Komposta degunradžvabole

**Komposta degunradžvabole** () ir skarabeju dzimtas vaboļu suga. Tā ir liela kastaņkrāsas vai sarkanbrūna vabole ar 25—47 mm garu, masīvu ķermeni. Šai sugai ir izteikts dzimumdimorfisms: tēviņiem galvas vidū ir atpakaļ izliekts ragam līdzīgs izaugums un uz priekškrūšu vairoga ― trīszobu garenisks veidojums; mātītēm uz galvas atrodas tikai neliels paugurs, kā arī krūšu vairoga veidojums ir mazāks nekā tēviņiem. Pieaugušās vaboles ir aktīvas siltās vasaras naktīs, bieži lido uz mākslīgiem gaismas avotiem.
thumb|upright=1.25|<center>♀</center>thumb|upright=1.25

Kāpuri ir C veidā izliekušies, resni, dzeltenīgi balti, 80—110 mm gari. Tie attīstās lapu koku trūdošā koksnē, kompostā, mēslos, vecu lapu vai zāģu skaidu kaudzēs. Attīstība ilgst 2―4 gadus.

Komposta degunradžvabole ir izplatīta Eiropā (izņemot ziemeļu daļu un Britu salas), Ziemeļāfrikā, Mazāzijā, Kaukāzā un Rietumsibīrijas dienvidos. Dažās Rietumeiropas valstīs un dažos Krievijas Federācijas reģionos tā ir aizsargājama suga.

Sastopama arī Latvijā. Šeit vaboles atrod kompostā, siltumnīcās, zem gāztiem kokiem, atkritumu kastēs. Savvaļā pieaugušas vaboles var novērot no maija līdz augustam.

## Etimoloģija un sistemātika
Pirmo reizi sugu aprakstīja Kārlis Linnejs 1758. gadā savā darbā «*[[Systema naturae]]*» un nosauca to par *Scarabaeus nasicornis*. 1798. gadā Kārlis Vilhelms Illigers šo taksonu pārcēla *[[Oryctes]]* ģintī. Nosaukums *Oryctes* cēlies no , kas nozīmē "zemracis", bet sugas apzīmētājs "*nasicornis*" tulkojams no latīņu valodas kā "degunradzis".

## Izplatība
Komposta degunradžvabole ir plaši izplatīta Eiropā (izņemot ziemeļu rajonus un Britu salas), Kaukāzā, Rietumsibīrijas dienvidos (Omskas, Toboļskas, Bijskas, Semejas apkārtnē), Ziemeļāfrikā (Marokā, Alžīrijā un Tunisijā), Vidusāzijā, Ziemeļaustrumturcijā, Mazāzijā, tai skaitā Irānā un Sīrijā.

Areāla ziemeļu robeža stiepjas no Baltijas jūras līdz Sanktpēterburgai, Novgorodas apgabalam, Jaroslavļai, Kostromai, Kirovas apgabalam un Baškortostānas Republikai; aiz Urāliem cauri Jekaterinburgai un Kostanajai. Tālāk uz austrumiem sugai ir zināmas tikai atsevišķas atradnes, kas bieži ir tālu viena no otras. Dienvidu robeža Āzijā ir no Urālas ietekas līdz Embas baseina augštecei, tālāk līdz Arāla jūras krastiem un Ziemeļkaukāza stepēm. Dienvidaustrumos areāls sasniedz Ķīnas dienvidrietumu rajonus (Siņdzjana) un Indiju (Himāčala Pradēša, Kašmīra un Utarakhanda).

Komposta degunradžvaboles sākotnējās dabīgās dzīvesvietas ir dažādu tipu platlapju meži, ieskaitot kalnu, ūdensšķirtņu, sausgravu mežus, virspļavu terases un upju palieņu mežus. Ar cilvēku palīdzību vabole tiek izplatīta mākslīgos stādījumos stepēs, mežastepēs un pustuksnešu rajonos, kur sākotnēji apdzīvoja virspļavu un upju palienes terases, pirms tās tika pārveidotas. Vidusāzijā un Kazahstānā vabole plaši izplatīta stepēs un pustuksnešos. Šeit tā pielāgojas dzīvot līdzās cilvēkiem, paliekot par fakultatīvi sinantropu sugu, un attīstās lecektīs, sadalījušos kūtsmēslos, koksnes atkritumu kaudzēs un citās trūdošas koksnes atliekās. Ar cilvēku palīdzību vabole ir izplatījusies arī uz Eiropas ziemeļiem, tālu Krievijas Eiropas daļas taigas zonā un Rietumsibīrijā, kur pielāgojusies dzīvei lecektīs, siltumnīcās, komposta un koku atlieku kaudzēs.

