ザトウムシ

**ザトウムシ**（ザトウムシ類、座頭虫、学名: ***'）は、[[鋏角亜門]][[クモガタ綱]]に分類される[[節足動物]]の[[分類群]]の一つ。[[分類学]]上は'''ザトウムシ[[目 (分類学)|目]]'''とされる。体は[[豆]]粒のようにまとまり、多くの種類は細長い[[脚]]をもつ。6,600以上の[[種 (分類学)|種]]が知られ、最古の[[化石]]記録は約4億年前の[[デボン紀]]まで遡る。

== 名称 ==
長い[[脚]]を伸ばして歩く様子が、[[盲人]]が[[杖]]で探りながら歩く姿に似ていることから、[[日本語]]では「'''ザトウムシ'''」（'''座頭虫'''、[[座頭]]: 僧体の盲人）の[[和名]]がある。古くはこの特徴と[[クモ]]を彷彿とさせる姿に加えて「'''メクラグモ'''」（盲蜘蛛）と呼ばれてきたが、誤解を招きやすく（ザトウムシはクモではなく、通常は機能的な眼をもつ）、1970年代以降ではほぼ使われなくなっている。[[方言]]では「あしながぐも」（[[北海道]]・[[東北地方]]など）、「いねかりむし」（[[岩手県]]。[[自切]]した脚が鎌で稲を刈るような動きをすることから）などと呼ばれている。

[[英語]]圏では学名に因んだ「'''opilionid'''」の他に「'''harvestman'''」（'''harvester''', 収穫する人）と通称され、これは秋の収穫の季節によく見かけられることに由来とされる。「'''daddy longleg'''」（[[あしながおじさん]]）という愛称もよく知られるが、これは狭義では本群の[[カイキザトウムシ亜目]]の構成種を専門に指し、また[[ユウレイグモ]]や[[ガガンボ]]など脚の長い他の[[節足動物]]にも使われるため、混同の注意が必要である。

== 概説 ==

ザトウムシの[[脚]]8本な姿は、一見して別の[[クモガタ類]]である[[クモ]]にも似ている。しかしクモガタ類の中で両者は特に近縁ではなく、クモガタ類全般の共通点以外のほとんど特徴も大きく異なる。明瞭な違いとして、ザトウムシの体の[[前体]]と[[後体]]は密着し、全体として[[豆]]粒のようにまとまる（クモの前体と後体の間は顕著にくびれる）。また、「メクラグモ」という旧称に反して、ほとんどのザトウムシは1対の[[単眼]]をもつ。
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ファイル:モエギザトウムシ (Leiobunum japonicum ssp. japonicum) (15300647287).jpg|[[モエギザトウムシ]]
ファイル:Opiliones harvestman.jpg|
ファイル:Gonyleptidae - Iguapeia melanocephala - Salto Morato - Paraná.jpg|
ファイル:Cyphophtalmus duricorius (opilione).jpg| 
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茶色で単調な姿をした種類が多いが、派手な色彩や突起物をもつ種類もある。多くは体長1cm未満で、脚は体長の数倍を超えるほど細長い。一方、脚が短くて一見[[ダニ]]に似た姿の種類もある。また、[[雌雄]]により[[性的二型|形態が異なる]]ものもある。

[[極地]]や[[乾燥地帯]]を除いて世界中の陸地で見つかり、主に[[熱帯雨林]]など[[植物]]が多くて[[湿度]]が高い所に生息する。硬い[[外骨格]]に覆われ、脚を[[自切]]したり化学物質を分泌するなど、様々な防御機構で[[天敵]]から身を守る。また、クモガタ類として例外的に、ザトウムシは多くが[[雑食性]]で固形物の餌を食べて、[[雄]]と[[雌]]はそれぞれ[[陰茎]]と[[産卵管]]をもって真の[[交尾]]を行う。


== 形態 ==

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ファイル:Leiobunum flavum.jpg|（[[カワザトウムシ科]]）の本体側面
ファイル:Trogulus sp. lateral Bytom.jpg|上下に平たい  sp.（[[エボシザトウムシ科]]）
ファイル:Sadocus polyacanthus Chile.jpg|派手な色と棘をもつ （[[アカザトウムシ亜目]]）
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[[体長]]は[[関節肢|付属肢]]を除いて多くが1cm未満で、知られる中で最大の種類は2.3cmほどの  である。他の[[クモガタ類]]と同様、体の数多くの[[体節]]は[[前体]]と[[後体]]という前後2つの[[合体節]]に分かれるが、両者は[[豆]]粒状にまとまり、境目は幅広くてくびれはない。体は通常では丸くて分厚いが、[[エボシザトウムシ科]]では上下に平たい。体色は茶色で地味なものが多いが、種類により鮮やかな色彩・模様・[[金属光沢]]も見られ、[[クモ]]や[[ダニ]]に劣らないほど多様である。

