ウミサソリ

**ウミサソリ**（海蠍、英: ***'）、別名'''広翼類'''（こうよくるい、英: ***', 学名: ***'）は、[[鋏角類]]に属する[[化石]][[節足動物]]の[[分類群]]の一つ。[[分類学]]上は'''ウミサソリ[[目 (分類学)|目]]'''（'''広翼目'''）とされる。[[滴|しずく]]型の体と、腹面の[[生殖器]]周辺に融合した[[外骨格]]をもつ。[[和名]]および英名などの通称に[[サソリ]]（）の名が付くが、サソリではない。

知られる最古の[[化石]]記録は[[古生代]][[オルドビス紀]][[ダリウィル期]]（約4億6,730万年前）まで遡り、[[シルル紀]]から[[デボン紀]]にかけて栄えた水棲[[動物]]で、特にシルル紀には[[海]]中の[[頂点捕食者]]とされる種類もあった。約2億年間の長い生息時代にあったが、知られる最晩期の化石記録はペルム紀[[チャンシンジアン]]期（約2億5,200万 – 2億5,400万年前）までで、古生代を終わらせた[[ペルム紀]]末の[[大絶滅]]（[[P-T境界]]）で[[絶滅]]した。

約250[[種 (分類学)|種]]が知られ、化石鋏角類の中では最も種に富んだ分類群である。1[[メートル]]前後の大型種が多く、最大級のものは2.5メートルにも達すると推測され、これは既知で史上最大級の節足動物となる。ウミサソリ類として一般的周知の種類は、紹介例の多い[[ユーリプテルス]]と[[プテリゴトゥス]]である。

== 名称 ==

[[学名]]「」は本群の一[[属 (分類学)|属]]である[[ユーリプテルス]]の学名「」（[[古代ギリシア語]]の「ευρυς」 （eurys, 幅広い） と「πτερον」（pteron, [[翼]]）の合成語）に、一般的に[[目 (分類学)|目]]階級の[[分類群]]の学名に使われる語尾のひとつ「-ida」を添えたもの。[[シノニム|シノニム（異名）]]に「オオサソリ目 Gigantostraca」と「Cyrtoctenida」がある。

[[英語]]では通称である「***'」の他に学名「」に因んだ学術的総称「***'」がある。[[中国語]]では訳語に「」（[[カブトガニ類|カブトガニ]]）の字を付け足して「」（[[簡体字]]: ）と呼ぶ。ほかに「」（簡体字: ）や「」の名もある。[[和名]]としてそれぞれ英語の「sea scorpion」と「eurypterid」に対応する「'''ウミサソリ'''（[[漢字]]転写: '''海蠍'''）」と「'''広翼類'''」がある。


== 形態 ==

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ファイル:Mega-Eurypterids.svg|最大級ウミサソリの6種と[[ヒト]]のサイズ比較図。左から[[プテリゴトゥス]]（）、[[ペンテコプテルス]] （）,[[アキュティラムス]]2種（ と ） [[カルシノソマ]]（）、および[[イェーケロプテルス]]（）。
ファイル:Nanahughmilleria Size.svg|最小級ウミサソリ  属の4種と[[ヒト]]（[[手|手のひら]]）のサイズ比較図
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体は[[滴|しずく]]型に縦長く、前後に[[甲羅]]状の[[前体]]と、分節した[[後体]]という2つの[[合体節]]に分かれている。重厚な体型をもつ[[ヒベルトプテルス科]]（[[:en:Hibbertopteridae|Hibbertopteridae]]）を除いて、通常は上下に平たい。ほとんどの種類は大型の[[節足動物]]であり、数十[[センチメートル|cm]]から1[[メートル|m]]前後に及ぶのものが多い。2m以上にも達し、既知最大級の節足動物として知られる種もあるが、数cmしか及ばない小型種も含まれる。

