Osteolepjveidīgās

**Osteolepjveidīgās** (*Osteolepiformes*) ir viena no ripidistiju klases (*Rhipidistia*) kārtām. Kārtu izdalīja 1937. gadā krievu ihtiologs Ļevs Bergs. Šīs kārtas aizvēsturiskie pārstāvji dzīvoja paleozoja ērā, sākot ar apakšdevonu, un izmira apakšējā permā.

## Apraksts
Kārta apvieno ekoloģiski daudzveidīgas paleozoja ripidistiju grupas no nelielām pelaģiskām formām līdz lieliem piegultnes plēsējiem, kas apdzīvoja upes un sājūdens baseinus. Ķermeņa garums variē no 10 cm līdz 2 un vairāk metriem. Ķermenim ir torpēdveida forma, šķērsgriezumā vertikāli ovāla.

### Galvas uzbūve
Galvai ir konusveidīga forma, galvas vairogs pārsvarā izliekts. Galvaskausu veido divi kaulu bloki (etmosfenoīda un otiko-okcipitālais bloks), kam piemīt fiksējams kustīgums. Etmoīda garums variē. Purna priekšējā mala ir taisna, vai arī nedaudz noliekta uz leju. Priekšējie rostrālie, deguna un priekšžokļu kauli, kas veido purna priekšējo malu, parasti ir savstarpēji saauguši, veidojot komplekso pāra kaulu (*naso-rostro-premaxillare*, saīsināti *NRP*), kuru šķērso etmoīda sensorā komisura un zemacu sensorie kanāli (*ioc*). Taču šeit dzimtu līmenī var būt variācijas.

#### Deguna daļa
Zivīm ir viens ārējo nāsu pāris. Ir arī iekšējās deguna atveres (hoānas). Nāsu apakšējā malā atrodas *[[rostrale laterale]]* (*Rl*), kuru šķērso zemacu sensorais kanāls. Nāsu aizmugurējo malu veido *[[tectale anterior]]* (*Tea*), kas aizmugurē robežojas ar *[[supraorbito-tectale]]* (*So-te*), kas iekļauj sevī *[[tectale posterior]]* un vienu vai divus *[[supraorbitalia]]* (*So*). *Rostrale laterale* (*Rl*) kaulam ir vāji vai labi attīstīts dermintermediālais izaugums (*pdm*), kas kopā ar tektālo izaugumu uz *[[tectale anterior]]* veido deguna kapsulu. Deguna (Na) un postrostrālā (Ptr) sērija ir mainīgas kaulu skaita un garuma ziņā. Visbiežāk tie stiepjas līdz orbītu līmenim un robežojas ar *parietalia*. Deguna kapsulas primitīvām formām ir nelielas un plaši izplestas, ierobežojot posterolaterālo priekšējo aukslēju bedri starpdegunu apgabalā, aizņem etmoīda priekšējos sānu stūrus. Daudzām attīstītām formām (piemēram, *[[Eusthenopteron foordi]]*) deguna kapsulas ir daudzmaz lielas, nobīdītas uz aizmuguri un savstarpēji satuvinātas un atdalītas tikai ar šauru starpdegunu starpsienu *septum nasi* (*sn*). Akslēju bedre šīm formām atrodas priekšdeguna apgabalā (deguna kapsulu priekšpusē). Deguna kapsulas sieniņās ir ķīļi, kas sadala deguna dobumus augšējā, vidējā un apakšējā nodalījumā, līdzīgi, kā mūsdienu abiniekiem. Postnazālajā sienā ir aizmugurējā iekšējā atvere, kas savieno deguna kapsulas ar acu orbītām un, acīmredzot, kalpoja kā nervu un asinsvadu eja. Šī atvere parasti ir nodalīta no endohoānu atveres ar kaula tiltiņu. Olfaktoru kanāli (*colf*) ir gari, un savienojas ar smadzeņu dobuma priekšējiem dorsālajiem nodalījumiem.

#### Galvas vairogs
Acu orbītas izvietotas laterāli vai dorsolaterāli, parasti paraietālā vairoga vidusdaļā. Orbītas ir vidēji lielas un ap tām var būt sklerotisko kauliņu gredzens. Ārējā pineālā atvere (*fpi*) ir atklāta; tā atrodas starp *parietalia* kauliem un var būt apjozta ar sešām vai vairāk pineālajām plātnītēm. Parietālā un postparietālā vairoga garuma attiecības ir mainīgas.

Savienojums starp priekšējo (parietālo) un aizmugurējo (postparietālo) vairogu ir kustīgs, un tajā iesaistīti četri pāra kauli: *[[parietale]]* (*Pa*), *[[postparietale]]* (*Pp*), *[[intertemporale]]* (*It*) un *[[supratemporale]]* (*St*). Vēl ir *[[extratemporale]]* (*Et*), kuru attīstītām formām nomaina postspirakulārā plātne (*Psp*). Galvaskausa aizmugurējo malu veido ekstrakapsulārā sērija (*Extl*, *Extm*), kurā sānu *[[extrascapularia]]* uzguļ uz mediānās. Aizacu kaula *[[postorbitale]]* (*Po*) garums variē, reizēm sasniedzot spirakulāro izgriezumu (*spir*), un kalpo par savienojošo posmu starp vairoga abām plātnēm un vaigu apgabala kauliem.

