Tetanduran paku

**Tetuwuhan paku** (utawa **paku-pakuan**, **Pteridophyta** utawa **Filicophyta**), iku divisio tetuwuhan kang wis duwé sistem pambuluh sajati (kormus) nanging ora ngasilaké wiji kanggo réprodhuksiné. Alih-alih wiji, golongan tetuwuhan iki isih migunakaké spora minangka piranti tangkar-tumangkar generatifé, padha karo lumut lan fungi.

Tetuwuhan paku kasebar ing saindhenging pérangan donya, kajaba laladan salju langgeng lan laladan garing (ara-ara). Total spésies kang dikawruhi mèh 10.000 (diprakirakaké 3000 ing antarané tuwuh ing Indonésia), sapérangan gedhé tuwuh ing laladan tropika teles kang lembab. Tetuwuhan iki cenderung ora tahan karo kaanan banyu kang winates, mungel mèlu prilaku moyangé ing jaman Karbon, kang uga ditepungi minangka wektu kaemasan tetuwuhan paku amarga ngrajani alas-alas ing bumi. Serasah alas tetuwuhan ing jaman iki kang dadi fosil saiki ditambang wong minangka batu bara.

## Morfologi 
Wanguné tetuwuhan paku manéka warna, ana kang wujud wit (paku wit, lumrahé ora ana cawangé), epifit, ngambang ing banyu, hidrofit, nanging lumrahé wujud terna mawa rizoma kang nggremet ing lemah utawa humus lan ental (basa Inggris *frond*) kang nyangga godhong kanthi manéka ukuran (nganti 6 m). Ental kang isih enom mesthi nggulung (kaya gagang piyul) lan dadi sawijining ciri kas tetuwuhan paku. Godhong pakis mèh mesthi godhongé majemuk. Asring ditemoni tetuwuhan paku ndhominasi vègetasi sawijining papan saéngga minangka belukar kang wiyar lan ngesuk tetuwuhan liyané.

## Dhaur urip (metagenesis) 
thumb|right|Protalium (panah abang) karo tetuwuhan paku enom
Dhaur urip tetuwuhan paku nepungi pagiliran keturunan, kang kapérang saka rong fase utama: gametofit lan sporofit. Tetuwuhan paku kang gampang dideleng wujud wangun fase sporofit amarga ngasilaké spora. Wangun génerasi fase gametofit dijenengi **protalus** (*prothallus*) utawa **protalium** (*prothallium*), kang awujud tetuwuhan cilik wujud lembaran warna ijo, mèmper lumut ati, ora duwé oyot (nanging duwé rizoid minangka panggantiné), ora duwé watang, ora duwé godhong. Prothallium tuwuh saka spora kang tiba ing papan kang lembab. Saka prothallium tuwuh **anteridium** (*antheridium*, organ pangasil *spermatozoid* utawa sèl kelamin lanang) lan **arkegonium** (*archegonium*, organ pangasil *ovum* utawa sèl endhog). Pambuahan mutlak merlokaké pambiyantu banyu minangka medhia spermatozoid pindhah nuju arkegonium. Ovum kang wis dibuahi tuwuh dadi zigot, kang yèn wis tekan titi wanciné tuwuh dadi tetuwuhan paku anyar.

Tetuwuhan wiji (**Spermatophyta**) uga duwé dhaur kaya mangkéné nanging wis ngalami evolusi luwih adoh saéngga tahap gametofit ora swatantra. Spora kang diasilaké langsung tuwuh dadi benang sari utawa kanthong embrio.

## Klasifikasi 
Sacara tradhisional, Pteridophyta nyakup kabèh kormofita duwé spora, kajaba lumut ati, lumut tandhuk, lan tetuwuhan lumut. Saliyané paku sajati (kelas Filicinae), kalebu uga paku buntut jaran (Equisetinae), rane lan paku kawat (Lycopodiinae), *Psilotum* (Psilotinae), sarta *Isoetes* (Isoetinae). Tekan saiki ngèlmu kang nyinaoni golongan-golongan iki ingaran **pteridologi** lan ahliné ingaran **pteridolog**.

