Salamander perut api jepang

**Kadal air perut api jepang** atau **salamander perut api jepang** (***Cynops pyrrhogaster***) adalah spesies kadal air yang endemik di Jepang. Kulit pada bagian atas tubuhnya berwarna gelap dan bagian bawahnya berwarna merah terang, meskipun corak warnanya bervariasi bergantung pada usia, genetika, dan wilayah geografis. Kadal air dewasa memiliki panjang . Untuk mengusir pemangsa, kadal air perut api jepang mengandung tetrodotoksin dalam kadar tinggi, sebuah neurotoksin yang sebagian besar terakumulasi dari makanannya.

Spesies ini ditemukan di banyak kepulauan Jepang, termasuk Honshu, Shikoku, dan Kyushu. Habitat mereka mencakup badan air alami dan buatan, serta hutan dan padang rumput. Mereka berkembang biak dari musim semi hingga awal musim panas, dan kedua jenis kelamin menghasilkan feromon saat siap untuk kawin. Telur-telur diletakkan secara terpisah, dan menetas setelah sekitar tiga minggu. Mereka tumbuh dari bentuk larva menjadi fase remaja dalam waktu antara lima hingga enam bulan. Kadal air remaja memakan mangsa yang hidup di tanah, sementara yang dewasa memakan berbagai macam serangga, kecebong, dan telur dari spesies mereka sendiri. Mereka memiliki beberapa adaptasi untuk menghindari pemangsa, meskipun metode yang mereka gunakan sangat bergantung pada tempat mereka tinggal. Beberapa aspek biologi mereka telah dipelajari, termasuk kemampuan menumbuhkan kembali bagian tubuh yang hilang.

Kadal air perut api jepang pertama kali berpisah dari kerabat terdekatnya pada masa Miosen Tengah, sebelum terbagi menjadi empat varietas yang berbeda, masing-masing dengan wilayah persebaran yang sebagian besar terpisah, meskipun keempatnya secara resmi diakui sebagai satu spesies. Saat ini, populasinya terus menurun, dan mereka menghadapi ancaman dari penyakit serta perdagangan hewan peliharaan. Spesies ini dapat dipelihara dengan baik di penangkaran.

## Etimologi dan taksonomi
Spesies ini pertama kali dideskripsikan secara ilmiah oleh ahli zoologi Jerman Heinrich Boie pada tahun 1826 dengan nama *Molge pyrrhogaster*, berdasarkan spesimen yang dibawa dari Jepang ke Eropa. Ia membandingkannya dengan kadal air halus, dan menyatakan bahwa ia mungkin akan salah mengira yang pertama sebagai yang kedua jika ia tidak mengetahui asal-usulnya dari Jepang. Tidak satupun dari spesimen yang ia pelajari telah sepenuhnya dewasa. Nama *Pyrrhogaster* berasal dari bahasa Yunani, yaitu  () dan  (). *Salamandra subcristata* dideskripsikan oleh Coenraad Jacob Temminck dan Hermann Schlegel pada tahun 1838 dan dipindahkan ke dalam genus *Cynops* pada akhir tahun yang sama oleh naturalis Swiss Johann Jakob von Tschudi, dan pada tahun 1850, *Cynops subcristata* serta *Molge pyrrhogaster* disinonimkan sebagai *Cynops pyrrhogaster* oleh pakar zoologi Inggris, John Edward Gray. Sebuah penelitian mengenai DNA mitokondria pada tahun 2001 mengindikasikan bahwa anggota lain yang diduga berasal dari genus *Cynops*, seperti *[[Cynops cyanurus|C. cyanurus]]* dan *[[Cynops wolterstorffi|C. wolterstorffi]]*, kemungkinan besar termasuk ke dalam genus yang berbeda.

