Putni

**Putni** (*Aves*) ir ar spalvām klāta endotermiska (siltasiņu) mugurkaulnieku klase, kas dēj olas un primāri ir specializējušies lidošanai. Kopā pavisam ir vairāk nekā 10 000 putnu sugu. Tie dzīvo visas planētas ekosistēmās, sākot no Arktikas līdz pat Antarktīdai. Putnu lielums var būt no 5 centimetriem, kā bišu kolibri (*Mellisuga helenae*), līdz pat 2,7 metriem (strausi). Putnus īsumā var raksturot kā divkājainus amniotus, kuru priekšējās ekstremitātes pārveidojušās spārnos, ķermenis klāts ar spalvām, ķermeņa temperatūra pastāvīga un ļoti augsta, tiem ir četrkameru sirds ar diviem kambariem un diviem priekškambariem, aortas loks ir tikai viens (labais), progresīvi attīstītas galvas smadzenes, it sevišķi priekšējo smadzeņu pusložu dibens, vidussmadzenes un smadzenītes. Putni vairojas, dējot olas un perējot mazuļus. Putnus pēta zooloģijas apakšnozare — ornitoloģija.

## Putnu raksturojums
Pēc anatomiskās uzbūves putni ir ļoti tuvi saviem tiešajiem priekštečiem — rāpuļiem un faktiski ir tikai rāpuļu progresīvs atzarojums, kas ieguvis pastāvīgu ķermeņa temperatūru un pielāgojies lidošanai. Putniem līdzīgi dinozauri dzīvojuši jau juras perioda vidū, aptuveni pirms 170 miljoniem gadu. Pēc kladistikas putnus var uzskatīt par vienīgajiem izdzīvojušajiem dinozauriem.

Putniem, tāpat kā rāpuļiem, nav ādas dziedzeru, ir tikai viens pakauša kaula paugurs, ekstremitātēm ir intertarsālā un interkarpālā locītava, labajā aortas lokā plūst arteriālās asinis, līdzīga uzbūve ir visai urogenitālajai sistēmai un gandrīz līdzīga ir dīgļa attīstība, pie tam alantojam saglabājas sākotnējā vielmaiņas atkritumproduktu rezervuāra un dīgļa elpošanas orgāna funkcija.

Atšķirībā no rāpuļiem putniem galvenokārt raksturīga:

* redzes, dzirdes un kustību koordinācijas orgānu, kā arī attiecīgo galvas smadzeņu centru (priekšējo smadzeņu pusložu dibena, vidussmadzeņu un smadzenīšu) progresīva attīstība, tādēļ tiem augstākā nervu darbība ir ļoti attīstīta;
* pastāvīga augsta ķermeņa temperatūra (homeotermija), tādēļ organisma aktivitāte ir paaugstināta un putni nav tik atkarīgi no vides, it īpaši no apkārtējās temperatūras; tas panākts ar to, ka izveidojusies četrkameru sirds un asins straumes nesajaucas, atrofējoties venozajam (kreisajam) aortas lokam, kā arī ar spalvu tērpa izveidošanos;
* komplicēta pielāgošanās lidojumam; tādēļ putni var plaši izplatīties un iegūt barību tālā apkārtnē.

Svarīgākie pielāgojumi lidošanai ir:

* vispārēja plūdlīnijas ķermeņa forma un ekstremitāšu vieglums; priekšējo ekstremitāšu pārveidošanās spārnos, pie tam uz krūškaula izveidojusies šķautne, kā arī pārvietošanās pa sauszemi uz divām kājām un saliktā krustu kaula izveidošanās;
* komplicēti diferencēts spalvu tērps, tādēļ iespējams kustību plastiskums lidojumā;
* ļoti viegli kauli, kuru dobumi piepildīti ar gaisu, jo ir attīstīta gaisa maisu sistēma; gaisa maisi atiet no plaušām pa visu ķermeni, un tiem ir ārkārtīgi svarīga nozīme, elpojot lidojuma laikā;
* zobu reducēšanās, kurus nomaina ragvielas knābis, gala zarnas reducēšanās un muskuļu kuņģa izveidošanās.

## Putnu sistemātika
[right|200px|thumb|[Baltgalvas ērglis nosēžas savā ligzdā.]]

Mūsdienās putnu klase dalās 5 apakšklasēs, no kurām viena apakšklase apvieno visas mūdienās dzīvojošās putnu sugas, bet 4 apvieno aizvēsturiskās sugas. Kopumā īstais fosilo putnu sugu skaits un to sistemātika ir neskaidra, jo jaunu seno putnu fosiliju atklāšana ir samērā unikāls notikums, īpaši mazo putnu kauli ir trausli un reti saglabājas. Putnu klase apvieno vismaz 33 kārtas (vismaz 6 no tām izmirušas) un 213 dzimtas (apmēram 42 no tām izmirušas). Pavisam ir zināmas 2000—2400 ģintis ar vairāk nekā 10 000 putnu sugām. Putni ir izplatīti praktiski visā pasaulē.

