羽葉

**羽葉**（うよう、***'）は、[[シダ]]状の形態をした[[葉]]（[[大葉植物#大葉|大葉]]）である。現生の[[薄嚢シダ類]]や[[リュウビンタイ類]]のほかに、化石シダ類や、[[前裸子植物]]として知られる群も羽葉を持つ。[[大葉シダ植物]]の持つ羽葉の基本的な形態は[[向背軸|背腹性]]をもち、平面的である。

 は単に'''葉'''と訳されることが多かったが、ほかの葉と区別するために[[2017年]]、[[西田治文]]によって提唱された訳語である。[[原シダ類]]（[[古生シダ類]]・[[コエノプテリス類]]）についても、[[茎]]に規則的に配列され、[[真正シダ類]]の羽葉と相同であると思われる構造は羽葉と呼ばれる。

== 各部の名称 ==

シダ類の羽葉は非常に多様な大きさと形をしているが、通常は大きく、細かく分岐している。羽葉の主軸は'''葉軸'''（ようじく、、中軸）と呼ばれる。そしてその分裂によりできた面は***'（うへん、, *[[複数|pl.]]* ）と呼ばれる。葉端の羽片を**頂羽片**（ちょううへん、）、それ以外を**側羽片**（そくうへん、）と呼ぶ。そして、羽片の分裂した面を***'（しょううへん、、'''小葉'''、）と呼ぶ。小羽片はさらに切れ込んで分かれる場合、もとの小羽片を'''一次小羽片'''、それが分裂してできた小羽片を分裂の回数に応じて'''二次小羽片'''、'''三次小羽片'''と呼ぶ。これ以上分裂しない最小の単位を'''裂片'''（特に'''最終裂片'''や'''終裂片'''とも）と呼ぶ。

葉軸の基部で、最も下部の羽片から葉の付く根茎までの区間を'''[[葉柄]]'''（ようへい、）と呼ぶ。葉柄を除く部分は'''葉身'''（ようしん、）と呼ばれる。多数回羽状複葉の場合、羽片は切れ込み小羽片が分かれるが、小羽片がつく軸を'''羽軸'''（うじく、）、葉柄に当たる部分を羽片の柄（）と呼ぶ。さらに分かれた小羽片を持たない場合、羽片や小羽片の中央を通る軸を'''中肋'''（ちゅうろく、、）と呼ぶ。

[[葉脈]]が葉面に描き出す模様は'''脈理'''と呼ばれる。枝分かれして結び目を作らない葉脈を'''遊離脈'''（ゆうりみゃく、）といい、[[二又分枝]]と[[羽状分枝]]の遊離脈がある。対し、葉脈が様々な程度で結合するものを'''網状脈'''（もうじょうみゃく、、結合脈）と呼ぶ。遊離脈は大葉シダ植物に普通に見られ、原始的な段階であると言われる。網状脈には遊離小脈をもつものと、もたないものがある。

脈理や羽片のつく順番において、上の方が先の場合、'''内先分岐'''（うちさきぶんき、、 上先分岐）、下の方が先の場合、'''外先分岐'''（そとさきぶんき、、 下先分岐）と表現される。[[カナワラビ属]]  では羽片に小羽片がつく場合、最下の小羽片は内先分岐であるが、[[オシダ属]]  では、原則として羽片に付く最下小羽片は外先側である。

=== 毛状突起 ===

葉には毛や鱗片など葉の表皮細胞由来の突起物がつき、これを総称して'''[[毛状突起]]'''（、トライコーム）と呼ぶ。種によりその形態はさまざまであるが、発生過程は研究されていない。細胞列が1列のものを'''[[毛状突起#シダ類の毛|毛]]'''と呼び、1列に並んだ複数の細胞からなる多細胞毛と1つの細胞のみで構成される単細胞毛がある。[[ヒメシダ科]]や[[ウラボシ科]]に見られる[[星状毛]]、[[腺毛]]などが含まれる。細胞が2列以上あるものは'''[[毛状突起#鱗片|鱗片]]'''（りんぺん、）と呼ばれる。

