シジミタテハ科

**シジミタテハ科**（シジミタテハか、学名：***'）は[[チョウ]]の[[科 (分類学)|科]]のひとつ。

世界からおよそ 1500種が知られるが、その大半が[[新熱帯区]]に分布し、日本には分布しない。[[形態学|形態]]、[[生態学|生態]]ともに非常に多様であり、[[生物の分類|分類]]も混乱している。本科を'''シジミタテハ亜科'''として[[シジミチョウ科]]に含める場合もあるが、本項では独立した科として扱う。

本科の[[和名]]である「シジミタテハ科」は、[[台湾]]に分布する に対して[[三宅恒方]]が与えた和名「シジミタテハ」に由来する。

== 分布と多様性 ==
140[[属 (分類学)|属]] 1500[[種 (分類学)|種]]あまりが知られており、種数のうえではチョウ全体の 8[[パーセント|％]]程度を占める。

な[[分布 (生物)|分布]]を示す科であるが、そのほとんど（科全体の 90％以上）が[[新熱帯区]]に分布し、[[旧世界]]からは 110種程度しか知られていない。旧世界においては[[東洋区]]、[[オーストラリア区]]および[[エチオピア区]]に複数種が分布し、[[旧北区]]からも数種が知られるが、日本にはまったく分布しない。[[シジミチョウ科]]とは分布のパターンが大きく異なるため、両科の起源と分散の過程は異なると考えられており、近年の[[分子系統解析]]を取り入れた研究も本科の新熱帯区起源説を支持している。



== 形態 ==
=== 成虫 ===

本科の[[単系統|単系統性]]は次の三つの[[形態学|形態形質]]によって支持されると考えられている。すなわち、[[雄|オス]][[成虫]]の[[六脚類#胸部|前脚]]が縮小し、中・後脚の長さの半分以下になる。[[雌|メス]]成虫の前脚[[関節肢#肢節の名称と数|跗節]]のは対にならず、単一のクラスターを形成する。メス[[:w:Lepidoptera genitalia|交尾器]]の posterior apophyses が欠如する。

本科の[[翅]]の形態や斑紋は非常に多様であることが知られており、たとえば本科には、[[翅]]の表や裏に複雑であざやかな光沢をもつもの（ 属など）、透明な部位（ 属など）や顕著な[[眼状紋]]を有するもの（ 属など）、他の[[鱗翅目]]の科と酷似し[[擬態]]関係にあると考えられるもの（[[#擬態|後述]]。たとえば  属は  属などの[[昼行性]]の[[ガ]]類と擬態関係にある）、前翅前縁が前方に張り出すもの（ 属など）、後翅に長い一対の[[尾状突起]]（ 属など）や、複数の尾状突起を有するもの（ 属など）など、さまざまな斑紋や翅形を示す種が属する。このような外部形態の多様さは、[[#系統と分類|後述]]するように、本科の分類にしばしば混乱をもたらしてきた。

=== 幼生期 ===
本科の[[幼生]]期について分かっていることは少なく、[[卵]]や[[幼虫]]、[[蛹]]期の形態・生態が記録・報告されている種は 2004年時点で 200種に満たなかった。近年は新知見の蓄積が進んでいるが、いまだ幼生期がまったく未知の種も多い。

==== 卵 ====
卵はほとんど知られていないが、既知の種においては、下位[[分類群]]ごとに卵形態にある程度の差が見られる。 属、 属、 属、 属の卵は樽型で、卵殻の隆起や彫刻は弱く、滑らかな表面をもつ。一方、亜科の卵には、[[シジミチョウ科]]の卵に見られるような顕著な隆起線や彫刻が見られる。 属の中には、底部に短い卵柄状の構造を有しているものも報告されている。

==== 幼虫 ====
既知の幼虫は形態的に多様であり、[[毛 (動物)#動物一般における毛|刺毛]] が[[ケムシ|発達するもの]]もしないものも知られる。刺毛の発達の程度（刺毛の長さや密度）は、[[#アリとの関係|後述]]する[[好蟻性]]と関連し、[[アリ]]と共生しない種では刺毛が発達する一方で好蟻性を示す種では刺毛が縮小する傾向が見られる。中にはに風船のように発達した刺毛（balloon setae）が密生したり（ 属など）、装甲のように発達した[[クチクラ]]で体が覆われたり（ 属など）といった、特異な外観を示す分類群も知られる。好蟻性の種は体表に特殊化した[[器官]]をもち、それらの位置や構造はシジミチョウ科の幼虫のものと異なる。

