Quelea paruh merah

**Quelea paruh-merah** (; ***Quelea quelea***), yang juga dikenal sebagai **manyar paruh-merah** atau **dioch paruh-merah**, adalah spesies burung kecil pengembara musiman yang menyerupai burung gereja dari famili manyar, Ploceidae, yang berhabitat asli di Afrika sub-Sahara. Burung ini memiliki panjang tubuh sekitar  dengan berat berkisar antara .

Spesies ini diberi nama oleh Linnaeus pada tahun 1758, yang pada mulanya mengklasifikasikannya sebagai burung bunting, tetapi Ludwig Reichenbach menempatkannya ke dalam genus baru *[[Quelea]]* pada tahun 1850. Tiga subspesies telah diakui secara luas, dengan penyebaran *Q.&nbsp;q.&nbsp;quelea* yang membentang dari Senegal hingga Chad, *Q.&nbsp;q.&nbsp;aethiopica* dari Sudan hingga Somalia dan Tanzania, serta *Q.&nbsp;q.&nbsp;lathamii* yang membentang dari Gabon hingga Mozambik dan Afrika Selatan. Burung yang tidak berbiak memiliki ciri khas bagian bawah berwarna terang, corak garis-garis cokelat pada punggung, bulu terbang dengan tepian kekuningan, serta paruh bernuansa kemerahan. Burung betina pada musim kawin akan memiliki paruh kekuningan. Sementara itu, pejantan yang sedang berbiak menampilkan topeng wajah berwarna hitam (atau sangat jarang berwarna putih), yang dikelilingi oleh sapuan rona keunguan, merah muda, warna karat, atau kekuningan pada mahkota dan dadanya. Spesies ini menghindari kawasan hutan, gurun, serta daerah dengan suhu dingin seperti kawasan dataran tinggi dan wilayah selatan di Afrika Selatan. Untuk berkembang biak, ia menenun sarang beratap bundar menyerupai oval yang dirangkai dari bilah-bilah rumput segar, menggantung dengan kokoh pada dahan berduri, tebu, atau alang-alang. Burung ini berkembang biak dalam koloni yang sangat masif.

Meskipun quelea paruh-merah terutama memakan biji-bijian rumput semusim, kawanan ini juga sering kali mendatangkan kerusakan ekstensif pada lahan pertanian serealia. Karena itulah burung ini kerap kali dijuluki sebagai "belalang berbulu Afrika". Langkah-langkah pengendalian hama yang lazim ditempuh meliputi penyemprotan avisida atau peledakan bom api secara terkendali ke arah sarang-sarang mereka yang sangat besar pada malam hari. Namun, berbagai upaya pengendalian tingkat tinggi tersebut sebagian besar gagal dalam menekan laju populasi quelea. Ketika sumber pangan mulai menipis, spesies ini dengan cepat bermigrasi menuju daerah-daerah yang baru saja diguyur hujan dan kaya akan pasokan biji rumput; sehingga ia mampu mengeksploitasi sumber makanannya dengan tingkat efisiensi yang luar biasa. Quelea paruh-merah dianggap sebagai burung liar dengan populasi terbesar di muka bumi, di mana total individu pascaberbiak dapat memuncak hingga menembus estimasi angka 1,5 miliar. Mereka mencari makan dalam formasi kawanan raksasa yang terdiri atas jutaan ekor, dengan sebuah perilaku di mana burung-burung di barisan paling belakang—yang kehabisan suplai pangan—akan terbang melompati kawanannya sendiri menuju ke area pakan baru di garis depan, yang kemudian menciptakan sebuah pemandangan visual megah laksana awan yang terus menggulung di angkasa. Status konservasi dari quelea paruh-merah ini tergolong ke dalam risiko rendah berdasarkan ketetapan dari Daftar Merah IUCN.

## Taksonomi dan penamaan
Quelea paruh-merah adalah salah satu dari banyak burung yang dideskripsikan pertama kali oleh Linnaeus dalam edisi ke-10 dari karyanya yang monumental pada tahun 1758, *[[Systema Naturae]]*. Mengklasifikasikannya ke dalam genus burung bunting, *[[Emberiza]]*, ia memberinya nama binomial *Emberiza quelea*. Ia secara keliru menyebutkan bahwa burung ini berasal dari India, kemungkinan besar karena kapal-kapal dari Hindia Timur membawa burung-burung tersebut saat singgah di pesisir Afrika selama pelayaran pulang mereka menuju Eropa. Ada kemungkinan bahwa ia telah melihat draf dari *Ornithologia, sive Synopsis methodica sistens avium divisionem in ordines, sectiones, genera, species, ipsarumque varietates*, sebuah buku tulisan Mathurin Jacques Brisson yang kelak diterbitkan pada tahun 1760, dan memuat gambar hitam-putih dari spesies ini.

