Tabako mozaikos virusas

**Tabako mozaikos virusas** 

 *Pažeidžia tabako lapus bei<br />kitus bulvinių šeimos augalus*

**Tabako mozaikos virusas** (TMV) – augalų ribovirusas, priklausantis tobamovirusų genčiai. Jo nukleokapsidė cilindro formos, be išorinio apvalkalo, sudaryta iš viengrandinės RNR bei kapsidės. Kapsidę sudaro 2134 vienodos baltymo molekulės, susijungusios į taisyklingą dešiniojo sūkio spiralę. TMV ilgis − 300 nm, vidinis skersmuo − 4 nm, išorinis − 18 nm. TMV yra pirmasis atrastas virusas (1892 m.), termiškai atsparus (iki 90&nbsp;°C), naudojamas kaip modelio sistema tiriant virusus.

TMV pažeidžia tabako lapus bei kitus bulvinių šeimos augalus.

## Istorija
1886 m. Adolfas Mayeris pirmą kartą aprašė tabako mozaikos ligą, kuri  perduodama augalams, ir yra panaši į bakterinę infekciją.  1892 m. Dmitrijus Ivanovskis davė pirmąjį konkretų įrodymą, kad tai ne bakterinė infekcija, įrodęs, kad užkrėstas augalas išliko užkrėstu  net filtruojant per geriausius Chamberland filtrus. Vėliau, 1903 m., Ivanovsky paskelbė dokumentą, kuriame apibūdinami neįprasti kristalai intraląsteliniai įtraukimai paveiktuose ląstelėse-šeimininkėse tabako audiniuose. 1898 m. Martinus Beijerinck savarankiškai pakartojo Ivanovskio filtracijos eksperimentus ir tada parodė, kad infekcija  sugebėjo daugintis tabako augalo ląstelėse. Beijerinck sukūrė "viruso" sąvoką, nurodydamas ,kad tabako mozaikos ligos veiksnys buvo nesterichinio pobūdžio. Tabako mozaikos virusas buvo pirmasis kristalizuojamas virusas. Anglų virusologas K. Endrius pirmasis apskaičiavo, kiek naujų virionų atsiranda virusui besidauginant. Užkrėtęs bakterijų kultūrą bakteriofagu, jis nustatė, kad bakteriofagas dauginasi 100 tūkstančių kartų greičiau už bakteriją, po trijų valandų palikdamas 100 milijonų palikuonių. Tokio fantastiškai greito virusų dauginimosi tuo metu dar niekas negalėjo paaiškinti. Atsakymo į šį intriguojantį klausimą ėmė ieškoti daugelis žymiausių pasaulio virusologų. Iš pradžių buvo nustatyta, kad virionas neskyla į dvi dukterines daleles, kaip visos ląstelės. Vėliau paaiškėjo, kad virusas  apskritai nesidalija.  Wendell Meredith Stanley  taip pat parodė, kad TMV išlieka aktyvus net ir po kristalizacijos. 1946 m. ​​Už jo darbą jis buvo apdovanotas 1/3 Nobelio premijos nors vėliau  pasirodė kad kai kurios jo išvados (ypač  tai, kad kristalai buvo grynas baltymas ir surinkti autokatalizuojant) buvo neteisingi .  Pirmuosius TMV elektroniniu  mikroskopu vaizdus 1939 m. padarė Gustavas Kausche, Edgaras Pfankuchas ir Nobelio premijos laureato Ernto Ruskos brolis Helmutas Ruska .Rosalind Franklin sukūrė TMV modelį 1958 m. Pasaulinei parodai Briuselyje Ji spekuliavo, kad virusas yra tuščiaviduris, o ne kietas, ir buvo iškelta hipotezė, kad TMV RNR yra viengubos Ši hipotezė buvo įrodyta po jos mirties .Tabako mozaikos ligos tyrimai ir vėlesnio jo virusinio pobūdžio atradimas padėjo nustatyti bendras virusologijos sąvokas 

