Mažieji gaubtagalviai

**Mažieji gaubtagalviai**, sin. **minuojančios kandelės**, (*Nepticulidae*) – drugių (Lepidoptera) šeima, priklausanti gaubtagalvinių (*Nepticuloidea*) antšeimiui.

## Mityba ir trofiniai ryšiai

Dauguma mažųjų gaubtagalvių (*Nepticulidae*) vikšrai minuoja mitybinio augalo lapus, tik retkarčiais pumpurus (*[[Etainia]]*, kai kurios *[[Bohemannia]]* rūšys), klevų skristukus (antros generacijos *[[Etainia sericopeza]]*), jauną medžių žievę (*[[Zimmermannia]]* pogentės rūšys). Tarp lapų minuotojų, kurie yra vyraujantys, *[[Ectoedemia populella]]* grupės rūšys pradeda miną mitybinio augalo lapkotyje ar lapo vidurinėje gyslelėje, o tik vėliau mina pereina į lapo plokštelę.

Dauguma mažųjų gaubtagalvių minų yra viršutinės, retai – apatinės. Ekskrementų išsidėstymas minoje turi svarbią diagnostinę reikšmę. Ekskrementai gali būti sutelkti į ploną (arba plačią) vidurinę liniją, kuri yra arba ištisinė, arba punktyrinė; taip pat ekskrementai gali būti išsidėstę spirale arba paskirų granulių pavidalu, o kartais – be sistemos (padrikai) arba sutelkti į didelę centrinę dėmę. Pasitaiko, kad tarp ekskrementų ir išgraužto minos tako vidinio krašto nelieka neužpildytų tarpelių (*[[Stigmella basiguttella]]*, *[[Stigmella continuella]]* ir kt. rūšys). Dažnai tos pačios rūšies ekskrementų išsidėstymas minos pradžioje, viduryje ir pabaigoje gali skirtis (*[[Stigmella sorbi]]* ir *[[Stigmella paradoxa]]* grupės rūšys, pvz., *[[Stigmella cerasi]]* ir daug kitų rūšių). Kartais dvi giminiškos rūšys, formuojančios labai panašias minas ir minuojančios ant to paties augalo, skiriasi tik ekskrementų linijos pločiu minos pradinėje dalyje. Daugelio rūšių ekskrementų išsidėstymas išlieka pastovus nuo minos pradžios iki pabaigos (pvz., *[[Stigmella alnetella]]*, *[[Stigmella confusella]]*). Ekskrementų išsidėstymas taip pat gali kisti nuo mitybinio augalo fizinių savybių ir aplinkos sąlygų; vikšrai, užsikrėtę parazitais, dažniausiai išdėsto ekskrementus kiek kitaip negu sveiki. Ekskrementų spalva yra daugiau rūšies požymis. Kartais ekskrementų spalva yra susijusi su mitybinio augalo audinių purumu ar minos amžiumi bei klimato sąlygomis.

Mažųjų gaubtagalvių vikšrai nepalieka minuojamo lapo tol, kol visiškai nesuauga, išskyrus kai kurias *[[Glaucolepis]]* ir kt. rūšis, kurios gali keisti minuojamą lapą. Šių rūšių lervos pereina iš vieno lapo į kitą per lapkotį ar augalo stiebą. Vidutinių platumų, kai kurių rudeni minuojančių rūšių vikšrai gali maitintis nukritusiuose, gelstančiuose lapuose; lervos aplinkui išgraužiamą miną konservuoja žalias audinio saleles. Visiškai suaugusios lervos palieka miną tam, kad sudarytų šilkinį kokoną ir virstų lėliuke miško paklotėje ar dirvožemyje; kartais kokonai gali būti susukami ir ant mitybinio augalo stiebo, ir žievės, kartais – šalia minos.

