Vabalai

**Vabalai** (*Coleoptera*) – vabzdžių (*Insecta*) klasės būrys. Tai pats gausiausias pagal atrastų rūšių skaičių būrys ne tik tarp vabzdžių, bet ir visoje gyvūnų karalystėje. Vabalai sudaro maždaug ketvirtadalį visų žemėje gyvenančių gyvūnų rūšių. Pasaulyje jų yra apie 350 000 rūšių ir nuolat atrandamos naujos. Lietuvoje gyvena apie 3500 – 3600 rūšių (žr. Lietuvos vabalai). Gamtoje vabalai turi įtakos medžiagų apykaitai, dirvodarai, kitų gyvūnų balansui.

Pavadinimas *Coleoptera* yra duotas Aristotelio, jis sudarytas iš dviejų senovės graikų kalbos žodžių: *coleo* – skydas ir *ptera* – sparnas. Sukietėję antsparniai bei tvirtas egzoskeletas  daugumai vabalų būdingas bruožas, skiriantis juos nuo kitų vabzdžių. Antsparnių funkcija paprastai yra grynai apsauginė, jie nenaudojami skraidymui. Dalis vabalų, pavyzdžiui, gegužvabaliai, nebeskraido, o jų antsparniai suaugę.

Vabalai paplitę beveik visur, jie kol kas neaptikti tik jūrose bei poliariniuose regionuose. Daug vabalų rūšių, ypač gyvenančių tropiniuose kraštuose, mažai ištirta. Didžiausi žinomi vabalai yra *[[Macrodontia cervicornis]]*, gigantiškasis titanas (*Titanus giganteus*), vabalas heraklis (*Dynastes hercules*, užauga iki 17 cm).

## Etimologija
Žodis *coleoptera* kilęs iš graikų kalbos žodžio *koleopteros*, pažodžiui „makščiasparnis“, kur *koleos* reiškia kardo makštis, o *pteron* – sparnas. Pavadinimą *Coleoptera* pirmą kartą pavartojo Aristotelis, taip pavadindamas vabalo antsparnius – pirmuosius kietus sparnus.

## Vabalo sandara

Vabalų kūnas sudarytas iš trijų dalių: galvos (), krūtinės (*thorax*) ir pilvelio (*abdomen*). Galvoje yra pora antenų, pora sudėtinių akių ir kartais viena dvi paprastosios akelės. Burnos organai tipiški graužiamieji. Krūtinėje yra trys poros kojų ir dažniausiai dvi poros sparnų. Priekiniai sparnai kieti, stori, paprastai nepermatomi, virtę vadinamaisiais antsparniais.

### Galva
Paprastai būna apvali. Su krūtine jungiasi arba plonu kaklu, arba prie pirmojo krūtinės segmento jungiasi visu pločiu. Antruoju atveju galva būna giliai įtraukta į krūtinę, kad žiūrint iš viršaus jos beveik nesimato (pvz., *Byrrhus*, *Lampyris* genčių atstovų). Kai kurių vabalų galvos priekinė dalis ištįsusi į straublelį (pvz., straubliukiniai). Galva susideda iš kelių dalių. Užpakalinė, paprastai susiaurėjusi dalis, vadinama kaklu (*collum*), toliau eina pakaušis (*occiput*) ir viršugalvis (*vertex*). Tarp akių yra kakta (*frons*). Nuo jos tęsiasi priekaktis (*clypeus*), nuo kaktos jis dažniausiai atskirtas siūle, prie priekakčio priekinio krašto priaugusi viršutinė lūpa (*labrum*). Už akių galvos šonuose yra smilkiniai (*tempora*), o žemiau akių – skruostai (*genae*). Galvos apačioje kaklas ribojasi su gerkle (*gula*), kuri prisišlieja prie apatinės lūpos.

