Phosphatodraco

***Phosphatodraco*** adalah sebuah genus pterosaurus azhdarchid yang hidup pada periode Kapur Akhir di wilayah yang sekarang bagian dari Maroko. Pada tahun 2000, sebuah spesimen pterosaurus yang terdiri dari lima tulang leher ditemukan di Cekungan Fosfat Ouled Abdoun. Spesimen itu dijadikan sebagai holotipe dari genus dan spesies baru ***Phosphatodraco mauritanicus*** pada tahun 2003; nama genusnya berarti "naga dari fosfat" dan nama spesifiknya mengacu pada wilayah Mauretania. *Phosphatodraco* adalah pterosaurus Kapur Akhir pertama yang diketahui dari Afrika Utara dan genus pterosaurus kedua yang dideskripsikan dari Maroko. Genus ini adalah satu-satunya jenis azhdarchid yang fosilnya memiliki leher terawetkan dalam kondisi relatif lengkap serta mewakili salah satu pterosaurus terakhir yang diketahui. Tulang leher tambahan telah diidentifikasi sebagai genus ini dan ada pendapat lain yang menyatakan bahwa fosil pterosaurus *[[Tethydraco]]* merupakan bagian sayap dari *Phosphatodraco*.

Karena kondisi dari holotipe tulang leher yang tepisah-pisah, muncul kontroversi mengenai urutannya. Pakar yang mendeskripsikan genus ini menganggapnya sebagai servikal (disingkat C) C5–C9 dalam rangkaiannya dengan yang terawetkan pertama (C5) patah menjadi dua, tetapi yang lain menganggap mereka C3–C8, C3, dan C4 sebagai dua vertebra yang berbeda. Penafsiran yang dilakukan memiliki konsekuensi terhadap cara Phosphatodraco dibedakan dari azhdarchid lain dan seberapa besar perkiraan ukurannya. Para pendeskripsi menganggapnya memiliki rentang sayap , sedangkan penafsiran alternatif akan menghasilkan rentang sayap sepanjang . Leher lengkapnya barangkali sepanjang . Utamanya, *Phosphatodraco* dapat dibedakan melalui tulang punggung C8 (atau C7) yang sangat memanjang dengan ukuran 50% lebih panjang dari C5 dan kepemilikan atas spina neural yang mencolok dengan tinggi hampir setinggi sentrum (bagian utama vertebra) yang terpenggal dalam bentuk persegi di bagian atas dan terletak jauh ke belakang. Sebagai azhdarchid, hewan ini memiliki leher yang panjang secara proporsional, tubuh yang kecil, dan anggota tubuh yang panjang dibandingkan dengan pterosaurus lainnya.

Kerabat terdekat *Phosphatodraco* tampaknya adalah *[[Aralazhdarcho]]* dan *[[Eurazhdarcho]]*. Azhdarchid sebelumnya dianggap sebagai pemakan-luncur (*skim-feeder*)  yang menangkap mangsa dari air di wilayah pesisir, tetapi bahwa ada pendapat lain yang menyarankan berdasarkan konteks lokasi fosil ini ditemukan dan morfologinya—seperti leher mereka yang panjang dan kaku (seperti yang tampak pada misalnya leher *Phosphatodraco*)—lebih konsisten dengan perilaku mencari makan di darat seperti bangau atau rangkong tanah, walaupun hal ini masih diperdebatkan. Meskipun pterosaurus dianggap telah menurun keanekaragamannya menjelang waktu kepunahannya 66 juta tahun yang lalu, keanekaragaman taksa, termasuk *Phosphatodraco* di Cekungan Ouled Abdoun yang berasal dari periode akhir Maastrichtium tepat sebelum peristiwa kepunahan Kapur-Paleogen, mengindikasikan bahwa kepunahan mereka terjadi secara tiba-tiba.

## Penemuan

Pada akhir 1990-an, sisa-sisa fosil pterosaurus ditemukan di berbagai lokalitas fosil di Maroko yang semuanya berasal dari zaman Kapur. Pada tahun 2000, fosil-fosil pterosaurus ditemukan oleh Office Chérifien des Phosphates (disingkat OCP dan berlokasi di Casablanca) selama kerja lapangan paleontologis di timur Cekungan Fosfat Ouled Abdoun dekat kota Khouribga di tengah Maroko. Fosil-fosilnya dikumpulkan dari "situs 1" di tambang Sidi Daoui di bagian utara Grand Daoui, yang menjadi lokasi penambangan fosfat. Fosil-fosil tersebut ditemukan di bagian atas unit stratigrafi yang dikenal oleh penambang sebagai "*couche* III". Penggalian ini merupakan bagian dari kerjasama antara OCP, Kementerian Energi, Pertambangan, dan Lingkungan Hidup Maroko di Rabat dan Pusat Penelitian Ilmiah Nasional Prancis yang dimulai pada 1997.

