Deinocheirus

***Deinocheirus*** ( ) adalah sebuah genus ornitomimosaurus besar yang hidup pada zaman Kapur Akhir sekitar 70 juta tahun yang lalu. Pada tahun 1965, sepasang lengan berukuran besar, gelang bahu, dan beberapa tulang lainnya dari sebuah dinosaurus baru pertama kali ditemukan di Formasi Nemegt, Mongolia. Pada tahun 1970, spesimen ini menjadi holotipe untuk satu-satunya spesies di dalam genus tersebut, ***Deinocheirus mirificus***; nama genus ini berasal dari bahasa Yunani Kuno yang berarti "tangan yang mengerikan". Tidak ada sisa-sisa fosil lain yang ditemukan selama hampir lima puluh tahun, dan sifat aslinya tetap menjadi misteri. Dua spesimen yang lebih lengkap dideskripsikan pada tahun 2014, yang memberikan titik terang pada banyak aspek mengenai hewan ini. Beberapa bagian dari spesimen baru ini sempat dijarah dari Mongolia beberapa tahun sebelumnya, namun berhasil dipulangkan pada tahun 2014.

*Deinocheirus* merupakan ornitomimosaurus yang tidak biasa, dan merupakan yang terbesar dalam klad tersebut dengan panjang mencapai , serta berat . Meskipun merupakan hewan yang bertubuh besar, ia memiliki banyak tulang berongga yang mengurangi berat tubuhnya. Lengannya adalah salah satu yang terbesar di antara dinosaurus bipedal manapun dengan panjang , serta memiliki cakar yang besar dan tumpul pada ketiga jarinya. Kakinya relatif pendek, dan juga memiliki cakar yang tumpul. Tulang belakangnya memiliki duri saraf yang tinggi dan membentuk sebuah "layar" di sepanjang punggungnya. Sebagian besar tulang belakang dan beberapa tulang lainnya sangat terpneumatisasi oleh kantung udara. Ekornya berujung pada tulang belakang yang menyerupai pigostil, yang mengindikasikan keberadaan kipas bulu. Tengkoraknya memiliki panjang , dengan paruh yang lebar dan rahang bawah yang dalam, mirip dengan tengkorak hadrosaurus.

Klasifikasi *Deinocheirus* telah lama belum dapat dipastikan, dan awalnya ia ditempatkan di dalam kelompok teropoda Carnosauria, namun kemiripannya dengan ornitomimosaurus segera disadari. Setelah sisa-sisa yang lebih lengkap ditemukan, *Deinocheirus* terbukti sebagai ornitomimosaurus primitif, yang berkerabat paling dekat dengan genus yang lebih kecil yakni *[[Garudimimus]]* dan *[[Beishanlong]]*, yang bersama-sama membentuk famili Deinocheiridae. Anggota dari kelompok ini tidak beradaptasi untuk kecepatan, tidak seperti ornitomimosaurus lainnya. *Deinocheirus* diyakini sebagai hewan omnivora; bentuk tengkoraknya mengindikasikan pola makan berbasis tumbuhan, sisik ikan ditemukan bersamaan dengan salah satu spesimen dan gastrolit juga hadir di daerah perut spesimen tersebut. Cakar besarnya mungkin digunakan untuk menggali dan mengumpulkan tumbuhan. Bekas gigitan pada tulang-tulang *Deinocheirus* telah dikaitkan dengan tiranosaurid *[[Tarbosaurus]]*.

## Penemuan

Sisa-sisa fosil pertama *Deinocheirus* yang diketahui ditemukan oleh ahli paleontologi Polandia Zofia Kielan-Jaworowska pada 9 Juli 1965, di situs *Altan Ula III* (koordinat: ) di Cekungan Nemegt, Gurun Gobi. Ia merupakan bagian dari kelompok Polandia yang didampingi oleh ahli paleontologi Mongolia Rinchen Barsbold selama ekspedisi paleontologi gabungan Polandia-Mongolia tahun 1963–1965, yang diselenggarakan oleh Akademi Ilmu Pengetahuan Polandia dan Akademi Ilmu Pengetahuan Mongolia. Tim tersebut menghabiskan waktu dari tanggal 9–11 Juli untuk menggali spesimen dan memuatnya ke atas kendaraan. Laporan tahun 1968 oleh Kielan-Jaworowska dan Naydin Dovchin, yang merangkum pencapaian ekspedisi tersebut, mengumumkan bahwa sisa-sisa tersebut mewakili sebuah famili baru dinosaurus teropoda.

Spesimen tersebut ditemukan di sebuah bukit kecil di batu pasir, dan terdiri dari sebagian kerangka yang terlepas dari sendinya, yang sebagian besarnya kemungkinan telah terkikis habis pada saat penemuan. Spesimen ini terdiri dari kedua tungkai depan, tidak termasuk cakar tangan kanan, gelang bahu yang lengkap, sentrum dari tiga tulang belakang punggung, lima tulang rusuk, gastralia (tulang rusuk perut), dan dua seratobrankialia. Spesimen tersebut dijadikan holotipe dari *Deinocheirus mirificus*, yang dinamai oleh Halszka Osmólska dan Ewa Roniewicz pada tahun 1970. Nama generiknya berasal dari bahasa Yunani Kuno *deinos* (δεινός), yang berarti "mengerikan", dan *cheir* (χείρ), yang berarti "tangan", karena ukuran dan cakar yang kuat pada tungkai depannya. Nama spesifiknya berasal dari bahasa Latin dan berarti "tidak biasa" atau "aneh", yang dipilih karena struktur tungkai depannya yang tidak lazim. Ekspedisi Polandia-Mongolia tersebut terkenal karena dipimpin oleh perempuan, yang termasuk di antara orang-orang pertama yang menamai dinosaurus baru. Nomor spesimen asli dari holotipe tersebut adalah ZPal MgD-I/6, tetapi sejak itu telah dikatalogkan ulang menjadi MPC-D 100/18.

