IQ의 유전율

지능 지수(IQ)의 유전율에 관한 연구는 한 개체군 내에서 나타나는 IQ의 변동이 해당 개체군 구성원 사이의 유전적 변이와 어느 정도 연관되어 있는지를 탐구한다. 19세기 후반 관련 연구가 시작된 이래 학계에서는 **IQ의 유전율**을 둘러싸고 상당한 논쟁이 이어져 왔다. 정상 범위의 지능은 여러 유전자의 영향을 받는 다인자적 형질이며, 지능의 경우 최소 500개의 유전자가 관여하는 것으로 알려져 있다. 또한 환경적 요인이 유전적 요인과 상관관계를 가질 수 있으므로, 가까운 친족 간 IQ의 유사성을 설명하기 위해서는 신중한 연구가 필요하다. 정상 범위를 벗어나는 경우, 페닐케톤뇨증과 같은 특정 단일 유전자 유전 질환이 지능에 부정적인 영향을 미칠 수 있다.

학술 연구에서 추정하는 IQ 유전율은 연구 방식과 설계에 따라 큰 차이를 보인다. 다양한 개체군을 대상으로 한 여러 행동유전학 연구에서 도출된 IQ 유전율의 일반적인 수치는 약 0.5이다. 유전율과 연령 사이의 관계는 불분명하지만, 대부분의 연구자는 생애가 진행됨에 따라 유전율이 증가하며 이러한 증가가 유전자-환경 상관관계의 중요성을 반영한다고 믿는다. 최근의 유전학 연구는 쌍둥이 연구에서 도출된 수치보다 낮은 유전율 추정치를 제시하며 더욱 모호한 결과를 내놓았고, 이는 이른바 "잃어버린 유전율 문제"를 야기했다.

개인 간의 IQ 차이에 유전적 성분이 있다는 사실이 증명되었더라도, 집단 간의 IQ 격차에 유전적 근거가 있다는 결론으로 이어지지는 않는다. 과학계의 합의는 유전학이 인종 집단 간의 평균적인 IQ 테스트 수행 능력 차이를 설명하지 못한다는 것이다.

## 유전율과 주의사항

유전율은 축산 및 유전학 분야에서 사용되는 통계량으로, 한 개체군 내에서 나타나는 표현형적 형질의 변동이 해당 개체군 구성원 사이의 유전적 변이에 의해 설명되는 정도를 추정한다. 유전율의 개념은 다음과 같은 질문으로 표현될 수 있다. "개체군 내 특정 형질의 변동 중 환경이나 우연에 의해 설명되지 않는 비율은 얼마인가?"

유전율 추정치는 0에서 1 사이의 값을 가진다. 유전율 추정치가 1이면 해당 형질의 모든 변동이 유전적임을 나타내며, 0이면 변동 중 유전적인 부분은 전혀 없음을 나타낸다.

유전율을 해석할 때 고려해야 할 몇 가지 주의사항이 있다.
* 유전율은 형질 자체가 유전에 의해 결정되는 비율이 아니라, 형질의 '변동' 중 유전적 요인에 기인하는 비율을 측정한다. 따라서 특정 형질과 관련된 환경이 개체군 모든 구성원에게 동일한 영향을 미치는 방식으로 변한다면, 유전율의 변화 없이도 해당 형질의 평균값은 변할 수 있다(개체군 내 개인 간의 변동이나 차이는 그대로 유지되기 때문이다). 이는 키의 사례에서 명확히 나타나는데, 신장의 유전율은 높지만 평균 키는 계속해서 증가해 왔다. 따라서 선진국에서도 형질의 높은 유전율이 집단 간의 평균적인 차이가 유전자 때문임을 의미하지는 않는다. 일부는 더 나아가 키를 예로 들어 "유전율이 매우 높은 형질이라도 환경에 의해 크게 조절될 수 있으므로, 유전율은 통제 가능성과는 거의 관련이 없다"라고 주장하기도 한다.
* 흔한 오류 중 하나는 유전율 수치가 반드시 불변이라고 가정하는 것이다. 개체군 내에서 환경(또는 유전자)의 영향력이 실질적으로 바뀐다면 유전율 값도 변할 수 있다. 서로 다른 개인이 마주하는 환경적 변동이 증가하면 유전율 수치는 감소할 것이다. 반대로 모든 사람이 동일한 환경을 가진다면 유전율은 100%가 될 것이다. 개발도상국의 개체군은 대개 선진국보다 더 다양한 환경에 처해 있다. 이는 개발도상국에서 유전율 수치가 더 낮게 나타날 것임을 의미한다. 또 다른 예는 과거에 이 유전 질환을 가진 모든 사람에게 지적 장애를 일으켜 유전율이 100%였던 페닐케톤뇨증이다. 오늘날에는 조절된 식단을 따름으로써 이를 예방할 수 있게 되었고, 그 결과 유전율이 낮아졌다.
* 형질의 높은 유전율이 학습과 같은 효과가 관여하지 않음을 의미하지는 않는다. 예를 들어 어휘량은 개인이 어휘 속의 모든 단어를 학습함에도 불구하고 유전율이 상당히 높다(그리고 일반 지능과 높은 상관관계를 보인다). 모든 사람의 환경에서 단어를 충분히 접할 수 있는 사회, 특히 단어를 찾으려는 동기가 있는 개인들에게 있어 실제로 학습하는 단어의 수는 유전적 소인에 상당 부분 의존하게 되며, 따라서 유전율이 높게 나타난다.
* 일반적인 믿음과는 달리, 지능이 높은 두 부모가 반드시 같거나 더 높은 지능의 자녀를 낳는 것은 아니다. 다인자 형질은 종종 극단적인 경우에 유전율이 낮게 나타나는 경향이 있다. 유전되는 형질은 정의상 무작위로 선택된 두 부모의 자녀보다 해당 형질이 강한 두 부모의 자녀에게서 나타날 가능성이 더 높다. 그러나 부모의 형질 발현이 극단적일수록 자녀가 부모와 같은 극단적인 모습을 보일 가능성은 작아진다. 사실 IQ가 양극단에 있는 부모는 IQ가 높은 자녀를 낳기보다는 평균에 더 가까운 IQ의 자녀를 낳을 가능성이 더 크다. 동시에 부모의 형질 발현이 극단적일수록 자녀가 해당 형질을 발현할 가능성 자체는 커진다. 예를 들어, 키가 매우 큰 두 부모의 자녀는 평균적인 사람보다는 키가 클 가능성이 높지만(형질 발현), 두 부모보다 더 클 가능성은 작다(동일한 극단적 발현). 평균으로의 회귀 문서도 참조하라.

