도피 반응

[섬네일|[남극크릴새우의 도피 반응.]]
**도피 반응**(escape response, escape reaction), **도피 행동**(escape behavior) 또는 **탈출 반응**은 동물이 잠재적인 포식을 피하기 위한 기제이다. 이는 동물이 숨거나, 얼어붙거나, 혹은 추정되는 포식자로부터 도망칠 수 있도록 하는 일련의 빠른 움직임 또는 움직임의 부재로 구성된다. 종종 동물의 도피 반응은 본능적인 방어 기제를 나타내지만, 이러한 도피 반응이 학습되거나 경험에 의해 영향을 받을 수 있다는 증거도 존재한다.

고전적인 도피 반응은 위협 감지, 도피 개시, 도피 실행, 그리고 도피 종료 또는 결론이라는 일반화된 개념적 타임라인을 따른다. 위협 감지는 동물에게 잠재적인 포식자나 위험한 자극을 알리고, 이는 신경 반사나 더 조정된 인지 과정을 통해 도피 개시를 유발한다. 도피 실행은 동물을 위협으로부터 숨기거나 도망칠 수 있게 하는 움직임 또는 일련의 움직임을 의미한다. 동물이 포식자나 위협을 효과적으로 피하고 나면 도피 반응은 종료된다. 도피 행동이나 반응이 완료되면 동물은 그 경험을 기억과 통합하여 도피 반응을 학습하고 적응시킬 수 있다.

도피 반응은 반포식자 행동의 일종으로, 종마다 다를 수 있다. 행동 자체는 종에 따라 다르지만, 위장 기술, 얼어붙기, 또는 어떤 형태의 도주(점프, 비행, 움츠리기 등)를 포함할 수 있다. 실제로 개체 간의 변이는 생존율 증가와 관련이 있다. 또한 도피 반응의 성공에 기여하는 것은 단순히 증가된 속도만이 아니며, 반응 시간 및 개체의 맥락을 포함한 다른 요인들도 역할을 할 수 있다. 특정 동물의 개별 도피 반응은 동물의 이전 경험과 현재 상태에 따라 달라질 수 있다.

## 진화적 중요성
효과적인 도피 기동을 수행하는 능력은 동물의 적응도에 직접적인 영향을 미치는데, 포식을 피하는 능력이 동물의 생존 기회를 높이기 때문이다. 포식자를 피하는 법을 배우거나 단순히 피할 수 있는 동물들은 오늘날 볼 수 있는 매우 다양한 도피 반응에 기여해 왔다. 자신의 종과 다른 방식으로 반응을 적응시킬 수 있는 동물들은 증가된 생존율을 보여주었다. 이 때문에 동물의 개별 도피 반응이 반응 시간, 환경 조건 및 과거와 현재의 경험에 따라 달라지는 것은 흔한 일이다.

아준 나이르(Arjun Nair) 등은 2017년에 생존에 중요한 것은 반응 자체의 속도가 아니라, 반응이 실행될 때 표적이 된 개체와 포식자 사이의 더 먼 거리라는 것을 발견했다. 또한, 개체의 도피 반응은 포식자의 위협과 직접적으로 연관되어 있다. 집단에 가장 큰 위험을 초래하는 포식자는 가장 큰 도피 반응을 불러일으킬 것이다. 따라서 이는 자연선택에 의해 선택된 적응 형질일 수 있다.

로(Law)와 블레이크(Blake)는 1996년에 많은 형태학적 특징이 개체의 효율적인 도피 반응에 기여할 수 있지만, 도피 반응은 의심할 여지 없이 진화에 의해 형성되었다고 주장했다. 그들의 연구에서 그들은 최근의 큰가시고기를 그들의 조상 형태인 팩스턴 호수(Paxton Lake) 큰가시고기와 비교했고, 조상 형태의 성능이 현저히 낮다는 것을 발견했다. 따라서 이 반응은 진화에 의해 다듬어졌다고 결론지을 수 있다.

## 신경생물학

도피 반응이 신경학적으로 어떻게 개시되는지, 그리고 움직임이 어떻게 조정되는지는 종에 따라 다르다. 행동 자체가 매우 다양하므로, 이와 유사하게 반응의 신경생물학도 종 사이에 매우 가변적일 수 있다.

'단순한' 도피 반응은 동물을 잠재적 위협으로부터 빠르게 멀어지게 하는 일반적인 반사 운동이다. 이러한 신경 회로는 감각 자극을 빠르게 받아들이고 잘 정의된 신경세포 시스템을 통해 도피 행동을 개시함으로써 빠르고 효과적으로 작동한다.

