Ūdens transports augos

**Ūdens transports** augos notiek virzienā no saknēm, caur stumbru uz lapām. Lai gan augi spēj izdzīvot mainīgos vides apstākļos, ūdens pieejamība ir noteicošais abiotiskais faktors augu izplatībai visā pasaulē. Galvenā ūdens loma augos ir nodrošināt fotosintēzes procesu un veikt izšķīdušo minerālvielu transportu.

## Pirmsākumi
Sauszemes augu attīstība aizsākās aptuveni pirms 700 miljoniem gadu, kad agrīnie augi attīstījās no aļģēm. Lai pielāgotos apkārtējai videi, regulētu ūdens uzņemšanu, zaudēšanu un transportu, kā arī novērstu dehidratāciju, tiem evolūcijas gaitā ir izveidojušies vadaudi. Pa tiem notiek ūdens transports, ko lielā mērā vada transpirācijas process. Savukārt, lapu pārklājošais vaska kutikulas slānis palīdz augiem mazināt ūdens iztvaikošanu. Atvārsnītes ierobežo ūdens zudumu, kas notiek transpirācijas rezultātā, kā arī regulē ogļskābās gāzes uzņemšanu, kas nepieciešama fotosintēzes veikšanai.

### Ūdens transporta atklāšanas vēsture
Stīvens Heils (*Stephen Hales*, 1677—1761) 1727. gadā publicēja vienu no pirmajiem eksperimentiem “Vegetable Staticks”, kas pierāda ūdens transportu augos. Viņš izmantoja noslēgtus podus, kuros iestādīja augus. Šos podus regulāri svēra, lai aprēķinātu ūdens masas starpību. Šī metode ļāva viņam kvantitatīvi novērtēt ūdens iztvaikošanas ātrumu un daudzumu no augiem. Lai apstiprinātu ūdens transpirāciju, viņš uzlika maisu uz lapota zara un novēroja šķīduma uzkrāšanos. Vēlāk nosakot, ka šķidrums, kas uzkrājas maisā ir ūdens. No iegūtajiem rezultātiem varēja secināt, ka no augsnes absorbētais ūdens, tiek izvadīts caur augu lapu virsmu.
[thumb|200px|right|[Stīvens Heils]]
thumb|300px|left| Transpirācijas pierādīšana, salapojušu zaru apklājot ar maisu. Hales S. (1727)

Viena no galvenajām Heila atziņām bija, ka transpirācijas process nav tikai ūdens zudums, bet arī mehānisms, kas nodrošina augiem nepieciešamo ūdens daudzumu un tajā izšķīdušo vielu transportu. Atklāja arī, kas ūdens plūsma var notikt pretējā virzienā, jo ūdens netiek spiests prom no auga saknēm, bet gan drīzāk vilkts augšup lapu transpirācijas procesa dēļ. Atklājot, ka ūdens plūsmu nodrošina brīvā gaisā esoša lapotne.

## Ūdens pārvietošanās ceļš

### Augsnes — auga — atmosfēras kontinuums
Augsnes — auga — atmosfēras kontinuums ir ūdens pārvietošanās ceļš no augsnes caur augu uz atmosfēru. Auga saknes uzņem ūdeni, kas nonākvadaudu sistēmā un tiek transportēts līdz lapām, kur caur atvārsnītēm nonāk atmosfērā. Daļa caur saknēm absorbētā ūdens tiek izmantots fotosintēzes procesā, bet lielākā daļa iztvaiko caur lapām. Taču brīžos, kad augsne ir sausa un atmosfērā ūdens daudzums ir tuvu piesātinātam līmenim, ūdens no auga var pārvietoties pretējā virzienā un mazos daudzumos nonākt atpakaļ augsnē.
Ūdens pārvietošanās augos notiek virzienā no augstāka potenciāla uz zemāku. Augsnē ūdens potenciāls ir augstāks, taču lapās notiekošā transpirācija nodrošina tā samazināšanos, kas nosaka ūdens iekļūšanu augā un pārvietošanos augšup. Ūdens potenciālu veido spiediena un osmotiskā potenciāla summa, to parasti izsaka kā potenciālo enerģiju uz tilpuma vienību, un apzīmē ar grieķu burtu ψ (psī).

thumb|300px|right| Ūdens potenciāla izmaiņas augsnē — augā — atmosfērā

### Ūdens vadītspēja un tās ceļi
Ūdens vadītspēju augos nosaka trīs segmenti un to vadītspēja: sakņu radiālā plūsma, stumbra aksiāla plūsma un lapu radiālā plūsma.

