Líf

**Líf** er eiginleiki sem aðgreinir efni sem býr yfir lífrænum ferlum eins og frumuboðskiptum og sjálfbærum vexti, frá efni sem ekki býr yfir slíkum ferlum. Meðal þess sem einkennir lifandi efni er samvægi, lífrænt skipulag, efnaskipti, frumuvöxtur, aðlögun og æxlun. Allt líf fæðist og deyr. Ódauðleiki er ekki til. Til eru margar heimspekilegar skilgreiningar á því hvað lífkerfi er. Líf er grundvallarhugtak í líffræði, en er þó vandmeðfarið og síður en svo auðvelt að skilgreina. Sem dæmi má nefna að ekki er ljóst hvort telja skuli veirur til lífvera þar sem þær geta ekki fjölgað sér sjálfstætt utan hýsilfrumu. Líf finnst um alla jörðina: í andrúmsloftinu, vatni og jarðvegi. Lífhvolfið er myndað úr mörgum vistkerfum, en hluti af því er umhverfi sem er fjandsamlegt flestum lífverum nema jaðarlífverum.

Hægt er að rekja uppruna lífs á jörðinni 3,5 milljarða ára aftur í tímann, þannig að allar lífverur eiga sér sameiginlegan forvera samkvæmt einni tilgátu. Allar tegundir lífvera hafa þróast út frá þessum síðasta sameiginlega forvera. Margar þeirra hafa dáið út og skilið eftir sig steingervinga. Líf hefur verið viðfangsefni rannsókna að minnsta kosti frá fornöld. Samkvæmt efnishyggju Empedóklesar var líf myndað úr fjórum frumefnum. Aristóteles setti fram hugmyndina um að allar lifandi verur hefðu sál. Hann var líka fyrstur til að reyna að flokka lífverur skipulega. Nútímaflokkunarfræði lífvera kom fram á 18. öld með tvínefnakerfi Carls von Linné.

Efnafræðilega eru lífverur myndaðar úr lífrænum sameindum sem að mestu eru gerðar úr nokkrum lykilfrumefnum. Allar lífverur hafa tvenns konar stórar sameindir: prótein og kjarnsýrur, oftast bæði deoxýríbósakjarnsýrur og ríbósakjarnsýrur. Kjarnsýrurnar geyma upplýsingar sem hver tegund þarfnast, meðal annars upplýsingar um gerð próteina. Próteinin eru svo efnafræðileg undirstaða hinna ýmsu lífrænu ferla. Undirstöðueining allra lífvera er fruman. Langflestar lífverur (til dæmis allir dreifkjörnungar) eru einfruma, en sumir heilkjörnungar mynda flóknari fjölfruma lífverur. Líf er eingöngu þekkt á jörðinni, en talið er líklegt að líf sé til á öðrum hnöttum. Vísindamenn reyna oft að herma eftir lífrænum ferlum og búa til gervilíf í rannsóknarskyni.

## Skilgreining
Hvernig á að skilgreina líf hefur lengi verið umdeilt meðal raunvísindafólks og heimspekinga. Að hluta stafar það af því að lífið er ferli en ekki efni. Að auki skortir alla vitneskju um einkenni lífvera sem gætu hafa þróast utan jarðarinnar. Ýmsar heimspekilegar skilgreiningar á lífi hafa verið settar fram til að greina lifandi verur frá dauðu efni. Lögfræðilegar skilgreiningar á lífi hafa líka verið umdeildar, en þær leggja áherslu á það hvenær hægt er að úrskurða manneskju látna, og hvaða lagalegu afleiðingar hljótast af því. Hægt er að finna að minnasta kosti 123 ólíkar skilgreiningar á lífi.

### Hefðbundin skilgreining
Engin ein skilgreining er til sem nær óyggjandi yfir allar lífverur en undanskilur allt lífvana efni. Almennt má þó telja þá veru lífveru sem uppfyllir **öll** eða að minnsta kosti **flest** eftirfarandi skilyrða.
* Veran stundar efnaskipti, en í því felst að hún nærist og umbreytir efnaorku eða ljósorku í frumuhluta og önnur lífefni. Næringin eykur þannig vöxt hennar og gerir henni einnig kleift að nýta orku til annarrar starfsemi, svo sem hreyfingar og úrgangslosunar.
* Veran vex, en í því felst að hún stundar lífsmíðandi (*anabólísk*) efnaskipti í ríkari mæli en niðurbrot (*katabólísk efnaskipti*). Vexti fylgir gjarnan að veran gengur í gegn um ákveðin þroskastig.
* Samvægi: Veran bregst á einhvern hátt við áreiti og lagar sig að umhverfisaðstæðum. 
* Veran er fær um að æxlast, annað hvort kynlaust eða með kynæxlun (eða hvort tveggja).
* Veran hefur erfðaefni sem getur tekið breytingum og borist milli kynslóða.
#### Undantekningar
* Múlasnar og önnur ófrjó dýr, þar sem þessar verur geta ekki fjölgað sér en teljast þó til lífs.
* Hægt væri að skilgreina stjörnur eða eld sem lifandi þó svo að það sé ekki venjan.
* Veira vex ekki, stundar engin efnaskipti og getur ekki fjölgað sér utan hýsils og er álitamál hvort sé talin til lífs eða ekki.

