Auriscalpium vulgare

***Auriscalpium vulgare***, umumnya dikenal sebagai **jamur runjung pinus**, **gigi runjung**, atau **jamur pengorek telinga**, adalah sebuah spesies jamur dalam famili Auriscalpiaceae pada ordo Russulales. Spesies ini pertama kali dideskripsikan pada tahun 1753 oleh Carl Linnaeus, yang memasukkannya sebagai anggota genus jamur gigi *[[Hydnum]]*, tetapi ahli mikologi Inggris Samuel Frederick Gray menyadari keunikannya dan pada tahun 1821 memindahkannya ke genus *[[Auriscalpium]]* yang ia buat khusus untuk menggolongkan jamur tersebut.

Tubuh buah (jamur) spesies ini tumbuh pada serasah tumbuhan runjung atau pada runjung yang mungkin terkubur sebagian atau seluruhnya di dalam tanah. Tudung jamur ini berwarna cokelat tua, berbentuk menyerupai sendok kecil yang tertutup bulu-bulu halus berwarna cokelat, dan dapat mencapai diameter hingga . Di bagian bawah tudungnya terdapat deretan tonjolan kecil berbentuk gigi yang rapat ("gigi") dengan panjang hingga 3&nbsp;mm; pada awalnya, gigi-gigi ini berwarna keputihan hingga merah muda keunguan sebelum berubah menjadi cokelat seiring bertambahnya usia. Batang jamur ini berwarna cokelat tua dan berbulu, dengan panjang hingga  dan ketebalan 2&nbsp;mm, yang melekat pada salah satu tepi tudungnya. Jamur ini menghasilkan jejak spora berwarna putih dari spora yang secara kasar berbentuk bulat.

Kelembapan yang tinggi sangat penting bagi perkembangan tubuh buah yang optimal, dan pertumbuhannya dapat terhambat oleh cahaya yang terlalu banyak atau terlalu sedikit. Tubuh buah ini mengubah respons geotropik-nya sebanyak tiga kali selama masa perkembangannya, yang membantu memastikan gigi-giginya pada akhirnya mengarah ke bawah agar pelepasan spora menjadi optimal. Biakan murni, pembelahan sel, dan ultrastruktur dari hifa maupun miselia *A.&nbsp;vulgare* telah dipelajari dan dideskripsikan untuk mencari karakter yang berpotensi berguna dalam analisis filogenetika. Saat ditumbuhkan dalam biakan, jamur ini dapat diinduksi agar menghasilkan tubuh buah di bawah kondisi yang sesuai.

Jamur ini tersebar luas di Eropa, Amerika Tengah, Amerika Utara, dan wilayah beriklim sedang di Asia. Meskipun umum ditemukan, ukurannya yang kecil dan warnanya yang tidak mencolok membuatnya mudah terlewatkan di hutan pinus tempat ia tumbuh. *A.&nbsp;vulgare* pada umumnya tidak dianggap sebagai jamur yang dapat dimakan, karena teksturnya yang alot.

## Taksonomi
Spesies ini pertama kali dideskripsikan dalam literatur ilmiah oleh Carl Linnaeus dengan nama *Hydnum auriscalpium* dalam karyanya tahun 1753, *[[Species Plantarum]]*. Linnaeus menempatkan tiga jamur gigi lainnya ke dalam genus *Hydnum*: *[[Sarcodon imbricatus|H.&nbsp;imbricatum]]*, *[[Hydnum repandum|H.&nbsp;repandum]]*, dan *[[Phellodon tomentosus|H.&nbsp;tomentosum]]*. Pada tahun 1821, Samuel Frederick Gray menganggap *H.&nbsp;auriscalpium* cukup berbeda dari spesies *Hydnum* lainnya sehingga memerlukan pembuatan genus baru, *[[Auriscalpium]]*, untuk menggolongkannya. Dalam proses tersebut, namanya diubah menjadi *Auriscalpium vulgare*.