Kesalahan lokalitas tipe India dikoreksi menjadi Afrika pada edisi ke-12 dari *[[Systema Naturae]]* tahun 1766, dan nama Brisson pun disitir. Brisson menyebutkan bahwa burung ini berasal dari Senegal, tempat di mana spesimennya dikumpulkan oleh Michel Adanson selama ekspedisinya pada rentang tahun 1748–1752. Ia menamai burung ini *Moineau à bec rouge du Senegal* dalam bahasa Prancis dan *Passer senegalensis erythrorynchos* dalam bahasa Latin, yang keduanya bermakna "burung gereja Senegal paruh-merah".

Masih pada tahun 1766, George Edwards mengilustrasikan spesies ini dalam format berwarna, berdasarkan pada spesimen jantan hidup milik seorang Nyonya Clayton di Surrey. Ia menyebutnya "burung gereja Brasil", terlepas dari ketidakyakinannya apakah burung tersebut berasal dari Brasil atau Angola. Pada tahun 1850, Ludwig Reichenbach beranggapan bahwa spesies ini bukanlah burung bunting sejati, melainkan burung manyar, dan lantas menciptakan nama genus *Quelea*, beserta kombinasi baru *Q.&nbsp;quelea*. Morf berwajah putih dideskripsikan sebagai spesies yang terpisah, *Q.&nbsp;russii*, oleh Otto Finsch pada tahun 1877 dan dinamai untuk menghormati ahli avikultur Karl Russ.

Tiga subspesies telah diakui. Di alam liar, ketiganya dapat dibedakan melalui demarkasi visual pada rona bulu berbiak burung jantan.
* Subspesies nominat, *Quelea quelea quelea*, merupakan fauna asli di Afrika barat dan tengah, yang tercatat persebarannya dari Mauritania, wilayah barat dan utara Senegal, Gambia, Mali tengah, Burkina Faso, bagian barat daya dan selatan Niger, Nigeria utara, Kamerun, bagian tengah-selatan Chad, hingga wilayah utara Republik Afrika Tengah.
* *Loxia lathamii* dideskripsikan oleh Andrew Smith pada tahun 1836, namun kemudian direklasifikasi ke dalam *Q.&nbsp;quelea* sebagai subspesies *lathamii*. Subspesies ini tersebar melintasi Afrika tengah dan selatan, di mana ia telah tercatat mulai dari bagian barat daya Gabon, wilayah selatan Kongo, Angola (kecuali bagian timur laut dan pesisir barat daya yang gersang), wilayah selatan Republik Demokratik Kongo beserta muara Sungai Kongo, Zambia, Malawi, dan bagian barat Mozambik, melintasi Namibia (kecuali daerah gurun pesisir) hingga ke bagian tengah, selatan, dan timur Afrika Selatan.
* *Ploceus aethiopicus* dideskripsikan oleh Carl Jakob Sundevall pada tahun 1850, tetapi kelak direklasifikasi ke dalam *Q.&nbsp;quelea* sebagai subspesies *aethiopica*. Subspesies ini dapat dijumpai di Afrika timur dengan habitat yang merentang di wilayah selatan Sudan, bagian timur Sudan Selatan, Etiopia, dan Eritrea mengarah ke selatan menuju bagian timur laut Republik Demokratik Kongo, Uganda, Kenya, bagian tengah dan timur Tanzania, hingga ke wilayah barat laut dan selatan Somalia.

Sebelumnya, dua subspesies lain pernah dideskripsikan. *Q.&nbsp;quelea spoliator* dideskripsikan oleh Phillip Clancey pada tahun 1960 berdasarkan karakteristik bulu non-berbiak yang lebih keabu-abuan pada populasi di habitat yang lebih basah di wilayah timur laut Afrika Selatan, Eswatini, dan wilayah selatan Mozambik. Akan tetapi, analisis lebih lanjut tidak menunjukkan adanya perbedaan yang kentara pada rona bulu antara subspesies ini dengan *Q.&nbsp;quelea lathamii*, serta tidak ditemukan pula adanya bukti isolasi genetik. Oleh karena itu, klasifikasinya tidak lagi diakui secara terpisah. *Q.&nbsp;quelea intermedia*, yang dideskripsikan oleh Anton Reichenow pada tahun 1886 dari Afrika timur, kini dianggap sebagai sinonim bagi subspesies *aethiopica*.

### Etimologi dan nama vernakular
Linnaeus sendiri tidak memberikan penjelasan mengenai asal-usul nama *quelea*. Secara lokal, *Quelea quelea* dikenal dengan sebutan *kwelea domo-jekundu* dalam bahasa Swahili, *enzunge* dalam bahasa Kwangali, *chimokoto* dalam bahasa Shona, *inyonyane* dalam bahasa Siswati, *thaha* dalam bahasa Sesotho, serta *ndzheyana* dalam bahasa Tsonga. M.W. Jeffreys mengemukakan gagasan bahwa istilah tersebut berakar dari bahasa Latin abad pertengahan *qualea*, yang berarti "puyuh", dengan mengaitkan jumlah quelea yang berlimpah ruah dengan kawanan burung puyuh yang menjadi makanan bagi bangsa Israel selama masa Eksodus dari Mesir.

