파필리오마리스

**파필리오마리스** (, )는 미국 위스콘신주의 실루리아기 워키쇼 생물군(Waukesha Biota)에서 발견된, 이매갑성(갑각류와 같은 갑각을 의미한다.) 절지동물의 하나로, 애매한 분류 위치를 가지고 있다. **파필리오마리스속**의 모식종이자 유일한 종이, 일반적으로 완전한 동물의 일부와 대응 화석으로 구성된 다양한 표본들이 발견되었다. 이 분류군이 공식적으로 기재되기 전에는, 현재 이 종으로 분류되는 화석들은 문헌 및 비공식적인 논의에서 **나비 동물**(butterfly animal)로 불렸다.

현재 파필리오마리스로 분류되는 표본들은 독특한 형태 때문에 한때 분류학적 논쟁의 대상이었으나, 2025년에 한 연구팀이 이 화석들을 진절지동물로 분류하여 *P. kluessendorfae*로 지정했다. 그럼에도 불구하고, 절지동물문 내에서의 정확한 위치는 라거슈테테의 다른 동시대 진절지동물들처럼 아직 완전히 밝혀지지 않았다.

## 명명
속명 'Papiliomaris'(파필리오마리스)는 라틴어 'pāpiliō' (파필리오)에서 유래했으며, 이는 나비 또는 나방을 의미한다. 그리고 라틴어 'maris' (마리스)는 'mare' (마레)의 속격으로, 바다와 관련된 것을 나타낸다. 따라서 이 이름은 해석하자면 '바다의 나비' 또는 '바다나비'로 번역된다. 또한 나비와 같은 외형 때문에 이 생물을 '나비 동물'이라고 별명 붙였던 워키쇼 화석에 대한 이전 문헌에 경의를 표하는 의미도 담고 있다.

종명 'kluessendorfae' (클루에센도르파이)는 조앤 클루에센도르프(Joanne Kluessendorf)의 성씨에서 따온 것으로, 그녀의 기여는 워키쇼 라거슈테테와 브랜든브리지층의 퇴적학 및 고생물학적 발견, 그에 대한 기재 및 이해에 매우 중요했다.

## 배경
브랜든브리지층(Brandon Bridge Formation)은 위스콘신주에 있는 지질 지층으로, 실루리아기 전기(더 정확히는 텔리치절과 셰인우드절 사이의 시기)에 형성되었다. 이 지층 안에는 더 작은 워키쇼 생물군(Waukesha Biota)이 존재하는데, 이는 실루리아기 지층에서 보통 발견되지 않는 연체 및 약간 경화된 생물의 보존력이 뛰어난 것으로 알려진 콘서바트-라거슈테테 화석 산지이다. 이 생물군은 이암과 고회암으로 구성되어 있으며 얇게 층상화된 12cm 두께의 미립질 천해 퇴적 내에서 발견되며, 이는 스쿨크래프트층(Schoolcraft Formation)과 번트블러프층(Burnt Bluff Formations)의 침식된 고회암 위에 있는 침식 경사 끝의 퇴적 트랩에 쌓여있다. 이 발굴지는 두 개의 채석장으로 밝져 있다. 하나는 워키쇼군, 다른 하나는 밀워키군의 프랭클린시에 있다. 두 동물군은 거의 동일하며, 프랭클린 채석장에 삼엽충 화석이 없다는 점만이 유일한 차이점이다. 이 생물군의 독특한 특징은 화석화 과정(taphonomy)인데, 실루리아기 지층에서 일반적으로 발견되는 단단한 껍질을 가진 생물 대부분이 보존 상태가 좋지 않거나 완전히 없다는 점이다. 예외적으로 이 발굴지에서 다양한 삼엽충과 코눌라리아목 (원추형 관부(theca)를 가진 자포동물의 한 무리)이 발견된다. 워키쇼 생물군의 비생광물화 및 약간 경화된 화석 잔해의 뛰어난 보존력은 일반적으로 유리한 조건들의 조합에 기인한다. 여기에는 생물들을 청소동물로부터 보호해주고 시체의 표면을 덮어 부패를 막는 유기막의 축적을 촉진하는 퇴적 트랩으로 운반된 것, 때로는 많은 화석에서 관찰되는 얇은 인산염 피막의 침전을 촉진시켜 보존력이 강화된 것이 포함된다. 그러나 일부 화석은 황철석과 탄산 칼슘을 포함한 다른 물질로도 코팅되어 있다.

## 역사

왼쪽|섬네일|복원도

발표된 기록에 따르면, 파필리오마리스 화석은 1985년 고생물학자 도널드 G. 미쿨리치Donald G. Mikulic, 데렉 E. G. 브릭스Derek E. G. Briggs, 조앤 클루에센도르프Joanne Kluessendorf가 처음 발견한 것으로, 그들은 워키쇼 생물군에 대한 기재 논문에서 표본 **UWGM 2719** (당시 **UW 4001/5**로 알려짐)를 언급하며 '이매갑을 가졌을 것으로 추정되는 기괴한 절지동물'로 묘사했다. 2025년 공식적으로 기재되기 전까지, 이 동물은 이전 연구에서 붙인 '나비 동물'이라는 이름으로 불렸다. 또한 2020년 로스바흐(Rosbach)와 동료들의 학회 초록에서는 "Papiliomaris kluessendorfae" (원래 무자격명(nomen nudum))로 명명되기도 했다. 이 팀의 세 저자(스테파니 A. 로스바흐, 에반 P. 앤더슨, 제임스 D. 쉬프바우어)는 미카엘라 A. 펄시퍼Mikaela A. Pulsipher와 도널드 G. 미쿨리치Donald G. Mikulic를 추가하여 동일한 이름으로 이 분류군을 공식 기재하게 된다.