==== 蛹 ====
蛹は[[帯蛹]]と[[垂蛹]]の両方が知られているが、帯蛹のものが多いとされる。形態は多様。

== 生態 ==
本科は生態的にも多様である一方、特に[[生活史 (生物)|生活史]]についてはまったく未知である種もいまだ多い。

本科の[[生態学]]的研究が進まない一因は、観察される機会が少ない種、すなわちいわゆる希少種が本科に多く含まれることにあるとされる。このような希少性は時間的・空間的な分布の局所性、つまり限られた時期・場所・においてのみ発生・生息・活動することに起因するとされる。たとえば、 は[[ブラジル]]、[[ミナスジェライス州]]の南部のごく限られた地点でのみ観察され、[[標高]] 1000[[メートル|m]]以上にある ''[[:w:Campos rupestres|Campos rupestres]]'' と呼ばれる環境に依存し、成虫は晴天時のもっとも気温が高くなる時間帯にしか活動しないことが知られている。[[夜行性]]や[[薄明薄暮性]]が知られている種や、[[林冠]]に生息し、地上にほとんど降りてこないと考えられる種も知られており、中には[[新種記載]]以来ほとんど観察・採集例のないものも複数種知られている。

本項では、成虫の[[擬態]]、幼虫の、幼虫と成虫の[[食性]]の三点についておもに概説する。

=== 擬態 ===



本科においては、さまざまな種の成虫が他種と[[ベイツ型擬態]]および／あるいは[[ミューラー型擬態|ミューラー型擬態関係]]を形成している可能性があることが知られている。 属、 属、 属、 属、 属など、新熱帯区に分布するすくなくとも 16の属が、他の昼行性鱗翅類、すなわち、[[タテハチョウ科]] （特に[[ドクチョウ亜科]]  および[[マダラチョウ亜科]]  の 族）、[[ヒトリガ科]] 、[[シャチホコガ科]]  の 亜科、[[シャクガ科]] などが形成する複数の擬態環に加わっている可能性があるほか、シジミタテハ科の属どうしが擬態関係をもつと考えられる例や、[[性的二形]]が見られる種において性特異的で複雑な擬態環が形成されている可能性などが議論されている。形態が似通うだけでなく、静止姿勢や飛行パターンなど行動面における擬態の可能性が観察される場合もあり、たとえば  属の種は、互いによく似る  属（シャクガ科）などと同所的に見られることがあり、飛翔中は両属を区別することが困難であるという。また、幼虫期における擬態の可能性が議論されている種も知られている。

いっぱんに、ベイツ型擬態の擬態種はモデル種と比べて生息密度が低い希少種である場合が多く、本科のいくつかの種における希少性が擬態と関係している可能性も考えられるが、いずれにせよ、本科における擬態の生態学的研究はほとんど進んでおらず、分かっていないことが多い。



=== アリとの関係 ===



本科は[[アリ]]と関係の深い分類群として知られており、幼虫期に好蟻性、すなわちアリとなんらかの（広義の）[[共生]]的な関係を有することが知られている種は、科全体のおよそ 20％にのぼる。好蟻性種は新熱帯区に分布する 族と 族の 2族からのみ知られており、旧世界からは知られていない。

本科の生活史は未解明の部分が多く、好蟻性にかんしても[[シジミチョウ科#アリとの関係|シジミチョウ科]]と比べて分かっていることは少ない。本科およびシジミチョウ科の好蟻性にかんしては、アリに栄養を提供する代わりに[[天敵]]から保護してもらうという[[相利共生]]的な関係が一般的であるとされる。このような相利共生的関係にかんしても[[寄主]]アリの選好やアリへの依存度は一様ではなく、おなじ属の中でも種によって大きく異なる場合がある。近年はさらに、アリのコロニーに侵入してアリからの栄養の提供を一方的に受けるの種（）や、アリの幼虫を[[捕食]]する可能性のある種（）も報告されており、好蟻性の進化を考えるうえでも、本科の生活史解明のためのさらなる研究の進展が必要とされている。また、好蟻性が見られない種であってもアリからの[[捕食回避|攻撃を回避し、身を守る]]ためのなんらかの[[適応 (生物学)|適応]]が見られる場合が多く、共生的な関係を構築しないことは、アリとまったく関係しないことを意味しない。アリから身を守るための手段としては、や[[刺毛]]の発達が挙げられ、特に刺毛にかんしては、好蟻性を示さない種において刺毛の長さと密度が高くなる傾向が見られる。

