Augu veģetatīvā pavairošana

**Augu veģetatīvā pavairošana** ir augu pavairošana, izmantojot to orgānus vai orgānu pārveidnes, kuri satur meristemātiskos audus. Šādi pavairojot, jaunais augs ir ģenētiski identisks mātes augam.

## Augu pavairošana ar orgānu pārveidnēm
Orgānu pārveidnes veidojas lakstaugiem, kuriem veģetācijas perioda beigās iet bojā virszemes daļas. Tie pārziemo ar orgānu pārveidnēm, kas atrodas augsnē. Orgāna pārveidnē uzkrājas barības vielas, kas vēlāk tiks izlietotas snaudošo pumpuru attīstībai. Atsevišķi augi veģetatīvi vairojas arī veģetācijas periodā, piemēram, zemenes.

Iedala divu tipu orgānu pārveidnes: vasas pārveidnes un sakņu pārveidnes.

### Vasas pārveidnes
Vasas pārveidnes ir sīpoli, bumbuļi, bumbuļsīpoli, sakneņi un stīgas. Visas vasas pārveidnes, līdzīgi kā vasas, sastāv no lapām, stumbra un pumpuriem.

thumb|left|100px|''Allium cepa'' sīpola šķērsgriezums ** Sīpols** ir pazemes orgāns, kas sastāv no reducēta stumbra, piesaknēm,  cieši kopā sakārtotām, sulīgām zvīņlapām, kas atrodas koncentriskos apļos apkārt stumbram, kā arī no pumpuriem. Sulīgās zvīņlapas uzkrāj barības vielas, kas tiks izlietotas nākamajā veģetācijas periodā, lai no pumpuriem attīstītos virszemes lapas, zieds un jaunie augi. No galotnes pumpura attīstās zieds, bet no sānpumpuriem — jauni sīpoli. Sīpoli lielākoties veidojas viendīgļlapju klases augiem, piemēram, tulpēm *(Tulipa)*, hiacintēm *(Hyacinth)*, dārza sīpolam *(Allium cepa)*, bet var veidoties arī divdīgļlapju klases augiem, piemēram, skābeņu ģints *(Oxalis* sp.*)* augiem.thumb|100px|Kartupeļa bumbulis

**Bumbulis ** ir pazemes vasas pārveidne, kas specializējusies barības vielu uzkrāšanā. Bumbulim ir visas daļas, kas raksturīgas stumbram. Bumbuļiem ir mezgli, ko tautā mēdz dēvēt par "acīm". Katrā mezgla vietā atrodas viens vai vairāki nelieli pumpuri. Mezgli ir izkārtoti pa spirāli, sākot no gala mezgla. Bumbuļiem attīstoties raksturīga apikālā dominance — pirmie attīstību sāk pumpuri, kas atrodas bumbuļa galotnē. No tiem izaug spēcīgākie dzinumi. No pumpuriem, kas atrodas tuvāk bumbuļa pamatnei, dzinumi attīstās vēlāk un ir vājāki. Bumbulis satur lielas cietes un slāpekļa rezerves. Bumbuļi raksturīgi, piemēram,  kartupeļiem * (Solanum tuberosum)* un *(Caladium)* ģints augiem.thumb|left|100px|Gladiolas bumbuļsīpols

**Bumbuļsīpols** ir īpašas struktūras pazemes vasas pārveidne, kurai raksturīgs palielināts reducēts stumbrs. Stumbrā uzkrājas barības vielas. Apkārt tam ir sakārtotas sausās zvīņlapas. Zvīņlapu funkcija ir pasargāt stumbru no ievainojumiem un samazināt ūdens zudumus. Bumbuļsīpolam ir galotnes pumpurs, no kura attīstīsies virszemes vasa, un sānpumpuri, no kuriem attīstīsies jaunās vasas pārveidnes. Bumbuļsīpoli raksturīgi, piemēram, gladiolām  *(Gladiolus)* un krokusiem *(Crocus)*.thumb|130px|''Iris pseudacorus'' saknenis

