Tupajas

**Tupajas** (*Scandentia*) ir nelielu, galvenokārt koku dzīvesveidam pielāgotu zīdītāju kārta, kuru pārstāvji ārēji atgādina gan grauzējus, gan primātus, taču nav ne vieni, ne otri. Tradicionāli tupajas tika uzskatītas par primātiem tuvu radniecīgu grupu, jo tām ir relatīvi liels smadzeņu tilpums, kā arī anatomiskas līdzības galvaskausa, smadzeņu un maņu orgānu uzbūvē, kas saistītas ar agrīno primātu priekštečiem. Vienlaikus mūsdienu molekulārie un genoma pētījumi liecina, ka tupajas pārstāv atsevišķu zīdītāju evolucionāro līniju un ietilpst pirmsprimātu placentāļu virskārtā kopā ar primātiem, ādlidoņiem, grauzējiem un zaķveidīgajiem. Tomēr tupaju precīzā sistemātiskā pozīcija šīs grupas iekšienē joprojām nav pilnībā atrisināta; dažādi pētījumi tās saista ciešāk vai nu ar primātiem un ādlidoņiem, vai arī ar grauzējiem un zaķveidīgajiem. Tupajas ir izplatītas Dienvidāzijas un Dienvidaustrumāzijas tropiskajos mežos, tostarp Indijā, Dienvidķīnā, Mjanmā, Taizemē, kā arī Malaizijā, Indonēzijā un Filipīnās. Tās apdzīvo gan dabiskos tropiskos lietus mežus, gan atsevišķus cilvēka pārveidotus biotopus reģionos, kur tie joprojām spēj pielāgoties dzīvei kokos un uz zemes.

## Taksonomija un sistemātika
Tupajas veido patstāvīgu zīdītāju kārtu *Scandentia*, kas ietilpst placentāļu zīdītāju infraklasē. Lielākajā daļā mūsdienu klasifikāciju tupajas kopā ar primātiem un ādlidoņiem tiek grupētas euarhontu virskārtā. Savukārt euarhontus bieži apvieno plašākā pirmprimātu placentāļu virskārtā, kas ietver arī grauzējus un zaķveidīgos, lai gan precīza šo lielo grupu savstarpējā saikne joprojām tiek precizēta. Vēsturiski tupajas dažkārt tika pieskaitītas kukaiņēdājiem vai uzskatītas par primitīviem primātiem, jo morfoloģiskās analīzes bieži uzsvēra līdzības starp tupajām un agrīniem primātiem. Tomēr šo līdzību interpretācija bija pretrunīga. Daļa pētnieku tās skaidroja ar kopīgu izcelsmi, citi – ar konverģenci, pielāgojoties līdzīgām ekoloģiskām nišām. Gan morfoloģiskie, gan molekulārie pētījumi mūsdienās ir nostiprinājuši tupaju statusu kā atsevišķu zīdītāju kārtu *Scandentia*.

* 
** lielkārta: 
*** kārta: 
*** kārta: 
*** kārta: 
** lielkārta: 
*** kārta: 
*** kārta: 

Mūsdienu klasifikācijā tupajas ietver divas dzīvo sugu dzimtas — tupaju dzimtu (*Tupaiidae*) un spalvastes tupaju dzimtu (*Ptilocercidae*). Tupaju dzimta ir plašāk izplatīta un ekoloģiski daudzveidīga, tās pārstāvji apdzīvo dažādus mežu biotopus Dienvidāzijā un Dienvidaustrumāzijā. Šajā dzimtā ietilpst vairākas ģintis ar 21 mūsdienās aprakstītu sugu; to sugu un populāciju robežas vairākās grupās joprojām tiek pārskatītas, izmantojot morfoloģisko un ģenētisko datu kombināciju. Spalvastes tupaju dzimta ir neliela, ko ilgu laiku uzskatīja par reliktu grupu; mūsdienās to pārstāv viena ģints un viena dzīva suga – spalvastes tupaja (*Ptilocercus lowii*), kas pielāgojusies nakts dzīvesveidam un liecina par lielāku ekoloģisko specializāciju.

