코쿠렐시파카

**코쿠렐시파카** (*Propithecus coquereli*)는 시파카속(*Propithecus*)에 속하는 속하는 중간 크기의 주행성 여우원숭이다. 다른 여우원숭이들처럼, 마다가스카르 북서부의 고유종이다. 코쿠렐시파카는 한때 베로시파카의 아종으로 간주했지만, 현재는 독립된 종으로 인정하고 있다. 서식지 파괴와 사냥으로 인해 IUCN 적색 목록에서 절멸위급종으로 분류하고 있다.

대중문화에서는 어린이 TV 프로그램 '조부마푸'의 주인공이 코쿠렐시파카다. 종소명과 일반명은 프랑스 곤충학자 샤를 코쿠렐의 이름을 따서 지었다.

## 특징
코쿠렐시파카의 등털과 꼬리는 흰색이며, 가슴과 사지 일부에는 적갈색 반점이 있다. 털은 일반적으로 촘촘하다. 얼굴에는 털이 없고 검은색이지만 콧등을 따라 뚜렷한 흰색 털이 있다. 귀도 털이 없고 검은색이며 눈은 노란색 또는 주황색이다. 손과 발바닥은 검은색이고 허벅지와 팔, 가슴은 초콜릿 갈색이다. 모든 여우원숭이와 마찬가지로 코쿠렐시파카는 털 고르기에 사용하고 때로는 과일 씨앗을 긁어내는 데 사용하는 빗 모양의 돌기를 가지고 있다.


Coquerel's sifaka (Propithecus coquereli).jpg|코쿠렐시파카
Coquerel's sifaka (Propithecus coquereli) head.jpg|코쿠렐시파카 머리
Coquerel's sifaka (Propithecus coquereli) juvenile head.jpg|유년기


## 분포
섬네일|코쿠렐시파카의 상세 분포 지역
마다가스카르 북서부의 건조 낙엽수림, 특히 해안림을 포함한 해발 91m 미만의 고지대에 서식한다. 베치보카강부터 마에바라노강까지, 그리고 이 두 강 사이의 넓은 지역에서 발견된다. 2009년과 2010년, 2011년에 실시된 광범위한 분포 조사 결과, 이 두 강 사이의 대부분의 숲 조각에서 코쿠렐시파카가 서식하는 것이 확인되었다. 그러나 동쪽 분포 한계는 불분명하다. 소피아강과 베마리보강 사이에서는 두 차례에 걸쳐 서식하지 않는 것으로 보고되었다(표 1). 마찬가지로, 베마리보강과 베치보카강 사이의 강 사이 수계 남부 지역은 코쿠렐시파카의 서식 여부에 대한 정보가 부족하여 추가적인 조사가 필요하다.

코쿠렐시파카 무리는 4~9ha에 달하는 서식 범위를 가지고 있다. 2014년 앙카라판치카 국립공원에서 수행된 연구에 따르면 개체 밀도는 5~100마리/km² 범위이며, 도로와 숲 가장자리가 밀도에 상당한 (부정적인) 영향을 미치거나 강과의 근접성이 (긍정적인) 영향을 미치는 것으로 나타났다. 앙카라판치카 국립공원의 개체 수는 약 47,000마리로 추정된다. 그러나 마을 주변 그리고 나무 위에서 서식하는 외래종이 우세한 지역에서 자주 발견된다.

## 먹이
코쿠렐시파카의 초식성 먹이는 계절에 따라 다르다. 우기에는 어린 잎과 꽃, 과일, 나무껍질, 마른 나무를 먹는다. 건기에는 성숙한 잎과 새싹을 먹는다. 거의 100종에 달하는 식물을 섭취할 수 있지만, 먹이 활동의 대부분은 이 중 약 10%에 해당하는 식물에 집중된다. 섬유질이 풍부한 먹이를 섭취하기 때문에 코쿠렐시파카는 소화를 원활하게 하기 위해 확장된 맹장과 매우 긴 대장을 가지고 있다. 코쿠렐시파카는 하루 중 30~40%를 먹이를 찾는 데 보내며, 특히 아침과 정오, 저녁에 활발하게 먹이를 찾는다. 암컷은 먹이 찾기를 주도하며, 선호하는 먹이를 먹거나 수컷이 배부를 때까지 먹이를 주지 않음으로써 우위를 점한다. 코쿠렐시파카는 씨앗을 퍼뜨리는 일을 돕기 때문에 환경에 유익하다. 사육되는 코쿠렐시파카는 루스 코팔리나와 미모사를 먹는다.

