Foraminīferas

**Foraminīferas** (*Foraminifera*, *Foramminiferida*) ir vienšūņu organismu grupa, kas dažādās klasifikācijās variē no tipa līdz kārtai. Šīs grupas pārstāvji parasti ir jūrā dzīvojoši sakņkāji, kurus sedz daudzkameru (retāk vienkameras) čaula. Foraminīferas ir seni organismi un fosilā veidā ir zināmi no kembrija līdz mūsdienām. Ir aprakstītas vairāk par 30 000 izmirušo foraminīferu sugu un zināmas ap 10 000 recento foraminīferu sugu. Arī Latvijas juras un kvartāra nogulumos ir sastopamas fosilās foraminīferas. Lielākā foraminīferu daļa ir bentiskie organismi, bet ir arī planktona formas, kas dzīvo ūdens augšējos slāņos. Šie organismi ir sastopami pat Marianas dziļvagā (pasaules dziļākajā vietā), kur citiem dzīviem organismiem ir grūti eksistēt gaismas nepietiekamības un augstā spiediena dēļ.

## Morfoloģija

### Čaula
Foraminīferu organismus klāj vienkameras vai daudzkameru čaulas. Tām var būt visdažādākā forma. Ir zināmi šādi čaulu veidi:
# Organiskās, bieži vien vienkameru čaulas;
# Uzbūvētas no dažādām neorganiskām daļiņām;
# Kaļķa, parasti daudzkameru čaulas.

Čaulas bieži vien kamerās sadalītas ir sarežģītā veidā, turklāt sieniņas var būt vēl papildus izcaurumotas ar kanālu labirintu. Kameras un kanāli ir pildīti ar protoplazmu. Jaunām daudzkameru foraminīferām sākumā čaula ir vienkameras. Pēc tam ik pa laikam no čaulas atveres izplūst daļa plazmas, ap kuru veidojas čaula. Tādējādi izveidojas otra kamera. Šis process atkārtojas vairākas reizes un šādi izveidojas čaula, kas sastāv no vairākiem simtiem kameru. Pirmo kameru sauc par dīgļkameru. Atsevišķas kameras savā starpā saista atveres, caur kurām savienojas kamerās esošā plazma. Pseidopodijas, ar kurām foraminīferas pārvietojas un satver barību bezporu foraminīferām iznāk tikai caur čaulas atveri, bet porainajām arī caur daudzajām porām, kas atrodas čaulas sienās.

### Citoplazma
Citoplazma ir želejveidīga un faktiski ir bezkrāsaina, taču var iekrāsoties, atkarībā no uzņemtās barības un endosimbiontiem, no bālganas līdz dzeltenīgai, zaļganai, oranžīgai, sarkanīgai un līdz brūnganai. Krāsa variē un ir atkarīgi no tā, kādos ekoloģiskos apstākļos organisms dzīvo vai arī kādā savas dzīves ciklā tas atrodas. Izteiktas diferencēšanās ektoplazmā un endoplazmā tai nav. Dauzkameru čaulas citoplazma parasti aizpilda tikai daļēji, īpaši sākotnējās kameras paliek tukšas. Čaulas iekšpusē atrodas arī kodola aparāts. Atkarībā no vairošanās stadijas kodols var būt viens vai arī vairāki.

### Pseidopodijas
No čaulas atveres ārā iznāk daudzas ļoti garas un tievas pseidopodijas, kas zarojas un anastomizējas savā starpā. Šādas foraminīferām raksturīgās māņkājiņas sauc par rizopodijām. Tās izveido apkārt čaulai smalku tīklu, kura diametrs parasti būtiski pārsniedz čaulas izmērus. Tām sugām, kuru čaulas ir porainas, rizopodijas nāk ārā arī caur porām.

Rizopodiju funkcijas ir divējādas. Tās ir gan kustību, gan arī barības satveršanas organoīdi. Pie rizopodijām pielīp dažādas sīkas barības daļiņas, bieži vien tās ir vienšūnu aļģes. To sagremošana var būt divējāda. Ja daļiņa ir sīka, tā pakāpeniski it kā slīd pa rizopodiju virsmu un caur atveri tiek ievilkta čaulā, kur notiek tās sagremošana. Ja barības daļiņa ir liela un nav dabūjama iekšā caur atveri, tad sagremošana notiek ārpus čaulas. Ap barības daļiņu tāda gadījumā savācas citoplazma un izveidojas tajā vietā reizēm diezgan būtiska rizopodiju paresnināšanās, kur arī notiek barības sagremošana. Pētījumi ar speciālu kameru parādīja, ka citoplazma, kas atrodas rizopodijās, atrodas pastāvīga kustībā. Pa rizopodijām centrtieces (uz čaulu) un centrbēdzes (no čaulas) virzienos diezgan ātri tek citoplazmas plūsmas. Pa tievā rizopodija divām pusēm citoplazma plūst pretējos virzienos.

### Endosimbionti
Foraminīferu citoplazmā parasti lielā skaitā ir atrodami simbionti, vienšūnas organismi no dažādām organiskās pasaules grupām. Visbiežāk tās ir prokariotiskās baktērijas. Citos gadījumos simbionti ir vienšūnu aļģes. Pamatojoties uz vielapmaiņu, starp simbiontiem un saimniekšūnu izveidojas ciešas attiecības. Tā baktērijas foraminīferas ķermenī atrod vidi, kas ir derīga, lai dzīvotu un vairotos. Tajā pat laikā simbiontu šūnu daļu saimnieks izmanto sev par barības avotu. Vienšūnu aļģes fotosintēzes rezultātā izdala skābekli, kuru foraminīfera izmanto elpošanai.

