マツ科

**マツ科**（マツか、学名：Pinaceae）は、裸子植物であり、球果植物（マツ門）に属する科である。北半球を代表する針葉樹のグループであり、針葉樹では現在最も繁栄しているとみられている一群である。ちなみに南半球ではマツ科ではなく、マキ科（Podocarpaceae）とナンヨウスギ科（Araucariaceae）の分化が著しく、ヒノキ科（Cupressaceae）は両半球の温帯地域に分布する。

## 名前
「植物科名に関する標準和名表」（1952）に基づき、標準和名は「マツ科」と定められている。

## 形態
樹形はクリスマスツリーのような円錐形になるものが多い。枝は同じ高さから四方八方に伸ばすものが多い（輪生という）。枝には二種類あり、旺盛に伸長し我々が一般に「枝」と呼ぶものを「長枝」、葉の付け根にあるごく短いものを「短枝」と呼ぶ。長枝はすべての種が持つが、短枝は一部の属しか持たない。

Pinus sylvestris1.jpg|マツ属の樹形の例
Krajobraz w Parku Narodowym Gorchi-Tereldż 73.JPG|カラマツ属の樹形の例
Atlas Cedar (Cedrus libani subsp. atlantica), Djebel Chelia, Algeria 1.jpg|ヒマラヤスギ属の樹形の例
Sonnenuntergang mit Fichte.JPG|トウヒ属の枝の付き方。同じ高さから枝を伸ばす

葉は針状であり生える場所は、長枝からのみ生えるもの（モミ属など）、長枝と短枝の両方から生えるもの（カラマツ属、ヒマラヤスギ属など）、短枝からしか生えないもの（マツ属）に分けられる。長枝から生える葉は一本ずつであるが、短枝から生える葉は数本から数十本が束になって生える。落葉の時にも特徴があり、マツ科では葉が落ちるときは葉だけが落ちる構造になっている。これに対し、マツ科と並んで代表的な針葉樹のグループであるヒノキ科では枝の一部分も一緒に落ちる。

Picea abies Ahlainen 2.jpg|長枝からのみ葉を伸ばすトウヒ属
Larix occidentalis 8.jpg|短枝の先端から葉が束になって生えるカラマツ属
Cedro-macro-brachy-1.jpg|長枝にも短枝にも葉を付けるヒマラヤスギ属
Metasequoia autumn foliage.jpg|参考：ヒノキ科のメタセコイアの落ち葉

花は雌雄同株（雄花と雌花が同じ株につくこと）、雄花は単生もしくは多数が束生する。花粉は風媒され、一般に2つの気嚢を持つが、カラマツ属、ヒマラヤスギ属、トガサワラ属、ツガ属では気嚢は1つである。雌花および雌花が成長した球果は鱗片状の構造が多数集まったものである。マツ属のみ原則として受粉した翌年に熟すが、ほかの種類は受粉した年に成熟する。また、マツ属のみ球果の鱗片が肥大して成長し、突起状の構造物（英:umbo）というものができる。熟した球果はそのまま落下するもの（マツ属、カラマツ属、トウヒ属、ツガ属、ユサン属など）と樹上で鱗片が分解するもの（モミ属、ヒマラヤスギ属、イヌカラマツ属など）がある。種子は一般に翼をもち、風で飛ばされやすい形となっているが、マツ属の一部には翼を持たないものがある。種子の翼は片側から伸ばす。ヒノキ科では種子の両側に翼がつく


pinus sylvestris bialowieza beentree.jpg|多数の雄花が集まるマツ属
Picea mariana pollen cones.jpg|トウヒ属の雄花
Pseudolarix amabilis pollen cones.jpg|イヌカラマツ属の雄花
File:Meyers b13 s0189 b3.png|マツ属の花粉は気嚢を2つ持つ
Picea abies seeds with wings.jpg|トウヒ属の種子
Chamaecyparis lawsoniana seeds.jpg|参考：ヒノキ科ローソンヒノキの種子


