Dromaeosauroides

***Dromaeosauroides*** adalah sebuah genus dinosaurus teropoda dromaeosaurid dari zaman Kapur Awal di wilayah yang sekarang menjadi Denmark dan kemungkinan juga Inggris. Dinosaurus ini ditemukan di Formasi Jydegaard di lembah Robbedale, di pulau Bornholm yang terletak di Laut Baltik. Formasi ini berasal dari rentang usia Berriasium hingga Valanginium. Ini adalah satu-satunya tempat yang memungkinkan untuk penemuan sisa-sisa dinosaurus di wilayah Denmark, karena endapan Mesozoikum yang tersingkap di bagian lain negara tersebut merupakan endapan laut. *Dromaeosauroides* adalah dinosaurus pertama yang diketahui dari Denmark, dan satu-satunya yang telah diberi nama secara ilmiah. Hewan ini merupakan salah satu dromaeosauria tertua yang diketahui di dunia, dan dromaeosauria pertama yang keberadaannya tidak terbantahkan dari zaman Kapur Awal di Eropa.

Dinosaurus ini diketahui dari dua buah gigi, yang pertama ditemukan pada tahun 2000 dan yang kedua pada tahun 2008. Berdasarkan gigi pertama (holotipe tersebut), genus dan spesies ***Dromaeosauroides bornholmensis*** dinamai pada tahun 2003. Nama genusnya berarti "mirip *[[Dromaeosaurus]]*", karena kemiripannya dengan gigi genus tersebut, dan nama spesiesnya berarti "dari Bornholm". Gigi pertamanya disertifikasi sebagai *"[[Danekræ]]"* ("makhluk Denmark") ketika nilai penting ilmiahnya dievaluasi. Setelah penemuan ini, sisa-sisa dan jejak dinosaurus lainnya ditemukan di berbagai formasi geologi di Bornholm. Koprolit berisi sisa-sisa ikan yang ditemukan di Formasi Jydegaard mungkin merupakan milik *Dromaeosauroides*. Beberapa gigi dari Britania Raya yang sebelumnya dikelompokkan ke dalam genus *[[Nuthetes]]* mungkin juga merupakan milik hewan ini. 

Gigi holotipe tersebut memiliki panjang , dan gigi kedua berukuran . Keduanya melengkung dan bergerigi halus. Semasa hidupnya, *Dromaeosauroides* diperkirakan memiliki panjang  dan berat sekitar . Sebagai seekor dromaeosauria, hewan ini kemungkinan berbulu, dan memiliki cakar besar berbentuk sabit di kakinya seperti kerabatnya, *Dromaeosaurus* dan *[[Deinonychus]]*. Dinosaurus ini hidup di lingkungan laguna pesisir bersama kelompok sauropoda, sebagaimana dibuktikan oleh temuan yang diduga sebagai gigi titanosauria.

## Penemuan dan penamaan

Hanya sedikit sisa-sisa dinosaurus yang ditemukan di Skandinavia. Daratan utama Denmark bagian barat merupakan wilayah yang tidak memungkinkan untuk menemukan sisa-sisa dinosaurus, karena sedimen Mesozoikum di sana berupa kapur laut (*chalk*) berumur Maastrichtium. Fosil-fosil hewan laut non-dinosaurus, termasuk mosasaurus dan plesiosaurus, telah ditemukan di endapan tersebut. Endapan Mesozoikum di Skåne, Swedia, jauh lebih kaya akan fosil, termasuk fosil dinosaurus. Pulau Bornholm milik Denmark di Laut Baltik dulunya adalah bagian dari daratan yang sama dengan Skåne (benua Skandinavia-Rusia), dan memiliki geologi yang serupa. Bagian barat daya pulau tersebut adalah satu-satunya tempat di Denmark yang menghasilkan sisa-sisa dinosaurus.

Selama tahun 1990-an, Proyek Fosil (dibubarkan pada tahun 2005) dibentuk oleh sekelompok pengangguran yang menerima pendanaan dari Denmark dan MEE untuk memelihara situs-situs geologi di Bornholm. Salah satu dari situs tersebut, "lubang pasir Carl Nielsen" di lembah Robbedale (jangan disamakan dengan Formasi Robbedale, tempat di mana tidak ada sisa-sisa vertebrata yang ditemukan), merupakan bagian dari Formasi Jydegaard. Formasi ini berumur 140 juta tahun, berasal dari tahap Berriasium Akhir (atau Ryazanium) pada periode Kapur Awal. Proyek Fosil menyaring pasir di situs-situs ini bekerja sama dengan pusat penafsiran NaturBornholm, yang memamerkan fosil-fosil yang ditemukan. Pada bulan September 2000, ahli paleontologi Denmark Per Christiansen dan Niels Bonde mengajar sebuah kursus lapangan di situs tersebut yang bertajuk, "Perburuan Dinosaurus Denmark". Selama kursus berlangsung, mahasiswa geologi Eliza Jarl Estrup menemukan sebuah gigi teropoda, dinosaurus pertama yang ditemukan di wilayah Denmark, dan penemuan tersebut direkam oleh stasiun televisi setempat.

