コリストデラ類

**コリストデラ類**（コリストデラるい、学名：**Choristodera**）は、中生代の中期ジュラ紀から新生代の新第三紀中新世にかけてローラシア大陸の淡水域に生息した水棲爬虫類の分類群。共有派生形質として、扁平な頭部、および背側から見てハート型をなす後側に張り出した後頭部を持つ。吻部と頸部がともに短くトカゲに類似するもの、首長竜のように頸部が長いもの、吻部が細長くワニに類似するものがある。

コリストデラ類は主竜類の共有派生形質である前眼窩窓を持たず、鱗竜類と異なり面生歯でなく槽歯性の歯を持つ。このため主竜類や鱗竜類よりも基盤的な爬虫類であると見られているが、双弓類内における他の爬虫類との類縁関係については研究者間でコンセンサスを得られていない。暖温帯から亜熱帯の温暖かつ湿潤な環境に適応しており、淡水域に生息する主竜類のワニとはニッチが重複していたと見られる。

## 発見史

コリストデラ類という分類群はエドワード・ドリンカー・コープにより1876年に新設されたものであり、当初は同論文でモンタナ州の上部白亜系から報告されたチャンプソサウルスを含む喙頭目（Rhynchocephalia）の亜目として位置づけられていた。翌1877年にPaul Gervaisがフランスのランス付近に分布する暁新統からシモエドサウルスを報告し、以降100年以上にわたってこれら2属のみがコリストデラ類として知られていた。20世紀後半に入って以降、1970年代後半にモンゴル国の上部白亜系から2タクサが、1989年から1991年にかけてイギリスの中部ジュラ系からティニオジェニイズの新標本が記載された。ティニオジェニイズ属自体はアメリカ合衆国の上部ジュラ系から産出した標本が1928年にチャールズ・W・ギルモアにより記載されていたが、謎めいた化石として扱われていた。によるティニオジェニイズ新標本の研究により、ティニオジェニイズがトカゲに類似する小型のコリストデラ類であり、従来知られていたワニ様の属と異なることが明らかにされた。

## 特徴

コリストデラ類の体サイズは多岐にわたり、ティニオジェニイズやラザルスクスのような小型の属は全長30センチメートル前後であるが、既知の範囲内で最大の属であるは全長約5メートルと推定されている。チャンプソサウルスのようなネオコリストデラ類はコリストデラ類の中で最も理解が進んでおり、現生のワニ（特にガビアル）に類似し、長い吻部には小型で鋭利な円錐形の歯が配列した。非ネオコリストデラ類型のコリストデラ類の大半はトカゲに類似する小型の分類群であったが、ショウカワやフレンドゥフサウルスおよびヒファロサウルスは首長竜にも似た長い頸部を有した。非ネオコリストデラ類型コリストデラ類は側系統群であり、トカゲ様の形態はコリストデラ類における祖先的な形質状態であった。

### 骨格

Matsumoto *et al.* (2019)によれば、コリストデラ類には9個の固有派生形質が存在する。鼻骨は長く伸びた前前頭骨と正中で接しており、前頭骨から隔てられる。上顎骨は背側の突縁が内側に屈折する。は存在せず、鱗状骨はの背側に拡大する。歯は円錐形で浅い歯槽に生えており、細長い歯骨は唇側面に長い溝を伴う。追加された仙椎には拡大した"spine tables"が存在し、また椎体は前後の両面が平坦である。既知のコリストデラ類はいずれもの構成要素の1つである、他の爬虫類に見られない新形質の骨を有しているか、あるいはそのように解釈されている。コリストデラ類の頭骨は長く伸びた上下の側頭窓を持ち、ネオコリストデラ類では特に大きく拡大し、背側から頭骨を見た際にハート型を呈する。非ネオコリストデラ類型コリストデラ類の多くは下側頭窓が二次的に閉鎖している。また、コリストデラ類はワニやムカシトカゲと同様に腹肋骨を持つ。

#### 頭蓋内部
コリストデラ類の頭骨の内部構造はチャンプソサウルスでのみ知られている。チャンプソサウルスの神経頭蓋は前側においてあまり骨化していないが、後側は他の双弓類と同様に骨化している。は内外軸と背腹軸の両方において狭く、松果体と嗅球が発達している。視葉とが小型な一方で鼻腔の嗅房と神経頭蓋のolfactory stalksは大型であり、視力が最大でも平均的ながらも、おそらく嗅覚が発達していたことが示唆される。鼻腔には骨質の鼻甲介が存在しなかった。内耳の半規管は他の水棲爬虫類のものと類似する。球形嚢が張り出していることから、チャンプソサウルスは低周波の音や振動に対する感受性が高かった可能性が高いことが示唆される。

