Clathrus ruber

***Clathrus ruber*** adalah suatu spesies jamur dalam famili Phallaceae, dan merupakan spesies tipe dari genus *[[Clathrus]]*. Secara umum jamur ini dikenal dengan julukan **jamur tanduk bangkai berterali** (*latticed stinkhorn*), **jamur tanduk bangkai keranjang** (*basket stinkhorn*), atau **sangkar merah** (*red cage*), merujuk pada wujud tubuh buahnya yang mencolok, dengan bentuk menyerupai bola berongga bundar atau oval dari jalinan cabang yang saling beranyaman membentuk terali. Spesies ini telah diilustrasikan dalam literatur ilmiah pada abad ke-16, namun belum dideskripsikan secara resmi hingga tahun 1729.

Pada fase awal, tubuh buahnya berwujud layaknya "telur" keputihan yang terpaut ke tanah pada bagian pangkalnya oleh sulur-sulur yang disebut rizomorf. Telur tersebut diselubungi oleh membran luar yang halus namun kenyal bak kulit, yang membungkus terali termampat yang mengitari lapisan lendir pembawa spora berwarna hijau zaitun yang disebut gleba. Lapisan lendir ini mengandung kadar kalsium yang tinggi guna membantu melindungi tubuh buah selama masa perkembangannya. Tatkala telur tersebut retak dan tubuh buahnya merekah, gleba akan terangkat ke atas pada permukaan dalam terali yang berongga seperti spons, dan membran telur tersebut tersisa sebagai volva di sekeliling pangkal strukturnya. Tubuh buah ini mampu mencapai ketinggian hingga . Rona tubuh buahnya, yang bervariasi dari merah muda, jingga, hingga merah, utamanya dihasilkan oleh pigmen karotenoid berupa likopen dan ''beta''-karoten. Gleba tersebut memancarkan bau busuk yang menyengat, mirip seperti daging busuk, yang memikat lalat maupun serangga lainnya untuk membantu memencarkan sporanya.

Fungi ini bersifat saprobik, hidup dengan mengurai materi tumbuhan berkayu yang telah membusuk, dan acapkali dijumpai tumbuh secara soliter maupun berkelompok di antara serasah daun pada tanah pekarangan, padang rumput, atau pada mulsa kebun dari serpihan kayu. Kendati utamanya dianggap sebagai spesies asli Eropa, *C.&nbsp;ruber* telah menjadi spesies pendatang di berbagai wilayah lain, dan kini memiliki sebaran yang luas mencakup seluruh benua kecuali Antarktika. Meskipun kelayakannya untuk dikonsumsi belum diketahui secara pasti, ia memancarkan bau yang memualkan sehingga mengurungkan niat orang untuk memakannya. Spesies ini dipandang buruk dalam cerita rakyat Eropa bagian selatan, yang meyakini bahwa siapa pun yang menyentuh jamur ini berisiko terjangkit berbagai penyakit.

## Taksonomi

*Clathrus ruber* diilustrasikan pada tahun 1560 oleh seorang naturalis berkebangsaan Swiss, Conrad Gesner, dalam karyanya yang bertajuk *Nomenclator Aquatilium Animantium*—kala itu Gesner keliru mengira jamur ini sebagai organisme laut. Jamur ini juga muncul dalam sebuah cukil kayu pada karya John Gerard tahun 1597 yang berjudul *Great Herball*, dan tak lama berselang turut dimuat dalam *Fungorum in Pannoniis Observatorum Brevis Historia* karya Carolus Clusius pada tahun 1601. Selain itu, spesies ini menjadi salah satu dari sekian banyak spesies yang ditampilkan dalam *museo cartaceo* ("museum kertas") susunan Cassiano dal Pozzo yang berisi ribuan ilustrasi bentang alam dan isinya.

