プライス方程式

**プライス方程式**（プライスほうていしき、）は、生物集団における形質（ないし対立遺伝子）の頻度分布が世代間でどのように変化するかを記述する等式であり、形質の頻度分布の変化を「自然選択」と環境や変異などの「自然選択以外」の2つの要因で説明し、自然選択を形質と適応度の間の共分散を用いて記述する。「方程式」という名称であるが、特に仮定を置かずに常に成り立つ式（すなわち恒等式）である。

プライス方程式は、ロンドンでW.D.ハミルトンの血縁選択に関する研究を再導出するために研究していたジョージ・R・プライスによって導出された。プライス方程式の例は、様々な進化のケースについて構築されてきた。プライス方程式は経済学にも応用がある。

プライス方程式の使用に関する批判的な議論は、ファン・フェーレン（2005年）、ファン・フェーレンら（2012年）、およびファン・フェーレン（2020年）で見ることができる。フランク（2012年）はファン・フェーレンら（2012年）の批判について議論している。

## 概要

### 定式化
ある生物の集団が遺伝型の違いによりi=1,\ldots,nのタイプに分けられるとし、この集団の現在の世代におけるタイプiの頻度をp_iとする。この生物は何らかの量的形質を持ち、タイプiの生物におけるその量的形質の値をz_iとする。

次にこの集団の子孫の世代を考え、子孫の世代におけるタイプiの頻度をp'_iとする。子孫の世代では環境の変化などの要因によりタイプiの量的形質がz'_iになったとし、\Delta\bar{z}をz'_iの期待値とz_iの期待値の差

: \Delta \bar{z}=\bar{z}'-\bar{z}= \sum_ip'_iz'_i-\sum_ip_iz_i

とし、

: \Delta p_i = p'_i - p_i、\Delta z_i = z'_i - z_i

とすると次が成立する：

上式をさらに変形するため、記号を定義する。タイプiの各個体が残した子孫の数をw_iとし、これをその個体の適応度と呼ぶ。\bar{w}をw_iの期待値

: \bar{w}=\sum_i p_i w_i

とすると、p'_iが子孫の世代におけるタイプiの生物の頻度であったことから（集団に属する個体数をNとすると）、

: p'_i={w_ip_iN \over \sum_i w_ip_iN}={w_ip_i\over \bar{w}}

である。

以上の記号を用いると、前述した式の右辺第一項および第二項は以下のように変形できる：
\mathrm{Cov}(z,w)

:
\Delta_c \bar{z}
=
{1 \over \bar{w}} E(w\Delta z)

}}
ここで\mathrm{Cov}(z,w)はz=(z_i)_{i=1,\ldots,n}とw=(w_i)_{i=1,\ldots,n}の共分散であり、E(w\Delta z)はw_i と\Delta z_i = z'_i - z_iの積の期待値である：

: \mathrm{Cov}(z,w)=\sum_ip_i(z_i-\bar{z})(w_i-\bar{w})

: E(w\Delta z)=\sum_ip_iw_i\Delta z_i
- p_i\right) z_i 

= {1\over \bar{w}}\sum_ip_i(w_i- \bar{w}) z_i 

= {1\over \bar{w}}\mathrm{Cov}(w,z)


最後の等式は\bar{w}
=\sum_i p_iw_iと\sum_i p_i=1を用いることにより、以下のように示せる：
:\sum_i p_i(w_i-\bar{w})z_i-\mathrm{Cov}(z,w)

=\sum_i p_i(w_i-\bar{w})z_i
- \sum_i p_i(w_i-\bar{w})(z_i-\bar{z}) 

=\sum_i p_i(w_i-\bar{w})\bar{z}

=\sum_i p_iw_i\bar{z}-\sum_i p_i\bar{w}\bar{z}

=\bar{w}\bar{z}-1\cdot\bar{w}\bar{z}

=0

|drop=yes}}

以上の議論から、次が成立する：

\left(
\mathrm{Cov}(z,w)
+ E(w\Delta z)
\right)
　…（）|note=プライス方程式}}

#### 解釈
プライス方程式の右辺第一項\textstyle \Delta_s \bar{z} = \sum_i \Delta p_i z_iは、自然選択の効果によりタイプiの個体の頻度\Delta p_iが変化したことによる項である。この項は適応度（w_i）と形質値（z_i）の間の共分散\mathrm{Cov}(z,w)の1/\bar{w}に等しく、共分散が正／負であれば、量的形質の値は次世代において集団全体で平均的に上昇／減少するので、共分散が正／負であれば、この量的形質は有益／有害であると解釈できる。

