Antelop bertanduk spiral

Tribus **Tragelaphini** (disebut oleh beberapa penulis sebagai "**Strepsicerotini**"), atau **antelop bertanduk spiral**, adalah bovin yang endemik di Afrika Sub-Sahara. Ini termasuk bushbucks, kudu, dan elands. Nama ilmiah mengacu pada makhluk mitos tragelaph, Khimaira dengan tubuh rusa jantan dan kepala kambing. Mereka adalah antelope berukuran sedang hingga besar, tinggi, berkaki panjang yang dicirikan oleh tanduk berputar ikonik mereka dan pola pewarnaan bulu yang mencolok (yang paling umum adalah garis-garis vertikal putih yang khas).

Meskipun termasuk spesies antelope terbesar, mereka sebenarnya lebih erat kaitannya dengan sapi (*Bos taurus*), dan bersama-sama dengan beberapa spesies Asia yang tampak milik subfamili Bovinae. Sementara sejarah evolusi kelompok ini terjadi di Afrika, telah ada spesies fosil yang telah ditemukan di Eurasia (yang mungkin juga merupakan tempat asal kelompok ini). Jumlah genera dan spesies diperdebatkan karena beberapa menganggap ada satu atau dua genera dengan sembilan spesies, sementara yang lain menganggap ada lima genera dan 25 spesies. Secara umum, antelop bertanduk spiral dapat secara kasar dibagi menjadi dua kelompok: bentuk kokoh (yang hanya terdiri dari dua spesies eland, *[[Taurotragus]]*) dan bentuk anggun (sisanya, dalam genus *[[Tragelaphus]]*, meskipun takson ini adalah pengelompokan yang tidak alami, dan mungkin menjamin genera tambahan).

Antelop bertanduk spiral adalah browser, ditemukan di berbagai lingkungan baik gersang maupun lembab, termasuk semi-gurun, savana, hutan hujan, dan pegunungan. Namun, di semua lingkungan ini, mereka lebih suka hidup di semak atau belukar lebat, yang menawarkan persembunyian dari predator alami mereka. Dianggap di antara bovid yang paling indah dan karismatik, berbagai spesies antelop bertanduk spiral populer di kebun binatang dan cagar permainan. Kedua spesies eland telah diternakkan sebagai alternatif pengganti sapi, karena kuat di lingkungan ekstrem, karakternya relatif tenang, dan unggul secara nutrisi sebagai sumber daging.

## Etimologi

Nama suku "Tragelaphini" diterbitkan sebagai subfamili ("Tragelaphinae") oleh zoologist Inggris Edward Blyth pada tahun 1863, dan diturunkan menjadi suku oleh zoologist Rusia Vladimir Sokolov pada tahun 1953. Ini mengacu pada mitos tragelaph yang dibayangkan sebagai setengah kambing, setengah rusa jantan. Kata-kata akar berasal dari Yunani, dengan  () berarti "kambing jantan" dan  () berarti "rusa jantan". Sufiks "–ini" mengacu pada peringkat mereka sebagai suku.

Nama alternatif "Strepsicerotini" diterbitkan oleh zoologist Inggris lainnya John Edward Gray sebagai "Strepsiceriae" sebelumnya pada tahun 1846. Itu berasal dari Yunani dengan  () berarti "berputar" dan  () berarti "tanduk", mengacu pada bentuk tanduk kelompok ini. Namun, "Strepsiceriae" memiliki prefiks dan sufiks yang salah, yang dikoreksi menjadi "Strepsicerotini" pada tahun 1945 oleh paleontolog Amerika George Gaylord Simpson. Meskipun nama "Strepsicerotini" diterbitkan lebih dulu, sebagian besar ilmuwan menggunakan nama terakhir "Tragelaphini" karena lebih banyak digunakan.

## Sistematika
### Penempatan dalam Bovinae

Antelop bertanduk spiral termasuk dalam subfamili Bovinae yang juga mencakup lembu dari suku Bovini dan dua spesies antelop Asia yang menyimpang, antelop bertanduk empat dan nilgai yang termasuk dalam suku Boselaphini. Hubungan antara suku-suku tersebut bervariasi dalam penelitian mengenai filogeni mereka. Sebagian besar penelitian molekuler mendukung subklade Bovini dan Antelop bertanduk spiral dari Bovinae. Ada juga beberapa dukungan morfologi untuk lembu menjadi kerabat hidup terdekat dengan antelop bertanduk spiral, terutama kedua kelompok memiliki inti tanduk dengan pedicle (titik perlekatan pada tengkorak).

