팔라이오캄파

**팔라이오캄파**(, )는 석탄기의 마존 크릭 화석층과 몽소레민 라거슈테테에서 발견된 엽족동물에 속하는 아이셰아이아과의 일종이다. **팔라이오캄파속**의 유일한 종이자 모식종이다. 이 종의 종소명은 그리스어로 '석탄'을 의미하는 anthrax()에서 유래했는데, 이는 화석이 일리노이주의 석탄 매장지 근처에서 발견되었기 때문이다. 이 동물은 처음에는 모충으로 기재되었으나, 2004년에는 가시고슴도치갯지렁이과의 일종으로 다시 기재되었고, 2025년에는 엽족동물로 또 다시 기재되었다. 팔라이오캄파는 다양한 면에서 엽족동물로서는 극히 이례적인데, 완보동물을 제외하면 처음이자 현재까지 유일하게 발견된 담수성 엽족동물이며, 최초의 독을 가진 엽족동물일 뿐만 아니라, 경판을 가진 유일한 아이셰아이아과 동물이다.

## 연구사

섬네일|왼쪽|1884년 스커더의 팔라이오캄파 표본과 해부구조를 보여주는 과거의 도판

팔라이오캄파는1865년 미국의 고생물학자 필딩 브래드포드 미크(Fielding Bradford Meek)와 아모스 헨리 워든(Amos Henry Worthen)이 일리노이주의 마존 크릭 퇴적층에서 발견하여 처음 보고되었다. 이때는 지역 화석 수집가 조셉 에반스(Joseph Evans)가 발견한 단 하나의 표본만이 발견되었는데, 머리나 다리는 남아있지 않았다. 이 표본과 일부 현생 모충과 확실히 닮은 모습 때문에 처음에는 모충의 일종으로 해석되었으나, 당시 나비목이 화석 기록상 그렇게 오래전부터 존재했는지 밝혀지지 않았기 때문에 이 주장은 일시적이었다. 곤충학자이자 고생물학자인 새뮤얼 허바드 스커더(Samuel Hubbard Scudder)는 닮은 부분이 있다는 데는 동의했지만, 이러한 분류를 정당화할 만큼은 아니라고 보았다. 대신 그는 이를 '지렁이류'(a class of worms)에 포괄적으로 배속시켰다. 1882년, 스커더는 팔라이오캄파의 새로운 화석표본을 기반으로 한 연구를 발표했는데, 원래의 완모식표본은 기재 직후 화재로 소실되었기 때문이다. 이 표본에는 다리들이 보존되어 스커더는 팔라이오캄파가 모충일 수 없다고 자신 있게 말할 수 있었다. 모충은 세 쌍의 가슴다리와 몇 개의 다리 없는 체절, 그리고 여러 개의 위족을 가지고 있는 반면, 팔라이오캄파는 모든 체절에 동일한 다리를 가지고 있기 때문이었다. 스커더는 팔라이오캄파가 다지류에 속해야 한다고 썼다.

몇십 년 동안 연구가 거의 진전이 없다가, 1981년 프랑스 과학자들이 몽소레민 라거슈테테(Montceau-les-Mines lagerstätte)에서 팔라이오캄파 화석표본이 발견되었음을 보고했다. 이들 또한 팔라이오캄파가 라피디오포루스(*Rhaphidiophorus*)라는 또 다른 마존 크릭층에서 나온 화석 갯지렁이의 학명이명임을 제시했다. 2004년 프레드리크 플레옐(Fredrik Pleijel), 그레그 라우즈(Greg Rouse), 장 바니에르(Jean Vannier)가 팔라이오캄파를 재기재하였다. 이들은 몽소레민 표본에 초점을 맞추어 팔라이오캄파를 초기 가시고슴도치갯지렁이과로 간주했으며, 다시 라피디오포루스의 학명이명으로 보았다. 이는 두 쌍의 가시를 기반으로 한 것이며, 저자들은 이를 강모로 해석했다. 그들은 팔라이오캄파가 단단한 입주머니, 한 쌍의 더듬이, 그리고 11개로 추정되는 강모 마디를 가졌을 것으로 판단했다. 그러나 이는 몽소레민 라거슈테테에 문제를 제기했다. 현존하는 모든 가시고슴도치갯지렁이과는 모든 종이 해양동물이지만, 모든 화석 및 지질학적 증거는 몽소레민 표본이 발견된 지역이 과거에 산간·민물 생태계였음을 시사했다. 저자들은 다른 최근 발견, 즉 투구게 화석(알라놉스)과 먹장어로 추정되는 믹시네이두스를 지적했다. 알라놉스는 이후에 담수성 벨리누루스아과의 한 종으로 밝혀졌으나, 팔라이오캄파와 믹시네이두스는 여전히 오리무중으로 남아있었다.

