Fotosimbiosis

Fotosimbiosis adalah jenis simbiosis dimana salah satu makhluk hidup mampu melakukan fotosintesis.

Contoh dari hubungan fotosimbiosis di antaranya termasuk yang melibatkan lumut kerak, plankton, ciliata, dan berbagai biota laut termasuk koral, koral api, kima raksasa, dan ubur ubur.

Fotosimbiosis penting dalam tahap pengembangan pemeliharaan, dan evolusi dari ekosistem darat dan perairan, contohnya pada kerak tanah biologis, pembentukan tanah, mendukung populasi mikroba dengan diversitas yang tinggi di darat dan perairan, dan pertumbuhan dan pemeliharaan terumbu karang.

Disaat suatu organisme bersimbiosis dengan hidup di dalam organisme lainnya, disebut endosimbiosis. Hubungan fotosimbiosis terjadi ketika mikroalga dan/atau sianobakteri hidup di dalam inang heterotrof, yang mana diduga sebagai awal mula eukariota memperoleh fotosintesis dan akhirnya menuju ke evolusi tumbuhan.

## Terjadi pada

### Lumut kerak
Lumut kerak mewakili asosiasi antara satu atau lebih mikobion jamur dan satu atau lebih alga fotosintesis atau fotobion sianobakteria. Mikobion menyediakan perlindungan dari predasi dan desikasi, sedangkan fotobion menyediakan energi dalam bentuk karbon terfiksasi. Partner sianobakteria juga mampu untuk mengikat nitrogen untuk partner jamurnya. Penelitian terbaru menemukan bahwa bakteria non-fotosintesis mikrobioma yang terasosiasi dengan lumut kerak bisa saja memiliki fungsi yang signifikan terhadap lumut kerak.

Sebagian besar partner mikobion berasal dari ascomycota, dan kelas terbesar dari fungi yang terasosiasi dengan lumut kerak adalah Lecanoromycetes. Sebagian besar lumut kerak memperoleh fotobion dari Chlorophyta (alga hijau). Dinamika ko-evolusioner di antara mikobion dan fotobion masih belum jelas, dikarenakan banyak fotobion yang mampu hidup bebas, dan banyak fungi yang terasosiasi dengan lumut kerak menunjukkan perilaku adaptif terhadap simbiosis ini seperti kemampuan untuk tahan terhadap tingkat spesi oksigen reaktif (ROS) yang tinggi, konversi dari gula ke poliol lah yang membantu dalam desikasi, dan penurunan regilasi pada jamur virulensi. Bagaimanapun, semuanya masih samar apakah ini sifat turunan atau sifat nenek moyang

Jumlah spesies fotobion yang terdeskripsi sekarang ini adalah sekitar 100, jauh lebih sedikit dibandingkan 19,000 spesies dari jamur mikrobion yang sudah terdeskripsi, dan faktor seperti geografi dapat mendominasi preferensi mikobion. Analisis filogenetik fungi yang berasosiasi dengan lumut kerak telah menunjukkan, sepanjang sejarah evolusi, telah terjadi kehilangan fotosimbion yang berulang, pergantian fotosimbion, dan peristiwa simbiosis lumut kerak yang independen pada taksa jamur yang sebelumnya tidak berkerabat . Kehilangan simbiosis lumut kerak kemungkinan telah menyebabkan koeksistensi antara fungi yang tidak bersimbiosis dan fungi yang bersimbiosis pada lumut kerak.

### Spons
Spons (filum Porifera) memiliki keragaman yang luas dalam asosiasi fotosimbion. Fotosimbiosis ditemukan pada 4 kelas Porifera (Demospongiae, Hexactinellida, Homoscleromorpha, and Calcarea), dan partner fotosintesis yang diketahui adalah sianobakteria, chloroflexi, dinoflagellata, dan alga merah (Rhodophyta) hijau (Chlorophyta). Sejarah evolusi fotosimbiosis pada spons yang diketahui relatif sedikit dikarenakan kurangnya data genomik. Meskipun begitu, sudah terlihat bahwa fotosimbiosis diperoleh secara vertikal (turunan dari induk) dan/atau horizontal (diperoleh dari lingkungan). Fotosimbiosis dapat menyuplai hingga setengah dari kebutuhan respirasi inang spons dan dapat membantu spons disaat masa kekurangan nutrien.