Ada beberapa penelitian yang mendukung susunan alternatif, salah satunya adalah hubungan saudara antara nilgai (*Boselaphus tragocamelus*) dan antelop bertanduk spiral. Secara historis, nilgai diklasifikasikan sebagai tragelaphine oleh beberapa ilmuwan. Benirschke et al. (1980) mengerjakan karyotypes dengan kudu kecil dan menemukan mereka berbagi dengan nilgai kromosom X yang menyatu dengan autosome 14. Studi lain yang menganalisis gen COII menemukan nilgai dan kudu kecil menjadi spesies saudara (meskipun dukungannya rendah dan memiliki pengambilan sampel spesies terbatas). Mayoritas pekerjaan molekuler dan morfologi lainnya tidak mendukung penempatan nilgai di Antelop bertanduk spiral, karena bertentangan dengan data dan hasil mereka.

### Catatan fosil
Antelop bertanduk spiral telah berdivergensi dari takson saudara terdekat mereka selama 15 hingga 18 juta tahun terakhir. Pernah dianggap bahwa antelop bertanduk spiral secara unik berasal dari Afrika, tetapi telah ditemukan fosil Eurasia di Yunani dan Caucasus. Kostopoulos dan Koufos (2006) telah mendeskripsikan *[[Pheraios|Pheraios chryssomallos]]* dari fosil yang ditemukan di lokasi Turolian Thessaly, Yunani. Para penulis telah menemukan dukungan kladistik bahwa *P. chryssomallos* adalah antelop bertanduk spiral yang paling basal (atau setidaknya takson saudara bagi kelompok tersebut) berdasarkan 46 fitur kranial. Ini menunjukkan bahwa nenek moyang semua spesies antelop bertanduk spiral yang dikenal pasti berasal dari Eropa selama Miosen akhir. Genus Eropa timur *[[Pontoceros]]* adalah contoh lain, meskipun hewan ini telah ditemukan di lapisan Pleistosen awal cekungan Mygdonia. Ini menunjukkan bahwa antelop bertanduk spiral telah beremigrasi dari Afrika dan ke Eurasia selama periode terakhir dalam sejarah evolusi mereka. Selain itu, fosil yang belum dideskripsikan yang ditemukan di Asia Selatan bisa jadi terkait dengan antelop bertanduk spiral.

Fosil dari Afrika telah ditemukan di tempat-tempat seperti Olduvai Gorge di Tanzania, tetapi terkadang terdiri dari potongan-potongan tulang kaki dan tanduk yang terfragmentasi. Spesies tertua yang dikenal dari spesies ini adalah *Tragelaphus moroitu* yang telah ditemukan di endapan Miosen akhir hingga Pliosen awal Asa Koma, Kuseralee, dan Middle Awash di horn of Africa. Serupa dalam penampilan dengan nyala (*Tragelaphus angasii*), *T. moroitu* adalah antelop kecil dan memiliki karakteristik primitif di inti tanduk, menjadikannya spesies antelop bertanduk spiral paling primitif yang dikenal di Afrika. Evolusi antelop bertanduk spiral berdasarkan kelimpahan fosil menunjukkan mereka termasuk spesies antelop yang paling umum di Afrika, dan seiring perubahan iklim yang terjadi sepanjang evolusi mereka, mereka telah mengalami pergantian fauna dan beradaptasi dengan lingkungan baru.

Di bawah ini adalah daftar spesies fosil yang telah dideskripsikan sejauh ini yang tercantum dalam urutan abjad:
* **Suku Antelop bertanduk spiral** Blyth, 1863 *sensu* Sokolov, 1953
** Genus †*[[Pheraios]]* Kostopoulo & Koufos, 2006
*** †*Pheraios chryssomallos* Kostopoulo & Koufos, 2006
** Genus †*[[Pontoceros]]* Vereshchagin et al., 1971
*** †*Pontoceros surprine* Vekua, 2012
*** †*Pontoceros ambiguus* Vereshchagin et al., 1971
** Genus *[[Taurotragus]]* Wagner, 1855
*** †*[[Taurotragus arkelli]]* Leakey, 1965
*** †*Taurotragus maroccanus* Arambourg, 1939
** Genus *[[Tragelaphus]]* de Blainville, 1816
*** †*Tragelaphus algericus* Geraads, 1981
*** †*Tragelaphus gaudryi* Thomas 1884
*** †*Tragelaphus kyaloae* Harris, 1991
*** †*Tragelaphus lockwoodi* Reed & Bibi, 2011
*** †*Tragelaphus moroitu* Haile-Selassie et al., 2009
*** †*Tragelaphus nakuae* Arambourg, 1941
*** †*Tragelaphus nkondoensis* Geraads & Thomas, 1994
*** †*Tragelaphus pricei* Wells & Cooke, 1956
*** †*Tragelaphus rastafari* Bibi, 2011
*** †*Tragelaphus saraitu* Geraads et al., 2009

