Sejarah spesiasi

Studi ilmiah mengenai spesiasi (proses evolusi munculnya spesies baru) bermula pada pertengahan abad ke-19. Banyak ahli lingkungan pada waktu itu yang telah mengakui hubungan antara biogeografi (persebaran keanekaragaman hayati) dan evolusi dari suatu spesies. Bidang spesiasi mencapai perkembangan pesat pada abad ke-20 yang salah satunya ditandai oleh sebuah penelitian dan dokumentasi pola geografis dan hubungan antarspesies oleh Ernst Mayr. Bidang tersebut semakin menonjol bersamaan dengan munculnya sintesis evolusioner modern. Sejak saat itu, penelitian tentang spesiasi semakin gencar dilakukan.

Pembahasan mengenai spesiasi telah berkembang menjadi lebih kompleks. Perdebatan tentang skema klasifikasi pada mekanisme spesiasi dan penghalang hibridisasi senantiasa berlanjut. Studi spesiasi semakin bangkit pada abad ke-21 dengan beragam teknik baru, seperti filogenetik molekuler dan sistematika. Secara umum, spesiasi dibagi menjadi mode diskrit yang sesuai dengan tingkat aliran gen antara dua populasi yang baru jadi. Namun, penelitian saat ini telah mendorong pengembangan skema alternatif dan penemuan proses baru dalam tahapan spesiasi.

## Sejarah awal

Charles Darwin memperkenalkan gagasan bahwa spesies dapat berevolusi dan terpecah menjadi garis keturunan yang terpisah, sebagaimana yang dirujuk dalam buku yang ia tulis pada 1859 berjudul *[[Asal Usul Spesies]]*. Baru pada 1906, istilah *spesiasi* dimunculkan oleh seorang biolog Orator F. Cook. Darwin, dalam publikasi 1859, berfokus terutama pada perubahan yang dapat terjadi dalam suatu spesies, dan lebih sedikit pada bagaimana spesies dapat terbagi menjadi dua jenis yang berbeda. Hampir secara umum diterima bahwa buku Darwin tidak secara langsung membahas judulnya. Sebaliknya, beliau melihat spesiasi terjadi oleh spesies yang memasuki relung ekologi baru.

### Pandangan Darwin
Terdapat kontroversi mengenai apakah Charles Darwin mengakui model spesiasi berbasis geografis yang sebenarnya dalam terbitannya *Asal Usul Spesies*. Dalam bab 11, "Distribusi Geografis", Darwin membahas hambatan geografis untuk migrasi, misalnya menyatakan bahwa "hambatan apa pun, atau hambatan untuk migrasi bebas, terkait erat dan penting dengan perbedaan antara produksi berbagai wilayah di dunia". F. J. Sulloway berpendapat bahwa posisi Darwin pada spesiasi paling tidak "menyesatkan" dan mungkin kelak memberi informasi yang salah kepada Wagner dan David Starr Jordan sehingga dapat percaya bahwa Darwin memandang spesiasi simpatrikk sebagai cara spesiasi yang paling penting. Meskipun demikian, Darwin tidak pernah sepenuhnya menerima konsep spesiasi geografis Wagner.

Seorang biolog evolusioner James Mallet berpendapat bahwa mantra yang diulang tentang buku *Origin of Species* karena tidak pernah benar-benar membahas spesiasi adalah spesiasi. Klaim tersebut dimulai dengan Thomas Henry Huxley dan George Romanes (orang sezaman dengan Darwin), yang menyatakan bahwa Darwin gagal menjelaskan asal mula ketidakmampuan perkecambahan dan kemandulan pada hibrida. Klaim serupa disebarluaskan oleh aliran pemikiran mutasionis selama akhir abad ke-20, dan bahkan setelah sintesis evolusioner modern oleh Richard Goldschmidt. Pendukung kuat lainnya dari pandangan ini tentang Darwin datang dari Mayr. Mayr menyatakan bahwa Darwin tidak dapat mengatasi masalah spesiasi, karena dia tidak mendefinisikan spesies menggunakan konsep spesies biologis. Namun, pandangan Mayr belum sepenuhnya diterima, karena buku catatan transmutasi Darwin memuat tulisan tentang peran isolasi dalam pemisahan spesies. Lebih jauh lagi, banyak gagasan Darwin tentang spesiasi sebagian besar cocok dengan teori modern tentang radiasi adaptif dan spesiasi ekologis.

