მიკოჰეტეროტროფი

**მიკო-ჰეტეროტროფია** (ბერძნული *μύκης mýkes* 'სოკო', *ἕτερος héteros* 'სხვა', 'განსხვავებული' და *τροφή trophé* 'კვება') — სიმბიოზური ურთიერთობა მცენარეთა გარკვეულ სახეობებსა და სოკოებს შორის, რომელშიც მცენარე იღებს თავის საკვების მთელს ან ნაწილს სოკოების პარაზიტირებიდან და არა ფოტოსინთეზიდან. მიკო-ჰეტეროტროფი არის პარაზიტული მცენარე პარტნიორი ამ ურთიერთობაში. მიკო-ჰეტეროტროფია ითვლება ერთგვარ მოტყუების ურთიერთობად და მიკო-ჰეტეროტროფები ზოგჯერ არაოფიციალურად მოიხსენიება როგორც "მიკორიზული მატყუარები". ეს ურთიერთობა ზოგჯერ მოიხსენიება როგორც მიკოტროფია, თუმცა ეს ტერმინი ასევე გამოიყენება მცენარეებისთვის, რომლებიც ჩართულნი არიან ურთიერთსასარგებლო მიკორიზულ ურთიერთობებში.

## ურთიერთობა მიკო-ჰეტეროტროფებსა და მასპინძელ სოკოებს შორის 
*Monotropa uniflora*-ს მიკო-ჰეტეროტროფული ფესვები *Russula brevipes*-ის მიცელიუმთან
სრული (ან ობლიგატური) მიკო-ჰეტეროტროფია არსებობს მაშინ, როდესაც არაფოტოსინთეზური მცენარე (მცენარე, რომელსაც ძირითადად არ აქვს ქლოროფილი ან სხვაგვარად არ აქვს ფუნქციური ფოტოსისტემა) იღებს თავის მთელ საკვებს იმ სოკოებისგან, რომლებსაც პარაზიტირებს. ნაწილობრივი (ან ფაკულტატური) მიკო-ჰეტეროტროფია არსებობს მაშინ, როდესაც მცენარეს შეუძლია ფოტოსინთეზი, მაგრამ პარაზიტირებს სოკოებს როგორც დამატებით საკვებ წყაროს. ასევე არსებობენ მცენარეები, როგორიცაა ზოგიერთი ორქიდეის სახეობა (მაგ., *Neottia nidus-avis*), რომლებიც არიან არაფოტოსინთეზური და ობლიგატურად მიკო-ჰეტეროტროფული თავიანთი სასიცოცხლო ციკლის ნაწილისთვის, და ფოტოსინთეზური და ფაკულტატურად მიკო-ჰეტეროტროფული ან არა მიკო-ჰეტეროტროფული თავიანთი სასიცოცხლო ციკლის დანარჩენი ნაწილისთვის. ყველა არაფოტოსინთეზური ან "აქლოროფილური" მცენარე არ არის მიკო-ჰეტეროტროფული – ზოგიერთი არაფოტოსინთეზური მცენარე, როგორიცაა სვიარა, პირდაპირ პარაზიტირებს სხვა მცენარეების სისხლძარღვოვან ქსოვილს. ფოტოსინთეზის ნაწილობრივი ან სრული დაკარგვა აისახება პლასტიდური გენომების უკიდურესი ფიზიკური და ფუნქციური შემცირებით მიკოჰეტეროტროფულ მცენარეებში, რაც მიმდინარე ევოლუციური პროცესია.
წარსულში, არაფოტოსინთეზურ მცენარეებზე შეცდომით ვარაუდობდნენ, რომ იღებდნენ საკვებს ორგანული ნივთიერების დაშლით,საპროტროფული სოკოების მსგავსად. ამიტომ ასეთ მცენარეებს უწოდებდნენ "საპროფიტებს". ახლა ცნობილია, რომ ეს მცენარეები ფიზიოლოგიურად არ არიან შეძლებული ორგანული ნივთიერების პირდაპირი დამშლელი და რომ საკვების მისაღებად, არაფოტოსინთეზური მცენარეები უნდა ჩაერთონ პარაზიტობაში, ან მიკო-ჰეტეროტროფიის, ან სხვა მცენარეების პირდაპირი პარაზიტობის გზით. 
## ლიტერატურა
 Yang, S; DH Pfister. (2006). "Monotropa uniflora plants of eastern Massachusetts form mycorrhizae with a diversity of russulacean fungi". Mycologia. 98 (4): 535–540. doi:10.3852/mycologia.98.4.535. PMID 17139846.
 Leake, JR (1994). "The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants". New Phytologist. 127 (2): 171–216. doi:10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x. PMID 33874520. S2CID 85142620.
 Dawson, JH; Musselman, LJ; Wolswinkel, P; Dörr, I (1994). "Biology and control of Cuscuta". Reviews of Weed Science. 6: 265–317.
 Wicke, S.; Naumann, J. (2018). "Molecular evolution of plastid genomes in parasitic flowering plants". Advances in Botanical Research. 85 (1): 315–347. doi:10.1016/bs.abr.2017.11.014.
 Barrett, C.; Wicke, S.; Sass, C. (2018). "Dense infraspecific sampling reveals rapid and independent trajectories of plastome degradation in a heterotrophic orchid complex". New Phytologist. 218 (3): 1192–1204. doi:10.1111/nph.15072. PMC 5902423. PMID 29502351.
 Bidartondo, Martin I (2005). "The evolutionary ecology of myco-heterotrophy". New Phytologist. 167 (2): 335–352. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x. PMID 15998389. Archived from the original on 27 October 2023. Retrieved 21 February 2025.
 Leake, JR (2005). "Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the 'saprophytic' plant myth". Mycologist. 19 (3): 113–122. doi:10.1017/S0269-915X(05)00304-6. Retrieved 21 February 2025.
