リンボク (化石植物)

**リンボク**（**鱗木**、**レピドデンドロン**、学名：）は、石炭紀に栄えた、化石としてのみ知られる一群の木本の小葉植物の一属である。ミズニラ類に類縁のある小葉植物と考えられている。現生のバラ科樹木にリンボク（橉木）があるが、無関係である。

## 名称
本属はカシュパル・マリア・シュテルンベルクによって記載された。学名の  は、ギリシア語の  ()（属格  ()） 「鱗」+  ()「木」の合成語である。和名の「鱗木」とともに茎の表面に葉の脱落跡が鱗状に残されることに由来する。鱗木は「ウロコギ」と読まれることもある。

地下部に発達する器官であるリゾモルフはスティグマリア  、胞子嚢穂はレピドストローブス  、小葉は   という形態属として知られる（#形態も参照）。

## 形態

維管束植物の基本器官である根・茎・葉に加え、担根体（リゾモルフ、）と呼ばれる器官を形成した。高さ 30–35 m以上、基部での直径は少なくとも1–2 m に達するものが多く見つかっている。大きな個体では樹高は 40 m、幹は直径 2 m に達した。これは胚発生時に茎頂分裂組織が二又分枝し、地上方向に地上茎、地下方向にリゾモルフを伸長することで形成された。

### 中心柱
茎およびリゾモルフは、原生中心柱または管状中心柱を持つ。リゾモルフは内原型の環状中心柱であるのに対し、地上部の維管束は外原型の環状中心柱であり、原生木部と後生木部の位置が逆転している。維管束形成層は単面性で、維管束組織は一次維管束組織と二次木部からなり、二次篩部は形成されなかった。篩部は紡錘形始原細胞の巨大化により、容積を大きくしていた。二次木部を持つため真の木本植物（樹木）であるが、現生の種子植物の材とは異なり、二次木部は数センチメートル（cm）の厚さに過ぎず、コルク形成層から形成された厚い周皮によって茎が肥大していた。周皮は葉の基部付近の皮層外層に付加され、コルク形成層の内側にはコルク組織、外側には皮層が作られた。周皮の発達により、茎の表面に残る葉枕や葉痕は徐々に見えなくなっていった。

### シュート系
直立する幹は 10–20 m 程度は分枝せず、その上に同等二又分枝または不等二又分枝する傘状のシュート系をもっていた。枝には、螺旋状に配列した線形や、先端が鋭尖形の葉がついていた。ある種では、幹の上部は二つのシュート系に分かれ、それぞれが二又分枝をして成長した。形態空間のシミュレーションの結果、リンボクの立ち姿は、力学的安定度と繁殖成功率とを最大にするような組み合わせの形態であると考えられている。

葉は草状で、長さ数 cm から 78 cm に伸びていた。現生のイワヒバ科やミズニラ科と同じように、向軸側には小舌（しょうぜつ、）という器官を形成した。

葉の基部には、葉枕（ようちん、）と呼ばれる肥厚部を形成した。葉枕を茎上に残して葉が脱落し、茎に鱗状に配列したまま化石化している。そのため、葉序が明らかとなっている。葉枕は小葉の脱落後、基部が隆起して形成されると考えられている。また葉枕の形や相互の位置と、葉痕の表面の様子はリンボク類の種を区別する分類の標徴形質となっており、リンボクの葉枕の横断面は菱形や卵形となる。リンボク類の葉痕には1本の維管束痕（葉跡）があり、その側方にパリクノス（、通気孔）と呼ばれる対になった小さな痕跡が見られる。パリクノスは茎の皮層から葉身に伸びており、ゆるやかに結合した柔細胞によって構成されている。これは通気組織としての働きを持っていたと考えられている。

### リゾモルフ

植物体の基部には**リゾモルフ**（、担根体）があった。これはスティグマリア  とよばれる器官属で知られる。

リゾモルフは二又分枝し、根を側生する軸状の器官である。二又分枝を行う基部で同時に4個分枝し、それが更に二又分枝を繰り返しながら横走する例も知られる。大きなものでは、太さ 30 cm 程度にまで成長した。リゾモルフには葉は付けず、空隙を持つ。

リゾモルフの表面には**細根**（さいこん、）が螺旋状に形成される。かつては、細根は根毛を持たず分枝しないと考えられ、根ではなく葉に相同だとする説もあったが。根毛を持ち、現生のミズニラ属の根のように同等二又分枝を繰り返して細くなっていくことが分かり、真の根であるとされる。多くは基部から脱落し、スティグマリア表面にはその脱落痕（）が見られる。

