Oxalaia

***Oxalaia*** (merujuk pada dewa Afrika *[[Oxalá]]*) adalah sebuah genus dinosaurus spinosaurid yang hidup di wilayah yang sekarang menjadi Kawasan Timur Laut Brasil selama tahap Cenomanian pada periode Kapur Akhir, sekitar antara 100,5 hingga 93,9 juta tahun yang lalu. Satu-satunya fosil yang diketahui ditemukan pada tahun 1999 di Pulau Cajual di bebatuan Formasi Alcântara, yang dikenal dengan kelimpahan spesimen fosilnya yang terisolasi dan terfragmentasi. Sisa-sisa *Oxalaia* dideskripsikan pada tahun 2011 oleh paleontolog Brasil Alexander Kellner dan rekan-rekannya, yang menempatkan spesimen tersebut ke dalam genus baru yang berisi satu spesies, ***Oxalaia quilombensis***. Nama spesiesnya merujuk pada pemukiman quilombo di Brasil. *Oxalaia quilombensis* adalah spesies teropoda kedelapan yang dinamai secara resmi dari Brasil dan dinosaurus karnivora terbesar yang ditemukan di sana. Sebuah studi mengusulkan bahwa takson ini adalah sinonim junior dari genus Afrika yang berkerabat dekat, *[[Spinosaurus]]*, tetapi beberapa studi selanjutnya menganggap genus tersebut sebagai diagnostik.

Meskipun *Oxalaia* hanya diketahui dari dua tulang tengkorak parsial, Kellner dan rekan-rekannya menemukan bahwa gigi dan  miliknya memiliki beberapa ciri khas yang tidak terlihat pada spinosaurid atau teropoda lain, termasuk dua gigi pengganti di setiap rongga giginya dan sebuah langit-langit sekunder yang sangat berlekuk. Habitat *Oxalaia* bersifat tropis, berhutan lebat, dan dikelilingi oleh lanskap yang gersang. Lingkungan ini memiliki keanekaragaman bentuk kehidupan yang tinggi, yang juga hadir di Afrika Utara pada Kapur Pertengahan, karena adanya koneksi antara Amerika Selatan dan Afrika sebagai bagian dari superbenua Gondwana. Sebagai seekor spinosaurid, ciri-ciri tengkorak dan susunan gigi *Oxalaia* menunjukkan gaya hidup yang sebagian bersifat piskivora (pemakan ikan), mirip dengan buaya modern. Bukti fosil menunjukkan bahwa spinosaurid juga memangsa hewan lain seperti dinosaurus kecil dan pterosaurus.

## Penemuan dan penamaan

*Oxalaia* berasal dari Formasi Alcântara, serangkaian batuan sedimen yang merupakan bagian dari Grup Itapecuru di Cekungan São Luís-Grajaú, di timur laut Brasil. Bebatuan ini telah ditanggali oleh para ilmuwan ke tahap Cenomanian dari periode Kapur Akhir, 100,5 hingga 93,9 juta tahun yang lalu. Tersingkap di pesisir utara formasi tersebut, lokalitas Laje do Coringa sebagian besar terdiri dari batu pasir dan batu lumpur, bersama dengan lapisan batuan konglomerat yang mengandung fragmen fosil tumbuhan dan vertebrata. Sedimen-sedimen ini diendapkan di bawah kondisi laut dan fluvial yang mirip dengan Formasi Bahariya di Mesir, tempat sisa-sisa *[[Spinosaurus]]* ditemukan. Pada tahun 1999, fosil *Oxalaia* ditemukan dari Laje do Coringa. Paleontolog Elaine Machado, dari Museum Nasional Rio de Janeiro, terkejut menemukan fosil yang terawetkan dengan sangat baik di situs tersebut dan menyatakan dalam sebuah siaran pers bahwa "beginilah sebagian besar penemuan ilmiah terjadi, itu terjadi secara kebetulan". Penemuan ini merupakan kejadian langka karena sifat pasang surut yang erosif pada endapan tersebut, yang menjadi penyebab keadaan terfragmentasi dari sebagian besar fosil di lapisan tulang tersebut; sisa-sisa yang tidak ditemukan di situs tersebut sering kali tersapu dari formasi akibat aksi gelombang. Secara umum, sebagian besar sisa-sisa fosil yang ditemukan di Formasi Alcântara terdiri dari gigi dan elemen kerangka yang terisolasi, yang mana situs Laje do Coringa telah menghasilkan ratusan jumlahnya.