Kelangkaan sisa-sisa *Deinocheirus* yang diketahui menghambat pemahaman menyeluruh tentang hewan tersebut selama hampir setengah abad setelahnya, dan literatur ilmiah sering kali mendeskripsikannya sebagai salah satu dinosaurus yang paling "penuh teka-teki", "misterius", dan "aneh". Lengan holotipe tersebut menjadi bagian dari pameran keliling fosil dinosaurus Mongolia, berkeliling ke berbagai negara. Pada tahun 2012, Phil R. Bell, Philip J. Currie, dan Yuong-Nam Lee mengumumkan penemuan elemen tambahan dari spesimen holotipe, termasuk fragmen gastralia, yang ditemukan oleh tim Korea-Mongolia yang merelokasi situs penggalian aslinya pada tahun 2008. Bekas gigitan pada dua gastralia diidentifikasi sebagai milik *[[Tarbosaurus]]*, dan diusulkan bahwa hal ini menjelaskan keadaan spesimen holotipe yang berserakan dan terpisah-pisah.

### Spesimen tambahan
Pada tahun 2013, penemuan dua spesimen *Deinocheirus* baru diumumkan sebelum konferensi tahunan Masyarakat Paleontologi Vertebrata (SVP) oleh Lee, Barsbold, Currie, dan rekan-rekannya. Disimpan di Akademi Ilmu Pengetahuan Mongolia, dua individu tanpa kepala ini diberi nomor spesimen MPC-D 100/127 dan MPC-D 100/128. MPC-D 100/128, sebuah spesimen sub-dewasa, ditemukan oleh para ilmuwan di lokasi *Altan Ula IV* (koordinat: ) dari Formasi Nemegt selama Ekspedisi Dinosaurus Internasional Korea-Mongolia pada tahun 2006, namun sudah dirusak oleh pemburu fosil. Spesimen kedua, MPC-D 100/127, ditemukan oleh para ilmuwan di lokasi *Bugiin Tsav* (koordinat: ) pada tahun 2009. Spesimen ini sedikit lebih besar dari holotipe, dan dapat diidentifikasi secara jelas sebagai *Deinocheirus* dari tungkai depan kirinya, sehingga membantu mengidentifikasi spesimen yang dikumpulkan sebelumnya sebagai *Deinocheirus*. Spesimen ini juga telah digali oleh pemburu liar, yang telah mengambil tengkorak, tangan, dan kakinya, tetapi menyisakan satu tulang jari kaki. Spesimen ini kemungkinan telah dijarah setelah tahun 2002, berdasarkan uang yang tertinggal di situs penggalian. Tengkorak, tulang cakar, dan gigi sering kali menjadi target selektif para pemburu liar dengan mengorbankan bagian kerangka lainnya (yang sering dirusak), karena tingginya nilai jual bagian-bagian tersebut. Currie menyatakan dalam sebuah wawancara bahwa merupakan kebijakan tim mereka untuk menyelidiki lokasi penggalian setelah dijarah dan memulihkan benda apa pun yang penting, dan bahwa menemukan fosil *Deinocheirus* baru merupakan alasan untuk perayaan, bahkan tanpa bagian-bagian yang dijarah. Model virtual *Deinocheirus* yang diungkapkan pada presentasi SVP menuai tepuk tangan dari kerumunan ahli paleontologi yang hadir, dan ahli paleontologi Amerika Stephen L. Brusatte menyatakan bahwa ia tidak pernah merasa se-terkejut ini oleh sebuah presentasi SVP, meskipun fosil baru secara rutin dipresentasikan pada konferensi tersebut.

Setelah spesimen baru diumumkan, beredar rumor bahwa sebuah tengkorak selundupan telah masuk ke sebuah museum di Eropa melalui pasar gelap. Elemen-elemen yang dijarah tersebut terlihat di sebuah koleksi pribadi di Eropa oleh pedagang fosil Prancis François Escuillé, yang memberi tahu ahli paleontologi Belgia Pascal Godefroit tentangnya pada tahun 2011. Mereka mencurigai sisa-sisa tersebut milik *Deinocheirus*, dan menghubungi tim Korea-Mongolia. Escuillé kemudian memperoleh fosil-fosil tersebut dan menyumbangkannya ke Institut Ilmu Pengetahuan Alam Kerajaan Belgia. Materi yang dipulihkan terdiri dari tengkorak, tangan kiri, dan kaki, yang telah dikumpulkan di Mongolia, dijual kepada pembeli dari Jepang, dan dijual kembali kepada pihak Jerman (fosil-fosil tersebut juga sempat melewati Tiongkok dan Prancis). Tim menyimpulkan bahwa elemen-elemen ini milik spesimen MPC-D 100/127, karena satu-satunya tulang jari kaki yang tersisa sangat cocok dengan matriks kaki yang dijarah yang belum dipreparasi, warna tulang dan matriksnya cocok, dan karena elemen-elemen tersebut milik individu dengan ukuran yang sama, tanpa tumpang tindih pada elemen kerangkanya. Pada 1 Mei 2014, fosil-fosil tersebut dipulangkan ke Mongolia oleh delegasi dari Museum Belgia, dalam sebuah upacara yang diadakan di Akademi Ilmu Pengetahuan Mongolia. Kerangka yang telah disatukan kembali tersebut disimpan di Museum Pusat Dinosaurus Mongolia di Ulaanbaatar, bersama dengan kerangka *Tarbosaurus* yang juga dibawa kembali setelah dicuri. Ahli paleontologi Amerika Thomas R. Holtz menyatakan dalam sebuah wawancara bahwa sisa-sisa *Deinocheirus* yang baru terlihat seperti "hasil dari hubungan cinta rahasia antara hadrosaurus dan *Gallimimus*".