## Pengaruh biogeografis

Pengakuan faktor geografis yang terlibat dalam populasi spesies telah ada bahkan sebelum Darwin, dengan banyak naturalis menyadari peran isolasi dalam hubungan spesies. Pada tahun 1833, C. W. L. Gloger menerbitkan *The Variation of Birds Under the Influence of Climate* (*Variasi Burung di Bawah Pengaruh Iklim*) di mana ia menjelaskan variasi geografis, tetapi tidak mengakui bahwa isolasi geografis merupakan indikator peristiwa spesiasi di masa lalu. Ahli alam lainnya pada tahun 1856, Wollaston mempelajari kumbang pulau dibandingkan dengan spesies di daratan. Dia melihat isolasi sebagai kunci diferensiasi pada kumbang-kumbang tersebut. Namun, dia tidak menyadari bahwa pola tersebut disebabkan oleh spesiasi. Seorang naturalis, Leopold von Buch (1825) memang mengenali pola geografis dan secara eksplisit menyatakan bahwa isolasi geografis dapat menyebabkan pemisahan spesies menjadi spesies baru. Mayr berpendapat bahwa Von Buch kemungkinan adalah naturalis pertama yang benar-benar mencetuskan pemikiran mengenai spesiasi geografis. Naturalis lain, seperti Henry Walter Bates (1863), mengakui dan menerima pola tersebut sebagai bukti spesiasi, tetapi dalam kasus Bate, tidak mengusulkan model yang koheren.

Pada tahun 1868, Moritz Wagner adalah orang pertama yang mengusulkan konsep spesiasi geografis yang mana dia menggunakan istilah *Separationstheorie*. Edward Bagnall Poulton, ahli biologi evolusioner dan pendukung kuat pentingnya seleksi alam, menyoroti peran isolasi geografis dalam mempromosikan spesiasi, yang kemudian memunculkan istilah "spesiasi simpatrikk" pada tahun 1904.

Wagner dan naturalis lain yang mempelajari distribusi geografis hewan, seperti Karl Jordan dan David Starr Jordan, memperhatikan bahwa spesies yang berkerabat dekat sering terisolasi secara geografis satu sama lain (terdistribusi secara alopatrikk) yang mengarah pada advokasi pentingnya isolasi geografis di asal-usul spesies. Karl Jordan dianggap telah mengakui penyatuan mutasi dan isolasi pada asal-usul spesies baru; sangat kontras dengan pandangan yang berlaku saat itu. David Starr Jordan mengulangi proposal Wagner pada tahun 1905, memberikan banyak bukti dari alam untuk mendukung teori tersebut, dan menegaskan bahwa isolasi geografis sudah jelas tetapi sayangnya telah diabaikan oleh sebagian besar ahli genetika dan ahli biologi evolusi eksperimental pada saat itu. Joel Asaph Allen menyarankan pola pengamatan pemisahan geografis dari spesies yang berkerabat dekat disebut "Hukum Jordan" (atau Hukum Wagner). Meskipun ada perdebatan, sebagian besar ahli taksonomi menerima model spesiasi geografis.

Banyak istilah awal yang digunakan untuk menggambarkan spesiasi diuraikan oleh Ernst Mayr. Dia adalah orang pertama yang merangkum literatur kontemporer dalam publikasi tahun 1942 berjudul *[[Sistematika dan Asal Usul Spesies|Sistematika dan Asal Usul Spesies, dari Sudut Pandang seorang Zoologi]]* dan dalam publikasi berikutnya pada tahun 1963, *[[Spesies Hewan dan Evolusi]]*. Seperti karya Jordan, mereka mengandalkan pengamatan langsung terhadap alam, mendokumentasikan terjadinya spesiasi geografis. Dia menggambarkan tiga mode: geografis, semi-geografis, dan non-geografis; yang sekarang, masing-masing disebut sebagai alopatrik, parapatrik, dan simpatrik. Publikasi Mayr tahun 1942, yang sangat dipengaruhi oleh ide-ide Karl Jordan dan Poulton, dianggap sebagai tinjauan spesiasi otoritatif selama lebih dari 20 tahun—dan masih berharga hingga saat ini.

Fokus utama karya Mayr adalah tentang pentingnya geografi dalam memfasilitasi spesiasi; dengan pulau-pulau yang sering bertindak sebagai tema sentral dari banyak konsep spesiasi yang dikemukakan. Salah satunya adalah konsep spesiasi bergerak, varian dari spesiasi alopatrik (sejak itu ia membedakan dua mode dengan menyebutnya sebagai bergerak dan dikopatri). Konsep ini muncul dari interpretasi Wagner's Separationstheorie sebagai bentuk spesiasi efek pendiri yang berfokus pada spesies kecil yang terisolasi secara geografis. Model ini kemudian dikembangkan dan dimodifikasi untuk memasukkan seleksi seksual oleh Kenneth Y. Kaneshiro pada tahun 1976 dan 1980.