### Burnos organai
Vabalų burnos organai visada graužiamieji, pritaikyti graužti kietą maistą. Sudaryti iš 2 lūpų ir 2 porų žandų. Viršutinė lūpa (*labrum*) būna priaugusi prie priekakčio priekinio krašto. Tai nenariuota plokštelė dengianti vabalo burną iš viršaus ar iš priekio. Kai kurių vabalų ji neišsivysčiusi. Viršutiniai žandai – mandibulės (*mandibulae*) stambokos, trikampės ar pjautuvo formos kietos plokštelės, dažnai su danteliais vidinėje dalyje. Jos juda horizontalia kryptimi, retkarčiais, kai kurių straubliukų, vertikalia. Mandibulėm vabalai graužia ir smulkina maistą. Kai kurių vabalų, pvz. elniavabalių patinų, mandibulės išauga labai didelės ir atlieka jau nebe maisto smulkinimo funkciją. Po viršutiniais žandais yra pora apatinių žandų – maksilių (*maxillae*). Jie susideda iš daug dalių: pamato (*cardo*), stiebelio (*stipes*), poros kramtomųjų plokštelių: išorinės (*lobus externus, galea*) ir vidinės (*lobus internus, lacinia*), apatinio keturnario čiuopiklio (*palpus maxillaris*). Apibūdinant vabalus labai svarbūs apatiniai žandų čiuopikliai, nes jų narelių forma, dydis, plaukuotumas labai įvairūs ir padeda atskirti vabalų rūšis. Po apatiniais žandais yra apatinė lūpa (*labium*), kuri pridengia burną iš apačios. Jos sandara panaši į apatinių žandų, tik pamatiniai nareliai suaugę. Ji sudaryta iš pasmakrės (*submentum*), smakro (*mentum*), dviejų nariuotų lūpos čiuopiklių (*palpi labiales*) ir tarp jų esančių 2 porų plokštelių, kurių vidinės – liežuvėliai (*glossae*), išorinės – prieliežuvėliai (*paraglossae*). Apatinės lūpos nariuoti čiuopikliai iš 2-3 narelių, trumpesni už apatinių žandų čiuopiklius.

Jei burnos organai nukreipti į priekį, o kakta horizontalioje padėtyje, tokia galva vadinama „prognatine“ (dažniausiai gruobuonių: žygių, trumpasparnių ir kt.). Jeigu burnos organai nukreipti į apačią, o kakta yra vertikali, tokia galva vadinama „ortognatine“ (blizgiavabaliai). Jei burnos organai ir kakta nukeipti į apačią ir įstrižai atgal, tuomet galva vadinama „hipognatine“ (skydinukai).

### Akys
Akys (*oculi*), kaip ir visų vabzdžių, facetinės, sudarytos iš daug mažų akučių (facečių). Jų skaičius įvairus: nuo 10 iki 25 000. Akys išsidėsčiusios galvos šonuose. Dažniausiai akys būna apskritos ir ovalios, kartais su gilia išpjova, ar galvos šonu perskeltos į dvi dažnai skirtingo dydžio dalis, ir tuomet jos atrodo kaip keturios akys (sukučiai, mėšlavabaliai). Kai kurių gyvenančių olose, po žeme ar parazituojančių vabalų akys gali būti ne visai išsivysčiusios arba akių gali iš viso nebūti. Paprastosios akelės (*ocelli*) yra smulkių, skaidrių gumburėlių pavidalo. Jas turi kai kurie trumpasparniai, kailiavabaliai ir kiti vabalai.

#### Antenos

Antenos (*antennae*) – vabalų uoslės ir lytėjimo organai. Jos auga kaktoje tarp akių ar žemiau jų. Priaugimo vieta vadinama antenine duobute. Dažniausiai antenos sudarytos iš 11 narelių, tačiau jų skaičius kai kurių šeimų ar rūšių gali būti nevienodas. Pirmasis narelis dažnai būna daug ilgesnis ir storesnis už kitus ir vadinamas stiebeliu (*pedicellus*). Jo viršūnėje prasideda nariuotas botagėlis (*flagellum*), kuris baigiasi buožele. Pagal savo forma antenos skirstomos į siūliškas, šeriškas, karoliškas, pjūkliškas, šukiškas, plokštelines, storėjančias, buožiškas ir alkūniškas (pav.). Antenų forma – svarbus sistematinis požymis.

### Krūtinė
Vabalų krūtinė susideda iš 3 segmentų: prieškrūtinio (*prothorax*), vidukrūtinio (*mesothorax*) ir pakrūtinio (*metathorax*). Labiausiai išsivystęs prieškrūtinis, jis dažniausiai judamai suaugęs su vidakrūtiniu, o pastarasis nejudamai suaugęs su pakrūtiniu. Kartais prieškrūtinis vidukrūtinio atžvilgiu gali būti paslankus tik vertikalia kryptimi (sprakšiai) arba suaugęs nejudamai (blizgiavabaliai). Kiekvieną iš trijų segmentų sudaro viršutinė (nugarinė) dalis – nugarėlė (*notum*), apatinė dalis – krūtinėlė (*sternum*) ir šonai – pleuros. Atitinkamai krūtinės segmentams jų nugarėlės segmentai vadinami priešnugarėlė (*pronotum, scutum*), vidunugarėle (*mesonotum*) ir panugarėle (*metanotum*), o krūtinėlės – prieškrūtinėle (*prosternum*), vidukrūtinėlė (*mesosternum*) ir pakrūtinėle (*metasternum*). Vidukrūtinės ir pakrūtinės pleurą siūlės skiria į 2 dalis: priekinę – epsterną ir užpakalinę – epimerą. Prieškrūtinės šonai vadinami episternomis arba propleuromis.
Žiūrint į vabalą iš viršaus, iš krūtinės segmentų matyti tik priešnugarėlė ir tarp antsparnių įsiterpęs trikampis skydelis (*scutellum*), kitas vidunugarėlės ir panugarėlės dalis dengia antsparniai. Kai kurie vabalai (pvz., gegužvabaliai (*meloe sp.*), smailiaragis mėšlavabalis (*Copris lunaris*) skydelio neturi.

