Skujkoku lielais koksngrauzis

**Skujkoku lielais koksngrauzis** (*Monochamus urussovi* (Fischer von Waldheim, 1806)) ir Austrumeiropas, Ziemeļāzijas un Tālo Austrumu koksngraužu suga no *[[Lamiinae]]* apakšdzimtas. Šī vabole morfoloģiski ir ļoti līdzīga *[[Monochamus sartor]]* koksngraužu dzimtas sugai. Vaboles sastopamas skujkoku taigā. To var novērot gandrīz uz visām priežu dzimtas koku sugām, bet priekšroka tiek dota balteglēm un eglēm. Kāpurs attīstās zem koku mizas un koksnē. Kāpuru attīstība vidēji ilgst divus gadus, retāk trīs vai vienu gadu. Šis kukainis tiek uzskatīts par vienu no bīstamākiem koksnes kaitēkļiem Krievijas Federācijas teritorijā. Kāpuri ir sēņu sporu pārnēsātāji skujkoku koksnē.

Mātītes diezgan viegli atšķiramas no tēviņiem: mātītēm uz segspārniem ir gaišu matiņu veidoti plankumi, bet tēviņiem to nav; vēl mātītēm ūsiņas ir īsākas nekā tēviņiem. Kāpuri izšķiļas no jūnija beigām līdz septembrim. Tie attīstās zem koka mizas un koksnē. Iekūņojas koksnē pēc otras ziemošanas, maijā — jūnijā. Koksngrauža attīstīšanas cikls savvaļā parasti ir divi gadi, retāk — trīs, bet labvēlīgu faktoru ietekmē dzīves cikls var beigties viena gada laikā.

## Vēsturiski dati un nosaukums
Pirmoreiz koksngrauzi aprakstīja krievu dabas pētnieks Fišers fon Valdheims () Maskavas dabas pētnieku biedrības darbos 1806. gadā. Šajā darbā koksngrauzis bija nosaukts kā *Cerambyx urussovii*. 1845. gadā krievu koleopterologs V. Močuļskis vēlreiz aprakstīja šo sugu, dodot tam citu nosaukumu — *Monohammus quadrimaculatus*. Savā darbā pētnieks pirmo reizi atzīmēja šīs sugas līdzību ar *Monochamus sartor*, kā arī norādīja uz atšķirībām. 1859. gadā Močuļskis ierakstīja šo sugu savā Pieamūras kukaiņu sarakstā, nosaucot to *Monoсhammus 4-maculatus Motsch*.

1910. gadā krievu entomologs G. Jakobsons izvirzīja maldīgu ideju, ka šo koksngrauzi ir jāuzskata par agrāk aprakstītu sugu — *Monochamus rosenmülleri* (Caderhjelm, 1798). 1931. gadā ar J. Kolosova spēkiem koksngrauzim tika atgūts vēsturiskais nosaukums — *Monochamus urussovi* (Fischer von Waldheim, 1806).

Sugas zinātniskais nosaukums atsevišķos avotos joprojām var būt dažāds. Piemēram, 2010. gada «Palearktisko vaboļu katalogā» tas tiek minēts kā *Monochamus urussovii* (Fischer von Waldheim, 1805).

*Monochamus urussovii* (Fischer von Waldheim, 1805) sinonīms ir *Monochamus quadrimaculatus* (Motschulsky, 1845). Turklāt skujkoku lielais koksngrauzis dažādos avotos ir minēts arī ar sekojošiem zinātniskajiem nosaukumiem:
* *Cerambyx urussovi* Fischer von Waldheim, 1806;
* *Monochamus urussovii* (Fischer-Waldheim, 1806);
* *Monochamus rosenmuelleri* (Caderhjelm): Jacobson, 1910, Sama, 2002;
* *Monochamus sartor* (Fabricius): Solsky, 1871;
* *Monochamus sartor* var. *rosenmülleri* (Caderhjelm): Mühlman, 1954.

