ポポサウルス

**ポポサウルス**（学名：***Poposaurus***）は、アメリカ合衆国南西部と東部の上部三畳系から化石が産出している、偽鰐類に属する絶滅した主竜類の属。ポポサウルス科のタイプ属である。化石はワイオミング州、ユタ州、アリゾナ州、テキサス州、バージニア州で発見されており、頭骨を除き大部分の骨格が知られている。タイプ種*P. gracilis*は1915年に命名され、第二の種*P. langstoni*は*Lythrosuchus*属のタイプ種として記載されたのちに再分類された。原記載以降、本属は恐竜、植竜類、そしてラウイスクス類と、様々に分類が変遷してきた。

獣脚類の恐竜と同様にポポサウルスは二足歩行性の動物であったが、恐竜よりも現生のワニに近縁である。初期の主竜類はハイウォークが可能であり、ポポサウルスの移動運動様式はこれに起源を持つ可能性がある。

## 研究史

ポポサウルスの最初の化石は1904年にワイオミング州のランダー付近で発見された。1907年に古生物学者J. H. LeesがPopo Agie層から産出した腸骨を記載し、植竜類ののものとして同定した。1915年に古生物学者M. G. MehlはPopo Agie層から産出したより完全な骨格に基づいて*Poposaurus*を命名しており、当該化石には椎骨・骨盤・四肢の骨が含まれていた。Mehlはホロタイプ標本を[Walker Museum] 602として引用したが、実際にはUR 357である。MehlはLeesにより記載された腸骨UR 358もポポサウルスのものであると結論した。腸骨の形状が植竜類と異なること、またより多くの仙椎が骨盤に癒合している点から、Mehlはポポサウルスを植竜類としては分類しなかった。Mehlは同じくワイオミング州の三畳系から産出しているとポポサウルスとを比較し、*Dolichobrachium*の化石が歯と上腕骨および肩帯の一部しか知られていないことから、ポポサウルスの化石と*Dolichobrachium*の化石が同一の動物のものであると結論した。またMehlは後肢の骨が中空であることや寛骨臼が深いことなどポポサウルスと獣脚類との類似性を指摘したが、ポポサウルスの個々の仙椎が1個の仙肋しか持たないことから、本属を獣脚類に分類しなかった（獣脚類は通常、各仙椎から複数の仙肋が突出する）。

その後、ポポサウルスは数多くの異なる爬虫類のグループに分類されてきた。ハンガリーの古生物学者フランツ・ノプシャは1921年に本属を鳥盤類の恐竜として分類し、イグアノドン類やカンプトサウルス類との類似性を見出した。1928年にノプシャはポポサウルス科（Poposauridae）という科とPoposauroideaという亜目を新設し、Poposauroideaを鳥脚目（Ornithopoda）を構成する3つの亜目の1つとした。この分類は数多くの古生物学者によって支持された。例えばドイツの古生物学者Oskar Kuhnはポポサウルスを独自の鳥盤類の亜目に分類し、その亜目をPoposauriaと呼称した。1930年にアメリカの古生物学者Oliver Perry Hayはポポサウルスを竜脚形類のアンキサウルス科に分類した。1950年にドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネは本属を非常に初期の剣竜類と考えた。

1961年にアメリカの古生物学者エドウィン・ハリス・コルバートは既知のポポサウルスの試料の広範な記載を行い、本属を獣脚類の恐竜として分類した。ただし、コルバートは中空状の後肢の骨と複雑な椎骨からポポサウルスがより基盤的な主竜類である可能性があるとも指摘した。コルバートは本属をカルノサウルス類に配置したが、腸骨が他の全ての主竜類のものと異なることを踏まえてポポサウルス科という独自の科に配置した。同論文においてコルバートはテキサス州ハワード郡のから産出した腸骨を記載し、*P. gracilis*のものと同定した。

1977年に出版された後期三畳紀の竜盤類の研究において、ピーター・ガルトンはポポサウルスを槽歯類の偽鰐類として再分類した。1915年にMehlはポポサウルスのホロタイプ標本の「遠位大腿骨」とされる骨を記載したが、ガルトンはこれを癒合した恥骨の先端部と解釈した。ガルトンはポポサウルス、アリゾナサウルス、、ポストスクス、テラトサウルスの骨盤の類似性を指摘し、これら全てをポポサウルス科としてまとめた。以前の古生物学者と同様に、ガルトンは腸骨の独特な形状に基づいてポポサウルスを識別した。

1995年に古生物学者Robert LongとPhillip Murryはアリゾナ州のチンリ層に属するプラケリアスの化石産地から産出したポポサウルスと新たな化石を記載した。この新しい化石は後肢の一部であり、脛骨と踵骨が含まれていた。彼らはかつてポポサウルス科に分類されていたポストスクスの標本が他の分類群の化石の混ざったキメラ標本であると指摘し、ポストスクスを本科から除外した。ポストスクスのものと解釈されていた恥骨は実際にはポポサウルスのものであり、それゆえに誤った分類が導かれていた。LongとMurryはポポサウルスやブロムスグロヴェイアのようなポポサウルス科を区別し、またポストスクスに似た*Lythrosuchus*を命名してこれらをラウイスクス科としてまとめた。

2007年には、テキサス州のTecovas層とアリゾナ州の化石の森国立公園から産出した2標本のポポサウルス化石が記載された。LongとMurryの*Lythrosuchus langstoni*はポポサウルス属の新種*P. langstoni*として再分類された。*P. langstoni*はより大型である点、寛骨臼の後側に稜が存在しない点、腸骨とはめ込まれる坐骨の孔が存在しない点から、*P. gracilis*と区別される。2011年にはほぼ完全な*P. gracilis*の標本YPM VP 057100（イェール標本）がユタ州ののチンリ層で発見された。当該標本には四肢と骨盤、肋骨、胴椎、および尾椎の大部分が含まれる。アリゾナ州から産出したもう一つの標本PEFO 34865は体骨格の試料のみならず頭骨も含まれており、ポポサウルスが超肉食性の捕食動物であったことが確かめられた。