**Putnu klase** (*Aves*)
* apakšklase: 
** kārta: †
** kārta: 
** kārta: 
** kārta: 
** kārta: 
** kārta: 
- uc. sugas, kuru sistemātika vēl nav nostiprinājusies
* apakšklase: 
** kārta: 
** kārta: 
** kārta: 
- uc. sugas, kuru sistemātika vēl nav nostiprinājusies
* apakšklase: 
** kārta: 
* apakšklase: 
** kārta: 
* Īsto putnu apakšklase (*Neornithes*)
** Paleognatu infraklase (*Paleognathae*)
*** Strausveidīgo virskārta (*Struthionimorphae*)
**** kārta: 
*** Notopaleognatu virskārta (*Notopalaeognathae*)
**** kārta: †Moaveidīgie (*Dinornithiformes*)
**** kārta: Nandveidīgie (*Rheiformes*)
**** kārta: Tinamiveidīgie (*Tinamiformes*)
**** klada: Jaunie skrējējputni (*Novaeratitae*)
***** kārta: Kazuārveidīgie (*Casuariiformes*)
***** kārta: Kiviveidīgie (*Apterygiformes*)
***** kārta: †Ziloņputnveidīgie (*Aepyornithiformes*)
** Neognatu infraklase (*Neognathae*)
*** Jauno putnu klada (*Neoaves*)
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** kārta: 
**** Baložveidīgo virskārta (*Columbimorphae*)
***** kārta: 
***** kārta: 
***** kārta:  
**** Vistu un zosu virskārta (*Galloanserae*)
***** kārta: 
***** kārta: 

## Dzīvesvietas
Putni sastopami lielākajā daļā sauszemes apgabalu, visos kontinentos, ieskaitot pat Antarktīdu. Vairākums putnu dzīvo mežā. Vieni visu mūžu pavada lapotnē (zīlītes un zeltgalvīši), otri — uz stumbra (dzeņi un dzilnīši), trešie — uz zemes (medņi, rubeņi un mežirbes). Putnu sadalījums pa meža stāviem likumsakarīgi ir saistīts ar barības iegūšanu. Zīlītes un zeltgalvīši pārtiek no kukaiņiem un kāpuriem, kas dzīvo zem koku mizas, bet medņi, rubeņi un mežirbes — no zālaugiem, mellenēm un brūklenēm. Daudzu sugu putni, piemēram, bezdelīgas un svīres, lielu daļu laika pavada gaisā. To barība ir odi, mušas un citi lidojoši kukaiņi. Dažu sugu putni dzīvo atklātās ainavās — tuksnešos un stepēs. Par retumu kļuvusī lielā sīga jeb drofa dzīvo kaviļas jeb stepju līgas stepēs, solončakos, dažkārt labības laukos; mazā sīga — neapgūto zemju kaviļas stepēs un sausās pļavās ar blīvu zāles segu. No citiem atklāto ainavu putniem plaši pazīstams Āfrikas strauss. Tā barība ir augu sēklas, kukaiņi un ķirzakas. Daudzu putnu dzīve cieši saistīta ar ūdeņiem, purvu un saldūdeņu niedru un meldru audzēm. Daļa no tiem barojas saldūdeņos, upju sērēs un purvainās pļavās. Piemēram, zivju gārnis spēj stundām nekustīgi stāvēt ūdenī, lūkojoties pēc medījuma. Daži ūdensputni, piemēram, meža pīle, barību biežāk meklē ūdenstilpes atklātajā daļā. Daži putni sastopami kā mežos, tā kalnos un ielejās. Pie tādiem pieder dažādu sugu ērgļi, piekūni un vanagi. Šie putni medī galvenokārt sīkus putnus un zīdītājus. Putni izraugās dzīvesvietas ne tikai pēc barošanās apstākļiem, bet arī pēc piemērotām ligzdošanas vietām.

## Morfoloģija
### Muskulatūra
Putniem vislabāk attīstīti ir lielie krūšu muskuļi, kas nolaiž spārnus. Tie piestiprinās pie krūšu kaula un pie augšdelma. Labiem lidotājiem lielie krūšu kauli sastāda 1/5 no ķermeņa masas. Zem lielajiem krūšu muskuļiem atrodas zematslēgas muskuļi. Tie paceļ spārnus. Putniem spēcīgi attīstīta arī pakaļējo ekstremitāšu un kakla muskulatūra. Daudzi putni nakšņo kokos, taču no zariem nenokrīt, jo putnu kājās ir muskuļi ar garām cīpslām. Putnam nosēžoties uz zara, cīpslas savelkas un saliec pirkstus.