Sistem Informasi Taksonomi Terpadu (Integrated Taxonomic Information System) mencatat enam belas sinonim untuk *Cynops pyrrhogaster*. Nama umum untuk spesies ini antara lain kadal air perut api jepang, kadal air perut merah, dan salamander perut api jepang. Berbagai studi yang meneliti variasi morfologis dan geografis sebelumnya telah mengidentifikasi enam ras: Tohoku, Kanto, Atsumi, peralihan (*intermediate*), Sasayama, dan Hiroshima, di mana salah satunya, ras Sasayama, pernah dideskripsikan sebagai subspesies pada tahun 1969 oleh Robert Mertens dengan nama *Triturus pyrrhogaster sasayamae*, yang kini dianggap sebagai sinonim dari *C. pyrrhogaster*. Namun, analisis molekuler modern lebih mendukung pembagian *C. pyrrhogaster* ke dalam empat klade. Secara khusus, validitas dari ras Sasayama dan ras peralihan belum pernah dibuktikan, di mana satu studi tidak menemukan adanya perbedaan perilaku antara dua bentuk yang diduga berbeda tersebut.

*Cynops pyrrhogaster* terpisah dari kerabat dekatnya *[[Cynops ensicauda|C. ensicauda]]* sekitar 13,75 juta tahun yang lalu (jtl; selama masa Miosen Tengah). Nenek moyang bersama dari kedua spesies ini diperkirakan hidup di suatu area di daratan Eurasia yang kini menjadi Laut Tiongkok Timur dan bagian tengah Kepulauan Ryukyu. Daratan yang kemudian menjadi kepulauan Jepang—yang pada waktu itu masih terhubung dengan benua utama—kemungkinan besar memiliki iklim subtropis, yang mungkin telah mendorong nenek moyang kadal air perut api jepang untuk bermigrasi ke utara demi mencari habitat yang lebih ideal. Seiring waktu, *C. pyrrhogaster* terbagi menjadi empat klade: utara, selatan, barat, dan tengah. Klade utara adalah yang pertama kali memisahkan diri, sekitar 9,68 jtl, diikuti oleh klade tengah sekitar 8,23 jtl, dan akhirnya klade selatan serta barat pada sekitar 4,05 jtl. Jangkauan persebaran dari seluruh klade kecuali klade selatan menyusut selama Periode Glasial Terakhir, namun kemudian meluas kembali. Penelitian yang mengidentifikasi keempat klade tersebut menyimpulkan bahwa masing-masing mewakili unit taksonomi yang terpisah, meskipun hubungan pasti di antara mereka masih belum jelas. Studi tersebut juga mencatat adanya perbedaan genetik yang ekstrem, yang sangat tidak wajar untuk ukuran satu spesies. Wilayah persebaran dari varietas tengah dan barat bertemu di wilayah Chugoku di bagian barat Jepang untuk membentuk suatu zona hibrida (area tempat kedua klade tersebut kawin silang untuk menghasilkan hibrida). Tipe tengah telah mulai berekspansi ke arah barat, yang menyebabkan zona hibrida tersebut bergeser. Diperkirakan bahwa pada akhirnya genom dari bentuk barat akan memudar akibat hibridisasi yang semakin meningkat.

## Deskripsi

Pada bagian atas tubuh kadal air ini, kulitnya berwarna cokelat tua yang nyaris hitam, dan ditutupi oleh benjolan-benjolan mirip kutil. Bagian bawah perut dan sisi bawah ekornya berwarna merah terang, dengan bintik-bintik hitam. Kadal air remaja yang lebih muda memiliki warna krem alih-alih merah, meskipun sebagian besar remaja yang lebih besar mulai menunjukkan warna merah. Kadal air dewasa yang berasal dari pulau-pulau kecil cenderung memiliki warna merah yang lebih banyak pada bagian ventral (perut) mereka dibandingkan dengan yang berasal dari pulau-pulau besar, terkadang dengan bintik-bintik yang sangat kecil atau bahkan tidak ada sama sekali. Secara umum, jantan cenderung memiliki warna merah yang lebih banyak daripada betina. Jantan juga dapat dibedakan dari betina berdasarkan ekornya yang pipih dan lebar, serta adanya pembengkakan di sekitar area ventral. Varian berwarna merah sepenuhnya juga ditemukan: corak warna ini diyakini bersifat bawaan dan resesif. Varian ini tidak terbatas pada satu populasi saja, tetapi secara keseluruhan lebih umum dijumpai di bagian barat Jepang.

