Glikolisis

jmpl|Jalur glikolisis
**Glikolisis** minangka jalur metabolisme sing ngowahi glukosa C6H12O6, dadi piruvat, CH3COCOO−, lan ion hidrogen, H +. Energi bebas sing diculaké ing prosès iki digunakaké kanggo mbentuk molekul energi tinggi ATP (adenosin trifosfat) lan NADH (rédhuksi  nikotinamid adenin dinukléotida). Glikolisis minangka urutan sepuluh réaksi sing dikatalisis ènzim. Umumé monosakarida, kayata fruktosa lan galaktosa, bisa diowahi dadi penengah. Penengah bisa uga migunani langsung tinimbang digunakake minangka langkah-langkah ing reaksi umum. Contoné: fosfat dihidroksiaseton menengah (DHAP) minangka sumber gliserol sing nggabung karo asem lemak kanggo mbentuk lemak.

Glikolisis minangka jalur metabolisme oksigèn independen. Kedadéyan glikolisis sing umum nuduhaké manawa ana jalur metabolisme kuno. Pancèn, réaksi sing ngemot glikolisis lan jalur paralel, jalur pentosa fosfat, kedadéyan katalis logam ing kahanan tanpa oksigèn ing samodra Archean, uga ora ana ènzim.

Umumé ing organisme, glikolisis ana ing sitosol . Jinis glikolisis sing paling umum ya iku jalur *Embden – Meyerhof – Parnas (EMP)*, sing ditemokaké dening Gustav Embden, Otto Meyerhof, lan Jakub Karol Parnas . Glikolisis uga nuduhaké jalur liyané , kayata jalur *Entner – Doudoroff* lan macem-macem jalur heterofermentatif lan homofermentatif. Nanging, diskusi ing kene bakal diwatesi mung kanggo jalur Embden – Meyerhof – Parnas. 

## Sejarah glikolisis 
jmpl|400x400px|Ringkesan rèspirasi aérobik
Jalur glikolisis kaya sing dingerteni saiki mbutuhaké mèh 100 taun suwéné supaya teka rampung. Asil gabungan saka akèh  èksperimen sing luwih cilik dibutuhaké kanggo ngerti jalur kasebut kanthi sakabèhé.

Langkah kapisan kanggo mangertèni glikolisis diwiwiti ing abad XIX ing industri anggur. Amarga alasen ekonomi, industri anggur Prancis ngupayakaké nyelidiki kena ngapa anggur kadang-kadang ora enak, nalika diombé dadi alkohol. Ilmuwan Prancis Louis Pasteur neliti masalah iki sajroné taun 1850an, lan asil èksperimèn diwiwiti dalan sing dawa kanggo njlentrehaké jalur glikolisis. Èksperimen kasebut nuduhaké manawa fermentasi ditindakaké kanthi tumindak mikroorganisme urip, ragi, lan konsumsi glukosa ragi mudhun ing kahanan fermentasi aerobik, dibandhingaké karo kondisi anaerobik ( èfèk Pasteur ).

Wawasan babagan langkah-langkah komponèn glikolisis diwenehaké dening èksperimèn fermentasi non-seluler Eduard Buchner sajroné taun 1890an.   Buchner nduduhaké manawa konversi glukosa dadi etanol bisa nggunakaké ekstrak ragi sing ora urip (amarga tumindak ènzim ing ekstrak kasebut).  Èksperimèn iki ora mung nggawé biokimia sing ngrevolusi, nanging uga ngidini para ilmuwan mengko nganalisa jalur iki ing setélan laboratorium sing luwih kontrol. Ing pirang-pirang eksperimèn (1905-1911), ilmuwan Arthur Harden lan William Young nemokaké luwih akèh  potongan glikolisis.  Dhèwèké nemokaké èfèk peraturan ATP ing konsumsi glukosa sajroné fermentasi alkohol. Dhèwèké uga menehi cahya babagan peran siji senyawa minangka penengah glikolisis: fruktosa 1,6-bisfosfat.  Panjelasan fruktosa 1,6-bisphosfat ditindakaké kanthi ngukur tingkat CO 2 nalika ragi diinkubasi karo glukosa. Prodhuksi CO 2 mundhak kanthi cepet banjur sansaya alon. Harden lan Young nyathet yèn proses iki bakal diwiwiti mané h yèn fosfat anorganik (Pi) ditambahaké ing campuran kasebut. Harden lan Young ngerti manawa proses iki ngasilaké ester fosfat organik, lan èksperimèn sabanjuré ngidini ekstrak difosfat fruktosa (F-1,6-DP).

Arthur Harden lan William Young bebarengan karo Nick Sheppard nemtokaké, ing èksperimèn kaping pindho, fraksi subcellular-bobot-molekul abot-sensitif panas (ènzim) lan fraksi sitoplasma bobot molekul rendah sensitif panas (ADP, ATP lan NAD + lan kofaktor liyané ) dibutuhaké bebarengan kanggo prosès fermentasi. Èksperimèn iki diwiwiti kanthi ngerteni yèn  ragi sing dialisis (dimurnikaké) ora bisa difermentasi utawa uga nggawé fosfat gula. Campuran iki ditulungi nganggo tambahan èkstrak ragi tanpa rempah-rempah sing wis digodhog. Èkstrak ragi sing digodhog ndadekaké kabèh protèin ora aktif (kaya sing ditrapakè). Kemampuan ekstrak godhogan ditambah cuwèran dialisis kanggo ngrampungaké fermentasi nuduhaké yèn kofaktor dudu karakter non-protèin.

Ing taun 1920-an Otto Meyerhof bisa nggandhengaké sawetara bagéyan glikolisis individu sing ditemokaké dening Buchner, Harden, lan Young. Meyerhof lan timé bisa ngèkstrak macem-macem ènzim glikolitik saka jaringan otot, lan nggabungaké kanggo nggawé jalur gawé saka glikogen nganti asem laktat. 

Ing sawijining makalah, Meyerhof lan ilmuwan Renate Junowicz-Kockolaty nyelidiki réaksi  sing mbagi fruktosa 1,6-difosfat dadi rong fosfat triose. Pakaryan sadurungé mènèhi saran yèn pamisahan kasebut kedadéyan liwat 1,3-difosfogliséraldehid  lan ènzim oksidasi lan *cozymase*. Meyerhoff lan Junowicz nemokaké manawa konstanta keseimbangan kanggo réaksi  isomerase lan aldosis ora dipengaruhi fosfat anorganik utawa ènzim *cozymase* utawa oksidasi liyané. Banjur ngilangi difosfogliséraldehid  minangka kemungkinan glikolisis penengah.

Kanthi kabèh bagéyan kasebut kasedhiya ing taun 1930-an, Gustav Embden ngusulaké garis jangkep babagan langkah-langkah saka jalur kasebut sing saiki wis dikenal minangka glikolisis. Keangelan paling gedhé kanggo nemtokaké keruwetan jalur kasebut amarga umur sing sithik banget lan konsentrasi negara sing stabil kanggo penengah réaksi  glikolitik sing cepet. Ing taun 1940-an, Meyerhof, Embden lan akèh  biokimia liyané pungkasané ngrampungaké teka-teki glikolisis. Pangertèn babagan jalur sing diisolasi wis ditambahi ing pirang-pirang dekade sabanjuré, kanggo nyakup rerincèn liyané babagan regulasi lan integrasi karo jalur metabolisme liyané.

## Paripustaka