림프구

**림프구**()는 대부분의 척추동물의 면역계에 존재하는 백혈구의 일종이다. 림프구에는 T 세포(세포 매개 면역 및 세포독성 적응 면역을 담당), B 세포(체액성, 항체 주도 적응 면역을 담당), 선천성 림프계세포(점막 면역과 항상성에 관여하는 "선천성 T 세포 유사" 세포)가 포함되는데, 이 중 자연살해세포(세포 매개, 세포독성 선천 면역에 기능)는 중요한 하위 유형이다. 이들은 림프에서 발견되는 세포의 주요 유형으로, "림프구(lymphocyte)" ("cyte"는 "세포(cell)"를 의미)라는 이름이 유래되었다. 림프구는 순환하는 백혈구의 18%~42%를 차지한다.

## 종류
[섬네일|[광학 현미경을 사용하여 본 적혈구로 둘러싸인 염색된 림프구]]
[섬네일|[홀로토모그래피 현미경을 사용하여 본 T 세포 핵 역학의 4D 라이브 이미징]]
림프구의 세 가지 주요 유형은 T 세포, B 세포, 자연살해세포(NK 세포)이다.

또한, 크기와 모양에 따라 작은 림프구와 큰 림프구로 분류할 수도 있다.

림프구는 큰 핵으로 구별할 수 있다.

### T 세포와 B 세포

T 세포(가슴샘 세포, thymus cell)와 B 세포(골수 세포, bone marrow cell 또는 주머니에서 유래된 세포, bursa-derived cell)는 적응 면역 반응의 주요 세포 구성 요소이다. T 세포는 세포 매개 면역에 관여하는 반면, B 세포는 주로 체액성 면역(항체와 관련)을 담당한다. T 세포와 B 세포의 기능은 항원 제시라고 알려진 과정에서 특정 "비자기" 항원을 인식하는 것이다. 세포는 침입자를 식별하면 특정 병원체나 병원체에 감염된 세포를 제거하기에 최대한 적합한 특이적 반응을 생성한다. B 세포는 병원체에 반응하여 대량의 항체를 생성하고, 이를 통해 세균과 바이러스와 같은 이물질을 중화시킨다. 병원체에 반응하여 보조 T 세포라고 불리는 일부 T 세포는 면역 반응을 지시하는 사이토카인을 생성하는 반면, 세포독성 T 세포라고 불리는 다른 T 세포는 병원체에 감염된 세포의 죽음을 유발하는 강력한 효소가 포함된 독성 과립을 생성한다. B 세포와 T 세포는 활성화되면 기억 세포의 형태로 자신들이 접한 항원을 지속적인 유산으로 남긴다. 동물의 일생 동안 이러한 기억 세포는 침입한 특정 병원체를 "기억"하고 동일한 병원체가 다시 침입하면 더 강력하고 빠른 반응을 할 수 있게 한다. 이것을 획득 면역이라고 한다.

### 자연살해세포

자연살해세포(NK 세포)는 선천성 면역계의 일부이며, 숙주를 종양과 바이러스에 감염된 세포로부터 방어하는 데 중요한 역할을 한다. 자연살해세포는 대식세포와 T 세포를 포함한 다른 세포의 기능을 조절하고, 제I형 주조직 적합성 복합체라고 하는 표면 분자의 변화를 인식하여 감염된 세포와 종양을 정상 세포와 감염되지 않은 세포와 구별한다. 자연살해세포는 인터페론이라고 불리는 사이토카인 계열에 반응하여 활성화된다. 활성화된 자연살해세포는 세포독성(세포사멸) 과립을 방출하여 변형된 세포를 파괴한다. 이 세포들은 제I형 주조직 적합성 복합체(제I형 MHC)가 결핍된 세포를 죽이기 위해 사전 활성화가 필요하지 않기 때문에 "자연살해세포"라고 불린다.

### 이중 발현 림프구-X 세포
X 림프구는 B 세포 수용체와 T 세포 수용체를 모두 발현하는 것으로 보고된 세포 유형이며 제1형 당뇨병에 영향을 줄 것으로 추정된다. 두 가지 연구를 통해 세포 유형으로서의 존재 여부가 의문시되었다. 그러나 원 논문의 전자는 두 연구 모두 영상 현미경과 FACS를 통해 X 세포를 검출했다는 사실을 지적했다. X 세포(이중 발현 세포라고도 함)의 본질과 특성을 결정하기 위해서는 추가적인 연구가 필요하다.