### Taksonomi

Secara tradisional suku tersebut dibagi menjadi dua genera dan tujuh spesies seperti yang ditunjukkan di bawah ini:  
* **Suku Antelop bertanduk spiral** Blyth, 1863
** Genus *[[Taurotragus]]* Wagner, 1855 – elands
*** *Taurotragus derbianus* (Gray, 1847) – eland raksasa
*** *Taurotragus oryx* (Pallas, 1767) – eland biasa
** Genus *[[Tragelaphus]]* de Blainville, 1816
*** *Tragelaphus imberbis* (Blyth, 1869) – kudu kecil
*** *Tragelaphus angasii* Angas, 1849 – nyala
*** *Tragelaphus strepsiceros* (Pallas, 1766) – kudu besar
*** *Tragelaphus sylvaticus* (Sparrman, 1780) - cape bushbuck
*** *Tragelaphus scriptus* (Pallas, 1766) – harnessed bushbuck
*** *Tragelaphus buxtoni* (Lydekker, 1910) – nyala gunung
*** *Tragelaphus euryceros* (Ogilby, 1837) – bongo
*** *Tragelaphus spekii* Speke, 1863 – sitatunga

Namun penelitian molekuler terbaru telah menunjukkan susunan yang berbeda. Menurut penelitian molekuler pada DNA nuklir dan DNA mitokondria, kudu kecil dan nyala adalah spesies hidup yang paling basal. Kemudian sekitar 10 juta tahun yang lalu terjadi pemisahan antara spesies anggun penghuni hutan dan spesies dataran terbuka yang lebih besar. Hal ini membuat *Tragelaphus* paraphyletic sehubungan dengan *Taurotragus*, yang berarti membuat genus terakhir menjadi sinonim junior dari genus sebelumnya atau membagi *Tragelaphus* menjadi beberapa genera untuk mempertahankan *Taurotragus*. Dalam reorganisasi taksonomi skala besar tahun 2011 terhadap ungulata oleh Groves dan Grubb, mereka mengakui spesies kriptik baru, dan membagi spesies tradisional menjadi beberapa spesies geografis. Ini didasarkan pada perbandingan morfologi antara spesies (khususnya dimensi elemen tengkorak dan pewarnaan kulit) dan mendefinisikan spesies berdasarkan konsep spesies filogenetik. Groves dan Grubb (2011) selanjutnya menetapkan beberapa genera baru mengingat *Tragelaphus* bersifat paraphyletic. Mereka memiliki susunan spesies yang sedikit berbeda di *Tragelaphus* *sensu stricto* daripada yang disarankan oleh genetika. Ilmuwan lain memiliki reaksi beragam terhadap proposal ini, dengan beberapa lebih memilih jumlah spesies tradisional menjadi tujuh dan yang lain lebih memilih taksonomi baru dari Groves dan Grubb (2011).