Žinomos tik kelios rūšys, kurių vikšrai virsta lėliuke pačioje minoje (*[[Fomoria weaveri]]* grupės rūšys, *[[Ectoedemia agrimoniae]]* ir *[[Trifurcula eurema]]*). Biciklinių ir policiklinių rūšių vasarinės generacijos lėliukės stadijos trukmė – 10–21 diena; žiemojančių generacijų vikšrai nevirsta lėliukėmis, o diapauzuoja pronimfos stadijoje; pavasarį susidariusi lėliukė užtrunka tiek pat, kiek ir vasarinių generacijų lėliukės. Atogrąžose aptinkamų mažųjų gaubtagalvių rūšių biologija yra kol kas labai menkai žinoma; kai kurios iš jų buvo paskelbtos policiklinėmis; matyt, tokios, 3 ar daugiau generacijų per vienerius metus turinčios rūšys, gali būti vyraujančios pusiaujo drėgnuosiuose miškuose. Pastebėta, kad vidutinių platumų vadinamosios biciklinės rūšys gali turėti 3 generacijas per metus, jeigu tam yra palankios klimatinės sąlygos (pvz., neįprastai ilgas ir šiltas ruduo Lietuvoje).

Trofiškai *Nepticulidae* yra susiję su *[[Magnoliophyta]]* augalais iš 18 poklasių ir daugybės šeimų; apibendrinti duomenys buvo paskelbti anksčiau (Puplesis, Diškus, 2003). Tačiau daugelio paatogrąžių ar atogrąžų kraštuose paplitusių mažųjų gaubtagalvių trofiniai ryšiai dar nėra išaiškinti. *Nepticulidae* rūšys yra tipiški stenofagai. Nors yra nustatyta daug monofagų, daugiausia yra rūšių, kurioms būdinga siaura oligofagija, t. y. rūšys, minuojančios ant dviejų ar daugiau tos pačios genties augalų rūšių (apie 80 % visų trofiškai ištirtų rūšių). Platūs oligofagai (t. y. minuojantys ant augalų iš dviejų ar daugiau giminiškų genčių) dažniausiai yra tos rūšys, kurios trofiškai susijusios su Rosaceae šeimos augalais. Kol kas nustatyti tik keli disjunkcinės oligofagijos atvejai ir nenustatyta nė viena rūšis, kurią būtų galima pavadinti polifage.

## Taksonomija

*Nepticulidae* klasifikavimo istorija ir originali šeimos filogenetinė schema buvo pateikta anksčiau (Puplesis, 1994). Pagal Nepticulidae kladogramą, sudarytą panaudojant 79, daugiausia morfologinius požymius, išsiskiria dvi stambiausios filogenetinės šakos, kurioms yra suteikti pošeimių rangai: *[[Nepticulinae]]* (įskaitant tik Australijoje paplitusią *[[Pectinivalva]]*) ir *Trifurculinae*. Nepaisant neįprastai atrodančių *Pectinivalva* genitalinių struktūrų (daugiausia dėl ryškių plesiomorfinių, o ne apomorfinių požymių), kol kas nėra pakankamai duomenų, kad galima būtų paremti *Pectinivalvinae* pošeimį.

## Paplitimas

Mažieji gaubtagalviai paplitę visame pasaulyje, aptinkami beveik visose svarbiausiose sausumos ekosistemose. Lietuvoje pirmą kartą juos 1932 m. paminėjo entomologas A. Palionis, nurodydamas vieną rūšį. Vėliau juos tyrė J. Priuferis (1947), Povilas Ivinskis, Saulius Pakalniškis, Rimantas Puplesis ir Arūnas Diškus. Kadangi iki XX a. paskutiniojo dešimtmečio nebuvo visiškai nusistovėjusios ir aiškios *Nepticulidae* sistemos bei diagnostikos, ne visi seniau skelbti duomenys buvo pakankamai tikslūs; daug teiginių apie šių vabzdžių rūšių aptikimą Lietuvoje buvo pateikta tik pagal tuščias minas, kurios ne visada tiksliai nusako minuotojo rūšį. Tad kai kurios Lietuvos faunoje aptiktos mažųjų gaubtagalvių rūšys Lietuvos faunoje buvo paminėtos klaidingai.

