Albertosaurus

***Albertosaurus*** (; berarti "kadal Alberta") adalah sebuah genus dinosaurus teropoda tiranosaurid besar yang hidup di Amerika Utara bagian barat laut pada zaman Maastrichtium awal hingga pertengahan di periode Kapur Akhir, sekitar 71&nbsp;juta tahun yang lalu. Spesies tipenya, *A. sarcophagus*, tampaknya memiliki jangkauan yang terbatas di provinsi di Kanada modern, Alberta, yang menjadi asal mula nama genus ini, meskipun sebuah spesies tak teridentifikasi ("cf. *Albertosaurus* sp.") telah ditemukan di Corral de Enmedio dan Formasi Packard di Meksiko. Para ilmuwan berselisih pendapat mengenai isi dari genus ini dan beberapa di antaranya mengakui *[[Gorgosaurus libratus]]* sebagai spesies kedua.

Sebagai seekor tiranosaurid, *Albertosaurus* merupakan predator bipedal dengan lengan pendek, tangan berjari dua, serta kepala besar dengan puluhan gigi besar yang tajam, indra penciuman yang tajam, penglihatan binokular yang kuat, dan kekuatan gigitan penghancur tulang. Dinosaurus ini bahkan mungkin merupakan predator puncak di ekosistem lokalnya. Meskipun *Albertosaurus* pastinya berukuran besar untuk seekor teropoda, ia masih jauh lebih kecil dibandingkan kerabatnya yang lebih besar dan lebih terkenal, *[[Tyrannosaurus|Tyrannosaurus rex]]*, dengan panjang yang dapat mencapai  dan berat .

Sejak penemuan pertamanya pada tahun 1884, fosil dari lebih dari 30 individu telah ditemukan yang memberikan para ilmuwan pengetahuan yang lebih terperinci mengenai anatomi *Albertosaurus* dibandingkan dengan apa yang tersedia untuk kebanyakan tiranosaurid lainnya. Penemuan 26 individu di satu situs tertentu memberikan bukti adanya perilaku berkelompok dan memungkinkan dilakukannya studi mengenai ontogeni dan biologi populasi. Hal ini hampir mustahil dilakukan pada dinosaurus yang kurang begitu dikenal karena sisa-sisa peninggalan mereka lebih langka dan lebih terpisah-pisah jika dibandingkan dengan sisa-sisa *Albertosaurus*.

## Sejarah penemuan

### Penamaan

*Albertosaurus* dinamai oleh Henry Fairfield Osborn dalam sebuah catatan satu halaman di akhir deskripsinya pada tahun 1905 mengenai *Tyrannosaurus rex*. Namanya berasal dari Alberta, provinsi di Kanada yang didirikan pada tahun yang sama saat sisa-sisa peninggalan pertamanya ditemukan. Nama generiknya juga menggabungkan kata Yunani /*sauros*, yang berarti "kadal", yang merupakan akhiran paling umum pada nama dinosaurus. Spesies tipenya adalah *Albertosaurus sarcophagus* dan nama spesifiknya berasal dari istilah Yunani Kuno σαρκοφάγος (**'), yang berarti "pemakan daging", dan memiliki [[etimologi]] yang sama dengan [[sarkofagus|peti jenazah]] yang menjadi asal mula namanya, yang merupakan gabungan dari kata Yunani σαρξ/**' ("daging") dan /** ("makan"). Lebih dari 30 spesimen dari berbagai kelompok usia telah dikenal oleh sains.

### Penemuan awal

Spesimen tipenya adalah sebuah tengkorak parsial yang dikumpulkan pada tanggal 9 Juni 1884, dari sebuah singkapan di Formasi Horseshoe Canyon di sepanjang Sungai Red Deer di Alberta. Spesimen ini ditemukan oleh sebuah ekspedisi dari Survei Geologi Kanada, yang dipimpin oleh ahli geologi terkenal Joseph Burr Tyrrell. Karena kurangnya peralatan khusus, tengkorak yang hampir lengkap itu hanya dapat diamankan sebagian. Pada tahun 1889, rekan Tyrrell, Thomas Chesmer Weston, menemukan tengkorak lebih kecil yang tidak lengkap dan berkaitan dengan beberapa material rangka di lokasi terdekat. Kedua tengkorak tersebut dimasukkan ke dalam spesies yang sudah ada sebelumnya, *Laelaps incrassatus*, oleh Edward Drinker Cope pada tahun 1892. Meskipun nama *Laelaps* telah digunakan sebelumnya oleh sebuah genus tungau dan telah diubah menjadi *[[Dryptosaurus]]* pada tahun 1877 oleh Othniel Charles Marsh, Cope dengan keras kepala menolak untuk mengakui nama baru yang diciptakan oleh saingan utamanya tersebut. Namun, Lawrence Lambe menggunakan nama *Dryptosaurus incrassatus* alih-alih *Laelaps incrassatus* saat ia mendeskripsikan sisa-sisa peninggalan tersebut secara terperinci pada tahun 1903 dan 1904, yang merupakan sebuah kombinasi yang pertama kali dicetuskan oleh Oliver Perry Hay pada tahun 1902.

