의식의 신경 상관물

[thumb|300px|right|[의식 (심리철학)|의식의 신경 상관물(NCC)은 주어진 의식적 지각 또는 명시적 기억에 충분한 가장 작은 신경 사건 및 구조 집합을 구성한다. 이 경우 신피질 피라미드 신경 세포의 동기화된 활동 전위가 포함된다.]]

**의식의 신경 상관물**(neural correlates of consciousness, **NCC**)은 그들이 관련된 마음 상태의 발생에 충분한 최소한의 신경 사건 및 메커니즘 집합이다. 신경과학자들은 실증적 연구를 사용하여 주관적 현상의 **신경 상관물**을 발견한다. 즉, 특정 경험과 필연적이고 규칙적으로 상관하는 신경 변화이다.

## 의식에 대한 신경생물학적 접근
의식의 과학은 주관적인 정신 상태와 뇌 상태 사이의 정확한 관계, 의식적인 마음과 신체의 전기화학적 상호작용 (심신 문제) 사이의 관계의 본질을 설명해야 한다. 신경심리학과 신경철학의 발전은 마음에 초점을 맞추기보다는 신체에 초점을 맞추는 데서 비롯되었다. 이러한 맥락에서 의식의 신경 상관물은 그 원인으로 간주될 수 있으며, 의식은 정의되지 않은 복잡하고, 적응적이며, 고도로 상호 연결된 생물학적 시스템의 상태 의존적 속성으로 생각될 수 있다.

신경 상관물을 발견하고 특성화하는 것은 특정 시스템이 어떻게 어떤 것을 경험하는지 설명할 수 있는 의식의 인과 이론을 제공하지 않는다. 이것은 소위 의식의 어려운 문제라고 불리지만, NCC를 이해하는 것이 인과 이론으로 나아가는 한 걸음이 될 수 있다. 대부분의 신경생물학자들은 의식을 발생시키는 변수들이 고전 물리학의 지배를 받는 신경 수준에서 발견될 것이라고 제안한다. 양자역학에 기반한 양자 의식 이론들이 제안되었다.

신경망에는 명백한 중복성과 병렬성이 존재하므로, 한 그룹의 뉴런 활동이 한 경우의 지각과 상관될 수 있지만, 이전 그룹이 손실되거나 비활성화되면 다른 집단이 관련 지각을 매개할 수 있다. 모든 현상적, 주관적 상태에는 신경 상관물이 있을 수 있다. NCC가 인위적으로 유도될 수 있는 곳에서는 피험자가 관련된 지각을 경험할 것이고, 특정 지각의 상관 영역을 교란하거나 비활성화하면 지각에 영향을 미치거나 사라지게 하여 신경 영역에서 지각의 본질로의 인과 관계를 제공한다.

수년간 제기된 제안에는 다음이 포함된다: NCC를 특징짓는 것은 무엇인가? 시각과 청각을 위한 NCC 사이의 공통점은 무엇인가? NCC는 특정 시점의 피질에 있는 모든 피라미드 세포를 포함할까? 아니면 후두엽 감각 피질로 투영되는 전두엽의 장거리 투영 세포의 하위 집합만을 포함할까? 리듬적으로 발화하는 뉴런? 동기적으로 발화하는 뉴런?

분자생물학적 방법과 광학 도구를 결합하여 뉴런을 조작하는 신경과학자들의 능력 증대(예: Adamantidis et al. 2007)는 대규모 유전체 분석 및 조작에 적합한 적절한 행동 검사 및 모델 유기체의 동시 개발에 달려 있다. 동물에서의 정밀한 신경 분석과 인간에서의 점점 더 민감한 정신물리학 및 뇌 영상 기술의 결합은 견고한 이론적 예측 프레임워크의 개발로 보완되어 생명의 중심 미스터리 중 하나인 의식에 대한 합리적인 이해로 이어지기를 희망한다.
연구에 따르면 인간 태아 발달의 임신 2기 말에 뇌 구조에 측정 가능한 중요한 변화가 있으며, 이는 태아의 초기 의식 발현을 촉진한다. 이러한 구조적 발달에는 신경 연결의 성숙과 감각 처리 및 정서 조절과 관련된 주요 뇌 영역의 형성이 포함된다. 이러한 영역들이 더욱 통합됨에 따라 태아는 외부 자극에 대한 반응을 보이기 시작하며, 이는 환경에 대한 초기 인식을 시사한다. 이 초기 의식 단계는 나중에 인지 및 사회성 발달의 기초를 마련하고, 출생 후 개인이 주변 세계와 상호 작용하는 방식에 영향을 미치므로 매우 중요하다.