Material pterosaurusnya, yang dikatalogkan sebagai spesimen OCP DEK/GE 111, terdiri dari lima vertebra leher yang terdisartikulasi (tulang-tulangnya tidak tersusun seperti saat organisme tersebut masih hidup), tapi masih berada pada jarak yang berdekatan serta sebuah tulang yang tidak bisa ditentukan dan kemungkinan besar milik satu individu. Vertebranya remuk dan rusak, sementara permukaan tulangnya hilang di beberapa bagian dengan beberapa pengisian spesimen oleh sedimen fosfat sehingga fosil belum dihilangkan dari matriks. Bongkah yang berisi tulang ini memiliki panjang  dan lebar . Selama spesimen disiapkan, hewan lain juga ditemukan, termasuk beberapa jenis ikan dan mosasaurus.

Spesimen tersebut dijadikan sebagai holotipe dari genus dan spesies baru *Phosphatodraco mauritanicus* oleh Xabier Pereda-Suberbiola dkk. pada tahun 2003. Nama genus berasal dari kata "fosfat" dan bahasa Latin *draco*, sehingga bermakna "naga dari fosfat", sementara nama spesifiknya mengacu pada wilayah Mauretania, tempat fosil itu ditemukan. Para pendeskripsinya memberikan etimologi Mauretania sebagai bahasa Latin untuk Afrika Utara; sumber-sumber lain mencirikannya lebih lanjut sebagai wilayah yang terbentang dari Aljazair hingga Maroko. *Phosphatodraco* adalah pterosaurus Kapur Akhir pertama yang diketahui dari Afrika Utara (dan dengan demikian anggota famili Azhdarchidae pertama yang diketahui pada masa ini dari wilayah tersebut), sekaligus genus pterosaurus kedua yang dideskripsikan dari Maroko (yang pertama adalah *[[Siroccopteryx]]*). Pada saat pertama kali dideskripsikan, *Phosphatodraco* adalah satu-satunya azhdarchid yang diketahui dengan leher yang terawetkan relatif lengkap (yang lainnya adalah *[[Zhejiangopterus]]* dan *[[Quetzalcoatlus]]*) dan merupakan salah satu pterosaurus terakhir yang diketahui. Rangkaian vertebra leher yang lengkap jarang ditemukan pada azhdarchid, tetapi vertebra dengan kondisi adalah sisa-sisa fosil yang paling umum ditemukan dan paling dikenal dari kelompok tersebut.

Pada tahun 2018, paleontolog Nicholas R. Longrich dkk. melaporkan fosil-fosil pterosaurus yang dikumpulkan dari "*couche* III" dalam sebuah kerjasama dengan pihak-pihak dari perdagangan fosil Maroko tiga tahun sebelumnya; sampai saat itu, hanya satu spesimen *Phosphatodraco* yang diketahui dari wilayah tersebut. Pada saat itu, koleksi tersebut merupakan koleksi pterosaurus terbesar dan paling beragam dari subkala Maastrichtium pada Kapur Akhir dan mencakup dua tulang leher yang mereka golongkan sebagai milik *Phosphatodraco* karena kesamaan dengan holotipe dalam ukuran dan proporsi. Salah satu vertebranya, spesimen FSAC-OB 12, diidentifikasi sebagai sebuah C5 (meskipun dinyatakan dalam deskripsi serupa dengan C6 dari holotipe); yang lainnya, FSAC-OB 13, diidentifikasi hanya sebagai vertebra servikal. Tulang rusuk servikal (rusuk dari vertebra leher) dari FSAC-OB 12 tampaknya belum menyatu dengan sentrum (bagian utama tulang belakang) sehingga hewan tersebut mungkin belum sepenuhnya dewasa. Spesimen ini disimpan di Fakultas Sains di Ain Syuq di Casablanca.

Pada tahun 2020, paleontolog Claudio Labita dan David M. Martill mendeskripsikan sayap pterosaurus yang terartikulasi (dengan kata lain, tulang-tulangnya tersusun seperti saat organisme tersebut masih hidup) dari "*couche* III" (spesimen FSAC CP 251, dibeli dari seorang penjual fosil), yang mereka deskripsikan sebagai milik *[[Tethydraco]]*, sebuah genus yang juga dideskripsikan oleh Longrich dkk. pada tahun 2018 berdasarkan sebuah tulang lengan atas. *Tethydraco* pada awalnya dianggap sebagai sejenis pteranodontid, tetapi Labita dan Martill menyimpulkan bahwa itu adalah sejenis azhdarchid dan barangkali mewakili elemen sayap *Phosphatodraco*. Mereka mencatat bahwa fosil-fosil pterosaurus yang berhubungan dan terartikulasi semakin banyak ditemukan karena peningkatan metode yang digunakan oleh penggali fosil dan bahwa fosil azhdarchid menjadi melimpah. Mereka juga mengingatkan bahwa sumber dari beberapa fosil-fosil Maroko sulit ditentukan karena sifat komersial dari koleksi mereka. Pada tahun 2022, paleontolog Alexandra E. Fernandes dkk. menyadari kemiripan antara tulang lengan atas *Epapatelo* dan *Tethydraco* sehingga menyimpulkan bahwa *Tethydraco* adalah sejenis pteranodontia. Pada 2023, paleontolog Adele Pentland dan Stephen Poropat mengamati bahwa dada deltopektoral berbentuk kapak dari FSAC CP 251 konsisten dengan ciri Azhdarchidae dan berbeda bentuknya dari yang terlihat di holotipe *Tethydraco.*

