Peloneustes

***Peloneustes*** (berarti ) adalah sebuah genus plesiosaurus pliosaurid dari periode Jura Tengah di Inggris. Sisa-sisa fosilnya diketahui dari Anggota Peterborough di Formasi Oxford Clay, yang berasal dari zaman Callovium. Hewan ini awalnya dideskripsikan sebagai sebuah spesies dari *[[Plesiosaurus]]* oleh ahli paleontologi Harry Govier Seeley pada tahun 1869, sebelum ditempatkan ke dalam genusnya sendiri oleh naturalis Richard Lydekker pada tahun 1889. Walaupun banyak spesies telah dimasukkan ke dalam genus ini, ***P. philarchus*** saat ini merupakan satu-satunya yang masih dianggap valid, sedangkan yang lainnya telah dipindahkan ke genus berbeda, dianggap sebagai *[[nomen dubium|nomina dubia]]*, atau disinonimkan dengan *P. philarchus*. Takson ini diketahui dari banyak spesimen, termasuk beberapa material yang sangat lengkap.

Dengan panjang total , *Peloneustes* bukanlah pliosaurid yang besar. Hewan ini memiliki tengkorak besar berbentuk segitiga, yang menempati sekitar seperlima dari panjang tubuhnya. Bagian depan tengkoraknya memanjang menjadi rostrum (moncong) yang sempit. Simfisis mandibula, tempat ujung depan dari masing-masing sisi mandibula (rahang bawah) menyatu, berbentuk memanjang pada *Peloneustes*, dan membantu memperkuat rahangnya. Sebuah tonjolan yang meninggi terletak di antara barisan gigi pada simfisis mandibulanya. Gigi *Peloneustes* berbentuk kerucut dan memiliki penampang melintang melingkar, dengan guratan vertikal di semua sisinya. Gigi depan lebih besar daripada gigi belakang. Dengan hanya 19 hingga 21 vertebra servikal (tulang leher), *Peloneustes* memiliki leher yang pendek untuk ukuran seekor plesiosaurus. Tungkai *Peloneustes* termodifikasi menjadi sirip, dengan sepasang sirip belakang yang lebih besar daripada sirip depannya.

*Peloneustes* telah diinterpretasikan sebagai kerabat dekat *[[Pliosaurus]]* maupun sebagai pliosaurid yang lebih basal (bercabang lebih awal) di dalam klad Thalassophonea, dan interpretasi kedua mendapatkan lebih banyak dukungan. Seperti plesiosaurus lainnya, *Peloneustes* beradaptasi dengan baik untuk kehidupan akuatik, menggunakan siripnya untuk metode berenang yang dikenal sebagai terbang di bawah air. Tengkorak pliosaurid diperkuat agar lebih mampu menahan tekanan saat makan. Moncong *Peloneustes* yang panjang dan sempit dapat diayunkan dengan cepat di dalam air untuk menangkap ikan, yang kemudian ditusuk menggunakan giginya yang banyak dan tajam. *Peloneustes* diyakini menghuni sebuah laut epikontinental (pedalaman) yang memiliki kedalaman sekitar . Hewan ini berbagi habitatnya dengan berbagai macam hewan lain, termasuk kelompok invertebrata, ikan, thalattosuchia, ichthyosaurus, dan plesiosaurus lainnya. Setidaknya terdapat lima pliosaurid lain yang diketahui dari Anggota Peterborough, tetapi anatomi mereka cukup bervariasi, yang mengindikasikan bahwa mereka memangsa sumber makanan yang berbeda, sehingga menghindari persaingan.

## Sejarah penelitian

Strata dari Anggota Peterborough di Formasi Oxford Clay telah lama ditambang untuk pembuatan batu bata. Sejak akhir abad ke-19, ketika operasi ini dimulai, fosil dari banyak hewan laut telah diekskavasi dari bebatuan tersebut. Di antaranya adalah spesimen yang kelak menjadi holotipe dari *Peloneustes philarchus*, yang ditemukan oleh ahli geologi Henry Porter di sebuah tambang tanah liat di dekat Peterborough, Inggris. Spesimen ini mencakup sebuah mandibula, bagian depan rahang atas, berbagai vertebra dari seluruh tubuh, elemen-elemen dari gelang bahu dan pelvis, humeri (tulang lengan atas), femora (tulang paha), dan berbagai tulang tungkai lainnya. Pada tahun 1866, ahli geologi Adam Sedgwick membeli spesimen tersebut untuk Museum Woodwardian di Universitas Cambridge (sekarang Museum Ilmu Bumi Sedgwick, Cambridge), dengan spesimen yang dikatalogkan sebagai CAMSM J.46913 dan disimpan di ruang kuliah universitas di dalam lemari D. Ahli paleontologi Harry Govier Seeley mendeskripsikan spesimen tersebut sebagai spesies baru dari genus yang sudah ada sebelumnya, *Plesiosaurus*, yaitu *[[Plesiosaurus]] philarchus*, pada tahun 1869. Nama spesifiknya berarti , kemungkinan merujuk pada tengkoraknya yang besar dan kuat. Seeley tidak mendeskripsikan spesimen ini secara terperinci, dan sebagian besar hanya memberikan daftar material yang diketahui. Meskipun publikasi-publikasi selanjutnya mendeskripsikan sisa-sisa fosil ini lebih lanjut, CAMSM J.46913 tetap kurang terdeskripsikan dengan baik.

Alfred Leeds dan saudaranya Charles Leeds telah mengumpulkan fosil-fosil dari Oxford Clay sejak sekitar tahun 1867, didorong oleh ahli geologi John Phillips dari Universitas Oxford, menyusun apa yang kemudian dikenal sebagai Koleksi Leeds. Meskipun Charles akhirnya pergi, Alfred, yang mengumpulkan sebagian besar spesimen tersebut, terus mengumpulkan fosil hingga tahun 1917. Akhirnya, setelah kunjungan Henry Woodward dari British Museum of Natural History (sekarang Museum Sejarah Alam di London) ke koleksi Leeds di Eyebury pada tahun 1885, museum tersebut membeli sekitar  fosil pada tahun 1890. Hal ini membawa koleksi Leeds pada ketenaran yang lebih luas, dan ia kemudian menjual spesimen-spesimen tersebut ke berbagai museum di seluruh Eropa, dan bahkan beberapa di Amerika Serikat. Material yang dipersiapkan dengan hati-hati ini biasanya berada dalam kondisi baik, meskipun cukup sering ditemukan dalam keadaan hancur dan patah akibat proses geologis. Tengkorak sangat rentan terhadap hal ini.
 

