Paukščių anatomija

Paukščiai yra specializuota aukštesniųjų stuburinių grupė, prisitaikiusi skraidyti. Genetiškai paukščiai yra artimi ropliams ir laikomi progresyvia pastarųjų atšaka. Paukščių sudėtingesnė nervų sistema, greitesnė medžiagų apykaita, o kūno danga geriau sulaiko šilumą ar saugo nuo šalčio, jų veisimosi būdas taip pat tobulesnis.

## Oda ir jos dariniai

Paukščių oda plona ir sausa, dėl to skrydžio metu lengvai juda raumenys. Jai būdingi įvairūs raginiai dariniai, kurie formuojasi iš epidermio. Viršutinį ir apatinį paukščio žandus dengia raginė makštis, vadinama ramfoteka, iš kurios sudarytas snapas. Jo forma labai priklauso nuo maisto rūšies ir nuo maisto paėmimo būdo. Viršutinė dalis vadinama antsnapiu, apatinė – posnapiu. Antsnapio pamatas dažnai turi tam tikrą minkštą odelę, vadinamą vaškine (*ceroma*). Ji ryškiausia pas dieninius plėšriuosius paukščius. Raginė makštis nuolat atsinaujina – viršutiniai sluoksniai nusilukštena, o iš vidaus atauga nauji. Makšties spalva keičiasi pagal metų laikus, taip pat jauniklių ji kitos spalvos arba skiriasi patinų ir patelių, pavyzdžiui, varnėno snapas pavasarį geltonas, rudenį juosvas, juodojo strazdo patino snapas geltonas, patelės juosvas.

Daugelio paukščių pirštai, kurių turi 4, rečiau 3, su nagais – tai raginės ataugos. Pirštai kartu su pastaibiu dažniausiai turi raginį apdangalą, retai būna apaugę plunksnomis arba šereliais (pelėdos ir kiti). Raginis kojos apdangalas sudarytas iš žvynelių, kurie užeina kraštais vienas ant kito kaip žuvų žvynai (erelis žuvininkas), arba vietoje žvynelų būna daugiakampiai skydeliai, panašūs į tuos, kurie dengia roplių galvas. Plėšriųjų paukščių nagai būna dideli ir aštrūs, o medžiuose gyvenančių rūšių – plonesni ir ilgesni, nes tokiais nagais paukštis geriau išsilaiko ant šakų. Bėgiojančių paukščių, tokių kaip strutis, nagai platūs ir plokšti.

Būdingiausias paukščių raginis darinys – plunksnos. Jos paprastai dengia visą paukščio kūną, auga jos tik tam tikrose vietose – juostomis vadinamomis *pterilijomis*, tarp kurių yra beplunksnės juostos – *apterijos*. Toks netolygus plunksnų išsidėstymas palengvina raumenų darbą paukščiui skrendant. Plunksnos formuojasi dar paukščiui esant kiaušinyje. Gemale susidaro kaip gumburėlis, sudarytas iš mezodermos spenelio, kurį dengia storesnis epidermio ląstelių sluoksnis. Gumburėlis auga pasviręs atgal. Vėliau plunksnos užuomazgos pamatinė dalis grimzta į odą, o epidermio gaubtelis išsivysto į du skirtingus sluoksnius. Paviršinis sluoksnis tampa dygstančios plunksnos makštimi, o gilesnis – išilgai skaidosi į raginius virbalėlius. Mezodermos spenelis traukiasi. Išaugę virbalėliai praplėšia makšties viršunę ir šis darinys virsta gemaline pūkine plunksna. Ant šios plunksnos kotelio yra daug purių šakelių. Toks pūkinis apdangalas jauną paukštį saugo nuo šalčio ir jį gali nešioti keletą savaičių. Vėliau jaunikliams užauga kontūrinės plunksnos, jos formuojasi ant to paties spenelio po gemaliniu pūku, kurį vėliau išstumia. Viena iš šakelių auga greičiau ir virsta stiebu, o mažesnės šakelės lieka stiebo šonuose. Jaunikliai paprastai būna neryškių spalvų, patelės taip pat, tuo tarpu patinų šis apdaras gana spalvotas. Paukščio kūnas padengtas dengiamosiomis plunksnomis, saugančiomis nuo mechaninių pažeidimų. Jos taip pat svarbios kūno šilumai palaikyti. Plunksnos skirstomos į *kontūrines*, *pūkines* ir *siūlines*. Paukščiai taip pat turi supaprastėjusių plunksnų su redukuotomis vėtyklėmis – tai šereliai, išsidėstę žiočių kampuose prie šnervių ir akių. Plunksnos yra negyvas darinys, todėl jos susidėvi, išblunka ir keičiamos naujomis. Suaugę paukščiai šeriasi 1-3 kartus per metus, ypač pasibaigus veisimosi periodui.