Tidak lama kemudian, Osborn menunjukkan bahwa *D. incrassatus* didasarkan pada gigi tiranosaurid umum, sehingga kedua tengkorak dari Horseshoe Canyon tersebut tidak dapat secara meyakinkan dimasukkan ke dalam spesies itu. Tengkorak-tengkorak dari Horseshoe Canyon tersebut juga berbeda secara mencolok dari sisa-sisa *D. aquilunguis*, spesies tipe dari *Dryptosaurus*, sehingga Osborn memberi mereka nama baru *Albertosaurus sarcophagus* pada tahun 1905. Ia tidak mendeskripsikan sisa-sisa tersebut dengan sangat terperinci, melainkan merujuk pada deskripsi lengkap Lambe pada tahun sebelumnya. Kedua spesimen tersebut, holotipe CMN 5600 dan paratipe CMN 5601, disimpan di Museum Alam Kanada di Ottawa. Pada awal abad ke-21, muncul beberapa kekhawatiran bahwa, karena kondisi holotipe yang rusak, *Albertosaurus* mungkin merupakan sebuah *[[nomen dubium]]* yang hanya dapat digunakan untuk spesimen tipe itu sendiri karena fosil-fosil lainnya tidak dapat secara andal dimasukkan kepadanya. Namun, pada tahun 2010, Thomas Carr menetapkan bahwa holotipe, paratipe, dan temuan-temuan selanjutnya yang sebanding semuanya memiliki satu ciri unik yang sama, atau autapomorfi. Kepemilikan bukaan pneumatik yang membesar di tepi belakang bagian samping tulang palatina membuktikan bahwa *Albertosaurus* adalah sebuah takson yang valid.

### Lapisan tulang Dry Island
 
Pada tanggal 11 Agustus 1910, ahli paleontologi Amerika Serikat Barnum Brown menemukan sisa-sisa sekawanan besar *Albertosaurus* di sebuah situs penggalian lain di sepanjang Sungai Red Deer. Karena banyaknya jumlah tulang dan terbatasnya waktu yang tersedia, rombongan Brown tidak mengumpulkan setiap spesimen, namun memastikan untuk mengumpulkan sisa-sisa dari semua individu yang dapat mereka identifikasi di lapisan tulang tersebut. Di antara tulang-tulang yang disimpan dalam koleksi American Museum of Natural History di Kota New York terdapat tujuh set metatarsal kanan, beserta dua tulang jari kaki terisolasi yang ukurannya tidak cocok dengan metatarsal mana pun. Hal ini menunjukkan keberadaan setidaknya sembilan individu di situs penggalian tersebut. Ahli paleontologi Philip J. Currie dari Museum Paleontologi Royal Tyrrell menemukan kembali lapisan tulang tersebut pada tahun 1997 dan melanjutkan kerja lapangan di situs tersebut, yang kini terletak di dalam Taman Provinsi Dry Island Buffalo Jump. Penggalian lebih lanjut dari tahun 1997 hingga 2005 menemukan sisa-sisa 13 individu tambahan dari berbagai usia, termasuk seekor individu kecil berusia dua tahun dan seekor individu yang sangat tua yang diperkirakan memiliki panjang lebih dari . Tidak ada satu pun dari individu-individu ini yang dikenali dari kerangka lengkap dan sebagian besar hanya diwakili oleh sisa-sisa peninggalan yang ada di kedua museum tersebut. Penggalian terus berlanjut hingga tahun 2008, ketika jumlah minimum individu yang ada telah ditetapkan menjadi 12 (berdasarkan elemen yang terawetkan yang hanya muncul sekali dalam sebuah kerangka) dan menjadi 26 jika elemen yang saling mencerminkan dihitung saat ukurannya berbeda akibat ontogeni. Sebanyak 1.128 tulang *Albertosaurus* telah diamankan, yang merupakan konsentrasi fosil teropoda besar terbesar yang diketahui dari zaman Kapur.

### Penemuan lainnya

Pada tahun 1911, Barnum Brown, selama tahun kedua operasi American Museum of Natural History di Alberta, menemukan tengkorak parsial *Albertosaurus* yang terpisah-pisah di Sungai Red Deer dekat Jembatan Tolman (spesimen AMNH 5222).

