네안데르탈인

**네안데르탈인**(;), **호모 네안데르탈렌시스**(Homo neanderthalensis) 또는 **호모 사피엔스 네안데르탈렌시스**(H. s. neanderthalensis)는 약 40,000년 전까지 유라시아에 살았던 구인류의 절멸한 종 또는 아종이다. 네안데르탈인이 멸종한 이유에 대해서는 이견이 분분하다. 그들의 멸종에 대한 이론에는 작은 인구 규모 및 근친 교배, 경쟁적 대체, 현대 인간과의 교배 및 동화, 기후 변화, 질병, 또는 이러한 요소의 조합 등이 포함된다. 모식 표본인 네안데르탈인 1호는 1856년 현재 독일의 네안데르 계곡에서 발견되었다. 20세기 초 대부분 동안 유럽 연구자들은 네안데르탈인을 원시적이고 지능이 없으며 잔인하다고 묘사했다. 그들에 대한 지식과 인식은 그 이후로 과학계에서 현저하게 변했지만 진화하지 않은 원시인의 원형적 이미지는 대중 문화에서 여전히 널리 퍼져있다.

네안데르탈인의 혈통이 현생인류의 혈통에서 언제 분리되었는지는 확실하지 않다. 연구에 따라 315,000년에서 800,000년 이전까지 다양한 시기가 제시되었다. 네안데르탈인이 그들의 조상인 호모 하이델베르겐시스로부터 갈라진 연대도 불분명하다. 가장 오래된 잠재적인 네안데르탈인 뼈는 450,000년 전으로 거슬러 올라가지만 그 분류는 아직 불확실하다. 네안데르탈인은 수많은 화석으로 전해지며, 특히 가장 오래된 것은 130,000년 전의 것이다.

네안데르탈인은 상당히 정교한 기술을 가지고 있었다. 여기에는 무스테리안 석기 산업과, 불을 피우고, 동굴에 불구덩이를 만들고, 접착성 자작나무 껍질 타르를 만들고, 적어도 간단한 옷을 만드는 능력이 포함된다. 담요와 판초와 유사하게 직조하고, 지중해를 항해하며 약초를 사용하고, 심각한 부상을 치료하였다. 음식을 저장하고 구이, 삶기, 훈제 등 다양한 조리 기술을 사용하였다. 네안데르탈인은 주로 발굽이 있는 포유류뿐만 아니라 다른 거대동물군, 식물, 작은 포유류, 새, 수생 및 해양 자원 등 다양한 음식을 이용했다. 그들은 아마도 정점 포식자였을 것이지만, 그들은 여전히 동굴곰, 동굴사자, 동굴하이에나 및 기타 대형 포식자와 경쟁했다. 상징적 사고와 구석기 예술의 많은 예는 결론적으로 네안데르탈인에 귀속되었으며 새 발톱과 깃털 또는 조개껍데기 또는 조개껍데기로 만든 장식품, 수정과 화석을 포함한 특이한 물체의 수집품, 판화, 음악 제작(Divje Babe 플루트로 표시됨), 스페인 동굴 벽화는 65,000년 전으로 거슬러 올라간다. 종교적 신념에 대한 일부 주장이 제기되었고 네안데르탈인은 말을 할 수 있었을 가능성이 높으며 언어의 복잡성은 알려져 있지않다.

현생인류에 비해 네안데르탈인은 체격이 더 튼튼하고 사지가 비례적으로 더 짧았다. 연구원들은 종종 이러한 특징을 추운 기후에서 열을 보존하기 위한 적응으로 설명하지만, 네안데르탈인이 종종 거주했던 더 따뜻하고 숲이 우거진 풍경에서 질주하기 위한 적응이었을 수도 있다. 그럼에도 불구하고, 그들은 특별한 체지방 저장 및 따뜻한 공기에 대한 확대된 코와 같은 추위에 특정한 적응을 가지고 있었다(비록 코는 유전적 부동에 의해 유발되었을 수 있지만). 평균적인 네안데르탈인 남성의 키는 약 165cm(5피트 5인치), 여성의 키는 153cm(5피트 0인치)로 산업화 이전의 현생인류와 비슷했다. 네안데르탈인 남성과 여성의 뇌실은 각각 평균 약 1,600 cm3(98 cu in) 및 1,300 cm3(79 cu in)로, 이는 현대인의 평균보다 상당히 크다. 네안데르탈인의 두개골은 더 길어졌고 뇌는 두정엽과 소뇌가 더 작았지만 측두엽, 후두엽, 안와전두엽 영역은 더 컸다.

