განმეორებადი თალამოკორტიკული რეზონანსი

**განმეორებადი თალამოკორტიკული რეზონანსი** ნეირონების რხევითი აქტივობის ფენომენია, რომელიც თალამუსსა და ტვინის ქერქის განსხვავებულ უბნებს შორის მიმდინარეობს. როდოლფო ლინასის თეორიის მიხედვით, ეს პროცესი ტვინის აღქმაში  სენსორული ინფორმაციის ინტეგრაციას წარმოადგენს. თალამოკორტიკული რხევა, ეს არის სინქრონიზაციის მექანიზმი, რომელიც ტვინის სხვადასხვა კორტიკულ უბანში მიმდინარეობს. ეს მექანიზმი დროებითი კავშირების სახელითაა ცნობილი. ამ მექანიზმის ამოქმედება კი თალამოკორტიკული კავშირების არსებობის შედეგადაა შესაძლებელი; კერძოდ კი თალამუსისა და ტვინის ქერქის უჯრედთა დაჯგუფებების რხევის შედეგად. 
თალამოკორტიკული რხევა გარკვეულ სიხშირეზე თალამუსისა და კორტექსის ნეირონების სინქრონულ გასროლას წარმოადგენს. ამ სისტემაში კი ეს სიხშირეები დამოკიდებულია როგორც ტვინის მდგომარეობაზე, ასევე მის აქტივობაზე. გამა დიაპაზონში რხევის მაღალი სიხშირე დაკავშირებულია ცნობიერის აქტივობასა და აქტიურ კოგნიციასთან. თალამუსი ამ სისტემაში ასრულებს გამტარის როლს, რომლის საშუალებითაც კორტექსში სენსორული აღქმა ხდება. ამ სისტემაში თალამუსი სენსორული აღქმის გადამამუშავებლის როლსაც ითავსებს, მიღებული ინფორმაციის მიმართულების განმსაზღვრელ ფუნქციასთან ერთად. 
თალამუსში სენსორული ინფორმაციის განვლადობა იცვლება ტვინის მდგომარეობის, ცნობიერად ყოფნის, REM-ის ძილთან ერთად. 

## თალამოკორტიკული კავშირის სტრუქტურა 
თალამოკორტიკული კავშირის შემადგენელ ნაწილებს წარმოადგენს თალამუსისა და კორტექსის ნეირონები. თალამუსის ნეირონები სამიდან მხოლოდ ერთი ტიპის შეიძლება იყოს: თალამოკორტიკული ნეირონები; რეტიკულარული და თალამუსის შუალედური ნეირონები. თალამოკორტიკული (TC) ნეირონების აქსონები გადაჭიმულია კორტექსამდე. ისინი განსხვავებულნი არიან ზომაში, რაც დაკავშირებულია მათი კავშირების სიღრმესთან - ანუ იმასთან, თუ ქერქის რა სიღრმეში არიან ჩაშენებულნი. აქვთ ლიმიტირებული მწარმოებლურობა და უკავშირდებიან მხოლოდ ქერქის ფენებსა და თალამუსის რეტიკულარულ ნეირონებს. ამ უკანასკნელთ, რეტიკულარულ ნეირონებს (RE), თალამოკორტიკული ნეირონებისგან განსხვავებით, სხვადასხვა სახის უჯრედებთან აქვთ კავშირი და მათ ახასიათებთ რხევითი თავისებურებები. მათ აქვთ შესაძლებლობა, TC-სთან საკუთარი კავშირების მეშვეობით დაბლოკონ  თალამოკორტიკული აქტივობები. კორტიკოთალამუსის ნეირონები წარმოადგენენ ტვინის ქერქის ნეირონებს, რომელთანაც TC-ს სინაფსური კავშირები აქვს გაბმული. ეს უჯრედები არიან გლუტამინის აღმდგენნი, ხასიათდებიან აქტივობის მაღალი დონით მათი დეპოლარიზაციის დროს. პროცესს „აფეთქების“ სახელწოდებით მოიხსენიებენ, რადგან ამ დროს ხდება ნეირონების გამოტყორცნა 20-50 ჰერცის მქონე გამა დიაპაზონში. 

## თალამუსის რხევები 
მინი|370x370პქ|სურათზე გამოსახულია ტვინის აქტივობის გაფილტრული ელექტროენცეფალოგრაფიული მონაცემები, რომელიც  გამა ტალღებს ასახავს
თალამოკორტიკულ  მარყუჟებს თალამუსის უჯრედების რხევები წარმოქმნის. ეს უჯრედები სხეულიდან მომავალ სენსორულ აღქმასა და ტვინის უკუკავშირებიდან მომავალ ინფორმაციას იღებენ. თალამუსის უჯრედთა მთავარი მიზანია მოახდინონ მიღებული მრავლობითი ინფორმაციის ინტეგრირება, რასაც ისინი საკუთარი რხევების ჩვეული მახასიათებლის შეცვლით ახდენენ. ამ უკანასკნელის გამომწვევი მიზეზი კი დეპოლარიზაციაა, რომელსაც უჯრედები მიღებული გამღიზიანებლის შედეგად განიცდიან.  
TC ნეირონები გამა რხევებში ჩნდებიან მაშინ, როდესაც მათი დეპოლარიზაცია ხდება -45 mV-ზე მეტად რხევის გამომწვევ მიზეზად სახელდება უჯრედთა დენდრიტებში აღმოჩენილი P/Q ტიპის მჟონავი (არაჰერმეტული) კალციუმის არხების აქტივაცია.  