#### Kojos

Suaugę vabalai turi 6 kojas. Priklausomai nuo gyvenamos aplinkos vabalų kojos gali būti įvairių tipų: vaikščiojamosios, rausiamosios, bėgiojamosios, šokamosios, plaukiojamosios (irkliškos). Vaikšto vabalai pakaitom iš vienos pusės pakeldami ir pastumdami į priekį pirmąją ir paskutinę koją, o iš kitos vidurinę koją.

Kojos (*pedes*) susideda iš 5 dalių: dubenėlio (*coxa*), klubo (*trichanter*), šlaunies (*femur*), blauzdos (*tibia*) ir letenos (*tarsus*). Dubenėlis – pamatinė kojos dalis, kuri telpa dubenėlio duobutėje. Priekiniai ir vidutiniai dubenėliai suaugę judamai su krūtinėlės audiniu. Užpakaliniai dubenėliai suaugę nejudamai arba juda ribotai. Klubas – trikampė, rombo, kiaušinio ar cilindro formos dali, įstrižai priaugusi prie šlaunies pamato ir judanti kartu su šlaunimi. Šlaunis – stambiausia dalis. Šokamųjų kojų šlaunys būna labai sustorėjusios. Blauzda – plona ir ilga kojos dalis. Jos viršūnėje dažniausiai yra 1 ar 2 spygliai, judamai sujungti su blauzda ir vadinami pentinais (*calcaria*). Letena priaugusi prie blauzdos, sudaryta iš 3-5 (kartais mažesnio skaičiaus) narelių. Vaikščiojamųjų kojų nareliai platūs, padai plaukuoti. Kiekvienos poros kojų narelių skaičius gali būti skirtingas ir žymimas formule: 5-5-4; 4-4-4 ir t. t. Paskutinis letenos narelis paprastai su vienu ar dviem nagais.

### Sparnai

Vabalų priekiniai sparnai (*alae*), priaugę vidunugarėlėje, vadinami antsparniais (*elytrae*). Jie yra tokio standumo, kaip ir visa vabalo chitininė danga. Ramybės būsenoje antsparniai pridengia visą vidunugarėlę (išskyrus skydelį), panugarėlę ir pilvelį. Kartais antsparniai būna sutrumpėję (pvz., trumpasparnių) ir neuždengia dalies, ar viso pilvelio segmentų. Kai kurių, neskraidančių vabalų, antsparniai būna suaugę. Kartais antsparniai būna suaugę ir skraidančių vabalų (pvz paprastojo auksavabalio, tuomet jie sparnus iškiša pro angas antsparnių šonuose.
Po antsparniais glūdi plėviški užpakaliniai sparnai. Jie daug didesni už antsparnius, tačiau sulankstomi skersai ir išilgai ir ramybės būsenoje visiškai po jais paslėpti (tačiau pasitaiko ir išimčių, pvz., didysis trumpasparnis medkirtis). Jie perregimi, su daugybe tamsių gyslelių. Jų pagalba vabalai skraido.
Kai kurių vabalų, pvz., jonvabalių patelių, tiek antsparniai, tiek plėviniai sparnai atrofavęsi, todėl šie savo išvaizda labai panašūs į lervas.

### Pilvelis
Standžiai priaugęs prie pakrūtinio, iš 5 – 10 segmentų. Kiekvienas segmentas iš 2 pusžiedžių: nugarinio – tergito ir apatinio – sternito. Paprastai galima įžiūrėti 5-7 sternitus (2 pirmųjų segmentų sternitai išnykę) ir 7-9 tergitus. Pilvelio 1-3 galinių sternitų išvaizda pasikeitusi; jie įtraukti į pilvelio vidų. Tergitai pridengti antsparniais, minkšti, o nepridengti – kieti kaip visas kūnas. Pilvelio paskutinio segmento tergitas, antsparniais nepridengtas, vadinamas pigidiumu, priešpaskutinio – propigidiumu. Galinis sternitas vadinamas analiniu, jo sandara priklauso nuo lyties.

### Kūno danga
Vabalų kūną dengia chitininė kutikulė, kuri atlieka ir išorinio skeleto funkcijas. Įvairių vabalų rūšių ir net kūno dalių kutikulė būna nevienodo storumo ir standumo. Kutikulės paviršius gali būti lygus, veidrodiškai žvilgantis arba su duobutėmis, taškais, gumburėliais, vagutėmis, apaugęs įvairiaspalviais plaukais, šereliais, įvairios formos ir spalvos žvynais. Plaukų ir šerelių išsidėstymas (chetotaksija) yra būdingas kiekvienai rūšiai.