## 生態
常緑樹が大半であるが、カラマツ属など落葉樹のグループもある。山火事が頻発するような地域に生えるマツ属の一部の種類には晩生球果（英:serotinous cone）と呼ばれる仕組みを持つものがあり、成熟しても球果の鱗片は開かないが、山火事の強熱を浴びたときに鱗片が開いて種子を飛ばす。山火事後の森林は上層木が焼かれて明るく、土壌中の病原菌や競合種の種子も壊滅しているので、光や栄養をめぐる生存競争に優位に立っていると考えられている。山火事の利用はマツ科ではマツ属の一部の種にしか知られていないが、南半球を中心にヒノキ科、フトモモ科、ヤマモガシ科など複数の科の一部の種で似たような生存戦略を持つものが知られる。

マツ科では苗木のうちの病原菌を避ける手段として山火事ではなく、倒木を利用する者もいる。落ち葉が積もった地上よりも倒木の上で発芽し成長したほうが、病原菌に侵される危険が少なく生存率が高い。


Pinus banksiana closed cones.jpg|晩生球果を持つマツの一種 *Pinus banksiana*
Lodgepole pine Yellowstone 1998 near firehole.jpg|山火事後に一斉に生えてきたマツ属*Pinus contorta*


マツ科の樹木はベニタケ科、フウセンタケ科、イグチ科、キシメジ科などの多くの菌類と菌根を形成する共生関係にある。樹木にとっては菌根を形成することで、土壌中の栄養分の吸収促進や菌類が作り出す抗生物質等による病原微生物の駆除等の利点があり、菌類にとっては樹木から光合成産物の一部を分けてもらうことができる。土壌中には菌根から菌糸を介し同種他個体や他種植物に繋がる広大なネットワークが存在すると考えられている。共生する菌類の子実体は人間がキノコとして認識できる大きさに育つものが多く、中には食用にできるものもある。

Mycorhizes-01.jpg|トウヒ属樹木の根（茶色の部分）と根を取り囲む菌類（白色の部分）
Ectomycorrhizae002.jpg|菌根が形成されたトガサワラ属樹木の根
Mycorrhizal network.svg|菌根によるネットワークの模式図
ハツタケ.jpg|マツ属樹木下に発生したハツタケ（ベニタケ科）
Goldroehrling1.jpg|カラマツ属樹木と共生を結ぶハナイグチ（イグチ科）
Cortinarius caperatus (Pers.) Fr 473941.jpg|ショウゲンジ（フウセンタケ科）


## 人間との関わり
### 象徴
落葉広葉樹林が主体となるような地域（温帯など）においては、冬でも青々とした葉を付けるマツ科の常緑樹は生命力の象徴とされることがある。たとえば中国文化圏における歳寒三友（日本では主に松竹梅と呼ばれる）ではマツ属の樹木が崇められている。欧米ではモミ属やトウヒ属が魔除けに用いられることもあるという。クリスマスのシンボルであるクリスマスツリーになるのも円錐形の樹形を持つマツ科の常緑樹であることが多い。モミ属やトウヒ属が用いられることが多いが、これらは分布域が比較的狭いためより広い分布と温度適性を持つマツ属を使ったツリーもあるという。

Sota coll Pregon P1230616.JPG|冬枯れの中でも目立つモミ属。
Julgransförsäljning utanför Lunds domkyrka.jpg|クリスマスツリーとして販売されるモミ属


### 木材
ヒノキ科などの他の針葉樹のグループと比べてより広い分布域を持つマツ科樹木は世界各地で木材としてよく利用される。マツ科樹木の天然分布は北半球のみであるが、南半球の地域でも大規模に植栽されていることがしばしばある。たとえばニュージーランドではアメリカ原産のラジアータマツ（*Pinus radiata*）に全面的に頼る林業を行っていることでよく知られている。日本の本州以南ではヒノキ科針葉樹の生育に向くことからマツ属のアカマツ（*Pinus densiflora*）を除いて木材目的での植栽は行われることが少ない。アカマツにしてもヒノキ科と比べたときに樹形の不安定さによる歩留まりの悪さ、マツ材線虫病（松くい虫、pine wilt）という致命的な伝染病の国内での流行に伴い新規植栽面積は激減している。国産アカマツ材の主要産地である岩手県三陸地方では超高密度植栽によって、通直で製材した時に歩留まりの良い樹形を作るなど造林技術を持つ地域もある。寒冷地である北海道は道南の一部を除いてヒノキ科針葉樹やマツ科マツ属ではなく、針葉樹の林業と言えばマツ科モミ属のトドマツかトウヒ属のアカエゾマツ、エゾマツで行われる。

