ヒガシグリーンマンバ

**ヒガシグリーンマンバ**（学名：）は、コブラ科に分類されるヘビ。別名は**トウブグリーンマンバ**。強力な毒蛇であり、東アフリカ南部の海沿いに分布する。体は細長く、背側は黄緑色、腹側は黄色である。雌の方が大型であり、全長2mに達する。

攻撃的で素早く、人を追いかけると言われることもあるが、実際には性質は大人しく、木に隠れているため見つけるのも難しい。緑色の体色は、生息地である木の中で擬態の役割を果たす。強い毒を持つものの、猛禽類や他のコブラといった天敵が存在する。積極的に狩りを行う他のコブラ科のヘビとは対照的に、クサリヘビ科のようなである。鳥類とその卵、コウモリ、ネズミなどを捕食する。

毒は神経毒と心臓毒の両方を含む。腫れ、めまい、吐き気、脱水症状、呼吸困難、嚥下障害などの症状を引き起こす。その後は不整脈や痙攣、呼吸不全によって、脳への酸素供給が致命的に不足する可能性もある。重度の場合は素早く治療しなければ死に至る可能性もある。

## 分類
1849年にスコットランドの動物学者であるアンドリュー・スミスによって *Naja angusticeps* として記載され、当時はナタールからマプト湾まで分布するとされていた。種小名 *angusticeps* はラテン語由来で、「*angustus* (狭い)」と「*ceps* (頭を意味する *caput* の短縮形)」を組み合わせたものである。動物学者のアルベルト・ギュンターは、1865年にモザンビーク北部のザンベジ川流域から *Dendroaspis intermedius* を記載した。この種は現在本種のシノニムとされている。

1896年には動物学者のジョージ・アルバート・ブーレンジャーによって、ブラックマンバと同種とされた。この見解は1946年まで支持されていたが、同年に爬虫類学者のVivian Frederick Maynard FitzSimonsによって別種とされた。彼は約50匹のヒガシグリーンマンバと85匹のブラックマンバを調査し、体格、鱗、色彩、行動の違いから、別種であることを結論付けた。生物学者のは南アフリカ産の標本を調査し、鱗の数は重複していたが、別種であるというFitzSimonsの結論を支持した。2016年の遺伝子解析によれば、本種はブラックマンバと最も近縁である。この2種の共通祖先は、ジェイムソンマンバとニシグリーンマンバの2種を含む系統から分かれたことが明らかになっている。以下にそのクラドグラムを示す。

eastern green mambaの他にも、common green mamba、East African green mamba、white-mouthed mamba、green mambaといった英名がある。

## 形態
体はやや側扁し、細長い。尾は中程度から長く、全長は尾長の4-4.3倍である。尾は先端に向かって細くなる。全長は雄で平均約1.8m、雌は平均2.0mの大型種である。全長2.5mを超える個体は珍しい。全長3.5mという記録もある。成体の背面は明るい緑色で、一部の鱗は黄色である。腹面は淡い黄緑色である。脱皮前は体色が鈍くなる。幼体の体色は青緑色で、全長約75cmに達すると明るい緑色になる。頭部は細長く、棺桶のような形である。頭部は角張り、頸部と区別できる。脅威を感じた際や興奮した際には、首を平たくする。眼の大きさは中程度で、瞳孔は丸い。瞳孔の周囲には、金色か黄土色の細い領域がある。虹彩は緑褐色で、後頭部に向かって明るい緑色になる。口内は白または青白い。

南アフリカでは、毒蛇であるブームスラングなど、他の緑色のヘビも「green mambas」と呼ばれる。ヤブコノミ属は本種の小型個体と混同されることがある。鱗の数や模様は、種同定の上で重要である。胴体中央部の背鱗列は17-21列で、腹板は201-232枚、尾下板は2列あり、合計で99-126枚である。肛板は2列ある。上唇板は7-9枚で、4枚目は眼の下に位置する。下唇板は9-11枚である。眼前板は3枚、眼後板は3-5枚である。ニシグリーンマンバは鱗の周囲が黒く縁取られているため区別できる。

