Fitopatoloģija

**Fitopatoloģija** jeb **augu patoloģija** ir zinātnes nozare, kas pēta patogēnu vai apkārtējās vides izraisītas augu slimības. Augiem infekcijas slimības spēj izraisīt plašs organismu spektrs — sēnes, oomicētes, baktērijas, vīrusi, viroīdi, fitoplazmas, vienšūņi, nematodes un parazītiskie augi. Augus spēj bojāt arī kukaiņi, ērces, mugurkaulnieki un citi kaitēkļi, kas ietekmē auga kopējo veselības stāvokli, patērējot tā daļas uzturā. Fitopatoloģija tāpat pēta slimību identifikāciju, slimību ciklu, to ekonomisko nozīmi, kā augu slimības ietekmē cilvēkus un dzīvniekus, augu slimību ierobežošanu un ārstēšanu.

## Fitopatoloģijas nozares
Fitopatoloģija sevī iekļauj zināšanas no augu anatomijas un augu fizioloģijas jomām, tāpat arī mikrobioloģijas, mikoloģijas, ģenētikas, selekcijas un augkopības. Uz fitopatoloģiskajiem pētījumiem lauksaimniecībā balstās augu aizsardzības sistēmas pret kaitēkļiem un slimībām izstrāde.

### Vispārējā fitopatoloģija
Vispārējās fitopatoloģijas interešu lokā ietilpst:
* Augu slimību ierosinātāji;
* Augu slimību epidemioloģija (masveida slimību uzliesmojumu attīstība, izplatīšanās, likumsakarības);
* Augu anatomiskās un fizioloģiskās izmaiņas slimības laikā;
* Augu izturība (imunitāte) un karantīna;
* Augu aizsardzības dienestu darba organizācija;
* Augu slimību parādīšanās prognozes;
* Augu aizsardzības līdzekļi un metodes.

### Specializētā fitopatoloģija
Nodarbojas ar kādas konkrētas nozares (parasti ekonomiski nozīmīgu augu), piem., graudzāļu slimību pētījumiem vai arī konkrēta biotopa slimību pētījumiem, piem., mežu fitopatoloģija, dekoratīvo augu fitopatoloģija.

## Augu patogēni
**Slimības trijstūris** ir valdošā hipotēze augu patoloģijā. To ir izvirzījis George N. Agrios. Tās pamatnostādne ir, ka slimība ir trīs pamatfaktoru (saimniekauga, potenciālā patogēna un apkārtējās vides) mijiedarbība. Ja kāds no šiem trim faktoriem nebūs slimības attīstībai labvēlīgs, tad augs nesaslims. Visi trīs faktori ir nozīmīgi gan pirmsinfekcijas, gan pēcinfekcijas periodā.

### Sēnes
[thumb|left|[Miltrasa, biotrofs patogēns, sēne]]
thumb|left|''Rice blast'', nekrotrofs patogēns, sēne

Lielākā daļa no fitopatogēnajām sēnēm pieder pie asku sēnēm un bazīdijsēnēm.

Sēnes spēj vairoties gan dzimumiski, gan bezdzimumiski, abos gadījumos veidojot sporas. Tā kā sporas ir izturīgas ārējā vidē, ar to palīdzību sēnes izplatās. Daudzas zoosporas, kas izplatās ar augsni, ir spējīgas baroties saprotrofi un sēnes dzīves cikla pirmās daļas noris augsnē.

Sēņu izraisītas slimības lauksaimniecībā tiek ierobežotas ar fungicīdiem, tomēr parādās jaunas rezistentas sēņu rases.

Sēnes, augu patogēni:
#### Asku sēnes
** *[[Fusarium]]* spp. (izraisa dažādas vītes, kartupeļu sauso puvi u.c.)
** *[[Thielaviopsis]]* spp. (Izraisa sakņu brūnējumu)
** *[[Verticillium]]* spp. (Izraisa verticilāro vīti, neļķu kalti u.c.) 
** *[[Blumeria graminis]]* (Izraisa miltrasu graudzālēm)

#### Bazīdijsēnes
** *[[Rhizoctonia]]* spp. (Izraisa kartupeļu melno kraupi, sakņu kakla puvi)
** *Puccinia* spp.; (izraisa rūsu praktiski visām graudzālēm)

### Oomicētes
Oomicētes ir sēnēm līdzīgi organismi, kas ilgu laiku tika pieskaitīti pie sēņu valsts. To izraisītās slimības iekļauj arī *Phytophthora* ģinti, kuras pārstāvji spēj izraisīt kartupeļu lakstu puvi un pēkšņo ozolu nāvi.

Lai gan oomicētes nav tuvi sēņu radinieki, to infekcijas stratēģijas ir līdzīgas, tādēļ daudzi fitopatologi oomicētes iekļauj vienā grupā ar sēnēm.

