メガケイラ類

**メガケイラ類**（メガケイラるい、、学名: ***'）または'''巨鋏類'''（きょきょうるい）は、「'''大付属肢節足動物'''」（great appendage arthropod、大付属肢型節足動物）として知られる[[化石]][[節足動物]]の[[分類群]]（[[綱 (分類学)|綱]]）である。同規的な[[体節]]に分かれた体と、[[手]]の造形に似た1対の「'''[[大付属肢]]'''」（great appendage）をもつ。[[ヨホイア]]、[[レアンコイリア]]、[[ハイコウカリス]]、[[フォルティフォルケプス]]などが分類される。

二十数[[種 (分類学)|種]]が記載され、確実の記録に限れば約5億年前の[[カンブリア紀]]から約4億5,000万年前の[[オルドビス紀]]の種類のみ含まれるが、約4億3,000万年前の[[シルル紀]]と約4億年前の[[デボン紀]]に生息した、本群由来の可能性がある種類もわずかに知られている。その[[分類学]]上の位置付けは議論的であり、節足動物の[[基部系統]]や[[鋏角類]]との関係性が特に注目される。

== 名称 ==
[[学名]]「」は[[ギリシャ語]]の「''mega''」（大きな）と「''cheir''」（手）の合成語で、本群の大きな[[手]]のように発達した[[大付属肢]]に因んで名付けられた。総称は学名由来の「megacheiran」の他に「great appendage arthropod」（大付属肢節足動物、大付属肢型節足動物）がよく知られている。ただしこの呼称は広い意味では「広義の大付属肢」をもつ本群以外の[[化石]][[節足動物]]（[[ラディオドンタ類]]・[[イソキシス類]]など）もいくつか含まれるため、そこから区別できるように、本群は「short-great appendage arthropod」とも呼ばれている。[[中国語]]では「大附肢類」（大附肢綱）と呼ぶ。

== 形態 ==


ほとんどのメガケイラ類は体長5cmに満たさない小型[[節足動物]]であり、例外的に大型のものとして[[レアンコイリア]]（約7cm）、[[ヤウニク]]（9cm以上）と[[パラペイトイア]]（体の大部分は不明だが、前半身だけでも10cm以上ある）の種類のみ挙げられる。体は往々にして[[エビ]]のように細長く、[[付属肢]]（[[関節肢]]）は全て体の腹面にあり、数多くの[[体節]]は順に[[背甲]]に覆われる[[頭部]]と、十数節以上の[[背板]]に覆われる[[胴]]部という2つの[[合体節]]として区別される。

=== 頭部 ===
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2012 Leanchoilia superlata 03.png|[[レアンコイリア]]の頭部の[[背甲]]（cp）、[[ハイポストーマ]]（hyp）、眼（es）と[[大付属肢]]（ga）
2020 Fortiforceps foliosa CJHMD 00020 head.png|[[フォルティフォルケプス]]の頭部の背甲（cs）、眼（ey）、大付属肢（ba, pd）と[[脚]]（ca2-3）
Aria et al. 2020 Jianfengia multisegmentalis head NIGPAS 169959.png|[[ジェンフェンギア]]の[[頭部]]前端の甲皮（ap）、[[眼柄]]（es）と[[複眼]]（ey）
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[[頭部]]（cephalon, head）は1枚の[[背甲]]（carapace）に覆われ、先頭は往々にして対になった[[眼]]をもつ。眼は[[複眼]]であり、1対もしくは[[レアンコイリア科]]において特徴的な2対で、1対の場合は[[眼柄]]に突出したものがある。一部の種類は、先頭背面に1枚の目立たない甲皮（anterior sclerite）と、その腹面から突出した1対の[[触角]]様の構造体（frontal protuberances）がある。

頭部最初1対の[[関節肢|付属肢]]は特徴的な[[大付属肢]]で（[[#大付属肢|後述]]）、眼の直後、頭部の腹面から正面に張り出している。[[口]]は大付属肢の直後にあり、知られるものでは後ろ向きに開口して1枚の板状の構造体に覆われており、これは文献により[[ハイポストーマ]]（hypostome）、[[上唇 (節足動物)|上唇]]（labrum）、もしくは両者の複合体（hypostome-labrum complex）と解釈される。それ以降の後半部分は、後方ほど発達した数対の[[脚]]がある（[[#脚|後述]]）。

