ドクササコ

**ドクササコ**（毒笹子、学名: *Paralepistopsis acromelalga*）は担子菌門のハラタケ綱 ハラタケ目に属し、キシメジ科パラレピストプシス属（*Paralepistopsis*）に分類される中型の毒キノコの一種である。別名、ヤブシメジ。誤食すると、手足の先が赤く腫れ上がって激痛が1か月以上続く中毒症状の激しさから、ヤケドキン、ヤケドタケ、ジゴクモタシなどの異名がある。毒成分として、アクロメリン酸やクリチジンが抽出されている。

## 分布・生態
日本と韓国に分布する。日本では山形・宮城・福島・長野・新潟・富山・石川（鳳至・羽咋・鹿島などに集中して中毒例が知られ、能美地区における中毒例もある）・滋賀・京都・兵庫・和歌山・鳥取・島根など、本州の東北地方や日本海側を中心に分布する。四国では、愛媛県西条市、東温市、松山市、久万高原町、宇和島市からの報告がある。関東地方では見かけることはなく、北海道および九州からも見出されていない。長らく日本特産種であるとされてきたが、韓国にも分布するという。

腐生菌（腐生性）。秋、おもに竹やぶや笹やぶの落ち葉の上に散生、または群生する。まれに、コナラやクヌギなどを主とした広葉樹林、あるいはスギ林の地上に発生することもある。発生環境下では、白い綿毛状の菌糸のマットを落ち葉層に形成するのが認められ、子実体の組織をタマネギ煎汁培地などに植えつければ純粋培養が可能である。

## 形態
子実体は傘と柄からなる。傘は径5-10センチメートル (cm) 程度。はじめ中央が窪んだまんじゅう形であるが、のちに漏斗状に中央が窪み、縁は内側に巻き込むことが多い。表面は平滑で付属物はなくやや粘性があり、橙褐色ないし帯赤黄褐色を呈し、乾時にはややビロード状に見えることがある。傘の周縁部はゆるく波打つとともに往々にして浅い裂け目を生じ（爪で押し当てたような斑紋があったり）、幼時には内側に強く巻き込んでおり、条線や条溝を生じない。傘裏のひだは密で、柄に長く直生ないし垂生し、ごく密で淡クリーム色から次第に黄褐色を帯びる。肉は薄く、幼時はほぼ白色であるが次第にクリーム色ないし淡黄褐色を呈し、変色性を欠き、やや強靭な繊維状肉質で裂けやすく、味もにおいも温和で特徴的なものはない。

柄は長さ4 - 8&nbsp;㎝、太さ0.5 - 1.5&nbsp;㎝で上下同大または基部がやや膨らみ、表面は傘とほとんど同色かやや淡色、中空であるが強靱な繊維質で縦に裂けやすい。基部は膨らむものが多く、しばしば白色かつ綿毛状の菌糸に包まれるとともに、厚い白色の菌糸のマットを形成することが多い。

胞子紋は純白色である。担子胞子は大きさ3 - 4 × 2.5 - 3マイクロメートル (μm) の幅広い楕円形ないし卵形で、無色・薄壁、しばしば一個の油球を含み、ヨウ素溶液で染まらない（非アミロイド性）。シスチジアはなく、菌糸は薄壁でゼラチン化せず、かすがい連結を備える。かさの表皮は、表面に対して平行に匍匐した細い菌糸（淡褐色の内容物を含み、ゼラチン化はみられず、薄壁でかすがい連結を有する）で構成されている。

## 分類学上の位置づけ
石川県金沢市の第四高等学校教授であった市村塘（つつみ）により、新種記載がなされた。なお、新種記載に際して用いられた標本について、原記載には「石川県輪島市門前町剱地周辺の竹林の地上で採取されたものである（ad terram in silvis Bambusarum, Tsurugiji, Noto, Japonia.）」と記述されているが、採取年月日については記されておらず、タイプ標本としての指定もなされていない。さらに標本の収蔵機関などについても記述がなく、原記載に用いられた標本は、現時点では所在が不明となっている。また、*Clitocybe amblicata* (Schaeff.) Quél.との異同について疑問を呈する研究者もある。

かさの裏面がひだ状であること、ひだが柄に対して垂生し子実体の側面観が多少とも逆三角形を呈すること、胞子が無色（胞子紋が白色）でありヨウ素溶液で呈色しない（非アミロイド性である）こと、ひだなどの組織には顕著なシスチジアを欠くこと、かさの表皮がゼラチン化しないことなどの形質は、旧来の形質分類学上におけるカヤタケ属（*Clitocybe*）の定義にほぼ合致するため、菌学者の間では長きにわたり*Clitocybe acromelalga*の学名が使用されてきた。

