ラディオドンタ類

**ラディオドンタ類**（放射歯類、英：radiodont, radiodontan, radiodontid、学名：***'）は、[[基盤的]]な[[節足動物]]と考えられる[[古生物]]の[[分類群]]である。[[分類学]]上は'''ラディオドンタ[[目 (分類学)|目]]'''（放射歯目 ほうしゃしもく）とされる。[[アノマロカリス]]のみならず、[[ペイトイア]]、[[フルディア]]、[[アンプレクトベルア]]などをも含んだ多様なグループである。

頭部には[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]、[[複眼]]、[[ラディオドンタ類#口と歯|放射状の歯]]と[[関節肢|関節に分かれた]][[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]、柔軟な胴部には[[ラディオドンタ類#Setal blades|鰓]]と対をなしに並んだ[[ラディオドンタ類#鰭（ヒレ）|鰭（ヒレ）]]という独特な特徴の組み合わせをもつ[[海]]棲[[動物]]である。30[[種 (分類学)|種]]以上が知られ、その生態は活発な[[肉食]]性から穏やかな[[濾過摂食]]性まで多岐にわたったと考えられる。

世界中の[[堆積]][[累層]]から[[化石]]が見つかり、[[カンブリア紀]]（約5億年前）の種類を中心とする分類群であるが、[[オルドビス紀]]（約4億8,000万年前）と[[デボン紀]]（約4億年前）に生息したものもわずかに発見される。その[[形態学]]上の復元と[[分類学]]上の位置付けは多くの議論が繰り広げられ、節足動物の起源と初期系統発生を示唆する重要な分類群の1つである。

本群は一時期では'''[[アノマロカリス類]]'''（anomalocaridid, anomalocarid）と総称されてきたが、これはかつて本群の全ての構成種が、そのうちの[[アノマロカリス科]]（[[:en:Anomalocarididae|Anomalocarididae]]）のみに含まれた経緯の名残である（後述）。

== 名称 ==
本群の[[学名]]「[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]」は[[ラテン語]]の「''radius''」（輪状・放射状）と「''odoús''」（歯）の合成語であり、本群に見られる放射状の口器（[[ラディオドンタ類#口と歯|oral cone]]）に因んで名付けられた。しかし、このような口器は本群に特有するわけではなく、また本群の中でこのような口器を欠くと考えられる種類もある（[[ラディオドンタ類#口と歯|後述参照]]）。

本群は[[アノマロカリス]]とそれに類する[[古生物]]をまとめる同時に、[[オパビニア類]]やそれ以外の[[節足動物]]から区別できるように Collins 1996 によって創設された[[分類群]]（[[目 (分類学)|目]]）である。ただし1990年代から2010年代前期にかけて、本群の全ての構成種はそのうちの[[アノマロカリス科]]（[[:en:Anomalocarididae|Anomalocarididae]]）のみに含まれたため、本群は長らくそれに因んで一般に「'''[[アノマロカリス類]]'''」（[[英語]]：'''anomalocaridid'''、[[中国語]]：'''奇蝦類'''）と総称された。

Vinther et al. 2014 以降では、本群に新たな3つの[[科 (分類学)|科]]（[[アンプレクトベルア科]]・[[タミシオカリス科]]・[[フルディア科]]）を追加されることにより、大部分の構成種はアノマロカリス科から除外され、これらの新しい科に再分類された。そのため、本群は学名に応じて「'''ラディオドンタ類'''」（英語：'''radiodont''', '''radiodontan'''、中国語：'''射口類'''）と一般に総称されるようになったのは、この分類体系が流用されるようになった2010年代後半以降である。同時に、それ以前に用いられたアノマロカリス科由来の総称（日本語の「アノマロカリス類」・英語の「anomalocaridid」・中国語の「奇蝦類」）も本群全般には及ばず、アノマロカリス科に含める種類のみを指す総称として狭義化されつつある。



一般に広く用いられた前述の総称以外では、稀に英語で「'''radiodontid'''」もしくは「'''anomalocarid'''」、日本語で「'''放射歯類'''」と呼ばれることもある。


== 形態 ==


ラディオドンタ類はその生息地において最大級の動物であるものが多い。体長30-50cm程度の大型種を中心とし、1mを超える巨大種や10cmを満たさない小型種もいくつか発見される。知られる中で最大のものは2mの巨体をもつと推測される[[エーギロカシス]]で、最小級のものは[[ライララパクス]]（1.8-8cm）や[[スタンレイカリス]]（1-20cm未満）などが挙げられる。

[[体節制]]があり、数多くの[[体節]]は前後で分節が見られない[[頭部]]と、数節から十数節を含んだ[[胴]]部に分けられる。頭部は所々に硬質な部位（[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]・[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]・[[ラディオドンタ類#口と歯|歯]]）をもつが、胴部の表皮（[[クチクラ]]）は柔軟で、通常の[[節足動物]]に見られる[[外骨格]]（[[背板]]と[[腹板]]）ではない。また、本群として確定的な種類に限れば、胴部には[[脚]]およびそれに似た構造は存在しない。

そのうちごく一部を欠ける例外もあるが、ラディオドンタ類は、基本として以下の性質の組み合わせを特徴とする。

* 頭部：
** 前方は[[関節肢]]である1対の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]（frontal appendages）をもつ。
*** 前部付属肢の[[内突起]]（endite）は補助的な分岐（auxiliary spine）をもつ。
** 3枚の[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]（head sclerite complex）が頭部の背側（H-element）と左右（P-elements）を包む。
** 腹側の口は放射状に並んだ数十枚の歯でできた[[ラディオドンタ類#口と歯|口器（oral cone）]]をもち、十字もしくは三放射で大小に特化した構造となる。
** 両背側は[[眼柄]]に付属した1対の[[複眼]]をもつ。
* 胴部：
** 前の数胴節は「首」として短縮し、残りの部分は後方ほど胴節が幅狭くなる。
** 胴節ごとに対になった[[ラディオドンタ類#鰭|鰭]]（body flaps）をもつ。
** 胴節ごとに[[えら|鰓]]のような櫛状の構造体（[[ラディオドンタ類#Setal blades|setal blades]]）をもつ。
** 体節の境目は存在するが、表皮は軟質で、硬質な外骨格や関節はない。

=== 頭部 ===

[[頭部]]（head）の大きさは種類によって異なり、[[アノマロカリス科]]、[[アンプレクトベルア科]]と[[基盤的]]な[[フルディア科]]は明らかに胴部より小さいが、派生的なフルディア科は体長の半分を占めるほど大きい。原則として前腹面には1対の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]、前背面と左右には3枚の[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]、両背面には1対の[[複眼]]、腹面には[[ラディオドンタ類#口と歯|放射状の口器]]をもつ。また、ほとんどの部分が柔軟な胴部とは異なり、頭部の前部付属肢と甲皮は硬質な[[外骨格]]でできている。

[[ケリグマケラ]]に似て、この頭部は見かけ上[[体節]]の境目はなく、実際の体節数は知られる[[脳]][[神経節]]の構造と前部付属肢の対応関係の解釈により意見が分かれている。一般には[[先節]]（ocular somite, [[眼]]、[[口]]と前大[[脳]]が由来する体節）のみをもつとされるが、先節と第1体節の癒合でできた[[合体節]]とも考えられる（詳細は[[ラディオドンタ類#神経系]]と[[ラディオドンタ類#前部付属肢の対応関係]]を参照）。

==== 前部付属肢 ====




ラディオドンタ類の代表的な特徴である[[触手]]様の器官は一般に'''前部付属肢'''（'''frontal appendage'''）と呼ぶ。これはラディオドンタ類の唯一の[[関節肢]]（[[節足動物]]の[[関節]]と[[外骨格]]をもつ[[付属肢]]）であり、[[ラディオドンタ類#口と歯|口]]の直前に左右2本をもち、十数節前後の肢節（podomere）に分かれ、主に上下（一部の種類は左右）方向で動ける。前部付属肢は基本として前後で基部1-3節でできた柄部（shaft, peduncle, base, promixal region）と、残りの十数節前後でできた捕獲用の部分（distal articulated region, claw）に分化され、腹側は多くの肢節ごとに1本もしくは1対の[[内突起]]（[[内葉]]、endite, ventral spine, inner spine）がある（シュカリスのみ例外的に2対の内突起を持つ肢節がある）。ほとんどの内突起は、往々にして補助的な分岐（auxiliary spine, secondary spine）が前後もしくは前縁のみに生えている。また、前向きに出張った背側/外側の棘（dorsal spine, outer spine）を先端数節にもつ場合もほとんどである。一部の[[フルディア科]]の種類は更に一列の棘（gnathite, medial spinous outgrowth, medial spine）を内側にもつが、これは元々対になった内突起のうち内側の列から変化したものだと考えられる。

内部構造は未だにほぼ不明であるが、[[ウミグモ]]の[[担卵肢]]の先端のように、肢節ごとに同規的な[[屈筋]]が並んでいたと推測される。
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20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocarididae Amplectobeluidae.png|[[アノマロカリス科]]、[[アンプレクトベルア科]]、およびそれらに類する種の前部付属肢
20191228 Radiodonta frontal appendage Tamisiocarididae Cetiocaridae.png|[[タミシオカリス科]]の前部付属肢
20191229 Radiodonta frontal appendage Hurdiidae.png|[[フルディア科]]の前部付属肢
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前部付属肢の形態、特にその内突起は種類によって構造が異なり、[[種 (分類学)|種]]の同定性質である同時に、それぞれの生態と系統関係を示唆する部分として重要視されている（[[ラディオドンタ類#食性|食性]]と[[ラディオドンタ類#下位分類|下位分類]]を参照）。例えば[[アノマロカリス科]]は長い触手状で、[[アンプレクトベルア科]]は屈曲した柄部の直後に強大な内突起があり、[[フルディア科]]は立体的な[[熊手]]状で途中に5本以上の長いの内突起をもち、[[タミシオカリス]]科は細長い内突起に密集した分岐が並んでいる。

肢節の数・内突起の長さ・両側の関節丘（condyle, 可動な関節を繋がる[[支点]]）の位置・腹側の節間膜（arthrodial membrane, 両肢節の境目にある柔軟な表皮）の面積などの要素は、前部付属肢の可動域に大きく関与すると考えられる。肢節数が多い・内突起が短い・節間膜の面積が広いほど可動域が高く、逆の場合ほど可動域が低く、一定の形を維持していたと推測される。関節丘の位置が高いほど腹側に折り曲げる、低いほど背側に反り上げることができたと考えられる。また、前部付属肢の基部の端、すなわち頭部との連結部は往々にして不明瞭に保存されたため、この部分の表皮は柔軟で、様々な方向に動けると考えられる。

前部付属肢は硬質の外骨格に覆われるため、ラディオドンタ類の様々な器官の中では往々にして保存状態が最も良好な部分である。そのため、ラディオドンタ類の中で、未だにほぼ前部付属肢のみによって知られる種類が多い（[[ラディオドンタ類#記載種の発見状態|記載種の発見状態を参照]]）。

この前部付属肢は時には「claw」（"[[鉤爪]]"）・「feeding appendage」（"摂食用の付属肢"）・「grasping appendage」（"物を掴む用の付属肢"）とも呼ばれ、特に2000年代では[[メガケイラ類]]の[[大付属肢]]（great appendage）と共に大付属肢扱いともされてきたが、両者は別系統とされ、前部付属肢と大付属肢の相同性も疑問視される2010年代中期以降では、この総称はほぼラディオドンタ類の前部付属肢に用いられなくなっている。