付属肢の数と[[中枢神経系]]の構造（[[#神経系|後述]]）を基に、この頭部は一般に[[先節]]（眼とハイポストーマ/上唇）と第1-4[[体節]]（大付属肢と3対の脚）を含む[[合体節]]とされるが、第3体節（第2対の脚）や第5体節（第4対の脚）まで含むとされる種類もある。

==== 大付属肢 ====


メガケイラ類の最大の特徴である1対の[[大付属肢]]（[[:en:Great appendage|great appendage]]）は、可動な[[関節]]をもつ、[[手]]のような造形をした捕獲用の[[関節肢]]である。5-6節の肢節をもつとされ、そのうち基部2節は[[上腕]]のような柄部（peduncle）で、残り3-4節は[[手のひら]]のようにまとまり、両部分の間に当たる関節（elbow-joint）は[[肘]]のように上向きに折り曲がる。指のような爪（[[内突起]] endite）は先端3-4節の各肢節の内側に1本ずつあり、隣接したものと噛合わせて”[[はさみ (動物)#多数の肢節と突起からなる構造|多重の鋏]]”（multi-chela）様の構造をなしているのが基本である。一部の種類は爪の縁に鋸歯が並んでおり、[[レアンコイリア目]]の場合、爪の先端には長い鞭毛（flagellum）がある。

知られる限り、大付属肢の付け根は[[上唇 (節足動物)|上唇]]/[[ハイポストーマ]]（[[口]]の開口）の直前にあり、[[神経]]は中大[[脳]]のみに対応している。そのため、この付属肢は第1[[体節]]由来で、少なくとも[[鋏角類]]の[[鋏角]]と他の[[節足動物]]の第1[[触角]]に[[相同]]であると考えられる（[[#大付属肢の対応関係|後述]]も参照）。

メガケイラ類以外の[[化石]][[節足動物]]における捕獲用の頭部付属肢、特に[[ラディオドンタ類]]の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]と[[イソキシス]]の前端の付属肢まで含んだ「広義の大付属肢」から区別できるように、この付属肢は「'''short-great appendage'''」（"短い大付属肢"、'''SGA'''、狭義の大付属肢 great appendage ''''）とも呼ばれている。

=== 胴部 ===

[[胴]]部（trunk）は体長の大部分を占める[[合体節]]で、種により11から20節以上の[[体節]]（胴節）が含まれる。各胴節は背面から同規的な[[背板]]（tergite）に覆われ、背板の両縁が出張って肋部（tergopleura, pleurotergite）となる。一部の種類は、各胴節の中央に目立たない[[腹板]]（sternite）をもつことが分かる。最終胴節の末端は、種類により棘状か板状の[[尾節]]（telson）、もしくは3枚の構造体でできた[[尾扇]]（tail fan）がある。

=== 脚 ===

[[大付属肢]]、[[上唇 (節足動物)|上唇]]/[[ハイポストーマ]]と[[口]]以降に並ぶ十数対以上の[[関節肢|付属肢]]は、基本として基部の[[原節]]（pasipod, protopod）・鰭（ひれ）状の[[外肢]]（exopod）・[[歩脚]]型の[[内肢]]（endopod）からなる[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型]]の[[脚]]である。一部の種類は、原節の内側に[[顎基]]（gnathobase, 内側の鋸歯状の[[内突起]]）、外側基部に[[外葉]]（exite, 外側の目立たない葉状構造）をもつことが分かる。これらの脚は原則として頭部に3対、各胴節に1対ずつあるが、頭部が2対か4対をもつとされる種類や、最終数節の胴節が脚をもたない種類もある。また、これらの脚は通常ではほぼ同形であるが、頭部の1対以上が短く特化した種類もある。

=== 神経系 ===

[[神経系]]は[[アラルコメネウス]]（[[澄江動物群]]、[[:en:Pioche Formation|Pioche Formation]] と [[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]]）と[[レアンコイリア]]（[[:en:Kaili Formation|Kaili Formation]]）のみから知られ、[[視神経]]と[[中枢神経系]]が発見される。1対の視神経は前大脳の両前方に連結し、それぞれ途中から二股に分かれて2対の[[眼]]に対応する。視[[神経網]]（optic neuropil）のうち、第1と第2視神経網はそれぞれ前大脳の外側と内側に配置される。頭部は[[先節]]と第1-4体節由来とされる5節の[[神経節]]（ganglion）を含め、前3節は順に一般的な[[節足動物]]と同様な[[脳]]神経節（先節の前大脳 protocerebrum・第1体節の中大脳 deutocerebrum・第2体節の後大脳 tritocerebrum）とされ、前大脳は視神経、中大脳は[[大付属肢]]、後大脳以降の3節は頭部3対の脚に対応する。前大脳の先頭の一部は更に「prosocerebrum」として区別でき、これは内側1対の眼と[[上唇 (節足動物)|上唇]]の神経に対応する。[[消化管]]に貫通される[[食道孔]]（oesophageal foramen）は、前大脳の直後から4節目の神経節まで大きく開いている。胴部の腹神経索（ventral nerve cord）は第1-8胴節にかけて各胴節と付属肢に対応する神経節が並んでいるが、第9胴節以降では第8胴節から伸ばした連合神経（connectives）のみ配置され、神経節はない。