## Izplatība
Skujkoku lielais koksngrauzis ir plaši izplatīts Krievijā, mērenās joslas skujkoku mežu (taigas) zonā. Areāla robežas rietumos sasniedz Norvēģiju, Somiju, Zviedriju, Igauniju, Latviju, Lietuvu, Baltkrieviju, Polijas austrumdaļu, Čehiju un Ukrainu; dienvidos areāla robežas sasniedz Kaukāza ziemeļus, Kazahstānas ziemeļdaļu, Mongolijas un Ķīnas pierobežas rajonus ar Krieviju, Hokaido (Japāna) un Koreju. Austrumos koksngrauzis sastopams līdz Ohotskas jūras, Sahalīnas un Amūras ietekas krastiem. Koksngrauža ziemeļu areāla robežas saskan ar skujkoku mežu robežu.

Norvēģijā koksngrauzis sastopams ļoti reti un, domājams, tas ir ievests no kaimiņvalstīm. Zviedrijā agrāk šī vabole bija sastopama visā austrumu un ziemeļaustrumu daļā — no Smolandes līdz Lapzemei. Šobrīd kukainis Zviedrijā izzūd un ir lokalizēts tikai Vesternorlandes, Vesterbotenas un Norbotenas lēnēs. Somijā koksngrauzis ir sastopams Karēlijas dienvidos un dienvidaustrumos.

Latvijā kukainis ir reta un izzūdoša suga. Baltkrievijā sastopams visur. Ukrainā vietām var atrast skujkoku mežos, retāk — bērzu mežos Poļesjē, Karpatu priekškalnēs un Karpatos.

Kazahstānā koksngrauzis apdzīvo skujkoku mežus, galvenokārt baltegļu un egļu mežos Kazahstānas austrumdaļā, aptverot Ziemeļkazahstānas, Kostanajas, Akmolas, Pavlodaras un Austrumkazahstānas apgabalus. Tjanšana kalnos nav sastopams.

Ķīnā koksngrauzis izplatīts ziemeļos — Heilundzjana, Dzjiliņa, Hainaņa, Hebei un Šaņsji provincēs, kā arī Siņdzjanas, Ninsjas autonomajos rajonos un Iekšējā Mongolijā.

## Anatomija
right|thumb|250px|Pieaudzis tēviņš. Skats no augšas.
Pieaugušas vaboles ķermenis ir 18—37 mm garš. Ķermenis, ūsiņas un kājas ir melnas. Segspārni melni; mātītei uz segspārniem ir sīki dažādas formas sakopojumi no īsiem baltiem matiņiem, bet tēviņam to nav (dzimumdimorfisms); abu dzimumu segspārnu gali ir bālgani vai rudi. Kāpurs ir balts; pēdējās (ceturtās) stadijas kāpurs ir 55—60 mm garš. Kūniņa ir no 24 līdz 35 mm gara.

### Atšķirība no tuvākajām sugām
Šīs sugas imago atšķiras no citiem savas ģints pārstāvjiem ar sekojošām pazīmēm:
* ar skaidri redzamu šķērsu iedobi segspārnu trešdaļas beigās;
* ar rupju, biezu un redzami graudainu punktējumu segspārnu pamatnē;
* ar ļoti biezi sagrupētiem gaišiem matiņiem segspārnu virsotnē, kuri tajā vietā izveido labi pamanāmu, gaišu matojumu;
* ar nelieliem gaišu matiņu veidotiem plankumiem uz segspārniem (mātītēm);
* ar skaidri izteiktu pērļveidīgu segmentāciju uz ūsiņām (tēviņiem).

Skujkoku lielā koksngrauža kāpuri ir ļoti līdzīgi *Monochamus sartor* koksngrauža sugas kāpuriem. Skujkoku lielā koksngrauža kāpuri atšķiras no tiem ar sekojošām pazīmēm:
* ar tulznveida uzaugumu uzbūvi;
* ar melno matiņu esamību uz šiem uzaugumiem;
* ar sariņu izvietojumu priekšmuguras priekšējā apmalā.

Šīs sugas kūniņas atšķiras no *Monochamus sartor* ar lielākiem dzelonīšiem uz vēderiņa virsotnes.