### Interpretasi urutan vertebra servikal

Pada awalnya, Pereda-Suberbiola dan rekan menginterpretasikan bahwa lima vertebra serviks yang terawetkan dari *Phosphatodraco* sebagai servikal C5-C9. Vertebra yang terawetkan paling depan yang mereka interpretasikan sebagai C5 terdiri dari dua fragmen; mereka menemukan bahwa mustahil jikakedua fragmen ini merupakan milik dua vertebra yang berbeda karena mereka tersusun dalam kontinuitas tanpa sedimen di antaranya dan saling tumpang tindih di beberapa area. Mereka menganggap perluasan ke samping di bagian depan vertebra ini disebabkan oleh peremukan dan menunjukkan bahwa pengawetan yang terjadi saat tulang yang rapuh, tapi terawetkan dengan baik dikaitkan dengan bahan rusak dari individu yang sama diketahui berasal dari fosil vertebrata lain di tingkat yang sama. Mereka mengidentifikasi vertebra paling depan sebagai C5 karena ini umumnya merupakan vertebra serviks terpanjang di pterosaurus karena semakin ke belakang, semakin berkurang panjangnya.

Pada 2007, paleontolog Alexander W. A. Kellner dkk. mengamati bahwa *Phosphatodraco* adalah salah satu azhdarchid paling menarik yang ditemukan di Afrika, tetapi menggunakan bahasa yang hati-hati dalam perihal interpretasi asli vertebranya. Kellner menyarankan pada tahun 2010 bahwa interpretasi dari spesimen holotipe telah terdampak tafonomi (perubahan selama pembusukan dan fosilisasi); alih-alih, dia mengusulkan bahwa elemen yang awalnya dideskripsikan sebagai vertebra servikal kelima sebenarnya adalah vertebra ketiga dan keempat yang telah terkompresi bersamaan sehingga memberikan kesan bahwa mereka adalah satu vertebra yang patah di tengah. Hal ini akan menggeser urutan vertebra tersebut ke C3-C8 dan meskipun ini tidak mengubah validitas takson (perbedaannya didasarkan pada stratigrafi, geografi, dan morfologinya), Kellner mencatat bahwa diagnosis (serangkaian fitur yang membedakan takson) dan perkiraan ukuran harus dievaluasi kembali. Vertebra serviks paling depan yang hilang dari *Phosphatodraco* dalam skema mana pun adalah atlas (C1, yang terhubung dengan bagian belakang tengkorak) dan aksis (C2).

Artikel-artikel setelahnya dari tahun 2011 dan 2015 dengan Kellner di antara penulis-penulisnya telah setuju dengan interpretasi Kellner. Paleontolog Alexander Averianov tidak setuju dengan reinterpretasi Kellner perihal vertebra servikal pada tahun 2014 dan menganggap akurat deskripsinya yang asli. Sebuah artikel tahun 2015 oleh paleontolog Mátyás Vremir dkk. menyebut masalah ini "kontroversial" dan menganggap spesimen terlalu hancur untuk perbandingan yang baik, dan Martill dan Markus Moser setuju dengan ini pada tahun 2018. Paleontolog Darren Naish dan Mark P. Witton (rekan penulis artikel Vremir) mengikuti interpretasi Kellner pada tahun 2017. Paleontolog Rodrigo V. Pêgas dkk. juga mengikuti Kellner pada 2021. Meskipun paleontolog Alexandru A. Solomon dkk. mengamati perubahan yang disarankan dalam interpretasi urutan holotipe pada tahun 2019, mereka menyatakan bahwa meskipun interpretasi ulang itu benar, spesimennya terlalu rusak untuk dibandingkan dengan vertebra servikal tunggal yang diketahui dari genus baru mereka, *[[Albadraco]].*

## Deskripsi

Dalam deskripsi Pereda-Suberbiola dkk. pada tahun 2003, mereka memperkirakan lebar sayap *Phospatodraco* sepanjang hampir 5 m (16 ft). Perkiraan ini didasarkan atas perbandingannya dengan azhdarchid lain yang memiliki tulang leher yang terawetkan dan menyebut genus ini sebagai "pterosaurus azhdarchid besar". Lebar sayap *Phosphatodraco* lebih besar dari azhdarchid lainnya seperti *Zhejiangopterus* dan *[[Montanazhdarcho]]* dan sebanding dengan spesies yang terkecil dari *Quetzalcoatlus*, *Q.* *lawsoni*; spesies terbesarnya, *Q. northropi* diperkirakan mencapai 10–11 meter (33–36 ft) sehingga menjadikannya sebagai hewan terbang terbesar yang diketahui Witton mengelompokkan *Phosphatodraco* dengan azhdarchid-azhdarchid "sedang" berdasarkan perkiraan ukuran ini pada 2013. Pada tahun 2010 dengan reinterpretasi berdasarkan urutan vertebra leher, Kellner menyatakan bahwa perkiraan ukuran tersebut terlalu besar. Kemudian, pada tahun 2017, Naish dan Witton mengikuti interpretasi Keller dengan mencatat bahwa ukuran leher Phospatodraco sepanjang  dan lebar sayap .