Di bawah ini adalah taksonomi alternatif berdasarkan Groves dan Grubb (2011), dengan nama spesies dan subspesies mengikuti Castelló (2016) dari *Bovids of the World*:
* **Suku Antelop bertanduk spiral** Blyth, 1863 *sensu* Sokolov, 1953 – antelop bertanduk spiral
** Genus *[[lesser kudu|Ammelaphus]]* Heller, 1912 – kudu kecils
*** *Ammelaphus imberbis* (Blyth, 1869) – kudu kecil utara
*** *Ammelaphus australis* Heller, 1913 – kudu kecil selatan
** Genus *[[Nyala]]* Heller, 1912
*** *Nyala angasii* (Angas, 1849) – nyala dataran rendah
** Genus *[[Taurotragus]]* Wagner, 1855 – elands
*** *Taurotragus derbianus* (Gray, 1847) – eland raksasa
**** *Taurotragus derbianus gigas* Heuglin, 1863 – eland raksasa timur
**** *Taurotragus derbianus derbianus* (Gray, 1847) – eland raksasa barat
*** *Taurotragus oryx* (Pallas, 1767) – eland biasa
**** *Taurotragus oryx ivingstonii* Sclater, 1864 – eland Livingstone
**** *Taurotragus oryx pattersonianus* Lydekker, 1906 – eland Afrika Timur
**** *Taurotragus oryx oryx* (Pallas, 1767) – eland Cape
** Genus *[[greater kudu|Strepsiceros]]* Hamilton Smith, 1827 – kudu besars
*** *Strepsiceros strepsiceros* (Pallas, 1766) – kudu besar Cape
*** *Strepsiceros zambesiensis* (Lorenz, 1894) – kudu besar Zambezi
*** *Strepsiceros chora* (Cretzschmar, 1826) – kudu besar utara
*** *Strepsiceros cottoni* (Dollman & Burlace, 1928) – kudu besar barat
** Genus *[[Tragelaphus]]* de Blainville, 1816
*** *[[Harnessed bushbuck|Tragelaphus scriptus]]* (Pallas, 1766) – bushbuck barat
**** *Tragelaphus phaleratus* (Hamilton Smith, 1827) – bushbuck tengah
**** *Tragelaphus bor* Heuglin, 1877 – bushbuck Nil
**** *Tragelaphus decula* (Rüppell, 1835) – bushbuck Abyssinian
**** *Tragelaphus meneliki* Neumann, 1902 – bushbuck Menelik
**** *Tragelaphus fasciatus* Pocock, 1900 – bushbuck pantai timur
**** *Tragelaphus ornatus* Pocock, 1900 – bushbuck Chobe
**** *[[Cape bushbuck|Tragelaphus sylvaticus]]* (Sparrman, 1780) – bushbuck Cape
*** *Tragelaphus buxtoni* (Lydekker, 1910) – nyala gunung
*** *Tragelaphus euryceros* (Ogilby, 1837) – bongo
**** *Tragelaphus euryceros isaaci* (Thomas, 1902) – bongo gunung
**** *Tragelaphus euryceros euryceros* (Ogilby, 1837) – bongo dataran rendah
*** *Tragelaphus spekii* group Speke, 1863 – sitatungas
**** *Tragelaphus spekii* Speke, 1863 – sitatunga Afrika Timur
**** *Tragelaphus sylvestris* (Meinertzhagen, 1916) – sitatunga Pulau Nkosi
**** *Tragelaphus larkenii* (St. Leger, 1931) – sitatunga Nil
**** *Tragelaphus ugallae* Matschie, 1913 – sitatunga Tanzania
**** *Tragelaphus gratus* Sclater, 1880 – sitatunga barat
**** *Tragelaphus selousi* Rothschild, 1898 – sitatunga Zambezi

## Hubungan dengan manusia
### Konservasi
Antelop bertanduk spiral secara keseluruhan bukanlah kelompok mamalia yang terancam punah. Sebagian besar spesies diakui oleh IUCN Red List sebagai "risiko rendah", dengan hanya eland raksasa dan nyala gunung yang diklasifikasikan sebagai rentan dan terancam punah masing-masing. Selain itu, beberapa populasi lokal dan subspesies dari spesies lain telah menurun. Ancaman utama terhadap kelangsungan hidup antelop bertanduk spiral adalah penghancuran habitat dan diburu untuk daging semak, meskipun sebagian besar spesies hidup di habitat yang tidak cocok untuk pertanian. Bahkan dalam beberapa kasus, beberapa spesies mungkin meningkatkan jumlah mereka (walaupun perkiraan populasi yang akurat pada beberapa spesies tidak diketahui).

### Domestikasi

Kedua spesies eland sekarang setengah didomestikasi karena sifatnya yang jinak, jumlah daging yang besar, dan ketahanan di lingkungan Afrika yang keras telah membuat mereka menjadi alternatif ideal pengganti sapi di beberapa bagian di Afrika. Dalam perbandingan tahun 2014 antara kualitas daging dari eland biasa dan sapi, ditemukan bahwa daging dari eland jantan rendah lemak dan lebih bermanfaat untuk kesehatan gizi manusia tetapi kekurangan tekstur dan rasa sensorik yang membuat daging sapi begitu menarik bagi konsumen. Selain berada di peternakan sebagai ternak eksotis, eland serta spesies antelop bertanduk spiral lainnya juga telah dibawa ke cagar permainan pribadi di seluruh planet (khususnya bagian di Amerika Utara dan Afrika) untuk berburu rekreasi. Tidak seperti eland, sebagian besar spesies lain tidak jinak atau toleran terhadap manusia karena mereka menghindari kontak sebanyak mungkin.

## Lihat juga
* Tragelaph
* Antelop
* Spesies kriptik
* Kompleks spesies

## Referensi