=== 前体 ===


[[前体]]（prosoma, [[頭胸部#鋏角類|頭胸部]] cephalothorax ともいうが、[[頭部]]そのものに相当）は[[複眼と単眼|眼]]や[[口]]などが由来する[[先節]]と、6対の前体[[関節肢|付属肢]]（[[ウミサソリ#鋏角と脚|後述]]）が由来する直後6節の[[体節]]（第1-6体節）の融合でできた[[合体節]]と考えられる。1枚の[[背甲]]（carapace, prosomal dorsal shield）に覆われ、その背面左右に[[複眼]]である側眼（lateral eye）と、中央に[[単眼]]である中眼（median eye）をそれぞれ1対をもつ。背甲の縁辺部は出張っているが、[[カブトガニ類]]ほど極端でなく、その下にある全ての[[関節肢|付属肢]]全体を覆う程度にはならない。背甲の腹面は縁に沿って折り返した[[外骨格]]構造（doublure または ventral plate）があり、分類群によって1枚から5枚ほど細分される。カブトガニ類に似て、この外骨格と背甲の境目、すなわち背甲の縁辺部は[[脱皮]]の割れ目でもある。付属肢に囲まれた腹面中央には「endostoma」という目立たない二葉状の外骨格があり、一般にはカブトガニ類のと同じ前体の[[腹板]]（sternite, sternum）由来とされるが、ウミサソリの場合は文献により第5脚基節から遊離した顎基・第7体節の付属肢との異説もある。この外骨格の直前には、口とそれを覆い被さった目立たない[[上唇 (節足動物)|上唇]]（labrum）と口上板（epistome）の複合体がある。

==== 鋏角と脚 ====

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ファイル:20201227 Pterygotus anglicus.png|発達した鋏角をもつ[[プテリゴトゥス]]
ファイル:Slimonia acuminata reconstruction.jpg|ひげ状の[[触肢]]をもつ[[スリモニア]]
ファイル:Megalograptus no background.png|強大な第2[[脚]]をもつ[[メガログラプトゥス]]
ファイル:The Eurypterida of New York plate 2.jpg|大きな[[遊泳脚]]をもつ[[ユーリプテルス]]
ファイル:Stylonurus BW white background.png|長い[[歩脚]]型の第5脚をもつ[[スティロヌルス]]
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他の[[真鋏角類]]と同様、[[前体]]の腹面は1対の[[鋏角]]（）と5対の[[歩脚]]型付属肢（[[脚]]）という計6対の[[付属肢]]（[[関節肢]]）をもつ。鋏角は[[はさみ (動物)|鋏]]型で3節の肢節（柄部1節と[[はさみ (動物)|鋏]]2節）からなり、基部は口上板と上唇の複合体に関節する。通常では完全に前体に隠れるほど短く目立たないが、[[ミラーウミサソリ科]]（）のは背甲の前縁をやや超えるほど大きく、[[ダイオウウミサソリ科]]（）のは更に極端に発達し、[[腕]]のように長く伸びていた。

鋏角の直後に続く5対の脚は後方ほど多くの肢節に分かれ（原則として第1脚7節、第2-3脚8節、第4-第5脚9節）、分類群や番目によって単調な歩脚状からやや特殊な形に特化したものがある。それぞれの脚の基部（基節 coxa）は、[[口]]を囲んだ咀嚼器である鋸歯状の[[顎基]]（gnathobase）をもつ。最初1対の脚は[[触肢]]（）で、通常は形態的に脚から分化していないが、分類群や[[雌雄]]によってある程度の特化が見られる場合もある。最終1対の脚は、[[ウミサソリ亜目]]（）では第7肢節先端内側に「podomere 7A」という構造体がある。その中で 科以外の種類は顕著に特化した[[遊泳脚]]（swimming leg）で、第7肢節・第8肢節・podomere 7A が偏平で、[[櫂]]状の[[パドル]]（paddle, swimming paddle）を構成する。[[アシナガウミサソリ亜目]]（）の場合、この脚は podomere 7A をもたず、歩脚型のままである。

