발아

[thumb|250px|발아 3일 후의 [해바라기 유묘]]
thumb|흙과 함께하는 해바라기 타임랩스. 뿌리와 식물의 위쪽 부분이 어떻게 자라는지 보여주는 단면도

**발아**(發芽, 싹트기, )는 생물이 씨앗이나 포자로부터 자라나는 과정이다. 이 용어는 속씨식물이나 겉씨식물의 씨에서 실생이 움트는 것, 균계, 양치류, 세균과 같은 포자에서 포자체가 자라나는 것, 그리고 종자식물의 꽃가루에서 꽃가루관이 자라나는 것에 적용된다.

## 종자식물
[thumb|150px|원예에서 [플러그 묘를 심고 식물 삽목을 하며 기르기 위해 사용되는 씨앗 화분]]
[thumb|플라스틱 [체 (도구) 뚜껑이 있는 발아 유리 (유리 새싹 병)]]
[thumb|250px|[배추속 발아 씨앗]]
right|250px|녹두 씨앗 발아 타임랩스 영상

발아는 일반적으로 씨앗 안에 있는 식물이 자라 실생을 형성하는 것이다. 또한 씨앗의 물질대사 기구를 재활성화시켜 유근과 어린싹이 나오는 과정이기도 하다. 관다발식물의 씨앗은 수컷과 암컷 생식자 세포의 결합 후 과일이나 구과 (열매)에서 생산되는 작은 꾸러미이다. 완전히 발달한 모든 씨앗은 배 (생물학)와 대부분의 식물 종에서는 종자껍질에 싸인 약간의 먹이 저장고를 포함하고 있다. 휴면 상태의 씨앗은 생장을 재개하기 위해 특정 내부 또는 환경적 자극이 필요하기 때문에 발아하지 않는 살아있는 씨앗이다. 적절한 조건 하에서 씨앗은 발아하기 시작하고 배는 다시 자라 실생으로 발달한다.

[thumb|1단계: 수분 흡수, 즉 물의 흡수는 종자껍질의 파열을 초래한다.

2단계: 종자껍질의 수분 흡수는 [유근 (1)과 어린싹 (2)의 출현을 초래한다. 떡잎은 펼쳐진다 (3).
3단계: 이것은 씨앗 발아의 마지막 단계로, 떡잎이 확장되어 진정한 잎이 된다. 참고: 온도는 최적 수준으로 유지되어야 한다.]]

흙의 교란은 이미 흙 속에 있던 씨앗을 환경 요인의 변화에 노출시켜 씨앗의 깊이나 너무  compacted된 흙으로 인해 이전에 발아가 억제되었을 수 있는 곳에서 활발한 식물 생장을 유도할 수 있다. 이는 매장 후 무덤에서 종종 관찰된다.

