќето други кактуси, цветовите *Pereskia* може да се во форма на гроздови.

==Кактусите како тема во уметноста и во популарната култура==
[[Податотека:Кактус со цветови.jpg|мини|Расцветан кактус]]
* „Кактус“ — краток расказ на македонската писателка [[Лилјана Дирјан]].
* „Кактус“ — песна на српскиот поет [[Васко Попа]].
* „Црвениот кактус“ — книга на бразилската писателка [[Лижија Фагундес Телес]].
* „Украдениот кактус“ — расказ на чешкиот писател [[Карел Чапек]].
* „Кактусово дрво“ (англиски: *Cactus Tree*) — песна на канадската музичарка [[Џони Мичел]] (*Joni Mitchell*) од 1968 година.
* „Кактус“ (англиски: *Cactus*) — песна на американската [[Рок-музика|рок]]-група [[Пиксис]] (*The Pixies*) од 1988 година.
* „Кактус“ (англиски: *The Cactus*) — песна на американската [[Хип-хоп музика|хип-хоп]] група *3rd Bass'' од 1989 година.

## Галерија

Податотека:Astrophytum ornatum-2024.jpg|Astrophytum ornatum, Ботаничка градина, Бон, Германија
Податотека:Echinocactus grisonii.jpg|Echinocactus grisonii, Ботаничка градина, Бон, Германија
Податотека:Ferocactus histrix-Бон.jpg|Ferocactus histrix
Податотека:Ferocactus pilosus-Бон.jpg|Ferocactus pilosus, Ботаничка градина, Бон, Германија
Податотека:Euphorbia fruticosa.jpg|Euphorbia fruticosa, Ботаничка градина, Бон, Германија
Податотека:Mammillaria compressa1.jpg|Mammillaria compressa, Ботаничка градина, Бон, Германија
Податотека:Mammillaria longimmama.jpg|Mammillaria longimmama, Ботаничка градина, Бон, Германија
Податотека:Opuntia robusta1.jpg|Opuntia robusta, Ботаничка градина, Бон, Германија
Податотека:Oreocereus doelzianus.jpg|Oreocereus doelzianus, Ботаничка градина, Бон, Германија
Податотека:Parodia magnifica2024.jpg|Parodia magnifica, Ботаничка градина, Бон, Германија
Податотека:Selaginella pilifera.jpg|Selaginella pilifera, Ботаничка градина, Бон, Германија


## Наводи

## Надворешни врски


Категорија:Скриеносеменици
Категорија:Каранфиловидни
Категорија:Сушоотпорни растенија
Категорија:Ботанички таксони опишани од Карл Линеј