Vabalų spalva būna labai įvairi. Ji priklauso nuo hipodermos ir kutikulės pigmentų, mikrostruktūros ir plaukų ar žvynų spalvos. Tik išsiritę iš lėliukių vabalai (žygiai, kinivarpos ir kt.) būna gelsvos, nenatūralios spalvos. Rūšiai būdingą spalvą įgauna po 1-2 dienų.

### Lytinis dimorfizmas
Jis būdingas daugeliui vabalų. Paprastai patinai kiek mažesni už pateles ir jų kūnas truputį sunkesnis. Tačiau yra ir išimčių, pavyzdžiui, elniavablių patinai daug stambesni. Dažnai patinai nuo patelių skiriasi kojų letenėlių narelių forma, apaugimu, antsparnių raštu, kai kurių kūno dalių sandara taip pat kažkiek skiriasi (pvz., kai kurių plokštėtaūsių patinų galva turi stambų ragą).

Identifikuoti vabalo rūšį kartais galima tik iš patino lytinių organų (genitalijų) chitininių dalių. Tai kopuliacijos organas (penisas), dvi parameros ir bazalinis skleritas.

## Fiziologija ir elgsena

### Gynyba

Vabalai ir jų lervos naudoja keletą skirtingų strategijų, naudojamų ginantis nuo plėšrūnų ir parazitų atakų. Į šiuos būdus įtraukiamas kamufliažas, mimikrija, toksiškumas ir aktyvi gynyba.

Kamufliažas – vabalų sugebėjimas savo kūno spalva ir forma prisitaikyti prie aplinkos. Tai labai dažna ir paplitusi vabalų apsaugos forma, ypač tarp tų, kurie minta mediena ar augalais, pavyzdžiui, lapgraužiai (*Chrysomelidae*) ar straubliukiniai (*Curculionoidea*). Kai kurių vabzdžių forma, įvairiaspalviškumas ar plaukuotas kūnas primena paukščių mėšlą ar kokį kitą nevalgomą daiktą.

Kitas apsisaugojimo nuo priešų būdas derinant spalvas ir formą yra mimikrija. Pavyzdžiui, dalis ūsuočių (*Cerambycidae*) yra itin panašūs į vapsvas, raštuotasis auksavabalis panašus į kamanę, todėl šių vabalų vengia plėšrūnai, nors patys vabalai iš esmės yra nepavojingi. Vabalai gali kombinuoti išvaizdos mimikriją ir elgesio mimikriją, pavyzdžiui, elgtis panašiai kaip vapsvos, į kurias jie yra panašūs.

Daug vabalų rūšių, tarp jų boružės (*Coccinellidae*), skaudvabaliai (*Meloidae*), žiedvabaliai (*Lycidae*) sučiupti gali išskleisti toksiškas ar nemalonaus skonio substancijas, kurios apnuodija ar atbaido priešininką. Dažnai tokie vabalai turi ryškių įspėjamųjų spalvų kūną, atbaidančių potencialius grobuonis. Daug nepavojingų vabalų ar kitų vabzdžių dėl tos priežaisies naudoja šių toksiškų vabalų spalvas ar formą.

Kai kurie vabalai, pvz., kamuolvabaliai (*Byrrhidae*) ištikus pavojui suglaudžia kojas ir apsimeta negyvais.

Dideli žygiai (*Carabidae*) ar ūsuočiai (*Cerambycidae*) gali save apginti naudodamiesi stipriais žiauturais, dygliais ar ragais. Tuo tarpu bombožygiai (*Brachinus*) iš savo pilvelio į priešus purškia atbaidančias chemines medžiagas.

### Mityba

Vabalai yra prisitaikę misti pačiu įvairiausiu maistu, todėl jie sutinkami įvairiose pasaulio vietose. Dalis vabalų yra visaėdžiai ir minta tiek augaliniu tiek gyvūniniu maistu. Kitų vabalų mityba yra itin specializuota ir jie minta tik vienos rūšies maistu. Daug lapgraužių, ūsuočių, straubliukinių rūšių minta tik viena augalų rūšimi. Žygiai ir trumpasparniai greta kitų yra plėšrūnai bei minta kitais nariuotakojais, sliekais bei sraigėmis. Nors dauguma plėšriųjų vabzdžių minta įvairiu gyvūniniu maistu, keletas rūšių yra labiau specializuotos.

Gendančios organinės medžiagos yra daugelio vabalų pagrindinis maistas. Dalis jų yra koprofagai, pavyzdžiui, mėšlavabaliai (*Geotrupidae*) ir minta gyvūnų išmatomis, tuo tarpu maitvabaliai (*Silphidae*) minta negyvais gyvūnais. Kitos rūšys, pavyzdžiui, krypūnėliai (*Histeridae*), nors ir randami mėšle ar dvėselėnose iš tiesų yra grobuonys ir minta maitėdžių lervomis. Tos pačios rūšies vabalo lerva ir suaugėlis gali misti visiškai skirtingu maistu.

