ルナタスピス

**ルナタスピス**（***'）は、約4億5,000万年前の[[オルドビス紀]]後期に生息した[[化石]][[カブトガニ類]]の一[[属 (分類学)|属]]。部分的に分節した胴部をもつ。既知最古のカブトガニ類の一つで、[[北アメリカ]]で見つかった3[[種 (分類学)|種]]が知られている。

== 名称 ==
[[学名]]「」は[[ラテン語]]の「luna」（[[月]]、[[三日月]]）と[[ギリシャ語]]「aspis」（[[盾]]）の合成語であり、[[模式種]]（[[タイプ種]]）の[[三日月]]型の大きな[[背甲]]に因んで名付けられた。模式種の[[種小名]]「''aurora''」はラテン語で「夜明け」を、2つ目の[[種 (分類学)|種]]の種小名「''borealis''」はラテン語で「[[北]]方」を意味し、3つ目の種の種小名「''gundersoni''」は本種の産地の発見者 Gerald Gunderson への献名。

== 形態 ==
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File:Lunataspis aurora MM I-4000A.jpg| の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]
File:2022 Lamsdell et al. fig 1 Lunataspis borealis.png| の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]
File:20221118 Lunataspis size.png|ルナタスピスのサイズ推定図
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全長が4cm前後、[[尾節]]を除いた体長が3cm前後の小型[[カブトガニ類]]である。 は全長約4cm、 は全長3.7cmで体長約2.4cm、 は全長5.5cmで体長約4.2cm（1.3cmの尾節から逆算）。大まかな特徴は派生的なカブトガニ類に似ているが、[[後体]]には派生的なカブトガニ類に見当たらない分節を部分的にもつ。

背面構造（[[背甲]]・[[背板]]・[[尾節]]）のみ明瞭に記載される。前体の[[脚]]や後体の[[蓋板]] (operculum) など、[[付属肢]]（[[関節肢]]）由来と思われる構造が既知の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]で痕跡的に見られるが、詳細は不明。内部構造は  の[[卵巣]]が知られている（後述参照）。

=== 前体 ===
[[先節]]と第1-6[[体節]]の融合でできたとされる[[前体]] (Prosoma) は幅広い[[背甲]] (carapace) に覆われ、縁辺部が分化しており、両後側の棘（頬棘 genal spines）が後ろ向きに曲がり、  以外では背甲全体が[[三日月]]の形を描く。両背面の眼部隆起線 (opthalmic ridges) は目立たなく、1対の腎臓型の側眼（[[複眼]]）があり、その間のやや前方には1対の中眼（[[単眼]]）と思われる構造体がある。 の場合、背甲の後方中央（心域 cardiac lobe）に1個のこぶがある。

=== 後体 ===
[[後体]] (opisthosoma) は前体より小さく、左右が前体の頬棘に囲まれる。[[前体]]と融合したと思われる最初の1節（第7[[体節]]）を除いて、順に幅広い前腹部 (preabdomen, 中体 mesosoma) と細い後腹部（postabdomen, 終体 metasoma）として明瞭に分化される。前腹部は8節が含まれるが、最初の2節のみ分節し、残り6節は融合して thoracetron をなす。各体節の[[背板]] (tergite) の境目は中央（軸部 axial region）一連の溝とこぶのみによって表れ、左右の出っ張り（肋部 tergopleura）は滑らかで体節を示す構造はない（幼生のみ肋部の体節の境目が見られる）。前腹部最終節の境目は thoracetron の分化した縁辺部に連続している。後腹部は細い円柱状で分節した4節を含め、そのうち最後の1節 (pretelson) が特に長い。これにより、ルナタスピスの後体は見かけ上12節、前体と融合した最初の1節まで含むと13の節の体節からなるとされる。[[尾節]] (telson) は[[剣]]状で三角形の断面をもつ。

== 発育 ==
ルナタスピスは大小の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]が見つかり、それぞれ成体/亜成体と幼体であったと考えられる。これらの個体の特徴を基に、ルナタスピスは発育が進むほど背甲の頬棘が短縮し、側眼が後方から中央へ移行し、前腹部が円形から四角くなり、thoracetron における体節の境目とこぶが目立たなくなると推測される。この発育様式は複合的で、[[後体]]の変化は[[カブトガニ亜目]]の[[カブトガニ類]]に似ているが、[[前体]]の変化はむしろ[[ウミサソリ]]に似ている。また、  の全長5cmほどの卵巣持ち個体が発見されることにより、本属はこれくらいの小型で成体/亜成体に達することが示される。