## 分布と生息地
南部アフリカと東アフリカの沿海地域に分布する。分布域はケニア南部からタンザニア、マラウイ、ジンバブエ東部、ザンビア、ザンジバルとモザンビーク北部まで広がる。南部アフリカの個体群は遺伝的に異なり、東ケープ州北東部から、クワズール・ナタール州の海岸線に沿ってモザンビーク南部まで分布する。

樹上性であり、その体色により葉に擬態しているため見つけにくい。沿岸付近の低地の熱帯雨林のみに生息するという見解もある。沿岸の低木地帯、砂丘、山地林にも生息するという見解もある。開けた環境を好むブラックマンバとは異なり、植物の密生した日陰の多い環境を好む。森林以外にも、柑橘類、マンゴー、ココナッツ、カシューナッツなどの果樹で見られる。東アフリカでは、家屋の茅葺き屋根で見つかることがある。海抜1,500mの地域で見つかった例もある。

## 生態と行動

昼行性であり、夜間は主に葉の間、稀に木の洞でとぐろを巻いて眠る。動きは素早く、樹上性であるため、地上で見られることは少ない。日光浴によって体温調節をする為に地上に降りることはある。2匹の成体を27日間調査した結果、活動範囲は比較的狭く、積極的に狩りを行う他のコブラ科のヘビとは対照的に、である可能性が高かった。しかし、眠っているコウモリを積極的に狩る個体も存在する。

定住傾向が強く、同じ場所に何日も留まることもある。主に索餌や繁殖のために移動するが、1日の移動距離は平均して約5.4mである。一般に人間を含む天敵を避けるが、脅威を感じると攻撃を行う。

### 摂餌と食性
主に鳥類やその卵、コウモリなどの小型哺乳類を捕食する。樹上性のトカゲも獲物となる。待ち伏せ型捕食者だが、眠っているコウモリを積極的に狩った記録もある。鳥の巣を襲い、雛を食べることもある。成鳥や齧歯類など、活動的な獲物には待ち伏せが効果的となる。ケニアではウスグロアオヒヨを捕食することが知られている。タンザニアで本種の胃内容物を調査した結果、大きなヤブアレチネズミが見つかった。生息域全体では、7種のアレチネズミを捕食する。

### 天敵
天敵は少ないが、人間、マングース科、チュウヒワシ属、ジェネット属などが知られる。幼体はサイチョウ科や他のヘビに捕食される。

### 繁殖と成長
繁殖期以外は単独で行動する。妊娠した雌はその場に留まる傾向があるが、雄は4-6月の雨季になると、積極的に雌を探して求愛する。雄同士は闘争を行い、交尾の機会や順位を巡って争う。片方の雄がもう片方の体の上に移動し、舌を素早く動かすことで戦いが始まる。雄同士は絡み合って押し合い、相手の頭を地面に押し付けようとする。闘争は数時間に及ぶ場合もあるが、ブラックマンバほど攻撃的ではなく、相手を咬むことも無い。

雄は匂いを探って雌を見つける。雄は雌と並び、舌を素早く動かして求愛する。雌は求愛を受け入れると、交尾の為に尾を上げて総排泄腔を近づける。求愛と交尾は樹上で行われる。雌は10-11月にかけて、4-17個、平均10-15個の卵を産む。卵は小さく縦長で、大きさは通常47-58mm×25-28mmである。卵は木の洞に溜まった落ち葉の中に産み付けられることが多い。卵は約3ヶ月で孵化する。孵化したての幼蛇の全長は、野生下では約30-45cm、飼育下では44cmである。全長75cmに達すると、成体の体色になる。幼蛇は生後1年で全長50-80cmに成長する。成長率は徐々に低下していくものの、生涯にわたって成長し続ける。飼育下では18.8年生きた記録がある。ジャパンスネークセンターで飼育されていた個体は、死亡した際推定20歳以上であった。