Suga bieži sastopama Krimas un Ziemeļkaukāza mežastepēs un stepēs, bet areāla Eiropas daļas ziemeļos un Sibīrijā — reta.

## Pieaugušās vaboles apraksts
Komposta degunradžvaboles tēviņi ir 25—43 mm (maksimāli līdz 47 mm) gari, mātītes ir 26—41 mm garas. Tā ir liela izmēra vabole ar kastaņbrūnu vai sarkanbrūnu ķermeni. Vēderpuse un kāju augšstilbi ir gaišāki, dzeltenīgi sarkanbrūni. Ķermenis iegarens, izliekts, samērā plats, mātītēm tas ir paplašināts uz aizmuguri.

Galva ir neliela, tās priekšējā (sejas) daļa ― trīsstūrveida, ar gandrīz taisniem sāniem, no priekšas sašaurināta. Tēviņam tā ir segta ar maziem, nesaplūstošiem punktiem, savukārt, mātītei ar ļoti blīviem, saplūstošiem punktiem un ļoti rupjām krokām. Acu daivas ir platas. Vēdekļveidīgas antenas ar desmit posmiem, no kuriem pamatposms ir izteikti liels. Plati augšžokļi, bez zobiņiem uz ārējās virsmas.

Tēviņa galvas lielāko daļu aizņem ragam līdzīgs izaugums, kas pakāpeniski sašaurinās virzienā uz galotni. Ragam ir trīsstūrveida šķērsgriezums, vienmērīgi izliekts no pamatnes uz augšu un aizmuguri. Labi attīstītiem indivīdiem tas sasniedz ievērojamu garumu, bet vāji attīstītiem dažreiz tikai nedaudz pārsniedz mātītes izauguma lielumu. Tā priekšēja virsma ir daudzmaz plakana, bez garenas rievas vidū, ar diezgan blīviem, sīkiem punktiem. Ir zināma vaboļu aberācija (*O. n. ab. progressivus* Prell, 1909), kurā tēviņiem raga aizmugure ir ar zobiņiem. Galvas sānos aiz raga ir raupji rievains punktojums.

Mātītēm rags ir mazs, tā virsotne parasti trula. Tas ir nedaudz atbīdīts uz aizmuguri, vērsts uz augšu un nedaudz atpakaļ. Mātītes rags bieži veido leņķi ar galvas priekšējo daļu, kas parasti ir ļoti izliekta un stipri virzīta uz leju.

Segspārni ir iegareni, izliekti, ar labi attīstītiem plecu pauguriem. Krūšu mugurējā plātne segta ar biezām, šķērseniskām krokām, mātītēm ― ar bieziem, rudiem matiņiem. Abu dzimumu vabolēm krūtis klāj blīvi, nelieli punktiņi un gari, biezi, rudi matiņi.

Kājas stipras, bet nav garas. Priekškāju stilbi ir plati, ārpusē ar trim platiem, galos neasiem zobiņiem, kas ir atdalīti ar noapaļotiem izliekumiem. Vidējais zobiņš izteikti pietuvināts augšējam. Pretī vidējā zobiņa aizmugurējai malai ir ļoti taisns piesis. Pakaļkāju augšstilbi ir garāki, nedaudz paresnināti. Vidējā un pakaļējā kāju pāra stilbi virzienā uz augšu pakāpeniski paplašināti; augšpusē ar gariem zobiņiem, bez vainadziņa no sariņiem. Pakaļējo kāju gūžas ar diezgan lieliem punktiem un bieziem matiņiem.

## Mainība un pasugas
Komposta degunradžvabole ir ļoti polimorfa suga. Šīm vabolēm var stipri atšķirties ķermeņa lielums un krāsa. Lielākiem indivīdiem raksturīga tumšāka krāsa, bet sīkākas vaboles ir gaišākas. Lielākiem tēviņiem uz galvas ir spēcīgāk attīstīts rags, platāks priekškrūšu vairogs, uz kura ir labāk attīstīts paugurs. Šos veidojumus tēviņi izmanto savstarpējās cīņās pārošanās laikā. Sīkākiem tēviņiem ir vājāk attīstītas sekundārās dzimumpazīmes, kas padara tos līdzīgākus mātītēm. Jo lielākas ir mātītes, jo izteiktāka bedrīte uz priekškrūšu vairoga.

