Augu fizioloģiskā uztvere

**Augu fizioloģiskā uztvere** ir augu spēja sajust vidi un reaģēt uz to, pielāgojot savu morfoloģiju un fizioloģiju. Augu mazkustīgais dzīvesveids var radīt maldīgu priekšstatu, ka tie ir pasīvi dalībnieki mijiedarbībā ar citiem organismiem un plašāku vidi, taču augi ir attīstījuši sarežģītas uztveres spējas, kas ļauj tiem reaģēt uz plašu mainīgo biotisko un abiotisko apstākļu klāstu. Augiem kā pārvietoties nespējīgiem organismiem ir kritiski svarīgi uztvert dažādākos vides signālus, lai tie spētu optimizēt augšanu un attīstību konkrētos vides apstākļos. Botāniskie pētījumi ir atklājuši, ka augi spēj reaģēt uz plašu stimulu klāstu, tostarp ķīmiskām vielām, gravitāciju, gaismu, mitrumu, infekcijām, temperatūru, skābekļa un oglekļa dioksīda koncentrāciju, parazītu invāziju, slimībām, fiziskiem traucējumiem, skaņu un pieskāriena.

## Uztveres veidi

### Gaisma
Viens no svarīgākajiem vides faktoriem ir gaisma. Tā ir gan kā enerģijas avots fotosintēzei, gan kā informācijas avots, kas kontrolē augšanu un attīstību. Ar īpašu fotoreceptoru palīdzību augi spēj uztvert gaismas intensitāti, kvalitāti, krišanas leņķi un periodiskumu. Augi uztver informatīvos gaismas signālus, izmantojot trīs fotoreceptoru veidus: fototropīnus, kriptohromus un fitohromus. Šie gaismas sensori norāda augam, vai ir diena vai nakts, cik gara ir diena, cik daudz gaismas ir pieejams un no kurienes nāk gaisma. Gaismas ietekmi uz augiem var aplūkot no dažādiem skatupunktiem. Fotosintēzē gaisma tiek izmantota kā enerģijas avots. Fototropisma rekcijās augi liecas gaismas avota virzienā vai prom no tā. Savukārt fotomorfoģenēzē notiek augu augšanas un attīstības izmaiņas gaismas signālu ietekmē.

### Gravitropisms
link=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Gravitropism_in_Roots.gif|thumb|Augu sakņu augšanas procesā gravitācijas ietekmē augstas auksīna koncentrācijas atrodamas saknes šūnu apakšējā daļā.Tas nomāc augšanu šajā pusē, vienlaikus ļaujot šūnām pagarināties saknes augšdaļā. Tā rezultātā veidojas izliekta augšana un sakne ir vērsta uz leju.
Gravitropisms jeb ģeotropisms, ir saskaņots augu diferenciālas augšanas process, reaģējot uz gravitācijas spēku. Gravitropisms ir svarīga augu augšanas reakcija uz vidi, kas virza dzinumus uz augšu un saknes uz leju, tādējādi ļaujot katram orgānam sasniegt vidi, kas ir piemērota to primāro funkciju veikšanai. Gravitācijas noteikšana ietver blīvu amiloplastu sedimentāciju specializētās gravitācijas sensoru šūnās katrā orgānā. Šis ceļš noved pie fitohormona auksīna sānu gradienta attīstības gravitācijas stimulētos orgānos. Tā kā auksīns veicina šūnu pagarināšanos dzinumos un kavē to saknēs, šis gradients ir atbildīgs par orgāna gala izliekumu, kas ļauj tam atsākt augšanu iepriekš noteiktā leņķī atkarībā no gravitācijas ietekmes.

Augiem piemīt spēja sajust gravitāciju vairākos veidos, no kuriem viens ir ar statolītiem. Statolīti ir blīvi amiloplasti, organoīdi, kas sintezē un uzglabā cieti, kas iesaistīta augu gravitācijas uztverē (gravitropisms), kas uzkrājas specializētās šūnās, ko sauc par statocītiem. Statocīti atrodas cietes parenhīmas šūnās pie traheju audiem dzinumos un sakņu galos. Šie specializētie amiloplasti ir blīvāki par citoplazmu un var nogulsnēties atbilstoši gravitācijas vektoram.

### Reakcija uz pieskārienu
link=https://en.wikipedia.org/wiki/File:8lqH.gif|thumb|Lapu aizvēršanās pēc pieskāriena ''Mimosa pudica''
Reakcijas uz mehāniskiem traucējumiem ir augu uzvedības neatņemama iezīme. Lai gan dažiem augiem ir ļoti specializētas pieskāriena reakcijas iekārtas un ātra un ļoti pamanāma uzvedība, citu augu reakcija uz pieskārienu laika gaitā var notikt lēni, un tāpēc to bieži nav viegli atpazīt vai novērtēt. Tomēr visi augi jūt un reaģē uz mehāniskiem spēkiem. Šūnu reakcijas var būt būtiskas tādiem pamatprocesiem kā turgora regulēšana, šūnu paplašināšanās un morfoģenēze.

Tigmotropisms ir virziena augšanas kustība, kas notiek kā mehanosensora reakcija uz pieskāriena stimulu. Tigmotropisms parasti ir sastopams vītņotos augos, tomēr augu biologi ir atklājuši tigmotropiskas reakcijas arī ziedošajos augos un sēnēs.* [[Kautrā mimoza|Mimosa pudica]]*, pazīstama arī kā kautrīgā mimoza, kā arī daži no tās radiniekiem ir labi pazīstami tigmotropu augi. Pieskāriena stimulācija izraisa ļoti ātru mazo lapiņu salocīšanu, kas veido divkāršās lapas. Jāatzīmē, ka pieskāriena reakcija neaprobežojas tikai ar stimulēto lapiņu, bet var izplatīties uz visām blakus esošajām lapām.

Daudziem ziedu augiem ir attīstījušies pieskārienu jūtīgi orgāni. Šāds pielāgojums ir vērsts uz pašapputes novēršanu vai veiksmīgu ziedputekšņu nogulsnēšanos uz kukaiņiem vai kolibri.

Lai gan augu uztveres spējas visbiežāk ir vērstas uz dzīvniekiem aizsardzības nolūkos, daži no dramatiskākajiem un vislabāk zināmajiem augu sensorās reakcijas piemēriem ir kukaiņēdāj augi, kas medī kukaiņus un citus mazus dzīvniekus. Kukaiņēdāj augi parasti izmanto slazdus, kas sastāv no modificētām lapām.

### Atbildes uz ķīmiskiem signāliem
Lielākajai daļai dzīvnieku sugu ožas sajūta tiek izmantota, lai savāktu informāciju par vides iezīmēm noteiktā attālumā no uztverošajiem organismiem, nosakot mobilās ķīmiskās norādes, kas atrodas apkārtējā gaisā vai ūdenī. Vēl nesen bija nopietnas domstarpības par to, vai augiem ir līdzīga spēja reaģēt uz gaisā esošām smaržām, lai gan jau sen ir zināms, ka gaistošajam hormonam etilēnam ir galvenā loma augu augšanas un attīstības starpniecībā. Ievainoti vai inficēti augi rada izteiktas gaistošas vielas (piemēram, metiljasmonāts), ko savukārt var uztvert blakus augi. Augi, kas uztver šāda veida gaistošus signālus, bieži reaģē, palielinot ķīmisko aizsardzību, vai gatavojas uzbrukumam, ražojot ķīmiskas vielas, kas aizsargā pret kukaiņiem vai piesaista kukaiņu plēsējus.

## Atsauces