2022年には*P. gracilis*の未成熟個体に由来する断片的な胸椎と右上腕骨の一部がバージニア州に分布する下部カーニアン階のDoswell層から記載され、北アメリカ大陸東部における本属の最初の産出例となった。当該化石はと同一の産地から発見されており、1980年の記載論文で初めて言及されていたが、当時は暫定的に未同定のラウイスクス類の化石として扱われていた。

## 特徴
ポポサウルスは成体で全長約4 - 5メートル、体重約90 - 100キログラムにおよび、尾が全長の約半分を占める。

## 分類
ポポサウルスはポポサウルス上科ポポサウルス科に属し、クテノサウリスクス科やシュヴォサウルス科といった他の三畳紀の偽鰐類と近縁である。Gauthier *et al.* (2011)により標本YPM VP 057100が記載された際、ポポサウルスはポポサウルス上科の系統解析で大型の植物食性の属であるロトサウルスやシュヴォサウルス科との姉妹群として配置され、クテノサウリスクス科や水棲のが基盤的な位置に配置された。以下はGauthier *et al.* (2011)によるクラドグラム。

## 古生物学
### 移動運動

M. G. Mehlが1915年にポポサウルスを命名した際、Mehlは本属について「体重の軽い筋肉質な生物であり、おそらく場合に応じて二足歩行を行う、確実に機敏な動作を取った」とした。Mehlのこの記載は長い後肢と深い寛骨臼に基づくものであり、これらの特徴は二足歩行性の恐竜とも関連するものである。しかし1970年代以降、ポポサウルスは恐竜よりもワニに近縁な偽鰐類の主竜類と考えられている。2011年に記載されたほぼ完全な亜成体標本YPM VP 057100はMehlの記載を裏付けるものであり、ポポサウルスが実際に二足歩行性の動物であったことを明らかにした。骨格には前肢と後肢の両方が保存されており、ポポサウルスの前肢が後肢よりも遥かに短いことが見て取れる。

ポポサウルスと初期の恐竜はともに二足歩行性の動物であるが、両者はそれぞれ独立に移動運動様式を進化させた。恐竜と異なり、ポポサウルスは偽鰐類に特徴的な距骨と踵骨からなる距踵関節で足首の底背屈を可能としており、また下向きの寛骨臼が大腿骨頭の直上に位置した。これとは対照的に、恐竜は近位足根骨（踵骨および距骨）と遠位足根骨との間の足根中央関節で足首の底背屈を実現し、また角度のついた大腿骨頭が外側に向いた寛骨臼にはめ込まれている。

独立に二足歩行様式を進化させたにもかかわらず、ポポサウルスと恐竜は後肢を直立させる運動様式を初期の主竜類の祖先から継承している。この祖先的な主竜類の姿勢は系統ブラケッティング法と呼ばれる手法により推測可能である。主竜類は現在鳥類とワニによって代表されるクラウングループであり、最初の主竜類は全ての鳥類と全てのワニとの間の最近接共通祖先となる。全ての鳥類は固定された直立姿勢を有しており、ワニは四肢を直立させたハイウォークが可能である。もし直立姿勢が鳥類とワニとの間で相同であるならば、共通祖先からこの特徴が継承されたこと、また祖先も直立姿勢を有していたことが系統ブラケッティング法により示唆される。このことから、最初の主竜類はハイウォークの能力を持っていたと考えられている。ポポサウルスと恐竜は脚が大型化し、骨盤が強化され、脊柱が背腹方向の屈曲に適応したことで二足歩行を達成した。二足歩行を実現した可能性がある他の適応としては、一方向に空気の流れる肺と、二心房二心室の心臓が発達したことが挙げられる（いずれもポポサウルスに存在したことが系統ブラケッティング法を介して推測されている）。

骨の筋痕を分析し系統ブラケッティングによる推定を行った2011年の研究により、ポポサウルスの脚部に関して26の筋肉と3つの靭帯、および2つの結合組織の構造が記載された。ポポサウルスの仮説上の筋肉は鳥類のものと多くの点で共通するが、よりワニのものに類似する。ポポサウルスは恥坐脛骨筋（puboischiotibialis muscle）を有していたと考えられるが、当該の筋肉は鳥類に存在せず、おそらく非鳥類型恐竜にも存在しなかった。短趾伸筋（extensor digitorum brevis muscle）もおそらくポポサウルスの足部に存在したが、鳥類に存在しない。外恥坐大腿筋（puboischiofemoralis externus muscle）も現生ワニのものに類似する。ただし、ポポサウルスの筋肉はワニのものと異なる点もある。例として、内恥坐大腿筋（puboischiofemoralis internus muscle）はポポサウルスにおいて骨盤、ワニにおいて脊柱に起始する。当該の筋肉が骨盤に起始する形質状態は非鳥類型恐竜や鳥類にも見られるため、この形質状態が主竜類の祖先的な状態と考えられる。の付着部が大腿骨全体に亘って伸びているため、ポポサウルスは恐竜よりも大型の内転筋群を有していたと考えられている。

### 呼吸
2011年に出版されたポポサウルスの脚部の筋肉に関する研究から、腹筋を用いた独特な呼吸様式が示唆されている。本研究では、骨盤の後側で坐骨から起始し、恥骨を経由し、腹肋骨に至るischiotruncus muscleがポポサウルスに存在するという仮説が立てられた。当該の筋肉は体幹を収縮・圧迫して肺の空気の出入りを促進したと見られる。

## 出典