Šobrīd ir zināmas 19 pasugas, kuras dažreiz ir grūti atšķirt vienu no otras. Trūkst drošu diagnostikas pazīmju, lai populācijās ar lielu mainību varētu veikt pasugu identificēšanu. Tāpēc daži entomologi uzskata, ka nav vajadzīgs izdalīt tik daudz pasugu.

* *Oryctes nasicornis afghanistanicus* Endrödi, 1938 ir pasuga, kas ir izplatīta Afganistānas teritorijā. Šai pasugai ķermenis ir iegarens, nedaudz izstiepts, slaids, ar paralēlām malām. Salīdzinot ar citam pasugām, ķermenis ir vairāk izliekts. Galvas priekšpuse (sejas daļa) uz augšu nav paplašināta.
* *Oryctes nasicornis chersonensis* Minck, 1915 apdzīvo Hersonas apgabaluUkrainā un Krimas pussalas teritoriju. Tēviņiem galvas priekšpuse uz augšu ir nedaudz paplašināta vai ārkārtīgi šaura. Segspārnu virsma ir pilnīgi pārklāta ar dubultām punktu rindām, vietām neregulāri. Priekškāju stilbi ir nedaudz paplašināti.
* *Oryctes nasicornis corniculatus* Villa & Villa, 1833 (sinonīms: *Oryctes nasicornis laevigatus* Heer, 1841) pasuga sastopama Francijā, Šveices dienvidos, Itālijas un Sicīlijas teritorijās. Galvas virsējā daļa ar iedobumu. Vaigi ieliekti. Priekškrūšu vairoga izcilņi vienādā augstumā. Vairoga sānu krokainais apvidus vizuāli nedaudz atdalīts no priekšējā.
* *Oryctes nasicornis edithae* Endrödi, 1938 — Tjanšana teritorijā, Džungārijā (Karlik-Taga grēdā, kas atrodas starp Jarkendas un Karakašas upju ielejām). Pasugas īpatņiem ķermenis ir īsāks un platāks. Segspārni uz augšu nedaudz paplašināti. Galvas priekšējā daļa ir īsa, ar paralēlām malām. Rags tēviņiem ir vāji izliekts.
* *Oryctes nasicornis grypus* (Illiger, 1803) pasuga ir sastopama Dienvidtirolē, Dienvidšveicē, Itālijā, Sicīlijā, Dienvidfrancijā, Spānijā, Portugālē un Ziemeļāfrikā (Alžīrijā un Tunisijā). Vaboļu ķermeņa garums ir 25—42 mm. Saliktās acis no priekšpuses ar iedobumiem, to ārējie stūri izstiepjas uz priekšu un nav apaļoti. Galva ir krokaina, tēviņam atpakaļ izliekts rags, kas pakāpeniski paliek tievāks. Mātītes galva atšķiras ar mazāk izliektu pieri. Mātītes izaugums uz galvas pēc savas formas ir ļoti līdzīgs nominatīvai pasugai. Tēviņa priekškrūšu vairogs ir gluds, ar maziem, izkliedētiem punktiņiem. Vairoga aizmugurējā izciļņa priekšējā mala ar trim izliektiem, apaļīgiem pauguriem. Tie ir novietoti apmēram vienā līnijā un atdalīti ar nelieliem, apaļīgiem iedobumiem. Sāna pauguri ir plati, vidējais paugurs gandrīz nav attīstīts. Pauguru priekšējā mala veido gandrīz taisnu, nedaudz viļņainu līniju. Mātītei vairoga bedrītes malas ir gludas, ar izkliedētiem punktiņiem; aizmugurējā mala nedaudz izliekta, ar nelielu, labi redzamu izliekumu vidū. Krūšu kurvja mugurējā daļa rupji punktēta, ar gludām malām. Segspārni ir gludi, ar ļoti retiem un sīkiem punktiem. Šai pasugai vēl ir aprakstītas dažas aberācijas, kas sastopas dažādās areāla vietās:
