節口綱

**節口綱**（せっこうこう）、**腿口綱**（たいこうこう）、または**メロストマ綱**（学名: ***'）は、[[鋏角類]]に属する[[節足動物]]の[[分類群]]（[[綱 (分類学)|綱]]）の1つ。構成[[種 (分類学)|種]]は'''節口類'''・'''腿口類'''（merostome）と総称される。[[カブトガニ類]]・[[ウミサソリ]]類などが含まれ、縁辺部が広げた[[背甲]]を特徴とする。

現生では4種のカブトガニ類のみを含むが、[[化石]]は300種を超えるほど多く知られる。主に[[古生代]]の[[堆積]][[累層]]から見つかり、知られる確定的な最古記録は少なくとも約4億8,000万年前の[[オルドビス紀]]早期まで遡る。

== 名称 ==
[[学名]]「Merostomata」は[[ギリシャ語]]の「meros」（[[太股|太もも]]）と「stoma」（[[口]]）の合成語。これは本群において、[[脚]]の基部が[[口器]]（[[顎基]]）に特化し、[[口]]がその間にあるように見えることに因んでいる。

== 用法 ==
1852年、「Merostomata」は[[ジェームズ・デーナ]]（）によって創設され、当時は[[カブトガニ類]]のみを含む分類群であった（Merostomata <small>Dana, 1852</small>）。1866年、 はこの分類群に[[ウミサソリ]]類を追加して以降、節口類（Merostomata <small>''sensu'' Woodward, 1866</small>）は20世紀後期まで[[カブトガニ類]]とウミサソリ類を含む分類群として広く流用されていた。

しかし20世紀後期以降では、本群の単系統性が一般に否定され、ウミサソリ類はカブトガニ類よりも[[クモガタ類]]に近縁という説が主流となっている。このような節口類に対しては、クモガタ類を除いた[[側系統群]]とする・節口類を破棄する・カブトガニ類のみを含む Merostomata <small>Dana, 1852</small> をカブトガニ類 Xiphosura の[[ジュニアシノニム]]（無効の異名）とするなど、様々な意見を与えられる。なお、2010年代以降でもこの分類群の単系統性を支持する研究結果はわずかにあり、便宜上の総称として採用し続ける場合もある。

本項目では一般的な用法の節口類、すなわちカブトガニ類やウミサソリ類などを含む Merostomata <small>''sensu'' Woodward, 1866</small> について扱う。

== 形態 ==

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ファイル:Tachypleus tridentatus standard.png|[[カブトガニ類]]の[[前体]]（A）、[[後体]]（B）、[[尾節]]（C）、[[単眼|中眼]]（1）と[[複眼|側眼]]（4）
ファイル:Limulus ventral morphology.png|[[カブトガニ類]]の腹面構造
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数cmしか及ばない小型種もあるが、節口類は大型の[[節足動物]]を中心とするグループである。現生の[[カブトガニ類]]だけでも最大数十cm、[[絶滅]]群まで範囲を広げると[[ウミサソリ]]類は1m前後の種類が多く、2.5m以上と推測され、発見史上最大級の節足動物として知られるものもある。

数多くの[[体節]]は[[鋏角類#前体|前体]]と[[鋏角類#後体|後体]]という2つの[[合体節]]にまとめられ、[[付属肢]]（[[関節肢]]）は全て体の腹面で覆われる。他の[[鋏角類]]（[[ウミグモ類]]と[[クモガタ類]]）との主な相違点は、縁辺部が出張った[[背甲]]・[[顎基]]のある脚・可動な[[蓋板]]をもつことが挙げられる。

=== 前体 ===


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ファイル:The Eurypterida of New York figure 5.jpg|[[カブトガニ類]]の[[前体]]の横断面図
ファイル:Eurypterid and chasmataspidid sixth appendage comparison.png|[[カスマタスピス類]]（左）と[[ウミサソリ]]類（右）の第5[[脚]]
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[[前体]]（prosoma）は[[先節]]と第1-6[[体節]]の融合でできている[[合体節]]で、便宜的に「[[頭胸部]]」（cephalothorax）ともいうが、合体節的には[[頭部]]そのものに該当する。背面は1枚の[[背甲]]（carapace または prosomal dorsal shield）に覆われ、これは他の鋏角類よりも発達で、縁辺部が[[関節肢|付属肢]]を覆い被さるほど出張っている。通常、背甲の背面には[[複眼]]である側眼（lateral eye）と、[[単眼]]である中眼（median eye）をそれぞれ1対もつ。

