フキシャンフィア

**フーシェンフイア**（***[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]]***、またはフーシャンフイア、フクシアンフイア、フージャンフイア）は、約5億年前のカンブリア紀に生息した化石節足動物フーシェンフイア類の一属。細長い腹部に三叉状の尾をもつ、中国雲南省から2種が発見される。

## 名称
学名「」と中国語名「撫仙湖蟲」（簡体字：抚仙湖虫、ピンイン：Fǔ xiān hú chóng、フーシェンフーチョン）は、発見地の中国雲南省にある（ピンイン：Fǔ xiān hú、フーシェンフー）に由来する。模式種（タイプ種）*Fuxianhuia protensa*（中国語名：延長撫仙湖蟲/延長撫仙湖虫）の種小名 「**'」は、長く伸びた胴部を表したものである。2つ目の[[種 (分類学)|種]] ''F. xiaoshibaensis'' （中国語名：小石壩撫仙湖蟲/小石坝抚仙湖虫）の種小名「''xiaoshibaensis''」は、その[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]が最初に見つかった[[堆積]][[累層]] [[:en:Xiaoshiba Lagerstätte|Xiaoshiba Lagerstätte]]（[[:en:Xiaoshiba biota|Xiaoshiba biota]]、小石壩動物群/小石坝动物群）による。

== 化石と発見 ==

フーシェンフイアの[[化石]][[標本 (分類学)]]は、[[中国]][[雲南省]]の[[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]に該当する複数の[[堆積]][[累層]]（[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]/[[澄江動物群]], [[:en:Xiaoshiba Lagerstätte|Xiaoshiba Lagerstätte]]/[[:en:Xiaoshiba biota|Xiaoshiba biota]], [[:en:Hongjingshao Formation|Hongjingshao Formation]]）から発見される。中でも[[模式種]]である ''[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]] protensa'' は発見が特に完全で、外部構造のみならず、[[脳]]・[[循環系]]・[[消化系]]などの内部構造と様々な成長段階を表した個体まで見つかり、本属とフーシェンフイア類全般の[[解剖学]]、[[発生学]]と[[分類学]]的見解に多くの情報を与えていた（詳細は[[フーシェンフイア類]]の項目を参照）。これにより、フーシェンフイアは[[カンブリア紀]]の動物の中でも、内部構造が最も完全に知られるものとして評価される。

== 形態 ==
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ファイル:20211113 Fuxianhuiid morphology.png|''[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]] protensa'' の外部形態
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体長最大3.2cmから8cmで、十数節の細い腹部と三叉状の尾が特徴的な[[フーシェンフイア類]]である 。[[触角]]以外の[[付属肢]]（[[関節肢]]）は、常に幅広い体の下に覆われている。

以下は特記しない限り、ステージ24-30の成長段階の特徴を基に記述する。なお、本属に限らず、フーシェンフイア類全般に共通とされる内部構造（[[脳]]・[[循環系]]・[[消化系]]）の特徴については[[フーシェンフイア類#内部構造]]を参照のこと。

=== 頭部 ===
頭部（cephalon）他の[[フーシェンフイア類]]と同様、先頭には1枚の小さな甲皮（anterior sclerite）と能動的な[[眼柄]]に突出した1対の[[複眼]]をもつ。甲皮直後の半円形の[[背甲]]（carapace, head shield）は横幅が縦幅の倍以上に広く（成長段階が幼いほど横幅と縦幅が近い）、頭部の付属肢と直後の前胸部を上から被る。

腹面の[[口]]は[[チョウ]]の形に似た1枚の[[ハイポストーマ]]（hypostome、もしくは[[頭楯]] clypeus と[[上唇]] labrum の複合体）に覆われ、その直前には[[触角]]、左右には「specialized post-antennal appendage」（通称「SPA」）という3節に分れた付属肢をそれぞれ1対もつ。SPAの基部は目立たない鋸歯が並んで、鉤爪状の先端は丸みを帯びた構造体をもつ。なお、この付属肢は化石標本によって位置があまり変化しないため、他のフーシェンフイア類のSPAと共に、一時的には[[消化管]]左右の分岐と誤解釈されていた。