Gigi vomeropalatina, yang merupakan sekelompok gigi di bagian belakang atas mulut, tersusun dalam dua deretan. Lidahnya relatif kecil, dengan lebar hanya separuh dari lebar mulutnya. Lubang hidung posisinya mengarah ke anterior (ke arah kepala), berjarak lebih dekat satu sama lain dibandingkan dengan jarak ke mata, dan hampir tidak terlihat apabila dilihat dari atas. Jari-jari kaki jantan lebih panjang daripada betina, meskipun ukuran tubuh betina itu sendiri lebih panjang. Ekornya memipih secara vertikal dengan kuat, dilengkapi dengan sirip di bagian atas dan bawah. Sebuah punggungan yang halus membentang dari tengkuk hingga ke ekornya. Panjang keseluruhan tubuh untuk usia dewasa adalah . Panjang moncong–kloaka (SVL) berkisar antara  untuk jantan dan  untuk betina. Populasi dari wilayah yang lebih utara dan berdataran tinggi cenderung memiliki ukuran yang lebih besar dibandingkan populasi di wilayah selatan dan berdataran rendah. Telurnya berukuran panjang .

## Persebaran dan habitat
*Cynops pyrrhogaster* merupakan spesies endemik di Jepang, yang dapat ditemukan di beberapa pulau di kepulauan tersebut, termasuk Honshu, Shikoku, dan Kyushu. Spesies ini terutama mendiami pulau-pulau yang lebih besar, sedangkan kerabatnya, *C. ensicauda*, ditemukan di Kepulauan Ryukyu. Spesies ini memiliki jangkauan persebaran paling utara di antara semua spesies *Cynops*; seluruh spesies lainnya, selain *C. ensicauda* yang telah disebutkan sebelumnya, merupakan hewan asli dari Tiongkok bagian selatan. Terdapat pula populasi yang dikenalkan di pulau Hachijō-jima, yang diyakini merupakan keturunan dari individu-individu yang berasal dari Shikoku. Pengenalan mereka ke pulau tersebut diperkirakan terjadi pada dekade 1970-an, meskipun bagaimana tepatnya hal itu bisa terjadi masih belum diketahui secara pasti. Spesies ini pernah tercatat di Amerika Serikat sebanyak tiga kali, yakni di Florida dan Massachusetts. Setiap kejadian tersebut merupakan akibat dari hewan peliharaan yang terlepas atau pelepasan yang disengaja, dan tidak ada populasi yang berhasil terbentuk secara permanen.

Dari empat klade yang ada, klade utara ditemukan di distrik Tohoku dan Kanto. Wilayah ini tidak tumpang tindih dengan daerah persebaran klade tengah, yang ditemukan di Chubu, bagian utara Kansai, dan bagian timur Chugoku. Daerah persebaran klade tengah memiliki sedikit tumpang tindih dengan klade barat, yang tersebar di Kinki bagian selatan, Chugoku bagian barat, Shikoku, dan Kyushu bagian tengah. Klade barat juga sedikit tumpang tindih dengan klade selatan, yang dapat dijumpai di Kyushu bagian barat dan selatan.

Kadal air ini hidup pada ketinggian antara . Ekosistem tempat mereka ditemukan meliputi hutan, padang rumput, semak belukar, lahan basah, danau, rawa, serta lingkungan pertanian. Mereka juga dapat mendiami badan air buatan manusia, seperti kolam budi daya perairan.

## Perilaku dan ekologi

### Reproduksi dan siklus hidup
Perkembangbiakan terjadi di sawah, kolam, anak sungai, genangan air, dan sungai. Betina menerima perilaku percumbuan jantan dari musim semi hingga awal musim panas. Jantan dan betina sama-sama menghasilkan feromon peptida untuk menarik lawan jenis ketika siap untuk kawin. Jantan menghasilkan varietas yang dikenal sebagai *sodefrin* (dari istilah bahasa Jepang , ); sementara betina memiliki varietasnya sendiri, yang diberi nama *imorin* oleh para penemunya (dari istilah bahasa Jepang , , dan *rin* dari *sodefrin*). Feromon-feromon ini dilepaskan melalui kloaka, dan masing-masing merupakan feromon peptida pertama yang berhasil diidentifikasi pada vertebrata serta yang pertama kali diidentifikasi pada vertebrata betina.

