Porolepjveidīgās

**Porolepjveidīgās** (*Porolepiformes*) ir viena no ripidistiju klases (*Rhipidistia*) kārtām. Kārtu izdalīja 1942. gadā zviedru paleontologs Ēriks Jarviks. Pēc tam 2006. gadā ASV ihtiologs Jozefs Nelsons savā grāmatā "Pasaules zivis" (*Fishes of the World*) porolepjveidīgās iedalīja porolepjveidīgo (*Porolepimorpha*) virskārtā, kuru pārstāv šī vienīgā kārta. Šīs kārtas aizvēsturiskie pārstāvji dzīvoja paleozoja ērā, sākot ar apakšdevonu, un izmira apakšējā karbonā.

## Apraksts
Morfoloģiski tā ir konservatīva grupa, kurā iekļauts neliels ģinšu un sugu skaits. Šīs grupas mazās (līdz 0,5 m) un lielās (virs 4 m) formas apdzīvoja devona perioda kontinentālās un sājūdens ūdenstilpes. Ķermeņa forma izstiepti apaļīga.

### Galvas uzbūve
Galva parasti ir īsa un vairāk vai mazāk plata. Galvaskausa augstums variē. Spriežot pēc ārējā izskata un tafonomijas, tās ir attiecināmas piegultnes uzglūnošajiem plēsējiem, kas, acīmredzot, bija apveltītas ar elektrorecepciju. Galvaskausu veido divi bloki ar vāju kustīgumu un lunkanumu. Etmoīds ir īss un parasti plats. Purna priekšējo malu veido pāra *rostro-premaxillaria* (*RP*) vai *[[naso-rostro-premaxillaria]]* (*NPC*). Raksturīga īpašība ir atsevišķa *[[rostrale mediale]]* (*Rm*) starp šiem kauliem, kuru šķērso etmoīda komisura, kas savieno infraorbitālos sensoru kanālus. Sākotnēji ir divas ārējās nāsis gar etmoīda malām, kas var saplūst vienā kopīgā iedobē, kā tas ir *[[Laccognathus]]* ģintij. Postnazālās sienas apakšējo sānu stūri aizņem ventrolaterālais logs, kas formē endohoānu. Lakognatiem (*Laccognathus*) lemesim ir ekzohoānas izgriezums (*fech*). Šis izgriezums daudzām grupām var arī nebūt sakarā ar aukslēju un augšžokļa kaulu sakļaušanos, kaut arī šeit ir izņēmumi. Nāsis var būt savienotas ar mazu anamnestisku kaulu — *[[nariodale]]*, vai arī gar aizmugurējās nāss apakšējo malu var atrasties salīdzinoši liels kauls, kuru šķērso infraorbitālais kanāls, kas ir analoģisks osteolepjveidīgo un panderihtveidīgo *[[rostrale laterale]]*, kā, piemēram, *[[Paraglyptolepis]]*. Deguna kapsulas ir nelielas, kas atrodas etmoīda priekšējos sanu stūros. Tās atdala plats starpdegunu apgabals, kurā atrodas pāra aukslēju bedre un smadzeņu dobuma priekšējā daļa, kas izbīdās starp īsiem olfaktorajiem kanāliem. Kapsulas ir diferenciētas ar garenisku rostrokaudālo ķīli uz laterālās sienas, kas primitīvajām formām (piemēram, *[[Porolepis]]*) ir vāji attīstīts, līdzīgi, kā dermintermediālais izaugums primitīvajām osteolepjveidīgajām. Orbitālie izgriezumi ir nelieli, bez sklerotisko kaulu gredzena, un izvietoti parietālā vairoga priekšējā vai vidus daļā. Dermālo kaulu izvietojums un skaits ir līdzīgs kā osteolepjveidīgajām, īpaši to primitīvajiem pārstāvjiem. Parietālā vairoga priekšpusi aizņem daudzi, sīki kauli, kas pieskaitāmi rostrālai, postrostrālai, deguna un supraorbito-tektālajai sērijām. Ārējās pineālās atveres nav, kaut arī tajā vietā var atrasties liela plātne vai paugurs. Parietālais vairogs ir tik pat garš vai īsāks par postparietālo vairogu. Ir novērojama tendence robežai starp šiem vairogiem evolūcijas gaitā nobīdīties uz priekšu. Savienojumu starp priekšējo un aizmugurējo dermālo vairogu uz galvas formē divi kauli: *[[parietointertemporale]]* (*Palt*) un *[[postparietosupratemporale]]* (*PpSt*). Spriežot pēc holoptihīdiem, *[[intertemporale]]* saplūst ar *[[parietale]]*, bet *[[postparietale]]* ar *[[supratemporale]]*. *[[Postorbitale]]* ir īss un nesniedzas līdz spirakulārajam izgriezumam. Aiz *postorbitale* atrodas prespirakulārā plātne (*Prsp*), kas savieno vairogus un vaigu plātni, un to reizēm šķērso virsacu sensorā kanāla atzars. Spirakulāro izgriezumu parasti formē *[[extratemporale]]*. Mediānā *[[extrascapulare]]* (*Extm*) uzguļ uz sānu *[[extrascapularia]]*.