*Oxalaia* adalah satu dari tiga dinosaurus spinosaurid yang ditemukan di Brasil, dua lainnya adalah *[[Irritator]]* dan kemungkinan sinonimnya, *Angaturama*, yang keduanya juga pada awalnya diketahui dari tengkorak parsial. Mereka ditemukan di Formasi Romualdo dari Grup Santana, bagian dari Cekungan Araripe. Berdasarkan mikrofosil, formasi ini ditanggali berasal dari zaman Albian, sekitar sembilan hingga enam juta tahun sebelum *Oxalaia*. Catatan fosil spinosaurid tergolong minim dibandingkan dengan kelompok teropoda lainnya; sangat sedikit fosil tubuh yang diketahui dan sebagian besar genus telah dinamai berdasarkan elemen yang terisolasi seperti tulang belakang atau gigi. Spesimen holotipe dari *Oxalaia quilombensis*, yang ditetapkan sebagai MN 6117-V, ditemukan secara *in situ* (di tempat endapan aslinya) dengan sebagian sisi kirinya tertanam di dalam matriks batuan; spesimen ini terdiri dari premaksila (tulang moncong paling depan) yang menyatu dari individu yang besar. Sebuah fragmen kiri  (tulang rahang atas utama) yang terisolasi dan tidak lengkap (MN&nbsp;6119-V) dirujuk ke *Oxalaia* karena menunjukkan ciri-ciri umum yang sama yang terdapat pada spinosaurid; maksila tersebut ditemukan di permukaan batuan, kemungkinan telah berpindah dari lokasi aslinya setelah erosi. Kedua fragmen tulang tersebut ditemukan di Pulau Cajual, Maranhão, di Kawasan Timur Laut Brasil, dan disimpan di Museum Nasional Rio de Janeiro. Pada tahun 2018, sebuah kebakaran melanda istana yang menampung museum tersebut, kemungkinan menghancurkan spesimen *Oxalaia*, bersama dengan berbagai fosil lain yang ditemukan di Brasil. Pakar paleontologi Rubi Pêgas mencatat pada tahun 2025 bahwa sisa-sisa *Oxalaia* yang rusak parah telah berhasil dievakuasi, dan publikasi untuk temuan yang diselamatkan tersebut sedang dalam tahap persiapan. Selain tulang tengkorak parsial, banyak gigi spinosaurid yang sebelumnya telah dilaporkan dari situs Laje do Coringa. Selain itu, dua tulang belakang ekor bagian distal (spesimen UFMA 1.10.229 dan UFMA 1.10.240) yang ditemukan di Formasi Alcântara di Brasil ditetapkan sebagai *[[Sigilmassasaurus]]* pada tahun 2002. Namun, para peneliti lain mencatat bahwa spesimen-spesimen ini adalah spinosaurid tak tentu, yang kemungkinan besar milik *Oxalaia* mengingat konteks geografis dan geologisnya.