本科の幼虫期における好蟻性は、アリの行動を変化させるための[[:w:Bioacoustics|音響的]]または[[:w:Chemical ecology|化学的]]な刺激を生成・媒介する、形態的に特殊化した好蟻性器官（myrmecophilous organ）によって構築・維持される。本科の幼虫の好蟻性器官として以下のようなものが知られているが、好蟻性を示さない種にも見られるものや、機能が明確に分かっていないものもある。幼虫の好蟻性器官の位置や構造はシジミチョウ科のものとは異なり、PCOs以外の両者の好蟻性器官が[[相同]]ではないことから、好蟻性は両科の[[共有原始形質|祖先的な形質]]ではなく、それぞれの系統で独立して獲得されたものであると考えられている。

; シジミタテハ科幼虫の好蟻性器官
:* TNO (tentacle nectary organ)
::：第8[[六脚類#腹部|腹節]]背面に対になって存在する。TNO からは[[糖]]や[[アミノ酸]]を含む液滴（蜜）が分泌され、栄養分をアリに提供する代わりにアリからの保護を受けるために機能する。既知の好蟻性種のすべてで見られるほか、 族の好蟻性を示さない属においても存在が確認されているが、これは二次的に蜜の分泌機能を失い、化学防御のために用いられるようになったものである可能性がある。
:* ATO (anterior tentacle organ)
::：第3[[六脚類#胸部|胸節]]（[[:w:metathorax|後胸]]）に対になって存在する。[[揮発性有機化合物]]を分泌し、アリの行動を制御するための化学的刺激を媒介していると推測されているが、幼虫が分泌する揮発性物質の分析は困難であるため詳しいことはよく分かっていない。 族の好蟻性種のみから知られており、族は ATOを有さないとされる。
:* vibratory papillae
::：可動性の棒状の構造で、第1胸節（[[:w:prothorax|前胸]]）に対になって存在する。基質振動（空気中を伝播する[[音]]ではなく、自身が接している[[固体]]を伝わる振動）を生成し、アリを誘引するために機能すると考えられる。族では見られない。
:* PCOs (perforated cupola organsまたは pore cupola organs)
::：体表に散在する微細な孔状の構造で、アリの行動に影響を与えるなんらかの化学物質を分泌している可能性がある。好蟻性・非好蟻性を問わず本科の既知のすべての幼虫で見られ、既知の好蟻性器官の中で唯一、シジミチョウ科のものと相同であると考えられている。

このほかにもこれらとは異なる好蟻性器官や、アリとの共生のためになんらかの機能を有している可能性のある表皮構造がいくつか知られている。[[#幼虫|前述]]の、前胸に密生する風船状の刺毛（balloon setae）も好蟻性器官としての機能を有している可能性が議論されているが、族や 族などの好蟻性を示さない分類群においても見られるため、[[捕食回避]]のために機能している可能性はあるものの、好蟻性器官としての機能は現状疑問視されている。

[[蛹]]期においてもの存在が認められており、好蟻性との関連が疑われるが、こちらも好蟻性種だけでなく好蟻性を示さない種からも知られている。成虫期においては、寄主アリを[[産卵]]の目印とする種（）や、吸蜜中にアリからの攻撃を受けない種（）の報告がある。

