Trichogenes claviger

***Trichogenes claviger***, juga dikenal sebagai **lele Caetés** (), adalah spesies terancam kritis dari ikan bersirip pari yang termasuk dalam famili Trichomycteridae, ikan lele pensil. Spesies ini bersifat endemik di aliran sungai Hutan Atlantik Brasil. Ikan ini ditemukan pada awal tahun 2010 dan dideskripsikan secara ilmiah pada akhir tahun yang sama. Sebagai satu dari tiga spesies di dalam genus *[[Trichogenes]]*, penyebarannya terbatas pada area seluas  di Hutan Caetés, sebuah daerah pegunungan di negara bagian Espírito Santo, Brasil. Saat ditemukan, hutan hujan yang menjadi habitatnya tidak terlindungi dan terancam oleh deforestasi. Sebuah cagar alam swasta sejak itu telah didirikan, yang memungkinkan pengunjung untuk melihat ikan ini di habitat aslinya.

Sebagai ikan berukuran kecil, panjang *T.&nbsp;claviger* dapat mencapai . Serangkaian bintik hitam membentang di sepanjang sisi tubuhnya, yang membedakannya dari spesies kerabatnya. Pejantan memiliki tonjolan tulang dari area insang (proses operkuler) yang memanjang dan menyerupai gada, sebuah ciri yang menginspirasi penamaan spesies ini ( – ). Proses operkuler pada *T.&nbsp;claviger* adalah satu-satunya karakteristik seks sekunder yang diketahui pada ikan lele pensil, dan mungkin telah berevolusi untuk pensinyalan seksual; tonjolan ini juga digunakan oleh ikan tersebut untuk memanjat dinding jaring saat tertangkap. Mulutnya bersifat terminal (menghadap ke depan alih-alih menghadap ke atas atau ke bawah); ciri ini juga ditemukan pada kerabat terdekat spesies ini, *[[Trichogenes beagle|T.&nbsp;beagle]]*, tetapi tidak ditemukan pada semua anggota famili mereka yang lain. Ikan ini diketahui menghirup udara dari permukaan air; saat membawa udara, tubuhnya miring ke bawah. Spesies ini hidup di aliran sungai yang kecil, teduh, dan berarus lambat di dalam hutan hujan, serta sebagian besar memakan serangga yang jatuh di permukaan air. Spesies ini adalah satu-satunya ikan di habitatnya.

## Taksonomi
*Trichogenes claviger* ditemukan pada musim panas tahun 2010 oleh para ahli biologi selama penilaian untuk tujuan perizinan lingkungan di sisa hutan hujan di Castelo, Espírito Santo. Para ahli biologi tersebut mengumpulkan 18 spesimen yang kemudian menjadi bagian dari koleksi Museum Biologi Mello Leitão di Santa Teresa, dan Museum Zoologi Universitas São Paulo di São Paulo. Holotipe (spesimen yang menjadi dasar pendeskripsian spesies ini; nomor koleksi MBML 3289) adalah seekor jantan dewasa. Deskripsi spesies tersebut diterbitkan pada akhir tahun 2010 oleh ahli iktiologi Brasil Mário C. C. de Pinna beserta rekan-rekannya.

Nama generik *Trichogenes* terbentuk dari kata dalam bahasa Yunani  yang berarti  (merujuk pada familinya, Trichomycteridae) dan  yang berarti  (merujuk pada genus *[[Helogenes]]* karena adanya kemiripan secara lahiriah). Nama spesifik  berasal dari bahasa Latin yang berarti  dan merujuk pada tonjolan khas berbentuk gada pada bagian operkulum (serangkaian tulang yang menutupi insang) yang terlihat pada individu jantan. Nama umum untuk spesies ini adalah lele Caetés ().

