Makrofīti

thumbnail|Upmalas veronika ''Veronica anagallis – aquatica''
**Makrofīti** jeb augstākie ūdensaugi ir vaskulārie augi, sporaugi, makroskopiskās aļģes un ūdens sūnaugi, kas pilnīgi vai daļēji piemērojušies dzīvei ūdenī un saskatāmi ar neapbruņotu aci.

Makrofītus pēc augšanas vietas iedala divās grupās:
* makrofīti, kas sakņojas gruntī;
* brīvi peldošie makrofīti.

Makrofītiem, kas sakņojas gruntī, ir trīs apakšgrupas:
* virsūdens makrofīti;
* peldlapu makrofīti;
* iegrimušie makrofīti.

 thumbnail|left|Peldošā glīvene ''Potamogeton natans''Virsūdens makrofīti, piemēram, smaržīgā kalme (*Acorus calamus)* un upmalas veronika (*Veronica anagallis – aquatica*), ir sastopami ūdens piesātinātos vai ar ūdeni klātos substrātos līdz 1,5 m dziļumam. Reproduktīvās daļas ir virs ūdens. Peldlapu makrofīti, piemēram, dzeltenā lēpe (*Nuphar lutea*) un peldošā glīvene (*Potamogeton natans*), ir sastopami ūdenī no 0,5 līdz 3 m dziļumam. Reproduktīvās daļas ir peldošas vai virsūdens. Iegrimušajiem makrofītiem, piemēram, Kanādas elodeja (*Elodea canadensis)* un zaļaļģes (*Cladophora sp.*), vaskulārās augu daļas var attīstīties līdz 10 m dziļumam. Reproduktīvās daļas ir gan virsūdens, gan arī peldošas vai iegrimušas. Augu sastopamības limitējošais faktors ir ūdens caurredzamība.
thumbnail|Mazais ūdenszieds ''Lemna minor''
Brīvi peldošie makrofīti, piemēram, mazais ūdenszieds (*Lemna minor)* un peldošais ezerrieksts (*Trapa natans*) nav saistīti ar substrātu, bet peld pa ūdens virsmu vai arī zem tās. Reproduktīvie orgāni parasti atrodas zem ūdens.

## Makrofītu loma ūdens ekosistēmās
Makrofītiem ir ļoti liela bioloģiska un ekoloģiska nozīme ūdens ekosistēmās. Tie bezmugurkaulniekiem un zivīm ir dzīvesvieta un patvērums no plēsējiem, kā arī ar makrofītiem klāta upes gultne ir nozīmīgs nārsta biotops mazām zivīm.

Makrofīti fotosintēzes procesā producē organiskās vielas un izdala skābekli. To saražotās organiskās vielas tieši vai netieši barībai izmanto ūdens dzīvnieki. Tomēr pārmērīgs aizaugums rada skābekļa deficītu, jo makrofītu sadalīšanās procesā pēc veģetācijas perioda beigām augi intensīvi patērē skābekli. Neliels aizaugums pasargā krastus no izskalošanas, bet liels aizaugums samazina straumes ātrumu.

Tā kā lielākā daļa uz sauszemes radušos izšķīdušo un suspendēto vielu nonāk kādā ūdenstilpē, ūdensaugi un baktērijas sadala, noārda un pārveido daļu no šīm vielām, kā arī daļa tiek uzņemta ar sakņu palīdzību. Makrofīti darbojas arī kā biofiltri – tie iznīcina baktērijas un dažas mikroskopiskās sēnes. Ūdensaugi ir arī ģeoloģisko iežu veidotāji – ar to starpniecību veidojas sapropelis, diatomīts un saldūdens kaļķi.

Makrofīti ir labi bioindikatori – tie jutīgi reaģē uz dažādām ūdens vides izmaiņām. Tāpēc augus var izmantot, lai kontrolētu un novērtētu ūdens vidi ietekmējošos faktorus. Tā kā katrai sugai ir savs unikālais ekoloģiskais diapazons, tad, jo lielāks sugu skaits sastopams konkrētā vietā, jo precīzāka ūdens kvalitātes diagnostika.

## Makrofītu augšanu ietekmējošie faktori

### Straumes ātrums
Straume pārvieto augu daļas un, ja straume ir ātra, tad var tikt nodarīts kaitējums lapām, stublājiem un ziediem, kā arī noskalota augsne no saknēm un atdalīt augu no substrāta. Straume pievada augiem gāzes un izšķīdušās vielas, piemēram, barības vielas, kuras lielākoties atrodas nogulumos un dubļos. Ļoti lēna straume būtiski samazina augu izplatīšanās areālu, bet rada priekšrocības augiem, kas izplatās ar sēklām un augiem, kuri sakņojas piekrastes zonā.