네안데르탈인의 전체 인구는 낮은 수준으로 유지되어 약하게 해로운 유전자 변이를 증식시키고 효과적인 장거리 네트워크를 불가능하게 했다. 그럼에도 불구하고 지역 문화와 커뮤니티 간의 정기적인 커뮤니케이션의 증거가 있다. 그들은 동굴을 자주 방문했고 계절에 따라 동굴 사이를 이동했을 수 있다. 네안데르탈인은 외상률이 높은 스트레스 환경에서 살았고 약 80%가 40세 이전에 사망했다. 2010년 네안데르탈인 게놈 프로젝트의 초안 보고서는 네안데르탈인과 현생인류 사이의 교배에 대한 증거를 제시했다. 그것은 아마도 316,000년에서 219,000년 전에 발생했을 가능성이 있지만, 100,000년 전에 그리고 다시 65,000년 전에 발생했을 가능성이 더 크다. 네안데르탈인은 또한 시베리아에서 고대 인류의 다른 그룹인 데니소바인과 교배한 것으로 보인다. 유라시아인, 호주 원주민, 멜라네시아인, 아메리카 원주민, 북아프리카인 게놈의 약 1~4%가 네안데르탈인 조상인 반면, 사하라 사막 이남 아프리카 주민은 네안데르탈인 유전자가 0.3%에 불과하다.

전체적으로 뚜렷하게 구분되는 네안데르탈인 유전자 변이의 약 20%가 오늘날까지 살아남아있다. 네안데르탈인으로부터 물려받은 많은 유전자 변이가 유해하고 선택되었을 수 있지만 네안데르탈인의 유전자 이입은 현대 인간의 면역 체계에 영향을 미친 것으로 보인다. 그러나 많은 부분이 비암호화 DNA인 것으로 보인다.

## 분류학
처음에는 호모 사피엔스의 아종으로 분류되어 호모 사피엔스 네안데르탈렌시스라 했다가 뒤에 다시 호모 네안데르탈렌시스로 재분류되었다가 1980년대에 와서 다시 호모 사피엔스의 한 아종으로 다시 분류되었으나, 1988년 이후 다시 호모 네안데르탈렌시스로 구분하고 있다. 그러나 네안데르탈인과 현생인류가 서로 성교를 통해 번식했을 가능성(구인류와 현생인류의 혼혈)이 제기되고 있다. 그것이 사실이라면 아종으로 재분류해야 한다.

### 분류
네안데르탈인은 H. neanderthalensis라는 독특한 종으로 분류될 수 있지만, 일부 저자들은 H. sapiens의 정의를 확장하여 H. sapiens neanderthalensis(포괄주의자와 분리주의자(lumpers and splitters))와 같은 다른 고대 인류를 포함해야 한다고 주장한다. 후자의 견해는 일반적으로 네안데르탈인 유전학과 고고학적 기록에 기반한 네안데르탈인 행동의 복잡성에 대한 추론을 통해 정당화되어 왔다. 두 집단 간에 어느 정도 유전적 접촉이 있었던 것으로 보이지만, 잡종적 불화합성을 시사하는 잠재적 지표가 존재하며, 만약 이것이 사실이라면 종 구분을 정당화할 수 있다. 이 문제의 핵심은 "종"이라는 용어의 모호성(종 문제)에 있다.