*T. claviger* adalah satu dari tiga spesies yang diketahui dalam genus *[[Trichogenes]]*, dan yang kedua ditemukan serta dideskripsikan. Spesies pertama, *[[Trichogenes longipinnis|T.&nbsp;longipinnis]]*, dideskripsikan pada tahun 1983 dari sebuah populasi lokal di sisa hutan hujan antara Rio de Janeiro dan São Paulo. Sebelum *T.&nbsp;claviger* ditemukan, *T.&nbsp;longipinnis* dianggap unik – sebuah ikan berbeda yang tidak berkerabat dekat dengan ikan air tawar neotropis lainnya. Pada tahun 2020, spesies ketiga, *[[Trichogenes beagle|T.&nbsp;beagle]]*, dideskripsikan dari tiga spesimen yang ditemukan di dalam lemari pembeku di Universitas Federal Viçosa; spesimen-spesimen tersebut tidak memiliki dokumentasi apa pun, dan lokasi penemuan spesies itu tidak diketahui. Spesies baru ini kemungkinan merupakan kerabat terdekat dari *T.&nbsp;claviger*, tetapi kedua spesies ini kemungkinan tidak terpisah baru-baru ini mengingat banyaknya perbedaan morfologis di antara mereka. Di dalam familinya, Trichomycteridae (ikan lele pensil), genus *Trichogenes* dianggap bersifat basal (bercabang lebih awal) karena memiliki banyak ciri plesiomorfik (leluhur). Genus ini paling dekat kekerabatannya dengan subfamili Copionodontinae, yang bersifat endemik di dataran tinggi Chapada Diamantina di timur laut Brasil.

## Deskripsi

*T. claviger* adalah ikan berukuran kecil; 18 spesimen yang dikumpulkan memiliki panjang standar (diukur dari moncong hingga ujung tulang belakang) antara . Tubuhnya lebih tinggi daripada lebarnya, dengan bagian tertinggi pada perut dan meruncing ke arah ekor. Hal ini menghasilkan tepi atas dan bawah yang  bila dilihat dari samping, yang berbeda dari tepi atas dan bawah yang lebih sejajar pada *T.&nbsp;longipinnis*. Sirip dadanya relatif besar dan terdiri dari 9 atau 10 jari-jari sirip. Sirip perutnya memiliki 5 atau 6 jari-jari. Sirip punggungnya secara komparatif berukuran kecil dan terletak lebih dekat ke sirip ekor daripada ke moncong. Sirip duburnya luas dengan 32 hingga 35 jari-jari tak bercabang – sirip dubur yang luas juga terlihat pada *T.&nbsp;longipinnis* dan *T.&nbsp;beagle* serta membedakan spesies-spesies ini dari spesies lain dalam famili mereka. Tepi bawah sirip duburnya bisa lurus atau cembung. Paruh atas sirip ekor memiliki 9 atau 10 jari-jari, dan paruh bawah memiliki 6 atau 7 jari-jari.

Bagian atas kepala dan siripnya berwarna kekuningan sementara bagian bawah tubuhnya berwarna keputihan. Bagian tubuh di belakang kepala menampilkan bintik-bintik gelap di sisi-sisinya yang berbentuk bulat hingga oval dalam berbagai ukuran. Bintik-bintik terbesar tersusun dalam garis kontinu yang dimulai pada insang dan membentang miring ke bawah hingga mendekati titik awal sirip dubur, lalu berlanjut sejajar dengan sirip dubur hingga ke pangkal sirip ekor. Bintik-bintik ini lebih banyak terdapat pada *T.&nbsp;longipinnis*; bentuknya kecil dan tidak membentuk garis pada *T.&nbsp;beagle*. Terdapat pula garis gelap tegas tepat di atas, dan sejajar dengan, sirip dubur; garis ini juga ditemukan pada *T.&nbsp;beagle* tetapi tidak ada pada *T.&nbsp;longipinnis*.