木材のSPF材はトウヒ（英：Spruce）、マツ（英：Pine）、モミ（英：Fir）の頭文字を並べたもので、いずれも分類学上はマツ科に含まれる。ヒノキ科樹木が分布しないヨーロッパやカナダ、ヒノキ科樹木が分布するがマツ科樹木の利用が盛んなアメリカなどからの輸入材でホームセンターなどで手ごろな値段で手に入れることができる。

マツ属やカラマツ属の木材は心材と辺材の区別が明瞭であるが、トウヒ属やモミ属では不明瞭で区別できない。後者のような木材を淡色心材や熟材と呼ぶ。


John Deere 2054 DHSP forestry swing machine, Kaibab National Forest 1.jpg|木材として利用されるマツ属
Pinus sylvestris heartwood.jpg|心材と辺材の区別が明瞭なマツ属木材
Abies alba cross section Beskid Żywiecki.JPG|心材と辺材の区別が不明瞭なモミ属木材


### 防災・並木
マツ属樹木を中心に海岸付近や荒れ地の緑化に使われることがある。特に強風による飛砂被害を軽減するため、また数mの盛土工と合わせて高潮・津波被害を軽減するために造成される。日本では山形県庄内地方で江戸時代から植栽が行われた記録が残るほか、全国各地に「松原」などと呼ばれ点在する。現在の日本においては林野庁もしくは国土交通省、もしくはこれらの省庁が管轄する都道府県の部署が治山事業や砂防事業によって松原の造成や管理を担当している。保安林や砂防指定地による伐採及び開発規制がかかっている場所が多い。トウヒ属は防雪林にもちいられることもある。

マツ属やヒマラヤスギ属はしばしば街路樹としても用いられ並木道を作るが、比較的古いものが多く新規では稀である。

Shonai Sand Dunes.jpg|庄内砂丘（山形県、飛砂防備保安林）
Kehi-matsubara from Mount Tezutsu.jpg|気比松原（福井県、潮害防備保安林）
Collapsed Rikuzentakata Youth Hostel and a Pine Tree of Hope.jpg|奇跡の一本松（岩手県、潮害防備保安林）
Mt. Fuji from Chigasaki.jpg|湘南海岸のマツ林（神奈川県、砂防指定地）
Appia antica 2-7-05 062.jpg|アッピア街道の松並木（イタリア）
御油の松並木.jpg|御油の松並木（愛知県）


### 樹脂
マツ科樹木は細胞中に大きな樹脂道を持ち、樹脂の量が多く各地で利用されている。特にマツ属とモミ属でよく知られている。

### 食料
マツ属の一部の種の種子は松の実（英:pine nut）などと呼ばれ各地で食用にされる。樹木の直接の産物ではないが前述のように菌根を形成することから、マツ科樹木を中心とする森林では菌根性のキノコがよく発生し、その周辺地域では食毒問わずキノコに方言名を付けたり独自の食文化が発達していることもある。

Drying of pine nuts.jpg|食用のために殻付きで乾燥させているマツ属の種子
Pine nuts.jpg|殻を割って取り出したマツ属の種子
Matsutake.jpg|マツタケ
2005-10-29 market stall with Lactarius deliciosus.jpg|市場に並ぶアカハツタケ近縁種（スペイン）


### 精油
葉から精油が採れる。精油に含まれる香りの主成分は酢酸ボルニルであり、いわゆる「森の香り」がする。これを利用して、「ウッディな香り」がする石鹸・入浴剤・ルームフレグランスなどが製造され、男性用化粧品にも多く使われる。

### 花粉症の原因として
症例は少ないとされるが、花粉症の原因植物となることがある。


ExpoIndigenous2015 011.JPG|マツの葉を編んで作られた籠
BasilPesto.JPG|マツ属の種子を混ぜたソース
CedarwoodEssOil.png|ヒマラヤスギ属の精油


## 分類
形態学的な分類で4亜科に分かれる分類方法で記述する。亜科単位の分類を形態や生態だけで分けるのは難しく、研究者によって諸説あったが、近年分子生物学的な手法の採用により分類が再編されつつある。

### マツ亜科 Subfamily Pinoideae
以下の１属を含む単型（モノタイプ）
* マツ属　（学名*Pinus*）
:枝は長枝と短枝があり、葉は短枝からのみ延びる。長枝は鱗片葉と呼ばれる特殊な葉で覆われるが、カラマツ属と違い普通の葉はつけない。葉は気孔が集まった気孔帯（英:stomatal bands）は、葉の裏面、もしくは両面にできる。球果の鱗片には突起（英:umbo）を持ち、成熟には通常で受粉後2年、ごく一部に3年かかるものもある。球果は樹上で分解せず、そのまま落下する。種子はresin vesicle（和名不明）という構造を持たない。

