Duriavenator

***Duriavenator*** adalah sebuah genus dinosaurus teropoda yang hidup di wilayah yang sekarang menjadi Inggris pada kala Jura Tengah, sekitar 168 juta tahun yang lalu. Pada tahun 1882, tulang rahang atas dan bawah dari seekor dinosaurus dikumpulkan di dekat Sherborne di Dorset, dan Richard Owen menganggap fosil tersebut tergolong ke dalam spesies *[[Megalosaurus|Megalosaurus bucklandii]]*, dinosaurus nonburung pertama yang diberi nama. Menjelang tahun 1964, spesimen tersebut diakui sebagai milik spesies yang berbeda, dan pada tahun 1974 dideskripsikan sebagai spesies baru dari *Megalosaurus*, yakni ***M. hesperis***; nama spesifik tersebut berarti 'Barat' atau 'sebelah barat'. Peneliti-peneliti selanjutnya mempertanyakan apakah spesies tersebut benar-benar tergolong dalam *Megalosaurus*, suatu genus yang secara historis sering dijadikan tempat penggolongan bagi banyak fosil teropoda tak utuh dari seluruh dunia. Setelah meneliti masalah taksonomi seputar *Megalosaurus*, Roger B. J. Benson memindahkan *M. hesperis* ke dalam genusnya sendiri pada tahun 2008, yaitu *Duriavenator*; nama ini berarti "pemburu Dorset".

Diperkirakan memiliki panjang  dan berat , *Duriavenator* telah dideskripsikan sebagai teropoda berukuran sedang. *Duriavenator* memiliki ciri pembeda pada anatomi , tulang utama penyusun rahang atas; tulang ini memiliki alur yang dalam pada permukaan atas prosesus  dengan banyak  (bukaan) pneumatik (berisi udara), serta foramina kecil pada bagian bawah permukaannya yang terhubung dengan , yakni tulang depan pada rahang atas. Dinosaurus ini memiliki sekitar empat gigi pada premaksila, sekitar 14–16 gigi pada maksila di belakangnya, dan sekitar 14–15 gigi pada  di rahang bawah. Meskipun klasifikasinya lama tidak menentu, analisis filogenetik pada tahun 2010 dan setelahnya telah menunjukkan bahwa dinosaurus ini termasuk di antara teropoda tetanura tertua (kelompok beragam yang mencakup burung modern), dan tergolong ke dalam famili Megalosauridae. Gigi-gigi yang panjang pada bagian depan rahang bawahnya mungkin digunakan untuk mencabut dan mencengkeram ketika makan. *Duriavenator* diketahui dari Formasi Oolite Inferior Atas yang berusia Bajocium, sebuah tahap pada Kala Jura Tengah.

## Penemuan

Pada tahun 1882, seorang ilmuwan dan pengusaha Inggris, Edward Cleminshaw, memperoleh tulang tengkorak dan gigi-gigi seekor dinosaurus dari batu bebas di formasi Oolite Inferior yang terletak di Greenhill, dekat Sherborne, di Dorset, Inggris. Bongkahan-bongkahan batu tambang tersebut sedang disiapkan untuk sebuah bangunan ketika Cleminshaw mendeteksi adanya fosil yang tertanam di dalamnya pada permukaan batu yang retak, dan semua batu yang mengandung fosil tersebut langsung ditarik dari halaman bangunan. Cleminshaw mempresentasikan fosil-fosil tersebut pada pertemuan Klub Lapangan Sejarah Alam dan Purbakala Dorset (Dorset Natural History and Antiquarian Field Club) pada tahun 1882. Di sana, ia mengutarakan harapannya agar lebih banyak sisa-sisa fosil yang ditemukan seiring berjalannya penggalian di tambang tersebut, dan ia juga menyatakan akan mengirimkan fosil tersebut kepada seorang naturalis Inggris, Richard Owen, untuk diteliti di Museum British. 

