ヨヒンベノキ属

**ヨヒンベノキ属**（ヨヒンベノキぞく、学名: ）とは、アカネ科の属の一つである。分布は熱帯アフリカ西部からアンゴラにかけてである。2014年に完全な統合が結論付けられるまで属と近縁属の関係にあると見做され、アカネ科における連階級の位置づけに関しても21世紀初頭にタニワタリノキ連に落ち着くまではキナノキ連やヒョウタンカズラ連に置かれていた（参照:#分類史）。

催淫剤の原料となるヨヒンビンを含有するヨヒンベノキ（）が本属に属すが、本属の他の種にもそれとは異なる交感神経遮断作用を有するアルカロイドを含むものが見られる（参照:#利用）。

## 特徴
ヨヒンべノキ属の特徴として挙げられるのは、重ならず敷石状となる花冠裂片、これを延長する無毛でよく発達した付属物、基部に接着し上向きに重なり合う覆瓦状の多数の胚珠、そして蒴果の存在である。ただこれは2014年に分子系統学的研究に基づいて 属と属が統合された後に結論付けられたものであり（参照:#分類史）、各部位の形態について体系的に述べたものは分子系統学が盛んとなる21世紀より前の著作から属と属それぞれについて、以下に引用することとする。

;属:

;旧属:

 や後世の多数の研究者たちにより採用されてきた属と属との間の形態的な差異は次のようなものである。

### 他属との違い
 以降同じアカネ科タニワタリノキ連（）とされているミトラガイナ属（）やカギカズラ属（）とは、共にヒョウタンカズラ連下に置かれていた時期（参照: #上位分類について）に以下のような形態比較が行われている。
* カギカズラ属 …… つる植物もしくは登攀性低木、鉤爪を有する; 花冠裂片が重なり合う覆瓦状
* ヨヒンベノキ属 …… 木本性、鉤爪は存在しない; 托葉が3角形、芽の際に跨状もしくは半跨状のあり; 花冠裂片は重なり合わない敷石状; 柱頭は球状もしくは2裂; 蒴果は無稜
* ミトラガイナ属 …… 木本性、鉤爪は存在しない; 托葉は卵形、扁平、芽の際には相互に密着; 花冠裂片は敷石状; 柱頭は僧帽状; 蒴果は先端が有稜

## 分類史
ヨヒンベノキ属について述べるには、いずれも19世紀後半以降に設けられた属と属の両方をめぐる歴史を紐解く必要がある。

まず属はフリードリヒ・ヴェルヴィッチュがアンゴラ現クアンザ・ノルテ州方面で自ら採取した標本に基づき、1869年に  を新種記載した際に共に新設された属である。その後カール・モーリッツ・シューマンが当時ドイツ領であったカメルーン産標本を基に1896年に 、1901年に 、ヨヒンベノキこと 、 を立て続けに記載した。

この流れを変えたのがであり、死後出版によりヨヒンベノキや  を属へと組み替えた。その後属はタイプ種である  を除き、ここまでに言及されたほとんどの種が属に組み替えられる傾向が見られた。 による分子系統学と形態分析の複合による系統樹では両属を単一の  下にまとめつつ、属を単系統群、属を  を唯一の種として亜連 の残りの姉妹群とする解決法が取られたが、属は側系統群のままとされた。なおこの際に1909年記載の属を   と  を適用対象として試験的に復活させる措置も取られた。 の結果を受けた  の分析では属と属の側系統性を支持する結果が得られ、また従来属とされた左記の2種自体は単系統群となったものの、その単系統群が側系統的な  の内群に含まれることが判明し、単系統性を重視して  の定義による属も  の定義による 属もいずれも属へ統合するという結論が下されることとなった。

### 上位分類について
アカネ科の中では属も属も伝統的にキナノキ連（）に置かれてきたが、これはいずれも乾果と有翼の種子を有しているためであった。このキナノキ連には旧世界産・新世界産いずれの属も含まれていたが、 は属や属を含め、旧世界産のものを形態の面からヒョウタンカズラ連 （） の下に置いた。21世紀に入ってからリボソームDNAのITS領域、においてタンパク質コーディングを行う*[[rbcL]]*領域、そしてコーディングとは無関係である*trn*T-F領域の解析に形態的特徴を加味した検討も行われた結果、属・属共に明確にタニワタリノキ連（）に置かれるようになり、両属は  という亜連で括られるようになった。

