Heterodontosaurus

***Heterodontosaurus*** adalah sebuah genus dinosaurus heterodontosaurid yang hidup pada masa Jura Awal, 200–190 juta tahun yang lalu. Satu-satunya spesies anggotanya yang diketahui, ***Heterodontosaurus tucki***, dinamai pada tahun 1962 berdasarkan sebuah tengkorak yang ditemukan di Afrika Selatan. Nama genusnya berarti "kadal bergigi berbeda", yang merujuk pada susunan giginya yang tidak biasa dan heterodont; nama spesifiknya menghormati G. C. Tuck, yang mendukung para penemunya. Spesimen-spesimen selanjutnya telah ditemukan sejak saat itu, termasuk sebuah kerangka yang hampir lengkap pada tahun 1966.

Meskipun merupakan dinosaurus berukuran kecil, *Heterodontosaurus* adalah salah satu anggota terbesar dari familinya, mencapai panjang antara  dan mungkin hingga , serta memiliki berat antara . Tengkoraknya memanjang, sempit, dan berbentuk segitiga jika dilihat dari samping. Bagian depan rahangnya tertutup oleh paruh bertanduk. Hewan ini memiliki tiga jenis gigi; pada rahang atas, gigi-gigi kecil yang mirip gigi seri diikuti oleh taring panjang yang mirip taring. Sebuah celah memisahkan taring tersebut dari gigi pipinya yang berbentuk seperti pahat. Tubuhnya pendek dengan ekor yang panjang. Tungkai depannya yang berjari lima berukuran panjang dan relatif kekar, sedangkan tungkai belakangnya panjang, ramping, dan memiliki empat jari.

*Heterodontosaurus* adalah anggota eponim dan yang paling dikenal dari famili Heterodontosauridae. Famili ini dianggap sebagai kelompok basal (atau "primitif") di dalam ordo dinosaurus ornithischia, sementara kekerabatan terdekat mereka di dalam kelompok tersebut masih diperdebatkan. Terlepas dari taringnya yang besar, *Heterodontosaurus* diyakini sebagai hewan herbivora, atau setidaknya omnivora. Walaupun sebelumnya dianggap mampu melakukan pergerakan kuadrupedal, hewan ini sekarang diyakini bersifat bipedal. Pergantian giginya terjadi secara sporadis dan tidak terus-menerus, berbeda dengan kerabat-kerabatnya. Setidaknya empat genus heterodontosaurid lainnya diketahui berasal dari formasi geologi yang sama dengan *Heterodontosaurus*.

## Sejarah penemuan

Spesimen holotipe *Heterodontosaurus tucki* (SAM-PK-K337) ditemukan selama ekspedisi Inggris–Afrika Selatan ke Afrika Selatan dan Basutoland (nama lama Lesotho) pada tahun 1961–1962. Saat ini, spesimen tersebut disimpan di Museum Afrika Selatan Iziko. Spesimen ini digali di sebuah gunung pada ketinggian sekitar , di sebuah lokasi yang disebut Tyinindini, di distrik Transkei (terkadang disebut sebagai Herschel) di Provinsi Cape, Afrika Selatan. Spesimen ini terdiri dari sebuah tengkorak yang hancur namun hampir lengkap; sisa-sisa pascakranial terkait yang disebutkan dalam deskripsi aslinya tidak dapat ditemukan pada tahun 2011. Hewan ini dideskripsikan secara ilmiah dan dinamai pada tahun 1962 oleh ahli paleontologi Alfred Walter Crompton dan Alan J. Charig. Nama genusnya merujuk pada bentuk giginya yang berbeda-beda, dan nama spesifiknya menghormati George C. Tuck, seorang direktur Austin Motor Company, yang mendukung ekspedisi tersebut. Spesimen tersebut belum sepenuhnya dipersiapkan pada saat publikasi, sehingga hanya bagian depan tengkorak dan rahang bawahnya yang dideskripsikan, dan para penulis mengakui bahwa deskripsi mereka bersifat pendahuluan, yang utamanya berfungsi untuk menamai hewan tersebut. Ini dianggap sebagai penemuan penting, karena hanya sedikit dinosaurus ornithischia awal yang diketahui pada saat itu. Persiapan spesimen tersebut, yaitu pelepasan tulang-tulang dari matriks batuan, sangat memakan waktu, karena tulang-tulang itu tertutupi oleh lapisan yang tipis, sangat keras, dan mengandung besi yang memuat hematit. Lapisan ini hanya dapat dihilangkan menggunakan sebuah gergaji intan, yang merusak spesimen tersebut.

Pada tahun 1966, spesimen kedua *Heterodontosaurus* (SAM-PK-K1332) ditemukan di lokasi Voyizane, di dalam Formasi Elliot dari kelompok formasi batuan Grup Stormberg,  di atas permukaan laut, di Gunung Krommespruit. Spesimen ini mencakup tengkorak dan kerangka yang terawetkan dalam keadaan terartikulasi (yaitu tulang-tulang yang terawetkan dalam posisi alaminya satu sama lain), dengan sedikit perpindahan dan distorsi pada tulang-tulangnya. Kerangka pascakranialnya dideskripsikan secara singkat oleh para ahli paleontologi Albert Santa Luca, Crompton, dan Charig pada tahun 1976. Tulang tungkai depannya sebelumnya telah dibahas dan diilustrasikan dalam sebuah artikel oleh ahli paleontologi Peter Galton dan Robert T. Bakker pada tahun 1974, karena spesimen tersebut dianggap signifikan dalam menetapkan bahwa Dinosauria adalah sebuah kelompok alami yang monofiletik, sedangkan sebagian besar ilmuwan pada saat itu, termasuk para ilmuwan yang mendeskripsikan *Heterodontosaurus*, berpendapat bahwa dua ordo utama Saurischia dan Ornithischia tidak berkerabat secara langsung. Kerangka ini dideskripsikan secara lengkap pada tahun 1980. SAM-PK-K1332 adalah kerangka heterodontosaurid paling lengkap yang dideskripsikan hingga saat ini. Walaupun deskripsi yang lebih rinci mengenai tengkorak *Heterodontosaurus* telah lama dijanjikan, deskripsi tersebut tetap tidak diterbitkan hingga kematian Charig pada tahun 1997. Baru pada tahun 2011 tengkorak tersebut dideskripsikan secara menyeluruh oleh ahli paleontologi David B. Norman beserta rekan-rekannya.