### 胞子嚢穂

胞子嚢穂は普通**レピドストローブス**  と呼ばれる器官属として知られている。リンボク類の胞子嚢穂は、同一の胞子嚢穂に大胞子嚢と小胞子嚢をもつ両性胞子嚢性であることも、大胞子嚢穂と小胞子嚢穂が独立した単性胞子嚢性であることもあった。胞子嚢穂は大型で、長さは 8–20 cm、時に 35 cm になることもあった。胞子嚢穂は小舌を持つ胞子葉が重なりあい、螺旋状に配列する構造であった。両性胞子嚢性の胞子嚢穂では、上部に多くの小胞子を含む小胞子嚢が生じ、下部に少数の大胞子を含む大胞子嚢が存在した。胞子嚢は胞子葉の向軸側に1個存在し、これは現生のヒカゲノカズラ科やイワヒバ科と同様である。胞子は胞子嚢からこぼれ、イワヒバ属やミズニラ属によく似た発達をする内生胞子性の配偶体を生じた。

## 生態
近縁な群も含め、石炭紀の森林の主体をなした植物である。これは同じリンボク類のフウインボク や、トクサ類のロボク  とともに、この時代の化石としてよく知られている。イギリスやアメリカ合衆国中央部の石炭床には、保存状態のよい幹の化石が普通に見られる。巨大な種は当時の低緯度地域に生息していた。欧米では後期石炭紀中期（約3億700万年前）に最盛期を迎え、リンボク類は石炭バイオマスの70%を占めるようになった。しかし、以降は急速に衰退し、石炭期末の陸上湿地では5%を下回るようになった。

## 系統関係
フウインボク  やボスロデンドロン  などのリゾモルフを持つ化石小葉類とともにリンボク類とされる。この一群は**リンボク目**  と目の階級に置かれていたが、 によって整理され、ミズニラ目  に内包された。ただし、現在でもリンボク目として扱われることも多い。

 の115形質に基づくミズニラ目化石の系統解析から、下記のような系統樹が得られている。

### 上位分類
 による、ミズニラ目の分類体系は次の通りである。絶滅した分類群には†を付す。
* ミズニラ目 （=）
** †Parataxon *
*** †
*** †
*** †[[パウロデンドロン]] 
** Suborder 
*** †
*** [[ミズニラ属]] 
** †Suborder 
*** †Superfamily  
**** †[[フウインボク]]（シギラリア） 
*** †Superfamily 
**** †Family 
***** †[[ディアフォロデンドロン]] 
***** †
**** †[[リンボク科]] 
***** †
***** †*'リンボク''' 
***** †レピドフロイオス 

リンボク属はリンボク科に分類され、この分類群は大胞子嚢が左右に扁平となり、遠位で裂開することにより特徴づけられる。また。大胞子葉は翼を持ち、やや直立から直立する。リンボク科は、ディアフォロデンドロンなどを含む  科とともに、 上科に分類される。この上科は、1個の大胞子嚢あたり単一の機能的な大胞子を持ち、胞子嚢内で発芽する。ディアフォロデンドロン属は、かつてはリンボク属に分類されていた。

## 種

有効名とされる種は、次の通りである。
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## 人間との関わり
石炭紀に森林を作っていた植物化石は地層中に堆積し、石炭層を形成した。石炭紀は世界各地で大規模な石炭層が形成されたために名づけられたものであり、ヨーロッパ・ロシア・中国・北アメリカなどに大きな石炭層が発達している。これは重要なエネルギー源として利用されている。石炭層を挟む地層は（、コール・メジャーズ）と呼ばれ、前後に海成の石灰岩を伴うことが多い。夾炭層から見つかるリンボク化石は圧力のため扁平になり、印象化石として産出することが多い。

京都大学理学部の標本室に保管されている大型のリンボク標本は、福岡県鞍手郡古月村（現、鞍手町）の古墳から出土したものとされる。リンボク属は日本には産出しないため、これは古墳時代に中国大陸の山東省博山付近から産出したものが船で運搬され、北九州の豪族の手に渡ったものであると考えられている。日本では大陸起源の植物化石を含む海成層が上部デボン系から見つかり、北上山地（岩手県釜石市など）から熊本県まで点在している。この地層からは、リンボク類であるレプトフロエウム・ロンビクム  の化石が産出しており、日本最古の大型植物化石とされる。

## 脚注

### 注釈

### 出典

## 参考文献
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## 外部リンク
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