필록세라

섬네일
[섬네일|[포도속 종의 잎에 D. vitifoliae가 만든 충영]]
**그레이프 필록세라**(Grape phylloxera)는 북아메리카 동부 원산의 전 세계적인 포도나무 해충이다. 그레이프 필록세라(Daktulosphaira vitifoliae (Fitch 1855)는 노린재목의 필록세라과에 속한다. 원래 프랑스에서 Phylloxera vastatrix로 기재되었으며, 이전에 기재된 Daktulosphaera vitifoliae, Phylloxera vitifoliae와 동일하다. 이 곤충은 일반적으로 **필록세라**(IPA-en|f|ɪ|ˈ|l|ɒ|k|s|ə|r|ə|; 그리스어|φύλλον, 잎, 그리고 그리스어|ξηρός, 마른)라고 불린다.

거의 현미경으로 봐야 할 정도로 작은 이 연노란색 즙을 빨아먹는 곤충은 진딧물과 관련이 있으며, 포도나무의 뿌리와 잎을 먹고 산다(필록세라 유전적 변종에 따라 다름). 포도 (종)에서는 뿌리에 생기는 변형("결절"과 "괴경")과 2차 곰팡이 감염으로 인해 뿌리가 환상박피될 수 있으며, 점차적으로 포도나무로 가는 영양분과 물의 흐름을 차단한다. 약충은 또한 일부 포도속 종의 포도나무 잎 뒷면에 보호 충영을 형성하고 껍질 아래 또는 포도나무 뿌리에서 겨울을 난다. 이러한 잎 충영은 일반적으로 미국 포도나무 잎에서만 발견된다.

미국포도와 같은 미국 포도나무 종은 필록세라에 대한 몇 가지 자연 방어 능력을 진화시켰다. 미국 포도나무의 뿌리는 끈적끈적한 수액을 분비하여 약충이 포도나무에서 먹이를 먹으려 할 때 입을 막아 접근을 막는다. 만약 약충이 뿌리에 성공적으로 먹이 상처를 만들면, 미국 포도나무는 상처를 덮고 2차 박테리아 또는 곰팡이 감염으로부터 보호하기 위해 보호 조직층을 형성하여 반응한다.

현재 필록세라에 대한 치료법은 없으며 흰가루병이나 노균병과 같은 다른 포도 질병과 달리 화학적 통제나 대응 방법도 없다. 필록세라를 통제하는 유일한 성공적인 방법은 필록세라에 저항력이 있는 미국 대목(일반적으로 Vitis berlandieri, Vitis riparia 및 Vitis rupestris 종으로 만들어진 잡종 품종)을 더 취약한 유럽 비니페라 포도나무에 접목하는 것이었다.

## 생물학
left|섬네일|뿌리를 먹고 사는 필록세라 약충
필록세라는 최대 18단계에 이르는 복잡한 생활 주기를 가지며, 이를 유성형, 잎형, 뿌리형, 날개형의 네 가지 주요 형태로 나눌 수 있다.

유성형은 어린 포도 잎 밑면에 수컷과 암컷 알이 놓이면서 시작된다. 이 단계의 수컷과 암컷은 소화 기관이 없으며, 부화하면 짝짓기를 한 후 죽는다. 암컷은 죽기 전에 포도나무 줄기의 껍질에 하나의 겨울 알을 낳는다. 이 알은 잎형으로 발달한다. 이 약충인 펀다트릭스(어미 진드기)는 잎 위로 기어올라 잎에 침을 주입하여 만든 잎 충영 안에 단성생식으로 알을 낳는다. 이 알에서 부화한 약충은 다른 잎으로 이동하거나 뿌리로 이동하여 뿌리형으로 새로운 감염을 시작한다. 이 형태에서 약충은 뿌리를 뚫고 영양분을 찾으며, 뿌리에 유독한 분비물을 주입하여 치유를 막는다. 이 독은 결국 포도나무를 죽인다. 이 약충은 매년 여름 최대 7세대 동안 알을 낳아 번식한다(이들도 단성생식으로 번식할 수 있다). 이 후손들은 포도나무의 다른 뿌리 또는 흙 속의 균열을 통해 다른 포도나무의 뿌리로 퍼져나간다. 가을에 부화한 약충 세대는 뿌리에서 동면하고 다음 봄에 수액이 오르기 시작하면 나타난다. 습한 지역에서는 약충이 날개형으로 발달하며, 그렇지 않으면 날개 없이 동일한 역할을 수행한다. 이 약충들은 어린 포도 잎 아래쪽에 수컷과 암컷 알을 낳기 위해 포도나무에 머물거나 감염되지 않은 포도나무로 날아가 동일한 작업을 수행하면서 다시 주기를 시작한다.

