Ābeļu kraupis

**Ābeļu kraupis** (saukts arī par ābeļu fuzikladiozi) ir izplatīta ābeļu slimība, kuru ierosina patogēna sēne *Venturia inaequalis* (Cke.) Wint. *V.inaequalis* pārsvarā inficē ābeļu (*Malus*) ģints augus, tomēr sēne spēj inficēt arī vilkābeles (*Crataegus*), pīlādžus (*Sorbus*) un citus rožu dzimtas (*[[Rosaceae]]*) augus. Slimība ir plaši izplatīta mērenā klimata joslā un ik gadu ievērojami samazina ābolu produkciju ābeļdārzos, radot ekonomiskus zaudējumus. Ābeļu kraupis neizraisa ābeļu tūlītēju bojāeju, tomēr slimība noved pie augļu formas un izmēru izmaiņām, kā arī lapu un augļu pāragras nobiršanas.

## Slimības pazīmes
thumb|Ābeļu kraupja infekcijas pazīmes uz augļiem
thumb|Ābeļu kraupja infekcijas pazīmes uz lapām
Parasti ābeļu kraupi ir viegli atšķirt pēc ārējām pazīmēm, sevišķi, kad sēne ir sasniegusi pilnīgu mijiedarbību ar saimniekorganismu. Galvenās ārējās pazīmes, kas liecina par kraupja infekciju, ir novērojamas uz lapām vai augļiem. Uz lapu virsmas izveidojas atsevišķi vai izkaisīti apaļi, olīvzaļi samtaini, nekrotiski plankumi ar tumšām robežmalām. Jaunie augļi klāti ar brūniem korķveida plankumiem, kuriem labi iezīmētas brūnas kontūras, savukārt, ja infekcija notikusi vēlu rudenī, uzglabātajiem augļiem novērojami mazi melni plankumi. Ābeļu kraupja simptomi atšķiras atkarībā no laika, kurā augs ir inficējies. Ja infekcija notikusi pirms ziedēšanas, tās laikā vai tūdaļ pēc ziedēšanas, tad augļi izaug sīki, deformēti un var priekšlaicīgi nobirt, samazinot arī ražu nākamajos gados. Ja infekcija notiek vēlāk, tad plankumi uz lapām un augļiem ir sīkāki, virsēji un nav dziļu audu bojājumu. Patogēns var inficēt gan lapas, lapu kātiņus un ābolus, gan arī koka zarus.

## Saimniekaugs
thumb|1. Ābeļu kraupja infekcijas pazīmes uz augļiem
2. Ābeļu kraupja infekcijas pazīmes uz lapām

3. Konīdijas

4. Askusporas
Ābeļu kraupja galvenais saimniekaugs — ābeles ir rožu dzimtas (*Rosaceae*) ģints, kas izplatīta Ziemeļu puslodes mērenā un subtropu klimata apgabalos. Pasaulē ir aptuveni 25-30 ābeļu sugu. Ābeles ir svešapputes augi, kas nozīmē, ka sugas savā starpā viegli krustojas, izveidojot daudzus starpsugu hibrīdus. Tās var sasniegt 100 gadu vecumu, tomēr komercdārzos parasti tās audzē ne ilgāk par 25-30 gadiem. Pirmās ziņas par kultivētām ābelēm parādījās Centrālajā Āzijā, kur aug *Malus sieversii* (Sīversa ābele), kuras augļi, atšķirībā no citām savvaļas sugām, atbilst mūsdienu ābeles īpašībām. Mūsdienās ābeļu selekcijā un augļu ieguvei kultivē tikai vienu sugu — *Malus x domestica* (L.) Borkh. (mājas ābele), ko reizēm dēvē arī par *Malus pumila* Mill.

## Patogēns
*Venturia inaequalis* pieder pie askomicētu klases. Sēnes izcelšanās meklējama Centrālāzijā. Patogēns inficē *Malus* ģints pārstāvjus, var inficēt arī tādas ģintis kā *Crataegus*, *Sorbus*, *Pyracantha* un *Eriobotrya*, tomēr patogēna izolāti, kas radušies no citām ģintīm, nevar inficēt ābeļu (*Malus*) ģints augus. *V.inaequalis* iedala vairākos izolātos, kurus atšķir pēc to bojājumu izpausmes atšķirīgām šķirnēm. Par patogēna rasi sauc izolātu, kas spēj pārvarēt kraupja rezistenci saimniekaugā. Izolāta avirulences lokusā notiek mutācija, kas noved pie tā, ka saimniekaugs nespēj atpazīt patogēnu un kļūst par kraupja uzņēmīgu šķirni.

