Frumuskipting

Frumuskipting er ferli þar sem fruma skiptir sér í tvær eða fleiri frumur. Í heilkjörnungum eru tvær gerðir af frumuskiptingum, annars vegar jafnskipting (mítósa) og hins vegar rýriskipting (meiósa).

Jafnskipting á sér stað í einlitna eða tvílitna frumum. Móðurfruma skiptir sér í tvær eins dótturfrumur. Tvílitna móðurfruma (2n) verður því að tveimur eins dótturfrumum, eða systurlitningum (2n + 2n) Einlitna móðurfruma (n) verður að tveimur eins dótturfrumum (n + n).

Í æxlunarhring flestra heilkjörnunga verður rýriskipting á sérstökum tvílitna frumum (*[[:en:Meiocyte|e. meiocyte]]*). Í þessum æxlunarhring verða til kynfrumur, eins og sáðfrumur og eggfrumur í plöntum og dýrum og gró hjá sveppum og þörungum. Við rýriskiptingu skiptir fruman sér tvisvar þannig að úr einni tvílitna móðurfrumu (2n) verða til fjórar eins einlitna frumur (n + n + n + n)

## Fasar í jafnskiptingu
Í jafnskiptingu skipta systurlitningsþræðir sér í tvær frumur í ferli sem má skipta í 8 fasa þar sem interfasi telur þrjá fasa og meirihlutann af tíma sem fer í frumuskiptingu.

### Interfasi (millistig)
Interfasi er sá fasi sem fruman gengur í gegnum áður en hún getur skipt sér. Interfasi skiptist sjálfur í þrjá fasa: G1, S og G2. Eftir hvern fasa er eftirlitsstöð (*e. checkpoint*) hjá frumunni. Í G1 fasa er fruman að stækka og það myndast mRNA og prótein. Áður en S fasi getur hafist er eftirlitsstöð sem metur hvort að fruman sé hæfilega stór og ekki of skemmd til að halda áfram. Í S fasa á sér stað DNA eftirmyndun og fruman stækkar frekar. Við lok S fasa hefst G2 fasi en áður en hann hefst er önnur eftirlitsstöð sem fer aftur yfir stærð frumunnar og ef DNA eftirmyndun hafi verið fullnægjandi. Í G2 fasa stækkar fruman hratt og mikið og það er enn meiri próteinmyndun. Þriðja og síðasta eftirlitsstöðin í interfasa er við lok G2 fasa, áður en prófasi hefst en þar er skoðað hvort að DNA eftirmyndunin hafi verið fullnægjandi og fruman hafi orðið fyrir skemmdum. Í meðal mannsfrumu tekur öll jafnskipting frumu um það bil 20 klukkustundir. Af þessum 20 klukkustundum er interfasi um 19 klukkustundir.

### Prófasi (forstig)
Prófasi er fyrsta stig frumuskiptingar. Kjarnahimnan rofnar og hverfur í þessum fasa. og litningsþræðir pakkast þétt saman og verða sýnilegir. Þráðhöft byrja að dragast í sundur og á milli þeirra myndast spóluþræðir.

### Metafasi (miðstig)
Litningar, sem enn eru að þéttast, raða sér í miðju frumunnar. Deilikorn færast á sitt hvort skautið. Við lok metafasa eru litningar tengdir spóluþráðum gera sig tilbúin í að færa sig sitthvor skautin og þar með hefst aðskilnaðarstig.

### Anafasi (aðskilnaðarstig)
Spóluþræðir draga saman litningsþræði og systurlitningar raða sér í sitthvorn enda frumunnar.

### Telófasi (lokastig)
Í telófasa eru áhrif prófasa snúið við. Kjarnahimnur myndast, litningar losna úr þéttpökkun og spóluþræðir eyðast. Frumuskipting hefst.

#### Frumuskipting (''e. cytokinesis)''
Lokastig telófasa og frumuskiptingar. Fruman klofnar í tvennt og móðurfruman orðin að tveimur dótturfrumum.

