Ichthyovenator

***Ichthyovenator*** adalah sebuah genus dinosaurus spinosaurid yang hidup di wilayah yang sekarang menjadi Laos, suatu waktu antara 120 hingga 113&nbsp;juta tahun yang lalu, selama tahap Aptium pada periode Kapur Awal. Dinosaurus ini diketahui dari fosil-fosil yang dikumpulkan dari Formasi Grès supérieurs di Cekungan Savannakhet, yang pertama kali ditemukan pada tahun 2010, terdiri dari kerangka parsial tanpa tengkorak maupun anggota gerak. Spesimen ini menjadi holotipe untuk genus dan spesies baru ***Ichthyovenator laosensis***, dan dideskripsikan oleh paleontolog Ronan Allain beserta rekan-rekannya pada 2012. Nama genusnya, yang berarti "pemburu ikan", merujuk pada perkiraan gaya hidupnya yang piskivora (pemakan ikan), sementara nama spesifiknya merujuk pada negara Laos. Pada tahun 2014, diumumkan bahwa lebih banyak sisa-sisa dari situs penggalian telah dipulihkan; fosil-fosil ini meliputi gigi, lebih banyak vertebra (tulang belakang) dan sebuah tulang pubis (tulang kemaluan) dari individu yang sama.

Spesimen holotipe diperkirakan memiliki panjang antara 8,5 sampai 10,5 m dan berat 2,4 ton. Gigi *Ichthyovenator* lurus dan berbentuk kerucut, serta lehernya menyerupai genus kerabat dekatnya *[[Sigilmassasaurus]]* (yang mungkin bersinonim dengan *[[Spinosaurus]]*). Seperti anggota lain dalam familinya, *Ichthyovenator* memiliki tulang belakang saraf tinggi yang membentuk sebuah layar di punggungnya. Tidak seperti spinosaurid lain yang diketahui, layar *Ichthyovenator* memiliki bentuk sinusoidal (seperti gelombang) yang melengkung ke bawah di atas pinggul dan terbagi menjadi dua layar terpisah. Gelang panggulnya mereduksi; ilium—bagian teratas dari pelvis (panggul)—secara proporsional lebih panjang terhadap pubis dan iskium dibandingkan pada dinosaurus teropoda lain yang diketahui. *Ichthyovenator* awalnya dianggap termasuk dalam subfamili Baryonychinae tetapi analisis yang lebih baru menempatkannya sebagai anggota primitif dari Spinosaurinae.

Sebagai seekor spinosaurid, *Ichthyovenator* diperkirakan memiliki moncong yang panjang dan dangkal serta tungkai depan yang kuat. Makanannya kemungkinan besar utamanya terdiri dari mangsa akuatik, sesuai dengan etimologi namanya. Spinosaurid juga diketahui memakan dinosaurus kecil dan pterosaurus selain ikan. Layar *Ichthyovenator* yang mencolok mungkin digunakan untuk peragaan percumbuan atau pengenalan spesies. Bukti fosil menunjukkan bahwa spinosaurid, terutama spinosaurinae, beradaptasi dengan gaya hidup semiakuatik. Tulang belakang pada ekor *Ichthyovenator* sangat tinggi, yang mengindikasikan—seperti pada hewan buaya masa kini—bahwa ekor tersebut mungkin membantu dalam berenang. *Ichthyovenator* hidup berdampingan dengan dinosaurus sauropoda dan ornitopoda, serta bivalvia, ikan, dan kura-kura.

