Американска јагула

**Американска јагула** (***Anguilla rostrata***) — факултативна катадромна јагула која живее на источниот брег на Северна Америка. Слатководните јагули се риби кои припаѓаат на суперредот јагулолики, група филогенетски древни целокоскени риби.  Американската јагула има тенко, еластично, змијовидно тело кое е покриено со слој од слуз, што ја прави јагулата да изгледа гола и лигава и покрај присуството на ситни лушпи. Долга грбна перка се протега од средината на грбот и е континуирана со слична вентрална перка. Карличните перки се отсутни, а релативно мали перки може да се најдат близу до средната линија, проследени со главата и жабрените капаци. Постојат варијации во обоеноста, од маслинесто зелена, кафеава нијанса до зеленикаво-жолта и светло сива или бела на стомакот. Јагулите од бистра вода често се посветли од оние од темните потоци. 

Јагулата живее во слатка вода и естуари и ги напушта овие живеалишта единствено за да влезе во Атлантскиот Океан за да ја изврши својата миграција за мрестење во Саргасовото Море.  Мрестењето се одвива далеку од брегот, каде што се изведуваат јајцата. Женката може да положи до 4 милиони пловни јајца и умира по положувањето. Откако ќе се изведат јајцата и ларвите во рана фаза ќе се развијат во лептоцефали, младите јагули се движат кон Северна Америка, каде што се метаморфозираат во стаклени јагули и влегуваат во слатководни системи каде што растат како жолти јагули сè додека не почнат да созреваат.

Американската јагула се наоѓа по должината на атлантскиот брег, вклучувајќи ги притоките на Чесапикскиот Залив, реката Делавер и реката Хадсон, па сè до реката Сент Лоренс на север. Исто така, присутна е во речните системи на источниот дел на Мексикански Залив и во некои области подалеку на југ. Како и сите ангвилидни јагули, американските јагули ловат претежно ноќе, а преку ден се кријат во кал, песок или чакал многу блиску до брегот, на длабочина од приближно . Тие се хранат со ракови, водни инсекти, мали инсекти и веројатно со сите водни организми што можат да ги најдат и јадат. 

Американските јагули се економски важни во различни области по должината на источниот брег како мамка за риболов на спортски риби како што е пругастиот бас, или како риба за храна во некои области. Нивните фази на регрутирање, стаклените јагули, исто така се ловат и продаваат за употреба во аквакултурата, иако ова денес е ограничено во повеќето области.

Јагулите некогаш биле изобилен вид во реките и биле важен риболов за абориџинскиот народ. Изградбата на хидроелектрични брани ги блокирала нивните миграции и локално ги истребила јагулите во многу сливови. На пример, во Канада, огромниот број јагули во реките Сент Лоренс и Отава се намалил. 

## Етимологија
Американската јагула *Anguilla rostrata* за првпат била опишана во 1817 година од Лезуер.  е латински за јагула, а  е латински збор што може да значи или „клунест или закривен“ или „долг нос“. , .

## Опис
мини|Млади јагули
Американските јагули можат да пораснат до 1,22 метри во должина и до 7,5 килограми во тежина. Женките се генерално поголеми од мажјаците, посветли по боја, со помали очи и повисоки перки.  Телото е издолжено и змијовидно. Неговите грбни и анални перки се спојуваат со рудиментарната опашна перка. Нема вентрални перки, но се присутни градни перки. Страничната линија е добро развиена и комплетна. Главата е долга и конусна, со прилично мали, добро развиени очи. Устата е терминална со вилици кои не се особено издолжени. Забите се мали, пектински или сетови во неколку серии на вилиците и ралникот. Ситни заби се присутни и на фарингеалните коски, формирајќи дамка на горните фарингеални делови. Јазикот е присутен со дебели усни кои се прикачени со френум напред. Ноздрите се горни и добро одвоени. Жабрените отвори се делумно под градните перки, релативно добро развиени и добро одвоени еден од друг. Внатрешните жабрени прорези се широки. 

Лушпите се мали, рудиментирани, циклоидни, релативно добро вградени под епидермисот и затоа често тешко се гледаат без зголемување.  Лушпите не се распоредени во преклопувачки редови како што често се кај други видови риби, туку се прилично неправилни, на некои места распоредени како „паркет“. Општо земено, еден ред лушпи се наоѓаат под прав агол во однос на следниот, иако редовите веднаш над и под страничната линија се наоѓаат под агол од приближно 45°. За разлика од другите коскени риби, првите лушпи не се развиваат веднаш по ларвалната фаза, туку се појавуваат многу подоцна. 

