ミカヅキモ

**ミカヅキモ**（三日月藻）は、淡水に生育する接合藻の1属である**ミカヅキモ属**（クロステリウム属、学名: ）のこと、またはそれに属する緑藻のことである。単細胞性であるが比較的大きく、細胞長が 1 mm を超える種も存在する。細胞は細長い紡錘形であり、ふつう湾曲して三日月形をしている（図1）。細胞中央に核が位置し、その両側に葉緑体が存在、葉緑体中にはふつう複数のピレノイドが縦列または散在している（図1）。細胞の両端には、硫酸バリウムの結晶を含む液胞が存在する（図1）。二分裂によって無性生殖し、接合による有性生殖を行う。湿原に多いが、湖沼や水田でも見られる。比較的大きな属であり、200種ほどが知られている。

ミカヅキモは単細胞生物としては比較的よく知られた生物であり、教科書などに掲載されていることもある。また、比較的大きく観察しやすいため、教材に使われることがある。ヒメミカヅキモ（ complex）などは、モデル生物として特に有性生殖の研究に用いられている。

## 特徴
### 体制
単細胞性、細胞の大きさは多様であり、長さ 数十 µm 程度のものから 1000 µm (1 mm) 以上になるものまでいる。基本的に細長い紡錘形の細胞が湾曲して三日月型となるが（図1, 2, 3a, b）、わずかに湾曲するものや、湾曲せずに真っ直ぐな形状の種もいる（図3d）。細胞の横断面は円形。他の単細胞性接合藻と同様に、細胞は中央短軸を軸とした明瞭な対称性を示し、細胞半分の部分は半細胞（semicell）とよばれる。中央部がくびれることはない。

ミカヅキモは鞭毛をもたないが、粘質多糖の分泌によって、基質上をゆっくり滑走運動する。また、細胞端から分泌した粘質多糖によって、水草など基質に付着していることがある。

### 細胞構造
細胞壁は無色または鉄が沈着して黄色や褐色になり、平滑または縦に条線がある。ときに、帯状に取り巻く部分（girdle band）が分かれている。微細構造的には、細胞壁は2層からなり、外層には小さな孔があるが、内層とは連続しない。ゴルジ体で生成されたペクチン質粘質多糖は、細胞両端にある孔から分泌される。細胞壁はセルロースを含み、他の接合藻と同様にロゼット型セルロース合成酵素複合体から形成されるセルロースはIβ型（単斜晶）を主成分とする。

細胞中央部には核が位置し、核を挟んで半細胞にそれぞれ1個の葉緑体が存在する（図1, 3a, c, d）。葉緑体はふつう複数の稜（ラミナ）をもち（図3b）、横断面は星型、内部にピレノイドをもつ。ピレノイドの数や配置は種によって異なり、各葉緑体にピレノイドが1個のもの（図3c, d）から複数のピレノイドが縦列に並んだもの（図1, 2b, c, f）、多数のピレノイドが散在しているもの（図2e）などがある。光合成色素としてはクロロフィル *a* と *b*、ゼアキサンチン、ルテイン、ネオキサンチン、ロロキサンチン、β-カロテンをもつ。

細胞の両端（半細胞の末端）には、硫酸バリウムの結晶を含む液胞が存在し、しばしば結晶のブラウン運動が見られる。この結晶の機能は分かっていないが、シャジクモ類では類似の構造が重力感知に関わっていると考えられている。

### 無性生殖

ミカヅキモは、二分裂によって無性生殖を行う。最初に、葉緑体が分裂を開始する。やがて細胞中央の核が2つに分裂し、各々が半細胞へと移動する。核分裂は開放型（分裂中は核膜が消失する）、終期まで中間紡錘体が残存するが、フラグモプラスト（隔膜形成体）は存在しない。続いて細胞中央での細胞膜の環状収縮によって細胞質分裂が起こり、最終的に2つの半細胞が分断される（図4）。その後、それそれの娘細胞で細胞壁の伸長によって新たな半細胞の細胞壁が形成される。

