냉용수

[[라마카엘리브라키아|관벌레 (Lamellibrachia luymesi)는 멕시코만에서 발견되는 4가지 냉용수 군집 유형 중 하나에서 우점종이다.|섬네일]]

**냉용수**(冷湧水) 또는 **냉용출수**(冷湧出水), **콜드 십**(cold seep), **콜드 벤트**(cold vent)는 황화 수소, 메테인 및 기타 탄화수소가 풍부한 유체가 새어 나오는 해저의 영역으로, 종종 염수 연못의 형태로 나타난다. 여기서 "냉"은 용출수의 온도가 주변 해수보다 낮다는 것을 의미하지 않으며, 오히려 온도가 약간 더 높은 경우가 많다. 이 "냉"은 열수분출공의 매우 따뜻한 (최소 ) 조건에 상대적인 것이다. 냉용수는 여러 고유종을 지탱하는 생물 군계를 구성한다.

냉용수는 시간이 지남에 따라 독특한 지형을 발전시키는데, 여기서 메테인과 해수 사이의 반응은 탄산염 암석층과 암초를 형성한다. 이러한 반응은 박테리아 활동에 의존할 수도 있다. 이카이트, 즉 수화 탄산칼슘은 냉용수에서 메테인 산화와 관련될 수 있다.

## 유형

[섬네일|이 분화구들은 [염수 연못의 형성을 나타내며, 염분이 해저를 통해 스며나와 근처 바닥을 덮고 있다.]]

냉용수의 유형은 깊이에 따라 얕은 냉용수와 깊은 냉용수로 구분할 수 있다. 냉용수는 또한 다음과 같이 상세하게 구분할 수 있다:

* 오일/가스 용출수
* 가스 용출수: 메테인 용출수
* 가스 하이드레이트 용출수
* 염수 용출수는 염수 연못에서 형성된다.
* 포크마크
* 이화산

## 형성 및 생태 천이

냉용수는 지각 활동으로 인해 해저의 균열 위에서 발생한다. 기름과 메테인이 이 균열에서 "새어 나와" 퇴적물에 의해 확산되어 수백 미터 너비의 지역에 걸쳐 나타난다.

메테인()은 천연가스의 주성분이다. 그러나 메테인은 인간에게 중요한 에너지원일 뿐만 아니라, 냉용수 생태계의 기반을 형성하기도 한다.  아래의 냉용수 생물군은 일반적으로 대륙붕 깊이의 생물군보다 훨씬 더 큰 체계적인 전문화와 화학독립영양에 대한 의존도를 보인다. 심해 용출수 퇴적물은 매우 이질적이다. 이들은 전문화된 (종속영양생물 및 공생생물과 관련된) 동물과 배경 동물군이 혼합된 복잡한 서식지 모자이크에 반영되는 다양한 지구화학적 및 미생물 과정을 유지한다.

### 화학합성 군집

[섬네일|사우스캐롤라이나 해안 [블레이크 해령의 용출수에서 발견된 황화수소 산화 세균 베기아토아 속으로 구성된 세균 매트. 붉은 점은 거리 측정 레이저 빔이다.]]

냉용수와 열수분출공에 대한 생물학적 연구는 주로 미생물학과 화학합성 미생물에서 번성하는 주요 대형 무척추동물에 초점을 맞추어 왔다. 중형 저서생물 (2S]] 및 탄화수소), 국지적인 저산소증 또는 심지어 무산소증, 박테리아 개체군의 높은 풍부도 및 대사 활동, 그리고 화학독립영양 박테리아에 의한 자생적 유기물 생산과 같은 공통적인 특징을 공유한다. 열수분출공과 냉용수 모두 낮은 국지적 다양성과 함께 크게 증가한 후생동물 생물량을 보인다. 이는 기초종과 이러한 집합체 내에 사는 착생 동물의 밀집된 집합체 존재로 설명된다. 군집 수준 비교는 열수분출공, 용출수 및 유기물 침강 거대동물이 구성 면에서 과 수준에서 매우 다르지만, 황화물이 많은 서식지 사이에서 많은 우점 분류군을 공유한다는 것을 보여준다.

그러나 열수분출공과 냉용수는 여러 면에서 다르다. 더 안정적인 냉용수와 비교할 때, 열수분출공은 국지적으로 높은 온도, 강하게 변동하는 온도, pH, 황화물 및 산소 농도, 종종 퇴적물의 부재, 비교적 어린 나이, 그리고 열수 유체의 증감 또는 화산 폭발과 같은 예측 불가능한 조건이 특징이다. 휘발성이고 일시적인 환경인 열수분출공과 달리, 냉용수는 느리고 신뢰할 수 있는 속도로 방출된다. 더 시원한 온도와 안정성 덕분에 많은 냉용수 유기체는 열수분출공에 서식하는 유기체보다 훨씬 더 오래 산다.

### 냉용수 군집의 종말

결국, 냉용수가 비활성화되면 관벌레도 사라지기 시작하여 이제 노출된 탄산염 기질에 산호가 정착할 길을 열어준다. 산호는 해저에서 스며 나오는 탄화수소에 의존하지 않는다. 로펠리아 페르투사에 대한 연구는 그들이 주로 해양 표면에서 영양분을 얻는다는 것을 시사한다. 화학합성은 그들의 정착과 성장에 있어 매우 작은 역할만을 한다. 심해 산호는 화학합성 기반 유기체가 아닌 것처럼 보이지만, 그들보다 먼저 존재하는 화학합성 유기체들이 산호의 존재를 가능하게 한다. 심해 산호초 형성 가설을 수력학적 이론이라 한다.