## 방법론

유전율과 기타 분산 성분을 추정하기 위해 설계된 여러 유형의 연구가 있으며, 이는 생물측정 유전학 분야에서 유래했다. 분산, 또는 간단히 말해 개체군 내 형질의 차이는 표현형에 대한 특정 분해 모델을 기반으로 특정 분산 성분으로 나눌 수 있다. 로널드 피셔와 시월 라이트가 처음 지적했듯이, 서로 다른 분산의 원천은 친족 유형 간의 유사성에 기여하는 정도가 다르다. 유전자와 환경 간의 관계에 대해 특정한 가정을 함으로써, 양적유전학 분야에서는 특정 분산 성분(공유 환경, 가산적 유전 등)의 관점에서 친족 간의 예상 상관관계를 설명하는 방정식을 개발했다.
섬네일|표현형 결정의 순수 가산적 유전 모델에 근거한 친족 간의 상관관계. Coop 2020으로부터 인용
쌍둥이 연구는 하나의 간단한 사례를 제시한다. 유전적 가산성과 환경적 변동의 원천에 대해 가정함으로써, 연구자들은 쌍둥이의 유사성을 비교하여 표현형의 유전율을 추정할 수 있다. 유전율을 추정하는 또 다른 방법은 입양 연구이다. 입양 부모와 입양아는 공통의 환경을 공유하지만 유전자는 공유하지 않으므로, 행동유전학 연구자들은 입양 가족의 데이터를 사용하여 IQ의 유전율을 추정해 왔다. 양적 유전 이론에 근거하여 일부 연구자들은 가족적 유사성을 분석하는 데 더 넓은 접근 방식을 취했다. 이러한 연구자들은 전형적으로 경로 분석을 사용하여 문화적 전달, 입양, 기타 복잡한 주거 형태, 일반화된 동류교배를 포함하는 더 큰 규모의 가족 상관관계 세트에 모델을 적합시킨다. 그러나 포스트게놈 시대로 접어들면서 가족적 유사성을 분석하는 이전 모델들의 논란이 되는 가정들과 관련된 문제들은 유전 분석에 의해 대체될 수 있다. 유전 분석에서는 수백만 개의 유전적 변이가 포함된 대규모 데이터세트를 사용하여 형질의 전체 유전율을 추정하는 방법들이 개발되었다.

IQ의 경우, 분자 유전학의 직접 관찰에 근거한 유전율 추정치(약 10%)는 전통적인 방식을 사용한 수치(40~80%)보다 현저히 낮았다. 이러한 불일치는 "잃어버린 유전율 문제"로 명명되었다. 로버트 플로민과 소피 폰 스툼 같은 연구자들은 더 많은 유전 데이터가 확보되면 이 격차가 사라질 것이라고 주장하는 반면, 에릭 터크하이머와 루카스 J. 매슈스는 이것이 유전율 개념 자체에 내재된 더 깊은 방법론적 문제들을 드러내는 것이며 쉽게 극복되지 않을 것이라고 주장한다.

## 추정치
IQ 유전율을 추정하는 개별 가족 연구들은 그 결과값이 매우 다양하지만, 대부분의 가족 연구는 IQ 유전율을 0.4에서 0.8 사이로 추정하며, 문헌 검토에서는 전형적으로 고전적 가족 설계 연구를 요약하여 0.5 정도로 추정한다. 가족 연구의 방법론적 문제는 오랫동안 이 연구 분야를 괴롭혀 왔으나, 일부 연구자들은 이제 전장유전체 연관분석이 더 편향되지 않은 유전율 추정치를 제공할 수 있다고 믿는다. 이러한 유전체 연구들은 쌍둥이 연구에서 도출된 것보다 훨씬 낮은 유전율 추정치를 제시하며, 이는 "잃어버린 유전율 문제"로 지칭되는 현상으로 이어진다. 유전체 방법론의 최신 결과는 0.10에서 0.20 사이이며, 연구자들은 이 격차를 설명하기 위해 다양한 이론을 제안해 왔다.

### 쌍둥이 및 가족 연구

#### 쌍둥이 연구
쌍둥이 연구는 대부분의 형질에 대한 유전율을 추정하는 데 가장 흔히 사용되는 방법이다. 일란성 쌍둥이는 하나의 수정란에서 유래하므로 유전적으로 거의 동일한 반면, 이란성 쌍둥이는 DNA의 50%를 공유할 것으로 예상된다. 쌍둥이 연구는 일란성 쌍둥이의 유사성과 이란성 쌍둥이의 유사성을 비교하여 다양한 모델을 사용해 형질의 유전율을 추정한다.