## 毒
3種のグリーンマンバのうち、毒性は最も弱いものの、非常に強力な毒を持つ。人間を避ける傾向にあるが、グリーンマンバの中では遭遇率が高い。9-2月の繁殖期には活動的になるため、この時期に咬まれることが多い。1957-1979年にかけて、南アフリカでは2,553件の毒蛇による咬傷が記録されたが、本種によるものは17件であった。そのうち10件では全身に症状が生じたが、死者は出なかった。複数回咬み付く傾向があり、1回の毒注入量は乾燥重量で60-95mgである。マウスの半数致死量は、皮下注射で1.3mg/kg、静脈注射で0.45mg/kgである。人間の場合、平均して約18-20mgで死亡する。2024年にはYoutuberのDingo Dinkelmanが本種に咬まれ、アナフィラキシーショックによって昏睡状態になり死去した。2008年には日本で本種を飼育していた男性が咬まれる事故が発生し、昏睡状態になったが回復した。

咬傷部には痛みや腫れなどの症状が現れ、進行すると局所的な壊死や壊疽となる場合もある。全身ではめまいや吐き気、呼吸困難や嚥下困難、不整脈、痙攣などの症状が現れる。麻痺などの神経毒性は、軽いか現れないこともある。

2015年には本種の毒のプロテオームが明らかになり、42種類の異なるタンパク質とアデノシンが含まれていた。主な物質はThree finger toxin familyであり、例えばアミン作用性毒素は、ムスカリンおよびアドレナリンの受容体に作用する。またファシキュリンは、コリンエステラーゼ阻害薬であり、筋線維束性攣縮を引き起こす。デンドロトキシンはKunitz型のプロテアーゼ阻害薬と構造的に似るが、電位依存性カリウムチャネルを阻害し、アセチルコリンを放出させることで、興奮性作用を引き起こす。カルシクルジンはKunitz型タンパク質であり、高電位活性化型カルシウムチャネルを阻害する。多くの毒成分は、人工的環境下において、単体ではそこまで強力な効果を示さない。しかし自然界では相乗効果があると考えられる。

本種を含む3種のマンバは、毒にThree finger toxin familyを含む。しかしブラックマンバの毒は、強力なα-Neurotoxinを含まない。これは食性の違いによると考えられ、本種を含む3種のマンバは樹上性であり、鳥類を捕食することが多いが、ブラックマンバは地上性で、小型哺乳類を捕食することが多い。多くの毒蛇とは異なり、マンバの毒にはホスホリパーゼA2が少ない。

毒蛇に咬まれた場合、包帯で圧迫し、出来るだけ患者を動かさずに、速やかに医療機関に運ぶ必要がある。グリーンマンバの毒には神経毒性があるため、止血帯が有効となる場合がある。主に抗毒素の投与によって治療するが、破傷風ワクチンを投与することもある。南アフリカでは多価抗毒素が生産されている。

## 人との関わり
### 飼育
樹上性が強く、高さのある大きなケージを準備する。太い枝や生きた植物、照明や水入れがあると良い。飼育下ではトカゲやマウスを食べる。日本では特定動物に指定されており、個人での新規飼育は出来ない。

### 脅威と保全
国際自然保護連合のレッドリストでは、低危険種に指定されている。生息域ではよく見られるため、個体数は安定していると考えられる。ケニアの沿岸部とタンザニア南部では生息密度が高く、1haあたり2-3匹が生息している。1本の木に5匹が生息していた記録もある。個体数は安定しているものの、生息地破壊と森林伐採が脅威となる可能性がある。南アフリカでは宅地開発によって生息地が分断されており、危急種に指定されている。

## 出典

## 参考文献
* 『小学館の図鑑NEO　両生類はちゅう類』、小学館、2004年、130頁。

## 関連項目
* マンバ属