Gnatostomulīdi

**Gnatostomulīdi** (*Gnathostomulida*) ir jūras bezmugurkaulnieku tips no gnatiferu kladas. Tiem ir mikroskopiski izmēri (0,5—1 mm, daži līdz 4 mm garumā). Gnatostomulīdi dzīvo jūras seklūdenī (parasti līdz 25 metriem, retāk līdz 400 m) dūņainā smilšu gruntī. Tie spēj panest skābekļa trūkumu, kā arī sērūdeņraža un organisko piesārņojumu. Aprakstītas ap 100 recentas sugas. Izmirušas formas nav zināmas.  

## Uzbūve un fizioloģija
Gnatostomulīdi ir pavedienveidīgi tārpi ar caurspīdīgu ķermeni garumā līdz 4 mm. Ķermeņa priekšējā daļa jeb galva vai rostrums ir nodalīta no pārējā ķermeņa ar šaurāku kakla nodalījumu. Līdzīgi, kā skropstiņtārpiem, apvalka šūnas ir ar skropsiņām, kuru saskaņota kustība nodrošina organisma pārvietošanos. Gnatostomulīdu epitēlijs ir monociliārs, t.i. katrai apvalka šūnai ir viena skropstiņa. Bez to, kaut kādu kustību nodrošina muskulatūra, kas ļauj gnatostomulīdiem locīties un sarauties. Ķermeņa dobuma nav, kā arī nav asinsrites un elpošanas sistēmas. Nervu sistēma ieguļ tieši zem epitēlija. Nepāra frontālais ganglijs ar pierīkles konnektīviem ir savienots ar nepāra rīkles gangliju. No konnektīviem atiet viens vai daži garenisko nervu stiegru pāri. Sensoros orgānus veido pārveidoti nekustīgi sariņi, kas atrodas ķermeņa priekšējā daļā sariņu kūlīšu (cirru) veidā un īpašas kolbveidīgas šūnas ar dobumu, kurā atrodas spiraliski savīta skropstiņa.

Mute atrodas uzreiz aiz rostruma ķermeņa vēdera pusē. Rīklē ir ar muskulatūru savienots žokļu pāris ar sīkiem zobiņiem. Mutes aizmugurējā malā atrodas plātnīte ar ķīļveidīgiem izaugumiem, ar kuru palīdzību tārpi nokasa apaugumu plēvītes no smilšu graudiņiem. Zarna no vienslāņaina epitēlija stiepjas līdz ķermeņa aizmugurējam galam. Pastāvīgas anālās atveres nav, taču iespējama pagaidu ānusa veidošanās.

Izvadorgānu sistēmu veido trīsšūnu pāra protonefrīdiji. Tie sastāv no no vienas terminālās šūnas ar vienu sariņu, viena kanālā šūna un epidermas šūnas, kurā iespiežas kanālā šūna.

### Reproduktīvā sistēma un vairošanās
Visi gnatostomulīdu pārstāvji ir hermafrodīti. Katram īpatnim ir viena olnīca un viens vai divi sēklinieki. *Filospermoidea* spermatozoīdi ir pavedienveidīgi ar vienu aizmugurējo vicu. *Bursovaginoidea* spermatozoīdi ir bez vicām. Vienām sugam tie ir sīki (3—4 μm) un ieapaļi, citām lieli (60—70 μm) un konusveidīgi. Apaugļošanās ir iekšēja, dažām sugām ir kopulācijas orgāni. Pēc apaugļošanās vienīgā ola izkļūst ārpusē, pārplēšot vecāka ķermeņa sieniņu un piestiprinās pie tuvākā smilšu graudiņa. Vecāka brūce ātri sadzīst. Attīstība ir tieša: no olas izšķiļas sīks gnatostomulīds, kura uzbūve ir tāda pati, kā pieaugušam īpatnim.

