Nariuotakojai

**Nariuotakojai** (*Arthropoda*) – pagal rūšių skaičių gausiausias gyvūnų karalystės tipas. Nariuotakojai – kosmopolitai, paplitę visame pasaulyje, išskyrus Antarktidos ledynus. Tai trisluoksniai, bilateraliniai gyvūnai, turintys segmentuotą kūną. Segmentai gali susilieti (*oligomerizacija*) ir sudaryti atskiras kūno dalis. Išsivysto nariuotos galūnės, vyksta raumenų diferenciacija (išsivysto skersaruožiai raumenys): atsiranda išorinis chitininis skeletas (egzoskeletas), apsaugantis nuo įvairaus aplinkos poveikio, be to, prie jo prisitvirtina raumenys. Tarpus tarp organų užpildo miksocelis, susidaręs susiliejus pirminei bei antrinei kūno ertmėms. Pasižymi tobulomis virškinimo, kvėpavimo, šalinimo, kraujotakos, nervų, endokrinine ir lytine sistemomis bei sudėtingu vystymusi (būdingos įvairios lervinės stadijos).

## Sandara
Nariuotakojų kūnas skirstomas į atskiras dalis: galvą, krūtinę ir pilvelį. Kai kurių nariuotakojų galvos bei krūtinės segmentai susilieja ir virsta galvakrūtine. Kūną dengia kieta kutikula, sudaryta iš artimo celiuliozei junginio – chitino.

Nariuotakojų kraujotakos sistema atvira. Nugarinėje kūno pusėje yra gerai išsivysčiusi širdis. Kraujas vadinamas hemolimfa, kuri teka ne tik kraujagyslėmis, bet ir kūno ertmėmis (sinusais, lakūnomis). Virškinimo sistema sudaryta iš priekinės, vidurinės ir užpakalinės žarnos. Į vidurinę žarną atsiveria virškinimo liaukos. Užpakalinė žarna užsibaigia analine anga. Kvėpavimo sistema labai įvairi ir priklauso nuo gyvenimo būdo. Dauguma smulkiųjų nariuotakojų kvėpavimo organų neturi ir kvėpuoja visu kūno paviršiumi per plonytę kutikulą. Vandenyje gyvenančios rūšys turi žiaunas ar jų funkcijas atliekančias galūnes, o sausumoje – vėduoklinius plaučius ar trachėjas. Šalinimo sistemą sudaro Malpigijaus vamzdeliai ar koksalinės liaukos, kurias turi žemesnieji nariuotakojai. Nervų sistemą sudaro pilvo nervų grandinėlė, aplinkryklinis žiedas ir trijų skyrių smegenys. Reguliavimo funkcijas atlieka ir vidaus sekrecijos liaukos. Lytinė sistema išsivysčiusi skirtingai. Dauginasi tik lytiniu būdu. Dažnas lytinis dimorfizmas.

## Filogenezė
Nariuotakojų filogenetiniai ryšiai su primityviosiomis daugiašerėmis nekelia abejonių. Šios grupės išsiskyrė gana seniai, kai polichetų protėviai dar turėjo kopėtinę nervų sistemą, būdingą oligomeriniams anelidams. Polichetų kutikulė tapo chitinizuotu šarvu, prie kurio geriau prisitvirtina nariuotakojų diferencijuoti raumenys. Be to, šarvai buvo patikimesnė apsaugos priemonė. Nariuotakojų protėviai buvo judrūs gyvūnai, todėl jiems būdinga priekinės dalies cefalizacija. Iš polichetų palpų susidarė geresni jutimo organai – antenulės. Vietoj paprastų akių išsivystė facetinės. Iš dalies priekinių galūnių formavosi burnos organai. Polichetų dviejų skiaučių parapodijos tapo dvišakomis galūnėmis. Šalia nariuotakojų galūnių išsivystė žiauniniai priedai. Primityvieji nariuotakojai dar turėjo daug segmentų. Judėjo gyvatiškais judesiais, būdingais polichetams.

Dar labiau pakito vidaus sandara. Vietoj celomo išsivystė miksocelis. Todėl kraujotakos sistema tapo atvira. Nugarinė kraujagyslė virto vamzdelio formos širdimi. Nefridijų skaičius labai sumažėjo. Vietoj homonominės metametrijos tarp nariuotakojų prasidėjo oligomerizacija. Todėl, sumažėjus segmentų skaičiui, išsivystė heteronominė metametrija, pakito vidaus organai (sumažėjo nefridijų skaičius).