=== 胴部 ===
胴部（trunk）は最多30数枚の[[背板]]（tergite）に覆われ、前後で明確に幅広い胸部（thorax）と細い腹部（abdomen）に分かれている。

胸部前3枚の退化的な背板に現れる部分は前胸部（prothorax）で、背板1枚につき1対の脚に対応する（この前胸部と頭部の間は、更に2節の退化的な体節があるとも考えられる）。残りの11から22枚は後胸部（opisthothorax）で、背板の左右（tergopleurae）は脚を完全に覆うほど出張って、先端が後ろ向きに尖る。出っ張りの後縁は鋸歯状もしくは滑らかなで、これは[[性的二形]]を表した可能性がある。後胸部の背板と脚は不揃いで、前方数枚の背板のみ1枚につき脚1対、後方の背板に向けて次第覆われる脚の数が徐々に2-3対まで増やす（ステージ8-9幼生の場合、後胸部の背板は4枚で左右に出っ張らず、1枚につき3-4対の脚を被る）。

数十対（ステージ8-9幼生は十数対）の同規的な脚は外肢（exopod）と内肢（endopod）でできた[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]で、前後ほど短い。外肢は単調な楕円形で内肢と同じほど長く、内肢は丈夫な円柱状で十数節以上の短い肢節に分かれ、先端は丸みを帯びて尖らない。原節（protopod、外肢と内肢につながる基部の肢節）は不明。

後半の12から16枚の背板に現れる部分は細い円柱状の腹部で、脚や出っ張りはないが、最終腹節の後方は背面中央に1本の棘（これが[[尾節]] telson ともされる）、左右に2本の能動的な三角形の構造体（lateral telson process）があり、三叉状の尾をなしている。

== 生態 ==
他の[[フーシェンフイア類]]に似て、フーシェンフイアは[[遊泳底生性]]（nektobenthic、[[底生性]]に近い[[遊泳性]]）で、[[海底]]の近くに生息し、脚の外肢で[[呼吸]]していたと考えられる。かつては頭部構造に対する誤解釈（SPAが消化管の枝と誤解された）と単調な消化管のみ知られたため、[[堆積物]]しか摂れないという単純な食性をもつとされてきたが、SPAの咀嚼器的な鋸歯と消化効率を向上させる消化腺が後に判明し、[[捕食者]]や[[腐肉食]]者であったことが示唆される。

発育様式は[[カブトエビ]]や[[カシラエビ綱|カシラエビ]]に似た増節[[変態]]（anamorphic development）で、幼い個体ほど[[背板]]と脚の数が少ない。一定の齢期に達すると、背板は腹部で2齢期につき1枚を増やして、次の齢期でその最初の1枚が胸部の最終の1枚に変化するようになる。この成長様式と前胸部以外の背板数を基に齢期を分かれると、''Fuxianhuia protensa'' はステージ30（前胸部以外の背板30枚）まで成長だき、少なくともステージ24からは腹部の背板数が齢期ごとに13枚と12枚に入れ替わったとされ、次の表の通りに列挙される。




また、同じ齢期でも顕著な体格差が見られることにより、フーシェンフイアの体格は齢期に同調せず、生息環境の栄養の豊かさに応じて変化できることも示唆される。[[性成熟]]になり始める齢期は不明だが、後述の証拠により、少なくとも ''F. protensa'' はステージ29で既に性成熟したと考えられる。

ステージ29の大型個体と数匹のステージ8幼生が、偶然らしからぬ良好な状態で共に保存された ''F. protensa'' の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]] ELI MU76A が見つかり、これは親子だったと考えられ、フーシェンフイアは幼生を保護する習性（[[繁殖行動|保育行動]] parental care）をもつことが示唆される。これに踏まえて、ステージ8は孵化直後として考えられないほど発育した段階のため、幼生は孵化直後に限らず、ある程度に成長するまで親が世話したことも示される。また、親の個体は幼生を運ぶ用の器官（育児袋など）は特になかったため、幼生は親の体にくっつけておらず、その近くに自由活動していたと推測される。