Paukščiai turi tik dvi liaukas  – vieną ausies latake, o kitą antuodegyje vadinamą pasturgalinę liauką. Jos sekretu tepamos plunksnos, kad neįmirktų. Ši liauka ypač svarbi žąsiniams paukščiams, tuo tarpu vištinių, karvelių – sunykusi, o stručių ir einių – visai redukuota.

## Skeletas ir raumenys

Paukščių skeletas pritaikytas skraidymui, todėl daugelis kaulų pripildyti oro, o kaulų čiulpai išnykę. Kaulai sudaro 8-9 proc. paukščių kūno svorio (plg. kai kurių žinduolių rūšių kaulai sudaro 30 proc. kūno svorio).

Stuburas ties liemeniu nelankstus, tačiau labai lankstus kaklas, kurį sudaro 11-25 slanksteliai. Krūtinės slanksteliai tarpusavyje susinėrę nejudamai. Kaklo šonkaulių likučiai, išskyrus keletą paskutiniųjų, prieaugę prie slankstelių. Krūtinės šonkauliai su išsivysčiusiomis kablinėmis ataugomis, apatinėje dalyje prisitvirtinę prie plataus krūtinkaulio, kurio apačioje yra stambi ketera. Tokia šonkaulių sandara susijusi su kvėpavimu – tarpšonkauliniai raumenys keičia paukščio krūtinės ląstos apimtį. Prie keteros prisitvirtinę stambūs poriniai raumenys nuleidžiantys sparnus. Silpnesni poraktikauliniai raumenys sparnus pakelia. Tokios keteros neturi neskraidantys paukščiai (strutis, kiviai). Taip pat gerai išvystyti kaklo ir krūtinės raumenys.

Juosmens slanksteliai yra susilieję ir priaugę prie pirmų kryžmens slankstelių. Prie jų taip pat priaugę ir keli pirmieji uodeginiai slanksteliai. Šie suaugę slanksteliai sudaro (11-12) susiformuoja jungtinį kryžmenį, prie kurio šonų priaugę klubakauliai. Uodegą sudaro 6-9 laisvi slanksteliai. Jos gale yra į viršų nukreipta kaulinė plokštelė, kuri susidarė iš paskutinių suaugusių slankstelių. Prie jos prisitvirtina vairuojamosios plunksnos.

Kaukolės kaulai vientisi, be siūlių, su didelėmis akiduobėmis ir plona tarpakiduobine pertvara, išsipūtusia smegenine dėže. Didžioji pakaušio anga, neporinis krumplys ir ausinės kapsulės pasistūmė į apačią dėl padidėjusių paukščių smegenų. Priekinė kaukolės dalis virto bedančiu spanu. kuris sudarytas iš dviejų dalių: viršutinės – *antsnapio* ir apatinės – *posnapio*; abi jos padengtos ragine makštimi (*rhamphotheca*). Antspanis su kaukole jungiasi plonomis priešžandinių kaulų išaugomis ir plonais nosikauliais. Paukščiai turi antrinį kietąjį gomurį, susiformavusį suaugus priešžandinių kaulų, viršutinių žandikaulių gomurinių raukšlių vidiniams kraštams. Klausos kaulelis tėra vienas, kaip ir roplių. Poliežuvinis skeletas labai supaprastėjęs, sudarytas iš pailgo kūno ir dviejų ilgų ragučių.

