검은머리다람쥐원숭이

**검은머리다람쥐원숭이**(*Saimiri boliviensis*)는 꼬리감는원숭이과에 속하는 영장류의 일종이다. **볼리비아다람쥐원숭이**로도 불린다. 볼리비아와 브라질 서부, 페루 동부의 아마존 분지 상류에 서식하는 신세계 원숭이다.

몸무게는 365~1,135g이며, 머리부터 꼬리 밑동까지의 길이는 225~370mm다. 검은머리다람쥐원숭이는 주로 나무에서 생활하며, 자생림과 조림지뿐만 아니라 흐르는 물 근처의 농경지에서도 발견된다. 잡식성으로 주로 꽃과 과일, 잎, 견과류, 씨앗, 곤충, 거미류, 알, 작은 척추동물을 먹는다. 주로 암컷이 우세한 40~75마리 정도의 무리를 이루어 생활하며, 수컷은 성적으로 성숙하면 흩어져 수컷들만의 무리를 이루는 것으로 관찰되었다. 국제자연보호연맹(IUCN)에 따르면 현재 검은머리다람쥐원숭이의 보존 상태는 최소관심종이다. 다람쥐원숭이속에 속하며 볼리비아다람쥐원숭이(*S. b. boliviensis*)와 페루다람쥐원숭이(*S. b. peruviensis*)의 두 아종이 있다.

## 특징
섬네일|검은머리다람쥐원숭이는 눈 위에 둥근 '로마식' 흰색 아치 무늬를 가지고 있다.
검은머리다람쥐원숭이는 성적 이형성을 보이며, 수컷은 보통 550~1,135g, 암컷은 365~750g이다. 새끼는 태어날 때 보통 80~140g이다. 성체의 길이(머리부터 꼬리 밑동까지)는 수컷이 250~370mm, 암컷이 225~295mm다. 검은머리다람쥐원숭이의 털은 짧고 부드러우며 빽빽하고, 등쪽 털의 대부분은 회색에서 올리브 갈색을 띠는 반면, 배쪽은 일반적으로 흰색, 노란색 또는 황토색이다. 머리는 특징적으로 검은색이며 눈 위에는 흰색 아치형 무늬가 있다. 꼬리는 몸통과 같은 색이며 끝에는 검은색 털이 나 있고 물건을 잡을 수 있는 꼬리는 아니다. 길이는 보통 350~425mm다.

외형적으로 검은머리다람쥐원숭이는 다른 여러 종의 다람쥐원숭이와 매우 유사하지만, 몇 가지 특징으로 구별할 수 있다. 가장 눈에 띄는 특징은 짙은 검은색 모자와 눈 위의 흰색 '로마식' 아치 무늬인데, 이는 다른 종의 눈 위의 '고딕식' 아치 무늬보다 더 좁고 둥글다. '로마형' 종의 꼬리는 '고딕형' 종의 꼬리보다 더 좁다.

## 진화
검은머리다람쥐원숭이는 약 150만 년 전에 다람쥐원숭이속에서 출현한 것으로 생각된다. 이러한 다양화는 플라이스토세 시대의 환경 변화로 인해 아마존 열대우림에 더 울창한 식생이 나타나게 된 결과로 발생했다는 가설이 제기되었다.

### 화석
아르헨티나 가이만에서 발견되어 약 2050만 년 전으로 추정되는 초기 마이오세 화석인 돌리코케부스(*Dolichocebus*)와 콜롬비아 라벤타에서 발견되어 1210만 년에서 1250만 년 전 사이로 추정되는 중기 마이오세 화석인 네오사이미리(*Neosaimiri*)를 포함하여 여러 다른 화석이 치아 및 두개골 형태학 조사를 통해 다람쥐원숭이속과 연결되었다.