Gigi tersebut dipresentasikan pada pertemuan tahunan ke-45 Asosiasi Paleontologi pada tahun 2001, dan diidentifikasi sebagai kelompok dromaeosauria. Pada tahun 2003, gigi tersebut (MGUH 27218/DK 315) dijadikan spesimen holotipe dari *Dromaeosauroides bornholmensis*—yang dinamai secara ilmiah dan dideskripsikan oleh Christiansen dan Bonde. Nama genus ini menggabungkan *[[Dromaeosaurus]]* dengan bahasa Yunani Kuno  ("dalam bentuk"), yang merujuk pada kemiripan antara gigi kedua genus tersebut. Nama spesifiknya merujuk pada Bornholm. Nama *Dromaeosaurus* sendiri telah diterjemahkan sebagai "reptil gesit" atau "reptil pelari". Bonde dan Christiansen sebelumnya menduga sisa-sisa dinosaurus Denmark yang pertama akan berupa gigi dinosaurus herbivora seperti hypsilophodontia atau *[[Iguanodon]]*, dan terkejut ketika justru menemukan gigi dromaeosauria, karena sisa-sisa dromaeosauria jarang ditemukan di formasi Kapur Awal; herbivora seharusnya lebih melimpah dibandingkan karnivora. Karena dromaeosauria tersebut tampaknya berukuran besar, mereka berharap tulang-tulang yang tangguh, seperti cakar, mungkin dapat ditemukan di masa depan. Para ahli paleontologi tidak berharap tulang-tulang dinosaurus yang lebih besar akan ditemukan di formasi tersebut (karena sebagian besar kemungkinan besar sudah ditemukan ketika pasir tersebut dieksploitasi secara komersial), tetapi berharap sisa-sisa mamalia Mesozoikum dapat ditemukan. Gigi holotipe ini telah diilustrasikan dalam beberapa buku dan artikel penelitian. Gigi tersebut disertifikasi sebagai *"[[Danekræ]]"* ("makhluk Denmark", menurut undang-undang museum Denmark tahun 1990 yang mengamankan fosil-fosil penting) ketika nilai penting ilmiahnya dievaluasi oleh Museum Geologi Kopenhagen.

Pada akhir musim panas tahun 2008, penjaga hutan Jens Kofoed menemukan gigi dromaeosaurid kedua. Spesimen ini (DK 559) ditemukan di lokasi yang sama, dan kemudian dikelompokkan juga ke dalam spesies *D. bornholmensis*. Kofoed menjelaskan bahwa penemuan ini mengejutkan karena orang-orang telah mencari sisa-sisa dinosaurus di Denmark selama bertahun-tahun tanpa hasil, dan hal ini ibarat menemukan "jarum di tumpukan jerami". Dalam sebuah siaran pers, gigi dromaeosauria kedua tersebut juga disertifikasi *Danekræ* oleh Museum Sejarah Alam Denmark, yang membandingkan hewan ini dengan *raptor* dalam film *[[Jurassic Park (film)|Jurassic Park]]*, dan mencatat bahwa hewan-hewan tersebut, tidak seperti *raptor* dalam film, kemungkinan memiliki bulu.

Sejak penemuan *Dromaeosauroides*, bukti adanya dinosaurus lain telah ditemukan di berbagai formasi geologi di Bornholm, seperti tambahan gigi dan jejak kaki dari beragam kelompok. Pada tahun 2012, Jesper Milàn dan rekan-rekannya mendeskripsikan dua buah koprolit (kotoran yang membatu) yang berisi sisik dan tulang ikan. Fosil tersebut ditemukan di Formasi Jydegaard, dan menjadi fosil koprolit pertama yang ditemukan di endapan benua Mesozoikum Denmark. Meskipun penghasil kotoran ini tidak dapat diidentifikasi secara pasti, penyu laut dan kelompok dromaeosauridae seperti *Dromaeosauroides* adalah kandidat yang paling mungkin.

## Deskripsi

Fosil gigi teropoda biasanya diidentifikasi berdasarkan ciri-cirinya, termasuk ukuran, proporsi, kelengkungan mahkota, serta morfologi dan jumlah dentikel (gerigi). Holotipe *D. bornholmensis* adalah sebuah mahkota gigi dengan panjang , ukuran dari depan ke belakang , dan lebar pangkal . Bagian depan gigi tersebut telah aus, yang menandakan bahwa gigi itu tanggal saat hewan tersebut masih hidup. Gigi ini juga terpengaruh oleh keausan tafonomi; pangkal giginya tidak beraturan, sehingga kemungkinan ukurannya sedikit lebih panjang semasa hidupnya. Kelengkungan dan panjang gigi holotipe beserta panjang tepi pemotong bagian paling belakangnya (karina) menunjukkan bahwa gigi tersebut berada di rahang bagian depan.

