Jūras lodītes

**Jūras lodītes** (*Cystoidea*) ir viena no izmirušajām adatādaiņu (*Echinodermata*) klasēm, kas dzīvoja no ordovika līdz devona beigām. Nosaukums nāk no grieķu vārda *κιστη* (*kiste*) — tilpne, kaste. Ar savu kājiņu stiprinoties pie substrāta ārīgi tās atgādina jūras lilijas, taču atšķirībā no tām jūras lodītēm ķermenis bija lodveidīgs, nevis kausveidīgs, kā jūras lilijām. No visiem pārējiem adatādaiņiem tās atšķiras ar trīsstūrveida poru atverēm čaulā.
thumbnail|250px|right|''Echinosphaerites''

## Apraksts
Tie ir īskātaini, retāk bezkātaini pie substrāta pieaugoši organismi, kas pārstāv vienu no senākajām un samērā primitīvām paleozoja adatādaiņu grupām. Piecstaru simetrija jūras lodītēm vēl nav pilnībā attīstījusies, un reizēm ir gadījumi, kad rādiusu skaits sekundāri reducējas vai arī tie izzūd. Piecstaru simetrija tām ir konstatējama gavenokārt ambulakrālo iedobju skaitā. Nozīmīgu pakāpi tā sasniedz tikai augstākajām formām. Bļodiņu (tēku) veido daudzas, pārsvarā nesimetriski, retāk pentamēri simetriski izvietotas porainas plātnītes. Centrālā mutes un ekscentriski izvietotā anālā atvere atrodas bļodiņas augšpusē. Starp tām atrodas hidropora jeb madreporīts un dzimumatvere (gonopora). Ambulakrālās iedobes visbiežāk ir atvērtas, retāk klātas ar plātnītēm, kas no mutes atveres radiāli atiet pa bļodiņu vai pa rokām (brahiolām). Rokas (brahiolas) ir vāji attīstītas, reizēm zarojas, reti ar pinnulām, bet reizēm to vispār nav.

Bļodiņai ir lodveida, maisveida, olveida, bumbierveida, retāk cilindriska un reizēm saplacināta (*[[Pleurocystites]]*) forma, un to veido četru, piecu, sešu vai vairāk stūru plātnītes, kuras šuvju vietās ir savstarpēji cieši savienotas. Bļodiņas sieniņu biezums reizēm ir ļoti mazs (piemēram, *[[Echinosphaerites]]*), bet reizēm diezgan nozīmīgs. Bļodiņas plātnīšu skaits ļoti variē no dažiem simtiem un tūkstošiem (līdz 2000 *[[Mesocystis]]*) līdz 13 plātnītēm. Šīs 13 plātnītes ir izvietotas pentamēri, pareizās rindās (vainagos). Parasti nav krasas robežas starp aktinālo (orālo, augšējo) un abaktinālo (aborālo, apakšējo) plātnīšu grupu, bet gadījumos, kad ambulakrālās iedobes no mutes pāriet uz brahiolām, bļodiņai nav dalījuma radiālajās un interradiālajās daļās. Parasti bļodiņas sānos izvietotās laterālās plātnītes pakāpeniski pāriet uz ķermeņa aktinālo pusi. Mazākajai formu daļai tās izvietotas pareizos vainagos. Bļodiņas pamatni veido regulārs plātnīšu vainags ar locītavas virsmu priekš kātiņa (ja tas ir attīstīts). Bļodiņu virsma tām jūras lodīšu ģintīm, kam tās veido liels skaits sīku plātnīšu, parasti ir gluda. Ja bļodiņas veido neliels skaits lielāku plātnīšu, tad uz to virsmas novērojami ķīlīši, kas savieno blakus esošās plātnītes, tādējādi padarot tās izturīgākas.