Fungi ini pertama kali dideskripsikan secara ilmiah pada tahun 1729 oleh cendekiawan asal Italia, Pier Antonio Micheli, dalam bukunya *Nova plantarum genera iuxta Tournefortii methodum disposita*, yang menyematkan nama ilmiah yang disandangnya hingga kini. Spesies ini pernah disebut oleh para penulis Amerika sebagai *Clathrus cancellatus* L., karena mereka merujuk pada sistem tata nama berdasarkan Kode Tata Nama Botani Amerika yang lama, di mana titik awal penamaan spesies berpijak pada karya Linnaeus tahun 1753 yang bertajuk *[[Species Plantarum]]*. Kini, Kode Tata Nama Botani Internasional menggunakan tanggal acuan awal yang sama, namun nama-nama golongan Gasteromycetes yang digunakan oleh Christian Hendrik Persoon dalam karyanya, *Synopsis Methodica Fungorum* (1801), telah disahkan dan secara otomatis menggantikan penamaan-penamaan terdahulu. Mengingat Persoon menggunakan epitet spesifik *ruber*, maka nama yang paling tepat untuk spesies ini adalah *Clathrus ruber*. Beberapa nama historis dari fungi ini sekarang berstatus sebagai sinonim: *Clathrus flavescens*, dinamai oleh Persoon pada tahun 1801; *Clathrus cancellatus* oleh Joseph Pitton de Tournefort dan diterbitkan oleh Elias Fries pada tahun 1823; *Clathrus nicaeensis*, diterbitkan oleh Jean-Baptiste Barla pada tahun 1879; serta *Clathrus ruber* var. *flavescens*, yang diterbitkan oleh Livio Quadraccia dan Dario Lunghini pada tahun 1990.

*Clathrus ruber* merupakan spesies tipe dari genus *[[Clathrus]]*, dan tergabung dalam kelompok spesies *Clathrus* yang dikenal sebagai deret Laternoid. Ciri-ciri umum yang menyatukan kelompok ini meliputi lengan vertikal dari reseptakel (tubuh buah) yang tidak menyatu pada bagian pangkalnya, serta struktur reseptakelnya yang menyerupai spons. Berdasarkan analisis molekuler yang diterbitkan pada tahun 2006, dari sekitar 40 spesies ordo Phallales yang diamati dalam studi tersebut, *C.&nbsp;ruber* berkerabat paling dekat dengan *[[Aseroe rubra]]*, *[[Clathrus archeri]]*, *[[Laternea triscapa]]*, dan *[[Clathrus chrysomycelinus]]*.

### Etimologi
Nama generiknya, *Clathrus*, diturunkan dari bahasa Yunani Kuno κλειθρον yang berarti "terali", sedangkan epitet spesifiknya berasal dari bahasa Latin *ruber*, yang bermakna "merah". Jamur ini secara umum dikenal sebagai "jamur tanduk bangkai keranjang", "jamur tanduk bangkai berteralis", atau "sangkar merah". Penduduk setempat di wilayah pedalaman Adriatik di bekas Yugoslavia mengenalnya dengan sebutan *veštičije srce* atau *vještičino srce*, yang bermakna "jantung penyihir". Sebutan serupa masih dijumpai di beberapa bagian pedesaan Prancis, di mana jamur ini dikenal sebagai *cœur de sorcière*.

