Šakotasis varpenis

**Šakotasis varpenis** (*Botrychium matricariifolium* W. D. J. Koch) – driežlielinių (*Ophioglossacea*) šeimos varpenių (*Botrychium*) genties augalas. Priklauso sporinių induočių grupei.

Rūšį Lietuvoje 1998 m. aptiko Lietuvos gamtininkas dr. Bronius Šablevičius. Įrašytas į Lietuvos raudonąją knygą.

## Paplitimas
Rūšis paplitusi Šiaurės ir Centrinėje Europoje, Škotijoje, Rusijos europinės dalies šiaurėje, Šiaurės Amerikos rytinėje ir Pietų Amerikos pietinėje dalyse bei centrinėje Azijoje.

Lietuvoje reta. Dažniausiai aptinkama Baltijos ir Žemaičių aukštumose, taip pat pajūryje.

## Biologija

### Morfologija
Dėl artimų rūšių hibridizacijos šakotajam varpeniui gali būti būdingas ne vienas morfologinis tipas. Augalas yra 6–20 cm aukščio. Viršžeminę dalį sudaro storas ir standus lapkotis ir lapas. Pavasarį iš šakniastiebio viršūnės išaugantis lapas niekada nebūna sraigtiškai susisukęs. Pats 1,5–6 cm ilgio lapas yra sudarytas iš dviejų dalių: vegetatyvines funkcijas atliekančios sterilios ir aukštai virš jos iškilusios fertilios. Sterili lapo dalis yra trikampinė ir turi 2–15 mm ilgio kotelį bei kiaušiniškas ar pailgas lapo skiautes. Šios yra plunksniškai šakotos ir su silpnai matoma vidurine gysla. Fertili dalis vykdo sporifikaciją, jos viršutinėje dalyje, ašinių šakotų struktūrų galuose ant trumpų kotelių yra išsidėsčiusios tankios, geltonos ar šviesiai rudos sporangės.

### Dauginimasis
Dauginimosi cikle vyrauja sporofitas. Šakotojo varpenio sporangės neturi skiauterės, yra rutuliškos ir labai stambios. Izosporos brandinamos birželio ir liepos mėnesiais, o joms subrendus sporangė atsiveria dviem sąvaromis. Po sporifikacijos antžeminė dalis nunyksta. Sporos gali ilgai išlikti daigios ir sudygsta tik tamsoje, dirvožemyje. Iš sporų išauga požeminiai gametofitai.

### Simbiozė
Gametofitai turi simbiontinių ryšių su endofitiniais *Phytium* genties grybais. Kadangi gametofitų rizoidai yra redukuoti, tik simbiozės dėka jie gali iš dirvožemio siurbti vandenį ir mineralines medžiagas.

## Ekologija
Geofitas. Šakotąjį varpenį galima rasti sausuose miškuose, pamiškėse ir pievose, kur žolė žema. Vidutinio šviesumo augalas, augntis maisto medžiagų stokojančiuose, rūgščiuose, nekalkinguose , sausuose ar vidutinio drėgnumo dirvožemuose. Tai yra mažai konkurencingi, jautriai į aplinkos sąlygų pasiketimus, ypač į užsitęsusius sausros periodus ir augaviečių užžėlimą aukštaūgiais augalais, reaguojantys augalai. Nyksta kintant augavietėms, taip pat dėl rekreacijos.

Lietuvoje auga nederlingose žemažolėse, sausose pievose, briedgaurynuose, pamiškėse, miško aikštelėse, sausose pušynuose, taip pat pakelėse ir laukymėse po elektros linijomis.

## Populiacijos gausumas
Populiacijos negausios ir nedidelės, dažniausiai aptinkama pavienių augalų, kartais sudaro ganėtinai gausias grupeles, tačiau populiacijoje retai pasitaiko daugiau nei šimtas augalų. Populiacijoms būdingos fliuktuacijos.

## Grėsmė ir apsauga
Lietuvoje auga Lynežerio ir Ūlos kraštovaizdžio draustiniuose, Varėnos rajone. Daugeliui populiacijų gresia išnykimas dėl besikeičiančių aplikos sąlygų. Nyksta dėl augaviečių užžėlimo aukštaūgėmis žolėmis ir krūmais, ištrypimo, gilaus suarimo, miškų atkūrimo, taip pat dėl ganymo ar šienavimo nutraukimo. Teigiama, kad svarbiausia ganymo ir šienavimo tęstinumu išsaugoti nepakitusias atviro tipo augavietes, stebėti populiacijų būklę ir kaitą, saugoti pavienius augalus.

## Šaltiniai