Pupu laputs

**Pupu laputs** (*Aphis fabae*) ir īsto laputu suga. Laputis ir dzīvdzemdējoši bezspārnu un spārnaini kukaiņi. Plaši izplatīta suga pasaulē. Laputīm ir primāri un sekundāri saimniekaugi. Primāros saimniekaugus laputis izmanto, lai pārziemotu olas stadijā un barotos rudens sākumā, pēc tam rudens otrā pusē laputis pārceļo uz sekundārajiem saimniekaugiem, uz kuriem tie pavada atlikušo rudens laiku un vasaru. Pupu laputis tiek uzskatītas par vieniem no nopietnākajiem lauka pupu kaitēkļiem, taču tās bojā arī citus kultūraugus, piemēram parasto bieti, parastās pupiņas, vasaras saulgriezes, dzeloņainos artišokus, magones.

## Izplatība
Pupu laputs iespējamā izcelsmes vieta ir Eiropa un Āzija. Tā ir viena no izplatītākajām laputu sugām pasaulē. Izplatīta mērenajā zonā Rietumeiropā, Āzijā un Ziemeļamerikā un aukstākos Āfrikas, Vidēju Austrumu un Dienvidamerikas rajonos.

## Apraksts
Pupu laputīm var būt spārnaini un bezspārnu īpatņi. Bezspārnu mātītēm ķermenis ir olveida, 1,5-3,1 mm garš, zaļgani brūns vai melns ar vaska kārtiņu. Aste, muguras nūjiņveida piedēkļi un kājas ir melnbrūni. Muguras nūjiņveida piedēkļi ir divreiz garāki nekā aste. Ūsiņas sasniedz divas trešdaļas no ķermeņa garuma. Uz priekškrūšu sāniem un uz I un II vēdera segmentiem ir lieli margināli pauguri.

Spārnainās mātītes ir ar spīdīgu galvu un krūtīm, melnzaļu vēderu. Ūsiņas melnas.

## Ekoloģija

### Barošanās
Pupu laputis ir polifāga suga, kas nozīmē, ka tā barojas ar dažādiem augiem. Primārie saimniekaugi, uz kuriem pupu laputis ziemo olas stadijā, ir Eiropas segliņš, kārpainais segliņš, parastā irbene, parastais filadelfs. Pupu laputis kolonizē vairāk nekā divus simtus kultūraugu un savvaļas augu sugu. Laputis barojas uz lapām un stumbriem. Sekundārie saimniekaugi, uz kuriem laputis pavada vasaru:
* tauriņziežu dzimta: lauka pupas, parastās pupiņas;
* amarantu dzimta: astainais amarants, liektais amarants *[[Amaranthus dubius]]*, *[[Amaranthus graecizans]]*, *[[Amaranthus hybridus]]*, *[[Aerva javanica]]*, rožainā balodene, parastā biete;
* amariļļu dzimta: sīpols, puravi.
* balandu dzimta: baltā balanda;
* čemurziežu dzimta: podagras gārsa, *[[Ainsworthia trachycarpa]]*;
* gundegu dzimta: vārpainā krauklene;
* *[[Tropaeolaceae]]* dzimta: lielā krese;
* kurvjziežu dzimta: *[[Amberboa lippii]]*, *[[Amberboa moschata]]*, tīruma usne, pūkainais diždadzis, *[[Ageratum conyzoides]]*, *[[Ageratum houstonianum]]*, ārstniecības kumelīte, vasaras saulgrieze, lielā dzelzene, mazais diždadzis, dzeloņainais artišoks;
* magoņu dzimta: magones;
* sūreņu dzimta: skābenes;
* nakteņu dzimta: melnā naktene;
* tīteņu dzimta: *[[Cuscuta lupuliformis]]*;
* malvu dzimta: Teofrasta virvene;
* rožu dzimta: parastais rasaskrēsliņš;


Image:Euonymus europaeus October stereo right.JPG|Eiropas segliņš
Image:Euonymus verrucosus 3.jpg|Kārpainais segliņš
Image:Viburnum opulus C.jpg|Parastā irbene
Image:P1000519-Philadelphus coronarius.JPG|Parastais filadelfs
Image:Kontu-viciafaba.JPG|Lauka pupas
Image:A green bean.jpg|Parastās pupiņas
Image:Acelgas Habitus 2009December13 DehesaBoyaldePuertollano.jpg|Parasta biete
Image:CirsiumArvense001.JPG|Tīruma usne


Pupu laputis nevienādi apdzīvo dažādas lauka pupu šķirnes. Polijā 2002. gadā Elžbeta Cihocka un līdzautori veica pētījumu, cik daudz vasaras laikā dažādas lauka pupu šķirņu populācijas būs apdzīvotas pēc migrācijas no primārajiem saimniekaugiem. Pētījumā izmantoja 3 lauka pupu šķirnes: ‘Bartom’, ‘Hangdown White’ un ‘Neptun’. Pētījumi parādīja, ka 100% stādītu augu no ‘Bartom’ šķirnes bija laputu apdzīvotas, taču ‘Hangdown White’ un ‘Neptun’ šķirnēs bija apdzīvoti 81-90% augu.

