Paku

**Tumbuahan paku**, **paku-pakuan**, atau **pakis-pakisan** adolah sakalompok tumbuahan nan punyo sistem pembuluh sejati (Tracheophyta) tapi indak pernah manghasiakan bijo untuak reproduksi seksualnyo. Alih-alih bijo, kalompok tumbuahan iko malapehkan spora sebagai alat untuak manyebar luaskan jo mampabanyaknyo, manyarupoi kalompok organisme sarupo lumuik dan fungi.

Tumbuahan paku tasebar di sadoalah balahan dunia, kecuali daerah nan ado saljunyo abadi jo lautan, paku acok ditamukan tumbuah di tampek-tampek nan indak subur untuak pertanian. Jumlah spesies nan dikatahui ado kisaran 12.000, jo dipakirokan 1.300 sampai 3000 labiah spesies diantaranyo tumbuah di kawasan Malesia (nan mancakup Indonesia).

Pangalompokan klasik anggota tumbuahan paku (**Pteridophyta**, dalam arti laweh, manuruik Haeckel (1866)) di pangatahuan baru dianggap basifat parafiletik. Dari kalompok-kalompok cabang utamo tumbuahan bapambuluah, ciek kalompok nan mancakup paku kawek, kumpai, sarato rane, ruponyo mamisah paliang partamo dari kalompok lainnyo. Kalompok itu kini dimasuakkan ka dalam divisio Lycopodiophyta. Iko manyebabkan "Pteridophyta" saat iko punyo duo arti: arti luas (sabagaimano arti klasik, mancakup Lycopodiophyta) dan arti sampik (arti klasik minus Lycopodiophyta). Kalompok tumbuahan paku arti sampiknyo basifat holofiletik atau monofiletik, dan saat iko disabuik Pteridophyta atau, untuak manghindari kabinguangan, disabuit **Polypodiophyta** atau **Monilophyta**.

Fosil paku paliang tuo barasa dari kala Devon, sekitar 360 juta tahun nan lalu  tapi suku-suku dan jenis-jenis modern baru muncua sekitar 145 juta tahun nan lalu, di awal kala Kapur, di maso tumbuahan babungo alah mandominasi vegetasi bumi.

Pamanfaatan tumbuahan paku dek manusia tabateh. Kabanyakan manjadi tanaman hias, sabagian ketek ado nan dimakan, sebagai tumbuahan ubek, atau bahan baku untuak alat bantu kegiatan sahari-hari.

## Botani

Bantuak lua (morfologi) tumbuahan paku bamacam-macam, sasuai jo hasil evolusi adaptasinyo. Sacaro umum, paku dikenal karano daunnyo tumbuah dari tuneh nan babantuak ukel sarupo kapalo gagang biola atau selo (bahaso Jawa: *mlungker*) atau *circinate vernation* dalam bahaso Inggris. Ciri iko sabananyo hanyo balaku untuak paku leptosporangiatae dan anggota Marattiales. Perbedaan tumbuahan paku dari tumbuahan babijo lainnyo nampak dari struktur pambuluah di dalam batang, rimpang, atau tangkai entalnyo.

Panampilan lua paku ado nan barupo batang (paku pohon, biasonyo indak bacabang), semak, epifit, tumbuahan manjala, mangapuang di aia, hidrofit, tapi biasonyo barupo terna nan barimpang nan manjala di tanah atau humus. Organ fotosintetik dan reproduktif paku disabuik ental (bahasa Inggris *frond*) jo ukuran nan bervariasi, dari babarapo milimeter sampai anam meter.

Sebagian banyak anggota paku-pakuan tumbuah di daerah tropika basah. Paku-pakuan kabayakan ditamui di kondisi tumbuah marginal, sarupo lantai rimbo nan lambok, tabiang pabukitan, manempel atau marayap di batang pohon atau bebatuan, di dalam aia kolam danau, daerah sekitar kawah vulkanik, sarato salo-salo bangunan nan indak terawat. Katersediaan aia nan mancukupi di rantang waktu tatantu diparalukan karano salah ciek tahap hiduiknyo tagantung jo kabaradoan aia, yaitu sebagai media manggariknyo sel sperma manuju sel telua. Karano itulah, tumbuahan iko juo labiah banyak ditamui di kawasan pagunuangan nan basah dan taduah.
## Pagiliran katurunan (metagenesis)

