부모 투자

[섬네일|right|새끼에게 먹이를 주는 암컷 [벌새(Selasphorus calliope)]]
[섬네일|right|150px|아이에게 먹이를 주는 [사람 어머니]]

진화생물학과 진화심리학에서 **부모 투자**(parental investment) 또는 **어버이 투자**는 자손에게 이익이 되는 부모의 모든 소비(예: 시간, 에너지, 자원)를 말한다. 부모 투자는 암수 모두에 의해 수행되거나(양부모 돌봄), 암컷 단독(독점적 모성 돌봄) 또는 수컷 단독(독점적 부성 돌봄)으로 수행될 수 있다. 돌봄은 태생 전 단계(예: 조류의 알 보호 및 포란, 포유류의 태반 영양 공급)부터 태생 후 단계(예: 먹이 공급 및 자손 보호)에 이르기까지 자손의 생애 어느 단계에서나 제공될 수 있다.

1972년 로버트 트리버스가 명명한 부모 투자 이론은 자손에게 더 많이 투자하는 성이 배우자를 선택할 때 더 까다로우며, 투자가 적은 성은 배우자에 대한 접근권을 얻기 위해 성내 경쟁을 벌일 것이라고 예측한다. 이 이론은 동물계 전체와 인간에게서 나타나는 성 선택 및 배우자 선호의 성차를 설명하는 데 큰 영향을 미쳤다.

## 역사
성 선택은 일부 종에서 왜 수컷과 암컷이 배우자를 선택할 때 다르게 행동하는지를 설명하는 데 사용되어 온 진화적 개념이다. 1930년 로널드 피셔는 자연 선택의 유전학적 이론을 저술했으며, 이 책에서 부모 투자의 현대적 개념, 섹시한 아들 가설, 그리고 피셔의 원리를 소개했다.

1948년 앵거스 존 베이트먼은 초파리에 관한 영향력 있는 연구를 발표했는데, 여기서 그는 암컷 생식자가 수컷 생식자보다 생산 비용이 많이 들기 때문에 암컷의 번식 성공은 난자 생산 능력에 의해 제한되고, 수컷의 번식 성공은 암컷에 대한 접근권에 의해 제한된다고 결론지었다. 1972년 로버트 트리버스는 부모 투자가 성적 행동에 미치는 영향을 설명하는 부모 투자 이론을 제안하며 이러한 사고방식을 이어갔다. 그는 부모 투자가 더 높은 성이 배우자를 선택할 때 더 까다로운 반면, 투자가 낮은 성은 짝짓기 기회를 위해 성내 경쟁을 할 것이라고 결론지었다. 1974년 트리버스는 부모 투자 이론을 확장하여 부모의 관점에서 최적의 투자량과 자손의 관점에서의 최적량 사이의 갈등인 부모-자식 갈등을 설명했다.

## 부모 돌봄

부모 투자 이론은 생명 역사 이론의 한 분과이다. 부모 투자에 대한 최초의 고찰은 로널드 피셔의 1930년 저서 자연 선택의 유전학적 이론에서 나타나는데, 여기서 피셔는 양쪽 성별의 자손에 대한 부모의 지출이 동일해야 한다고 주장했다. 클러턴브록은 부모 투자 개념을 확장하여 부모 적합도의 다른 구성 요소에 대한 비용까지 포함시켰다.

수컷 유럽바위종다리(Prunella modularis)는 일처다부제동물이나 일다다부제 시스템에서 자신의 새끼와 다른 수컷의 새끼를 구별하지 않는 경향이 있다. 이들은 짝짓기 기간 동안 암컷에 대한 자신의 접근권과 관련하여 새끼에게 먹이를 줌으로써 자신의 번식 성공을 높이는데, 이는 일반적으로 부성을 예측하는 좋은 지표가 된다. 수컷의 이러한 무차별적인 부모 돌봄은 레드립 블레니(Ophioblennius atlanticus)에서도 관찰된다.

[섬네일|새끼 거미들을 방어하는 [유령거미과|유령거미(Pholcidae)]]일부 곤충에서 수컷의 부모 투자는 혼인 선물의 형태로 나타난다. 예를 들어, 오네이트 나방(Utetheisa ornatrix) 암컷은 교미 중에 수컷으로부터 영양분, 정자 및 방어용 독소가 포함된 정포를 받는다. 수컷 체중의 최대 10%에 달하는 이 선물은 수컷이 제공하는 전체 부모 투자를 구성한다.

인간이나 많은 조류와 같은 일부 종에서 자손은 만숙성을 띠며 태어난 후 장기간 스스로 살아갈 수 없다. 이러한 종에서는 수컷이 이숙성 종의 수컷 부모보다 자손에게 더 많이 투자하는데, 그렇지 않으면 번식 성공률이 떨어지기 때문이다.