## Dzīves veids
Skujkoku lielais koksngrauzis savā areālā apdzīvošanai var izmantot jebkuru skujkoku sugu. Parasti koksngrauzis apdzīvo skujkoku mežus, kur dominē egles vai baltegles, retāk to var sastapt lapu koku mežos. Vēl tas ir sastopams cirsmās un meža stādījumos, kuri ir cietuši no citiem koku kaitēkļiem — ozolu mūķene un *[[Dendrolimus superans]] sibiricus*. Austrumeiropā apdzīvo tikai egles. Sastopams arī kalnu skujkoku mežos. Biežāk kukaiņi atrodami līdz 1500 metru augstumā, bet daži īpatņi bija atrasti 2000 metru augstumā virs jūras līmeņa.

Skujkoku lielais koksngrauzis izvēlas vājus, mirstošus un nesen nogāztus kokus, kaut arī masveida vairošanās gados tas var apdzīvot veselus kokus. Vēl tas var attīstīties bluķos un baļķos, pie kuriem palikusi miza un zāģmateriālos. Kāpuri iekļūst arī kokmateriālos, kuri sagatavoti pat pirms diviem gadiem, sabojājot blīvi krautām grēdām vienu vai divus augšējos slāņus.

Kukainis bieži dzīvo vietās, kur mežus bojā nelabvēlīgi ārēji faktori: sausums, ugunsgrēks, vējgāzes, kukaiņu-defoliantu iedarbība un citi. Kāpurs apdzīvo baltegles (Sibīrijas baltegle, *[[Abies holophylla]]*, *[[Abies nephrolepis]]*, *[[Abies sachalinensis]]*), egles (*[[Picea jezoensis]]*, Sibīrijas egle, parastā egle, *[[Picea koraiensis]]*, *[[Picea glehnii]]*, *[[Picea fennica]]*); reizēm priedi (Sibīrijas ciedrupriede, klājeniskā ciedrupriede, Korejas ciedrupriede, parastā priede); reti lapegli (Sibīrijas lapegle, Daurijas lapegle un citi), kā arī lapu kokus: bērzus (purva bērzu, āra bērzu), vīksnu, parasto ozolu, parasto kļavu, liepu un parasto apsi.

### Simbiotiskie organismi
Kāpuri ir fitopatogēno sēņu sporu pārnēsātāji. Kāpuri pārnēsā *[[Leptographium]]*, *[[Ceratocystis]]* un *[[Ophiostoma]]* ģinšu sēņu sporas, taisot koksnē ejas. Šīs sēnes kokiem izraisa koksnes zilējumu. Ar *[[Leptographium sibiricum]]* un *[[Ophiostoma curvicolle]]* sēnēm kāpurs inficē Sibīrijas baltegli (*[[Abies sibirica]]*). Pētījumos Centrālajā Sibīrijā koksngrauža ejās atrastās baltegļu koksnes zilējuma sēnes uzrādīja *Ophiostoma* ģints sēņu esamību (no visām kāpuru ejās atrastajām sēnēm *Ophiostoma* ģints sastāda 90 %): *[[Ophiostoma nigrum]]*, *[[Ophiostoma europhioides]]* un *[[Ophiostoma picea]]*.

Koksnes nematodes sugas *[[Bursaphelenchus mucronatus]]* pārnēsājamās stadijas bija atrastas pieaugušos kukaiņos. Papildu barošanās laikā uz parastās priedes koksngrauzis inficē ar šiem tārpiem jaunus un veselus zarus.

Ir zināmas dažas ērces — komensāļi uz pieauguša kukaiņa, kuri izmanto kukaini kā «dzīvo transportu», pie tām pieskaitāmi *[[Gamasoidea]]* virsdzimtas pārstāvji un *[[Histiogaster bacchus]]* vīna ērču suga, kura dabā barojas ar sarūgušu koka sulu.

