반포식자 적응

[thumb |right |upright=2 |반포식자 적응의 작동: [얼룩매가오리 (a–c)와 대서양 레크피시 (d–f)가 먹장어를 잡아먹으려 한다. 먼저 포식자들이 잠재적 먹이에 접근한다. 포식자들은 먹장어를 물거나 삼키려 하지만, 먹장어는 이미 포식자의 입으로 점액(화살표)을 뿜어냈다. 질식한 포식자들은 먹장어를 놓아주고 입과 아가미에서 점액을 제거하기 위해 컥컥거린다.]]

**반포식자 적응**(anti-predator adaptation) 또는 **포식 회피**는 진화를 통해 개발된 메커니즘으로, 피식자 생물이 포식자에 맞서 끊임없이 싸우는 것을 돕는다. 동물계 전체에 걸쳐, 감지 회피, 공격 저지, 반격, 발견 시 도피 등 이 싸움의 모든 단계에 대한 적응이 진화했다.

첫 번째 방어선은 위장, 의태, 표시 선택, 지하 생활 또는 야행성과 같은 메커니즘을 통해 탐지를 피하는 것이다.

또는, 피식자 동물은 경계색을 통해 강력한 방어 수단의 존재를 알리거나, 그러한 방어 수단을 가진 동물을 모방하거나, 공격자를 깜짝 놀라게 하거나, 추격이 가치 없다는 것을 포식자에게 신호하거나, 주의를 분산시키거나, 가시와 같은 방어 구조물을 사용하거나, 집단 생활을 함으로써 공격을 저지할 수 있다. 집단 구성원들은 집단의 눈에 띌 가능성이 높음에도 불구하고, 향상된 경계, 포식자 혼란, 그리고 포식자가 다른 개체를 공격할 가능성으로 인해 포식 위험이 감소한다.

## 탐지 회피

### 눈에 띄지 않기

[thumb |[큰박쥐과 박쥐는 포식자를 피하기 위해 밤에 먹이를 찾는다.]]

동물들은 동굴, 굴, 또는 야행성으로 생활함으로써 포식자의 눈에 띄지 않게 포식당하는 것을 피할 수 있다. 야행성은 밤에 활동하고 낮에 잠자는 동물 행동을 특징으로 한다. 이는 포식 회피 또는 먹이 사냥 강화를 위해 동물이 사용하는 보호색이라고 불리는 탐지 회피의 행동적 형태이다. 포식 위험은 행동 결정에 영향을 미치는 데 중요하다고 오랫동안 인식되어 왔다. 예를 들어, 이 포식 위험은 반향 정위 박쥐의 저녁 출현 시간을 결정하는 데 가장 중요하다. 더 밝은 시간에 일찍 접근하면 먹이 찾기가 더 쉬워지지만, 박쥐매와 박쥐말똥가리로부터의 포식 위험도 높아진다. 이는 상충하는 요구 사이의 타협점인 최적의 저녁 출현 시간을 초래한다. 또 다른 야행성 적응은 캥거루쥐에서 볼 수 있다. 그들은 비교적 개방된 서식지에서 먹이를 찾고, 달빛에 반응하여 둥지 굴 밖에서의 활동을 줄인다. 보름달 동안에는 추가적인 밝기를 보상하기 위해 비교적 밀집된 은신처 지역으로 활동을 옮긴다.

[thumb |right |납작하고, 가장자리에 술이 있고, [파괴적 무늬가 있는 몸이 그림자를 없애는 납작꼬리뿔도마뱀이 보여주는 위장]]

### 위장

위장은 유기체가 시각적으로 탐지하기 어렵게 만들기 위해 재료, 색깔 또는 조명의 어떤 조합이든 은폐를 위해 사용한다. 육상 및 해양 동물 모두에게 흔하다. 위장은 주변 환경과의 유사성, 파괴적 무늬, 대조색 또는 대조광을 통한 그림자 제거, 자기 장식, 은밀한 행동 또는 변화 가능한 피부 무늬와 색깔과 같은 다양한 방법으로 달성될 수 있다. 북미의 납작꼬리뿔도마뱀과 같은 동물들은 그림자를 없애고 땅과 섞이도록 진화했다. 이 도마뱀들의 몸은 납작하고 옆구리는 가장자리 쪽으로 얇아진다. 이 몸 형태는 옆구리에 술 모양으로 늘어선 흰 비늘과 함께 도마뱀들이 그림자를 효과적으로 숨길 수 있게 한다. 또한 이 도마뱀들은 몸을 땅에 눌러 나머지 그림자도 숨긴다.

