Тозаңдану

thumb|right|200px|
thumb|right|200px|
**Тозаңдану** - Гүлдердің ұрықтануы. Аталық тозаңның аналық аузына барып түсуі тозаңдану деп аталады.

Дара жынысты гүлдерде аталық гүлден тозаң екінші гүлдің аналық аузына түседі. Одан кейін ол тұқым бүршігіне еніп, спермамен қосылады. Сонда Аналықтың жатыны жеміске айналып, тұқым бүршігі тұқымға айналады. Қос жынысты гүлде барлығы дәл осылай, бірақ аталық та, аналық та бір гүлде болады. 

## Тозаңдану түрлері
Тозаңданудың екі тәсілі бар:
# өздігінен тозаңдану (автогамия грекше «авто» — өзім) және
# айқас тозаңдану (аллогамия грекше «аллос» — бөтен, басқа). 

*Өздігінен тозаңдану немесе автогамия* – бір өсімдік гүлінің аталық мүшесіндегі тозаң сол гүлдің немесе сол өсімдіктегі басқа гүлдің аналық мүшесіне жеткізіледі. 
Өздігінен тозаңдану аналық және аталық мүшелері бар өсімдіктерде бар болады, тозаңдану тозаңдандырғыштың көмегінсіз жүреді. Мұндай гүлдерге тозаңқаптар аналық аузынан жоғары орналасады және олар аналық аузы жағынан ашылады да тозаңдар оған еркін төгіледі. Өздігінен тозаңдану үшін тозаң мен жұмыртқа жасушасы бір мезгілде пісіп жетілуі қажет. Өздігінен тозаңданған гүл өздігінен ұрықтанады Өздігінен тозаңдану көптеген астық тұқымдастарына (бидай, сұлы, арпа), бұршақтар тұқымдасына (үрме бұршақ, ас бұршақ және т.б.) тән. Арпада өздігінен тозаңдану масақтары қынаптан шықпай тұрып, ал көптеген бұршақтар тұқымдасында гүлдері гүл шанағыңда тұрған кезде болады.

Кейбір өсімдіктерде өздігінен ұрықтану ешуақытта ашылмайтын гүлдерде де жүреді. Мұндай гүлдер клейстогамдылар (грекше «клейстос» — жабық) деп аталады. Жержаңғағында, шегіргүлдің кейбір түрлерінің бір талында клейстогамды және хазмогамды (грекше «хасма» — жұтқыншақ, ашылмайтын гүлдер) гүлдер бар. Жұпар шегіргүлдің насекомдармен тозаңданатын көктемгі күлгін гүлдері — хаммогамды, ал сабағының төменгі жағындағы майда, реңсіз жаздық гүлдері — клейстогамды. Клейстогамды гүлдерде тозаң ашылмайтын тозаңқаптарында аз мөлшерде ғана жиналады да, аналық аузымен жанасып жататын тозаң қабында өседі. Өсе келе тозаң түтігі тозаңқабынан аналық мойынына өтеді, одан тұкым бүршігіне жетіп, ұрықтану жүзеге асады және тұқым пайда болады. Жержаңғағында ұрықтанудан кейін аналық тірсегі гинофф тездетіп өсіп жерге қарай иіледі де топыраққа еніп кетеді. Тұқымның және жемістің пайда болуы жер астында аяқталады. Сондықтан арахис (жержаңғағы) деп аталады.

Чарльз Дарвин өсімдіктердің 55 түріндегі клейстогамияны сипаттап жазған. Өздігінен тозаңданудың өсімдіктердің сорттық тазалығын сақтауда маңызы зор.

*Айқас тозаңдану немесе сингамия* - бір өсімдіктің тозаңы сол түрге жататын екінші бір өсімдіктің аналығына жеткізіледі. Тозаңдандырудың бұл түріне жел су жәндіктер құстар жарқанаттар басқа да жануарлар секілді тозаңдандырғыштардың көмегі қажет. Осындай тәсілмен тозаңданатын өсімдіктер ауруға аз шалдығады. Айқас тозаңдану нәтижесінде дені сау мықты өсімдіктер пайда болады. 

Айқас тозаңданудың өздігінен тозаңданудан биологиялық артықшылығы, ол пайда болатын ұрықты физиологиялық қасиеттері және белгілері жағынан екі жақты толықтырады. Соның нәтижесінде түр ішіндегі әр түрлілік және бейімдеушілік эволюциясы артады. Өсімдіктер жел, насекомдар, су, құстар, құмырсқалар арқылы айқас тозаңданады.