복잡한 도피 반응은 종종 인지 과정의 혼합을 필요로 한다. 이는 도피하기 어려운 환경이나 동물이 여러 잠재적인 도피 방법을 가지고 있는 상황에서 비롯될 수 있다. 처음에 동물은 포식의 위협을 인식해야 하지만, 초기 인식 후에 동물은 이전 경험에 근거하여 최선의 도피 경로를 빠르게 결정해야 할 수도 있다. 이는 들어오는 정보와 사전 지식의 신속한 통합, 그리고 필요하다고 판단되는 운동 움직임의 조정을 의미한다. 복잡한 도피 반응은 일반적으로 더 강력한 신경망을 필요로 한다.

연구자들은 종종 호르몬 및 약물의 효능과 스트레스와의 관계를 테스트하기 위해 도피 반응을 유도한다. 이처럼 도피 반응은 해부학 및 약리학 연구의 기본이 된다.

## 학습의 역할

### 습관화
진정한 부정적인 결과를 초래하지 않는 일련의 초기 위협적인 만남은 습관화의 발전을 이끌 수 있다. 습관화는 동일한 자극에 반복적으로 노출된 후 자극에 대한 동물의 반응이 줄어드는 것을 말하는 적응 전략이다. 즉, 동물은 본질적으로 위협적인 상황을 구별하는 법을 배우고 도피 반응을 수행하지 않기로 선택할 수 있다. 이것은 매우 가변적인 현상으로, 자극 자체는 매우 구체적이고 경험은 맥락에 크게 의존한다. 이는 한 종이 자극에 대한 습관화를 발달시키는 단일 기제는 없으며, 대신 습관화는 경험의 통합에서 발생할 수 있음을 시사한다. 단 한 번의 위협적인 경험 동안 수많은 인지 과정이 작동할 수 있지만, 이러한 과정이 통합되는 수준이 개별 동물이 다음에 잠재적으로 어떻게 반응할지를 결정할 것이다.

일반적으로 선형동물로 식별되는 예쁜꼬마선충은 그들의 특징적인 "두드림-움츠림 반응"(tap-withdrawal response)을 관찰하는 연구를 위한 모델 종으로 사용되어 왔다. 두드림은 공포를 유발하는 기계적 자극의 역할을 하며 예쁜꼬마선충은 이로부터 멀어진다. 두드림 자극이 벌레에게 직접적인 영향 없이 계속되면, 그들은 점차 자극에 반응하는 것을 멈춘다. 이 반응은 일련의 기계적 감각 신경세포(AVM, ALM, PVD, PLM)에 의해 조절되며, 이들은 개재 신경세포(AVD, AVA, AVB, PVC)와 시냅스를 형성하여 앞뒤 움직임을 유발하는 운동 신경세포로 신호를 전달한다. 두드림에 대한 습관화는 초기 기계적 감각 신경세포의 활동을 감소시키며, 이는 칼슘 통로 활동 및 신경전달물질 방출의 감소로 나타난다.

도피 습관화를 이끄는 주요 동력은 에너지 보존으로 추정된다. 만약 동물이 특정 위협이 자신에게 능동적으로 해를 끼치지 않는다는 것을 배운다면, 동물은 도피를 수행하지 않음으로써 에너지 비용을 최소화하기로 선택할 수 있다. 예를 들어, 포식자에 습관화된 제브라피쉬는 습관화되지 않은 개체들보다 도망치는 데 더 지체되는 모습을 보였다. 그러나 습관화는 포식자로부터 도망치는 물고기의 각도에는 영향을 미치지 않았다.

### 학습된 무기력
동물이 놀람 반응이나 회피 반응을 통해 반응할 수 없는 경우, 반복적인 위협 자극을 받거나 인지하고 그 자극이 피할 수 없는 것이라고 믿게 된 결과로 학습된 무기력이 생길 수 있다. 동물은 자극이 이전에 본능적인 반응을 유발했거나 도피 기회가 제공되더라도 굴복하고 반응하지 않게 된다. 이러한 상황에서 도피 반응은 동물이 자신의 타고난 반응 체계를 거의 잊어버렸기 때문에 사용되지 않는다.

무기력은 습관화를 통해 학습되는데, 뇌가 통제력이 존재하지 않는다고 믿도록 프로그래밍되기 때문이다. 본질적으로 동물은 싸우거나, 도망치거나, 얼어붙거나 다른 행동에 참여할 자유 의지가 있다는 가정하에 행동한다. 도피 반응이 실패할 때 그들은 무기력을 발달시킨다.

