Skeleta šķērssvītrotā muskulatūra

thumb|250px|right|Cilvēka skeleta muskuļi
**Skeleta šķērssvītrotie muskuļaudi** () ir skeleta muskuļu uzbūves pamatelements. Tie ar cīpslu palīdzību ir piesaistīti pie skeleta un šo muskuļaudu darbība ir pakļauta cilvēka gribai, taču tie var kontrahēties arī bez apzinātas gribas — tas ir, reflektori. Tie tiek saukti par šķērssvītrotajiem muskuļiem, jo muskuļšķiedras mikroskopā izskatās šķērssvītrotas.
Skeleta muskulatūru veido visi muskuļi, kas saistās ar skeletu un tie veido vairāk kā 40% cilvēka ķermeņa masas. Šie muskuļi ir balsta un kustību orgānu sistēmas aktīvais kustību aparāts, bet skelets — pasīvais. Katrs muskulis ir atsevišķs orgāns un nodrošina skeleta kustības, tam ir īpaša attīstība, noteikta forma un uzbūve, kā arī novietojums un funkcija. Cilvēka ķermenī ir aptuveni 639 skeleta muskuļi, taču precīzu skaitu ir grūti definēt, jo dažādi avoti to dara atšķirīgi.
Mācība par muskuļiem ir mioloģija.

thumb|250px|Skeleta šķērssvītrotie muskuļaudi

## Anatomija
Muskuļu anatomija ietver gan vispārējo anatomiju, jeb makroanatomiju, kas apskata visus organisma muskuļus, gan arī mikroanatomiju, kas apskata katra muskuļa atsevišķo uzbūvi.

### Makroanatomija
thumb|250px|Muskuļa uzbūve
Ir svarīgi zināt muskuļu makroanatomiju, jo tā parāda muskuļa nozīmi organismā. Katrs šķērssvītrotais muskulis ir piesaistīts pie skeleta noteiktās vietās ar šķiedraino saistaudu kūlīšiem, jeb cīpslām. Kad muskulis kontrahējas, tad tas saīsinās. Muskuļi aktīvi var tikai saīsināties, bet nevar izstiepties — tāpēc tie darbojas antagoniskos pāros. Ja viens muskulis locītavu saliec, tad cits atliec. Darbību ko veic muskulis, nosaka tā sākuma un beigu piestiprināšanās vietas, bet muskuļa spēku, kuru tas var ģenerēt, nosaka muskuļa šķērsgriezuma laukums (daudz labāk, kā tā apjoms un garums), nosakot arī sarkomēru skaitu, kas var darboties paralēli. Spēka lielumu, kas darbojas ārējā vidē, nosaka mehāniskās sviras, sevišķi savstarpējā attiecība starp iekšējo un ārējo sviru. Piemēram, pārvietojot augšdelma divgalvainā muskuļa beigu punktu distālāk uz spieķkaula (tālāk no elkoņa locītavas), palielināsies elkoņa saliekšanas laikā ģenerētais spēks, bet samazināsies saliekšanas maksimālais ātrums. Pārvietojot muskuļa beigu piestiprināšanās punktu proksimālāk (tuvāk elkoņa locītavai), samazināsies spēks, bet ātrums pieaugs. Šo piemēru ļoti labi var redzēt salīdzinot kurmja un zirga ekstremitātes — kurmim šī muskuļa beigu punkts ir novietots maksimālam spēkam (rakšanai), bet zirgam tas ir novietots tā, lai palielinātu ātrumu (skriešanai).

Muskuļiem var būt dažāda veida forma, muskuļu šķiedru novietojums un funkcijas.

Pēc formas muskuļus iedala:
* garajos (*mm. longes*)
* īsajos (*mm. breves*)
* platajos (*mm. vasti*)
* gredzenveida (*mm. orbicularis*)

Skeleta muskuļus, atkarībā no muskuļa šķiedru kūlīšu novietojuma, iedala:
* lancetveida
* vārpstveida
* vienspalvu
* divspalvu
* vēdekļveida

Pēc funkcijas muskuļus iedala:
(pamatojoties uz darbību)
* fleksori (saliecēji)
* ekstenzori (atliecēji)
* rotatori (griezēji)
* abduktori (atcēlējs)
* adduktori (pievilcējs)
* supinators
* pronators
* iekšpusgriezējs (*rotator interna*)
* Ārpus griezējs (*rotator externa*)
* cēlājs (*levator*)
* Nolaidējs (*depressor*)
* Uz priekšu vilcējs (*protactor*)
* atpakaļvilcējs (*retractor*)
* vilcējs (*tensor*)
* sfinkteris (*sphincter*)
* ārpusgriezējs (*evertor*)
* iekšpusgriezējs