쌍둥이 연구는 이란성 쌍둥이보다 일란성 쌍둥이 사이에서 더 큰 유사성을 보여주었다. 이를 바탕으로 행동유전학 분야의 대부분 연구자는 IQ의 유전율이 0.4에서 0.8 사이라는 결론을 내렸다. 그러나 쌍둥이 연구의 모든 가정이 유효한지는 명확하지 않다. 비판자들은 종종 환경에 의해 야기된 유사성이 일란성 쌍둥이와 이란성 쌍둥이 모두에게 동일하다는 가정인 '동일 환경 가정'에 주목한다. 유전적 모델링에 따르면 특정 형질에 대한 유전적 요인이 전혀 없더라도, 일란성 쌍둥이 간의 환경적 유사성이 유전율 추정치로 하여금 큰 유전적 유전율 수치를 산출하게 만들 수 있다. 연구자들은 동일 환경 가정에 대해 서로 다른 분석을 내놓았으며, 일부는 학력과 같은 관련 형질에 대해 이 가정이 성립하기 어렵다고 시사한다.

따로 자란 쌍둥이 또한 중요한 논쟁의 대상이 되어 왔다. 앨런 S. 코프먼과 엘리자베스 O. 리히텐버거의 2006년 판 '청소년 및 성인 지능 평가'에 따르면, 함께 자란 일란성 쌍둥이의 상관관계는 0.86인 데 비해 따로 자란 경우는 0.76, 형제자매는 0.47로 나타났다. 이론적으로 따로 자란 쌍둥이 간의 상관관계는 유전율에 대한 직접적인 추정치가 된다. 쌍둥이 사이의 유일한 공통 요인이 유전적 분산이기 때문이다. 그러나 이는 쌍둥이 간의 환경이 서로 상관되어 있지 않다는 가정을 전제로 하는데, 실제로는 그렇지 않을 수도 있다. 예를 들어 일부 연구자들은 쌍둥이가 비슷한 교육을 받으며 이것이 IQ의 유사성을 높인다고 주장한다. 토머스 J. 부샤드 주니어는 따로 자란 쌍둥이에 대한 이전의 일부 데이터 분석이 통계 이론을 남용한 "의사 분석(pseudoanalysis)"이라고 주장한다.

#### 입양 연구
연구자들이 사용한 또 다른 연구 설계는 입양 연구이다. 이론적으로 "입양은 따로 입양되었기 때문에 공통의 가정 환경을 공유하지 않지만 유전적으로 관련된 개인들의 집합을 만들어낸다". 입양 연구들은 폭넓게 입양아의 IQ가 입양 부모보다는 생물학적 부모와 더 유사하다는 사실을 발견했으며, 동시에 입양이 IQ를 크게 높인다는 결과도 함께 도출되었다. 예를 들어 텍사스 입양 프로젝트(Texas Adoption Project)에 대한 한 분석은 유전율을 0.78로 추정했다. 그러나 최근의 한 입양 연구는 인지 능력의 유전율을 0.33으로 추정했다. 일부 비판자들은 동류교배, 범위 제한, 그리고 다른 복잡한 가족적 및 사회적 과정들이 입양 연구 데이터의 해석에 문제를 일으킨다고 지적한다. 입양아의 학력에 대한 다중 유전자 점수를 활용한 최근 연구들은 유전자와 환경 사이의 더 복잡한 상호작용을 발견했다.

#### 기타 모델
보다 폭넓게 연구자들은 부모-자녀 상관관계와 같은 다양한 가족 계층 간의 유사성을 분석해 왔다. 1981년, 부샤드와 맥구(McGue)는 미국에서 수행된 111개의 원본 연구에서 보고된 이러한 상관관계들을 검토했다. 일란성 쌍둥이 간의 IQ 점수 평균 상관관계는 0.86, 형제자매 간은 0.47, 이복 형제자매 간은 0.31, 사촌 간은 0.15였다. 행동유전학 문헌에서는 몇 가지 더 기본적인 모델 적합 연구들을 찾아볼 수 있다. 롤린(Loehlin)은 부샤드와 맥구의 데이터에 모델을 적합시켜 광의의 유전율을 '직접' 방식에서 0.58, '간접' 방식에서 0.47로 추정했다. 치퓨어(Chipuer) 등은 LISREL 모델을 사용하여 이 데이터를 분석하고 광의의 유전율을 0.51로 추정했다. 다른 모델들은 연이어 더 많은 성분을 추가했다. 1997년 데블린(Devlin) 등 또한 이러한 상관관계들을 사용하여 서로 다른 모델들을 적합 및 비교했으며, 가장 잘 적합된 모델에서 유전율이 50% 미만이라고 추정하며 그들의 분석에서 모계 영향 유전이 특히 중요하다는 점을 발견했다. 부샤드와 맥구는 2003년 문헌 검토를 통해 유전율의 크기에 관한 데블린의 결론이 이전 보고들과 실질적으로 다르지 않으며, 출생 전 영향에 관한 그들의 결론은 이전의 많은 보고와 모순된다고 주장했다.

유전학 연구자들은 1970년대에 문화적 유전율과 유전적 유전율이 친족 간에 유사한 관찰 패턴을 만들어낼 수 있다는 점을 관찰했다. 결과적으로 경로 분석에 기반한 모델을 사용한 일련의 논문에서 하와이 대학교의 연구진은 미국인 가족으로부터 수집된 데이터를 분석하여 유전적 유전율을 0.30에서 0.34 범위로 추정했다. 이후 오토(Otto) 등은 부샤드와 맥구가 수집한 데이터에 경로 분석 방법을 적용하여 0.29에서 0.42 사이의 유전율을 추정했다. 경로 분석 모델은 구조 방정식 모델링에 대한 폭넓은 비판을 반영하여 모델링 가정 및 통계 절차에 대한 추가적인 문제로 비판을 받아왔다.

