Plunksna

**Plunksna** – paukščių raginis viršutinio odos sluoksnio epidermio darinys, iš kurių susiformuoja paukščių plunksnų danga. Tai pats sudėtingiausias stuburinių odos darinys. Plunksna – unikalus darinys, kuris išskiria šiandien gyvenančius paukščius iš kitų gyvūnų grupių. Plunksnos buvo aptiktos ir pas terapodus iš kurių kildinami plunksnuoti dinozaurai. Nors plunksnos paprastai dengia visą paukščio kūną, auga jos tik tam tikrose vietose – juostomis vadinamomis *pterilijomis*, tarp kurių yra beplunksnės juostos – *apterijos*. Toks netolygus plunksnų išsidėstymas palengvina raumenų darbą paukščiui skrendant. Plunksnos padeda skrendant, saugo kūno šilumą, nepraleidžia vandens ir suteikia spalvą padedančią komunikuoti ir apsiginti.

## Struktūra ir charakteristikos

Iš pradžių išsivysto pūkinės plunksnos, kurios maždaug po dviejų savaičių virsta kontūrinėmis. Pūkinės plunksnos apsaugo organizmą nuo šilumos praradimo. Jaunikliai paprastai būna neryškių spalvų. Suaugusių paukščių plunksnos būna kelių tipų: kontūrinės, pūkinės ir siūlinės.

### Susidarymas
Plunksna formuojasi dar paukščiui esant kiaušinyje. Gemale susidaro kaip gumburėlis, sudarytas iš mezodermos spenelio, kurį dengia storesnis epidermio ląstelių sluoksnis. Gumburėlis auga pasviręs atgal. Vėliau plunksnos užuomazgos pamatinė dalis grimzta į odą, o epidermio gaubtelis išsivysto į du skirtingus sluoksnius. Paviršinis sluoksnis tampa dygstančios plunksnos makštimi, o gilesnis – išilgai skaidosi į raginius virbalėlius. Mezodermos spenelis traukiasi. Išaugę virbalėliai praplėšia makšties viršunę ir šis darinys virsta gemaline pūkine plunksna. Ant šios plunksnos kotelio yra daug purių šakelių. Tokia plunksna susiformuoja dar esant paukščiui kiaušinyje. Toks pūkinis apdangalas jauną paukštį saugo nuo šalčio ir jį gali nešioti keletą savaičių. Vėliau jaunikliams užauga kontūrinės plunksnos, jos formuojasi ant to paties spenelio po gemaliniu pūku, kurį vėliau išstumia. Viena iš šakelių auga greičiau ir virsta stiebu, o mažesnės šakelės lieka stiebo šonuose.

### Tipai ir struktūra
Plunksnos skirstomos į *kontūrines*, *pūkines* ir *siūlines*. Paukščiai taip pat turi supaprastėjusių plunksnų su redukuotomis vėtyklėmis – tai šereliai, išsidėstę žiočių kampuose prie šnervių ir akių.

#### Kontūrinės plunksnos

Kontūrinę plunksną (*penna*) sudaro: tuščiavidurė gerai išsivysčiusi ašis, kuri skirstoma į spyglį (*calamus*) (įsmigęs į odos folikulą), stiebą (*rhachis*) ir dvi plokščias vėtykles (*vexillum*) iš šonų. Vėtyklę sudaro vienodais tarpais ant plunksnos stiebo išsidėsčiusios šoninės šakelės (*rami*), kurios iš abiejų šonų apaugę spinduliais (*radii*) – smulkesnėmis antrinėmis šakelėmis. Gretimų šakelių spinduliai sukibę smulkiais kabliukais. Taip susidaro mechaniškai atspari ir labai elastinga plunksnos vėtyklė. Jei ši sudėtinga sistema suyra, paukštis, valydamas plunksnas, snapu ją vėl atstato. Neskraidančių paukščių (strutis) kabliukai sunykę, todėl susidaro puri vėtyklė. Tokios plunksnos buvo naudojamos moterų apdaro papuošimui. Kontūrinės plunksnos kūno paviršiuje pasiskirsčiusios nevienodai. Jos sudaro juostas – *pterilijas*, tarp kurių yra beplunksnės juostos – *apterijos*.

