작은이빨족제비여우원숭이

**작은이빨족제비여우원숭이**(*Lepilemur microdon*)는 족제비여우원숭이과에 속하는 여우원숭이다. 현존하는 모든 여우원숭이와 마찬가지로 마다가스카르의 고유종이다. 마다가스카르 남동부의 울창한 열대우림에 서식하며, 라노마파나 국립공원과 안드링기트라 국립공원에서 발견할 수 있다. 1894년에 처음 보고된 이후, 20세기 대부분 동안 까불이족제비여우원숭이의 아종 또는 분류학적 이명으로 간주했다. 계통학적 연구는 작은이빨족제비여우원숭이를 별도의 종으로 뒷받침할 뿐만 아니라, 다른 동부 종보다 서부 종과 더 가까운 친척 관계를 가진 유일한 동부 마다가스카르 족제비여우원숭이임을 시사한다. 자연 서식지는 아열대 또는 열대 건조 기후의 숲이다. 서식지 감소로 위협을 받고 있다.

원기재에 따르면, 작은이빨족제비여우원숭이의 이빨 중 일부는 다른 족제비여우원숭이보다 작다. 족제비여우원숭이로서는 비교적 큰 편이며, 까불이족제비여우원숭이와 시각적으로 구분하기 어렵다. 몸무게는 0.9~1.2kg이고, 머리부터 꼬리까지 길이는 55~64cm이다. 털은 대부분 적갈색 또는 밤색이며, 머리에서 등을 따라 어두운 줄무늬가 있다. 배와 목은 더 밝은 색을 띤다. 다른 족제비여우원숭이와 마찬가지로 야행성으로, 나무 구멍이나 숨겨진 초목 덤불 속에서 잠을 잔다. 작은이빨족제비여우원숭이는 단독으로 생활하며 잎과 과일, 꽃을 먹는다.

최근의 분류학적 변화와 개체군 규모 및 분포 범위에 대한 명확성 부족때문에, 2008년 국제자연보전연맹(IUCN)에서 "정보부족종"으로 지정했다. 분포 범위가 작고 단편화되어 줄어들고 있으며 개체수도 감소하고 있다는 이유로 2014년 "멸종위기종"으로 지정했다. CITES 부속서 I에 따라 국제 상업 거래에서도 보호받고 있다. 주요 위협 요인은 화전 농업과 사냥으로 인한 서식지 감소다.

## 뷴류학 및 계통학

족제비여우원숭이속에 속하는 작은이빨족제비여우원숭이는 마다가스카르 중부 베칠레오 주 동부 지역의 앙카파나 숲에서 발견된 표본을 바탕으로 1894년 찰스 임마누엘 포사이스 메이저(Charles Immanuel Forsyth Major)가 처음 기술했다. 포사이스 메이저는 학명이나 속명의 유래를 명시적으로 밝히지는 않았지만, 다른 족제비여우원숭이에 비해 어금니가 작다는 점을 언급했다. 종소명 미크로돈(microdon)은 고대 그리스어에서 "작다"를 의미하는 미크로(micro-)와 "이빨"을 의미하는 “오돈”(-odon)의 합성어에서 유래했다.

1990년대까지 작은이빨족제비여우원숭이의 분류학적 지위에 대한 논쟁이 있었다.  20세기 대부분 동안 작은이빨족제비여우원숭이를 까불이족제비여우원숭이의 아종으로 간주했다. 영장류학자 이언 타터솔은 1982년 그의 책 《마다가스카르의 영장류》에서 작은이빨족제비여우원숭이를 까불이족제비여우원숭이의 이명으로 간주하면서도 족제비여우원숭이를 단 하나의 종으로 인식함으로써 전통적인 관점에서 벗어났다. 타터솔은 자세한 해부학적 연구와 현장 조사가 부족하다고 생각한 것에 따라 결정을 내렸고, 야생에서 동물을 관찰하는 데 어려움이 있고, 박물관 표본 사이에 미묘한 변이만 있고, 핵형의 차이를 별개의 종을 정의하는 근거로 고려하려는 자신의 의지가 없다는 점도 고려했다. 그러나 영장류학자 러셀 미터마이어 등은 《마다가스카르의 여우원숭이》(1994)에서, 분류학자 콜린 그로브스는 《세계 포유류 종》(2005)에서 작은이빨족제비여우원숭이를 종으로 인정하는 동시에 총 7종의 족제비여우원숭이 종을 인정하는 것을 선호했다.