### Mikroanatomija
thumb|250px|Skeleta muskuļa uzbūve:<br />''1-kauls, 2- perimīzijs, 3-asinsvads, 4-muskuļšķiedra,<br />5-muskuļšķiedru kūlītis, 6-endomīzijs, 7-epimīzijs, 8-cīpsla''
thumb|250px|Protofibrillas
thumb|250px|Miofibrillas

Muskuļa uzbūvē ietilpst šķērssvītrotās muskuļšķiedras, saistaudi, nervi, asinsvadi un limfvadi.

Katrs muskulis sastāv no muskuļšķiedrām — tās ir pats galvenais muskuļa uzbūves elements, kas veidojušās, saplūstot daudzām daudzkodolu šūnām, kuru apvalku sauc par sarkolemmu. Tām ir diegveida forma un katrā muskulī var būt tūkstošiem šķiedru. Muskuļšķiedras novietotajas paralēli cita citai un ir sakārtotas muskuļšķiedru kūlīšos, no kuriem izveidojas muskulis. Vienā kūlītī var būt aptuveni 10 — 50 muskuļšķiedru. Pastāv uzskats, ka muskuļškiedru daudzums tiek ģenētiski pārmantots.
Ap muskuļšķiedru kūlīšiem ir saistaudu apvalks, jeb perimīzijs (*perimysium*), bet muskuli, kas izveidojies apvienojoties kūlīšiem, klāj perimīzijs. Katru atsevišķo muskuļšķiedru virs sarkolemmas, klāj endomīzijs (*endomysium*). Muskuļa galos, retāk muskuļa vidū, endomīzija un perimīzijas šķiedrām novietojoties paralēli, veidojas cīpsla (*tendo*) vai aponeiroze (*aponeurosis*), ar kuru palīdzību muskulis visbiežāk saistās pie kaula vai arī fascijas. Cīpslām ir auklas vai lentes forma, bet aponeirozei ir plātnītes forma. Cīpslām un aponeirozēm piemīt liela izturība, bet nav elasticitātes, tās stingri saista muskuli ar kaula plēves ārējo slāni, tādējādi nodrošinot kaula kustības, ja muskulis saīsinās. Bez epimīzija, muskuli no ārpuses klāj arī blīva saistaudu plēve vai apvalks, jeb fascija, kas muskulim izveido maksti.

Muskuļu šķiedrām ir visas šūnai raksturīgās sastāvdaļas, kā arī īpašas pazīmes. Šūnas membrānas iekšpusē, jeb sarkolemmā ir izvietotas miofibrillas, kas ir iestiprinātas citoplazmā, jeb sarkoplazmā, kā arī divas tubulārās sistēmas. Šūnas membrāna veido T sistēmu, jeb šķērssistēmu. T caurules iespiežas šūnā un nonāk saskarē ar endoplazmatisko tīklu, ko sauc par sakroplazmatisko tīklu, bet nesaplūst ar to. Pie T caurulītēm uzkrājas Kalcija jonu rezerves, kas nepieciešamas muskuļa kontrakcijām. Sarkoplazmatiskais tīkls ietver miofibrillas — sarauties spējīgus pavedienus. Miofibrillām ir cilindriska forma un muskuļa šķiedrās tās ir novietotas gareniski. Mikroskopā var redzēt miofibrillu šķērssvītrojumus — gaišas un tumšas joslas, kuru dēļ muskulis izskatās šķērssvītrots. Svītrojumus rada sarkomēri, jeb diski. Katrs sarkomērs atrodas starp divām tumšām līnijām — Z līnijām, kuras pievienotas turas pie sarkolemmas. Sarkomēri atkārtojoties, veido miofibrillu. Katrā sarkomērā ir divi tīkli ar proteīna diegiem, jeb filamentiem, jeb protofibrillām. Tās ir polimerizētas kontraktīlo olbaltumvielu molekulu ķēdītes. Protofibrillas ir divu veidu — resnākās ir veidotas no miozīna molekulām, bet tievās no aktīna un toponīna, kas novietojas uz tropomiozīna. Katrai miozīna molekulai ir galva, kas parādās muskuļa kontrakcijas laikā, lai savienotos aktīna pavedieniem, kam ir dubultspirāles uzbūve. Kontrahējoties tievās protofibrillas slīd pa resnajām protofibrillām, un līdz ar to sarkomērs saīsinās. Pēc miofibrillu daudzuma muskuļu šķiedras iedala baltajās un sarkanajās muskuļu šķiedrās. Baltās šķiedras ātri saraujas un ātri nogurst un šajās šķiedrās ir daudz miofibrillu, bet maz sarkoplazmas. Sarkano šķiedru vairāk ir muskuļos, kas ilgstoši vai nepārtraukti strādā, piemēram, diafragmā un starpribu muskuļos. Sarkanajās šķiedrās miofibrillas ir sakārtotas kūlīšos un šķiedras šķērsgriezumā ir redzami kūlīšu šķērsgriezumi. Šajās šķiedrās ir vairāk sarkoplazmas, kas mioglobīna dēļ ir sarkanā krāsā. Mioglobīns ir sarkanas krāsas pigments, kas pilda skābekļa transporta funkciju. Sarkanās šķiedras lēnāk saraujas, bet mazāk nogurst, jo tajās ir lielākas nepieciešamo vielu rezerves.