==== 頭部の甲皮 ====



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20191201 Amplectobelua symbrachiata.png|小さな頭部に楕円形の甲皮をもつ[[アンプレクトベルア科]]の[[アンプレクトベルア]]
20210619 Hurdia.png|巨大な頭部に不規則な甲皮をもつ[[フルディア科]]の[[フルディア]]
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ラディオドンタ類の頭部には甲皮に特化した硬い表皮組織（head sclerite complex, head carapace complex, carapace complex, head sclerite, cephalic carapace）がある。これは大まかに3つの部分に構成され、中央の1枚（'''H-element''', head shield, dorsal carapace, dorsal plate, anterior sclerite, central element）は頭部の背側、残りの2枚（'''P-element''', lateral sclerite, lateral element）は頭部の左右を包み、後者は原則として前上方の突出部（P-element neck, beak）を介して頭部の正面で連結する。この左右の甲皮はラディオドンタ類に特有で、他の[[節足動物]]の頭部構造との[[相同]]性は不明確である。なお、[[スタンレイカリス]]の頭部には左右の甲皮が見当たらず、本属で二次的に退化消失したと考えられる。

この甲皮は、大まかに体に対して小さく楕円形のものと、大きく不規則なものという2つのタイプに区別される。前者は小さな頭部をもつ[[アノマロカリス科]]、[[アンプレクトベルア科]]と一部の[[フルディア科]]、後者は巨大な頭部をもつ大部分フルディア科の種類に見られる。中でも後者の甲皮は大きいだけでなく、形態もかなり多様である。このような甲皮の形の分化は、種類によって前部付属肢の動き・遊泳中の機動性・食性・防御などの[[生態学]]と[[生理学]]的要因に関与すると考えられる（[[ラディオドンタ類#生態|後述参照]]）。

かつて、このような構造体は[[フルディア]]に特有と考えられてきたが、後に再検証や新たな化石証拠で他の多くのラディオドンタ類にも見られるようになり、本群全般の共有形質であると判明した。それぞれの甲皮の通称である「H-element」と「P-element」はこの経緯の名残で、背側の甲皮を基に命名されたフルディアの[[学名]]「***H**urdia''」と、かつて別生物として命名されたフルディアの左右の甲皮を指す学名「***P*'roboscicaris*」（[[プロボシカリス]]）に由来するものである。

==== 眼 ====


ラディオドンタ類の側[[眼]]（lateral eye）は、[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]の付け根と[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]より後ろの頭部の両背側に配置され、数多く（種類により1,000個から24,000個と予想される）の個眼に構成された1対の[[複眼]]（compound eye）である。この複眼は、原則として可動とされる[[眼柄]]を介して突き出しており、その付け根は背側と左右の[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]の境目に隣接される。ただし、少なくとも*エキドナカリス*の複眼は頭部に密着し、眼柄はなかったと考えられる。また、少なくとも一部の種類は、背側の甲皮の直後にもう1つの大きな中眼（median eye）があり、前述の側眼とあわせて3つの眼をもつと考えられる。なお、この中眼は他の[[節足動物]]と同様に[[単眼]]なのか、それとも側眼と同様に複眼なのかは不明確である。

頭部の甲皮にあわせて、眼の位置もラディオドンタ類の系統によって異なる。[[アノマロカリス科]]と[[アンプレクトベルア科]]の種類の場合、眼は比較的に頭部の前端近くにあるが、巨大化した頭部をもつ[[フルディア科]]の種類では、眼は頭部の両後端という、前部付属肢や口からかけ離れた位置に配置される。

==== 口と歯 ====

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File:USNM 57538 Peytoia nathorsti oral cone.jpg|[[ペイトイア]]の歯[[化石]]。典型的な十字放射構造を示す。
File:USNM 274155 Hurdia victoria oral cone.jpg|側面で保存された[[フルディア]]の歯化石。ドーム状の立体構造を示す
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ラディオドンタ類の[[口]]は、原則として「*'oral cone**」という放射状の口器に覆われている。頭部の腹面、[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]の付け根の直後にあり、放射状に並んだ数十枚の歯によって構成され、[[パイナップル]]の輪切りに似た造形をもつ。そのうち最も発達した歯は、種類によっては4枚で典型的な十字放射、もしくは3枚で三放射に配置される。歯の内側に棘があり、表面は種類によって滑らかで、もしくは鱗状の隆起や筋が生えている。[[フルディア]]と[[カンブロラスター]]の場合、開口の奥には[[咽頭]]由来と考えられるノコギリ状の多重構造がある。

この口器の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]は多くが上下に保存され、平たい円盤状に見えるが、稀に側面で保存された化石では上下に大きく膨らみ、実際には突出したドーム状だと示される。また、この口器は単離した化石においても、しばしば前部付属肢の基部に隣接した状態で保存されることがあるため、生きている状態では何らかの組織で前部付属肢の基部に連結していたと考えられる。

「放射状の歯」を意味する本群の学名「Radiodonta」は、この口器の放射状の構造に由来する。しかし[[アンプレクトベルア]]と[[ラムスコルディア]]の場合、歯の構造は不明確であるが、放射状ではなかったと考えられる。また、このような口器は本群に特有するわけでもなく、[[パンブデルリオン]]・[[葉足動物]]（例えば[[メガディクティオン]]）・[[環神経動物]]（例えば[[エラヒキムシ]]）など他の[[脱皮動物]]にも似たような口器が確認される。なお、十字ないし三放射で大小に特化した構造は、脱皮動物のうちラディオドンタ類のみがもつ性質である。

=== 胴部 ===

[[胴]]部（trunk）は通常10節以上（種類により数節から二十数節）の[[体節]]（胴節）が含まれる。体節の境目は存在するが、柔軟な溝で、硬化した[[外骨格]]でできた[[関節]]構造ではないため、これが顕著に見られる化石標本は稀である。胴節ごとに対になる[[ラディオドンタ類#鰭|鰭]]と[[ラディオドンタ類#Setal blades|鰓のような櫛状の構造体]]が並び、最終胴節に続く[[ラディオドンタ類#尾部|尾部]]は何らかの特殊な構造をもつものが多い（後述）。頭部の直後に続く前3-6胴節は短縮して「首」（neck）となり、[[アノマロカリス科]]、[[アンプレクトベルア科]]と[[基盤的]]な[[フルディア科]]はここがくびれているが、派生的な[[フルディア科]]の場合は幅広く、大きな[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|頭部の甲皮]]に覆われている。残りの胴節（main trunk, 単に trunk とも）は後方ほど小さくなるが、その程度は種類によって異なり、三角形/ダイヤモンド形/しずく型を描くように集約するものがあればやや寸胴なものもある。

==== Setal blades ====

ラディオドンタ類のほとんどの胴節の表面には「setal blades」（setal structures, lamellae, gill blades）という、[[鰓]]を彷彿とさせる櫛状の構造体が並んでいる。これは数多くの「lanceolate blades」という細長い葉状の附属体に構成されており、管状の内部構造がそれぞれの lanceolate blades の前縁部付近を貫通して繋がっていたと思われる。この部分は、種類によって正中線から左右に区切られて対になる、もしくは左右が完全に会合して一面の構造体になっている。背側の鰭（[[ラディオドンタ類#鰭（ヒレ）|後述参照]]）が存在する場合、この構造の両端はその基部に接続していたと考えられる。また、保存状態の良い化石から、それぞれの lanceolate blade の表面には表面積を増した皺のような構造をもつことが分かる。なお、「首」として集約される前方の胴節では、setal blades が見当たらない、もしくは退化的である。

この構造体は[[付属肢]]から枝分かれた部分と考えられ、ラディオドンタ類の近縁とされる[[オパビニア類]]の鰭にも見られる。[[パンブデルリオン]]と[[ケリグマケラ]]の鰭の表面にある皺状の構造、および他の[[節足動物]]の[[外葉]]（exite）はこの構造体に[[相同]]と考えられる。また、通説ではオパビニア類などと異なり、ラディオドンタ類のこの構造体は胴節背面のみに付属し、鰭の表面までには貼り付けないとされるが、胴節腹面から鰭の基部にかけて付属したという説もある。

多くのラディオドンタ類の部位と同様、これも[[遺骸]]や[[脱皮]]殻から脱落しやすい構造体と考えられる。[[フルディア科]]のは比較的によく発見されるのに対して、[[アノマロカリス科]]と[[アンプレクトベルア科]]は全身化石においてもこの構造体を保存した場合は稀である。また、この構造体は90年代から既にラディオドンタ類全般の共有形質であると判明したにもかかわらず、それ以降でも多くのラディオドンタ類の復元図において、この構造体が復元されていない場合が多い。

==== 鰭 ====

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20191212 Hurdiidae Aegirocassis Peytoia Laggania Hurdia.png|背腹2列の鰭をもつ[[フルディア科]]の[[エーギロカシス]]（上）、[[ペイトイア]]（左下）と[[フルディア]]（右下）
20200103 Radiodonta gnathobase‐like structures.png|退化的な鰭の付け根に[[顎基]]様の構造体（GLS）をもつラディオドンタ類の腹面模式図
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ラディオドンタ類の[[鰭]]（ひれ、flaps, lobes）は、左右に向けて張り出した、[[付属肢]]由来と考えられる[[櫂]]状の器官である。通常、前の鰭の後縁は背面が後ろの鰭の前縁に覆われるように、前後でやや重なった部分がある。また、それぞれの鰭の前縁もしくは全面が、往々にして一連の脈（strengthening rays, flap rays, tranverse rods, transverse lines, veins）が並んでいる。

通常は1体節つきに両腹側からの1対のみ発見されているが、一部の[[フルディア科]]の種類は、付け根が前述の setal blades に隣接した、背側に配置される短い鰭（dorsal flaps）をもつことが分かる（この場合、腹側の鰭は「ventral flaps」として区別される）。ラディオドンタ類の腹側の鰭は[[葉足動物]]の葉足と真[[節足動物]]の[[内肢]]に、背側の鰭と setal blades は[[オパビニア類]]、[[パンブデルリオン]]、[[ケリグマケラ]]の鰭と真節足動物の[[外葉]]に[[相同]]と考えられる（[[関節肢#起源と進化]]、および[[エーギロカシス#発見の意義]]も参照）。

胴部の前端、いわゆる「首」の部分は、原則として更に数対の退化的な鰭（reduced flaps, neck flaps, head flaps, anterior flaps, differentiated flaps）をもつ。これは通常では3対だが、[[ライララパクス]]は4対、[[インノヴァティオカリス]]は6対である。一部の種類は、この退化的な鰭の付け根には「gnathobase-like structures」（GLS）という[[顎基]]様の構造体が生えている。



==== 尾部 ====
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20191203 Anomalocaris canadensis.png|発達した[[尾扇]]をもつ[[アノマロカリス]]
20191018 Lyrarapax unguispinus.png|1対の尾毛をもつ[[ライララパクス]]
20210708 Schinderhannes bartelsi diagrammatic reconstruction.png|剣状の尾刺をもつ[[シンダーハンネス]]
20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png|尾部に附属体を欠く[[ペイトイア]]
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ラディオドンタ類の尾部はここは往々にして何らかの特殊な構造体をもつ。多くの種類は[[尾扇]]（tail fan）という、特化した1対以上の尾鰭（tail fin, fluke, tail fan blade, vane）に構成される部分がある。その中で[[アノマロカリス]]と[[インノヴァティオカリス]]は3対、[[カンブロラスター]]は2対、[[フルディア]]と[[シンダーハンネス]]は1対をもつことが分かる。アノマロカリスの ''A. canadensis'' の場合、尾扇の間には1本の目立たない突起物がある。[[アンプレクトベルア]]、[[ライララパクス]]、[[スタンレイカリス]]とインノヴァティオカリスの尾部は1対以上の尾毛（furcae）がある。[[モスラ (古生物)|モスラ]]の尾部は1対の目立たない突起物がある。シンダーハンネスは尾扇の直後に1本の剣状の尾刺（tail spine）がある。なお、少なくとも[[ペイトイア]]の尾部に前述のような附属体は一切なく、単なる台形の突起である。アノマロカリスやシンダーハンネスにおける尾部中央1本の突起は、他の[[節足動物]]の[[尾節]]（telson）に[[相同]]だと考えられる。尾部の末端腹面（尾刺をもつ場合はその直前）に[[肛門]]が開く。