## 특징
섬네일|UWGM 2719, 1985년 미쿨리치 외(Mikulic et al.)가 처음 발견한 파필리오마리스의 표본

앤더슨(Anderson)과 동료들은 2025년 기재 논문에서 12개의 표본을 파필리오마리스 클루에센도르파이로 분류했다. 이 중 그들은 **UWGM 2655**를 완모식표본으로, **UWGM 2633**과 **UWGM 2654**를 부모식표본으로 명명했다. 이 세 표본 모두는 한 부분과 그 대응 화석으로 구성된다.

앤더슨 외(2025)는 이 12개의 표본을 바탕으로 파필리오마리스의 해부 구조에 대해 여러 관찰을 했다. 그들은 이 동물이 두 개의 체절을 가지고 있음을 발견했다. 갑각이 있는 6개의 체절로 이루어진 머리 이매갑(패충류에서도 보이는, 등관절에서 만나는 두 개의 부분으로 이루어진 갑각)이 달려있는데, 세 개에서 네 개의 뒤쪽의 머리 부속지를 덮고 있으며, 10~13개의 체절로 이루어진 몸통 끝에는 퇴화한 꼬리마디가 달린다. 갑각은 거의 원형에서 타원형인 것으로 논문에 서술되어 있으며, 제4 또는 제5 머리마디 부근에서 앞쪽에 달라붙어 있고, 관절의 나머지 부분은 머리에서 분리되어 있다. 머리의 앞쪽에는 제2·제3마디에 각각 단지성 더듬이가 있으며, 첫 번째 쌍은 강모가 빽빽한 단단한 더듬이이고, 두 번째 쌍은 섬세하고 길며 강모가 거의 한줄로 배열된 더듬이이다.

뒤에 있는 세 개의 머리다리는 길고 다소 유연하며 최소 두 줄의 필라멘트성 강모를 가지고 있는데, 이 긴 부속지 중 제6마디에 있는 세 번째 부속지는 앞선 두 개에 비해 눈에 띄게 작다. 이 몸마디의 등판은 등에 융기된 중앙 마루를 가지고 있으며, 각 등판에서 뒤에서 멀리 있는 방향으로 작은 측판이 뻗어 있다. 몸통의 다리는 이분지 또는 단분지의 노 모양 몸통다리이다.

## 분류
앤더슨 외 (2025) 이전에는 2025년에 Papiliomaris가 공식적으로 기술되기 전까지 여러 가지 해석을 거쳐 분류 위치가 결정되었다. 예를 들어, 워키쇼 생물군의 기술 논문에서는 갑각류와의 관련성, 특히 엽하아강의 구성원과의 관련성을 제시했지만, 이 제안은 분류군의 기괴한 해부 구조 때문에 잠정으로 머물렀다. 또 다른 해석은 존스 외(Jones et al., 2015b)에서 이 분류군을 마렐라강 내에 배치할 것을 제안했던 것이다. 이는 이 분류군이 북아메리카에서 캄브리아기 이후 처음으로 확인된 마렐라강의 발견 사례가 될 것이었다. (이는 2022년 모이시우크 외(Moysiuk et al.) 연구팀이 온타리오주의 상부 오르도비스기 지층에서 확실한 마렐라류인 *[[톰린소누스|Tomlinsonus dimitrii]]*를 기재하기 이전의 일이었다). 그러나 앤더슨 연구진(2025)이 발표한 Papiliomaris의 공식 기재 논문은 이매갑 절지동물설을 택해 이를 진절지동물에 배속시켰지만, 그 정확한 위치는 완전히 밝혀지지 않았다.

앤더슨 연구진(2025)은 파필리오마리스의 분류 위치를 시험하기 위해 5가지의 베이즈 추론 기반 계통 분석을 수행했다. 이는 화석 보존 상태로 인한해 특정 요소의 불확실한 형태 때문에 이루어졌는데, 특히 장식이 갑각으로 코딩되었는지, 두 번째 머리 부속지인 내지의 구조가 어떻게 코딩되었는지, 그리고 몸통 사지의 해석에 대한 문제 때문이었다. 연구팀은 네 가지 다른 가설을 시험하기로 결정했으며, 하나는 통제군 역할을 했다: 'Papilio-BiCar'는 갑각을 이매패로 코딩하고, 두 번째 머리 부속지의 불확실한 정체성과 이분지성 몸통다리를 코드화했다. 'Papilio-UniCar'는 몸통다리를 단지로 코드화했다는 점을 제외하고는 동일했다. 'Papilio-BiCar2'는 갑각을 이매갑으로 코드화하고, 두 번째 머리 부속지에 있는 퇴화한 안다리의 일체성과 이분지성 몸통다리를 코드화했다. 'Papilio-UniCar2'는 몸통다리를 단지성으로 코드화했다는 점을 제외하고는 동일했다. 통제군(Papilio-C)은 세 가지 구조 모두를 '불확실'한 것으로 코드화했다.

복원된 두 계통수 모두에서 파필리오마리스는 대악동물의 바닥군에 있는 워키쇼 생물상의 다른 줄기군 동물들 안에 자리 잡는다. 통제군과 'Papilio-BiCar2'는 독립적으로 '트리 A'를 생성했는데, 이는 아케로나우타, 낭두강, 캅토포두스를 포함하는 계통군에서 대악동물의 자매군으로 지정시켰다. 다른 세 가지 가설은 모두 독립적으로 'B 계통수'를 생성했는데, 이는 대악동물, 아케로나우타, 낭두류, 캅토포두스를 포함하는 계통군의 자매군으로 지정시켰다.

두 개의 계통수가 아래에 재현되어 있다:

;A 계통수

;B 계통수

## 각주

분류:절지동물
분류:2025년 기재된 화석 분류군