Lielie dzerokļi

thumb|240px|Lielo dzerokļu izvietojums žoklī (zilganzaļā krāsā)
**Lielie dzerokļi** jeb **molāri** (*Dentes molares*) ir dzerokļu aizmugurējie zobi, kas atrodas aiz mazajiem dzerokļiem un tiek izmantoti barības sakošļāšanai un smalcināšanai. Šī lielo dzerokļu funkcija atspoguļojas to latīniskajā nosaukumā *molaris*, kas nozīmē dzirnakmens. No citiem zobiem atšķiras ar to, ka tiem nav piena zobu, bet lielie dzerokļi izšķiļas jau kā pastāvīgie zobi. Turklāt tie izšķiļas pēc piena zobu izšķilšanās.

## Cilvēku lielie dzerokļi
Pieaugušiem cilvēkiem ir 12 lielie dzerokļi, kas atrodas žokļu aizmugurējā daļā pa trim zobiem katrā žokļa pusē. Tie tiek numurēti ar skaitļiem 6, 7 un 8. Uz lielo dzerokļu horizontālās virsmas ir četri vai pieci pauguriņi. 

Pirmais lielais dzeroklis (6.) ir pirmais pastāvīgais zobs, kas izšķiļas pēc pēdējā piena zoba apmēram sešu gadu vecumā. Tāpēc to mēdz saukt par sešgadnieku dzerokli. Otrais lielais dzeroklis (7.) ir pēdējais, kas izšķiļas bērniem apmēram divpadsmit gadu vecumā. Trešais lielais dzeroklis (8.) parasti parādās tikai pieaugušā vecumā apmēram 17 līdz 25 gadu vecumā, un tāpēc to sauc arī par gudrības zobu. Daudziem cilvēkiem gudrības zobi nemaz neizšķiļas, un tie tiek uzskatīti par rudimentāriem. Savukārt, ir reti gadījumi (biežāk australoīdajai rasei), kad izšķiļas devītie zobi kā ceturtie dzerokļi.

Tā kā sešgadnieku dzerokļi parasti izšķiļas pirms pirmo piena priekšzobu izkrišanas, nespeciālisti tos bieži uzskata par piena zobiem. Rezultātā zobārstniecības laikā tie tiek atstāti novārtā ("jo tik un tā izkritīs") un tādējādi bieži tiek bojāti vai pat izrauti ļoti agrīnā stadijā.

### Zobu saknes
Augšžokļa lielajiem dzerokļiem ir trīs (vai reizēm vairāk) saknes: viena ļoti spēcīga aukslēju pusē (aukslēju sakne) un divas mazākas vaiga pusē (vestibulārās saknes). No tām viena sakne atrodas priekšā (meziālā) un otra aizmugurē (distālā). Abas vestibulārās saknes pareizi sauc par mezio-vestibulāro sakni un disto-vestibulāro sakni. Tomēr ikdienā tās vienkārši tiek sauktas par distālajām, meziālajām un palatālajām saknēm. Katrai saknei ir vismaz viens sakņu kanāls. Mezio-vestibulārajām saknēm dažreiz var būt arī divi kanāli.

Apakšžokļa lielajiem dzerokļiem ir divas saknes. Viena sakne ir meziālā (priekšējā) un otra sakne ir distālā (aizmugurējā). Katrai saknei ir vismaz viens sakņu kanāls. Tomēr vairumā gadījumu meziālajai saknei ir divi kanāli – viens kanāls ir vestibulārs (vaiga pusē), otrs lingvāls (mēles pusē).

Gudrības zobu saknes var būt ļoti variablas gan pēc skaita (1 līdz 5), gan pēc formas (piemēram, panīkušas vai zobotas), kā arī mainīgs var būt sakņu kanālu skaits. Tas var radīt problēmas ar zobu raušanu un neatrisināmas problēmas ar sakņu kanālu ārstēšanu. Mūsdienās, izmantojot ķirurģisko mikroskopu, ievērojami palielinās iespējas papildu sakņu kanālu atrašanā.

## Dzīvnieku lielie dzerokļi
Zīdītājiem dzerokļu vainagi veido plašu dažādu sarežģītu formu kopumu. Vainagu pamatelementi ir vairāk vai mazāk koniski izcilņi, saukti par pauguriņiem, un padziļinājumi, kas tos atdala. Pauguriņi sastāv no dentīna un emaljas, bet nelielie izciļņi vainagā, saukti par krenulācijām, ir dažāda biezuma emaljas rezultāts. Pauguriņi reizēm saplūst, veidojot ķīļus, un paplašinās, veidojot uzaugumus.