William Parks mendeskripsikan sebuah spesies baru pada tahun 1928, *Albertosaurus arctunguis*, berdasarkan sebuah kerangka parsial tanpa tengkorak yang digali oleh Gus Lindblad dan Ralph Hornell di dekat Sungai Red Deer pada tahun 1923, namun spesies ini telah dianggap identik dengan *A. sarcophagus* sejak tahun 1970. Spesimen Parks (ROM 807) disimpan di Museum Royal Ontario di Toronto.

Tidak ada fosil *Albertosaurus* yang ditemukan dari tahun 1926 hingga 1972, tetapi telah terjadi peningkatan temuan sejak saat itu. Selain lapisan tulang Dry Island, enam tengkorak dan kerangka lainnya sejak itu telah ditemukan di Alberta dan disimpan di berbagai museum di Kanada. Spesimen RTMP 81.010.001 ditemukan pada tahun 1978 oleh ahli paleontologi amatir Maurice Stefanuk. RTMP 85.098.001 ditemukan oleh Stefanuk pada tanggal 16 Juni 1985. RTMP 86.64.001 ditemukan pada bulan Desember 1985. RTMP 86.205.001 ditemukan pada tahun 1986. RTMP 97.058.0001 ditemukan pada tahun 1996 dan kemudian ada pula CMN 11315. Sayangnya, tidak satu pun dari kerangka-kerangka ini yang ditemukan dengan tengkorak yang lengkap. Fosil-fosil juga telah dilaporkan dari negara bagian Amerika Serikat seperti Montana, New Mexico, Wyoming, dan Missouri, tetapi mereka diragukan berasal dari *A. sarcophagus* dan bahkan mungkin bukan bagian dari genus *Albertosaurus*.

Dua spesimen dari "cf. *Albertosaurus* sp." telah ditemukan di Meksiko (Formasi Packard dan Formasi Corral de Enmedio).

### ''Gorgosaurus libratus''

Pada tahun 1913, ahli paleontologi Charles H. Sternberg menemukan kerangka tiranosaurid lain dari Formasi Dinosaur Park yang sedikit lebih tua di Alberta. Lawrence Lambe menamai dinosaurus ini *[[Gorgosaurus]] libratus* pada tahun 1914. Spesimen-spesimen lainnya kemudian ditemukan di Alberta dan negara bagian Amerika Serikat, Montana. Karena tidak menemukan perbedaan yang signifikan untuk memisahkan kedua takson tersebut (sebagian besar disebabkan oleh kurangnya material tengkorak *Albertosaurus* yang baik), Dale Russell menyatakan nama *Gorgosaurus* sebagai sinonim junior dari *Albertosaurus*, yang telah dinamai terlebih dahulu, dan *G. libratus* diubah namanya menjadi *Albertosaurus libratus* pada tahun 1970. Pembedaan spesies tetap dipertahankan karena adanya perbedaan usia. Penambahan ini memperpanjang jangkauan temporal genus *Albertosaurus* menjadi beberapa juta tahun lebih awal dan jangkauan geografisnya ke arah selatan sejauh ratusan kilometer.

Pada tahun 2003, Philip J. Currie, dengan memanfaatkan temuan yang jauh lebih ekstensif dan peningkatan umum dalam pengetahuan anatomi teropoda, membandingkan beberapa tengkorak tiranosaurid dan sampai pada kesimpulan bahwa kedua spesies tersebut lebih berbeda dari yang diperkirakan sebelumnya. Karena kedua spesies ini adalah takson saudara, mereka berkerabat lebih dekat satu sama lain dibandingkan dengan spesies tiranosaurid lainnya. Meskipun menyadari hal ini, Currie tetap merekomendasikan agar *Albertosaurus* dan *Gorgosaurus* dipertahankan sebagai genus yang terpisah, karena ia menyimpulkan bahwa keduanya tidak lebih mirip jika dibandingkan dengan kemiripan antara *Daspletosaurus* dan *Tyrannosaurus*, yang hampir selalu dipisahkan. Selain itu, beberapa spesimen albertosaurinae telah ditemukan dari Alaska dan New Mexico. Currie menyatakan bahwa situasi *Albertosaurus*-*Gorgosaurus* ini mungkin dapat diperjelas setelah spesimen-spesimen tersebut dideskripsikan sepenuhnya. Sebagian besar penulis telah mengikuti rekomendasi Currie, tetapi beberapa di antaranya tidak.