### Dauginimasis

Vabalai porą susiranda feromonų pagalba. Kai kurios vabalų rūšys (pvz., duobkasių genties) kaunasi dėl teisės poruotis. Dažnai tiek patinai, tiek patelės (tarpusavyje). Taip pat, daug vabalų yra teritoriniai gyvūnai ir gina savo teritoriją nuo svetimų patinų. Tokių vabalų patinų bendras kūno ilgis dažnai būna didesnis, nei patelių (nedažnas reiškinys tarp vabzdžių). Pats poravimasis paprastai trumpas, nors kai kuriais atvejais gali trukti ir kelias valandas.

Daugelis vabalų dauginasi apvaisintais kiaušiniais. Toks būdas vadinamas biseksualiniu, arba gamogenetiniu. Kai kurie straubliukai dauginasi neapvaisintais kiaušiniais – partogenetiškai.

Priklausomai nuo rūšies, rūpinimasis palikuonimis skiriasi. Dalis vabalų tiesiog padeda kiaušinėlius kur nors po lapu ir palieka. Dalis savo būsimiems palikuonims po žeme sukuria visą gyvenamąją aplinką, su iš anksto paruoštomis maisto atsargomis. Kai kurie vabalai tam tikrose vietose pažeidžia lapus, kad šie susisuktų, ir tuomet viduje padeda kiaušinėlius (cigarsukiai). Taip kiaušinėliai būna kažkiek apsaugoti nuo aplinkos.

### Bionomija
Vabalams būdinga pilnutinė metamorfozė (*Holometabola*). Vystydamiesi praeina 4 fazes: kiaušinėlio, lervos, lėliukės ir suaugėlio (kitaip imago). Kai kurioms vabalų rūšims būdingas hipermetamorfozinis (*hypermetamorphosis*) vystymasis. Jie pereina 7 fazes: kiaušinėlio, triungulino (pirminės lervos), antrinės lervos, netikrosios lėliukės (*pseudochrysalis*), tretinės lervos, tikrosios lėliukės ir suaugėlio. Antrasis vystymosi tipas yra pilnutinės modifikacija ir atsirado prisitaikant prie parazitinio gyvenimo būdo. Daugeliui vabalų būdingas biseksualinis (gamogenetinis) dauginimasis apvaisintais kiaušinėliais. Kai kurie straubliukai dauginasi partenogeneziškai (neapvaisintais kiaušinėliais). Šis dauginimosi tipas – geografinio pobūdžio. Vienoje arealo dalyje išplitusios tik partogenezinės patelės, kitose – abiejų lyčių vabalai.

#### Kiaušinėliai

Vabalų kiaušinėliai paprastai būna apvalūs kaip rutuliai arba ovalūs, lukštas (chorijonas) plonas, be skulptūros. Į dirvą ir augalų audinius dedami (grambuoliai, kinivarpos) kiaušinėliai yra pusiau permatomi, balti ar gelsvi. Augalų paviršiuje dedami (lapgraužiai) paprastai būna ryškesni – geltoni, žali ar pilki. Kiaušinėlio fazėje susiformuoja vabalo jauniklis – lerva. Vabalai kiaušinėlius deda ten, kur išsiritusios lervos galėtų rasti maisto. Ši fazė paprastai užtrunka 8–20 dienų.

#### Lervos

Iš kiaušinėlio išsiritusios lervos turi išsivysčiusią galvą su graužiamaisiais organais ir yra bekojės (straubliukų, cigarsukių, kinivarpų, kai kurių ūsuočių bei grūdinukų) arba turi 3 poras įvairaus išsivystymo krūtinės kojas (dauguma vabalų). Lervos kūnas būna minkštas, labai įvairių spalvų. Dirvoje ir augalų audiniuose besivystančios lervos būna baltos arba gelsvos, gyvenančios ant lapų – geltonos, žalios, juodos, raudonos ar dėmėtos. Daugumos žygių, sprakšių lervų kūnas būna kietas. Sukietėjusi būna priešnugarėlė ir analinis tergitas. Analinis lervos kūno segmentas dažnai turi nariuotus priedėlius – urogomfus. Kai kurių vabalų lervos apaugusios tankiais plaukeliais. Lervos būna stambesnės už suaugėlius, nes intensyviai maitinasi ir kaupia maisto medžiagas. Lervos augdamos neriasi 3–6 kartus, po kiekvieno nėrimosi tampa vis didesne. Užaugusi lerva virsta lėliuke. Lervos stadijos trukmė labai įvairi ir priklauso nuo kiekvieno vabalo biologinių savybių. Trunka nuo kelių savaičių iki 4–5 metų.