## 행동
섬네일|right|나무 줄기에 내달린 코쿠렐시파카
코쿠렐시파카는 약 3~10마리로 이루어진 모계 사회에서 생활한다. 주로 나무 위에서 생활하며, 야생과 사육 환경에서의 관찰을 통해 행동에 대한 많은 정보가 알려져 있다.

### 사회 구조
코쿠렐시파카는 대부분의 시간을 2~3헥타르 정도의 좁은 지역에서 보낸다. 하지만 4~8헥타르에 달하는 넓은 지역에서도 살 수 있다. 서식지가 다른 시파카 무리와 겹칠 수도 있지만, 서로 공격적인 행동을 피하기 위해 마주치지 않는다. 친한 코쿠렐시파카들이 만나면 코를 비벼 인사를 나눈다.

모계 사회는 동물계 전체에서 드물지만 여우원숭이에서는 흔하다. 특히 코쿠렐시파카에서는 모계 사회가 두드러지게 나타난다. 모든 성체 암컷과 대부분의 아성체 암컷은 수컷보다 우위에 있다. 암컷이 먹이와 기타 자원에 대한 우선권을 가진다. 암컷이 특정 지역이나 나무에서 풀을 뜯어 먹을 때, 수컷은 암컷이 다 먹을 때까지 기다렸다가 그곳으로 이동하여 먹이를 먹는다. 만약 수컷이 암컷의 길을 막으면, 암컷은 달려들거나 때리거나 물 수도 있다. 그러면 수컷은 꼬리를 다리 사이로 말아 올리고, 작게 짹짹거리며, 이를 드러내고 얼굴을 찡그리는 등 복종적인 행동을 보인 후 재빨리 암컷의 길을 비켜준다.

코쿠렐시파카는 짝짓기 시 일반적으로 일부다처제를 한다. 암컷은 한 마리의 수컷과만 짝짓기를 선택할 수도 있지만, 대부분은 다른 방문 집단의 수컷뿐 아니라 자신의 집단에 속한 수컷들과도 짝짓기를 한다. 수컷들은 성적으로 수용적인 암컷을 차지하기 위해 경쟁한다. 그러나 싸움에서 이긴 수컷이 반드시 짝짓기를 위해 암컷을 선택하는 것은 아니다. 암컷이 짝을 선택하는 기준은 훨씬 더 복잡한 것으로 보인다.

다른 일부 동물에서는 일부다처제가 수정 성공 확률을 높이는 것으로 여겨지지만 코쿠렐시파카에서는 그렇지 않은 것으로 보인다. 오히려 일부다처제는 부계가 혼란스러울 때 수컷 유아 살해 가능성이 감소하기 때문에 유리한 것으로 여겨진다.

### 번식
암컷 코쿠렐시파카가 짝을 선택한다. 발정기는 1월과 2월 동시에 나타난다. 새끼는 약 162일의 임신 기간을 거쳐 6월과 7월에 태어난다. 보통 마다가스카르의 건기(6월~7월)에 한 마리의 새끼가 태어난다. 태어난 새끼의 평균 몸무게는 100g이지만, 85g에서 115g 사이로 다양하다. 새끼는 태어난 지 한 달 정도까지 어미의 가슴에 매달려 있다가 등에 업힌다. 새끼는 생후 약 6개월이 되면 젖을 떼고 완전히 독립한다. 성체 크기는 1~5년 사이에 도달한다.

수컷과 암컷 모두 2~3년 반 정도에 성적으로 성숙하지만, 6살이 되어서야 첫 새끼를 낳는 개체도 있다. 일부 종에서는 잡종이 발생하는 것으로 알려져 있다. 그중 하나는 베로시파카다.

