Flora Madagaskar

**Flora Madagaskar** terdiri atas lebih dari 12.000 spesies tumbuhan, serta sejumlah fungi dan alga yang belum banyak diketahui. Sekitar 83% tumbuhan berpembuluh di Madagaskar hanya ditemukan di pulau ini. Tumbuhan endemik ini mencakup lima famili tumbuhan, 85% dari 900 lebih spesies anggrek, sekitar 200 spesies palem, serta spesies-spesies emblematik seperti pisang kipas, enam spesies baobab, dan tapak dara madagaskar. Tingginya tingkat endemisme ini disebabkan oleh isolasi panjang Madagaskar setelah pemisahannya dari daratan Afrika dan India pada era Mesozoikum, masing-masing pada 150–160 dan 84–91&nbsp;juta tahun yang lalu. Namun, hanya sedikit garis keturunan tumbuhan yang tersisa dari flora Gondwana purba; sebagian besar kelompok tumbuhan yang masih ada bermigrasi melalui dispersi lintas samudra jauh setelah pecahnya benua tersebut.

Setelah pemisahan benuanya, Madagaskar kemungkinan mengalami periode kering, dan hutan hujan tropis baru meluas kemudian pada kala Oligosen hingga Miosen ketika curah hujan meningkat. Saat ini, hutan lembap, termasuk hutan dataran rendah, terutama ditemukan di dataran tinggi bagian timur tempat curah hujan yang melimpah dari Samudra Hindia tertahan oleh sebuah tebing curam. Sebagian besar dataran tinggi tengah, yang berada di ekoregion hutan sublembap, kini didominasi oleh padang rumput. Bentang alam ini secara luas dipandang sebagai hasil transformasi lanskap oleh manusia, namun beberapa di antaranya mungkin berusia lebih purba. Padang rumput hadir dalam bentuk mozaik bersama hutan jarang dan semak belukar, termasuk hutan *[[Uapaca bojeri|tapia]]*, dan semak belukar berdaun keras di pegunungan tinggi. Hutan kering dan hutan sukulen ditemukan di bagian barat yang lebih kering dan bergradasi menjadi semak berduri yang unik di bagian barat daya, tempat curah hujan paling rendah dan musim basah paling pendek. Hutan bakau terdapat di pantai barat, dan berbagai habitat lahan basah dengan flora yang teradaptasi dapat ditemukan di seluruh pulau.

Kehadiran manusia pertama di Madagaskar baru bermula sekitar 2000–4000 tahun yang lalu, dan pemukiman di pedalaman terjadi berabad-abad kemudian. Bangsa Malagasi telah memanfaatkan flora asli untuk berbagai keperluan, termasuk pangan, konstruksi, dan pengobatan. Tumbuhan eksotis diperkenalkan oleh pemukim awal, pedagang yang datang kemudian, serta kolonialis Prancis, dan banyak di antaranya menjadi penting bagi pertanian. Di antaranya adalah padi, makanan pokok dalam masakan Malagasi yang ditanam di sawah berteras di dataran tinggi, serta ubi, talas, kacang tunggak, dan pisang olahan. Tanaman perkebunan meliputi leci, cengkih, kopi, dan vanili, yang terakhir disebutkan merupakan salah satu komoditas ekspor utama negara tersebut saat ini. Lebih dari 1.300 tumbuhan introduksi telah diketahui, yang mana sekitar 600 di antaranya telah ternaturalisasi, dan beberapa bersifat invasif.

Pertumbuhan populasi manusia dan aktivitas ekonomi telah memberikan tekanan pada vegetasi alami di wilayah tersebut, terutama melalui deforestasi masif. Tingginya endemisme dan kekayaan spesies Madagaskar, ditambah dengan penurunan tajam vegetasi primer, menjadikan pulau ini sebagai titik panas keanekaragaman hayati global. Untuk melestarikan habitat alami, sekitar 10% permukaan tanahnya dilindungi, termasuk situs Warisan Dunia Tsingy de Bemaraha dan Hutan Hujan Atsinanana. Meskipun secara historis para naturalis Eropa yang utamanya mendeskripsikan flora Madagaskar secara ilmiah, saat ini sejumlah herbarium, kebun raya, dan universitas nasional maupun internasional mendokumentasikan keanekaragaman tumbuhan serta terlibat dalam konservasinya.

## Keanekaragaman dan endemisme

Madagaskar telah dideskripsikan sebagai "salah satu tempat paling unik secara floristik di dunia". , 343 familia tumbuhan pembuluh dan lumut, dengan sekitar 12.000 spesies, telah diketahui menurut *Catalogue of the plants of Madagascar*. Banyak kelompok tumbuhan yang masih belum cukup diketahui. Madagaskar adalah pulau dengan jumlah tumbuhan pembuluh tertinggi kedua, di belakang Papua. Dari tumbuhan pembuluh tersebut, 83% bersifat endemik: mereka hanya ditemukan di Madagaskar. Endemik ini mencakup lima familia tumbuhan secara keseluruhan: Asteropeiaceae, Barbeuiaceae, Physenaceae, Sarcolaenaceae dan Sphaerosepalaceae. Sebanyak 96% pohon dan semak Madagaskar diperkirakan bersifat endemik.

### Tumbuhan pembuluh

Di antara tumbuhan tak berbunga, paku-pakuan, likofita dan kerabatnya mencakup sekitar 570 spesies yang telah dideskripsikan di Madagaskar. Sekitar separuhnya bersifat endemik; dalam familia paku pohon bersisik Cyatheaceae, yang asli dari hutan lembap, semua kecuali tiga dari 47 spesiesnya adalah endemik. Enam konifer dalam genus *[[Podocarpus]]*semuanya endemikdan satu sikas (*[[Cycas thouarsii]]*), merupakan tumbuhan asli pulau ini.

