Miyshe

Miyshe (lot. cerebellum - kishi mıy) omırtqalılar bas miyasining bir bólegi. Ádetde mıy yarımsharlaridan kishi, lekin birpara balıqlarda odan úlken bolıwı da múmkin. Adamlarda miyacha háreket basqariluvida úlken rol oynaydı. Ol sonıń menen birge birpara kognitiv funksiyalarda, mısalı dıqqat hám til, sonıń menen birge qáweter hám qaniqish sıyaqlı sezimiy basqarıwlarda da qatnasadı, biraq tiykarǵı tásiri háreketke baylanıslı funksiyalarda. Adam miyachasi háreketti shaqırmaydı, lekin háreketdegi koordinatsiya, tártip hám anıq dawam etiw waqtinı támiyinleydi: ol arqa mıy hám miydiń basqa bólimlerinen sezuvchi impulslarni qabıl etedi hám olar tiykarında hárekettiń oǵada anıq shıǵıwın támiyinleydi. Miyachaning jaralanıwı adamlarda názik háreketler, dene jaǵdayı basqariluvi hám jańa háreketler úyreniliwi aynıwına alıp keledi.

Anatomik tárepten, adam miyshesi bas miydiń tómengi bólegi tiyip turıwshı bólek struktura bolıp, mıy úlken yarımsharlari tómeninde jabıwıp turadı. Onıń qabıqloǵi tártipsiz búrmelerge iye yarımsharlar qabıqloǵidan parq etip, parallel qarıqlardan ibarat. Bul parallel qarıqlar miyacha qabıqloǵi tiykarınan akkordion jaǵdayına keltirilgen dawamlı juqa toqıma ekenligin kórsetedi. Bul juqa qatlamda bir qansha neyron túrleri óz-ara tártip menen jaylasqan. Eń áhmiyetlileri Purkinye kletkaları hám donador kletkalarder. Bul kompleks struktura úlken muǵdardaǵı signallar menen islew múmkinshiligin beredi, lekin miyacha qabıqloǵidan shıǵıwshı derlik barlıq maǵlıwmat miyacha ishindegi aq elementda jaylasqan kishi tereń yadrolar sisteması arqalı ótedi.

Miyacha harkat basqarıwındaǵı tiykarǵı rolidan tısqarı, háreketti úyreniwdiń bir qansha túrlerinde zárúrli, sezim-háreket (sensorimotor) munasábetleri ózgerislerinde jańa háreket úyreniw degi qatnasıwı sezilerli. Sezim-háreket kalibratsiyasini miyachadagi [sinaptik plastiklik]ka baylanıslılıǵın kórsetiwshi bir qansha teoriyalıq modeller islep shıǵılǵan. David Marr hám James Albus tárepinen ilgeri surilgan modeller hárbir miyacha Purkinye kletkaları ulıwma ayrıqsha 2 qıylı signaldı qabıllawın úyreniw tiykarında jaratılǵan : biri donador kletkalardıń parallel talshıqlarınan keliwshi mińlaǵan kúshsiz signallar ; basqası birden-bir kóteriluvchi toladan keliwshi júdá kúshli signallardı qabıllaw. Marr-Albus teoriyasınıń tiykarǵı mánisi kóteriluvchi talshıqlar «úyretiwshi signal»larni tasıydı hám parallel talshıqlar daǵı signal kúshin uzaq dawam etiwshi ózgeriwin shaqıradı. Parallel talshıqlar daǵı uzaq múddet depressiyalarini úyreniw sol túrdegi teoriyalerdi rawajlantiMiyacha harkat basqarıwındaǵı tiykarǵı rolidan tısqarı, háreketti úyreniwdiń bir qansha túrlerinde zárúrli, sezim-háreket (sensorimotor) munasábetleri ózgerislerinde jańa háreket úyreniw degi qatnasıwı sezilerli. Sezim-háreket kalibratsiyasini miyachadagi [sinaptik plastiklik]ka baylanıslılıǵın kórsetiwshi bir qansha teoriyalıq modeller islep shıǵılǵan. David Marr hám James Albus tárepinen ilgeri surilgan modeller hárbir miyacha Purkinye kletkaları ulıwma ayrıqsha 2 qıylı signaldı qabıllawın úyreniw tiykarında jaratılǵan : biri donador kletkalardıń parallel talshıqlarınan keliwshi mińlaǵan kúshsiz signallar ; basqası birden-bir kóteriluvchi toladan keliwshi júdá kúshli signallardı qabıllaw. Marr-Albus teoriyasınıń tiykarǵı mánisi kóteriluvchi talshıqlar «úyretiwshi signal»larni tasıydı hám parallel talshıqlar daǵı signal kúshin uzaq dawam etiwshi ózgeriwin shaqıradı. Parallel talshıqlar daǵı uzaq múddet depressiyalarini úyreniw sol túrdegi teoriyalerdi rawajlantirdi, lekin olardıń isenimliligi baxsli máselerdi, lekin olardıń isenimliligi baxsli másele.

