鞘甲亜綱

**鞘甲類**（しょうこうるい、英語: 、学名: ***'）は[[甲殻類]]を大きく分けた[[分類群]]の一つ。[[分類学]]上は'''鞘甲[[綱 (分類学)|綱]]'''もしくは'''鞘甲[[亜綱]]'''（別名: フジツボ亜綱）とされる。[[フジツボ]]・[[エボシガイ]]・[[カメノテ]]・[[フクロムシ]]・[[シダムシ]]などが含まれる。成体は[[固着性]]の[[濾過摂食]]者や[[寄生虫]]で、一見甲殻類とは思えない姿をしたものが多い。キプリス幼生を経て成長するのが最大の特徴。2,000以上の[[種 (分類学)|種]]が記載され、確定的な[[化石]]記録は約3億年前の[[古生代]][[石炭紀]]まで遡る。

== 特徴 ==
鞘甲類はれっきとした[[甲殻類]]の[[節足動物]]であるが、成体はほとんどが[[付着生物]]（[[固着性]] sessile）で一見節足動物らしからぬ姿をしており、多くの甲殻類と似た形で自由生活するのは幼生のみである。そのため、鞘甲類は幼体が判明するまで節足動物でない別生物と誤解釈されたこともあり、例えば[[フジツボ]]は[[19世紀]]まででは[[貝]]と同様な[[軟体動物]]と考えられた。
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ファイル:Giant acorn barnacles, Seaside Aquarium.webm|岩石に付着するフジツボの採餌
File:FMIB 52657 Balanus B, anatomy; a, antennules; ad, adductor muscle; m, muscles of acuta and terga; o, edge of parapet; ov, ovary; vvioviduct.jpeg|フジツボの断面図
File:Hrúðurkjerl.jpg|フジツボの生活環
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[[蔓脚類]]（広義のフジツボ）のうち完胸類（[[エボシガイ]]・[[カメノテ]]・狭義のフジツボなど）は殻板に覆われるが、中の本体は甲殻類的で、[[上唇 (節足動物)|上唇]] (labrum)・[[大顎]] (mandible) ・[[小顎]] (第1小顎 maxillula と第2小顎 maxilla) を[[頭部]]に、6対の二叉型で蔓状の[[胸肢]] (thoracopod, 蔓脚) を[[胸部]]に有する。基底の付着面中央はキプリス幼生時代（後述）の第1[[触角]] (antennula) に当たる部分であるため、本体は頭部側から殻の内壁に繋がれ、仰向けの姿勢をしている。胸部を殻口に向けて伸縮し、前述した[[関節肢|付属肢]]で水中の有機物質を[[濾過摂食]]する。なお、[[脱皮]]はこの本体のみに行われ、殻板は脱皮せずに成長し続ける。完胸類は主に[[岩]]に付着するが、表在生物 (epibiont) として他の動植物（[[クジラ]]・[[ウミガメ]]・貝・他の甲殻類・[[マングローブ]]など）に付着する種類もいる。ごく一部は他の動物に外部[[寄生]]をし、本体の付属肢が退化する代わりに、特化した付着面を用いて宿主の体内から栄養を吸収する（[[サメ]]の表皮に寄生する  属など）。

