ツツジ科

**ツツジ科**（ツツジか、学名：Ericaceae）は、ツツジ目に属する被子植物の科の1つ。

## 形態

## 生態
本科の植物には菌根を形成するものが多い。ドウダンツツジ亜科とシャクジョウソウ亜科以外の根は子嚢菌の一部と共生してツツジ型菌根を形成する。ドウダンツツジ亜科の根ではグロムス門の菌類と多くの陸上植物と共通のアーバスキュラー菌根が形成され、シャクジョウソウ亜科では担子菌の外生菌根菌とイチヤクソウ型菌根やシャクジョウソウ型菌根が形成される。
また、一部の種はアレロパシーを持ちほかの植物の生育を阻害するとされるほか、シカや放牧された家畜が後述の毒性の件もあって、本科の植物を嫌って食べないことなどからしばしば大きな群落を形成する。

イギリス北部やアイルランドでは寒冷、酸性土壌、貧栄養の荒野が広がっておりヒース（英：heath）と呼ばれる。ヒースではエリカ属などの本科の植物がしばしば優勢になり、独自の生態系を築いている。

Die back valley gnangarra.jpg|イギリスの荒野であるヒース


## 人間との関係
### 象徴
ネパールではツツジ属の一種である*Rhododendron arboreum*を、ノルウェーではギョリュウモドキ（*Calluna vulgaris*）をそれぞれ国花としている。

### 食用
日本において本科の植物で最も有名な食用種はスノキ属のうちアメリカ大陸原産のブルーベリー（英:blue berry）であり、果実を食用とする。ブルーベリーには果実がよく似ている何種かが含まれる総称であり、日本では果実だけでなく樹種も指すのが一般的。同属には果実を食用にできる種が多く、近縁種でユーラシア大陸に産するセイヨウスノキ（こちらの果実はビルベリーと呼ばれる）、酸味が強く生食には向かないが加工品にされるツルコケモモ（*Vaccinium oxycoccos*、近縁種も含めた総称で果実はクランベリーと呼ばれる）が含まれる。


Vaccinium corymbosum(01).jpg|ブルーベリーの果実
Vaccinium fruit.JPG|ブルーベリー果実の切断面
Cranberrys beim Ernten.jpeg|クランベリー果実を水選する人々（アメリカのニュージャージー州）
Dried-Cranberries.png|クランベリーのドライフルーツ


### 毒・薬用
前述のように果実を食用にできる種類もあるが、本科の植物は一般に葉や花にグラヤノトキシン（英：Grayanotoxin）をはじめとする有毒物質を含み、ヒトや多くの哺乳類にとって有毒である。グラヤノトキシンの名前は日本にも分布する樹木で本科イワナンテン属（*Leucothoe*）のハナヒリノキ（学名*Leucothoe grayana*）から分離されたことにちなむ。本科の植物の一つにアセビ属のアセビがあるが、漢字では「馬酔木」と書く。これはウマ（馬）がこの木を食べて酔ったように毒で苦しむところから来ているといわれる。また、ツツジも漢字で「躑躅」と書くが、行き先が定まらず足がふらつく様子を表しているとの説もあるなど、毒性については有毒成分が分離される前から世界各地で経験的に知られていた。花の蜜にも有毒成分が含まれており、直接花から蜜を吸ったり、ツツジ科植物の蜜から作られた蜂蜜で中毒した事例も報告されている。また、バラ科のカナメモチ属（*Photinia*)一部の種類の葉は「石南」と呼ばれ漢方薬等で生薬の扱いを受けるが、本科ツツジ属のシャクナゲの漢字表記が「石楠花」であることから誤ってシャクナゲの葉を煎じて飲んでしまい中毒する例がしばしばあるという。


Grayanotoxins.svg|グラヤノトキシンの基本構造式。R部分に付く側鎖の違いで3、4種類が知られる


### 園芸
園芸分野では特にツツジ属で盛んである。日本ではツツジ属をさらに細かくツツジ、サツキ、シャクナゲ、アザレアなどと分けて利用している。また、別亜科で分類的には遠縁のドウダンツツジ *Enkianthus perulatus*、カルミア *Kalmia* sp.、エリカ*Erica* sp.、アセビ *Pieris japonica*などが庭園樹や盆栽としてよく親しまれている。