## Duzilisi
Ulıwma anatomiyaǵa kóre, miyacha tıǵız qabıqloq, onıń astındaǵı aq element hám tiykarındaǵı suyıqlıq menen tolǵan juwan qarınnan ibarat. Tórtew miyacha tereń yadroları aq element ishinde jaylasqan. Qabıqloqning hárbir bólegi joqarı geometriyalıq stereotip menen jaylasqan kishi neyronal element strukturalarınan ibarat. Miyacha jáne onıń járdemshi strukturaları bir neshe júzlegen yamasa mińlaǵan ózbetinshe jumıslaytuǵın, «mikrozona» yamasa «mikroqismlar» dep atalıwshı modullarǵa bóliniwi múmkin.

Miyshe gelle súyeginiń arqa tereńshesi de jaylasqan. Tórtinshi juwan qarın, mıy kóprigi hám uzınchoq mıy miyachaning aldınǵı tárepinde jaylasqan. Ol joqarıda yotuvchi bas miyadan turpayı qattı perde menen ajralıp turadı ; Onıń miydiń basqa bólimleri menen qalǵan barlıq baylanısları kópir arqalı ótedi. Anatomlar miyachani metencephalonning bir bólegi dep klassifikaciyalaydilar, oǵan kópir de kiredi; metencephalon rombencephalonning joqarı bólegi esaplanadı. Bas mıy qabıqloǵiga uqsap, miyacha da eki miyacha yarımsharlariga bólinedi; ol jaǵdayda taǵı tar orta zona jawın qurtısimon bólim (vermis) da bar. Úlken búrmeler sisteması, shártlesiwge kóre ulıwma strukturanı 10 kishilew «bóleksheler»ga boladı. Odaǵı kóplegen kishkine donador kletkalar esabına miyacha miydiń qalǵan barlıq bólimleri ulıwmalastırılǵanınan kóre kóbirek neyronlar tutadı, lekin ol pútkil mıy kóleminiń 10% inigina iyeleydi. Miyachadagi neyronlar sanı neokorteksdagi neyronlar sanına baylanıslı. Miyachada neokorteksdagidan 3, 6 ret kóp neyronlar bar jáne bul koefficient hár qıylı sutemizuvchilarda birdeyligi gúzetilgen.

Miysheniń noodatiy maydanı onıń tiykarǵı kólemi tıǵız taxlangan kúlreń element qabatı : miyacha qabıqloǵidan ibaratlıǵın yashirib turadı. Bul qabat daǵı hárbir pushta folium dep ataladı. Esaplanishicha, adam miyachasi qabıqloǵi tolıq jazıp tegislansa, 1 metr uzınlıq hám 5 santımetr keńlikte, ulıwma 500 sm kvadrat maydandı iyeleydi, kólemiy birliklerge qóysaq 6 sm × 5 sm × 10 sm boladı. Qabıqloqning kúlreń statyası astında aq element jatadı. Ol qabıqloqqa baratuǵın hám odan ketetuǵın kóplegen miyelinlangan nerv talshıqlarınan ibarat. Aq element ishinde tórtew miyacha tereń yadroları jaylasqan. Olar kese kesmada terek shaqların eslatgani ushın arbor vitae (turmıs tereki) dep ataladı.

