Penicillium camemberti

***Penicillium camemberti*** merupakan salah satu spesies fungi yang berasal dari genus *[[Penicillium]]*. Fungi tersebut digunakan dalam produksi keju Camembert dan Brie, Langres, Coulommiers, dan Cambozola.  *P. camemberti* dapat membentuk kerak putih dengan tekstur yang keras di permukaan keju. *Penicillium camemberti* berperan dalam memberikan cita rasa yang khas terhadap keju-keju yang dihasilkan. Alergi terhadap penisilin tidak selalu menandakan keberadaan alergi terhadap keju yang dibuat menggunakan *P. camemberti*.
Saat membuat keju dengan *P. camemberti*, kultur yang digunakan dapat dicampur ke dalam bahan sebelum ditempatkan di dalam cetakan, atau dapat ditambahkan pada bagian luar keju setelah dikeluarkan dari cetakan keju. *P. camemberti* juga memiliki peranan dalam memberikan tekstur lembut pada keju Brie dan Camembert,. Namun, konsentrasi yang terlalu tinggi dari fungi tersebut dapat menyebabkan rasa pahit yang tidak diinginkan.
Pertumbuhan miselium *P. camemberti* dapat dikontrol dengan menggunakan teknik PCR. Pertumbuhan sangat penting untuk dikontrol agar dapat mempertahankan tingkat senyawa yang diinginkan dengan tujuan untuk mempertahankan cita rasa dan menjaga toksisitas berada pada tingkat yang aman.

## Sejarah
Fungi tersebut pertama kali diperkenalkan oleh Dr. Charles Thom pada tahun 1906. *P. camemberti* dianggap sebagai objek yang baik untuk digunakan dalam eksperimen dan pengujian. *P. camemberti* dapat tumbuh pada kondisi buatan, membentuk kepadatan, miselium enzimatik, dan dapat diisolasi dari keju. *P. camemberti* dapat memberikan pengaruh secara ekonomi terhadap industri keju.
Terdapat dua puluh empat isolat *Penicillium* yang diketahui, hal tersebut mengakibatkan adanya kebingungan yang cukup besar dalam bidang taksonomi. Akan tetapi,  strain tersebut hanya terkait secara antigen, kesamaan karakteristik mikromorfologi, laju pertumbuhan, produksi toksin, dan kemampuan untuk tumbuh di dalam air dan pada temperatur rendah. Isolat tersebut kemudian dikelompokan kedalam 9 subdivisi di bawah tingkat spesies. Dari hal tersebut, ditemukan bahwa *P.commune* Thom merupakan jenis liar, atau strain yang terbentuk di alam dan merupakan ancestor dari *P. camemberti*. Pada tahun 2014, urutan genom *P. camemberti *diterbitkan.

## Karakteristik Pertumbuhan
Diameter koloni *P. camemberti* yang ditumbuhkan pada media Czapek *Yeast Extract Agar* (CYA) memiliki ukuran 19–27&nbsp;mm pada suhu ruang (24-26 ℃) setelah 10 hari. Koloni pada CYA tampak kuning / jingga atau hijau hingga coklat kekuningan hingga berwarna coklat pucat / biru. Pada media *Malt Extract Agar* (MEA), koloni memiliki diameter 12–27&nbsp;mm. Koloni tersebut juga memiliki warna kuning/jingga atau warna hijau. Suhu optimum untuk pertumbuhan *P. camemberti* sendiri berada para rentang 20-25℃ dan pH 3,5-6,5. *Penicillium camemberti* memiliki batas aktivitas air (*aw*) untuk pertumbuhannya yang sama dengan nilai aw *[[P. roqueforti]]* dengan nilai optimum 0.998 untuk pertumbuhan pada 25℃. Dari segi pH, *P. camemberti* dapat berperan sebagai starter yang baik pada pH 4,6 selama 24 jam pertama, dan setelah proses pematangan pH akan meningkat hingga 5.5 di bagian tengah keju, sedangkan di bagian luar dapat mencapai pH 7.0. Kemampuan toleransi jamur terhadap garam serta kemampuannya untuk tumbuh pada *aw* 0,93 menyebabkan jamur dapat tumbuh pada permukaan keju Camembert selama proses pematangan. Namun, hal tersebut terjadi setelah 1 minggu pematangan dan dapat menutupi seluruh permukaan keju dalam waktu 2-3 minggu. Selama proses tersebut, jamur memetabolisme laktat menjadi CO<sub>2</sub> dan H<sub>2</sub>O di permukaan keju sehingga terbentuk gradien pH yang merupakan faktor utama dalam proses pematangan, sehingga dihasilkan pH yang lebih tinggi. Efek tersebut dapat dilihat pada permukaan keju, di mana akan terbentuk gradien pH ke arah tengah keju yang mengakibatkan laktat bermigrasi ke permukaan dan kemudian akan diasimilasi oleh *[[Penicillium]]* sebagai sumber karbon. Adanya penipisan laktat di bagian tengah mengakibatkan kasein terdegradasi oleh enzim dari rennet dan oleh enzim yang dihasilkan dari kultur starter berupa bakteri asam laktat. Pada permukaan keju, amonia terbentuk dari asam amino sehingga terjadi peningkatan pH. Adanya peningkatan pH tersebut dapat mengaktivasi enzim proteinase yang dihasilkan oleh *P. camemberti* dan bermigrasi secara perlahan ke dalam keju.
Selama proses pematangan, konsentrasi CO2 di atmosfer dapat memengaruhi dinamika sporulasi *P. camemberti.* Sebagai contoh, jumlah spora yang terdapat pada kulit buah berjumlah sekitar 104 cfu g−1 selama 6 hari pertama dengan CO2 sebesar 6%. Akan tetapi, pada 2% CO2 jamur dapat bersporulasi lebih cepat, di mana pada hari ke-6 pertumbuhan jumlah spora dapat mencapai 106 cfu g−1. Setelah hari ke-11 hingga ke-40, sporulasi berada pada kondisi stasioner dengan jumlah spora mendekati 106 cfu g−1. Di luar dari konsentrasi CO2, miselium *P. camemberti* mulai tumbuh sejak hari ke-4 yang kemudian akan tampak miselium dan miselium aerial. Miselium tumbuh dan menutupi seluruh permukaan keju antara hari ke 5 dan 12. Peningkatan konsentrasi CO2 yang tinggi diatas 2% dapat memberikan dampak buruk terhadap pertumbuhan fungi pada keju. Karena diketahui pada keju Camembert, *P. camemberti* diinokulasi dalam kultur campuran dengan *Geotrichum,* di mana CO2 dapat memengaruhi keseimbangan antara dua strain tersebut. Kandungan CO2 yang tinggi dapat mendukung pertumbuhan *G. candidum,* sedangkan pertumbuhan *P. camemberti* akan semakin buruk.