Subspesies *lathamii* kemungkinan besar dinamai demikian sebagai bentuk penghormatan bagi ahli ornitologi John Latham.
Nama subspesies *aethiopica* merujuk pada negara Etiopia, dan spesimen tipe-nya dikumpulkan dari daerah tetangganya, yakni provinsi Sennar yang saat ini merupakan bagian dari wilayah Sudan.

"Quelea paruh-merah" telah ditetapkan sebagai nama resmi oleh Komite Ornitologi Internasional (IOC). Nama-nama lain dalam bahasa Inggris meliputi *black-faced dioch*, *cardinal*, *common dioch*, *Latham's weaver-bird*, *pink-billed weaver*, *quelea finch*, *quelea weaver*, *red-billed dioch*, *red-billed weaver*, *Russ' weaver*, *South-African dioch*, *Sudan dioch*, dan *Uganda dioch*.

### Filogeni
Berdasarkan analisis DNA mutakhir, quelea paruh-merah merupakan kelompok saudari dari sebuah klad yang merangkum kedua spesies lain yang tersisa dari genus *[[Quelea]]*, yakni quelea kardinal (*Q.&nbsp;cardinalis*) dan quelea kepala-merah (*Q.&nbsp;erythrops*). Genus ini tergabung ke dalam kelompok burung manyar sejati (subfamili Ploceinae), dan berkerabat paling dekat dengan fody (*[[Foudia]]*), sebuah genus berisi enam atau tujuh spesies yang menghuni kepulauan di Samudra Hindia bagian barat. Kedua genus ini pada gilirannya merupakan klad saudari bagi spesies-spesies Asia dari genus *[[Ploceus]]*. Pohon filogenetik berikut merepresentasikan wawasan terkini mengenai hubungan kekerabatan antara spesies-spesies *Quelea* beserta kerabat terdekat mereka.

Persilangan antara quelea paruh-merah dan quelea kepala-merah telah diobservasi di penangkaran.

## Deskripsi
Quelea paruh-merah merupakan burung mungil menyerupai burung gereja, dengan panjang tubuh berkisar  dan bobot antara . Spesies ini dicirikan oleh paruh berbentuk kerucut yang kukuh, berwarna merah (pada individu jantan serta betina di luar musim berbiak) atau bergradasi dari jingga hingga kuning (pada betina selama masa berbiak).

Lebih dari 75% pejantan memiliki "topeng" wajah berwarna hitam, yang membentang menutupi dahi, pipi, lores, hingga bagian atas tenggorokan. Sesekali, dijumpai pula pejantan dengan topeng berwarna putih. Topeng ini dikelilingi oleh pita warna yang bervariasi, mulai dari kuning, warna karat, merah muda, hingga ungu. Topeng putih terkadang dibingkai oleh garis hitam. Rona warna ini mungkin hanya mencapai area bawah tenggorokan atau meluas hingga ke sepanjang perut, dengan sisa bagian bawah tubuhnya berwarna cokelat muda atau keputihan yang dihiasi beberapa garis gelap. Bagian atas tubuhnya memiliki corak garis-garis membujur berwarna cokelat terang dan gelap, terutama di bagian tengah, dan memudar menjadi lebih pucat di area tunggir. Ekor dan sayap bagian atas memancarkan warna cokelat tua. Bulu-bulu terbangnya dibingkai oleh tepian berwarna kehijauan atau kuning. Matanya dikelilingi oleh cincin kulit telanjang berwarna merah yang sempit dan iris berwarna cokelat. Kakinya bernuansa jingga. Paruhnya memancarkan warna merah rasberi yang cerah. Di luar musim berbiak, pejantan kehilangan rona cerahnya; kepalanya berubah menjadi cokelat keabu-abuan dengan guratan gelap, dagu dan tenggorokannya keputihan, serta terdapat garis samar berwarna terang di atas matanya. Pada fase ini, paruhnya memudar menjadi merah muda atau merah kusam dan kakinya berubah menjadi sewarna daging.

Burung betina menyerupai pejantan saat berada dalam fase bulu non-berbiak, tetapi menampilkan paruh serta cincin mata berwarna kuning atau kejinggaan selama musim berbiak. Di luar masa tersebut, paruh betina memudar menjadi merah muda atau merah kusam.

Anakan yang baru menetas memiliki paruh berwarna putih dan hampir sepenuhnya gundul, hanya dihiasi beberapa helai bulu kapas di puncak kepala dan bahu. Mata mereka mulai terbuka pada hari keempat, bersamaan dengan kemunculan helai bulu pertama. Anakan yang lebih tua memiliki paruh berwarna rona tanduk dengan semburat warna lavendel, meskipun warnanya akan memudar menjadi jingga keunguan menjelang pergantian bulu pasca-remaja. Burung muda mengalami pergantian bulu pada dua hingga tiga bulan pasca-menetas, yang kemudian rona bulunya akan menyerupai burung dewasa pada fase non-berbiak, kendati kepalanya berwarna abu-abu, pipinya keputihan, serta bulu penutup sayap dan bulu terbangnya memiliki tepian berwarna kuning pucat. Menginjak usia sekitar lima bulan, mereka akan mabung kembali dan rona bulunya mulai menyerupai burung dewasa yang sedang berbiak, ditandai dengan paruh yang merona merah muda keunguan.