섬네일|알을 먹는 뱀으로부터 자신의 알들을 방어하는 암컷 도마뱀
자손에 대한 부모 투자의 이점은 크며 상태, 성장, 생존 및 궁극적으로 자손의 번식 성공에 미치는 영향과 관련이 있다. 예를 들어, 블런트헤드 시클리드(Tropheus moorii) 암컷은 새끼를 입에 넣어 기르는 마우스브리딩을 하기 때문에 자손에 대한 부모 투자가 매우 높으며, 마우스브리딩을 하는 동안 섭취하는 모든 영양분은 새끼를 먹이는 데 사용되어 어머니는 사실상 굶주리게 된다. 그러나 그렇게 함으로써 새끼는 부모의 돌봄이 없었을 때보다 더 크고 무거우며 빨라진다. 이러한 이점은 포식자에게 잡아먹힐 위험을 낮추고 자원 갈등에서 크기가 보통 결정적인 요인이 되기 때문에 매우 유리하다. 그러나 이러한 이점은 포식자로부터 자손을 방어할 때 부상 위험 증가, 자손을 양육하는 동안 짝짓기 기회 상실, 다음 번식까지의 시간 간격 증가 등 부모의 미래 번식 능력을 희생시키면서 얻어질 수 있다.

부모 투자의 특별한 사례는 새끼에게 영양과 보호가 필요하지만 유전적 부모가 실제로 자손을 키우는 노력에 기여하지 않는 경우이다. 예를 들어, 서양뒤영벌(Bombus terrestris)에서 불임인 암컷 일벌은 종종 스스로 번식하지 않고 대신 어머니의 새끼를 키운다. 이는 수컷은 반수체이고 암컷은 배수체인 홑두배수성으로 인해 사회성 막시류 곤충에서 흔히 나타난다. 이는 자매들이 자신의 자손보다 서로 더 밀접하게 관련되게 하여, 자신의 자손보다 어머니의 새끼를 키우는 데 도움을 주도록 유도한다.

전반적으로 부모는 이익과 비용의 차이를 극대화하도록 선택되며, 이익이 비용을 초과할 때 부모 돌봄이 진화할 가능성이 높다.

## 부모-자식 갈등

번식에는 비용이 든다. 개체는 자손을 낳고 기르는 데 시간과 자원을 쏟는 정도에 한계가 있으며, 이러한 지출은 자신의 미래 상태, 생존 및 추가적인 번식 성과에 해로울 수 있다.
그러나 이러한 지출은 일반적으로 자손의 상태, 생존 및 번식 성공을 높이기 때문에 자손에게 유익하다. 이러한 차이는 부모-자식 갈등으로 이어질 수 있다. 부모는 이익과 비용의 차이를 극대화하도록 자연 선택되며, 이익이 비용보다 실질적으로 클 때 부모 돌봄이 존재하는 경향이 있다.

부모는 모든 자손과 동등하게 관련되어 있으므로, 자신의 적합도를 최적화하고 유전자를 번식시킬 기회를 높이기 위해 현재와 미래의 자손에게 투자를 균등하게 배분해야 한다. 그러나 개별 자손은 형제자매(형제자매는 보통 DNA의 50%를 공유함)보다 자신(자신과는 DNA가 100% 일치함)과 더 밀접하게 관련되어 있으므로, 부모가 자신에게 더 많이 투자하는 것이 자손의 적합성에 가장 좋다. 적합도를 최적화하기 위해 부모는 각 자손에게 균등하게 투자하기를 원하지만, 각 자손은 부모 투자의 더 큰 몫을 원할 것이다. 부모는 현재 자손에게 투자하는 것이 미래 자손에게 투자하는 것보다 비용이 더 많이 드는 시점까지만 자손에게 투자하도록 선택된다.

