Tetanduran ngembang

**Tetanduran wiji katutup** (**Magnoliophyta** utawa **Angiospermae**, diwaca *angiosperme* kanthi "e" pungkasan diwaca dawa) utawa **tetanduran ngembang** kuwe klompok paling akèh jinisé sekang tetanduran sing urip nang dharatan. Jenengé dijikot sekang ciriné sing paling khas, yakuwe ngasilna alat réproduksi wewangun kembang utawa amarga bakal wijiné kabungkus déning karpela utawa godhong woh. Ciri sing paling keri kiye mbédakna sekang klompok tetanduran wewiji liyané: Gymnospermae utawa tetanduran wiji kabukak.

Jeneng **Angiospermae** dijikot sekang panggandhéngan rong tembung basa Yunani kuna: αγγειον (*aggeion*, "panyangga" utawa "pangreksa") lan σπερμα (*spérma*, "wiji") sing dikenalna déning Paul Hermann taun 1690. nang sabagéan gedhé sistem taksonomi modhérn, klompok kiye sekiye manggon nang takson minangka divisi lan migunana jeneng klompok (yakuwe magnolia) sing nunjukna kabèh ciri-ciri khasé: **Magnoliophyta**, nanging klasifikasi paling anyar adhedhasar APG mapanna nang sawijining klade sing ora duwé takson resmi.

## Ciri-ciri khas

Tetanduran ngembang dibedana sekang klompok liya adhedhasar apomorfi (ciri-ciri kawarisaké) sing khas dikembangna déning klompok kiye. Kabèh ciri-ciri kiye ana nang bagéan reproduktif. Ciri-ciriné yakuwe:

* Kembang

Kembang dadi penciri sing paling nyata lan mbédana sekang klompok tetanduran wewiji liyané. Kembang mbantu klompok tetanduran kiye miyarna kemampuan évolusi lan lungkang (ruang urip utawa *niche*) ékologisé saéngga marakna cocok banget kanggo urip nang dharatan.

* Benang sari

Stamen utawa benang sari adoh luwih énthéng tinimbang organ kanthi fungsi sarupa nang tetanduran wiji kabukak (yakuwe strobilus). Benang sari wus ngalami évolusi supaya bisa adaptasi karo penyerbuk lan kanggo nyegah pembuahan dhéwé. Adaptasi nuju arah kiye uga miyarna jangkauan ruang uripé.

* Ukuran gametofit jantan karéduksi sanget

Gametofit jantan sing karéduksi sanget (ana nang serbuk sari lan mung kapérang sekang telung sèl) mbiyantu sanget ngurangi wektu antarané panyerbukan, nalika serbuk sari tekan nang organ wadon, lan pambuahan. Wektu normal antarané rong tahap mau biasané 12-24 jam. nang Gymnospermae wektu sing diperlona kanggo perkara kasebut bisa nganti setaun.

* Karpela nutup rapet bakal wiji

Karpela utawa godhong woh rapet mbungkus bakal wiji utawa ovulum, saéngga nyegah pambuahan sing ora dikarepaké. Sel spérma bakal dikontrol déning putik kanggo mbuahi sèl endhog (*ovum*). Sawisé pambuahan, karpela lan sapérangan jaringan nang sekitaré uga bakal berkembang dadi woh. Woh duwé fungsi adaptif kanthi ngreksa wiji sekang perkecambahan sing ora dikarepna lan mbantu prosès panyebaran nuju wilayah sing luwih wiyar.

* Ukuran gametofit betina karéduksi sanget

Kaya nang gametofit jantan, ukuran gametofit betina uga sangat berkurang dadi mung pitung sel lan kareksa nang njero bakal wiji. Ukuran sing saya cilik kiye mbantu nyepetna perkembangan urip tetanduran. Mung klompok Angiospermae sing duwé prilaku sausum nang prosès kauripané. Prilaku kiye marakna gampang banget njlajah lungkang sing adoh luwih wiyar.

* Endosperma

Pawangunan endosperma nang wiji kuwe ciri khas Angiospermae sing ndhukung banget tumrap adaptasi amarga nglengkapi embrio utawa thukulan kanthi cadhangan panganan nang perkembangané. Endosperma sacara fisiologis uga nambah kuwat daya serep wiji tumrap hara sing diperlona tetanduran enom nang perkembangané.