## 분포

냉용수는 1983년 찰스 폴과 동료들이 멕시코만의 플로리다 경사면에서 수심 에서 발견했다. 그 이후로 전 세계 대양의 다른 여러 곳에서 용출수가 발견되었다. 대부분은 멕시코만, 대서양, 지중해, 동태평양, 서태평양의 5개 생물지리학적 구역으로 분류되었지만, 냉용수는 남극의 빙붕 아래, 북극해, 북해, 스카게라크 해협, 카테가트 해협, 칼리포르니아만, 홍해, 인도양, 오스트레일리아 남부 해안, 그리고 내륙 카스피해에서도 알려져 있다. 태평양 북서부에서는 2015년에 피티아스 오아시스라고 불리는 냉용수가 발견되었다. 최근 남극해에서 메탄 용출수가 발견되면서, 이제 모든 주요 대양에서 냉용수가 알려져 있다. 냉용수는 높은 일차생산량과 지각 활동 지역의 대륙 주변부를 따라 흔히 발생하며, 지각 변형과 압축이 메탄이 풍부한 유체의 방출을 유도한다. 냉용수는 패치 형태로 분포하며, 조간대에서 극심해까지의 깊이에서 해양 가장자리 근처에서 가장 자주 발생한다. 칠레에서는 조간대에서도 냉용수가 발견되며, 카테가트에서는 메탄 용출수를 "거품 암초"라고 부르며 일반적으로  깊이에 위치한다. 그리고 북부 캘리포니아 해안에서는 만큼 얕은 곳에서도 발견될 수 있다. 대부분의 냉용수는 훨씬 더 깊은 곳에 위치하여 일반적인 스쿠버 다이빙으로는 도달할 수 없으며, 알려진 가장 깊은 용출수 군집은 일본 해구 수심 에서 발견된다.

현재 존재하는 냉용수 외에도 고대 용출수 시스템의 화석 잔해가 세계 여러 곳에서 발견되었다. 이들 중 일부는 이전에 선사 시대 대양에 덮여 있던 내륙 깊은 곳에 위치한다.

### 멕시코만

[섬네일|1983년 멕시코만에서 화학합성 군집 발견을 가능하게 한 유인 [잠수정 DSV 앨빈.]]

#### 발견

멕시코만의 화학합성 군집은 1990년대부터 광범위하게 연구되어 왔으며, 상부 경사면에서 처음 발견된 군집은 아마도 세계에서 가장 잘 이해된 용출수 군집일 것이다. 이 놀라운 동물들의 발견 역사는 모두 1980년대 이후에 일어났다. 각 주요 발견은 예상치 못한 것이었다. 전 세계 어디에서나 처음 발견된 열수분출공 군집부터 멕시코만에서 처음 발견된 냉용수 군집까지.

군집은 1983년 멕시코만 동부에서 유인 잠수정 DSV 앨빈을 이용하여 발견되었는데, "차가운" 염수 용출 지역인 플로리다 단층 바닥을 조사하던 중 관벌레와 홍합을 예상치 못하게 발견했다. 1984년 11월과 12월에 거의 동시에 두 그룹이 멕시코만 중부에서 화학합성 군집을 우연히 발견했다. 12월 하순 텍사스 A&M 대학교의 연구선 R/V 자이어(Gyre) 84-G-12 탐사에서 오일 용출수가 저서생물 생태에 미치는 영향을 확인하기 위해 두 번의 저인망 조사가 실시되었다(이 조사 전까지 오일 용출수의 모든 영향은 해로운 것으로 가정되었다). 저인망은 예상치 못하게 관벌레와 조개를 포함한 광범위한 화학합성 유기체 집합체를 회수했다. 한 달 전, LGL 생태 연구 협회는 다년 프로젝트인 MMS 북멕시코만 대륙 경사면 연구의 일환으로 연구 항해를 수행하고 있었다 (갤러웨이 등, 1988). 이 프로젝트의 일환으로 촬영된 저층 사진 중 심해 카메라 슬레드의 필름 롤 끝에서 얻은 이미지(1984년 11월 14일 선상에서 처리됨)는 베시코미드 조개 화학합성 군집의 선명한 이미지를 제공했다(로스만 등, 1987). 이는 1976년 태평양에서 카메라 슬레드를 이용한 갈라파고스 리프트의 뜨거운 물 기둥 조사에서 화학합성 군집이 처음 문서화된 방식과 우연히 일치했다(론즈데일 1977). 같은 LGL/MMS 탐사 중 촬영된 사진은 또한 멕시코만 중부에서 관벌레 군집을 최초로 현장에서 문서화했다(탐사 후 처리됨; 볼랜드, 1986). 이는 1986년 부시 힐 ()에 대한 초기 잠수정 조사와 직접적인 설명에 앞서 이루어졌다. 부시 힐 지점은 음향 "와이프아웃" 구역 또는 스며 나오는 탄화수소로 인한 기질 구조의 부재를 통해 표적이 되었다. 이는 같은 R/V 에드윈 링크(시 다이버에서 이름이 변경되었으며 에 불과) 탐사 중 음향 핑거 시스템을 사용하여 결정되었는데, 이 탐사는 존슨 시 링크 잠수정 중 하나를 사용했다. 이 지점은 북멕시코만에서 화학합성 군집에 대한 최초의 육안 관찰을 나타내며, 밀집된 관벌레와 홍합 축적뿐만 아니라 수많은 고르곤과 로펠리아 산호 군락이 있는 노출된 탄산염 노두가 특징이다. 부시 힐은 세계에서 가장 철저히 연구된 화학합성 지점 중 하나가 되었다.

#### 분포

섬네일|2000년에 알려진 냉용수 주변 멕시코만 북부의 화학합성 군집

멕시코만 경사면의 심해에서 알려진 탄화수소 발견과 화학합성 군집, 탄화수소 용출수, 그리고 해저의 탄산염을 포함한 자생 광물 사이에는 명확한 관계가 있다. 탄화수소 저장고는 멕시코만 아래 수 킬로미터에 걸쳐 넓은 지역에 퍼져 있지만, 화학합성 군집은 두께가 불과 몇 미터에 불과한 얇은 퇴적물이 있는 고립된 지역에 분포한다.

북멕시코만 경사면은  이상의 두께를 가진 층서학적 단면을 포함하며 염류 이동에 크게 영향을 받았다. 중생대의 상부 쥐라기부터 상부 백악기까지의 근원암은 멕시코만 경사면 대부분의 유전에서 석유를 생성한다. 이동 경로는 의 수직 규모로 표면으로 신선한 탄화수소 물질을 공급한다. 탄화수소 이동의 표면 표현을 용출수라고 한다. 지질학적 증거는 탄화수소와 염수 용출수가 수천 년 동안 공간적으로 분리된 지역에서 지속된다는 것을 보여준다.