## Deskripsi
Sebelum volva mekar, tubuh buahnya berbentuk menyerupai telur hingga nyaris bulat, dengan diameter mencapai , serta bagian dalam bertekstur gelatin yang ketebalannya mencapai . Berwarna putih hingga keabu-abuan, wujud awalnya tampak mulus, namun kelak membentuk jejaring corak poligonal pada permukaannya menjelang mekar seiring dengan mengembangnya struktur internal yang merentangkan peridium hingga kencang. Tubuh buah, atau *reseptakel*, merobek cangkang telur hingga terbuka seiring ia merekah (sebuah proses yang dapat berlangsung hanya dalam hitungan jam), dan menyisakan sisa-sisa peridium sebagai mangkuk atau volva yang melingkupi bagian pangkalnya. Reseptakel tersebut memiliki rona yang bervariasi dari merah hingga jingga pucat, dan sering kali warnanya memudar saat mendekati pangkal. Warna ini tampaknya bergantung pada suhu dan kelembapan lingkungannya. Reseptakel ini tersusun atas jejaring "lengan" serupa spons yang saling beranyaman membentuk jaring-jaring dengan ukuran yang tak seragam. Pada bagian pucuk reseptakel, ketebalan lengan-lengan ini mencapai , namun perlahan menirus menjadi lebih ramping di dekat pangkalnya. Penampang melintang dari lengan tersebut menyingkapkan teksturnya yang seperti spons, dan tersusun atas satu tabung dalam yang lebar serta dua deret tabung samar yang mengarah ke luar. Permukaan luar reseptakel tampak berusuk atau berkerut. Terdapat 7–20 celah menyudut dan 80–120 lubang jaring pada reseptakel tersebut.

Variasi ketinggian yang cukup signifikan telah dilaporkan pada reseptakel ini, berkisar antara . Pangkal tubuh buah terpaut pada substrat oleh rizomorf (untaian miselia yang menebal). Gleba lengket berbau busuk yang berwarna hijau zaitun pekat hingga cokelat zaitun menyelimuti permukaan dalam reseptakel, kecuali di dekat bagian pangkalnya. Aromanya—yang digambarkan mirip daging busuk—memikat lalat, serangga lain, dan menurut sebuah laporan, seekor kumbang kotoran (*[[Scarabaeus sacer]]*) yang turut membantu memencarkan sporanya. Bau busuk ini—beserta reaksi orang-orang terhadapnya—telah didokumentasikan dengan baik. Pada tahun 1862, Mordecai Cubitt Cooke menulis, "dikisahkan tentang seorang ahli botani yang mengumpulkan salah satu jamur ini untuk dikeringkan sebagai spesimen herbariumnya, bahwa ia terpaksa terbangun di tengah malam lantaran bau busuknya dan melemparkan biang keladi tersebut ke luar jendela". Pakar mikologi Amerika, David Arora, menyebut aroma tersebut sebagai "yang paling menjijikkan di antara semua jamur tanduk bau". Reseptakel akan layu dan runtuh sekitar 24 jam setelah kemunculan awalnya dari cangkang telur.

Spora-sporanya berbentuk memanjang, bertekstur mulus, dan memiliki dimensi 4–6 kali 1,5–2 μm. Pengamatan menggunakan mikroskop elektron pemindai telah menyingkap bahwa *C.&nbsp;ruber* (di samping beberapa spesies Phallales lainnya) memiliki parut hilar—sebuah lekukan kecil pada permukaan spora di mana sebelumnya ia terhubung dengan basidium melalui sterigma. Basidia (sel pembawa spora) pada jamur ini masing-masing mengemban enam spora.

### Biokimia

Layaknya jamur tanduk bau lainnya, *C.&nbsp;ruber* mengakumulasi unsur mangan secara hayati. Unsur ini dihipotesiskan memegang peranan dalam penguraian gleba secara enzimatik yang terjadi bersamaan dengan pembentukan senyawa-senyawa berbau. Senyawa-senyawa seperti dimetil sulfida, aldehid, dan amina—yang menyumbang pada bau tak sedap gleba—dihasilkan melalui dekarboksilasi enzimatik dari asam keto dan asam amino, namun enzim-enzim tersebut hanya akan bekerja jika terdapat kehadiran mangan. Sebuah analisis kimia terhadap komposisi unsur dari lapisan luar bergelatin, reseptakel embrionik, dan gleba menunjukkan bahwa lapisan gelatinnya paling kaya akan ion kalium, kalsium, mangan, dan besi. Ion kalsium menstabilkan gel polisakarida, melindungi reseptakel embrionik agar tidak mengering selama masa pertumbuhan telur. Kalium diperlukan agar lapisan gelatin dapat mempertahankan tekanan osmosisnya dan menahan air; konsentrasi unsur ini dalam jumlah tinggi dibutuhkan untuk menunjang pertumbuhan reseptakel yang pesat. Konsentrasi unsur yang tinggi ini mengindikasikan bahwa lapisan gelatin memiliki fungsi menyerupai "plasenta"—berperan sebagai reservoir nutrisi yang dapat diserap oleh reseptakel tatkala ia merekah dengan cepat.