=== 後体 ===


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ファイル:The Eurypterida of New York plate 8.jpg|[[ユーリプテルス]]の[[後体]]の各部位の[[化石]]
ファイル:The Eurypterida of New York figure 67.jpg| の[[背板]]
ファイル:A monograph of the British fossil Crustacea (Pl. VI) (7394011872).jpg|[[プテリゴトゥス]]のへら状の[[尾節]]
ファイル:The Eurypterida of New York figure 17.jpg|様々なウミサソリの[[下層板]]
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[[後体]]（opisthosoma, [[腹部]] abdomen ともいうが、胴部に相当）は長く伸び、背面の[[背板]]（tergite）は12節に見えるが、実際には13節（第7-19[[体節]]）の[[合体節]]で、そのうちの後体第1節（第7体節）の背板が観察できないほど退化していたと考えられる。通常は4枚目の背板で最も幅広いが、 科のように1-2枚目の背板で最も幅広い分類群もある。背板の両後端は分類群や番目によって棘（epimera）があったりなかったりする。腹面は体節ごとに[[腹板]]（sternite）が並んでいるが、最終6節のみ顕著に見られ、前半の腹板は退化的か完全に[[蓋板]]（[[ウミサソリ#蓋板と生殖器|後述]]）に覆われている。最終5節は背板と腹板が融合してリング状の体環になる。後体の末端には1本の[[尾節]]（）があり、通常は剣状に尖るが、へら状のものもある（[[スリモニア科]]、[[ダイオウウミサソリ科]]など）。尾節直前の最終体節は「pretelson」ともいい、形がやや特化した場合がある。

一部の分類群では、後体は[[サソリ]]のように明確に前後で幅広い前半部と細長い後半部に分化し、それぞれ中体（mesosoma）と終体（metasoma）、もしくは前腹部（preabdomen）と後腹部（postabdomen）と呼ばれている。一方で、このような分化の有無にかかわらず、付属肢の有無に基づいてウミサソリ全般の後体前7節（後体第1節と第1-6背板に相当、付属肢のある部分）を中体、後6節（第7-12背板に相当、付属肢のない部分）を終体と扱う文献記載もある。

退化的な後体第1節をも含めて、後体の前7節（第7-13体節）の腹面には後述の板状の[[関節肢|付属肢]]が配置される。

==== 下層板 ====

[[カスマタスピス類]]などに似て、後体の前端には[[下層板]]（）という、前体最終の脚の間に伸びた1枚の小さな板状構造をもつ。これは一般には[[カブトガニ類]]の[[唇様肢]]に[[相同]]で、退化的な後体第1節に由来する、左右融合した1対の[[関節肢|付属肢]]だと考えられる。その形は種類によって単調な楕円形から丸みを帯びた四辺形や三角形まで多岐にわたる。[[アシナガウミサソリ亜目]]の場合、下層板の正中線には1本の縦溝がある。

==== 蓋板と生殖器 ====



下層板以降の後体第2-7節は、6対の[[蓋板]]（がいばん、operculum）という平板状の[[関節肢|付属肢]]があり、[[体節]]の腹面（[[腹板]]）を覆い被さるように後ろに向けて畳んでいる。体節に密着し、[[カブトガニ類]]の蓋板ほどの運動能力はなかったと考えられる。最初2対の蓋板は前後融合した生殖口蓋（genital operculum）、残り4対の独立した蓋板は「Blatfüsse」（[[単形]]: Blatfuss）と呼ばれている。Blatfüsse は通常では全てが左右融合しているが、中央の溝（central sulture）で左右に分かれた場合もある。

最初1対（後体第2節）の蓋板のみでできた他の[[真鋏角類]]の生殖口蓋とは異なり、ウミサソリの生殖口蓋は、前後融合した最初2対（後体第2-3節）の蓋板に構成されており、この特徴はウミサソリを明確に他の類似群（特に[[カスマタスピス類]]）から区別させた最も重要な[[共有派生形質]]である。そのうち後体第2節の蓋板に当たる板は「median opercular plate」、後体第3節の蓋板に当たる板は「posterior opercular plate」と呼ばれている。[[アシナガウミサソリ亜目]]と[[基盤的]]な[[ウミサソリ亜目]]の種類では、生殖口蓋は更に「anterior opercular plate」という短縮した板が前端にあり、これは後体第1節の[[腹板]]由来の部分と考えられる。派生的なウミサソリ亜目（[[:en:Diploperculata|Diploperculata]]下目）の種類では anterior opercular plate をもたず、残りの板は更に融合が進み、境目に当たる溝（transverse suture）が見えないほど一体化していた。また、posterior opercular plate の中央には「spatulae」という生殖肢の左右に並んだ1対の突起物をもつ場合がある。

