ნერვული სისტემების ევოლუცია

**ნერვული სისტემების ევოლუციის** ათვლა იწყება ცხოველებში (ანუ მეტაზოონებში) ნერვული სისტემების პირველად გაჩენიდან. ნეირონები მრავალუჯრედიან ცხოველებში განვითარდნენ, როგორც სპეციალიზებული ელექტრონული სასიგნალო უჯრედები, რითიც მათ მოახდინეს ადაპტაცია მოქმედების პოტენციალის მექანიზმისა, რომელიც არსებობდა მოძრავ ერთუჯრედიანებსა და კოლონიურ ევკარიოტებში. პირველად ევოლუცია განიცადეს მარტივმა ნერვულმა ბადეებმა, რომლებიც ნაპოვნია ისეთ ცხოველებში, როგორებიც არიან, მაგალითად, კნიდარიები. ამას მოჰყვა კვანძოვანი ნერვული სისტემის ევოლუცია ბილატერალურ ცხოველებში — ვენტრალური ნერვული კვანძებისა უხერხემლოებში და დორსალური ნერვული კვანძების, რომლებიც ნოტოქორდითაა მხარდაჭერილი — ქორდიანებში. ბილარეტალიზაციამ გამოიწვიო თავის ტვინების ევოლუცია — პროცესი, რომელსაც ცეფალიზაციას ვუწოდებთ.

## ნერვული წინამორბედები 
მოქმედების პოტენციალებმა, რომლებიც აუცილებელია ნერვული აქტივობისთვის, ევოლუცია განიცადეს ერთუჯრედიან ევკარიოტებში. ისინი ნატრიუმის ნაცვლად იყენებდნენ კალციუმის მოქმედების პოტენციალებს, თუმცა მექანიზმი, სავარაუდოდ, ადაპტირდა ნეირონული ელექტრული სიგნალების გადაცემის მიმართ მრავალუჯრედიან ცხოველებში. ზოგიერთ კოლონიურ ევკარიოტში, მაგალითად, როგორიცაა ობელია, ელექტრული სიგნალები ვრცელდება არა მხოლოდ ნეირონული ქსელების გავლით, არამედ კოლონიის საერთო საჭმლის მომნელებელ სისტემაში არსებული ეპითელიური უჯრედების გავლითაც.

## ღრუბელები 
ღრუბელებს არ აქვთ უჯრედები, რომლებიც ერთმანეთს სინაფსური შეერთებებით უკავშირდებიან. ეს ნიშნავს, რომ მათ არ აქვთ ნეირონები, შესაბამისად, ნერვული სისტემა. მიუხედავად ამისა, მათ აქვთ მრავალი გენის ჰომოლოგები, რომლებიც საკვანძო როლს თამაშობენ სინაფსურ ფუნქციაში. ბოლოდროინდელმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ღრუბელის უჯრედები ექსპრესირებენ პროტეინების ჯგუფებს, რომლებიც კონებად იკვრებიან და წარმოქმნიან სტრუქტურას, რომელიც ძალიან ჰგავს პოსტსინაფსურ სიმჭიდროვეს (სინაფსის იმ ნაწილს, რომელიც სიგნალს იღებს).

## ნერვული კვანძები 
thumb|right|ბილატერალური ცხოველის ნერვული სისტემა სეგმენტური გაფართოებების მქონე ნერვული კვანძის ფორმით და მისი „ტვინი“ წინა ნაწილში

ამჟამად არსებული ცხოველების უმეტესობა ბილატერალურია, რაც ნიშნავს, რომ მათ თითქმის სარკისებრი მარცხენა და მარჯვენა მხარეები აქვთ. მიიჩნევენ, რომ ყველა ბილატერალური ცხოველი მომდინარეობს საერთო ჭიისმაგვარი წინაპრისგან, რომელიც ცხოვრობდა ედიაკარიულ პერიოდში, 550-600 მილიონი წლის წინ.