**Saknenis** ir vasas daļa, kas horizontāli aug pazemē. Tikai dažiem augiem tas ložņā zemes virspusē, piemēram skalbēm. Daudziem augiem saknenis uzkrāj barības vielas, kā tas, piemēram, ir īrisiem *(Iris)*. Mezglu vietās terminālais pumpurs stiepjas augšup, lai producētu ziedu, savukārt no laterālajiem pumpuriem var veidoties jauni augi. Sakneņi raksturīgi lielākoties viendīgļlapju klases augiem, piemēram,  banāniem, bambusiem, maijpuķītēm *(Convallaria)*, bet var būt arī atsevišķiem divdīgļlapju klases augiem, piemēram, zemkrūmu zilenēm *(Vaccinium angustifolium)*. thumb|left|75px|''Fragaria'' mātes augs ar stīgām

**Stīgas** ir virszemē horizontāli augoši stumbri, kas attīstās no mātes auga. Stīgas galotnē atrodas pumpurs, kurš, sasniedzot augsni, iesakņojas un attīstās par jaunu augu. Pavairošanai izvēlas tuvāk mātes augam izveidojušos jauno augu. Šādi vairojas zemeņu ģints augi *(Fragaria* sp.*)*, kā arī daudzi graudzāļu  dzimtas augi *(Poaceae)*.  thumb|75px|''Dahlia variabilis'' gums

### Sakņu pārveidnes
Sakņu pārveidnes ir gumi. Tās ir paresninātas sānsaknes, kurās veģetācijas periodā uzkrājas rezerves barības vielas. Veģetācijas perioda beigās gumus izrok un glabā līdz nākamā gada pavasarim. Pavasarī sadalot guma ceru var iegūt vairākus jaunos augus. Gumi raksturīgi daudzgadīgajiem lakstaugiem, piemēram, dālijām *(Dahlia)*. 

## Pavairošana ar spraudeņiem
thumb|130px|Dzinumu spraudeņu izvēle
Pavairošana ar spraudeņiem ir viens no plašāk izplatītajiem veģetatīvās pavairošanas veidiem, ko jau gadsimtiem izmanto visā pasaulē. Spraudenis ir mātes augam nogriezta daļa, no kura vēlāk attīstīsies jauns augs. Spraudeņiem var būt vairāki veidi: dzinumu spraudeņi, vienpumpura spraudeņi, divpumpuru spraudeņi, lapu spraudeņi un sakņu spraudeņi. Mātes augam, no kura iegūst spraudeni, ir jābūt veselam, slimību neskartam. Svarīgākais šajā metodē ir panākt veiksmīgu piesakņu veidošanos, bet lapu un sakņu spraudeņiem — arī jaunā dzinuma veidošanos. Izmantojot mūsdienu iespējas, var izstrādāt aizvien jaunas tehnoloģijas, kas ļauj manipulēt ar vides apstākļiem tā, lai konkrētās sugas spraudeņiem varētu nodrošināt optimālos vides apstākļus un panākt iespējami ātrāku un veiksmīgāku apsakņošanos. Sekmīga rezultāta iegūšanai tiek izmantoti arī fitohormoni.

**Dzinumu spraudeņu** pagatavošanai izmanto vienu jauno stumbru no mātes auga. Lai spraudenim veicinātu piesakņu veidošanos, var izmantot dažādus paņēmienus, piemēram,  pirms spraudeņa ievietošanas augsnē to ievaino. Ievainošanu parasti izdara,veicot iegriezumu spraudeņa pamatnē un atsedzot kambija slāni. Ievainojuma vietu apstrādā ar augu hormoniem, visbiežāk auksīnu maisījumiem, kas veicina apskaņošanos. Tāpat apsakņošanās veicināšanai var izgriezt dzinuma galotnes pumpurus, noņemt tā apakšējās lapas un samazināt lapu virsmas laukumus. Ar dzinumu spraudeņiem var pavairot lielu daļu mūsdienās ekonomiski nozīmīgu augu sugu un šķirņu, piemēram, ābeļu *(Malus* sp.*)* ģints sugas, tējas koku *Camellia sinensis*, kaņepes *Cannabis sative* u.c.