### Gremošanas sistēma
Gremošanas sistēma putniem sastāv no tādām pašām daļām un orgāniem, kādi ir citiem mugurkaulniekiem, t. i., no mutes dobuma, rīkles, barības vada, kuņģa, zarnām, aknām un citiem orgāniem bet ir arī atšķirības. Daudziem putniem, īpaši graudēdājiem (baložiem un vistām), ir guza — paplašināta barības vada daļa. Guzā barība sajaucas ar īpašu dziedzeru izdalījumiem, kuru ietekmē barība atmiekšķējas un zināmā mērā izmainās arī ķīmiski. Putnu kuņģis sastāv no diviem nodalījumiem: dziedzerkuņģa un muskuļkuņģa. Dziedzerkuņģī izdalās gremošanas sulas, muskuļkuņģim ir biezas muskuļotas sienas. Sienu muskulatūrai saraujoties, putna norītie akmentiņi un citi cieti veidojumi trinas viens gar otru. Rezultātā barība tiek saberzta putriņā, nonāk tievajā, bet pēc tam — resnajā zarnā. Tievajā zarnā atveras aknu žultsvadi, aizkuņģa dziedzeru un žultspūšļa izvadkanāli. Resnā zarna ir īsa un pāriet kloākā. Putni bieži izkārnās. Tas samazina viņu ķermeņa masu. Barības sagremošana putniem notiek ļoti ātri. Piemēram, zīdaste sulīgus augļus sagremo 8 — 10 minūtēs, mājas apogs peli — 4 stundās. Lielais barības daudzums un straujā gremošana labi nodrošina putna organismu ar barojošām vielām.

### Skelets
Putnu skeletam ir vairākas īpatnības, kas saistītas ar piemērošanos lidošanai. Putnu kauli ir izturīgi un viegli. Daži no tiem iekšpusē ir tukši un piepildīti ar gaisu. Putnu mugurkauls sastāv no kakla, krūšu, jostas, krustu un astes nodalījumiem. Kakla nodalījumu veido 9 — 25 skriemeļi, un tas ir ļoti kustīgs. Krūšu skriemeļi ir savstarpēji saauguši. No tiem atiet ribas, kas pievienojas krūšu kaulam. Krūšu skriemeļi, ribas un krūšu kauls kopā veido krūškurvi. Vairākumam putnu krūšu kaulam ir augsta šķautne — krūšu ķīlis, kas palielina krūšu muskuļu piestiprināšanās laukumu. Putniem atšķirībā no rāpuļiem pēdējais krūšu skriemelis, visi jostas, krustu un priekšējie astes skriemeļi ir saauguši kopā un veido saliktu krustu kaulu, kas rada izturīgu balstu kājām. Astes nodalījumā ir vairāki kustīgi savienoti skriemeļi un astes kauls, kas sastāv no kopā saaugušiem pēdējiem astes skriemeļiem. Priekšējo ekstremitāšu plecu josla sastāv no diviem kraukļakauliem, divām slaidām lāpstiņām un diviem apakšējā daļā saaugušiem atslēgkauliem. Plecu joslas kauli veido izturīgu balstu spārniem. Priekšējo ekstremitāšu skeletam ir tādi paši nodalījumi kā citiem sauszemes mugurkaulniekiem: augšdelms, apakšdelms (sastāv no diviem kauliem) un plauksta. Putnu plaukstai ir trīs neattīstīti pirksti, no kuriem attīstītākais ir vidējais. Putnu skaitam samazinoties un plaukstas kauliem savstarpēji saaugot, spārna nodalījums sasniedzis nepieciešamo kompaktumu. Pakaļējo ekstremitāšu joslu — iegurni veido trīs pāri iegurņa kaulu, kas saauguši gan savstarpēji, gan ar salikto krustu kaulu. Pakaļējo ekstremitāšu skelets sastāv no augšstilba, diviem saaugušiem apakšdelma kauliem, stulma (izveidojies, saplūstot daļai pēdas kaulu un pirkstu kauliem). Putnu galvaskauss pēc kaulu sastāva ir līdzīgs rāpuļu galvaskausam, bet tam ir lielāka smadzeņu kapsula un lielāki acu dobumi. Tas tāpēc, ka putniem ir spēcīgi attīstītas smadzenes un acis.

### Elpošanas sistēma
No visām dzīvnieku grupām putniem ir viena no sarežģītākajām elpošanas sistēmām. Elpošanas sistēma putniem, tāpat kā rāpuļiem, sastāv no elpošanas ceļiem un plaušām. Putnu plaušas atšķirībā no rāpuļu plaušām ir blīvi, sūkļveidīgi ķermeņi. Stipri sazarotie bronhi veido milzīgu daudzumu sīku dobumu, kuru sienās ir bagātīgs kapilāru tīkls. Putnu plaušu kopējā elpošanas virsma ir ievērojami lielāka nekā rāpuļiem. Daži lielie bronhu zari, nesadaloties sīkākos, iet cauri plaušām un aiz tām paplašinās, veidojot plānsienainus gaisa maisus. Gaisa maisi atrodas starp dažādiem iekšējiem orgāniem, bet to atzari iespiežas stobrveida kaulos un stiepjas starp muskuļiem zem ādas. Kopējais gaisa maisu apjoms ir apmēram desmit reizes lielāks nekā plaušu dobuma apjoms. Gaisa maisi samazina putna ķermeņa blīvumu lidojuma laikā un pasargā iekšējos orgānus no pārkaršanas. Tomēr galvenā to nozīme ir piedalīšanās elpošanas procesā. Ieelpa un izelpa putniem notiek, krūšu kaulam attālinoties no mugurkaula un tuvojoties tam. Tā rezultātā gaisa maisi izplešas un gaiss no plaušām ieplūst priekšējos gaisa maisos, bet gaiss no ārējās vides pa elpošanas ceļiem ieplūst plaušās un pakaļējos gaisa maisos. Krūšu kaulam tuvojoties mugurkaulam, krūšu dobuma tilpums samazinās un pakaļējos gaisa maisos esošais ar skābekli bagātais gaiss zem iekšējo orgānu spiediena plūst atpakaļ plaušās. Savukārt gaiss, kas plaušās zaudējis skābekli un uzņēmis oglekļa dioksīdu, tiek iedzīts trahejā un izvadīts ārējā vidē. Tādējādi ar skābekli bagātais gaiss caur putnu plaušām izplūst divas reizes — ieelpojot un izelpojot. Plaušās gaisa skābeklis pāriet asinīs, bet no asinīm gaisā izdalās oglekļa dioksīds. Tāpēc putnu elpošanu sauc par divkāršo elpošanu.

