Өсімдік ұлпасы

**Өсімдік ұлпасы** — өсімдіктердегі шығу тегі, құрылысы, атқаратын қызметі ұқсас жасушалар тобы. Атқаратын қызметі бірдей және шығу тегі бір, морфологиялық жағынан біртектес болып келетін жасушалардың тобын **ұлпа** деп атайды. Қарапайым өсімдіктердің денесі қабат-қабат болып орналасқан, қызметі мен морфологиялық жағынан бірдей клеткалардан қалыптасады. Кейбір жағдайда “қабаттар” 2 – 3 түрлі клеткалардан тұрады.

## Өсімдік ұлпасының түрлерінің жіктелуі
Өсімдік ұлпасының жіктелімі олардың белгілерінің жиынтығына, шығу тегіне, клеткаларының басты ерекшеліктеріне және қызметіне негізделген. Осы уақытқа дейін бір келісімге келген жіктелім жоқ. 

### Тарихы
Ұлпа туралы ғылымның негізін салған белгілі ита­лия ғалымы М. Мальпиги мен ағылшын ғалымы Н. Грю (1671 ж.) болған. Олардан кейін микроскопиялық  техниканың даму барысында ұлпалар туралы көптеген жаңалықтар мен жаңа эксперименттік деректер жинақтала басталды.

1807 жылы фитогистолог Г. Линк өзінің зерттеулерінің нәтижесінде ұлпаларды жасанды түрде паренхималық және прозенхималық деп  екі топқа бөлді. Бұл сипаттама әлі күнге дейін сақталып қалды. Ал П. Ван-Тигем (1891) ұлпаларды тірі және өлі ұлпалар деп бөлді. Олай бөлу заңды да еді, егер олардың атқаратын қызметтерін ескермегенде.

Алғашқы табиғи әрі нақты жіктеуді физиолог Ю.Сакс (1868) ұсынды. Ол морфологиялық ұқсастықтарын, физиологиялық ерекшеліктерін ескере отырып ұлпаларды үш топқа бөлді: 
# жабындық,
# негізгі,
# өткізгіш. Және олардың элементтеріне, өсімдіктер денесінде орналасуына, атқаратын қызметтеріне түсінік беріп кетті. Сонымен қатар ұлпалар туралы түсініктерді дамытуда С. Швенденер мен С. Габерландт (1879) өз үлесін қосты. Олар ұлпаларды физиологиялық қызметі тұрғысынан зерттеп өсімдіктер әлемінің анатомиялық және физиологиялық дамуына зор үлесін қосты. Бірақ олардың жіктеулерінің барлығы жасанды болғандықтан, бұл нақты ғылыми жүйе жасауға, тіпті ол туралы ғылыми пікірлер айтуға қиындықтар туғызды. Оның себебі біріншіден, белгілі бір жасқа келгенде ұлпа қызметін өзгертеді немесе алғашқы қызметтерінің кейбіреулері ғана сақталады. Екіншіден өсімдік ұлпаларының басым көпшілігі бір мезгілде екі, үш қызмет атқарады.

Өсімдік ұлпасы клеткааралық заттардың даму деңгейіне қарай:
* тығыз және
* борпылдақ болып дамиды.

### [[Кэтрин Эзау]]дың ұсынған жіктелуі
Қазір 1980 жылы американдық анатом К.Эзаудың ұсынған жіктелімі бойынша өсімдік ұлпасын **үш жүйеге** бөледі:
# Жабындық ұлпа, эпидермис – өсімдік органдарын қаптап тұрады, жапырақ пен сабақта қорғаныш қызметін атқарса, тамырда су және минералды ерітінділерді сіңіреді;
# Негізгі ұлпа – паренхима (өсімдіктің негізгі ұлпасы, ол сан алуан тіршілік процестеріне қатысады), колленхима (өсімдіктің жаңа өсіп келе жатқан мүшелерінің механикалық тірі ұлпасы, мұнда клетка қабықшасының қалыңдығы әр түрлі болады) және склеренхимадан (қабықшасы қалың, қатты сүректенген өсімдіктің мех. ұлпасы) дамиды;
# Өткізгіш ұлпа – ксилема (құрлықта өсетін өсімдіктердің әр түрлі клеткалардан құралған негізгі өткізгіш ұлпасы) мен флоэмадан (өсімдікте органик. заттарды тамырға жеткізетін түтікше-талшықты күрделі ұлпа) тұрады. 

### Өсімдік ұлпаларының қазіргі жіктелуі
Соңғы ғылыми зерттеулердің нәтижелері бойынша ұлпаларды негізінен мынадай алты топқа бөледі: 
* Меристемалық (түзуші), 
* Жабындық, 
* Негізгі, 
* Арқаулық (механикалық),
* Өткізгіш,
* Бөліп шығарушы ұлпалар. 

Осылардың ішіндегі түзуші ұлпалардан басқалары түпкілікті ұлпалар.

#### Түзуші ұлпалар (меристемалар)
Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің жануарлардан басты айырмашылығы сол, олар өмірінің соңына дейін өсуін тоқтатпайды және жаңа мүшелер (органдар) түзіп отырады. Бұл жағдай өсімдіктердің белгілі бір жерлерінде түзіліп қалыптасатын меристемалық ұлпалардың (түзуші ұлпалардың) болуымен байланысты. Түзуші ұлпалар (меристемалар) деп - түпкілікті ұлпалардың жасушаларын жасап, үнемі толықтырып отыру арқылы өсімдіктердің денесін құрайтын ұлпаларды айттады (грекше «*меристос*» - бөлінгіш, «*стема*» - ұлпа).

