Fotosintēze

thumb|235px|Lapa ir augu orgāns, kura uzbūve vislabāk atbilst efektīvai fotosintēzes norisei
**Fotosintēze** (no  (*fōto-*) — 'gaisma' un *σύνθεσις* (*súnthesis*) — 'aizstāšana') ir organisku vielu sintēze no neorganiskiem savienojumiem (oglekļa dioksīda un ūdens), izmantojot gaismas enerģiju. Kā blakusprodukts izdalās skābeklis. Fotosintēze notiek fotoautotrofajos organismos — augos, aļģēs un fotosintezējošās baktērijās. Augi fotosintēzei izmanto mazāk kā 2% Zemi sasniegušās saules enerģijas. Fotosintēzē ik gadu uz Zemes rodas apmēram 150 miljardi tonnu organisko vielu un 150 miljardi tonnu skābekļa, kā arī augi uzņem apmēram 200 miljardus tonnu oglekļa dioksīda.

## Pētīšanas vēsture
Fotosintēzes summāro vienādojumu 1800. gadu sākumā sastādīja N. Sosīrs:
* Oglekļa dioksīds + ūdens + zaļie augi/gaisma → organiskā viela + skābeklis

Šo vienādojumu lieto arī mūsdienās, pieliekot klāt indeksus:
* 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

1893. gadā Č. Barness procesu nosauca par fotosintēzi. 1930. gadā Stenforda Universitātes profesors Kornēlijs Bernards van Nīls pierādīja, ka fotosintēzē skābeklis izdalās no ūdens, nevis oglekļa dioksīda, kā tika uzskatīts iepriekš. To viņš paveica eksperimentos, kuros augus apstrādāja ar oglekļa dioksīdu, kurš satur skābekļa izotopu (18O), kas pēc tam netiek konstatēts skābeklī, kas izdalījies fotosintēzē.

## Norise

### Lokalizācija
thumb|200px|Hloroplasti lapas šūnās
Fotosintēze notiek hloroplastos — plastīdās, kas satur pigmentus. Hloroplasti atrodas lapu mezofila šūnās, kas veido zedeņu un čaugano parenhīmu, un arī citās augu daļās (vasā, ziedos, augļos). Sukulentiem fotosintēze notiek vasā.

Fotoķīmiskajās reakcijās piedalās hlorofila aktīvās molekulas, kuras saņem arī karotinoīdu un citu pigmentu saistīto enerģiju. Fotosintēzes pigmenti izveido kompleksus — fotosistēmas. Pirmā fotosistēma ir izvietota lamellās, otrā — tilakoīdu granās. Fotosistēmu I un II reakcijas centros esošajām hlorofila a molekulām ir atšķirīgi absorbcijas maksimumi (fotosistēmai I — 700 nm, fotosistēmai II — 650 nm).

### Fotosintēzes posmi

#### Pirmais posms

Izdala divus fotosintēzes posmus — gaismas un tumsas reakcijās. Fotosintēzes pirmais posms ir gaismas atkarīgās reakcijas, kas norisinās granu tilakoīdos. Pirmajā posmā notiek gaismas kvantu saistīšana, hlorofila molekulas aktivācija, enerģijas nodošana citām fotosistēmas molekulām, hlorofila molekulas reģenerācija. Fotoķīmisko reakciju laikā notiek elektronu pārnese fotosintētiskajā elektrontransportu ķēdē, kuru rezultātā no ADF un fosfora sintezējas ATF. Šos aktivētos elektronus uztver arī NADP<sup>+</sup>, kas iegūst savu reducēto formu NADPH.

#### Otrais posms

Fotosintēzes otrais posms — gaismas neatkarīgās jeb tumsas reakcijas. Otrais posms norisinās hloroplastu centrālajā daļā — stromā — bez obligātas gaismas klātbūtnes un ietver bioķīmiskas organisko vielu sintēzes reakcijas. Šajās reakcijās patērē gaismās atkarīgā posma laikā uzkrāto enerģiju. Šo reakciju starpā ir Kalvina cikls, cukuru un cietes veidošana no gaisa oglekļa dioksīda.

## Ierobežojošie faktori
* vides temperatūra,
* skābekļa un oglekļa dioksīda koncentrācijas vidē,
* gaismas intensitāte un kvalitāte,
* minerālelementu nodrošinājums,
* ūdens nodrošinājums,
* augu ģenētiskas īpatnības,
* augu bioloģiskas īpatnības (to skaitā lapu uzbūve, pigmentu saturs tajās, fermentu darbības īpatnības u.c.)

## Nozīme
* uztur nemainīgu atmosfēras ķīmisko sastāvu,
* iesaista ķīmiskos elementus vielu riņķojumā,
* veido ap Zemi ozona slāni, kurš pasargā dzīvos organismus no īsviļņu ultravioleto staru iedarbības.

## Atsauces

* Campbell N., Reece J. 2005. Biology, 7th edition. San Francisco: Benjamin Cummings
* Gest H. 2002. History of the word *photosynthesis* and evolution of its definition. Photosynthesis Research, 73:7—10
* Hall D.O., Rao K.K. 1999. Photosynthesis, 6th edition. Cambridge: Cambridge University Press
* Mohr H., Schopfer P. 1995. Plant Physiology transl. by Gudrun and David W. Lawlor. Berlin: Springer

## Ārējās saites