იმ პროცესების გათვალისწინებით, რომლებიც ადრეული ემბრიონული განვითარების დროს მიმდინარეობს, ბილატერალები იყოფიან ორ ჯგუფად (ზეტიპად): პირველადპირიანებად და მეორეულპირიანებად. მაგალითად, ჭიაყელებს აქვთ ორმაგი ვენტრალური კვანძები, რომლებიც სხეულის სიგრძეს მიუყვებიან და უერთდებიან კუდსა და პირს. ეს ნერვული კვანძები ერთმანეთთან დაკავშირებულია ტრანსვერსალური ნერვებით, რომლებიც კიბის საფეხურებს ჰგვანან. ეს ტრანსვერსალური ნერვები ცხოველს მისი ორი მხარის კოორდინირებაში ეხმარება. თავის ბოლოში მდებარე ორი განგლია მარტივი ტვინის მსგავსად ფუნქციონირებს. ცხოველთა თვალის ლაქებზე არსებული ფოტორეცეპტორები სენსორულ ინფორმაციას იძლევა სინათლისა და სიბნელის შესახებ.

ერთი ძალიან პატარა ჭიის, მრგვალი ჭია *Caenorhabditis elegans-ის*, ნერვული სისტემა სინაფსურ დონეზე დაიტანეს. ჩაიწერეს ყველა ნეირონი და მათი უჯრედული ქრონოლოგიები და ახლა ცნობილია უმეტესი, თუ არა ყველა, ნეირონული კავშირი. ამ სახეობაში ნერვული სისტემა სქესობრივად დიმორფულია; ორი სხვადასხვა სქესის, მამრობითისა და ჰერმაფროდიტის, ნერვულ სისტემებს განსხვავებული ოდენობის ნეირონები და ნეირონთა ჯგუფები აქვთ, რომლებიც სპეციფიკურად სქესობრივ ფუნქციებს ასრულებენ. *C. elegans-ში* მამრებს აქვთ ზუსტად 383 ნეირონი, როცა ჰერმაფროდიტების ნეირონების ოდენობა ზუსტად 302-ია. როგორც წესი, სხეულის თითოეულ სეგმენტს აქვს ერთი განგლია თითოეულ მხარეს, თუმცა ზოგიერთი განგლია შერწყმულია და წარმოქმნის ტვინსა და სხვა უფრო დიდ განგლიებს. თავის სეგმენტი შეიცავს ტვინს, რომელიც აგრეთვე ცნობილია, როგორც სუპრაზოფაგალური განგლია. მწერების ნერვულ სისტემაში ტვინი ანატომიურად დაყოფილია პროტოცერებრუმად, დევტოცერებრუმად და ტრიტოცერებრუმად. პირდაპირ ტვინის უკან არის სუბსოფაგალური განგლია, რომელიც შედგება შერწყმული განგლიების სამი წყვილისგან. იგი აკონტროლებს პირის აპარატს, სანერწყვე ჯირკვლებს და რამდენიმე კუნთს. მრავალ ფეხსახსრიანს კარგად აქვს განვითარებული შეგრძნების ორგანოები, მათ შორის ფასეტური თვალები მხედველობისთვის და ანტენა ყნოსვისა და ფერომონების შეგრძნებისთვის. ამ ორგანოებიდან მიღებულ სენსორულ ინფორმაციას ამუშავებს ტვინი.

მწერებში მრავალ ნეირონს აქვს უჯრედის სხეულები, რომლებიც განლაგებულია ტვინის განაპირას და ისინი ელექტრულად პასიურია — უჯრედის სხეულები მხოლოდ მეტაბოლური მხარდამჭერის ფუნქციას ასრულებენ და ისინი არ მონაწილეობენ სიგნალების გადაცემაში. პროტოპლაზმური ბოჭკო უჯრედის სხეულიდან მიედინება და უხვად იტოტება. მათგან ზოგიერთი ნაწილი სიგნალებს გადასცემს, დანარჩენები კი იღებს მათ. ამგვარად, მწერის ტვინის უდიდეს ნაწილს აქვს პასიური უჯრედის სხეულები, რომლებიც პერიფერიის გარშემოა განთავსებული, ხოლო ნერვული სიგნალების გადამუშავება მიმდინარეობს ფოტოპლაზმური ბოჭკოების გორგალში, რომელსაც ეწოდება ნეიროპოლი.