### Asinsrites sistēma
Putniem tāpat kā zīdītājiem asinsrites sistēma sastāv no diviem asinsrites lokiem. Pa lielo asinsrites loku sirds piegādā skābekli orgāniem un audiem, bet pa mazo — plaušām. Asinis no sirds plūst pa artērijām, bet atgriežas sirdī pa vēnām. Gāzu maiņa notiek sīkākajos asinsvados — kapilāros. Labi attīstīta asinsrites sistēma, elpošana un gremošana nodrošina augstu vielmaiņas līmeni. Līdz ar to putni spēj nodrošināt patstāvīgu ķermeņa temperatūru. Putni ir siltasiņu dzīvnieki, kas spēj saglabāt patstāvīgu ķermeņa temperatūru neatkarīgi no vides apstākļiem.

### Izvadorgāni
Nederīgie vielmaiņas galaprodukti no asinīm nonāk nierēs, kurās izveidojas urīns. Tas pa diviem urīnvadiem plūst uz kloāku un kopā ar izkārnījumiem tiek izvadīts no organisma.

### Vielmaiņa
Putniem salīdzinājumā ar rāpuļiem vielmaiņas līmenis ir augstāks, jo straujāk noris elpošanas un asinsrites procesi, kā arī barības sagremošana. Sarežģīto organisko vielu oksidēšanās procesā putnu ķermeņa šūnās atbrīvojas daudz enerģijas, ko izmanto ķermeņa sasildīšanai, muskuļu kontrakcijām un citiem procesiem. Augstais vielmaiņas līmenis un spalvu sega, kas samazina siltuma atdevi ārējai videi, nodrošina putniem pastāvīgu ķermeņa temperatūru (līdz 40 — 43 °C).

### Nervu sistēma
Nervu sistēma atšķiras no rāpuļu nervu sistēmas ar ievērojami attīstītākām galvas smadzenēm. Īpaši tas attiecas uz priekšējo smadzeņu puslodēm, vidussmadzenēm un smadzenītēm. Ar priekšējo smadzeņu pusložu augsto attīstību ir saistīta putnu sarežģītā uzvedība. Putni izvēlas ligzdošanas vietas, veido ligzdas, izperē un baro mazuļus, veic pārlidojumus. Tiem viegli izstrādājas nosacījuma refleksi. Vidussmadzeņu attīstība ir cieši saistīta ar redzes orgānu pilnveidošanos, bet smadzenīšu attīstība — ar sarežģīto kustību koordināciju putnu lidojuma laikā.

## Vairošanās

### Vairošanās orgānu sistēma
Putniem, tāpat kā citiem mugurkaulniekiem, ķermeņa dobumā atrodas dzimumdziedzeri; tēviņiem — sēklinieki, mātītēm — olnīcas. Sēkliniekiem ir pupas forma. Tie atrodas krustu rajonā. Vairošanās periodā sēklinieki stipri palielinās (1000 un vairāk reižu). Putniem ir viens pāris olnīcu, taču (ar nedaudziem izņēmumiem) funkcionē tikai kreisā olnīca. Labā olnīca parasti ir neattīstīta. Olšūnas olnīcā nenobriest vienlaicīgi. Nobriedušās olšūnas nonāk olvadā, kur notiek apaugļošanās. Olvada sienās ir daudz dziedzeru. Slīdot pa olvadu, olšūnas pārklājas ar biezu olbaltumu, kā arī ar citiem apvalkiem.