Subspesies yang berbeda dapat dibedakan melalui demarkasi pola warna pada bulu berbiak pejantannya. Pada subspesies tipikal, *Q.&nbsp;quelea quelea*, pejantan yang sedang berbiak memiliki mahkota, tengkuk, dan bagian bawah tubuh berwarna kuning pucat, dengan topeng hitam yang membentang tinggi hingga ke dahi. Pada *Q.&nbsp;quelea lathamii*, topeng tersebut juga meluas hingga ke dahi, tetapi bagian bawah tubuhnya didominasi oleh warna putih. Pada *Q.&nbsp;quelea aethiopica*, topeng hitamnya tidak membentang terlalu jauh di atas paruh, dan bagian bawah tubuhnya mungkin memiliki sapuan warna merah muda. Terdapat variabilitas yang cukup signifikan di dalam satu subspesies, sehingga beberapa individu tidak dapat diklasifikasikan ke dalam subspesies tertentu hanya dengan berlandaskan penampilan luarnya saja. Akibat perkawinan silang, spesimen pertengahan (intermedia) antar subspesies dapat dijumpai di wilayah tempat tumpang tindihnya persebaran mereka, seperti halnya di sekitar kawasan Danau Chad.

Burung betina dari spesies whydah ekor-jarum sering kali secara keliru diidentifikasi sebagai quelea paruh-merah pada fase bulu non-berbiak, mengingat keduanya merupakan burung yang menyerupai gereja dengan paruh kerucut merona merah, tetapi whydah memiliki alis keputihan yang diapit oleh garis hitam yang melintasi mata dan garis hitam lain di atasnya.

### Suara

Kawanan yang sedang mengudara menciptakan suara dengungan yang khas akibat rentakan ribuan kepakan sayap. Setibanya di lokasi tenggeran atau sarang, burung-burung ini akan terus bergerak dan menimbulkan kebisingan yang cukup riuh selama kurang lebih setengah jam sebelum akhirnya terlelap tenang. Baik jantan maupun betina memiliki vokalisasi panggilan. Pejantan berkicau dalam letupan-letupan nada yang singkat, diawali dengan celotehan parau, yang kemudian disusul oleh siulan merdu bernada *tweedle-toodle-tweedle*.

## Persebaran dan habitat
Quelea paruh-merah pada umumnya bermukim di kawasan tropis dan subtropis yang memiliki iklim semi-gersang musiman, yang menumbuhkan bentang padang rumput semak berduri yang kering, termasuk kawasan Sahel, dan jangkauan persebarannya menyelimuti sebagian besar wilayah Afrika sub-Sahara. Walau bagaimanapun, burung ini menghindari kawasan hutan, termasuk hutan miombo maupun hutan hujan layaknya yang terbentang di Afrika tengah, dan pada umumnya absen dari bagian barat Afrika Selatan serta wilayah pesisir gersang di Namibia dan Angola. Spesies ini diintroduksi ke pulau Réunion pada tahun 2000. Sesekali, eksistensi burung ini dapat dijumpai pada ketinggian mencapai  di atas permukaan laut, tetapi sebagian besar populasinya menetap di bawah ketinggian . Mereka sering kali merambah lahan pertanian untuk memangsa tanaman serealia, kendati secara alamiah mereka diasumsikan lebih menggemari biji-bijian dari rumput liar semusim. Burung ini perlu mereguk air setiap harinya dan hanya dapat ditemukan di area yang tidak melebihi jarak  dari sumber air terdekat. Keberadaannya dapat diamati di habitat yang basah, di mana mereka akan berkumpul di tepian perairan, seperti Danau Ngami, saat terjadi luapan banjir. Spesies ini mutlak membutuhkan semak belukar, hamparan alang-alang, atau pepohonan rindang untuk membangun sarang serta bertengger.

Quelea paruh-merah melakukan migrasi musiman menempuh jarak yang cukup jauh demi mengantisipasi ketersediaan pakan alami utama mereka, yakni biji-bijian rumput semusim. Eksistensi biji rumput ini sangat bergantung pada curah hujan yang telah turun beberapa pekan sebelumnya, dan intensitas hujan itu sendiri senantiasa bervariasi dalam sebuah pola geografis musiman. Presipitasi di wilayah Afrika sub-Sahara memiliki tingkat fluktuasi yang ekstrem, di mana terdapat sekitar lima hingga enam kawasan yang saling silih berganti menjadi basah sementara kawasan lainnya dilanda kekeringan, bergantung pada perputaran tahun. Oleh karena itu, populasi quelea paruh-merah akan bermanuver di antara wilayah-wilayah yang basah secara temporer ini di dalam ruang lingkup lima hingga enam kawasan geografis tersebut. Masing-masing subspesies, yang didemarkasikan oleh rona spesifik pada bulu berbiak pejantannya, terkurung dalam batas teritorial satu atau lebih kawasan geografis ini.