Penemuan *Oxalaia* dan reptil dari zaman Kapur Akhir *[[Pepesuchus]]* serta *[[Brasiliguana]]* diumumkan dalam sebuah presentasi oleh Akademi Sains Brasil pada bulan Maret 2011. Machado mendeskripsikan *Oxalaia* sebagai "reptil dominan di [wilayah yang sekarang menjadi] Pulau Cajual". Ia menyatakan bahwa terdapat ketertarikan terhadap spinosaurid di Brasil maupun di luar negeri karena kemunculan perdana mereka dalam waralaba *[[Jurassic Park (waralaba)|Jurassic Park]]* dan keunikannya di antara dinosaurus karnivora lainnya. Deskripsi spesies *Oxalaia* ditulis oleh para paleontolog Brasil yaitu Alexander Kellner, Elaine Machado, Sergio Azevedo, Deise Henriques, dan Luciana Carvalho. Makalah ini, di antara banyak makalah lainnya, disusun menjadi sebuah volume berisi 20 karya tentang keanekaragaman hayati prasejarah yang diterbitkan oleh akademi tersebut pada bulan Maret 2011. Spesies tipe *Oxalaia quilombensis* adalah spesies teropoda kedelapan yang dinamai secara resmi dari Brasil. Nama generik *Oxalaia* berasal dari nama dewa Afrika Oxalá, yang diperkenalkan di Brasil pada masa perbudakan. Nama spesifik *quilombensis* merujuk pada pemukiman quilombo seperti yang ada di Pulau Cajual, yang didirikan oleh para budak yang melarikan diri.

## Deskripsi

Gabungan tulang premaksila holotipe memiliki panjang sekitar , dengan lebar terawetkan  (lebar asli perkiraan maksimal adalah ), dan tinggi . Berdasarkan material kerangka dari spinosaurid kerabatnya, tengkorak *Oxalaia* diperkirakan memiliki panjang ; ukuran ini lebih kecil dari tengkorak *Spinosaurus*, yang diperkirakan sepanjang  oleh paleontolog Italia Cristiano Dal Sasso dan rekan-rekannya pada tahun 2005. Kellner dan timnya membandingkan spesimen Dal Sasso (MSNM V4047) dengan moncong asli *Oxalaia* pada tahun 2011; dari perbandingan ini, mereka memperkirakan *Oxalaia* memiliki panjang  dan berat , menjadikannya teropoda terbesar yang diketahui dari Brasil, dan yang terbesar kedua adalah *[[Pycnonemosaurus]],* yang diperkirakan memiliki panjang  menurut sebuah studi.

Ujung rostrum (moncong) membesar dan bagian belakangnya menyempit, membentuk bentuk roset terminal yang menjadi ciri khas spinosaurid; bentuk ini akan saling mengunci dengan bagian depan yang juga melebar dari  (tulang pembawa gigi pada ). Rostrum *Oxalaia* memiliki  (lubang-lubang) yang lebar dan dalam yang kemungkinan merupakan saluran nutrisi untuk pembuluh darah dan saraf; bentuknya juga lebih membulat jika dilihat dari samping dibandingkan dengan milik *Spinosaurus*, yang rahang atasnya berakhir dengan sudut ke bawah yang lebih tajam seperti yang ditunjukkan oleh spesimen MSNM V4047 dan MNHN SAM 124. Maksila menunjukkan sepasang prosesus (tonjolan) yang memanjang dan tipis yang menjulur ke depan di sepanjang garis tengah langit-langit mulut; tonjolan ini terkurung di antara premaksila dan berbatasan dengan sebuah lubang berbentuk segitiga yang rumit di ujung depannya. Prosesus serupa juga terdapat pada *[[Suchomimus]]*, *[[Cristatusaurus]]*, dan MNHN SAM 124, meskipun tidak terlalu terekspos. Struktur-struktur ini membentuk langit-langit sekunder hewan tersebut. Bagian bawah premaksila sangat berornamen pada *Oxalaia*, berbeda dengan kondisinya yang lebih halus pada spinosaurid lainnya.