Dikombinasikan dengan elemen-elemen yang sempat dijarah, kedua spesimen baru ini mewakili hampir seluruh kerangka *Deinocheirus*, karena MPC-D 100/127 mencakup semua materi selain tulang belakang punggung tengah, sebagian besar tulang belakang kaudal, dan tungkai depan kanan; MPC-D 100/128 mengisi sebagian besar celah pada kerangka lainnya, dengan hampir semua tulang belakang punggung dan kaudal, ilium, sebagian iskium, dan sebagian besar tungkai belakang kiri. Pada tahun 2014, spesimen-spesimen ini dideskripsikan oleh Lee, Barsbold, Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee Lee, Godefroit, Escuillié, dan Tsogtbaatar Chinzorig. Rangkaian peristiwa serupa dilaporkan sebelumnya pada tahun 2014 terkait *[[Spinosaurus]]*, teropoda berpunggung layar lainnya yang sebelumnya hanya diketahui dari beberapa sisa-sisa peninggalan sejak tahun 1912. Sisa-sisa yang dijarah disatukan kembali dengan spesimen yang diperoleh oleh para ilmuwan, dan *Spinosaurus* terbukti sangat berbeda dari spinosaurid lainnya. Kedua kasus ini menunjukkan bahwa gaya hidup dan penampilan hewan punah yang tidak diketahui secara lengkap tidak selalu dapat disimpulkan secara akurat dari kerabat dekatnya. Menjelang tahun 2017, pemerintah Mongolia telah meningkatkan upayanya untuk menyita fosil selundupan dari para kolektor dan memulangkannya, namun membuktikan asal-usul fosil tersebut telah menjadi masalah ilmiah dan politik. Oleh karena itu, sebuah penelitian menguji kemungkinan untuk mengidentifikasi fosil selundupan menggunakan metode geokimia, dengan menggunakan *Deinocheirus* dan dinosaurus Nemegt lainnya sebagai contoh. Pada tahun 2018, banyak jejak berukuran besar dan tridaktil (berjari tiga) dilaporkan dari lokasi Nemegt (ditemukan pada tahun 2007 bersamaan dengan jejak sauropoda). Meskipun jejak tersebut mirip dengan jejak hadrosaurus, tidak ada jejak tangan hadrosaurus yang teridentifikasi, dan karena kaki *Deinocheirus* sekarang diketahui mirip dengan kaki hadrosaurus, tidak menutup kemungkinan bahwa jejak tersebut dibuat oleh genus ini.

## Deskripsi

*Deinocheirus* adalah ornitomimosaurus (dinosaurus burung unta) terbesar yang pernah ditemukan; menurut deskripsi tahun 2014, spesimen terbesar yang diketahui berukuran panjang sekitar , dengan perkiraan berat . Dua spesimen lain yang diketahui berukuran lebih kecil, dengan holotipe berukuran 94% dari spesimen terbesar, sedangkan yang terkecil, seekor sub-dewasa, hanya berukuran 74% darinya. Pada tahun 2016, Gregory S. Paul menyajikan perkiraan panjang yang lebih tinggi yakni  namun dengan perkiraan massa yang lebih rendah yakni . Juga pada tahun 2016, Asier Larramendi dan Molina-Pérez menyajikan perkiraan panjang yang lebih tinggi yakni  dan perkiraan massa yang lebih tinggi yakni , serta perkiraan tinggi pinggul . Pada tahun 2020, Campione dan Evans memberikan perkiraan massa tubuh sekitar  atau  bergantung pada metode perhitungan yang mereka gunakan. Ketika hanya lengan holotipe yang tidak lengkap yang diketahui, berbagai ukuran diekstrapolasi darinya menggunakan metode yang berbeda. Sebuah studi tahun 2010 memperkirakan tinggi pinggul *Deinocheirus* berkisar . Beratnya sebelumnya telah diperkirakan antara  hingga . Ukuran yang sangat besar juga disarankan dengan membandingkan lengannya dengan lengan para tiranosaurus, meskipun anggota kelompok tersebut tidak memiliki lengan yang besar jika diukur secara proporsional dengan ukuran tubuh mereka.