== 進化 ==


[[小葉植物]]のもつ小葉 () に対し、羽葉を含む[[大葉植物]]の葉は一般的に'''大葉'''（だいよう、）と呼ばれる。

[[大葉植物]]の系統中で、大葉は多数回起源であり、各群で独立に獲得されたものである。1つの[[腋芽]]とセットとなって1つの単位を形成し、成長と組織形成が[[求基的]]に進む[[広葉樹]]（[[被子植物]]）の葉と異なり、[[大葉シダ植物]]の羽葉では'''[[ワラビ巻き]]'''から生じて求頂的に成長する。また、左右相称で[[向背軸|背腹性]]を持ち、葉軸の[[維管束]]が上面に向かって開き、葉身があって様々な程度に癒合する。羽葉は[[根茎]]から分岐し、[[原生中心柱]]以外の[[中心柱]]を持つものでは'''[[葉隙]]'''が形成される。羽葉では被子植物の葉に比べ、複葉の葉形変化が顕著である。また、大葉シダ植物の羽葉は成長途中では先端にレンズ型の頂端幹細胞を持ち、葉縁に幹細胞を持つ周縁分裂組織が形成される。特に[[ウラジロ科]]の[[ウラジロ]]や[[コシダ]]、[[カニクサ科]]の[[カニクサ]]、[[コバノイシカグマ科]]の[[ワラビ]]や[[ユノミネシダ]]などでは数年に亘って先端幹細胞が分裂を続け、葉の先端部分が無限成長して羽片を作り続けることから、種子植物より茎的な性質を保持している。

=== 分類群 ===

羽葉を持つ分類群は[[化石分類群|化石植物]]を含めると、†[[ラコフィトン類]] 、†[[ジゴプテリス類]] （コエノプテリス類）、[[ハナヤスリ類]] 、[[リュウビンタイ類]] 、†[[ボトリオプテリス類]] （[[薄嚢シダ類]]）、†[[プサリクソクラエナ類]] （薄嚢シダ類）、現生[[薄嚢シダ類]] 、†[[前裸子植物]] 、†[[エルキンシア属]] （[[シダ種子類]]）、†[[メズロサ類]]  などである。このうち、多くの群では側枝が左右対称性を持ち、[[向背軸|背腹性]]、扁平化、癒合がみられる。しかし、ラコフィトン類とジゴプテリス類では背腹性を持たず、ラコフィトン類では癒合が見られないものもある。また、[[アネウロフィトン]]  や[[アルカエオプテリス]]  といった前裸子植物では側枝が放射対称に付き背腹性を持たない上、アネウロフィトンでは扁平化や癒合も見られない。前裸子植物のアルカエオプテリスや種子植物のエルキンシアの中には癒合が見られないものもある。

羽葉を持つ現生シダ類の科はジュラ紀以降に出現、多様化した。石炭紀の祖先群が作り出した様々な羽葉の中から、様々な変化や[[自然選択]]ののちに現生の系統のもつ形態に至っている。コエノプテリス類の[[スタウロプテリス科]]と[[ジゴプテリス科]]は茎と羽葉の分化が不完全で、この軸的性質を持つ羽葉を***'（ようたいし、）と呼ぶ。葉態枝の葉柄に当たる部分の維管束は放射相称が普通で、先端に分枝が進んだ羽軸や小羽軸に相当する部分で背腹性が生じる。コエノプテリス類やテデレア科（薄嚢シダ類）では、葉軸の基部に線状の軸が様々な程度に癒合した***' () と呼ばれる小器官が形成される。現生の[[ウラジロ類]]  や[[ユノミネシダ属]]  の葉軸基部にも類似した構造が見られる。

[[アルカエオプテリス]]  （[[形態属]]）の羽葉はかつて[[古生シダ類]]の中でももっとも原始的であると考えられていたが、[[裸子植物]]と考えられていた  の根を持つ幹化石についていたものだと確かめられ、[[前裸子植物]]（原裸子植物）とされるようになった。