[[外骨格]]は原則として硬く、種類や部位により棘など発達した突起物をもつ場合がある。体節背面の外骨格、いわゆる前体の[[背甲]]（carapace, prosomal dorsal shield）と後体9枚の[[背板]]（tergite）は種類（時には成長段階や[[雌雄]]）により分節と癒合の具合が異なり、癒合した背甲や背板は盾甲（scutum, dorsal scutum）と呼ぶ。主なパターンは次の通りに挙げられる。

# ''scutum laminatum''：背甲と全ての背板独立（一部の[[アゴザトウムシ科]]・[[ブラシザトウムシ科]]・[[ニホンアゴザトウムシ科]]）
# ''scutum parvum''：背甲独立、第1-5背板癒合（大部分のアゴザトウムシ科・[[マザトウムシ上科]]・[[カワザトウムシ科]]など）
# ''scutum magnum''：背板と第1-5背板癒合（大部分の[[アカザトウムシ亜目]]）
# ''scutum complexum''：背甲と第1-7背板癒合（[[雄]]の 亜科・ 科）
# ''scutum completum''：背板と第1-8背板癒合（[[ダニザトウムシ亜目]]・ 科）
# ''scutum tenue''：体節背面の外骨格は薄くて柔らかく、背甲と背板が識別できない（体が柔らかい[[カイキザトウムシ亜目]]）

=== 前体 ===
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ファイル:Opilio parietinus M - Limburg20130803 0660.jpg| の本体。[[前体]]の背面中央に1対の[[単眼]]、前方から両後方にかけて[[鋏角]]、[[触肢]]と4対の[[脚]]の基部が並ぶ。
ファイル:Pettalus ozophore and eye.jpg| 属（[[ダニザトウムシ亜目]]）の臭腺口と単眼
ファイル:Hastocularis argusgen right anterior region.jpg|（ 亜目）の左前方<hr>白三角：[[複眼と単眼|側眼]]、白矢印：臭腺口、黒三角：中眼、黒矢印：眼丘、ch: [[鋏角]]
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[[前体]]（prosoma, [[頭胸部]] cephalothorax ともいうが、[[頭部]]そのものに相当）は[[眼]]や[[口]]をもつ[[先節]]と、6対の[[関節肢|付属肢]]（[[ザトウムシ#付属肢と口器|後述]]）が由来する第1-6[[体節]]でできた[[合体節]]で、背面は[[背甲]]に覆われている。背甲は種類により単独の[[甲羅]]、もしくは直後の[[後体]]の背板と癒合する（[[ザトウムシ#形態|前述参照]]）。一部の種類では背甲が部分的に分節し、第5-6体節に対応する境目が明瞭に見られる。腹面は[[椀]]のように大部分が触肢と脚の基節と後体の前2節（[[ザトウムシ#後体|後述]]）に占められ、その間は[[ダニザトウムシ亜目]]以外でな前体由来の[[腹板]]（sternite）をもたない。

ザトウムシの前体には、化学物質を分泌する1対の'''[[臭腺]]'''（scent gland, defensive gland, repugnatorial gland）が格納される。その開口である臭腺口（ozopore, scent gland pore）は背甲にあり、多くの場合は両前方（第1脚の基部直前）に1対開くが、ダニザトウムシ亜目では左右の突起物に開き、[[スネボソザトウムシ科]]などでは2対の開口をもつ。

通常、背甲の中央には盛り上がった眼丘（eye tubercle, ocularium）があり、一対の中眼（median eye）由来の[[単眼]]はその左右にもつ。これは通常ではさほど目立たないが、[[マメザトウムシ科]]と[[ミナミマメザトウムシ科]]では大きく発達する。一方、ダニザトウムシ亜目は背甲中央に眼丘をもたず、多くの種類は無眼で、一部の種類は背甲の両端（臭腺口の腹面）に1対の単眼をもつ。[[絶滅]]した  亜目では、2対の単眼をそれぞれ眼丘と背甲の両端にもつ。ダニザトウムシ亜目の単眼は「両端に移行した中眼」とも解釈されてきたが、前述の[[古生物学]]と[[発生学]]的証拠（中眼のみをもつザトウムシの[[胚]]は、同じ位置に側眼の痕跡が一時的に表れる）により、これと Tetrophthalmi 亜目における両端の眼は中眼ではなく、むしろ他の[[クモガタ類]]に見られるような側眼（lateral eye）だと示される。これにより、ザトウムシは[[祖先形質]]として中眼と側眼を兼ね備え、現生亜目に至る系統でそのいずれか（ダニザトウムシ亜目は中眼、その他は側眼）が退化消失したと考えられる。

