Batrachochytrium dendrobatidis

***Batrachochytrium dendrobatidis*** () merupakan fungi yang dapat menyebabkan penyakit chytridiomycosis pada amfibi. Fungi ini umumnya juga dikenal sebagai atau biasa dikenal sebagai ***Bd*** atau fungi **chytrid amfibi.**

Fungi ini pertama kali ditemukan pada tahun 1998 oleh Lee Berger.  Fungi ini mengakbatkan penyakit yang menurunkan populasi amfibi secara drastis di seluruh dunia. Akibat penurun dari poupulasi amfibi tersebut, terdapat beberapa organisme lain yang mengalmi kepunahan karena terganggunya ekosistem. Studi baru juga menunjukan  ditemukan spesies baru yaitu  *B. salamandrivorans* yang dapat menyebabkan penyakit yang sama, yaitu chytridiomycosis dan kematian pada salamander.

Fungi ini diduga berasal dari Afrika yang kemudian menyebar melalui pedagangan katak pembawa. Meskipun dapat menyebabkan penyakit pada amfibi, terdapat pula beberapa spesies amfibi yang memiliki suatu mekanisme pertahanan untuk melawan infeksi chytridiomycosis dengan cara melakukan simbiosis dengan *Janthinobacterium lividum.*

## Etimologi
Nama genus dari *B. dendrobatidis* sendiri berasal dari bahasa Yunani *batrachos* (katak) dan *chytra* (pot tanah). Kemudian, nama penunjuk spesies sendiri diambil dari kata dasar Dendrobates yang merupakan genus katak yang beracun. Dendrobatidis berasal dari bahasa Yunani *dendron* (pohon) dan *bates* (orang yang memanjang), nama ini mengacu pada genus dari katak beracun atau *poison dart frog.* 

## Sistematika
*Batrachochytrium dendrobatitis* sebelumnya dianggap sebagai satu-satunya spesies yang berasal dari genus Batrochochytrium. Klasifikasi awal dari *B. dendrobatitis* sebagai chytridiomycota atau chytrid didasari atas hasil ultrastrukur zoosporanya. Hasil ini juga diperkuat dengan hasil SSU-rDNA yang menunjukan bahwa kekerabatan terdekat dari *B. dendrobatitis* adalah dengan *Chytridium confervae*. Kemudian, pada tahun 2013, ditemukan spesies kedua. Spesies ini adalah *B. salamandrivorans*, yang umumnya menginfeksi salamander dan mengakibatkan penyakit *chytridiomycosis*.  Perbedaan utama antara *B. salamandrivorans dengan* *B. dendrobatidis* sendiri adalah teramatinya pembentukan tabung benih secara *in vitro*, pembentukan *colonial thalli* oleh beberapa sporangia secara *in vivo*, dan pereferensi termal yang lebih rendah.

## Morfologi

*B. dendrobatidis* akan menginfeksi kulit berkeratin pada amfibi. Pada epidermis, fungi akan teramati memiliki talus dengan rizoid yang berjaring dan berdinding halus, berbentuk bulat kasar, sporangia tanpa operkulum. Setiap sporangium akan menghasilkan satu buah tabung yang dapat menghasilkan spora.

### Struktur zoospora
Zoospora dari *B. dendrobatidis* memiliki ukuran sebesar 3–5&nbsp;dengan bentuk yang memanjang-bulat telur serta memiliki  satu flagel posterior (19-20&nbsp;µm). Zoosproa *B. dendrobatidis* juga memiliki area inti ribosom bermembran. Teramati pula sebuah *spurt* kecil yang terletak di posterior badan sel dan berdekatan dengan flagel, tetapi *spur* kecil ini diduga  merupakan artefak dalam spesimen yang dihasilkan oleh proses difiksasi formalin.

Area inti dari ribosom ini juga dikelilingi oleh satu cisterna retikulum endoplasma, dua sampai tiga mitokondria, dan kompleks globulus mikrobodi- lipid yang luas. Mikrobodi dari zoospora akan saling berdekatan dan umumnya mengelilingi sekitar empat hingga enam gumpalan lipid yang beberapa di antaranya teramati terikat oleh cisterna. Selain itu, beberapa zoospora juga teramati mengandung lebih banyak gumpalan lipid yang diduga merupakan hasil dari efek *plane-of-sectioning*, hal ini dikarena gumpalan tersebut sering berlobus. Rumposom sendiri belum teramat pada zoospora *B. dendrobatidis* .

