Yad

**Yad** — bul sananıń maǵlıwmat yaki informaciyanı kodlaw, saqlaw hám kerek bolǵanda qayta shıǵarıp alıw qábileti. Bul keleshektegi háreketlerge tásir etiw maqsetinde informaciyanı waqıt ótiwi menen saqlaw bolıp tabıladı. Eger ótken waqıyalar eske túsirilmegende, til, qarım-qatnas yaki jeke sáykeslik rawajlanıwı múmkin bolmas edi. Yadtıń joǵalıwı ádette umıtshaqlıq yamasa amneziya dep sıpatlanadı.

Yad kóbinese anıq hám jasırın funkciyaları bar informaciyanı qayta islew sisteması sıpatında túsiniledi, ol seziw processorı, qısqa múddetli (yaki jumıs) yad hám uzaq múddetli yadtan ibarat. Bunı neyronǵa baylanıstırıwǵa boladı. Seziw processorı sırtqı dúnyadan kelgen informaciyanı ximiyalıq hám fizikalıq tásirler túrinde seziwge hám oǵan hár túrli dárejede itibar hám maqset penen qarawǵa múmkinshilik beredi. Jumıs yadı kodlaw hám qayta shıǵarıp alıw processorı xızmetin atqaradı. Tásirler túrindegi informaciya jumıs yadı processorı arqalı anıq yaki jasırın funkciyalarǵa muwapıq kodlanadı. Jumıs yadı jáne de aldın ala saqlanǵan materiallardan informaciyanı qayta shıǵarıp aladı. Aqırında, uzaq múddetli yadtıń funkciyası hár qıylı kategoriyalıq modeller yaki sistemalar arqalı saqlawdan ibarat.

Deklarativlik, yaki anıq yad, maǵlıwmatlardı sanalı túrde saqlaw hám eske túsiriw bolıp tabıladı. Deklarativlik yad ishinde semantikalıq hám epizodlıq yad jaylasqan. Semantikalıq yad belgili bir máni menen kodlanǵan yadtı ańlatadı. Al epizodlıq yad bolsa keńislik hám waqıt boyınsha kodlanǵan informaciyaǵa qatnaslı. Yadtı eske túsirgende ádette birinshi gezekte deklarativlik yad processi itibarǵa alınadı. Deklarativlik emes, yaki jasırın yad, informaciyanı sanalı emes túrde saqlaw hám eske túsiriw bolıp tabıladı. Deklarativlik emes processke mısal retinde proceduralıq yad arqalı yaki prayming qubılısı jolı menen informaciyanı sanalı emes úyreniw yaki qayta shıǵarıp alıwdı keltiriwge boladı. Prayming - bul yadtan belgili juwaplardı subektivlik túrde oyatıw processi bolıp, barlıq yadtıń sanalı túrde aktivlespeytuǵının kórsetedi, al proceduralıq yad bolsa kóbinese úyreniwge sanalı dıqqat awdarmastan áste-aqırın hám basqıshpa-basqısh kónlikpelerdi úyreniw bolıp tabıladı.

Yad quramalı processor emes hám kóp faktorlar tásir etedi. Informaciyanıń kodlanıwı, saqlanıwı hám qayta shıǵarılıwı usılları buzılıwı múmkin. Mısalı, awırıw yadtı buzatuǵın fizikalıq jaǵday sıpatında anıqlanǵan hám haywanlar modellerinde de, sozılmalı awırıwǵa shalınǵan nawqaslarda da bayqalǵan. Jańa stimullarǵa berilgen dıqqat muǵdarı saqlaw ushın kodlanatuǵın informaciya muǵdarın kemeytiwi múmkin. Sonıń menen birge, saqlaw processi yad saqlaw menen baylanıslı miy bólimleriniń, máselen, gippokampustıń fizikalıq zaqımlanıwı sebepli buzılıwı múmkin. Aqırında, uzaq múddetli yadtan informaciyanı shıǵarıp alıw, uzaq múddetli yadtaǵı qulaw sebepli buzılıwı múmkin. Normal jumıs islew, waqıt ótiwi menen ıdıraw hám miy zaqımlanıwı - bulardıń hámmesi yadtıń dálligi hám sıyımlılıǵına tásir etedi.

## Seziw yadı
Seziw yadı sezimlerden alınǵan informaciyanı zat qabıl etilgennen keyin bir sekundtan az waqıt saqlaydı. Zatqa qarap, onıń qanday kóriniste bolǵanın tek bir sekundtıń bóleginde baqlaw yamasa yadlaw arqalı eslep qalıw qábileti - bul seziw yadınıń mısalı. Bul kognitiv baqlawdan tıs hám avtomatik juwap bolıp tabıladı. Júdá qısqa kórsetiwlerde, qatnasıwshılar kóbinese olar haqıyqatında xabarlay alatuǵınınan kóbirek «kórgendey» bolatuǵının aytadı. Seziw yadınıń bul túrin izertlegen dáslepki anıq tájiriybelerdi Djordj Sperling (1963) «yarım esabat paradigması» arqalı ótkergen. Qatnasıwshılarǵa 12 háripten ibarat, tórtten úsh qatarǵa jaylastırılǵan tor kórsetilgen. Qısqa prezentaciyadan soń, qatnasıwshılarǵa joqarı, orta yamasa tómen ton oynalıp, qaysı qatar haqqında xabarlaw kerekligin bildirgen. Usı yarım esabat tájiriybelerine tiykarlanıp, Sperling seziw yadınıń sıyımlılıǵı shama menen 12 zat ekenin, biraq ol júdá tez buzılatuǵının (bir neshe júz millisekund ishinde) kórsete aldı. Yadtıń bul túri sonshelli tez buzılǵanı sebepli, qatnasıwshılar displeydi kóretuǵın edi, biraq barlıq zatlardı («tolıq esabat» procedurasında 12) olar joǵalmastan burın xabarlay almaytuǵın edi. Yadtıń bul túrin qaytalaw arqalı uzartıw múmkin emes.

Úsh túrli seziw yadı bar. Ikonalıq yad — bul kóriw informaciyasınıń tez buzılatuǵın saqlawshısı, qısqa waqıt dawamında qabıl etilgen súwretti qısqa múddetke saqlaytuǵın seziw yadınıń bir túri. Exo (jańǵırıq) yadı — bul esitiw informaciyasınıń tez buzılatuǵın saqlawshısı, sonday-aq qısqa waqıt dawamında qabıl etilgen seslerdi qısqa múddetke saqlaytuǵın seziw yadı. Tiyiw yadı — bul tiyiw tásirleri ushın maǵlıwmatlar bazasın kórsetetuǵın seziw yadınıń bir túri.

## Qısqa múddetli yad
Qısqa múddetli yad, jumıs yadınan parq qılıw kerek, qaytalawsız bir neshe sekundtan bir minutqa shekem eske túsiriwge múmkinshilik beredi. Biraq, onıń sıyımlılıǵı júdá sheklengen. 1956-jılı, Bell Laboratoriyasında islep atırǵan Djordj A. Miller (1920–2012) qısqa múddetli yadtıń saqlaw múmkinshiligi 7±2 element ekenin kórsetetuǵın tájiriybeler ótkerdi. (Sonıń ushın onıń máshhúr maqalasınıń atı «Sıyqırlı san 7±2».) Házirgi kóz-qaraslar qısqa múddetli yadtıń sıyımlılıǵın tómenirek, ádette 4–5 element dárejesinde bahalaydı, yamasa elementler ornına informaciyaǵa tiykarlanǵan kóbirek iykemli sheklewdi usınıs etedi. Yad sıyımlılıǵın bóleklew dep atalatuǵın process arqalı arttırıwǵa boladı. Mısalı, on sanlı telefon nomerin eske túsirgende, adam sanlardı úsh toparǵa bóliwi múmkin: birinshi, aymaq kodı (máselen, 123), keyin úsh sanlı bólek (456) hám aqırında tórt sanlı bólek (7890). Telefon nomerlerin eslep qalıwdıń bul usılı 10 sannıń qatarın eslep qalıwǵa urınıwdan ádewir nátiyjeli; sebebi biz informaciyanı mánili san toparlarına bóle alamız. Bul ayırım ellerdiń telefon nomerlerin eki-tórt sannan ibarat bir neshe topar etip kórsetiw tendenciyasında kórinedi.

Qısqa múddetli yadtıń informaciyanı saqlaw ushın kóbinese akustikalıq kodqa, al az dárejede vizuallıq kodqa súyenetuǵını moyınlanǵan. Konrad (1964) sınaq qatnasıwshılarınıń akustikalıq jaqtan uqsas háripler toplamın, máselen, E, P, D sıyaqlılardı eske túsiriwde kóbirek qıyınshılıq kórgenin anıqladı. Vizuallıq jaqtan uqsas háriplerge qaraǵanda akustikalıq jaqtan uqsas háriplerdi eske túsiriwde aljasıw, háriplerdiń akustikalıq usıl menen kodlanǵanın bildiredi. Biraq, Konradtıń (1964) izertlewi jazba tekstti kodlaw menen baylanıslı. Solay etip, jazba tildi eslep qalıw akustikalıq komponentlerge súyeniwi múmkin bolsa da, bul jaǵdaydı yadtıń barlıq túrlerine ulıwmalastırıw múmkin emes.

## Uzaq múddetli yad

Seziw yadı hám qısqa múddetli yadtaǵı saqlaw ulıwma alǵanda qatań sheklengen sıyımlılıq hám dawamlılıqqa iye. Bul informaciyanıń sheksiz saqlanbaytuǵının ańlatadı. Kerisinshe, uzaq múddetli yadtıń ulıwma sıyımlılıǵı ele anıqlanbaǵan bolsa da, ol ádewir kóp muǵdardaǵı informaciyanı saqlay aladı. Bunnan tısqarı, ol bul informaciyanı anaǵurlım uzaq múddetke, hátte pútkil ómir dawamına saqlay aladı. Mısalı, qálegen jeti sanlı cifrlı sandı bersek, onı tek bir neshe sekund este saqlap, keyin umıtıp qoyıwımız múmkin, bul onıń qısqa múddetli yadta saqlanǵanın kórsetedi. Ekinshi tárepten, telefon nomerlerin qaytalaw arqalı kóp jıllar dawamında este saqlay alamız; bul informaciya uzaq múddetli yadta saqlanadı dep esaplanadı.

Qısqa múddetli yad informaciyanı akustikalıq usıl menen kodlasa, uzaq múddetli yad onı semantikalıq jol menen kodlaydı: Beddeli (1966) 20 minuttan soń, sınaq qatnasıwshıları ushın uqsas mánilerge iye sózler toplamın (mısalı, úlken, iri, ullı, zor) uzaq múddetli yadta saqlaw eń qıyın bolǵanın anıqladı. Uzaq múddetli yadtıń jáne bir bólegi — epizodlıq yad, ol «ne», «qashan» hám «qay jerde» sıyaqlı informaciyanı qamtıwǵa urınadı. Epizodlıq yad arqalı adamlar tuwılǵan kún kesheleri hám toy máresimleri sıyaqlı ayrıqsha waqıyalardı eske túsire aladı.

