カナダスピス

**カナダスピス**（***'）は、約5億年前の[[カンブリア紀]]に生息した[[化石]][[節足動物]][[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]]類の一[[属 (分類学)|属]]。丈夫な体が円筒状の[[背甲]]に覆われる。[[北アメリカ大陸]]と[[中国]]で見つかった[[種 (分類学)|種]]によって知られる。

== 名称 ==
[[学名]]「」は、最初の発見地である[[北アメリカ大陸]]の[[国]][[カナダ]]（[[w:Canada|Canada]]）と、[[ギリシャ語]]において「[[盾]]」を意味する「aspis」の合成語。[[模式種]]（[[タイプ種]]） の[[種小名]]「''perfecta''」は[[ラテン語]]の「''perfectus''」（完全・完璧）による。

== 形態 ==

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ファイル:20220402 Canadaspis perfecta diagrammatic reconstruction.png|alt=| の全身復元図（左：側面、中：背面、右上：前2対の脚、右中：後8対の脚、右下：腹部腹面）
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全長最大約5cm。体の大部分は円筒状の[[背甲]]に覆われ、先頭の構造・脚先・[[腹部]]のみ露出している。

背甲（carapace）は丸みを帯びた円筒状で、[[頭部]]から腹部の直前まで広げて体の背面と左右を覆い被さる。全体的に[[二枚貝]]状に分かれ、片割れが楕円形で、[[蝶番]]のように背面の正中線が関節となる。

頭部の先頭は、少なくとも[[眼柄]]についた1対の小さな[[眼]]と、[[付属肢]]（[[関節肢]]）として10節以上に分かれた1対の短い[[触角]]（antenna）をもつことが確定的である。両眼の間には1枚の甲皮（anterior sclerite）と、正体が不確かな1対の短い突起物（inter-ocular lobe）がある。かつて、これらの突起物は第1[[体節]]由来の第1触角で、それに応じて前述の確定的な触角は第2体節由来の第2触角と解釈された。しかし、他の[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]]類との比較により、この突起物は触角ではなく、むしろ眼と同じ[[先節]]由来の非付属肢性の構造体と示される。この見解を踏まえて、かつて第2体節由来と考えられた確定的な触角の方が第1体節由来の可能性が高い。それ以降の頭部構造は更に不確実で、かつて[[甲殻類]]的な第3体節由来の[[大顎]]（mandible）と第4-5体節由来の[[小顎]]（maxilla）をもつと解釈されてきたが、1990年代から2010年代中期にかけてその存在は否定的であった。2022時点では[[ワプティア]]と似て、剛毛のある大顎髭をもつ大顎と、短い小顎を1対もつことが再び判明した。[[口]]は頭部の腹面で後ろに向くとされるが、それを覆い被さる[[上唇 (節足動物)|上唇]]（labrum）の有無は不明。

頭部以降の胴部は円柱状で、後縁が鋸歯状の胴節を十数節有し、前後で付属肢のある[[胸部]]と付属肢をもたない[[腹部]]にまとめられる。腹部の末端は太く短い[[尾節]]（telson）で、表面に棘が生えて、腹面には最終腹節から突き出した1対の突起物がある。胸部の腹面から突出した10対の付属肢はほぼ同じ大きさの[[歩脚]]型で、[[内肢]]（endopod）は丈夫な十数節に分かれ、末端には数本の[[鉤爪]]、各肢節の内側には[[内突起]]（[[内葉]] endite）がある。ただし、前の2対と残りの8対は形態がやや異なる。前の2対は単枝型で、基部数節の内突起は櫛のように先端が枝分かれている。残り8対は[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型]]（biramous）で扇形の[[外肢]]（exopod）を有し、円形と放射状の筋によって複数のパーツに分かれている。確定的な[[原節]]（protopod, basipod）は不明だが、前述の内肢とされる部分のうち基部数節が原節に当たる説もある。

== 生態 ==

カナダスピスはゆるやかな[[遊泳底生性]]（nektobenthic, [[底生性]]に近い[[遊泳性]]）の[[海]]棲[[動物]]で、[[内肢]]で海底を歩いては[[堆積物]]から餌を確保し、[[外肢]]で泳ぎながら[[呼吸]]をし、体の大部分を覆いかぶさった[[背甲]]で外敵から身を守ったと考えられる。