### Struktur flagela
Pada flagellanya sendiri, teramati adanya sebuah sentriol non fungsional yang berada dekat dengan kinetosome . Kemudian, terdapat sembilan *props* yang saling berhubungan dan berfungsi sebagai penghubung antara  kinetosom dengan plasmalemma serta terdapat pula pelat terminal pada zona transisi.

Pada tubulus, teramati adanya stuktur seperti cincin yang melekat pada doublet flagela di dalam zona transisi. Tidak teramati adanya akar yang terkait dengan kinetosom. Sebagian dari nukleus sendiri terletak dalam agregasi ribosom.

Kemudian, teramati pula Vakuola kecil dan badan Golgi dengan cisternae bertumpuk terletak pada sitoplasma di luar daerah ribosom. Terakhir,termati adanya Mitokondria, yang mengandung sejumlah kecil ribosom dan diwarnai dengan krista diskoid.

## Siklus hidup

*B. dendrobatidis* memiliki dua siklus hidup utama, yaitu tahap *a sessile* atau tahap reproduksi zoosporangium dan tahap motil atau tahap di mana zoospora dengan uniflagellated dilepaskan dari zoosporangium tersebut.

Zoospora sendiri memiliki masa aktif yang cenderung singkat dan mampu melakukan perjalanan jarak pendek sebesar satu hingga dua sentimeter.  Mesikpun begitu, zoospora memiliki kemampuan kemotaksis, dan dapat bergerak menuju berbagai molekul yang ada di permukaan amfibi, seperti gula, protein, dan asam amino .

*B. dendrobatidis* juga memiliki berbagai enzim proteolitik dan esterase yang berfungsi untuk membantu dalam proses mencerna sel amfibi yang kemudian digunakan oleh fungi tersebut sebagai sumber nutrisinya. Setelah zoospore mencapai inangnya, ia akan membentuk kista di bawah permukaan kulit dan memulai tahap siklus reproduksi. *Zoospora encysted* ini kemudian berkembang menjadi zoosporangia, yang dapat menghasilkan lebih banyak zoospora lainnya yang dapat menginfeksi kembali inangnya atau dilepaskan ke lingkungan akuatik. Amfibi yang terinfeksi oleh zoospora ini akan mengidap serangan jantung dan apabila parah, akan mengakibatkan kematian bagi amfibi tersebut.

Selain dapat menginfeksi amfibi *B. dendrobatidis* juga dapat menginfeksi lobster air tawar (*Procambarus alleni, [[Procambarus clarkii|P. clarkii]], Orconectes virilis,* dan *O. immunis*).

## Fisiologi
*B. dendrobatidis* dapat tumbuh dalam rentang suhu yang  cukup besar, yaitu sebesar 4-25&nbsp;°C, dengan suhu optimal antara 17-25&nbsp;°C. Karena kemampuannya untuk tumbuh pada rentang suhu yang besar, fungi ini dapat tumbuh pada inangnya meskipun berada pada musim dingin ataupun di lingkungan akuatik  dengan suhu rendah. Pada suhu 25&nbsp;°C, spesies ini tidak dapat tumbuh dengan baik dan terhenti apabila suhu berada di atas 28&nbsp;°C.  Katak pohon mata merah yang terinfeksi oleh fungi ini (*Litoria chloris*) dapat pulih dari infeksi apabila katak tersebut diinkubasi pada suhu 37&nbsp;°C.

### Keragaman bentuk
Pada beberapa kasus, *B. dendrobatidis* dapat ditemukan dalam bentuk yang berbeda dari tahapan zoospore dan sporangia yang umumnya sering dijumpai. Contoh dari kasus ini terjadi ketika masa sebelum gelombang panas Eropa pada tahun 2003 yang membasmi populasi dari katak air *Rana lessonae* menggunakan chytridiomycosis, di mana fungi  pada amfibi termati berbentuk bulat dan uniseluler. Karakteristik fungi tersebut diduga merupakan *encysted zoospora* yang telah berada pada fase saprobe, atau bentuk parasit dari jamur yang tidak patogen.