同じ蔓脚類の[[ツボムシ]]（尖胸類）も完胸類と似たような本体をもつが、殻板をもたず、代わりに[[石灰岩]]・[[サンゴ]]・[[ヤドカリ]]が背負う[[巻貝]]などに[[巣穴]]を穿孔して宿っている。
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File:Trypetesa lampas (YPM IZ 030353).jpeg|[[ツボムシ]]の巣穴の開口部
File:Dendrogaster tobasuii.png|[[ヒトデ]]の体内に寄生する[[シダムシ]]
File:Text-book of comparative anatomy (1898) (14756529196).jpg|[[フクロムシ]]の断面図
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内部寄生に特化した[[嚢胸下綱|嚢胸類]]（[[シダムシ]]・[[キンチャクムシ]]など）と蔓脚類の[[フクロムシ]]（根頭類）は肉塊状で、消化器や[[外骨格]]・付属肢・[[関節]]・[[体節]]など節足動物の性質がほぼ見られず、メスは根状の構造を宿主の体内に巡らせて栄養を吸収する。前者は[[棘皮動物]]（[[ヒトデ]]など）や[[刺胞動物]]（サンゴなど）に、後者は[[カニ]]・[[エビ]]・ヤドカリなど他の甲殻類に寄生する。[[ハンセノカリス]]（彫甲類）の成体は未だに不明だが、キプリス幼生直後の変態により（後述）、おそらく前述したような内部寄生者であったと考えられる。

成体でも移動能力をもつものは僅かしかない。[[カメフジツボ]]は宿ったウミガメの[[甲羅]]の上を緩慢に移動できる。嚢胸類の  科のメス成体は、鞘甲類として例外的に後述の幼生らしき構造を概ね維持し、一部は活動的で別の宿主に泳ぎ、水のない場所に置かれても跳躍で移動することが可能である。

[[雌雄]]は完胸類とごく一部の嚢胸類が[[雌雄同体]]に特化するが、それ以外の種類は[[雌雄異体]]。中でもフクロムシとほとんどの嚢胸類は著しい[[性的二形]]を示し、オスはメスの体内に住み着く[[矮雄]]である。体節が見られる場合、[[生殖器|生殖孔]] (gonopore) はメスが第1胸節に、オスが7胸節に[[ペニス]]として付属する。

ほとんどが[[海洋生物]]であるが、フクロムシには[[淡水]]性（淡水[[十脚類]]に寄生）の種類がいる。
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File:Zlaa160f0001.jpg|[[ハンセノカリス]]の幼生
File:Zlaa160f0002.jpg|[[嚢胸下綱|嚢胸類]]
File:Zlaa160f0003.jpg|[[ツボムシ]]
File:Zlaa160f0004.jpg|[[フクロムシ]]
File:Zlaa160f0005.jpg|完胸類
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=== 幼生 ===

[[卵]]や幼生はしばらく親の体内に守られてから水中へと放出される。多くの[[甲殻類]]と同様、放出後の幼生は成体と大きく異なる姿で微小な[[プランクトン]]として自由生活をし、通常は[[ノープリウス]]幼生 (nauplius larva) として[[孵化]]する。正面の第1[[触角]]で感覚とバランスを取り、発達した第2触角 (antenna) と[[大顎]]で水中を泳ぎ、第1と第2[[小顎]]以降の機能的な付属肢対を持たない。外見は[[カイアシ類]]のものと似ているが、[[蔓脚類]]の場合は機能不明な腺を有する1対の[[角]]状突起を前面左右にもつ。ノープリウス幼生は摂食するもの（プランクトン栄養型、ほとんどの完胸類）と摂食しないもの（卵黄栄養型、[[フクロムシ]]・[[ツボムシ]]など）がいる。なお、ごく一部の種類はノープリウス幼生期を省略し、直接後述のキプリス幼生として孵化する。