Pada tumbuhan berbunga, kelompok basal dan magnoliida menyumbang sekitar 320 spesies Madagaskar, yang sekitar 94% di antaranya bersifat endemik. Familia yang paling kaya spesies adalah Annonaceae, Lauraceae, Monimiaceae, dan Myristicaceae, yang sebagian besar berisi pepohonan, semak, dan liana, serta familia lada yang didominasi herba (Piperaceae).

Monokotil sangat beranekaragam. Kelompok ini mencakup familia tumbuhan dengan spesies terbanyak di Madagaskar, yakni anggrek (Orchidaceae), dengan lebih dari 900 spesies yang 85% di antaranya endemik. Palem (Arecaceae) memiliki sekitar 200 spesies di Madagaskar (kebanyakan dalam genus besar *[[Dypsis]]*), lebih dari tiga kali lipat jumlah di benua Afrika; semuanya kecuali lima spesies bersifat endemik. Genus palem yang endemik di Madagaskar adalah *[[Beccariophoenix]]*, *[[Bismarckia]]*, *[[Dypsis]]*, *[[Lemurophoenix]]*, *[[Marojejya]]*, *[[Masoala]]*, *[[Ravenea]]*, *[[Satranala]]*, *[[Tahina spectabilis|Tahina]]*, dan *[[Voanioala]]*.

Familia monokotil besar lainnya meliputi Pandanaceae dengan 88 spesies pandan (*[[Pandanus]]*) endemik, yang terutama ditemukan di habitat lembap hingga basah, dan Asphodelaceae, dengan sebagian besar spesies dan lebih dari 130 tumbuhan endemik dalam genus sukulen *[[Aloe]]*. Rerumputan (Poaceae, sekitar 550 spesies) dan teki-tekian (Cyperaceae, sekitar 300) kaya akan spesies, namun memiliki tingkat endemisme yang lebih rendah (masing-masing 40% dan 37%). Pisang kipas yang endemik (*[[Ravenala madagascariensis]]*), sebuah lambang nasional dan banyak ditanam, adalah satu-satunya spesies Madagaskar dalam familia Strelitziaceae.

Eudikotil menyumbang sebagian besar keanekaragaman tumbuhan Madagaskar. Familia dengan spesies paling kaya di pulau ini adalah:
* Fabaceae (polong-polongan, 662 spesies – 77% endemik), yang mencakup banyak pohon di hutan lembap dan kering, termasuk rosewood;
* Rubiaceae (kopi-kopian, 632 – 92%), khususnya dengan lebih dari 100 spesies *[[Psychotria]]* endemik dan 60 spesies *[[Coffea]]* endemik;
* Asteraceae (kenikir-kenikiran, 535 – 81%), dengan lebih dari 100 spesies endemik dalam genus *[[Helichrysum]]*;
* Acanthaceae (jeruju-jerujuan, 500 – 94%), dengan 90 spesies endemik dalam genus *[[Hypoestes]]*;
* Euphorbiaceae (jarak-jarakan, 459 – 94%), khususnya genus besar *[[Croton (tumbuhan)|Croton]]* dan *[[Euphorbia]]*;
* Malvaceae (kapas-kapasan, 486 – 87%), termasuk genus besar *[[Dombeya]]* (17797%) dan tujuh dari sembilan baobab (*Adansonia*), yang enam di antaranya bersifat endemik;
* Apocynaceae (kamboja-kambojaan, 363 – 93%), termasuk tapak dara madagaskar (*[[Catharanthus roseus]]*);
* Melastomataceae (senggani-sengganian, 341 – 98%), terutama berupa pepohonan dan semak.

### Tumbuhan tak berbuluh

Sebuah daftar periksa tahun 2012 mencatat 751 spesies lumut daun dan taksa infraspesifik, 390 lumut hati, dan tiga lumut tanduk. Sekitar 34% lumut daun dan 19% lumut hati bersifat endemik. Tidak diketahui berapa banyak dari spesies-spesies ini yang mungkin telah punah sejak penemuannya, dan sejumlah spesies kemungkinan masih belum dideskripsikan.

### Fungi

Banyak spesies fungi yang belum dideskripsikan diperkirakan ada di Madagaskar. Sejumlah jamur pangan dikonsumsi di negara ini, terutama dari genus *[[Auricularia]]*, *[[Lepiota]]*, *[[Cantharellus]]* (chanterelle), dan *[[Russula]]* (brittlegill). Sebagian besar spesies ektomikoriza ditemukan di perkebunan eukaliptus dan pinus introduksi, tetapi juga di hutan *[[Uapaca bojeri|tapia]]* asli. Jamur chytrid *[[Batrachochytrium dendrobatidis]]*, penyebab chytridiomycosis, sebuah penyakit menular yang mengancam populasi amfibi di seluruh dunia, sudah lama dianggap tidak ada di Madagaskar. Namun, pada tahun 2010 jamur ini tercatat keberadaannya, dan sejak saat itu telah dikonfirmasi di berbagai wilayah dan pada sejumlah familia katak, yang menyiagakan para ilmuwan terhadap ancaman baru bagi fauna katak pulau tersebut yang sudah terancam punah.

Lebih dari 500 spesies lumut kerak Madagaskar telah didokumentasikan, tetapi jumlah sebenarnya diperkirakan setidaknya dua kali lipat lebih tinggi. Wilayah tropis basah dengan batuan dasar silika mencakup sekitar dua pertiga negara ini, dan merupakan tempat sebagian besar lumut kerak ditemukan. Wilayah tropis kering dengan batuan dasar granit dan kapur mencakup sepertiga lainnya dengan hanya sedikit di atas 20 spesies yang didokumentasikan di habitat ini.