Otto Kuntze dan Howard James Banker kemudian secara terpisah berusaha memulihkan nama spesies usulan Linnaeus, tetapi kombinasi yang dihasilkan (*Auriscalpium auriscalpium*) merupakan sebuah tautonim dan tidak diizinkan berdasarkan aturan tata nama botani (ICBN 2005 aturan 23.4), sehingga kombinasi tersebut tidak lagi diterbitkan secara sah. Nama-nama lain yang diberikan pada jamur ini dan kini dianggap sebagai sinonim meliputi *Hydnum fechtneri*, yang dinamai oleh Josef Velenovský pada tahun 1922, serta kombinasi selanjutnya yang didasarkan pada nama ini. *A.&nbsp;vulgare* adalah spesies tipe dari genus dengan sebaran luas yang mencakup delapan spesies, di mana jamur ini tergabung di dalamnya.
Terlepas dari perbedaan mencolok dalam hal penampilan dan morfologi, *A.&nbsp;vulgare* berkerabat dengan berbagai taksa seperti jamur berinsang *[[Lentinus]]*, genus poroid *[[Albatrellus]]*, jamur mirip karang *[[Clavicorona]]*, dan sesama jamur gigi *[[Hericium]]*. Hubungan dari seluruh taksa ini—anggota famili Auriscalpiaceae pada ordo Russulales—telah dibuktikan melalui filogenetika molekuler.

*Auriscalpium vulgare* secara umum dikenal sebagai "jamur runjung pinus", "gigi runjung", "gigi runjung pinus", atau "jamur pengorek telinga". Gray menyebutnya "common earpick-stool" (bangku pengorek telinga umum); jamur ini juga pernah disebut sebagai "fir-cone Hydnum" (Hydnum runjung cemara), ketika masih dianggap sebagai anggota genus tersebut.  Julukan spesifik *vulgare* berarti "umum" atau "biasa". Nama generiknya, *Auriscalpium*, berasal dari Latin untuk "pengorek telinga" dan merujuk pada alat kecil berbentuk sendok yang digunakan untuk mengeluarkan benda asing dari telinga.

## Deskripsi

Tubuh buah *A.&nbsp;vulgare* berserat saat masih segar dan menjadi kaku ketika mengering. Spesies ini berukuran kecil yang jarang melebihi tinggi , dengan sebuah tudung yang biasanya lebih kecil dari kuku orang dewasa: —meskipun pernah diketahui mencapai ukuran hingga . Tudungnya berbentuk setengah lingkaran atau menyerupai ginjal, datar pada permukaan bawah dan membulat di bagian atas. Pada awalnya, permukaannya sangat mirip dengan batang-nya: tertutup bulu kaku dan berwarna cokelat berangan tua. Permukaan tersebut menjadi halus seiring bertambahnya usia dan dapat menggelap hingga nyaris berwarna hitam. Tepi tudung biasanya berwarna kuning kecokelatan hingga cokelat muda–kira-kira sama dengan warna duri-durinya dan lebih terang dari bagian tengahnya. Bagian tersebut akan menggulung ke dalam (*revolut*) dan sering kali bergelombang saat matang. Duri-duri di bagian bawah tudung memiliki panjang beberapa milimeter dan berbentuk silinder hingga ke ujung tajamnya. Berwarna putih hingga cokelat muda saat masih muda, duri-duri tersebut kemudian tertutup oleh massa spora berwarna putih dan lalu berubah warna menjadi abu-abu pucat. Kadang-kadang, jamur ini menghasilkan tubuh buah yang sama sekali tidak memiliki tudung.

*Auriscalpium vulgare* biasanya memiliki batang tunggal, tetapi terkadang beberapa batang muncul dari dasar bersama yang tebal. Batang tersebut melekat pada sisi tudung dan berbentuk silindris atau sedikit memipih dengan dasar yang membulat seperti umbi, dengan tinggi 2–8&nbsp;cm dan lebar 1–3. Permukaannya tertutup serat-serat berbulu, dan warnanya saat matang adalah cokelat berangan tua.

Daging tudungnya tersusun atas dua lapisan yang berbeda: lapisan atas yang tipis, padat, berbulu, dan berwarna cokelat kehitaman, serta lapisan bawah yang tebal, lembut, berwarna putih hingga cokelat muda, yang terbuat dari filamen tipis menyerupai benang yang tersusun kurang lebih sejajar. Batangnya juga terbagi serupa, dengan lapisan kortikal yang tipis, gelap, dan ditutupi bulu-bulu, yang mengelilingi daging bagian dalam berwarna oker. Setetes kalium hidroksida yang diaplikasikan ke permukaan jamur akan membuatnya langsung ternoda hitam.