## Fasar í rýriskiptingu
Rýriskiptingu er flokkað í rýriskiptingu I og rýriskiptingu II. Undirbúningur rýriskiptingu, interfasi, er sá sami og í jafnskiptingu. Rýriskipting I og II skiptast hvor um sig í prófasa, metafasa, anafasa og telófasa. Eftir interfasa í meiósu er móðurfruman með tvö einsleit litningapör sem hvor um sig eru úr systurlitningsþráðum. Í rýriskiptingu I eru litningarnir í móðurfrumu, sem kallast kímfruma í dýrum, aðskildir í tvær dótturfrumur þannig að hvor dótturfruman um sig er með helmingi færri litninga en móðurfruman. Í rýriskiptingu II eru systurlitningsþræðir aðskildir í hvora frumuna fyrir sig þannig að úr verða fjórar einlitna frumur úr tveimur tvílitna frumum.

### Rýriskipting I

#### Prófasi I
Í rýriskiptingu er prófasi I sá fasi sem tekur hvað lengsta tíma eða um 90% af öllu ferlinu. Í þessum fasa parast samstæðir litningar og það á sér stað tilviljanakennd víxlun á samsætum genum. Við þessa víxlun. Prófasa I hefur verið skipt upp í fimm fasa til frekari aðgreiningar á ferlinu. 

##### 1. stig fyrri prófasa í rýriskiptingu (Leptotene)
Litningar verða sýnilegir en systurlitningsþræðir eru svo þéttir að ekki er hægt að aðgreina þá.

##### 2. stig fyrri prófasa í rýriskiptingu (Zygotene)
Samstæðir litningar byrja að raða sér saman í ferli sem kallast litningapörun.

##### 3. stig fyrri prófasa í rýriskiptingu (Pachytene)
Litningar hafa parast og fara að þéttast og spíralmyndun þeirra hefst. Endurblöndun verður litningapörum þannig að pörin skipta á samsætum genum. Þegar endurröðun er lokið byrja samstæðu litningarnir að skiljast að.

##### 4. stig fyrri prófasa í rýriskiptingu (Diplotene)
Samstæðir litningar skiljast að næstum að fullu. Þeir eru enn fastir við svæði sem kallast *[[:en:Chiasma_(genetics)|chiasmata]]* sem er það svæði þar sem endurblöndun litninganna átti sér stað. Það sást ekki í pachytene en eftir aðskilnað er hægt að sjá það. Litningarnir verða fastir saman við *chiasmata* fram að anafasa I.

##### 5. stig fyrri prófasa í rýriskiptingu (Diakinesis)
Litningar þéttast enn frekar og sjást vel. Kjarnahimnur byrja að eyðast og spóluþræðir myndast. Spóluþræðir tengjast svo við litninga. Í lokin á diakinesis og prófasa I byrja litningar að færast á spóluþráðum í átt að miðju.

#### Metafasi I
Samstæðir litningar færast eftir spóluþráðum nær miðju. Fruman greinir hvernig litningapörin snúa og fer ekki úr metafasa I fyrr en uppröðun paranna er tvískauta.

#### Anafasi I
Örpíplur í miðjunni styttast og draga litningapörin frá miðju í hvora áttina fyrir sig. Geislaskautin eru toguð í burtu frá hvoru öðru. Fruman ílengist og undirbýr sig fyrir skiptingu. *Chiasmata* sem heldur saman systurlitningum eyðist þannig að þeir aðskiljast en *[[:en:Cohesin|cohesin]]* heldur enn saman systurlitningsþráðum.

#### Telófasi I
Systurlitningsþræðirnir eru komnir hvor í sinn enda. Örpíplur sem halda saman spóluþráðum eyðast og ný kjarnahimna byrjar að myndast utan um hvern einlitnung (*[[:en:Ploidy#Haploid_and_monoploid|e. haploid]]*). Það vindur ofan af spíralbyggingu litninganna. Frumurnar klofna næstum alveg og mynda tvær dótturfrumur en þær eru enn smávegis fastar saman með brú. Í plöntufrumum byrjar frumuveggur að myndast. Frumurnar tvær deila enn umfrymi og helst sú tenging fram að lok á rýriskiptingu I.

#### Interfasi II
Frumur eru í hvíld og engin DNA eftirmyndun á sér stað.

### Rýriskipting II
Ferlið svipar mjög til jafnskiptingar að undanskilinni niðurstöðu. Við lok jafnskiptingu í líkamsfrumu manns standa eftir tvær tvílitna dótturfrumur sem eru erfðafræðilega eins en við lok rýriskiptingu eru fjórar einlitna dótturfrumur sem eru ekki eins erfðafræðilega.

## Tilvísanir