 Trudell, SA; Rygiewicz, PT; Edmonds, RL (2003). "Nitrogen and carbon stable isotope abundances support the myco-heterotrophic nature and host-specificity of certain achlorophyllous plants" (PDF). New Phytologist. 160 (2): 391–401. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00876.x. PMID 33832180. Archived from the original (PDF) on 2015-09-24. Retrieved 2006-05-21.
 Bidartondo, MI; Burghardt, B; Gebauer, G; Bruns, TD; Read, DJ (2004). "Changing partners in the dark: isotopic and molecular evidence of ectomycorrhizal liaisons between forest orchids and trees" (PDF). Proceedings of the Royal Society of London B. 271 (1550): 1799–1806. doi:10.1098/rspb.2004.2807. PMC 1691795. PMID 15315895. Archived from the original (PDF) on 2011-03-31. Retrieved 2020-08-19.
 Selosse, M-A; Weiss, M; Jany, J; Tilier, A (2002). "Communities and populations of sebacinoid basidiomycetes associated with the achlorophyllous orchid Neottia nidus-avis (L.) L.C.M. Rich. and neighbouring tree ectomycorrhizae" (PDF). Molecular Ecology. 11 (9): 1831–1844. doi:10.1046/j.1365-294X.2002.01553.x. PMID 12207732. S2CID 17479936. Archived from the original (PDF) on 2020-04-30. Retrieved 2010-12-29.
 Peter Kennedy (November 2005). "Common Mycorrhizal Networks: An Important Ecological Phenomenon". MykoWeb (originally published on Mycena News). Retrieved January 19, 2012.
 Field, T.S.; Brodripp, T.J. (2005). "A unique mode of parasitism in the conifer coral tree Parasitaxus ustus (Podocarpaceae)". Plant Cell Environ. 28 (10): 1316–1325. doi:10.1111/j.1365-3040.2005.01378.x.
 Martos, F; Dulormne, M; Pailler, T; Bonfante, P; Faccio, A; Fournel, J; Dubois, M-P; Selosse, M-A (2009). "Independent recruitment of saprotrophic fungi as mycorrhizal partners by tropical achlorophyllous orchids" (PDF). New Phytologist. 184 (3): 668–681. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02987.x. PMID 19694964. Archived from the original (PDF) on 2020-04-30. Retrieved 2010-12-29.
 Gebauer, G; Meyer, M (2003). "15N and 13C natural abundance of autotrophic and myco-heterotrophic orchids provides insights into nitrogen and carbon gain from fungal association". New Phytologist. 160 (1): 209–223. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00872.x. PMID 33873535.
 Selosse, M-A; Roy, M (2009). "Green plants eating fungi: facts and questions about mixotrophy". Trends in Plant Science. 14 (2): 64–70. doi:10.1016/j.tplants.2008.11.004. PMID 19162524.
 Wickett, Norman; Goffinet, Bernard (2008). "Origin and relationships of the myco-heterotrophic liverwort Cryptothallus mirabilis Malmb. (Metzgeriales, Marchantiophyta)". Botanical Journal of the Linnean Society. 156 (1): 1–12. doi:10.1111/j.1095-8339.2007.00743.x. Retrieved 23 October 2023.
 Taylor DL, Bruns TD, Leake JR, Read DJ. 2002. Mycorrhizal specificity and function in myco-heterotrophic plants. In: Mycorrhizal Ecology (Sanders IR, van der Heijden M, eds.), Ecological Studies vol. 157, pp 375–414. Berlin: Springer-Verlag. ISBN 3-540-00204-9. (NOTE: this PDF is from the page proofs, and is not identical to the published version)
 Imhof, S (2009). "Arbuscular, ecto-related, orchid mycorrhizas—three independent structural lineages towards mycoheterotrophy: implications for classification?" (PDF). Mycorrhiza. 19 (6): 357–363. doi:10.1007/s00572-009-0240-7. PMID 19326151. S2CID 85629763. Archived from the original (PDF) on 2016-03-03. Retrieved 2011-11-19.

## რესურსები ინტერნეტში
http://www.parasiticplants.siu.edu/Mycotrophs/Mycotrophs.html
http://waynesword.palomar.edu/pljune97.htm 
http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/oct2002.html
https://web.archive.org/web/20080518042323/http://plantbio.berkeley.edu/~bruns/tour/monotrope.html

## სქოლიო