Heterosis

[thumb|right|A [Dog hybrids and crossbreeds|mixed-breed dog]]
thumb|200px|Persilangan kalih galur tetua (P1 dan P3) ngasilaken keturunan kaliyan ukuran tongkol ngelangkungi kalih tetuanya.
**Heterosis** ing genetika inggih punika efek owah-owahan ing penampilan keturunan persilangan (blaster) ingkang kanthi konsisten bènten saking penampilan kaping kalih tetuanipun. Istilah punika ing koinekan déning G.H. Shull ing taun 1914, saksampunè (ngantos 1908) dipunsébat dados **heterozigosis**.
## Penemuan 
Sératan kawiwitan babagan *hybrid vigor* dipundamél déning Kölreuter ing taun 1766 nglaporakén asil persilangan ing *Nicotiana*, *Dianthus*, *Datura*, lan pintén-pintén tuwuhan sanèsipun. Gregor Mendel, ing eksperimen persilanganipun ugi nglaporaken (1865) wonten peningkatan inggil tuwuhan ing génerasi persilangan. Tandha-tandha heterosis kawiwitan dipunamati kanthi sistematik déning Charles Darwin, mliginipun ing buku klasiipun, *The Effects of Cross and Self-fertilisation in the Vegetable Kingdom* (1876), manawi jumlah peneliti lan praktisi ingkang langkung wiwit dipunmangertosi sampun mangertosi lan mendokumentasikan. Ing pinten-pinten seri persilangan tuwuhan ingkang dipunlampahi, Darwin ngendika manawi persilangan antawisipun kalih galur taneman maringi keturunan ingkang penampilanipun langkuung saé lan manawi pembuahan piyambak maringi prabawa ingkang ngerugekake kanggé génerasi keturunanipun. Manawi makaten, piyambakipun boten maringi njlentrehan tuntas punapa punika kadadosan ing masanipun prinsip pewarisan genetik ndereng terumuskan.
Ing pungkasan abad kaping 19 lan wiwit abad ke-20 sejumlah peneliti pertanian Amérikah Sarékat nglampahi eksperimen ingkang ngeliput ewunan persilangan ngginakaken galur-galur jagung ing daerah *cornbelt* lan lan pikantuk asil sami kaliyan ingkang dipunlampahi Darwin; ing pinten-pinten pasangan persilangan manawi ngelangkungi penampilan tetua ingkang saé. Perbaikan penampilan ini akan menyusut kanthi drastis pada génerasi F2 apabila génerasi F1 ini diserbuki piyambak (*selfing*) lan salajengipun ngantos ing génerasi F6 utawi F7 rerata penampilanipun kados ta ingkang kaping kalih tetuanipun. Manawi galur-galur génerasi dipunlajut kaliyan disilangkan, tandha-tandha serupa kados ta génerasi F1 malih teramati. Ing peneliti ingkang gayut ing eksperimen ageng punika (ing antawisipunBeal, Shull, lan East) ingkanglajeng maringi penjelasan genetis manawi tandha-tandha punika, ngginakaken téyori berbasis Hukum Mendel, ingkang taksih relatif énggal ing masa punika.
## Penjelasan genetis 
Adedasar Hukum Mendel lan téyori genetika kuantitatif ingkang ngrumat babagan pesat ing masa punika tuwuh kalih téyori utama ingkang njelentrehaken dhasar genetik heterosis saking tim peneliti mau. Téyori kawiwitan dipunrembag déning E.M. East (1908) dan G.H. Shull (1908), dipunsebat téyori dominans-berlebih (*overdominance theory*), lan ingkang kaping kalih dipuntawaraken déning Keeble lan Pellew (1910)  sarta A.B. Bruce (1910)  dan dipuntepang dados téyori keuntungan dominans (* advantage of dominance theory*). Rasmusson (1933) salajengipun nedahaken manawi epistasis (interaksi antawis gen-gen ing lokus ingkang bènten-bènten) saged ugi njelentrehaken tandha-tandha heterosis. Kaping tiga njeleehaken genetis punika ngatos sapunika taksih gadhah pengikut lan sapunika gamblang manawi kaping tiga  téyori mau saged merdamel sami-sami.
#### Téyori Dominans-kalangkungan 
Téyori Dominans-berlebih nyatakaken, peningkatan penampilan ing génerasi F1 asil persilangan, ingkang heterozigot, kadadosan manawi genotipe heterozigot ing suatu lokus gadhah èksprèsi langkung kiat manawi makaten  genotipe homozigot ing lokus punika. Ing téyori punika, boten dipunpermasalahaken bèntenipun fenotipe ing homozigot. Amargi fenotipe dipunkendalikaken déning kathah lokus kaliyan perilaku kados ta punika, muncullah tandha-tandha heterosis. Iggih punika tuladha kanggé tiga lokus kaliyan perilaku punika:

 Generasi:                     P1                   P2
 Genotipe:                   A b C         ×       a B c     
                             — — —         |       — — —  
                             — — —         |       — — —
                             A b C         |       a B c
 Aji:                   1+0+1 = **2**     |       0+1+0 = **1** 
                                            
 Generasi:                                 F1
 Genotipe:                               A b C
                                         — — — 
                                         — — —
                                         a B c
 Aji:                               2+2+2 = **6**

## Cathetan suku 
## Ndelengen Uga 
* Peningkatan mutu populasi (*population upgrading*)
* Daya gabung (*combining ability*)