Trichoderma koningii

***Trichoderma koningii*** merupakan saprotrof penghuni tanah yang sangat umum dengan distribusi di seluruh dunia. Telah banyak dieksploitasi untuk penggunaan pertanian sebagai biopestisida yang efektif, dan sering disebut sebagai agen pengendalian hayati alternatif dalam pengaturan penyakit tanaman yang disebabkan oleh jamur. Diantaranya adalah penyakit busuk akar, busuk kaki, busuk mahkota, busuk batang, rebah semai, layu, noda daun, hawar daun, dan bercak daun pada beragam tanaman. Mereka adalah endosimbion yang berasosiasi dengan jaringan akar tanaman, menunjukkan mikoparasitisme dan mendorong pertumbuhan tanaman karena kapasitasnya menghasilkan metabolit sekunder yang berbeda.. 

*Trichoderma koningii* adalah spesies yang termasuk dalam genus *[[Trichoderma]]*. Jamur dalam genus ini mampu beradaptasi dengan berbagai relung ekologi dan dapat menjajah habitatnya secara efektif, sehingga memungkinkan mereka menjadi antagonis dan agen pengendali hayati yang ampuh. Ciri khas spesies *Trichoderma* adalah memiliki laju pertumbuhan yang cepat dan produksi konidia hijau atau hialin pada struktur konidiofor bercabang.

## Sejarah dan taksonomi
*Trichoderma koningii* pertama kali dideskripsikan oleh ahli mikologi Belanda Oudemans pada tahun 1902 sebagai salah satu spesies flora mikroba yang ia peroleh dari cagar alam di Belanda. Setelah genus ini ditetapkan pada tahun 1794, terdapat kesulitan dalam membedakan dan mengidentifikasi spesies-spesies yang berbeda karena karakteristik morfologi mereka yang sangat mirip. Baru pada tahun 1969, konsep klasifikasi diusulkan oleh Rifai untuk mengurangi kebingungan dalam taksonomi *Trichoderma*. Ia mengenali *T. koningii* sebagai salah satu dari sembilan "agregat" atau kelompok spesies dalam genus tersebut. Agregat ini terdiri dari 12 spesies dalam tiga garis keturunan yang memiliki morfologi serupa dengan *T. koningii* "asli" tetapi dapat dibedakan satu sama lain berdasarkan karakter fenotip dan distribusi geografisnya. Pada tahun 1991, Bissett membagi genus ini menjadi lima bagian untuk mengklasifikasikan spesies berdasarkan percabangan konidiofor. Ia memasukkan *T. koningii* ke dalam sekte *Trichoderma*. *Trichoderma*. Pada tahun 2004, Chaverri dan Samuels mengusulkan klasifikasi taksonomi lain berdasarkan analisis filogenetik molekuler. *T. koningii* dan agregatnya dimasukkan ke dalam klade *T. viride*.

## Pertumbuhan dan morfologi

Konidiofor *T. koningii* bercabang dan tersusun dalam struktur piramidal dengan cabang-cabang yang lebih panjang di pangkal yang semakin memendek saat mendekati ujung. Cabang primer dan sekunder muncul dalam derajat siku-siku dan seringkali simetris di kedua sisi nodus sepanjang sumbu utama. Fialida biasanya membentuk 3–4 lingkaran yang muncul dari ujung cabang utama dan dari cabang lateral pada posisi interkalar pada konidiofor. Beberapa phialida pada cabang-cabang yang berjarak lebar berbentuk seperti labu, menyerupai botol anggur, sedangkan beberapa cenderung memiliki bagian tengah yang sangat bengkak ketika berada dalam kelompok yang padat atau "pseudo-lingkaran". "T. koningii" biasanya menghasilkan konidia halus dan elips (berbentuk telur), dengan panjang rata-rata 4,1–4,3 μm, yang berkumpul menjadi massa hijau berlendir di ujung phialid. Klamidospora berwarna cokelat pucat, berbentuk bulat, dan terletak di posisi terminal dan interkalar pada hifa.

Dalam kultur, koloni menunjukkan pertumbuhan cepat pada potato dextrose agar (PDA), berwarna krem ​​pada awalnya tetapi kemudian berubah menjadi hijau karena sporulasi. "T. koningii" tumbuh pada suhu optimum 25°C dalam kondisi gelap, menghasilkan miselium putih dengan radius 50–60 mm. Selama pembentukan konidia, pewarnaan dimulai dari bagian tengah, kemudian menyebar ke luar membentuk cincin konsentris berwarna hijau tua atau kusam yang samar hingga terlihat. Suhu maksimum untuk pertumbuhan diamati pada 33°C, yang mengurangi potensi patogeniknya pada manusia.

Seperti kebanyakan spesies *Trichoderma*, jamur ini memiliki fase seksual. Teleomorf, *Hypocrea koningii*, dicirikan oleh stroma berbentuk bantal (tunggal stroma) yang melekat lebar pada permukaan substrat tetapi bebas di tepinya. Permukaan stroma tampak sedikit keriput. Stromata dewasa berwarna cokelat hingga oranye kecokelatan, sedangkan yang muda berwarna cokelat muda dengan vili yang tumbuh dari permukaan. Rambut-rambut pendek ini rontok selama perkembangan. Peritesia (badan buah) berbentuk elips, dengan panjang 160–280 μm dan lebar 100–185 μm. Leher peritesis memiliki panjang 53–90 μm. Askus (tunggal ascus) di dalam tubuh buah biasanya berbentuk silinder, dengan dimensi 60–70 x 4–5,7 μm dan menebal di ujungnya. Askospora *H. koningii* berbentuk hialin dan mengisi askus dalam satu baris. Askospora awalnya berbentuk biseluler tetapi kemudian terpisah menjadi sebagian askospora. Bagian proksimal askospora berbentuk elips, sedangkan bagian distalnya berbentuk bola dan lebih panjang.