Naturalis Richard Lydekker diberitahu tentang sebuah kerangka plesiosaurus di British Museum of Natural History oleh ahli geologi George Charles Crick, yang bekerja di sana. Spesimen yang dikatalogkan sebagai NHMUK PV R1253 tersebut, telah ditemukan di Formasi Oxford Clay di Green End, Kempston, dekat Bedford. Meskipun Lydekker berspekulasi bahwa kerangka ini dulunya lengkap, spesimen tersebut mengalami kerusakan selama proses ekskavasi. Gelang tungkainya telah hancur berkeping-keping saat spesimen tersebut tiba di museum, tetapi seorang pekerja bernama Lingard di Departemen Geologi berhasil merestorasi sebagian besar bagiannya. Selain gelang tungkai, spesimen ini juga terdiri dari sebagian mandibula, gigi, sejumlah vertebra (meskipun tidak ada yang berasal dari leher), dan sebagian besar tungkainya. Lydekker mengidentifikasi spesimen ini sebagai individu *Plesiosaurus philarchus* dan mempublikasikan deskripsinya pada tahun 1889. Setelah mempelajari spesimen ini dan spesimen-spesimen lainnya di Koleksi Leeds, ia menyimpulkan bahwa plesiosaurus dengan leher yang memendek dan kepala yang besar tidak dapat diklasifikasikan sebagai spesies *Plesiosaurus*, yang berarti bahwa *"P." philarchus* tergolong ke dalam genus yang berbeda. Ia awalnya menempatkannya ke dalam *[[Thaumatosaurus]]* pada tahun 1888, tetapi kemudian memutuskan bahwa hewan ini cukup berbeda untuk memiliki genusnya sendiri, yang ia beri nama *Peloneustes* dalam publikasinya pada tahun 1889. Nama *Peloneustes* berasal dari kata Yunani , yang berarti  atau , merujuk pada Formasi Oxford Clay, dan , yang berarti . Seeley, di sisi lain, menggabungkan *Peloneustes* ke dalam *[[Pliosaurus]]* pada tahun 1892, dengan mengklaim bahwa keduanya tidak memiliki perbedaan yang cukup mendasar untuk dipisahkan menjadi genus yang berbeda. Seeley dan Lydekker tidak sependapat mengenai di genus manakah *P. philarchus* harus diklasifikasikan, mewakili bagian dari perseteruan antara kedua ilmuwan tersebut. Namun demikian, *Peloneustes* sejak saat itu telah menjadi nama yang diterima secara ilmiah.

Koleksi Leeds memuat beberapa spesimen *Peloneustes*. Pada tahun 1895, ahli paleontologi Charles William Andrews mendeskripsikan anatomi tengkorak *Peloneustes* berdasarkan empat buah tengkorak parsial yang ada di Koleksi Leeds. Pada tahun 1907, ahli geologi Frédéric Jaccard mempublikasikan sebuah deskripsi dari dua spesimen *Peloneustes* yang berasal dari Oxford Clay di dekat Peterborough, yang disimpan di Musée Paléontologique de Lausanne, Swiss. Spesimen yang lebih lengkap dari keduanya mencakup sebuah tengkorak utuh yang mempertahankan kedua rahang; beberapa gigi yang terpisah; 13 vertebra servikal (leher), 5 vertebra pektoral (bahu), dan 7 vertebra kaudal (ekor); tulang rusuk; kedua skapula, sebuah korakoid; sebagian interklavikula; panggul yang lengkap kecuali satu iskium; dan keempat tungkai yang hampir utuh. Spesimen lainnya melestarikan 33 vertebra dan beberapa tulang rusuk yang terkait dengannya. Karena spesimen yang dideskripsikan Lydekker perlu direstorasi, dan informasi yang hilang telah diisi dengan data dari spesimen-spesimen lain dalam publikasinya, Jaccard merasa perlu untuk mempublikasikan sebuah deskripsi yang memuat foto-foto spesimen yang lebih lengkap di Lausanne untuk mengilustrasikan anatomi *Peloneustes* secara lebih baik.

Pada tahun 1913, naturalis Hermann Linder mendeskripsikan beberapa spesimen *Peloneustes philarchus* yang disimpan di Institut für Geowissenschaften, Universitas Tübingen dan Museum Sejarah Alam Negara Stuttgart, Jerman. Spesimen-spesimen ini juga berasal dari Koleksi Leeds. Di antara spesimen-spesimen yang ia deskripsikan dari institusi pertama tersebut adalah sebuah kerangka terangkai yang hampir lengkap, hanya kehilangan dua vertebra servikal, beberapa vertebra kaudal dari ujung ekor, dan beberapa ruas jari (falang) distal. Hanya bagian belakang kranium yang berada dalam kondisi baik, namun sebagian besar rahang bawahnya (mandibula) tidak mengalami kerusakan. Spesimen lain yang dideskripsikan oleh Linder adalah sebuah tengkorak yang terawetkan dengan baik (GPIT RE/3409), juga dari Universitas Tübingen, yang melestarikan cincin skleral (serangkaian tulang kecil yang menopang mata), yang merupakan baru keempat kalinya tulang-tulang semacam ini dilaporkan ada pada spesimen plesiosaurus.

Andrews kemudian mendeskripsikan spesimen-spesimen reptil laut dari Koleksi Leeds yang berada di British Museum of Natural History, dengan menerbitkan dua volume, satu pada tahun 1910 dan satu lagi pada tahun 1913. Anatomi spesimen-spesimen *Peloneustes* dideskripsikan pada volume kedua, yang utamanya didasarkan pada tengkorak-tengkorak NHMUK R2679 dan NHMUK R3808 yang terawetkan dengan baik, serta NHMUK R3318, sebuah kerangka yang hampir lengkap. NHMUK R3318 begitu terawetkan dengan baik sehingga dapat diartikulasikan kembali dan dirangkai, meskipun bagian panggul dan tungkai yang hilang harus dibuat untuk melengkapinya. Kerangka yang dirangkai tersebut kemudian dipamerkan di Galeri Fosil Reptil museum. Andrews telah mendeskripsikan rangkaian kerangka ini pada tahun 1910, dengan menyatakan bahwa kerangka tersebut merupakan rangkaian kerangka pertama dari kelompok pliosaurid, sehingga memberikan informasi penting mengenai keseluruhan anatomi kelompok tersebut.

Pada tahun 1960, ahli paleontologi Lambert Beverly Tarlo menerbitkan sebuah tinjauan mengenai spesies-spesies pliosaurid yang telah dilaporkan dari Jura Akhir. Banyak spesies pliosaurid yang telah dinamai berdasarkan fragmen-fragmen yang seringkali terisolasi, sehingga menimbulkan kebingungan. Tarlo juga menemukan bahwa pendeskripsian material yang tidak akurat serta ahli paleontologi yang saling mengabaikan karya satu sama lain justru memperburuk kebingungan ini. Dari 36 spesies yang ia tinjau, ia menemukan hanya sembilan di antaranya yang valid, termasuk *Peloneustes philarchus*. Pada tahun 2011, ahli paleontologi Hilary Ketchum dan Roger Benson mendeskripsikan anatomi tengkorak *Peloneustes*. Semenjak studi anatomi yang dilakukan sebelumnya oleh Andrews dan Linder, semakin banyak spesimen yang telah ditemukan, termasuk NHMUK R4058, sebuah tengkorak yang terawetkan dalam wujud tiga dimensi, yang memberikan gambaran lebih baik mengenai bentuk tengkorak hewan tersebut.