2005년에 발표된 니콜 안드리아홀리니리나 등이 수행한 세포유전학(염색체) 연구는 작은이빨족제비여우원숭이의 핵형이 다른 모든 족제비여우원숭이 종과 다르다는 것을 보여줌으로써 작은이빨족제비여우원숭이의 종 지위를 강력하게 뒷받침했다. 작은이빨족제비여우원숭이는 24개의 염색체(2n=24)를 가지고 있으며, 상염색체 쌍(성 염색체가 아님)에는 8개의 중부동원체형 또는 차중부원체형 염색체(염색체 팔의 길이가 각각 같거나 다름)와 3개의 더 작은 첨단부동원체형 쌍(짧은 염색체 팔은 관찰하기 어려움)이 포함된다. X 염색체와 Y 염색체는 모두 첨단부동원체형이다. 이 연구는 또한 작은이빨족제여우원숭이가 비슷한 외형에도 불구하고 족제비여우원숭이와 유전적으로 가장 다른 족제비여우원숭이 종이라는 것을 보여주었다. 두 종은 총 18개의 염색체 재배열로 구별되었으며, 이는 두 종이 동일한 분포 범위를 공유한다면 잡종은 생식 능력이 완전히 없는 잡종이 되거나 생식력이 크게 감소할 것임을 나타낸다.

2006년 9월, 에드워드 E. 루이스 주니어 등은 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 데이터를 기반으로 11종의 새로운 족제비여우원숭이 종을 발견했다고 발표했다. 각각의 새로운 종은 기존 종의 분열로 인해 생겨났다. 작은이빨족제비여우원숭이의 경우, 칼람바트리트라 보호구역의 개체군은 라이트족제비여우원숭이로 알려졌고, 안도하헬라 국립공원의 개체군은 플뢰레트족제비여우원숭이, 판드리아나의 개체군은 베칠레오족제비여우원숭이로 마놈보 보호구역의 개체군은 제임스족제비여우원숭이로 알려졌다. 작은이빨족제비여우원숭이는 여전히 별개의 종으로 남아 있고 그 이후로 더 많은 종이 보고되었지만, 이 서식지 내에는 없다.

2006년과 2009년 사이에, 족제비여우원숭이들 간의 계통학적 관계를 규명하기 위해 세 건의 연구가 발표되었다. 2006년과 2008년에 수행된 세포유전학 및 분자생물학 연구는 작은이빨족제비여우원숭이가 밀네두아르스족제비여우원숭이와 가장 가까운 친척이라는 결론을 내렸다. 2009년 한 연구에서는 가장 최근에 보고된 종을 포함하여 알려진 모든 종을 두 가지 mtDNA 조각, 즉 D-loop와 PAST 단편으로 알려진 유전자 배열을 사용하여 조사했다. 결과 데이터는 족제비여우원숭이를 네 그룹으로 분류했다. A 구간은 마다가스카르 북부 및 북서부, B 구간은 마다가스카르 북서부, C 구간은 마다가스카르 중서부 및 남부, D 구간은 마다가스카르 동부였다. mtDNA와 D-loop 데이터 간의 결과를 비교했을 때, 작은이빨족제비여우원숭이만 상충되는 결과를 보였다. PAST 데이터는 이 종을 B 구역에 위치시켰고, D-루프 데이터는 C 구역에 위치시켰다. 마다가스카르 동부에 서식하는 종인 작은이빨족제비여우원숭이와 마다가스카르 서부 해안에 서식하는 종 그룹 간의 관계는 작은이빨족제비여우원숭이의 조상 개체군이 강을 따라 마다가스카르 서부에서 현재 서식 범위로 확산되었음을 시사한다. 그러나 작은이빨족제비여우원숭이와 B 구역 또는 C 구역 사이의 관계에 대한 자료가 상충되어 정확한 확산 경로는 불확실하다.

