Сетилни системи кај рибите

**Сетилните системи кај рибите** содржат високо развиени сетилни органи. Практично сите риби кои живеат во фотската зона гледаат во боја која е слична како кај луѓето. Многу риби исто така имаат хеморецептори кои се одговорни за извонредните сетила на вкус и мирис. Нивниот слих е добро приспособен за подводната средина, користејќи коскена проводливост, пливачка кеса и внатрешното уво. Повеќето риби имаат чувствителни рецептори кои формираат латерална линија, која открива лесни струи и вибрации и ги чувствува движењата на блиските риби и плен. Ајкулите можат да чувствуваат фреквенции во опсегот од 25 до 50&nbsp;Hz преку својата латерална линија.

Рибите се ориентираат користејќи обележја и можат да користат ментални мапи базирани на повеќе обележја или симболи. Однесувањето на рибите во лавиринти открива дека тие поседуваат просторна меморија и визуелна дискриминација.

## Вид
[јаз=en|десно|мини|Дијаграмски вертикален пресек низ окото на риба-телеост. Рибите имаат градиент [Показател на прекршување|на индексот на прекршување во леќата што компензира за сферична аберација . За разлика од луѓето, повеќето риби го прилагодуваат фокусот со поместување на леќата поблиску или подалеку од мрежницата .  целокоскени риби го прават тоа со контракција на мускулот ретрактор на леќата.]]
Видот е важен сетилен систем за повеќето видови риби. Рибните очи се слични на оние на копнените 'рбетници како птиците и цицачите, но имаат посферична леќа. Нивната мрежница генерално има и стапчести и конусни клетки (за скотопен и фотопичен вид ), а повеќето видови гледаат во боја. Некои риби можат да гледаат ултравиолетова светлина, а некои можат да гледаат поларизирана светлина. Видот кај рибите покажува адаптација на нивната визуелна средина, на пример, длабокоморските риби имаат очи прилагодени на темната средина.

Рибите и другите водни животни живеат во различна светлосна средина од копнените видови. Водата апсорбира светлина, така што со зголемување на длабочината количината на достапна светлина брзо се намалува. Оптичките својства на водата, исто така, доведуваат до различни бранови должини на светлината што се апсорбираат во различен степен, на пример, светлината со долги бранови должини (на пр. црвена, портокалова) се апсорбира доста брзо во споредба со светлината со кратки бранови должини (сина, виолетова), иако ултравиолетовата светлина (дури и пократка бранова должина од сината) исто така се апсорбира доста брзо. Покрај овие универзални квалитети на водата, различни водни површини можат да апсорбираат светлина со различни бранови должини поради солите и другите хемикалии во водата.

## Слух, вибрации и странична линија
Слушањето е важен сетилен систем за повеќето видови риби. На пример, кај семејството Btracahoididae, машките користат свои пливачки кеси за да испраќаат повици кои женките ги користат за да ги локализираат машките. Прагот на слухот и способноста за локализирање на извори на звук се намалуваат под вода, каде што брзината на звукот е побрза отколку во воздухот. Подводното слушање се одвива преку коскена проводливост, а локализацијата на звукот изгледа зависи од разликите во амплитудата откриени преку коскена проводливост. Како такви, водените животни како рибите имаат повеќе специјализиран апарат за слух кој е ефикасен под вода.

Рибите можат да го почувствуваат звукот преку нивните странични линии и нивните отолити (уши). Некои риби, како што се некои видови крап и харинга, слушаат преку нивните пливачки меури.

Слухот е добро развиен кај крапот, кој го има Веберовиот орган, три специјализирани пршлени процеси кои ги пренесуваат вибрациите во пливачкиот мочен меур до внатрешното уво.

Иако е тешко да се тестира слухот на ајкулите, тие може да имаат остро чувство за слух и евентуално можат да го чујат пленот на многу километри оддалеченост. Мал отвор на двете страни од нивните глави (не спиракулата) води директно во внатрешното уво преку тенок канал.

