პანდერიხტისი

**პანდერიხტისი** —  გვიანდელი დევონური პერიოდიდან, დაახლოებით 380 მილიონი წლის წინანდელი გადაშენებული სარკოპტერიგული (წილფარფლიანი თევზების) გვარი. პანდერიხტისი, რომელიც ლატვიაში ფრასნის  საბადოებიდან, ორი სახეობით არის წარმოდგენილი. პ. სტოლბოვი ცნობილია მხოლოდ რამდენიმე  ფრაგმენტიდან და არასრული ქვედა ყბიდან. პ. რომბოლეპისი ცნობილია კიდევ რამდენიმე სრული ნიმუშიდან. მიუხედავად იმისა, რომ ის, სავარაუდოდ, ყველაზე ადრეული ტეტრაპოდების დაძმობილებულ ჯგუფს მიეკუთვნება, პანდერიხტისი ავლენს ტრისტიქოპტერიდულ წილფარფლიან თევზებს და ადრეულ ტეტრაპოდებს შორის გარდამავალი მახასიათებლების ფართო სპექტრს. მას სახელი გერმანელ-ბალტიელი პალეონტოლოგის, ქრისტიან ჰაინრიხ პანდერის, პატივსაცემად დაერქვა .2010 წელს აღმოჩენილი იქნა ტეტრაპოდების შესაძლო კვალი, რომელიც ნამარხ ჩანაწერებში პანდერიხტისის გამოჩენამდე პერიოდს ეკუთვნოდა, რაც იმაზე მიუთითებს, რომ პანდერიხტისი არ არის ტეტრაპოდების პირდაპირი წინაპარი, მაგრამ მიუხედავად ამისა, ავლენს იმ თვისებებს, რომლებიც თევზ-ტეტრაპოდის ევოლუციის დროს განვითარდა.
მინი|მარცხნივ|ციფრული რესტავრაცია
## აღმოჩენა და ისტორია
პანდერიხტისი წარმოდგენილია ორი განსხვავებული სახეობით: პანდერიხტის რომბოლეპისი და პანდერიხტის სტობოლვი. P. რომბოლეფისი აღმოაჩინა გროსმა 1930 წელს, ხოლო პ. სტობოლვი აღმოაჩინა და გამოიკვლია ემილია ვორობიევამ 1960 წელს. P. რომბოლეპისი აღმოაჩინეს ლოდეში, ლატვიაში, ფრასნის საბადოებში და პ.ე. აჰლბერგის თქმით, ის ნამდვილად გვხვდება ლატვიის სხვა ფრასნიის საბადოებში. მიუხედავად იმისა, რომ პანდერიხტისის ნამარხები დიდი ხანია ცნობილია, ისინი სრულად მხოლოდ ახლახან იქნა შესწავლილი.  პირველად ისინი ფილოგენეტიკურად უფრო ახლოს მყოფ ტეტრაპოდებთან, ვიდრე თევზებთან, შულცემ და არსენალოტმა 1985 წელს აღიარეს.

## პალეონტოლოგია
### სუნთქვა
თევზ-ტეტრაპოდის ევოლუციის შუალედური ეტაპის სახით, პანდერიხტისს ჰქონდა ჰაერის სუნთქვის უნარი. ადრეული სარკოპტერიგებიდან პირველ ტეტრაპოდებამდე ტენდენცია იყო სპირალური საკნის ზომისა და მისი გარედან გახსნის ზრდა. ეუსტენოპტერონთან შედარებით, პანდერიხტის სპირალური საკნარო მნიშვნელოვნად გაფართოებულია და ჰიომანდიბულა უფრო მოკლეა თევზებთან შედარებით. ოპკულარული სერია ასევე უფრო მოკლე იყო სხვა ოსტეოლეპიფორმებთან შედარებით. პანდერიხტისს ასევე აქვს ერთი გარეთა ცხვირის შესავალი და სასის ქოანა. ადრინდელი ოსტეოლეპიფორმებისგან განსხვავებით, სასის ქოანა წაგრძელებულია და ნარიოქოანალური ლამინა ვიწროა. სპირალურ საკნაროსთან ერთად, პანდერიხტის ეს მახასიათებელი შეიძლება ჩაითვალოს გარდამავალად თევზიდან ტეტრაპოდებზე ევოლუციის დროს.სარკოპტერიგიები, როგორიცაა პანდერიხტისი, შეიძლება ჩაითვალოს, სულ მცირე, ფაკულტატურ ჰაერით მსუნთქავებად და ავლენენ შუალედურ ფორმას, რადგან ჰაერით სუნთქვა უფრო ხშირი ხდებოდა.
მინი|მარჯვნივ|ტეტრაპოდომორფების შედარება გულმკერდის ფარფლებიდან წინა კიდურებზე გადასვლის დროს .

