Lythronax

***Lythronax*** () adalah sebuah genus dinosaurus tyrannosaurid yang hidup di Amerika Utara sekitar 81,9–81,5 juta tahun yang lalu selama periode Kapur Akhir. Satu-satunya spesimen yang diketahui ditemukan di Utah pada Formasi Wahweap di dalam kawasan Monumen Nasional Grand Staircase–Escalante pada tahun 2009, dan spesimen tersebut terdiri dari tengkorak dan kerangka parsial. Pada tahun 2013, penemuan ini menjadi dasar bagi genus dan spesies baru ***Lythronax argestes***; nama generik *Lythronax* bermakna "raja darah", dan nama spesifik *argestes* berasal dari sebutan yang digunakan oleh penyair Yunani Homerus untuk angin dari barat daya, merujuk pada asal geografis spesimen tersebut di Amerika Utara.

Perkiraan ukuran untuk *Lythronax* berkisar antara panjang , dan berat antara . Hewan ini merupakan tyrannosaurid bertubuh kekar, dan sebagai anggota kelompok tersebut, dinosaurus ini memiliki tungkai depan kecil dengan dua jari, tungkai belakang yang kuat, serta tengkorak yang sangat kokoh. Bagian belakang tengkorak *Lythronax* tampaknya sangat lebar, dengan rongga mata yang menghadap ke depan dengan tingkat yang serupa seperti yang terlihat pada *[[Tyrannosaurus]]*. *Lythronax* memiliki 11 soket gigi pada  rahang atasnya; sebagian besar tyrannosaurid memiliki jumlah yang lebih banyak. Gigi paling depan merupakan yang paling besar, dengan yang terpanjang berukuran hampir mencapai . Detail lain dari tengkorak dan kerangka yang membedakan *Lythronax* dari tyrannosaurid lainnya mencakup tepi luar maksila yang berbentuk S serta prosesus pada  pergelangan kakinya, yakni tonjolan yang meluas lebih jauh ke atas dibandingkan dengan kerabat-kerabatnya.

Spesimen holotipe ditemukan di Anggota Reynolds Point dari Formasi Wahweap, yang berasal dari tahap Campanium pada periode Kapur. Dengan demikian, *Lythronax* adalah anggota tertua yang diketahui dari famili Tyrannosauridae, dan dianggap lebih basal daripada *Tyrannosaurus*. Karena usianya, *Lythronax* berperan penting dalam memahami asal-usul evolusi tyrannosaurid, termasuk perkembangan dari spesialisasi anatomis mereka. Mata *Lythronax* yang menghadap ke depan memberikannya persepsi kedalaman, yang mungkin sangat berguna selama melakukan pengejaran atau penyergapan.

## Penemuan dan penamaan

Pada tahun 2009, Scott Richardson dari Biro Pengelolaan Lahan A.S. (BLM) sedang mencari fosil bersama seorang rekan kerjanya di Formasi Wahweap di Monumen Nasional Grand Staircase–Escalante, Utah selatan, ketika mereka menemukan tulang kaki dan  sebuah dinosaurus theropoda di wilayah Nipple Butte. Richardson menghubungi tim paleontolog di Universitas Utah, yang antusias namun awalnya skeptis, karena fosil theropoda belum pernah ditemukan di area tersebut sebelumnya. Mereka dikirimi foto tulang hidung tersebut yang mereka jadikan acuan untuk menarik kesimpulan bahwa spesimen tersebut milik seekor tiranosaurus, yang kemungkinan besar merupakan spesies baru karena berasal dari rentang masa di mana tidak ada anggota kelompok tersebut yang diketahui. Sisa-sisa fosil ini digali secara hati-hati selama lebih dari setahun oleh tim gabungan dari BLM dan Museum Sejarah Alam Utah (UMNH). Lokasi tersebut, yang merupakan lahan publik, ditetapkan sebagai UMNH VP 1501. Sebelum dinosaurus ini dideskripsikan secara resmi, ia dijuluki sebagai "Tiranosaurus Nipple Butte" atau "tyrannosaurid Wahweap".