## Sintesis evolusioner modern

Banyak ahli genetika pada saat itu tidak banyak membantu menjembatani kesenjangan antara genetika seleksi alam dan asal mula penghalang reproduksi antar spesies. Ronald Fisher mengusulkan model spesiasi dalam publikasi tahun 1930-nya *[[The Genetical Theory of Natural Selection|Teori Genetika pada Seleksi Alam]]*, yang mana ia menggambarkan seleksi mengganggu yang bekerja pada populasi simpatrik atau parapatrik - dengan isolasi reproduktif yang dilengkapi dengan penguatan teori. Ahli genetika lain seperti J. B. S. Haldane bahkan tidak mengakui bahwa spesies itu nyata, sedangkan Sewall Wright mengabaikan topik tersebut, meskipun menerima spesiasi alopatrik.

Kontributor utama penggabungan pemikiran spesiasi ke dalam sintesis evolusi modern adalah Ernst Mayr dan Theodosius Dobzhansky. Dobzhansky, seorang ahli genetika, menerbitkan *[[Genetics and the Origin of Species|Genetika dan Asal Usul Spesies]]* pada tahun 1937, di mana ia merumuskan kerangka genetik tentang bagaimana spesiasi dapat terjadi. Dia menyadari bahwa spesiasi adalah masalah yang belum terpecahkan dalam biologi pada saat itu, menolak posisi Darwin bahwa spesies baru muncul melalui pendudukan ceruk baru - berpendapat bahwa isolasi reproduktif justru didasarkan pada hambatan aliran gen. Selanjutnya, Mayr melakukan pekerjaan ekstensif pada geografi spesies, menekankan pentingnya pemisahan geografis dan isolasi, di mana ia mengisi celah-celah Dobzhansky mengenai asal-usul keanekaragaman hayati (dalam bukunya tahun 1942). Kedua karya mereka memunculkan, bukan tanpa kontroversi, pemahaman modern tentang spesiasi; merangsang banyak penelitian tentang topik tersebut. Lebih jauh, ini meluas ke tumbuhan dan juga hewan dengan buku karya G. Ledyard Stebbins, *[[Variation and Evolution in Plants|Variasi dan Evolusi pada Tumbuhan]]* dan kemudian, buku 1981, *[[Plant Speciation|Spesiasi Tumbuhan]]* oleh Verne Grant.

Pada tahun 1947, "sebuah konsensus telah dicapai di antara ahli genetika, ahli paleontologi dan ahli sistematika dan bahwa biologi evolusioner sebagai disiplin biologi independen telah ditetapkan" dalam sebuah pertemuan di Universitas Princeton. Sintesis abad ke-20 ini memasukkan spesiasi. Sejak itu, ide-ide tersebut secara konsisten dan berulang kali dikonfirmasi.

## Karya-karya kontemporer
Setelah bidang sintesis, penelitian spesiasi sebagian besar berlanjut dalam sejarah alam dan biogeografi—dengan lebih sedikit penekanan pada genetika. Studi tentang spesiasi telah mengalami peningkatan terbesar sejak 1980-an dengan masuknya publikasi dan sejumlah istilah, metode, konsep, dan teori baru. Pekerjaan "fase ketiga" ini—sebagaimana yang dikatakan oleh Jerry A. Coyne dan H. Allen Orr—telah menyebabkan semakin kompleksnya bahasa yang digunakan untuk menggambarkan banyak proses spesiasi. Penelitian dan literatur tentang spesiasi telah menjadi, "sangat besar, tersebar, dan semakin teknis".

Sejak 1980-an, seperangkat penelitian baru mampu meningkatkan ketahanan penelitian, dibantu oleh metode baru, kerangka kerja teoretis, model, dan beberapa pendekatan. Coyne dan Orr membahas perkembangan modern pasca 1980-an yang berpusat di sekitar lima tema utama:

# genetika;
# biologi molekuler yang diiringi dengan beberapa sistem analisis lainnya (di antaranya filogenesis dan sistematika);
# analisis komparatif;
# pemodelan matematis dan simulasi komputer; serta
# ekologi.