## Penemuan dan penamaan

Fosil-fosil pertama *Ichthyovenator* ditemukan pada tahun 2010 di Ban Kalum di Formasi Grès supérieurs di Cekungan Savannakhet di Provinsi Savannakhet, Laos. Tulang-tulang yang memfosil ini dipulihkan dari lapisan batu pasir merah dalam area permukaan seluas kurang dari 2 meter persegi. Ditetapkan di bawah nomor spesimen MDS BK10-01 hingga 15, fosil tersebut terdiri dari sebagian kerangka yang berartikulasi dan terawetkan dengan baik tanpa tengkorak dan anggota gerak, dan mencakup vertebra dorsal (tulang punggung) ketiga dari belakang, tulang belakang saraf dari vertebra dorsal terakhir, lima vertebra sakral (tulang panggul) parsial, dua vertebra kaudal (tulang ekor) pertama, kedua ilium (tulang panggul utama), sebuah pubis (tulang kemaluan) kanan, kedua iskium (tulang panggul bagian bawah dan paling belakang) dan sebuah tulang rusuk dorsal posterior. Tulang belakang dorsal kedua belas membengkok ke samping jika dilihat dari depan ke belakang karena distorsi tafonomi. Bagian sentrum (badan vertebra) dari tulang sakral sebagian besar tidak lengkap karena erosi, tetapi mempertahankan semua tulang belakang yang menyertainya dengan tepi atas yang utuh. Pada saat pendeskripsian *Ichthyovenator*, penggalian di situs tersebut masih berlangsung.

Setelah menjalani preparasi pada tahun 2011, kerangka tersebut digunakan sebagai dasar, atau holotipe, untuk spesies tipe *Ichthyovenator laosensis*, yang dinamai dan dideskripsikan pada tahun 2012 oleh para paleontolog Ronan Allain, Tiengkham Xeisanavong, Philippe Richir, dan Bounsou Khentavong. Nama generiknya berasal dari kata Yunani Kuno ἰχθύς (*ichthys*), "ikan", dan kata Latin *venator*, "pemburu", merujuk pada kemungkinan gaya hidupnya yang piskivora (pemakan ikan). Nama spesifiknya merujuk pada asalnya dari Laos. *Ichthyovenator* adalah dinosaurus spinosaurid ketiga yang dinamai dari Asia setelah genus asal Thailand *[[Siamosaurus]]* pada tahun 1986 dan spesies asal Tiongkok "*Sinopliosaurus*" *fusuiensis* pada tahun 2009. Spesies yang disebutkan terakhir mungkin merupakan hewan yang sama dengan *Siamosaurus*. Pada tahun 2014, Allain menerbitkan sebuah makalah konferensi tentang *Ichthyovenator*; abstrak tersebut mengindikasikan bahwa sisa-sisa tambahan dari individu asli telah ditemukan setelah penggalian dilanjutkan pada tahun 2012. Sisa-sisa ini meliputi tiga gigi, pubis kiri, dan banyak vertebra, termasuk leher yang hampir lengkap, vertebra dorsal pertama, dan tujuh vertebra kaudal lagi. Beberapa vertebra tambahan ini dibandingkan dengan vertebra milik spinosaurid lain dalam sebuah makalah tahun 2015 oleh paleontolog Jerman Serjoscha Evers dan rekan-rekannya, di mana mereka mencatat kesamaan dengan vertebra dari spinosaurid Afrika *[[Sigilmassasaurus]]*.

## Deskripsi

Pada tahun 2016, Gregory S. Paul memperkirakan *Ichthyovenator* memiliki panjang sekitar 8,5 m dan berat 2 ton. Pada tahun yang sama, Rubén Molina-Pérez dan Asier Larramendi memberikan perkiraan panjang 10,5 m, tinggi 2,95 m di pinggul, dan berat 2,4 ton.

