Penghindaran kawin kerabat

**Penghindaran kawin kerabat**, atau hipotesis penghindaran perkawinan sedarah, adalah konsep dalam biologi evolusi yang merujuk pada pencegahan dampak merugikan dari perkawinan sedarah. Hipotesis penghindaran perkawinan sedarah menyatakan bahwa mekanisme tertentu berkembang dalam suatu spesies, atau dalam populasi tertentu dari suatu spesies, sebagai hasil dari perkawinan selektif dan seleksi alam serta seleksi seksual, guna mencegah perkawinan antara individu yang memiliki hubungan kekerabatan. Meskipun perkawinan sedarah dapat menimbulkan biaya evolusioner tertentu, penghindaran perkawinan sedarah, yang membatasi jumlah pasangan potensial bagi individu tertentu, dapat menimbulkan biaya kesempatan. Oleh karena itu, terdapat keseimbangan antara perkawinan sedarah dan penghindaran perkawinan sedarah. Keseimbangan ini menentukan apakah mekanisme perkawinan sedarah berkembang dan sifat spesifik dari mekanisme tersebut.

Perkawinan sedarah dapat menyebabkan depresi perkawinan sedarah, yaitu penurunan kebugaran suatu populasi akibat perkawinan sedarah. Depresi perkawinan sedarah terjadi melalui munculnya sifat-sifat yang merugikan akibat perkawinan antara alel recessive yang merugikan dalam keturunan pasangan kawin.Ketika dua individu yang memiliki hubungan kekerabatan kawin, probabilitas alel resesif yang merugikan berpasangan pada keturunan yang dihasilkan lebih tinggi dibandingkan ketika individu yang tidak memiliki hubungan kekerabatan kawin, karena peningkatan homozygositas. Namun, perkawinan sedarah juga memberikan kesempatan untuk pembersihan genetik alel merugikan yang sebaliknya akan terus ada dalam populasi dan berpotensi meningkat frekuensinya seiring waktu. Efek negatif lain dari perkawinan sedarah adalah melemahnya sistem kekebalan akibat kurangnya keragaman alel kekebalan sebagai akibat dari depresi perkawinan luar.

Namun, dua meta-analisis yang diterbitkan pada tahun 2021 terhadap penelitian pada puluhan spesies menemukan bahwa penghindaran perkawinan sedarah di kalangan hewan jarang terjadi, hanya terjadi ketika ada risiko depresi perkawinan sedarah, dan lebih umum terjadi pada spesies dengan pembuahan internal, koefisien kerabat yang lebih tinggi, dan tinggal bersama selama perkembangan.Sebuah meta-analisis tahun 2024 terhadap penelitian pada 18 spesies ikan juga menemukan hubungan statistik antara penghindaran perkawinan sedarah dan depresi perkawinan sedarah, namun juga menunjukkan bahwa penghindaran perkawinan sedarah lebih umum terjadi pada spesies yang memiliki perawatan orang tua ganda.

Sebuah studi tahun 2007 menunjukkan bahwa tikus yang dibiakkan secara inbreeding memiliki tingkat kelangsungan hidup yang secara signifikan lebih rendah ketika mereka diperkenalkan kembali ke habitat alami.

Sebuah tinjauan tentang genetika depresi inbreeding pada populasi hewan dan tumbuhan liar, serta pada manusia, menyimpulkan bahwa depresi inbreeding dan kebalikannya, heterosis (kekuatan hibrida), terutama disebabkan oleh adanya alel resesif yang merugikan dalam populasi.  Perkawinan sedarah, termasuk pembuahan sendiri pada tumbuhan dan parthenogenesis otomatis (thelytoky) pada hymenoptera, cenderung menyebabkan ekspresi merugikan dari alel resesif yang merugikan (depresi perkawinan sedarah).  Pembuahan silang antara individu yang tidak berhubungan biasanya menyebabkan penyamaran alel resesif yang merugikan pada keturunan.