### Spesies lainnya
Pada tahun 1930, Anatoly Nikolaevich Riabinin menamai *Albertosaurus pericolosus* berdasarkan sebuah gigi dari Tiongkok yang kemungkinan besar milik *[[Tarbosaurus]]*. Pada tahun 1932, Friedrich von Huene mengubah nama *Dryptosaurus incrassatus*, yang tidak dianggapnya sebagai *nomen dubium*, menjadi *Albertosaurus incrassatus*. Karena ia telah mengidentifikasi *Gorgosaurus* bersama *Albertosaurus*, pada tahun 1970, Russell juga mengubah nama *Gorgosaurus sternbergi* (Matthew & Brown 1922) menjadi *Albertosaurus sternbergi* dan *Gorgosaurus lancensis* (Gilmore 1946) menjadi *Albertosaurus lancensis*. Spesies yang pertama saat ini dipandang sebagai bentuk remaja dari *Gorgosaurus libratus* dan yang kedua dipandang identik dengan *[[Tyrannosaurus]]* atau mewakili sebuah genus terpisah, *[[Nanotyrannus]]*. Pada tahun 1988, Gregory S. Paul mendasarkan *Albertosaurus megagracilis* pada sebuah kerangka tiranosaurid kecil, spesimen LACM 28345, dari Formasi Hell Creek di Montana. Namanya diubah menjadi *[[Dinotyrannus]]* pada tahun 1995, tetapi kini dianggap mewakili seekor *Tyrannosaurus rex* remaja. Juga pada tahun 1988, Paul mengubah nama *[[Alectrosaurus]] olseni* (Gilmore 1933) menjadi *Albertosaurus olseni*, tetapi hal ini tidak mendapat penerimaan secara umum. Pada tahun 1989, *Gorgosaurus novojilovi* (Maleev 1955) diubah namanya oleh Bryn Mader dan Robert Bradley menjadi *Albertosaurus novojilovi*.

Pada dua kesempatan, spesies yang didasarkan pada material *Albertosaurus* yang valid dipindahkan ke genus yang berbeda, *[[Deinodon]]*. Pada tahun 1922, William Diller Matthew mengubah nama *A. sarcophagus* menjadi *Deinodon sarcophagus*. Pada tahun 1939, ahli paleontologi Jerman Oskar Kuhn mengubah nama *A. arctunguis* menjadi *Deinodon arctunguis*.

## Deskripsi

*Albertosaurus* merupakan predator bipedal yang cukup besar, tetapi lebih kecil dari *[[Tarbosaurus]]* dan *Tyrannosaurus rex*. Individu dewasa *Albertosaurus* yang tipikal memiliki panjang hingga  dan memiliki massa tubuh antara .

*Albertosaurus* memiliki penampilan tubuh yang serupa dengan semua tiranosaurid lainnya, khususnya *Gorgosaurus*. Khas untuk seekor teropoda, *Albertosaurus* bersifat bipedal dan menyeimbangkan kepala dan batang tubuhnya yang besar dan berat dengan ekor yang panjang dan berotot. Namun, tungkai depan tiranosaurid sangatlah kecil jika dibandingkan dengan ukuran tubuhnya dan hanya mempertahankan dua jari yang fungsional, dengan jari kedua lebih panjang daripada jari pertama. Kakinya panjang dan berujung pada telapak kaki berjari empat dengan jari kaki pertamanya, yaitu haluks (ibu jari kaki), sangat pendek dan tidak menyentuh tanah. Jari kaki ketiga lebih panjang daripada yang lainnya. *Albertosaurus* mungkin mampu mencapai kecepatan berjalan 14–21&nbsp;km/jam (8–13&nbsp;mil/jam). Setidaknya untuk individu yang lebih muda, kecepatan berlari yang tinggi sangat masuk akal.

Dua cetakan kulit dari *Albertosaurus* telah diketahui, dan keduanya menunjukkan adanya sisik. Satu bagian kulit ditemukan terkait dengan beberapa tulang rusuk gastralia dan cetakan tulang panjang yang tidak diketahui, yang menunjukkan bahwa bagian tersebut berasal dari perut. Sisik-sisiknya berkerikil dan secara bertahap membesar dan agak berbentuk heksagonal. Juga terawetkan dua sisik fitur (feature scales) yang lebih besar, yang ditempatkan dengan jarak 4,5&nbsp;sentimeter satu sama lain, menjadikan *Albertosaurus*, bersama dengan *[[Carnotaurus]]*, sebagai satu-satunya teropoda yang diketahui memiliki sisik fitur yang terawetkan. Cetakan kulit lainnya berasal dari bagian tubuh yang tidak diketahui. Sisik-sisik ini berukuran kecil, berbentuk berlian, dan tersusun dalam baris.