## 각성 수준과 의식 내용
의식이라는 용어에는 두 가지 일반적이지만 구별되는 차원이 있다. 하나는 각성과 의식 상태를 포함하고 다른 하나는 의식 내용과 의식 상태를 포함한다. 어떤 것을 의식하려면 뇌는 깨어 있거나 렘 수면 상태에서 상대적으로 높은 각성 상태(때로는 경계라고도 함)에 있어야 하며, 꿈에서 생생하게 경험되지만 보통 기억되지 않는다. 뇌 각성 수준은 일주기 리듬에 따라 변동하지만 수면 부족, 약물 및 알코올, 육체적 활동 등에 영향을 받을 수 있다. 각성은 어떤 기준 반응을 유발하는 신호 진폭(예: 눈 움직임이나 소리 방향으로 머리를 돌리는 데 필요한 소리 수준)으로 행동적으로 측정될 수 있다. 임상의는 글래스고 혼수척도와 같은 점수 시스템을 사용하여 환자의 각성 수준을 평가한다. 유사하게, NCC는 연구에서 내용 특이적 및 완전 유형으로 설명되며, 둘 다 의식의 배경 조건과 구별된다.

높은 각성 상태는 특정 내용을 가진 의식 상태, 즉 무언가를 보거나, 듣거나, 기억하거나, 계획하거나, 환상하는 것과 관련이 있다. 의식의 다른 수준이나 상태는 다른 종류의 의식 경험과 관련이 있다. "깨어 있는" 상태는 "꿈꾸는" 상태(예를 들어 후자는 자기 성찰이 거의 또는 전혀 없음) 및 깊은 수면 상태와 상당히 다르다. 세 가지 경우 모두 뇌의 기본 생리가 영향을 받으며, 약물을 복용하거나 의식적 지각과 통찰이 정상적인 깨어 있는 상태에 비해 향상될 수 있는 명상 중에도 의식의 변화된 상태에서 영향을 받는다.

임상의들은 "혼수 상태", "지속적 식물인간 상태"(PVS), "최소 의식 상태"(MCS)와 같이 손상된 의식 상태에 대해 이야기한다. 여기서 "상태"는 혼수, 지속적 식물인간 상태 및 전신 마취에서 완전히 부재하는 것부터 몽유병이나 복잡 부분 간질 발작과 같은 최소 의식 상태에서 의식적 감각의 변동적이고 제한적인 형태에 이르는 다양한 "양"의 외부/물리적 의식을 의미한다. 최소 의식 상태의 환자가 접근할 수 있는 의식 상태 또는 경험의 레퍼토리는 상대적으로 제한적이다. 뇌사 상태에서는 각성이 없지만, 경험의 주관성이 중단되었는지, 아니면 유기체와의 관찰 가능한 연결이 중단되었는지는 알려져 있지 않다. 기능적 신경 영상은 무의식으로 추정되는 식물인간 환자에서도 피질의 일부가 여전히 활동하고 있음을 보여주었다. 그러나 이러한 영역은 인식을 위해 활동이 필요한 연합 피질 영역과 기능적으로 분리된 것으로 보인다.

의식 경험의 잠재적 풍부함은 깊은 수면에서 졸음, 그리고 완전한 깨어남으로 증가하는 것으로 보이며, 이는 의식 경험의 차원과 세분화를 모두 포함하여 통합 정보 이론적 의식 설명을 제공하는 복잡성 이론의 개념을 사용하여 정량화될 수 있다. 행동적 각성이 증가함에 따라 가능한 행동의 범위와 복잡성도 증가한다. 그러나 렘 수면에서는 특유의 근무력증, 낮은 운동 각성이 나타나며 사람을 깨우기 어렵지만, 여전히 높은 대사 및 전기적 뇌 활동과 생생한 지각이 존재한다.