==== 付属肢と口器 ====
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ファイル:Forsteropsalis marplesi.jpg|強大な[[鋏角]]をもつ 
ファイル:Soerensenella prehensor-Harvestman Spider (NZAC06002682).jpg|棘の多い[[触肢]]をもつ （[[アカザトウムシ亜目]]）
ファイル:Lacronia ceci PARNASO 100 dpi.jpg|発達した第4脚をもつ （[[スネボソザトウムシ科]]）
ファイル:Opiliones (15293639570).jpg|ザトウムシの1種の正面。短い第1[[脚]]と長い第2脚、および数多くの跗小節に分かれた跗節が見える。
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他の[[クモガタ類]]と同様、[[前体]]は[[鋏角]]1対・[[触肢]]1対・[[脚]]4対という順に第1-6[[体節]]由来の6対の[[付属肢]]（[[関節肢]]）をもつ。脚と触肢の最初の肢節（基節 coxa）は不動でお互いに密着し、[[椀]]のように前体の腹面を囲む。触肢と第1-2脚は、基節の内側に顎葉（coxapophyses, maxilla, maxillary lobe）という[[口]]を囲んだ[[内突起]]（endite）をもつ。これは鋏角・[[上唇 (節足動物)|上唇]]（labrum）・[[下唇 (節足動物)|下唇]]（labium）などに併せて「」という特殊な[[口器]]を構成する。触肢と脚の末端、いわゆる前跗節（pretarsus, apotele）は原則として1本の[[鉤爪|爪]]のみをもつが、[[アカザトウムシ亜目]]では第3-4脚が爪を2本もち、[[ヘイキザトウムシ亜目]]では触肢に爪はない。

鋏角（chelicera）は[[背甲]]と上唇の間から前へ突出し、3節のうち基部1節が柄部で、先端2節が[[はさみ (動物)|鋏]]を構成する。上下に折り畳み、多くの場合は小さく目立たないが、強大に発達した種類もあり、極端なものでは体長を超えるほどである。また、[[摩擦音]]を出せると思われる構造をもつ種類もある。

触肢（pedipalp）は見かけ上6節（基節・転節 trochanter・腿節 femur・膝節 patella・脛節 tibia・跗節 tarsus）からなる。基本的には[[歩脚]]状であるが、特化した種類もあり、例えば  属では膝節に指状の突起物が生えて、アカザトウムシ亜目では棘が並んで時おり鎌状（[[はさみ (動物)#亜鋏状の構造|亜鋏状]]）に発達し、[[イトグチザトウムシ科]]などでは[[モウセンゴケ]]のように獲物を粘りつく粘毛が生えている。


脚（[[歩脚]] walking leg）は見かけ上7節（基節・転節・腿節・膝節・脛節・蹠節 metatarsus/基跗節 basitarsus・跗節/端跗節 telotarsus）からなる。腿節と脛節は長く、転節と膝節は短く、腿節から脛節までの間の[[関節]]は[[カニムシ]]や[[サソリ]]と同様に[[伸筋]]がある（他のクモガタ類は伸筋を欠く）。基節と転節・腿節と膝節・脛節と蹠節の関節は上下に、転節と腿節・膝節と脛節の関節は前後に折り曲げるようになり、[[ダニザトウムシ亜目]]の場合、蹠節と跗節の関節は不動である。跗節は原則として複数の跗小節（tarsomere）に分かれ、[[マザトウムシ科]]などでは数十節ほど多くて鞭のようにしなやかに曲げるが、それ以外では6節以下のものが多い。マザトウムシ科の場合、脚の途中に[[呼吸器]]（[[気管系]]、[[ザトウムシ#他の内部構造|後述]]）に繋がる[[気門]]（spiracle, stigma）が開く。脚の形と長さは様々で、ダニザトウムシ亜目や[[エボシザトウムシ科]]などでは丈夫で短いが、多くの場合は体の数倍以上に細長い。極端なものでは脚が10cmを超えて体長の十数倍にも達し、知られる中で[[オオナミザトウムシ]]（）の第2脚が最も長い（最長18cm）。ダニザトウムシ亜目では4対の脚がほぼ同形だが、それ以外の種類では原則として第1脚が最も短く、第2脚が最も長い。[[スネボソザトウムシ科]]などでは第4脚が特に強大で棘などの突起物が生えて、基節が[[後体]]の両後方まで張り出している。[[トゲアカザトウムシ科]]などでは第1脚の特化が進み、腿節に棘が並んでいる。

