減数分裂

**減数分裂**（げんすうぶんれつ、）は、有性生殖を行う生物の生殖細胞でみられる、配偶子（精子や卵細胞）を生み出すための特殊な形式の細胞分裂である。減数分裂では2回の分裂によって4個の細胞が形成されるが、元々の細胞は各染色体を母親由来と父親由来の2コピーずつ有している（二倍体）のに対し、最終的に形成される4個の細胞は各染色体を1コピーずつ持ったもの（一倍体）となる。また分裂に先立って、各染色体ではコピー間で遺伝物質の乗換えが生じ、新たな遺伝情報の組み合わせが作り出される。その後の受精時には、減数分裂によって生み出されたオス由来とメス由来の一倍体細胞どうしが融合して接合子が生み出され、各染色体を2コピーずつ有する二倍体細胞となる。

減数分裂時のエラーは異数性（染色体数の異常）を引き起こし、流産の主要な要因、そして発達障害においても最も高頻度でみられる遺伝的要因となっている。

減数分裂では、DNA複製に続いて2回の細胞分裂が行われ、4個の娘細胞が生み出されるが、各娘細胞の染色体数はもともとの親細胞の半分となる。2回の分裂は第一分裂（減数第一分裂、第一減数分裂、meiosis I）、第二分裂（減数第二分裂、第二減数分裂、meiosis II）と呼ばれる。減数分裂の開始前の細胞周期のS期の段階で、各染色体はDNA複製によって2つの同一な姉妹染色分体から構成される状態となるが、両者は接着（コヒージョン）されてつなぎ留められている。このS期は特に減数分裂前S期（前減数分裂S期、premeiotic S-phase）または減数分裂S期（meiotic S-phase）と呼ばれる場合がある。DNA複製の直後、細胞は減数分裂前期（第一分裂前期）と呼ばれる、長いG<sub>2</sub>期のような段階に移行する。この期間に相同な染色体は互いに対合して二価染色体が形成され、遺伝的組換えが行われる。この過程はプログラムされた形でDNAが切断修復される過程の1つであり、相同染色体間での一部の遺伝情報の交換を可能にしている。こうした組換え過程の一部では染色体間で乗換えが生じ、と呼ばれる相同染色体間の物理的連結が形成される。大部分の生物では、こうした連結が第一分裂時に相同染色体の対を分離し、親細胞の半数の染色体を有する2つの一倍体細胞を形成するために役立っている。そして第二分裂時に姉妹染色分体間の接着が解かれ、有糸分裂過程と同じようにして両者は分離される。一部の場合には減数分裂の産物である4個の細胞全てが配偶子となる（精子、胞子、花粉など）が、メスの動物では一般的に、4個のうち3個は極体として排除され、1個の細胞のみが卵細胞となる。減数分裂の過程で染色体数は半分になり、配偶子どうしの融合（すなわち受精）によって二倍体の接合子となる。有性生殖は減数分裂と受精が交互に行われるサイクルとなっており、世代を超えて染色体数は同数に維持されている。ヒトの場合、二倍体細胞には1対の性染色体を含む23対の染色体が存在し（合計46本）、その半数が母親由来、残りの半数が父親由来のものである。減数分裂によって23本の染色体1セットを含む一倍体の配偶子（卵または精子）が形成され、2つの配偶子が融合することで形成された接合子は再び二倍体となり、その細胞には母親と父親からそれぞれ染色体が23本ずつ提供されている。染色体の本数は生物によって異なるものの、このパターンは減数分裂を利用する全ての生物に共通している。減数分裂は単細胞・多細胞にかかわらず有性生殖を行う全ての真核生物で行われ、や精子形成に必要不可欠な過程となっている。

