Lapas

**Lapas** – pagrindinis autotrofinių augalų mitybos organas, vykdantis fotosintezę. Lapai reguliuoja vandens apykaitą (transpiracija), aprūpina augalą deguonimi (kvėpavimas). Jie vadinami *žaliaisiais augalų plaučiais*.

Lapas sudarytas iš trijų dalių:
* **Lapalakštis** – pagrindinė ir stambiausia lapo dalis.
* **[[Lapkotis]]** – jis įgalina lapą sukiotis ir užimti geresnę ekspoziciją šviesos šaltinio atžvilgiu.
* **Lapo pamatinė dalis** – pentis, makštis.

Lapai gali būti įvairiausių spalvų, kotuoti ir bekočiai, maži ir plonyčiai (smidriniai), dideli ir platūs (alokazija), pergamento plonumo arba labai stori (agava), spyglio ar vamzdinės formos.

**Margalapiai** – augalai su žalsvai baltomis, geltonomis dėmėmis ar juostomis ant lapų. Šiose lapų dalyse nėra chlorofilo, o tik bespalvės arba gelsvos ląstelės, dėl to lapai negali asimiliuoti. Patekę į tamsą, kad padidintų asimiliacijos plotą, jie vėl ima kaupti chlorofilą.

Kai kurių augalų lapai padengti **vaško** sluoksniu. Tai labai plona danga, sauganti lapus nuo perdžiūvimo.

## Lapo sandara

Lapalakščio paviršių dengia epidermio sluoksnis, kuris apsaugo lapą nuo išdžiūvimo. Viršutinės pusės epidermis storesnis. Epidermio ląstelės vingiuotais kontūrais. Kuo drėgnesnėje aplinkoje augalas auga, tuo šis vingiuotumas ryškesnis. Apatinės lapo pusės epidermis su daugiau plaukelių, o viršutinėje pusėje dažnai jų visai nebūna. Dėl plaukelių gausumo apatinė lapo pusė kartais atrodo pilkai žalia (pvz.: baltalksnis). Dujų apykaitai palaikyti lapų epidermyje yra žiotelės.

Pagrindinis lapalakščio audinys yra mezofilis, kuris sudarytas iš asimiliacinio audinio. Šio audinio chloroplastai žaliaisiais pigmentais absorbuoja saulės šviesą ir panaudoja ją anglies dioksido asimiliacijai. Pats mezofilis diferencijuotas į du sluoksnius: statinį (palisadinį) ir purųjį audinį. Statinis audinys atlieka tik fotosintezę, o purusis tarpuląsčiais pro žioteles pristato anglies dioksidą į lapus. Be to, statiniame audinyje chloroplastų žymiai daugiau negu puriajame, todėl pirmajame fotozintezė intensyvesnė.

**[[gysla|Gyslos]]** – kanalėliai, reikalingi sulčių apytakai lapuose palaikyti. Jais į lapą atiteka vanduo ir maisto medžiagos. Be to, į gyslų sudėtį įeina ramstiniai elementai, kurie suteikia lapalakščiui standumo. Pagal gyslų skaičių lapai skirstomi į vienagyslius ir daugiagyslius. Daug gyslų turinčių lapų gyslotumas gali būti lygiagretus, lankiškas, plaštakiškas, plunksniškas ir kt. (plačiau žr. gysla).

**Indų kūlelis** – pagrindinis sudedamasis gyslų elementas. Tai augalo indas, kuriuo vanduo ir jame ištirpusios maistingosios medžiagos keliauja aukštyn, o perdirbtos – žemyn į apačią. Medienos sluoksnyje yra vandens indai, kuriais vanduo teka iš šaknų į lapus, o karnienos sluoksnyje – rėtiniai indai ir lydimosios ląstelės, kuriais teka organinės medžiagos.

## Lapų išsidėstymas
Pagal lapų išsidėstymą ant stiebo arba šakos gali būti:
* **Pražangūs** – lapai išaugę ne vienas priešais kitą, o pražangiai.
* **Priešiniai** – lapai išaugę priešpriešiais iš vieno bamblio stiebo.
* **Mentūriški**

Bekočiai lapai gali būti stiebą apimantys, žemyn nusileidžiantys, stiebą apaugantys ir suaugtiniai.

Skrotelė – itin tankus lapų išsidėstymas, kai atrodo, kad visi lapai auga iš vieno ūglio ašies taško. Toks įspūdis susidaro, todėl, kad ūglio ašis yra labai trumpa (bromelija, kalnarūtė, sanpaulija).