### 의태
[thumb |[가랑잎나비가 죽은 잎으로 의태하는 모습]]

동물들은 의태를 통해 먹을 수 없는 물체로 위장하여 눈에 띄지 않게 숨을 수 있다. 예를 들어, 남아메리카의 새인 포투는 습관적으로 나무 위에 앉아 부러진 가지 그루터기와 매우 흡사하게 보인다. 반면, 가랑잎나비는 죽은 잎처럼 보인다.

### 표시 선택

눈에 띄면서도 공격받지 않는 또 다른 방법은 같은 종의 다른 구성원들과 다르게 보이는 것이다. 박새와 같은 포식자들은 특정 유형의 곤충을 선택적으로 사냥하고, 덜 흔한 유형은 무시하여 원하는 먹이에 대한 탐색 이미지를 형성한다. 이는 부정적인 빈도 의존 선택인 표시 선택 메커니즘을 만든다.

## 공격 저지
[thumb |지중해 [사마귀목|사마귀, 아일리스 오라토리아, 위협 행동으로 포식자를 놀라게 하려 함]]

많은 종들이 포식자를 저지하기 위해 행동 전략을 사용한다.

### 포식자 놀라게 하기

나방, 나비, 사마귀, 대벌레, 문어와 같은 두족류를 포함하여 방어력이 약한 많은 동물들은 위협적이거나 놀라게 하는 행동 패턴을 사용한다. 예를 들어, 눈에 띄는 눈알 무늬를 갑자기 보여줌으로써 포식자를 겁주거나 잠시 주의를 분산시켜 먹이 동물이 도망칠 기회를 얻게 한다. 독소나 다른 방어 수단이 없는 경우, 이는 본질적으로 허세이며, 정직한 신호를 포함하는 경고색과는 대조된다.

### 추격 저지 신호

[thumb |[임팔라가 점프하며, 추격이 불필요하다는 것을 포식자에게 정직하게 신호하고 있다]]

추격 저지 신호는 먹이가 포식자에게 자신을 추격하지 못하게 설득하기 위해 사용하는 행동 신호이다. 예를 들어, 가젤은 뻣뻣한 다리와 아치형 등을 이용해 높이 점프하는 경계 신호를 보낸다. 이는 포식자에게 자신들이 높은 체력을 가지고 있어 포식자를 따돌릴 수 있다는 신호를 보내는 것으로 생각된다. 그 결과, 포식자들은 자신들을 따돌릴 가능성이 낮은 다른 먹이를 추격하기로 선택할 수 있다.
흰꼬리사슴 및 기타 먹이 포유류는 위험을 감지하면 눈에 띄는 (종종 흑백) 꼬리 표시로 꼬리를 들어 올려 포식자에게 자신들이 감지되었음을 알린다.
어치와 같은 새들이 내는 경고음도 마찬가지로 정직한 신호이며, 포식자와 먹이 모두에게 이득이 된다. 포식자는 자신이 감지되었음을 알게 되어 추격을 포기함으로써 시간과 에너지를 절약할 수 있고, 먹이는 공격으로부터 보호된다.