### Habitat dan hubungan dengan amfibi
Fungi ini dapat tumbuh pada kulit amfibi yang kemudian menghasilkan zoospora yang dilepaskan ke lingkungan akuatik .Zoospora  ini dapat tersebar luas menuju hutan dataran rendah hingga puncak gunung yang dingin. Terkadang, fungi ini juga tidak bersifat parasit dan bersifatsaprofit . Fungi ini sendiridapat menyebabkankematian pada beberapa organisme, khususnya amfibi di dataran tinggi atau selama musim dingin, dan bersifat lebih patogen pada suhu lingkungan yang lebih rendah.

## Distribusi geografis
*B. dendrobatidis* sendiri berasal dari Afrika dan menyebar ke belahan dunia lain melalui perdagangan katak cakar Afrika (*Xenopus laevis*). Pada studi ini, dilakukan pemeriksaan terhadap 697 spesimen yang telah diarsipkan dari tiga spesies *Xenopus.* Spesimen ini sebelumnya telah dikumpulkan dari tahun 1879 hingga 1999 di Afrika bagian selatan. Hasil menunjukan bahwa kasus chytridiomycosis pertama ditemukan pada spesimen *X. laevis* dari tahun 1938. Studi tersebut juga menunjukkan bahwa chytridiomycosis merupakan infeksi yang bersifat stabil di Afrika bagian selatan sejak 23 tahun sebelum ditemukannya infeksi di luar Afrika.  Selain itu, ada pula informasi terbaru yang menyatakan bahwa spesies ini berasal dari Semenanjung Korea dan disebarkan melalui perdagangan katak.

Selain itu, kodok banteng Amerika (*Lithobates catesbeianus*) yang sangat tersebar luas juga diduga merupakan katak membawa penyakit infeksi oleh *B. dendrobatidis* karena katak tersebut memiliki kerentanannya yang rendah terhadap infeksi *B. dendrobatidis* . Kodok banteng dapat bertahan hidup pada lingkungan baru sehingga dapat menyebarkan pula penyakit tersebut apabila terinfeksi. Selain itu, *B. dendrobatidis* juga terbukti dapat bertahan hidup dan tumbuh di tanah yang lembap dan pada sarang burung. Hal tersebut menimbulkan dugaan bawah *B. dendrobatidis* juga dapat disebarkan ke lingkungan melalui translokasi dari tanah ataupun dibawah oleh burung . Infeksi oleh fungi tersebut merupakan sumber dari kematian massal amfibi yang terjadi di Amerika Utara, Amerika Selatan, Amerika Tengah, Eropa, dan Australia .*.* Selain itu, *B. dendrobatidis* juga terlibat dalam kepunahan dari katak *Taudactylus acutirostris*  di Australia.

Beberapa amfibi yang rentang terinfeksi oleh fungi tersebut telah terindentifikasi. Amfibi ini meliputi katak kayu ( *Lithobates sylvatica* ), katak gunung kaki kuning ( *Lithobates muscosa* ), salamander garis dua selatan ( *Eurycea cirrigera* ), Salamander San Marcos ( *Eurycea nana* ), Salamander Texas ( *Eurycea neotenes* ), Salamander Mata Air Sungai Blanco ( *Eurycea pterophila* ), Salamander Mata Air Barton ( *Eurycea sosorum* ), Salamander Dataran Tinggi *Jollyville* ( *Eurycea tonkawae* ), *Ambystoma jeffersonianum*, katak paduan suara ( *Pseudacris triseriata* ), katak kriket selatan ( *Acris gryllus* ), katak kaki sekop timur ( *Scaphiopus holbrooki* ), katak macan tutul selatan ( *Lithobates sphenocephala* ), katak Macan Tutul Rio Grande ( *Lithobates berlandieri* ), dan kadal Sardinia ( *Euproctus platycephalus* ).

### Asia Tenggara
Meskipun sebagian besar penelitian tentang *B. dendrobatidis* telah dilakukan di berbagai lokasi di seluruh dunia, keberadaan fungi di Asia Tenggara masih terbilang baru dan masih dalam tahap perkembangan.

Proses masuknya fungi ke negara-negara di Asia sendiri masih belum diketahui secara pasti. Namun fungi ini diduga masuk secara  asimtomatik oleh spesies *carrier* (misalnya. *Lithobates catesbeianus*, American Bullfrog).

Menurut studi, fungi ini pertama kali dilaporkan hadi di negara-negara kepualan seperti Hong Kong, Indonesia, Taiwan, dan Jepang . Kemudian laporan terhadap amfibi yang terinfeksi oleh *B. dendrobatidis*  baru dilaporkan setelahnya, oleh negara-negara seperti Thailand, Korea Selatan, dan Cina. Untuk negara-negara seperti Kamboja, Vietnam, dan Laos Para ilmuwan aktif melakukan identifikasi terhadap kehadiran fungi pada setiap amfibi. Hal ini dilakukan karena ketiga negara tersebut memiliki spesies-spesies amfibi baru yang masih belum teridentifikasi.

