아홀로틀

**아홀로틀**(, )은 점박이도롱뇽과의 일종으로, 유형 성숙을 보여주는 종이다. **우파루파**()라고도 부른다. 올챙이는 어른으로 탈바꿈을 할 수 없으며, 이에 따라 다 자란 후에도 겉아가미를 지녀야 하고, 물에서 살아야 한다. 번식이 쉽고 잃어버린 신체를 쉽게 재생하고 놀라운 장기이식 능력(다른 아홀로틀의 장기를 이식받아도 거부반응이 전혀 없다, 심장도 재생할 수 있다.) 때문에 과학연구용 및 애완동물용으로 널리 이용된다. 성적으로 성숙하기까지는 18-24개월이 걸리며, 이때 몸길이는 15-25센티미터이다.

원산지는 멕시코의 중부에 위치한 호수인 호히밀코 호, 할코 호이다. 야생개체는 홍수조절 및 멕시코 시의 상수도 수요를 충족하기 위해 이루어지는 인위적인 호수 수원 고갈로 인해 멸종위기를 맞고 있다. 현재 야생개체는 호히밀코 호에만 서식하고 있다.

미국에서 아홀로틀에 갑상선 호르몬의 일종인 티록신을 투여하는 실험을 행한 경우, 다른 도롱뇽과의 생물들처럼 변태를 일으켰다고 한다. 실제로 멕시코 호히밀코 호와 할코 호의 토양은 티록신의 구성성분인 요오드가 적게 함유되어 있고, 티록신은 날씨가 추울 때 체온올 올리기 위해 분비되는데, 멕시코 호히밀코 호와 할코 호 지역은 저위도 고산지대에 위치하여 온도가 영하로 떨어지지 않기 때문에 티록신 결핍이 발생하여 변태를 하지 못하는 것으로 보인다.

## 다양한 색상 모프(Colors Morph)

아홀로틀은 네 가지 색소 침착 유전자를 가지고 있으며, 돌연변이가 발생하면 서로 다른 색 변이를 일으킨다. 일반적인 야생 동물은 갈색 또는 황갈색이며 금색 반점과 올리브색 언더톤이 있다. 가장 일반적인 스물두가지 돌연변이 색상은 아래에 나열되어 있다.