Di Nigeria, subspesies nominat umumnya menempuh perjalanan mengarah ke selatan sejauh  saat permulaan turunnya hujan di kawasan utara pada rentang bulan Juni hingga Juli, kala mana biji-biji rumput mulai berkecambah, sehingga tidak dapat lagi dikonsumsi oleh burung-burung quelea. Ketika kawanan ini berhasil mencapai lembah Sungai Benoue, sebagai contohnya, musim penghujan telah berlalu dan rerumputan di sana telah menghasilkan benih-benih baru. Setelah berdiam selama kurang lebih enam pekan, burung-burung ini akan kembali berpencar ke arah utara untuk mencari lokasi berbiak yang ideal, membesarkan satu generasi anakan, untuk kemudian mengulangi siklus ini dengan terus bergerak lebih jauh ke utara. Beberapa populasi mungkin juga memilih rute utara ketika curah hujan mulai turun, dengan tujuan melahap sisa-sisa benih yang belum sempat berkecambah. Di Senegal, pola penyebaran ini kemungkinan besar terjadi di antara kawasan tenggara dan barat laut.

Di kawasan Afrika timur, subspesies *aethiopica* diyakini terbagi menjadi dua sub-populasi yang terpisah. Populasi pertama bermigrasi dari kawasan Tanzania Tengah menuju Somalia bagian selatan, lalu kembali lagi untuk berbiak di Tanzania pada bulan Februari dan Maret, yang kemudian disusul oleh gelombang migrasi berkelanjutan untuk berbiak di wilayah yang lebih jauh di utara, dengan fase pembiakan penutup dalam musim tersebut yang biasanya berlangsung di Kenya tengah selama bulan Mei. Kelompok yang kedua memulai eksodus dari bagian utara serta tengah Sudan dan Etiopia tengah pada bulan Mei hingga Juni, guna mencari lokasi berbiak di kawasan selatan Sudan, Sudan Selatan, wilayah selatan Etiopia, dan bagian utara Kenya, sebelum akhirnya bermigrasi kembali ke utara sejak bulan Agustus hingga Oktober.

Di kawasan Afrika bagian selatan, total populasi subspesies *Q.&nbsp;quelea lathamii* pada bulan Oktober akan terpusat dan berkumpul di wilayah Highveld Zimbabwe. Memasuki bulan November, sebagian dari populasi ini akan bertolak ke arah barat laut menuju bagian barat laut Angola, sementara sisa kawanannya akan memencar ke tenggara menuju kawasan selatan Mozambik serta timur Afrika Selatan. Akan tetapi, sejauh ini belum ditemukan adanya bukti empiris yang mengindikasikan bahwa kelompok-kelompok migrasi ini memiliki divergensi secara genetik maupun morfologis.

## Ekologi dan perilaku
Quelea paruh-merah diakui sebagai spesies burung liar paling melimpah di muka bumi, di mana total populasi pascaberbiaknya sesekali memuncak hingga menembus estimasi 1,5 miliar individu. Spesies ini merupakan spesialis pemakan biji-bijian dari berbagai spesies rumput semusim, baik yang telah ranum mematangkan diri maupun yang masih hijau, asalkan belum melewati fase perkecambahan. Mengingat ketersediaan biji-bijian tersebut berfluktuasi melintasi ruang dan waktu—biasanya muncul pada pekan-pekan spesifik pascaluruhnya hujan lokal—kawanan quelea bermigrasi secara nomaden sebagai sebuah strategi adaptif demi menjamin kesinambungan pakan sepanjang tahun. Asupan pakan dalam volume masif yang sarat akan kandungan energi tinggi mutlak diperlukan oleh quelea guna menimbun cadangan lemak yang memadai untuk menyokong daya jelajah mereka menuju padang penggembalaan yang baru.

Pada musim berbiak, spesies ini menyeleksi kawasan seperti padang ''lowveld'' yang ditumbuhi vegetasi berduri atau tajam—umumnya dari spesies *Acacia*—pada elevasi di bawah . Kala mengembara mencari pakan, kawanan ini mampun mengudara sejauh  setiap harinya, lalu terbang kembali menuju lokasi sarang atau tenggeran mereka menjelang senja. Kelompok-kelompok kecil quelea paruh-merah acap kali berbaur dengan ragam spesies burung manyar (*[[Ploceus]]*) dan manyar uskup (*[[Euplectes]]*), sementara di kawasan Afrika barat, mereka kerap bergabung bersama kawanan gereja emas Sudan (*Passer luteus*) dan pelbagai jenis pipit estrildid. Quelea paruh-merah juga diketahui berbagi tempat bertengger yang sama dengan burung manyar, estrildid, serta layang-layang lumbung. Angka harapan hidup mereka berkisar antara dua hingga tiga tahun di alam liar, kendati satu spesimen di penangkaran tercatat mampu bertahan hidup hingga usia delapan belas tahun.