:* *O. n. grypus* ab. *continuus* — Tunisijā;
:* *O. n. grypus* ab. *siculus* — nedaudz atšķiras ar tēviņa dzimumsistēmas uzbūvi; Scīlijā;
:* *O. n. grypus* ab. *laevigalus* — tēviņu priekškrūšu vairoga aizmugurējas daļas izciļņa priekšējas malas pauguri ir atdalīti ar dziļākiem iedobumiem; mātītēm bedrīte uz vairoga ir lielāka.
* *Oryctes nasicornis hindenburgi* Minck, 1915 — Ziemeļirānā. Segspārni uz augšu nav paplašināti. Galvas priekšpuse ir īsa un nedaudz sašaurinās. Tēviņu rags ir ļoti atliekts atpakaļ.
* *Oryctes nasicornis holdhausi* Minck, 1914 izplatīta Ziemeļdonavas palienes teritorijā (Slovākija, Ungārija). Tēviņu ķermeņa garums ir 28—42 mm, bet mātīšu — 27—43 mm. Ķermenis ir īss un plats. Segspārni spīdīgi, gludi; ar vāji redzamiem punktiņiem uz segspārnu sāniem un virsotnes. Galva nav paplašināta virzienā uz augšu. Krūšu vairoga priekšējie stūri labi attīstīti.
* *Oryctes nasicornis illigeri* Minck, 1915 — Kašmīras teritorijā (Ķīna): ielejā starp Lielajiem Himalajiem un Pir Pandžal kalnu grēdu. Ķermeņa garums 28—41 mm; krāsojums tumši brūns. Ķermeņa apakšējā puse un gūžas ir gaišākas, stilbi un pēdas tumšākas. Segspārni gludi, ar maziem izkaisītiem punktiņiem; ļoti spīdīgi. Mātītēm punktiņi ir izteiktāki, nekā tēviņiem. Galvas priekšpuse ar vāji izteiktu iedobumu. Tēviņa rags ir vērsts taisni uz augšu, virsotnē nedaudz atliekts atpakaļ un saspiests no sāniem. Mātītes galva ir krokaina, vāji izliekta. Tēviņu krūšu vairoga priekšpuses vidus gluds, ar krokainām sānu bedrītēm un rupji krokainām vietām pie priekšējiem stūriem. Vairoga pacēlumu zobiņi labi izteikti, apaļoti. Vidējais zobs novietojas mazliet zemāk par sānu zobiem. Mātītei vairogs ar rupjām krokām, kas virzienā uz aizmuguri paliek aizvien mazāk izteiktas un pāriet punktiņos.
* *Oryctes nasicornis kuntzeni* Minck, 1914 — Dienvidaustrumaustrālijā, Albānijā, Bulgārijā, Grieķijā, Turcijas Eiropas daļa, Kritā, Samas un Rodos, Anatolijas dienvidos un rietumos (Libānā, Izraēlā, Sinājā)
* *Oryctes nasicornis latipennis* Motschulsky, 1845 — Kaukāzā, Ziemeļaustrumturcijā, Ziemeļaustrumirānā; Dagestānā sastopama zemienēs un kalnu pakājēs (Terska-Kumska zemiene, Kaspijas piekrastē, Krajnovka, Gubden, Sergokala, Kajakenta, Derbenta, Botliha, Tloha, Samuras deltā).
* *Oryctes nasicornis mariei* (Bourgin, 1949) — Dienvidrietumfrancijā (Landa).
* *Oryctes nasicornis nasicornis* (Linnaeus, 1758) — Ziemeļrietumeiropā līdz Ziemeļfrancijai.