확인된 고인류 중 네안데르탈인은 핵 DNA(nDNA) 분석 결과 데니소바인과 가장 가까운 친척 관계이다. 데니소바인은 유전적 특징만으로 식별 가능한, 후기 플라이스토세 인류의 수수께끼 같은 집단이다. 최근의 이종교배로 인해, 네안데르탈인과 현생 인류의 미토콘드리아 DNA(mtDNA, 모계 유전)와 Y 염색체 DNA(부계 유전)는 네안데르탈인과 데니소바인보다 유사하다. 마찬가지로, 시마 데 로스 우에소스에서 발견된 43만 년 된 화석은 nDNA를 사용하여 네안데르탈인의 조상으로 분류되지만, mtDNA는 데니소바인과 더 일치한다.

팁 연대측정법(tip dating)을 사용한 중기 플라이스토세 및 네안데르탈 화석의 2021년 계통 발생:

제3간빙기의 고전적 네안데르탈인과 제4빙하기의 진보된 네안데르탈인으로 분류된다.

섬네일|210px|네안데르탈인 화석의 분포지도
고전적 네안데르탈인은 동쪽은 이탈리아, 서쪽은 벨기에, 남쪽은 프랑스, 북쪽은 독일에 이르기까지 널리 분포되어 있으며, 두개골의 모양이 쐐기모양으로 튀어나와 쐐기모양 얼굴이라고 하며 모두 비슷한 특징을 가지고 있다.

제3간빙기의 네안데르탈인은 제4빙하기의 네안데르탈인의 조상으로 추정된다. 또한 제3간빙기의 것은 제4빙하기의 것과는 전혀 다르며 좀 더 진보된 1개의 하악골(下顎骨)이 마우엘 마을에서 발견되었다.

하이델베르크인은 원인류(猿人類)에 속한다고 하나 또한 네안데르탈인의 무리라고도 추정되고 있다.

## 진화
전형적인 네안데르탈인의 두개골 특징은 중기 플라이스토세 초기 유럽 화석 기록에서 나타나며, 일반적으로 H. heidelbergensis로 분류되는 표본에서 발견된다. 이 "네안데르탈인 이전"은 추운 환경에 적응한 개체군으로서 이러한 특징을 점진적으로 축적("네안데르탈화")하여 "극북극성" 체형을 발달시킨 것으로 보인다. 환북극인(즉, 이누이트족)은 "극북극성" 적응을 연구하는 데 현대 네안데르탈인의 유사체로 자주 사용된다. 또한, 빙하기는 개체군을 작은 피난처로 몰아넣어 유전적 다양성을 감소시켰고, 이는 유전적 부동 또는 다면발현을 통해 다른 전형적인 네안데르탈인의 특징이 발달하는 결과를 초래했을 가능성이 있다. 12만 년에서 14만 년 전의 이스라엘 네셰르 람라 유적은 말기 빙하기 이후 유럽을 재식민지화한 그러한 근원 개체군 중 하나일 가능성이 있다.

중기 플라이스토세에 나타난 전형적인 네안데르탈인의 특징은 동일 집단 내에서도 매우 다양하게 나타났다. 네안데르탈인화 속도는 서유럽과 아프리카 간의 유전자 흐름으로 인해 저해되었을 가능성이 있는데, 이는 세프라노인과 같이 전형적인 네안데르탈인의 특징이 없는 변칙적인 표본에서 그 예이다. "고전적 네안데르탈인"의 해부학적 구조는 마지막 간빙기(에미안기)에 나타났다.

유전학적 자료에 따르면 일반적으로 네안데르탈인은 중기 플라이스토세 초기 어느 시점에 현생인류와 갈라진 것으로 추정된다. 네안데르탈인과 데니소바인은 현생인류보다 서로 더 가까운 친척 관계이며, 이는 네안데르탈인/데니소바인 분리가 훨씬 더 일찍 발생했음을 의미한다. 분열되기 전, 아프리카에서 유럽으로 이주한 네안데르탈인/데니소바인(또는 "네안데르소바인")은 이미 그곳에 존재했던 미확인 "초고대" 인류 종과 교배한 것으로 보인다. 이 초고대 인류는 약 190만 년 전 아프리카에서 시작된 매우 초기 이주의 후손이었다.