### 분류학적 분류
원래 모든 다람쥐원숭이는 같은 종으로 간주되었다. 1964년에 처음으로 '로마형'과 '고딕형'의 두 가지 다른 '유형'으로 나누었다. 검은머리다람쥐원숭이를 별개의 종으로 분류하는 것에 대한 다양한 의견이 발표되었지만, 여러 연구자들이 수행한 다양한 연구에서는 검은머리다람쥐원숭이가 최대 7종의 다른 다람쥐원숭이 종 중의 하나라는 결론을 내렸다. 허쉬코비츠는 지리적 분포와 연구된 표본의 형태학적 및 행동적 특성을 바탕으로 검은머리다람쥐원숭이를 볼리비아다람쥐원숭이(*S. b. boliviensis*)와 페루다람쥐원숭이(*S. b. peruviensis*)라는 두 아종을 가진 별개의 종으로 제안했다. 두개골 측정치와 털 색깔을 바탕으로 토링턴은 볼리비아다람쥐원숭이를 기아나다람쥐원숭이의 아종으로 제안했다. 1993년에 발표된 또 다른 중요한 보고서도 토링턴의 분류를 지지하지만, 검은머리다람쥐원숭이의 유전적 특성에 대한 추가 조사 후 최근에 발표된 보고서에서는 허쉬코비츠의 설명이 가장 정확하다고 결론지었다. 검은머리다람쥐원숭이의 분류학적 및 유전적 분류에 대한 논쟁은 생의학 연구에서의 활용과 관련하여 점점 더 중요해지고 있는데, 이는 잡종화가 원숭이의 번식 능력에 영향을 미칠 수 있고 특정 병원균 및 감염에 대한 감수성에 차이를 유발할 가능성이 있기 때문이다.

대안적이거나 이전에 제안된 분류학적 명칭은 다음과 같다.

* *Saimiri sciureus boliviensis*
* *Callithrix boliviensis* (볼리비아에서 발견되는 원숭이)
* *Callithrix entomophagus&nbsp;* (브라질 테페에서 발견되는 원숭이)
* *Saimiri boliviensis nigriceps* (페루 코스니파타에서 발견되는 원숭이)
* *Saimiri boliviensis pluvialis* (브라질 주루아강에서 발견되는 원숭이)

## 분포 및 서식지
thumb|검은머리다람쥐원숭이는 일반적으로 나무 위에서 생활한다.
검은머리다람쥐원숭이의 특징적인 '로마형 아치' 얼굴 패턴을 보이는 다람쥐원숭이는 볼리비아 대부분 지역, 페루 북부, 브라질 주루아강과 푸루스강 사이 지역에서 발견된다. 물가 근처의 저지대 열대 우림, 특히 숲이 우거지고 늪지대에 서식한다. 주로 나무 위에서 생활하며 숲의 모든 층을 이용하지만, 이동과 먹이 찾기를 위해 주로 낮은 층의 나무 꼭대기에 머무르는 것으로 관찰되었다. 검은머리다람쥐원숭이는 서식지에 풍부한 과일과 곤충이 존재하기 때문에 모계 사회를 이루는 것으로 추정되는데, 이는 다람쥐원숭이속의 다른 종 서식지에는 없는 특징이다.

## 생태
검은머리다람쥐원숭이는 주로 나무 위에서 생활하지만 때때로 임상층에서도 발견된다. 주행성 동물이며 이른 아침부터 오전 중반까지 가장 활발하게 활동하는 것으로 관찰되었으며, 오후에는 1~2시간 휴식을 취한 후 이른 오후부터 저녁까지 다시 활동한다.

### 사회 체계
검은머리다람쥐원숭이는 친척인 기아나다람쥐원숭이와는 달리 45~75마리 정도의 암컷이 지배하는 무리에서 생활한다. 기아나다람쥐원숭이는 보통 15~50마리 정도의 수컷이 지배하는 무리에서 생활한다. 다른 대부분의 원숭이 종과 마찬가지로, 검은머리다람쥐원숭이 암컷은 태어난 무리에 머무르는 반면, 수컷은 우세한 암컷에게 배척당할 가능성이 더 높다. 수컷 검은머리다람쥐원숭이는 성적으로 성숙해지면 태어난 무리에서 흩어져 더 작은 수컷 집단으로 이동하고, 결국에는 더 큰 혼성 집단에 합류하는데, 이때 종종 수컷 집단의 다른 수컷들과 함께 이동한다. 암컷은 지배적인 위계질서 대신 평등한 사회 구조를 사용하며, 수컷을 적극적으로 집단의 주변부로 밀어낸다. 검은머리다람쥐원숭이 무리에서는 암컷들 간에 높은 수준의 공격성이 나타난다. 암컷 원숭이는 자원 접근권을 결정하기 위해 무리의 다른 암컷 구성원과 경쟁하는 경우가 많지만 먹이에 대한 치열한 경쟁에도 불구하고 포식 가능성을 줄이기 위해 여전히 큰 무리에서 생활하는 것을 선호하는 것으로 관찰되었다.