A. Diškui pavyko išauginti iš vikšrų apie 93 % šiuo metu išaiškintos Lietuvos faunos rūšių ir taip atskleisti daug nežinomų mažųjų gaubtagalvių biologijos ypatybių. Nustatyta, kad Lietuvoje *Nepticulidae* mitybiškai susiję su 15 augalų šeimų ir 32 mitybinių augalų gentimis (daugiausia Lietuvos mažieji gaubtagalviai yra gluosninių, bukinių, beržinių ir ypač erškėtinių augalų minuotojai). Šiuo metu mažuosius gaubtagalvius taip pat tiria Asta Navickaitė (VPU doktorantė, vadovas – doc. dr. A. Diškus, konsultantas – prof. habil. dr. J. R. Stonis).

Daugelio mažųjų gaubtagalvių rūšių paplitimas Lietuvoje iki šiol yra menkai ištirtas. Taip pat dar galima atrasti nemažai naujų rūšių. Šiuo metu kaimyninėje Lenkijoje yra žinoma 100 rūšių mažųjų gaubtagalvių, Švedijoje 87, Estijoje 59, Latvijoje 63, o Lietuvoje 74 rūšys. Tačiau, matyt, jų mūsų šalyje gali gyventi apie 85 ar net daugiau rūšių.

Pasaulyje mažųjų gaubtagalvių žinoma daugiau nei 700 rūšių, priklausančių 16 genčių.

Nepticulidae atstovai paplitę visuose Žemės biogeografiniuose regionuose.