Spesimen-spesimen lain yang dirujuk ke *Heterodontosaurus* meliputi bagian depan dari tengkorak seekor remaja (SAM-PK-K10487), sisa maksila yang tidak utuh (SAM-PK-K1326), serta sebuah maksila kiri dengan gigi dan tulang-tulang di sekitarnya (SAM-PK-K1334). Seluruhnya dikumpulkan di lokasi Voyizane selama ekspedisi tahun 1966–1967, meskipun spesimen yang pertama baru diidentifikasi sebagai milik genus ini pada tahun 2008. Sebagian moncong (NM QR 1788) yang ditemukan pada tahun 1975 di Peternakan Tushielaw di sebelah selatan Voyizane sebelumnya dianggap milik *[[Massospondylus]]* hingga tahun 2011, saat direklasifikasi sebagai *Heterodontosaurus*. Ahli paleontologi Robert Broom menemukan sebuah tengkorak parsial, kemungkinan di Formasi Clarens, Afrika Selatan, yang kemudian dijual ke Museum Sejarah Alam Amerika pada tahun 1913, sebagai bagian dari koleksi yang hampir seluruhnya terdiri dari fosil sinapsida. Spesimen ini (AMNH 24000) pertama kali diidentifikasi sebagai milik individu sub-dewasa *Heterodontosaurus* oleh Sereno, yang melaporkannya dalam sebuah monograf tahun 2012 tentang Heterodontosauridae, yang merupakan artikel ulasan komprehensif pertama mengenai famili tersebut. Ulasan ini juga mengklasifikasikan sebagian kerangka pascakranial (SAM-PK-K1328) dari Voyizane sebagai *Heterodontosaurus*. Namun, pada tahun 2014, Galton berpendapat bahwa spesimen itu mungkin merupakan milik genus kerabatnya, *[[Pegomastax]]*, yang dinamai oleh Sereno berdasarkan tengkorak parsial dari lokasi yang sama. Pada tahun 2005, spesimen *Heterodontosaurus* baru (AM 4766) ditemukan di sebuah dasar sungai dekat Grahamstown di Provinsi Eastern Cape; spesimen itu sangat lengkap, tetapi batuan di sekitarnya terlalu keras untuk dihilangkan sepenuhnya. Oleh karena itu, spesimen tersebut dipindai di Fasilitas Radiasi Sinkrotron Eropa pada tahun 2016, untuk membantu memperlihatkan kerangkanya, dan membantu penelitian tentang anatomi serta gaya hidupnya, yang beberapa di antaranya diterbitkan pada tahun 2021.

Pada tahun 1970, ahli paleontologi Richard A. Thulborn mengemukakan bahwa *Heterodontosaurus* adalah sebuah sinonim junior dari genus *[[Lycorhinus]]*, yang dinamai pada tahun 1924 dengan spesies *L. angustidens*, juga dari sebuah spesimen yang ditemukan di Afrika Selatan. Ia mereklasifikasi spesies tipenya sebagai anggota genus yang lebih tua, dengan kombinasi baru *Lycorhinus tucki*, yang ia anggap berbeda karena ada sedikit perbedaan pada giginya dan stratigrafinya. Ia menegaskan kembali klaim ini pada tahun 1974, dalam deskripsi spesies ketiga *Lycorhinus*, *Lycorhinus consors*, menyusul kritik mengenai sinonim tersebut oleh Galton pada tahun 1973. Pada tahun 1974, Charig dan Crompton sepakat bahwa *Heterodontosaurus* dan *Lycorhinus* termasuk dalam famili yang sama, Heterodontosauridae, tetapi tidak setuju bahwa keduanya cukup serupa untuk dianggap kongenerik. Mereka juga menunjukkan bahwa sifat spesimen holotipe *Lycorhinus angustidens* yang terpisah-pisah dan pengawetannya yang buruk membuatnya mustahil untuk dibandingkan secara tepat dengan *H. tucki*. Terlepas dari kontroversi ini, kedua pihak belum pernah memeriksa holotipe *L. angustidens* secara langsung. Namun setelah melakukannya, ahli paleontologi James A. Hopson juga membela pemisahan genus *Heterodontosaurus* pada tahun 1975, dan memindahkan *L. consors* ke genusnya sendiri, *[[Abrictosaurus]]*.

## Deskripsi

*Heterodontosaurus* adalah dinosaurus berukuran kecil. Kerangka paling lengkap, SAM-PK-K1332, adalah milik seekor hewan yang berukuran panjang sekitar . Beratnya diperkirakan beragam pada angka , , dan  dalam berbagai penelitian terpisah. Penutupan sutura vertebra pada kerangka tersebut menunjukkan bahwa spesimen ini adalah seekor individu dewasa, dan mungkin sudah tumbuh sepenuhnya. Spesimen kedua, yang terdiri dari tengkorak tidak lengkap, mengindikasikan bahwa *Heterodontosaurus* dapat tumbuh jauh lebih besar – hingga sepanjang  dengan massa tubuh hampir . Alasan perbedaan ukuran antara kedua spesimen tersebut masih belum jelas, dan mungkin mencerminkan variabilitas dalam satu spesies, dimorfisme seksual, atau keberadaan dua spesies yang terpisah. Ukuran dinosaurus ini pernah dibandingkan dengan seekor kalkun. *Heterodontosaurus* adalah salah satu anggota terbesar yang diketahui dari famili Heterodontosauridae. Famili ini menaungi beberapa dinosaurus ornithischia terkecil yang diketahui – *[[Fruitadens]]* dari Amerika Utara, sebagai contoh, hanya mencapai panjang .

