Фотосинтеза

**Фотосинтезата** — процес во кој растенијата создаваат храна. Во него, од неоргански соединенија (јаглерод диоксид, вода и минерални соли), со помош на сончевата светлина и хлорофилот (кој го има само во растителните клетки) се синтетизираат органски соединенија (јаглехидрати, белковини, липиди итн.), кои се неопходни за исхраната на растението. Фотосинтезата се одвива само во зелените делови од растението, т.е. во оние клетки кои содржат хлоропласти во кои се наоѓа хлорофилот.

Првиот експеримент со фотосинтезата е дело на фламанскиот лекар и хемичар Јан Баптиста ван Хелмонт (1580-1644), кој се бавел и со алхемија и верувал дека и водата може да се претвори во нешто друго. За да го докаже тоа, тој го извел познатиот експеримент со дрвото со намера да докаже дека водата се претвора во дрво. Имено, во една саксија, тој посадил врбова садница и презицно ја измерил масата на саксијата, на земјата во неа и на садницата при што вкупната маса била 92,25 килограми. Потоа, во текот на пет години, редовно ја полевал садницата со дождовница. На крајот од експериментот, масата на саксијата, земјата и дрвото изнесувала 166 килограми, односно 73,75 килограми повеќе отколку на почетокот. Оттука, ван Хелмонт заклучил (погрешно) дека порастот на масата е резултат на претворањето на водата во дрво и во лисје. Се разбира, заклучокот на ван Хелмонт е погрешен, зашто порастот на масата е резултат на процесот на фотосинтеза со кој од водата и јаглерод диоксидот се образуваат најпрвин едноставни, а потоа и сложени јаглехидрати (целулоза). Меѓутоа, и покрај погрешниот заклучок, неговито експеримент е значаен, зашто е првиот што се однесува на процесот на фотосинтеза.

## Тек на фотосинтезата
thumb|350px|десно|Шематски приказ на природната (лево) наспроти вештачка фотосинтеза (десно)
Процесот на фотосинтезата наједноставно може да се прикаже со следнава равенка:

6CO2 +  6H2O = C6H12O6 + 6O2

Според тоа, фотосинтезата е сложен оксидоредукциски процес во кој се врши редукција на CO2, до степен на јагленоводороди и оксидација на водата, до степен на кислород.
Оваа реакција, опишана со равенката, се одвива низ две фази, и тоа *светла* и *темна*.

### Светла фаза од фотосинтезата
Светлата (фотохемиска) фаза е комлекс реакции во кои светлосната енергија се претвора во енергија на хемиски врски, претежно во енергија на фосфатните врски на АТР.
Во светлата фаза се вршат следниве реакции:
1. Фотосинтетска фосфорилација
2. Фотолизај (разложување на водата)
3. Ослободување на кислород во атмосферата

Во согласност со законите на фотохемијата, светлината може да пројави фотохемиски ефект, доколку се впива. При впивањето на квантот светлосна енергија, атомот или молекулата се ексцитира, што значи преоѓање на електронот од една во друга, подалечна орбитa т.е. преминува во повисоко енергетско ниво. Во задржувањето и пренесувањето на енергијата учествуваат хлорофили, а и бета-каротини и фикобилин. Испуштениот електрон од возбудената хлорофилнa молекула се прифаќа и се пренесува од низа акцептори во редица оксидоредукциски реакции, а енергијата патем се одделува и служи за синтеза на АТР.
Процесот на преобразбата на квантите светлосна енергија во АТР е фотосинтетска фосфоријација (фотофосфоријација).
Се разликуваат две основни насоки на фотосинтетска фосфорилација: *нециклична* и *циклична*.

При нецикличното предавање на електроните настанува фотооксидација на водата и преземање на електронот од водата на NADP. Во нецикличното пренесување на електроните учествуваат фотосистемите I и II. Енергијата на квант светлина го ексцитире пигментниот систем I, кој во таа состојба го испушта електронот (фотохемиска реакција). Електронот, преку неколку акцептори меѓу кои феродоксин, се пренесува на NADP. Испуштајќи го електронот, пигментниот систем I останува во вид на јонизиран мокула, со испразнето место на електрон, коешто ќе се пополни од пигментниот систем II. Патот на преност на електронот од пигментниот систем II до пигментниот систем I е следен:
Испуштениот електрон од ексцитираниот фотосистем II се презема од акцептор, од него преку акцепторот пластохинон се предава на цитохромите, потоа на пластианинот, а од него стасува до фотосистемот I каде што го зазема испразнетото место на електронот.
Преносот на елекстроните од акцепторите на фотосистемот II, до фотосистемот I се изведува со акумулирање енергија во ATP.

ADP + P + E -> ATP

Ексцитираниот пигментен систем II е во активна состојба, односно тој е силен оксиданс, способен да ја оксидира водата. Одземениот електрон од водата, преку низа преносители и учество на јони манган, го пополнува местото на испуштениот електрон во пигментниот систем II.
Разложувањето на водата се врши при светлина, од ексцитираниот хлорофилен молекула од фотосистемот II, кој би можел да биде единствен оксиданс, или пак во взаемно дејство со други комплексни соединенија, во фотооксидирана светлина кои ја оксидираат водата. Тоа е фотолиза. Фотооксидацијата на водата завршува со образување воден пероксид, кој со помош на ензимот каталаза се разложува на H220 и 02.