### Pembiakan

Quelea paruh-merah mensyaratkan tingkat presipitasi sebesar  untuk memicu proses pembiakan, di mana konstruksi sarang lazimnya diinisiasi empat hingga sembilan pekan pascaturunnya rintik hujan perdana. Sarang-sarang tersebut umumnya dibangun pada tajuk pepohonan berduri laksana akasia duri payung (*[[Vachellia tortilis|akasia duri-payung]]*), akasia madu (*[[Senegalia mellifera|blackthorn]]*), dan semak sabit (*[[Dichrostachys cinerea|sicklebush]]*), tetapi terkadang juga didirikan di tengah rimbunnya ladang tebu atau hamparan alang-alang. Koloni-koloni ini dapat menghimpun jutaan sarang, merajut kepadatan yang mencapai 30.000 sarang per hektar (12.000 per ekar). Sebuah sensus bahkan pernah mencatat keberadaan lebih dari 6.000 sarang yang bertumpu pada satu pohon tunggal.

Di kawasan Malilangwe di Zimbabwe, sebuah koloni terdeteksi membentang sepanjang  dengan lebar mencapai . Di penjuru selatan Afrika, dedaunan pada dahan-dahan yang ideal akan dilucuti beberapa hari sebelum fondasi sarang mulai dikonstruksi. Pejantan memprakarsai pembuatan sarang dengan menenun sebuah cincin rumput, yang melilitkan helaiannya di sekeliling dua pangkal ranting garpu yang menjuntai. Dari poros tersebut, ia menjembatani celah-celah melingkar sejauh jangkauan paruhnya, berpijak dengan satu kaki pada masing-masing percabangan, seraya mempertahankan tumpuan dan orientasi tubuh yang sama di sepanjang proses pembangunannya. Sepasang batang alang-alang atau tebu yang sejajar juga kerap dimanfaatkan sebagai pilar tambatan sarang. Mereka mengerahkan ketangkasan paruh beserta cengkeraman kakinya secara simultan untuk mematri simpul-simpul awal yang krusial.

Segera sesudah cincin tersebut rampung, sang pejantan akan memamerkan karyanya demi memikat perhatian betina, yang setelahnya sarang tersebut dapat diselesaikan secara utuh dalam tempo dua hari. Bilik sarang dianyam tepat di bagian depan struktur cincin tersebut. Lubang pintu masuk mungkin baru dirampungkan usai proses peletakan telur dimulai, di mana sang pejantan akan meneruskan pekerjaannya dari arah luar. Sarang yang telah purna menampilkan wujud layaknya bola rumput kecil berbentuk oval atau bundar, dengan dimensi tinggi berkisar 18&nbsp;cm (7&nbsp;in) dan lebar 16&nbsp;cm (6&nbsp;in), dilengkapi pintu masuk selebar 2,5&nbsp;cm (1&nbsp;in) yang berposisi tinggi di salah satu sisinya, serta dinaungi oleh semacam tudung dangkal. Sekitar enam ratus hingga tujuh ratus bilah rumput hijau yang masih segar dianyam untuk mendirikan setiap unit sarang. Mengingat tingginya daya adaptasi spesies ini, mereka mampu bersarang hingga beberapa kali dalam rentang setahun bila kondisi alam sedang bersahabat.

Selama musim berbiak, para pejantan memancarkan rona warna yang sangat beraneka ragam. Diferensiasi pada rona bulu ini bukanlah representasi dari tingkat kebugaran fisik mereka, melainkan kemungkinan besar difungsikan sebagai mekanisme pengenalan antarindividu. Namun demikian, intensitas warna merah yang menyala pada paruh diyakini menjadi indikator sahih atas kualitas bawaan serta dominasi sosial burung tersebut. Pejantan quelea paruh-merah memegang prinsip monogami dalam satu siklus berbiak, mengawini satu betina saja. Biasanya, satu tetasan memuat tiga butir telur (meski rentang seutuhnya berkisar antara satu hingga lima) dengan taksiran ukuran panjang  dan diameter mencapai . Telur-telur ini memancarkan semburat warna kebiruan atau kehijauan yang terang, acap kali dihiasi oleh beberapa noktah gelap. Beberapa tetasan tertentu mungkin memuat enam butir telur, tetapi jumlah tetasan yang terlampau besar ini acap kali merupakan implikasi dari betina lain yang menyelundupkan telurnya ke dalam sarang sang empunya.

Baik jantan maupun betina berbagi tugas secara harmonis dalam mengerami telur-telurnya di bawah cahaya matahari, tetapi di malam-malam yang dingin, sang betina akan mengambil alih pengeraman ini seorang diri. Ia lantas terbang mencari pakan di siang hari tatkala suhu udara telah cukup hangat untuk menjaga stabilitas laju perkembangan embrio di dalam telur. Siklus pembiakan quelea paruh-merah tercatat sebagai salah satu rekor tersingkat di seantero dunia ungggas. Fase pengeraman hanya memakan waktu selama sembilan atau sepuluh hari. Seusai cangkang telur pecah dan menetas, anak-anak burung ini akan diasuh selama beberapa hari dengan asupan serangga yang sarat akan kandungan protein. Memasuki fase selanjutnya, pakan utama para penghuni sarang beralih sepenuhnya ke dedak biji-bijian. Burung-burung muda yang baru tumbuh akan mengepakkan sayap pertamanya meninggalkan sarang usai bermukim selama sekitar dua pekan lamanya. Mereka akan menginjak usia kematangan seksual sepenuhnya dalam kurun waktu satu tahun.