### Ienaidnieki
Dažiem zīdītājiem, galvenokārt kukaiņēdājiem, skujkoku lielais koksngrauzis var kalpot par barību. No putniem koksngrauzi visbiežāk medī dzilnas — tās apēd kāpurus. Vairākās Ķīnas provincēs par svarīgu koksngrauža dabīgo ienaidnieku tiek uzskatīta vabole *[[Dastarcus helophoroides]]*, no *[[Bothrideridae]]* dzimtas, kas parazitē uz koksngrauža kāpuriem. Arī *[[Meteorus corax]]* sugas lapsenes parazitē uz vaboļu kāpuriem.

## Vairošanās un attīstība
Viena īpatņa dzīves cikls ilgst 1—3 gadus, bet biežāk ne vairāk par diviem gadiem. Pieaugušie īpatņi vidēji dzīvo divus mēnešus. Šī laika gaitā viņi papildus barojas. Kūniņu un imago stadijās šis kukainis nepārziemo.

Vēlāk apmēram pēc nedēļas, kad pieauguši kukaiņi pamet kūniņu gultni, tie sāk pāroties. Pēc tam mātītes sāk dēt oliņas; dēj oliņas uz kāpuru barības auga. Pirms izdēt olu mātīte taisa ierobīšanu uz barības koku mizas, izdarot viņa pagriežas uz 180°, ievada olvadi ierobīšanā un izdēj tajā vienu oliņu, reti divas. Oliņas dēj uz fiziski novājinātu vai nesen nogāztu koku stumbra ar diametri 16-40 cm un vairāk. Dažreiz izdarītas ierobīšanas paliek tukšas. Ierobīšanas mātītes taisa uz nogāzta koku virsmas, kura ir tuvāk zemei vai uz sāniem, reti augšā, bet, ja koks stāv uz saknēm, ierobīšanas tiek taisītas visā stumbra apkārtmērā. Mātīte par visu dzīvi dēj no 9 līdz 20 oliņām. Pēc dēšanas savvaļā oliņu attīstība ilgst 2,5-4 nedēļas (13—40 dienas).

Izšķīlušies kāpuri pamazām iegraužas koku mizā. Pirmo laiku tie pavada zem koku mizas, kur taisa šķērsvirziena ejas, kuras vietām paplašinās laukumu veidā; tās ejas vāji atskaldās uz koksnes. Pārziemojot kāpuri iekļūst koksnē, atstājot aiz sevis ovālu, izstieptu gareni stumbram ieejas caurums (6—12 cm caurmērā). Kukainis, papildus barojas ne tikai uz skujkokiem, bet arī uz lapu kokiem, kur kāpuri izgrauž ejas mizas slāni, bet pēc tam iekļūst koksnē 32-50 cm dziļumā, izveidojot ejas līdz 18 mm šķēlumā. Izgraužot eju koksnē paliek skaida, no kā kāpurs atbrīvojās izmetot to caur vēdcaurumu mizā. Skaida uzkrājas pie apdzīvota stumbra nelielas kaudzēs veidā. Kāpuru eja paliek tukša, bez skaidas. Vispirms eja ir šķērsa, tālāk tā asi maina virzienu gandrīz taisnstūri koksnes virskārtā mainās garenvirzienā.

Ejas strupdaļā kāpuri izveido kūniņas gultni. Kāpuri gultni aizmugurē nožogo ar korķi, kas sastāv no rupjas šķiedrainas skaidas. Kūniņu attīstība ilgst divus-trīs nedēļas.

Koksnē tikko radušies imago no kūniņām vēl nav pilnīgi attīstījušies; tikai pēc 5—7 dienām imago pilnīgi attīstās. Tikai pēc tam, kad imago būs pilnīgi attīstījies, viņš izgrauzīs no iekšpuses uz virsmu caurumu 4—8 mm caurmērā, kuru kukainis pabeigs 4—7 dienu laikā. Kopumā pieaudzis kukainis kokā pavadīs vēl no 9 līdz 14 dienām. Pametot koksni, vabole sāks meklēt barību, un pēc tam kukainis meklēs pāri.

## Atsauces un piezīmes

## Avoti
* Monochamus urussovi (Fisch., 1806): сканографии О.&nbsp;Э. Берлова на сайте ЗИН РАН