Pada tahun 1883, Owen menganggap fosil-fosil ini sebagai milik spesies *[[Megalosaurus bucklandii]]* (menggunakan ejaan usang *M. bucklandi*), yang telah dideskripsikan secara ilmiah dan diberi nama pada tahun 1824, menjadikannya dinosaurus nonburung pertama yang pernah dinamai. Owen mendapati bahwa rahang dari spesimen *Megalosaurus* yang diketahui pada saat itu hanya berbeda dalam hal ukuran, dan karena kesamaan pada giginya, ia merasa tidak ada alasan untuk memisahkan mereka ke dalam spesies yang berbeda. Tengkorak *Megalosaurus* pada masa itu hanya diketahui dari fragmen-fragmennya saja, sehingga fosil-fosil baru ini membantu Owen dalam menghasilkan rekonstruksi yang lebih utuh, menggabungkan berbagai spesimen, dengan dipandu oleh bentuk tengkorak seekor biawak. Owen meyakini bahwa bukaan besar yang terletak di belakang  (tulang utama pada rahang atas) adalah , padahal bagian tersebut saat ini diketahui sebagai , sebuah bukaan besar yang berada di depan rongga mata pada banyak jenis dinosaurus dan kerabatnya.

Spesimen tersebut (kini dikatalogkan sebagai NHM R332 di Museum Sejarah Alam di London, sebelumnya BMNH) utamanya terdiri dari sepertiga bagian depan tengkorak, mencakup  (tulang-tulang pertama pada rahang atas), maksila kanan, bagian depan dari  (tulang di bagian tengah langit-langit mulut), kedua  (bagian rahang bawah yang ditumbuhi gigi),  kanan (tulang di bagian belakang rahang bawah) yang tidak utuh, berbagai elemen tak teridentifikasi yang terfragmentasi, serta gigi-gigi yang terkait dengannya. Maksila tersebut terbelah menjadi dua lempeng, dengan bagian tepi depan dan belakangnya yang telah patah, dan sambungan antara premaksila dan maksilanya tertutup oleh plester. Tulang dentari kanan merupakan bagian yang paling utuh, sementara tulang dentari kirinya kehilangan sebagian besar area depan dan belakang.

### Spesies dan genus baru

Ahli paleontologi Jerman Friedrich von Huene menggunakan spesimen tersebut sebagai dasar untuk rekonstruksi tengkorak *Megalosaurus bucklandii* miliknya (dengan dipandu oleh tengkorak *[[Allosaurus]]*) pada tahun 1926, sembari mencatat bahwa banyak bentuk yang dimasukkan ke dalam genus *Megalosaurus* kemungkinan tidak tergolong di sana. Pada tahun 1964, ahli paleontologi Inggris Alick D. Walker menyatakan bahwa meskipun spesimen tersebut secara umum diterima sebagai bagian dari *Megalosaurus bucklandii*, spesimen itu memiliki lebih banyak gigi pada maksila, berusia lebih tua, dan setidaknya memiliki perbedaan di tingkat spesies. Ahli paleontologi Inggris Michael Waldman kemudian melakukan preparasi terhadap spesimen tersebut pada tahun 1964–1965 dan menjadikannya holotipe (yang menjadi dasar nama ilmiah) dari spesies baru *Megalosaurus*, yakni *M. hesperis* pada tahun 1974. Pembedaan ini didasarkan pada jumlah giginya yang lebih banyak baik di rahang atas maupun bawah, tetapi ia memperingatkan bahwa tidak ada perbandingan lebih lanjut yang dapat dilakukan karena kurangnya materi. Nama spesifiknya berasal dari bahasa Yunani *hesperos* (Ἑσπερίς), yang berarti "Barat" atau "sebelah barat". Ia mendapati tulang dentarinya mirip dengan milik *[[Zanclodon cambrensis]]*, tetapi ia mencatat adanya masalah taksonomi pada spesies tersebut, dan menahan diri untuk tidak mengklasifikasikannya lebih jauh.