=== 食性 ===


本科の幼虫の[[食草]]として、40以上の科の植物が記録されている。[[シジミチョウ科#食性|シジミチョウ科]]とは異なり、本科の[[草食性|植食性種]]は基本的に食草の[[葉]]のみを摂食するものがほとんどであり、[[蕾]]や[[花]]、[[果実]]など葉以外の部位を摂食する種は多くないとされている。食草範囲は分類群によって異なるが、好蟻性を示す種はをもつ植物を食草とする傾向が見られるため、本科の好蟻性種においては花外蜜腺から[[蜜食動物|蜜を摂取する種]]が少なくないと考えられ、実際に蜜食のみを行う種（）も報告されている。また、生きた植物組織の摂食と蜜食以外にも、葉上に生育する[[地衣類]]を摂食するもの（ 属）、枯れ葉を食べる（ 属）、[[半翅目]]を捕食するもの（ 属など）、半翅類の排泄する[[甘露 (昆虫学)|甘露]]を摂取したり、アリから種（）や、アリの幼虫などを捕食する可能性のある種（）も報告されており、本科の幼虫[[食性]]は多様であると言える。蜜食、半翅類の捕食、甘露の摂取やアリからの口移し給餌、アリ幼虫の捕食は好蟻性と密接に関係しており、食性は好蟻性の進化を考えるうえでも重要であるとされる。

成虫は種によってさまざまな餌資源を利用することが知られている。雌雄を問わず花から吸蜜するほか、特にオス成虫は湿った砂や泥からのや、[[腐肉]]からの吸汁を行うことも知られている。エクアドルで行われた、124種のオス成虫を対象にした調査  では、花からの吸蜜、湿った地面からの吸水、腐敗した[[魚]]からの吸汁の三タイプの摂食行動が観察された一方、[[タテハチョウ科]]などではよく見られる、腐った果実からの吸汁は観察されなかった。また、分類群ごとに利用する餌資源が異なる傾向が見られ、この傾向が成虫の飛行速度や代謝率と相関する可能性が示されている。一方で、腐敗した果実や花外蜜腺から吸汁することが知られている種も報告されている。

=== その他 ===
本科においてはが 5齢を超える種が珍しくなく、たとえば  属に属する  の終齢は 8齢、 の終齢は 9齢であるという。

本科においては、幼虫期が既知のいくつかの下位分類群で[[社会 (生物)|集合性]]を示す種が知られている。集合性を示す種は  属や  属、 属、 属からも知られているが、特に 族においては幼虫期が既知の種すべてで集合性が知られており、 属では集団が一列に並んでいっせいに移動する行列行動も報告されている。

== 系統と分類 ==


前述したような外部形態や生態の多様さは、本科の[[生物の分類|分類]]にしばしば混乱をもたらしてきた。

=== 上位分類と系統的地位 ===
本群の[[分類学|分類学史]]は[[カール・フォン・リンネ|リンネ]]の『』によって、いくつかの種、たとえば  や 、 などが[[:w:Lepidoptera in the 10th edition of Systema Naturae|記載されたこと]]にさかのぼることができる。しかしながら、これらの種はひとつの[[分類群]]にまとめられることなく互いに異なるグループに含められ、その後も[[アゲハチョウ科|アゲハチョウ類]]や[[シジミチョウ科|シジミチョウ類]]、[[タテハチョウ科|タテハチョウ類]]、[[テングチョウ亜科|テングチョウ類]]、[[セセリチョウ科|セセリチョウ類]]と関連づけられたり含められたりする、混乱した状況が続いていた。[[#命名法上の問題|後述]]もするが、たとえば、[[:w:William John Swainson|Swainson]]  は 1827年、本群に初めて[[科 (分類学)|科]]としての学名  を与えたことで知られる。しかしながら、後の文献  によれば、 ''[[sensu]]'' Swainson にはシジミチョウ類が含められており、さらに後にはテングチョウ類を含める場合もあった。[[:w:John Obadiah Westwood|Westwood]]  はそれまでの本群の分類史を概括し、本科と他科との境界の明確化と下位分類の整理を行い、本科の近代的な分類のひとつの重要な基礎となったが、その後も新種記載は進み、分類体系の見直しは続いていくこととなる。本科の現代的な分類につながる先駆的な文献として [[:w:Hans Ferdinand Emil Julius Stichel|Stichel]] による目録が知られているが、こちらは[[#下位分類と内部系統|後述]]する。

