Lactobacillus

***Lactobacillus*** adalah genus bakteri gram-positif, non-spora, berbentuk batang, tidak bermotil, kalase negatif, dan kadang-kadang mereduksi nitrat. Bersifat anaerobik fakultatif ( bersifat mikroaerofilik dalam referensi lain ). Menggunakan laktosa, sukrosa, fruktosa, atau galaktosa dan ada juga pentosa sebagai sumber karbohidrat dan hanya akan menghasilkan asam laktat atau campuran asam laktat, etanol, asam asetat, dan CO2.  Tumbuh di suhu sekitar 2 oC–53 oC, pH bervariasi antara 4,5 dan 6,5, beberapa strain dapat tumbuh bahkan pada pH yang lebih rendah. Kondisi optimal untuk pertumbuhan *Lactobacillus* masing-masing adalah pada suhu 30–40 oC dan pH 5,5–6,2.  Genus bakteri ini terdiri dari 200 spesies lebih ditandai dengan keragaman filogenetik dan metabolik yang melebihi keluarga bakteri biasa. Lactobacillus spp. dicirikan oleh persyaratan nutrisi yang tinggi, karena kemampuan mereka yang lemah untuk menyintesis asam amino dan vitamin. *Lactobacillus* membentuk sebagian besar dari kelompok bakteri asam laktat, yang produk fermentasi utamanya berakhir menjadi asam laktat. Kebanyakan dari bakteri ini umum dan tidak berbahaya bagi kesehatan. Banyak spesies dari *Lactobacillus* memiliki kemampuan membusukkan materi tanaman yang sangat baik. Produksi asam laktatnya membuat lingkungannya bersifat asam dan mengganggu pertumbuhan beberapa bakteri merugikan. Beberapa anggota genus ini telah memiliki genom sendiri. *Lactobacillus* juga digunakan secara luas untuk fermentasi tanaman bahan, produk susu dan daging.

## Habitat
*Lactobacillus* mendiami habitat kaya nutrisi yang terkait dengan makanan, pakan, tanaman, hewan vertebrata dan invertebrata, manusia juga terdapat pada rongga mulut, saluran pencernaan, dan vagina . *Lactobacillus* merupakan bagian dari mikrobiota alami hewan inang dan menempati berbagai ceruk di dalam inang seperti saluran pencernaan, saluran urogenital, rongga mulut, dan kulit. Tetapi, hanya sejumlah kecil spesies *Lactobacillus* yang merupakan penghuni sebenarnya dari saluran usus mamalia. Katalase negatif ketika tumbuh dalam lingkungan nutrisi yang kompleks, seperti karbohidrat, asam amino, peptida, ester asam lemak, garam, turunan asam nukleat, dan vitamin. *Lactobacillus* mendominasi mikrobiota dari sebagian besar makanan fermentasi dan juga terjadi sebagai organisme pembusuk makanan. *Lactobacillus* ditemukan di banyak makanan yang difermentasi, terutama di produk susu. Akan tetapi, fermentasi makanan tidak selalu untuk mewakili habitat utama *Lactobacillus*.

*Lactobacillus* diisolasi dari berbagai serangga termasuk lalat dan lebah dan dari vertebrata, terutama burung, hewan pengerat, manusia, dan hewan ternak. Dalam manusia, bakteri ini dapat ditemukan di dalam rongga mulut, vagina, dan sistem pencernaan. *Lactobacillus* bisa <u>allochthonous</u>, artinya mereka berasal dari tempat yang berbeda, dan berbeda dengan spesies 'asli', tidak memiliki hubungan ekologis maupun evolusioner dengan habitat tempat mereka ditemukan. Ini sangat relevan untuk saluran pencernaan manusia di mana *Lactobacillus* dapat berasal dari makanan fermentasi. *Lactobacillus* juga berhubungan dengan habitat lain termasuk air limbah, tumbuhan, bunga, dan nektar, di mana *Lactobacillus* dapat hadir sebagai kontaminan tinja dari vertebrata atau serangga.