#### 歯列
大半のコリストデラ類は単純な同歯性の歯を有しており、歯冠に条線の入ったエナメル質の被覆を伴う一方、基部にはエナメル質が存在しなかった。ネオコリストデラ類は歯が完全にエナメル質に被覆されており、基部でエナメル質が折り畳まれ、唇舌方向に圧縮されフック状をなす。ただしイケコサウルスは例外であり、エナメル質の折り畳みを除けば歯の形状がより単純である。ネオコリストデラ類はある程度の異歯性を示しており、前側の歯が後側の歯よりも鋭利で細長い。また、コリストデラ類は口蓋に歯が存在しており、大半の双弓類の分類群と異なる。これはおそらく舌の動作と組み合わせて口内で食物を処理することに寄与していた。超軸方向に並んだ口蓋の歯の列は・口蓋骨・鋤骨に存在しており、また翼状骨の突縁にも列が存在する。ネオコリストデラ類の中には、口蓋の歯列が隆起した基盤上での生え変わりの歯に変化している。口蓋の歯の形状は非ネオコリストデラ類型コリストデラ類の辺縁歯と同様であり、また口蓋歯の交換様式も縁辺歯の交換様式とほぼ同様である。

### 皮膚

例外的に保存の良好なモンジュロスクスの標本には折り畳まれて襞状となった皮膚が保存されており、生時において薄くかつ柔軟であった可能性が示唆される。保存された鱗は小型で、重なり合っており、体の背側に存在する鱗よりも腹側に存在する鱗の方がより小型である。背部の正中線上には大型の鱗が2列走る。また化石には水かきを伴う足部も保存されている。ヒファロサウルスは様々な大きさの鱗に被覆されており、その大きさは体のどの部位に位置するかによる。胴部と尾の側面には大型の卵型の鱗が少なくとも1列、あるいは複数列配列している。足には水かきの存在を示唆する証拠があり、尾もおそらく最上部と最下部に追加の組織を伴っており、水中での推進力の獲得に用いられていた。チャンプソサウルスの皮膚印象も報告されており、0.1 - 0.6ミリメートル程度の小型の鱗で構成されている。最大の鱗は体の外側面に位置しており、背側に向かうほど小型化する。皮骨板は存在しない。一部の軟組織を保存したラザルスクスの標本も報告されているが、当該標本では鱗が確認されておらず、また足部に水かきも存在しなかったことが示唆されている。尾椎の上部には刻み目のある縁を伴う暗色部が存在しており、ムカシトカゲやトカゲやワニのような現生爬虫類のいくつかで見られるようなものと類似する稜が存在したことが示唆される。

## 古生物学

コリストデラ類は淡水の堆積物でのみ化石が発見されており、カメ・魚類・カエル・サンショウウオ・ワニ形類と共産することが多い。コリストデラ類は主に温帯域に生息しており、ネオコリストデラ類は極端な温暖期であった後期白亜紀のコニアシアン期からサントニアン期においてにまで分布を拡大していた。コリストデラ類とワニ形類はその形態学的類似性ゆえに競争関係にあったと推測されているが、小型爬虫類である非ネオコリストデラ類型コリストデラ類は他の爬虫類との競争を強いられた可能性が高い。よりワニに類似するネオコリストデラ類に関してはニッチ分割があったようである。ガビアルに類似するネオコリストデラ類は鈍い吻部を持つワニ系類と共産する一方、狭い吻部を持つワニ系類とは共産していない。

### 食性
ネオコリストデラ類は魚食性であったと推測されている。チャンプソサウルスは現生のガビアルのように頭部を横に振って魚群から個々の魚を捕獲したと推測される一方、シモエドサウルスは陸棲と水棲の獲物の両方を捕獲可能なよりジェネラリストな捕食者であったと目されている。ティニオジェニイズとラザルスクスは無脊椎動物を食餌にしていたことが提唱されており、モンジュロスクスは胃内容物として節足動物のクチクラの断片を確認できる標本が知られている。 ヒファロサウルスは腹腔内に小さな肋骨を伴う標本が知られており、小型脊椎動物を獲物とすることが少なくとも存在したことが示唆されている。