## 概要
減数分裂は、より一般的な細胞分裂過程である有糸分裂との関連性がみられる過程であるものの、両者は2つの重要な点で異なっている。

減数分裂は二倍体細胞で開始され、二倍体細胞には各染色体は2コピーずつ含まれている（相同染色体）。まず細胞ではDNA複製が行われ、各染色体は2つの同一な姉妹染色分体から構成される状態となる。その後、相同な染色体は互いに対合し、相同組換えによる遺伝情報の交換を行う。この際、相同染色体間の物理的連結（乗換え）が生じることが多い。第一分裂では相同染色体の対が紡錘体によって分離され、2個の娘細胞へ分配される。その後、各細胞ではDNA複製を挟まずに第二分裂が行われ、姉妹染色分体が2つの娘細胞へ分離されることで、合計4個の一倍体細胞が生じる。メスの動物ではこの形成パターンはわずかに異なり、1個の大きな卵細胞と3個の小さな極体が生じる。相同染色体間での組換えによって個々の染色分体では遺伝情報の新たな組み合わせが生じ、子の遺伝情報はどちらの親とも異なるものとなる。有性生殖によって生じるこうした遺伝的多様性は形質の多様性に寄与し、そこに自然選択が作用するのである。

真核生物が1つの細胞を2つの同一な娘細胞へ分裂するために用いられる有糸分裂過程で用いられるのと同じ機構が、減数分裂でも多く用いられている。一部の植物、真菌、原生生物では、減数分裂によって胞子が形成され、受精を行うことなく分裂して増殖する場合がある。など一部の真核生物は減数分裂の能力を持たず、単為生殖の能力を獲得している。

減数分裂は古細菌や細菌では行われず、こうした生物は一般的には二分裂による無性生殖を行う。しかしながら、ある細菌や古細菌から他のものへDNAが移行する、遺伝子の水平伝播と呼ばれる過程によって、異なる親由来のDNA分子間での組換えが生じることが知られている。

## 歴史
ドイツの生物学者はウニの卵の観察を通じて、受精にはオスとメス由来の2つの細胞核の融合が必要であることを発見し、1876年に記載した。1883年、ベルギーの動物学者Edouard Van Benedenは回虫の卵の観察から、生殖細胞の形成時に染色体数が半減し、受精によって元の数へと戻ることを報告した。1887年、ドイツの生物学者アウグスト・ヴァイスマンは細胞分裂や受精時の染色体の挙動についての包括的理論について詳述し、性を有する全ての生物で減数分裂が行われていると予測した。1910年代にはアメリカの遺伝学者トーマス・ハント・モーガンらの研究によって、キイロショウジョウバエの減数分裂時に生じる乗換えをもとに、染色体上の遺伝子地図の作製が進められた。

英語で減数分裂を指す"meiosis"という語はギリシア語の（縮小、減少）に由来し、1905年にJ. B. FarmerとJ. E. S. Mooreによって導入されたが、その際には"maiosis"という綴りが用いられていた。*We propose to apply the terms Maiosis or Maiotic phase to cover the whole series of nuclear changes included in the two divisions that were designated as Heterotype and Homotype by Flemming*.

その後、ギリシア語のローマ字転写の慣例に従った"meiosis"という綴りへと変化した。

## 段階

減数分裂は第一分裂と第二分裂に分けられる。第一分裂では相同染色体の分離が行われるが、この段階では各染色体は2つの姉妹染色分体から構成された状態のままであり、染色体数は半分となる。第二分裂では姉妹染色分体間の結合が解かれ、その結果生じた娘染色体が各娘細胞へ分離される。二倍体生物では、減数分裂によって生じる娘細胞は一倍体であり、各染色体は1コピーずつしか存在しない。一部の生物種では、第一分裂と第二分裂の間にと呼ばれる、間期に似た静止期が存在する。

有糸分裂と同様に、第一分裂と第二分裂もそれぞれ前期、中期、後期、終期の段階に分けられる。すなわち減数分裂は、第一分裂前期（prophase I）、中期（metaphase I）、後期（anaphase I）、終期（telophase I）、第二分裂前期（prophase II）、中期（metaphase II）、後期（anaphase II）、終期（telophase II）という段階から構成される。