Латералната линија покажува сличен распоред и е отворена за околината преку серија отвори наречени пори на латералната линија. Ова е потсетник за заедничкото потекло на овие два органи за детектирање на вибрации и звук кои се групирани заедно како акустико-латерален систем. Кај коскените риби и четириношци, надворешниот отвор во внатрешното уво е изгубен.

## Детекција на струја
мини|''Трибоцкаста птица'' со обоени невромасти
Латералната линија кај рибите и водните форми на водоземци е систем за детекција на водни струи, кој се состои претежно од вртлози. Латералната линија е исто така чувствителна на нискофреквентни вибрации. Се користи првенствено за навигација, лов и школување. Механорецепторите се влакнести клетки, истите механорецептори за вестибуларното сетило и слухот. Влакнестите клетки кај рибите се користат за детекција на движењата на водата околу нивните тела. Овие влакнести клетки се вградени во желе-слична испакнатина наречена купула. Затоа, влакнестите клетки не можат да се видат и не се појавуваат на површината на кожата. Рецепторите на електричниот осет се модифицирани влакнести клетки од системот на латерална линија.

Рибите и некои водени амфибии детектираат хидродинамички стимулации преку латералната линија. Овој систем се состои од низа сензори наречени неуромасти, кои се распоредени долж целото тело на рибата. Неуромастите можат да бидат самостојни (површински неуромасти) или да се наоѓаат во канали наполнети со течност (канални неуромасти). Сензорските клетки во неуромастите се поларизирани коси клетки кои се наоѓаат во желатинозна капсула наречена капула. Капулата, и стерјеоцилиите кои се „косичките“ на косите клетки, се движат за одредена количина во зависност од движењето на околниот воден тек. Аферентните нервни влакна се возбудуваат или инхибираат во зависност од тоа дали косите клетки од кои потекнуваат се отфрлени во посакуваната или спротивната насока. Невроните на латералната линија формираат соматотопски мапи во мозокот кои ја информираат рибата за амплитудата и насоката на протокот на вода на различни точки долж телото. Овие мапи се наоѓаат во медијалниот октаволатерален нуклеус (MON) на медулата и во повисоки области како што е торусот на полукружните канали.

## Детекција на притисок
Детекцијата на притисок го користи Веберовиот орган, систем кој се состои од три додатоци на пршлени кои ги пренесуваат промените во обликот на гасниот меур до средното уво. Може да се користи за регулирање на пловноста на рибите. Познато е дека рибите како што се временските рипки и другите лоучи реагираат на области со низок притисок, но немаат пливачки меур.

## Хеморецепција (мирис)
алт=Eyelevel photo of hammerhead from the front|мини|Обликот на главата на чекан-ајкулата може да го подобри мирисот со поголемо раздвојување на ноздрите.
Водниот еквивалент на мирисањето во воздух е вкусувањето во вода. Многу поголеми сомови имаат хеморецептори низ целото тело, што значи дека „вкусуваат“ сè што ќе допрат и „мирисаат“ какви било хемикалии во водата. „Кај сомовите, вкусувањето игра примарна улога во ориентацијата и локацијата на храната“.

Лососот има силно чувство за мирис. Шпекулациите за тоа дали мирисите даваат сигнали за враќање во првобитната положба датираат од 19 век.  Во 1951 година, Хаслер поставил хипотеза дека, откако ќе се најде во близина на естуарот или влезот во неговата река за раѓање, лососот може да користи хемиски сигнали што може да ги помириса, а кои се уникатни за нивното родно место (поток), како механизам за враќање во првобитната положба. Во 1978 година, Хаслер и неговите студенти убедливо покажаа дека начинот на кој лососот ги лоцира своите родни реки со таква прецизност е навистина затоа што може да го препознае неговиот карактеристичен мирис. Тие понатаму покажале дека мирисот на нивната река се втиснува кај лососот непосредно пред да мигрира кон морето. Лососот што се враќа дома може да препознае и карактеристични мириси во притоките додека се движи по главната река. Тие исто така може да бидат чувствителни на карактеристични феромони што ги испуштаат млади единки од истиот вид. Постојат докази дека можат да „разликуваат помеѓу две популации од својот вид“.