### Grunts sastāvs
Grunts sastāvs atkarīgs no apvidus ģeoloģiskā sastāva, upes krituma un straumes ātruma. Vismazāk piemērotais grunts tips makrofītu attīstībai ir smilts un smalka granulomteriskā sastāva iežu nogulumi, jo barības vielu daudzums ir mazs. Akmeņainās upēs ir daudz sūnaugu un dūņainās upēs ir daudz peldlapu augu. Iegrimušie augi vislabāk aug upēs ar stabilu gultni un pietiekamu sedimentu slāni. Tā kā grunts ir pakļauta erozijai, tiek samazināts augu daudzums, jo augsne ap saknēm tiek noskalota tie tiek izrauti ar saknēm (vislielākais kaitējums tiek nodarīts augiem, kas aug smalkās augsnēs).

### Temperatūra
thumbnail|Kanādas elodeja ''Elodea canadensis''Ūdens temperatūra regulē piekrastes veģetācijas rašanos un izplatību, kā arī tādas ūdens īpašības kā viskozitāti, barības vielu un izšķīdušā skābekļa koncentrāciju. Makrofītu augšanas sezona var būt diezgan gara, ja ūdens temperatūra turas virs sasalšanas temperatūras visu ziemu. Temperatūra ietekmē arī fotosintēzes norisi. Fotosintēzes ātrums palielinās divas reizes ar katriem 10°C līdz sugai raksturīgajai robežvērtībai. Ja robežvērtība tiek pārsniegta, fotosintēzes ātrums samazinās līdz auga bojāejai. Temperatūras izmaiņu rezultātā var izmainīties aizauguma pakāpe ar makrofītiem – tā var strauji pieaugt. Pieaug arī zilaļģu procentuālais daudzums un invazīvo sugu, piemēram, Kanādas elodejas (*Elodea canadensis)* izplatība.

### Gaisma
Gaisma ir nepieciešama fotosintēzei, un tāpēc augu augšanas spējas var samazināt gaismas trūkums. Iegrimušie augi saņem mazāku gaismas daudzumu nekā virsūdens augi, tāpēc to skaita pieaugums parasti ir daudz mazāks. Gaismu var samazināt arī koki, krūmi, gari krasta augi un tilti. Gaismas intensitāte samazinās līdz ar dziļumu, kas kavē makrofītiem augt dziļākās upēs. Nozīme ir arī upes tecēšanas virzienam un novietojumam pret sauli – upe, kura plūst ziemeļu – dienvidu virzienā saņem daudz vairāk saules gaismas nekā upe, kura plūst austrumu – rietumu virzienā.

### Upes dziļums un platums
Upes platums un dziļums ir saistīts arī ar citiem vides faktoriem – grunts sastāvu, straumes ātrumu, upes dziļumu un noēnojumu no krastiem. Upes platums augštecē parasti ir neliels un to bieži apēno krastā augošie koki un augi, kas kavē makrofītu attīstību. Tecējumā upe kļūst platāka un parasti arī dziļāka, kā arī samazinās noēnojums, kas rada labvēlīgākus apstākļus makrofītu augšanai. Mazs upes dziļums pastiprina izžūšanas draudus. Lēnos un dziļos ūdeņos makrofītu augšanu ietekmē izšķīdušo gāzu daudzums, kas dziļākos slāņos ir samērā mazās koncentrācijās. Ūdens dziļums ietekmē arī augu izmēru.

### Piesārņojums
thumbnail|left|Aizaugusi upethumbnail|Eitrofikācijas sekasPiesārņojums var sastāvēt no dažādām izšķīdušām vielām, piemēram, notekūdeņiem, rūpniecības notekūdeņiem, minerālmēsliem un herbicīdiem. Vēl ir sastopami tādi piesārņojuma avoti kā nogulsnes, piemēram, dūņas no lauksaimniecības zemēm, siltums, radioaktivitāte un skābie lieti. Piesārņojums maina ķīmisko stāvokli augsnē un ūdenī un var izraisīt palielinātu, samazinātu vai nemainīgu augu augšanu. Eitrofikācija ir kļuvusi par nopietnu problēmu – pārmērīgas aļģu augšanas dēļ rodas izmaiņas barības ķēdē, ūdens garšas un smakas problēmas, kā arī samazinās ūdenī esošā skābekļa daudzums un paaugstinās pH. Iegrimušajiem makrofītiem tiek pasliktināta gaismas piekļuve. Makrofīti, kuri barības vielas iegūst no sedimentiem, šādos apstākļos var izdzīvot ilgāk nekā tie, kuri barības vielas uzņem no ūdens, jo makrofīti apaug ar aļģēm, kas traucē barības vielu uzņemšanai no ūdens.

## Atsauces