## Lietuvos mažieji gaubtagalviai

* Rūgštyninis lapinukas (*Enteucha acetosae*). Minuoja rūgštynes. Anksčiau ši rūšis buvo laikoma reta Lietuvoje.
* Laplandinis lapinukas (*Stigmella lapponica*). Minuoja beržų lapus. Lokali rūšis.
* Apgaulingasis lapinukas (*Stigmella confusella*). Minuoja beržų lapus. Lokali rūšis.
* Vijoklinis lapinukas (*Stigmella freyella*). Minuoja dirvinio vijoklio lapus. Labai lokali rūšis.
* Liepinis lapinukas (*Stigmella tiliae*). Minuoja mažalapės liepos lapus. Rūšis gausiai paplitusi visoje šalyje.
* Mažasis lapinukas (*Stigmella microtheriella*). Aptinkama ant lazdyno ir skroblo. Mažyčiai suaugėliai. Dažna rūšis.
* Beržinis lapinukas (*Stigmella betulicola*). Minuoja beržų lapus. Tipiška mūsų faunos rūšis, bet lokali rūšis.
* Blizgantysis lapinukas (*Stigmella alnetella*). Minuoja juodalksnio lapus. Labai lokali ir, matyt, labai reta rūšis.
* Gelsvasis lapinukas (*Stigmella luteella*). Minuoja beržų lapus. Dažna ir visoje Lietuvoje gausiai aptinkama rūšis.
* Alksninis lapinukas (*Stigmella glutinosae*). Minuoja juodalksnio lapus. Reta ir lokali rūšis.
* Pietinis lapinukas (*Stigmella nivenburgensis*). Minuoja trapiojo gluosnio lapus. Neseniai atrasta, reta rūšis.
* Spiralinis lapinukas (*Stigmella prunetorum*). Ant slyvų ir vyšnių lapų suformuoja spiralines minas. Dažna rūšis.
* Klevinis lapinukas (*Stigmella aceris*). Minuoja klevo lapus. Lokali rūšis.
* Rudasis lapinukas (*Stigmella nylandriella*). Minuoja šermukšnio lapus. Turbūt rūšis paplitusi visoje Lietuvoje.
* Tamsusis lapinukas (*Stigmella oxyacanthella*). Ant obelų, gudobelių ir kt. giminiškų augalų. Dažna ir gausi rūšis.
* Kriaušialapis lapinukas (*Stigmella minusculella*). Minuoja kriaušės lapus. Rūšis dažna Lietuvoje, kartais gausi.
* Rudeninis lapinukas (*Stigmella desperatella*). Rudenį minuoja naminės obels lapus. Gana lokali rūšis.
* Kriaušinis lapinukas (*Stigmella pyri*). Minuoja kriaušės lapus. Rūšis aptikta daug kur Lietuvoje.
* Gudobelinis lapinukas (*Stigmella crataegella*). Minuoja vienapiestės gudobelės lapus. Kol kas aptikta tik Vilniuje.
* Pilkšvasis lapinukas (*Stigmella magdalenae*). Minuoja šermukšnio ir obels lapus. Rūšis gausiai aptinkama.
* Hiubnerio lapinukas (*Stigmella hybnerella*). Minuoja gudobelės. Rūšis plačiai paplitusi pietrytinėje Lietuvoje.
* Erškėtinis lapinukas (*Stigmella anomalella*). Minuoja erškėčių lapus. Rūšis dažnai aptinkama visoje Lietuvoje.
* Šunobelinis lapinukas (*Stigmella catharticella*). Minuoja šunobelės lapus. Žinoma tik kai kuriuose Lietuvos raj.
* Obelinis lapinukas (*Stigmella malella*). Minuoja obels lapus. Anksčiau buvo laikoma reta rūšimi Lietuvoje.
* Vinkšninis lapinukas (*Stigmella viscerella*). Minuoja paprastosios vinkšnos lapus. Reta ir lokali rūšis.
* Guobinis lapinukas (*Stigmella ulmivora*). Minuoja guobų lapus. Aptikta tik Kaišiadoryse. Matyt, tai reta rūšis.
* Rausvapilvis lapinukas (*Stigmella trimaculella*). Minuoja tuopų lapus. Patinų pilvelis ryškiai oranžinis.
* Tritaškis lapinukas (*Stigmella assimilella*). Minuoja tuopų lapus. Reta rūšis, aptinkami tik pavieniai vikšrai.
* Gluosninis lapinukas (*Stigmella salicis*). Minuoja gluosnių lapus. Lietuvoje labai paplitusi ir gausi rūšis.
* Raistinis lapinukas (*Stigmella myrtillella*). Minuoja mėlynės ir vaivoro lapus. Lokaliai paplitusi rūšis.
* Karklinis lapinukas (*Stigmella obliquella*). Minuoja trapiojo gluosnio lapus. Reta rūšis, vikšrai pavieniai.
* Pajūrinis lapinukas (*Stigmella zelleriella*). Minuoja gulsčiojo karklo lapus. Endeminė Europos pajūrio rūšis.
* Kopinis lapinukas (*Stigmella benanderella*). Minuoja pelkinio karklo lapus. Lietuvoje aptikta tik Kuršių nerijoje.
* Lazdyninis lapinukas (*Stigmella floslactella*). Minuoja lazdyno ir skroblo lapus. Rūšis negausi visoje Lietuvoje.
* Bukinis lapinukas (*Stigmella tityrella*). Minuoja buko lapus. Lietuvoje labai reta rūšis (tik Šilutės raj.).
* Skroblinis lapinukas (*Stigmella carpinella*). Minuoja skroblo lapus. Rūšis reta, bet ten, kur gyvena, gausi.
* Puošnusis lapinukas (*Stigmella lemniscella*). Minuoja guobų lapus. Manoma, kad negausiai paplitusi visoje šalyje.