Qısqa múddetli yad neyronlıq baylanıstıń waqıtsha úlgileri menen qollap-quwatlanadı hám miydiń mańlay bólimi (ásirese dorsolateral prefrontal qabıǵı) hám tóbe bólimine baylanıslı. Ekinshi tárepten, uzaq múddetli yad pútkil miyge keń tarqalǵan neyron baylanıslarındaǵı turaqlı hám turaqlı ózgerisler arqalı saqlanadı. Gippokamp qısqa múddetli yadtan uzaq múddetli yadqa informaciyanı bekkemlew ushın áhmiyetli (jańa informaciyanı úyreniw ushın), biraq ol ózi informaciyanı saqlamaytuǵın kórinedi. Gippokampsız jańa estelikler uzaq múddetli yadqa saqlana almaydı hám dıqqat júdá qısqa boladı dep esaplanǵan edi, bul birinshi gezekte Genri Moleyson nawqasınan eki gippokampı tolıq alıp taslanǵannan keyin bayqalǵan. Onıń miyin ólimnen keyin kóbirek izertlew nátiyjesinde gippokamptıń dáslepki oylaǵannan góre kóbirek saqlanǵanı anıqlandı, bul dáslepki maǵlıwmatlardan kelip shıqqan teoriyalardı gúman astına qoydı. Gippokamp dáslepki úyreniwden keyin úsh ay yamasa onnan da kóbirek waqıt dawamında neyron baylanısların ózgertiwge qatnasıwı múmkin.

Izertlewler adamlarda uzaq múddetli yad saqlawı DNK metilleniwi, hám 'prion' geni arqalı qollap-quwatlanıwı múmkin ekenin kórsetti.

Keyingi izertlewler uzaq múddetli yadtıń molekulalıq tiykarın tekserdi. 2015-jılǵa kelip, uzaq múddetli yad gen transkripciyasınıń aktivlesiwin hám jańa belok zatlardıń sintezin talap etetuǵını anıq boldı. Uzaq múddetli yad qáliplesiwi yadtı qollap-quwatlawshı genlerdiń aktivlesiwine hám yadtı basıwshı genlerdiń tormozlanıwına baylanıslı, al DNK metilleniwi/demetilleniwi usı eki tárepleme regulyaciyaǵa erisiwdiń tiykarǵı mexanizmi ekenligi anıqlandı.

Kontekstli qorqınısh shártli refleksi sebepli jańa, kúshli uzaq múddetli yadqa iye pacyuklardıń gippokampında shınıǵıwdan 24 saat ótkennen keyin shama menen 1,000 genniń ekspressiyası tómenlegen hám shama menen 500 genniń ekspressiyası joqarılaǵan, solay etip pacyuk gippokamp genomınıń 9.17% ózgertilgen ekspressiyasın kórsetti. Tómenlegen gen ekspressiyaları sol genlerdiń metilleniwi menen baylanıslı boldı.

Uzaq múddetli yad boyınsha ádewir kólemdegi keyingi izertlewler metilleniwlerdiń qalay ornatılatuǵını yaki joq etiletuǵını haqqındaǵı molekulalıq mexanizmlerdi anıqladı, bul 2022-jılı sholıw islendi. Bul mexanizmler, mısalı, dárhal erte genlerdegi signalǵa juwap beretuǵın TOP2B tárepinen payda bolǵan eki tarmaqlı úzilislerdi óz ishine aladı. Sonıń menen birge, metilleniw arqalı baqlanatuǵın kóbeyiw yaki azayıwǵa ushıraǵan kóplegen genlerdiń informaciyalıq RNK-ları neyron granulaları (informaciyalıq RNP) arqalı dendrit tikeneklerine tasıladı. Bul jerlerde informaciyalıq RNK-lar neyron sinapslarındaǵı signal beriwdi basqaratuǵın belok zatlarǵa awdarılıwı múmkin.

## Yad bekkemleniwi
Qısqa múddetli yadtan uzaq múddetli yadqa ótiw processi yad bekkemleniwi dep ataladı. Bul fiziologiyalıq processler haqqında az maǵlıwmat bar. Miydiń bul wazıypanı orınlawınıń eki usınısı bar: keri tarqalıw yamasa keri tarqatıw hám endokrin sistemasınan keletuǵın oń keri baylanıs. Keri tarqalıw miydiń yad bekkemleniwin ámelge asırıw mexanizmi sıpatında usınılǵan hám mısalı, 2024-jılǵı Fizika boyınsha Nobel sıylıǵınıń laureatı Djeffri E. Xinton tárepinen jasalma intellekt baǵdarlamaların jaratıw ushın qollanılǵan. Bul belgili bir yadtı bekkemleytuǵın neyronlarǵa, eger miy bul informaciyanıń nadurıs yamasa qáte ekenin úyrense, sol informaciyanı óshiriw ushın keri baylanıs beriwdi itibarǵa aladı. Biraq, onıń bar ekenliginiń empirikalıq dálilleri joq.

Kerisinshe, neyronlarda jazılǵan hám neyro-endokrin sistemaları tárepinen paydalı dep esaplanǵan belgili bir qısqa múddetli yadtı bekkemlew ushın oń keri baylanıs, sol qısqa múddetli yadtı turaqlı yadqa aylandıradı. Bul birinshi gezekte nasekomalarda eksperimental túrde dálillengen, olar bul wazıypa ushın miylerindegi arginin hám azot oksidi dárejelerin hám endorfin receptorların paydalanadı. Yad bekkemleniwinde arginin hám azot oksidiniń qatnası quslar, sút emiziwshiler hám basqa da janzatlarda, sonıń ishinde adamlarda da tastıyıqlanǵan.

Glial kletkalar da yad qáliplesiwinde áhmiyetli orın iyeleydi, biraq olardıń qalay isleytuǵını ele anıqlanbaǵan.

Yad bekkemleniwiniń basqa mexanizmlerin de biykarlawǵa bolmaydı.

### Kóp saqlawshı model

Kóp saqlawshı model (Atkinson-Shiffrin yad modeli dep te ataladı) birinshi ret 1968-jılı Atkinson hám Shiffrin tárepinen súwretlengen.

Kóp saqlawshı model júdá ápiwayı bolǵanı ushın sınǵa alınǵan. Mısalı, uzaq múddetli yadtıń haqıyqatında epizodlıq hám proceduralıq yad sıyaqlı bir neshe komponent bólimlerden turatuǵınına isenilgen. Ol jáne de tek qaytalaw arqalı ǵana informaciyanıń aqırında uzaq múddetli saqlawǵa jetetuǵının usınadı, biraq dáliller biziń qaytalawsız da nárselerdi este saqlay alatuǵınımızdı kórsetedi.

Model barlıq yad saqlawshıların bir birlik sıpatında kórsetedi, al bul baǵıttaǵı izertlewler basqasha nátiyjelerdi kórsetedi. Mısalı, qısqa múddetli yad vizual informaciya hám akustikalıq informaciya sıyaqlı hár qıylı birliklerge bóliniwi múmkin. Zlonoga hám Gerber (1986) ótkergen izertlewde, 'KF' nawqası Atkinson-Shiffrin modelinen ayırım awıtqıwlardı kórsetti. KF nawqastıń miyi zaqımlanǵan bolıp, qısqa múddetli yadqa baylanıslı qıyınshılıqlardı kórsetti. Aytılǵan sanlar, háripler, sózler hám ańsat tanılatuǵın sesler (mısalı, qapı qońırawı hám pıshıqlardıń mıyawlawı) sıyaqlı seslerdi tanıw hámmesi tásirlengen edi. Vizual qısqa múddetli yad tásirlenbegen, bul vizual hám esitiw yadı arasında ayırmashılıq bar ekenin kórsetedi.

### Jumısshı yad

1974-jılı Beddeli hám Xitch qısqa múddetli yadtıń ulıwma túsinigin qısqa múddetli saqlawda informaciyanı aktiv saqlaw menen almastırǵan «jumısshı yad modeli»n usındı. Bul modelde jumısshı yad úsh tiykarǵı saqlawshıdan turadı: oraylıq atqarıwshı, fonologiyalıq ilmek hám vizual-keńislik sızılma taxtası. 2000-jılı bul model kóp rejimli epizodlıq bufer menen keńeytildi (Beddelidiń jumısshı yad modeli).

Oraylıq atqarıwshı tiykarınan dıqqat sensorlı saqlaǵısh sıpatında isleydi. Ol informaciyanı úsh komponent proceske baǵıtlaydı: fonologiyalıq ilmek, vizual-keńislik sızılma taxtası hám epizodlıq bufer.

Fonologiyalıq ilmek seslerdi yamasa sózlerdi úziliksiz qaytalaw arqalı esitiw informaciyasın saqlaydı: artikulyaciyalıq process (mısalı, telefon nomerin qayta-qayta qaytalaw). Qısqa maǵlıwmatlar dizimin eslep qalıw ańsatıraq. Fonologiyalıq ilmek geyde buzılıwı múmkin. Orınsız sóylew yamasa fonlıq shawqım fonologiyalıq ilmekke kesent etiwi múmkin. Artikulyaciyalıq basım da kodlawdı aljastırıwı múmkin, al uqsas esitiletuǵın sózler fonologiyalıq uqsaslıq effekti arqalı almasıp ketiwi yamasa nadurıs eske túsiriliwi múmkin. Fonologiyalıq ilmektiń bir waqıtta qansha saqlay alatuǵınınıń da shegarası bar, bul sóz uzınlıǵı effektine sáykes, kóp sanlı uzın sózlerge qaraǵanda kóp sanlı qısqa sózlerdi eslep qalıw ańsatıraq ekenin ańlatadı.

Vizual-keńislik sızılma taxtası vizual hám keńislik informaciyasın saqlaydı. Ol keńislik tapsırmaların (mısalı, aralıqlardı bahalaw) yamasa vizual tapsırmalardı (mısalı, úydegi áyneklerdi sanaw yamasa súwretlerdi elesletiw) orınlaǵanda qollanıladı. Afantaziyası bar adamlar vizual-keńislik sızılma taxtasın qollana almaydı.

Epizodlıq bufer vizual, keńislik hám verbal informaciyanıń integraciyalanǵan birliklerin qáliplestiriw hám xronologiyalıq tártipke salıw ushın domeynler arasında informaciyanı baylanıstırıwǵa arnalǵan (mısalı, gúrriń yamasa kino scenasınıń esteligi). Epizodlıq buferdiń uzaq múddetli yad hám semantikalıq mánisi menen de baylanısları bar dep boljanadı.

Jumıs yadı modeli kóplegen ámeliy baqlawlardı túsindiredi, mısalı, eki uqsas tapsırmaǵa qaraǵanda, biri verbal, ekinshisi vizual bolǵan eki hár qıylı tapsırmanı orınlawdıń nege ańsatıraq ekenin hám joqarıda aytılǵan sóz uzınlıǵı effektin. Jumıs yadı, sonday-aq, bizge oy-pikirdi talap etetuǵın kúndelikli is-háreketlerdi orınlawǵa múmkinshilik beretuǵın tiykar bolıp tabıladı. Bul yadtıń oy júritiw processlerin ámelge asıratuǵın hám olardı temalardı úyreniw hám olar haqqında pikir júritiw ushın qollanatuǵın bólimi.

## Túrleri
Izertlewshiler tanıp biliw hám eske túsiriw yadın ajıratadı. Tanıp biliw yadı tapsırmaları jeke adamlardan olar burın ushıratqan stimuldı (mısalı, súwret yamasa sóz) kórsetiwdi talap etedi. Eske túsiriw yadı tapsırmaları qatnasıwshılardan aldın úyrengen informaciyanı qayta shıǵarıwdı talap etedi. Mısalı, jeke adamlardan olar burın kórgen háreketler izbe-izligin kórsetiw yamasa olar burın esitken sózler dizimin aytıw talap etiliwi múmkin.

### Informaciya túri boyınsha
Topografiyalıq yad keńislikte baǵdar alıw, baǵıttı tanıp biliw hám oǵan ámel etiw yamasa tanıs jerlerdi tanıp biliw uqıplılıǵın óz ishine aladı. Jalǵız sayaxat etkende joǵalıp qalıw topografiyalıq yadtıń jetispewshiligine mısal bola aladı.