このような神経系、特に2対に分かれた視神経・脳の外側に配置される1対の視神経網・集約した頭部神経節・前大脳の直後まで広げた食道孔などの性質は、[[節足動物]]の中で[[鋏角類]]に最も似ている。なお、前大脳の先頭（prosocerebrum）が明確に区別されるのは現生節足動物の系統群に似ておらず、むしろ[[ラディオドンタ類]]などの[[基盤的]]な節足動物の脳神経節を思わせる。

=== 消化系 ===
[[消化系]]（[[消化管]]）は頭部の腹側で後ろ向きに開口する[[口]]から始め、上向きに曲がり返した[[咽頭]]を介して[[腸]]に連結する。腸は頭部の咽頭から胴部の後端まで走り、[[レアンコイリア]]、 と[[ヤウニク]]の場合、胴節に対応する消化腺（digestive gland, diverticula, 中腸腺 midgut gland）が中腸で対になって配置されることが分かる。[[肛門]]は[[尾節]]と最終胴節の腹面の境目に開口する。

== 生態 ==


メガケイラ類は全般的に[[遊泳性]]（nektonic）から[[遊泳底生性]]（nektobenthic, 遊泳性に近い[[底生性]]）で、[[捕食者]]もしくは[[腐肉食]]者であったとされる。[[脚]]の[[外肢]]で海中を泳ぎ、捕獲用の[[大付属肢]]で餌を捕らえたと考えられる。例えば[[ヨホイア]]の大付属肢は、[[甲殻類]]の[[シャコ目|シャコ]]の[[捕脚]]のように、瞬発に突き出して獲物を捕獲できたと推測される。[[レアンコイリア目]]の種類に見られる鞭毛をもつ大付属肢は、捕食と感覚の役割を兼ね備えたと考えられる。脚に[[顎基]]をもつ種類は、それを用いて餌を粉砕できたと考えられる。一部の種類は発達した消化腺をもつことにより、餌を効率よく蓄積・消化できたことも示唆される。

[[レアンコイリア]]の場合、幼生は[[甲殻類]]の[[ノープリウス]]幼生を彷彿とさせ、[[体節|胴節]]が成体より少なく、[[大付属肢]]の形態もやや異なることが分かる。これにより、少なくとも本属のメガケイラ類は幼生と成体の[[ニッチ]]（生態的地位）が分化しており、体節を増やしながら成長した（[[増節変態]]を行った）と考えられる。

== 分布と生息時代 ==


ほとんどのメガケイラ類の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]は[[北アメリカ]]と[[中国]]における[[カンブリア紀]]の[[堆積]][[累層]]で見つかり、中でも[[カナダ]]の[[バージェス頁岩]]（[[バージェス動物群]]）と中国[[雲南省]]の （[[澄江動物群]]）から特に多く知られている。ほとんどの[[属 (分類学)|属]]は1つの堆積累層のみに分布するが、[[レアンコイリア]]と[[アラルコメネウス]]は例外的に広い分布域をもつ。

もし[[イギリス]]の  による  と[[ドイツ]]の[[フンスリュック粘板岩]]による  はメガケイラ類であれば、本群の生息時代はカンブリア紀を超えて、[[シルル紀]]と[[デボン紀]]前期にも及ぶとなる。