Spesimen tersebut, UMNH VP 20200 (dengan awalan yang menunjukkan penyimpanannya di UMNH), dijadikan sebagai holotipe dari genus dan spesies baru *Lythronax argestes* oleh ahli paleontologi Mark A. Loewen dan rekan-rekannya pada tahun 2013. Nama generiknya berasal dari kata dalam bahasa Yunani *lythron* (λύθρον), yang berarti "darah", dan *anax* (ἄναξ), yang berarti "raja". Nama spesifik *argestes* (ἀργεστής) adalah nama Yunani yang digunakan oleh penyair Homerus untuk angin dari barat daya, merujuk pada Amerika Utara, tempat spesimen tersebut ditemukan. Secara utuh, nama ilmiah tersebut dapat diterjemahkan sebagai "raja darah (atau "raja berdarah") dari barat daya". Loewen menyatakan bahwa akhiran yang berarti "raja" pada nama *Lythronax* dimaksudkan untuk merujuk pada kerabatnya yang hidup lebih belakangan dan memiliki kemiripan, yaitu *[[Tyrannosaurus rex]]*. Awalan yang berarti "darah" dipilih untuk memberikan gambaran "gaya hidupnya yang diasumsikan sebagai predator dengan kepala yang berlumuran darah hewan mati".

Holotipe sekaligus satu-satunya spesimen *Lythronax* yang diketahui terdiri dari tengkorak dan kerangka parsial, yang mencakup  kanan, kedua tulang hidung,  kanan,  kiri,  kiri,  kanan,  kanan,  kiri,  kiri,  kiri,  kiri, sebuah , sebuah  ekor, kedua ,  dan  kiri, serta  kedua dan keempat bagian kiri. Dalam makalah yang menamai *Lythronax*, para penulis juga mendeskripsikan spesimen baru dari tiranosaurus yang secara geologis lebih muda, yaitu *[[Teratophoneus]]* (yang telah dinamai pada tahun 2011); genus ini diketahui berasal dari Formasi Kaiparowits di Grand Staircase–Escalante, dan kedua tiranosaurus tersebut digunakan untuk menyelidiki asal-usul evolusi dan geografis dari famili Tyrannosauridae. Berdasarkan kesimpulan makalah tersebut, UMNH menyebut *Lythronax* sebagai "paman buyut" dari *Tyrannosaurus* di situs web mereka.

Pada tahun 2017, pemerintah A.S. mengumumkan rencana untuk menyusutkan monumen Grand Staircase–Escalante (menjadi hanya lebih dari separuh ukurannya) dan monumen Bears Ears untuk memungkinkan penambangan batu bara serta pengembangan energi lainnya di lahan tersebut; ini merupakan pengurangan monumen nasional A.S. terbesar dalam sejarah. *Lythronax* sendiri adalah satu dari dua dinosaurus dari bekas area monumen tersebut yang disebutkan dalam proklamasi presiden, bersama dengan *[[Diabloceratops]]*. Ahli paleontologi Amerika Scott D. Sampson (salah satu pendeskripsi *Lythronax*), yang telah mengawasi sebagian besar penelitian awal di monumen tersebut, menyatakan kekhawatirannya bahwa langkah tersebut akan mengancam penemuan-penemuan selanjutnya. Berbagai media massa menekankan pentingnya penemuan fosil di area tersebut—termasuk lebih dari 25 taksa baru—sementara beberapa di antaranya menyoroti *Lythronax* sebagai salah satu temuan yang signifikan. Pemerintah A.S. kemudian dituntut oleh sekelompok ilmuwan, aktivis lingkungan, dan Penduduk Asli Amerika; pada tahun 2021, monumen tersebut dikembalikan ke ukurannya semula oleh pemerintahan berikutnya.

## Deskripsi

Pada saat *Lythronax* diumumkan, situs-situs berita melaporkan perkiraan ukuran dengan panjang sekitar  dan berat sekitar , berdasarkan perbandingan dengan kerabatnya yang jauh lebih besar, *Tyrannosaurus*; Loewen menyatakan bahwa dinosaurus ini mungkin dapat tumbuh lebih besar lagi. Ahli paleontologi Amerika Gregory S. Paul memberikan perkiraan yang lebih rendah dengan panjang  dan berat hanya  pada tahun 2016. *Lythronax* merupakan tyrannosaurid yang relatif kekar. Seperti tyrannosaurid lainnya, dinosaurus ini memiliki tungkai depan yang kecil dengan dua jari, tungkai belakang yang besar dan kuat, rahang yang lebar, serta tengkorak yang terbentuk dengan sangat kokoh. Meskipun anggota bertubuh kecil yang lebih awal dari superfamili Tyrannosauroidea memiliki protobulu, keberadaannya mungkin bervariasi antarspesies atau bergantung pada usia individu.