Pigmen yang bertanggung jawab atas rona jingga hingga kemerahan pada tubuh buah yang telah matang telah diidentifikasi sebagai karoten, yang secara dominan berupa likopen dan ''beta''-karoten—senyawa yang juga memicu warna merah pada tomat dan jingga pada wortel. Likopen juga merupakan pigmen utama pada jamur kerabat dekatnya, *[[Clathrus archeri]]*, sementara *beta*-karoten menjadi pigmen dominan pada spesies famili Phallaceae, seperti *[[Mutinus caninus]]*, *[[Mutinus ravenelii|M.&nbsp;ravenelii]]*, dan *[[Mutinus elegans|M.&nbsp;elegans]]*.

### Spesies serupa

*Clathrus ruber* dapat dibedakan dari kerabat dekat beriklim tropisnya, *[[Clathrus crispus|C.&nbsp;crispus]]*, melalui ketiadaan tepian bergelombang yang mengelilingi setiap jaring pada tubuh buah *C.&nbsp;crispus*. Spesies yang berkerabat dekat secara filogenetik, *[[Clathrus chrysomycelinus|C.&nbsp;chrysomycelinus]]*, memiliki reseptakel berwarna kuning dengan lengan yang strukturnya lebih sederhana, dan glebanya terkonsentrasi pada "glebifer" khusus yang terletak di persimpangan terali. Jamur ini diketahui hanya berhabitat di Venezuela hingga Brasil bagian selatan. *[[Clathrus columnatus]]* memiliki tubuh buah dengan dua hingga lima pilar spons vertikal panjang berwarna jingga atau merah, yang saling bertaut di bagian puncaknya.

## Habitat dan persebaran

Layaknya sebagian besar spesies dari ordo Phallales, *Clathrus ruber* bersifat saprobik—suatu pengurai materi kayu dan tumbuhan—dan lazim dijumpai berbuah di hamparan mulsa. Fungi ini tumbuh secara soliter maupun berkelompok di dekat serasah berkayu, di padang rumput, pekarangan, dan tanah garapan.

*Clathrus ruber* pada mulanya dideskripsikan oleh Micheli dari Italia. Spesies ini diyakini sebagai spesies asli di benua Eropa bagian selatan dan tengah, serta Makaronesia (Azores dan Kepulauan Canaria), Turki bagian barat, Afrika Utara (Aljazair), dan Asia Barat (Iran). Fungi ini tergolong langka di Eropa Tengah, dan tercantum dalam Buku data merah Ukraina.

Fungi ini kemungkinan besar telah diintroduksi ke wilayah lain, kerap kali akibat pemakaian mulsa impor yang dimanfaatkan dalam tata kebun dan pelanskapan. Ia mungkin telah memperluas jangkauan sebarannya ke arah utara menuju Kepulauan Inggris atau diintroduksi pada abad kesembilan belas. Kini, sebarannya di Inggris utamanya terpusat di bagian selatan dan telah tercatat keberadaannya di Cornwall, Devon, Dorset, Somerset, Pulau Wight, Hampshire, Berkshire, Sussex, Surrey, dan Middlesex. Di Skotlandia, jamur ini telah dilaporkan dari Argyll. Ia juga diketahui keberadaannya di Wales, Kepulauan Channel, dan Irlandia. Fungi ini juga dijumpai di Amerika Serikat, tepatnya di kawasan perkotaan yang kemungkinan menjadi lokasi introduksinya (di California, Florida, Georgia, Hawaii, Alabama, Virginia, Carolina Utara, dan New York), serta di Kanada, Meksiko, dan Australasia. Spesies ini juga dilaporkan tumbuh di Amerika Selatan (Argentina). Di Tiongkok, spesimennya telah dikumpulkan dari Guangdong, Sichuan, Guizhou, dan Tibet. Catatan-catatan keberadaan dari Jepang merujuk pada spesies *[[Clathrus kusanoi]]*; sedangkan catatan dari Karibia kemungkinan besar merupakan *C.&nbsp;crispus*.   