Paskutinis lapas – lapas, einantis prieš pat varpą.

## Lapo lakšto sudėtis

Pagal lakšto sudėtį lapai yra skirstomi į paprastuosius ir sudėtinius.

### Paprastieji lapai
Paprastųjų lapų lakštas yra ištisinis, nors gali būti įvairiai išlankstytas, iškarpytas arba suskaldytas. Pagal sandarą skirstomi į šias grupes:
* **ištisiniai** – lakšto kraštai lygūs arba truputį vingiuoti, dantyti, karbuoti (pvz.: alyva, obelis, beržas, alksnis, gluosnis, guoba)
* **skiautėti** – lapų lakštas su negiliomis išpjovomis padalytas į keletą plačių skiaučių (pvz.: apynys, klevas, serbentas, rasakila)
* **iškarpyti** – lapų lakštas su smailiomis išpjovomis, siekiančiomis 1/3 iki 2/3 lapalakščio (pvz.: kiaulpienė, barborytė)
* **suskaldyti** – lapų išpjovos beveik siekia vidurinę gyslą arba lakšto pagrindą (pvz.: kartusis kietis, aitrusis vėdrynas, bajorė).

### Sudėtiniai lapai

Sudėtinių lapų lakšto paskiri lapeliai prisitvirtinę prie bendro lapkočio, o patys lapeliai paprastai būna su koteliais. Sudėtiniai lapai skirstomi į šias grupes:
* **trilapiai** – sudaryti iš trijų lapelių, priaugusių prie bendro koto viršūnės (pvz.: dobilas, liucerna, barkūnas, puplaiškis, žemuogė)
* **pirštuoti** – lapai, kurių daugiau kaip trys lapeliai priaugę prie bendro koto viršūnės. Pagal lapelių skaičių juos dar galima suskirstyti:
** penkialapiai pirštuoti (pvz.: šliaužiančioji ir smiltyninė sidabražolės)
** septynlapiai pirštuoti (pvz.: paprastasis kaštonas)
** gausialapis pirštuotas (pvz.: gausialapis lubinas)
* **plunksniški** – panašūs į paukščio plunksną. Prie bendro lapkočio iš abiejų jo pusių poromis prisitvirtinę daug lapelių. Pav. Jie dar skirstomi:
** poriniai plunksniški – viršūnėje lapelio nėra, o vietoj jo yra ūselis (pvz.: vikis, žirnis, pupa)
** neporiniai plunksniški – jų viršūnėje yra neporinis lapelis (pvz.: uosis, riešutmedis) Pav.
** dukart plunksniški – (pvz.: žvirbliarūtė)
** pertrauktinai plunksniški – tarp stambių plunksniškų lapelių įsiterpia smulkesnių (pvz.: bulvė, pomidoras).

## Lapo kraštas

Pagal lakšto kraštą lapai skirstomi į šias grupes:
* **lygiakraščiai** – visas lapų pakraštys lygus (pvz.: alyva, gyslotis)
* **dantyti** – lapų danteliai smailūs, statmeni pakraščiui, abu jų šonai lygaus ilgio (pvz.: gailioji dilgėlė)
* **pjūkliški** – lapų danteliai palinkę į lakšto viršūnę, jų viršutinis kraštas gerokai trumpesnis už apatinį (guoba, liepa, skroblas) Pav.
* **vingiuoti, banguoti** – lapų pakraščiai negiliai įlankstyti (pvz.: balanda, drebulė, šalpusnis) Pav.