=== 内部構造 ===


ラディオドンタ類の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]で見つかった確定的な内部構造は、[[消化系]]、[[筋肉]]組織、[[神経系]]、および[[体腔]]が挙げられる。

[[消化管]]は大まかに前[[腸]]・中腸・後腸の3部分に分化される。前腸は長大で、[[口]]の直後（[[咽頭]]）から最初数節の胴節まで伸びる。一部の例外を除き、中腸は他の初期な[[節足動物]]のように特化が進み、体節の境目に応じて6対以上の丸い消化腺（digestive glands, diverticula, 中腸腺）が並んでいる。後腸は単調で短く、末端腹面の[[肛門]]に続く。また、少なくとも[[アノマロカリス]]の場合、前腸と後腸は節に分かれている。

消化管左右の体腔には、発達した筋組織が鰭の付け根に対応するように並んでいる。

[[循環系]]は血体腔（[[血リンパ]]が充満する間隙）と思われる痕跡が知られており、体節から鰭や前部附属肢まで枝分かれして伸びる (tonguelette)。その他には背面の縦長い[[心臓]]や左右の[[動脈]]らしき痕跡も知られるが、確定的ではない。

==== 神経系 ====


ラディオドンタ類の[[神経系]]は[[ライララパクス]]、[[スタンレイカリス]]と[[モスラ (古生物)|モスラ]]の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]のみによって知られ、[[脳]][[神経節]]（cerebral ganglion）として前大脳（protocerebrum）がある・[[複眼]]の[[視神経]]は2つの視[[神経網]]（optic neuropil）があって前大脳の左右に繋がる・胴部の[[腹神経索]]（ventral nerve cord）は左右2本に分かれて[[神経節]]に特化しないことは広く認められるが、それ以外の構造は文献により解釈が変わる。

ライララパクスに基づいた Cong et al. 2014 によれば、ラディオドンタ類の脳神経節は前大脳1つだけで、[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]神経は前大脳の前部に繋がっている。これによると、[[汎節足動物]]の中で、ラディオドンタ類の脳は通常の[[節足動物]]（脳神経節が3つで最初の付属肢が中大脳 deutocerebrum に対応する）や[[有爪動物]]（脳神経節が2つ）とは大きく異なる、ただし、前部付属肢神経が前大脳性であることは、節足動物の[[上唇 (節足動物)|上唇]]と有爪動物の[[触角#有爪動物|触角]]に共通している。この説は2010年代中級以降から主流となっている。

一方、スタンレイカリスに基づいた Moysiuk & Caron 2022 によれば、ラディオドンタ類の脳神経節は前大脳と中大脳の2つで、前部付属肢神経は中大脳の腹面に繋がっており、前大脳と中大脳の間が[[消化管]]を囲む食道環連合（circumesophageal connective）となっている。また、前大脳の前方中央から中眼神経が伸び、Cong et al. 2014 に"前部付属肢神経"とされた部分はこれだと再検討される。これによると、ラディオドンタ類の脳は後大脳（tritocerebrum）をもたない所以外では通常の節足動物によく似ている（最初の付属肢が中大脳性で、食道環連合と中眼神経も兼ね備える）。

== 生態 ==
=== 生理学 ===


ラディオドンタ類は全般的に[[遊泳性]]（nektonic）の[[海]]棲[[動物]]であり、これは更に種類により活動的な遊泳性（[[遠洋性]] pelagic）から穏やかな[[遊泳底生性]]（nektobenthic、[[底生性]]に近い遊泳性）まで多岐していたと考えられる（[[ラディオドンタ類#遊泳|後述]]）。各胴節に並んだ [[ラディオドンタ類#Setal blades|setal blades]] は[[呼吸器]]の[[鰓]]として広く認められており、保存状態の良い[[化石]]に見られる皺は表面積を増しているため、その[[呼吸]]効率を上げ特徴だと考えられる。頭部の甲皮は防御の役割を果たしたとされ、特に[[フルディア科]]に見られる巨大な甲皮は遊泳もしくは摂食（[[ラディオドンタ類#食性|後述]]）にも関与すると考えられる。[[複眼]]に発達した側眼は優れた[[視覚]]をもつとされ、[[節足動物]]におけるの[[基盤的]]な系統位置（[[ラディオドンタ類#系統関係|後述]]）を基に、現生節足動物より単調な[[2色型色覚]]をもつことも推測される。一部の種類に見られる中眼は、[[トンボ]]などの高速飛行する昆虫の中眼（[[単眼]]）のように高速遊泳中のバランス調節に役立つと推測される。

[[発生学]]の情報は限られており、[[繁殖]]方法も未だに全く不明であるが、少なくとも[[ライララパクス]]の幼体は成体と同じ肉食性であること、[[カンブロラスター]]の[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]の形は成長段階によって若干異なること、[[スタンレイカリス]]は成長に連れて体節がある程度まで増える（半増節[[変態]]を行う）こと、[[アンプレクトベルア]]は成長が早く齢期が少なかったことが、同種由来の化石の特徴の推移に示される。また、大小の同種由来の脱落した硬組織（[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]・[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]・[[ラディオドンタ類#口と歯|歯]]）の化石が群れに発見される例が多く見られることにより、ラディオドンタ類は他の一部の[[節足動物]]（例えば[[三葉虫]]）のように、群れで海底に集まって[[脱皮]]を行ったことも示唆される。具体的な脱皮方法は不明確であるが、脱皮殻と思われる化石は種類により脱落した鰭の基部や胴部の前端に明確な境界線をもつため、脱皮の際には鰭と胴部の間、もしくは頭部と胴部の間から脱皮殻が割れていたと考えられる。

==== 遊泳 ====


ラディオドンタ類の発達した[[筋肉]]を有する両腹側の[[ラディオドンタ類#鰭|鰭]]は、[[遊泳]]用の器官として広く認められ、[[流体力学]]的解析では、これらの[[鰭]]が大きいほど遊泳能力は高かったとされる。また、これらの鰭に並んでいる一連の脈は、[[魚類]]の[[鰭 (魚類)|鰭]]に見られる[[魚類用語#鰭条|鰭条]]のように支持物として機能し、遊泳の際に鰭の形と動きを維持・操作していたと考えられる。

これらの鰭が対になった[[櫂|オール]]状の[[付属肢]]である所は、他の遊泳性の[[節足動物]]（[[鰓脚類]]など）や[[脊椎動物]]（一般的な魚類・[[海獣]]・[[ペンギン]]・[[首長竜]]など）の遊泳器官に共通だが、往々にして前後に重なった部分があり、胴節との連結部も前後に幅広かったため、前述の動物の遊泳器官のように、前後で動かして泳がせることには不向きであったと考えられる。ラディオドンタ類の両腹側の一連の鰭は、むしろ[[エイ]]や[[コウイカ類]]の体の両筋に広げた鰭のように、全体的に一面の鰭のように機能し、上下に波打たせて一連の渦を発生させることにより推進した方が効率的だと考えられる。鰭が波打つ際に、上に向く鰭は水流を前上方から鰭の間に通らせて、下に向く鰭は重なった部分を閉じらせて、水流を下後方に押し込んでいたと推測される。この遊泳方法の効率と安定性は、前述の推測のみならず、それを模倣した[[ロボット]]が水中で稼働する様子からも支持を得られている。また、もしラディオドンタ類は左右の鰭の波打つる方向をうまく調整できれば、推進だけでなく、後退・方向転換・ホバリング（水中停止）もできたと考えられる。

一部の種類に見られる背側の鰭や[[ラディオドンタ類#尾部|尾扇]]に関しては、発達した筋肉を持たないことと、連動すると（上述の両腹側の鰭との）渦が重なって推進力が妨げられることにより、推進用の器官ではなかったと考えられる。これらの特化した鰭は、むしろ遊泳の動作を安定させるために使っており、[[飛行機]]の[[尾翼]]のように横安定性を維持し、[[鳥類]]の[[尾羽]]のように急速な方向変更に用いられるなど、遊泳を補助する機能をもっていたと考えられる。



丈夫な体型と短い鰭をもつ多くの[[フルディア科]]の種類に比べて、流線型の体と発達した鰭をもつ[[アノマロカリス科]]と[[アンプレクトベルア科]]の種類はより機動性が高かったと考えられる。一方、両者の特徴を足して二で割る（丈夫な体型に発達した鰭をもつ）ような[[ペイトイア]]の機動性は両者の中間程度であったと考えられる。また、多くのフルディア科の種類に見られる巨大な甲皮は、形によって機動性が異なる（縦長いほど外洋性、横幅が広いほど底生性に適したとされる）とも考えられる。

=== 食性 ===

ラディオドンタ類は主に[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]で餌を捕獲し、直後の[[ラディオドンタ類#口と歯|歯]]に運んではでそれを[[咀嚼]]もしくは吸い込んでいたと考えられる。その生息地における[[頂点捕食者]]とされる種類もあり、かつては全般的にそのような獰猛な[[肉食動物]]とされてきたが、ラディオドンタ類は必ずしもそうとは限らず、多様な[[ニッチ]]（生態的地位）を占めていたと考えられる。その生態は大まかに獰猛な[[捕食者]]（raptorial predator）・[[堆積物]]を篩い分ける[[底生生物]]食者（sediment sifter）・[[浮遊物質|懸濁物]]食/[[濾過摂食]]者（suspension/filter feeder）という3つのカテゴリーに分けられる。この多様性は食性に直結する前部付属肢だけでなく、[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]・歯・[[ラディオドンタ類#眼|眼]]・体型・[[ラディオドンタ類#鰭|鰭]]などの特徴の相違点にも強く示唆される。









獰猛な[[捕食者]]は、流線型の体と発達した鰭により活動的であったとされる、[[アノマロカリス科]]と[[アンプレクトベルア科]]の種類が代表的である。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は[[触手]]状もしくは[[はさみ (動物)|鋏]]状で、明瞭な節間膜と長短を繰り返した短い[[内突起]]により、巻き付けるように幅広く上下に湾曲し、もしくは[[ペンチ]]のように強大な内突起と先端の肢節を器用に噛み合わせ、活動的な獲物を確保するのに適したと考えられる。防御用の甲皮の小ささも、それに隣接する前部付属肢の可動域を維持するのに適したと推測される。レンズ数の多い[[複眼]]は頭部の前端付近に備わるため、獲物を探すための良好な[[視覚]]と[[視野]]があったと考えられる。その中で[[アノマロカリス]]の不規則で小さな開口部をもつ歯は、蠕虫状の柔らかい小動物を吸い込むのに向いたとされ、[[アンプレクトベルア]]と[[ラムスコルディア]]の顎基様の構造体は、他の[[節足動物]]の[[大顎]]や[[顎基]]のように獲物を咀嚼できたと推測される。

[[カリョシントリプス]]も前述の科と同様に捕食者であったと思われるが、仕組みは大きく異なり、内突起が内側に噛み合わせた前部付属肢を顎のように左右に動かして、獲物を捕獲・切断していたと考えられる。

[[堆積物]]を篩い分ける[[底生生物]]食者は、丈夫な体型と短い[[熊手]]状の前部付属肢をもつ大部分の[[フルディア科]]の種類に当てはまる。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は、[[籠]]状の立体構造と一連の頑丈な分岐をもつことにより、[[篩]]のように海底の堆積物を一掃してあらゆる底生生物を捕らえ、内側に湾曲した複数の内突起により左右から餌を囲むこともできたと考えられる。歯の大きな開口部により堆積物から広範囲の食物を捕らえ、前述の獰猛な捕食者に比べてより大型の底生動物まで捕食できたと推測される種類もある。巨大な甲皮をもつ種類では、餌を探す度に突出した甲皮で堆積物を掘り上げたと考えられる。なお、一部の種類は前部付属肢に能動的な肢節と内側に噛み合わせた棘も兼ね備えることにより、前述の獰猛な捕食者に似た摂食方法もしていったと考えられる。