Menyusul deskripsi kerabatnya *[[Tianyulong]]* pada tahun 2009, yang terawetkan dengan ratusan integumen panjang berbentuk filamen (terkadang disamakan dengan bulu sikat) dari leher hingga ekor, *Heterodontosaurus* juga digambarkan memiliki struktur serupa, misalnya dalam publikasi oleh para ahli paleontologi Gregory S. Paul dan Paul Sereno. Sereno telah menyatakan bahwa seekor heterodontosaur mungkin terlihat seperti "landak gesit berkaki dua" semasa hidupnya. Restorasi yang diterbitkan oleh Sereno juga menampilkan sebuah hipotesis mengenai struktur peragaan yang terletak di moncong, di atas fosa (lekukan) hidung.

### Tengkorak dan susunan gigi

Tengkorak *Heterodontosaurus* berukuran kecil namun berstruktur kokoh. Dua tengkorak yang paling lengkap memiliki panjang  (spesimen holotipe SAM-PK-K337) dan  (spesimen SAM-PK-K1332). Tengkoraknya memanjang, sempit, dan berbentuk segitiga jika dilihat dari samping, dengan titik tertingginya adalah krista sagital, yang dari sana tengkoraknya melandai turun ke arah ujung moncong. Bagian belakang tengkorak berakhir dengan bentuk seperti kail, yang posisinya tidak sejajar dengan tulang kuadrat. Orbit (bukaan mata) berukuran besar dan melingkar, dan sebuah tulang besar yang mirip taji, yaitu tulang palpebra, menonjol ke belakang ke dalam bagian atas bukaan tersebut. Di bawah rongga mata, tulang jugal membentuk sebuah tonjolan yang mengarah ke samping, atau struktur yang menyerupai tanduk. Tulang jugal juga membentuk sebuah "bilah" yang menciptakan celah bersama dengan pinggiran pada tulang pterigoid, untuk memandu pergerakan rahang bawah. Secara ventral, fosa antorbital dibatasi oleh sebuah bubungan tulang yang menonjol, tempat menempelnya pipi berdaging hewan tersebut. Telah dikemukakan pula bahwa heterodontosaur dan ornithischia basal (atau "primitif") lainnya memiliki struktur menyerupai bibir seperti halnya kadal (berdasarkan kemiripan pada rahang mereka), alih-alih kulit yang menjembatani rahang atas dan bawah (seperti pipi). Fenestra temporal bawah yang proporsinya besar berbentuk oval dan miring ke belakang, serta terletak di belakang bukaan mata. Fenestra temporal atas yang berbentuk elips hanya terlihat jika melihat dari bagian atas tengkorak. Fenestra temporal atas kiri dan kanan dipisahkan oleh krista sagital, yang akan menyediakan permukaan perlekatan lateral untuk otot-otot rahang sewaktu hewan ini hidup.

Rahang bawahnya meruncing ke arah depan, dan tulang dentari (bagian utama dari rahang bawah) berukuran kokoh. Bagian depan rahang ditutupi oleh paruh keratin yang tidak bergigi (atau ramfoteka). Paruh atas menutupi bagian depan tulang premaksila dan paruh bawah menutupi predentari, yang masing-masing merupakan tulang paling depan dari rahang atas dan bawah pada ornithischia. Hal ini dibuktikan dengan permukaan kasar pada struktur-struktur ini. Langit-langit mulutnya sempit, dan meruncing ke arah depan. Bukaan lubang hidung luarnya berukuran kecil, dan batas atas bukaan ini tampaknya tidak sepenuhnya dijembatani oleh tulang. Jika bukan karena kerusakan, celah tersebut mungkin dibentuk oleh jaringan ikat alih-alih tulang. Fosa antorbital, sebuah lekukan besar antara bukaan mata dan lubang hidung, menampung dua bukaan yang lebih kecil. Sebuah lekukan di atas moncong telah diistilahkan sebagai "fosa hidung" atau "sulkus". Fosa serupa juga terlihat pada *Tianyulong*, *[[Agilisaurus]]*, dan *[[Eoraptor]]*, tetapi fungsinya tidak diketahui.

Sebuah fitur yang tidak biasa dari tengkorak ini adalah gigi-giginya yang memiliki bentuk berbeda-beda (heterodon), yang menjadi asal nama genus ini, suatu hal yang sebaliknya lebih banyak ditemukan pada mamalia. Sebagian besar dinosaurus (dan bahkan sebagian besar reptil) memiliki satu jenis gigi di dalam rahang mereka, tetapi *Heterodontosaurus* memiliki tiga. Ujung moncongnya yang berparuh tidak memiliki gigi, sedangkan bagian belakang premaksila pada rahang atas memiliki tiga gigi di setiap sisi. Dua gigi atas pertama berukuran kecil dan berbentuk kerucut (sebanding dengan gigi seri), sementara gigi ketiga di masing-masing sisi membesar secara signifikan, membentuk gading yang menonjol seperti taring. Gigi-gigi pertama ini mungkin terbungkus sebagian oleh paruh atas. Dua gigi pertama di rahang bawah juga membentuk taring, tetapi ukurannya jauh lebih besar daripada padanannya di rahang atas.

Gigi taring tersebut memiliki gerigi halus di sepanjang tepi belakangnya, namun hanya taring bagian bawah yang bergerigi di bagian depan. Sebelas gigi pipi yang tinggi dan mirip pahat berbaris di setiap sisi bagian belakang rahang atas, yang terpisah dari gigi taring oleh sebuah diastema (celah) yang besar. Gigi-gigi pipi tersebut berangsur-angsur membesar, dengan gigi di bagian tengah merupakan yang terbesar, dan kemudian mengecil setelah titik tersebut. Gigi-gigi ini memiliki lapisan tebal email di sisi sebelah dalam, dan beradaptasi terhadap keausan (hipsodonti), serta memiliki akar gigi panjang yang tertanam kuat di dalam soketnya. Gading pada rahang bawah pas dengan sebuah lekukan di dalam diastema rahang atas. Gigi-gigi pipi pada rahang bawah secara umum serupa dengan yang ada di rahang atas, meskipun permukaan email gigi-gigi ini berada di sisi sebelah luar. Barisan gigi atas dan bawah masuk ke arah dalam, yang menciptakan "ceruk pipi" yang juga terlihat pada ornithischia lainnya. Walaupun terdapat jenis gigi yang berbeda-beda, histologi dan struktur mikro email gigi mereka tidaklah kompleks. Namun, walau email gigi menipis ke arah permukaan luar gigi, pita tebal dentin yang tahan aus muncul bersamaan dengan penipisan email, dan membentuk krista pemotong pada permukaan oklusal, sebuah peran yang biasanya diisi oleh email gigi.

