Gļotsēnes

thumb|''Diachea leucopodia''
thumb|''Stemonitis fusca'' augļķermenis
thumb|''Mycetozoa'' Ernsta Hekela 1904. gada zīmējumā "Dabas mākslas formas"
thumb|Uz mitra papīra augoša gļotsēne
thumb|''Brefeldia maxima'' plazmodijs uz koksnes
thumb|''Trichia varia''
**Gļotsēnes** (*Mycetozoa*, arī *Myxomycetes*, *Myxomycota* u.c.) ir neformāls bioloģiskas grupas nosaukums, kas piešķirts vairāku veidu ģenētiski nesaistītiem eikariotu organismiem, kuri var brīvi dzīvot kā atsevišķas šūnas, bet var apvienoties, veidojot daudzšūnu reproduktīvas struktūras. Gļotsēnes agrāk tika klasificētas kā sēnes, jo tās veido sporas, bet tagad tās vairs netiek uzskatītas par šīs bioloģiskās valsts daļu. Galvenā gļotsēņu atšķirība no sēnēm ir dzīves ciklā, jo gļotsēnes nav saistītas ar micēliju un aktīvi pārvietojas, meklējot labākus apstākļus. Lai arī tās neveido vienotu monofilētisku kladu, tās kā kopums ir ievietotas parafilētiskajā protistu jeb protozoju biovalstī.

Pasaulē zināmas vairāk nekā 1000 gļotsēņu sugas. Pēc dažādiem avotiem Latvijā 2005. gadā bija konstatētas 72 sugas un 2006. gadā 108 sugas. 2020. gadā, pateicoties aktīviem amatieriem — gļotsēņotājiem, šis skaits sasniedza jau 150 sugas, bet 2023. gadā 230 sugas. Pēc 47 gļotsēņotāju 2020.-2023. gadā savāktajiem datiem, trīs no šīm sugām sastaptas īpaši bieži (vairāk nekā 800 augtenēs) - *Ceratiomyxa fruticulosa (O.F. Müll.) T. Macbr.* (zarainā ragainīte), *Hemitrichia decipiens (Pers.) García-Cunch (*maldinošā pilienīte), *Lycogala epidendrum (aggr.) (L.) Fr.* (koksnes vilkpienaine). 

Gļotsēņu latviskais nosaukums radies no šo organismu dzīves cikla redzamākās daļas, kurā tie parādās kā pusšķidras "gļotas", un sporu stadijas, kurā tās līdzinās sēnēm. Tas galvenokārt tiek novērots ar *Myxogastria* sugām, kuras ir gandrīz vienīgās makroskopiskās gļotsēnes. Makroskopiskas sugas satur arī *Protosteliida* (*Protosteliomycetes*) kārta, no kuras Latvijā atrasta ragainīšu (*Ceratiomyxa*) ģints. Lielākā daļa gļotsēņu ir mazākas par dažiem centimetriem, bet dažas sugas var sasniegt izmērus līdz vairākiem kvadrātmetriem un masu līdz 20 kilogramiem. Daudzas gļotsēnes ir viegli pamanāmas savas košās krāsas dēļ. Krāsa nereti radikāli mainās sēnes attīstības gaitā.

Daudzas gļotsēnes, īpaši "šūnu" gļotsēnes, nepavada šajā lielizmēra stāvoklī lielāko daļu laika. Ja pārtika ir bagātīga, šīs gļotsēņu formas pastāv kā vienšūnas organismi. Kad pārtikas trūkst, daudzi no šiem vienšūnas organismiem sapulcējas un sāk kustēties kā viens ķermenis. Šajā stāvoklī viņi ir jutīgi pret gaisā esošām ķīmiskām vielām un var tā noteikt virzienu uz pārtikas avotiem. Viņi var viegli mainīt formu un funkcijas, kā arī var veidot kātiņus, kas ražo augļķermeņus, atbrīvojot neskaitāmas sporas, pietiekami vieglas, lai tās aiznestu vējš, vai pielīpošas pie garām ejošiem dzīvniekiem.

## Taksonomija
Jebkāda gļotsēņu klasifikācija pašlaik ir nenostabilizējusies pētījumu nepietiekamības dēļ un vēl tiks mainīta.

### Vecā klasifikācija

Gļotsēnes kā grupa ir polifilētiskas, t.i. no dažādām organismu grupām sastāvošas. Sākotnēji viņas bija iedalītas sēņu valstī kā apakšvalsts *Gymnomycota*, un tajā ietilpa tagad atceltie nodalījumi *Myxomycota*, *Acrasiomycota* un *Labyrinthulomycota*. Mūsdienās gļotsēnes ir sadalītas vairākās supergrupās, no kurām neviena nav iekļauta sēņu valstī.

Gļotsēnes parasti var iedalīt divās galvenajās grupās.