## Fisiologi
*Trichoderma koningii* digunakan sebagai agen pengendali hayati karena kemampuannya sebagai mikoparasit dan antagonis. Jamur ini mampu mensintesis nanopartikel perak, senyawa organik volatil, dan metabolit sekunder seperti trikokonin, koninginin, dan piron. Nanopartikel perak (AgNP) diproduksi melalui reduksi dan pengikatan Ag+ menjadi Ag0 oleh enzim dan protein yang dilepaskan oleh *T. koningii*. Koninginin adalah zat yang mampu menghambat proses peradangan. Koninginin yang diisolasi dari *T. koningii* diidentifikasi sebagai A, E, F, L, dan M (KonA, KonE, KonF, KonL, KonM). Trikokonin adalah peptaibol yang menunjukkan sifat antimikroba. Poliketida lain yang dilaporkan diisolasi dari *T. koningii* adalah Trichodermaketones A-D, 7-O-Methylkoninginin D, dan 6-pentyl alpha pyrone yang dapat menghambat perkecambahan spora jamur lainnya.

*T. koningii* juga dilaporkan menghasilkan kristal kalsium oksalat, khususnya weddellite, melalui biomineralisasi. Proses ini terjadi secara intraseluler dan ekstraseluler pada jamur. Proses intraseluler melibatkan pertumbuhan vegetatif miselium. Aktivitas ekstraseluler terjadi melalui reaksi antara kalsium di lingkungan dan asam oksalat yang disekresikan oleh jamur, yang menghasilkan spesies biomineral.

## Habitat dan ekologi

Tipikal *Trichoderma*, *T. koningii* merupakan kolonisator yang baik di habitatnya. Pertumbuhan saprofit terjadi di tanah yang diasamkan dan tanah dengan kadar air tinggi (misalnya chernozem, podzol). Jamur ini sering diisolasi dari bawah pohon pinus dan konifer, vegetasi, perkebunan, padang rumput, rawa-rawa, rawa-rawa, dan gambut. T. koningii juga tumbuh subur di lingkungan lain, termasuk tumbuh di kayu yang membusuk, pada spesies laut, sedimen muara, dan di tambang serta gua. Tubuh buah umumnya tumbuh di kulit pohon dan stroma cenderung tersebar, seringkali menyendiri daripada berkelompok. Tumbuhan ini tersebar luas di Eropa, Amerika Serikat, dan Kanada. Survei terkini telah melaporkan bahwa beberapa galur T. koningii juga ditemukan di Selandia Baru dan Afrika Selatan*.*

## Aplikasi

### Pertanian
*Trichoderma koningii* adalah simbion tanaman yang menginduksi resistensi terhadap serangan patogen jamur dan merangsang pertumbuhan. Jamur ini bertindak sebagai parasit bagi jamur lain, terutama jamur penyebab penyakit pada tanaman, dengan menghambat pertumbuhannya atau menyerangnya secara langsung. Jamur ini bersifat antagonis terhadap berbagai patogen tanaman seperti *[[take-all|Gaeumannomyces graminis* var. *tritici]]* (*Ggt*), *[[Athelia rolfsii|Sclerotium rolfsii]]*, dan *[[Stromatinia cepivora|Sclerotium cepivorum]]*. Jamur ini menghambat pertumbuhan *Ggt* dengan melepaskan senyawa mikrobanya. Ia mengkolonisasi rizosfer untuk berinteraksi dengan akar bibit dan tanaman, mencegah *S. rolfsii* dari redaman bibit sebelum berkecambah. *T. koningii* menghambat *S. cepivorum* dengan bertindak sebagai kolonisator sekunder pada akar tanaman yang terinfeksi dan mensekresi enzim yang menyebabkan degradasi dan lisis patogen.

### Kedokteran
Beberapa penelitian telah menunjukkan kemampuan *T. koningii* untuk menghasilkan enzim yang menunjukkan sifat antijamur dan antibakteri. Koninginin memiliki elemen struktural yang mirip dengan flavonoid dan vitamin E. Koninginin dapat menghambat proses peradangan yang disebabkan oleh gigitan ular. Mereka dapat memblokir efek miotoksin dan induksi edema karena dapat menghambat fosfolipase A2, salah satu protein yang ditemukan dalam bisa. AgNP yang diproduksi menggunakan *T. koningii* dikenal sebagai alternatif antibiotik dan merupakan alat untuk penghantaran gen dan penghantaran obat. AgNP juga menunjukkan antagonisme terhadap bakteri Gram-positif dan Gram-negatif, masing-masing *[[Candida albicans]]* dan *[[Salmonella typhimurium]]*.

## Referensi
 

## Pranala luar
* 
* Indeks Fungorum
* Basis Data Jamur USDA ARS