Lapu krāsu maiņa rudenī

thumb|300px|Skābarža lapu krāsas maiņa rudenī
**Lapu krāsu maiņa** parasti tiek novērota rudenī mērenās joslas lapu koku mežos. Ilgu laiku tika uzskatīts, ka lapu krāsas maiņa ir to novecošanas blakusefekts, bet ir radušās vairākas hipotēzes, kas varētu izskaidrot šo procesu. Tomēr lapu krāsu maiņa rudenī vēl nav pilnīgi izpētīts process.

## Lapu krāsa pavasarī un vasarā
Zaļā krāsa parasti dominē lapās, kurās ir relatīvi augsta hlorofila koncentrācija, salīdzinot ar citiem pigmentiem. Tomēr dažiem augiem lapas var būt citās krāsās arī vasarā, piemēram, vēdekļveida kļava, lamberta lazda, purpura ābele, vairāku šķirņu bārbeles u.&nbsp;c.
thumb|Purpura ābele|299x299px

## Lapu krāsa rudenī
Lapu krāsas maiņa rudenī galvenokārt ir saistīta ar hlorofila daudzuma samazināšanos un karotinoīdu (dzelteno, oranžo pigmentu) un antocianīnu (sarkano, purpura krāsas pigmentu) klātbūtni lapās. Citām sugām nenotiek lapu krāsošanās, jo tās nomet vēl zaļas lapas.
thumb|Lapas krāsu maiņa šķērsgriezumā|299x299px

### Sarkanā krāsa
Sarkanais un purpura krāsojums novecojošās lapās visbiežāk rodas no antocianīniem, kas pieder pie flavonoīdiem. Antocianīni tiek sintezēti rudenī, neilgi pirms lapu krišanas, kad ir zaudēti 50% no hlorofila. Lapu krāsojums ir saistīts ar dažādiem faktoriem, piemēram, hlorofila koncentrāciju (augstāka hlorofila koncentrācija lapām piešķir purpura vai brūnu nokrāsu), pH (bāziska vides reakcija vakuolās dod zilu krāsojumu, savukārt skāba vide rada sarkanu krāsojumu), dažādu pigmentu attiecību, glikozilāciju vai metāla jonu klātbūtni lapās. Dažos specifiskos gadījumos citi pigmenti var piedalīties sarkana krāsojuma veidošanā — betacianīni ir tikai neļķu rindas (*Caryophyllales*) augos un tiem piemīt līdzīgas īpašības kā antocianīniem. Vēl citi sarkanie pigmenti, kas ir atrasti lapās, ir 3-dezoksi-anticianidīns, rodoksantīns u.&nbsp;c.
thumb|Sarkana kļavas lapa|299x299px

### Dzeltenā krāsa
Karotinoīdi ir pigmenti, kas piešķir dzelteno un oranžo krāsu. Šie pigmenti lapās atrodas visu gadu. Tāpat kā hlorofils, tie ir ieslēgti plastīdās un atrodas vai nu fotosintezējošajā membrānā vai plastoglobulu hidrofobajā vidē. Karotionīdi lapas novecošanas laikā var subcellulāri pārvietoties un pārciest ķīmiskas pārvērtības, tomēr ir maz pierādījumu, ka tie rudenī tiek sintezēti no jauna.

### Brūnā krāsa
Brūnēšana ir tipiska pazīme, kas norāda uz šūnu bojāeju un atspoguļo kvinonu polimerizāciju. Tanīni (fenilpropanoīdu klase, kas līdzīga antocianīniem) un karotionīdi arī piedalās lapu brūnēšanā novecošanas beigās, savukārt novecošanas sākumā brūnēšanu var izraisīt arī kombinēta antocianīnu un hlorofila klātbūtne.

## Lapu krāsas maiņas nozīme
Tiek diskutēts par lapu krāsas maiņas nozīmi rudenī, jo ir zināms, ka tā nenotiek tikai hlorofila noārdīšanās dēļ. Kaut gan karotinoīdi atrodas lapās visu gadu, tie kļūst redzami tikai pēc hlorofila noārdīšanās. Savukārt antocianīni tiek ražoti tikai rudenī, kas prasa auga resursus. Tāpēc rodas jautājums par adaptīvo vērtību, ražojot šos pigmentus lapās, kas drīz vien nokritīs.

Pielāgotības izskaidrojumus var dalīt divās grupās: aizsardzība pret abiotiskajiem faktoriem un mijiedarbība starp augiem un dzīvniekiem. Iespējamās antocianīnu abiotiskās funkcijas ir fotoprotekcija, osmotiskā regulācija un aizsardzība pret aukstuma stresu. Daudzas iespējamās papildu funkcijas balstās uz augu un dzīvnieku mijiedarbību: koevolūciju, tiešu aizsardzību, maskēšanos, antimaskēšanos un mutuālismu.