근원 시스템에서 탄화수소와 가스의 이동 시간은 수백만 년 규모이다(Sassen, 1997). 탄화수소 근원지에서 단층을 통해 표면으로의 용출은 상층 퇴적물, 탄산염 노두, 그리고 하이드레이트 퇴적물을 통해 확산되는 경향이 있으므로, 해당 탄화수소 용출수 군집은 동태평양 열수분출공 주변에서 발견되는 화학합성 군집보다 더 큰 경향이 있다(수백 미터 너비)(MacDonald, 1992). 용출수 지점의 탄화수소 농도에는 큰 차이가 있다. Roberts (2001)는 매우 느린 용출수에서 빠른 분출에 이르기까지 다양한 유량 조건에서 예상되는 반응 스펙트럼을 제시했다. 매우 느린 용출수 지점은 복잡한 화학합성 군집을 지탱하지 못하며, 보통 단순한 미생물 매트 (베기아토아 종)만을 지탱한다.

상부 경사면 환경에서는 탄산염 침전으로 형성된 단단한 기질에 다양한 산호와 말미잘과 같은 고착성 자포동물을 포함한 비화학합성 동물의 군집이 함께 존재할 수 있다. 스펙트럼의 빠른 유출 끝에서는 유동화된 퇴적물이 일반적으로 해저에 도달하는 탄화수소 및 형성 유체를 동반한다. 그 결과 이화산과 머드플로우가 발생한다. 이 두 극단적인 지점 사이 어딘가에 밀집된 다양한 화학합성 유기체(미생물 매트, 시보글리니드 관벌레, 바티모디오린 홍합, 루키니드 및 베시코미드 조개, 그리고 관련 유기체) 군집을 지탱하는 조건이 존재한다. 이 지역들은 종종 표면 또는 근표면 가스 하이드레이트 퇴적물과 관련이 있다. 또한 일반적으로 자생 탄산염이지만 때로는 중정석과 같은 더 이국적인 광물이 존재하는 국지적인 석화된 해저 지역도 있다.

섬네일|2006년에 알려진 멕시코만 북부 냉용수 주변의 화학합성 군집에는 50개 이상의 군집이 포함되어 있다.
멕시코만 화학합성 군집의 광범위한 특성은 텍사스 A&M 대학교의 지질 및 환경 연구 그룹(GERG)이 해양 운영자 위원회를 위해 수행한 계약 조사에서 처음 문서화되었다. 이 조사는 그 이후로 수많은 추가 군집이 문서화되었음에도 불구하고 가장 광범위하고 포괄적인 조사로 남아 있다. 멕시코만 에너지 자원에 대한 산업 탐사 또한 앨라미노스 캐년 블록 818에서 수심 의 멕시코만 중부에서 가장 깊은 곳을 포함하여 다양한 깊이에서 수많은 새로운 군집을 문서화했다. 탄화수소 용출수에 의존하는 화학합성 유기체의 존재는 수심 만큼 얕은 곳과 만큼 깊은 곳에서 문서화되었다. 이 깊이 범위는 화학합성 군집을 멕시코만 심해 지역(수심  이상으로 정의됨)에 특정하게 위치시킨다.

화학합성 군집은 대륙붕에서는 발견되지 않지만, 보다 얕은 물의 화석 기록에는 나타난다. 이를 설명하는 한 가지 이론은 포식 압력이 관련 기간 동안 상당히 다양했다는 것이다(Callender and Powell 1999). 현재 43개 외대륙붕 (OCS) 블록에 50개 이상의 군집이 존재하는 것으로 알려져 있다. 멕시코만 내 모든 화학합성 군집을 식별하기 위한 체계적인 조사는 이루어지지 않았지만, 더 많은 군집이 존재할 수 있음을 나타내는 증거가 있다. 발견된 깊이 한계는 탐사의 한계(수심  이상에 도달할 수 있는 잠수정의 부족)를 반영하는 것으로 보인다.

MacDonald 등(1993년 및 1996년)은 북중앙 멕시코만에 걸쳐 유막의 존재를 보여주는 우주에서 촬영된 원격 탐사 이미지를 분석했다. 이 결과는 멕시코만에서 광범위한 천연 오일 용출이, 특히 수심  이상에서 발생함을 확인했다. 해저 근원지에서 영구적인 유막을 생성할 수 있는 총 58개의 잠재적 추가 위치가 문서화되었다. 추정 용출률은 선박 배출량(두 경우 모두 1,000 mi2 (640,000 에이커)에 대해 정규화됨)의  미만에 비해 에서  범위였다. 이 증거는 탄화수소 용출수에 의존하는 화학합성 군집이 존재할 수 있는 지역을 상당히 증가시킨다.

화학합성 유기체의 가장 밀집된 집합체는 수심 약  및 그보다 깊은 곳에서 발견되었다. 이 군집 중 가장 잘 알려진 것은 이를 처음 기술한 연구자들이 부시 힐(Bush Hill)이라고 명명했다. 이곳은 그린 캐년 블록 185에 있는 솔트 다이어퍼 위의 천연 석유 및 가스 용출 지점에 위치한 화학합성 관벌레와 홍합의 놀랍도록 크고 밀집된 군집이다. 이 용출 지점은 주변 해저보다 약  솟아오른 작은 구릉이며, 수심은 약 이다.

#### 안정성

새슨(Sassen, 1997)에 따르면 화학합성 군집에서의 하이드레이트의 역할은 크게 과소평가되었다. 얼어붙은 가스 하이드레이트의 생물학적 변형은 "멕시코만 화학합성 군집의 안정성과 변화"라는 MMS 연구에서 처음 발견되었다. 하이드레이트 변형의 역학이 생지화학적 과정을 촉진하는 탄화수소 가스 방출의 조절 메커니즘으로서 주요 역할을 하며 군집 안정성에도 상당한 역할을 할 수 있다고 가설화되었다. 부시 힐 지점(수심 에서 4–5 °C)과 같은 일부 지역에서 기록된 몇 도의 저층수 온도 변화는 하이드레이트 해리를 초래하여 가스 유량 증가로 이어진다고 믿어진다(MacDonald 등, 1994). 해령의 열수분출공 지점에서의 화산 활동만큼 파괴적이지는 않지만, 얕은 하이드레이트 형성 및 이동의 역학은 용출 장벽의 일부를 형성하는 고착 동물에 분명히 영향을 미칠 것이다. 얕은 하이드레이트의 전체 층이 바닥에서 분리되어 화학합성 동물군의 지역 군집에 상당한 영향을 미칠 수 있는 재앙적 사건의 잠재력이 있다. 더 깊은 수심(>)에서는 저층수 온도가 더 차갑고(약 3 °C) 변동폭이 적다. 더 안정적이고 아마도 더 깊은 하이드레이트의 형성은 퇴적물 표면으로의 경질 탄화수소 가스 흐름에 영향을 미쳐 화학합성 군집의 표면 형태와 특성에 영향을 미친다. 부시 힐과 같은 복잡한 군집 내에서는 석유가 이전에 생각했던 것보다 덜 중요해 보인다(MacDonald, 1998b).