### Kerangka pascakranial

Lehernya terdiri dari sembilan vertebra servikal, yang akan membentuk lengkungan berbentuk S, seperti yang ditunjukkan oleh bentuk badan vertebra pada pandangan samping kerangka tersebut. Badan vertebra pada vertebra servikal anterior berbentuk seperti jajar genjang, yang di bagian tengah berbentuk persegi panjang, dan yang di posterior menunjukkan bentuk trapesium. Batang tubuhnya berukuran pendek, terdiri dari 12 vertebra dorsal dan 6 vertebra sakral yang menyatu. Ekornya berukuran panjang jika dibandingkan dengan tubuhnya; meskipun tidak diketahui secara lengkap, ekor ini mungkin terdiri dari 34 hingga 37 vertebra kaudal. Tulang belakang bagian dorsalnya dibuat kaku oleh tendon yang mengalami osifikasi, dimulai dari vertebra dorsal keempat. Fitur ini hadir pada banyak dinosaurus ornithischia lainnya dan kemungkinan berfungsi untuk melawan tekanan yang disebabkan oleh gaya tekuk yang bekerja pada tulang belakang selama pergerakan bipedal. Berbeda dengan banyak ornithischia lainnya, ekor *Heterodontosaurus* tidak memiliki tendon yang terosifikasi, dan oleh karena itu kemungkinan bersifat fleksibel.

Tulang belikatnya ditutupi oleh elemen tambahan, yaitu supraskapula, yang mana di antara dinosaurus, selain pada hewan ini hanya diketahui dari *[[Parksosaurus]]*. Di daerah dada, *Heterodontosaurus* memiliki sepasang lempeng sternum yang berkembang dengan baik yang menyerupai milik teropoda, namun berbeda dari lempeng sternum yang jauh lebih sederhana pada ornithischia lainnya. Lempeng sternum ini terhubung ke tulang rusuk oleh elemen yang dikenal sebagai rusuk sternum. Berbeda dengan ornithischia lainnya, sambungan ini dapat bergerak, sehingga memungkinkan tubuh untuk mengembang saat bernapas. *Heterodontosaurus* adalah satu-satunya ornithischia yang diketahui memiliki gastralia (elemen tulang di dalam kulit di antara lempeng sternum dan pubis pada panggul). Gastralia tersebut tersusun dalam dua baris memanjang, yang masing-masing berisi sekitar sembilan elemen. Panggulnya berukuran panjang dan sempit, dengan sebuah pubis yang menyerupai milik ornithischia yang lebih maju.

Tungkai depannya berstruktur kokoh dan secara proporsional berukuran panjang, berukuran 70% dari panjang tungkai belakangnya. Tulang pengumpil pada lengan bawah berukuran 70% dari panjang humerus (tulang lengan atas). Tangannya berukuran besar, yang panjangnya mendekati humerus, dan memiliki lima jari yang dilengkapi untuk menggenggam. Jari kedua adalah yang terpanjang, diikuti oleh jari ketiga dan jari pertama (ibu jari). Tiga jari pertama berakhir dengan cakar yang besar dan kuat. Jari keempat dan kelima sangat tereduksi, dan kemungkinan bersifat vestigial. Rumus falang, yang menyatakan jumlah tulang jari pada masing-masing jari yang dimulai dari jari pertama, adalah 2-3-4-3-2.

Tungkai belakangnya berukuran panjang, ramping, dan berakhir dengan empat jari kaki, yang mana jari pertamanya (haluks) tidak menyentuh tanah. Uniknya di antara ornithischia, beberapa tulang kaki dan telapak kaki menyatu: tulang tibia dan fibula menyatu dengan tulang tarsal atas (astragalus dan kalkaneus), membentuk tibiotarsus, sedangkan tulang tarsal bawah menyatu dengan tulang metatarsal, membentuk tarsometatarsus. Susunan ini juga dapat ditemukan pada burung modern, yang mana hal ini telah berevolusi secara independen. Tibiotarsusnya berukuran sekitar 30% lebih panjang daripada femur. Tulang ungual dari jari-jari kakinya menyerupai cakar, dan tidak menyerupai kuku pelindung seperti pada ornithischia yang lebih maju.

## Klasifikasi

Ketika dideskripsikan pada tahun 1962, *Heterodontosaurus* diklasifikasikan sebagai anggota primitif dari Ornithischia, salah satu dari dua ordo utama Dinosauria (ordo lainnya adalah Saurischia).  Para penulis menemukan bahwa genus ini paling mirip dengan genus *[[Geranosaurus]]* dan *[[Lycorhinus]]* yang belum banyak diketahui, yang mana genus yang kedua sebelumnya dianggap sebagai mamalia batang (stem-mammal) terapsida karena susunan giginya. Mereka mencatat beberapa kesamaan dengan ornitopoda, dan untuk sementara menempatkan genus baru tersebut di dalam kelompok itu. Ahli paleontologi Alfred Romer dan Oskar Kuhn secara terpisah menamai famili Heterodontosauridae pada tahun 1966 sebagai sebuah famili dinosaurus ornithischia yang mencakup *Heterodontosaurus* dan *Lycorhinus*. Thulborn sebaliknya menganggap hewan-hewan ini sebagai hipsilofodontid, dan bukan sebuah famili yang terpisah. Bakker dan Galton mengakui *Heterodontosaurus* sebagai hal yang penting bagi evolusi dinosaurus ornithischia, karena pola tangannya memiliki kesamaan dengan saurischia primitif, dan oleh karena itu bersifat primitif atau basal bagi kedua kelompok tersebut. Hal ini dibantah oleh beberapa ilmuwan yang meyakini bahwa kedua kelompok tersebut malah berevolusi secara terpisah dari nenek moyang arkosaurus "tekodon", dan bahwa kesamaan mereka disebabkan oleh evolusi konvergen. Beberapa penulis juga mengusulkan adanya hubungan, seperti keturunan/nenek moyang, antara heterodontosaurid dan fabrosaurid, yang keduanya merupakan ornithischia primitif, serta dengan ceratopsia primitif, seperti *[[Psittacosaurus]]*, meskipun sifat dari hubungan ini masih diperdebatkan.

