Salu bioģeogrāfija

**Salu bioģeogrāfijas** teoriju 1967. gadā attīstīja zinātnieki Roberts Makarturs un Edvards Osborns Vilsons. Autori apgalvo, ka bioģeogrāfijas nozarē salu izpēte ir prioritāra, vienkārši izprotama, kā arī vairāki šīs teorijas principi vairāk vai mazāk atkārtojas visās dabiskajās dzīvotnēs, piemēram, upēs, alās, galeriju mežos, palienēs, taigas-tundras pārejā un tundrā. Tomēr kontinentālo sugu fragmentācija nerada insulāras sugas, un tikai dziļi ezeri un plašas alu sistēmas sasniedz insulāru funkcionalitāti.

## Klasiskais salas līdzsvara modelis
Salu bioģeogrāfija fokusējas uz dzīvo organismu dzīvotspējas un salu apdzīvošanas likumsakarību izpēti. Kopumā salām ir raksturīgi vairāki parametri, kas nosaka to biotas daudzveidību: salas platība, salas attālums no kontinenta, salas vecums, salas forma, salas augstums virs jūras līmeņa un salas tips. Tiek izdalīti dažādi salu tipi:
* kontinentālās salas (kā Lielbritānija, Ņūfaundlenda), kas tikušas atdalītas no kontinenta, paaugstinoties jūras līmenim vai tektonisku procesu rezultātā (kā Jaunzēlande vai Madagaskara),
* vulkānisko salu arka jeb okeāniskās salas (Krakatau vulkāniskā sala, Dienvidu Java, Sumatra un Ziemeļu Jaungvineja).

Salu bioģeogrāfijas klasiskais līdzsvara modelis apgalvo, ka sugu skaitu uz neskartām salām nosaka 2 faktori: sugu imigrācija un izmiršana. Imigrāciju un emigrāciju nosaka salas attālums no kolonizatora (sauszemes teritorijas vai citas salas) un laika gaitā šie faktori sasniedz līdzsvaru.

Salu līdzsvara teorija apgalvo, ka, lai arī vidējais sugu skaits laika gaitā (pēc brīža, kad iestājies līdzsvars) nemainīsies, tomēr sugu sastāvs būs laikā mainīgs. Tāpat tiek apgalvots, ka izolētas populācijas evolucionē atšķirīgi, līdzīgi, kā tas konstatēts Darvina novērojumos par žubītēm Galapagu salās.

Tiek izcelts salas platības efekts, kurš nosaka to, ka imigrācijas temps uz lielākas salas var būt lielāks varbūtības, ka suga uz tās nokļūs, dēļ. Sugu sastāvu uz salām ietekmē:

* Izolācija (attālums līdz citai tuvākajai salai un cietzemei);
* Izolācijas ilgums;
* Salas lielums;
* Dzīvotnes piemērotība:
:* Klimats (tropisks pretstatā arktiskam, humīds pretstatā arīdam u.tml.)
:* Sākotnējais augu un dzīvnieku sastāvs, ja iepriekš pievienota lielākai cietzemes platībai (piem. somaiņi, primāti)
:* Pašreizējais sugu sastāvs
* Atrašanās vieta attiecībā pret okeāna straumēm (ietekmē barības vielu, zivju, putnu un sēklu plūsmas)
* Gadījuma rakstura notikumi (nejaušas imigrācijas efekts)
* Cilvēka darbība.

Teorijai ir vairāki trūkumi, ko var uzskatīt arī par īpašiem gadījumiem:
* mazu salu efekts — ļoti mazu salu gadījumā salu bioģeogrāfijas teorija nedarbojas 
* glābšanas efekts — atrodoties tuvāk kontinentam, izmiršanas temps ir mazāks, kā to paredz dinamiskā līdzsvara modelis, tā kā no kontinenta jaunas sugas ierodas biežāk; 
* mērķa efekts — salas lielums var ietekmēt arī imigrācijas biežumu, jo sugas aktīvi izvēlas lielākas salas to resursu un pieejamo ekoloģisko nišu dēļ, vai arī lielākas salas nejauši "uzkrāj" vairāk sugas, jo tās ir lielākas.  
Klasiskais modelis neparedz sugu rašanos no vairākām vietām, kā arī rašanos un mijiedarbošanos uz *in situ* (kā adaptīvo radiāciju), turklāt dažādu sugu dažādas iespējas imigrēt un izdzīvot.

### Kontinentālās salas
Kontinentalās salas bieži tiek salīdzinātas ar dzīvotņu fragmentiem. Tās atgādina pēdējos vairākos veidos: ierobežots izmērs, nesavienotība ar cietzemi, tātad, noris līdzīgi biodaudzveidības zaudējumi un samazināšanās laika gaitā kā remnantās dzīvotnēs. Būtiska ir salas aptverošā jūras barjera, kas neļauj iekļūt mirstību ietekmējošiem faktoriem no kontinenta, tādējādi samazinot dzīvo organismu izmiršanas ātrumu salīdzinājumā ar remnantu dzīvotni. Citos gadījumos kontinentālās salās var būt saglabājušās reliktas sugas no cietzemes, kā arī sugas, kuras var eksistēt tikai uz salām. Tāpēc šīs salas jāaplūko atsevišķi no okeāniskām salām vai izolētiem cietzemes fragmentiem.

