Sēkla

[thumbnail|235px|Brūnās [lini|linu sēklas.]]
**Sēkla** ir sēklaugu vairošanās un izplatīšanas orgāns. Tā ir augstāka attīstības līmeņa pazīme, jo, atšķirībā no vairošanās ar sporām, sēklām ir papildu aizsargapvalki un barības rezerves dīgļa attīstībai.

Plašākā nozīmē par sēklām sauc visu, ko var sēt, ja arī anatomiski tās nav sēklas. Bieži jauc jēdzienus sēkla un auglis, runājot par saulespuķu vai burkānu sēkleņiem, rudzu, kviešu un citu labības augu graudiem.

## Sēklas veidošanās
Sēklas veidošanās sākas ar apputeksnēšanos. Kad putekšņi ir nonākuši uz zieda drīksnas vai kailsēkļa sēklaizmetņa, tie dīgst. Ziedaugiem dažas stundas vai pat minūtes pēc apputeksnēšanās seko apaugļošanās. Šo procesu sekmē liela skaita putekšņu nokļūšana uz drīksnas, jo tie izdala fizioloģiski aktīvas vielas, kas ietekmē auglenīcu. Uz drīksnas var atrasties dažādu sugu un pavisam neradnieciski putekšņi, bet apaugļošanās notiek tikai ar vienu, bioloģiski atbilstošāko.

Kailsēkļiem starp apputi un apaugļošanos paiet vairāki mēneši. Parasti tas notiek vienas sezonas laikā, bet var būt arī izņēmumi. Piemēram, priedēm šis laiks ir 12—14 mēneši.

### Segsēkļu apaugļošanās
Puteksnim (mikrosporai) daloties, veidojas liela veģetatīvā šūna, kas aizpilda gandrīz visu puteksni, un neliela ģeneratīvā šūna. Generatīvā šūna dalās vēlreiz un rodas divi bioķīmiski atšķirīgi spermiji. Kad puteksnis, nokļuvis uz drīksnas, sāk dīgt, no veģetatīvās šūnas izveidojas dīgstobrs. Tas ieaug sēklaizmetnī un tur atbrīvo abus spermijus jeb vīrišķās dzimumšūnas. Spermiji ir atšķirīgi, katrs ar savu funkciju. Viens no tiem apaugļo olšūnu, kas tādējādi kļūst par diploīdu zigotu. No tās pēc neliela miera perioda attīstās sēklas dīglis. Otrs spermijs apaugļo dīgļsomas sekundāro kodolu, kas tādējādi kļūst triploīds. Pēc apaugļošanās no sekundārā kodola veidojas endosperma – barības audi. Tā kā apaugļotas tiek divas šūnas: olšūna un sekundārais kodols, procesu sauc par *divkāršo apaugļošanos*. Sēklapvalks veidojas no integumentiem jeb sēklaizmetņa segām.
 
### Kailsēkļu apaugļošanās
Kaut arī kailsēkļu putekšņos veidojas divi atšķirīgi spermiji, apaugļošanās būtiski atšķiras. Apaugļota tiek tikai olšūna, pie tam, kailsēkļiem tas var būt lēns process. Piemēram, parastajai priedei tas var ilgt pat gadu. Otrs spermijs iet bojā, un endosperma attīstās bez apaugļošanās, tādēļ to sauc par primāro endospermu. Zigota dalās bez miera perioda.

## Uzbūve
Sēkla sastāv no dīgļa, sēklapvalka un barības audiem. 160px|thumb|Sēklas uzbūve:<br>A – sēklapvalks,<br>B – endosperma,<br>C – dīgļlapa,<br>D – dīgļstumbrs

Dīglis jeb embrijs ir sēklas daļa, kas attīstās par augu. Tam izšķir dīgļpumpuru, no kura attīstās vasa, dīgļstumbru, dīgļsakni, un dīgļlapas, kas var būt dažādos izmēros un skaitā. Parasti viendīgļlapjiem – viena, divdīgļlapjiem – divas, kailsēkļiem - divas vai vairāk. Bet ir arī izņēmumi – viendīgļlapji ar divām, divdīgļlapji ar vienu (kreimules) vai vairākām (burkāni, ābeles) dīgļlapām.