### Eðlisfræði
Frá sjónarhóli eðlisfræðinnar er lífvera varmafræðilegt kerfi með sameindabyggingu sem getur endurskapað sjálfa sig og þróast í samræmi við umhverfi sitt. Í varmafræðinni er lífi lýst sem opnu kerfi sem nýtir sér breytileika í umhverfinu til að skapa ófullkomin afrit af sjálfu sér. Nefnd um geimlíffræði á vegum NASA hefur skilgreint líf sem sjálfbært efnafræðilegt kerfi sem getur þróast, eftir tillögu Carl Sagan. Þessi skilgreining hefur hins vegar verið gagnrýnd, af því samkvæmt henni er einn einstaklingur sem fjölgar sér með kynæxlun ekki lifandi, þar sem hann getur ekki þróast á eigin spýtur. Rannsóknir á tengslum varmafræðihugtaksins óreiðu og uppruna og þróun lífs hófust í upphafi 20. aldar. Tengsl óreiðu og lífs hafa verið efni fjölda tilgáta á ólíkum sviðum, eins og sálfræði, upplýsingafræði, þróunarlíffræði og geimlíffræði.

### Dauði

Dauði á sér stað þegar lífrænir ferlar tiltekinnar lífveru eða frumu stöðvast. Eitt af vandamálunum við að skilgreina dauðann felst í aðgreiningu hans frá lífi. Dauðinn á sér stað ýmist þegar lífinu lýkur, eða þegar það ástand sem fylgir lífinu hefst. Það er erfitt að ákveða hvenær dauðinn á sér stað, því stöðvun lífrænna ferla á sér ekki stað samtímis í öllum líffærakerfum. Slík ákvörðun krefst þess því að draga huglæg mörk milli lífs og dauða. Það getur verið vandasamt því það er engin algild skilgreining til á lífinu. Dauðinn hefur verið viðfangsefni trúarbragða og heimspeki í þúsundir ára. Í mörgum trúarbrögðum felst trú á einhvers konar framhaldslíf, endurholdgun sálarinnar, eða upprisu líkamans á tilteknum tíma.

### Veirur

Það er umdeilt hvort telja eigi veirur (vírusa) lifandi eða ekki. Veirur eru oft álitnar eftirmyndarar erfðaefnis fremur en lífverur. Þeim hefur verið lýst sem „verum á jaðri lífs“ af því þær hafa erfðaefni, þróast með náttúruvali, og fjölga sér með því að afrita sjálfar sig með sjálfröðun. Veirur hafa þó ekki efnaskipti og þurfa hýsilfrumu til að fjölga sér. Sjálfröðun veira í hýsilfrumu er mikilvæg fyrir rannsóknir á uppruna lífs, þar sem hún styður hugsanlega þá tilgátu að lífið hafi byrjað sem sjálfraðandi lífrænar sameindir.

## Þróun
### Uppruni

Líf er talið hafa orðið til á jörðinni fyrir hér um bil 3,5 til 4 milljörðum ára. Ljóst er að allar núlifandi lífverur stunda efnaskipti sem eru í meginatriðum sömu gerðar og hafa erfðaefni á formi kjarnsýrunnar DNA. Þessi atriði og ýmis fleiri styðja þá tilgátu að allar lífverur Jarðarinnar eigi sér sameiginlegan áa. Sjálfkviknun lífvera úr lífvana efni, sem um aldir var álitin útskýra tilurð lífvera, var afsönnuð af Louis Pasteur um miðja 19. öld. Hvernig líf kviknaði á jörðinni í árdaga er enn að verulegu leyti ráðgáta, en þó hafa veigamiklir hlekkir í hinni löngu keðju atburða sem hlýtur að liggja frá ólífrænu efni til fullmótaðrar lífveru verið útskýrðir á sannfærandi hátt. Einkum ber í því samhengi að nefna tilraun þeirra Stanley Miller og Harolds Urey, en þeir sýndu fram á myndun ýmissa lífrænna efna, þar á meðal amínósýra úr ólífrænu efni við afoxandi aðstæður líkt og álitið er að hafi verið til staðar á jörðinni í árdaga. Kenningum sem leitast við að útskýra uppruna lífsins má í grófum dráttum skipta í tvo flokka, *eftirmyndunarkenningar* og *efnaskiptakenningar* eftir því hvort er álitið hafa komið til sögunnar fyrst, eiginleikinn til eftirmyndunar (sbr. eftirmyndun erfðaefnis) eða efnaskipta.