### 죽은 척하기

[thumb |left |[동부돼지코뱀이 죽은 척하는 모습]]]]

또 다른 추격 저지 신호는 타나토시스(thanatosis) 또는 죽은 척하는 것이다. 타나토시스는 동물이 자신의 죽은 몸을 흉내 내어 살아있는 먹이를 찾는 포식자의 공격을 피하기 위해 죽음을 가장하는 일종의 허세이다. 타나토시스는 포식자가 먹이를 유인하여 접근하게 하는 데에도 사용될 수 있다.
이러한 예는 흰꼬리사슴 새끼에서 볼 수 있는데, 이들은 접근하는 포식자에 반응하여 심박수가 떨어진다. "경고 느린맥"이라고 불리는 이 반응은 새끼의 심박수가 한 번의 박동 내에 분당 155회에서 38회로 떨어지게 한다. 이러한 심박수 저하는 최대 2분까지 지속될 수 있으며, 새끼가 느린 호흡수와 움직임 감소를 경험하게 하는데, 이를 강직성 부동(tonic immobility)이라고 한다. 강직성 부동은 새끼가 시체의 자세를 흉내 내는 낮은 몸 자세를 취하게 하는 반사 반응이다. 새끼를 발견하면 포식자는 "죽은" 먹이에 대한 흥미를 잃는다. 침흘림, 배뇨, 배변과 같은 경고 느린맥의 다른 증상들도 포식자의 흥미를 잃게 할 수 있다.

### 주의 분산

[thumb |[아메리카뻐꾸기물떼새가 부러진 날개를 가장하여 둥지로부터 포식자의 주의를 분산시킨다]]

군소, 갑오징어, 오징어 및 문어와 같은 해양 연체동물은 공격자를 분산시켜 탈출할 마지막 기회를 얻는다. 이를 위해, 그들은 먹이를 흉내 내거나 다른 방법으로 포식자를 혼란시키는 화학 물질 혼합물을 배출한다. 포식자에 반응하여, 이 그룹의 동물들은 먹물을 방출하여 구름을 만들고, 오팔라인을 분비하여 포식자의 섭식 감각에 영향을 미쳐 구름을 공격하게 한다.

주의 분산 행동은 일반적으로 둥지나 새끼와 같이 보호되는 대상으로부터 포식자의 주의를 딴 곳으로 돌린다. 예를 들어, 일부 새들은 땅에서 깡충거리며 부러진 날개를 가장한다.

### 의태와 경계색

[thumb |upright=0.8 |left |alt=부왕나비와 제왕나비가 뮐러식 의태를 보여줌 |[부왕나비와 제왕나비는 뮐러식 의태로, 외모가 비슷하고 포식자에게 맛이 없다.]]

의태는 한 유기체(모방자)가 다른 유기체(모델)의 신호 속성을 흉내 내어 세 번째 유기체를 혼란시키는 경우 발생한다. 이는 모방자가 보호, 먹이 및 짝짓기 이점을 얻게 한다. 방어적 의태에는 두 가지 고전적인 유형이 있다: 베이츠식과 뮐러식. 둘 다 경계색 동물체색, 또는 경고 신호를 포함하여 포식자의 공격을 피한다.

베이츠식 의태에서 맛있는 무해한 먹이 종은 포식자에게 해로운 다른 종의 모습을 흉내 내어, 모방종의 공격 위험을 줄인다. 이 형태의 의태는 많은 곤충에서 볼 수 있다. 베이츠식 의태의 아이디어는 맛없는 종을 먹으려 했던 포식자들이 그 색깔과 무늬를 불쾌한 맛과 연관시키는 법을 배운다는 것이다. 이로 인해 포식자는 비슷한 색깔과 무늬를 나타내는 종을 피하는 법을 배우게 되는데, 이에는 베이츠식 의태종도 포함된다. 이들은 사실상 무익한 모델의 화학적 또는 기타 방어 수단에 기생하는 셈이다. 일부 문어 종은 피부색, 피부 무늬, 몸짓을 바꾸어 여러 다른 동물을 모방할 수 있다. 자리돔이 문어를 공격하면, 문어는 줄무늬 바다뱀을 모방한다. 선택된 모델은 문어의 포식자와 서식지에 따라 달라진다. 이 문어들 대부분은 베이츠식 의태를 사용하며, 포식자에게 불쾌감을 주는 생물을 모델로 선택한다.