Muskulim nepieciešamās barības vielas piegādā asinsvadi. Katrā muskulī ienāk artērija, kas perimīzijā nepārtraukti zarojoties, sadalās līdz kapilāriem, kas caurauž visu endomīziju un ieiet muskuļa šķiedrā. Caur kapilāra sieniņu un muskuļa šķiedru, notiek vielu maiņa. Arteriālie kapilāri atdod barības vielas un skābekli, bet venozie kapilāri savāc ogļskābo gāzi un šķiedrai nevajadzīgās barības vielu atliekas. Venozie kapilāri saplūst kopā, veidojot dažāda diametra vēnas, kas aiznes venozās asinis no muskuļa. Vietā, kur muskulī ieiet artērija, ieiet arī nervi un limfvadi, līdzīgi ir arī ar vēnas iznākšanas vietu — iznāk arī nervi un limfvadi. Ja muskulis ilgstoši nesaņem asinis, tad muskuļa šķiedras atrofējas un to vietā saaug saistaudi.

Katrā muskulī ieiet nervi, kas sazarojoties izveido motoro gala plātnīti — katra muskuļa šķiedra saņem nelielu nerva zariņu, veidojot motoro vienību. Motorā vienība ir bāzes funkcionālā vienība muskulī, kas sastāv no muguras smadzeņu baltās vielas, nervu šūnas, jeb motoneirona, alfa motoneirona un muskuļa šūnas. Katram muskulim ir daudz motoro vienību, bet to lielums ir atkarīgs no muskuļa šķiedru skaita, kas tiek aptverts ar vienu motoneironu. Muskuļos, kuros nepieciešama precizitāte ir vairāk motoro vienību, bet muskuļos, kuros ir nepieciešams lielāks spēks, motoro vienību ir mazāk.

## Papildaparāti
Muskuļiem ir sastopami arī papildaparāti, kas atvieglo muskuļu darbu.

Papildaparāti:

* **[[Fascija]]s** — blīvas saistaudu plēves, kas apklāj atsevišķus muskuļus, to grupas un veselas ķermeņa daļas. Fascijas palielina sānu pretestību muskuļa darba laikā un neļauj muskulim novirzīties sānis.
* **Fasciju veidotās starpsienas** — tās turpinās līdz kaulam un veido fibrozās makstis (*vaginae fibrosae*) un kaulu fibrozās makstis (*vaginae osteofibrosae*) ap muskuļiem un to grupām. Starp maksts sienām un muskuļa ārējo saistaudu apvalku veidojas sprauga, kas ir noslēgta vai arī savienota ar citām līdzīgām spraugām. Ja kādā no tām rodas, tas var nokļūt blakus esošajās makstīs un tecēt tālāk.
* **Sinoviālās makstis** — Tās veidojas ap muskuļu cīpslām plaukstās un pēdās. Sinoviālo maksti ārpusē nostiprina fibrozā maksts. Sinoviālā maksts veicina cīpslu slīdēšanu darba laikā, izolē cīpslas no apkārtējiem audiem, samazinot berzi. Maksts sienai ir divas kārtas. Ārējo kārtu veido šķiedrainai apvalks, kas pieguļ apkārtējiem audiem. Fibrozās kārtas iekšpuse cieši saistās ar iekšējo sinoviālo kārtu. Savukārt sinoviālai kārtai ir divas lapiņas — uz ārpusi vērstā ir parietālā lapiņa, uz iekšpusi vērstā ir viscerālā. Starp abām lapiņām veidojas spraugveida dobums, ko aizpilda sinoviālais šķidrums.
* **Papildu kauliņi**- nelieli kauliņi, kas atrodas muskuļu cīpslās un izmaina cīpslas piestiprināšanās leņķi, līdz ar to atvieglo muskuļa darbu svirā. Visvairāk šo kauliņu ir plaukstā un pēdā. Vislielākais no tiem ir ceļa kauls.
* **Gļotsomiņas un sinoviālās somiņas** — veicina muskuļu cīpslu slīdēšanu, samazina berzi. Tās veidojas starp muskuļu cīpslām, reizēm vēderiņu un kādu citu veidojumu, ar kuru notiek berze. Tās ir dažāda lieluma un formas, noslēgtas, pildītas ar gļotām vai sinoviālo šķidrumu.