Gigi *Ichthyovenator* berbentuk kerucut, lurus, dan tidak memiliki gerigi. Tepi depan gigi maksila dan dentari terlihat jelas pada dasar mahkota gigi. Permukaan artikulasi depan dari vertebra servikal (leher) belakang dan vertebra dorsal (punggung) depan *Ichthyovenator* satu setengah kali lebih lebar dari tingginya dan lebih lebar dari panjang sentrumnya. Vertebra-vertebra tersebut juga memiliki tuberkel (prosesus untuk pelekatan otot rangka) depan yang kuat dan tidak memiliki lamina interzigapofiseal (lempeng tulang), yang mengakibatkan fossa (cekungan) spinopre- dan spinopostzigapofiseal mereka memiliki bagian bawah yang terbuka. Vertebra dorsal pertama memiliki prosesus transversal (tonjolan seperti sayap yang berartikulasi dengan tulang rusuk) yang luas, serta cekungan dalam di bagian depan dan belakang dasarnya yang diisi oleh kantung udara semasa hidupnya. Parapofisis (prosesus yang berartikulasi dengan kapitulum tulang rusuk) meningkat tingginya dari vertebra servikal belakang hingga dorsal pertama; bagian bawahnya tetap bersentuhan dengan tepi bawah depan sentrum. Hal ini berbeda dengan kondisi pada sebagian besar dinosaurus teropoda, di mana parapofisis bergeser ke arah atas vertebra selama transisi dari vertebra servikal ke dorsal. Semua ciri ini juga ada pada *Sigilmassasaurus*. Vertebra servikal tengah *Ichthyovenator* memiliki sentrum memanjang, yang sedikit lebih lebar daripada tinggi, yang secara progresif menjadi lebih pendek ke arah belakang leher, serta lunas yang berkembang baik di permukaan bawahnya, ciri-ciri yang dimiliki bersama dengan spinosaurid *[[Baryonyx]]*, *[[Suchomimus]]*, *Sigilmassasaurus*, dan *[[Vallibonavenatrix]]*. Tulang belakang saraf servikal *Ichthyovenator* lebih tinggi daripada pada *Sigilmassasaurus* dan *Baryonyx* tetapi memiliki bentuk seperti bilah yang sama dengan kedua takson tersebut di bagian servikal tengah. Tulang rusuk dorsal holotipe, yang ditemukan di dekat vertebra dorsal kedua belas, memiliki kepala yang khas seperti tulang rusuk teropoda berukuran sedang hingga besar lainnya. Batang tulang rusuknya membentuk setengah lingkaran. Ujung bawah tulang rusuk sedikit melebar baik ke samping maupun ke depan dan ke belakang. Kondisi ini, yang berbeda dari ujung meruncing dan tajam yang terlihat pada tulang rusuk teropoda lain, menunjukkan bahwa tulang rusuk dorsal paling belakang berartikulasi dengan kompleks sternum (tulang dada).

Seperti banyak spinosaurid lainnya, *Ichthyovenator* memiliki sebuah layar di punggung dan pinggulnya yang dibentuk oleh tulang belakang saraf dari vertebranya yang memanjang. Secara unik di antara anggota famili yang diketahui, layar *Ichthyovenator* terbagi menjadi dua di atas pinggul dan memiliki kelengkungan sinusoid (seperti gelombang). Ini berlawanan dengan genus kerabatnya *[[Spinosaurus]]* dan *Suchomimus*—yang keduanya memiliki layar berkelanjutan yang memuncak sebelum melandai turun kembali—serta *Baryonyx*, yang menunjukkan layar yang kurang berkembang, dengan tulang belakang dorsal yang jauh lebih rendah. Kolom tulang belakang dorsal dan sakral *Ichthyovenator* yang terawetkan, yang panjangnya lebih dari 1 m, menunjukkan tulang belakang yang sangat tinggi pada vertebra dorsal kedua belas yang mewakili sebuah jambul yang menjulang dari punggung dan sebuah layar melingkar yang lebih rendah yang membentang dari vertebra sakral pada pinggul; puncak layar yang terakhir ini terletak di atas sakral ketiga dan keempat. Tulang belakang setinggi 54,6 cm dari vertebra dorsal kedua belas melebar ke arah atas, memberikannya bentuk berbentuk trapesium—mirip dengan kondisi yang terlihat pada tulang belakang saraf dari *Vallibonavenatrix*—sedangkan tulang belakang dari spinosaurid lain yang diketahui kira-kira berbentuk persegi panjang. Tulang tersebut juga tidak memiliki kemiringan ke depan atau ke belakang seperti tulang belakang saraf *Spinosaurus*. Sudut depannya membentuk sebuah prosesus sempit 3 cm, yang menunjuk ke atas. Tulang belakang dari vertebra dorsal ketigabelas hanya terawetkan sebagian; ujung atas dan bawahnya telah patah karena penyebab tafonomik. Namun, dari bentuk umumnya, para pendeskripsi menyimpulkan bahwa tulang itu kira-kira sama panjangnya dengan tulang belakang sebelumnya. Ini berarti tepi belakang layar depan akan membentuk sudut persegi panjang, karena tulang belakang dari vertebra sakral pertama yang jauh lebih rendah berukuran sekitar 21 cm, menciptakan celah yang tiba-tiba dalam profil layarnya. Tulang belakang vertebra sakral kedua melengkung tajam ke atas lagi, bergabung dengan tulang belakang setinggi 39 cm dan 48 cm, lebar, serta berbentuk kipas dari sakral ketiga dan keempat. Tulang belakang setinggi 40 cm dari sakral kelima secara bertahap menurun. Tidak seperti pada layar sebagian besar teropoda lainnya, termasuk layar *Suchomimus*, tulang belakang sakralnya tidak menyatu dan tidak memiliki kontak yang ekstensif. Sentrum sakral kedua dan ketiga menyatu; sutura yang menghubungkan keduanya masih terlihat. Hanya dua vertebra dorsal paling belakang yang terawetkan, sehingga sejauh mana layar dorsal tersebut berlanjut ke bagian depan punggung hewan tersebut tidak diketahui.