右辺第二項の\textstyle \Delta_c \bar{z} = \sum_i p'_i \Delta z_iは自然選択以外の効果を表す項であり、例えば環境変化による影響や変異などにより量的形質z_i自身が\Delta z_iだけ変化したことを表す。この項は子孫の世代における頻度p'_iに関して\Delta z_iの期待値を取った項であるが、p'_i=p_iw_i/\bar{w}であったので、元の世代の頻度p_iに関して適応度w_iで重みづけた\Delta z_iの期待値E(w\Delta z)の1/\bar{w}とも等しい。

プライス（1972年）は\Delta_c \bar{z}を「環境変化」項と呼んだ。プライスは以下のように説明する：

### 原因分析
プライス方程式は適応度wを量的形質zおよび何らかの予測変数y^1,\ldots,y^n（各y^kは例えばz以外の量的形質）を用いて
: w = c + \alpha z + \beta^1 y^1 + \cdots + \beta^n y^n + \varepsilon

のように線形回帰で説明するケースにおいて用いられることも多い。ここでc,\alpha,\beta^1,\ldots,\beta^nは回帰係数であり、\varepsilonは誤差項である。上式をプライス方程式に代入すると、以下の式が得られる：ここで\mathrm{V}(z)はzの分散
: \mathrm{V}(z)=\sum_ip_i(z_i-\bar{z})^2

である。

### 相加的遺伝価

量的形質zは何らかの予測変数x^1,\ldots,x^mを用いて
: z = \delta + b^1x^1 + \cdots + b^mx^m  + \varepsilon
のように線形回帰できるとする。ここで\delta,b^1,\ldots,b^mは回帰係数であり、\varepsilonは誤差項（期待値は0）である。

定義より誤差項を無視すれば、z_i = g_i + \delta_iが成立する。

相加的遺伝価の典型的な応用例としては、生物のいずれかの遺伝子座に着目し、その遺伝子座にm個の対立遺伝子があり、その1番目、…m番目の対立遺伝子の数をそれぞれx^1,\ldots,x^mとする、という場合がある。

この応用例の場合、\textstyle \sum_{\ell=1}^{m} x^\ell=\text{const.}であるので、この関係式により浮いた自由度を使って\deltaを消すことにより、
: \bar{z} = \bar{g}
としてよい。これをプライス方程式に代入することで以下が成立することが分かる。

\left(
\mathrm{Cov}(g,w)
+ E(w\Delta z)
\right)
}}

## 応用
### フィッシャーの自然選択の基本定理
プライス方程式において、量的形質z_iとしてw_i自身を取り、さらに世代間で適応度の差w'_i-w_iが0である場合を考えると、以下が成立することがわかる：
|note=フィッシャーの自然選択の基本定理}}\Delta \bar{w}は平均適応度の変化量であり、進化の速度を表していると解釈できるので、この定理は、生物集団内における適応度の分散\mathrm{V}(w)が大きいほど、進化の速度\Delta \bar{w}が大きいことを意味していると解釈できる。

### 血縁選択とハミルトン則
本節では血縁選択の概要と、血縁選択に関するハミルトン則について述べ、ハミルトン則がプライス方程式の立場から再定式化できることを見る。

#### 概要
ハチやアリなどの真社会性の生物では、一部の個体（働きバチ・働きアリ）は全く繁殖せず、他の個体（女王バチ・女王アリ）の繁殖を助けることに一生を費すという利他的行動を取る。こうした行動は「生物は自らの子孫をより多く残すように進化する」という自然選択説の予測に反するように見える。

**[[血縁選択]]**はこうした利他的行動を説明するためにハミルトンにより導入された概念であり、従来の自然選択説が各個体自身の繁殖成功度合い（直接適応度）のみを考えていたのに対し、血縁選択説ではその個体と遺伝子を共有する血縁個体の繁殖成功をも考慮した適応度（包括適応度）を最大化する形質が進化すると予測する。

すなわち、ある個体iに着目するとき、個体iが別の血縁個体と遺伝子を共有している割合（**血縁度**）をrとし、iが血縁個体に対して行った利他的行動によりiの適応度がwからw-Cに下がり、代わりに血縁個体の適応度がB倍上昇するとき、**[[包括適応度]]**を

: w+ rB - C

により定義すると、包括適応度がwより大きくなる

: rB>C　　…（）

の場合に利他的行動が進化すると予測する（**ハミルトン則**）。

なおiの血縁個体がj=1,\ldots,nと複数いる場合は、各血縁個体に割り振るコストはC/nとなり、各個体から得られる適応度もjとの血縁度r^{(j)}を用いてr^{(j)}B/nと書けるようになることから、包括適応度は\textstyle w+{1\over n}\sum_{j=1}^{n} (r^{(j)}B - C)となるので、血縁度の平均

