가지밑살

**가지밑살** 또는 **지륭** (枝隆, Branch collar; 가지 깃)은 목본식물의 가지와 줄기 사이의 겨드랑이부에 있는 주름 형태의 조직으로, 가지 밑부분에 형성된 염증이 매년 겹치는 줄기의 조직으로 인해 나타난다.  가가지밑살의 모양은 두 가지 별개의 성장 패턴에서 기인하는데, 처음에 가지가 기부쪽으로 생장해 가지를 감싸는 주기적인 줄기의 생장으로 이어진다.

가지밑살은 가지의 강한 기반 역할을 하며, 가지의 방향과 내부 특성으로 인해 여러 방향에서 오는 스트레스를 견딜 수 있다. 기능상으로도 영양소와 생장 패턴의 전도율에 영향을 미친다.

가지밑살은 감염과 부패를 막아내는 보호벽 역할을 하며, 수목세균병을 진단하는 데에도 유용하게 쓰인다.

가지치기를 할 때에 나무에 상처를 잘못 내면 그 부위가 썩거나 병에 걸릴 가능성이 있으므로 전지 도구가 가지밑살의 구조에 적합해야 한다.

## 정의
수목재배에 따르면 가지와 줄기 사이에 있는 '어깨' 같은 접합 구조를 가지밑살이라고 한다. 이 구조는 가지 밑부분 주변에 있는 부풀은 고리 모양의 조직으로 확인할 수 있으며 줄기밑살의 경우에도 마찬가지로 가지밑살의 하나로 부를 수 있다.

## 형태

### 생장 단계
[섬네일|[로부르참나무|유렵참나무의 가지밑살]]
나무의 가지에는 매년 가지밑살을 감싸는 일련의 줄기밑살이 줄기에 달라붙어 있다. 가지의 조직이 먼저 봄에 기저 밑살을 만들어 낸 후, 생장기 후반에 줄기 조직이 이 밑살을 감싼다. 이 생장 리듬은 가지를 감싸는 조직의 배열을 형성시켜 가지밑살을 만든다. 이 과정에서 가지 조직이 기부 쪽으로 발달하며 줄기 조직이 가지에 수직으로 발달해 가지밑살의 윗부분이 직각으로 발달하게 된다.

시간이 지남에 따라 줄기에서 팽창하는 형성층이 새로 형성된 가지 조직을 천천히 넘어서는데, 나무가 생장함에 따라 가지밑살이 가지의 더 많은 부분을 삼키게 된다. 목부의 발달은 이른바 가랑이로 알려진 가지밑살 위의 좁은 주머니 안에서 세포가 압축되어 가지와 줄기 사이의 결합 조직의 단단한 영역을 형성하게 한다. 가지밑살 조직 내에서의 좁은 도랑과 고리의 형성은 대량의 호르몬 신호가 흐르면서 남게 된 경로이다.

## 기능
[섬네일|붉은 원으로 쳐진 부분이 [병솔나무속의 가지밑살이다.|왼쪽]]

### 구조적 무결성
가지밑살은 견고한 토대 구조를 만들며 줄기 조직이 가지 조직을 감싸서 가지에 고유의 강도 특성을 부여한다. 여러 가지 탄성 부위로 인한 가지밑살의 접합은 강도가 다른 조직 부위 내에서 응력을 분산시켜 가지밑살이 기계적 하중을 견딜 수 있도록 한다. 또한, 가지밑살의 중요 부위 안에서 섬유의 방향은 여러 방향에서 오는 스트레스를 견뎌 더 낫게 하기 위해 물리적 방향을 변경할 수 있다. 또한, 미세섬유의 각도와 밀도는 가지와 가지밑살 내부에서 국소로 적용받으며, 가지에서 오는 하중과 가지의 생장으로부터 오는 장력으로 인해 발생하는 스트레스 손상으로부터 식물을 가장 잘 보호해주는 가지밑살 안의 패턴들을 만들어내기 위한 것이다. 가지밑살의 구조물에 가장 가까이 있는 가지의 여러 부위는 가장 큰 압력을 받을 수 있으며, 마찬가지로 가지밑살도 가지의 길이에 강한 토대력를 제공한다.

### 낮은 전도율
육안으로 보이는 가지밑살의 존재는 낮은 가지 접합 전도율을 보여주는 좋은 지표이다. 이는 직립형의 가지를 가진 가지밑살이 좀 더 수직형의 가지보다 상당히 낮은 유체 전도율을 가지고 있기 때문이다. 좁은 관다발 요소와 비기능성의 원형 도관이 합쳐진 수류 제한 부위가 있는 가지밑살 안에 이러한 구조는 식물체의 세분화를 촉진하고 물의 이동을 촉진시켜 중앙에 있는 목부를 흡수한다.