:マツ科の中では最も広い分布範囲を持ち、繁栄しているグループで、北極圏から赤道直下までの北半球全域、旧大陸と新大陸のいずれにも合計110種程度が分布。特に新大陸のアメリカ合衆国東南部と西部山岳地帯の2地域では今も旺盛な進化が続いているとみられており種類が多い。いずれも常緑樹。高木が多いが灌木状になる高山種など各地の状況に適応した形態を見せる。

Pinus densiflora Kumgangsan.jpg|マツ属の樹形の例 *Pinus densiflora*
Pinus-pungens-04.JPG|マツ属の枝は鱗片状の葉で覆われる*Pinus pungens*
Gymnosperm Leaves Two Needle Pinus (36363882171).jpg|マツの葉の断面の顕微鏡写真。気孔は両面にある
Pollen cones on a Slash Pine.jpg|マツ属の雄花
Loblolly pine strobili.jpg|マツ属の雌花
Pollen grains (255 26) Pine tree.jpg|マツ属花粉の光学顕微鏡写真
Pinus mugo1-3.jpg|マツ属の花粉の電子顕微鏡写真 *Pinus mugo*
Ab plant 673.jpg|二針葉松*Pinus nigra*の球果の鱗片の先端に発達する突起(英：umbo)
2020-05-12 17 18 50 An immature female cone in spring on an Eastern White Pine along White Barn Lane in the Franklin Farm section of Oak Hill, Fairfax County, Virginia.jpg|五針葉松*Pinus strobus*の若い球果に見える突起（茶色の部分）
Pinus clausa seeds.jpg|マツ属の種子
Seekiefer (Pinus halepensis) 14d 1.jpg|マツ属の発芽


### トウヒ亜科 Subfaimily Piceoideae
以下の1属を含む単型。
*  トウヒ属　（学名：*Picea*）
: 球果の鱗片には突起を持たず、受粉後1年以内に成熟する。枝は長枝と短枝の区別はなく、葉は長枝につける。葉の付け根の枝に葉枕（ようちん、英：pulvinus）と呼ばれる構造が発達し、枝の凹凸が著しい。葉の気孔帯は裏面もしくは両面にできる。種子はresin vesicleを持たない。

: 長枝しか持たず常緑樹であることなどからモミ亜科に置く説もあった。

Picea abies.jpg|トウヒ属の樹形の例 *Picea abies*
Picea wilsonii (Wilson Spruce) (34071357320).jpg|トウヒ属は葉を長枝につける。
Picea glauca twig Denali NP AK.jpg|トウヒ属の枝。葉枕という構造でゴツゴツしている
Norway spruce needle anatomy.jpg|トウヒ属の葉の断面の顕微鏡写真
Male Cones of Picea orientalis 'aurea'.JPG|トウヒ属の雄花
2012-05-23 Lac Deschênes Bloc C-10 DDumais (14).jpg|トウヒ属の雌花
Picea smithiana Brno4.JPG|トウヒ属の球果の鱗片には突起がない *Picea abies*
Fichtenkeimling 09-01.JPG|トウヒ属の発芽


### カラマツ亜科 Subfamily Laricoideae
以下の3属を含む。球果の鱗片には突起を持たず、受粉後1年以内に成熟する。葉の気孔帯は裏面にのみでき、位置は師部よりも下側である。
* カラマツ属 （学名:*Larix*)
: 旧大陸、新大陸の北部や山岳地帯を中心とした冷涼な地域に10種程度が分布する。針葉樹では珍しく落葉しいずれも高木。一般には陽樹とされる。 長枝と短枝が発達する。葉は短枝の先にまとまってつくが、長枝であっても枝先端の若いものに限り葉をつける。球果は樹上で分解せず、そのまま落下する。