2025년, 새로운 저자의 팀이 프랑스와 미국에서 발견된 40개 이상의 표본을 기반으로 팔라이오캄파에 대한 포괄적인 재기재 논문을 발표했다. 그들은 팔라이오캄파가 사실 엽족동물에 속하는 동물이며, 캄브리아기에 살던 심해종인 하드라낙스와 관련이 있음을 보여주었다. 이는 커다란 환절돌기가 있는 엽족이 존재했기 때문으로, 이를 갯지렁이의 옆다리로 설명시킬 수 없었으며, 주사전자현미경 사진으로 확인된 가시의 구조는 현존하거나 멸종한 그 어떤 동물들과도 달랐고, 가시고슴도치갯지렁이과의 일치점들과는 상반되었다. 그들은 이 환경 내에서의 엽족동물의 존재는 이를 해양동물이라고 부를 충분한 근거가 되지 않는다고 판단했다. 다른 모든 증거들이 담수 생태계를 가리키고 있었고, 다른 과의 엽족동물들은 이미 염수 환경에 대한 내성을 보였으며, 현존하는 과들은 육상 생활을 하거나(유조동물) 다양한 환경에 존재하기 때문이다(완보동물). 남아있는 유일한 문제적 동물군 요소는 믹시네이두스였지만, 최근 연구에 들어 믹시네이두스가 먹장어의 일치점에 의문을 제기하며 칠성장어목 또는 칠성장어류 줄기군에 배치될 가능성을 시사했다. 2004년 연구에서 입주머니로 보았던 것은 등쪽에 있는 구조, 즉 일부 다른 엽족동물(콜린소웨르미스 등)에서 발견되는 것과 닮은 머리경판인 것으로 밝혀졌다. 팔라이오캄파의 엽족동물 유사점은 지금까지 논쟁의 대상이었던 몽소레민 표본의 환경적 배경을 명확히 하는 데 도움이 된다.

## 특징
섬네일|오른쪽|팔라이오캄파의 복원도

팔라이오캄파는 작은 엽족동물로, 가시나 전방부속지를 제외하면 최대 길이 에 이른다. 이 동물은 능선이 있는 윗경판을 가진 머리, 환절상의 큰 한 쌍의 전방부속지, 그리고 머리 바로 아래에 난 작은 한 쌍의 두 번째 다리를 가지고 있다. 눈은 없으며, 입의 형태는 밝혀지지 않았다. 몸통은 10개의 체절로 이루어져 있으며, 각 체절마다 넓고 고리 모양을 한 한 쌍의 엽족이 달려 있는데, 이 다리들은 몸통의 너비 및 길이가 거의 같으며 발톱이 없다. 몸통 전체와 다리, 전방부속지에 이르기까지 작은 유돌기들이 규칙적으로 분포되어 있다. 각 다리 쌍 위에는 등측·측면마다 경판 또는 강모 다발이 쌍으로 배열되어 있다. 몸통 끝부분에 짝이 없는 강모 다발이 있다. 각 다발은 복잡하게 변형된 바닥 유돌기에서 자라나는 별개의 강모 여러 개를 포함하고 있으며, 양 옆에 난 강모 다발은 끝이 약간 짧다. 이 경판은 동물계 내에서도 독특한 구조를 가지고 있다. 각 가시는 곧고 매우 길며, 끝 부분에서 약간 가늘어지다가 꼭대기에서 성첩 모양으로 다시 펴지는데, Knecht 등(2025)은 이를 룩에 비유했다. 가시는 눈에 띄는 분수선에 의해 세로로 나뉘며, 그 사이에는 세 개의 작은 등성이가 있다. 이 등성이들은 지붕의 널처럼 꼭대기를 향해 톱니 모양으로 배열되어 있다. 내부적으로 경판은 격벽으로 나뉘어 있고 속이 비어 있으며, 해면질의 충전재와 중심을 관통하는 중심공이 있었을 것이다. 몸통의 등면은 다른 체벽에 비해 두꺼웠으며, 수백 개의 작은 경화 유돌기들로 더욱 강화되어 자갈 같은 갑옷 모양을 띠었다. 등쪽의 갑옷 같은 유돌기는 작은 중심공을 가지고 있는데, 이는 원래 아이셰아이아의 강모가 있는 유돌기와 비슷한 감각모 모양의 강모를 가지고 있을 것으로 생각된다.

