잔상

**잔상**(영어: )은 시각적 자극이 사라진 후에도 이미지가 계속 보이는 시각적 현상으로, 대표적인 생리적 착시의 일종이다. 잔상은 크게 양성 잔상과 음성 잔상의 두 가지 유형으로 나뉘며, 이러한 현상은 눈의 망막에 있는 광수용체 세포(간상세포와 원추세포)의 적응 및 피로, 그리고 뇌의 시각 피질에서의 신경 반응과 관련이 깊다. 일상생활에서 밝은 조명이나 태양을 잠시 본 후 눈을 돌렸을 때 쉽게 경험할 수 있다.

## 역사
잔상 현상에 대한 관심은 고대부터 존재했다. 아리스토텔레스는 태양과 같은 밝은 빛을 본 후 눈을 감았을 때 시야에 빛의 잔영이 남는 양성 잔상 현상을 관찰하고 기록했다.

과학 혁명 이후, 잔상은 시각 과학의 중요한 연구 주제가 되었다. 17세기 프랑스의 철학자 니콜라 말브랑슈는 창문을 응시한 후 눈을 감았을 때 창문의 형태가 보이는 현상을 묘사하며 잔상 연구의 문을 열었다. 18세기에는 조르주루이 르클레르 드 뷔퐁 백작이 다양한 색상의 종이를 응시한 후 보색 잔상이 나타나는 현상을 체계적으로 실험하고 기록하여 뷔퐁의 우연한 색이라고 명명했다.

19세기에 들어서면서 잔상 연구는 더욱 심화되었다. 토머스 영과 헤르만 폰 헬름홀츠가 제안한 삼원색설이 색각의 기본 원리를 설명했지만, 보색 잔상 현상을 완벽하게 설명하지는 못했다. 이를 보완하기 위해 에발트 헤링은 대립 과정 이론을 제안했다. 이 이론은 우리의 시각 시스템이 적-녹, 청-황, 흑-백의 대립적인 채널로 색상 정보를 처리한다고 설명하며, 음성 잔상이 발생하는 원리를 성공적으로 규명했다. 이 두 이론은 현대 색채 및 시각 신경과학의 핵심적인 기반을 이루고 있다.

## 원인과 원리
잔상은 주로 망막의 광수용체 세포에서 일어나는 광화학적 과정과 뇌의 시각 경로에서 발생하는 신경 적응의 복합적인 결과물이다.

### 광수용체와 광화학적 표백
망막의 광수용체 세포(간상세포, 원추세포)에는 옵신 단백질과 레티날 분자가 결합된 광색소가 존재한다. 빛이 이 광색소에 닿으면 레티날의 구조가 변형되면서 옵신과 분리되는데, 이 과정을 광표백이라고 한다. 이 과정에서 발생하는 전기적 신호가 시신경을 통해 뇌로 전달되어 시각 정보를 인식하게 된다.

강하거나 지속적인 빛 자극에 노출되면 특정 광색소가 대량으로 표백되어 일시적인 고갈 상태에 놓인다. 이로 인해 해당 광수용체는 민감도가 현저히 떨어지게 되며, 이것이 피로 또는 적응의 생화학적 실체이다. 표백된 광색소가 다시 빛에 반응할 수 있는 상태로 재생되기까지는 일정 시간이 필요하다.

### 음성 잔상
섬네일|300x300픽셀|이 깃발의 중심을 30초간 응시한 뒤 다른 곳을 보면 원래의 성조기 색상(빨강, 파랑, 흰색)이 음성 잔상으로 나타난다.
음성 잔상은 원래 자극의 보색으로 나타나는 잔상으로, 광수용체 피로와 대립 과정 이론으로 설명된다.

예를 들어, 녹색 사각형을 오랫동안 응시하면 녹색에 민감한 M-원추세포가 다른 원추세포(적색에 민감한 L-원추세포, 청색에 민감한 S-원추세포)보다 더 많이 표백되어 민감도가 떨어진다. 그 후 흰색 벽과 같이 모든 파장의 빛을 반사하는 표면을 보면, L-원추세포와 S-원추세포는 정상적으로 강하게 반응하는 반면, 피로해진 M-원추세포는 약하게 반응한다.

