비늘발고둥

**비늘발고둥**()은 펠토스피라과에 속하는 해양성 복족류 연체동물로, 심해의 열수 분출공 주변에 서식하는 고둥이다. 이 동물은 인도양에 있는 약 2,400~2,900m 깊이에서만 찾아볼 수 있는 심해 열수 분출공에서만 발견된다. 비늘발고둥의 특징과 생김새는 가장 가까운 네옴팔루스류조차 매우 크게 차이난다. 2019년에 IUCN 적색 목록에 멸종위기종으로 등재되었는데, 이는 열수 분출공 서식지가 심해 채굴로 인해 위협에 처한 것 때문으로, 열수 분출공 서식 생물 중에서는 최초로 등재된 종이다.

비늘발고둥의 껍데기는 특이한 구조로 되어 있는데, 바깥 층은 황화 철로 이루어져 있고, 가운데 층은 다른 복족류에서 발견되는 유기 외각층(外殼層; periostracum)과 비슷하며 가장 안쪽에 있는 층은 아라고나이트 (aragonite)로 만들어져 있다. 발도 특이한데, 양 옆이 철 성분으로 결정화된 각판(硬板; sclerite)이라고 부르는 비늘로 덮여있다.

비늘발고둥의 식도샘(食道腺; oesophageal gland)은 영양분을 얻기 위해 나타나는 공생성 감마프로테오박테리아를 보관하는 역할을 한다. 이 종은 심해 열수공 복족류의 일종으로 여겨지며, 자신의 골격(비늘 역할의 경편과 외골격 역할의 고둥 껍데기 모두)에 황화철을 결합시키는 현상이 유일하게 알려진 동물이다. 심장은 다른 어느 동물들과 비교해도 비율상 이례적으로 크기가 크다. 전체 몸 부피의 약 4%를 차지할 정도이다.

## 분류
이 종은 2001년 4월에 처음 발견되었으며 '비늘발고둥'(scaly-foot gastropod)으로 알려지게 되었다. 학명 *Chrysomallon squamiferum*은 2003년부터 사용되었으나 2015년에 국제동물명명규약(International Code of Zoological Nomenclature)에 따른 Chen *et al.*의 공식 기재 논문만이 게제되었다. 모식표본은 런던 자연사 박물관의 수장고에 보관되어 있다. 그 학명이 아직 공식화되기 이전에는 "*Crysomallon squamiferum*" 같은 스펠링이 부정확하게 변형된 비공식 학명이 쓰였다.

비늘발고둥은 비늘발고둥속 내에 있는 모식종이자 단형종이다. 속명 크리소말론(*Chrysomallon*)은 고대 그리스어에서 유래한 것으로 '황금 머리카락'이라는 의미를 가지고 있는데, 이는 (고둥 껍데기를 구성하는 화합물인) 황철석이 금빛을 띠기 때문이다. 종소명 스쿠아미페룸(*squamiferum*)은 라틴어에서 유래한 것으로 '비늘을 가지고 있다'는 뜻인데, 이는 발에 붙어있는 경판들 때문이다. 처음에는 이 종이 어느 과에 속하는지 알 수 없었다. Warén *et al.*의 연구에 따라 2003년에 네옴팔루스아강(Neomphalina)에 속하는 펠토스피라과(Peltospiridae)로 분류시켰다. 시토크롬 c 산화효소 제1소단위(COI) 유전자의 시퀀스에 바탕을 둔 분자 분석에서는 펠토스피라과 내에 이 종이 배치되어 있음을 확인했다. 두 서식지에서 채집한 형태형(型態型; Morphotype)은 색이 짙으며, 세 번째 서식지에서 채집한 형태형은 흰색을 띤다. 유전자 분석 결과에 따르면, 이 다양한 색을 가진 고둥들은 단순히 같은 종의 '다양성'으로 보인다.

