파리목 분류 체계

파리목(Diptera)의 계통분류체계는 Wiegmann et al. (2011)의 대규모 연구가 대표적인 성과로 언급되고 있다. 이를 근거로 다른 여러 연구결과들을 조금씩 종합하여 전체적인 계통분류체계를 도식화하였다.
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## 파리목의 계통체계
파리목의 기본적인 계통분류체계는 그림과 같다. 여기서 '신파리아목'과 '축소중맥하목'은 새로 제시하는 명칭이다.

## 신파리아목, 등에아목, 모기아목
•파리목은 일반적으로 모기류와 [파리류, 즉] 등에류로 나뉜다.

•등에류와 파리류를 포함하는 분류군은 (하나의 계통으로 묶이는, 즉 하나의 조상 아래 놓인 분류군들이 모두 포함되는 분류군이므로) 단계통*****군이고, 이들을 **등에아목(Brachycera)**이라고 한다.

•등에아목 상위에 **신파리아목**(Neodiptera)**도 주목할 만하다. 이 단계통군은 등에아목과 함께 모기와 파리의 중간쯤 되어 보이는 털파리하목(Bibionomorpha)를 자매군으로 포함한다.

•모기류는 (하나의 조상 아래 놓인 모든 분류군을 포함하는) 단계통군이 아닌 측계통군이며, 보통 이들을 한데 묶어 ***모기아목(Nematocera)***이라고 한다.

*****단계통(monophyly)이 아닌 것, 즉 비단계통은 측계통(paraphyly) 또는 다계통(polyphyly)을 뜻함.

******신파라아목은 앞가슴-목 부위(pronoto-cervical region)의 골격-근육 변화(skeleto-muscular modifications)에서 볼 수 있는 4가지 특징적 공유파생형질에 의해 지지되는 단계통군이다 [Michelsen V. 1996. Neodiptera: New insights into the adult morphology and higher level phylogeny of Diptera (Insecta). Zoological Journal of the Linnean Society, 117: 71-102.].

## 등에아목 내 축소중맥하목, 환봉하목(구 가락지감침파리아목), 직봉하목
•**등에아목**은 크게 **환봉하목**과 직봉하목으로 구분되곤 했다.

•직봉하목(Orthorrhapha)은 우화 시 갈라지는 선이 직선 또는 T자를 이루는데, 단계통군이지만 직봉하목 내 계통관계는 모기아목처럼 복잡하다.

•**환봉하목(Cyclorrhapha)**은 우화 시 갈라지는 선이 머리쪽 원형 솔기(circular seam)*****를 따라 열리며, 단계통군이다. 우화 시 성충은 대부분 머리에 이마주머니(ptilinum)가 있어서 여기서 풍선 같은 주머니가 부풀면서 원형 솔기를 밀어 따고 이를 통해 우화한다.

•**축소중맥하목(Eremoneura)**은 단계통군으로, 유충이 3령이며, 환봉아목과 춤파리상과(Empidoidea)******를 환봉하목의 자매군으로 포함한다.

*****원형 솔기는 원형 개구(circular opening)를 위한 것인데, 환봉아목에 속하는 파리류의 대부분은 이 개구를 따고 우화하기 위해 특별히 풍선처럼 부풀릴 수 있는 구조물이 튀어나오는 이마주머니(ptilinum)가 있다. 이 이마주머니는 환봉아목 내 원열이마류(Schizophora)에서 발견된다.

******춤파리상과(Empidoidea)는 환봉하목의 자매군으로, 직봉하목 파리처럼 환상의 개구(circular opening)가 없고 우화 시 등은 접힌 선이나 약한 부위를 따라 거의 종으로 갈라진다. 그러나 환봉하목 파리처럼 시맥에서 중맥 M4의 소실 또는 M3와의 융합 특성을 가지며, 이는 축소중맥하목의 공유파생형질로 인지된다.

## 환봉하목 내 원열이마류(구 원열이마무리), 분열이마류(구 분열이마무리)
•환봉하목*****은 단계통의 **원열이마류**와 그 나머지인 측계통의 *분열이마류*로 나뉜다.

•**원열이마류(Schizophora)**는 안으로는 복잡한 계통관계를 보이지만 그럼에도 잘 구성된 단계통군이다. 환봉아목이 위용(coarctated pupa)의 특징을 갖는데, 원열이마류는 그 중에 성충이 이마주머니(ptilinum)를 가지고 있어 유각(puparium)을 탈출할 때 이용한다는 특징을 보인다. 이마주머니는 이후 더듬이 주변으로 역U자의 흔적(이마주머니 선, ptilinal suture)이 남는다.

•*분열이마류(Aschiza)*는 환봉하목에서 원열이마류를 제외한 나머지를 모두 포함하는 그룹으로, 꽃등에과를 포함하고 있으며, 단계통군이 아니다. 이들도 용화 시 유각을 이용하지만 성충에게 이마주머니가 없어 유각 탈출 시 근육 등 다른 수단을 이용한다.

*****집파리하목(Muscomorpha)은 과거 환봉하목에 파리매상과(Asiloidea)를 포함하는 분류군이었으나, 이후 파리매상과가 직봉하목에 포함되면서 사실상 환봉하목과 동일시되고 있다.

## 원열이마류 내 유판아류(구 유판류), 무판아류(구 무판류)
•원열이마류는 단계통의 유판아류와 그 나머지의 무판아류로 나뉜다.

•*무판아류(Acalytratae)*는 원열이마류 중 날개 기부엽(calypter)이 없는 것들을 모아 일컫는 명칭이다.

•**유판아류(Calytratae)**는 날개 기부엽(calypter)이 존재하는 분류군이다. 날개 기부엽(*pl.* calypteres or calypters)은 squama (*pl.* squamae)라고도 하는데, 날개의 alula*****와 가까운, 기부에서 더 멀고 더 위쪽에 위치한 것을 upper calypter(날개 상기부엽), 가슴에 가까운, 기부에 더 가깝고 더 아래쪽에 위치한 것을 lower calypter(날개 하기부엽)라고 한다. 날개를 접듯이 하면 상기부엽이 뒤집듯 접히면서 하기부엽 위로 오며, 하기부엽은 평균곤[halter(e)]의 위쪽에서 보호덮개의 역할을 한다.

***Alula**는 곤충학용어집(2013)에 날개기편 또는 날개 기부엽으로 번역되지만, 날개 기부엽은 calypter가 이미 그렇게 번역되고 있으므로 날개기편으로 쓰는 것이 그나마 낫겠다. 날개기편은 날개 상기부엽에 가까운, 그러나 calypter와는 다른, 날개의 일부이다.

## 국내 파리목의 분류체계 현황
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한국곤충명집(2021)을 기준으로 상기 체계에 국내 분류군을 배치하면 그림과 같다.

Wiegmann et al. 2011의 연구 결과, 단계통으로 확인된 것은 밑줄로, 단계통이 아닌 것으로 확인된 경우 이탤릭체로 표기함.

한국곤충명집(2021)에 분류군의 명칭이 주어지지 않은 경우는 괄호 안에 적어 줌.


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