주변 효과

[섬네일|250px|이곳 [펜실베이니아주, 미국과 같이 두 개 이상의 서식지 유형이 접촉하는 곳에 경계가 생긴다.]]
[섬네일|250px|[시드니, 오스트레일리아의 개방된 공원 지대와 강변 지대 사이의 경계.]]
생태학에서 **주변 효과**(edge effects) 또는 **가장자리 효과**는 둘 이상의 서식지 경계에서 발생하는 개체군 또는 생물군집 구조의 변화를 말한다. 서식지 단편이 작은 지역은 특히 뚜렷한 주변 효과를 보이며, 이는 전체 범위에 걸쳐 확장될 수 있다. 주변 효과가 증가함에 따라 경계 서식지는 더 큰 생물 다양성을 허용한다.

도시화는 인간이 지속적으로 경관을 단편화하여 주변 효과를 증가시키고 있다. 경관생태학의 이러한 변화는 여러 결과를 초래하는 것으로 입증되고 있다. 보편종, 특히 침입종은 이러한 경관 변화로 이득을 보는 반면, 특수종은 고통받고 있다. 예를 들어, 멕시코의 라칸도나 열대우림에서 가장자리 비내성 조류의 알파 다양성은 주변 효과가 증가함에 따라 감소하고 있다.

## 유형
* 고유 가장자리 – 자연적 특징이 경계 위치를 안정화한다.
* 유도 가장자리 – 일시적인 자연적 교란(예: 화재 또는 홍수)이나 인간 관련 활동으로 인해 시간이 지남에 따라 경계가 천이 변화를 겪는다.
* 좁은 가장자리 – 한 서식지가 갑자기 끝나고 다른 서식지가 시작된다(예: 농경지).
* 넓은 가장자리(에코톤) – 물리적 조건과 식생을 기반으로 명확하고 순수하게 정의할 수 있는 두 서식지의 경계가 넓은 거리에 걸쳐 분리되어 있으며, 그 사이에 넓은 전환 지역이 존재한다.
* 복잡한 가장자리 – 경계가 비선형이다.
* 천공 가장자리 – 경계에 다른 서식지를 수용하는 틈이 있다.

높이 또한 조각들 사이에 경계를 만들 수 있다.

## 생물 다양성
환경 조건은 특정 종의 식물과 동물이 서식지 경계에 서식할 수 있도록 한다. 숲 가장자리에 서식하는 식물은 음지 비내성인 경향이 있다. 이러한 식물은 건조한 조건에 강한 경향이 있으며, 관목과 덩굴식물 등이 있다. 서식하는 동물은 흰꼬리사슴과 노새사슴, 와피티사슴, 솜꼬리토끼, 청조류, 미국지빠귀와 같이 두 개 이상의 서식지를 필요로 하는 경향이 있다. 일부 동물은 서식지 사이를 이동하지만, 가장자리 종은 가장자리에 제한된다. 큰 서식지 조각은 작은 조각에 비해 더 많은 자생종 생물 다양성을 가지고 있다. 조각의 너비 또한 다양성에 영향을 미친다. 가장자리 조각은 주변 효과의 기울기를 발달시키기 위해 단순히 뚜렷한 경계 이상으로 두드러져야 한다.

생물군집 사이를 이동하는 동물들은 경계선을 따라 이동 경로를 만들 수 있으며, 이는 경로를 따라 식물에 도달하는 빛을 증가시키고 일차생산량을 촉진한다. 더 많은 빛이 식물에 도달함에 따라 더 많은 수와 크기의 식물들이 번성할 수 있다. 증가된 일차생산량은 초식성 곤충의 수를 증가시키고, 이어서 둥지를 트는 새들을 거쳐 영양 단계를 따라 위로 올라갈 수 있다.

넓거나 지나치게 자란 경계의 경우, 일부 종은 다른 쪽에 서식할 수 있는 능력이 있음에도 불구하고 경계의 한쪽에 제한될 수 있다. 때때로 주변 효과는 자연적 변이를 감소시키고 원래의 생태계를 위협하는 비생물적 및 생물적 조건을 초래한다. 해로운 주변 효과는 경계 종의 물리적 및 화학적 조건에서도 나타난다. 예를 들어, 농경지에서 나오는 비료가 경계하는 숲으로 침투하여 서식지를 오염시킬 수 있다. 가장자리에 영향을 미치는 세 가지 요인은 다음과 같이 요약할 수 있다.
* 비생물적 효과 – 구조적으로 다른 매트릭스와의 근접성으로 인해 발생하는 환경 조건의 변화
* 직접적인 생물학적 효과 – 가장자리 근처의 물리적 조건에 의해 직접적으로 발생하는 종 풍부도 및 분포의 변화
* 포식, 탁란, 경쟁, 초식, 생물적 꽃가루받이 및 씨앗 분산과 같은 종 상호 작용의 변화를 포함하는 간접적인 생물학적 효과

## 인간의 영향
인간 활동은 개발과 농업을 통해 가장자리를 만든다. 종종 이러한 변화는 서식지의 크기와 종 모두에게 해롭다. 인간의 영향의 예는 다음과 같다.
* 침입종/외래종의 유입
* 더 높은 심각성과 빈도의 화재
* 반려동물이 포식자 및 경쟁자로 작용
* 등산로
* 오염, 침식
* 서식지 손실
* 서식지 단편화
* 탈산림화 및 토지 이용 변화