씨앗 발아는 내부 및 외부 조건 모두에 달려 있다. 가장 중요한 외부 요인에는 적절한 온도, 물, 산소 또는 공기, 그리고 때로는 빛 또는 어둠이 포함된다. 다양한 식물은 성공적인 씨앗 발아를 위해 다른 변수를 필요로 한다. 종종 이것은 개별 씨앗 품종에 따라 다르며 식물의 자연 서식지의 생태적 조건과 밀접하게 관련되어 있다. 일부 씨앗의 경우, 미래 발아 반응은 씨앗 형성 중 환경 조건에 의해 영향을 받는다. 대부분의 경우 이러한 반응은 씨앗 휴면의 유형이다.
* **물**은 발아에 필요하다. 성숙한 씨앗은 종종 매우 건조하며 세포 물질대사와 생장이 재개되기 전에 씨앗의 건조 중량에 비해 상당한 양의 물을 흡수해야 한다. 대부분의 씨앗은 씨앗을 적실 만큼의 물이 필요하지만 너무 많이 담그지 않을 만큼만 필요하다. 씨앗의 물 흡수를 흡수라고 하는데, 이는 씨앗의 팽창과 종자껍질의 파열로 이어진다. 씨앗이 형성될 때, 대부분의 식물은 녹말, 단백질 또는 기름과 같은 먹이 저장고를 씨앗과 함께 저장한다. 이 먹이 저장고는 자라나는 배에 영양을 공급한다. 씨앗이 물을 흡수하면 가수분해 효소가 활성화되어 이러한 저장된 먹이 자원을 물질대사에 유용한 화학 물질로 분해한다. 실생이 종자껍질에서 나와 뿌리와 잎을 자라기 시작한 후에는 실생의 먹이 저장고가 일반적으로 고갈된다. 이 시점에서 광합성은 지속적인 생장에 필요한 에너지를 제공하며 실생은 이제 지속적인 물, 영양분 및 빛의 공급을 필요로 한다.
* **산소**는 발아하는 씨앗의 물질대사에 필요하다. 산소는 호기성 호흡에 사용되며, 이는 잎을 키우기 전까지 실생의 주요 에너지원이다. 산소는 흙의 토양 공극에 존재하는 대기 가스이다. 씨앗이 흙 속에 너무 깊이 묻히거나 흙이 물에 잠기면 씨앗은 산소 부족 상태가 될 수 있다. 일부 씨앗은 산소가 씨앗 안으로 들어가는 것을 막는 불투과성 종자껍질을 가지고 있어 일종의 물리적 휴면을 유발하는데, 이는 종자껍질이 충분히 닳아서 환경으로부터 기체 교환 및 물 흡수를 허용할 때 깨진다.
** 벼와 같은 소수의 식물에서는 침수된 조건에서 혐기성 발아가 발생할 수 있다. 씨앗은 속이 비어 있는 어린잎집을 만들어 '스노클'처럼 작용하여 씨앗에 산소 접근을 제공한다.
* **온도**는 세포 물질대사와 생장률에 영향을 미친다. 다른 종의 씨앗과 심지어 같은 식물의 씨앗도 넓은 온도 범위에서 발아한다. 씨앗은 종종 발아할 수 있는 온도 범위를 가지며, 이 범위 위나 아래에서는 발아하지 않는다. 많은 씨앗은 60–75 F (16–24 C) [중앙 난방 주택의 실온]보다 약간 높은 온도에서 발아하는 반면, 다른 씨앗은 영하 직전에서 발아하고 어떤 씨앗은 따뜻함과 시원함 사이의 온도 변화에만 반응하여 발아한다. 일부 씨앗은 흙이 시원할 때 28–40 F (-2 – 4 C) 발아하고, 일부 씨앗은 흙이 따뜻할 때 76–90 F (24–32 C) 발아한다. 일부 씨앗은 휴면을 깨기 위해 낮은 온도에 노출되어야 한다 (춘화처리). 휴면 상태의 일부 씨앗은 조건이 유리하더라도 발아하지 않는다. 휴면을 끝내기 위해 온도에 의존하는 씨앗은 생리적 휴면의 한 유형을 가진다. 예를 들어, 겨울의 추위를 필요로 하는 씨앗은 가을에 물을 흡수하고 더 시원한 온도를 경험할 때까지 발아가 억제된다. 냉층처리는 발아를 촉진하는 빛 방출 전에 휴면 타파를 유도하는 과정이다. 섭씨 4도는 대부분의 차가운 휴면 씨앗의 휴면을 끝내기에 충분히 시원하지만, 일부 그룹, 특히 미나리아재비과 및 기타 그룹 내에서는 섭씨 -5도보다 더 시원한 조건이 필요하다. 일부 씨앗은 산불 중 뜨거운 온도로 인해 종자껍질이 깨진 후에만 발아한다. 이는 물리적 휴면의 한 유형이다.
대부분의 일반적인 채소는 최적 발아 온도가 75–90 F (24–32 C)이지만, 많은 종 (예: 무 또는 시금치)은 40 F (4 C)만큼 낮은 온도에서도 발아할 수 있어 더 시원한 기후에서도 씨앗으로 재배할 수 있다. 최적 이하의 온도는 성공률을 낮추고 발아 기간을 길게 한다.
* **빛 또는 어둠**은 발아의 환경적 촉발 요인이 될 수 있으며 생리적 휴면의 한 유형이다. 대부분의 씨앗은 빛이나 어둠의 영향을 받지 않지만, 숲 환경에서 발견되는 종을 포함한 많은 광생성 씨앗은 캐노피에 틈이 생겨 실생의 생장에 충분한 빛이 들어올 때까지 발아하지 않는다.
* **[[식물 흉터]]**는 발아 전에 종자껍질을 약화시키는 자연적 과정을 모방한다. 자연에서 일부 씨앗은 불의 열 (예: 많은 호주 자생 식물) 또는 오랜 기간 동안 물속에 담그는 것과 같은 특정 조건에서 발아해야 한다. 다른 씨앗은 실생이 나올 만큼 종자껍질을 약화시키기 위해 동물의 소화관을 통과해야 한다.
[thumb|250px|[보리 알갱이를 맥아로 만든 (발아시킨) 모습]]