### Olas uzbūve
Būtībā ola ir dzeltenums, ko no ārpuses apņem dzeltenuma apvalks. Izdētai apaugļotai olai dzeltenuma uz augšu pavērstajā pusē atrodas dīgļa disks. Tas izskatās pēc gaiša plankuma un sastāv no šūnām, kas izveidojušās, daloties apaugļotās olas kodolam un citoplazmas aktīvajai daļai. Pie dzeltenuma apvalka piestiprinātas no bieza olbaltuma veidotas saites — halazas, kurās dzeltenums ir kā pakarināts, tādēļ atrodas olas vidū. Dzeltenuma apakšējā daļa ir smagāka, tāpēc dīgļa disks allaž atrodas augšā. Dzeltenums sastāv no liela daudzuma dīgļa attīstībai nepieciešamu barības vielu un ūdens. Ap dzeltenumu novietoto biezo olbaltumvielu slāni norobežo zemčaulas apvalks, kas sastāv no diviem slāņiem. Olas strupajā galā tie attālinās viens no otra un veido gaisa kameru. Olbaltums pasargā īsto olu (dzeltenumu) no mehāniskiem bojājumiem, asiem satricinājumiem un ir galvenais topošā dīgļa ūdens avots. Olu no ārpuses apņem kaļķa apvalks — čaumala, kurā ir ļoti sīkas poras. Īpaši daudz poru ir olas strupajā galā. Caur porām notiek gāzumaiņa starp topošo dīgli un ārējo vidi. Kaļķa čaumalai ir aizsargnozīme. Dīgļa attīstības laikā tā daļēji tiek izmantota dīgļa skeleta veidošanai. Čaumalu no ārpuses sedz ļoti plāns virsčaumalas apvalks, kas pasargā olu no mikrobu iekļūšanas. Putnu olu forma, krāsa un lielums ir dažādi.

### Dīgļa attīstība
Dīgļa attīstība olā notiek tikai augstā temperatūrā (augstākā par 39 °C) un noteiktā mitrumā. Šādus apstākļus putns rada, perējot olas. Putna dīglis attīstās strauji. Jau 2. — 3. perēšanas dienā tam parādās asinsrites un nervu sistēmas aizmetņi, redzes orgāni un daļa zarnu trakta. Trešajā attīstības dienā dīglim kakla rajonā parādās žaunu spraugas. Tas norāda, ka tāliem putnu senčiem ir bijušas žaunas. Dīgļa priekšējās ekstremitātes formas ziņā ir līdzīgas pakaļējām. Saskatāma gara aste. Apmēram piektās attīstības dienas beigās dīglis iegūst putna uzbūves pazīmes. Attīstības beigās mazulis aizņem visu olas iekštelpu, iebīda knābi gaisa kamerā un pirmo reizi ieelpo gaisu. Sitot ar ragvielas pauguru (olas zobu), kas atrodas knābja galā, mazulis pārsit čaumalu un izlien ārā.

### Mazuļu attīstības tipi
Daļai putnu, piemēram, baložiem un mežastrazdiem, mazuļi izšķiļas no olām bezpalīdzīgi, akli vai klāti ar retām pūkām. Vecāki pienes tiem barību, silda tos ar savu ķermeni, aizsargā no uzbrucējiem. Pirmajā dienā baloži baro mazuļus ar īpašu "pieniņu", ko atrij no guzas. Putnus, kuriem izšķiļas bezpalīdzīgi mazuļi, sauc par ligzdguļiem. Citiem putniem, piemēram, rubeņiem, medņiem, paipalām un pīlēm mazuļi no olām izšķiļas redzīgi, klāti ar pūkām. Apžuvuši tie spēj sekot vecākiem un patstāvīgi baroties. Šādus putnus sauc par ligzdbēgļiem. Ligzdguļi parasti dēl mazāk olu nekā ligzdbēgļi, jo ligzdguļi nespēj izbarot daudz mazuļu.

## Sezonālās parādības putnu dzīvē

### Putnu ligzdošana
Putnu, tāpat kā citu dzīvnieku dzīve atkarībā no sezonas mainās. Daudzi putni pavasarī izvēlas ligzdošanas vietas, veido ligzdas, dēj olas un perē mazuļus. Visbiežāk putni ligzdo pa atsevišķiem pāriem, ieņem noteiktu ligzdošanas iecirkni, kurā atrodas ligzda un putni vāc barību. Dažu sugu putni aizsargā ligzdošanas iecirkni no savas sugas vai tuvu sugu putnu iebrukuma. Ligzdošanas teritorijas aizsargāšana īpaši izteikta kukaiņēdājiem putniem, kuri vienā paņēmienā nevar ligzdā atnest daudz barības un nespēj ilgstoši lidot (piemēram, melnais mušķērājs un koku čipste). Daudzi putni (piemēram, krauķis, krastu čurkste un kaijas) ligzdo kolonijās. Ligzdošana kolonijās izveidojas putniem, kas var atrast pietiekami daudz barības, bet kuriem ir ierobežota ligzdošanai piemērotu vietu izvēle. Dažu sugu putniem ligzdošana kolonijās izveidojusies kā pielāgojums kopīgai aizsardzībai pret ienaidniekiem. Putnu ligzdas, tāpat kā to celšanas vietas, ir ļoti dažādas. Piemēram, mežirbei un rubenim ligzda ir sekla, ar nedaudziem zariņiem un sausām lapām izklāta bedrīte. Jau sarežģītāka ligzda ir pelēkajai vārnai un žagatai, kā arī krauķim. Tie kokos veido ligzdu no tieviem zariņiem. Žagata ceļ ligzdu ar jumtu un tās iekšpusi izsmērē ar māliem. Melnā mežstrazda, parastās žubītes un niedrustrazda ligzdas ir līdzīgas dziļai bļodai ar biezām un izturīgām sienām. Meistariski darinātu lodveidīgu un dūrainim līdzīgu ligzdu vij paceplītis un somzīlīte. Dzilnas izkaļ kokos dobumus, kuros uz koka smalknes dēj olas. Vecos dzeņu kaltos dobumos apmetas dažu sugu zīlītes, mušķērāji un citi dobumperētāji. Tikai daži putni neveido ligzdas, piemēram, parastā dzeguze. Dzeguzes mātīte kukaiņēdāju putnu ligzdās pa vienai izdēj 10 — 12 olas. Izšķīlies dzeguzēns izgrūž no ligzdas savu audžuvecāku olas un mazuļus. Ligzdai ir liela nozīme pēcnācēju izaudzēšanā. Ligzdā iedētas olas neaizripo uz visām pusēm un atrodas zem perējošā putna. Perēšanas laikā ligzdā noturas vajadzīgā temperatūra un mitrums. Augstu virs zemes vai citā grūti pieejamā vietā novietota ligzda aizsargā no ienaidniekiem kā olas un mazuļus, tā perējošo putnu.