## 예시
가장자리가 자연 생태계를 분할하고 경계 외부 지역이 교란되거나 비자연적인 시스템인 경우, 자연 생태계는 가장자리에서 상당한 거리까지 심각한 영향을 받을 수 있다. 1971년 오덤은 '생물군집 접합부에서의 다양성 증가는 주변 효과로 알려져 있다... 숲이 균일한 지역과 비교하여 저택, 캠퍼스 및 유사한 환경에서 명금류의 밀도가 더 높다는 것은 잘 알려진 사실이다.'라고 썼다. 인접한 토지가 벌채되어 개방/숲 경계가 생성된 숲에서는 햇빛과 바람이 훨씬 더 많이 침투하여 가장자리 근처의 숲 내부를 건조하게 만들고 기회주의적 종의 성장을 촉진한다. 가장자리에서는 기온, 수증기압 결손, 토양 수분, 광도, 광합성 유효방사 (PAR) 수준이 모두 변화한다.

### 아마존 열대우림
한 연구는 주변 효과에 의해 변형된 아마존 분지 면적이 개간된 면적을 초과한다고 추정했다. "아마존 숲 조각 연구에서 미기후 효과는 숲 내부로 최대 100m(330ft)까지 분명하게 나타났다." 조각이 작을수록 인근 경작지에서 확산되는 화재에 더 취약하다. 숲 가장자리 근처에서는 빛의 가용성 증가로 인해 건조가 심해지고 하목층 성장이 증가하여 산불이 더 흔하게 발생한다. 하목층 바이오매스 증가는 목초지 화재가 숲으로 확산되도록 하는 연료를 제공한다. 1990년대 이후 화재 빈도 증가는 아마존 숲을 서서히 변화시키는 주변 효과 중 하나이다. 온도, 습도, 빛 수준의 변화는 침입종을 포함한 비숲 종의 침입을 촉진한다. 이러한 단편화 과정의 전반적인 효과는 모든 숲 단편이 단편 크기 및 모양, 다른 숲 지역과의 고립, 숲 매트릭스에 따라 자생 생물 다양성을 잃는 경향이 있다는 것이다.

### 북아메리카
유럽인들이 북아메리카에 정착하기 시작했을 때보다 현재 미국의 숲 가장자리 면적은 훨씬 더 크다. 일부 종은 이러한 사실로 이득을 얻었는데, 예를 들어 탁란을 하여 숲 경계 근처의 숲에 둥지를 트는 명금류의 둥지에 알을 낳는 갈색머리찌르레기가 있다. 숲 가장자리의 확산으로 이득을 얻는 또 다른 종은 덩굴옻나무이다.

반대로, 잠자리는 모기를 잡아먹지만, 인간 거주지 주변에서는 모기보다 살아남기가 더 어렵다. 따라서 인간 정착지 근처의 산책로와 하이킹 지역은 깊은 숲 서식지보다 모기가 더 많다. 풀, 허클베리, 화려한 커런트 및 그늘 비내성 나무인 더글러스 전나무와 같은 모든 식물은 가장자리 서식지에서 번성한다.

개발된 토지가 야생 토지와 병치될 경우, 종종 침입 외래종 문제가 발생한다. 칡, 일본 인동덩굴, 멀티플로라 장미와 같은 종들은 자연 생태계를 손상시켰다. 이점으로는, 개방된 공간과 가장자리가 더 많은 빛과 지면에 가까운 식생이 있는 곳에서 번성하는 종(무엇이? 자생종 또는 침입종, 황야/개척종?)에게 장소를 제공한다. 사슴과 엘크는 특히 숲 가장자리에서만 발견되는 풀과 관목을 주식으로 삼기 때문에 특히 이점을 얻는다.

## 천이에 미치는 영향
주변 효과는 식생이 경쟁자에게 밀려나지 않고 확산될 때 천이에도 적용된다. 다른 종들은 서식지의 가장자리나 중심 부분에 적합하며, 이는 다양한 분포를 초래한다. 가장자리는 또한 방향에 따라 달라진다. 북쪽이나 남쪽에 있는 가장자리는 반대편보다 더 적거나 많은 햇빛을 받으며(반구와 볼록 또는 오목한 지형에 따라 다름), 다양한 식생 패턴을 생성한다.

## 기타 용도
생물군집 접합부(에코톤)에서 식물과 동물 다양성이 증가하는 현상도 주변 효과라고 불리며, 본질적으로 국지적으로 더 넓은 범위의 적합한 환경 조건 또는 생태적 지위 때문이다.

생물학적 분석에서의 주변 효과는 생물학적 효과보다는 스크리닝 플레이트에서 웰의 위치에 의해 발생하는 데이터의 인공물을 의미한다.

주사 전자 현미경에서의 주변 효과는 시료에서 탈출하여 검출기에 도달하는 이차전자 및 후방산란전자의 수가 표면보다 가장자리에서 더 높은 현상이다. 상호작용 부피는 표면 아래로 멀리 퍼지지만, 이차전자는 표면 가까이(일반적으로 약 10nm, 재료에 따라 다름) 있을 때만 탈출할 수 있다. 그러나 전자빔이 가장자리 가까운 영역에 부딪힐 때, 가장자리에 가깝지만 표면 아래로 멀리 떨어진 충격 지점 아래에서 생성된 전자가 수직 표면을 통해 탈출할 수 있다.

## 같이 보기
* 에코톤
* 서식지 단편화
* 경관생태학
* 황야종
* 공간생태학

## 각주

## 외부 링크
* 생물학적 분석에서 주변 효과 줄이기

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