なお、ドクササコを*Neoclitocybe*属（タイプ種は*N. byssiseda* (Berk.) Sing.）に置く意見もあった。*Neoclitocybe*は、原記載によれば、柄の基部に厚い綿毛状の菌糸マットを備えること、およびかさの表皮層の構成菌糸が多数の短い側枝を生じて魚の骨状をなす（ラメアレス構造 Rameales-structureと称される）ことによって定義づけられており、原記載の段階ではタイプ種を含め9種が所属させられていた。のちにその定義は多少の修正・補足が加えられるとともに、計18種が分類されることとなったが、ドクササコのかさの表皮層の構造は*Neoclitocybe*属の定義とは異なっており、これを*Neoclitocybe*に包含して扱うことに賛同する研究者は少なかった。

近年の分子系統的な観点からの再検討により、形質的所見に基づいた旧来のカヤタケ属は解体され、ホテイシメジ属（*Ampulloclitocybe*）・カヤタケ属（*Infundibulicybe*）およびハイイロシメジ属（*Clitocybe*）の三つの属に再編成された。この時点では、供試材料に日本産のドクササコは含まれておらず、上記の三属の定義に照らして最も矛盾がないハイイロシメジ属に含められていたD-リボフラノシル)-3-ピリジンカルボン酸）である。4-アミノキノリン酸（後述：アスパラギン酸とジヒドロキシアセロンリン酸とから作られたキノリン酸がアミノ化されて生じる）と5-ホスホリボシル-1-ピロリン酸とに酵素が働いて4-アミノニコチン酸モノヌクレオチドとなり、さらに脱リン酸およびアミノ基還元を経て生合成されるものと推定されている。

クリチジンは無色の針状結晶で、水によく溶け融点210 ℃、紫外線吸収スペクトルは270 nm（log ＝ε 4.29，HO）に極大吸収を示す。マウスに対し50 mg/kgを腹腔内注射で投与すれば7-10日、100 mg/kgでは15-25時間で死亡する。投与を受けたマウスは尾を挙げた姿勢をとるとともに、後足が硬直して前足のみで動くようになるという。いっぽう、ニワトリに対しては、皮下注射で50 mg/kgを与えても、衰弱はみられるものの鶏冠の変化はまったく観察されなかった。また、注射によって投与した場合、注射箇所のまわりには硬化現象が見られ、それは4-5日後には乾燥性の壊疽へと移行する。

クリチジンはまた、血管拡張作用を有するが、あまり著しいものではない。イヌの動脈へのクリチジン（結晶の水溶液）注射によって発現する血管拡張作用は、ニコチンアミドや4-アミノニコチン酸によってもたらされるそれとほぼ同等で、6-アミノニコチン酸によるものよりもやや弱い程度である。

クリチジンに次いで単離された毒成分として、非たんぱく性アミノ酸の一種であるアクロメリン酸（Acromelic acid）およびクリチジル酸（Clitidic acid、クリチジン5’-モノヌクレオチド）などがある。

アクロメリン酸にはA、B、C、D、Eの5種が存在する。アクロメリン酸A-Eの、ドクササコ子実体中における含有量はごく微量であり、たとえばアクロメリン酸Aは、生の子実体16.2 kg から110 μg、Bは同じく40 μgしか得られない。カイニン酸やドウモイ酸に類似した基本骨格を持ち、後二者と同様に、脳のグルタミン酸受容体を介した著しい神経興奮作用を有し、神経毒として働く。これらのうちでは、発見・単離の歴史が比較的古いAおよびBについての研究がより進んでいる。

アクロメリン酸Aをラットに経口投与すると、脊髄の腰仙髄部の神経細胞が傷害される。腰仙髄部の神経細胞に対するアクロメリン酸Aの半数効果濃度はおおむね2.5 μMで、カイニン酸のそれ（70 μM）に比べて非常に小さく、非*N*-メチル-D-グルタミン酸受容体に直接に作用して壊死させると考えられている。非*N*-メチル-D-グルタミン酸受容体の阻害物質（たとえば2,3-ジヒドロ-9-ニトロ-7-スルファモイルベンゼンなど）や、AMPA受容体に対するカルシウム浸透型の阻害剤としてのジョロウグモ毒素は、アクロメリン酸Ａによる末端紅痛症の発現を阻害するが、アクロメリン酸Bに対しては無効である。