뇌의 적-녹 대립 채널은 L-원추세포와 M-원추세포의 신호 차이를 계산하는데, M-원추세포의 신호가 약해지므로 상대적으로 L-원추세포의 신호가 우세하게 해석된다. 동시에 청-황 채널에서는 S-원추세포와 L-원추세포의 신호가 조합되어 황색 신호를 억제한다. 결과적으로 뇌는 감소된 녹색 신호와 정상적인 적색, 청색 신호를 조합하여 녹색의 보색인 자홍색으로 인식하게 된다.

* **녹색** → **자홍색**
* **적색** → **청록색**
* **청색** → **노란색**
* **검은색** → **흰색**
* **흰색** → **검은색**

### 양성 잔상
양성 잔상은 원래 자극과 동일한 색과 밝기로 나타나는 매우 짧은 잔상이다. 어두운 환경에서 카메라 플래시와 같은 강하고 짧은 빛을 본 직후에 가장 뚜렷하게 관찰된다.

이는 광수용체가 빛 자극을 받은 후 신경 신호 생성을 즉시 멈추지 못하고, 광화학적 반응이 잠시 동안 지속되기 때문에 발생한다. 즉, 자극이 사라졌음에도 불구하고 망막의 뉴런들이 잠시 동안 계속해서 활성화 상태를 유지하여 뇌로 신호를 보내는 것이다. 이 현상은 시각 정보가 감각 등록기에서 아주 짧게 유지되는 감각기억, 특히 영상기억과 밀접한 관련이 있다.

### 운동 잔상
색상뿐만 아니라 움직임에 대해서도 잔상이 발생하는데, 이를 운동 잔상 효과 또는 폭포 착시라고 한다. 한 방향으로 계속 움직이는 물체(예: 폭포수)를 한동안 응시한 후, 움직이지 않는 정적인 배경(예: 옆의 바위)을 보면 배경이 반대 방향(위쪽)으로 움직이는 것처럼 보인다.

이는 뇌의 시각 피질(특히 V5 영역)에 있는 특정 방향의 움직임을 감지하는 뉴런들이 지속적인 자극으로 인해 피로해지고 적응하기 때문에 발생한다. 그 결과, 반대 방향의 움직임을 감지하는 뉴런들의 활동이 상대적으로 강해져 착시를 일으키는 것이다.

## 생물학적 의의
잔상은 단순히 시각 시스템의 부작용이나 결함이 아니라, 환경 변화에 효율적으로 적응하기 위한 중요한 생물학적 기능의 일부로 여겨진다.

* **효율적인 정보 처리**: 신경 적응은 지속적이고 변화가 없는 배경 자극에 대한 민감도를 낮춤으로써, 새롭거나 중요한 시각적 변화(예: 포식자의 움직임)를 더 효과적으로 감지할 수 있도록 돕는다.
* **시각적 안정성 유지**: 우리 눈은 세상을 선명하게 보기 위해 단속성 안구 운동이라는 매우 빠른 움직임을 끊임없이 수행한다. 잔상을 유발하는 신경 적응 메커니즘은 이러한 눈의 움직임으로 인해 발생하는 시야의 흐릿함을 억제하고, 우리가 안정적이고 일관된 시각 세계를 경험하도록 돕는다.
* **조명 변화에 대한 적응**: 밝은 햇빛 아래에 있다가 어두운 실내로 들어왔을 때, 또는 그 반대의 경우에도 우리 시각 시스템이 새로운 조명 환경의 밝기와 색상에 빠르게 적응하는 데 이 메커니즘이 핵심적인 역할을 한다.

## 대중문화와 예술
잔상 현상은 여러 예술 작품과 대중문화에서 흥미로운 시각적 효과를 만드는 데 활용되었다. 특히 1960년대에 등장한 옵아트는 잔상, 기하학적 패턴, 색상 대비 등을 이용하여 관람자에게 움직임이나 숨겨진 이미지를 인지하게 하는 착시 효과를 적극적으로 사용했다. 인터넷에서도 특정 이미지를 응시한 후 벽을 보면 유명인의 얼굴 등이 나타나는 다양한 잔상 착시 콘텐츠를 쉽게 찾아볼 수 있다.

## 같이 보기
* 착시
* 감각기억

## 각주




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