Larix kaempferi Oze NP.jpg|黄葉するカラマツの仲間。この後落葉する。
Larix x marschlinsii16.jpg|カラマツ属の枝には長枝と短枝があり、葉は原則として短枝につく
Gozd Martuljek larch.jpg|カラマツ属の展開した短枝の葉
EB1911 - Branchlet of Larch (Larix europaea).jpg|カラマツ属の葉のイラスト。枝先の若い長枝に限り葉をつけており、短枝の葉と違うのがわかる。
Larix laricina (American Larch), Corea Heath, Gouldsboro, Maine.jpg|カラマツ属の雌花
Larix sp Pollen 400x.jpg|カラマツ属の花粉
Dunkeld Larch (Larix × marschlinsii) (19912935221).jpg|カラマツ属の球果には突起がない
Larix decidua kz04.jpg|カラマツ属の発芽


* ギンサン属 (和名は仮称、学名*Cathaya*）
:　中国に一属一種*Cathaya argyrophylla*のみが生息する単型。系統学的にはカラマツ属やトガサワラ属よりもマツ属やトウヒ属に近いとの説もある。

Cathaya argyrophylla - Arnold Arboretum - DSC06796.JPG|ギンサン属の樹形の例
Cathaya argyrophylla 1.jpg|ギンサン属の葉
Cathaya argyrophylla seedlings, by Omar Hoftun IMG 1243.jpg|ギンサン属の発芽


* トガサワラ属（学名:*Pseudotsuga*）
: 学名は偽のツガという意味。ツガは日本語の栂に由来しており、後述の*Tsuga*属の学名にもなっている。ツガ属と異なり葉の付け根に葉枕はない。枝は長枝しか持たない。また、球果から苞鱗と呼ばれる髭のようなものが発達し飛び出すのが特徴。球果は樹上で分解せず、そのまま落下する。

:長枝しか持たず常緑樹であることなどからモミ亜科に置く説もあった。

Pseudotsuga menziesii 28236.JPG|トガサワラ属の樹形の例
File:Pseudotsuga menziesii glauca branch.jpg|トガサワラ属の枝の様子
File:Pseudotsuga sinsensis var. sinensis.JPG|トガサワラ属の若い球果。苞鱗が飛び出している
File:Pseudotsuga menziesii cone apical view.jpg|トガサワラ属の球果を下から見た様子 *Pseudotsuga*
Detalle de escama y semilla de piña del Abeto de Douglas - Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.jpg|トガサワラ属の種子
File:09-05-31 Abeto Douglas.jpg|トガサワラ属の発芽


### モミ亜科 Subfamily Abietoideae
以下の6属を含む。球果の鱗片には突起を持たず、受粉後1年以内に成熟する。葉の気孔帯は裏面にのみでき、師部よりも下側である。球果には突起を持たない。種子はresin vesicleを持つ。系統学的にはほかの亜科とは早く分化したものとみられることが多い。

* モミ属 （学名:*Abies*）
:いずれも常緑の高木である。枝に長枝と短枝の区別はなく、葉は長枝から直接生え、雄花は枝に群生する。球果は枝から直立し樹上で分解しながら種子を散布する。
 
:北半球の北部や山岳地帯を中心とした冷涼な地域に約40種が分布する。一般には陰樹であり、極相で出現するグループと考えられている。

File:Abies alba Schleus Berg b Suhl ThW Th Dreger.jpg|モミ属の樹形の例
Abies alba PID1015-3.jpg|モミ属の葉の付け根部分には葉枕はない *Abies alba*
Abies nordmanniana leaf cross-section.jpg|モミ属の葉の顕微鏡写真。気孔と師部の位置がわかる
Abies spec.jpg|モミ属の雄花
Abies fraseri cone.jpg|モミ属の雌花
Abies alba P26.jpg|モミ属の球果は樹上に直立する*Abies alba*
Abies cone & bits.jpg|モミ属の球果は鱗片ごと分解し種を飛ばす
Manchurian Fir Abies holophylla disintegrating cones.jpg|樹上で分解中のモミ属の球果
Abies amabilis 28166.JPG|モミ属の球果の鱗片と種子
Romanian Flora - Wild green plant 6 leafs.JPG|モミ属の発芽


*  ヒマラヤスギ属（学名：*Cedrus*) 
: 常緑。枝はマツ属やカラマツ属と同じく枝は長枝と短枝を持ち、葉は短枝から生えるが若い長枝にも葉をつける。球果はモミ属と同じく枝から直立し樹上で分解しながら種子を散布する。