## 고순생물학
팔라이오캄파는 일부 완보동물을 제외하고는 최초이자 현재까지 유일하게 알려진 담수성 엽족동물이라는 점에서 주목할 만하다. 이전에 발견된 모든 크세누시아류 화석은 해양 퇴적층에서 발견되었는데, 팔라이오캄파의 가장 가까운 친척인 하드라낙스도 캄브리아기 심해 퇴적층에서 발견된다. 팔라이오캄파의 없어진 완모식표본은 마존 크릭 화석층(Mazon Creek fossil bed)의 브레이드우드 생물군(Braidwood Biota)에 해당하는 내륙 지역에서 발견되었는데, 이곳은 식물이 우점하고 있었으며 다양한 육상 및 담수 절지동물뿐만 아니라 민물고기와 상어가 서식했다.몽소레민 고생태 지역은 강, 호수, 그리고 삼각주로 이루어진 산간망으로 구성된 300km에 달하는 내륙 지역이다. 여기서 팔라이오캄파는 알라놉스와 같은 담수 절지동물과 같은 층에서 발견되는데, 에우티카르키누스목에 속하는 소틱세르크세스(*Sottyxerxes*)와 스크라믹세르크세스(*Schramixerxes*)도 마찬가지이다. 또한 담수성 크세나칸투스류 상어, 폐어, 분추류, 원하상류 새우, 그리고 패충류와 공존했을 것이다.

엽족동물의 화학적 방어기제는 이전에 추측된 바 있지만(예: 갑주를 두르지 않은 오바티오웨르미스의 경우처럼), 팔라이오캄파는 독을 가진 것으로 확인된 유일한 엽족동물이다. 가시의 끝에서 발견되는 삼출물은 포름산과 살리실알데하이드 같은 일부 무척추동물 및 식물 독소의 일반적인 분자 구성요소인 알데하이드의 존재 가능성을 세워두기 위해 푸리에 변환 적외선 분광법으로 분석되었다. 이 화학 물질의 정확한 구성과 독성은 여전히 손이 닿지 않는 곳에 남아 있다. 수동적으로 가시에서 분비되는 불쾌한 맛을 내는 물질로 작용했을 수도 있고, 포식 시도와 같이 스트레스를 받을 때 배출되는 더 능동적이고 고통스러운 방어 수단으로 작용했을 수도 있다. 팔라이오캄파의 경강모는 독특하게 생겨, 그 정확한 기능도 부분적으로 추측에 불과하다. 탈관절화한 화석에서는 몸의 나머지 부분이 없더라도 경판이 대부분 온전하게 남아 있으며 그 집합에 박혀 있다는 것을 보여준다. 이는 대부분의 모충, 타란툴라, 식물의 쐐기털이 접촉하면 쉽게 부러지는 것과 대조적이다. 또한 쐐기털에서 흔히 볼 수 있는 안쪽으로 꺾인 갈고리들과 반대로 톱니 모양의 바깥쪽 방향이 다르다.

## 사진

Palaeocampa anthrax USNM PAL 38032b.png|마존 크릭 화석층의 팔라이오캄파 화석표본
Palaeocampa anthrax MNHN SOT 3657.png|팔라이오캄파의 또 다른 표본
Palaeocampa anthrax spines 1.png|팔라이오캄파의 가시를 촬영한 SEM 사진으로, 변형된 바닥 유돌기에서 뻗어나오는 것이 보인다.
Palaeocampa anthrax spines 2.png|팔라이오캄파의 가시 꼭대기 부분의 SEM 사진으로, 성첩 모양이며 가시 끝이 약간 길어진 것이 보인다.


## 각주

분류:엽족동물문
분류:1865년 기재된 화석 분류군