### Alga

Alga, kelompok organisme fotosintetik non-tumbuhan yang beragam, secara umum belum banyak diketahui di Madagaskar. Sebuah tinjauan terhadap diatom air tawar mencatat 134 spesies; sebagian besar dideskripsikan dari deposit fosil dan tidak diketahui apakah mereka telah punah. Madagaskar diasumsikan memiliki flora diatom endemik yang kaya. Deposit diatom dari sedimen danau telah digunakan untuk merekonstruksi variasi paleoklimat di pulau ini.

## Tipe vegetasi

Madagaskar memiliki tipe vegetasi yang kontras dan unik, yang utamanya ditentukan oleh topografi, iklim, dan geologi. Tebing curam timur yang terjal menahan sebagian besar curah hujan yang dibawa oleh angin pasat dari Samudra Hindia. Akibatnya, sabuk timur menjadi rumah bagi sebagian besar hutan lembap, sementara bagian barat memiliki vegetasi yang lebih kering. Wilayah bayangan hujan di barat daya memiliki iklim subkering. Dataran tinggi tengah, di atas , memiliki beberapa pegunungan tinggi, meskipun Masif Tsaratanana di utara memiliki elevasi tertinggi, yakni . Suhu tertinggi terdapat di pantai barat, dengan rata-rata tahunan mencapai , sementara masif-masif tinggi memiliki iklim sejuk dengan rata-rata tahunan . Geologi Madagaskar utamanya terdiri dari batuan dasar beku dan metamorf, dengan sejumlah lava dan kuarsit di dataran tinggi tengah dan timur, sementara bagian barat memiliki sabuk batu pasir, batu kapur (termasuk formasi tsingy), dan pasir lepas.

Perbedaan timur–tengah–barat yang mencolok pada flora Madagaskar telah dideskripsikan oleh naturalis Inggris Richard Baron pada tahun 1889. Penulis abad ke-20, termasuk Henri Perrier de la Bâthie dan Henri Humbert, mengembangkan konsep ini dan mengusulkan beberapa sistem klasifikasi serupa, berdasarkan kriteria floristik dan struktural. Sebuah klasifikasi dari tahun 2007, *Atlas of the vegetation of Madagascar*, membedakan 15 tipe vegetasi (termasuk dua tipe terdegradasi dan lahan budidaya) berdasarkan citra satelit dan survei darat; tipe-tipe ini didefinisikan terutama berdasarkan struktur vegetasi dan perbedaan komposisi spesies di berbagai bagian pulau. Klasifikasi ini sebagian bersesuaian dengan tujuh ekoregion terestrial yang didefinisikan oleh World Wildlife Fund (WWF) di Madagaskar.

### Hutan lembap

Hutan hujan tropis diperkirakan menutupi sekitar 8% pulau pada tahun 2007, tetapi dulunya mencakup lebih dari dua kali lipat luas tersebut. Ekoregion ini berkisar dari permukaan laut hingga ketinggian  dan utamanya ditemukan di dataran tinggi timur, di atas batuan dasar dengan tanah laterit. Di utara, hutan lembap meluas ke barat hingga cekungan Sungai Sambirano dan pulau-pulau termasuk Nosy Be. Curah hujan tahunan berkisar mencapai  di area seperti Semenanjung Masoaladan musim kemarau berlangsung singkat atau tidak ada sama sekali. Hutan yang mayoritas hijau abadi ini, dengan ketinggian hingga , terdiri dari spesies pohon dan tumbuhan bawah dari berbagai familia seperti Burseraceae, Ebenaceae, Fabaceae, dan Myristicaceae; bambu dan liana sering dijumpai. Siklon menghantam pantai timur Madagaskar pada tahun-tahun tertentu dan dapat menghancurkan habitat. WWF mengklasifikasikan sabuk timur hutan lembap, di bawah ketinggian , ke dalam ekoregion "hutan dataran rendah" dan hutan pegunungan di dataran tinggi ke dalam ekoregion "hutan sublembap".

Hutan lembap terdegradasi (*savoka* dalam bahasa Malagasi) menutupi sekitar sepuluh persen pulau ini. Hutan ini mencakup berbagai tingkat degradasi dan terdiri dari sisa-sisa hutan serta spesies yang ditanam atau diintroduksi. Hal ini terutama diakibatkan oleh budidaya tebas bakar di hutan primer. Beberapa fragmen hutan masih menyimpan keanekaragaman hayati yang cukup besar.

Hutan litoral, yang ditemukan di beberapa area terisolasi di sepanjang pantai timur, menutupi kurang dari 1% luas daratan, terutama pada sedimen berpasir. Iklimnya lembap, dengan curah hujan tahunan . Hutan litoral meliputi hutan tanah berpasir, hutan rawa, dan padang rumput. Floranya mencakup berbagai familia pohon, liana, serta anggrek dan paku-pakuan epifit; di hutan rawa, pandan (*Pandanus*) dan pisang kipas (*[[Ravenala madagascariensis]]*) umum dijumpai. Hutan ini merupakan bagian dari ekoregion "hutan dataran rendah" WWF.

Sebuah area hutan lembap terisolasi di barat daya, di lereng timur masif Analavelona, diklasifikasikan sebagai "Hutan lembap barat" oleh *Atlas*. Hutan ini tumbuh di atas lava dan pasir, pada ketinggian . Hutan ini bertahan melalui kelembapan yang terkondensasi dari udara yang naik. Kawasan ini tidak dilindungi namun penduduk setempat menganggapnya keramat. WWF memasukkannya ke dalam ekoregion "hutan sublembap".