### Тозаңдадыну түрлері
Тозаңдандыру өсімдіктің гүліндегі тозаңды сол өсімдіктегі басқа гүлге немесе басқа өсімдіктердің гүлдене таситын тозаңдандырғыштардың көмегімен жүреді. Тоздандырудың төрт түрі бар: 
# Энтомофилия
# Зоофилия
# Анемофилия: немесе желмен тозаңдандыру
# Гидрофилия: немесе сумен тозаңдану.

### Энтомофилия
Энтомофилия — тозаңдандырудың бұл түрінде ара соны құмырсқа көбелек қоңыз шыбын сияқты жәндіктер сияқты жәндіктер тасиды. Насекомдар гүлден шырын, тозаң жинап бір гүлдің тозаңын екінші гүл аналығының аузына тасымалдайды. Сөйтіп өсімдіктерді айқас тозаңдандырады. Кең тараған тозаңдандырушы насекомдар — бал аралары. Насекомдармен тозаңданатын өсімдіктердің бейімделу ерекшеліктері өте алуан түрлі: 
# Насекоммен тозаңданатын өсімдік гүлдерінің гүл серіктері алыстан көрінетіндей ашық түстерге боялады, кейде күлтелері барқыт тәрізді болады.
# Көптеген этномофильді өсімдіктердің гүлінде шырын бөлетін ерекше бездер бар. Ол шырындық гүлде дербес дене түрінде, кейде гүл бөліктерінде қосымша ретінде жетіледі. Шырын бөлетін ұлпа айлаулықтарда күлте түтікшелерінің негізінде, лалагүлділерде аталық жіпшелері мен жатын қабырғаларында, раушангүлділердің гүл табанының айналасында, сол сияқты тегеурін гүлдердің күлте тегеуріндерінде жетіледі. Көптеген өсімдіктердің шырындықтарының пішіні құс тұмсығы тәрізді. Сүттігендердің шырындықтарының құрылысында өзіндік ерекшелік бар. Олар гүл бөліктерінің сырт жағында көлемі едәуір, өзі аласа тостағанша тәрізді. Шырынға бай өсімдіктер балды өсімдіктер деп аталады. 
# Насекоммен тозаңданатын өсімдіктер гүлдерінің тозаңқаптары ірі, тозаңдары жабысқақ, бұл ерекшеліктер тозаңның насекомдар денесіне жабысуын жеңілдетеді. 
# Көптеген этномофильді өсімдіктердің гүлдері хош иіс беретін эфир майларына бай. Гүл серіктері ашық алуан түсті болып келетін гүлдер насекомдарды жақын жерлерден еліктіретін болса, гүлдің хош иісі алысқа тарап, на­секомдарды өзіне тартады.

### Зоофилия
Зоофилия — тозаңдандырудың бұл түрінде тозаңды калибри жарқанат ұлу сияқты жануарлар тасиды. Өсімдік түрлерінің өзіне тән хош иісті болады, ол өсімдіктегі эфир майларының құрамына байланысты өзгеріп отырады. Жағымды хош иісті — эфир майларының терпен тобы, жағымсыз иісті индол тобы береді. Жағымсыз иісті гүлдер шыбындар, қоңыздар, тағы басқа насекомдар (ырғай, кирказон, долананың кейбір түрлері және т.б.) арқылы айқас тозаңданады. Тропикте өсетін паразитгі өсімдік Раффлезияның диаметрі 0,5 м-ге дейін жететін ірі ашық қызыл түсті бір гүлі болады. Одан өлексенің иісі шығады, бұл тек шыбынмен тозаңданады.

Кейбір гүлдердің (магнолия) эфир майларының құрамыңда улы заттар болады. Сол сияқты нарғызгүл, цинния және тағы басқа күрделі гүлділер иісі басты ауыртады. Кейбір өсімдік (жұпар темекі) гүлдерінің хош иісі түнге қарай күшті сезіледі.

Табиғатта тозаңдандырушы насекомдар мен тозаңданушы өсімдіктер арасында өзара күрделі бейімдеушіліктер өте жиі кездеседі. Мысалы, інжірдің гүлі бластофага арасымен тозаңданады. Бластофаганың тіршілік циклі інжірдің гүлдеу кезеңімен тікелей байланысты.