Daur hiduik tumbuahan paku mangenal pergiliran katurunan (metagenesis), nan terdiri dari duo tahap: gametofit dan sporofit. Tumbuahan paku nan mudah awak tamui marupokan bantuak fase sporofit (*sporophyte*, bararti "tumbuahan jo spora") karano manghasilkan spora. Bantuak generasi gametofit (*gametophyte*, berarti "tumbuahan jo gamet") dinamokan protalus (*prothallus*) atau protalium (*prothallium*), nan bantuaknyo sarupo tumbuahan ketek barupo lembaran bawarna hijau, mirip lumuik hati, indak ado akar (tapi punyo akar semu (rizoid) sebagai panggantinyo), indak punyo batang, indak punyo daun. Prothallium tumbuah dari spora nan jatuah di tampek nan lambok. Protalium manghasiakan anteridium (*antheridium*, panghasia spermatozoid atau sel kelamin jantan) dan arkegonium (*archegonium*, organ panghasia ovum atau sel talua). Rancak anteridium maupun arkegonium baukuran mikroskopik, indak mudah diliek mato kalau indak manggunokan alat khusus. Pambuahan sel talua mutlak mamaralukan bantuan aia sebagai media spermatozoid bapindah jo baranang manuju arkegonium untuak mambuahi sel talua. Ovum nan terbuahi bakambang manjadi zigot, nan pado masonyo tumbuah manjadi sporofit baru.

Babarapo tumbuahan paku (sarupo anggota Selaginellales dan Salviniales) punyo spora jantan baukuran labiah ketek disabuik mikrospora, dari pado spora batino, disabuik megaspora atau makrospora. Gejala iko disabuik heterospori (tumbuahannyo disabuik heterospor). Kalompok dengan ukuran spora samo gadang disabuik homospor.

Tumbuahan babijo (Spermatophyta) juo punyo daur huduik sarupo paku heterospor tapi alah berevolusi labiah jauah sahinggo tahap gametofitnyo indak dapek hiduik mandiri dan hiduiknyo harus disangga dek sporofit. Spora nan manghasiakan langsuang tumnuah manjadi serbuk sari (jantan) atau kantung embrio (batino).
## Cakupan anggota jo klasifikasi

### Cakupan tradisional

Sacaro tradisional, sarupon nan diajakan di sekolah menengah, tumbuahan paku (Pteridophyta, arti laweh) mancakup sadonyo tumbuahan bapambuluah (Tracheophyta) berspora, atau kormofita berspora salain lumut hati (Hepatophyta), lumut tanduk (Anthocerophyta), dan tumbuhan lumut sejati (Musci). Pteridophyta ditampekkan di takson divisio jo limo kelas:

* Psilotiinae (misalnyo paku talanjang *[[Psilotum]]*)
* Lycopodiinae (misalnyo rane, kumpai, dan paku kawat)
* Isoëtinae
* Equisetinae (rumpik  betung ataupaku ikua kudo)
* Filicinae / Filices (paku sejati/benar, mancakup Eusporangiatae (ordo Ophioglossales dan Marattiales) dan Leptosporangiatae).

Sampai saat iko, ilmu nan mampalajari anggota limo kelompok tumbuahan iko disabuik **pteridologi** dan ahlinyo disabuik **pteridolog**.

### Cakupan dengan dukungan biologi molekuler
Parubahan mandasar dipublikasikan dek Smith et al. (2006), dengan mangajukan parubahan tumbuahan paku masa kini (indak mencakup tumbuahan paku fosil nan alah punah) berdasarkan data morfologi dan didukuang jo hasia analisis molekular (sekuens DNA plastid). Berdasarkan usulan iko, Lycopodiinae dan Isoëtinae dianggap marupokan tumbuahan bapambuluah nan partamo kali tapisah dari nan lainnyo, sahinggo dikelompokkan dalam divisio tarsandiri: Lycopodiophyta (atau Lycophyta). Paku-pakuan sarato tumbuahan babijo berado di kalompok lain, disabuik Euphyllophytina (atau Pterophyta). Salanjuiknyo, sadonyo kormofita baspora nan tasiso tagabuang dalam ciek kelompok gadang, nan layak dikatoan sabagai anggota divisio tumbuahan paku (Pteridophyta) nan sabananyo. Namo baru nan diusulkan untuak mencegah karancuan cakupan Pteridophyta adolah "Monilophyta" (dari *moniliform*, "babantuak kaluang", mengacu ka bantuak stele sarupo kaluang nan dipunyo tumbuahan nan dianggap moyang tumbuhan paku modern) atau ""Polypodiophyta" (dari *Polypodium*, genus nan manjadi genus tipe).

Akibat parbahan iko, pangalompokan tradisional manjadi parafiletik (indak mancakup sadoalah cabang), karano cabang Euphyllophytina "tabalah". Kalompok nan parafiletik indak dianjurkan untuak dipakai dalam taksonomi modern, walaupun dalam hal-hal mudah masih dapaek digunokan.

Revisi Smith et al. (2006) juo manunjuakkan sajumlah paku-pakuan nan dulu dianggap sebagai paku primitif, sarupo anggota Psilotales, ruponyo labiah dakek atau sakeluarga jo Ophioglossales (nan sabalunnyo marupokan anggota kelas Filicinae nan dianggap labiah "modern"), samantaro paku ikua kudo (Equisetales) samo dakeknyo jo paku sejati maupun terhadap Marattiales.

