プテロドン

**プテロドン**（学名：***Pterodon***）は、古第三紀のヨーロッパに生息していた、に属する絶滅した肉食性の哺乳類の属。アフリカ大陸から発見された化石もかつて本属に分類されていたが、バステトドンのような別属に再分類されている。

## 研究史
### 初期の歴史

1838年にフランスの動物学者アンリ・ブランヴィルは過去数十年間に構築された古生物の歴史と分類をレビューし、化石動物の親和性の決定における歯列の重要性を認識したものの、分類学的親和性を自動的に示唆するものとして歯に依存していることを批判した。ブランヴィルはヨーロッパから報告されたオポッサム科の化石を調査していた。ブランヴィルは歯列に基づいてヒエノドン属が有効な属であることを認めつつ、またその大臼歯が現生の食肉目のものに類似することから、ヒエノドンがオポッサム科に属するという見解を否定した。

ブランヴィルはニューホランド（現在のオーストラリア）から故ジョルジュ・キュヴィエが発見した、タスマニアデビルに近縁とされていた上顎の化石に言及した。キュビエは1828年にフランスの科学アカデミーにこの化石を提示してフクロオオカミの大型種のものと考えていたが、正式な記載を行う前に死亡していた。ブランヴィルによるヒエノドンの記事は1838年に執筆・出版され、上顎の写真や注釈を追加した版が1839年に再出版された。当該の論文中でブランヴィルはパリ盆地から産出した化石を再度研究して当該の化石が有胎盤類の捕食動物のものであることを確信し、*Pterodon dasyuroides*を命名した。属名は古代ギリシア語で「翼」を意味する"" と「歯」を意味する""に由来し、「翼の歯」を意味する。タイプ種の種小名はオーストラリアの有袋類の属である（*Dasyurus*）の属名と「のような」を意味するギリシア語の接尾辞""からなる。

1841年から1842年にかけてブランヴィルはプテロドン属に言及したが、以前の種名を*P. parisiensis*に置換した。またブランヴィルはプテロドン属とフクロネコ属との近縁性を否定したにもかかわらず、どの哺乳類のグループに最も近縁であるか証明する十分な頭骨を有していないとした。本種の種小名は最初に化石が発見されたパリに由来する。

### 分類に関する論争

プテロドンとヒエノドンの分類学的位置は19世紀の大部分にわたって数多くの古生物学者によって議論されてきた。Pomel (1846)はプテロドンの歯列がフクロオオカミのものに類似する一方で頭骨形態がフクロオオカミやその他の有袋類と類似しないことを指摘し、オポッサム科の分岐群に属するか不確かであると主張した。しかし、Pomelはプテロドンの頭骨形態に基づき、本属が有胎盤類により近縁であるという見解も否定した。さらにPomelは*Taxotherium*とヒエノドンとが同種でなかったとしても実質的に同属であるとし、2属をプテロドンのシノニムとした。Pomelはプテロドン属内に4種を定義した。*P. parisiensis*、*P. cuvieri*（ブランヴィルにより*T. parisiense*とされた*Taxotherium*のため新設）、*P. leptorhynchus*（Lazier and Parieuによるヒエノドンのため新設）、*P. brachyrhynchus*（ブランヴィルによりかつてヒエノドンと命名）の4種である。

1846年にポール・ジェルベーは、自身とMarcel de Serresに地方の化石哺乳類標本の研究許可を与えたフランスの博物学者Esprit Requienへの献名として新種*P. requieni*を命名した。しかし、1848年から1852年にジェルベーは本種を*Hyaenodon requieni*に再分類し、*P. dasyuroides*をプテロドン属の唯一の種とした。

1853年にPomelはヒエノドン属の有効性を認識して立場を変え、かつてヒエノドン属に分類されていた種(*H. leptorhynchus*と*H. brachyrhynchus*)を再びヒエノドン属に配置し、もはやプテロドン属に属さないとした。またPomelは*Taxotherium*をプテロドン属でないヒエノドン属のジュニアシノニムとした。Pomelはプテロドン属内に*P. parisiensis*でなく*P. dasyuroides*を認め、歯列の形状と大きさに基づいて*P. cuvieri*と*P. coquandi*を新設した。

#### ヨーロッパのヒエノドン類の再評価

Gervais (1873)はプテロドンとヒエノドンの両方との類似性を持つ歯列に基づいて新種*P. exiguum*を設立したが、化石が増えれば新たな属をなす可能性があるとも指摘した。その後Gervais (1876)は本種の分類を訂正し、*H. exiguum*としてプテロドン属でなくヒエノドン属に属するとした。