*Lythronax* memiliki moncong yang relatif pendek dan tengkorak yang lebar (lebar lebih dari 40% dari panjangnya), seperti halnya pada tyrannosaurid lainnya. Tulang hidung di sepanjang bagian atas moncong jauh lebih lebar di bagian depan daripada di bagian tengah, tidak seperti tyrannosaurid lainnya. Dilihat dari atas, tepi luar tengkorak (yang dibentuk oleh tulang maksila dan jugal) sangat kuat berbentuk sigmoid (atau berbentuk s). Bersamaan dengan lebar tulang frontal (tulang di bagian atas tengkorak), hal ini tampaknya telah membuat bagian belakang tengkorak *Lythronax* menjadi sangat lebar, dengan orbit (rongga mata) yang menghadap hampir lurus ke depan. Ciri-ciri ini sebaliknya hanya diketahui pada *[[Tarbosaurus]]* dan *Tyrannosaurus*; tyrannosaurid yang berdiferensiasi lebih awal memiliki orbit yang kurang menghadap ke depan, dan bagian belakang tengkoraknya lebih sempit.

*Lythronax* juga memiliki ciri khas yaitu permukaan tulang frontal yang bersentuhan dengan tulang prefrontal dan pasca-orbital di sisi depan dan belakangnya hanya dipisahkan oleh sebuah galur sempit. Maksila *Lythronax* berbentuk kokoh dan sangat cembung di sepanjang tepi luarnya, seperti pada semua tyrannosaurid lain yang diketahui, tetapi berbeda pada tepiannya yang berbentuk sigmoid. *Lythronax* memiliki 11  (soket gigi) pada masing-masing maksila, sebuah ciri yang tidak dimiliki oleh tiranosaurus selain *Teratophoneus* dan *[[Bistahieversor]]* (tiranosaurus lain memiliki 12 atau lebih alveoli maksila). Gigi-gigi maksilanya bersifat heterodont (berdiferensiasi), dengan lima gigi pertama yang jauh lebih besar daripada gigi-gigi setelahnya. Beberapa gigi paling depan memiliki panjang hampir . Gigi-gigi tersebut memiliki bentuk yang mirip dengan pisang, kokoh, dan bergerigi. Seperti pada *Tyrannosaurus*, rak palatumnya berkembang dengan baik.

Tulang jugal-nya (atau tulang "pipi"-nya) bayak, dan memiliki prosesus pasca-orbital yang lebar (yang menonjol ke atas dari jugal untuk bersentuhan dengan tulang pasca-orbital), tidak seperti tiranosaurus lainnya kecuali *Bistahieversor*, *Tyrannosaurus*, dan *Tarbosaurus*. Batas depan prosesus pasca-orbital memiliki tonjolan kuat yang mengindikasikan bahwa *Lythronax* memiliki flensa subokular yang besar (sebuah tonjolan ke bagian bawah orbit), berbeda dengan ukuran yang lebih kecil pada tyrannosaurid lainnya. Setiap ramus dari dentari (separuh bagian pembawa gigi pada rahang bawah) sangat cekung ke arah sisi luar (melengkung ke dalam di sepanjang panjang tengkorak). Hal ini mencerminkan kontur maksila pada rahang atas, dan perluasan yang kuat pada tengkorak bagian belakang; ini mirip dengan *Bistahieversor*, *Tyrannosaurus*, dan *Tarbosaurus*, tetapi tidak seperti tyrannosaurid lainnya. Dentarinya juga dalam di ujung belakang, menunjukkan bahwa bagian mandibula (rahang bawah) berikutnya sebanding dengan *Tarbosaurus* dan *Tyrannosaurus* dalam hal kedalaman, tetapi tidak sebanding dengan tyrannosaurid lainnya. Seperti tyrannosaurid lainnya,  di belakang dentari memiliki rak yang dalam dan berkembang dengan baik persis di depan tempat rahang berartikulasi dengan tengkorak, dan *Lythronax* mirip dengan *Tyrannosaurus* dalam hal rak ini memiliki permukaan atas yang cekung.

