Žiuželis

**Žiuželiai** () – judrios citoplazmos ataugos. Išilgai žiuželio praeina 20 mikrovamzdelių, kurie yra stipriai prisitvirtinę prie pagrindo, todėl žiuželis išlinksta. Eukariotinių ląstelių žiuželių storis siekia 200 nm, o ilgis 100 µm ir daugiau.

Trumpesni už žiuželius (paprastai 10-20 µm) dariniai, kurių vienoje ląstelėje būna daug, vadinami blakstienėlėmis. Blakstienėlės nuo žiuželių skiriasi ne tik ilgiu, bet ir judesio tipu.

Prokariotinių ląstelių žiuželiai yra mažesni, jų skersmuo 10-20 nm, o ilgis 12 µm.

Eukariotų žiuželiai paprastai naudoja ATP energiją. Žmogaus organizme žiuželius turi spermatozoidai ir kvėpavimo takus išklojančios ląstelės.

### Žiuželių tipai

Išskiriami trys žiuželių tipai:

* Bakteriniai žiuželiai
* Archėjiniai žiuželiai
* Eukariotiniai žiuželiai

### Eukariotiniai žiuželiai

Eukariotinių ląstelių žiuželių storis siekia 200 nm, o ilgis 100 µm ir daugiau. Eukariotų žiuželiai, dar vadinami blakstienėlėmis arba gaureliais, skiriasi savo sandara ir evoliucine kilme nuo bakterinių žiuželių. Vienintelis panašumas tarp bakterinių, archėjinių ir eukariotinių žiuželių yra tai kad jie išsikiša iš ląstelės ir lankstydamiesi sukuria varomąją jėgą.
Eukariotinis žiuželis yra sudarytas iš sukibusių devynių porų mikrovamzdelių (dupletų), kurie apsupa du viengubus centrinius mikrovamzdelius. Tokia „9+2“ struktūra būdinga eukariotiniams žiuželiams. Ji sudaro žiuželio šerdį dar vadinamą aksonema. Išoriniai mikrovamzdelių dupletai sujungti neksinu. Kiekvieno eukariotinio žiuželio pamate yra bazalinis kūnelis arba kinetosoma, kurios ilgis apie 500 nm. Bazalinis kūnelis struktūriškai panašus į centriolę. Žiuželis yra padengtas ląstelės membrana, todėl jis susijungia su ląstelės citoplazma. Visi išoriniai devyni mikrovamzdelių dupletai turi dineino „rankas“ (trys išorinės ir dvi vidinės), kurios stiebiasi į greta esantį mikrovamzdelių dupletą. Dineino „rankos“ hidrolizuoja ATP ir sukelia mikrovamzdelių dupleto judesį taip, kad visi devyni mikrovamzdelių dupletai visi kartu pastumiami viena linkme.