### Hutan kering dan semak belukar

Hutan kering, yang mencakup sekitar 5% permukaan tanah, ditemukan di bagian barat, dari ujung utara pulau hingga Sungai Mangoky di selatan. Hutan ini berkisar dari permukaan laut hingga ketinggian . Iklimnya sublembap hingga kering, dengan curah hujan tahunan  dan musim kemarau sekitar enam bulan. Geologinya bervariasi dan dapat mencakup batu kapur yang membentuk singkapan tsingy yang tererosi. Vegetasinya beragam; mulai dari hutan hingga semak belukar dan mencakup pohon-pohon dari familia Burseraceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, dan spesies baobab. WWF mengklasifikasikan bagian utara vegetasi ini sebagai ekoregion "hutan gugur kering" dan bagian selatan, termasuk jangkauan paling utara Didiereaceae, sebagai ekoregion "hutan sukulen".

"Hutan sublembap barat" terdapat di pedalaman bagian barat daya dan mencakup kurang dari 1% permukaan, terutama di atas batu pasir, pada ketinggian . Iklimnya sublembap hingga subkering, dengan curah hujan tahunan . Vegetasinya, yang tingginya mencapai  dengan kanopi tertutup, mencakup beragam pepohonan dengan banyak spesies endemik seperti baobab (*Adansonia*), *[[Givotia madagascariensis]]*, dan palem *[[Ravenea madagascariensis]]*. Penebangan, pembukaan lahan, dan spesies invasif seperti opuntia dan agave mengancam tipe vegetasi ini. Hutan ini merupakan bagian dari ekoregion "hutan sublembap" WWF.

Bagian paling kering di barat daya Madagaskar merupakan ekoregion "hutan berduri" (WWF) yang unik. Hutan ini menutupi sekitar 4% areanya, pada ketinggian di bawah , di atas batuan dasar kapur dan batu pasir. Rata-rata curah hujan tahunan sangat rendah dan terkonsentrasi dalam satu bulan atau kurang. Vegetasi ini berupa semak belukar padat yang terdiri dari tanaman yang beradaptasi dengan kondisi kering, terutama melalui batang sukulen atau daun yang berubah bentuk menjadi duri. Tanaman yang khas meliputi subfamilia endemik Didiereoideae, baobab, dan spesies *Euphorbia*. Semak belukar pantai yang lebih terbuka di dalam wilayah ini diklasifikasikan secara terpisah oleh *Atlas*. Hutan berduri yang terdegradasi mencakup  dari permukaan dan merupakan hasil dari penebangan, pembukaan lahan, dan perambahan. Spesies introduksi seperti agave dan opuntia ditemukan bersama sisa-sisa flora asli.

### Padang rumput, hutan jarang, dan semak belukar

Padang rumput mendominasi sebagian besar Madagaskar, lebih dari 75% menurut beberapa penulis. Terutama ditemukan di dataran tinggi tengah dan barat, kawasan ini didominasi oleh rerumputan C<sub>4</sub> seperti *[[Aristida rufescens]]* dan *[[Loudetia simplex]]* yang umum dijumpai serta rutin terbakar. Meskipun banyak penulis menafsirkannya sebagai hasil degradasi manusia melalui penebangan pohon, peternakan sapi, dan pembakaran yang disengaja, telah dikemukakan bahwa setidaknya sebagian dari padang rumput tersebut mungkin merupakan vegetasi primer. Padang rumput sering ditemukan bercampur dengan pepohonan atau semak, termasuk pinus, eukaliptus, dan cemara eksotis.

*Atlas* membedakan "mozaik padang rumput berhutan–semak belukar" yang menutupi 23% permukaan dan "mozaik padang rumput dataran tinggi–padang rumput berhutan" yang menutupi 42%. Keduanya tumbuh di berbagai substrat dan menyumbang sebagian besar ekoregion "hutan sublembap" WWF. Di ketinggian yang lebih tinggi pada tanah tipis, vegetasi ini bergradasi menjadi vegetasi asli berdaun keras yang mencakup semak Asteraceae, Ericaceae, Lauraceae, dan Podocarpaceae, antara lain, dan dikhususkan oleh WWF sebagai ekoregion "semak belukar ericoid".

Sebuah tipe hutan terbuka hijau abadi atau hutan jarang, hutan tapia, ditemukan di dataran tinggi barat dan tengah, pada ketinggian . Hutan ini didominasi oleh pohon tapia (*Uapaca bojeri*) yang menjadi asal namanya dan menutupi kurang dari 1% permukaan. Iklim regional yang luas bersifat sublembap hingga subkering, namun hutan tapia terutama ditemukan di iklim mikro yang lebih kering. Pepohonan selain tapia mencakup Asteropeiaceae dan Sarcolaenaceae yang endemik, dengan tumbuhan bawah herba. Hutan tapia mengalami tekanan manusia, namun relatif beradaptasi dengan baik terhadap api. Hutan ini masuk dalam ekoregion "hutan sublembap" WWF.

### Lahan basah

Rawa, hutan rawa dan danau ditemukan di semua wilayah, bersama dengan sungai dan aliran air. Spesies khas habitat basah meliputi beberapa teki *[[Cyperus]]* endemik, paku-pakuan, pandan (*Pandanus*), dan pisang kipas. Dua spesies teratai (*[[Nymphaea lotus]]* dan *[[Nymphaea nouchali|N. nouchali]]*) ditemukan masing-masing di bagian barat dan timur. Laguna terutama ditemukan di pantai timur, tetapi juga terdapat di barat; laguna memiliki flora halofit yang terspesialisasi. Rawa gambut terbatas pada dataran tinggi di atas elevasi ; vegetasinya yang khas mencakup, antara lain, lumut *[[Sphagnum]]* dan spesies embun matahari (*[[Drosera]]*). Banyak lahan basah telah dikonversi menjadi sawah dan selebihnya terancam oleh kerusakan dan polusi.