Dažādus augus iespējams pavairot ar dzinumu spraudeņiem dažādās brieduma pakāpēs:

* **Lakstainie spraudeņi** - no strauji augošo dzinumu galotnēm pavasarī, aptuveni 6-8 cm garumā. Lakstainiem spraudeņiem apakšējā daļa griezuma vietā ir mīksta. Ar tiem pavairo galvenokārt vasarzaļos krūmus, piemēram, fuksijas un hortenzijas.
* **Zālainie spraudeņi** - no spēcīgi augošu dzinumu galotnēm pavasara beigās. Cietāki nekā lakstainie spraudeņi, sākuši pārkoksnēties griezuma vietā. Ar zālainiem spraudeņiem iespējams pavairot daudzus augus, tai skaitā abēlijas, klintenes, forsītijas.
* **Puskoksnainie spraudeņi** - no daļēji pārkoksnējušamies tekošās sezonas dzinumiem vasaras otrā pusē. Apakšējā daļa cieta un koksnaina, bet galotne vēlmīksta. Ar puskoksnainiem spraudeņiem pavairo dažādus vasarzaļos un mūžzaļos krūmus, piemēram, miltenes, lavandas un filadelfus.
* **Koksnainie spraudeņi** - no pilnībā nobriedušiem viengadīgiem zariem rudens beiās vai ziemas sākumā. Šādi pavairo jāņogas, plūškoku un veigelas.

**Vienpumpuru spraudeņu** pagatavošanai izmanto nelielu stumbra fragmentu ar vienu pumpuru un vienu lapu. Svarīgākais šajā metodē ir panākt veiksmīgu piesakņu veidošanos un pumpura attīstību. Apsakņošanās procesa veicināšanai ievainojuma vietu apstrādā ar auksīnu maisījumu, bet lapai samazina virsmas laukumu. Izmantojot šo metodi, no viena mātes auga var iegūt neskaitāmi daudz spraudeņu. Ar vienpumpuru spraudeņiem var pavairot, piemēram, vīnogas *(Vitis* sp.*)* un hortenzijas *(Hygrangea* sp.*)*.

**Divpumpuru spraudeņu** pagatavošanai izmanto vienu lapas mezglu, ar diviem pretējiem pumpuriem, divām lapām un nelielu stumbra fragmentu. Lai panāktu veiksmīgu sakņu veidošanos, izmanto līdzīgus paņēmienus, kā vienpumpuru spraudeņiem. Ar divpumpuru spraudeņiem visbiežāk pavairo *Clemantis* un *Loncifera* ģints augus.

**Lapu spraudeņu** pagatavošanai izmanto auga lapu. Jaunais dzinums un piesaknes veidojas no lapas apakšējās daļas lielā mitrumā. Lai veicinātu šo procesu norisi lapu pamatni apstrādā ar augu hormonu — auksīnu un citokinīnu  — maisījumiem. Tikai nedaudz augu ir iespējams pavairot ar lapu spraudeņiem, piemēram, Āfrikas vijolītes *(Saintpaulia ionantha)*, begoniju *(Begonia) *ģints sugas.

thumb|130px|''Ulmus'' 'Dodoens' sakņu spraudeņi
**Sakņu spraudeņu** pagatavošanai izmanto auga saknes daļu. Līdzīgi kā lapu spraudenim, arī sakņu spraudenim ir jāpanāk veiksmīga dzinuma un sakņu veidošanās, šai gadījumā no saknes. Augu pavairošanu ar sakņu spraudeņiem, vislabāk veikt agri pavasarī, kad saknēs ir uzkrātās ogļhidrātu rezerves spraudenis var izmantot dzinuma un sakņu veidošanai. Pavairošana ar sakņu spraudeņiem ir plašāk pielietota ogulāju pavairošanai, piemēram,  avenes un kazenes *(Rubus* sp.*)*, bet retāk var tikt izmantota arī dekoratīvo augu pavairošanā, piemēram, flokšu *(Phlox* sp.*)* un kokaugu, piemēram, gobu *(Ulmus)* pavairošanai.

## Adventīvās saknes
thumb|Adventīvās saknes, kas izveidojas lai nostiprinātu augu (''Pandanus utilis)''|230x230px
**Adventīvās saknes** - saknes, kas aug no stumbra, lapām vai citām auga vietām, kas nav sakņu zonā. 

