Šūna

[thumb|250px|[Ķiploks|Ķiploka šūnas dažādās dzīves cikla fāzēs]]
**Šūna** () ir dzīvo organismu pamatvienība, kas funkcionē patstāvīgi un iekļaujas organisma kopējā darbībā. Visi organismi sastāv no vienas vai vairākām šūnām. Pēc šūnas uzbūves organismus iedala eikariotos (vienšūņi, dzīvnieki, augi, aļģes un sēnes) un prokariotos (baktērijas, arheji). Jaunas šūnas rodas, daloties vecajām šūnām. Daudzšūnu organismos līdzīgas uzbūves šūnas veido audus. Visas šūnas sastāv no membrānas, citoplazmas un organoīdiem. Lielākā daļa augu un dzīvnieku šūnu ir saskatāmas tikai ar mikroskopu, to izmēri ir starp 1 un 100 μm.

Cilvēks pirmo reizi novēroja un līdz ar to arī atklāja šūnas 17. gadsimtā, kad tika izgudrots mikroskops. Pētot korķa uzbūvi, tās saskatīja angļu biologs Roberts Huks (*Robert Hooke*). 1665. gadā tika  izdota viņa grāmata *Mikrogrāfija* (*Micrographia*), kurā pirmo reizi lietots termins *šūna*. Apkopojot vairāku zinātnieku pētījumus un it īpaši balstoties uz botāniķa Matiasa J. Šleidena (*Matthias Jakob Schleiden*) darbiem, vācu zoologs Teodors Švāns (*Teodor Schwann*) pierādīja, ka augu un dzīvnieku šūnas ir līdzīgas. 1839. gadā viņš formulēja **šūnu teoriju**, kurā teikts, ka visi organismi sastāv no vienas vai vairākām šūnām un šūna ir struktūru un funkciju pamatvienība visos dzīvajos organismos. 1855. gadā Rūdolfs Virhovs (*Rudolf Virchow*) teoriju papildināja ar vēl vienu tēzi, ka jaunas šūnas rodas no iepriekš eksistējušām šūnām un ka tās satur iedzimtības informāciju, kas nepieciešama, lai regulētu šūnas funkcijas un nodotu informāciju nākamo paaudžu šūnām. Uz Zemes šūnas parādījās vismaz pirms 3,5 miljardiem gadu.

right|300px|thumb|Eikariota šūna<br>
Organoīdi: 1. kodoliņš 2. kodols 3.&nbsp;ribosoma 4.&nbsp;vezikula (pūslītis) 5.&nbsp;graudainais endoplazmatiskais tīkls 6.&nbsp;Goldži komplekss 7.&nbsp;citoskelets 8.&nbsp;gludais endoplazmatiskais tīkls 9.&nbsp;mitohondrijs 10.&nbsp;vakuola 11.&nbsp;citoplazma 12.&nbsp;lizosoma 13.&nbsp;centriola

## Šūnu organizācijas tipi
Ir divu veidu šūnas: eikariotu, kas satur kodolu, un prokariotu, kam nav kodola un citu ar membrānām norobežotu organoīdu. Prokarioti ir vienšūnas organismi, bet eikarioti var būt gan vienšūnas, gan daudzšūnu organismi.

**Prokariota un eikariota šūnas salīdzinājums**

### Prokariota šūna
thumb|Tipiska prokariota šūnas uzbūve
Prokariotu šūnas bija pirmās dzīvības formas uz Zemes, kurām ir raksturīgi būtiski bioloģiski procesi — signālu pārnese starp šūnām un spēja būt pašpietiekamām, nodrošināt visas dzīvības norises. Tās ir vienkāršākas un mazākas par eikariotu šūnām. Prokarioti ietilpst divos domēnos: baktēriju un arheju. Šūnu DNS sastāv no vienas hromosomas, kas ir tiešā kontaktā ar citoplazmu. Neregulāras formas rajonu, kur koncentrējas lielākā daļa ģenētiskā materiāla, sauc par nukleoīdu. Vairums prokariotu ir vismazākie dzīvie organismi 0,5—2,0 µm diametrā.