Anggota kelompok Azhdarchidae memiliki dua jenis tengkorak yang sering dijumpai. Yang pertama adalah tengkorak yang rendah dan sangat panjang dengan panjang sepuluh kali lipat dari lebarnya, lalu ada beberapa yang jauh lebih pendek dari itu, yang lebih mirip dengan tengkorak pterosaurus-pterosaurus lainnya. Beberapa memiliki jambul sementara lainnya tidak. Anggota Azhdarchidae memiliki leher yang secara proporsional lebih panjang daripada pterosaurus lain, dan tulang belakang mereka dan sebagian besar bagian kerangka lainnya terpneumatisasi (diisi dengan kantung udara yang meringankannya). Kerangka tubuh azhdarchid kecil tapi kuat, dan tulang lengan atasnya kokoh. Metakarpus sayap mereka (tulang tangan yang terhubung dengan jari) adalah yang relatif terbesar di antara pterosauru, serta merupakan tulang terpanjang di sayapnya; jari-sayap mereka (yang menopang membran sayap) relatif pendek. Panggulnya relatif tangguh dan kaki belakangnya panjang. Secara bersamaan, panjang kaki dan metakarpus sayap mereka membuat pterosaurus azhdarchid relatif lebih tinggi saat berdiri daripada pterosaurus lainnya, meski telapak kaki mereka sempit dan pendek. Sebagai pterosaurus, *Phosphatodraco* ditutupi dengan piknofiber seperti rambut.

### Vertebra servikal (tulang leher)

Serangkaian ciri yang membedakan suatu takson dari taksa lainnya dikenal sebagai "diagnosis", dan dalam kasus *Phosphatodraco*, semua ciri ini ditemukan di tulang leher. Karena dalam deskripsi mereka, Pereda-Suberbiola dkk. menganggap tulang belakang yang terawetkan sebagai bagian C5-C9, maka diagnosis dan deskripsi itulah yang dijabarkan di sini. Jika saran Kellner bahwa seri tersebut benar-benar mewakili vertebra C3-C8 terbukti benar, maka ciri diagnostik yang dicantumkan oleh Pereda-Suberbiola dkk. barangkali tidak akurat dan deskripsi berikut akan merujuk pada vertebra yang berbeda dalam rangkaian seperti yang dijabarkan Kellner. Pereda-Suberbiola dkk. menemukan *Phosphatodraco* berbeda dari azhdarchid lainnya karena vertebranya yang paling belakang (C8 pada urutannya) sangat memanjang, 50% lebih panjang dari C5, serta memiliki tulang belakang saraf yang menonjol (bagian yang menonjol ke atas dari tulang belakang) hingga hampir setinggi sentrum. Bagian tersebut berujung mirip persegi di bagian atas dan terletak jauh ke belakang. *Phosphatodraco* juga dibedakan dari perbandingan antara panjang maksimum vertebra dan lebar depan antara *prezygapophysis* (prosesus di sisi sentrum yang terhubung dengan postzigapopisis vertebra sebelumnya) dari vertebra servikal tengah sekitar 4,3 di C5 dan 4,1 di C6.

Kelima tulang leher yang terawetkan memiliki pusat berongga dengan tulang korteks (lapisan luar yang tebal) setebal sekitar . Panjang vertebranya bervariasi dengan yang terpanjang adalah yang paling depan dari yang terawetkan, yaitu sebuah C5 yang pecah menjadi dua menurut Pereda-Suberbiola dkk. (C3–C4 menurut Kellner), yang panjangnya mereka perkirakan sekitar  bila sempurna. Yang pertama dari fragmen-fragmen ini memiliki panjang , yang kedua sekitar . Jika dilihat dari samping, ujung belakang vertebra ini (C5) menunjukkan *postzygapophysis* kiri yang berkembang dan di depannya terdapat kondil artikular cebung (bongkol tulang yang terhubung dengan vertebra berikutnya) serta prosesus *postexapophysis* kiri (yang terhubung dengan *praexapophysis* di depan vertebra sebelumnya). Semua itu terposisikan di bidang yang sama karena peremukan.

C6 (C5 menurut Kellner) adalah vertebra yang terawetkan paling baik serta lebih pendek dari C5 yang ditemukan sebelumnya, dengan panjang sekitar . Tulang tersebut terdistorsi sehingga bagian depannya terlihat di tampak bawah dan bagian belakangnya terlihat di tampak kiri. Sentrumnya mencekung di permukaan depan dan prezigapofisis-nya berbentuk seperti tanduk serta hampir cekung dan sejajar pada tampak bawah. *Prezygapophysis* kanannya menyandang tuberkel kecil (proyeksi bulat) di garis tengah dan tidak memiliki indikasi adanya prosesus tambahan di ujung depan vertebra maupun foramina (lubang) pneumatik di permukaan sisi sentrum. Kotil depannya (ujung depan cekung dari sentrum) terdistorsi, tetapi tampak dua kali lebih lebar dari tinggi, berbentuk bulat telur, dan bertepi atas yang sedikit cekung. Tepian bawahnya memiliki hipapofisis (proyeksi ke bawah) yang menonjol dan ketinggian lunas ini berkurang seiring ke arah tengah panjang sentrum. Terdapat sulkus (alur) oval yang memanjang di sisi kanan permukaan bawah, dekat pangkal *prezygapophysis*. Permukaan bawah sentrum hampir rata, dan *postexapophysis*nya berkembang dengan baik di sisi bawah kondilus, seperti pada vertebra sebelumnya.