검은머리다람쥐원숭이는 종종 다른 종의 원숭이, 특히 카푸친원숭이 그리고 타마린원숭이와 어울려 지내는데, 이는 경계 행동과 자원 접근성에서 이점을 얻기 위해서다. 카푸친원숭이는 매우 정확한 독특하고 발달된 포식자 경보 시스템을 가지고 있다. 검은머리다람쥐원숭이는 이러한 시스템 덕분에 경보가 잘못될 확률이 낮아지고, 먹이를 먹는 동안 추가적인 감시를 통해 생존 가능성을 높일 수 있다. 이는 검은머리다람쥐원숭이가 먹이를 빠르게 찾고 수컷은 집단 구성원을 보호하는 데 유전적으로 큰 관심이 없기 때문에 포식자에게 더 취약하다는 점에서 중요하다. 둘째로, 검은머리다람쥐원숭이는 카푸친원숭이와 타마린원숭이와 함께 지냄으로써 더 많은 자원을 얻을 수 있다. 다른 종의 원숭이들은 검은머리다람쥐원숭이가 일반적으로 접근하기 어려운 큰 과일과 견과류를 찾아 먹을 수 있다. 또한 카푸친원숭이는 잘 익은 과일을 찾는 데 더 능숙하다. 이 두 종 사이의 관계는 대개 적대적이지 않지만, 먹이가 부족하거나 먹이를 찾는 지역이 좁을 경우, 발견한 먹이 장소에 대한 소유욕 때문에 다른 종이 검은머리다람쥐원숭이에게 공격성을 보일 수 있다. 이러한 경우 검은머리다람쥐원숭이는 일시적으로 쫓겨날 뿐 완전히 배제되지는 않는다.

### 번식
thumb|검은머리다람쥐원숭이의 가족
검은머리다람쥐원숭이는 일반적으로 암컷은 약 3살, 수컷은 약 5살에 성적으로 성숙해진다. 여러 연구자들은 성숙한 다람쥐원숭이의 연간 번식 주기가 서식지의 강우 주기와 조도 등 여러 환경 요인의 영향을 받는다는 것을 관찰했다. 짝짓기 시기는 건기와 일치하며, 일반적으로 어미 한 마리당 새끼 한 마리가 태어난다. 성체 암컷 원숭이는 짝짓기 시기를 알리는 환경적 신호에 더 민감하게 반응하며, 수컷의 반응은 부분적으로 암컷의 행동 및 냄새 신호에 기인하는 것으로 알려져 있다. 짝짓기 시기 동안 수컷은 상체에 피하 지방이 많이 축적되어 살이 찐 겉모습을 갖게 된다. 볼리비아와 페루 종의 수컷 다람쥐원숭이의 테스토스테론 수치가 기아나의 다른 종 수컷 다람쥐 원숭이보다 짝짓기 시즌 동안 현저히 높은 것으로 관찰되었다. 수컷은 더욱 예민해지고 공격적으로 변하며, 무리 내에서 우위를 차지하기 위해 더 자주 싸우고, 서열이 낮은 수컷에게 생식기 노출 행동을 보인다. 자연 환경과 실험실 환경 모두에서 무리의 서열이 한 달에 최대 세 번까지 바뀔 수 있으며, 이로 인해 매우 공격적인 싸움이 발생하여 어린 성체 ​​수컷이 무리에서 완전히 배제될 수도 있다는 것이 관찰되었다. 암컷 원숭이의 냄새와 행동 신호는 수컷이 암컷이 자신의 접근과 짝짓기 시도에 호의적인지 판단하는 데 도움이 된다. 만약 암컷이 호의적이지 않다면, 때로는 주변의 다른 암컷들의 도움을 받아 수컷을 쫓아낸다. 수컷과 암컷 원숭이 사이의 짝짓기와 교미는 다른 원숭이의 존재 여부와 환경에 따라 1분에서 1시간 이상 지속될 수 있다. 임신 기간은 160일부터 170일까지로 추정된다. 태어난 후 첫 주 동안 새끼 원숭이는 어미의 등에 매달려 있으며, 어떤 식으로든 도움이 필요하지 않는 한 거의 움직이지 않거나 어미의 보살핌을 받지 않는다.

### 의사소통
다람쥐원숭이는 평생 동안 다양한 종류의 소리를 내는 것으로 알려져 있어 가장 울음소리가 많은 영장류 중 하나다. 흔히 사용되는 소리에는 '쯧쯧', 출산과 짝짓기 시기에 내는 다양한 가르랑거림과 꽥꽥거림, 경고나 주의를 끌기 위해 사용하는 짹짹거림과 삐약거림, 공격적인 비명과 '짖는' 소리 등이 있다. 새끼 검은머리다람쥐원숭이는 성체보다 훨씬 더 많이 소리를 내어 의사소통하는 경향이 있다. 새끼의 가장 흔한 의사소통 방식은 ​​여러 가지 '삐약거림' 소리인데, 이는 새끼가 어미와 떨어져 있는 시간이 늘어나기 시작하는 생후 약 2개월경부터 가장 빈번하게 나타난다. 성체가 된 암컷은 시각적 식별이 불가능한 울창한 초목 속에서 연락을 유지하기 위해 다양한 '쯧쯧' 소리를 가장 많이 사용한다.