뮐러식 의태에서는 부왕나비와 제왕나비처럼 두 개 이상의 경고색 형태가 같은 경고 신호를 공유한다. 새들은 날개 무늬가 불쾌한 맛을 정직하게 나타내기 때문에 두 종 모두를 먹지 않는다.

[thumb |[호저인 에레티존 도르사툼은 날카로운 가시와 경고색을 함께 가지고 있다]]

### 방어 구조물

많은 동물들은 대부분의 연체동물과 거북이 같은 단단한 껍질(갑옷), 파충류와 같은 가죽 같거나 비늘이 있는 피부, 또는 절지동물과 같은 단단한 키틴질 외골격의 형태로 포식자로부터 보호받는다.

가시는 포식자에게 고통을 주기 위해 사용되는 날카로운 바늘 모양의 구조물이다. 자연에서 볼 수 있는 예로 수할 외과어가 있다. 이 물고기들은 각 꼬리 지느러미 앞쪽에 날카로운 메스 같은 가시를 가지고 있어 깊은 상처를 입힐 수 있다. 가시 주변은 종종 방어 능력을 알리기 위해 밝은 색을 띠며, 포식자들은 종종 수할 외과어를 피한다. 방어용 가시는 분리 가능하거나, 가시가 있거나, 독이 있을 수 있다. 호저의 가시는 길고 뻣뻣하며 끝에서 부러지고, 일부 종에서는 공격하려는 포식자에게 박히도록 가시가 있다. 이와 대조적으로 고슴도치의 짧은 가시는 변형된 털이며, 쉽게 휘어지고 몸에 박혀 쉽게 빠지지 않는다. 공격자에게 찔릴 수 있다.

[thumb |upright |독침 [납작맵시나방과 애벌레]]

많은 종의 민달팽이 애벌레, 납작맵시나방과는 등쪽에 수많은 돌기와 독침을 가지고 있다. 이러한 독침을 가진 종은 그렇지 않은 애벌레보다 포식률이 낮으며, 포식자인 쌍살벌은 선택권이 주어졌을 때 독침 없는 애벌레를 선택한다.

## 무리 지어 안전하게

아래에 설명된 바와 같이, 집단 생활은 다양한 방식으로 개체의 포식 위험을 감소시킬 수 있다.

### 희석 효과

희석 효과는 집단으로 생활하는 동물들이 자신들의 공격 위험을 "희석"시킬 때 나타나며, 각 개체가 집단 내의 많은 개체 중 하나가 된다. 조지 C. 윌리엄스와 W.D. 해밀턴은 집단 생활이 집단 전체가 더 눈에 띄게 됨에도 불구하고, 집단 전체보다는 개체에게 이점을 제공하기 때문에 진화했다고 제안했다. 흔한 예로는 물고기의 무리지어 다니기가 있다. 실험들은 집단 생활에서 개체당 공격률이 감소한다는 직접적인 증거를 제공하는데, 예를 들어 프랑스 남부의 카마르그 말에서 볼 수 있다. 말파리는 종종 이 말들을 공격하여 피를 빨아먹고 질병을 옮긴다. 파리 수가 가장 많을 때, 말들은 큰 무리를 지어 모이고, 실제로 개체들은 덜 자주 공격받는다. 소금쟁이는 민물 표면에 사는 곤충이며, 포식성 물고기에게 아래에서 공격받는다. 소금쟁이의 무리 크기를 다양하게 한 실험 결과, 개체당 공격률은 무리 크기가 증가함에 따라 감소하는 것으로 나타났다.

thumb|무리에서 먹이는 위험 영역을 줄이기 위해 중앙 위치를 찾는다. 무리의 바깥쪽 가장자리에 있는 개체들은 포식자에게 표적이 될 위험이 더 크다.