体節数に応じて、前体には6対の付属肢（[[関節肢]]）をもつ。最初の1対は[[鋏角]]（chelicera）であり、3節のうち先端2節は[[はさみ (動物)|鋏]]をなし、ほとんどの場合は小さく目立たない。次の5対は6節前後に分かれた[[脚]]であり、最初のものは[[触肢]]（pedipalp）だが、原則として[[クモガタ類]]や[[ウミグモ類]]ほどには特化しない。これらの脚は[[カブトガニ類]]ではほぼ同形だが、[[ウミサソリ類]]では番目によって顕著に分化した例が多く見られる。脚の基部は正中線付近で接しており、それぞれ基部の肢節（[[基節]] coxa）は[[口器]]の役目をするように[[顎基]]（gnathobase）という鋸歯状の[[内突起]]をもつものが多い。脚は通常では[[内肢]]（endopod）のみをもつ[[関節肢#単枝型と二叉型|単枝型]]だが、少なくとも前の4対がはっきりとした[[外肢]]（exopod）をもつ[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型]]のものもある。

目立たない[[上唇]]（labrum）に覆われる[[口]]は鋏角と触肢の間に位置するが、カブトガニ類の場合は更に後ろにずらし、口が脚の間にあるように見える。口の直後、いわゆる脚の間には「endostoma」という、[[クモガタ類]]の前体の[[腹板]]（sternite, sternum）に[[相同]]と思われる目立たない[[外骨格]]が1枚ある。

=== 後体 ===


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ファイル:20200920 Synziphosurina dorsal segmentation.png|[[ハラフシカブトガニ類]]の[[後体]]の分化様式
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[[後体]]（opisthosoma）は第7[[体節]]を起点として計9-13節（第15-19体節まで及ぶ）でできた[[合体節]]で、便宜的に「[[腹部]]」ともいうが、合体節的には[[胴]]部（[[胸部]]+腹部）に該当する。現生種を含んだ[[カブトガニ亜目]]は体節がほぼ全て融合しているが、それ以外は体節が明瞭に分節した例が多い。後体は更に体節構造の変化に基づいて、前後で更に幅広い中体（mesosoma, または前腹部 preabdomen）と幅狭い終体（metasoma, または後腹部 postabdomen）として区別できる例もある。

後体前7節（第7-13体節）の腹面に[[関節肢|附属肢]]をもつが、最初のもの以外では板状の[[蓋板]]（がいばん、operculum）で、その多くが[[呼吸器]]である[[書鰓]]（しょさい、book gill）をもつ。蓋板の中で最初の1対は生殖孔をもつ生殖口蓋（genital operulum）で、[[カブトガニ類]]の場合では1対の単調な生殖孔のみをもつが、[[ウミサソリ類]]と[[カスマタスピス類]]の場合は特化した[[生殖肢]]（genital appendage）をその中央にもつ。

後体第1節（第7体節）は退化的で、背面の[[外骨格]]（[[背板]]）外見上から観察できない場合が多く、あったとしても幅狭く目立たない。その付属肢は多くの場合では単調な構造体（カブトガニ類の[[唇様肢]] (chilarium)、ウミサソリ類と[[カスマタスピス類]]の[[下層板]] ([[:en:Metastoma|metastoma]])）であり、前体の一部として機能する傾向が強い。[[ウェインベルギナ]]は例外的に、この体節に前体のものにほぼ同形な[[脚]]をもつとされる。これらの性質に基づいて、この体節を後体ではなく、前体の一部と扱うべきではないかという見解もある（[[鋏角類#第7体節]]も参照）。

後体の最終体節に続く[[尾節]]（telson）は発達で、通常は棘状（尾剣 tail spine）だが、ウミサソリ類では[[へら]]状に特化した例もある。

=== 体節と付属肢比較 ===


== 生態 ==

節口類は水棲[[動物]]であり、現生の[[カブトガニ類]]は[[海]]棲に限られるが、[[絶滅]]群まで範囲を広げると、カブトガニ類と[[ウミサソリ]]類の両方とも海棲と[[淡水]]性の種類が知られている。多くの種類は[[捕食者]]とされる。

一般に[[脚]]で水の底を這い回るとされるが、後体の[[蓋板]]（カブトガニ類）もしくは特化した[[遊泳脚]]（一部のウミサソリ類と[[カスマタスピス類]]）で[[遊泳]]を行うとされる種類もあり、ウミサソリ類の場合は同時に陸上で活動できたと考えられる種類もある。