### 휴면
일부 살아있는 씨앗은 휴면 상태에 있으며 발아하기 전에 더 많은 시간 및 특정 환경 조건에 노출되어야 한다. 씨앗 휴면은 씨앗의 다른 부분, 예를 들어 배 내부에서 발생할 수 있다. 다른 경우에는 종자껍질이 관여한다. 휴면 타파는 종종 휴면 타파 신호에 의해 시작되는 막의 변화를 포함한다. 이는 일반적으로 수분을 흡수한 씨앗 내에서만 발생한다. 씨앗 휴면에 영향을 미치는 요인에는 특정 식물 호르몬의 존재, 특히 발아를 억제하는 아브시스산과 씨앗 휴면을 끝내는 지베렐린이 포함된다. 양조에서 보리 씨앗은 보리 엿기름 생산을 위한 균일한 씨앗 발아를 보장하기 위해 지베렐린으로 처리된다.

### 실생 정착
일부 정의에서 유근의 출현은 발아의 끝과 씨앗에 저장된 먹이 저장고를 활용하는 "정착" 기간의 시작을 의미한다. 독립적인 유기체로서의 발아와 정착은 식물 생애에서 부상, 질병 및 수분 스트레스에 가장 취약한 중요한 단계이다. 발아 지수는 흙의 식물독성 지표로 사용될 수 있다. 씨앗의 분산과 정착 완료 사이의 사망률은 매우 높아서 많은 종이 많은 수의 씨앗을 생산하도록 적응했다.

## 발아율과 발아 능력
[thumb|[파종 (농업) 3일 후 유칼립투스속 씨앗에서 자란 실생의 발아]]

농업과 정원 가꾸기에서 **발아율**은 특정 식물 종 (생물학), 품종 또는 종자군의 씨앗 중 주어진 기간 동안 얼마나 많은 씨앗이 발아할 가능성이 있는지를 나타낸다. 이는 발아 시간 경과의 척도이며 일반적으로 백분율로 표시된다. 예를 들어, 85%의 발아율은 100개의 씨앗 중 약 85개가 주어진 발아 기간 동안 적절한 조건에서 발아할 것임을 나타낸다. 씨앗 발아율은 씨앗의 유전적 구성, 형태학적 특징 및 환경 요인에 의해 결정된다. 발아율은 주어진 면적 또는 원하는 식물 수에 필요한 씨앗 수를 계산하는 데 유용하다. 종자 생리학자와 종자 과학자에게 "발아율"은 파종 (농업) 시간부터 발아 과정이 완료되는 데 걸리는 시간의 역수이다. 반면에 개체군 (즉, 종자군)에서 발아를 완료할 수 있는 씨앗의 수는 **발아 능력**이라고 한다.