Інжір ағашының екі типін ажыратады. Жеміс беретін ағаштарды фигалар деп атайды. Бұларда ұзын мойынды аналық гүлдер жетіледі. Ағаштардың екінші типінде аналық және аталық гүлдерінің екеуі де болады. Олар каприфигалар деп аталады. Каприфигалар — жеміс бермейді, олар фигаларды тозаңмен қамтамасыз етеді. Бластофага каприфигалардың гүл шоғырында көбейеді.

Каприфигалар гүл шоғырында аталық және қысқа мойынды аналық гүлдер болады. Фига гүл шоғырларында ұзын мойынды аналық гүлдері болады да, аталық гүлдері редукцияланады. Каприфигалар аталық гүл шоғырының, ал фигалар аналық гүл шоғырының қызметін атқарады. Інжір гүлдеген кезде бластофага аралары каприфигалар ішіне еніп, қысқа мойынды аналық гүлдердің жатынына жұмыртқаларын салады. Жұмыртқадан личинкалар шығады олардан қанатсыз еркек және қанатты ұрғашы бластофагалар жетіледі. Ұрғашы бластофага ұрықтанғаннан кейін, еркектері өледі, ал ұрғашы ара каприфигалардан сыртқа шығарында аталық гүлдермен жанасып, өздерінің аяқтарына тозаңдар жабыстырып алады. Енді бұлар ұшып шығып басқа каприфигалардың гүл шоғырларының қысқа мойынды гүлдерінің жатынына жұмыртқаларын салады, одан ары араның жоғарыдағы дамуы қайталанады. Осы мерзімге фигалар гүл шоғырындағы ұзын мойынды гүлдер жетіледі. Үстілеріне тозаң жабысқан аралар ұшып келіп фигалар гүл шоғырына енеді де, гүл мойнының ұлпасына жұмыртқаларын салады және гүлдерді тозаңдандырады. Гүл мойнынан жұмыртқалар жатынға жете алмай, сол жерде өледі. Тозаңданып, одан кейін ұрықтанған фига гүл шоғырларының өсінен көп тұқымды етті шырынды салқым жеміс жетіледі. Каприфигаларда дерлік тұқым пайда болмайды.

Сөйтіп араның даму циклі және інжір гүл шоғырының әр түрлі формаларының гүлдеу ырғағы сәйкес келеді.

Орхидейлердің кейбір түрлерінде гүлдерінің тозаңдандырушы насекомдарға ұқсайтындығы байқалады. Мысалы, офрис орхидеясы  (Ophrys insectifeza) гүлінің ашық түсті еріні, денесіндегі жолақтары мен дақтары, гүл серіктеріндегі тағы да басқа өзгерістер, сыртқы көрінісі оны насекомдарға (ара, шыбын) өте ұқсас етеді.

Офристің гүлдеу мерзімі оны тозаңдандырушы аталық насекомдардың ұрғашысын іздеп ұшып жүруімен сәйкес келеді. Ұрғашы насекомдар саны көбейген кезде, олардың аталықтары орхидеяларға ұшып келуін азайтады.

Жабық тұқымды өсімдіктердің гүлдері жануарлар дүниесіндегі насекомдар арқылы ғана емес, омыртқалылар арқылы да, әсіресе құстар, жарқанаттар арқылы тозаңданады. Құстар арқылы тозаңдануды орнитофилия деп атайды. Бұл, әсіресе тро­пик аймағының өсімдіктеріне тән. Мысалы, Америка тропикасында колибри, Австралияда балсорғыш құстары өсімдіктерді айқас тозаңдандырады. Орнитофильді өсімдіктердің гүлі ашық түсті, құрылымы мықты, серпімді және шырынды болып келеді.