Meskipun kerangka pasca-kranial *Lythronax* tidak banyak diketahui, sisa-sisa pubis (bagian dari panggul) dan tungkai belakang yang ditemukan menunjukkan ciri-ciri yang khas di dalam Tyrannosauridae. Sepatu pubis, yakni perluasan di ujung bawah pubis, memiliki prosesus besar yang mengarah ke depan seperti pada semua tyrannosaurid. Pada *Lythronax*, pelebaran ujung pubisnya berukuran besar dan relatif dalam, paling menyerupai ciri *Tarbosaurus* dan *Tyrannosaurus*, tetapi berbeda dengan yang hadir pada *Teratophoneus*, *[[Albertosaurus]]*, *[[Gorgosaurus]]*, dan *[[Daspletosaurus]]*, yang lebih tidak lebar. Fibula, salah satu tulang tungkai bagian bawah, memiliki cekungan garis tengah yang dalam di ujung atasnya, seperti pada tyrannosaurid lainnya. Pada *Lythronax*,  pergelangan kaki memiliki prosesus asenden di atas artikulasinya dengan kaki yang meluas lebih jauh ke atas dibandingkan dengan kerabat-kerabatnya.

## Klasifikasi

*Lythronax* tergolong dalam famili Tyrannosauridae, sebuah famili coelurosauria bertubuh besar; sebagian besar genus tyrannosaurid diketahui berasal dari Amerika Utara dan Asia. Berdasarkan posisi stratigrafinya, *Lythronax* adalah tyrannosaurid terawal yang ditemukan sejauh ini. Sebelum *Lythronax* dinamai secara resmi, Zanno dan rekan-rekannya mencatat pada tahun 2013 bahwa spesimen holotipe tersebut kemungkinan berbeda dari *Teratophoneus* dan *Bistahieversor*, yang keduanya juga berasal dari Utah selatan. Ini berarti terdapat setidaknya tiga genus tyrannosaurid yang hidup di Lajur Laut Interior Barat selama tahap Campanium. Sebuah analisis filogenetik yang dilakukan oleh Zanno dan rekan-rekannya menempatkan ketiga taksa tersebut ke dalam satu kelompok Tyrannosauridae tanpa menyertakan anggota lain dari kelompok tersebut.

Sebuah analisis filogenetik terperinci, yang dilakukan oleh Loewen dan rekan-rekannya untuk mendampingi deskripsi mereka mengenai *Lythronax* pada tahun 2013, yang didasarkan pada 303 ciri kranial dan 198 ciri pasca-kranial, menempatkan dinosaurus ini dan *Teratophoneus* ke dalam subfamili Tyrannosaurinae. *Lythronax* merupakan takson saudara dari sebuah kelompok yang terdiri dari taksa Maastrichtium *Tarbosaurus* dan *Tyrannosaurus* serta *[[Zhuchengtyrannus]]* dari tahap Kampanium akhir. Dinosaurus ini berkerabat lebih dekat dengan kelompok ini daripada taksa lain seperti *Daspletosaurus* dan *Teratophoneus*, yang berusia lebih muda dari *Lythronax* tetapi lebih tua dari kelompok tersebut.

Pada tahun 2017, ahli paleontologi Amerika Stephen Brusatte dan Thomas D. Carr menerbitkan analisis filogenetik baru tentang Tyrannosauroidea, mencakup rangkaian karakteristik anatomis dan taksa yang lebih komprehensif, yang bertentangan dengan hasil dari Loewen dan rekan-rekannya. Walaupun tribus Alioramini berada di luar Tyrannosauridae dalam analisis oleh Loewen dan rekan-rekannya, Brusatte dan Carr menempatkan kelompok tersebut sebagai kelompok yang paling basal (berdiferensiasi awal atau "primitif") di dalam Tyrannosaurinae. Sebaliknya, Loewen dan rekan-rekannya mendapati *Bistahieversor* sebagai tyrannosaurid yang turunan ("lanjutan") dan berkerabat dekat dengan *Teratophoneus* serta *Lythronax* yang sama-sama turunan, sementara Brusatte dan Carr menempatkannya pada posisi yang lebih basal tepat di luar Tyrannosauridae, dengan *Teratophoneus* dan *Lythronax* sebagai tyrannosaurid basal. Telah disarankan bahwa kedua hasil ini berasal dari pemberian bobot yang berlebihan pada beberapa ciri oleh Loewen dan rekan-rekannya, yang mengakibatkan jenis-jenis alioramin bermoncong panjang dikeluarkan dari tyrannosaurid bermoncong pendek, serta penempatan *Bistahieversor* dan *Lythronax* yang lebih dekat ke *Tyrannosaurus* dibandingkan sebaliknya. Hasil dari dua analisis yang kontras ini ditunjukkan pada kladogram di bawah ini:

**Topologi 1:** Loewen dan rekan-rekan, 2013

**Topologi 2:** Brusatte dan Carr, 2017

Dalam sebuah buku populer yang diterbitkan pada tahun 2016, Paul menyarankan bahwa *Lythronax argestes* mungkin merupakan anggota genus *Tyrannosaurus*, dan berkomentar bahwa tyrannosaurid turunan "sangat dipecah secara berlebihan di tingkat genus". Publikasi-publikasi selanjutnya—termasuk analisis taksonomi dan filogenetik—telah mempertahankan spesies ini di dalam genus yang terpisah, yakni *Lythronax*. Pada tahun 2023, ahli paleontologi Charlie R. Scherer dan Christian Voiculescu-Holvad memindahkan *Lythronax* ke dalam klad baru Teratophoneini bersama dengan *Teratophoneus* dan *[[Dynamoterror]]*.

## Paleobiogeografi

Selama periode Kapur Akhir (sekitar 95&nbsp;juta tahun yang lalu), Jalur Laut Pedalaman Barat mengisolasi Amerika Utara bagian barat (Laramidia) dari Amerika Utara bagian timur (Appalachia), dan terkadang mengisolasi cekungan pengendapan satu sama lain. Hal ini mengarah pada perkembangan ekosistem yang sangat endemik di Laramidia; ekosistem ini juga secara gambaran besar telah dibagi menjadi provinsi utara dan provinsi selatan, tetapi pembagian yang tegas semacam itu masih diperdebatkan. Seperti banyak garis keturunan dinosaurus Laramidia lainnya, sejarah evolusi tyrannosaurid—yang persebarannya terbatas di Asia dan Laramidia—ditandai oleh pertukaran fauna di antara kedua benua tersebut. Urutan peristiwa pertukaran yang terjadi di antara tyrannosaurid Laramidia masih belum jelas, dan beragamnya tyrannosaurid yang telah ditemukan di Laramidia selatan (termasuk *Lythronax*, *Teratophoneus*, dan *Bistahieversor*) semakin merumitkan sejarah evolusi mereka. Secara khusus, satu pertanyaan yang belum terpecahkan adalah apakah *Tyrannosaurus* berasal dari tyrannosaurid Asia atau dari tyrannosaurid Laramidia selatan.

Berdasarkan hasil filogenetik mereka, Zanno dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa *Lythronax* yang saat itu belum diberi nama menunjukkan ciri-ciri yang menyatukan tyrannosaurid dari Laramidia selatan dengan mengecualikan genus-genus lainnya. Meskipun Loewen dan rekan-rekannya tidak mendapati adanya kelompok taksa selatan yang unik, mereka berhasil menyimpulkan bahwa ketiganya berkerabat dekat satu sama lain dan bersifat basal terhadap kelompok dengan bentuk yang lebih besar dan hidup belakangan. Dari hasil-hasil ini, Loewen dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa terdapat pembagian biogeografi yang signifikan antara bentuk-bentuk Laramidia utara dan Laramidia selatan dengan pertukaran yang terbatas. Selain itu, karena mereka menemukan bahwa Alioramini ditempatkan di luar Tyrannosauridae, serta genus Asia *Tarbosaurus* dan *Zhuchengtyrannus* berada dalam sebuah kelompok yang mengecualikan semua tyrannosaurid lainnya, Loewen dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa hanya terjadi satu kali pertukaran tyrannosaurid dari Amerika Utara ke Asia. Mereka menduga bahwa pertukaran ini terjadi selama akhir tahap Kampanium, ketika permukaan laut global turun, dengan *Tyrannosaurus* merupakan keturunan dari bentuk-bentuk Amerika Utara yang berasal dari masa sebelum migrasi tersebut terjadi.