=== 後体 ===

[[後体]]（opisthosoma, [[腹部]] abdomen ともいうが、[[胴]]部に相当）は[[関節肢|付属肢]]をもたず、9節の[[体節]]（第7-15体節）が含まれる[[合体節]]である。体節ごとに[[背板]]と[[腹板]]が上下に並んでいるが、癒合が進んだ場合があり（[[ザトウムシ#形態|前述参照]]）、前2節の腹板は生殖器を覆い被さるように特化される（[[ザトウムシ#生殖器|後述]]）。第4[[脚]]基節に隣接する後体第2腹板の左右には、[[呼吸器]]（[[気管系]]、[[ザトウムシ#他の内部構造|後述]]）の開口である1対の[[気門]]をもつ。第9節の末端には[[肛門]]を覆いかぶさった1枚の肛門板（anal operculum）があり、これはかつて「後体第10節」ともされてきたが、[[肛門]]の直後にあり、[[胚]]発生においても前述の9節のみ体節として現れるため、これは体節ではなく、むしろ[[尾節]]（telson）由来の器官であった可能性の方が高い。

==== 生殖器 ====

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ファイル:1937 Smithsonian miscellaneous collections Snodgrass 1936 p37 Fig. 13.jpg| 属の[[雄]]腹面（A）と鞘内の[[生殖器]]（BとD）<hr>IXS: [[後体]]第2[[腹板]]（生殖板）、Gtr: [[生殖孔]]、Pen: [[陰茎]]、Ovp: [[産卵管]]
ファイル:1937 Smithsonian miscellaneous collections Snodgrass 1936 p34 Fig. 12.jpg|ザトウムシの[[生殖器]]<hr>A: [[産卵管]]（Ovp）が格納される  属の雌、B: （[[ダニザトウムシ亜目]]）の生殖器、C: [[陰茎]]（Pen）を突き出した  属の雄
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[[鋏角類]]として例外的に、ザトウムシ（少なくとも[[ダニザトウムシ亜目]]以外）の[[外性器]]は[[交尾]]を行うのに適した[[交尾器]]であり、[[雄]]は[[陰茎]]（ペニス、penis, ダニザトウムシ亜目では spermatopositor）、[[雌]]は[[産卵管]]（ovipositor）をもつ。これらは[[後体]]第2節由来の管状の器官で、普段では膜質の鞘とともに腹面の房室（genital chamber, gonostome）に格納され、交尾（雄）や[[産卵]]（雌）の時では鞘が反転して長く伸びる。陰茎と産卵管は種類により多様で、ザトウムシの[[種 (分類学)|種]]特異性を表した重要な同定形質とされる。

後体最初2節の[[腹板]]は前体の中央まで占め込み、生殖器を格納する房室の一部となる。後体第1節の小さな腹板（arculi genitales）は生殖孔の背面を、第2節の大きな腹板は生殖器の腹面を覆い被さる。その間は生殖孔（gonopore）が開き、ダニザトウムシ亜目ではそれが常に空いているが、それ以外では第2腹板由来の生殖板（genital operculum, genital sternite）に覆われている。これらは後体の器官であるが、前体に占め込むことで生殖孔は前体の腹側で前向きに開き、脚の間に備わるように見える。この点も通常では後体にあたり、後ろ向きに開いた他の多くの[[鋏角類]]の生殖孔とは大きく異なる。

内部の[[生殖器]]は単調で、外性器に繋がる嚢（雌の[[卵嚢]] ovisac、雄の[[精嚢]] sperm sac）から1対の[[生殖腺]]（雌の[[卵巣]] ovary、雄の[[精巣]] testis）が伸びる。生殖腺の後端が癒合し、全体的にリング状となっている。一部の雄では、生殖孔の所に1対の特殊な腺がある。

=== 性的二形 ===

ザトウムシの[[性的二形]]は主に[[関節肢|付属肢]]で見られ、種類により[[鋏角]]・[[触肢]]・第2[[脚]]・第4脚のいずれかに現れる。これは[[雌]]に比べて[[雄]]の方が発達、もしくは何らかの構造が加えられる。例えば[[スネボソザトウムシ科]]では雄の第2脚もしくは第4脚が強大で特殊な突起があり、[[ニホンアゴザトウムシ科]]や  属などでは雄の鋏角が飛び抜けて強大である。 属では雄の鋏角はやや強大で第2節基部が角のように突出し、触肢は長くてより多くの機械[[受容器]]をもつ。これらの付属肢は主に雄同士の闘争（[[ザトウムシ#繁殖と発育|後述]]）で武器として用いられ、著しい個体差（発達具合により複数のタイプに多岐する）をもつものや、雌との触れ合いに役立つと思われるものもある。また、体型（雌が大きい）・[[背板]]（雄が何らかの溝をもつ）・模様・[[外骨格]]の硬化具合が性的二形な種類もあり、臭腺から分泌した化学物質が雌雄により異なるとも考えられる。また、ザトウムシの性的二形な形質も種類により多様で、[[生殖器]]と並んで重要な同定形質とされる。