### Spesies dan spesimen yang pernah diklasifikasikan
Banyak spesies lain yang telah dimasukkan ke dalam *Peloneustes* sepanjang sejarah taksonominya, tetapi semuanya sejak saat itu telah dipindahkan ke genus yang berbeda atau dianggap tidak valid. Dalam publikasi yang sama saat ia menamai *P. philarchus*, Seeley juga menamai spesies lain dari *Plesiosaurus*, *P. sterrodeirus*, berdasarkan pada tujuh spesimen di Museum Woodwardian yang terdiri dari material tengkorak dan tulang belakang. Ketika Lydekker mendirikan genus *Peloneustes* untuk *P. philarchus*, ia juga mereklasifikasi *"Plesiosaurus" sterrodeirus* dan *"[[Pleiosaurus]]" aequalis* (sebuah spesies yang dinamai oleh John Phillips pada tahun 1871) sebagai anggota dari genus ini. Dalam tinjauan taksonomi pliosauridnya pada tahun 1960, Tarlo menganggap *P. aequalis* tidak valid, karena pendeskripsiannya didasarkan pada propodial (tulang tungkai atas), yang tidak dapat digunakan untuk membedakan spesies pliosaurid yang berbeda.  Ia menganggap bahwa *Peloneustes sterrodeirus* justru termasuk ke dalam genus *Pliosaurus*, kemungkinan di dalam *P. brachydeirus*.

Spesies lain yang dideskripsikan oleh Seeley pada tahun 1869 adalah *Pliosaurus evansi*, berdasarkan spesimen di Museum Woodwardian. Spesimen-spesimen ini terdiri dari vertebra servikal dan vertebra dorsal (punggung), tulang rusuk, dan sebuah korakoid. Karena ini adalah spesies *Pliosaurus* yang lebih kecil dan kemiripannya dengan *Peloneustes philarchus*, Lydekker memindahkannya ke *Peloneustes* pada tahun 1890, dengan mencatat bahwa ukurannya lebih besar dari *Peloneustes philarchus*. Ia juga berpendapat bahwa sebuah mandibula dan sirip besar yang diyakini sebagai milik *Pleiosaurus ?grandis* oleh Phillips pada tahun 1871 sebenarnya merupakan bagian dari spesies ini. Pada tahun 1913, Andrews mengklasifikasikan kerangka parsial dari pliosaurus besar lainnya yang ditemukan oleh Leeds ke dalam *Peloneustes evansi*, dengan mencatat bahwa meskipun mandibula dan vertebranya mirip dengan spesimen *Peloneustes evansi* lainnya, bagian-bagian tersebut cukup berbeda dari milik *Peloneustes philarchus*. Akibatnya, Andrews menyimpulkan kemungkinan bahwa *P. evansi* sebenarnya tergabung dalam genus terpisah yang secara morfologis merupakan perantara antara *Peloneustes* dan *Pliosaurus*. Dalam tinjauan pliosauridnya pada tahun 1960, Tarlo mensinonimkan *Peloneustes evansi* dengan *Peloneustes philarchus* karena vertebra servikal mereka identik (kecuali pada perbedaan ukuran). Ia menganggap spesimen *Peloneustes evansi* yang lebih besar berbeda, dan mengklasifikasikan mereka ke dalam spesies baru *Pliosaurus*, *[["Pliosaurus" andrewsi|P. andrewsi]]* (walaupun spesies ini tidak lagi dianggap termasuk ke dalam *Pliosaurus*). Hilary F. Ketchum dan Roger B. J. Benson tidak setuju dengan persinoniman ini, dan pada tahun 2011 menganggap bahwa karena holotipe *Peloneustes evansi* bersifat nondiagnostik (tidak memiliki ciri khas yang membedakan), *P. evansi* adalah sebuah *[[nomen dubium]]* dan oleh karenanya merupakan pliosaurid tak tentu.

Ahli paleontologi Ernst Koken pada tahun 1905 mendeskripsikan spesies lain dari *Peloneustes*, *P. kanzleri*, dari dua vertebra dorsal yang ditemukan di Grup Wealden yang berasal dari periode Kapur di Jerman utara. Pada tahun 1960, Tarlo menemukan bahwa fosil dari takson yang diusulkan ini sebenarnya berasal dari seekor elasmosaurid. Pada tahun 1913, Linder menciptakan subspesies dari *Peloneustes*, *P. philarchus* var. *spathyrhynchus*, membedakannya berdasarkan simfisis mandibulanya yang berbentuk seperti spatula (tempat kedua sisi mandibula bertemu dan menyatu).  Tarlo menganggapnya sebagai sinonim dari *Peloneustes philarchus* pada tahun 1960, dan simfisis mandibula *Peloneustes* secara proporsional lebih lebar pada spesimen-spesimen yang lebih besar, menjadikan ciri ini lebih mungkin disebabkan oleh variasi intraspesifik (variasi di dalam spesies). Bentuk yang hancur membuat pengukuran proporsi ini secara akurat menjadi sulit. Pada tahun 1909 dan 1934, secara berurutan, ahli paleontologi Anatoly Riabinin mendeskripsikan material dari periode Callovium atau Oxfordium di Oblast Kostroma dan periode Oxfordium di Pulau Hooker, Daratan Franz Josef, yang ia klasifikasikan sementara ke dalam *Peloneustes philarchus*; akan tetapi, penempatan ini sejak saat itu telah diragukan. Pada tahun 1937, Friedrich von Huene mengklasifikasikan gigi terpisah (fragmenter) yang kemungkinan berasal dari masa Callovium dan datang dari wilayah Baltik di Kurlandia ke dalam *Peloneustes* sp., tetapi klasifikasi ini ditolak oleh Ketchum dan Benson pada tahun 2011. Pada tahun 1948, ahli paleontologi Nestor Novozhilov menamai spesies baru *Peloneustes*, *P. irgisensis*, berdasarkan PIN 426, sebuah kerangka parsial yang terdiri dari sebuah tengkorak besar yang tidak lengkap, vertebra, dan sebagian tungkai belakang, dengan isi perut yang terawetkan. Spesimen tersebut digali di Cekungan Volga Hilir di Rusia. Dalam tinjauannya pada tahun 1960, Tarlo menganggap spesies ini terlalu berbeda dengan *Peloneustes philarchus* untuk dapat dimasukkan ke dalam *Peloneustes*, lalu secara sementara menempatkannya di *Pliosaurus*. Ia berspekulasi bahwa Novozhilov salah mengira *Peloneustes* sebagai satu-satunya pliosaurid bermoncong panjang, karenanya ia membuat penempatan awal tersebut. Pada tahun 1964 Novozhilov mendirikan genus baru, *[[Strongylokrotaphus]]*, untuk spesies ini, tetapi berbagai studi lebih lanjut setuju dengan Tarlo dan memindahkan spesies tersebut kembali ke *Pliosaurus*, kemungkinan sebagai sinonim dari *Pliosaurus rossicus*. Berbagai studi yang lebih baru menganggap takson ini sebagai sebuah *nomen dubium* mengingat sifatnya yang nondiagnostik saat ini, namun demikian merekomendasikan sebuah deskripsi baru dari holotipenya. Akan tetapi, saran ini berisiko menjadi sia-sia karena kondisi konservasi spesimen PIN 426 saat ini, di mana tengkorak dan khususnya mandibula telah rusak parah akibat pembusukan pirit, dan elemen-elemen yang terkait dengannya telah dinyatakan hilang.