数回の[[脱皮]]を経たノープリウス幼生は、次第に本群特有の「'''キプリス幼生'''」('''cypris''', '''cyprid larva''', '''cypridoid''') へと[[変態]]する。この幼生は頭部由来の大きな[[背甲]] (carapace, head shield) に覆われ、ノープリウス幼生から受け継いだ[[単眼]]（ノープリウス眼、中眼）の他に1対の[[複眼]]（側眼）をも内部に有する。他の頭部付属肢が退化する代わりに第1触角が発達し、その先端は彫甲類や[[嚢胸下綱|嚢胸類]]では[[鉤爪]]状だが、蔓脚類では[[セメント腺]]と数多くの感覚毛をもつ。胴部は[[エビ]]状で、胸部の前6節が通常6対の[[胸肢]]を備わる。なお、一部の嚢胸類は胸肢が4対のみ、 科のツボムシとフジツボフクロムシ科のフクロムシの場合は胸肢が退化消失する。腹部は彫甲類や嚢胸類では3節に伸びるが、蔓脚類では退化的である。末端の[[尾節]] (telson, 肛門節 anal somite) には1対の尾叉 (caudal rami) をもつ。キプリス幼生は単に成体に適した基底を求める段階であり、摂食をせず、胸肢で水中を泳ぎ、第1触角で[[二足歩行]]のように基底の表面を這う。合適な表面にたどり着くと第1触角で体を固定し、次の段階に変態する。多くはそのまま成体を小型にしたような形態 (juvenile) に変態するが、フクロムシは細胞塊と化したかのような変態を経てから成体の形になる（この際メスは宿主に侵入、オスはメス成体の内部に付着する）。似たような変態は成体が未だに不明の[[ハンセノカリス]]にも見られる。

== 分類 ==

1950年代から2000年代にかけて、鞘甲類は[[鰓尾類]]や[[カイアシ類]]など数多くの小型[[甲殻類]]の[[綱 (分類学)|綱]]/[[亜綱]]と共に、[[顎脚類]]（[[顎脚綱]] ）の一[[亜綱]]としてまとめられてきた。しかし2000年代以降では、主に[[分子系統解析]]の進展により、顎脚類は他の[[汎甲殻類]]（甲殻類+[[六脚類]]）に対して[[多系統群]]として解体され、そのうち鞘甲類とカイアシ類は、むしろ[[軟甲類]]と[[単系統群]]（[[多甲殻類]] ）になることが多くの解析結果に支持される。
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ファイル:Malacostraca collage 2x3.png|[[軟甲類]]
ファイル:Веслоногие ракообразные разных видов.jpg|[[カイアシ類]]
ファイル:Microdajus (10.1590-2358-2936e2021005) Figure 1.jpg|[[ヒメヤドリエビ類]]
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多甲殻類の中で、鞘甲類は軟甲類（共に共甲類  をなす）とカイアシ類（共に[[六幼生綱|六幼生類]]  をなす）のいずれかの[[姉妹群]]とされるが、2010年代後期では、六幼生類説の方が相対的に有力である。それ以外では、[[ヒメヤドリエビ亜綱|ヒメヤドリエビ類]]（）との類縁関係も示唆され、これが鞘甲類の内部系統に含まれる可能性もある。

=== 下位分類 ===



鞘甲類の大まかな内部構成については、[[ハンセノカリス|彫甲類]]が[[基盤的]]で、[[嚢胸下綱|嚢胸類]]と[[蔓脚類]]が[[姉妹群]]をなし、そして蔓脚類の中では[[ツボムシ|尖胸類]]が基盤的で、[[フクロムシ|根頭類]]と完胸類が姉妹群になるという系統関係が[[分子系統]]解析で広く認められる。

鞘甲類は長い間[[顎脚綱]]に分類され、後に新設した[[六幼生綱|六幼生類]]も綱とされるため、分類階級は長い間亜綱とされていた。しかし前述した通り顎脚綱は後に解体され、六幼生類の単系統性も不確実性がある。Chan et al. 2021 以降では鞘甲類が独自の綱に昇格され、その下位分類の階級や構成もいくつか変更された。

特記しない限り、以下の分類は Chan et al. 2021 に従い、鞘甲亜綱の場合で異なった階級も括弧に併記する。科より上位の分類群の'''太字'''、[[絶滅]]群は「†」、[[化石]]記録のある科は[[地質時代]]まで特記する。[[和名]]はBISMalによる。