生殖口蓋の中央には1本の[[生殖肢]]（genital appendage）をもつ。これは後体第2節の蓋板に由来し、その1対の[[内肢]]が左右融合してできた[[生殖器]]と考えられる。基部は「deltoid plate」という1対の三角形/五角形の[[外骨格]]に連結し、これは生殖肢の運動に関与する構造と考えられる。生殖肢は同種において長いタイプ（type A）と短いタイプ（type B）というはっきりとした[[性的二形|二形]]が見られ、これは[[雌雄]]を表す特徴と考えられるが、それぞれに対応する性別（どっちが[[雄]]でどっちが[[雌]]か）は諸説に分かれている。特に type A の場合、生殖肢の根元に「horn organ」という1対の長い嚢状の内部構造があり、これは文献記載によって（雌の）受精嚢もしくは（雄の）[[精莢]]を生成する器官と考えられる。この生殖肢、特に type A は通常では3節に分かれるが、[[ダイオウウミサソリ科]]の場合は雌雄とも生殖肢が分節しない。

==== 呼吸器 ====


ウミサソリの[[呼吸器]]を保存した[[化石]]は非常に稀で、その構造は20世紀後期以前では長らく不明確とされ、その復元も新たな発見によって更新され続けていた。2020年時点では、[[書鰓]]（しょさい、book gill）と「Kiemenplatten」という2種類の呼吸器をもつことが分かり、いずれも5対で後体第3-7節に付属したとされる。

[[書鰓]]は後方5対の蓋板、いわゆる生殖口蓋の posterior opercular plate と4対の Blatfüsse の裏側に配置される。書鰓の位置と大まかな形態は[[カブトガニ類]]に似ているが、顕微構造はむしろ[[クモガタ類]]の[[書肺]]（しょはい、book lung）に近い。Kiemenplatten（gill tract とも）は多孔質の[[クチクラ]]と数多くの短い突起物に構成される一面の構造体で、書鰓を有する蓋板の上側、いわゆる該当体節の[[腹板]]で対になって配置される。この2種類の呼吸器はそれぞれ別起源で、書鰓は他の真鋏角類の[[書鰓と書肺]]に[[相同]]の[[祖先形質]]、Kiemenplatten はウミサソリに特有の二次的な呼吸器と考えられる。書鰓を有する蓋板と Kiemenplatten を有する腹板は、あわせてウミサソリの鰓室（gill chamber, branchial chamber）の内壁を構成する。

ウミサソリの呼吸器が発見される以前から、既にカブトガニ類のように5対の書鰓があると推測された。最初に発見されたのは Kiemenplatten で、Laure 1893 に蓋板由来と解釈されたが、Moore 1941 以降では腹板由来と見直された。Waterston 1975 ではウミサソリは Kiemenplatten という1種類の呼吸器のみをもつと考えられたが、Kiemenplatten と（未発見の）書鰓という2種類の呼吸器を兼ね備える説もあり、この解釈は Manning & Dunlop 1995 で断片化石から得られる情報にも示唆される。複数対の書鰓が体と共に保存したウミサソリの化石は Braddy 1999 で最初に発見されたが、その書鰓は不完全で、4対で外側の部分のみ保存されるため、ウミサソリの書鰓は数・配置とも[[サソリ]]の書肺に共通すると解釈された（後体第3節に書鰓はなく、第4-7節にある4対の書鰓は縦方向に並んでいる）。こうしてウミサソリの呼吸器は5対の Kiemenplatten と4対の書鰓を兼ね備えると考えられたが、Lamsdell et al. 2020 ではカブトガニ類のように水平に並んだ完全の書鰓と、生殖口蓋の（後体第3節由来の）posterior opercular plate に付属する書鰓が発見されており、ウミサソリの書鰓は数・配置ともカブトガニ類に共通だと判明した（5対の書鰓は後体第3-7節で水平方向に配置される）。