Pada tahun 1972, ahli paleontologi Teresa Maryańska menetapkan fragmen tengkorak ke dalam *Peloneustes* sp. yang ditemukan di sebuah tambang Oxfordium di Załęcze Wielkie, Polandia. Pada tahun 2011, Ketchum dan Benson mengidentifikasi ulang bahwa spesimen ini sebenarnya berasal dari krokodilomorf laut teleosaurid yang belum dapat ditentukan. Pada tahun 1998, ahli paleontologi Frank Robin O'Keefe mengusulkan bahwa spesimen pliosaurid dari Serpih Posidonia dari periode Jura Awal di Jerman kemungkinan merepresentasikan sebuah spesies baru *Peloneustes*. Namun pada tahun 2001, ia menilainya termasuk ke dalam genus dan spesies yang terpisah, menamainya *[[Hauffiosaurus zanoni]]*. Ahli paleontologi Zulma Gasparini dan Manuel A. Iturralde-Vinent memasukkan seekor pliosaurid dari Formasi Jagua dari periode Jura Akhir di Kuba ke dalam *Peloneustes* sp. pada tahun 2006. Pada tahun 2009, Gasparini mendeskripsikannya ulang sebagai *[[Gallardosaurus iturraldei]]*. Pada tahun 2011, Ketchum dan Benson menyimpulkan bahwa *Peloneustes* hanya memuat satu spesies saja, yakni *P. philarchus*. Mereka mengenali dua puluh satu spesimen pasti dari *Peloneustes philarchus*, semuanya dari Anggota Peterborough pada Formasi Oxford Clay. Mereka menganggap beberapa spesimen dari Anggota Peterborough dan Marquise, Prancis yang sebelumnya diklasifikasikan sebagai *Peloneustes* ternyata merupakan bagian dari pliosaurid-pliosaurid berbeda, yang saat ini belum memiliki nama.

## Deskripsi

*Peloneustes* adalah anggota Pliosauridae yang berukuran kecil hingga sedang. NHMUK R3318, kerangka yang dirangkai di Museum Sejarah Alam di London, memiliki panjang , sementara kerangka yang dirangkai di Institut für Geowissenschaften, Universitas Tübingen berukuran panjang . Plesiosaurus biasanya dapat digambarkan memiliki morfotipe "plesiosauromorf" yang berkepala kecil dan berleher panjang atau morfotipe "pliosauromorf" yang berkepala besar dan berleher pendek. *Peloneustes* memiliki morfotipe yang kedua, dengan tengkoraknya yang mencapai sedikit kurang dari seperlima panjang total hewan tersebut. *Peloneustes*, layaknya semua plesiosaurus, memiliki ekor yang pendek, batang tubuh yang besar, dan seluruh tungkainya termodifikasi menjadi sirip-sirip yang besar.

### Tengkorak

Walaupun holotipe *Peloneustes* tidak memiliki bagian belakang dari kraniumnya, banyak spesimen tambahan yang terawetkan dengan baik, termasuk sebuah spesimen yang tidak remuk dari atas ke bawah, telah diklasifikasikan ke dalam genus ini. Kranium-kranium ini memiliki ukuran yang bervariasi, dengan panjang berkisar antara . Kranium *Peloneustes* memanjang, dan miring ke atas menuju ujung bagian belakangnya. Apabila dilihat dari atas, kraniumnya berbentuk seperti segitiga sama kaki, dengan bagian belakang kranium yang lebar dan bagian depan yang memanjang menjadi rostrum sempit. Bagian paling belakang dari kranium memiliki sisi-sisi yang secara kasar sejajar, tidak seperti area depannya yang meruncing. Nares eksternalnya (bukaan untuk lubang hidung) berukuran kecil dan terletak di sekitar pertengahan panjang kranium. Soket mata yang berbentuk seperti ginjal menghadap ke depan dan ke luar serta terletak di paruh belakang kranium. Cincin skleralnya tersusun dari setidaknya 16 elemen individu, jumlah yang tidak biasa banyaknya untuk seekor reptil. Fenestra temporal (bukaan di bagian belakang kranium) membesar, berbentuk elips, dan terletak di seperempat paling belakang kranium.

Secara khusus, masing-masing premaksila (tulang pembawa gigi bagian depan atas) dari *Peloneustes* menampung enam buah gigi, dan celah antargigi (diastema) rahang atasnya tergolong sempit. Meskipun pernah dinyatakan bahwa *Peloneustes* memiliki nasal (tulang yang membatasi nares eksternal), spesimen yang terawetkan dengan baik menunjukkan bahwa hal ini tidaklah benar. Tulang frontal (tulang yang membatasi soket mata) dari *Peloneustes* bersinggungan dengan soket mata sekaligus nares eksternalnya, yang merupakan ciri khas dari *Peloneustes*. Sempat ada perdebatan mengenai apakah *Peloneustes* memiliki lakrimal (tulang yang membatasi tepi depan bagian bawah soket mata) atau tidak, disebabkan oleh pengawetan fosil yang buruk. Namun, spesimen yang terawetkan dengan baik mengindikasikan bahwa lakrimal adalah tulang-tulang yang terpisah layaknya pada pliosaurid lain, alih-alih sebagai perpanjangan dari jugal (tulang yang membatasi tepi belakang bagian bawah soket mata). Palatum dari *Peloneustes* berbentuk datar dan memuat banyak bukaan, termasuk nares internal (bukaan saluran hidung ke dalam mulut). Bukaan-bukaan ini bersinggungan dengan tulang-tulang palatal yang dikenal sebagai palatin, sebuah konfigurasi yang digunakan untuk mengidentifikasi genus ini. Parasfenoid (tulang yang membentuk bagian bawah depan dari tempurung otak) memuat prosesus kultriform (penonjolan tempurung otak ke arah depan) yang panjang dan dapat dilihat ketika palatum diamati dari bawah, yang menjadi karakteristik khas lain dari *Peloneustes*. Oksiput (bagian belakang kranium) dari *Peloneustes* terbuka, memuat fenestra-fenestra yang besar.

*Peloneustes* diketahui dari sejumlah rahang bawah (mandibula), beberapa di antaranya terawetkan dengan baik. Mandibula yang paling panjang dari spesimen-spesimen ini berukuran . Simfisis mandibulanya memanjang, membentuk sekitar sepertiga dari total panjang mandibula. Di belakang simfisis, kedua sisi rahang bawah ini terpisah sebelum secara perlahan melengkung kembali ke dalam pada sekitar area ujung belakangnya. Tiap dentari (tulang rahang bawah yang memuat gigi) memiliki antara 36 hingga 44 buah gigi, yang mana 13 hingga 15 buah gigi di antaranya terletak di area simfisis. Alveolus (soket gigi) kedua hingga ketujuh berukuran lebih besar dibandingkan gigi-gigi yang terletak lebih ke belakang, dan simfisis tersebut merupakan bagian yang paling lebar di sekitar gigi kelima dan keenam. Selain karakteristik pada gigi-gigi rahang bawahnya, *Peloneustes* juga dapat diidentifikasi melalui koronoidnya (tulang bagian dalam rahang bawah yang letaknya lebih ke atas), yang berkontribusi pada simfisis mandibulanya. Di antara barisan gigi-giginya, simfisis mandibula memuat tonjolan yang meninggi tempat kedua dentari bertemu. Ini adalah sebuah ciri unik dari *Peloneustes*, yang tidak dijumpai pada plesiosaurus lainnya. Glenoid mandibular (soket dari sendi rahang) berbentuk lebar, seperti ginjal, dan menyudut ke arah atas serta dalam.