Miyacha nerv sistemasınıń túrli bólimleri menen miyacha ayaqshaları (lot.pedunculi cerebellaris) arqalı baylanısqan. Bular joqarı (pedunculi cerebellaris superior), orta (pedunculi cerebellaris medius) hám tómengi (pedunculi cerebellaris inferior) miyacha ayaqshaları bolıp, jawın qurtısimon bólekke salıstırǵanda jaylasıwı boyınsha atalǵan. Joqarıǵı miyacha ayaqshaları thalamus yadroları arqalı yarımsharlar qabıqloǵidagi joqarıǵı motor neyronlarǵa baratuǵın efferent talshıqlar tutadı. Talshıqlar miyacha tereń yadrolarınan shıǵadı. Orta miyacha ayaqshaları kópir menen baylanısqan hám barlıq impulslarni kópirden, tiykarınan nucleus pontineusdan aladı. Yarımsharlar qabıqloǵidan kópirka ótken impulslar bul yadro jáne onıń talshıqları arqalı miyachaga ótkeriledi. Orta ayaqsha ayaqshalar ishinde eń yirigi bolıp, miyachaning túrli bólimlerine baratuǵın ush qamtımlarǵa ajratıladı. Tómengi miyacha ayaqshaları vestibulyar yadrolar, arqa mıy hám kópir tóbesi (lot. tegmentum) den impulslar qabıl etedi. Tómengi ayaqshadan shıǵıwshı impulslar efferent talshıqlar arqalı vestibulyar yadrolar hám retikulyar formatsiyaga baradı. Pútkil miyacha basqarıwshı impulslarni tómengi miyacha ayaqshaları arqalı tómengi oliva yadrosı (lot. nucleus olivaris inferior) den aladı.

#### Boʻlekleri

Yuzasiga koʻra miyacha uch boʻlakka boʻlinishi mumkin: miyachaning oldingi (lot. lobus cerebelli anterior) (birlamchi egat ustida), orqa (lot. lobus cerebelli posterior) (birlamchi egat ostida) va boʻlakcha-tuguncha (lot. lobus flocculonodularis) boʻlaklariga. Bu boʻlaklar miyachani rostral va kaudal (odamlarda yuqorigi va pastki) qismlarga boʻladi. Funksiyasi jihatidan medialdan-lateralga shaklida boʻlish muhim. Flocculonodular boʻlakdan tashqari (uning oʻz bogʻlanishlari va funksiyalari bor) miyachani funksional jihatdan spinocerebellum deb ataluvchi medial sektor va cerebrocerebellum deb ataluvchi lateral sektorga boʻlish mumkin. Oʻrta chiziqdan chiqib turuvchi uzun va tor boʻlak miyachaning chuvalchangsimon qismi deb ataladi.

Lateral zona adamlarda eń úlken bólim bolıp, cerebrocerebellumni quraydı, sonıń menen birge neocerebellum dep da ataladı. Ol yarımsharlar qabıqloǵidan, atap aytqanda sheke bólekten nucleus pontineus arqalı (cortico-ponto-cerebellar jollardı payda etip) impulslarni qabıl etedi hám aldınǵı lateral talamusga (óz gezeginde yarımsharlar qabıqloǵining premotor hám baslanǵısh háreket tarawına ) hám qızıl yadroǵa impuls jiberedi. Lateral miyachaning funksiyaların tariyplewde kelispewshilikler ámeldegi: ol atqarılatuǵın háreketti joybarlawda, háreket ushın sensor informaciyalardı bahalawda, hám bir qansha kognitiv funksiyalarda, mısalı qaysı peyil málim bir otga eń sáykes keliwi (mısalı, " otırıw" " stul" ushın ) ni anıqlawda qatnasadı dep esaplanadı.

### Mikroanatomiya
Miyshede eki neyron túri tiykarǵı rol oynaydı : Purkinye kletkaları hám donador kletkalar. Úsh túrdegi aksonlar da zárúrli rol oynaydı : moxsimon talshıqlar, kóteriluvchi talshıqlar (miyachaga sırtdan kiredi) hám parallel talshıqlar (donador kletkalardıń aksonlari). Miyacha ishinde eki tiykarǵı jol bolıp, moxsimon hám kóteriluvchi talshıqlardan payda bolǵan hám ikkovi da miyacha tereń yadrolarına baradı.

Miyshe qabıqloǵI úsh qabatqa bólingen. Eń tómende qalıń donador qabat, tıǵız jaylasqan donador kletkalar, sonıń menen birge interneyronlar, tiykarınan Golji kletkaları sonıń menen birge Lugaro kletkaları jáne onıpolyar sabınlaǵıshımon kletkalardan shólkemlesken. Ortada Purkinye qabatı jatadı. Ol Purkinye kletkaları hám Bergmann glial kletkalarınan ibarat jińishke qabat. Eń joqarıda molekulyar qabat jatadı hám Purkinye kletkalarınıń tegislengen dendritik terekleri, sonıń menen birge Purkinye kletkaları dendritik tereklerine tuwrı múyesh astında kirgen bir qatar iri parallel talshıqlardan shólkemlesken. Miyachaning bul eń sırtqı qabatında sonıń menen birge eki túrdegi ingibitsiyalovchi interneyronlar boladı : juldızsimon kletkalar hám sebetsimon kletkalar. Eki kletkalar da Purkinye kletkalar dendritlari menen GAMKergik sinapslar payda etedi.
 