Hutan bakau terdapat di bagian barat, pantai Selat Mozambik, dari ujung utara hingga tepat di selatan delta sungai Mangoky. Sebelas spesies pohon bakau diketahui berasal dari Madagaskar, yang paling sering dijumpai berasal dari familia Acanthaceae, Lecythidaceae, Lythraceae, Combretaceae, dan Rhizophoraceae. Hutan bakau terancam oleh perambahan dan penebangan. WWF mencantumkan hutan bakau Madagaskar sebagai ekoregion terpisah.

## Asal-usul dan evolusi
### Paleogeografi

Kekayaan spesies dan tingkat endemisme Madagaskar yang tinggi dikaitkan dengan isolasi panjangnya sebagai pulau benua sejak era Mesozoikum. Pernah menjadi bagian dari superbenua Gondwana, Madagaskar memisahkan diri dari benua Afrika dan dari anak benua India masing-masing sekitar 150–160 dan 84–91&nbsp;juta tahun yang lalu. Oleh karena itu, flora Madagaskar telah lama dipandang sebagian besar sebagai relik dari vegetasi Gondwana tua, yang terpisah oleh vikariansi melalui perpecahan benua. Namun, analisis jam molekuler menunjukkan bahwa sebagian besar garis keturunan tumbuhan dan organisme lain bermigrasi melalui dispersi lintas samudra, mengingat mereka diperkirakan telah bercabang dari kelompok benua jauh setelah Gondwana pecah. Satu-satunya garis keturunan tumbuhan endemik di Madagaskar yang cukup tua untuk menjadi kemungkinan relik Gondwana tampaknya adalah *[[Takhtajania perrieri]]* (Winteraceae). Sebagian besar kelompok tumbuhan yang masih ada memiliki afinitas Afrika, konsisten dengan jarak yang relatif dekat ke benua tersebut, dan terdapat pula kemiripan yang kuat dengan pulau-pulau Samudra Hindia seperti Komoro, Mascarene, dan Seychelles. Namun, terdapat juga hubungan dengan flora lain yang lebih jauh, seperti flora India dan Malesia.

Setelah berpisah dari Afrika, Madagaskar dan India bergerak ke utara, ke posisi di selatan lintang 30°. Selama Paleosen dan Eosen, yang saat itu telah terpisah dari India, Madagaskar bergerak ke utara lagi dan melintasi punggungan subtropis. Lintasan ini kemungkinan memicu iklim kering seperti gurun di seluruh pulau, yang kemudian menyusut menjadi apa yang kini dikenal sebagai semak berduri subkering di barat daya. Hutan lembap mungkin terbentuk sejak Oligosen, ketika India telah membuka jalur laut timur, yang memungkinkan angin pasat membawa curah hujan, dan Madagaskar telah bergerak ke utara punggungan subtropis. Intensifikasi sistem monsun Samudra Hindia setelah sekitar delapan juta tahun yang lalu diyakini telah semakin mendukung perluasan hutan lembap dan sublembap pada Miosen Akhir, terutama di wilayah Sambirano utara. Beberapa padang rumput mungkin juga berasal dari Miosen Akhir, ketika terjadi ekspansi padang rumput global.

### Evolusi spesies

Terdapat beberapa hipotesis mengenai bagaimana tumbuhan dan organisme lain telah berdiversifikasi menjadi begitu banyak spesies di Madagaskar. Hipotesis-hipotesis ini terutama berasumsi bahwa spesies bercabang secara parapatrik dengan beradaptasi secara bertahap terhadap kondisi lingkungan yang berbeda di pulau tersebut, misalnya kering lawan lembap, atau habitat dataran rendah lawan pegunungan, atau bahwa penghalang seperti sungai besar, pegunungan, atau lahan terbuka di antara fragmen hutan, mendukung spesiasi alopatrik. Sebuah garis keturunan *Euphorbia* Madagaskar terdapat di seluruh pulau, tetapi beberapa spesies mengembangkan daun, batang, dan umbi sukulen sebagai adaptasi terhadap kondisi gersang. Sebaliknya, paku pohon endemik (*Cyathea*) semuanya berevolusi di bawah kondisi yang sangat mirip di hutan lembap Madagaskar, melalui tiga radiasi terbaru pada masa Pliosen.

Fauna Madagaskar diperkirakan telah berkoevolusi sampai batas tertentu dengan floranya: Mutualisme tumbuhan–penyerbuk yang terkenal yang diprediksi oleh Charles Darwin, antara anggrek *[[Angraecum sesquipedale]]* dan ngengat *[[Xanthopan morganii]]*, ditemukan di pulau ini. Curah hujan yang sangat tidak stabil di Madagaskar diduga telah menciptakan pola berbunga dan berbuah yang tidak dapat diprediksi pada tumbuhan; hal ini pada gilirannya akan mempersempit peluang bagi hewan pemakan bunga dan buah serta dapat menjelaskan jumlah mereka yang relatif rendah di Madagaskar. Di antara hewan-hewan ini, lemur adalah yang paling penting, namun kepunahan historis lemur raksasa mungkin telah menghilangkan penyebar biji bagi beberapa tumbuhan berbiji besar. Megafauna Madagaskar yang telah punah juga mencakup hewan perumput seperti dua kura-kura raksasa (*[[Aldabrachelys]]*) dan kuda nil Madagaskar, tetapi belum jelas sejauh mana habitat mereka menyerupai padang rumput yang tersebar luas saat ini.

## Eksplorasi dan dokumentasi
### Para naturalis awal

Madagaskar dan sejarah alamnya masih relatif tidak diketahui di luar pulau tersebut sebelum abad ke-17. Satu-satunya hubungan luar negerinya adalah pelaut Arab, Portugis, Belanda, dan Inggris yang sesekali datang, yang membawa pulang anekdot dan kisah tentang alam Madagaskar yang menakjubkan. Dengan berkembangnya pengaruh Prancis di Samudra Hindia, sebagian besar naturalis Prancis-lah yang mendokumentasikan flora Madagaskar pada abad-abad berikutnya.