Jarq etip eske túsiw estelikleri - bul ayrıqsha hám júdá emocional waqıyalarǵa baylanıslı anıq epizodlıq estelikler. Adamlardıń Prezident Kennedidiń óltirilgeni, Sidney qamalı yamasa 9/11 haqqındaǵı xabardı birinshi ret esitkende qay jerde bolǵanın yamasa ne islep atırǵanın eslewi jarq etip eske túsiw esteliklerine mısal bola aladı.

### Uzaq múddetli
Anderson (1976) uzaq múddetli yadtı deklarativ (ashıq) hám proceduralıq (jasırın) esteliklerge bóledi.

#### Deklarativ
Deklarativ yad sanalı eske túsiriwdi talap etedi, yaǵnıy informaciyanı qaytarıw ushın belgili bir sanalı process kerek boladı. Onı geyde ashıq yad dep te ataydı, sebebi ol ashıq saqlanǵan hám qayta shıǵarılǵan informaciyadan ibarat. Deklarativ yadtı jáne eki bólimge bóliwge boladı: kontekstke baylanıssız principler hám faktlerge tiyisli semantikalıq yad; hám belgili bir kontekstke, mısalı, waqıt hám orınǵa baylanıslı informaciyaǵa tiyisli epizodlıq yad. Semantikalıq yad dúnya haqqında abstrakt bilimlerdi kodlastırıwǵa múmkinshilik beredi, mısalı, «Parij - Franciyanıń paytaxtı». Al epizodlıq yad, óz gezeginde, kóbirek jeke estelikler ushın qollanıladı, mısalı, belgili bir orın yamasa waqıttıń sezimleri, emociyaları hám jeke associaciyaları. Epizodlıq estelikler kóbinese ómirdegi «birinshi» nárselerdi sáwlelendiredi, mısalı, birinshi súyisiw, mekteptegi birinshi kún yamasa birinshi ret chempion bolıw. Bular adamnıń ómirindegi anıq este saqlanatuǵın áhmiyetli waqıyalar.

Izertlewler kórsetkenindey, deklarativ yad gippokampustı óz ishine alatuǵın medial temporal bólek sistemasınıń bir neshe funkciyaları tárepinen qollap-quwatlanadı. Avtobiografiyalıq yad – adamnıń óz ómirindegi belgili waqıyalardı eslewi – ádette epizodlıq yadqa teń yamasa onıń bir bólegi dep qaraladı. Kóriw yadı – bul yadtıń bir bólegi bolıp, kóriw tájiriybemizge baylanıslı sezimlerimizdiń ayırım ózgesheliklerin saqlaydı. Adam zatlarǵa, orınlarǵa, haywanlarǵa yamasa adamlarǵa uqsas informaciyanı óziniń yadında belgili bir psixikalıq súwret túrinde saqlay aladı. Kóriw yadı praymingke alıp keliwi múmkin hám bul qubılıstıń tiykarında belgili bir perceptiv reprezentaciyalıq sistema jatır dep boljanadı.

#### Proceduralıq
Kerisinshe, proceduralıq yad (yamasa jasırın yad) informaciyanı sanalı túrde eske túsiriwge emes, al jasırın úyreniwge tiykarlanǵan. Onı eń jaqsı túrde bir nárseni qalay islewdi eslew dep juwmaqlawǵa boladı. Proceduralıq yad tiykarınan qozǵalıs kónlikpelerin úyreniwde qollanıladı hám jasırın yadtıń bir bólegi dep esaplawǵa boladı. Ol adamnıń tek qaytalaw arqalı belgili bir tapsırmanı jaqsıraq orınlawında kórinedi – jańa ashıq estelikler payda bolmaǵan, biraq adam aldıńǵı tájiriybelerdiń aspektlerine ózi bilmegen jaǵdayda kirip atır. Qozǵalıs kónlikpelerin úyreniwge baylanıslı proceduralıq yad miy bólegi hám bazal gangliylerge baylanıslı.

Proceduralıq yadtıń bir ózgesheligi sonda, eske túsirilgen nárseler avtomat túrde háreketlerge aylanadı, sonlıqtan olardı sóz benen túsindiriw geyde qıyın boladı. Proceduralıq yadqa mısallar retinde velosiped ayday alıw yamasa ayaq kiyim bawların baylay alıw uqıplılıqların keltiriwge boladı.

### Waqıt baǵdarı boyınsha
Yadtıń hár qıylı funkciyaların ajıratıwdıń taǵı bir áhmiyetli usılı - eske túsiriletuǵın mazmunnıń ótmishte bolǵanlıǵı (retrospektiv yad) yamasa keleshekte bolatuǵınlıǵı (prospektiv yad). Bul ayırmashılıqtı Djon Michem 1975-jılı Amerika Psixologiya Associaciyasınıń jıllıq jıynalısında usınǵan maqalasında kirgizgen hám keyin Ulrik Neysser óziniń 1982-jılǵı «Baqlanǵan yad: Tábiyiy kontekstlerde eske túsiriw» atlı redakciyalanǵan tomına kirgizgen. Solay etip, retrospektiv yad kategoriyasına semantikalıq, epizodlıq hám avtobiografiyalıq yad kiredi. Buǵan qarama-qarsı, prospektiv yad - bul keleshektegi niyetler ushın yad, yamasa eslewdi eslew (Vinograd, 1988). Prospektiv yadtı jáne de waqıyaǵa-tiykarlı hám waqıtqa-tiykarlı prospektiv eslew dep bóliwge boladı. Waqıtqa-tiykarlı prospektiv estelikler waqıt belgisi menen iske qosıladı, mısalı, saat 4-te (belgi) shıpakerge barıw (háreket). Waqıyaǵa-tiykarlı prospektiv estelikler belgiler arqalı iske qosılatuǵın niyetler, mısalı, pochta qutısın kórgennen keyin (belgi) xat jiberiwdi (háreket) eslew. Belgiler háreket penen baylanıslı bolıwı shárt emes (pochta qutısı/xat mısalındaǵı sıyaqlı), hám dizimler, jabısqaq qaǵazlar, túyilgen qol oramallar yamasa barmaqqa baylanǵan jip - bulardıń hámmesi adamlar prospektiv yadtı jaqsılaw ushın qollanatuǵın strategiyalarǵa mısal bola aladı.

## Úyreniw texnikaları

### Bópelerdi bahalaw ushın

Bópeler óz estelikleri haqqında aytıp beriw ushın til qábiletine iye emes, sonlıqtan júdá jas balalardıń yadın bahalaw ushın awızeki esap beriwlerdi qollanıw múmkin emes. Biraq, jıllar dawamında izertlewshiler bópelerdiń hám tanıw yadın, hám eske túsiriw yadın bahalaw ushın bir qatar ólshemlerdi beyimlestirgen hám islep shıqqan. Bópelerdiń tanıw yadın bahalaw ushın úyreniw hám operant shártli refleks texnikaları qollanılǵan, al bópelerdiń eske túsiriw yadın bahalaw ushın keyinge qaldırılǵan hám shaqırılǵan eliklew texnikaları qollanılǵan.

Bópelerdiń tanıw yadın bahalaw ushın qollanılatuǵın texnikalar tómendegilerdi óz ishine aladı:
* **Kóriw jubın salıstırıw procedurası (úyreniwge tiykarlanǵan):** dáslep bópelerge kóriw stimullarınıń jupları, mısalı, adam betleriniń eki aq-qara súwreti belgili bir waqıt dawamında kórsetiledi; sońınan, eki súwret penen tanısqannan keyin, olarǵa «tanıs» súwret hám jańa súwret kórsetiledi. Hárbir súwretke qaraw waqtı jazıp alınadı. Jańa súwretke uzaǵıraq qaraw «tanıs» súwretti eslegenin kórsetedi. Bul proceduranı qollanǵan izertlewler 5-6 aylıq bópelerdiń informaciyanı on tórt kúnge shekem saqlay alatuǵının anıqlaǵan.
* **Operant shártli refleks texnikası:** bópeler besikke jatqızıladı hám olardıń bir ayaǵına joqarıdaǵı mobilge baylanǵan lenta baylanadı. Bópeler ayaǵın tepkende mobildiń qozǵalatuǵının bayqaydı – bir neshe minut ishinde tebiw jiyiligi anaǵurlım artadı. Bul texnikanı qollanǵan izertlewler bópelerdiń yadı birinshi 18 ay ishinde ádewir jaqsılanatuǵının kórsetken. 2-3 aylıq bópeler operant juwaptı (mısalı, ayaǵın tebiw arqalı mobildi aktivlestiriw) bir hápte saqlay alsa, 6 aylıq bópeler onı eki hápte saqlay aladı, al 18 aylıq bópeler usıǵan uqsas operant juwaptı 13 háptege shekem saqlay aladı.

Bópelerdiń eske túsiriw yadın bahalaw ushın qollanılatuǵın texnikalar tómendegilerdi óz ishine aladı:
* **Keyinge qaldırılǵan eliklew texnikası:** eksperimentator bópelerge háreketlerdiń unikal izbe-izligin kórsetedi (mısalı, qutıdaǵı túymeni basıw ushın tayaqtı qollanıw) hám sońınan, belgili bir waqıttan keyin, bópelerden bul háreketlerge eliklewdi soraydı. Keyinge qaldırılǵan eliklewdi qollanǵan izertlewler 14 aylıq bópelerdiń háreketler izbe-izligi haqqındaǵı estelikleriniń tórt ayǵa shekem saqlanıwı múmkin ekenin kórsetken.
* **Shaqırılǵan eliklew texnikası:** keyinge qaldırılǵan eliklew texnikasına júdá uqsas; ayırmashılıǵı sonda, bópelerge keshiktiriwden aldın háreketlerge eliklewge ruxsat etiledi. Shaqırılǵan eliklew texnikasın qollanǵan izertlewler 20 aylıq bópelerdiń háreketler izbe-izligin on eki ay ótkennen keyin de eske túsire alatuǵının kórsetken.

### Balalar hám úlken jastaǵı adamlardıń yadın bahalaw ushın:
Izertlewshiler úlken jastaǵı balalar hám ereseklerdiń yadın bahalaw ushın hár qıylı tapsırmalardı qollanadı. Ayırım mısallar:
* **Jubın tabıw arqalı úyreniw** – bir sózdi ekinshi bir sóz benen baylanıstırıwdı úyreniw. Mısalı, «qáwipsiz» sózi berilgende, adam «jasıl» sıyaqlı basqa bir belgili sózdi aytıwdı úyreniwi kerek. Bul stimul hám juwap bolıp esaplanadı.
* **Erkin eske túsiriw** – bul tapsırma barısında subektten sózler dizimin úyreniwi soraladı, keyin olardan este saqlaǵan sózlerin eske túsiriw yamasa jazıp beriw talap etiledi, bul erkin juwap sorawlarına uqsaydı. Dáslepki elementlerge retroaktiv interferenciya (RI) tásir etedi, yaǵnıy dizim qanshelli uzın bolsa, interferenciya sonshelli kúshli boladı hám olardı eske túsiriw itimallıǵı tómenleydi. Ekinshi tárepten, eń sońǵı kórsetilgen elementler RI-den az zıyan kóredi, biraq proaktiv interferenciyadan (PI) kóp zıyan kóredi, yaǵnıy eske túsiriwdegi keshigiw qanshelli uzaq bolsa, elementlerdiń joǵalıw itimallıǵı sonshelli joqarı boladı.
* **Belgi berilgen eske túsiriw** – adamǵa aldın onıń yadına jazılǵan informaciyanı qayta tabıwǵa járdem beriw ushın áhmiyetli belgiler beriledi; ádette bul eske túsiriw soralatuǵın informaciyaǵa baylanıslı sózdi óz ishine alıwı múmkin. Bul klass bólmelerinde qollanılatuǵın bos orınlardı toltırıw bahalawlarına uqsaydı.
* **Tanıw** – subektlerden sózler yamasa súwretler dizimin eslep qalıw soraladı, sonnan keyin olardan dáslepki dizimde kórsetilmegen alternativalar arasınan aldın kórsetilgen sózlerdi yamasa súwretlerdi anıqlaw talap etiledi. Bul kóp variantlı bahalawlarǵa uqsaydı.
* **Anıqlaw paradigması** – jeke adamlarǵa belgili bir waqıt dawamında bir qatar obektler hám reń úlgileri kórsetiledi. Keyin olardıń vizual qábiletin tekseriwshilerge qarap, úlgige uqsas ekenin yamasa qanday da bir ózgeris bar ekenin kórsetiw arqalı múmkin bolǵanınsha kóp nárseni eslep qalıw qábileti tekseriledi.
* **Únemlew usılı** – dáslepki úyreniw tezligin qayta úyreniw tezligi menen salıstıradı. Únemlengen waqıt muǵdarı yadtı ólsheydi.
* Implicit yad tapsırmaları – informaciya sanalı túrde túsiniwsiz yadtan alınadı.