#### Lėliukės
Vabalų lėliukės yra laisvo tipo (pupa libera). Tai fazė, kai iš lervos formuojasi suaugęs vabalas. Jos metu vyksta sudėtingi fiziologiniai procesai. Laisvosios lėliukės yra minkštos. Plona, balta ar gelsva plėvelė dengia kojas, antenas bei sparnus. Lėliukė panaši į suaugusį vabalą. Daug lėliukių randama dirvoje, gyvų ir negyvų augalų audiniuose. Kai kurių lapgraužių, boružių lervos virsta lėliukėmis ant augalų. Šių lėliukių apvalkalas būna standus, neretai ir spalvotas. Jos kabo ant lapų ar šakučių, prisitvirtinusios užpakaliniu galu. Dalies vabalų lervos, prieš virsdamos lėliukėmis, susiruošia „guolius“, sakykime, iš medžio išgraužų ar kitų medžiagų. Kai kurie vabalai žiemoja lėliukės fazėje, o vasarą ši fazė trunka ne ilgiau kaip 2–4 savaitės.

#### Imago (suaugėlis)
Suaugę vabalai (imago) išsirita iš lėliukių. Šios fazės fiziologinė paskirtis yra plitimas ir dauginimasis. Minta tik tie suaugę vabalai, kurie iš lėliukės išsirita su dar nesubrendusiais vaisos organais. Mityba šioje fazėje vadinama papildoma. Kai kurie visiškai neminta. Jie naudoja maisto medžiagas, kurias sukaupė dar būdami lervomis. Daugelio vabalų maistas nesiskiria ar yra panašus lervos ir suaugėlės fazėse. Bet yra ir nemažai atvejų, kai skirtingose fazėse vabalai minta skirtingu maistu. Pavyzdžiui, daugelio ūsuočių lervos graužia medžių žievę ir medieną, o suaugę vabalai minta žiedadulkėmis. Daugelis suaugėlių žiemoja. Gyvena dažniausiai iki 2–3 metų.

Daugelio vabalų vystymosi ciklas nuo kiaušinėlio iki lytiškai subrendusio suaugėlio trunka vienerius metus (monovoltinis vystymasis). Tik nedaugeliui (pvz., žievėgraužiui tipografui (*Ips typographus*)) būdingos dvi kartos (bivoltinis vystymasis) per metus. Kai kurių vabalų vystymasis trunka 3–5 metus (pvz., paprastojo grambuolio)

Imago stadijoje vabalai daugiau nebeauga. Suaugėlių vabalų dydis priklauso nuo to, kokio dydžio buvo užaugusi lerva (išimtis – gegužvabaliai).

## Evoliucija ir klasifikacija

Ilgą laiką buvo manoma, kad vabalai, kaip jie suprantami dabar, atsirado maždaug prieš šimtą keturiasdešimt milijonų metų, Permo periode. Naujausioms atrastoms vabalų fosilijoms nustatomas dar senesnis amžius, maždaug 265–300 milijonų metų. Manoma, kad vabalai išsivystė iš pirmykščių tarakonų (*Protoblattoidea*). Maždaug tuo pačiu laiku paplito ir blakės, skorpionmusės ir tinklasparniai vabzdžiai.
Vabalai skirstomi į keturis pobūrius:
* **[[Įvairiaėdžiai vabalai]]** (*Polyphaga*) – didžiausias vabalų pobūris, kurį sudaro daugiau kaip 300 000 rūšių.
* **[[Plėšrieji vabalai]]** (*Adephaga*) – pobūris, kurį sudaro daugiau kaip 40 000 daugiausia plėšrių vabalų rūšių
* **[[Kupediniai]]** (*Archostemata*) – mažiausias vabalų pobūris su penkiomis šeimomis ir apie 50 rūšių.
* **[[Gleiviaėdžiai vabalai]]** (*Myxophaga*) – mažas pobūris, kuriam priklauso apie 65 rūšys.

Šios šeimos išsiskyrė Permo ir Triaso periodais. Jų filogenetinė giminystė neaiški, o populiariausia hipotezė teigia, kad labiausiai susiję įvairiaėdžiai ir gleivaėdžiai vabalai, plėšrieji vabalai yra jų gimininga grupė, o kupediniai – gimininga grupė visoms trims.
Gaubtasėklių augalų atsiradimas ir evoliucija Kreidos periodu (prieš 140-70 mln. metų) turėjo didelę įtaką ir vabalų (taip pat ir kitų žiedus lankančių vabzdžių) evoliucijai. Susiformavo gausi augalais mintančių vabalų ekologinė grupė, o tada – ir vabzdžiaėdžių vabalų grupės. Kreidos periode susiformavo visos dabartinės vabalų šeimos.

