상자해파리

**상자해파리**()또는 **입방해파리**는 상자 모양의 메두사-형태 때문에 이름 붙여진 **상자해파리강**(Cubozoa)에 속하는 무척추동물의 총칭이다. 상자해파리는 독특한 생물화학적 주기(strobilation 또는 횡분열의 결여) 때문에 해파리강(Scyphozoa)에 속하는 해파리와는 별도로 분류되며, 그런 해파리보다는 복잡한 것으로 보고 있다.

종은 길죽하고 4개의 납작한 면을 가지고 위 또는 아래에서 보면 사각형이다. 종의 가장자리는 단순하고 의연막이 있으며, 촉수포와 광수용체를 가진 발달된 눈을 가진다. 종의 4모서리에 4개 또는 4뭉치의 중실촉수를 가지고, 각 촉수의 기부는 넓적한 폐달리움으로 분화한다. 플라눌라유생에서 폴립이 발달하고 폴립은 작고 군체를 만들지 않으며, 변태하여 직접 해파리로 된다. 열대 및 아열대에 널리 분포한다.

또한, 키로넥스 플렉케리(*Chironex fleckeri*)는 이들 상자해파리 중에서 가장 잘 알려져 있지만, 실제로는 19종의 상자해파리 중 하나이다. 인도양에서부터 코랄해까지 널리 분포하고 있지만, 독성이 워낙 강하여 사람에게도 치명적인 피해를 준다. 오스트레일리아에서는 이들이 번창하는 시기에 해수욕장을 폐쇄한다고 한다.

"바다말벌"이라고 이름 붙여진 해파리는 앞서 기술한 키로넥스 플렉케리와 *Carybdea alata*를 포함하는 상자해파리강의 일부 종들을 가리킨다.

## 상자해파리
### 형태 및 구조적 특징
메두사 형태의 상자해파리는 네모난 상자 모양의 종 같은 머리를 가지고 있으며, 이 점에서 이름이 유래되었다. 머리의 아래쪽 꼭짓점 각각에는 하나 이상의 길고 가느다라고 속이 빈 촉수가 있다. 종의 가장자리는 안쪽으로 접혀 의연막(擬緣膜 / velarium)을 형성하는데, 이는 종의 구멍을 막고 이동할 때 강한 추진력을 낸다. 그래서 상자해파리는 다른 해파리보다 더 빠르게 움직일 수 있다. 아랫면 중앙에는 코끼리의 코를 닮은 자루 모양의 마디, manubrium, 즉 자유롭게 움직일 수 있는 부속물이 있다. 종의 내부는 4개의 등거리 격막(equidistant septa)으로 나뉘어 있으며, 중앙 위와 4개의 위 주머니로 나뉜다. 8개의 생식선은 4개의 격막 양쪽에 쌍으로 위치해 있다. 격막의 가장자리에는 작은 위 필라멘트 다발이 있으며, 이 필라멘트는 자포와 소화선을 수용하고 먹이를 제압하는 데 도움이 된다. 각 격막은 구강 표면으로 열리고 자신의 몸 안팎으로 액체가 유입되는 것을 촉진하는 격막 깔때기의 역할까지 한다.