### Mazuļu audzēšana
Olas perē viens no vecākiem vai pārmaiņus abi vecāki. Atkarībā no izdēto olu lieluma un skaita perēšanas ilgums ir dažāds. Sīkie kukaiņēdāji putni olas perē apmēram 12 diennaktis, bet vistas — 21 diennakti. Gandrīz visi putni rūpējas par saviem pasaulē nākušajiem pēcnācējiem: putnus silda, baro vai palīdz tiem atrast barību, aizsargā no plēsoņām, ligzdu atstājušos putnēnus māca meklēt barību.

### Pēcligzdošanas periods putnu dzīvē
Pēc mazuļu izperēšanas un izbarošanas putni maina apspalvojumu (met spalvas). Vairākumam putnu spalvas nomainās pakāpeniski, bet dažiem (pīlēm, zosīm un gulbjiem) vienlaicīgi nomainās visas lidspalvas. Šai laikā tie nespēj lidot un dažas nedēļas slēpjas piekrastes augājā. Pēcligzdošanas periodā putni, meklēdami barību, sāk klejot. Daudzi no tiem pulcējas baros, lido uz vietām, kur barības ir papilnam, uzkrāj taukus pirms ziemošanas.

### Putnu pārlidojumi
Sakarā ar barības daudzuma samazināšanos vasaras beigās un rudens sākumā daudzi putni aizlido uz siltākiem rajoniem. Pirmās mūs pamet lakstīgalas, vālodzes, svīres un bezdelīgas. Īsi pirms sala iestāšanās aizlido zosis, pīles un dzērves. Pavasarī šie putni atgriežas atpakaļ. Gan uz ziemošanas, gan uz ligzdošanas vietām tie lido pa noteiktiem migrācijas ceļiem. Putnus, kuri ik gadus veic tālus, regulārus pārlidojumus, sauc par ceļotājiem jeb gājputniem. Visi pārējie putni pieder pie nometniekiem vai klejotājiem.

### Nometnieki un klejotāji
Nometnieki visu gadu dzīvo vienā un tai pašā vietā, sezonālus pārlidojumus tie neveic. Tāds ir mājas zvirbulis, kā arī kovārnis un mājas balodis. Klejotāji pēcligzdošanas periodā atstāj ligzdošanas teritoriju līdz pavasarim, attālinoties no tās desmitiem, simtiem un pat tūkstošiem kilometru. Atšķirībā no gājputniem tiem nav noteiktu migrācijas ceļu un pastāvīgu ziemošanas vietu. Pie klejotājiem pieder, piemēram, zīlītes, dzilnīši, dzeņi un zeltgalvīši.

### Putnu migrācijas ceļu pētīšanas paņēmieni
Putnu ziemošanas vietas un sezonālās migrācijas ceļus noskaidro, putnus gredzenojot. Šim nolūkam izmanto vieglus alumīnija gredzenus, kurus apliek ap putna kājas stulmu. Gredzenā ir iespiests gredzena numurs un gredzenošanas centra nosaukums. No putna kājas noņemto gredzenu aizsūta pēc norādītās adreses kopā ar ziņām, kad un kur tas atrasts. Pēdējā laikā izmanto arī ļoti mazus datorus, ko piestiprina pie putna muguras.