Tēkā atrodas līdz 4 atverēm. Mutes atvere atrodas bļodiņas virspuses centrā, un to sedz sīkas sedzošās vai 5 orālās plātnītes. No mutes radiāli atiet ambulakri, kas aizstiepjas pa bļodiņas virsmu vai arī paceļas virs mutes atveres. Zarna ir izliekta pulksteņa rādītāja virzienā. Anālā atvere kopā ar mutes atveri atrodas bļodiņas virspusē vai retāk bļodiņas sānos interrādiusā starp 1. un 5. rādiusu. Tikai *[[Peurocystis]]* ģintij tā atrodas bļodiņas apakšējā (aizmugurējā) galā. Bieži vien anālo atveri sedz piramīda, kuru veido piecas vai vairāk trīsstūrveida plātnītes — vārsti vai arī nenoteikta skaita sīkas plātnītes. Starp mutes un anālo atveri tuvāk mutei atrodas primārās poras: akmeņainā kanāla pora (hidropora) jeb madreporīts un tālāk no mutes neliela dzimumatvere (gonopora jeb ģenitālā pora). Reizēm hidropora ir apvienota ar gonoporu (bieži vien abas poras ir ļoti sīkas un rezultātā netiek pamanītas). Hidroporas un dzimumatveres atrašanās pieaugušo īpatņu bļodiņas aktinālajā pusē, simetrijas plaknē starp mutes un anālo atveri norāda uz šo dzīvnieku visprimitīvāko uzbūvi adatādaiņu starpā, kur, spriežot pēc mūsdienu adatādaiņu ontoģenēzes, klašu lielākajā daļā, ieskaitot jūras lilijas, šāda īpašība ir novērojama tikai embrionālās attīstības laikā.

Ambulakrālās iedobes (2 līdz 5) ir lielākajai jūras lodīšu daļai. Parasti tās ir vienkāršas, retāk distāli zarotas; bieži ir vadziņu veidā uz bļodiņas virsmas vai arī (attīstītākajām formām) atrodas starp īpašām bļodiņas ambulakrālajām plātnītēm, mijoties pa labi un pa kreisi. Reizēm ambulakrālās iedobes ir norobežotas no katras puses ar divām plātnīšu rindām, kas uzguļ bļodiņas plātnītēm. Ambulakrālajām iedobēm ir dažāds garums. Reizēm tās ir ļoti īsas, visbiežāk aprobežojas ar bļodiņas augšdaļu, taču reizēm tās gandrīz sasniedz bļodiņas pamatni. Ambulakrālās iedobes mēdz segt divās rindās pamīšus izvietotas sedzošās plātnītes, bieži vien nekustīgas, pateicoties kurām iedobes pārveidojas tuneļos. No ambulakrālajām iedobēm sedzošās plātnītes tālāk pāriet uz muti un uz branhiolām, kuras posmotu izaugumu veidā paceļas virs bļodiņas virsmas. Dažām jūras lodīšu formām, kurām nav ārējo ambulakrālo iedobju (*[[Aristocystidae]]*), uz bļodiņas plātnīšu iekšējās virsmas ir īsu, distālajos galos vēdekļveidīgi sazarotu iedobju sistēma.

Brīvie izaugumi jeb branhiolas parasti ir vāji attīstītas, un to skaits ir atkarīgs no ambulakru un to atzarojumu skaita (5, 6, 9-13). Reizēm brahiolu skaits ir mazāks (2—3), bet reizēm to vispār var nebūt. Adatādaiņiem raksturīgā piecstaru simetrija daudzām jūras lodītēm neizpaužas ne bļodiņas plātnīšu izvietojumā, ne arī brahiolu skaitā un stāvoklī. Tipisku jūras lodīšu brahiolas nezarojas. Parasti tās veido divas muguras plātnīšu rindas ar ambulakrālo iedobi iekšpusē un kustīgām sedzošajām plātnītēm. Dažām formām retu izņēmumu veidā uz rokām ir pinnulas (*[[Caryocrinus ornatus]]*). Tādos gadījumos ambulakrālā iedobe brahiolu apakšpusē no abām pusēm ierobežota ar pamīšus izvietotu posmotu pinnulu rindu. Šādi veidotas branhiolas, sasniedzot nozīmīgu garumu, ir līdzīgas jūras liliju rokām. Citām jūras lodīšu ģintīm brahiolas paliek ļoti vāji attīstītas un visdrīzāk ir salīdzināmas ar jūras liliju roku pinnulām.