減数分裂の間、特定の遺伝子はより盛んに転写が行われる。減数分裂期特異的な強力なmRNA発現以外にも、翻訳制御（すでに形成されていたmRNAの選択的な利用）も広くみられ、減数分裂期特異的なタンパク質発現の調節が行われている。このように、減数分裂を遂行するために必要な細胞の再構成は転写制御と翻訳制御の双方によって規定されている。

### 第一分裂
第一分裂では、二価染色体として連結された相同染色体が分離され、染色分体の対からなる染色体1セットを有する2つの一倍体細胞が生み出される（2n, 4c → 1n, 2c）。この分裂によって二倍体から一倍体へ倍数性の低下が生じるため、第一分裂はreductional division（還元分裂などと訳される）とも呼ばれる。これに対し第二分裂では有糸分裂と似た形で姉妹染色分体が分離されて4つの一倍体娘細胞（1n, 1c）が形成され、equational division（均等分裂）とも呼ばれる。

#### 第一分裂前期
第一分裂前期の間に相同染色体は対合し（）、相同組換えによる遺伝情報の交換を行う。その際、各染色体の少なくとも1か所で乗換えが生じる。こうした乗換えはとして観察される。この過程は相同染色体間の安定な対合を促進し、第一分裂時の正確な染色体分離を可能にしている。このように複製されて対合した染色体は二価染色体または四分染色体と呼ばれる。第一分裂前期は、染色体の外観によって命名された一連の下位段階にさらに分けられる。

##### レプトテン期

第一分裂前期の最初の段階はレプトテン期（細糸期）と呼ばれる。レプトテン期はレプトネマ（leptonema）とも呼ばれ、この名称は細い糸を意味するギリシア語に由来する。この段階では、複製された2つの姉妹染色分体からなる各染色体が核内で個々の糸状に可視化されるようになる。各染色体ではコヒーシンによって形成されたDNAループが直線状に並び、ループの基部には軸構造（軸要素、axial element）が形成される。その後、この軸構造は連結されての側方要素（lateral element）となる。レプトテン期には酵素SPO11によってプログラムされた形で二本鎖切断が作り出され（マウスでは約300か所）、組換えが開始される。この組換え過程ではRAD51やに覆われた一本鎖DNAフィラメントが相同染色体に侵入してinter-axis bridgeが形成される。その結果として相同染色体は対合し、一定の距離を置いて整列する（マウスでは約400&nbsp;nm）。

##### ザイゴテン期

レプトテン期に続く段階はザイゴテン期（合糸期、接合期、接合糸期）と呼ばれる。ザイゴネマ（zygonema）とも呼ばれ、この名称は対となった糸を意味するギリシア語に由来する。一部の生物では各染色体のテロメアが核の一端に集合し、その形状から花束期（bouquet stage）とも呼ばれる。この段階では、シナプトネマ複合体の横断繊維（transverse filament）や中央要素（central element）の構築によって、相同染色体はより近接し（~100&nbsp;nm）、安定して対合した状態となる（シナプシス）。シナプシスは、組換えの結節部からジッパーを閉めるような形で進行すると考えられている。

##### パキテン期

ザイゴテン期に続く段階はパキテン期（太糸期、厚糸期）と呼ばれる。パキネマ（pachynema）とも呼ばれ、この名称は太い糸を意味するギリシア語に由来する。この段階では全ての常染色体がシナプシスを形成しており、レプトテン期に形成された二本鎖切断は修復され、染色体乗換えを含む相同組換え過程は完了している。切断の大部分では非乗換え型の修復が行われ、その結果として遺伝子変換が生じる。一方、一部の切断（各染色体で少なくとも1か所）では乗換えが形成され、相同染色体間での遺伝情報の交換が行われる。こうした過程を経ても各染色体では以前の完全な遺伝情報のセットが保持されており、各染色分体上の遺伝情報の組み合わせには変化が生じるものの、情報の欠落が生じることはない。実際にどのような乗換えが生じたのかについては、通常の光学顕微鏡ではシナプトネマ複合体内の染色体を区別することはできないため、次の段階でキアズマが観察可能となるのを待たねばならない。