## Produksi Enzim
*P. camemberti* dapat menghasilkan berbagai proteinase yang berbeda-beda, termasuk dua endopeptidase yang sifatnya ekstraseluler. Salah satu endopeptidase ekstraseluler adalah metaloprotease yang merupakan enzim proteolitik yang dapat aktif ketika kondisi mendekati pH netral (pH 6,5). Pada pH rendah, *P. camemberti* menghasilkan protease asam. Enzim proteolitik lainnya yang dapat diproduksi adalah aminopeptidase dan karboksipeptidase, kedua enzim tersebut berperan penting dalam pematangan keju. Perbedaan strain dapat memengaruhi jenis proteinase yang dihasilkan. Namun, variasi lebih besar terjadi antara strain *P. camemberti* dalam menghasilkan enzim lipolitik ekstraseluler. Lipase aktif pada kondisi dengan kisaran pH 5,5-9,5 dan suhu di 1-35℃.

## ''Penicillium camemberti'' sebagai Agen Biokontrol pada Keju
Kultur starter dapat berperan dalam menghambat pertumbuhan kontaminan jamur dan produksi mikotoksin dalam makanan fermentasi. Ketika *P. camemberti* digunakan sebagai kultur starter sekunder, ia dapat memberikan efek yang kuat dalam menghambat banyak kontaminan keju seperti *Cladosporium herbarum*, *P. roqueforti*, *P. caseifulvum*, dan *P.commune*. Aktivitas antagonis dari *P. camemberti* jauh lebih kuat ketika digunakan sebagai kultur murni, sedangkan aktivitas antagonis atau penghambatan akan sangat berkurang ketika digunakan dalam kultur campuran, misalnya dengan *G. candidum.*

## Metabolit Sekunder dan Toksin

Toksin *Penicillium* dapat diidentifikasi terdapat pada keju yang terkontaminasi, termasuk roquefortin C, isofumigaclavine A, asam cyclopiazonic (CPA), asam mycophenolic, dan yang lebih jarang contohnya ochratoxin A dan toksin PR. Beberapa strain *P. camemberti* diketahui dapat menghasilkan beberapa metabolit sekunder seperti asam siklopaldat, rugulovasine A, dan rugulovasine B serta palitantin. CPA merupakan senyawa toksin paling signifikan yang diproduksi oleh *P. camemberti*, ia memiliki sifat neurotoksik dan dapat berperan sebagai imunosupresi. Toksisitas CPA sebagian besar disebabkan oleh adanya penghambatan spesifik ATPase yang bergantung pada kalsium yang terletak di retikulum sarkoplasma, yang dapat menyebabkan perubahan tingkat seluler (Ca2þ) sehingga mengakibatkan adanya peningkatan kontraksi otot. CPA dapat hampir ditemukan secara eksklusif pada permukaan, tidak di dalam inti keju. CPA merupakan ancaman besar bagi konsumen dengan kadar tertinggi dilaporkan dapat mencapai >2 ppm atau