Меристемалық ұлпалардың өзіне тән цитологиялық ерекшеліктері бар. Олар тығыз болып орналасқан тірі жасушалар тобынан тұрады. Мұндай жасушалардың қуысын цитоплазма толтырып тұрады, оның ортасында үлкен ядро орналасады, үлкен вакуольдері болмайды, жасуша қабықшасы өте жұқа болып келеді және алғашқы қабықшадан тұрады. Жасушаларының пішіні төрт бұрышты, изодиаметрлі, көп қырлы, кейбіреулері жіңішке ұзын болып келеді. Меристемалық жасушалардың негізгі екі қасиеті болады - белсенді түрде бөлінуі және дифференциациялануы, яғни басқа ұлпалардың жасушаларына айналуы.

Түзуші ұлпалар өсімдіктердің денесінде өте ұзақ уақыт сақталады. Өйткені тамыр мен өркеннің ұшындағы төбелік меристемаларының ең жоғарғы жасушалары шексіз бөлінуінің нәтижесінде  жас жасушаларды түзіп, қайтадан өзінің бастапқы қалпына келіп меристемелық  қасиетін үнемі сақтап отырады. Мұндай жасушалардың саны біреу болса – инициальды, ал бірнешеу болса – апикальды инициальды жасушалар деп атайды. Инициалды немесе апикальды инициальды жасушалар шексіз бөлініп меристема жасушаларын түзеді. Ал меристема жасушалары шексіз бөлінуге қабілетті емес, шамалы бөлініп жас жасушалар түзеді де, біртіндеп түпкілікті ұлпаға айналып тамыр мен сабақтың анатомиялық алғашқы құрылысын түзеді. 

Түзуші ұлпалар пайда болуына байланысты алғашқы және соңғы меристемелар деп бөлінеді.

Алғашқы және соңғы меристема. Алғашқы меристема өскіннің, ұрықтың жасушаларынан дами бастаған кезінен пайда болады да, өсімдік мүшелерінің алғашқы өсуін қамтамасыз етеді. Соңғы меристема (камбий, феллоген), әдетте алғашқы меристемадан кейін тұрақтанған (дифференциацияланған) ұлпалардан пайда болады. Алғашқы меристемадан алғашқы ұлпалар, ал соңғы меристемадан соңғы ұлпалар түзіледі.

Түзуші ұлпалар орналасу ерекшеліктеріне қарай төрт топқа бөлінеді:
# Төбелік меристема
# Бүйірлік меристема
# Қыстырмалы меристема
# Жарақат меристема

:* *Төбелік (апикальдық) меристема.* Төбелік меристема және олардың инициальдары сабақтың, тамырдың негізгі және бүйірлік өстерінің ұштарында орналасады. Ол негізінен мүшелердің ұзындыққа өсуін қамтамасыз етеді. Шығу тегі жағынан төбелік меристема алғашқы меристемаға жатады.

Сабақ пен тамырдың ең жоғарғы ұштарында, тез бөлінуге қабілетті паренхималық жасушалардың аздаған тобы (сиректеу бір жасуша) орналасады. Оларды белсенді (инициалды) жасушалар деп атайды. Бұлардан сәл төмендеу сирек бөлінетін жасушалар орналасады. Олардан төменірек, меристемадан үш түрлі жасушалардың тобы оқшауланып шығады. Осы жасушалардан алғашқы вегетативтік дененің тұрақты ұлпалары қалыптасады (дифференцияланады): 1) протодерма - жасушалардың үстіңгі қабаты, олар жабын ұлпасының бастамасын береді; 2) прокамбий - вертикальды өсінің ұзына бойында топтасып (тяжами) орналасқан, ұштары үшкір болып келетін меристеманың ұзынша жасушалары, олардан өткізгіш және арқаулық ұлпалар, сонымен бірге соңғы меристема (камбий) пайда болады; 3) негізгі меристема — негізгі ұлпаларға бастама береді.

:* *Бүйірлік (латералды) меристема.* Өстік мүшелердің ұзына бойында, олардың үстіне параллель, цилиндр тәрізді ор­наласады. Әдетте ол соңғы меристемаға жатады және мүшелердің көлденеңінен жуандап өсуін қамтамасыз етеді. Бүйірлік меристемалар шығу тегіне, орналасуына қарай алғашқы бүйір меристема және соңғы бүйір меристема деп бөлінеді. Алғашқы бүйір меристемаға прокамбий және перицикл жатады. Олар төбе меристемасымен тікелей байланысты және соған жанаса пайда болады. Соңғы бүйір меристемаға камбий мен феллоген жатады. Бұл ұлпалар соңынан түпкілікті ұлпалардан пайда болады. Көп жағдайда оны камбий деп атайды.

:* *Қыстырмалы (интеркалярлық) меристема.* Сабақтың буын аралықтарының төменгі жағында және жапырақтың гүл сағағының түп жағында орналасады. Бұл алғашқы меристема болып табылады, ол мүшелердің ұзындыққа өсуін қамтамасыз етеді. Төбелік және бүйірлік меристемалардан айырмашылығы, кейбір жіктелген элементтердің, мысалы өткізгіш ұлпаларының болуы және инициальды жасушалардың болмауы.

Қыстырмалы меристема өсімдікте үнемі сақталып қалмай, біртіндеп түпкілікті ұлпаларға айналады және олардың бөлінуінен өркен қосымша ұзарып өседі.

:* *Жарақат (зақымдық) меристема.* Өсімдік денесінің жарақаттанған жеріндегі түпкілікті ұлпалардың тірі жасушаларынан пайда болады.  Өсімдіктің денесінің кез келген зақымдалған бөлігінде пайда болады. Шығу тегі жағынан ол соңғы меристемаға жатады.

#### Жабындық ұлпалар
Өсімдік мүшелерінің сыртын қаптап жататын жасушалар тобын жабындық ұлпа дейміз. Жабыңдық ұлпалардың негізгі атқаратын қызметі  өсімдікті кеуіп кетуден және сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларынан, шамадан тыс судың булануынан, зиянды микроорганизмдердің еніп кетуінен сақтайды. Сонымен қатар өсімдіктердің әрбір мүшесінің жабын ұлпасының өзіне тән физиологиялық қызметі бар.