Pečių juostą sudaro raktikauliai, varnakauliai ir mentės. Visi šie kaulai svarbūs kaip tvirta atrama sparnams. Sparno skeletas sudarytas pagal penkiapirštės galūnės planą. Tik išlikę trys pirštai, o kiti kaip ir laisvi riešo kaulai yra suaugę. Abu raktikauliai suaugę į šakutę. Karakoidai remiasi į krūtinkaulį, mentės ilgos ir siauros.

Paukščių dubuo sudarytas iš plačių klubakaulių, priaugusių prie slankstelių, kurie sudaro sudėtingą kryžkaulį. Ilgi gaktikauliai pakrypę atgal ir yra lygiagretūs sėdynkauliams. Tai prisitaikymas prie vaikščiojimo dviem kojomis. Dubuo atviras, nes gaktikauliai su sėdynkauliais nesusijungia. Tai susiję su kiaušinių dėjimu, kad lengviau galėtų jį praleisti su stambiu kietu kevalu.

Paukščių koja – tipiška užpakalinė penkiapirštė galūnė, tačiau labai pakitusi. Šlaunikaulis ir blauzdikaulis ilgi, šlaunies raumuo tvirtas. Šlaunis trumpa ir pakrypusi įstrižai į priekį, todėl kelio sąnarį dengia pluksnos. Blauzda gerokai ilgesnė. Šeivikaulis sunykęs ir priaugęs išilgai blauzdikaulio. Suaugę čiurnakauliai sudaro pastaibį. Pėda lankstosi blauzdos atžvilgiu kaip roplių, bet kitoje vietoje nei pas žinduolius – per čiurnos vidurį. Kojos dažniausiai keturpirštės, pirmasis pirštas atlenktas atgal.

## Nervų sistema ir jutimo organai

Paukščių gerai išsivysčiusios priekinės ir vidurinės smegenys bei smegenėlės. Gerai išsivysčiusi ir priekinių smegenų apatinė dalis – dryžuotieji kūnai. Stambūs vidurinių smegenų regėjimo gumburai padidėjusių smegenėlių nustumti į šonus. Nuo galvos smegenų atsišakoja 12 porų nervų.

### Regos organai
Akys – svarbiausi orientacijos erdvėje organai. Turi apatinį ir viršutinį vokus bei mirksimąją membraną. Akys akiduobėse beveik nejuda. Tai kompensuojama dideliu kaklo lankstumu, pvz., pelėdos gali pasukti galvą 270 laipsnių kampu. Laisvai akis judinti gali tik pingvinai, kormoranai ir kai kurie kiti paukščiai. Paukščiai mato ne tik prieš save, bet ir kas yra šonuose bei iš dalies už jų. Nuo akies dugno į stiklakūnį įsiterpia atauga vadinama šukute (*pectum*), kurioje gausu kraujagyslių ir per ją maitinama tinklainė. Akies odeną palaiko žiedu išsidėsčiusios kremzlės arba kaulinės plokštelės. Daugeliui paukščių būdingas monokulinis regėjimas, o pelėdoms – binokulinis.

### Klausos organai
Klausos organą sudaro vidurinė ir vidinė ausis, tuo tarpu išorinė ausis menkai išsivysčiusi, nes būgninė membrana yra tik negilioje įduboje. Abu Eustachijaus vamzdžiai atsiveria į ryklę bendra anga. Ypač svarbi klausa naktiniams paukščiams. Paukščiai, gyvenantys tamsiose grotose (guacharai, *Collocalia*) orientuojasi garsų dėka – skleidžia ultragarso impulsus ir gaudo grįžtantį jų aidą.

### Uoslės, skonio ir lytėjimo organai
Uoslė išsivysčiusi silpnai. Gerą uoslę turi kiviai, jų snapo gale yra šnervės. Šie paukščiai aktyvūs naktį ir maisto ieško uosdami. Skonio organus sudaro žiočių gilumoje esantys skonio svogūnėliai. Be to, žiotyse ir prie pasturgalinės liaukos, kloakoje ir raumenyse yra lytėjimo kūnelių.