=== 他の内部構造 ===

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ファイル:1962 Danmarks fauna p123 Fig. 071A.jpg| の[[雌]]の縦断面<hr>E: [[直腸]]、H: [[心臓]]、L: [[産卵管]]、M: [[口]]、Mb-Mf: 中腸、O: [[上唇 (節足動物)|上唇]]、U: [[下唇 (節足動物)|下唇]]
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ザトウムシの体腔は大部分が[[消化系]]に占められ、[[消化管]]は順に[[上唇 (節足動物)|上唇]]と[[下唇 (節足動物)|下唇]]の間にある[[咽頭]]、[[脳]]を貫通する[[食道]]、および脳の直後から[[肛門]]まで続く[[腸]]道からなる。消化管は数多くの肥厚な消化腺に枝分かれ、背面と左右がそれに覆われている。

[[呼吸器]]は[[気管系]]（tracheal system）であり、後体第2節両腹面の[[気門]]から1対の太い[[気管]]（trachea）が[[前体]]の前へ伸びる。気管は[[関節肢|付属肢]]や[[後体]]の前半まで枝分かれ、後体の分岐は前体より少ない。

[[前体]]の[[中枢神経系]]は他の[[クモガタ類]]に似て、[[眼]]・[[鋏角]]・[[触肢]]に対応する3節の[[脳]][[神経節]]（前大脳 protocerebrum・中大脳 deutocerebrum・後大脳 tritocerebrum）と[[脚]]に対応する4節の神経節が、食道の周りで1つの集中部（synganglion）となっている。前体の後半から後体にかけて両腹面に並んだ神経節が3対あり、主要な内蔵に繋がっている。

縦長い[[心臓]]は背面前半の体腔にあり、[[排出器官]]である1対の[[基節腺]]（coxal gland）は第3脚の基節に開く。

== 生理学と生態 ==

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File:PhalangiumOpilio Montreal3.jpg|脚の跗節で葉っぱにしがみつく 
ファイル:Opiliones Aralam WLS Kerala India.jpg|ザトウムシの1種の集団
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ザトウムシは[[陸]]棲[[動物]]であり、その分布域は[[極地]]と[[乾燥地帯]]を除いて世界中の陸地に及ぶ。主に[[森林]]など[[湿度]]が高い[[植生]]や地表で活動するが、[[海岸]]・[[高山]]・[[洞窟]]に生息する種類もある。[[ダニザトウムシ亜目]]など小型の種類は[[土壌動物]]として[[落ち葉]]や石の裏で生活し、もしくは[[洞穴生物]]である。[[アカザトウムシ亜目]]は主に[[熱帯雨林]]産で、地表などを緩慢に徘徊する。[[カイキザトウムシ亜目]]など脚が特に細長い種類は、数多くの跗小節に分れた跗節を[[触手]]のように曲げて物を掴み、それを利して草むらや低木などの植生を歩き回る。[[マメザトウムシ科]]は常に体を高く持ち上げて、ザトウムシとして例外的に俊敏に動く。

多くのザトウムシは群れに集まって集団を作る習性がある。これは[[気候]]の変化（集団[[越冬]]など）や、[[天敵]]の捕食から身を守る効果があると考えられる。

=== 感覚 ===
ザトウムシの第1と第2[[脚]]は主要な感覚器であり、主に[[化学受容器|化学受容]]に頼って獲物、[[捕食者]]や配偶を探知したと考えられる。[[ダニザトウムシ亜目]]以外では、長い第2脚を[[触角]]のように伸ばして周りを探知する。[[臭腺]]の化学物質は防御（[[ザトウムシ#防御|後述]]）以外では、化学信号として同種を識別するのに使われるとも考えられる。

多くの場合、ザトウムシの[[複眼と単眼|中眼]]の[[視野]]は左右に向けており、[[視力]]は明暗で物体の大まかな輪郭を察するほどだったと推測される。多くの種類は[[夜行性]]で負の[[走光性]]をもち（光を避ける）、主に不動な餌（[[ザトウムシ#餌と天敵|後述]]）を摂るため、高解像度な視力の必要はなかったと考えられる。ただし例外もあり、例えば巨大な中眼と俊敏な動きをもつ[[マメザトウムシ科]]は、優れた視力で獲物を見て捕食したと考えられる。一部の洞窟性の種類は微小な光源に引き寄せて、[[生物発光]]する[[ヒカリキノコバエ]]を捕食することも知られている。