Шығу тегіне байланысты жабындық ұлпаларды екі типке бөледі: 
# алғашқы жабындық ұлпа, 
# соңғы жабындық ұлпа.

Алғашқы жабындық ұлпаларға:
* эпидерма (эпидермис),
* эпиблема, 

ал соңғы жабындық ұлпаға:
* тоз,
* қыртыс жатады.

*Эпидерма* – шығу тегі жағынан алғашқы жабындық ұлпа.1868 жылы Ганштейн өзінің теориясы бойынша, эпиберма төбе меристемасының протодерма (дерматоген) қабатының бөлінуінен пайда болған десе, ал 1920 жылы Шмидтің келтірген теориясы бойынша эпидерма төбе меристемасының сыртқы қабаты жасушаларының бөлінуі нәтижесінде пайда болған дейді.

Эпидерма – жапырақтың, гүлдің және көптеген өсімдіктер жемістерінің, шөптесін өсімдіктердің сабағы мен сүректі өсімдіктердің жас өркендерінің түпкілікті жабынды ұлпасы. Орналасқан жерлеріне байланысты қызметтері де биологиялық мәні де әр түрлі болып келеді. Мысалы: жапырақтың эпидермасы қорғаныштық қызметімен қатар фотосинтез, газ алмасу және судың тепе-теңдігін сақтайды.

Көп жағдайда эпидерма бір қабат, тірі, тығыз орналасқан, хлорофилдері жоқ жасушалардан тұрады. Кейде көп қабатты эпидермасы барлары да кездеседі. Мысалы, алабота тұқымдасына жататын суккуленттер. Кейбір өсімдіктердің эпидермасының астында гиподерма деп аталатын қабат болады. Ол құрғақшылықта өсетін өсімдіктерде су қорын жинайды. Ал кейбір өсімдіктерде (сібір қарағайында, кәдімгі қарағайда) гиподерма қабаттары қалыңдап кеткен бір қатар жасушалардан тұрады. Бұл жасушалар жапыраққа мықтылық қасиет береді және эпидерманың қыстың қатты желінің құрғатып жіберуінен сақтайды.

Эпидерма күрделі ұлпа, олардың жасушалары әр түрлі типтерден тұрады: 1) эпидерманың негізгі жасушалары, 2) устьица аппаратының жанаспалы және қосалқы жасушалары, 3) трихомалар (түктер) - эпидерма жасушаларының сырт жағынан өсіп шығатын өскіншелер.

Эпидерманың негізгі жасуша қабықшалары әдетте иректелген болып келеді, соған байла­нысты олар өзара тығыз байланыса алады. Қабықшалардың қалындығы бірдей емес. Қоршаған ортамен шектесетін, сыртқы қабықша басқаларына қарағанда біршама қалыңдау және кутинмен (кутикула), немесе балауызбен (воскамен) жабылған болып келеді 

Көптеген өсімдіктердің эпидерма жасушаларынан әр түрлі өскіншелер, қабыршақтар өсіп шығады. Оларды трихомдар деп атайды. Эпидерманың қорғаныш қызметі жасушасының - түктерінің (трихомдардың) пайда болуына байланысты арта түседі.  Түктер сыртқы ортаға өсімдіктердің тіршілік әрекеттерінің өнімдерін – су, эфир майларын, органикалық қышқылдарды бөліп шығарады. Түктердің екі түрі болады. Олар: 1) жабындық түктер, 2) бездеуіт түктер. Жабындық түктер өсімдіктердің эмбриональды мүшелерінде тірі жасушалардан тұрады, ол есейген кезде өлі жасушаларға айналады. Бездеуіт түктер көп уақытқа дейін тіршілігін жоймайды. Олардың жасуша қабырғалары жұқа болады. Цитоплазмасы, вакуольі және ядросы болады. Морфологиялық тұрғыдан түктер алуан түрлі болып келеді 

Эпидермада газ алмасуды және судың булануын (транспирация) реттеп отыратын ерекше устьица аппараты болады. Ол екі маманданған түйістіргіш (көмкерме) жасушадан және олардың арасында болатын устьице саңылауынан тұрады. Түйістіргіш (көмкерме) жасушаларда хлоропластар болады. Эпидерманың жасушасы жағындағы қабықшасы, саңылау жағындағы қабықшасына қарағанда көп жұқа болады.

Эпидерманың түйістіргіш жасушаларға тиісіп тұратын жасушаларының формасы қалған жасушаларынан өзгеше бо­лады. Оларды қосымша (побочны) жасушалар деп атайды. Устьица аппараты жапырақ тақтасының екі бетінде де орналасады. Жер бетіндегі өсімдіктерде олар негізінен жапырақтың астыңғы бетінде, судағы өсімдіктердің жүзіп жүретін жапырақтарының тек үстіңгі бетінде орналасады. Устьица аппаратының астында ауа қуысы анық байқалады. Онда су булары, оттегі және көмір газы жиналады.

*Эпиблема* немесе *ризодерм*. Эпиблема  - тамырдың бой конусының дермотеген қабатынан пайда болатын қабылдаушы қызметі басымырақ алғашқы жабындық ұлпа. Олар бір жылдық шөптесін өсімдіктердің тамыры мен көп жылдық сүректі өсімдіктердің жас тамырларларының сыртын жауып тұрады. Бұлардың устьица аппараттары, кутикуласы, балауыздары болмайды, тек эпифиттердің ауа тамырларында устьица кездеседі.

Тамыр түгінің қызметі - өсімдіктің өсіп тұрған ортасынан су және суда еріген минералдық тұздарды сорып өсімдіктің басқа мүшелеріне жылжыту.