Adventīvās saknes parasti veidojas ārpus "normāla" auga augšanas un attīstības procesa. Tās var rasties dažādu iemeslu dēļ un parasti ir saistītas ar stresa situācijām vai nepiemērotiem vides apstākļiem, kas tiek radīti arī veidojot spraudeņus. Spraudeņu izmantošana ir viens no vispopulārākajiem pavairošanas veidiem tieši kultūraugiem (augļu kokiem, riekstu kokiem un dažādiem krāšņumaugiem), jo šādi pavairojot tiek iegūti ģenētiski identiski augi jeb kloni. 

Veģetatīvajā pavairošanā ar spraudeņiem primārais reģenerācijas process ir adventīvo sakņu veidošanās . Šo procesu ietekmē augu šūnu spēja dediferencēties (dediferenciācija ir spēja jau attīstītām, diferencētām šūnām iniciēt šūnu dalīšanos un veidot jaunus, meristemātiskus augšanas punktus).

Adventīvās saknes dudziem augiem veidojas arī naturāli - pie pumpuriem vai lapu veidošanās vietām. Viens no augiem, kas veido adventīvās saknes naturāli ir *Pandanus utilis -* šīis augs uz stumbra izveido garas adventīvās saknes (gaisa saknes), kas ieaug substrātā un nostiprina augu*.* Arī augi kurus pavairo no sakneņiem, bumbuļiem un līdzīgām struktūrām izveido adventīvās saknes.
thumb|476x476px|Adventīvo sakņu attīstība (tulkots pēc Hartmann et al. 2014)
Adventīvās saknes var būt latentas saknes, kas veidojas no sakņu aizmetņiem, kas stumbrā attīstas vēl pirms spraudeņu iegūšanas, vai arī ievainojuma inducētās saknes, kas veidojas spraudeu ieģušanā - radīto ievainojumu dēļ . 

No šī izriet divi tipi :

# Pirms-izveidotas saknes (latentās saknes), kuru sakņu iniciāļi parasti jau ir izveidojušies augā taču saknes neveido līdz netiek radīti vides stresi, kas pozitīvi ietekmē tālāku adventīvo sakņu izveidošanos (piem. spraudeņu iegūšanas un apsakņošanas procesā).
# Ievainojuma inducētas saknes - ievainojuma vietā šūnu dalīšanās procesā izveidotās saknes.

Ievainojuma inducēto adventīvo sakņu attīstība notiek divos veidos - tiešā vai netiešā veidā .

Adventīvo sakņu izveidošanās ir priekšnosacījums, lai veģetatīvā pavairošanas process būtu sekmīgs  . Adventīvā rizoģenēze (jeb sakņu veidošanās procesu kopums) ir sarežģīts process, kas ir ļoti svarīgs veģetatīvajā pavairošanā un tas ir analizēts dažādiem kokaugiem, it īpaši izmantojot *[[:en:Malus|Malus]]* jeb Ābeļu ģints augus kā modeļaugus . Pēc šiem pētījumiem tiek izvirzītas trīs fāzes adventīvās rizoģenēzes procesos :

# Indukcijas fāze - definēta kā periods, kurā morfoloģiskas pazīmes nav novērojamas, taču, kuru sastāda agrīni molekulāri un bioķimiski procesi;
# Iniciācijas fāze - sākas šūnu dalīšanās, izveidojas sakņu meristēmas un sakņu aizmetņi;
# Ekspresijas fāze - sakņu augšana un stiepšanās garumā, sakņu parādīšanās uz spraudeņiem.

Iniciācijas un ekspresijas fāzes mēdz arī apvienot vienā - (sakņu) veidošanās fāzē .