타포노미 연구(껍데기의 사망 집합체)와 코어에서 용출수 집합체 구성 해석을 통해 Powell 등(1998)은 전반적으로 용출수 군집이 500~1,000년 동안, 그리고 아마도 전체 플라이스토세 동안 지속되었다고 보고했다. 일부 지역은 지질 시대 동안 최적의 서식지를 유지했다. Powell은 홍합과 조개 군집이 같은 지역에서 500~4,000년 동안 지속되었다는 증거를 보고했다. Powell은 또한 탄화수소 용출수 군집의 종 구성과 영양 단계가 시간적으로 상당히 일정하며, 시간적 변동은 수적 풍부도에서만 나타난다는 것을 발견했다. 그는 군집 유형이 변경되거나(예를 들어 홍합에서 조개 군집으로) 완전히 사라진 경우는 거의 발견하지 못했다. 동물군 천이는 관찰되지 않았다. 놀랍게도 과거의 파괴적인 사건 이후 회복이 일어났을 때, 같은 화학합성 종이 그 지역을 재점유했다. 파괴적인 매장 사건의 증거는 거의 없었지만, 그린 캐년 블록 234의 홍합 군집에서 두 건이 발견되었다. Powell (1995)이 보고한 가장 주목할 만한 관찰은 각 화학합성 군집 지점의 고유성이었다.

자생 탄산염의 침전 및 기타 지질학적 사건은 수년 동안 표면 용출 패턴을 확실히 변경할 것이지만, 직접 관찰 결과 7개 연구 지점에서 화학합성 동물군 분포 또는 구성의 변화는 관찰되지 않았다(MacDonald et al., 1995). 약간 더 긴 기간(19년)은 1986년에 현장에서 처음 기술된 멕시코만 중부 군집인 부시 힐의 경우에 참조될 수 있다. 이 지역에서 19년 동안의 연구 역사 동안 대량 사망 또는 동물군 구성의 대규모 변화는 관찰되지 않았다(과학적 목적의 수집 제외).

모든 화학합성 군집은 허리케인을 포함한 심각한 폭풍의 영향을 벗어난 수심에 위치하며, 허리케인을 포함한 지표 폭풍으로 인한 이러한 군집의 변화는 없었을 것이다.

#### 생물학

[섬네일|[홍합과|홍합류 냉용수 군집에서 Bathymodiolus childressi 종이 멕시코만에서 우점종이다.]]

MacDonald 등(1990)은 네 가지 일반적인 군집 유형을 기술했다. 이들은 베스티멘티페라 관벌레(Lamellibrachia c.f. 바르하미 및 에스카르피아속), 홍합류 홍합(Seep Mytilid Ia, Ib, III 및 기타), 베시코미드 조개(Vesicomya cordata 및 Calyptogena ponderosa), 그리고 루키니드 또는 티아시리드 조개(Lucinoma sp. 또는 Thyasira sp.)가 우점하는 군집이다. 현재까지 방문한 모든 지역에서 세균 매트가 존재한다. 이러한 동물군 집단은 집합 방식, 집합체의 크기, 서식지의 지질학적 및 화학적 특성, 그리고 어느 정도는 함께 발견되는 종속영양 동물군 측면에서 뚜렷한 특징을 보이는 경향이 있다. 멕시코만 냉용수 군집에서 발견되는 많은 종은 과학에 새로운 종이며 미기록종으로 남아 있다.

용출수에서 발견되는 두 분류군 중 더 긴 관벌레 개체는 길이가 에 달할 수 있으며 수백 년을 살 수 있다(Fisher et al., 1997; Bergquist et al., 2000). 회수된 표지 관벌레에서 측정된 성장률은 다양했으며, 1년간 측정된 13개 개체는 성장이 없었고, 라마카엘리브라키아 개체 중 최대 성장은 9.6 cm/yr (3.8 in/yr)였다(MacDonald, 2002). 평균 성장률은 에스카르피아속과 유사한 종의 경우 2.19 cm/yr (0.86 in/yr), 라멜리브라키드(lamellibrachids)의 경우 2.92 cm/yr (1.15 in/yr)였다. 이들은 열수분출공 친척들보다 성장률이 느리지만, 라멜리브라키아 개체는 알려진 가장 큰 열수분출공 종의 2~3배 길이에 도달할 수 있다. 를 초과하는 라멜리브라키아 종의 개체는 여러 차례 채집되었으며, 이는 400년 이상의 예상 수명을 나타낸다(Fisher, 1995). 베스티멘티페라 관벌레의 산란은 계절적이지 않고, 모집은 불규칙적으로 일어난다.

관벌레는 수컷 또는 암컷이다. 최근 한 연구 결과에 따르면 암컷 라멜리브라키아의 산란은 대형 이매패류 아케스타 불리시(Acesta bullisi)와의 독특한 연관성을 형성하는 것으로 나타났다. 이 이매패류는 관벌레의 앞쪽 관 입구에 영구적으로 부착하여 주기적으로 방출되는 알을 먹고 산다(Järnegren et al., 2005). 이 이매패류와 관벌레 사이의 밀접한 연관성은 1984년에 발견되었지만(Boland, 1986) 완전히 설명되지는 않았다. 사실상 모든 성숙한 아케스타속 개체는 수컷 관벌레가 아닌 암컷 관벌레에서 발견된다. 이 증거와 Järnegren et al.(2005)의 다른 실험들은 이 미스터리를 해결한 것으로 보인다.

