검은카푸친

**검은카푸친**(*Sapajus nigritus*)는 브라질 남동부의 대서양 숲부터 아르헨티나 북동부 끝단까지 분포하는 카푸친의 일종이다. **검은뿔카푸친**으로도 알려져 있다. 전통적으로는 검은머리카푸친의 아종으로 간주했다.

## 분류학
검은카푸친은 원래 학명 *Cebus nigritus* 또는 *Cebus apella nigritus*로 명명했다. 지금은 바뀌었지만 많은 자료에서는 여전히 검은카푸친을 가냘픈꼬리감는원숭이속(*Cebus*)의 일부로 명명한다.

### 아종
검은카푸친은 2종의 아종이 알려져 있다. 승명아종 검은카푸친(*C. n. nigritus*)과 남부검은뿔카푸친(*C. n. cucullatus*)은 검은카푸친 분포 지역에서 남쪽 부분(전자는 동쪽, 후자는 서쪽 지역)에서 발견되며, 이 둘은 머리 윗쪽에 한쌍의 독특한 모양의 머리 술을 지니고 있어, 이 때문에 검은뿔카푸친이라는 다른 이름으로도 불린다. 볏카푸친 또는 굵은털카푸친원숭이(*S. robustus*)은 한때 검은카푸친의 아종으로 간주되었지만 이후 별개의 종으로 재평가되었다.

## 특징
검은카푸친은 비교적 큰 카푸친원숭이로, 머리부터 몸통까지 길이가 암컷이 42~48cm, 수컷이 42~56cm에 달하며, 꼬리 길이는 43~56cm, 몸무게는 2.6~4.8kg이다. 털은 주로 짙은 갈색이나 검은색이며, 서식지 남쪽 지역에서는 북쪽 지역보다 검은색이 더 두드러진다. 배 부분은 종종 황토색이나 붉은색을 띤다. 앞팔과 아랫다리, 꼬리는 검은색이다. 머리 꼭대기도 검은색이며, 양쪽에 뿔처럼 솟은 털이 특징적이다. 얼굴은 회색이며 흰 털로 둘러싸여 있다.

## 분포 및 서식지
검은카푸친은 아르헨티나 북동부와 브라질 남동부의 대서양 지역에서 발견되며, 서식지는 다른 카푸친 종과 겹친다. 브라질 남동부(이스피리투산투주와 미나스제라이스주의 도세강 남쪽 기슭부터 히우그란지두술주까지)와 아르헨티나 북동부 끝(미시오네스주)까지 서식한다. 브라질에서의 서식 범위 서쪽 한계는 파라나강이다. 해안 열대우림과 하천림에서부터 고산림, 아스피도스페르마 폴리뉴론(*Aspidosperma polyneuron*)이 우점종으로 나타나는 오래된 원시림, 그리고 에우테르페 에둘리스(*Euterpe edulis*) 야자나무 덤불에 이르기까지 다양한 유형의 숲을 포함한다. 모든 카푸친원숭이 중에서 검은카푸친원숭이의 서식 범위는 가장 남쪽까지 뻗어 있어 계절이 뚜렷하게 구분된다. 주로 나무 꼭대기에서 생활하는 수목성 동물로 여겨지지만, 곤충과 견과류가 가장 풍부한 숲 바닥으로 내려와 먹이를 찾기도 한다.

## 생태
### 무리 크기
검은카푸친원숭이는 사회적인 동물로, 보통 6~20마리로 이루어진 집단에서 생활하는 것을 선호한다. 무리는 위계질서를 가지고 있으며, 일반적으로 수컷보다 암컷이 더 많지만, 우두머리 암컷은 우두머리 수컷에게 복종한다.

무리 크기는 먹이의 가용성에 따라 달라진다. 먹이가 풍부할 때 집단의 크기와 응집력이 가장 높다. 먹이가 부족할 때, 검은카푸친원숭이는 더 작은 무리로 나뉘어 개체당 더 넓은 영역을 이동한다. 이러한 현상은 단기적으로는 계절적으로, 장기적으로는 수년에 걸쳐 관찰된다. 무리가 클수록 더 많은 먹이가 필요하고, 이는 더 먼 이동으로 이어진다.

암컷은 대부분 고향을 고수한다. 드물지만 암컷이 태어난 집단을 떠나는 모습이 관찰되기도 하는데, 이는 분산이 주로 수컷에게서 나타나는 현상이기 때문이다. 암컷이 무리를 떠날 때는 서서히, 무리 주변부로 물러난 후 완전히 이탈한다.

### 공격성
수컷은 특히 권력 다툼 중에 경쟁하는 수컷의 새끼를 죽이는 경향을 가진다. 암컷이 공격적인 경우는 일반적으로 먹이를 둘러싼 다툼에서 나타난다. 그러나 이러한 갈등조차도 일반적으로 수컷에게 국한되며, 한 연구에 따르면 암컷은 이러한 싸움의 19%에만 참여했다. 하지만 암컷이 참여할 경우 거의 항상 공격자(같은 연구에서 93%)이며, 가장 좋아하는 공격 대상은 어린 개체다. 이러한 갈등은 아마도 우세한 암컷이 흩어져 있는 먹이 영역을 장악하려는 경향 때문에 발생하는 것 같다.