=== 餌と天敵 ===


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ファイル:Opiliones, Eupnoi, F. Sclerosomatidae, Leiobunum vittatum group, male with prey (3679665965).jpg|[[ハエ]]を摂食する  sp.
ファイル:Brehms Tierleben. Allgemeine kunde des Tierreichs p675.jpg|[[カタツムリ]]を捕食する 
ファイル:Mite larvae on legs Rilaena triangularis collage 263.jpg|[[ダニ]]に寄生される 
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他の多くの[[クモガタ類]]（[[ダニ]]以外ではほぼ[[捕食]]性で液体状の餌しか摂れない）とは異なり、ザトウムシは多くが[[雑食性]]で、[[鋏角]]と顎葉で[[固形物]]の餌を[[咀嚼]]して呑み込むことができる。餌として他の[[節足動物]]・[[ミミズ]]・[[陸貝]]などの小[[動物]]から、[[遺骸]]・[[真菌]]・[[果物]]・[[デトリタス]]まで知られている。なお、[[触肢]]の特殊な粘毛で[[トビムシ目|トビムシ]]を粘りついて捕獲する[[イトグチザトウムシ科]]や、[[カタツムリ]]を常食とする[[エボシザトウムシ科]]や[[アゴザトウムシ属]]のように、専門食な傾向が強い種類もいくつかある。捕食用の主な捕獲器は種類によって異なり、例えば[[マザトウムシ科]]は細長い[[脚]]で飛行中の[[ハエ]]を捕らえ、[[アカザトウムシ亜目]]は主に触肢の棘で獲物を確保し、アゴザトウムシ属は強大な鋏角でカタツムリの[[貝殻|殻]]を砕いて捕食する。

[[天敵]]として[[脊椎動物]]（[[哺乳類]]・[[爬虫類]]・[[鳥類]]）・他の節足動物（[[昆虫]]・[[クモ]]・[[サソリ]]・[[ムカデ]]など）・[[扁形動物]]などが知られ、あらゆる生物群（[[細菌]]・[[真菌]]・[[原生動物]]・[[条虫]]・[[吸虫]]・[[ハリガネムシ]]・[[ハチ]]・[[ダニ]]など）の[[病原体]]や[[寄生生物]]に宿主ともされる。

何らかの原因で同種の[[卵]]を食べてしまうことがあるが、[[共食い]]は稀である。

=== 防御 ===


ザトウムシが危険から身を守る防御手段は[[形態学|形態]]・[[動物行動学|行動]]とも多様である。形態として頑丈な[[外骨格]]は主要な防御機構で、行動として[[脚]]を[[自切]]したり、[[臭腺]]から化学物質（忌避物質）を分泌することが代表的である（後述）。それ以外では、種類により[[警告色]]・[[保護色]]・[[擬態]]・棘などの形質で身を守り、触肢で反撃する・群れに集まる・表面にくっつける・体を硬直する・体を上下に揺らす・長い脚で危険を察して逃げる・[[摩擦音]]を出すなどの防御行動も知られている。

自切の際、ザトウムシは相手に掴まれた脚の転節を上に曲がり、これにより前後でしか動かない直後の転節と腿節の[[関節]]が解体して切断される。言い換えれば、ザトウムシは脚を浮かんだ状態で自発的に自切できない。自切した脚はしばらく小刻みに動き、逃げる際に[[捕食者]]の気を取るのに役立つ。なお、ザトウムシの欠損した脚は[[脱皮]]で[[再生 (生物学)|再生]]しないため、これは頻繁に使われるほどコストがかかる防御手段であり、脚の減少により機動性・感覚能力・代謝率などが低下することが知られている。一方、脚の欠損は知られる限り[[交尾]]の成功率に顕著な悪影響を与えていない。

少なくとも[[ダニザトウムシ亜目]]と[[アカザトウムシ亜目]]では、臭腺の分泌物は天敵に対する忌避物質として役に立つ。臭腺口から分泌物の[[滴|雫]]を排出し、これはそのまま空気中に蒸発、もしくは脚で相手の体に塗りつく。特にアカザトウムシ亜目では、体の背面が往々にして臭腺口に繋がる溝があり、分泌物がそれに流れ込ことで、背面全体を忌避物質の盾にすることができる。また、臭腺の分泌物は[[抗生物質|抗生]]や抗[[真菌]]な性質をもつため、[[土壌生物]]な種類の身を守った可能性もある。一方、[[ヘイキザトウムシ亜目]]と[[カイキザトウムシ亜目]]では前述のような役割の有無は不明確であり、臭腺や臭腺口が不明瞭・重傷を負っても分泌しない・分泌物が固形物などの種類が知られ、防御以外の機能（化学信号など）に使われる可能性が示唆される。


=== 繁殖と発育 ===


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ファイル:Leiobunum sp moegi koubi.jpg| sp. の[[交尾]]
ファイル:Acutisoma spelaeum (10.3897-subtbiol.22.9759) Figure 3.jpg|護卵中の 
ファイル:Opiliones, Cyphophthalmi, Neogoveidae, Metasiro sassafrasensis, immature.jpg| の幼体
ファイル:Opilio parietinus Moulting - Rotterdam20130718 0299.jpg| の[[脱皮]]
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[[クモガタ類]]の中で、ザトウムシは例外的に[[雄]]が[[陰茎]]を有し、それを[[雌]]の[[生殖孔]]に差し込んで真の[[交尾]]を行う（他の多くクモガタ類の[[配偶子]]のやり取りは、[[雌雄]]生殖孔の直接的な繋がりではなく、[[精包]]の受け渡しを通じて行われた間接的な「[[交接]]」である）。雌雄は向き合って、前腹面を触れ合う形で交尾をする。これは一般にザトウムシ全般に共通の[[繁殖行動]]と思われるが、[[ダニザトウムシ亜目]]に関してはほぼ不明で、特に本群の雄性生殖器（spermatopositor）は構造上精包の受け渡しに適したように思われ、精包を生殖孔に蓄える雌も見つかるため、むしろ交接を行う可能性が示唆される。