토양 염도는 발아율을 제한할 수 있는 스트레스 요인 중 하나이다. 환경 스트레스는 일부 스트레스 관련 활동 [CuZn-초과산화물 불균등화효소 (SOD), Mn-SOD, L-아스코르브산 산화효소 (AO), DNA 중합효소 델타 1 (POLD)-1, 샤프롱 (CHAPE) 및 열 충격 단백질 (HSP)-21], 유전적 주형 안정성 및 광합성 색소 활성화를 활성화시킨다. 외인성 글루타민의 적용은 이 과정을 제한한다. 양파 씨앗에 대한 연구는 외인성 글루타민을 식물에 투여한 후 평균 발아 시간이 감소하고 발아 속도 계수, 발아 지수 및 발아율이 증가함을 보여준다.

### DNA 손상 복구

씨앗 품질은 노화와 함께 저하되며, 이는 게놈 손상의 축적과 관련이 있다. 발아 과정에서 축적된 DNA 손상 (자연 발생)을 처리하기 위해 DNA 수선 과정이 활성화된다. 특히 DNA의 단일 및 이중 가닥 파손이 복구될 수 있다. DNA 손상 체크포인트 키나아제 ATM은 발아 진행과 노화된 씨앗에 축적된 DNA 손상에 대한 복구 반응을 통합하는 데 중요한 역할을 한다.

### 쌍떡잎식물 발아
[thumb|완두콩 식물 발아 단계: A. 종자껍질, B. [유근, C. 일차 뿌리, D. 이차 뿌리, E. 떡잎, F. 어린싹, G. 잎, H. 곧은 뿌리]]

씨앗에서 처음 나오는 식물 부분은 배아 뿌리로, 유근 또는 일차 뿌리라고 불린다. 이는 실생이 땅에 고정되어 물을 흡수하기 시작할 수 있게 한다. 뿌리가 물을 흡수한 후, 어린싹이라는 배아 싹이 씨앗에서 나온다. 이 싹은 세 가지 주요 부분으로 구성된다: 떡잎 (씨앗 잎), 떡잎 아래의 싹 부분 (배축), 그리고 떡잎 위의 싹 부분 (상배축). 싹이 나오는 방식은 식물 그룹마다 다르다.

#### 지상 발아
지상 발아 (또는 지상성 발아)는 발아가 땅 위에서 일어나는 것을 나타내는 식물학 용어이다. 지상 발아에서는 배축이 늘어나고 고리를 형성하여 떡잎과 정단분열조직을 흙을 통해 밀어 올리는 대신 당겨 올린다. 표면에 도달하면 곧게 펴지고 떡잎과 자라는 실생의 싹 끝을 공중으로 끌어올린다. 두류, 타마린드, 파파야가 이런 식으로 발아하는 식물의 예이다.

#### 지하 발아
발아는 지하 발아 (또는 지하성 발아)에 의해서도 일어날 수 있는데, 이 경우 상배축이 늘어나고 고리를 형성한다. 이런 종류의 발아에서는 떡잎이 땅속에 남아 결국 분해된다. 예를 들어, 완두콩, 병아리콩 및 망고는 이런 식으로 발아한다.

### 외떡잎식물 발아
외떡잎식물 씨앗에서는 배아의 유근과 떡잎이 각각 콜레오리자와 어린잎집으로 덮여 있다. 콜레오리자는 씨앗에서 처음 자라나는 부분이며, 그 뒤를 이어 유근이 나온다. 어린잎집은 표면에 도달할 때까지 땅을 통해 위로 밀려 올라간다. 거기서 어린잎집은 더 이상 늘어나지 않고 첫 번째 잎이 나온다.