Filhol (1876)はこれまでプテロドン属として設立された全ての種のうち*P. dasyuroides*のみを認め、フランスのロット県Escampsに分布するリン酸塩堆積物から産出した化石に基づき新種*P. biincisivus*を命名した。加えて後にFilhol (1882)は2種の分類学的有効性を確認し、第3の種である*P. quercyi*を命名した。またFilholは歯骨に基づいてオキシエナ属の新種*Oxyaena galliæ*を命名し、またPradinesという姓の人物によりLimogne-en-Quercyのリン酸塩堆積物から*P. dasyuroides*の頭骨の前部が発見された旨も報告した。

イングランドの博物学者リチャード・ライデッカーは1884年に既知の広獣類を再評価し、これらを食肉目に分類した上で、広獣類を構成する属種をBunotheria目の肉歯亜目に分類するというエドワード・ドリンカー・コープの見解を否定した。コープは元々ヒエノドンをヒエノドン科の唯一の属とし、プテロドンとオキシエナをオキシエナ科に分類していた。ライデッカーはプテロドンがヒエノドンに近縁であると考え、両者をヒエノドン科に分類した。ライデッカーは*P. brachyhynchus*、*P. requieni*、*H. requieni*を*H. brachyhynchus*のジュニアシノニムとし、*P. leptorhynchus*を*H. leptorhynchus*、*H. exiguus*と*P. exiguus*を*H. vulpinus*のジュニアシノニムとした。ライデッカーは*P. dasyuroides*をプテロドン属の主要な有効な属として挙げ、*P. parisiensis*を明らかなジュニアシノニムとし、*P. cuvieri*と*P. coquandi*についてもシノニムの可能性があるとした。ただし、’’P. biincisivus*は無効とはされなかった。また*Oxyæna galliæ*は歯列が*P. biincisivus*のものと類似しており差異も顕著でないことからプテロドン属に統合できる可能性があると考えられた。

[[スイス]]の古生物学者Ludwig Rütimeyerは典型的なプテロドン属の種と比較してより大型な歯列に基づき、1891年に新種*P. magnus*を命名した。しかし1906年にドイツの科学者Rudolf Martinは*P. magnum*と*P. quercyi*を*P. dasyuroides*のジュニアシノニムとすることを提唱した。またMartin (1906)は*P. biincisivus*を’'P. dasyuroides*のシノニムとし、プテロドン属の有効な種が’'P. dasyuroides*の1種だけであると主張した。加えてMartin (1906)は*O. galliæ*を有効な種としたものの、新属*Paroxyaena*を設立し、オキシエナ科の化石記録がヨーロッパにおいて北アメリカ大陸よりも乏しいことを指摘し、’’Paroxyaena’’とオキシエナ科との類似性が[[収斂進化]]に起因する可能性があるとした。

Lange-Badré (1979)はヨーロッパから産出したプテロドン属を含む既知のヒエノドン類の体系的な再評価を行い、*P. parisiensis*、*P. cuvieri*、*P. coquandi*、*P. biincisivus*、*P. quercyi*を*P. dasyuroides*のジュニアシノニムとし、ヨーロッパ産の本属の種を1種にまとめた。加えてLange-Badré (1979)は*P. magnum*を*Paroxyaena galliae*のシノニムとし、*Hyaenodon exiguus*が*H. vulpinus*に対して先取権があるとした。これにより*H. vulpinus*と*P. exiguum*は*H. exiguus*のジュニアシノニムとなった。

==== ゴミ箱分類群としての歴史 ====
その歴史の大部分においてプテロドンは、歯に関して固有の特徴や高度な特徴を持たない頭部が保存された[[古第三紀]]後期から[[始新世]]にかけてのヒエノドンの[[ゴミ箱分類群]]であった。プテロドンに分類された種の多くはアフリカあるいはアジアに起源を持った。20世紀に本属へ分類された種には、 *macrognathus*、 *leptognathus*、"*Hyainailouros*" *bugtiensis*、 *dahkoensis*、 *rechetovi*などがある。またかつてプテロドン属に分類された種のいくつかはヒエノドン属の種のシノニムであると考えられており、"*P. exploratus*"は*H. incertus*の、"*P. californicus*"は*H. vetus*の、"*P. mongoliensis*"は*H. mongoliensis*のシノニムとされている。また"*Pterodon nyanzae*"と"*Hyainailouros nyanzae*"はともに*Hyainailouros napakensis*のシノニムとされた。加えて、Savage (1965)は属をプテロドン属のシノニムとし、Van Valen (1967)はを本属のシノニムとしたが、これらの見解は後続研究において支持されていない。