### 이기적 무리

이기적 무리 이론은 W.D. 해밀턴이 동물들이 무리 안에서 중앙 위치를 찾는 이유를 설명하기 위해 제안했다. 이 이론의 핵심 아이디어는 개체의 위험 영역을 줄이는 것이다. 위험 영역은 개체가 포식자에게 공격받을 가능성이 더 높은 무리 내의 영역이다. 무리의 중앙은 위험 영역이 가장 낮으므로, 동물들은 끊임없이 이 위치를 차지하기 위해 노력할 것으로 예측된다. 해밀턴의 이기적 무리 효과를 시험하면서, 알타 드 보스와 저스틴 오레인(2010)은 백상아리의 남아프리카물범 포식을 연구했다. 미끼 물범을 사용하여 연구자들은 미끼 사이의 거리를 달리하여 다양한 위험 영역을 만들었다. 위험 영역이 더 큰 물범은 상어 공격의 위험이 증가했다.

### 포식자 포식 포만
[thumb |left |갓 우화한 [매미과|주기매미: 수백만 마리가 긴 간격으로 한꺼번에 출현하여 포식자를 포만시킬 가능성이 높다.]]

개체군에서 출현하는 단계의 대다수를 죽일 수 있는 포식자를 피하는 근본적인 전략은 매우 드물게, 불규칙한 간격으로 출현하는 것이다. 수명이 1년 또는 몇 년인 포식자들은 그러한 출현에 충분히 빠르게 번식할 수 없다. 포식자들은 출현하는 개체군을 마음껏 먹을 수 있지만, 짧은 기간 동안 넘쳐나는 먹이의 일부만을 소비할 수 있다. 13년 또는 17년 간격으로 출현하는 주기매미는 이러한 포식자 포식 포만의 예로 종종 사용되지만, 그들의 특이한 생활 주기에 대한 다른 설명들도 제안되어 왔다.

[thumb |upright |[버빗원숭이는 수리류, 표범 및 뱀의 공격을 경고하는 다른 경고 신호를 가지고 있다.]]

### 경고음

집단으로 사는 동물들은 종종 공격에 대한 경고를 주는 경고음을 낸다. 예를 들어, 버빗원숭이는 공격의 성격에 따라 다른 소리를 낸다. 수리류에 대해서는 이음절 기침 소리를 내고, 표범이나 다른 고양이과 동물에 대해서는 큰 짖는 소리를 내며, 비단뱀이나 다른 뱀에 대해서는 "쳇" 소리를 낸다. 이 소리를 듣는 원숭이들은 방어적으로 반응하지만, 각 경우에 다르게 반응한다. 수리류 소리에는 위를 쳐다보고 숨을 곳으로 도망치고, 표범 소리에는 나무 위로 도망치며, 뱀 소리에는 두 발로 서서 뱀을 찾으려고 주위를 둘러보고, 뱀을 발견하면 때로는 무리를 지어 공격한다. 유사한 소리는 다른 원숭이 종에서도 발견되며, 새들도 다른 소리를 내어 다른 반응을 유도한다.

### 향상된 경계

[thumb |left |upright=1.4 |맹금류인 [북방개구리매가 경계하는 아메리카칼새 무리를 쫓고 있다.]]

향상된 경계 효과에서, 무리는 고독한 개체보다 포식자를 더 빨리 감지할 수 있다. 많은 포식자에게 성공은 기습에 달려 있다. 만약 먹이가 공격 초기에 경고를 받는다면, 탈출할 가능성이 높아진다. 예를 들어, 숲비둘기 무리는 참매에게 포식당한다. 참매는 작은 숲비둘기 무리를 공격할 때보다 큰 무리를 공격할 때 성공률이 낮다. 이는 무리 크기가 클수록 한 마리의 새가 참매를 더 빨리 알아채고 날아갈 가능성이 높기 때문이다. 한 마리의 비둘기가 놀라서 날아가면, 나머지 비둘기들도 따라간다. 케냐의 차보 국립공원에 사는 야생 타조는 혼자 또는 최대 4마리까지 무리를 지어 먹이를 찾는다. 그들은 사자에게 포식당한다. 타조 무리 크기가 증가할수록 각 개체가 포식자를 찾기 위해 머리를 드는 빈도는 감소한다. 타조는 사자보다 훨씬 빠른 속도로 장거리를 달릴 수 있기 때문에, 사자들은 타조가 머리를 숙이고 있을 때 공격하려고 한다. 무리를 지음으로써 타조들은 사자들이 타조들의 머리가 얼마나 오랫동안 숙여져 있는지 판단하는 것을 더 어렵게 만든다. 따라서 개별 경계는 감소하지만, 무리의 전반적인 경계는 증가한다.