Banyak penelitian telah menunjukkan bahwa individu homozigot seringkali berada dalam posisi yang kurang menguntungkan dibandingkan dengan individu heterozigot. Sebagai contoh, sebuah studi yang dilakukan pada populasi cheetah Afrika Selatan menunjukkan bahwa kurangnya variasi genetik di antara individu dalam populasi tersebut telah menyebabkan konsekuensi negatif bagi individu, seperti tingkat kematian anak yang lebih tinggi dan kelainan sperma. Ketika heterozigot memiliki keunggulan kebugaran dibandingkan dengan homozigot, populasi yang memiliki jumlah homozigot yang besar akan memiliki kebugaran yang relatif lebih rendah, sehingga menyebabkan depresi inbreeding. Melalui mekanisme yang dijelaskan ini, efek depresi inbreeding seringkali cukup parah untuk memicu evolusi mekanisme penghindaran inbreeding. 
## Mekanisme
Mekanisme penghindaran perkawinan sedarah telah berevolusi sebagai respons terhadap seleksi terhadap keturunan yang dihasilkan dari perkawinan sedarah. Penghindaran perkawinan sedarah terjadi di alam melalui setidaknya empat mekanisme: pengakuan kerabat, penyebaran, perkawinan di luar pasangan/kelompok, dan penundaan kematangan/penekanan reproduksi. Mekanisme-mekanisme ini tidak saling eksklusif dan lebih dari satu mekanisme dapat terjadi dalam suatu populasi pada waktu yang sama.
### Pengenalan kerabat

Pengakuan kerabat adalah mekanisme yang memungkinkan individu mengenali dan menghindari perkawinan dengan kerabat dekat spesies yang sama. Telah banyak contoh yang didokumentasikan di mana individu terbukti menganggap kerabat dekat dari spesies yang sama sebagai tidak menarik. Dalam serangkaian studi, peneliti membentuk pasangan kawin buatan yang terdiri dari kerabat dan non-kerabat (artificial berarti mereka secara sengaja memasangkan individu untuk kawin demi tujuan eksperimen) dan membandingkan hasil reproduksi kedua kelompok tersebut. Dalam studi-studi ini, pasangan kerabat menunjukkan penurunan reproduksi dan resistensi kawin yang lebih tinggi dibandingkan dengan pasangan non-kerabat. Sebagai contoh, dalam sebuah studi oleh Simmons pada belalang lapangan, belalang betina menunjukkan latensi kawin yang lebih lama terhadap saudara kandung dan saudara tiri daripada terhadap individu yang bukan saudara kandung.  Dalam serangkaian studi lain, para peneliti membiarkan individu memilih pasangan mereka dari spesies yang sama yang berada pada spektrum kekerabatan. Dalam studi ini, individu lebih cenderung memilih spesies yang tidak memiliki hubungan kekerabatan daripada yang memiliki hubungan kekerabatan. Sebagai contoh, dalam sebuah studi oleh Krackow dkk., tikus rumah liar jantan ditempatkan dalam arena dengan empat lubang terpisah yang mengarah ke kandang berisi alas tidur dari sesama spesies. Sesama spesies tersebut memiliki tingkat kekerabatan yang bervariasi dengan subjek uji, dan tikus jantan secara signifikan lebih memilih alas tidur dari tikus betina yang tidak memiliki hubungan kekerabatan daripada alas tidur dari tikus betina yang memiliki hubungan kekerabatan.

Studi telah menunjukkan bahwa pengenalan kerabat lebih berkembang pada spesies di mana pola penyebaran memfasilitasi pertemuan kerabat dewasa yang sering.