## Virškinimo organai

Paukščių snapas yra viršutinio ir apatinio žandikaulio pailgėjimas. Snapą dengia raginė makštis (*ramfoteka*). Šiuolaikiniai paukščiai dantų neturi, jų snapo forma labai įvairi ir priklauso nuo mitybos. (pvz.: Antys turi snape į mažus spygliukus panašius į mažus dantukus, bet jie neturi nei šaknų nei kitų dantų požymių.Antys) Burnos ertmėje yra apragėjusiu galu liežuvis; čia atsiveria ir seilių liaukos. Žąsų ir ančių liežuvis mėsingas, o genių – laibas ir gali būti labai toli iškišamas. Kai kurių paukščių seilių liaukos gerai išsivysčiusios. Seilės gali būti naudojamos statant lizdą. Pavyzdžiui, salanganos visą lizdą padaro iš seilių. Paukščių stemplė apatinėje dalyje praplatėjusi ir vadinama gūžiu (lot. *ingluvies*). Jame laikomas prarytas, bet nepradėtas virškinti maistas. Dauginimosi periodu karvelių (patinų ir patelių) gūžio epitelis pastorėja, jo paviršinės ląstelės degeneruoja, virsta košele, vadinama „paukščių pienu“. Juo maitinami jaunikliai. Paukščiai maistą virškina 1-3 valandas, išmatos greit pašalinamos iš žarnyno, kad nesusidarytų bereikalingo balasto trukdančio skraidyti.

### Skrandis
Skrandis sudarytas iš 2 dalių – liaukinės ir raumeninės. Liaukinėje dalyje išskiriamas liaukų sekretas, kuris pradeda virškinti maistą, o raumeninėje dalyje sutrinami grūdai, sėklos, nes jis išklotas ragine kutikula. Be to, čia būna prarytų akmenukų. Tokiame skrandyje kietas maistas sumalamas kaip girnomis. Iš skrandžio maistas patenka į plonąją žarną. Pradinė jos atkarpa vadinama dvylikapiršte žarna, į kurią atsiveria kasos ir kepenų latakai. Tarp plonosios ir storosios žarnos yra pora aklųjų ataugų. Jose bakterijos gamina vitaminus ir celiuliozę skaidančius fermentus. Storoji žarna trumpa, atsiveria į kloaką. Kloakos viršutinėje sienelėje yra aklina išauga fabricijaus maišelis, kuriame gaminamos limfinės ląstelės – limfocitai.

## Kvėpavimo organai

Paukščių kvėpavimo sistema yra viena sudėtingiausių iš visų organizmų. Paukščiams būdingas „dvigubas kvėpavimas“, nes jie turi du pagrindinius kvėpavimo organus – nedidelius plaučius ir oro maišus. Paukščiui įkvepiant, apie 75 % oro patenka tiesiai į šiuos oro maišus, iškvepiant, šis oras patenka į plaučius. Todėl plaučiai gauna oro tiek įkvepiant, tiek iškvepiant.

Paukščių trachėja ilga, apatinėje dalyje (kur šakojasi į bronchus) yra tik jiems būdingos apatinės gerklos (*syrinx*). Tai balso organas. Jis turi sukaulėjusius trachėjos žiedus ir išorines bei vidines membranas. Susitraukinėjant gerklų raumenims, membranos įsitempia ir nuo iškvepiamo oro virpa skleisdamos garsą. Kai kurie paukščiai apatinių gerklų neturi (stručiai, gandrai, grifai).

### Plaučiai
Plaučiai maži, neelastingi, priaugę prie krūtinės ląstos viršutinės dalies. Trachėja šakojasi į du bronchus, kurie patenka į atitinkamo plaučio apatinę dalį ir tęsiasi kaip pagrindinis bronchas (mezobronchas) per visą plautį. Nuo pagrindinio broncho atsišakoja antriniai bronchai, kurių dalis išsidėsto plaučio viršutinėje dalyje (ektobronchai), kiti apatinėje dalyje (entobronchai) ir dar keli – šonuose. Ekto- ir entobronchai jungiasi smulkesniais tretiniais bronchais (parabronchais). Nuo pastarųjų atsišakoja smulkiausi kvėpavimo takai – oriniai kapiliarai (bronchiolės). Jos šakojasi ir susipina į tankų tinklą. Oras tokiuose plaučiuose gali cirkuliuoti bet kuria kryptimi. Šis tinklas apipintas kraujo kapiliarų.