Nariuotakojai skilo į dvi šakas: trilobitinius ir vėžiagyvius.
Trilobitinių vystymosi pradžioje dvišakos galūnės tapo nediferencijuotos vienšakos, pradėjo formuotis galvos skydas. Rasta fosilija: spiriggina. Tai pereinamoji forma tarp trilobitų ir polichetų. Galūnės nediferencijuotos, išsidėsčiusios kūno šonuose, kaip polichetų parapodijos. Turėjo trilobitams būdingą galvos skydą iš 4 liemens segmentų, iš kurių vėliau susidarė trilobitų galvos atkarpa. Spirigina jau turėjo stambias, tikriausiai, facetines akis. Tuose pat sluoksniuose aptiktos spiriginai priskiriamos lervos, artimos trilobitų lervai.
Trilobitai išmirė dar paleozojuje, bet iš jų vystėsi skorpionvėžiai, kurie jau buvo cheliceriniai. Jie prarado antenules. Pirmosios dvi kojų poros tapo cheliceromis ir pedipalpais.

Skorpionvėžiai tokie panašūs į skorpionus, kad kartais būdavo sunku atskirti, kuriems priklauso rastoji fosilija. Jos diferencijuojamos pagal radimvietę. Skorpionai – sausumos gyvūnai. Skorpionvėžių kojelės atliko žiaunų funkcijas. Skorpionų jos – pilvelio viduje tapo vėduokliniais plaučiais.

Cheliceriniams (kaip ir vėžiagyviams) evoliucionuojant vyko oligomerizacija. Jeigu trilobitai dar turėjo iki 44 segmentų, tai skorpionvėžiai – 19, o voragyviai nuo 19 iki 10. Mažiausiai segmentų turi erkės. Primityviausi yra skorpionai ir pseudoskorpionai. Dar gerokai nariuotus kūnus turi solpūgos ir šienpjoviai. Susijungus jų kūnas tapo nenariuotas. Koncentruojasi ir nervų sistema. Tarp erkių aptinkama ir primityvių segmentuotų formų, tai rodo, jog ši grupė seniai atsiskyrė nuo bendro voragyvių kamieno. Chelicerinių primityvūs kvėpavimo organai – vėduokliniai plaučiai – pakinta į tobulesnes, geriau pritaikytas sausumos sąlygoms – trachėjas. Primityvieji vorai dar turi vėduoklinius plaučius, pvz., skorpionai, bet greta jų yra jau ir trachėjos. Sudėtingesnės sandaros vorai ir erkės turi tik trachėjas. Taigi voragyviams evoliucionuojant, primityvūs kvėpavimo organai pakito į tobulesnius.

## Klasifikacija
* **Potipis. [[Vėžiagyviai]] (''Crustacea'')**. Šiam potipiui priskiriami kvėpuojantys žiaunomis vandens nariuotakojai ar artimi jiems sausumoje gyvenantys šio tipo gyvūnai. Jiems būdingos 2 poros antenų, o burnos organus sudaro trys poros pakitusių galūnių, pora mandibulių ir 2 poros maksilių.
** Klasė. Žiaunakojai (*Branchiopoda*)
** Klasė. Kirmėliniai vėžiagyviai arba **remipedijos** (*Remipedia*)
** Klasė. Cefalokaridai (*Cephalocarida*)
** Klasė. Žandakojai (*Maxillopoda*)
** Klasė. Kiautavėžiai (*Ostracoda*)
** Klasė. Aukštesnieji vėžiagyviai (*Malacostraca*)
* **Potipis. [[Šimtakojai]] (''Myriapoda'')**
** Klasė. Skolopendrelės (*Symphyla*)
** Klasė. Trišakaūsiai (*Pauropoda*)
** Klasė. Dviporiakojai (*Diplopoda*)
** Klasė. Lūpakojai (*Chilopoda*)
* **Potipis. [[Šešiakojai]] (''Hexapoda'')**
** Klasė. Vabzdžiai (*Insecta*)
** Klasė. *[[Entognatha]]*
* **Potipis. [[Cheliceriniai]] (Chelicerata)**. Kūną sudaro galvakrūtinė (prosoma) ir pilvelis (opistosoma). Pirmoji galvakrūtinės galūnių pora vadinama cheliceromis, antroji – pedipalpais, o likusios – vaikščiojamosiomis. Cheliceromis gyvūnai gaudo, žudo bei smulkina grobį. Būdingos 4 poros vaikščiojamųjų galūnių. Tai sausumos, rečiau jūriniai gyvūnai.
** Klasė. Voragyviai (*Arachnida*)
** Klasė. Kardauodegiai (*Xiphosura*)
** Klasė. Jūrų vorai (*Pycnogonida*)
** Klasė. †Skorpionvėžiai (*Eurypterida*)