一部の種では、通常は有性生殖において行われる有性分裂で形成された配偶子嚢細が（下記参照）、接合なしにそのまま厚い細胞壁を形成して耐久細胞になることがあり、単為胞子（parthenospore）とよばれる。

### 有性生殖
ミカヅキモは、細胞が接合することによって有性生殖を行うが、接合は窒素飢餓などのストレス条件下で誘導される。ヒメミカヅキモ（ complex）などは接合前に分裂（**有性分裂**とよばれる）してからそれぞれペアを形成して1個の接合子を形成する**単一接合胞子型**（single zygospore type）であるが、オオミカヅキモ（）やジュズミカヅキモ（）などではペア形成後に分裂して2個の接合子を形成する**双子接合胞子型**（twin zygospore type）である。いずれの場合も、分裂の結果形成されて接合を行う細胞は**配偶子嚢細胞**（gametangial cell）とよばれる。配偶子嚢細胞は原形質（これを配偶子とよぶこともある）を放出し、これが融合して接合子を形成する。接合子は**接合胞子**（zygospore）ともよばれ、乾燥などに耐性があり、耐久・休眠細胞として機能し、また散布体ともなる。接合胞子は球形から四角形、厚い細胞壁で囲まれ、ふつう表面は平滑。環境条件が好転すると、接合胞子の細胞壁外層・中層に裂け目ができ、そこから内層が外に出て発芽嚢（germination vesicle）を形成、この中で減数分裂を行なう。ただし、発芽まで2個の核は融合しておらず、発芽時に融合、すぐに減数分裂をするとされ、正確には接合胞子は接合子ではない。減数分裂の第二分裂で形成された核が1個づつ消失して2核が残り、2個の娘細胞が形成される。

ホモタリック（同株であるクローン内で接合する、自家和合性）またはヘテロタリック（対応する接合型の別株との間で接合する、自家不和合性）である。ホモタリックな株では、ふつう同一の有性分裂に由来する姉妹配偶子嚢細胞が接合し、この接合は姉妹接合とよばれる。

ヘテロタリック株において、対応する接合型の間には形態的な差異がないため、雌雄ではなく、＋型と－型とよばれる。調査された範囲では、この接合型は一組の対立遺伝子によって決定されていると考えられている。ヒメミカヅキモでは、性決定遺伝子の候補として、転写調節遺伝子と推定される*CpMinus1*が示されている。

ヘテロタリックであるヒメミカヅキモの株では、有性生殖が誘導される条件において異なる接合型（＋, －）の細胞が、それぞれ他方の多糖類粘液質の分泌を促進するる性フェロモン（MSSP, mucilage secretion-stimulating pheromone）と有性分裂を促進する性フェロモン（SCD-IP, sexual cell division inducing pheromone）を分泌する。その後、－型細胞は18.7 kDa の糖タンパク質であるPR-IP Inducer（Protoplast-Release-Inducing Protein Inducer）を分泌し、それに応じて＋型細胞が19 kDa と 42 kDa のサブユニットからなる糖タンパク質であるPR-IP（Protoplast-Release-Inducing Protein）を分泌し、これに応じて－型細胞が原形質を放出する。ホモタリック株であっても、PR-IP Inducerが細胞間相互作用に関わり、接合を制御していることが示されている。

## 生態
多くの種は酸性のミズゴケ湿原に生育し、このような環境では1サンプルからミカヅキモが20種以上見つかることもあるが、一部の種は平地の湖沼や水田に生育する。ふつう水底基質や水草に付着しているが、プランクトンとして見られることも多い。一部の種は、湿土上に見られることもある。

接合胞子は耐久細胞となり、休眠状態で底泥などに埋没して乾燥など不適環境下を過ごし、環境が好転すると減数分裂を行なって新たな栄養細胞が生じる。接合胞子は水鳥や風によって遠隔地に運ばれて分布域を広げることが示唆されている。