## Sátsizlikler

* **Ótkinshi bolıw** – estelikler waqıt ótiwi menen buzıladı. Bul yadtıń saqlaw basqıshında, informaciya saqlanǵannan keyin hám onı alıp shıǵıwdan aldın júz beredi. Bul seziwli, qısqa múddetli hám uzaq múddetli saqlawda bolıwı múmkin. Bul ulıwma úlgige boysınadı, onda informaciya dáslepki bir neshe kún yamasa jıl ishinde tez umıtıladı, keyingi kúnler yamasa jıllarda az joǵaltıwlar menen dawam etedi.
* **Dıqqatsızlıq** – Dıqqattıń jetispewshiligi sebepli yad sátsizligi. Dıqqat informaciyanı uzaq múddetli yadqa saqlawda tiykarǵı rol oynaydı; durıs dıqqat bolmasa, informaciya saqlanbawı múmkin, bunıń nátiyjesinde onı keyin alıp shıǵıw múmkin emes boladı.

## Fiziologiya
Gippokamp, amigdala, striatum yamasa mammillyar deneler sıyaqlı yadtıń neyroanatomiyasına qatnası bar miy aymaqları yadtıń belgili bir túrlerine qatnası bar dep esaplanadı. Mısalı, gippokamp keńislik úyreniwi hám deklarativlik úyreniwge qatnası bar dep esaplanadı, al amigdala emocional yadqa qatnası bar dep esaplanadı.

Nawqaslarda hám haywan modellerinde belgili aymaqlardıń zaqımlanıwı hám keyingi yad kemshilikleri informaciyanıń tiykarǵı deregi bolıp tabıladı. Biraq, belgili bir aymaqtı ayıplawdıń ornına, qońsılas aymaqlardıń zaqımlanıwı yamasa sol aymaq arqalı ótetuǵın joldıń zaqımlanıwı haqıyqatında baqlanǵan kemshilik ushın juwapker bolıwı múmkin. Bunnan tısqarı, yadtı hám onıń jubı bolǵan úyreniwdi tek ǵana belgili miy aymaqlarına baylanıslı dep súwretlew jetkiliksiz. Úyreniw hám yad ádette neyronlıq sinapslarda bolatuǵın ózgerislerge baylanıslı dep esaplanadı, bul uzaq múddetli potenciaciya hám uzaq múddetli depressiya arqalı ámelge asırıladı dep oylanadı.

Ulıwma alǵanda, waqıya yamasa tájiriybe qanshelli emocional jaqtan kúshli bolsa, ol sonshelli jaqsı este saqlanadı; bul qubılıs yad jaqsılanıw effekti dep ataladı. Biraq, amigdala zaqımlanǵan nawqaslarda yad jaqsılanıw effekti kórinbeydi.

Xebb qısqa múddetli hám uzaq múddetli yadtı ayırıp kórsetti. Ol qısqa múddetli saqlawda jetkilikli waqıt turǵan hár qanday estelik uzaq múddetli yadqa bekitiletuǵının boljadı. Keyingi izertlewler bunıń nadurıs ekenin kórsetti. Izertlewler kortizol yamasa epinefrinniń tuwrı inekciyaları jaqında bolǵan tájiriybelerdi saqlawǵa járdem beretuǵının kórsetti. Bul amigdalanı stimullasa da durıs. Bul qozǵalıwdıń amigdalaǵa tásir etetuǵın gormonlardı stimullaw arqalı yadtı jaqsılaytuǵının dálilleydi. Shennen tıs yamasa uzaq waqıtlı stress (uzaq waqıtlı kortizol menen) yad saqlawǵa zıyan keltiriwi múmkin. Amigdala zaqımlanǵan nawqaslar emocional júklengen sózlerdi emocional júklenbegen sózlerge qaraǵanda kóbirek este saqlawı itimal emes. Gippokamp anıq yad ushın áhmiyetli. Gippokamp yad bekitiw ushın da áhmiyetli. Gippokamp kortekstiń hár qıylı bólimlerinen kiris aladı hám óz shıǵısın miydiń basqa bólimlerine de jiberedi. Kiris informaciyanı álleqashan kóp qayta islegen ekinshi hám úshinshi seziw aymaqlarınan keledi. Gippokamp zaqımlanıwı da yad joǵalıwına hám yad saqlaw mashqalalarına alıp keliwi múmkin. Bul yad joǵalıwı retrograd amneziyanı óz ishine aladı, ol miy zaqımlanıwınan az aldın júz bergen waqıyalar ushın yadtıń joǵalıwı bolıp tabıladı.

## Kognitiv neyroilim
Kognitiv neyroilimpazlar yadtı tájiriybeden ǵárezsiz ishki kóriniske saqlaw, qayta aktivlestiriw hám qayta qurıw dep esaplaydı. Ishki kórinis termini yadtıń bunday anıqlaması eki komponentti óz ishine alatuǵının ańlatadı: yadtıń minez-qulıq yamasa sana dárejesinde kóriniwi hám tiykarǵı fizikalıq neyron ózgerisleri (Duday 2007). Sońǵı komponent engramma yamasa yad izleri dep te ataladı (Semon 1904). Ayırım neyroilimpazlar hám psixologlar engramma hám yad túsiniklerin nadurıs teńlestiredi, tájiriybelerden keyin saqlanıp qalatuǵın barlıq nárseni keń mániste yad dep túsinedi; basqalar bolsa, yad minez-qulıqta yamasa oyda ashılmaǵansha onıń joq ekenin aytıp, bul pikirge qarsı shıǵadı (Moskovich 2007).

Kognitiv neyroilimde áhmiyetli bolǵan bir soraw - informaciya hám psixikalıq tájiriybeler miyde qalay kodlanadı hám kórsetiledi. Ilimpazlar plastiklik izertlewlerinen neyron kodları haqqında kóp bilim aldı, biraq bunday izertlewlerdiń kópshiligi ápiwayı neyron shınjırlarındaǵı ápiwayı úyreniwge baǵdarlanǵan; faktler hám waqıyalardı saqlawdı talap etetuǵın deklarativ yad sıyaqlı yadtıń quramalıraq mısallarına qatnaslı neyron ózgerisleri haqqında ádewir az maǵlıwmat bar (Birn 2007). Konvergenciya-divergenciya aymaqları estelikler saqlanatuǵın hám qayta tiklenetuǵın neyron tarmaqları bolıwı múmkin. Kórsetilgen bilim túrlerine, tiykarǵı mexanizmlerge, process funkciyalarına hám qabıllaw usıllarına baylanıslı bir neshe yad túrleri bar ekenin esapqa alǵanda, hár qıylı miy bólimleri hár túrli yad sistemaların qollap-quwatlawı hám olardıń neyron tarmaqlarında óz-ara baylanısta bolıwı itimal: «yad kórinisiniń komponentleri bir neshe neokortikal shınjırlar arqalı miydiń hár qıylı bólimlerine keń tarqalǵan».
* Kodlaw. Jumıs yadın kodlaw sensor kirgiziwden kelip shıqqan ayırım neyronlardıń impulsaciyasın óz ishine aladı, bul sensor kirisi joǵalǵannan keyin de saqlanıp qaladı (Yensen hám Lisman 2005; Fransen hám basqalar 2002). Epizodlıq yadtı kodlaw neyronlar arasındaǵı sinapslıq beriliwdi ózgertetuǵın molekulyar strukturalarda turaqlı ózgerislerdi óz ishine aladı. Bunday strukturalıq ózgerislerdiń mısalları uzaq múddetli potenciaciya (LTP) yamasa impuls-waqıtqa baylanıslı plastiklik (STDP) bolıp tabıladı. Jumıs yadındaǵı turaqlı impulsaciya epizodlıq yadtı kodlawdaǵı sinapslıq hám kletkalıq ózgerislerdi kúsheytiwi múmkin (Yensen hám Lisman 2005).
* Jumıs yadı. Jaqında ótkerilgen funkcional vizualizaciya izertlewleri jumıs yadı signalların uzaq múddetli yad penen tıǵız baylanıslı bolǵan miydiń medial temporal bólimi (MTL) hám prefrontal qabıǵında (Ranganat hám basqalar 2005) anıqladı, bul jumıs yadı menen uzaq múddetli yad arasında kúshli baylanıs bar ekenin kórsetedi. Biraq, prefrontal bólimde ádewir kóbirek jumıs yadı signallarınıń kóriniwi bul aymaqtıń jumıs yadında MTL ǵa qaraǵanda áhmiyetlirek rol oynaytuǵının kórsetedi (Suzuki 2007).
* Bekkemlew hám qayta bekkemlew. Qısqa múddetli yad (QMYA) waqıtsha hám buzılıwǵa beyim, al uzaq múddetli yad (UMYA), bir ret bekkemlengennen keyin, turaqlı hám turaqlı boladı. QMYAnıń UMYAǵa molekulalıq dárejede bekkemleniwi, shaması, eki processti óz ishine aladı: sinapslıq bekkemleniw hám sistema bekkemleniwi. Birinshi process medial temporal bóliminde (MTB) belok zatlar sintezi processin óz ishine aladı, al ekinshisi MTBǵa ǵárezli yadtı aylar yamasa jıllar dawamında MTBǵa ǵárezsiz yadqa aylandıradı (Ledu 2007). Sońǵı jılları bunday dástúrli bekkemleniw qaǵıydası qayta bekkemleniw boyınsha izertlewler nátiyjesinde qayta bahalandı. Bul izertlewler qayta eske túsiriwden keyingi aldın alıw sharaları keyingi yadtı qayta eske túsiriwge tásir etetuǵının kórsetti (Sara 2000). Jańa izertlewler qayta eske túsiriwden keyingi belok zatlar sintezin toqtatıwshılar hám basqa da kóplegen birikpeler menen emlew amneziya jaǵdayına alıp keliwi múmkin ekenin kórsetti (Nadel hám basqalar 2000b; Alberini 2005; Dudai 2006). Qayta bekkemleniw haqqındaǵı bul tabıslar qayta eske túsirilgen yad dáslepki tájiriybelerdiń dál kóshirmesi emes ekenligi hám yadtıń qayta eske túsiriw waqtında jańalanatuǵını haqqındaǵı minez-qulıq dáliller menen sáykes keledi.

## Genetika
Adam yadınıń genetikasın úyreniw ele jas bolsa da, kóplegen genler adamlar hám adamnan basqa haywanlarda yad penen baylanısı boyınsha izertlengen. Dáslepki áhmiyetli jetiskenlik Alcgeymer keselliginde APOE geniniń yad buzılıwı menen baylanısı boldı. Normal ózgermeli yad penen baylanıslı genlerdi izlew dawam etpekte. Yaddıń normal ózgeriwi ushın birinshi talabanlardıń biri KIBRA belogı bolıp, ol materialdıń keshigiw dáwiri dawamında umıtılıw tezligi menen baylanıslı kórinedi. Esteliklerdiń neyronlardıń yadrosında saqlanatuǵını haqqında ayırım dáliller bar.

