Parazītiskie augi

[thumb|200px|[Vijas|Viju ģints (*Cuscuta*) parazītiskais augs uz akācijas (*Acacia*)]]
**Parazītiskie augi** ir tādi augi, kas ir pielāgojušies baroties heterotrofi, t.i., tie kādu daļu vai pat visas dzīvības procesiem nepieciešamās vielas saņem no cita auga. Principā visi parazītiskie augi ir ziedaugi (*Angiospermae*); ir zināms tikai viens parazītisks kailsēklis (*Gymnospermae*) – *[[Parasitaxus ustus]]*. Parazītiskie augi piesaistās saimniekaugiem ar haustoriju palīdzību. Haustorijas (atvasināts no latīņu *haurire* – dzert) ir kopīga pazīme visiem parazītiskajiem augiem – tās ir modificētas saknes, kuras veido morfoloģisku un fizioloģisku saikni starp parazītu un saimnieku.

## Klasifikācija
Parazītiskos augus pēc to lokalizācijas uz saimniekauga var iedalīt 2 galvenajās grupās: stumbra (jeb gaisa) parazītos un sakņu (jeb pazemes) parazītos. Stumbra parazīti sastopami tikai dažās augu dzimtās un ģintīs, piemēram, viju dzimtas (*Cuscutaceae*) viju ģintī (*Cuscuta*)  un lauru dzimtas (*Lauraceae*) *[[Cassytha]]* ģintī. Sakņu parazīti ir daudz izplatītāki – tie atrodami lielākajā daļā parazītisko augu taksonomisko grupu.

Parazītiskos augus pēc to barošanās veida iedala 2 lielās grupās: hemiparazītos un holoparazītos.

**1. Hemiparazīti** – parazītiskie augi, kas ir hlorofilu saturoši un fotosintezējoši (vismaz kādu daļu no savas dzīves), taču ūdeni un barības vielas tie tik un tā uzņem no saimniekauga. Hemiparazītus, atkarībā no tā, cik atkarīgi tie ir no saimniekauga, sīkāk var iedalīt 2 grupās: fakultatīvajos hemiparazītos un obligātajos hemiparazītos.

[thumb|200px|Parazītiskā [Eiropas vija (*Cuscuta europaea*) uz plūškoka (*Sambucus ebulus*)]]

:**1.1. Fakultatīvie hemiparazīti** – parazītiskie augi, kas ir fotosintezējoši un kuriem nav vajadzīgs saimniekaugs, lai tie pabeigtu savu dzīves ciklu, taču, sastopoties ar saimniekauga saknēm, tie vienmēr veido haustorijas. Fakultatīvie hemiparazīti atrodami vairākās sakņu parazītu dzimtās, piemēram: santalkoku (*Santalaceae*), cūknātru (*Scrophulariaceae*), *[[Olacaceae]]*, *[[Opiliaceae]]* un *[[Krameriaceae]]* dzimtā.

:**1.2. Obligātie hemiparazīti** – parazītiskie augi, kam obligāti vajadzīgs saimniekaugs, lai tie spētu pabeigt savu dzīves ciklu. Obligātos hemiparazītus sīkāk var iedalīt 2 apakšgrupās: primitīvajos hemiparazītos un progresīvajos hemiparazītos.

::**1.2.1. Primitīvie hemiparazīti** – parazītiskie augi, kas ir fotosintezējoši un kas barojas ar ksilēmu, taču, būdami stumbra parazīti, tie nespēj eksistēt neatkarīgi no saimniekauga. Šeit iekļauti stumbra parazīti no lorantu dzimtas (*Loranthaceae*), *[[Misodendraceae]]* dzimtas, kā arī daži āmuļu ģints (*Viscum*) pārstāvji.

::**1.2.2. Progresīvie hemiparazīti** – parazītiskie augi, kas piesaistās ne tikai saimniekauga ksilēmai, bet arī floēmai. Sekas šim barošanās veidam ir fotosintezējošās funkcijas daļēja zaudēšana vai pilnīgs tās trūkums kādā no dzīves cikla posmiem. Šāds barošanās veids ir lielākajai daļai viju ģints (*Cuscuta*) pārstāvju, kā arī *[[Cassytha]]* ģints, *[[Phacellaria]]* ģints, *[[Arceuthobium]]* ģints augiem un sugai *[[Striga gesnerioides]]*.

