크루키포르마스테르

**크루키포르마스테르**(, )는 프랑스의 마이오세 초기 칼케르 드 메네르브 층(Calcaire de Ménerbes Formation)에서 발견된 오각불가사리과(Oreasteridae)에 속하는 불가사리류의 절멸한 종이다. 단일 석판 위에 두 개체가 함께 보존된 채 발견되었으며 **크루키포르마스테르 페디켈라리우스**(*Cruciformaster pedicellarius*)라는 단일종만이 이 속에 속한다. 크루키포르마스테르는 서유럽의 마이오세 지에서 보고된 최초의 을 나타내는 매우 다양한 불가사리 군집의 일부로, 여기에는 각기 다른 과에 속하는 가시불가사리속(*Astropecten*), 라코스테아스테르속(*Lacosteaster*), 메네르베사스테르속(*Menerbesaster*)도 포함되어 있다.

## 발견과 명명
섬네일|왼쪽|upright|프랑스의 관련 노두 지도<br/>크루키포르마스테르는 '''3번 지점'''(뤼베롱 소산괴, Petit Luberon) 근처에서 발견되었다
크루키포르마스테르 화석 자료는 프랑스 남동부 메네르브 마을(Ménerbes) 근처의 칼케르 드 메네르브 층 노두에서 발견되었다. 이 암석들은 뤼베롱 소산괴 북쪽에 있는 라코스테고원(Lacoste plateau)의 일부이다. 단일 석회암판 위에 함께 보존된 두 개체가 발견되었다. 더 큰 개체는 거의 온전하며 반구측(abactinal, 反口側; 입의 없는 쪽)이 위로 향한 채 보존되었고, 더 작은 개체는 팔의 일부만 남아 있으며 구측(actinal face, 口側; 입이 있는 쪽)이 위로 향한 채 보존되었다. 이 화석들은 처음에 마르세유에 니콜라 투르망(Nicolas Tourment)의 개인 화석 수집품으로 소장되어 있었다. 현재는 스위스 제네바 자연사 박물관 (Muséum d'histoire naturelle de Genève)에 소장되어 있으며, 표본 번호 MHNG-GEPI-87379로 영구 등록되어 있다.

2026년, 아나이스 트라베르(Anaïs Travers)와 동료들은 이 화석 흔적들을 바탕으로 크루키포르마스테르 페디켈라리우스를 오각불가사리과에 속하는 불가사리의 새로운 속과 종으로 기재하였으며, 더 크고 온전한 개체인 MHNG-GEPI-87379a를 완모식표본으로 지정하였다. 더 작은 MHNG GEPI-87379b는 부모식표본으로 지정하였다. 속명인 크루키포르마스테르(*Cruciformaster*)는 다른 오각불가시리류 불가사리의 직사각형 모양과 대조되는 상연판(superomarginal plate, 上緣板)의 뚜렷한 십자 모양(cross-like)에서 유래한 명칭이다. 이는 불가사리 속명에 흔히 쓰이는 접미사인 을 뜻하는 라틴어 와 결합된 것이다. 종명인 페디켈라리우스(*pedicellarius*)는 포식자 퇴치 및 청소용 기관인 차극(叉棘, pedicellariae)의 삽입부에 대응하는 홈이 있는 구면골편(口面骨片) 및 부보대판(adambulacral ossicle, 副步帶板; 바깥면의 석회질 성분)을 내포한다. 크루키포르마스테르는 논문 기재 당시 오각불가사리과로 기재된 최초이자 유일한 화석 구성원이다.

## 특징
크루키포르마스테르는 넓고 오각형의 중앙 원판과 5개의 짧고 끝이 좁아지는 팔을 가지고 있다. 간완역(Interbrachial area, 間腕域; 각 팔 사이의 부위)은 둥글다. 완모식표본의 경우, 원판 중심에서 팔 끝부분까지의 거리(대반경, R)는 이며, 원판 중심에서 간완역까지의 거리(소반경, r)는 이다.

## 고생태
크루키포르마스테르가 발견된 칼케르드메네르브층의 화석군은 신진기 마이오세 초기인 부르디갈라절 말기(약 )의 것으로 추정된다. 천해의 퇴적 환경을 시사하는 이 석회암질 노두에는 보존 상태가 좋은 풍부한 양의 무척추동물 화석이 있는데, 그 중 특히 극피동물, 연체동물, 태형동물이 있으며, 이외에 조류도 그대로 간직하고 있다. 이러한 퇴적물은 갑작스러운 대규모의 폐사 사건에 의해 일어나는데, 당시 주기적인 폭풍으로 인해 생물들이 매몰된 결과로 여겨졌다. 불가사리류는 얇은 퇴적층에서 탈출이 가능한 것으로 알려져 있는데, 이 표본들이 납작하게 펴진 보존 방식과는 반대로 매몰 과정이 더디게 진행될 때에 당대의 불가사리들이 종종 스스로 몸을 접어 화석화가 된 상태로 발견된다.