Premaksila memiliki tujuh  (rongga gigi) di setiap sisi, jumlah yang sama seperti yang ditemukan pada *Angaturama*, *Cristatusaurus*, *Suchomimus*, dan MNHN SAM 124 (yang dirujuk sebagai *Spinosaurus*); MSNM V4047, spesimen rahang atas lainnya dari *Spinosaurus*, hanya memiliki enam. Belum dapat dipastikan apakah jumlah gigi yang lebih sedikit ini disebabkan oleh ontogeni; untuk memastikannya, diperlukan ukuran sampel yang lebih besar. Sebuah diastema (celah pada barisan gigi) yang besar memisahkan rongga gigi ketiga dari yang keempat; hal ini diamati pada semua spinosaurid lainnya, dan berukuran lebih kecil pada *Suchomimus*. Diastema lain dengan panjang yang hampir sama ditemukan di antara alveolus kelima dan keenam; diastema ini terlihat pada MNHN SAM 124 dan jauh lebih panjang pada MSNM V4047 tetapi tidak ada pada *Suchomimus* dan *Cristatusaurus*. Fragmen maksila yang dirujuk sebagai *Oxalaia* (MN 6119-V) memiliki dua alveoli dan alveoli ketiga yang rusak yang menyertakan sebagian gigi. Seperti halnya premaksila, bagian ini telah mengawetkan saluran nutrisi. Bagian ini juga menampilkan lekukan dangkal di tengahnya, menunjukkan bahwa ia terletak di dekat  (lubang hidung bertulang). Fragmen-fragmen kecil di dalam beberapa alveoli yang tersisa menunjukkan bahwa tidak seperti kerabatnya dari zaman Kapur Awal yaitu *Suchomimus* dan *Cristatusaurus*, *Oxalaia* tidak memiliki  pada giginya. Selain satu gigi fungsional di setiap rongga, terdapat dua gigi pengganti, yang menurut Kellner merupakan "ciri yang umum pada hiu atau pada beberapa reptil, tetapi tidak pada teropoda". Penampang melintang gigi menunjukkan bentuk oval khas yang ditunjukkan oleh spinosaurus alih-alih kompresi lateral dari gigi teropoda lainnya.

Gigi spinosaurid yang dilaporkan dari Laje do Coringa diklasifikasikan ke dalam dua morfotipe utama oleh paleontolog Brasil Manuel Medeiros pada tahun 2006. Keduanya menunjukkan susunan gigi spinosaurine yang khas, meskipun morfotipe II memiliki email gigi yang lebih halus daripada yang pertama. Gigi *Oxalaia* menampilkan morfologi yang lebih dekat dengan morfotipe I, sedangkan kelompok gigi kedua mewakili gigi morfotipe I yang telah aus atau spinosaurine yang belum dideskripsikan dari Formasi Alcântara.

## Klasifikasi

Elemen tipe dari *Oxalaia* sangat mirip dengan spesimen MSNM V4047 dan MNHN SAM 124, yang keduanya dirujuk ke *Spinosaurus aegyptiacus*. Kellner dan rekan-rekannya membedakan *Oxalaia* darinya dan dari spinosaurid lainnya berdasarkan ciri-ciri kraniodental autapomorfik (pembeda), seperti bagian palatal premaksilanya yang berukir, dan kepemilikan dua gigi pengganti di setiap posisinya. Spinosaurid yang lebih terfragmentasi seperti *[[Siamosaurus]]* dan "*Sinopliosaurus*" *fusuiensis* hanya didasarkan pada gigi, sehingga sulit untuk membedakan mereka dari taksa lainnya. Kebiasaan menamai teropoda dari gigi terisolasi atau fragmen gigi telah menghasilkan banyak genus yang tidak valid dan bersinonim; hal ini juga terjadi pada spinosaurid dan diperparah oleh kurangnya sisa-sisa kerangka yang tumpang tindih secara umum—sebuah prasyarat untuk membedakan taksa secara valid.

Pada tahun 2017, sebuah analisis filogenetik oleh ahli paleontologi Brasil Marcos Sales dan Cesar Schultz menyimpulkan bahwa *Oxalaia* berkerabat lebih dekat dengan spinosaurine Afrika daripada spinosaurine Brasil seperti *Angaturama*, sebagaimana ditunjukkan oleh moncong yang lebih lebar dan tidak adanya jambul sagital dorsal pada premaksila. Genus Brasil *Oxalaia* dan *Angaturama* didapati sebagai dua kerabat terdekat *Spinosaurus*, dengan *Oxalaia* membentuk takson saudarinya. Meskipun terfragmentasi, material dari Brasil tersebut menunjukkan bahwa spinosaurine lebih beragam daripada yang diakui sebelumnya. *Spinosaurus* berbeda dari *Oxalaia* dalam hal rongga giginya yang berjarak jauh lebih lebar, adanya sedikit penyempitan di antara rongga ketiga dan keempatnya, dan kemiringan moncongnya yang lebih tajam. *Oxalaia* saat ini ditempatkan di dalam subfamili Spinosaurinae karena morfologi rahang atasnya dan tidak adanya gerigi halus pada giginya yang menjadi ciri khas baryonychine. Di bawah ini adalah sebuah kladogram oleh Sales dan Schultz, di mana *Oxalaia* dikelompokkan dalam Spinosaurinae, sebagai kerabat yang lebih dekat dengan *Spinosaurus* dibandingkan *Angaturama*.