Соңғы жабындық ұлпа. Алғашқы жабындық ұлпа өсімдіктерде мәңгі сақталмайды, жасының артуына байланысты түлеп түсіп оның орнына соңғы жабындық ұлпалар қалыптасады.

*Перидерма (пробка)*. Эпидермистің жасушалары сабақтың жуандап өсуінің нәтижесінде өзгеріске ұшырап  өледі. Осы кезде соңғы жабын ұлпасы перидерма пайда болады. Оның пайда болуы соңғы меристема тоздық камбийдің (феллогеннің) жұмысына байланысты. Перидерма жасушалары тығыз орналасқан, сондықтан шамадан тыс жылуды, газды, микроорганизмдерді ішке жібермейді, судың булануын азайтады.

Перидерма феллоген деп аталатын соңғы жабындық ұлпаның жетілуінен пайда болады. Өсімдіктердің түріне байланысты феллоген әр түрлі жолмен жетіледі. Біреулерінде эпидермадан төмен жатқан паренхималық жасушалардан, кейде эпидермис жасушаларынан, тіптен флоемадан жетілетіндері де кездеседі.

*Тоз.* Тоздық камбий субэпидермалық жасушалардан, ал кейде тіптен эпидермалық жасушалардан дамиды. Тоздық камбийдің жасушалары тангенталды (сабақтың үстіне параллель орналасқан перделермен) бөлініп, сабақтың ортасынан (өзегінен) шетіне қарай тозды (феллеманы), ал шетінен ортасына (өзігіне) қарай тірі паренхималық жасушалардың қабатын (феллодерманы) бөліп шығарады.. Үш ұлпадан феллогеннен, феллемадан және феллодермадан тұратын комплекс күрделі жабындық ұлпа перидерма деп аталынады (39-сурет). Қорғаныштық қызметті тек тоз (феллема) ғана атқарады. Ол тығыз орналасқан жасушалардың дұрыс радиальды қатарларынан тұрады. Олардың қабықшаларында суберин жиналады. Қабықшасының тозға айналуына байланысты жасушаның ішіндегі заттары өледі. Тоздық қабатта судың булануын және газдың алмасуын қамтамасыз ететін ерекше жасымықшалар (чечевичка) деп аталынатын қуыстар пайда болады. Жасымықшалар жасуша аралық, қуыстары үлкен болып келетін дөңгелек жасушалармен толтырылған. Жасымықшаны толтыратын ұлпалар тоздық камбийдің тұтас қабаты қалыптасқанға дейін, устьица аппаратының астында орналасқан, паренхималық жасушалардың бөлінуінің нәтижесінде пайда болады.

*Қыртыс (корка немесе ритидом)*. Оны кейде үшінші жабындық ұлпа деп те атайды. Ағаштар мен бұталардың қабықтары сабақтың жу­андап өсуінің нәтижесінде 2-3 жылдан соң жыртылады, ал оны тоз қабаты алмастырады. Қабықтың тереңдеу орналасқан ұлпаларында тоздық камбийдің жаңа бөліктері (участкілері) пайда болады, олар тоздың жаңа қабаттарының бастамасын береді. Осыған байланыс­ты сыртқы ұлпалар сабақтың ортаңғы бөлігінен бөлектеніп өзгеріске (дефформацияға) ұшырайды да өледі.

Сөйтіп, сабақтың сыртында қабықтың бірнеше қабатынан және қабықтың өлі бөліктерінен (участкелерінен) тұратын өлі ұлпалардың комплексі қыртыс түзіледі. Тоздың сыртқы қабаттары біртіндеп бұзылып, қабыршақтанып түсіп отырады. Қыртыстың маңызы үлкен. Ол өсімдіктің ішкі ұлпаларын ыстық пен суықтан, кейде оттан сақтайды.

#### Негізгі ұлпа.
Қоректік ұлпа  мен фотосинтездеуші ұлпаны қосып негізгі ұлпа дейді. Негізгі ұлпа деп аталу себебі бүкіл өсімдік денесін құрап тұрады. Вегетативті және генеративті мүшелерінде кездеседі. Жасушалары тірі, пішіндері дөңгелек, сопақша, цилиндр тәрізді жасуша қабықшасы жұқа (кейде қабықшасы қалындап ағаштанады, мысалы, сүрек, кофе, пальма тұқымдары).

Атқаратын қызметіне қарай фотосинтездеуші ассимиляциялық, қоректік (қор жинаушы), су жинаушы, ауа жинаушы(аэренхима) деп бөлінеді.

Фотосинтездеуші ассимияляциялық ұлпа жапырақтың жас сабағы мен піспеген жемістердің негізін құрайды.

Жапырақ тақтасының ортаңғы жұмсақ бөлігі (мезофилл) түгелдей фотосинтездеуші ұлпа болғандықтан жасушаларында хлорофилл дәндері өте көп, сондықтан фотосинтез процесі жүреді. Жасушалары орналасуына қарай бағаналы және борпылдақ деп бөлінеді. Бағаналы жасушалы жапырақ тақтасының үстіңгі бетінде өңнің астына бағана тәрізді ұзынша бір-біріне тығыз орналасады. Ал борпылдақ жасушалары жапырақ тақтасының астыңғы бетінде орналасып, жасуша арқылы қуыстары кең болғандықтан борпылдақ деп аталады. Бағаналы жасушалар ауадағы көмірқышқыл газын қабылдап органикалық зат түзуге қатысса, борпылдақ жасушалар суды көбірек буландырып газ алмасуға қатасады, сондықтан газ алмастыратын ұлпа деп те аталады. Көлеңкелі жерде өсетін өсімдіктерде бағаналы ұлпа жақсы жетілмейды. Фотосинтездеуші ұлпаларда түзілген органикалық заттардың өсу дәуірінде жұмсалғаннан артылғандары қор жинаушы қоректік ұлпаға қарай ағады.