## Pavairošana potējot
thumb|left|100px|Pavairošana potējot: A-potzars, B-potcelms
Pavairošana potējot joprojām ir viena no populārākajām augu pavairošanas metodēm. Potējot tiek savienoti divi organismi, lai tie saaugtu un veidotu jaunu augu. Potējumam izšķir divas daļas — potcelmu un potzaru. Potcelmam izvēlas tādas augu šķirnes, kurām ir raksturīgas labas apsakņošanās spējas, savukārt par potzaru izvēlas to šķirni, kuru vēlas pavairot. Potzaru un potcelmu ir jāsavieno tā, lai to kambija šūnu slāņi atrastos maksimāli tuvu viens otram. Viens no svarīgākajiem faktoriem veiksmīgai potējumu saaugšanai ir saderīgu potējumu partneru izvēle. Nesaderīgi augi parasti nesaaug, bet, ja tomēr tas izdodas, tad bieži aiziet bojā no lūzumiem tieši potējumu vietās. Pastāv uzskats, ka jāizvēlas maksimāli radniecīgi potējuma partneri, tādējādi var novērst augu nesaderību. Tomēr praksē ne vienmēr tā ir, jo vienas dzimtas augi var būt saderīgāki nekā vienas ģints augi.
Ar potēšanas metodi var pavairot, piemēram, vīnogas *(Vitis vinfera)*, ābeles *(Malus* sp.*)*, citrusaugus u.c.

## Pavairošana ar noliekteņiem
thumb|175px|Pavairošana ar noliekteņiem
Pavairot augus ar noliekteņiem parasti izvēlas tad, ja citas veģetatīvās pavairošanas metodes ir izrādījušās neefektīvas. Šai metodē jaunais augs paliek savienots ar mātes augu līdz pat brīdim, kad tam pašam ir izveidojusies sava sakņu sistēma. Pavairojot ar noliekteņiem, no viena mātes auga var iegūt tikai dažus jaunos augus. Svarīgākais šai metodē ir augu pārkoksnēšanās pakāpe, tas ir, auga dzinuma attīstība. Lai stimulētu apsakņošanos bieži veic stumbra ievainošanu tai vietā, kur vajadzētu veidoties piesaknēm. Ar noliekteņiem pavairo, piemēram,  upenes *(Ribes nigrum)*.

## Pavairošana, dalot mātes augu
thumb|left|80px|''Hosta'' mātes auga cers
Augu pavairošana, dalot mātes augu vairākās daļās, ir salīdzinoši mazāk izmantota, jo to var pielietot tikai atsevišķu sugu augiem. Šādi var pavairot galvenokārt daudzgadīgos lakstaugus, kuri veido cerus. Lai jaunie augi veiksmīgi ieaugtos, mātes augs ir jādala piemērotā laikā. Augu ceru dalīšanu parasti veic to miera periodā. Augus, kuri zied pavasarī, dala rudens sākumā, bet tos, kuri zied vasarā, dala agrā pavasarī. No mātes auga var atdalīt vienu jauno dzinumu ar tā sakņu sistēmu, vai arī var atstāt kopā vairākus jaunos dzinumus, tādējādi jaunais augs būs lielāks. Atdalīšanu parasti veic izmantojot nazi, katru otro vai trešo gadu. Ja mātes auga cers ir vecs, tad jauno augu iegūšanai parasti izmanto malu dzinumus, kas ir jaunāki. Šādi var pavairot, piemēram, hostas *(Hosta)*  vai sukulentus.

## Mikropavairošana
thumb|130px|Vīnogas ''In vitro''Mikropavairošana ir viena no jaunākajām augu pavairošanas metodēm, kurā, izmantojot tikai nelielu augu audu daļu, sterilos laboratorijas apstākļos (*in vitro*) un piemērotā barotnē, atjaunojas viss auga organisms. Pavairošanai var izmantot dzinuma galotnes daļu, sakņu galotnes daļu, kallusa audus, lapas fragmentu, sēklas, embrijus, putekšņus un pat atsevišķas šūnas. Visbiežāk izmanto dzinuma galotnes daļu. Mikropavairošanas metodi parasti izvēlas, lai salīdzinoši īsā laikā iegūtu lielu daudzumu jauno augu. Jauniegūtie augi ir veseli, brīvi no patogēniem. Šo metodi var izmantot augiem, kurus citādi ir sarežģīti pavairot, piemēram, orhidejas *(Orchidacea* sp.*)*. Metodes trūkumi ir salīdzinoši lielās izmaksas un metodes sarežģītība.

## Atsauces