## 下位分類
### 検索表

#特徴でも述べた通り、ヨヒンベノキ属は2014年になるまで属と属とに分かれており、検索表に関しても属統合を反映したものが確認されない限り、已むを得ず以下のように属ごとに別個のものを掲示することとなる。なお  に  を除く全種の、少なくとも花の図版が掲載されているため、そちらも併せて参照されたい。

;属:
* C-1.
** C-1a. 花序が腋生; 花冠が4数性; 花冠の付属物が球状か細長くかつ湾曲; 花糸が0.8-1.8ミリメートル; 種子が内胚乳を有する部分が長さ0.6-1.2ミリメートルの幅0.25-0.4ミリメートル。…… C-2. へ
** C-1b. 花序は頂生; 花冠は5数性; 花冠の付属物は線形、直生し、頂部で肥大化; 花糸は0.2ミリメートル未満; 種子が内胚乳を有する部分は長さ1.5-2ミリメートルの幅0.5-0.8ミリメートル。…… 
* 
** C-2a. 花冠の付属物が球状; 花糸が0.8-1.2ミリメートル; 花柱が3.6-6.7ミリメートル; 蒴果が10パーセントを超えて胞間裂開することは稀; 種子が幅0.7ミリメートル未満。…… 
** C-2b. 花冠の付属物は細長くかつ湾曲; 花糸は1.2-1.8ミリメートル; 花柱は1.6-3.5ミリメートル; 蒴果の胞間裂開は50パーセント未満; 種子は幅0.8ミリメートル超。…… 

;旧属:
* P-1.
** P-1a. 葉軸、生長軸、花序軸が3輪生; 葉身が長さ24センチメートル超; 花序基部の托葉が宿存性; 花序が長さ5センチメートル超。…… ヨヒンベノキ
** P-1b. 葉軸、生長軸、花序軸は十字対生; 葉身は長さ24センチメートル未満; 花序基部の托葉は脱落性、稀に宿存性（この場合、花序は4センチメートル未満; ）。…… P-2. へ
* 
** P-2a. 花序が長さ3センチメートル前後で幅2センチメートル未満、密生; 腋性花序基部の托葉が宿存性; 花冠裂片の付属物が3ミリメートル未満。…… 
** P-2b. 花序は長さ・幅ともに5センチメートル超、疎生; 腋生花序基部もしくは頂生花序基部の托葉は脱落性; 花冠裂片の付属物は3ミリメートル超。…… P-3. へ
* 
** P-3a. 花序が頂生 …… P-4. へ
** P-3b. 花序は腋生 …… P-5. へ
* 
** P-4a. 葉身が決して円形とはならない; ダニ室が有毛; 花冠裂片の付属物が12ミリメートル未満; 蒴果が乾燥状態で帯褐色、幅6ミリメートル未満; 種子が長さ5-7ミリメートル。…… 
** P-4b. 葉身は時に円形; ダニ室は無毛もしくは短く有毛; 花冠裂片の付属物は12ミリメートル超; 蒴果は乾燥状態で帯紫褐色、幅6ミリメートル超; 種子は長さ8-9ミリメートル。…… 
* 
** P-5a. ダニ室が存在する場合、有毛; 葉身が楕円形もしくは卵形、決して倒卵形とはならない; 花冠内部が非常に顕著に有毛; 萼と子房が顕著に有毛; 子房から萼への遷移が段階的; 蒴果が多くの場合に胞背裂開し、胞間裂開も見られる; 種子が幅2ミリメートル超。…… 
** P-5b. ダニ室は存在する場合、無毛; 葉身は楕円形もしくは倒卵形、決して卵形とはならない; 花冠内部はまばらに有毛; 萼と子房は無毛か有毛; 子房から萼への遷移はくびれにより明瞭; 蒴果は純粋に胞間裂開性; 種子は幅2ミリメートル未満…… 

### 種の一覧
シノニムは必ずしも網羅的なものではないという点に留意されたい。

#### ヨヒンベノキ（''Corynanthe johimbe''）

* ** **（）
** 和名: ヨヒンベノキ
** シノニム:  
** タイプ産地: カメルーンのクリビ周辺（ホロタイプ）; 同国 Bipindi（「ネオタイプ」）
** 分布: 領域（ナイジェリア、カメルーン、赤道ギニア、ガボン、アンゴラのカビンダ州）、コンゴ民主共和国のバ・コンゴ産と思しき標本の存在も確認されている
** 用途: 催淫剤（参照:#利用）

#### ''Corynanthe lane-poolei''
* ***'  subsp. ''lane-poolei''
** シノニム:  
** タイプ産地: [[シエラレオネ]]のヨーク・パス (York Pass)
** 分布: [[ニンバ山|ニンバ山脈]]に集中（シエラレオネ、[[リベリア]]、[[ガーナ]]）