Ahli ekologi menyadari bahwa faktor ekologi di balik spesiasi kurang terwakili. Ini melihat pertumbuhan dalam penelitian tentang peran ekologi dalam memfasilitasi spesiasi—spesiasi ekologi yang ditunjuk dengan tepat. Fokus pada ekologi ini menghasilkan sejumlah istilah baru yang berkaitan dengan hambatan reproduksi (misalnya spesiasi alokroni, di mana aliran gen berkurang atau dihilangkan dengan waktu periode berkembang biak; atau isolasi habitat, di mana spesies menempati habitat yang berbeda dalam area yang sama). Spesiasi simpatrik, yang oleh Mayr dianggap tidak mungkin, telah diterima secara luas. Penelitian tentang pengaruh seleksi alam pada spesiasi, termasuk proses penguatan, telah berkembang.

Para peneliti telah lama memperdebatkan peran seleksi seksual, seleksi alam, dan hanyutan genetik dalam spesiasi. Darwin secara ekstensif membahas seleksi seksual, dengan karyanya dikembangkan secara luas oleh Ronald Fisher; akan tetapi, baru pada tahun 1983 ahli biologi Mary Jane West-Eberhard menyadari pentingnya seleksi seksual dalam spesiasi. Seleksi alam memainkan peran bahwa setiap seleksi menuju isolasi reproduktif dapat menghasilkan spesiasi - baik secara tidak langsung maupun langsung. Penyimpangan genetik telah diteliti secara luas dari tahun 1950-an dan seterusnya, terutama dengan model pergeseran puncak spesiasi oleh penyimpangan genetik. Mayr memperjuangkan efek pendiri, di mana individu yang terisolasi, seperti yang ditemukan di pulau-pulau dekat daratan, mengalami hambatan populasi yang kuat, karena mereka hanya mengandung sampel kecil dari variasi genetik dalam populasi utama.. Belakangan, ahli biologi lain seperti Hampton Lawrence Carson, Alan Templeton, Sergey Gavrilets, dan Alan Hastings mengembangkan model terkait spesiasi berdasarkan pergeseran genetik, mencatat bahwa pulau-pulau sebagian besar dihuni oleh spesies endemik. Peran seleksi dalam spesiasi didukung secara luas, sedangkan spesiasi efek pendiri tidak memperoleh dukungan secara luas pula, telah menjadi sasaran sejumlah kritik.

### Perdebatan mengenai klasifikasi

Sepanjang sejarah penelitian tentang spesiasi, klasifikasi dan penggambaran mode dan proses telah diperdebatkan. Julian Huxley membagi spesiasi menjadi tiga mode terpisah: spesiasi geografis, spesiasi genetik, dan spesiasi ekologi. Sewall Wright mengusulkan sepuluh mode yang berbeda dan bervariasi. Ernst Mayr memperjuangkan pentingnya pemisahan fisik dan geografis dari populasi spesies, menjaganya sebagai hal yang sangat penting untuk spesiasi. Dia awalnya mengusulkan tiga mode utama yang dikenal saat ini: geografis, semi-geografis, non-geografis; sesuai dengan alopatrik, parapatrik, dan simpatrik masing-masing.

Frasa "mode spesiasi" didefinisikan secara tidak tepat, paling sering menunjukkan spesiasi yang terjadi sebagai akibat dari distribusi geografis suatu spesies. Lebih ringkasnya, klasifikasi modern dari spesiasi sering digambarkan terjadi pada kontinum aliran gen (yaitu, alopatrik pada m = 0 dan simpatrik pada m = 0,5) Konsep aliran gen ini memandang spesiasi berdasarkan pada pertukaran gen antar populasi daripada melihat pengaturan geografis murni sebagai hal yang relevan. Meskipun demikian, konsep mode biogeografi dapat diterjemahkan ke dalam model aliran gen (seperti pada gambar di kiri); Namun, terjemahan ini telah menyebabkan kerancuan penggunaan istilah dalam literatur ilmiah.