### ამფიბიები 
იოდი და T4 ასტიმულირებენ ლარვული ლაყუჩების, კუდისა და ფარფლების უჯრედების ეფექტურ აპოპტოზს (უჯრედის პროგრამულ სიკვდილს) და აგრეთვე ასტიმულირებენ ნერვული სისტემის ევოლუციას, რითიც ისინი წყლის ვეგეტარიანელ თავკომბალას გარდაქმნიან ხმელეთის ხორცისმჭამელ ბაყაყად, რომელსაც უკეთესი ნევროლოგიური, ვიზუოსკოპიური, ყნოსვითი და კოგნიტიური უნარები აქვს ნადირობისთვის. ამფიბიების მეტამორფოზის საპირისპიროდ თირეიდექტომია და ჰიპოთირეოიდიზმი ძუძუმწოვრებში შეიძლება, ჩაითვალოს ერთგვარ ფილოგენეტიკურ, მეტაბოლურ და ნევროლოგიურ რეგრესიად, რომელსაც რეპტილიების ცხოვრების ადრეულ ეტაპამდე მივყავართ. მართლაც, მრავალ დაავადებას, რომლებიც ჰიპოთირეოიდულ ადამიანებს სჭირთ, აქვს რეპტილიების მსგავსი მახასიათებლები, როგორებიცაა, მაგალითად, ნერვული რეფლექსების შენელება თავის ტვინის, მეტაბოლიზმის, მონელების, გულისცემის, ლეთარგიული მუშაობით; ჰიპოთერმია და მშრალი, უთმო, ქერცლიანი, ცივი კანი.

#### თანდაყოლილი ქცევების ევოლუცია 
ისეთი ქცევები, როგორიცაა „კუდის ქნევით“ გაქცევის რეაქცია კიბოსნაირებში, მაგალითად, მდინარის კიბოსა და ლობსტერებში, არის ქცევის ფიქსირებული თარგები, რომლებმაც შესაძლოა, ევოლუცია განიცადეს ადრეული წინაპრების თარგებისგან.

## ცენტრალური ნერვული სისტემების ევოლუცია 
### ადამიანის თავის ტვინის ევოლუცია 
შეინიშნება თავის ტვინის მოცულობის თანდათანობითი ზრდა, რადგან თანამედროვე ადამიანების წინაპრები ვითარდებოდნენ ევოლუციის ადამიანური ქრონოლოგიის კვალდაკვალ (იხილეთ ჰომინინები). თავდაპირველად ტვინის მოცულობა იყო 600 სმ3 ჰომო ჰაბილისში, ხოლო *ნეანდერტალელებში* ამ მაჩვენებელმა მიაღწია 1736&nbsp;სმ3-ს. ამგვარად, არსებობს კორელაცია ტვინის მოცულობასა და ინტელექტს შორის. მიუხედავად ამისა, თანამედროვე *ჰომო საპიენსს* აქვს ნეანდერტალელებზე უფრო მცირე მოცულობის მქონე ტვინი (1250&nbsp;სმ3); ქალებს ტვინის მოცულობა მამაკაცებზე ოდნავ ნაკლები აქვთ, ხოლო ფლორესელ ჰომინიდებს (*Homo floresiensis*), რომლებსაც მეტსახელად „ჰობიტები“ ეწოდებათ, ჰქონდათ თავის ქალის 380&nbsp;სმ3მოცულობა, რაც *Homo erectus-ის* საშუალო მაჩვენებლის მესამედია და შიმპანზესთვისაც კი მცირე ზომად ითვლება. ვარაუდობენ, რომ მათ ევოლუცია განიცადეს ჰომო ერექტუსებში ინსულარული ჯუჯობის შედეგად. სამჯერ უფრო მცირე ზომის ტვინის მიუხედავად, არსებობს მტკიცებულებები იმისა, რომ *H. floresiensis* იყენებდა ცეცხლსა და ქვებისგან გაკეთებულ იარაღებს, რომლებიც იმდენადვე დახვეწილი იყო, როგორიც მათი სავარაუდო წინაპრის, *H. erectus-ის*. იენ დევიდსონი ადამიანის ტვინის ზომაზე განხორციელებულ საპირისპირო ევოლუციურ ზემოქმედებებს ასე აჯამებს: „იმდენად დიდი, რამდენადაც საჭიროა, და იმდენად მცირე, რამდენადაც შესაძლებელია“.

ტვინის ევოლუციის შესწავლა შესაძლებელია ენდოკასტების გამოყენებითაც, რომელთაც შეისწავლის ნევროლოგიისა და პალეონტოლოგიის ერთ-ერთი შტო — პალეონევროლოგია.

## იხილეთ აგრეთვე 
* ევოლუციური განვითარების ბიოლოგია
* ევოლუციური ნეირომეცნიერება
* ნოოგენეზი

## სქოლიო 
კატეგორია:ნეირომეცნიერება
კატეგორია:ევოლუციური ბიოლოგია