## Sistemātika un filoģenēze
Kaut arī pirmo reizi gnatostomulīdus aprakstīja vācu zoologs Ādolfs Remane vēl 1928. gadā, atsevišķā taksonā, kā skropstiņtārpu kārtu, tos iedalīja jau pēc Otrā pasaules kara 1956. gadā cits vācu pētnieks Pēteris Akss. Turpmāk vairākas pazīmes, konkrēti, epidermas viensaru šūnas, lika Aksam apšaubīt gnatostomulīdu piederību skropstiņtārpiem, bet 1969. gadā austriešu pētnieks Ruperts Ridls ieteica tos uzskatīt kā atsevišķu dzīvnieku tipu, uzsverot neskaidrību šīs grupas radniecībai ar citām dzīvnieku grupām. Pašaik gnatostomulīdus, saistībā ar žokļu aparāta īpatnībām, satuvina tos ar virpotājiem, kāšgalvjtārpiem un sīkžokļaiņiem, iedalot tos gnatiferu grupā.

### Sistemātika
* tips: **Gnathostomulida** Ax, 1956
:* kārta: Bursovaginoidea Sterrer, 1972
::* apakškārta: Conophoralia Sterrer, 1972
:::* dzimta: Austrognathiidae Sterrer, 1972
::::* ģints: *[[Austrognatharia]]* Sterrer, 1971
::::* ģints: 'Austrognathia* <small>Sterrer, 1965</small>
::::* ģints: *Triplignathia* <small>Sterrer, 1991</small>
::* apakškārta: [[Scleroperalia]] <small>Sterrer, 1972</small>
:::* dzimta: [[Agnathiellidae]] <small>Sterrer, 1972</small>
::::* ģints: *Agnathiella* <small>Sterrer, 1971</small>
::::* ģints: *Paragnathiella* <small>Sterrer, 1997</small>
:::* dzimta: [[Clausognathiidae]] <small>Sterrer, 1972</small>
::::* ģints: *Clausognathia* <small>Sterrer, 1992</small>
:::* dzimta: [[Gnathostomariidae]] <small>Sterrer, 1972</small>
::::* ģints: *Gnathostomaria* <small>Ax, 1956</small>
:::* dzimta: [[Gnathostomulidae]] <small>Sterrer, 1972</small>
::::* ģints: *Corculognathia* <small>Ehlers & Ehlers, 1973</small>
::::* ģints: *Gnathostomula* <small>Ax, 1956</small>
::::* ģints: *Ratugnathia* <small>Sterrer, 1991</small>
::::* ģints: *Semaeognathia* <small>Riedl, 1970</small>
:::* dzimta: [[Mesognathariidae]] <small>Sterrer, 1972</small>
::::* ģints: *Labidognathia* <small>Riedl, 1970</small>
::::* ģints: *Mesognatharia* <small>Sterrer, 1966</small>
::::* ģints: *Tenuignathia* <small>Sterrer, 1976</small>
:::* dzimta: [[Onychognathiidae]] <small>Sterrer, 1972</small>
::::* ģints: *Goannagnathia* <small>Sterrer, 2001</small>
::::* ģints: *Nanognathia* <small>Sterrer, 1972</small>
::::* ģints: *Onychognathia* <small>Riedl, 1971</small>
::::* ģints: *Valvognathia* <small>Kristensen & Norrevang, 1978</small>
::::* ģints: *Vampyrognathia* <small>Sterrer, 1998</small>
:::* dzimta: [[Paucidentulidae]] <small>Sterrer, 1972</small>
::::* ģints: *Paucidentula* <small>Sterrer, 1998</small>
:::* dzimta: [[Problognathiidae]] <small>Sterrer & Farris, 1975</small>
::::* ģints: *Problognathia* <small>Sterrer & Farris, 1975</small>
:::* dzimta: [[Rastrognathiidae]] <small>Kristensen & Norrevang, 1977</small>
::::* ģints: *Rastrognathia* <small>Kristensen & Norrevang, 1977</small>

:* kārta: [[Filospermoidea]] <small>Sterrer, 1972</small>
:::* dzimta: [[Haplognathiidae]] <small>Sterrer, 1972</small>
::::* ģints: *Haplognathia* <small>Sterrer, 1970</small>
:::* dzimta: [[Pterognathiidae]] <small>Sterrer, 1972</small>
::::* ģints: *Cosmognathia* <small>Sterrer, 1991</small>
::::* ģints: *Pterognathia'' Sterrer, 1966

## Atsauces

## Ārējās saites