Gigi *Peloneustes* memiliki penampang melintang melingkar, seperti yang terlihat pada pliosaurid lain di zamannya. Gigi-giginya berbentuk seperti kerucut yang melengkung. Enamel dari mahkota-mahkotanya memuat guratan vertikal dengan panjang yang beragam serta berjarak teratur di semua sisinya. Guratan-guratan ini lebih terpusat pada tepi gigi yang berbentuk cekung. Sebagian besar guratan ini memanjang hingga satu setengah hingga dua pertiga dari total tinggi mahkota, dan hanya sedikit yang benar-benar mencapai puncak giginya. Susunan gigi *Peloneustes* bersifat heterodont, yang berarti, ia memiliki gigi dengan bentuk yang berbeda-beda. Gigi yang lebih besar berbentuk kaniniform (menyerupai gigi taring) dan terletak di area rahang bagian depan, sedangkan gigi yang lebih kecil melengkung secara lebih tajam, lebih kokoh, dan letaknya lebih ke belakang.

### Kerangka postkranial

Pada tahun 1913, Andrews melaporkan bahwa *Peloneustes* memiliki 21 hingga 22 vertebra servikal, 2 hingga 3 pektoral, dan sekitar 20 vertebra dorsal, dengan jumlah pasti vertebra sakral (panggul) dan kaudal yang belum diketahui, berdasarkan spesimen di Koleksi Leeds. Akan tetapi, pada tahun yang sama, Linder melaporkan 19 vertebra servikal, 5 pektoral, 20 dorsal, 2 sakral, dan setidaknya 17 vertebra kaudal pada *Peloneustes*, berdasarkan sebuah spesimen di Institut für Geowissenschaften, Universitas Tübingen. Dua vertebra servikal pertama, atlas dan aksis, menyatu pada individu dewasa, tetapi pada individu remaja keduanya masih berwujud sebagai beberapa elemen yang belum menyatu. Intersentrum (bagian dari tubuh vertebra) pada aksis berbentuk kira-kira persegi panjang, memanjang ke bawah sentrum (tubuh vertebra) atlas. Vertebra servikal memuat spina neural tinggi yang memipih dari sisi ke sisi. Sentrum servikal memiliki panjang sekitar setengah dari lebarnya. Tulang-tulang tersebut memuat permukaan artikular yang sangat cekung, dengan tepian yang menonjol di sekitar tepi bawah pada vertebra yang terletak lebih ke depan dari rangkaian tersebut. Tiap sentrum servikal memiliki sebuah lunas yang kuat di sepanjang garis tengah sisi bawahnya. Sebagian besar rusuk servikal memiliki dua kepala yang dipisahkan oleh sebuah takik.

Vertebra pektoral memuat persendian untuk rusuk masing-masing sebagian pada sentrum dan arkus neuralnya. Di belakang vertebra ini terdapat vertebra dorsal, yang lebih memanjang daripada vertebra servikal dan memiliki spina neural yang lebih pendek. Vertebra sakral dan kaudal keduanya memiliki sentrum yang kurang memanjang, yang lebih lebar daripada tingginya. Banyak dari tulang rusuk dari bagian panggul dan pangkal ekor memuat ujung luar yang membesar yang tampaknya bersendi satu sama lain. Andrews berhipotesis pada tahun 1913 bahwa konfigurasi ini akan membuat ekor menjadi kaku, kemungkinan untuk menopang tungkai belakang yang besar. Vertebra kaudal terminal (terakhir) menurun secara tajam ukurannya dan akan menopang tulang chevron yang secara proporsional lebih besar dibandingkan vertebra kaudal yang letaknya lebih ke depan. Pada tahun 1913, Andrews berspekulasi bahwa morfologi ini mungkin ada untuk menopang sebuah struktur kecil yang menyerupai sirip ekor. Plesiosaurus lain juga telah dihipotesiskan memiliki sirip ekor, dengan cetakan dari struktur semacam itu kemungkinan diketahui pada satu spesies.

Gelang bahu *Peloneustes* berukuran besar, meskipun tidak sekokoh pada beberapa plesiosaurus lainnya. Tulang korakoid adalah tulang terbesar pada gelang bahu, dan bentuknya seperti lempengan. Sendi bahu dibentuk oleh skapula (tulang belikat) dan korakoid, di mana kedua tulang tersebut membentuk sudut 70° satu sama lain. Skapulanya memiliki bentuk yang tipikal untuk seekor pliosaurid dan bersifat triradiat (bercabang tiga), memuat tiga tonjolan yang mencolok, atau ramus. Ramus dorsal (atas) mengarah ke luar, atas, dan belakang. Sisi bawah dari tiap skapula memuat sebuah bubungan yang mengarah ke tepi depan dari ramus ventral (bawah) nya. Ramus ventral dari kedua skapula dipisahkan satu sama lain oleh tulang berbentuk segitiga yang dikenal sebagai interklavikula. Sebagaimana yang terlihat pada pliosaurus lain, panggul *Peloneustes* memuat iskium yang besar dan pipih serta tulang pubis. Tulang panggul ketiga, ilium, berukuran lebih kecil dan memanjang, bersendi dengan iskium. Ujung atas ilium menunjukkan variasi yang cukup besar pada *P. philarchus*, dengan dua bentuk yang diketahui, satu dengan tepi atas yang membulat, dan yang lainnya dengan tepi atas yang rata serta bentuk yang lebih bersudut.

Tungkai belakang *Peloneustes* lebih panjang daripada tungkai depannya, dengan tulang femur yang lebih panjang daripada humerus, meskipun humerus merupakan elemen yang lebih kokoh di antara keduanya. Radius (salah satu tulang bawah tungkai depan) memiliki lebar yang kurang lebih sama dengan panjangnya, tidak seperti ulna (tulang bawah tungkai depan lainnya), yang lebih lebar daripada panjangnya. Radius adalah elemen yang lebih besar di antara keduanya. Tibia lebih besar dari fibula (tulang bawah tungkai belakang) dan lebih panjang daripada lebarnya, sementara fibula lebih lebar daripada panjangnya pada beberapa spesimen. Metakarpal, metatarsal, dan falang tangan proksimal (sebagian tulang yang menyusun bagian luar sirip) berbentuk pipih. Sebagian besar falang pada kedua tungkai memiliki penampang melintang melingkar, dan semuanya memiliki penyempitan yang mencolok di bagian tengahnya. Jumlah falang pada tiap jari tidak diketahui, baik pada tungkai depan maupun belakang.