### 분자 유전학

이러한 발견들은 각각 작은 효과만을 가진 수많은 유전자가 지능의 차이에 기여한다는 견해와 부합한다.
섬네일|가상의 형질에 대해 유전체 유사성과 표현형 상관관계 사이의 관계를 보여주는 도표로, 유전율을 추정하는 데 사용되는 방법이다. Kemper et al. 2021로부터 인용
분자 유전학 연구는 유전율과 관련된 몇 가지 주요 과학적 진보의 중심에 있었다. 첫 번째는 다중 유전자 점수(PGS)의 출현으로, 이는 특정 형질에 영향을 미치는 수천 개의 단일염기 다형성(SNP)을 취하여 추정된 "유전적 가치" 또는 "유전적 경향성"을 형성한다. 대부분의 전장유전체 연관분석(GWAS)은 다중 유전자 점수를 추정하고 해당 개체군의 분산에 대한 전반적인 통계적 기여도를 설명한다. 즉, 다중 유전자 점수에 대한 R (결정계수)를 제공한다. 이는 해당 연구에서의 유전적 변이의 예측력만을 측정하는 것으로, 더 큰 표본 크기나 더 많은 유전적 변이를 표지한 미래의 연구는 더 큰 수치를 산출할 수 있다. 결과적으로 특정 다중 유전자 점수는 "SNP 유전율의 일부"만을 포착한다. 두 번째는 SNP 유전율의 개념으로, 이는 SNP에 의해 설명되는 표현형 분산의 전체 비율이다.

유전체 연구들은 IQ와 다양한 다중 유전자 점수 사이에 유의미한 상관관계를 발견했으나, 이 연관성의 진정한 크기는 불분명하다. IQ에 대한 유전적 기여를 분석한 가장 큰 규모의 발표된 분석에 따르면, 다중 유전자 점수는 가족 간 분산의 9.9%를 설명할 수 있는 것으로 나타났으며, 일부 이후 분석에서는 다중 유전자 점수가 분산의 약 11%를 예측할 수 있다고 추정했다. 그러나 이러한 분석들은 가족 간 유전적 변이의 차이에 의존하며, 이는 개체군 층화(population stratification), 동류교배, 그리고 왕조 효과(dynastic effects)나 유전적 양육(genetic nurture)과 같은 간접 유전 효과에 의한 편향을 가져온다. 한 연구는 인지적 형질에 대한 다중 유전자 점수의 예측력이 가족 내에서보다 가족 간에서 60% 더 높다는 것을 발견했다.

유전체 연구는 IQ에 대한 SNP 유전율 값도 추정해 왔다. 아주 초기 연구들은 전장유전체 복합 형질 분석(GCTA)이라는 방법을 사용했는데, 이는 비혈연 개인 표본 내의 모든 쌍 사이의 전반적인 유전적 유사성(모든 유전형 분석된 단일염기 다형성의 누적 효과로 지표화됨)을 계산한 다음, 이 유전적 유사성을 모든 쌍에 걸친 표현형 유사성과 상관시킨다. 이 방법을 사용한 연구들은 40%에서 51%에 이르는 비교적 큰 유전율 추정치를 보고했다. 동일한 연구진에 의한 이후 연구는 인지 능력의 다양한 척도에 대한 SNP 유전율을 약 31%로 추정했다. 그러나 연구자들은 이후 개체군 층화와 기타 환경적 편향이 기본적인 분석에 영향을 미치는 주요 문제임을 발견했다. 결과적으로 최근 연구는 가족 내 전장유전체 연관분석을 사용하여 IQ를 포함한 형질의 SNP 유전율을 추정하려 시도해 왔으나, 연구자들은 이 또한 해석상의 문제에서 자유롭지 못함을 확인했다. 전장유전체 연관분석(GWAS)에서 도출된 일부 IQ의 SNP 유전율 추정치는 약 10% 정도로 훨씬 낮게 나타난다. 예를 들어 최근 발표된 한 분석은 인지 기능의 가족 내 SNP 유전율을 14%로 추정했다. 더 최근의 미발표된 프리프린트(preprint) 연구는 SNP 유전율을 약 19%로 추정했다.

또 다른 일련의 방법들은 가족적 유사성과 유전적 유사성 사이의 상관관계를 일반화하여 유전율을 추정하려 시도한다. 이러한 방법들은 대부분의 환경적 편향으로부터 자유로우며, 전형적으로 쌍둥이 연구의 유전율 추정치가 과대평가되었음을 발견해 왔다. 학력과 같은 비슷한 성취 표현형에 대해 테스트했을 때, 이러한 방법들은 쌍둥이 연구법이 유전율 값을 상당히 부풀린다는 것을 발견했다.

'잃어버린 유전율'이라는 문구는 고전적으로 도출된 유전율 추정치와 변이들에 의해 설명되는 분산 사이의 격차, 그리고 "SNP" 유전율 사이의 격차를 설명하는 데 흔히 사용된다. 분자 유전학 연구에 의해 얻어진 유전율 추정치가 쌍둥이 및 가족 연구의 이전 연구 결과와 일치하지 않음에 따라, 연구자들은 다양한 형질에 대해 이러한 불일치를 설명하기 위한 많은 이론을 제안해 왔다. 여기에는 희귀 변이, 표지되지 않은 변이, 유전자-환경 상호작용, 또는 환경적 교란 변수 등이 포함되나 이에 국한되지는 않는다. 일부 연구자들은 더 크고 성능이 좋은 전장유전체 연구와 전유전체 시퀀싱을 통해 IQ 유전율의 격차가 좁혀질 것이라고 믿는 반면, 다른 이들은 이 격차가 적어도 부분적으로는 쌍둥이 연구에 의한 유전율의 과대평가를 반영하고 있을 수 있음을 지적한다.

