Lokomosi berputar dalam sistem kehidupan

Beberapa organisme memiliki kemampuan untuk melakukan lokomosi dengan cara menggelinding. Namun, roda dan baling-baling sejati, terlepas dari kegunaannya dalam kendaraan buatan manusia, tidak memainkan peran signifikan dalam pergerakan makhluk hidup (dengan pengecualian flagelum yang menyerupai pembuka sumbat botol pada banyak prokariota). Para ahli biologi telah mengajukan sejumlah penjelasan mengenai ketiadaan roda biologis yang tampak nyata ini, dan makhluk beroda kerap muncul dalam fiksi spekulatif.

Mengingat kelaziman roda dalam teknologi manusia, serta keberadaan analog biologis dari berbagai teknologi lainnya (seperti sayap dan lensa), ketiadaan roda di alam, bagi banyak ilmuwan, tampak menuntut suatu penjelasan—dan fenomena ini secara garis besar dijelaskan oleh dua faktor: pertama, terdapat beberapa hambatan dari sisi perkembangan dan evolusioner terhadap kemunculan roda melalui seleksi alam, dan kedua, roda memiliki sejumlah kelemahan relatif dibandingkan sarana propulsi lain (seperti berjalan, berlari, atau melata) di lingkungan alami, yang cenderung menghalangi evolusinya. Kerugian spesifik lingkungan ini juga telah menyebabkan manusia di wilayah tertentu meninggalkan penggunaan roda setidaknya satu kali dalam sejarah.

## Contoh rotasi yang diketahui dalam biologi
Terdapat dua mode  berbeda yang menggunakan rotasi: pertama, menggelinding sederhana; dan kedua, penggunaan roda atau baling-baling, yang berputar pada sebuah gandar atau poros, relatif terhadap tubuh yang diam. Sementara banyak makhluk menggunakan mode pertama, mode kedua terbatas pada organisme bersel tunggal mikroskopis.

### Menggelinding

Beberapa organisme menggunakan gerakan menggelinding sebagai sarana lokomosi. Contoh-contoh ini bukan merupakan penggunaan roda, karena organisme tersebut berputar secara keseluruhan, alih-alih menggunakan bagian terpisah yang berputar secara independen.

Beberapa spesies organisme yang memanjang membentuk tubuh mereka menjadi lingkaran untuk menggelinding, termasuk ulat tertentu (yang melakukannya untuk melarikan diri dari bahaya), larva kumbang macan, myriapoda, udang sentadu, Armadillidiidae, dan Salamander Gunung Lyell. Spesies lain mengambil postur yang lebih bulat, terutama untuk melindungi tubuh mereka dari predator; postur ini telah terlihat pada trenggiling, laba-laba roda, landak susu, armadillo, kadal armadillo, isopoda, dan fosil trilobita. Trenggiling dan laba-laba roda telah diamati sengaja menggelinding menjauh dari predator. Spesies ini dapat menggelinding secara pasif (di bawah pengaruh gravitasi atau angin) atau secara aktif, biasanya dengan mengubah bentuk tubuh mereka untuk menghasilkan gaya dorong.

Gulma gelinding, yang merupakan bagian tanaman tertentu yang berada di atas tanah, terlepas dari struktur akarnya dan menggelinding terbawa angin untuk menyebarkan biji mereka. Tanaman ini terutama ditemukan di lingkungan dataran terbuka. Yang paling terkenal di antaranya termasuk *[[Kali tragus]]* (juga dikenal sebagai *Salsola tragus*), atau *prickly Russian thistle*, yang tiba di Amerika Utara pada akhir abad ke-19, dan mendapat reputasi sebagai gulma berbahaya. Jamur dari genus *[[Bovista]]* diketahui menggunakan strategi yang sama untuk menyebarkan spora mereka.

Rotifera adalah filum hewan mikroskopis namun bersel banyak, yang biasanya ditemukan di lingkungan air tawar. Meskipun nama Latin *rotifer* berarti 'pembawa roda', organisme ini tidak memiliki struktur yang berputar, melainkan cincin silia yang bergetar secara ritmis yang digunakan untuk makan dan propulsi.