派手な[[求愛行動]]は見当たらないが、種類により雄がメイトガードする・触肢で雌を触る（触肢で雌の第1脚基節を掴む）・生殖孔周辺の腺の分泌物をプレゼントとして雌に渡す（[[婚姻贈呈]]をする）ことがある。[[アカザトウムシ亜目]]では雌雄が往々にして触肢でお互いを掴み、雌が触肢で雄の陰茎をガイドする。一部の種類は雄が雌を巡る争いをし、[[性的二形]]に強大化した[[関節肢|付属肢]]（[[鋏角]]・触肢・第2脚・第4脚のいずれか）で闘争を行うことがある。

[[産卵]]の時、雌は[[産卵管]]を伸ばして特定の場所（種類により[[葉]]っぱの表面・石の下・土の中・[[樹皮]]の裏・[[昆虫]]に放棄された茎の[[巣穴]]・[[カタツムリ]]の空殻など）に丸い[[卵]]を産む。多くの種類は育児習性をもたないが、育児習性をもつものの中で、[[卵]]は種類により[[雌]]のみに、もしくは雌雄の両方に保護される。一方、[[単為生殖]]と思われる種類もわずかに知られている。幼体は成体に似た形で[[孵化]]し、5-8齢期の[[脱皮]]を経て成体になる。

== 分類 ==
=== 系統位置 ===
ザトウムシ（ザトウムシ[[目 (分類学)|目]] ）は疑いなく[[真鋏角類]]（）の[[クモガタ類]]（[[クモガタ綱]] ）に含める[[鋏角類]]（[[鋏角亜門]] ）であるが、多くのクモガタ類と同様、ザトウムシの真鋏角類における系統的位置は不明確である。

20世紀後期以前では、ザトウムシは[[ダニ]]や[[クツコムシ]]に近縁（ をなす）という説が主流で、特にクツコムシはザトウムシに内包される経緯もあった。20世紀後期では、[[脚]]の[[筋肉]]の構造（膝節に[[伸筋]]をもつなど）を基に、[[サソリ]]・[[カニムシ]]・[[ヒヨケムシ]]と[[単系統群]]（[[走脚亜綱]] ）になる説が提唱された。その中では、[[口器]]の類似（[[触肢]]と第1-2脚基節の顎葉で  をなす）を基にサソリに近縁（Stomothecata をなす）との説もあった。しかしこれらの説は、2010年代以降から多くの[[分子系統解析]]により否定され、代わりにクツコムシとヒヨケムシに近縁・カニムシと[[胸穴ダニ類]]（[[w:Parasitiformes|Parasitiformes]]）に近縁・[[蛛肺類]]（サソリ・[[クモ]]・[[ウデムシ]]・[[サソリモドキ]]・[[ヤイトムシ]]）とクツコムシを含む系統群より早期に分岐など、様々な不確かな結果が出ている。

[[化石]]クモガタ類の目の一つである[[短腹類]]（/）は「[[ムカシザトウムシ]]」ともいうが、ザトウムシではなく、ザトウムシとの類縁関係も不明確である。

=== 下位分類 ===













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File:Phylogenetic Analyses of Opiliones 2014-B.png|ザトウムシの[[分子時計]]解析
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2021年時点では、65[[科 (分類学)|科]]、1,645[[属 (分類学)|属]]と約6,640[[種 (分類学)|種]]のザトウムシが記載される。[[クモガタ綱]]の[[目 (分類学)|目]]の中で、ザトウムシの種数は[[クモ]]と[[ダニ]]の次に多い。

現生種に限れば、ザトウムシは大まかに[[ダニザトウムシ亜目]]（, 約230種）・[[ヘイキザトウムシ亜目]]（, 約410種）・[[カイキザトウムシ亜目]]（, 約1,800種）・[[アカザトウムシ亜目]]（有鉤亜目 , 約4,200種）という4つの[[亜目]]に分かれている。そのうちダニザトウムシ亜目は他の群（）より[[基盤的]]で、カイキザトウムシ亜目とヘイキザトウムシ亜目は[[姉妹群]]（有鬚類/有鬚ザトウムシ類  をなす）であることは[[形態学]]・[[分子系統学]]の両方の[[系統解析]]に広く認められる。[[分子時計]]解析によると、各亜目は[[古生代]][[デボン紀]]から[[石炭紀]]で起源し、[[中生代]][[白亜紀]]で多様化したと推測される。なお、[[化石]]種まで範囲を広げると、[[古生代]]の[[絶滅]]種2種のみを含む  亜目もあり、これは生殖孔の構造を基にダニザトウムシ亜目の姉妹群と考えられる。