Layar sakral dilanjutkan oleh tulang belakang dari dua vertebra kaudal pertama, yang masing-masing setinggi 28,4 cm dan 25,7 cm. Tulang-tulang ini condong ke belakang pada sudut 30 derajat dan memiliki tepi depan serta belakang yang halus. Sentrum dari dua kaudal pertama jauh lebih lebar daripada panjangnya dan bersifat amfiselus (sangat cekung di kedua ujungnya). Prosesus transversal kaudal menonjol dan kokoh serta menyudut ke atas ke arah belakang vertebra. Prosesus transversal pada vertebra kaudal pertama, jika dilihat dari atas, memiliki profil sigmoid (atau berbentuk S). Fossa prespinal dan postspinal (cekungan tulang di depan dan di belakang tulang belakang saraf) terbatas pada posisi di atas dasar tulang belakang saraf. Sisi-sisi kaudal pertama juga sangat berongga di antara prezigapofisis (permukaan artikular dari vertebra sebelumnya) dan diapofisis—prosesus di sisi untuk artikulasi tulang rusuk—suatu kondisi yang tidak diamati pada teropoda lain. Beberapa vertebra kaudal juga memiliki prezigapofisis yang memanjang ke depan dan luar biasa tinggi. Ilium dari pelvis yang panjangnya 92 cm berbentuk seperti bilah, dan secara proporsional lebih panjang terhadap tulang pubis yang panjangnya 65 cm dibandingkan dengan teropoda besar mana pun yang diketahui. Ala postasetabular (perluasan belakang) jauh lebih panjang daripada ala preasetabular (perluasan depan), yang memiliki rak di permukaan tengahnya yang membentuk tepi tengah fossa preasetabular. Dilihat secara distal (ke arah pusat perlekatan), ujung bawah pubis memiliki bentuk L yang menyerupai pubis *Baryonyx*. Apron pubis—ujung bawah pubis yang melebar—memiliki foramen pubis yang besar. Pada tepi belakang tulang pubis, dua bukaan—foramen obturator dan sebuah fenestra (bukaan) yang lebih rendah—terbuka dan berbentuk seperti takik. Iskium berukuran panjang 49,6 cm, menjadikannya lebih pendek dalam kaitannya dengan pubis dibandingkan dengan semua teropoda tetanura lainnya yang diketahui. Tubuh utama iskium besar dan luas—tidak khas dari iskium atas berbentuk Y pada tetanura lain—dan memiliki foramen obturator berbentuk oval di sisinya. Batang iskium pipih ke samping, dan memiliki apron iskiadik yang tidak melebar, seperti pada *[[Monolophosaurus]]* dan *[[Sinraptor]]*. Iskium menempel pada ilium melalui artikulasi seperti pasak-dan-soket (peg-and-socket), tidak seperti kondisi datar dan cekung yang terlihat pada *Baryonyx*. Ciri ini juga terdapat pada *Vallibonavenatrix*.