## 人間との関わり
ミカヅキモは比較的よく知られた存在であり、単細胞生物や藻類の代表例として教科書や参考書にしばしば記載されている。また、ミカヅキモは顕微鏡観察における教材として広く取り上げられている。ミカヅキモは観察しやすいことに加え、日本では年間を通して身近な水域から得られ、採集に特殊な器具を必要としない。培養も土壌やハイポネックスなどを用いた簡便な培地で可能である。細胞の形態や細胞分裂、接合率、接合子の形状などが環境要因の影響を受けやすいことから、洗剤などの毒性試験や水質汚染の調査などにも利用される。

接合藻は、陸上植物に最も近縁な生物群である点で注目され、特にヒメミカヅキモ（ complex）は有性生殖誘導が容易で多数の交配群が知られ、遺伝子組換えによる形質転換やCRISPR/Cas9による遺伝子破壊も可能であるため、特に有性生殖研究のモデル生物として利用されている。

## 分類
学名の  はギリシア語の *klosterion*（小さな紡錘）に由来する。また、 のスペルは、破傷風菌やボツリヌス菌など病原性菌を含む細菌であるクロストリジウム属  と似ているため、ときに誤って混同される。

ミカヅキモ属（）は、接合藻（ホシミドロ綱）に属し、ホシミドロ目チリモ科に分類されていたこともあるが、2025年現在ではふつうチリモ目ミカヅキモ科に分類される。ミカヅキモ科はチリモ科に近縁であるが、細胞中央がくびれず、細胞壁の孔が外層のみである点で異なる。ミカヅキモ科には、ミカヅキモ属の他に、トゲミカヅキモ属（）のみが含まれる。 にはただ1種、 のみが知られ、ミカヅキモ属の種に酷似するが、細胞両端に棘があり、配偶子嚢に大小（雌雄）がある点で異なる。ただし、 をミカヅキモ属に含めることもある。

ミカヅキモ属には、200種ほどが知られており、また多数の種内分類群（変種、品種）が記載されている。形態的には、ミカヅキモ属の種は細胞の大きさや外形、細胞壁の特徴（帯や条線の有無）、葉緑体の形態やピレノイド数などに基づいて分類されている。ただし、ヒメミカヅキモ（ complex）やオオミカヅキモ（）では、形態的に区別できないが生殖的には隔離された交配群が多数存在することが示されている。

