コノフィツム属

**コノフィツム属**（コノフィツムぞく、学名：）は、ハマミズナ科に属する多肉植物の1属である。南アフリカからナミビアにかけてのアフリカ大陸に多くの種が自生する。過酷な環境に耐えるため、小型化し、高度に多肉化している。**コノフィトゥム属**（コノフィタム属）と表記されることもある。

## 記載
本属の植物ははじめ、メセンブリアンテムム属  に含められていた。1821年、エイドリアン・ハーディ・ハワースはメセンブリアンテムム属中の1節     に対し「この節が属として認められる場合、 という名が適切であろう」と記述した。しかし、ハワース自身はこれを採用せず、また属として認めなかったため、これは正式に発表された属名とはみなされない。

本属は1922年、ニコラス・エドワード・ブラウンによって定期刊行物 *[[:en:The Gardeners' Chronicle|The Gardeners' Chronicle]] & Agricultural Gazette* ser. 3. 71 中で記載された。タイプ種は、1951年にによって   がレクトタイプ指定された。

学名  は、古代ギリシア語の  ()「円錐、球果」と （）「植物」の合成語である。これは本属の多くの種で対生葉が癒合し、円錐形（逆円錐形）の植物体をなすことによる。

## 形態
植物体は高度に多肉化し、茎と葉が癒合して、普通1対の多肉葉を残すのみとなる。概して小型である。特に多肉植物の中で最小の種を含むといわれ、コノフィツム属最小のコノフィツム・プビカリックス  は幅 3 mm である。一方高さ 80 mm に達するものも知られる。

染色体数はコノフィツム・カルクルス  やコノフィツム・マウガニー  で分かっており、。

対生する2枚の葉が癒合し、1つの円錐形（球状）となる。葉と葉の間には細い隙間を残すのみとなる。この細隙には茎頂を含み、新たな対生葉や花はこれを押し拡げて出現する。新たな葉や花の出現に伴い、古い多肉葉は委縮し、枯死する。

### 葉

葉の形態は種によって多様で、伝統的に丸型（マル型）、足袋型（タビ型）、鞍型（クラ型）などに大別されて形容される。このうち、丸型のものはコノフィツム亜属  、足袋型のものはデレンベルギア亜属   とされた。この形態を細分化し、12の基本形に類別される。すなわち、大型足袋型、中型足袋型、小型足袋型、肉厚足袋型、鞍型、凹丸型、独楽型（コマ型）、平丸型、丸型、長丸型、卵型、ハート型である。

また、葉の上面一体は半透明となり、同化組織が発達しない「窓」を形成するものも知られる。この有窓型のものはフェネストラツム亜属   とされた。コノフィツム・リトプソイデス  などに顕著である。また、かつてオフタルモフィルム属とされた群（#下位分類参照）も、大きな窓を有する葉形態を持つ。乾燥地に生育するため、季節によっては窓以外の部分は土砂に埋没し、強光を緩和する役割を有するなどの節がある。

コノフィツム・デプレッスム  やコノフィツム・ステファニー  などのように、葉が毛状突起に覆われるものもある。

### 花

花はキク科の頭花のように見えるが、単生する。本属を含むハマミズナ科の花は開放花であり、花弁を欠き、花弁状の仮雄蕊を持つ。特に、本属の花弁状の仮雄蕊は基部が合着して管状の花を形成する。この花の構造は本属に特有な判別形質であり、同じ亜科の他の属では、花弁状の仮雄蕊が管状にはならない。本属の花の形態は、筒部の長さや雄蕊・柱頭の位置により5タイプが区別される。

花弁状仮雄蕊が反り返り、萼筒と仮雄蕊の筒部がともに短いものをAタイプ、萼筒が短く、仮雄蕊の筒部は長いものをBタイプ、萼裂片が膜質で退縮し、仮雄蕊の大部分が合着して筒部が非常に長くなったものをCタイプと呼ぶ。Aタイプのうち、花柱が分枝して離生し、葯と花柱の分枝が筒部を超えて突出するものをAIタイプ、花柱の分枝が基部でわずかに合着し、葯と花柱の分枝が花弁状の仮雄しべより短く、よく露出するものをAIIタイプとして区別する。Bタイプのうち、花弁状仮雄蕊が反り返り、葯はよく露出し、花柱は長い円柱状に融合し、分枝は非常に短いものをBIタイプ、花弁状仮雄蕊が漏斗状を呈し、花糸は非常に短く、筒部の基部付近に隠れ、花柱も短いものをBIIタイプとして区別する。Cタイプは  のみにみられるもので、葯は花柱よりも露出するが、仮雄蕊の筒部内に留まる。花柱は基部のみ合着する。