### Kebiasaan Makan

Kawanan quelea paruh merah biasanya mencari makan di tanah, dengan burung-burung di bagian belakang secara terus-menerus melompati burung-burung di bagian depan untuk mengeksploitasi lajur biji-bijian yang jatuh berikutnya. Perilaku ini menciptakan ilusi layaknya awan yang bergulung, dan memungkinkan pemanfaatan makanan yang tersedia secara efisien. Burung-burung ini juga mengambil biji secara langsung dari bulir rumput. Mereka lebih menyukai biji-bijian yang berukuran . Quelea paruh merah utamanya memakan biji rumput, yang mencakup sejumlah besar spesies semusim dari genus *[[Echinochloa]]*, *[[Panicum]]*, *[[Setaria]]*, *[[Sorghum]]*, *[[Tetrapogon]]*, dan *[[Urochloa]]*.

Sebuah survei di Danau Chad menunjukkan bahwa dua pertiga biji-bijian yang dimakan berasal dari tiga spesies saja: padi liar Afrika (*[[Oryza barthii]]*), *[[Sorghum purpureosericeum]]*, dan padi hutan (*[[Echinochloa colona]]*). Ketika persediaan biji-bijian ini habis, biji serealia seperti jelai (*Hordeum disticum*), teff (*Eragrostis tef*), sorgum (*Sorghum bicolor*), jewawut (*Setaria italica*), milet (*Panicum miliaceum*), padi (*Oryza sativa*), gandum (*Triticum*), haver (*Avena aestiva*), serta soba (*Phagopyrum esculentum*) dan bunga matahari (*Helianthus annuus*) mulai dikonsumsi dalam skala besar. Quelea paruh merah juga terpantau memakan jagung giling dari area penggemukan sapi, tetapi biji jagung utuh terlalu besar untuk mereka telan. Seekor burung dapat memakan sekitar  biji-bijian setiap harinya. Sebanyak separuh dari makanan anak burung terdiri atas serangga, seperti belalang, semut, kumbang, kepik, ulat, lalat, dan rayap, serta siput dan laba-laba.

Serangga umumnya dimakan selama musim berbiak, meskipun laron juga dikonsumsi di waktu lain. Betina yang sedang berbiak menelan pecahan cangkang siput dan kersik berkapur, kemungkinan besar untuk memfasilitasi pembentukan cangkang telur. Sebuah koloni di Namibia, dengan estimasi lima juta individu dewasa dan lima juta anak burung, diperkirakan mengonsumsi sekitar  serangga dan  biji rumput selama siklus berbiaknya. Saat matahari terbit, mereka membentuk kawanan yang bekerja sama untuk mencari makanan. Setelah pencarian yang sukses, mereka hinggap untuk makan. Di tengah hari yang terik, mereka beristirahat di tempat teduh, lebih disukai di dekat air, sembari bersolek (*preening*). Burung-burung ini tampaknya lebih suka minum setidaknya dua kali sehari. Pada sore hari, mereka kembali terbang untuk mencari makanan.

### Pemangsa dan parasit

Musuh alami quelea paruh merah mencakup burung lain, ular, babi hutan, tupai, galago, monyet, garangan, musang genet, musang luwak, rubah, jakal, hiena, kucing, singa, dan macan tutul. Spesies burung yang memangsa quelea meliputi alap-alap lanner, elang stepa, dan bangau marabou. Kedasi diederik adalah parasit indukan yang kemungkinan bertelur di sarang-sarang quelea. Beberapa pemangsa, seperti ular, menyergap sarang dan memakan telur beserta anak burung.

Buaya nil terkadang menyerang quelea yang sedang minum, dan seekor individu di Etiopia mengibas burung-burung dari vegetasi di tepi air menggunakan ekornya, lalu memakannya. Quelea yang sedang minum di kubangan air disergap dari bawah oleh kura-kura helm afrika di Etosha. Di antara invertebrata yang membunuh dan memakan anak quelea adalah jangkrik semak berlapis baja (*[[Acanthoplus discoidalis]]*) dan kalajengking *[[Cheloctonus jonesii]]*. Parasit internal yang ditemukan pada quelea meliputi *[[Haemoproteus]]* dan *[[Plasmodium]]*.

## Interaksi dengan manusia
Quelea paruh merah ditangkap dan dikonsumsi di berbagai penjuru Afrika. Di sekitar Danau Chad, terdapat tiga metode tradisional yang digunakan untuk menangkap quelea paruh merah. Para penjebak dari suku Hadjerai menggunakan jaring genggam berbentuk segitiga, yang bersifat selektif sekaligus efisien. Setiap tim yang terdiri dari enam orang penjebak menangkap sekitar dua puluh ribu burung setiap malamnya. Diperkirakan lima hingga sepuluh juta quelea dijebak di dekat N'Djamena setiap tahun, yang merepresentasikan nilai pasar sekitar US$37.500–75.000. Antara 13 Juni dan 21 Agustus 1994 saja, sebanyak 1,2 juta quelea berhasil ditangkap. Burung-burung diambil dari tempat bertengger di pepohonan selama malam tanpa bulan. Bulu-bulunya dicabut dan karkasnya digoreng pada keesokan paginya, dijemur di bawah terik matahari, lalu diangkut ke kota untuk dijual di pasar.