Jūras lodīšu bļodiņas plātnītes, atšķirībā no karpoideju, tekoideju un krinoideju vienslāņainajām bezporu plātnītēm, ir daudzslāņainas un cauraustas ar porām. Tās veido ārējais plānais, gludais vairāk vai mazāk stipri pārkaļķotais slānis (epitēka), biezākais vidējais slānis (stereotēka), kas caurausts ar porām un spraugām, un iekšējais, ļoti plānais, retu reizi pārkaļķots slānis.

Jūras lodīšu specifiska īpatnība ir poru sistēma, kas nav raksturīga citām adatādaiņu grupām, izņemot *[[Paracrinoidea]]*, kuriem poras ir savādākas. Pēc poru un poru kanālu uzbūves un pēc to izvietojuma bļodiņas plātnītēs izšķir divus poru tipus: rombu poras un dubultās poras jeb diploporas. Pirmā tipa poras ir raksturīgas *[[Dichoporita]]* apakšklases pārstāvjiem, bet otrā tipa poras — *[[Diploporita]]* apakšklasei.

Rombu poras ir izvietotas rombveidīgi tā, ka romba viena puse atrodas uz vienas plātnes, bet otra puse uz blakus esošās bļodiņas plātnes. Rombu poras ir sastopamas gan ģintīm, kuru bļodiņas veido nedaudzas plātnītes, gan arī ar daudzskaitlīgu plātnīšu veidotajām bļodiņām. Pretējo pušu poras var būt savienotas ar kroku uz plātnīšu iekšējās virsmas vai ar taisnu kanālu plātnīšu iekšējā slānī. Rombu poras dažādām ģintīm izceļas dažādi. Parasti kanālus sedz epitēka un tos var redzēt uz erodētiem vai izpreparētiem paraugiem. Reizēm kanāli un poru krokas visā garumā ir atvērti ārpusē spraugu veidā (poru spraugas). Bet biežāk spraugas vairāk vai mazāk ir noslēgtas plātnīšu iekšpusē. Reizēm noslēgto poru krokas un kanāli ir perforēti ar sīku caurumu rindu. Reizēm slēgtie kanāli uz bļodiņas ārējās virsmas segti ar reljefu rombu. Rombu poras var būt izvietotas gandrīz uz visām bļodiņas plātnītēm (primitīvākajām jūras lodīšu formām), vai uz visām plātnītēm, kas veido bļodiņas sānu sienas (bet to nav bļodiņas virspusē), vai arī tikai uz bļodiņas atsevišķām plātnītēm. Rombu poru samazināšanās procesā visilgāk poras saglabājas bļodiņas pamatnes daļā un blakus peristomam. Dažām augstāk attīstītajām jūras lodīšu ģintīm rombu poru skaits ir ļoti reducēts un tās parādās rombu pusīšu veidā, apjoztas ar valnīšiem (t.s. pektinirombi). Uz dažu sugu bļodiņām ir novērojamas divu tipu poras. Reizēm abām pusēm ir atšķirīga forma un izmērs, bet reizēm viena no pusēm var vispār nebūt.

Diploporas jeb dubultās poras parasti atrodas uz vienas un tās pašas plātnītes. Būtībā tās ir pāru kanāli, kas caurauž bļodiņas plātnīti. Diploporas vai nu nobeidzas ar divām mazām, apaļām atverēm uz plātnītes ārējā slāņa virsmas, vai arī veido divas aklās poras zem epitēkas slāņa. Dubultās poras (reizēm var būt trīs poras) uz bļodiņas virsmas izvietotas ovālā padziļinājumā, kas norobežots ar valnīti, vai arī uz izciļņa. Neskatoties uz būtisku atšķirību rombu un diploporu uzbūvē, tās var apvienot vienā tipā: ir zināmas jūras lodīšu formas, kurām dubultās poras izvietotas perpendikulāri plātnīšu malām un reizēm viena to puse atrodas uz vienas plātnītes, bet otra puse uz blakus plātnītes.

Iespējams, poras un kanāli piegādāja ūdeni ķermeņa dobumā un vienlaicīgi kalpoja elpošanai līdzīgi blastoideju hidrospirām. Varbūt, ka šī sistēma vienlaicīgi pildīja izvadfunkciju.

