Онтогенез

**Онтогенез** *(я)* (хьадаьннад ,  > дер. ,  «дийна, дола» + ,  «дийнадалар, кхолладалар» яхачох)— зигота хьахиннача хана денз  яллалца хулаш йола организма индивидуале дегӀаяр. Онтогенезагахьа да-нанагара кхаьча генетикай хоам Ӏалашбу.

Онтогенез тохкача биологен ралсах  дегӀадаран биологи оал; Онтогенеза юххьанцара этапаш — **эмбриогенез** — иштта Эмбриологи яхача Ӏилмо тохк.

Дукхаоагилгай дийнатий онтогенезагахьа белгалйоах *эмбрионале* е *[[хитӀоара]]* дегӀадари (фуъан чкъора кӀала),  *постэмбрионале* е *хитӀоарала тӀехьара* дегӀадари (фуъан арахьа), хӀаьта долчча Ӏодеча дийнатий —  Ӏоделехьара онтогенези, Ӏодаьчул тӀехьараи онтогенези.

Ганарий баьцовгӀай хитӀоара дегӀадар ганарга чу хулачох оал.

## Термин
«Онтогенез» яха термин Э. Геккелес 1866-ча шера юкъеяьккхай.

## Дийнатий онтогенез

Различают **личиночный,** или непрямой, тип онтогенеза, характерный для многих видов беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыбы, земноводные). Обусловлен относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих малоподвижный или паразитический образ жизни.

**Неличиночный** (яйцекладный) — у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. Зародыш длительное время развивается внутри яйца.

**Внутриутробный** тип развития характерен для человека и высших млекопитающих, яйцеклетки которых почти лишены желтка. В материнском организме образуется временный орган — плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона. Завершается этот тип развития процессом деторождения.

**Онтогенез делится на два периода:**

# эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
# постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

### Эмбриональный период
В эмбриональном периоде, как правило, выделяют следующие этапы: дробление, гаструляцию и органогенез.
*Эмбриональный,* или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы): дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

#### Дробление

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворённого или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объём не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся всё более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остаётся таким же, а объём цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.

Если желтка мало и он равномерно распределён в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу *полного равномерного*: бластомеры одинаковы по размерам, дробится всё яйцо.

Если желток распределён неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу *полного неравномерного*: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком.

При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется *неполным дискоидальным* (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы).

При *неполном поверхностном дроблении* в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окружённые небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

#### Гаструляция

Гаструляция— гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой. Типы гаструляции: инвагинация, иммиграция, эпиболия, деламинация.

;Инвагинация
Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц (голотурия, ланцентник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней — первичная энтодерма. Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, или гастроцель. Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой, называется первичным ртом, или бластопором.

;Иммиграция
Была описана Мечниковым И. И. у зародышей медуз. Отдельные клетки бластодермы мигрируют в бластоцель, и из них формируется внутренний слой. Возникает двухслойный зародыш. Его наружный слой-эктодерма и внутренний-энтодерма окружают полость первичной кишки-гастроцель.

;Эпиболия
Наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца, богатые желтком (пресмыкающиеся, птицы). При этом способе гаструляции мелкие клетки анимального полюса, размножаясь быстрее, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем.

;Деламинация
Наблюдается у кишечнополостных. При деламинации бластомеры зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки. Этот тип образования гаструлы впервые был описан И. И. Мечниковым у кишечнополостных (сцифомедузы).

### Первичный органогенез
Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.

В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счёт процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

### Постэмбриональное развитие
Постэмбриональное развитие включает **ювенильный** (лат. *juvenilis* — юношеский, детский возраст, не достигший полового созревания), **пубертатный** (лат. *pubertas* — возмужалость, половая зрелость) периоды и период **старения**, который заканчивается смертью — прекращением жизнедеятельности организма.

Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.

# Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.
# Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растёт и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, червей.
Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.

## Хьажа иштта
* Морфогенез
* Сага онтогенез
* хитӀоарала тӀехьара дегӀадар
* Филогенез

## Белгалдаккхар

## Литература
* Gould, S.J. (1977). *Ontogeny and Phylogeny*. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press.
* 
*Джейми Дейвис. Онтогенез. От клетки до человека.