## Klasifikasi

Seeley awalnya mendeskripsikan *Peloneustes* sebagai salah satu spesies *Plesiosaurus*, sebuah praktik yang cukup umum (pada saat itu, cakupan genus mirip dengan apa yang saat ini digunakan untuk tingkatan famili). Pada tahun 1874, Seeley menamai sebuah famili plesiosaurus baru, Pliosauridae, untuk memuat bentuk-bentuk yang mirip dengan *Pliosaurus*. Pada tahun 1890, Lydekker menempatkan *Peloneustes* ke dalam famili ini, tempat di mana ia secara konsisten diklasifikasikan sejak saat itu. Mengenai bagaimana persisnya pliosaurid berkerabat dengan plesiosaurus lainnya masih belum pasti. Pada tahun 1940, ahli paleontologi Theodore E. White menganggap pliosaurid sebagai kerabat dekat dari Elasmosauridae berdasarkan anatomi bahunya. Akan tetapi, pada tahun 1943, ahli paleontologi Samuel P. Welles meyakini bahwa pliosaurid lebih mirip dengan Polycotylidae, karena keduanya memiliki tengkorak besar dan leher pendek, di antara karakteristik lainnya. Ia mengelompokkan kedua famili ini ke dalam superfamili Pliosauroidea, dengan plesiosaurus lainnya membentuk superfamili Plesiosauroidea. Sebuah famili plesiosaurus lain, Rhomaleosauridae, sejak saat itu telah diklasifikasikan ke dalam Pliosauroidea, sementara Polycotylidae telah dipindahkan kembali ke Plesiosauroidea. Namun, pada tahun 2012, Benson dan kolega memperoleh topologi yang berbeda, dengan Pliosauridae berkerabat lebih dekat dengan Plesiosauroidea dibandingkan dengan Rhomaleosauridae. Klad pliosaurid-plesiosauroid ini dinamakan Neoplesiosauria.

Di dalam Pliosauridae, posisi filogenetik yang pasti dari *Peloneustes* tidaklah menentu. Pada tahun 1889, Lydekker menganggap *Peloneustes* merepresentasikan bentuk perantara antara *Pliosaurus* dan plesiosaurus yang lebih awal, meskipun ia merasa tidak mungkin bila *Peloneustes* merupakan moyang dari *Pliosaurus*. Pada tahun 1960, Tarlo menganggap *Peloneustes* sebagai kerabat dekat dari *Pliosaurus*, karena kedua takson tersebut memiliki simfisis mandibula yang memanjang. Pada tahun 2001, O'Keefe menempatkannya sebagai anggota basal (bercabang lebih awal) dari famili ini, di luar kelompok yang mencakup *[[Liopleurodon]]*, *Pliosaurus*, dan *[[Brachauchenius]]*. Akan tetapi, pada tahun 2008, ahli paleontologi Adam S. Smith dan Gareth J. Dyke mendapati bahwa *Peloneustes* adalah takson saudari dari *Pliosaurus*. Pada tahun 2013, Benson dan ahli paleontologi Patrick S. Druckenmiller menamai sebuah klad baru di dalam Pliosauridae, Thalassophonea. Klad ini mencakup pliosaurid berleher pendek yang "klasik", sekaligus mengecualikan bentuk-bentuk yang berleher panjang, lebih ramping, dan muncul lebih awal. *Peloneustes* ditemukan sebagai thalassophonea yang paling basal. Berbagai studi berikutnya telah mengungkap posisi yang serupa untuk *Peloneustes*.

Kladogram berikut mengikuti Ketchum dan Benson, 2022.

## Paleobiologi

Plesiosaurus beradaptasi dengan baik terhadap kehidupan laut. Mereka tumbuh pada tingkat yang sebanding dengan burung dan memiliki metabolisme yang tinggi, yang mengindikasikan homoitermi atau bahkan endotermi. Labirin tulang, sebuah rongga di dalam tengkorak yang menampung organ sensorik yang terkait dengan keseimbangan dan orientasi, dari *Peloneustes* dan plesiosaurus lainnya memiliki bentuk yang mirip dengan milik penyu. Ahli paleontologi James Neenan dan rekannya berhipotesis pada tahun 2017 bahwa bentuk ini kemungkinan berevolusi seiring dengan gerakan mengepak yang digunakan oleh plesiosaurus untuk berenang. *Peloneustes* dan plesiosaurus berleher pendek lainnya juga memiliki labirin yang lebih kecil dibandingkan plesiosaurus dengan leher yang lebih panjang, sebuah pola yang juga terlihat pada cetacea. Selain itu, *Peloneustes* kemungkinan memiliki kelenjar garam di kepalanya untuk mengatasi kelebihan jumlah garam di dalam tubuhnya. Akan tetapi, *Peloneustes* tampaknya merupakan pemangsa vertebrata, yang mengandung lebih sedikit garam ketimbang invertebrata, sehingga mengarahkan ahli paleontologi Leslie Noè untuk mengusulkan dalam sebuah disertasi pada tahun 2001 bahwa kelenjar-kelenjar ini tidak perlu berukuran terlalu besar. *Peloneustes*, seperti banyak pliosaurus lainnya, menunjukkan penurunan tingkat osifikasi pada tulang-tulangnya. Ahli paleontologi Arthur Cruickshank dan rekan-rekannya pada tahun 1996 mengusulkan bahwa hal ini mungkin telah membantu *Peloneustes* menjaga daya apungnya atau meningkatkan kemampuan bermanuvernya. Sebuah studi tahun 2019 oleh ahli paleontologi Corinna Fleischle dan rekannya menemukan bahwa plesiosaurus memiliki sel darah merah yang membesar, berdasarkan morfologi saluran vaskular mereka, yang akan membantu mereka saat menyelam.

Plesiosaurus seperti *Peloneustes* menerapkan metode berenang yang dikenal sebagai terbang di bawah air, menggunakan sirip mereka sebagai hidrofoil.  Plesiosaurus tergolong tidak biasa di antara reptil laut karena mereka menggunakan keempat tungkainya, dan bukannya gerakan kolom tulang belakang, untuk daya dorong (propulsi). Ekornya yang pendek, meskipun tidak mungkin digunakan untuk mendorong hewan tersebut, dapat membantu menstabilkan atau mengarahkan sang plesiosaurus. Sirip depan *Peloneustes* memiliki rasio aspek sebesar 6,36, sementara sirip belakangnya memiliki rasio aspek 8,32. Rasio ini mirip dengan sayap pada burung alap-alap (falkon) modern. Pada tahun 2001, O'Keefe mengusulkan bahwa, layaknya falkon, plesiosaurus pliosauromorf seperti *Peloneustes* kemungkinan mampu bergerak dengan cepat dan gesit, meskipun tidak efisien, untuk menangkap mangsa. Pemodelan komputer oleh ahli paleontologi Susana Gutarra dan rekannya pada tahun 2022 menemukan bahwa akibat sirip mereka yang besar, seekor plesiosaurus akan menghasilkan gaya hambat yang lebih besar dibandingkan cetacea atau ichthyosaurus yang berukuran sebanding. Namun, plesiosaurus menanggulangi hal ini dengan batang tubuh dan ukuran tubuh mereka yang besar. Berkat pengurangan gaya hambat oleh tubuh mereka yang lebih pendek dan dalam, ahli paleontologi Judy A. Massare mengusulkan pada tahun 1988 bahwa plesiosaurus dapat secara aktif mencari dan mengejar makanan mereka alih-alih harus berdiam diri menunggunya.