Pada tahun 1970-an, ahli paleontologi Amerika Samuel P. Welles dan Jaime Emilio Powell menyusun sebuah studi tentang teropoda Eropa, dan berencana untuk memindahkan spesies tersebut ke genus baru "Walkersaurus". Nama tersebut tidak diterbitkan sementara ahli paleontologi amatir Amerika, Stephan Pickering, mengirimkan salinan versi revisi manuskrip tersebut kepada beberapa rekannya pada tahun 1990-an. Namun, hal ini tidak sesuai dengan persyaratan Kode Internasional Tatanama Zoologi, sehingga nama tersebut dianggap sebagai *[[nomen nudum]]*, dan oleh karena itu tidak valid.

Ahli paleontologi Inggris David B. Norman mencatat pada tahun 1985 bahwa genus *Megalosaurus* secara historis telah digunakan sebagai "keranjang sampah" bagi sisa-sisa fragmen teropoda besar apa pun dari seluruh dunia, yang kemungkinan besar tidak tergolong ke dalam genus tersebut. Pada tahun 1988, ahli paleontologi Amerika Gregory S. Paul mendaftarkan spesies *M. hesperis* di bawah bagian sisa-sisa teropoda yang tidak utuh sebagai *Megalosaurus? hesperis* (tanda tanya tersebut menunjukkan incertae sedis, penempatan yang tidak pasti), dengan menyatakan bahwa materi tersebut tidak cukup untuk menentukan apakah ia benar-benar tergolong dalam *Megalosaurus*. Ahli paleontologi Australia Ralph E. Molnar dan rekan-rekannya menyatakan pada tahun 1990 bahwa *M. hesperis* bisa saja dipertahankan dalam *Megalosaurus*, karena menyerupai *M. bucklandii* dalam beberapa ciri. Ahli paleontologi Amerika Thomas R. Holtz Jr. mendapati berbagai kemungkinan posisi bagi spesies tersebut dalam analisis filogenetik pada tahun 2000, menyebutnya sebagai "*Megalosaurus*" *hesperis*. Holtz dan rekan-rekannya memperingatkan pada tahun 2004 bahwa meskipun masuk akal, tidak ada ciri turunan diagnostik yang dapat mendukung penempatan spesies tersebut ke dalam *Megalosaurus*, dan mendaftarkannya sebagai tetanura yang belum diberi nama (kelompok beragam dari dinosaurus teropoda yang mencakup burung modern). Pada tahun 2007, ahli paleontologi Inggris Darren Naish dan David M. Martill menyatakan bahwa meskipun merupakan spesies yang valid, '*M*.' *hesperis* kemungkinan tidak dapat dimasukkan ke dalam *Megalosaurus*, dan tidak melestarikan informasi yang cukup untuk diklasifikasikan secara meyakinkan di dalam Tetanurae.

Pada tahun 2008, ahli paleontologi Inggris Roger B. J. Benson dan rekan-rekannya menyimpulkan bahwa hanya tulang dentari lektotipe dari *Megalosaurus bucklandii* yang dapat dikaitkan secara meyakinkan dengan spesies tersebut, dengan demikian melepaskan nama tersebut dari semua spesies dan spesimen lain yang sebelumnya telah dikelompokkan dalam *Megalosaurus*, sebagai bagian dari upaya untuk mengurai kebingungan historis seputar genus tersebut. Benson kemudian memeriksa fosil-fosil Inggris yang sebelumnya telah dikelompokkan ke dalam *M. bucklandii* dan menemukan bahwa beberapa di antaranya ternyata memang tergolong ke dalam spesies tersebut. Masih pada tahun 2008, Benson mendeskripsikan ulang holotipe '*M*.' *hesperis* (dengan bantuan cetakan bongkahan batu yang dibuat sebelum preparasi) dan mengidentifikasi beberapa ciri yang membedakannya dari *Megalosaurus* beserta teropoda kerabat lainnya, dan memindahkannya ke dalam genusnya sendiri, *Duriavenator*, untuk membentuk kombinasi baru *D. hesperis*. Nama genus tersebut merupakan gabungan dari kata dalam bahasa Latin *Duria*, "Dorset", dan *venator*, "pemburu", yang secara penuh berarti "pemburu Dorset" atau "sang pemburu dari Dorset".