## Klasifikasi

Nang awalé, jeneng Angiospermae dimaksudna déning Paul Hermann (1690) kanggo kabèh tetanduran sing ngembang kanthi wiji sing kabungkus nang kapsula, lan ditentangna karo Gymnospermae minangka tetanduran sing ngembang kanthi woh *achene* utawa duwé karpela kawilah. nang pangertèné, kabèh woh utawa bagéané dianggep minangka wiji lan "kabukak". Rong istilah kiye dipigunana déning Carolus Linnaeus kanthi pangertèn sing padha nanging digunana minangka jeneng-jeneng sekang kelas Didynamia.

Nalika Robert Brown nang taun 1827 nemona bakal wiji sing bener-bener kabukak nang sikas lan tetanduran runjung, panjenengané mènèhi jeneng Gymnospermae kanggo rong klompok tetanduran kiye. Taun 1851 Wilhelm Hofmeister nemona owah-owahan sing dumadi nang kanthong embrio sekang tetanduran ngembang (penyerbukan dhobel). Asil panemon kiye ndadèna Gymnospermae minangka kelas sing bener-bener beda sekang dikotil, lan istilah Angiospermae wiwit diterapna kanggo kabèh tetanduran wewiji sing dudu rong klompok sing disebutna Robert Brown. Pangertèn pungkasan kiye sing isih bertahan nganti sakiye.

Nang sistem taksonomi modhérn, klompok tetanduran ngembang dipapanna nang manéka warna takson. Saliyané Angiospermae, klompok kiye disebut uga **Anthophyta** ("tetanduran kembang"). Sistem Wettstein lan Sistem Engler mapanna Angiospermae nang tingkat subdivisio. Sistem Reveal nglebokna kabèh tetanduran ngembang nang subdivisio Magnoliophytina, nanging nang èdhisi terusané misahna dadi Magnoliopsida, Liliopsida, lan Rosopsida. Sistem Takhtajan lan sistem Cronquist nglebokna klompok kiye nang njeron tingkat divisio kanthi jeneng Magnoliophyta. Sistem Dahlgren lan sistem Thorne (1992) migunana jeneng Magnoliopsida lan mapanna nang tingkat kelas. Saiki, sistem klasifikasi sing paling pungkasan, kaya sistem APG (1998) lan sistem APG II (2003), ora ndadèna manèh minangka sawijining klompok takson dhéwé nanging minangka sawijining klade tanpa jeneng botani resmi kanthi jeneng *angiosperms* (sistem kiye migunana jeneng-jeneng basa Inggris utawa diinggrisna kanggo jeneng-jeneng ora resmi).

### Pambagéan internal (taksonomi)

Klasifikasi internal klompok kiye ngalami akèh owah-owahan. Sistem Klasifikasi Cronquist (1981) isih akèh dipigunana nanging wiwit dipitakonna keakuratané sekang sisih filogeni utamané amarga matentangan karo asil-asil panylidikan molekular. Kesepakatan umum bab kepriyé tetanduran ngembang diklumpukna wiwit tercapai wiwit asil "Angiosperm Phylogeny Group" (APG) diwetokna taun 1998 lan dianyarna (*update*) nang taun 2003 minangka Sistem Klasifikasi APG II.

Sistem Cronquist mbagi tetanduran ngembang dadi rong klompok: Magnoliopsida lan Liliopsida. Jeneng pemeri liya sing diidinna nang Pasal 16 ICBN kuwe Dicotyledoneae (dikotil) lan Monocotyledoneae (monokotil) adhedasar sajarah lan nunjukna sawijining ciri sing cukup gampang kanggo diamati sanajan ora mesthi mangkono: tetanduran dikotil nduwèni loro godhong lembaga éwadéné tetanduran monokotil nduwèni siji godhong lembaga.

Sistem APG, sing nggunakna konsèp kladistika lan akèh nggunakna metode panglompokan statistika (*clustering*) sarta nglebokna data-data molekular, ngéntuki menawa monokotil arupa klompok monofiletik utawa holofiletik, lan dijenengi *[[Monocotyledoneae|monocots]]* (wangun jamak sekang *monocot*), nanging dikotil pranyata ora (disebut minangka klompok asifat parafiletik). Sanajan mangkono ana klompok gedhé dikotil sing monofiletik sing dijenengi *[[eudicots]]* utawa *tricolpates*. Jeneng *eudicot* ateges "dikotil sejati" amarga nunjukna ciri-ciri sing biasa dinyatakna minangka ciri khas dikotil, kayata kembang kanthi papat utawa lima mahkota kembang lan papat utawa lima kelopak kembang. Sisa sekang pamisahan iki, sing tetep parafiletik, biasa dijenengi *[[paleodicots]]* (*paleo-* ateges "purba" utawa "kuno") kanggo nggampangna panyebutan.