**2. Holoparazīti** – parazītiskie augi, kam pilnīgi (vai gandrīz pilnīgi) trūkst hlorofila. Tie neveic fotosintēzi (ir zaudējuši tilakoīdus, enzīmu RuBisCO, spēju saistīt CO<sub>2</sub> u.tml.), visu nepieciešamo ūdeni un barības vielas iegūst no saimniekauga ksilēmas un floēmas. Vairums holoparazītu parazitē uz saimniekauga saknēm, taču dažas sugas no viju ģints, piemēram, Eiropas vija (*Cuscuta europaea*) ir stumbra holoparazīti. Daži pārstāvji no  raflēziju rindas (*Rafflesiales*), piemēram, *[[Apodanthes]]* ģints, *[[Pilostyles]]* ģints un raflēziju ģints (*Rafflesia*), arī mēdz būt stumbra parazīti, taču domājams, ka tie vispirms nostiprinās uz saimnieka saknēm, bet, turpinot augt garumā, sasniedz saimniekauga stumbru. Holoparazītisms ir attīstījies neatkarīgi vismaz 7 augu taksonomiskajās grupās: *[[Balanophoraceae]]*, *[[Cynomoriaceae]]*, *[[Hydnoraceae]]*, *[[Rafflesiales]]*, *[[Cuscutaceae]]*, *[[Lennoaceae]]* un *[[Orobanchaceae]]*.

## Skaits un izplatība

[thumb|200px|[Baltais āmulis (*Viscum album*) uz apšu ģints (*Populus*) saimniekauga]]

Eksistē apmēram 4000 augu sugu ar parazītisku dzīvesveidu, t.i., tikai nedaudz vairāk par 1% no visiem zināmajiem ziedaugiem. Parazītiskie augi meklējami apmēram 20 dažādās augu dzimtās, tomēr to sadalījums pa šīm dzimtām nav vienmērīgs. Gandrīz puse no visiem parazītiskajiem augiem atrodami cūknātru dzimtā (*Scrophulariaceae*), savukārt šīs dzimtas ietvaros pārsvarā *[[Castilleja]]* ģintī (200 sugas),  žibulīšu ģintī (*Euphrasia*) (170 sugas) un jāņeglīšu ģintī (*Pedicularis*) (350 sugas), kas ir vairāk nekā 700 sugas. Citas lielas parazītu ģintis (apmēram 100 vai vairāk sugu) ir  viju ģints (*Cuscuta*), āmuļu ģints (*Viscum*), kā arī Amyema* ģints un *Phoradendron* ģints.

Parazītiskie augi pasaulē ir atrodami gandrīz katrā [[biotops|biotopu]] tipā, tomēr tie nekad nav dominējošā dzīvības forma [[ekosistēma|ekosistēmā]]. Interesanti, ka katram biotopu tipam ir raksturīgas samērā noteiktas parazītisko augu dzimtas. Piemēram, mitros tropu biotopos sastopamas pārsvarā šādas parazītisko augu dzimtas: *Balanophoraceae*, *Rafflesiaceae* ([[raflēziju dzimta]]), *Mitrastemonaceae*, *Loranthaceae* ([[lorantu dzimta]]) un *Olacaceae*. Savukārt biotopos, kuri saņem mazāk [[nokrišņi|nokrišņu]] (kā, piemēram, [[pļava|pļavu]] un [[savanna|savannu]] ekosistēmas), raksturīga sevišķi liela *Scrophulariaceae* (cūknātru) dzimtas un arī *Loranthaceae* (lorantu) dzimtas parazītaugu daudzveidība. Ļoti sausos ([[kserofītisks|kserofītiskos]]) biotopos (tādos kā [[Tuksnesis|tuksneši]]) var būt atrodami parazītiski augi no sekojošām dzimtām: *Hydnoraceae*, *Cynomoriaceae*, *Lennoaceae* (lennu dzimta) un *Apodanthaceae*.