### 이동
섬네일|right|안자자비 숲의 야생에 있는 코쿠렐시파카
섬네일|right|코쿠렐시파카의 지상 이동
코쿠렐시파카는 나무 위에서 수직으로 매달리고 뛰어오르며 이동한다. 휴식을 취하거나 나뭇가지나 나무줄기 사이를 이동할 때에도 똑바로 선 자세를 유지한다. 이러한 나무 위 이동 방식은 모든 여우원숭이는 아니더라도 대부분의 여우원숭이에게서 나타나는 특징이다. 코쿠렐시파카는 나무에서 나무로 최대 11m까지 뛰어오를 수 있다. 가시가 있는 나무 위로 뛰어올라 손과 발을 정확하게 디디는 놀라운 능력을 가지고 있어 다치지 않는다.

때때로 코쿠렐시파카는 탁 트인 공간을 건너기 위해 땅으로 내려온다. 지상에서의 이동 방식은 독특하다. 베로시파카처럼 두 발로 서서 양팔을 옆으로 뻗어 균형을 잡으며 깡충깡충 뛰어오른다. 그러나 베로시파카는 옆으로 뛰어오르며 다리를 앞으로 교차하는 반면, 코쿠렐시파카는 캥거루처럼 앞으로 뛰어오른다. 앞으로 나아가기 위해 뛰어오르는 방향으로 몸을 기울인다.

듀크 대학교 영장류 센터에서 사육하는 시파카의 먹이 섭취 행동을 조사하여 손잡이를 알아보는 연구가 진행되었다. 잘게 썬 과일과 채소를 주었을 때, 성체 수컷과 암컷 시파카는 주로 왼손잡이를 선호하는 반면, 어린 시파카는 먹이를 잡을 때 양손을 번갈아 사용했다. 코쿠렐시파카는 나이가 들면서 손재주와 손잡이 선호도가 향상되며, 성별에 따른 차이는 미미하다.

### 의사소통
코쿠렐시파카는 다양한 청각과 시각, 후각 신호를 이용하여 의사소통을 한다. "시파카"라는 이름은 마다가스카르어로, 여우원숭이 특유의 "쉬프-욱" 소리에서 유래했다. 첫 음절은 목구멍에서 "거품이 나는" 듯한 낮은 으르렁거리는 소리고, 두 번째 음절은 딸꾹질을 증폭시킨 듯한 딸깍거리는 소리다. "쉬-팍" 소리는 무리 구성원에게 잠재적인 지상 포식자를 경고하거나 적이나 침입자를 위협할 때 사용한다. 코쿠렐시파카는 영역성이 매우 강하다.

무리 이동 시 사용하는 연락음에는 부드러운 끙끙거리는 소리와 으르렁거리는 소리가 포함된다. 시파카가 무리와 떨어지면, 무리를 찾기 위해 길고 큰 울음소리를 낼 수도 있다. 코쿠렐시파카가 의사소통에 사용하는 시각적 신호 중 하나는 머리를 빠르게 뒤로 젖히는 것이다. 이는 "쉬-팍" 소리와 함께 나타날 수 있는 위협적인 행동이다.

의사소통에 있어서 후각에 크게 의존한다. 수컷은 일반적으로 목에 있는 분비샘을 이용하여 영역 표시를 하는데, 이 샘을 나뭇가지에 문지른다. 암컷은 항문생식기 분비샘을 이용하여 영역 표시를 하는 경우가 더 많다. 이러한 냄새를 통해 영역 표시 외에 어떤 정보가 전달되는지는 아직 완전히 밝혀지지 않았다.

시파카 울음소리에 대한 연구에 따르면, 포효하는 듯한 짖음은 맹금류에 대한 방어 반응과 관련이 있는데, 코쿠렐시파카는 위를 올려다보고 나무에서 내려온다. "치팍" 소리는 땅에 대한 방어 반응과 관련이 있는데, 시파카는 아래를 내려다보고 나무 위로 올라간다. 으르렁거림의 의미는 개체군에 따라 다른 것으로 보인다. 맹금류의 상당한 포식에 노출된 개체군은 으르렁거림을 맹금류에 대한 반응과 연관시켰지만, 다른 개체군은 으르렁거림을 가벼운 교란과 연관시켰다.