Prokariotu šūnai ir trīs uzbūves elementi:
* **Apvalks** parasti sastāv no plazmatiskās membrānas, virs kuras atrodas šūnapvalks. Apvalks nodrošina formu un atdala šūnu no apkārtējās vides, tas kalpo kā aizsargājošs filtrs. Šūnapvalks sastāv no peptidoglikāna vai lipoproteīdiem un lipopolisaharīdiem, kas darbojas kā papildus barjera. Tas arī novērš šūnas paplašināšanos un plīšanu (citolīze) hipotoniskā vidē, kur sāļu koncentrācija ir mazāka nekā šūnā. Lai gan vairumam prokariotu ir gan membrāna, gan šūnapvalks, tomēr ir izņēmumi, kam piemīt tikai membrāna — Mycoplasma (baktērija), Thermoplasma (arhejs). Dažām baktērijām ir vēl trešais slānis. Tas var būt plāns un gļotains ar nelielu aizsargfunkciju, vai arī veidots kā atsevišķa struktūra, ko sauc par kapsulu. Kapsula sargā šūnu no fagocitozes, antivielām un antibakteriāliem līdzekļiem, tāpēc uzskatāma par patogēnu baktēriju pazīmi.
***Citoplazma** satur genomu (DNS), ribosomas, mezosomas un dažāda veida ieslēgumus. Ģenētiskais materiāls nav norobežots no citoplazmas. Vienīgā hromosoma kopā ar citoplazmas rajonu, kurā tā atrodas, tiek saukta par nukleoīdu. Baktērijās ārpus hromosomas var būt mazas gredzenveida vai lineāras DNS molekulas jeb plazmīdas. Tajās ietvertā ģenētiskā informācija nav nepieciešama baktērijas izdzīvošanai, bet var kodēt nozīmīgas īpašības, piemēram, izturību pret antibiotikām, kā arī toksīnu, enzīmu vai augšanas faktoru veidošanu. Baktērijas var apmainīties ar plazmīdām ne tikai savas sugas ietvaros, bet arī starp sugām un iegūt jaunus gēnus. Piemēram, saderīgas baktēriju plazmīdas tika konstatētas vairākām spirohetu rindas sugām, tostarp *Borrelia* ģintī, sevišķi *Borrelia burgdorferi,* kas izraisa Laima slimību.

:Citoplazmā atrodas ribosomas, kur notiek olbaltumvielu sintēze. Ribosomu izmēri ir mazāki nekā eikariotu šūnās. Augstāk organizētiem prokariotiem šūnas membrāna veido dziļus ieliekumus citoplazmā, tos sauc par mezosomām. Šie veidojumi var veikt atšķirīgas funkcijas. Aerobajām sugām tur atrodas elpošanas enzīmi un notiek vielu oksidēšanas process, bet fotosintezējošiem organismiem, piemēram, zilaļģēm, mezosomās izvietoti fotosintēzei nepieciešamie pigmenti. Dažreiz šūnās var novērot rezerves vielu ieslēgumus, tie var būt lipīdi, olbaltumvielas, glikogēns, ciete un citas vielas.

* **Virsmas struktūras** ir viciņas un pillas. Šīs struktūras, kas nav visiem prokariotiem, sastāv no proteīniem, veicina kustību un komunikāciju starp šūnām. Viciņas var būt līdz 70 μm garas, ievērojami pārsniedzot baktērijas izmēru. Viciņu darbība nodrošina lielu kustības ātrumu. Piemēram, zarnu nūjiņas *Escherichia coli* vienā sekundē veic attālumu, kas atbilst 20 tās ķermeņa garumiem. Daudzām baktērijām ir īsi, taisni izaugumi ― pillas, kas veic piestiprināšanos pie virsmām vai citām baktērijām.