## Santykis su žmonėmis

### Kenkėjai

Nemaža dalis žemės ūkio laukuose, miškuose ar žmonių namuose gyvenančių vabalų yra kenkėjai. Tarp labiausiai paplitusių ir darančių daugiausia žalos yra šie:
* Kolorado vabalas, gyvenantis ant bulvių bei dalies kitų bulvinių šeimos augalų lapų ir jais mintantis. Gali sunaikinti ištisus laukus, o prieš jį kovoti įmanoma tik stipriais pesticidais. Daliai pesticidų rūšių kolorado vabalas per laiką jau įgijo imunitetą. Kilęs iš Amerikos, šiuo metu išplitęs beveik visame pasaulyje, kur auginami bulviniai.
* Medvilninis straubliukas (*Anthonomus grandis*) straubliukas, besimaitinantis medvilnės augalais. Kilęs iš Centrinės Amerikos, tačiau išplito ir JAV, kur XX a. vidury buvo beveik sužlugdęs medvilnės ūkį. Nuo 1978 metų speciali valstybinė kovos su šiuo straubliuku programa padėjo atstatyti medvilnės auginimą daugumoje regionių.

* Kinivarpos, *[[Hylurgopinus rufipes]], [[Scolytus multistriatus]]* ir *[[Pyrrhalta luteola]]*, gyvenančios guobose. Jos ne tik tiesiogiai kenkia guoboms, bet ir perneša olandišką guobų ligą, dėl kurios išnyko labai daug šių medžių Šiauriniame pusrutulyje (ypač Europoje ir Šiaurės Amerikoje).
* Spygliuočių miškams (tarp jų ir Lietuvos miškams) milžiniškos žalos pridaro kinivarpos žievėgraužis tipografas (*Ips typographus*), žievėgraužis graveris (*Pityogenes chalcographus*) ir kt.
* Ąžuolinis skaptukas paplitęs Didžiojoje Britanijoje senuose mediniuose namuose. Lietuvoje ši rūšis reta ir įrašyta į Lietuvos Raudonąją knygą), todėl nėra labai žalinga.
* *[[Brontispa longissima]]* ūsuotis maitinasi kokoso palmės lapais, žaloja ūglius ir subrendusias palmes, darydamas milžiniškus nuostolius kokoso riešutų ūkiui. 2007 m. dėl jo buvo įvestas karantinas 26 Filipinų provincijose.
* Citrinmedinis ūsuotis (*Anoplophora chinensis*) ūsuotis yra vienas didžiausių kenkėjų Kinijoje ir Korėjoje, naikinantis citrusinių medžių plantacijas, obelis, gluosnius, fikusus bei daug kitų medžių. Invazinė rūšis.
* Vakarinis lapgraužis (*Diabrotica virgifera*) – vienas svarbiausių javų (kukurūzų) kenkėjų Šiaurės Amerikoje.
* Rytinis ūsuotis (*Anoplophora glabripennis*) – Azijoje paplitęs ūsuotis, masiškai naikinantis gluosnius, klevus, tuopas, guobas. Neseniai išplito ir į Jungtines Amerikos Valstijas, kur dėl jo jau išnaikinta dešimtys tūkstančių medžių (tiek dėl jo paties, tiek žmonių siekiant sustabdyti plitimą).
* *[[Dendroctonus ponderosae]]* kinivarpa, vakarinėje Šiaurės Amerikoje naikinanti pušis. Susiklosčius jai palankioms aplinkybėms, tai yra bene pavojingiausias pušynų kenkėjas.
* Eglinis medkirtis (*Tetropium castaneum*) – vienas pavojingiausių eglynų kenkėjų.
* Grambuoliai, liaudyje dar vadinami „karkvabaliais“. Grambuolių lervos dirvoje apgraužia įvairių augalų šaknis, o suaugėliai vabalai nugraužia lapus. Pavojingi miško ir žemės ūkio augalų kenkėjai.

### Naudingi vabalai

Dalis vabalų yra naudingi žmogui. Dažniausiai tai yra plėšrūs vabalai, naikinantys kenkėjus. Pavyzdžiui, kai kurios boružės (ir suaugėliai, ir lervos) minta amarais (skydamariniais, miltuotaisiais skydamariais *[[Pseudococcidae]]* ir kt., skirtingos boružių rūšys kažkiek skirtingai). Labai naudingi yra žygiai, besimaitinantys ne tik įvairiomis kenkėjų vabzdžių rūšimis, bet ir vikšrais. Dalies kenkėjų valgo ir kiaušinėlius (pvz., musių). Be plėšrių vabalų, naudingi yra ir mintantys piktžolėmis. Pavyzdžiui, daug *[[Aphthona]]* genties vabalų (lapgraužių šeima) minta karpažolėmis (*Euphorbia esula*), pavojinga invazine piktžole Šiaurės Amerikoje.