Satu-satunya tengkorak yang diketahui, milik spesimen terbesar, berukuran  dari premaksila di bagian depan hingga bagian belakang kondilus oksipital. Sebagai perbandingan, bagian terlebar dari tengkorak di belakang mata hanya selebar . Tengkoraknya mirip dengan ornitomimosaurus lainnya yakni rendah dan sempit, namun berbeda dalam hal moncongnya yang lebih memanjang. Dinding tulang tengkoraknya agak tipis, sekitar . Ia memiliki paruh yang membulat dan pipih, yang semasa hidupnya akan tertutupi oleh keratin. Lubang hidungnya menghadap ke atas, dan tulang hidungnya berupa pita sempit yang memanjang ke atas rongga mata. Diameter luar dari cincin skleral di matanya tergolong kecil, yakni , dibandingkan dengan ukuran tengkoraknya. Fenestra temporal bagian bawah, yakni bukaan di belakang mata, sebagian tertutup oleh tulang jugal, mirip dengan *[[Gallimimus]]*. Rahangnya tidak bergigi dan melengkung ke bawah, dan rahang bawahnya sangat masif dan dalam dibandingkan dengan rahang atas yang ramping dan rendah. Ukuran relatif rahang bawahnya lebih mendekati ukuran rahang tiranosaurid daripada ornitomimosaurus lainnya. Moncongnya berbentuk spatulat (melebar ke arah luar di bagian sisi-sisinya) dan selebar , yang mana lebih lebar dari atap tengkoraknya. Bentuk ini mirip dengan moncong hadrosaurid berparuh bebek.

### Kerangka pascakranial

*Deinocheirus* dan *[[Therizinosaurus]]* memiliki tungkai depan terpanjang yang diketahui dari dinosaurus bipedal manapun. Tungkai depan holotipe berukuran panjang  – humerus (tulang lengan atas) berukuran , ulna berukuran , dan tangannya berukuran  – termasuk cakar melengkung yang panjangnya . Setiap skapulokorakoid dari gelang bahunya memiliki panjang . Setiap paruh dari pasangan  berukuran . Tulang belikatnya panjang dan sempit, dan taju deltopektoral-nya terlihat jelas dan berbentuk segitiga. Lengan atas (humerus) relatif ramping, dan hanya sedikit lebih panjang dari tangannya. Tulang hasta dan radius (tulang lengan bawah) memanjang dan tidak terhubung kuat satu sama lain dalam sebuah sindesmosis. Metakarpus-nya panjang dibandingkan dengan jari-jarinya. Ketiga jarinya memiliki panjang yang hampir sama, dengan jari pertama yang paling kekar dan jari kedua yang paling panjang. Berbagai area kasar dan cetakan pada tungkai depan menunjukkan keberadaan otot yang kuat. Sebagian besar permukaan artikular pada tulang lengan memiliki alur yang dalam, yang menunjukkan bahwa hewan tersebut memiliki bantalan tulang rawan yang tebal di antara persendiannya. Meskipun lengan *Deinocheirus* besar, rasio antara lengan dan gelang bahunya lebih kecil daripada ornitomimosaurus yang lebih kecil yakni *[[Ornithomimus]]*. Tulang lengan *Deinocheirus* memiliki proporsi yang mirip dengan teropoda kecil *[[Compsognathus]]*.

Meskipun *Deinocheirus* merupakan hewan yang bertubuh besar, tulang rusuk punggungnya tinggi dan relatif lurus, yang menunjukkan bahwa tubuhnya sempit. Sepuluh tulang belakang lehernya rendah dan panjang, dan secara progresif memendek ke arah belakang dari tengkorak. Hal ini menghasilkan leher yang lebih melengkung menyerupai huruf S dibandingkan yang terlihat pada ornitomimosaurus lainnya, dikarenakan tengkoraknya yang lebih besar. Duri saraf dari dua belas tulang belakang punggungnya menjadi semakin panjang dari depan ke belakang, dengan tulang yang terakhir memiliki ketinggian 8,5 kali lipat dari tinggi bagian sentrum. Ini hampir sama dengan rasio tertinggi pada duri saraf teropoda *Spinosaurus*. Duri saraf tersebut memiliki sistem ligamen yang saling terhubung, yang menopang tulang punggung sehingga memungkinkannya untuk menyangga perut sambil menyalurkan tegangan ke pinggul dan tungkai belakang. Bersama-sama, duri saraf tersebut membentuk sebuah "layar" yang tinggi di sepanjang punggung bawah, pinggul, dan pangkal ekor, agak mirip dengan milik *Spinosaurus*.

Semua tulang belakangnya sangat terpneumatisasi oleh serbuan kantung udara, kecuali tulang atlas dan tulang belakang ekor yang paling belakang, dan dengan demikian terhubung ke sistem pernapasan. Tulang belakang punggungnya sama terpneumatisasinya dengan dinosaurus sauropoda, dan memiliki sistem cekungan yang ekstensif. Adaptasi ini mungkin berkorelasi dengan gigantisme, karena hal ini dapat mengurangi berat tubuhnya. Enam tulang belakang sakrum juga tinggi dan terpneumatisasi, dan semuanya kecuali yang pertama menyatu di bagian atas, dengan duri sarafnya membentuk lempeng saraf. Ilium, yakni tulang pinggul atas, juga ter-pneumatisasi sebagian di dekat tulang belakang sakral. Sebagian dari panggulnya mengalami hipertrofi (membesar) dibandingkan dengan ornitomimosaurus lainnya, untuk menopang berat hewan tersebut dengan perlekatan otot yang kuat. Tulang pinggul depan miring ke atas semasa hidupnya. Ekor *Deinocheirus* berujung pada setidaknya dua tulang belakang yang menyatu, yang dideskripsikan mirip dengan pigostil dari teropoda oviraptorosaurus dan terizinosauroid. Ornitomimosaurus diketahui memiliki bulu penaseus, sehingga fitur ini menunjukkan bahwa mereka mungkin memiliki kipas bulu di ujung ekornya.

