Bakterijų dauginimasis ir vystymasis

**Bakterijų ląstelės dauginimosi ir vystymosi ciklas** susideda iš augimo ir dalijimosi. Bakterijos masė augimo metu didėja, bet palyginti lėčiau negu jos paviršius. Pasiekus tam tikrą, jos rūšiai būdingą masės ir paviršiaus santykį, bakterija nustoja augus, tada ji pasidalija pusiau.

Prokariotinės ląstelės ciklą galima suskirstyti į periodus:
* B periodas – didėja ląstelės masė;
* C periodas – vyksta DNR replikacija;
* D periodas – vyksta dalijimasis pusiau.

## Dauginimasis

Bakterijos dauginasi ląstelei pasidalijant pusiau. Ląstelės dalijimasis kadaise buvo nauja pakopa organinio pasaulio evoliucijoje. Motininė bakterijos ląstelė, baigiant jai savo gyvenimą ir virstant dviem dukterinėmis ląstelėmis, ne miršta, bet atsinaujina. Atsinaujinimo esmę sudaro tai, kad ląstelių lyginamasis paviršius, joms pasidalijus, pasidaro didesnis, ir dėl to naujos ląstelės gali sparčiau imti maistą ir greičiau augti. Taigi į ląstelės augimo sustojimą prieš dalijimąsi galima žiūrėti kaip į jos senėjimo pirmąjį požymį.

Prieš atsirandant skersinei pertvarėlei, ties ląstelės pusiauju išryškėja žiedo pavidalo citoplazmos membranos dviguba raukšlė, kuri, palaipsniui didėdama, siaurina angą tarp dviejų ląstelės pusių. Ši raukšlė pagaliau virsta ląstelės pertvara, kuri perskiria protoplastą į dvi dalis. Tuo metu bakterijos chromosoma, amitotiniu būdu pasidalijęs pusiau, nukeliauja į susidariusias ląstelės puses. Protoplasto membranos raukšlės viduryje susiformuoja dviguba skersinė sienelė.

Bakterijų dalijimąsi pusiau, atsirandant jų viduryje skersinei sienelei, galima aiškinti tuo, kad bakterijų ląstelės turi gana tvirtą sienelę, neleidžiančią jai mechaniškai tįsti ir trukdančią keisti savo formą. Plikų ląstelių dalijimasis vyksta daug paprasčiau. Dalijimosi metu jos kiek ištįsta, suplonėdamos ties viduriu, ir pasidalija pusiau. Tipiškas tokio dauginimosi pavyzdys gleivabakterių dalijimasis.

Siūlinės bakterijos, pavyzdžiui, aktonomicetai, dauginasi, sutrūkinėjant jų siūleliui į daugelį ląstelių. Kai kada nuo šoninių siūlelių galų, atsiradus skersinėms pertvarėlėms, atitrūksta ląstelės, kurios veliau virsta ilgais siūlais.

## Bakterijų augimas ir suspensijos
Augant ir dauginantis bakterijoms grynose kultūrose, galima išskirti eilę nuosekliai viena po kitos einančių stadijų, kurios atspindi bendrą biologinį dėsningumą, kad ląstelės sparčiausiai dauginasi, augimui įpusėjus. Ląstelių dauginimosi fazės gali būti apibūdinamos taip:
* latentinė, arba lag fazė (1–2 val.), tai laikinos ramybės fazė; ląstelės dar nesidaugina, o tik smarkiai padidėja jų tūris (iki 6 kartų);
* ląstelės iš lėto pradeda dalytis;
* logaritminė (ekspotentinė) fazė – ląstelės intensyviai dauginasi (geometrinė progresija);
* dauginimosi sulėtėjimas;
* stacionarinė fazė (plato fazė), kai pasiekiamas didžiausias ląstelių skaičius, kuris esti pastovus (kiek atsiranda naujų ląstelių, tiek žūva senųjų);
* gyvų ląstelių skaičius pradeda mažėti, nes jų kaskart daugiau žūva;
* senėjimo fazė (dar vadinama logaritminio ląstelių žuvimo faze), tai nuolatinio pastovaus gyvų ląstelių mažėjimo fazė.

