Laba-laba penuai

**Opiliones** (sebelumnya Phalangida) adalah ordo arakhnida yang dalam bahasa sehari-hari dikenal sebagai **laba-laba penuai.**   , lebih dari 6.650 spesies laba-laba penuai telah ditemukan di seluruh dunia,  meskipun jumlah total spesies yang masih ada mungkin melebihi 10.000.  Ordo Opiliones mencakup lima subordo: Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi, Laniatores, dan Tetrophthalmi, yang diberi nama pada tahun 2014. 

Perwakilan dari setiap subordo yang masih ada dapat ditemukan di semua benua kecuali Antartika .

Fosil yang terawetkan dengan baik telah ditemukan di rijang Rhynie berusia 400 juta tahun di Skotlandia, dan bebatuan berusia 305 juta tahun di Prancis. Fosil-fosil ini terlihat sangat modern, menunjukkan bahwa bentuk dasar tubuh mereka berkembang sangat awal,  dan, setidaknya di beberapa taksa, tidak banyak berubah sejak saat itu.

Posisi filogenetik mereka dalam Arachnida diperdebatkan; kerabat terdekat mereka mungkin adalah tungau (Acari) atau Novogenuata (Scorpiones, Pseudoscorpiones, dan Solifugae). Meskipun sekilas mirip dan sering salah diidentifikasi sebagai laba-laba (ordo Araneae), Opiliones adalah ordo berbeda yang tidak berkerabat dekat dengan laba-laba. Mereka dapat dengan mudah dibedakan dari laba-laba berkaki panjang dengan bagian tubuh yang menyatu dan sepasang mata tunggal di tengah cephalothorax . Laba-laba memiliki perut yang berbeda yang dipisahkan dari cephalothorax oleh penyempitan, dan mereka memiliki tiga sampai empat pasang mata, biasanya di sekitar tepi cephalothorax.

Penutur bahasa Inggris mungkin dalam bahasa sehari-hari menyebut spesies Opiliones sebagai "daddy longlegs" atau "granddaddy longlegs", tetapi nama ini juga digunakan untuk dua kelompok artropoda lain yang berkerabat jauh, lalat derek dari famili Tipulidae, dan laba-laba ruang bawah tanah dari famili tersebut. Pholcidae, kemungkinan besar karena penampilannya yang mirip. Laba-laba penuai juga disebut sebagai "laba-laba gembala" mengacu pada bagaimana kaki mereka yang luar biasa panjang mengingatkan para pengamat tentang cara beberapa gembala Eropa menggunakan jangkungan untuk mengamati kawanan mereka yang berkeliaran dengan lebih baik dari kejauhan. 

## Keterangan

Opilione dikenal memiliki kaki yang sangat panjang dibandingkan dengan ukuran tubuhnya; namun, beberapa spesies berkaki pendek. Seperti pada semua Arachnida, tubuh di Opiliones memiliki dua tagmata, cephalothorax anterior atau prosoma, dan perut 10-segmen posterior atau opisthosoma . Perbedaan yang paling mudah dilihat antara pemanen dan laba-laba adalah bahwa pada pemanen, hubungan antara cephalothorax dan perut lebar, sehingga tubuhnya tampak seperti satu struktur oval . Perbedaan lainnya termasuk fakta bahwa Opiliones tidak memiliki kelenjar racun di chelicerae mereka, sehingga tidak menimbulkan bahaya bagi manusia

Mereka juga tidak memiliki kelenjar sutera dan karena itu tidak membuat jaring. Pada beberapa spesies turunan tinggi, lima ruas perut pertama disatukan menjadi perisai punggung yang disebut skutum, yang pada sebagian besar spesies tersebut menyatu dengan karapas . Beberapa Opilione semacam itu hanya memiliki perisai ini pada pejantan. Pada beberapa spesies, dua segmen perut posterior berkurang. Beberapa di antaranya terbagi secara medial di permukaan untuk membentuk dua lempeng yang saling berdampingan. Sepasang kaki kedua lebih panjang dari yang lain dan berfungsi sebagai antena atau antena. Pada spesies berkaki pendek, ini mungkin tidak terlihat jelas.

Alat makan (stomotheca) berbeda dari kebanyakan arakhnida karena Opilione dapat menelan bongkahan makanan padat, tidak hanya cairan. Stomotheca dibentuk oleh perpanjangan dari coxae dari pedipalps dan sepasang kaki pertama.

Laba-laba penuai memiliki sepasang kelenjar aroma pertahanan prosomatik (ozopori) yang mengeluarkan cairan berbau aneh saat diganggu. Pada beberapa spesies, cairan tersebut mengandung kuinon berbahaya. Mereka tidak memiliki paru-paru buku, dan bernapas melalui trakea . Sepasang spirakel terletak di antara pangkal pasangan kaki keempat dan perut, dengan satu bukaan di setiap sisi. Pada spesies yang lebih aktif, spirakel juga ditemukan di tibia kaki. Mereka memiliki gonopore pada cephalothorax ventral, dan persetubuhan langsung karena Opilione jantan memiliki penis, tidak seperti arakhnida lainnya. Semua spesies bertelur .