Purkinye kletkaları miyadagi eń parıqlanıwshı neyronlardan bolıp, eń erte anıqlanǵanlarınan bolıp tabıladı - olar birinshi ret chex anatomi Jan Evangelista Purkyně tárepinen 1837-jılda suwretlab berilgen. Olar ózleriniń dendritic terekleri formasına kóre anıqlanadı : dendtritlar júdá kúshli tarmaqlanǵan, lekin miyacha pushtalariga salıstırǵanda qatań perpendikulyar tegislenip jaylasqan. Sonday etip Purkinye kletkaları dendritlari tıǵız planar tarmaq payda etedi hám olar arasından parallel talshıqlar tuwrı múyesh astında ótedi. Dendritlar dendrit ósikchalari menen oralǵan hám olardıń hárbiri parallel talshıqlardan sinaptik impuls qabıl etedi. Purkinye kletkaları miyadagi basqa hár qanday túrdegi kletkadan kóre kóbirek sinaptik boglanishga iye - adamdıń bir Purkinye kletkasında tahminan 200 000 átirapında ósiksheler boladı. Purkinye kletkalarınıń úlken, sferik deneleri miyacha qabıqloǵidagi bir kletka qalıńlıǵıdaǵı tar qabatqa jaylastırılǵan hám «Purkinye qabati» dep ataladı. Olardıń aksonlari qabıqloqning jaqın tarawlarına kollaterallar bergach, miyacha tereń yadrolarına baradı jáne bul jerde bir qansha túrdegi yadro kletkaları menen 1000 átirapında baylanısıwlar (hámmesi menen kishi domenlarda) payda etedi. Purkinye kletkaları neyromediator retinde GAMKni isletedi hám sol sebepli nıshanlarına ingibirlovchi tásir kórsetedi.

Purkinye kletkaları miyacha jollarıniń júregin quraydı. Olar ólsheminiń úlkenligi hám ayriqsha iskerligi sebepli haywanlarda ekstrasellulyar jazıp alıp usılları menen úyreniwde qolaylıqlar jaratadı. Purkinye kletkaları normada hesh qanday sinaptik impuls kelmese de úlken chastotada háreket potensialları tarqatıp turadı. Uyǵoq haywanlarda tahminan 40 Hz átirapında. Háreket potensiallarınıń sızılmaları ápiwayı hám quramalı spayk (ingl. spike) lar qospasınan ibaratlıǵın kórsetedi. Ápiwayı spayk bir háreket potensialı hám odan keyin kelgen tahminan 10 ms dawam etiwshi refraktorlik dáwirinen ibarat ; quramalı spayk júdá qısqa spayklararo intervallar hám tómenlep baratuǵın amplitudali háreket potensiallarınıń birdey shınjırınan ibarat. Fiziologikalıq úyreniwler sonı kórsetedi, quramalı spayklar (bazal (ing. baseline) chastotaları 1 Hz átirapında hám hesh qashan 10 Hzdan aspaydı ) kóteriluvchi talshıqlar aktivlesiwine baylanıslı. Ápiwayı spayklar bolsa bazal aktivlik hám parallel tollalardan keliwshi impulslar kombinatsiyasınan payda boladı. Quramalı spayklar ádetde ápiwayı spaklar iskerligi passivlesken bir neshe júz millisekundlarda keledi.