Неколку морфолошки карактеристики ја разликуваат американската јагула од другите видови јагула. Теш (1977)  опишал три морфолошки карактеристики кои перзистираат низ сите фази од ларви до зреење јагули: вкупниот број на пршлени (просек 107,2), бројот на миомери (просек 108,2) и растојанието помеѓу почетокот на грбната перка до анусот (просек 9,1% од вкупната должина).

## Распространетост и природно живеалиште

### Географски опсег
Распространетоста на американската јагула ги опфаќа сите достапни слатки води (потоци и езера), естуари и крајбрежни морски води во опсег од 5 до 62 степен северно  Нивниот природен опсег го вклучува западниот брег на Северноатлантскиот Океан од Венецуела до Гренланд, вклучувајќи го и Исланд.  Во внатрешноста, овој вид се протега во Големите Езера и реката Мисисипи  и нејзините притоки сè до Минесота и Висконсин. 

Неавтохтони појави на овој вид во Соединетите Американски Држави биле регистрирани од езерото Мид на реката Колорадо и на границата со Аризона.  Бил насипуван во неколку наврати во Сакраменто и во Санфранцискиот Залив, Калифорнија, кон крајот на 1800-тите. Не се забележани очигледни докази за преживување во овие прилики.  Исто така, бил насипуван и ненамерно воведен во различни држави, вклучувајќи ги Илиноис, Индијана,  Небраска, Невада, Северна Каролина,  Охајо и Пенсилванија.  Насипување на овој вид се случило и во Јута кон крајот на 1800-тите, но набрзо исчезнало. 

### Природно живеалиште
десно|мини|200x200пкс| Американска јагула во Лонг Понд, Литлтон, Масачусетс, во 2021 година
Јагулите се жители кои живеат на дното. Тие се кријат во дупки, цевки, растенија, други видови засолништа. Тие се наоѓаат во различни живеалишта, вклучувајќи потоци, реки и езера со калливо или тињесто дно за време на нивната слатководна фаза, како и океански води, крајбрежни заливи и естуари.   Единките за време на континенталната фаза повремено мигрираат помеѓу слатководните, солените и соленкастите водни живеалишта и имаат различен степен на време на престој во секое од нив.    Во текот на зимата, јагулите се закопуваат под калта и влегуваат во состојба на успаност (или целосна неактивност) на температури под .  иако повремено може да бидат активни во овој период. Се препорачува температурните барања да бидат флексибилни. Било утврдено дека американските можат да преживеат температури до . Барила и Стауфер (1980) известиле за конечна средна преференција на температура од . Карлсон и неговите соработници (1984) не се согласиле со ова толкување и ја пронашле конечната преференција за температура од 17,4 ± 2,0&nbsp;°C со интервал на доверба од 95%.

Сезонските модели опишани од Флечер и Андерсон (1972) ги генерализираат годишните движења од слатка вода кон естуарите и крајбрежните заливи за да се хранат во текот на пролетта, потоа или враќање во текот на есента за презимување (млади и незрели возрасни единки) или преселување кон југ кон местата за мрестење (сребрени јагули). Јагулите во континенталната фаза се многу пластични во користењето на живеалиштата. Јагулите се екстремно подвижни и можат да пристапат до живеалишта кои им се чинат недостапни, употребувајќи мали водотеци или движејќи се низ влажни треви. Мали јагули (<100&nbsp;mm вкупна должина) се способни да се искачуваат и може да успеат да ги преминат вертикалните бариери.  Достапноста на живеалиштата може да биде намалена од фактори како што се влошување на живеалиштата, бариери за миграција (поголеми јагули) и бариери (т.е. турбини) за миграција низводно што може да резултира со смртност.

## Животен циклус
Комплексната животна историја на американската јагула започнува далеку на брегот во Саргаското Море во семелпарозна и панмиктична репродукција.    Во 1926 година, Мери Поланд Фиш го опишала собирањето јајца кои ги набљудувала како се изведуваат во јагули,  кои ги проширила во нејзиниот таксономски опис на развојот на ларвалните јајца.  Оттаму, младите јагули лебдат со океанските струи, а потоа се преселуваат односно мигрираат во внатрешноста во потоци, реки и езера. Ова патување може да потрае многу години за да се заврши, при што некои јагули патуваат и до 6.000 километри. Откако ќе пристигнат до овие слатководни тела, тие се хранат и созреваат приближно 10 до 25 години пред да се вратат во Саргаското Море за да го завршат својот животен циклус.