Kedalaman (tinggi) kepala kira-kira tiga perempat dari panjangnya. Jika dilihat dari samping, mata terletak sedikit lebih dekat ke ujung depan kepala daripada ujung belakangnya, dan pada pandangan atas, letaknya lebih dekat ke tepi luar kepala daripada garis tengah tubuh. Terdapat tiga pasang sungut (organ sensorik mirip kumis di dekat mulut) – sungut maksila (rahang atas) dan rictal yang menghadap ke bawah, serta sungut nasal (hidung) yang menghadap ke atas. Sungut maksila dan rictal keduanya bermula di ujung belakang bibir, dan sungut maksila mampu mencapai pangkal sirip dada. Sungut hidungnya dapat mencapai batas depan mata ketika ditarik ke arah sana. Berbeda dengan anggota lain dalam genusnya, *T.&nbsp;claviger* tidak memiliki tulang barbular, sebuah tulang yang terletak di depan mata dan hanya ditemukan pada kelompok trichomycterid. Mulutnya bersifat terminal (menghadap ke depan alih-alih menghadap ke atas atau ke bawah), sebuah ciri yang juga ditemukan pada *T.&nbsp;beagle* tetapi tidak ada pada semua anggota lain di famili mereka. Di setiap sisi tengkorak, terdapat 19 hingga 23 gigi di bagian dentari pada rahang bawah dan 20 hingga 22 gigi di bagian pramaksila pada rahang atas. Giginya berlobus dua dan tersusun dalam dua baris; dengan ukuran gigi di barisan dalam yang lebih kecil.

Operkulumnya memiliki dua kumpulan odontode (gigi kulit). Kumpulan yang paling besar terletak di ujung dari proses (tonjolan) operkuler yang tampak jelas. Pada jantan, proses ini sangat memanjang dan menyerupai gada, tidak seperti trichomycterid mana pun, dan menjadi inspirasi bagi nama spesies ini. Gurat sisinya berukuran pendek, terdiri dari serangkaian empat atau lima tubulus (saluran) yang membentang dari bagian belakang kepala hingga setinggi tepi belakang sirip dada. Tulang punggungnya selalu secara konstan terdiri dari 35 ruas tulang belakang; *T.&nbsp;longipinnis* memiliki 38 atau 39 ruas dan tiga spesimen *T.&nbsp;beagle* yang diketahui memiliki 36 ruas. Taju saraf (ujung bagian atas) dari empat ruas tulang belakang terdepan bercabang dua, dan terdapat proses mirip cakar di depan masing-masing taju tersebut. Kedua ciri ini terbilang unik bagi *T.&nbsp;claviger* maupun *T.&nbsp;beagle* dan kemungkinan merupakan sebuah adaptasi untuk memakan sesuatu di bagian tengah kolom air atau di permukaan air, karena hal tersebut meningkatkan luas permukaan lekatan untuk sistem otot punggung.

## Distribusi dan habitat

*T. claviger* adalah spesies endemik lokal di Hutan Atlantik, hutan hujan terbesar kedua di Benua Amerika, dan salah satu kawasan yang paling kaya keanekaragaman hayatinya di dunia. Awalnya, hutan ini mencakup area seluas 1,6&nbsp;juta hektare (4&nbsp;juta ekar), yang sebagian besar berada di Brasil namun membentang ke selatan hingga sebagian wilayah Paraguay dan Argentina. Spesies ini hanya diketahui dari Hutan Caetés, sebuah wilayah sisa Hutan Atlantik di negara bagian Espírito Santo, Brasil. Di sini, ikan tersebut hidup di aliran sungai kecil yang merupakan bagian dari daerah tangkapan air Sungai Itapemirim, yang terisolasi dari daerah tangkapan air lainnya. Lokalitas tipe (lokasi tempat dikumpulkannya spesimen yang menjadi dasar spesies tersebut) adalah sebuah aliran sungai kecil yang teduh bernama  pada ketinggian sekitar . Lokasinya berada di dalam hutan hujan pegunungan primer yang diselingi dengan perkebunan pohon eksotis. Kemunculan spesies ini di sekitar lokasi tersebut tampak tersebar tidak merata. Lokalitas kedua di aliran sungai yang berbeda ditemukan pada tahun 2019, berjarak  dari lokalitas tipe, dan lokalitas ketiga ditemukan oleh seorang petani setempat pada tahun 2023. Secara keseluruhan, lokalitas-lokalitas ini mencakup area seluas lebih dari .

