Кентросаурус

**Кентросаурус** или ***Kentrosaurus*** - род на стегосауриски диносаурус кој живеел во периодот на доцната Јура и чии фосили биле откриени на територијата на денешна Танзанија. Типски вид е ***K. aethiopicus***, именуван и опишан од германскиот палеонтолог Едвин Хениг во 1915 година. Често се сметал за „*[[Примитивност (филогенетика)|примитивен]]*“ член на Стегосауријата, но неколку неодамнешни кладистички анализи го сметаат за повеќе изведен од многу други стегосаури, и близок роднина на *[[Стегосаурус]]от* од северноамериканската формација Морисон во рамките на семејството Стегосауриди.

Фосилите на *K. aethiopicus* биле пронајдени единтвено во формацијата Тендагуру, датирани во доцен *[[кимериџ]]* и ран титон, пред околу 152 милиони години. Стотици коски биле откриени од германските експедиции во Германска Источна Африка помеѓу 1909 и 1912 година. Иако не се познати целосни скелети, остатоците обезбедиле скоро целосна слика за изградбата на животното.

Возрасен *Кентросаурус*обично бил долг околу 4,5 метри во должина и тежел околу 1 тон. Бил четириножен со прави задни екстремитети. Имал мала, издолжена глава со клун што се користел при гризнување на растителен материјал што се варело во дебелото црево. Тој поседувал, најверојатно двоен, ред мали плочи што се наоѓале по вратот и грбот. Овие плочи постепено се спојувале во шилата на колкот и опашката. Најдолгите шила се наоѓале на крајот на опашката и биле користени за активна одбрана на животното. Бутните коски биле во два различни вида, што сугерира дека едниот пол бил поголем и поискусен од другиот.

## Откритие и видови
[врска=https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B4%D0%B0%D1%82%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BA%D0%B0:Kentrosaurusberlin.jpg|лево|мини|Монтажа на скелет (лекотип и паралекотопи), Природонаучен музеј, [Берлин. Оваа монтажа била подигната во 1925 година и била расклопена во 2006 година. Во 2007 година била повторно составена со малку изменето држење на телото]]

Првите фосили на *Кентросаурус* биле откриени од германската експедиција во Тендагуру во 1909 година, и откритието било признаено како припадник на стегосаур од водачот на експедицијата Вернер Јаненш на 24 јули 1910 година и било опишано од страна нагерманскиот палеонтолог Едвин Хениг во 1915 година. Името *Кентросаурус* е *смислено* од Хениг и потекнува од старогрчкиот збор *кентрон /κέντρον*, што значи „*остра точка*“ или „*бодликава*“, и *саурос* / σαῦρος што значи „*гуштер*“. Хениг го додал специфичното име *aethiopicus* за да го означи неговото потекло од Африка.

Од 1909 година па наваму, остатоците од *Кентросаурус* биле откриени во четири каменоломи во *Митлере Сауриершихтен* (*Mittlere Saurierschichten* ) и еден каменолом во *Обере Сауриершихтен* (*Obere Saurierschichten*). За време на четирите сезонски испитувања, Германската експедиција открила над 1200 коски на *Кентросаурус*, кои припаѓале на педесетина диносауруси,  од кои многумина биле уништени за време на Втората светска војна
. Денес, скоро целиот преостанат материјал е сместен во Берлинскиот природнонаучен музеј (приближно 350 преостанати примероци), додека во музејот на Институтот за геолошки науки на Универзитетот во Тибинген се наоѓа уште еден, кој приближно 50% од него се оригинални коски.

[врска=https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B4%D0%B0%D1%82%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BA%D0%B0:Kentrosaurus_brain_and_ganglium.JPG|мини|Ендокасти на сакралниот [Ганглија|ганглион и мозок во Музејот на палеонтологија во Тибинген.]]
Иако не биле пронајдени во целосност, некои материјали биле откриени заедно, вклучувајќи скоро целосна опашка, колк, неколку дорзални пршлени и некои елементи на екстремитетите на една единка. Сите овие го формираат јадро на моделот кој се наоѓа во Природнонаучниот музеј.  Моделот бил демонтиран за време на реновирањето на музејот во 2006/2007 година и бил повторно монтиран во подобрена поза од страна на ''Research Casting International''.  Се смета дека за време на Втората светска војна, некој други делови, вклучително и неврокраниум и ’рбет, биле лошо поставени или уништен.  Сепак, целиот наводно изгубен кранијален материјал подоцна бил пронајден во фиока во подрумски шкаф.

