투구게과

**투구게과**(Limulidae)는 검미목에서 유일하게 살아남은 현존 과이다. 영명과 한국명에 '게'가 들어가 있지만, 게 또는 기타 갑각류에 속하지 않으며, 그보다는 거미, 진드기, 전갈 등의 거미류와 좀 더 가깝다. 투구게의 몸은 크게 3가지 부위로 나뉘는데, 머리가슴(cephalothorax), 후체구(Opisthosoma, 後體球), 그리고 꼬리마디(telson)로 나뉜다. 몸 부위 중 단연코 가장 큰 부위는 머리가슴으로, 눈, 다리, 내장 등 몸의 중요 부위 대부분을 보유하고 있다. 또한 말발굽의 모양을 다소 닮아 이름의 유래가 되기도 했다. 투구게류는 약 2억 5천만 년 전에 처음 나타난 이후로 거의 변한 것이 없어, '살아있는 화석'으로 불린다.

오늘날에 4개의 종만이 살아남았는데, 북중미의 동부 연안에 분포하는 대서양투구게(*Limulus polyphemus*), 남·동남·동아시아에 각각 분포하는 맹그로브투구게(*Carcinoscorpius rotundicauda*), 투구게(*Tachypleus tridentatus*), 남방투구게(*Tachypleus gigas*)가 있다.

대부분의 투구게는 해양 생물이지만, 맹그로브투구게의 경우에는 종종 기수에서 발견되며, 대서양투구게는 델라웨어만, 체서피크만 같은 기수성 하구 생태계에 서식한다. 덧붙여서, 몇몇 절멸한 종들은 민물에 단독 생활로 변하였다. 투구게류는 원래 저서대에서 살지만 필요하면 헤엄칠 수 있다.

리물루스 아메바세포 용해물(Limulus amebocyte lysate, LAL)을 함유한 대서양투구게의 혈액을 채혈해 의료 도구의 내독소 검사에 사용한다. 추가로, 투구게류는 미국에서 물고기 미끼로 쓰이며, 동남아시아 등지에서는 별미로 통한다. 최근에는 남획과 주 서식지인 연안 파괴로 그 수가 줄고 있다. 투구게들의 지속적인 생존성을 확보하기 위해 많은 지역에서 채집에 대한 규정을 제정하였으며 인공 번식 프로그램을 마련했다.

## 계통군과 진화
[섬네일|약 4억 4천 5백만 년 전 [오르도비스기에 살았던 검미목(투구게의 초기 친척)인 루나타스피스의 복원도. 이미 현생 투구게와 매우 흡사한 모습을 하고 있다.]]
투구게와 그 멸종된 친척들을 포함하는 더 넓은 집단인 검미목의 화석 기록은 약 4억 8천만 년 전 오르도비스기 초기로 거슬러 올라간다. 루나타스피스 등의 오르도비스기 검미류들은 이미 현존하는 투구게와 모습이 매우 닮아있다. 현생 투구게류는 2억 5천만 년 전인 트라이아스기 초기에 모습을 드러냈다. 그 이후로 거의 모습의 변화가 없었기 때문에 현생 투구게들은 '살아있는 화석'으로 불린다.

투구게류는 갑각류를 닮았으면서도 절지동물문 내에 있는 협각아문에 별개로 속한다. 투구게류는 현존하는 가장 큰 절지동물을 포함하는 멸종한 광익류(Eurypterids, 廣翼類)와 매우 가까며, 이 둘은 자매군일 가능성이 크다. 분류가 어려운 카스마타스피스류들 또한 투구게와 매우 근연일 여겨진다.

투구게류의 적응 방산 결과 22개의 밝혀진 종들이 출현하였으며, 그 중 4종만이 살아남았다. 대서양 종은 아시아쪽에 사는 3종의 자매군이며, 아시아 종들은 비교적 가까운 시기에 두 번의 분화를 거친 결과로 보인다. 현존하는 4종의 마지막 공통 조상은 약 1억 3천 5백만 년 전 백악기에 살았던 것으로 추정된다.

투구게과는 검미목의 유일하게 현존하는 과로 네 종을 포함한다.
* 맹그로브투구게 *Carcinoscorpius rotundicauda*: 남아시아 및 동남아시아에서 발견되는 투구게이다.
* 대서양투구게 *Limulus polyphemus*: 미국의 연안과 멕시코의 동남부 만을 따라 서식한다.
* 남방투구게 *Tachypleus gigas*: 남아시아, 동남아시아에 서식한다.
* 세가시투구게 *Tachypleus tridentatus*: 동남아 및 동아시아에 서식한다.