개체가 일생 동안 여러 번의 번식 기간을 거칠 수 있는 다회번식 종에서는 현재 자손에 대한 투자와 미래 번식 사이에 절충(tradeoff)이 존재할 수 있다. 부모는 자손의 요구와 자신의 자기 유지 사이에서 균형을 맞춰야 한다. 부모 돌봄의 이러한 잠재적인 부정적 효과는 1972년 트리버스에 의해 명시적으로 공식화되었으며, 그는 원래 부모 투자를 "부모가 다른 자손에게 투자할 수 있는 능력을 희생시키면서 개별 자손의 생존 기회(따라서 번식 성공)를 높이는 부모의 모든 투자"로 정의했다.
[left|섬네일|[임금펭귄(Aptenodytes patagonicus)과 새끼]]
펭귄은 자손의 생존을 대가로 자신의 건강과 안녕을 과감하게 희생하는 종의 대표적인 예이다. 개체에게 반드시 이익이 되는 것이 아니라 개체가 유래한 유전자 코드에 이익이 되는 이들의 부모 행동은 임금펭귄(Aptenodytes patagonicus)에서 볼 수 있다. 일부 동물들이 직접적인 관계가 없는 개체들에게 이타적 행동을 보이기도 하지만, 이러한 행동의 대부분은 주로 부모-자식 관계에서 나타난다. 번식 기간 동안 수컷은 암컷이 교대 포란을 위해 돌아오기를 기다리며 번식지에서 5주 동안 금식 기간을 갖는다. 그러나 이 기간 동안 암컷의 번식지 귀환이 늦어지면 수컷은 자신의 알을 포기하기로 결정할 수도 있다.

이는 이들 펭귄이 처음에는 알의 생존율을 높이기 위해 자신의 건강을 희생하는 절충안을 보임을 나타낸다. 그러나 수컷 펭귄에게 그 비용이 새끼를 성공적으로 키우는 것보다 커지는 시점이 온다. 올로프 올슨은 개체의 번식 경험 횟수와 알을 포기할 때까지 기다리는 기간 사이의 상관관계를 조사했다. 그는 경험이 많은 개체일수록 소모된 체력 비축량을 더 잘 보충할 수 있어 알 곁에 더 오래 머물 수 있다고 제안했다.

자손의 생존 기회를 높이기 위해 수컷이 체중과 생존 가능성을 희생하는 것은 현재의 번식 성공과 부모의 미래 생존 사이의 절충이다. 이러한 절충은 친족 기반 이타주의의 다른 예들과 일맥상통하며, 개체의 미래 생존을 희생하여 개체의 유전 물질의 전반적인 적합도를 높이려는 이타주의 사용의 명확한 예이다.

### 투자의 모성-자식 갈등
모성-자식 갈등은 동물 종과 인간에서도 연구되어 왔다. 그러한 사례 중 하나는 1970년대 중반 행동학자 불프 쉬펜회벨에 의해 기록되었다. 서뉴기니의 에이포(Eipo) 여성들은 마을 바로 밖에서 아이를 낳는 문화적 관습을 가지고 있다. 출산 후 각 여성은 아이를 키울지 아니면 근처 덤불에 아이를 버려둘지(아이는 죽게 됨)를 저울질했다. 생존 가능성과 마을 내 자원의 가용성은 아기를 키울지 여부를 결정하는 요인이었다. 묘사된 한 출산 사례에서 어머니는 아이가 너무 병약해서 살아남지 못할 것이라고 느껴 아이를 덤불에 버리려고 감쌌으나, 아이가 움직이는 것을 보고 마음을 바꿔 아이를 마을로 데려왔는데, 이는 삶과 죽음의 태도 변화를 보여준다. 정서적, 육체적 생존 사이의 이러한 갈등은 브라질에서 애착 상실 행동을 초래했는데, 셰퍼-휴즈의 연구에 따르면 "많은 알토(Alto) 아기들이 걷거나 말을 하기 시작할 때까지 세례를 받지 못할 뿐만 아니라 이름도 없는 상태로 남겨지거나", 의료적 위기가 발생하여 아기에게 비상 세례가 필요한 경우에만 이름이 붙여지기도 했다. 이러한 갈등은 문화적 관습의 변화를 촉진했고, 결과적으로 어머니가 아이에게 제공하는 새로운 형태의 투자를 낳았다.

### 대리 부모 돌봄
'공동 양육'이라고도 불리는 대리 부모 돌봄은 유아의 생물학적 부모가 아닌 공동체의 일원이 자손 돌봄 제공에 참여하는 것을 말한다. 대리 부모 돌봄이라는 용어 아래에는 운반, 먹이기, 지켜보기, 보호하기, 털 고르기 등 다양한 행동이 포함된다. 대리 부모 돌봄을 통해 부모, 특히 어머니의 스트레스를 줄일 수 있으며, 따라서 부모-자식 갈등이 어머니에게 미치는 부정적 영향을 완화할 수 있다. 자신의 자손이 아닌 자손을 돌보는 것은 자신의 직접적인 적합도를 높이지 않으면서 자신의 자손을 키우는 데 필요한 시간, 에너지 및 자원을 빼앗는 것이기 때문에, 이러한 행동의 명백한 이타적 성격은 다윈의 자연 선택 이론과 상충되는 것처럼 보일 수 있다. 그러나 이 행동은 자손이 비직계 친족일 가능성이 높아 대리 부모의 유전자를 일부 공유하므로 간접 적합도를 높이는 것으로 진화적으로 설명될 수 있다.