Menjelang tahun 1980-an, sebagian besar peneliti menganggap heterodontosaurid sebagai famili yang terpisah dari dinosaurus ornithischia primitif, tetapi dengan posisi yang tidak pasti sehubungan dengan kelompok lain di dalam ordo tersebut. Pada awal abad ke-21, teori yang umum berlaku adalah bahwa famili ini merupakan kelompok saudari dari Marginocephalia (yang mencakup pakisefalosaurid dan ceratopsia), atau Cerapoda (kelompok sebelumnya ditambah ornitopoda), atau sebagai salah satu radiasi evolusioner paling basal dari ornithischia, sebelum terpecahnya Genasauria (yang mencakup ornithischia turunan). Heterodontosauridae didefinisikan sebagai sebuah klade oleh Sereno pada tahun 1998 dan 2005, dan kelompok ini memiliki ciri-ciri tengkorak yang sama seperti tiga atau lebih sedikit gigi di setiap premaksila, gigi-gigi kaniniform yang diikuti oleh diastema, dan tanduk jugal di bawah mata. Pada tahun 2006, ahli paleontologi Xu Xing beserta rekan-rekannya menamai klade Heterodontosauriformes, yang mencakup Heterodontosauridae dan Marginocephalia, mengingat beberapa fitur yang sebelumnya hanya diketahui dari heterodontosaur juga terlihat pada genus ceratopsia basal *[[Yinlong]]*.

Banyak genus yang telah dirujuk ke dalam Heterodontosauridae sejak famili ini didirikan, namun *Heterodontosaurus* tetap menjadi genus yang paling lengkap diketahui, dan telah berfungsi sebagai titik rujukan utama bagi kelompok ini dalam literatur paleontologi. Kladogram di bawah ini menunjukkan hubungan kekerabatan di dalam Heterodontosauridae, dan mengikuti analisis oleh Sereno, 2012:

Heterodontosaurid bertahan hidup dari periode Trias Akhir hingga Kapur Awal, dan eksis selama setidaknya 100 juta tahun. Mereka diketahui berasal dari Afrika, Eurasia, dan Amerika, tetapi sebagian besar telah ditemukan di Afrika bagian selatan. Heterodontosaurid tampaknya telah terbagi menjadi dua garis keturunan utama pada Jura Awal; satu keturunan dengan gigi bermahkota rendah, dan satu keturunan dengan gigi bermahkota tinggi (termasuk *Heterodontosaurus*). Anggota dari kelompok-kelompok ini terbagi secara biogeografi, di mana kelompok bermahkota rendah ditemukan di area-area yang dulunya merupakan bagian dari Laurasia (daratan utara), dan kelompok bermahkota tinggi dari area-area yang merupakan bagian dari Gondwana (daratan selatan). Pada tahun 2012, Sereno melabeli anggota kelompok yang terakhir tersebut sebagai sebuah subfamili yang terpisah, Heterodontosaurinae. *Heterodontosaurus* tampaknya merupakan heterodontosaurine yang paling turunan, dikarenakan rincian pada giginya, seperti email gigi yang sangat tipis, yang tersusun dalam pola asimetris. Ciri-ciri unik gigi dan rahang pada heterodontosaurine tampaknya merupakan spesialisasi untuk memproses materi tumbuhan secara efektif, dan tingkat kerumitannya sebanding dengan ornithischia yang muncul belakangan.

Pada tahun 2017, persamaan antara kerangka *Heterodontosaurus* dan teropoda awal *[[Eoraptor]]* digunakan oleh ahli paleontologi Matthew G. Baron beserta rekan-rekannya untuk mengusulkan bahwa ornithischia harus dikelompokkan bersama teropoda ke dalam sebuah kelompok yang disebut Ornithoscelida. Secara tradisional, teropoda telah dikelompokkan bersama sauropodomorpha ke dalam kelompok Saurischia. Pada tahun 2020, ahli paleontologi Paul-Emile Dieudonné beserta rekan-rekannya mengemukakan bahwa anggota Heterodontosauridae merupakan marginocephalia basal yang tidak membentuk kelompok alami mereka sendiri, melainkan secara bertahap mengarah pada Pachycephalosauria, dan oleh karena itu merupakan anggota basal dari kelompok tersebut. Hipotesis ini akan mengurangi garis keturunan hantu (ghost lineage) dari pakisefalosauria dan menarik mundur asal-usul ornitopoda kembali ke Jura Awal. Subfamili Heterodontosaurinae dianggap sebagai klade yang valid di dalam Pachycephalosauria, yang berisi *Heterodontosaurus*, *Abrictosaurus*, dan *Lycorhinus*.

## Paleobiologi

### Makanan dan fungsi gading

*Heterodontosaurus* secara umum dianggap sebagai dinosaurus herbivora. Pada tahun 1974, Thulborn mengemukakan bahwa gading dinosaurus ini tidak memainkan peran penting dalam makan; melainkan, gading tersebut mungkin digunakan dalam pertarungan dengan sesama jenisnya (konsesifik), untuk peragaan, sebagai ancaman visual, atau untuk pertahanan aktif. Fungsi serupa terlihat pada gading yang membesar pada kijang dan pelanduk modern, tetapi gading melengkung milik babi hutan afrika (yang digunakan untuk menggali) tidaklah sama.