right|섬네일|잎 충영 안의 필록세라 알
필록세라를 근절하기 위해 이 생활 주기를 방해하려는 많은 시도가 있었지만, 종의 번식이 다른 단계에 전적으로 의존하지 않기 때문에 필록세라는 극도로 적응력이 강하다는 것이 입증되었다.

## "필록세라 역병"과의 싸움

[섬네일|left|180px|"진정한 미식가인 필록세라는 최고의 포도밭을 찾아 최고의 포도주에 붙는다."<br>[펀치 (잡지)|펀치의 만화, 1890년 9월 6일]]
19세기 후반 필록세라 전염병은 유럽의 포도주 포도밭 대부분을 파괴했으며, 특히 프랑스에서 심했다. 필록세라는 1850년대 빅토리아 시대 영국에서 열성적인 식물학자들이 미국 포도나무 표본을 수집하면서 유럽에 유입되었다. 필록세라는 북미 원산이기 때문에 북미 토종 포도 종은 부분적으로 저항력이 있다. 반면 유럽 포도 품종인 포도 (종)은 이 곤충에 매우 취약하다. 이 전염병은 영국의 포도밭을 황폐화시킨 후 유럽 본토로 확산되어 유럽 포도 재배 산업의 대부분을 파괴했다. 1863년 프랑스 남부 론 지역에서 처음으로 포도나무가 설명할 수 없이 시들기 시작했다. 문제는 대륙 전역으로 빠르게 확산되었다. 프랑스에서만 총 포도주 생산량이 1875년 8450만 헥토리터에서 1889년 2340만 헥토리터로 감소했다. 일부 추정치에 따르면 유럽 포도밭의 3분의 2에서 9분의 1 사이가 파괴되었다.

프랑스에서는 포도 재배자들이 "독"을 빼내기 위해 각 포도나무 아래에 살아있는 두꺼비류를 묻는 절박한 조치 중 하나를 취했다. 주로 모래나 결정편암으로 구성된 흙을 가진 지역은 피해를 입지 않았고, 건조한 기후에서는 확산 속도가 느려졌지만, 점차 필록세라는 대륙 전역으로 퍼져나갔다. 필록세라 문제에 대한 해결책을 찾기 위해 상당한 연구가 진행되었고, 두 가지 주요 해결책이 점차 나타났다: 저항성 대목에 접목과 교배.