ザトウムシの[[科 (分類学)|科]]階級までの下位分類は次の通り。特記しない限り、分類体系は Kury et al. 2021（[https://wcolite.com/ WCO-Lite] バージョン 1.1）、和名は鶴崎 2020 、[[地質時代]]記録は Dunlop et al. 2020 に基づく。階級科以上の分類群は'''太字'''、絶滅群は「†」、[[化石]]記録のない分類群は特記なし。

* ''' ザトウムシ目'''（'''メクラグモ目'''、'''盲蛛目'''）（[[デボン紀]] - [[現世 (地球科学)|現世]]）
** † 科（[[石炭紀]]）
** ***' **[[ダニザトウムシ亜目]]**（白亜紀 - 現世）
*** ** 下目**（白亜紀 - 現世）
****  ダニザトウムシ科
****  科（白亜紀 - 現世）
*** ** 下目**
****  科
*** ** 下目**
****  科
****  科
****  科
** ***' '''[[ヘイキザトウムシ亜目]]'''（石炭紀 - 現世）
*** ''' 上科'''
****  [[ミナミマメザトウムシ科]]
**** † 科（白亜紀）
*** ''' [[アゴザトウムシ上科]]'''（古第三紀 - 現世）
****  [[アゴザトウムシ科]]
****  [[ブラシザトウムシ科]]（古第三紀 - 現世）
****  [[アメリカアゴザトウムシ科]]
*** ''' [[エボシザトウムシ上科]]'''（石炭紀 - 現世）
**** 科
**** † 科（石炭紀）
****  [[イトクチザトウムシ科]]（古第三紀 - 現世）
**** † 科（石炭紀）
****  [[ニホンアゴザトウムシ科]]
****  [[エボシザトウムシ科]]（古第三紀 - 現世）
** ''' [[カイキザトウムシ亜目]]'''（デボン紀 - 現世）
*** ''' [[マメザトウムシ上科]]'''
****  [[マメザトウムシ科]]
*** ''' [[マザトウムシ上科]]'''（石炭紀 - 現世）
****  科
**** † 科（石炭紀）
****  科
****  [[マザトウムシ科]]（古第三紀 - 現世）
****  科（古第三紀 - 現世）
****  [[カワザトウムシ科]]（[[ジュラ紀]] - 現世）
** ''' [[アカザトウムシ亜目]]'''（'''[[有鉤亜目]]'''）（白亜紀 - 現世）
*** ''' [[オンタイアカザトウムシ下目]]'''（[[古第三紀]] - 現世）
**** ''' [[タテヅメザトウムシ上科]]'''（古第三紀 - 現世）
*****  科（古第三紀 - 現世）
*****  科
*****  [[ニセタテヅメザトウムシ科]]
*****  [[タテヅメザトウムシ科]]
**** ***' 上科
*****  科
*****  科
*****  科
*****  ミツヅメザトウムシ科
*** ** [[ネッタイアカザトウムシ下目]]**（白亜紀 - 現世）
**** ** 上科**（白亜紀 - 現世）
*****  カケザトウムシ科
*****  科
*****  科
**** ** 上科**（白亜紀 - 現世）
*****  科
*****  カマアカザトウムシ科（白亜紀 - 現世）
*****  コイシアカザトウムシ科
*****  トゲアカザトウムシ科
*****  科
**** ** 上科**
*****  科
*****  科
*****  科
*****  科
*****  科
*****  科
*****  スネボソザトウムシ科
*****  科
*****  科
*****  科
*****  科
*****  科
*****  科
*****  科
**** ** 上科**
*****  アカザトウムシ科
**** ** 上科**（新第三紀 - 現世）
*****  科
*****  科（新第三紀 - 現世）
*****  科
**** ** 上科**（白亜紀 - 現世）
***** † 科（白亜紀）
*****  科
**** ** 上科**（新第三紀 - 現世）
*****  科
*****  科
*****  科
*****  科
*****  科（新第三紀 - 現世）
*****  科
** †** 亜目**
*** † 科（デボン紀 - 石炭紀）

## 脚注

### 注釈

### 出典

## 参考文献

* 内田亨監修 『動物系統分類学』第7巻（中A）「真正蜘蛛類」、(1966)、中山書店。

## 関連項目

* クモガタ類
** 短腹類/ムカシザトウムシ - 「ザトウムシ」の名が付く別群の化石クモガタ類
** クツコムシ、ダニ、サソリ - かつてザトウムシに近縁と考えられたクモガタ類
* あしながおじさん

## 外部リンク
* WCO-Lite - ザトウムシのカタログ