* Paslaptingasis lapinukas (*Stigmella continuella*). Minuoja beržų lapus. Minos sunkiai pastebimos. Reta ir lokali.
* Vėlyvasis lapinukas (*Stigmella incognitella*). Tik rudenį minuoja obels lapus. Lokaliai tik pietrytiniuose šalies raj.
* Auksajuostis lapinukas (*Stigmella aurella*). Lietuvoje minuoja tik paprastosios žemuogės lapus. Lokali rūšis.
* Dirvuolinis lapinukas (*Stigmella aeneofasciella*). Minuoja dirvuolės ir žemuogės lapus. Dažna ir gausi rūšis.
* Avietinis lapinukas (*Stigmella splendidissimella*). Minuoja gervuogės, avietės ir katuogės lapus. Visoje Lietuvoje.
* Sidabražolinis lapinukas (*Stigmella poteri*). Minuoja sidabražolių lapus. Lokali, neseniai Lietuvoje atrasta rūšis.
* Žiognaginis lapinukas (*Stigmella pretiosa*). Minuoja raudonosios žiognagės lapus. Lokaliai ir tik kai kuriuose raj.
* Gailinis lapinukas (*Stigmella lediella*). Minuoja pelkinį gailį, bet minos sunkiai pastebimos. Lokali rūšis.
* Vingiorykštinis lapinukas (*Stigmella ulmariae*). Minuoja papr. vingiorykštės lapus. Reta, neseniai atrasta rūšis.
* Karališkasis lapinukas (*Stigmella hemargyrella*). Minuoja buko lapus. V. Europos rūšis, labai reta Lietuvoje.
* Sausmedinis lapinukas (*Stigmella lonicerarum*). Minuoja paprastojo sausmedžio lapus. Reta ir lokali rūšis.
* Slyvinis lapinukas (*Stigmella plagicolella*). Minuoja slyvų lapus. Manoma, kad ši rūšis paplitusi visoje Lietuvoje.
* Šermukšninis lapinukas (*Stigmella sorbi*). Minuoja paprastojo šermukšnio lapus. Lietuvoje labai dažna rūšis.
* Reliktinis lapinukas (*Stigmella atricapitella*). Minuoja ąžuolo lapus. Labai reta rūšis Baltijos regione ir Lietuvoje.
* Miškinis lapinukas (*Stigmella ruficapitella*). Minuoja ąžuolo lapus. Lietuvoje labai dažna rūšis.
* Ąžuolalapis lapinukas (*Stigmella samiatella*). Minuoja ąžuolo lapus. Lietuvoje labai reta rūšis.
* Maskuotasis lapinukas (*Stigmella basiguttella*). Minuoja ąžuolo lapus, bet minos sunkiau pastebimos. Retoka rūšis.
* Ąžuolinis lapinukas (*Stigmella roborella*). Minuoja lapus. Lietuvoje dažna rūšis, kai kur aptinkama gausiai.
* Raibasis dėminukas (*Bohemannia pulverosella*). Minuoja obels lapus. Minos dėmiškos. Rūšis turbūt lokali.
* Žievinis dėminukas (*Ectoedemia atrifrontella*). Minuoja jaunų ąžuoliukų nesumedėjusią žievę. Tauragės raj.
* Drebulinis dėminukas (*Ectoedemia argyropeza*). Minuoja drebulės lapkočius ir lapų plokšteles. Dažna, labai gausi.
* Tuopinis dėminukas (*Ectoedemia turbidella*). Minuoja baltosios tuopos lapus ir lapkočius. Mažai ištyrinėta.
* Blindinis dėminukas (*Ectoedemia intimella*). Dėminės minos ant blindės ir gluosnio S. fragilis lapų. Nereta.
* Hanoverinis dėminukas (*Ectoedemia hannoverella*). Dėminės minos ant didžiosios tuopos lapų.
* Klimešo dėminukas (*Ectoedemia klimeschi*). Dėminės minos ant baltosios tuopos lapų. Lietuvoje mažai ištirta.
* Dvitaškis dėminukas (*Ectoedemia subbimaculella*). Dėminės minos ant ąžuolo lapų. Reta ir negausi rūšis.
* Baltajuostis dėminukas (*Ectoedemia albifasciella*). Dėminės minos ant ąžuolo lapų. Paplitimas menkai ištirtas.
* Žemuoginis dėminukas (*Ectoedemia arcuatella*). Dėminės minos ant žemuogės lapų. Dažna rūšis.
* Sodinis dėminukas (*Ectoedemia atricolli*). Dėminės minos ant obels lapų. Matyt, dažna ir gausi (soduose) rūšis.
* Katuoginis dėminukas (*Ectoedemia rubivora*). Dėminės minos ant paprastosios katuogės lapų. Retoka rūšis.
* Apskritasis dėminukas (*Ectoedemia occultella*). Ant beržo lapų, su apskritomis ekskrementų dėmėmis. Dažna rūšis.
* Vasarinis dėminukas (*Ectoedemia minimella*). Ant beržo lapų, su netaisyklingomis ekskrementų dėmėmis.
* Jonažolinis dėminukas (*Fomoria septembrella*). Dėminės minos ant jonažolės lapų. Dažna ir gausi rūšis.
* Brukninis dėminukas (*Fomoria weaveri*). Dėminės minos ant bruknės lapų. Dažna, šiaurinės kilmės rūšis.
* Pievinis dėminukas (*Glaucolepis headleyella*). Minuoja paprastosios juodgalvės baltažiedės lapus. Lokali rūšis.
* Sparnavaisinis dėminukas (*Etainia sericopeza*). Pirmosios generacijos vikšrai gyvena klevų sparnavaisiuose, o antrosios – ūglių pumpuruose. Dažnai aptinkama parkuose.