: r={1\over n} \sum_{j=1}^n r^{(j)} 　　…（）

に対してハミルトン則rB>Cが成立することになる。

#### プライス方程式による再定式化
ハミルトン則はプライス方程式により再定式化することが可能であり、この再定式化により包括適応度の概念をプライス方程式の立場からより一般的に説明できる。

ある生物集団における個体iの協力度0 \le z_i \le 1とする。

さらにこの個体の適応度w_iが

: w_i=w_0 + B \bar{Z}_i - Cz_i + \varepsilon_i

と線形回帰できるとする。ここで\bar{Z}_iは個体iと相互作用する個体（個体i自身を含む）の協力度の平均であり、w_0、B、Cは個体iによらない定数であり、\varepsilon_iは誤差項である。直観的にはBは他の個体の協力によって個体iの適応度が上がる度合いであり、Cは個体iが他の個体に協力することによるコストである。

このとき、プライス方程式と（）を上述の状況に対して用いることで次が成立することがわかる：上記の性質について３つ注釈を述べる。第一に、上記の性質は（）が成り立てば協力度の平均値が上昇すること、すなわち協力関係が進化すること（そしてその逆も成立すること）を意味している。

第二に、（）の右辺は、（証明からわかるように）プライス方程式の第二項\Delta_c \bar{z}=E(w\Delta z)をV(z)で割ったものである。プライス方程式の第二項\Delta_c \bar{z}は自然選択以外の効果を表す項であったので、そのような効果がなければ（）の右辺は0であり、（）は前節で述べたハミルトン則（）と形の上では一致する。両式に登場するrの定義は異なるが、適切な条件下ではこれらの定義が一致することを次節で見る。

第三に、r=\mathrm{Cov}(z,\bar{Z})/V(z)は回帰分析では回帰係数と呼ばれ、zが変化したとき\bar{Z}がどの程度変化するのかを表す指標である。すなわち、個体iの協力度z_iを上昇させることが、個体iと相互作用する個体（i自身も含む）の協力度の平均値にどの程度影響するかを表している。

#### 血縁度による定式化との関係
前節はプライス方程式から導出した式（）が（自然選択以外の効果がなければ）形の上ではハミルトン則（）と一致することを見たが、両式に登場するrの定義はそれぞれ（）、（）であり異なるものであった。本節では適切な条件下ではこの２つのrの定義が一致することを見る。

rの２つの定義を区別するため、（）、（）により定義されたrをそれぞれr_H、r_Kとする。

ある個体と相互作用する個体達の協力度をz^{(1)},\ldots,z^{(n)}とすると、（）に登場する\bar{Z}はこれらの平均になるので、()より

: r_K={\mathrm{Cov}(z,\bar{Z}) \over V(z)}={1 \over n}\sum_{j=1}^n {\mathrm{Cov}(z,z^{(j)})\over V(z)}　
が成立する。

さて、ある２倍体の生物からなる集団を考え、この集団に属する個体の協力度は相加的遺伝するとする。協力度zを持つ個体と協力度z^{(j)}を持つ個体とが血縁関係にあり、両者の持つ個体の血縁度をr^{(j)}とすると、前者の個体の協力度に関する遺伝子がr^{(j)}zだけ後者の個体に遺伝する。後者の個体の持つ対立遺伝子のうちr^{(j)}z以外は協力度zを持つ個体とは独立な乱数により決まるとすると、
: z^{(j)}=r^{(j)}z + (1-r^{(j)})\mathrm{rand}

となるので、共分散の線形性から
: \mathrm{Cov}(z,z^{(j)})=r^{(j)} \mathrm{Cov}(z,z) + (1-r^{(j)})\mathrm{Cov}(z,\mathrm{rand}) = r^{(j)}V(z) + 0
となるので()より
: r_K={1 \over n}\sum_{j=1}^n {\mathrm{Cov}(z,z^{(j)})\over V(z)}={1 \over n}\sum_{j=1}^nr^{(j)}=r_H　
となりrの２つの定義が一致することが示された。

### グループ選択
ある生物の集団がi=1,\ldots,m個のグループに別れているとし、各グループiにはタイプj=1,\ldots,n_i個の個体がいるとする。この集団に属する生物は協力度を表す量的形質を持っており、グループiのタイプjの個体の頻度をp_{ij}、量的形質をz_{ij}、適応度をw_{ij}とする（これまで同様適応度は子孫の数を示し、したがって正の値であることを仮定する）。