Gigi tersebut melengkung ke arah belakang, dan penampang melintangnya berbentuk oval. Tepi pemotong depan dan belakangnya bergerigi halus, yang memanjang sejauh dua pertiga bagian pada masing-masing tepi. Terdapat enam dentikel per milimeter (0,04 in), dan setiap dentikel berbentuk persegi serta terlihat terpahat. Bentuk gigi secara keseluruhan, beserta lebar, bentuk penampang melintang, dan kelengkungannya menyerupai gigi pada maksila (tulang rahang atas) dan mandibula (tulang rahang bawah) spesies *Dromaeosaurus albertensis* dari Amerika Utara. Alur pembuluh darahnya tidak terlihat jelas atau tidak ada, ciri ini juga mirip dengan *Dromaeosaurus*, dan membedakannya dari anggota subfamili Velociraptorinae. *Dromaeosauroides* berbeda dari *Dromaeosaurus* di mana tepi pemotong di sisi depan posisinya lebih jauh dari bagian tengah gigi. Meskipun giginya lebih besar dan dentikelnya serupa, setiap dentikel berukuran lebih kecil daripada milik *Dromaeosaurus*, yang hanya memiliki 13–20 dentikel per , sementara *Dromaeosauroides* memiliki 30. Gigi kedua yang diketahui berukuran lebih kecil——namun memiliki ciri-ciri yang sama seperti holotipenya.

Gigi holotipe ini kira-kira 25 persen lebih besar dibandingkan gigi *Dromaeosaurus* yang ekuivalen, dari ukuran inilah didapatkan perkiraan panjang tubuh *Dromaeosauroides* yang mencapai  atau lebih; panjangnya mungkin bisa mencapai . Dalam sebuah wawancara, Christiansen memperkirakan tengkoraknya memiliki panjang  dan berat hewan ini ; sebagai perbandingan, seekor harimau Benggala dengan panjang yang sama akan memiliki berat . Sebagai seekor dromaeosauria, *Dromaeosauroides* diyakini memiliki cakar besar berbentuk sabit pada jari kaki keduanya yang sangat lentur, mirip seperti kerabatnya *Dromaeosaurus*, *[[Velociraptor]]*, dan *[[Deinonychus]]*. Kelompok tersebut berkerabat dekat dengan burung, dan pusat penafsiran NaturBornholm memamerkan sebuah patung *Dromaeosauroides* seukuran aslinya yang ditutupi oleh bulu. Penemuan dromaeosauria berbulu dari Tiongkok yang terawetkan dengan baik di kemudian hari menunjukkan bahwa patung tersebut seharusnya memiliki bulu yang lebih banyak dan lebih panjang agar dapat dikatakan akurat. Meskipun beberapa dromaeosauria yang lebih kecil mungkin mampu terbang, kemampuan terbang sangat kecil kemungkinannya untuk dimiliki oleh hewan seukuran *Dromaeosauroides*.

## Klasifikasi

Beberapa ciri dari gigi ini hanya diketahui terdapat pada anggota famili Dromaeosauridae yang merupakan dinosaurus teropoda. *Dromaeosauroides* diklasifikasikan sebagai anggota subfamili Dromaeosaurinae di dalam Dromaeosauridae, karena kemiripannya dengan *Dromaeosaurus*. Terlepas dari kemiripan tersebut, *Dromaeosauroides* tidak dianggap sebagai bagian dari genus yang sama. Sangat tidak mungkin sebuah genus dapat bertahan hidup selama 60 juta tahun; *Dromaeosauroides* hidup pada masa Kapur Awal, sementara *Dromaeosaurus* pada masa Kapur Akhir. Perbedaan pada dentikel keduanya juga menunjukkan bahwa mereka harus diklasifikasikan secara terpisah.

Menurut Bonde, *Dromaeosauroides* adalah salah satu dromaeosauria tertua yang diketahui di dunia; sebagian besar sisa fosil yang lebih tua, hanya secara tentatif dimasukkan ke dalam kelompok Dromaeosauridae. *Dromaeosauroides* adalah dromaeosauridae pertama yang terkonfirmasi kebenarannya dari masa Kapur Awal di Eropa, hal ini bergantung pada status identitas *[[Nuthetes]]* dari formasi Middle Purbeck di Britania Raya (yang mungkin umurnya sedikit lebih tua dari Formasi Jydegaard). Belum dapat dipastikan apakah spesimen holotipe remaja *Nuthetes* memiliki ciri-ciri dromaeosauridae. Spesimen-spesimen berukuran besar yang dimasukkan ke dalam kelompok *Nuthetes* tampaknya merupakan milik dromaeosauria sejati, dan kemungkinan besar adalah milik *Dromaeosauroides* daripada *Nuthetes*. Spesimen-spesimen ini berukuran . 