No visām versijām ir izvirzīti divi galvenie evolucionārie izskaidrojumi lapu krāsas maiņai rudenī. Pirmais — lai pasargātu augus no fizikālā kaitējuma, ko izraisa intensīva gaisma zemā temperatūrā (fotoaizsardzības hipotēze). Otrais — lai izvairītos no parazītiem, signalizējot uz auga aizsardzību (koevolūcijas hipotēze).

### Fotoaizsardzība
Ideja par fotoaizsardzību tika izvirzīta jau 19. gadsimta beigās, tomēr tā pilnīgu veidolu ieguva nesen. Fotoaizsardzība tiek saukta arī par fizioloģisko hipotēzi.

Visticamāk, ka antocianīnu aizsardzības funkcija pret fizikāliem faktoriem ir aizsardzība pret fotoinhibīciju. Aukstumā gaisma ir intensīva vai fosfora pieejamība ir ierobežota, fotosintēzes efektivitāte bieži samazinās, jo īpaši tiek bloķēta fotosistēma II, kas var bojāt hloroplastus un audus. Ir pierādīts, ka antocianīni uzlabo fotosintēzi intensīvā gaismā, it sevišķi zemās temperatūrās, tomēr tā vienmēr nenotiek. Vēl viena antocianīnu funkcija ir aizsardzība pret oksidatīvajiem bojājumiem. Kaut gan ražojot antocianīnus augs patērē vielmaiņas resursus, tomēr tas atmaksājas, ja rudenī fotosintēzes process notiek efektīvi, tas ļauj labāk atgūt uzturvielas no lapām, it īpaši slāpekli, kas galvenokārt atrodams lapās, tāpēc tas jāatgūst, pirms lapas nokrīt. Tāpēc rudens pigmentu aizsardzība nav domāta pašām lapām, bet gan visam kokam.

### Koevolūcija
Koevolūcijas hipotēze tiek saukta par ekoloģisko hipotēzi. Tā apraksta starpsugu mijiedarbību starp kokiem ar krāsainām lapām un kukaiņiem, kas uz tiem dēj olas. Košā lapu krāsa ir brīdinošs signāls kukaiņiem nedēt tur olas, jo lapās esošās aizsargvielas samazinās augēdāju izdzīvošanu.  Koevulūcija skaidro, ka kukaiņi dod priekšroku kokiem, kam rudenī ir zaļas lapas. Ražojot pigmentus, it sevišķi sarkanos, koki pasargā sevi no kukaiņu izraisītiem bojājumiem, iespējams, signalizējot, ka koks nav piemērota mājvieta kukaiņiem, to augstās ķīmiskās aizsardzības, barības samazinātās kvalitātes vai nenovēršamās lapu nokrišanas dēļ. Koki, novēršot kukaiņu populācijas pārziemošanu tajos, samazina ne tikai bojājumus nākamajā pavasarī, kad no olām izšķiļas kāpuri, bet arī bojājumus, ko izraisa kukaiņu pārnēsātie vīrusi, patogēnās sēnes un baktērijas. Ir novērota negatīva saistība starp purva bērza (*Betula pubescens*) dzeltenās lapu krāsas intensitāti un kukaiņu radītajiem bojājumiem nākamajā gadā. Tas pats sakāms par ievām un uz tām sastopamajām laputīm. Taču nav pierādīta hipotētisko aizsargsavienojumu vai rudenī sintezēto antociānu ietekme uz augēdāju barošanos.

Šī hipotēze arī paredz, ka kukaiņiem pavasarī palēninās augšanas ātrums, ja rudenī kokam ir bijušas sarkanas lapas, tomēr šis apgalvojums nav pierādīts.

## Klimata ietekme uz lapu krāsu maiņu rudenī
Fenoloģiskie dati liecina, ka globālā sasilšana ir pagarinājusi veģetācijas periodu. Analizējot vairāk nekā 1700 sugas, ir novērotas būtiskas pārmaiņas augu fenoloģijā, tai skaitā garāks veģetācijas periods, kas tiek saistīts ar pieaugošo gaisa temperatūru. Vidēji pēdējo 35 gadu laikā, rudens lapu krāsu maiņa Eiropā ir aizkavēta par 1,3 dienām katrā desmitgadē. Kaut gan pastāv korelācija starp atmosfēras sasilšanu un agrāku pavasara iestāšanos, tomēr korelācija starp globālo sasilšanu un vēlāku rudens iestāšanos ir ļoti vāja.

Dabiskā rudens lapu krāsošanās tiek regulēta ar dienas garuma, temperatūras, gaismas, slāpekļa, ūdens piegādes, auga oglekļa-slāpekļa un uzņemšanas-patērēšanas līdzsvaru.

## Atsauces