Raugs

thumb|''Saccharomyces cerevisiae''  mikroskopā

**Raugi** ir eikarioti, vienšūnas organismi, kas ierindoti sēņu valstī. Sarunvalodā vārdu "raugs" visbiežāk izmanto kā sinonīmu sugai *[[Saccharomyces cerevisiae]]*. Mikoloģijā ar vārdu "raugs" apraksta filoģenētiski nesaistītu sēņu grupu, kurai ir kopīgas morfoloģiskās pazīmes un dzīvesveids. Zināmo rauga sēņu sugu skaits ir ap 1500, kuras pieder pie asku sēnēm un bazīdijsēnēm. 

1883. gadā dānis Emīls Kristians Hansens (*Emil Christian Hansen*) pirmo reizi izolēja *[[Saccharomyces pastorianus]]* – raugu, kas ir atbildīgs par lāgera alus fermentāciju Carlsberg alus darītavā. Tā tiek uzskatīta par pirmo izolēto rauga sugu.

## Barošanās un augšana
Raugi ir hemoorganotrofi organismi, attiecīgi enerģijas ieguvei patērē organiskus savienojumus un to augšanai nav nepieciešama saules gaisma. Kā oglekļa avotu raugi galvenokārt izmanto heksožu cukurus, piemēram, glikozi un fruktozi, taču atsevišķas sugas spēj metabolizēt arī spirtus un organiskās skābes. Raugus pēc skābekļa prasībām var iedalīt obligātos aerobos, un fakultatīvos aerobos, jeb tādos, kas spēj augt gan aerobos, gan anaerobos (bezskābekļa) apstākļos. *S. cerevisiae* ir viena no rauga sugām, kurai iespējams novērot *Crabtree* efektu – to kultivējot aerobi barotnē ar lielu glikozes koncentrāciju, raugs fermentatīvi ražo etanolu tā vietā, lai biomasu vairotu aerobi efektīvākā Krebsa cikla ceļā. Šādus raugus dēvē par *Crabtree* pozitīviem, taču tādus, kuriem šī īpašība nepiemīt – par *Crabtree* negatīviem. *S. cerevisiae* celmu optimālā augšanas temperatūra ir 30-35°C, un tie vislabāk aug neitrālā vai vāji skābā vidē.

## Ekoloģija
Dabā raugi ir plaši izplatīti visdažādākajās ekosistēmās, tostarp uz augiem un dzīvniekos (arī cilvēkā). Lielākā daļa raugu ir nekaitīgi vai pat labvēlīgi (piemēram, dažas *[[Pseudozyma]]* sugas pasargā augus no patogēniem, *[[Saccharomyces boulardii]]* raugs tiek iekļauts daudzu cilvēkiem domātu probiotiķu sastāvā). Daži raugi spēj izraisīt oportūnistiskās infekcijas augos (piem., *[[Taphrina betulina]]* bērzos izraisa vējslotu veidošanos) un cilvēkos (piem., *[[Cryptococcus neoformans]]* un *[[Cryptococcus gattii|C. gattii]]* izraisa kriptokokozi).

## Vairošanās
thumb|260x260px|Rauga dzīves cikls. 1. Pumpurošanās 2. Konjugācija (saplūšana) 3. Spora
Raugi, tāpat kā citas sēnes, spēj vairoties dzimumiski un bezdzimumiski. Tie spēj eksistēt stabilās diploīda un haploīda formās – attiecīgi, saturēt pilnu hromosomu komplektu vai arī tikai pusi no tā.  Haploīdā formā raugs vairojas bezdzimumiski pumpurojoties, taču, saplūstot un izveidojoties diploīdai formai, tas var vairoties gan bezdzimumiski, gan dzimumiski, veidojot sporas. Pumpurojoties no mātšūnas atdalās mazāka meitšūna. Daži raugi, piemēram, *[[Schizosaccharomyces pombe]]*, vairojas nevis pumpurojoties, bet gan daloties, rezultātā radot divas vienāda izmēra meitšūnas. Saplūšana ir iespējama, ja katrai haploīdai šūnai piemīt atšķirīgs *mating type* – mikroorganismu ekvivalents dzimumam. Saplūstot a un α tipa šūnām, izveidojas a/α diploīds.

