굴절 적응

**굴절 적응**(exaptation, co-option) 또는 **선택적 진화**는 진화 과정에서 어떤 형질의 기능이 변화하는 것을 말한다. 예를 들어, 어떤 형질이 특정 기능을 수행하기 위해 진화했으나, 나중에 다른 기능을 수행하게 될 수 있다. 굴절 적응은 해부학적 구조와 행동 모두에서 흔히 나타난다.

새의 깃털이 전형적인 예시이다. 초기에는 체온 조절을 위해 진화했을 수 있지만, 나중에는 비행에 적합하도록 바뀌었다. 깃털이 비행을 돕기 위해 처음 사용되었을 때, 그것은 굴절 적응적 이용이었다. 그 이후 자연선택에 의해 비행 능력을 향상시키는 방향으로 형태가 다듬어졌으므로, 현재 상태에서는 비행을 위한 적응으로 보는 것이 가장 타당하다. 처음에 굴절 적응으로서 기능을 맡게 된 많은 구조들이 이와 같다. 일단 새로운 기능을 위해 틀이 잡히면, 그 기능을 위해 더욱 적응하게 된다.

굴절 적응에 대한 관심은 진화의 과정과 결과물 모두와 관련이 있다. 즉, 복잡한 형질을 만들어내는 과정과 불완전하게 발달했을 수 있는 결과물(기능, 해부학적 구조, 생화학 물질 등)에 관한 것이다. "굴절 적응"이라는 용어는 스티븐 제이 굴드와 엘리자베스 브르바가 "**전적응**"(pre-adaptation)을 대체하기 위해 제안한 것이다. 그들은 전적응이라는 용어가 목적론적 의미를 담고 있다고 보았다 (즉, 적응이나 일반적인 진화가 어떤 목표를 추구하며 작용한다는 잘못된 암시를 준다는 것이다).

## 역사 및 정의
섬네일|upright|찰스 다윈
진화 역사 속에서 형질의 기능이 바뀔 수 있다는 아이디어는 찰스 다윈()으로부터 유래했다. 오랫동안 이 현상은 "전적응"이라고 불렸으나, 이 용어가 자연선택과 상충하는 것처럼 보이는 생물학의 목적론을 암시하기 때문에 "굴절 적응"이라는 용어로 대체되었다.

이 개념은 여러 학자들에 의해 탐구되어 왔으나, 1982년에 스티븐 제이 굴드와 엘리자베스 브르바가 "굴절 적응"(exaptation)이라는 용어를 도입했다. 그러나 이 정의에는 적응의 역할에 대해 서로 다른 함의를 가진 두 가지 범주가 있었다.


(1) 이전에 특정 기능(적응)을 위해 자연선택에 의해 형성된 형질이 새로운 용도로 전용되는 경우 — 공용(cooptation).
(2) 기원이 자연선택의 직접적인 작용에 기인한다고 볼 수 없는 형질(비적응, nonaptation)이 현재의 용도로 전용되는 경우 — 공용. (Gould and Vrba 1982, 표 1)


이 정의들은 형질이 공용된 이후에 자연선택에 의해 형성되었는지 여부에 대해서는 함구하고 있지만, 굴드와 브르바는 공용 이후에 형성된 형질의 예시(예: 깃털)를 인용한다. 어떤 형질이 새로운 목적을 위해 (특히 주로 또는 단독으로) 사용된다면 해당 형질에 가해지는 선택압이 변할 가능성이 높으며, 이는 잠재적으로 다른 진화적 궤적을 시작하게 한다는 점에 주목해야 한다.

이러한 모호함을 피하기 위해, 데이비드 버스 등은 공용 이후에 진화한 형질로 한정되는 "공용된 적응"(co-opted adaptation)이라는 용어를 제안했다. 하지만 일반적으로 사용되는 "굴절 적응"과 "공용"이라는 용어는 이와 관련하여 모호한 면이 있다.

## 전적응
어떤 상황에서는 전적응의 "전-"(pre-)이 목적론적이지 않은 이유로 적응 그 자체보다 앞서 적용되는 것으로 해석될 수 있으며, 이는 굴절 적응과는 구별되는 용어적 의미를 생성한다. 예를 들어, 미래의 환경(예: 더 덥거나 건조한 환경)은 현재의 공간적 또는 시간적 경계에서 개체군이 이미 마주하고 있는 환경과 유사할 수 있다. 이는 실제적인 예견이 아니라, 나중에 더 두드러지게 될 기후에 이미 적응해 있었던 행운에 가깝다. 잠재적인 유전적 변이에서 가장 해로운 돌연변이가 제거되어 유용한 적응의 기회가 증가할 수 있지만, 이는 예견이라기보다는 미래에 영향을 미치는 현재의 유전체에 작용하는 자연선택을 나타낸다.