懸濁物食/濾過摂食者は、[[タミシオカリス科]]の種類全般とフルディア科に属する[[エーギロカシス亜科]]の種類（[[エーギロカシス]]、[[スードアングスティドントゥス]]）が挙げられる。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は、長い内突起の縁に密集した細い分岐が並んでおり、水中から0.5mmほど小さな[[プランクトン]]や懸濁物まで濾過できたと考えられる。タミシオカリス科の種類は、前部付属肢左右の内突起列で一面の濾過網をなし、前部付属肢を上下に動かして餌を濾過したと推測される。一方、エーギロカシス亜科の種類は前部付属肢の内突起が前後重ねて多重な濾過機構をなし、水中に前進しながら餌を濾過していたと考えられる。


== 分布と生息時代 ==


ラディオドンタ類は、主に[[カンブリア紀]]の[[堆積]][[累層]]から産出する[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]によって知られ、[[中国]]、[[北アメリカ]]（[[アメリカ]]、[[カナダ]]、[[グリーンランド]]）、[[ヨーロッパ]]（[[ポーランド]]、[[チェコ]]、[[スペイン]]）、[[オーストラリア]]で発見されている。特にカナダ[[ブリティッシュコロンビア州]]の[[バージェス頁岩]]（[[バージェス動物群]]）と中国[[雲南省]]の （[[澄江動物群]]）は種類・標本数とも数多く産出して代表的であり、アメリカ[[ユタ州]]の堆積累層も後に多様なラディオドンタ類を含むことが判明した。科ごとの分布域の傾向として、[[フルディア科]]は主に[[カンブリア紀]]中期の北アメリカ、それ以外の科は主にカンブリア紀前期の中国の堆積累層で多産するが、これは科ごとの環境適応性の違いと変化を反映する可能性がある。







なお、これらの堆積累層の地質年代はいずれも既知最古（[[カンブリア紀第二期]] - [[カンブリア紀第三期|第三期]]境目、約5億2,100万年前）の[[真節足動物]]の化石記録より晩期（最古でも[[カンブリア紀第三期]]以前には及ばない）である。[[節足動物]]の中でラディオドンタ類は真節足動物より早期に分岐した[[基部系統]]（[[ラディオドンタ類#分類|後述参照]]）とされることにより、両者の[[最も近い共通祖先]]から最古のラディオドンタ類に至るまでの化石記録の欠如が示唆される。また、2010年代以前では、カンブリア紀より晩期の堆積累層から確実にラディオドンタ類と言える化石が発見されなかったため、本群の生息期間はカンブリア紀に限定され、そこで[[絶滅]]したと考えられた。しかし2010年代以降では、[[エーギロカシス]]など[[オルドビス紀]]前期のラディオドンタ類が発見され、[[デボン紀]]前期の[[シンダーハンネス]]もラディオドンタ類として認められることにより、本群はカンブリア紀を超えて生存していたと判明し、生息期間の記録が数千万年も延長された。

ラディオドンタ類が発見される堆積累層は次の通り。情報が乏しい、またはラディオドンタ類としての本質が高い不確実性をもつ記録は「*」で示す。同定または独立種としての有効性が不確実の記録は「?」で示す。

; [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]（約5億2,100万 - 5億1,400万年前）
* [[:en:Zawiszany formation|Zawiszany formation]]（[[ポーランド]]）：''[[ペイトイア|Peytoia infercambriensis]]''
* [[:en:Niutitang formation|Niutitang formation]]（[[:en:Zunyi Biota|Zunyi Biota]]、[[中国]]、[[貴州省]]）：[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua symbrachiata'']]
*[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]（[[澄江動物群]]、中国、[[雲南省]]、約5億1,800万年前）：[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua symbrachiata'']]、[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' cf. ''canadensis'']]、''[[インノヴァティオカリス|Innovatiocaris maotianshanensis]]''（=ELRC 20001）、''[[インノヴァティオカリス|Innovatiocaris]]''? sp.、[[インノヴァティオカリス|''Innovatiocaris''? ''multispiniformis'']]、[[カンブロラスター|''Cambroraster'' sp. nov. A]]、*[[ククメリクルス|''Cucumericrus decoratus'']]、''[[ホウカリス|Houcaris saron]]''、[[ラミナカリス|''Laminacaris chimera'']]、''[[レニシカリス|Lenisicaris lupata]]''、''[[ライララパクス|Lyrarapax trilobus]]''、[[ライララパクス|''Lyrarapax unguispinus'']]、''[[ラムスコルディア|Ramskoeldia platyacantha]]**'、Ramskoeldia consimilis*、*Shucaris ankylosskelos*（=*Anomalocaris* sp. 1/ラディオドンタ類C）、**Zhenghecaris shankouensis*、NIGPAS 115340（[[フルディア科]]）、JS-0021（フルディア科）、SJZ-492（フルディア科）、JS-1930（フルディア科）
* [[:en:Buen formation|Buen formation]]（[[シリウス・パセット動物群]]、[[グリーンランド]]、約5億1,800万年前）：[[タミシオカリス|*Tamisiocaris borealis*]]、未記載標本（[[アンプレクトベルア科]]）
* [[:en:Shuijingtuo Formation|Shuijingtuo Formation]]（中国、[[湖北省]]）：*?*Huangshandongia yichangensi*（[[フルディア]]?）、*?*Liantuoia inflasa*（フルディア？）
* [[:en:Shuijingtuo Formation|Shuijingtuo Formation]]: [[:en:Qingjiang biota|Qingjiang biota]]（中国、湖北省、約5億1,800万年前）：[[アンプレクトベルア|*Amplectobelua* sp.]]、[[フルディア|*Hurdia* sp.]]、*Stanleycaris qingjiangensis*、JY-1772（フルディア科）、JY-567（フルディア科？）、JY-568（フルディア科？）、JY-1730（アンプレクトベルア？）、JY-1732、ラディオドンタ類新種A、ラディオドンタ類新種B
* [[:en:Poleta formation|Poleta formation]]（[[:en:Indian Springs Biota|Indian Springs Biota]]、[[アメリカ]]、[[ネバダ州]]）：未命名種
* [[:en:Hongjingshao Formation|Hongjingshao Formation]]（[[:en:Malong Fauna|Malong Fauna]]、中国、雲南省）：[[アノマロカリス|*Anomalocaris* sp.]] 3 (Zhang et al. 2001 Fig. 3b)、[[カリョシントリプス|*Caryosyntrips* cf. *C*. *serratus*]]
* [[:en:Yuxiansi Formations|Yuxiansi Formations]]、[[:en:Jiulaodong Formations|Jiulaodong Formations]]（[[:en:Fandian biota|Fandian biota]]、中国、[[四川省]]）：YKLP 12377（[[アノマロカリス科]]）、YKLP 12378（アンプレクトベルア科）

; カンブリア紀[[カンブリア紀第四期|第四期]]（約5億1,400万 - 5億900万年前）
* [[:en:Wulongqing Formation|Wulongqing Formation]]（[[:en:Guanshan biota|Guanshan biota]]、[[中国]]、[[雲南省]]）：[[パラノマロカリス|*Paranomalocaris multisegmentalis*]]、*Paranomalocaris simplex*、*Guanshancaris kunmingensis*、YKLP 13360（[[アノマロカリス科]]）、[[タミシオカリス科]]新種（YKLP 12419）
* [[:en:Parker_Formation|Parker Formation]]（[[アメリカ]]、[[バーモント州]]）：?*Guanshancaris*（YPM IP 239052）
* [[:en:Latham Shale|Latham Shale]]（アメリカ、[[カリフォルニア州]]）：*Ramskoeldia consimilis*?
* [[:en:Kinzers Formation|Kinzers Formation]]（アメリカ、[[ペンシルベニア州]]）：[[アンプレクトベルア|*Amplectobelua* aff. *symbrachiata*]]、*Lenisicaris pennsylvanica*、*Laminacaris*? sp.、*Verrocaris kerrymatti* (=*Tamisiocaris* aff. *borealis*)、アノマロカリス科未命名種 (Thomas 2021)
* [[:en:Pioche Shale|Pioche Shale]]（アメリカ、[[ネバダ州]]）：*Houcaris magnabasis*、[[フルディア|*Hurdia* sp.]] (KUMIP 378539)
* [[:en:Balang Formation|Balang Formation]]（[[:en:Balang Biota|Balang Biota]]、中国、[[湖南省]]）：[[アノマロカリス#下位分類|*Anomalocaris* sp.]] 4 (NIGP 156214)、[[ペイトイア|*Peytoia* cf. *nathorsti*]]
* [[:en:Emu Bay Shale|Emu Bay Shale]]（[[オーストラリア]]、[[カンガルー島]]）：[[アノマロカリス|*Anomalocaris daleyae*]]、*Echidnacaris briggsi*
* [[:en:Eager formation|Eager formation]]（[[:en:Cranbrook Shale|Cranbrook Shale]]、[[カナダ]]、[[ブリティッシュコロンビア州]]）：*Anomalocaris canadensis*
* [[:en:Pyramid shale|Pyramid shale]]（アメリカ、ネバダ州）：*Houcaris magnabasis*
* [[:en:Valdemiedes Formation|Valdemiedes Formation]]（[[:en:Murero biota|Murero biota]]、[[スペイン]]）：*[[カリョシントリプス|*Caryosyntrips* cf. *camurus*]] (MPZ 2009/1241, =*"Mureropodia apae"*)

; カンブリア紀[[ウリューアン]]期（約5億900万 - 5億450万年前）
* Jangle Limestone Member, [[:en:Carrara Formation|Carrara Formation]]（[[アメリカ]]、[[ネバダ州]]）：*Ursulinacaris grallae*? (KUMIP 492945)
* [[:en:Mantou Formation|Mantou Formation]]（[[中国]]、[[河北省]]）：未命名種
* [[:en:Mantou Formation|Mantou Formation]]（中国、[[山東省]]）：[[カンブロラスター|*Cambroraster* cf. *falcatus*]]、NIGPAS 171706（[[フルディア科]]）
* [[:en:Kaili Formation|Kaili Formation]]（[[:en:Kaili Biota|Kaili Biota]]、中国、[[貴州省]]）：*Ursulinacaris* [[ウースリナカリス|cf. *U*. *grallae*]]、GTBM-9-1-1022
* [[:en:Spence Shale|Spence Shale]]（アメリカ、[[ユタ州]]）：*[[カリョシントリプス|*Caryosyntrips camurus*]]、[[フルディア|*Hurdia victoria*]]、*Hurdia* sp.（ROM 59634）、*Hurdia* cf. *victoria*（ROM 59633）、KUMIP 314127（フルディア科）、KUMIP 314037、その他[[フルディア]]由来未命名標本8点
* [[:en:Mount Cap Formation|Mount Cap Formation]]（[[カナダ]]、[[ノースウエスト準州]]）：*Ursulinacaris grallae*
* [[バージェス頁岩]]（[[バージェス動物群]]、カナダ、[[ブリティッシュコロンビア州]]、約5億1,000万 - 5億500万年前）：[[アンプレクトベルア|*Amplectobelua stephenensis*]]、*Anomalocaris canadensis*、[[カンブロラスター|*Cambroraster falcatus*]]、**Caryosyntrips camurus*、*[[カリョシントリプス|*Caryosyntrips serratus*]]、[[フルディア|*Hurdia victoria*]]、*Hurdia triangulata*、*Hurdia* sp.（ROM 60026）、[[モスラ (古生物)|*Mosura fentoni*]]、[[ペイトイア|*Peytoia nathorsti*]]、[[スタンレイカリス|*Stanleycaris hirpex*]]、*Titanokorys gainesi*、[[ペイトイア|cf. *Peytoia*]]（="Appendage F"   Briggs 1979 の一部, ?*Laggania*  Daley & Budd 2010, ?*Peytoia*  Pates et al. 2019a）、?*Amiella ornata*（USNM 57499、フルディア科）、USNM 274154（フルディア科）、ROM 62284
* [[:en:Stanley glacier|Stanley glacier]]（バージェス動物群、カナダ、ブリティッシュコロンビア州）：*Anomalocaris canadensis*、[[スタンレイカリス|*Stanleycaris hirpex*]]
* [[:en:Kuonamka Formation|Kuonamka Formation]]（[[ロシア]]、[[シベリア]]）：*未命名種 (Ponomarenko 2010 Fig. 1)　