### Eikariota šūna
thumb|Eikariota (dzīvnieka) šūna
Augi, dzīvnieki, sēnes, vienšūņi un aļģes (izņemot zilaļģes) pieder pie eikariotiem. To šūnas ir aptuveni desmit reizes lielākas nekā prokariotiem, bet tilpums var būt pat tūkstoš reižu lielāks. Galvenā eikariotu šūnu pazīme ir ar membrānu norobežoti organoīdi. Tādējādi šūnā izveidojas vairāki noslēgti nodalījumi, kuros norisinās specifiski vielmaiņas procesi. Vissvarīgākais ir kodols — organoīds, kas satur šūnas DNS. Citas eikariotu šūnas atšķirības ir šādas:
thumb|Eikariota (auga) šūna
* Plazmatiskā membrāna ir līdzīga prokariota šūnai, bet tajā ir daudz holesterīna molekulu, kas stabilizē lipīdu slāni un samazina iespēju šķērsot šo barjeru ūdenī šķīstošām vielām. Virs membrānas var būt šūnapvalks (augiem, aļģēm, sēnēm) vai arī nebūt (dzīvniekiem, vienšūņiem, gļotsēnēm).
* Eikariota DNS ir organizēta pavedienveida molekulās, kas ir saistītas ar olbaltumvielām (histoniem), radot kompleksu ― hromatīnu. Šūnu dalīšanās laikā hromatīna pavedieni iegūst īpaši blīvu formu un veido hromosomas. Visu hromosomu DNS tiek glabāta šūnas kodolā, kas no citoplazmas ir atdalīts ar dubultu membrānu. Daži citi eikariota organoīdi, piemēram, mitohondriji un hloroplasti, arī satur nelielas DNS molekulas. 
* Daudzām šūnām ir skropstiņas. To kustības, piemēram, elpceļos, virza šķidrumu vai dažādas daļiņas. Reizēm tām ir receptorfunkcija, lai uztvertu un nodotu siltuma, gaismas, mehāniskus un ķīmiskus kairinājumus. Skropstiņas tādējādi var “uzskatīt par maņu antenu, kas koordinē daudzus signalizācijas ceļus, dažreiz savienojot signalizācijas skropstiņas ar kustīguma skropstiņām vai nodod impulsu šūnu diferenciācijai un dalīšanai.”
* Eikariotu šūnas var pārvietoties, izmantojot viciņas vai kustīgās skropstiņas. Kustīgu šūnu nav skujkokiem un ziedaugiem.

Eikariotu šūnu rašanās pirms 1,2 miljardiem gadu bija svarīgs pagrieziena punkts turpmākajā dzīvības evolucijā. Kaut arī eikariotu šūnās tiek izmantots tāds pats ģenētiskais kods un vielmaiņas procesi kā prokariotiem, to augstāks uzbūves sarežģītības līmenis ļāva attīstīties daudzšūnu organismiem.

## Šūnas sastāvdaļas
Visas dzīvās šūnas sedz plazmatiskā membrāna, kas regulē vielu caurlaidību un uztur šūnas elektrisko potenciālu. Membrānas iekšpusē atrodas citoplazma, kas sastāv no šķidrās daļas jeb citosola un dažādiem organoīdiem. Augu šūnām virs membrānas ir mehāniski izturīgs šūnapvalks, kas satur celulozi, sēņu šūnapvalkus veido hitīns, bet baktēriju ― peptidoglikāns, lipoproteīdi un lipopolisaharīdi. Visām šūnām (izņemot nobriedušus zīdītāju eritrocītus un augu vadaudus, kuriem nav kodola) ir DNS. Tāpat tām ir RNS, kas satur nepieciešamo informāciju, lai veidotu dažādas olbaltumvielas un enzīmus šūnu darbības nodrošināšanai.

### Membrāna
Šūnas membrāna jeb plazmatiskā membrāna ieskauj šūnas citoplazmu, bet iekšējās membrānas norobežo organoīdus no citoplazmas. Dzīvniekiem plazmatiskā membrāna ir ārējā šūnas robeža, bet augiem, sēnēm un prokariotiem uz tās parasti ir vēl šūnapvalks. Membrāna galvenokārt sastāv no fosfolipīdu dubultslāņa, kas daļēji ir hidrofobs, bet daļēji ― hidrofils. Vēl tajā atrodas glikolipīdi ar taisnām vai zarotām ogļhidrātu ķēdēm un holesterīns dzīvnieku šūnās vai tam radniecīgs steroīds augu plazmatiskajā membrānā. Lipīdu sastāvs lielā mērā ietekmē plazmatiskās membrānas īpašības. Tā izmaiņām ir svarīga loma augu pielāgošanās reakcijās, piemēram, sagatavojoties aukstuma periodam.