Kopumā lielākā daļa parazītisko augu sugu sastopamas ekosistēmās, kuras nav cilvēka ietekmētas, un tikai neliela daļa parazītu ir pielāgojušies dzīvot [[ekoloģiskie faktori|antropogēni]] pārveidotos biotopos. Kā piemērs antropogēnu ainavu apdzīvotājām minamas ģintis *Orobanche* ([[brūnkātes]]) un *Striga*, kuras ir ļoti labi pielāgojušās dzīvot lauksaimniecības zemēs. Šo augu vairošanās spēja ir augsta, jo tie saražo ļoti daudz sīku [[sēkla|sēklu]], turklāt milzīgās [[kultūraugi|kultūraugu]] [[populācija]]s tiem nodrošina lielu skaitu saimniekaugu.

== Specializācija ==
Parazītiskie augi ļoti atšķiras pēc sava specializācijas veida – ir sastopami gan tādi parazīti, kas ir adaptējušies baroties uz ļoti daudzām augu sugām (tā saucamie ģenerālisti), gan arī tādi, kas ir specializējušies tikai uz kādām noteiktām augu sugām (tā saucamie speciālisti).

[[Attēls:Rafflesia 80 cm.jpg|thumb|200px|[[Raflēziju dzimta|Raflēziju ģints]] (*Rafflesia*) parazītiskais augs]]

Lielākā daļa parazītisko augu ir ģenerālisti. Piemēram, [[mazais zvagulis]] (*Rhinanthus minor*) parazitē uz apmēram 50 dažādām augu sugām, kas pieder 18 dzimtām. Pie tam viens šīs sugas indivīds var vienlaicīgi parazitēt pat uz 7 dažādām augu sugām. Savukārt, *Castilleja* ģints parazītaugi parazitē uz vairāk nekā 100 dažādiem saimniekaugiem, kas pieder ļoti dažādām dzimtām. Vairāk nekā 100 saimniekaugu ir arī *Cuscuta* (viju) ģints un *Cassytha* ģints pārstāvjiem. Īpaši liels saimniekaugu diapazons ir dažiem *Loranthaceae* (lorantu) dzimtas pārstāvjiem – labs piemērs tam ir parazītaugs *Dendrophthoe falcata*, kurš ir konstatēts parazitējam uz vairāk nekā 350 dažādām augu sugām (pie tam šis skaitlis turpina augt). Vēl viena suga, kura ir pilnīgi neizvēlīga attiecībā pret saimniekaugu, ir tropos izplatītais *Lauraceae* (lauru) dzimtas pārstāvis *Cassytha filiformis*, kurš bieži parazitē pat uz desmitiem augu sugu vienlaicīgi, un piedevām šis parazīts tikpat bieži parazitē arī pats uz savas sugas pārstāvjiem.

Kā piemēru parazītisko augu taksonomiskajām grupām, kurās ir izplatīta specializācija uz konkrētiem saimniekiem, var minēt visas trīs [[raflēziju dzimta]]s ģintis: (*Rafflesia* (raflēzijas), *Rhizanthes* un *Sapria*), par kurām ir zināms, ka tās parazitē tikai uz [[vīnkoku dzimta]]s *Tetrastigma* ([[tetrastigmas|tetrastigmu]]) ģints augiem. Vēl citi piemēri šauri specializētiem parazītaugiem ir: *Misodendrum* ģints pārstāvji, kuri sastopami vienīgi uz  [[dienvidskābarži|dienvidskābaržu]] ģints (*Nothofagus*) augiem; *Conopholis* ģints, kas parazitē vienīgi uz [[ozoli|ozolu]] ģints (*Quercus*) pārstāvjiem; *Apodanthes* ģints, kas specializējas tikai uz *Flacourtiaceae* dzimtas augiem; *Pilostyles* ģints (iekļaujot *Berlinianche* ģinti), kuras parazitē tikai uz [[pākšaugu rinda|pākšaugiem]]; kā arī *Mitrastema* ģints parazīti, kuru saimnieki ir tikai [[dižskābaržu dzimta]]s (*Fagaceae*) augi. Ir arī parazītiskie augi ar vēl šaurāku specializāciju – tie pielāgojušies baroties tikai ar vienu augu sugu. Piemēram, [[santalkoku dzimta]]s pārstāvis *Arceuthobium minutissimum* parazitē tikai uz vienas [[priedes|priežu]] sugas – *Pinus griffithii*, bet *Orobanchaceae* (brūnkāšu) dzimtai piederošais *Epifagus virginiana*  parazitē tikai uz [[Amerikas dižskābardis|Amerikas dižskābarža]] (*Fagus grandifolia*).