*Dromaeosauroides* dianggap sebagai dromaeosauria yang belum teridentifikasi pasti (*indeterminate*) oleh Johan Lindgren dan rekan-rekannya pada tahun 2008. Bonde merespons bahwa karena giginya berbeda dari gigi dromaeosauria lain dari zaman Kapur Awal (dan anggota kelompok tersebut di kemudian hari, termasuk *Dromaeosaurus*), maka status takson ini harus dianggap valid. Ia juga mengatakan bahwa para ilmuwan tersebut telah memberikan informasi yang salah mengenai lokasi, strata, dan umur spesimen tersebut, serta menegaskan bahwa situasi penamaannya tidak berbeda dari takson-takson lain yang pendeskripsiannya hanya didasarkan pada gigi. Oliver W. M. Rauhut dan rekan-rekannya memberikan peringatan pada tahun 2010 bahwa gigi teropoda dari zaman Jura Akhir/Kapur Awal yang mirip dengan gigi dromaeosauridae mungkin saja merupakan milik kelompok tyrannosauroid kecil *[[Proceratosaurus]]* atau takson yang berkerabat dengannya. Nicholas R. Longrich dan rekan-rekannya pada tahun 2021 menyatakan bahwa *Dromaeosauroides* mungkin merupakan seekor eudromaeosaur purba.

## Paleolingkungan
 
Saat ini, hanya sebagian kecil Formasi Jydegaard yang tersingkap; sisanya telah tertutup oleh tumbuhan. Jydegaard merupakan bagian dari Grup Nyker, yang mencakup tiga formasi (Rabekke, Robbedale, dan Jydegaard) dengan rentang usia mulai dari Berriasium hingga Valanginium pada zaman Kapur Awal. Jydegaard terdiri atas sedimen-sedimen yang terendapkan di sebuah laguna air tawar hingga payau yang berhadapan dengan garis pantai. Selain *Dromaeosauroides* dan hewan yang diduga sebagai titanosauria, sisa-sisa hiu hybodontiformes, ikan seperti *[[Lepidotes]]* dan *[[Pleuropholis]]*, kura-kura, kadal, buaya *[[Pholidosaurus]]*, serta serpihan tulang tipis dari burung atau pterosauria juga telah ditemukan di endapan tersebut. Kelompok Bivalvia *[[Neomiodon]]* banyak ditemukan di lapisan sedimen di bawahnya (Lapisan *Neomiodon*), yang mengindikasikan terjadinya kematian massal, kemungkinan akibat racun dinoflagelata.

Fosil ikan dan bivalvia ditemukan di tanah liat yang dulunya kemungkinan adalah laguna, sedangkan dinosaurus dan kadal di pasir yang dulunya kemungkinan adalah daratan, barangkali sebuah pantai; kura-kura dan buaya ditemukan di kedua jenis endapan tersebut. Siput air tawar ditemukan di tanah liat yang dulunya diduga merupakan danau dangkal dan mengering di balik penghalang berpasir antara laguna dan laut, dalam sebuah lingkungan yang mungkin mirip dengan Florida Keys atau pesisir barat daya Jutlandia. Dinosaurus mungkin mencari makan di sana, berdasarkan sisa-sisa tumbuhan dan hewan darat berukuran kecil, serta kelompok teropoda yang mungkin berburu di sepanjang pantai. Bornholm dan Skåne tampaknya menjadi satu-satunya tempat di mana sisa-sisa fauna Skandinavia-Rusia dari zaman Kapur Awal dapat ditemukan. Penyelidikan lebih lanjut di tempat tersebut mungkin dapat menunjukkan apakah fauna ini memiliki pertalian dengan wilayah Eropa atau Asia.

Berdasarkan fosil yang diduga sebagai koprolit dromaeosauria dari Formasi Jydegaard yang berisi sisik ikan *Lepidotes*, Milàn dan rekan-rekannya berspekulasi bahwa beberapa dromaeosauridae mampu menangkap ikan menggunakan cakar besar berbentuk sabit pada jari kaki keduanya, mirip dengan "penangkapan ikan bertombak" yang telah diusulkan untuk teropoda *[[Baryonyx]]* dan cakar ibu jarinya yang membesar. Satu dari dua koprolit yang berukuran lebih besar tersebut memiliki bukti adanya organisme koprofag.

## Lihat pula

* Garis waktu penelitian dromaeosauridae

## Referensi