##### ディプロテン期
パキテン期に続く段階はディプロテン期（複糸期、diplotene stage）と呼ばれる。ディプロネマ（diplonema）とも呼ばれ、この名称は2つの糸を意味するギリシア語に由来する。この段階ではシナプトネマ複合体は解体され、相同染色体は少し引き離された状態となるが、乗換え部位であるキアズマで強固に連結されたままである。キアズマは第一分裂後期への移行時に切断されるまで染色体上に保持されており、この切断によって相同染色体の細胞の両極への移動が可能となる。

ヒトの卵形成においては、卵母細胞の発生は出生前にこの段階まで行われ、第一分裂前期で停止する。この停止状態はと呼ばれる。この状態は思春期もしくはそれ以降、卵母細胞が排卵に備えて減数分裂を再開するまで持続する。

##### ディアキネシス期
続く段階はディアキネシス期（移動期、diakinesis stage）と呼ばれ、この名称は移動を意味するギリシア語に由来する。この段階では染色体はさらに凝縮し、4つの染色分体が初めて観察可能となる。キアズマは染色体の末端付近に移動し、より容易に観察可能となる。それ以外の現象は有糸分裂の前中期によく類似しており、核小体の消失、核膜の小胞への解体、紡錘体形成の開始が観察される。

##### 減数分裂期紡錘体の形成
有糸分裂時の細胞とは異なり、ヒトやマウスの卵母細胞には減数分裂期紡錘体を作り出すための中心体が存在しない。マウスでは、約80個の微小管形成中心（MTOC）が卵細胞質内で球状となって微小管核形成を開始し、染色体へ到達した微小管は染色体のキネトコアへ接着する。時間経過とともに、MTOCは融合して2つの極が形成され、樽型の紡錘体が形成される。ヒトの卵母細胞では、紡錘体微小管の核形成は染色体上で開始され、星状体が形成されて最終的に染色体を囲むように拡張する。染色体は微小管上をスライドしながら紡錘体の赤道面へ移動し、そこでキネトコアと微小管末端との接着が形成される。

#### 第一分裂中期
紡錘体の両極から発したキネトコア微小管が二価染色体上のキネトコアにそれぞれ接着すると、微小管から作用する常に拮抗しあう力によって、二価染色体は紡錘体を二分する赤道面（中期板）上に整列する。こうした形の微小管の接着はbipolar attachment（双極性の接着）と呼ばれる。各二価染色体が中期板へランダムな配向で配置されることが、各染色体が独立に選別されるための物理的基盤となっている。コヒーシン複合体は複製時点から第一分裂後期まで姉妹染色分体を連結して保持している。有糸分裂時には、キネトコア微小管が染色体を紡錘体の両極へ向かって引っ張り合うことで張力が生じる。細胞はこの張力を検知しており、全ての染色体が正しく双極性接着を行うまで後期への進行は起こらない。減数分裂においては、張力の確立には通常、姉妹染色分体間の接着に加えて各染色体対で少なくとも1か所の乗換えが生じていることが必要である。

#### 第一分裂後期
キネトコア微小管が短縮することで、相同染色体（それぞれ姉妹染色分体の対から構成される）はそれぞれ紡錘体の両極へと引っ張られる。キネトコア微小管以外の微小管は伸長し、紡錘体の両極をさらに遠くへ押しやる。そして、中心面での分裂に備えて細胞は伸長する。有糸分裂時とは異なり、コヒーシンが分解されるのは染色体の腕部のみであり、セントロメア周辺のコヒーシンは（日本語の「守護神」に由来する）と呼ばれるタンパク質によって保護され、姉妹染色分体の分離が防がれている。その結果、姉妹染色分体間の連結は維持されたまま、相同染色体の分離が行われる。