Samanjak klasifikasi baru iko diitabikkan, ditambah jo babarapo parubahan salanjuiknyo, kasepakatan klasifikasi tumbuahan paku sampai 2013, adolah sebagai berikut (hingga takson bangsa/ordo): 

Penggolongan terhadap tumbuahan paku jo cakupan manyampik iko mambagi manjadi ampek kelas:

* Psilotopsida (mancakup bangsa Psilotales dan Ophioglossales) dengan sekitar 92 spesies,
* Equisetopsida (paku ekor kuda dan tamasuak kerabatnyo nan alah punah) jo sekitar 15 spesies nan masih batahan di bumi,
* Marattiopsida jo sakitar 150 spesies,
* Polypodiopsida (mancakup sadonyo paku leptosporangiataea) nan labiah dari 9000 spesies.

Panelitian lanjutan salanjuiknyo ado nan mamisahkan Psilotales dari Ophioglossales. Akibat pangalompokan iko, Marattiales dan Ophioglossales, nan sacaro tradisional dianggap "paku sejati" (ciek diantaronyo karano tuneh daun mudonyo nan bakambang sacaro guluangan mambuka), indak tamasuak dalam golongan paku nan "batua-batua sajati" (sensu Leptosporangiatae).

Pakambangan panggolongan tanaman paku sampai 2014 sacaro umum basapakat panggolongan sampai tingkek bangsa (ordo), tapi masih mampamasalahkan hubuangan di antaro bangsa-bangsa itu sarato anggota masiang-masiang di dalamnyo. Misalnyo, Rai dan Graham (2010) mangatokan "sampai sampai saat iko nan dapek disampaikan berdasarkan kajian-kajian modern tantang bantuak hubuangan di antaro kalompok gadang silsilah dalam monilophyta adolah bahasonyo awak sabana indak mangenal mereka". Grewe et al. (2013) tetap mamastikan dimasuakkannyo paku ikua kudo dalam tumbuahan paku, namun juo maingekkan ado nan indak jaleh dalam posisi sabananyo. Mereka mancaliakkan bahasonyo paku ikua kudo mambantuak ciek kalompok jo Psilotopsida, babeda jo Smith et al. (2006) nan manampekkan paku ikua kudo sebagai sepupu dari Marattiopsida dan Polypodiopsida.

Penggolongan paliang baru nan manunjuakkan arah parubahan panggolongan tumbuahan paku, tamasuak Lycopodiales, dipublikasi oleh Christenhusz dan Chase (2014).

## Manfaik
Karano kecenderungan untuak tumbuah di tampek marginal, tumbuahan paku bukanlah kalompok tumbuahan nan punyo peran budaya nan menonjol.

Banyak anggotanyo manjadi tanaman hias, baiak taman, pakarangan, atau dilatakkan di pot sebagai tanaman halaman atau dalam rumah (*indoor plant*). Contoh-contohnyo adolah baragam paku pedang (*Nephrolepis*), baragam paku epifit (misalnyo paku tanduk rusa, kadaka, *[[Davallia]]*, *[[Drynaria]]*, acok  kali tumbuah sacaro spontan lalu dipaliharo), suplir (*Adiantum*), baragam paku pohon, dan babarapo paku aia untuak penghias akuarium (mis. *[[Ceratopteris thalictroides]]*).

Ental mudo baragam jenis paku dapek manjadi sayua, sarupo paku sayur *[[Diplazium esculentum]]*, kadaka (di Taiwan), dan *[[Cyathea]]* (oleh orang Maori di Selandia Baru).

Baragam jenis *[[Azolla]]* bersimbiosis jo bakteri pengikat nitrogen bebas dari udaro (*[[Anabaena azollae]]*). Akibatnyo, biomassa *Azolla* ("azo" berarti bakaitan jo nitrogen) manganduang nitrogen nan tinggi dan dimanfaatkan dalam batani sabagai pupuk hijau.

Ado jenis paku nan basifat sebagai panimbun logam barek dan potensial dalam fitoremediasi, sarupo *[[Pteris vittata]]* dan *[[Azolla]]* spp.

Spora nan diekstrak dari strobilus *Lycopodium* dimanfaatkan sebagai *lycopodium powder* nan biaso digunokan untuak efek ledakan karano akan manyala sangat kuat namun jo suhu randah sahinggo cukuik aman untuak hiburan.

## Caliak pulo

* Tumbuhan lumut
* Paku air
* Spora

## Rujuakan

## Pranala lua

*  Tree of Life Web Project: Filicopsida 
*  Klasifikasi tumbuhan paku 
*  A fern book bibliography