Radula

[thumb|350px|''[Leptoxis compacta* radulas fragmentu mikrofotogrāfijas.]]
[[Attēls:Radula diagram.svg|thumb|250px|Radulas darbības princips]]
*'Radula** ( – "skrāpis" vai "rašvīle") jeb **rīvīte*' ir [[moluski]]em raksturīgs [[mute]]s orgāns. Tās pamatfunkcija ir nokasīt, sasmalcināt un ievadīt [[Rīkle|rīklē]] barības vielas. Plēsīgās sugas var izmantot radulu arī upura satveršanai un noturēšanai. 

Radula ir sastopama visiem moluskiem, izņemot filtrējošos moluskus un dažas [[Gliemeži|gliemežu]] grupas, kas kuras barojas iesūcot. Šī iemesla dēļ radula būtībā ir šīs grupas svarīgākā [[Apomorfija|apomorfā]] īpašība. Tajā pat laikā radulu daudzveidība tiek uzskatīta par pamatcēloni dažādu barības avotu pieejamības attīstībā un, attiecīgi, molusku sugu, īpaši gliemežu, plašā izplatībā un lielā sugu daudzveidībā.

== Uzbūve ==
Radula ir mēļveidīga plātnīte rīkles apgabalā, kas parasti ir aprīkota ar zobotu [[Hitīns|hitīna]] membrānu (radulas membrānu). Tā izvietota pie rīkles mutes atveres radulas kabatā. Parasti membrāna ir klāta ar dažāda skaita hitīna zobiņiem (līdz pat 800 000), kas izvietoti pareizās gareniskās vai šķērseniskās rindās.

Radula ir slīdoši piestiprināta uz balsta orgāna ([[Odontofors|odontofora]]) un ar īpašu [[Muskuļi|muskuļu]] grupu palīdzību tiek kustināta kopā ar to. Daudziem moluskiem, īpaši gliemežiem, radula ir izvietota uz spilvena, kas ļauj tai aizķerties aiz substrāta, tādējādi, kustībā uz priekšu tā slīd pa virsmu. Radulas kustības atšķiras atkarībā no sugas, pie tam par visprimitīvākajām formām tiek uzskatīti substrātu skrāpējošie augēdāji, tādi kā [[bruņgliemeži]] un [[bļodiņgliemeži]]. Uz rīkles aizmugurējās sieniņas veidojas "[[žoklis]]", kas kalpo par pamatni, kā, piemeŗam, [[Parka vīngliemezis|parka vīngliemežiem]]. Šiem vīngliemežiem barošanās laikā izmērīja radulas spēku. Tika piefiksēts 107 [[Ņūtons|miliņūtoni]], kas atbilst spiedienam zobiņu galos līdz 4700 bāri.

=== Variācijas ===
Sakarā ar molusku lielu dzīvesveida un barošanās daudzveidību, radula dažādām dzīvnieku grupām reizēm var būt ļoti modificēta, īpaši zobu skaits, izmēri un forma. Filtrējošajām [[Gliemenes|gliemenēm]] (*Bivalvia*), kā arī dažiem gliemežiem un [[kailgliemeži]]em, kas barojas sūcot, radula ir pilnībā reducēta.

[[Kaudofoveāti]]em radula lielākoties ir ar ļoti vienkāršu uzbūvi un tai ir tikai viena šķērseniska zobu rinda, ar kuru dzīvnieki savāc barību (pārsvarā [[Detrīts|detrītu]], [[foraminīferas]] un [[kramaļģes]]) no jūras dibena nogulumiem. Citai tārpveidīgo molusku grupai [[solenogastri]]em radulai ir divas zobu rindas, taču trešdaļai sugu tā ir pilnībā reducēta. Savukārt, bruņgliemežiem (*Placophora*) radula ir ļoti liela, kuras garums sasniedz trešdaļu no ķermeņa garuma. To veido 17 gareniskas un vairāk kā 40 šķērseniskas zobu rindas, kuru izturību palielina [[Magnetīts|magnetīta]] piejaukums, īpaši zobu galos. Dzīvnieki izmanto šos zobus, lai nokasītu [[Aļģes|aļģu]] apaugumus no substrāta un pārvietotu tos uz rīkli un tai piegulošo priekšzarnu. [[Monoplakoforas|Monoplakoforu]] (*Monoplacophora*) rīkles apgabalam ir līdzīga uzbūve: radula ir salīdzināma ar bruņgliemežu radulu un [[Priekšžauņi|priekšžauņu]] joslaino mēli.