### Cnidaria (Ubur-ubur)
Anggota kelas tertentu dari filum Cnidaria terkenal sebagai partner fotosimbiosis. Anggota dari karang (Kelas Anthozoa) dalam ordo Hexacorallia dan Octocorallia membentuk simbiosis yang baik dengan dinoflagelata genus Symbiodinium. Beberapa ubur ubur (kelas Scyphozoa) dalam genus Cassiopea (ubur ubur terbalik) juga memiliki Symbiodinium. Spesies tertentu dari genus Hydra (kelas Hydrozoa) juga menjadi inang alga hijau dan membentuk fotosimbiosis yang stabil.

Evolusi fotosimbiosis pada karang diduga memainkan peran penting dalam pembentukan terumbu karang secara global. Begitupun karang juga beradaptasi untuk membuang fotosimbion cacat, spesies yang menghasilkan oksigen reaktif beracun tingkat tinggi, proses yang dikenal sebagai pemutihan karang. Identitas dari fotosimbion Symbiodinium bisa bertukar di karang, meskipun ini sangat bergantung pada jenis transmisi: beberapa spesies mentransmisikan pasangan alga mereka secara vertikal melalui telur, sedangkan spesies lainnya mendapatkan dinoflagelata dari lingkungan saat telur mereka baru dilepaskan. Karena alga tidak terawetkan di dalam jejak fosil karang, memahami sejarah evolusioner simbiosisnya sulit.  

### Bilateria
Dalam kelompok basal bilateria, fotosimbiosis di sistem laut dan payau hanya ditemukan pada famili Convolutidae. Di dalam kelompok Acoela pengetahuan tentang simbion yang ada masih terbatas, dan mereka secara samar diidentifikasikan sebagai zoochlorella atau zooxanthella. Beberapa spesies memiliki hubungan simbiosis dengan klorofit Tetraselmis convolutae sedangkan spesies lain memiliki hubungan simbiosis dengan dinoflagelata Symbiodinium, Amphidinium klebsii, atau diatom pada genus Licomorpha.

Dalam ekosistem air tawar, fotosimbiosis terdapat pada platyhelminthes yang termasuk bagian dari kelompokRhabdocoela. Dalam kelompok ini, anggota dari famili Provorticidae, Dalyeliidae, dan Typhloplanidae bersimbiosis. Anggota dari Provorticidae kemungkinan mengonsumsi diatom dan mempertahankan simbion mereka. Typhloplanidae memiliki hubungan simbiosis dengan klorofit dari genus Chlorella.

### Moluska
Fotosimbiosis secara taksonomi terbatas pada Moluska. bivalvia laut tropis dalam famili kerang batu membentuk hubungan simbiosis dengan dinoflagelata Symbiodinium. Famili ini memiliki organisme besar yang sering disebut sebagai kima raksasa dan ukurannya yang besar dikaitkan dengan terbentuknya hubungan simbiotik ini. Selain itu, Symbiodinium hidup diluar inangnya, yang mana cukup jarang terjadi. Bivalvia air tawar dengan hubungan simbiosis yang diketahui hanya pada genus Anodonta yang menjadi inang dari klorofit Chlorella yang hidup di insang dan mantel inangnya. Pada bivalvia, fotosimbiosis diduga sudah berevolusi dua kali, pada genus Anodonta dan pada famili Cardiidae. Namun, bagaimana hal ini berevolusi pada Cardiidae bisa saja terjadi melalui perolehan dan kehilangan yang berbeda pada famili mereka 

### Gastropoda
Pada gastropoda, fotosimbiosis dapat ditemukan pada beberapa genus

Spesies Strombus gigas menjadi inang dari Symbiodinium yang diperolah saat tahap larva, yang pada saat itu merupakan simbiosis mutualisme. Namun, disaat memasuki tahap dewasa, Symbiodinium menjadi parasit dikarenakan cangkangnya menghambat fotosintesis.