Ајкулите имаат изострени сетила за мирис, лоцирани во краткиот канал (кој не е споен, за разлика од коскените риби) помеѓу предниот и задниот назален отвор, при што некои видови можат да детектираат  крв во морската вода. Ајкулите имаат способност да ја одредат насоката на даден мирис врз основа на времето на откривање на мирисот во секоја ноздра. Ова е слично на методот што цицачите го користат за да ја одредат насоката на звукот. Тие се повеќе привлечени од хемикалиите што се наоѓаат во цревата на многу видови и како резултат на тоа често се задржуваат во близина или во отпадни води. Некои видови, имаат надворешни израстоци што значително ја зголемуваат нивната способност да го почувствуваат пленот.

ГКХ гените се група гени присутни кај многу животни и важни за имунолошкиот систем ; генерално, потомството од родители со различни ГКХ гени имаат посилен имунолошки систем. Рибите се способни да намирисаат некој аспект од ГКХ гените на потенцијалните сексуални партнери и претпочитаат партнери со ГКХ гени различни од нивните.
## Електрорецепција и магнеторецепција
алт=Drawing of shark head.|десно|мини|Рецептори на електромагнетно поле (ампули на Лоренцини) и канали за детекција на движење во главата на ајкула
десно|мини|Активна електролокација. Спроводливите објекти го концентрираат полето, а отпорните објекти го шират.
Електрорецепцијата е способност за откривање на електрични полиња или струи. Некои риби, како што се сомовите и ајкулите, имаат органи кои детектираат слаби електрични потенцијали од редот на миливолти.  Други риби, како Gymnotiformes, можат да произведат слаби електрични струи, кои ги користат во навигацијата и социјалната комуникација. Кај ајкулите, ампулите на Лорензин се електрорецепторни органи. Тие бројат од стотици до илјадници. Ајкулите ги користат ампулите на Лорензин за да ги детектираат електромагнетните полиња што ги произведуваат сите живи суштества. Ова им помага на ајкулите да пронајдат плен. Ајкулата има најголема електрична чувствителност од кое било животно. Ајкулите наоѓаат плен скриен во песок со откривање на електричните полиња што ги произведуваат. Океанските струи што се движат во магнетното поле на Земјата, исто така, генерираат електрични полиња што ајкулите можат да ги користат за ориентација и евентуално навигација. Меѓу целокоскени риби, електричниот сом користи електрорецепција за да се движи низ калливи води. Овие риби користат спектрални промени и амплитудна модулација за да утврдат фактори како што се обликот, големината, растојанието, брзината и спроводливоста. Способностите на електричната риба да комуницира и да идентификува пол, возраст и хиерархија во рамките на видот се исто така овозможени преку електрични полиња. EF градиенти ниски до 5nV/cm може да се најдат кај некои солени риби со слабо електрични ефекти. Неколку коскени риби, вклучувајќи ја и *Polyodon spathula*, поседуваат електрорецептори. Таа лови планктон користејќи илјадници мали пасивни електрорецептори лоцирани на нејзината продолжена муцка, или говорница. Р*Polyodon spathula* е способна да детектира електрични полиња кои осцилираат со брзина од 0,5–20&nbsp;Hz, а големи групи планктон генерираат ваков тип на сигнал.

Магнеторецепцијата е способност за детектирање на насоката кон која е свртен човекот врз основа на магнетното поле на Земјата. Во 1988 година, истражувачите пронашле железо, во форма на магнетит со еден домен, во черепите на сокеј лосос. Присутните количини се доволни за магнеторецепција. 
## Навигација на риби
Лососот редовно мигрира илјадници милји до и од нивните места за размножување.