Rhododendronpark Bremen 14-05-09.jpg|ドイツの庭園におけるツツジ属
Un-Ryu-Sui.jpeg|寺に植えられたツツジ属（日本・徳島県）*
Azalea as a Bonsai (5155648449).jpg|ツツジ属の盆栽
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=== 木材 ===
低木の種が多いことから構造材として広く利用される種はないものの、エリカ属（*Erica*）の[[エイジュ]]（*Erica arborea*）は難燃性であることから[[喫煙具]]の高級[[パイプ (たばこ)|パイプ]]の原料になる。また、美しい木目を利用した家具材として珍重される種もある。
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Tabakspfeife.jpg|エイジュの木材を使ったパイプ
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== 分類 ==
現在主流の[[APG植物分類体系]]では、従来の[[クロンキスト体系]]等の分類では、[[イチヤクソウ科]]（・[[シャクジョウソウ科]]）・[[エパクリス科]]・[[ガンコウラン科]]を含む4科または5科に置かれていた種を分割統合し、ツツジ科の亜科として置くことで9亜科約125属4000種ほどの大きな科である。[[木本]]・[[草本]]を含め、[[温帯]]から[[寒帯]]にかけて広く分布する。次のような系統樹が推定されている。


=== ドウダンツヅジ亜科 subfamily  Enkianthoideae ===
次の1属だけから成る単型の亜科である。
* [[ドウダンツツジ属]] *Enkianthus*
: アジアに10種程度が知られる。日本には[[ドウダンツツジ]]が分布する

=== subfamily Pyroloideae ===
次の4属が知られる
*[[ウメガサソウ属]] *Chimaphila*
: かつてはイチヤクソウ科に置かれていた。世界に6種ほど、日本には[[ウメガサソウ]](*Chimaphila japonica*)など2種が知られる。

**Moneses*
**Orthilia*
**Pyrola*

=== シャクジョウソウ亜科 subfamily Monotropoideae ===
次の3連15属程度が知られる。
====シャクジョウソウ連 tribe Monotropeae ====

* *Allotropa*
* *Cheilotheca*
* *Hemitomes*
* *Hypopitys* (treated by many authors as a synonym of *Monotropa*)
* *Monotropa* シャクジョウソウ属
* *Monotropastrum* ギンリョウソウ属
* *Monotropsis*
* *Pityopus*
* *Pleuricospora*

==== tribe Pterosporeae ====
* *Pterospora*
* *Sarcodes*

==== tribe Pyroleae ====
* *Chimaphila* ウメガサソウ属
* *Moneses* イチゲイチヤクソウ属
* *Orthilia*
* *Pyrola* イチヤクソウ属


=== イチゴノキ亜科 subfamily Arbutoideae ===
* [[イチゴノキ属]] *Arbutus*
* *Arctostaphylos*
* [[ウラシマツツジ属]] *Arctous*
* *Comarostaphylis*
* *Ornithostaphylos*
* *Xylococcus*
: *Xylococcus bicolor*1種だけが知られる単型の属である。

=== イワヒゲ亜科 subfamily Cassiopoideae ===
次の1属だけから成る単型の亜科である。
* [[イワヒゲ属]] *Cassiope*
: 高山や寒帯に生息する10種程度が知られる。日本には[[イワヒゲ]]が分布する

=== ツツジ亜科 subfamily Ericaceae ===
次の5連20属1800種程度が知られる最大の亜科である。旧分類におけるツツジ科の大半を含む。
==== tribe Bejarieae ====
**Bejaria*
* [[チシマツガザクラ属]] *Bryanthus*
**Ledothamnus*

==== tribe Empetreae ====
**Ceratiola*
**Corema*
**Empetrum*

==== tribe Ericeae ====
* [[ギョリュウモドキ属]] *Calluna*
: ギョリュウモドキ(*Calluna vulgaris*）一種だけが知られる単型の属である。
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CallunaVulgaris.jpg|*Calluna vulgaris*の樹形
Calluna-vulgaris-closup.jpg|*Calluna vulgaris*の花
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* *Daboecia*
* [[エリカ属]] *Erica*
* *Bruckenthalia*

==== tribe Phyllodoceae ====
* [[ホツツジ属]] *Elliottia*
* [[イワナシ属]] *Epigaea*
* [[カルミア属]] *Kalmia*
**Kalmiopsis*
**Leiophyllum*
* [[ミネズオウ属]] *Loiseleuria*
* [[ツガザクラ属]] *Phyllodoce*
**Rhodothamnus*