== 生態 ==

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ファイル:20210106 Jaekelopterus rhenaniae.png|獰猛な[[捕食者]]であったと考えられる[[イェーケロプテルス]]
ファイル:Hibbertopterus scouleri.jpg|[[堆積物]]の小動物を主食にしたと考えられる[[ヒベルトプテルス]]
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ウミサソリは全般的に[[捕食者]]とされ、分類群によっては様々な捕食方法への特化様式が見られる。遊泳性で獰猛な捕食性に適したようなものがあれば、底生性で[[堆積物]]から小さな獲物を篩い分けるのに適したようなものもある。その捕食行動によって残されたと思われる[[生痕化石]]も知られている。[[ウミサソリ亜目]]とアシ[[ナガウミサソリ亜目]]の種類は、それぞれ前述の2つの[[ニッチ]]（生態的地位）に向けて特化した傾向がある。

ウミサソリ亜目の[[遊泳脚]]をもつ種類は、その遊泳脚で水中を泳いでいたことは広く認められるが、[[遊泳]]の仕組みは諸説に分かれ、文献によっては遊泳脚の前後動作とパドルの角度変換で[[推進力]]を生じ、もしくは遊泳脚を[[翼]]のように動かして[[揚力]]で前進していたと考えられる。中型以下で大きな遊泳脚をもつもの（例えば[[ウミサソリ科]]）は推進力、大型で小さな遊泳脚をもつもの（例えば[[ダイオウウミサソリ科]]）は揚力という、種類によって遊泳方法が異なっていたとの説もある。

名前に反して、ウミサソリ類は必ずしも[[海]]に限らず、[[淡水|淡水域]]に棲息する種類も数多く知られ、初期の海中からだんだんと浅海や淡水へと進出したことも[[化石]]記録によって示唆される。少なくとも一部の種類は陸上にある程度に進出した可能性があり、それを示唆する足跡の生痕化石も発見されている。また、その呼吸器から空気[[呼吸]]に適したような構造も発見される（Kiemenplatten の構造は陸棲[[甲殻類]]の偽気管に似る、書鰓のラメラの隙間には[[クモガタ類]]の[[書肺]]に共通する小柱がある）。

複雑な[[生殖器]]をもつことにより、ウミサソリは[[カブトガニ類]]のような[[体外受精 (生物)|体外受精]]をせず、むしろ[[クモガタ類]]のように[[体内受精]]をし、[[配偶行動]]として[[雌雄]]が特化した[[生殖肢]]を用いて[[精莢]]の受け渡し（交接）を行っていたと考えられる。

== 分類 ==




従来、[[節足動物]]の中でウミサソリ類は共通点（[[複眼]]の構造・発達した[[背甲]]・脚の[[顎基]]など）の多い[[カブトガニ類]]（剣尾類 ）と共に、[[節口類]]（腿口類 Merostomata）としてまとめられた。節口類は19世紀では[[甲殻類]]扱いされてきたが、20世紀以降ではむしろ[[クモガタ類]]（蛛形類 ）などに共通な基本体制が判明し、共に[[鋏角類]]（）としてまとめられるようになった。

20世紀後期以降では、[[精莢]]の受け渡しに適した硬質な生殖器などの形質に基づいて、ウミサソリ類は同じ節口類のカブトガニ類より、むしろ[[クモ綱|クモガタ類]]に近縁である（ もしくは Metastomata を構成する）説が主流となっている。これによると、ウミサソリ類を含んだ節口類は[[クモ綱|クモガタ類]]を除いた[[側系統群]]であり（もしくはウミサソリ類を節口類から除外する）、カブトガニ類とウミサソリの多くの共通点は、あくまでも[[真鋏角類]]の[[共有原始形質|祖先形質]]を表しているに過ぎない。もしクモガタ類は節口類に対して[[多系統群]]であれば、ウミサソリ類は[[蛛肺類]]（[[サソリ]]・[[クモ]]・[[ウデムシ]]・[[サソリモドキ]]などを含んだ系統群）のクモガタ類に近縁と考えられる。

