Размножување на риби

Рибните репродуктивните органи вклучуваат тестиси и јајчници. Во повеќето видови, гонадите се парни органи со слична големина, кои можат да бидат делумно или целосно споени. Може да има и низа секундарни органи кои ја зголемуваат репродуктивната способност. Гениталната папила е малa, месеста цевка зад анусот кај некои риби, од која се ослободуваат сперматозоидите или јајце-клетките, полот на рибата често може да се одреди според обликот на нејзината папила.

## Анатомија

### Тестиси
Повеќето машки риби имаат 2 тестиси со слична големина. Кај ајкулите, тестисите на десната страна се обично поголеми. Примитивните безвилични риби имаат само еден тестис, сместен во средината на телото, иако дури и овој се формира од спојување на спарени структури во ембрионот.

Сепак, повеќето риби немаат семиниформни тубули. Наместо тоа, сперматозоидите се произведуваат во сферични структури наречени *сперматозоидни ампули*. Ова се сезонски структури, кои ја ослободуваат својата содржина за време на сезоната на парење, а потоа се реапсорбираат од телото. Пред следната сезона на парење, почнуваат да се формираат и созреваат нови *сперматозоидни ампули*. Ампулите се во суштина идентични со семиниформните тубули кај повисоките 'рбетници, вклучувајќи го истиот опсег на типови клетки.

### Јајчници
Многу од карактеристиките што се наоѓаат во јајчниците се заеднички за сите 'рбетници, вклучувајќи го присуството на фоликуларни клетки и *tunica albuginea*. Може да има стотици или дури милиони плодни јајца присутни во јајчникот на рибата во кој било период. Свежи јајца може да се развиваат од герминативниот епител во текот на целиот живот. Жолтите корпи се наоѓаат само кај цицачите и кај некои елазмобрански риби; кај други видови, остатоците од фоликулот брзо се ресорбираат од јајчникот. Јајчникот на телеостите често содржи шуплив, лимфно исполнет простор кој се отвора во јајцеводот и во кој се исфрлаат јајцата. Повеќето нормални женки риби имаат 2 јајчници. Кај некои елазмобрански риби, само десниот јајчник се развива целосно. Кај примитивните безвилични риби и некои телеости,постои само 1 јајник, формиран со спојување на спарените органи во ембрионот.

### Јајца
Јајцата на рибите и водоземците се како желе. Јајцата на 'рскавичните риби (ајкули, раи, химери) се оплодуваат внатрешно и покажуваат широк спектар на внатрешен и надворешен ембрионски развој. Повеќето видови риби несат јајца кои се оплодуваат надворешно, обично мажот ги оплодува јајцата откако жената ќе ги положи. Овие јајца немаат лушпа и би се исушиле на воздух. Дури и водоземците ги положуваат своите јајца во вода или во заштитна пена како кај крајбрежната жаба (*Chiromantis xerampelina)*.
## Физиологија
Развојот на оогониите кај телеостните риби варира во зависност од групата, а одредувањето на динамиката на оогенезата овозможува разбирање на процесите на созревање и оплодување. Промените во јадрото, ооплазмата и околните слоеви го карактеризираат процесот на созревање на ооцитите.

Постовулаторните фоликули се структури формирани по ослободувањето на јајце-клетката; тие немаат ендокрина функција, имаат широк неправилен лумен и брзо се реапсорбираат во процес што вклучува апоптоза на фоликуларните клетки. Дегенеративен процес наречен фоликуларна атрезија ги реапсорбира вителогените јајце клетки што не се создадени. Овој процес може да се случи и кај јајце-клетки во други фази на развој.

Некои риби се хермафродити, односно имаат и тестиси и јајчници или во различни фази од нивниот животен циклус или, како кај *Hypoplectrus*, ги имаат истовремено.

## Репродуктивни стратегии
Кај рибите, оплодувањето на јајцата може да биде надворешно или внатрешно. Кај многу видови риби, перките се модифицирани за да овозможат внатрешно оплодување. Слично на тоа, развојот на ембрионот може да биде надворешен или внатрешен, иако некои видови покажуваат промена помеѓу 2те во различни фази од развојот на ембрионот. Тиери Лоде ги опишал репродуктивните стратегии во однос на развојот на зиготот и меѓусебната врска со родителите; постојат 5 класификации: овулипарнија, овипарнија**,** ововивипарија, хистотрофична вивипарија и хемотрофична вивипарија.