#### Vaigu komplekss
Vaigu komplekss iekļauj sevī sešus kaulus: lielo *[[lacrimale]]* (*La*), *[[jugale]]* (*Ju*), vienīgo *[[squamosum]]* (*Sq*), *[[preoperculare]]* (*Pop*), *[[quadratojugale]]* (*Qj*), kuri attīstītākajām formām saplūst vienotā vaigu plātnē, kas sedz *[[maxillare]]* (*Mx*). *Maxillare* ar attīstītu priekšējo dorsālo izaugumu kopā ar *quadratojugale* veido augšžokli. *Preoperculum* ir augšējā stāvoklī (ieņem vertikālu vai uz priekšu slīpu stāvokli) un nodala *squamosum* no *[[operculum]]* (*Op*) un *[[suboperculum]]* (*Sop*). *Squamosum* robežojas ar *maxillare*. *Operculum* un *suboperculum* parasti ir lieli un atrodas aiz *squamosum*.

#### Apakšžokļa daļa
Submandibulārā sērija (*Sbm*) no elementu virknes ir vairāk vai mazāk gara (bieži vien sasniedz simfīzu) un atrodas uz galvas ventrālās virsmas. Branhiostegālo sēriju veido vienīgais elements: *[[submandibulare]]* — *[[branchiostegale]]* (*Sbm-Rbr*). Mediālā nepāra gulārā plātne (*Gm*) ir neliela vai vidēja izmēra, vai arī vispār tās var nebūt. Pāra sānu *[[gularia]]* (*Gl*) visbiežāk ir šauras un garas, un robežojas savā starpā aiz *[[gulare mediale]]*. Apakšžoklis (*Lj*) šķērsgriezumā ir horizontāli ovāls, bez attīstīta retroartikulārā izauguma. Visbiežāk ir trīs koronoīdi (*Co*) un divi līdz trīs koronoīdās bedrītes. Zobu rinda uz *[[dentale]]* parasti sasniedz simfīzu. Žokļa priekšgalā ir neliela adsimfīzā plātne (*Ads*), kas ir viens no koronoīdās sērijas elementiem, kas atrodas virs simfīza lingvāli pret dentāles zobu rindu, kura parasti sasniedz simfīza līmeni. Simfīza kauli, apakšžokļa savienojošie zari ir sastopami reti. Reizēm ir infradentālās falangas. *[[Prearticulare]]* parasti sasniedz simfīzu. Senākajiem pārstāvjiem ir labi attīstīts *[[mentomandibulare]]* un mekkeļa kauls, kas izklāj koronoīdo bedru dibenu. Zobi ir ar vienkāršu vai sarežģītu krokojumu, kurš attiecināms poliplokodontu vai eistenodontu tipam. Sensoro kanālu stāvoklis un attīstības līmenis uz galvaskausa variē. Attīstītākajām formām šie kanāli izvietoti tuvāk kaulu virsmai, nekā primitīvajām formām (porainajā, tuberkulārajā slānī) un atveras uz virsmas divās vai trijās poru rindās (primitīvajām — vienā rindā). Bez porām ir bedrīšu līnija un sīku poru grupas, pārsvarā uz etmoīda.

#### Aukslēju daļa
Aukslēju virsmā ir konstatējamas izmaiņas lemešu (*Vo*) un parasfenoīda (*P*) izmēros un relatīvajā stāvoklī no primitīvām līdz attīstītajām formām. Pirmajiem ir raksturīgi mazi trīsstūrveida lemeši (bez aizmugurējiem izaugumiem), kas nesaskaras savā starpā, un ar īsu parasfenoīdu. Otrajiem lemeši savā starpā savienojas vertikālo zoboto plātņu rajonā, un tiem ir attīstīti priekšējie un aizmugurējie izaugumi, kas robežojas ar parasfenoīdu, kurš iestiepjas starpdegunu apgabalā. Parasfenoīdam ir daudzmaz plata ar zobiņiem klāta plātne. Tam ir hipofizārā kanāla atvere (*chy*) un var būt arī starplemešu kanāls (*civ*) starp lemešu vertikālajām plātnēm. Vēl ir viens pāris *[[dermopalatinum]]* (*Dpl*). Aukslēju plātne *[[premaxillaria]]* variē atkarībā no attīstības pakāpes, reizēm ar mediāno izcilni uz kura var būt ilkņi.