Beberapa penelitian yang lebih baru telah memunculkan kemungkinan bahwa dinosaurus ini bersifat omnivora dan menggunakan gadingnya untuk membunuh mangsa selama perburuan yang sesekali dilakukan. Pada tahun 2000, Paul Barrett mengemukakan bahwa bentuk gigi premaksila dan gerigi halus pada gadingnya mengingatkan pada hewan karnivora, yang mengisyaratkan sifat karnivora fakultatif. Sebaliknya, kijang tidak memiliki gerigi pada gadingnya. Pada tahun 2008, Butler beserta rekan-rekannya berpendapat bahwa gading yang membesar terbentuk pada awal perkembangan individu tersebut, dan oleh karena itu tidak dapat merupakan dimorfisme seksual. Pertarungan dengan sesama jenis dengan demikian merupakan fungsi yang tidak mungkin, karena gading yang membesar diharapkan hanya ada pada pejantan jika gading tersebut merupakan alat untuk bertarung. Sebaliknya, fungsi makan atau pertahanan lebih mungkin terjadi. Telah dikemukakan pula bahwa *Heterodontosaurus* mungkin menggunakan tonjolan jugalnya untuk memberikan pukulan selama pertarungan, dan bahwa tulang palpebranya dapat melindungi mata dari serangan semacam itu. Pada tahun 2011, Norman dan rekan-rekannya menyoroti lengan dan tangannya, yang relatif panjang dan dilengkapi dengan cakar melengkung berukuran besar. Ciri-ciri ini, dikombinasikan dengan tungkai belakang panjang yang memungkinkannya berlari cepat, akan membuat hewan ini mampu menangkap mangsa kecil. Sebagai seekor omnivora, *Heterodontosaurus* akan memiliki keuntungan seleksi yang signifikan selama musim kemarau ketika tumbuh-tumbuhan langka.

Pada tahun 2012, Sereno menunjukkan beberapa ciri tengkorak dan susunan gigi yang mengisyaratkan pola makan herbivora secara murni atau setidaknya dominan. Ciri-ciri ini mencakup paruh bertanduk dan gigi pipi khusus (cocok untuk memotong vegetasi), serta pipi berdaging yang akan membantu menjaga makanan di dalam mulut selama pengunyahan. Otot rahangnya membesar, dan sendi rahangnya terletak di bawah tingkat gigi. Posisi sendi rahang yang dalam ini akan memungkinkan gigitan yang tersebar merata di sepanjang barisan gigi, berbeda dengan gigitan seperti gunting yang terlihat pada dinosaurus karnivora. Terakhir, ukuran dan posisi gading sangat berbeda pada masing-masing anggota Heterodontosauridae; karenanya, fungsi khusus dalam makan tampak tidak mungkin. Sereno menduga bahwa heterodontosaurid sebanding dengan pekari masa kini, yang memiliki gading serupa dan memakan berbagai materi tumbuhan seperti akar, umbi, buah, biji-bijian, dan rumput. Butler beserta rekan-rekannya mengemukakan bahwa perangkat pencernaan *Heterodontosaurus* dikhususkan untuk memproses materi tumbuhan yang keras, dan bahwa anggota famili tersebut yang bertahan hidup belakangan (*Fruitadens*, *Tianyulong*, dan *Echinodon*) kemungkinan menunjukkan pola makan yang lebih umum yang mencakup tumbuhan dan invertebrata. *Heterodontosaurus* ditandai dengan gigitan yang kuat pada sudut bukaan mulut yang kecil, tetapi anggota-anggota yang lebih baru beradaptasi dengan gigitan yang lebih cepat dan bukaan mulut yang lebih lebar. Sebuah penelitian tahun 2016 tentang mekanika rahang ornithischia menemukan bahwa kekuatan gigitan relatif *Heterodontosaurus* sebanding dengan *[[Scelidosaurus]]* yang lebih turunan. Penelitian tersebut mengemukakan bahwa gading mungkin memainkan peran dalam makan dengan cara bergesekan dengan paruh bawah saat memotong tumbuh-tumbuhan.

### Pergantian gigi dan estivasi

Banyak kontroversi meliputi pertanyaan mengenai apakah, dan sejauh mana, *Heterodontosaurus* menunjukkan pergantian gigi terus-menerus yang khas pada dinosaurus dan reptil lainnya. Pada tahun 1974 dan 1978, Thulborn menemukan bahwa tengkorak yang diketahui pada saat itu tidak memiliki indikasi pergantian gigi yang terus-menerus: Gigi pipi dari tengkorak yang diketahui mengalami keausan secara seragam, yang mengindikasikan bahwa gigi tersebut terbentuk secara bersamaan. Gigi yang baru tumbuh (erupsi) tidak ditemukan. Bukti lebih lanjut diperoleh dari faset keausan pada gigi, yang terbentuk oleh kontak antar gigi dari susunan gigi bawah dengan susunan gigi atas. Faset-faset keausan menyatu satu sama lain, membentuk permukaan yang saling sinambung di sepanjang barisan gigi secara lengkap. Permukaan ini menunjukkan bahwa pemrosesan makanan dicapai melalui gerakan maju mundur dari rahang, bukan dengan gerakan vertikal sederhana seperti yang terjadi pada dinosaurus kerabatnya, *[[Fabrosaurus]]*. Gerakan maju mundur hanya mungkin dilakukan jika gigi aus secara seragam, yang sekali lagi memperkuat argumen akan tidak adanya pergantian gigi yang terus-menerus. Pada saat yang sama, Thulborn menekankan bahwa pergantian gigi yang teratur sangat penting bagi hewan-hewan ini, karena makanan yang diduga terdiri dari materi tumbuhan yang keras akan menyebabkan abrasi gigi yang cepat. Pengamatan ini mengarahkan Thulborn pada kesimpulan bahwa *Heterodontosaurus* pasti telah mengganti seluruh set giginya sekaligus secara teratur. Pergantian secara lengkap semacam itu mungkin hanya terjadi dalam fase-fase estivasi, ketika hewan tersebut tidak makan. Estivasi juga selaras dengan habitat yang diduga bagi hewan-hewan ini, yang diyakini menyerupai gurun, mencakup musim kemarau panas ketika makanan sulit ditemukan.