## Klasifikasi

Pada tahun 2012, para pendeskripsi *Ichthyovenator* menetapkan ciri turunan unik dari genus ini: layar dorsal dan sakralnya yang sinusoidal; tulang belakang saraf dorsal ketigabelas yang memiliki panjang 410% dari sentrumnya, dan prosesus berbentuk jari yang khas pada sudut atas depannya; ujung tulang belakang sakral ketiga dan keempat yang lebar dan melebar; fossa prezigapofiseal dan sentrodiapofiseal yang dalam pada vertebra kaudal pertama serta prosesus transversal berbentuk S jika dilihat dari atas; dan rasio panjang yang lebih tinggi antara ilium dan pubis yang menyertainya dibandingkan pada teropoda lain yang diketahui. Allain dan rekan-rekannya juga mengidentifikasi beberapa ciri anatomi yang unik di antara teropoda tetanura lain yang diketahui, termasuk tulang rusuk dorsal paling belakang yang berartikulasi dengan kompleks sternum, tubuh utama pubis yang memiliki bukaan obturator dan pubis, serta iskium yang memiliki foramen pada ujung atasnya dan batang yang pipih ke samping. Penyusutan pubis dan iskium relatif terhadap panggul telah diamati pada coelurosaurus dan allosauroid basal, yang oleh para pendeskripsi dikaitkan dengan evolusi mosaik: evolusi ciri-ciri anatomi tertentu pada waktu yang berbeda dalam spesies yang terpisah.

Allain dan timnya menganggap *Ichthyovenator* sebagai wakil spinosaurid pasti pertama dari Asia. Meskipun spinosaurid sebelumnya telah dinamai dari benua tersebut—termasuk *Siamosaurus* dari Formasi Sao Khua yang berasal dari zaman Baremium di Thailand dan "*Sinopliosaurus*" *fusuiensis* dari Formasi Xinlong yang berasal dari zaman Aptium di Tiongkok—para penulis mencatat bahwa para paleontolog telah memperdebatkan validitas takson-takson ini karena mereka hanya diketahui dengan pasti dari gigi-gigi yang terisolasi. Paleontolog Brasil Marcos Sales dan Caesar Schultz telah menyarankan bahwa gigi-gigi ini pada akhirnya mungkin dikaitkan dengan spinosaurid yang mirip dengan *Ichthyovenator*. Selain fosil gigi, kerangka spinosaurid yang mungkin milik *Siamosaurus* digali dari Formasi Khok Kruat di Thailand pada tahun 2004 dan diidentifikasi sebagai spinosaur yang pasti dalam sebuah abstrak konferensi tahun 2007 oleh Angela Milner dan rekan-rekannya, sembilan tahun sebelum pendeskripsian *Ichthyovenator*.

Pada tahun 2012, Allain dan rekan-rekannya memasukkan *Ichthyovenator* ke dalam Spinosauridae; lebih tepatnya ke dalam subfamili Baryonychinae dalam posisi basal sebagai takson saudari dari sebuah klade yang dibentuk oleh *Baryonyx* dan *Suchomimus*. Dalam abstrak Allain tahun 2014, ia malah menemukan *Ichthyovenator* sebagai bagian dari Spinosaurinae, karena tidak adanya gerigi pada giginya dan kemiripan vertebranya dengan milik *Sigilmassasaurus*. Dalam sebuah analisis filogenetik tahun 2015 oleh Evers dan rekan-rekannya, mereka menyarankan bahwa keberadaan ciri-ciri baryonychinae dan spinosaurinae yang tampak pada *Ichthyovenator* berarti perbedaan antara kedua subfamili tersebut mungkin tidak sejelas yang diperkirakan sebelumnya. Pada tahun 2017, paleontolog Amerika Mickey Mortimer secara informal menghipotesiskan bahwa *Ichthyovenator* mungkin merupakan dinosaurus carcharodontosaurid berpunggung layar yang berkerabat dekat dengan *[[Concavenator]],* alih-alih seekor spinosaurid. Mortimer menganggap *Ichthyovenator* sebagai *[[incertae sedis]]* (memiliki afinitas taksonomi yang tidak pasti) di dalam klad Orionides, menunggu pendeskripsian material baru, yang ia nyatakan kemungkinan akan mengonfirmasi identitas spinosaurid dari *Ichthyovenator*; namun, ia tidak lagi memasang identifikasi ini di situs webnya. Sebuah analisis tahun 2017 oleh Sales dan Schultz mempertanyakan validitas Baryonychinae, mengutip morfologi dari spinosaurid Brasil *[[Irritator]]* dan *Angaturama*, dan menyarankan bahwa mereka mungkin merupakan bentuk peralihan antara baryonychinae yang lebih awal dan spinosaurinae yang muncul belakangan. Para penulis tersebut mengatakan bahwa dengan penelitian lebih lanjut, Baryonychinae mungkin ditemukan sebagai kelompok yang parafiletik (tidak alami). Klasifikasi spinosaurinae dari *Ichthyovenator* didukung oleh Thomas Arden dan rekan-rekannya pada tahun 2019, yang menempatkannya sebagai anggota basal dari kelompok tersebut karena layar dorsalnya yang tinggi. 