Jamur ini tidak memiliki rasa atau bau yang khas, dan pada umumnya dianggap tidak dapat dimakan karena teksturnya yang alot dan ukurannya yang sangat kecil. Namun, sebuah buku teks tahun 1887 mencatat bahwa jamur ini "biasa dimakan di Prancis dan Italia".

### Karakteristik mikroskopis

Dalam endapannya, spora-nya berwarna putih. Dilihat di bawah mikroskop cahaya, spora tampak hialin (tembus cahaya), tertutup benjolan-benjolan kecil menyerupai kutil, dan berbentuk bulat atau hampir bulat, dengan dimensi 4,6–5,5 kali 4–5&nbsp;μm. Spora-spora ini bersifat amiloid (bereaksi terhadap reagen Melzer) dan sianofilik (ternoda dalam metil biru). Basidia (sel pembawa spora pada himenium) memiliki empat spora dengan sambungan apit (*clamp connection*) di bagian dasar, dan berukuran 15–24 kali 3–4&nbsp;μm, serta sterigmata (perpanjangan basidia yang membawa spora) membengkak di bagian pangkalnya dan memiliki panjang sekitar 3&nbsp;μm. Sistem hifanya bersifat dimitik, yang terdiri dari hifa generatif (belum berdiferensiasi) dan hifa kerangka (struktural). Hifa generatif berdinding tipis bersifat hialin, dan memiliki sambungan apit; hifa kerangka berdinding tebal secara keseluruhan lebih tebal dan tidak memiliki sambungan tersebut. Korteks (lapisan daging luar yang lebih keras) tersusun dari hifa generatif sejajar tak bercabang yang berwarna cokelat, berdinding tebal, menggumpal menjadi satu, dan sering kali memiliki sambungan apit. Daging bagian dalam terbuat dari jalinan hifa generatif dan kerangka. Hifa gleoplerus (mengandung isi berminyak atau berbutir) juga ada, menonjol ke dalam himenium sebagai  yang menyerupai gada atau berujung tajam.

Hifa pada jamur basidiomisetous dipisahkan oleh dinding silang yang disebut septa, dan septa ini memiliki pori-pori yang memungkinkan lewatnya sitoplasma atau protoplasma di antara kompartemen hifa yang berdekatan. Dalam upaya untuk menentukan karakter ultrastruktur yang berguna untuk analisis sistematika dan filogenetik dari Agaricomycotina, Gail Celio dan rekan-rekannya menggunakan mikroskop elektron untuk meneliti struktur pori septum dan pembelahan inti sel pada *A.&nbsp;vulgare*. Mereka menemukan bahwa septa yang terdapat pada hifa himenium memiliki "tudung" pori berbentuk lonceng dengan banyak lubang (perforasi). Setiap tudung membentang di sepanjang septum, bersama dengan sebuah zona di sekitar pori-pori yang bebas dari organel. Karena kelangkaan data serupa dari spesies Agaricomycotina lainnya, belum diketahui apakah tepi tudung pori septum yang memanjang pada *A.&nbsp;vulgare* bersifat informatif secara filogenetik. Terkait pembelahan inti sel, proses metafase''&nbsp;''I pada meiosis mirip dengan metafase pada mitosis. Badan kutub gelendong berbentuk bulat yang mengandung inklusi kedap elektron terletak di dalam celah pada ujung-ujung yang berlawanan dari membran inti. Membran ini sesekali memiliki celah tetapi sebagian besar berkelanjutan. Fragmen retikulum endoplasma terdapat di dekat badan kutub gelendong, tetapi tidak membentuk tudung.