기능이 항상 형태보다 앞서는 것은 아니다. 발달된 구조는 어떤 구조적 또는 역사적 원인으로 인해 원래 의도된 주요 기능을 바꾸거나 변경할 수도 있다.

## 예시
섬네일|다양한 색깔의 새 깃털
굴절 적응의 사례로는 원래 열 조절을 위해 진화했다가 과시용으로, 나중에는 비행을 위해 공용된 깃털이 있다. 또 다른 예는 많은 기저 물고기의 폐인데, 이것은 육상 척추동물의 폐로 진화하기도 했지만, 파생된 물고기에서는 부력 조절 기관인 부레가 되는 굴절 적응을 거쳤다. 세 번째 사례는 양막류 턱뼈 3개 중 2개가 포유류 귀의 망치뼈와 모루뼈로 용도 변경된 것이며, 이로 인해 포유류의 턱에는 단 하나의 관절만 남게 되었다.

절지동물은 약  실루리아기 후기부터 가장 오래된 육상 동물 화석을 제공하며, 약 의 육상 발자국 화석은 절지동물에 의해 만들어진 것으로 보인다. 절지동물은 육상을 식민지화하기 위해 잘 전적응되어 있었는데, 기존의 마디가 있는 외골격이 중력에 대항하는 지지력을 제공했고, 물에 잠기지 않고도 지렛대, 기둥 및 기타 이동 수단으로 상호작용할 수 있는 기계적 구성 요소를 갖추고 있었기 때문이다.

물질대사 또한 굴절 적응의 중요한 부분으로 간주될 수 있다. 가장 오래된 생물학적 시스템 중 하나이자 지구 생명체의 핵심으로서, 연구에 따르면 물질대사는 새로운 조건이나 환경이 주어졌을 때 적합도를 높이기 위해 굴절 적응을 사용할 수 있다. 연구에 따르면 최대 44개의 탄소원이 물질대사가 성공적으로 일어나기에 적합하며, 이러한 특정 대사 시스템에서의 모든 적응은 다수의 굴절 적응 덕분이다. 이러한 관점에서 볼 때, 굴절 적응은 일반적인 적응의 기원에 있어 중요하다. 최근의 사례는 리처드 렌스키의 대장균의 장기간 진화 실험에서 나왔는데, 31,000세대의 진화 후 12개 개체군 중 하나에서 시트르산에 대한 호기성 성장이 나타났다. 블라운트와 동료들의 유전체 분석에 따르면, 이 새로운 형질은 평소에는 무산소 상태에서만 발현되는 시트르산 수송 단백질이 산소가 있는 조건에서도 발현되도록 만든 유전자 중복 때문이었으며, 따라서 이를 호기성 용도로 굴절 적응시킨 것이다.

굴드와 위르겐 브로지우스는 굴절 적응의 개념을 유전적 수준으로 가져갔다. 원래 단순히 쓰레기 DNA(junk DNA)로 여겨졌던 레트로포존을 살펴보고, 이것이 굴절 적응이라 불릴 수 있는 새로운 기능을 얻었을 수 있다고 추론하는 것이 가능하다. 과거의 비상 상황에서 종들은 유용한 목적을 위해 쓰레기 DNA를 공용했을 수 있다. 이는 약 2억 5천만 년 전 페름기-트라이아스기 대멸종과 지구 대기 중 산소 농도의 상당한 증가에 직면했을 때 포유류의 조상들에게서 일어났을 수 있다. 100개 이상의 유전자자리가 포유류 게놈 사이에서만 보존되어 있는 것으로 밝혀졌으며, 이들은 태반, 가로막, 젖샘, 신피질 및 청소골과 같은 특징을 생성하는 데 필수적인 역할을 하는 것으로 생각된다. 이전에 "무익했던" DNA를 생존 가능성을 높이기 위해 사용 가능한 DNA로 만든 굴절 적응의 결과로, 포유류는 대멸종에서 더 잘 생존하고 새로운 환경에 적응하기 위해 새로운 뇌 구조와 행동을 생성할 수 있었다고 믿어진다. 마찬가지로, 바이러스와 그 구성 요소들은 숙주의 기능을 위해 반복적으로 굴절 적응되어 왔다. 굴절 적응된 바이러스의 기능은 일반적으로 다른 바이러스나 세포 경쟁자로부터의 방어, 세포 간 핵산 전달 또는 저장 기능과 관련이 있다. 쿠닌과 크루포비치는 바이러스의 굴절 적응이 완전히 기능하는 바이러스의 모집에서부터, 결함이 있거나 부분적으로 분해된 바이러스의 활용, 개별 바이러스 단백질의 이용에 이르기까지 다양한 깊이에 도달할 수 있다고 제안했다.