Starp lipīdiem ir olbaltumvielu molekulas, kas stabilizē membrānu, savieno to ar citoskeletu un ārpusšūnas struktūrām. Tās darbojas arī kā kanāliņi vai sūkņi, pa kuriem pārvietojas dažādas vielas. Membrāna ir puscaurlaidīga, jo vielu molekulas un joni var to šķērsot brīvi, ierobežoti, vai netikt cauri vispār. Uz membrānas virsmas atrodas olbaltumvielas, kas darbojas kā receptori — uztver ārējos signālus, piemēram, hormonus un citas signālmolekulas.

Abas plazmatiskās membrānas puses nav vienādas. Glikolipīdu un glikoproteīnu ogļhidrātu ķēdes atrodas membrānas ārpusē un darbojas kā šūnas "pirkstu nospiedumi", jo atšķiras ne tikai dažādām sugām, bet arī vienas sugas indivīdiem. Organisma imūnsistēma spēj pazīt svešas šūnas, jo tām ir pārējām ķermeņa šūnām neatbilstoši glikolipīdi un glikoproteīni. Tāpēc organisms bieži atgrūž pārstādītus audus.

### Citoskelets
Citoskelets ir pavedienveida struktūru tīkls, kas piešķir šūnai formu un mehānisko izturību; nostiprina organoīdus konkrētā vietā, kā arī tos pārvieto; uzņem  vielas un nodrošina makromolekulu pārvietošanu citoplazmā; veido dalīšanās vārpstu, kas precīzi sadala hromosomas, un piedalās citokinēzē (citoplazmas pārdalīšanās divās meitšūnās pēc kodola dalīšanās). Tā ir dinamiska sistēma, kuras elementi var sairt, pārgrupēties un atkal apvienoties. Eikariotu citoskelets sastāv no mikrofilamentiem, starpfilamentiem un mikrocaurulītēm. Pie citoskeleta pavedieniem ir piesaistītas ļoti daudzas olbaltumvielas, kas kontrolē šūnas struktūru, kustības, organoīdu pārvietošanu.  Mikrofilamenti sastāv no divām spirālveidā savītām aktīna monomēru ķēdēm. Mikrocaurulītes veidotas no globulāras olbaltumvielas: tubulīna. Starpfilamenti ir ļoti daudzveidīgi gan pēc garuma, gan ķīmiskā sastāva. Tieši starpfilamenti pilda skeleta funkciju, saista dažādus citoskeleta elementus, plazmatisko membrānu un lielāko daļu organoīdu. Pēc atrašanās vietas dažādās šūnās un ķīmiskā sastāva tos iedala piecās grupās:
# laminas
# vimentīns
# bāziskie keratīni
# skābie keratīni
# neirofilamenti

Prokariotu šūnās nav novērotas eikariotu citoskeletam raksturīgas olbaltumvielas, tomēr atšķirīgas uzbūves olbaltumvielas veic līdzīgu funkciju. Prokariotu citoskelets nav tik labi izpētīts, bet arī šīm šūnām tas ir iesaistīts formas uzturēšanā un citokinēzē.

### Ģenētiskais materiāls
thumb|Hromosomas uzbūve
Ir divi dažādi ģenētiskā materiāla veidi: dezoksiribonukleīnskābe (DNS) un ribonukleīnskābe (RNS). Abu veidu nukleīnskābes sastāv no monomēriem ― nukleotīdiem, kuru secību polimērā sauc par nukleīnskābes sekvenci. Šūna DNS izmanto ilgtermiņa informācijas glabāšanai. Organisma bioloģiskā informācija ir iekodēta tā DNS sekvencēs. RNS tiek izmantots ģenētiskās informācijas pārnešanai no DNS uz ribosomām — mRNS kopē DNS molekulā glabāto informāciju (transkripcija), kuru pēc nonākšanas ribosomā izmanto atbilstošu olbaltumvielu sintēzei. tRNS piegādā aminoskābes uz olbaltumvielu sintēzes vietu un piedalās nukleīnskābju koda tulkošanā (translācija).