#### 第一分裂終期
染色体が紡錘体の両極へ到達することで、第一分裂は効率よく終結する。この時点で、各娘細胞の染色体数は半分となるが、各染色体は染色分体の対から構成されている。紡錘体のネットワークを構成していた微小管は解体され、各一倍体セットを囲むように新たな核膜が形成される。そして細胞質分裂、すなわち動物細胞では細胞膜がくびり切られ、植物細胞では細胞板の形成が行われる。しかしながら、細胞質分裂は完全ではなく細胞間橋が形成され、第二分裂の終結時まで娘細胞間では細胞質の共有が可能となっている。第一分裂終期の間も姉妹染色分体間の接着は維持されたままである。

終期の後、細胞はインターキネシスまたはinterphase IIと呼ばれる間期に似た静止期に移行する場合がある。通常の間期とは異なり、この段階ではDNA複製は行われない。

### 第二分裂
第二分裂は通常は均等分裂、すなわち姉妹染色分体の分離が行われる。その過程は機構的には有糸分裂と類似しているが、その遺伝的影響は根本的に異なる。第二分裂では、第一分裂によって生み出された姉妹染色分体を持つ一倍体細胞（1n, 2c）2個から各染色体1コピーずつを有する一倍体細胞（1n, 1c）4個が生み出される。第二分裂も、前期、中期、後期、終期の段階に分けられる。

第二分裂前期には、染色分体が太く短くなるとともに、核小体や核膜の消失が再び観察される。そして第二分裂のための両極の形成と微小管配置が開始される。

第二分裂中期には、紡錘体の両極から発した微小管が姉妹染色分体上の2つのキネトコアへそれぞれ接着する。この紡錘体の赤道面となる中期板は、第一分裂時のものから90°回転し、直交する向きとなる。

続く第二分裂後期には、セントロメア周辺に残っていたコヒーシンはシュゴシンによって保護されていない状態となっており、切断されて姉妹染色分体の分離が行われる。姉妹染色分体はそれぞれ両極へ向かって移動し、姉妹染色体と呼ばれるようになる。

第二分裂終期には第一分裂終期と類似した形で過程の終結が行われ、染色体の脱凝縮と伸長、紡錘体の解体が特徴となる。核膜の再形成、そして細胞膜の狭窄または細胞板の形成によって合計4個の娘細胞が形成され、そのそれぞれには染色体の一倍体セットが含まれている。

こうして減数分裂は完結する。

## 起源と機能

### 減数分裂の起源

減数分裂は真核生物の基本的な特徴の1つであり、真核生物の進化の初期には存在していたようである。以前は減数分裂による有性生殖を行わないと考えられていた真核生物についても、実際にはその能力を持っている、もしくはかつては持っていた可能性が高いことが近年示されている。一例として、一般的な腸管寄生虫であるランブル鞭毛虫*Giardia intestinalis*は以前は減数分裂や性の出現よりも前に分岐した系統の子孫であると考えられていた。しかしながら現在では、*G. intestinalis*は5種類の減数分裂期特異的遺伝子を含む、コアとなる減数分裂関連遺伝子セットを有していることが明らかにされている。また、有性生殖が行われていることを示す、減数分裂時の組換えの証拠も*G. intestinalis*では得られている。以前には性を持たないと考えられていた他の真核生物としては、ヒトの疾患の原因ともなるリーシュマニア属の寄生性原生動物が挙げられる。この生物群においても、減数分裂過程を伴う有性生殖サイクルの存在が示されている。また、アメーバも一般的には性を持たないとかつては考えられていたが、ほとんどの系統は太古には有性生殖を行っており、無性生殖を行うグループの大部分は近年に独立して生じたものである可能性が高いことを示す証拠が得られている。系統学的解析に基づく研究では、真核生物の共通祖先では条件的な有性生殖（facultative sex）が行われていた可能性が高いことが提唱されている。