Terdapat variasi yang signifikan dalam mekanisme yang digunakan untuk pengenalan kerabat. Mekanisme ini meliputi pengenalan berdasarkan asosiasi atau kemiripan, petunjuk fenotipik individu, petunjuk kimia, dan gen kompleks histokompatibilitas utama (MHC). Dalam mekanisme asosiasi/kemiripan, individu mempelajari profil fenotipik kerabat mereka dan menggunakan templat ini untuk pengenalan kerabat. Banyak spesies mencapai hal ini dengan menjadi “akrab” dengan saudara kandung, teman sekelompok, atau teman sarang mereka. Spesies-spesies ini bergantung pada anak-anak yang dibesarkan dalam jarak yang dekat untuk mencapai pengenalan kerabat. Hal ini disebut sebagai Efek Westermarck. Sebagai contoh, Holmes dan Sherman melakukan studi perbandingan pada tupai tanah Arktik dan tupai tanah Belding. Mereka memanipulasi kelompok yang dibesarkan untuk mencakup baik saudara kandung maupun tupai yang dibesarkan oleh induk lain dan menemukan bahwa pada kedua spesies tersebut, individu-individu tersebut sama-sama agresif terhadap teman sarangnya, terlepas dari hubungan kekerabatan. Pada spesies tertentu di mana kelompok sosial sangat stabil, hubungan kekerabatan dan interaksi antara bayi dan individu lain biasanya sangat berkorelasi. . Oleh karena itu, derajat asosiasi dapat digunakan sebagai ukuran untuk pengenalan kerabat.

Individu juga dapat menggunakan karakteristik atau fenotipe mereka sendiri sebagai acuan dalam pengenalan kerabat. Misalnya, dalam sebuah studi, Mateo dan Johnston memelihara hamster emas bersama individu non-kerabat, kemudian meminta mereka membedakan bau individu kerabat dan non-kerabat tanpa pernah bertemu dengan kerabat setelah kelahiran. Hamster tersebut mampu membedakan bau tersebut, menunjukkan penggunaan fenotipe mereka sendiri untuk tujuan pengenalan kerabat. Studi ini juga memberikan contoh spesies yang memanfaatkan sinyal kimia untuk pengenalan kerabat.

Gen-gen kompleks histokompatibilitas utama (MHC), atau gen MHC, telah dikaitkan dengan pengenalan kerabat. Salah satu gagasan adalah bahwa gen MHC mengkode profil feromon spesifik untuk setiap individu, yang digunakan untuk membedakan antara kerabat dan non-kerabat sesama spesies. Beberapa studi telah menunjukkan keterlibatan gen MHC dalam pengenalan kerabat. Misalnya, Manning dkk. melakukan studi pada tikus rumah yang mengamati perilaku bersarang bersama spesies tersebut, atau merawat anak-anaknya sendiri serta anak-anak individu lain. Seperti yang dinyatakan oleh Manning dkk., teori seleksi kerabat memprediksi bahwa tikus rumah akan secara selektif merawat anak tikus kerabat mereka untuk memaksimalkan kebugaran inklusif. Manning dkk. menunjukkan bahwa tikus rumah menggunakan gen MHC dalam proses membedakan antara kerabat dengan lebih memilih individu yang memiliki bentuk alel yang sama pada gen MHC.
#### Pengenalan kerabat manusia
Penggunaan mekanisme yang didasarkan pada penciuman dalam pengenalan kerabat manusia dan penghindaran perkawinan sedarah dievaluasi dalam tiga jenis studi yang berbeda. Hasil penelitian menunjukkan bahwa indra penciuman mungkin berperan dalam memediasi perkembangan penghindaran inses selama masa kanak-kanak (efek Westermarck).

### Penghindaran perkawinan sedarah pasca kopulasi pada tikus

Eksperimen menggunakan fertilisasi in vitro pada tikus, memberikan bukti tentang seleksi sperma pada tingkat gametik.  Ketika sperma dari saudara kandung dan jantan non-saudara kandung dicampur, teramati adanya kecenderungan pembuahan yang menguntungkan sperma dari jantan non-saudara kandung.  Hasil tersebut diinterpretasikan sebagai seleksi sperma yang dipicu oleh sel telur terhadap sperma yang terkait.