### Putnu ceļošanas iemesli
Putni pārlidojumus sāka veikt tāpēc, ka to ligzdošanas vietās aukstajās sezonās nepietika vai vispār nebija barības. Citiem apkārtējās vides apstākļiem putnu nav būtiskas nozīmes: apstākļos, kad barības pietiek, nometnieki un klejotāji mērenajā joslā un ziemeļos labi pārcieš zemas temperatūras. Zinātnieki uzskata, ka putnu pārlidojumi izveidojās pirms vairākiem simtiem tūkstošu gadu, kad uz Zemes izmainījās klimats un sāka nostabilizēties gadalaiki. Parasti putni aizlido ziemot ilgi pirms nelabvēlīgu barošanās apstākļu iestāšanās. Signāls, kas izraisa pārlidošanas instinktu, ir dienas garuma izmaiņas. To apstiprina fakts, ka nebrīvē turētam putnam, kaut arī barības ir papilnam, noteiktā gadalaikā parādās ceļošanas instinkts. Putnu ceļošanai pievērš lielu uzmanību, lai varētu veikt putnu aizsardzību un organizēt to racionālu izmantošanu.

## Putnu izcelšanās

### Putnu un rāpuļu līdzīgās pazīmes
Putniem, tāpat, kā rāpuļiem, āda ir sausa, bez ādas dziedzeriem. Kājas sedz zvīņas. Putnu spalvas, tāpat kā rāpuļu zvīņas, sastāv no ragvielas. Putniem, tāpat kā rāpuļiem, zarnu kanāls, urīnvadi un vairošanās orgāni atveras kloākā. Ļoti līdzīgi ir putnu un rāpuļu dīgļi. Tropu putna hoacīna mazuļa spārniem ir saglabājušies pirksti ar smailiem nagiem, ar kuriem tie ķeras koku zaros. Šī līdzība ir pamatā uzskatam, ka putni un rāpuļi ir radniecīgas dzīvnieku grupas, kurām ir kopīgi senči.
[right|200px|thumb|Vācijā atrastais pirmsputna [Archaeopteryx lithographica pārakmeņojums.]]

### Pirmputni
Vācijā 1861. un 1877. gadā iežos tika atrasti seno izmirušo putnu nospiedumi. Tā pieņēmums, ka putni cēlušies no senajiem rāpuļiem, guva apstiprinājumu. Pēc nospiedumiem iežos zinātnieki rekonstruēja šo putnu apveidu un nosauca tos par pirmputniem. Pirmputni bija baloža lielumā, klāti ar spalvām. Tiem bija īsi spārni, slaidi kāju stulmi, putniem raksturīgs pirkstu stāvoklis (trīs pirksti vērsti uz priekšu, viens — atpakaļ) un dažas citas pazīmes. Taču garā, no daudziem skriemeļiem sastāvošā aste, sīkie zobi žokļos, ar gaisu nepiepildītie kauli un citas pazīmes liecina par to līdzību ar rāpuļiem. Spriežot pēc spārnu, nelielā bezķīļa krūšu kaula un astes uzbūves, pirmputni slikti lidoja un dzīvoja kokos. Zinātnieki domā, ka pirms apmēram 180 miljoniem gadu pirmputni izveidojās no senajiem rāpuļiem, kas dzīvoja kokos un varēja pārlēkt no viena zara uz otru. Laikam ritot, dabā labāk saglabājās tie indivīdi, kuriem attīstījās mūsdienu putnu pazīmes.

## Putnu daudzveidība

### Meža putni
Meža putniem, piemēram, dzeņiem, zīlītēm, mežirbei un rubenim, parasti ir īsi spārni un diezgan prāva aste. Šādas uzbūves īpatnības ļauj putnam strauji pacelties gaisā, labi manevrēt starp kokiem un precīzi nosēsties uz zariem. Piemērojoties dažādas barības izmantošanai, meža putniem izveidojušās vairākas īpatnības knābja, kāju un citu orgānu izveidojumā. Tā zīlītēm, zeltgalvīšiem un citiem meža putniem, kas barojas ar kukaiņiem, knābis ir ass un slaids, bet kāju pirksti — tveroši, ar asiem smailnagiem. Ar aso knābi tie izvelk kukaiņus un to kāpurus no šaurām plaisām mizā un citām slēptuvēm, bet ar cieši tverošajiem pirkstiem putni var ērti noturēties koku zaros un ieņemt dažādas pozas. Dižraibajam dzenim, kā arī citu sugu dzeņiem ērti kalt kukaiņu bojātu koku stumbrus, noraut egļu un priežu čiekurus un pārnest tos uz "kalvi" — koku plaisām. "Kalvē" dzenis čiekurus sadala un izlasa no tiem sēklas, ar kurām barojas galvenokārt rudenī un ziemā. Zem koku mizas dzīvojošus kāpurus un kukaiņus dzeņi izvelk ar garo un zobaino mēli, kurai ir ļoti tievs gals. Uz koku stumbriem dzeņi noturas ar plaši izplestām kājām, garajiem pirkstiem un asti. Vairākumam dzeņu katrai kājai ir četri pirksti, no kuriem divi vērsti uz priekšu, divi — atpakaļ. Astes spalvas ir atsperīgas, to stumbrs saliekts pret koka stumbru. Šāda spalvu uzbūve dzeņiem ļauj pārvietoties pa koku gan uz augšu, gan uz leju un nedaudz arī uz sāniem. Izskatījuši vienu koku, tie pārlido uz citu. Lielajiem meža putniem (mednim, rubenim un mežirbei) ir spēcīgs knābis un stipri kāju pirksti ar strupiem nagiem. Šāds knābis piemērots ogu — melleņu un brūkleņu plūkšanai, sulīgu kadiķogu, koku un krūmu pumpuru un jauno dzinumu noraušanai. Ar spēcīgajām kājām šie putni kašņā zemi un izlasa no tās tārpus, kukaiņus un augu sēklas.