### 遺伝的多様性

減数分裂時によるDNAの新たな組み合わせの形成は、突然変異と並んで遺伝的多様性を生み出す大きな源となっており、有益な可能性のある新たなアレルの組み合わせを生み出している。減数分裂では、2通りの方法で配偶子の遺伝的多様性が生み出される。1つは染色体の独立な選別である。第一分裂中期において各相同染色体ペアが、そして第二分裂中期において各姉妹染色分体が、それぞれ中期板上に独立に配向することで、各染色体は第一分裂・第二分裂後期における相同染色体・姉妹染色分体の分離過程によって各娘細胞へ無作為かつ独立に分配されることとなる。もう1つの方法は乗換えである。第一分裂前期に相同組換えによって相同染色体間で染色体領域の物理的交換が行われることで、各染色体内で遺伝情報の新たな組み合わせが生じることとなる。しかしながら、こうした物理的交換は減数分裂時に常に生じるわけではない。カイコガ*Bombyx mori*の卵母細胞の減数分裂では、キアズマは形成されず、乗換えは生じない。*B. mori*の減数分裂のパキテン期にはシナプトネマ複合体は存在するものの、対となった染色体間での相同組換えによる乗換えはみられない。

### 第一分裂前期での停止
哺乳類や鳥類のメスは将来の排卵に必要な全ての卵母細胞を持った状態で出生し、これらの卵母細胞は減数分裂の第一分裂前期の段階で停止している。一例としてヒトでは、卵母細胞は妊娠3ヶ月から4ヶ月の間に胎児内で形成されており、出生時には存在している。この第一分裂前期で停止した状態（網糸期）は数十年持続する可能性があり、卵母細胞内には4コピーのゲノムが存在している。4コピーのゲノムが存在している段階で卵母細胞が停止することで、生殖細胞系列でのDNA損傷修復に必要な情報の冗長性がもたらされていると提唱されている。修復過程には、相同組換え修復が関与しているようである。第一分裂前期で停止した卵母細胞は、DNA損傷、特に外因的に誘発された二本鎖切断の効率的修復に関して高い能力を有する。DNA修復能力はメスの生殖細胞系列において重要な品質管理機構となっており、妊孕性を決定する重要な因子となっているようである。

### 生殖細胞系列のDNA修復のための適応としての減数分裂

基本的に遺伝的組換えはDNA修復過程として捉えることができ、減数分裂時に行われる場合には子孫へ受け継がれるゲノムDNAを修復するための適応の1つとなっている。次に挙げる実験から示されるように、減数分裂の大きな利点は生殖細胞系列におけるDNA損傷の組換え修復である。過酸化水素はDNAに酸化損傷をもたらす酸化ストレスを引き起こす因子であるが、分裂酵母*Schizosaccharomyces pombe*を過酸化水素処理すると、接合の頻度や減数分裂による胞子の形成が4倍から18倍高まる。ボルボックス*Volvox carteri*は一倍体多細胞生物で、条件的に有性生殖を行う緑藻であるが、熱ショックによって減数分裂による有性生殖が誘導される。この誘導は抗酸化物質によって阻害されることから、減数分裂による有性生殖の誘導はDNA損傷の増加をもたらす酸化ストレスによって媒介されている可能性が高い。

## さまざまな生物における減数分裂
### 生活環の中の減数分裂

有性生殖が関係する真核生物の生活環において、減数分裂は行われる。こうした生活環は、有糸分裂による成長と発生の過程、減数分裂による配偶子形成、そして受精からなる循環過程によって構成される。生活環の特定の段階において、生殖細胞は配偶子を形成する。体細胞は配偶子の形成には関与しない。

減数分裂と受精の循環過程によって、一倍体状態と二倍体状態が交互に生じることとなる。生活環のどの段階で多細胞体となるかによって、複相型（複相単世代型 [diplontic]、二倍体状態で多細胞体となる）、単相型（単相単世代型 [haplontic]、一倍体状態で多細胞体となる）、世代交代型（単複世代交代型 [haplodiplontic]、一倍体と二倍体の双方で多細胞体となる）に分けられる。

ヒトのような複相型生活環の生物では、多細胞体は二倍体であり、接合子と呼ばれる二倍体細胞から有糸分裂によって成長する。成長した生物の二倍体の生殖細胞系列幹細胞は減数分裂を行って一倍体の配偶子（オスでは精子、メスでは卵）を形成し、それらが受精によって接合子を形成する。そして、二倍体の接合子は再び有糸分裂によって成長する。

