恐蟹類

**恐蟹類**（学名: ***' もしくは ***'）とは、基盤的な節足動物と考えられる古生物の分類群である。分類学上は**恐蟹[[綱 (分類学)|綱]]**（きょうかいこう）とされる。アノマロカリスなどのラディオドンタ類と、オパビニアなどのオパビニア類が含まれる。体は先頭に発達した前部付属肢、両筋に数多くの鰭をもつ。構成種は主にカンブリア紀に生息した海棲動物だが、オルドビス紀とデボン紀の種類もわずかに知られている。

## 名称
学名「」または「Dinocarida」はギリシア語の「」（、恐ろしい）と「」（、カニまたはエビの意、水生節足動物の学名に常用される接尾辞）の合成語で、「恐ろしいカニ/エビ」を意味する。捕食者と思われる種類が多かったことと、甲殻類の腹部に似た前部付属肢の形に由来する。

日本語では**恐蟹綱** (きょうかいこう) と呼ばれる。中国語では（恐蝦綱）と呼ばれる。

アノマロカリス、オパビニア、パンブデルリオンとケリグマケラという代表的な4属の学名「***A'''nomalocaris''、***O**pabinia''、***P*'ambdelurion*、***K**erygmachela*」に因み、「*'AOPK group**」と呼ばれることもある。

== 定義 ==
本群の文献によって採用された[[学名]]と[[分類学]]上の扱いの違いは、次の通りに挙げられる。

; Collins (1996) による
: 本群の原記載。「Dinocarida」（[[綱 (分類学)|綱]]）と命名され、[[ラディオドンタ類]]と[[オパビニア類]]のみ含まれる。[[節足動物]]とされる。

; Hou et al. (2006) による
: 「Dinocarida」を「Dinocaridida」へ改訂し、[[パンブデルリオン]]と[[ケリグマケラ]]を本群に追加される。[[節足動物]]とは別系統の[[単系統群]]とされる。これは本群が創設される以前の、Hou et al. 1995 に採用された Dicephalosomita（綱）の構成に等しい。

; Vinther et al. (2014) による
: Collins (1996) による「Dinocarida」を採用し、オパビニア類・ラディオドンタ類・[[真節足動物]]とそれらの[[最も近い共通祖先]]を含んだ単系統群とされる。

それ以外の多くの文献では、ラディオドンタ類、オパビニア類、パンブデルリオンとケリグマケラ類のみを含む分類群で、「[[:en:Dinocaridida|Dinocaridida]]」もしくは「dinocaridids」と呼ばれ、[[節足動物]]の[[クラウングループ#ステムグループ|ステムグループ]]（[[絶滅]]した[[基部系統]]）の一部に該当する[[側系統群]]として便宜的に用いられる。本項目は、この定義に基づいて本群を記述する。

== 形態 ==

恐蟹類の[[古生物]]は、[[左右相称動物|左右対称]]で[[体節制]]をもつ[[動物]]であり、数多くの[[体節]]からなる体は大まかに見かけ上分節のない頭部と、多数の体節を含んだ胴部という少なくとも2つの[[合体節]]に分かれている。最大の共通点は、先頭1対の強大な前部付属肢と、胴部の両筋に並んだ複数対の[[鰭]]（ひれ）である。大部分の表皮（[[クチクラ]]）は柔軟で、特に胴部は[[節足動物]]において一般的な[[外骨格]]はほぼ存在しない。硬質な外骨格は、[[口器]]（[[歯]]）を除けば[[ラディオドンタ類]]の局所（[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]、[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]、および一部の種類の[[顎基]]様の構造体）のみ認められる。

=== 頭部 ===

[[頭部]]は見かけ上[[体節]]に分かれておらず、[[脳]]の解釈（[[恐蟹類#内部構造|後述参照]]）により[[先節]]（ocular somite）のみ、もしくは先節と第1体節の癒合でできたと推測される。多くの種類は前背面からやや突出した丸い部分（head lobe）が認められ、これは[[パンブデルリオン]]の場合では数対の突起が並び、[[ラディオドンタ類]]と[[ミエリテリン]]の場合では背側の硬い[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]（anterior sclerite, H-element）に覆われている。