; カンブリア紀[[ドラミアン]]期（約5億450万 - 5億50万年前）
* [[:en:Wheeler Shale|Wheeler Shale]]（[[アメリカ]]、[[ユタ州]]）：[[アンプレクトベルア|*Amplectobelua* cf. *A. stephenensis*]]、*Buccaspinea cooperi*?、**Caryosyntrips durus*、*[[カリョシントリプス|*Caryosyntrips serratus*]]、[[ペイトイア|*Peytoia nathorsti*]]、[[スタンレイカリス|*Stanleycaris* sp.]] (=*"Aysheaia prolata"*)、*Pahvantia hastata*、KUMIP 20478（[[フルディア科]]）、[[アノマロカリス科]]新属新種 (Halgedahl et al. 2009 Fig. 10L)
* [[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]]（アメリカ、ユタ州）：*[[カリョシントリプス|*Caryosyntrips camurus*]]、[[ペイトイア|*Peytoia nathorsti*]]、*Pahvantia hastata*、*Buccaspinea cooperi*
* [[:en:Jince Formation|Jince Formation]]（[[チェコ]]、[[ボヘミア]]）：*Hurdia hospes*
* [[:en:Zhangxia Formation|Zhangxia Formation]]（[[中国]]、[[山東省]]）：*Cordaticaris striatus*

; カンブリア紀[[ガズハンジアン]]期（約5億50万 - 4億9,700万年前）
* [[:en:Weeks Formation|Weeks Formation]]（[[アメリカ]]、[[ユタ州]]、約4億9,900万年前）：[[アノマロカリス|*Anomalocaris* aff. *canadensis*]]、[[アノマロカリス|*Anomalocaris* sp.]] 6 (BPM 1034)

; カンブリア紀[[ジャンシャニアン]]期（約4億9,400万 - 4億8,950万年前）
* [[:en:Klonówka Shale|Klonówka Shale]]（[[ポーランド]]）：[[ペイトイア|*Peytoia* sp.]]
*[[:en:Sandu Formation|Sandu Formation]]（[[中国]]、[[広西]]）：[[ファルシスカリス|*Falciscaris* cf. *mumakiana*]]（NIGPAS 173694、[[フルディア科]]）

; [[オルドビス紀]][[トレマドキアン]]期 - [[フロイアン]]期（約4億8,540万 - 4億7,000万年前）
* [[:en:Dol-Cyn-Afon Formation|Dol-Cyn-Afon Formation]]（[[:en:Afon Gam Biota|Afon Gam Biota]]、[[イギリス]]、[[ウェールズ]]）：NMW 2012.36G.90（[[フルディア科]]）
* [[:en:Fezouata Formation|Fezouata Formation]]（[[:en:Fezouata biota|Fezouata biota]]、[[モロッコ]]、約4億8,800万 - 4億7,200万年前）：[[エーギロカシス|*Aegirocassis benmoulai*]]、*Falciscaris mumakiana*、[[スードアングスティドントゥス|*Pseudoangustidontus duplospineus*]] 、[[スードアングスティドントゥス|*Pseudoangustidontus izdigua*]] 、YPM 227517（[[フルディア科]]）、YPM 227518（[[フルディア科]]）、YPM 227644（[[フルディア科]]）

; [[デボン紀]][[プラギアン]]期 - [[エムシアン]]期（約4億1,080万 - 3億9,330万年前）
* [[フンスリュック粘板岩]]（[[ドイツ]]、約4億800万 - 4億年前）：[[シンダーハンネス|*Schinderhannes bartelsi*]]

== 前部付属肢の対応関係 ==

ラディオドンタ類の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]はどの[[体節]]と[[脳]][[神経節]]に対応し、そして他の[[汎節足動物]]のどの[[頭部]][[付属肢]]に[[相同]]なのかは、ラディオドンタ類の頭部構成、[[節足動物]]における系統的位置、および初期の節足動物の頭部付属肢の進化を推測するのに重要視される根拠の一つであるため、多くの議論をなされていた。[[2010年代]]中期以前では、ラディオドンタ類の脳神経節を保存した[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]の記載はなく、[[神経解剖学]]的証拠の欠如により諸説が分かれていた。しかしその証拠をもつと思われる化石が発見された2010年代中期以降でも、2010年代後期以降の新たな発見と見解により議論が再燃しつつある。
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20191106 Panarthropoda head segments appendages ja.png|2017年時点で広く認められる、様々な[[汎節足動物]]における前部の体節と付属肢の対応関係（[[フーシェンフイア類]]以降の右の群は全て[[真節足動物]]）。前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれ赤（P）・黄（D）・青（T）で示される。ここでのラディオドンタ類の前部付属肢は前大脳性と解釈される。
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Cong et al. 2014 の解釈（[[ラディオドンタ類#神経系|前述参照]]）に基づくと、前部付属肢の神経は前大脳の前方のみに対応していた。これによると、ラディオドンタ類の頭部は[[先節]]のみ含め、前部付属肢は前大脳性（先節由来）で、真節足動物の[[上唇 (節足動物)|上唇]]/[[ハイポストーマ]]、および[[有爪動物]]と[[葉足動物]]の[[触角]]に相同であることが示される。この見解は2010年代後期で広く認められるようになり、前部付属肢が眼と口より前にあること、そして近縁の[[ケリグマケラ]]から似たような脳神経節が発見されることもこの対応関係を支持するとされる。

他方、Moysiuk & Caron 2022 の解釈（[[ラディオドンタ類#神経系|前述参照]]）に基づくと、前部付属肢はむしろ[[真節足動物]]における[[鋏角]]・第1触角・[[大付属肢]]などという中大脳性（第1体節由来）の前端の付属肢に相同であることが示される。もしラディオドンタ類の前部付属肢は中大脳性/第1体節由来であれば、その頭部は癒合した先節と第1体節が含まれる。この見解は2020年をはじめとして台頭しつつあり、前部付属肢と一部の真節足動物の前端の付属肢の類似性にも示唆される（例えば[[キリンシア]]の前端の付属肢は前部付属肢に酷似し、[[メガケイラ類]]の大付属肢も分化した肢節や分岐をもつ棘が前部付属肢に似る）。また、この説を踏まえると、ラディオドンタ類の先節は付属肢的な構造をもたないようになるが、由来不明な[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|左右の甲皮]]がその付属肢であるという考えもある。

上述の2説は、お互いに相容れない対立仮説とされるのが一般的である。一方、前大脳性でありつつ真節足動物の中大脳性付属肢にも相同などという、両方の一部の見解を統合した仮説もある。

== 分類 ==
=== 近縁 ===



ラディオドンタ類に深い関わりをもつとされ、同じく[[基盤的]]な[[節足動物]]として広く認められる[[古生物]]は、[[オパビニア類]]（[[:en:Opabiniidae|Opabiniid]]、[[オパビニア]] と[[ユタウロラ]]  を含む）、[[ミエリテリン]]（）、[[パンブデルリオン]]（）と[[ケリグマケラ類]]（[[:en:Kerygmachelidae|Kerygmachelid]]、[[ケリグマケラ]]  や [[モブラヴェルミス]]  などを含む）が挙げられる。これらの古生物はラディオドンタ類のように、複数対の鰭、強大な前部付属肢と特化した消化腺をあわせもつ。ラディオドンタ類に似た特徴は他にもいくつか見られ、例えばオパビニア類は特化した尾鰭、発達した setal blades と[[眼柄]]、ミエリテリンは頭部の甲皮と前部付属肢背側の棘、パンブデルリオンは発達した放射状の歯が本群に似ている。これらの古生物は、ラディオドンタ類と共に*'恐蟹類**（[[恐蟹綱]] , dinocaridids, もしくは「AOPK group」）としてまとめられる場合もある。

これらの古生物のラディオドンタ類との明確な相違点は、胴部の前端数節が「首」に特化しないこと、前部付属肢は柔軟で[[関節肢]]でないこと、ラディオドンタ類とは逆方向に畳んだ鰭、鰓/ setal blades は鰭の表面にも張り付く、鰭の腹側には脚（葉足）がある、などの特徴が挙げられる。これらの古生物、特にパンブデルリオンとケリグマケラは[[葉足動物]]（「葉足」という柔軟な付属肢をもつ、脚の付いた蠕虫様の化石動物群）として認められるほどの性質まで出揃っており、ラディオドンタ類をも含んだ節足動物の初期系統は、葉足動物に起源することを示唆する重要な中間型生物（[[ミッシングリンク]]）である。そのため、これらの古生物、特にパンブデルリオンとケリグマケラは便宜上に「[[葉足動物#Gilled lobopodians|gilled lobopodians]]」（"鰓のある葉足動物"）と総称されることが多い。

=== 系統関係 ===


特異な形態により、ラディオドンタ類は一見では分類しにくく、かつては現存の[[動物]][[門 (分類学)|門]]に収まれない未詳化石（[[プロブレマティカ]]）扱いすらされてきた。しかし後に研究が進み、[[節足動物]]の[[絶滅]]した[[基部系統]]（[[クラウングループ#ステムグループ|ステムグループ]]）に含まれる[[基盤的]]な節足動物として広く認められるようになった。ラディオドンタ類は、[[オパビニア類]]、[[ケリグマケラ]]、[[パンブデルリオン]]、および[[葉足動物]]の[[シベリオン類]]（[[シベリオン]]、[[メガディクティオン]]など）と共に、[[汎節足動物]]の中で、節足動物が葉足動物から一歩ずつ進化する段階を表した重要な[[古生物]]の1つとして多くの注目を集まってた。その中でもラディオドンタ類は、葉足動物に含まれないほど、最も節足動物的である。数多くの[[系統解析]]により、節足動物の初期系統を構成するこれらの古生物の中で、ラディオドンタ類とオパビニア類が真節足動物の系統に最も近いものとして広く認められる。