Видот и единствениот прифатен вид на *Кентросаурус* е *Kentrosaurus aethiopicus*, именуван од Хениг во 1915 година. Фрагментарниот фосилен материјал од Вајоминг, наречен *Stegosaurus longispinus* од Чарлс Гилмор во 1914 година,  во 1993 година бил класифициран како северноамерикански вид *Кентросаурус*, познат како *K. longispinus* . Сепак, ова не било прифатено од палеонтолошката заедница и *S. longispinus* бил доделен на неговиот род, *Алковасаурус*, кој се разликува од *Кентросаурус* по тоа што има повеќе издолжени шилци на опашката и структурата на карлицата и пршлените.

### Примероци и местоположба
врска=https://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B4%D0%B0%D1%82%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BA%D0%B0:Fossil_Kentrosaurus_aethiopicus_in_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Berlin_001.JPG|десно|мини|Страничен поглед на скелет изложен во Берлинскиот музеј
Во оригиналниот опис, Хениг не назначил холотипен примерок. Меѓутоа, во деталната монографија за остеологијата, систематската позиција и палеобиологијата на *Кентросаурус* во 1925 година, Хениг го избрал најцелосниот делумен скелет, денес *замислен* како **MB.R.4800.1 преку** **MB.R.4800.37**, како лекототип.. Овој материјал вклучува скоро комплетна серија на пршлени на опашката, неколку пршлени на грбот, крсна коска со пет сакрални пршлени и двете бедрени коски, и фемора и улна, и е вклучен во монтираниот скелет во Природнонаучниот музј во Берлин, Германија. Тип локалитет е Киндопе, Танзанија, во близина на ридот Тендагуру.

Не знаејќи дека Хениг веќе дефинирал лекотип, Питер Галтон  избрал два грбни пршлени, примероци MB. R.1930 и MB. R. во 1931 година, и од материјалот фигуриран во описот на Хениг од 1915 година, како „холотипови“. Оваа дефиниција за холотип не е валидна, бидејќи изборот на Хениг има приоритет. Во 2011 година, Хајнрих Малисон појаснил дека целиот материјал што му бил познат на Хениг во 1915 година, односно сите коски откриени пред 1912 година, кога Херман Хек ги заклучил последните германски истражувања, се паралекотипи и дека MB. R..4800 е точниот лекотип.

### Контроверзии за името
Наскоро по неговиот опис, се појавила полемика околу името на стегосаурот, кое е многу слично на цератопсидниот Центросаурус . Според правилата на биолошката номенклатура, забранувајќи хомонимија, на две животни не може да им биде дадено исто име. Хениг го преименувал својот стегосаурус како Кентруросаурус, „ саурид со зашилена опашка“, во 1916 година , додека истата година унгарскиот палеонтолог Франц Нопча го преименувал во родот Дорифоросаурус. Сепак, бидејќи правописот е различен, и дорифоросаурусот и кентроросаурусот се непотребни заменски имиња, Кентросаурус останува валидно име за родот со тоа што Кентроросаурус и Дорифоросаурус се негови помлади објективни синоними .

## Опис
Кентросаурусот бил мал стегосаур. Тоа имал типично динисауруско тело, кое се одликува со мала глава, долг врат, кратки предни екстремитети и долга, хоризонтална и мускулна опашка. Типични стегосауридни одлики вклучуваат издолжена глава, силна градба на предните екстремитети, задни екстремитети во форма на столб и низа плочи и шила што минуваат по двете страни на горната средна линија на животното. Само еден целосен заб бил познат кога Хениг ја објавил својата монографија во 1925 година. Подоцна, пронајден е дел од стоматолошки заб, коска што носи заб на предната долна вилица, односно заб кој сè уште не бил дораснат, а некои забни фрагменти биле пронајдени од матрицата лепена на други коски. Забот е скоро идентичен во облик со оној на Стегосаурусот, иако многу помал. Слично на тоа, забот е типичен стегосауриски заб, мал со проширена основа и вертикални жлебови создавајќи пет гребени.