시상, 중간뇌 및 다리뇌에 있는 뚜렷한 화학적 특징을 가진 많은 핵들은 피험자가 어떤 것을 경험하기에 충분한 뇌 각성 상태에 있도록 기능해야 한다. 따라서 이러한 핵들은 의식의 활성화 요인에 속한다. 반대로, 특정 의식적 감각의 구체적인 내용은 피질의 특정 뉴런과 그와 관련된 위성 구조(편도체, 시상, 담장, 기저핵 포함)에 의해 매개될 가능성이 높다.

## 지각의 신경 기반
시간과 공간에서 시각적 지각을 정확하게 조작할 수 있는 가능성은 시각을 NCC 탐색에서 선호되는 양식으로 만들었다. 심리학자들은 마스킹, 양안 경쟁, 연속 플래시 억제, 움직임 유도 맹점, 변화맹, 부주의 맹점 등 여러 기술을 완성했다. 이러한 기술에서 세상의 물리적 자극과 피험자의 마음속에서 그와 관련된 지각 사이의 겉보기에는 단순하고 명확한 관계가 교란된다. 특히 자극은 한 번에 몇 초 또는 심지어 몇 분 동안 지각적으로 억제될 수 있다. 즉, 이미지가 관찰자의 한쪽 눈에 투영되지만 보이지 않고 인식되지 않는다. 이러한 방식으로 물리적 자극보다는 주관적 지각에 반응하는 신경 메커니즘을 분리하여 뇌에서 시각 의식을 추적할 수 있다. 지각 착각에서는 물리적 자극은 고정되어 있지만 지각은 변동한다. 가장 잘 알려진 예는 깊이에서 두 가지 다른 방식으로 지각될 수 있는 12개의 선을 가진 네커 입방체이다.

thumb|300px|left|네커 입방체: 왼쪽 선 그림은 오른쪽에 표시된 두 가지 다른 깊이 구성 중 하나로 지각될 수 있다. 다른 단서가 없으면 시각 시스템은 이 두 가지 해석 사이를 앞뒤로 전환한다.
정확하게 제어할 수 있는 지각 착각은 양안 경쟁이다. 여기서 두 개의 다른 정적 이미지가 각 눈에 표시된다. 의식적인 관찰자는 번갈아 가며 한 이미지 또는 다른 이미지를 본다. 뇌는 두 이미지를 동시에 지각하는 것을 허용하지 않는다.

로고테티스와 동료들은 양안 경쟁 과제를 수행하는 깨어 있는 마카크 원숭이의 다양한 시각 피질 영역을 기록했다. 마카크 원숭이는 왼쪽 또는 오른쪽 이미지를 보는지 보고하도록 훈련될 수 있다. 전환 시간의 분포와 한쪽 눈의 대비 변화가 여기에 영향을 미치는 방식은 원숭이와 인간이 동일한 기본 현상을 경험한다는 것을 거의 의심할 여지없이 보여준다. 1차 시각 피질(V1)에서는 소수의 세포만이 원숭이의 지각 기능으로 반응을 약하게 조절했지만, 대부분의 세포는 동물이 당시 무엇을 지각하는지에 거의 관계없이 한쪽 또는 다른 쪽 망막 자극에 반응했다. 그러나 복측 흐름을 따라 열등 측두 피질과 같은 고수준 피질 영역에서는 거의 모든 뉴런이 지각적으로 우세한 자극에만 반응했다. 따라서 "얼굴" 세포는 동물이 얼굴을 보았음을 나타낼 때만 발화하고 다른 쪽 눈에 제시된 패턴에는 발화하지 않았다. 이는 NCC가 열등 측두 피질에서 활성인 뉴런을 포함한다는 것을 의미한다. 열등 측두 피질과 전전두 피질의 특정 부분에서 뉴런의 특정 상호 작용이 필요할 가능성이 높다.