## Deskripsi

*Duriavenator* diperkirakan memiliki panjang  dan berat , serta telah dideskripsikan sebagai teropoda berukuran sedang, yang ukurannya sebanding dengan *Megalosaurus* (perkiraan ukuran dinosaurus yang tidak diketahui secara utuh diekstrapolasi dari kerabatnya yang lebih dikenal). Sebagai seekor megalosaurid, dinosaurus ini pastilah memiliki tubuh yang kekar, dengan kepala yang besar dan rendah, lengan bawah yang pendek dan tegap, serta panggul yang lebar dan dangkal. 

### Rahang atas

Permukaan depan tulang premaksila holotipe miring ke belakang dan ke atas pada sudut sekitar 50 derajat relatif terhadap batas bawahnya, suatu sudut yang sebanding dengan megalosaurid *[[Torvosaurus]]*, tetapi lebih rendah daripada *[[Dubreuillosaurus]]* dan *[[Eustreptospondylus]]*. Walaupun permukaan sisi luar premaksila tidak terawetkan dengan baik, foramina nutrisi (bukaan untuk pembuluh darah) yang tersebar secara acak terlihat di bagian depannya. Permukaan tulang di bagian tengah depan premaksila berbentuk datar dan ditandai oleh guratan-guratan yang mengarah ke belakang dan ke atas di tempat tulang tersebut seharusnya terhubung dengan premaksila pasangannya. Sebuah  (bukaan) terdapat di permukaan tengah depan, tepat di bawah ujung depan . Tiga prosesus (tonjolan) yang menonjol memanjang ke arah belakang dari bagian atas premaksila. Yang paling bawah dari ketiganya adalah prosesus palatal, yang menonjol pada *Duriavenator* dibandingkan dengan tetanura basal (yang bercabang lebih awal) lainnya, dan dua prosesus di atasnya bersama-sama membentuk prosesus subnarial (di bawah lubang hidung). Sebuah foramen terbuka ke arah belakang di antara prosesus palatal dan subnarial, dengan foramen lain yang terbuka tepat di belakangnya. Salah satu dari foramina ini mungkin bermuara ke saluran saraf atau pembuluh darah yang juga berlanjut ke dalam foramen pada permukaan maksila yang terhubung dengan premaksila, sebuah ciri yang juga terlihat pada *Megalosaurus*.

Spesimen holotipe hanya menyisakan dua soket gigi pada premaksila kiri (premaksila kanannya tidak menyisakan satu pun), padahal empat gigi premaksila pernah dilaporkan sebelum spesimen tersebut dipreparasi; dua di antaranya melestarikan mahkota gigi, satu terawetkan dalam bentuk penampang melintang dari posisi aslinya, dan satu lagi berupa jejak gigi hewan muda. Saat ini, jumlah gigi tersebut tidak dapat diamati secara langsung baik pada spesimen aslinya maupun cetakannya yang dibuat sebelum proses preparasi. Waldman berpendapat bahwa terdapat lima soket gigi pada premaksila, dan jika ini benar, *Duriavenator* akan menjadi satu-satunya yang unik di antara megalosauroid yang umumnya memiliki jumlah gigi premaksila lebih sedikit atau lebih banyak. Permukaan maksila yang terhubung dengan premaksila sedikit cekung, dan terdapat sebelas foramina dengan diameter masing-masing sekitar , di samping foramina lebih kecil yang terdapat pada bagian bawah permukaan ini. Foramina semacam ini tidak ada pada kebanyakan tetanura basal, tetapi terdapat pada *[[Carcharodontosaurus]]* yang mana jangkauannya meluas lebih jauh ke atas daripada *Duriavenator*, dan kondisi pada *Duriavenator* ini dianggap sebagai autapomorfi, sebuah ciri pembeda khas.