== ワラビ巻き ==

リュウビンタイ類や薄嚢シダ類の大部分の若い葉は巻いている。この若い葉が先端部分を内側にして巻いた状態を'''ワラビ巻き'''（蕨巻き、[[フィドルヘッド]]:）と呼ぶ。ほとんどの被子植物や[[裸子植物]]、[[小葉植物]]や[[コケ植物]]の葉は何れもワラビ巻きにならないが、単葉の[[大葉シダ植物]]である[[ノキシノブ]]  や[[アツイタ]]  でもワラビ巻きを形成する。[[ゼンマイ]]では、ワラビ巻きが完成するのに5年かかり、葉原基の[[向軸]]側の葉軸の細胞数が[[背軸]]側よりも少ないことでワラビ巻きになっていることが分かっている。

ワラビ巻きは、葉の細胞における不均等な分裂活性の維持により形成される可能性があると考えられている。1型 [[KNOX]] 遺伝子は[[茎頂分裂組織]]の形成と維持に機能する遺伝子で、これが葉原基に過剰に発現することで葉原基が分化せずに茎頂分裂組織のように細胞分裂を維持することが原因であるかもしれないと指摘されている。[[トマト]]の2回羽状複葉で1型 KNOX 遺伝子を過剰に発現させると、3回羽状複葉や4回羽状複葉になり、若い葉はワラビ巻きになる。

また、[[モデル植物]]である[[薄嚢シダ類]]の[[リチャードミズワラビ]]  から''''、''''と呼ばれる2[[遺伝子]]がクローニングされている。これは、[[シロイヌナズナ]]  および[[キンギョソウ]]  において[[花序分裂組織]]の側方に発生する分裂組織が花芽分裂組織としてのアイデンティティを獲得するプロセスにおいて働く[[転写因子]]として同定された をコードする '''' の相同遺伝子である。''''、''''の[[RNAブロット]]による[[発現]]解析から、[[胞子体]]世代の[[栄養シュート]]と[[生殖シュート]]の[[茎頂]]に加え、ワラビ巻き状態の胞子葉でも発現していることが観察された。

被子植物でも例外的にワラビ巻き状の構造を形成することがあると知られており、[[キソケトン]] では複葉が1 m程度になり、数ヶ月に亘り小葉を作り続ける。また、[[モウセンゴケ]]や[[ハエトリソウ]]の若い葉においても、同様に向軸側に曲がってできる[[単葉]]を形成する。[[ドロソフィルム]]  では、背軸側にワラビ巻き状に巻く。

== 栄養葉と胞子葉 ==

シダ類の羽葉において、[[胞子嚢]]は葉の[[背軸]]面に付き、集まって[[胞子嚢群]]（ほうしのうぐん、、ソーラス）を形成する。原シダ類では枝の先端に胞子嚢を付ける。

羽葉の二形性は種によって異なり、'''二形'''（にけい、）のものでは[[胞子嚢]]を付ける'''[[胞子葉]]'''（ほうしよう、、実葉）と胞子を付けない***'（えいようよう、、裸葉）に分かれる。また、区別のないものは**同形**（どうけい、）、1枚の葉で胞子を付ける羽片と胞子を付けない羽片があるものは**部分二形**（ぶぶんにけい、）と呼ばれる。同形のものでも、イノデやオシダの羽葉のようにほぼ完全に同じで条件が良ければすべての葉に胞子嚢群を付けるのに対し、コバノカナワラビやホソバシケシダなどでは胞子嚢をもつ羽葉の方が丈が高く、幅が広くなる。クマワラビやカニクサでは胞子嚢をつけた羽片が小さくなる。

ハナヤスリ類では**担栄養体**（たんえいようたい、、栄養葉）と**担胞子体**（たんほうしたい、、胞子葉）の基部が合わさって**[[担葉体]]**（たんようたい、、共通柄、）となる。