양안 경쟁 및 관련 착각을 이용하여 인간의 시각 의식을 뒷받침하는 혈류 역학적 활동을 식별하는 여러 fMRI 실험은 복측 경로의 상부 단계(예: 방추상 얼굴 영역 및 해마곁 장소 영역)와 V1 및 외측 슬상핵(LGN)을 포함한 초기 영역의 활동이 망막 자극이 아닌 지각을 따른다는 것을 상당히 확실하게 보여준다. 또한 여러 fMRI 및 DTI 실험은 V1이 시각 의식에 필요하지만 충분하지는 않음을 시사한다.

관련된 지각 현상인 플래시 억제에서는 한쪽 눈에 투영된 이미지와 관련된 지각이 원래 이미지는 남아 있는 동안 다른 쪽 눈에 다른 이미지를 플래싱하여 억제된다. 양안 경쟁에 비해 방법론적 이점은 지각 전환의 타이밍이 내부 이벤트가 아닌 외부 트리거에 의해 결정된다는 것이다. 플래시 억제 동안 지각을 보고하도록 훈련된 원숭이의 하측두 피질과 상측두구에 있는 대다수의 세포는 동물의 지각을 따른다. 세포가 선호하는 자극이 지각될 때 세포는 반응한다. 그림이 망막에 여전히 존재하지만 지각적으로 억제되면, 1차 시각 피질 뉴런이 발화하더라도 세포는 침묵한다. 플래시 억제 동안 간질 환자의 내측 측두엽에서 단일 뉴런 기록은 선호하는 자극이 존재하지만 지각적으로 마스킹될 때 반응이 소멸됨을 유사하게 보여준다.

## 일반 의식의 신경학적 기반
뇌 활동 측정은 신경조절물질의 존재에 의해 혼란될 수 있기 때문에, 연구는 피험자가 과제를 수행하지 않고 꿈과 같은 의식 상태에 있을 때 이를 측정하는 데 초점을 맞춘다. 이는 완전한 NCC를 지각을 위한 피질 후방 부분의 측두엽, 두정엽 및 후두엽 사이의 상호작용과 사고를 위한 피질 전두엽 영역으로 국소화했으며, 이는 후방 피질이 내용 특이적 NCC를 촉진하는 것으로 의심되는 방식과 유사하다.

### 전반적인 의식 장애
의식에 필요한 최소한의 신경 상관물에 대한 합의된 기준이 없는 상황에서, 규칙적인 수면-파동 전환을 보이고 움직이거나 웃을 수 있는 지속적 식물인간 환자와 (때때로) 의미 있는 방식으로 (예를 들어, 눈 움직임을 달리하여) 의사소통할 수 있고 의식의 일부 징후를 보이는 최소 의식 환자 간의 구별은 종종 어렵다. 전신 마취에서는 환자가 심리적 외상을 경험하지 않아야 하지만, 각성 수준은 임상적 필요성에 부합해야 한다.

thumb|300px|right|뇌 각성 수준을 조절하는 데 필요한 뇌간 및 시상의 중앙선 구조. 이 핵들 중 많은 곳에 작고 양측성 병변이 생기면 전반적인 의식 상실이 발생한다.
혈액 산소 수준 의존성 fMRI는 심각한 외상성 뇌 손상 후 식물인간 상태에 있는 환자가 테니스를 치거나 집안 방들을 방문하는 것을 상상하도록 요청받았을 때 정상적인 뇌 활동 패턴을 보여주었다. 이러한 전반적인 의식 장애(운동불능증 포함)가 있는 환자의 차등 뇌 영상은 내측 및 외측 전전두엽과 두정엽 연합 영역을 포함하는 광범위한 피질 네트워크의 기능 장애가 전반적인 인식 상실과 관련되어 있음을 나타낸다. 측두엽의 간질 발작에서 의식 손상 또한 전두엽 및 두정엽 연합 피질의 뇌 혈류 감소와 내측 시상과 같은 중앙선 구조의 증가를 동반했다.