Étienne de Flacourt, utusan Prancis di pos militer Fort Dauphin (Tolagnaro) di selatan Madagaskar dari tahun 1648 hingga 1655, menulis catatan rinci pertama tentang pulau tersebut, *Histoire de la grande isle Madagascar* (1658), dengan satu bab yang didedikasikan untuk floranya. Ia adalah orang pertama yang menyebutkan tumbuhan kantong semar endemik *[[Nepenthes madagascariensis]]* dan tapak dara madagaskar. Sekitar satu abad kemudian, pada tahun 1770, naturalis dan penjelajah Prancis Philibert Commerson dan Pierre Sonnerat mengunjungi pulau ini dari *Isle de France* (kini Mauritius). Mereka mengoleksi dan mendeskripsikan sejumlah spesies tumbuhan, dan banyak spesimen Commerson dideskripsikan kemudian oleh Jean-Baptiste de Lamarck dan Jean Louis Marie Poiret di Prancis. Sonnerat mendeskripsikan, antara lain, pisang kipas yang emblematik. Tokoh sezaman lainnya, Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars, juga mengunjungi Madagaskar dari *Isle de France*; ia mengoleksi tumbuhan di pulau itu selama enam bulan dan menulis, antara lain, *Histoire des végétaux recueillis dans les îles australes d'Afrique* dan sebuah karya tentang anggrek Madagaskar dan Kepulauan Mascarene.

### Abad ke-19 hingga ke-20

Naturalis Prancis Alfred Grandidier adalah otoritas terkemuka abad ke-19 mengenai satwa liar Malagasi. Kunjungan pertamanya pada tahun 1865 diikuti oleh beberapa ekspedisi lainnya. Ia membuat atlas pulau tersebut dan, pada tahun 1885, menerbitkan *L'Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar*, yang akan terdiri dari 39 volume. Meskipun kontribusi utamanya adalah dalam bidang zoologi, ia juga seorang kolektor tanaman yang produktif; beberapa tanaman dinamai menurut namanya, termasuk baobab Grandidier (*[[Adansonia grandidieri]]*) dan genus sukulen endemik *[[Didierea]]*. Misionaris dan naturalis Inggris Richard Baron, yang sezaman dengan Grandidier, tinggal di Madagaskar dari tahun 1872 hingga 1907 tempat ia juga mengoleksi tumbuhan dan menemukan hingga 1.000 spesies baru; banyak spesimennya dideskripsikan oleh ahli botani Kew John Gilbert Baker. Baron adalah orang pertama yang membuat katalog flora pembuluh Madagaskar dalam karyanya *Compendium des plantes malgaches*, mencakup lebih dari 4.700 spesies dan varietas yang diketahui pada saat itu.

Selama periode kolonial Prancis (1897 hingga 1958), Henri Perrier de la Bâthie adalah ahli botani utama di Madagaskar. Memulai studi pada tahun 1896, ia menyusun herbarium besar yang kemudian ia sumbangkan ke Museum Nasional Sejarah Alam di Paris. Di antara publikasinya yang terkenal adalah klasifikasi pertama vegetasi pulau itu, *La végétation malgache* (1921), dan *Biogéographie des plantes de Madagascar* (1936), dan ia memimpin penerbitan *Catalogue des plantes de Madagascar* dalam 29 volume. Orang sezaman dan kolaboratornya Henri Humbert, seorang profesor di Aljir dan kemudian di Paris, melakukan sepuluh ekspedisi ke Madagaskar dan, pada tahun 1936, memprakarsai serta menyunting seri monograf *Flore de Madagascar et des Comores*. Sejumlah ahli botani penting lainnya, yang bekerja pada era kolonial hingga kemerdekaan Madagaskar, masing-masing mendeskripsikan lebih dari 200 spesies: Aimée Camus tinggal di Prancis dan berspesialisasi dalam rerumputan; René Capuron adalah kontributor utama flora tumbuhan berkayu; dan Jean Bosser, direktur institut ORSTOM Prancis di Antananarivo, bekerja dengan rerumputan, teki-tekian, dan anggrek. Roger Heim adalah salah satu mikolog utama yang bekerja di Madagaskar.

### Penelitian pada abad ke-21

Saat ini, lembaga penelitian nasional dan internasional tengah mendokumentasikan flora Madagaskar. Kebun Botani dan Zoologi Tsimbazaza menampung kebun raya dan herbarium terbesar di negara tersebut dengan lebih dari 80.000 spesimen. Herbarium FO.FI.FA (Pusat Penelitian Pembangunan Pedesaan) memiliki sekitar 60.000 spesimen yang sebagian besar berupa tumbuhan berkayu; sejumlah spesimen tersebut dan spesimen dari herbarium Tsimbazaza telah didigitalkan dan tersedia secara daring melalui JSTOR dan Tropicos. Universitas Antananarivo memiliki departemen biologi tumbuhan dan ekologi.

Di luar negara, Royal Botanic Gardens, Kew, adalah salah satu lembaga terkemuka dalam revisi familia tumbuhan Madagaskar; lembaga ini juga mengelola Pusat Konservasi Madagaskar Kew dan bekerja sama dengan *Silo National des Graines Forestières* untuk membangun bank benih tumbuhan Madagaskar dalam proyek Bank Benih Milenium. Museum Nasional Sejarah Alam di Paris secara tradisional telah menjadi salah satu pusat penelitian flora Madagaskar. Museum ini menyimpan herbarium dengan sekitar 700.000 spesimen tumbuhan Malagasi serta bank benih dan koleksi hidup, dan terus menyunting seri *Flore de Madagascar et des Comores* yang dimulai oleh Humbert pada tahun 1936. Kebun Raya Missouri mengelola *Catalogue of the plants of Madagascar*, sebuah sumber daya daring utama, dan juga memiliki pangkalan permanen di Madagaskar.