## Literatūra

* Puplesis, R. 1994. The Nepticulidae of Eastern Europe and Asia: western, central and eastern parts. Backhuys Publishers, Leiden, 552 pp. [Monografija]
* Puplesis, R., Robinson G. S. 2000. A review of the Central and South American Nepticulidae (Lepidoptera) with special reference to Belize. Bulletin of the Natural History Museum, London (Entomology), 69 (1): 114 p. [Monografija]
* Puplesis, R., Diškus, A. 2003. The Nepticuloidea & Tischerioidea (Lepidoptera) – a global review, with strategic regional revisions. Lututė Publishers, Kaunas, 552 p. [Monografija]
* Puplesis, R. Diškus, A. 2004. Ar Lietuvoje gyvena mažieji gaubtagalviai? Žurnalas apie gamtą, 6: 26–29.
* Diškus, A., Lensbergaitė, K. 2008. Pirmieji duomenys apie Akmenės rajono mažųjų gaubtagalvių (Lepidoptera, Nepticulidae) fauną ir įvairovę. Lietuvos biologinė įvairovė (būklė, struktūra, apsauga) 3: 65–70.
* Navickaitė, A., Diškus, A. 2008. Vilkaviškio rajono mažųjų gaubtagalvių (Lepidoptera, Nepticulidae) fauna ir trofiniai ryšiai. Lietuvos biologinė įvairovė (būklė, struktūra, apsauga) 3: 79–85.
* Anisimov, E., Stonis, J. R. 2008. Sachalininio lapinuko – Stigmella sakhalinella Pupl. (Insecta, Lepidoptera, Nepticulidae) paieškos Čepkelių gamtiniame rezervate. Lietuvos biologinė įvairovė (būklė, struktūra, apsauga) 3: 52–57.
* Šimkevičiūtė, A., Stonis J. R., Diškus A. 2009. Taxonomic checklist of Nepticulidae of Mexico, with the description of three new species the from Pacific Coast (Insecta, Lepidoptera). Acta Zoologica Lituanica, 19 (4): 268–277.

## Nuorodos
* J. R. Stonis. (Tyrimų projektai. ''Nepticulidae'' – Lietuvos gaubtagalviai)