Paranthodon

***Paranthodon*** ( ) adalah sebuah genus dinosaurus stegosauria yang hidup di wilayah yang sekarang menjadi Afrika Selatan pada masa Kapur Awal, antara 139 dan 131&nbsp;juta tahun yang lalu. Ditemukan pada tahun 1845, dinosaurus ini merupakan salah satu stegosauria pertama yang ditemukan. Satu-satunya sisa peninggalannya, yaitu sebagian tengkorak, gigi-gigi yang terpisah, dan fragmen tulang belakang, ditemukan di Formasi Kirkwood.

Paleontolog Inggris Richard Owen awalnya mengidentifikasi fragmen-fragmen tersebut sebagai milik pareiasaur *[[Anthodon (reptil)|Anthodon]]*. Setelah bertahun-tahun tidak tersentuh di British Museum of Natural History, sebagian tengkorak tersebut diidentifikasi oleh paleontolog Afrika Selatan Robert Broom sebagai milik genus yang berbeda; ia menamai spesimen tersebut *[[Palaeoscincus]] africanus*. Beberapa tahun kemudian, paleontolog Hungaria Franz Nopcsa, yang tidak mengetahui nama baru dari Broom, juga menyimpulkan bahwa spesimen tersebut mewakili sebuah takson baru, dan menamainya *Paranthodon owenii*. Karena nama spesies Nopcsa diberikan setelah nama spesies Broom, dan Broom tidak menetapkan genus baru, kedua nama tersebut sekarang menjadi sinonim dari nama binomial saat ini, *Paranthodon africanus*. Nama genus ini menggabungkan kata dalam Yunani Kuno *para* (dekat) dengan nama genus *Anthodon*, untuk merepresentasikan rujukan awal dari sisa-sisa fosil tersebut.

Dalam mengidentifikasi sisa-sisa tersebut sebagai milik *Palaeoscincus*, Broom awalnya mengklasifikasikan *Paranthodon* sebagai seekor ankylosauria, sebuah pernyataan yang didukung oleh penelitian Coombs pada tahun 1970-an. Pada tahun 1929, Nopcsa mengidentifikasi takson tersebut sebagai bagian dari famili stegosaurid, yang juga disetujui oleh sebagian besar penelitian modern. Pada tahun 1981, genus ini ditinjau kembali dengan teknik taksonomi modern, dan ditemukan sebagai genus stegosaurid yang valid. Sebuah tinjauan terhadap *Paranthodon* pada tahun 2018 hanya dapat mengidentifikasi satu ciri yang membedakannya, dan meskipun penelitian tersebut masih merujuknya ke kelompok Stegosauria berdasarkan kesamaan dan berbagai analisis filogenetik, tidak ada ciri diagnostik dari kelompok tersebut yang dapat diidentifikasi pada *Paranthodon*.

## Sejarah penemuan

Pada tahun 1845, ahli geologi amatir William Guybon Atherstone dan Andrew Geddes Bain menemukan beberapa fosil di dekat Dassieklip, Provinsi Cape, di Lembah Sungai Bushman. Ini adalah penemuan dinosaurus pertama di Afrika dan di Belahan Bumi Selatan. Pada tahun 1849 dan 1853, Bain mengirim beberapa fosil kepada paleontolog Richard Owen untuk diidentifikasi. Di antaranya terdapat rahang atas yang disebut Bain sebagai "*[[Iguanodon]]* Cape", sehingga situs tersebut dinamakan "Iguanodonhoek". Atherstone menerbitkan sebuah makalah pendek tentang penemuan ini pada tahun 1857, tetapi menyayangkan pada tahun 1871 bahwa penemuannya sejauh ini tidak mendapat perhatian di London. Pada tahun 1876, Owen menamai serangkaian spesimen dari koleksi tersebut dengan nama *Anthodon serrarius*, mendasarkan nama generiknya pada kemiripan giginya dengan sebuah bunga. Sebagian tengkorak holotipe BMNH 47337, rahang kiri BMNH 47338, matriks BMNH 47338 yang mencakup fragmen tulang dan cetakan tengkorak bagian anterior, serta tulang belakang vertebra BMNH 47337a, semuanya dikelompokkan ke dalam *Anthodon.* Pada tahun 1882, Othniel Charles Marsh mengelompokkan *Anthodon* ke dalam Stegosauridae berdasarkan spesimen BMNH 47338, dan pada tahun 1890, Richard Lydekker menemukan bahwa meskipun *Anthodon* adalah sebuah pareiasaur, giginya mirip dengan gigi Stegosauridae. Lydekker pada tahun 1890 juga mengoreksi kesalahan Owen, yang salah menyimpulkan bahwa semua material tersebut berasal dari satu lokasi yang sama, padahal ada material terpisah yang berasal dari dua lokasi yang jelas berbeda.