### 조기 발아
씨앗이 종자 발달의 네 단계, 즉 구형, 심장형, 어뢰형, 자엽 단계를 모두 거치지 않고 발아하는 것을 조기 발아라고 한다.

## 꽃가루 발아
겉씨식물과 속씨식물의 생활 주기 동안 발생하는 또 다른 발아 현상은 꽃가루받이 후 꽃가루의 발아이다. 씨앗과 마찬가지로 꽃가루는 한 식물에서 다른 식물로 분산을 용이하게 하기 위해 방출되기 전에 심하게 탈수된다. 꽃가루는 여러 세포 (겉씨식물에서는 최대 8개, 속씨식물에서는 2-3개)를 포함하는 보호막으로 구성된다. 이 세포 중 하나는 화분관 세포 (식물)이다. 꽃가루가 수용성 암술머리 (식물학)에 (또는 겉씨식물에서는 암컷 구과 (열매)) 착륙하면 물을 흡수하고 발아한다. 꽃가루 발아는 암술머리의 조직 수분 공급뿐만 아니라 암술머리와 암술대의 구조 및 생리학에 의해 촉진된다. 꽃가루는 시험관 내에서도 (샬레 또는 시험관에서) 발아를 유도할 수 있다.

발아 중에는 관 세포가 늘어나 꽃가루관이 된다. 꽃에서 꽃가루관은 밑씨 쪽으로 자라며, 거기에서 수정에 필요한 꽃가루에 생산된 정자를 방출한다. 두 개의 정자 세포를 가진 발아된 꽃가루는 이 식물의 성숙한 수컷 배우체이다.

### 자가 불친화성
대부분의 식물은 꽃에 수컷과 암컷 생식 기관을 모두 가지고 있기 때문에 자가 수분과 근친교배의 위험이 높다. 일부 식물은 이러한 자가 수분을 방지하기 위해 꽃가루 발아를 제어하는 방법을 사용한다. 꽃가루관의 발아 및 성장은 암술머리와 꽃가루 사이의 분자 신호 전달을 포함한다. 식물의 자가불화합성에서 특정 식물의 암술머리는 같은 식물에서 온 꽃가루를 분자적으로 인식하고 발아를 방지할 수 있다.

## 포자 발아
발아는 또한 휴면 포자에서 세포가 나오는 것과 균계, 조류 (수생 생물) 및 일부 식물에서 포자로부터 포자체 균사 또는 엽상체가 자라는 것을 의미할 수 있다.

분생자는 특정 조건에서 발아하는 균계의 무성 생식 (생식자의 융합 없이 번식) 포자이다. 발아하는 분생자로부터 다양한 세포가 형성될 수 있다. 가장 흔한 것은 자라서 균사를 형성하는 발아관이다. 아스페르길루스 니거균의 발아관의 초기 형성 및 후속 신장은 홀로토모그래피 현미경을 사용하여 3D로 촬영되었다. 또 다른 유형의 세포는 분생자 문합관 (CAT)이다. 이들은 발아관과 달리 더 가늘고 짧으며 가지가 없고 결정된 성장을 보이며 서로를 향해 이동한다. 각 세포는 관형이지만 분생자 문합관은 분생자 사이의 융합을 허용하는 다리를 형성한다.

[thumb|3D-visualization of Aspergillus niger spore germination. 이 이미지는 [홀로토모그래피 현미경을 사용하여 촬영되었다.]]

### 휴면 포자
휴면 포자의 발아는 휴면 포자의 두꺼운 세포벽이 갈라지는 것을 포함한다. 예를 들어, 접합균에서 두꺼운 벽을 가진 접합포자낭은 갈라지고 그 안에 있는 접합포자는 나오는 포자낭병을 생성한다. 점균류에서 발아는 딱딱해진 포자에서 아메바 세포가 나오는 것을 의미한다. 포자껍질이 갈라진 후 추가 발달은 세포 분열을 포함하지만 반드시 다세포 유기체의 발달을 의미하지는 않는다 (예를 들어 점균류의 자유 생활 아메바).