## Ekoloģija
Atkarībā no degunradžvaboļu izplatības areāla pieaugušie īpatņi sastopami dažādos gadalaikos — no pavasara līdz vasaras vidum, dažreiz pat līdz rudens sākumam. Stepju zonā un Krimā vaboles var sastapt no maija beigām vai jūnija sākumā līdz jūlija 2.—3. dekādei. Mežstepju zonā un Krievijas Eiropas daļā tās ir sastopamas no jūnija līdz jūlija 2.—3. dekādei, ar maksimumu jūlija vidū. Eiropas taigas zonā vaboles sastopamas no jūlija līdz augusta beigām. Pieaugušā īpatņa dzīves ilgums ir 1―2 mēneši. Parasti sastopamas netālu no kāpuru attīstības vietām.

Dienā vaboles ir mazaktīvas, nelido un slēpjas zemē, koku dobumos, zem gāztiem kokiem. Aktīvas paliek pustumsā vai ar pilnas tumsas iestāšanos un turpina lidot gandrīz visu nakti. Bieži lido uz mākslīgiem gaismas avotiem.

Nav izpētīts, ar ko barojas komposta degunradžvaboles. Mutes orgānu uzbūve ar vāji attīstītām košļāšanas virsmām un griešanas zobu trūkums uz augšžokļa iekšējās malas ļauj domāt, ka pieaugušās vaboles barojas ar mīkstu vai šķidru barību (piemēram, ar koku sulu). Visticamāk, ka pieaugušie īpatņi nebarojas vispār un dzīvo, pateicoties kāpuru stadijā uzkrātajām barības vielām.

Kāpuri barojas ar dažādu mirušo koku koksni un koku atlikumiem. Visbiežāk barojas ar korķa ozolu, akmens ozolu un stepes gobu. Dažreiz arī ar balto apsi, karobu, šaurlapu osi, valriekstkoku, Eiropas olīvkoku, avokado, Alepo priedi, piramidālo papeli, *[[Quercus canariensis]]* un *[[Quercus faginea]]* (*Quercus faginea* subsp. *broteroi*, *Quercus faginea* var. *alpestris*). Ir dati, ka kāpuri grauž dažu dzīvo augu saknes, tai skaitā vīnogām, rozēm un citrusiem, izraisot šo augu kalšanu.

### Dabiskie ienaidnieki
Ar vabolēm barojas daži lieli putni, tai skaitā krauklis, pelēkā vārna, melnā vārna, žagata un citi, kā arī zīdītāji, abinieki un rāpuļi, kas barojas ar kukaiņiem.

Uz vaboļu virsmas lielā skaitā dzīvo ārējie parazīti (gamazīdās ērcītes). Pie šādām ērcēm pieder:
* *[[Microdispidae]]*: *[[Paramicrodispus scarabidophilus]]*, *[[Premicrodispus akermanae]]*, *[[Neomicrodispus iranicus]]*;
* *[[Laelapidae]]*: *[[Hypoaspis neokrameri]]*, *[[Hypoaspis krameri]]*, *[[Coleolaelaps rhinocerotis]]*;
* *[[Diplogyniidae]]*: *[[Weiseronyssus persicus]]*.

Kāpuros parazitē palapseņu kāpuri no skoliju dzimtas (*[[Megascolia maculata]]*, *[[Megascolia rubida]]*). Sameklējusi vaboles kāpuru, lapsenes mātīte to paralīzē ar dzeloņa dūrienu vēdera nervu ganglijā, pēc tam izdēj vienu olu. Izšķīlies lapsenes kāpurs barojas ar dzīvu, bet paralizētu vaboles kāpuru, sākot ar tā dzīvībai mazāk svarīgām daļām. Uz kāpuriem un pieaugušiem īpatņiem parazitē *[[Sarcophaga albiceps]]* kāpuri.

## Dzīves cikls
Pēc pārošanās mātītes dēj dzeltenīgi baltas olas vecos celmos, pūstošos koku stumbros, koku dobumos, trūdošos mēslos, dārza kompostā, koku skaidu un mizu kaudzēs, vai citās vietās, kas ir bagātas ar pūstošām augu daļām. Šeit notiek kāpuru attīstība. Dabiskās dzīvotnēs kāpuri attīstās galvenokārt veco, nedzīvo koku saknēs un resgaļa daļā, retāk gāztos kokos un koku dobumos. Mērenā klimata joslā kāpuri apdzīvo bērzus, ozolus, vītolus, dižskabāržus, Grieķijas valriekstus, aprikozes, plūmes, ķiršus, bumbieres un citus lapu kokus. Eiropas dienvidos un Ziemeļāfrikā atzīmēta kāpuru attīstība mespilos, cidonijās, persikos, melnajā un baltajā zīdkokā, ebenkokos un dateļpalmās. Kāpuri nekad neattīstās citrusu kokos un skujkokos. *Oryctes nasicornis punctipennis* pasugas, kas dzīvo pustuksnešu vietās, kāpuri var attīstīties augsnē, kur ēd mirušo, retāk dzīvo, koku saknes. Olu fāze ilgst aptuveni mēnesi.