Keratinosit, sejenis sel kulit, bermigrasi dengan gerakan menggelinding selama proses penyembuhan luka. Sel-sel ini berfungsi membentuk penghalang terhadap patogen dan hilangnya kelembapan melalui jaringan yang terluka.

Kumbang kotoran membentuk bola kotoran hewan yang bulat, yang mereka gelindingkan dengan tubuh mereka, umumnya dengan berjalan mundur dan mendorong bola tersebut menggunakan kaki belakang mereka. Analisis filogenetik menunjukkan bahwa perilaku menggelinding ini berevolusi secara independen beberapa kali. Perilaku kumbang ini dicatat dalam budaya Mesir kuno, yang memberikan makna sakral pada aktivitas mereka. Meskipun bola kotoranlah yang menggelinding dan bukan kumbang itu sendiri, kumbang tersebut menghadapi banyak kesulitan mekanis yang sama dengan yang dihadapi organisme yang menggelinding.

### Rotasi bebas
#### Makroskopis

Di antara hewan, terdapat satu contoh struktur yang diketahui berputar secara bebas, meskipun digunakan untuk pencernaan dan bukan propulsi: stilet kristalin dari bivalvia dan gastropoda tertentu. Stilet tersebut terdiri dari batang glikoprotein transparan yang terbentuk secara terus-menerus di dalam kantung yang dilapisi silia dan memanjang hingga ke dalam lambung. Silia memutar batang tersebut, sehingga terbungkus dalam untaian mukus (lendir). Saat batang tersebut perlahan larut di dalam lambung, ia melepaskan enzim pencernaan. Perkiraan kecepatan rotasi stilet secara *in vivo* sangat bervariasi, dan belum jelas apakah stilet tersebut diputar secara terus-menerus atau terputus-putus.

#### Mikroskopis
Terdapat dua contoh struktur berputar skala molekuler yang diketahui digunakan oleh sel hidup. Yang pertama, ATP sintase, adalah enzim transmembran yang digunakan dalam proses penyimpanan dan transfer energi pada semua organisme yang diketahui. Rantai transpor elektron (ETC) membentuk gradien proton melintasi membran sel pada prokariota dan membran mitokondria pada eukariota, sehingga terjadi penumpukan proton di luar sel (atau di ruang antarmembran mitokondria). Hal ini memungkinkan transpor proton yang menguntungkan secara energi melintasi membran menuju sitoplasma (atau matriks mitokondria) melalui subunit khusus ATP sintase, yang rotasinya kemudian mentenagai konversi adenosina difosfat (ADP) menjadi adenosina trifosfat (ATP)—molekul penyimpan energi—melalui penambahan satu fosfat anorganik (Pi). Mekanisme rotasi ini memiliki sejumlah kemiripan dengan motor flagela yang dibahas di bawah. ATP sintase diperkirakan muncul melalui evolusi modular, di mana dua subunit dengan fungsinya masing-masing menjadi terasosiasi dan memperoleh fungsionalitas baru.

Satu-satunya contoh "roda" atau "baling-baling" biologis yang diketahui—sistem yang mampu memberikan torsi pendorong berkelanjutan pada tubuh yang tetap—adalah flagelum, ekor menyerupai pembuka sumbat botol yang digunakan oleh prokariota bersel tunggal untuk propulsi. Flagelum bakteri adalah contoh yang paling dikenal. Sekitar separuh dari semua bakteri yang diketahui memiliki setidaknya satu flagelum; dengan demikian, mengingat kelaziman bakteri, rotasi mungkin sebenarnya merupakan bentuk lokomosi paling umum yang digunakan oleh sistem kehidupan—meskipun penggunaannya terbatas pada lingkungan mikroskopis.