Tulang garpu (furkula), sebuah elemen yang tidak diketahui dari ornitomimosaurus lain mana pun, berbentuk U. Tungkai belakangnya relatif pendek, dan tulang paha (femur) lebih panjang daripada tulang kering (tibia), seperti yang umum dijumpai pada hewan-hewan besar. Metatarsus-nya pendek dan bukan merupakan arktometatarsal, tidak seperti kebanyakan teropoda lainnya. Tulang cakar pada kakinya tumpul dan berujung lebar alih-alih meruncing, tidak seperti teropoda lainnya, namun menyerupai ungual dari dinosaurus ornitiskia yang besar. Proporsi tulang jari kakinya menyerupai milik tiranosaurus, dikarenakan berat tubuh yang besar yang harus mereka topang.

## Klasifikasi

Ketika *Deinocheirus* hanya diketahui dari tungkai depan aslinya, kekerabatan taksonominya sulit untuk ditentukan, dan beberapa hipotesis pun diajukan. Osmólska dan Roniewicz awalnya menyimpulkan bahwa *Deinocheirus* tidak termasuk dalam famili teropoda manapun yang telah dinamai sebelumnya, sehingga mereka membuat famili baru yang monotipik yakni Deinocheiridae, yang ditempatkan di dalam infraordo Carnosauria. Hal ini dikarenakan ukurannya yang besar dan tulang tungkainya yang berdinding tebal, namun mereka juga menemukan beberapa kemiripan dengan *Ornithomimus*, dan, pada tingkat yang lebih rendah, *[[Allosaurus]]*. Pada tahun 1971, John Ostrom pertama kali mengusulkan bahwa *Deinocheirus* termasuk dalam kelompok Ornithomimosauria, sambil mencatat bahwa ia memiliki karakter ornitomimosaurus dan non-ornitomimosaurus. Pada tahun 1976, Rhinchen Barsbold menamai ordo Deinocheirosauria, yang dimaksudkan untuk mencakup genus yang diduga berkerabat yakni *Deinocheirus* dan *Therizinosaurus*. Kekerabatan antara *Deinocheirus* dan terizinosaurus berlengan panjang didukung oleh beberapa penulis di kemudian hari, namun saat ini mereka tidak dianggap berkerabat dekat.

Pada tahun 2004, Peter Makovicky, Kobayashi, dan Currie menunjukkan bahwa *Deinocheirus* kemungkinan merupakan ornitomimosaurus primitif, karena ia tidak memiliki beberapa ciri khas famili Ornithomimidae. Ciri-ciri primitifnya mencakup cakar yang melengkung, rasio humerus berbanding skapula yang rendah, dan tidak adanya sindesmosis. Sebuah studi tahun 2006 oleh Kobayashi dan Barsbold menemukan bahwa *Deinocheirus* kemungkinan adalah ornitomimosaurus paling primitif, namun tidak dapat memastikan lebih lanjut kekerabatannya, karena kurangnya elemen tengkorak dan tungkai belakang. Sebuah analisis kladistik yang menyertai deskripsi tahun 2014 untuk kedua spesimen yang jauh lebih lengkap menemukan bahwa *Deinocheirus* membentuk sebuah klade bersama *[[Garudimimus]]* dan *[[Beishanlong]]*, yang oleh karenanya dimasukkan ke dalam famili Deinocheiridae. Kladogram yang dihasilkan adalah sebagai berikut:

Studi tahun 2014 mendefinisikan Deinocheiridae sebagai klade yang mencakup seluruh taksa dengan nenek moyang bersama yang lebih baru dengan *Deinocheirus mirificus* dibandingkan dengan *Ornithomimus velox*. Ketiga anggotanya berbagi berbagai kesamaan fitur anatomi pada tungkainya. Kladogram tahun 2014 menunjukkan bahwa ornitomimosaurus bercabang menjadi dua garis keturunan utama pada zaman Kapur Awal: Deinocheiridae dan Ornithomimidae. Tidak seperti ornitomimosaurus lainnya, deinokeirid tidak memiliki postur tubuh untuk berlari. Keanehan anatomi *Deinocheirus* jika dibandingkan dengan ornitomimosaurus lain yang jauh lebih kecil, sebagian besar dapat dijelaskan oleh ukuran dan beratnya yang jauh lebih besar. Deinokeirid dan ornitomimid yang lebih kecil tidak memiliki gigi, tidak seperti ornitomimosaurus yang lebih primitif. Pada tahun 2020, deinokeirid *[[Paraxenisaurus]]* dari Meksiko dinamai, menjadikannya anggota pertama dari kelompok tersebut yang diketahui berasal dari Amerika Utara. Para pendeskripsinya menyarankan bahwa deinokeirid berasal dari Laurasia (benua super di belahan utara pada masa itu) atau bahwa mereka menyebar melintasi daerah kutub di Belahan Bumi Utara, dan pertukaran serupa juga diketahui telah terjadi pada kelompok dinosaurus lain yang berkerabat dekat dengan dinosaurus Asia selama subkala Kampanium–Maastrichtium. Studi ini juga menemukan bahwa *[[Harpymimus]]* merupakan deinokeirid basal, sementara menempatkan *Beishanlong* tepat di luar kelompok tersebut, sebagai ornitomimosaurus basal.