Животните фази се детално опишани подолу. 

1. Јајца: Јајцата се изведуваат во рок од една недела од таложењето во Саргасовото Море. Мекклејв и неговите соработници  (1987) сугерирале дека изведувањето достигнува врв во февруари и може да продолжи до април. Ванг и Ценг (2000) предложиле, врз основа на обратни пресметки на отолитот, дека изведувањето се случува од март до октомври и достигнува врв во август. Сепак, Чери и Мекклејв (2000) тврделе дека овие обратно пресметани датуми на мрестење не се совпаѓаат со доказите за собирање и може да се објаснат со ресорпција. Плодноста кај многу јагули е помеѓу околу 0,5 и 4,0 милиони јајца, при што поголемите единки ослободуваат дури 8,5 милиони јајца.  Пречникот на јајцето е околу 1,1&nbsp;мм. Оплодувањето е надворешно, а се претпоставува дека возрасните јагули умираат по мрестењето. Не е пријавено дека ниедна мигрира по реките.

2. Лептоцефали: Лептоцефалусот е ларвална форма, фаза впечатливо различна од возрасната форма во која ќе пораснат јагулите. Лептоцефалусите се проѕирни со мала зашилена глава и големи заби и често се опишуваат како „*листовидни*“. Странично компресираните ларви пасивно се пренесуваат на запад и север до крајбрежните води на источниот брег на Северна Америка, преку површинските струи на системот Голфска струја, патување кое ќе трае помеѓу 7 и 12 месеци. Вертикалната распростанетост обично е ограничена на горните 350 метри од океанот. Растот е оценет на околу 0,21 до 0,38&nbsp;мм на ден.

3. Стаклена јагула: Како што влегуваат во континенталниот гребен, лептоцефалите се метаморфозираат во стаклени јагули (млади јагули), кои се проѕирни и поседуваат типична издолжена и криволикава форма на јагула. Терминот стаклена јагула се однесува на сите развојни фази помеѓу крајот на метаморфозата и целосната пигментација. Метаморфоза се јавува кога лептоцефалите се долги околу 55 до 65 мм. Просечната возраст при оваа метаморфоза е оценета на 200 дена, а пристигнувањето во естуарот на 255 дена; давајќи 55 дена помеѓу метаморфозата на стаклената јагула и пристигнувањето во естуарот. Младите јагули користат селективен пренос на плимски тек за да се движат нагоре по естуарите. Како што влегуваат во крајбрежните води, животните во суштина се претвараат од пелагичен океански организам во бентосен континентален организам.

4. Елвери: Стаклените јагули постепено се пигментираат како што се приближуваат кон брегот; овие јагули се нарекуваат елвери. Меланскиот процес на пигментација се јавува кога младите јагули се во крајбрежните води. Во оваа фаза од животниот циклус, јагулата е сè уште полово недиференцирана. Фазата на елвер трае околу три до дванаесет месеци. Елверите кои влегуваат во слатка вода може да го поминат поголемиот дел од овој период мигрирајќи спротиводно. Приливот на елвери е поврзан со зголемена температура и намален проток на почетокот на сезоната на миграција, а подоцна и со влијанието на плимата и осеката. 

5. Жолти јагули: Ова е сексуално незрела возрасна фаза на американската јагула. Тие почнуваат да развиваат жолта боја и кремаст или жолтеникав стомак. Во оваа фаза, јагулите сè уште се претежно ноќни. Оние кои остануваат во естуарската средина продолжуваат да го поминуваат својот животен циклус побрзо од оние кои патувале во слатка вода. Оние во слатка вода, сепак, имаат склонетост да живеат подолго и да достигнат многу поголеми димензии.

Половото разликување се јавува за време на жолтата фаза и се смета дека е силно под влијание на условите на животната средина. Кругер и Оливеира (1999) сугерирале дека густината е примарен фактор на животната средина кое влијае врз односот на половите кај јагулите во реката, при што високата густина го поттикнува производството на мажјаци. Од карактеристиките на животниот век на четири реки во Мејн, Оливеира и Меклив (2000) процениле дека половата различност е завршена до 270&nbsp;мм вкупна должина.