### 대응
[right|섬네일|[프랑수아 바코, 바코 블랑의 창시자는 필록세라 전염병에 대응하여 잡종 포도 품종을 도입한 많은 포도 육종가 중 한 명이었다.]]
19세기 말, 교배는 필록세라를 막기 위한 인기 있는 연구 방향이 되었다. 교배는 포도 (종)와 저항성 종을 교배하는 것이다. 대부분의 토종 미국 포도는 자연적으로 필록세라 저항성이다(Vitis aestivalis, 루페스트리스, 리파리아는 특히 그렇고, 미국포도는 다소 약한 저항력을 가지고 있다) 하지만 유럽 포도에 익숙한 미각에는 불쾌한 향을 가지고 있다. 교배의 목적은 필록세라에 저항력이 있지만 미국 포도와 같은 맛이 나지 않는 포도주를 생산하는 잡종 포도나무를 만드는 것이었다. 잡종 포도나무는 필록세라에 특별히 저항력이 있지는 않지만, 기후 및 다른 포도나무 질병에 대해서는 훨씬 더 강건하다. 새로운 잡종 품종은 전통적인 품종만큼 인기를 얻지 못했다. 유럽 연합에서는 일반적으로 고급 포도주에 사용하는 것이 금지되거나 최소한 강력히 권장되지 않지만, 미주리, 온타리오, 뉴욕 북부 등 북아메리카의 많은 지역에서는 여전히 널리 사용되고 있다.

### 저항성 대목에 접목
left|섬네일|필록세라 침입으로 생긴 충영을 보여주는 포도 잎
찰스 발렌타인 라일리가 J. E. 플랑숑과 협력하여 개발하고 T. V. 먼슨이 장려한 저항성 또는 내성 대목의 사용은 포도 (종) 접수를 저항성 Vitis aestivalis 또는 다른 미국 토종 품종의 뿌리에 접목하는 것을 포함했다. 이것은 오늘날 선호되는 방법인데, 대목이 포도주 포도의 발달을 방해하지 않고(더 기술적으로는 포도에 책임이 있는 유전자는 대목에 있는 것이 아니라 접수에 있다), 또한 흙과 기상 조건은 물론 원하는 활력에 맞게 대목을 맞춤 설정할 수 있기 때문이다.

모든 대목이 동등하게 저항력이 있는 것은 아니다. 1960년대와 1980년대 사이에 캘리포니아주에서는 많은 재배자들이 AxR1이라는 대목을 사용했다. 비록 20세기 초에 이미 전 세계의 많은 지역에서 실패했지만, 캘리포니아의 재배자들은 이것이 저항력이 있다고 생각했다. 필록세라가 처음에는 AxR1 뿌리를 많이 먹지 않았지만, 20년 이내에 필록세라 개체군 내의 돌연변이와 선택 압력이 이 대목을 극복하기 시작했고, 결국 AxR1에 심어진 대부분의 포도밭이 실패했다. 영향을 받은 포도밭의 재식은 오늘날에도 계속되고 있다.

AxR1의 한 부모가 실제로 취약한 V. vinifera 품종이기 때문에 이러한 실패가 예측 가능했다는 주장이 많았다. 그러나 필록세라 내성의 전달은 일대잡종인 Vitis berlandieri와 Vitis vinifera의 41B의 지속적인 성공에서 알 수 있듯이 더 복잡하다. 현대의 필록세라 침입은 또한 와인 양조장이 즉시 과일이 필요하여 접목된 포도나무를 기다리는 대신 접목되지 않은 포도나무를 심는 것을 선택할 때 발생하기도 한다.

right|섬네일|필록세라에 의해 손상된 뿌리
필록세라로부터 보호하기 위해 저항성 미국 대목을 사용하는 것은 또한 오늘날까지 해결되지 않은 논쟁을 불러일으켰다. 즉, 자가 뿌리 포도나무가 접목된 포도나무보다 더 나은 포도주를 생산하는가 하는 것이다. 물론 이 주장은 필록세라가 존재하는 곳에서는 본질적으로 무관하다. 미국 대목을 사용할 수 없었고 사용되지 않았다면 칠레, 워싱턴 주, 그리고 호주 대부분을 제외한 유럽이나 대부분의 지역에는 V. vinifera 포도주 산업이 없었을 것이다. 키프로스는 필록세라 역병의 피해를 입지 않았으므로, 필록세라 저항성 목적을 위해 포도나무를 접목하지 않았다.

