Šūnas membrāna

thumb|450px|Šūnas membrānas shēma**Šūnas membrāna** kalpo kā šūnas ārējais apvalks, kā arī norobežo tās organoīdus (šūnas iekšējās membrānas sauc arī par biomembrānām). Tas ir puscaurlaidīgs lipīdu (galvenokārt fosfolipīdu) dubultslānis. Šūnas membrāna ir visām šūnām. Tā sastāv galvenokārt no olbaltumvielām un lipīdiem (taukiem un taukskābēm).

## Membrānas funkcijas
thumb|250px|Šūnas organoīdi, kurus norobežo iekšējās membrānas
Puscaurlaidīgā šūnas membrāna fiziski atdala šūnas saturu no ārējās vides un kontrolē, kādas vielas nokļūst šūnā un kādas tiek izvadītas — veic tā saucamo barjerfunkciju. Iekšējās membrānas norobežo daudzus šūnas organoīdus — endoplazmatisko tīklu, Goldži kompleksu, lizosomas, vakuolas. Ir arī tādi organoīdi, kurus aptver divkārša membrāna, — kodols un mitohondriji. Dažādu biomembrānu lipīdu un olbaltumvielu ķīmiskais sastāvs var atšķirties.
Membrānas sastāvā esošās olbaltumvielas var darboties kā ķīmiski receptori. Tās saņem signālus no citām šūnām vai ārējās vides un izraisa šūnas reakciju. Šādas olbaltumvielas sauc parolbaltumvielu receptoriem.

### Vielu transports
Bez norobežošanas funkcijas membrāna pilda arī transportfunkcijas, izvadot vielmaiņas galaproduktus un piegādājot barības vielas. Zemāk aprakstītie transporta veidi raksturīgi eikariotu šūnām.

#### Pasīvais transports
Visa veida pasīvo transportu nodrošina difūzija, tas ir, jonu un molekulu pārvietošanās no vietas, kur to koncentrācija ir lielāka, uz vietu, kur to koncentrācija ir mazāka (koncentrācijas gradienta virzienā), līdz tā izlīdzinās. Ja vielas koncentrācija ārpus šūnas ir lielāka nekā šūnā, šīs vielas joni vai molekulas pārvietojas uz šūnas iekšieni, bet, ja vielas koncentrācija šūnā ir lielāka nekā ārpus tās, šīs vielas joni vai molekulas pārvietojas ārā no šūnas. 

Parastā difūzija norisinās tieši caur fosfolipīdu dubultslāni, tajā šķīstot un difundējot koncentrācijas gradienta virzienā vielām, piemēram, steroīdajiem hormoniem, skābeklim, ogļskābajai gāzei. Jo mazākas vielu daļiņas un jo labāk tās šķīst taukos, jo ātrāk norisinās difūzija. Šim transportam netiek patērēta enerģija.

Atvieglotā difūzija transportē tādas vielas, kuras nešķīst lipīdu slānī, piemēram, glikoze, nukleīnskābes, aminoskābes, olbaltumvielas. Šo difūziju veicina membrānā esošās olbaltumvielas, kuras veido kanālus, pa kuriem molekulas / joni var pārvietoties, vai pārnesējolbaltumvielas, kuras, mainot konformāciju, īslaicīgi saista molekulu / jonu. Kanālu atvēršanai un aizvēršanai un pārnesējolbaltumvielu konformācijas maiņai tiek patērēta enerģija. Šī difūzija ir specifisks process: tikai noteikta veida molekulas vai joni var saistīties ar noteikta veida pārnesējolbaltumvielām. Šim procesam raksturīga arī piesātināšanās: ja visas pārnesējolbaltumvielas ir aizņemtas, pārneses process ir maksimāls. 

Osmoze (arī difūzijas veids, enerģija netiek patērēta) nodrošina ūdens maiņu. Ūdens pārvietojas no vairāk atšķaidīta uz mazāk atšķaidītu šķīdumu. Šūna var regulēt ūdens pieplūdi vai aizplūdi, tikai mainot ūdenī izšķīdušo vielu koncentrāciju, jo tā nespēj sūknēt ūdeni tieši. Šķīdumi, kuru koncentrācija abpus membrānai ir vienāda, ir izotoniski šķīdumi. Ja šūna atrodas izotoniskā šķīdumā, ūdens ieplūde un izplūde ir līdzsvarā. Ja šūnu ievieto šķīdumā, kurā vielu koncentrācija ir mazāka nekā šūnā — hipotoniskā attiecībā pret šūnu šķīdumā —, ūdens ieplūst šūnā; augu šūnā šo procesu ierobežo šūnapvalks, dzīvnieku šūnai šūnapvalka nav, tāpēc šūna var pārlieku uzbriest un plīst (hemolīze). Ja šūnu ievieto šķīdumā, kurā vielu koncentrācija ir lielāka nekā šūnā — hipertoniskā attiecībā pret šūnu šķīdumā —, ūdens izplūst no šūnas; dzīvnieku šūna sakrunkojas, augu šūnas plazmatiskā membrāna atraujas no šūnapvalka (plazmolīze).