### Genetikalıq tiykarlar

Bir neshe genler, beloklar hám fermentler yad penen baylanısı boyınsha keńnen izertlengen. Qısqa múddetli yadtan ayırmashılıǵı, uzaq múddetli yad jańa beloklardıń sintezine baylanıslı. Bul kletka denesinde ámelge asadı hám neyronlar arasındaǵı baylanıs kúshin bekkemleytuǵın belgili bir transmitterler, receptorlar hám jańa sinaps jollarına qatnaslı. Sinapstı bekkemlewge arnalǵan jańa beloklardıń payda bolıwı kletkada belgili bir signal beriwshi zatlardıń (mısalı, gippokamp neyronlarındaǵı kalciy) bóliniwinen keyin iske qosıladı. Gippokamp kletkaları jaǵdayında, bul bóliniw áhmiyetli hám qaytalanbalı sinapslıq signal beriwden keyin shıǵarılatuǵın magniydiń (baylanıstırıwshı molekula) shıǵarılıwına baylanıslı. Magniydiń waqıtsha shıǵarılıwı NMDA receptorların kletkada kalciydi bóliwge erkin qoyadı, bul signal gen transkripciyasına hám bekkemlewshi beloklardıń qurılıwına alıp keledi. Qosımsha maǵlıwmat ushın uzaq múddetli potenciaciyanı (LTP) qarań.

LTP-de jańadan sintezlengen beloklardıń biri uzaq múddetli yadtı saqlaw ushın da áhmiyetli. Bul belok - ferment belokı protein kinaza C (PKC) nıń óz betinshe aktiv forması bolıp, ol PKMζ dep ataladı. PKMζ sinapslıq kúshtiń aktivlikke baylanıslı artıwın saqlaydı hám PKMζ ti toqtatıw ornatılǵan uzaq múddetli esteliklerdi óshiredi, biraq qısqa múddetli yadqa tásir etpeydi yamasa, toqtatıwshı joq etilgennen keyin, jańa uzaq múddetli esteliklerdi kodlaw hám saqlaw qábileti qayta tiklenedi. Sonıń menen birge, BDNF uzaq múddetli esteliklerdiń turaqlılıǵı ushın áhmiyetli.

Sinapslıq ózgerislerdiń uzaq múddetli turaqlılıǵı akson butonı, dendrit spinası hám postsinapslıq tıǵızlıq sıyaqlı pre- hám postsinapslıq strukturalardıń parallel kóbeyiwi menen de anıqlanadı.
Molekulalıq dárejede, postsinapslıq tirek belokları PSD-95 hám HOMER1c tiń kóbeyiwi sinapslıq keńeyiwdiń turaqlasıwı menen baylanıslı ekenligi kórsetilgen.[88] cAMP juwap elementin baylanıstırıwshı belok (CREB) - bul transkripciya faktorı bolıp, ol qısqa múddetli esteliklerdi uzaq múddetli esteliklerge aylandırıwda áhmiyetli dep esaplanadı hám Alcgeymer keselliginde tómenleydi dep boljanadı.

### DNK metilleniwi hám demetilleniwi

Kúshli oqıw waqıyasına ushıraǵan balpaq tıshqanlar, hátte bir ret úyreniwden keyin de, bul waqıyanı ómir boyı yadta saqlawı múmkin. Bunday waqıyanıń uzaq múddetli esteligi dáslep gippokampta saqlanatuǵın bolıp kórinedi, biraq bul saqlanıw waqıtsha. Esteliktiń uzaq múddetli saqlanıwınıń kóp bólegi aldıńǵı cingulyar qabıqta ámelge asadı. Bunday tásir eksperimental túrde qollanılǵanda, balpaq tıshqanlardıń gippokamp neyronları genomında úyreniwden bir hám 24 saat keyin 5000 nan aslam hár túrli metillengen DNK aymaqları payda boldı. Metilleniw úlgisindegi bul ózgerisler kóp sanlı páseygen genlerde júz berdi, bul kóbinese genomnıń CpG bay aymaqlarında jańa 5-metilcitozin orınlarınıń payda bolıwına baylanıslı edi. Bunnan tısqarı, kóp basqa genler joqarıladı, bul kóbinese gipometilleniwge baylanıslı bolıwı múmkin. Gipometilleniw kóbinese DNK ǵa aldın bar bolǵan 5-metilcitozinlerden metil toparlarınıń alıp taslanıwı nátiyjesinde qáliplesedi. Demetilleniw bir neshe beloklar tárepinen birgelikte ámelge asırıladı, sonıń ishinde TET fermentleri, sonday-aq DNK tiykarın kesip alıw reparaciya jolınıń fermentleri bar (Oqıw hám yadta epigenetikanı qarań). Kúshli oqıw waqıyasınan keyin miy neyronlarında indukciyalanǵan hám basılǵan genlerdiń úlgisi waqıyanıń uzaq múddetli esteliginiń molekulalıq tiykarın támiyinleydi.

### Epigenetika
Yad qáliplesiwiniń molekulalıq tiykarın úyreniw, miydegi neyronlarda ámelge asatuǵın epigenetikalıq mexanizmler bul qábiletti anıqlawda oraylıq orın tutatuǵının kórsetedi. Yadqa qatnası bar tiykarǵı epigenetikalıq mexanizmlerge neyronal DNK nıń metilleniwi hám demetilleniwi, sonday-aq metilleniw, acetilleniw hám deacetilleniwdi óz ishine alǵan giston beloklarınıń modifikaciyaları kiredi.

Yad qáliplesiwinde miy iskerligin stimullasıw kóbinese neyronal DNK da zaqımlanıwdıń payda bolıwı menen birge júredi, bunnan soń turaqlı epigenetikalıq ózgerisler menen baylanıslı reparaciya ámelge asadı. Ásirese, gomologiyalıq emes ushlardı qosıw hám tiykardı kesip alıw reparaciyası sıyaqlı DNK reparaciya processleri yad qáliplesiwinde qollanıladı.

### Úyreniw hám yadta DNK topoizomeraza 2-beta

Jańa úyreniw tájiriybesi waqtında miyde genlerdiń bir toparı tez payda boladı. Bul indukciyalanǵan gen ekspressiyası úyrenilip atırǵan informaciyanı qayta islew ushın áhmiyetli dep esaplanadı. Bunday genler dárhal erte genler (IEGs) dep ataladı. DNK topoizomeraza 2-beta (TOP2B) iskerligi tıshqanlarda associativ qorqınısh yadı dep atalatuǵın úyreniw tájiriybesiniń bir túrinde IEGs ekspressiyası ushın zárúr. Bunday úyreniw tájiriybesi TOP2B ni neyroplastiklikte xızmet etetuǵın IEG genleriniń promotor DNK sında eki tárepleme úzilislerdi payda etiwge tez túrtki beriwi múmkin. Bul payda bolǵan úzilislerdiń reparaciyası IEG gen promotorlarınıń DNK demetilleniwi menen baylanıslı bolıp, bul IEG genleriniń dárhal ekspressiyasına múmkinshilik beredi.

Úyreniw tájiriybesi waqtında payda bolǵan eki tárepleme úzilisler dárhal jónlenbeydi. Shama menen 600 promotordaǵı regulyatorlıq izbe-izlik hám 800 kúsheytkishtegi regulyatorlıq izbe-izlik aktivleniw ushın topoizomeraza 2-beta (TOP2B) tárepinen baslanǵan eki tárepleme úzilislerge baylanıslı bolıwı múmkin. Belgili bir eki tárepleme úzilislerdiń payda bolıwı olardı indukciyalaytuǵın signalǵa qatnası boyınsha specifikalıq. Neyronlar in vitro aktivlengende, olardıń genomlarında tek 22 TOP2B indukciyalanǵan eki tárepleme úzilis júz beredi.

Bunday TOP2B indukciyalanǵan eki tárepleme úzilisler keminde tórt gomologiyalıq emes ushlardı qosıw (NHEJ) DNK jónlew jolınıń fermentleri (DNA-PKcs, KU70, KU80 hám DNA LIGASE IV) menen birge júredi (súwretke qarań). Bul fermentler eki tárepleme úzilislerdi shama menen 15 minuttan eki saatqa shekem qayta isleydi. Solay etip, promotordaǵı eki tárepleme úzilisler TOP2B hám usı keminde tórt jónlew fermenti menen baylanıslı. Bul beloklar bir waqıtta maqsetli genniń transkripciya baslanıw ornına jaqın jaylasqan bir promotor nukleosomasında (bir nukleosoma átirapına oralǵan DNK izbe-izlik shama menen 147 nukleotid bar) boladı.

TOP2B tárepinen kirgizilgen eki tárepleme úzilis, kórinip turǵanınday, RNK polimerazaǵa baylanǵan transkripciya baslanıw ornındaǵı promotordıń bir bólegin onıń baylanıslı kúsheytkishine fizikalıq jıljıwǵa azat etedi (regulyatorlıq izbe-izlikke qarań). Bul kúsheytkishke oǵan baylanǵan transkripciya faktorları hám mediator belokları menen birge transkripciyanı baslaw ushın transkripciya baslanıw ornında toqtatılǵan RNK polimeraza menen tikkeley tásir etiwge múmkinshilik beredi.

Tıshqanda kontekstlik qorqınısh shártli refleksi tıshqannıń uzaq múddetli yad hám ol júz bergen orınǵa qorqınısh payda etiwine alıp keledi. Kontekstlik qorqınısh shártli refleksi tıshqan miyiniń medial prefrontal korası (mPFC) hám gippokamp neyronlarında júzlegen DNK eki tárepleme úzilislerin (DSB) payda etedi (súwretke qarań: Yad qáliplesiwine qatnasatuǵın miy aymaqları). Bul DSBler tiykarınan úyreniw hám yad ushın áhmiyetli bolǵan sinapslıq processlerge qatnasatuǵın genlerdi aktivlestiredi.

## Nárestelik dáwirinde
1980-jıllardıń ortasına shekem náresteler informaciyanı kodlay almaydı, saqlay almaydı hám qayta shıǵara almaydı dep esaplanǵan. Házirgi waqıtta ósip atırǵan izertlewler 6 aylıq nárestelerdiń 24 saat keyin informaciyanı eske túsire alatuǵının kórsetpekte. Bunnan tısqarı, izertlewler náresteler úlkeygen sayın informaciyanı uzaǵıraq waqıt saqlay alatuǵının ashtı; 6 aylıqlar 24 saat dawamında, 9 aylıqlar bes háptege shekem, al 20 aylıqlar on eki ayǵa shekem informaciyanı eske túsire aladı. Buǵan qosımsha, izertlewler jas ósken sayın náresteler informaciyanı tezirek saqlay alatuǵının kórsetti. 14 aylıq náresteler úsh basqıshlı izbe-izlikti bir márte kórgennen keyin eske túsire alsa, 6 aylıqlarǵa onı este saqlaw ushın shama menen altı márte kóriw kerek boladı.