냉용수 지역에서 메탄영양성 홍합의 성장률이 보고되었다(Fisher, 1995). 일반적인 성장률은 비교적 높게 나타났다. 성체 홍합의 성장률은 유사한 온도에서 연안 환경의 홍합과 비슷했다. 피셔는 또한 탄화수소 용출수 지역의 어린 홍합이 처음에는 빠르게 성장하지만, 성체에서는 성장률이 현저히 떨어지는 것을 발견했다. 이들은 번식 가능한 크기까지 매우 빠르게 성장한다. 개체와 군집 모두 매우 오래 사는 것으로 보인다. 이 메테인 의존성 홍합은 멕시코만에서 가장 활발한 용출 지역에 묶이는 엄격한 화학적 요구 사항을 가지고 있다. 빠른 성장률로 인해, 교란된 용출수 지역의 홍합 재정착은 비교적 빠르게 일어날 수 있다. 홍합이 단단한 기질을 필요로 하며, 해저에 적합한 기질이 증가하면 수가 늘어날 수 있다는 일부 증거가 있다(Fisher, 1995). 홍합 군락과 항상 관련되어 발견되는 두 종은 복족류 Bathynerita naticoidea와 작은 알비노카리드 새우이며, 이는 이들 고유종이 뛰어난 분산 능력을 가지고 다양한 조건에 내성을 가질 수 있음을 시사한다(MacDonald, 2002).

홍합 군락과 달리 화학합성 조개 군락은 낮은 용해율과 낮은 퇴적률로 인해 새로운 개체의 유입 없이도 오랫동안 시각적인 표면 현상으로 지속될 수 있다. Powell (1995)이 조사한 대부분의 조개 군락은 비활성 상태였다. 살아있는 개체는 거의 발견되지 않았다. Powell은 50년 동안 지역적인 멸종과 재정착이 점진적이고 극히 드물게 발생할 것이라고 보고했다. 이러한 비활성 군락과 대조적으로, 멕시코만 중부에서 처음 발견된 군집은 수많은 활발하게 이동하는 조개로 구성되어 있었다. 이 군집에서 얻은 이미지는 길이/빈도 및 생사 비율뿐만 아니라 공간 패턴을 개발하는 데 사용되었다(Rosman et al., 1987a).

자유생활 세균의 광범위한 세균 매트도 모든 탄화수소 용출수 지역에서 명백하게 나타난다. 이 세균들은 황화물과 메테인 에너지원을 놓고 주요 동물군과 경쟁할 수 있으며, 전체 생산량에 상당한 기여를 할 수도 있다(MacDonald, 1998b). 흰색의 비색소성 매트는 독립영양 황 세균 베기아토아 종으로 밝혀졌고, 주황색 매트는 미확인 비화학합성 대사를 가지고 있었다(MacDonald, 1998b).

용출수 지역의 종속영양성 종은 용출수에 고유한 종(특히 연체동물 및 갑각류 무척추동물)과 주변 환경의 일반적인 구성 요소인 종이 혼합되어 있다. Carney (1993)는 만성적 교란의 결과로 발생할 수 있는 잠재적인 불균형을 처음 보고했다. 산발적인 모집 패턴 때문에 포식자가 이점을 얻어 홍합 군락의 지역 개체군이 절멸할 수 있다. 용출수 시스템이 배경 동물군과 상호 작용한다는 것은 분명하지만, 관벌레와 같은 특정 군집 구성 요소에 대한 직접적인 포식이 어느 정도 발생하는지에 대해서는 상충되는 증거가 남아 있다(MacDonald, 2002). 이 최근 연구에서 더 놀라운 결과는 배경 종들이 용출수 생산을 보이는 것보다 더 많이 활용하지 않는 이유이다. 실제로 갈라테이드 게와 네리티드 복족류와 같은 용출수 관련 소비자들은 그들의 식단이 용출수와 배경 생산의 혼합물임을 나타내는 동위원소 서명을 가지고 있었다. 일부 지역에서는 식단의 대부분 또는 전부를 용출수 생산에서 얻을 것으로 예상되었던 고유한 용출수 무척추동물이 실제로는 식단의 최대 50퍼센트를 배경에서 소비했다.

### 대서양

[섬네일|대서양 적도 벨트의 냉용수 지도.<br />BR – [블레이크 해령 다이아피어BT – 바베이도스 해구OR – 오레노크 섹터EP – 엘 필라르 섹터NIG – 나이지리아 경사면GUI –  지역REG – 레가브 포크마크.]]

서대서양의 냉용수 군집은 바베이도스 부가체 지역과 노스캐롤라이나 해안의 블레이크 해령 다이아피어 사이 수심 의 이화산과 다이아피어에서 몇 차례의 잠수로 기술되었다. 최근에는 동대서양에서 콩고강 깊은 해협 근처 기니만의 거대 포크마크 군집과 콩고 경사면, 가봉 경사면, 나이지리아 경사면의 다른 포크마크, 그리고 카디스만에서도 용출수 군집이 발견되었다.

카디스만의 광범위한 이화산 지대에서 화학공생 이매패류의 발생이 2003년에 처음 보고되었다. 카디스만 이화산에서 채집된 화학공생 이매패류는 2011년에 검토되었다.

냉용수는 북대서양에서도 알려져 있으며, 심지어 북극해, 캐나다 및 노르웨이 해안까지도 분포한다.

멕시코만에서 기니만까지, 바베이도스 부가체, 블레이크 해령 다이아피어를 포함한 대서양 적도 벨트에서  사이에서 광범위한 동물군 샘플링이 이루어졌으며, 해양 생명체 조사 ChEss 프로젝트 기간 동안 콩고 및 가봉 해안, 그리고 최근 탐사된 나이지리아 해안에서도 샘플링이 진행되었다. 종 수준에서 식별된 72개 분류군 중 총 9종 또는 종 복합체가 대서양 양서류로 식별되었다.

대서양 적도 벨트 용출수 메가파우나 군집 구조는 지리적 거리보다는 주로 깊이에 의해 영향을 받는다. 홍합과 내의 이매패류 바티모디오리나과 종 또는 종 복합체는 대서양에서 가장 널리 분포한다. 바티모디오루스 부메랑 복합체는 플로리다 단층 지역, 블레이크 해령 다이아피어, 바베이도스 프리즘, 콩고의 레가브 지역에서 발견된다. 바티모디오루스 차일드레시 복합체 또한 멕시코만에서 나이지리아 경계까지 대서양 적도 벨트를 따라 널리 분포하지만, 레가브 또는 블레이크 해령 지역에서는 발견되지 않는다. 공생하는 다모류 Branchipolynoe seepensis는 멕시코만, 기니만, 바베이도스에서 알려져 있다. 동대서양에서 서대서양으로 분포하는 다른 종은 복족류  Cordesia provannoides, 새우 Alvinocaris muricola, 갈라테이드 Munidopsis geyeri 및 Munidopsis livida, 그리고 아마도 해삼 Chiridota hydrothermica이다.