Prokariotu ģenētiskais materiāls ir organizēts vienkāršā, apļveida DNS molekulā, kas atrodas citoplazmā, nukleoīda apgabalā. Eikariotu ģenētiskais materiāls ir sadalīts dažādās lineārās molekulās, kuras sauc par hromosomām, un atrodas kodolā. Papildus ģenētiskais materiāls parasti ir arī tādos organoīdos kā mitohondriji un hloroplasti. Dzīvnieku mitohondrijos ir mazāk DNS nekā augiem vai sēnēm. Katrs organisms parasti satur vienas izcelsmes mitohondriju DNS, ko manto no mātes, jo embrijā saglabājas tikai olšūnas mitohondriji.

Hloroplastos kopējais DNS daudzums veido lidz 15% no augu šūnas DNS un sastāv no dažāda garuma gredzenveida vai līnijveida molekulām. Gēnu sastāvs un sakārtojums ir līdzīgs mitohondriju genomam. Tie kodē atsevišķas daļas lielos olbaltumvielu kompleksos, bet pārējās sastāvdaļas kodē kodola genoms. Līdz ar to ne mitohondriji, ne hloroplasti nevar darboties kā autonomas, no kodola neatkarīgas vienības.

Cilvēka šūnu ģenētiskais materiāls ir ietverts kodolā un mitohondrijos. Cilvēka šūnas kodola genomā ir 46 hromosomas, to skaitā 22 homologu hromosomu pāri un viens dzimumhromosomu pāris. Mitohondriju genoms ir gredzenveida DNS molekulas, kas atšķiras no kodola DNS. Kaut arī mitohondriju DNS molekulas ir ļoti mazas, salīdzinot ar kodola genomu, tās kodē olbaltumvielas, kas iesaistītas enerģijas ražošanā, un specifiskas tRNS.

Ģenētisko materiālu var ievadīt šūnā mākslīgi, izmainot tās DNS. Šo procesu sauc par DNS rekombināciju. Tas var būt pārejoši, ja svešā DNS molekula nav ievietota šūnas genomā, vai stabili, ja tā ir nonākusi genomā. Daži vīrusi savu ģenētisko materiālu ievieto citas šūnas genomā.

### Organoīdi
Organoīdi ir pastāvīgi objekti ar noteiktu uzbūvi, kas atrodas citoplazmā un nodrošina specifiskas šūnas funkcijas. Tie dažreiz var būt visai lieli, piemēram, vakuolas dažu augu šūnās. Gan prokariotu, gan eikariotu šūnās ir organoīdi, tomēr prokariotu šūnās tie ir vienkāršāki un nav norobežoti ar membrānu. Ir vairāku veidu organoīdi. Daži, piemēram, kodols un Goldži komplekss, parasti ir pa vienam, bet citi, piemēram, mitohondriji, hloroplasti, peroksisomas un lizosomas, var būt ļoti daudz ― vairāki simti vai pat tūkstoši. Citosols jeb hialoplazma ir citoplazmas šķidrā daļa, kas veido šūnas iekšējo vidi, tam ir sīkgraudaina konsistence, kuras blīvums var mainīties. Tas galvenokārt sastāv no dažādu vielu šķīduma ūdenī, satur sāļus, cukurus, aminoskābes, daudz olbaltumvielu (apmēram 20—25% no visiem šūnas olbaltumiem). Citosolu kopā ar organoīdiem sauc par citoplazmu vai protoplazmu.