ラディオドンタ類は胴部が柔軟で、放射状の口器も節足動物として異様であり、一見では（ほぼ全身に硬質な[[外骨格]]をもつ、放射状の口器をもたない）れっきとした節足動物（[[真節足動物]] , Deuteropoda）に似ていないが、中[[腸]]は早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち、頭部には硬質な外骨格（[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]と[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]）・[[関節肢]]（前部付属肢）・[[複眼]]などという節足動物の決定的特徴も出揃っている。ラディオドンタ類の背腹2対の鰭や、上述の近縁パンブデルリオンなどの葉足と鰭を兼ね備える性質も、節足動物の[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]における背腹2種類の付属肢要素に対応するとされる。ラディオドンタ類の頭部の甲皮は、早期の真節足動物（[[イソキシス類]]、[[フーシェンフイア類]]、[[メガケイラ類]]、 類など）における先頭の甲皮と同じく複眼と前大脳に対応しており、[[相同]]性が示され、真節足動物の背面の外骨格（[[背板]]）とは相同な[[発生学]]的機構をもつと考えられる。ラディオドンタ類の「首」に特化した前端の胴節も、先頭複数体節の癒合でできた真節足動物の頭部に近い性質である。さらに直接的な証拠としては[[キリンシア]]や[[エーラトゥス]]などという、真節足動物でありながらもこれらの古生物に似た性質を色濃く備え、節足動物の関係性を強く結びつけた[[ミッシングリンク|中間型生物]]も挙げられる。一方、節足動物として異様である放射状の口器は、ラディオドンタ類の他に葉足動物や汎節足動物以外の[[脱皮動物]]（[[環神経動物]]）にも似たような口器が広く見られることにより、脱皮動物の[[祖先形質]]であることが示唆される。
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ファイル:Aria et al. 2020 Jianfengia multisegmentalis head NIGPAS 169959.png|[[メガケイラ類]]の[[ジェンフェンギア]]の頭部。先頭の甲皮（ap）をもつ早期な真節足動物の一例。
ファイル:20210310 Kylinxia zhangi.png|ラディオドンタ類に似る前端の付属肢と[[オパビニア]]に似る眼を兼ね備えた[[キリンシア]]
ファイル:20220218 Erratus sperare diagrammatic reconstruction.png|基盤的な節足動物の鰭に似た胴肢をもつとされる[[エーラトゥス]]
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=== 節足動物の基部系統を示唆する指標 ===
前述のように[[基盤的]]な[[節足動物]]として広く認められるラディオドンタ類は、次で列挙されるように、様々な性質で[[節足動物]]の[[基部系統]]の進化を示唆する指標として重要視されている。

ラディオドンタ類は、節足動物的な側眼（[[複眼]]）・中眼・[[関節肢]]・体節境目・[[外葉]]的な構造体（setal blade）をもつ同時に、[[背板]]（頭部の甲皮のみ）・[[脳]][[神経節]]（後大脳をもたない）・関節肢（[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]のみ）はどれも真節足動物（脳は前大脳・中大脳・後大脳の3節で、胴部にも背板と関節肢をもつ）より数少なかった。これにより、節足動物の基部系統において、ラディオドンタ類と真節足動物の[[最も近い共通祖先]]は既に背板・関節肢・複眼・中眼を頭部に、外葉と体節境目を胴部に出揃い、後大脳や胴部の背板と関節肢は、後に[[真節足動物]]に至る系統で進化したことが示唆される。また、ラディオドンタ類が[[脱皮動物]]の[[祖先形質]]と思われる放射状の[[ラディオドンタ類#口と歯|歯]]をもつことにより、節足動物は基部系統までその形質を維持し、真節足動物に至る系統からそれを退化したことも示唆される。



ラディオドンタ類の議論的な[[ラディオドンタ類#神経系|中枢神経系の構造]]と[[ラディオドンタ類#前部付属肢の対応関係|前部付属肢の対応関係]]は、節足動物の基部系統の頭部構成、[[有爪動物]]に共通な中大脳と特化した中大脳性付属肢、および[[緩歩動物]]に共通する[[腹神経索]]の[[神経節]]のそれぞれ起源を示唆する指標の1つとなっている。もしラディオドンタ類の脳は前大脳のみをもち、前部付属肢は前大脳性/先節由来であれば、節足動物は基部系統まで汎節足動物の祖先形質である1節の脳を維持したこと、真節足動物の（同じく前大脳性/先節由来の）上唇は前部付属肢から変化したこと、および真節足動物と有爪動物の中大脳は[[収斂進化]]の結果であることが示唆される。一方、もしラディオドンタ類の脳は前大脳と中大脳をもち、前部付属肢は中大脳性/第1体節由来であれば、前部付属肢と上唇は非相同であること、節足動物は基部系統で既に中大脳と特化した中大脳性/第1体節付属肢をもつこと、および中大脳は節足動物と有爪動物との最も近い共通祖先まで遡る[[共有派生形質]]であることが示唆される。ラディオドンタ類の腹神経索が神経節をもたないことにより、節足動物と緩歩動物の神経節は別起源であることも示唆される。これらの情報は、[[汎節足動物]]における節足動物・有爪動物・緩歩動物にまつわる議論的な類縁関係（どの2群が[[姉妹群]]なのか）を示唆する指標ともされている（詳細は[[汎節足動物#内部系統関係]]を参照）。

多くの[[系統解析]]では、ラディオドンタ類と[[オパビニア類]]のいずれかが真節足動物に最も近いとされる。これにより両群における別々の節足動物的性質、とりわけ関節肢（ラディオドンタ類と真節足動物が共有）と後ろ向きの口（オパビニア類と真節足動物が共有）の起源もそれに応じて解釈が変わる。もしラディオドンタ類の方が真節足動物に最も近いあれば、関節肢はこの2群の共有派生形質で、オパビニア類と真節足動物の後ろ向きの口が祖先形質か収斂進化した同形形質とされる。一方、もしオパビニア類の方が真節足動物に最も近いであれば、後ろ向きの口はこの2群の共有派生形質で、ラディオドンタ類と真節足動物の関節肢の方が祖先形質か同形形質とされる。


=== 否定的になった異説 ===


ラディオドンタ類を[[基盤的]]な[[節足動物]]として認めない少数派の異説はかつてあり、主に「真節足動物における基盤的な[[鋏角類]]」と「節足動物様に特化した[[環神経動物]]（）」という2説が挙げられる。基盤的鋏角類説は、ラディオドンタ類を真節足動物に含め、前端の付属肢の類似性（柄部と捕獲用の機能分化）に基づいて[[メガケイラ類]]（[[大付属肢]]節足動物）と鋏角類をその近縁とし、ラディオドンタ類の前部付属肢はメガケイラ類の大付属肢に、大付属肢は鋏角類の[[鋏角]]に進化すると考えていた。その中で[[パラペイトイア]]は、ラディオドンタ類とメガケイラ類の中間型生物とも解釈された。環神経動物（[[汎節足動物]]以外の[[脱皮動物]]）説は、放射状の口器という環神経動物との共通点に基づいて、ラディオドンタ類を環神経動物に含め、[[関節肢]]や[[複眼]]などの節足動物的性質は[[収斂進化]]で、節足動物のものとは別起源と解釈された。

しかしこれらの説はいずれも否定的で、特に研究が飛躍的に進む2010年代では徐々に衰退するようになった。真節足動物に含まれる基盤的鋏角類説は、ラディオドンタ類の多くの真節足動物らしからぬ[[祖先形質]]（柔軟な胴部など）で根強く否定されるのに加えて、中間型生物と思われたパラペイトイアは単なるメガケイラ類の見間違いであり、前部付属肢も[[神経解剖学]]的証拠によって大付属肢や鋏角とは別起源である可能性が示される。環神経動物説の根拠である放射状の口器は環神経動物以外の脱皮動物（[[汎節足動物]]）にも広く見られ、単なる脱皮動物の[[祖先形質]]である可能性が高い。ラディオドンタ類が[[体節制]]と[[はしご形神経系]]をもつことも、環神経動物との類縁関係を否定し、汎節足動物であることを証明する強力な証拠である。


=== 疑問視される種類 ===
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20210207 Cucumericrus decoratus trunk appendage.png|[[ククメリクルス]]の鰭と脚
20210708 Schinderhannes bartelsi diagrammatic reconstruction.png|[[シンダーハンネス]]の腹面模式図
20191221 Caryosyntrips frontal appendage pair.png|[[カリョシントリプス]]の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]対
20210708 Zhenghecaris shankouensis sclerite.png|[[ゼンヘカリス]]の[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]
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2010年代においては一般にラディオドンタ類に分類されるものの、本群としての本質が疑わしい、もしくはそのような経緯があった種類は次の通りに列挙される。

* [[ククメリクルス]] 
: Hou et al. 1995 にラディオドンタ類として記載される。胴部の付属肢と表皮の断片を含んだ数少ない[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]のみによって知られる。[[ラディオドンタ類#鰭|鰭]]と共に[[二叉型付属肢|二叉型]]の構造をなした、葉足と[[関節肢]]の中間形態を思わせる[[脚]]があるというラディオドンタ類として異様な性質をもつ。既存の化石標本で得られる情報が乏しく、系統解析がなされることも少ない。Van Roy et al. 2015 では [[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]]、ラディオドンタ類と[[真節足動物]]の中間的形態を表したものとされる。


* [[シンダーハンネス]] 
: Kühl et al. 2009 に記載され、1つの全身化石標本 PWL 1994/52-LS のみによって知られる。その頃では真節足動物の特徴（[[背板]]など）をもつとされ、これによりラディオドンタ類から区別されたが、この解釈は後に否定的に評価され、ラディオドンタ類に含まれることも複数の再検討と多くの系統解析に支持される。


* [[カリョシントリプス]] 
: Daley & Budd 2010 にラディオドンタ類として記載され、前部付属肢のみによって知られる。Gámez et al. 2017 は本属のいくつかの特異性（前部付属肢の左右開閉構造・不明瞭な節間膜など）に基づいてラディオドンタ類でない説を取り上げたが、Pates et al. 2018 はそれに対して本属のラディオドンタ類的形質を補足し、その説を否定した。系統解析では他のラディオドンタ類より[[基盤的]]とされるが、[[真節足動物]]に対して他のラディオドンタ類と[[単系統群]]になるかは不確実で、ラディオドンタ類としての本質が懐疑的ともされる。ただし2010年代を通じて、本属をラディオドンタ類と扱うのが一般的である。



* [[ゼンヘカリス]] 
: Vannier et al. 2006 に記載され、左右相称のドーム状の[[外骨格]]のみによって知られる。その頃では[[嚢頭類]]（）と考えられ、その外骨格は嚢頭類の[[背甲]]の片割れと解釈された。ただし Zeng et al. 2017 の再検討をはじめとして、[[フルディア科]]のラディオドンタ類（その外骨格は背側の甲皮）である可能性が多くの文献に取り上げられる。なお、Zeng et al. 2017 で本属をラディオドンタ類とする根拠は、後にラディオドンタ類でないと判明した[[タウリコーニカリス]]（, [[ラディオドンタ類#本群と誤認された古生物|後述参照]]）との類似に基づいた部分が多く、それ以外のラディオドンタ類的特徴が見つからない限り、本属のラディオドンタ類としての本質は依然として疑わしく見受けられる。


* [[スードアングスティドントゥス]] 
: Van Roy & Tetlie 2006 に記載され、当時では密集した細長い分岐を片側のみにもつブレード状の突起のみ知らていた。当時では分類不明の節足動物とされ、[[ウミサソリ]]（[[鋏角類]]）や[[アングスティドントゥス]]（[[軟甲類]]）、ラディオドンタ類など様々な節足動物の付属肢との類似性を指摘された。Potin & Daley 2023 からフルディア科のラディオドンタ類由来の内突起である可能性を示され、Potin et al. 2023 では整った前部付属肢の発見によりそれが確定的になった。


=== 下位分類 ===

疑問視されるもの（「?」で示す）をも含め、ラディオドンタ類は以下の[[属 (分類学)|属]]が知られている。

* [[アノマロカリス]]  
* [[ペイトイア]]（[[ペユトイア]]）  （=[[ラガニア]]/[[ラッガニア]]/[[ラガーニア]]/[[ラグガニア]]  、[[カスビア]]  ）
* [[アンプレクトベルア]]（[[アムプレクトベルア]]）  
* ? [[ククメリクルス]]  
* [[フルディア]]  （=[[プロボシカリス]]  ）
* ? [[カリョシントリプス]]  
* [[スタンレイカリス]]（[[スタンレーカリス]]）  
* [[タミシオカリス]]  
* [[シンダーハンネス]]  
* [[パラノマロカリス]]  
* [[ライララパクス]]（[[ライララパックス]]）  
* [[エーギロカシス]]  
* [[ラムスコルディア]]  
* [[ラミナカリス]]  
* [[パーヴァンティア]]  
* [[ウースリナカリス]]  
* [[カンブロラスター]]  
* ? [[ゼンヘカリス]]  
* [[コーダティカリス]]  
* [[ブッカスピネア]]  
* [[レニシカリス]]  
* [[ホウカリス]]  
* [[ティタノコリス]]（[[タイタノコリス]]）  
* [[インノヴァティオカリス]]  
* [[グアンシャンカリス]]  
* [[スードアングスティドントゥス]]  
* [[エキドナカリス]]  
* [[シュカリス]]  
* [[モスラ (古生物)|モスラ]] ''[[:en:Mosura_fentoni|Mosura]]'' 
* [[ファルシスカリス]]  
* [[ヴェロカリス]]   