### Oro maišai
Oro maišai tai pagrindinio ir kai kurių antrinių bronchų išsiplėtusios plonasienės dalys, kurios yra už plaučių ribos. Bendras jų tūris daug kartų didesnis už plaučių tūrį. Jie įsiterpia tarp vidaus organų ir po kai kuriais raumenimis, o maišų atšakos prasiskverbia net į daugelį kaulų. Oro maišai skirstomi į du kaklo, vieną tarpraktinį, du krūtininius ir du stambius pilvinius maišus. Skeleto pneumatizacijai svarbiausi tarpraktinis (pečių juostos, žastikaulio ir krūtinės ląstos srityje) ir pilviniai (dubens srityje) esantys maišai.

Oro maišai naudojami kaip papildomi oro rezervuarai skrendant. Tupėdamas paukštis kvėpuoja keisdamas krūtinės ląstos tūrį. Šonkaulių raumenys ritmiškai didina arba mažina atstumą tarp krūtinkaulio ir stuburo. Taip išplečiami arba suspaudžiami oro maišai ir oras plaučiuose juda tai viena, tai kita kryptimi. Plasnojant periodiškai išplečiami arba suspaudžiami poraumeniniai maišai ir plaučiai vėdinami automatiškai. Oro maišai nardantiesm paukščiams leidžia ilgiau išbūti po vandeniu (pingvinams, narams). Suspausdami tai vieną, tai kitą maišą jie nekvėpuodami varinėja pro plaučius orą tol, kol suvartuoja deguonės atsargas. Iš oro maišų oras patenka ir į kaulus, todėl jie tampa lengvesni ir paukščiui lengviau pakilti į orą. Įsiterpę tarp raumenų jie mažina kūno dalių trynimąsi paukščiui skrendant. Taip pat svarbūs kūno temperatūros reguliacijai, nes paukščiai neturi prakaito liaukų.

## Kraujotakos sistema
Kraujotakos sistema nedaug skiriasi nuo žinduolių ar roplių, bet yra prisitaikiusi skraidymui. Paukščių kraujotakos būdingiausias požymis – visiškai atsiskyrusios širdies dešinioji veninė ir kairioji arterinės pusės. Iš dviejų aortos lankų išliko tik dešinysis, kuris prasideda kairiajame skilvelyje. Galutinai susiformavo du kraujo apytakos ratai; arterinis ir veninis kraujas nesimaišo, todėl organai aprūpinami tik arteriniu krauju. Tai pagerina medžiagų apykaita, pagyvina organizmo gyvybingumą. Visų žinomų paukščių rūšių kūno temperatūra yra pastovi, ji yra aukštesnė, negu žinduolių. Vidutiniškai ji yra 42,2 laipsnio. Vandens paukščių kiek žemesnė – apie 39 laipsnius, o pingvinių ir kivių dar žemesnė. Smulkių žvirblinių kūno temperatūra kartais siekia 45 laipsnius. Paukščių jaunikliai iš pradžių nesugeba palaikyti aukštos temperatūros, todėl, kad galėtų normaliai vystytis, juos turi šildyti tėvai.

### Širdis
Širdis labai didelė, roplių ji sudaro 0,2-0,3 % bendros kūno masės, erelio – iki 0,8 %, o smulkiųjų žvirblinių paukščių – dar didesnė. Stambiausią širdį turi kolibriai – jų širdies santykinė masė 2,4 %. Širdies plakimo dažnis priklauso nuo paukščio dydžio: stručio širdis plaka 178 kartų, vištos – 312, žvirblio – 460, kolibrio – daugiau kaip 1000 kartų per minutę. Mažesnių paukščių širdis turi atlikti sunkesnį darbą, kad palaikytų reikiamą kūnui šilumą. Širdis iš keturių kamerų – 2 prieširdžiai ir 2 skilveliai (kairysis arterinis ir dešinysis veninis). Nuo širdies atsišakoja trys arteriniai kamienai. Iš kairiojo skilvelio arterinis kraujas teka dešiniuoju aortos lanku į kūną, o iš dešiniojo – veninis kraujas teka į plaučius. Yra inkstų vartinės apytakos liekanos. Arterinis kraujas nesimaišo su veniniu.