#### Самооплодување
*Kryptolebias marmoratus* произведува и јајца и сперматозоиди преку мејоза и рутински се размножува преку самооплодување. Секој поединечен хермафродит нормално се оплодува кога јајцето и спермата што ги создал преку внатрешен орган ќе се соединат во телото на рибата. Во природата, овој начин на размножување може да даде високо хомозиготни линии составени од единки толку генетски униформни што,всушност, се идентични една со друга. Способноста за самооплодување кај овие риби опстојува најмалку неколку стотици илјадници години.

### Сексуален паразитизам
мини|''Haplophryne mollis'', со прикачени атрофирани мажјаци
Сексуалниот паразитизам е начин на сексуална репродукција, уникатен за *Ceratioidei*, бидејќи се соочуваат со уникатни еволутивни притисоци во длабоките пелагични зони, единките се многу ретко распределени, што ги прави средбите многу ретки, а за разлика од повеќето пелагични риби, *Ceratioidei* се слаби пливачи. Затоа, потрагата за партнер е проблематично и го поттикнува развојот на ова однесување.

Друга форма на репродукција наречена сексуален паразитизам е хибридогенезата, каде што се експлоатира репродуктивниот напор на друг вид. Еден таков пример се гледа во родот *Poeciliopsis*. Популацијата на овие риби (наречена *Poeciliopsis monacha—occidentalis*) се состои само од женски кои се парат со мажи од тесно сроден вид, но само за да се стимулира производството на јајца; целата татковска ДНК се отфрла за време на оплодувањето на јајцата. Женските риби го пренесуваат својот мајчин геном на следната генерација, за разлика од машките риби со кои се пареле; ова се нарекува хемиклонална репродукција.

### Партеногенеза
Партеногенезата е форма на бесполово размножување во која растот и развојот на ембрионите се јавуваат без оплодување. Првото целосно женско (унисексуално) размножување кај 'рбетниците било опишано кај *Poecilia formosa* во 1932 година. Оттогаш се опишани најмалку 50 видови унисексуални 'рбетници, вклучувајќи најмалку 20 риби, 25 гуштери, еден вид змија, жаби и саламандери.десно|мини|Партеногенезата за прв пат била опишана кај ''Poecilia formosa''
Партеногенезата кај ајкулите била потврдена кај *Sphyrna tiburo* и зебрестата ајкула.

Посебен случај на партеногенеза е гиногенезата. Кај овој тип на репродукција, потомството се создава со истиот механизам како и кај партеногенезата, меѓутоа, јајце-клетката се стимулира да се развие едноставно со присуство на сперматозоиди. Сперматозоидите не придонесуваат со никаков генетски материјал за потомството. Бидејќи гиногенетските видови се сите женски, активирањето на нивните јајца бара парење со мажјаци од тесно сроден вид за потребниот стимул . Амазонската моли ( на сликата ) се размножува со гиногенеза .

### Други видови на репродукција кај рибите
*Alcichthys elongatus* е морски телеост со уникатен репродуктивен режим наречен „внатрешна гаметска асоцијација“. Сперматозоидите се внесуваат во јајчниците преку копулација, а потоа влегуваат во микропиларниот канал на овулираните јајца во празнината на јајчниците. Сепак, вистинското спојување на сперматозоидот и јајце-клетката не се случува сè додека јајцата не се ослободат во морска вода.

## Блискородствено размножување

### Блискородствена размножувачка депресија
Ефектот на блискородственото размножување врз репродуктивното однесување било проучено кај *Heterandria formosa*. Се покажало дека една генерација на парење со целосни роднини ги намалува репродуктивните перформанси и веројатниот репродуктивен успех на машките потомци. Други карактеристики што покажале депресија при блискородственото размножување било одржливоста на потомството и времето на созревање и кај машките и кај женските.

Однесувањето на младиот *Oncorhynchus kisutch* со ниско или средно блискородствено размножување било споредено во натпревари за парење. Рибите со низок степен на блискородно размножување покажало речиси 2 пати повеќе поголема агресивна потрага во одбраната на територијата отколку рибите со средно ниво на блискородна размножувачка, а понатаму имале и повисока специфична стапка на раст. Исто така, бил пронајден значаен ефект од депресијата врз преживувањето на младиот специмен, но само во конкурентни средини со висока густина, што укажува дека интраспецифичната конкуренција може да ги зголеми штетните ефекти од блискородственото размножување.

## Поврзано

* Еволуција на полова репродукција

## Наводи

Категорија:Ихтиологија
Категорија:Водна екологија