Grup lain pada gastropoda, siput laut heterobranchia, memiliki dua sistem yang berbeda untuk bersimbiosis. Yang pertama, Biku, mendapatkan simbionnya dengan cara memakan mangsa cnidaria yang sedang menjalin hubungan simbiosis. Pada kelompok biku, fotosimbiosis sudah berevolusi dua kali, pada *Melibe* dan Aeolidida. Pada Aeolidida diduga telah terdapat beberapa perolehan dan kehilangan fotosimbiosis karena sebagian besar genus mencakup spesies baik fotosimbiosis maupun non-fotosimbiosis. Yang kedua, Sacoglossa, menyingkirkan kloroplas dari makro alga dan menyimpan mereka di saluran pencernaan yang pada titik tertentu mereka disebut sebagai kleptoplasti. Apakah kleptoplas ini mempertahankan kemampuan fotosintesisnya atau tidak, tergantung pada kemampuan inang dalam mengonsumsi mereka dengan benar. Dalam grup ini, kleptoplasi fungsional sudah didapatkan dua kali, pada Costasiellidae dan Plakobranchacea.

### Chordata
Fotosimbiosis relatif tidak umum pada spesies chordata. Salah satu contoh fotosimbiosisnya terjadi pada ascidia, "sea squirt". Pada genus *Didemnidae*, 30 spesies membangun hubungan simbiosis. Ascidia fotosintetik terasosiasi dengan sianobakteri dari genus *Prochloron* dan juga dalam beberapa kasus, spesies *Synechocystis trididemni*. 30 spesies yang hubungan simbiosis tersebar dalam 4 genus dimana spesies sejenis umumnya non simbiotik, menunjukkan adanya beberapa asal usul fotosimbiosis pada ascidia.

Sebagai tambahan pada ascidia, embrio dari beberapa spesies amfibi (*Ambystoma maculatum, Ambystoma gracile, Ambystoma jeffersonium, Ambystoma trigrinum, Hynobius nigrescens, [[Katak kayu|Lithobates sylvaticus]], dan Lithobates aurora*) membentuk hubungan simbiosis dengan alga hijau dari genus Oophila. Alga ini ditemukan pada kumpulan telur spesies tersebut, sehingga mereka terlihat hijau dan menyediakan oksigen dan karbohidrat kepada embrio. Dalam kasus yang sama, sedikit yang diketahui tentang evolusi simbiosis pada amfibi, tetapi nampaknya terdapat beberapa asal usul

### Protista
Fotosimbiosis sudah berevolusi beberapa kali dalam protista taksa Ciliophora, Foraminifera, Radiolaria, Dinoflagellata, dan diatoms. Foraminifera dan Radiolaria adalah taksa plankton yang berperan sebagai produsen pertama di komunitas laut terbuka. Spesies fotosintetik plankton berasosiasi dengan simbion dari dinoflagelata, diatom, alga merah, klorofita, dan sianobakteri yang mana bisa dipindahkan baik secara vertikal maupun horizontal. Pada Foraminifera, spesies bentik kemungkinan akan bersimbiosis dengan *Symbiodinium* atau menyimpan kloroplas yang berada di tubuh alga yang dimangsanya. Spesies plankton dari Foraminifera umumnya berasosiasi dengan *Pelagodinium*. Spesies ini sering dianggap sebagai spesies indikator dikarenakan oleh pemutihan mereka sebagai respon terhadap tekanan lingkungan. Pada Radiolaria kelompok Acantharia, fotosintetik spesies menghuni permukaan air sedangkan non fotosintetik spesies menghuni perairan yang lebih dalam. Fotosintetik Acantharia berasosiasi dengan mikroalga yang sama dengan kelompok Foraminifera, tetapi juga ditemukan berasosiasi dengan Phaeocystis, Heterocapsa, Scrippsiella, dan Azadinium yang mana sebelumnya tidak diketahui terlibat dalam simbiosis fotosintetik. Selain itu, beberapa spesies yang bersimbiosis dengan Acantharia sering kali identik dengan spesies yang hidup bebas, menunjukkan perpindahan simbion secara horizontal. Hal ini memberi gambaran tentang pola evolusionari yang mendasari hubungan simbiosis ini, menunjukkan bahwa seleksi untuk simbiosis relatif lemah dan simbiosis ini kemungkinan hasil dari kemampuan adaptasi dari spesies inang plankton.

## Referensi