## 특징
섬네일|upright|right|alt=큰 주황색 눈을 가진 작은 영장류가 나무에 수직으로 매달려 있다.|작은이빨족제비여우원숭이는 붉은 갈색 털을 가지고 있으며, 때로는 아랫부분이 황색을 띠기도 한다.
다른 족제비여우원숭이와 비교했을 때, 작은이빨족제비여우원숭이는 비교적 크며, 무게는 0.9~1.2kg이고 머리부터 꼬리까지 길이는 55~64cm이다. 머리에서 몸통까지 몸길이는 27~32cm, 꼬리 길이는 25~29cm이다. 작은이빨족제비여우원숭이는 까불이족제비여우원숭이와 색깔이 거의 동일하며 지리학적 특징을 제외하고는 야외에서 두 종을 구분하는 것이 거의 불가능하다. 작은이빨족제비여우원숭이는 이마 중앙에 어두운 줄무늬가 있고 등을 따라 내려갈수록 밝아진다. 털은 두껍고 적갈색이며, 배면과 목은 옅은 회갈색이고, 때로는 황색 또는 황회색을 띤다. 어깨와 앞다리는 밝은 밤색을 띠고 있다. 어깨 사이부터 뒷다리와 꼬리까지 색은 적갈색으로 어두워진다. 꼬리 끝부분이 가장 어둡다. 일부 개체는 흰색 털로 이루어진 특징적인 깃을 가지고 있는 것으로 보고되었다.

모든 족제비여우원숭이와 마찬가지로, 이들은 양털여우원숭이와 쉽게 혼동될 수 있으며, 때로는 훨씬 작은 난쟁이여우원숭이와 혼동되기도 한다. 양털여우원숭이와 달리 족제비여우원숭이는 눈에 띄는 귀를 가지고 있으며, 양털여우원숭이의 허벅지에 흔히 나타나는 흰 반점이 없다. 모든 족제비여우원숭이는 팔과 몸통에 비해 다리가 길고 얼굴은 짧은 털로 덮여 있다.

1894년 헨리 오그 포브스의 저서에 따르면, 작은이빨여우원숭이는 이름에서 알 수 있듯이 어금니가 상당히 작다는 점에서 다른 족제비여우원숭이와 다르다. 포브스는 또한 까불이족제비여우원숭이에 비해 경구개가 더 길고 코 부위의 기부가 움푹 들어간 부위를 가지고 있다고 주장했다. 다른 족제비여우원숭이와 마찬가지로 맹장(대장 시작 부분)이 커져 있는데, 아마도 잎이 풍부한 먹이를 먹기 위한 것으로 추정되며 이는 더 큰 영장류의 특징이다.

## 서식지 및 분포 지역
섬네일|라노마파나 국립공원
작은이빨족제비여우원숭이는 마다가스카르 남동부 내륙에서 발견되며, 라노마파나 국립공원 남서쪽에서 안드링기트라 국립공원까지 분포한다. 나모로나 강은 분포 범위의 북쪽 경계 역할을 하며, 마남파트라나 강은 남쪽 경계 역할을 할 가능성이 있는데, 이 지역에서는 제임스족제비여우원숭이로 대체된 것으로 보인다. 마다가스카르 남동부의 다른 족제비여우원숭이와의 분포 범위와 관련성을 명확히 하기 위해서는 추가 연구가 필요하다. 울창한 열대우림에 서식한다.