Vertebra C7 yang berada setelahnya (C6 menurut Kellner), yang terlihat pada tampak bawah, memiliki bagian belakang yang hilang, dengan bagian yang diawetkan berukuran , serta panjang lengkapnya barangkali sama atau lebih pendek dari C6. *Prezygapophysis*nya mirip dengan vertebra sebelumnya dan kotilnya berbentuk oval dan terkompresi dari atas ke bawah. Terdapat sebuah sulkus di bawah prazigapofis kiri, tampaknya tanpa bubungan yang memanjang ke belakang. Sentrumnya menonjol sedikit ke belakang, menjadi lebih sempit di bagian tengahnya. *Postzygapophysis*nya berkembang dengan baik, dan menyimpang secara luas dari garis tengah longitudinal sentrum. Sebuah jendulan kecil di antara *postzygapophysis* barangkali menunjukkan batas atas letak tabung neuron (yang dilalui sumsum tulang belakang), meskipun ciri-cirinya tidak dapat ditentukan secara akurat.

Vertebra yang kedua terakhir adalah C8 (C7 menurut Kellner) yang tampak dari samping. Meski kehilangan beberapa bagian depannya, sentrumnya sangat memanjang, berukuran . Ciri paling menonjol dari vertebra ini adalah tulang belakang sarafnya yang tinggi, yang berada di bagian paling belakang. Panjang tulang belakang sarafnya , diukur dari permukaan atas postzigapofis ke atas, hampir sama tingginya dengan sentrum, yaitu . Tepi depan dan belakang tulang belakang sarafnya sejajar secara vertikal dengan satu sama lain dan bagian atasnya berujung persegi serta tegak lurus ke tepi samping. Postzigapohys kiri terletak di pangkal ujung belakang lengkungan saraf (yang membentuk sebuah lengkungan tulang yang dilalui sumsum tulang belakang). Hal ini serupa dengan vertebra yang mirip di *Quetzalcoatlus*, yang tulang belakang sarafnya berbentuk persegi di atas, tetapi berbeda dalam penempatannya, terletak sangat jauh ke belakang. Prosesus posteksafofisial kirinya berkembang dengan baik di bagian belakang dan bawah, tetapi tidak melewati kondil seperti pada vertebra sebelumnya.

Vertebra terakhir adalah C9 menurut Pereda-Suberbiola dkk. (C8 menurut Kellner,) yang terlihat dari tampak belakang. Bagiannya yang terawetkan berukuran . Lengkungan sarafnya memiliki tulang belakang saraf yang besar dan prosesus transversus yang berkembang dengan baik (yang terproyeksikan dari sisi sentrum dan berfungsi sebagai titik pelekatan untuk otot dan ligamen). Tulang belakang sarafnya berakhir pada prosesus tumpul diatasnya serta terdapat cekungan oval dengan tepi vertikal tebal di sisi belakang tulang belakang sarafnya. Prosesus transversusnya panjang dan ramping, dan mencuat ke samping dan sedikit ke bawah. Kanal sarafnya kecil dan hampir berbentuk lingkaran, berdiameter sekitar , dan tidak ada foramen pneumatik di dekatnya. Kondilnya lebar, sekitar lima kali lebih lebar dari tinggi, dan berbentuk sabit pada penampang. *Postexapophysis* kiri berada di sisi kondil dan hampir vertikal. Meski tidak ada tulang belakang yang memiliki tulang rusuk servikal yang terawetkan, perkembangan prosesus transversus tulang belakangnya yang terakhir menunjukkan bahwa hewan ini mungkin memiliki rusuk. Fragmen tulang tak tentu yang terkait dengan dua vertebra terakhir memiliki tekstur yang mirip dengan mereka, berwujud datar dan berbentuk bulan sabit, dan berukuran sekitar  dan .

Pereda-Suberbiola dkk. menemukan bahwa vertebra servikal paling depan yang terawetkan dari *Phosphatodraco* (C5-C7 menurut Pereda-Suberbiola dkk.) memiliki bentuk yang serupa dengan vertebra servikal bagian tengah dari pterosaurus pterodactyloid (kelompok yang terdiri dari pterosaurus berekor pendek) berleher panjang lainnya. Vertebra paling belakang terakhir yang terawetkan (C8-C9 mereka) memiliki beberapa ciri yang sama dengan vertebra lainnya, termasuk kotil dan kondil berbentuk telur yang lebar, dan adanya *postexapophysis*. Namun, tulangnya memiliki perbedaan dalam saluran saraf mereka yang dibatasi dari sentrum dan dalam hadirnya tulang belakang saraf yang menonjol. Pereda-Suberbiola dkk. menyarankan bahwa C8-C9 barangkali adalah tulang punggung tengah yang terservikalisasi, berupa vertebra belakang yang telah tergabung dengan leher. Jumlah tulang leher keseluruhan pada pterosaurus bervariasi antara tujuh dan sembilan, dan tulang punggung tengah pertamanya dianggap sebagai yang pertama kali terhubung dengan sternum (tulang dada). Pterosaurus awal seperti *[[Rhamphorhynchus]]* memiliki delapan tulang leher dengan tulang rusuk servikal setidaknya pada C3–C8; pterodactyloid-pterodactyloid yang hadir belakangan memiliki tujuh vertebra tanpa tulang rusuk. Kelompok pterdactyloid yang hadir belakangan memiliki sembilan vertebra servikal, dua di antaranya adalah tulang punggung tengah yang terservikalisasi yang individu dewasanya memiliki notarium (struktur yang terdiri dari vertebra yang menyatu di daerah bahu, juga terlihat pada burung).