単相型生活環の生物では、一倍体の配偶子が増殖して分化し、多細胞体を形成する。異なる性の2つの多細胞体がそれぞれ一倍体の配偶子を供与することで、二倍体の接合子が形成される。接合子は直後に減数分裂を行い、4個の一倍体細胞が形成される。これらの細胞が有糸分裂を行い、多細胞体が形成される。菌類や原生動物の多くは単相型の生活環をとる。

世代交代型生活環の生物では一倍体状態と二倍体状態を交互に繰り返すこととなり、このサイクルは世代交代と呼ばれる。二倍体の生殖系列細胞は減数分裂を行い、胞子が形成される。胞子は有糸分裂によって増殖し、一倍体の多細胞体へと成長する。その後、一倍体の配偶子は他の配偶子と結合し、接合子が形成される。接合子は有糸分裂と分化を行い、新たな二倍体の多細胞体が形成される。世代交代型の生活環は、複相型と単相型の生活環が融合したものとしてとらえることもできる。

### 動物と植物
動物や植物の全ての生物種で、減数分裂は行われる。しかしながら動物と植物とでは、減数分裂によって親細胞の半分の染色体数を有する配偶子が形成されるという結果は同じであるものの、その過程の詳細は異なっている。動物では、減数分裂によって直接、配偶子が形成される。陸上植物や一部の藻類では、二倍体の胞子体世代によって配偶子ではなく胞子が形成される、世代交代が存在する。胞子は出芽すると有糸分裂による細胞分裂を繰り返して多細胞からなる一倍体の配偶体世代へと成長し、その後配偶子が形成される。

そして動物と植物の双方において、最終段階は配偶子の融合による接合子の形成であり、元々の染色体数が回復される。

### 哺乳類

メスでは、減数分裂は卵母細胞と呼ばれる細胞で生じる。減数分裂過程では一次卵母細胞は二度分裂し、そのどちらでも不均等な分裂が行われる。第一分裂では娘細胞が1つと、それよりもかなり小さな極体（第一極体）が1つ形成される。この極体に関しては二度目の分裂が起こる可能性も起こらない可能性もある。第二分裂では、娘細胞の分裂によって一倍体細胞が1つと第二極体が形成される。この一倍体細胞が肥大して卵となる。このようにメスでは一次卵母細胞の減数分裂によって、成熟した卵が1つと、2つないしは3つの極体が形成される。

また、メスの減数分裂には休止期間が存在する。成熟中の卵母細胞はまず第一分裂前期に停止し、卵胞と呼ばれる体細胞に取り囲まれて休眠状態となる。この段階の卵細胞の核は、卵核胞と呼ばれる。各月経周期の開始のたびに、脳下垂体前葉からの卵胞刺激ホルモン（FSH）によっていくつかの卵胞が刺激され、卵胞形成と呼ばれる成熟過程が開始される。この過程では、成熟中の卵母細胞は減数分裂を再開して第二分裂中期まで進行し、排卵の直前まで再び停止状態となる。卵核胞崩壊、染色体凝縮、そして紡錘体の組み立てが減数分裂が再開されたことの明確な指標となる。こうした卵母細胞が受精した場合、減数分裂は再開されて完了する。ヒトの卵胞形成では、通常1つの卵胞のみが発育し、他のものはとなる。メスの減数分裂過程は時に行われ、網糸期と呼ばれる長い停止期間が存在し、また中心体の補助なく行われるという点で典型的な減数分裂とは異なっている。

オスでは、精巣の精細管での精子形成過程で減数分裂は行われる。精子形成過程での減数分裂はと呼ばれる特定種の細胞で行われ、これらがその後精子へと成熟する。減数分裂は思春期に開始され、メスでは始原生殖細胞が胚内の卵巣に移動した直後に開始されるのと比較してかなり遅い段階である。一部の研究では、初期の腎臓（）由来のレチノイン酸が胚の卵巣の卵原細胞を刺激しており、一方オスの胚の精巣ではレチノイン酸を分解することでこの過程を抑制していることが示唆されている。思春期には精細管のセルトリ細胞が自身でレチノイン酸合成を開始することで、この抑制は解除される。また、レチノイン酸に対する感受性はNanosやといったタンパク質によっても調整されている。レチノイン酸産生酵素の遺伝的機能喪失研究では、胚発生時に行われるメスの減数分裂の開始や、出生後に行われるオスの減数分裂の開始自体にはレチノイン酸は必要ではないことが示されており、レチノイン酸は出生後の精原細胞の分化の刺激に必要であることが示されている。