Vaigu plātne iekļauj sevī ne mazāk, kā deviņus kaulus, tai skaitā 3—7 *[[squamosum]]*, *[[preoperculum]]*, *[[quadratojugale]]*, *[[jugale]]*, *[[lacrimale]]*, *[[postorbitale]]* un *[[prespiraculare]]*. Aiz vaiga plātnes atrodas kompleksais kauls — *[[preoperculosubmandibulare]]* (*Psbm*), kuru šķērso mandibulārais sensorais kanāls. Šis kauls turpina dorsālo submandibulāro sēriju, kurā ir līdz 6—9 plātnes, un atrodas starp vaiga plātni, apakšžokli, *[[suboperculum]]* un radiobranhiālo sēriju, kas sastāv no trim līdz pieciem stariem (*Rbr*). Gulārā sēriju veido pāra *[[gulare laterale]]*. Mediānās *gulare* var nebūt.

Apakšžoklis ir plats, šķērsgriezumā horizontāli ovāls, ar vairāk vai mazāk attīstītu retroartikulāro izaugumu. Tam ir trīs koronoīdās bedres un divi līdz trīs koronoīdi. Starp *[[dentale]]* un *[[infradentalia]]* vai uz *infradentalia* var būt vairāk vai mazāk attīstīti sensoro bedru izgriezumi, kas, iespējams, ir saistīti ar elektrorecepciju. Zobojums uz *dentale* visbiežāk nesniedzas līdz simfīzam. Žokļa priekšgalu simfīzajā apgabalā aizņem laukums priekš parasimfīzās zobu plātnes ar paralēlām zobu rindām (retāk ar zobu klājumu) un adsimfīzās plātnes, kas ir līdzīga kā osteolepjveidīgajām un panderihtveidīgajām. Uz žokļa vēl ir vairāk vai mazāk attīstītas infradentālās falangas, kā arī starp apakšžokļa pusēm viens vai vairāki simfīzie kauli. *[[Prearticulare]]* var nesniegties līdz simfīzam. Zobu mikrostruktūra ir dendrodontu tipa. Sensorā sistēma ir sazarota, un to veido slēgti kanāli, uz kaulu virsmas izvietoti, ar atklātām vagām un bedrīšu līnijām. Sīku sensoro poru grupas (iespējamie elektroreceptori), kādas ir osteolepjveidīgajām ar kosmīna klājumu, šai grupai nav novērotas. Var būt sensoro kanālu atzarojumi, kas šķērso prespirakulāro plātni un *[[extratemporale]]*. Uz aukslēju virsmas platajā starpdegunu sienā atrodas pāra aukslēju bedre (*fpal*), ko pārdala endokrānija izvirzījums. Lemeši ir īsi ar zemām zobotām plātnēm, bez aizmugurējiem izaugumiem, un savā starpā nesaskaras. Parasfenoīds ir īss un plats, nesniedzas līdz etmoīda apgabalam un nav saistīts ar lemešiem. Zobojumu uz parasfenoīda veido garš mediānais ķīlis, kurš klāts ar vienā rindā izvietotiem lieliem dentikliem, vai arī ar dažāda garuma zobotu laukumu. Vēl ir viens pāris *[[dermopalatinum]]*, kura zobojums uz ārmalas turpina zobojumu uz lemešu plātnes. Aukslēju plātne uz *[[premaxillare]]* nav attīstījusies.