## Proteolitik
*Lactobacillus* pada umumnya auxotrophic untuk asam amino esensial, tetapi sebagian besar galur memiliki sistem proteolitik untuk menghidrolisis sumber protein yang tersedia dalam habitat kaya nutrisi mereka. Semua spesies yang termasuk dalam genus *Lactobacillus* membutuhkan setidaknya beberapa asam amino tergantung pada spesies atau strain tertentu. Beberapa spesies seperti *[[Lactobacillus plantarum|L. plantarum]]* hanya membutuhkan 3 asam amino sedangkan yang lain seperti *[[Lactobacillus acidophilus|L. acidophilus]]* membutuhkan 14 asam amino. Faktor utama yang memengaruhi aktivitas proteolitik dari strain *Lactobacillus* adalah pH, suhu, ion logam, dan keberadaan inhibitor. Tingkat dan spesifisitas aktivitas proteolitik berbeda antara spesies *Lactobacillus* dan bervariasi bahkan di antara strain dari spesies yang sama. Beberapa strain bahkan dapat memiliki aktivitas 15 kali lebih tinggi daripada yang lain.

Spesies *Lactobacillus* umumnya menunjukkan aktivitas proteolitik yang rendah. Namun demikian karakteristik aktivasi proteolitik telah dijelaskan untuk beberapa strain milik berbagai spesies, termasuk *L. bulgaricus*, *L. helveticus*, *L. casei*, *L. paracasei*, *L. fermentum*, dan *[[Lactobacillus acidophilus|L. acidophilus]].*

## Senyawa Antimikrob
*Lactobacillus* dapat mampu memproduksi berbagai macam senyawa antin, hidrogen peroksida (H2O2).

* <u>Asam Organik</u>

*Lactobacillus* tergolong dalam kelompok Bakteri Asam Laktat (BAL) di mana produk akhir dari proses fermentasi adalah homofermentasi dan hm propionat). Hal inilah yang membuat lingkungan pertumbuhannya tidak menguntungkan bagi pertumbuhan bakteri patogen dan bakteri pembusuk.

* Hidrogen Peroksida (H2O2)

Diproduksi oleh *Lactobacillus* dengan adanya oksigen sebagai akibat dari reaksi oksidase flavoprotein atau NADH peroksidase. Efek antimikrob dari H2O2 merupakan hasil dari oksidasi kelompok sulfhidril yang menyebabkan denaturasi enzim dan peroksidasi membran lipid, sehingga meningkatkan permeabilitas membran dan dapat membunuh organisme yang berkompetisi.

* Bakteriosin

Bakteriosin yang dihasilkan oleh *Lactobacillus* adalah senyawa antimikrob yang mengandung protein disintesis melalui ribosom. Kebanyakan bakteriosin adalah molekul kecil dengan karakteristik amfipatik dan titik isoelektrik tinggi.

## Produksi makanan
*Lactobacillus* telah menjadi bagian dari makanan manusia normal sejak zaman manusia gua, ketika kekurangan sarana pengawetan berarti banyak makanan yang disimpan menjadi terfermentasi secara alami. *Lactobacillus* adalah pemain kunci dalam industri, makanan, dan bidang yang berhubungan dengan kesehatan manusia dan hewan: mereka berkontribusi pada produksi makanan fermentasi, tekstur makanan, dan pengawetan makanan; mereka mengirimkan asam laktat murni dari karbohidrat mentah untuk konversi selanjutnya menjadi bioplastik.

Beberapa spesies *Lactobacillus* sering digunakan untuk industri pembuatan yogurt, keju, sauerkraut, acar, bir, anggur (minuman), cuka, kimchi, cokelat, terasi, dan makanan hasil fermentasi lainnya, termasuk juga pakan hewan, seperti silase. Ada pula roti adonan asam, dibuat dengan "kultur awal", yang merupakan kultur simbiotik antara ragi dengan bakteri asam laktat yang berkembang di media pertumbuhan air dan tepung. *Lactobacillus* terutama *[[Lactobacillus casei|L. casei]]* dan *[[Lactobacillus brevis|L. brevis]]*, adalah dua dari sekian banyak organisme yang membusukkan bir. Cara kerja spesies ini adalah dengan menurunkan pH bahan fermentasinya dengan membentuk asam laktat.