### 먹이와 먹이 찾기
검은머리다람쥐원숭이는 잡식성 동물이다. 일반적인 다람쥐원숭이의 먹이는 과일과 곤충, 알, 작은 척추동물, 거미류, 잎, 꽃, 견과류, 씨앗 그리고 드물게 버섯을 포함한다. 그러나 곤충을 과일보다 선호하는 것으로 관찰되었다. 성체 다람쥐원숭이는 하루의 대부분을 먹이를 찾는 데 보낸다. 해 뜨기 60분에서 40분 전쯤부터 먹이 찾기를 시작하여 하루의 첫 부분을 과일과 과일을 찾는 동안 사냥할 수 있는 곤충을 활발하게 먹는다. 그 후에는 좀 더 차분한 먹이 섭취 행동을 보이며 나머지 시간은 휴식을 취하고 곤충을 사냥하는 데 보낸다. 먹이가 부족하지 않을 때는 너무 더워서 계속하기 힘들 때 한두 시간 정도 쉬기도 한다. 과일이 부족할 때 다람쥐원숭이는 현지 대나무 종에 기생하는 깍지벌레에 기생하는 아스코폴리포루스 곰팡이를 섭취하는 것으로 보고되었다. 연구자들은 이것이 건기 동안 대체 식량원으로 이루어진다고 주장한다.

### 이동
검은머리다람쥐원숭이는 주로 나무에서 발견되며 나뭇가지 사이를 1~2미터씩 뛰어오르곤 한다. 울창한 초목 사이를 네 발로 걷거나 대각선으로 발을 디디는 방식으로 빠르게 이동할 수 있다(한쪽 뒷다리가 먼저 닿은 후 반대쪽 앞다리가 닿는 방식). 먹이를 찾을 때는 가끔 땅바닥에서 두 발로 서서 가만히 있기도 한다. 꼬리는 보통 균형을 잡는 데 사용하거나 새끼가 어미의 꼬리나 배에 매달리는 데 사용한다..

## 생태계에 미치는 영향
검은머리다람쥐원숭이는 먹이 때문에 아마존에서 중요한 종자 분산자이자 곤충 포식자다. 일반적인 연구에 따르면 영장류, 특히 신열대 지역의 영장류는 종자를 모식물에서 멀리 운반하여 공간과 자원 경쟁을 줄이고 유전자 흐름을 촉진하며 발아 기간에 영향을 미침으로써 효과적인 종자 분산자이자 삼림 재생에 기여하는 것으로 나타났다. 매년 헥타르당 수천 개 또는 수백만 개의 종자를 퍼뜨릴 수 있으며, 검은머리다람쥐원숭이는 먹이를 빠르게 찾고 하루에 먼 거리를 이동한다. 또한 검은머리다람쥐원숭이는 나뭇잎과 나무에서 곤충과 작은 척추동물을 잡아먹는 곤충 포식자로서 곤충 개체 수를 조절하는 데 도움을 준다. 따라서 숲의 특정 지역에서 곤충 개체 수가 지나치게 증가하는 것을 방지한다.

## 보전상태
검은머리다람쥐원숭이 개체군은 개체 수가 전반적으로 감소 추세에 있음에도 불구하고 국제자연보전연맹(IUCN)에서 ​​"최소관심종"'으로 분류하고 있다. 검은머리다람쥐원숭이는 환경 변화나 잠재적 위협에 쉽게 적응하며, 인간에 의한 사냥이 빈번하지 않은 것으로 판단된다. IUCN에 따르면, 서식지에 대한 주요 위협은 서식지의 농업 및 양식업적 이용과 사냥, 덫 사냥, 벌목 및 목재 채취와 같은 목적으로 원숭이의 생물 자원을 이용하는 것이다.

## 각주

분류:다람쥐원숭이
분류:1834년 기재된 포유류
분류:이시도르 조프루아 생틸레르가 명명한 분류군
분류:볼리비아의 포유류
분류:브라질의 포유류
분류:페루의 포유류