[thumb |upright=1.2 |무리 속의 [얼룩말 한 마리는 잡기 어렵다.]]

### 포식자 혼란

대규모 무리에서 생활하는 개체들은 포식자가 큰 무리 규모에 혼란을 겪을 수 있기 때문에 공격으로부터 더 안전할 수 있다. 무리가 움직일 때 포식자는 개별 먹이 동물을 표적으로 삼는 데 더 큰 어려움을 겪는다. 동물학자 마틴 스티븐스와 그의 동료들은 얼룩말을 이러한 예로 제안했다. 정지해 있을 때, 단일 얼룩말은 큰 크기 때문에 눈에 띈다. 공격 위험을 줄이기 위해 얼룩말은 종종 무리를 지어 이동한다. 무리 내 모든 얼룩말의 줄무늬 패턴은 포식자를 혼란시켜 포식자가 개별 얼룩말에 집중하기 어렵게 만들 수 있다. 더욱이, 빠르게 움직일 때 얼룩말 줄무늬는 포식자의 눈에 혼란스럽고 깜박이는 동작 눈부심 효과를 만들어낸다.

## 반격

이미 언급했듯이 가시와 같은 방어 구조물은 공격을 저지하는 데 사용될 수 있으며, 필요한 경우 포식자에 맞서 반격하는 데도 사용될 수 있다. 반격 방법에는 화학 방어, 집단 공격, 방어성 역류, 그리고 이타적 자살이 포함된다.

### 화학 방어
[thumb |left |피코딱지딱정벌레, [티마르카 테네브리코사, 유독한 붉은 액체 한 방울을 분비하는 모습 (오른쪽 위)]]

많은 먹이 동물과 씨앗 포식으로부터 씨앗을 방어하기 위한 식물의 씨앗은 자기 방어를 위해 독성 화학 물질을 사용한다. 이들은 가시나 샘과 같은 표면 구조물에 농축되어 공격자가 실제로 먹이 동물을 물거나 삼키기 전에 화학 물질의 맛을 보게 할 수 있다. 많은 독소는 쓴맛이 난다. 최후의 방어는 동물의 살 자체가 독성이 있는 것으로, 복어, 왕나비, 재주나방에서 볼 수 있다. 많은 곤충들은 식물에서 독소를 얻는다. 왕나비 애벌레는 박주가리(박주가리과)에서 독성 카르데놀라이드를 축적한다.

일부 먹이 동물은 포식자를 적극적으로 저지하기 위해 유독 물질을 배출할 수 있다. 폭격수 딱정벌레는 복부 끝에 특수한 샘을 가지고 있어 독성 분무를 포식자에게 분사할 수 있다. 이 분무는 하이드로퀴논의 산화를 통해 폭발적으로 생성되며 100°C의 온도로 분사된다. 갑옷귀뚜라미도 위협을 받으면 관절에서 피를 흘린다(자가 출혈). Poecilocerus pictus, Parasanaa donovani, Aularches miliaris, 및 Tegra novaehollandiae를 포함한 여러 종의 메뚜기는 위협을 받으면 유독 액체를 분비하며, 때로는 강하게 분사하기도 한다. 침뱉는 코브라는 잠재적 포식자의 눈에 송곳니에서 정확하게 독액을 분사하여 10번 중 8번 목표물을 맞추고 심한 통증을 유발한다. 코뿔소흰개미아과의 흰개미 병정개미는 머리 앞쪽에 천공 총이라는 샘을 가지고 있어 수지성 테르펜 "수십 센티미터"를 정확하게 분비하고 쏠 수 있다. 이 물질은 끈적거리고 다른 곤충에게 독성이 있다. 분비물에 포함된 테르펜 중 하나인 피넨은 경보 페로몬 역할을 한다. 씨앗은 독성 비단백질 아미노산, 시안배당체, 단백질 분해 효소 억제제 및 아밀레이스 억제제, 그리고 피토헤마글루티닌의 조합으로 포식을 저지한다.