Dažreiz parazītisko augu specializācija var ļoti variēt pat vienas ģints ietvaros. Piemēram, starp 45 *Arceuthobium* ģints sugām, dažas sugas parazitē tikai uz vienas augu sugas (piemēram, *Arceuthobium apachecum* uz priedes *Pinus strobiformis*), kamēr citas (piemēram, *Arceuthobium globosum* ssp. *grandicaule*) inficē vismaz 12 dažādas augu sugas. Kopumā ir vērojama tendence, ka obligātie parazīti visbiežāk ir šauri specializējušies, bet fakultatīvajiem parazītiem ir plašs saimniekaugu spektrs.

== Ietekme uz saimniekaugu ==

[[Attēls:Orobanche elatior 120507.jpg|thumb|200px|[[Brūnkātes|Brūnkāšu]] ģints (*Orobanche*) parazītiskais augs]]

Dažādu parazītisko augu patogenitāte pret saimniekaugu var ļoti atšķirties. Ir parazīti, kas atstāj mazu ietekmi uz savu saimnieku (piemēram, *Epifagus* ģints parazīti uz [[dižskābarži|dižskābaržu]] ģints augiem), un ir arī tādi, kas dramatiski ietekmē saimnieka fizioloģiskos procesus un ražību (piemēram, *Orobanche* ([[Brūnkātes|brūnkāšu]]) ģints un *Striga* ģints uz dažādiem kultūraugiem). Dažkārt parazīts var izraisīt arī sava saimnieka bojāeju.

Parazīta patogenitāte ir atkarīga no vairākiem faktoriem: 
* no parazītiskā auga un saimniekauga [[biomasa]]s attiecības; 
* no parazītisko augu skaita uz konkrētā saimniekauga; 
* no laika, kas parazītam ir nepieciešams, lai pabeigtu savu dzīves ciklu; 
* no tā, kā ir noritējusi abu konkrēto sugu kopīgā [[evolūcija]] (koevolūcija).

Uzskata, ka visnegatīvāko ietekmi uz daudziem svarīgiem kultūraugiem atstāj trīs *Orobanchaceae* ([[Brūnkāšu dzimta|brūnkāšu dzimtas]]) dzimtai piederošās ģintis: *Orobanche* (brūnkātes), *Striga* un *Phelipanche*.

== Attiecības ar citiem parazītiskajiem augiem == 
Vienas no visievērojamākajām koevolucionārajām attiecībām, kas eksistē parazītisko augu pasaulē, ir viena parazītiskā ziedauga parazitēšana uz cita parazītiskā ziedauga (tā saucamie parazīta parazīti). Šai parādībai var izšķirt trīs formas: hiperparazītismu, epiparazītismu un autoparazītismu.

*'1. Hiperparazītisms** – parazītisma veids, kad vērojama fakultatīva saistība starp dažādām parazītu sugām. Kā piemērus hiperparazītismam var minēt ''Cuscuta'' (viju) ģinti un ''Cassytha'' ģinti. Šīs ģintis parazitē uz dažādiem augiem, tai skaitā uz tādām hemiparazītiskām ģintīm kā ''[[Ximenia]]'' ([[ksimēnijas]]) un ''Santalum'' (santalkoki). ''Cuscuta'' un ''Cassytha'' ģintis var parazitēt arī uz ''Phoradendron'' ģints un ''Struthanthus'' ģints augiem. Arī vairākas ''[[Phoradendron]]'' ģints un ''Viscum'' (āmuļu) ģints sugas ir hiperparazīti.