중앙선 (정중선) 피질하 구조에 상대적으로 국부적인 양측성 손상도 완전한 의식 상실을 유발할 수 있다. 따라서 이러한 구조는 뇌 각성 (대사 또는 전기 활동에 의해 결정됨)을 가능하게 하고 제어하며, 필수적인 신경 상관물이다. 한 가지 예는 상부 뇌간 (다리뇌, 중간뇌 및 후부 시상하부)의 각 측면에 있는 20개 이상의 핵들의 이질적인 집합이며, 이를 통틀어 그물 활성계(RAS)라고 한다. 그들의 축삭은 뇌 전체에 광범위하게 투영된다. 이 핵들 — 자체 세포 구조 및 신경화학적 정체성을 가진 뉴런들의 3차원 집합 —은 아세틸콜린, 노르아드레날린/노르에피네프린, 세로토닌, 히스타민 및 오렉신/히포크레틴과 같은 뚜렷한 신경조절물질을 방출하여 시상 및 전뇌의 흥분성을 제어하고, 각성 및 수면의 교대뿐만 아니라 행동 및 뇌 각성의 전반적인 수준을 매개한다. 그러나 이러한 외상 후 결국 시상 및 전뇌의 흥분성이 회복되고 의식이 돌아올 수 있다. 의식의 또 다른 활성화 요인은 시상의 5개 이상의 수내측핵 (ILN)이다. 이들은 많은 뇌간 핵으로부터 입력을 받고, 기저핵에 강하게 직접 투영하며, 더 분산된 방식으로 신피질의 많은 부분의 1층으로 투영한다. 시상 ILN의 비교적 작은 (1 cm3 이하) 양측성 병변은 모든 인식을 완전히 없앤다.

## 전방 투영 대 피드백 투영
감각 입력에 대한 많은 행동은 빠르고, 일시적이며, 정형화되어 있고, 무의식적이다. 이들은 피질 반사로 생각될 수 있으며, 예를 들어 복합 부분 간질 발작에서 볼 수 있듯이 상당히 복잡한 자동화된 행동의 형태를 취할 수 있는 빠르고 다소 정형화된 반응으로 특징지어진다. 이러한 자동화된 반응은 때때로 좀비 행동이라고 불리며, 더 넓고 덜 정형화된 감각 입력 측면(또는 이미지에서와 같이 이러한 입력의 반영)을 더 느리게 처리하고 적절한 생각과 반응을 결정하는 데 시간이 걸리는 느리고 다목적 의식 모드와 대조될 수 있다. 이러한 의식 모드 없이는 특이한 사건에 반응하기 위해 엄청나게 많은 다른 좀비 모드가 필요할 것이다.

인간을 대부분의 동물과 구별하는 특징은 우리가 스스로 생존할 수 있는 광범위한 행동 프로그램 레퍼토리를 가지고 태어나지 않는다는 것이다("생리적 미숙"). 이를 보완하기 위해 우리는 학습할 수 있는 타의 추종을 불허하는 능력을 가지고 있다. 즉, 모방이나 탐색을 통해 그러한 프로그램을 의식적으로 습득할 수 있다. 일단 의식적으로 습득되고 충분히 연습되면, 이 프로그램들은 우리의 인식 영역을 넘어 실행될 정도로 자동화될 수 있다. 예를 들어, 베토벤 피아노 소나타를 연주하는 데 발휘되는 놀라운 미세 운동 기술이나 구불구불한 산길을 오토바이로 타는 데 필요한 감각 운동 협응력을 생각해 보라. 이러한 복잡한 행동은 관련된 하위 프로그램 중 충분한 수가 최소한의 또는 심지어 중단된 의식적 제어 하에 실행될 수 있기 때문에 가능하다. 사실, 의식 시스템은 실제로 이러한 자동화된 프로그램을 다소 방해할 수도 있다.