Di bagian pangkal flagelum bakteri, tempat ia memasuki membran sel, sebuah protein motor bertindak sebagai mesin rotari. Mesin ini ditenagai oleh gaya gerak proton, yaitu oleh aliran proton (ion hidrogen) melintasi membran sel bakteri akibat gradien konsentrasi yang dibentuk oleh metabolisme sel. (Pada spesies dari genus *[[Vibrio]]*, terdapat dua jenis flagela, lateral dan polar, dan beberapa di antaranya digerakkan oleh pompa ion natrium alih-alih pompa proton.) Flagela cukup efisien, memungkinkan bakteri bergerak dengan kecepatan hingga 60 panjang sel per detik. Motor rotari di pangkal flagelum memiliki struktur yang mirip dengan ATP sintase. Bakteri *[[Bakteri spiral#Spirillum|Spirillum]]* memiliki tubuh heliks dengan flagela di kedua ujungnya, dan mereka berputar pada sumbu pusat tubuh mereka saat bergerak melalui air.

Arkea, kelompok prokariota yang terpisah dari bakteri, juga memiliki flagela—dikenal sebagai arkaelum—yang digerakkan oleh protein motor rotari, yang secara struktural dan evolusioner berbeda dari flagela bakteri: sementara flagela bakteri berevolusi dari sistem sekresi tipe III bakteri, arkaelum tampaknya berevolusi dari pili tipe IV.

Beberapa sel eukariota, seperti protista *[[Euglena]]* dan sperma hewan, memiliki struktur mirip flagelum yang konvergen dan berbeda secara evolusioner yang dikenal sebagai silium atau undulipodium. Tidak seperti flagela bakteri, struktur ini tidak berputar pada bagian pangkalnya; melainkan, mereka menekuk sedemikian rupa sehingga ujungnya menyabet membentuk lingkaran.

*[[Navicula]]*, sejenis diatom, dapat melakukan lokomosi menggunakan pita untaian musilase yang mengalir bebas, layaknya kendaraan bertapak.

## Hambatan biologis bagi organisme beroda

Ketiadaan roda di alam kerap dikaitkan dengan kendala yang ditimbulkan oleh biologi: seleksi alam membatasi jalur evolusioner yang tersedia bagi spesies, dan proses tumbuh kembang organisme multiseluler mungkin tidak memungkinkan pembentukan roda yang berfungsi.

### Hambatan evolusioner

Proses evolusi dapat membantu menjelaskan mengapa lokomosi beroda tidak berevolusi pada organisme multiseluler, karena struktur atau sistem yang kompleks tidak akan berevolusi jika bentuknya yang belum lengkap tidak berfungsi untuk menyebarkan gen organisme tersebut.

Adaptasi dihasilkan secara bertahap melalui seleksi alam, sehingga perubahan fenotipik besar biasanya tidak akan menyebar dalam populasi jika perubahan tersebut menurunkan kebugaran individu. Meskipun perubahan yang tidak memengaruhi kebugaran dapat menyebar melalui hanyutan genetik, dan perubahan yang merugikan dapat menyebar dalam keadaan tertentu, perubahan besar yang memerlukan banyak langkah hanya akan terjadi jika tahap perantaranya meningkatkan kebugaran. Richard Dawkins menjabarkan masalah ini: "Roda mungkin merupakan salah satu kasus di mana solusi rekayasa dapat terlihat jelas, namun tidak dapat dicapai dalam evolusi karena ia terletak [di] sisi lain dari lembah yang dalam, memotong tanpa jembatan melintasi masif Gunung Mustahil." Dalam lanskap kebugaran seperti itu, roda mungkin berada di "puncak" yang sangat menguntungkan, namun lembah di sekitar puncak tersebut mungkin terlalu dalam atau lebar bagi lumbung gen untuk bermigrasi melintasinya baik melalui hanyutan genetik maupun seleksi alam. Stephen Jay Gould mencatat bahwa adaptasi biologis terbatas pada bekerja dengan komponen yang tersedia, seraya berkomentar bahwa "roda bekerja dengan baik, tetapi hewan terhalang untuk membuatnya oleh hambatan struktural yang diwariskan sebagai warisan evolusi".