### Tengkorak dan gigi

Tengkorak *Albertosaurus* yang masif, yang bertengger di atas leher yang berotot, pendek, dan berbentuk S, memiliki panjang sekitar  pada individu dewasa terbesar. Bukaan-bukaan lebar pada tengkorak, yang disebut fenestra, menyediakan ruang untuk tempat perlekatan otot dan organ sensorik yang mengurangi berat keseluruhannya. Rahang panjangnya berisi, bila kedua sisinya digabungkan, 58 atau lebih gigi berbentuk pisang. Tiranosaurid yang lebih besar memiliki lebih sedikit gigi, tetapi *[[Gorgosaurus]]* memiliki 62 gigi. Tidak seperti kebanyakan teropoda, *Albertosaurus* dan tiranosaurid lainnya bersifat heterodon, dengan gigi-gigi yang bentuknya berbeda-beda tergantung posisinya di dalam mulut. Gigi premaksila di ujung rahang atas, empat buah per sisi, jauh lebih kecil daripada gigi lainnya, tersusun lebih rapat, dan berbentuk D pada penampang melintangnya. Sama seperti pada *Tyrannosaurus rex*, gigi maksila (pipi) *Albertosaurus* diadaptasi dalam bentuk umumnya untuk menahan gaya lateral yang diberikan oleh hewan mangsa yang meronta-ronta. Namun, kekuatan gigitan *Albertosaurus* kurang begitu dahsyat, dengan kekuatan maksimumnya, oleh gigi belakang, mencapai 3.413 Newton. Di atas matanya terdapat jambul tulang pendek yang mungkin berwarna cerah saat masih hidup dan kemungkinan digunakan, khususnya oleh pejantan, dalam masa pacaran untuk menarik pasangan.

Pada tahun 2001, William Abler mengamati bahwa gerigi gigi *Albertosaurus* menyerupai sebuah retakan pada gigi yang berakhir pada rongga bundar yang disebut ampula. Gigi tiranosaurid digunakan sebagai alat pencengkeram untuk menarik daging dari tubuh mangsa, sehingga ketika seekor tiranosaurus menarik sepotong daging ke belakang, tegangan tersebut dapat menyebabkan gerigi yang benar-benar seperti retakan menyebar ke seluruh gigi. Namun, keberadaan ampula tersebut mendistribusikan gaya-gaya ini ke luas permukaan yang lebih besar dan mengurangi risiko kerusakan pada gigi saat berada di bawah tekanan. Keberadaan sayatan yang berakhir pada rongga memiliki kesejajaran dalam rekayasa manusia. Pembuat gitar menggunakan sayatan yang berakhir pada rongga untuk, seperti yang dideskripsikan Abler, "memberikan area-area fleksibilitas dan kekakuan yang berselang-seling" pada kayu yang mereka kerjakan. Penggunaan sebuah bor untuk membuat semacam "ampula" dan mencegah perambatan retakan melalui suatu material juga digunakan untuk melindungi permukaan pesawat terbang. Abler mendemonstrasikan bahwa sebatang kaca akrilik (pleksiglas) dengan sayatan yang disebut "kerf" dan lubang bor lebih dari 25% lebih kuat dibandingkan dengan batang yang hanya memiliki sayatan yang ditempatkan secara teratur. Tidak seperti tiranosaurus, predator yang lebih kuno, seperti fitosaurus dan *[[Dimetrodon]]*, tidak memiliki adaptasi untuk mencegah gerigi gigi mereka yang seperti retakan menyebar ketika menerima gaya saat makan.

## Klasifikasi dan sistematika
*Albertosaurus* adalah anggota dari famili teropoda Tyrannosauridae, khususnya subfamili Albertosaurinae. Kerabat terdekatnya adalah *Gorgosaurus libratus* (terkadang disebut *Albertosaurus libratus*; lihat di bawah) yang sedikit lebih tua. Kedua spesies ini adalah satu-satunya albertosaurinae yang telah dideskripsikan, tetapi spesies lain yang belum dideskripsikan mungkin saja ada. Thomas Holtz menemukan bahwa *[[Appalachiosaurus]]* adalah seekor albertosaurinae pada tahun 2004, tetapi karyanya yang lebih baru dan belum diterbitkan menempatkannya sebagai eotiranosauria basal tepat di luar kelompok Tyrannosauridae, sejalan dengan penulis-penulis lainnya.