なお、ラットへの腹腔内投与における最低効果濃度は、アクロメリン酸Aでは50 ag/kgないし0.5 pg/kg、アクロメリン酸Bでは50 pg/kgないし50 ng/kgであり、Aのほうが強力に作用し、Bの100万倍の低濃度で効果をあらわす 。上述のように脊髄の神経細胞に対するアクロメリン酸Aの効果は、カイニン酸のそれに比べてはるかに強力である。これに加え、海馬の培養細胞に対するアクロメリン酸Aの半数効果濃度はやや大きい（18 μM）のに対し、カイニン酸では、脊髄に対するのと同等の濃度で作用することなどから、脊髄においては、アクロメリン酸Aに対する特異的な受容体が存在するのではないかと推定されている。また、ラットの前肢の長指伸筋－総腓骨神経に分布する機械感受性筋C線維受容器（伝導速度：2.0 m/s 以下）を材料とした研究によれば、機械感受性筋C線維の約半数にアクロメリン酸Aへの感受性が認められたことから、脊髄ばかりではなく、末梢侵害受容器の終末部分にもアクロメリン酸Aの受容体が存在する可能性が示唆されている。アクロメリン酸Cについても、体重kg当り10 mgの投与によってマウスに致死毒性を発現させるとの報告がある。なお、Sprague-Dawleyラットを用い、アクロメリン酸Aを投与した実験（ラット足背部への皮下注射: 100 μL、1～1000 fmol/部位）では、NMDA（D-アスパラギン酸メチル）受容体への拮抗薬としてのD-AP5 (<small>D</small>-(−)-2-アミノ-5-ホスホノペンタン酸：50 μM）や非NMDA受容体拮抗薬としてのCNQX (6-シアノ-7-ニトロキノキサリン-2,3-ジオン、10 μM)、非ステロイド性抗炎症薬であるKetrolac (10 mg/kg, i.p.)、あるいはモルヒネ (3 mg/kg, i.p.) などを前投与したところ、モルヒネのみに鎮痛作用が認められたとされている。

また、アクロメリン酸のオルソ位がアニシル化された異性体（ドクササコの子実体には含まれていない）は、アクロメリン酸Aよりもさらに低濃度の投与で、ラットの紅痛症を惹起する。

ドクササコの子実体からは、神経毒性を持つ化合物としてスチゾロビン酸（Stizolobic acid）およびスチゾロビニン酸（Stizolobinic acid）も見出されている。アクロメリン酸の構成要素となっているピリドン骨格は、D-DOPAを出発点とし、スチゾロビン酸やスチゾロビニン酸を経て生合成するものと推定される。

アクロメロビニン酸（Acromelobinic acid、(*S*)-(−)-3-(6-カルボキシ-2-オクソ-3-ピリジル)-L-アラニン）およびその異性体のアクロメロビン酸（Acromelobic acid、(*S*)-(−)-3-(6-カルボキシ-2-オクソ-4-ピリジル)-L-アラニン）は非たんぱく性アミノ酸の一種で、ラットに対して神経興奮性を示す。これら2種、あるいはドクササコの子実体から見出されたもう一つの非たんぱく性アミノ酸である*N*-[2-(3-ピリジル)エチル]-L-グルタミン酸は、いずれも、クリチジン、クリチオネイン、アクロメリン酸など、より高分子の有毒成分の生合成過程における中間体として存在するものと考えられている。

### 非毒性画分
子実体に含有される成分のうち、非毒性の化合物としては、クリチオネイン（Clithioneine）や、4-アミノピリジン-2,3-ジカルボン酸（4-Aminopyridine-2,3-dicarboxylic acid：別名 4-アミノキテリン酸）が見出されている。前者はアミノ酸ベタインの一種であるが、マウスに対し 100 mg/kgを投与してもなんら影響を与えなかった。後者はピリジン誘導体の一種である。

また、イソニペコチン酸誘導体の一種であるピペリジン-2,4,5-トリカルボン酸および 4-アミノキノリン酸なども検出されている。イソニペコチン酸はGABAAの受容体の一つであるが、ドクササコに含まれるピペリジン-2,4,5-トリカルボン酸の生理活性作用については、まだ十分に検討されていない。一方、4-アミノキノリン酸は、トリプトファン－ナイアシン代謝系の中間体であるキノリン酸の誘導体であり、ドクササコの子実体中においては、有毒成分であるクリチジンの生合成過程における中間体として存在するのではないかと推定されている。