아마존강 심해 부채꼴에도 냉용수가 발견되었다. 대륙붕 가장자리 근처의 고해상도 지진 단면은 지하 의 표면 근처 슬럼프와 단층, 그리고 메탄 가스 농도(약 )의 증거를 보여준다. 여러 연구(예: Amazon Shelf Study—AMASEDS, LEPLAC, REMAC, GLORIA, 해양 시추 프로그램)는 바닥 모사 반사(BSR), 이화산, 포크마크, 퇴적물 내 가스, 그리고 더 깊은 탄화수소 발생을 기반으로 아마존 부채꼴 해안의 경사면에서 가스 용출의 증거가 있음을 나타낸다. 비교적 얕은 깊이의 메탄 존재와 광범위한 가스 하이드레이트 지역이 이 지역에서 매핑되었다. 또한 가스 굴뚝이 보고되었고, 탐사 시추공은 단층면을 따라 상업적이지 않은 가스 축적과 포크마크를 발견했다. 포즈 두 아마조나스 분지에 대한 건전한 지질학적 및 지구물리학적 이해는 이미 존재하며 에너지 회사에서 활용하고 있다.

미국 동해안의 잠재적 용출수 지역과 보다 깊은 곳에서 화학합성 군집이 알려진 로렌시아 심해평원 부채꼴, 그리고 기니만의 얕은 지역과 같은 새로운 지역에 대한 탐사가 향후 연구에 필요하다.

### 지중해

지중해에서 환원 환경의 첫 생물학적 증거는 나폴리 이화산(; "나폴리"는 해산의 이름일 뿐이다. 크레타 섬 남쪽에 위치) 정상에서 코어링된 루키니대과와 베시코미다과 이매패류 껍데기였다. 이 화산은 아프리카판의 섭입 지대에 있는 지중해 해령에 1,900m 깊이로 위치한다. 이어서 박테리아 내공생체와 관련된 새로운 루키니대과 이매패류 종인 Lucinoma kazani가 기술되었다. 지중해 남동부에서는 수심 500~800m의 이집트와 가자 지구 근처 냉용수와 탄산염과 관련된 다모류와 이매패류 군집이 발견되었지만, 살아있는 동물군은 채집되지 않았다. 동지중해에서 광범위한 살아있는 화학합성 군집의 첫 현장 관찰은 생물학자, 지구화학자, 지질학자 간의 협력을 촉발했다. 잠수정 잠수 중, 작은 이매패류(죽은 것과 살아있는 것)의 넓은 군집, 크고 고립되거나 밀집된 집합체를 이루는 시보글리니드 관벌레, 큰 해면동물, 그리고 관련 고유 동물군이 1,700~2,000m 깊이의 탄산염 지각과 관련된 다양한 냉용수 서식지에서 관찰되었다. 두 개의 이화산 지대가 처음 탐사되었는데, 하나는 지중해 해령을 따라 대부분이 부분적으로(나폴리, 밀라노 이화산) 또는 완전히(우라니아, 메이드스톤 이화산) 염수의 영향을 받았고, 다른 하나는 튀르키예 남쪽 아낙시만데르 봉우리에 위치했다. 후자의 지역에는 최근 머드플로우의 영향을 받은 대형 암스테르담 이화산과 더 작은 카잔 또는 쿨라 이화산이 포함된다. 암스테르담과 카잔 이화산에서는 가스 하이드레이트가 채집되었고, 해저 위에서 높은 메탄 수치가 기록되었다. 나일강 심해 부채꼴의 여러 지역이 최근 탐사되었다. 여기에는 2,500m와 3,000m 사이의 동부 지역에 있는 매우 활발한 염수 용출수인 메네스 칼데라, 중간 및 하부 경사면을 따라 있는 중앙 지역의 포크마크, 동부 지역의 이화산, 그리고 500m 깊이의 중앙 상부 경사면(노스 알렉스 지역)에 있는 이화산이 포함된다.

이러한 첫 탐사 잠수 동안, 올림피아 및 아낙시만데르 이화산 지대에서 관찰된 것과 유사한 공생체 보유 분류군이 채집 및 식별되었다. 이러한 유사성은 놀라운 일이 아닌데, 이들 분류군 대부분이 원래 나일강 삼각주에서 준설 작업으로 기술되었기 때문이다. 박테리아 공생체를 가진 최대 5종의 이매패류가 이러한 메탄과 황화물이 풍부한 환경에 서식했다. 지중해 해령에서 나일 심해 선상까지 냉용수에 서식하는 새로운 시보글리니대과 다모류 종인 Lamellibrachia anaximandri가 2010년에 막 기술되었다. 또한 공생 연구는 베시코미다과 및 루키니대과 이매패류와 시보글리니대과 관벌레에서 화학 독립 영양 세균, 황 산화균과의 연관성을 밝혀냈고, 작은 홍합과 공생하는 박테리아의 탁월한 다양성을 강조했다. 지중해 용출수는 메가파우나 종 풍부도(예: 복족류) 또는 해면동물(Rhizaxinella pyrifera) 및 게(Chaceon mediterraneus)와 같은 일부 종의 예외적인 크기로 특징지어지는 풍부한 서식지를 대표하며, 이는 배경 지역의 종들과 대조된다. 이는 깊은 동지중해의 낮은 거대 및 메가 동물군 풍부도 및 다양성과는 대조적이다. 고유한 화학합성 종과 관련 동물군을 포함하는 지중해 용출수 군집은 종 수준에서 세계의 다른 알려진 용출수 군집과 다르며, 또한 대형 이매패류 속인 Calyptogena 또는 바티모디오루스속이 없다는 점에서도 다르다. 메시나 위기 이후 지중해 용출수가 대서양으로부터 고립되면서 대서양과는 구성과 구조가 다를 가능성이 있는 독특한 군집이 발전했다. 추가 탐사는 지중해 해령에서 동나일 심해 선상까지 다양한 지역의 서식지에 대한 정량적 샘플링을 포함했다. 2008년 마르마라해에서 발견된 냉용수 또한 동지중해 냉용수의 공생체 보유 동물군과 상당한 유사성을 보이는 화학합성 기반 군집을 밝혀냈다.