## Komposta degunradžvabole kultūrā
Pirmās atsauces par degunradžvaboli ir datētas mīnojas civilizācijas periodā (2000—1600 gadi p.m.ē.). Tās ir aptuveni 10 cm garas terakotas figūriņas, kas tika atrastas Krētas salas svētnīcā.

1592. gadā degunradžvaboli attēlojis flanderu tēlotājs Georgs Hofnagelems (1542—1601) vienā no saviem darbiem ar uzrakstu: «*non omnibus datum habere nasum*», kas nozīmē: "ne katram ir dots deguns" (te runa ir par vaboles ragu).

1912. gadā Vladislāvs Starevičs ir nofilmējis īsmetrāžas leļļu multiplikācijas filmu "Kinematogrāfijas operatora atriebība" («*Месть кинематографического оператора*»), kurā viens no galvenajiem varoņiem ir degunradžvabole. Lelles bija īstas vaboles, kuras Starevičs preparējis, piestiprinot pie kājām stiepli, pēc tam savienojot tās ar vasku pie ķermeņa.

Krievu rakstnieks Konstantīns Paustovskis uzrakstījis bērnu pasaku «*Похождения жука-носорога*» («*Солдатская сказка*») — "Degunradžvaboles dēkas" ("Karavīra pasaka"), kas pirmo reizi ir publicēta 1945. gadā. Tā bija uzrakstīta pirmajā pēckara gadā, tāpēc autors pasakā iekļāvis materiālu no Vācijas—PSRS kara. Tas ir stāsts par karavīru, kas visu kara periodu glabājis sava dēla dāvanu — degunradžvaboli. Šajā pasakā kara notikumi ir stāstīti no vaboles pozīcijas.

Degunradžvaboles tēlu bieži liek uz zinātnisko grāmatu par dabu vākiem (piemēram, 1994. gada Plaviļšekova grāmatā *Kukaiņu noteicējs* (*Определитель насекомых*)), kā arī uz Eiropas valstu pastmarkām (Bulgārija 1968, Baltkrievija 2001, Ālandu salas un citur). Vēl degunradžvaboles tēlojums ir uz Polijas entomoloģijas biedrības emblēmas.

## Aizsardzība
Dažās valstīs Rietumeiropā (tai skaitā Čehijā, Slovākijā, Polijā) šī ir aizsargājamā suga.

Vairākos Krievijas reģionos komposta degunradžvaboļu skaits samazinās, tāpēc tā ir iekļauta reģionālajās Sarkanajās grāmatās. *Oryctes nasicornis nasicornis* pasuga ir iekļauta Ļeņingradas apgabala (2005. gads, 3. kategorija), Astrahaņas apgabala (2007. gads), Karēlijas Republikas (2007. gads, 3. kategorija), Mordvija Republikas (2003. gads, 3. kategorija), Saratovas apgabala (2006. gads, 2. kategorija), Tatarstānas Republikas (2009. gads, 3. kategorija), Novgorodas apgabala (2011. gads), Stavropoles novada (2010. gads, 2. kategorija), Vladimiras apgabala (2009. gads, 3. kategorija), Kalugas apgabala (2000. gads), Kostromas apgabala (2009. gads, 3. kategorija), Ļipeckas apgabala (2006. gads, 4. kategorija) Sarkanajās grāmatās. *Oryctes nasicornis latipennis* pasuga ir iekļauta Dagestāna Republikas (2009. gads, 4. kategorija), Ingušijas Republika (2007. gads, 4. kategorija), Čečenijas Republikas (2007. gads, 4. kategorija) un Hakasijas Republikas (2003. gads) reģionālajās Sarkanajās grāmatās.

Galvenie faktori, kas šajos reģionos samazina degunradžvaboļu populāciju, ir sugas dzīvotņu iznīcināšana, veco koku izciršana un celmu izrakšana, zemes aršana, meža masīvu un kokmateriālu izžūšana.

Agrāk degunradžvabole bija iekļauta dažās Krievijas reģionālajās Sarkanajās grāmatās, no kurām pagaidām tā ir izslēgta, tai skaitā Sanktpēterburgas, Komi Republikas, Tambovas apgabala, Maskavas un Krasnojarskas novada Sarkanās grāmatas.

## Atsauces