Pada tahun 1909, Robert Broom mengunjungi koleksi British Museum of Natural History. Ia menyimpulkan bahwa Owen telah mencampuradukkan tengkorak parsial yang terdistorsi, gigi, dan mandibula dari seekor pareiasaur dengan sebagian rahang atas dinosaurus, BMNH 47338, yang berasal dari dua spesies yang berbeda. Broom mempertahankan nama *Anthodon* untuk pareiasaur tersebut, tetapi mengidentifikasi fosil lainnya sebagai anggota genus *[[Palaeoscincus]]*, lalu menamai spesies baru tersebut *Palaeoscincus africanus* pada tahun 1912. Ia menemukan bahwa anatomi giginya cukup berbeda, meskipun mirip satu sama lain dan juga mirip dengan gigi *[[Stegosaurus]]*. Pada tahun 1929, Franz Nopcsa, yang tidak mengetahui publikasi Broom sebelumnya, memberikan nama baru yang kedua karena D. M. S. Watson percaya bahwa rahang tersebut harus dibedakan dari *Anthodon*. Nopcsa menamai spesies ini *Paranthodon Owenii*, dengan nama generiknya diturunkan dari bahasa Latin *para*, yang berarti "mirip", "dekat", atau "di samping", dan *Anthodon*, serta nama spesifiknya untuk menghormati Owen. Mengikuti konvensi modern, nama spesifiknya kemudian dikoreksi menjadi *owenii*. Kedua nama ini disatukan ke dalam nomenklatur yang digunakan saat ini oleh Walter P. Coombs dalam disertasinya pada tahun 1971 sebagai kombinasi baru *Paranthodon africanus*, karena nama *Paranthodon* merupakan nama generik baru pertama untuk fosil-fosil tersebut dan *africanus* adalah nama spesifik baru pertama. Hal ini menjadikan *Paranthodon africanus* sebagai nama yang tepat bagi takson yang sebelumnya dikenal sebagai *Palaeoscincus africanus* dan *Paranthodon owenii*.

### Material

Holotipe *Paranthodon*, BMNH 47338, ditemukan di lapisan Formasi Kirkwood yang diperkirakan berasal dari antara kala Berriasium hingga awal Valanginium. Spesimen ini terdiri dari bagian belakang moncong, yang mencakup maksila (rahang atas) beserta giginya, ramus kaudodorsal posterior dari premaksila, bagian dari tulang nasal (hidung), dan beberapa gigi terpisah yang kemungkinan berasal dari rahang bawah. Satu spesimen tambahan dikelompokkan ke dalam genus ini berdasarkan geliginya, yaitu BMNH (kini NHMUK) R4992, yang hanya mencakup gigi-gigi terpisah dengan morfologi yang sama dengan gigi pada holotipe. Beberapa tulang yang tidak teridentifikasi oleh Galton & Coombs (1981) dideskripsikan sebagai fragmen vertebra pada tahun 2018 oleh Raven & Maidment. Gigi-gigi tersebut tidak memiliki autapomorfi khas *Paranthodon*, dan dirujuk ke famili stegosauridae tak teridentifikasi (indeterminat) pada tahun 2008. Pada tahun 2018, gigi-gigi tersebut juga diidentifikasi tidak memiliki ciri khas stegosauria, sehingga diklasifikasikan sebagai Thyreophora tak teridentifikasi.

Batu Lumpur Mugher di Etiopia diteliti pada tahun 1990-an oleh University of California Museum of Paleontology, dan di sana ditemukan banyak gigi dinosaurus yang berasal dari berbagai kelompok taksa. Lokasi ini telah dideskripsikan sebagai "catatan fosil dinosaurus terbesar dan terlengkap dari lokasi Afrika pada kala Jura Akhir di luar Tendaguru". Dua dari gigi parsial yang ditemukan dirujuk sebagai bagian dari *Paranthodon* oleh Lee Hall dan Mark Goodwin pada tahun 2011. Alasan pengelompokan ke takson *Paranthodon* ini tidak dibahas secara rinci.

