Протисти

**Протистите** (од грчки:πρώτιστος - прв, латински: *Protista*) се едноклеточни, колонијални или повеќеклеточни еукариотски организми кои содржат јадро и структура на еукариоти, но не се ниту животни ниту растенија ниту габи. Тие не се природна група или клад, но најчесто се групираат заедно заради погодност, каков што е случајот со алгите и безрбетниците. Во некои системи на биолошка класификација, како што е сѐ уште популарната класификација на Роберт Витакер од 1969 година, тие се ставени во царството **Protista***,* кое опфаќа едноклеточни организми или колонии кои не формираат ткива.

Освен што поседуваат едноставна градба, тие не мора да имаат други заеднички особини, така да, кога се користи терминот протист, тој се однесува на видови со сличен изглед, но сместени во различни таксони, кои не се поврзани преку заеднички предок, кои имаат различни животни циклуси, трофични нивоа, клеточна структура и начин на локомоција. Во класификацијата на Лин Маргулис под терминот, Protista, се подразбира микроскопски организам, додека поширокиот термин, **Protoctista**, се однесува на биолошко царство во кое се вклучуваат и одредени големи, повеќеклеточни еукариоти, како што е крупната морска трева, црвените алги и лигавите габи. Некои автори го користат терминот Protista во поширок смисла и во нив вклучуваат микробни еукариоти и макроскопски организми кои не можат да ги класифицираат во другите традиционални царства.

Во кладистичките системи не постојат еквиваленти на таксоните Protista и Protoctista, и двата термини се однесуваат на парафилетична група која опфаќа цело еукариотско дрво на живот. Во кладистичката класификација, протистите се распоредени меѓу разни супергрупи (SAR, Archaeplastida, Excavata, Opisthokonta и други), така да "Protista", "Protoctista" и "Protozoa" се сметаат за застарени термини. Сепак, терминот "протист" се користи за именување на сите еукариотски микроорганизми; на пример, под терминот "патоген протист" се подразбира било кој микроб што предизвикува болест, а не е бактерија, вирус, вироид или метазоа.

## Поделба
Терминот протист прв го употребил Ернст Хекел во 1866 година. Тие традиционално се делат во неколку групи засновани на сличности со "повисоките" царства како што се:
* **Protozoa** - едноклеточни организми кои личат на животни (хетеротрофни/паразитски), кои понатака се поделени според моталитетот на: *Flagellata* (имаат камшичиња), *Ciliophora* (имаат трепки), амеби (фагоцитни) и *Sporozoans* (формираат спори).
* **Protophyta** - автотрофни организми (личат на растенија), и тука спаѓаат претежно едноклеточни алги.
* **Мувли** - сапрофитни организми, како што се лигавите габи и водените мувли.
Некои протисти понекогаш се нарекуваат амбирегнални (со двојно царство) се сметаат и за протозои и алги или габи (на пр., лигавите габи или камшичестите алги) и нивните имиња се објавени под еден или два од следните системи за номенклатура: Интернационален кодекс за номенклатура на алги, габи и растенија (анг. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants - ICN) и Интернационален кодекс за зоолошка номенклатура (анг. International Code of Zoological Nomenclature - ICZN). Конфликтот што се јавил при двојната класификација на Euglenophyceae и Dinobryon, кои се миксотрофи, е пример за причината поради која е оформено царството Protista.

Традиционалните поделби, главно засновани на површни заеднички одлики, се заменети со класификација заснована на филогенетика. Молекуларните анализи, во модерната таксономија, се искористени да се прераспределат поранешните членови на групите во различни и понекогаш несродни колена. На пример, водената мувла сега е ставена во групата на кафеавите алги и дијатомеите, за кои се покажало дека ѝ се блиски сродници, а лигавите габи се групирани главно во Amoebozoa, а самите Amoebozoa се само подгрупа во групата на "амеби", а значаен број на амебни родови сега се прераспределени во Rhizaria и други колена.

Сепак, старите термини сѐ уште се употребуваат да ја опишат морфологијата и екологијата на разни протисти, на пример, терминот протозои се употребува да означи хетеротрофен вид на протисти, кои не формираат филаменти.