Sebaliknya, Arden dkk. (2018) menempatkan *Oxalaia* dalam sebuah politomi dengan *Irritator* dan Spinosaurini dalam analisis filogenetik mereka, yang kladogramnya direproduksi di bawah ini:

Pada tahun 2020, sebuah makalah oleh Robert Smyth dan rekan-rekannya yang mengkaji spinosaurine dari Grup Kem Kem tidak menemukan autapomorfi dari *Oxalaia quilombensis* cukup memadai untuk menjadikannya takson terpisah, melainkan menganggapnya sebagai hasil dari variasi individu. Oleh karena itu, para penulis menganggap spesies tersebut sebagai sinonim junior dari *Spinosaurus aegyptiacus*. Jika didukung oleh penelitian di masa mendatang, hal ini akan mengimplikasikan bahwa *Spinosaurus aegyptiacus* memiliki persebaran yang lebih luas dan mendukung skenario pertukaran fauna antara Amerika Selatan dan Afrika selama kala Cenomanian ketika masih terdapat sedikit pemisahan oleh air antara Amerika Selatan dan Afrika, yang memungkinkan *Spinosaurus aegyptiacus* melintasi jarak lautan yang pendek ke Amerika Selatan.

Akan tetapi, studi-studi selanjutnya telah menolak sinoniminya dengan *Spinosaurus aegyptiacus* berdasarkan ciri-ciri diagnostik pada holotipe (MN 6117-V) dan spesimen yang dirujuk (MN 6119-V). Pada tahun 2021, Lacerda, Grillo, dan Romano mencatat bahwa prosesus anteromedial dari maksila holotipe (MN 6117-V) bersentuhan secara medial, suatu kondisi yang tidak teramati pada MSNM V4047 yang telah dirujuk sebagai spesimen *Spinosaurus*, dan dengan demikian menambahkan ciri diagnostik baru yang mungkin untuk *Oxalaia*. Mereka juga mengusulkan bahwa premaksila *Oxalaia* lebih lebar di bagian posterior dibandingkan milik MSNM V4047, dan bahwa morfologi lateral dari rostrumnya dapat dibedakan dari spinosaurine lain berdasarkan analisis morfometrik mereka. Pada tahun 2023, Isasmendi dan rekan-rekannya menganggap *Oxalaia* sebagai takson yang valid berdasarkan pemeriksaan maksila yang dirujuknya (MN 6119-V) yang menunjukkan bahwa posisi dari naris eksternalnya akan terletak lebih ke anterior, suatu kondisi yang mirip dengan *[[Irritator]]* dan baryonychine, yang berbeda dengan *Spinosaurus aegyptiacus*.

## Paleoekologi

Endapan Kapur Akhir dari Formasi Alcântara telah ditafsirkan sebagai habitat hutan tropis yang lembap yang didominasi oleh runjung, pakis, dan paku ekor kuda. Hutan-hutan ini dikelilingi oleh lanskap gersang hingga semi-gersang yang kemungkinan mengalami periode curah hujan lebat yang singkat dan diikuti oleh periode kemarau yang panjang. Kelimpahan dan keragaman taksa hewan yang besar, seperti dinosaurus, pterosaurus, ular, moluska, buaya, notosuchid, dan ikan telah ditemukan di formasi tersebut. Taksa akuatik yang diketahui dari endapan tersebut meliputi coelacanth berukuran besar *[[Mawsonia gigas]]*; pari *[[Myliobatis]]* sp. (dari spesies yang belum pasti); dua ikan sclerorhynchid gergaji; serta beberapa spesies ikan bertulang sejati, ikan bersirip kipas, dan ikan paru. Sisa-sisa fosil dinosaurus menunjukkan keberadaan diplodocoid seperti *[[Itapeuasaurus cajapioensis]]*, titanosaurus basal, Carcharodontosaurid sp. raksasa, sebuah noasaurid yang berkerabat dekat dengan *[[Masiakasaurus]]*, dan sebuah dromaeosaurid. Selain itu, gigi yang khas dan sebuah sentra tulang belakang dirujuk ke *Spinosaurus* sp.