## Šalinimo organai
Paukščiai kaip ir ropliai turi didelius, triskiaučius, į dubenį įsispraudusius inkstus. Šlapimas teka 2 šlapimtakiais į kloaką. Šlapimo pūslės nėra. Pagrindinis šlapimo produktas – šlapimo rūgštis, kuri mažai tirpsta vandenyje. Kloakoje iš šlapimo vanduo yra rezorbuojamas, todėl beveik visa šlapimo rūgštis iškrenta baltų nuosėdų pavidalu ir susimaišo su išmatomis. Dėl tokio vandens taupymo kai kurie paukščiai visai negeria vandens ir gali gyventi net dykumose. Be to, paukščiai neturi prakaito liaukų.

## Lytiniai organai

Paukščių patinai turi porą panašių į pupelę sėklidžių, kurios ramybės būsenoje labai mažos, bet atėjus veisimosi periodui jų tūris stipriai padidėja (pvz., varnėno iki 1500 kartų). Prie sėklidžių yra po nedidelę prielipą (*epididymis*) – tai pirminių inkstų liekana. Nuo jų, lygiagrečiai su šlapimtakiais, tęsiasi pora sėklatakių, atsiveriančių į kloaką. Kai kurių paukščių sėklatakių galai praplatėję sudarydami maišelius, kuriuose kaupiasi sperma. Daugelis paukščių patinų neturi kopuliacijos organų ir kopuliuojant sėkla perduodama tiesiog iš patino kloakos į patelės kloaką. Išsivysčiusį vyrišką kopuliacijos organą (*penis*), susiformavusį iš kloakos dugno, turi strutis, kivis, žąsiniai paukščiai. Tokį organą išorėn išverčia ir įtraukia raumenų pagalba.

Patelių funkcionuoja tik kairioji kiaušidė ir kairysis kiaušintakis. Todėl patelei lengviau produkuoti stambius kietu kevalu kiaušinius, kurie ilgai būna kiaušintakyje. Kai kurių plėšriųjų ir papūginių paukščių patelės turi ir dešiniuosius reprodukcinius organus. Kiaušidė šalia inksto, artėjant veisimosi laikotarpiui ji padidėja, nes bręstančiose kiaušialąstėse (*oocituose*) kaupiasi daug trynio. Oocitas (atsipalaidavęs iš kiaušidės atsiduria kiaušintakyje, čia po tam tikrų pakitimų oocito branduolyje virsta kiaušiniu ir apvaisinamas sermatozoido. Ilgame kiaušintakyje yra įvairių liaukų, kurios po apvaisnimo apgaubia kiaušialąstę pirma baltyminiu sluoksniu, po to dviem plonomis pergamentinėmis plėvelėmis. Tuomet kiaušinis patenka į išsiplėtusią raumeningą kiaušintakio dalį – gimdą, kurioje iš liaukų išskyrų susiformuoja kietas kiaušinio kevalo lukštas, kurį nudažo pigmentai. Susiformavęs kiaušinis patenka į kloaką, o iš ten į aplinką. Vištos kiaušinis kiaušintakiu slenka maždaug parą. Tuo tarpu karvelių per beveik dvi paras. Gegutė ir kai kurie kiti paukščiai gali sulaikyti kiaušinį kiaušintakyje iki tam tikro momento.

## Išnašos

## Literatūra
* Ivanauskas, T., Lietuvos paukščiai, I tomas. Vilnius: Valstybinė politinės ir mokslinės literatūros leidykla, 1957.
* Logminas, V. Lietuvos paukščiai. Vilnius: Mokslas, 1979.
* Logminas, V., Prūsaitė, J., Virbickas, J. Vadovas Lietuvos stuburiniams pažinti. Vilnius: Mokslas, 1982.
* 
* Sud. Logminas, V. Lietuvos fauna: paukščiai, I tomas. Vilnius: Mokslas, 1990.
* Bani, G., Aritio, L.B., Zoologija, stuburiniai. Iliustruotasis atlasas. Šviesa: Kaunas, 2000.
* Mažiulis, D., Starodubaitė, M., Zoologija. Siveida: Vilnius, 2001.