代表的な種とその特徴を以下に記す（表1）。


**表1**. ミカヅキモ属の代表的な種
* **ミカヅキモ属**   ex 
**  
**: 細胞は細長く、中央部は直線的、両端はやや湾曲し、先端は尖らない。細胞の長さ 100–310 &mu;m、幅 11–22 &mu;m、縦横比 9–17。細胞壁は平滑、中央付近に帯構造がある。湿原に生育する。
**   ex （ナガミカヅキモ）
**: 細胞は大型でわずかに湾曲し、中央部は膨れず、先端部は丸みのある円錐形だが最先端は平坦。細胞の長さ 250-915 &mu;m、幅 18-84 &mu;m、縦横比 7–33。細胞壁には微細な条線があるが、若い細胞では不明瞭。ピレノイドは各葉緑体に7-15個。高地の湿原には見られず、平地の池沼や水田に生育する。
**  
**: 細胞は非常に細長く、中央部はほぼ平行、やや湾曲し、両端は鋭く尖る。細胞の長さ 390–800 &mu;m、幅 4–8 &mu;m、縦横比 63–135。湿原から平地の池沼まで生育し、真正のプランクトンとして見られる。
**   ex 
**: 細胞は大型、先端に向かってわずかに細くなり、わずかに湾曲する。細胞の長さ 250-650 &mu;m、幅 16-35 &mu;m、縦横比 14–19。細胞壁には帯があり、また太い隆起線がある。ピレノイドは各葉緑体に4-10個。
**   ex 
**: 細胞はやや大型、わずかに湾曲し、中央部は直線的、先端付近は急に細くなる。細胞の長さ 340–580 &mu;m、幅 28–67 &mu;m、縦横比 9–10。細胞壁には微細な条線があり、8–9条/10 µm、先端付近では点列になる。ピレノイドは各葉緑体に6-9個。
**  ( ex )  
**: 細胞は大型、わずかに湾曲し、中央部は膨れず、先端は截形。細胞の長さ 250–736 &mu;m、幅 30–58 &mu;m、縦横比 10–11。細胞壁は黄褐色を帯び、また微細な点紋が密にある。ピレノイドは各葉緑体に5-7個。湿原に多い。
**  
**: 細胞は大型で細長く、わずかに湾曲し、中央部は直線的、先端は急に細くなり、丸みのある截形。細胞の長さ 736–832 &mu;m、幅 35–61 &mu;m、縦横比 21–23。細胞壁は褐色を帯び、細点を密生し、条線がある。ピレノイドは各葉緑体に14-15個。
**  
**: 細胞は細く、強く湾曲し、先端は狭く斜めに截形。細胞の長さ 70–116 &mu;m、幅 8–13 &mu;m、縦横比 7–10。先端付近の外側に小孔がある。細胞壁は平滑。ピレノイドは各葉緑体に3-4個。湿原に生育する。
**   ex 
**: 細胞は細長く、中央内側は直線的で両端はわずかに湾曲する。細胞の長さ 95–160 &mu;m、幅 5–13 &mu;m、縦横比 16–17。ピレノイドは各葉緑体に3-4個。湿原から平地の池沼まで生育する。
**   ex 
**: 細胞はわずかに湾曲する、中央内側は直線的で両端はわずかに湾曲する。細胞の長さ 190–660 &mu;m、幅 27–70 &mu;m、縦横比 6–11。細胞壁には帯があり、また太い隆起線（5–6条/10 µm）がある。ピレノイドは各葉緑体に6-8個。湿原に生育する。
**  
**: 細胞は湾曲するが、中央部はほぼ直線状、先端は丸みがある。細胞の長さ 42–180 &mu;m、幅 9–22 &mu;m、縦横比 4–10。細胞壁は平滑または微細な条線（10–11条/10 µm）があり、またときに帯が見られる。湿原に生育する。
**   ex 
**: 細胞は両端に向かってなだらかに細くなり湾曲し、中央部はやや膨らむ。先端は斜めで外側線末端部に小孔がある。細胞の長さ 150–380 &mu;m、幅 15–40 &mu;m、縦横比 8–12。細胞壁は平滑。ピレノイドは各葉緑体に5–8個。湿原に多いが、平地の池沼にも生育する。
**  
**: シノニム:   ex 
**: 細胞は中央から先端までほぼ太さは変わらず、わずかに湾曲し、先端は平坦。