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ファイル:Kerygmachela kierkegaardi. MGUH 32054.jpg|代替文=|[[ケリグマケラ]]の前半身。頭部中央の突出部と長大な前部付属肢を示す。
ファイル:USNM 57684 Opabinia regalis head.jpg|代替文=|[[オパビニア類]]の[[オパビニア]]の頭部。[[眼柄]]に突出した眼と[[吻]]に癒合した[[オパビニア#吻（前部付属肢）|前部付属肢]]を示す。
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先頭には1対の強大な前部付属肢（frontal appendage）が突出し、内側に棘（[[内突起]] endite）が並んでいる。これはラディオドンタ類では[[関節]]と[[外骨格]]でできた頑強な[[関節肢]]であるが、他の種類では葉足（後述）のように柔軟で環形の筋（annulation）に分かれている。[[オパビニア類]]とミエリテリンの場合、前部付属肢は基部が左右癒合して1本の吻に特化する。この付属肢は文献により先節（前大脳性）と第1体節（中大脳性）のいずれかに由来とされる（[[ラディオドンタ類#前部付属肢]]の対応関係と[[ケリグマケラ#脳]]を参照）。

左右の側[[眼]]（lateral eye）は知られる限り[[複眼]]であり、[[眼柄]]に突出する、もしくは前部付属肢の付け根近くに配置される。一部の種類は、頭部の背面中央に中眼（median eye）をもつことが認められる。

[[口]]は頭部の腹側に開口し、放射状の[[歯]]をもつものが少なからず確認される。ラディオドンタ類の場合は特化が進み、十字放射ないし三放射のドーム状の構造（[[ラディオドンタ類#口と歯|oral cone]]）となっている。

=== 胴部 ===

[[胴]]部は数節から二十数節（多くは十数節）の[[体節]]（胴節）を認め、その表面は種類によって数多くの環形の筋、もしくは明瞭な体節境界に分かれている。[[節足動物]]において一般的な背腹の[[外骨格]]（[[背板]] tergite と [[腹板]] sternite）は存在しない。[[ラディオドンタ類]]の場合、前の3–6胴節が集約して「頸」となっている。


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ファイル:20210807 Opabiniidae opabiniid trunk cross section.png|代替文=|[[オパビニア類]]の胴節断面
ファイル:Rspb20192370f06.jpg|代替文=|[[オパビニア]]（[[オパビニア類]]）の全身化石。体節境目と鰭を示す。
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対になる[[鰭]]（body flap, lobe）を左右にもち、通常では1胴節につき1対だが、背腹2対をもつ例もわずかに知られている。少なくとも[[オパビニア類]]、[[ミエリテリン]]と[[ラディオドンタ類]]では、他の節足動物の[[外葉]]（exite）に[[相同]]とされ、[[鰓]]と思われる櫛状の構造体（lanceolate blade, [[ラディオドンタ類#Setal blades|setal blade]]）が鰭ないし胴節の表面に並んでいる。ラディオドンタ類以外の種類では、鰭の下に[[葉足動物]]に似た柔軟な[[脚]]、いわゆる葉足（lobopod）の存在が確認できるものがある。一部のラディオドンタ類は、前方数胴節の腹面に鋭い[[顎基]]様の構造体（gnathobase-like structure）をもつとされる。

末端の尾部は種類により対に並んだ尾鰭（[[尾扇]] tail fan）・1対の尾毛（cercus）・1本の尾に似た突起（tail spine）などをもち、後者は他の節足動物の[[尾節]]（telson）に相同とされる。

=== 内部構造 ===

胴部の両筋に[[付属肢]]の[[筋肉]]組織が対になって並び、胴節ごとに上下2対の付属肢をもつ場合は腹側の付属肢（葉足と腹側の鰭）のみ発達した筋肉をもつ。少なくとも[[パンブデルリオン]]と[[ケリグマケラ]]の場合、胴部の筋肉は縦に長くほぼ体の全長を走り、一般的な[[節足動物]]のように[[体節]]ごとに分かれることはない。

[[消化管]]は節足動物的で、とりわけ中[[腸]]は[[体節]]に対応する消化腺（digestive gland, diverticula, 中腸腺 midgut gland）が数対から十数対ほど並ぶ。このような消化管は、[[フーシェンフイア類]]、[[メガケイラ類]]、[[イソキシス類]]や[[三葉虫]]など他の早期な節足動物に共通し、本群に近縁とされる[[葉足動物#シベリオン類|シベリオン科]]の[[葉足動物]]を除けば他の[[汎節足動物]]に見当たらない特徴である。また、パンブデルリオンとケリグマケラは肥厚に特化した[[咽頭]]、[[ラディオドンタ類]]は長大に特化した前腸をもつ。