### 인도양
파키스탄 남서부 해안과 이란 남동부 해안에 인접한 오만만 북동부 가장자리를 따라 위치한 섭입대인 마크란 해구에서는 부가체(부가체)의 압축으로 인해 냉용수와 이화산이 형성되었다.

### 서태평양

남중국해 북동부 대륙사면의 냉용수에서도 천연 알루미늄이 보고되었으며, Chen 등(2011)은 이것이 환원에 의해 테트라하이드록소알루민산염 Al(OH)4−에서 금속 알루미늄으로 세균에 의해 생성된 것이라는 기원설을 제안했다.

#### 일본

일본 해양연구개발기구(JAMSTEC)가 주로 일본 주변 심해 군집을 연구한다. 심해 6500, 카이코, 그리고 다른 그룹들이 많은 지역을 발견했다.

일본의 메탄 용출수 군집은 수반되는 지각 활동으로 인해 수렴판 지역을 따라 분포한다. 일본 해구, 난카이 해곡, 류큐 해구, 사가미만, 스루가만, 동해에서 많은 용출수가 발견되었다.

냉용수 군집의 구성원은 다모류, 라멜리브라키아, 이매패류, 솔레미대과, 홍합과의 바티모디오루스속, 티아시리대과, 베시코미다과의 칼립토게나속 등 과 또는 속 수준에서 다른 지역과 유사하다. 일본의 냉용수 종 중 다수는 고유종이다.

가고시마만에는 "다기리(tagiri, 끓는 것)"라고 불리는 메탄 가스 용출수가 있다. 그 주변에는 Lamellibrachia satsuma가 서식한다. 이 지역의 깊이는 80m에 불과하며, 이는 시보글리니대과가 서식하는 것으로 알려진 가장 얕은 지점이다. L. satsuma는 수족관에서 1기압에서 오랫동안 사육될 수 있다. 일본의 두 수족관에서 L. satsuma를 사육하고 전시하고 있다. 투명 비닐 튜브에 도입하여 관찰하는 방법이 개발되고 있다.

[섬네일|[심해 6500 잠수정]]

DSV 심해 6500은 남부 마리아나 전호에서 베시코미다과 조개 군집을 발견했다. 이들은 사문암에서 유래하는 메탄에 의존한다. 다른 화학합성 군집은 지각 내 유기물에서 유래하는 탄화수소에 의존할 것이지만, 이 군집은 맨틀에서 유래하는 무기물 메탄에 의존한다.

2011년, 일본 해구 주변 지역은 도호쿠 지방 태평양 해역 지진으로 피해를 입었다. 지진으로 인해 균열, 메탄 용출, 세균 매트가 생성된 것으로 추정된다.

#### 뉴질랜드
뉴질랜드 본토 해안 근처에서는 일부 지역에서 메탄이 풍부한 유체의 냉용수에 의해 대륙붕 가장자리 불안정성이 증가하며, 이 역시 화학합성 동물군과 탄산염 결절을 지탱한다. 우점종은 시보글리니대과의 관벌레와 베시코미다과 및 홍합과(바티모디오루스속)의 이매패류이다. 많은 종이 고유종으로 보인다. 심해 저인망 어업은 냉용수 군집에 심각한 피해를 입혔고, 이러한 생태계는 위협받고 있다. 냉용수는 수심 2,000m까지 발견되며, 서식지의 지형적 및 화학적 복잡성은 아직 지도화되지 않았다. 이러한 미연구 또는 미탐사 생태계에서 신종 발견 규모는 높을 것으로 예상된다.

### 동태평양

[섬네일|[몬터레이만 수족관 연구소는 원격 조종 무인 잠수정 벤타나를 사용하여 몬터레이만 냉용수 연구를 진행해왔다.]]

심해에서 COMARGE 프로젝트는 메탄 용출수 및 산소 최소 구역과 같은 복잡한 생태계를 통해 칠레 해안을 따라 그리고 가로지르는 생물 다양성 패턴을 연구했으며, 이러한 서식지 이질성이 지역 동물군의 생물 다양성 패턴에 영향을 미칠 수 있다고 보고했다. 용출수 동물군에는 루키니대과, 티아시리대과, 솔레미아과(Acharax sp.), 베시코미다과(Calyptogena gallardoi)의 이매패류와 다모류(Lamellibrachia sp. 및 다른 두 다모류 종)가 포함된다. 또한 칠레 해안의 산소 최소 구역 아래의 이러한 부드럽고 환원된 퇴적물에서는 다양한 대형 원핵생물(주로 티오플로카속 및 베기아토아속의 대형 다세포 필라멘트 "메가박테리아"와 다양한 표현형을 포함하는 "매크로박테리아"), 원생생물(섬모충류, 편모충류, 유공충류), 그리고 작은 후생동물(대부분 선형동물과 다모류)로 구성된 다양한 미생물 군집이 발견되었다. Gallardo 등(2007)은 이들 대부분의 메가 및 매크로 박테리아의 화학석영양 대사가 화석 발견, 특히 명백히 비연안 기원의 화석에 대한 대체 설명을 제공하며, 일부 화석의 남조류 기원에 대한 전통적인 가설을 수정해야 할 수도 있다고 주장한다.

냉용수(포크마크)는 캐나다 브리티시컬럼비아주 헤카테 해협의 수심 130m에서도 알려져 있다. 그곳에서 이례적인 동물군(냉용수에 대해서도 이례적임)이 발견되었는데, 이들 우점종은 바다달팽이 Fusitriton oregonensis, 말미잘 Metridium giganteum, 부착성 해면동물, 그리고 이매패류 Solemya reidi이다.

미국 태평양 연안의 화학합성 군집이 있는 냉용수(포크마크)는 몬터레이만, 캘리포니아의 몬터레이해저곡 바로 근처의 이화산에서 발생한다. 예를 들어, Calyptogena 조개 Calyptogena kilmeri 및 Calyptogena pacifica와 유공충 Spiroplectammina biformis가 발견되었다.
* 몬터레이만의 냉용수 지도
또한, 캘리포니아 남부 연안의 내부 캘리포니아 경계 지역에서 산 클레멘테 단층, 산 페드로 단층, 그리고 샌디에이고 해구 단층을 포함한 여러 단층계를 따라 용출수가 발견되었다. 산 페드로 단층과 샌디에이고 해구 단층을 따라 있는 용출수에서의 유체 흐름은 단층 내의 국지적인 제한적 굴곡에 의해 제어되는 것으로 보인다.