## 자손 및 상황 방향성
부모 투자 행동은 자손의 생존 기회를 높이며, 성인에게 적용되는 공감이나 혈연 관계가 없는 자손을 포함하는 상황과 호환되는 기저 기제를 필요로 하지 않으며, 자손이 이타적 행동에 어떤 방식으로든 보답할 것을 요구하지도 않는다. 부모로서 투자하는 개체들이 다른 성인들에 의해 착취당할 위험이 더 높은 것은 아니다.

## 트리버스의 부모 투자 이론
1972년 로버트 트리버스가 정의한 부모 투자는 부모가 다른 자손에게 투자할 수 있는 능력을 희생시키면서 자손의 생존 기회와 그에 따른 번식 성공을 높이는 자손에 대한 투자이다. 큰 부모 투자는 부모가 다른 자손에게 투자할 기회를 크게 줄인다. 부모 투자는 짝짓기 투자와 양육 투자의 두 가지 주요 범주로 나눌 수 있다.
짝짓기 투자는 성행위와 투자된 성세포로 구성된다. 양육 투자는 수정 후 자손을 키우기 위해 소비되는 시간과 에너지이다.
대부분의 종에서 짝짓기와 양육 노력 모두에서 암컷의 부모 투자는 수컷의 투자를 크게 능가한다. 성세포(난자와 정자 세포) 측면에서 암컷의 투자는 일반적으로 유전 물질과 전반적인 활력 모두에서 더 큰 부분을 차지하는 반면, 일반적으로 수컷은 매일 수천 개의 정자를 생산한다. 트리버스는 이 이론이 성적 질투를 설명한다고 믿었다. 이 이론에 대한 비판은 쏜힐과 파머의 저서 '강간의 자연사: 성적 강압의 생물학적 기초'(A Natural History of Rape: Biological Bases of Sexual Coercion) 분석에서 제기되는데, 이는 강간과 성적 강압을 합리화하는 것처럼 보이기 때문이다. 쏜힐과 파머는 강간이 여성이 배우자를 선택하는 환경에서 배우자를 얻기 위해 진화한 기술이라고 주장했다. 부모 투자 이론(PIT)이 수컷이 가능한 한 많은 가임기 암컷과 교미하려고 한다고 주장함에 따라, 여성이 갖는 선택권은 수컷의 번식 성공에 부정적인 영향을 미칠 수 있다. 쏜힐과 파머는 여성이 배우자를 선택하지 않는다면 강간은 일어나지 않을 것이라고 주장한다. 이는 가임기 여성만이 강간당하는 것이 아니라는 사실과 같은 다양한 사회문화적 요인을 무시한다. 미성년 강간 피해자의 34%가 12세 미만이며, 이는 그들이 가임 연령이 아니므로 그들을 강간하는 데 진화적 이점이 없음을 의미한다. 영국에서 발생하는 강간의 14%는 남성을 대상으로 이루어지며, 이는 수정을 유도할 수 없으므로 남성의 번식 성공을 높일 수 없다. 트리버스의 이론은 여성이 하룻밤 사랑과 같은 단기적인 관계를 갖는다는 점과 모든 남성이 문란하게 행동하지는 않는다는 점을 설명하지 못한다. 부모 투자 이론과 배우자 선호에 대한 대안적 설명으로는 버스와 슈미트의 성적 전략 이론이 있다.

### 인간의 부모 투자
인간 여성은 약 400개의 난자라는 고정된 공급량을 갖는 반면, 남성의 정자 세포는 시간당 1,200만 개의 속도로 공급된다. 또한 수정과 잉태가 여성에게서 일어나는데, 이러한 투자는 남성의 효과적인 정자 한 세포 투자보다 훨씬 크다. 더욱이 여성에게 단 한 번의 성교는 38주간의 인간 임신 기간과 모유 수유와 같은 후속 양육 약속으로 이어질 수 있다. 트리버스의 부모 투자 이론으로부터 몇 가지 함의가 도출된다. 첫 번째 함의는 여성이 항상 그런 것은 아니지만 종종 더 많이 투자하는 성이라는 것이다. 여성이 종종 더 많이 투자하는 성이라는 사실은 성교가 불필요하거나 낭비적인 비용을 초래하지 않도록 진화가 배우자를 더 까다롭게 선택하는 여성을 선호한다는 두 번째 함의로 이어진다. 세 번째 함의는 여성이 더 많이 투자하고 자손의 번식 성공에 필수적이기 때문에 남성에게 귀중한 자원이 된다는 것이다. 결과적으로 남성은 종종 여성에 대한 성적 접근을 위해 경쟁한다.