[[模式種]]  は[[バージェス動物群]]としてかなり普遍で、2008年時点では約5,000点の[[化石燃料|化石]][[標本 (分類学)|標本]]が[[バージェス頁岩]]から発見される。

== 分類 ==

いくつかの基本体制の共通点（頭部と胸部を覆い被さる[[二枚貝]]状の[[背甲]]・発達した[[触角]]・第2体節付属肢の欠如・[[大顎]]・リング状の腹節）を基に、カナダスピスは[[オダライア]]、[[ワプティア]]、[[ブランキオカリス]]などと共に[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]]類（[[目 (分類学)|目]]）に分類される。この類自体の系統位置は議論的で、1990年代から2010年代中期にかけて一般に基盤的な[[真節足動物]]と考えられてきたが、2010年代後期以降では[[大顎]]の再発見で[[大顎類]]と見直されつつある。

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ファイル:20211025 Waptia fieldensis.png|[[ワプティア]]
ファイル:20220401 Odaraia alata diagrammatic reconstruction.png|[[オダライア]]
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1990年代以前では、カナダスピスはほぼ疑いなく[[甲殻類]]と考えられてきた。最初に記載された[[種 (分類学)|種]]  は記載当初（Walcott 1912）では[[軟甲類]]の甲殻類と解釈され、[[ハイメノカリス]]（）の1種  として命名され、後に Novozhilov 1960 で新属カナダスピス（）の[[模式種]]  として区別されるようになった。Briggs & Whittington 1978 では、カナダスピスの腹部は7節で、10対の二叉型付属肢のうち前2対を頭部の[[小顎]]で残り8対を[[胸肢]]とされ、更に頭部は2対の触角と1対の大顎も兼ね備えると解釈された。このような体制（頭部付属肢5対+胸肢8対+腹部7節以下）は軟甲類的で、二枚貝状に分かれた背甲と7節の腹部はそのうちの[[コノハエビ類]]に見られる特徴のため、カナダスピスはコノハエビ類に分類された。しかし上述の軟甲類的解釈は1990年代以降から否定的になり、特に Hou & Bergström 1997 では、軟甲類の体制に当てはまらない10節の腹部をもつ種  が再記載され、Briggs & Whittington 1978 のいくつかの解釈も疑問を掛けられた（大顎の存在は懐疑的・触角とされる部分はどれも単枝型で軟甲類らしからぬ・二叉型付属肢の外肢の形態は甲殻類として異様など）。

=== 下位分類 ===

カナダスピス（カナダスピス[[属 (分類学)|属]] ）は次の2[[種 (分類学)|種]]が正式に命名される。

* ***' (Walcott, 1912)（旧称  Walcott, 1912）

: 本属の模式種（タイプ種）。カナダブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩（バージェス動物群、カンブリア紀ウリューアン期、約5億1,000万 - 5億500万年前）から発見される。腹部は7節もつ。

* **** (Hou & Bergstrom, 1991)（旧称  Hou & Bergstrom, 1991）

: 中国雲南省の Maotianshan Shale（澄江動物群、カンブリア紀第三期、約5億1,800万年前）から発見される。腹部は10節もつ。 に比べて背甲はやや小さく、尾節の棘は少ない。

それ以外では、アメリカユタ州の堆積累層 Wheeler Shale（カンブリア紀ウリューアン期）で見つかり、暫定的に *Canadaspis* cf. *perfecta* と同定される本属の化石標本も知られている。

Simonetta & delle Cave 1975 では 、 と  を記載されたが、いずれも後に別の既存種のシノニムとされるようになった（ と  は 、 は ）。

## 参考文献
* 
* 

## 脚注

## 関連項目
*  - カナダスピスが所属する目
** ブランキオカリス、オダライア、ワプティア - カナダスピスと同じバージェス動物群における代表的なHymenocarina類
* バージェス頁岩、バージェス動物群
* 澄江動物群
* 甲殻類：軟甲類：コノハエビ類 - カナダスピスの否定的な旧解釈