## 발생
[섬네일|300px|[조혈|혈구의 발생|왼쪽]]

포유류의 줄기 세포는 골수 내에서 여러 종류의 혈구로 분화된다. 이러한 과정을 조혈이라고 한다. 이 과정을 통해 모든 림프구는 공통 림프계 전구체로부터 유래한 후 각기 다른 림프구 유형으로 분화된다. 림프구의 분화는 계층적인 방식뿐만 아니라 보다 가소적인 방식으로도 다양한 경로를 따른다. 림프구의 형성은 림프구형성(lymphopoiesis)이라고 한다. 포유류의 경우 B 세포는 대부분 뼈의 중심에 있는 골수(bone marrow)에서 성숙한다. 새의 경우 B 세포는 창(Chang)과 글릭(Glick)이 처음으로 발견한 림프계 기관인 파브리시우스 활액낭(bursa of Fabricius) (B는 활액낭(bursa)에서 유래)에서 성숙하며, 일반적으로 알려진 것처럼 골수에서 B 세포가 성숙하지 않는다. T 세포는 혈류로 이동하여 가슴샘(thymus)이라는 독특한 주요 기관에서 성숙한다. 성숙 후, 림프구는 순환계와 말초 림프 기관(예: 지라와 림프절)으로 들어가 침입하는 병원체 및 종양 세포를 조사한다.

적응 면역에 관여하는 림프구(즉, B 세포와 T 세포)는 항원에 노출된 후 더욱 분화된다. 이들은 효과기 림프구와 기억 림프구를 형성한다. 효과기 림프구는 항체(B 세포의 경우)나 세포독성 과립(세포독성 T 세포의 경우)을 방출하거나, 면역계의 다른 세포(보조 T 세포)에 신호전달을 통해 항원을 제거하는 기능을 한다. 기억 T 세포는 말초 조직과 순환계에 장시간 머물러 미래에 동일한 항원에 노출될 때 반응할 준비를 한다. 이들은 다른 백혈구에 비해 매우 긴 수명을 자랑하는데, 몇 주에서 몇 년까지 살아간다.

## 특성
[섬네일|오른쪽|180px|정상적으로 순환하는 사람의 혈액을 주사 전자현미경으로 촬영한 이미지로 [적혈구, 림프구를 포함한 여러 유형의 백혈구, 단핵구, 호중구 및 여러 개의 작은 원반 모양의 혈소판이 나타나 있다.]]

현미경으로 보면, 라이트 염색 말초혈액 도말 검사에서 정상 림프구는 호산성 세포질이 거의 없거나 전혀 없고 크고 어둡게 염색된 핵을 가지고 있다. 정상적인 상황에서 림프구의 거칠고 조밀한 핵은 적혈구의 크기와 거의 비슷(직경 약 7 μm)하다. 일부 림프구는 핵 주위에 명확한 핵주위대(또는 후광)를 보이거나 핵의 한쪽에 작은 투명한 대가 나타날 수도 있다. 폴리리보솜은 림프구의 두드러진 특징이며 전자현미경으로 볼수 있다. 리보솜은 단백질 합성에 관여하며, 이를 통해 세포가 대량의 사이토카인과 면역글로불린을 생성할 수 있게 한다.

말초혈액 도말 검사에서는 T 세포와 B 세포를 구별하는 것이 불가능하다. 일반적으로 유세포 분석 검사는 특정 림프구 집단 수를 측정하는 데 사용된다. 이는 면역글로불린이나 분화 클러스터(CD) 마커와 같은 특정 세포 표면 단백질의 특정 조합을 포함하는 림프구의 백분율을 결정하거나 특정 단백질(예: 세포 내 사이토카인 염색(ICCS)을 사용한 사이토카인)을 생성하는 림프구의 백분율을 결정하는 데 사용할 수 있다. 림프구가 생성하는 단백질을 통해 림프구의 기능을 연구하기 위해 ELISpot이나 분비 분석 기술과 같은 다른 과학 기술을 사용할 수 있다.

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순환계에서 림프구는 림프절에서 림프절로 이동한다. 이는 오히려 림프절에 머무르고 있는 대식세포와는 대조적이다.