==== tribe: Rhodoreae ====
* [[ヨウラクツツジ属]] *Menziesia*
* [[ツツジ属]] *Rhododendron*
: かつての[[イソツツジ|イソツツジ属]]（*Ledum*）なども認めたが、現在は属としては支持されずツツジ属の一亜節となっている。

=== ジムカデ亜科 subfamily Harrimanelloideae ===
次の1属だけから成る単型の亜科で2種のみが知られる小さいグループである。
* ジムカデ属 *Harrimanella*
: ユーラシア及びアメリカに1種ずつの2種が知られる。日本には[[ジムカデ (植物)|ジムカデ]]が分布する。和名の由来は地面に沿って伸びる枝に付いた葉が[[ムカデ]]のように見えることからだといわれている。

=== エパクリス亜科 subfamily Epacridoideae（またはスティフェリア亜科 Stypheloideae） ===

==== tribe Archerieae ====
**Archeria*

==== tribe Cosmelieae ====
**Andersonia*
**Cosmelia*
**Sprengelia*

==== tribe Epacrideae ====
**Budawangia*
*[[エパクリス属]]  *Epacris* - [[エパクリス・ロンギフロラ]]
**Lysinema*
**Rupicola*
**Woollsia*

==== tribe Oligarrheneae ====
**Needhamiella*
**Oligarrhena*

==== tribe Prionoteae ====
**Lebetanthus*
**Prionotes*

==== tribe Richeeae ====
**Dracophyllum*
**Richea*
**Sphenotoma*

==== tribe Styphelieae ====
**Acrotriche*
**Androstoma*
**Astroloma*
**Brachyloma*
**Coleanthera*
**Conostephium*
**Croninia*
**Cyathodes*
**Cyathopsis*
**Decatoca*
**Leptecophylla*
**Leucopogon*
**Lissanthe*
**Melichrus*
**Monotoca*
**Pentachondra*
**Planocarpa*
**Styphelia*
**Trochocarpa*

=== スノキ亜科 subfamily Vaccinoideae ===
==== ヒメシャクナゲ連 tribe Andromedeae ====
* [[ヒメシャクナゲ属]] *Andromeda*
* *Zenobia*

==== tribe Gaultherieae ====
* [[ヤチツツジ属]] *Chamaedaphne*
* *Diplycosia*
* [[シラタマノキ属]] *Gaultheria*
* [[イワナンテン属]] *Leucothoe*
* *Pernettya*
* *Pernettyopsis*
* *Tepuia*

==== ネジキ連 tribe Lyonieae ====
**Agarista*
**Craibiodendron*
* [[ネジキ属]] *Lyonia*
* [[アセビ属]] *Pieris*

==== tribe Oxydendreae ====
次の1属だけから成る単型の連である。
* *Oxydendrum*

==== スノキ連 tribe Vaccinieae ====
**Agapetes*
**Anthopteropsis*
**Anthopterus*
**Calopteryx*
**Cavendishia*
**Ceratostema*
**Costera*
**Demosthenesia*
**Didonica*
**Dimorphanthera*
**Diogenesia*
**Disterigma*
**Gaylussacia*
**Gonocalyx*
**Macleania*
**Mycerinus*
**Notopora*
**Oreanthes*
**Orthaea*
**Pellegrinia*
**Plutarchia*
**Polyclita*
**Psammisia*
**Rusbya*
**Satyria*
**Semiramisia*
**Siphonandra*
**Sphyrospermum*
**Symphysia*
**Themistoclesia*
**Thibaudia*
**Utleya*
* [[スノキ属]] *Vaccinium*
=== 分類 ===
従来は[[子房上位]]の[[ツツジ亜科]]と、[[子房下位]]の[[スノキ亜科]]に大きく分けられていた（現在は一部の属がさらに分けられている：上記参照）。

* [[コメバツガザクラ属]] *Arcterica''

## 脚注

## 外部リンク

* Ericaceae in Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since].
* Ericaceae in Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006
* 日本のレッドデータ検索システム「ツツジ科」　（エンビジョン環境保全事務局）
* ツツジ科（画像）：フラボンの山野草と高山植物の世界