Karena penelitian telah berkembang selama beberapa dekade, kelangsungan penggunaan skema geografis telah mendapati berbagai tantangan. Klasifikasi tradisional dianggap oleh beberapa peneliti sudah usang, sementara yang lain memperdebatkan manfaatnya. Para pendukung skema non-geografis sering membenarkan klasifikasi non-geografis, bukan dengan penolakan terhadap pentingnya isolasi reproduktif (atau bahkan proses itu sendiri), melainkan dengan fakta bahwa hal itu menyederhanakan kompleksitas spesiasi. Salah satu kritik utama dari kerangka geografis adalah bahwa ia secara sewenang-wenang memisahkan kontinum biologis menjadi kelompok-kelompok yang terputus-putus. Kritik lain bertumpu pada fakta bahwa, ketika spesiasi dipandang sebagai kontinum aliran gen, spesiasi parapatrikk menjadi tidak masuk akal diwakili oleh keseluruhan kontinum—dengan alopatrik dan simpatrik yang terdapat pada titik ekstrem. Coyne dan Orr berpendapat bahwa skema klasifikasi geografis sangat berharga karena biogeografi mengontrol kekuatan kekuatan evolusi yang berperan, karena aliran gen dan geografi terkait dengan jelas. James Mallet dan rekannya berpendapat bahwa dikotomi simpatrikk vs alopatrikk sangat berharga untuk menentukan sejauh mana seleksi alam bekerja pada spesiasi. Kirkpatrick dan Ravigné mengkategorikan spesiasi berdasarkan dasar genetiknya atau dengan kekuatan yang mendorong isolasi reproduktif. Di sini, mode spesiasi geografis diklasifikasikan sebagai jenis perkawinan asortif. Fitzpatrick dan rekannya percaya bahwa skema biogeografi "adalah gangguan yang dapat menyesatkan secara positif jika tujuan sebenarnya adalah untuk memahami pengaruh seleksi alam terhadap divergensi." Mereka berpendapat bahwa, untuk sepenuhnya memahami spesiasi, "faktor spasial, ekologis, dan genetik" yang terlibat dalam divergensi harus dieksplorasi. Sara Via menyadari pentingnya geografi dalam spesiasi tetapi menyarankan agar klasifikasi di bawah skema ini ditinggalkan.

## Sejarah mode dan mekanisme spesiasi
### Spesiasi simpatrik
Spesiasi simpatrik, dari permulaannya dengan Darwin (yang tidak menciptakan istilah tersebut), telah menjadi masalah yang diperdebatkan. Mayr, bersama dengan banyak ahli biologi evolusi lainnya, menafsirkan pandangan Darwin tentang spesiasi dan asal-usul keanekaragaman hayati sebagai yang muncul dari spesies yang memasuki relung ekologi baru—suatu bentuk spesiasi simpatrik. Sebelum Mayr, spesiasi simpatrikk dianggap sebagai mode spesiasi utama. Pada tahun 1963, Mayr memberikan kritik keras, dengan mengutip berbagai kekurangan dalam teori tersebut. Setelah itu, spesiasi simpatrikk tidak lagi disukai oleh para ahli biologi dan baru-baru ini terjadi kebangkitan minat. Beberapa ahli biologi, seperti James Mallet, percaya bahwa pandangan Darwin tentang spesiasi disalahpahami dan disalahartikan oleh Mayr. Saat ini, spesiasi simpatrikk didukung oleh bukti dari eksperimen laboratorium dan pengamatan dari alam.

### Spesiasi hibrida
Pada sebagian besar sejarah spesiasi, hibridisasi (poliploidi) telah menjadi masalah yang diperdebatkan, karena ahli botani dan ahli zoologi secara tradisional memandang peran hibridisasi dalam spesiasi secara berbeda. Carolus Linnaeus adalah orang paling awal yang menyarankan hibridisasi pada tahun 1760, Øjvind Winge adalah orang pertama yang mengkonfirmasi alopoliploidi pada tahun 1917, dan percobaan selanjutnya yang dilakukan oleh Clausen dan Goodspeed pada tahun 1925 mengkonfirmasi temuan tersebut. Hari ini secara luas diakui sebagai mekanisme umum spesiasi.

Secara historis, ahli zoologi menganggap hibridisasi sebagai fenomena langka, sementara ahli botani menganggapnya lumrah pada spesies tumbuhan. Ahli botani G. Ledyard Stebbins dan Verne Grant adalah dua ahli botani terkenal yang memperjuangkan gagasan spesiasi hibrida selama tahun 1950-an hingga 1980-an. Spesiasi hibrida, juga disebut spesiasi poliploid (atau poliploidi) adalah spesiasi yang dihasilkan oleh peningkatan jumlah set kromosom. Spesiasi ini secara efektif merupakan bentuk spesiasi simpatrikk yang terjadi secara instan. Grant menciptakan istilah spesiasi rekombinasi pada tahun 1981; suatu bentuk khusus dari spesiasi hibrida di mana suatu spesies baru dihasilkan dari hibridisasi dan dengan sendirinya diisolasi secara reproduktif dari kedua induknya. Baru-baru ini, ahli biologi semakin menyadari bahwa spesiasi hibrida juga dapat terjadi pada hewan.