6. Сребрени јагули: Како што напредува процесот на созревање, жолтата јагула се метаморфозира во сребрена јагула. Сребрената метаморфоза резултира со морфолошки и физиолошки модификации кои го подготвуваат животното да се пресели назад во Саргасовото Море. Јагулата добива сивкаста боја со белузлава или кремаста обоеност вентрално.  Дигестивниот тракт дегенерира, градните перки се зголемуваат за да се подобри капацитетот за пливање, пречникот на окото се шири и визуелните пигменти во мрежницата се прилагодуваат на океанската средина, обвивката се згуснува, процентот на соматски липиди се зголемува за да се обезбеди енергија за мигрирање и мрестење, се зголемуваат гонадосоматскиот индекс и пречникот на јајце-клетката, се зголемува производството на гонадотропин хормон (GTH-II) и се менува осморегулаторната физиологија.

## Хранење
Јагулите се ноќни и затоа поголемиот дел од нивното хранење се случува ноќе. Бидејќи имаат изострен осет за мирис, јагулите најверојатно зависат од мирисот за да пронајдат храна. Американската јагула е општ вид кој колонизира широк спектар на живеалишта. Затоа, нивната исхрана е исклучително разновидна и вклучува повеќето водни животни кои ја делат истата средина. Американската јагула се храни со различни нешта како што се црви, мали риби, школки и други мекотели, ракови како што се ракови со мек оклоп и голем број на макроинвертебратни инсекти. Истражувањето за гастрично испитување на јагули открило дека „макроинвертебратите, претежно од класата Insecta, биле изедени од 169 јагули (99% од јагулите што се хранат)“ и „камената мува *Acroneuria* била единствениот најбројно доминантен таксон забележан во исхраната, кој се јавува кај 67% од желудниците на јагулите што содржеле храна“. 

### Лептоцефали
Малку е познато за навиките во исхраната на лептоцефалите. Неодамнешните истражувања за други видови јагули (Отаке и неговите соработници, 1993; Мочиока и Ивамицу, 1996) сугерираат дека лептоцефалите не се хранат со зоопланктон, туку консумираат детритални честички како што се морски снег и фекални пелети или честички како што се отфрлени куќички на ларвени туникати.

### Стаклена јагула и елевер
Врз основа на лабораториски експерименти врз европските стаклени јагули, Леконт-Финигер (1983) објавиле дека тие морфолошки и физиолошки не се способни да се хранат. Сепак, Теш (1977) открил дека евлите во подоцнежна фаза на пигментација, фаза VIA4, се хранат. Испитувањето на желудникот на евлите фатени за време на нивната миграција низводно во реката Петит Трините на северниот брег на заливот Сент Лоренс открило дека евлите се хранат првенствено со ларви од инсекти.

### Жолта јагула
Жолтата јагула е во суштина ноќен сештојад. Пленот вклучува риби, мекотели, школки, ракови, ларви од инсекти, инсекти што живеат на површината, црви, жаби и растенија. Јагулата претпочита мали пленови кои лесно можат да бидат нападнати. Видот на храна варира во зависност од големината на телото. Стомаците на јагулите помали од 40 сантиметри и заробени во потоците содржеле главно ларви на водни инсекти, додека поголемите јагули се хранеле претежно со риби и ракови. Изобилството на инсекти се намалило кај поголемите јагули. Исхраната на јагулите се прилагодува на сезонските промени и непосредната околина. Активноста на хранење се намалува или запира во текот на зимата, а внесувањето храна престанува како што јагулите физиолошки се подготвуваат за миграцијата за мрестење.

### Предаторство
Во текот на годините, биле објавени малку информации за предаторството на јагулите. Било објавено дека јагулите и малите жолти јагули претставуваат плен на големустниот бас и пругастиот бас, иако тие не биле главен дел од исхраната на овие предатори.  Лептоцефалусите, стаклените јагули, јагулите и малите жолти јагули веројатно се јадат од разни предаторски риби. Познато е дека постарите јагули јадат и стаклени јагули кои надоаѓаат.  Тие исто така се плен на други видови јагули, белоглави орли, галеби, како и други птици што јадат риба.  Американските јагули исто така ја сочинуваат целата исхрана на возрасните виножитни змии, што му дава на видот едно од нивните вообичаени имиња; мокасин од јагула. 

## Комерцијален риболов
десно|мини|400x400пкс|
Главниот излез за истовар на жолти и сребрени јагули во САД е пазарот на Европската Унија.