===== ''C. lane-poolei'' subsp. ''ituriense'' =====
* ''' '''
** シノニム:  ;  subsp.  
** タイプ産地: コンゴ民主共和国[[イトゥリ州]]
** 分布: アフリカ高山地域の[[キヴ州|キヴ]]・[[ルウェンゾリ山地|ルウェンゾリ]]領域（コンゴ民主共和国、[[ルワンダ]]）とギニア・コンゴ地域の下ギニア領域（ガボン）に隔離分布

==== ''Corynanthe macroceras'' ====
* ***' 
** シノニム:  ;  （）;  
** タイプ産地:
*** : カメルーンのおよびヤウンデ（シンタイプ）
*** : カメルーンの Bipindi
** 分布: ギニア・コンゴ地域の下ギニア領域（ナイジェリア、カメルーン、赤道ギニア、ガボン、アンゴラのカビンダ州）やコンゴ領域（コンゴ民主共和国）に広く分布、アンゴラのベンゴ州でも標本が採取されている

#### ''Corynanthe mayumbensis''

* ***' <sup>（）</sup>
** シノニム:  ;  
** タイプ産地: アンゴラ（[[カビンダ州]]）
** 分布: 下ギニア領域（ガボン中心、[[コンゴ共和国]]、アンゴラのカビンダ州にも）

==== ''Corynanthe pachyceras'' ====
* ***' （）
** シノニム:  ;  ;  
** タイプ産地:
*** : カメルーンの Bipindi
*** : コートジボワールのブルクル（Bouroukrou）
** 分布: ギニア・コンゴ地域の（ギニア、シエラレオネ、リベリア、コートジボワール）、下ギニア（ガーナ、ベナン、ナイジェリア、カメルーン、赤道ギニア、ガボン）、コンゴ領域北部（中央アフリカ共和国、コンゴ民主共和国）に広く分布

#### ''Corynanthe paniculata''
* ** **（）
** タイプ産地: アンゴラの現クアンザ・ノルテ州方面
** 分布: 下ギニアのコンゴ川（旧称ザイール川）河口、特にマタディ周辺に限られているが、その北東のキンシャサに至るまで見られ、コンゴ盆地（ザイール盆地）の南方（以上コンゴ民主共和国）やアンゴラ（カビンダ州、ベンゴ州、クアンザ・ノルテ州）にも少数確認されている
** 備考: 属のタイプ種

#### ''Corynanthe talbotii''
* **** 
** シノニム:  
** タイプ産地: ナイジェリアのオバン（Oban）
** 分布: 下ギニア領域（ナイジェリア、カメルーン）

## 利用

ヨヒンベノキの樹皮には催淫剤である塩酸ヨヒンビンの原料となる、ヨヒンビンやヨヒンビニン（yohimbinine）といったアルカロイドが含まれており、このうちヨヒンビンは生殖器末梢の血管を拡張させ、腰髄の勃起中枢への作用により陰茎の勃起を促すものであり、薬理学的には交感神経α受容体遮断薬として扱われるが、大量投与すると延髄麻痺を引き起こし、痙攣、呼吸麻痺、心停止に至る危険性も存在する。

なおヨヒンビンは1941年以前の時点で属とされていた種（ヨヒンベノキもこれに該当）や  には含有されている一方、（シノニム: ）や （）には見られず、 はこれをもって属を独立属として認めた。属とされた2種はやコリナンテイン（corynantheine）という物質を含有するが、これらは対照的に左記の旧属や  には見られない。コリナンチンやコリナンテインなどもアルカロイドに属し、化学構造自体はヨヒンビンを彷彿とさせるものである。コリナンチンはヨーロッパの治療学にも取り入れられており、顕著な交感神経遮断作用や、コカインよりも下等な局所麻酔作用を有する。

## 脚注

### 注釈


### 出典

## 参考文献
;ラテン語:
* 
;ドイツ語:
* 
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;フランス語:
* 
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* 
* （ミラー: Gallica）
*  
* 
*  278 pp. - ガボンのアカネ科植物全般を対象とした著作であり、ガボンが多様性の中心地であるヨヒンベノキ属に関しては pp. 60–74 に記述が見られ、当時は属と属の2属が認められていた。
;日本語および英語:
* 
;英語:
* 
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* 
;日本語:
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* 

## 関連文献
;ドイツ語:
*  - 属と旧属を対象とした分類見直しが本格的に行われた最初の論文（）。
;英語:
* 
;フランス語:
*  101 pp.

## 外部リンク