## 과학적 중요성
코쿠렐시파카는 많은 여우원숭이와 마찬가지로 과학자들이 인간을 포함한 영장류의 진화 역사를 연구하는 데 도움이 되었다. 색각의 진화, 부성애, 모계 영장류 사회, 종 분화의 원인을 연구하는 사람들의 연구 대상이다.

## 보전현황 및 위협 요인
코쿠렐시파카는 마다가스카르의 앙카라판치카 국립공원과 보라 특별보호구역, 단 두 곳의 보호구역에서만 발견된다. 국제자연보호연맹(IUCN)의 멸종위기종 목록에 따르면 코쿠렐시파카는 절멸위급종이며, 국제멸종위기종협약(CITES) 부록 I에 등재되어 있다. 코쿠렐시파카의 생존을 위협하는 주요 요인은 삼림 벌채와 서식지 파편화 그리고 사냥 압력이다. 지역 주민들은 특히 벼농사를 지을 수 있는 습지에서 새로운 농경지를 만들기 위해 나무를 베어내는 경우가 많다. 마다가스카르 북서부에서는 가축을 위한 새로운 목초지를 만들기 위해 매년 나무를 태우는 행위로 인해 삼림 벌채가 발생한다. 또한 숯 생산을 위해서도 나무를 베어낸다.

마다가스카르의 많은 지역 전통에서는 코쿠렐시파카 사냥을 금지하고 있다. 그러한 금기 중 하나는 나무에서 떨어진 소년의 목숨을 시파카가 구했다는 전설에서 유래한다. 이러한 보호적 금기는 문화적 침식과 이민으로 인해 무너지고 있다. 코쿠렐시파카는 이제 야생 고기를 얻기 위해 사냥당하고 있지만, 인간만이 유일한 위협은 아니다. 외래종, 특히 고양이와 개의 유입은 코쿠렐시파카에게 해를 끼쳤다. 동물복지 프로젝트는 토착 야생동물을 보호하기 위해 섬의 고양이와 개의 중성화 수술을 장려하고 있다. 코쿠렐시파카가 서식하는 보호구역조차도 실질적인 보호를 제공하지 못하고 있다. 앙카라판치카 내에서도 사냥이 이루어지고 있으며, 보라 특별보호구역은 심각하게 훼손되었다.

## 포식
코쿠렐시파카는 많은 동물들의 먹이가 된다. 매와 같은 맹금류는 위에서 공격하고, 뱀과 포사는 땅에서 위협한다. 들개와 아프리카고양이, 유럽고양이, 몽구스, 시벳과 같은 외래종 포식자들도 코쿠렐시파카를 잡아먹는다. 그러나 이 모든 동물들 중에서 인간이 가장 큰 위협이다. 과거에는 여우원숭이를 죽이는 것이 금기시되었지만, 이제 코쿠렐시파카는 인간을 위협으로 인식하고 다른 개체들에게 경고하기 위해 경고음을 낼 수도 있다.

일부 여우원숭이는 인간이 초래하는 위험을 인지하지 못하고 땅에서 인간에게 접근하기도 한다. 여우원숭이는 자신이 인식하는 포식자를 위협하기 위해 경고음을 내고, 머리를 좌우로 흔들며 위협 대상을 응시한다.

## 대중문화
PBS 어린이 텔레비전 프로그램 "조부마푸"의 주인공 여우원숭이는 조비안이라는 이름의 코쿠렐시파카가 연기했다. 조비안은 원래 프로그램이 촬영된 듀크 여우원숭이 센터에서 살다가 2014년 11월 10일 20세의 나이로 신부전으로 사망했다. 비안의 아들 샤를마뉴("찰리"로 알려짐)는 다른 코쿠렐시파카 가족과 함께 센터에서 살고 있다.

## 각주

분류:인드리과
분류:1867년 기재된 포유류
분류:알프레드 그랑디디에가 명명한 분류군