Толчник (ботаника)

мини|десно|170п|толчник во цвет
**Толчникот ()** е дел од цветот на скриеносемениците, изграден од еден или повеќе сраснати оплодни ливчиња (карпела), во чива внатрешност се наоѓа шуплина со семени зачетоци. Функцијата на толчникот е да ги заштитува семените зачетоци од разни надворешни влијанија, во прв ред од исушувања. Во цветот, толчникот или толчниците  (т.е. сите оплодни ливчиња) се организирани во  *женски* дел од цветот — **гинецеум** ().

Терминот толчник и во латинскиот и во македонскиот јазик настанал  по морфолошка аналогија со предметот за уситнување, толчник, кој се користи со аван. Некои ботаничари го сметаат овој термин за непотребен, бидејќи  често се поистоветува со значењето на терминот карпела (оплодни ливчиња), а во одделни случаи одговара и на целиот гинецеум. Најчесто затоа се говори за гинецеум кој е изграден од одреден број карпели, а терминот толчник се изоставува. Во литературата  користењето на терминот толчик е зачестено.

## Градба на толчник

мини|десно|370п|шема на цветот на мешунки, со означени делови на толчник
Кај поголемиот број растенија, на толчникот можат да се разликуваат три дела: 
* жиг или устенце ();
* столбче(); 
* плодник ().

**Жигот** се наоѓа на врвот на толчникот и често е рапав или леплив,за да за него лесно можат да се залепат поленовите зрна. На жигот се наоѓа течност со растителни хормони, кои индуцираат 'ртење на поленовите зрна во поленова цевка. Жигот е посебно развиен кај цветовите на анемофилни растенија (кои  се опрашуваат со ветер, нпр. треви или буква).

Жигот надолу се стеснува во **столпче** низ кое поминува поленовата цевка на патот до плодникот. Столбчето кај некои цветови може активно да се свиткува и да го поставува жигот во најповолна положба за опрашување. Ткивото на столбчето најчесто е омекнато и слузесто , а служи за исхрана на поленовите цевки за време на нивното растење кон семените зачетоци. Иако од секоја карпела настанува едно столбче , во цветовите со повеќе карпели тие можат да сраснат во едно, заедничко столбче. Поедини цветови немаат столбче, па жигот во вид на лента или шав се наоѓа директно на плодникот (појава наречена *астилија*).

**Плодникот** е долен, проширен (надуен) дел на толчникот во кој се сместени семени зачетоци и во кој се одвива оплодувањето.

## Типови на гинецеум/цветови

Според бројот на оплодни ливчиња кои го градат цветот се разликуваат два основни вида на гинецеум (или цветови)[1]:

**1.монокарпни** — кои содржат едно оплодно ливче во еден толчник; и

**2.поликарпни** — кои содржат повеќе оплодни ливчиња; можат да бидат:
*апокарпни*, кога се изградени од повеќе несраснати толчници; и
*ценокарпни*, кога се изградени од сраснати толчници; тие, во зависност од степенот на сраснување,се делат на:
синкарпни,
паракарпни и
лизикарпни гинецеуми.

Во зависност од положбата на плодникот кон останатите делови на цветот,се разликуваат:
* хипогини цветови, со натцветен плодник; 
* перигини цветови, во кои се наоѓа сретцветен плодник; и 
* епигини цветови, во кои е присутен потцветен плодник.

Натцветен плодник е оној кој се наоѓа над останатите делови од цветот, посебо цветните ложи и перијантите. Натцветни плодници имааат типските цветови скриеносемениците, помеѓу останатите булки, тутун, лена. Сретцветен плодник ја опколува вдлабената цветна ложа која не сраснува со ѕидот на плодникот, а во исто ниво на цветната оска се наоѓа перијантот и плодникот. Сретцветните плодници ги среќаваме во цветовите на  цреши или ружи, на пример. Потцветен плодник е опколен со вдлабната цветна ложа која сраснува со неа, така да  останатите цветни делови се прицврстени за цветната оска над плодникот. Потцветни плодници имаат сончоглед, перуника и др.

## Создавање и развиток на толчникот
мини|десно|200п|'''-<nowiki/>{ABC}- модел на развиток на цветот''': -<nowiki/>{A, B, C}- — три класи на  гени; -<nowiki/>{Ke}- чашка, -<nowiki/>{Kr}- венче, -<nowiki/>{St}- андрецеум, -<nowiki/>{Fr}- гинецеум
Толчникот настанува со свиткување на карпелата, така што нејзините ободи се приближуваат и надолжно (адаксијално) сраснуваат. Линијата на сраснување на ободот на карпелата се нарекува  **стомачен (вентралeн) шав**. На спротивната страна на толчникот се наоѓа средниот нерв на  карпелата, кој се нарекува **грбен(дорзалeн) шав**. При свиткувањето, епидермисот на лицето на листот(карпелата) се наоѓа на внатрешната, а епидермот на наличјето на надворешната страна на толчникот.
Онтогенетски развиток на гинецеумот, како дел на цветен изданок, кај повеќето скриеносеменици е под влијание на производите на регулаторните -{MADS-box}- гени од класата -{C}- (нпр. гени *agamous*).

## Еволуција на толчникот
Карпелата, а со тоа и толчникот, се структури хомологни на мегаспорофили семени папрати и голосеменици. Карпелите на првобитните скриеносеменици биле крупни, листолики, со голем број семени зачетоци (ситуација присутна и кај современи примитивни групи), и со непотполно сраснување. Во тек на еволуцијата, дошло  најпрво до потполно сраснување на обрачот на карпелата во толчникот, а потоа и до еволуциониот тренд на смалување на бројот на карпелите и нивното сраснување во еден, ценокарпен толчник. Паралелно, дошло  и до смалување на бројот на спроводните снопчиња во карпелата од три на еден.

## Извори

## Литература

## Надворешни врски

* -<nowiki/>{Pharyngula.org}- текст за -<nowiki/>{MADS}- гени, развиток на цветови и филогенија на сриеносеменици 
* сликовен приказ на разликата помеѓу апокарпен и синкарпен гинецеум 
* сликовен приказ на еволуција на карпелата 
* шема на еволуциони односи на основните типови на гинецеуми
* -{Gasser C.S. & Robinson-Beers K. 1993. Pistil Development. *The Plant Cell* 5: 1231-1239}- потполн текст на работа


Категорија:Растителна морфологија