ドクササコの子実体には、このほかにジペプチドの一種である*N*-(γ-アミノブチリル)-L-グルタミン酸、あるいはオパイン類（アミノ酸の一種であるが菌類における産生例は珍しい）に属するバリノピン、エピロイシノピン、イソロイシノピン、フェニルアラニノピンなどが含まれているが、これらの成分の、ドクササコの代謝系における役割あるいはヒトその他の生物に与える生理活性などについては、まだ十分に知見が集積されていない。なお、糖アルコールとしてD-マンニトールも見出されているが、これはドクササコに限らず、多くのきのこに普遍的に存在する成分の一つである。

## 類似種
### 無毒種

カヤタケ（*Infundiblicybe gibba*：カヤタケ属の基準種）は、子実体がより柔らかくて淡色（特に柄の部分）であり、かさは多少ビロード状をなすことが多く、一般に光沢に乏しい。さらに、タケやぶやササやぶに限らず、種々の林内、あるいは草原などの地上に発生することで異なる。食用にされることもあるが、ドクササコとの識別が難しい場合もあり、あまり推奨できない。

ハイイロシメジ属に置かれるアカチャイヌシメジ（*Clitocybe sinopica*）は、かつてはヤブシメジモドキの仮称で呼ばれたこともあり、橙褐色のかさや柄および白っぽいひだを有する点でドクササコに類似しているが、一般にドクササコより子実体が小さく、肉がもろくて縦に裂けにくいこと・ひだがより荒くて幅広いこと・全体に粉くさい臭気を有すること・カヤタケ属のきのことしては胞子が非常に大きいことなどの点で異なる。また、タケやぶやササやぶに限られることなく、庭園・公園内の植え込みの中や人家の生垣の下など、人為の影響を受けやすい場所に好んで発生することでも区別される。

北方系のコブミノカヤタケ（*Paralepista flaccida*）も褐色系のきのこで、外観はドクササコと非常にまぎらわしいが、おもに針葉樹（アカエゾマツなど）の林内に発生することと、胞子が明瞭ないぼ状突起を備えることで異なる。

チチタケ (*Lactifluus volemus*) やナラタケ類 (*Armillaria mellea*) と誤食された例もあるが、両者ともにドクササコとはかなり縁が遠いキノコである。チチタケは子実体がもろくて縦に裂けず、新鮮なものを傷つけると牛乳のような乳液を多量に分泌するが、ドクササコでは白い乳液が出ないうえ、縦に裂けることで区別することができる。また、ナラタケ類は普通はドクササコよりもきゃしゃであり、通常は枯れ木上あるいは樹木の切り株の周囲（地中の、枯れた根を栄養源とする）などに発生すること・かさは光沢に乏しく、一般的には深い漏斗状にくぼむことはなく、しばしば黒くて微細な粒状のささくれを備えること・柄に明瞭な膜質のつばを有することなどにおいて異なっている。

### 有毒種
ドクササコと同様の中毒症状を起こすきのことして、セイヨウドクササコ（*Paralepistopsis amoenolens*）が知られている。この菌は、モロッコ産の標本をタイプとして記載されたものであるが、その有毒性については、記載されてからも長期にわたって明らかになっていなかった。しかし、1996年にフランスのサヴォア県（モーリエンヌ渓谷周辺）において発生した、ドクササコに似た症状をきたす中毒の原因となったきのこを詳しく調査した結果、*P. amoenolens*であることが確認された。

セイヨウドクササコは、日本産のドクササコに多少似た外観を有するが、全体により小形であり、かさは赤みが弱くて淡黄褐色ないしクリーム色を呈すること、モミ属の樹木を主とした針葉樹林に発生することで異なる。また、末端紅痛症を起こす点ではドクササコと共通するが、きのこを食べてから発症までの潜伏期が短く、早い場合には24時間経過後には症状が発現する。ラットへの投与実験においては、うずくまり、歩行困難や体重減少などとともに四肢の末端の発赤が生じ、また、坐骨神経の軸索密度の減少と神経線維の変性とが認められた。また、ドクササコと異なり特有の臭気を持つ。

セイヨウドクササコの子実体が含有する成分としては、日本産ドクササコと共通してアクロメリン酸Aが見出されたが、ドクササコをも用いて定量を行い、両種の含有量を比較したところ、セイヨウドクササコでは乾燥した子実体1 mg当り325 ng、ドクササコでは同じく283 ngであったという。その他の成分に関してはまだ十分に研究されていない。