### Mekanisme makan

Dalam sebuah disertasi tahun 2001, Noè mencatat banyak adaptasi pada tengkorak pliosaurid untuk predasi. Untuk menghindari kerusakan saat makan, tengkorak pliosaurid seperti *Peloneustes* sangatlah akinetik, di mana tulang-tulang kranium dan mandibula sebagian besar terkunci pada tempatnya untuk mencegah pergerakan.  Moncongnya memuat tulang-tulang memanjang yang membantu mencegah pembengkokan dan memuat sambungan yang diperkuat dengan area wajah untuk menahan tekanan saat makan dengan lebih baik. Saat dilihat dari samping, hanya sedikit penyempitan yang terlihat pada mandibula, sehingga memperkuatnya. Simfisis mandibula akan membantu memberikan gigitan yang merata dan mencegah rahang bawah bergerak secara independen. Tonjolan koronoid yang membesar memberikan area yang luas dan kuat untuk penambatan otot-otot rahang, meskipun struktur ini tidaklah sebesar pada *Peloneustes* ketimbang pada pliosaurid lain yang sezaman. Area tempat menambatnya otot rahang terletak lebih ke belakang pada tengkorak untuk menghindari gangguan saat makan. Glenoid mandibular yang berbentuk ginjal akan membuat sendi rahang menjadi lebih mantap dan menghentikan rahang bawah dari dislokasi. Gigi pliosaurid berakar kuat dan saling mengunci, yang memperkuat tepi rahang. Konfigurasi ini juga bekerja dengan baik sejalan dengan gerakan rotasi sederhana yang menjadi batasan bagi rahang pliosaurid dan memperkuat gigi-giginya dalam menghadapi perlawanan mangsa. Gigi depan yang lebih besar akan digunakan untuk menusuk mangsa sementara gigi belakang yang lebih kecil menghancurkan dan mengarahkan mangsa ke belakang menuju tenggorokan. Dengan bukaan mulut mereka yang lebar, pliosaurid tidak akan memproses makanan mereka terlalu banyak sebelum menelannya.

Banyaknya gigi dari *Peloneustes* jarang ditemukan patah, namun seringkali menunjukkan tanda-tanda keausan pada ujung-ujungnya. Ujungnya yang tajam, bentuknya yang ramping dan sedikit melengkung, serta jarak antargigi yang merenggang mengindikasikan bahwa gigi-gigi tersebut dirancang untuk menusuk. Moncongnya yang ramping dan memanjang memiliki bentuk yang serupa dengan moncong lumba-lumba. Baik morfologi moncong maupun gigi mengarahkan Noè untuk menyimpulkan bahwa *Peloneustes* adalah seekor piskivora (pemakan ikan). Untuk menangkap mangsanya, *Peloneustes* akan mengayunkan kepalanya ke samping dengan cepat. Penampang melintang dari moncong rampingnya yang secara kasar berbentuk melingkar akan meminimalkan gaya hambat, sementara rahangnya yang panjang cocok untuk dengan cepat mencaplok mangsa yang lincah. Palatum *Peloneustes* yang datar dan membesar serta tempurung otaknya yang diperkuat akan mengurangi puntiran (torsi), pelenturan, dan robekan yang diakibatkan oleh moncongnya yang panjang. Tempurung otak yang diperkuat akan mengurangi penyerapan guncangan pada area otak. Oleh karena ujung moncong berada lebih jauh dari sendi rahang, area tersebut akan menghasilkan kekuatan gigitan yang lebih lemah dibandingkan area yang terletak lebih ke belakang. Area depan rahang *Peloneustes* memanjang, yang mengindikasikan bahwa bagian ini akan digunakan untuk menyerang dan menangkap mangsa dengan cepat. Berbagai adaptasi ini menunjukkan preferensi terhadap mangsa yang lebih kecil, yang mana meskipun lincah, akan lebih mudah dilumpuhkan dan tidak begitu kuat. Namun demikian, *Peloneustes* akan tetap mampu menyerang ikan berukuran sedang. Meskipun sebuah kerangka, yang dikatalogkan sebagai NHMUK R3317, dengan sisa-sisa belemnit di perutnya diklasifikasikan ke dalam *Peloneustes* oleh Andrews pada tahun 1910, spesimen tersebut sangatlah tidak lengkap dan mungkin sebenarnya merupakan bagian dari pliosaurid yang sezaman yakni *[[Simolestes]]*, sebagaimana yang diusulkan oleh Noè. *Peloneustes* juga telah diduga menimbulkan bekas gigitan pada sebuah spesimen *[[Cryptoclidus]]* oleh Bruce Rothschild dan rekan-rekannya pada tahun 2018.

## Lingkungan purba

*Peloneustes* diketahui dari Anggota Peterborough (sebelumnya dikenal sebagai Oxford Clay Bawah) di Formasi Oxford Clay. Meskipun *Peloneustes* telah didata berasal dari tahap Oxfordium (berkisar dari sekitar  hingga  juta tahun yang lalu) pada zaman Jura Akhir, Anggota Peterborough sebenarnya berasal dari tahap Callovium (berkisar dari sekitar  hingga  juta tahun yang lalu) pada zaman Jura Tengah. Anggota Peterborough membentang dari akhir Callovium bawah hingga awal Callovium atas, menempati keseluruhan Callovium Tengah. Lapisan ini berada di atas Formasi Kellaways dan ditutupi oleh Anggota Stewartby dari Formasi Oxford Clay. Anggota Peterborough utamanya tersusun dari serpih abu-abu bituminus (mengandung aspal) dan tanah liat yang kaya akan materi organik. Bebatuan ini terkadang bersifat fisil (dapat dibelah menjadi lempengan tipis dan rata). Anggota ini memiliki ketebalan sekitar , membentang dari Dorset hingga Humber.

Anggota Peterborough merepresentasikan sebuah laut epikontinental pada masa kenaikan permukaan laut. Ketika diendapkan, anggota ini kemungkinan berada pada lintang 35°LU. Laut ini, yang dikenal sebagai laut Oxford Clay, sebagian besar dikelilingi oleh pulau-pulau dan benua, yang menyuplai lautan tersebut dengan sedimen. Kedekatannya dengan daratan dibuktikan oleh pengawetan fosil-fosil terestrial (daratan) seperti kayu apung di Oxford Clay, di samping sebuah tanggul klastik di lapisan bawah Anggota Peterborough, yang pembentukannya difasilitasi oleh air hujan. Wilayah selatan Laut Oxford Clay terhubung dengan Samudra Tethys, sementara wilayah utaranya terhubung ke wilayah yang lebih boreal (utara). Hal ini memungkinkan terjadinya pertukaran fauna antara wilayah Tethys dan boreal. Laut ini memiliki kedalaman sekitar  dalam jarak  dari garis pantai.

Daratan di sekitarnya kemungkinan memiliki iklim Mediterania, dengan musim panas yang kering dan musim dingin yang basah, meskipun perlahan menjadi semakin gersang. Berdasarkan informasi dari isotop δ<sup>18</sup>O pada bivalvia, suhu air di dasar laut Anggota Peterborough bervariasi dari  akibat variasi musiman, dengan suhu rata-rata . Fosil belemnit memberikan hasil yang serupa, menunjukkan kisaran suhu air dengan minimum  hingga maksimum antara  atau , dengan suhu rata-rata . Meskipun jejak bakteri belerang hijau mengindikasikan perairan euxinik, dengan tingkat oksigen rendah dan hidrogen sulfida tinggi, jejak organisme bentik (penghuni dasar air) yang melimpah menunjukkan bahwa perairan dasarnya tidak bersifat anoksik. Tingkat oksigen tampaknya bervariasi, dengan beberapa endapan terbentuk dalam kondisi yang lebih beraerasi (beroksigen) daripada yang lain.