* tupajas
** 
***  (18 sugas)
***  (1 suga)
***  (2 sugas)
*** †
*** †
*** †
*** †
** 
***  (1 suga)

[thumbnail|left|upright=0.8|[Spalvastes tupaja]]
Ģeogrāfiski tupajas ir endēmas sugas Dienvidāzijā un Dienvidaustrumāzijā. To izplatības areāls sniedzas no Indijas un Dienvidķīnas līdz Malakas pussalas, Kalimantānas, Sumatras, Filipīnu un citu reģiona salu tropu mežiem. Ekoloģiski tās ir diferencētas starp izteikti arboreālām un vairāk terestriālām formām — atsevišķas sugas sastopamas kalnainos un mitros biotopos. Barošanās stratēģijas variē no pārsvarā kukaiņu ēšanas līdz augļu ēšanai un nektāra izmantošanai, kas atspoguļojas gan galvaskausa, gan zobu uzbūves īpatnībās.

Fosilais materiāls tupajām ir salīdzinoši rets, tomēr zināmas vairākas izmirušas sugas, galvenokārt no miocēna, kas morfoloģiski līdzinās mūsdienu tupajām. Fosiliju materiāls kopumā liecina par lielāku tupaju agrīno dažādību un, iespējams, plašāku izplatību nekā mūsdienās. Īpaši nozīmīgs ir agrīnā oligocēna atklājums *[[Ptilocercus kylin]]* no Ķīnas, kas uzskatāms par senāko droši dokumentēto tupaju fosiliju un liecina, ka spalvastes tupaju līnija miljoniem gadu bijusi morfoloģiski ļoti konservatīva.

Tupaju evolūcijas vēsturiskā interpretācija ilgstoši bijusi pretrunīga. Morfoloģiskie pētījumi sākotnēji atbalstīja plašāku kladi *[[Archonta]]*, kurā kopā tika aplūkotas tupajas, ādlidoņi, primāti un dažkārt arī sikspārņi, taču kombinēti molekulārie dati šo grupējumu lielā mērā ir noraidījuši. Mūsdienu molekulārie pētījumi, tostarp mitohondriālās un kodola DNS analīze, retrotranspozonu pētījumi un pilno genoma secējumu salīdzinājumi, pārsvarā atbalsta euarhontu monofiliju un tupaju novietojumu šajā lielkārtā kā atsevišķu evolūcijas zaru. Lielākā daļa datu liecina, ka tupajas ir tuvs, bet atsevišķs atzars gan primātiem, gan ādlidoņiem, neveidojot tiešu māsas grupu nevienai no šīm divām kārtām, tomēr joprojām pastāv atšķirīgi viedokļi par to, vai tupajas ir tuvākas primātveidīgajiem (*Primatomorpha*) vai arī tām ir ciešāka saikne ar grauzējveidīgajiem.

Detalizēti filoģenētiskie pētījumi pašas tupaju kārtas iekšienē liecina, ka spalvastes tupajas (*Ptilocercus*) ieņem bazālu pozīciju attiecībā pret pārējām tupajām, kas saskan gan ar fosiliju ierakstu, gan ar šai grupai dažkārt piedēvēto “dzīvo fosiliju” raksturojumu. Šie rezultāti kopumā norāda, ka tupajas pārstāv salīdzinoši agrīnu euarhontu atzaru, kura kopīgais sencis ar primātiem un ādlidoņiem, visticamāk, dzīvojis agrā kainozoja periodā. Vienlaikus diskusijas turpinās par precīzu filoģenētisko attiecību struktūru euarhontu iekšienē, jo dažādi genomu rādītāji sniedz atšķirīgu signālu par māsas taksoniem un atšķelšanās secību. Kopumā tupaju kārta tiek uzskatīta par būtisku modeļgrupu, lai izprastu agrīno placentālo zīdītāju evolūciju un primātu izcelsmes kontekstu, un tās taksonomija un sistemātika joprojām ir aktīvs pētījumu lauks.

## Ārējās saites