## 환경적 효과
### 공유 환경

분산을 분할하는 생물측정 연구에서 "공유 환경"은 특정 연구 설계에서 친족 간의 유사성을 증가시키는 가상의 요인들을 의미한다. 연구자들은 "객관적으로 공유된 환경"(형제자매와 같은 친족이 공유하는 환경의 특징)과 행동유전학 연구에서의 "공유 환경"(동질성을 증가시키는 요인만을 측정함)을 구분한다.

연구자들은 전형적으로 유전율을 추정할 때와 같은 설계를 사용하여 공유 환경의 효과를 추정한다. 즉 쌍둥이 연구, 입양 연구, 가족 연구 등이 그것이다. 이러한 방법들은 공유 환경의 효과에 대해 종종 서로 다른 결론에 도달한다.

일부 입양 연구는 성인기가 되면 입양 형제자매가 낯선 사람보다 IQ가 더 비슷하지 않다는 것을 보여주는 반면, 성인 친형제자매는 0.24의 IQ 상관관계를 보여준다. 이러한 발견은 샌드라 스카(Sandra Scarr)나 로버트 플로민 같은 연구자들로 하여금 공유 환경이 성인기 지능에 미치는 영향이 미미하다는 결론을 내리게 했다. 심리학자 켄 리처드슨과 사라 노게이트는 입양 연구의 가산성과 무작위성 가정 문제를 지적하며 IQ에 대한 입양 연구의 가정에 의문을 제기한다. 그러나 입양 연구는 입양 과정 자체가 IQ 점수에 긍정적인 영향을 미친다는 것을 보여주었으며, 두 연구는 이를 부모의 교육 수준이나 입양 부모의 사회 경제적 지위와 같은 요인들과 연관시켰다. 1991년 논문에서 심리학자 에릭 터크하이머는 입양을 통한 큰 IQ 증가를 보여주는 입양 연구 결과와 생물학적으로 관련 없는 친족 간 낮은 상관관계를 보여주는 결과를 조화시키려 시도했다. 그는 초기 입양 연구들이 유전적 효과가 행동 표현형에 영향을 미친다는 것을 확립한 반면, 쉬프(Schiff)와 동료들의 이후 연구들은 환경이 영향력을 가짐을 증명했다고 주장했다. 연구자 알렉산드라 버트(Alexandra Burt)와 웬디 존슨(Wendy Johnson)은 환경의 영향을 이해하기 위해서는 평균과 분산을 함께 연구하는 것이 필요하다고 주장한다. 2024년 연구에서 버트 등은 측정 오차나 노이즈가 학업 성취에 영향을 미치는 특정 환경 요인의 식별을 방해할 수 있다고 제안했다.
섬네일|Sundet et al. 2008 연구에 나타난 형제간 IQ 점수 상관관계와 연령 차이의 관계
따로 자란 쌍둥이에 대한 일부 연구(예: 부샤드, 1990)는 늦은 성인기까지 이어지는 최소 10%의 유의미한 공유 환경적 영향을 발견했다. 잭 캐플런(Jack Kaplan)은 쌍둥이 연구와 입양 연구의 증거가 일치하지 않으며, 쌍둥이 연구가 성인기 지능에 대한 공유 환경의 역할을 시사한다고 언급했다. 브릴리(Briley)와 터커-드로브(Tucker-Drob) 같은 연구자들은 개인이 유전적 요인이나 객관적으로 비공유된 환경 요인과의 모델링되지 않은 상호작용의 결과로, 시간이 지남에 따라 객관적으로 공유된 환경에 차별적으로 반응하기 때문에 성인기에 공유 환경 추정치가 낮게 나타날 수 있다고 제안했다. 쌍둥이 연구에 대한 한 미발표 메타분석은 15~20세의 경우 약 20%의 공유 환경 추정치를 발견했으나, 성인의 경우 결과가 15%를 넘지 않았다. 연구자들은 공유 환경 성분을 통해 지능에 영향을 미칠 수 있는 많은 다양한 요인을 제안해 왔다. 로라 엥겔하르트(Laura Engelhardt)와 동료들의 2018년 논문은 사회 경제적 지위의 척도, 학교 통계, 그리고 지역 사회 경제적 지위가 지능의 여러 지표에 대한 공유 환경적 영향의 대부분을 통계적으로 설명한다는 사실을 발견했다.

지능의 공유 환경 성분을 추정하기 위해 연구자들이 사용한 또 다른 방법은 형제자매 연구이다. 대규모 연구에서 켄들러(Kendler)와 동료들은 쌍둥이, 의붓형제, 이복형제를 사용하여 많은 행동 표현형의 공유 환경 성분을 추정했다. 그들은 관계 유형에 따라 약 10%에서 20% 범위의 IQ 공유 환경 성분을 발견했다. 또 다른 연구는 형제간 연령 차이의 유사성과 IQ 점수의 유사성 사이의 연관성을 발견했으며, 이는 가족 환경이 지능 점수에 영향을 미친다는 것을 시사한다.

조나단 도(Jonathan Daw)와 동료들의 2015년 연구는 전형적인 가족 연구의 가산성 가정이 정확하지 않으며, 객관적으로 측정된 공유 환경의 척도가 추정된 비공유 환경 성분을 조절할 수 있다고 주장한다. 그들은 출생 순서, 가구 규모, 형제간 연령 분산, 학교의 질과 같은 공유 환경이 "언어 지능과 학업 성취 모두에 큰 조절 효과"를 보인다는 점을 발견했다. 그들은 이러한 결과가 객관적으로 공유된 환경이 아이들의 삶에 영향을 미치지 않는다는 일반적인 믿음과는 반대로 지능에 영향을 미칠 수 있음을 보여준다고 제안했다.