## თალამოკორტიკული ბმები 
თალამუსის უჯრედები კორტექსის პირამიდისებრი უჯრედების დენდრიტის ბორცვებზე (apical dendrites) სინაფსურ ბმებს ქმნიან. ეს პირამიდისებრი უჯრედები თანაზიარად აყალიბებენ სინაფსურ ბმებს თალამუსის ნეირონებზე. ყოველი წარმოქმნილი კავშირი არის დამოუკიდებელი და მოდულირებულია სენსორული მიმღებით. შუალედური ნეირონები კორტექსა და თალამუსის რეტიკულარულ უჯრედებში (reticular nucleus) წრიულ აქტივობას არეგულირებენ. 

### თალამოკორტიკოიდული სისტემის მიმღეობა 
თალამუსი თალამოკორტიკოიდულ კავშირებში მიმავალი ინფორმაციის გამტარია. არსებობს TC გამტარებლობის ორი ძირითადი გზა: სენსორული და მიმდინარე მენტალური მდგომარეობის შესახებ ინფორმაციის მიღების. ექსტერნალური მოვლენებთან თუ სენსორულ ინფორმაციასთან დაკავშირებული სტრუქტურები საჭიროებენ სპეციალურ გამტარებელ გზას, რომელიც შედის ვენტრობაზალურ თალამუსში, ეს კი  თალამუსის „სპეციფიკურ“ ნუკლეინში მდებარეობს. შემეცნებასთან აღქმადი და ასოციაციური და მოკლევადიან მეხსიერებასთან. მაგნიტოენცეფალოგრაფიას ტვინის ცნობიერული აღქმისას გამა სიხშირის ელექტრული აქტივობის ასახვისათვის გამოიყენებენ. იგი აყალიბებს უკუკავშირს თალამუსსა და ვიზუალურ კორტექსს შორის. სენსორული გამტარი გზა შეიძლება აღიქვას როგორც ღვიძილის დროს თალამო - კორტიკოიდული აქტივობის რხევათა მოდალური  მოდელი. მხედველობის შემოწმებისას, სინათლის წყაროს სტიმულაციის დროს შეიმჩნევა პირდაპირი ცვლილებები თალამო - კორტიკოიდული რხვევების ამოპიდუდაში. ამის გაზომვა კი EEG-ის მეშვეობით ხდება.

### ძილი 
თალამო - კორტიკოიდული რხევის გამა ტალღები ჩნდება REM-ის ძილის დროს. ეს აქტივობა  გაღვიძებული, აქტიური ტვინის შემთხვევაში მიმდინარე რხევების მსგავსია. სინქრონიზებული ტეტა რყევა  აღმოაჩინეს ჰიპოკამპში NREM-ის დროს. ეს აშლილობა ასოცირდება დაავადებებთან და ისეთ მდგომარეობებთან, როგორებიცაა ტინიტუსი, პარკინსონის დაავადება და ნეიროპათიური ტკივილი. იგი ხასიათდება უჩვეულოდ დაბალი სიხშირის მქონე რეზონანსით. TCD ასოცირდება ბევრი ტვინის ფუნქციის რღვევასთან, მათ შორის კოგნიციასთან, სენსორულ აღქმასა და მოტორულ კონტროლთან. იგი თავს იჩენს მაშინ, როდესაც თალამო კორტიკოიდული ნეირონები ხდებიან უადგილოდ ჰიპერპოლარიზებულნი, და  ნებას აძლევენ T ტიპის კალციუმის არხებს გააქტიურდნენ, რის შედეგადაც ხდება თალამოკორტიკოიდული ნეირონების რხევების ცვლილება.

მოქმედების პოტენციალის განმეორებადი იმპულსი დაბალ სიხშირეზე ხდება და იგი  4–10 Hz დიაპაზონშია მოქცეული. ასეთი იმპულსები შეიძლება შენარჩუნებული იყოს თალამუსის რეტიკულარული ნუკლეინების ინჰიბირებით. მათ შეიძლება  კორტიკული რეგიონების აქტივაცია გამოიწვიონ, რომლის ინჰიბირებაც ჩვეულებრივ გამა - ზონის აქტივობის რეზონანსული სვეტის ფორმირების დროს ხდება.

ცნობიერი აღქმის დროს გამას რხევების ნორმალური კანონზომიერებისგან გამოწვეული დევიაციის ეფექტი სრულად არ არის ამოხსნილი. თუმცა შესაძლებელია, რომ ეს ფენომენი გამოყენებულ იქნას ქრონიკული ტკივილების გამომწვევი მიზეზების ასახსნელად მაშინ, როდესაც არ არსებობს პერიფერიული ნერვის კონკრეტული დაზიანება.

## სქოლიო
კატეგორია:თალამუსი