### Kaitējums
Pupu laputis, kopā ar meloņu laputi (*Aphis gossypii*), ir labi izpētīts lauksaimnieciskas ekosistēmas kaitēklis, kas smagi kaitē akgronomiskiem un augkopības augiem. Abas sugas ir kosmopolitēnas un polifāgas sugas, kuras izraisa kaitējumu augiem visā pasaulē.

Pupu laputs ir viens no galveniem cukurbiešu, lauka pupu un seleriju kaitēkļiem. Pupu laputs lielos skaitļos aplipina augus un izraisa auga augšanas apstāšanos. Laputis bojā lauka pupu ziedus un pākstis. Agri sētās kultūras var izvairīties no smaga bojājuma, ja augs paspēj noziedēt pirms pupu laputu skaits pavasarī sācis pieaugt. Arī selerijas var būt smagi ietekmēts ar pupu laputīm. Selerijas augs pupu laputs ietekmē zaudē sulu, tiek kropļoti zariņi, augs tiek inficēts ar vīrusiem un ir iespējama blakusaugu kontaminācija. Cukurbiešu lapas laputs ietekmē izžūst, satinas un beidz augt. Saknes attīstās slikti un cukura uzkrājums ir mazs. Dažiem citiem barības augiem lapas nekropļojas, taču augšana ir mazināta un ziedi atmirst laputs toksisko siekalu ietekmē.

Lai iegūtu pietiekami daudz olbaltumvielu, laputīm ir nepieciešams uzņemt pietiekami daudz augu sulas. Pēc tam laputis izdala lieko cukuru (lapu medu). Lapu medus paliek uz barības auga un uz tā veidojas pelējuma apsarme. Tas padara augu neglītu, traucē auga fotosintēzei (mazinot tīru lapas lauku) un var mazināt auga vērtību. Pupu laputis var izplatīt fitopatogēnos vīrusus (sarakstā ir ap 30 vīrusu sugu), kas kaitē lauksaimnieciskām kultūrām. Pie inficēšanās ar augu vīrusiem ne vienmēr ir vainīgas laputis, tā var būt arī vienkārša vīrusu izplatība.

### Ienaidnieki
thumb|150px|Plēvspārnis no ''Braconidae'' dzimtas dēj olas laputu ķermenī.
*[[Braconidae]]* dzimtas plēvspārņi ir primārie pupu laputu parazitoīdi, kas pozitīvi ietekmē lauksaimniecību, iznīcinot laputis. *[[Charipidae]]* un *[[Encyrtidae]]* dzimtu plēvspārņi ir sekundāri parazitoīdi, *[[Pteromalidae]]* — ir sekundāri vai terciāri parazitoīdi. Pupu laputīm aprakstītie plēvspārņu parazitoīdi:
* *Braconidae* dzimtas: *[[Lysiphlebus ambiguus]]*, *[[Lysiphlebus cardui]]*, *[[Lysiphlebus fabarum]]*, *[[Lysiphlebus melandriicola]]*, *[[Praon dorsale]]*;
* *Pteromalidae* dzimtas: *[[Pachyneuron aphidis]]*;
* *Ceraphronidae* dzimtas: *[[Dendrocerus bicolor]]*, *[[Dendrocerus carpenteri]]*.
* *Charipidae* dzimtas: *[[Charips arcuatus]]*, *[[Charips leunisii]]*, *[[Charips vitrix]] infuscatus*, *[[Charips melanogaster]]*;
* *Encyrtidae* dzimtas: *[[Syrphophagus aphidivorus]]*.