## Klasifikasi
Dalam deskripsi mereka yang diterbitkan pada tahun 2003, Pereda-Suberbiola dkk. menganggap *Phosphatodraco* sebagai anggota Azhdarchidae berdasarkan ciri-ciri seperti vertebra servikal dari bagian tengah serinya yang memanjang, prosesus spinalis vestigial (hampir hilang secara evolusioner) yang pendek atau tidak ada sama sekali, hadirnya tuberkel prezigapofisial, sepasang sulkus bawah dekat *prezygapophysis*, dan tidak adanya foramina pneumatik oval pada permukaan bawah sentra. Ciri-ciri yang sudah disebutkan sangat mirip dengan yang ada pada *Quetzalcoatlus* dan *[[Azhdarcho]]*. Ciri-ciri lain yang membedakan kelompok tersebut tidak dapat diidentifikasi di *Phosphatodraco* karena pengawetan fosilnya.

Longrich dkk. melakukan analisis filogenetik yang melibatkan pterosaurus Maroko pada 2018 dan menyimpulkan *Phosphatodraco* sebagai azhdarchid sekaligus takson saudara dari *[[Aralazhdarcho]]* yang berasal dari Kazakhstan. Analisis tahun 2021 oleh Rodrigo dkk. juga menemukan bahwa kedua genera ini bersaudara dan tergabung dalam satu klad oleh *[[Eurazhdarcho]]* dari Rumania. Klad ini didukung oleh satu sinapomorfi (fitur khas dan dimiliki oleh nenek moyang suatu kelompok organisme) yang jelas, yaitu tepi samping vertebra mid-servikal yang lurus jika dilihat dari atas dan bawah dengan sisi yang hampir sejajar. Para peneliti ini mencatat bahwa penelitian sebelumnya telah mendefinisikan Azhdarchidae sebagai klad berbasis nodus dengan *Azhdarcho* dan *Quetzalcoatlus* sebagai penentu internal, tetapi menyatakan bahwa dalam filogeni baru mereka, *Phosphatodraco*, *Zhejiangopterus*, dan *Eurazhdarcho* akan ditempatkan di luar kelompok tersebut. Mereka menganggap hal ini tidak sesuai karena genera tersebut secara konsisten telah dianggap sebagai sejenis azhdarchid, dan demi stabilitas, *Phosphatodraco* harus ditambahkan sebagai penentu internal ketiga untuk kelompok tersebut, karena ini akan mengakibatkan semua taksa ini disertakan.Pada 2021, Brian Andres dkk. juga menemukan *Phosphatodraco* dan *Aralazhdarcho* sebagai takson saudara yang didukung oleh reduksi foramina pneumatik di sisi tabung neuron. Klad ini disimpulkan sebagai bagian dari subklad azhdarchid Quetzalcoatlinae. Kladogram pertama di bawah menunjukkan penempatan *Phosphatodraco* di dalam *Azhdarchiformes* menurut Andres dkk., 2021. Pada sebuah analisis filogenetika tahun 2022 oleh paleontolog Argentina Leonardo Ortiz David dkk., *Phosphatodarco* dan *Aralazdarcho,*  sekali lagi disimpulkan sebagai takson saudara, menguatkan hubungan dekat mereka yang didasari oleh ciri-ciri serupa. Namun, tak seperti Andres pada 2021, Ortiz David dkk. menemukan bahwa kedua pterosaurus tersebut berada di luar Quetzalcoatlinae, dalam sebuah posisi yang lebih basal (primitif) dalam Azhdarchidae, membentuk sbeuah klad dengan *Eurazhdarcho*. Studi mereka mengikuti susunan yang diusulkan oleh Pêgas dkk. pada analisis tahun 2021 mereka. Kladogram kedua di bawah menunjukkan hasil analisis filoegentika mereka.

**Topologi 1**: Andres (2021).

**Topologi 2**: Ortiz David dkk. (2022).

## Paleobiologi

### Seputar makan dan [[Relung (ekologi)|relung ekologis]]

Pada tahun 2008 Witton dan Naish menunjukkan bahwa meskipun azhdarchid secara historis dianggap sebagai hewan pebangkai, penggali sedimen, perenang, pengarung, pemangsa udara, atau generalis seperti bangau, sebagian besar peneliti sampai saat itu menganggap mereka sebagai pemakan-luncur yang tinggal di lingkungan pesisir. Hewan ini makan dengan memasukkan rahang bawah mereka kedalam air sambil terbang dan menangkap mangsa dari permukaan (seperti paruh-gunting dan beberapa dara laut). Secara umum, pterosaurus secara keseluruhan secara historis telah dianggap sebagai piscivor (pemakan ikan) laut, dan meskipun anatominya tidak biasa, azhdarchid dianggap menempati relung ekologis yang sama. Witton dan Naish mencatat bahwa bukti mengenai cara makan ini tidak didukung oleh anatomi dan morfologi fungsional Azhdarchidae; mereka tidak memiliki ciri-ciri tengkorak seperti rahang bawah yang terkompresi ke samping dan adaptasi penyerap goncangan yang diperlukan. Bahkan, rahang azhdarchid tampak hampir berbentuk segitiga pada tampak penampang, tidak seperti burung pengumpan-luncur dan pemakan-selidik.

