사이토크롬 b6f 복합체

**사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체**() 또는 **플라스토퀴놀-플라스토시아닌 환원효소**() ()는 식물, 시아노박테리아 및 녹조류의 엽록체의 틸라코이드 막에서 발견되는 효소로 플라스토퀴놀에서 플라스토시아닌으로 전자전달을 촉매한다. 반응은 미토콘드리아 전자전달계의 사이토크롬 ''bc''<sub>1</sub> 복합체(복합체 III)에 의해 촉매되는 반응과 유사하다. 광합성에서 사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 광계 II와 광계 I 사이의 전자전달 과정에 관여하며, 전자전달과 동시에 양성자를 스트로마에서 틸라코이드 내부로 능동수송하여 틸라코이드 막을 경계로 전기화학적 기울기를 생성한다. 이는 나중에 ATP 생성효소에 의해 ATP를 합성하는 데 사용된다.

## 효소 구조
사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 각 단량체가 8개의 소단위체로 구성된 이량체이다. 이들은 PetG, PetL, PetM, PetN이라는 4개의 작은 소단위체(3~4 kDa)와 함께 *c*형 사이토크롬을 포함하는 32 kDa 사이토크롬 ''f'', 저전위 및 고전위 헴기를 포함하는 25 kDa 사이토크롬 *b*6, [[2Fe-2S] 클러스터](https://ko.wikipedia.org/wiki/2Fe-2S_%ED%81%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4%ED%84%B0)를 포함하는 리에스케 철-황 단백질, 17 kDa의 소단위체 IV라는 4개의 큰 소단위체로 구성된다. 총 분자량은 217 kDa이다.

클라미도모나스 레인하르드티이(*Chlamydomonas reinhardtii*) 마스티고클라두스 라미노수스(*Mastigocladus laminosus*), 노스톡속의 종으로부터 사이토크롬 *b*6*f* 복합체의 결정 구조를 얻었다. PCC 7120이 결정되었다.

사이토크롬 *b*6*f* 복합체의 코어는 사이토크롬 ''bc''<sub>1</sub> 복합체의 코어와 구조적으로 유사하다. 사이토크롬 *b*6와 소단위체 IV는 사이토크롬 ''b''와 상동성이고, 두 복합체의 리에스케 철-황 단백질은 상동성이다. 그러나 사이토크롬 *f*와 사이토크롬 *c*1은 상동성이 아니다.

사이토크롬 *b*6*f* 복합체에는 7개의 보결분자단이 포함되어 있다. 4개는 사이토크롬 *b*6*f* 복합체와 사이토크롬 *bc*1 복합체 모두에서 발견(사이토크롬 *c*1과 *f*의 *c*형 헴, *bc*1과 *b*6*f*의 두 b형 헴(*b*p 및 *b*n), 리에스케 단백질의 [2Fe-2S] 클러스터이다. 사이토크롬 *b*6*f* 복합체에는 엽록소 ''a'', β-카로틴, 헴 *c*n (헴 x라고도 함)이라는 3가지 독특한 보결분자단이 있다.

사이토크롬 *b*6*f* 복합체 이량체의 코어 내의 단량체 간 공간은 단백질 내 유전 환경의 조절을 통해 헴-헴 전자 전달에 방향성을 제공하는 지질에 의해 점유된다.

## 생물학적 기능
광합성에서 사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 두 개의 광합성 반응 중심 복합체인 광계 II와 광계 I 사이의 전자와 에너지의 전달을 중계하는 동시에 양성자(H+)를 엽록체 스트로마로부터 틸라코이드 막을 가로질러 틸라코이드 내강으로 전달하는 기능을 한다. 사이토크롬 *b*6*f* 복합체를 통한 전자 전달은 엽록체에서 ATP 합성을 촉진하는 양성자 기울기를 생성하는 역할을 한다.

별도의 반응에서 사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 NADP<sup>+</sup>가 환원된 페레독신으로부터 전자를 수용할 수 없을 때 순환적 광인산화에서 중심적인 역할을 한다.  P700<sup>+</sup>의 에너지에 의해 구동되는 이 순환은 ATP 합성을 추진하는 데 사용할 수 있는 양성자 기울기의 형성에 기여한다. 이 순환은 광합성에 필수적이며, 탄소 고정을 위한 ATP/NADPH 생산의 적절한 비율을 유지하는 데 도움을 주는 것으로 나타났다.