### 하위 속
Bicknell et al. 2021 및 Lamsdell et al. 2020에 따르면 이와 같다.

* *[[Incertae sedis]]*
** †알발리물루스 (*Albalimulus*? Bicknell & Pates, 2019): 스코틀랜드의 발라간층(Ballagan Formation), 석탄기 초기에 출현하였다.(Lamsdell, 2020에 의해 검미목의 분류 불명 속으로 간주된다.)
**†카스텔롤리물루스 (*Casterolimulus* Holland, Erickson & O'Brien, 1975): 백악기 후기(마스트리흐트절)에 해당하는 미국 노스다코타주의 폭스힐즈층(Fox Hills Formation) (이 과에 일관성 없게 배치되어 있다.)
** †헤테롤리물루스 (*Heterolimulus* gadeai Vıa & Villalta, 1966) 스페인의 알코베르 석회층(Alcover Limestone Formation), 트라이아스기 중기(라딘절)
** †리물리텔라 (*Limulitella*? Størmer, 1952): 트라이아스기 중~후기에 해당하는 프랑스, 독일, 튀니지, 러시아 분포 층에서 발견된다.
** †슬로베니올리물루스 (*Sloveniolimulus* Bicknell et al., 2019): 슬로베니아의 스트렐로베츠층(Strelovec Formation), 트라이아스기 중기(아니수스절)
** †타라콜리물루스 (*Tarracolimulus* Romero & Vıa Boada, 1977): 스페인의 알코베르 석회층, 트라이아스기 중기(라딘절)
** †빅탈리물루스 (*Victalimulus* Riek & Gill, 1971): 백악기 초기(압트절) 호주 NSW 코룸부라군(Korumburra Group)
** †윈나놀리물루스 (*Yunnanolimulus* Zhang et al., 2009): 트라이아스기 중기(아니수스절), 중국 윈난성의 관링층(Guanling Formation)
** †메솔리물루스 (*Mesolimulus*): 트라이아스기 중기~백악기 후기 동안 생존한 속으로, 영국, 스페인, 시베리아, 독일, 모로코에 분포.
**†오스테놀리물루스 (*Ostenolimulus* Lamsdell et al. 2021):  쥐라기 초기(시네무리움절)에 출현하였으며, 이탈리아의 몰트라지오 석회층(Moltrasio Formation)에서 발견되었다.
**†볼라날리물루스 (*Volanalimulus* Lamsdell, 2020): 트라이아스기 초기의 마다가스카르 지층에서 발견
* 투구게아과(Limulinae) Leach, 1819
** †크레나톨리물루스 (*Crenatolimulus* Feldmann et al., 2011): 쥐라기 후기(티토누스 후기)의 폴란드 크시니아층(Kcynia Formation) 및 백악기 초기(알바절)의 미국 텍사스주 글렌로즈층(Glen Rose Formation)
** 대서양투구게속 (*Limulus* O. F. Müller, 1785): 백악기 후기(마스트리흐트절) 미국의 피어러 셰일(Pierre Shale)에서부터 화석 기록이 발견되는 현생 속이며, 북아메리카의 대서양 연안에 분포한다.
* 투구게아과 (Tachypleinae Pocock, 1902)
** 맹그로브투구게속 (*Carcinoscorpius* Pocock, 1902): 아시아권에 사는 현생 속
** 투구게속 (*Tachypleus* Leach, 1819): 백악기 후기(세노마눔절)에 해당하는 레바논의 하켈 라거슈테테(Haqel Konservat-Lagerstatten) 및 후줄라 라거슈테테, 에오세 후기에 해당하는 독일 돔센 모래층(Domsen Sands)에서 화석 기록이 나왔으며, 아시아권에 서식하는 현생 속이다.

### 계통 분류
협각류 내에서 투구게의 위치는 복잡하게 얽혀있다. 그러나 대부분의 형태학적 분석에 따라 투구게를 거미강의 바깥 분류군으로 배치되었다. 이 가설은 이들을 거미강의 일원으로 가정했을 때로, 유전학 기반의 계통수에서 투구게가 절복류의 자매군으로 밝혀져 시험대에 올랐다. 이에 대응하여 더 최근의 논문에서는 투구게류를 다시 거미류와 별개로 두고 있다. 이 새로운 연구는 더 많고 온전한 염기서열 데이터를 활용하는 동시에 더 많은 수의 분류군을 샘플링했다.

아래는 형태를 바탕으로 한 투구게과(현생 투구게 포함)의 내부 관계를 보여주는 계통도이다. 여기에는 현존하는 구성원과 멸종한 구성원이 모두 포함되어 있다.