### Големина и држење на телото

Kentrosaurus aethiopicus бил помал од Stegosaurus ungulatus, Hesperosaurus mjosi, Dacentrurus armatus и Tuojiangosaurus multispinus, а за толку голем како Huayangosaurus taibaii. Вкупната должина на композитниот скелетен носач во Природниот музеј во Берлин, Германија, од врвот на устата до врвот на опашката е 4.5 м (15&nbsp;ft) Нешто повеќе од половина од оваа должина ја сочинува опашката. Пронајдени се поголеми единечни елементи, така што животното веројатно може да достигне вкупна должина од 5.5 м (18&nbsp;ft) Во 2010 година, Грегори С. Пол ја проценил тежината на 4 метри. Кентросаурус на 700 килограми .   Проценка за композитната монтажа долга 4,5 метри вБерлинскиnт музеј о од страна на Малисон, врз основа на виртуелен 3Д скелет и 3Д-модел, варилаше помеѓу 1073 L и 1267 L, и телесна маса помеѓу 1 и 1.5 тони ана за опашката.

Долгата опашка на Кентросаурус резултира во позиција на тежиште, што е невообичаено далеку назад за животно од четири нозе. Сепак, иверот е различен кај Кентросаурусот, за разлика од типичните двоножни, што укажува на права и вертикална положба на екстремитетот. Така, задните екстремитети, иако напојувани од масивни мускули на бутот прицврстени за долга бедрена коска, не го поддржувале животното, а многу стабилните предни екстремитети зафаќале 10 до 15% од телесната тежина.

### Различни одлики

Кентросаурусот може да се разликува од другите членови на Стегосауријата со голем број екстензии на пршлените, кои во опашката не одат под-паралелно, како и во повеќето диносауруси. Во предната третина од опашката, тие се поставени наназад. Меѓутоа, во средната опашка тие се скоро вертикални, а поназад се во форма на кука и косо се насочуваат напред. Исто така, типично е дека дорзалните (задни) пршлени имаат нервен лак повеќе од двапати повисок од центарот, ’рбетното тело и скоро целосно окупиран од екстремно пространиот нервен канал. Бедрената коска се шири странично, на предната надворешна страна не се стеснува.

Понатаму, постои единствена комбинација на одлики кои сами по себе не се единствени. Попречните процеси, страничните екстензии на опашката се присутни до 28-от пршлен од серијата пршлени. Попречните процеси на пршлените на предната опашка се во форма на прачка со тесни основи и не ја допираат плочата формирана од соединување на процесите на сакралните пршлени. Шевроните, коските насочени подолу од долната страна на пршлените на опашката, имаат форма на превртено Т. Должината на бедрената коска е еднаква или е поголема од онаа на бутната коска.

### Оклоп
лево|мини|Лектопип, делумно единка од ископувањето „St“ кај Киндопе, Тендагуру, Танзанија
Типично за стегосаурусот, и *Кентросаурусот* имал широк остеодермски *покрив* (коскени структури на кожата), вклучувајќи мали плочи (веројатно сместени на вратот и предниот дел) и шила од различни форми. *Шилата* на *Кентросаурусот* се многу издолжени, при што еден примерок има должина на коскено јадро од 731 милиметар.  Плочите имаат задебелен дел во средината, како да се модифицирани боцки.  Шилата и плочите веројатно биле покриени со рог. Освен неколку исклучоци, тие не биле пронајдени во тесна врска со други скелетни остатоци. Така, точната позиција на повеќето остеодерми е неизвесна. Еден пар тесно распоредени шила бил пронајден артикулиран со врв на опашката, а голем број шила биле пронајдени очигледно редовно распоредени во парови по патеката на зглобната опашка. 
мини|Опашки со шила во Музејот на палеонтологија во Тибинген.
Хениг  и Јаненш,  додека ги групирале дермалните оклопни елементи во четири различни типови, препознале очигледна континуирана промена на обликот меѓу нив, пократки и порамни плочи од предната страна кои постепено се спојуваат во подолги и поостри шила кон задниот дел, што сугерира непречена дистрибуција по целото тело, как петнаесет парови.  Бидејќи секој вид остеодерм бил пронајден во огледувана лева и десна верзија, се смета веројатно дека сите видови остеодерми се дистрибуирани во два реда по задниот дел на животното, што е изразен контраст со попознатиот северноамерикански *Стегосаурус*, кој поседувал еден ред на плочи на вратот, трупот и опашката и два реда шила на врвот на опашката. Поради морфологијата на коските, класичните реконструкции го стават оклопот на колковите, додека многу неодамнешни реконструкции го поставувиле на рамото, бидејќи се знае дека сличен облик постоел кај кинеските стегосаури „ *Гигантспиносаурус“* и „ *Хуајангосаурус“* .