## Deskripsi

*Paranthodon* adalah kerabat kecil dari stegosaurid yang lebih besar seperti *Stegosaurus*. Thomas R. Holtz Jr. memperkirakan bahwa hewan ini memiliki panjang sekitar  dan berat antara . Moncongnya memanjang, meskipun tidak terlalu ekstrem, dan bagian atasnya berbentuk . Bagian belakang premaksila berukuran panjang dan lebar, sementara lubang hidung eksternal (nares) berukuran besar. Gigi-giginya memiliki guratan utama yang menonjol. Fosil tulang nasal dan maksila relatif lengkap, dan sebuah tulang premaksila yang tidak lengkap juga ikut terawetkan. Moncong parsial ini menyerupai *Stegosaurus* dalam hal prosesus premaksila posterior (belakang) yang besar dan perpanjangan dari palatum. *Stegosaurus* adalah satu-satunya stegosaurid yang diketahui memiliki material tengkorak (kranial) yang memadai untuk dibandingkan dengan *Paranthodon* selama peninjauan takson tersebut pada tahun 1981. Meskipun kemiripan keduanya sangat besar, morfologi gigi sangat membedakan berbagai jenis stegosauria. Sebagai contoh, material kranial diketahui dari *Stegosaurus*, *Paranthodon*, *Kentrosaurus*, dan *Tuojiangosaurus*, dan morfologi gigi pada semua genus tersebut memiliki perbedaan.

Premaksila *Paranthodon* tidak lengkap, tetapi prosesus anteriornya berkelok-kelok dan melengkung secara ventral (ke arah bawah). Ciri ini serupa dengan yang terdapat pada *[[Miragaia longicollum|Miragaia]]*, *[[Huayangosaurus]]*, ankylosaur *[[Silvisaurus]]*, dan *[[Heterodontosaurus]]*, tetapi berbeda dari *[[Chungkingosaurus]]*, *Stegosaurus*, *[[Edmontonia]]*, dan *[[Lesothosaurus]]*. Premaksila ini juga tidak memiliki gigi, sama seperti pada setiap stegosauria yang premaksilanya terawetkan, terkecuali *Huayangosaurus*. Sama seperti pada *Huayangosaurus* namun berbeda dari *Stegosaurus* atau *[[Hesperosaurus]]*, fenestra nasal menghadap secara anterolateral, sehingga dapat terlihat dari bagian depan dan samping. Lubang hidungnya (naris) lebih panjang daripada lebarnya seperti pada stegosauria lain, dan juga memiliki permukaan internal yang halus, sehingga kemungkinan besar hanya berupa saluran sederhana. Maksilanya berbentuk menyerupai segitiga, seperti pada sebagian besar tireofora (thyreophora) lainnya. Deretan gigi terlihat horizontal jika dilihat dari samping (lateral), dan berkelok-kelok jika dilihat dari bawah (ventral). *Stegosaurus* dan *Huayangosaurus* memiliki deretan gigi yang lurus pada pandangan ventral, sedangkan *[[Scelidosaurus]]* dan *[[Jiangjunosaurus]]* tidak demikian. Maksila *Paranthodon* yang terawetkan masih mempertahankan deretan gigi tersebut, dan menunjukkan bahwa hanya terdapat sedikit atau bahkan tidak ada bagian yang menjorok keluar. Hal ini berbeda dengan ankylosauria, yang memiliki maksila yang sangat menjorok ke luar. Sama halnya dengan *Stegosaurus* dan *Silvisaurus*, terdapat diastema (celah pada deretan gigi) pada maksila di depan deretan gigi tersebut. Maksila posterior tidak utuh sehingga tidak ada informasi yang diketahui mengenai persendiannya dengan tulang jugal atau tulang lakrimal. *Paranthodon* memiliki tulang nasal yang memanjang dan cembung di bagian dorsal, seperti pada kebanyakan stegosauria lainnya. Terdapat gurat-gurat yang menebal di sepanjang sisi tulang nasal. Bagian tulang nasal yang terawetkan tidak bersentuhan dengan premaksila atau maksila.