Smith et al. (2006) ngajokaké révisi kang cukup kuwat dhedhasar data morfologi lan molekular. Adhedasar klasifikasi paling anyar iki, Lycophyta (rane, paku kawat, lan *Isoetes*) wujud tetuwuhan mawa pembuluh kang pisanan kapisah saka liyané, éwadéné paku-pakuan sarta tetuwuhan wiji ana ing golongan liya. sabanjuré katon yèn kabèh kormofita duwé spora kang kasisa kagabung sajeroning saklompok gedhé, kang patut ditelakaké minangka anggota divisio tetuwuhan paku (Pteridophyta). Saka asil révisi iki uga katon yèn sapérangan paku-pakuan kang biyèn dianggep paku primitif (kaya ta *Psilotum*) nyatané luwih cerak kekerabatané karo paku tunjuk langit (*Helminthostachys*), sauntara paku buntut jaran (*Equisetum*') padha ceraké karo paku sajati marang *Marattia*.

Kanthi mangkono, dhedhasar klasifikasi anyar iki, tetuwuhan paku bisa diklompokaké mangkéné:

Divisio: **Lycophyta**
mawa siji kelas: Lycopsida.

Divisio: **Pteridophyta**
mawa patang kelas monofiletik:
*Psilotopsida, nyakup Ophioglossales.
*Equisetopsida
*Marattiopsida
*Polypodiopsida (=Pteridopsida, Filicopsida)

Divisi pungkasan iki nyakup kabèh tetuwuhan kang biyasa ditepungi minangka **paku sajati**. 
Ing ngisor iki klasifikasi lengkap miturut Smith *et al.* (2006):

:Kelas Psilotopsida
::Bangsa Ophioglossales
:::Suku Ophioglossaceae (kalebu Botrychiaceae, Helminthostachyaceae)
::Bangsa Psilotales
:::Suku Psilotaceae (kalebu Tmesipteridaceae)
:Kelas Equisetopsida [=Sphenopsida]
::Bangsa Equisetales
:::Suku Equisetaceae
:Kelas Marattiopsida
::Bangsa Marattiales
:::Suku Marattiaceae (kalebu Angiopteridaceae, Christenseniaceae, Danaeaceae, Kaulfussiaceae)
:Kelas Polypodiopsida [=Filicopsida, Pteridopsida]
::Bangsa Osmundales
:::Suku Osmundaceae
::Bangsa Hymenophyllales
:::Suku Hymenophyllaceae (kalebu Trichomanaceae)
::Bangsa Gleicheniales
:::Suku Gleicheniaceae (kalebu Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae)
:::Suku Dipteridaceae (kalebu Cheiropleuriaceae)
:::Suku Matoniaceae
::Bangsa Schizaeales
:::Suku Lygodiaceae
:::Suku Anemiaceae (kalebu Mohriaceae)
:::Suku Schizaeaceae
::Bangsa Salviniales
:::Suku Marsileaceae (kalebu Pilulariaceae)
:::Suku Salviniaceae (kalebu Azollaceae)
::Bangsa Cyatheales
:::Suku Thyrsopteridaceae
:::Suku Loxomataceae
:::Suku Culcitaceae
:::Suku Plagiogyriaceae
:::Suku Cibotiaceae
:::Suku Cyatheaceae (kalebu Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
:::Suku Dicksoniaceae (kalebu Lophosoriaceae)
:::Suku Metaxyaceae
::Bangsa Polypodiales
:::Suku Lindsaeaceae (kalebu Cystodiaceae, Lonchitidaceae)
:::Suku Saccolomataceae
:::Suku Dennstaedtiaceae (kalebu Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae)
:::Suku Pteridaceae (kalebu Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, Vittariaceae)
:::Suku Aspleniaceae
:::Suku Thelypteridaceae
:::Suku Woodsiaceae (kalebu Athyriaceae, Cystopteridaceae)
:::Suku Blechnaceae (kalebu Stenochlaenaceae)
:::Suku Onocleaceae
:::Suku Dryopteridaceae (kalebu Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae)
:::Suku Lomariopsidaceae (kalebu Nephrolepidaceae
:::Suku Tectariaceae
:::Suku Oleandraceae
:::Suku Davalliaceae
:::Suku Polypodiaceae (kalebu Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)

## Uga delengen 
* Tetuwuhan lumut
* Paku banyu
* Simbar menjangan

## Cathetan sikil 
## Pranala njaba 
nds-nl:Adderblad