Kladogram mereka dapat dilihat di bawah ini:

## Paleobiologi

Meskipun tidak ada sisa-sisa tengkorak yang ditemukan untuk *Ichthyovenator*, semua spinosaurid yang diketahui memiliki moncong yang memanjang, rendah, dan sempit yang memungkinkan mereka menjangkau jauh untuk mendapatkan makanan dan menutup rahang mereka dengan cepat dengan cara yang mirip dengan hewan buaya modern. Ujung rahang atas dan bawah spinosaurid melebar menjadi bentuk seperti roset yang menahan gigi-gigi panjang, yang di belakangnya terdapat takik di rahang atas; ini membentuk perangkap alami untuk mangsa. Seperti milik spinosaurid lainnya, gigi *Ichthyovenator* yang lurus dan tidak bergerigi akan cocok untuk menusuk dan menangkap hewan kecil serta mangsa akuatik. Jenis morfologi rahang dan gigi ini, yang juga diamati pada gavial masa kini dan predator pemakan ikan lainnya, telah membuat banyak paleontolog percaya bahwa spinosaurid sebagian besar bersifat piskivora (seperti yang tersirat dari nama *Ichthyovenator*). Hal ini juga dibuktikan oleh penemuan sisik ikan *[[Scheenstia]]* di rongga perut satu kerangka *Baryonyx* dan sebuah moncong *Spinosaurus* yang ditemukan dengan vertebra dari ikan sklerorinkid *[[Onchopristis]]* tertanam di dalamnya. Pola makan yang lebih generalis juga telah diusulkan untuk spinosaur, berdasarkan fosil-fosil seperti tulang dari seekor iguanodontid remaja yang juga ditemukan pada spesimen *Baryonyx* yang sama, sebuah gigi "Irritator" yang tertanam di vertebra seekor pterosaurus, dan mahkota gigi dari *Siamosaurus* yang ditemukan berasosiasi dengan tulang dinosaurus sauropoda. Oleh karena itu, kemungkinan besar spinosaurid juga merupakan pemakan bangkai atau pemburu mangsa yang lebih besar. Meskipun tidak ada tulang tungkai yang diketahui dari *Ichthyovenator*, semua spinosaurid yang diketahui memiliki lengan yang kekar dengan cakar ibu jari yang membesar, yang kemungkinan besar mereka gunakan untuk berburu dan memproses mangsa.

Banyak kemungkinan fungsi, termasuk termoregulasi dan penyimpanan energi, telah diusulkan untuk layar spinosaurid. Pada tahun 2012, Allain dan rekan-rekannya menyarankan bahwa dengan mempertimbangkan tingginya keragaman pemanjangan tulang belakang saraf yang diamati pada dinosaurus teropoda, serta penelitian histologi yang dilakukan pada layar sinapsida (mamalia batang), layar sinusoidal *Ichthyovenator* mungkin digunakan untuk peragaan percumbuan atau untuk mengenali anggota spesiesnya sendiri. Dalam sebuah pos blog tahun 2013, Darren Naish menganggap fungsi yang disebutkan terakhir tidak mungkin, lebih menyukai hipotesis seleksi seksual untuk layar *Ichthyovenator* karena tampaknya telah berevolusi dengan sendirinya, tanpa kerabat yang sangat dekat. Naish juga mencatat bahwa mungkin saja kerabat serupa belum ditemukan.