진화론적 관점에서 볼 때, 정형화되고 자동화된 방식으로 빠르게 실행될 수 있는 자동화된 행동 프로그램과 더 복잡한 행동을 생각하고 계획하는 시간을 허용하는 약간 느린 시스템을 모두 갖는 것은 분명히 합리적이다. 이 후자의 측면은 의식의 주요 기능 중 하나일 수 있다. 그러나 다른 철학자들은 의식이 진화 과정에서 어떤 기능적 이점에도 필요하지 않을 것이라고 제안했다. 그들은 기능적으로 동등한 비의식 유기체(즉, 철학적 좀비)가 의식 유기체와 동일한 생존 이점을 달성할 수 없는 이유에 대해 아무도 인과적 설명을 제공하지 않았다고 주장한다. 진화 과정이 의식 유기체 O와 비의식 유기체 O*에 의해 수행되는 기능 F의 차이를 알지 못한다면, 의식이 어떤 적응적 이점을 제공할 수 있는지는 불분명하다. 결과적으로, 의식에 대한 부적응적 설명은 일부 이론가들에게 호감을 얻었으며, 이들은 의식이 적응으로 진화한 것이 아니라 뇌 크기 증가 또는 피질 재배열과 같은 다른 발달의 결과로 발생하는 부적응이라고 가정한다. 이러한 의미에서 의식은 망막의 맹점에 비유되는데, 이는 망막의 적응이 아니라 망막 축삭이 연결된 방식의 부산물일 뿐이다. 핑커, 촘스키, 에덜먼, 루리아를 포함한 여러 학자들은 고차원 의식 발달 맥락에서 인간 언어의 출현이 학습 및 기억의 중요한 조절 메커니즘으로서 중요함을 지적했다.

피질의 시각 좀비 모드는 주로 두정엽의 등쪽 흐름을 사용하는 것으로 보인다. 그러나 두정엽 활동은 적어도 일부 상황에서는 복측 흐름에 대한 주의 효과를 생성함으로써 의식에 영향을 미칠 수 있다. 시각에 대한 의식 모드는 주로 초기 시각 영역(V1 너머)과 특히 복측 흐름에 크게 의존한다.

겉보기에는 복잡한 시각 처리(예: 자연스럽고 어수선한 장면에서 동물을 감지하는 것)는 인간 피질에서 130–150밀리초 이내에 완료될 수 있으며, 이는 눈 움직임과 의식적 지각이 발생하기에는 너무 짧은 시간이다. 더욱이, 안뜰반사와 같은 반사는 훨씬 더 빠른 시간 척도에서 발생한다. 이러한 행동은 망막에서 V1, V4, IT 및 전전두 피질을 거쳐 척수에서 손가락 누름을 제어하는 운동 뉴런에 영향을 미칠 때까지 순전히 전방으로 이동하는 스파이킹 활동의 파동에 의해 매개될 가능성이 상당히 높다(전형적인 실험실 실험에서와 같이). 정보의 기본 처리가 전방이라는 가설은 IT 세포에서 선택적 반응이 나타나는 데 필요한 짧은 시간(약 100밀리초)에 의해 가장 직접적으로 뒷받침된다.

반대로, 의식적 지각은 더 지속적이고 반복적인 신경 활동을 필요로 하는 것으로 여겨진다. 이는 아마도 신피질의 전두엽 영역에서 감각 피질 영역으로 다시 돌아오는 전역적 피드백을 통해 이루어지며, 이는 시간이 지남에 따라 임계값을 초과할 때까지 축적된다. 이 시점에서 지속적인 신경 활동은 두정엽, 전전두엽 및 전대상피질 영역, 시상, 담장 및 단기 기억, 다중 양식 통합, 계획, 언어 및 의식과 밀접하게 관련된 기타 과정을 지원하는 관련 구조로 빠르게 전파된다. 경쟁은 하나 이상의 또는 아주 적은 수의 지각이 동시에 활발하게 표현되는 것을 방지한다. 이것이 의식의 글로벌 작업 공간 이론의 핵심 가설이다. 최근 제안된 기능적 프레임워크는 추가적인 가능성을 제시한다. 즉, 뇌의 언어 출력 채널에서 발생하는 활동이 신경 재활용을 통해 입력 채널에서 내부적으로 감지되어 잠재적으로 표현될 동일한 사이버네틱스 프록시 구성의 활성화가 발생하여 반복적인 루프를 생성한다는 것이다.