6 aylıq náresteler qısqa múddetli informaciyanı eske túsire alsa da, olar informaciyanıń waqıt tártibin eske túsiriwde qıyınshılıq sezedi. Tek 9 aylıq bolǵanda ǵana náresteler eki basqıshlı izbe-izliktiń háreketlerin durıs waqıt tártibinde – yaǵnıy, 1-basqısh, keyin 2-basqıshtı eske túsire aladı. Basqasha aytqanda, eki basqıshlı háreket izbe-izligin qaytalawdı soraǵanda (mısalı, oyınshıq mashinanı tiykarǵa qoyıw hám onı basıp oyınshıqtı ekinshi tárepke jumalatıw), 9 aylıq náresteler izbe-izliktiń háreketlerin durıs tártipte (1-basqısh, keyin 2-basqısh) qaytalawǵa beyim boladı. Jasıraq náresteler (6 aylıqlar) eki basqıshlı izbe-izliktiń tek bir basqıshın ǵana eske túsire aladı.[101] Izertlewshiler bul jas ayırmashılıǵınıń, bálkim, 6 aylıq jasta gippokamptıń tisli oyıǵı hám nerv tarmaǵınıń frontal komponentleri tolıq rawajlanbaǵanlıǵı sebepli ekenin aytadı.

Haqıyqatında, 'nárestelik amneziyası' termini nárestelik dáwirinde tezlesken umıtıw qubılısın ańlatadı. Áhmiyetlisi, nárestelik amneziyası tek adamlarǵa ǵana tán emes, hám klinikaǵa deyingi izertlewler (kemiriwshiler modellerin qollanıp) bul qubılıstıń dál neyrobiologiyası haqqında túsinik beredi. Miynet tártibi boyınsha neyroilimpaz Dji Xyun Kimniń ádebiyatlarǵa sholıwı erte jastaǵı tezlesken umıtıwdıń, hesh bolmaǵanda tolıq emes, bul dáwirde miydiń tez ósiwi sebepli ekenin kórsetedi.

## Qartayıw
Úlken jastaǵı adamlardıń tiykarǵı táshiwishleriniń biri – yad joǵaltıw tájiriybesi, ásirese bul Alcgeymer keselliginiń eń ayqın belgileriniń biri bolǵanlıqtan. Biraq, normal qartayıwdaǵı yad joǵaltıw Alcgeymer diagnozı menen baylanıslı yad joǵaltıwdan sapalı túrde parıq qıladı (Budson & Prays, 2005). Izertlewler kórsetkenindey, adamlardıń frontal aymaqlarǵa tiykarlanǵan yad tapsırmalarındaǵı kórsetkishleri jas ótken sayın tómenleydi. Úlken jastaǵı adamlar informaciyanı úyrengen waqıt tártibin biliwdi talap etetuǵın tapsırmalarda, informaciyanı úyrengen belgili jaǵdaylar yamasa kontekstti eske túsiriwdi talap etetuǵın derek yadı tapsırmalarında, hám keleshekte bir háreketti orınlawdı este saqlawdı óz ishine alatuǵın perspektivalı yad tapsırmalarında kemshiliklerdi kórsetiwge beyim. Úlken jastaǵı adamlar ózleriniń perspektivalı yad mashqalaların, mısalı, ushırasıw dápterlerin paydalanıp sheshe aladı.

26 jastan 106 jasqa shekemgi adamlardıń frontal qabıǵı ushın gen transkripciya profilleri anıqlandı. 40 jastan keyin, ásirese 70 jastan keyin ekspressiyası tómenlegen kóplegen genler anıqlandı. Yad hám úyreniwde oraylıq rol oynaytuǵın genler jas ótken sayın eń áhmiyetli tómenlewdi kórsetkenler arasında boldı. Sonday-aq, ekspressiyası tómenlegen genlerdiń promotorlarında DNK zıyanlanıwınıń, bálkim oksidleniw zıyanlanıwınıń aytarlıqtay kóbeyiwi bayqaldı. DNK zıyanlanıwı yad hám úyreniwge qatnasatuǵın ayırım názik genlerdiń ekspressiyasın tómenletiwi múmkin dep boljandı.

## Buzılıwlar
Házirgi yad haqqındaǵı bilimlerdiń kópshiligi yad buzılıwların, ásirese amneziya dep atalatuǵın yad joǵaltıwın úyreniw arqalı alınǵan. Amneziya tómendegilerdiń keń kólemli zaqımlanıwınan kelip shıǵıwı múmkin: (a) medial temporal bólimniń aymaqları, mısalı, gippokamp, tisli girus, subikulum, amigdala, paragippokampal, entorinal hám peririnal qabıqlar yamasa (b) orta sızıq diencefalik aymaǵı, atap aytqanda talamustıń dorsomedial yadrosı hám gipotalamustıń mammilyar deneleri. Amneziyanıń kóp túrleri bar, hám olardıń hár túrli formaların úyreniw arqalı miydiń yad sistemalarınıń jeke kishi sistemalarındaǵı kórinip turǵan kemshiliklerdi baqlaw hám usılayınsha normal isleytuǵın miydegi olardıń funkciyasın boljaw múmkin boldı. Alcgeymer keselligi hám Parkinson keselligi sıyaqlı basqa nevrologiyalıq buzılıwlar da yadqa hám tanıp biliwge tásir etiwi múmkin.
Gipertimeziya, yamasa gipertimeziyalıq sindrom – bul adamnıń avtobiografiyalıq yadına tásir etetuǵın buzılıw bolıp, bul tiykarınan olardıń basqa jaǵdayda saqlanbaytuǵın kishi detallardı umıta almaytuǵının ańlatadı. Korsakov sindromı, sonday-aq Korsakov psixozı, amneziyalıq-konfabulyatorlıq sindrom dep te ataladı, bul – prefrontal qabıqtaǵı neyronlardıń keń tarqalǵan joǵalıwı yamasa kishireyiwi arqalı yadqa keri tásir etetuǵın organikalıq miy keselligi.

Buzılıw bolmasa da, yaddan sózlerdi alıwdıń ádettegi waqıtsha sátsizligi – bul tildiń ushındaǵı qubılıs. Biraq, anomik afaziyası (nominal afaziya yamasa Anomiya dep te ataladı) bar adamlar miydiń frontal hám parietal bólekleriniń zaqımlanıwı sebepli tildiń ushındaǵı qubılıstı úziliksiz sezedi.

Yad disfunkciyası viruslı infekciyalardan keyin de payda bolıwı múmkin. COVID-19 keselliginen jazılıp atırǵan kóp nawqaslar yad boslıqların basınan keshiredi. Basqa viruslar da, sonıń ishinde SARS-CoV-1, MERS-CoV, Ebola virusı hám hátte gripp virusı da yad disfunkciyasın payda etiwi múmkin.

## Tásir etiwshi faktorlar

### Interferenciya
Interferenciya yadta saqlaw hám qayta tiklewge kesent etiwi múmkin. Retroaktiv interferenciya bar, bunda jańa informaciyanı úyreniw eski informaciyanı eske túsiriwdi qıyınlastıradı hám proaktiv interferenciya, bunda aldıńǵı úyreniw jańa informaciyanı eske túsiriwdi buzadı. Interferenciya umıtıwǵa alıp keliwi múmkin bolsa da, eski informaciyanıń jańa informaciyanı úyreniwge járdem bere alatuǵın jaǵdaylar bar ekenin este tutıw áhmiyetli. Mısalı, latın tilin biliw adamǵa francuz tili sıyaqlı baylanıslı tildi úyreniwge járdem beriwi múmkin – bul qubılıs oń transfer dep ataladı.

### Stress
Stress yad qáliplesiwi hám úyreniwge aytarlıqtay tásir etedi. Stressli jaǵdaylarǵa juwap retinde miy gormonlar hám neyrotransmitterlerdi (mısalı, glyukokortikoidler hám katexolaminler) bólip shıǵaradı, olar gippokampustaǵı yad kodlaw processlerine tásir etedi. Haywanlar ústinde alıp barılǵan minez-qulıq izertlewleri sozılmalı stresstiń balpaq tıshqanlardıń miyindegi gippokamp dúzilisine tásir etetuǵın búyrek ústi bezleri gormonların payda etetuǵının kórsetedi. Nemis kognitiv psixologları L. Shvabe hám O. Volftıń eksperimental izertlewi stress astında úyreniwdiń adamlarda yadtı eske túsiriwdi de tómenletetuǵının kórsetedi. Bul izertlewde 48 salamat hayal hám erkek universitet studentleri ya stress testinde, ya baqlaw toparında qatnastı. Stress testi toparına tosattan tayınlanǵanlar qolın úsh minutqa shekem muzday suwǵa batırdı (abıraylı SECPT yamasa 'Sociallıq bahalanǵan suwıq basım testi'), sol waqıtta olar baqlandı hám videoǵa túsirildi. Sońınan hám stress, hám baqlaw toparlarına yadlaw ushın 32 sóz berildi. Jigirma tórt saattan keyin, eki topar da qansha sózdi eske túsire alatuǵının (erkin eske túsiriw), sonday-aq úlkenirek sózler diziminen qanshasın tanıy alatuǵının (tanıw ónimdarlıǵı) tekseriw ushın sınaldı. Nátiyjeler stress testi toparında yad ónimdarlıǵınıń anıq buzılǵanın kórsetti, olar baqlaw toparına salıstırǵanda 30% az sózdi eske túsirdi. Izertlewshiler úyreniw waqtında basınan keshirilgen stress adamlardıń dıqqatın yad kodlaw processi waqtında basqa nársege burıp, olardı alaǵadalaydı dep boljaydı.

Biraq, hátte stress astında úyreniw júz bergende de, material úyreniw kontekstine baylanıstırılsa, yad ónimdarlıǵı jaqsılanıwı múmkin. Kognitiv psixologlar Shvabe hám Volftıń basqa bir izertlewi saqlap qalıwdı tekseriw dáslepki úyreniw tapsırmasına uqsas yamasa sáykes keletuǵın kontekstte (yaǵnıy, sol bólmede) ótkerilgende, yad buzılıwı hám stresstiń úyreniwge zıyanlı tásirleri hálsizleniwi múmkin ekenin kórsetedi. SECPT stress testine yamasa baqlaw toparına tosattan tayınlanǵan jetpis eki salamat hayal hám erkek universitet studentlerinen 15 jup súwret kartalarınıń orınların este saqlaw soraldı – bul «Koncentraciya» yamasa «Yad» karta oyınınıń kompyuterlestirilgen versiyası. Tájiriybe ótkerilgen bólme vanil iyisi menen toltırılǵan edi, óytkeni iyis yad ushın kúshli signal bolıp tabıladı. Saqlap qalıwdı tekseriw kelesi kúni ya sol bólmede vanil iyisi qayta bar bolǵan jaǵdayda, ya basqa bólmede xosh iyissiz ótkerildi. Obekt-orın tapsırması waqtında stress basınan keshirgen qatnasıwshılardıń yad ónimdarlıǵı vanil iyisi joq tanıs emes bólmede tekserilgende (sáykes kelmeytuǵın kontekst) ádewir tómenledi; biraq, stress basınan keshirgen qatnasıwshılardıń yad ónimdarlıǵı dáslepki vanil iyisi bar bólmede tekserilgende (sáykes keletuǵın kontekst) hesh qanday buzılıw kórsetpedi. Tájiriybedegi barlıq qatnasıwshılar, hám stress basınan keshirgen, hám keshirmegenler, úyreniw hám qayta eske túsiriw kontekstleri uqsas bolǵanda tezirek orınladı.

Stresstiń yadqa tásiri haqqındaǵı bul izertlewdiń bilimlendiriw, gúwa kórsetpeleri hám psixoterapiya ushın ámeliy áhmiyeti bolıwı múmkin: studentler imtixan bólmesine qaraǵanda ózleriniń ádettegi klass bólmesinde tekserilgende jaqsıraq nátiyje kórsetiwi múmkin, gúwalar waqıya bolǵan jerde sud zalına qaraǵanda detallardı jaqsıraq eske túsiriwi múmkin, hám posttravmatikalıq stress jaǵdayındaǵı adamlar travmatikalıq waqıya haqqındaǵı esteliklerin sáykes kontekstke jaylastırıwǵa járdem berilgende jaqsılanıwı múmkin.