== 分類 ==


「[[鋏角類]]」という分類群がまだ提唱されない20世紀以前では、節口類は[[甲殻類]]と解釈された。後に甲殻類らしからぬ、むしろ[[クモガタ類]]（[[クモ]]・[[サソリ]]・[[ダニ]]などが属する分類群）に共通な基本体制をもつことが分かり、Heymons 1901 以降ではクモガタ類や[[ウミグモ類]]とともに鋏角類としてまとめられるようになった。また、本群は[[複眼]]・未特化の[[触肢]]・発達した後体付属肢と[[書鰓]]・[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]など、著しく特化したウミグモ類と派生的なクモガタ類には見当たらない、鋏角類の[[祖先形質]]（[[共有原始形質]]）と思われる特徴が多く整っていたため、鋏角類の[[基部系統]]を解明するのに重要視されるグループである。



20世紀初期から後期まで、節口類はクモガタ類と共に、[[真鋏角類]]（ウミグモ以外の鋏角類）を大きく2つに分ける[[綱 (分類学)|綱]]（節口綱・クモガタ綱）とされてきたが、この分類体系は単に真鋏角類を水棲と陸棲に分けるようで、[[系統学|系統関係]]を反映できるとは限らない問題が指摘される。20世紀後期以降のほとんどの[[系統解析]]においても、本群のうちウミサソリ類は（主にクモガタ類に似た生殖器の構造で）[[カブトガニ類]]よりもクモガタ類に近縁とされる。すなわちウミサソリ類とクモガタ類は[[単系統群]]（）をなし、節口類はクモガタ類に至る[[側系統群]]とされる。

なお、少数であるものの、節口類の単系統性を支持する系統解析もある。この場合、節口類は基盤的な鋏角類、もしくはクモガタ類が節口類に対して[[多系統群]]とされる。

=== 下位分類 ===
節口類の構成[[種 (分類学)|種]]は大部分が[[カブトガニ類]]と[[ウミサソリ類]]からなる。それ以外では、かつてカブトガニ類に内包された[[カスマタスピス類]]と、一般に[[基盤的]]な[[真鋏角類]]とされる[[オファコルス]]や[[ダイバステリウム]]などが知られている。

[[光楯類]]はかつて鋏角類と解釈され、20世紀中期まででは節口類（特にカブトガニ類）に分類された。しかし再検討により、光楯類はそもそも付属肢が鋏角類らしからぬ（[[鋏角]]はなく、[[触角]]を含んで頭部付属肢は4-5対しかない）別系統の[[節足動物]]だと判明し、20世紀後期以降では[[三葉虫]]類と共に類に再分類されるようになった。

==== カブトガニ類 ====


[[カブトガニ類]]または[[剣尾類]]（[[カブトガニ目]]/[[剣尾目]]、[[学名]]: ）は、現生は3[[属 (分類学)|属]]4[[種 (分類学)|種]]のみが生存し、[[化石]]は[[オルドビス紀]]まで遡り、80[[種 (分類学)|種]]以上が認められる群である。[[ウミサソリ]]類に比べて体は比較的にコンパクトな形をとる。[[前体]]の[[背甲]]は脚の先端まで覆いかぶさった[[ドーム]]状に発達し、[[脚]]は知られる限り[[はさみ (動物)|鋏]]を先端にもつものが多い。6対の[[蓋板]]のうち最初の1対は単調な生殖口蓋で、後5対は[[書鰓]]をもつ。[[化石]]種まで含むと比較的に多様で数cmの小型種が多いが、現生種はいずれも数十cmの大型で、外見・生態ともほぼ共通している。

狭義のカブトガニ類は、[[後体]]第1節（第7体節）の背面は外見上から観察できず、その付属肢は小さな[[唇様肢]]である。広義のカブトガニ類は[[ハラフシカブトガニ類]]をも含め、その中でも、後体第1節（第7[[体節]]）の付属肢は脚という、他の真鋏角類に類が見られない特徴をもつとされる[[ウェインベルギナ]]がある。[[カブトガニ亜目]]の場合、後体第2節（第8体節）以降の体節は全て融合し、「thoracetron」という[[甲羅]]をなしている。名前の通り、長く伸びていた「尾剣」と呼ばれる[[剣]]状の[[尾節]]をもつ。