## 분포
섬네일|upright=1.7|인도양 전역에 분포함을 보여주는 지도. (총 세 곳의 지역을 보여준다.)

비늘발고둥은 약 2,780m 깊이의 인도양에 있는 심해 열수공에서만 발견되는 열수공 서식성 복족류이다. 이 종은 2001년, 중앙인도양 해령의 로드리게스 삼중점(Rodrigues Triple Point) 바로 북쪽에 위치한 카이레이(Kairei) 열수구 지대()의 연기 열수공 기저부에 사는 것이 발견되었다. 이후 모리셔스의 배타적 경제 수역(EEZ) 안에 있는 중앙인도양 해령의 솔리테어 구역(Solitaire field)()과 남서인도양 해령의 룽치 구역(Longqi field)() 에서도 발견되었다. 룽치 구역이 모식지로 지정되었으며, 모든 모식 표본은 이 열수구 지대에서 채집되었다. 카이레이와 솔리테어 구역 사이의 거리는 약 700km이고 솔리테어 구역과 룽치 구역 사이의 거리는 약 2,500km이다. 이 세 곳은 이 세 지역은 Rogers *et al.*(2012)이 정의한 바에 따라 인도양 열수구계의 생물지리학적 구역에 속한다. 각 서식지 사이의 거리는 멀지만, 전체 분포 면적은 0.02km²미만으로 매우 좁은 편이다.

펠토스피라류 고둥은 주로 동태평양의 열수구 지대에 사는 것으로 알려져 있다. 나카무라 등은 인도양에서 비늘발고둥이 발견되는 것이 이 두 지역 사이에 있는 열수구 동물군 간의 연관성을 시사한다는 가설을 세웠다.
[왼쪽|섬네일|upright=1.7|[중앙인도양 해령 (CIR)의 남부 지도로 열수구 군집의 위치가 보인다.]]

관련 연구 탐사로는 다음과 같은 것들이 포함되어 있다.

* 2000년 – 일본 해양연구개발기구(JAMSTEC) 탐사팀이 연구선 카이레이 호(RV Kairei)와 원격조종 수중로봇 카이코(ROV Kaikō)를 사용하여 카이레이 열수구 지대를 발견했으나, 당시에는 비늘발고둥이 발견되지 않았다. 이는 인도양에서 최초로 발견된 열수구 지대였다.
* 2001년 – 원격조종 수중로봇 제이슨(ROV Jason)을 장비한 미국 연구선 노어 호(RV Knorr)의 탐사팀이 카이레이 열수구 지대에서 비늘발고둥을 발견했다.
* 2007년 – 중국 연구선 다양 1호의 탐사팀이 룽치 열수구 구역을 발견했다.
* 2009년 – 심해잠수정 신카이 6500(しんかい)을 장비한 연구선 요코스카 호의 탐사팀이 솔리테어 구역을 발견했으며 여기에서 비늘발고둥의 샘플을 채취했다.
* 2009년 – 중국 연구선 다양 1호의 탐사팀이 룽치 열수구에서 비늘발고등을 육안으로 관찰하는 데 성공했다.
* 2011년 – 원격조종 수중로봇 키엘 6000(ROV KIEL 6000)을 장비한 영국의 왕립연구선 제임스 쿡 호(RRS James Cook)는 탐사 동안 룽치 열수구에서 샘플을 얻었다.

## 특징
### 비늘
섬네일|upright|비늘발고둥의 몸에 붙어있는 비늘의 바깥면. 기준자 크기는 1mm이다.
비늘발고둥의 발 양 옆은 철분이 결정화된 수 백 개의 각판으로 둘러싸여 있다는 점에서 매우 특이한데, 이 경판은 황화철로 이루어져 있으며, 그레이지트(greigite)와 황철석이 함유되어 있다. 각각의 비늘은 상피 조직으로 이루어진 심부, 콘키올린(conchiolin) 외피, 그리고 황철석과 그레이지트가 함유된 최상층으로 이루어져 있다. 비늘발고둥의 발견 이전에는 이 비늘과 유사한 구조물을 가지고 있는 현생 연체동물만이 미강강(Caudofoveata), 구복강(Solenogastres) 및 다판강(Polyplacophora)에 속하는 것으로 여겨졌다. 이 비늘은 일반적인 복족류의 덮개판(operculum)과 상동이 아니다. 또한 군부(다판류)에서 발견되는 각판과도 상동이 아니다. 할키에리아 등의 캄브리아기 할왁시아류의 비늘이 다판류나 무판류의 비늘보다 비늘발고둥의 경판에 좀 더 가깝다는 가설이 세워졌다. 2015년까지만 해도 이 가설을 검증하는 세부적인 형태 분석이 이루어지지 않았다.