Stressli ómir tájiriybeleri adamnıń jası úlkeygen sayın yad joǵaltıwınıń sebebi bolıwı múmkin. Stress waqtında bólinip shıǵatuǵın glyukokortikoidler miydiń gippokamp aymaǵında jaylasqan neyronlarǵa zıyan keltiredi. Sonlıqtan, bir adam qanshelli kóp stressli jaǵdaylarǵa ushırasa, olar keyinirek yad joǵaltıwǵa sonshelli beyim boladı. Gippokampta tabılǵan CA1 neyronları glyukokortikoidlerdiń glyukoza bólinip shıǵıwın hám glutamattıń qayta sińiriliwin tómenletiwi sebepli óshiriledi. Kletkadan tıs glutamattıń bul joqarı dárejesi kalciydiń NMDA receptorlarına kiriwine múmkinshilik beredi, bul óz gezeginde neyronlardı óltiredi. Stressli ómir tájiriybeleri jáne de adamnıń shıdamsız estelikti sanasız oyǵa jıljıtıwı menen esteliklerdiń basılıwına alıp keliwi múmkin.[76] Bul tikkeley adamnıń ótmishindegi adam urlaw, urıs tutqını bolıw yamasa balalıq dáwirdegi jınıslıq zorlaw sıyaqlı travmatikalıq waqıyalarǵa baylanıslı.

Stresske uzaq múddetli ushıraw qanshelli kóp bolsa, onıń tásiri sonshelli úlken bolıwı múmkin. Biraq, stresske qısqa múddetli ushıraw da gippokamptıń funkciyasına kesent etiw arqalı yadtı buzadı. Izertlewler kórsetkenindey, qısqa waqıt dawamında stressli jaǵdayǵa qoyılǵan qatnasıwshılardıń qandaǵı glyukokortikoid dárejesi, ushıraw tamamlanǵannan keyin ólshengende, anaǵurlım joqarılaǵanın kórsetedi. Qatnasıwshılardan qısqa múddetli ushırawdan keyin úyreniw tapsırmasın orınlaw talap etilgende, olar kóbinese qıyınshılıqlarǵa ushıraydı. Tuwılıwǵa deyingi stress te gippokamptıń rawajlanıwın buzıw arqalı úyreniw hám yadta saqlaw qábiletine kesent etedi hám qattı stresske ushıraǵan ata-analardıń balalarında uzaq múddetli potenciaciyanıń ornatılmawına alıp keliwi múmkin. Stress tuwılıwǵa deyin qollanılsa da, áwladlar ómirinde keyinirek stresske ushıraǵanda glyukokortikoidlerdiń joqarı dárejesin kórsetedi. Tómengi social-ekonomikalıq ortalıqtan shıqqan balalardıń joqarı tabıslı qurdaslarına qaraǵanda jamanıraq yad kórsetkishlerin kórsetiwiniń bir túsindirmesi - bul ómir dawamında jıynalǵan stresstiń tásiri. Tómen tabıstıń rawajlanıp atırǵan gippokampqa tásiri de sozılmalı stress reakciyaları arqalı boladı dep esaplanadı, bul tómen hám joqarı tabıslı ortalıqtan shıqqan balalardıń yad kórsetkishleri boyınsha nege parıq qılatuǵının túsindiriwi múmkin.

### Uyqı
Estelikler jasaw úsh basqıshlı process arqalı ámelge asadı, ol uyqı arqalı kúsheytiliwi múmkin. Úsh basqısh tómendegishe:
# Qabıllaw - bul yadta jańa informaciyanı saqlaw hám qayta shaqırıw procesi
# Bekkemlew
# Eske túsiriw
Uyqı yad bekkemleniwine tásir etedi. Uyqı waqtında miydegi neyron baylanısları kúsheyedi. Bul miydiń esteliklerdi turaqlastırıw hám saqlaw qábiletlerin arttıradı. Uyqınıń yad saqlawdı jaqsılaytuǵının kórsetetuǵın bir neshe izertlewler bar, sebebi estelikler aktiv bekkemleniw arqalı kúsheyedi. Sistema bekkemleniwi áste tolqınlı uyqı (SWS) waqtında ámelge asadı. Bul process esteliklerdiń uyqı waqtında qayta aktivlestiriletuǵının, biraq processtiń hárbir estelikti kúsheytpeytuǵının kórsetedi. Sonday-aq, estelikler uyqı waqtında uzaq múddetli saqlawǵa ótkerilgende olarǵa sapalı ózgerisler engiziletuǵının da kórsetedi. Uyqı waqtında gippokamp kúnniń waqıyaların neokorteks ushın qayta oynatadı. Sońınan neokorteks esteliklerdi qayta kórip shıǵadı hám qayta isleydi, bul olardı uzaq múddetli yadqa kóshiredi. Adam jetkilikli uyqı almaǵanda, bul neyron baylanısları sonsha kúshli bolmaǵanlıqtan, úyreniw qıyınlasadı, nátiyjede esteliklerdi saqlaw dárejesi tómenleydi. Uyqı jetispewshiligi dıqqattı jámlewdi qıyınlastıradı, bul nátiyjesiz úyreniwge alıp keledi Bunnan tısqarı, ayırım izertlewler uyqı jetispewshiligi jalǵan esteliklerge alıp keliwi múmkin ekenin kórsetti, sebebi estelikler uzaq múddetli yadqa durıs ótkerilmeydi. Uyqınıń tiykarǵı funkciyalarınıń biri informaciyanı bekkemlewdi jaqsılaw dep esaplanadı, sebebi bir qansha izertlewler yadtıń úyreniw hám test arasında jetkilikli uyqı alıwǵa baylanıslı ekenin kórsetti.. Buǵan qosımsha, neyrovizualizaciya izertlewlerinen alınǵan maǵlıwmatlar uyqılap atırǵan miydegi aktivlesiw úlgileriniń aldıńǵı kúni tapsırmalardı úyreniw waqtında jazıp alınǵan úlgilerge uqsas ekenin kórsetti. Bul jańa esteliklerdiń usınday qaytalaw arqalı bekkemleniwi múmkin ekenin kórsetedi.

## Ulıwma manipulyaciya ushın konstrukciya
Adamlar kóbinese yad jazıw úskenesi sıyaqlı isleydi dep oylasa da, bul olay emes. Yadtı payda etiw hám saqlawdıń molekulyar mexanizmleri júdá dinamikalı hám sekundtan ómir boyına shekem bolǵan waqıt aralıǵın qamtıytuǵın ayrıqsha basqıshlardan turadı. Shınında da, izertlewler biziń esteliklerimiz qurılatuǵının ashtı: «házirgi gipotezalar konstruktiv processlerdiń jeke adamlarǵa keleshek epizodlardı, waqıyalardı hám scenariylerdi simulyaciyalaw hám elesletiw imkaniyatın beretuǵının kórsetedi. Keleshek ótmishtiń dál qaytalanıwı bolmaǵanlıqtan, keleshek epizodlardı simulyaciyalaw aldıńǵı tájiriybelerdiń elementlerin iykemli túrde shıǵarıp alatuǵın hám qayta biriktiretuǵın quramalı sistemanı talap etedi – bul reproduktiv emes, al konstruktiv sistema.» Adamlar óz esteliklerin olardı kodlaw hám/yamasa eske túsiriw waqtında qura aladı. Mısal ushın, Elizabet Loftus hám Djon Palmer (1974) tárepinen ótkerilgen klassikalıq izertlewdi qarań. Bunda adamlarǵa jol-transport hádiysesi filmin kóriw tapsırılǵan hám keyin ne kórgenleri haqqında soraw berilgen. Izertlewshiler «Mashinalar bir-birine urılǵanda qanshelli tez júrip baratırǵan edi?» dep soraw berilgen adamlardıń «Mashinalar bir-birine tiygende qanshelli tez júrip baratırǵan edi?» dep soraw berilgen adamlarǵa qaraǵanda joqarıraq baha bergenin anıqladı. Bunnan tısqarı, bir hápteden soń olardan filmde sınǵan shiyshe kórgenin ya kórmegenin soraǵanda, «urılǵanda» degen sóz qollanılǵan sorawǵa juwap bergen adamlar «tiygende» degen sóz qollanılǵan sorawǵa juwap bergen adamlarǵa qaraǵanda eki ese kóbirek sınǵan shiyshe kórgenin xabarladı (filmde sınǵan shiyshe kórsetilmegen edi). Solay etip, sorawlardıń sózleri kóriwshilerdiń waqıya haqqındaǵı esteliklerin buzıp kórsetti. Áhmiyetlisi, sorawdıń sózleri adamlardı waqıya haqqında hár qıylı estelikler qurıwǵa alıp keldi – «urılǵanda» degen sóz qollanılǵan sorawǵa juwap bergen adamlar shınında kórgeninen de awırıraq jol-transport hádiysesin eske túsirdi. Bul tájiriybeniń nátiyjeleri dúnya júzi boyınsha qaytalandı, hám izertlewshiler adamlarǵa nadurıs informaciya berilgende, olar qáte eske túsiriwge beyim bolatuǵının izbe-iz kórsetti, bul qubılıs qáte informaciya effekti dep ataladı.

Izertlewler adamlardan hesh qashan islemegen háreketlerdi yamasa hesh qashan basınan keshirmegen waqıyalardı qayta-qayta elesletiwdi sorawdıń jalǵan esteliklerge alıp keliwi múmkin ekenin ashtı. Mısalı, Goff hám Roediger (1998) qatnasıwshılardan bir háreketti islegenin elesletiwdi (máselen, tis tazalaǵıshtı sındırıw) hám keyinirek olardan usınday nárse islegenin ya islemegenin soradı. Nátiyjeler usınday háreketti qayta-qayta elesletken qatnasıwshılardıń tájiriybeniń birinshi sessiyasında haqıyqatında usı háreketti islegenin oylawǵa kóbirek beyim bolǵanın kórsetti. Usıǵan uqsas, Garri hám onıń kásiplesleri (1996) kolledj studentlerinen balalıq dáwirinde bir qatar waqıyalardı basınan keshirgenine (máselen, qolı menen áynekti sındırǵanına) qanshelli isenimli ekenin xabarlawdı soradı hám eki hápteden keyin olardan sol waqıyalardıń tórtewin elesletiwdi soradı. Izertlewshiler tórt waqıyanı elesletiwi soraǵan studentlerdiń tórtten biri usı waqıyalardı haqıyqatında balalıq dáwirinde basınan keshirgenin xabarlaǵanın anıqladı. Yaǵnıy, waqıyalardı elesletiw soraǵan waqıtta, olar usı waqıyalardı basınan keshirgenine kóbirek isenimli boldı.

2013-jılı xabar etilgen izertlew tıshqanlarda burınǵı esteliklerdi jasalma túrde stimullaw hám jalǵan esteliklerdi jasalma túrde ornatıwdıń múmkin ekenin ashtı. Optogenetikanı qollanıp, RIKEN-MIT ilimpazlar komandası tıshqanlarǵa zıyansız ortalıqtı basqa ortalıqtaǵı burınǵı jaǵımsız tájiriybe menen nadurıs baylanıstırıwǵa sebep boldı. Ayırım ilimpazlar bul izertlewdiń adamlarda jalǵan esteliklerdiń payda bolıwın úyreniwde hám PTSR (posttravmatikalıq stress buzılıwı) hám shizofreniyanı emlewde áhmiyetli bolıwı múmkin dep esaplaydı.