## Класификација

### Историски класификации
Пионери во проучувањето на протистите биле Левенхук (кој прв ги набљудувал под микроскоп, во капка вода од бара), Ото Фридрих Милер, Кристијан Готфрид Еренберг и Феликс Дјужарден. Лине, во својата класификација, ја игнорирал нивната работа, освен за некои родови (на пр., *[[Vorticella]], [[Chaos]], [[Volvox]], [[Corallina]], [[Conferva]], [[Ulva]], [[Chara]], [[Fucus]]*). Прв кој го употребил зборот "протозои" за некои трепкачи (цилијати) и корали бил германскиот биолог Георг Аугуст Голдфус. Како таксономска категорија, Protoctista, воведена е за првпат од Џон Ход во раните 1860-ти години. Тој сметал дека во групата треба да се вклучат примитивни, едноклеточни, животински и растителни форми. Тој ги додал Protoctista како четврто царство на дотогаш постоечката поделба на три царства во природата: растенија, животни и минерали. Во 1866 година, Ернст Хекел ги исфрлил минералите од тогашната таксономија, а, покрај растенијата и животните, ги вброил и протистите како царство на примитивни живи организми. Во 1969 година, Роберт Витакер направил класификација на живиот свет и го поделил на пет царства: 
* натцарство прокариоти (Prokaryota)
** царство монера (Monera)
* натцарство еукариоти (Eukaryota)
** царство протисти (Protista) едноклеточни организми
** царство габи (Fungi)
** царство растенија (Plantae)
** царство животни (Animalia)
Протистите ги поделил на алги и протозои. Во алги влегуваат: зелени алги, огнени алги, кафеави алги, црвени алги и силикатни алги; додека во протозои влегуваат: амеби, камшикари, трепкачи (цилијати) и спорозои.

Поделбата се оддржала долго време, сè до доцните години на дваесеттиот век, кога се вовела нова таксономија заснована на молекуларната филогенетика, со која протистите се прогласени за парафилетична група.

### Модерна класификација
лево|мини|410x410пкс|Хипотетско филогенетско дрво на еукариотите според Cavalier-Smith (2013).
Многу систематичари, денес, не ги сметаат протистите како формален таксон, но терминот "протист" сѐ уште се користи поради погодности на два главни начина. Најприфатената современа дефиниција е филогенетската, според која протистите се идентификувани како парафилетична група: протист е секој еукариот кој не е животно, сувоземно растение или вистинска габа. Оваа дефиниција исклучува многу едноклеточни групи, како што се Microsporidia (габи), многу Chytridiomycetes (габи) и квасци (габи), како и повеќеклеточната група Myxozoa (животно), која порано била вклучена во протистите. Некои систематичари, пак, сметаат дека парафилетичните таксони се прифатливи и го употребуваат таксонот, протисти, како формален таксон. Другата дефиниција ги опишува протистите со функционални или биолошки критериуми: протисти се оние еукариоти кои никогаш не се повеќеклеточни, кои или постојат како независни клетки, или, ако се јавуваат во колонии, не покажуваат диференцијација на клетките во ткива (со исклучок на вегетативната клеточна диференцијација, која може да се појави ограничено, за време на полово размножување; друг тип на вегетативна морфологија; и латентни фази во животниот циклус, како што се цисти). Оваа дефиниција исклучува многу кафеави, многу црвени и некои зелени алги, кои можат да имаат ткива.

Таксономијата на протистите постојано се менува и ревидира. Поновите класификации се обидуваат да презентираат монофилетични групи засновани на морфолошки (особено ултраструктурни), биохемиски (хемотаксономија) и ДНК секвенци (молекуларни методи). Сепак, понекогаш постојат несогласувања помеѓу молекуларните и морфолошките методи на испитување; овие може да се категоризираат во две групи: (i) една морфологија, повеќе лози (на пр., морфолошка конвергенција, криптични видови) и (ii) една лоза, повеќе морфологии (на пр., фенотипска пластичност, повеќе фази во животниот циклус).

Бидејќи протистите како целина се парафилетични, новите системи на класификација, често, или го разделуваат царството на помали групи или, пак, потполно го напуштаат. Шемата на Adl et al. (2005) не ги признава формалните таксономски групи (колено, класа, итн.), а наместо тоа, ги третира групите како клади на филогенетски сродни организми. Ова има за цел да ја направи класификацијата постабилна на подолг временски период и полесно да се ажурира. Некои од главните групи на протисти, кои може да се сметаат за колена, се наведени во шаблонот, горе десно. Иако многу од овие групи се сметаат за монофилетични, сè уште постои одредена неизвесност. На пример, Excavata веројатно не се монофилетични, а Chromalveolata веројатно се монофилетични, ако се исклучат Haptophyta и Cryptomonada.