メガケイラ類が発見される堆積累層は次の通り。本群としての本質が不確実性をもつ記録は「*」で示す。同定または独立種としての有効性が不確実の記録は「?」で示す。

;[[カンブリア紀第三期]]（約5億2100万 - 5億1400万年前）
:* （[[澄江動物群]]、[[中国]]、[[雲南省]]、約5億1,800万年前）：[[アラルコメネウス|''Alalcomenaeus'' sp.]]、''[[フォルティフォルケプス|Fortiforceps foliosa]]''、''[[ハイコウカリス|Haikoucaris ercaiensis]]''、''[[ジェンフェンギア|Jiangfengia multisegmentalis]]''、''[[レアンコイリア|Leanchoilia illecebrosa]]''、''[[パラペイトイア|Parapeytoia yunnanensis]]''、''[[:en:Sklerolibyon|Sklerolibyon]] maomima''、''[[:en:Tanglangia|Tanglangia]] longicaudata''
* （中国、[[湖北省]]、約5億1,800万年前）：[[アラルコメネウス|''Alalcomenaeus'' sp.]]、[[レアンコイリア|''Leanchoilia'' sp.]]、[[レアンコイリア科]]新種A
:
;カンブリア紀[[カンブリア紀第四期|第四期]]（約5億1400万 - 5億900万年前）
:* （[[アメリカ]]、[[ネバダ州]]）：[[アラルコメネウス|''Alalcomenaeus'' sp.]]
:* （、[[中国]]、[[雲南省]]）：[[パラペイトイア|''Parapeytoia'' sp.]]
:* （[[オーストラリア]]、[[カンガルー島]]）：''[[:en:Tanglangia|Tanglangia]] rangatanga''、''[[:en:Oestokerkus|Oestokerkus]] megacholix''
:
;カンブリア紀[[ウリューアン]]期（約5億900万 - 5億450万年前）
:* （、[[中国]]、[[貴州省]]、約5億800万年前）：''[[レアンコイリア|Leanchoilia robisoni]]''、[[レアンコイリア|''Leanchoilia'' sp.]]
:* （[[アメリカ]]、[[ユタ州]]）：[[レアンコイリア|''Leanchoilia''? ''hanceyi'']]、[[レアンコイリア|''Leanchoilia superlata''?]]、''[[ヨホイア|Yohoia utahana]]''
:* [[バージェス頁岩]]（[[バージェス動物群]]、[[カナダ]]、[[ブリティッシュコロンビア州]]、約5億1,000万 - 5億500万年前）：''[[:en:Actaeus (animal)|Actaeus]] armatus''、''[[アラルコメネウス|Alalcomenaeus cambricus]]''、''[[レアンコイリア|Leanchoilia persephone]]''、''[[レアンコイリア|Leanchoilia protogonia]]''、''[[レアンコイリア|Leanchoilia superlata]]''、*''[[:en:Worthenella|Worthenella]] cambria''、''[[ヨホイア|Yohoia tenuis]]''、''[[ヤウニク|Yawunik kootenayi]]''
:* （カナダ、ブリティッシュコロンビア州）：*''[[:en:Kootenichela|Kootenichela]] deppi''
:
;カンブリア紀[[ドラミアン]]期（約5億450万 - 5億50万年前）
:* （[[アメリカ]]、[[ユタ州]]）：''[[:en:Kanoshoia|Kanoshoia]] rectifrons''、[[レアンコイリア|''Leanchoilia'' cf. ''L. illecebrosa'']]
:* （アメリカ、ユタ州、約5億200万年前）：[[アラルコメネウス|''Alalcomenaeus'' sp.]]、[[レアンコイリア|''Leanchoilia''? sp. cf. ''protogonia'']]
:
;カンブリア紀[[フロンギアン]]期（約4億9,700万 - 4億8,540万年前）
:* （[[オルステン動物群]]、[[スウェーデン]]、[[エーランド島]]）：*''[[:en:Oelandocaris|Oelandocaris]] oelandica''
:
;[[オルドビス紀]][[カティアン]]期（約4億5,300万 - 4億4,20万年前）
:* （[[アメリカ]]、[[ニューヨーク州]]）：''[[:en:Lomankus|Lomankus]] edgecombei''
;[[シルル紀]]（約4億4,370万 - 4億1,600万年前）
:* （[[イギリス]]、約4億3,000万年前）：*''[[:en:Enalikter|Enalikter]] aphson''
:
;[[デボン紀]][[プラギアン]]期 - [[エムシアン]]期（約4億1,080万 - 3億9,330万年前）
:* [[フンスリュック粘板岩]]（[[ドイツ]]、約4億800万 - 4億年前）：*''[[:en:Bundenbachiellus|Bundenbachiellus]] giganteus''
:
== 大付属肢の対応関係 ==
メガケイラ類の[[大付属肢]]の由来や他の[[節足動物]]の[[関節肢|付属肢]]との対応関係（[[相同]]性）は、その類縁関係（[[#系統位置|後述]]）を推測するのに重要視される基準の1つであるため、課題として注目を集め、多くの議論をなされていた。これは文献により前大脳性（[[先節]]由来）・中大脳性（第1[[体節]]由来）・後大脳性（第2体節由来）・[[ラディオドンタ類]]（[[アノマロカリス]]など）の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]に相同・[[鋏角類]]（[[クモ]]・[[サソリ]]・[[カブトガニ]]など）の[[鋏角]]に相同・[[大顎類]]（[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]）と[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類（[[三葉虫]]・[[光楯類]]など）の第1[[触角]]に相同・[[甲殻類]]の第2触角に相同まで、数々の解釈を与えられた。