* **Plazmodiālās gļotsēnes** ir viena liela šūna, kas ievietota vienā membrānā bez sienām. Šī "superšūna" (sincītijs, *syncytium*) būtībā ir citoplazmas maiss, kurā ir tūkstošiem atsevišķu kodolu ("heterokarioze").
* **Šūnu gļotsēnes** turpretī lielāko daļu savas dzīves pavada kā amēbas — atsevišķi vienšūnas protisti, bet, saņemot vai izdalot ķīmisku signālu, tās sapulcējas šūnu kopumā, kas darbojas kā viens organisms.

Plazmodiālo gļotsēņu pašlaik zināms ap 1000 sugu, kamēr šūnu gļotsēņu — mazāk par 100.

### Jaunā klasifikācija

Pēc 21. gadsimta sākuma priekšstatiem, gļotsēnes veido grupu protistu valsts *Amoebozoa* nodalījuma *Mycetozoa* infranodalījumā. *Mycetozoa* ietver šādas trīs grupas:
* *Myxogastrea* jeb miksomicētes: sincitiālas (ar daudzkodolu šūnām), plazmodiālas vai bezšūnu gļotsēnes;
* *Dictyosteliida* jeb diktiostelīdas: šūnu gļotsēnes;
* *Protosteliida* jeb protosteloīdi: amēbveida gļotsēnes, kas veido augļķermeņus.
Jau šajā klasifikācijas līmenī ir jāatrisina konflikti. 21. gadsimta sākuma molekulārie pētījumi liecina, ka, lai gan pirmās divas grupas, visticamāk, ir monofilētiskas, protosteloīdi, visticamāk, ir polifilētiski. Zinātnieki vēl cenšas izprast attiecības starp šīm trim grupām.

Pēc citas klasifikācijas, *Mycetozoa* ietver 2 klases — *Myxogastrea* un *Stelamoebea* (kurā ietilpst kārtas *Protostelida* un *Dictyosteliida*), kā arī sīkāk neklasificēto dzimtu *Echinosteliopsidae*.

Visbiežāk sastopamas *Myxogastrea*. Bieži sastopama gļotsēņu grupa, kas uz pūstošiem baļķiem veido sīkus brūnus kušķus, ir *Stemonitis*. Vēl viena suga, kas dzīvo uz trupošas koksnes un ko bieži izmanto pētījumos, ir *Physarum polycephalum*. Uz koksnes tai ir gļotaina tīmekļa izskats ar dzelteniem pavedieniem, kuru izmērs ir līdz metram. Plaši izplatītā ragansviestu ģints (*Fuligo*) uz koksnes atliekām veido dzeltenu garozu.

*Dictyosteliida* — šūnu gļotsēnes — ir visai attālu saistītas ar plazmodiālajām gļotsēnēm un tām ir ļoti atšķirīgs dzīvesveids. Viņu amēbas neveido milzīgus sakopojumus un saglabā individuālumu. Viņas arī dzīvo līdzīgos biotopos un barojas ar mikroorganismiem. Kad pārtika ir izsmelta un šūnas ir gatavas veidot sporangijus, tās izlaiž savā vidē signāla molekulas, ar kurām tās atrod viena otru un apvienojas baros. Pēc tam šīs kustīgās šūnas — amēbas — apvienojas mazā daudzšūnu gliemežveidīgā koordinētā radībā, kas uzmeklē atklātu apgaismotu vietu un izaug par augļķermeni. Daļa amēbu kļūst par sporām, lai sāktu nākamo paaudzi, bet dažas amēbas upurējas, lai kļūtu par beigtu kātiņu, paceļot sporas uz augšu.

Protosteloīdiem ir iezīmes, kas atrodas starp divām iepriekšējām grupām, taču tie ir daudz mazāki, augļķermeņi veido tikai vienu līdz dažas sporas.

Gļotsēņu formas, kas nepieder pie *Amoebozoa*, ietver:

* *Acrasidae* jeb bijušo *Acrasiomycota* kārtu: gļotsēnes, kas pieder *Percolozoa* nodalījuma *Heterolobosea* klasei protistu supergrupas *Excavata* sastāvā. Viņiem ir līdzīgs dzīves stils kā *Dictyosteliida*, bet viņu amēbas izturas atšķirīgi, jo tām ir pseidopodijas.
* *Plasmodiophorida* kārtu: parazītiskie protisti, kas pieder *Rhizaria* supergrupai. Tās ir augu iekšējie parazīti un cita starpā izraisa kultūraugu sakņu slimības. Plasmodioforīdi veido arī koenocītus — daudzkodolu šūnas.
* *Labyrinthulea* jeb *Labyrinthulomycetes* un *Labyrinthulomycota*: gļotu tīkli, kas pieder *Heterokontae* infravalstij kā klase. Tie bieži ir uz aļģēm parazitējoši jūras organismi un veido cauruļu labirintveida tīklus, pa kuriem var pārvietoties amēba bez pseidopodijām.
* *Fonticula* ir šūnu gļotsēnes, kas veido augļķermeni vulkāna formā. *Fonticula* nav cieši saistītas ne ar *Dictyosteliida*, ne ar *Acrasidae*. 2009. gada pētījumā konstatēts, ka tās ir saistītas ar *Nuclearia*, kas savukārt ir tuva sēnēm.