학습된 무기력의 흔한 이론적 예는 처벌을 피할 수 없다고 믿도록 인간에 의해 훈련된 코끼리이다. 어린 코끼리일 때 도망가지 못하게 곡괭이로 묶어둔다. 코끼리가 자라면서 그 작은 곡괭이를 쉽게 압도할 수 있는 능력을 갖게 된다. 하지만 학습된 무기력의 발달로 코끼리는 자신이 갇혀 있고 노력이 헛되다고 믿어 그렇게 하지 못한다.

더 자연적인 환경에서 학습된 무기력은 집단생활을 하는 동물들에게서 가장 자주 나타날 수 있다. 먹이가 부족하고 음식을 얻을 때 항상 한 개체가 제압당한다면, 그 개체는 곧 자신이 무엇을 하든 음식을 얻는 것이 불가능할 것이라고 믿게 될 것이다. 그 개체는 스스로 먹이를 찾거나 먹지 못할 것이라는 생각에 굴복해야 한다.

## 놀람 반응
놀람 반응은 갑작스럽거나 위협적인 자극에 대한 무의식적인 반응이다. 야생에서 흔한 예로는 날카로운 소음이나 빠른 움직임이 있다. 이러한 자극들은 매우 강렬하기 때문에 부정적인 영향과 연결된다. 이 반사는 특정 운동 과제를 준비하기 위해 신체 자세, 감정 상태의 변화 또는 정신적 전환을 유발한다.

흔한 예로는 고양이가 놀랐을 때 입모근이 수축하여 털이 곤두서고 겉보기 크기를 키우는 방식이 있다. 또 다른 예로는 물체가 동물을 향해 빠르게 움직일 때 눈둘레근의 수축으로 인해 과도하게 눈을 깜박이는 것이 있으며, 이는 인간에게서도 흔히 볼 수 있다.

회색물범(Halichoerus grypus)은 소음으로부터 도망침으로써 청각적 놀람 자극에 반응한다. 청각 놀람 반사는 소음이 80데시벨 이상일 때만 활성화되며, 이는 도주를 유도하는 스트레스와 불안 반응을 촉진한다.

### 도주 거리
도주 거리(Flight zone), 도주 개시 거리 및 도피 거리는 동물을 놀람 반응을 유발할 문턱값 아래로 유지하는 데 필요한 거리를 의미하는 상호 교환 가능한 용어이다.

위협은 크기(개별 또는 집단 수)가 다를 수 있으므로 도주 거리는 상황에 따라 달라질 수 있다. 전반적으로 이 거리는 동물의 위험 감수 의지를 측정한 것이다. 이는 동물이 선호하는 개인적 거리 및 사회적 거리(다른 종이 얼마나 가까이 있기를 원하는지)와 도주 거리를 구별해 준다.

적절한 비유는 반응성 개이다. 도주 거리가 클 때 개는 관찰하는 자세를 유지하지만 놀람 반응은 일어나지 않을 것이다. 위협적인 자극이 앞으로 이동하여 도주 거리를 좁히면, 개는 놀람이나 회피 반응에 해당하는 행동을 보일 것이다.

## 회피 반응
회피 반응은 조작적 조건화를 통해 학습되는 부적 강화의 한 형태이다. 이 반응은 동물의 부상이나 사망 위험을 줄여주며, 종이 진화함에 따라 변화할 수 있는 적응적 반응이기 때문에 대개 유익하다. 개체는 피해야 할 특정 종이나 환경을 인식할 수 있으며, 이는 안전을 보장하기 위해 도주 거리를 늘릴 수 있게 한다.

겁을 먹었을 때 살오징어는 포식자의 주의를 돌려 안전한 곳으로 숨어들 수 있을 만큼 충분한 먹물을 내뿜는다. 회피의 또 다른 예는 물고기의 빠른 시작 반응이다. 그들은 근골격계 제어를 위임하여 위협적인 자극이 있는 환경에서 물러날 수 있다. 신경 회로가 자극에 더 빨리 반응하도록 시간이 지남에 따라 적응해 온 것으로 믿어진다. 흥미롭게도 같은 무리에 머무는 물고기들은 그렇지 않은 물고기들보다 더 반응성이 높다.

## 예시

### 새의 경우
조류 또한 독특한 도피 반응을 보인다. 새는 항공기, 드론, 자동차 및 기타 기술의 형태인 인간의 간섭에 유독 취약하다. 이러한 구조물들이 육상 및 수생 조류의 행동에 어떻게 영향을 미치는지에 대해 많은 관심이 있어 왔다.