#### Қоректік ұлпа.
Өсімдіктегі органикалық заттардың (нәруыз, көмірсулар, май) артығын қорға жинауға бейімделген жасушалардың тобы. Әдетте жасуша қабықшасы жұқа болғанмен атқаратын қызметіне қарай біртіндеп қалыңдайтын кездері болады. Өсімдіктердің барлық мүшелерінде қоректік ұлпа кездеседі, мысалы: бір жылдық және көп жылдық өсімдік тұқымдарының эндоспермінде (ұрығында), түйнегінде, пиязшығында, жуан тамырларында, сабақ өзегінде, жапырағында. Қор заттары ерітінді күйінде(пияз қабыршағында, қант қызылшасының тамырларында) қатты күйде (картоп түйнегінде, бидай дәнегінде, тұқымында, түйнек тамырда) кездесе береді. Сабақтың өзегінде, өзек сәулелерінде күзге қарай жапырақтың сүзгілі түтіктері арқылы ағып келген қанттан крахмал түзіледі. Қоректік заттардың қорға жиналуы өсімдіктің белгілі мүшелерін түрөзгеріске ұшыратады. Мысалы, картоп түйнегі алғашында жіңішке болса да крахмал қорға жиналған кезде қысқарып, жуандап түйнекке айналып түрін өзгертеді. Оның жер асты өркені екенін бірден түсіну қиын. Пиязшықтың жапырақтарда органикалық заттар қорға жиналғандықтан қалыңдап етженді болып түрін өзгертеді. Демек, жапырақтары – түрін өзгерткен жер асты өркен. Қоректік ұлпалар сабақ пен жапырақтан басқа да мүшелерінде кездеседі. Мысалы, шалқан, сәбіз, қызылша өсімдіктерінің тамырында крахмал қоры жиналады. Тұқым ұрығының қоректік ұлпалар жарнағында (емен, үрмебұршақ, асбұршақ, күнбағыс, т.б.) және ұрықтан тыс эндоспермінде (үпілмәлік, көкнәр, шырмауық, қарабұрыш, астық тұқымдастардың дәнектері) болады, органикалық заттарды қорға жинайды.

Су қорын жинаушы қоректік ұлпаларда аты айтып тұрғандай су көп мөлшерде қорға жиналады. Шырынды өсімдіктерде (кактус, алоэ, агава, т.б.) де сортаң топырақта өсетіндерде (соран) су жинайтын жасушалары өте ірі, қабықшасы жұқа болады. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің құрамында 85 %-ға дейін су кездеседі. Бұл өсімдіктің күнделікті тіршілік әрекетін қамтамасыз ететін су. Көптеген өсімдіктердің белгілі мүшелеріндегі арнаулы жасушаларында су қоры сақталады. Ол көбінесе суы тапшы жерде басқа бір өсімдікке жабысып өсетіндерде (эпифиттер) және өте шырынды өсімдіктерде кездеседі.

Суы тапшы, ауасы құрғақ, күн сәулесі көп түсетін жерде өсетін өсімдіктерді «ксерофиттер» дейді. Олардың құрамына жусан, изен, сиыр құйрық, кекіре сияқты өсімдіктер кіреді. Жасуша қабықшасы жұқа, вакуольі ірі, шырыны сұйық болып ыстық күнде қорға жиналған суды пайдаланады. Су қорын жапырағына жинайтындар: сораң, алоэ, агава, бозклем, жасаңшөп, ал сабағына жинайтындар кактустар, сүттігендердің біраз түрлері.

Ауа қорын жинаушы өсімдіктер сазды, батпақты, сулы ортада өседі. Суда өсімдіктердің сабағы мен тамырындағы жасушаларының жасушааралық кеңістіктері өте кең болғандықтан жиналған ауа, оттегі және көмірқышқыл газымен қамтамасыз етеді. Сонымен негізгі ұлпаға, фотосинтездеуші, органикалық заттар, су, ауаны қорға жинаушы ұлпалар кіреді.

#### Тірек ұлпа.
Тірек ұлпа өсімдіктің мүшелеріне беріктік қасиет беретіндіктен жануарлардың қаңқасы сияқты салмақ күшіне, қатты соққан желге, нөсер жаңбырға майыспай, сынбай төтеп береді. Жылдан-жылға өсімдіктің ұзарып өсуі, бұтақ жаюы оның көлемін ұлғайтып, көп салмақ түсіретін, қалың жауған қарға, желге, соққан дауылға тірек ұлпасы болса ғана қарсы тұра алады. Алғаш түзіле бастаған мүшелерде тірек ұлпасы бірден жетіле қоймағанымен, өсіп ұлғая келе жақсы жетіліп, тірек қызметін атқара бастайды. Сабақтағы тірек ұлпалар сақина тәрізді тұтаса немесе үзік-үзік болып орналасатындықтан үш қырлы, төрт қырлы, көп қырлы. Сабақтар барлық салмақ күшіне төзімді болып, қанша дауыл соқса да қатты майысып, иіліп барып қайта қалпына келеді. Жасуша пішіні мен құрылысына қарай тірек ұлпасы 3 типке бөлінеді: колленхима, склеренхима, склереида (склеренхима мен склереида бірге топтастыруға болады).

*[[Колленхима]]* - өсіп келе жатқан жас сабақта, жапырақ сағағында, жапырақ жүйкелерінде болатын жасушаларында цитоплазма, ядро, вакуоль, хлорофилл дәндері бар қабықшасы қалыңдамаған тірі жасушалардан тұратын, өсу қабілетін жоймаған алғашқы тірек ұлпа. Жасушалары бір-біріне тығыз орналасқан. Жасушааралық қуыстары болмайды, пішіндері қабықшаның қалыңдауына байланысты бұрышты (әр жерінен қалыңдайды), ұзынша, т.б. Бұрышты колленхима бегония, алабота, қызылша, картоп, раушан жапырақтарының сағағында, асқабақтың жас сабағында өңнің астын ала қатарласып жатады.