Oomicētes, augu patogēni
* *[[Pythium]]* spp.
* *[[Phytophthora]]* spp.; tai skaitā Īru kartupeļu bada (1845 — 1849) izraisītājs.

### Baktērijas
[thumb| [Agrobacterium izraisīts sakņu audzējs]]

Lielākā daļa baktēriju ir saprotrofas un nekaitē augiem, tomēr ap 100 baktēriju sugu spēj izraisīt augu slimības. Baktēriju izraisītās slimības pārsvarā ir sastopamas subtropu un tropu reģionos.

Zinātnē nozīmīgs augu patogēns ir *[[Agrobacterium tumefaciens]]*, dabā tā veido audzējus dažādiem augiem. Tās spēju ievadīt augos savu DNS, izmanto molekulārajā ģenētikā, lai manipulētu ar augu DNS.

Lai baktērija spētu inficēt augu, tai jāpiemīt vismaz vienam no fitopatogenitātes faktoriem:

1. **Šūnas sieniņu noārdoši enzīmi** — nepieciešami, lai noārdītu auga šūnapvalku, tādā veidā piekļūstot barības vielām, ko satur šūna. Piemīt *[[Erwinia]]* patogēniem, kas izraisa dārzeņu slapjo puvi.

2. **[[toksīns|Toksīni]]** — Pastāv plaša spektra toksīni, kas bojā visus augus, un specifiski, kas izraisa bojājumus tikai patogēna saimniekaugam.

3. **[[Augu hormoni|Fitohormoni]]** — *[[Agrobacterium]]* spēj mainīt auksīna saturu augos, lai izraisītu pastiprinātu auga daļas augšanu un veidotos audzēji.

4. **[[Eksopolisaharīdi]]** — Baktērijas tos izdala ārvidē un bloķē ksilēmas vadaudus, tādā veidā izraisot auga nāvi.

Patogenitātes faktoru ražošanu baktērijas spēj kontrolēt, balstoties uz kvoruma sajūtas mehānismu.

Baktērijas, augu patogēni
* Burkholderia
* Proteobacteria
** *[[Xanthomonas]]* spp.
** *[[Pseudomonas]]* spp.

#### Fitoplazmas ('Mikoplazmām līdzīgie organismi'), spiroplazmas

[thumb| Ar fitoplazmām inficēts [Vitis vinifera|vīnogulājs]]

Baktēriju ģintis *[[Phytoplasma]]* un *[[Spiroplasma]]* ietver sevī baktērijas bez šūnas sieniņas un ir tuvas radinieces mikoplazmām, kas ir cilvēka patogēni. Tās izplata kukaiņi, kas pārtiek no augu sulas. Nonākušas floēmā, tās vairojas šūnu iekšpusē un daļēji izmanto augu šūnu savu dzīvības procesu uzturēšanai.

### Vīrusi, viroīdi un vīrusiem līdzīgie organismi

[thumb|left|[Capsicum|Saldais pipars inficēts ar vīrusu]]

Pastāv vairāki augu vīrusu veidi, no kuriem daži pat ir asimptomātiski. Parasti vīrusu infekciju ietekmē samazinās raža, bet necieš paši augi, tāpēc nav ekonomiski izdevīgi tos apkarot, izņemot gadījumus, kad tie inficē daudzgadīgus augus, kā piemēram, augļu kokus.

Vairumam augu vīrusu ir mazs, vienpavediena RNS genoms. Šis genoms var kodēt tikai četrus proteīnus: replikāzi, apvalka proteīnu, proteīnu, kas nodrošina vīrusa kustību starp šūnām un dažkārt proteīnu, kas norošina vīrusa uzņemšanu vektorā.

Augu vīrusi izplatās starp augiem ar vektoru palīdzību. Visbiežāk tie ir kukaiņi, bet dažas sēnes, nematodes un vienšūņi arī var pildīt šo funkciju.

### Nematodes
right|thumb|200px|Sakņu pangu nematodes (Meloidogyne spp.) izraisīti audzēji

Nematodes ir nelieli augsnē dzīvojoši veltņtārpi. Dažas sugas nedzīvo brīvi augsnē, bet parazitē augu saknēs. Šīs nematodes pārsvarā ir izplatītas tropu un subtropu reģionos, kur tās var inficēt graudzāles. Lai nodrošinātu sev labvēlīgu dzīves vidi, parazitējošās nematodes spēcīgi maina sakņu šūnu struktūru. Sakņu pangu nematodes (Meloidogyne spp.) spēj inficēt plašu saimniekaugu loku, savukārt cistas veidojošām nematodēm ir tikai pāris sugu plašs saimnieku loks.

### Protozoji (vienšūņi)
Ir tikai dažas augu slimības, ko izraisa vienšūņi. Starp augiem vienšūņi izplatās ar zoosporu palīdzību, kas ir ļoti noturīgas struktūras un spēj miera stāvoklī izdzīvot augsnē vairākus gadus.