*[[Palatoquadratum]]* ir bez trigeminālā izgriezuma un stiprinās priekšpusē ar apikālo izaugumu dziļā locītavas bedrē uz etmoīda aukslēju virsmas, un pie attīstīta bazipterigīdā izauguma. Spriežot pēc histoloģiskajiem plānslīpējumiem, aukslēju-kvadrāta komplekss *[[Glyptolepis]]* ģintij saplūst ar etmosfenoīdu trijās līdz četrās vietās, nodrošinot galvaskausa sistēmas nekustīgumu. Hipobranhiālais aparāts ir bez sublingvālā serdeņa. Tam ir tikai viens bazibranhiālais elements, saīsinātas hiohiāles un pagarinātas urohiāles. Hiomandibula ir slēgtā tipa, un caurausta ar hiomadibulāro kanālu. Mutes dobumā ir novērojamas daudzas sīkas branhiālās plātnes.

### Ķermeņa uzbūve
Mugurkauls ir ar neposmotu notohordu. Skriemeļus veido pleirocentri un intracentri, neirālie loki un hemālie izaugumi. Ribu un gredzenveida skriemeļu nav (nebija pārkaulojušies). Zivīm bija divas muguras spuras un anālā spura ar gaļīgām pamatnēm vai bez tām. Astes spura ir heterocerkāla ar attīstītu hipohordālo daivu. Krūšu spuras ir ar vairāk vai mazāk garām daivām un izvietotas augstu uz ķermeņa. Otrās muguras spuras un anālās spuras skeletu veido bazālās plātnes un segmentētu distālo radiāliju rindas, pie kurām stiprinās sazarotas lepidotrihijas. Bazālo zvīņu parasti nav. Krūšu spuras endoskelets, kas daļēji ir zināms *[[Glyptolepis groenlandica]]*, ir attiecināms biseriālajam arhipterīgijam, kas zināms vismaz pēc četriem līdz septiņiem mezomeriem, no kuriem proksimālais atbilst *[[humerus]]*. Pēdējais veido locītavu ar izbīdīto (izliekto) skapulokorakoīda galviņu, kas tuvina šīs zivis dipnojām un principiāli atšķiras no osteolepjveidīgajām un panderihtveidīgajām, kur glenoīdā virsma priekš *humerus* ir ieliekta. Plecu joslas ekzoskeletu veido tāds pats kaulu komplekss, kā osteolepjveidīgajām: *[[posttemporale]]*, *[[supracleithrum]]*, *[[anocleithrum]]*, *[[cleithrum]]* un *[[clavicula]]*. *Posttemporale* nesaskaras ar mediāno *[[extrascapulare]]*. *Supracleithrum* formas variē, reizēm tā ir zvīņveidīga. *Clavicula* ir ar serdeņveidīgu augšupejošu izaugumu, kuru pārklāj *cleithrum*. *Cleithrum* ir ar garu trīsstūrveida ventrālo atzaru, bez izauguma uz vertikālā atzara priekšējās malas, un ievietojas *clavicula* aizmugurējās malas vagā. Reizēm krūšu joslai ir *[[interclavicula]]*. Skapulokorakoīds stiprinās pie *cleithrum* vienā vietā.

### Segkauli un zvīņas
Segkauli un zvīņas var būt klāti ar vienlaidus rupji poraina kosmīna slāni, ar taisnās rindās izvietotām porām, vai arī ar atsevišķiem dentīna veidojumiem, zem kuriem novērojamas iepriekšējo ādas zobu ģenerācijas. Segkauli un zvīņas var būt arī pilnībā bez kosmīna. Zvīņas ir rombiskas formām ar kosmīna parketu un apaļīgas attīstītākajām formām, kur tās klātas ar izolētiem ādas zobiem vai arī ar kaula ornamentējumu no tuberkulām un ķīļiem. Iekšējā virsma pirmajā gadījumā ir ar garenisku mediāno ķīli, bet otrajā gadījumā gluda.

## Atsauces