Prosesus anterior maksila yang mengarah ke depan memiliki panjang yang kira-kira sama dengan tingginya. Hal ini terhitung panjang jika dibandingkan dengan beberapa teropoda, seperti kelompok non-tetanura, carcharodontosaurine, dan sinraptorid, yang entah tidak memiliki prosesus semacam itu atau memilikinya namun berukuran pendek. Sebuah sayap seperti tab menonjol ke depan dari batas samping prosesus anterior, yang pastilah tumpang tindih dengan permukaan samping premaksila, yang mana serupa dengan struktur yang terlihat pada *Torvosaurus* namun tidak ada pada *Dubreuillosaurus*. Karena sebagian permukaan samping maksila menempel pada lempeng pasangannya, detail-detail seperti tekstur dan foramina tidak dapat diamati dengan baik di sana. Dua bilik pneumatik (berisi udara) dapat terlihat melalui patahan pada maksila di sudut fosa antorbital (lekukan di depan fenestra antorbital). Bilik paling depan adalah fenestra maksila (meskipun bentuknya lebih berupa fosa alih-alih fenestra sejati), dan bilik yang paling belakang merupakan perpanjangan ke arah depan dari ekskavasi pneumatik di permukaan atas prosesus jugal (prosesus yang terhubung dengan ), yang membentuk alur longitudinal dalam dengan banyak foramina. Meskipun ekskavasi pneumatik semacam itu juga terdapat pada tetanura lain, bentuknya berupa dua ekskavasi yang nyaris oval yang tidak memanjang terlalu jauh ke belakang, dan karenanya kondisi yang terlihat pada *Duriavenator* merupakan ciri pembedanya. Permukaan bagian dalam dari maksila tersebut halus, dan prosesus anteromedial menjulur dari permukaan ini. Bagian vomer yang terawetkan memiliki morfologi yang serupa dengan milik *Allosaurus*.

Ke-11 soket gigi pada maksila berisi gigi-gigi yang baru muncul maupun yang telah tumbuh sempurna; berdasarkan perbandingan dengan maksila serupa milik *Dubreuillosaurus*, 14–16 gigi mungkin ada pada keseluruhan tulang tersebut yang utuh, sedangkan perbandingan yang didasarkan pada *Megalosaurus* akan mengindikasikan jumlah kurang dari 14 gigi. Di sisi dalam maksila, gigi pengganti pada berbagai tahap perkembangan dapat terlihat di antara pelat-pelat interdental (pelat tulang di antara gigi). Gigi-giginya melengkung dan , layaknya kebanyakan gigi teropoda, dengan  (alur) pendek di sela-sela geriginya. Terdapat 8–9 gerigi per  pada tepi pemotong depan dan belakang di pertengahan tinggi mahkota-mahkota gigi paling depan, dan 8–13 gerigi pada mahkota gigi yang lebih jauh di belakang. Gigi-gigi tersebut memiliki kerutan tipis serupa pita pada emailnya, membentang di antara tepi potong depan dan belakang gigi, di sepanjang permukaan luar dan dalamnya. Tepi pemotong belakang berlanjut hingga ke pangkal mahkota gigi dan tepi pemotong depan memanjang hingga kurang lebih separuh perjalanan ke pangkal mahkotanya. Pelat-pelat interdentalnya secara kasar berbentuk segi lima dan tak menyatu, serta memanjang ke ketinggian bawah dinding samping maksila. Pelat yang paling tinggi terletak di antara soket gigi kedua dan ketiga, dan pelat-pelat tersebut kian berkurang tingginya baik di depan maupun di belakangnya. Permukaan arah dalam dari pelat tersebut agak berlubang-lubang dan memiliki guratan tipis.