# 화이트핑크/루시스틱(Leucistic)섬네일|루시스틱,백반증 아홀로틀이다: 옅은 분홍색 바탕에 검은색눈을 가지고 있지만 홍체는 하얀색,노란색,초록색을 가지고 있다.
# 마블/야생형(Wild Type): 녹색 또는 올리브색 바탕에 점박이가 많이 있는 개체이고 검은색 눈을 가지고 있지만 노란색 홍체를 가지고 있다.(참고로 이 품종이 야생종이다)섬네일|마블,원래 야생형인 아홀로틀이 모프이다
# 알비노(White Albino): 멜라닌 색소가 부족해 하얗게 변한 종이지만, 연한 분홍색 또는 흰색, 붉은 눈을 가진 알비노는 다른 종보다 아홀로틀중에서 더 흔하다.섬네일|알비노, 멜라닌 색소가 부족해 몸이 완전히 하얗게 변하는 아홀로틀이다
# 멜라노이드(Melanoid): 검은색 또는 짙은 보라색을 나타내는 아홀로틀이다.섬네일|블랙:아홀로틀중에 오직 검은색을 가진 모프이다
# 골든/황금 알비노(Golden Albino): 골든 알비노는 이름 그대로 황금빛을 띠는 아름다운 모프이다. 알비노의 한 종류지만, 크산토포어(노란 색소)가 특히 발달해서 이런 멋진 색상이 나타내는 아홀로틀이다섬네일|골든:반짝이는 황금색을 가진 모프이다.
# 코파(Copper):구리색 모프는 멜라노이드와 알비노의 중간 정도 되는 색상을 가진 희귀한 모프 중 하나이다. 구리나 청동 같은 금속성 광택이 특징이다섬네일|코퍼:구리색 또는 카라멜 색으로 나타내는 모프이다.
# 키메라(Chimera):키메라는 정말 특별한 경우이다 몸의 왼쪽과 오른쪽이 완전히 다른 색상을 가진 개체를 말하고 마치 두 마리의 아홀로틀이 합쳐진 것 같은 놀라운 외모를 자랑한다섬네일|키메라:두 색상 칼라로 반으로 합친 모프이다.
# 모자이크(Mosaic):모자이크는 키메라와 비슷하지만, 색상 분포가 불규칙한 패턴으로 나타나는 색상이다 마치 물감을 뿌려놓은 것 같은 독특한 무늬를 가진 희귀한 아홀로틀 모프 중 하나이다.섬네일|모자이크:모자이크처럼 보이는 희귀한 모프이다.
# 라벤더(Lavender):라벤더는 정말 환상적인 색상을 가진 모프이다 마치 라벤더 꽃밭에서 튀어나온 것 같은 은은한 보라색이 특징이지. 이 색상은 멜라닌과 다른 색소들이 특별한 비율로 섞여서 나타나는 거야.섬네일|라벤더,블랙처럼 흡사하게 생겼지만 사실은 연한 보라색으로 보이는 희귀한 모프이다.
# 파이볼드(piebald):파이볼드는 색소 세포가 부분적으로만 발달한 개체이고 마치 젖소 같은 흑백 무늬를 가지고 있어서 정말 독특해 보이는 아홀로틀 모프이다.섬네일|파이볼드:모자이크처럼 비슷해 보이지만 반대로 위 아래가 섞여있다.
# 헤테로 (Heterozygous):헤테로 개체는 겉으로 보기엔 한 가지 모프처럼 보이지만, 다른 모프의 유전자를 숨겨서 가지고 있는 개체이다. 예를 들어, 와일드 타입처럼 보이지만 알비노 유전자를 하나 가지고 있는 경우(+/a)를 '헤테로 알비노'라고 불리는 경우가 많다섬네일|하이이리드포어:아홀로틀이 태어날때 아주 드문 확률로 태어나는 연한색의 희귀한 모프이다.
# 반딫불이/파이어플라이(firefly):서로 다른 색상을 가진 두 마리의 아홀로틀 꼬리 부분을 인위적으로 **수술을 통해 접합**하여 만든 희귀 모프이다.섬네일|파이어플라이:꼬리가 조명을 끄면 빛이 돈다
# 형광(GFP):유전자 조작을 통해 **녹색 형광 단백질**을 갖게 된 개체로, 특정 빛 아래에서 밝게 빛나는 특징이 있습니다섬네일|유전자 조작으로 형광 빛이 나는 아홀로틀이지만 국내에선 수입금지 종이다.
# 할리퀸(harlequeen):흰색 몸에 검은색이나 갈색 반점이 불규칙하게 퍼져 있는 매우 희귀하고 독특한 모프입니다섬네일|할리퀸,모든 색상이 합쳐져있는 희귀한 모프이다
# 에니그마(enigma):특정 유전적 교배를 통해 의도적으로 만들어진 다른 변이들과 달리, 이니그마는 우연히 발견되었으며 재현하기가 매우 어렵기로 유명한다.섬네일|에니그마,녹색과 갈색이 섞여있는 모프이다.
# 아잔틱(Axanthic):독특한 매력을 가진 변이로, '황색 색소'가 결핍된 것이 가장 큰 특징이고,이로 인해 일반적인 아홀로틀과는 차별화된 세련되고 차가운 색감을 보여준다.섬네일|연한 읓빛이 도는 아잔틱 모프이다.
# 레오파드(Leopard):표범처럼 온몸에 **화려한 점무늬**가 있는 개체이다.섬네일|레오파드,타이거 살라만다 무늬처럼 보이지만 이러한 모프는 아주 보기 힘들다.
# 맥(MAC):아홀로틀 브리딩 세계에서 '트리플 변이(Triple Morph)'의 결정체 중 하나로 불린다.섬네일|맥,세 가지 유전적 형질이 결합하여 일반적인 아홀로틀과는 완전히 다른, 매우 독특하고 고급스러운 색감을 보여준다.
# 드워프/숏바디(dwarf):일반적인 아홀로틀보다 훨씬 작게 자라는 개체이다. 하지만 이는 이니그마나 엑산틱처럼 의도적으로 만들어진 '아름다운 변이'라기보다는, **유전적 결함이나 발달 장애**에 가까운 형태이다.섬네일|기본 아홀로틀로 보이지만 몸집이 좀 짧고 크기도 작은 귀여운 모프다.
# 더티 루시스틱(dirty Leucistic):일반적인 핑크빛 '루시스틱'에 자연스러운 **주근깨**가 더해진 듯한 모습이 매력적이다.섬네일|더티 루시:일반 루시스틱보다 좀더 검게 얼룩진 모프이다.
# 슈퍼블랙(Super Black):일반적인 검은색 개체들 중에서도 **유난히 진하고 어두운 색감**을 가진 개체들이다.섬네일|몸 자체가 완전히 새까만 모프다.
# 달마시안(dalmatian):달마시안 강아지처럼 밝은 몸에 검은색 점들이 흩뿌려진 듯한 외형을 가진 매우 아름다운 개체이다섬네일|달마시안 강아지처럼 하얀색 바탕에다가 검은색 무늬들이 박혀있는 모프이다.