[[Attēls:Phoradendron juniperinum 1.jpg|thumb|200px|[[Āmuļu dzimta|Āmuļu dzimtas]] (Viscaceae) parazītiskais augs (''Phoradendron juniperinum'') uz sava saimniekauga]]

**2. Epiparazītisms** – parazītisma veids, kad vērojama obligāta saistība starp dažādām parazītu sugām. Piemēram, santalkoku dzimtai piederošās ''[[Phacellaria]]'' ģints visi pārstāvji ir obligāti parazīti gan uz lorantu dzimtas, gan arī paši uz savas – santalkoku dzimtas augiem. Epiparazītiskas sugas ir arī, piemēram, āmuļu ģintī un lorantu dzimtā.

**3. Autoparazītisms*' – parazītisma veids, kad kādas sugas indivīds parazitē pats uz savas sugas pārstāvjiem. Šo parazītisma veidu varētu pat uzskatīt par vienu no kanibālisma formām. Autoparazītisms bieži novērojams lorantu dzimtā, āmuļu ģints parazītiem (piemēram, *Phoradendron juniperinum*), kā arī dažiem lauru dzimtas pārstāvjiem (piemēram, *Cassytha filiformis*).

== Attiecības ar citiem organismiem == 
Papildus parazītisko augu attiecībām ar saviem saimniekaugiem, tiem bieži vien evolucionārā ceļā var būt izveidojušās komplicētas attiecības arī ar citiem organismiem, ar kuriem tie saskaras sava dzīves cikla laikā.

Svarīgas attiecības parazītaugiem ir ar [[dzīvnieki]]em, kas tos apputeksnē. Par parazītaugu [[apputeksnētāji]]em var kalpot ļoti dažādi dzīvnieki: [[vaboles]], [[bites]], [[mušas]], [[putni]] un [[sikspārņi]]. Vaboles apputeksnē, piemēram, *Hydnoraceae* dzimtas, kā arī *Balanophoraceae* dzimtas *Lophophytum* ģints augus; bites – *Pedicularis* (jāņeglīšu) ģints, *Krameria* (ratāniju) ģints, *Balanophora* ģintis, kā arī *Mystropetalon* ģints augus; mušas – *Rafflesia* (raflēziju) ģints, *Rhizanthes* ģints un *Sarcophyte* ģints pārstāvjus; putni – daudzus *Loranthaceae* (lorantu) dzimtas pārstāvjus, kā arī *Arjona* ģints, *Quinchamalium* ģints, *Castilleja* ģints un *Mitrastema* ģints augus; sikspārņi – *Dactylanthus* ģints pārstāvjus.

[[Attēls:Starr 010520-0082 Cassytha filiformis.jpg|thumb|200px|Parazītiskā auga *Cassytha filiformis* augļi]]

Tikpat svarīgi kā dzīvnieki, kas veic parazītisko augu apputeksnēšanu, ir arī tie, kas izplata parazītisko augu sēklas. Sevišķi svarīgi sēklu izplatītāji ir putni un [[zīdītāji]]. Putni izplata daudzu *Loranthaceae* (lorantu) dzimtas un *Viscum* (āmuļu) ģints augu sēklas; interesanti, ka, piemēram, *Dicaeidae* (puķudzeņu) dzimtas putniem ir pat īpaši specializēts gremošanas trakts un uzvedība, kas sekmē *Loranthaceae* (lorantu) dzimtas sēklu izplatīšanos. Arī zīdītāji izplata dažu parazītaugu sēklas un augļus. Piemēram, oposumi izplata *Prosopanche* ģints augus, bet ciršļiem līdzīgās tupajas (*Tupaia* ģints) vai Āzijas vāveres (*Callosciurus* ģints) piedalās *Rafflesia* (raflēziju) ģints augu izplatīšanā.

== Parazitēšanas mehānisms ==
Sevišķi izšķirošs brīdis parazītiskā auga dzīves ciklā ir tā sākumposms, kad notiek parazītauga sēklas dīgšana. Daudziem parazītiem sēklas ir mazas, līdz ar to tajās ir ļoti maz barības vielu rezervju, kā arī bieži parazīta dīgstam augšanas sākumposmā nevar notikt [[autotrofs|autotrofa]] barošanās. Lai gan vairums parazītisko augu sēklu sāk dīgt, sastopoties ar atbilstošiem vides faktoriem: ūdeni, skābekli, gaismu un attiecīgu temperatūru, tomēr dažiem parazītiem (piemēram, *Striga* ģintij, *Alectra* ģintij un *Orobanche* (brūnkāšu) ģintij) svarīgi ir arī saimniekauga izdalītie dīgšanas faktori. Līdz ar to obligāts priekšnosacījums sekmīgai parazītiskā auga attīstībai ir tā sēklas atrašanās tuvu saimniekaugam.

