이크티오사우루스

**이크티오사우루스**(*Ichthyosaurus*)는 중생대의 쥐라기에서 백악기에 걸쳐 유럽에서 살았던 어룡의 일종이다. 전체 몸길이는 최대 2m 정도로 추정된다. 식성은 육식으로 물고기나 오징어 등, 바다의 작은 동물은 물론, 해초류 등을 먹고 살았을 것으로 추정된다.이름(Ichthyosaurus)의 유래는  (ichthys, ‘물고기’)와  (sauros, ‘도마뱀’)에서 유래하였다. 영국과 스위스에서 발견된 익티오사우루스과(科)의 **프로토익티오사우루스(Protoichthyosaurus)** 표본 일부가 과거에 잘못 이 속으로 분류되기도 하였다. 이 속은 이크티오사우루스목(Ichthyosauria)의 기준 속(type genus)으로, 가장 잘 알려진 이크티오사우루스 속 중 하나이다.

## 발견 역사
**이크티오사우루스**는 19세기 초 영국에서 메리 애닝(Mary Anning)에 의해 최초로 완전한 화석으로 발견되었다. I. communis의 기준 표본(holotype)은 등록번호가 없으며, 약 1814년경 라임 리지스(Lyme Regis)에서 메리와 그녀의 오빠 조지프 애닝(Joseph Anning)이 발견한 **거의 완전한 표본**이지만, 맥고완(McGowan)은 1974년 영국의 *latipinnate* 익티오사우루스류를 검토하면서 **이 표본이 분실된 것으로 보인다**고 보고했다.

"Ichthyosaurus"라는 이름은 1818년 찰스 쾨니히(Charles König)가 처음 사용했으나, 이는 공식적인 과학적 명명은 아니었고, 최초로 기술된 익티오사우르스는 1819년 제임스 에버러드 홈(James Everard Home)이 명명한 **Proteosaurus**였다. 이 표본은 현재 **Temnodontosaurus platyodon**으로 재분류되어 있다.

1821년, 헨리 드 라 베시(Henry De la Beche)와 윌리엄 코니비어(William Conybeare)는 *Ichthyosaurus*가 *Proteosaurus*보다 **분류학적 우선권**을 가진다고 보고, BMNH 2149 (현재 NHMUK PV R1158)를 근거로 **I. communis**라는 이름을 붙였다. 이 표본은 1811~1812년 사이에 발견된 것으로, 현재는 **Temnodontosaurus**로 분류되며 일부는 소실되었다.

홈이 *Proteosaurus*로 지정했던 **익티오사우르스의 최초 완전 골격 표본**은 제2차 세계대전 중 **파괴**되었지만, 2022년에 두 개의 석고 주형(cast)이 재발견되어 **익티오사우루스의 것으로 확인**되었으나, **정확한 종은 불확실**한다.

**19세기에는 대부분의 익티오사우르스 화석**이 전부 **Ichthyosaurus 속으로 분류**되었으며, 그 결과 **1900년까지 50종이 넘는 종들이 포함**되었다. 이후 이들 대부분은 **다른 속으로 재분류되거나, 동종이명으로 통합**되었다.

**I. anningae**는 1980년대 초 영국 도싯(Dorset)에서 발견된 화석을 바탕으로 **2015년에 새롭게 기술된 종**이며, **메리 애닝을 기려 이름 붙여졌다**.

이 화석은 던캐스터 박물관(Doncaster Museum and Art Gallery)이 수집했지만, 한동안 **석고 모형으로 잘못 분류**되어 있었다. 2008년, 맨체스터 대학교의 딘 로맥스(Dean Lomax)가 **진짜 화석임을 알아보고**, 미국 뉴욕 주립대의 주디 마사레(Judy Massare)와 함께 **새로운 종으로 정립**하였다.

## 특징
섬네일|left|Size comparison
익티오사우루스는 그 친척들에 비해 몸집이 작았으며, 가장 큰 표본인 I. somersetensis조차도 길이 약 3~3.3미터(9.8~10.8피트)에 불과했다.

다른 종들과 비교하면 더 작은 경우가 많다.