* Sakņu radiālā plūsma notiek ūdenim no augsnes nonākot sakņu centrālajā cilindrā un tālāk plūsmai turpinoties pa stumbra vadaudu daļu —ksilēmu. Šo plūsmu nodrošina difūzija un vielu caurlaidība starp šūnu membrānām un šūnapvalkiem. Difūzijas ātrumu var palielināt šūnu savienojošie kanāli, ko dēvē par plazmodesmām, kā arī akvaporīnu darbība. Arī sakņu izvietojumus, garums un uzbūve ietekmē ūdens plūsmu, seklāka sakņu sistēma ir efektīvāka, lai uzņemtu ūdeni no nokrišņiem, bet dziļāka var palīdzēt, ja ūdens ir ieslēgts starp augsnes daļiņām, atrodas dziļākos augsnes slāņos un ir grūtāk sasniedzams augiem. Saknēm piemīt arī hidrotropisms, kas ir to spēja aug mitruma virzienā. Tas saistīts ar sakņu šūnu nevienmērīgu pagarināšanos, saknes mitrajā pusē šūnu pagarināšanās tiek kavēta, kamēr otrā pusē stimulēta, rezultātā sakne izliecas un aug mitruma virzienā.
* Aksiālā (vertikālā) plūsma nodrošina, ka ūdens plūsma no saknēm caur stumbru nonāk lapās. Šis process notiek, izmantojot sakņu spiedienu, transpirācijas, adhēzijas un kohezijas spēkus.
* Lapu radiālās plūsmas rezultātā ūdens no ksilēmas caur mezofila šūnām pārvēršas tvaikā un caur atvārsnītēm nonāk atmosfērā. Atvārsnīšu slēdzējšūnas ir galvenās transpirācijas regulētājas, ja tās ir aizvērtas, ūdens iztvaikošana nevar notikt. Šo šūnu kustību regulē jonu plūsma. Turgora spiedienam šūnās pieaugot, tās piepildās ar ūdeni, taču to nevienmērīgi uzbiezinātie šūnapvalki veido atveri starp abām šūnām. Kālija joniem izplūstot ārpus šūnas, osmozes procesa ietekmē izplūst arī ūdens, kā rezultātā samazinās torgors, kas nodrošina šūnu saplakšanu un aizvēršanos.

thumb|300px|right| Apoplasta un simplasta ceļš
Radiālais ūdens plūsmas ceļš iedalās trīs variantos:

* Apoplastaceļš, kurā ūdens plūsma notiek izmantojot šūnu nedzīvo daļu — šūnapvalku — nešķērsojot šūnu plazmatiskās membrānas.
* Simplasta ceļš, kurā ūdens plūsma notiek pa šūnu iekšpusi, blakus esošās šūnas savieno plazmodesmas. Šūnu plazmatisko membrānu ūdens plūsma šķērso vienu reizi.
* Transcelulārais jeb starpšūnu ceļš, kurā ūdens plūsma šūnu plazmatisko membrānu šķērso daudz reižu.

Taču ūdens plūsmai sasniedzot endodermas slāni, transports var turpināties tikai pa simplasta ceļu, jo šajā slāni esošas Kaspari svītras aptur apoplasta ceļu. Kaspari svītras veido lignīns un suberīns, kas ir ūdens un gāzu necaurlaidīgs slānis. Līdz ar to tālāka ūdens plūsma var notikt tikai caur simplastu izmantojot plazmodesmas, šis mehānisms ir būtisks, lai kontrolētu un regulētu ūdens un tajā izšķīdušo vielu plūsmu, tādējādi nodrošinot, ka tikai nepieciešamās vielas tiek piegādātas auga augšējām daļām, nodrošinot efektīvu un selektīvu barības vielu uzņemšanu. 1865. gadā Kaspari svītras pirmoreiz aprakstīja Roberts Kaspari (*Robert Caspary*).

### Traheju un traheīdu ietekme uz augu augšanu
Evolūcijas gaitā traheīdas ir attīstījušas pirmās, taču traheju diametrs ar laiku palielinājies. Taču tieši diametrs var ietekmēt ūdens plūsmas ātrumu, tam samazinoties, spiediens, kas nepieciešama, lai saglabātu vienādu plūsmas ātrumu ir jāpalielina. Taču diametram palielinoties, nepieciešamais spiediens samazinās. Trahejas satur lignīnu, kas padara tās stingras un nodrošina pretestību, lai tās netiktu aizspiestas ciet dažādu ārēju spēku ietekmē.
Lai augs spētu izaugt garāks, tam nepieciešams lielāks traheju un traheīdu skaits.

Vadaudi un ūdens transporta ierobežojumi ietekmē arī koku augšana garumā. To nosaka nepietiekama spiediena nodrošināšana, kas rezultējas ar lapu laukumu samazināšanos, jo lapās ar mazāku laukumu iespējams vieglāk nodrošināt nepieciešamo spiedienu. Līdz ar lapu samazināšanos, arī to funkcionalitātes jeb fotosintēzes efektivitāte samazinās. Tādējādi koks ir sasniedzis savu garuma limitu.

## Atsauces

## Ārējās saites
* Ūdens uzņemšana un transportēšana vaskulārajos augos
* Ūdens potenciāls.
* Ūdens vadītspējas ceļi