### Анемофилия
Анемофилия: немесе желмен тозаңдандыру: бұл жағдайда тозаңды жел тасымалдайды. Қылқан жапырақты ағаштар, амброзия, жапырақты ағаштар желдің көмегімен тозаңданады. Жел арқылы тозаңданатын өсімдіктердің гүлдері реңсіз, майда хош иіссіз, олар шырын бөлмейді. Бұл өсімдіктердің гүл құрылымыңда мына секілді бірсыпыра морфологиялық бейімделушілік байқалады: 
# Жел арқылы тозаңданатын өсімдіктердің тозаңдары өте жеңіл, шамалы ауа толқыны арқылы алыс қашықтықка (3—5 км) таралады. 
# Тозаңдар тым көп мөлшерде пайда болады да аналық аузына аздап та болса түсу мүмкіндігін арттырады. Мысалы, жүгерінің бір данасында 50 000 000 тозаң дәндері бар. 
# Жел арқылы айқас тозаңданатын өсімдіктердің басым көпшілігінің гүлдері сырға гүл шоғырын түзеді. Сырға гүл шоғыры төмен қарай иіліп, желге теңселгенде тозаңы ұша бастайды. Сол сияқты кейбір өсімдіктерде, мысалы, қара бидай гүлінің тозаңқаптары ұзын тозаң жіпшелеріне ілініп тұрады да, жел соққанда қозғалып тозаңдарын шашады.

### Гидрофилия
Гидрофилия: немесе сумен тозаңдану: тозаңданудың бұл түрінде тозаңдық тұқым судың ағынымен жетеді. Судың көмегімен элодэя,рдест сияқты суда өсетін өсімдіктер тозаңданады. Су арқылы суда өсетін өсімдіктердің гүлі тозаңданады, мұнда өсімдіктердің біразының гүлі суға толығынан батырылып тұрады (мүйіз жапырақ, теңіз шөбі, наяда) ал кейбіреулерінің гүлдері су бетінде орналасады (элодея, су жұлдызы, ширатылған сутаспа). Су өсімдіктерінің дене бөліктерінде, оның ішінде гүлдерінің құрылысында орта жағдайына байланысты өзіндік ерекшеліктер болады. Гүлдері суға батырылып тұратын өсімдіктер гүлінің тозаңқаптарының эндотециі өзгерген немесе мүлде жоқ. Тозаңдарында оны кеуіп кетуден сақтайтын экзина қабықшасы болмайды. Тозаңқаптары көбінесе жіп тәрізді, құрт тәрізді болып келеді, мұндай құрылым тозаңдануды жеңілдетеді.
Көптеген су өсімдіктерінің тозаңдануы суға байланыссыз жүреді. Мысалы, шылаңдарда масақ тәрізді гүл шоғырлары су бетінен жоғары көтеріліп тұрады да, жел арқылы тозаңданады. Сол сияқты өздігінен тозаңданатындары да бар.

## Дихогамия.
Өсімдіктердің айқас тозаңдануына олардың кейбіреулерінің гүл құрылысындағы ерекшеліктер себеп болады. Соның бірі — дихогамия, бұл өте кең таралған. Мұнда гүлдердің тозаңқабы мен аналық аузы бір мезгілде пісіп жетілмейді. Гүлдің аталық тозаңдары бұрын пісіп шыкқанымен, аналық аузы кешігіп жетілетіндіктен оны қабылдай алмайды, мұны протерандрия дейді. Ал, керісінше гүл ішіндегі аналық аузы бұрын жетіліп, аталық тозаңының жетілуі кешіксе, оны протерогиния деп атайды.

Протерандрия қалампырлар, казтамақтар, құлқайырлар, күрделігүлділер және көптеген лалагүлділерде жиі кездеседі, ал протерогиния көптеген крестгүлділер, раушангүлділер және қияқөлеңдерге тән.

## Гетеростилия.
Кейбір өсімдіктердің бір даналарында ұзын мойынды гүлдер, екіншісінде қысқа мойынды гүлдер жетіледі. Сол сияқты тозаңқаптары да бірінде төмен, екіншісінде жоғары, ал үшіншісінде аналық аузы деңгейінде орналасуы мүмкін. Бұл құбылыс гетеростилия немесе әр түрлі мойындылық деп аталады.

## Тозаңдандырғыштар
**Тозаңдандырғыштар** - бұл тозаң қаптағы тозаңды гүлдің мойыншасына тасымалдаушылар. Ең кемінен тараған тозаңдандырғыштар аралар, олардың тозаңды тасымалдауға арналған себетше деп аталатын арнайы құралдары болады. Олар өздерінің ұрпақтарын тамақтандыру үшін шырын мен тозаңды жинай жүріп, сонымен бірге тозаңды басқа гүлдерге таратады. 

## Дереккөздер

Санат:Гүлдер
Санат:Ботаника
Санат:Тозаңдану