### Rahang bawah

Tulang dentari pada rahang bawah memiliki pelat interdental tinggi yang secara kasar berbentuk segi lima di sisi dalam barisan gigi, dan sisi dalam pelat ini memiliki tekstur yang sedikit berlubang-lubang. Pelat-pelat tersebut dipisahkan dari dinding dalam tulang dentari oleh alur paradental, yang lebar di bagian depan, tetapi menyempit ke arah belakang hingga soket gigi keempat, tempat dinding dalam tulang dentari bersentuhan dengan pelat interdental. Wilayah simfisis di bagian depan dentari (tempat kedua paruh rahang bawah terhubung) tampaknya jauh kurang terlihat jelas dibandingkan milik *Allosaurus*. Terdapat tiga punggung bukit (rigi) yang melengkung ke depan dan ke atas pada dentari, berorientasi sejajar dengan permukaan bawah di bagian depan dentari, mirip dengan *[[Magnosaurus]]* dan megalosauroid lainnya. 

Alur Meckel yang membentang di sepanjang permukaan dalam dentari miring ke arah belakang dan ke bawah, serta berukuran lebar dan dangkal. Batas bawah dari alur ini terlihat lebih jelas daripada batas atasnya, terutama di depan fosa Meckel, tempat alur tersebut membentuk bibir cembung yang tajam. Terdapat dua foramina Meckel yang berurutan dekat dengan ujung depan alur tersebut, keduanya memiliki garis bentuk yang kira-kira oval. Permukaan luar dentari bertekstur halus, dengan sekitar 14 foramina neurovaskular yang tersusun secara acak di bagian depan. Lebih jauh di belakang, terdapat barisan membujur dari foramina yang menyerupai celah di dalam sebuah alur tepat di atas pertengahan tingginya, diposisikan ke arah bawah sehingga tidak terlihat dari pandangan samping.

Dentari kanan hanya melestarikan sebagian dari 13 soket gigi pertama; perbandingan dengan *Allosaurus* menunjukkan bahwa kemungkinan hanya ada satu atau dua soket gigi lagi, dengan total 14 atau 15, yang sebanding dengan perkiraan jumlah soket gigi pada maksila. Gigi yang baru tumbuh terdapat di dalam lima soket gigi, dan gigi pengganti dapat terlihat di antara pelat interdental di sebelah empat soket. Tiga soket gigi pertama kira-kira berbentuk melingkar, dan yang ketiga adalah yang terbesar di antara semuanya. Soket-soket di belakang yang ketiga secara kasar berbentuk persegi panjang, dan mengecil ukurannya ke arah belakang. Di dekat soket gigi ketiga, tulang dentari melebar ke samping untuk mengakomodasi soket yang membesar tersebut, seperti yang terlihat pada *Magnosaurus* dan anggota megalosaurid selain *Megalosaurus*. Gigi kedua dari dentari kanan merupakan satu-satunya gigi dewasa yang terawetkan dengan baik dari bagian depan dentari yang diketahui dari semua megalosauroid, kecuali untuk famili Spinosauridae. Gigi ini lebih panjang daripada gigi-gigi yang lebih jauh di belakangnya dan berpenampang melingkar, selaras dengan garis bentuk soketnya, serta miring ke depan dan ke atas. Tepi pemotong depannya memanjang hanya dalam jarak pendek dari ujung ke arah pangkal, sementara bagian ini memanjang sedikit melebihi sepertiga dari tinggi mahkota ke arah pangkal pada gigi-gigi yang lebih jauh di belakangnya. Anggota kelompok coelophysoid memiliki gigi dentari depan yang serupa, dan gigi-gigi tersebut mungkin juga berbentuk silindris dan miring ke depan serta ke atas pada teropoda lain yang memiliki soket gigi yang membesar dan membulat seperti anggota megalosauroid lainnya dan beberapa allosauroid.