2025年には、かつてプテロドン属に分類されていた*P. africanus*、*P. phiomensis*、*P. syrtos*の3種が新属に再分類された。Al-Ashqar *et al.* (2025)は属を新設して前者2種を含め、また[[バステトドン]]属を新設して後者1種を含めた。別属に再分類されておらず評価を保留されている種はアジア産の*P. hyaenoides*のみである。

Lavrov (1999)は新設した"*Epipterodon*"属に言及し、"*Pterodon*" *hyaenoides*が当該の属に再分類されるであろうと主張した。しかし、当該の属名は査読済みの情報源で分類学的に有効なものとして提唱されておらず、現時点で無効名である。

== 分類 ==

プテロドン属は20世紀後半において少なくともヒエノドン類の分岐群に属するものとして歴史的に異論無く扱われており、その後ヒアイナイロウロス亜科に内包された。しかし、Solé *et al.* (2015)がヒアイナイロウロス亜科とをの下に分岐群として統合したため、プテロドン属はヒエノドン科から分類学的に区別されるようになった。またSolé *et al.* (2015)はとParoxyaeniniの2つの族を提案したが、学術文献においていまだこれらの族名の利用は一般的でない。Borths *et al.* (2016)はヒアイナイロウロス科がテラトドン亜科（Teratodontinae）と近縁であることを提唱し、がとヒエノドン科および北アメリカのヒエノドン類のグループを内包するように変更した。ヒアイナイロウロス科は学術文献において受け入れられているが、ヒアイナイロウロス亜科の分類階級に就いては異なる見解もある。

無効となった分岐群である[[食肉目]]に取って代わったは古くは中期[[暁新世]]のアフリカ大陸から知られる分類群であり、アフリカ大陸外への複数回の拡散イベントでヨーロッパやアジアへ分布を拡大した。ヒアイナイロウロス上科の真の起源は曖昧であるが、[[ベイズ法]]による樹形から、ヒアイナイロウロス亜科・アプテロドン亜科・テラトドン亜科の全てがアフロアラビア（アフリカ大陸+[[アラビア半島]]周辺地域）に起源を持ったことが示唆されている。ヒエノドン目はにおけるMP7（[[始新世]]前期）においてヨーロッパに初めて姿を現しており、当時はもっぱらプロヴィヴェラ亜科が優占していた。MP8からMP10にかけての時期には・オキシエナ科・・などの分類群が絶滅しており、結果として固有のヒエノドン類とのみがヨーロッパの始新世の大部分における肉食哺乳類グループとなった。ヒエノドン目はヨーロッパの大部分において食肉形類よりも放散しており、M16でヒアイナイロウロス亜科が出現し、MP17aでヒエノドン亜科が出現したように、多様性が増大した。ヒアイナイロウロス亜科はアフリカから、ヒエノドン亜科はアジアから拡散した可能性が高い。体重20キログラムを超過しなかったプロヴィヴェラ亜科と比較すると、ヒアイナイロウロス亜科は遥かに大型であった。

*P. dasyuroides*以外の種を含む*Pterodon* *sensu lato*は[[多系統群]]である。これは*P. dasyuroides*が本属に分類された非ヨーロッパ産の種と自然な分岐群を形成しないためである。*Pterodon* *sensu stricto*はMP18（始新世後期）において*P. dasyuroides*の形で西ヨーロッパに出現し、MP20まで命脈を保った。*P. dasyuroides*はアフリカからヒアイナイロウロス亜科を分散させたゴーストリネージの一部である可能性が高く、はプテロドン属やと直接の祖先-子孫関係を持たないと見られる。

Solé *et al.* (2021)によるヒエノドン目内におけるヒアイナイロウロス上科の系統樹の概要を以下に示す。



== 特徴 ==
=== 頭骨 ===

ヒエノドン目は長く狭い頭骨を持ち、頭蓋底が狭く、[[後頭骨]]が背腹に高くかつ左右に狭く、左右の[[眼窩]]の間の領域が横方向に狭窄されている。ヒアイナイロウロス科は頭骨が比較的頑強であること、[[頭頂骨]]と[[前頭骨]]との間の縫合線を欠くこと、後眼窩突起が発達しないこと、が下側と側方に拡大していること、preglenoid crestを持つこと、[[鱗状骨]]がの後部に対して側方に拡大していること、といった形質状態を共有する。