Sēklapvalks aizsargā sēklu no ārējās vides nelabvēlīgās ietekmes un saglabā sēklas dīgtspēju. Sēklapvalks var būt ciets un biezs, ja auglis neveic pietiekamu aizsardzību. Piemēram, ogās sēklām būs biezāki apvalki nekā kauleņos, jo kaulenī sēklu aizsargā koksnains endokarps. Tas var būt vienkāršs un ļoti plāns (zemesriekstiem), komplicēts un daudzkārtains (kokosriekstiem) vai saaudzis ar augļapvalku graudaugiem. Dažu augu sēklapvalks var uzņemt daudz ūdens un pārgļototies (ķirbjiem) vai veidot sulīgu izaugumu – sēklsedzi jeb arilu (īvēm). Uz sēklapvalkiem var veidoties arī dažādi izaugumi, kas palīdz sēklām izplatīties – spārni (priedēm) un matiņi (kokvilnai).

Barības audi satur sēklas barības vielu rezerves, kas var būt cietes, eļļas un olbaltumvielu veidā. Ciete ir viena no galvenajām rezerves vielām sēklās. Dažas augu sugas to uzkrāj ievērojamā daudzumā, piemēram, graudaugi, zirņi un pupas. Eļļas (lipīdu) uzkrāšanās raksturīga visām sēklām, vairumā gadījumu nepārsniedzot 2% no sēklu masas. Tikai eļļas augu, piemēram, sojas, rapšu, rīcina, sēklas satur 20—60%. Šiem augiem cietes uzkrāšanās sēklu attīstības periodā ir īslaicīga. Olbaltumvielas (proteīni) tiek uzkrāti visu augu sēklās. To daudzums var būt no 9—12% (labības augu sēklās) līdz 30—37% (zemesriekstos, sojā, priežu sēklās).

Barības audi sēklās ir endosperma un perisperma, kas var būt dažādās attiecībās vai arī nebūt vispār, ja barības vielas uzkrājas dīgļlapās. Segsēkļu evolūcijā raksturīga endospermas samazināšanās un pakāpeniska izzušana, attiecīgi palielinoties dīgļa apjomam. Dīgļlapās uzkrātās barības vielas, dīglim augot, ir labāk pieejamas nekā endosperma.

## Sēklu dīgšana
Sēklas dīgšana sākas ar ūdens uzņemšanu un sēklas piebriešanu, kā rezultātā saplīst sēklapvalks. Lielākajai daļai sēklu vispirms aug dīgļsakne, kas nostiprina sēklu augsnē. Tad no dīgļpumpura attīstās vasa. Lai arī jaunie augi var fotosintezēt, sākumā tie patērē sēklā uzkrātās barības vielas.

* Epigeiska jeb virszemes dīgšana, kad dīgļlapas izplaukst virs zemes (priedes, dārza pupiņas). Šiem augiem virs zemes pirmais parādās *hipokotils* - dīgļstumbra apakšējā daļa. Tas veido tādu kā āķi, kas vēlāk iztaisnojas, paceļot dīgļlapas virszemē. Tad aug *epikotils* – dīgļstumbra augšējā daļa un dīgļpumpurs. Kad uzkrātās barības vielas ir iztērētas, dīgļlapas nobirst.
* Hipogeiska jeb apakšzemes dīgšana – dīgļlapas paliek augsnē (kukurūza, zirņi). Šiem augiem hipokotila nav, tāpēc aug epikotils. Tas ir saliecies, lai netraumētu dīgļpumpuru, un iztaisnojas, kad ir izlīdis no augsnes.

## Miera periods
Sēklu miera periods veicina augu izdzīvošanu pēc uzdīgšanas, kad ir iestājušies stabili vides apstākļi veiksmīgai tālākai attīstībai. Miera stāvoklī esošo un nedīgstošo sēklu kopums augsnē veido t.s. augsnes sēklu banku, kas nodrošina veģetācijas atjaunošanu pēc dažādām vides izmaiņām.

Piespiedu miera periods – ja sēklu dīgšanu kavē nelabvēlīgi vides apstākļi, kā sausums, neatbilstoša temperatūra, vai arī, ja tās atrodas dziļi augsnē. Organiskais miera periods ir pašas sēklas stāvoklis. Tās nedīgst, lai arī visi ārējās vides apstākļi ir dīgšanai piemēroti. Tas pasargā sugu gadījumā, ja pēc sēklu nogatavošanās sezonāli seko sevišķi nelabvēlīgi apstākļi (sals, sausums). Lielākā daļa savvaļas augu sēklu nobriedušā izplatīšanās stāvoklī ir dīgt nespējīgas.