従来は[[単系統群]]とされ、カブトガニ亜目（Xiphosurida）と[[ハラフシカブトガニ亜目]]（[[ハラフシカブトガニ類]]/[[共剣尾類]] ）の2群に大きく分かれていた。しかし Lamsdell (2013) の再検討以降では、ハラフシカブトガニ類は系統範囲の雑多な[[側系統群]]と見直されるようになった。これにより、従来および広義のカブトガニ類は、ウミサソリ類や[[クモガタ類]]など（）を除いた側系統群で、狭義のカブトガニ類は、ハラフシカブトガニ類を除き、カブトガニ亜目といくつかの属のみを含んだ単系統群とされるようになった（[[カブトガニ類#化石鋏角類との関係性]]、[[ハラフシカブトガニ類#分類と進化]]、および上記の系統図を参照）。

現生種は全て[[カブトガニ科]]（Limulidae）のものであり、[[東アジア]]の[[カブトガニ]]（）、[[南アジア]]と[[南東アジア]]の[[ミナミカブトガニ]]（）と[[マルオカブトガニ]]（）、および[[北アメリカ]]の[[アメリカカブトガニ]]（）の計4種が知られている。中でアメリカカブトガニは特に研究が進んでいる。基本は[[底生性]]だが、蓋板を羽ばたいて逆さまに[[遊泳]]することも可能である。[[雑食性]]で、[[二枚貝]]・[[巻貝]]・[[多毛類]]・[[甲殻類]]などの小動物、および[[腐肉]]・[[海藻]]を餌とする。

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ファイル:20200812 Weinbergina opitzi.png|[[ウェインベルギナ]] 
ファイル:20200813 Lunataspis aurora.png|[[ルナタスピス]] 
ファイル:Euproops rotundatus restoration.jpg|[[ユウプループス]] 
ファイル:Austrolimulus fletcheri.jpg|[[オーストロリムルス]] 
ファイル:Mesolimulus walchi 43443.jpg|[[メソリムルス]] 
ファイル:Limulus polyphemus (aquarium).jpg|[[アメリカカブトガニ]] 
ファイル:Tachypleus tridentatus.jpg|[[カブトガニ]] 
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* ***' *sensu lato*（広義のカブトガニ類、Dekatriataを除いた側系統群）
** （ を除く）
*** ウェインベルギナ科 Weinberginidae †
*** （Dekatriata を除く）
**** （科） †
**** （科） †
*** **[[カブトガニ類|カブトガニ目]] ** *<small>sensu stricto</small>*（狭義のカブトガニ類、単系統群）
**** （科） †
**** カブトガニ亜目 
***** ヒメカブトガニ下目  †
****** （科） †
***** カブトガニ下目 
****** （科） †
****** （上科） †
******* コダイカブトガニ科  †
****** カブトガニ上科 
******* オーストロリムルス科  †
******* カブトガニ科 

#### ウミサソリ類

ウミサソリ類または広翼類（ウミサソリ目/広翼目、学名: ）は、およそ250種が認められ、1m前後の大型種を中心とし、既知最大級の節足動物をも含んだ絶滅群である。カブトガニ類に比べて体は細長く、流線型の形をとる。前体の背甲は幅広いが、カブトガニ類ほど極端ではない。鋏角や脚が特化した例が存在し、特にウミサソリ亜目はへら状の遊泳脚に特化した第5脚をもつ。後体は発達で、13節のうち下層板をもつ第1節の背板は観察できないため、背面は12節に見える。6対の蓋板はカブトガニ類のと同じく後5対が書鰓をもつが、腹板と鰓室を構成し、最初の2対は融合して棒状の生殖肢を中央にもつ。後体は更に前後で中体（前腹部）と終体（後腹部）に区別できる場合がある。棘状もしくはへら状の尾節をもつ。

海中および淡水域に生息し、オルドビス紀からペルム紀にかけて生息した。化石から、海中からだんだんと淡水へと生息域を広めていったことが分かる。

古くはカブトガニ類、もしくはクモガタ類のサソリのみに近縁とされてきたが、21世紀以降ではクモガタ類と姉妹群を構成する系統関係の方が広く認められる。


ファイル:Stylonurus BW white background.png|スティロヌルス 
ファイル:The Eurypterida of New York plate 54 (cropped).jpg|ココモプテルス 
ファイル:Hibbertopterus scouleri.jpg|ヒベルトプテルス 
ファイル:The Eurypterida of New York plate 2.jpg|ユーリプテルス 
ファイル:Mixopterus BW.jpg|ミクソプテルス 
ファイル:Slimonia acuminata reconstruction.jpg|スリモニア 
ファイル:20201227 Pterygotus anglicus.png|プテリゴトゥス 