## Метаболизам
Начинот на исхрана варира во зависност од видот на протистот. Повеќето алги се фотоавтотрофни, но постојат неколку групи кои секундарно ги имаат загубено своите хлоропласти и преминале на хетеротрофен начин на живот. Други протисти се хетеротрофни, а се исхрануваат преку еден од следните механизми: фаготрофија, осмотрофија, сапротрофија или паразитизам. Други, пак, се миксотрофни (во некои случаи автотрофни, а во други хетеротрофни). Некои протисти кои немаат или ги загубиле хлоропластите/митохондриите, влегле во ендосимбиотска врска со други бактерии/алги, за да ја заменат недостасувачката функционалност. На пример, *[[Paramecium bursaria]]* ја има внесено зелената алга *[[Zoochlorella]]*, додека *[[Paulinella]]* има внесено цијанобактерија, кои функционираат како замена за хлоропласт. Протистот *[[Mixotricha paradoxa]]*, кој ги загубил митохондриите, користи ендосимбиотски бактерии како замена за митохондрии и ектосимбиотски спирални бактерии (*[[Treponema spirochetes]]*) за локомоција.

Многу протисти се камшичести и се хранат со филтрирање на органски честички низ камшичињата. Други протисти се исхрануваат така што ги опколуваат бактериите и другите хранливи честички со својата клеточна мембрана, формирајќи дигестивна вакуола, во процес наречен фагоцитоза.

## Размножување
мини|297x297пкс|Процес на коњугација (облик на полово размножување) кај парамециумот.
Некои протисти се размножуваат полово, со гамети, додека други се размножуваат бесполово, со проста делба.

Некои видови, како на пример *[[Plasmodium falciparum]]*, имаат исклучително сложени животни циклуси кои вклучуваат повеќе форми на организмот, од кои некои се размножуваат полово, а други бесполово. Сепак, останува непознато колку често половото размножување води до генетска размена меѓу разни соеви на *[[Plasmodium]]* во природата, а повеќето популации на паразитски протисти се веројатно само клонални линии кои ретко разменуваат гени со другите членови од нивниот вид.

Еукариотите еволуирале пред повеќе од 1.5 милијарди години. Првите еукариоти, најверојатно, биле протисти. Иако половата репродукција е широко распространета меѓу денешните еукариоти, до неодамна се чинеше малку веројатно дека половото размножување би можело да биде примордијална и фундаментална одлика на еукариотите. Главната причина за ваквото гледиште се засноваше на фактот што половата репродукција не е присутна кај одредени патогени протисти чии предци рано се разграниле во еукариотското еволуционо дрво. Сепак, денес е познато дека некои од овие протисти се способни за мејоза, а со тоа и полова репродукција. На пример, обичниот интестинален паразит *[[Giardia lamblia]]*, некогаш се сметал за потомок на лоза на протисти која еволуирала пред појавата на мејоза. Сепак, неодамна беше откриено дека *G. lamblia* има основен комплет на гени потребни за мејоза, кои се широко присутни кај еукариотите со полово размножување. Овие резултати укажуваат на тоа дека *G. lamblia* е способна за мејоза, а следствено и за полова репродукција. Дури постојат и директни докази за мејотична рекомбинација, што е индикација за полово размножување кај G. lamblia.

За патогените паразитски протисти од родот *Leishmania* е докажано дека се размножуваат полово во вектор без’рбетник, слично на мејозата која се среќава кај трипанозомите.

*[[Тrichomonas vaginalis]]* е паразитски протист кој не подлегнува на процесот на мејоза, но кога Малик и сор. тестирале 29 гени кои учествуваат во мејозата, откриле дека кај овој протист се присутни 27, вклучително и осум од деветте гени специфични за мејоза во типичен еукариот. Овие наоди сугерираат на тоа дека *T. vaginalis* можеби е способен за мејоза. Бидејќи 21 од 29-те мејотични гени се присутни и кај *G. lamblia*, се чини дека повеќето од овие мејотични гени, најверојатно, биле присутни и во заедничкиот предок на *T. vaginalis* и *G. lamblia*. Овие два вида се потомци на лози на протисти кои се многу дивергентни меѓу еукариотите; факт кој ги наведе Малик и сор. да предложат дека овие мејотични гени биле присутни во заедничкиот предок на сите еукариоти.

