Ikan punggung duri

**Ikan punggung duri** adalah famili ikan bersirip pari, **Gasterosteidae** yang mempunyai sebaran Holarktika di perairan tawar, payau, dan laut. Mereka pernah diperkirakan berkerabat dengan ikan bajulan dan kuda laut, tetapi kini dianggap lebih berkerabat dekat dengan puital dan kekuang.

## Taksonomi
Keluarga ikan punggung duri, Gasterosteidae, pertama kali diusulkan sebagai sebuah keluarga oleh ahli zoologi Perancis Charles Lucien Bonaparte pada tahun 1831. Sudah lama diperkirakan bahwa stickleback dan kerabatnya merupakan subordo, Gasterosteoidei, dari ordo Gasterostiformes dengan kuda laut dan pipefish membentuk subordo Syngnathoidei. Pekerjaan filogenetik yang lebih baru menunjukkan bahwa Gaterosteoidei lebih dekat hubungannya dengan Zoarcoidei dan Cottoidei, yang berarti bahwa takson ini termasuk dalam ordo Scorpaeniformes. Penelitian filogenetik terkini menunjukkan bahwa Gaterosteoidei lebih erat hubungannya dengan Zoarcoidei dan Cottoidei, yang berarti takson ini termasuk dalam ordo Scorpaeniformes. Namun, dalam klasifikasi filogenetik lain, takson ini dianggap sebagai infraordo Gasterosteales dalam subordo Cottoidei atau sebagai klade saudara dari Zoarcales dalam ordo Zoarciformes.

FishBase mengenali 16 spesies dalam famili tersebut, yang dikelompokkan dalam lima genera. Namun, beberapa spesies memiliki sejumlah subspesies yang dikenali, dan taksonomi famili tersebut diperkirakan perlu direvisi.

## Deskripsi

Ikan punggung duri merupakan ikan endemik di daerah beriklim sedang dan paling sering ditemukan di laut, tetapi beberapa dapat ditemukan di air tawar. Taksa air tawar terperangkap di Eropa, Asia, dan Amerika Utara setelah Zaman Es 10.000–20.000 tahun yang lalu, dan telah mengembangkan ciri-ciri yang berbeda dari spesies laut.

Stickleback adalah karnivora, memakan hewan kecil seperti serangga, krustasea, dan larva ikan.

Ikan stickleback memiliki ciri-ciri duri yang kuat dan jelas di sirip punggungnya. Ciri khas ikan stickleback adalah tidak memiliki sisik, meskipun beberapa spesies memiliki pelat pelindung tulang.

### Ukuran
Ukuran maksimum spesies yang paling dikenal, ikan stickleback berduri tiga (*Gasterosteus aculeatus*), sekitar 4 inci, tetapi beberapa di antaranya lebih dari 3 inci panjangnya. Ikan ini dewasa secara seksual pada panjang sekitar 2 inci. Sebagian besar spesies ikan stickleback lainnya berukuran hampir sama atau sedikit lebih kecil. Satu-satunya pengecualian adalah ikan stickleback berduri lima belas (*Spinachia spinachia*) yang jauh lebih besar, yang dapat mencapai 22&nbsp;cm (sekitar 8,8 inci). Bentuk tubuh bervariasi tergantung habitatnya: ikan stickleback di danau dangkal telah mengembangkan tubuh yang dalam yang terspesialisasi untuk memakan invertebrata bentik, sementara ikan stickleback di danau oligotrofik yang dalam telah beradaptasi untuk memakan plankton dan memiliki tubuh yang lebih ramping.

### Kepribadian
Penelitian telah menunjukkan bahwa Sticklebacks menunjukkan ciri-ciri kepribadian yang berbeda, khususnya dalam hal mengambil risiko, dan dapat dianggap berani atau pemalu. Ciri-ciri kepribadian ini ditentukan untuk secara langsung memengaruhi apakah mereka akan memimpin, dan jika putus asa, akan mencoba untuk memimpin lagi.

## Perkawinan
Semua spesies ikan stickleback menunjukkan perilaku kawin yang serupa dan tidak biasa. Ikan jantan air tawar memiliki warna merah, dan meskipun ini dapat terlihat pada spesies laut dan bentik, warnanya cenderung tetap kusam. Ikan jantan kemudian membangun sarang dari gulma yang disatukan oleh spiggin (perekat glikoprotein yang diproduksi oleh stickleback berduri tiga jantan di ginjalnya), sekresi ginjal, lalu menarik ikan betina ke sarang. Ikan betina memberi sinyal kesiapan mereka untuk kawin dengan perilaku menyendiri daripada berkelompok, postur kepala tegak; perut mereka juga jelas mengembang karena telur. Proses berpacaran biasanya melibatkan 'tarian' zig-zag di mana si jantan mendekati si betina dengan pola yang tidak menentu dari sisi ke sisi, dan menusuk bagian punggung perut si betina. Si betina meletakkan telurnya di dalam sarang, di mana si jantan membuahinya. Si jantan kemudian menjaga telur-telur tersebut hingga menetas 7–14 hari kemudian (tergantung pada suhu), dan dapat terus menjaga burayak setelah menetas. Investasi besar pada lokasi bersarang dan penjagaan telur membatasi jumlah betina yang dapat dikawini oleh jantan, tetapi jantan dapat memijah beberapa kali. Hal ini memperkenalkan kemampuan seleksi untuk mendukung pilihan pasangan jantan. Beberapa jantan mati setelah pemijahan.