400px|thumb|Miksomicēšu morfoloģija
thumb|''Physarum polycephalum''
thumb|No attāluma neīsto pūpēdi ''Enteridium lycoperdon'' var sajaukt ar īstu pūpēdi

## Dzīves cikls
Gļotsēnes sāk dzīvi kā amēbveida šūnas. Šīs vienšūnu amēbas parasti ir haploīdas un barojas ar baktērijām. Šīs amēbas var pāroties, ja atrodas piemērotā situācijā un veido zigotas, kas pēc tam izaug par plazmodijiem. Tajos ir daudz kodolu, starp kuriem nav šūnu membrānu, un tie var izaugt līdz vairākiem metriem. Sugu *Fuligo septica* (parasto ragansviestu) bieži redz kā gļotaini dzeltenu tīklu pūstošos baļķos un uz tiem. Amēbas un plazmodiji apņem mikroorganismus un sagremo tos. Plazmodijs izaug savstarpēji savienotā protoplazmas tīklā.

Katrā protoplazmas virknē citoplazmas saturs ir plūstošs. Ja vienu pavedienu uzmanīgi vēro apmēram 50 sekundes, var redzēt, kā citoplazmas kustība palēninās, apstājas un pēc tam mainās. Straumēšana protoplazmas plazmodiālajā virknē var sasniegt ātrumu līdz 1,35 mm sekundē, kas ir lielākais reģistrētais ātrums jebkuram mikroorganismam. Plazmodija migrācija notiek, kad protoplazma tiek izvadīta no aizmugures zonām. Kad pārtikas padeve samazinās, plazmodijs migrē uz tā substrāta virsmu un pārveidojas par stingriem augļķermeņiem. Parasti redzami augļķermeņi jeb sporangiji. Tie virspusēji izskatās kā sēnītes vai pelējums, bet bioloģiski nav saistīti ar īstajām sēnēm. Pēc tam šie sporangiji atbrīvo sporas, no kurām izšķiļas amēbas, kuras atkārto dzīves ciklu.

Veģetatīvajā fāzē plazmodijs cenšas uzturēties mitrās, noēnotās vietās, kur tam ir vairāk barības, bet sporu veidošanās laikā — sausās un apgaismotās. Pārvietošanos ūdens vai gaismas virzienā vai prom no tiem sauc par hidrotaksiju un fototaksiju. Meklējot gļotsēnes, ticamāka ir to atrašana kritalu apakšdaļā, kur vairāk ēnas un mitruma.

### Daudzdzimumu vairošanās

Gļotsēnes ir izogāmi organismi, kas nozīmē, ka to dzimumšūnas ir vienāda izmēra. *Physarum polycephalum* ir viena no sugām, kurai ir trīs dzimuma gēni — matA, matB un matC. Pirmajiem diviem veidiem ir trīspadsmit atsevišķas variācijas, matC ir trīs variācijas. Katrā dzimumnobriedušā gļotsēnē ir divi no trim dzimuma gēniem. Kad *Physarum polycephalum* ir gatava veidot savas dzimumšūnas, tā izaudzē sīpolveida pagarinājumu, kurā tās turēt. Katra šūna tiek izveidota ar nejaušu gēnu kombināciju, ko satur gļotsēnes genoms, un var radīt šūnas ar astoņiem dažādiem gēnu tipiem. Kad šīs šūnas ir atbrīvotas, tās ir neatkarīgas un mēģina atrast citu šūnu, ar kuru saplūst. *Physarum polycephalum* var saturēt dažādas matA, matB un matC gēnu kombinācijas, pieļaujot vairāk nekā 500 iespējamās variācijas. Organismiem, kuriem ir šāda veida reproduktīvās šūnas, ir izdevīgi būt daudzdzimumu, jo tā ievērojami palielinās iespējamība, ka šūnas atradīs piemērotus partnerus. Tajā pašā laikā krasi samazinās inbrīdinga risks.