Жасуша қабықшасы қатайып ағаштанбайды, целлюлозадан тұрады. Осы себепті жасуша өскен сайын еркін созылып өседі, бөлінеді, пішінін өзгерте алады.

*Склеренхима* жасушаларының пішіндері ұзынша қабықшасы біркелкі қалыңдап ағаштанған қатты, орналасқан жеріне қарай тін талшығы және сүрек талшығы деп екіге бөлінеді. Тін талшығының жасушасы ірі жіңішке ұшы сүйір, талшық сияқты, ұзындығы 1-200 мм, өте берік, қабықтың тін қабаты мен түтікті талшық шоқтарында болады. Талшықты өсімдіктер: зығыр, талшығының ұзындығы 4-60 мм; қарасоранікі 8-40 мм; қалақайда 5-55 мм. Тін талшығы қабық бөлімінде болатындықтан өсімдік қатты майысқан кезде мықтылық қасиет береді. Әсіресе тығыз талшығы таза жасуынықтан тұратындықтан сапалы тоқыма өнеркәсібінде жоғары бағаланады.

Сүрек талшығы камбий жасушаларының бөлінуінен сүректе түзіледі. Қабықшасы сүректенген тін талшығынан қысқарақ, ағаш сұлбасы (корола) діңінің салмағын жеңілдетеді. Сүрек талшығы дара жарнақты және қос жарнақты өсімдіктердің сабағында, жапырағында және тамырында болады.

Ағаш сүрегінің қатты, тығыз немесе жұмсақ жеңіл болуы сүрек талшығы жасушалары қабықшасының қалындауына байланысты. Жасушасы өте қалың қабықшалы ағаштар: емен, талшын, қайың, т.б. Сүрегі өте тығыз, салмақты және берік қабықшасы онша қалыңдамағандарға тал, үйеңкі, шаған, т.б. жатады. Ал сүрегі әрі жұмсақ, әрі жеңіл, бұл қасиеті әр түрлі өнеркәсіп орындарында түрлі бұйымдар (ыдыс, аспап, уық, кереге, шаңырақ, есік, терезе, т.б.) жасағанда еске алынады.

*Склереида* («склероз» - қатты) – жоғары сатыдағы өсімдіктердің әр түлі мүшелерінде кездесетін, жасуша қабықшасы біркелкі қалыңдаған тірек ұлпасының бір түрі. Кейде оны қиыршық тасты жасушалар деп те атайды. Хинин ағашының тамырында, сарғалдақтың тамырсабағында, алхоры, шие, шабдалы, өрік, жиде, алша, долана жемісінің сүйегінде, жаңғақ, емен жаңғағы, тары тұқымының сыртындағы қатты қабығы және қауызында, алмұрт, беже (айва) жемістерінің жұмсақ етінде болады. Сонымен склереида өсімдік мүшелерінде бірдей кездеспей, кейбір мүшелерінде дара жасуша болып, топтанып немесе сыртын тұтас қаптап жататын қабық түрінде кездеседі. Егер оның жеке бір жасушасын алып қараса, қабықшасы өте қалың, арасында тармақтанып жатқан саңылаулары бар, цитоплазмасы болмағандықтан өлі жасуша, дегенмен ағаш пайда болған кезде жасушалары тірі болады. Қорыта келгенде тірек ұлпасы өсімдіктің барлық мүшелерінде қаңқа қызметін атқарады, сыртқы қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларынан қорғап, өсімдікке мықтылық, иілгіштік, серпімдік қасиет беріп, морт сынудан сақтайды.

#### Өткізгіш ұлпа.

Өсімдіктің барлық мүшелеріне қоректік заттарды жеткізетін жасушалар тобын өткізгіш ұлпа дейді. Жасушаларының іші қуыс түтікше тәрізді, өткізгіш ұлпа жоғары ағыс жолы және төменгі ағыс жолы деп екіге бөлінеді.

Жоғары ағыс жолымен тамыр түктері арқылы топырақтан сорып алған су мен онда еріген минералды тұздардың ерітіндісі сабақ бойымен жоғары қарай көтеріліп өркендері мен жапырақтарына жеткізіледі. Оның өтетін немесе ағатын жолы сүрек (ксилема) бөлімі. Сүрек жасушалары түтікше тәрізді, оны трахеида деп те атайды. Трахеида деп қабықшасы сүректенген (қатайған), екі ұшы сүйір, өте жіңішке ұзындығы 1 мм-ден бірнеше см-ге жететін өлі жасушаларды айтады. Алғаш түзіле бастаған кезде жасуша қабықшасы таза целлюлозадан тұрғанымен өсе келе қатайып, сүректеніп беріктік қасиет береді. Әсіресе қылқан жапырақты өсімдіктердің сүректерінің 80-90%-ы трахеид жасушаларынан тұрады. Көктемде түзілген трахеида жасушаларының қабықшасы жұқа, ішкі қуысы кең. Жаздың соңғы айларында түзілгендерінің қабықшасы қалың, ішкі қуысы тар болады. Сондықтан ерте көктемдегі трахеида суды өткізсе, кейінгісі беріктік қызмет атқарады. Трахеида арқылы түйнек пен тамырда қорға жиналатын қант пен басқа да органикалық заттар көктемде  жер үсті мүшелеріне жеткізіледі.  Жоғары ағыс жолы жасушаларында трахеяда (түтік) жатады. Ол трахеидадан ұзын, себебі жас жасушалар біртіндеп ұзарып, көршілес жасушалардың бір-біріне түйіскен жері алдымен шырыштанып бөрітіп, ақырында еріп кетеді де, жасушалар өзара қосылып трахея (түтік) пайда болады. Оның ішіндегі цитоплазмасы жойылып орнына су толып, ұзындығы (көлденең пердесіне дейін есептегенде) 10 см-ден 5 м-ге дейін (лианаларда), (еменде 2 метрге) жетеді. Көлденең перделерінде көптеген майда саңылаулары болғандықтан бір жасуша екінші жасушамен тығыз байланысады. Түтік жасушалары тозған кезде айналасын қоршаған тірі жасушалар өзекке еніп қабықшасындағы өсінділермен ішін бітеп су жүрмей қалады. Түтік жасушалары трахеидадан да  кейін пайда болғандықтан тек гүлді өсімдіктерде өте жақсы дамыған. Қорыта келгенде жоғары ағыс жолы екі түрлі жасушалармен қозғалады, бірі трахеида (ашық тұқымдыларда жақсы дамыған), екіншісі трахея(жабық тұқымдыларда жақсы дамыған). Бұл жасушалар сабақтың сүрек бөлімінде болатындықтан су мен онда еріген минералды тұздары тамырдан бастап, сүрек бойымен жоғары қарай жер үсті мүшелеріне жеткізіледі.