Лососите го поминуваат својот ран живот во реките, а потоа пливаат во морето каде што живеат како возрасни и ја зголемуваат поголемиот дел од својата телесна маса. По неколку години талкање на огромни растојанија во океанот каде што созреваат, повеќето преживеани лососи се враќаат во истите родни реки за мрестење. Обично се враќаат со неверојатна прецизност во реката каде што се родени: повеќето од нив пливаат по реките сè додека не стигнат до местото за мрестење кое било нивното првобитно родно место.

Постојат различни теории за тоа како се случува ова. Една теорија е дека постојат геомагнетни и хемиски знаци што лососот ги користи за да се врати назад кон своето родно место. Се смета дека, кога се во океанот, тие користат магнетоцепција поврзана со магнетното поле на Земјата за да се ориентираат во океанот и да ја лоцираат општата позиција на нивната родна река, а откако ќе се приближат до реката, го користат своето сетило за мирис за да се насочат кон влезот на реката, па дури и кон нивното родно место за мрестење.

## Болка
десно|мини|Јакнато едрилица
Експериментите спроведени од Вилијам Таволга даваат докази дека рибите имаат реакции на болка и страв. На пример, во експериментите на Таволга, Batrachoididae кркорела кога била изложена на електричен шок и со текот на времето почнала да кркори дури и при самиот поглед на електрода.

Во 2003 година, шкотските научници од Универзитетот во Единбург и Институтот Рослин заклучиле дека речната пастрмката покажува однесувања често поврзани со болка кај други животни. Пчелин отров и оцетна киселина инјектирани во усните резултирале со тоа што рибите ги нишале своите тела и ги триеле усните по страните и дното на нивните аквариуми, што истражувачите заклучиле дека се обиди за ублажување на болката, слично на она што би го направиле цицачите. Невроните се активирале во шема слична на човечките невронски шеми.

Професорот Џејмс Д. Роуз од Универзитетот во Вајоминг тврди дека студијата е погрешна бидејќи не обезбедила докази дека рибите поседуваат „свесно разбирање, особено такво разбирање што значајно е слично на нашето“. Роуз аргументира дека, бидејќи мозоците на рибите се толку различни од човечките, рибите веројатно не се свесни на истиот начин како луѓето, па така реакциите слични на човечките реакции на болка веројатно имаат други причини. Роуз објавил студија една година порано во која тврди дека рибите не можат да чувствуваат болка бидејќи нивните мозоци немаат неокортекс. Сепак, етиологот на животинското однесување, Темпл Грандин тврди дека рибите сепак можат да имаат свесност без неокортекс, затоа што „различни видови можат да користат различни мозочни структури и системи за да ги обработуваат истите функции“.

Застапниците за благосостојба на животните изразуваат загриженост за можното страдање на рибите предизвикано од риболов. Некои земји, како што е Германија, забранија одредени видови риболов, а британската RSPCA сега ги гони лицата кои се сурови кон рибите.

## Наводи

## Литература

* Колин СП и Маршал НЈ (ур.) (2003) ''Сензорна обработка во водни средини'' Спрингер. ISBN&nbsp; .
* Грин, ВВ и Зиелински БС (2013) „Хеморецепција“ Во: ДХ Еванс, ЈБ Клејборн и С. Кари (ур.) *Физиологија на рибите*, 4-то издание, стр.&nbsp;345–373, Издавачка куќа на CRC. ISBN&nbsp; .
* Попер АН и Феј РР (1993) „Детекција и обработка на звук од страна на риби: критички осврт и главни истражувачки прашања“ (2 дела) *Мозок, однесување и еволуција*, **41** (1): 14–25. doi :  PDF дел 1 PDF дел 2
* Стивенс, Мартин (2013) ''Сензорна екологија, однесување и еволуција.'' Оксфордски универзитетски печат. ISBN&nbsp; .
* Веб Џ.Ф., Феј Р.Р. и Попер АН (2008) ''Биоакустика на риби'' Спрингер. ISBN&nbsp; .

Категорија:Сетилни системи
Категорија:Анатомија на риби