비늘발고둥의 비늘은 주로 단백질 성분으로 이루어져 있는 반면(콘키올린은 단백질 복합체이다), 다판류의 각판은 주 성분이 칼슘이다. 비늘의 단면을 보면 콘키올린의 성장선이 보이지 않는다. 그 어떤 현생 또는 멸종 복족류도 표피성 경판을 가진 게 없으며, 어느 현존 동물 중에서도 골격 이나 외골격에 이런 방식으로 황화철을 사용한 전례가 알려진 적이 없다.

각 비늘의 크기는 성체 기준으로 약 1 × 5mm이다. 아성체는 몇 줄의 비늘을 가지고 있는 한편, 성체의 경우에는 좀 더 촘촘하고 비대칭적인 비늘을 가지고 있다. 솔리테어 개체군의 경우에는 하얀색 비늘을 가지고 있는데, 그 이유는 비늘에 철분이 거의 없거나 결여되어 있기 때문이다. 비늘들은 겹쳐져 있다.(어떻게 보면 지붕 타일의 배치 구조를 연상시키는 것과 오버랩된다.) 이 비늘의 목적은 방어 또는 해독으로 추정된다. 이 비늘들은 비늘발고둥을 열수구의 유체로부터 보호해줘, 공생 세균이 화학합성을 위한 전자공여체의 근원지에 인접해 서식이 가능하도록 돕는 역할을 할 수 있다. 또는 내공생체에서 나오는 독성 황화 폐기물의 퇴적의 결과물일 수도 있어, 해독작용의 새로운 해결책에 해당한다. 하지만 비늘의 진정한 기능은 아직 알려지지 않았다. 카이레이 개체군에서 보이는 비늘의 경우 한 겹의 황화철 층을 가지고 있으며 준강자성(ferrimagnetic)을 띠고 있다. 솔리테어 형태형에서 보이는 비황화철 물질로 결정화된 비늘은 삼점 휨응력 검정(three-point bending stress test)에서 전체 구조물 중 카이레이 형태형의 비늘(6.54MPa)보다 더 큰 기계적 강도(12.06MPa)를 보여준다.

비늘의 바깥표면에는 다양한 착생생물(epibiont)이 살아가고 있는데, 그러한 생물로는 캄필로박테리아강(구 엡실론프로테오박테리아문)과 열탈유간균문(Thermodesulfobacteriota, 구 델타프로테오박테리아문의 일부)가 있다. 이러한 세균들은 비늘 성분의 결정화를 제공해줄 것이다. 2004년에 게제된 Goffredi *et al.*의 논문에서는 비늘발고둥이 세균이 비늘에 쉽게 부착시키게 하기 위해 일부 유기 화합물을 분비한다는 가설을 세웠다.

### 소라 껍데기
섬네일|비늘발고둥의 각 개체군이 서식하는 세 곳의 서식지별에서 나온 개체들<br />좌우 순으로 카이레이 개체, 룽치 개체, 솔리테어 개체
이 종의 껍데기에는 세 개의 나층이 있다. 패각의 모양은 구형이며 나탑이 편평하다. 껍데기의 조각무늬(sculpture)는 이랑(rib)과 가느다란 생장선으로 이루어져 있다. 각정의 모양은 타원형이다. 각정은 약하며 성체가 되었을 때 부식된다.

비늘발고둥은 껍데기의 길이가 15mm 미만인 대다수의 다른 종들과 비교해 볼 때 크기가 매우 큰 펠토스피라류 종이다. 껍데기의 너비는 9.8~40.02mm이다. 껍데기의 최대 너비는 45.5mm에 달한다. 성체의 껍데기의 평균 너비는 32mm이다. 솔리테어 개체군에서의 껍데기의 평균 너비는 카이레이 개체군의 것보다 다소 작다. 껍데기의 높이는 7.65~30.87mm이며, 각정의 너비는 7.26~32.52mm이고, 각정의 높이는 6.38~27.29mm이다.