간단히 말해, 시상-피질 시스템의 빠르지만 일시적인 신경 활동은 의식적 감각 없이 복잡한 행동을 매개할 수 있지만, 의식은 장거리 피질-피질 피드백에 의존하는 지속적이지만 잘 조직된 신경 활동을 필요로 하는 것으로 추측된다.

## 역사
신경생물학자 크리스트프리트 야콥 (1866–1956)은 신경 상관물이 반드시 존재해야 하는 유일한 조건은 직접적인 감각과 반응이라고 주장했으며, 이를 인토네이션(intonations)이라고 불렀다.

동물에 대한 신경생리학적 연구는 의식적인 행동의 신경 상관물에 대한 일부 통찰력을 제공했다. 1960년대 초반, 버논 마운트캐슬은 체성감각계에서 지각의 신경 기반을 연구함으로써 그가 심신 문제(Mind/Brain problem)라고 명명한 이 문제 집합을 연구했다. 존스 홉킨스에 있는 그의 연구실은 미국 국립보건원의 에드워드 V. 에바츠 연구실과 함께 행동하는 원숭이의 신경 활동을 기록한 최초의 연구실 중 하나였다. S. S. 스티븐스의 크기 추정 접근 방식의 우아함에 감탄한 마운트캐슬 그룹은 체성 감각의 세 가지 다른 양식이 하나의 인지적 속성을 공유한다는 것을 발견했다. 모든 경우에 말초 뉴런의 발화율은 유발된 지각의 강도와 선형적으로 관련되어 있었다. 최근에는 켄 H. 브리튼, 윌리엄 T. 뉴섬, C. 대니얼 살츠만이 원숭이 뇌의 MT 영역에서 뉴런이 움직임 방향에 대한 의사 결정의 기반임을 시사하는 변동성을 가지고 반응한다는 것을 보여주었다. 그들은 먼저 신호 탐지 이론을 사용하여 뉴런의 비율이 의사 결정을 예측할 수 있음을 보여주었고, 다음으로 이러한 뉴런의 자극이 의사 결정을 예측 가능하게 편향시킬 수 있음을 보여주었다. 이러한 연구는 라눌포 로모가 체성 감각계에서 다른 지각과 뇌 영역을 사용하여 한 뇌 영역의 소수의 뉴런이 지각적 의사 결정의 기초임을 확인하기 위해 수행되었다.

다른 연구 그룹들은 마운트캐슬의 선구적인 연구를 따르며 인지 변수를 더 복잡한 인지 과제와 관련된 신경 활동과 연관시켰다. 원숭이는 자신의 지각에 대해 말할 수 없지만, 동물들이 비언어적 보고를 하는 행동 과제가 만들어졌는데, 예를 들어 손 움직임을 만들어내는 방식이다. 이러한 연구 중 많은 부분이 지각 착각을 사용하여 감각(즉, 뇌가 받는 감각 정보)과 지각(즉, 의식이 이를 어떻게 해석하는지)을 분리한다. 단순히 감각 입력이 아니라 지각을 나타내는 신경 패턴은 의식의 신경 상관물을 반영하는 것으로 해석된다.