90年代から2010年代前期にかけて、ラディオドンタ目（放射歯目、）の構成種は[[アノマロカリス科]]（）のみに分類された。しかし Vinther et al. 2014 以降では、ラディオドンタ類はアノマロカリス科の他に[[アンプレクトベルア科]]（）・[[タミシオカリス科]]（, =）・[[フルディア科]]（）という新設の3つの[[科 (分類学)|科]]を追加されるとこにより、大部分の構成種はアノマロカリス科から除外され、これらの新しい科に再分類された。

[[カリョシントリプス]]と[[ククメリクルス]]（他のラディオドンタ類と[[単系統群]]を構成するか否かが不確実）を除けば、ラディオドンタ類の[[単系統性]]はほとんどの[[系統解析]]に支持される。様々な特徴のうち、三枚の[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]・内突起の分岐・退化的な前端の胴節（首）などが本群の[[共有派生形質]]と推測される。一方、フルディア科とアノマロカリス科+アンプレクトベルア科のいずれかを真[[節足動物]]に近縁とし、ラディオドンタ類を真節足動物に至る[[側系統群]]とするという少数派の解析結果もある。本群の[[シンダーハンネス]]を他のラディオドンタ類より真節足動物に近縁とする（すなわちシンダーハンネスはラディオドンタ類ではない、もしくはシンダーハンネスを含んだラディオドンタ類は真節足動物に対して側系統群となる）見解もあったが、再検討によりその根拠となった性質は疑わしく見受けられ、後に多くの解析結果にも否定される（詳細は[[シンダーハンネス#節足動物における系統的位置|該当項目]]参照）。



ラディオドンタ類の内部系統関係について、[[カリョシントリプス]]と[[ククメリクルス]]は上述のどの科にも属さず、残り全てのラディオドンタ類より早期に分岐した基盤的なラディオドンタ類とされる。残りのラディオドンタ類（Vinther et al. 2014 に  としてまとめられてきたが、この分類体系が再び採用されることはほぼない）のうち、[[フルディア科]]の[[単系統性]]は広く認められる一方、[[アノマロカリス科]]の単系統性や[[アンプレクトベルア科]]の内部構成は不確実である。特にアノマロカリス科の[[アノマロカリス]]は、2020年代まででは属以上に別系統の可能性が高い種が多く含まれており、再分類がなされつつある。[[ライララパクス]]と[[ラムスコルディア]]は一般にアンプレクトベルア科に分類されるが、そのような位置付けが疑問視される場合もある。

ラディオドンタ類の特徴の中で、流線型の体型（「首」はくびれる）、小さな頭部と甲皮、十数節（対）の胴節（鰭）、[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]の捕食的と能動的な構造、および[[ラディオドンタ類#口と歯|歯]]の十字放射構造は[[祖先形質]]と考えられる。一方、単系統性が不確かなアノマロカリス科を除き、それぞれの群の派生形質と思われる特徴は次の通りに挙げられる。

* **アンプレクトベルア科**
** 前部付属肢の柄部直後第1節に強大な内突起をもつ
* **タミシオカリス科**
** 前部付属肢は内突起の後縁に3本以上の分岐をもつ
* **フルディア科**
** 前部付属肢は5本以上の長く特化した同規的な内突起をもつ・内突起は内側に湾曲する（[[シンダーハンネス]]を除く）・内突起は前縁のみに分岐をもつ
* **派生的なフルディア科**
** 頭部と甲皮が巨大化・眼は頭部の後方に位置する・前部付属肢の先端数節が退化的



その他、歯の隆起の有無と系統の関連性（どっちが祖先的でどっちが派生的か）については諸説が分かれている。また、同じく[[懸濁物]]食/[[濾過摂食]]性とされるタミシオカリス科と[[エーギロカシス]]はそれぞれ遠縁であるため、ラディオドンタ類の中で、懸濁物食/濾過摂食性は2回以上に[[収斂進化]]したと考えられる。

2024年現在、次の4[[科 (分類学)|科]]29[[属 (分類学)|属]]40[[種 (分類学)|種]]のラディオドンタ類が正式に命名されるが、それ以外にも独立種の可能性が高い未命名の[[化石]][[標本]]が多く発見される（[[ラディオドンタ類#分布と生息時代|分布と生息時代]]を参照）。4つの科の中でフルディア科は最も多様で、少なくとも十数種が含まれる。

属より上位の分類群は**太字**、本群的性質が不確実の属と種は「?」、改名が必要とされる属名は「" "」、複数種を含んだ属の[[模式種]]（[[タイプ種]]）は「*」、[[ジュニアシノニム]]（無効の異名）は「=」で示される。

* **ラディオドンタ目（放射歯目）**  - ラディオドンタ類、広義のアノマロカリス類
** ? [[ククメリクルス]]属  
*** ?  
** ? [[カリョシントリプス]]属  
*** ?  *
*** ?  
*** ?  
** [[パラノマロカリス]]属  （[[アノマロカリス科]]に分類される場合がある）
***  *
***  
** [[ラミナカリス]]属  （[[アンプレクトベルア科]]に分類される場合がある）
***  
** [[ホウカリス]]属  
***  *（旧称 ''[[アノマロカリス#かつてアノマロカリスに分類された別生物|Anomalocaris saron]]'' 、アノマロカリス科、アンプレクトベルア科と[[タミシオカリス科]]のいずれに分類される場合がある）
***  （旧称 ''[[アノマロカリス#かつてアノマロカリスに分類された別生物|Anomalocaris magnabasis]]'' 、アノマロカリス科、アンプレクトベルア科とタミシオカリス科のいずれに分類される場合がある）
** [[インノヴァティオカリス]]属  
***  *（[[アノマロカリス]]の1種   sp. ELRC 20001 としてアノマロカリス科に分類される場合がある）
*** ?  
** [[シュカリス]]属  
***  （アノマロカリス科に分類される場合がある）
** **アノマロカリス科 **  - 狭義のアノマロカリス類
*** [[アノマロカリス]]属  
****  *（=、、）
****  
*** [[レニシカリス]]属  
****  *
****  （旧称 ''[[アノマロカリス#かつてアノマロカリスに分類された別生物|Anomalocaris pennsylvanica]]'' ）
*** [[ヴェロカリス]]属   
****  
** **アンプレクトベルア科 **  - アンプレクトベルア類
*** [[アンプレクトベルア]]属  
****  /  （旧称  ''[[アノマロカリス#かつてアノマロカリスに分類された別生物|Anomalocaris trispinata]]''） *
****  
*** [[ライララパクス]]属  （アンプレクトベルア科に含まれることに異説がある）
****  *
****  
*** [[ラムスコルディア]]属  （アンプレクトベルア科に含まれることに異説がある）
****  *
****  （[[ホウカリス]]の1種  とされる場合がある）
*** [[グアンシャンカリス]]  
****  （旧称 ''[[アノマロカリス#かつてアノマロカリスに分類された別生物|Anomalocaris kunmingensis]]'' 。[[アンプレクトベルア]]の1種  とされる場合がある）
** **タミシオカリス科 ** （="" ）- タミシオカリス類
*** [[タミシオカリス]]属  
****  
*** [[エキドナカリス]]属  
****  （旧称 ''[[アノマロカリス#かつてアノマロカリスに分類された別生物|Anomalocaris briggsi]]'' ）
** **フルディア科 **  /**ペイトイア科 ** - フルディア類
*** [[ペイトイア]]属  （=[[ラガニア]]属  、=[[カスビア]]属  ）
****  *（= ）
**** （旧称 ）
*** [[シンダーハンネス]]属  
****  
*** [[スタンレイカリス]]属  
****  
****  
*** [[ウースリナカリス]]属  
****  
*** [[ブッカスピネア]]属  
****  
*** [[モスラ (古生物)|モスラ]]属 ''[[:en:Mosura_fentoni|Mosura]]'' 
****  
*** [[ファルシスカリス]]属  
****  
*** **フルディア亜科 ** 
**** [[フルディア]]属  （=[[プロボシカリス]]属  ）
*****  *
*****  
**** [[パーヴァンティア]]属  
*****  
**** [[カンブロラスター]]属  
*****  
**** ? [[ゼンヘカリス]]属  
***** ?  
**** [[コーダティカリス]]属  
*****  
**** [[ティタノコリス]]属  
*****  
*** **エーギロカシス亜科 *' 
**** [[エーギロカシス]]属  
*****  
**** [[スードアングスティドントゥス]]属  
*****  *
*****  

== 記載種の発見状態 ==
ラディオドンタ類の記載種とそれぞれの生息時期・分布・体の構造などの発見状態は次の通りに列挙される（最新情報は2024年7月の Wu et al. 2024b まで）。

各種のデフォルトの順番は本群に分類される時期（古い順）に基づく。本群的性質が不確実の種および発見が不確実の構造は「?」、[[ジュニアシノニム]]（無効の異名）は「=」で示される。



== 研究史 ==
=== 基本体制の解釈 ===
ラディオドンタ類は1980年代で初めて全身を復元され、頭部には放射状の歯、各1対の前部付属肢と突出した眼、胴部に複数対の鰭と櫛状の鰓をもつという独特な基本体制が判明した。しかしそれ以降も研究が進み、新たな特徴を発見されるだけでなく、既知の各部位に対する解釈も更新され続けていた。


Whittington & Briggs 1985 では[[ペイトイア]]の全身復元がなされ、本群の前述のような基本体制を判明したが、鰓は胴部の両筋の空間（鰓室）に収納されるように推測された。Bergström 1986 では前述の鰓室解釈を否定され、鰓は各胴節の[[背板]]（背面の硬い[[外骨格]]）に覆われるように復元された。しかしラディオドンタ類における背板の存在は否定的であり、Hou et al. 2006 をはじめとして一般に各胴節を覆うように復元された。それ以降の通説では[[エーギロカシス]]の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]に見られるように、この鰓は胴節背面のみに付属し、鰭の表面までには貼り付けないとされる。一方、[[スタンレイカリス]]の化石標本を基に、この構造体は胴節の腹面から鰭の基部にかけて付属したという説もある。

3枚（背側1枚と左右2枚）の甲皮の存在は[[フルディア]]の再記載 Daley et al. 2009 で最初に判明したが、2010年代前期までではフルディアに特有の性質と考えられた。しかし[[アノマロカリス]]の再記載 Daley & Gregory 2014 をはじめとして、少なくとも背面の甲皮はフルディア以外のラディオドンタ類にも存在することが分かった。[[エーギロカシス]]をはじめとして、2010年代中期以降ではフルディアのように3枚の巨大な甲皮をもつ種類が次々と記載され、既知のアノマロカリスや[[アンプレクトベルア]]などからも新たに左右2枚の甲皮が発見されるように至り、3枚の甲皮をもつことは、こうして徐々にラディオドンタ類全般に当てはまる基本的な特徴の1つだと判明した。

一部の種類のみに存在する特徴として、[[尾扇]]は1990年代でアノマロカリスと[[インノヴァティオカリス]]から、尾毛は Chen et al. 1994 でインノヴァティオカリスとアンプレクトベルアから、背側の退化的な鰭は Van Roy et al. 2015 でエーギロカシスから、首の[[顎基]]様の構造体は Cong et al. 2017 でアンプレクトベルアから最初に発見された。