== 分類 ==
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ファイル:20200816 Synziphosurina Synziphosurine.png|[[ハラフシカブトガニ類]]は節に分かれたままの後体をもつ
ファイル:20221117 Lunataspis.png|ルナタスピスの後体は体節がほぼ全て融合していたが、前後数節は分節したままである。
ファイル:Limulus polyphemus (aquarium).jpg|[[カブトガニ亜目]]の現生[[カブトガニ類]]は後体の体節が全て融合し、一枚の thoracetron を構成する。
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幅広い[[背甲]]・融合した[[体節]]をもつ[[後体]]など、ルナタスピスの多くの形質は派生的な[[カブトガニ類]]（[[カブトガニ亜目]] ）に似ているが、派生的なカブトガニ類は後体全ての体節が癒合して1枚の thoracetron を構成するのに対して、ルナタスピスのそれが完全でなく、最初2節と最終4節は[[基盤的]]なカブトガニ類を含む[[ハラフシカブトガニ類]]（）のように分節していた。この中間的な性質により、ルナタスピスは  などと共に、ハラフシカブトガニ類より派生的なカブトガニ類に近縁とされるが、その完全に融合した後体を進化する前の[[基部系統]]から分岐した[[基盤的]]な種類であると考えられる。

ルナタスピスは一時期では  などと共に 科に含まれたが、この分類体制だと本科はカブトガニ亜目以外の狭義のカブトガニ類をまとめた[[側系統群]]となる。2020年代では、ルナタスピスは本科から除外されている。また、本属に類似する属として  が知られるが、そちらは発達した心域と特化した縁部を欠く後体で本属と区別される。


ルナタスピス（ルナタスピス[[属 (分類学)|属]] ）は[[北アメリカ]]の[[オルドビス紀]]後期の[[堆積]][[累層]]から発見され、次の種が知られている。3種の中で  は最も基盤的で、 と  は[[姉妹群]]とされる。

* ***' Rudkin et al., 2008 
** 本属の模式種（タイプ種）。側眼は後方付近に配置され、心域にこぶはない (  に共通)。カナダのマニトバ州中部と南部の堆積累層（ヒルナント期、約5億4,500万年前）から発見される。
* ***' <small>Lamsdell et al., 2022</small> 
** 側眼は中間に配置され、心域に1個のこぶがある。カナダの[[オンタリオ州]]の （[[サンドビアン期]]、約4億6,090万 - 4億4,900万年前）から発見される。
* ***' Lamsdell et al., 2025 
** 背甲の前半部が大きく伸長し、背甲全体が洋梨状になっている。頬棘はより内側に強く湾曲し、後腹部第2-3節は左右に小さな突起がある。アメリカのミシガン州の Big Hill Formation（ヒルナント期、約4億4,500万年前）から発見される。

## 発見の意義

### 最古級のカブトガニ類
ルナタスピスが発見される以前では、基盤的なカブトガニ類を含んだハラフシカブトガニ類はシルル紀（約4億3,000万年前）からデボン紀（約4億年前）の種類のみによって知られ、派生的なカブトガニ類も石炭紀前期（約3億5,000万年前）のものが最古であったため、派生的なカブトガニ類に至る系統はデボン紀-石炭紀ごろでハラフシカブトガニ類から分岐していると考えられた。そのため、オルドビス紀後期（約4億6,090万 - 5億4,500万年前）に生息し、派生的なカブトガニ類に似通う姿をしたルナタスピスの発見は、この説を覆し、カブトガニ類は遅くもオルドビス紀で他の鋏角類と分岐し、そのごろで既に派生的なカブトガニ類に近い形質を進化したことを示唆する。また、ルナタスピスより少し早期なオルドビス紀前期（約4億8,000万年前）に生息したハラフシカブトガニ類ものちに発見され、従来では系統関係に一致しない化石記録のギャップを埋まれた。

### カブトガニ類の後体体節数
 が発見される以前では、カブトガニ類の後体は長らく全般的に11節以下と考えられた。ルナタスピスの見かけ上12節で実際13節の後体が知られることにより、少なくとも一部の古生代カブトガニ類はこれほど数多くの体節をもつことが示唆される。

### カブトガニ類の祖先的な繁殖と発育様式
ルナタスピスの発育様式は複合的で、前体がウミサソリ（側眼が後方から中央へ移行、頬棘が短縮）に、後体がカブトガニ亜目の種類（thoracetron が四角くなり、体節の境目と突起が目立たたなくなる）に似たとされる（前述参照）。ルナタスピスの基盤的な系統位置（カブトガニ亜目より早期に分岐）を踏まえると、このような複合的な発育様式はカブトガニ類の祖先形質であることが示唆される。また、 によって知られる本属の卵巣は、現生のカブトガニ類のものとよく似ている（背甲縁辺部に沿って大きく発達している）。これを基に、本属のような初期のカブトガニ類は現生種より遥かに小型で性成熟に達するものの、現生種と似たような繁殖方法（巨大な卵巣が適した、体外受精を伴う卵の大量放散）を既に持っていたと推測される。

## 脚注
### 注釈

### 出典


## 関連項目
* カブトガニ類
* ハラフシカブトガニ類