Төмен ағыс жолымен (флоэма) фотосинтез процесінің нәтижесінде түзілген органикалық заттар жапырақтан басталып, тамыр, сабақ, жеміс, түйнек, т.б. мүшелеріне таралады. Қылқан жапырақтыларда органикалық заттар сүзгі тәрізді жасушалар арқылы, ал гүлді өсімдіктерде сүзгілі түтіктері арқылы қозғалады. Сүзгі тәрізді жасушалар ұзынша, ұшы сүйірленген. Оның серік жасушалары болмайды, майда саңылаулары жасуша қабықшасының жан-жағына орналасқан.

Сүзгілі түтік жасушалары тірі, бірінің үстіне бірі қаланып жатқан жасушалардың көлденең перделерінде сүзгі тәрізді көптеген майда тесіктері болады, сол арқылы көршілес орналасқан жасушаларға органикалық қорек заттары өтеді.

Сүзгілі түтік ағаштар мен бұталарда 3-4 жылдан соң тесіктері бітеліп күзге қарай істен шығады. Кейде көктемде сүзгі тесіктері ашылып, қайтадан органикалық заттар қозғалысы қалпына келеді, мысалы: жүзімнің сүзгілі түтігі 2 жыл, жөкенікі 3-4 жылға дейін тіршілігін жоймайды. Сүзгілі түтіктің сүзгі тәрізді жасушалардан айырмашылығы оның айналасында қабықшасы жұқа, цитоплазма мен ядросы бар ұзынша бір немесе бірнеше серік жасушаларының (жанама жасушалар) болуында. Сүзгілі түтік пен серік жасушасының бір-біріне жанасқан беттерінде саңылаулары болады, сол арқылы бір-бірімен қатынасады. Екеуі де бір меристемалық жасушадан пайда болады.

Өсімдік сабағында төмен ағыс жолы элементтері (флоэма) ксилеманың (сүрек) сыртында (қабықта) жапырақ тақтасының астыңғы бетіне орналасқан.

Өткізгіш шоқтар сүрек (ксилема) пен қабық (флоэма) өткізгіш элементтерінің шоғырлануы кейде тек ксилемадан немесе тек флоэмадан ғана құралуы мүмкін. Шоқтың айналасында басқа да тірі және өлі жасушалар болады. Дара жарнақты өсімдіктердің (бидай, жүгері, пияз) сабақтарында өткізгіш шоқтар шашырап ретсіз орнасса, қос жарнақтылар мен ашық тұқымдыларда белгілі бір ретпен шеңбер құрып орналасады.

Жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің өткізгіш шоқтары түзілген соң құрылысында ешқандай өзгеріс болмайды, ал қос жарнақтыларда шоқтары қалыңдап өсіп, көршілес жатқан шоқтармен тұтасып шеңбер құрады. Ол камбий жасушаларының болуына байланысты. Камбийі жоқ шоқтар ары қарай өспейді. Оны тұйық, ал камбийі барларды ашық шоқ дейді.

Ксилема және флоэма элементтерінде қосымша тірек ұлпасы болса, оны түтік – талшық шоқтары деп атайды. Тірек ұлпасы өсімдікке беріктік қасиет береді, әрі қолайсыз жағдайлардан қорғайды. Кейде шоқты айнала қоршай орналасып өткізгіш ұлпа жасушаларының қуысы қабысып қалмауына себепші болады.

Өткізгіш шоқтар өсімдіктің барлық мүшелерінде кездеседі. Жапырақ тақтасындағы әр түрлі пішінде тарамдалып жатқан жүйкелері түгелдей өткізгіш шоқтардан тұрады, ол сабақпен байланысты. Сондықтан жоғары және төмен ағыс жолдарымен қозғалатын қоректік заттардың барлық түрлері. Өсімдіктің бүкіл мүшелерінің бірін қалдырмай бәріне жеткізіледі.

#### Бөліп шығарушы ұлпа.
Тіршілік әрекетінің нәтижесінде өсімдік мүшелерінде ақырғы өнімдерді (қалдық заттар) бөліп шығаратын және жиналатын орындар бар, олар: безді түктер, безді қабыршақтар, шайыр жолдары, сүт жолдары, шірнеліктер, жасушааралық кеңістіктер, су жанаспалы жасушалар, т.б. Осылардың барлығын қосып бөліп шығарушы ұлпа дейді. Зат алмасудың ақырғы өнімі жасушаның ішінде немесе арайы орында жиналады. Орналасқан орынына, физиологиялық қасиетіне, сұйық және қатты түріде болуына қарай бөліп шығарушы ұлпалар екі түрлі жолмен пайда болады: а) схизогенді; ә) лизогенді.