[[ネジムシ]]（[[カスマタスピス]] ） や[[ディプロアスピス]]をはじめとし、全体の姿と後体付属肢の構成（同じく[[下層板]]と生殖肢をもつ）が本群によく似た[[カスマタスピス類]]との類縁関係も議論の的となっている。この分類群に対しては、カブトガニ類とウミサソリ類に対して[[多系統群]]・ウミサソリ類に至る側系統群・カブトガニ類に含まれる・ウミサソリ類に含まれるなどの説はあったが、2010年代以降では独立した[[単系統群]]でありつつ、ウミサソリ類・クモガタ類と単系統群（）になる説の方が主流である。

また、後体の構成と呼吸器の配置などに基づいて、ウミサソリ類をサソリに最も近縁とする異説もあったが、この見解は21世紀以降の研究に支持されず、両者の共通点は Dekatriata 類の祖先形質、もしくは[[収斂進化]]の結果と見なされる。

=== 下位分類 ===


2020年現在、約250[[種 (分類学)|種]]のウミサソリ類が記載され、2[[亜目]]12[[上科]]21[[科 (分類学)|科]]70前後の[[属 (分類学)|属]]に分類される。

ウミサソリ類は大きく[[アシナガウミサソリ亜目]]（）と[[ウミサソリ亜目]]（）の2つに分かれ、大部分の種類は後者に分類される。アシナガウミサソリ亜目は[[祖先形質|形態が祖先的]]であるため、更に全面的な[[系統解析]]がなされるとウミサソリ亜目に対して[[側系統群]]になる可能性もあるが、両亜目とも[[単系統群]]で[[姉妹群]]であることがほとんどの系統解析に支持される。

特殊な形態をもつ[[ヒベルトプテルス科]]（）をウミサソリ類から区別させる意見もあるが、この科はアシナガウミサソリ亜目における派生群であることが多くの系統解析に支持される。

ウミサソリ亜目の中で、まず[[モセロプテルス上科]]（, 第5脚は[[歩脚]]型）と[[オニコプテレラ上科]]（, 第5脚は歩脚型と[[遊泳脚]]型の中間形態）は本亜目の遊泳脚の進化を表しているように順に分岐し、続いて[[ウミサソリ上科]]（）は残りの上科に至る側系統群と考えられる。残りの上科（[[ハリウデウミサソリ上科]] ,  上科, [[トゲウミサソリ上科]] , [[プテリゴトゥス上科]] ）はいわゆる派生的なウミサソリ類で、生殖口蓋は前端の板をもたず、残り2枚の板は境目が見当たらないほど融合した。この特徴に因んで、これらの上科は （「二つ」を意味する[[古代ギリシア語]]「διπλόω」と蓋板を意味する「operculum」の合成語）[[下目]]としてまとめられる。