Suku Sara menggunakan jaring ikan berdiri dengan mata jaring yang sangat halus, sedangkan para nelayan Masa dan Musgum menebarkan jala di atas kelompok burung tersebut. Dampak perburuan ini terhadap populasi quelea (sekitar 200 juta individu di Cekungan Danau Chad) dianggap tidak signifikan. Jebakan anyaman yang terbuat dari rumput bintang (*[[Cynodon nlemfuensis]]*) digunakan untuk menangkap ratusan burung ini setiap harinya di Distrik Kondoa, Tanzania.

Guano dikumpulkan dari bawah tenggeran besar di Nigeria dan dimanfaatkan sebagai pupuk. Para wisatawan gemar mengamati kawanan besar quelea, seperti saat berkunjung ke Taman Nasional Kruger. Burung-burung ini juga memakan serangga hama seperti belalang kembara, serta spesies ngengat *[[Helicoverpa armigera]]* dan *[[Spodoptera exempta]]*. Distribusi dan populasinya yang besar menjadikan status konservasi hewan ini diklasifikasikan sebagai risiko rendah dalam Daftar Merah IUCN.

### Avikultur
Quelea paruh merah sesekali dipelihara dan ditangkarkan oleh para penghobi. Burung ini tumbuh subur jika ditempatkan di dalam sangkar yang luas dan tinggi, dengan ruang terbang yang memadai untuk meminimalkan risiko obesitas. Sebagai burung yang sosial, quelea paruh merah dapat menoleransi aviary berspesies campuran. Memelihara banyak individu sekaligus meniru keberadaannya di alam liar yang biasa hidup dalam kawanan besar. Spesies ini mampu bertahan menghadapi embun beku, tetapi membutuhkan tempat berlindung dari terpaan hujan dan angin. Menyematkan dahan gantung, seperti hawthorn, di dalam sangkar akan memfasilitasi pembuatan sarang. Individu dewasa biasanya diberikan pakan berupa biji-bijian tropis yang diperkaya dengan biji rumput, dan ditambah serangga hidup seperti ulat tepung, laba-laba, atau parutan telur rebus selama musim berbiak. Kersik batu halus dan sumber kalsium, seperti kersik cangkang dan tulang sotong, juga turut menyediakan nutrisi yang diperlukan. Jika disediakan material seperti rumput segar atau sabut kelapa, burung ini dapat ditangkarkan.

### Pengendalian hama
Terkadang dijuluki "belalang berbulu Afrika", quelea paruh merah dianggap sebagai hama pertanian yang serius di Afrika Sub-Sahara.

Pemerintah Botswana, Etiopia, Kenya, Afrika Selatan, Sudan, Tanzania, dan Zimbabwe secara teratur telah berupaya untuk menekan populasi quelea. Metode paling umum untuk membasmi anggota kawanan yang bermasalah adalah dengan menyemprotkan organofosfat avisida fention dari udara pada koloni yang sedang berbiak maupun di tempat mereka bertengger. Di Botswana dan Zimbabwe, penyemprotan juga dilakukan dari kendaraan darat dan secara manual. Kenya dan Afrika Selatan secara rutin menggunakan bom api. Berbagai upaya pada dekade 1950-an dan 1960-an untuk membasmi populasinya, setidaknya pada tingkat regional, menemui kegagalan. Akibatnya, pengendalian pada saat ini lebih diarahkan untuk menyingkirkan kelompok-kelompok yang berpotensi menyerang ladang yang rentan. Di Afrika bagian timur dan selatan, pengendalian quelea sering kali dikoordinasikan oleh Organisasi Pengendalian Belalang Gurun untuk Afrika Timur (DLCO-EA) dan Organisasi Pengendalian Belalang Merah Internasional untuk Afrika Tengah dan Selatan (IRLCO-CSA), yang mengerahkan pesawat terbang mereka untuk tujuan ini.

## Galeri

File:Red-billed quelea Edwards, 1760.png|Etsa karya George Edwards yang diterbitkan pada tahun 1760
Red-billed quelea (Quelea quelea aethiopica) male breeding plumage pink.jpg|Pejantan *Q. q. aethiopica* dalam bulu berbiak dengan sapuan warna merah muda, Uganda
Red-billed Quelea (Quelea quelea) (6040990915).jpg|Bulu berbiak pejantan *Q.&nbsp;q.&nbsp;lathamii*
Travailleur à bec rouge femelles.jpg|Betina dalam bulu berbiak dengan paruh kuning, Afrika Selatan
Red-billed quelea (Quelea quelea aethiopica) female.jpg|Betina *Q. q. aethiopica* dalam bulu nonberbiak, Etiopia


## Referensi

## Pranala luar

* 
* Red-billed quelea Structured guide to the species in southern Africa