### 비공유 환경
비공유 환경 분산은 단순히 유전적 분산과 공유 환경 분산으로 설명되지 않고 남은 분산이기 때문에, 형제자매 간의 차이를 유발하는 모든 요인을 포괄하며 추정치는 유전율 및 공유 환경의 추정치에 따라 달라진다. 로버트 맥콜(Robert McCall)은 비공유 환경이 IQ 점수 분산의 15~25%를 기여한다고 주장한다. 부모가 자녀를 다르게 대우하긴 하지만, 알려진 차별적 대우의 척도는 비공유 환경 영향력 중 극히 일부만을 설명한다. 한 가지 제안은 아이들이 동일한 환경 요인에 대해 다르게 반응한다는 것이다. 즉, 객관적으로 공유된 환경 측정치가 형제자매에게 서로 다른 효과를 미칠 수 있다는 것이다. 청소년기 국가 종단 연구(National Longitudinal Survey of Youth)의 1994년 연구는 가정 환경의 척도가 지능의 여러 척도에 대한 비공유 환경 분산을 설명한다는 것을 발견했으며, 도(Daw) 등은 비공유 환경이 객관적으로 공유된 환경에 의해 조절된다고 제안한다. 더 가능성 있는 영향은 또래 집단의 영향이나 가족 밖에서의 다른 경험들일 수 있다. 예를 들어, 같은 가정에서 자란 형제자매라도 서로 다른 친구와 선생님을 가질 수 있으며 심지어 다른 질병에 걸릴 수도 있다. 이 요인은 형제자매 간 IQ 점수 상관관계가 나이가 들면서 감소하는 이유 중 하나일 수 있다.

일부 저자들은 비공유 환경 용어에 측정 오차가 포함되므로, 측정 오차를 비공유 환경에 기인하는 분산의 한 원천으로 강조한다. 개인 간 차이를 만들어내는 또 다른 요인은 확률적 변동(stochastic variation)이며, 이는 흔히 비선형적 후성유전학적 과정에 기인한다.

### 디킨스와 플린 모델

디킨스(Dickens)와 플린(Flynn) (2001)은 "유전율" 수치가 유전자형이 IQ에 미치는 직접적인 영향뿐만 아니라, 유전자형이 환경을 변화시키고 이것이 다시 IQ에 영향을 미치는 간접적인 영향도 포함한다고 주장했다. 즉, IQ가 더 높은 사람들은 IQ를 더욱 높이는 자극적인 환경을 찾는 경향이 있다는 것이다. 직접적인 영향은 처음에는 매우 작았을 수 있으나 피드백 루프가 IQ의 큰 차이를 만들어낼 수 있다. 그들의 모델에서 환경적 자극은 성인에게서조차 IQ에 매우 큰 영향을 미칠 수 있지만, 자극이 지속되지 않는 한 이 효과는 시간이 지남에 따라 감퇴한다. 이 모델은 영유아기 영양 상태와 같이 영구적인 효과를 일으킬 수 있는 가능한 요인들을 포함하도록 수정될 수 있다.

플린 효과는 지능 검사 평균 점수가 매년 약 0.3%씩 증가하여, 오늘날의 평균적인 사람이 50년 전 세대에 비해 IQ 점수가 15점 높게 나타나는 현상을 말한다. 이 효과는 모든 사람에게 일반적으로 더 자극적인 환경이 제공됨으로써 설명될 수 있다.
일부 과학자들은 이러한 향상이 더 나은 영양 섭취, 더 나은 양육 및 학교 교육, 그리고 지능이 가장 낮은 사람들을 번식에서 제외한 결과라고 제안했다. 그러나 플린과 다른 연구자들은 현대 생활이 많은 추상적인 문제 해결을 요구하며 이것이 IQ 점수의 상승으로 이어진다는 관점을 공유한다.

### 간접 유전 효과

다양한 분자 유전학 연구를 통해 개인이 직접 보유하지 않은 대립유전자가 개인의 표현형에 영향을 미치는 현상이 확인되었다. 이는 "왕조 효과(dynastic effects)", "비전달 계수(non-transmitted coefficients)", "대인 간 유전 효과(interpersonal genetic effects)", "유전적 양육(genetic nurture)", 또는 더 광범위하게 "간접 유전 효과"로 다양하게 불려 왔다.

콩(Kong)은 "양육에는 유전적 성분이 있다. 즉 부모의 대립유전자가 부모의 표현형에 영향을 미치고, 그것을 통해 자녀의 결과에 영향을 미친다."라고 보고한다. 이러한 결과는 학력과 비전달 대립유전자의 다중 유전자 점수에 대한 메타분석을 통해 얻어졌다. 이 연구는 IQ가 아닌 학력을 다루고 있지만, 이 둘은 서로 강력하게 연결되어 있다.

## 영향력

### 유전율과 사회 경제적 지위

유전율의 수치와 사회 경제적 지위 사이의 관계에 대한 가설은 샌드라 스카의 1971년 논문 '인종, 사회 계층, 그리고 IQ'에서 시작되었다. 스카는 사회 계층과 IQ 사이의 관계를 설명하는 기존의 환경적 불이익 이론들이, 혜택받은 집단은 해로운 환경적 영향을 덜 겪기 때문에 더 큰 유전적 분산을 보일 것이라고 예측한다는 점에 주목했다. 그녀는 연구를 통해 사회 경제적 환경과 유전적 분산 사이의 통계적 상호작용을 확인했으며, 환경 조건이 유전적 잠재력을 충분히 발현할 수 있게 해주는 높은 사회 경제적 집단에서 지능에 대한 유전적 영향이 더 강하게 나타난다는 점을 발견했다. 반면 낮은 사회 경제적 집단에서는 불리한 환경이 이러한 발현을 억제하여 유전적 차이의 영향력을 감소시켰다. 몇몇 사소한 비판과 부분적인 재현 연구를 제외하고는, 1996년 APA 보고서 "Intelligence: Knowns and Unknowns"가 나올 때까지 이 주제는 다시 다뤄지지 않았다. 해당 보고서는 다음과 같이 기술했다. 
"그러나 우리는 저소득층 및 비백인 가족들이 기존의 입양 연구나 대부분의 쌍둥이 표본에서 제대로 대표되지 못하고 있음에 주목해야 한다. 따라서 이러한 연구들이 인구 전체에 적용될 수 있는지는 아직 명확하지 않다. 소득과 민족의 전 범위를 아울러 볼 때, 가족 간 차이가 심리측정 지능에 더 지속적인 결과를 초래할 가능성은 여전히 남아 있다."