보존된 극피동물의 소골편들은 거의 항상 해부 위치를 그대로 남겨두었는데, 이는 화석 기록에서 매우 드문 사례이며 예외적인 보존 조건이 있음을 시사한다. 칼케르드메네르브층에서 발견된 극피동물은 강 단위에서 성게강(Echinoidea), 바다나리강(Crinoidea), 거미불가사리강(Ophiuroidea), 불가사리류(Asteroidea|불가사리강)의 대표종으로 구성된다. 크루키포르마스테르 외에도 이 지역에서 세 종류의 다른 불가사리가 기재되었다. 이 네 분류군은 모두 서로 다른 과에 속하며, 이는 화석으로 남은 불가사리의 다양성을 강조하고 서유럽에서 마이오세 화석 불가사리의 다양한 군집이 기재된 첫 번째 사례를 뜻한다. 이 중 처음으로 명명된 것은 2024년 단일 표본을 바탕으로 기재된 라코스테아스테르 라우에로룸(*Lacosteaster lauerorum*, 태양불가사리과)이다. 2026년에 해당 지역의 불가사리 동물군에 대한 더 큰 규모의 기재의 일환으로 12개의 추가 표본이 기재되었다. 다음으로, 하나의 표본이 현생 속인 가시불가사리속(Astropecten, 가시불가사리과)의 명명되지 않은 종인 것으로 동정되었다. 메네르베사스테르 봉그라이나이(*Menerbesaster bongrainae*, 애기불가사리과)는 세 번째 분류군으로, 역시 단일 표본으로 발견되었다. 이는 크루키포르마스테르와 함께 2026년 간행물에 기재되었다.

칼케르드메네르브층에서 나타나는 불가사리 계통군의 현생 구성원들은 서로 다른 환경에서 서식하는 것으로 알려져 있다. 대부분의 현생 오각불가사리류는 따뜻한 천해( 깊이)의 환경에 서식하며, 태양불가사리는 지역(북방 또는 열대)에 따라 대부분 얕은() 곳에서 시작해 심해대 상층부(최대 )에까지도 서식하는 것을 볼 수 있다. 가시불가사리류는 대부분 찬물에 서식하지만 온대 및 열대 지역에서 발견되기도 하며, 애기불가사리류는 한대·온대·열대 환경의 여러 서식지에 분포한다. 현생 오각불가사리과, 태양불가사리과, 애기불가사리과는 표재저서생(Epibenthos, 表在底棲生物; 퇴적층 위에서 사는 생물)인 반면, 가시불가사리과는 내재저서생물(Endobenthos, 內在底棲生物; 퇴적층 안으로 굴을 파고 사는 생물)이다. 따라서 이 과들의 구성원들은 보통 현대에 와서는 서식지가 서로 겹치지 않는다. 현생의 유사한 경우들을 기반으로 할 때 아마도 매우 뚜렷한 생태를 가졌을 이 네 불가사리 과가 공존하였다는 것은, 이들이 퇴적물에 급격히 매몰당하기 전에 어떤 자연적 사건을 통해 함께 모여 운반되었음을 시사한다.

현생 오각불가사리과와 애기불가사리과는 보통 유기물 부스러기를 먹거나 작은 먹이를 사냥한다. 이를 칼케르 드 메네르브 동물군에 적용해 보면, 현대의 서인도양불가사리(*Oreaster reticulatus*)가 서인도양성게(*Tripneustes ventricosus*)를 사냥하는 것과 마찬가지로, 오각불가사리과인 크루키포르마스테르가 퇴적물에서 발견되는 성게류 종인 트리프네우스테스 플라누스(*Tripneustes planus*)를 사냥했을 가능성이 크다. 현생 가시불가사리속에 속하는 종들은 이매패류를 두 가지 주요 먹이원 중 하나로 삼으므로, 칼케르 드 메네르브 층에 보존된 가시불가사리 종은 기간토펙텐 레스티투텐시스(*Gigantopecten restitutensis*, 가리비과의 일종)의 유생을 먹고 살았을 수도 있다.

## 각주

분류:프랑스의 화석
분류:2026년 기재된 화석 분류군