Labvēlīgos apstākļos raugi pamatā vairojas bezdzimumiski, taču stresa (piemēram, kādas barības vielas trūkuma) apstākļos diploīdas šūnas spēj inducēt sporulāciju jeb vairoties dzimumiski. Pārtikas rūpniecībā dzimumvairošanās nav vēlama, taču mikrobioloģijā tā nereti tiek inducēta tīši, izmantojot speciālas barotnes. Rezultātā iegūtās sporas tiek izdalītas, lai iegūtu rauga celmus ar vēlamām, no vecākcelma atšķirīgām ģenētiskajām īpašībām.

## Pielietojumi

### Alkohola ražošanā
[thumb|Alus raudzēšanas procesā radušies [Ogļskābā gāze|ogļskābās gāzes burbuļi]]
Raugam ir liela nozīme alkoholisko dzērienu ražošanā. Spirta rūgšanas process ir alus, vīna un destilēto alkoholisko dzērienu ražošanas pamatā. Populārais alus raudzēšanā izmantotais raugs *Saccharomyces cerevisiae* ir tas pats raugs, kas tiek izmantots konditorejā, tādēļ tas ir pazīstams arī ar nosaukumu maizes raugs. 

### Bezalkoholisko dzērienu ražošanā
Izmantojot raugu tiek ražoti arī dažādi gāzēti bezalkoholiski dzērieni. Ražošanas process ir līdzīgs kā alkoholisko dzērienu ražošanā, taču rūgšana tiek apturēta ātrāk, kā rezultātā dzēriens satur ogļskābo gāzi, daudz pāri palikuša cukura, bet tikai pavisam nelielu daudzumu alkohola. Pie šādiem dzērieniem pieder kvass, kombuča un arī kefīrs, kas tiek ražots, izmantojot simbiotisku baktēriju un raugu kultūru.

### Pārtikā
Pārtikas rūpniecībā *S. cerevisiae* ir viens no visbiežāk izmantotajiem raugiem. Maizniecībā raugs tiek pielietots, jo ogļskābā gāze, kas veidojas mīklas rūgšanas procesā, maizi padara poraināku un mīkstāku.

*S. cerevisiae* lieto arī kā uztura bagātinātāju. Pārslu veidā to var pievienot ēdieniem garšas uzlabošanai (tam piemīt sieram līdzīga garša). Tā sastāvā ir:
* olbaltumvielas;
* ogļhidrāti;
* B vitamīni;
* D provitamīns;
* minerālvielas (kālijs, nātrijs, kalcijs, magnijs, dzelzs, fosfors).

### Zinātnē
*S. cerevisiae* ir viens no populārākajiem modeļorganismiem mikrobioloģijā un molekulārajā bioloģijā. 1996. gadā tas kļuva par pirmo eikariotu, kura genoms tika pilnībā sekvencēts. Tika noskaidrots, ka tā genoms sastāv no aptuveni 6000 gēnu, no kuriem aptuveni trešdaļa ir kopīgi ar cilvēku. Rauga genoms ir salīdzinoši viegli rediģējams, tāpēc raugi bieži tiek izmantoti kā "šūnu fabrikas" dažādu vērtīgu savienojumu ražošanā. Informācija par *S. cerevisiae*  – gēnu apraksti, sekvences, atrašanās vieta genomā, proteīnu struktūras un citas zināšanas, ir apkopotas datubāzē ''Saccharomyces'' Genome Database. Citi pētniecībā bieži izmantoti raugi ir, piemēram, *Schizosaccharomyces pombe*, *[[Kluyveromyces lactis]],* *[[Rhodotorula toruloides]], [[Yarrowia lipolytica]].*

### Rūpniecībā
Rauga spēja pārvērst cukuru etanolā tiek pielietota rūpniecībā, ražojot biodegvielu – bioetanolu. Kā fermentācijas izejvielas parasti tiek izmantotas tehniskās kultūras, piemēram, kukurūza un cukurniedres. Tomēr gēnu inženierijas metodes pēdējos gados ir ļāvušas ieviest izmaiņas rauga metabolismā, izveidojot celmus, kas ir spējīgi pārstrādāt arī ksilozi, pentožu cukuru, kas ir sastopams lignocelulozes biomasā un tipiski raugam nav pārstrādājams. Tādējādi bioetanola ražošanā var izmantot arī šķeldu, papīra atkritumus un citas lētākas izejvielas.

## Ārējās saites
* Raugs: medicīnas termins
* ''Saccharomyces'' Genome Database

## Atsauces