Akibat hasil filogenetik mereka yang berbeda, kesimpulan biogeografis dari Loewen dan rekan-rekannya dibantah oleh Brusatte dan Carr. Karena *Bistahieversor* dari Laramidia selatan ditempatkan di luar Tyrannosauridae, dan *Teratophoneus* dari Utah terposisikan paling dekat dengan *[[Nanuqsaurus]]* dari Alaska, Brusatte dan Carr justru berpendapat bahwa terdapat pertukaran fauna tyrannosaurid yang dinamis dan berulang antara Laramidia utara dan selatan, serta menolak adanya provinsi endemik. Taksa Asia *Tarbosaurus*, *Zhuchengtyrannus*, *[[Qianzhousaurus]]*, dan *[[Alioramus]]* juga ditempatkan di dalam Tyrannosaurinae, bersamaan dengan genus-genus Amerika Utara. Brusatte dan Carr mengusulkan bahwa setidaknya telah terjadi dua kali pertukaran jenis antarbenua: Tyrannosaurinae berasal dari Asia dan bermigrasi ke Amerika Utara setelah divergensi alioramin, kemudian kembali lagi ke Asia bersama dengan *Tarbosaurus* dan *Zhuchengtyrannus*. Skenario lain yang memungkinkan yang disarankan oleh Brusatte dan Carr adalah bahwa terjadi dua migrasi terpisah ke Asia, yang secara terpisah memunculkan alioramin dan bentuk-bentuk yang lebih besar yang hidup belakangan. Dalam kedua skenario tersebut, *Tyrannosaurus*, yang bersarang di antara taksa Asia, merupakan "spesies migran invasif yang menyebar ke seluruh Laramidia" dari Asia pada masa Maastrichtium.

Hipotesis migrasi Asia-Amerika Utara dari Brusatte dan Carr didukung oleh iterasi analisis mereka selanjutnya yang dilakukan oleh ahli paleontologi Kanada, Jared Voris, beserta rekan-rekannya pada tahun 2020. Namun, Voris dan rekan-rekannya merevisi analisis orisinal tersebut dengan menambahkan genus *Dynamoterror* dari Laramidia selatan (New Mexico) dan *[[Thanatotheristes]]* dari Laramidia utara (Alberta), dan mereka berhasil mereplikasi pembagian utara-selatan tyrannosaurid yang diusulkan oleh Loewen dan rekan-rekannya. Taksa selatan *Teratophoneus*, *Dynamoterror*, dan *Lythronax* membentuk kelompok eksklusif (dengan mengecualikan *Nanuqsaurus*, bertentangan dengan Brusatte dan Carr) dari taksa bermoncong pendek dan dalam di luar kelompok bentuk Laramidia utara yang lebih turunan, dan bentuk Laramidia selatan juga memiliki morfotipe kerangka yang terpisah. Voris dan rekan-rekannya menduga bahwa perbedaan morfologis ini muncul karena alasan ekologis, yang mungkin mencakup komposisi mangsa atau strategi mencari makan. Karena kelompok mangsa utamanya sama antara Laramidia utara dan selatan ketika tyrannosaurid hidup di wilayah tersebut, Voris dan rekan-rekannya menyimpulkan bahwa perbedaan pada anatomi kranial muncul akibat perbedaan strategi mencari makan.

## Paleobiologi

*Lythronax* berbeda dari sebagian besar tyrannosaurid lainnya karena tengkoraknya yang memendek dengan bagian belakang yang melebar, serta orbitnya yang mengarah ke depan (yang merupakan konsekuensi langsung dari morfologi tengkoraknya). Tidak ada tyrannosaurid lain yang memiliki orbit mengarah ke depan seperti itu kecuali *Tyrannosaurus* dan *Tarbosaurus*, meskipun tyrannosaurid yang lebih turunan umumnya memiliki orbit yang lebih besar dan lebih mengarah ke depan daripada tyrannosaurid basal. Penemuan *Lythronax* menunjukkan bahwa karakter-karakter ini telah muncul setidaknya 80&nbsp;juta tahun yang lalu.