細胞の長さ 170–500 &mu;m、幅 9–23 &mu;m、縦横比 15–20。細胞壁には条線があり、10–11条/10 µm。ピレノイドは各葉緑体に6–15個。湿原に多いが、平地の池沼にも生育する。
**   ex （オオミカヅキモ）
**: 細胞は大型で湾曲し、中央は両側がやや膨れている。細胞の長さ 230–880 &mu;m、幅 44–170 &mu;m、縦横比 4–6。細胞壁は平滑。葉緑体の稜線は4-7本、葉緑体には多数のピレノイドが散在する。湿原から平地の池沼まで生育する。
**   ex （上図2a）
**: 細胞は細長く、中央付近は直線的で両端近くで湾曲し、両端は鋭く尖る。細胞の長さ 90–275 &mu;m、幅 4–8 &mu;m、縦横比 25–40。湿原から平地の池沼まで生育する。
**   & 
**: 細胞は細長く、わずかに湾曲する。細胞の長さ 150–250 &mu;m、幅 8–12 &mu;m、縦横比 15–30。湿原から平地の池沼まで生育し、富栄養域に多い。
**  
**: 細胞は小型、強く湾曲し、中央部は膨れず、先端は丸く尖る。細胞の長さ 30–80 &mu;m、幅 6–14 &mu;m、縦横比 5–7。細胞壁は平滑。ピレノイドは各葉緑体に1-2個。平地の池沼に多く、湿原にはまれ。
**  
**: 細胞はわずかに湾曲し、先端は平坦だが丸みを帯びる。細胞の長さ 76–470 &mu;m、幅 14–25 &mu;m、縦横比 6–15。細胞壁には条線があり、6–10条/10 µm。葉緑体の稜線は3-4本、ピレノイドは各葉緑体に5-7個。湿原に多いが、平地の池沼にも生育する。
**  
**: 細胞は細く、わずかに湾曲し、中央部はやや膨れて紡錘形、先端はわずかに膨れる。細胞の長さ 270–690 &mu;m、幅 14–27 &mu;m、縦横比 18–30。細胞壁には条線があり、8–10条/10 µm。おもに湿原に生育する。
**   ex 
**: 細胞の片側はほぼ直線状。細胞の長さ 200–540 &mu;m、幅 28–79 &mu;m、縦横比 6–8。細胞壁は平滑。葉緑体の稜線は5-10本、ピレノイドは各葉緑体に6–8個。湿原から平地の池沼まで生育するが、まれ。
**   ex 
**: 細胞は湾曲し、中央部でわずかに膨れ、先端は鈍円。細胞の長さ 90–260 &mu;m、幅 14–45 &mu;m、縦横比 6–8。細胞壁は平滑。葉緑体の稜線は3-4本、ピレノイドは各葉緑体に4-8個。
**   ex 
**: 細胞は細長い紡錘形で湾曲しない。細胞の長さ 90–450 &mu;m、幅 15–55 &mu;m、縦横比 5–8。葉緑体の稜線は8-12本、ピレノイドは各葉緑体に3-5個。湿原に生育する。
**   &  ex （上図2e）
**: 細胞は大型で幅広い舟形、あまり湾曲せず、片側が直性的なものと、両側が膨らんだものがいる。細胞の長さ 250–1000  &mu;m、幅 47–120 &mu;m、縦横比 5–8。葉緑体には多数のピレノイドが散在する。湿原から平地の池沼まで生育する。
**  （上図2b）
**: 細胞は細長く、中央付近は直線的で両端近くで湾曲し、両端は斜めに切り落としたような形。細胞の長さ 260–800 &mu;m、幅 11–34 &mu;m、縦横比 12–40。湿原に生育する。
**   ex （ジュズミカヅキモ）（上図2f）
**: 細胞は中程度に湾曲し、中央部内側はやや膨らみ、先端は丸みがある。細胞の長さ 204–384 &mu;m、幅 36–60 &mu;m、縦横比 4.6–8。細胞壁は平滑。ピレノイドは各葉緑体に4–7個。湿原から平地の池沼まで生育する。
**  () （ヒメウリミカヅキモ）（上図3d）
**: 細胞は小型で湾曲しない。細胞の長さは 24–93 &mu;m、幅は 8–22 &mu;m、縦横比 3–4。細胞壁は平滑。ピレノイドは各葉緑体に1–2個。湿原に生育する。
**  
**: 細胞は細長く湾曲し、先端付近に細胞壁肥厚部がある。