フランスの国立自然史博物館に所蔵された*P. dasyuroides*の標本Qu8301は、Lange-Badré (1979)によりプロヴィヴェラ亜科の属種と同様のプロポーションを持つものとして記載されたものであり、の上行を欠いているためその最大の高さは最大長の三分の一にかろうじて達する程度である。[[鼻口部]]は狭い円筒形で、[[犬歯]]の歯根付近から辛うじて突出する。頭骨は狭く[[砂時計]]型である。既知の頭骨の採寸値は長さ26センチメートルであり、*Kerberos*と同様に吻部とが長く伸びている。始新世のヒアイナイロウロス亜科の属で頭骨要素が知られているものは本属と*Kerberos*のみである。

[[鼻骨]]は背側に凸であり、また[[眼窩]]の前端を超過して後側に伸びる。また鼻骨は短い結節が[[涙骨]]に伸び、またW字型の縫合線によって[[前頭骨]]と接する。前頭骨のは広く開いた弱い窪みに基づいてあまり発達していなかったと判断される。前頭部はを欠く。[[眼窩上隆起]]は[[三角形]]をなし、眼窩の後側の狭窄部の前側で[[矢状面]]に達する。[[冠状縫合]]は既知の標本で破損しているため、眼窩後側の狭窄部との位置関係は不明である。頭蓋円蓋部は2つの[[頭頂骨]]で構成されており、[[後頭骨|上後頭稜]]と合流する[[矢状稜]]から徐々に切り離され、三角形をなす小型の関節面を形成する。頭骨の最大幅は眼窩の上端に位置する前頭骨の最大幅をかろうじて超過する。

[[前上顎骨]]は短く、鼻骨と上顎骨との間で小さく伸びており、犬歯よりも僅かに前側に位置する。それらの厚い上前端はハート形に近いほぼ垂直方向の鼻骨開口部を形成しており、その最大幅が鼻骨と前上顎骨との縫合線付近の水準に位置する。犬歯の歯根付近には僅かな突起が存在し、その後側には[[眼窩下管]]に先行する長く伸びた窪みが存在する。涙骨は前頭骨と上顎骨との接触を制限する大きな半円形をなして顔面に広く伸びる。は存在しない。鱗状骨の縫合線は低い位置に存在し、あまり凸でなく、頬骨弓の方へ傾斜しており、頭蓋骨の三角形の断面を構成する。頬骨弓のうち鱗状骨が形成に参加する根の部分は完全に辺縁に位置しており、これが[[側頭骨|temporal]] wallの外側に位置する現生の[[食肉目]]と異なる。側頭骨の乳様突起は鱗状骨の鼓膜後方部と外後頭部の傍後頭突起（paroccipital process）との間に位置する。頬骨弓は*P. dasyuroides*において完全には保存されていないものの、近縁な*Apterodon macrognathus*と*Kerberos langebadreae*の頬骨弓は背腹方向に深くなっており[[咬筋]]を支持した。

後頭骨の面は幅が狭く、扇状をなす。これは上後頭骨と鱗状骨の縫合部が著しく狭窄され、その後側で後頭骨の鱗状部が強く凹であることによる。このためプテロドンにおける形態はヒエノドンよりもアプテロドンのものと類似している。

吻部の長い哺乳類には典型的であるが、同じくフランスの国立自然史博物館に所蔵された[[歯骨]]の標本Qu8636は、その下端がわずかに湾曲している。[[下顎結合]]よりも後側は直線的である。後部の頑強な部分には[[内側翼突筋]]が付着したと見られる。

=== エンドキャストの解剖学 ===
*P. dasyuroides*は脳のエンドキャストが知られており、Piveteau (1935)により最初に記載されている。天然のエンドキャストがフランスの国立自然史博物館に標本番号なしで所蔵されており、表面の形状が十分に保存されていないため限られた形態しか観察できないものの、その容積は60ミリリットルと推定されている。エンドキャストの形状は頭骨の直線的な輪郭をよく反映している。エンドキャストは後頭部の傾斜を欠いており、[[嗅球]]・[[大脳]]・[[小脳]]からなる。Lange-Badréが研究した人工的なエンドキャストは、後側から見た場合に形状が三角形から卵形をなしており、最上部に嗅球が存在し、小脳半球も確認される。エンドキャストの背腹方向の高さは小脳の位置で最大である。人工的なエンドキャストは全体的に低い場所に位置しており、大脳と比較して小脳が大きな容積を占める。