Orbit *Lythronax* yang mengarah ke depan akan meningkatkan ruang pandang dari penglihatan binokularnya dengan memperbesar pemisahan antara orbit dan membuat garis pandangnya lebih sejajar satu sama lain (yaitu mengurangi divergensi sumbu optik), yang akan memberi *Lythronax* persepsi kedalaman. Pada tahun 2006, ahli paleontologi Kent Stevens mengemukakan bahwa orbit serupa pada *Tyrannosaurus* akan membantu baik dalam pemangsaan pengejaran melalui pengamatan mangsa yang jauh dan deteksi rintangan secara tiga dimensi, maupun dalam pemangsaan penyergapan melalui kemampuan untuk menilai waktu dan arah terkaman.

Sebagai tyrannosaurid, *Lythronax* kemungkinan berbagi spesialisasi lain dari kelompok tersebut terkait gaya hidup predator, termasuk ukuran tubuh yang besar; tengkorak besar dengan otot rahang yang kuat dan gigi yang kokoh; sutura yang diperkuat untuk menyatukan tulang-tulang tengkorak; dan tungkai depan yang relatif kecil. Gigi dan otot rahang *Lythronax* akan berkontribusi pada kekuatan gigitan yang luar biasa, tidak hanya untuk mencabik-cabik daging tetapi juga untuk meremukkan tulang. Tekanan dan beban dari gigitan-gigitan ini akan diserap secara efektif oleh tulang hidung yang menyatu dan melengkung serta sutura yang diperkuat.

## Paleolingkungan

*Lythronax* ditemukan di batuan sedimen terestrial yang termasuk dalam bagian bawah Anggota Reynolds Point dari Formasi Wahweap. Usia batuan yang menyandang *Lythronax* telah diperkirakan berumur 81,49 juta tahun lalu (Ma), dengan rentang ketidakpastian antara 81,86–81,45 Ma. Secara keseluruhan, penanggalan radiometri menunjukkan bahwa Formasi Wahweap berusia antara 82,2 hingga 77,3&nbsp;juta tahun. Pada saat *Lythronax* hidup, Jalur Laut Pedalaman Barat berada pada titik terlebarnya, yang hampir sepenuhnya mengisolasi Laramidia selatan dari bagian Amerika Utara lainnya. Area tempat dinosaurus ini hidup mencakup danau, dataran banjir, dan sungai, yang mengalir ke arah timur. Formasi Wahweap merupakan bagian dari wilayah Grand Staircase, sebuah urutan lapisan batuan sedimen sangat besar yang membentang ke selatan dari Taman Nasional Bryce Canyon melalui Taman Nasional Zion dan berlanjut ke Grand Canyon. Di antara berbagai bukti lainnya, keberadaan sedimen yang terendapkan secara cepat mengindikasikan iklim musiman yang basah.

*Lythronax* kemungkinan adalah predator terbesar di ekosistemnya. Hewan ini berbagi paleolingkungannya dengan dinosaurus lain, seperti hadrosaurus *[[Acristavus]]* dan *[[Adelolophus]]*, ceratopsia *Diabloceratops*, serta ankylosaurus dan pachycephalosauria yang belum diberi nama. Vertebrata yang ada di Formasi Wahweap pada masa itu mencakup ikan air tawar, bowfin, pari dan hiu yang melimpah, kura-kura seperti *[[Compsemys]]*, hewan buaya, dan ikan paru. Sejumlah besar mamalia hidup di wilayah ini, yang mencakup beberapa genus multituberculata, cladotheria, hewan berkantung, dan insektivora berplasenta. Mamalia-mamalia tersebut lebih primitif dibandingkan mamalia yang hidup di Formasi Kaiparowits yang usianya lebih muda. Fosil jejak relatif melimpah di Formasi Wahweap, dan mengindikasikan keberadaan crocodylomorpha, serta dinosaurus ornithischia dan theropoda. Bukti aktivitas avertebrata di formasi ini berkisar dari fosil liang serangga di batang kayu yang membatu hingga fosil moluska, kepiting berukuran besar, serta keanekaragaman gastropoda dan ostracoda yang tinggi.

## Lihat pula
* Garis waktu penelitian tiranosaurus

## Referensi

## Pranala luar

* Penemuan dinosaurus baru: ''Lythronax argestes'' - presentasi video oleh pendeskripsi Mark Loewen dan Randall Irmis
* ''Lythronax argestes'': King of Gore - video selang waktu perakitan kerangka dan pembuatan model kepala