Subfamili besar lainnya dari tiranosaurid adalah Tyrannosaurinae, yang mencakup anggota seperti *[[Daspletosaurus]]*, *[[Tarbosaurus]]*, dan *Tyrannosaurus*. Dibandingkan dengan tiranosaurinae yang lebih kekar, albertosaurinae memiliki tubuh yang lebih ramping, dengan tengkorak yang secara proporsional lebih kecil dan tulang kaki bagian bawah (tibia) serta telapak kaki (metatarsal dan falang) yang lebih panjang.
 
Di bawah ini adalah kladogram Tyrannosauridae berdasarkan analisis filogenetik yang dilakukan oleh Loewen *et al.* pada tahun 2013.

## Paleobiologi

### Pola pertumbuhan

Sebagian besar kategori usia *Albertosaurus* terwakili dalam catatan fosil. Dengan menggunakan histologi tulang, usia seekor hewan individu pada saat kematiannya sering kali dapat ditentukan, sehingga tingkat pertumbuhannya dapat diperkirakan dan dibandingkan dengan spesies lain. *Albertosaurus* termuda yang diketahui adalah individu berusia dua tahun yang ditemukan di lapisan tulang Dry Island, yang diperkirakan memiliki berat sekitar 50 kilogram (110&nbsp;pon) dan panjang sedikit lebih dari . Spesimen berukuran  dari situs penggalian yang sama berusia 28 tahun, yang merupakan individu tertua dan terbesar yang diketahui. Ketika spesimen-spesimen dengan usia dan ukuran menengah diplotkan pada sebuah grafik, akan dihasilkan kurva pertumbuhan berbentuk huruf *S*, dengan pertumbuhan paling pesat terjadi dalam periode empat tahun yang berakhir di sekitar tahun keenam belas kehidupannya, sebuah pola yang juga terlihat pada tiranosaurid lain. Tingkat pertumbuhan selama fase ini adalah  per tahun, didasarkan pada individu dewasa dengan berat 1,3&nbsp;ton. Studi-studi lain menunjukkan perkiraan berat dewasa yang lebih tinggi, yang akan memengaruhi besaran tingkat pertumbuhannya, tetapi tidak memengaruhi pola keseluruhannya. Tiranosaurid dengan ukuran yang mirip dengan *Albertosaurus* memiliki tingkat pertumbuhan yang serupa, meskipun *Tyrannosaurus rex* yang jauh lebih besar tumbuh dengan kecepatan hampir lima kali lipat dari tingkat ini ( per tahun) pada masa puncaknya. Berakhirnya fase pertumbuhan pesat menunjukkan awal dari kematangan seksual pada *Albertosaurus*, meskipun pertumbuhannya terus berlanjut dengan kecepatan yang lebih lambat di sepanjang sisa hidup hewan tersebut. Pematangan seksual selagi tubuh masih tumbuh secara aktif tampaknya merupakan sifat yang dimiliki bersama di antara dinosaurus berukuran kecil maupun besar, serta pada mamalia besar seperti manusia dan gajah. Pola pematangan seksual yang relatif awal ini sangat berbeda dari pola pada burung, yang menunda kematangan seksual mereka sampai mereka selesai tumbuh.

Selama masa pertumbuhan, penebalan morfologi giginya berubah begitu banyak sehingga, andai saja keterkaitan antara kerangka individu muda dan dewasa di lapisan tulang Dry Island tidak membuktikan bahwa mereka berasal dari takson yang sama, gigi individu remajanya kemungkinan besar akan diidentifikasi melalui analisis statistik sebagai gigi dari spesies yang berbeda.

### Sejarah kehidupan

Sebagian besar individu *Albertosaurus* yang diketahui berusia 14 tahun atau lebih pada saat kematiannya. Hewan remaja jarang memfosil karena beberapa alasan, terutama karena bias pengawetan, di mana tulang yang lebih kecil dari hewan yang lebih muda memiliki kemungkinan yang lebih kecil untuk terawetkan melalui proses fosilisasi dibandingkan dengan tulang yang lebih besar dari hewan dewasa, serta bias pengumpulan, di mana fosil yang lebih kecil cenderung lebih sulit diperhatikan oleh para pengumpul di lapangan. *Albertosaurus* muda berukuran relatif besar untuk seekor hewan remaja, tetapi sisa-sisa peninggalan mereka masih langka di dalam catatan fosil jika dibandingkan dengan individu dewasanya. Ada dugaan yang menyebutkan bahwa fenomena ini merupakan konsekuensi dari sejarah kehidupan, alih-alih sekadar sebuah bias, dan bahwa fosil *Albertosaurus* remaja langka karena mereka memang tidak sering mati seperti halnya individu dewasa.