유전학적 자료에 따르면, 적어도 10만 년 전 이후 네안데르탈인은 유전적 다양성이 낮은 소규모 집단을 유지했으며, 이로 인해 자연선택이 약화되고 유해한 돌연변이가 확산되었다. 유럽 인구가 이러한 집단 스트레스를 얼마나 오랫동안 겪었는지, 그리고 그것이 네안데르탈화에 어느 정도 영향을 미쳤는지는 불분명하다.

## 인구통계

### 분포
유럽 대륙과 영국, 터키, 이라크와 이란 등의 중근동, 아프리카 대륙 북부, 중앙아시아, 시베리아 대륙에까지 화석이 분포하고 있다. 그러나 극동아시아와 동남아시아, 아프리카 사하라 사막 이남에서 발견된 화석들은 네안데르탈인과 유사하면서도 네안데르탈인으로 보기에는 현생인류와 닮은 점 등 다소 상이점이 발견되어 호모 헤이델베르겐시스의 지역적 인종으로 보고 있다. 아메리카 대륙에서도 네안데르탈인의 뼈는 발견되지 않았다.

### 유전체 연구
2010년 완성된 인간 게놈 프로젝트를 기반으로 한 네안데르탈인의 유전자를 분석한 네안데르탈 지놈 프로젝트가 시작되었으며, 2014년 다양한 원인들(말타, 클로비스인, 시베리아 원인)이 시퀀싱되었다.
이를 통한 인류의 유전자를 기반한 계통도가 완성되었고, 화석과 지질학적 연구에 추가되어 인간의 진화에 관한 종합적인 그림이 완성되었다.

약 3만년 전의 네안데르탈인의 화석으로부터 유전자가 추출됨으로써 유전자 복원 연구와 복제가 추진 중이다. 유전자 복원 결과 현생인류인 호모 사피엔스의 유전자 중 5%는 네안데르탈인의 유전자인 것으로 드러났다.

## 해부학
[섬네일|왼쪽|140px|네안데르탈인 복원 스케치 (1888년작, [독일의 헤르만 샤프하우젠)]]
섬네일|왼쪽|140px|현생인류와 네안데르탈인의 두개골 비교

네안데르탈인의 뇌용량은 현대인보다 커서, 남성의 평균은 1600cm3 (현대인 남성은 1450cm3)에 이른다. 그러나 두개골의 형상은 다르다. 얼굴이 크고, 특히 상안부(上眼部)가 앞으로 나와 있다. 이마가 낮고, 눈썹 부분이 돌출하여 안와상(眼窩狀) 융기를 형성하고 있다. 또한 견치가 크고, 크고 튼튼하며 튀어나오지 않은 아랫턱을 가지고 있다. 남아있는 두개골의 형태로 추측한다면 얼굴 모양은 우락부락했던 것 같다.

네안데르탈인의 소리를 내는 기관에 대한 연구가 정확하지 않다는 우려에도 불구하고 1983년까지 복잡한 언어가 없었다는 생각이 지배적이었다. 그러나 1983년 이스라엘의 케바라동굴(Kebara Cave)에서 현대인의 것과 거의 같은 네안데르탈인의 설골(hyoid bone)이 발견되면서 네안데르탈인도 언어를 가졌을 가능성이 대두되었다. 설골은 혀의 근육조직과 후두를 연결해 주는 부분으로써 이 뼈의 존재는 네안데르탈인의 언어 사용이 해부학적으로 가능하다는 것을 보여준다.

남성의 신장은 165&nbsp;cm 정도로, 체중은 80&nbsp;kg 이상으로 추정되고 있다. 여성의 신장은 그보다 6&nbsp;cm가량 작았다. 남성의 골격은 매우 튼튼하여 팔과 다리뼈가 여자보다 길고 굵었으며 어깨 폭도 여자보다 넓었다. 골격근도 발달하였다.