껍데기의 구조는 세 개의 층으로 구성된다. 바깥층은 약 30 μm로 두껍고 검은색을 띠며  그레이지트 Fe3S4를 함유한 황화철로 이루어져 있다. 이 종은 그 골격에 이러한 요소를 드러내는 것이 알려진 유일한 현생동물이다. 가운데 층은 두께가 약 150μm로 다른 복족류에서도 발견되는 유기 외각층(periostracum)에 상응된다. 외각층은 두껍고 갈색이다. 가장 안쪽의 층은 약 250μm 두께의 아라고나이트로 이루어져 있는데, 이 물질은 다른 연체동물의 껍데기와 여러 산호에서 흔히 발견되는 탄산칼슘의 한 형태이다. 아라고나이트층의 색은 유백색이다.

각각의 껍데기 층은 각기 다른 방식으로 비늘발고둥의 방어력에 대해 효율면에서 기여를 한다. 가운데에 있는 유기층은 껍데기를 더욱 두껍게 하여 압괴 공격(예: 게의 집게발)으로 인해 발생하는 기계적 변형과 에너지를 흡수한다. 유기층은 열을 소멸시키는 데에 작용하기도 한다.  복합재의 특성들은 민간 및 군사용 보호장비에 활용하기 위한 연구진의 주목을 받고 있다.


파일:Crysomallon squamiferum, black and white.jpg| 두 종류의 비늘발고둥 변종
파일:Chrysomallon squamiferum 2.png|alt=Right side view of a dark snail, dark scales on its foot and a red body.|카이레이 열수구 지대에서 나온 비늘발고둥
파일:Chrysomallon squamiferum 3.png|alt=Right side view of a white snail, white scales on its foot and a red body.|솔리테어 열수구 지대에서 나온 비늘발고둥


### 덮개판
비늘발고둥은 아성체 때 덮개판이 둥근 모양이었다가 성장하면서 모양이 변해 성체 시기에 접어들면 휘어있는 형태가 된다. 덮개판의 상대적 크기는 개체의 성장에 따라 크기가 줄어든다. 모든 성체 중 약 절반이 발 뒷쪽에 있는 비늘 가운데에 덮개판을 지니고 있다. 비늘은 점차 자라나 발을 보호하기 위해 전체를 뒤덮으며, 덮개판은 성장함에 따라 보호 기능을 잃는 것으로 보인다.


파일:Chrysomallon squamiferum 5.png|alt=A translucent rounded operculum inside the aperture of the snail.|빨간 점으로 가리킨 것이 아성체의 덮개판이다. 껍데기의 길이는 약 2mm이다.
파일:Chrysomallon squamiferum operculum.png|alt=Rounded operculum on a dark background.|아성체의 덮개판. 기준자는 1mm이다.
파일:Chrysomallon squamiferum operculum 2.png|alt=Curved operculum of a dark background.|성체의 덮개판. 기준자는 1mm이다.
파일:Chrysomallon squamiferum 6.png|붉은 화살표로 가리키는 것이 성체의 덮개판이다. 기준자는 5mm이다.|alt=Back side of two snails. The operculum is visible among numerous scales.


### 외부 구조
[섬네일|머리의 [주사전자현미경|SEM 사진매우 큰 즐새 (ct).주둥이 (sn)두촉수 (tt) 기준자 길이는 2mm이다.|alt=Black-and-white image showing two tentacles around a snout. There is a big ctenidium above them. The ctenidium has an appearance like a double-sided comb.]]
비늘발고둥은 주둥이가 두꺼우며 끝으로 갈수록 가늘어지는데, 끝은 뭉툭하다. 잎은 오므리거나 닫을 수 있는 근육으로 이루어져 있으며 원형 고리 모양이다. 한 쌍의 매끄러운 머리 촉수는 기부가 두꺼우며 점차 끝 부분으로 갈수록 가늘어지고 뾰족해진다. 눈은 없다. 특수화된 교미기는 없다. 발은 붉은빛을 띠고 크며, 발을 껍데기 속으로 완전히 집어넣을 수 없으며 발의 앞에는 발등샘이 없고 발등촉수(epipodial tentacle)도 없다.