2020년 마이클 A. 웨스턴(Michael A. Weston) 등의 한 연구는 드론이 새와 떨어진 거리에 따라 도주 개시가 어떻게 변하는지 관찰했다. 드론이 접근함에 따라 새들이 드론을 피하기 위해 날아오르는 경향이 급격히 증가하는 것으로 나타났다. 이는 새들이 드론에 노출된 고도에 의해 정적인 영향을 받았다. 1989년 트래비스 L. 드볼트(Travis L. DeVault) 등의 또 다른 실험에서 고기잡이새(Molothrus ater)들은 60~360km/h 사이의 속도로 이동하는 교통 상황 시연에 노출되었다. 120km/h로 달리는 차량이 접근했을 때, 새들은 충돌 가능성이 생기기 전 도피를 위해 단 0.8초의 시간만 할당했다. 이 연구는 빠른 교통 속도가 새들에게 도피 반응을 개시할 충분한 시간을 허용하지 않을 수 있음을 보여주었다.

### 물고기의 경우
물고기와 양서류에서 도피 반응은 마름뇌의 4번 롬보미어(rhombomere)에 위치한 두 개의 거대 신경세포인 마우트너 세포에 의해 유도되는 것으로 보인다.

일반적으로 위험한 자극에 직면했을 때, 물고기는 축근육을 수축시켜 자극으로부터 멀어지는 C자형 수축을 유발한다. 이 반응은 두 가지 별개의 단계로 일어난다. 자극으로부터 빠르게 속도를 내어 멀어질 수 있게 하는 근수축(1단계)과 순차적인 반대쪽 움직임(2단계)이다. 이 도피는 "빠른 시작 반응"(fast-start response)으로도 알려져 있다. 대다수의 물고기는 5~15밀리초 이내에 외부 자극(압력 변화)에 반응하며, 일부는 최대 80밀리초까지 걸리는 더 느린 반응을 보이기도 한다. 도피 반응은 일반적으로 물고기를 아주 짧은 거리만 추진시키지만, 이 거리는 포식을 막기에 충분히 길다. 많은 포식자들이 먹이를 잡기 위해 수압을 사용하지만, 이 짧은 거리는 포식자가 흡입을 통해 물고기를 잡아먹는 것을 방지한다.

특히 물고기의 경우, 도피 반응의 차이는 시간이 지남에 따른 신경 회로의 진화 때문이라는 가설이 세워졌다. 이는 C-시작(C-start) 또는 빠른 시작 반응의 1단계 행동 범위의 차이와 2단계의 뚜렷한 근육 활동을 관찰함으로써 증명될 수 있다.

제브라피쉬(Danio rerio) 자어는 그들의 측선 계통을 사용하여 포식자를 감지한다. 자어가 포식자의 측면에 위치할 때 그들은 똑같이 측면 방향으로 도망칠 것이다. 게임 이론에 따르면, 포식자의 측면과 복부에 위치한 제브라피쉬는 다른 전략보다 생존할 가능성이 더 높다. 마지막으로, 포식자가 더 빨리(cm/s) 움직일수록 물고기는 포식을 피하기 위해 더 빨리 아래쪽으로 움직일 것이다.

최근 구피에 대한 연구는 친숙함이 도피 반응에 수반되는 반응 시간에 영향을 미칠 수 있음을 보여주었다. 친숙한 그룹에 놓인 구피들은 낯선 그룹에 배정된 구피들보다 더 잘 반응했다. 월콧(Wolcott) 등(2017)은 친숙한 그룹이 동종 간의 탐색과 공격성을 줄여줄 수 있다고 제안한다. 제한된 주의력 이론은 뇌가 정보 처리에 제한된 용량을 가지고 있으며, 개체가 더 많은 과제에 참여할수록 특정 과제에 제공할 수 있는 자원이 적어진다고 명시한다. 그 결과, 그들은 반포식자 행동에 쏟을 수 있는 주의력을 더 많이 갖게 된다.

### 곤충의 경우
섬네일|최근 연구는 집파리의 도피 반응이 겹눈에 의해 조절될 수 있음을 시사한다.
집파리(Musca domestica)가 혐오 자극을 마주하면 그들은 자극으로부터 빠르게 점프하여 날아간다. 최근 연구는 집파리의 도피 반응이 홑눈이 아니라 한 쌍의 겹눈에 의해 조절된다는 것을 시사한다. 겹눈 중 하나를 가렸을 때 도피 반응을 유도하기 위한 최소 문턱값이 증가했다. 요약하면, 집파리의 도피 반응은 움직임과 빛의 조합에 의해 유발된다.