Miyshe tereń yadroları miyacha ózegindegi aq element ishinde yotuvchi kúlreń element jıynaqları. Olar vestibulyar yadrolardı esapqa almaǵanda, miyachadan shıǵıwshı impulslar tiykarın quraydı. Bul yadrolar moxsimon hám kóteriluvchi talshıqlardan kollaterallar, sonıń menen birge miyaha qabıqloǵidagi Purkinye kletkalarınan ingibirlovchi impulslani qabıl etedi. Tórt yadro (tishsimon, sharsimon, probkasimon hám shıń ), hárbiri bas mıy hám miyacha qabıqloǵining túrli bólimleri menen baylanısadı. (Sharsimon hám probkasimon yadrolar birgelikte aralasǵan yadro (ing. interposed nucleus) dep da ataladı ). Shıń hám aralasǵan yadrolar spinocerebellumga kiredi. Tishsimon yadro, sutemizuvchilarda basqalarǵa salıstırǵanda iri bolıp, názik, ıqsham kúlreń element qabatın payda etedi hám miyacha qabıqloǵining lateral bólimleri menen baylanıs etedi. Bólekshe-túynek (flocculonodular) bólektiń bólekshe (flocculus) bólegi miyacha qabıqloǵidagi tereń yadrolar menen baylanıs etpeytuǵın birden-bir tarawdıń. Ol vestinulyar yadrolarǵa impuls beredi.

Tuǵma jetispewchiliklar, násillik buzılıwlar hám arttırılǵan jaǵday miyacha dúzilisine, sonıń menen birge miyacha funksiyasına tásir etiwi múmkin. Sebep bóliwshi jaǵdaydı jónge salıw etip bolmasa, birden-bir em sharası adamlarǵa sol máseleler menen jasawǵa járdem beriw bolıp tabıladı. Hámledarlıqtıń 18-20 háptelerinde homila miyachasini ultradawıs skaneri arqalı vizualizatsiya qılıw homila nerv naychasi defektlari skrininginde 99% lik bayqaǵıshlıqqa iye.

Normal rawajlanıwda, endogen sanıc hedgehog signalları sırtqı donador qabat daǵı (TDQ) miyacha donador neyronları progenitorlarining (MDNP) tez proliferatsiyasini stimullaydi. Miyacha rawajlanıwı kesh embriogenez hám erte postnatal dáwirde kichadi, erte rawajlanıw daǵı MDNPning TDQ tepaligidagi proliferatsiyasi menen (tıshqanda 7-postnatal kún). MDNPlar aqırında miyacha donador kletkaları (miyacha granulyar neyronları, MGN, dep da ataladı ) ga differensiatsiyalanib, ishki donador qabatqa kóshedi hám jetik miyachani payda etedi (tıshqanda 20 -postnatal kún). Sanıc hedgehog signalıngni anormal aktivlashuviga sebep bóliwshi mutatsiyalar Gorlin sindromi bar adamlarda hám genetikalıq injenerlengen tıshqan modellerinde miyacha ósmasi (medulloblastoma) ga salıstırǵanda beyimlikke sebep boladı.

Miyshe jawın qurt tarizli bóleginiń tuwma jaradarlıǵı yamasa tolıq rawajlanmasligi (gipoplaziya) Dandy-Walker sindromi hám Joubert sindromining ikkovi ushın da tán ózgeshelik. Júdá kemnen-kem jaǵdaylarda miyacha ulıwma bolmawi múmkin. Násillik nevrologik kesellikler bolǵan Machado-Joseph keselligi, ataksiya teleangiektaziya hám Friedreich ataksiyasi miyacha joǵalıp ketiwi menen baylanıslı progressiv neyrodegeneratsiyaga sebep boladı. Óz gezeginde, miyachadan sırtdaǵı tuǵma mıy jaradarlıǵı miyacha toqımasınıń churrasiga sebep boladı hám Arnold-Chiari jaradarlıǵınıń birpara formalarında kórinedi.

Miyshe átirapiyasi basqa kóplegen nevrologik buzılıwlar : Huntington keselligi, tarqalǵan skleroz, essensial titirew, progressiv mioklonik epilepsiya hám Niemann-Pick keselliginde de úyrenilgen. Miyacha átirapiyasi salmaqli metallar yamasa farmasevtik yamasa tınıshlantıratuǵın dáriler sıyaqlı júzimsinlardan záhárleniw nátiyjesinde de júzege keliwi múmkin.

Miyacha átirapiyasi basqa kóplegen nevrologik buzılıwlar : Huntington keselligi, tarqalǵan skleroz, essensial titirew, progressiv mioklonik epilepsiya hám Niemann-Pick keselliginde de úyrenilgen. Miyacha átirapiyasi salmaqli metallar yamasa farmasevtik yamasa tınıshlantıratuǵın dáriler sıyaqlı júzimsinlardan záhárleniw nátiyjesinde de júzege keliwi múmkin.