### 내부 구조
비늘발고둥의 연체조직은 껍데기 내부에서 대략 2개의 나층 정도를 차지한다. 껍데기의 근육은 말발굽 모양으로 크며, 좌우 두 개의 부위로 나뉘고, 더 좁은 부착점으로 연결되어 있다. 외투강의 테두리는 두꺼우나 구분되는 요소 없이 단순하게 생겼다. 외투강은 깊숙하게 들어가 있어 껍데기의 뒤쪽 가장자리까지 닿는다. 외투강의 내측~좌측에 이르는 공간은 거대한 이열(二列) 즐새로 채워져 있다. 내장낭에서 복측에 있는 체강에는 거대한 식도선이 차지하고 있는데, 외투강의 복측 바닥을 가득 메울 정도로 확장되어 있다.

소화계는 단순하며 다른 복족류가 가진 소화계 부피의 10%이하로 줄어들어 있다. 치설은 '약한' 편인 부채설형(Rhipidoglissan type)로, 1쌍의 치설 연골을 가지고 있다. 치설의 식은 ~50 + 4 + 1 + 4 + ~50이다. 치설띠는 길이 4mm, 너비 0.5mm이다. 너비와 길이의 비율은 대략 1:10이다. 턱과 침샘은 없다. 식도의 앞부분 중 일부는 비대하며 맹점으로 끝나는 식도선으로 급격히 뻗어있는데, 이는 외투강(몸 부피의 9.3%로 추정)의 배면의 대부분을 차지한다. 식도선은 비늘발고둥과 거의 같은 크기로 자라는데, 이는 고착 생활 도중 내공생성 미생물에 의지하는 고둥과 일치한다. 식도선은 균일한 질감이며 미세한 혈관의 형태로 매우 발달해 있다. 소화계에서 전방 우측에 최소 3개의 관이 있는데, 소화샘과 연결되어 있다. 위장과 후장에는 단단한 알갱이들이 있다. 이 알갱이들은 황화수소를 해독하기 위한 방법으로 내공생체가 반들어 낸 황 알갱이일 것으로 보인다. 창자는 퇴화해 있으며, 1개의 고리만 있다. 크고 단단하지 않은 소화샘은 몸 후방까지 뻗어있어 껍데기의 각정을 채우고 있다. 직장은 심장을 관통하지 않지만 그 아래로 지나간다. 항문은 몸의 우측면에 있는 생식공 위에 위치해 있다.

배설계에서 배설관은 몸 한 가운데에 위치하는데, 얇고 어두운 선 조직층으로서 우측을 향해 뻗어있다. 배설관은 소화샘의 앞과 아래쪽 부분이며, 전장의 윗면과 연결되어 있다.

호흡계와 순환계는 매우 크고(몸 전체 부피의 15.5%를 차지) 왼쪽에 있느 양빗살 모양의 즐새(아가미) 1개로 이루어져 있으며, 매우 크고 움직일 수 있으며 혈체강으로 채워진 혈액동들이 지탱한다. 이를 해부해 보면 혈액동과 혈체강 요소의 덩어리는 체강 도처에 있는 돌출부이다. 순환계는 비늘발고둥이 대부분 폐쇄성(혈체강이 대개 혈액동에서 떠나지 않음을 의미)이고, 돌출된 혈액동은 일시적인 것으로 보이며, 개체마다 몸의 다양한 부위에서 발생한다. 즐새의 양 옆에는 가늘는 아가미 필라멘트들이 있다. 양빗살 모양의 즐새는 심장의 훨씬 뒤에 있는 껍데기 위쪽의 나층 안으로 뻗어 있는데, 이는 펠토스피라보다 훨씬 크다. 이 종이 다른 펠토스피라류와 비슷한 껍데기 모양 및 일반적인 모습을 가지고 있지만 즐새는 히르토펠타속의 것과 비례하는 크기이며, 지금까지 해부 조사된 펠토스피라류 속 중에서 가장 큰 아가미를 가지고 있다.

## 같이 보기
* 생물학에서의 철

## 내용주

## 참고주




## 외부 링크
* 

분류:복족류
분류:2015년 기재된 동물