Spārnžauņi

**Spārnžauņi** (*Pterobranchia*) ir sīku tārpveidīgu dzīvnieku klase. Tie pushordaiņu tipa pārstāvji, kas dzīvo okeānu dibenā sekrēta caurulītēs. Spārnžauņi barojas, filtrējot no ūdens planktonu ar skropstiņu palīdzību, kas piestiprināti pie taustekļiem. Ir zināmas ap 25 mūsdienās dzīvojošas spārnžauņu sugas, kas pieder trim ģintīm: *[[Rhabdopleura]]*, *[[Cephalodiscus]]* un *[[Atubaria]]*. Bez tam ir zināmi vairāku simtu izmirušu ģinšu pārstāvji, no kuriem daži ir pat no kembrija perioda.

Spārnžauņu klasi 1877. gadā izveidoja britu zoologs Rejs Lankesters. Tajā laikā viņš tur iedalīja vienīgo *Rhabdopleura* ģinti. Rabdopleiru sākotnēji uzskatīja par savdabīgu sūneni, bet kad 1887. gadā tika publicēta Čelendžera atskaite par otro ģinti, cefalodiskiem, tad abas ģintis iekļāva kopīgā kārtā, kas ir līdzīga zarnelpotājiem (*Enteropneusta*).

Elektronmikroskopijas pētījumi parādīja, ka spārņžauņi pieder tai pašai kladai, kā izmirušie graptolīti, bet filoģenētiskā analīze rāda, ka spārnžauņi ir dzīvi graptolītu kladas pārstāvji.

## Apraksts
Spārnžauņi ir piestiprinoši koloniāli dzīvnieki ar bentisku dzīvesveidu. To čaulas ir veidotas no hitīnveida vielas un saucas par cenocijiem. Izņēmums ir *Atubaria*, nekoloniāli organismi bez cenocija, kas ir spējīgi rāpot pa substrātu. Pieaugušo spārnžauņu ķermeņi, līdzīgi kā zarnelpotājiem, ir trīs nodalījumi: galvas vairogs, apkakle un rumpis. Galvas vairogā atrodas nepāra celoms ar divām porām. Galvas vairoga epitēlijā ir dziedzeru šūnas, kas izdala sekrētu, no kura tiek veidots cenocijs. Uz robežas starp vairogu un apkakli atrodas mute. Arī apkakles celomam ir divas poras. Apkakles mugurpusē šī celoma turpinājumi pāriet izaugumos, kas veido rokas ar spalvveidīgi izvietotiem taustekļiem, kas klāti ar skropstu epitēliju. No roku pamatnēm uz muti iet skropstiņu vagas, kas kalpo barības padevei. Līdzīgi kā citiem nekustīgiem, pie substrāta pieaugošiem dzīvniekiem, sakarā ar ķermeņa izliekšanos, spārnžauņiem zarnas ir cilpveidīgi izliektas. Anālā atvere atrodas vienā līmenī ar muti. Ķermeņa aizmugurējā daļā atrodas muskuļains kātiņš, kuru veido rumpja nodalījuma celomisko maisu trešā pāra turpinājums. Šis kātiņš domāts lai piestiprinātos citiem priekšmetiem (*Atubaria*), cenocija kameras dibenam (*Cephalodiscus*) vai kopējai stiegrai, sauktai par stolonu, kas sasaista kopā visus kolonijas indivīdus (*Rhabdopleura*). Ķermeņa priekšpusē, pie apkakles, ir žaunu atveru pāris (*Atubaria* un *Cephalodiscus*), kurš *Rhabdopleura* pārstāvjiem var arī nebūt. Notohordas attīstība, perikardija uzbūve un asinsrites sistēma parāda spārņžauņu morfoloģisku līdzību ar zarnelpotājiem. Arī spārnžauņu nervu sistēma ir līdzīga kā zarnelpotājiem, taču tā vēl mazāk nodalīta no ārējā epitēlija. Muguras nervu vada apkakles daļa ir ļoti spēcīgi attīstīta; tā nav iegremdēta zem ādas, turklāt, no tā atiet vadi, kas inervē roku aparātu. Spārnžauņi ir divdzimumu organismi, taču *Cephalodiscus nigrescens* kolonijās kopā ar tēviņiem un mātītēm ir arī hermafrodīti organismi. Spārnžauņu dzimumorgāni izceļas ar nelielu gonādu skaitu. *Atubaria* un *Cephalodiscus* pārstāvjiem ir viens gonādu pāris, bet *Rhabdopleura* pārstāvjiem ir tikai viens, labais, dzimumdziedzeris. Dzimumatveres atrodas ānusa priekšpusē.

Bez dzimumvairošanās spārnžauņu koloniālās formas vairojas arī ar pumpurošanos. *Cephalodiscus* sugu lielākā daļa atpumpuro sievišķos īpatņus, kas, atdaloties no mātes organisma, veido tā saucamās pseidokolonijas. Taču *Cephalodiscus sibogae* sugai atsevišķi īpatņi nonāk audu savienojumos savā starpā un veido īstās jeb pastāvīgās kolonijas. Spārņžauņu koloniālās būves, cenociji, tiek veidoti no zooīdu galvas vairoga dziedzeru epitēlija sekrēciju materiāla.