4H2O -> 4OH- -> 4OH -> 2H2O2 катализа-> O2 + 2H2O

Фотооскидација на водата е прва етапа во која се издвојува H2, кој се присоединува на NADP+. Втората етапа е издвојувањето на О2 од радикалите на хидроксил. За издвојување на еден молекула на О2 потребно е еднократно оксидирање на две молекули вода, односно може да учествуваат само четири молекули вода. Според тоа, во светлата фаза на фотосинтезата се врши оксидација на  водата и издвојување на кислород, кој се ослободува во воздухот. Во оваа реакција треба да присуствуваат јони на манган и хлор.

Во процесот на циклична фосфорилација учество зема само фотосистемот I. Ексцитираниот хлорофилен молекула од фотосистемот I испушта електрон, кој се презема од некои акцептори. Потоа електронот се предава на соединенијата: Фередоксин, Цитохрон b6, f, пластоцијанин, а потоа се враќа повтрно на напуштеното место во фотосистемот I. На таков начин, фотосистемот I се јавува и како примател и дарител на сопствениот електрон.
Во делот на елктро-транспортниот меѓу феродноксин и цитохром f, b6, енергијата на електронот се акумулира во енергијата на хемиските врски на ATP, односно се врши двапати фосфорилација(фотофосфорилација).

ATP + H3PO4 + hv ATP + H2O
Според современите согледувања, фотосистемот I служи само за продукција на ATP. Во него не се создава кислород.

2 NADP + 2H2O + 2ADP + 2H3PO4 + H2O + 8 hv -> 2 NADPH2 + 2H + 2ATP + O2

Според тоа, како резултат на нецикличната фосфорилација се јавува; 1. оксидација на две молекули вода со употреба на 8 кванти сончева енергија, задржана од два фотосистеми и 2. предавање електрони од мелекулата вода преку електро-транспортниот пат на NADP. Отука произлегува дека производите на нецикличната фосфорилација се: редуцираниот NADP, H2, ATP, како и кислородот слободен во воздухот.
Цикличната фосфорилација служи само за трансформација на светлосната енергија на ATP.

Светлата фаза е почетна во фотосинтезата и се одвива дење (таа е светлосно зависна реакција). Таа се одвива во мембраните на тилакоидите од грана на хлоропластот, каде што се наоѓаат хлорофилните молекули. Основниот процес во оваа фаза е трансформацијата на светлосната (сончевата) енергија во хемиска. Под дејство на црвената светлина од сончевиот спектар, еден од хлорофилните електрони станува активиран, па го напушта флорофинлната молекула. На овој начин, хлорофилот се оксидира. Исфрлениот електрон (кој сега е богат со енергија) го прифаќаат другите специфични молекули во клетките кои служат како електронски пренесувачи. Тие молекули што го примаат електронот се редуцираат. Преминувањето на електроните од еден на друг молекула се врши преку низа на пренесувачи, кои наизменично, додека електроните поминуваат преку нив, се редуцираат и оксидираат. На крајот од овој процес, последниот пренесувач повторно го враќа електронот (сега со целосно изгубена енергија) на хлорофилот, со што тој се враќа во редуцирана состојба. Како таков, тој може повторно да реагира со светлината. Ослободената енергија од електроните, се користи во самите клетки за синтеза на соединенија богати со енергија, како ATP и ADP кои се важни за фотосинтезата. Во реакциите од светлата фаза, важно соединение е NADP, односно во форма на NADPH<sub>2</sub>. NADP станува редуциран со примање на дел на електрони кои не се враќаат на хлорофилот, туку поминуваат на NADP со што тој станува NADPH2. Во ваква форма, тој служи како дарител за водородот на фотосинтетските клетки, кој им е потребен за редукција на CO<sub>2</sub> при синтезата на гликозата. За да се врати сега хлорофилот во првобитната редуцирана состојба, загубените електрони (кои отидоа во NADPH2) мора да се надоместат. Тоа се прави преку една друга реакција која се одвива во фотосинтезата, наречена биофотолиза на водата. Со добиените OH<sup>-</sup> јони на водата, хлорофилот се враќа во редуцирана состојба. При тоа, се ослободува енргија (ATP) и се испушта кислород во атмосферата.
Основни процеси се трансформација на сончева енергија во хемиските елементи.Фотолиза на вода при што доаѓа до ослободување на кислород.

### Темна фаза од фотосинтезата
Темната фаза од фотосинтезата се нарекува уште и *[[Калвин]]ов циклус*, по името на научникот кој ја разјаснил. Со оваа фаза се опфатени хемиските реакции со кои од H2 вграден во NADPH2 и CO2 од атмосферата се синтетизираат јаглехидрати во кои е вградена и енергија. Потребната енергија за оваа фаза се добива од АТР, добиен во светлата фаза. Како основен производ од Калвиновиот циклус е гликозата од која по пат на полимеризација се добиваат полисахариди, и тоа скроб. Во оваа фаза можат да се добијат (синтетизираат) и други органски соединенија, масни киселини, аминокиселини и др.

## Значење на фотосинтезата
Од сето ова се гледа дека фотосинтезата е доста важен биолошки процес, зашто преку неа се создаваат органски материи значајни за живите организми. Во него се одвиваат повеќе хемиски реакции (и процеси) кои зависат од влијанието на многубројни фактори, како внатрешни, така и надворешни:

**Табела: Фактори кои влијаат врз фотосинтезата**

## Наводи


Категорија:Ботаника
Категорија:Физиологија на растенијата

Категорија:Клеточно дишење
Категорија:Метаболизам