Kai kurios fermos paruošia specialius vabalų bankus – tam tikrą vietą naudingiems vabalams augti ir daugintis. Naudingi vabalai dažnai specialiai užveisiami ten, kur natūraliai ta rūšis negyveno, siekiant kovoti su kažkuriuo kenkėju ar panašiai. Pavyzdžiui, didysis puikiažygis buvo iš Europos specialiai pervežtas į Kanadą kovai su neoporiniu verpiku (*Lymantria dispar*).

Įvairūs koprofagai (besimaitinantys išmatomis), pvz., mėšlavabaliai organinių medžiagų reducentai. Rausdami urvus pureną dirvą, įneša mėšlą į gilesnius sluoksnius. Masinis kaprofagų paplitimas ganyklose yra vienas iš natūralių jos tręšimo komponentų.

Kailiavabaliai, paprastai – žalingi namų vabalai, kartais naudojami iškamšų gamyboje galutiniam kaulų nuvalymui. Kai kurių vabalų lervos (pvz., grambuolių) įvairiuose kraštuose naudojamos ir maistui.

### Vabalai kultūroje

Bene didžiausia vaidmenį žmonių kultūroje vabalai vaidino senovės Egipte. Šventasis skarabėjus (*Scarabaeus sacer*) ten buvo laikomas šventu, dievo Cheprio numylėtiniu. Archeologai Egipte yra atradę daug tūkstančių amuletų, statulėlių ar antspaudų su skarabėjais. Dažnai šis vabalas vaizduojamas ridenantis Saulę (panašiai, kaip realybėje jie ridena mėšlo kamuoliukus). Naujosios karalystės ir vėlesniu laikotarpiu, skarabėjų vaizduojantis amuletas dažnai būdavo dedamas mumijai virš širdies.

Didelį vaidmenį senovės kultūroje atliko ir skaudvabaliai, dėl savo hemolimfoje esančio kantaridino naudojami gaminant įvairius „meilės eleksyrus“ (afrodiziakus), ar nuodus. Afrodiziakai iš ispaninio skaudvabalio (*Lytta vesicatoria*) yra tebegaminami iki dabar, o pradėti daryti tikriausiai dar senovės Romoje. Tačiau laukiamų rezultatų jie neduoda ir dar gali būti labai pavojingi sveikatai.

## Tyrimai ir kolekcionavimas

Vabalus tiriantis mokslas vadinamas koleopterologija (nuo *coleoptera*). Egzistuoja įvairios koleopterologų profesionalų ir mėgėjų organizacijos, leidžiami žurnalai, pavyzdžiui, britų „The Coleopterist“ (nuo 1992 m.).

Vabalai yra vieni iš populiariausių vabzdžių renkamų į vabzdžių kolekcijas (už juos populiaresni tik drugiai). Kolekcijai pagauti vabalai numarinami taip, kad nebūtų pažeidžiama jų išvaizda, dažniausiai tam naudojami įvairūs chemikalai: pavyzdžiui, eteris, etilacetatas, amoniakas, kalio cianidas ir kt. Kartais marinimui naudojamos ir kitos priemonės, pvz., sušaldoma šaldiklyje. Sparnai vabalams (skirtingai, nei drugiams) paprastai nėra skleidžiami. Numarinti vabalai smeigtuku pritvirtinami specialiose dėžutėse, kartu su etikete. Etiketėje būtina nurodyti rūšies pavadinimą (jei pavyko nustatyti), taip pat labai svarbu – pagavimo datą ir vietą. Kolekcija be datos ir vietos moksliniu požiūriu yra bevertė.

Vabalų kolekcijos paskirtis gali būti įvairi: kaip mokomoji priemonė, kaip medžiaga (etalonas) apibūdinti kitiems vabzdžiams, kaip muziejų eksponatai ir t. t. Taip pat dažnai vabalų kolekcijos sudarinėjamos tiesiog pramogai. Egzistuoja visa su tuo susijusi industrija, pardavinėjama reikalinga įranga (smeigtukai, specialios dėžutės ir kt.), ar net ir patys vabalai.

Kartais vabalų kolekcionavimas padaro žalos: masiškai išgaudomos retos (ir dėl to kolekcionierių vertinamos) rūšys, pristatoma įvairių vabzdžių gaudyklių, kurios nužudo tūkstančius vabzdžių ir t. t. Kai kuriose šalyse vabzdžių kolekcionavimas reglamentuojamas ar net draudžiamas įstatymais. Pavyzdžiui, JAV uždrausta kolekcijoms gaudyti *[[Nicrophorus americanus]]*, didžiausią Amerikos maitvabalį, kuris yra ant išnykimo ribos.

## Taip pat skaitykite

* Lietuvos vabalai
* Lietuvos raudonosios knygos vabalai

## Išnašos

## Nuorodos

* www.coleoptera.org – tinklalapis apie vabalus 
* Lietuvos entomologų draugija