### 더 많이 투자하는 성으로서의 수컷
많은 종에서 수컷이 제공하는 유일한 투자 유형은 성세포뿐이다. 그런 측면에서 앞서 언급했듯이 암컷의 투자는 수컷의 투자를 크게 능가한다. 그러나 수컷이 자손에게 투자하는 다른 방식들도 있다. 예를 들어, 풍선파리의 예처럼 수컷이 먹이를 찾을 수 있다. 많은 조류에서 예시되듯이 수컷은 암컷이 먹이를 먹거나 알을 낳을 수 있는 안전한 환경을 찾을 수 있다.

수컷은 또한 많은 늑대의 경우처럼 새끼를 보호하고 그들에게 배울 기회를 제공할 수 있다. 전반적으로 수컷이 맡는 주요 역할은 암컷과 새끼를 보호하는 것이다. 이는 종종 초기 성세포 투자로 인한 투자 격차를 줄일 수 있다. 모르몬귀뚜라미(Anabrus simplex), 실고기(Syngnathinae), 그리고 파나마 독화살개구리와 같이 수컷이 더 많이 투자하는 종들도 있다. 수컷이 더 많이 투자하는 종 중에서는 수컷이 더 까다로운 성이 되어 암컷에게 더 높은 요구를 한다. 예를 들어, 그들이 흔히 선택하는 암컷은 대개 거절된 암컷보다 60% 더 많은 알을 가지고 있다.

### 국제 정치
부모 투자 이론은 진화적 현상과 인간 행동을 설명하는 데 사용될 뿐만 아니라 국제 정치의 반복되는 현상을 묘사하는 데도 사용된다. 구체적으로, 국가 간의 경쟁적 행동을 설명하고 외교 정책의 공격적 성격을 결정할 때 부모 투자가 언급된다. 부모 투자 가설은 연합의 규모와 남성 구성원의 물리적 힘이 외국 이웃 국가와의 활동이 공격적인지 아니면 우호적인지를 결정한다고 명시한다.
트리버스에 따르면 남성은 상대적으로 부모 투자가 적었기 때문에 한정된 번식 자원을 놓고 더 치열한 경쟁 상황에 내몰렸다. 성 선택이 자연스럽게 일어났고 남성은 독특한 번식 문제를 해결하기 위해 진화했다. 다른 적응들 중에서도 남성의 심리는 이러한 성내 경쟁에서 남성을 직접 돕도록 발달했다.

필수적인 심리적 발달 중 하나는 도주할지 아니면 다른 라이벌 그룹과 적극적으로 전쟁을 벌일지에 대한 의사 결정과 관련이 있다. 그러한 상황에서 남성이 참고한 두 가지 주요 요인은 (1) 자신이 속한 연합이 상대방보다 큰지, (2) 자신의 연합에 있는 남성들이 상대방보다 더 큰 물리적 힘을 가졌는지였다. 먼 과거에 전달된 남성 심리는 현대까지 이어져 남성들이 조상들의 전쟁 기간 동안 가졌던 생각과 행동을 부분적으로 하게 만든다. 이 이론에 따르면 국제 정치의 지도자들도 예외는 아니었다. 예를 들어, 미국은 적들에 비해 군사력이 월등했기 때문에 베트남 전쟁에서 승리할 것으로 예상했다. 그러나 더 큰 연합 규모라는 전통적인 규칙에 따른 승리는 오지 않았는데, 이는 미국이 현지 주민의 인내와 같은 다른 요인들을 충분히 고려하지 않았기 때문이다.

부모 투자 가설은 연합의 남성 물리적 힘이 여전히 국가 간의 현대 갈등의 공격성을 결정한다고 주장한다. 남성의 물리적 힘이 오늘날 전쟁에서 가장 결정력이 낮은 측면 중 하나라는 점을 고려하면 이 아이디어가 불합리해 보일 수 있지만, 인간의 심리는 그럼에도 불구하고 이러한 기초 위에서 작동하도록 진화했다. 더욱이 배우자 탐색 동기가 더 이상 결정 요인이 아닌 것처럼 보일 수 있지만, 현대 전쟁에서도 강간과 같은 성적 요소는 오늘날까지 갈등 속에서 부인할 수 없이 분명하게 나타난다.
[섬네일|[작은수염바다오리(Aethia cristatella) 쌍]]