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ファイル:20220719 Radiodonta digestive system.png|代替文=|[[ラディオドンタ類]]の[[消化系]]
ファイル:20220715 Radiodonta brain interpretations.png|代替文=|[[ラディオドンタ類]]の[[脳]]に対する2つの解釈
</gallery>[[神経系]]は知られる限り単調な[[はしご形神経系]]であり、[[腹神経索]]（ventral nerve cord）は[[神経節]]（ganglion）をもたない。[[脳]]は一般的な節足動物（前大脳 protocerebrum・中大脳 deutocerebrum・後大脳 trirocerebrum をもつ）より単調とされるが、これは文献により[[先節]]由来の前大脳のみ（前部付属肢と[[視神経]]に対応）、もしくは先節由来の前大脳（[[視神経]]に対応）と第1体節由来の中大脳（前部付属肢に対応）をもつとされる。


== 生態 ==
 

多くの恐蟹類は[[遊泳性]]であったと思われ、現生の[[コウイカ]]や[[エイ]]のように両筋の[[鰭]]を波打つして[[海]]中を泳いでいたと考えられる。鰭もしくは胴部にある櫛状の構造体は[[呼吸]]用の[[鰓]]とされ、葉足をもつ種類はそれを用いて[[海底]]を歩いていたと考えられる。多くの種類は[[捕食者]]であったと考えられるが、[[濾過摂食]]や[[懸濁物]]食に適したようなものもいくつか発見されている。
== 分布と生息時代 ==

ほとんどの恐蟹類は[[カンブリア紀]]の[[堆積]][[累層]]から発見される。その中で[[ラディオドンタ類]]は飛び抜けて多様で、分布域・生息時代とも最も幅広い。[[ユーラシア大陸]]・[[アフリカ大陸]]・[[北アメリカ大陸]]の計数十点の堆積累層から[[化石]]が見つかり、特に[[カナダ]]の[[バージェス頁岩]]（[[バージェス動物群]]）と[[中国]]の （[[澄江動物群]]）では数多くの種類が産出して代表的である。[[地質時代]]の記録は[[カンブリア紀]]第三期冒頭（約5億2,100万年前）から[[デボン紀]]前期（約4億年前）まで、恐蟹類の最古と再晩期の記録を両方含む。

一方、他の群は分布域が狭くてほとんどがカンブリア紀のみに生息し、[[オパビニア類]]は北アメリカ大陸のバージェス頁岩と  のみ、[[パンブデルリオン]]と[[ケリグマケラ]]は[[グリーンランド]]の[[シリウス・パセット]]のみ、[[ユタナックス]]と[[モブラヴェルミス]]はそれぞれ[[アメリカ]]の [[:en:House_Range|House Range]] と [[:en:Pioche_Shale|Pioche Shale]] のみから発見される。[[ミエリテリン]]は例外的に[[オルドビス紀]]に生息し、[[イギリス]]の  から発見される。

== 系統関係 ==


恐蟹類の[[古生物]]は[[節足動物]]の[[クラウングループ#ステムグループ|ステムグループ]]（[[絶滅]]した[[基部系統]]）に当たる[[基盤的]]な節足動物として広く認められ、[[葉足動物]]から真正の節足動物（[[真節足動物]]）へ進化する各段階を表した[[ミッシングリンク|中間型生物]]とされる。例えば本群の中で基盤的とされる[[パンブデルリオン]]は、環状の筋に分かれた表皮と発達した葉足をもち、[[葉足動物]]の特徴が顕著に認められる。その一方、派生的とされる[[ラディオドンタ類]]は、[[関節肢]]・[[複眼]]・[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]・体節境目など、重要な節足動物的性質が頭部に出揃っている。消化腺をもつ中腸は早期な節足動物に共通しており、背腹2種類の付属肢構造（背側の鰭/鰓と腹側の葉足/鰭）も、節足動物の[[外葉]]と[[内肢]]からなる[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]の起源を示唆する特徴として重要視されている。

また、[[シベリオン]]、[[メガディクティオン]]、および[[ジェンシャノポディア]]などという[[シベリオン類]]の葉足動物は、本群に似た強大な前部付属肢と対になる消化腺をもつ。そのため、これらの葉足動物は典型的な葉足動物と恐蟹類の中間型生物と考えられ、節足動物の基部系統の基底に位置付けられる。

節足動物らしからぬ放射状の歯を基に、恐蟹類を[[環神経動物]]（, [[鰓曳動物]]・[[線形動物]]など[[汎節足動物]]以外の[[脱皮動物]]を含む群）とする少数派な異説もあったが、前述の証拠と[[系統解析]]に支持されず、2010年代以降では徐々に衰退するようになった。環神経動物に共通とされる放射状の歯は、他の汎節足動物でも一般に見られることにより、単に真節足動物の系統で退化した脱皮動物の[[祖先形質]]であることが示唆される。