네안데르탈인은 무스티에 문화를 이룩했다. 제3간빙기의 고전적 네안데르탈인과 제4빙하기의 진보된 네안데르탈인으로 분류된다. 고전적 네안데르탈인은 동쪽은 이탈리아, 서쪽은 벨기에, 남쪽은 프랑스, 북쪽은 독일에 이르기까지 널리 분포되어 있으며, 두개골의 모양이 쐐기모양으로 튀어나와 쐐기모양 얼굴이라고 하며 모두 비슷한 특징을 가지고 있다. 제3간빙기의 네안데르탈인은 제4빙하기의 네안데르탈인의 조상으로 추정된다. 또한 제3간빙기의 것은 제4빙하기의 것과는 전혀 다르며 좀 더 진보된 1개의 하악골(下顎骨)이 마우엘 마을에서 발견되었다. 이 뼈는 원시적인 성격을 갖지만 인류의 뼈이다. 호모 헤이델베르겐시스는 원인류(猿人類)에 속한다고 하나 또한 네안데르탈인의 무리라고도 추정되고 있다.

## 문화

### 사회 구조
섬네일|오른쪽|140px|네안데르탈인 복원도 (1908년작, 작자미상, 프랑스)
그들은 동굴 속에서 살았으며, 동물뿐만 아니라 자신의 동료도 죽였을 것으로 보인다. 죽인 사람의 뇌를 먹은 것은 그렇게 함으로써 상대가 지닌 힘을 자기 것으로 할 수 있다고 생각했을 것으로 추측된다. 23~30만 년 전 네안데르탈인은 창을 던진 게 아니라 두 팔로 찔렀다. 네안데르탈인들은 아프거나 상처를 입은 자들을 돌보아준 최초의 사람들이었다. 그들은 연장자를 보살피기도 하였다. 그러나 때로는 동족을 먹는 등의 식인 행위를 하기도 했다.

리스본 대학의 교수인 João Zilhão는 네안데르탈인이 스페인의 동굴을 기반으로 상징을 사용하고 추상적으로 생각할 수 있는 능력이 있었다고 말했다.

### 장례와 종교
약 45만 년 전부터 네안데르탈인은 이따금 죽은 자를 매장하곤 했다. 이것은 도구의 표준화 다음으로 순수한 추상적 생각이라는 점에서 매우 중대한 발전이다. 의도적인 매장은 삶과 죽음의 의미를 깨달았다는 것이고 이들이 내세에 대해 초보적인 관심을 나타낸 것이며, 곧, 이것은 원시적 형태의 종교라고 볼 수 있다. 이들은 이미 죽은 자들을 매장할 때, 생전에 직접 사용했던 것을 함께 묻어주었다.

이라크의 샤니다르 동굴에서 발견된 제의적 매장품과 프랑스의 라펠라시 동굴에서 발견된 매장품은 제의 형태의 희생 의식을 통해 이들이 종교를 갖고 있었던 것으로 추정하고 있다.

## 이종교배

[섬네일|upright|오른쪽|약 7.3%의 네안데르탈 DNA를 포함하는 [Oase 2 재구성(4~6세대 전 조상으로부터)|alt=A dark-skinned man with black, shiny hair going down to his shoulders, a slight moustache, a goatee, brown eyes, weak eyebrows, wearing a tailored shirt and holding a long spear to support himself]]

네안데르탈인은 호모 사피엔스뿐만 아니라 데니소바인과도 혼혈을 만들었다.

### 네안데르탈 남성과 호모 사피엔스 여성의 교배
영국자연사박물관의 크리스 스트링거 팀은 학술지 에서 현존인류에게서 모계유전인 네안데르탈인 미토콘트리아 DNA가 발견되지 않았다는 사실로부터, 네안데르탈인 남성과 호모 사피엔스 여성의 결합형태가 유일하게 성공한 짝짓기 형태였다고 추정하였다. 네안데르탈인 여성과 호모 사피엔스 남성 사이에도 짝짓기가 이루어졌지만 번식에는 실패한 것인지, 아니면 지금 우리 손에 있는 네안데르탈인 게놈이 전체를 대표하기엔 부족한 것인지 알 수 없다고 결론내렸다.