## Muskulis kā kustību orgāns
thumb|250px|Muskulis darbojas ar sviru palīdzību
Muskuļu kontrakcija ir viskomplicētākais kontrakciju veids, tā, salīdzinājumā ar pārējiem kontrakciju veidiem, ir visproduktīvākā attiecībā uz ATF ķīmiskās enerģijas pārvēršanu mehāniskajā. Muskuļu kontrakcija rada spēku, kas izraisa kaula kustību. Parasti katrā mūsu kustībā piedalās vairāki muskuļi vai muskuļu grupas. Aktīvās muskuļu grupas muskuli, kam ir noteicošā loma kustības radīšanā, sauc par agonistu, bet muskuļus, kas palīdz agonistam, radot to pašu kustību vai samazinot nevēlamo vai nevajadzīgo kustību, sauca par sinerģistiem. Muskuļus, kas veic pretējas kustības, sauc par antagonistiem. Ir arī muskuļi, kas darbojas kā fiksatori, jeb posturālie (pozas) muskuļi. Ja muskuļu kontrakcija rada kustību, tad tas ir dinamisks darbs, bet ja muskuļa kontrakcijas rezultātā tiek fiksēta poza, tas ir statisks darbs. Visi muskuļi atrodas nelielas kontrakcijas stāvoklī — tonusā. Muskuļu tonuss var būt normāls, palielināts, vai samazināts.
Lai izprastu muskuļa funkcijas, ir jāzina tā novietojums organismā. Kad muskulis kontrahējas, viens tā piestiprināšanās punkts nemaina savu stāvokli — to parasti sauc par sākuma punktu (*origo*), jeb fiksēto punktu, bet otrs piestiprināšanās punkts pārvietojas — to sauc par beigu punktu (*insertio*), jeb mobilo punktu.

## Muskuļu spēks

Muskuļu spēks ir atkarīgs no vairākiem faktoriem:

* muskuļa iekšējās uzbūves un tā izmēriem, bet galvenokārt no muskuļa šķērsgriezuma laukuma.
* šķiedru — muskuļa kūlīšu — novietojuma attiecībā pret muskuļa garenisko asi. Spalvveida muskuļiem spēks ir lielāks nekā vārpstveida muskuļiem, jo to šķiedras pienāk pie cīpslas šaurā leņķī un vienā šķērsgriezuma laukuma vienībā ir vairāk muskuļa šķiedru.
* no muskuļa iestiepuma pirms kontrakcijas.
* no tā, cik motorās vienības ir iesaistītas kontrakcijā. Par motoro vienību sauc vienu motoneironu jeb kustību neironu un tā aktivētās muskuļa šķiedras. Maksimāla kontrakcija notiek, ja visas muskuļa šķiedras ir uzbudinātas.
* nerva izraisītā uzbudinājuma frekvences muskuļa šķiedrā. Ja uzbudinājuma frekvence pārsniedz atsevišķas kontrakcijas ilgumu, notiek kontrakciju summēšanās un muskuļa attīstītais spēks ir lielāks. Ja visi muskuļi vienlaikus darbotos vienā un tajā pašā virzienā, cilvēks spētu pacelt 20—30 tonnu.

## Muskuļaudu salīdzinājums


Image:Musculoesqueleticovoluntario.jpg|Muskuļšķiedras mikroskopā.
Image:Skeletal muscle - longitudinal section.jpg|Muskuļšķiedras garengriezumā.