Схизогенді жолмен бөліп шығарушы ұлпа ең алдымен бір жасушаның бөлінуі нәтижесінде түзілген жасушалардың бір-бірінен ажырауынан жасушааралық кеңістіктер пайда болып әрі қарай кеңи береді. Жан-жағында орналасқан жасушалардан бөлінген шырыш, шайыр, эфир майы жасушааралық кеңістікте (кейде бөліп шығаратын заттардың «арнаулы орын» деп те атайды) жинала береді, мысалы: қылқан жапырақты ағаштардан (қарағай, балқарағай, шырша, самырсын, т.б.) бөлінетін шайыр жолы созылып едәуір жолды алып жатады. Шайыр жолы қабықтан сыртқа шықпайды. Бірақ көп жағдайда қарағай діңінен мөлдір сарғылт түсті шайырдың ағып, тамшылап тұрғанын жиі көруге болады. Бұл тек шайыр жолы тесіліп, жарақаттанған кезде ғана болатын құбылыс. Қабығы тұтасып жатқан жерден шайыр ақпайды, шайыр сыртқа шығысымен дереу қатып қалады. Шайырдан скипидар камифоль дайындау үшін шайыр жолын кез келген жерінен кесіп барып шайырды ағызып алады. Шайыр жолы сүрек пен қабық бөлімінде ұзындығынан бойлап та, көлденең бағытталып та, кейде өзара бір-бірімен қосылып күрделеніп кетеді.

Сүт жолы бөліп шығарушы ұлпаның ерекше типіне жатады. Ол өсімдіктің барлық мүшелерін қамтиды. Сүт жолын құрайтын жасушалардың вакуольіне де сүт шырыны (латекс) бар. Өсімдік түріне байланысты сүтті шырын ақ (сүттіген, таусағыз,  бақбақ, жер сағыз, т.б.), қызғылт-сары (сүйелшөп) түсті болады. Сүтті шырының құрамында алколоидтар, иілік заттар, көмірсулар, майлар, нәруыздар бар. Сондықтан резеңке, каучук жасау өнеркәсібіне кеңінен қолданылады.

Лизогенді (еру) жолымен пайда болу кезінде алдымен жасушалар тобы ақырғы өнімдерді (шайыр, эфир майы, т.б.) көп бөледі де ақырында жасушалар тобы еріп бос орын түзіледі.

Безді жасушалар өсімдік түріне қарай әр түрлі болғандықтан ішкі және сыртқы бездер деп екіге бөлінеді. Ішкі  бездер өсімдік мүшелерінің ішкі бетінде орналасатын безді жасушалар, оған шірнелік (нектарник) жатады. Шірнеліктер көбінесе гүл тостағанша мен күлтесінің түбінде, аналақ жатынның қабырғасында, гүл табанында, кейде вегетативтік (өсу) мүшелерінде де кездесіп қалады. Пішіні мен құрылысы түтік тәрізді, безді төмпешік жапырақша тәрізді жалпақ, т.б. болады. Шірнеліктен бөлінетін шірне аздаған нәруызы бар қант, спирт, хош иісті зат орналасқан қанттың сұйық ерітіндісі. Шірне тек тозаңдандыратын жәндіктерді ғана еліктірмей, өсімдіктер ондағы қоректік заттарды зат алмасу процесінде пайдаланады.

Эфир майын түзетін безді жасушалар өсімдіктердің жапырақтарында, гүлдерінде (жалбыз, раушан, шайшөп, шалфей, т.б.), жеміс қабығында (лимон, апельсин, мандарин) көп болады. Тамақ, парфюмерия өнеркәсібінде кеңінен қолданылады.

Сыртқы бездерге өсімдіктердің жер бетіндегі мүшелерінде кездесетін түктер жатады. Сыртқы бездердің жасушалары тірі, түзілген затты эфир майы немесе эфир майына еріген шайыр. Эфир майы мен шайыр ерітіндісі жасуша қабықша мен өңездің арасына жиналып көпіршіктеніп тұрады. Егер оған бір нәрсе тисе жарылып, іштегі сұйықтық сыртқа ағады да өсімдіктен аңқыған иіс шығады. Жәндіктермен қоректенетін өсімдіктердің жапырақтарында ас қорыту бездері болады. Ол безді түктері желім тәрізді сұйықтық пен нәруызды қорытатын фермент бөледі. Жапырақтарына қонған майда жәндіктер (шыбын, маса, шіркей, т.б.) түктен бөлінген желімтек сұйыққа жабысып қалады да фермент жәндіктің құрамындағы нәруызды қорытады, жапырақ жасушаларына сіңеді. Азот жетіспейтін жерде өсетін өсімдіктер осылайша өзін азотпен қамтамасыз етеді. Жәндіктермен қоректенетін өсімдіктерге непентез, шықшылдық, альдрованда, т.б. жатады.

Сү жанаспалы жасушалары (су устьицесі) - өсімдік денесінен су бөліп тұруға икемделген безді жасушалар тобы. Жапырақ тақтасының өңінде болатын ауа жанаспалы жасушалары сияқты, олар өң жасушаларының бөлінуінен қабықшалары жұқа, жанаспалы жасушалар ірі жапырақ жүйкелерінің ең ұшында жеке-жеке немесе топтанып орналасады. Безді жасушалар рөлін атқаратын су жанаспалы жасушалары арқылы артық сулар жапырақ жиектерінен тамшы болып бөлінеді. Су жанаспалы жасушаларының ішінде суға толы жасушааралық қуыстары көп. 
Өсімдік ұлпасы арасында әр түрлі зат (шайыр, бальзам, эфир майы, кейбір қышқылдар, минералды тұздар, алкалоидтар, су, т.б.) бөліп шығаратын құрылымдар да болады.

## Дереккөздер

## Тағы қараңыз
* Өсімдіктер морфологиясы
* Өсімдіктер физиологиясы
* Өсімдіктер анатомиясы

Санат:Өсімдіктер анатомиясы
Санат:Өсімдік ұлпалары