さらにグループiにおける量的形質の平均\bar{z}_iおよび適応度の平均\bar{w}_iを
:(\bar{z}_i,\bar{w}_i)={1 \over p_i}\sum_jp_{ij}(z_{ij},w_{ij})     where  p_i = \sum_j p_{ij}
とし、量的形質および適応度の全グループにわたる平均（これはグループ平均の平均に等しい）を
:(\hat{z},\hat{w})
= \sum_{ij} p_{ij} (z_{ij},w_{ij}) 
=\sum_i p_i (\bar{z}_i,\bar{w}_i) 
とし、z_i、w_iの平均からの差を
:\Delta_g z_i= (z_{ij} - \bar{z}_i)_{j=1,\ldots,n_i} 、\Delta_g w_i= (w_{ij} - \bar{w}_i)_{j=1,\ldots,n_i}  
とし、
:\bar{z}=(\bar{z}_i)_{i=1,\ldots,m}、\bar{w}=(\bar{w}_i)_{i=1,\ldots,m}
:\Delta_g z = (\Delta_g z_i)_{i=1,\ldots,m}、\Delta_g w = (\Delta_g w_i)_{i=1,\ldots,m}
とし、さらに記号\beta_{XY}を
: \beta_{XY}=\mathrm{Cov}(X,Y)/V(X)　
により定義する（\beta_{XY}は回帰分析では回帰係数と呼ばれる量である）。

}
  …（）
が成立することである。
}}
V(\bar{z})
+ \beta_{\Delta_g w,\Delta_g z} E( V(\Delta_g z))
　
が成立する。ここで2つ目の等号において\beta_{\Delta_g w,\Delta_g z}をE(\cdot)から出すために\beta_{\Delta_g w,\Delta_g z}が定数であるという仮定を使った。

適応度が子孫の数を表していたことから\hat{w} \ge 0であるが、これまで同様\hat{w} = 0の場合を無視すれば、\Delta \hat{z}>0である必要十分条件は上式右辺が正となることである。上式右辺が正であるという式を整理することにより式（）が得られる。
|drop=yes}}

#### 解釈
式（）の左辺は
: （グループ間選択の強さ）／（グループ内選択の強さ）
と解釈できる。なぜならプライス方程式の自然選択の項は前述のように

: 
\Delta_s \bar{z}
=
{1 \over \bar{w}}\mathrm{Cov}(z,w)
= {\beta_{zw} \over \bar{w}} V(z)



であるので、分散の大きさは自然選択による形質の変化と比例するからである。

よって式（）の左辺は、分子であるグループ間選択の強さが大きく、分母であるグループ内選択の強さが小さいほどグループ内における協力性が維持されやすいことを意味する。

一方、式（）の右辺は
: （協力的な個体がグループ間選択で不利になる度合い）／（協力的な個体が多いグループの適応度が他のグループに比べて上がる度合い）
と解釈できる。実際、回帰係数\beta_{XY}は単回帰分析において、XからYを求めるときの比例係数であるので、（）の右辺の分母はグループの協力度の平均\bar{z}がグループの適応度の平均\bar{w}を押し上げる比例係数である。（）の右辺の分子も同様。なお、分子のみ符号がマイナスであるが、協力的な個体は協力のコストを払うことからグループ間選択においてたいてい不利に働くので、分子に登場する\beta_{\Delta_g w,\Delta_g z}はたいてい負の値であり、したがって（）の右辺の分子はたいてい正の値となる。

以上のことから（）の右辺は、分母であるグループの適応度が大きく、分子であるグループ間選択における協力個体の不利が小さいほど維持されやすいことを意味する。

#### 線形回帰
次の事実が知られている：

ここでV(z)、V(\bar{z})はそれぞれz_{ij}の分散、グループ平均\bar{z}_iの分散である：

: V(z)=\sum_{ij}p_{ij}(z_{ij} - \hat{z})^2、
V(\bar{z})=\sum_jp_{i}(\bar{z}_i - \hat{z})^2
  where p_i = \sum_j p_{ij} 

上式で登場する{V(\bar{z}) / V(z)}に関して次の事実が知られている。

以上のことから、グループ選択において協力度が上昇するための条件は、ハミルトン則
:rB>C
に一致する。このことから、血縁選択とグループ選択とは同じ進化現象に異なる視点から見たものだとする立場もある。
## 文化的な言及
プライス方程式は2008年のスリラー映画『』のプロットとタイトルに登場する。

プライス方程式はコンピュータゲーム『BioShock2』のポスターにも登場し、「ブレインブースト」トニックの消費者が本を読みながら同時にプライス方程式を導出している様子が描かれている。このゲームは1950年代を舞台としており、プライスの研究よりもかなり前の時代である。

## 関連項目
* 育種家の方程式：プライス方程式の特別な場合として求めることができる。

## 脚注
### 出典


### 注釈


## 参考文献

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* ：リンクは著者自身によるサイト