### Awriw
Miyshe awrıw qáliplesiwinde qatnasadı degen ulıwma konsensus bar. Miyacha tushuvchi cortico-cerebellar jollardan da, kóteriluvchi spino-cerebellar jollardan da, nucleus pontineus hám tómengi oliva yadroları arqalı awrıw impulslarini qabıl etedi. Bul informatsiyaning bir bólegi háreket sistemasına ótkeriledi hám awrıw intensivligine qaray háreketdegi awrıwdan shaǵılısıwdı shaqıradı.

Bul tikkeley hám tikkeley bolmaǵan awrıw impulslari, uzaq múddetli awrıwdan shaǵılısıw háreketine sebep boladı dep esaplanadı. Nátiyjede sozılmalı gewdeni tutıw daǵı ózgerisler, hám óz gezeginde vestibulyar hám proprioseptiv yadrolardıń anatomik hám funksional ózgeriwi júzege keledi. Sonday etip, sozılmalı neyropatik awrıw hindbrainda, sonıń menen birge miyachada makroskopik anatomik qayta modellanishni shaqırıwı múmkin. Bul qayta modellanishning magnitudasi hám neyron progenitor markerlerin induksiya qılıw bul ózgerislerde voyaga jetkenler neyrogenezining úlesi bar ekenin kórsetedi.

## Salistirmali anatomiya ha`m evolyutsiya

Miyshe jolları omırtqalılardıń barlıq klasslarında : balıqlar, sudralib juretuǵınlar, qus hám sutemizuvchilarda uqsas. Sonıń menen birge jaqsı rawajlanǵan bas miyaga iye boshoyoqlilar, mısalı segizoyoqlar analogik mıy dúzilisine iye. Miyacha bas miyaga iye barlıq haywan túrlerinde zárúrli funksiyalar orınlawı haqqında dáliller bar.

Hár túrlı omırtqalılar túrlerinde miyshe ólshemi hám forması parıq etedi. Amfibiyalarda ol kem rawajlanǵan, lampreylar hám hagfishda miyachani mıy ústininen zorǵa ajratvolish múmkin. Eger bul gruppalarda spinocerebellum ámeldegi bolsada, baslanǵısh strukturalar kishi, jup yadrolar vestibulocerebellumga sáykes keledi. Miyacha reptiliyalarda irilew, qusda yanayam irilew, sutemizuvchilarda odanam iri. Adamlar daǵı iri jup hám ıqsham bólekler sutemizuvchilar ushın tán, lekin ulıwma, miyacha basqa gruppalarda birden-bir medial bólek hám tegis yamasa azmaz búrmelerden ibarat. Sutemizuvchilarda neocerebellum miyachaning massa boyınsha eń úlken bólegi, lekin basqa omırtqalılarǵa spinocerebellum tán.

Shemirshekli balıqlar hám suyekli balıqlarda miyacha ádetten tısqarı iri hám quramalı. Zárúrli ózgesheligi, ol ishki dúzilisi menen sutemizuvchilar miyachasidan parıq etedi: balıq miyachasi bóleklengen miyacha tereń yadroları tutmaydi. Kerisinshe, Purkinye kletkalarınıń baslanǵısh nıshanı miyacha qabıqloǵi boylap tarqalǵan arnawlı kletkalar bolıp, olar sutemizuvchilarda joq. Mormyrid balıqlari (kúshsiz elektrosensitiv dushshı suw balıqlari shańaraǵı ) de miyacha qalǵan mıy bólimleri birge alınǵanınan irilew. Onıń eń úlken bólegi valvula dep atalıwshı arnawlı struktura bolıp, noodatiy tártip degi arxitekturası ámeldegi hám tiykarǵı impulslarni elektrosensor sistemadan qabıl etedi.