なお別のモンジュロスクスの標本では腹腔に7個の頭骨が保存されたものがあり、かつて共食いの証拠と考えられていたが、これについては大型の胚である可能性が高いという反論もある。

### 生殖
*Hyphalosaurus baitaigouensis*は母親の体内に18個体分の完全に成長した胚を伴う標本が知られる一方、現生の鱗竜類と同様の柔らかい殻を持つ卵を伴う標本も発見されている。これに対して考えられる説明はヒファロサウルスが卵胎生であったというものであるが、卵生と胎生の両方の生殖形態を持つことも提唱された。

イケコサウルスの胚はあまり鉱物化していない卵殻を伴う卵の内部に保存された状態で発見されており、イケコサウルスが卵生であり、また陸上で産卵していたことが示唆される。モンジュロスクスは胎生であることが示唆される。チャンプソサウルスは雌個体に見られる性的二型であると推測される仙椎の癒合と頑強な四肢の骨に基づき、成体の雌のみが上陸可能であり、また陸上で産卵可能していたと見られている。フィリドロサウルスは孵化後の個体成長段階にある幼体が成体と共に発見されており、子育てが行われていたことが示唆される。

### 足跡
韓国の下部白亜系（アルビアン階）ではコリストデラ類をトラックメーカーとする足跡化石が発見されており、生痕化石タクソンとして*Novapes ulsanensis*という学名が与えられている。トラックメーカーの推定は5本の趾を持つ形態がモンジュロスクスの足部の形態と類似することに基づいている。また足跡には趾の間に水かきの痕跡が保存されている。当該の研究の著者らは足跡の間隔に基づき、コリストデラ類が現生のワニのようにハイウォークを可能としていたと提唱した。

アメリカ合衆国の上部白亜系ララミー層からは*Champsosaurichnus parfeti*と呼称されるネオコリストデラ類の足跡化石が報告されているが、2つの足跡しか存在せず、また前肢と後肢とを区別することが不可能である。

## 分類と系統
### 分類群内の類縁関係

従来コリストデラ類内における類縁関係は不明であり、ネオコリストデラ類がよく支持された分岐群として扱われていた一方、非ネオコリストデラ類型コリストデラ類の関係が十分に解決されていなかった。その後2010年代の研究において、を除く前期白亜紀のアジアに生息した非ネオコリストデラ類型コリストデラ類は新生代のヨーロッパに生息したラザルスクスとともに単系統の分岐群に属するものとして配置された。この分岐群はDong *et al.* (2020)において"Allochoristoderes"と命名されており、完全に閉鎖した下側頭窓という形質で特徴づけられる。また中期ジュラ紀から後期ジュラ紀にかけてヨーロッパと北アメリカに生息したティニオジェニイズは一貫して基盤的コリストデラ類として配置された。

長い頸部を持つ非ネオコリストデラ類型コリストデラ類であるショウカワとヒファロサウルスはよく1つの分岐群として纏められることがあり、この分岐群はGao and Fox (2005)によりヒファロサウルス科（Hyphalosauridae）と命名されている。その後、従来断片的な化石のみが知られていたフレンドゥフサウルスのより完全な骨格が発見され、長い頸部を持つことが明らかになり、ヒファロサウルス科に含まれることが判明した。

以下のクラドグラムはDong *et al.* (2020)に基づく。

### 他の爬虫類との関係
コリストデラ類は新双弓類に属するものとして広く同意されているが、基盤的な特徴と派生的な特徴を併せ持つこと、および他の爬虫類から分岐した後に長い（化石記録の欠如）が存在することから、より厳密な配置は定かでない。

コープは当初コリストデラ類を喙頭目に配置したのち、頸椎の形態に基づいてトカゲ亜目とすることを提唱した。ルイ・ドロは1891年にコリストデラ類を喙頭目へ再分類したが、1893年にとの近縁性を提唱した。アルフレッド・ローマーは1956年と1968年の出版物でコリストデラ類をの側系統群あるいは多系統群とし、基盤的なエオスクス類の分派とした。この分類は広く受け入れられたが、1980年代に入ってコンピュータをベースとする分岐学的研究が台頭するとエオスクス類の単系統性が否定され、コリストデラ類の分類は再び不明確なものとなった。

