島の生物地理学理論

**島の生物地理学理論**（しまのせいぶつちりがくりろん、英語：*The Theory of Island Biogeography*）は、生態学者ロバート・マッカーサー（Robert H. MacArthur）と生物学者エドワード・O・ウィルソン（Edward O. Wilson）が1967年に発表した理論および同名の著作である。

本理論は生物地理学・生態学における最も影響力のある理論の一つとして広く認められており、島における生物相の種数が、移入率（immigration rate）と絶滅率（extinction rate）の動的均衡によって規定されるという考え方を体系化したものである。

## 概要

島の生物地理学理論の中心的な主張は、ある島に生息する種の数が、島の面積と大陸（種の供給源）からの距離という二つの変数によって決まるという均衡モデルである。島への新種の移入率は島上の種数が増えるにつれて低下し、一方で在来種の絶滅率は種数が増えるにつれて上昇する。この二つの曲線が交差する点が「均衡種数」（equilibrial species number）となる。

マクアーサーとウィルソンはモデルに基づき、二つの主要な予測を導いた。
# 面積の大きな島ほど多くの種を収容できる（種数面積関係）
# 大陸からの距離が遠い島ほど移入率が低いため、同面積の近接島に比べて種数が少なくなる（距離効果）
この理論は、それまで記載中心の生物地理学を、予測可能な量的科学へと転換させる契機となった。

## 背景・開発経緯

本理論のルーツはウィルソンのメラネシアのアリ相に関する研究にある。ウィルソンは太平洋島嶼のアリ相の観察を通じ、分類群循環（taxon cycle）の概念を提唱しており、島における種の動態に強い関心を持っていた。一方、マクアーサーは集団生態学と遺伝学の数理的手法に長けており、両者の知見の統合が本理論の誕生につながった。

理論の基本的な枠組みは1963年に雑誌「*Evolution*」に発表された論文「島嶼動物地理学の均衡理論（An Equilibrium Theory of Insular Zoogeography）」においてすでに提示されており、その後1967年の単行本においてより詳細に発展させられた。当時の生物地理学は「自然史段階」と呼ばれるデータ収集中心の段階にとどまっており、マクアーサーとウィルソンはこれを理論的・予測的科学へと刷新しようとした。

## 主な内容・特徴

### 均衡モデル

理論の核心は移入曲線と絶滅曲線の交点によって均衡種数を決定するグラフモデルにある。移入率は島上の種数が増加するにつれて単調に低下する。これは、種プール（大陸側から供給可能な種の総体）からの新種移入の余地が狭まるためである。一方、絶滅率は在来種数の増加とともに上昇する。これは種間競争の激化や個体群の小規模化が絶滅リスクを高めるためである。均衡点では移入率と絶滅率が等しくなり、種数は動的均衡の状態にある。

### 種数面積関係

島の面積が大きいほど多くの種を収容できるという「種数面積関係」（Species–Area Relationship, SAR）は、本理論以前から観察されていた経験則であったが、マクアーサーとウィルソンはこれを均衡モデルの枠組みの中で理論的に説明した。彼らが用いた数式 S = cA^z（Sは種数、Aは面積、c・zは生物群・地域ごとのパラメータ）は、島の種多様性を定量的に予測するための基本的な数理モデルとなった。

### 距離効果

大陸の種プールからの距離が遠い島ほど移入率が低く、結果として均衡種数も少なくなる。近距離の島では「レスキュー効果」（rescue effect）と呼ばれる現象が観察される。これは、大陸から近い島では移入種が継続的に供給されることで、小個体群の確率的絶滅リスクが低減されるという機構である。

### コロニー形成と生態的地位の変化

著書の第5章においてマクアーサーとウィルソンは、先駆種が島嶼環境から排除される要因（既存の競争の飽和、個体群維持に必要な最小個体数の未達、天敵の過多または過少）を論じ、種が新たな環境に定着する際には実現ニッチ（realized niche）の拡大・縮小・転換が生じることを指摘した。

### r/K選択理論

本書は同時期にr/K選択理論の概念と用語を普及させた著作としても知られる。r選択者は急速に繁殖し不安定な環境に適応する種を、K選択者は安定した環境下で競争力を持つ種をそれぞれ指す概念であり、島嶼の種組成を理解するための補助的な枠組みとして提示された。