### Penghindaran perkawinan sedarah pada tumbuhan

Eksperimen dilakukan pada tumbuhan dioecious ‘’Silene latifolia‘’ untuk menguji apakah seleksi pasca-pollinasi menguntungkan donor serbuk sari yang kurang terkait dan mengurangi inbreeding. Hasil penelitian menunjukkan bahwa pada ‘'S. latifolia’', dan kemungkinan juga pada sistem tumbuhan lain yang mengalami depresi inbreeding, seleksi serbuk sari atau embrio setelah penyerbukan oleh beberapa donor dapat mengurangi tingkat inbreeding.

### Penyebaran

Beberapa spesies akan mengadopsi penyebaran sebagai cara untuk memisahkan kerabat dekat dan mencegah perkawinan sedarah. Rute penyebaran awal yang mungkin diambil oleh spesies dikenal sebagai penyebaran natal, di mana individu berpindah dari daerah kelahiran. Selanjutnya, spesies mungkin beralih ke penyebaran reproduksi, di mana individu berpindah dari satu kelompok non-natal ke kelompok non-natal lainnya. Nelson-Flower dkk. (2012) melakukan penelitian tentang burung pipit bergaris selatan dan menemukan bahwa individu mungkin melakukan perjalanan jarak yang lebih jauh dari kelompok natal daripada dari kelompok non-natal. Hal ini mungkin disebabkan oleh kemungkinan bertemu dengan kerabat dalam jangkauan lokal saat melakukan dispersal. Sejauh mana individu dalam spesies tertentu akan melakukan dispersal bergantung pada apakah manfaat dari dispersal dapat melebihi baik biaya inbreeding maupun biaya dispersal. Pergerakan jarak jauh dapat membawa risiko kematian dan biaya energi.
#### Dispersal yang dipengaruhi jenis kelamin
Dalam banyak kasus dispersal, salah satu jenis kelamin menunjukkan kecenderungan yang lebih besar untuk berpindah dari daerah asal mereka dibandingkan dengan jenis kelamin lainnya. Derajat bias untuk jenis kelamin tertentu bergantung pada berbagai faktor, termasuk namun tidak terbatas pada: sistem perkawinan, organisasi sosial, biaya perkawinan sedarah, dan biaya penyebaran, serta faktor fisiologis. .Ketika biaya dan manfaat dispersal simetris bagi jantan dan betina, maka dispersal yang bias gender tidak diharapkan terjadi pada spesies.

##### Penyebaran betina

Burung cenderung mengadopsi sistem perkawinan monogami di mana jantan tetap tinggal di kelompok asal mereka untuk mempertahankan wilayah yang familiar dengan kualitas sumber daya yang tinggi.
Betina umumnya memiliki pengeluaran energi yang tinggi saat menghasilkan keturunan, oleh karena itu perkawinan sedarah menjadi mahal bagi betina dalam hal kelangsungan hidup keturunan dan kesuksesan reproduksi. Betina akan lebih diuntungkan dengan menyebar dan memilih di antara jantan-jantan teritorial ini. Selain itu, menurut hipotesis Oedipus, anak betina burung dapat menipu ibu mereka melalui parasitisme sarang, sehingga betina akan mengusir betina lain dari sarang, memaksa anak betina mereka untuk menyebar. Penyebaran betina tidak hanya terjadi pada burung; jantan mungkin tetap philopatric pada mamalia ketika rata-rata masa tinggal jantan dewasa dalam kelompok reproduksi melebihi usia rata-rata kematangan dan konsepsi betina.Misalnya, dalam komunitas simpanse di Taman Nasional Gombe, jantan cenderung tetap tinggal di komunitas asal mereka sepanjang hidup mereka, sementara betina biasanya pindah ke komunitas lain begitu mereka mencapai kedewasaan.
##### Penyebaran jantan

Penyebaran jantan lebih umum terjadi pada mamalia yang memiliki sistem perkawinan kooperatif dan poligini.  Anak jantan marsupial Australia cenderung lebih sering menyebar dari kelompok asal mereka, sementara betina tetap tinggal di daerah asal. Pada ‘’Antechinus‘’, hal ini disebabkan oleh fakta bahwa jantan mati segera setelah kawin; oleh karena itu, ketika mereka menyebar untuk kawin, mereka sering bertemu dengan kelompok asal betina yang tidak memiliki jantan sama sekali. Selain itu, Hipotesis Oedipus juga menyatakan bahwa ayah dalam sistem poligini akan mengusir anak laki-laki yang berpotensi mengkhianati mereka.   Sistem kawin poligini juga mempengaruhi seleksi intraseksual antara jantan, di mana dalam kasus di mana jantan dapat menjaga beberapa betina dan mengekspresikan dominasi mereka, jantan subordinat sering dipaksa untuk menyebar ke kelompok non-natal lainnya.