바퀴벌레 또한 도피 반응으로 잘 알려져 있다. 개체가 바람을 감지하면 그들은 반대 방향으로 몸을 돌려 도망간다. 동물의 뒤쪽 끝에 쌍으로 된 꼬리 미모(단수: cercus)에 있는 감각 신경세포는 배쪽신경다발을 따라 메시지를 보낸다. 그러면 두 가지 반응 중 하나가 유도된다. 달리기(복부 거대 개재 신경세포를 통해) 또는 날기/달리기(배쪽 거대 개재 신경세포를 통해)이다. 잠자리(Odonata)에 대한 연구에 따르면 도시화 수준은 그들의 도피 행동에 직접적으로 영향을 미치지는 않았지만, 인간의 활동이 많은 지역에서는 잠자리의 도피 반응이 지연되는 것으로 나타났다.

### 포유류의 경우
포유류는 광범위한 도피 반응을 보일 수 있다. 가장 흔한 도피 반응 중 일부는 움츠림 반사, 도주, 그리고 직접적인 도피가 너무 어려운 경우인 얼어붙기 행동을 포함한다.

고등 포유류는 종종 움츠림 반사를 보인다. 위험이나 고통스러운 자극(통각 수용기 매개 루프에서)에 대한 노출은 척수 반사 루프를 개시한다. 감각 수용체는 신호를 척수로 전달하며, 거기서 신호는 개재 신경세포에 의해 빠르게 통합되고 결과적으로 원심성 신호가 운동 신경세포를 통해 아래로 전달된다. 운동 신경세포의 역할은 몸이나 신체 부위를 자극으로부터 떼어내기 위해 필요한 근육을 수축시키는 것이다.

다람쥐 및 기타 설치류와 같은 일부 포유류는 방어 전략의 신속한 적응을 가능하게 하는 중뇌의 방어 신경망을 가지고 있다. 만약 이 동물들이 피난처가 없는 지역에서 붙잡힌다면, 그들은 도주에서 얼어붙기로 전략을 빠르게 바꿀 수 있다. 얼어붙기 행동은 동물이 포식자에게 감지되는 것을 피할 수 있게 해준다.

2007년에 시어도어 스탠코위치(Theodore Stankowich)와 리처드 G. 코스(Richard G. Coss)는 콜롬비아 검은꼬리사슴의 도주 개시 거리를 연구했다. 저자들에 따르면, 도주 개시 거리는 먹잇감이 도피 반응을 시도할 때 먹잇감과 포식자 사이의 거리이다. 그들은 사슴이 탈출한 각도, 거리 및 속도가 사슴과 포식자(이 실험에서는 인간 남성) 사이의 거리와 관련이 있음을 발견했다.

### 기타 예시
섬네일|갑오징어(Sepia officinalis)는 얼어붙기 행동을 사용하여 포식을 피한다. 일부 갑오징어는 분사 추진 도피 반응을 사용하기도 한다.
살오징어는 분사 추진 도피, 자세 표시, 먹물 쏘기 및 위장 등 수많은 반포식자 도피 반응을 발달시켜 왔다. 먹물 쏘기와 분사 추진 도피는 아마도 가장 두드러진 반응일 것인데, 개체가 속도를 내어 도망가면서 포식자에게 먹물을 쏘는 방식이다. 이러한 먹물 덩어리는 크기와 모양이 다양할 수 있으며, 큰 덩어리는 포식자의 주의를 돌릴 수 있고 작은 덩어리는 살오징어가 사라질 수 있는 엄폐물을 제공할 수 있다. 마지막으로, 방출된 먹물에는 L-도파 및 도파민과 같은 호르몬이 포함되어 있어 다른 동종에게 위험을 알리는 동시에 표적이 된 포식자의 후각 수용체를 차단할 수 있다.

갑오징어(Sepia officinalis) 또한 도피 반응으로 잘 알려져 있다. 더 두드러진 도피 반응에 관여할 수 있는 살오징어와 달리, 갑오징어는 방어 수단이 거의 없어 분사 추진 도피와 얼어붙기 행동이라는 더 눈에 띄는 수단에 의존한다. 그러나 대다수의 갑오징어는 포식을 피할 때 얼어붙기 도피 반응을 사용하는 것으로 보인다. 갑오징어가 얼어붙으면 생체 전기장의 전압을 최소화하여 포식자, 주로 상어에게 덜 감지되게 한다.

## 같이 보기
* 조건 회피 반응 검사

## 각주

분류:동물행동학
분류:적응별 동물