### 의사소통
무리 안에서 의사소통은 신체적, 얼굴적, 음성적 의사소통으로 이루어진다. 한 예로 '비명 포옹 메커니즘'이 있는데, 이는 무리의 (주로 수컷) 구성원을 재집결시키기 위해 사용되는 고음의 외침이다.

### 유대 형성
털 고르기는 검은카푸친원숭이 사이의 유대 형성에 중요한 역할을 한다. 털 고르기는 위생이라는 명백한 목적을 가지고 있으며, 원숭이들이 파트너가 스스로 털을 고칠 수 없는 부위에 집중적으로 털을 고르는 모습에서 알 수 있다. 그러나 털 고르기는 유대 형성과 관련된 여러 사회적 기능도 수행한다. 예를 들어, 서열이 낮은 검은카푸친원숭이가 무리의 우두머리와 유대감을 형성하고, 서로 갈등하는 구성원들이 화해하고 긴장을 완화하는 데 도움이 된다.

이러한 유대 형성의 목적은 종종 서열이 낮은 원숭이가 우두머리 파트너로부터 더 쉽게 먹이를 얻기 위한 것이다. 예를 들어, 암컷들은 서열이 존재하는 경우 우두머리 암컷을 털 고르기하기 위해 경쟁할 수 있다. 하지만 암컷 검은카푸친원숭이들 사이에서는 서열이 확실하게 정해져 있지 않다. 또한, 동성 간의 털 고르기는 드물며, 수컷 간의 털 고르기는 거의 또는 전혀 관찰되지 않고, 암컷 간의 털 고르기는 소수의 사례에 불과하다. 암컷 사이의 털 고르기는 집단의 응집력이 매우 높을 때만 발생한다. 이러한 일이 발생할 경우, 그들은 친족을 선호한다. 암컷은 일반적으로 수컷, 특히 알파 수컷과 유대감을 형성한다. 위계질서는 털 고르기에 다른 영향도 미친다. 털 고르기를 하는 개체가 지배적이고 털 고르기를 받는 개체와 유대감이 강할수록 얼굴을 마주 보고 털 고르기를 하는 빈도가 더 높다. 서열 차이가 클수록 빈도는 더욱 증가합니다. 위에서 설명한 상황에서 원숭이들의 위치가 다를수록 얼굴을 마주 보고 털 고르기를 할 가능성이 더 높아진다.

### 번식
암컷은 짝짓기 상대를 고를 때 우두머리 수컷을 매우 선호한다. 한 연구에 따르면 암컷의 구애 시도 중 4분의 3이 우두머리 수컷을 대상으로 하며, 수컷이 이러한 결과를 강요하는 어떠한 행동도 보이지 않았다. 암컷은 짝짓기를 시작하기 위해 청각적, 시각적 신호를 포함한 다양한 신호를 사용하며, 짝짓기 과정의 여러 단계에서 활용한다. 이러한 신호는 번식에 가장 적합한 시기에 교미를 유도하는 데 사용된다는 증거가 있으며, 배란이 가까워질수록 시각적 신호의 빈도가 증가한다. 이러한 목적만을 위한 최소 7가지의 서로 다른 울음소리가 존재하지만, 울음소리의 종류가 배란 단계나 생식력과 관련이 있다는 증거는 발견되지 않았다. 다만, 울음소리는 교미 전후에 변화한다. 짝짓기 후에 내는 소리는 짝짓기 사실을 공개적으로 알림으로써 선택된 수컷에게 자신의 친자 관계를 확신시켜 주고, 이를 통해 수컷이 암컷과 새끼를 다른 수컷으로부터 보호하고 새끼를 죽이지 않도록 하는 역할을 할 수 있다. 이러한 맥락에서 수컷의 교미 후 구애의 목적은 아마도 짝 보호인 것으로 드러난다. 같은 목적을 위해 잠재적으로 임신한 암컷은 우두머리 수컷에게 자신의 짝으로서의 지위를 확신시키기 위해 시각적 신호를 사용할 수 있으며, 동시에 다른 수컷들이 누가 진짜 아버지인지 혼란스럽게 하기 위해 발성을 사용하여 공격성을 억제할 수 있다.

## 먹이
검은카푸친원숭이는 잡식성 동물이다. 곤충과 새알, 작은 척추동물, 잎, 구근, 씨앗, 과일 등 매우 다양한 먹이를 먹는다. 먹이 선택은 주로 계절에 따라 달라진다. 잡식성으로 여겨지지만, 과일이 식단의 3분의 4에서 4분의 5를 차지할 수도 있다. 새로운 먹이를 시도하는 경향이 있어 다양한 먹이를 섭취한다. 예를 들어, 한 무리의 검은카푸친원숭이는 서식지에서 구할 수 있는 145가지 과일 중 61가지를 먹었다. 전체 무리를 먹일 만큼 충분한 과일이 없는 작은 숲에 서식할 경우, 검은카푸친원숭이는 근처 농경지에서 나무껍질을 벗겨 그 아래에 있는 소나무 수액과 체관을 먹는 것으로 알려져 있다.

## 보전상태
검은카푸친의 개체 수는 알려지지 않았지만 감소하고 있는 것으로 추정된다. 주로 서식지 손실과 사냥, 애완동물 거래 때문이다. 그러나 검은카푸친은 파편화되고 드문드문한 숲에서도 생존할 수 있는 것으로 관찰되었다. 남부 아종 두 종은 비교적 널리 분포하며 IUCN에서 준위협종으로 분류된다. 독특한 북부 아종은 분포 범위가 훨씬 제한적이며 멸종위기종으로 간주된다.

## 각주

분류:꼬리감는원숭이
분류:1809년 기재된 포유류
분류:게오르크 아우구스트 골트푸스가 명명한 분류군
분류:브라질의 포유류
분류:아르헨티나의 포유류