== 分類 ==
記載当初（Hou 1987）のフーシェンフイアは、[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]は頭部と付属肢を欠けた不完全なもので、他の[[フーシェンフイア類]]も未発見のため、どのような[[節足動物]]だったのかは不明であった。Wills et al. 1996 ではフーシェンフイアが[[クモガタ類]]と[[ウミサソリ類]]の系統に近い[[鋏角類]]と推測されたが、後に独特な頭部と付属肢構造が判明し、[[チェンジャンゴカリス]]や[[リャンワンシャニア]]などという類似の別属も見つかることにより、フーシェンフイアは鋏角類ではなく、これらの属と共に「**フーシェンフイア類**」（[[:en:Fuxianhuiid|fuxianhuiid]]、[[フーシェンフイア目]] **Fuxianhuiida**）という独特な[[分類群]]を構成する一員として知られるようになった。フーシェンフイア類自体の系統位置は議論的で、通常では鋏角類と[[大顎類]]より早期に分岐した[[基盤的]]な[[真節足動物]]とされるが、大顎類に含めるという異説もある（詳細は[[フーシェンフイア類#系統位置]]を参照）。


フーシェンフイア類の中で、フーシェンフイアは[[フーシェンフイア科]]（[[:en:Fuxianhuiidae|Fuxianhuiidae]]）の[[模式属]]である。フーシェンフイアと同じ本[[科 (分類学)|科]]に分類されるフーシェンフイア類は、2020年まででは[[グァンウェイカリス]]と[[シャウカリス]]が知られている。これらの属は横に広い背甲と3節の前胸部が共通しながら、[[背板]]の形で明確に区別できる。なお[[系統解析]]では、この分類体系を支持と否定する結果が両方出ていて、後者の場合、フーシェンフイアは早期に分岐した基盤的なフーシェンフイア類、もしくは[[シャンコウイア]]とリャンワンシャニアに近縁とされる（[[フーシェンフイア類#下位分類]]を参照）。


フーシェンフイア（フーシェンフイア[[属 (分類学)|属]] ''[[:en:Fuxianhuia|Fuxianhuia]]''）は次の2[[種 (分類学)|種]]が認められ、後胸部と腹部の背板数によって区別される。それ以外では、[[:en:Hongjingshao Formation|Hongjingshao Formation]] で見つかり、暫定的に ''Fuxianhuia'' sp. (=Zeng et al. 2014 の ''Pisinnocaris''? sp.）と同定された未明名の化石標本が知られている。

* ***Fuxianhuia protensa*** <small>Hou, 1987</small> （=''Pisinnocaris subconigera'' <small>Hou & Bergström, 1998</small> ）

: 本属の[[模式種]]（[[タイプ種]]）。[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]（[[澄江動物群]]、約5億1,800万年前）のみから発見される。背板数は最多33枚、胸部14から21枚（後胸部11から19枚）、腹部12から13枚をもつ（ステージ8-9幼生を除く）。体長1.2cmから8cm。

: Hou & Bergström 1998 に記載された新属（ピシンノカリス）新種 ''Pisinnocaris subconigera'' は、Fu et al. 2018 の再検討により本種の幼生だと判明し、本種の[[ジュニアシノニム]]（無効の異名）とされるようになった。

* ***Fuxianhuia xiaoshibaensis*''' Yang et al., 2013 

: Xiaoshiba Lagerstätte（Xiaoshiba biota、約5億1,600万年前）と Hongjingshao Formation から発見される。背板数は最多36枚、胸部20から22枚（後胸部17から19枚）、腹部14から16枚をもつ。体長2.8cmから3.2cm。

## 脚注

## 参考文献
* Hou, Xian-Guang; Aldridge, Richard J., Bengstrom, Jan; Siveter, David J.; Feng, Xiang-Hong 2004; The Cambrian Fossils of Chengjang, China, Blackwell Science Ltd, 233 pp.

## 関連項目
* フーシェンフイア類 - フーシェンフイアが所属する分類群。
** チェンジャンゴカリス - フーシェンフイアと同じく最初期に記載され、重要な情報と思われる内部構造まで知られる有名なフーシェンフイア類。
** グァンウェイカリス、シャウカリス - フーシェンフイアと同じくフーシェンフイア科に分類されるフーシェンフイア類。
* 澄江動物群