Pupu laputis medī dažādi kukaiņi: vaboles, divspārņi, tīklspārņi. Ar laputīm barojas vaboles no mārīšu dzimtas: *[[Coccinella septempunctata]]*, *[[Coccinella quinquepunctata]]*, *[[Coccinella divaricata]]*, Divpunktu mārīte, *[[Adalia decempunctata]]*, *[[Adonia variegata]]*, *[[Calvia quatuordecimpunctata]]*, *[[Propylaea quatuordecimpunctata]]*, *[[Platynaspis luteorubra]]*, *[[Coccinula quatuordecimpustulata]]*, *[[Hippodamia tredecimpunctata]]*, *[[Semiadalia undecimpunctata]]*, *[[Harmonia axyridis]]*, *[[Harmonia quadripunctata]]*, *[[Scymnus frontalis]]*, *[[Scymnus interruptus]]*.

Divspārņi no utumušu dzimtas (*[[Leucopis ninae]]*, *[[Leucopis bicolor]]*) parazitē uz laputīm.

*[[Chamaemyiidae]]* tīklspārņu dzimtas (*[[Chrysopa carnea]]*, *[[Chrysopa formosa]]*) kāpuri medī laputis.

Parazītiskās sēnītes *[[Neozygites freseni]]* spēj inficēt pupu laputis un iznīcināt tās.

### Simbiotiskie organismi
thumb|150px|Melnās skudras "gana" laputis.
Starp dažām skudru sugām un pupu laputīm eksistē abpusēji izdevīgas attiecības (mutualisms), kas izpaužas ar to, ka skudras pasargā laputu kolonijas, kas savukārt nodrošina skudras ar saldo lapu medu, ko izdala no muguras pāru piedēkļiem. Skudru sugas, melnā skudra (*Lasius niger*) un *[[Myrmica ruginodis]]*, "gana" pupu laputis uz to barības augiem. Skudras, kas "gana" laputis, tās pasargā no ienaidniekiem, piemēram mārītēm, kas barojas ar laputīm.

Pupu laputis ir rezervuārs vairāk nekā 30 vīrusu sugām. Vīrusus laputis izplata starp augiem, ar kuriem barojas.

*[[Buchnera aphidicola]]* ir endosimbionts vairākām laputīm, tajā skaitā pupu laputīm. *Buchnera aphidicola* ir gamma-proteobaktērijas, laputu ķermenī lokalizējas speciālās šūnās, kuras saucas micetocīti jeb bakteriocīti. Bakteriocīti brīvi novietojas vēdera hemolimfā.

## Dzīves cikls
Pupu laputs ir holociklisks kukainis, tas nozīmē, ka dzīves ciklā notiek dzimumu un bezdzimumu paaudžu maiņa. Preimaginālais (visas stadijas pirms pieauguša īpatņa) periods ilgst no 8 līdz 15 dienām.

Pupu laputīm ir divmājnieku dzīves cikls. Ziemo olas stadijā koku un krūmu augļu zaru pumpuru sākumdaļā. Pavasarī spārnainās mātītes dēj olas, pēc tām tās nomirst. Rudenī no olām parādās bezspārnu mātītes. Šīs mātītes ir spējīgas vairoties un partenoģenēzes procesā dzemdē jaunas juvenālas laputis, kuras dēvē par laputs nimfām. Partenoģenētiskās mātītes dzīves ilgums ir apmēram 50 dienas. Šajā periodā vienai mātītei var piedzimt ap 30 nimfām. Otrās paaudzes mātītes ir spējīgas reprodukcijai arī bez pārošanās, tās dzemdē gan spārnainas, gan bezspārnu mātītes. Spārnainās mātītes ceļo (migrē) no primārā saimnieka uz sekundāru.

## Taksonomija
*Aphis fabae* ir sugu grupa, kurus apvieno kopīgas raksturīpašības. Pie šīs grupas pieder šādas sugas:
* *[[Aphis armata]]* Hausmann, 1802
* *[[Aphis barberae]]* Robinson, 1980
* *[[Aphis cacaliasteris]]* Hille Ris Lambers, 1947
* *[[Aphis euonymi]]* Fabricius, 1775
* *Aphis fabae* Scopoli, 1763
* *[[Aphis hederae]]* Kaltenbach, 1843
* *[[Aphis ilicis]]* Kaltenbach, 1843
* *[[Aphis janischi]]* (Börner, 1940)
* *[[Aphis lantanae]]* Koch, 1854
* *[[Aphis newtoni]]* Theobald, 1927
* *[[Aphis rumicis]]* Linnaeus, 1758
* *[[Aphis sambuci]]* Linnaeus, 1758
* *[[Aphis tripolii]]* Laing, 1920
* *[[Aphis vaccinii]]* (Börner, 1940)
* *[[Aphis veratri]]* Walker, 1852
* *[[Aphis viburni]]* Scopoli, 1763

## Atsauces