섬네일|Turkheimer et al. 2003 연구에서의 유전적 분산 성분과 사회 경제적 지위 사이의 관계
1999년 데이비드 C. 로와 동료들은 청소년 건강 국가 종단 연구를 통해 이 효과를 재현했으며, 교육 수준이 낮은 부모의 자녀들 사이에서는 '공유 환경'이 분산의 대부분과 연관된 반면, 교육 수준이 높은 부모의 자녀들 사이에서는 유전자가 분산의 대부분과 연관되어 있음을 발견했다. 터크하이머와 동료들(2003)은 유전자와 환경에 기인하는 IQ 분산의 비율이 사회 경제적 지위에 따라 달라진다고 주장했다. 그들은 7세 쌍둥이를 대상으로 한 연구에서, 가난한 가정의 경우 영유아기 IQ 분산의 60%가 공유된 가정 환경에 의해 설명되며 유전자의 기여도는 거의 0에 가깝다는 점을 발견했다. 반면 유복한 가정에서는 결과가 거의 정반대로 나타났다. 유전율과 사회 경제적 지위 사이의 이러한 상호작용에 대해 에릭 터크하이머는 2009년 논문 발표에서 "스카-로 효과(Scarr-Rowe effect)"라는 명칭을 제안했다. 이후의 연구들은 더 모호한 결과를 냈으며, 일부는 다른 지역에서 이 발견을 재현하는 데 실패했다. 2016년 메타분석은 효과가 국가별로 다르다는 점을 발견했는데, 미국 연구들에서는 중간 정도의 상호작용이 나타난 반면, 호주와 서유럽 연구들에서는 효과가 0이거나 반대로 나타났다. 그러나 이듬해 발표된 대규모 연구는 플로리다 쌍둥이 데이터를 사용하여 무시할 수 있는 수준의 영향을 발견했다.

최근 연구는 유전체 데이터를 사용하여 사회 경제적 지위와 유전율 사이의 관계에 집중하고 있다. 지능과 밀접하게 관련되어 있지만 동일하지는 않은 표현형인 학력에 대한 2020년 연구는 다중 유전자 점수가 낮은 사회 경제적 지위 사분위수에서 더 큰 예측력을 가진다는 사실을 발견했다. 2021년 연구는 사회 경제적 결핍이 증가함에 따라 SNP 유전율이 증가한다는 유사한 결과를 얻었다. 즉 낮은 사회 경제적 지위가 높은 유전율과 연관되어 있었다. 2024년의 한 연구는 다중 유전자 지수를 사용하여 스카-로 가설이 "경험적 지지가 부족함"을 발견했으며, 대안적 이론으로 높은 유전적 소인을 가진 인구 사이에서 유전율이 더 낮다는 보상적 이점 가설을 제안했다.

### 유전율과 연령
섬네일|발달 과정에 따른 쌍둥이 상관관계 (Wilson 1983의 데이터로부터 인용)
발달 과정에서 유전율 수치와 연령 사이의 상호작용은 수년 동안 과학자들의 관심 대상이었다. 아마도 로널드 윌슨(Ronald Wilson)에 의해 처음 기술되었을 이 현상에 대해 연구자들은 생애 과정 전반에 걸쳐 친족 상관관계가 변화한다는 점에 주목했다. 특히 쌍둥이의 경우 일란성 쌍둥이 사이의 상관관계는 비교적 일정하게 유지되는 반면, 이란성 쌍둥이 사이의 상관관계는 감소한다. 이러한 변화를 모델링하려는 초기 시도들은 모호한 결과를 냈는데, 라오(Rao) 등은 한 모델에서는 성인기에 유전율이 증가함을 발견했으나 다른 모델에서는 그렇지 않았고, 데블린(Devlin) 등의 이후 연구는 유전율의 연령 조절 효과를 지지하지 않았다. 행동유전학의 대부분 연구자는 이제 고전적 가족 연구(입양, 쌍둥이 연구)에서 도출된 유전율 추정치가 개인이 나이가 들면서 증가한다고 믿는다.. 한 검토 연구는 "유아기(20%)에서 성인기(60%)까지 지능의 유전율이 선형적으로 증가한다"라고 기술했다. 측정된 유전율이 생애 전반에 걸쳐 증가하는 이유에 대해서는 두 가지 가능한 설명이 있다. 새로운 유전적 요인이 활성화되거나(유전적 혁신), 기존의 유전적 요인이 더 많은 분산을 설명하게 되는 것(유전적 증폭)이다. 행동유전학 연구자들은 특정 연령에서 IQ에 영향을 미치는 동일한 유전적 요인들이 나중에 더 관여하지만 시간이 지남에 따라 더 크고 큰 표현형적 효과를 만들어내는 유전적 증폭이 증거에 의해 가장 잘 뒷받침된다고 믿는다. 유전율 수치가 외견상 증가하는 것을 설명하기 위해 제안된 한 이론은 발달 과정에서 환경과 유전자가 상호 연관되게 된다는 상호 효과 모델이다. 이러한 모델은 전통적인 행동유전학 모델에서 독립성 가정을 위반하는 표현형-환경 연관성을 통합하며, 이는 유전율을 과대평가할 수 있다. 측정된 유전율이 발달 과정에서 증가할 수 있는 또 다른 제안된 설명은 유전자-환경 상호작용이다.