Pagal funkcijas kontūrinės plunksnos skirstomos į plasnojamąsias, vairuojamąsias ir dengiamąsias. Dengiamososios plunksnos (*tectrices*) yra nedidelės ir daro paukščio kūną aptakų, saugo nuo mechaninių pažeidimų ir yra svarbios kūno šilumai palaikyti. Dažnai dengiamosios plunksnos turi ne 1, o 2 stiebus – išorinį ir po juo kitą, trumpesnį, vadinama atžala (*hyporhachis*), kuri būdinga vištinių paukščių būriui, o kazuarų ir emu abi plunksnos šakos būna vienodo didumo. Stambios sparnų plunksnos tiesiogiai susijusios su skraidymu ir vadinamos plasnojamosiomis plunksnomis (*remiges*). Jos tankiai susiglaudusios ir gerokai padidina sparno paviršių. Jų yra dvi grupės: vienos plunksnos auga iš plaštakos ir vadinamos didžiosiomis plasnojamosiomis. Jų paprastai būna 10-12; kai kurie giesmininkai teturi 9. Pirmasis plaštakos pirštas turi savąją plunksnų grupę, sudarančią sparnelį. Dilbis yra apaugęs dilbio arba mažosiomis plasnojamosiomis plunksnomis; jų skaičius būna įvairus. Nuo ilgių santykio tarp didžiųjų ir mažųjų plasnojamųjų priklauso sparno forma. Ant peties auga peties plunksnos, kurios pridengia suglaustą sparną. Jas atitinka plunknų grupė po sparnais, vadinamos pažasties plunksnomis. Be to sparnas iš apačios ir viršaus apaugęs mažomis plunksnomis, kurios pridengia plasnojamųjų plunksnų pamatus (tai dengiamosios plunksnos). Uodegos vairuojamosios plunksnos (*rectrices*) yra paukščiams posūkių ir aukščio vairas. Dažniausiai būna ilgos ir standžios, bet kai kada mažos, minkštos ir nežymios, o kartais ir visai nebūna (pvz., kragų). Daugelis paukščių turi 12 tokių plunksnų.

#### Pūkinės plunksnos
Pūkinės plunksnos (*plumae*) yra paprastesnės sandaros. Suaugėlių šios plunksnos turi minkštą stiebą, šoninės šakelės palaidos, neturi kabliukų. Visi jaunikliai turi pūkus, sudarančius vientisą sluoksnį ir saugančius kūną nuo išorinės temperatūros svyravimų. Kai kurių rūšių suaugusiems paukščiams po kontūrinėmis plunksnomis kaip šilumos reguliatorius išlieka ir pūkai. Tai būdinga vandens ir šaltų regionų paukščiams.

#### Siūlinės plunksnos
Mažos siūlinės plunksnos ant kurių ištįsusio stiebo kuokšto pavidalu yra susitelkusios šoninės šakelės, dengia visą kūną. Jos auga tarp kontūrinių plunksnų, kurios jas uždengia.

## Pigmentacija

Paukščių plunksnos svarbios poravimuisi, todėl kai kurių rūšių patinų jos ypač gražios ir padeda patraukti patelių dėmesį. Jų spalva priklauso nuo pigmentų, kurie kilę iš chromatoforų arba plunksnoms vystantis pateko iš kraujo. Be to, spalvų įvairovė ir plunksnų žėrėjimas gali būti susijęs su šviesos spindulių laužymu, kuris atsiranda dėl plunksnos raginio sluoksnio nevienodos sandaros. Pagal spalvos kilmę jos skiriamos į chemines ir struktūrines (arba fizines) spalvas. Struktūrinei grupei priklauso spalvos su metaliniu atspindžiu, jos gali keistis priklausomai nuo apšvietimo.

## Šėrimasis
Plunksnos – negyvas darinys, jos susidėvi ir išblunka, todėl keičiamos naujomis. Suaugę paukščiai šeriasi 1-3 kartus per metus (dažniausiai pasibaigus veisimosi laikotarpiui). Tarp senų plunksnų išauga naujos, o senosios pamažu išstumiamos iš folikulų. Šėrimasis paprastai susijęs su metų laikų kaitą. Prieš poravimosi metą išauga puošnūs kai kurių rūšių patinų apdarai, kurie padeda privilioti pateles. Veisimosi laikotarpiu įgaunami apdarai vadinami vestuviniais, kiti – poilsio. Šėrimasis iš poilsio apdarų į vestuvinius nėra pilnutinis, nes tuomet paukštis nekeičia sparnų ir uodegos plunksnų, o vien tik smulkiąsias plunksnas. Šėrimosi laikotarpis trunka nuo vieno iki trijų mėnesių ir tuo metu paukščių plunksnos turi dviejų sezonų požymius. Jaunikliai dažniausiai turi kitokias plunksnas nei vyresni paukščiai, jų plunksnos būna retesnės, nesudaro kompaktinės masės ir yra kitokių spalvų. Daugelis jaunų paukščių suaugėlių spalvas įgauna jau tą patį rudenį, t. y. pirmą kartą išsišėrę. Didesni paukščiai (pvz., vanaginiai) tik trečiais metais ar vėliau įgauna senių apdarus.

## Evoliucija
Plunksnos išsivystė iš roplių žvynų, tačiau jų pirminė funkcija išlieka neaiški. Nors paukščiai plunksnas naudoja daugiausia skraidymui, tačiau yra atrasta dinozaurų, kurie taip pat turėjo plunksnų, tačiau jos negalėjo būti naudojamos skraidymui. Viena iš teorijų teigia, kad plunksnos atsirado kaip apšildanti priemonė; mažesni dinozaurai, kurie turėjo ilgesnes plunksnas galėjo pradėti naudoti jas sklandymui, o tai pradėjo evoliucinį procesą, kurio rezultatas buvo proto-paukščiai *Archeopteryx* ir *Microraptor*.

## Išnašos