### Biota sezaman
Terdapat banyak jenis invertebrata yang terawetkan dalam Anggota Peterborough. Di antaranya adalah kelompok sefalopoda, yang meliputi amonit, belemnit, dan nautiloid. 

Bivalvia merupakan kelompok berlimpah lainnya, sementara gastropoda dan anelida jumlahnya lebih sedikit namun masih cukup umum ditemukan. Berbagai artropoda juga hadir di sana. Brakiopoda dan ekinodermata jarang ditemukan. Meskipun tidak diketahui dari penemuan fosil, polychaeta kemungkinan besar ada dalam ekosistem ini, berkat kelimpahan mereka di lingkungan modern yang serupa serta liang-liang yang mirip dengan yang dibuat oleh cacing-cacing ini. Mikrofosil yang merujuk pada foraminifera, kokolitoforoid, dan dinoflagelata sangat melimpah di Anggota Peterborough.

Beragam jenis ikan diketahui dari Anggota Peterborough. Ini mencakup ikan kondrikties seperti *[[Asteracanthus]]*, *[[Brachymylus]]*, *[[Heterodontus]]* (atau *[[Paracestracion]]*), *[[Hybodus]]*, *[[Ischyodus]]*, *[[Palaeobrachaelurus]]*, *[[Pachymylus]]*, *[[Protospinax]]*, *[[Chimaeroid|Leptacanthus]]*, *[[Notidanus]]*, *[[Orectoloboides]]*, *[[Spathobathis]]*, dan *[[Sphenodus]]*. Actinopterygii juga hadir, diwakili oleh *[[Aspidorhynchus]]*, *[[Asthenocormus]]*, *[[Caturus]]*, *[[Coccolepis]]*, *[[Heterostrophus]]*, *[[Hypsocormus]]*, *[[Leedsichthys]]*, *[[Lepidotes]]*, *[[Leptolepis]]*, *[[Mesturus]]*, *[[Osteorachis]]*, *[[Pachycormus (ikan)|Pachycormus]]*, *[[Pholidophorus]]*, dan *[[Sauropsis]]*. Ikan-ikan ini meliputi jenis penghuni permukaan, perairan tengah, dan bentik dari berbagai ukuran, di mana beberapa di antaranya bisa tumbuh cukup besar. Mereka mengisi berbagai relung, termasuk pemakan invertebrata, piskivora (pemakan ikan), dan, dalam kasus *Leedsichthys*, sebagai pemakan penyaring raksasa (filter feeder). 

Plesiosaurus umum ditemukan di Anggota Peterborough, dan selain kelompok pliosaurid, mereka diwakili oleh kriptoklidid, yang mencakup *Cryptoclidus*, *[[Muraenosaurus]]*, *[[Tricleidus]]*, dan *[[Picrocleidus]]*. Mereka merupakan plesiosaurus berukuran lebih kecil dengan gigi yang tipis dan leher yang panjang, dan, tidak seperti pliosaurid seperti *Peloneustes*, kemungkinan besar memangsa hewan-hewan kecil. Ichthyosaurus *[[Ophthalmosaurus]]* juga menghuni Formasi Oxford Clay. *Ophthalmosaurus* beradaptasi dengan baik untuk menyelam dalam-dalam, berkat tubuhnya yang aerodinamis mirip dengan pesut serta matanya yang raksasa, dan kemungkinan besar memakan sefalopoda. Banyak genus dari krokodilomorf juga diketahui dari Anggota Peterborough. Ini mencakup teleosauroid yang mirip dengan gavial yakni *[[Charitomenosuchus]]*, *[[Lemmysuchus]]*, *[[Mycterosuchus]]*, dan *[[Neosteneosaurus]]*  serta metriorinkid yang mirip dengan mosasaurus yakni *[[Gracilineustes]]*, *[[Suchodus]]*, *[[Thalattosuchus]]*, dan *[[Tyrannoneustes]]*. Meskipun tidak umum, pterosaurus piskivora kecil *[[Rhamphorhynchus]]* juga merupakan bagian dari ekosistem laut ini.

Lebih banyak spesies pliosaurid yang diketahui dari Anggota Peterborough dibandingkan dari kumpulan fosil (asamblase) lainnya. Selain *Peloneustes*, pliosaurid-pliosaurid ini mencakup *Liopleurodon ferox*, *Simolestes vorax*, *"Pliosaurus" andrewsi*, *[[Marmornectes candrewi]]*, *[[Eardasaurus powelli]]*, dan, yang potensial, *[[Pachycostasaurus dawni]]*. Akan tetapi, terdapat variasi yang cukup besar dalam anatomi spesies-spesies ini, yang mengindikasikan bahwa mereka memangsa mangsa yang berbeda, sehingga mampu menghindari persaingan (pemisahan relung). Pliosaurid yang besar dan kuat, *Liopleurodon ferox*, tampaknya telah beradaptasi untuk menghadapi mangsa berukuran besar, termasuk reptil laut lainnya serta ikan-ikan besar. *Eardasaurus powelli* yang bermoncong panjang, mirip dengan *Liopleurodon*, juga memiliki gigi dengan tepi yang dapat memotong dan mungkin juga menyasar mangsa yang besar. *Simolestes vorax*, dengan tengkoraknya yang dalam dan lebar serta gigitan yang kuat, tampaknya merupakan pemangsa sefalopoda besar. *"Pliosaurus" andrewsi*, layaknya *Peloneustes*, memiliki moncong yang memanjang, sebuah adaptasi untuk memangsa hewan-hewan kecil yang lincah. Akan tetapi, giginya cocok untuk memotong, yang mengindikasikan preferensi terhadap mangsa yang lebih besar, sedangkan gigi *Peloneustes* beradaptasi lebih baik untuk menusuk. *"Pliosaurus" andrewsi* juga berukuran lebih besar dibandingkan *Peloneustes*. *Marmornectes candrewi* juga mirip dengan *Peloneustes*, memiliki moncong yang panjang, dan barangkali juga memakan ikan. *Pachycostasaurus dawni* adalah seekor pliosaurus bertubuh kokoh dan berukuran kecil yang kemungkinan memakan mangsa bentik. Hewan ini memiliki tengkorak yang lebih lemah dibandingkan pliosaurid lainnya dan lebih stabil, sehingga kemungkinan besar ia menggunakan metode makan yang berbeda untuk menghindari persaingan. Tidak seperti pliosaurid lain dari Oxford Clay, *Pachycostasaurus* agak langka ditemukan, barangkali karena habitat utamanya berada di luar area pengendapan Formasi Oxford Clay, mungkin malah menghuni daerah pesisir, perairan dalam, atau bahkan sungai-sungai. Walaupun beberapa jenis pliosaurid yang berbeda eksis di zaman Jura Tengah, bentuk-bentuk piskivora bermoncong panjang seperti *Peloneustes* punah pada batas zaman Jura Tengah-Akhir. Hal ini tampaknya telah menjadi fase pertama dari penurunan bertahap dalam keragaman plesiosaurus. Meskipun penyebabnya tidak diketahui secara pasti, peristiwa ini mungkin dipengaruhi oleh perubahan susunan kimiawi lautan, dan, pada fase-fase berikutnya, oleh penurunan permukaan laut.

## Lihat pula

* Daftar genus plesiosaurus
* Garis waktu penelitian plesiosaurus

## Referensi

## Pranala luar
*