Di Amerika Utara, spesies ini dapat dijumpai semenjak bulan Oktober hingga Maret.

## Toksisitas

Kendati kelayakan konsumsi untuk *C.&nbsp;ruber* belum didokumentasikan secara resmi, bau busuknya niscaya akan mengurungkan niat sebagian besar orang untuk menyantapnya. Secara umum, kelompok jamur tanduk bau dianggap dapat dimakan tatkala masih dalam fase telur, dan bahkan dipandang sebagai hidangan lezat di beberapa wilayah di Eropa dan Asia, di mana jamur tersebut dijadikan acar mentah dan dijajakan di pasar sebagai "telur iblis". Sebuah laporan dari tahun 1854 memberikan kisah peringatan bagi mereka yang berniat mengonsumsi tubuh buahnya yang telah matang. Dr. F. Peyre Porcher, dari Charleston, Carolina Selatan, menguraikan sebuah kesaksian mengenai keracunan yang diakibatkan oleh jamur ini: Seorang pemuda yang memakan sedikit jamur ini, setelah enam jam menderita tegangan yang menyakitkan pada perut bagian bawah, serta kejang-kejang yang hebat. Ia kehilangan kemampuannya untuk berbicara, dan jatuh ke dalam kondisi pingsan, yang berlangsung selama empat puluh delapan jam. Setelah menenggak obat pemicu muntah, ia memuntahkan serpihan jamur tersebut, bersama dua ekor cacing, dan lendir yang bercak darah. Pemberian susu, minyak, dan kompres pelembap kemudian berhasil memulihkannya.
*C. ruber* umumnya diklasifikasikan sebagai jamur yang tidak dapat dimakan atau beracun dalam banyak literatur jamur di Inggris dari tahun 1974 hingga 2008.

Pakar mikologi Inggris, Donald Dring, dalam monografnya pada tahun 1980 mengenai famili Clathraceae, menuliskan bahwa *C.&nbsp;ruber* dipandang buruk dalam cerita rakyat Eropa bagian selatan. Ia menyebutkan sebuah kasus keracunan seusai menyantapnya, yang dilaporkan oleh Barla pada tahun 1858, dan mencatat bahwa Ciro Pollini melaporkan telah menemukannya tumbuh pada sebuah tengkorak manusia di dalam makam di sebuah gereja yang terbengkalai. Menurut John Ramsbottom, penduduk Gaskonia menganggap jamur ini sebagai biang penyakit kanker; mereka biasanya akan mengubur spesimen yang mereka jumpai. Di daerah lain di Prancis, jamur ini diyakini dapat memicu ruam kulit atau menyebabkan kejang-kejang.

## Dalam budaya
Pakar mikologi David Arora mengumpamakan wujud reseptakelnya yang tak lazim dengan sebuah bola ''wiffle''. Masyarakat Mikologi Jerman mendeskripsikannya "layaknya sesosok makhluk asing dari film horor fiksi ilmiah" dan mendaulat spesies tersebut sebagai "Jamur Tahun Ini" pada tahun 2011.

## Referensi

## Pranala luar

* (in French with English text)
*Bay Area Mycological Society Description and images