嗅球は[[大脳半球]]に被覆されておらず、左右それぞれがある程度広がっている。嗅球は[[篩骨]]のに交差した[[嗅神経]]の構造から隔てられている。嗅脚（olfactory peduncle）は嗅球を発達しない嗅結節に接続する。[[嗅脳]]の中ではが最も容積を占めており、[[大脳新皮質]]の下に折り畳まれてコンパクトな形状をなす。

鼻腔がより低い位置に存在し、また溝（あるいは皺）がより多く存在するため、*P. dasyuroides*の新皮質はより初期のヒエノドン類である *cayluxi*のものと比較して複雑である。大脳半球は脳の前側の領域において大きなギャップによって小脳から隔てられており、嗅球を被覆していない。新皮質は目立つものでなく、梨状葉（piriform lobe）の前側にのみ存在した。*P. dasyuroides*の表層の大脳皮質には[[外側溝]]を含む5個の脳裂が存在した可能性がある。*P. dasyuroides*の新皮質はかつて原始的かつ単純で2本の皺しか存在しないと考えられていたが、Lange-Badréは皮質自体の発達や、また*Cynohyaenodon*と比較して鼻腔がより低い位置に存在することから、この見解を誤りであるとした。

Flink *et al.* (2021)は古生物学者が*P. dasyuroides*のエンドキャストをどのように解釈してきたかを議論した。Flink *et al.* (2021)によると、Piveteau (1935)とLange-Badré(1979)が[[中脳]]が露出していると考えた一方、Radinsky (1977)は皮質の縁が小脳と嗅球に到達したことを示唆した。天然のエンドキャストの再調査の結果、Flink *et al.* (2021)は後者の見解に近い姿勢を見せ、もし本当に中脳が露出していたならばヒエノドン類の *velox*と *typica*ほど顕著でなかったろうとした。

小脳は新皮質に被覆されておらず、また大脳窩ほど空洞が発達していないため、大脳の前側部と比較して大型である。小脳は大脳と比較して高い位置に存在し、小脳虫部は2個の大脳半球の間に強く突出する。小脳の第一裂は古小脳-新小脳境界に位置し、やといった[[顆節目]]のものよりも後側に位置する。小脳虫部には横方向に走る他の既知の皺が存在しない。

=== 歯列 ===

ヒアイナイロウロス亜科は第1 - 第2上顎大臼歯の遠心頬側（メタコーン）と近心頬側咬頭（パラコーン）が上下に高くかつ割線状であり、第3上顎小臼歯の舌側のが発達しないか存在せず、第4小臼歯の連続した舌側歯帯が存在しない。第3下顎大臼歯は遠心咬頭（タロニッド）が第1下顎大臼歯あるいは第2下顎大臼歯のそれと比較して縮小しており、近心頬側咬頭（プロトコニッド）と近心舌側咬頭の前方に位置する咬頭（パラコニッド）との長さがほぼ等しい。

*Pterodon* *sensu lato*は他のヒアイナイロウロス科の属との間で見られる歯列形状の差異により標徴される。属との差異としては、第3上顎大臼歯が遠心咬頭を持つこと、第1 - 第2上顎大臼歯の遠心咬頭がより大型であること、狭い上顎大臼歯がより短いメタスタイルの稜を遠心頬側に伴うこと、遠心頬側咬頭と近心頬側咬頭との癒合が不完全であることが挙げられる。との差異としては、下顎大臼歯の遠心咬頭（タロニッド）が遠心咬頭（トリゴニッド）と同程度に幅広であること、近心舌側咬頭（プロトコニッド）とパラコニッドがほぼ等しい大きさであること、小臼歯が縮小していないこと、小臼歯間にが存在しないことが挙げられる。[[ヒアイナイロウロス]]や[[メギストテリウム]]とは、歯全体が小型であること、下顎大臼歯の遠心咬頭（タロニッド）がより大型であることによって区別される。これらの特徴にはプテロドン属に分類されたタイプ種以外の種も含まれている。*P. dasyuroides*は第1上顎小臼歯と第1下顎小臼歯が*Kerberos*のものよりも小型であり、上顎の切歯が少なく、第3上顎小臼歯の近心舌側咬頭（プロトコーン）が小型である。*P. dasyuroides*の[[歯式]]はで、歯列に基づくと[[性的二形]]の証拠が認められない。