Sutemizuvshiler miyshesinin` ayriqsha ózgesheligi lateral bóleklerdiń keńeygenligi bolıp, tiykarǵı baylanısları neokorteks menen boladı. Meshinler iri dumsiz meshinlerge qaray rawajlanıp barǵan sayın, lateral talshıqlardıń keńeyiwi dawam etip, óz gezeginde neokorteksning frontal bólekleri keńeyiwi menen keshedi. Áyyemgi meshinsimon adam (hominid) lar hám Homo sapiensda Pleistocene dáwiri ortalarına shekem miyacha keńeyiwde dawam etdi, lekin frontal bólekler talay tez kengaydi. Adam evolyutsiyasınıń bawırlas dáwirleri, miyacha salıstırmalı ólshemleriniń asıwı menen baylanıslı bolıwı múmkin, miyacha keńeyip barıwı menen neokorteks óz ólshemlerin qanday da túrde kemeytirgen. adam miyachasi ólshemleri, miydiń basqa bólimlerine salıstırǵanda alıp qaralganda, úlken yarımsharlar ólshemi azayıwı menen úlkenlesip barıp atır. Háreket tapsırmaları rawajlanıwı hám atqarılıwı, denelerdiń samoviy jaǵdayın anıqlay alıw qábileti hám úyreniwninf miyachad keshiwi, miyachaning ósiwi adamdıń úlken kognitiv qábiletleri menen qaysı bolıp tabıladı dárejede korrelyatsiyaga iye ekenligi haqqında oylawǵa sebep boladı. Miyachaning lateral yarımsharlari házirgi kúnde, adam hám adamsimon meshinlerde qalǵan meshinlerge salıstırǵanda 2, 7 ret úlkenlew. Miyacha ólshemindegi bul ózgerislerdi muskul massasınıń úlkenligi menen túsintirip bolmaydı. Bul miyacha rawajlanıwı miydiń basqa bólimleri menen qalıń baylanısqanlıǵı yamasa miyachada sayız jershi neyral xızmetler iri adamsimon meshinler (Hominidae) evolyutsiyasında zárúrli bolǵanlıǵın kórsetedi. Miyachaning kognitiv funksiyalardaǵı roliga kóre, onıń ólshemleri asıwı kognitiv keńeyiwde rol oynaǵan bolıwı múmkin.

### Miyshege uqsas strukturalar
Kóp omırtqalılar túrlerinde, miyshe hám bir yamasa kóp miyshege uqsas strukturalar, sitoarxitektonika hám neyroximyaliq tárepten miyachani eslatuvchi bas mıy tarawları, bar. Sutemizuwshilerden tabılǵan birden-bir miyshege uqsas struktura arqa koxlear yadro (OKY) bolıp, tuwrıdan-tuwrı esitiw nervinen impuls qabıl etiwshi eki baslanǵısh sezuv yadrosınıń biri bolıp tabıladı. OKY qabatlı struktura bolıp, tómengi qabattı quraytuǵın donador kletkalar miyachadagi sıyaqlı, maydan qabatqa baratuǵın hám ol jaǵdayda gorizontal tarqalatuǵın parallel talshıqlardı beredi. Maydan qabat GAMKergik cartwheel kletkalar sistemasınan shólkemlesken bolıp, olar anatomik hám ximiyalıq tárepten Purkinye kletkalarǵa uqsas - olar parallel talshıqlardan impuls qabıl etedi, lekin kóteriluvchi talshıqlarǵa uqsas strukturalar jaq. OKYning tısqarına impuls shıǵarıwshı neyronları piramidasimon kletkalar bolıp tabıladı. Olar glutamatergik, lekin birpara tárepleri menen Purkinye talshıqlarına da uqsaydı - olarda tikeneksimon, tegislengen maydan dendritlari parallel talshıqlardan impuls qabıl etedi, lekin olarda sonıń menen birge esitiw nervi talshıqlarınan impuls qabıl etiwshi bazal dendritlari da ámeldegi bolıp, olar OKYda parallel talshıqlarǵa salıstırǵanda tuwrı múyesh astında jaylasadı. OKY kemiriwshiler hám basqa kishi hayviblarda jaqsı rawajlanǵan bolıp hám primatlarda ádewir kishreygen. Onıń funksiyası jaqsı úyrenilmegen; eń ataqlı tahmin dawıs baǵdarın anıqlaw menen baylanıslı.

Kóplegen balıq hám amfibiya túrlerinde suwdaǵı tolqınlar basımın sezuvchi qaptal sızıq sisteması bar. Qaptal sızıq organınan baslanǵısh impuls qabıl etiwshi mıy bólimlerinen biri, medial oktavolateral yadro, miyachaga uqsas dúzılıwǵa iye bolıpm donador kletkaları hám parallel talshıqları bar. Elektr sezuvchi balıqlarda elektrosensor sitemadan impuls dorsal oktavolateral yadroǵa baradı, ol da miyachaga uqsas strukturaǵa iye. Ray-finned balıqlari kóruv dómboǵida miyshege uqsas qabat - marginal qabat ámeldegi.