## Probiotik dan bioterapi
*Lactobacillus* adalah salah satu probiotik yang paling banyak digunakan pada pakan hewan. Beberapa *Lactobacillus* dan juga galur dipasarkan sebagai probiotik, artinya probiotik menunjukkan manfaat kesehatan di luar nilai gizi dasar. Selain itu, *Lactobacillus* juga sedang dieksplorasi sebagai terapi dan sistem pengiriman vaksin. Dan beberapa bakteri *Lactobacillus* spp. termasuk bakteri asam laktat lainnya mungkin memiliki potensi untuk pengobatan dan terapi, termasuk pereda rasa nyeri, antikanker, dan kemampuan lainnya. Studi riset telah mendemonstrasikan efek perlindungan sebagian jenis bakteri ini memiliki pengaruh antitumor dan antikanker. Pengaturan asupan makanan membantu tubuh bertahan dari risiko jenis kanker tertentu dan menekan kejadian tumor kolonik, volume, dan kemampuan membelah yang dirangsang berbagai zat karsinogen. Pemberian beberapa jenis bakteri secara oral dapat efektif menurunkan formasi ikatan ADN, memperbaiki kerusakan ADN, dan mencegah lesi yang putatif preneoplastik, seperti *abberant crypt foci* yang dirangsang zat kimia karsinogen di sistem pencernaan. Laporan juga menunjukkan beberapa kultur yang diberikan pada hewan menghambat tumor hati, usus besar, anus, dan kelenjar susu, menekankan potensi efek sistemis dari probiotik dengan aktivitas anti-neoplastik.

*Lactobacillus* juga digunakan untuk mengembalikan keseimbangan fisiologis tertentu seperti ekosistem vagina (Ginoflora). Peran mereka adalah (1) secara fisis melindungi epitelium vagina dengan membangun lapisan tebal yang memisahkan epitelium dengan patogen, (2) secara fisiologis menjaga keseimbangan ekosistem vagina dengan mempertahankan pH pada ~4,5 dan (3) membentuk hidrogen peroksida yang melawan patogen.

## Taksonomi
Genus *Lactobacillus* memiliki perbedaan utama antara anggota-anggotanya secara historis didasarkan pada karakteristik fisiologis, sampai proposal pertama memperkenalkan analisis urutan gen 16S rRNA pada tahun 1991. Namun, perluasan genus *Lactobacillus* sejak deskripsi pertamanya dan adanya karakteristik yang tumpang tindih, bersama dengan ambiguitas ambang yang terkait dengan perbandingan urutan gen 16S rRNA, telah menyebabkan perubahan taksonomi yang sering dan masalah kesalahan identifikasi untuk strain dan spesies pada rentang filogenetik pendek. Dan untuk perbedaan clade untuk strain dan spesies pada rentang filogenetik yang panjang.

Genus *Lactobacillus* untuk saat ini terdiri atas lebih dari 125 spesies dan mencakup jenis organisme yang luas. Genus ini polifiletik dengan genus *[[Pediococcus]]* membagi kelompok *L. casei*, dan spesies *[[L. acidophilus]]*, *[[L. salivarius]]*, dan *[[L. reuteri]]* menjadi perwakilan dari tiga *subclade* yang berbeda. Genus Paralactobacillus termasuk di dalam kelompok L. salivarius. Dalam beberapa tahun ini, anggota lain dari genus *Lactobacillus* (dulunya dikenal dengan cabang *Leunocostoc* dari *Lactobacillus*) telah diklasifikasi ulang ke dalam genera *[[Atopobium]]*, *[[Carnobacterium]]*, *[[Weissella]]*, *[[Oenococcus]]*, dan *[[Leuconostoc]]*. Baru akhir-akhir ini, *[[P. dextrinicus]]*, yang merupakan spesies *[[Pediococcus]]*, telah telah diklasifikasi ulang sebagai spesies *Lactobacillus* (IJSEM, Paper in Press).