## 적응 및 굴절 적응 주기
굴절 적응에 관해 쓰여진 최초의 논문 중 하나에서 굴드와 브르바는 굴절 적응이 발생했을 때 그것이 새로운 역할에 완벽하게 적합하지 않을 수 있으며, 따라서 그것을 더 나은 방식으로 사용하기 위해 새로운 적응을 진화시킬 수 있다고 추측했다. 즉, 특정 형질의 진화는 적합하거나 구체적인 역할을 향한 1차 적응으로 시작되고, 이어서 1차 굴절 적응(기존 기능을 사용하여 새로운 역할이 파생되지만 완벽하지는 않음)이 뒤따르며, 이는 다시 2차 적응(더 나은 성능을 위해 자연선택에 의해 형질이 개선됨)의 진화로 이어져 또 다른 굴절 적응의 진화를 촉진하는 식이다.

다시 한번 깃털이 중요한 예시가 되는데, 깃털은 처음에 체온 조절을 위해 적응되었을 수 있고 시간이 지나면서 곤충을 잡는 데 유용해졌으며, 따라서 또 다른 이득을 위한 새로운 특징으로 작용했다. 예를 들어, 특정 배열을 가진 큰 윤곽 깃털은 곤충을 더 성공적으로 잡기 위한 적응으로 나타났고, 이는 결국 비행으로 이어졌다. 더 큰 깃털이 비행 목적에 더 잘 맞았기 때문이다.

## 함의
### 복잡한 형질의 진화
다윈의 진화론이 직면한 도전 중 하나는 복잡한 구조가 초기 형태에서는 어떤 기능도 수행하기에 부적절했을 수 있음에도 불구하고 어떻게 점진적으로 진화할 수 있었는지를 설명하는 것이었다. 다윈의 비판자인 조지 잭슨 미바트가 지적했듯이, 새 날개의 5%는 기능적이지 않을 것이다. 복잡한 형질의 초기 형태는 유용한 형태로 진화할 만큼 충분히 오래 살아남지 못했을 것이다.

다윈이 종의 기원 마지막 판에서 상세히 설명했듯이, 많은 복잡한 형질은 다른 기능을 수행했던 초기 형질에서 진화했다. 원시적인 날개는 공기를 가둠으로써 새들이 너무 더울 때 깃털을 들어 올리는 등의 방식으로 체온을 효율적으로 조절할 수 있게 했을 것이다. 이러한 기능을 더 많이 가진 개체는 더 성공적으로 생존하고 번식하여 해당 형질의 확산과 강화를 가져왔을 것이다.

결국 깃털은 일부 개체가 활공할 수 있을 만큼 충분히 커졌다. 이러한 개체들은 결과적으로 더 성공적으로 생존하고 번식하게 되었고, 이 형질은 이동이라는 두 번째이자 훨씬 더 유익한 기능을 수행했기 때문에 퍼져나갔다. 따라서 새 날개의 진화는 체온 조절에서 비행으로의 기능 전환으로 설명될 수 있다.

### 임시변통 설계
다윈은 생물의 형질이 환경에 어떻게 잘 설계되어 있는지 설명했지만, 많은 형질이 불완전하게 설계되어 있다는 점도 인식했다. 그것들은 가용한 재료로 만들어진 것처럼 보였다. 즉, 임시변통(jury-rigged)으로 만들어진 것이다. 굴절 적응을 이해하는 것은 적응의 미묘함에 관한 가설을 제시할 수 있게 해준다. 예를 들어, 깃털이 처음에 열 조절을 위해 진화했다는 사실은 비행과 관련 없는 일부 특징들을 설명하는 데 도움이 될 수 있다. 그러나 이는 단순히 그것들이 이중 목적을 수행한다는 사실로도 쉽게 설명된다.

육체적 고통과 사회적 배제로 인한 고통의 일부 화학적 경로는 겹친다. 육체적 고통 시스템은 사회적 동물이 집단에 포함되지 못할 위협에 대응하도록 동기부여하기 위해 공용되었을 수 있다.

### 기술의 진화
굴절 적응은 진화적 역학에서 영감을 받은 혁신 연구 및 경영학 연구에서 점점 더 많은 관심을 받고 있으며, 여기서는 기술과 제품이 새로운 영역으로 뜻밖에 확장되도록 이끄는 메커니즘으로 제안되었다.

### 종교의 인지과학에서
종교의 인지과학에서 굴절 적응은 종교적 행동과 신념을 설명하는 데 사용된다. 이 관점에서 종교는 정신적 진화의 부산물로 간주된다.

## 같이 보기
* 격세유전
* 리퍼포징
* 흔적기관

## 내용주

## 각주

## 외부 링크
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* 
* Ehrlich, Paul, and Marcus Feldman (2003) "Genes and Culture: What Creates Our Behavioral Phenome?," Current Anthropology, 44 (February):87–107. Included are comments and a reply.
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* 
* "Preadaptation" Merriam-Webster Online Dictionary. 2009. Merriam-Webster Online. 22 January 2009 

분류:진화생물학