細胞の長さ 172–320 &mu;m、幅 18–34 &mu;m、縦横比 9–10。細胞壁には条線があり、5–10条/10 µm。葉緑体の稜線は3-4本、ピレノイドは各葉緑体に6-8個。
**  
**: 細胞は小型、湾曲し、中央部は膨れず、先端はやや尖る。細胞の長さ 60–160 &mu;m、幅 8–17 &mu;m、縦横比 7–10。細胞壁は平滑。葉緑体の稜線は2本、ピレノイドは各葉緑体に3-5個。
** *Closterium peracerosum-strigosum-littorale* complex（ヒメミカヅキモ）
**  
**: 細胞は細長く、中央付近は直線的、両端はわずかに湾曲する。細胞の長さ 120–885 &mu;m、幅 11–26 &mu;m、縦横比 10–24。細胞壁には繊細な条線があり、約15条/10 µm。葉緑体の稜線は3本。平地の池沼や水田に生育する。
**   ex 
**: 細胞は中央部が膨らみ、先端付近でやや湾曲する。細胞の長さ 300–610 &mu;m、幅 30–62 &mu;m、縦横比 6–9。細胞壁には条線があり、7–9条/10 µm。ピレノイドは各葉緑体に6-9個。おもに湿原に生育する。
**   ex 
**: 細胞は中央部が紡錘形、そこから先端に向かってほぼ同じ幅で著しく細長く、先端が急に湾曲する。細胞の長さ 150–600 &mu;m、幅 6–17 &mu;m、縦横比 30–33。細胞壁には繊細な条線がある。
**  
**: 細胞は細長く、わずかに湾曲し、中央内面は突出せず凹み、先端は鈍円。細胞の長さ 150–410 &mu;m、幅 10–20 &mu;m、縦横比 10–18。細胞壁は平滑。ピレノイドは各葉緑体に3-11個。
**   ex （上図2d）
**: 細胞は細長く、わずかに湾曲し、中央は膨潤せず、先端に向かって次第に細くなり、先端は広く斜め。細胞の長さ 180–540 &mu;m、幅 24–52 &mu;m、縦横比 8–12。細胞壁は帯片をもち、条線は5–10条/10 µm。ピレノイドは各葉緑体に5-9個。湿原に生育する。
**  
**: 細胞は小型、わずかに湾曲し、中央部がわずかに膨れる。細胞の長さ 60–160 &mu;m、幅 7–20 &mu;m、縦横比 6–9。細胞壁は平滑。葉緑体の稜線は3本、ピレノイドは各葉緑体に1-4個。
**   ex 
**: 細胞は大型、わずかに湾曲し、内縁は凹面、先端内側は斜めに切れている。細胞の長さ 448–940 &mu;m、幅 45–86 &mu;m、縦横比 11–26。細胞壁は帯片をもち、条線は8–14条/10 µm。葉緑体の稜線は4–5本、ピレノイドは各葉緑体に10-15個。湿原から池沼、水田に生育する。
**  
**: 細胞は細長く、全体がわずかに湾曲、先端は鈍円。細胞の長さ 163–350 &mu;m、幅 8–20 &mu;m、縦横比 25–35。細胞壁は平滑。ピレノイドは各葉緑体に5-7個。湿原に生育する。
**   ex 
**: 細胞は小型、強く湾曲し、中央部は膨れない。細胞の長さ 48–85 &mu;m、幅 6–11 &mu;m、縦横比 8–9。細胞壁は平滑。葉緑体の稜線は1本、ピレノイドは各葉緑体に1-2個。
**  
**: 細胞は細長く、全体が湾曲し、中央は膨らまない。細胞の長さ 265–464 &mu;m、幅 39–60 &mu;m、縦横比 9–12。細胞壁には繊細な条線（約25条/10 µm）がある。葉緑体の稜線は5本、ピレノイドは各葉緑体に5-6個。湿原に生育する。


## ギャラリー

File:Mikrofoto.de-Closterium 5.jpg
File:RIMG 4595p.jpg
File:Closterium sp.jpg
File:Водоросли Closterium в поляризованном свете.jpg


## 脚注

### 注釈

### 出典

## 外部リンク

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