### 후유증
left|섬네일|접목된 포도나무로, 접목 부위 위에 더 어두운 나무로 보이는 접수(포도 품종)와 아래의 대목 품종
필록세라에 선천적으로 저항성이 있는 유일한 유럽 포도는 그리스 산토리니 화산섬에서 자라는 어시르티코 포도인데, 저항성이 대목 자체 때문인지 아니면 포도가 자라는 화산재 때문인지는 확실하지 않다. 또 다른 품종은 스페인 페르모셀레의 중세 마을에 자생하는 후안 가르시아 포도 품종이다. 후안 가르시아 품종은 거대하고 가파른 두에로 아리베스/도루강 협곡의 산비탈을 따라 인공적으로 조성된 계단식 포도밭에 심어져 필록세라의 영향을 받지 않고 보호되었는데, 그곳의 미기후 조건이 필록세라의 성장을 억제했기 때문이다.

필록세라의 위협에서 벗어나기 위해 1979년부터 프로방스의 부슈뒤론주의 모래사장, 즉 가르주 해안선에서 생트마리드라메르 해안 마을까지 이어지는 지역에서 포도주가 생산되고 있다. 이 지역의 모래, 햇빛, 바람은 필록세라에 대한 주요 억제제 역할을 해왔다. 이곳에서 생산되는 포도주는 "방 데 사블" 또는 "모래의 포도주"라고 불린다. 같은 지역에서 로마인들이 건설한 운하 관개 시스템이 오늘날까지 부분적으로 남아 있는 곳에서는 가능한 경우 겨울철 침수도 시행되고 있다. 예를 들어 타라스콩 시 남쪽 지역이 그렇다. 포도밭을 50일 동안 침수시키면 식물의 뿌리나 줄기 밑 껍질에서 겨울을 나는 모든 약충이 죽는다.

일부 지역은 필록세라의 피해가 너무 심각하여 회복되지 못하고, 대신 농작물을 완전히 바꿨다. 마요르카섬이 한 예인데, 이곳에서는 이제 포도나무 대신 아몬드를 재배한다.

## 필록세라에서 살아남은 포도나무
right|섬네일|접목된 대목을 가진 포도나무 모음
와인 평론가이자 작가인 케린 오키프에 따르면, 유럽 전역의 극히 작은 포도밭들이 설명할 수 없을 정도로 피해를 입지 않아 필록세라 피해 이전의 상태로 남아있는 포도밭들이 여전히 존재한다고 한다.

현재까지 대부분의 칠레 와인은 필록세라로부터 자유로웠다. 칠레는 북쪽으로는 아타카마 사막, 서쪽으로는 태평양, 동쪽으로는 안데스산맥으로 둘러싸여 세계 다른 지역과 격리되어 있다. 필록세라는 또한 태즈메이니아, 서호주, 남호주를 포함한 호주의 여러 와인 재배 지역에서도 발견된 적이 없다. 호주는 빅토리아와 뉴사우스웨일스 일부 지역의 '필록세라 감염 지역'을 넘어 필록세라가 확산되는 위험을 최소화하기 위해 강력한 내부 생물보안 통제를 시행하고 있다. 모젤 지역의 리슬링 또한 필록세라의 영향을 받지 않았는데, 이 기생충은 점판암 토양에서 살아남을 수 없기 때문이다.

2005년까지, 필록세라를 피한 세 개의 작은 피노 누아르 미접목 포도밭은 가장 희귀하고 값비싼 샴페인 중 하나인 볼랭저 비에유 비뉴 프랑세즈를 생산하는 데 사용되었다. 2004년에 부지의 크루아 루주(Croix Rouge) 포도밭 중 하나가 필록세라로 인해 고사하여 접목된 대목으로 다시 심어졌다.

희귀한 포트 와인은 킨타 두 노발(Quinta do Noval) 심장부에 있는 나시오날(Nacional)이라는 작은 구획에서 자란 미접목 포도나무로 만들어진다. 이 구획이 살아남은 이유는 알려져 있지 않다.