Percumbuan dimulai ketika jantan mendekati betina, lalu mengendus bagian samping tubuh atau kloakanya. Jantan kemudian mengarahkan ekornya ke betina dan menggetarkannya dengan cepat. Betina merespons dengan mendorong leher jantan menggunakan moncongnya. Pada titik ini, jantan perlahan-lahan bergerak menjauh sambil menggerakkan ekornya secara bergelombang, dan betina akan mengikutinya, serta menyentuh ekor tersebut dengan moncongnya ketika jaraknya sudah cukup dekat. Jantan lalu meletakkan dua hingga empat spermatofor, satu demi satu, dan bergerak sejauh beberapa sentimeter setiap kali selesai meletakkannya, yang kemudian coba dipungut oleh betina menggunakan kloakanya, meskipun terkadang tidak berhasil. Betina meletakkan telurnya secara terpisah pada benda-benda di bawah air, seperti dedaunan dan akar rumput yang terendam, di mana telur-telur tersebut dibuahi satu per satu oleh spermatofor yang mereka bawa. Mereka dapat menghasilkan hingga 40 butir telur dalam satu sesi, dan 100 hingga 400 butir telur dalam satu musim kawin.

Anak-anaknya menetas dari telur setelah sekitar tiga minggu, sebagai larva berenang dan berinsang, dengan sirip ekor di bagian punggung (dorsal). Mereka tumbuh sekitar  dalam tiga bulan pertama kehidupannya. Pada usia antara lima hingga enam bulan, mereka berhenti makan dan mengalami metamorfosis, kehilangan insang serta siripnya, lalu berubah menjadi bentuk remaja. Kadal air remaja tidak dapat terus-menerus terendam di dalam air layaknya larva karena mereka akan tenggelam. Kadal air di dataran rendah mencapai usia dewasa lebih cepat dibandingkan dengan yang berada di dataran tinggi. Kadal air jantan dari populasi dataran tinggi cenderung hidup lebih lama setelah mencapai kematangan, tetapi ukuran tubuh maksimal mereka tidak sebesar kadal air di dataran rendah. Individu liar yang berusia hingga dua puluh tiga tahun pernah ditemukan.

### Spermatogenesis

*Cynops pyrrhogaster* dianggap sebagai model vertebrata yang ideal untuk menyelidiki mekanisme yang terlibat dalam transisi dari mitosis ke meiosis selama proses spermatogenesis. Pada jantan, transisi ini melibatkan ekspresi PCNA, sebuah protein tambahan DNA polimerase delta yang digunakan dalam replikasi DNA dan perbaikan DNA. Turut terlibat dalam transisi ini adalah DMC1, sebuah protein yang digunakan dalam rekombinasi genetik.

### Makanan
Di lingkungan penangkaran, kecebong diketahui dengan mudah memakan larva nyamuk, udang air asin, dan cacing tanah. Hewan remaja sering kali mengonsumsi spesies Collembola (ekor pegas) dan Acari (tungau) yang hidup di tanah. Kadal air dewasa di suatu tegalan sub-alpina tertentu di Pegunungan Azuma, Prefektur Fukushima, ditemukan menyukai mangsa hidup maupun bangkai. Mereka mengonsumsi banyak varietas serangga, seperti anggota Odonata, yang meliputi capung dan capung jarum, yang larvanya pernah ditemukan utuh di dalam perut kadal air, tetapi hanya berupa potongan tubuh untuk serangga dewasa; Brachycera, subordo dari Diptera (lalat); Hymenoptera, yang meliputi lalat gergaji, tawon, lebah, dan semut; serta Coleoptera (kumbang). Mereka juga memakan kecebong *[[Rhacophorus arboreus]]* dan telur dari spesies mereka sendiri. Komposisi makanan mereka bervariasi secara musiman dan dari tahun ke tahun, yang mengindikasikan adanya perubahan pada hewan-hewan kecil di dalam dan di sekitar kolam tempat mereka tinggal. Hasil serupa ditemukan di sebuah kolam di kampus Universitas Metropolitan Tokyo di Hachiōji, Tokyo, di mana perut kadal air tersebut mengandung serangga dari banyak ordo yang berbeda, dan lagi-lagi, telur dari sesama spesiesnya. Seperti sebelumnya, kecebong katak juga dimakan, meskipun kali ini berasal dari spesies *[[Rhacophorus schlegelii]]*.