### Izcelsme
Zīdītāju paugurainie dzerokļi, iespējams, ir cēlušies no sinapsīdu vienpauguru zobiem, lai gan terapsīdu dzerokļu formu daudzveidība un sarežģītība pašiem senākajiem zīdītājiem padara neiespējamu noteikt, kā tas ir noticis. Saskaņā ar plaši atzītu "diferenciācijas teoriju", papildus pauguriņi ir cēlušies pumpurojoties vai izaugot no vainaga, savukārt konkurējošā "saaugšanas teorija" tā vietā piedāvā, ka sarežģīti zobi izveidojās sākotnēji atsevišķu konisko zobu saaugšanas rezultātā. Kopumā tiek uzskatīts, ka dzemdētājzīdītāji (placentāļi un somaiņi) ir cēlušies no senča ar tribosfēniskiem dzerokļiem, t.i. ar trīsstūrveidīgi izvietotiem trim sākotnējiem paugurieņiem.

Attēls:Cambridge Natural History Mammalia Fig 039.png|Izmirušu dzīvnieku dzerokļu salīdzinājums: 1. vienpaugura (pelikozaurs); 2. *[[Dromatherium]]* (triasa cinodonts);3. *[[Microconodon]]* (triasa eicinodonts); 4. *[[Spalacotherium]]* (krīta simmetrodonts); 5. *[[Amphitherium]]* (juras kladoterijs)


### Morfoloģija
Katrs lielais pauguriņš uz dzerokļa virsmas tiek saukts par konusu un atzīmēts ar priedēkli, atkarībā no tā izvietojuma zobā: proto-, para-, meta-, hipo, ento-. Šiem nosaukumiem tiek pievienoti piedēkļi: -īds pievienots apakšējo dzerokļu pauguriņiem (piemēram, protokonīds); -ule mazajam pauguriņam (piemēram, protokonulīds). Plauktveida ķīlis vainaga apakšdaļā (augšējam dzeroklim) tiek saukts par cingulums, bet, attiecīgi, apakšējam dzeroklim - cingulīds, bet apakšējais pauguriņš uz tiem, piemēram, cingulārais paugurs jeb konulīds.

#### Tribosfēnisks
thumb|440px|Tribosfēnisko dzerokļu pārveidošanās par bunodontiem dzerokļiem
Viena no svarīgākajām dzemdētājzīdītājus raksturojošajām īpašībām ir tribosfēniskie dzerokļi. No mūsdienās dzīvojošajiem zīdītājiem tribosfēniskie zobi ir lielākajai daļai kukaiņēdāju, kā arī jaunajiem pīļknābjiem, kaut arī pieaugušie pīļknābji ir bezzobaini.

Tribosfēniskajiem zobiem apakšējais lielais dzeroklis ir sadalīts divos apgabalos: trīspauguru trigonīdā jeb griezējgalā un talonīdā jeb drupinātājpapēdī. Mūsdienu tribosfēniskajos dzerokļos trigonīds atrodas tuvāk žokļa priekšējai daļai, bet talonīds — tuvāk aizmugurējai. Trigonīdu veido trīs lieli pauguri: protokonīds atrodas zoba vaiga pusē, savukārt, priekšējais parakonīds un aizmugurējais metakonīds atrodas mēles pusē. 

Augšējiem lielajiem dzerokļiem ir trīsstūrī izvietoti pauguri, kas atrodas spoguļsimetrijā pret apakšējo dzerokļu pauguriem. Protokona paugurs atrodas zoba mēles pusē, bet, savukārt, priekšējais parakons un aizmugurējais metakons atrodas vaiga pusē. Augšējā dzerokļa protokns un apakšējā dzerokļa talonīdais padziļinājms sakabinās kopā kā smalcinošā sistēma, līdzīgi piestai un miezerim.