필록세라의 영향을 받지 않은 또 다른 포도밭은 이탈리아 몬탈치노에 있는 리시니(Lisini) 농장으로, 1800년대 중반까지 거슬러 올라가는 포도나무가 있는 0.5헥타르 규모의 산지오베세 포도밭이다. 1985년부터 이 와이너리는 필록세라 이전을 뜻하는 '프레필로세로(Prefillossero)' 와인 몇 병을 생산해 왔다. 이 와인은 이탈리아 와인 평론가 루이지 베로넬리를 비롯한 추종자들이 있으며, 그는 1987년 빈티지 와인 병에 프레필로세로를 마시는 것은 '하늘에 노래하는 땅의 소리를 듣는 것과 같다'고 새겼다.

스페인 남동부의 후미야는 주로 모나스트렐 포도로 이루어진 미접목 포도밭의 중요한 지역이다. 그러나 이 포도밭들은 이 곤충에 면역이 없으며, 필록세라가 이미 이 지역에 50년 동안 존재했던 1942년에 심어진 카사 카스티요(Casa Castillo) 농장의 피에 프랑코(Pie Franco) 포도밭을 천천히 침범하여 파괴하고 있다.

시칠리아 에트나산 화산 경사면에 있는 광대한 포도밭도 필록세라로부터 자유로운 상태를 유지하고 있다. 일부 포도나무는 150년 이상 되었으며, 시칠리아 필록세라 침입(1879-1880) 이전부터 존재했다. 이러한 이유 중 하나는 화산 토양에 실리카 모래 농도가 높고 점토 농도가 매우 낮기 때문이다(3% 미만). 이러한 환경(해발 400미터 이상)에서 폭우로 인한 지표수가 토양을 완벽하게 밀봉하여 필록세라가 번성하기 전에 익사시킨다.

비엔 나시도 포도밭(산타마리아 계곡 AVA, 캘리포니아 산타바바라)은 필록세라가 없는 포도밭이다. 자체 뿌리에 UC 데이비스 바이러스 없는 클론으로 심어졌음에도 불구하고, 이 포도밭은 필록세라의 영향을 받은 적이 없다. 토양의 높은 모래 함량은 필록세라에게 대부분 살 수 없는 환경을 만든다. 비엔 나시도는 영향을 받지 않았지만, 모든 포도나무가 접수나 접목 없이 순수한 포도 (종)이기 때문에 잠재적으로 영향받을 가능성이 있다. 많은 오래된 포도나무는 1973년에 심어졌으며, 블록 G, N, Q, W에 속한다. 비엔 나시도 이스테이트 와인에는 이러한 미접목 및 필록세라가 없는 포도나무의 비율이 뀌베에 높게 포함되어 있다.

콜라레스 포도밭은 포르투갈 신트라 지역이 원산지이며 3~4미터 깊이의 모래에 재배되므로 필록세라의 영향을 받지 않는다.

## 각주

## 추가 자료

* Boubals, Denis, "Sur les attaques de Phylloxera des racines dans le monde", Progres Agricole et Viticole, Montpellier, 110:416-421, 1993.
* Campbell, Christy, "The Botanist and the Vintner: How Wine Was Saved for the World", Algonquin Books, 2005.
* Ordish, George, "The Great Wine Blight", Pan Macmillan, 1987.
* Powell, Kevin, "Grape phylloxera: An Overview". In Root feeders An Ecosystem perspective (Eds S.N. Johnson & P.J. Murray) CAB International 2008.
* Benheim, Devin et al., "Grape phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae) – a review of potential detection and alternative management options", Annals of Applied Biology, Volume 161, Issue 2, pages 91–115, September 2012

## 외부 링크
* 
* Web page of the Phylloxera and Grape Industry Board of South Australia 
* The Vine's Enemy: A profile of phylloxera drawn from the 2nd edition of The Oxford Companion to Wine

분류:곤충 관련 문화