以下の分類体系とそれぞれの[[地質時代]]は、脚注と特記しない限り [[:en:World Spider Catalog|World Spider Catalog]] に掲載される[[化石]][[鋏角類]]一覧表「A summary list of fossil spiders and their relatives」（最終更新日：2020年1月15日）に基づく。属より上位の分類群は'''太字'''で示す。
* '''ウミサソリ目 ''' †（=オオサソリ目 Gigantostraca, Cyrtoctenida）（[[オルドビス紀]] - [[ペルム紀]]）
** '''[[アシナガウミサソリ亜目]] ''' <small></small>（=Woodwardopterina, Hibbertopterina）（オルドビス紀 - ペルム紀）
***  （上科・科未定）
**** （属）''''（[[シルル紀]] - [[デボン紀]]）
*** （上科）***'（=Brachyopterelloidea）（オルドビス紀 - デボン紀）
**** **[[レノプテルス科]]** ***' （=Brachyopterellidae）
***** [[ブラキオプテレラ]]属 （シルル紀）
***** [[ブラキオプテルス]]属 （オルドビス紀）
***** [[キアエロプテルス]]属 （シルル紀）
***** （属）''[[:en:Leiopterella|Leiopterella]]''（デボン紀）
***** [[レノプテルス]]属 （デボン紀）
*** '''[[アシナガウミサソリ上科]] '''（=Drepanopteroidea）（シルル紀 - デボン紀）
**** '''[[パラスティロヌルス科]] '''（シルル紀 - デボン紀）
***** [[パラスティロヌルス]]属 （シルル紀）
***** （属）（シルル紀? - デボン紀）
**** '''[[アシナガウミサソリ科]] '''（=Laurieipteridae, Pageidae）（シルル紀 - デボン紀）
***** （属）（シルル紀）
***** （属）（シルル紀）
***** [[パゲア]]属 （デボン紀）
***** [[スティロヌルス]]属 （デボン紀）
***** （属）（デボン紀）
*** '''[[ココモプテルス上科]] '''（シルル紀）
**** '''[[ココモプテルス科]] '''
***** [[ココモプテルス]]属 
***** （属）
**** '''[[ハルディエオプテルス科]] '''
***** [[ハリプテルス]]属 
***** [[ハルディエオプテルス]]属 
***** （属）
*** '''[[ミクテロプス上科]] ''' （=ヒベルトプテルス上科 Hibbertopteroidea）（シルル紀 - ペルム紀）
**** '''[[カマアシウミサソリ科]] '''（シルル紀 - デボン紀）
***** [[ドレパノプテルス]]属 
**** '''[[ヒベルトプテルス科]] '''（=Cyrtoctenidae）（デボン紀 - ペルム紀）
***** [[カンピロセファルス]]属 （[[石炭紀]] - ペルム紀）
***** （属）（デボン紀 - 石炭紀）
***** （属）（デボン紀 - 石炭紀）
***** [[ハスティミア]]属 （ペルム紀）
***** [[ヒベルトプテルス]]属 （石炭紀 - ペルム紀）
***** （属）（石炭紀 - ペルム紀）
**** '''[[ミクテロプス科]] ''' （=ウッドワードウミサソリ科 Woodwardopteridae）（石炭紀 - ペルム紀）
***** [[メガラクネ]]（メガラシネ）属 （石炭紀 - ペルム紀）
***** [[ミクテロプス]]属 （石炭紀）
***** （属）（石炭紀 - ?ペルム紀）
** '''[[ウミサソリ亜目]] ''' <small></small>（オルドビス紀 - ペルム紀）
*** '''[[オニコプテレラ上科]] '''（オルドビス紀 - シルル紀） 
**** '''[[オニコプテレラ科]] ''' （=Alkenopteridae）
***** （属）（デボン紀）
***** [[オニコプテレラ]]属 （オルドビス紀）
*****（属）（シルル紀）
*** '''[[モセロプテルス上科]] '''（シルル紀 - デボン紀） 
**** '''[[モセロプテルス科]] '''
***** [[モセロプテルス]]属 （デボン紀）
***** [[ストエルメロプテルス]]属 （シルル紀）
***** （属）（デボン紀）
*** '''[[ヒレオウミサソリ上科]] '''（本上科の種類は Lamsdell et