### Pemangsa

Kadal air di Daratan utama Jepang memiliki perilaku antipemangsa yang berbeda dibandingkan kadal air di pulau-pulau yang lebih kecil. Individu di pulau-pulau yang lebih kecil (misalnya, Pulau Fukue) umumnya menggunakan manuver yang disebut refleks unken, di mana mereka memperlihatkan bagian bawah perutnya yang berwarna merah terang kepada penyerang. Karena pemangsa utama mereka adalah burung, yang mampu membedakan warna merah, teknik ini terbukti efektif. Di Daratan utama Jepang, kadal air juga harus menghindari pemangsa mamalia, yang tidak dapat membedakan warna sebaik burung pemburu. Hal ini menyebabkan populasi tersebut lebih jarang menggunakan manuver ini, karena hal itu dapat berujung pada kematian jika dipaksakan.

Saat berhadapan dengan ular, kadal air dari Pulau Fukue cenderung menampilkan gerakan mengibaskan ekor, yang dirancang untuk mengalihkan perhatian pemangsa ke ekor mereka yang dapat tumbuh kembali, alih-alih ke kepala mereka yang lebih vital; sementara kadal air dari Prefektur Nagasaki di Daratan utama Jepang cenderung hanya melarikan diri. Ular dapat ditemukan di kedua wilayah tersebut. Perbedaan perilaku ini kemungkinan besar terjadi karena kadal air dari daratan utama telah beradaptasi untuk melarikan diri dari pemburu mamalia, yang kemungkinannya lebih kecil untuk terhalau oleh pertunjukan semacam itu.

### Toksin
Kadal air perut api jepang liar mengandung neurotoksin tetrodotoksin (TTX) dalam kadar yang tinggi. Toksin ini menghambat aktivitas saluran natrium pada sebagian besar vertebrata, sehingga mencegah burung maupun mamalia untuk memangsanya. Eksperimen telah menunjukkan bahwa toksin ini hampir sepenuhnya berasal dari makanan kadal air tersebut. Ketika dibesarkan di penangkaran tanpa adanya sumber TTX, hewan remaja berusia 36 hingga 70 minggu tidak memiliki kadar toksin yang dapat dideteksi, tetapi spesimen liar dari habitat asal yang sama memiliki tingkat toksisitas yang tinggi. Pada kadal air yang dibesarkan di penangkaran dan berusia lebih muda, sejumlah kecil TTX masih dapat terdeteksi, yang disimpulkan telah ditransfer oleh betina dewasa ke telur mereka. Dalam eksperimen lanjutan oleh tim yang sama, kadal air yang dibesarkan di penangkaran diberi makanan yang mengandung neurotoksin. Mereka dengan cepat melahap cacing darah yang dicampur TTX saat diberikan, dan tidak menunjukkan gejala apa pun setelah menelan racun tersebut. Racun tersebut terdeteksi di dalam tubuh mereka setelahnya, yang semakin menunjukkan bahwa makanan merupakan sumber dari toksin tersebut. Tidak ada organisme penghasil TTX yang diketahui dari habitat mereka, tetapi keberadaannya sangat mungkin, dan hal ini dapat menjelaskan asal-usul TTX pada kadal air liar.

## Konservasi

Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN) telah mengklasifikasikannya sebagai spesies hampir terancam. Penilaian ini dilakukan pada tahun 2020, sebuah perubahan dari tahun 2004 ketika spesies ini dinilai berstatus risiko rendah. Spesies ini berhasil berkembang biak di kebun binatang di Australia. Salah satu ancaman utama yang dihadapi *C. pyrrhogaster* adalah penangkapan untuk perdagangan hewan peliharaan. IUCN menyatakan bahwa perdagangan ini harus segera dihentikan. Populasi mereka terus menurun, terutama di dekat daerah permukiman manusia.