### Pilihan kawin
Biasanya, jenis kelamin dengan investasi induk terbesar memiliki preferensi pasangan terkuat. Spesies stickleback menunjukkan pilihan pasangan bersama di mana jantan dan betina memiliki preferensi pasangan yang kuat. Hal ini sebagian disebabkan oleh investasi induk yang kuat atas nama jantan dalam menjaga telur.

### Pilihan pasangan betina
Ikan stickleback betina menunjukkan preferensi yang kuat terhadap ikan stickleback jantan dengan warna merah terang di bawah tenggorokannya. Ikan betina lebih sering kawin dengan ikan jantan dengan warna merah terang dan menghasilkan telur yang lebih besar untuk dibuahi oleh ikan jantan tersebut. Preferensi ini menghasilkan warna merah terang. Hubungan ini dimungkinkan karena warna merah hanya dapat dihasilkan oleh ikan jantan yang bebas parasit. Hal ini disebut dalam hipotesis Hamilton-Zuk.

Namun, ada juga bukti bahwa warna merah yang menarik pada ikan jantan mungkin merupakan sinyal yang salah dari kualitas ikan jantan. Ikan stickleback jantan yang lebih menarik bagi ikan betina karena pewarna karotenoid mungkin kurang mengalokasikan karotenoid ke sel-sel garis keturunannya. Karena karotenoid adalah antioksidan yang bermanfaat, kurangnya alokasi karotenoid ke sel-sel garis keturunan dapat menyebabkan peningkatan kerusakan DNA oksidatif pada sel-sel ini. Oleh karena itu, ikan stickleback betina dapat membahayakan kesuburan dan kelangsungan hidup keturunannya dengan memilih pasangan yang lebih merah, tetapi lebih memburuk dengan kualitas sperma yang berkurang.

Pilihan pasangan bagi ikan betina juga terlihat bergantung pada kondisi. Ikan betina hampir selalu lebih pemilih dalam sebagian besar spesies. Ikan stickleback betina, bagaimanapun, ditemukan kurang pemilih dalam memilih pasangan ketika dalam kondisi fisik yang buruk dan sebaliknya, lebih pemilih dalam kondisi yang baik.

### Pilihan pasangan jantan
Pada beberapa spesies, seperti stickleback berduri tiga, investasi besar pada lokasi bersarang dan penjagaan telur oleh pejantan membatasi jumlah betina yang dapat dikawinkan oleh pejantan. Hal ini memperkenalkan kemampuan seleksi untuk mendukung pilihan pasangan jantan. Pilihan pasangan jantan jarang dipelajari atau diamati pada banyak spesies, tetapi beberapa penelitian telah mengonfirmasi pilihan pasangan jantan dalam spesies ikan stickleback. Ikan jantan menunjukkan sifat pemilih yang mirip dengan ikan betina dalam hal betina yang ingin mereka dekati dan kawini. Ikan stickleback jantan telah diamati menunjukkan preferensi terhadap ikan stickleback betina yang lebih besar dan lebih panjang. Hal ini diyakini karena ikan betina yang lebih besar rata-rata menghasilkan telur yang lebih besar, yang mengarah pada kelangsungan hidup dan kebugaran keturunan yang lebih baik. Selain itu, stickleback jantan juga diketahui lebih menyukai betina yang perutnya lebih buncit atau kembung. Keuntungan dari hal ini juga karena telur yang lebih besar sehingga kelangsungan hidup dan kebugaran keturunannya.

### Penghindaran perkawinan sedarah
Ikan stickleback berduri tiga betina menyesuaikan perilaku kawin mereka dengan risiko perkawinan sedarah. Ketika betina yang hamil diberi pilihan antara saudara kandung yang tidak mereka kenal atau saudara laki-laki yang akrab, mereka lebih memilih untuk kawin dengan individu yang bukan saudara kandung dan dengan demikian menghindari kerugian yang menyertai inses. Telur dari perkawinan sedarah dibandingkan dengan telur dari perkawinan sedarah memiliki tingkat pembuahan dan penetasan yang lebih rendah, dan lebih sedikit keturunan yang bertahan hidup hingga usia reproduksi.

## Penggunaan dalam sains
Studi Niko Tinbergen tentang perilaku ikan ini penting dalam pengembangan awal etologi sebagai contoh pola tindakan tetap. Baru-baru ini, ikan tersebut telah menjadi sistem favorit untuk mempelajari genetika molekuler dari perubahan evolusi pada populasi liar dan "supermodel" yang kuat untuk menggabungkan studi evolusi pada tingkat molekuler, perkembangan, genetika populasi, dan ekologi. Urutan genom yang hampir lengkap dari ikan stickleback air tawar referensi dideskripsikan pada tahun 2012, bersama dengan serangkaian varian genetik yang umum ditemukan pada 21 populasi laut dan air tawar di seluruh dunia. Beberapa varian, dan beberapa inversi kromosom, secara konsisten membedakan populasi laut dan air tawar, membantu mengidentifikasi serangkaian perubahan genom yang berkontribusi pada adaptasi berulang ikan stickleback terhadap lingkungan laut dan air tawar. Adaptasi yang terlihat pada ikan stickleback threespine samudra menjadikannya organisme yang ideal untuk studi evolusi paralel.

## Dalam budaya

Ada patung di Kronstadt yang didedikasikan untuk ikan stickleback, yang menyelamatkan ribuan penduduk kota dari kelaparan selama Pengepungan Leningrad pada Perang Dunia II.

## Referensi

## Pranala luar

* Lihat rakitan genom gasAcu1 di UCSC Genome Browser.
* Chisholm, Hugh, ed. (1911). "". *[[Encyclopædia Britannica]]* (11th ed.). Cambridge University Press.