## Lakšto kontūrai

Pagal lakšto kontūrus lapai skirstomi į šias grupes:
* **apskriti** – visomis kryptimis vienodo skersmens (pvz.: drebulė, gailioji dilgėlė, vandenplūkis)
* **elipsiški** – taisyklingos elipsės formos, ilgis maždaug 2 kartus viršija plotį, bukais arba truputį smailėjančiais galais (pvz.: šaltekšnis, vyšnia)
* **kiaušiniški** – pailgas, pamatinė dalis truputį platesnė (pvz.: kriaušė, mėlynė)
* **atvirkščiai kiaušiniški** – viršutinė dalis platesnė (pvz.: juodalksnis, raktažolė)
* **širdiški** – apačia širdiškai įlenkta, į viršūnę smailėjantis (pvz.: liepa, alyva)
* **inkstiški** – pamatinė dalis širdiškai įlenkta, viršūnė buka, lakšto plotis didesnis už ilgį (pvz.: pipirlapė)
* **skydiški** – apskritas, lapkotis prisitvirtinęs ties lapo viduriu (pvz.: nasturtė)
* **pleištiški** – smailiu galu aukščiau vidurio platesnis, į pamatą pleištiškai siaurėjantis (pvz.: žalčialunkis)
* **kastuviški** – panašus į pleištišką, bet buku galu, o link lapkočio siaurėjantis (pvz.: saulutė, pavasarinė raktažolė)
* **rombiški** – į abu galus smailėjantis, ties viduriu plačiausias (pvz.: karpotasis beržas)
* **strėliški** – viršūnė smaili, pamatinė dalis giliai įlenkta, iš šonų su dviem žemyn einančiomis skiautėmis, panašus į strėlės galą (pvz.: papliauška, dirvinis vijoklis)
* **ietiški** – viršūnė smaili, pamatinė dalis su dviem statmenomis į šonus nukreiptomis skiautėmis, primena ieties galą (pvz.: smulkioji rūgštynė, ietinė balandūnė)
* **lancetiški** – pailgas, į abu galus smailėjantis, jo ilgis 3-4 kartus didesnis už plotį (pvz.: gluosnis, siauralapis gaurometis)
* **vamzdiški** – ilgas ir apvalus, bet tuščiaviduris (pvz.: valgomasis svogūnas)
* **linijiški** – ilgos juostelės pavidalo, lygiagrečiais kraštais (pvz.: migliniai, viksviniai) Pav.
* **spygliški** – ilgas, plonas, panašus į adatą (pvz.: eglė, pušis). Spygliai išsirutuliojo iš lapų (kaktusas) ir prielapių (robinija).
* **žvyniški** – trumpas, platus, prie stiebo arba šakelės prisišliejęs (pvz.: tuja).

## Lapų pakitimai

Priklausomai nuo aplinkos sąlygų lapai gali įvairiai pakisti.
* **Dengiamieji lapai** – išaugę aukščiau už tikruosius lapus. Kartais skirti žiedams saugoti, privilioti vabzdžiams, todėl būna ryškių spalvų ir pakeičia žiedlapius (puansetija). Kartais tai pakitę lapai, skirti puvenoms arba vandeniui rinkti (plačiaragis).
* **Filokladija** – pakitęs augalo stiebas ar šaka (tampa plokščia, yliška), atliekantis lapo funkcijas (lapiniai ar epifitiniai atogrąžų kaktusai epiphyllum).

Svarbiausi lapų pakitimai yra šie:
* Rakiai – lapai, pavirtę dygliais (pvz.: usnis, dagys)
* Ūseliai – plunksniškųjų lapų viršūnėlės metamorfozė, augalų kopimo viršun organas (žirnis, vikis)
* Gaudomieji lapai – prisitaikę gaudyti smulkius vabzdžius (pvz.: vabzdžiaėdžiai augalai)
* Filodžiai – suplokštėję lapkočiai
* Sukulentai – sultingi, mėsingi, stori lapai, virtę vandens atsargų sandėliu. Turi daugiamečiai augalai, augantys sausringose vietovėse (pvz.: agava, alavijas, šilokas) Pav.

## Lapų metimas
Vidutinio ir šalto klimato zonose augantys augalai rudenį lapus numeta. Tai vyksta dėl to, kad žiemą augalų šaknys negali siurbti iš dirvožemio vandens. Jei medžiai ir krūmai nenumestų lapų, šie žūtų dėl drėgmės stokos. Bet kai kurių net ir šalto klimato zonoje augančių augalų lapai nenukrenta visą žiemą. Tai bruknių, viržių, spanguolių, buksmedžių. Smulkūs standūs šių augalų lapai, silpnai garindami vandenį, lieka po sniegu. Žiemoja su žaliais lapais ir daugelis žolių, pvz., žemuogės, dobilai, ugniažolės.

Prieš nukrentant, lapai dažnai nusidažo kita spalva (oranžine, raudona, geltona). Tai yra dėl to, kad suyra lapuose esantis chlorofilas ir spalvą lemia kiti pigmentai – ksantofilas ir karotinas.

Dažnai augalai meta lapus (daugiausia apatinius) dėl šviesos stokos. Nors yra augalų, kuriems tai būdingas rūšinis požymis. Numetę apatinius lapus, jie suformuoja kamieną (dracena, juka).

Visžaliai augalai savo lapiją atnaujina ne iš karto (pavyzdžiui, rudenį), o palaipsniui bet kuriuo metų laiku.

## Šaltiniai

## Nuorodos

* V. A. Korčiagina, Vadovėlis „Botanika 5-6 klasei“. – Maskva, 1984.