Aukslēju kvadrāta kaulam (*palatoquadratum*) ir trigomināls (*iV*) izgriezums *[[rr.lateralis maxillaris]]* un *[[mandibularis]]* izejai. Izaugumu klātbūtne un izvietojums uz *palatoquadratum*, kas savieno aukslēju kvadrāta kompleksu ar smadzeņu kārbu, variē. Parasti ir attīstīts mediālais etmoīdais, reizēm laterālais etmoīdais, supraorbitālais, bazipterigoīdais, posttemporālais un ausu savienojums. Tie var būt sinhodrozie, ligamentozie un locītavu savienojumi. Hipobranhiālo skeletu veido divi bazibranhiālie elementi, sublingvālais serdenis un relatīvi īsie *[[urohyale]]*. *[[Hiomandibula]]* ir atvērtā vai slēgtā tipa ar divām proksimālajām galviņām.

### Ķermeņa uzbūve
Mugurkaulam ir neposmota notohorda. Skriemeļi ir pārkauloti, un visbiežāk tie ir attiecināmi rahitveida tipam, kas raksturīgs agrīnajiem četrkājaiņiem. Mugurkaula ventrālo daļu veido intercentri (*ic*) ar parapofiziem, lai veidotu savienojumu ar īsām dorsālajām ribām un hemālajiem lokiem. Dorsālos elementus sastāda neirālais loks (*nar*), īss neirālais izaugums virs intercentra un mazs kaudāli izvietots pāra pleirocentrs (*pc*) (*interdorsale*). Evolūcijas gaitā ir izsekojama skriemeļu gredzenveida ķermeņu veidošanās tendence.

#### Spuras
Zivīm ir divas muguras spuras (*fdi*), vēdera spuras (*fpl*) un anālā spura (*fa*) ar vāji attīstītām gaļīgām pleznām (vai bez tām), kuras balsta poksimālā bazālā plātne, kuru veido viena līdz trīs neposmotas radiālijas. Astes spura ir heterocerkāla vai dificerkāla ar epi- vai hipohordālām daivām, kuras satur radiāliju sērija, kas savienotas ar hemālajiem lokiem un muguras izaugumiem. Pāra spuras izvietotas uz ķermeņa zemu, un tās veido vidēji lielas, gaļīgas ekstremitātes ar salīdzinoši garām zarojošām lepidotrihijām. To endoskelets veidots universālā veidā: īss, monobazāls proksimālais elements, homoloģisks *[[humerus]]* (*Hu*) vai tetrapodu *[[femur]]*, ieiet skapulokorokoīda glenoīdajā iedobē un distāli saposmojas ar diviem serdenes elementiem (*radius* un *ulna* vai *tibia* ar *fibula*). Pāra spuru distālo daļu veidojošās radiālijas variē gan skaitā, gan izvietojumā. Visas spuras pamatnē balsta lielas pāra ķīļveida zvīņas (*scc*).

#### Plecu josla
Plecu joslas endoskeletu veido *[[posttemporale]]* (*Pt*), kas savienots ar sānu *[[extrascapularia]]* (*Ext.l*), *[[supracleithrum]]* (*Sclm*) un augsts *[[anocleithrum]]* (*Aclm*), kuru sedz *[[cleithrum]]* (*Clm*). *Cleithrum* ar attīstītu vertikālo un saīsināto horizontālo atzaru, kas parasti orientēts vertikālā plaknē un ar izaugumu priekšējā malā. *[[Clavicula]]* kaulam parasti ir dorsālais izaugums, kas veido dabisku kaula turpinājumu, kuru sedz kleitrums. Bieži ir arī *[[interclavicula]]*. Endoskeletu veido skapulokorokoīds (*Sc*), un tam ir trīskāršs savienojums ar kleitrumu.

#### Iegurņa josla
Iegurņa joslu veido maza trīsstūrveida plātne (*plg*) ar diviem atzariem (*pubic* un *iliac*), un tā savienojas ar mugurkaulu ar skrimšļa zankaula ribas palīdzību.

### Dermālie kauli un zvīņas
Dermālos kaulus sedz kosmīna slānis zem kura nav ādas zobu aizmetņu, retāk sastopams kaula ornamentējums. Agrīnajiem pārstāvjiem ir raksturīgas rombvedīgas zvīņas, kas klātas ar smalkporaina kosmīna parketu ar nevienmērīgi izvietotām porām, kas rezorbējas zivs augšanas laikā. Zem kosmīna atrodas biezs porains (tuberkulārs) slānis, kurā nav iepriekšējo ādas zobu ģenerāciju, bet zvīņas pamatni veido plāns kaula slānis — izopedīns. Uz zvīņu iekšējās virsmas ir gara gareniska riba. Ģeoloģiski vēlāko pārstāvju filoģenētisko līniju virknē ir novērojama kosmīna redukcija un rombveida zvīņu nomaiņa ar ovālām un apaļīgām zvīņām. Šādu zvīņu kaula virsmā novērojams smalks tuberkulārs vai ribveida ornamentējums, bet iekšējā virsmā ir īss centrālais izaugums.

## Atsauces