## 성 선택

많은 종에서 수컷은 가임기인 번식 연령의 여성들을 임신시키는 데 시간을 투자하는 대신 부모 투자를 최소화함으로써 일생 동안 더 많은 수의 자손을 생산할 수 있다. 반면 암컷은 부분적으로 높은 의무적 부모 투자 때문에 번식 수명 동안 훨씬 적은 수의 자손을 가질 수 있다. 암컷은 수컷의 직접적인 부모 투자 부족을 상쇄하고 번식 성공률을 높이기 위해 좋은 적합도(예: 유전자, 높은 지위, 자원 등)를 가진 수컷을 선택하며 수컷보다 배우자 선택에 더 까다로울("choosy") 것이다. 로버트 트리버스의 부모 투자 이론은 젖분비, 양육 및 자손 보호에 가장 큰 투자를 하는 성이 짝짓기에서 더 차별적일 것이며, 자손에게 덜 투자하는 성은 더 많이 투자하는 성에 대한 접근권을 얻기 위해 성내 선택을 통해 경쟁할 것이라고 예측한다(베이트먼의 원리 참고).

양쪽 성별 모두 부모 돌봄에 높게 투자하는 종에서는 상호 선택성이 나타날 것으로 예상된다. 그 예로 작은수염바다오리(Aethia cristatella)를 들 수 있는데, 부모가 단 하나의 알을 품고 새끼를 키우는 책임을 똑같이 분담한다. 작은수염바다오리는 암수 모두 장식을 가지고 있다.

## 인간의 부모 투자
인간은 생물학적으로나 행동적으로나 점점 더 높은 수준의 부모 투자를 하도록 진화해 왔다. 태아는 어머니로부터 높은 투자를 필요로 하며, 만숙성 신생아는 공동체로부터 높은 투자를 필요로 한다. 갓 태어난 새끼가 스스로 움직일 수 없고 부모의 돌봄을 필요로 하는 종은 높은 정도의 만숙성을 갖는다. 인간의 아이는 스스로를 돌볼 수 없는 상태로 태어나며 생존을 위해 출생 후 추가적인 부모 투자를 필요로 한다.

### 모성 투자
트리버스(1972)는 생물학적 의무 투자가 클수록 자발적 투자도 커질 것이라고 가설을 세웠다. 어머니들은 아이가 태어나기 전부터 엄청난 양을 투자한다. 태아를 발달시키는 데 필요한 시간과 영양분, 그리고 이러한 영양분을 제공하고 출산을 겪는 것과 관련된 위험은 상당한 투자이다. 이러한 투자가 헛되지 않도록 어머니들은 아이가 태어난 후에도 그들이 생존하고 성공할 수 있도록 아이에게 투자할 가능성이 높다. 다른 대부분의 종과 비교했을 때, 인간 어머니는 아이가 태어나기 전부터 자신의 건강에 대한 높은 위험을 감수하면서 자손에게 더 많은 자원을 제공한다. 이는 더 적고 더 큰 자손이 더 긴 간격을 두고 태어나며 부모 투자의 증가를 필요로 하는 느린 생애사의 진화와 관련이 있다.
섬네일|태반은 자궁 벽에 붙어 있고 탯줄은 태반과 태아를 연결한다.발달 중인 인간 태아, 특히 뇌는 성장을 위해 영양분을 필요로 한다. 임신 후기 몇 주 동안 뇌의 성장이 가속화됨에 따라 태아는 점점 더 많은 영양분을 필요로 한다. 설치류와 영장류는 가장 침습적인 태반 표현형인 혈융모 태반(hemochorial placenta)을 가지고 있는데, 여기서 융모막은 자궁 상피를 침식하고 모체의 혈액과 직접 접촉한다. 다른 태반 표현형들은 적어도 한 층의 조직에 의해 모체의 혈류와 분리되어 있다. 더 침습적인 태반은 어머니와 태아 사이의 영양분 전달을 더 효율적으로 가능하게 하지만 위험도 수반한다. 태아는 자원을 늘리라고 "요구"하기 위해 어머니의 혈류로 직접 호르몬을 방출할 수 있다. 이는 전자간증과 같은 어머니의 건강 문제를 일으킬 수 있다. 출산 중 태반 융모막의 분리는 과도한 출혈을 일으킬 수 있다.

산과적 딜레마(obstetrical dilemma) 또한 출산을 더 어렵게 만들고 모성 투자를 증가시킨다. 인간은 이족 보행과 큰 뇌 크기를 모두 진화시켰다. 이족 보행의 진화는 골반의 모양을 변화시켰고, 동시에 뇌가 더 크게 진화함에 따라 산도를 축소시켰다. 산도 크기의 감소는 아기가 뇌가 더 작을 때인 발달 초기에 태어남을 의미한다. 인간은 뇌가 25% 발달한 상태로 아기를 낳는 반면, 다른 영장류는 뇌가 45-50% 발달한 상태로 자손을 낳는다. 인간의 조기 출산에 대한 두 번째 가능한 설명은 더 큰 뇌를 성장시키고 유지하는 데 필요한 에너지이다. 임신 중에 더 큰 뇌를 지원하는 데는 어머니가 투자할 수 없는 수준의 에너지가 필요할 수 있다.