### Perkembangan tubuh buah

Primordia tubuh buah pertama kali muncul di antara sisik-sisik runjung, dan membutuhkan 9 hingga 35 hari untuk mencapai tinggi akhirnya. Primordia tersebut terdiri dari inti dalam berupa hifa generatif berdinding tipis yang tertutup oleh lapisan luar berupa hifa kerangka. Tubuh buah yang belum matang berwarna putih dan rapuh, tetapi berangsur-angsur berubah menjadi cokelat seiring kematangannya. Karena tudung tumbuh dari ujung batang setelah melengkung, perkembangan tudung mengganggu pertumbuhan batang, dan pergeseran ke pertumbuhan sentrifugal (yaitu, pertumbuhan ke arah luar dari batang) ini menghasilkan tudung khas yang berbentuk menyerupai ginjal atau setengah lingkaran. Meskipun tubuh buah membutuhkan setidaknya 9 hari untuk matang, produksi spora dimulai dalam waktu 48–72 jam sejak awal pertumbuhan tudung. Duri-duri bermula sebagai tonjolan kecil pada bagian batang yang berbatasan dengan permukaan bawah tudung. Saat tudung membesar, duri-duri ini menyebar secara horizontal, dan lebih banyak tonjolan terbentuk, yang memanjang secara vertikal ke bawah.

Bila ditumbuhkan dalam kondisi yang menguntungkan dengan ketersediaan air dan kelembapan yang tinggi, tubuh buah dapat berproliferasi dengan menumbuhkan tubuh buah tambahan (sekunder) pada semua bagian permukaan atas dan bawahnya. Pertumbuhan sekunder ini biasanya berjumlah antara empat hingga tujuh; beberapa mungkin gagal tumbuh karena nutrisi dari substrat runjung pinus menipis, sehingga menghasilkan batang tanpa tudung. Dalam satu kejadian, pernah tercatat adanya proliferasi sekunder utuh (yaitu, tumbuh dari proliferasi primer) yang berkembang sepenuhnya sehingga menghasilkan spora yang dapat hidup (viabel). Kelembapan merupakan faktor pembatas untuk perkembangan tubuh buah yang optimal. Pemindahan spesimen yang ditanam di laboratorium yang belum matang sepenuhnya dari kelembapan relatif di atas 98% ke tingkat 65–75% menyebabkan tubuh buah menjadi cokelat dan berhenti tumbuh. Ketika dipindahkan ke kelembapan relatif yang lebih rendah, yaitu sekitar 50%, batang-batangnya dengan cepat mulai roboh. Cahaya juga memengaruhi perkembangan tubuh buah: baik pencahayaan terus-menerus maupun kegelapan total dapat menghambat pertumbuhannya.
 
Saat sebuah batang berkembang, jamur ini bersifat geotropik negatif, sehingga jika sumbu batangnya dimiringkan sebesar 90 derajat, batang tersebut akan kembali ke posisi vertikal dalam waktu 24 jam. Hifa-hifa memanjang yang membentuk tudung itu sendiri bersifat diageotropik—hifa-hifa tersebut akan tumbuh tegak lurus terhadap arah gravitasi. Terakhir, duri-durinya bersifat geotropik positif, dan akan mengorientasikan ulang dirinya sendiri untuk menunjuk ke bawah jika orientasi jamur berubah. Karena respons geotropik kedua (pembentukan tudung) dan ketiga (pembentukan duri) tumpang tindih, ada periode singkat di mana dua respons geotropik yang berbeda bekerja secara bersamaan. Transisi geotropik ini membantu memastikan bahwa penyelarasan akhirnya menghasilkan penyebaran spora yang optimal.

### Spesies serupa
Spesies serupa di antaranya adalah *Strobilurius trullisatus*, yang tubuh buahnya juga tumbuh pada runjung cemara Douglas. Tubuh buah *[[Baeospora myosura]]* tumbuh pada runjung spruce, dan *[[Mycena purpureofusca]]* pada runjung pinus.

## Habitat dan sebaran

*Auriscalpium vulgare* adalah spesies saprobik. Jamurnya tumbuh menyendiri atau berkelompok pada runjung pinus yang jatuh, terutama yang terkubur seluruhnya atau sebagian. Jamur ini biasanya menyukai pinus skotlandia (*Pinus sylvestris*), tetapi juga telah dilaporkan tumbuh pada runjung spruce, dan di California tumbuh terutama pada runjung cemara Douglas. Salah satu penulis mencatat penemuan jamur ini pada jarum-jarum pohon spruce di atas sarang tupai tempat daun pelindung runjung terdapat di lantai hutan. Dalam sebuah penelitian yang dilakukan di wilayah Gunung Laojun di Yunnan, Tiongkok, *A.&nbsp;vulgare* ditemukan sebagai salah satu spesies paling dominan yang dikumpulkan dari hutan campuran pada ketinggian . Sebuah penelitian tentang efek praktik tebang dan bakar di timur laut India menunjukkan bahwa jamur ini lebih suka berbuah pada runjung Pinus Khasi yang terbakar, dan bahwa jumlah tubuh buah pada runjung yang tidak terbakar meningkat seiring dengan bertambahnya lingkar runjung.