## Paleobiologi
 
Cakar tangan *Deinocheirus* yang tumpul dan pendek mirip dengan milik terizinosaurus *[[Alxasaurus]]*, yang menunjukkan bahwa lengan dan cakar panjangnya digunakan untuk menggali dan mengumpulkan tumbuhan. Cakar kaki yang tumpul mungkin membantu hewan tersebut agar tidak tenggelam ke dalam substrat saat berjalan di air. Tungkai belakang dan daerah pinggul yang kekar menunjukkan bahwa hewan ini bergerak perlahan. Ukuran hewan yang besar ini mungkin melindunginya dari predator seperti *Tarbosaurus*, namun sebagai imbasnya ia kehilangan kemampuan berlari layaknya ornitomimosaurus lainnya. Duri saraf yang panjang serta kipas ekor yang mungkin dimilikinya dapat digunakan untuk perilaku pamer. *Deinocheirus* kemungkinan besar bersifat diurnal (aktif pada siang hari), karena cincin skleral di matanya relatif kecil jika dibandingkan dengan panjang tengkoraknya. Tangannya memiliki mobilitas yang baik relatif terhadap lengan bawah, namun hanya mampu melakukan gerakan menekuk yang terbatas, serta tidak mampu menutup untuk menggenggam.

Otak *Deinocheirus* direkonstruksi melalui pemindaian CT dan dipresentasikan pada konferensi Masyarakat Paleontologi Vertebrata tahun 2014. Otaknya berbentuk bulat dan mirip dengan bentuk otak burung dan teropoda troodontid, serebrumnya melebar dengan cara yang mirip dengan kebanyakan teropoda, dan saluran penciumannya relatif besar. Otaknya secara proporsional berukuran kecil dan padat, dan kuosien ensefalisasi reptilnya (rasio otak-tubuh) diperkirakan sebesar 0,69, yang tergolong rendah untuk ukuran teropoda, dan mirip dengan sauropoda. Ornitomimosaurus lain memiliki otak yang besar secara proporsional, dan otak kecil *Deinocheirus* mungkin mencerminkan perilaku sosial atau pola makannya. Koordinasi dan keseimbangannya mungkin tidak sepenting pada teropoda karnivora. 

Pada tahun 2015, Akinobu Watanabe dan rekan-rekannya menemukan bahwa bersama dengan *[[Archaeornithomimus]]* dan *Gallimimus*, *Deinocheirus* memiliki kerangka yang paling terpneumatisasi di antara ornitomimosaurus lainnya. Pneumatisasi dianggap menguntungkan untuk penerbangan pada burung modern, namun fungsinya pada dinosaurus non-burung belum diketahui secara pasti. Telah diusulkan bahwa pneumatisasi digunakan untuk mengurangi massa tulang-tulang besar (yang dikaitkan dengan ukuran raksasa dalam kasus *Deinocheirus*), bahwa hal itu berhubungan dengan metabolisme yang tinggi, keseimbangan selama pergerakan, atau digunakan untuk termoregulasi.

Sebuah studi struktur mikro tulang yang dipresentasikan di Asosiasi Paleontologi Vertebrata Eropa pada tahun 2015 menunjukkan bahwa *Deinocheirus* kemungkinan memiliki laju metabolisme yang tinggi, dan tumbuh dengan cepat sebelum mencapai kematangan seksual.  Sebuah studi histologis dari fragmen gastralia holotipe yang dipresentasikan pada konferensi tahun 2018 menunjukkan bahwa struktur internalnya mirip dengan tendon yang mengalami osifikasi dari teropoda lainnya. Osteon-nya mengandung kemungkinan kanalikuli, yang akan menjadi kemunculan pertama yang diketahui dari struktur tersebut pada ornitomimosaurus basal. Struktur periosteum dan tidak adanya garis henti pertumbuhan menunjukkan bahwa holotipe tersebut adalah individu dewasa yang telah tumbuh sempurna.

### Pola makan

Bentuk tengkoraknya yang unik menunjukkan bahwa *Deinocheirus* memiliki pola makan yang lebih terspesialisasi dibandingkan ornitomimosaurus lainnya. Paruhnya mirip dengan paruh bebek, yang mengindikasikan bahwa ia mungkin juga mencari makan di air, atau merumput di dekat permukaan tanah seperti beberapa sauropoda dan hadrosaurus. Titik perlekatan otot yang membuka dan menutup rahangnya sangat kecil jika dibandingkan dengan ukuran tengkoraknya, yang mengindikasikan bahwa *Deinocheirus* memiliki kekuatan gigitan yang lemah. Tengkoraknya kemungkinan beradaptasi untuk memotong tumbuhan bawah yang lunak atau vegetasi air. Kedalaman rahang bawahnya mengindikasikan keberadaan lidah yang besar, yang mungkin membantu hewan tersebut dalam mengisap material makanan yang diperoleh menggunakan paruhnya yang lebar saat mencari makan di dasar perairan air tawar.