Во 1970-тите, годишната жетва во Северноатлантскиот регион во просек изнесувала 125.418 килограми, со просечна вредност од 84.000 долари. Во 1977 година, истоварите на јагули од Мејн, Њу Хемпшир и Масачусетс биле околу 79.700, 2.700 и 143.300&nbsp;кг, вредни 263.000, 5.000 и 170.000 долари, соодветно (Министерство за трговија на САД 1984)

Во текот на 1980-тите и почетокот на 1990-тите, американската јагула била еден од трите најголеми видови по комерцијална вредност за рибарската индустрија во Онтарио. На својот врв, уловот на јагула се проценувал на 600.000 долари, а во некои години, јагулата сочинувала речиси половина од вредноста на целиот комерцијален улов на риба од езерото Онтарио. Комерцијалниот улов на американска јагула се намалил од приближно 223.000 килограми (кг) во почетокот на 1980-тите на 11.000 кг во 2002 година. 

## Зачувување
Според Меѓународнио сојуз за зачувување на природата, американската јагула е во многу висок ризик од истребување во дивината.  

Забележан е значителен пад на бројот и риболовните слетувања на американски јагули во нивниот опсег во источна Канада и САД, што предизвикува загриженост за статусот на овој вид. Бројот на млади јагули во областа на езерото Онтарио се намалил од 935.000 во 1985 година на околу 8.000 во 1993 година и се приближил кон нула нивоа во 2001 година. Брзи намалувања биле забележани и во Вирџинија, како и во Њу Бранзвик и островот Принц Едвард во Канада.

Поради својот сложен животен циклус, видот се соочува со широк спектар на закани, од кои некои се специфични за одредена фаза на раст. Бидејќи се катадромни, репродуктивниот успех на јагулите во голема мера зависи од слободната миграција низводно за преселување при мрестење. Исто така, зависи од достапноста на разновидни живеалишта за раст и созревање.

Односот на половите во популацијата може да биде засегнат и затоа што мажјаците и жените имаат тенденција да употребат различни живеалишта. Влијанијата врз одредени региони може значително да влијаат врз бројот на припадници на двата пола.

И покрај тоа што јагулите можат да живеат во широк опсег на температури и различни нивоа на соленост, американските јагули се доста чувствителни на ниското ниво на растворен кислород,  кое обично се наоѓа под браните. Загадувањето со тешки метали, диоксини, хлордан и полихлорирани бифенили, како и загадувачи од непостоечки извор, може да се биоакумулира во масните ткива на јагулите, предизвикувајќи опасна отровност и намалена продуктивност.  Овој проблем се влошува поради високата содржина на масти кај јагулите.

Изградбата на брани и други капацитети за наводнување сериозно ја намалило достапноста на живеалиштата и разновидноста на јагулите. Багажирањето може да влијае на миграцијата, распространетоста на популацијата и достапноста на плен. Прекумерниот риболов или прекумерното ловење на млади јагули, исто така, може негативно да влијае на местните популации.

Други природни закани доаѓаат од меѓувидовата конкуренција со егзотични видови како што се рамноглавиот сом (*Pylodictis olivaris*) и синиот сом (*Ictalurus furcatus)*, патогени и паразити, како и промени во океанографските услови што можат да ги променат струите - ова потенцијално го менува ларвалниот транспорт и миграцијата на младите единки назад кон слатководните потоци.

### Мерки за зачувување
Службата за риби и диви животни на Соединетите Американски Држави го разгледала статусот на американската јагула и во 2007 и во 2015 година, и двата пати утврдила дека заштитата на американската јагула според Законот за загрозени видови не е оправдана. 

Канадската покраина Онтарио ја откажала квотата за комерцијален риболов од 2004 година. Спортскиот риболов на јагули е затворен. Во последно време биле вложени напори за подобрување на преминот низ кој јагулите мигрираат преку хидроелектричните брани на реката Сент Лоренс. 

Од август 2023 година, *A. rostrata* претставува предмет на разгледување за заштита според канадскиот Закон за видови во опасност.  Комитетот за статус на загрозен див свет во Канада објавил дека видот бил загрозен во 2012 година. 

За да им помогнат на јагулите безбедно да се преселат, научниците работат на LED светла специјално дизајнирани да ги оддалечат од опасни пречки или патеки на нивните миграциски рути, како што се хидроелектричните постројки. 

### Одржлива потрошувачка
Во 2010 година, „*Гринпис интернешнл*“ ја додал американската јагула на својот црвен список на морски плодови. „Црвениот список на морски плодови на „Гринпис интернешнл“ е список на риби кои најчесто се продаваат во супермаркетите низ целиот свет и кои имаат многу висок ризик да бидат набавени од неодржлив риболов.“ 

## Наводи

## Надворешни врски
* ESA protection

Категорија:Јагули