Kadal air perut api jepang dengan lesi kulit misterius di Danau Biwa di Prefektur Shiga, Jepang, ditemukan menderita infeksi yang disebabkan oleh eukariota bersel tunggal dari ordo Dermocystida. Lesi tersebut mengandung kista, yang berisi spora. Hampir semua lesi tersebut berada di bagian luar tubuh, meskipun ada satu yang ditemukan pada bagian hati. Secara global, penyakit merupakan salah satu penyebab menurunnya populasi amfibi. Terdapat kekhawatiran bahwa penyakit ini dapat menyebar ke spesies lain di sekitarnya, termasuk *[[Zhangixalus arboreus]]* dan *[[Hynobius vandenburghi]]*.

Sebuah varietas, yang diyakini hanya dapat ditemukan secara eksklusif di Semenanjung Atsumi, sempat dianggap telah punah pada tahun 1960-an. Kemudian, pada tahun 2016, tiga orang peneliti menemukan bahwa kadal air di Semenanjung Chita kemungkinan besar merupakan varian yang sama karena memiliki ciri morfologis yang serupa. Kedua kelompok tersebut sama-sama lebih menyukai suhu yang lebih sejuk dan memiliki tubuh yang halus serta lembut, bagian punggung (dorsal) yang pucat, dan bagian bawah tubuh yang kekuningan. Bahkan jika masih ada, bentuk ini sangat terancam dan akan segera musnah tanpa adanya perlindungan yang cepat.

## Interaksi dengan manusia
### Penelitian
Kadal air perut api jepang berfungsi sebagai organisme model yang sangat berguna dalam lingkungan laboratorium, tetapi mereka menjadi lebih sulit untuk dirawat setelah mengalami metamorfosis. Sebuah eksperimen yang didukung oleh Perkumpulan Promosi Ilmu Pengetahuan Jepang (Japan Society for the Promotion of Science) menemukan bahwa tiourea (TU) dapat mencegah terjadinya proses ini, yang memungkinkan hewan tersebut bertahan dalam bentuk pra-metamorfosisnya hingga selama dua tahun, dan masih mampu bermetamorfosis ketika dikeluarkan dari larutan TU tersebut. Hal ini tidak memberikan dampak apa pun terhadap kemampuan regenerasi mereka.

Kadal air perut api jepang menghasilkan motilin, sebuah peptida yang merangsang kontraksi gastrointestinal, yang juga teridentifikasi pada banyak vertebrata. Peptida ini dihasilkan di bagian atas usus halus dan pankreas. Penemuan yang terakhir (di pankreas) merupakan pertama kalinya motilin pankreas diamati. Organ ini juga memproduksi insulin. Hasil ini mewakili penemuan motilin pertama pada amfibi, yang menunjukkan bahwa zat ini memiliki peran yang serupa bagi mereka seperti halnya pada burung dan mamalia. Keberadaan motilin pankreas juga mengindikasikan adanya fungsi lain yang belum diketahui.

Spesies ini, sebagaimana amfibi Urodela lainnya, mampu menumbuhkan kembali bagian tubuh yang hilang, termasuk anggota gerak dengan sendi yang fungsional dan rahang bawah. Ketika proses ini terjadi, jaringan yang beregenerasi cenderung meniru bentuk dari jaringan yang masih utuh. Mereka juga mampu menumbuhkan kembali lensa mata yang hilang, yang membutuhkan waktu tiga puluh hari untuk melakukannya ketika masih menjadi larva dan delapan puluh hari saat telah dewasa. Perbedaan waktu ini murni disebabkan oleh ukuran mata, dan kemampuan regenerasinya tidak berubah; penemuan fakta ini membantah klaim populer yang menyebutkan bahwa hewan remaja dapat beregenerasi lebih cepat daripada yang dewasa.

### Di penangkaran
*Cynops pyrrhogaster* dapat dipelihara di penangkaran. Dokter kedokteran hewan Lianne McLeod mendeskripsikan mereka sebagai hewan yang "minim perawatan", dengan mencatat bahwa kadal air tangkapan menyukai cacing darah, udang air asin, udang kaca, *[[Daphnia]]*, dan, untuk individu yang berukuran lebih besar, ikan gupi.

## Catatan

## Referensi