Bul barlıq miyshega uqsas strukturalar sezim menen baylanısqan, háreket menen emes. Olardıń barlıǵında Purkinyega uqsas neyronlar menen modifikatsiyalanıwshı sinaps payda etiwshi parallel talshıqlardı beretuǵın donador kletkalar ámeldegi, lekin miysheden ayrıqsha qandayda birsinde kóteriluwshi talshıqlar joq - bunıń ornına olar periferik sezim shólkemlerinen tuwrıdan-tuwrı impuls qabıl etedi. Olardıń funksiyaları anıqlanbaǵan, lekin eń isenimli tahmin, olar sezim impulslarini qanday da quramalı jol menen qayta isleydi jáne bul itimal dene jaǵdayı ózgerislerin kompensatsiya qılıw ushın bolıp tabıladı. Aslini alǵanda, James M. Bower hám basqalar bólekan bul strukturalar hám bólekan miyacha ústindegi izertlewler tiykarında miyacha ózi fundamental tárepten sensor struktura degen pikirdi berediler: onıń háreket basqarıwı sezim signalları tiykarında deneni qozǵawı arqalı ámelge asadı. Bowerning pikirlerine qaramay, miyacha sutemizuvchilar háreketine tikkeley tásir etiwi haqqında kúshli dáliller ámeldegi.

## Tariyxi

### Tavsiflar
Hátte dáslepki anatomlar da, miysheni ayriqsha túsi sebepli parıqlay alǵanlar. Aristotel hám Herophilus (Galendan kóshirip alınǵan ) παρεγκεφαλίς (paregkephalis) dep ataǵan, bas miyani ózin bolsa ἐγκέφαλος (egkephalos) dep ataǵan. Galennin` keńeytirilgen xarakteristikası barlarnin` eń áyyemgisi. Ol miysheni háreket nervleriniń deregi dep tahmin etken..

Keyingi kózge kórinetuǵın rawajlanıwlar Renessansgasha gúzetilmegen. vezaliy miysheni qısqasha tariyplegen hám anatomiyası ádewir tolıqlaw jaǵdayda Thomas Willis tárepinen 1664-jılda kórsetilgen. 18-ásir dawamında anatomiya boyınsha kóp jumıslar etilgen, lekin 19 -ásir baslarıdagina miyacha funksiyası boyınsha dáslepki maǵlıwmatlar alındı. Luigi Rolando 1809 -jılda miyshe zıyanlanıwı háreketdegi buzılıwlarǵa sebep bolıwı haqqındaǵı zárúrli tabilǵan zattı xabarladı. Jean Pierre Flourens 19 -ásirdiń birinshi yarımında tolıq tájiriybe jumısların alıp bardı. Bul tájiriybeler miyacha zıyanlanıwına iye haywanlar eli háreketlana alıwı múmkinligi, lekin koordinatsiya joǵalıp ketiwi (ájep háreketler, qopal qádemler hám muskullar kúshsizleniwi) ni, sonıń menen birge, zıyanlanıw kútá úlken bolmasa derlik tikleniwi múmkinligi kórsetdi. 20 -ásir baslanǵanında, miyshenin` tiykarǵı funksiyası háreket basqariluwi menen baylanıslılıǵı kópshilik tárepinen tastıyıqlanǵandı ; 20 -ásir birinshi yarımında adam daǵı miyshe kesellikleri klinikalıq simptomlarınıń bir qansha tolıq xarakteristikaları jaratıldı.

## Derekler


## Ko`rsetpeler

* Cerebellum Rodolfo Llinas and Mario N. Negrello, Scholarpedia, 10(1):4606.
* Cerebellum–Cell Centered Database
* Handbook of the Cerebellum and Cerebellar Disorders – Manto, M., Gruol, D.L., Schmahmann, J., Koibuchi, N., Rossi, F. (Eds.) – Springer – New York
* Andoza:BrainMaps
* A Mańs Incomplete Brain Reveals Cerebellum's Role In Thought And Emotion
* Woman living without cerebellum
* Essentials of Cerebellum and Cerebellar Disorders. Gruol, D.L., Koibuchi, N., Manto, M., Molinari, M., Schmahmann, J.D., Shen, Y. (Eds.). Springer, New York, 2016
* Cerebellum histology images
* The Cerebellum – Journal (Springer Nature)
* Cerebellum and Ataxias – Journal (BioMed Central)