Organisko miera periodu var iedalīt trīs tipos – eksogēnais, endogēnais un kombinētais tips.
* Eksogēno miera periodu nosaka norises ārpus dīgļa. Visbiežāk tas ir saistīts ar sēklapvalka īpašībām, sevišķi, ja tas ir ūdens necaurlaidīgs. Šādu miera periodu var pārtraukt ar *skarifikāciju* - mehānisku sēklapvalku ievainošanu. Dīgšanu var kavēt arī citi audi kā endosperma un augļapvalks. Mehāniski dīgšanu ierobežo cieti apvalki, bet pastāv arī ķīmiskā kavēšana ar inhibitoru kompleksu, kas ietver abscizskābi un citus fenolus . Tā kā dabiskos apstākļos augsnē vairāku gadu laikā sēklas pakāpeniski kļūst ūdenscaurlaidīgas, iespējams, ka to veicina sezonālas temperatūras izmaiņas. 
* Endogēno miera periodu nosaka norises dīglī.
** Morfoloģiskais miera periods – visbiežāk to izraisa neattīstīts dīglis. Šo miera periodu var pārtraukt, uzglabājot sēklas līdz dīglis ir pietiekami attīstījies (sausā uzglabāšana). Pēc tam nepieciešams mitrs substrāts, atbilstoša  temperatūra, atsevišķos gadījumos arī īpašs gaismas/tumsas režīms.
** Fizioloģiskais miera periods – sēklām ar ūdenscaurlaidīgu apvalku pazemināta dīgļa aktivitāte un zema sēklapvalka gāzu caurlaidība veido fizioloģisko dīgšanas bremzēšanas mehānismu (FDMB). Atkarībā no tā, cik spēcīga ir FDMB iedarbība, izšķir seklo, pārejas un dziļo miera periodu. Seklo miera periodu var pārtraukt ar dažādiem līdzekļiem – īslaicīgu aukstumu, sausumu, mehānisku ievainošanu, ķīmiskām vielām. Pārejas un dziļo miera periodu var pārtraukt ar ilgstošu uzglabāšanu aukstumā (aukstā *stratifikācija*). Miera perioda veidu klasifikācijas autori parasti uzsver, ka starp fizioloģiskā miera dažādiem līmeņiem nepastāv noteiktas robežas, tāpēc tās reizēm ir sarežģīti atšķirt.Daudzām kokaugu sugām raksturīgs fizioloģiskais epikotila miera periods. Piemēram, atsevišķām ozolu ģints sugām dīgļsakne no zīles parādās un sakņu sistēma veidojas jau rudenī, bet dzinuma attīstībai nepieciešama aukstā stratifikācija.
** Morfofizioloģiskais miera periods – neattīstīts dīglis kombinācijā ar FDMB. To var pārtraukt, pārmaiņus lietojot silto (virs 15 oC) un auksto (0–10 oC) stratifikāciju.
* Kombinētais miera periods – uz sēklu iedarbojas dažādu eksogēno un endogēno miera periodu tipu kombinācijas. Atsevišķām augu sugām ar ūdensnecaurlaidīgu sēklapvalku arī dīglis atrodas miera stāvoklī. Tādas ir daudzas gandreņu, dedestiņu, āboliņu un liepu sugas.