Spinosaurid tampaknya memiliki gaya hidup semiakuatik, menghabiskan sebagian besar waktu mereka di dekat atau di dalam air, yang telah disimpulkan dari kepadatan tulang tungkai mereka yang tinggi yang akan membuat mereka kurang mengapung, dan rasio isotop oksigen pada gigi mereka yang lebih dekat dengan sisa-sisa hewan akuatik seperti kura-kura, hewan buaya, dan kuda nil dibandingkan dengan teropoda lain yang lebih terestrial. Adaptasi semiakuatik tampaknya lebih berkembang pada spinosaurinae daripada baryonychinae. Arden dan rekan-rekannya pada tahun 2019 menyarankan bahwa pendeknya pubis dan iskium *Ichthyovenator* relatif terhadap iliumnya, ditambah dengan pemanjangan tulang belakang saraf di ekor spinosaurinae awal, merupakan indikasi bahwa spinosaurid mungkin secara progresif lebih banyak menggunakan ekor mereka untuk mendorong diri mereka di bawah air saat mereka tumbuh semakin beradaptasi dengan gaya hidup akuatik. Penyusutan gelang panggul dan pemanjangan tulang belakang saraf ekor yang serupa, meski lebih ekstrem, menciptakan struktur seperti dayung, diamati pada *Spinosaurus*, yang tampaknya lebih akuatik daripada dinosaurus non-burung (atau dinosaurus selain burung) mana pun yang diketahui.

## Paleoekologi dan paleobiogeografi

*Ichthyovenator* diketahui dari Formasi Grès supérieurs yang berasal dari zaman Baremium hingga Senomanium, dan ditemukan di lapisan yang kemungkinan berasal dari tahap Aptium pada periode Kapur Awal antara 120 dan 113&nbsp;juta tahun yang lalu. Dinosaurus ini hidup berdampingan dengan dinosaurus lain seperti sauropoda *[[Tangvayosaurus]]*, serta sauropoda, iguanodontia, dan neoceratopsia yang tidak teridentifikasi. Jejak dinosaurus teropoda, sauropoda, dan ornitopoda, serta sisa-sisa tumbuhan, juga diketahui dari formasi tersebut. Fosil fauna non-dinosaurus diwakili oleh ikan bersirip kipas seperti *[[Lanxangichthys]]* dan *[[Lepidotes]]*, serta kura-kura termasuk *[[Shachemys]]*, *[[Xinjiangchelys]]*, dan sebuah carettochelyid serta trionychid yang tidak teridentifikasi. Bivalvia trigoniid *[[Trigonioides]]* dan *[[Plicatounio]]* juga telah dipulihkan dari formasi ini. Formasi Grès supérieurs adalah ekuivalen lateral dari Formasi Khok Kruat dan Formasi Phu Phan di dekatnya di Thailand; dari formasi Khok Kruat, fosil teropoda (termasuk spinosaurid), sauropoda, iguanodontia, dan ikan air tawar juga telah dipulihkan.

Pada tahun 2010, Stephen L. Brusatte dan rekan-rekannya mencatat bahwa penemuan spinosaurid di Asia, sebuah famili yang sebelumnya hanya diketahui dari Eropa, Afrika, dan Amerika Selatan, menunjukkan adanya pertukaran fauna antara benua super Laurasia di utara dan Gondwana di selatan selama awal Kapur Akhir. Mungkin juga spinosaurid telah memiliki distribusi kosmopolitan sebelum Kapur Tengah mendahului perpecahan Laurasia dari Gondwana, tetapi para penulis mencatat bahwa lebih banyak bukti diperlukan untuk menguji hipotesis ini. Pada tahun 2012, Allain dan rekan-rekannya menyarankan bahwa distribusi global seperti itu mungkin telah terjadi lebih awal di seluruh Pangea sebelum Jura Akhir, meskipun Asia adalah daratan pertama yang terpisah selama perpecahan benua super tersebut. Pada tahun 2020, Elisabete Malafaia dan rekan-rekannya juga mengindikasikan pola biogeografi yang kompleks untuk spinosaur selama Kapur Awal berdasarkan kesamaan anatomi antara *Ichthyovenator* dan genus Eropa *Vallibonavenatrix*.

## Referensi

## Pranala luar

*