## 実験的検証

理論の実験的検証は、ウィルソンと当時の大学院生ダニエル・シンバーロフ（Daniel Simberloff）によってフロリダ・キーズの小型マングローブ島を使って行われた。1966年末から1967年初頭にかけて、直径11〜18メートルの7つの島嶼でメチルブロミドによる燻蒸処理（ファウナ除去処理）が実施された。燻蒸は植生を損なわずに節足動物を排除するための手法として開発されたものである。

その後、6つのマングローブ島への節足動物の再定着が1年にわたって観察された。約250日後には、最も遠方の島を除いて、処理前とほぼ同等の種数と種組成が回復した。この結果は動的均衡の存在を実験的に初めて確認したものであり、島から種プール供給源への距離が種数と逆相関するという理論の基本予測を支持するものであった。シンバーロフとウィルソンはこの研究により1971年に米国生態学会のマーサー賞を受賞している。

## 影響・評価

### 保全生物学への応用

島の生物地理学理論は生物保全の実践に大きな影響を与えた。1975年にジャレド・ダイアモンド（Jared Diamond）は、本理論を自然保護区の設計に応用し、より広い保護区は多くの種を存続させ得るという提言を行った。

これをめぐって、「単一大型保護区」か「複数小型保護区」かという「SLOSSの論争」（SLOSS debate: Single Large Or Several Small）が1970年代から80年代にかけて展開した。ダイアモンドは面積の大きな単一保護区が多くの種を保全できると主張したのに対し、シンバーロフらはこの見解に異論を唱え、複数の小型保護区の方が全体的な種多様性を高める場合があると論じた。この論争は生息地分断化・断片化した生息地の生物多様性保全をめぐる研究の活性化を促し、生物動態森林断片プロジェクト（BDFFP）など多くの長期的な野外調査につながった。

### 生息地断片化への適用

島の生物地理学理論の原理は、海に囲まれた島だけでなく、農地・都市開発・道路などによって孤立した「陸上の生息地島」にも適用されている。山岳の頂部、特定土壌の分布域、森林断片などがこれに相当する。ただし、エッジ効果・マトリクス効果・種間相互作用など、実際の生息地断片化においては理論が前提とする単純な均衡モデルに当てはまらない複雑な要素も多く、本理論の普遍的適用には限界があることも指摘されている。

### 微生物生態学への展開

本理論は微生物の分布研究にも応用されており、樹木上の外生菌根菌の分布、樹洞水中の細菌の分布、低木間の菌類の分布などがその例として挙げられている。また、植物相・動物相においても、山地の植物多様性や水生生物群集への適用例が報告されている。

### 批判と発展

本理論に対しては複数の批判が提起されている。特に問題とされたのは、
# 種と島の互換性（すべての種・島が均質であるという仮定）
# 移入と絶滅の独立性の仮定
# 非均衡プロセスの無視
の三点である。2001年版の序文においてウィルソン自身も「本書の欠陥は過度の単純化と不完全性にある」と認めている。

これらの批判を踏まえ、より精緻化された後継理論が提案されてきた。ホワイタカー（Whittaker）らによる「一般動態理論」（General Dynamic Model）は、火山島の形成・隆起・沈降という時間的ダイナミクスを取り込み、島の地史的変化が種多様性に与える影響を説明しようとするものである。また、メタ個体群理論（metapopulation theory）や中立理論（neutral theory）も、島の生物地理学理論と相補的な関係にある概念体系として発展している。

2007年にはハーバード大学で本書刊行40周年を記念するシンポジウムが開催され、その成果は *The Theory of Island Biogeography Revisited*（ロソス、リクレフス編、2010年）として出版されている。

## 主要文献

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## 関連項目

* 生物地理学
* 種数面積関係
* 保全生物学
* メタ個体群
* 生息地の断片化
* エドワード・O・ウィルソン
* ロバート・マッカーサー
* SLOSSの論争
* r/K選択理論

## 脚注

## 外部リンク

* Princeton University Press – The Theory of Island Biogeography
* 1963年論文（Evolution誌）：An Equilibrium Theory of Insular Zoogeography
* 1969年論文（Ecology誌）：The Colonization of Empty Islands