## Kerusakan gigi
*Lactobacillus* di rongga mulut dapat menawarkan perlindungan terhadap mikrob berbahaya, tetapi sebagai penghasil asam mereka diri juga dapat berkontribusi terhadap erosi gigi. Walaupun dianggap menguntungkan, beberapa spesies *Lactobacillus* telah diasosiasikan dengan karies gigi. Jumlah *Lactobacillus* pada air ludah telah digunakan sebagai acuan dalam "tes karies" selama bertahun-tahun. Ini adalah satu dari banyak argumen yang digunakan untuk mendukung penambahan fluorida (F-) pada pasta gigi dan permen pelega tenggorokan.

## Metabolisme
Anggota spesies dari *Lactobacillus* umumnya memanfaatkan glukosa untuk proses fermentasi melalui jalur Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) atau glikolisis.

Banyak *Lactobacillus* bersifat tak umum, bakteri ini bekerja secara metabolisme homofermentatif (hanya membentuk lebih dari 85% asam laktat dari glukosa, dibandingkan dengan *Lactobacillus* heterofermentatif yang dapat membentuk asam laktat, CO2, etanol atau asam asetat.), dan juga aerotoleran, walaupun tak memiliki sama sekali rantai pernapasan. Aerotoleransi ini bergantung pada mangan dan telah diteliti (dan dijelaskan) sebagai *[[Lactobacillus plantarum]]*. Banyak *Lactobacillus* tidak memerlukan besi untuk pertumbuhan dan memiliki toleransi hidrogen peroksida yang sangat tinggi.

Dua kelompok fisiologis utama, homofermentatif dan heterofermentatif berbeda tidak hanya dalam jalur metabolisme yang digunakan untuk fermentasi heksosa, tetapi juga dalam ada atau tidak adanya yang lain. Jalur metabolisme utama adalah untuk karbohidrat dan asam amino. Kedua kelompok fisiologis ini juga mewakili dua klad filogenetik yang terpisah. Baik spesies homofermentatif maupun heterofermentatif, berasosiasi dengan hewan vertebrata, serangga atau lingkungan habitat.  Namun, adaptasi metabolik yang beragam gaya hidup diamati dalam kelompok filogenetik yang berbeda. Hebatnya, spesies *Lactobacillus* homofermentatif dan heterofermentatif hidup berdampingan di banyak habitat. Contohnya termasuk habitat usus seperti mikrobiota usus lalat buah (kelompok *[[Lactobacillus plantarum|L. plantarum]]* dan *[[Lactobacillus fructivorans|L. fructivorans]]*), lebah (L. kelompok mellifer atau *[[Lactobacillus delbrueckii|L. delbrueckii]]* dan *[[Lactobacillus kunkeii|L. kunkeii]]*) dan hewan vertebrata (*[[Lactobacillus delbrueckii|L. delbrueckii]]* dan kelompok *[[Lactobacillus reuteri|L. reuteri]]*) , serta fermentasi atau mikrobiota pembusuk dalam banyak makanan termasuk sereal, sayuran dan daging.

Dilihat dari metabolismenya, spesies *Lactobacillus* dapat dibagi menjadi tiga kelompok:
* Homofermentatif obligat
** *[[Lactobacillus acidophilus|L. acidophilus]]*, *[[Lactobacillus delbrueckii|L. delbrueckii]]*, *[[Lactobacillus helveticus|L. helveticus]]*, *[[Lactobacillus salivarius|L. salivarius]]*
* Heterofermentatif fakultatif
** *[[Lactobacillus casei|L. casei]]*, *[[Lactobacillus curvatus|L. curvatus]]*, *[[Lactobacillus plantarum|L. plantarum]]*, *[[Lactobacillus sakei|L. sakei]]*
* Heterofermentatif obligat
** *[[Lactobacillus brevis|L. brevis]]*, *[[Lactobacillus buchneri|L. buchneri]]*, *[[Lactobacillus fermentum|L. fermentum]]*, *[[Lactobacillus reuteri|L. reuteri]], [[Lactobacillus pontis|L. pontis]].*

## Referensi dan pranala luar

* List of species of the genus Lactobacillus 
* Starter cultures and probiotics