## 성별 구분 하는 법 (How to tell gender)
암컷 아홀로틀은 대략 18개월이 될 때까지 확실하게 성별을 알 수 없다는 점에 유의하세요. 그렇긴 하지만, 이것은 보통 평균보다 늦게 확대된 총배설강을 보이지 않는 수컷에 관한 것입니다. 일반적으로 수컷은 생후 8~12개월경에 확대된 총배설강을 보이기 시작하며, 그때부터 그들이 수컷이라는 것이 매우 분명해질 것입니다. 수컷인지 암컷인지 결정적으로 나타낼 수 있는 주요 지표는 확대된 총배설강(꼬리 기저부 바로 아래 부위)의 유무입니다. 수컷 총배설강은 몸 옆에서 불룩 튀어나옵니다.
섬네일|아홀로틀들은 15cm부터 계속 성장할때 뒷자리 뒷부분에 정확히 성별을 확인할수 있습니다.
섬네일|아홀로틀을 성별 구분 할때 옆모습
섬네일|아홀로틀을 암수차이 할때 윗모습을 보면 정확히 알수가 있다

## 유형성숙(Neoteny)

아홀로틀은 변형을 겪지 않고 성적 성숙에 도달한다는 것을 의미하는 유형성숙을 보인다. 아홀로틀속의 많은 종은 완전히 신생이거나 신생 개체군 둘 중 하나이다. 아홀로틀에서 변성 부전은 갑상선 자극 호르몬의 부족으로 발생하는데, 갑상선이 도롱뇽을 변형시키는 과정에서 티록신을 생성하도록 유도하는 데 사용된다. 실험동물의 유형성숙에 관여하는 유전자는 특정되었을지 모르지만 야생 개체군에서는 관련이 없어 인공적인 선택이 실험동물이나 애완동물인 아홀로틀의 완전한 유형성숙의 원인임을 시사하고 있다.

산과 언덕의 수생 환경에서 먹이가 거의 없고, 특히 요오드가 거의 없는 환경에서 모든 도롱뇽과는 유형성숙을 보인다. 도롱뇽은 성숙하여 지상에 올라가는 것보다, 신진대사가 느린 유생 단계로 번식해 생존할 수 있다. 도롱뇽 유생이 동족 포식을 통해 직접 또는 간접적으로 충분한 양의 요오드를 섭취하면, 그들은 빠르게 변태를 시작하여, 성체가 될 수 있다.

다른 유형 성숙 도롱뇽(사이렌류 및 네투스류)와는 달리, 아홀로틀은 요오드(갑상선 호르몬의 생성에 사용됨) 주사나 티록신 호르몬의 주사 등에 의해 변태 하도록 유도할 수 있다. 성체 형태는 범무늬도롱뇽과 비슷하지만, 발가락이 긴 것과 같은 몇 가지 다른 점이 있어 별도의 종으로서의 지위를 뒷받침한다.

## [[모델 생물]](Model organism)
1863년, 6개의 성체 아홀로틀(백변종 표본 포함)이 멕시코시티에서 파리 식물원으로 수송되었다. 오귀스트 뒤메릴은 아홀로틀의 유형 성숙을 알지 못한 채, 아홀로틀 대신, 비바리움에서 도롱뇽과 유사한 새로운 종을 발견하여 놀랐다. 이 발견은 유형 성숙 연구의 출발점이 되었다. 점박이도롱뇽속인 *[[:en:Plateau_tiger_salamander|Ambystoma velasci]]*의 표본들이 이 수송에 포함되지 않았는지는 알 수 없다.

프라하의 빌름 러프버거는 갑상선 호르몬 주사를 사용하여 아홀로틀이 변태 하도록 유도했다.  실험은 영국인 줄리안 헉슬리에 의해 반복되었는데, 헉슬리는 실험이 이미 진행된 것을 몰랐지만 그는 그라운드 사이로이드를 사용하였었다. 그 이후로, 변형을 유도하기 위해 사용되는 요오드 주사나 다양한 갑상선 호르몬으로 실험이 자주 수행되었다.

오늘날, 아홀로틀은 여전히 모델생물로 연구에 사용되고 있으며, 많은 수의 동물들이 포획되어 연구되고 있다. 특히 육지 생활의 요구로 인해 사육이 되지 않는 다른 도롱뇽에 비해 번식하기 쉽다. 연구에 있어서 매력적인 특징 중 하나는 척추 동물의 완전한 발달을 볼 수 있는 크고 쉽게 조작되는 배아이다.

아홀로틀은 배아에서 심부전을 일으키는 돌연변이 유전자의 존재로 인해 심장 결함 연구에 사용된다. 배아는 거의 심장 기능 없이 부화할 때까지 생존하기 때문에, 이 결함을 관찰하기에 용이하다. 아홀로틀의 신경관은 개구리와 달리 상피층 아래에 숨겨져 있지 않으며 사람과 아홀로틀의 신경판 유사점이나 튜브 형성으로 인해 아홀로틀은 신경관 폐쇄 연구에서도 이상적인 동물 모델이다. 어떤 돌연변이는 잘 특성화되지 않은 다른 장기 시스템과 다른 장기 시스템에 영향을 미친다.

## 같이 보기
* 동굴영원
* 브라키오니크티스과
## 각주

분류:점박이도롱뇽과
분류:집단유전학
분류:멕시코의 고유종 동물
분류:멕시코의 양서류
분류:조지 쇼가 명명한 분류군
분류:외래종 침입으로 인한 절멸위기종
분류:공해로 인한 절멸위기종