### 鞭毛虫
真核生物の大部分では2回の分裂による減数分裂が行われる一方、キゴキブリ*Cryptocercus*の腸管に生息する鞭毛虫の一部（パラバサリア類や類）では1回の分裂による減数分裂が行われる。

## ヒトの遺伝学や疾患における役割
ヒトの23対の染色体それぞれの間で組換えが行われることで、染色体全体が再分配されるだけでなく、各染色体の部分ごとの再分配も行われることとなる。男性と比較して、女性では1.6倍の組換えが行われると推計されている。さらに、女性ではセントロメア付近での組換えがより多く行われるのに対し、男性ではテロメア付近での組換えがより多く行われる。平均して、ヒトで1センチモルガン（組換え頻度が1%）に相当するDNAの長さはおよそ100万塩基対である。酵母、マウス、ヒトでは、減数分裂1回につき200か所以上の二本鎖切断が形成されると推計されているが、乗換えが形成されるのはその一部のみ（生物種によって5–30%）であり、ヒトでは染色体1本につき形成される乗換え部位は1か所から2か所である。

### 染色体不分離

減数分裂時のエラー、特に染色体不分離は、異常な染色体数の配偶子の形成をもたらす場合があり、子の染色体異常の原因となる可能性がある。
通常、第一分裂では相同染色体が分離され、第二分裂では姉妹染色分体が分離される。これらの分離が正常に行われなかった場合に、染色体不分離と呼ばれる。こうしたケースでは特定の染色体が正常よりも多い、もしくは少ない配偶子が形成され、やとなる一般的な機構の1つとなっている。染色体不分離は第一分裂と第二分裂のいずれでも生じる場合があり、また有糸分裂時にも生じる場合がある。

モノソミーやトリソミーのヒト胚の大部分は生存することはできないが、最小の染色体である21番染色体のトリソミーなど、一部の異数性は許容される場合がある。こうした異数体の表現型では、重篤な発達障害となるものから無症候性のものまでさまざまである。疾患としては次のようなものがあるが、これらに限定されるものではない。
* ダウン症候群 – 21番染色体のトリソミー
* パトウ症候群 – 13番染色体のトリソミー
* エドワーズ症候群 – 18番染色体のトリソミー
* クラインフェルター症候群 – 余分なX染色体を有する男性（XXY、XXXY、XXXXYなど）
* ターナー症候群 – X染色体を1本欠く女性（X0）
* トリプルX症候群 – 余分なX染色体を1本有する女性（XXX）
* XYY症候群 – 余分なY染色体を1本有する男性

ヒトの卵母細胞における染色体不分離の可能性は、母親の年齢とともに増大する。これは、コヒーシンが経時的に失われてゆくためであると考えられている。

## 有糸分裂との比較
減数分裂の理解には、有糸分裂との比較が有用である。下の図では、減数分裂と有糸分裂の主な差異を示す。

## 出典

## 関連項目

* 世代交代
* アポミクシス
* 生活環
* :en:Brachymeiosis
* 
* DNA修復
* 二核菌糸
* 受精
* 
* :en:Mitotic recombination
* 酸化ストレス
* 単為生殖
* :en:Synizesis (biology)

## 外部リンク

* Meiosis Flash Animation 
* Animations from the U. of Arizona Biology Dept.
* Meiosis at Kimball's Biology Pages
* Khan Academy, video lecture
* CCO The Cell-Cycle Ontology
* Stages of Meiosis animation
** "Abby Dernburg Seminar: Chromosome Dynamics During Meiosis"