Di lokalitas tipe, aliran sungai yang berisi ikan tersebut memiliki kedalaman sekitar , mengalir lambat, dan airnya berwarna cokelat tetapi jernih. Dasar sungainya berpasir tetapi sebagian tertutupi oleh daun mati dan materi organik lainnya. Lokalitas kedua, yang ditemukan pada tahun 2019, diteliti selama musim kemarau ketika permukaan air sedang rendah. Di sini, ikan-ikan tersebut hanya ditemukan di dalam dua lubuk (kolam yang lebih dalam) yang berjarak  satu sama lain; sungainya mengalir perlahan dan berada di dalam hutan sekunder. Habitatnya sangat berbeda dari habitat *T.&nbsp;longipinnis*, yang lebih menyukai aliran sungai pegunungan yang curam dengan arus deras.

## Ekologi dan biologi

Ikan ini cenderung berdiam di bagian tengah kolom air. Spesies ini tidak hanya mengandalkan insangnya untuk bernapas tetapi juga akan menghirup udara dari permukaan air dan melepaskan gelembung udara setelahnya; pernapasan udara tambahan semacam ini umum terjadi pada kelompok trichomycterid dan loricarioid. Individu yang membawa udara di dalam tubuhnya akan berenang dengan posisi tubuh miring ke bawah. Sama seperti *T.&nbsp;longipinnis*, spesies ini kemungkinan bersifat diurnal (aktif di siang hari). Ikan ini adalah satu-satunya spesies ikan yang ada di habitatnya, dan tidak diketahui apa yang mencegah spesies lain memasuki habitat tersebut. Makanan utamanya adalah artropoda darat yang jatuh ke permukaan air. Analisis isi usus mengungkapkan bahwa serangga darat seperti hymenoptera dan kumbang juga dimangsa. Di antara mangsa akuatiknya, larva lalat hitam, yang menempelkan diri di dekat tepi air dan dekat dengan permukaan air, lebih umum dikonsumsi dibandingkan larva chironomid.

Individu remaja berbeda dengan individu dewasa karena memiliki mata yang lebih besar, moncong yang jauh lebih pendek, kepala yang lebih sempit dengan permukaan atas yang sangat miring, serta bentuk mulut yang prognatus (yaitu, rahang bawah lebih besar dari rahang atas). Perbedaan yang mencolok ini kemungkinan menunjukkan adanya perbedaan ekologi antara individu remaja dan dewasa. Pada *T.&nbsp;longipinnis*, individu remaja dan dewasanya memiliki lebih banyak kemiripan.

Proses operkuler yang tampak jelas tersebut berukuran pendek pada betina tetapi memanjang pada jantan, dan karenanya menunjukkan dimorfisme seksual – satu-satunya karakteristik seks sekunder yang diketahui di dalam kelompok Trichomycteridae. Dalam deskripsi spesies mereka, de Pinna dan rekan-rekannya menduga bahwa fungsi dari proses ini adalah sebagai sinyal seksual, karena proses tersebut dapat digerakkan dan memiliki bintik hitam di ujungnya. Persepsi visual tampaknya penting bagi spesies-spesies *Trichogenes*, dan kerabatnya yaitu *T.&nbsp;longipinnis* telah terbukti hanya mengandalkan penglihatannya semata untuk mendeteksi mangsa. Beberapa ikan air tawar neotropis lainnya juga memiliki struktur berujung hitam yang dapat digerakkan di beberapa bagian tubuhnya; oleh karena itu, ciri ini berevolusi secara independen beberapa kali. Saat tertangkap di dalam jaring, ikan-ikan tersebut dapat menggunakan proses operkuler mereka untuk memanjat dinding jaring.