#### Aktīvais transports
Aktīvais transports nepieciešams, lai pārvietotu vielas pretēji koncentrācijas gradienta virzienam. Šim procesam tiek patērēta enerģija, kuru iegūst, hidrolizējot ATF. Aktīvo transportu nodrošina transmembrānās olbaltumvielas, nātrija-kālija sūknis.

#### Makromolekulu transports
Membrānas olbaltumvielas nespēj transportēt makromolekulas, piemēram, olbaltumvielas, polinukleotīdus. Šo transportu īsteno membrānas fragmenti.

Endocitoze ir makromolekulu uzņemšana šūnā, tai notiekot, membrānā veidojas ieliekums, kurā nokļūst makromolekula, ieliekums veido pūslīti un atraujas; šajā pūslītī makromolekula tiek nogādāta uz lizosomu sagremošanai. Šādā ceļā šūnā iekļūst arī svešķermeņi, piemēram, vīrusi. 

Eksocitoze ir makromolekulu izvadīšana no šūnas: makromolekula tiek "iepakota" pūslītī, kurš pietuvojas plazmatiskajai membrānai un saplūst ar to, atveras šūnstarpā, izgrūzdams makromolekulu ārā. 

## Membrānu struktūra un sastāvs
Visu biomembrānu pamats ir divkāršs lipīdu (fosfolipīdu, glikolipīdu un holesterīna) slānis. Šāda slāņa iekšpusē atrodas lipīdu molekulu hidrofobās (atgrūž ūdeni) daļas, bet hidrofilās (pievelk ūdeni) funkcionālās grupas vērstas uz ārpusi. Holesterīns novietojas slāņa iekšpusē starp hidrofobajām ķēdēm un dod membrānai stingrību. Tādēļ membrānas ar mazu holesterīna saturu ir elastīgākas, bet ar lielu — stingras un trauslas. Dubultslāņa atsevišķie slāņi var atšķirties savā starpā pēc lipīdu, kā arī membrānas sastāvā ietilpstošo olbaltumvielu sastāva.

Starp lipīdu molekulām ir izvietotas olbaltumvielas.

Uz šūnu virsmas ir arī ogļhidrāti, kuru veidojumu sauc par šūnas mēteli. 

## Plazmatiskā membrāna
Plazmatiskā membrāna veido skropstiņas, mikrobārkstiņas, ieliekumus, šūnu savienojumus jeb šūnu kontaktus. Šūnu kontakti nodrošina mijiedarbību starp blakus esošām šūnām, tos īsteno olbaltumvielas.

Plazmatiskajai membrānai fosfolipīdu dubultslānis ķermeņa temperatūrā pēc konsistences atgādina olīveļļu. Konsistence ir atkarīga no membrānu veidojošajiem lipīdiem — nepiesātināto taukskābju atlikumus saturošie lipīdi ir šķidrāki. Dažus proteīnus citoskeleta diedziņi notur uz vietas, bet vairums proteīnu spēj brīvi pārvietoties pa lipīdu dubultslāni.

Plazmatiskajā membrānā liela daļa proteīnu ir glikoproteīni, kuri satur ogļhidrātu atlikumus. Plazmatiskās membrānas mozaīka, jeb struktūra ir atkarīga no tās veidojošajiem proteīniem un tie dažādos veidos:

* Kanālu proteīni - ļauj noteiktām molekulām vai joniem brīvi pārvietoties caur plazmatisko membrānu;
* Pārnesēju proteīni - selektīvi iedarbojas ar kādu molekulu vai jonu, nodrošinot to pakāpenisku izkļūšanu caur plazmatisko membrānu;
* Šūnu atpazīšanas proteīni - izmantoti, lai atpazītu un uzbruktu svešām šūnām;
* Receptoru proteīni - to forma atbilst specifisku molekulu formai, kuras var tiem piesaistīties;
* Enzīmu proteīni - katalizē noteiktas reakcijas;

Kopumā membrānā šie proteīni var apvienoties vairāk nekā 50 dažādos veidos. Membrānas proteīni nosaka lielāko daļu tās funkciju. Citus proteīnus notur nekovalentas mijiedarbības, kas var tikt aprautas, sakratot membrānu vai mainoties pH.

### Plazmatiskās membrānas pārveidojumi
Desmosomas veidotas no olbaltumvielām, kas no vienas šūnas iestiepjas otrā un veido vienotu šūnu tīklojumu. Tās ir sastopamas galvenokārt audos, kas ir pakļauti mehāniskajam spēkam.

Blīvais kontakts savieno blakus esošās šūnas un arī rada ūdens, jonu un mazu molekulu pārvietošanās ierobežojumu starp kaimiņšūnām. Tas raksturīgs epitēlijšūnām.

Spraugveida kontakts veido kanālus, pa kuriem mazas molekulas var pārvietoties no vienas šūnas citoplazmas uz kaimiņšūnu citoplazmu. Tas raksturīgs skeleta muskuļšūnām un nervu šūnām. 

Plazmodesma ir tiešs kontakts starp augu šūnu citoplazmām. Tas ir ar membrānu izklāts kanāls, kuru pilda pārveidotas endoplazmatiskā tīkla šķipsnas. 

## Skatīt arī

* Nātrija-kālija adenozīntrifosfātāze
* Akvaporīni

## Atsauces