=== 体骨格 ===
*P. dasyuroides*の体骨格はほぼ知られておらず、発見されている少数の化石も所在が不明である。ブランヴィルは1841年に"*Taxotherium parisiense*"の体骨格を描画しているが、Ginsburg (1980)のような後の時代の古生物学者によりそのうち[[尺骨]]と[[腓骨]]は*P. dasyuroides*のものとされ、特に*Taxotherium*がヒエノドン属のシノニムとされて以降[[上腕骨]]・・[[中手骨]]・[[距骨]]・[[踵骨]]の分類は曖昧である。

Ginsburg (1980)によれば、*Hyainailouros sulzeri*の尺骨はアーチ状を描いており、が発達し、[[骨幹]]が長く強靭である。*H. sulzeri*の肘頭は食肉目のものと比較して長く、[[偶蹄目]]と同様に後側に位置する。前外側の結節は発達していないものの前内側の結節が発達しており、これはブランヴィルによる*P. dasyuroides*の尺骨のスケッチと同様である。*H. sulzeri*の腓骨は食肉目のものと比較して厚く、遠位部の前後長は近位部の前後長の2倍である。腓骨の距骨面は*P. dasyuroides*のものと同様の長さと幅を持つ。

=== 体サイズ ===

Radinsky (1977)は完全な骨格が知られていないヒエノドン類の体サイズ推定を行い、*P. dasyuroides*の体長を104 - 117センチメートル、体重を25.68 - 35.149キログラムとした。しかし、ヒエノドン類のプロポーションが現生の食肉目と異なることから、推定値は実際の大きさを反映していない可能性がある。ヒエノドン類のモダンアナログが存在せず、現生の食肉目よりも頭部が大型であることから、体サイズ推定は計測された長さでなく体重によって行われる。

Solé *et al.* (2015)は第1 - 第3下顎大臼歯の長さが52.35ミリメートルであることに基づき、体重を51.56キログラムと推定した。ヒアイナイロウロス科は[[古第三紀]]と[[中新世]]の分類群を含む他のヒエノドン類と比較して一般的に大型である。*P. dasyuroides*と他の研究されたヒエノドン類の推定体重はSolé *et al.* (2020)において変更されていない。

== 古生物学 ==

ヒエノドン目の体サイズは幅広く、食性はメソカニバリーからハイパーカニバリー（超肉食）であった。*P. dasyuroides*を含むヒアイナイロウロス亜科は歯の形態からして超肉食に適応した系統であった。*P. dasyuroides*や他のヒエノドン類は歯の[[エナメル質]]に刻まれたジグザグとしたは骨を破砕するような高い[[咬合力]]を持つ現生の食肉目と共通しており、引張応力への耐性を有している。全体的な歯列の形態から*P. dasyuroides*は肉を切り裂くことと骨を噛み砕くことの両方に適応していたと見られており、後者の特徴はより後の時代の他のヒエノドン類と共通している。

*P. dasyuroides*の体骨格がほぼ知られていないため彼らの移動様式は不明であるが、*Hyainailouros sulzeri*、*Kerberos langebadreae*、*Simbakubwa kutokaafrika*において体骨格が知られているためヒアイナイロウロス科の移動様式は推測が可能である。*H. sulzeri*の肘は走行に適した典型的な哺乳類と比較して柔軟な回外（supination）と回内（pronation）が不可能であることが判明している。またに対する指趾の長さと角度、および尺骨に対する[[橈骨]]の関係から、前肢の[[趾行]]性が示唆される。後肢は趾行性の動作と同様の結果を示唆するが、Ginsburgによると、祖先の[[蹠行]]性の名残があるとされる。Ginsburgは当該動物が跳躍や時折の蹠行性運動を可能とする半趾行性であった可能性があるとした。半趾性は*S. kutokaafrika*にも指摘されており、完全な趾行性でなかったとされている。中新世のヒアイナイロウロス亜科に見られるそのような適応は、開けた環境への応答であった可能性が高い。