### 전체게놈복제
거미강과 검미목의 공통 조상은 전체게놈복제(Whole-genome Duplication, WGD) 사건을 겪었다. 이어서 현생 투구게들의 공통 조상에서 최소 2번, 어쩌면 3번의 유전체 복제가 발생했다. 이로 인해 투구게류는 무척추동물치고는 이례적으로 큰 유전체를 가지게 되었다(맹그로브투구게와 투구게의 유전체는 각각 약 1.72 Gb이다). 복제 사건의 증거로는 염색체 간 구조적 유사성(신터니)과 호메오박스 유전자의 군집화가 있다. 시간이 흐르면서 복제된 유전자 중 많은 것들이 신기능화(Neofunctionalization, 新機能化) 또는 하위기능화(Subfunctionalization) 과정을 통해 변화했으며, 이는 이것들의 기능이 원래와는 달라졌음을 의미한다.

### 성적 크기 이형성의 진화
투구게 암수 사이에 크기가 차이나는 이유로 몇 가지 가설들이 제시되었다. 이 현상은 성적 크기 이형성으로, 암컷이 수컷보다 평균 크기가 더 큰 결과를 낳는다. 이러한 경향이 존재하는 것은 아마도 다음 두 가지 요소가 결합되었기 때문일 것이다.

# 첫째, 암컷은 성숙하는 데 수컷보다 1년 더 오래 걸리며 추가적인 탈피를 거치기 때문에 평균 체구가 더 커진다.
# 둘째, 체구가 큰 투구게 암컷은 몸 안에 매우 많은 알을 품을 수 있다. 이를 통해 각 번식기 동안 몸집이 작은 암컷보다 더 많은 유전 물질을 물려줄 수 있게 되어 큰 암컷의 유전자가 더 널리 퍼지게 된다.

## 투구게의 구조 및 생리

### 해부 구조
[섬네일|350x350px|투구게의 등쪽 해부 구조도.<br/>한가운데눈 ([홑눈, Median Ocelli), 두흉위 (Prosomal Rim, 頭胸圍), 눈마루 (Ophthalmic Ridge), 가운데마루 (Cardiac Ridge), 겹눈 (Compound Eye), 가운데마루 가장자리 (Cardiac Margin, 中緣), 중앙엽 (Cardiac Lobe, 中央葉)내엽 (Medial Lobe, 內葉), 안마루 (Medial Ridge), 내돌기 (Apodeme, 內突起), 측엽 (Pleural Lobe, 側葉), 측판 (Flange, 側板), 가동가시(Movable Spine), 꼬리 패임 (Telson Embayment, 尾節灣入部)꼬리(Telson)]]
모든 절지동물과 마찬가지로 투구게는 마디가 있는 몸과 관절이 있는 다리를 가지고 있으며, 키틴으로 만들어진 보호용 큐티클로 덮여 있다. 여러 개의 마디로 구성된 머리를 가지고 있는데, 이는 배아 단계에서 결국 융합된다.

투구게류는 협각류로, 이들의 몸은 두 가지 주요 부분(합체절)인 머리가슴과 후체구/배(opisthosoma, 後體球)로 구성된다. 1번째 합체절인 머리가슴(cephalothorax/prosoma, 頭胸部)은 머리와 가슴이 융합된 것이다. 이 합체절은 또한 투구게류의 몸 주변에서 방패 역할을 하는 커다란 반원형의 등갑으로 덮여 있다. 말의 발굽처럼 생겼기 때문에 영어 향명의 유래가 되었다. 투구게류는 두 가지 주요 합체절 외에도 꼬리마디라고 부르는 긴 꼬리 모양의 마디를 가지고 있다.

머리가슴에 총 6쌍의 다리를 가지고 있다. 이 중 맨 앞에 달린 다리는 협각으로, 협각류라는 이름의 유래가 되었다. 투구게류의 경우, 이것은 입 앞에 달린 아주 작은 집게처럼 보인다. 협각 뒤에는 주로 다리로 사용되는 더듬이다리가 있다. 수컷의 경우 마지막 탈피 때 더듬이다리의 끝이 짝짓기 시 암컷을 움켜쥐는 데 사용되는 특수한 갈고리 모양으로 변형된다. 더듬이다리 뒤로는 세 쌍의 걷는 다리와 부드러운 퇴적물을 통과하기 위한 한 쌍의 주걱다리가 있다. 각각의 주걱다리들은 이분지형의 구조로 되어 있다. 이분지에서 갈라져 나온, 앞쪽과 가장 가까운 가지는 끝부분이 잎처럼 평평하다. 이 끝을 부채돌기(flabellum)라고 부른다. 뒤쪽을 향한 가지는 훨씬 더 길고 걷는 다리와 비슷하게 생겼다. 그러나 단순히 발톱이 끝에 달려있기 보다는 꽃잎처럼 배열된 4개의 잎 모양 구조물이 달린다. 두흉부의 마지막 마디는 원래 배의 일부였으나 배아 단계에서 합쳐졌다. 그 위에는 킬라리아(chilaria)로 부르는 두 개의 판 모양 부속지가 있다. 몸에서 잘려 나갈 경우, 잃어버린 다리나 꼬리마디는 천천히 재생되며 몸 껍질의 금이 간 부분도 치유될 수 있다.