Jamur ini tersebar luas di Eropa, Amerika Tengah dan Utara, Asia beriklim sedang, dan Turki. Di Amerika Utara, jangkauannya membentang dari Kanada hingga ke Sabuk Vulkanik Trans-Meksiko di sebelah selatan Kota Meksiko. Jamur ini umum dijumpai, muncul pada musim panas dan musim gugur, meskipun mudah terlewatkan karena ukurannya yang kecil dan warnanya yang tidak mencolok. *A.&nbsp;vulgare* adalah satu-satunya perwakilan dari genusnya di daerah beriklim sedang di Belahan Bumi Utara.

## Pertumbuhan dalam biakan
*Auriscalpium vulgare* dapat ditumbuhkan dalam biakan murni pada cawan yang mengandung agar-agar yang diperkaya dengan nutrisi. Koloni yang tumbuh berwarna putih hingga krem pucat, dan menutupi permukaan agar-agar dalam waktu enam minggu sejak inokulasi awal. Miseliumnya terbuat dari hifa yang membengkok, tanpa adanya hifa udara (hifa yang membentang di atas permukaan agar-agar). Biasanya, dua zona yang tidak jelas berkembang pada jarak sekitar 6&nbsp;mm dan 15&nbsp;mm dari titik inokulum awal, dengan masing-masing zona selebar kira-kira 4&nbsp;mm. Zona-zona ini tampak berwarna agak lebih terang karena hifanya tersusun lebih rapat dan membentuk zat-zat kristal yang mengendap ke dalam agar-agar.

Miselium yang matang terdiri dari hifa berdinding tipis dan tersusun rapat dengan diameter 1,5–3,2&nbsp;μm. Hifa-hifa tersebut sering kali berbonggol-bonggol atau agak spiral (subhelikoid), dan sering bercabang pada sudut sekitar 45°, dengan sebuah sambungan apit di pangkal cabang. Hifa tersebut mengandung granula amorf yang tampak bias bila dilihat di bawah mikroskop fase kontras, dan dinding-dindingnya sering kali bertatahkan butiran-butiran kecil. Gleosistidia (sistidia berdinding tipis dengan isi yang bersifat bias dan sering kali berbutir) umum ditemukan; berukuran 50–85 kali 6,5–8,5&nbsp;μm, dan berbentuk gada (terkadang memanjang), berdinding tipis, serta sering kali memiliki satu atau dua lobus dengan ujung membulat. Karena mengandung isi yang berbusa dan berwarna kuning pucat, gleosistidia tersebut berwarna kuning bias di bawah fase kontras. Pada awalnya bagian tersebut berdiri tegak, tetapi segera rebah karena beratnya sendiri hingga tergeletak di atas permukaan agar-agar. Endapan kristal melimpah sebagai kristal-kristal kecil menyerupai lempengan atau bintang yang tersebar secara acak.

Pembuahan dimulai sekitar enam minggu setelah inokulasi awal pada cawan agar, tetapi hanya ketika bagian-bagian tubuh buah (duri atau potongan batang) digunakan sebagai inokulum untuk mengawali pertumbuhan; penggunaan miselium sebagai inokulum menghalangi pembuahan selanjutnya. Tubuh buah matang tumbuh sangat dekat dengan lokasi inokulasi awal—dalam jarak 3&nbsp;mm—dan membutuhkan waktu sekitar 60 hari untuk matang setelah pertama kali mulai terbentuk.

## Edibilitas
Jamur ini pada umumnya dianggap tidak dapat dimakan karena teksturnya yang alot dan ukurannya yang sangat kecil. Sebuah buku teks dari tahun 1887 mengklaim bahwa jamur ini "biasa dimakan di Prancis dan Italia".

## Referensi

## Pranala luar

*
*AFTOL Images and details of ultrastructural characters