**Eikariota** šūnas organoīdi ir: thumb|Kodola uzbūve
* kodols: regulē šūnās notiekošos procesus, jo satur iedzimtības informāciju. Šūnas informācijas centrs, pats pamanāmākais organoīds eikariota šūnā, parasti tā diametrs ir 1—10 μm. Tur norisinās gandrīz visi DNS replikācijas un RNS transkripcijas procesi. Kodols ir sfērisks un no citoplazmas to atdala divas membrānas, ko sauc par kodola apvalku. Šis apvalks izolē un aizsargā kodola DNS no dažādām molekulām, kuras varētu sabojāt DNS struktūru vai traucēt tā apstrādi. Apstrādes laikā DNS tiek pārrakstīts vai kopēts īpašā RNS veidā (mRNS), kuru caur apvalka porām transportē ārā no kodola. Aktīvi funkcionējošam kodolam apvalkā ir vairāk poru nekā novecojušam, tās regulē vielu apmaiņu starp kodolu un citoplazmu. Kodolā ir viens vai vairāki kodoliņi, kuri sintezē ribosomālo RNS (rRNS) un pēc olbaltumvielu pievienošanas izveido ribosomu sastāvdaļas jeb subvienības. Pēc tam tās caur apvalka porām izkļūst citoplazmā. thumb|Mitohondrija uzbūve
* mitohondriji: ražo šūnai enerģiju. Mitohondriju dalīšanās nav atkarīga no kodola, to skaits šūnās ir daudzveidīgs, tāpat kā forma un izmēri. Mitohondrijos notiek ATF sintēze — skābekļa klātbūtnē oksidējoties organiskiem savienojumiem (pirovīnogskābei, taukskābēm, aminoskābēm), atbrīvojas enerģija, kas tiek izmantota ATF sintēzei. Mitohondrijiem ir divas funkcionāli atšķirīgas membrānas. Ārējā ietver visu organoīdu, bet iekšējā veido krokas jeb kristas, kas palielina membrānas virsmas laukumu. Tur notiek vielu oksidēšanas process. Mithondriji vairāk koncentrēti tajās šūnas vietās, kur ir izejvielas oksidēšanai, vai arī notiek enerģijas patēriņš. To novietojumu regulē šūnas citoskelets. Mitohondriju DNS kodē olbaltumvielu sintēzi, tomēr spēj nodrošināt tikai 10% no sev vajadzīgajām vielām. Pārējās kodē kodola DNS un sintezē citosolā novietotās ribosomas. Mitohondriji nav konstatēti prokariotu šūnās. 
* endoplazmatiskais tīkls (ET): sarežģīts transporta tīkls, ko veido cisternas un caurulītes, kas ir daļēji norobežotas no pārējām šūnas daļām un veido pastāvīgus vai īslaicīgus kontaktus ar citiem šūnas organoīdiem. Endoplazmatiskajam tīklam ir divas formas: graudainais ET uz kura virsmas ir ribosomas, kas sintezē olbaltumvielas, kā arī gludais ET, uz kura ribosomu nav. Gludais endoplazmatiskais tīkls sintezē lipīdus. Pēc vajadzības abas formas var viegli pāriet viena otrā. Ja šūna veic vielu sekrēciju, tad gludais ET uztver graudainā ET sintezētās olbaltumvielas un nodod tās Goldži kompleksam tālākai apstrādei.
* Goldži komplekss: cisternu, kanāliņu, pūslīšu sistēma, kas uzkrāj ET sintezētās vielas un transportē tās pūslīšu sastāvā, savukārt pūslīši izdala vielas ārpus šūnas vai veido lizosomas. Goldži komplekss sastopams visās eikariotu šūnās, izņemot nobriedušus spermatozoīdus un eritrocītus. Sevišķi labi tas ir attīstīts šūnās, kas veido sekretējamas vielas.
* lizosomas un peroksisomas: lizosomas satur gremošanas fermentus, kas iznīcina iekļuvušos svešķermeņus un novecojušus organoīdus, noārda barības daļiņas, kā arī vīrusus un baktērijas, kas ir iekļuvušas šūnā. Fermentus sintezē graudainais ET, pēc tam tie nonāk Goldži kompleksā, kuru atstāj ar membrānu norobežotā pūslītī. Tie spēj sadalīt visus dabiskos biopolimērus, tāpēc lizosomas membrāna pasargā šūnu no pašiznīcināšanas. Peroksisomas satur fermentus, kas sadala garas taukskābju molekulas. Pēc tam saīsinātās taukskābes mitohondrijos izmanto enerģijas ieguvei. Augu sēklās rezerves lipīdi tiek pārvērsti cukuros, citi fermenti veicina aminoskābju oksidēšanos. Šajos vielmaiņas procesos rodas ūdeņraža peroksīds, kas šūnām ir kaitīgs, tāpēc ferments katalāze reducē ūdeņraža peroksīdu līdz ūdenim un skābeklim, atbrīvojusies enerģija izdalās siltuma veidā. Dzīvniekiem daudz peroksisomu ir aknu un nieru šūnās, bet augiem tās ir gan uzkrājējorgānos un eļļas augu sēklās, gan lapās tiešā kontaktā ar hloroplastiem un mitohondrijiem.
* vakuolas: ar membrānu norobežoti dobumi, kas sagremo barības vielas, uzkrāj ūdenī šķīstošas rezerves vielas, izolē atkritumproduktus un augu šūnās uzglabā ūdeni. Vienā šūnā var atrasties vakuolas ar atšķirīgām funkcijām. Saldūdens vienšūņiem, piemēram, amēbām, ir pulsējošā vakuola, kas izsūknē no šūnas ūdeni, ja tas ir pārāk daudz. Augu un sēņu vakuolas parasti ir lielākas nekā dzīvnieku vakuolas, tās var aizņemt 20—90% no šūnas tilpuma. Atšķirībā no citiem eikariotiem, augu šūnām raksturīga viena liela centrālā vakuola, kas pildīta ar šūnsulu. Tā palielina šūnas izmēru uz uzņemtā ūdens rēķina, nevis sintezējot papildus savienojumus, kā tas ir dzīvnieku šūnās, un nodrošina turgora spiedienu. Šūnsulā var būt daudzi pigmenti, kas nosaka ziedu vai augļu krāsu.