## Филогенија
*Кентросаурусот* од Хениг бил доделен во семејството Стегосаурија во 1915 година.  Ова е потврдено со современите кладистички анализи, иако во 1915 година Стегосаурија бил далеку поинклузивен концепт. Последователното стеснување на овој концепт предизвикало *Кентросаурусот*, сè до 80-тите години на минатиот *век*, да се гледа како типичен „*примитивен*“ стегосаурид,  да се става во подобиена, повисока позиција во еволутивното дрво на стегосаурусот. Едно истражување на Октавио Матеус во 2009 година го опоравил *Кентросаурус* во базална положба во стегосауридите, како што е прикажано со овој кладограм : 

Претходните анализи покажала дека *Кентросаурусот е* поблизу во дрвото до *Стегосаурус*от.  Базалните одлики вклучуваат истакнат отвор на квадратната коска во черепот; максиларните заби со само седум дентикули на маргината; и ’рбетот на рамото.

## Палеобиологија

### Хранење
лево|мини|Опис на ''Кентросаурус кој'' посегнува по лисјата на дрвото
Како и сите орнитишијци, *Кентросаурусот* бил тревојад . Сточната храна едвај ја џвакал и голтал во големи парчиња. Една теорија за хранењето со стегосауриди вели дека тие биле пребарувачи на ниско ниво, јаделе зеленило и овошје со низок раст од разни не цветни растенија.  *Кентросаурусот* бил способен да јаде на висина до 1,7 метри, стоејќи на сите четири нозе. Можеби било можно и да се сврти на задните нозе за да достигне вегетација повисоко кај дрвјата. Со своето тежиште во близина на задните екстремитети, животното можело потенцијално да се издржува додека станува. Колковите веројатно биле способни да овозможат вертикално ротирање на трупот од околу 60 степени и опашката веројатно или би била целосно подигната, не блокирајќи го ова движење или имала доволно искривување за да се потпре на земјата; така, можел да обезбеди дополнителна поддршка, иако токму поради оваа флексибилност не е сигурно дали навистина обезбедувал голема поддршка: не бил доволно тврд за да може да функционира како „*трет крак*“ како што било предложено од Роберт Томас Бакер . Во оваа поза, *Кентросаурусот* можел да се храни на височина од 3 метри.

### Одбрана
десно|мини|Опашка со големите шила, Берлински музеј
Бидејќи опашката имала најмалку четириесет опашни пршлени,  била многу подвижна.  Можела да се сврти на лак од 180 степени, покривајќи го целиот полукруг зад него.   Брзините на замав на крајот на опашката можеби биле дури 50&nbsp;км / ч. Континуираното брзо замавнување им дозволувало на шилата да ја отсечат кожата на неговиот напаѓач или да ги прободат меките ткива и да ги скршат ребрата или коските на лицето. Повеќе насочени удари би резултирале во тоа што страните на шилата кршиле дури и цврсти долги коски. Овие напади би ги осакатиле малите и средни троподи и дури можеби им нанеле штета на големите напаѓачи.  .