그러한 설계를 이용하여 니코스 로고테티스와 동료들은 측두엽에서 지각 반영 뉴런을 발견했다. 그들은 상충되는 이미지를 다른 눈에 제시하는 실험 상황을 만들었다(즉, 양안 경쟁). 그러한 조건에서 인간 피험자들은 양안 경쟁 지각을 보고한다. 즉, 번갈아 가며 한 이미지 또는 다른 이미지를 지각한다. 로고테티스와 동료들은 원숭이들이 어떤 이미지를 지각했는지 팔 움직임으로 보고하도록 훈련시켰다. 로고테티스 실험에서 측두엽 뉴런은 원숭이들이 지각한 것을 종종 반영했다. 그러한 특성을 가진 뉴런은 시각 처리의 비교적 초기 단계에 해당하는 1차 시각 피질에서는 덜 자주 관찰되었다. 인간의 양안 경쟁을 사용한 또 다른 일련의 실험은 특정 피질층이 의식의 신경 상관물의 후보에서 제외될 수 있음을 보여주었다. 로고테티스와 동료들은 이미지 중 하나를 지각하는 동안 눈 사이에서 이미지를 전환했다. 놀랍게도 지각은 안정적으로 유지되었다. 이는 의식적 지각은 안정적으로 유지되었고 동시에 시각 피질의 입력층인 4층에 대한 1차 입력은 변경되었다는 것을 의미한다. 따라서 4층은 의식의 신경 상관물의 일부가 될 수 없다. 미하일 레베데프와 그의 동료들은 원숭이의 전전두엽에서 유사한 현상을 관찰했다. 그들의 실험에서 원숭이들은 시각 자극 움직임의 지각된 방향(환상일 수 있음)을 눈 움직임으로 보고했다. 일부 전전두엽 뉴런은 자극의 실제 변위를 나타냈고 일부는 지각된 변위를 나타냈다. 전전두엽에서 지각 관련 뉴런의 관찰은 의식의 신경 상관물이 전전두엽에 존재한다고 가정한 크리스토프 코흐와 프랜시스 크릭의 이론과 일치한다. 분산된 신경 처리를 지지하는 사람들은 의식이 뇌에 정확한 위치를 가지고 있다는 견해에 이의를 제기할 가능성이 높다.

크릭의 저서 놀라운 가설의 핵심 주장은 의식의 신경 상관물이 우리의 신경 세포와 관련 분자에 있다는 것이다. 크릭과 그의 협력자 코흐는 상관관계이지 인과관계가 아님을 강조함으로써 의식 연구와 관련된 철학적 논쟁을 피하고자 노력해왔다.

이 상관물의 본질에 대해서는 의견 불일치가 많다(예: 뇌의 다른 영역에서 뉴런의 동기화된 스파이크가 필요한가? 전두엽 또는 두정엽 영역의 공동 활성화가 필수적인가?). 철학자 데이비드 차머스는 의식의 신경 상관물이 기억과 같은 다른 상관물과는 달리 현상에 대한 만족스러운 설명을 제공하지 못할 것이라고 주장한다. 그는 이를 의식의 어려운 문제라고 부른다.

## 같이 보기

* 동물 의식
* 인공 의식
* 연결 문제
* 다리 위치
* 인지 지도
* 개념 공간
* 글로벌 작업 공간 이론
* 의식의 어려운 문제
* 고차원 의식 이론
* 이미지 스키마
* 정보이론적 죽음
* 통합 정보 이론
* LIDA (인지 아키텍처)
* 신경 계산 모델
* 다중 초안 모델
* 뮌하우젠 트릴레마
* 신경 코딩
* 신경 디코딩
* 신경 기질
* 심리철학
* 양자 인지
* 양자 마음

## 내용주

## 각주

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* Crick F. and Koch C. (1990) Towards a neurobiological theory of consciousness. Seminars in Neuroscience Vol2, 263–275.
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## 더 읽어보기

* Atkinson, A., et al. "Consciousness: Mapping the theoretical landscape"
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* Koch C. and Hepp K. (2006) Quantum mechanics and higher brain functions: Lessons from quantum computation and neurobiology. Nature 440: 611–2. (Freely available from http://www.theswartzfoundation.org/papers/caltech/koch-hepp-07-final.pdf (2007))
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* Schall, J. "뇌와 행동 사이의 다리 건설." Annual Reviews in Psychology. Vol 55. Feb 2004. pp 23–50.
* Vaas, Ruediger (1999): "Why Neural Correlates Of Consciousness Are Fine, But Not Enough". Anthropology & Philosophy Vol. 3, pp.&nbsp;121–141. https://web.archive.org/web/20120205025719/http://www.swif.uniba.it/lei/mind/texts/t0000009.htm

## 외부 링크

* 뉴스 연구실 출판물.

분류:인지
분류:인지신경과학
분류:의식 (심리철학)
분류:심신 문제