## Genomas
TMV genomas sudarytas iš dviejų viengrandės linijinės  RNR segmentų. Šios RNR yra inkapsuliuotos į kelias 190 ir 45 – 115 nm ilgio spiralines daleles. Nukleorūgštis virione sudaro 5 % visos masės. TMV būna 2 tipų : M – susideda iš 2 RNR ; MN – turi tik RNR–1. M tipo virusams būdinga tai, kad šio viruso infekuoti augalai nerodo jokių pakitimų, simptomų, tačiau augaluose gali būti nustatoma didelė viruso koncentracija. Šio viruso sukelti bulvių pažeidimai buvo rasti Nyderlanduose, Belgijoje, Švedijoje, Didžiojoje Britanijoje Vokietijoje ).  NM tipo viruso pagrindinis bruožas - virusas negali būti perduodamas nematodų pagalba. Šio tipo virusai yra praradę RNR–2 ir neprodukuoja apvalkalo baltymo. Dėl šios priežasties TMV yra sunku identifikuoti imunodiagnostiniais metodais. Taip pat NM izoliatai neprodukuoja virusinių dalelių, tačiau dalyvauja infekcijoje, replikacijoje, viruso pernešime ir simptomų ekspresijoje. 

## Struktūra
TMV genomas suskirstytas į segmentus. Kiekvienas genomo segmentas turi 5’ metilguanozino kepurę ir 3’ į tRNR panašią struktūrą. Tobravirusai turi (+) vvRNR genomą, sudarytą iš dviejų segmentų. TMV buvo pirmasis virusas, kurį tyrinėjant buvo nustatyta, kad genomas sudarytas iš kelių dalių. TMV turi dvejopas daleles. RNR, esanti ilgesnėje dalelėje, gali replikuotis viena, bet negali suformuoti virusinių dalelių. Trumpesnėje dalelėje RNR negali iš viso replikuotis. Buvo nustatyta, kad ilgoji dalelė koduoja fermentą, kuris yra reikalingas viruso RNR replikacijai Ji turi 4 atvirus skaitymo rėmelius 

## Ligos ciklas
Virusai juda iš ląstelės į ląstelę, kai dar nėra apvalkalo baltymo. Viruso judėjimo baltymas susijungia su viruso nukleorūgštimi ir suformuoja ribonukleoproteino kompleksą, kuris transportuoja virusą per plazmodezmą į gretimą ląstelę . Viruso kai kuriuose baltymuose yra aptinkami 2 kartus pasikartojantis motyvas – cisteinas/histidinas. Tobravirusuose yra identifikuotas genas, kuris produkuoja “cinko pirštų” baltymą. Kai kuriuose TRV izoliatuose (PSG, SYM ir TCM) buvo rastas konservatyvus cinko pirštų motyvas.

#### Infekcija ir transmisija
Po jo dauginimo jis patenka į kaimynines ląsteles per plasmodesmata. Infekcija plinta tiesioginiu kontaktu su kaimyninėmis ląstelėmis. Kad sklandžiai patektų, TMV gamina 30 kDa judesio baltymą, vadinamą P30, kuris plečia plasmodesmą. TMV, greičiausiai, perkelia iš ląstelių į ląstelę kaip RNR kompleksą, P30 ir replikuoja baltymus.

Jis taip pat gali plisti per floemą ilgesnio atstumo judėjimui augaluose. Be to, tiesioginis kontaktas TMV gali būti perduotas iš vieno augalo į kitą. Nors TMV neturi nustatytų perdavimo vektorių, virusas gali būti lengvai perduotas iš užkrėstų šeimininkų į sveikus augalus, žmonėms tvarkant.

#### Replikacija
Po patekimo į savo šeimininką mechaniniu inokuliavimu TMV atsinaujina savo virusinę [+] RNR grandinę. Kai atsiranda neuždengimas, MetHel: Pol genas yra išverstas taip, kad sudarytų viršutinį fermentą MetHel ir RNR polimerazę. Tuomet virusinis genomas toliau atsinaujins daugybei mRNR gaminti per [-] RNR tarpinius junginiu užtaisus tRNAHIS [+] RNR 3 'galuose. Gautos mRNR koduoja keletą baltymų, įskaitant kaulų baltymą ir RNR - priklausomą RNR polimerazę (RdRp), taip pat judančio baltymo. Taigi TMV gali pakartoti savo genomą.