## Klasifikasi

Hingga dinosaurus ini dideskripsikan ulang dan dipindahkan ke dalam genusnya sendiri, yaitu *Duriavenator*, pada tahun 2008, klasifikasi tingkat tinggi dari spesies tersebut masih belum jelas, karena sifat fosilnya yang terfragmentasi dan kurangnya studi terperinci. Para peneliti tidak dapat mengklasifikasikannya secara lebih spesifik di dalam Tetanurae, suatu kelompok beragam dari teropoda yang mendominasi relung predator dari kala Jura Tengah hingga akhir zaman Kapur, dan juga mencakup burung modern. Benson menyatakan pada tahun 2008 bahwa penting untuk mengonfirmasi status tetanura pada anggota-anggota awal kelompok tersebut, seperti *Duriavenator*, melalui deskripsi dan perbandingan yang terperinci, sehingga mereka dapat dimasukkan dalam analisis filogenetik dan asal-usul evolusi kelompok tersebut dapat diteliti. Berusia Bajocium (sebuah tahap pada Kala Jura Tengah), *Duriavenator* dan *Magnosaurus* adalah beberapa tetanura tertua yang diketahui, dengan dugaan bahwa anggota yang lebih tua dari kelompok tersebut kemungkinan telah disalahidentifikasi. 

Selain berbeda dari *Megalosaurus* (termasuk pada ciri-ciri seperti soket gigi dentari ketiga yang membesar dan kira-kira melingkar serta gigi dentari depan yang miring ke depan), Benson mengidentifikasi ciri-ciri tetanura pada *Duriavenator* (termasuk prosesus depan yang menonjol pada maksila dan kerutan email menyerupai pita pada gigi), dan mencatat bahwa ia kemudian akan meneliti apakah famili Megalosauridae, tempat dinosaurus ini dan banyak teropoda Inggris lainnya sebelumnya dikelompokkan, merupakan sebuah kelompok yang monofiletik (alami). Ia juga menunjukkan perbedaan-perbedaannya dengan *Magnosaurus* yang berasal dari waktu dan tempat yang sama, dan menganggap keduanya saling berbeda satu sama lain.

Pada tahun 2010, setelah mengevaluasi kembali berbagai fosil yang secara historis dimasukkan ke dalam *Megalosaurus*, Benson melakukan sebuah analisis filogenetik, yang merupakan analisis pertama yang berfokus pada tetanura basal. Ia mengonfirmasi bahwa Megalosauroidea (yang sebelumnya juga disebut Spinosauroidea) mencakup dua famili, yakni Megalosauridae dan Spinosauridae, dan bahwa Megalosauridae adalah sebuah kelompok alami. Ini juga merupakan pertama kalinya *Duriavenator* dimasukkan ke dalam analisis semacam itu, dan dinosaurus ini didapati mengelompok di dalam Megalosauridae pada posisi basal. Benson menemukan bahwa hampir semua teropoda bertubuh besar dari kala Jura Tengah adalah megalosauroid, dengan diferensiasi geografis di antara klad yang menunjukkan adanya kelompok teropoda endemik yang berkembang di seluruh benua super Pangea, sementara megalosaurid tidak diketahui ada di luar Eropa selama periode ini. Keberagaman dan kelimpahan megalosauroid berkurang selama kala Jura Akhir, ketika relung teropoda bertubuh besar didominasi oleh kelompok neotetanura, yang mengindikasikan adanya pergantian fauna di antara Jura Tengah dan Akhir. Anggota Megalosauroid bertahan hingga zaman Kapur Akhir, ketika anggota spinosaurid yang bermoncong panjang relatif beragam.

Pada tahun 2012, ahli paleontologi Amerika Matthew T. Carrano, Benson, dan Scott D. Sampson meneliti filogeni Tetanurae, dan mendapati *Duriavenator* mengelompok di dalam subfamili Megalosaurinae bersama dengan *Megalosaurus* dan *Torvosaurus*. Mereka mengemukakan bahwa keberadaan tetanura *Duriavenator* dan *Magnosaurus* menjelang awal Jura Tengah menunjukkan bahwa megalosauroid basal dan aveteropoda telah mengalami radiasi evolusi paling lambat selama akhir Jura Awal, dan bahwa garis keturunan ini membentang jauh lebih ke belakang daripada apa yang ditunjukkan oleh catatan fosil yang relatif buruk dari periode ini. Kladogram berikut menunjukkan posisi *Duriavenator* di dalam Megalosauroidea menurut Carrano dan rekan-rekan, 2012:

Dalam deskripsi mereka pada tahun 2016 tentang megalosaurid *[[Wiehenvenator]]*, ahli paleontologi Jerman Oliver W. M. Rauhut dan rekan-rekannya menyertakan sebuah kladogram yang mereka dapati sangat selaras dengan kemunculan stratigrafis dari taksa yang disertakan di dalamnya. Kladogram tersebut menunjukkan *Duriavenator* sebagai anggota paling basal dari Megalosaurinae, yang selaras dengan usianya yang lebih tua, yakni pada tahap Bajocium, diikuti oleh *Megalosaurus* dari kala Bathonium, *Wiehenvenator* dari kala Callovium, dan terakhir *Torvosaurus* dari kala Kimmeridgium–Tithonium.

## Paleobiologi

Benson dan Barrett menunjukkan pada tahun 2009 bahwa gigi-gigi di bagian depan dentari pada *Duriavenator* lebih panjang daripada yang di belakang, memiliki penampang melintang berbentuk melingkar, dan sedikit miring ke depan. Mereka juga menyebutkan bahwa heterodonti (perbedaan morfologi gigi) semacam itu yang terlihat pada megalosauroid dan beberapa teropoda lainnya mungkin berkaitan dengan gerakan mencabut atau mencengkeram secara presisi saat makan. Teropoda karnivora berukuran besar (seperti tyrannosaurid) justru sering kali memiliki gigi homodont yang relatif seragam. Holtz menyatakan pada tahun 2012 bahwa megalosaurid yang lebih ringan, dengan moncongnya yang panjang dan dangkal serta gigitan yang relatif lemah, akan mengandalkan lengannya yang kokoh dan berotot lebat untuk menangkap dan membunuh mangsanya. Paul mengemukakan pada tahun 2016 bahwa megalosaurid merupakan predator penyergap, yang mangsanya mencakup anggota sauropoda dan stegosaurus. Ahli paleontologi Amerika Bruce M. Rothschild dan Virginia Naples mengusulkan pada tahun 2017 bahwa alur lateral pada dentari *Duriavenator* serupa dengan yang ada pada tyrannosaurid albertosaurine, serta menafsirkan alur-alur ini sebagai organ sensorik yang analog dengan guratan sisi pada ikan, yang mungkin membantu dalam menentukan arah angin dan asal bau yang terdeteksi.

## Paleolingkungan

Satu-satunya spesimen *Duriavenator* yang diketahui dikumpulkan dari formasi geologi Oolite Inferior Atas, di dalam subzona *[[Garantiana garantiana]]* dari zona amonit *[[Parkinsonia parkinsoni]]* (zona fosil indeks yang digunakan untuk penanggalan stratigrafi), yang berasal dari kala Bajocium akhir, sekitar 168 juta tahun yang lalu. Unit ini tersusun dari batu kapur dan napal, serta mengandung fosil-fosil invertebrata laut. 

Selama kala Jura Tengah, Inggris terletak di wilayah subtropis, dan bersama dengan bagian Eropa Barat lainnya membentuk bagian dari sebuah kepulauan, di jalur laut yang terpisah secara sempit dari Laurentia (daratan luas yang terdiri dari Amerika Utara dan Greenland) di sebelah barat dan Perisai Fennoscandia di sebelah timur laut. Inggris terbagi menjadi sejumlah pulau yang dipisahkan oleh laut dangkal, termasuk satu pulau yang dibentuk oleh Masif London–Brabant di sebelah timur, Masif Wales di sebelah barat, Masif Cornubia di sebelah barat daya, dan Masif Pennine-Skotlandia di sebelah utara.

Dinosaurus lain dari Formasi Oolite Inferior Inggris mencakup megalosaurid *Magnosaurus*, megalosaurid tak teridentifikasi (indeterminat), sauropoda indeterminat, sesosok stegosaurid indeterminat, serta jejak-jejak ornitopoda yang juga diketahui. Dinosaurus lain yang diketahui dari kala Bajocium di Inggris mencakup sauropoda *[[Cetiosaurus]]*.

## Referensi