Sebagian besar flora dan fauna yang ditemukan di Formasi Alcântara juga hadir di Afrika Utara di Lapisan Kem Kem di Maroko selama masa Cenomanian; dengan beberapa pengecualian termasuk *Oxalaia quilombensis, [[Atlanticopristis equatorialis]], [[Equinoxiodus alcantariensis]]*, dan *[[Coringasuchus anisodontis]]*. Menurut Medeiros dan rekan-rekannya, kumpulan hewan Laje do Coringa mungkin juga terkait dengan Formasi Bahariya yang sezaman di Mesir, yang memiliki kombinasi taksa utama yang berbeda yang terdiri dari *Spinosaurus aegyptiacus*, *Carcharodontosaurus saharicus*, dan *[[Onchopristis numidus]].* Kesamaan yang ekstrem antara biota zaman Kapur di Brasil dengan di Afrika adalah hasil dari hubungan mereka sebagai bagian dari superbenua Gondwana (yang mencakup sebagian besar daratan di belahan bumi selatan modern). Hubungan ini terputus oleh rekahan dan pemekaran dasar laut pada 130–110 juta tahun yang lalu. Setelah itu, kumpulan hewan lintas samudra tersebut akan terus berevolusi secara terpisah, yang berkontribusi pada perbedaan kecil di antara taksa tersebut. Machado menyatakan bahwa Pulau Cajual masih menyatu dengan benua Afrika selama masa Cenomanian. Demikian pula, Medeiros dan rekan-rekannya mencatat bahwa keberadaan rantai kepulauan atau hubungan darat lain yang bertahan selama waktu tersebut dapat menjelaskan kesamaan faunanya.

Sebagai seekor spinosaurus, *Oxalaia* kemungkinan memiliki tungkai depan yang besar dan kuat; tungkai belakang yang relatif pendek;  (tonjolan tulang belakang ke atas) yang memanjang membentuk punggung bukit atau  di punggungnya; dan tulang belakang saraf yang tinggi pada tulang belakang ekornya yang—mirip dengan ekor buaya modern—mungkin telah membantunya dalam berenang. Spinosaurid kemungkinan besar menghabiskan sebagian besar waktunya di dekat atau di dalam air dan sebagian besar memangsa hewan akuatik, menghindari persaingan langsung dengan predator besar lainnya tetapi mampu bertahan hidup dengan memangsa hewan darat jika diperlukan. Perilaku seperti itu diamati dalam kasus-kasus seperti tulang iguanodontid remaja yang ditemukan di dalam rongga perut fosil *[[Baryonyx]]* dan sebuah gigi *Irritator* yang tertanam di sisa-sisa pterosaurus. Gigi *Oxalaia* yang berbentuk kerucut dan melintang oval beserta lubang hidungnya, yang tertarik lebih jauh ke belakang di tengkorak daripada sebagian besar teropoda (kemungkinan untuk menghindari air masuk ke lubang hidungnya saat memancing) adalah karakteristik spinosaurid. Kedua ciri ini merupakan adaptasi yang berguna untuk menangkap dan memakan ikan. Rahang depan yang melebar dan saling mengunci serta gigi penusuk spinosaurus berfungsi sebagai perangkap ikan yang efisien, suatu sifat yang juga ditunjukkan oleh gavial India—buaya yang paling banyak memakan ikan (piskivora) yang masih hidup saat ini. Kellner membandingkan penampilan umum tengkorak spinosaurid dengan tengkorak aligator.

## Referensi

## Pranala luar
*