산과적 딜레마는 출산을 도전적으로 만들며, 인간의 두드러진 특징은 출산 중 도움이 필요하다는 것이다. 이족 보행 골반의 변화된 모양은 아기가 다른 모든 영장류 종과는 반대로 어머니를 등진 채 산도를 빠져나올 것을 요구한다. 이는 어머니가 아기의 호흡 통로를 확보하고, 탯줄이 목에 감기지 않았는지 확인하며, 아기의 몸이 잘못된 방향으로 굽혀지지 않게 끌어내리는 것을 더 어렵게 만든다.

인간이 출산 도우미를 필요로 한다는 점은 또한 사회성을 요구한다. 출산 도우미의 존재를 보장하기 위해 인간은 집단으로 모여야 한다. 개미나 벌처럼 상대적으로 높은 부모 투자, 새끼에 대한 협동적 돌봄, 노동 분업이 있는 인간이 사회성을 가졌다는 주장이 논란 속에서도 제기되어 왔다. 사회성, 이족 보행, 출산 지원 중 어느 것이 먼저 진화했는지는 불분명하다. 침팬지와 함께 우리의 가장 가까운 친척인 보노보는 높은 암컷 사회성을 가지고 있으며 보노보들 사이의 출산 또한 사회적 이벤트이다. 사회성은 출산 지원의 전제 조건이었을 수 있으며, 이족 보행과 출산 지원은 500만 년 전부터 진화했을 수 있다.
섬네일|아기, 어머니, 할머니, 그리고 증조할머니. 인간의 경우 조부모가 아이 양육을 돕는 경우가 많다.암컷 영장류는 나이가 들수록 번식 능력이 떨어진다. 할머니 가설은 영장류 중 인간에게 독특할 수도 있고 아닐 수도 있는 폐경의 진화를 설명한다. 여성이 나이가 들수록 추가 번식에 투자하는 비용은 증가하고 이익은 감소한다. 폐경기에 이르면 번식을 중단하고 손주들에게 투자하기 시작하는 것이 더 유익하다. 할머니들은 자신의 손주들과의 유전적 관계를 확신하는데, 특히 딸의 자녀들에 대해 확신이 크다. 왜냐하면 자신의 자녀에 대한 모성적 확신이 높고, 딸들 또한 자신의 자녀에 대한 모성을 확신하기 때문이다. 또한 할머니들은 X 염색체가 더 많은 DNA를 운반하고 손녀들이 자신들과 가장 밀접하게 관련되어 있기 때문에 딸의 딸들에게 우선적으로 투자한다는 이론도 제기되었다.

### 부성 투자

만숙성이 증가함에 따라 어머니 이외의 개체들로부터의 투자가 더 필요해졌다. 높은 사회성은 어머니를 도울 여성 친척들이 존재함을 의미했지만, 부성 투자 또한 증가했다. 추가적인 아이를 갖는 것이 더 어려워지고 투자가 자손 적합도에 미치는 영향이 커짐에 따라 부성 투자가 증가한다.

남성은 여성보다 자녀에게 부모 투자를 전혀 하지 않을 가능성이 더 높으며, 투자가 적은 아버지의 자녀는 자신의 자녀에게도 적은 부모 투자를 할 가능성이 더 높다. 아버지의 부재는 조기 성행위와 십대 임신의 위험 요인이다. 아버지의 부재는 아동의 스트레스 수치를 높이며, 이는 조기 성행위 시작 및 단기 짝짓기 지향성 증가와 연결된다. 아버지가 부재한 가정의 딸들은 단기 파트너를 찾을 가능성이 더 높으며, 한 이론은 이를 고스트레스 환경에서 인지된 불확실한 미래와 헌신적인 파트너의 가용성 불확실성 때문에 외부(파트너가 아닌) 사회적 지원을 선호하는 것으로 설명한다.

### 짝짓기 전략의 예측 변수로서의 투자
[left|섬네일|[배란 전후 월경 주기 날짜별 수정 확률(두 가지 서로 다른 연구 데이터)]]

#### 숨겨진 배란

여성은 배란 중에만 임신할 수 있다. 인간의 배란은 숨겨져 있으며 외부로 신호가 전달되지 않는다. 숨겨진 배란은 남성이 여성이 언제 배란하는지 확신할 수 없게 하여 부성 확실성을 떨어뜨린다. 숨겨진 배란의 진화는 만숙성과 부성 투자 필요성 증가의 결과라는 이론이 제기되었다. 남성이 배란 시기를 확신할 수 없다면, 성공적으로 번식하는 최선의 방법은 여성의 주기 전반에 걸쳐 반복적으로 짝짓기를 하는 것이며, 이는 페어 본드를 요구하고 결과적으로 부성 투자를 증가시킨다.