Kad kustīga zoospora saskaras ar saknes spurgaliņu, tā veido plazmodiju un inficē sakni.

### Parazītiskie un pusparazītiskie ziedaugi
Āmuļu (*Viscum L.*), viju (*Custuca L.*) un citu ģinšu augi — pusparazīti un parazīti — tiek iekļauti fitopatoloģijas interešu lokā, jo tie spēj novājināt saimniekaugus un pārnest augu vīrusus.

## Patogēnu barošanās veidi
Atkarībā no tā, vai patogēnam dzīvības uzturēšanai ir nepieciešamas dzīvas vai mirušas šūnas, tos iedala biotrofos un nekrotrofos. Šī pazīme ir būtiska pie auga aizsardzības mehānismiem. Biotrofo patogēnu izplatību augs var ierobežot, ierosinot šūnu bojā eju ap patogēna infekcijas vietu, tādā veidā atstājot patogēnu bez barības vielām.

## Slimību ierobežošana
* Karantīna
:Tiek lietota, lai izvairītos no spēja līdz šim nezināmas slimības uzliesmojuma. Slimības skartie augi vai augāja gabals tiek izolēts no pārējiem, veseliem augiem. Slimos augus iznīcina vai ievieto siltumnīcā, lai ārstētu vai novērotu. Otra iespēja, lai izvairītos no svešu organismu invāzijas, ir kontrolēt cilvēku plūsmu. 
* Slimību rezistence
:Dabā augiem bieži eksistē mehānisms, ar kura palīdzību viņi izvairās no inficēšanās. Selekcionāri cenšas šos mehānismus iekļaut savās jaunveidojamās šķirnēs, tādā veidā nodrošinot mazākus ekonomiskos ieguldījumus (miglošana, pesticīdi) ražas iegūšanai. Tomēr pastāvīgi notiek patogēnu un saimniekaugu evolūcija — patogēni pielāgojas apiet esošos rezistences mehānismus, savukārt saimniekaugi izstrādā aizvien jaunas aizsargsistēmas.
* Ķīmiskā ierobežošanas metode
:(Skat. arī: Miglošana) Pastāv daudzi sintētiski un dabīgi savienojumi, kas spēj ierobežot patogēnus. Pārsvarā to darbības mehānisms balstās uz kaitēkļu nonāvēšanu vai to vairošanās ātruma samazinājumu. Tomēr bieži šo līdzekļu iedarbība ir pārlieku plaša, tādā veidā kaitējot ekosistēmai.
* Bioloģiskā ierobežošanas metode
:Augu seka ir viens no veidiem kā panākt, lai slimība nepaliktu noturīga. Tā piemēram organisms, kas apdzīvo graudzāļu lapas, varētu neizdzīvot nākamajā gadā, kad graudzāles tiek nomainītas ar sakņaugiem. Tāpat arī iespējams izplatīt dabiskos kaitēkļu ienaidniekus.
* Integrētā pieeja
:Vislabākos rezultātus iegūst, ja kombinē vismaz divas no augstāk minētajām pieejām.

## Organizācijas, kas Latvijā nodarbojas ar fitopatoloģijas jautājumiem
* Latvijas Valsts mežzinātnes institūts "Silava" — veic pētījumus mežu fitopatoloģijā.
* Latvijas Valsts Augļkopības institūts — veic pētījumus augļu koku un ogulāju fitopatoloģijā.
* Valsts augu aizsardzības dienests — veic valsts kontroli un uzraudzību augu aizsardzības līdzekļu, mēslošanas līdzekļu, augu produktu, augu šķirņu, sēklu un stādāmo materiālu aprites jomā.
* Latvijas Augu Aizsardzības pētniecības centrs — veic pētījumus augļaugu un laukaugu fitopatoloģijas jomā, kā arī veic pesticīdu efektivitātes izmēģinājumus.
* Latvijas Lauksaimniecības Universitāte, Lauksaimniecības fakultātes Augsnes un augu zinātņu institūtā iespējams gūt pamatzināšanas fitopatoloģijā, pasniedzēji veic pētījumus fitopatoloģijā.
* Latvijas Universitātes Bioloģijas institūts — veic pētījumus fitopatoloģijā.

## Atsauces

## Ārējās saites
* Mežzinātnes institūts "Silava"
* Valsts augu aizsardzības dienests
* Latvijas Valsts Augļkopības institūts
* Latvijas Augu Aizsardzības pētniecības centrs
* Latvijas Lauksaimniecības universitāte
* American Phytopathological Society
* British Society for Plant Pathology
* Plant Health Progress, Online journal of applied plant pathology 
* Pacific Northwest Fungi, online mycology journal with papers on fungal plant pathogens 
* Rothamsted Plant Pathogen Interactions Department