== 下位分類 ==
恐蟹[[綱 (分類学)|綱]]（）の[[目 (分類学)|目]]階級の下位分類として[[ラディオドンタ類]]（[[ラディオドンタ目]]、[[放射歯目]] 、[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]）のみ知られ、かつてこの目の全ての構成種は[[アノマロカリス科]]（[[:en:Anomalocarididae|Anomalocarididae]]）のみに含まれたが、Vinther et al. 2014 以降ではそのほとんどが新設した別の科に再分類されるようになった（詳細は[[ラディオドンタ類#名称]]と[[ラディオドンタ類#下位分類]]を参照）。それ以外では[[オパビニア]]と[[ユタウロラ]]は[[オパビニア類]]（[[オパビニア科]] [[:en:Opabiniidae|Opabiniidae]]）に分類され、残りの[[パンブデルリオン]]と[[ケリグマケラ]]は2020年代まででは目・科階級の上位分類を特に決められないが、便宜上に「[[葉足動物#Gilled lobopodians|gilled lobopodians]]」（鰓のある[[葉足動物]]）としてまとめられることが多く、後者は2023年以降から一部の新属と共に[[ケリグマケラ科]]（[[:en:Kerygmachelidae|Kerygmachelidae]]）に分類されるようになった。

かつて本群に含まれ、ラディオドンタ類として解釈された[[パラペイトイア]]は、2010年代以降では別系統の節足動物（[[メガケイラ類]]）の見間違いであると判明した（[[パラペイトイア#系統関係]]を参照）。

* **恐蟹綱 ** 
** [[パンブデルリオン]]属  
** ?[[オムニデンス]]属  
** [[ミエリテリン]]属  （オパビニア科に含めるともされる）
** **ケリグマケラ科** **Kerygmachelidae**
*** [[ケリグマケラ]]属  
*** [[ユタナックス]]属  
*** [[モブラヴェルミス]]属  
** **オパビニア科 ** 
*** [[オパビニア]]属   
*** ?（属）  
*** [[ユタウロラ]]属   
** **ラディオドンタ目**（[[放射歯目]]）****  - [[ラディオドンタ類]]（[[放射歯類]]）
*** ？[[ククメリクルス]]属  
*** ？[[カリョシントリプス]]属  
*** [[パラノマロカリス]]属  （アノマロカリス科に含めるともされる）
*** [[ラミナカリス]]属  （アンプレクトベルア科に含めるともされる）
*** [[ホウカリス]]属  （タミシオカリス科に含めるともされる）
*** [[インノヴァティオカリス]]属  （アノマロカリス科に含めるともされる）
*** **アノマロカリス科 **  - アノマロカリス類
**** [[アノマロカリス]]属  
**** [[レニシカリス]]属  
*** **アンプレクトベルア科 ** 
**** [[アンプレクトベルア]]（[[アムプレクトベルア]]）属  
**** [[ライララパクス]]属  
**** [[ラムスコルディア]]属  
*** **タミシオカリス科 ** （=[[:en:Cetiocaridae|Cetiocaridae]]）
**** [[タミシオカリス]]属  
*** **フルディア科 **  /**ペイトイア科 ** 
**** [[ラガニア|ペイトイア]]（[[ペユトイア]]）属  （= [[ラガニア]]属  、=[[カスビア]]属  ）
**** [[スタンレイカリス]]属  
**** [[シンダーハンネス]]属  
**** [[ウースリナカリス]]属  
**** ? [[ゼンヘカリス]]属  
**** [[ブッカスピネア]]属  
**** [[モスラ (古生物)|モスラ]]属 ''[[:en:Mosura_fentoni|Mosura]]'' 
**** **フルディア亜科 ** 
***** [[フルディア]]属  （=[[プロボシカリス]]属  ）
***** [[パーヴァンティア]]属  
***** [[カンブロラスター]]属  
***** [[コーダティカリス]]属  
***** [[ティタノコリス]]属  
******エーギロカシス亜科 ''' 
*****エーギロカシス属  
*****スードアングスティドントゥス属   

## 注釈

## 脚注

## 参考文献
* 

## 関連項目

* 汎節足動物
** 節足動物
*** ラディオドンタ類 - アノマロカリス、フルディア
*** オパビニア類 - オパビニア、ユタウロラ
*** Gilled lobopodians - ケリグマケラ、パンブデルリオン
* 葉足動物
** シベリオン類 - シベリオン、メガディクティオン、ジェンシャノポディア
* カンブリア紀
** カンブリア爆発
** バージェス動物群
** 澄江動物群
** シリウス・パセット動物群
* ミッシングリンク
* ステムグループ
* 基部系統

## 外部リンク
* Palaeos Metazoa: Dinocaridida: Dinocaridida
* Class †Dinocaridida - Hierarchy - The Taxonomicon