Dažādu *Cephalodiscus* sugu cenociji ir zarojošu vai nezarotu, klājošu vai masīvu, vertikālas konstrukcijas formu, ar atsevišķām kamerām vai kopējām zooīdu telpām, kas ar kātiņu palīdzību piestiprinās cenocijam. Zooīdi spēj izlīst āra no kamerām. Pie tam tie rāpo pa substrātu un barojas ar organisko detrītu. Ar kustīga galvas vairoga palīdzību viņi no ārpuses pagarina cenociju.

*Rhabdopleura* ģints pārstāvji veido cenociju no sazarotām hitīnveidīgām caurulītēm. Caurulītēs, kas klājas pa substrātu, atrodas stiegras, sauktas par stoloniem, no kurām atiet zooīdu kātiņi. Stoloni ir ieslēgti plānā hitīnveidīgā kutikulā. Caurulītes veidotas no šķērseniskām joslām, kas, savienojoties, var veidot garenisku zigzagveidīgu šuvi. Šāda uzbūve, acīmredzot, skaidrojama ar to, ka zooīda galvas vairogs caurulītes veidošanas laikā nevar veikt pilnas riņķveida kustības, jo ir ierobežots ar substrāta virsmu. No stolona caurulītēm atzarojas zooīdās caurulītes, kas paceļas virs substrāta. Šīs caurulītes, kas kalpo atsevišķiem īpatņiem par kamerām (tēkām), ir veidotas no hitīnveida vielas gredzenveida joslām. Stolonu galos atrodas nenobrieduši gala zooīdi. Zināmā attāliumā no pieaugošajiem galiem uz stoloniem veidojas pumpuri, no kuriem attīstās jaunie zooīdi. Tie izveido šķērseniskas starpsienas tā, ka katrs pumpurs nonāk atsevišķā kamerā — stolotēkā. jaunais zooīds izveido apaļu atveri caurulītes sienā (perforācijas pumpurošanās) un virs tās malām ceļ savu individuālo cilindrisko tēku. Dažu pumpuru attīstība aizkavējas, tie pārtop par gala zooīdiem, bet viņu stoloni sāk augt garumā. Tā notiek stolonu un, attiecīgi, visas kolonijas zarošanās. Gala zooīds turpmāk var attīstīties normālā zooīdā, sauktu par autozooīdu, un tad stolona augšana šajā vietā apstājas. Rabdopleiru autozooīdi ir triju veidu: tēviņi, mātītes un neauglīgie īpatņi. Daļa pumpuru, kas veidojas gar stolonu, neattīstās. To stolotēkas piepildās ar barības vielām, un tās veido tā saucamos ziemošanas zooīdus (*hibernakculae*).

## Paleontoloģija
Pašlaik ir zināmas tikai trīs recentās spārnžauņu ģintis: *Atubaria*, *Cephalodiscus* un *Rhabdopleura*. Ir zināmas arī pēdējo divu ģinšu fosilās paliekas. Polijas augšējā krīta (dānijas stāva) nogulumos R. Kozlovskis ir aprakstījis *Rhabdopleura* zooīdās caurulītes, klājošās caurulītes un stolonu fragmentus ar sterilo pumpuru cistām. G. Tomass un A. Deviss uz labi saglabājušos Anglijas eocēna atlieku pamata aprakstīja jaunu sugu *Rhabdopleura eocenica*. R. Abrards, R. Dolfuss un R. Sojers aprakstīja *Cephalodiscus* caurulīšu paliekas no Francijas eocēna (lutetas stāvs). Norādes uz spārnžauņu fosilijām Alžīrijas miocēna flīšā (burdigalas stāvs) publicēja I. Hills un Ž. Termjē. 1955. gadā Ž. Mortelmans aprakstīja spārnžauņa cenocija nospiedumu no Beļģijas apakškarbona nogulumiem, izveidojot jaunu sugu *Rhabdopleura delmeri*. Vissenākās ir R. Kozlovska aprakstītās spārnžauņu formas no Polijas tremadoka. Tās attiecināmas viņa izveidotajai *Eocephalodiscus* ģintij. Šis pats autors aprakstīja jaunu *Rhabdopleuroides expectatus* sugu no ordovika kaļķakmens laukakmeņiem.

## Sistemātika
* Klase: **Pterobranchia** Lankester 1877
:* Apakšklase: **[[Cephalodiscida]]** Fowler 1892 stat. nov.
:::* Kārta: Cephalodiscida Fowler 1892
:* Apakšklase: **[[Graptolithina]]** Bronn 1849
:::* Kārta: ?†Camaroidea Kozlowski 1928 sensu Kozlowski 1949
:::* Kārta: ?†Crustoidea Bulman 1970
:::* Kārta: ?†Dithecoidea Obut, 1960
:::* Kārta: ?†Tuboidea Kozlowski 1938 sensu Kozlowsk 1949
:::* Kārta: Rhabdopleurida Fowler 1892 sensu Beklemishev 1951
::* Klada: †Eugraptolithina Mitchell et al., 2013
:::* Kārta: †Dendroidea Nicholson 1872
:::* Kārta: †Graptoloidea Maletz, Carlucci and Mitchell 2009

## Atsauces