Oleh karena itu, seleksi alam menjelaskan mengapa roda merupakan solusi yang tidak mungkin bagi masalah lokomosi: roda yang berevolusi sebagian, yang kehilangan satu atau lebih fitur utama, mungkin tidak akan memberikan keuntungan bagi suatu organisme. Pengecualian untuk hal ini adalah flagelum, satu-satunya contoh sistem propulsi yang berputar bebas yang diketahui dalam biologi; dalam evolusi flagela, komponen individu direkrut dari struktur yang lebih tua, tempat mereka melakukan tugas yang tidak terkait dengan propulsi. Badan basal yang sekarang menjadi motor rotari, misalnya, mungkin telah berevolusi dari struktur yang digunakan oleh bakteri untuk menyuntikkan racun ke sel lain. Perekrutan struktur yang telah berevolusi sebelumnya untuk melayani fungsi baru ini disebut eksaptasi.

Ahli biologi molekuler Robin Holliday telah menulis bahwa ketiadaan roda biologis membantah argumen kreasionis atau perancangan cerdas mengenai keanekaragaman kehidupan, karena perancang yang cerdas—yang bebas dari batasan yang ditimbulkan oleh evolusi—diharapkan akan menggunakan roda di mana pun roda tersebut berguna.

### Hambatan perkembangan dan anatomis
Dengan menggunakan proses manufaktur manusia, sistem beroda dengan berbagai kompleksitas terbukti cukup sederhana untuk dibangun, dan masalah transmisi daya serta gesekan terbukti dapat diatasi. Namun, tidak jelas apakah proses perkembangan embrio yang sangat berbeda cocok untuk—atau bahkan mampu—menghasilkan roda yang berfungsi, karena alasan yang dijelaskan di bawah ini.

Hambatan anatomis terbesar bagi organisme multiseluler beroda adalah antarmuka antara komponen roda yang statis dan yang berputar. Baik dalam kasus pasif maupun berpenggerak, roda (dan mungkin gandar) harus dapat berputar bebas relatif terhadap bagian mesin atau organisme lainnya. Tidak seperti sendi hewan, yang memiliki rentang gerak terbatas, roda harus dapat berputar melalui sudut sembarang tanpa perlu "diurai" kembali. Dengan demikian, roda tidak dapat dipasang secara permanen pada gandar atau poros tempat ia berputar (atau, jika gandar dan roda dipasang bersama-sama, gandar tidak dapat dipasang pada bagian mesin atau organisme lainnya). Terdapat beberapa masalah fungsional yang ditimbulkan oleh persyaratan ini, meskipun masalah ini mungkin dapat diatasi sebagian.

#### Transmisi daya ke roda penggerak

Pada kasus roda penggerak, sebuah torsi harus diterapkan untuk menghasilkan gaya lokomotif. Dalam teknologi manusia, torsi ini umumnya disediakan oleh sebuah motor, yang terdiri dari berbagai jenis, termasuk listrik, berpenggerak piston, berpenggerak turbin, pneumatik, dan hidraulis (torsi juga dapat disediakan oleh tenaga manusia, seperti pada kasus sepeda). Pada hewan, gerakan biasanya dicapai dengan penggunaan otot rangka, yang memperoleh energinya dari metabolisme nutrisi makanan. Karena otot-otot ini terhubung ke kedua komponen yang harus bergerak relatif satu sama lain, mereka tidak mampu menggerakkan roda secara langsung, dan hanya dapat melakukannya melalui suatu persambungan. Selain itu, hewan besar tidak dapat menghasilkan percepatan tinggi, karena inersia meningkat pesat seiring dengan ukuran tubuh.

#### Gesekan
Mengurangi gesekan sangat penting untuk meminimalkan keausan pada komponen mekanis dan mencegah panas berlebih. Seiring meningkatnya kecepatan relatif komponen, dan seiring bertambahnya gaya kontak di antara keduanya, pentingnya mitigasi gesekan pun meningkat. Berbagai jenis bantalan dan/atau pelumas dapat digunakan untuk mengurangi gesekan pada antarmuka antara dua komponen. Pada sendi biologis seperti lutut manusia, gesekan dikurangi dengan sarana tulang rawan yang memiliki koefisien gesekan sangat rendah, serta cairan sinovial pelumas, yang memiliki viskositas sangat rendah. Gerhard Scholtz dari Universitas Humboldt Berlin menegaskan bahwa pelumas yang disekresikan serupa atau materi seluler mati dapat memungkinkan roda biologis berputar secara bebas.