Esteliklerdi qayta bekkemlew - bul aldın bekkemlengen esteliklerdiń uzaq múddetli yadtan aktiv sana-sezimińizge qayta shaqırılıwı yamasa alıp shıǵılıwı. Bul process dawamında estelikler bunnan bılay da bekkemleniwi hám tolıqtırılıwı múmkin, biraq sonda da manipulyaciya qáwpi bar. Biz esteliklerimizdi uzaq múddetli yadta saqlanǵanda turaqlı hám ózgermeytuǵın nárse dep oylawdı jaqsı kóremiz, biraq bul olay emes. Esteliklerdi bekkemlewdiń bir mártelik waqıya emes ekenin, al qayta bekkemlew dep atalatuǵın processten jáne ótetuǵının tapqan kóplegen izertlewler bar. Bul estelik qayta shaqırılǵanda yamasa alıp shıǵılǵanda hám jumısshı yadıńızǵa qayta jaylastırılǵanda júz beredi. Endi estelik sırttan bolǵan tásirlerge hám qáte informaciya effektine ashıq boladı, bul dáslepki estelik izi saqlanǵan yamasa saqlanbaǵan jaǵdayda da qarama-qarsı informaciyanıń deregin nadurıs baylanıstırıwdan bolıwı múmkin. Anıq bolǵan bir nárse - estelik ózgeriwsheń.

Qayta bekkemlew koncepciyası boyınsha bul jańa izertlew jaǵımsız estelikleri bar yamasa estelikler menen gúresetuǵın adamlarǵa járdem beriw usıllarına jol ashtı. Buǵan mısal, eger siz haqıyqattan da qorqınıshlı tájiriybe alǵan bolsańız hám sol estelikti azıraq qozǵalıs payda etetuǵın ortalıqta eske túsirseńiz, kelesi ret ol estelik alıp shıǵılǵanda hálsizrek boladı. «Ayırım izertlewler kórsetkenindey, dım kóp shınıqtırılǵan yamasa kúshli bekkemlengen estelikler úyreniwden keyingi dáslepki bir neshe kún dawamında qayta aktivlestirilse, qayta bekkemleniwge ushıramaydı, biraq waqıt ótiwi menen qayta bekkemleniwge tásir etiwge sezgir boladı.». Degen menen, bul barlıq esteliklerdiń qayta bekkemleniwge beyim ekenin ańlatpaydı. Kúshli shınıǵıwdan ótken hám biytap pa yamasa joq pa, oǵan qaramastan esteliklerdiń qayta bekkemleniwge ushıraw itimallıǵı azıraq ekenin kórsetetuǵın dáliller bar. Balpaq tıshqanlar hám labirintler menen jáne de kóbirek sınaqlar ótkerildi, bul sınaqlar qayta aktivlestirilgen esteliklerdiń jańa payda bolǵan esteliklerge qaraǵanda manipulyaciyaǵa kóbirek beyim ekenin, hám jaqsı, hám jaman táreplerden kórsetti. Bulardıń jańadan payda bolǵan estelikler me yamasa jaǵdayǵa sáykes keletuǵın durısın alıp shıǵara almawshılıq pa, ya bolmasa qayta bekkemlengen estelik pe ekeni ele belgisiz. Qayta bekkemlew izertlewi ele jańa koncepciya bolǵanlıqtan, onı ilimiy jaqtan isenimli dep esaplaw kerek pe yamasa joq pa degen másele boyınsha ele de talas-tartıslar bar.

## Jaqsılaw
Amerika geriatrlıq psixiatriya jurnalınıń 2008-jılǵı iyun sanında járiyalanǵan UCLA izertlew jumısınıń nátiyjeleri boyınsha, adamlar ápiwayı turmıs tárizin ózgertiw arqalı kognitiv funkciyaların hám miydiń nátiyjeliligin jaqsılay aladı. Buǵan yad shınıǵıwları, salamat awqatlanıw, dene shınıqtırıw hám stressti azaytıwdı kúndelikli turmısqa engiziw kiredi. Bul izertlewde normal yad kórsetkishlerine iye 17 qatnasıwshı (ortasha jası 53) qatnasqan. Segiz qatnasıwshıǵa «miy salamatlıǵına paydalı» awqatlanıw rejimi, relaksaciya, fizikalıq hám psixikalıq shınıǵıwlar (miy shınıǵıwları hám awızeki yadtı rawajlandırıw texnikaları) usınılǵan. 14 kúnnen soń, olar dáslepki kórsetkishlerine salıstırǵanda sóz baylıǵınıń (yad emes) jaqsılanǵanın kórsetken. Uzaq múddetli baqlaw júrgizilmegen; sonlıqtan bul usıldıń yadqa uzaq múddetli tásiri anıq emes.

Dene shınıǵıw, hátte jeńil intensivlikte de, barlıq jas toparlarında yadtı ádewir jaqsılaydı, eń úlken payda balalar hám óspirimlerde bayqalǵan. Hátte tómen hám ortasha intensivliktegi shınıǵıwlar hám qısqa múddetli (1-3 ay) shınıǵıwlar da kognitiv qábiletlerdiń ádewir jaqsılanıwına alıp keledi.

Yad óneri dep atalatuǵın, yadtı ádewir jaqsılawǵa múmkinshilik beretuǵın, bir-biri menen bos baylanısqan mnemonikalıq principler hám texnikalar toparı bar.

Xalıqaralıq uzaq ómir súriw orayı 2001-jılı járiyalaǵan esabatınıń 14-16-betlerinde jası úlkeygenshe miydi jaqsı jumıs islew jaǵdayında saqlaw boyınsha usınıslar berilgen. Usınıslardıń ayırımları:

* oqıw, úyreniw yamasa kitap oqıw arqalı intellektual belsendilikti saqlaw
* miyge qan aylanıwın jaqsılaw ushın fizikalıq belsendilikti saqlaw
* sociallıq baylanıslardı saqlaw
* stressti azaytıw
* uyqı rejimin tártipli uslaw
* depressiya yamasa emocional turaqsızlıqtan saqlanıw
* durıs awqatlanıwdı qadaǵalaw

Yadlaw - bul adamǵa informaciyanı sózbe-sóz eske túsiriwge múmkinshilik beretuǵın úyreniw usılı. Kóbinese qaytalap yadlaw usılı qollanıladı. Nárselerdi yadlaw usılları kóp jıllar dawamında kóp talqılanǵan bolıp, Kosmos Rossellius sıyaqlı ayırım jazıwshılar vizual álipbelerdi paydalanǵan. Interval effekti kórsetkenindey, qaytalaw uzaq waqıt dawamında tarqatılǵan jaǵdayda, adam nárseler dizimin jaqsıraq yadlaydı. Buǵan qarama-qarsı usıl - qısqa waqıt ishinde intensiv yadlaw. Interval effekti arnawlı kartochkalar menen qaytalap úyreniw sistemasında yadtı jaqsılaw ushın qollanıladı. Sonday-aq, Zeygarnik effekti de áhmiyetli, ol adamlardıń pitken islerge qaraǵanda pitpegen yamasa úzilgen islerdi jaqsıraq yadta saqlaytuǵının kórsetedi. «Orınlar usılı» dep atalatuǵın usıl keńislikke baylanıslı emes informaciyanı yadlaw ushın keńislik yadın paydalanadı.

## Ósimliklerde
Ósimliklerde yadtı saqlawǵa arnalǵan arnawlı organ bolmaǵanlıqtan, sońǵı jıllarda ósimlik yadı qarama-qarsı pikirlerge sebep bolǵan tema boldı. Tarawdaǵı jańa tabıslar ósimliklerde neyrotransmitterlerdiń bar ekenin anıqladı, bul ósimliklerdiń yadlaw uqıplılıǵı haqqındaǵı gipotezanı tastıyıqlaydı. Neyronlarǵa tán fiziologiyalıq juwap bolǵan háreket potencialları ósimliklerge de tásir etetuǵını, sonıń ishinde jaraqat juwabı hám fotosintezge tásiri kórsetilgen. Ósimlikler hám haywanlardaǵı yad sistemalarınıń bul uqsas ózgesheliklerinen tısqarı, ósimliklerdiń tiykarǵı qısqa múddetli esteliklerdi kodlastırıwı, saqlawı hám qayta tiklewi de baqlanǵan.

Ápiwayı yadqa iye ekenligi eń jaqsı izertlengen ósimliklerdiń biri - Venera shıbın tutqıshı. AQSHtıń shıǵıs bólimindegi subtropikalıq batpaqlıqlarda ósetuǵın Venera shıbın tutqıshları, topıraqta azottıń jetispewshiligi sebepli, azıqlanıw ushın gósh alıw uqıplılıǵın rawajlandırǵan. Bul potencial oljanı sezgende jabılatuǵın eki japıraq ushı arqalı ámelge asadı. Hárbir bólekte úsh sezgir túk tásirdi kútedi. Payda-zıyan qatnasın maksimallastırıw ushın, ósimlik ápiwayı yad formasın iske qosadı: tutqıshtıń jabılıwı ushın otız sekund ishinde eki sezgir túkke tásir etiw kerek. Bul sistema tutqıshtıń tek olja ashı aralıqta bolǵanda ǵana jabılıwın támiyinleydi.

Sezgir túklerdiń tásirleniwi arasındaǵı waqıt aralıǵı ósimliktiń dáslepki tásirdi ekinshi tásir tutqıshtı jabıwdı baslaw ushın jetkilikli uzaq waqıt yadta saqlay alatuǵının kórsetedi. Bul yad miyde kodlastırılmaydı, sebebi ósimliklerde bunday arnawlı organ joq. Kerisinshe, informaciya citoplazmadaǵı kalciy dárejesi túrinde saqlanadı. Birinshi tásir shegaraǵa jetpeytuǵın citoplazmalıq kalciy aǵımın payda etedi. Bul dáslepki tásir tutqıshtı jabıw ushın jetkiliksiz, sonlıqtan keyingi tásir kalciydiń ekinshi aǵımına múmkinshilik beredi. Sońǵı kalciy kóbeyiwi dáslepkisiniń ústine qosılıp, shegaradan asatuǵın háreket potencialın payda etedi, nátiyjede tutqısh jabıladı. Izertlewshiler tutqıshtıń jabılıwın qozdırıw ushın elektr shegarasına jetiw kerek ekenin dálillew ushın, Ag/AgCl elektrodların paydalanıp bir sezgir túkti turaqlı mexanikalıq tásir menen qozdırǵan. Tutqısh bir neshe sekundtan soń jabılǵan. Bul tájiriybe Venera shıbın tutqıshınıń yadında sezgir túklerdiń tásirleniw sanı emes, al elektr shegarasına jetiw sheshiwshi faktor ekenin kórsetti.

Tutqıshtıń jabılıwın voltajǵa baylanıslı kanallardıń tosqınlawshıları hám ajıratıwshıları járdeminde toqtatıw múmkin ekeni kórsetilgen. Tutqısh jabılǵannan soń, bul elektr signalları jasmon kislotası hám gidrolazalardıń bezli óndiriliwin qozdıradı, bul oljanıń sińiwine múmkinshilik beredi.

Mimoza pudika qosılıp, kóp basqa ósimlikler de yadlaw uqıplılıǵın kórsetedi. Gúltaj mimoza ósimliklerin birdey biyiklikten hám birdey tezlikte qayta-qayta taslaw ushın eksperimental qurılma dúzilgen. Tájiriybe alpıs márte qaytalanǵan sayın ósimliklerdiń japıraqların búgiw qorǵanıw reakciyasınıń páseygeni baqlanǵan. Bunıń hálsizleniw emes, al yad mexanizmi ekenin tastıyıqlaw ushın, ayırım ósimlikler eksperimentnen keyin silkilengen hám japıraqların búgiwdiń normal qorǵanıw reakciyasın kórsetken. Bul tájiriybe ósimliklerde uzaq múddetli yadtıń bar ekenin kórsetti, sebebi tájiriybe bir aydan soń qaytalanǵanda, ósimlikler taslawǵa burınǵıday reakciya bermegeni baqlanǵan.

## Derekler