I. communis는 최대 약 2미터(6.6피트)

I. larkini는 약 2.5미터(8.2피트)까지

I. anningae는 최대 1.8미터(5.9피트)

I. breviceps는 약 1.9미터(6.2피트)

I. conybeari는 약 1.5미터(4.9피트) 정도로 추정된다.

익티오사우루스 화석은 보존 상태가 매우 좋고, 관절이 온전히 연결된 경우가 많다.
일부 화석에서는 몸 안에 새끼 개체가 포함된 채 발견된 경우도 있어, 익티오사우루스가 태생(viviparous)이었다는 사실을 보여준다.
비슷한 사례는 근연종인 Stenopterygius(스테노프테리지우스)에서도 확인된다.

쥐라기 시대의 익티오사우루스류는 살집이 있는 등지느러미와 큰 꼬리지느러미(미익)를 가지고 있었다.
익티오사우루스는 다음과 같은 특징으로 다른 익티오사우루스류와 구별된다:

# 다섯 개 이상의 손가락(지골)을 가진 넓은 앞지느러미
# 앞쪽 손가락이 분지(bifurcation)되는 구조
# 상완골(humerus)과 오훼골(coracoid)의 형태
# 피부 뼈(dermal bones)의 배열

등의 특징이 다른 초기 쥐라기 익티오사우루스류와는 다르다.

하지만, 이러한 특징을 구분하는 데 사용되는 봉합선(suture line)은 항상 잘 보이는 것은 아니다.

## 분류

[섬네일|[Life restoration of *I. communis*]]
섬네일|right|Skeleton of ''I. breviceps''
아래의 클라도그램(cladogram)은 패트릭 S. 드러켄밀러(Patrick S. Druckenmiller)와 에린 E. 맥스웰(Erin E. Maxwell)이 2010년에 수행한 계통 분석(topology)을 따르다..

## Palaeobiology
섬네일|Restoration of three ''I. anningae''이크티오사우르스(Ichthyosaurus)는 람 피딩(ram feeding)을 했던 것으로 추정되며, 설골장치(hyobranchial apparatus)의 형태를 보면 흡입식 섭식(suction feeding)은 불가능했던 것으로 보인다.

즉, **턱과 이빨만으로 먹이를 포획**했으며, **빠르고 지속적인 수영**이 가능한 참치형 운동(thunniform locomotion)을 통해 추격형 포식자(pursuit predator)로 활동했을 것으로 여겨진다.

이크티오사우르스 아닝게(Ichthyosaurus anningae)의 **위 내용물** 분석 결과에 따르면, 주로 두족류(cephalopods, 아마도 벨렘나이트)와 **물고기**를 먹고 살았던 것으로 나타난다.

다른 익티오사우르스류처럼, **시각에 크게 의존했을 것으로 보이며**, 경우에 따라 **후각**도 함께 사용했을 가능성이 있다.

처음에는 **이크티오사우르스가 육지에 알을 낳았을 것**으로 추정되었지만, **화석 증거에 따르면 암컷은 새끼를 직접 낳았으며(태생)**, 따라서 완전히 바다에 적응한 해양 생물(전적으로 원양성 pelagic organism)이었다. 즉, **육지에 올라오지 않았다.**

현재까지 **임신한 암컷 세 마리**의 화석이 발견되었으며, 모두 **I. somersetensis 아종**이다.

태아들은 명확한 출산 방향이 보이지는 않지만, **꼬리부터 나오는 형태**였을 가능성이 높다. 이는 **수중 생활에 적응한 척추동물**에서 흔히 나타나는 특징이다.

## 문화적 의의
[섬네일|right|Historically important sculpture of ''I. communis'' (left) in [Crystal Palace Park]]
요제프 빅토어 폰 셰펠(Joseph Victor von Scheffel)의 시 〈Der Ichthyosaurus〉(이크티오사우르스)는 **이 동물의 멸종을 유머러스한 운율**로 묘사하고 있다. 호엔트비엘(Hohentwiel)에 있는 **기념비에도 이 시의 일부가 인용**되어 있다. 이 시는 찰스 갓프리 릴랜드(Charles Godfrey Leland)를 비롯한 여러 사람에 의해 **영어로 번역**되었다.

## 갤러리

파일:Ichthyosaurus breviceps 2.jpg|화석
파일:Harpoceras & Ichtyosaure (p).jpg|*Ichthyosaurus acutirostris*


## 각주

분류:유럽의 어룡
분류:쥐라기 전기 유럽의 파충류
분류:트라이아스기 후기 유럽의 파충류
분류:1821년 기재된 화석 분류군