### 양치류와 이끼
선태식물, 양치류 및 기타 몇몇 식물에서는 포자가 독립적인 배우체로 발아한다. 선태식물 (예: 이끼와 우산이끼)에서는 포자가 곰팡이 균사와 유사한 원사체로 발아하고, 이 원사체에서 배우체가 자란다. 양치류에서는 배우체가 작고 심장 모양의 전엽체이며, 종종 포자를 떨어뜨리는 성숙한 식물 아래에서 발견된다.

### 세균
세균 포자는 외포자 또는 내포자일 수 있으며, 이는 다양한 세균이 생산하는 휴면 구조이다. 이들은 물질대사 활동이 없거나 매우 낮으며 불리한 환경 조건에 대한 반응으로 형성된다. 이들은 생존을 허용하며 번식의 형태가 아니다. 적합한 조건 하에서 포자는 발아하여 생존 가능한 세균을 생산한다. 내포자는 모세포 내부에 형성되는 반면, 외포자는 모세포 끝에 싹으로 형성된다.

## 빛 촉진 발아
앞서 언급했듯이 빛은 발아 과정을 촉진하는 환경 요인이 될 수 있다. 씨앗은 언제 발아하기에 완벽한 시간인지 결정할 수 있어야 하며, 이는 환경 신호를 감지하여 수행한다. 발아가 시작되면 성숙 과정에서 축적된 저장된 영양분이 소화되기 시작하여 세포 확장과 전반적인 성장을 지원한다. 빛 촉진 발아 내에서 피토크롬 B (PHYB)는 발아의 초기 단계를 담당하는 광수용체이다. 적색광이 존재할 때 PHYB는 활성 형태로 전환되어 세포질에서 핵으로 이동하여 발아 과정의 주요 호르몬인 지베렐린 (GA) 합성을 억제하는 단백질의 발현을 증가시키는 PIF1의 분해를 상향 조절한다. 발아를 촉진하는 또 다른 요인은 HFR1이며, 이는 빛에서 어떤 식으로든 축적되어 PIF1과 비활성 헤테로다이머를 형성한다.

정확한 메커니즘은 알려져 있지 않지만, 일산화 질소 (NO)도 이 경로에서 역할을 한다. NO는 PIF1 유전자 발현을 억제하고 HFR1을 안정화하여 발아 시작을 지원하는 것으로 생각된다. 베스케 외 (2006)는 휴면 상태의 아라비돕시스 씨앗을 NO 가스에 노출시켰고, 다음 4일 이내에 90%의 씨앗이 휴면을 깨고 발아했다. 저자들은 또한 NO와 GA가 영양분이 소화되도록 하는 호분층 세포의 액포 형성 과정에 어떻게 영향을 미치는지 조사했다. NO 돌연변이는 액포 형성 억제를 초래했지만, 나중에 GA가 추가되었을 때 이 과정이 다시 활성화되어 NO가 경로에서 GA보다 선행한다는 믿음으로 이어졌다. NO는 또한 씨앗 휴면의 주요 원인인 식물 호르몬인 아브시스산 (ABA)의 민감도 감소로 이어질 수도 있다. GA와 ABA 사이의 균형이 중요하다. ABA 수준이 GA보다 높으면 씨앗이 휴면하고, GA 수준이 높으면 씨앗이 발아한다. 씨앗 휴면과 발아 사이의 전환은 씨앗이 생존할 가능성이 가장 높은 시기에 이루어져야 하며, 씨앗 발아와 전반적인 식물 생장의 과정을 시작하는 중요한 신호는 빛이다.

## 같이 보기
* 씨

## 각주

## 외부 링크

* Sowing Seeds A survey of seed sowing techniques.
* *Seed Germination: Theory and Practice*, Norman C. Deno, 139 Lenor Dr., State College PA 16801, USA. An extensive study of the germination rates of a huge variety of seeds under different experimental conditions, including temperature variation and chemical environment.
* Germination time-lapse ~1 minuite HD video of mung bean seeds germinating over 10 days. Hosted on YouTube.

분류:씨
분류:식물형태학