しかし対称的に、古第三紀に生息したヒアイナイロウロス科の*Kerberos*は体骨格の証拠に基づくと蹠行性であった。これはへの適応を示すヒエノドン目のヒエノドン科や食肉目[[イヌ科]]のと異なる適応である。*Kerberos*の移動様式から、蹠行性がヒアイナイロウロス科を含むヒエノドン目における原始形質であり、趾行性や半趾性への適応が派生形質であることが示唆される。*Kerberos*は活発な捕食動物かつ日和見的な腐肉食動物であったと考えられている。

== 古生態学 ==
=== 動物相の変遷期 ===

始新世の大部分において、地球環境は温暖かつ湿潤な気候で形成されており、植生においては亜熱帯から熱帯の森林が支配的であった。ヨーロッパ、アジア、アフロアラビアおよび北アメリカには複数の肉食哺乳類が生息しており、[[メソニクス目]]・[[ヒエノドン目]]・[[オキシエナ科]]・が大陸間で拡散していた。これらの大陸において前期始新世までに誕生した哺乳類の分類群には[[奇蹄目]]や[[偶蹄目]]や[[霊長目]]があり、急速に拡散してそれぞれが歯列を発達させた。雑食動物の多くは植物食に食性を切り替えたか、あるいは中期始新世（約4700 - 3700万年前）に[[顆節目]]とともに絶滅した。

形成途中であった[[大西洋]]北部の陸橋は約5300万年前に崩壊し、これにより北アメリカ大陸と[[グリーンランド]]は西ヨーロッパとの安定した接続を絶たれた。前期始新世からアジア由来の哺乳類のヨーロッパ進出（Grande Coupure）までの期間、すなわち約5600万年前から約3390万年前まで、[[ユーラシア大陸]]は3つの陸塊に分裂していた。その3つとは、海路によって隔離された西ヨーロッパと、そしてユーラシア大陸東部である。このため西ヨーロッパに生息したの哺乳類動物相はグリーンランド島・アフリカ大陸・東部ユーラシア大陸を含む他の大陸からほぼ孤立していた。結果として、後期始新世（MP17からMP20）のヨーロッパの哺乳類は主に中期中新世の固有のグループの子孫であった。

MP16までに動物相の入れ替わりイベントが発生し、[[アリゲーター上科]]の[[ディプロキノドン]]を除く全ての[[ワニ形類]]、ヨーロッパの、が絶滅した。動物相の入れ替わりの原因は湿潤な熱帯環境から乾燥した温帯林への環境変化と見られており、またこれにより開けた環境と粗い[[植物]]が拡大した。生き残った植物食動物はこれに適応する形で歯の形態や食餌戦略が変化した。とはいえ、まだ環境は湿潤的であり、また亜熱帯性の常緑樹林が豊富に残されていた。ヨーロッパの奇蹄目はのみが生き残り、西ヨーロッパの植物食性哺乳類相では偶蹄目が支配的になった。

西ヨーロッパにおける動物相の入れ替わりの最中とその後において、ヒアイナイロウロス亜科はM16ではじめて大陸に姿を現した。ヒエノドン亜科の出現はMP17a、食肉目の[[アンフィキオン科]]はMP18で出現した。ヒエノドン類は食肉目と比較して支配的な肉食哺乳類であり続けた。この環境においてヒエノドン類の体重は時を経るにつれて増加傾向にあった。その速度は北アメリカと比較すると緩やかであったが、十分に有利な条件下に置かれていたため大型化を達成した。これ以前にここまでの大型化を実現したヒエノドン類の分類群は前期始新世のメソニクス科のみであった。前期始新世から中期始新世にかけて生息した大型の[[飛べない鳥]]やワニ形類はヒエノドン類の体サイズに影響を与えなかったようである。

=== 後期始新世 ===
*P. dasyuroides*はMP18で西ヨーロッパの化石記録に始めて出現した。おそらくアフロアラビアに起源を持つ重要なゴーストリネージが存在したと見られており、その正確な進化史は不明である。東ヨーロッパでの化石記録は知られていない。*P. dasyuroides*の時代レンジはMP18からMP20であり、*Hyaenodon*、*Cynohyaenodon*、、、、といった他のヒエノドン類と重複している。また時期が重複する食肉形類には（、、やアンフィキオン科（）がいた。