1990年代後期から2000年代にかけて、ラディオドンタ類（全般もしくは一部の種類のみ）の各鰭の下に[[脚]]（[[内肢]]）をもつという説は、いくつかの文献記載に取り上げられた。しかしこれはラディオドンタ類と誤解釈された[[メガケイラ類]][[パラペイトイア]]と、ラディオドンタ類としての本質が疑わしい[[ククメリクルス]]のそれぞれの断片的な[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]に基づいた推測に過ぎない。それに加えて、ラディオドンタ類のどの全身化石においても脚に類する構造が見当たらず、この説も2010年代中期以降の主流な[[相同]]性（腹側の鰭自体が内肢由来の脚に相同とされる）に矛盾しており、否定的とされるようになった（詳細は[[ラディオドンタ類#鰭]]と[[パラペイトイア#系統関係]]を参照）。

=== 混同と誤認 ===

ラディオドンタ類のほとんどの表皮は柔軟で、硬質化した部位も局部に限られるため、[[遺骸]]と[[脱皮]]の各部分はばらばらになりやすく、単離した硬組織（[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]、[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]、[[ラディオドンタ類#口と歯|歯]]）の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]のみ発見されることが多い。そのため、良好な保存状態をもつ全身[[化石]]が残ることは非常にまれであり、散在した部位は、しばしば独立した別生物やその一部と誤解され、もしくは逆に複数の種のラディオドンタ類の特徴を誤って1つの種に由来とされたこともある。

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Anomalocaris Mt. Stephen.jpg|[[アノマロカリス]]の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]の化石はかつて[[コノハエビ類]]の胴部と誤解釈された
ROM-BurgessShale-CompleteAnomalocarisFossil.png|前部付属肢をも含んだ[[アノマロカリス]]の全身化石
Peytoia nathorsti USNM 274141.jpg|[[ペイトイア]]（=[[ラガニア]]）の全身化石
Anomalocaris canadensis mouthpiece, Burgess Shale.jpg|かつて[[アノマロカリス]]のものと誤解釈された[[ペイトイア]]の歯の化石
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代表的な例として、[[アノマロカリス]]と[[ペイトイア]]のそれぞれの模式種（ と  ）は、最初期に命名される同時に最初にラディオドンタ類として復元された種でもあるが、錯綜する研究史をもち、命名当初から比較的正確の全身復元に至るまでおよそ1世紀の時間をかかっていた。この2種のラディオドンタ類の化石は最初では単離した各部位のみ発見され、前者は[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]のみで、「アノマロカリス」（アノマロカリス・カナデンシス ）という[[コノハエビ類]]の胴部として記載されており、この[[甲殻類]]の胴部と解釈された化石が、常に頭部を欠いているのが謎とされていた。後者の歯の部分は[[クラゲ]]と考えられ、「ペイトイア」（ペイトイア・ナトルスティ ）と記載される同時に、胴部は[[ナマコ]]もしくは[[海綿]]と見なされ、「[[ラガニア]]」（ラガニア・カンブリア ）と名付けられた。19世紀末から20世紀初期にかけて命名されたこれらの化石は、記載から1世紀近くもお互いに無関係の別生物と考えられた。この2種は1980年代でついに各部位が1つの個体に出揃った全身化石が発見され、全身復元がなされていたが、アノマロカリスは胴部が1990年代まで、歯が2010年代までペイトイアのように復元されるなど、お互いの特徴が混同される経緯があった。

上述の種とは異なり、[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]が先に発見される例として[[フルディア]]（ と ）と[[パーヴァンティア]]の種（）が挙げられる。これらの種はいずれも最初では背側の甲皮のみ発見され、何らかの節足動物の[[背甲]]として記載された。そして後に発見されるこの2属のラディオドンタ類の左右の甲皮は、長らく別生物のコノハエビ類の背甲と誤解釈され、[[プロボシカリス]]（）と名付けられた。フルディアがラディオドンタ類と判明した2010年代も、ペイトイア（前部付属肢）とパーヴァンティア（左右の甲皮）に由来する部分が同属によるものと誤認される経緯があった。


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Hurdia victoria USNM PAL 57718.jpg|[[フルディア]]の背側の[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]][[化石]]
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また、ペイトイアとフルディアなどの前部付属肢のように、単離した部位が、同じ生息地にある別生物由来と考えられた例もある（いずれも記載当初では同じ生息地の[[シドネイア]]の付属肢と考えられた）。[[スタンレイカリス]]や[[カリョシントリプス]]のように、記載当初から既にラディオドンタ類として分類されるが、一部の単離した構造の化石標本が別生物の全身化石と誤解釈され、命名までなされた例もある（いずれも前部付属肢が[[葉足動物]]と誤認され、前者は[[アイシェアイア]]の1種 、後者は新属新種  と名付けられた）。

こうして最初では独立の動物と考えられた部位から後にラディオドンタ類の一部と判明した種類は、学名も元々該当する部位のみを示したものを受け継ぐのが一般的である（例えばアノマロカリスの学名「」は前部付属肢による）。同属由来の複数の部位がそれぞれ別属と命名された場合では学名の先取権に従い、最も早期に命名したものが正式の学名とされ、残りのものはその[[ジュニアシノニム]]（無効の異名）に含まれる（例えばのフルディアの学名「」は1912年で命名された背側の甲皮によるもので、側面の甲皮を示す「」はより晩期の1962年で命名されたため不採用である）。なお、同属由来の複数の部位がそれぞれ同一文献に別属と命名されたの場合では[[動物命名法国際審議会]]の条約に従い、第一校訂者により有効の学名を決定される（例えば同時に Walcott 1911a に記載された[[ペイトイア]]/[[ラガニア]]の場合、Conway Morris 1978 は第一校訂者として、特徴が明確な歯を示す「」を有効の学名、特徴がやや不明確な胴部を示す「」をそのジュニアシノニムにした）。


== 本群と誤認された古生物 ==




限られた部位のみを保存した[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]によって知られ、それをラディオドンタ類に由来と誤認された別の[[古生物]]は、以下の例が挙げられる。

* [[パラペイトイア]]（[[パラペユトイア]]）  
** 前半身の[[付属肢]]（[[関節肢]]）と[[腹板]]のみによって知られる。Hou et al. 1995 に命名され、「脚のあるラディオドンタ類」と解釈されたが、2010年代以降では一般に[[メガケイラ類]]の真[[節足動物]]と見なされるようになった。
* [[オムニデンス]]  
** 一連の巨大（4.7cm）な歯でできた口器のみによって知られる。Ramsköld et al. 1994 にはじめとして1ｍほど巨大なラディオドンタ類（所属不明、[[アノマロカリス]]、[[ペイトイア]]、もしくはラディオドンタ類と誤解された[[パラペイトイア]]）の[[ラディオドンタ類#口と歯|歯]]と解釈され、Hou et al. 2006 に命名されると同時に1ｍほど巨大な[[鰓曳動物]]の口器と解釈されたが、Vinther et al. 2016 以降では[[パンブデルリオン]]に似た（もしくは同属の）1.5ｍほど巨大な [[葉足動物#Gilled lobopodians|gilled lobopodian]] の口器と見直された。
* [[タウリコーニカリス]]  
** 不規則な板状の[[外骨格]]のみによって知られる。Zeng et al. 2017 に命名され、[[フルディア科]]のラディオドンタ類の頭部の[[ラディオドンタ類#頭部の甲皮|甲皮]]と解釈されたが、2018年以降では真節足動物の胴部の[[背板]]と見直された。
* [[ユタウロラ]]  
** 頭部が不明確な1つの全身化石標本 KUMIP 314037 のみによって知られる。Briggs et al. 2008 にアノマロカリスの未命名標本 *Anomalocaris* sp. として記載され、Pates et al. 2019b にアノマロカリスでないラディオドンタ類とされ、Pates et al. 2022 にラディオドンタ類から除外され、[[オパビニア科]]の新属  として命名されるようになった。
* [[モブラヴェルミス]]  
** 前半身が不明な2つの化石標本のみによって知られている。Lieberman 2003 や Lerosey-Aubril & Ortega-Hernández 2022 に分類不明なラディオドンタ類として記載され、McCall et al. 2023 にケリグマケラ科の新属  として命名されるようになった。


== 脚注 ==

=== 注釈 ===


=== 出典 ===


== 参考文献 ==
* Briggs, Derek; Collier, Frederick; Erwin, Douglas. *The Fossils of the Burgess Shale*. Smithsonian Books, 1995.
* James W. Valentine. *On the Origin of Phyla*. University Of Chicago Press, 2004.
* Tim Haines & Paul Chambers. *The Complete Guide to Prehistoric Life*. BBC Books, 2005.
* Conway Morris, Simon. *The Crucible of Creation''. Oxford University Press, 1998.

## 関連項目
著名なラディオドンタ類の例：
* アノマロカリス
* ペイトイア（=ラガニア）
* フルディア
* アンプレクトベルア
* エーギロカシス
 
関連分類群・器官など：
* 節足動物
** 恐蟹類
*** オパビニア類
**** オパビニア
**** ユタウロラ
*** パンブデルリオン
*** ケリグマケラ
** キリンシア
** メガケイラ類
*** パラペイトイア
*** 大付属肢
* 葉足動物
** シベリオン類

関連地質時代・堆積累層：
* カンブリア紀
** バージェス頁岩 - バージェス動物群
** 澄江動物群
** シリウス・パセット動物群

## 外部リンク
* カンブリア紀前期の懸濁物食性アノマロカリス類 | Nature | Nature Research（2014年3月27日、日本語）- タミシオカリス、ラディオドンタ類の多様性関連
* カンブリア紀の「優しい巨人」 | Nature ダイジェスト | Nature Research（2014年3月27日、日本語）- 上と同じ
* 脳構造から明らかになるアノマロカリス類の付属肢の体節との関連性 | Nature | Nature Research（2014年9月25日、日本語）- ライララパクス、ラディオドンタ類の脳と前部付属肢の相同性関連
* Aegirocassis benmoulae - YouTube（2015年3月12日、英語）- イェール・ピーボディ自然史博物館によるエーギロカシスの紹介映像、ラディオドンタ類の胴部付属肢の相同性関連
* 澄江生物群中新发现多种大型食肉动物奇虾化石----中国科学院南京地质古生物研究所 | www.nigpas.cas.cn（2017年1月12日、中国語）- 中国のラディオドンタ類関連
* Extinct creature holds clues to marine diversity - University of New England (UNE) | www.une.edu.au（2018年9月14日、英語）- パーヴァンティアとカンブリア紀の生態系関連
* A voracious Cambrian predator, Cambroraster, is a new species from the Burgess Shale | EurekAlert! Science Newseurekalert.org（2019年7月30日、英語）- カンブロラスター関連
* Researchers Discover Middle Cambrian Hurdiid Radiodonts from North China----Chinese Academy of Sciences | english.cas.cn（2020年8月21日、英語）- コーダティカリス関連
* 南京古生物所在华北寒武纪奇虾类研究获新进展--南京分院 | www.njb.cas.cn（2020年8月21日、中国語）- 中国のフルディア科のラディオドンタ類関連
* Reconstructing a Cambrian Swiss Army Knife: The Claws of Stanleycaris « Earth & Environmental Science « Cambridge Core Blog | www.cambridge.org（2020年5月19日、英語）- スタンレイカリスの前部付属肢関連
*  Massive new animal species discovered in half-billion-year-old Burgess Shale | phys.org（2021年9月8日、英語）- ティタノコリス関連
* 500-million-year-old fossilized brains of Stanleycaris prompt a rethink of the evolution of insects and spiders | phys.org - スタンレイカリスの全身関連