Sebuah hipotesis mengenai sejarah kehidupan *Albertosaurus* mempostulatkan bahwa tukik (bayi yang baru menetas) mati dalam jumlah besar, tetapi tidak terawetkan di dalam catatan fosil karena ukurannya yang kecil dan struktur tubuhnya yang rapuh. Setelah dua tahun berlalu, individu remajanya sudah berukuran lebih besar daripada predator mana pun di wilayah tersebut, selain *Albertosaurus* dewasa, dan dapat berlari lebih gesit dibandingkan dengan sebagian besar hewan mangsanya. Hal ini mengakibatkan penurunan tajam pada tingkat kematian mereka dan selaras dengan kelangkaan sisa-sisa fosilnya. Tingkat kematian meningkat dua kali lipat pada usia dua belas tahun, yang mungkin merupakan akibat dari tuntutan fisiologis dari fase pertumbuhan yang pesat, dan kemudian meningkat dua kali lipat lagi seiring dengan dimulainya kematangan seksual di rentang usia antara empat belas hingga enam belas tahun. Peningkatan tingkat kematian ini terus berlanjut di sepanjang usia dewasanya, yang mungkin diakibatkan oleh tuntutan fisiologis yang tinggi dari proses prokreasi, termasuk stres dan cedera yang didapat selama kompetisi intraspesifik untuk memperebutkan pasangan dan sumber daya, serta efek penuaan pada akhirnya yang akan terus meningkat. Tingkat kematian yang lebih tinggi pada individu dewasa ini dapat menjelaskan mengapa pelestarian fosil mereka lebih umum ditemukan. Hewan yang berukuran sangat besar jumlahnya sangatlah langka karena hanya sedikit individu yang mampu bertahan hidup cukup lama untuk mencapai ukuran tersebut. Tingkat kematian bayi yang tinggi, diikuti oleh penurunan angka kematian di antara individu remajanya dan peningkatan angka kematian yang tiba-tiba pascakematangan seksual, dengan sangat sedikit hewan yang mampu mencapai ukuran maksimalnya, merupakan pola yang teramati pada banyak mamalia besar modern, termasuk gajah, kerbau afrika, dan badak. Pola yang sama juga terlihat pada tiranosaurid lainnya. Perbandingan dengan hewan-hewan modern dan tiranosaurid lainnya ini memberikan dukungan pada hipotesis sejarah kehidupan tersebut, meskipun bias dalam catatan fosil mungkin masih memainkan peran yang besar, terutama karena lebih dari dua pertiga dari semua spesimen *Albertosaurus* yang diketahui berasal dari lokasi penemuan yang sama persis.

### Perilaku sosial

Lapisan tulang Dry Island yang ditemukan oleh Barnum Brown dan krunya berisi sisa-sisa 26 *Albertosaurus*, jumlah individu terbanyak yang ditemukan di satu lokasi untuk teropoda besar mana pun dari zaman Kapur dan terbanyak kedua untuk dinosaurus teropoda besar mana pun setelah kumpulan *[[Allosaurus]]* di Situs Penggalian Dinosaurus Cleveland-Lloyd di Utah. Kelompok tersebut tampaknya terdiri dari satu individu dewasa yang sangat tua, delapan individu dewasa berusia antara 17 dan 23 tahun, tujuh individu sub-dewasa yang sedang mengalami fase pertumbuhan pesat pada usia antara 12 hingga 16 tahun, dan enam individu remaja berusia antara 2 dan 11 tahun yang belum mencapai fase pertumbuhan pesat.

Hampir tidak adanya sisa-sisa herbivora dan kondisi pengawetan serupa yang umum terjadi pada banyak individu di situs penggalian lapisan tulang *Albertosaurus* tersebut membuat Currie menyimpulkan bahwa lokasi tersebut bukanlah sebuah jebakan predator, seperti Sumur Aspal La Brea di California, dan bahwa semua hewan yang terawetkan mati pada saat yang bersamaan. Currie mengklaim hal ini sebagai bukti perilaku kawanan. Para ilmuwan lain merasa skeptis, mengamati bahwa hewan-hewan tersebut mungkin terdorong berkumpul akibat kekeringan, banjir, atau alasan lainnya.