花色は色彩が豊富で、白色、桃色、紫色、黄色、赤色などが知られる。例えば、黄色の淡雪   、オレンジ色の寂光 、ピンク色の京稚児 、白からクリーム色の玉彦（白眉玉）などが知られる。果実は小さく、卵形。

花粉の最外層である花粉壁の表面の装飾は、疣状紋型（E型）と波状疣状紋型（F型）のどちらのタイプのものもある。

## 分布と生態

本属は、広域ケープ植物区系（Greater Cape Floristic Region; GCFR) の乾燥地域で2番目に大きな属で、種の 83.9% がこの地域に固有である。南アフリカ西南部（ケープ州）からナミビア南部にかけてのアフリカ大陸西南部に分布する。特に南アフリカではケープ州北西部のブッシュマンランドおよび小ナマクアランド、ナミビアでは大ナマクアランドの年間降水量が 100 mm 以下の最乾燥地に集中する。ナミビアに産するものはごく一部である。同じく窓を持つリトープス属もこの地域に産する。

この地域では、冬季に降雨する。また、この地域の低地では日中の気温が30℃以上となり、かなり暑い。それを避けて岩山や高原などの冷涼な地域に自生する種が多く、高温を苦手とする。花崗岩の裂罅に細根を伸ばし、夜霧の発生によって得られる僅かな水分を吸収して生育する。小型の種では半日陰の岩場で、雲霧がかかるような環境に生育する。

また、CAM植物の1つであり、日中は乾燥を防ぐため気孔を閉鎖し、窓から光を受けてリンゴ酸を合成し、大きな細胞に貯蔵する。夜になって気温が下がると気孔を開き、二酸化炭素を取り込んで炭酸固定を行う。

冬型の多肉植物であり、秋から春にかけて生育する。夏は休眠期である。5月ごろから新芽が旧体内で成長を始める。休眠期に先んじて、旧体が紙のような保護層になり、休眠期の間新芽を強光及び乾燥から保護する。初秋になると成長期が始まり、新芽が旧体を破って伸長、分球する。これは俗に「脱皮」と呼ばれる。

本属は、花に顕著な多様性があり、開花期や花器官の構造、色や芳香などの違いが見られる。多くのハマミズナ科が晩冬から春にかけて（7–9月）開花するのに対し、コノフィツム属の大部分の種で、花期は3–5月の秋である。一部の種では、花期が冬、春、夏のものも知られる。開花の時間帯は、（花の開閉時間）は、昼咲き、午後咲き、薄明薄暮性、および夜咲きと多様である。本属の1/3の種は夜に開花するとされるが、これは科内で珍しい性質である。昼咲きのものは色鮮やかなのに対し、夜咲きのものは色は華やかでなくほとんどが芳香を放つ。

## 上位分類
かつてはマツバギク科  とされたが、APG分類体系ではハマミズナ科に統合された。中でもルスキア亜科  のルスキア連  に置かれる。

### ほかの属との系統関係
 では、コノフィツム属は形態情報から、ドラコフィルス属 、、エンセノボトリア属 、、、、プサモフォラ属 、 とともにドラコフィルス属群とされた。

 によるハマミズナ科ルスキア連の分子系統解析の結果、コノフィツム属はドラコフィルス属に近縁なクレード（ clade: 、、、）には入らず、上記の群の中のエンセノボトリア属  や  に加え、ケイリドプシス属  などとクレード（ clade）をなすことが明らかとなった。 による系統仮説では  と姉妹群をなしていたが、 ではケイリドプシス属と姉妹群をなすことが示された。