その後の研究では、コリストデラ類は主竜形類、鱗竜形類、あるいはそのどちらでもない双弓類のいずれかに配置されている。Ezcurra (2016)による新双弓類の系統解析では、コリストデラ類は鱗竜形類および主竜形類と多分岐をなす格好で、派生的な新双弓類である内に配置された。胚の骨化シーケンスに基づく研究では、基盤的主竜形類としての配置が支持されている。

## 進化史

系統発生の位置が基盤的であることから、コリストデラ類は約2億5100万年前にあたるペルム紀末以前の時点で他の既知の爬虫類のグループから派生したと考えられている。2015年にRainer R. Schochは全長約20センチメートルの小型双弓類の頭骨と体骨格をに分布する中部三畳系ラディニアン階のErfurt Formationから報告しており、これが既知の範囲内で最古のコリストデラ類であると主張した。イギリスの上部三畳系レーティアン階から産出したは歴史的にコリストデラ類と考えられていたが、後に海棲爬虫類のに属することが判明した。最古の明白なコリストデラ類はトカゲに類似するティニオジェニイズである。その最古級の化石はイギリスの上部ジュラ系バトニアン階のForest Marble層やKilmaluag層、ポルトガルの上部ジュラ系であるAlcobaça層やアメリカ合衆国のモリソン層で発見されている。また中央アジアのキルギスタンに分布する中部ジュラ系カロビアン階のBalabansai層やシベリア西部に分布するバトニアン階のからも同様の化石が産出しており、また北アフリカのモロッコに分布するAnoual層からも未同定のコリストデラ類の報告がある。

コリストデラ類は前期白亜紀においてアジアで放散して多様性のピークを迎えており、この時期に最初の化石記録が得られているネオコリストデラ類は水棲の新鰐類が地域的に不在であった間に進化している。この時代のコリストデラ類は中華人民共和国の義県層や、日本の桑島層で化石が産出しているが、これらの地層では例外的にワニ化石との共産が知られていない。

北アメリカののイエローキャット部層では未同定のコリストデラ類の部分的な大腿骨が知られている。コリストデラ類はイギリスに分布するベリアシアン階のやスペインに分布するバレミアン階のLa Huérguina層のよくサンプリングされたヨーロッパの産地において存在しないようであるが、フランスに分布するベリアシアン階のAngeac-Charenteボーンベッドでティニオジェニイズに類似する分類群の化石記録が存在する。

後期白亜紀のカンパニアン期からマーストリヒチアン期にかけては、ネオコリストデラ類のチャンプソサウルスがユタ州・ワイオミング州・モンタナ州・ノースダコタ州・アルバータ州・サスカチュワン州で産出している。これらの地域は当時においてララミディア大陸の西部内陸海路沿いの海岸を構成していた。ネオコリストデラ類の未同定の化石はコニアシアン期からチューロニアン期に遡るカナダの北部地域や、マーストリヒチアン期に遡るニュージャージー州のNavesink層で発見されている。これらの地域はアパラチア大陸を構成していた。ドイツのセノマニアン階やオーストリアに分布するカンパニアン階のGrünbach層で産出した脊椎動物化石は、当時のヨーロッパにコリストデラ類が生息していたことを示唆する。アジアの上部白亜系では日本のチューロニアン階から1個の椎骨が産出している。断片的な化石はカナダのアルバータ州に分布するカンパニアン階のオールドマン層やダイナソーパーク層でも知られており、これらは後期白亜紀の北アメリカにおいておそらく非ネオコリストデラ類型コリストデラ類が生息していたことを示唆するものである。

チャンプソサウルスは白亜紀と古第三紀の間の大量絶滅を生き延び、また暁新世にはやシモエドサウルスが生息した。新生代のコリストデラ類は北アメリカ・アジア・ヨーロッパに生息したものの、始新世前期に絶滅した。彼らの絶滅は暁新世-始新世温暖化極大で上昇した気温に関連する動物相の大規模な入れ替わりと一致している。小型の非ネオコリストデラ類型コリストデラ類は前期白亜紀よりも後の時代において明白な化石記録が途絶えていたが、フランスの暁新統においてラザルスクスという形で再出現している。ヨーロッパに固有のラザルスクスは既知の範囲内で最も新しいコリストデラ類であり、始新世初頭のネオコリストデラ類の絶滅を生き延びている。*L. dvoraki*の最も新しい化石はチェコ共和国の下部中新統から産出しており、またラザルスクスの可能性がある未同定の化石はドイツ南部の上部中新統（約1160万年前）から報告されている。

## 出典