2000年代から2010年代初期にかけて、大付属肢の対応関係がこうして諸説に分かれるのは、それを直接的に証明できる[[神経解剖学]]的証拠（大付属肢神経と[[脳]][[神経節]]の構造）が長らく不明であったことが大きな理由である。しかし2010年代後期以降では、メガケイラ類の脳神経節（[[#神経系]]を参照）が判明したことにより、大付属肢は中大脳性/第1体節由来で、すなわち鋏角と第1触角に相同する説が最も広く認められるようになった。


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ファイル:20191106 Panarthropoda head segments appendages ja.png|2010年代後期で広く認められる、様々な汎節足動物における体節と付属肢の対応関係。
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大付属肢に対して提唱された様々な対応関係の詳細（根拠・経緯・有効性など）は、次の通りに示される。

; 中大脳性/第1体節由来：[[鋏角類]]の[[鋏角]]、[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類と[[大顎類]]の第1[[触角]]に相同
: メガケイラ類（[[アラルコメネウス]]と[[レアンコイリア]]）で見つかった[[脳]][[神経節]]の構造から直接に証明される、最も有力で広く認められる対応関係。
: 上述の[[神経解剖学]]的証拠以外にも、中大脳性付属肢のように眼と[[上唇 (節足動物)|上唇]]/[[ハイポストーマ]]の間にあること、および鋏角との類似性（同じく捕獲用の前端の付属肢で、柄部と[[はさみ (動物)|鋏]]に分化した前後の肢節をもつなど）が根拠として挙げられる。
; 後大脳性/第2体節由来：[[甲殻類]]の第2[[触角]]に相同

: 一部のメガケイラ類（[[フォルティフォルケプス]]、 など）が大付属肢の直前に触角様の構造体をもち、それを中大脳性の第1触角と解釈することによって提唱された対応関係。これにより、触角の直後にある大付属肢は必然的に後大脳性/第2体節由来となり、触角をもたないメガケイラ類は単にそれを二次的に退化したと考えられる。
: 鋏角に相同する説に踏まえてこの対応関係を提唱する文献もあるが、これは中大脳性/第1体節由来の鋏角を、後大脳性/第2体節由来と誤解釈した古典的な見解（[[鋏角類#体節と付属肢の対応関係]]を参照）に基づいたため、無効とされる。
: [[上唇 (節足動物)|上唇]]/[[ハイポストーマ]]との位置関係や神経解剖学的証拠に対応しないことと、触角様の構造体が形態的に中大脳性付属肢である触角として認められにくいことにより否定的とされる。
; [[ラディオドンタ類]]の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]に相同

: 前部付属肢との類似性（捕獲用の前端の付属肢・柄部に分化した基部の肢節・[[内突起]]/爪に鋸歯/分岐があるなど）、およびラディオドンタ類と真節足動物の中間型生物の形態（例えば[[キリンシア]]と[[フェンゼンギア]]は、大付属肢と同じ位置にある前端の付属肢が前部付属肢的である）を基に提唱される対応関係。
: この対応関係は、主に両付属肢を中大脳性/第1体節由来とする説に踏まえて提唱される。少数派であるが、両付属肢を前大脳性/[[先節]]由来とする説、もしくは前部付属肢のみ前大脳性/先節由来とする説に踏まえて提唱する文献もある。
: 2010年代後期では、メガケイラ類（[[アラルコメネウス]]）とラディオドンタ類（[[ライララパクス]]）で見つかった脳神経節の構造の違い（大付属肢は中大脳性/第1体節由来、前部付属肢は前大脳性/先節由来とされる）により、この相同性は多くの文献に否定的とされるようになった。ただし2020年代以降では、ラディオドンタ類の神経解剖学的証拠の見直し（前部付属肢を中大脳性/第1体節由来とする）により再び相同とされ、また上述の通りに対応する体節と脳神経節が別だとしても相同の可能性がある（[[ホメオティック遺伝子]][[ホメオシス|変異]]を通じて相同の付属肢を別の脳神経節/体節に反映させた）という、両付属肢の相同性を支持する文献もある。
; 前大脳性/[[先節]]由来：他の節足動物の[[上唇 (節足動物)|上唇]]/[[ハイポストーマ]]に相同
: 前述の前部付属肢に相同する説と、前部付属肢の前大脳性説を同時に踏まえて提唱される対応関係。
: メガケイラ類が上唇/ハイポストーマと大付属肢を同時にもつことと、神経解剖学的証拠に対応しないことにより否定的とされる。

