Augu sekundārais metabolisms

**Augu sekundārajā metabolismā** dažādos sintēzes ceļos veidojas daudzveidīgas vielas, kas nav vitāli nepieciešamas auga augšanai un attīstībai. Sekundārajā metabolismā iegūtās vielas sauc par augu sekundārajiem metabolītiem. Augs tos sintezē, lai nodrošinātu savu aizsardzību pret dažādiem abiotiskiem un biotiskiem traucējumiem: augēdājiem, sēnēm, baktērijām, UV starojumu, citiem augiem; lai piesaistītu apputeksnētājus un sēklu izplatītājus.

## Sekundārais un primārais metabolisms: saistība un atšķirības
Sekundārajā metabolismā vielu sintēzei tiek izmantoti primārā metabolisma produkti un starpsavienojumi. Ogļhidrāti, taukskābes, aminoskābes, hlorofili, citohromi un citi primārā metabolisma produkti ir obligāti nepieciešami auga attīstībai un augšanai. Tie ir sastopami visos augos lielā daudzumā, savukārt konkrētu sekundārā metabolisma produktu sastopamība pārsvarā variē ģints, dažu vai tikai vienas sugas ietvaros.

## Sekundāro metabolītu veidi
Pasaulē ir atklāti aptuveni 200 000 augu sekundāro metabolītu. Sekundāro metabolītu lielās daudzveidības dēļ zinātnieki joprojām diskutē, kā labāk būtu veicama to klasifikācija. Sadalījums var balstīties uz to ķīmisko struktūru, šķīdību dažādos šķīdinātājos, uz sekundāro metabolītu biosintēzes signālceļiem. Galvenās sekundāro metabolītu trīs grupas ir šādas: fenoli, terpēni, alkaloīdi.

### Fenoli
Fenolu pamatvienība ir benzola aromātiskais gredzens ar vienu hidroksilgrupu. Fenolu veidošanās notiek vairākos atšķirīgos sintēzes ceļos. Divi galvenie sākuma ceļi ir šikīmskābes signālceļš un malonskābes signālceļš. Šīkīmskābes ceļā glikolīzē iegūtais fosfoenolpiruvāts tiek sintezēts par aminoskābi fenilalanīnu, no kuras tālāk reakciju ceļā sintezējas dažādi fenoli. Malonskābes ceļā tiek izmantots AcetilCoA.
Augu fenolu atvasinājumu klasifikācija balstās uz oglekļa atomu skaitu, pie fenola gredzena pievienoto grupu veidu, benzola gredzenu skaitu. Piemēram, fenolskābēm pie aromātiskā gredzena ir piesaistīta karboksilgrupa, flavonoīdiem divus aromātiskos gredzenus saista trīs oglekļa atomu tiltiņš. Pie fenolskābēm pieder tādi sekundārie metabolīti, kā vanilīns, salicilskābe. Flavonoīdu grupā ietilpst antociāni, kas piešķir augiem sarkanas, violetas un zilas krāsas toņus, tādā veidā piesaistot dzīvniekus, kas apputeksnē augus vai palīdz izplatīties sēklām; flavoni un flavonoli, kas pasargā augus no pārmērīga UV-B starojuma un piesaista apputeksnētājus. Lignīns, kam augos ir mehāniskās izturības funkcija, ir fenolu polimērs, tas sastāv no vairāku veidu fenilpropanoīdiem.

### Terpēni
Terpēni jeb terpenoīdi ir ļoti plaša sekundāro metabolītu grupa. Terpēnu uzbūves pamatā ir 5 oglekļa atomu struktūra — izoprēns. Klasifikācija balstās uz to, cik šādu izoprēna vienību savienojums satur. Terpēnu biosintēze sākas ar Acetyl CoA izmantošanu mevalonskābes ceļā, kur no mevalonskābes tālāk tiek iegūts izopentenildifosfāts, vai metileritrolfosfāta ceļu, kur izopentenildifosfāta sintēzei izmanto gliceraldehīda-3-fosfātu. Izopentenildifosfāta molekulām savienojoties, tālāk tiek iegūti dažāda lieluma un uzbūves terpēni.
Galvenā terpēnu funkcija augos ir aizsardzība pret kukaiņiem un augēdājiem. Piemēram, terpēniem mentolam un limonēnam ir šāda funkcija. Vēl ļoti būtiska terpēnu izmantošana ir augu attīstības procesu regulēšana — fitohormoni brasinosteroīdi un giberelīni tiek sintezēti no terpēniem.

### Alkaloīdi
Alkaloīdi ir slāpekli saturoši savienojumi, kuros slāpeklis ir heterocikliska gredzena sastāvā. Alkaloīdi visbiežāk tiek sintezēti no aminoskābēm lizīna, tirozīna un triptofāna. Galvenā alkaloīdu funkcija augos ir aizsardzība pret patogēniem un augēdājiem, it īpaši pret zīdītājiem. To nodrošina alkaloīdu spēcīgā ietekme uz dažādu sistēmu un audu funkcionēšanu, piemēram, motoro neironu paralīze, kas noved pie elpceļu un sirds muskuļa paralīzes.[4] Tomēr daudziem alkaloīdiem ietekme nav tik spēcīga, un ietekme uz nervu sistēmu izpaužas halucināciju izraisīšanā, sāpju samazināšanā. Medicīnā plaši izmantotie analgētiķi morfīns un kodeīns ir alkaloīdi.

## Atsauces