### Okeāniskās salas
Okeāni ir visefektīvākā barjera sauszemes dzīvniekiem. Uz salām visvienkāršāk nokļūst vieglas augu (piem. paparžu — diametrā 0,01-0,1mm) sporas, kā arī putnu pārnēsātas sēklas (piemēram, aveņu sēklas var pat vairākas stundas palikt to gremošanas traktā). Nelieli kukaiņi var tikt pārnesti arī ar straujām vēja pūsmām no salas uz salu, līdzīgi arī orhideju sēklas var tikt pārnestas pat 200 km attālumā. Lielāki dzīvnieki var nokļūt ar atlūzām vētru laikā. Funkcionālā insularitāte pastāv tur, kur sugas pastāvēšana neprasa tās ieceļošanu no vietas, kas ir ārpus salas teritorijas. Vairākiem augiem ir dažādi pielāgojumi peldamībai, piemēram, kokosriekstiem — dobumi sēklās.

Nozīmīgākie biotiskās eksistences faktori uz okeāniskām salām ir:
pirmkārt, evolūciju uz okeāniskām salām nosakošie fatori:
* izolācija,
* maza platība,
* aizsardzība,
* dabiskā izlase,
* adaptācija salas videi,
otrkārt, funkcionālās insularitātes faktori:
* ierobežota ainavu dažādība,
* disharmoniskas biotiskās sabiedrības,
* reliktu sugu izdzīvošana,
* sugu bagātības iznīkums,
* zemāka plēsēju, parazītu un slimību daudzveidība,
* dažādas dzīvotnes un nišas,
* pielāgotas morfoloģijas,
* unikālas radiācijas,
* endēmiskas sugas,
* unikālas dzīvības formas,
* ierobežota platība.

Salas populācijām, kā jau katrā vidē, ir jāizdzīvo dažādu vides faktoru maiņa, kā arī katastrofas, piemēram, izvirdumi, kam ir tālejošas iespaids, turklāt sugām ir mazas iespējas izglābties — pretstatā cietzemei, kur sugai ir lielākas izredzes saglabāt savu piedervietu. Tas arī ir viens no faktoriem, kādēļ uz salas ir mazāks skaits sugu kā uz līdzīgas cietzemes teritorijas. Funkcionālā insularitāte pastāv tur, kur sugas pastāvēšana neprasa tās ieceļošanu no vietas, kas ir ārpus salas teritorijas.

## Nozīme sugu saglabāšanā
Liela daļa jeb 75% sugu izzūd tieši uz salām. Vislabāk redzamas sakarības putnu faunas izzušanā un cilvēka ietekmē uz šīm populācijām. Ir pamatots, ka cilvēka darbība vairākās Klusā okeāna salās (no Jaunzēlandes, Jaunkaledonijas, Oahu, Maui, Managaia līdz Šuahinei) ir samazinājusi endēmās putnu sugas par 40-80%, līdzīgi arī Rietumindijā, savukārt vaskulāro augu sugu skaits cilvēka darbības rezultātā okeāniskajās salās ir aptuveni dubultojies. Kopumā samērā liels izzudušo, kā arī pastāvošo, putnu sugu skaits pieder salu endēmiķiem. Arī kādreiz vislielākajai putnu dzimtai *Rallidae* bija raksturīgas vairākas nu jau izzudušas salu endēmiskas sugas, kas apdzīvoja Kluso okeānu (pirms cilvēku nonākšanas Okeānijā). Tas nozīmē, ka putnu sugas uz salām var pastāvēt tikai tad, kad tās ir izolētas.

## Kritika
Minelli  ir pētījis sugu daudzuma un salas platības attiecības, noskaidrojot, ka bieži vien lielāka nozīme par platību ir dzīvotņu daudzveidībai, vietas augstumam, klimatiskajai un floras daudzveidībai, dzīvotņu traucējumu režīmiem. Salas izmērs, laiks un izolācija pozitīvi ietekmē sugu daudzveidības attīstību. Minelli apgalvo, ka klasiskais līdzsvara modelis neņem vērā attīstības specifiku, kā arī sugu izcelsmes vietu. Interesants piemērs ir gliemeži, kuri var lielā skaitā apdzīvot mazu platību un veidot jaunas sugas, tādējādi arī apgāžot apgalvojumu par sugu skaita-platības sakarību.
Atšķirības līdzīga izmēra salām augstuma, saldūdens resursu, dzīvotņu kvalitātes, vēsturiski ģeoloģiskos un cilvēka radītos procesos sarežģī platību un sugu bagātību attiecību interpretāciju, izņemot gadījumus, kad visi šie faktori ir teju identiski. 
Līdzsvara modelis neņem vērā arī sauszemes izolētības faktorus vai invazīvos draudus (piem. slimības) un mežu samazināšanos, kas ļoti ietekmē salu biodaudzveidības samazināšanos. Fragmentēti biotopi, dzīvotnes, ja tās atrodas izolēti kontinentālā telpā, tiek pakļautas aizmirstībai un izmiršanai, ja vien nespēj izdzīvot ar minimumālu resursu daudzumu vai saglabāt saikni ar citiem resursu avotiem vai arī dzīvotnēm.

## Atsauces

## Skatīt arī
Biodaudzveidības karstie punkti 
Piedervieta

## Ārējās saites