### 신경계
상자해파리의 신경계는 다른 해파리보다 더 발달되어 있다. 상자해파리는 종의 밑부분에 맥동(종의 이완과 수축)을 조절하는 고리 신경을 가지고 있으며, 이는 왕해파리에서만 발견되는 특징이다. 다른 해파리들은 단순한 체내색소를 포함한 홑눈를 가지고 있는 반면, 상자해파리는 망막, 각막, 수정체로 이루어진 발달된 눈을 가지고 있다는 독특한 특징이 있다. 상자해파리의 눈은 고리 신경과 연결된 촉수포(rhopalia)라는 감각 구조의 끝에 모여 있다. 각 촉수포에는 두 개의 눈이 있다. 위쪽 수정체 눈은 스넬의 창과 일치하는 시야를 가지고 물 밖을 똑바로 바라본다. 아래쪽 렌즈 눈은 주로 장애물 회피에 사용된다. 연구에 따르면 아래쪽 렌즈 눈으로 피하는 장애물의 최소 시야각은 수용 영역의 절반 너비와 일치하는 것으로 나타났다. 또한 각 촉수포은 위쪽 렌즈 눈의 양쪽에 두 개의 오목눈을 가지고 있으며, 이는 단순한 빛의 미터 역할을 할 가능성이 높다. 아래쪽 렌즈 눈의 양쪽에는 두 개의 길고 좁은 눈이 있으며, 수직 움직임을 감지하는 데 사용될 가능성이 높다. 상자해파리는 총 네 개의 촉수포 각각에 여섯 개의 눈을 가지고 있어 총 24개의 눈을 형성한다. 또한 촉수포는 평형석(statolith)을 가지고 있는데, 이는 촉수포의 유연성 덕분에 방향에 관계없이 눈을 수직으로 향하게 유지한다.
## 생태적 특징
### 행동
상자해파리는 해파리(Scyphozoa)처럼 표류하지 않고 먹이(작은 물고기)를 직접 나서서 사냥한다. 이동 속도가 제법 있으며, 초속 최대 1.5m(시속 5.4km)의 속도를 낼 수 있으며, 몇 번의 종 수축으로 최대 180°까지 빠르게 방향을 바꿀 수 있다. 일부 종은 장애물을 피할 수 있다. 대부분의 상자해파리는 촉수를 확장하고 짧은 시간 동안 위쪽으로 가속한 다음 거꾸로 뒤집혀서 맥동을 멈춘다. 그런 다음 해파리는 먹이가 촉수에 얽힐 때까지 천천히 가라앉는다. 이 시점에서 페달리움이 접혀서 먹이를 구강 입구로 가져온다. 상자해파리의 독은 해파리의 독과는 구별되며, 먹이(새우, 작은 물고기와 무척추동물)를 잡는 데 사용되며, 포식자로부터 자신을 방어하기 위해 사용된다. 포식자로는 청색꽃게와 매부리바다거북, 납작등바다거북 등 다양한 종류의 바다거북이 있다. 바다거북은 상자해파리의 자포의 영향을 받지 않는 듯하다.

## 위험성
상자해파리는 세계적으로 가장 위험한 생물이라는 인식이 강하지만, 인간을 죽일 수 있을 정도의 위험성을 지닌 종은 소수에 속하며, 일부 종의 경우에는 전혀 위협이 되지 않는다는 것이 밝혀졌다. 호주의 경우, 대부분의 사망자는 상자해파리 중에서 가장 큰 종인 키로넥스 플렉케리*Chironex fleckeri*)에 의해 발생하는 것으로 보고된다. 또한, 하와이대학 열대 의학부 (University of Tropical Medicine)의 연구원들은 이들의 독이 세포에 구멍을 뚫는다는 것을 발견했는데, 이로 인해 세포 내의 칼슘이 나오게 되어 고칼슘혈증을 유발하고, 2~5분 안에 심혈관계 붕괴와 함께 사망할 수 있다고 한다. 과학자들은 아연 화합물을 해독제로 이용할 수 있을 것으로 추정하고 있다.
### 수영과 다이빙 중의 보호
잠수할 때 팬티스타킹이나 전신 라이크라복을 입으면 상자해파리의 침을 효과적으로 차단할 수 있다. 팬티스타킹은 상자해파리의 침(자포)의 길이와 관련해서 효과가 있는 것으로 알려지지만, 실제로는 해파리의 침이 작용하는 방식과 연관되어 있는 것으로 밝혀졌다. 상자해파리의 자포낭에 있는 자포는 피부와의 접촉이 아닌 피부의 유기 화합물 구성으로 인해 발사된다. 따라서 자포가 피부라고 식별할 만한 유기 화합물이 없는 수영복 등을 피부 위에 입으면 자포가 발사되지 않는다.
### 하와이 연구와 위험
하와이 대학교 열대의학과 연구진은 상자해파리의 독이 세포의 칼륨 누출을 허용할 만큼 다공성으로 만들어 고칼륨혈증을 유발하고, 이로 인해 심혈관 붕괴와 사망을 2~5분 이내에 초래할 수 있다는 사실을 발견했다. 하와이에서 상자해파리의 개체 수는 보름달이 뜬 후 약 7~10일 후에 산란을 위해 해안 근처에 오면 최고조에 달한다. 때로는 유입이 너무 심해 구조대원들이 하나우마(Hanauma) 만과 같은 감염된 해변을 폐쇄하고 개체 수가 줄어들 때까지 포획하기도 한다.
## 분류와 계통
역사적으로 상자해파리는 독특한 생물학적 주기(횡분열의 부족)와 형태 때문에 1973년까지 해파리강으로 분류되었다. 2018년 기준으로 최소 51종의 상자해파리가 알려져 있고 이들은 두 목과 8과로 분류된다. 이후 몇 가지 새로운 종들이 기술되었으며, 추가적으로 기술되지 않은 종들이 남아 있을 가능성이 높다. 상자해파리(Cubozoa)는 약 50종으로 가장 작은 자포동물(cnidarian) 종을 나타낸다.
## 참고 문헌
* 《동물분류학》- 한국동물분류학회(2008), 집현사

## 각주