### Stepes un tuksneša putni
Stepes un tuksneša putniem, kas mīt atklātās ainavās, parasti ir labi attīstītas kājas un garš kakls. Šādas uzbūves īpatnības ļauj tiem laikus pamanīt briesmas un paslēpties no ienaidniekiem. Šīs ekoloģiskās grupas lielākais putns ir Āfrikas strauss. Šī putna augstums sasniedz 2,75 m un masa — 75 kg. Strausi nelido. Krūšu kauls ir plakans, bez ķīļa, spārni — vāji attīstīti. Lidspalvām nav blīvas buras. Spārni darbojas kā buras ceļavējā un kā stūre straujos pagriezienos. Pielāgojoties ātrai skriešanai, kājām saglabājušies tikai divi pirksti. Strausi dzīvo baros, pārtiek no augu sēklām, kukaiņiem un ķirzakām. Tāpat kā daudzi sauso ainavu iemītnieki, Āfrikas strausi ilgi var iztikt bez dzeršanas.

### Gaisa plašumos dzīvojoši putni
Gaisa plašumos dzīvojoši putni — bezdelīgas un svīres — izceļas ar strauju un vieglu lidojumu. Tiem ir gari, šauri spārni, spēcīgi attīstīti krūšu muskuļi, šķelta aste — lidojuma stūre. Bezdelīgām un svīrēm ir īss knābis un plata mute, kas lidojuma laikā ķer kukaiņus. Kājas īsas.

### Purvu, saldūdeņu un piekrastes putni
Daļai no šiem putniem (gārņiem, stārķiem un lielajam dumpim) ir garas, slaidas kājas un kakls, garš knābis. Šīs uzbūves īpatnības dod iespēju, meklējot barību, nesaslapināt ķermeni. Bez tam šiem putniem ir īpašas pūkspalvas, kas pārvēršas par pulveri un pārklāj spalvas. Pulveris un astes dziedzera taukainais sekrēts, ar kuru putni ieziež spalvas, padara to spalvu tērpu nesamirkstošu. Citiem šīs ekoloģiskās grupas putniem — pelēkajai pīlei, meža pīlei, krīklim un citām pīlēm, kas barojas seklūdenī, ir plats knābis un īsas kājas ar peldplēvēm. Gar knābja malām atrodas rinda šķērsenisku ragvielas plātnīšu, kas veido kāstuvi. Pīles iebāž ūdenī galvu, bet dziļākās vietās — arī ķermeņa priekšdaļu, ar knābi satver dažādus ūdensdzīvniekus, atkāš ūdeni un guvumu norij. Visas pīles labi peld. Peldēšanu sekmē pīļu ķermeņa forma, kas atgādina plakandibena laivu, un īsās kājas ar peldplēvēm. Kājas pīlēm ir atvirzītas ķermeņa pakaļgalā. Pa zemi pīles staigā lēnām, gāzelējoties no vienas puses uz otru. Ar astes dziedzeru sekrētu ieziestais blīvais apspalvojums ūdenī nesamirkst. Bagātīgi attīstītās pūkspalvas un zemādas tauku slānis aizsargā ķermeni no atdzišanas.

### Dienā aktīvie plēsīgie putni
Dienā aktīvie plēsīgie putni (ērgļi, vanagi un piekūni) sastāda īpašu ekoloģisko grupu. Tie mīt dažādās dzīvesvietās — mežos, kalnos un līdzenumos. Dienā aktīvie plēsīgie putni medī galvenokārt putnus un zīdītājus. Tiem ir spēcīgs, āķveidīgs knābis un asi, izliekti smailnagi. Ar smailnagiem tie medījumu satver, nogalina un satur, bet ar knābi saplosa gabalos. Daži no šiem putniem, piemēram, lijas, pārtiek no maitām.

## Skatīt arī
* Putnu ekoloģija
* Latvijas putnu sugu saraksts

## Literatūra

* Dickinson E. C. (edt.) The Howard and Moore Complete checklist of the birds of the world. — Princeton & Oxford, Princeton University press. 2003

## Atsauces

## Ārējās saites

* Latvijas Ornitoloģijas biedrība
* Putni Latvijā un pasaulē
* Latvijas putni
* Kur novērot putnus Latvijā
* Putnu klase
* Putnu fotogrāfijas (ar uzsvaru uz Latvijas putniem)
* Holarktikas putnu nosaukumi
* Celmiņš A. 1999. Ēģiptē, Sinajā, uz stārķu ceļa
* Бойко Г.В. 2005. Некоторые данные по зимней фауне птиц Египта
* WP Bird Names in 41 Languages
* Bird Extremes