최근의 분자 유전학 연구 또한 발달 과정에서 유전학이나 유전율과 연령 사이의 상호작용을 조사했다. 2018년의 한 전장유전체 연관분석은 "연령 전반에 걸쳐 필적할 만한 유전율"을 발견했다. 또 다른 연구는 가족 내 추정 유전율이 유아기 0.12, 청소년기 0.13, 성인기 0.15임을 발견했다.

## 함의

### 발달
일부 연구자들, 특히 발달 시스템 이론과 같은 분야에서 일하는 이들은 유전율의 개념이 오해의 소지가 있거나 무의미하다고 비판해 왔다. 더글러스 월스텐과 길버트 고틀리브(Gilbert Gottlieb)는 행동유전학의 지배적인 모델들이 유전자-환경 상호작용을 고려하지 않음으로써 지나치게 단순화되었다고 주장한다. 스티븐 세시 또한 이러한 가정의 문제를 강조하며, 제인 뢰빙거(Jane Loevinger)에 의해 1943년에 처음 제기되었음을 언급했다. 그들은 환경과 유전자가 상호작용할 때 분산을 분할하는 아이디어는 의미가 없으며, 그러한 상호작용이 인간 발달에 도처에 존재한다고 단언한다. 그들은 유전율 분석이 "원인의 분리"라고 부르는 숨겨진 가정을 필요로 하지만, 이는 생물학적 현실이나 실험 연구에 의해 입증되지 않는다고 주장한다. 이러한 연구자들은 유전율이라는 개념이 "유전자가 형질에 어떤 직접적이고 고립된 영향을 미친다"라는 잘못된 인상을 준다고 주장하며, 유전자는 복잡한 시스템이 개체 발생 과정에서 사용하는 또 다른 발달 자원일 뿐이라고 본다.

### 집단 간 유전율

개인 간의 IQ 차이에 유전적 성분이 있다는 것이 밝혀졌더라도, 인종 및 민족 집단 간의 평균적인 IQ 테스트 수행 능력 차이에 유전적 근거가 있다는 결론으로 이어지지는 않는다. 과학계의 합의는 유전학이 인종 집단 간의 평균적인 IQ 테스트 수행 능력 차이를 설명하지 못한다는 것이다. 늘어나는 증거들은 유전적 요인이 아니라 환경적 요인이 인종 간 IQ 격차를 설명한다는 것을 가리킨다.

평균 IQ의 인종적 차이에 대한 유전적 설명을 지지하는 논거들은 때때로 오류가 있다. 예를 들어 일부 유전론자들은 그러한 차이를 설명하는 데 알려진 환경적 요인들이 실패했다는 점이나, 인종 내 지능의 높은 유전율을 증거로 인용해 왔다. 1972년 존 드프리스(John DeFries)는 "집단 간 유전율" h를 "집단 내 유전율" h와 연계하려 시도하며 h^2_B\approx h^2_W \frac{(1-t)r}{(1-r)t}라는 방정식을 제시했다. 여기서 r은 동일 집단 구성원 간의 유전적 상관관계이며, t는 이에 대응하는 표현형 상관관계이다. 그러나 이 방정식은 r이라는 용어 자체가 집단 내 및 집단 간 분산을 참조하여 정의되기 때문에 동어반복적이며, r이 어떠한 값에 의존한다면 그것은 h이다. 유전학자 조슈아 슈라이버(Joshua Schraiber)와 마이클 에지(Michael Edge)는 이 수치 r을 알더라도 h는 여전히 "개체군 간 유전적 차이의 무수히 많은 구성"과 일치할 수 있음을 보여주었다. 그들은 다음과 같이 결론지었다. 집단 내 유전율에 대한 완벽한 지식은 집단 간 유전율에 대한 어떤 정보도 제공하지 않는다. 결정적으로, 집단 간 차이의 유전율이 정확하게 추정되더라도, 그것은 표현형 차이의 유전적 및 환경적 성분의 방향을 불분명한 채로 남겨둔다. 2017년 네이처 편집위원회는 지능의 유전학에 대한 현재의 연구를, 지능 연구의 시작부터 따라다녔던 과학적 인종주의적 사이비 과학과 차별화하는 성명을 발표했다. 해당 성명은 인종 간 지능 차이가 유전적으로 결정된다는 아이디어가 결정적으로 허구라고 규정했다. 1000 유전체 프로젝트에서 샘플링된 다중 유전자 점수를 분석한 결과 또한 지능이 아프리카인과 유럽인 사이에서 다양화 선택(diversifying selection)하에 있었다는 증거를 발견하지 못했으며, 이는 유전적 차이가 관찰된 흑인과 백인 사이의 평균 IQ 테스트 수행 능력 격차의 유의미한 요인이 될 수 없음을 시사한다.

## 같이 보기
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## 내용주

## 각주

## 참고 자료

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## 더 읽어보기
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* Newson, Ainsley; Williamson, Robert (1999). "Should We Undertake Genetic Research on Intelligence?" Bioethics 13(3-4), 327–342. doi:10.1111/1467-8519.00161

## 외부 링크
*  미네소타 대학교의 맷 맥구(Matt McGue)가 진행하는 인간 행동 유전학에 대한 무료 대규모 공개 온라인 강좌(인간 지능의 유전학 단위 포함)

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