Panjang tubuh tipikal tidak melebihi , dan beberapa spesies lebih kecil dari 1&nbsp;mm, meskipun spesies terbesar yang diketahui, *[[Trogulus torosus]]* (Trogulidae), tumbuh sepanjang  .  Rentang kaki banyak spesies jauh lebih besar dari panjang tubuh dan terkadang melebihi  dan ke  di Asia Tenggara. Sebagian besar spesies hidup selama satu tahun.

## Perilaku

Banyak spesies adalah omnivora, terutama memakan serangga kecil dan semua jenis tumbuhan dan jamur . Beberapa pebangkai, memakan organisme mati, kotoran burung, dan kotoran lainnya. Kisaran luas seperti itu tidak biasa pada arakhnida, yang biasanya merupakan predator murni. Kebanyakan pemanen berburu menyergap mangsanya, meskipun perburuan aktif juga ditemukan. Karena mata mereka tidak dapat membentuk gambar, mereka menggunakan kaki keduanya sebagai antena untuk menjelajahi lingkungan mereka. Tidak seperti kebanyakan arakhnida lainnya, pemanen tidak memiliki perut penghisap atau mekanisme penyaringan. Sebaliknya, mereka menelan partikel kecil dari makanan mereka, sehingga membuat mereka rentan terhadap parasit internal seperti gregarine . 

Meskipun spesies partenogenetik memang ada, sebagian besar pemanen bereproduksi secara seksual . Kecuali dari spesies fosil kecil di subordo Cyphophthalmi, di mana pejantan menyimpan spermatophore, perkawinan melibatkan kopulasi langsung. Betina menyimpan sperma, yang berflagellata dan tidak bergerak, di ujung ovipositornya. Telur dibuahi selama oviposisi. Jantan dari beberapa spesies menawarkan sekresi (hadiah pernikahan) dari chelicerae mereka kepada betina sebelum kopulasi. Terkadang, pejantan menjaga betina setelah sanggama, dan pada banyak spesies, pejantan mempertahankan wilayahnya. Pada beberapa spesies, pejantan juga menunjukkan perilaku pasca-sanggama di mana pejantan secara khusus mencari dan menggoyang kaki sensorik betina. Hal ini diyakini memikat betina untuk kawin untuk kedua kalinya.

Betina bertelur sesaat setelah kawin hingga beberapa bulan kemudian. Beberapa spesies membangun sarang untuk tujuan ini. Fitur unik pemanen adalah bahwa beberapa spesies mempraktikkan pengasuhan, di mana pejantan bertanggung jawab penuh untuk menjaga telur yang dihasilkan dari banyak pasangan, sering kali melawan betina pemakan telur, dan membersihkan telur secara teratur. Asuhan paternal telah berkembang setidaknya tiga kali secara independen: sekali di clade Progonyeptoidellinae + Caelopyginae, sekali di Gonyleptinae, dan sekali di Heteropachylinae. Pengasuhan ibu di opiliones mungkin berevolusi karena seleksi alam, sedangkan pengasuhan ayah tampaknya merupakan hasil seleksi seksual. Bergantung pada keadaan seperti suhu, telur dapat menetas kapan saja setelah 20 hari pertama, hingga sekitar setengah tahun setelah diletakkan. Pemanen dengan berbagai cara melewati empat hingga delapan instar nimfa untuk mencapai kedewasaan, dengan sebagian besar spesies yang diketahui memiliki enam instar. 

Sebagian besar spesies aktif di malam hari dan diwarnai dengan warna cokelat, meskipun sejumlah spesies diurnal diketahui, beberapa di antaranya memiliki pola yang jelas dalam warna kuning, hijau, dan hitam dengan bintik dan retikulasi kemerahan dan kehitaman yang bervariasi.

Banyak spesies laba-laba penuai dengan mudah mentolerir anggota spesies mereka sendiri, dengan kumpulan banyak individu yang sering ditemukan di lokasi yang dilindungi di dekat air. Agregasi ini mungkin berjumlah 200 individu di Laniatores, dan lebih dari 70.000 di Eupnoi tertentu. Perilaku  kemungkinan besar merupakan strategi melawan rintangan iklim, tetapi juga melawan predator, menggabungkan efek sekresi aroma, dan mengurangi kemungkinan individu tertentu dimakan. 

Laba-laba penuai membersihkan kaki mereka setelah makan dengan menarik setiap kaki secara bergantian melalui rahang mereka.

## Referensi