Ketika spesies mengadopsi mekanisme alternatif untuk menghindari perkawinan sedarah, mereka dapat secara tidak langsung mempengaruhi apakah suatu spesies akan menyebar. Pilihan mereka terhadap jantan dari kelompok non-natal kemudian memilih untuk penyebaran jantan.

### Pematangan tertunda
Penundaan pematangan seksual keturunan dalam kehadiran orang tua merupakan mekanisme lain yang digunakan individu untuk menghindari perkawinan sedarah. Skenario penundaan pematangan dapat melibatkan penghilangan orang tua berlawanan jenis kelamin asli, seperti pada singa betina yang menunjukkan estrus lebih awal setelah penggantian ayah mereka dengan jantan baru. Bentuk lain dari penundaan kematangan melibatkan kehadiran orang tua yang menghambat aktivitas reproduksi, seperti pada anak-anak marmoset yang matang secara reproduksi yang dihambat dalam kehadiran orang tua berlawanan jenis dan saudara kandung dalam kelompok sosial mereka. Penekanan reproduksi terjadi ketika individu yang telah matang secara seksual dalam suatu kelompok dicegah untuk bereproduksi akibat rangsangan perilaku atau kimia dari anggota kelompok lain yang menekan perilaku reproduksi. Tanda sosial dari lingkungan sekitar seringkali menentukan kapan aktivitas reproduksi ditekan dan melibatkan interaksi antara individu dewasa sejenis. Jika kondisi reproduksi saat ini tidak menguntungkan, misalnya ketika hanya inbreeding yang tersedia sebagai cara untuk bereproduksi, individu dapat meningkatkan kesuksesan reproduksi seumur hidup mereka dengan menyesuaikan waktu upaya reproduksi mereka agar terjadi pada kondisi yang lebih menguntungkan. Hal ini dapat dicapai dengan individu menahan aktivitas reproduksi mereka dalam kondisi reproduksi yang buruk.

Penghindaran perkawinan sedarah antara keturunan yang setia pada habitatnya dan orang tua/saudara kandungnya secara signifikan membatasi peluang reproduksi individu subordinat yang hidup dalam kelompok sosial mereka. Sebuah studi oleh O'Riain dkk. (2000) meneliti kelompok sosial meerkat dan faktor-faktor yang memengaruhi penekanan reproduksi pada betina subordinat. Mereka menemukan bahwa dalam kelompok keluarga, ketidakhadiran individu dominan dari kedua jenis kelamin menyebabkan penekanan reproduksi quiescence. Aktivitas reproduksi hanya berlanjut ketika betina dewasa seksual lain memperoleh dominasi, dan imigrasi jantan yang tidak terkait. Reproduksi memerlukan kehadiran pasangan lawan jenis yang tidak terkait, yang bertindak sebagai stimulus yang tepat pada individu subordinat yang tertekan secara reproduksi dan berada dalam keadaan quiescence di hadapan individu dominan asli.