Kātiņš, ar kura palīdzību bļodiņa stiprinājās pie substrāta, parasti palika tievāks apakšgala virzienā un nekad nezarojās. Bieži vien kātiņš bija stipri saīsināts, bet reizēm pieaugušiem īpatņiem primāri vai sekundāri tā nebija. Parasti kātiņam bija plats centrālais kanāls, un tā posmiņi savstarpēji saskaras uz horizonālajām locītavu virsmām, vai arī tie viens otram, līdzīgi tālskata kustīgajām daļām. Kātiņa posmiņu forma dažādās tā daļās var būt atšķirīga. Daudz retāk kātiņa plātnītes ir izvietotas pamīšus vairākās rindās. Pie substrāta kātiņš piestiprinās ar saknes vai saknīšu palīdzību, bet reizēm nobeidzas strupi.

## Ekoloģija
thumbnail|250px|right|''Pleurocystites squamosus''
Jūras lodītes bija tikai bentiski organismi. To lielākā daļa savas dzīves laikā ar kātiņu (retāk tieši ar bļodiņu) bija pieaugusi pie substrāta. Dažas jūras lodītes substrātam piestiprinājās tikai savas individuālās attīstības sākumā un, pieaugušā stāvoklī pazaudējot kātiņu, brīvi gulēja uz grunts (*[[Protocrinites fragum]]*). Citas gulošās formas saglabāja savu galo kātiņu un, iespējams, ar tā galu aizķērās aiz blakus esošajiem priekšmetiem (*[[Echinoencrinites]]*, *[[Cheirocrinus]]*). Dažas jūras lodītes ar garo kātiņu gulēja uz bļodiņas plakanās puses (*[[Pleurocystites]]*). Jūras lodītes, kā nekustīgi organismi, bija mikrofāgi; barība viņiem nonāca mutē ar ūdens plūsmām pa ambulakrālajām iedobēm.

## Sedimentācija un ģeoloģiskā nozīme
Bieži vien ordovika jūras lodītes, konkrēti, to primitīvākās formas — *[[Echinosphaerites]]*, *[[Sphaeronites]]*, arī *[[Hemicosmites]]* u.c. — lielos daudzumos apdzīvoja jūras dibenu. Tā rezultātā to skeleti reizēm veidoja lielus sakopojumus un kļuva iežus veidojošu faktoru (Igaunijas hemikosmīta kaļķakmeņi, Zviedrijas sferonīta kaļķakmeņi, ehinosferīta kaļķakmeņi).

Atsevišķas jūras lodīšu sugas dzīvoja neilgu laiku. Ņemot vērā šo faktu, kā arī apstākli, ka to paliekas ir bieži sastopamas, jūras lodītes var būt izmantojamas kā labas vadfosīlijas. Daži ordovika ģeoloģiskie horizonti ir nosaukti tiem raksturīgo jūras lodīšu ģinšu vārdos.

## Sistemātika
* klase: **Jūras lodītes** (*Cystoidea*)
:* kārta: *[[Aristocystitida]]* Neumayr, 1889 †
::* dzimta: *[[Aristocystitidae]]* Neumayr, 1889 †
:* kārta: *[[Asteroblastida]]* Bather, 1900 †
::* dzimta: *[[Asteroblastidae]]* Bather, 1900 †
::* dzimta: *[[Mesocystidae]]* Bather, 1899 †
:* kārta: *[[Glyptosphaeritida]]* Bernard, 1895 †
::* dzimta: *[[Dactylocystidae]]* Jaekel, 1899 †
::* dzimta: *[[Glyptosphaeritidae]]* Bernard, 1895 †
::* dzimta: *[[Gomphocystitidae]]* Miller, 1889 †
::* dzimta: Protocrinitidae Bather, 1899 †
:* kārta: *[[Sphaeronitida]]* Neumayr, 1889 †
::* dzimta: *[[Parasphaeronitidae]]* Bockelie, 1984 †
::* dzimta: *[[Sphaeronitidae]]* Neumayr, 1889 †

(†) — izmirušu organismu grupa.

## Atsauces

## Ārējās saites