他にも[[イソキシス類]]の前端の付属肢、[[フォルフェクシカリス]]と[[オッカカリス]]の前端の付属肢、[[フーシェンフイア類]]の[[フーシェンフイア類#頭部|SPAs]]（specialized post-antennal appendages）など、いわゆる「広義の大付属肢」に含まれる、他の化石真節足動物における捕獲用の付属肢との対応関係も議論をなされていた。SPAsの大付属肢との相同性は否定的で、一般に後大脳性/第2体節由来もしくは第3体節由来とされる。それ以外のものに関しては、脳神経節と[[上唇 (節足動物)|上唇]]/ハイポストーマの構造が未だに不明のため、対応関係は不確かである。



== 分類 ==
=== 系統位置 ===


最初に記載されたメガケイラ類、例えば[[レアンコイリア]]と[[ヨホイア]]は20世紀前期では[[鰓脚類]]の[[甲殻類]]と解釈された。20世紀後期では、これらの[[化石]][[節足動物]]は（鰓脚類とは別系統の）1つの[[分類群]]を表しているものと判明し、Bergström 1992 で暫定的に「[[大付属肢]]節足動物」（great appendage arthropod）と総称され、Hou & Bergström 1997 により正式にMegacheira（[[綱 (分類学)|綱]]）と命名されたが、当時は依然として甲殻類の近縁と考えられた。21世紀以降から研究が進み、一般に甲殻類とは別系統の節足動物とされるようになった。

メガケイラ類の系統位置は議論的であり、他の節足動物に対する[[単系統性]]もしばしば疑問視されている（[[#下位分類]]も参照）。その系統位置に対する解釈は、主に「'''[[基盤的]]な[[鋏角類]]'''」と「'''基盤的な真節足動物'''」という2説に分かれ、[[ラディオドンタ類]]との関係性も議論の対象となった。


==== 2000年代~2010年代前期の展開 ====

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ファイル:20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png|[[ラディオドンタ類]]
ファイル:Chelicerata Collage.png|[[鋏角類]]
ファイル:20191020 Haikoucaris ercaiensis.png|[[ハイコウカリス]]
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 では、[[大付属肢]]の前大脳性/[[先節]]由来説（ほとんどの文献に否定される対応関係）を基に、メガケイラ類は[[ラディオドンタ類]]に類縁の[[基盤的]]な[[真節足動物]]と考えられた。一方、 と  をはじめとして、大付属肢と[[鋏角]]の類似点（捕獲用の前端の付属肢・柄部と[[はさみ (動物)|鋏]]に分化した前後の肢節をもつなど）が注目され、メガケイラ類を基盤的な[[鋏角類]]とする系統仮説が提唱された。特にメガケイラ類の中で、[[ハイコウカリス]]は爪3本の大付属肢が鋏角に最も似ているとされ、他のメガケイラ類より鋏角類に近く、メガケイラ類全体は鋏角類に至る[[側系統群]]と考えられた。

 と  では鋏角類の他に、[[ラディオドンタ類]]の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]と大付属肢の類似点も示されており、ラディオドンタ類はメガケイラ類に、すなわち鋏角類にも近縁と考えられた。これらの説を統合し、[[節足動物]]の中でラディオドンタ類とメガケイラ類は順番ずつ鋏角類の初期系統のみから分岐するとされ、肢節数と内突起/爪の数を減らしながら、前部付属肢（十数節以下、内突起5本以上）は大付属肢（6節以下、爪4-3本）に、大付属肢は鋏角（3節以下、爪2本）に進化すると解釈された。更に  では、[[フルディア科]]（[[フルディア]]、[[ラガニア|ペイトイア]]など）のラディオドンタ類は前部付属肢が比較的少数（10節以下）の肢節と数本の爪らしき内突起をもつことにより、他のラディオドンタ類よりメガケイラ類/鋏角類の系統に近く、ラディオドンタ類全体はメガケイラ類+鋏角類の分岐に至る[[側系統群]]という説も提唱された。