Ļoti svarīga parazītisko augu adaptācija ir to spēja sajust saimniekauga sakņu klātbūtni. Parazītiskais augs sava saimnieka saknes var sajust divējādi – vai nu nonākot tiešā kontaktā ar tām, vai uztverot saimniekauga izdalītos specifiskos savienojumus. Piemēram, *Striga* ģints sēklas ir spējīgas sajust saimniekauga izdalīto [[seskviterpēns|seskviterpēnu]] (sauktu par strigolu) un [[laktons|laktonus]]. Šīs vielas darbojas kā parazīta sēklas dīgšanas ierosinātājas. Parazītiskais augs spēj uztvert ļoti niecīgas šo savienojumu koncentrācijas augsnē (pat pikomolus), savukārt, sajūtot šo vielu koncentrācijas gradientu, parazīts spēj precīzi noteikt saimniekauga atrašanās vietu. Tālāk parazītiskā auga dīgstam nepieciešams ķīmiskais signāls, kas ierosinātu haustorijas veidošanos. Savienojumus, kas izraisa haustoriju veidošanos, sauc par haustoriju inducējošajiem faktoriem (HIF) un tos var iedalīt 4 grupās: [[flavonoīdi]], [[p-hidroksiskābes]], [[hinoni]] un [[citokinīni]]. Piemēram, sugas *Striga asiatica'' haustorija tiek ierosināta pateicoties tikai vienam hinonam – 2,6 dimetoksi-1,4-benzohinons jeb DMBQ. DMBQ ir plaši izplatīts augu sekundārais metabolīts, kas rodas lignīna biosintēzes un noārdīšanās procesā. Parasti augs šo savienojumu neizdala augsnē, tā tur nokļūst tikai tad, ja auga sakne ir ievainota. Šajā gadījumā DMBQ nonāk augsnē pateicoties tam, ka parazīts izstrādā šūnapvalkus noārdošu enzīmu – laktāzi. Kopumā fenola savienojumi (it īpaši hinoni) ir vieni no svarīgākajiem faktoriem, kas ierosina haustoriju veidošanos. Izveidojušos haustoriju parazīts pielieto, lai iespiestos saimnieka audos. Haustorija var iespiesties saimniekaugā, pateicoties jau daļēji enzimātiski noārdītajiem šūnapvalkiem, kā arī spiediena spēkam. Visbiežāk haustorija iespiežas starp saimniekauga šūnām (retāk – pašās šūnās) un savienojas ar saimnieka vadaudiem.

Lai tiktu nodrošināta ūdens un barības vielu plūsma caur haustorijām, parazītiskajā augā jābūt zemākam ūdens potenciālam nekā saimniekaugā. Daudzi parazītiskie augi to panāk ar atvārsnīšu palīdzību – naktī to atvārsnītes nav pilnībā aizvērtas, līdz ar to arī šajā diennakts laikā parazītiskā auga transpirācijas intensitāte tiek saglabāta augsta un tādējādi tiek nodrošināta ūdens un barības vielu plūsma no saimniekauga, kam naktī atvārsnītes ir aizvērtas, uz parazītu. Ūdens potenciāls parazītiskajā augā var būt pat par 1000 kPa mazāks nekā saimniekaugā, uz kura tas parazitē.

Barības vielu iegūšana ir atkarīga no tā, pie kādiem saimniekauga vadaudiem parazīts ir piesaistījies – pie ksilēmas vai floēmas. Saimniekauga ksilēmā galvenokārt pieejams ūdens, minerālvielu joni, organiskās skābes un aminoskābes, savukārt floēmā – minerālvielu joni, aminoskābes un ogļhidrāti. Fakultatīvie hemiparazīti un primitīvie obligātie hemiparazīti barojas tikai no ksilēmas, bet progresīvie obligātie hemiparazīti un holoparazīti – gan no ksilēmas, gan floēmas.

## Atsauces