### Bakteriniai žiuželiai

Bakterijų žiuželiai yra kitokios sandaros ir kitaip veikia. Jie paprastai atlieka sukamąjį judesį ir yra varomi į ląstelę besiskverbiančių H+ jonų (ląstelės pH paprastai didesnis, be to, ji paprastai įkrauta neigiamai). Kai kada vietoj H+ panaudojamas Na+ jonų gradientas. Žiuželiai gali būti 10-20 nm skersmens ir 3-15 µm ilgio. Kai kurių bakterijų žiuželis gali būti dešimt kartų didesnis už pačios bakterijos ilgį. Žiuželį sudaro trys pagrindinės dalys: fibrilė, kablys ir tvirtinimosi žiedai.
Pagrindinę žiuželio masę (iki 95 %) sudaro ilgas, spirališkai susisukęs siūlas (fibrilė), kuris prie pat ląstelės sienelės sustorėja (iki 20-45 nm) ir išlinksta sudarydamas kablį. Kablys fibrilę pritvirtina prie pamatinio (bazinio) kūno, kuris įsiterpęs į ląstelės sienelę. Daugelio bakterijų siūlą sudaro tik vienas baltymas – flagelinas. Flagelino subvienetai susukti į spiralę, kurios viduje yra tuščiaviduris kanalas. Žiuželis auga nuo distalinio galo, į kurį pro vidinį kanalą patenka reikiami struktūriniai baltymų subvienetai. Tam tikrų bakterijų rūšių žiuželius iš išorės dengia apvalkalas, kuris yra sudarytas iš tokių pačių cheminių medžiagų kaip ir ląstelės sienelė.
Kablį sudaro baltymas, kuris nėra tapatus flagelinui. Jis padeda fibrilei lanksčiai susijungti su pamatiniu kūnu. Pamatinis kūnas sudarytas iš 2 ar 4 plazminėje membranoje ir sienelėje įsitvirtinusių žiedų, užmautų ant šerdies, kuri yra kablio tęsinys. Du vidiniai (S ir M) žiedai yra būtinos pamatinio kūno sudėtinės dalys, o du išorinius žiedus (P ir L) turi tik gramneigiamosios bakterijos, taigi jie judrumui nėra būtini. M žiedas yra plazminėje membranoje, S žiedas – gramneigiamųjų bakterijų periplazminėje ertmėje arba gramteigiamųjų bakterijų peptidoglikano sienelėje. P ir L žiedai būna tik gramneigiamųjų bakterijų peptidoglikano sluoksnyje ir išorinėje membranoje. P ir L žiedų funkcija susijusi su geresniu šerdies, perveriančios gramneigiamųjų bakterijų ląstelės sienelę, įtvirtinimu. Gramteigiamosiose bakterijose įtvirtinimo funkciją atlieka daugiasluoksnė stangri peptidoglikano sienelė.
Žiuželių „variklis“ yra pamatinio kūno vidiniai žiedai, kurie gali suktis, suteikdami sukimo judesį su jais susijusiam žiuželio siūlui. Jei ląstelė turi daug žiuželių, visi jie jungiasi į pluoštą, sukdamiesi viena kryptimi. Dauginių žiuželių sukimasis perduodamas ląstelei, kuri ima suktis priešinga kryptimi. Žiuželio pagrindas sukasi apie 200–1000 apsisukimų per minutę greičiu. Žiuželiai padeda bakterijoms veiksmingai judėti (plaukti) skystoje aplinkoje ir, kiek lėčiau, standžių medžiagų paviršiumi.

### Archėjiniai žiuželiai

Archėjų žiuželiai iš išorės panašūs į bakterijų žiuželius. Abu žiuželiai sudaro gijas, kurios išsikiša iš ląstelės ir judėdamos stumia ląstelę į priekį. Archėjų žiuželio struktūra unikali tuo, kad nėra centrinio kanalo. Bakterijų žiuželiai juda H + jonų (kartais Na+ jonų) pagalba, o archėjų žiuželiai naudoja ATP. Bakterijų žiuželių gijos gali judėti visos atskirai, savarankiškai. Archėjų žiuželį sudaro gijų, kurios pluošte juda kaip viena, visos kartu. Bakteriniai žiuželiai yra storesni nei archėjiniai žiuželiai, jų skersmuo nuo 10 iki 15 nm.

### Žiuželių reikšmė
* Reikalingi viso organizmo judėjimui – bakterijų, dumblių, grybų. Blakstienotosios kirmėlės, infuzorijos, daugelio bestuburių vandeninės lervos juda blakstienėlėmis.
* Reikalingi reprodukcinių ląstelių judėjimui – izogametų, spermatozoidų, zoosporų.
* Reikalingi dalelių ir skysčių pernešimui – pvz., pinčių choanocitai

Pernašą atlieka ir blakstienėlės – nosies ir trachėjos, kiaušintakių gleivinės virpamosios ląstelės ir kt.

### Literatūros šaltiniai
# http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16983194
# http://www.uniprot.org/keywords/974
# http://www.daviddarling.info/encyclopedia/F/flagellum.html
# „Medicinos mikrobiologija ir virusologijos pagrindai“,A. Lasinskaitė – Čerkašina, A. Pavilonis, V. Vaičiuvėnas, Vitae Litera, 2005.