## Sēklu izplatīšanās
Augu pārvietošanās spējas ir stipri ierobežotas, tādēļ tie izplatās ar augļiem vai sēklām. thumb|Anemohora sēkla ar lidmatiņiem
* Autohorija. Par autohoriem sauc tādus augus, kuri sēklas izplata paši. Tiem var būt dažādi kustību mehānismi, kas iegūst iekšēju spriegumu sēklām nogatavojoties (spriganes, šāvējgurķi, lupīnas). Pat neliels satricinājums, ko izraisa pieskāriens vai vējš, ļauj auglim pārplīst un izsviest sēklas. Spriganes šādā veidā sēklas var aizmest līdz 10 m tālu, bet dažas begonijas — pat 15 m attālumā. Daži augi savus augļus aktīvi ieurbj zemē (grābeklītes, līgas, vējauzas). Tas notiek ar akotiem vai irbuļiem, kas mitruma izmaiņu ietekmē savērpjas un iztaisnojas. .
* Alohorija. Alohoru augu sēklas izplata dažādi aģenti, tādēļ to sēklām vai augļiem ir pielāgojumi noteiktam izplatīšanas veidam.
** Anemohorija — sēklas vai augļus izplata vējš. Tās ir vieglas, ar dažādas izcelsmes spārniem vai lidmatiņiem. Piemēram, egļu un priežu sēklām spārns ir veidojies no čiekuru sēklzvīņas; dažu ķirbju dzimtas augu sēklām — no sēklapvalka; bērzu, alkšņu, vīksnu, gobu, kļavu un ošu augļiem — no augļapvalka, bet liepu un skābaržu augļu spārni cēlušies no augšlapas. Arī lidmatiņu izcelsme ir tikpat dažāda. Kokvilnas, vītolu un apšu sēklām tie ir izauguši no sēklapvalka, silpurenēm — no auglenīcas, bet daudziem kurvjziežiem — no zieda kausa.
** Zoohorija — sēklas izplata dzīvnieki. Tās var būt ar sulīgu sēklsedzi jeb arilu (īves) vai sulīgu augļu sēklas (ābeles). Sēklas apēd dzīvnieki, īpaši putni, pārvieto un atstāj kopā ar izkārnījumiem. Tā kā sēklām ir blīvs apvalks, tās nebojātas iziet caur gremošanas orgāniem. šādu izplatīšanas veidu sauc par *endozoisko zoohoriju*.
*** *Ektozoiskajām* sēklām ir dažādi āķveida vai atskabargaini izaugumi (sunīši, dadži), ar kuriem tās ieķeras dzīvnieku vilnā. Dažu augu augļiem un sēklām ir lipīgs apvalks, (piemēram, ceļtekām), tāpēc tie viegli pielīp pie dzīvnieku kājām.
*** Ja sēklas izplatās, dzīvniekiem savācot augļu krājumus un aizmirstot apēst (ozoli, lazdas), to sauc par *sinzoisko zoohoriju*.
*** Ornitohorija ir augļu un sēklu izplatīšanās ar putnu palīdzību. Putnus pievilina sulīgo augļu vai sēklsedzes košās krāsas. Daudzu augu sēklas tiek izplatītas, apēdot augļus. Tās no putna ķermeņa ārvidē nonāk jau pusstundas laikā pēc apēšanas, tāpēc nenokļūst tālu no savas augšanas vietas.Ūdensputni izplata ūdens un piekrastes augu augļus un sēklas ne tikai apēdot, bet arī pārnesot tos, kas pielipuši pie kājām un spalvām. Piemēram, pētot dūņas, kas pielipušas pie gājputnu kājām, knābjiem un spalvām, ir atrastas 21 augu sugas sēklas.
*** Mirmekohorija ir sēklu izplatīšana ar skudru palīdzību. Lielākoties tie ir pavasara augi, kuru sēklām raksturīgi sulīgi piedēkļi. Skudras tos izmanto uzturā un ienes savā pūznī (cīrulīši, vizbulītes). Nereti šo augu augļi gatavības laikā noliecas pie zemes (zilās vizbulītes, dažas vijolīšu sugas), un skudras vieglāk tiek tiem klāt.
** Antopohorija — sēklas neapzināti izplata cilvēki. Šādus augus sauc par *antropohoriem* jeb *sinantropiem* augiem. Kopā ar labības un citu kultūraugu sēklām nejauši tiek ievesta un iesēta lielākā daļa nezāļu (rudzupuķes). Arī no apstādījumiem un botāniskajiem dārziem augi nonāk savvaļā (Kanādas zeltgalvītes, maura kumelītes). *Adventīvie augi* ir cilvēku darbības rezultātā vietējā florā ieviesušies augi. Adventīvā flora īpaši raksturīga pie ostām, dzelzceļiem un lielceļiem. Parasti šie augi neizplatās tālu no vietas, kur iesējušies, vai arī sastopami tikai vienu veģetācijas periodu. Reizēm ienācējsuga var kļūt invazīva.
** Hidrohorija — sēklas izplata ūdens. Hidrohoru augu augļiem ir pielāgojumi, kas ļauj tiem noturēties uz ūdens. Augļus bieži sedz vaska kārta, kas neļauj tiem samirkt. Grīšļu augļiem palīdz peldēt gaisa pūslītis, bet ūdensrožu sēklām ir ar gaisu pildīta sēklsedze.

## Atsauces

## Ārējās saites