Di Kamboja sendiri, sebuah penelitian menunjukkan bawah *B. dendrobatidis* tersebar luas hampir di seluruh bagian negara, terutama di daerah dekat dengan Phnom Penh, katak dari pasar lokal daerah Sihanoukville, katak-katak jalanan disekitar kota Kratie dan katak-katak dari cagar nasional di daerah Siem Reap. Studi lain juga dilakukan di Kamboja. Studi ini bertujuan untuk memamhami  penyebaran *B. dendrobatidis* serta hubungannya dengan interaksi manusia pada populasi amfibi lokal di 3 wilayah berbeda. Lokasi yang menjadi titik penelitian ini adalah  hutan yang terisolasi di atas gunung (jarang dikunjungi oleh masyarakat sekitar), hutan yang berjarak 15&nbsp;km dari desa (digunakan setidaknya seminggu sekali oleh masyarakat), dan desa kecil (Interaksi manusia sangat tinggi). Penelitian ini dilakukan dengan menggunakan PCR kuantitatif. Hasil menunjukan bahwa *B. dendrobatidis* ditemukan di ketiga lokasi dengan persentase amfibi positif tertinggi pada daerah jalan hutan (50%), diikuti oleh hutan pegunungan (44%) dan terkahir yaitu desa (36%). Hasil ini menunjukan bahwa manusia memiliki pengaruh terhadap pesebaran fungi tetapi masih belum menjelaskan secara pasti dan diperlukan penelitian lebih lanjut untuk menjawab masalah tersebut.

Hasil terbaru lainnya juga menunjukkan bahwa nyamuk mungkin berperan sebagai vektor yang dapat membantu penyebaran dari  *B. dendrobatidis.*  Studi lain dilakukan di Guyana Prancis yang melaporkan kasus infeksi dari *B. dendrobatidis* yang tersebar luas, dengan 8 dari 11 lokasi sampel positif terinfeksi *B. dendrobatidis* pada setidaknya satu spesies. Studi ini menunjukkan bahwa infeksi oleh *B. dendrobatidis* jauh lebih parah dibandingkan dengan perkirakaan sebelumnya.

## Efek pada amfibi
Akibat penyakit Chytridiomycosis yang diakibatkan oleh *B. dendrobatidis*., populasi dari amfibi dikabarkan menurun secara konstan. *Bd* dapat menginfeksi amfibi melalui paparan air, kemudian menjajah bagian kecil dari tubuh hewan tersebut lalu menyebar ke bagian tubuh lainnya saat hewan itu dewasa. Efek yang ditimbulkan dari patogen ini adalah hiperkeratosis, hiperplasia epidermal, ulkus, dan yang paling mencolok adalah perubahan regulasi osmotik yang sering menyebabkan serangan jantung. Jumlah kematian dari amfibi yang terinfeksi ini juga dapat dipengaruhi oleh berbagai faktor lainnya, tetapi intensitas dari infeksi memiliki peran yang cukup besar. Beberapa spesies dari amfibi telah ditemukan dapat beradaptasi terhadap infeksi tersebut 

Studi oleh Australian National University menunjukan perkiraan bahwa *B. dendrobatidis*. telah menyebabkan penurunan spesies amfibi sebesar 501 spesies atau sekitar 6,5 persen dari total amfibi yang telah diketahui di dunia. Dari jumlah tersebut, 90 spesies diantaranya telah musnah sepenuhnya dan 124 spesies lainnya mengalami penurunan populasi lebih dari 90 persen dengan peluang untuk kembali sangatlah rendah. Namun, kesimpulan ini dikritik oleh penelitian selanjutnya, yang mengusulkan bahwa *B. dendrobatidis* bukan merupakan penyebab utama dari penurunan amfibi seperti yang telah dikemukakan sebelumnya 

## Lihat juga

* Jamur patogen
* Chytridiomycosis
* Penurunan populasi amfibi
* *Ranavirus*

## Referensi

## Bacaan lebih lanjut

* 
* 

## Pranala luar

* Jamur Chytrid Online di University of Alabama
* Batrachochytrium dendrobatidis
*