1995년 라노마파나 국립공원에서 실시된 예비 연구에 따르면, 작은이빨족제비여우원숭이는 공원 내 교란이 심한 지역에 서식함으로써 양털여우원숭이와의 먹이 경쟁(종간 경쟁)을 피할 수 있는 것으로 나타났다. 양털여우원숭이의 개체 밀도(따라서 먹이 경쟁)는 수면 장소의 가용성보다 종 분포에 더 큰 영향을 미치는 것으로 보인다.

## 습성 및 생태
섬네일|right|alt=두 마리의 작은 영장류가 속이 빈 나무에 꼭 붙어 앉아 있다.|어미와 새끼와 같은 작은이빨족제비여우원숭이는 속이 빈 나무 안에서 잠을 잔다.
모든 족제비여우원숭이와 마찬가지로 작은이빨족제비여우원숭이는 야행성으로, 낮에는 나무 구멍이나 덩굴과 잎이 얽힌 숨겨진 곳에서 잠을 잔다. 단독 생활을 하며, 열대우림에 서식하는 다른 족제비여우원숭이와 마찬가지로 건조한 숲에 서식하는 족제비여우원숭이보다 소리가 훨씬 적다. 다른 족제비여우원숭이 종들과의 다른 유사점으로는 잎과 과일, 꽃을 먹는 것과 휴식 시의 낮은 대사율 그리고 낮은 활동률을 들 수 있다.

족제비여우원숭이의 일반적인 포식자는 주행성 맹금류와 포사와 같은 육식 동물이다. 작은이빨족제비여우원숭이에 대한 유일한 포식 기록은 헨스트참매의 포식이다.

## 보전
작은이빨족제비여우원숭이는 국제 상업 거래를 금지하는 CITES 부속서 I에 등재되어 있다. IUCN은 원래 "저위험종"으로 분류했는데, 1996년에는 "최소관심종"으로, 2000년에는 하위 분류 "준위협종"으로 분류했다. 많은 신종 족제비여우원숭이가 출현한 분류학적 변화 이전에는 작은이빨족제비여우원숭이가 널리 분포하는 것으로 추정했지만, 현재는 그 분포 범위가 더 제한적인 것으로 간주한다. 2008년 평가 당시 개체군 규모와 지리적 분포 범위 및 기타 요인이 불분명하여 "정보부족종"으로 분류했다. 2014년 IUCN은 작은이빨족제비여우원숭이를 "멸종위기종" 상태에 해당한다고 판단했다. 분포 면적은 1,140km² 미만으로 추정되며, 심각하게 단편화되어 분포 범위와 질이 저하되고 있다. 개체수도 감소하는 것으로 나타났다. 개체수 밀도는 약 1.0마리/km2로 추산하고 있다.

많은 여우원숭이 종과 마찬가지로, 화전 농업으로 인한 서식지 감소와 사냥 압력 증가로 위협받고 있다. 창을 이용한 사냥이 이루어지고, 나무가 웅덩이를 파헤쳐 포획되기도 한다. 작은이빨족제비여우원숭이는 라노마파나 국립공원과 안드링기트라 국립공원 모두에서 발견되는 것으로 알려져 있지만, 미동기 뒤 쉬드 국립공원에서도 발견될 수 있다. 그러나 이 국립공원은 지리적 분포 범위의 최남단에 위치하며, 이 지역의 족제비여우원숭이는 실제로 플뢰레트족제비여우원숭이 개체군을 나타낼 가능성이 있다.

국제종정보시스템(ISIS)에 따르면, 2009년 현재 사육 상태의 작은이빨족제비여우원숭이는 없다.

## 각주

### 참고 문헌

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분류:족제비여우원숭이
분류:1894년 기재된 포유류
분류:찰스 임마누엘 포사이스 메이저가 명명한 분류군