Tiga belas gigi terawetkan pada *Paranthodon*, tetapi karena gigi-gigi tersebut memanjang hingga ke bagian belakang maksila, kemungkinan terdapat lebih banyak gigi saat hewan ini masih hidup. Gigi-giginya berbentuk simetris seperti pada stegosauria pada umumnya, kecuali *Chungkingosaurus*. Di sepanjang dasar mahkota gigi terdapat pembengkakan (singulum), yang terlihat pada semua gigi stegosaurid lain yang diketahui kecuali pada *Huayangosaurus*. Gigi-gigi ini memiliki gurat tengah, dengan lima gurat yang tidak terlalu menonjol di masing-masing sisinya. Hal ini mirip dengan gurat-gurat berukuran serupa yang terlihat pada *Kentrosaurus*. Seperti semua stegosauria, dentikel pada giginya membulat di bagian ujung, berbeda dengan ankylosauria. Selain itu, mirip seperti *Huayangosaurus*, namun berbeda dari *Kentrosaurus* dan *Stegosaurus*, *Paranthodon* memiliki marginasi bukal yang menonjol (sebuah gurat di samping deretan gigi). Gigi *Paranthodon* menunjukkan adanya tingkat keausan, tetapi keausan ini tidak terlihat pada sebagian besar giginya, mirip dengan *Huayangosaurus*, yang berarti kemungkinan besar *Paranthodon* tidak memiliki oklusi antar gigi.

Karena hanya dua fragmen vertebra yang diketahui, hanya sedikit detail anatomi yang dapat diamati. Prosesus transversus kanan dan prezigapofisis kanan masih terawetkan. Vertebra ini kemungkinan merupakan tulang punggung (dorsal) bagian tengah, dinilai berdasarkan sudut prosesus transversus dan orientasi prezigapofisisnya. Serupa dengan dorsal tengah pada *Stegosaurus* dan *Chungkingosaurus*, prosesus transversusnya membentuk sudut sekitar 60º ke arah dorsal. Berbeda dengan semua stegosauria lain kecuali *Stegosaurus*, prezigapofisisnya menghadap secara dorsal.

## Klasifikasi
Saat ini, *Paranthodon* diklasifikasikan sebagai stegosauria yang berkerabat dengan *Stegosaurus*, *[[Tuojiangosaurus]]*, dan *[[Loricatosaurus]]*. Awalnya, ketika Broom memberikan nama *Palaeoscincus africanus* pada fosil *Paranthodon*, ia mengklasifikasikannya sebagai ankylosauria. Klasifikasi ini kemudian diubah oleh Nopcsa, yang menemukan bahwa *Paranthodon* paling menyerupai famili stegosaurid (sebelum kelompok tersebut benar-benar didefinisikan). Coombs (1978) tidak mengikuti klasifikasi Nopcsa, dan tetap mempertahankan *Paranthodon* sebagai ankylosauria, seperti Broom, meskipun ia hanya mengklasifikasikannya sebagai Ankylosauria *[[incertae sedis]]*. Sebuah tinjauan lanjutan oleh Galton dan Coombs pada tahun 1981 justru mengonfirmasi interpretasi Nopcsa, dengan mendeskripsikan ulang *Paranthodon* sebagai sebuah stegosaurid dari kala Kapur Awal. *Paranthodon* dibedakan dari stegosauria lain melalui prosesus posterior premaksila yang panjang dan lebar, gigi-gigi pada maksila dengan singulum yang sangat besar, dan gurat-gurat yang besar pada mahkota giginya. Tidak semua ciri ini dianggap valid dalam sebuah tinjauan Stegosauria pada tahun 2008, dengan satu-satunya autapomorfi yang ditemukan adalah keberadaan sebagian palatum tulang (langit-langit mulut) kedua pada maksila.