al. (2013) 以降の系統解析に 下目に含まれる）（オルドビス紀）
**** '''[[ヒレオウミサソリ科]] '''
***** （属）
***** [[メガログラプトゥス]]属 
***** [[ペンテコプテルス]]属 
*** '''‘[[ウミサソリ上科]] ’'''（[[単系統性]]が Lamsdell et al. (2013) に疑問視される）（オルドビス紀 - デボン紀）
**** （科所属不確実）
***** （属）（オルドビス紀）
***** （属）（オルドビス紀）
****  '''[[カイナガウミサソリ科]] '''（シルル紀 - デボン紀）
***** （属）（シルル紀）
***** [[ドリコプテルス]]属 （シルル紀）
***** （属）（シルル紀）
**** '''[[ウミサソリ科]] '''（シルル紀）
***** [[ユーリプテルス]]属 （=）
**** （科）***'（シルル紀 - デボン紀） 
***** エリエオプテルス属 
**** （科）***'（シルル紀 - デボン紀）
***** （属）（シルル紀）
*****[[ストロビロプテルス]]属 （=, ）（シルル紀 - デボン紀）
*** （下目）***'（オルドビス紀 - デボン紀）
**** **[[カルシノソーマ上科]] **（=ハリウデウミサソリ上科 ）（オルドビス紀 - デボン紀）
***** **[[ハラビロウミサソリ科]] **（オルドビス紀 - デボン紀）
******カルシノソーマ属 （=*Eurysoma*）（シルル紀）
****** エオカルシノソーマ属 （オルドビス紀）
****** （属）（=, パラカルシノソーマ ）（シルル紀 - デボン紀）
****** リノカルシノソーマ属 （シルル紀）
***** **[[ハリウデウミサソリ科]] **（=Lanarkopteridae）（シルル紀）
****** （属）
****** ミクソプテルス属 
**** （上科）**‘’**（正式記載がなされていない）（オルドビス紀 - デボン紀）
***** （属）（デボン紀）
***** （属）（オルドビス紀）
***** （属）（シルル紀）
**** **[[トゲウミサソリ上科]] **（デボン紀 - ペルム紀） 
***** **[[トゲウミサソリ科]] **
****** （属）（=, , , ）（デボン紀 - ペルム紀）
****** （属）（シルル紀）
****** （属）（シルル紀）
****** （属）（シルル紀 - デボン紀）
****** （属）（シルル紀 - デボン紀）
****** （属）（シルル紀）
**** **[[プテリゴトゥス上科]] **（シルル紀 - デボン紀）
***** **[[ミラーウミサソリ科]] **（シルル紀）
****** （属）
****** フグミレリア（ヒュミレリア）属 
***** **[[スリモニア科]] **（シルル紀）
****** （属）
****** スリモニア属 
***** **[[ダイオウウミサソリ科]] **（=イェーケルウミサソリ科 Jaekelopteridae）（シルル紀 - デボン紀）
****** アキュティラムス（アクチラムス）属 （シルル紀 - デボン紀）
****** シウルコプテルス属 （シルル紀）
****** エレトプテルス（エレットプテルス）属 （=）（シルル紀 - デボン紀）
****** イェーケロプテルス（ジェケロプテルス/ヤエケロプテルス）属 （デボン紀）
****** ネクロガンマルス属 （シルル紀）
****** プテリゴトゥス（プテリゴートゥス）属 （=）（シルル紀 - デボン紀）
**（上位分類未定）
*** （属）（デボン紀）
*** （種）?（デボン紀）
*** （種）?（デボン紀）
*** （種）?（シルル紀）
*** （種）?（ウミサソリでない可能性がある）（シルル紀）
*** （種）?（シルル紀）
*** （種）?（石炭紀）
*** （種）?（ウミサソリでない可能性がある）（シルル紀）
*** （種）?（石炭紀）
*** （種）?（ウミサソリでない可能性がある）（シルル紀）
*** （属）（シルル紀）
*** （種）?（=, ）（シルル紀）
*** （種）?（シルル紀）
*** （種）?（デボン紀）
*** （属）（石炭紀）

## 脚注


## 参考文献

*  ：*cf.* 動物系統分類学（公式ウェブサイト）
* 

## 関連項目
* ウミサソリ類の一覧（）
著名なウミサソリの例：
* ユーリプテルス
* プテリゴトゥス
関連分類群：
* 鋏角類
** 節口類
*** カブトガニ類
*** カスマタスピス類 - ネジムシ属  を含む化石群
** クモガタ類
*** サソリ