本科とシジミチョウ科の近縁性は古くから指摘されており、たとえば前述の Westwoodや Stichel も本科とシジミチョウ科が近縁である可能性を指摘している。そのため本科はシジミチョウ科の[[姉妹群]]と見なされ、シジミチョウ科群を構成するふたつの科のうちのひとつとして扱う分類体系が長らく一般的であった。しかしながら、20世紀後半には、シジミチョウ科の[[亜科]]のうちふたつを科に格上げすることで科群に 4科を含める  や、科群を科に格下げし、シジミチョウ科の亜科としてシジミタテハ亜科を認める  のような分類体系が提唱され、また一方で、 は本科とシジミチョウ科の[[系統学|系統的]]近縁性を否定し、本科がむしろタテハチョウ科と近縁である可能性を示すなど、本科の系統的位置づけはかならずしも安定しているわけではなかった。特に本科をシジミチョウ科に亜科として含めるかどうかについては議論が多く、 や  のようにシジミチョウ科の下位にシジミタテハ亜科を含めて解説する文献も多い。近年の[[分子系統学]]的研究は本科とシジミチョウ科が姉妹群を形成することをつよく支持しており、両[[単系統群]]をそれぞれ独立した科として認める系統分類体系がよく採用されている。







=== 下位分類と内部系統 ===


本科はいくつかの[[亜科]]に分けられるが、亜科の数や含まれる下位分類群（ここでは[[族 (分類学)|族]]、[[亜族]]、および[[属 (分類学)|属]]）については議論が多く、安定していない。

本科の亜科分類には、おおまかに分けてふたつの亜科を認めるもの、3亜科を認めるもの、5亜科を認めるものの三種類の分類体系がある。[[:w:Hans Ferdinand Emil Julius Stichel|Stichel]] によって提唱された分類体系（たとえば 、）は本科を  と  の 2亜科に分けるもので、かつては広く用いられていた。[[:species:Donald James Harvey|Harvey]] は本科を次の 5亜科、すなわち、、、、、 に分ける高次分類体系を提唱したが、このうち  と  は後の文献（、）において亜科  の下位分類群へと格下げされ、その後しばらくは本科を次の3亜科、すなわち旧世界に分布する 、新熱帯区に分布する 5属を含む 、残りすべての種を含む  に分ける分類体系が一般的になっていた。ここまで紹介した分類体系は、形態形質にもとづいて推定された系統関係を反映したものだが、2000年代ごろからは本科を対象にした分子系統解析が行われ始めた。 は、一部を除いてそれまでほとんど研究が行われていなかった旧世界の種を含む本科の系統解析を行い、本科の起源と分岐年代、系統史にかんしての考察を行い、また、本科に含まれる属のおよそ 80％を含む系統樹を作成した  は、いくつかの新たな下位分類群の記載と分類の整理ともに、本科を  と  の 2亜科に分ける体系を提唱している。これらふたつの研究は本科の大規模で包括的な系統学的研究であると評価されており、後者の  による本科の高次分類体系は、生態にかんする最近の研究（たとえば  や ）や目録  においても採用され始めている。





== 命名法上の問題 ==

本科の[[学名]]にかんしては[[国際動物命名規約|命名法]]上の問題があったことが知られている。本科の学名として現在用いられているのは、'''[[:w:Augustus Radcliffe Grote|Grote]]''' によって '''1895年'''に公表された ***' であるが、かつてはこの学名のほかに 、、 といった学名を用いる場合があった。このうち公表年がもっとも古いのは ** <small>[[:species:William John Swainson|Swainson]], 1827</small>** であり、通常は先取権の原理によってこの学名が有効名 (英語: valid name) となる。しかしながら、 のタイプ属の学名である  Fabricius, 1807 は  Lamarck, 1805（軟体動物の一属）の新参同名であり、このような場合、命名規約条39にもとづき  は無効名 (英語: invalid name) となる。また、 Fabricius, 1807 のタイプ種は  Linnaeus, 1758 であるが、この名義種は、前述した Westwood が 1851年に設立した属  Westwood, 1851 のタイプ種に指定されており、これは の提唱と見なすことができる。以上のような命名法上の問題は古くから認識されていたが、実際に動物命名法国際審議会（ICZN）に裁定が求められたのは1972年、C.F. Cowan による訴えが最初であり、その後、1977年には裁定  が下され、 をタイプとする学名である  に優先権が与えられ、有効名となることが決定された。 は ICZN の無効名目録に掲載されることになったが、 の公表年は、命名規約条40にもとづき、の公表年の後ろに丸括弧つきで併記されることとなった。したがって、本科の学名を、著者と公表の日付を伴って正式に引用する場合は **Riodinidae <small>Grote, 1895 (1827)** となる。