Tribosfēniskie dzerokļi bija visu triju mūsdienās dzīvojošo zīdītāju grupu tiešajiem senčiem, taču tie, visdrīzāk, nebija sākotnēji zīdītājiem kopumā. Daudzi paleontologi apgalvo, ka tie attīstījās neatkarīgi kloākaiņiem (no australosfenīdiem), bet nebija mantoti no kopēja senča, kuru tie dala ar somaiņiem un placentāļiem (no tribosfenīdiem). Šis apgalvojums joprojām tiek kritizēts. Piemēram, agrā krīta perioda steropodona zobu sistēma ir līdzīga *[[Peramus]]* un driolestīdu zobu sistēmai, kas liek domāt, ka kloākaiņi ir saistīti ar dažiem pirmstribosfēniskajiem zīdītājiem, taču no otras puses, nevienai no šīm abām grupām statuss nav noskaidrots. 

Dažām juras zīdītāju formām, kā, piemēram, dokodontiem un šuoterīdiem, ir "apgriezti tribosfēniski" dzerokļi, kuriem talonīdā struktūra attīstās virzienā uz apakšējā dzerokļa priekšējo daļu, nevis aizmugurējo. Šāds variants tiek traktēts kā konverģentas evolūcijas piemērs.

#### Kvadrātveida
No primitīvā tribosfēniskā zoba dzerokļi sadalījās vairākos unikālos virzienos. Daudzās grupās vēlāk attīstījās ceturtais pauguriņš, hipokons (hipokonīds). Kvadrātveida (saukti arī kvadrituberkulāriem vai eitemorfiem) dzerokļiem ir hipokns, ceturtais papildus paugurs augšējā dzerokļa mēles pusē, kas izvietots aiz protokona. Kvadrātveida dzerokļi radās zīdītāju evolūcijas agrīnajā stadijā un ir sastopami daudzām grupām, ieskaitot ežus, jenotus un daudzus primātus, tajā skaitā arī cilvēkus. Šeit var būt arī piektais paugurs.

Daudziem zīdītājiem starp lielajiem pauguriem var izveidoties papildus mazāki pauguriņi, saukti par konuliem. Tie tiek saukti atkarībā no to izvietojuma, piemēram, parakonuls atrodas starp parakonu un metakonu, bet hipokonulīds atrodas starp hipokonīdu un entokonīdu.
thumb|190px|Bunodontie cūkas dzerokļi

#### Bunodonts
Bunodontajiem dzerokļiem paugurus veido lēzeni un apaļīgi paaugstinājumi, nevis asi konusi. Šādi dzerokļi visvairāk ir izplatīti visēdāju dzīvnieku starpā, kā, piemēram, cūkas, lāči un cilvēki. Bunodontie dzerokļi ir efektīvi drupinoši līdzekļi un tiem bieži vien pamatā ir kvadrātveida forma.

#### Hipsodonts
Hipsodontos zobus raksturo augsti vainagi un emalja, kas stiepjas tālu aiz smaganu līnijas, kas nodrošina papildus materiālu deldēšanai. Kā dzīvniekus ar hipsodontajiem zobiem var minēt liellopus un zirgus, visus dzīvniekus, kas barojas ar graudu un šķiedru barību. Hipsodontie dzerokļi var augt visā dzīves garumā, piemēram, dažām strupastu sugām (zālēdāji, grauzēji).

Hipsodontajiem dzerokļiem nav ne vainaga, ne kakliņa. Okluzīvā virsma ir grubuļaina un pārsvarā plakana, piemērota augu materiāla drupināšanai un smalcināšanai. Dzerokļu virsma ir klāta ar cementu gan virs, gan zem smaganu līnijas, zem kura atrodas emaljas slānis, kurš klāj dzerokli visā garumā. Cements un emalja invaginē biezā dentīna slānī.
thumb|180px|Brahidontisks dzeroklis

#### Brahidonts
Pretstatā hipsodontismam ir stāvoklis saukts par brahidontisku (no *brachys* "īss"). Šis ir zobu sistēmas veids, kuru raksturo zemi zobu vainagi. Cilvēku zobi arī skaitās brahidontiski.

Brahidontajam zobam vainags atrodas virs smaganu līnijas, bet kakliņš nedaudz zemāk, un tam ir vismaz viena sakne. Emaljas slānis sedz vainagu un stiepjas līdz kakliņam. Cements atrodas tikai zem smaganas līnijas. Okluzīvās virsmas parasti ir noasinātas un labi piemērotas medījuma noturēšanai, saplosīšanai un smalcināšanai. 