### Kopulasi di luar pasangan
Pada berbagai spesies, betina diuntungkan dengan kawin dengan beberapa jantan, sehingga menghasilkan lebih banyak keturunan dengan keragaman genetik yang lebih tinggi dan potensi kualitas yang lebih baik. Betina yang terikat pasangan dengan jantan yang memiliki kualitas genetik buruk, seperti yang terjadi dalam perkawinan sedarah, lebih cenderung melakukan kopulasi di luar pasangan untuk meningkatkan kesuksesan reproduksi mereka dan kelangsungan hidup keturunan mereka.
Peningkatan kualitas keturunan ini dapat berasal dari efek intrinsik gen yang baik, atau dari interaksi antara gen-gen yang kompatibel dari kedua orang tua. Dalam perkawinan sedarah, loss of heterozygosity berkontribusi pada penurunan kesuksesan reproduksi secara keseluruhan, tetapi ketika individu melakukan perkawinan di luar pasangan, perkawinan antara individu yang secara genetik berbeda menyebabkan peningkatan heterozigositas.

Hubungan seksual di luar pasangan melibatkan sejumlah biaya dan manfaat bagi hewan jantan dan betina. Bagi jantan, hubungan seksual di luar pasangan melibatkan waktu yang lebih lama jauh dari pasangan asli dalam mencari betina lain. Hal ini berisiko betina asli dibuahi oleh jantan lain sementara jantan asli sedang mencari pasangan, yang mengakibatkan hilangnya hak ayah. Pertukaran antara biaya dan manfaat ini sepenuhnya bergantung pada kemampuan jantan untuk membuahi telur betina lain dalam hubungan seksual di luar pasangan. Bagi betina, hubungan seksual di luar pasangan memastikan pembuahan telur dan memberikan variasi genetik yang lebih baik dengan sperma yang kompatibel, yang menghindari ekspresi gen resesif merugikan yang terkait dengan perkawinan sedarah.Melalui perkawinan di luar pasangan, betina dapat memaksimalkan keragaman genetik keturunannya, memberikan perlindungan terhadap perubahan lingkungan yang mungkin menargetkan populasi yang lebih homozigot yang sering dihasilkan oleh perkawinan sedarah.

Apakah seekor betina melakukan perkawinan di luar pasangan untuk menghindari perkawinan sedarah tergantung pada apakah biaya perkawinan di luar pasangan melebihi biaya perkawinan sedarah. Dalam perkawinan di luar pasangan, baik biaya perkawinan sedarah maupun kehilangan pasangan jantan (yang menyebabkan hilangnya perawatan ayah) harus dipertimbangkan bersama dengan manfaat kesuksesan reproduksi yang diberikan oleh perkawinan di luar pasangan. Ketika perawatan ayah tidak ada atau memiliki pengaruh kecil terhadap kelangsungan hidup keturunan, umumnya lebih menguntungkan bagi betina untuk melakukan perkawinan di luar pasangan guna meningkatkan kesuksesan reproduksi dan menghindari perkawinan sedarah.

## Kekurangan
Penghindaran perkawinan sedarah telah diteliti melalui tiga metode utama: (1) mengamati perilaku individu dalam kehadiran dan ketidakhadiran kerabat dekat, (2) membandingkan biaya penghindaran dengan biaya toleransi terhadap perkawinan sedarah yang dekat, dan (3) membandingkan frekuensi perkawinan sedarah yang dekat yang diamati dengan frekuensi acak. Tidak ada metode yang sempurna, sehingga menimbulkan pertanyaan tentang kelengkapan dan konsistensi hipotesis penghindaran perkawinan sedarah. Meskipun opsi pertama, pengamatan perilaku individu, lebih disukai dan paling banyak digunakan, masih ada perdebatan mengenai apakah metode ini dapat memberikan bukti definitif tentang penghindaran perkawinan sedarah.

Sebagian besar literatur tentang penghindaran perkawinan sedarah diterbitkan setidaknya 15 tahun yang lalu, memungkinkan perkembangan studi ini melalui metode eksperimental dan teknologi kontemporer. Teknik molekuler seperti DNA fingerprinting telah menjadi lebih canggih dan mudah diakses, meningkatkan efisiensi dan akurasi dalam mengukur hubungan kekerabatan. Penelitian tentang penghindaran perkawinan sedarah pada carnivore telah menarik minat yang semakin besar karena upaya yang sedang berlangsung untuk menjelaskan perilaku sosial mereka. 

## Referensi