以下、 による、9個の葉緑体マーカーを用いたベイズ法による多数決合意樹に基づく  clade の系統関係を示す。

## 下位分類

分類が難しいため正確な種数はわからないとされるが、2022年現在、108種が認識されている。

かつて別属とされていた**オフタルモフィルム属**  は本属のシノニムとされる。これはコノフィツム属内の亜属（オフタルモフィルム亜属）とされることもある。また、コノフィツム・ヘレアンツス  も一時独立属に置かれ、ヘレアンタス・メイエリ   と呼ばれた。これもコノフィツム属内の亜属（ヘレアンタス亜属）とされたことがある。さらに、コノフィツム・カミエスベルゲンセ   も単型のベリスフォルディア属  が立てられ   とされたことがある。

また、コノフィツム属の下位分類群としてコノフィツム亜属  、デレンベルギア亜属  、フェネストラツム亜属   の3亜属に分類することがあったが、2025年現在では特に認識されていない。

### 節と属内の系統関係

 は、花の特徴と葉の形態に基づき、本属を以下の16節に分けた。分子系統解析では、これらの節は単系統性を示さないことがわかっている。ただし、有窓型であるオフタルモフィルム  に関しては、同じく有窓型であるコノフィツム・アカベンセ  およびコノフィツム・リトプソイデス  とともにクレード（右図 Clade A）をなすことが示されている。
* バルバータ節  
* バトラキア節  
* ビロバ節  
* カタフラクタ節  
* チェシレ-フェレス節  
* コノフィツム節  
* コスタータ節  
* キリンドラータ節  
* ヘレアンツス節  
* ミヌスクラ節  
* オフタルモフィルム節  
* ペルキーダ節  
* サクセターナ節  
* スブフェネストラータ節  
* ヴェルコーサ節  
* ウェットステイニア節  