Esant palankioms augimo sąlygoms, bakterijos dauginasi gana greit – vidutiniškai per pusvalandį atsiranda nauja jų karta. Bakterijos ypač greit dauginasi skystose terpėse, kur jas iš visų pusių supa mitybinis tirpalas. Kai vienoje vietoje sumažėja maisto medžiagų, judrios bakterijos pasislenka ten, kur jų daugiau. Mitybiniam tirpalui judant, ir nejudrios bakterijos gali keisti vietą. Taigi nenuostabu, kad skaidrus mitybinis tirpalas, užkrėstas nors viena bakterija, netrukus susidrumsčia. Veliau bakterijos gali nusėsti ant indo sienelių arba dugno.

## Lytiniai reiškiniai ir gonidijos
Seniau buvo galvojama, kad bakterijos gali daugintis tik vegetatyviškai besidalydamos, be jokio apsivaisinimo. Tačiau kai kurie tyrinėtojai tvirtino, kad bakterijų gyvenime kartais pastebimas susijungimas. Jos susijungia arba tilteliu, arba tiesiog susišliedamos. Susijungimo metu bakterija visą savo turinį perduoda kitai bakterijai. F. Lionisas nurodo, kad po tokio susijungimo bakterijos viduje susiformuoja judrūs grūdeliai – gonidijos, kurios, išėjusios iš motininės ląstelės, virsta naujomis bakterijų ląstelėmis. Gonidijos dažnai esti tokios mažos, kad pereina pro bakterinius filtrus, kaip bakteriofagai ar virusai. Bakterijų ląstelės, sugebančios sudaryti gonidijas, vadinamos gonidangiais. Nurodoma, kad tipiškais gonidangiais bakterijų ląstelės virsta senatvėje, kai jos tampa involiucinėmis formomis.

## Kolonijos
Kietos terpės paviršiuje bakterijos greit dalytis negali, nes čia maisto medžiagos joms prieinamos tik iš vienos pusės. Be to, ir bakterijų judėjimas terpės paviršiumi esti labai ribotas. Tokiomis sąlygomis išauga jų kolonija. Taip esti ne tik dirbtinėse terpėse, paruošiamose laboratorijose, bet ir gamtoje, pavyzdžiui, dirvoje, kur besidaugindamos bakterijos sudaro nors ir nedideles kolonijas. Sūryje taip pat susidaro tam tikri bakterijų lizdai. Tos pačios rūšies bakterijų kultūra, išaugusi vienos kurios nors terpės paviršiuje, visada atrodo panašiai. Kitoje terpėje ji jau atrodys kitaip, nes veikia terpės cheminė sudėtis, jos paviršiaus ypatybės, drėgnumas ir kt. Bakterijos ir jų kolonijos, turinčios tas pačias augimo sąlygas, labai mažai skiriasi savo forma.

Apibūdinant bakterijų kolonijas, atsižvelgiama į daugelį požymių:
* jų spalvą;
* paviršių (lygus, graublėtas blizgantis);
* vidaus struktūrą (vienodas, grūdėtas ir t. t.);
* pakraščio ypatumus.
Kad bakterijos kolonijose išsidėsto ne bet kaip, o visada pagal tam tikrą planą, rodo tam tikrą jų organizacinį principą.

Bakterijos pro mikroskopą atrodo bespalvės, tačiau jų kolonijos paprastai spalvotos. Pavyzdžiui, *[[Chromobacterium prodigiosum]]* kolonijos yra raudonos, *[[Sarcina aurea]]* – geltonos, *[[Achromobacter violaceum]]* – violetinės. Labai būdingos esti *[[Bacillus mycoides]]* kolonijos, kurios atrodo lyg vatos pakulų kuokšteliai.

Išorinė kolonijų forma priklauso ne tik nuo bakterijų vidinių ypatybių ar dalijimosi būdo, bet ir nuo daugelio išorinių veiksnių, ypač nuo terpės cheminės sudėties ir vandenilio jonų koncentracijos.