Lebih dari 1.400 gastrolit (batu perut, berukuran 8 hingga 87 mm) ditemukan di antara tulang rusuk dan gastralia spesimen MPC-D100/127. Rasio massa gastrolit terhadap berat totalnya, yakni 0,0022, mendukung teori bahwa gastrolit ini membantu hewan tak bergigi tersebut dalam menggiling makanannya. Fitur-fitur seperti keberadaan paruh dan rahang yang melengkung ke bawah berbentuk U, merupakan indikator dari herbivorisme fakultatif (opsional) di antara teropoda koelurosaurus. Terlepas dari fitur-fitur ini, tulang belakang dan sisik ikan juga ditemukan di antara gastrolit tersebut, yang menunjukkan bahwa hewan ini merupakan seekor omnivora. Ornitomimosaurus secara umum diyakini memakan tumbuhan dan hewan kecil.

Pada tahun 2019, David J. Button dan Zanno menemukan bahwa dinosaurus herbivora utamanya mengikuti dua mode pencarian makan yang berbeda, baik memproses makanan di dalam usus – yang ditandai dengan tengkorak yang ramping dan kekuatan gigitan yang rendah – atau di dalam mulut, yang ditandai dengan fitur-fitur yang terkait dengan pemrosesan secara ekstensif. *Deinocheirus*, bersama dengan ornitomimosaurus ornitomimid, sauropoda diplodokoid dan titanosaurus, *[[Segnosaurus]]*, serta kaenagnatid, ditemukan termasuk dalam kategori yang pertama. Para peneliti ini menyarankan bahwa deinokeirid dan ornitomimosaurus ornitomimid seperti *Gallimimus* telah menempati relung ini secara terpisah, dan secara konvergen mencapai ukuran yang relatif besar. Keuntungan dari massa tubuh yang besar pada herbivora meliputi peningkatan laju asupan makanan dan ketahanan terhadap puasa, dan tren ini oleh karenanya mungkin mengindikasikan bahwa deinokeirid dan ornitomimid lebih bersifat herbivora dibandingkan ornitomimosaurus lainnya. Mereka memperingatkan bahwa korelasi antara massa tubuh dan pola makan tidaklah sederhana, dan bahwa tidak ada tren terarah menuju peningkatan massa yang terlihat di dalam klade tersebut. Lebih jauh lagi, pola makan sebagian besar ornitomimosaurus tidak banyak diketahui, dan *Deinocheirus* tampaknya setidaknya merupakan hewan omnivora oportunistik.

Sebuah artikel tahun 2022 oleh Waisum Ma dan rekan-rekannya menguji bagaimana mekanika makan bervariasi di antara kelompok koelurosaurus non-burung yang berbeda melalui analisis elemen hingga, yang mengungkapkan bahwa mereka semua mengalami pengurangan tegangan terkait pencarian makan pada rahang mereka. Mereka menemukan bahwa *Deinocheirus* menunjukkan pola distribusi tegangan dan regangan yang berbeda dari ornitomimosaurus lainnya, yang mengindikasikan bahwa ia merupakan pemakan yang terspesialisasi. Mereka menduga *Deinocheirus* mungkin telah kembali ke pola makan omnivora/karnivora.

Berbagai perilaku makan diusulkan sebelum sisa-sisa *Deinocheirus* yang lebih lengkap diketahui, dan pada awalnya ia dibayangkan sebagai hewan pemangsa mirip alosaurus yang memiliki lengan raksasa. Dalam deskripsi aslinya, Osmólska dan Roniewicz menemukan bahwa tangan *Deinocheirus* tidak cocok untuk menggenggam, melainkan mungkin digunakan untuk mencabik-cabik mangsa. Pada tahun 1970, ahli paleontologi Rusia Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky membandingkan tungkai depan *Deinocheirus* dengan tungkai depan kungkang, yang membawanya pada hipotesis bahwa *Deinocheirus* adalah dinosaurus pemanjat yang terspesialisasi, yang memakan tumbuhan dan hewan yang ditemukan di pepohonan. Pada tahun 1988, Paul sebaliknya menyarankan bahwa cakarnya terlalu tumpul untuk tujuan pemangsaan, tetapi akan menjadi senjata pertahanan yang baik. Saat mencoba menentukan relung ekologi bagi *Deinocheirus* dan *Therizinosaurus* pada tahun 2010, Phil Senter dan James H. Robins menyarankan bahwa *Deinocheirus* memiliki jangkauan makan vertikal terbesar karena tinggi pinggulnya, dan terspesialisasi dalam memakan dedaunan yang tinggi. Pada tahun 2017, disarankan bahwa cakar *Deinocheirus* beradaptasi untuk menarik sejumlah besar tumbuhan herba keluar dari air, dan untuk mengurangi hambatan air.