### 생장패턴에 따른 영향
가지 접합부 내의 원형 조직은 가지의 낙하에 영향을 미치고 기계적 하중을 견디는 능력을 약화시킴으로써 나무의 성장과 크기에 직접적인 영향을 미치며, 특히 주간(원줄기)의 우세성(정아우세)에 영향을 주는 생장 조절물질의 이동과 수액상승에 영향을 미침으로써 간접적인 영향도 미친다.

또한 나무는 가지밑살 부분에 나무껍질이 고리 모양의 홈을 형성하여 자연 낙지(가지가 떨어지는 현상)를 할 수 있는데, 이 부위가 취약점이 되어 어느 시점에 이르면 가지가 떨어져 나가게 된다. 이후 나무껍질이 상처 부위를 닫으며 자라나 밀봉한다.(상처닫기) 이러한 기능 덕분에 선버들과 같은 식물들은 떨어진 가지가 스스로 뿌리를 내리고 자라나는 영양 생식을 할 수 있다.

## 생태와 수목병

### 구획화를 일으키는 수목병
[섬네일|슈도모나스속 세균이 발생시킨 [개버즘단풍나무 줄기마름병. 북에이셔에 위치한 램부르튼숲(Lambroughton Woods)에서 촬영한 사진]]
가지밑살은 방어벽으로 작용해 감염을 억제시킨다.

나무에서 항균물질을 생성해 상처 부위를 격리시킨 다음, 해당 부위에서 조직이 자라나 상처를 덮는다.

폭풍이나 잘못된 가지치기 작업으로 인해 가지밑살에 상처를 입힐 수 있다. 줄기밑살이 손상되면 그 아래에 있는 줄기의 목부가 급속히 감염되고 부후한다. 가지밑살 안에는 수목 방어구역(branch defence zone)으로 부르는 좁은 원뿔 모양의 세포층이 있다. 이 세포들은 가지가 부러졌을 때에 자라나는 유합조직(callus)인 새살(wound wood)의 발달을 활성화한다.

주피 형성으로 이어지는 코르크화는 균사의 추가적인 침투를 막는 장벽의 역할을 하며, 이 때에 다량으로 생성된 나뭇진으로 추가적인 보호막을 형성시킨다. 하지만 주피는 줄기마름병(canker, 궤양병)의 급격한 확산에 유리한 기상 조건 하에서 특히나 균사에 쉽게 뚫린다. 따라서 이러한 장벽이 곰팡이에 의해 차례로 무너진 흔적을 발견하는 것은 흔한 일이다.

### 가지밑살을 이용한 역학
가지밑살은 죽어가는 고사 중인 나무를 진단하는 데 활용된다. 실제로 리베리박테르 아시아티쿠스(*Liberibacter asiaticus*)라는 세균의 경우, 수(髓)보다 가지밑살에서 더 높은 농도로 발견되었다. 가지밑살의 피층 조직은 수과 같이 세균 측정에 사용되는 다른 조직에 비해 부드러워 감염목의 역학적인 진단 시 훨씬 쉽고 효율적으로 쓰일 수 있다. 또한, 가지밑살을 이용한 역학 조사는 잎을 대신해 쓸 수 있다는 점에서 유용한데, 이는 잎이 전혀 없는 상태에 있는 나무도 수목병 진단을 가능케 해주기 때문이다.

### 줄기마름병
대부분의 감염이 주 가지가 갈라지는 분기점에서 흔히 발생하지만 줄기마름병 (胴枯病, Canker)은 가지밑살에서 시작된다. 어린 나무의 경우 가지 분기점과 가지밑살이 감염부를 스스로 덮을 수 있지만 수령이 4년을 넘어가는 어른 나무에서는 가지치기로 인한 상처에서 생기는 줄기 궤양이 더 많이 발병한다. 또한 줄기의 상처 감염은 대형 야생동물이 나무에 부딪히거나 긁으면서 생기는 상처에서 비롯되기도 한다.  올바른 가지치기 기술을 적용하면 이러한 줄기마름병의 발생을 예방할 수 있다.

## 같이 보기
* 수목재배
* 가지부착점
* 식물형태학

## 각주

분류:나무
분류:식물형태학
분류:식물해부학
분류:생물역학
분류:원예학