Sebuah analisis komprehensif yang dilakukan pada tahun 1980 oleh Hopson mempertanyakan gagasan-gagasan Thulborn. Hopson menunjukkan bahwa pola faset keausan pada gigi sebenarnya mengindikasikan pergerakan rahang vertikal dan lateral alih-alih maju mundur. Lebih jauh, Hopson menunjukkan variabilitas dalam tingkat keausan gigi, yang mengindikasikan pergantian gigi yang terus-menerus. Ia memang mengakui bahwa citra sinar-X dari spesimen yang paling lengkap menunjukkan bahwa individu tersebut memang tidak memiliki gigi pengganti yang belum erupsi. Menurut Hopson, ini mengindikasikan bahwa hanya individu remaja yang terus-menerus mengganti giginya, dan proses ini berhenti ketika mencapai usia dewasa. Hipotesis estivasi milik Thulborn ditolak oleh Hopson karena kurangnya bukti.

Pada tahun 2006, Butler beserta rekan-rekannya melakukan pemindaian tomografi terkomputasi terhadap tengkorak remaja SAM-PK-K10487. Secara mengejutkan bagi para peneliti ini, gigi pengganti yang belum erupsi ternyata hadir bahkan pada tahap ontogenetik awal ini. Terlepas dari temuan ini, para penulis berpendapat bahwa pergantian gigi pasti telah terjadi karena individu remaja tersebut menampilkan morfologi gigi yang sama dengan individu dewasa – morfologi ini akan berubah jika gigi tersebut sekadar tumbuh terus-menerus. Kesimpulannya, Butler dan rekan-rekannya mengemukakan bahwa pergantian gigi pada *Heterodontosaurus* pastinya lebih sporadis daripada dinosaurus kerabatnya. Gigi pengganti yang belum erupsi pada *Heterodontosaurus* tidak ditemukan hingga tahun 2011, saat Norman beserta rekan-rekannya mendeskripsikan rahang atas dari spesimen SAM-PK-K1334. Tengkorak remaja lainnya (AMNH 24000) yang dideskripsikan oleh Sereno pada tahun 2012 juga menghasilkan gigi pengganti yang belum erupsi. Seperti yang ditunjukkan oleh penemuan-penemuan ini, pergantian gigi pada *Heterodontosaurus* bersifat episodik dan tidak terus-menerus seperti pada heterodontosaurid lainnya. Gigi yang belum erupsi berbentuk segitiga dalam pandangan lateral, yang mana merupakan morfologi gigi yang khas pada ornithischia basal. Karakteristik bentuk mirip pahat dari gigi yang telah erupsi sepenuhnya dengan demikian dihasilkan dari kontak antar gigi dari susunan gigi rahang atas dan bawah.

### Pergerakan, metabolisme, dan pernapasan

Meskipun sebagian besar peneliti saat ini menganggap *Heterodontosaurus* sebagai pelari bipedal, beberapa penelitian awal mengusulkan pergerakan kuadrupedal secara parsial maupun sepenuhnya. Pada tahun 1980, Santa Luca mendeskripsikan beberapa ciri tungkai depan yang juga hadir pada hewan kuadrupedal masa kini dan menyiratkan otot lengan yang kuat: Ciri-ciri ini mencakup olekranon (sebuah tonjolan tulang yang membentuk bagian paling atas dari ulna) yang besar, yang memperbesar lengan tuas pada lengan bawah. Epikondilus medial humerus membesar, yang menyediakan tempat perlekatan untuk otot-otot fleksor yang kuat pada lengan bawah. Selain itu, tonjolan pada cakarnya mungkin telah meningkatkan dorongan ke depan dari tangan selama berjalan. Menurut Santa Luca, *Heterodontosaurus* bersifat kuadrupedal saat bergerak perlahan tetapi mampu beralih ke lari bipedal yang jauh lebih cepat. Ahli paleontologi Teresa Maryańska dan Halszka Osmólska mendukung hipotesis Santa Luca pada tahun 1985; lebih jauh, mereka mencatat bahwa tulang belakang bagian dorsal sangat melengkung ke bawah pada spesimen yang paling lengkap diketahui. Pada tahun 1987, Gregory S. Paul mengemukakan bahwa *Heterodontosaurus* mungkin merupakan hewan yang wajib (obligat) bersifat kuadrupedal, dan bahwa hewan-hewan ini akan berderap untuk pergerakan cepat. David Weishampel dan Lawrence Witmer pada tahun 1990 serta Norman beserta rekan-rekannya pada tahun 2004 berpendapat yang mendukung pergerakan bipedal secara eksklusif, berdasarkan morfologi cakar dan gelang bahu. Bukti anatomis yang dikemukakan oleh Santa Luca diidentifikasi sebagai adaptasi untuk mencari makan; lengannya yang kokoh dan kuat mungkin digunakan untuk menggali akar dan membongkar sarang serangga.

Sebagian besar penelitian menganggap dinosaurus sebagai hewan endotermik (berdarah panas), dengan metabolisme tinggi yang sebanding dengan mamalia dan burung masa kini. Dalam sebuah penelitian tahun 2009, Herman Pontzer beserta rekan-rekannya menghitung ketahanan aerobik berbagai dinosaurus. Bahkan pada kecepatan lari sedang, *Heterodontosaurus* akan melampaui kemampuan aerobik maksimum yang mungkin bagi seekor hewan ektoterm (berdarah dingin), yang mengindikasikan endotermi pada genus ini.

Dinosaurus kemungkinan memiliki sistem kantung udara seperti yang ditemukan pada burung modern, yang memberikan ventilasi pada paru-paru yang tidak dapat bergerak (imobil). Aliran udara dihasilkan oleh kontraksi dada, yang dimungkinkan oleh rusuk sternum yang dapat bergerak dan kehadiran gastralia. Perluasan kantung udara juga memasuki tulang, membentuk rongga dan bilik, sebuah kondisi yang dikenal sebagai pneumatisitas kerangka pascakranial. Ornithischia, dengan pengecualian *Heterodontosaurus*, tidak memiliki rusuk sternum yang dapat bergerak maupun gastralia, dan semua ornithischia (termasuk *Heterodontosaurus*) tidak memiliki pneumatisitas kerangka pascakranial. Sebaliknya, ornithischia memiliki perluasan anterior yang menonjol pada pubis, yaitu prosesus pubis anterior (*anterior pubic process*/APP), yang tidak ada pada dinosaurus lainnya. Berdasarkan data sinkrotron dari spesimen *Heterodontosaurus* yang terawetkan dengan baik (AM 4766), Viktor Radermacher beserta rekan-rekannya, pada tahun 2021, berpendapat bahwa sistem pernapasan ornithischia berbeda drastis dengan dinosaurus lainnya, dan bahwa *Heterodontosaurus* mewakili tahap perantara. Menurut para penulis ini, ornithischia kehilangan kemampuan untuk mengontraksikan dada untuk bernapas, dan sebaliknya mengandalkan otot yang memventilasi paru-paru secara langsung, yang mereka sebut sebagai *otot puberoperitoneal*. APP dari panggul akan menyediakan tempat perlekatan untuk otot ini. *Heterodontosaurus* memiliki APP tahap awal (insipien), dan gastralianya tereduksi dibandingkan dengan dinosaurus non-ornithischia, yang mengisyaratkan bahwa panggul sudah terlibat dalam pernapasan sementara kontraksi dada menjadi kurang penting.