:長枝と短枝を持つことからマツ亜科やカラマツ亜科に置く説もあった。いずれもユーラシア地域に分布し、地中海沿岸を中心に3種、1種だけヒマラヤ周辺に隔離分布する小グループ。


Pedrengo cedro nel parco Frizzoni.jpg|ヒマラヤスギ属の樹形の例 *Cedrus deodata*
Cedrus atlantica 20090311.jpg|ヒマラヤスギ属の枝には長枝と短枝があり、葉は短枝から出る *Cedrus atlantica*
Cedrus deodara India11.jpg|ヒマラヤスギ属の雄花
Cedrus atlantica in Jbel Lekraa.jpg|ヒマラヤスギ属の雌花
Cedrus deodara India02.jpg|ヒマラヤスギ属の球果はモミ属と同じく樹上に直立する*Cedrus deodata*
Cedrus, cone scale (c 5×3 cm) 2016-02-07 N43°31' E16°46'.jpg|ヒマラヤスギ属の球果の鱗片
File:Atlassedrus (Cedrus atlantica) 1month.jpg|ヒマラヤスギ属の発芽


*  ユサン属 （学名：*Keteleeria*) 
: 中国からベトナムにかけて3種が分布する。球果は樹上に直立するが、樹上では分解せず、そのまま落下する。

Keteleeria davidiana - Quarryhill Botanical Garden - DSC03431.JPG|ユサン属の樹形の例
Keteleeria davidiana formosana foliage 3.jpg|ユサン属の葉
Keteleeria evelyniana.jpg|ユサン属の雄花
Keteleeria davidiana var.formosana 1.jpg|ユサン属の球果
File:Keteleeria evelyniana MHNT.BOT.205.0.1119.jpg|ユサン属の種子


*  ノトツガ属（和名は仮称　学名：*Nothotsuga*） 
:　中国に一属一種 *Nothotsuga longibracteata*（和名未定）のみが生息する単型。枝は長枝と短枝を持つ。ツガ属の中でもっとも原始的な形質を持つものとして、*Tsuga longibracteata*とされることもある。

Nothotsuga longibracteata 3.jpg|ノトツガ属の葉
Nothotsuga longibracteata 1.jpg|ノトツガ属の球果


* イヌカラマツ属（学名：*Pseudolarix*）
: 現存種はイヌカラマツ(*Pseudolarix amabiris*)のみの単型である。学名は偽のカラマツの意味。カラマツと同じく枝は長枝と短枝があり、葉は短枝に付くが、若い長枝にもつく。落葉樹である点もカラマツと共通している。球果はモミ属やヒマラヤスギ属と同じく樹上で分解しながら種子を散布する。

:長枝と短枝の区別があり、落葉樹であることなどからカラマツ亜科に置く説もあった。

Pseudolarix amabilis - Tower Hill Botanic Garden.JPG|イヌカラマツ属の樹形
File:Pseudolarix amabilis kz04.jpg|イヌカラマツ属の若い長枝。葉が生えている。
Pseudolarix amabilis - Hillier Gardens - Romsey, Hampshire, England - DSC04383.jpg|イヌカラマツ属の短枝に生える葉
Pseudolarix amabilis pollen cones.jpg|イヌカラマツ属の雄花
Pseudolarix amabilis female cone.jpg|イヌカラマツ属の雌花
Pseudolarix amabilis in fall.jpg|黄葉するイヌカラマツ属


*  ツガ属（学名:*Tsuga* )
: 学名*Tsuga*は日本語の栂に由来する。枝は長枝のみを持つ。

Tsuga sieboldii—mature tree at the Morris Arboretum.jpg|ツガ属の樹形の例
File:Tsuga sieboldii tuga01.jpg|ツガ属の枝は葉枕が発達する *Tsuga sieboldii*
File:Tsuga canadensis twig.jpg|ツガ属の葉は長いものと短いものが混在する。葉柄がある
File:Tsuga canadensis (Canadian Hemlock) (31874286981).jpg|ツガ属の球果に突起はない


## 脚注

## 外部リンク

* Arboretum de Villardebelle フランスの樹木園
* Gymnosperm Database – マツ科　Pinaceae
* Pinus in USDA Plants Database　アメリカ合衆国農務省の植物データベース