* ***' 鞘甲綱（鞘甲亜綱）
** ***' 彫甲亜綱（彫甲下綱）
***  科 - [[ハンセノカリス]]。
** ***' 嚢胸亜綱（嚢胸下綱）- シダムシ、キンチャクムシなど。
*** ***' シダムシ目 
****  科
****  科
****  シダムシ科
*** ***' キンチャクムシ目
****  キンチャクムシ科
****  サンゴカクレムシ科
****  科
*****' [[蔓脚類|蔓脚亜綱]]（蔓脚下綱/フジツボ下綱）- 広義の[[フジツボ]]。
*** ***' 尖胸下綱（尖胸上目） - ツボムシ。かつては下位分類が Apygophora 無肛目 と Pygophora 有肛目のいずれかに分類された。
****  目
*****  科
****  目
*****  サンゴツボ科
*****  科
*** ***' 根頭下綱（[[根頭上目]]） - [[フクロムシ]]。Høeg et al. 2020 では目階級とされ、またそれ以前では下位分類群がケントロゴン目 Kentrogonida とアケントロゴン目 Akentrogonida のいずれかに分類された。
****  フジツボフクロムシ科
****  科
****  科
****  科
****  科
****  科
****  ナガフクロムシ科 （=Lernaeodiscidae イタフクロムシ科）
****  科
****  科
****  科
****  フクロムシ科
****  ツブフクロムシ科
****  科
*** ''' ''' 完胸下綱（完胸上目）- Buckeridge & Newman 2006 や Chan et al. 2021 以前では下位分類群が Pedunculata 有柄目と Sessilia 無柄目のいずれかに分類された。
**** ***' 上目
***** ***' ケハダエボシガイ目（ケハダエボシガイ亜目）（=Ibliformes）
******  ケハダエボシ科
******  科
***** †''' ''' 目
****** † アカツキミョウガガイ科（[[三畳紀]] - [[白亜紀]]）
****** † 科（[[石炭紀]]）
**** ***' 上目
***** †***' 目
****** † 科（[[ジュラ紀]] - 白亜紀）
****** † 科（白亜紀）
****** † 科（白亜紀）
***** ***' 目
******  科（白亜紀 - 現世）- カメノテなど
******  科
******† 科（ジュラ紀 - 始新世）
********' 目
****** † 科（白亜紀）
****** † 科（白亜紀）
****** † 科（白亜紀 - 現世）
**** ***' ミョウガガイ目（ミョウガガイ亜目）（=Scalpelliformes）
***** ***' 上科
******  エボシガイ科（始新世 - 現世） - [[エボシガイ]]など
******  科
******  科
******  科
******  科
***** ***' 上科
******  ミョウガガイ科（白亜紀 - 現世） - ミョウガガイなど
****** † 科（白亜紀）
***** ***' 上科
******  科（[[更新世]] - 現世）
******  科
******  科
**** ***' ハナカゴ目（ハナカゴ亜目）- ハナカゴ。
***** † 科（白亜紀 - 更新世）
***** † 科（白亜紀）
*****  科（白亜紀 - 現世）
**** ***' [[フジツボ目]]（フジツボ亜目）- 狭義のフジツボ。
***** † 科（白亜紀 - [[暁新世]]）
***** †***' 上科
****** †  科（白亜紀）
***** ***' イワフジツボ上科
******  イワフジツボ科（始新世 - 現世）
******  科（暁新世 - 現世）
******  科（[[中新世]] - 現世）
******  科
******  アカツキフジツボ科（始新世 - 現世）
***** ***' 上科
******  科（中新世 - 現世）
***** ***' オニフジツボ上科
******  カメフジツボ科（始新世 - 現世）
******  オニフジツボ科
******  クロフジツボ科（始新世 - 現世）
******  科（暁新世 - 現世）
******  科（始新世 - 現世）
***** ***' フジツボ上科
******  フジツボ科（始新世 - 現世）
******  サンゴフジツボ科（中新世 - 現世）

## 脚注
### 注釈

### 出典

## 関連項目
* 甲殻類
** 蔓脚類・フジツボ
* 付着生物
* 寄生虫