텍사스뿔도마뱀과 같은 몇몇 척추동물 종은 위협을 받으면 눈구멍 내 혈압을 급격히 증가시켜 눈에서 피를 뿜어낼 수 있다. 한 번 뿜어낼 때 개체가 최대 53%의 피를 잃을 수 있기 때문에, 이는 여우, 늑대, 코요테와 같은 끈질긴 포식자에게만 최후의 방어로 사용된다. 개과 동물은 피를 뿜은 뿔도마뱀을 종종 놓아주고, 입에서 피를 닦아내거나 흔들어 털어내려 하는데, 이는 액체가 역겨운 맛을 가지고 있음을 시사한다. 선택권이 주어진다면 다른 도마뱀을 선택하는데, 이는 뿔도마뱀을 먹이로 삼는 것에 대한 학습된 혐오감을 시사한다.

먹장어의 몸을 따라 있는 점액선은 자극을 받거나 스트레스를 받을 때 엄청난 양의 점액을 분비한다. 젤라틴 같은 점액은 물의 흐름과 점도에 극적인 영향을 미쳐 먹장어를 잡으려는 모든 물고기의 아가미를 빠르게 막는다. 포식자는 일반적으로 몇 초 안에 먹장어를 놓아준다. 먹장어의 흔한 포식자로는 바닷새, 물범상과 및 고래가 있지만, 물고기는 거의 없다는 점은 포식성 물고기가 먹장어를 먹이로 피한다는 것을 시사한다.

### 공동 방어

[thumb |upright=1.7 |방어 대형을 갖추고 뿔을 세우고 매우 경계하는 [사향소 무리]]

공동 방어에서 먹이 집단은 포식의 수동적인 희생자가 되는 것을 허용하기보다는 함께 모여 때로는 포식자를 공격하거나 집단으로 공격함으로써 적극적으로 자신을 방어한다. 집단 공격은 많은 먹이 동물이 포식자를 괴롭히는 행위이다. 집단 공격은 보통 사회성 군집에서 새끼를 보호하기 위해 행해진다. 예를 들어, 붉은콜로부스 원숭이는 흔한 포식자인 침팬지에게 위협을 받을 때 집단 공격을 보인다. 수컷 붉은콜로부스 원숭이들은 함께 모여 포식자와 집단의 암컷 및 어린 개체들 사이에 자신들을 위치시킨다. 수컷들은 함께 뛰어올라 침팬지들을 적극적으로 물어뜯는다. 필드패어는 단독으로 또는 군집을 이루어 둥지를 틀 수 있는 새이다. 군집 내에서 필드패어는 접근하는 포식자를 집단으로 공격하고 배설물을 뿌리는데, 이는 실험적으로 포식률을 줄이는 것으로 나타났다.

### 방어성 역류
[thumb |left |[북극풀마갈매기 새끼가 위유를 분사하여 자신을 보호한다.]]

일부 조류와 곤충은 포식자를 물리치기 위해 방어적 역류를 사용한다. 북극풀마갈매기는 위협을 받으면 밝은 주황색의 기름진 물질인 위유를 토한다. 위유는 수생 먹이로부터 만들어진다. 이는 포식자의 깃털을 엉키게 하여 비행 능력 상실과 방수성 상실로 이어진다. 이는 먹이를 찾기 위해 잠수할 때 방수 깃털이 저체온증으로부터 보호해 주는 수생 조류에게 특히 위험하다.

유럽파랑새 새끼는 위험을 감지하면 밝은 오렌지색의 역겨운 냄새가 나는 액체를 토한다. 이는 잠재적 포식자를 물리치고 부모에게 위험을 알릴 수 있다. 부모는 돌아오는 것을 지연하여 반응한다.