*Dictyostelium discoideum* ir vēl viena gļotsēņu suga, kurai ir daudz dažādu dzimumu. Kad šis organisms ir nonācis vairošanās stadijā, tas izdala atraktantu, sauktu par akrasīnu. Akrasīnu veido ciklisks adenozīna monofosfāts, jeb ciklisks AMF. Cikliskajam AMF ir izšķiroša nozīme hormonu signālu nodošanā starp dzimumšūnām. Kad pienāk šūnu saplūšanas laiks, *Dictyostelium discoideum* ir savi pārošanās veidi, kas nosaka, kuras šūnas ir savstarpēji savietojamas. Secināts, ka pirms makrocistu veidošanās ir jāpanāk šūnu kontakts starp saderīgiem pārošanās veidiem.

### Plazmodiji

*Myxogastrea* dzīves cikla plazmodiālā daļa notiek tikai pēc singāmijas, kas ir citoplazmas un miksoamēbu jeb bara šūnu kodolu saplūšana. Diploīdā zigota kļūst par daudzkodolu plazmodiju, pateicoties vairākām kodola dalījumiem bez turpmākas šūnu dalīšanās. Miksomicētu plazmodiji ir daudzkodolu protoplazmas masas, kas pārvietojas ar citoplazmas straumēšanu. Lai plazmodijs varētu pārvietoties, citoplazma no aizmugures jāvirza uz priekšu. Pārvietojoties, plazmodijs iegūst barības vielas no baktēriju fagocitozes un sīkiem organisko atlieku gabaliņiem.

Plazmodijam ir arī iespēja sadalīties un izveidot atsevišķus plazmodijus un otrādi, atsevišķi ģenētiski saderīgas plazmodiji var saplūst kopā. Gadījumā, ja apstākļi kļūst sausi, plazmodijs veido sklerociju, sausu un miega stāvoklī esošu. Gadījumā, ja apstākļi atkal kļūst mitri, sklerocijs absorbē ūdeni un tiek atjaunots aktīvs plazmodijs. Kad pārtikas krājumi samazināsies, miksomicētes plazmodijs nonāks nākamajā dzīves cikla posmā, veidojot haploīdas sporas, bieži vien skaidri izteiktā sporangijā vai citā sporas saturošā struktūrā.

### Barošanās

Gļotsēnes barojas ar mikroorganismiem, kas dzīvo jebkura veida mirušā augu valsts materiālā — baktērijām, raugiem un sēnītēm, kā arī ar saprotrofi ar sēņu sporām un citām organiskām atliekām. Šī iemesla dēļ gļotsēnes parasti atrodas augsnē, zālājos un meža zemsedzē, bieži uz kritušiem lapu koku stumbriem. Tropu apvidos tās ir izplatīti arī ziedkopās un augļos, kā arī meža augšstāvos (piemēram, koku lapotnēs). Pilsētās tās atrodamas arī uz skaidu mulčas vai nobirušām lapām, lietus notekcaurulēs, kā arī var augt netīrītos gaisa kondicionētājos.

Gļotsēnes spēj baroties gan osmotrofi, uzsūcot barības vielas caur šūnas membrānu, tā arī endocitozi, ietverot sevī pārtikas gabaliņus.

Savukārt, daļa kāpuru un vaboļu barojas ar gļotsēnēm.

## Uzvedība

Kad gļotsēnes daļa tiek fiziski atdalīta, šūnas atrod ceļu atpakaļ, lai atkal apvienotos. Pētījumi par *Physarum polycephalum* pat ir parādījuši gļotsēnes spēju mācīties un prognozēt periodiskus nelabvēlīgus apstākļus laboratorijas eksperimentos. Džons Tailers Boners, ekoloģijas profesors, kas pazīstams ar gļotsēņu pētījumiem, apgalvo, ka tās ir "ne vairāk kā amēbu maiss, kas iesaiņots plānā gļotu apvalkā, tomēr viņām izdodas rīkoties dažādi, kas ir līdzvērtīgi dzīvniekiem, kuriem piemīt muskuļi un nervi ar ganglijiem — tas ir, vienkāršām smadzenēm". Gļotsēnes, cita starpā, parāda spēju atrast ceļu labirintos un formēt struktūras, kas atbilst cilvēku veidotiem ceļu tīkliem pie analoģiska reljefa.

## Gļotsēnes kultūrā

* Gleznotājs Hieronīms Boss savā gleznā "Pasaulīgo baudu dārzs" ievietojis vismaz 22 gļotsēņu sugas.
* Latvijā gļotsēnes ticējumos sava izskata dēļ saistītas ar raganu spļaudekļiem vai vēmekļiem.
* Viena no spēles "Warhammer 40 000" rasēm, orki, analoģiski gļotsēnēm attīstās no sporām, bet pēc tam sāk aktīvi kustēties, neveidojot micēliju.

## Atsauces

## Ārējās saites
* Myxomycetes.net 
* Latvijas gļotsēņu pārskats
* Dabas datu.lv pārskats par gļotsēņu pētījumiem Latvijā 2009.—2020. gadā