Ķērpji

thumb|230px|Dažādi ķērpji

**Ķērpji** () ir kompleksi simbiotiski organismi, kas ir izveidojušies aļģu un sēņu kopdzīves rezultātā. Tos veido asku sēnes ar zaļaļģēm vai zilaļģēm. Trīs ķērpju ģintīs ietilpst bazīdiju sēnes. Šie koporganismi ir ļoti stabili un vienoti kā morfoloģiski, tā fizioloģiski. Ķērpjos esošās aļģes sauc par gonīdijām. Daži pētnieki to neuzskata par simbiozi, bet par īpašu sēņu parazītisma veidu uz aļģēm: sēne uzsūc ūdeni un minerālvielas, bet aļģe sintezē ogļhidrātus. Vairāki pētnieki atraduši, ka ķērpju lapoņos ir arī baktērijas (*[[Azotobacter]]*), kas saista slāpekli. Botānikas nozari, kas pēta ķērpjus sauc par lihenoloģiju, bet pētniekus — par lihenologiem.

Tā kā ķērpjiem piemīt īpašības un pazīmes, kas raksturīgas gan sēnēm, gan aļģēm, gan tikai ķērpjiem, tās mēdz izdalīt atsevišķā nodalījumā vai pieskaitīt sēņu (Fungus) valstij un klasificēt atbilstoši ķērpju laponī esošajai sēnei.

## Uzbūve
Ķērpju ķermenis (laponis) sastāv no divām komponentēm — sēnes un aļģes. Pēc anatomiskās uzbūves ķērpji ir ar homomero laponi, kurā aļģes vienmērīgi izkliedētas pa visu laponi, un ar heteromero laponi, kurā izšķir vairākas kārtas, piemēram, augšējā mizas kārta, gonīdiju kārta, serdes slānis un apakšējā mizas kārta. Vairums ķērpju ir pelēki, zaļi pelēki, brūngani, dzelteni, retāk balti vai melni. Pēc lapoņu veida ķērpjus iedala vairākās grupās:

* **Pirmķērpji** — primitīvākie, tiem attiecības starp aļģi un sēni ir vēl ļoti nenoteiktas.
* **Pavedienķērpji** — vairāk attīstīti.
* **Recekļa ķērpji** — tiem sausā laikā plēvītes kļūst tumšas, cietas, bet slapjā — uzbriedušas.
* **Krevu ķērpjiem** ir neliels, akmeņiem un koku stumbriem cieši pieguļošs laponis. Dažreiz laponis cieši saaug ar substrātu un virs tā var saskatīt tikai augļķermeņus, piemēram, rakstu ķērpjiem (*Graphis scripta*) u.c.
* **Lapu ķērpji** atgādina vairāk vai mazāk dalītu līdzenu plātni, kas pieguļ substrātam un piestiprinājusies tam ar rizoīdiem. Uz priedēm, eglēm aug *Pannello physodes*, uz lapu kokiem — *Pannello silicata*, *Pannello olivacea* u.c. Ļoti bieži uz sienām, kokiem, kā arī uz akmeņiem aug spilgti dzeltenais sienasķērpis (*Xanthoria parietina*).
* **Krūmu ķērpji** atgādina vairāk vai mazāk zarotus krūmiņus. Šajā grupā ietilpst vairāki plaši izplatīti zemsedzes ķērpji sausos priežu mežos: kladoniju ģints (*Cladonia*) sugas — *Cladonia rangiferina*, *Cladonia sylvatica*, *Cladonia alpestris*, arī Islandes ķērpis (*Cetraria islandica*). Uz koku stumbriem aug epifīti — ramalīnu (*Ramalina*) un usneju (*Usnea*) ģinšu ķērpji.

## Barošanās
Ķērpji barojas ar organiskajām vielām, kuras fotosintēzes procesā izveido aļģes. Daļu organisko vielu sēņu hifas saņem saprofītiski no atmirušām aļģēm un, iespējams, kādu daļu no organiskajām vielām ķērpis saņem no substrāta. Slāpekli ķērpju lapoņi ar zaļaļģēm iegūst no ūdens šķīdumiem un daļēji — amonija sāļu, glutamīna, glutamīnskābes un asparagīnskābes veidā — no substrāta. Slāpekļa savienojumu uzņemšana un uzkrāšana notiek ātri, savukārt olbaltumvielu sintēze un šķelšanās noris lēni. Tas sekmē ķērpju labāku pielāgošanos nelabvēlīgiem vides apstākļiem.