## 人との関係

本科にかんする研究は著しく遅れており、チョウの中ではもっとも研究が進んでいない分類群とされている。

経済的影響によって注目される種はほとんどいない。フトモモ科などを食草とする  属には、農業などへの影響の観点から注目される種もいくつか知られており、 は、南米では移入種であるユーカリの葉を好んで摂食し、栽培ユーカリにかんする経済的に重要な害虫として報告されている。一方、 および  はオオバノボタンを摂食することから、ハワイなどで侵略的外来種となっているオオバノボタンにかんする生物的防除資材として利用できる可能性があるという。

前述したように本科の分布・発生は時間的・空間的な局所性がつよい傾向があり、環境の変化に脆弱で人間活動の影響を受けやすいと考えられるため、効果的な保全のためにも生活史にかんする研究は重要視されている。いくつかの種は具体的な保全活動の対象となっており、とくに前述した  はIUCN のレッドリストにおいて絶滅危惧種（EN: Endangered）に指定されており、ブラジルにおける保全プロジェクトの援助を得て近年はじめて生活史が解明された。一方、同様に IUCNレッドリストにおいて EN に指定されている は、2011年に再発見されるまでの80年以上ものあいだ 2頭のタイプ標本でしか知られていなかった。再発見された産地と との間には 1000km 以上の距離があることもあり、本種のレッドリストカテゴリは情報不足（DD: Data deficient）が適切であるとの指摘がなされている。

## ギャラリー


File:Dodona eugenes esakii ventral view 20140629.jpg|, 台湾
File:Hamearis lucina (4724714763).jpg|, フランス
File:Neave's banded judy (Abisara neavei neavei).jpg|, ウガンダ
File:Harlequin (21768943853).jpg|, マレーシア
File:White-rayed metalmark (Hades noctula).jpg|, コスタリカ
File:Eurybia Lycisca.jpg|, コロンビア
File:Napaea heteroea 60229020.jpg|, エクアドル
File:Leucochimona icare1.jpg|, ブラジル
File:Marisa eyemark (Semomesia marisa) mating.jpg|, ブラジル
File:Nymphidium caricae (2872483710).jpg|, ペルー
File:Zygia metalmark (Lemonias zygia).JPG|, ブラジル
File:Echydna punctata (2871460907).jpg|, ペルー
File:Argyrogrammana nurtia, f, peru, cosnipata Valley, brian harris 2016-02-23-10.52 (25123583872).jpg| ♀ 展翅標本腹側, ペルー
File:Anteros principalis (Riodinidae Riodininae Helicopini) (2872287026).jpg|, ペルー
File:Helicopis cupido (2872475938).jpg|, ペルー
File:METALMARK, ARES (Emesis ares) (9-7-12) harshaw road, patagonia mts, scc, az -01 (7952255006).jpg|, アメリカ, アリゾナ州
File:Lampeto metalmark (Caria mantinea lampeto).jpg|, パナマ
File:Glittering sapphire (Lasaia agesilas agesilas).jpg|, ブラジル
File:Barnes' metalmark (Detritivora barnesi).jpg|, パナマ
File:Riodina lysippus lysias (Riodinidae Riodininae Riodinini) (46372521951).jpg|, エクアドル
File:Rhetus arcius PETAR Núcleo Santana.jpg|, ブラジル
File:Chorinea octaurius.JPG|, 仏領ギアナ
File:Red-bordered Pixie Melanis pixe.jpg|, ベリーズ


## 脚注

### 注釈

### 出典

## 参考文献
### 日本語
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### 外国語

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## 外部リンク

* シジミタテハ科（Riodinidae）のページ - ぷてろんワールド
* Riodinidae of Costa Rica - Wildlife / Butterflies & Moths of Costa Rica
* Butterflies of the Amazon & Andes: Riodinidae - learn about Butterflies