수많은 곤충이 방어성 역류를 활용한다. 동부텐트애벌레는 공격하는 개미를 물리치기 위해 소화액 방울을 역류시킨다. 마찬가지로 밤나방 애벌레는 개미에게 방해를 받으면 역류한다. 밤나방의 토사물은 포식자의 공격을 저지하는 데 도움이 되는  repellent 및 자극적 특성을 가지고 있다.

### 이타적 자살

말레이시아 폭발 개미에서 특이한 유형의 포식자 저지가 관찰된다. 사회성 벌목은 전체 군집을 보호하기 위해 이타주의에 의존하므로, 자기 파괴적인 행동은 군집 내 모든 개체에게 이점을 제공한다. 일개미의 다리가 잡히면, 과비대된 하악샘의 내용물을 자살적으로 방출하여 부식성 자극 화합물과 접착제를 포식자에게 내뿜는다. 이는 포식을 방지하고 다른 적 개미들에게 군집의 나머지 부분에 대한 포식을 중단하라는 신호 역할을 한다.

## 탈출
[thumb |upright |놀란 [꿩과 자고새가 가능한 위험으로부터 날아간다.]]

### 비행
먹이 동물이 공격하는 포식자에 대한 정상적인 반응은 비행, 활공, 낙하, 수영, 달리기, 점프, 땅굴파기 또는 구르기 등 동물의 능력에 따라 가능한 모든 수단을 통해 도망치는 것이다. 탈출 경로는 종종 불규칙하여 포식자가 먹이가 다음으로 갈 방향을 예측하기 어렵게 만든다. 예를 들어, 도요타조, 뇌조, 검은머리갈매기와 같은 새들은 매와 같은 빠른 맹금류를 지그재그 또는 급격한 비행으로 피한다. 특히 동남아시아의 열대 우림에서는 많은 척추동물이 낙하 및 활공을 통해 포식자로부터 도망친다. 곤충 중에는 많은 나방이 박쥐의 초음파 소리에 반응하여 급회전하거나 낙하하거나 동력 다이빙을 한다. 물고기 중에는 가시고기가 물고기를 먹는 바다오리에게 쫓길 때 지그재그 경로를 따르며 종종 불규칙하게 되돌아간다.

### 자절

[thumb |[도마뱀아목|도마뱀 꼬리 자절은 포식자의 주의를 분산시켜 도마뱀이 도망칠 수 있도록 계속 꿈틀거린다.]]

일부 동물은 포식자의 손아귀에서 벗어나거나 포식자의 주의를 분산시켜 탈출하기 위한 최후의 시도로 자절 (자기 절단)을 통해 자신의 부속지 중 하나를 버릴 수 있다. 잃어버린 신체 부위는 나중에 재생될 수 있다. 특정 바다 민달팽이는 독침 유두를 버리고, 게와 같은 절지동물은 집게발을 희생할 수 있으며, 이는 여러 번의 탈피를 통해 다시 자랄 수 있다. 척추동물 중에는 많은 도마뱀붙이와 다른 도마뱀들이 공격을 받으면 꼬리를 버리는데, 꼬리는 잠시 동안 꿈틀거리며 포식자의 주의를 분산시키고 도마뱀에게 도망칠 시간을 준다. 더 작은 꼬리가 천천히 다시 자란다.

## 관찰 역사

아리스토텔레스는 기원전 350년경 자신의 동물지에 두족류의 포식자 방어 행동에 대한 관찰 기록을 남겼으며, 여기에는 주의 분산을 위한 먹물 사용, 위장, 신호 전달 등이 포함된다.

1940년, 휴 코트는 위장, 의태, 경계색에 대한 방대한 연구인 동물의 적응색을 저술했다.

21세기에 이르러 도시 생활에 대한 적응은 쥐와 비둘기 같은 동물의 포식자 방어 반응을 현저히 감소시켰다. 유사한 변화는 사육 동물과 가축화된 동물에서도 관찰된다.

## 같이 보기

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* 먹이 순진함

## 각주

## 출처
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## 외부 링크
* 윌리엄 E. 쿠퍼의 포식자 방지 행동 강의


분류:진화
분류:동물행동학
분류:포식