## 림프구와 질병
[섬네일|결핵성 [육아종 주위에 여러 개의 림프구가 모여 있는 모습]]

림프구의 수치는 일반적으로 말초 전혈구 수치의 일부이며, 계산된 총 백혈구 수에 대한 림프구의 백분율로 표시된다.

림프구의 수가 일반적으로 증가하는 것은 림프구증가증이라고 하며, 감소하는 것은 림프구감소증이라고 한다.

### 높은 수준
림프구 농도의 증가는 일반적으로 바이러스 감염의 징후이다(드문 경우이지만, 정상적인 사람의 림프구 수가 비정상적으로 증가하여 백혈병으로 밝혀진 경우도 있다). 림프구 수는 많고 호중구 수는 적은 경우는 림프종으로 인해 발생할 수 있다. 이전에 림프구증가증 촉진인자로 알려졌던 백일해균(*Bordetella pertussis*)의 백일해 독소(PTx)는 림프구가 림프절로 유입되는 것을 감소시켜 림프구증가증이라는 상태가 발생할 수 있으며, 성인의 경우 림프구 수가 μl당 4,000개 이상, 소아의 경우 림프구 수가 μl당 8,000개 이상으로 증가한다. 이것은 많은 세균 감염이 호중구의 우세를 보인다는 점에서 독특하다.

#### 림프증식성 질환
림프증식성 질환(LPD)은 통제되지 않는 림프구 생성을 특징으로 하는 다양한 질병군을 포괄하며, 림프구증가증, 림프절증, 골수 침윤과 같은 문제를 일으킨다. 이러한 질환은 면역 체계가 약한 사람들에게 흔히 발생하며 T 세포와 B 세포의 비정상적인 증식으로 인해 면역 결핍과 면역계 기능 장애가 발생하는 경우가 많다. 림프증식성 질환에는 의인성이든 후천성이든 다양한 유전자 돌연변이가 관련되어 있다. 한 가지 하위 유형인 X연관 림프증식성 질환은 X염색체의 돌연변이와 관련되어 있어 개인을 자연살해세포 림프증식성 질환과 T 세포 림프증식성 질환에 걸리기 쉽게 만든다. 또한, 공통 가변성 면역결핍증(CVID), 중증복합면역결핍증(SCID) 및 특정 바이러스 감염과 같은 질환은 림프증식성 질환의 위험을 증가시킨다. 면역억제제나 조직 이식 등의 치료 방법도 질환 발생 가능성을 높일 수 있다. 림프증식성 질환은 B 세포(예: 만성 림프구성 백혈병) 및 T 세포(예: 세자리 증후군) 이상과 관련된 광범위한 질환을 포함하며, 각각 진단 및 관리에 있어 고유한 과제를 제시한다.

### 낮은 수준
정상 림프구 농도가 낮거나 절대 림프구 농도가 낮으면 수술이나 외상 후 감염률이 증가하는 것과 관련이 있다.

T 림프구가 낮은 이유 중 하나는 사람 면역결핍 바이러스(HIV)가 T 세포(특히, 보조 T 세포가 되는 T 림프구의 CD4+ 하위 그룹)를 감염시키고 파괴할 때 발생한다. 이러한 T 세포가 제공하는 핵심 방어 수단이 없다면 신체는 건강한 사람에게는 영향을 미치지 않는 기회 감염에 취약해진다. HIV의 진행 정도는 일반적으로 환자의 혈액에서 CD4+ T 세포이 비율을 측정하여 결정한다. HIV는 궁극적으로 후천성 면역 결핍 증후군(AIDS)으로 진행된다. 다른 바이러스나 림프구 질환의 영향도 종종 혈액 내에 존재하는 림프구의 수를 세어 추정할 수 있다.

### 종양침윤 림프구

흑색종이나 대장암 등 일부 암에서느 림프구가 종양으로 이동하여 종양을 공격할 수 있다. 이는 때때로 원발성 종양의 퇴행으로 이어질 수 있다.

### 림프구 변이형 과다호산구증가증

## 혈액 함량

## 역사

## 같이 보기
* 어드레신
* 클론 무반응
* 일반 혈액 검사
* 세포독성
* 사람 백혈구 항원
* 림포시스티바이러스속
* 림프증식성 질환
* 골수성 조직
* 반응성 림프구
* 분비 분석
* 트로고사이토시스

## 주해

## 각주

## 외부 링크

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