#### Zalambdadonts
Zalambdadontiem augšējiem dzerokļiem ir vismaz trīs pamata pauguri, viens lielāks mēles pusē un divi mazāki vaiga pusē. Lielais paugurs ir savienots ar ķīļiem ar abiem pārējiem pauguriem, veidojot šauru V vai λ (lambda)-formu. Termins "*zalambdadont*" apmēram tiek tulkots kā "ļoti lambda-zobaini". Zalambdadontie dzerokļi no mūsdienu zīdītājiem ir sastopami tenrekiem, zeltainajiem kurmjiem, šķeltzobjiem un somainajiem kurmjiem.

Placentāļiem zalambdadonto dzerokļu lielais iekšējais paugurs ir homoloģisks tribosfēnā augšējā dzerokļa parakonam, bet metakona nav, tas ir reducēts vai arī saplūdis. Somainajiem kurmjiem ir novērojams pretējs stāvoklis, kur lielais paugurs ir ekvivalents metakonam, bet parakona tam nav. Protokona vai nu nav (piemēram, zeltainajiem kurmjiem un tenrekiem), vai arī tas ir reducējies līdz nelielam ceturtajam pauguriņam, kurš atrodas mēles pusē attiecībā pret lielo pauguru V smailē. Divi vaiga pauguri atrodas uz paplašināta izvirzījuma, saukta par stilāro izcilni. Apakšējiem dzerokļiem talonīda apgabals ir reducēts vai arī tā nav, zaudējot savu lomu kā smalcinošā piesta iepretī protokonam. Zalambdadontisms samazina zobu savstarpējo kontaktu līdz dažām vienkāršām virsmām, kaut arī šāda zobu tipa priekšrocības nav īsti skaidras.

#### Dilambdodonts
Līdzīgi kā zalambdadontiem, dilambdadontiem dzerokļiem ir skaidri izteikts ektolofs, taču tiem ir dubultās lambdas jeb burta W forma. W apakšējā daļā mēles pusē atrodas metakons un parakons, bet stilārais izcilnis atrodas vaiga pusē. Attiecībā pret ektolofu, protokons atrodas mēles pusē. Dilambdadontu dzerokļi ir sastopami ciršļiem, kurmjiem un dažiem kukaiņēdāju sikspārņiem.
thumb|180px|Lofodontie zirga dzerokļi
thumb|210px|Loksodontais ziloņa dzeroklis

#### Lofodonts
Lofodontie dzerokļi ir viegli identificējami pēc atšķirīgiem emaljas ķīļiem jeb lofiem, kas savieno paugurus dzerokļu vainagos. Lielākajai zālēdāju daļai lofu zīmējumi var būt vienkāršas gredzenveida apmales veidā, kā āfrikas kurmjžurkām, gan arī šķērsenisku un sarežģīti izvietotu ķīļu sērijas, kā nepārnadžiem, piemēram, zirgiem.

Lofodontajiem dzerokļiem ir cieti un izstiepti emaljas ķīļi, saukti par lofiem, kas orientēti gareniski vai arī perpendikulāri zobu rindai. Lofodontie dzerokļi ir sastopami zālēdājiem, kas rūpīgi sasmalcina barību. Piemēram, tādi ir tapiri, lamantīni un daudzi grauzēji.

Kad divi lofi veido uz zobu virsmas šķērseniskus, bieži vien gredzenveida ķīļus, šāds izvietojums tiek saukts par bilofodontu. Šāds ornaments ir izplatīts primātiem, bet ir sastopams arī zaķveidīgajiem (zaķiem, trušiem, svilpējzaķiem) un dažiem grauzējiem.

Ekstrēmas lofodontijas formas sauktas par loksodontiju ir sastopamas ziloņiem un dažiem grauzējiem (piemēram, *[[Otomys]]*). Šīs īpašības dēļ āfrikas ziloņu ģinti sauc *Loxodonta*.
thumb|200px|Selenodontie govs dzerokļi

#### Selenodonts
Selenodontajiem dzerokļiem (šādi nosaukti mēness dievietes Selēnas vārdā) galvenais paugurs ir izstiepts sirpjveidīgā ķīlī. Šādu dzerokļu īpašnieki ir pārnadžu lielākā daļa, kā, piemēram, liellopi un brieži.
thumb|180px|Sekodontie vilka dzerokļi

#### Sekodonts
Daudziem zīdītājiem, plēsējiem ir palielināti, asmeņiem līdzīgi zobi, kas ir īpaši pielāgoti barības griešanai un ciršanai. Šie ir plēsēju dzerokļi un kopējais nosaukums šādiem asmeņveidīgiem dzerokļiem ir sekodonti vai plagiaulakoīdi.

## Atsauces