### Paleopatologi

Osmólska dan Roniewicz melaporkan paleopatologi pada spesimen holotipe seperti lubang, alur, dan tuberkel yang tidak normal pada falang pertama dan kedua dari jari kedua tangan kiri yang mungkin merupakan akibat dari cedera pada sendi di antara kedua tulang tersebut. Kerusakan tersebut mungkin telah menyebabkan perubahan pada susunan ligamen otot. Kedua tulang korakoidnya juga berkembang secara berbeda. Tulang rusuk dari spesimen MPC-D 100/127 menunjukkan trauma yang telah sembuh yang telah merombak tulang tersebut. Pada tahun 2012, bekas gigitan pada dua gastralia spesimen holotipe dilaporkan. Ukuran dan bentuk bekas gigitan tersebut cocok dengan gigi *Tarbosaurus*, predator terbesar yang diketahui dari Formasi Nemegt. Berbagai jenis jejak makan diidentifikasi; tusukan, pahatan, guratan, gigi yang terfragmentasi, dan kombinasi dari tanda-tanda di atas. Bekas gigitan tersebut kemungkinan mewakili perilaku makan alih-alih agresi antar spesies, dan fakta bahwa bekas gigitan tidak ditemukan di tempat lain pada tubuhnya mengindikasikan bahwa predator tersebut berfokus pada organ dalam. Bekas gigitan *Tarbosaurus* juga telah diidentifikasi pada fosil hadrosaurus dan sauropoda, namun bekas gigitan teropoda pada tulang teropoda lain sangatlah langka dalam catatan fosil.

## Paleolingkungan

Ketiga spesimen *Deinocheirus* yang diketahui ditemukan di Formasi Nemegt di Gurun Gobi, Mongolia bagian selatan. Barun Goyot, Djadochta, dan Nemegt secara stratigrafi 'bercampur aduk'. Formasi geologi ini belum pernah dihitung penanggalan radiometriknya, namun fauna yang hadir dalam catatan fosil mengindikasikan bahwa formasi ini kemungkinan besar terendapkan selama awal subkala Maastrichtium, pada akhir zaman Kapur Akhir sekitar 70 juta tahun yang lalu. Fasies batuan dari Formasi Nemegt menunjukkan keberadaan aliran dan saluran sungai, dataran lumpur, serta danau dangkal. Saluran sungai dan endapan tanah yang besar tersebut merupakan bukti dari iklim yang jauh lebih lembap daripada yang ditemukan di formasi yang lebih tua, yakni formasi Barun Goyot dan Djadochta. Akan tetapi, endapan kalike menunjukkan bahwa setidaknya pernah terjadi kekeringan berkala. Sedimen terendapkan di saluran dan dataran banjir sungai-sungai besar.

*Deinocheirus* diyakini tersebar luas di dalam Formasi Nemegt, karena hanya tiga spesimen yang ditemukan terpisah sejauh . Sistem sungai Formasi Nemegt menyediakan relung yang cocok bagi *Deinocheirus* dengan kebiasaan omnivoranya. Lingkungannya mirip dengan Delta Okavango di Botswana saat ini. Di dalam ekosistem ini, *Deinocheirus* akan memakan tumbuhan dan hewan kecil, termasuk ikan. Ia mungkin bersaing untuk mendapatkan pepohonan dengan dinosaurus herbivora besar lainnya seperti teropoda berleher panjang *Therizinosaurus*, berbagai sauropoda titanosaurus, dan hadrosaurid yang lebih kecil *[[Saurolophus]]*. *Deinocheirus* mungkin bersaing dengan hewan-hewan herbivora tersebut untuk mendapatkan dedaunan yang lebih tinggi seperti pepohonan, namun juga mampu memakan material yang tidak dapat mereka makan. Bersama dengan *Deinocheirus*, penemuan *Therizinosaurus* dan *[[Gigantoraptor]]* menunjukkan bahwa tiga kelompok teropoda herbivora (ornitomimosaurus, terizinosaurus, dan oviraptorosaurus), secara independen mencapai ukuran maksimumnya pada zaman Kapur Akhir di Asia.

Habitat di dalam dan di sekitar sungai-sungai Nemegt tempat *Deinocheirus* hidup menyediakan rumah bagi beragam organisme. Fosil moluska sesekali ditemukan, begitu juga berbagai hewan akuatik lainnya seperti ikan dan kura-kura, serta krokodilomorf *[[Paralligator]]*. Fosil mamalia jarang ditemukan di Formasi Nemegt, namun banyak burung telah ditemukan, termasuk enantiornitin *[[Gurilynia]]*, hesperornitiform *[[Judinornis]]*, serta *[[Teviornis]]*, yang kemungkinan merupakan seekor anseriform. Dinosaurus herbivora di Formasi Nemegt meliputi ankilosaurid seperti *[[Tarchia]]*, pakisefalosaurus *[[Prenocephale]]*, hadrosaurid besar seperti *Saurolophus* dan *[[Barsboldia]]*, serta sauropoda seperti *[[Nemegtosaurus]]* dan *[[Opisthocoelicaudia]]*. Teropoda pemangsa yang hidup berdampingan dengan *Deinocheirus* meliputi tiranosauroid seperti *Tarbosaurus*, *[[Alioramus]]*, dan *[[Bagaraatan]]*, serta troodontid seperti *[[Borogovia]]*, *[[Tochisaurus]]*, dan *[[Zanabazar junior|Zanabazar]]*. Kelompok teropoda dengan anggota omnivora maupun herbivora meliputi terizinosaurus, seperti *Therizinosaurus*, oviraptorosaurus, seperti *[[Elmisaurus]]*, *[[Nemegtomaia]]*, dan *[[Rinchenia]]*, serta ornitomimosaurus lainnya, seperti *[[Anserimimus]]* dan *Gallimimus*.

## Lihat pula
* Garis waktu penelitian ornitomimosauria

## Referensi

## Pranala luar

* 
*