Witton dan Naish menyatakan bahwa hewan azhdarchid barangkali menghuni lingkungan tengah benua, berdasarkan konteks tafonomis fosil mereka yang telah ditemukan (lebih dari setengah fosil yang disurvei berasal dari misalnya endapan fluvial atau aluvial, dan sebagian besar fosil yang hadir di lapisan laut juga memiliki fosil hewan terestrial), serta morfologi mereka yang membuat mereka tidak cocok untuk gaya hidup selain mengarung dan mencari makan di darat, meskipun kaki mereka relatif kecil, ramping, dan memiliki bantalan, yang juga membuatnya tidak cocok untuk mengarung. Para peneliti ini alih-alih berpendapat bahwa azhdarchid serupa dengan bangau atau rangkong tanah, generalis yang mereka sebut sebagai "penguntit darat" yang mencari hewan kecil dan bangkai di berbagai jenis lingkungan, yang didukung oleh kemampuan nyata mereka yang tampak di darat dan leher yang relatif tidak fleksibel, misalnya leher *Phosphatodraco* yang terawetkan dengan baik, memberi informasi tentang morfologi mereka. Witton dan Naish menyarankan bahwa gaya hidup mereka yang lebih generalis dapat menjelaskan ketahanan kelompok tersebut dibandingkan dengan garis keturunan pterosaurus lainnya, yang dianggap tidak bertahan sampai akhir Maastrichtium seperti azhdarchid (pterosaurus punah bersama dengan dinosaurus non-burung selama Peristiwa kepunahan Kapur-Paleogen 66 juta tahun yang lalu).

Witton menguraikan dalam sebuah buku tahun 2013 bahwa proporsi-proporsi azhdarchid konsisten dengan cara berjalannya yang melalui daerah bervegetasi dengan anggota gerak yang panjang, sementara tengkorak serta rahang mereka tertunduk mencapai tanah. Leher mereka yang panjang dan kaku akan memberi keunggulan karena akan membantu menurunkan dan mengangkat kepala serta memberi sudut pandang yang menguntungkan saat mencari mangsa, dan memungkinkan mereka untuk mengambil hewan dan buah kecil. Dalam studi tahun 2021 yang menafsirkan kembali *Tethydraco* sebagai sejenis azhdarchid dan kemungkinan sama untuk *Phosphatodraco*, Labita dan Martill mencatat bahwa azhdarchid barangkali kurang terestrial daripada yang disarankan oleh Witton dan Naish, karena fosil-fosil Maroko berasal dari strata laut, seperti juga *[[Arambourgiania]]* dari fosfat Yordania. Mereka mencatat bahwa tidak ada azhdarchid yang ditemukan di strata terestrial sejati dan mengusulkan bahwa mereka malah dapat dikaitkan dengan lingkungan perairan, seperti wilayah sungai, danau, laut, dan lepas pantai.

Pterosaurus secara umum dianggap punah secara perlahan via penurunan keanekaragaman hayati menjelang akhir periode Kapur, tapi Longrich dkk. menyarankan bahwa hal ini dapat terjadi karena catatan fosil pterosaurus yang buruk (Efek Signor-Lipps). Karena mereka menemukan bahwa banyak garis keturunan (Pteranodontidae, Nyctosauridae, dan Azhdarchidae, yang terakhir mencakup *Phosphatodraco* dan kerabatnya) yang hidup bersamaan pada Maroko subkala Maastrichtium akhir, hal ini menjadikannya sebagai susunan lapisan penyandang pterosaurus yang paling beragam dari Kapur Akhir. Dengan itu, pterosaurus pada masa ini mengalami peningkatan segregasi relung dibandingkan dengan fauna-fauna sebelumnya dari Santonium dan Kampanium dan mereka dapat menjadi lebih unggul daripada burung pada relung-relung hewan dengan tubuh berukuran besar sehingga ukuran burung tetap kecil, rentang sayapnya tak melebihi  pada Kapur Akhir (kebanyakan pterosaurus saat itu memiliki rentang sayap yang lebih besar, sehingga menghindari relung-relung hewan berukuran kecil). Bagi peneliti-peneliti ini, hal ini mengindikasikan bahwa kepunahan pterosaurus terjadi serentak, yang disebabkan oleh Tumbukan Chicxulub. Kepunahan mereka menyediakan lebih banyak relung kosong yang nantinya diisi oleh burung, mengarah kepada radiasi adaptif mereka pada Kenozoikum Awal.