### Pertumbuhan dan usulan dimorfisme seksual

Ontogeni, atau perkembangan individu dari tahap remaja hingga dewasa, belum banyak diketahui bagi *Heterodontosaurus*, karena spesimen remajanya langka. Seperti yang ditunjukkan oleh tengkorak remaja SAM-PK-K10487, rongga matanya menjadi lebih kecil secara proporsional seiring pertumbuhan hewan tersebut, dan moncongnya menjadi lebih panjang serta berisi gigi tambahan. Perubahan serupa telah dilaporkan untuk beberapa dinosaurus lainnya. Akan tetapi, morfologi giginya tidak berubah seiring bertambahnya usia, yang mengindikasikan bahwa makanan individu remaja sama dengan makanan individu dewasa. Panjang tengkorak remaja tersebut diperkirakan adalah . Dengan asumsi proporsi tubuh yang serupa dengan individu dewasa, panjang tubuh individu remaja ini adalah sekitar . Kenyataannya, individu tersebut mungkin berukuran lebih kecil, mengingat hewan remaja pada umumnya menunjukkan kepala yang secara proporsional berukuran lebih besar.

Pada tahun 1974, Thulborn mengemukakan bahwa gading besar pada heterodontosaurid merupakan ciri seks sekunder. Menurut teori ini, hanya individu jantan dewasa yang akan memiliki gading yang berkembang sempurna; spesimen holotipe kerabatnya *Abrictosaurus*, yang tidak memiliki gading sama sekali, mewakili individu betina. Hipotesis ini dipertanyakan oleh ahli paleontologi Richard Butler dan rekan-rekannya pada tahun 2006, yang berpendapat bahwa tengkorak remaja SAM-PK-K10487 memiliki gading terlepas dari status perkembangan awalnya. Pada tahap ini, ciri seks sekunder belumlah muncul. Lebih jauh lagi, gading hadir di hampir semua tengkorak *Heterodontosaurus* yang diketahui; padahal, kehadiran dimorfisme seksual akan mengisyaratkan rasio 50:50 antara individu yang memiliki gading dan yang tidak memiliki gading. Satu-satunya pengecualian adalah spesimen holotipe *Abrictosaurus*; tidak adanya gading pada individu ini diinterpretasikan sebagai spesialisasi dari genus tersebut.

## Paleolingkungan

*Heterodontosaurus* diketahui dari fosil-fosil yang ditemukan di formasi-formasi Supergrup Karoo, termasuk Formasi Elliot Atas dan Formasi Clarens, yang berasal dari subkala Hettangium dan Sinemurium pada masa Jura Awal, sekitar 200–190&nbsp;juta tahun yang lalu. Awalnya, *Heterodontosaurus* diperkirakan berasal dari periode Trias Akhir. Formasi Elliot Atas terdiri dari batu lumpur berwarna merah/ungu dan batu pasir merah/putih, sedangkan Formasi Clarens yang sedikit lebih muda terdiri dari batu pasir berwarna putih/krem. Formasi Clarens tidak sekaya Formasi Elliot Atas dalam hal jumlah fosil; sedimennya juga seringkali membentuk tebing, sehingga membatasi aksesibilitas bagi para pemburu fosil. Formasi Elliot Atas dicirikan oleh hewan-hewan yang tampaknya bertubuh lebih ringan daripada hewan-hewan di Formasi Elliot Bawah, yang mana hal ini mungkin merupakan adaptasi terhadap iklim yang lebih kering pada masa itu di Afrika bagian selatan. Kedua formasi ini terkenal akan fosil vertebratanya yang melimpah, termasuk amfibi temnospondil, kura-kura, lepidosauria, aetosauria, crocodylomorpha, dan sinodon non-mamalia.

Dinosaurus lain dari formasi-formasi ini mencakup genasauria *[[Lesothosaurus]]*, sauropodomorpha basal *Massospondylus*, dan teropoda *[[Megapnosaurus]]*. Formasi Elliot Atas menunjukkan keanekaragaman heterodontosaurid terbesar yang diketahui dari unit batuan mana pun; selain *Heterodontosaurus*, formasi ini memuat *Lycorhinus*, *Abrictosaurus*, dan *Pegomastax*. Anggota lain dari famili ini, *Geranosaurus*, diketahui dari Formasi Clarens. Tingginya keanekaragaman heterodontosaurid telah mengarahkan para peneliti pada kesimpulan bahwa spesies yang berbeda mungkin memakan sumber makanan yang terpisah untuk menghindari persaingan (pemisahan relung). Dengan susunan giginya yang sangat terspesialisasi, *Heterodontosaurus* mungkin berspesialisasi dalam memakan materi tumbuhan yang keras, sementara *Abrictosaurus* yang tidak terlalu terspesialisasi mungkin secara dominan mengonsumsi vegetasi yang lebih lunak. Posisi spesimen heterodontosaurid individu di dalam suksesi batuan masih belum banyak diketahui, sehingga sulit untuk menentukan berapa banyak dari spesies-spesies ini yang benar-benar sezaman, dan spesies mana yang hidup pada waktu yang berbeda.

## Referensi

## Karya dikutip
* 

## Pranala luar

* 
*