미국 스탠퍼드대 연구팀은 미국인간유전학저널(American Journal of Human Genetics)에서 Y염색체에서 네안데르탈인의 흔적을 찾을 수 없었고, 네안데르탈인 남자와 현생 인류 여성이 만나 아들을 임신하면 쉽게 유산했고, 이로 인해 아들을 낳기 어려웠다고 추정했다.

호모 사피엔스에서 네안데르탈인의 미토콘드리아가 발견된 사례는 알려져 있지 않다. 따라서 우리가 아는 한, 네안데르탈인 남성과 호모 사피엔스 여성의 결합만이 살아남았다.

또한 현대 인류 집단에서는 네안데르탈인의 Y 염색체가 발견되지 않았다. 따라서 네안데르탈인과 호모 사피엔스의 교배로 태어난 사람은 여자아이뿐인 것으로 보인다.

그러므로 이는 네안데르탈과 호모 사피엔스 남성과 여성이 아들과 딸을 낳는 네 가지 가능한 상황 중 오직 한 가지, 즉 네안데르탈인 남성과 호모 사피엔스 여성의 딸만이 가능함을 시사한다.

또는 스반테 파보의 주장처럼, 네안데르탈인 여성과 현생인류 남성이 이종교배를 했다고 하더라도, 네안데르탈인 mtDNA 계통을 가진 여성이 아들만 낳았다면 그 계통은 멸종되었을 가능성이 있다. 즉, 그들의 아들이 손녀를 낳았다고 해도, 네안데르탈 mtDNA는 계통이 끊어져서 우리는 찾아볼 수가 없는 것이다.

## 멸종

약 3만년전에서 4만년전 사이에 멸종했다. 현생인류와의 경쟁에 밀려 도태되었다는 가설과 인구가 많은 현생인류에 흡수되어 멸종했다는 가설이 있다. 호모 사피엔스에게 공격을 당해 죽은 것으로 보이는 화석이 프랑스와 이라크에서 발견되는 등 두 인류간의 충돌이 있었던 것은 확실해 보인다. 그러나 직접적인 전투의 흔적이 극히 드문 것으로 보아 호모 사피엔스가 네안데르탈인을 학살하여 멸망시킨 것은 아닐 것이다. 아마도 사냥 도구의 활용이나 장거리 이동 등에 유리했던 호모 사피엔스에게 서식지를 빼았겼을 가능성이 크다. 또한 호모 사피엔스가 네안데르탈인에 비하여 번식 속도도 빨랐다. 결정적으로 이 시기에 급격한 기후 변화로 인하여 네안데르탈인의 활동 범위가 전 유럽에서 지중해 연안으로 축소되었다.

기후 변화로 인한 활동 범위의 축소와 확대는 이전에도 주기적으로 일어나던 현상이었다. 그러나 약 4만 년 전에는 아프리카에 서식하던 호모 사피엔스가 유럽으로 이동하였다. 이러한 원인들이 복합적으로 작용하여 네안데르탈인을 멸종에 이르게 하였다.

## 대중문화
### 관련 작품
* 아스달 연대기 - 뇌안탈

## 같이 보기
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* 구인류와 현생인류의 혼혈
* 네안데르탈인의 절멸
* 현생 인류의 다지역 기원

## 주해

## 각주

## 참고 문헌
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## 외부 링크

* Proof that Neanderthals ate crabs is another 'nail in the coffin' for primitive cave dweller stereotypes - Phys.org February 7, 2023
* 
* Human Timeline (Interactive) – Smithsonian, National Museum of Natural History (August 2016).
* : Includes Neanderthal mtDNA sequences
* GenBank records for ''H. s. neanderthalensis'' maintained by the National Center for Biotechnology Information (NCBI)


분류:화석 인류
분류:고대 유인원
분류:사람속
분류:플라이스토세 유럽의 포유류
분류:플라이스토세 아시아의 포유류
분류:유럽 수렵채집민
분류:아시아 수렵채집민
분류:구석기 시대 유럽
분류:구석기 시대 아시아
분류:중기 구석기 시대
분류:1829년 발굴
분류:1864년 기재된 화석 분류군