### Gerak

Witton meringkas gagasan tentang kemampuan terbang azhdarchid pada tahun 2013, dan mencatat bahwa mereka umumnya dianggap disesuaikan untuk melambung, meskipun beberapa orang menemukan kemungkinan bahwa otot mereka memungkinkan mereka terbang mengepak seperti pada angsa. Sayapnya yang pendek dan berpotensi lebar barangkali cocok untuk terbang di lingkungan darat, karena hal tersebut mirip dengan beberapa burung besar yang terbang di darat. Lambungan seperti albatros juga telah disarankan, tetapi Witton berpikir bahwa ini tidak mungkin karena dugaan bias terestrial fosil mereka dan adaptasinya untuk mencari makan di tanah. Studi-studi tentang kemampuan terbang azhdarchid menunjukkan bahwa mereka mampu terbang lama dan mungkin juga cepat (terutama jika mereka memiliki jumlah lemak dan otot yang cukup sebagai makanan), sehingga hambatan geografis tidak akan menimbulkan kesulitan.

Anggota Azhdarchidae juga menjadi satu-satunya kelompok pterosaurus yang telah ditetapkan jejak kakinya, seperti jejak kaki *[[Haenamichnus]]* dari Korea, yang cocok dengan kelompok ini dalam bentuk, usia, dan ukuran. Satu jejak panjang semacam ini menunjukkan bahwa azhdarchid berjalan dengan anggota gerak mereka yang berada langsung di bawah tubuh mereka, dan bersamaan dengan morfologi kaki mereka, menunjukkan bahwa mereka lebih mahir berjalan di tanah daripada pterosaurus lainnya. Menurut Witton, proporsi mereka menunjukkan mereka bukan perenang yang baik, dan meskipun mereka mungkin bisa lepas landas dari air, mereka tidak sebaik beberapa kelompok pterosaurus lainnya.

## Lingkungan purba

*Phosphatodraco* dikenal dari unit fosfat "couche III" dari Cekungan Ouled Abdoun di Maroko, yang terendap selama subkala Maastrichtium akhir di periode Kapur Akhir, yang berakhir 66 juta tahun yang lalu. Seri fosfat ini terkondensasi dan bagian Maastrichtian-nya hanya setebal . Dari bawah ke atas, "couche III" terdiri dari tingkat fosfat tipis dan napal, yaitu hamparan batu kapur abu-abu yang menyandang fosil ikan, fosfat lunak berwarna kuning di tingkat bawah, tingkat kuning tebal bernapal, memisahkan "couche III" bagian bawah dan atas serta lapisan fosfat lunak kelabu dengan garis-garis cokelat yang terhampar di tingkat napal tebal di "couche III" bagian atas. Fosil pterosaurus ditemukan di bagian bawah unit fosfat atas. Jenis fosil yang biasanya digunakan dalam biostratigrafi jarang ditemukan, yang memperumit upaya penanggalan lapisan ini, tetapi "couche III" telah dikorelasikan dengan Maastrichtium akhir berdasarkan gigi hiu, yang juga telah dikonfirmasi oleh stratigrafi isotop karbon dan oksigen. Fosfat diendapkan di sebuah teluk di Samudra Atlantik timur yang membanjiri Afrika Utara selama Kapur Akhir dan Paleogen Awal. Daerah itu akan menjadi bagian dari Laut Tethys pada saat itu.

Matriks fosfat dari spesimen *Phosphatodraco* asli berwarna kelabu dan berbintik-bintik oranye, dan berisi fosil termasuk ikan *[[Serratolamna]]*, *[[Belah ketupat|Rhombodus]]*, dan *[[Enchodus]]*, mosasaurus *[[Prognathodon]]*, serta nodul-nodul kecil. Spesimennya ditemukan berdekatan dengan sisa-sisa kerangka mosasaurus tak tentu, serta sisa-sisa hiu, pari, ikan seperti *[[Stratodus]]*, mosasaurus seperti *[[Platecarpus]]*, *[[Mosasaurus]]*, dan *[[Halisaurus]]*, plesiosaurus elasmosaurid tak tentu, dan penyu bothremydid tak tentu juga telah ditemukan di situs penemuannya. Kumpulan hewan ini menyarankan bahwa sedimenna terendapkan di lingkungan laut. Pterosaurus kontemporer lainnya dari Cekungan Ouled Abdoun termasuk pteranodontid *Tethydraco* (jika diangga bukan hewan yang sama dengan *Phosphatodraco*), nyctosaurid yaitu *[[Alcione elainus|Alcione]]*, *[[Simurghia]]*, dan *[[Barbaridactylus]]*, seekor azhdarchid kecil yang mirip dengan *Quetzalcoatlus*, dan seekor azhdarchid yang sangat besar yang mungkin adalah *Arambourgiania*. Dinosaurus jarang ditemukan di sana, tetapi abelisaurid yaitu *[[Chenanisaurus]]*, hadrosaur *[[Ajnabia]]*, dan fosil sauropoda juga diketahui. Longrich dkk. menyarankan pada tahun 2018 bahwa, meskipun faunanya sangat banyak di laut, kehadiran dinosaurus darat dan azhdarchid menunjukkan bahwa terdapat pantai di dekat situs ini.

## Lihat pula

* Daftar genera pterosaurus
* Garis waktu penelitian pterosaurus
* Ukuran Pterosaurus

## Referensi

## Bacaan lanjut

*
*