Fotosintēzes optimālā temperatūra +10 °C līdz +25 °C, taču fotosintēze var notikt arī — 5 °C līdz — 10 °C un zemākās temperatūrās, pat — 25 °C . Ķērpjiem fotosintēze var atjaunoties pēc to ilgstošas izžūšanas, šādi ķērpji atrodas anabiozē un spēj izturēt nelabvēlīgus apstākļus. Ķērpjiem izžūstot, apstājas fotosintēze, bet elpošanas process turpinās, šī ir viena no ķērpju īpašībām, kas tiem ļauj pielāgoties ekstremāliem dzīves apstākļiem Arktikā un Antarktīdā.

Ķērpju lapoņi minerālvielas uzņem ar nokrišņiem, bet mazāk no substrāta. Ķērpju lēnās augšanas dēļ minerālvielu patēriņš ir ļoti mazs, var teikt pat niecīgs, turklāt ķērpji vielas mēdz uzkrāt vairāk, nekā tās patērēt. No vienas puses, šāda ķērpju īpašība ir labvēlīga to eksistencei, bet no otras puses tai ir arī negatīva nozīme, jo tiek uzkrātas daudz kaitīgas vielas, kas kaitē gan ķērpjiem, gan tiem, kas tos izmanto barībā.

## Vairošanās
Ķērpjiem ir trīs vairošanās veidi — dzimumiskā, bezdzimumiskā un veģetatīvā vairošanās. Ķērpjiem veidojas sporas gan bezdzimumvairošanās, gan dzimumvairošanās procesā. Jauns laponis sāk attīstīties aļģu šūnām satiekoties ar primāro sēņotni, kas parādās dīgstot sporām. Ir sastopamas atsevišķas ķērpju sugas, ka vairojas tikai vienā veidā — veģetatīvi (ar lapoņa gabaliņiem), kā arī ar īpašiem veģetatīviem veidojumiem — sorēdijām un izīdijām (matveida izaugumi).

### Dzimumvairošanās
Dzimumvairošanās procesā uz ķērpju lapoņiem veidojas augļķermeņi, kuros attīstās dzimumsporas. Augļķermeņu veidošanās sākas ar sievišķā dzimumorgāna (arhikarpa) attīstību serdes vai aļģu kārtā. Arhikarps sastāv no askogona (apakšējās paplašinātās daļas), un trihogīnas (augšējās sašaurinātās daļas), kas atrodas uz lapoņa virsmas. Uz ķērpju lapoņa var attīstīties 5—100 arhikarpu, bet no katra arhikarpa viens augļķermenis. Ir gadījumi, kad augļķermenis attīstās no vairākiem arhikarpiem. Par vīrišķajiem dzimumorgāniem tiek uzskatītas piknīdas — īpaši bumbierveida saaugumi, kas atrodas lapoņa virspusē un kam augšdaļā ir šaura atvere.

### Bezdzimumvairošanās
Ķērpjiem šī vairošanās notiek ar piknosporām un konīdijsporām. Piknīdas attīstās tuvāk lapoņa virspusei un to galā ir šaura punktveida atvere. Tās var būt arī lapoņa daivu galos vai uz zariņiem. Piknīdās vairojas liels skaits vienšūnas sporu — piknosporas vai piknokonīdijas. Nogatavojušās piknosporas izsējas, dīgstot veido primāro micēliju, kuram satiekoties ar atbilstošu aļģi, sāk attīstīties jauns laponis.

Ļoti ilgstošs process ir ķērpju vairošanās ar sporām, kas atkarīgs no daudziem vides faktoriem. Galvenais no tiem ir atbilstošas ķērpju sugas aļģes sastapšana. Šim procesam ir tīri nejaušs raksturs. Ķērpju evolūcijas gaitā izplatītāka kļūst veģetatīvā vairošanās.

### Veģetatīvā vairošanās
Ķērpji veģetatīvi vairojas 3 veidos:

* sadaloties — ja mežā briežu ķērpis salūzt gabaliņos, tad no katra gabaliņa var veidoties jauns ķērpis;
* ar izīdijām — izaugumiem uz ķērpja augšējās mizas. Uz ķērpja virsmas izaug daudz mazu vālīšu, kuru uzbūve ir tāda pati kā ķērpim. Tās atdalās no ķērpja lapoņa, un veidojas jauni ķērpji, kuros aļģe un sēne jau ir kopā;
* ar sorēdijām — aļģes šūna, kuru aptvērusi sēne ar saviem pavedieniem, no lapoņa iekšpuses iznāk laukā un atdalās.