* **[[ウミサソリ目]] ** †
** アシナガウミサソリ亜目  †
*** （上科） † 
**** （科） †
*** アシナガウミサソリ上科  †
**** アシナガウミサソリ科  †
**** （科） †
*** ココモプテルス上科  †
**** ココモプテルス科  †
**** （科） †
*** （上科） †
**** カマアシウミサソリ科  †
**** ヒベルトプテルス科  †
**** （科） †
** ウミサソリ亜目  †
*** （上科） †
**** （科） †
*** （上科） †
**** （科） †
*** ヒレオウミサソリ上科  †
**** ヒレオウミサソリ科  †
*** ウミサソリ上科  †
**** カイナガウミサソリ科  †
**** ウミサソリ科  †
**** （科） †
**** （科） †
*** （下目） †
**** カルシノソーマ上科  †
***** ハラビロウミサソリ科  †
***** ハリウデウミサソリ科  †
**** （上科） †
**** トゲウミサソリ上科  †
***** トゲウミサソリ科  †
**** プテリゴトゥス上科  †
***** ミラーウミサソリ科  †
***** スリモニア科  †
***** ダイオウウミサソリ科  †

#### カスマタスピス類

カスマタスピス類（カスマタスピス目、学名: ）は、少なくともオルドビス紀からデボン紀にかけて生息し、2019年現在では十数種のみが知られる希少なグループである。ほとんどの種類は3cmを超えない小型で、ウミサソリ類によく似た姿をしているが、後体の体節分化で明確に区別できる。鋏角の詳細は不明で、残りの前体付属肢も往々にして化石の保存されていないが、知られるものでは歩脚型で、カスマタスピス（*[[ネジムシ]]*）の場合は少なくとも1対が鋏型の先端を有し、ディプロアスピス科の場合は後脚がへら状の遊泳脚に特化した例が確認される。後体は13節からなり、そのうち第1節の背板は消失しないが幅狭い。後体は前4節の前腹部と後9節の後腹部という、他の鋏角類に見当たらない独特な分化様式をもつ。カスマタスピスの場合、前腹部の体節はカブトガニ類の後体のように融合が進んでいる。後体腹面は3対の蓋板と、ウミサソリ類に似た下層板と生殖肢をもつ。なお、本群は6対の蓋板をもつことを示唆するカンブリア紀のカスマタスピスらしき生痕化石もある。棘状もしくはへら状の尾節をもつ。このような特徴を兼ね備えるため、かつてカブトガニ類もしくはウミサソリ類と誤同定された種類は少なくない。

カスマタスピス類の系統位置に対して、古くから様々な仮説（カブトガニ類に含まれる・ウミサソリ類に含まれる・ウミサソリ類に至る側系統群・カブトガニ類とウミサソリ類に対して多系統群など）が提唱された。しかし2010年代以降では、カスマタスピス類の単系統性、およびウミサソリ類・クモガタ類と共に単系統群（Dekatriata）になる説の方が有力視されつつある（詳細はChasmataspidida#分類を参照）。


ファイル:20200606 Chasmataspis laurencii.png|*[[カスマタスピス]]* 
ファイル:20200605 Octoberaspis ushakovi.png|
ファイル:20200731 Diploaspis casteri.png|
ファイル:20200607 Diploaspis praecursor.png|ディプロアスピス 
ファイル:20200605 Hoplitaspis hiawathai.png|
ファイル:20200610 Dvulikiaspis menneri.png|
ファイル:Forfarella mitchelli restoration.png| 


* **[[カスマタスピス目]] ** †
** カスマタスピス科  †
** ディプロアスピス科  †

#### その他

ここに列挙される種類は、便宜的に広義のカブトガニ類にも含まれる場合もあるが、一般に残りの節口類より基盤的な真鋏角類と見なされる。カブトガニ類とウミサソリ類の場合、少なくとも第1-4脚は単枝型で完全に外肢を欠けているが、これらの種類は、発達した歩脚状の外肢を前体第1-4脚に有し、これはハベリアやサンクタカリスのような基盤的な鋏角類から受け継いだ祖先形質と考えられる。


ファイル:20200810 Offacolus kingi.png|オファコルス 
ファイル:20200812 Dibasterium durgae.png|ダイバステリウム 

* オファコルス  †
* ダイバステリウム  †

## 脚注

### 注釈

### 出典

## 関連項目
* 鋏角類
** ハラフシカブトガニ類
** カブトガニ類
** カスマタスピス類
** ウミサソリ類

## 外部リンク
* Merostomata - Tree | BioLib.cz
* Merostomata: Evolution & Anatomy Of The Horseshoe Crab - Earth Life