Иако *Кентросаурусот* веројатно стоел со предни екстремитети исправени како и другите диносауруси, се претпоставува дека животното правело широко држење на телото кога се бранело. Неговиот врат бил доволно флексибилен за да му овозможи да ги разгледува грабливците, бидејќи со устата можел да стигне до страните на телото и да гледа преку грбот. Покрај тоа, задната положба на центарот на масата можеби не била поволна за брзото движење, но значело дека животното може брзо да ротира околу колковите туркајќи странично со рацете, држејќи ја опашката насочена кон напаѓачот.  *Кентросаурусот* сепак не бил неповредлив. Брз грабливец можел да стигне до основата на опашката (каде што брзината на ударот ќе биде многу помала) кога опашката ќе помине, а вратот и горниот дел од телото ќе бидат незаштитени од нишалките на опашката. За успешна грабливост на *Кентросаурус* можеби бил потребен групен лов. Во споредба со поцврстите шила на *Стегосаурус*, потенките шила на *Кентросаурусот* имале поголем ризик од виткање.

### Раст
Во 2013 година, студијата на Рагна Ределсторф заклучила дека коскената хистологија на *Кентросаурусот* покажува дека имал поголема стапка на раст отколку што било пријавено за *Стегосаурус* и *Скутелосаурус*, во поглед на релативно брзото таложење на високо васкуларизирана фиброламеларна коска. Бидејќи *Стегосаурусот* бил поголем од *Кентросаурусот*, ова е во спротивност со општото правило дека поголемите диносауруси растат побрзо од помалите.

### Сексуален диморфизам
Разликите во пропорциите, а не во големината, на фемурот ( *бутните коски* ) ги натерало Холи Барден и Сузана Меидмент да сфатат дека *Кентросаурусот* веројатно покажал сексуален диморфизам . Овој диморфизам на фемурот се состоел во тоа што тие биле или повеќе или помалку робусни од другите. Односот на појава на робус бил 2: 1, и веројатно е дека поголемиот процент на животни биле жени. Поради овој сооднос, се сметало за разумно да се претпостави дека во нивното општество, мажите *се* пареле со повеќе од една жена, однесување кое се наоѓа и кај другите ’рбетници.

Проблемот што го носи односот е во тоа што повеќе испитани примероци умреле на исто место, но веројатно не во ненадејна масовна смрт и затоа не претставуваат едно стадо. Резултатите можеби биле искривени со поголема шанса за робусни животни да се фосилизираат или да бидат откриени. Во претходната студија на Галтон во 1982 година, било предложено дека поединечната разлика во бројот на сакралните ребра и на *Кентросаурус* и на *Дацентрурус* може да биде индикација за диморфизам: жените би имале дополнителен пар крсни ребра, имајќи го и првиот пршлен поврзан до бедрена коска, покрај следните четири.

### Размножување
Бидејќи плочите и шилата би биле препреки за време на копулацијата, можно е паровите да се пареле еден на друг со женката да остане мирна во положба на лордоза, додека мажот управува со овој пенис во нејзината клоака. Женката не можела да лежи на страна за време на парењето.

## Палеоекологија
*Кентросаурусот* живеел во денешна Танзанија во периодот на доцната јура во формацијата Тендагуру . Главните каменоломи на *Кентросаурус* се наоѓале во Средните Сауриски кревети кои датираат од горниот Кимериџ Некои остатоци од Кентросаурусот биле пронајдени во горните сауриски кревети датирани од периодот на титон.  Од 2012 година, границата меѓу Кимериџ и Титон датира од пред 152,1 милиони години.

*Кентросаурус* коегзистирал со диносауруси како *Dysalotosaurus lettowvorbecki* ; на sauropods *Giraffatitan brancai,* *Dicraeosaurus hansemanni* и *D. sattleri,* *Janenschia africana,* *Tendaguria* *tanzaniensis* и *Tornieria africanus* ; тероподи " Allosaurus " *tendagurensis*, "Ceratosaurus" *roechlingi*, "Ceratosaurus" *ingens,* *Elaphrosaurus bambergi*, *Veterupristisaurus milneri* и *Ostafrikasaurus crassiserratus* ; и pterosaur *Tendaguripterus recki.*     Другите организми кои го населувале Тендагуру вклучувале корали, ехинодерми, главонози, бивалви, гастроподи, десетношци, ајкули, неоптеригиски риби, крокодили и мали цицачи како *Brancatherulum tendagurensis*.

## Наводи

Категорија:Стегосаурус
Категорија:Диносауруси од доцната јура во Африка