### Steingervingar

Steingervingar eru varðveittar leifar eða steingerð ummerki eftir lífverur frá fjarlægri fortíð. Heildarsafn steingervinga, bæði þeirra sem hafa uppgötvast og þeirra sem eftir er að uppgötva, myndar steingervingasöguna. Varðveitt eintak er kallað steingervingur ef það er eldra en 10.000 ára. Steingervingar geta því verið 10.000 ára gamlir, frá upphafi hólósentímabilsins, og allt að 3,4 milljarða ára gamlir, frá upphafsöld.

### Útdauði

Útdauði er þegar tiltekin tegund lífvera deyr út. Þetta gerist þegar síðasti einstaklingurinn sem tilheyrir þeirri tegund deyr. Þar sem útbreiðsla lífvera getur verið mjög stór, getur verið erfitt að átta sig á því hvenær þessu stigi er náð. Oftast er það gert eftir á þegar ekki hefur orðið vart við tegundina um nokkurn tíma. Tegundir verða útdauða þegar þær geta ekki lengur lifað af vegna breytinga á búsvæðum eða samkeppni. Yfir 99% af öllum tegundum sem hafa lifað eru nú útdauð. Hugsanlega hefur fjöldaútdauði tegunda á tilteknum tímaskeiðum orðið til þess að hraða þróun nýrra lífvera til að auka fjölbreytni.

## Umhverfi

Líffjölbreytni á jörðinni er afleiðing af síkviku samspili erfðabreytinga, efnaskiptahæfileika, umhverfisáskorana, og samlífis. Lengst af hafa örverur verið ríkjandi lífverur í byggilegu umhverfi jarðarinnar sem hefur því mótast af efnaskiptum og þróun örvera. Vegna athafna örveranna hefur efnafræðileg samsetning jarðarinnar breyst í jarðsögunni, sem hafði áhrif á þróun annarra lífvera síðar. Sem dæmi, þá var útblástur súrefnis frá blágerlum afleiðing ljóstillífunar sem olli hnattrænni umbreytingu umhverfis á jörðinni. Súrefni var eitrað fyrir flestar aðrar lífverur á þeim tíma. Þetta skapaði nýjar áskoranir fyrir þróun lífs á jörðinni sem leiddu á endanum til þróunar helstu fylkinga dýra og planta. Þetta samspil lífvera og umhverfis er eitt af því sem einkennir lífkerfi.

### Lífhvolf

Öll vistkerfi jarðar samanlögð mynda lífhvolfið. Lífhvolfið má líka skilgreina sem byggilegt svæði jarðar, sem er lokað kerfi (fyrir utan geislun frá sólinni og geimnum og hitageislun frá möttlinum), og að mestu sjálfstýrt. Lífverur finnast alls staðar í lífhvolfinu, þar á meðal í jarðvegi, hverum, og steinum, á allt að 19 km dýpi, í dýpstu hlutum sjávar, og í að minnsta kosti 64 km hæð í andrúmsloftinu. Sem dæmi hafa gró myglusveppsins *[[Aspergillus niger]]* fundist í miðhvolfinu í 48-77 km hæð. Í tilraunastofum hefur verið sýnt fram á að líf gæti þrifist í tómi geimsins. Líf þrífst dýpst í Maríanadjúpálnum, og í steinum allt að 580 metra undir 2590 metra djúpum sjávarbotni undan norðvesturströnd Bandaríkjanna, og 2400 metrum undir sjávarbotni við strönd Japans. Árið 2014 fundust lífverur 800 metra undir ísnum á Suðurskautslandinu. Í leiðöngrum IODP-verkefnisins fundust einfruma lífverur í seti við 120° C, 1,2 km undir sjávarbotni í Nankai-sökkbeltinu. Einn vísindamaður orðaði það þannig að hægt væri að finna örverur alls staðar, því þær hafa gríðarlega aðlögunarhæfni og lifa af hvar sem þær eru.

## Tilvísanir