 によって示されているMCC系統樹では、108種中59種の系統関係が示され、属内に6つのクレード（右図 Clade A–F）が認識されている。

### 種

以下、 に基づく種以下のリストを示す。また、学名の仮名表記（片仮名）を主に に基づいて示す。
* コノフィツム・アカベンセ  
* コノフィツム・アクツム（アキュツム）  
* コノフィツム・アルビフロルム（アルビフロラム）  
* コノフィツム・アンゲリカエ  
** 亜種アンゲリカエ   
** 亜種テトラゴヌム（テトラゴナム）    
* コノフィツム・アントニー  
* コノフィツム・アルミアヌム  
* コノフィツム・アルツロルファゴ   
* コノフィツム・アウリフロルム  
** 亜種アウリフロルム   
** 亜種ツルビニフォルメ    
* コノフィツム・バケロルム（バチェロルム、バケロラム）  
* コノフィツム・ビカリナツム  
* コノフィツム・ビローブム（ビロブム、ビロバム、ビローバム）  
** 亜種ビローブム   
*** 変種エリシャエ（エリサエ）      
***      
*** 変種ムスコシパピラツム      
** 亜種アルツム（流通名：淡雪）    
** 亜種クラヴィフェレンス    
** 亜種グラキリスティルム（グラシリスティルム）    
* コノフィツム・ブランドゥム（ブランダム）  
* コノフィツム・ボルシアエ（ボルジアエ）  
** 亜種ボルシアエ   
** 亜種プリマヴェルヌム（プリマベルヌム）    
* コノフィツム・ブレヴェ  
* コノフィツム・ブルンネウム（ブルネウム）  
* コノフィツム・ブルインシー  
* コノフィツム・ブルゲリ（ブルゲリー）  
* コノフィツム・カルクルス（カルキュラス、カルクラス）  
** 亜種カルキュラス   
** 亜種ヴァンジリー    
*  
* コノフィツム・カルピアヌム  
* コノフィツム・カウヴィニアエ（チャウビニアエ  
* コノフィツム・クリソクルクスム（クリソクラクサム）  
* コノフィツム・クリソルム  
* コノフィツム・コンプトニイ（コンプトニー）  
* コノフィツム・コンカヴム（コンカバム）  
* コノフィツム・コンコルダンス  
* コノフィツム・コンフュースム  
* コノフィツム・クラテリフォルメ  
* コノフィツム・クビクム  
* コノフィツム・デプレッスム（デプレッサム）  
** 亜種デプレッスム   
** 亜種ペルデュランス    
* コノフィツム・デヴィウム（デビウム）  
** 亜種デヴィウム   
** 亜種スティリフェルム（スティリフェラム）    
* コノフィツム・エクティプム（エクチプム） 
** 亜種エクティプム   
** 亜種ブロウニー   
** 亜種クルキアツム（クルシアツム）    
** 亜種イグナヴム    
** 亜種スルカツム    
* コノフィツム・エルンスティー（エルンスティ）  
** 亜種エルンスティー   
** 亜種ケレベルム    
*  
* コノフィツム・フィキフォルメ（フィシフォルメ）  
* コノフィツム・フラヴム  
** 亜種フラヴム   
***      
**    
* コノフィツム・フランコイセアエ  
* コノフィツム・フラテルヌム（フラテルナム）  
* コノフィツム・フリードリッヒアエ（流通名：風鈴玉、桃源玉）  
* コノフィツム・フルテスケンス（フルテッセンス、流通名：寂光） 
* コノフィツム・フーレリ  
* コノフィツム・グロボスム  
*  
* コノフィツム・ハンメリ（ハメリー）  
* コノフィツム・ヘルマリウム  
* コノフィツム・ヘレアンツス（ヘレアンタス、ヘレアンサス、流通名：翼）  
** 亜種ヘレアンツス   
** 亜種レックス    
* コノフィツム・ヒアンス（流通名：小米雛）  
* コノフィツム・ヒラキス  
* コノフィツム・イルマエ  
*  
*  
* コノフィツム・ジュクンドゥム（ジュクンダム）  
** 亜種ジュクンダム   
**    
* コノフィツム・カミエスベルゲンセ（流通名：京稚児）  
*  
**   
**    
* コノフィツム・リンピドゥム（リンピダム）  
* コノフィツム・リトプソイデス（リトープソイデス） 
** 亜種リトプソイデス   
** 亜種アルツロルファゴ    
** 亜種ボレアレ（ボレアーレ）    
** 亜種コーベルゲンセ    
* コノフィツム・ロエスキアヌム（ロエスチアヌム）  
* コノフィツム・ロンギブラクテアツム  
* コノフィツム・ロングム（流通名：白拍子）  
* コノフィツム・ルックホフィー  
* コノフィツム・リディアエ  
* コノフィツム・マルギナツム  
** 亜種マルギナツム   
** 亜種ハラモエペンセ    
** 亜種リトルウッディー（リトルウーディー）    
* コノフィツム・マウガニー  
** 亜種マウガニー   
** 亜種アルメニアクム（アルメニアカム）    
** 亜種ラツム    
* コノフィツム・メイエリ（メイエリー）  
* コノフィツム・ミニムム（ミニマム）  
* コノフィツム・ミヌスクルム（ミヌスクラム）  
** 亜種ミヌスクルム   
** 亜種アエスティフローレンス    
** 亜種レイポルディー（レイポルドティー）    
* コノフィツム・ミヌツム（流通名：群碧玉）  
** 変種リザベリアエ    
** 変種ペアルソニー    
* コノフィツム・ミラビレ  
* コノフィツム・オブコルデルム（流通名：玉彦、白眉玉）  
** 亜種オブコルデルム   
** 亜種ロルフィー    
** 亜種ステナンドルム（ステナンドラム）    
* コノフィツム・オブスクルム  
** 亜種オブスクルム   
** 亜種バルバツム    
**    
** 亜種ビテレオパピルム    
* コノフィツム・パゲアエ  
* コノフィツム・ペルキドゥム（ペルシダム、流通名：勲章玉） 
** 亜種ペルキドゥム   
*** 変種テリコロール（テリカラー）      
** 亜種クプレアツム    
**    
**    
* コノフィツム・ポエニケウム（フォエニケウム）  
* コノフィツム・ピルリフォルメ  
** 亜種ピルリフォルメ   
**    
*  コノフィツム・ピウム 
*  
*  
* コノフィツム・プビカリックス  
* コノフィツム・クアエシツム（クアシツム、流通名：千姫）  
** 亜種クアエシツム   
** 亜種デンシプンクツム    
* コノフィツム・ラツム  
* コノフィツム・レコンディツム  
** 亜種レコンディツム    
** 亜種ブイシアヌム    
* コノフィツム・レガレ  
* コノフィツム・リカルディアヌム  
** 亜種リカルディアヌム   
** 亜種ルブリフロルム    
* コノフィツム・ローディアエ（ローデアエ）  
** 亜種ローディアエ    
** 亜種コルガツム    
** 亜種シリンドラツム    
** 亜種サングイネウム（サングィネウム、サンギネウム）    
* コノフィツム・ルゴサム  
* コノフィツム・サクセタヌム  
* コノフィツム・シュレクテリ（流通名：秀鈴玉）  
*  
* コノフィツム・スマレオルム  
* コノフィツム・スモレンスカドゥエンセ  
* コノフィツム・ステファニー  
** 亜種ステファニー   
** 亜種ヘルムティ    
* コノフィツム・ステファンヤネシアヌム  
* コノフィツム・スブフェネストラツム  
* コノフィツム・スブテラネウム（サブテラネウム）  
* コノフィツム・スワネポエリアヌム  
** 亜種スワネポエリアヌム   
**    
** 亜種ルブロリネアツム    
* コノフィツム・タンティルム（タンチルム）  
** 亜種タンティルム   
** 亜種アミコルム    
** 亜種エエンコケレンセ    
** 亜種ヘレナエ    
** 亜種イネクシペクタツム    
** 亜種リンデニアヌム    
* コノフィツム・タイロリアヌム  
** 亜種タイロリアヌム   
** 亜種エルニアヌム（エルニアナム、流通名：紫式部）    
** 亜種ロジネンセ    
* 英恵（はなえ）  
* コノフィツム・トルンカツム（トゥルンカタム）  
** 亜種トルンカツム   
**    
* コノフィツム・ツリゲルム  
* コノフィツム・ウヴィフォルメ（流通名：蛍光玉）  
** 亜種ウヴィフォルメ   
** 亜種デコラツム    
** 亜種ラウヒー    
** 亜種スビンカヌム（サブインカナム）    
* コノフィツム・ヴァンヘールデイ  
* コノフィツム・ヴェルチヌム（ベルチヌム、ヴェルティナム、流通名：雛鳩）  
** 亜種ヴェルチヌム   
** 亜種ポリアンドルム    
* コノフィツム・ヴェルコスム（ベルコスム）  
* コノフィツム・ヴィオラキフロルム（流通名：明窓玉）  
* コノフィツム・ウェットステイニー（ウェットステイニイ、流通名：小槌）  
** 亜種ウェットステイニー   
** 亜種フラギレ    
** 亜種ルスキー    
*  