#### Transfer nutrisi dan limbah
Masalah potensial lain yang muncul pada antarmuka antara roda dan gandar (atau gandar dan tubuh) adalah terbatasnya kemampuan organisme untuk mentransfer materi melintasi antarmuka ini. Jika jaringan yang menyusun roda itu hidup, mereka perlu dipasok dengan oksigen dan nutrisi serta limbahnya dibuang untuk mempertahankan metabolisme. Sistem peredaran darah hewan yang umum, yang terdiri dari pembuluh darah, tidak akan mampu menyediakan transportasi melintasi antarmuka tersebut. Tanpa adanya pembuluh darah, oksigen, nutrisi, dan produk limbah perlu berdifusi melintasi antarmuka, suatu proses yang akan sangat dibatasi oleh tekanan parsial dan luas permukaan yang tersedia, sesuai dengan Hukum difusi Fick. Bagi hewan multiseluler besar, difusi tidak akan memadai. Alternatifnya, roda dapat tersusun dari materi tak hidup yang diekskresikan seperti keratin (penyusun rambut dan kuku).

## Kelemahan roda
Roda menimbulkan kerugian mekanis dan kerugian lainnya dalam lingkungan dan situasi tertentu yang akan mewakili penurunan kebugaran bila dibandingkan dengan lokomosi bertungkai. Kelemahan ini menunjukkan bahwa, bahkan jika mengesampingkan hambatan biologis yang dibahas di atas, ketiadaan roda dalam kehidupan multiseluler mungkin bukanlah "peluang yang terlewatkan" oleh biologi seperti yang terlihat pada awalnya. Faktanya, mengingat kelemahan mekanis dan kegunaan roda yang terbatas bila dibandingkan dengan tungkai, pertanyaan utamanya dapat dibalik: bukan "Mengapa alam tidak menghasilkan roda?", melainkan, "Mengapa kendaraan manusia tidak lebih banyak menggunakan tungkai?" Penggunaan roda alih-alih tungkai pada sebagian besar kendaraan rekayasa kemungkinan besar disebabkan oleh kompleksitas desain yang diperlukan untuk membangun dan mengendalikan tungkai (lihat lokomosi robot), alih-alih karena keunggulan fungsional roda yang konsisten dibandingkan tungkai.

### Efisiensi

#### Hambatan gelinding

Meskipun roda kaku lebih hemat energi daripada sarana lokomosi lain saat melaju di medan yang keras dan rata (seperti jalan beraspal), roda tidak terlalu efisien di medan lunak seperti tanah, karena rentan terhadap hambatan gelinding. Dalam hambatan gelinding, kendaraan kehilangan energi akibat deformasi roda dan permukaan tempat roda menggelinding. Roda yang lebih kecil sangat rentan terhadap efek ini. Permukaan yang lebih lunak mengalami deformasi lebih besar dan pulih lebih sedikit daripada permukaan keras, yang mengakibatkan hambatan lebih besar. Hambatan gelinding pada tanah sedang hingga keras bisa lima hingga delapan kali lebih besar daripada di atas beton, dan di atas pasir bisa sepuluh hingga lima belas kali lebih besar. Sementara roda merusak permukaan di sepanjang seluruh lintasannya, tungkai hanya menyebabkan deformasi kecil dan terlokalisasi di sekitar area kontak kaki.

Hambatan gelinding menyebabkan ditinggalkannya penggunaan roda di wilayah yang luas setidaknya satu kali dalam sejarah. Pada masa Kekaisaran Romawi, kereta perang beroda umum ditemukan di Timur Tengah dan Afrika Utara. Namun ketika Kekaisaran runtuh dan jalan-jalannya menjadi rusak, roda mulai ditinggalkan oleh penduduk setempat, yang beralih ke unta dromedaris untuk mengangkut barang di iklim gurun berpasir. Dalam bukunya *[[Hen's Teeth and Horse's Toes]]*, Stephen Jay Gould menjelaskan keanehan sejarah ini, dengan menegaskan bahwa, tanpa adanya jalan yang terawat, unta membutuhkan lebih sedikit tenaga manusia dan air daripada kereta beroda yang ditarik oleh lembu.