Vislielākā mainība ir novērojama ļoti atšķirīgajiem gliemežiem. Tiem ir novērojama liela diferenciācija, īpaši priekšžauņu starpā. Svarīgākie radulu tipi ir šādi:

* Joslu veida mēle (dokoglosais tips). Šim tipam ir vairākas starpplātnītes, aiz kuriem seko sānu plātnītes, kas izvietotas šķērseniskā rindā abās pusēs no centrālā zoba. Starpplātnītes un sānu plātnītes sacietē [[Opāls|opāla]] un [[Hetīts|hetīta]] nogulsnēšanās rezultātā. Dokoglosālā tipa radulas ir raksturīgas galvenokārt zālēdājiem. Šīs sugas bieži vien orientējas uz kramaļģu un foraminīferu barību.

* Vēdekļveida mēle (ripidoglosais tips). Šo tipu veido spēcīgs centrālais zobs, aiz kura seko viena līdz desmit starpplātnītēm un dažas sānu plātnītes. Šī tipa radulas ir raksturīgas zālēdājiem, kas barojas ar aļģēm un citiem [[augi]]em.

* Svītrveida mēle (tenioglosais tips). Šis ir visizplatītākais radulu tips un ir sastpams gandrīz visām sugām, kas agrāk tika attiecināmas vidēja izmēra gliemežiem. Tas sastāv no centrālā zoba katrā šķērseniskajā rindā, kuru ieskauj centrālā plātne un divas sānu plātnes.

* Mežģīņveida mēle (rahi- jeb stenoglosais tips). Šis tips sastāv no centrālā zoba, centrālās plātnes un sānu plātnes katrā pusē. Tas ir sastopams galvenokārt gaļēdāju gliemežiem (*Neogastropoda*).

* Bultveida jeb indīgā mēle (toksoglosais tips). Šo tipu pārstāv visvairāk izmainītais radulu tips, salīdzinājumā ar sākotnējo tipu. Tam radulas membrāna ir reducēta, bet radulu veido vairāki bultveidīgi zobi, spējīgi potenciālajam upurim ievadīt [[inde|indi]] kā ar adatu. Pēc izmantošanas zobs tiek aizvietots ar rezerves zobu. Šis radulu tips ir sastopams indīgajiem konusu (*Conus*) gliemežiem, kuri ar radulas palīdzību saviem upuriem ievada spēcīgu paralizējošu indi.

Atšķirībā no priekšžauņiem, [[plaušgliemeži]]em un [[aizsirdsžauņi]]em radulas ir vienveidīgākas un parasti klātas ar desmitiem tūkstošu vienādu zobu, kurus var atšķirt tikai ar [[Elektronmikroskops|elektronmikroskopu]].

[[Galvkāji]]em zobotā radula ir labi attīstīta. Bez to, daudzām sugām ir novērojams [[zarnas]] sašaurinājums virs radulas uz sānu daivu rēķina, kas [[kalmāri]]em ir klātas zobotu hitīna slāni un kalpo barības atpakaļ slīdēšanas novēršanai. [[Astoņkāji]]em zem radulas un rīkles aizmugurējā daļā ir papildus zobi.

== Veidošanās ==
Radulas maisā radulu veido sekrētu izdalošs [[dziedzeris]], kas sastāv no specializētām [[Šūna|šūnām]], kas izdala membrānas komponentus ([[olbaltumvielas]] un hitīnveidīgus [[Glikoproteīns|glikoproteīnus]]), bet odontoblastu grupas veido zobus. Katrs zobs sastāv no bazālās plātnes, centrālās daļas un pauguriņa, kas ir īpaši nocietināts ar minerāliem sāļiem.

Nodeldētie zobi un hitīna fragmenti radulas maisā pastāvīgi nomainās, pateicoties kam radula nepārtraukti atjaunojas no aizmugurējās puses. Dažiem plaušgliemežiem dienā veidojas ap trim šķērseniskajām rindām. Piemēram, *Lymnaea stagnalis'' dienā veidojas vidēji 2,8 rindas.

## Atsauces