### 남극

남극해에서 첫 번째 냉용수는 2005년에 보고되었다. 남극 심해에 대한 비교적 적은 조사 결과는 열수분출공, 냉용수, 이화산을 포함한 심해 서식지의 존재를 보여주었다. 남극 저서 심해 생물다양성 프로젝트 (ANDEEP) 탐사를 제외하고는 심해에서 이루어진 작업은 거의 없다. 아직 기술되지 않은 더 많은 종들이 기다리고 있다.

## 탐지

특히 멕시코만 상부 대륙 경사면에서 지속적인 경험을 통해 관벌레 군집의 존재를 성공적으로 예측하는 능력이 계속 향상되고 있지만, 화학합성 군집은 지구물리학적 기술을 사용하여 직접적으로 신뢰성 있게 탐지할 수 없다. 화학합성 군집(과이마스 해분)이 존재할 수 있도록 하는 탄화수소 용출수는 지질학적 특성을 원격으로 탐지할 수 있는 방식으로 변경하지만, 활성 용출과 살아있는 군집의 존재가 동시에 발생하는 시간 규모는 항상 불확실하다. 알려진 퇴적물 변형에는 (1) 미소결절, 결절 또는 암석 덩어리 형태의 자생 탄산염 침전; (2) 가스 하이드레이트 형성; (3) 단단한 화학합성 유기체 잔해(예: 껍데기 조각 및 층)의 농축을 통한 퇴적물 구성 변경; (4) 간극 가스 기포 또는 탄화수소 형성; (5) 가스 분출에 의한 함몰 또는 포크마크 형성이 포함된다. 이러한 특징은 와이프아웃 구역(반사 없음), 단단한 바닥(강한 반사 반사), 밝은 지점(반사 강화 층), 또는 잔향 층(Behrens, 1988; Roberts and Neurauter, 1990)과 같은 음향 효과를 유발한다. 대부분의 군집 유형에 대한 잠재적 위치는 이러한 다양한 지구물리학적 변형의 신중한 해석을 통해 결정할 수 있지만, 현재까지 이 과정은 불완전하며 살아있는 군집의 확인에는 직접적인 시각적 기술이 필요하다.

## 화석 기록

[섬네일|[백악기 후기, 사우스다코타주 남서부 피에르 셰일의 냉용수 퇴적물]]

냉용수 퇴적물은 현생누대 지질 기록 전반에 걸쳐 발견되는데, 특히 중생대 후기와 신생대에 집중되어 있다. 주목할 만한 예로는 티베트의 페름기, 콜로라도주의 백악기 및 홋카이도의 백악기, 혼슈의 고진기, 이탈리아 북부의 신진기, 그리고 캘리포니아의 플라이스토세에서 발견된다. 이들 화석 냉용수는 (보존된 경우) 언덕 모양의 지형, 거친 결정질 탄산염, 그리고 풍부한 연체동물과 완족동물이 특징이다.

## 환경 영향

냉용수 생태계와 그 군집이 오늘날 직면한 주요 위협은 해저 쓰레기, 화학 오염 물질, 그리고 기후 변화이다. 해저 쓰레기는 이전에는 없었던 단단한 기질을 제공하거나 퇴적물을 덮음으로써 서식지를 변화시키며, 이는 가스 교환을 방해하고 해저 유기체에 간섭한다. 지중해의 해양 쓰레기 연구에는 대륙붕, 경사면, 심해 평원에서의 해저 파편 조사도 포함된다. 대부분의 연구에서 플라스틱 품목은 유비쿼터스 사용과 낮은 분해성 때문에 쓰레기의 대부분을 차지했으며, 때로는 총량의 90% 이상을 차지하기도 했다.

무기와 폭탄도 바다에 버려져 공해 투기는 해저 오염에 기여한다. 저서 동물군에 대한 또 다른 주요 위협은 그물과 롱라인과 같은 잃어버린 어구의 존재인데, 이는 유령 어업에 기여하고 냉수 산호와 같은 취약한 생태계를 손상시킬 수 있다.

잔류성 유기 오염 물질, 유독 금속(예: Hg, Cd, Pb, Ni), 방사성 화합물, 살충제, 제초제, 의약품과 같은 화학 오염 물질도 심해 퇴적물에 축적되고 있다. 지형(예: 해저협곡)과 수문학(예: 캐스케이딩 현상)은 이러한 화학 물질이 해안과 대륙붕에서 심해 분지로 운반 및 축적되는 데 주요한 역할을 하여 지역 동물군에 영향을 미친다. 최근 연구에서는 상업용 새우 Aristeus antennatus에서 상당한 수준의 다이옥신이, 중심해 및 심해 두족류에서 상당한 수준의 잔류성 유기 오염 물질이 검출되었다.

기후 변화로 인한 과정과 기후 변화는 캐스케이딩의 빈도와 강도에 영향을 미칠 것이며, 이는 저서 동물군에 미치는 영향은 아직 알려지지 않았다. 기후 변화의 또 다른 잠재적 영향은 표층수에서 해저로의 에너지 전달과 관련이 있다. 표층에서 햇빛 노출, 수온, 수괴의 주요 성층화 및 기타 효과에 따라 일차 생산량이 변화할 것이며, 이는 심해 해저까지의 먹이 사슬에 영향을 미쳐 유기물 유입의 양, 질, 시기 변화를 초래할 것이다. 상업 어업이 더 깊은 바다로 이동함에 따라, 이러한 모든 영향은 냉용수 및 심해 전반의 유기체 군집과 개체군에 영향을 미칠 것이다.

## 같이 보기

* 화학영양생물
* 가스 방출 분화구
* 가스 하이드레이트 핑고
* 과이마스 해분

## 각주

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## 더 읽어보기

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## 외부 링크

* 폴 얀시의 열수분출공 및 용출수 페이지
* 몬터레이만 수족관 연구소의 용출수 페이지
* 사이언스데일리 뉴스: 심해 관벌레가 기록적으로 긴 수명을 가졌음이 발견되다

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분류:해양지질학
분류:수생생태학
분류:해안 지형