#### Efisiensi lokomosi akuatik
Saat bergerak melalui fluida, sistem yang berputar hanya memiliki keunggulan efisiensi pada bilangan Reynolds yang sangat rendah (yaitu aliran yang didominasi viskositas) seperti yang dialami oleh flagela bakteri, sedangkan sistem yang berosilasi memiliki keunggulan pada bilangan Reynolds yang lebih tinggi (didominasi inersia). Sementara baling-baling kapal biasanya memiliki efisiensi sekitar 60% dan baling-baling pesawat hingga sekitar 80% (mencapai 88% pada *[[Gossamer Condor]]* bertenaga manusia), efisiensi yang jauh lebih tinggi, dalam kisaran 96–98%, dapat dicapai dengan foil fleksibel yang berosilasi seperti ekor ikan atau sayap burung.

### Traksi
Roda rentan terhadap selip—ketidakmampuan untuk menghasilkan traksi—di medan yang gembur atau licin. Selip membuang energi dan berpotensi menyebabkan hilangnya kendali atau terjebak, seperti mobil di lumpur atau salju. Keterbatasan roda ini dapat dilihat dalam ranah teknologi manusia: dalam sebuah contoh rekayasa yang terinspirasi secara biologis, perusahaan mesin kehutanan Timberjack menguji alat pemanen pohon berkaki enam dari tahun 1999 hingga 2011. Mesin berjalan ini memungkinkan akses ke medan yang terlalu sulit untuk dilalui kendaraan beroda.

Kendaraan bertapak lebih jarang mengalami selip dibandingkan kendaraan beroda, dikarenakan area kontak yang lebih luas dengan tanah—namun kendaraan jenis ini kurang efisien dan secara mekanis lebih kompleks.

### Navigasi rintangan

Karya insinyur kendaraan Mieczysław G. Bekker menyiratkan bahwa distribusi ketidakteraturan di medan alami bersifat log-normal; artinya, rintangan kecil jauh lebih umum daripada yang besar. Dengan demikian, navigasi rintangan merupakan tantangan bagi lokomosi di medan alami pada semua skala ukuran. Cara utama navigasi rintangan adalah dengan memutari rintangan dan melintas di atasnya; masing-masing memiliki tantangannya sendiri.

#### Memutari rintangan
Ahli anatomi Michael LaBarbera dari Universitas Chicago mengilustrasikan buruknya kemampuan manuver roda dengan membandingkan jari-jari putar manusia yang berjalan dan manusia yang menggunakan kursi roda. Sebagaimana ditunjukkan oleh Jared Diamond, sebagian besar contoh biologis dari aktivitas menggelinding ditemukan di medan terbuka yang luas dan keras, termasuk penggunaan menggelinding oleh kumbang kotoran dan tumbleweed.

#### Melintas di atas rintangan
Roda memiliki kemampuan yang buruk dalam menangani rintangan vertikal, terutama rintangan dengan skala yang sama dengan roda itu sendiri, dan mungkin tidak mampu memanjat rintangan vertikal yang lebih tinggi dari sekitar 40% tinggi roda. Karena keterbatasan ini, roda yang ditujukan untuk medan kasar memerlukan diameter yang lebih besar.

Selain itu, tanpa , kendaraan beroda bisa tersangkut di atas rintangan, dengan rintangan berada di antara roda-roda, yang mencegah roda menyentuh tanah. Sebaliknya, tungkai berguna untuk memanjat dan dilengkapi kemampuan untuk menangani medan yang tidak rata.

Dengan roda tanpa artikulasi, memanjat rintangan akan menyebabkan badan kendaraan miring. Jika pusat massa kendaraan bergerak keluar dari jarak sumbu roda (sisi ke sisi) atau jejak gandar (depan ke belakang), kendaraan akan menjadi tidak stabil secara statis, dan akan cenderung terbalik. Pada kecepatan tinggi, kendaraan dapat menjadi tidak stabil secara dinamis—artinya, kendaraan dapat terbalik oleh rintangan yang lebih kecil dari batas stabilitas statisnya, atau karena percepatan berlebihan atau tikungan tajam. Sistem suspensi sering kali memitigasi kecenderungan kendaraan beroda untuk terbalik, namun tidak seperti tungkai yang memiliki artikulasi penuh, suspensi tidak memberikan kemampuan apa pun untuk memulihkan diri dari posisi terbalik.