セイヨウドクササコによる中毒症例に対して、英語では「Acromelalga-Syndrome」の呼称が用いられている。セイヨウドクササコはイタリア、トルコ（レバノンスギの樹下に発生する）からも見出されているが、日本に分布するか否かは不明である。

カラハツタケ（*Lactarius torminosus*）もまた、かさが多少とも漏斗状を呈し、かつ赤褐色を帯びる点ではドクササコとの共通点がないではないが、日本ではおもにカンバ属（*Betula*）の樹下に発生すること・かさが粗雑な毛状物に縁どられること・組織に多数の嚢状細胞を含むために、子実体は縦に裂けにくいこと、子実体を傷つけると白い乳液を多量に分泌すること、著しい辛味を有すること、胞子が類球形でその表面に刺状の突起とそれを互いに結合する畝状の紋様とを持つことなどの点で、ドクササコとはまったく異なる菌である。カラハツタケについて末端紅痛症の原因となるとの報告がなされたこともあったが、これは、ドクササコの中毒患者からの、中毒からの回復後における事情聴取（中毒経験者からは「アカハツ（*Lactarius akahatsu*)によく似て、タケやぶに発生するきのこであった」との発言があったという）や、中毒事件が起こった地域の外で得られたさまざまなきのこを中毒経験者に送付しての間接的な照らし合わせなどによる誤りであるとされている。ただし、末端紅痛症の原因となり得る化合物が検出されていないとはいえ、カラハツタケは激しい辛味を持ち、消化器系を刺激して中毒症状を起こすとされている。さらに、カラハツタケのほか数種のチチタケ属のきのこに含有されるベレラールなどの成分もまた、人体には好ましくない影響をもたらすとされているため、食用にはしないほうがよい。

## 和名・学名・方言名
和名**ドクササコ**の由来は、笹やぶに生える毒キノコであることから名付けられている。中毒症状の激しさから**ヤケドタケ**（火傷茸）、**ヤケドキン**（火傷菌）の異名もある。

新種記載がなされた時点では、提唱された和名は**ヤケドキン**（火傷菌）で、別名として**ヤブシメジ**（藪占地）の名が挙げられている。少なくとも明治の終わりから大正時代にかけての時期において、石川県下では、竹林やササやぶに生えるきのこ類（必ずしもドクササコのみとは限らない）を総称した方言名としてヤブシメジの呼称が用いられていたとされる。また、ヤブシメジの名を正式名とする研究者もあったが、のちに、中毒患者を扱った内科医の山田詩郎によって**ドクササコ**（毒笹子）の名が提唱された。いっぽう、昭和30年代後半以降に発行されたきのこ類図鑑には、ヤブシメジの和名を用いたものがなお少なくないが、ドクササコの名を当てたものも僅かにあった。昭和の末から平成にかけては、再びドクササコの名を当てる文献が大半を占めるにいたっている。

属名の *Paralepistopsis* は、「コブミノカヤタケ属（*Paralepista* ）まがいの」の意である。*Paralepista* は、ギリシア語の前置詞または副詞 para（παρά：～に近似の）と、属名 *Lepista* （ムラサキシメジ属）とを結合したものであり、さらに*Lepista* はラテン語の「酒器」あるいは「杯」を起源とし、十分に開いたかさが浅い漏斗状にくぼむことに由来するという。種小名 *acromelalga* は、中毒症状として発現する先端紅痛症（Acromelalgia）に因む。

ドクササコの文献上にあらわれた方言名ないしは異称の例としては、以下のようなものがある。
* 秋田県：コノハタケ・ヤケドハツ（由利本荘市周辺）・ジゴクモタシ（地獄もたし）
* 福島県：タケモタシ・ヤブタケ・ササタケ（信夫郡平野村＝現：福島市）・ササモタシ（下磐前郡平町＝現：いわき市）] ・タケモタシ
* 宮城県：ケヤキモタシ（伊具郡角田町＝現：角田市）
* 新潟県：キキョウタケ（佐渡郡水津村＝現：佐渡市）
* 石川県：ヤブシメジ・チョクタケ・ヤブタケ（鳳至郡劔地＝現：輪島市門前町剱地）
* 京都府：ササタケ（山科）

## 保護状況
長野県では絶滅危惧I B類（EN）、三重県では情報不足（DD）、兵庫県では要調査種、愛媛県では県調査種にそれぞれ分類されているが、具体的な保護対策としては、兵庫県において発生環境の保全が指摘されているに過ぎない。

## 脚注

## 参考文献
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## 外部リンク
* ドクササコ - 厚生労働省
* ドクササコ - 遅スギル