Berbagai analisis filogenetik telah menempatkan *Paranthodon* ke dalam Stegosauria, dan sering kali di dalam famili Stegosauridae. Sebuah analisis tahun 2010 yang mencakup hampir semua spesies stegosauria menemukan bahwa *Paranthodon* berada di luar Stegosauridae, dan dalam sebuah politomi dengan *Tuojiangosaurus*, *Huayangosaurus*, *Chungkingosaurus*, *Jiangjunosaurus*, dan *[[Gigantspinosaurus]]*. Ketika dua genus terakhir dikeluarkan, *Paranthodon* mengelompok bersama *Tuojiangosaurus* tepat di luar Stegosauridae, dan *Huayangosaurus* mengelompok bersama *Chungkingosaurus* ke dalam Huayangosauridae. Pengembangan dari analisis ini dipublikasikan pada tahun 2017 oleh Susannah Maidment dan Thomas Raven, dan memperjelas hubungan di dalam kelompok Stegosauria dengan jauh lebih baik. Semua taksa tetap disertakan, dan *Paranthodon* mengelompok bersama *Tuojiangosaurus*, *Huayangosaurus*, dan *Chungkingosaurus* sebagai stegosauria sejati yang paling basal (dasar). Posisi *[[Alcovasaurus]]* belum pasti, dan penelitian lebih lanjut dapat mengubah hasil ini. Berikut adalah analisis tersebut.

Analisis lain menemukan bahwa *Paranthodon* berkerabat dekat dengan *Tuojiangosaurus*, *Loricatosaurus*, dan *Kentrosaurus* di dalam subfamili Stegosaurinae. Meskipun analisis filogenetik mengenali *Paranthodon* sebagai stegosaurid, material tipenya tidak menunjukkan sinapomorfi (ciri turunan) dari Stegosauria. Material tersebut kemungkinan besar memiliki karakteristik stegosauria, dan filogeni oleh banyak penulis telah menemukannya berada di dalam kelompok tersebut.

## Paleoekologi

Formasi Kirkwood terletak di Afrika Selatan, dan banyak fosil dari berbagai spesies dan genus telah ditemukan di dalamnya, dengan *Paranthodon* sebagai yang pertama kali ditemukan. Formasi ini berasal dari zaman Jura Akhir hingga Kapur Awal, dengan endapan tertua dari kala Tithonium, sekitar 145,5 juta tahun yang lalu, dan batuan termuda dari kala Valanginium, sekitar 130 juta tahun yang lalu. Bagian spesifik dari formasi ini yang mengandung fosil vertebrata kira-kira sejajar dengan bagian atas Formasi Sundays River, yang telah diperkirakan berumur 139 hingga 131 jtl (juta tahun lalu) berdasarkan mikrofosil. Berbagai macam kelompok hewan yang berbeda telah ditemukan di formasi ini, termasuk dinosaurus, setidaknya dua tuatara sphenodontia yang berbeda, beberapa ikan teleostei, sedikit crocodylia, beberapa spesimen katak, dan juga kura-kura. Sebagian besar material dari Formasi Kirkwood hanya mencakup gigi-gigi yang terpisah atau potongan tulang yang parsial dan terfragmentasi. Dinosaurus dari formasi ini termasuk sebuah tetanura basal, ornithomimosauria primitif *[[Nqwebasaurus]]*, sauropoda *[[Algoasaurus]]*, sebuah potensial titanosauria, banyak ornithischia, sebuah genus ornithopoda *[[Iyuku]]*, dan sebuah "hypsilophodontid" (famili Hypsilophodontidae tidak lagi dianggap sebagai pengelompokan alami). Beberapa taksa sauropoda tambahan telah ditemukan, termasuk sebuah eusauropoda basal, sebuah brachiosaurid, sebuah dicraeosaurid, dan sebuah diplodocid turunan.

Jika rujukan gigi dari Etiopia ke *Paranthodon* adalah benar, maka jangkauan geografis takson ini meluas secara signifikan. Lokasi Mugher berusia sekitar 151 juta tahun, sekitar 14 juta tahun lebih tua dari yang diperkirakan sebelumnya untuk *Paranthodon*, serta tersebar di Afrika bagian selatan maupun timur. Fauna di lokasi Mugher berbeda dari tempat lain pada waktu dan wilayah yang sama di Afrika. Sementara Tendaguru memiliki stegosauria, sauropoda, ornithopoda, dan theropoda yang melimpah, Batu Lumpur Mugher mengawetkan stegosauria *Paranthodon*, sebuah ornithopoda hypsilophodontid, dinosaurus yang kemungkinan sebuah sauropoda, serta theropoda yang berkerabat dengan Allosauridae dan Dromaeosauridae.

## Referensi





## Lihat pula