また、以下の2雑種が記載されている。
*   -  ×   
* コノフィツム・マルニエリアナム（流通名：円空）  -  × 

## 人間との関わり
「メセン類」と呼ばれるハマミズナ科を代表する多肉植物であり、よく栽培される。リトープス属などとともに、特に「玉型メセン」と俗称される。園芸品種が豊富で、葉の色彩や透明度、模様などにバリエーションがある。交配などにより新たな品種が作出され、属全体で300品種を超えるとされる。日本でも「稚児桜」（ちござくら）、「銀星殿」（ぎんせいでん）、「静御前」（しずかごぜん）などが作出されている。

自生地域では、高床花壇や砂漠ガーデンに植えられる。日本で栽培する場合、夏（5月から8月まで）の休眠期には水を控え、雨除けのある風通しの良い半日陰で維持する。休眠の準備は5月下旬から6月上旬にかけて始まる。7–8月の休眠状態では一見枯れたような姿となるが、8月下旬から9月上旬にかけて生育が再開すると、脱皮して新芽が出てくる。初秋になり涼しくなると水やりを行い、用土が乾くと十分な量散水して管理する。有窓種や足袋型の種では日照を好むのに対し、ムンダムやレイポルディーなどの系統では、弱い日差しの中で栽培される。

オフタルモフィルム系のコノフィツムでは、植物体が柔らかいため、ナメクジによる食害を受けやすい。また、ガラス室ではアブラムシの害を受けやすい。

## 脚注

### 注釈

### 系統樹

### 出典

## 参考文献
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## 関連項目
* ナマクア国立公園

## 外部リンク

* ''Conophytum'' - World Plants. Synonymic Checklist and Distribution of the World Flora.
*  ''Conophytum'' N.E.Br. - GBIF
* ''Conophytum'' N.E.Br. - POWO, Kew Gardens