#### 짝짓기 지향성

사회성적 지향은 알프레드 킨제이에 의해 가벼운 비헌신적 성관계에 참여하려는 의지로 처음 묘사되었다. 사회성적 지향은 무제한적에서 제한적까지의 척도로 사회성을 설명한다. 무제한적 사회성적 지향을 가진 개체는 덜 헌신적인 관계에서의 성관계에 대한 개방성이 더 높고, 제한적 사회성적 지향을 가진 개체는 가벼운 성관계에 대한 개방성이 더 낮다. 그러나 오늘날에는 사회성이 실제로는 1차원적 척도에 존재하지 않는다는 점이 인정되고 있다. 가벼운 관계에 덜 개방적인 개체가 항상 헌신적인 관계를 찾는 것은 아니며, 헌신적인 관계에 덜 관심 있는 개체가 항상 가벼운 관계에 관심이 있는 것도 아니다. 단기 및 장기 짝짓기 지향성은 각각 비헌신적 및 헌신적 관계에 대한 개방성을 나타내는 현대적 기술어이다.

트리버스가 제안한 부모 투자 이론은 의무적 투자가 더 높은 성이 성 파트너를 선택할 때 더 까다로울 것이며, 의무적 투자가 더 낮은 성은 덜 까다롭고 "가벼운" 짝짓기 기회에 더 관심이 있을 것이라고 주장한다. 더 많이 투자하는 성은 자주 번식할 수 없기 때문에, 덜 투자하는 성이 짝짓기 기회를 놓고 경쟁하게 된다. 인간의 경우 여성이 남성(정자 생산)보다 더 높은 의무적 투자(임신 및 출산)를 한다. 여성은 장기 짝짓기 지향성이 더 높을 가능성이 크고, 남성은 단기 짝짓기 지향성이 더 높을 가능성이 크다.

단기 및 장기 짝짓기 지향성은 여성의 남성 선호에 영향을 미친다. 연구에 따르면 여성은 장기 파트너를 고려할 때만 경력 지향성, 야망 및 헌신을 크게 강조한다. 결혼이 개입되지 않을 때 여성은 신체적 매력을 더 강조한다. 일반적으로 여성은 높은 부모 투자를 수행할 가능성이 높고 좋은 유전자를 가진 남성을 선호한다. 여성은 경제적 지위가 좋고, 더 헌신적이며, 더 운동 능력이 뛰어나고, 더 건강한 남성을 선호한다.

일부 부정확한 이론들이 부모 투자 이론에서 영감을 받기도 했다. "구조적 무력감 가설"은 여성이 여성으로서 이러한 자원으로부터 직접적으로 배제되기 때문에 높은 수준의 자원에 접근할 수 있는 배우자를 찾으려고 노력한다고 제안한다. 그러나 이 가설은 경제적으로 성공한 여성이 경제적 지위, 사회적 지위 및 전문 학위 소지 여부를 훨씬 더 중요하게 생각한다는 연구 결과에 의해 반박되었다.
#### 일다다처제
감소된 일다다처제는 증가된 부성 투자와 관련이 있다.

### 인구 변천

인구변천은 출생률과 사망률이 모두 감소하는 현대의 현상을 설명한다. 다윈주의적 관점에서 자원이 더 많은 가정이 더 적은 수의 자녀를 갖는 것은 이치에 맞지 않는다. 인구 변천에 대한 한 가지 설명은 부모와 동일한 수준의 자원을 유지할 수 있는 자녀를 키우기 위해 필요한 부모 투자가 증가했다는 것이다.

## 같이 보기

* 신데렐라 효과
* 아이 양육 비용
* 친족 선택
* 배우자 유기
* 조류의 부모 돌봄
* 이숙성과 만숙성
* R/K 선택 이론

## 각주

## 더 읽어보기
* Clutton-Brock, T.H. and C. Godfray. 1991. "Parental investment," in Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Edited by J.R. Krebs and N.B. Davies, pp.&nbsp;234–262. Boston: Blackwell.
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* Geary, D. C. (2005).  Evolution of paternal investment.  In D. M. Buss (Ed.), The handbook of evolutionary psychology (pp.&nbsp;483–505).  Hoboken, NJ:  John Wiley & Sons. Full text 

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