## Dampak manusia

Madagaskar dihuni oleh manusia dalam waktu yang tergolong baru dibandingkan dengan daratan lainnya, dengan bukti kehadiran manusia pertamayang tiba baik dari Afrika maupun Asiabertarikh 2.300 atau mungkin 4.000 tahun sebelum sekarang. Diasumsikan bahwa manusia pertama kali tinggal di dekat pantai dan baru merambah ke pedalaman beberapa abad kemudian. Para pemukim memberikan dampak besar pada lingkungan Madagaskar yang telah terisolasi lama melalui pembukaan lahan dan pembakaran, introduksi sapi zebu, dan kemungkinan perburuan hingga punah terhadap megafauna asli yang mencakup, antara lain, burung gajah, lemur raksasa, dan kura-kura raksasa. Orang Eropa pertama tiba pada abad ke-16, yang memulai era pertukaran lintas laut. Pertumbuhan populasi dan transformasi bentang alam berlangsung sangat cepat sejak pertengahan abad ke-20.

### Pemanfaatan spesies asli

Flora asli Madagaskar telah dan masih dimanfaatkan untuk berbagai keperluan oleh orang Malagasi. Lebih dari seratus tumbuhan yang digunakan secara lokal dan komersial dideskripsikan pada akhir abad ke-19 oleh naturalis Inggris Richard Baron. Ini mencakup banyak pohon penghasil kayu seperti spesies eboni (*[[Diospyros]]*) dan rosewood (*[[Dalbergia]]*) asli, palem rafia *[[Raphia farinifera]]* yang digunakan untuk serat, tanaman pewarna, serta tumbuhan obat dan pangan.

Pisang kipas memiliki berbagai kegunaan di timur Madagaskar, terutama sebagai bahan bangunan. Instrumen nasional Madagaskar, *[[valiha]]*, terbuat dari bambu dan meminjamkan namanya pada genus endemik *[[Valiha (tumbuhan)|Valiha]]*. Ubi (*Dioscorea*) di Madagaskar mencakup spesies introduksi yang dibudidayakan secara luas serta sekitar 30 spesies endemik yang semuanya dapat dimakan. Jamur pangan, termasuk spesies endemik, dikumpulkan dan dijual secara lokal (lihat di atas, *Keanekaragaman dan endemisme: Tumbuhan tak berbuluh dan fungi*).

Banyak spesies tumbuhan asli digunakan sebagai ramuan herbal untuk berbagai penyakit. Sebuah studi etnobotani di hutan litoral barat daya, misalnya, menemukan 152 tumbuhan asli yang digunakan secara lokal sebagai obat, dan di seluruh negeri, lebih dari 230 spesies tumbuhan telah digunakan sebagai pengobatan malaria tradisional. Flora Madagaskar yang beragam menyimpan potensi bagi penelitian produk alami dan produksi obat dalam skala industri; tapak dara madagaskar (*Cataranthus roseus*), sumber alkaloid yang digunakan dalam pengobatan berbagai kanker, adalah contoh yang termasyhur.

### Pertanian

Salah satu ciri khas pertanian di Madagaskar adalah budidaya padi yang tersebar luas. Serealia ini merupakan makanan pokok masakan Malagasi dan telah menjadi tanaman ekspor penting sejak masa pra-kolonial. Padi kemungkinan diperkenalkan oleh pemukim awal Austronesia, dan sisa-sisa arkeobotani membuktikan keberadaannya di Madagaskar setidaknya pada abad ke-11. Baik varietas *indica* maupun *japonica* diperkenalkan sejak dini. Padi pertama kali dibudidayakan di dataran lumpur dan rawa-rawa dekat pantai, dan baru mencapai dataran tinggi jauh di kemudian hari. Budidayanya yang luas di lahan berteras digalakkan seiring dengan ekspansi kerajaan Imerina pada abad ke-19. Konversi lahan untuk budidaya padi telah menjadi penyebab penting hilangnya lahan basah.

Tanaman pangan utama lainnya, seperti ubi, kelapa, talas, dan kunyit juga diyakini dibawa oleh pemukim awal dari Asia. Tanaman lain kemungkinan berasal dari Afrika, seperti kacang tunggak, kacang bogor, kelapa sawit, dan asam jawa. Beberapa tanaman seperti teff, sorgum, milet, dan pisang olahan mungkin sudah ada sebelum kolonisasi, namun ada kemungkinan manusia membawa kultivar baru. Pedagang Arab diduga membawa buah-buahan seperti mangga, delima, dan anggur. Kemudian pedagang dan kolonialis Eropa memperkenalkan tanaman seperti leci dan alpukat serta mempromosikan budidaya ekspor seperti cengkih, kelapa, kopi, dan vanili di perkebunan. Saat ini Madagaskar adalah negara penghasil vanili utama di dunia.

Kehutanan di Madagaskar melibatkan banyak spesies eksotis seperti eukaliptus, pinus, dan akasia. Pertanian tebas bakar tradisional (*tavy*), yang dipraktikkan selama berabad-abad, kini mempercepat hilangnya hutan primer seiring dengan pertumbuhan populasi (lihat di bawah, *Ancaman dan konservasi*).