Dažās šūnās un/vai specifiskos apstākļos var būt sastopami arī citi organoīdi.
* plastīdas (tikai augu šūnās):
: thumb|Hloroplasta uzbūve
:* hloroplasti satur hlorofilu, kas iekrāso šūnas zaļas, uztver saules gaismu, lai ražotu ogļhidrātus fotosintēzes procesā. Nodrošina ATF, aminoskābju, taukskābju un fitohormonu sintēzi, kā arī īslaicīgu cietes un lipīdu uzkrāšanu;
:* hromoplasti satur karotinoīdus, kas iekrāso šūnu oranžā, dzeltenā vai sarkanā krāsā. Košā ziedu krāsa pievilina apputeksnētājus, bet spilgti augļi nodrošina sēklu izplatīšanos ar dzīvnieku palīdzību;
:* leikoplastiem trūkst jebkādu pigmentu, tāpēc tie ir bezkrāsaini. Tie veidojas specializētos uzkrājējaudos stumbros, saknēs, bumbuļos, sēklās un ilgstoši uzglabā cieti, eļļas un augu olbaltumvielas. Gaismā pārvēršas par hloroplastiem vai hromoplastiem.
* centrosoma visbiežāk sastopama dzīvnieku, vienšūņu, kā arī dažās sēņu un aļģu šūnās. Tā sastāv no divām centriolām un atrodas tuvu kodolam. Centrosoma kontrolē  mikrocaurulīšu veidošanos, kuras ir citoskeleta galvenā sastāvdaļa. Mikrocaurulītes vēdekļveidā iziet no centrosomas, balsta šūnu un palīdz organoīdiem pārvietoties citoplazmā, bet šūnas dalīšanās laikā pārkārtojas, veidojot dalīšanās vārpstu. Centrosoma veicina transportu caur ET un Goldži kompleksu.
* skropstiņas un vicas nodrošina šūnu pārvietošanos. Skropstiņas ir daudz īsākas par vicām, bet to uzbūve ir līdzīga.
* miofibrillas ir muskuļšūnu un muskuļšķiedru saraušanās elementi. Katru miofibrillu veido paralēli novietoti pavedieni, kas sastāv no olbaltumvielām aktīna, tropomiozīna, troponīna un miozīna. Pavedienu savstarpēja slīdēšana nodrošina miofibrillu, līdz ar to arī muskuļšķiedru saīsināšanos.
* ieslēgumi ir nepastāvīgi veidojumi, kas citoplazmā var parādīties vai pazust atkarībā no šūnas vielmaiņas. Tie var būt pigmenti, kas radušies pašā šūnā vai uzņemti no ārvides. Dažreiz tās ir barības rezerves tauku pilienu vai glikogēna ieslēgumu veidā. Olbaltumu ieslēgumi ir ļoti reti.