## Vairošanās
Foraminīferas vairojas mijoties dzimumpaaudzei ar bezdzimumpaaudzi. Viena no otras tās atšķiras pēc dīgļkameras lieluma. Mikrosfēriskajām foraminīferām dīgļkamera ir maza, bet makrosfēriskajām — liela. Mikrosfēriskās formas ķermenī kodoli enerģiski dalās, ap katru kodolu norobežojas protoplazmas slānītis. un tad jaunie kailie organismi nokļūst ārējā vidē. Tur tie pārklājas ar čaulu, kuras dīgļkamera ir lielāka, nekā mātes īpatnim, un tie pieaug par makrosfērisko formu. Tādā veidā foraminīferas vairojas bezdzimumiski, un mikrosfēriskās formas tātad ir bezdzimumpaaudze.

Dzimumprocess notiek tādējādi, ka makrosfēriskās formas ķermenis sadalās ļoti daudzās atsevišķās sīkās divvicainās dzimumšūnās (izogametās), kas atstāj mātes čaulu un ārējā vidē kopulē pa pāriem ar gametām, kuras veidojušās no cita īpatņa. Attiecīgi, makrosfēriskās formas ir dzimumpaaudze. Jaunais apaugļotais īpatnis izaug par daudzkameru mikrosfērisko formu, kas atkal vairojas bezdzimumiski.

Šādu periodisku bezdzimumpaaudžu un dzimumpaaudžu maiņu, kur abas paaudzes atšķiras kā pēc ķermeņa uzbūves, tā arī pēc vairošanās veida, sauc par paaudžu maiņu, un tā ir dažādā veidā sastopama daudziem bezmugurkaulniekiem.

## Sistemātika
Foraminīferas mēdz dalīt vienā izmirušā un četrās recentās klasēs:

**Foraminifera**
* klase: † Fusulinata Gaillot and Vachard, 2007
:* apakšklase: † Afusulinana Vachard et al., 2010
::* kārta: † Archaediscida Vachard, Pille & Gaillot, 2010
::* kārta: † Earlandiida Vachard, Pille & Gaillot, 2010
::* kārta: † Parathuramminida Bykova 1955
::* kārta: † Pseudopalmulida Mikhalevich, 1993
:* apakšklase: † Fusulinana Vachard, Pille & Gaillot, 2010
::* kārta: † Endothyrida Vachard, Pille & Gaillot, 2010
::* kārta: † Fusulinida Delage & Hérouard, 1896

* klase: Globothalamea Pawlowski, Holzmann & Tyszka, 2013
::* kārta: Carterinida Loeblich & Tappan, 1981
::* kārta: Robertinida Loeblich & Tappan, 1984
:* apakšklase: Rotaliana Mikhalevich, 1980
::* kārta: Rotaliida Delage & Hërouard, 1896
:* apakšklase: Textulariana Mikhalevich, 1980
::* kārta: Lituolida Lankester, 1885
::* kārta: Loftusiida Kaminski & Mikhalevich, 2004
::* kārta: Textulariida Delage & Hérouard, 1896
:* *Incertae sedis*
::::::* ģints: † Barnardina Kalantari, 1970

* klase: Monothalamea Haeckel, 1862
::* kārta: Allogromiida Loeblich & Tappan, 1961
::* kārta: Astrorhizida Brady, 1881
:* *Incertae sedis*
::::::* ģints: Flexammina Voltski & Pawlowski, 2015
::::::* ģints: Lagenidiopsis Golemansky, 1974
::::::* ģints: Leannia Apothéloz-Perret-Gentil & Pawlowski, 2014
::::::* ģints: Nellya Gooday, Anikeeva & Pawlowski, 2010
:::::* dzimta: Lieberkuehniidae Siemensma, at all, 2020
:::::* dzimta: Reticulomyxidae Page, 1987, emend. Huelsmann, 2014
::::* virsdzimta: Xenophyophoroidea Lister, 1909

* klase: Nodosariata Mikhalevich, 1980
:* apakšklase: Hormosinana Mikhalevich, 1992
::* kārta: Ammomarginulinida Mikhalevich, 2002
::* kārta: Hormosinida Mikhalevich, 1980
::* kārta: Nouriida Mikhalevich, 1980
::* kārta: † Pseudopalmulida Mikhalevich, 1992
::* kārta: Saccamminida Lankester, 1885
:* *Incertae sedis*
:::::* dzimta: † Agglutisolenidae Mikhalevich, 2003

:* apakšklase: Nodosariana Mikhalevich, 1992
::* kārta: Delosinida Revets, 1989
::* kārta: Lagenida Delage & Hérouard, 1896
::* kārta: Nodosariida Calkins, 1926
::* kārta: Polymorphinida Mikhalevich, 1980
::* kārta: Vaginulinida Mikhalevich, 1993

* klase: Tubothalamea Pawlowski, Holzmann & Tyszka, 2013
::* kārta: Miliolida Delage & Hérouard, 1896
::* kārta: Spirillinida Hohenegger & Piller, 1975

(†) — izmirušu organismu grupa.

## Atsauces

## Ārējās saites