### Keserbagunaan
Tungkai yang digunakan oleh hewan untuk lokomosi darat sering kali juga digunakan untuk tujuan lain, seperti menggenggam, memanipulasi, memanjat, berayun di dahan, berenang, menggali, melompat, melempar, menyerang, dan bersolek. Tanpa artikulasi, roda tidak dapat melakukan fungsi-fungsi ini.

## Dalam fiksi dan legenda

Legenda dan fiksi spekulatif mengungkapkan ketertarikan manusia yang sudah berlangsung lama terhadap makhluk yang menggelinding dan beroda. Makhluk semacam itu muncul dalam mitologi dari Eropa, Jepang, Amerika Serikat, dan Australia. Patung hewan beroda diproduksi oleh peradaban pra-modern termasuk peradaban Meksiko pra-Columbus dan Yunani kuno.

### Makhluk menggelinding
Ular simpai, makhluk legenda di Amerika Serikat dan Australia, dikisahkan menggigit ekornya sendiri dan menggelinding seperti roda menuju mangsanya. Budaya Jepang memiliki makhluk mitos serupa, yaitu . Buer, sesosok iblis yang disebutkan dalam grimoire abad ke-16 , dideskripsikan dan diilustrasikan dalam *[[Dictionnaire Infernal]]* karya Collin de Plancy memiliki lengan yang tersusun secara radial tempat ia menggelinding.

Seniman grafis Belanda M. C. Escher mengilustrasikan makhluk menggelinding ciptaannya sendiri dalam sebuah litograf tahun 1951. Makhluk menggelinding juga ditampilkan dalam karya penulis komik Carl Barks, penulis fiksi ilmiah Fredric Brown, George R. R. Martin, dan Joan Slonczewski, serta dalam seri permainan video ''Sonic the Hedgehog''.

### Makhluk beroda
Mainan hewan beroda yang berasal dari era Pra-Columbus ditemukan oleh para arkeolog di Veracruz, Meksiko, pada tahun 1940-an. Masyarakat adat di wilayah ini tidak menggunakan roda untuk transportasi sebelum kedatangan bangsa Eropa.

Sejumlah penulis abad ke-20 menjelajahi kemungkinan adanya makhluk beroda. Novel anak-anak tahun 1907 karya L. Frank Baum, *[[Ozma of Oz]]*, menampilkan makhluk humanoid dengan roda alih-alih tangan dan kaki, yang disebut Wheelers. Roda mereka tersusun atas keratin, yang telah disarankan oleh para ahli biologi sebagai sarana untuk menghindari masalah transfer nutrisi dan limbah pada roda yang hidup. Meskipun bergerak cepat di medan terbuka, para Wheelers terhambat oleh rintangan di jalur mereka yang tidak menghalangi makhluk bertungkai.

Pada paruh kedua abad ke-20, makhluk beroda atau pengguna roda ditampilkan dalam karya-karya penulis fantasi dan fiksi ilmiah termasuk Clifford D. Simak, Piers Anthony, David Brin, K. A. Applegate, Philip Pullman, serta pasangan penulis Ian Stewart dan Jack Cohen. Beberapa dari karya ini membahas hambatan perkembangan dan biomekanis pada makhluk beroda: makhluk ciptaan Brin menderita gandar yang terkena radang sendi, dan Mulefa ciptaan Pullman tidak terlahir dengan roda, melainkan menggelinding di atas polong biji yang berkoevolusi dengan mereka.

## Lihat pula

*Biomimikri, yang mencakup rekayasa yang terinspirasi secara biologis
*Penggunaan proyektil oleh sistem kehidupan, bentuk adaptasi lain yang umumnya dikaitkan dengan teknologi manusia
**[[Issus]]*, salah satu dari banyak genus wereng yang menggunakan mekanisme roda gigi untuk menyinkronkan tungkai mereka saat melompat

## Catatan

## Referensi

## Pranala luar

*, featuring a rolling golden wheel spider
*, from BBC's *[[Weird Nature]]*