**Eikariota un prokariota** šūnas organoīdi:
* ribosomas: rRNS un olbaltumvielu molekulu komplekss. Katra ribosoma sastāv no divām subvienībām, kuras apvienojas uz mRNS molekulas un no aminoskābēm sintezē olbaltumvielas. Šo procesu sauc par translāciju. Prokariotu ribosomu izmēri ir mazāki nekā eikariotiem, tās atrodas brīvi citoplazmā. Eikariotu šūnās ribosomas var atrasties brīvi citoplazmā, uz endoplazmatiskā tīkla membrānas vai uz kodola apvalka ārējās membrānas. Eikariotu mitohondrijos un plastīdās esošās ribosomas pēc uzbūves ir līdzīgas prokariotu ribosomām. Mitohondrijos tās parasti ir piestiprinātas pie iekšējās membrānas, bet plastīdām ― atrodas iekšējā vidē jeb stromā.

## Struktūras ārpus šūnas membrānas
Daudzas šūnas satur struktūras, kuras ir pilnīgi vai daļēji ārpus šūnas membrānas. Senāk pastāvēja uzskats, ka šūnas dzīvā daļa beidzas līdz ar plazmatisko membrānu, bet virs tās atrodas nedzīvā daļa. Daži autori lieto terminus *ārpusšūnas matrikss* vai *šūnas sieniņa*, ar kuriem apzīmē struktūras virs membrānas.
* šūnapvalks: vairumam prokariotu un eikariotu šūnu virs membrānas ir šūnapvalks. Tas pasargā no mehāniskiem un ķīmiskiem bojājumiem un darbojas kā papildus aizsardzības apvalks membrānai, bet daudzšūnu organismiem saista blakus esošās šūnas. Augiem šūnapvalka uzbūve un ķīmiskais sastāvs mainās atkarībā no šūnas atrašanās vietas noteiktu audu sastāvā un funkcionālā stāvokļa. Šīs izmaiņas notiek šūnas diferencēšanās laikā, kad tā pielāgojas konkrētu funkciju veikšanai.

:Dzīvnieku šūnām nav šūnapvalka, tomēr virs plazmatiskās membrānas var atrasties struktūras, kas palielina tās mehānisko izturību un novērš mikroorganismu iekļūšanu. Piemēram, tās ir elastīgas kolagēna fibrillas, kas nodrošina saistaudu izturību, vai fosfātu kristāli ap kaulaudu šūnām.

Prokariotu struktūras ārpus membrānas: thumb|Struktūras, kas nodrošina šūnai kustību
* kapsula: ārpus šūnapvalka dažas baktērijas klāj želejveida kapsula. Tā var būt no polisaharīdiem (pneimokoki), polipeptīda (*Bacillus anthracis),* hialuronskābes (streptokoki). Mikroskopijā kapsulu krāsošanai nevar izmantot parastās metodes, jo tās slikti piesaista krāsu. Lai palielinātu kontrastu un padarītu kapsulu redzamu, izmanto negatīvo krāsošanas metodi, kur krāsa piesaistās šūnas ārējai robežai, veidojot tumšu fonu. Parasti izmanto Indijas tušu (sodrēju suspensija) vai metilēnzilo krāsvielu.
* viciņas: organoīdi, kas nodrošina kustību. Baktēriju viciņas stiepjas no citoplazmas cauri membrānai un šūnapvalkam. Tās ir garas, trauslas, diegveidīgas struktūras, kas viegli lūzt, bet pēc laika atjaunojas. Viciņas sastāv no olbaltumvielas flagelīna. Arhejiem un eikariotiem viciņu uzbūve atšķiras.
* pillas jeb pili: īsas, plānas (matiem līdzīgas) struktūras uz baktēriju virsmas, kas nodrošina piestiprināšanos pie substrāta vai citas baktērijas. Tās ir veidotas no olbaltumvielām. Pillas, kas nodrošina kontaktu starp baktērijām, ir iesaistītas konjugācijas procesā ― tas ir izplatīts baktēriju mainības jeb ģenētiskās rekombinācijas paņēmiens. Ja pillas kāda iemesla dēļ izzūd, tās, atšķirībā no viciņām, neatjaunojas.

## Atsauces un piezīmes

## Ārējās saites