### Spesiasi dengan penguatan

Konsep spesiasi dengan penguatan memiliki sejarah yang kompleks, dengan popularitasnya di kalangan ilmuwan berubah secara signifikan dari waktu ke waktu. Teori penguatan mengalami tiga fase perkembangan sejarah, yaitu
# masuk akal berdasarkan hibrida yang tidak cocok;
# tidak masuk akal berdasarkan temuan bahwa hibrida mungkin memiliki beberapa kesesuaian; serta
# masuk akal berdasarkan studi empiris dan model biologis yang kompleks dan realistis.

Spesiasi tersebut awalnya dicetuskan oleh Alfred Russel Wallace pada tahun 1889, disebut efek Wallace—istilah yang jarang digunakan oleh para ilmuwan saat ini. Hipotesis Wallace berbeda dari konsepsi modern yang berfokus pada isolasi pasca-zigotik, diperkuat oleh seleksi kelompok. Dobzhansky adalah orang pertama yang memberikan gambaran modern dan menyeluruh tentang proses tersebut pada tahun 1937, meskipun istilah yang sebenarnya tidak diciptakan sampai tahun 1955 oleh W. Frank Blair.

Pada tahun 1930, Ronald Fisher meletakkan deskripsi genetik pertama dari proses penguatan dalam *[[The Genetical Theory of Natural Selection|Teori Genetika pada Seleksi Alam]]*, dan pada tahun 1965 dan 1970 simulasi komputer pertama dijalankan untuk menguji keabsahannya. Kemudian, studi genetika populasi dan genetika kuantitatif dilakukan yang menunjukkan bahwa hibrida yang sama sekali tidak cocok menyebabkan peningkatan isolasi pra-zigotik. Setelah gagasan Dobzhansky naik ke garis depan penelitian spesiasi, ia mendapatkan dukungan yang signifikan—dengan Dobzhansky menyarankan bahwa itu menggambarkan langkah terakhir dalam spesiasi (misalnya setelah populasi alopatrik melakukan kontak sekunder). Pada 1980-an, banyak ahli biologi evolusi mulai meragukan keabsahan gagasan tersebut, bukan berdasarkan bukti empiris, tetapi sebagian besar pada perkembangan teori yang menganggapnya sebagai mekanisme isolasi reproduksi yang tidak mungkin. Sejumlah keberatan teoretis muncul pada saat itu. Sejak awal 1990-an, penguatan telah melihat kebangkitan popularitas, dengan persepsi oleh ahli biologi evolusioner menerima masuk akal - terutama karena peningkatan data yang tiba-tiba, bukti empiris dari studi laboratorium dan alam, simulasi komputer yang kompleks, dan pekerjaan teoretis.

Istilah ilmiah tentang penguatan juga berbeda dari waktu ke waktu, dengan peneliti yang berbeda menerapkan berbagai definisi pada istilah tersebut. Pertama kali digunakan untuk menggambarkan perbedaan panggilan kawin yang diamati pada katak *[[Gastrophryne]]* dalam zona hibrida kontak sekunder, istilah penguatan juga telah digunakan untuk menggambarkan populasi yang terpisah secara geografis yang mengalami kontak sekunder. Roger Butlin membatasi isolasi pasca-zigotik yang tidak lengkap dari isolasi lengkap, mengacu pada isolasi tidak lengkap sebagai penguatan dan populasi yang sepenuhnya terisolasi mengalami perpindahan karakter reproduktif. Daniel J. Howard menganggap perpindahan karakter reproduktif untuk mewakili perkawinan asortif atau ciri-ciri untuk pengenalan pasangan (khususnya antara populasi simpatrik). Di bawah definisi ini, ini mencakup divergensi pra-zigotik dan isolasi pasca-zigotik lengkap. Maria R. Servedio dan Mohamed Noor menganggap setiap peningkatan isolasi pra-zigotik yang terdeteksi sebagai penguatan, selama itu merupakan respons terhadap seleksi terhadap perkawinan antara dua spesies yang berbeda. Coyne dan Orr berpendapat bahwa, "penguatan sejati terbatas pada kasus di mana isolasi ditingkatkan antara taksa yang masih dapat bertukar gen".

## Lihat pula
* Percobaan spesiasi pada laboratorium

## Referensi