Panylidikan migunakna filosofi filogeni nganti sekiye wus nemokna wolung klompok utama nang tetanduran ngembang, yakuwe *monocots*, *eudicots*, Amborellales, Nymphaeales, Austrobileyales, Chloranthales, Ceratophyllales, lan magnoliids. Gegandhengan nang antarané siji lan sijiné nganti sekiye isih terus dislidiki.

## Karagaman jenis lan manfaat

Jenis tetanduran ngembang diprakirana watara 250.000 tekan 400.000 

 sing bisa diklumpokna nganti paling sithik 402 suku (adhedhasar taksiran nang Sistem APG II). Sistem APG 1998 nelana ana 462 suku. Monokotil nyakup sekitar 23% sekang kabèh spesies lan "dikotil sejati" (*eudicots*) nyakup 75% sekang kabèh spesies.

Sepuluh gedhé suku tetanduran miturut akèhé jenis yakuwe:
# Asteraceae utawa Compositae (suku keningkir-keningkiran): 23.600 jenis
# Orchidaceae (suku anggrèk-anggrèkan): 21.950
# Fabaceae utawa Leguminosae (suku polong-polongan): 19.400
# Rubiaceae (suku kopi-kopian): 13.183
# Poaceae, Glumiflorae, utawa Gramineae (suku suket-suketan): 10.035
# Lamiaceae utawa Labiatae (suku nilam-nilaman): 7.173
# Euphorbiaceae (suku kastuba-kastubaan): 5.735
# Cyperaceae (suku teki-tekian): 4.350
# Malvaceae (suku kapas-kapasan): 4.225
# Araceae (suku tales-talesan): 4.025

Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae lan Araceae kuwe monokotil.

Kasepuluh suku nang ndhuwur nyakup manéka warna jenis tetanduran penting nang kauripan manungsa, nang bidhang tetanèn, kahutanan lan indhustri. Suku suket-suketan cetha arupa suku paling penting amarga ngasilna manéka warna sumber energi pangan kanggo manungsa lan kéwan sekang pari, gandum, jagung, jelai, haver, jawawut, tebu, sarta sorgum. Suku polong-polongan manggon nang papan paling penting nomer loro, minangka sumber protein nabati lan sayuran utama lan manéka warna peran budaya liya (kayu, pewarna, lan racun). Suku nilam-nilaman anggotané akèh tetanduran sing ngasilna lenga atsiri lan bahan obat-obatan.

Sapérangan suku penting liyané nang kauripan manungsa yakuwe
* Solanaceae (suku terong]-terongan), minangka sumber pangan penting utamané sayuran
* Cucurbitaceae (suku labu-labuan), minangka sumber sayuran penting
* Brassicaceae utawa Cruciferae (suku sawi-sawian), minangka sumber sayuran lan lenga pangan penting
* Alliaceae (suku bawang-bawangan), minangka sumber sayuran bumbu penting
* Piperaceae (suku sirih-sirihan), minangka sumber rempah-rempah penting.
* Arecaceae utawa Palmae (suku pinang-pinangan), minangka pandhukung kauripan penting masarakat agraris dhaérah tropika
* Rutaceae (suku jeruk-jerukan), Rosaceae (suku mawar-mawaran), lan Myrtaceae (suku jambu-jambuan) akèh ngasilna woh-wohan penting.

Tetanduran ngembang uga dadi pamasok sumberdaya alam nang wangun kayu, kertas, serat (umpamané kapas, kapuk, lan henep, sisal, serat manila), obat-obatan (digitalis, kamfer), tetanduran hias (ruangan utawa tarbuka), lan manéka warna daftar dawa kagunaan liya.

## Referensi

## Pranala jaba

* Angiosperms - UC Berkeley video lecture
* Cronquist, Arthur. (1981) *An Integrated System of Classification of Flowering Plants*. Columbia Univ. Press, New York.
* Dilcher, D. 2000. Toward a new synthesis: Major evolutionary trends in the angiosperm fossil record. *PNAS [Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]* 97: 7030-7036 (available online here)
* 
* Oldest Known Flowering Plants Identified By Genes, William J. Cromie, Harvard Gazette, 16 Desember, 1999.
* L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval.
* Simpson, M.G. *Plant Systematics*. Elsevier Academic Press. 2006.
* Raven, P.H., R.F. Evert, S.E. Eichhorn. *Biology of Plants*, 7th Edition. W.H. Freeman. 2004.