### ''Venturia inaequalis'' dzīves cikls
*V.inaequalis* dzīves cikls sastāv no primārās infekcijas un sekundārās infekcijas. Primārā infekcija notiek ar dzimumsporām jeb askusporām. Šajā infekcijas posmā norisinās patogēna galvenā attīstība un izplatība. Sekundārā infekcija notiek ar bezdzimumsporām jeb konīdijām. Konīdijas ir gludas, gaišas līdz vidēji olīvbrūnas sporas, kas izplatās vēja un lietus ietekmē. 
Sēnes attīstības cikls jeb primārā infekcija sākas pavasarī, kad plaukst jaunās lapas un ir piemērota temperatūra un mitrums. Tad no pseidotēcija (askustromām) uz pārziemojušajām lapām vai nobirušajiem augļiem izsējas nobriedušās askusporas, kuras vējš pārnes uz jaunajām lapām, kur tās dīgst un zaļganbrūnos, samtainos plankumos izveido sēņotni, kura pārveidojas apresorijā. No apresorija izveidojas hifas, kuras pāršķeļ saimniekauga lapas virskārtu. Vēlāk attīstās konīdijnesēji ar brūnganām konīdijām. Vējš un lietus konīdijas izplata uz citām lapām un arī augļiem. Bezdzimuma sporas turpina sekundāro infekcijas ciklu vasaras sezonā, inficējot citas saimniekauga daļas. Vienā vasarā var izveidoties vairākas konīdiju paaudzes. 
Rudenī, kad sākas lapu atmiršana, sēņotne ieaug dziļāk audos un tur sāk veidoties pseidotēcijs. Šis process norit ļoti lēni vēlā rudenī, pat ziemā un noslēdzas agrā pavasarī. Askusporas nogatavojas aprīlī, maijā. Nobriedušās askusporas izsējas, nonāk uz jaunajām lapām un tās inficē, un cikls sākas no jauna.

## Kraupja kontrolēšana
Lai cīnītos ar kraupi, var veikt dažādus pasākumus:
* Lapu savākšana pēc nobiršanas un to likvidēšana var samazināt primāro sēņu izplatību.
* Nepieciešams izmantot dažādus fungicīdus atšķirīgās infekcijas stadijās. Mūsdienās cīņā pret kraupi izmanto vairākus fungicīdu veidus, vadoties pēc klimata un reģiona apstākļiem. Nepieciešamais fungicīdu izmantošanas skaits ir atkarīgs no laika apstākļiem konkrētajā veģetācijas periodā un infekcijas slodzes konkrētajā dārzā, tomēr, lai kontrolētu slimību, vienā sezonā var būt nepieciešamas aptuveni 18-29 fungicīdu izsmidzināšanas.
* Visefektīvākā alternatīva ir izvēlēties ābeles, kuras ir rezistentas pret kraupi. Tomēr arī šķirnes, kas izturīgas pret kraupi, var saslimt, jo šai slimībai pastāvīgi veidojas jaunas rases, taču slimības simptomi var izpausties mazāk.

## Rezistence
Ābeļu rezistence pret kraupi izpaužas kā specifiskas atbildes rezultāts, kas var būt tiešs vai netiešs starp saimniekauga rezistences gēnu (R-gēns), un atbilstošu avirulences gēnu produkciju patogēnā. Šo saistību dēvē par gēns pret gēnu (*gene for gene*) mijiedarbību. Ābeļu rezistenci pret kraupi var iedalīt daļējā un pilnīgā rezistencē. Daļējā rezistencē patogēna ietekme tiek apspiesta, kraupja simptomi var izpausties mazāk. Pilnīgā rezistencē tiek pārtraukta konkrēta kraupja rases ietekme. Katrs kraupja izturības gēns ir rezistents tikai pret vienu vai dažām kraupja rasēm, nevis pret visām, tādēļ šķirne ar vienu izturības gēnu nav pilnīgi imūna. 
Ilgu laiku selekcijā, lai iegūtu rezistentas šķirnes,  plaši izmantoja *Malus x floribunda 821* izturības gēnus Vf (pēc jaunākās klasifikācijas Rvi6) . Pateicoties šiem gēniem, dabā bija zināmas 5 ābeļu kraupja rases, pret kurām šķirnes ar šiem gēniem bija pilnīgi neuzņēmīgas. Tomēr, intensīvi lietojot augu aizsardzības līdzekļus un stādot pilnīgi neuzņēmīgas šķirnes, rodas jaunas, agresīvākas kraupja rases, kas spēj izdzīvot arī šādos apstākļos un pielāgoties specifiskajam saimniekaugam. Mūsdienās ir vairāk kā 5 ābeļu kraupja rases, un nelielas kraupja izpausmes sāk parādīties arī uz šķirnēm, kas agrāk tika uzskatītas par imūnām.

## Atsauces