사이토크롬 *b*6*f* 복합체 내의 p쪽 퀴놀 탈양성자화-산화 반응은 활성 산소의 생성과 관련되어 있다. 퀴놀 산화 부위 내에 위치한 필수 엽록소 분자는 활성 산소의 생성 속도를 향상시키는 구조적, 비광화학적 기능을 수행하고 세포 내 통신을 위한 산화환원 경로를 제공하는 것으로 제안되었다.

## 반응 메커니즘
사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 두 가지 이동형 산화환원 운반체인 플라스토퀴놀(QH2)과 플라스토사이아닌(Pc) 사이의 비순환적 전자 흐름 **(1)**과 순환적 전자 흐름 **(2)**을 담당한다.

사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 플라스토퀴놀로부터 플라스토사이아닌으로의 전자 전달을 촉매하는 동시에 스트로마로부터 틸라코이드 내강으로 2개의 양성자를 펌핑한다.
:QH2 + 2Pc(Cu2+) + 2H+ (스트로마) → Q + 2Pc(Cu+) + 4H+ (내강)

이 반응은 복합체 III에서와 같이 Q 회로를 통해 일어난다. 플라스토퀴놀은 전자 운반체 역할을 하며 전자 분기라고 불리는 메커니즘을 통해 2개의 전자를 고전위 및 저전위 전자전달계로 전달한다. 이 복합체에는 Q 회로의 작동과 광합성에서 산화환원 감지 및 촉매 기능을 담당하는 전자 전달 네트워크를 형성하는 최대 3개의 플라스토퀴논 분자가 포함되어 있다.

### Q 회로
[섬네일|오른쪽|300px|사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체의 [Q 회로]]
**Q 회로의 전반부**
# 플라스토퀴놀(QH2)은 복합체의 양성(+)인 'p' 쪽(내강 쪽)에 결합한다. QH2는 철-황 중심에 의해 세미퀴논(SQ)으로 산화되고 2개의 양성자를 틸라코이드 내강으로 방출한다.
# 환원된 철-황 중심은 사이토크롬 *f*를 통해 전자를 플라스토사이아닌(Pc)로 전달한다.
# 저전위 전자전달계에서 세미퀴논(SQ)은 전자를 사이토크롬 *b*6의 헴 *b*p로 전달한다.
# 그런 다음 헴 bp는 전자를 헴 bn으로 전달한다.
# 헴 bn은 하나의 전자로 Q를 환원하여 세미퀴논(SQ)을 형성한다.
**Q 회로의 후반부**
# 두 번째 플라스토퀴놀(QH2)가 복합체에 결합한다.
# 고전위 전자전달계에서 하나의 전자가 다른 산화된 플라스토사이아닌(Pc)을 환원시킨다.
# 저전위 전자전달계에서 헴 bn의 전자가 SQ로 전달되고 완전히 환원된 Q2−는 스트로마로부터 2개의 양성자를 얻어 QH2를 형성한다.
# 산화된 Q와 재생성된 환원된 QH2는 막으로 확산된다.

### 순환적 전자 흐름
복합체 III와 달리 사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 순환적 광인산화의 핵심인 또 다른 전자 전달 반응을 촉매한다. 페레독신(Fd)의 전자는 플라스토퀴논으로 전달된 다음 사이토크롬 *b*6*f* 복합체로 전달되어 플라스토사이아닌을 환원시키며 이는 광계 I의 P700에 의해 재산화된다. 페레독신에 의한 플라스토퀴논의 환원의 정확한 메커니즘은 아직 조사 중이다. 한 가지 제안은 페레독신:플라스토퀴논 환원효소 또는 NADP 탈수소효소가 존재한다는 것이다. 헴 x는 Q 회로에 필요한 것으로 보이지 않고 복합체 III에서도 발견되지 않기 때문에 다음의 메커니즘에 의해 순환적 광인산화에 사용되는 것으로 제안되었다.
# Fd (환원형) + 헴 x (산화형) → Fd (산화형) + 헴 x (환원형)
# 헴 x (환원형) + Fd (환원형) + Q + 2H+ → 헴 x (산화형) + Fd (산화형) + QH2

## 같이 보기
* 광합성
* 광인산화
* 사이토크롬 ''bc''<sub>1</sub> 복합체
* Q 회로

## 각주

## 외부 링크
* Structure-Function Studies of the Cytochrome ''b''<sub>6</sub>''f'' Complex - Current research on cytochrome *b*6*f* in William Cramer's Lab at Purdue University, USA
*  - Calculated positions of b6f and related complexes in membranes
* 

분류:헴 단백질
분류:철-황 단백질
분류:광반응
분류:내재성 막 단백질
분류:EC 1.10.99