## Status, ancaman, dan konservasi

*T. claviger* telah diklasifikasikan sebagai spesies terancam kritis oleh Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN) sejak tahun 2018. Sejak tahun 2014, spesies ini juga terdaftar sebagai spesies terancam kritis dalam , Daftar Merah Regional Brasil. Spesies ini merupakan satu dari sekitar 20 spesies ikan air tawar yang terancam punah di Espírito Santo. Ancaman utamanya adalah wilayah persebarannya yang sangat kecil dan hilangnya habitat akibat deforestasi, karena spesies ini sangat bergantung pada keberadaan hutan.

Spesies ini ditemukan pada tahun 2010 di lahan pertanian Forno Grande, yang dimiliki oleh sebuah perusahaan besar. Sebagian besar lahan ini masih berupa hutan dan merupakan bagian dari Hutan Caetés, sebuah kompleks sisa hutan hujan yang lebih besar. Di kompleks hutan ini, populasi spesies burung yang terancam kritis, tangar leher-ceri, telah ditemukan oleh sekelompok pengamat burung pada tahun 2003; populasi ini adalah satu dari hanya dua populasi yang diketahui. Sejak tahun 2011, organisasi nirlaba SAVE Brasil mendorong didirikannya sebuah cagar alam publik yang luas di hutan Caetés. Pemerintah negara bagian menyetujui proyek tersebut pada tahun 2015 tetapi kemudian membatalkannya karena adanya penolakan dari masyarakat setempat. Sebagai ganti dari cagar alam publik, sebuah cagar alam swasta yang ukurannya lebih kecil, Cagar Alam Swasta Águia Branca, didirikan pada tahun 2017 untuk melindungi  wilayah hutan Caetés, yang sayangnya tidak mencakup lokalitas tipe *T.&nbsp;claviger*. Pemilik lahan pertanian tersebut sering menolak memberikan akses ke lahannya, dan pada tahun 2019, de Pinna beserta rekan-rekannya terpaksa mencari lokalitas lain di luar area pertanian untuk melakukan penelitian lebih lanjut. Lokasi semacam itu kemudian ditemukan di lahan pertanian lain yang berjarak  dari lokalitas tipe. Pada tahun 2021, Institut Marcos Daniel, dengan dukungan dari beberapa organisasi nirlaba, mengakuisisi lahan pertanian Forno Grande seluas  untuk membangun cagar alam swasta kedua, , yang mencakup lokalitas tipe *T.&nbsp;claviger*. Lokalitas tipe tersebut kini dapat diakses oleh pengunjung, dan ikan tersebut dapat dilihat dengan mudah. Seluruh hutan Caetés merupakan bagian dari koridor ekologis Pedra Azul–Forno Grande, sebuah area prioritas untuk konservasi yang secara resmi diakui oleh negara.

 dikelola oleh proyek  dari Institut Marcos Daniel ( adalah nama burung tangar leher-ceri dalam bahasa Portugis). Sebuah survei pada tahun 2020 mengungkapkan sikap negatif terhadap sisa-sisa hutan dan ketidakpercayaan terhadap lembaga penegak hukum di kalangan penduduk setempat; sebagian besar penduduk lokal tidak mengetahui tentang tangar leher-ceri, dan beberapa orang bahkan percaya bahwa burung itu sengaja didatangkan ke daerah tersebut untuk memaksakan perlindungan hutan. Sebuah rencana tindakan untuk perlindungan burung tangar, yang diterbitkan pada tahun 2021, mengusulkan penggunaan burung tangar tersebut sebagai spesies bendera untuk mengedukasi serta melibatkan masyarakat setempat, di samping berbagai tindakan konservasi lainnya. Sebagai hasilnya, penduduk setempat mulai menyadari keberadaan ikan ini, dan lokalitas-lokalitas baru dari spesies ini telah berhasil ditemukan di dalam cagar alam. Pada tahun 2023, seorang petani menemukan spesies ini di sebuah lokasi baru di luar cagar alam, berjarak  dari lokalitas tipe, yang dihuni oleh ratusan individu dan memperluas rentang persebaran spesies yang diketahui selama ini.

## Referensi




## Pranala luar

*Video of ''Trichogenes claviger'' climbing up a net wall (mp4)