## Bakterijų vystymasis ir sporų susidarymas
Daugelis bakterijų, nelaukdamos, kol mitybinėje terpėje pasibaigs maisto medžiagų ar vandens atsargos, pradeda gaminti savo viduje sporas. Sporų susidarymą galima sukelti dirbtinai, perkėlus bakterijas į terpę, kurioje trūksta maisto medžiagų. Jų susidarymą galima ir sutrukdyti, periodiškai papildant terpę maisto medžiagomis. Yra ir tokių bakterijų, kurios pradeda gaminti sporas, iki tam tikros ribos pakėlus temperatūrą.

Sporos susidaro įvairiai, dažniausiai po vieną, kai kada po dvi. Dažnai jos susiformuoja po to, kai plazmoje išryškėja vadinamoji branduolio medžiaga (chromatiniai grūdeliai). Branduolio medžiaga yra svarbiausia substancija, iš kurios susidaro sporos. Plazmoje pradeda ryškėti apvalus branduolio medžiagos plotelis, kuris sudaro prosporę. Iš jos, ištirpus nepanaudotai plazmai, susiformuoja spora. Sporos gali atsirasti ir kitaip. Pavyzdžiui, *[[Bacillus tetani]]* chromatino grūdelių nesudaro. Šiuo atveju plazmos dalis atsitraukia nuo sienelės, apsigaubia plėvele ir virsta spora. Vegetatyvinės bakterijos ląstelės, susidarius jų viduje sporoms, dažnai dar ilgai išlieka aktyvios ir vikriai juda (*[[Clostridium butyricum]]*). Sporos pasižymi dideliu atsparumu įvairiems aplinkos veiksniams. Sporos gali išlikti gyvos dešimtis metų.

Tipinga sporinė bakterija yra *[[Bacillus subtilis]]*. Ši bakterija labai greit įsiveisia šieno nuovire. Iš pradžių jame knibžda tik palaidos judrios šios bakterijos ląstelės, apsuptos žiuželių. Mažėjant nuovire maisto medžiagų kiekiui, naujos kartos bakterijos jau neįstengia pasidalijusios atsiskirti ir juda ištisais siūlais. Dar vėliau jos visiškai nustoja judėjusios, iškyla į paviršių sudarydamos plėvelę. Tuomet jų žiuželiai nyksta, formuojasi sporos, kurios, būdamos sunkesnės, grimsta ant dugno.

Kabančiame mitybinio tirpalo laše pro mikroskopą galima stebėti ir sporos dygimą. Iš pradžių spora išbrinksta, pasidaro elipsiška, vėliau jos plėvelė ties pusiauju plyšta. Iš vidaus išlenda šviesi ląstelė, kuri greit apauga žiuželiais.

*Bacillus subtilis* gyvenime pasireiškia tam tikras cikliškumas. Kitų bakterijų vystymosi cikliškumas dar aiškesnis. Pavyzdžiui, gelžbakterė *[[Cladothirix dichotoma]]* iš pradžių yra judri žiuželiuota ląstelė. Po kurio laiko ji praranda žiuželius ir besidalydama virsta ilgu siūlu, kuris vienu galu prisikabina prie substrato ir apsisupa gleivine makštimi. Kai kurios siūlo ląstelės betįsdamos prasprūsta pro savo kaimynes ir, toliau besidalydamos, sudaro atšakas. Tokiu būdu susidaro savotiški bakterijų krūmeliai. Vandenyje ant įvairių dugno daiktų esti ištisas tokių krūmelių „miškas“. Viršutinėje siūlų dalyje vėl susidaro atskiros žiuželiuotos ląstelės, kurios prasiskverbia pro gleivinę makštį ir iš naujo pradeda minėtą vystymosi ciklą.

Anksčiau buvo galvojama, kad sporų susidarymas yra atsakomoji bakterijų reakcija į blogėjančias aplinkos sąlygas. Dabar išaiškėjo, kad taip nėra. Sporos susidaro tik gerose sąlygose augančioje kolonijoje, pasiekus jai atitinkamą brandos stadiją. Be to, joms susidaryti kartais reikia specialių medžiagų: mangano druskų, alanino ir kt. Sporos dažnai gali dygti tose pačiose sąlygose, kuriose susidarė, tik turi būti atitinkama temperatūra ir pH (kartais reikalingas CO<sub>2</sub>). Sporų dygimą gali sukelti šilumos šokas (apie 65° C temperatūra).