Папрат

**Папрат** е секој жив организам кој припаѓа во групата на околу 20.000 видови на растенија систематизирани во типот (или одделот) ***Pteridophyta***, познат и како ***Filicophyta***. Оваа растителна група се нарекува и ***Polypodiophyta*** или ***Polypodiopsida***, кога се смета за пододдел на васкуларните растенија (трахеофити). Науката која ги проучува папратите се нарекува птеридологија. Поимот "птеридофит" традиционално се користел за да ги опише сите бессемени васкуларни растенија, притоа опфаќајќи ги папратите и нивните сродници.

## Животен циклус

thumb|150px|right|Млад, новообразуван изданок на папрат.
Папратите се васкуларни растенија кои се разликуваат од попримитивните црвоточни растенија по тоа што имаат вистински листови (мегафили), а се разликуваат од семените растенија (голосеменици и скриеносеменици) по начинот на размножување - тие немаат цветови и семиња. Како и останатите васкуларни растенија, тие имаат животни циклуси кои вклучуваат смена на генерации, односно смена на диплоидна спорофитна и хаплоидна гаметофитна генерација или фаза. За разлика од голосемениците и скриеносемениците, гаметофитот на папратите е слободноживеачки организам. Етапите во животниот циклус на еден типичен папрат се следните:

# Спорофитната (диплоидна) фаза произведува хаплоидни спори по пат на мејоза;
# Спората прераснува со митотски делби во гаметофит, кој обично се состои од фотосинтетски проталиум;
# Гаметофитот произведува гамети (често сперматозоидите и јајце-клетките се наоѓаат на ист проталиум) по пат на митоза;
# Подвижните камшичести сперматозоиди оплодуваат една јајце-клетка која останува прикачена за проталиумот;
# Оплодената јајце-клетка сега претставува диплоиден зигот и расте со митоза во спорофит (типичното папратовидно растение).

## Екологија на папратите

[thumb|150px|left|Папрати во [Муир Вудс, Калифорнија.]]

Стереотипното мислење за тоа дека папратите растат само во засенчени места не дава целосна слика за стаништата каде сѐ можат да се најдат папратите. Тие живеат во најразлични станишта, од планински возвишенија, до пустински предели, и од водни станишта, па до отворени полиња. Често папратите може да се најдат на места каде различните еколошки фактори го ограничуваат успехот на цветните растенија. Некои папрати се меѓу светските најсериозни плевели, како што е орловата папрат (*Pteridium*), или водниот папрат (*[[Azolla]]*), кој расте во тропските езера. И двата вида образуваат големи колонии кои агресивно се шират. Постојат четири станишта каде може да се најдат папратите: влажни станишта, засенчени шуми, пукнатини во карпи, особено кога тие се заштитени од директното Сонце, кисели водни станишта од типот на тресетишта и мочуришта, и тропски дрвја, каде многу видови се епифити.

Многу папрати зависат од здружувањата со микоризни габи. Многу папрати растат само на одредени рН вредности, на пример, качувачкиот папрат (*[[Lygodium]]*) од источна Северна Америка може да расте само на влажни, силно кисели почви, додека папратот *[[Cystopteris]] bulbifera* може да се најде само на варовник.
[мини|Athyrium rupicola, Ботаничка градина, [Бон, Германија]]

## Морфо-анатомски одлики
[thumb|250px|right|Гаметофит ([Талус|талоидна зелена маса, прилепена за почвата) и спорофит (ливчеста структура) од *[[Onoclea sensibilis]]*.]]
Како и спорофитите на семените растенија, и тие на папратите се состојат од:

* Стебла: најчесто се во вид на подземни ползечки ризоми, но понекогаш во вид на надземни ползечки столони (на пример *[[Polypodiaceae]]*) или надземно исправено стебло (како кај *[[Cyatheaceae]]*), достигнувајќи до 20 m кај неколку видови (*Cyathea brownii* на Норфолк Ајланд и *Cyathea medullaris* во Нов Зеланд).
* Листови: новите листови обично се појавуваат со одвиткување на една тенка спирала. Ова одвиткување на листот се нарелува цирцинатна вернација. Листовите се поделени во три типа:
** Трофофили: лист кој не произведува спори, а врши фотосинтеза (трофичка, хранлива улога). Тие се аналогни на типичните зелени листови кај семените растенија.
** Спорофили: лист кој произведува спори (репродуктивна улога). Овие листови се аналогни на лушпите од шишарките кај борот или прашничките и плодничките ливчиња кај скриеносемените (цветни) растенија. Но, за разлика од семените растенија, спорофилите на папратите се често доста специјализирани, со сличен изглед на трофофилите, и произведуват јаглехидрати (шеќери) преку фотосинтеза исто како и трофофилите.
* Корења: тие се секогаш фиброзни и се структурно многу слични на корењата кај семените растенија.

Гаметофитите на папратите, за разлика од спорофитите, се многу различни од оние на семените растенија. Се состојат од:

* Проталиум: зелена, фотосинтетска структура која има дебелина на еден клеточен слој, обично со срце- или бубреговидна форма, 3–10&nbsp;mm долг и 2–8&nbsp;mm широк. Проталиумот произведува гамети во:
** Антеридиуми: мали сферични структури кои произведуваат камшичести сперматозоиди.
** Архегониуми: шишевидни структури кои произведуваат една јајце-клетка при нивното дно, до која сперматозоидот доаѓа со пливање до вратот на архегониумот.
* Ризоиди: кореновидни структури (не се вистински корења) кои се состојат од единечни и силно издолжени клетки, водата и минерални соли се апсорбираат низ целата структура. Ризоидите го прикачуваат проталиумот за почвата.

Во природата, многу потешко се наоѓа гаметофитот на папратот, бидејќи тој е храна за многу видови на животни.

## Наводи

*