## 葉身の分裂と分岐
大葉シダ植物の葉身は分裂しないこともあり、**単葉**（たんよう）と呼ぶ。リュウキュウトリノスシダ  では長さ2 m近くの大型の単葉を持つ。単葉は全縁のものから、切れ込みがみられるものもある。切れ込みの度合いは浅裂から中裂、深裂、そして全裂までさまざまで、単葉の切れ込みが深くなると中軸に広い翼のつく単羽状葉と区別がつかなくなる。では、少なくとも1対の羽片が完全に独立した葉を単羽状葉（複葉の1つ）と定義している。

羽状分岐において、葉身は様々な程度に分裂する。切れ込みの深さに関して、1/3程度まで切れ込む場合を**浅裂**、1/3 - 1/2程度まで切れ込む場合を**中裂**、1/2 - 3/4程度まで切れ込む場合を**深裂**、ほぼ完全に切れ込む倍を**全裂**と呼ぶ。切れ込みが独立して葉状になると**複生**と呼ばれる。羽片だけが独立するものを***'（1回羽状葉、1回羽状複生）といい、小羽片が独立すれば'''複羽状葉'''という。複羽状葉のうち、小羽片が独立するもののそれ以上は分裂しないものを2回羽状葉、小羽片が細分して2次小羽片ができるものを3回羽状葉、3次小裂片ができるまで分裂するものを4回羽状葉という。最下羽片の最下小羽片のみ著しく発達する場合などは、その部分は無視して表現される。

切れ込み方の差異は分類群によってさまざまで、1つの種でも個体によって切れ込み方に幅があることもある。[[ノキシノブ属]]  は単葉で全縁のものが多い。[[チャセンシダ科]]や[[ヒメシダ科]]では単葉のものから3回羽状複葉のものまで変化に富んでいる。[[オオフジシダ属]]  では5回羽状にまでなるといわれる。





分岐は羽状分岐が最も一般的であるが、叉状分岐や単列分岐なども見られる。***'は頂端が等分され、二叉ずつ分かれていく分岐で、**単裂分岐**は二叉の1片が交互に退化し、羽状に見える分岐である。カンザシワラビ  は二叉分岐（叉状分岐）を行う。コブランは単葉だが、二叉分岐する。稀に先端がミヤコジマハナワラビ  は2回三出複葉である。クジャクシダ  では、側羽片の下側第1小羽片が著しく発達することで葉身が偽叉状（鳥足状）に分岐する。ナチシダ  でも鳥足状に分岐する。

## 異形葉
1個体の普通葉において、形状や大きさに顕著な違いがみられる現象を**[[異形葉性]]**（いけいようせい、）とよぶ。

水生シダ類であるサンショウモ属  では根を持たず、水上に浮かぶ***'（ふよう、、浮水葉）と根のように変形した***'（ちんすいよう、、水中葉）の2種類の葉を持つ。

ハカマウラボシ属  やビカクシダ属  では、普通葉のほかに、椀状となって根茎を覆う****（そうよう、**泥除葉**）をもつ。巣葉は初め緑色をしているが、葉緑体を失い褐色となって死細胞からなる。巣葉と基質の隙間に土や枝葉を抱え込むことによって、着生していても肥沃な環境を作り出している。カザリシダ  では最下の1 - 3対の羽片が巣葉の性質を持ち、それより上の羽片が普通様の性質を持つ、部分的な二形となる。

オシダ科（かつてはツルキジノオ科）のテラトフィルム  では、最初は**バチフィル** () と呼ばれる細かく裂けた栄養葉をもち、大きくなると**アクロフィル** () と呼ばれる栄養葉を出す。これらの栄養葉とは別に胞子葉を持つ、3つの形態からなる葉を持つ。

## 脚注

### 注釈

### 出典

## 参考文献
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

## 関連項目

* 小葉
* 大葉 - 楔葉・被子植物の葉（求基的葉）