### Tumbuhan introduksi

Lebih dari 1.300 tumbuhan eksotis telah dilaporkan di Madagaskar, dengan polong-polongan (Fabaceae) sebagai familia yang paling sering muncul. Jumlah ini merepresentasikan sekitar 10% relatif terhadap flora asli, rasio yang lebih rendah dibandingkan di banyak pulau lain dan lebih mendekati apa yang diketahui pada flora benua. Banyak spesies tumbuhan eksotis telah diintroduksi untuk pertanian atau kegunaan lain. Sekitar 600 spesies telah ternaturalisasi dan beberapa dianggap sebagai spesies invasif. Contoh yang terkenal adalah eceng gondok Amerika Selatan (*[[Eichhornia crassipes]]*), yang menyebar luas melalui wilayah subtropis dan tropis serta dianggap sebagai hama tumbuhan serius di lahan basah. Secara umum, tumbuhan invasif sebagian besar menyebar di vegetasi sekunder yang sudah terganggu, dan hutan primer yang tersisa di bagian timur tampaknya hanya sedikit terdampak.

Sejenis kaktus pir berduri, *[[Opuntia monacantha]]*, diperkenalkan ke barat daya Madagaskar pada akhir abad ke-18 oleh kolonialis Prancis, yang menggunakannya sebagai pagar alami untuk melindungi benteng militer dan kebun. Kaktus ini menyebar dengan cepat dan dimanfaatkan sebagai pakan ternak oleh kaum pastoralis Antandroy. Pada awal abad ke-20, serangga cochineal diperkenalkan sebagai pengendalian hayati untuk tanaman tersebut, yang telah menjadi gangguan; serangga ini dengan cepat membasmi sebagian besar kaktus. Hal ini mungkin menyebabkan kelaparan di kalangan orang Antandroy, meskipun beberapa penulis menentang hubungan sebab akibat antara kelaparan dan pembasmian kaktus. Saat ini, beberapa spesies *Opuntia* kembali hadir terutama di selatan, menyebar ke vegetasi asli di beberapa area.

Pir berduri menggambarkan dilema introduksi tumbuhan: sementara banyak penulis melihat tumbuhan eksotis sebagai ancaman bagi flora asli, penulis lain berpendapat bahwa tumbuhan tersebut belum dikaitkan secara langsung dengan kepunahan spesies asli, dan bahwa beberapa di antaranya justru dapat memberikan manfaat ekonomi atau ekologis. Sejumlah tumbuhan asli Madagaskar telah menjadi invasif di wilayah lain, seperti pisang kipas di Réunion dan pohon flamboyan (*[[Delonix regia]]*) di berbagai negara tropis.

### Ancaman dan konservasi

Madagaskar, bersama dengan pulau-pulau tetangganya, dianggap sebagai titik panas keanekaragaman hayati karena kekayaan spesies dan endemisme yang tinggi ditambah dengan penurunan vegetasi primer yang dramatis. Enam dari tujuh ekoregion WWF di Madagaskar (lihat *[[#Tipe vegetasi|Tipe vegetasi]]*) dianggap "kritis/terancam punah". Data mengenai distribusi dan status banyak tumbuhan asli di Madagaskar masih kurang, namun sebuah Daftar Merah tahun 2011 menilai 1.676 spesies tumbuhan pembuluh endemik dan menemukan lebih dari 1.000 di antaranya terancam punah atau sangat terancam punah.

Peningkatan populasi manusia dan aktivitas ekonomi yang pesat menyebabkan hilangnya habitat dan fragmentasi, khususnya deforestasi masif. Tutupan hutan menurun sekitar 40% dari tahun 1950-an hingga 2000, dan hutan yang tersisa sangat terfragmentasi. Budidaya tebas bakar memiliki tradisi panjang namun dengan populasi yang semakin padat, hutan ditebang lebih cepat daripada masa tumbuhnya kembali, terutama di bagian timur yang lembap. Selain itu, penebangan liar spesies kayu mewah seperti rosewood dan eboni meningkat terutama seiring dengan krisis politik Malagasi 2009. Tumbuhan langka, seperti sukulen dan baobab endemik, terancam oleh pemanenan dan perdagangan untuk hortikultura, pangan, atau kosmetik. Pemanasan global diperkirakan akan mengurangi atau menggeser area yang cocok secara iklim bagi spesies tumbuhan dan mengancam habitat pesisir, seperti hutan litoral, melalui kenaikan permukaan laut.

Konservasi habitat alami di Madagaskar terkonsentrasi di lebih dari sekitar sepuluh persen dari total permukaan tanahberupa taman nasional dan cagar alam lainnya, sebuah area yang meningkat tiga kali lipat dari tahun 2003 hingga 2013. Kawasan lindung ini mencakup situs Warisan Dunia Tsingy de Bemaraha dan Hutan Hujan Atsinanana. Beberapa spesies tumbuhan yang terancam kritis telah ditanam secara *[[Konservasi eksitu|eksitu]]* dalam program pembibitan, dan benihnya telah dikumpulkan serta disimpan dalam proyek Bank Benih Milenium. Madagaskar adalah negara dengan proporsi flora tertinggi yang terdaftar dalam konvensi CITES, yang bertujuan untuk mengendalikan perdagangan spesies yang terancam punah. Untuk mengurangi deforestasi yang tidak berkelanjutan oleh masyarakat setempat, perencanaan tata guna lahan yang lebih baik, intensifikasi dan diversifikasi pertanian, promosi hasil hutan bukan kayu, pemberdayaan ekonomi melalui keamanan penguasaan lahan dan akses terhadap kredit, serta keluarga berencana telah diusulkan. Restorasi koridor satwa liar di antara habitat yang terfragmentasi untuk mendukung migrasi spesies telah diusulkan sebagai upaya adaptasi perubahan iklim. Untuk mengurangi kehilangan spesies di sepanjang wilayah pesisir yang menjadi target ekstraksi titanium, perjanjian dengan perusahaan pertambangan QMM mencakup penyisihan area konservasi dan restorasi habitat.

## Referensi

## Pranala luar

* The Madagascar vegetation mapping project