また、メガケイラ類の[[パラペイトイア]]は  と  の両方においても「メガケイラ類の大付属肢をもつラディオドンタ類」と解釈され、ラディオドンタ類とメガケイラ類の中間型生物とされた。


==== 2010年代以降の展開 ====

しかし[[ラディオドンタ類]]に関しては、2010年代以降からこれらの[[真節足動物]]との類縁関係が徐々に否定され、外骨格が進んでいない胴部や単調な脳神経節ど多くの[[祖先形質]]により、真節足動物自体より早期に分岐する[[基盤的]]な[[節足動物]]として広く認められるようになった（[[ラディオドンタ類#分類]]を参照）。加えて、Cong et al. 2014 によって示される[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]の前大脳性/[[先節]]由来（すなわち中大脳性/第1体節由来の[[大付属肢]]に非[[相同]]）の可能性も、ラディオドンタ類とメガケイラ類の類縁関係に疑問を掛けている。また、[[パラペイトイア]]も中間型生物としての情報性を失い、ラディオドンタ類的形質が否定的に評価され、単にメガケイラ類の見間違いとして広く認められるようになった（[[パラペイトイア#系統関係]]を参照）。

こうしてメガケイラ類とラディオドンタ類の類縁関係は2010年代以降から否定的になり、ハイコウカリスを他のメガケイラ類より[[鋏角類]]に近いとする説も、ほとんどの[[系統解析]]に支持されなかった。しかしメガケイラ類自体と鋏角類の類縁関係は議論の余地が残され、前述の大付属肢と[[鋏角]]の類似性だけでなく、後に判明した鋏角類的な[[脳]][[神経節]]（[[#神経系]]を参照）と退化的な[[上唇 (節足動物)|上唇]]/[[ハイポストーマ]]、およびいくつかの系統解析結果にも示唆される。他方、この類縁関係を認めず、メガケイラ類を鋏角類・[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類（[[三葉虫]]、[[光楯類]]などの系統群）・[[大顎類]]（[[多足類]]、[[甲殻類]]、[[六脚類]]の系統群）より早期に分岐した基盤的な真節足動物とする解析結果も少なからぬ挙げられる。もしメガケイラ類は基盤的な真節足動物であれば、前述の鋏角類的性質は[[収斂進化]]した[[同形形質]]とされ、ラディオドンタ類などの基盤的な節足動物を思わせる前大脳の prosocerebrum の構造（[[#神経系]]を参照）も、文献によりこの系統位置を裏付ける証拠とされる。

=== 下位分類 ===








メガケイラ類の[[単系統性]]は不確実であり、2010年代以降の[[系統解析]]だけでも、文献によっては[[単系統群]]、[[側系統群]]、更に[[多系統群]]とされる場合もある。これは系統解析がなされる頃において、一部の種類、特に本群の中で比較的に特異な形態を有する[[フォルティフォルケプス]]と[[ジェンフェンギア]]の多くの形質が不明確であったことが大きな理由とされる。少なくとも[[レアンコイリア科]]（[[レアンコイリア]]、[[アラルコメネウス]]、ヤウニクを含んだ分類群）の単系統性は広く認められ、[[ヨホイア]]、[[ハイコウカリス]]と単系統群（）になる説も比較的に多くの支持を得られている。

<gallery widths="200" heights="150" perrow="2">
File:Enalikter aphson reconstruction as arthropod.png|
File:Bundenbachiellus Eschenbachiellus closeup.jpg|
File:Kootenichela deppi possiblechimera.png|
File:Oelandocaris.png|
</gallery>
[[蠕虫]]様の細長い胴部をもつ  に関しては、メガケイラ類どころか、[[節足動物]]ですらなく、むしろ[[多毛類]]（ゴカイ類）の[[環形動物]]ではないかという異説があった。しかしこの知見は、後に本種の節足動物的性質（[[関節肢]]や曲がり返した[[消化管]]など）を補足した反発文献によって否定された。しかし本種はよく似た  と並んで、メガケイラ類的性質は依然として一部の文献に疑問視されている。 として記載された[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]は、複数種の節足動物に由来で、特にその[[模式標本]]はメガケイラ類ですらない別系統のものと疑わしく見受けられる。[[甲殻類]]として記載され、更にいくつかの文献に基盤的な甲殻類と考えられた  は、実は[[レアンコイリア科]]のメガケイラ類ではないかという説もある。