Krūmu ķērpji, kas aug uz sausas augsnes priežu mežos vai piejūras kāpās biežāk vairojas ar lapoņa gabaliņiem. Sausā laikā staigājot pa šādiem mežiem, var dzirdēt kā zem kājām lūzt sausie kladoniju un kladīnu lapoņi, sadaloties sīkos gabaliņos. No tiem izveidojas jauni ķērpju lapoņi. Veģetatīvajā vairošanā ir sēņu hifas un aļģu šūnas kopā, līdz ar to tā ir veiksmīgāka un dod ātrāku procesa attīstību nekā dzimumvairošanās.

## Ekoloģija
Pasaulē pazīstamas apmēram 20 000 ķērpju sugas. Tās ir izplatītas uz visas zemeslodes no arktiskajiem tuksnešiem līdz tropu mežiem. Ir ķērpju sugas, kas aug ūdenī un jūru plūdmaiņu zonā. Ķērpji mēdz būt pionieru sugas, kas pirmās kolonizē jaunas dzīvotnes. Tie spēj augt uz dažādiem substrātiem, gan dabiskiem, gan mākslīgiem. Ķērpji aug visur — uz augsnes, kokiem, krūmiem, citiem augiem, uz koksnes dažādās tās sadalīšanās pakāpēs, uz akmeņiem, iežu atsegumiem, uz citiem ķērpjiem. Ķērpji dominē tādās fitocenozēs, kur augi nespēj augt, uz barības vielām nabadzīgiem substrātiem. Tie ir nozīmīgi augu segas veidotāji arktiskajās un augstkalnu tundrās, kur ir zemas temperatūras, daudz nokrišņu un liels gaisa mitrums. Boreālajos skujkoku mežos ķērpji var dominēt zemsedzē (piemēram, silos).

Ķērpji ir nozīmīgi vecu, sugām bagātu un cilvēku saimnieciskās darbības neskartu mežu indikatori. To daudzveidība un atsevišķas indikatorsugas noder vērtīgu mežu biotopu noteikšanai. Tāpat ķērpji ir nozīmīga pelēko kāpu, sauso pļavu, iežu atsegumu un citu aizsargājamo biotopu līdzveidotāji.

Ķērpjus var izmantot arī gaisa piesārņojuma ilgstošas darbības noteikšanai. Tie ir jutīgi pret sēra dioksīdu, slāpekļa oksīdu, oglekļa dioksīdu, fluorogļūdeņražiem un citiem ķīmiskiem savienojumiem. Piesārņojums traucē ķērpju fotosintēzi, panīkst augļķermeņi. Palielinoties piesārņojumam, pirmie izzūd krūmu ķērpji, pēc tam — lapu un krevu ķērpji. Izturīgāki ir dzeltenais sienasķērpis un fiscijas, kas sastopami, piemēram, Rīgas centra apstādījumos.

## Saimnieciskā nozīme
Ķērpjus izsenis izmanto tautas medicīnā, piemēram Islandes cetrāriju, jeb Islandes ķērpi (*Cetraria islandica*). Tam piemīt baktericīdas, antiseptiskas, mīkstinošas un organismu spēcinošas īpašības. Bieži sastopamos ķērpjus (klijaino pseideverniju, rievaino parmēliju) var izmantot arī dziju krāsošanai. Atkarībā no izmantotā kodinātāja var iegūt dzeltenas, brūnas, pelēkas, zaļas krāsas dziju.

Dažas ķērpju sugas sauc par briežu ķērpjiem (*Cladonia rangiferina*, *Cladonia sylvatica*, *Cladonia alpestris*), jo tās veido ziemeļbriežu ganības Norvēģijā, Somijā un Krievijā. Parasti ķērpju ganības, ko nograuzuši ziemeļbrieži, ataug 10—30 gadu laikā.
Ķērpjus *Evernia prunastri* un *Evernia furfuracea* izmanto parfimērijā. No dažām ķērpju sugām, piemēram, *Rocella linciarla*, kas aug uz akmeņiem dienvidu jūru piekrastēs, iegūst lakmusu un krāsvielas. No ķērpju cietes — lihenīna var iegūt alkoholu. Iegūst arī antibiotiskas vielas, piemēram, binānu — no *Usnea hirta*, *Aleatoria ochroleuca* un *Cladonia deformis*.

Augļu dārzos un ogulāju stādījumos epifītiskie ķērpji bojā koka mizu, apgrūtina gāzu apmaiņu caur mizu, un noder par mitekli dažādiem kaitēkļiem. Tie veicina mitruma saglabāšanos uz stumbra un līdz ar to sekmē koku saslimšanu ar sēņu slimībām. Tāpēc tos iesaka apkarot kaļķojot vai ar citiem ķīmiskiem preparātiem.

## Atsauces