ფრასნიის პერიოდში, როდესაც პანდერიხტისი არსებობდა, ატმოსფეროში ჟანგბადის დონე შემცირდა, ასევე გაიზარდა მცენარეების სიმრავლე. იმის გამო, რომ ჟანგბადი წყალში გაცილებით ნაკლებად ხსნადია, ვიდრე ჰაერში, ატმოსფეროში ჟანგბადის შემცირებამ ნებისმიერი ტიპის წყალში ჟანგბადის კონცენტრაციის მნიშვნელოვანი შემცირება გამოიწვია. ეს, თავის მხრივ, ნებისმიერ წყლის ცხოველს, რომელსაც შეეძლო ჰაერის სუნთქვა, უპირატესობას ანიჭებდა და უფრო მეტად აყვავდებოდა. არაღრმა წყალში გადაადგილების უნარის გარდა, პანდერიხტისს ასევე შეეძლო ჰაერით სუნთქვა. თეორიულად, მისი ძლიერი გულმკერდის ფარფლები საშუალებას აძლევდა მას არაღრმა წყალში თავი აეწია და სუნთქვა შეეკრა. 

## კლასიპიკაცია
პანდერიხტისი ოთხფეხა თევზების ჯგუფის წევრია, რომელიც ცნობილია როგორც პანდერიხტიიდა. სხვა კარგად შემონახული ელპისტოსტგალიელები მოიცავს ელპისტოსტეგეს (კვებეკიდან) და ტიკტაალიკს (არქტიკული კანადიდან). ეპიზოსტგალიელები ვიწრო გაგებით შეიძლება იყოს კლასი ( პარაფილეტური ჯგუფი, რომელიც განისაზღვრება წინაპრების ანატომიური პირობებით) ან კლადი ( მონოფილეტური ჯგუფი, რომელიც განისაზღვრება ექსკლუზიური საერთო წინაპრებით). უფრო ბოლოდროინდელი კვლევები, როგორც წესი, ხელახლა განსაზღვრავს ელპისტოსტეგეს გაფართოებულ ფორმატში, როგორც კლადს, რომელიც იწყება პანდერიხტისიდან და მოიცავს ყველაფერს, რაც ცოცხალ ტეტრაპოდებსაც მოიცავს (ტეტრაპოდების გვირგვინის ჯგუფი ).

მინი|მარცხნივ|გვიანდელი დევონური თევზები და ტეტრაპოდები
2010 წლის იანვარში, ჟურნალმა Nature გამოაქვეყნა კარგად შემონახული და „დადასტურებულად დათარიღებული“ ოთხფეხა ბილიკები პოლონეთის საზღვაო მოქცევითი ბრტყელი ნალექებიდან, რომლებიც დაახლოებით 397 მილიონი წლისაა.  ეს ნამარხები მიუთითებს, რომ ორი მეტრის სიგრძის ოთხფეხა ბილიკების ჯგუფი ცხოვრობდა სრულად საზღვაო მოქცევით ან ლაგუნურ რაიონებში, ლავრიის სამხრეთ სანაპიროზე, ელპისტოსტეგალიელების ცხოვრების პერიოდში. ეს გულისხმობს, რომ პანდერიხტისი (და მისი ნათესავები, როგორიცაა ელპისტოტეგე და ტიქტაალიკი ) არ იყვნენ ოთხფეხა ბილიკების პირდაპირი წინაპრები და წარმოადგენენ მათ საკუთარ ადაპტაციურ მორფოლოგიას. ამ ინტერპრეტაციის თანახმად, პანდერიხტისი შეიძლება იყოს მხოლოდ „გვიან გადარჩენილი რელიქვია“, რომელიც ავლენს ნიშან-თვისებებს, რომლებიც კონვერგენტულად განვითარდა თევზის მსგავსი არსებებიდან ოთხფეხა ბილიკებზე გადასვლის დროს, მაგრამ რომელთა თარიღი არ ასახავს ამ გადასვლას. კვალი „აიძულებს რადიკალურად გადახედოს თევზ-ოთხფეხა ბილიკის გადასვლის დროს არსებულ დროს, ეკოლოგიასა და გარემო გარემოს, ასევე სხეულის ნამარხების ჩანაწერების სისრულეს“. 

{{clade|style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=ელპისტოსტეგალია
|1={{clade
 |1=*პანდერიხტისი* 
 |label2=სტეგოცეფალები |sublabel2=სენსუ ლაურინი, 1998
 |2= }} }}
## სქოლიო
კატეგორია:გარდამავალი ფორმები