他にも、、[[フォルティフォルケプス]]、[[ジェンフェンギア]]という3属は同種による別の成長段階、[[レアンコイリア]]属のいくつかの種は同種による[[性的二形]]、''[[:en:Actaeus (animal)|Actaeus]]'' は単に保存状態が良くない[[アラルコメネウス]]など、広く認められる意見ではないが、別種として記載されたメガケイラ類の化石標本の中で、実は同種によるものがあるではないかと疑問視される場合もある。

2020年まででは、不確実の記録をも含めて次の19[[属 (分類学)|属]]二十数種のメガケイラ類が正式に命名される（属より上位の分類群は'''太字'''、不確実の記録「?」で示される）。

* '''メガケイラ綱 ''' 
** （属）  
***   
***  
** '''[[ジェンフェンギア科]] ''' 
*** [[フォルティフォルケプス]]属  
****  
*** [[ジェンフェンギア]]属  
****  
*** [[パラペイトイア]]（[[パラペユトイア]]）属  
****  
*** （属） 
****  
**  ?（科）***' 
***  ?（属） 
****  ?  
***  ?（属）  
****  ?  
** （階級なし）***' 
*** [[ハイコウカリス]]属  
****  
*** '''[[レアンコイリア目]] ''' 
****  ?（科）***' 
*****  ?（属）  
******  ?   (旧称 *Megadactylus giganteus* 、=*Eschenbachiellus wuttkensis* )
*****?（属） 
******  ?  
**** **[[レアンコイリア科]] **（=Actaeidae 、=アラルコメネウス科 Alalcomenaeidae ） 
***** （属） 
******  
*****アラルコメネウス（アラルコメナエウス）属  
******  
***** （属）  
******   
***** レアンコイリア属  
******   (旧称 *Alalcomenaeus*? *illecebrosus*)
******  
******  
******  
******  
******  
******  
***** （属） 
******  
***** ?（属） 
****** ?  
***** （属） 
******  
***** ヤウニク属  
******  
*** **[[ヨホイア目]] ** 
**** **[[ヨホイア科]] ** 
***** ヨホイア属  
******  
******  

## 類似群


ファイル:Forfexicaris_valida_Hou.png|フォルフェクシカリス
ファイル:Occacaris_oviformis_Hou.png|オッカカリス
ファイル:Artistic reconstruction of Isoxys curvirostratus.jpg|イソキシス
ファイル:20210310 Kylinxia zhangi.png|キリンシア
ファイル:Kiisortoqia.png|

メガケイラ類に似た特徴をもつカンブリア紀の化石節足動物はいくつか挙げられる。フォルフェクシカリス（）とオッカカリス（）という、かつてメガケイラ類と解釈され、体が二枚貝様の甲皮に覆われた不明点の多い節足動物は、大付属肢によく似た1対の捕獲用の付属肢がある。イソキシス（）の一部の種類も、前端の付属肢に大付属肢を思わせる性質が見られる。 とキリンシア（）は前端の付属肢がラディオドンタ類の前部付属肢によく似ているが、胴部の構成はむしろメガケイラ類に似て、特に後者の前端の付属肢は大付属肢に近い性質もわずかにあわせもつ（キリンシア#他の節足動物との比較を参照）。これらの節足動物は、ほとんどがメガケイラ類とは別系統扱いされており、その類似性は、単なる祖先形質の名残もしくは収斂進化の結果と考えられる。

## 脚注
### 注釈

### 出典

## 関連項目
代表的なメガケイラ類：
* レアンコイリア
* ヨホイア
* フォルティフォルケプス
* ハイコウカリス

関連器官、分類群など：
* 大付属肢
* 鋏角類
** 鋏角
* ラディオドンタ類
* フォルフェクシカリス、オッカカリス
* イソキシス
* キリンシア

## 外部リンク
* カンブリア紀の化石の神経系イメージングに成功 ～生物進化における中枢神経系の発達過程解明の可能性～ | プレスリリース＜海洋研究開発機構
* Nature ハイライト：位置付けの決まった「大付属肢」節足動物 | Nature | Nature Portfolio