왼쪽|섬네일|315x315px|수컷(오른쪽)과 암컷(왼쪽) 투구게의 더듬이다리 차이. 더듬이다리는 회색으로 강조되어 있다.
투구게의 후체구 또는 배는 여러 개의 융합된 마디로 구성된다. 삼엽충과 비슷하게 복부는 세 개의 엽으로 이루어져 있는데, 중앙의 내엽과 양쪽의 측엽이다. 각 측엽의 둘레에는 측판(flange)이라고 불리는 평평하고 테두리에 톱니 모양의 구조가 나 있는 부위가 있다. 양쪽의 측판은 꼬리 패임(telson embayment)으로 연결되며, 이는 다시 내엽에 붙어있다. 이 엽들이 만나는 선을 따라 내돌기(apodeme)로 불리는 6쌍의 함몰부가 있다. 이들 각각은 투구게의 배 양 옆에 달린 움직일 수 있는 가시 12개의 근육 부착점 역할을 한다.

복부 아래쪽에는 몇 개의 이분지형 다리가 있다. 바깥쪽과 가장 가까운 가지는 평평하고 넓으며, 안쪽의 가지는 더 좁다. 앞쪽과 가장 가까운 곳에는 두 개의 융합된 부속지로 만들어진 판 모양 구조가 있다. 이것은 생식판(genital operculum)이며 투구게가 생식샘을 보관하는 곳이다. 생식판 뒤에는 다섯 쌍의 책아가미가 있다. 주로 호흡에 사용되지만, 투구게는 책아가미를 사용하여 수영할 수도 있다. 배 끝에는 긴 가시 모양의 꼬리마디가 있다. 이동성이 매우 높으며 다양한 기능을 수행한다.

### 신경계

#### 눈
thumb|300x300px|투구게는 두 개의 주요 겹눈과 일곱 개의 보조 홑눈을 가지고 있다. 보조 눈 중 두 개는 아래쪽에 있다.
투구게는 유용한 시각 정보를 제공하는 다양한 눈을 가지고 있다. 이 중 가장 뚜렷한 것은 등갑 상단에서 발견되는 두 개의 큰 겹눈이다. 다른 모든 현생 협각류들의 경우에는 진화 과정에서 이를 잃었기 때문에 이 특징은 이례적이다. 성체 투구게의 경우 겹눈은 약 1,000개의 낱눈으로 구성된다. 낱눈은 편심세포(eccentric cell)를 둘러싸는 망막 및 색소세포 고리로 이루어져 있다. 이 보조 시각세포는 그 거동 방식 때문에 이름이 붙여졌다. 편심세포는 일반 망막세포의 가지돌기와 결합되어 있어, 일반 세포가 빛의 존재 하에 탈분극할 때 편심세포도 마찬가지로 반응한다.

투구게의 겹눈은 다른 대부분의 절지동물보다 덜 복잡하고 덜 조직화되어 있다. 낱눈들은 ‘불완전한 육각형 배열’로 간주되는 방식으로 무질서하게 배치되어 있으며 망막에 매우 가변적인 수(4개에서 20개 사이)의 광수용체를 가지고 있다. 보통 낱눈에 편심세포가 1개 씩 있지만 때로는 2개, 드물게는 그 이상이 있기도 한다. 눈의 모든 광수용체(간상세포와 원추세포)는 약 525nm에서 피크 흡수율을 보이는 단일 시각 색소를 가지고 있다. 이는 곤충이나 십각류가 서로 다른 빛 스펙트럼에 민감한 광수용체를 가지고 있는 것과 다르다. 투구게는 시력이 비교적 좋지 않으며, 이를 보완하기 위해 알려진 동물 중 가장 큰 간상세포와 원추세포를 가지고 있는데, 이는 인간의 약 100배 크기이다. 또한 이들의 눈은 낮보다 밤에 빛에 백만 배 더 민감하다.

투구게의 가운데마루 앞부분을 따라 한 쌍의 한가운데눈(median ocelli)이 있다. 한가운데눈의 망막은 겹눈보다 훨씬 덜 조직화되어 있으며, 5~11개의 광수용체가 무감간세포 (arhabdomeric cell, 無感桿細胞)로 불리는 한두 개의 보조 시각세포와 짝을 이루고 있다. 이 세포는 편심세포와 기능상 동일하기 때문에 이에 해당한다. 한가운데눈은 두 가지 뚜렷한 시각 색소를 가지고 있다는 점이 독특하다. 첫 번째는 겹눈의 색소와 유사하게 기능하는 반면, 두 번째는 약 360nm에서 피크 흡수율을 보여 자외선을 볼 수 있게 한다.

## 각주

분류:검미목