*P. dasyuroides*と共存した様々な哺乳類には、固有の偶蹄目（、[[ジフォドン科]]、、、、、）、固有でない偶蹄目 (、、[[アントラコテリウム科]]）、奇蹄目（）、[[レプティクティス目]]（）、[[霊長目]]（と）、[[真無盲腸目]]（）、[[翼手目]]、[[有袋類]]（）、固有の[[齧歯目]]（、、）がいた。アリゲーター上科の[[ディプロキノドン]]は暁新世後期からヨーロッパにのみ分布しており、Grande Coupure以前の動物相とも共存した。ディプロキノドンはおそらく[[昆虫]]や[[魚類]]や[[カエル]]や[[卵]]などを消費しており、後期始新世までに絶滅した他のワニ形類との間で獲物に関するニッチ分割が生じていた可能性がある。西ヨーロッパからは[[ヘビ]]やカエルや[[サンショウウオ]]に加えてMP16からMP20にかけて[[トカゲ]]の豊富な群集が知られており、[[イグアナ科]]・[[カナヘビ科]]・[[ヤモリ科]]・[[アガマ科]]・[[トカゲ科]]・[[ドクトカゲ科]]・が温暖な気候下で生息していた。

例としてEscampsに位置するMP19の産地では、*P. dasyuroides*がヘルペトテリウム科（と）、Pseudosciuridaeの、翼手目（、、、）、霊長目（と）、齧歯目（、、、）、ヒエノドン目のヒエノドン、アンフィキオン科の*Cynodictis*、パレオテリウム類（と*Plagiolophus*）、ディコブネ科（）、アノプロテリウム科（と）、カイノテリウム類（と）、（、*Dichodon、）、そしてAmphimerycidae（）と共存したことが示されている。

## 絶滅

西ヨーロッパにおけるGrande Coupureの絶滅と動物相の入れ替わりは、漸新世の最初期（MP20 - MP21）に遡るものである。これは新生代の化石記録における最も急激な動物相イベントの1つであり、より冷涼で季節的な気候の強制イベントに対応する。この出来事の結果として西ヨーロッパの哺乳類系統の60%が絶滅し、アジアの動物相により取って代わられた。Grande Coupureは始新世-漸新世境界の一部として3390万年前の出来事とされることが多いが、3360 - 3340万年前に発生したとする推定もある。当該イベントは古第三紀の大部分を特徴づける温室世界から前期漸新世以降の氷室世界への急激な遷移と関係している。気温の大幅な低下は海水準の推定70メートルの低下を伴った南極氷床の最初の主要な拡大に起因する。

西ヨーロッパを他の陸塊から隔てていたもののGrande Coupure以前の動物相の拡散をある程度可能にしていた海路のダイナミクスは複雑であり議論の余地があるが、多くの古生物学者は氷床形成と海水準の低下が海路の消失に大きく影響したことに同意している。も西ヨーロッパへの動物相の移動を妨げる障壁として提唱されることがあるが、ツルガイ海峡が始新世-漸新世境界の遥か以前である約3700万年前に完全に後退したとして異議を唱える研究者もいる。Licht *et al.* (2022)はGrande Coupureが既に始まっていた南極大陸の氷床形成を促進した約3350万年前のOi-1氷期と同時期であった可能性を示唆した。Oi-1氷期は最初の氷河作用と同様に海水準の低下を引き起こし、氷室環境への気候変動を促進した。

Grande Coupureでの西ヨーロッパに流入した動物には、アントラコテリウム類、エンテロドン科、反芻動物（と）、サイ上科（サイ科・・）、食肉目（アンフィキオン科・・ニムラブス科・クマ科）、ユーラシア東部の齧歯目（・キヌゲネズミ科・ビーバー科）、真無盲腸目（ハリネズミ科）がある。

地球規模の気候条件の結果として、西ヨーロッパにおける始新世から漸新世への移行は熱帯雨林・亜熱帯雨林から季節性を伴う開けた温帯樹林あるいは混交樹林への遷移によって特徴づけられる。この結果、全て偶蹄類目の科を含む西ヨーロッパに固有の哺乳類の大多数が絶滅した。*P. dasyuroides*の最後の化石記録はMP20に遡るSaint-Capraise-d'Eymet産地のものである。MP20は*Hyaenodon requieni*の最後の化石記録が得られている産地でもある。ただし、*Hyaenodon gervaisi*と*Cynodictis*はこの絶滅事変を生き延びている。

Grande Coupureの絶滅事変でプテロドン属が絶滅しヒエノドン属が生き延びたことは特筆すべきことであるが、その理由の明確な説明は無い。絶滅の原因は気候の悪化（その後の快適な生息地と食餌の喪失）や拡散する食肉目との競争、あるいはそれらの組み合わせに起因する。

## 出典