## Šeimininkas ir simptomai
Kaip ir kiti augalų patogeniniai virusai, TMV turi labai platų šeimininko diapazoną ir skirtingą poveikį, priklausomai nuo to, ar šeimininkas yra užsikrėtęs. Natūraliomis sąlygomis TMV gali infekuoti daugiau kaip 100 augalų rūšių, įskaitant ir svarbius kultūrinius augalus, tokius kaip bulves, tabaką, kardelius, tulpes, cukrinius runkelius, pipirus. Taip pat infekuoja apie 400 augalų rūšių laboratorinėmis sąlygomis Šis virusas sukelia įvairias ligas, kurios turi didelį poveikį ekonomikai. Bulvėse šis virusas sukelia gyslų pažeidimus ir įvairius pakitimus. Kartais TMV sukelia stiebo pakitimus – stiebas tampa dėmėtas Atlikus tyrimus, buvo palygintos įvairios medžiagos sveikų ir TMV infekuotų augalų. Gauti rezultatai pateikti 3 lentelėje 

Įvairių medžiagų palyginimas sveikuose ir TMV infekuotuose augaluose

Infekuotuose augaluose sacharozes kiekis padidėja. Yra manoma, kad cukraus metabolizmas vaidina svarbų vaidmenį augalų programuotoje ląstelės žūtyje. Pasikeitusi sacharozės koncentracija TMV infekuotuose augaluose gali būti susijusi su apsisaugojimu nuo infekcijos ir su pasikeitimais karbohidratų sintezėje.

## Aplinka
TMV yra žinomas kaip vienas iš labiausiai stabilių virusų. Jis turi labai platų išgyvenimo intervalą. Kol aplinkos temperatūra išlieka maždaug 40 laipsnių Celsijaus, TMV gali palaikyti stabilią formą. Viskas, ko reikia, yra užkrėstas šeimininkas. Jei būtina, šiltnamiuose ir botanikos soduose turi būti užtikrinta palankiausia sąlyga, kad TMV išsisklaidytų dėl didelių galimų šeimininkų ir nuolatinės temperatūros per metus.

## Gydymas ir valdymas
Vienas iš pagrindinių TMV kontrolės būdų - sanitarija, kuri apima pašalinus užkrėstus augalus ir plaunant rankas tarp kiekvienos sodinimo. Sėjomaina taip pat turėtų būti naudojama, kad būtų išvengta užkrėstų dirvožemio/sėklinių lysvių, mažiausiai dvejus metus. Kalbant apie bet kokią augalų ligą, gali būti patariama ieškoti atsparių veislių prieš TMV. Be to, galima taikyti kryžminį apsauginį metodą, kai stipresnis TMV infekcijos sluoksnis yra slopinamas, infekuojant šeimininką lengvu TMV kamieno sluoksniu, panašų į vakcinos poveikį.

Per pastaruosius dešimt metų buvo sukurta genų inžinerijos taikymas šeimininko augalo genome, kad šeimininkai galėtų gaminti TMV dangalo baltymą jų ląstelėse. Buvo gauta hipotezė, kad TMV genomas greitai patenka į ląstelę-šeimininką, todėl neleidžia pradėti TMV replikacijos. Vėliau buvo nustatyta, kad mechanizmas, apsaugantis šeimininką nuo virusinio genomo įterpimo, yra per genus išjungiamas.

## Tyrimai
Dėl savo cilindrinės formos, aukštos formos santykio, savaiminio montavimo pobūdžio ir galimybės įtraukti metalines dangas (nikelį ir kobaltą) į korpusą, TMV yra idealus kandidatas į baterijų elektrodus. TMV pridėjimas į akumuliatoriaus elektrodą padidina reaktyviojo paviršiaus plotą, kad padidėtų baterijos talpa iki šešių kartų, lyginant su plokščia elektrodo geometrija.

## Fizikocheminės savybės
*    TMV yra termostabilus virusas. Džiovintame lapelyje jis gali išlaikyti iki 50 °C (120 laipsnių Farenheitų) 30 minučių.

*     TMV refrakcijos indeksas – apie 1,57.