Врз основа на филогенетска анализа, Дакс и Роџер, предложиле дека некоја форма на факултативно полово размножување било присутно во заедничкиот предок на сите еукариоти.

Ова гледиште е дополнително поткрепено од Лар и сор., со проучување на амебите. Амебите, генерално, се сметале за бесполови протисти, но студиите на Лар и сор. покажале дека во минатото предците на денешните амеби се репродуцирале полово, а повеќето сегашни бесполови видови еволуирале неодамна и независно. Претходните истражувачи на ова поле (на пример, Калкинс) сметале дека појавата на хромиди (слободни хроматински гранули во цитоплазмата) кај амебоидните организми е поврзана со полова репродукција.

Протистите, при поволни услови на животната средина, генерално, се репродуцираат бесполово, но при стресни услови, како што се недостаток на хранливи материи или топлински шок, имаат тенденција да се репродуцираат полово. Оксидативниот стрес, кој е поврзан со продукцијата на реактивни видови на кислород и доведува до оштетување на ДНК, е важен фактор во индукцијата на половото размножување кај протистите.

Некои распространети паразитски протисти, како што е *[[Toxoplasma gondii]]*, имаат способност за предизвикување на инфекција кај разни животни, кои им се секундарни или интермедиерни домаќини, и кај нив се размножуваат бесполово, а само кај примарниот домаќин (во овој случај домашната мачка) се размножуваат полово.

## Екологија
Протистите живеат во речиси секоја средина која содржи течна вода. Многу протисти, како што се алгите, се фотосинтетски, и се од витално значење како примарни производители во екосистемите, посебно во океаните каде се дел од планктонот. Други протисти вклучуваат патогени видови, како што е *Trypanosoma brucei*, кој предизвикува спиечка болест, и видовите на *Plasmodium*, кои се причинители на маларија.

Дел од протистите се значајни паразити кај животните (на пример, пет видови од паразитскиот род *Plasmodium* предизвикуваат маларија кај луѓето, а многу други предизвикуваат слични болести кај другите ’рбетници); кај растенија (*[[Phytophthora infestans]]* предизвикува болест кај компирот); или дури кај други протисти. Патогените протисти имаат слични метаболни патишта со нивните еукариотски домаќини, што е причина за тешкотии во развојот на терапијата, која, уништувајќи го паразитот, би ја оштетила и клетката на домаќинот. Новите истражувања предложуваат употреба на вируси за лекување на инфекции предизвикани од протозои.

## Поврзано
* Еукариоти
* Алги
* Силикатни алги
* Праживотни

## Наводи


## Литература
* Haeckel, E. *Das Protistenreich*. Leipzig, 1878.
* Margulis, L., J.O. Corliss, M. Melkonian, D.J. Chapman. Handbook of Protoctista. Jones and Bartlett Publishers, Boston, 1990.
* Margulis, L., L. Olendzenski, H.I. McKhann. Illustrated Glossary of the Protoctista, 1993.
* Margulis, L., K.V. Schwartz. Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, 3rd ed. New York: W.H. Freeman, 1998.
* Hausmann, K., N. Hulsmann, R. Radek. Protistology. Schweizerbart'sche Verlagsbuchshandlung, Stuttgart, 2003.
* Margulis, L., M.J. Chapman. Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. Amsterdam: Academic Press/Elsevier, 2009.
* Foissner, W.; D.L. Hawksworth. *Protist Diversity and Geographical Distribution*. Dordrecht: Springer, 2009.
* Fontaneto, D. *Biogeography of Microscopic Organisms. Is Everything Small Everywhere?* Cambridge University Press, Cambridge, 2011.
* Schaechter, M. Eukaryotic microbes. Amsterdam, Academic Press, 2012.
* Levandowsky, M. *Physiological Adaptations of Protists*. In: *Cell physiology sourcebook : essentials of membrane biophysics*. Amsterdam; Boston: Elsevier/AP, 2012.

## Надворешни врски

* Дрво на животот: еукариоти  (на анг.)
* Видео за протисти на страната planktonchronicles.org (на анг.)
* Holt, Jack R. и Carlos A. Iudica. (2013). Диверзитет на животот Последен пат изменето: 4 септември 2016 (на анг.)

Категорија:Протисти
Категорија:Систематика
Категорија:Еукариоти
Категорија:Праживотни
Категорија:Алги