Terdapat banyak bukti adanya perilaku berkelompok di antara dinosaurus herbivora, termasuk ceratopsia dan hadrosaurus. Namun, sangat jarang ditemukan begitu banyak predator dinosaurus di satu situs yang sama. Teropoda kecil, seperti *[[Deinonychus]]* dan *[[Coelophysis]]*, telah ditemukan dalam bentuk agregasi, begitu pula predator yang lebih besar, seperti *Allosaurus* dan *[[Mapusaurus]]*. Terdapat juga beberapa bukti mengenai perilaku berkelompok pada tiranosaurid lainnya, karena sisa-sisa yang terpisah-pisah dari individu yang lebih kecil ditemukan di samping "Sue", spesimen *Tyrannosaurus* yang dipamerkan di Museum Sejarah Alam Field di Chicago, dan sebuah lapisan tulang di Formasi Two Medicine di Montana berisi setidaknya tiga spesimen *Daspletosaurus* yang terawetkan bersama dengan beberapa hadrosaurus. Temuan-temuan ini mungkin memperkuat bukti adanya perilaku sosial pada *Albertosaurus*, meskipun beberapa atau semua lokasi di atas mungkin saja mewakili agregasi yang bersifat sementara atau tidak alami. Ilmuwan lain berspekulasi bahwa, alih-alih merupakan kelompok sosial, setidaknya beberapa dari temuan ini mewakili perilaku pengeroyokan bangkai yang mirip dengan komodo, di mana persaingan agresif menyebabkan beberapa predator terbunuh dan bahkan dikanibalisasi. Bukti kanibalisme kemudian dilaporkan pada tahun 2024 oleh Coppock dan Currie. Bukti tersebut terdiri dari jejak gigi yang ditemukan pada permukaan medial pubis (tulang kemaluan) yang dikaitkan dengan seekor albertosaurinae, yang mana mengingat tidak adanya spesies albertosaurinae lain dalam kumpulan tersebut hampir dapat dipastikan mencerminkan *A. sarcophagus* yang lain. Jejak gigitan ini tidak menunjukkan tanda-tanda penyembuhan dan oleh karena itu sangat mengindikasikan bahwa gigitan tersebut terjadi pascakematian dan mewakili bekas gigitan saat makan, bukannya cedera yang diderita selama pertarungan intraspesifik.

Currie juga telah berspekulasi mengenai kebiasaan berburu dalam kawanan pada *Albertosaurus*. Proporsi kaki dari individu-individu yang lebih kecil sebanding dengan proporsi kaki ornitomimid, yang kemungkinan merupakan salah satu dinosaurus tercepat. *Albertosaurus* yang lebih muda mungkin sama gesitnya atau setidaknya lebih cepat daripada mangsanya. Currie berhipotesis bahwa anggota kawanan yang lebih muda mungkin bertanggung jawab untuk menggiring mangsa mereka ke arah individu dewasa, yang lebih besar dan lebih kuat, namun juga lebih lambat. Individu remaja mungkin juga memiliki gaya hidup yang berbeda dibandingkan individu dewasa, mengisi relung predator di antara individu dewasa yang sangat besar dan teropoda sekontemporer yang lebih kecil, di mana yang terbesar di antaranya bermassa dua orde magnitudo lebih kecil daripada *Albertosaurus* dewasa. Situasi serupa juga teramati pada komodo modern, dengan tukik memulai kehidupan sebagai insektivora kecil sebelum tumbuh menjadi predator dominan di pulau mereka. Namun, karena pengawetan perilaku dalam catatan fosil sangatlah langka, gagasan-gagasan ini tidak dapat dengan mudah diuji. Pada tahun 2010, Currie, meskipun masih mendukung hipotesis berburu secara kawanan, mengakui bahwa konsentrasi tersebut dapat diakibatkan oleh penyebab lain, seperti naiknya permukaan air secara perlahan selama banjir yang berkepanjangan.

### Paleopatologi

Pada tahun 2009, para peneliti berhipotesis bahwa lubang bertepi halus yang ditemukan pada fosil rahang dinosaurus tiranosaurid, seperti *Albertosaurus*, disebabkan oleh parasit yang mirip dengan *[[Trichomonas]] gallinae*, yang menginfeksi burung. Mereka menyatakan bahwa tiranosaurid menularkan infeksi tersebut dengan cara saling menggigit dan infeksi itu mengganggu kemampuan makan mereka.

Pada tahun 2001, Bruce Rothschild dan rekan-rekannya menerbitkan sebuah studi yang meneliti bukti adanya fraktur stres dan avulsi tendon pada dinosaurus teropoda beserta implikasinya terhadap perilaku mereka. Mereka menemukan bahwa hanya satu dari 319 tulang kaki *Albertosaurus* yang diperiksa yang benar-benar memiliki fraktur stres, dan tidak satu pun dari keempat tulang tangannya yang mengalaminya. Para ilmuwan menemukan bahwa fraktur stres "secara signifikan" lebih jarang terjadi pada *Albertosaurus* dibandingkan pada karnosaurus *[[Allosaurus]]*. ROM 807, holotipe dari *A. arctunguis* (sekarang merujuk pada *A. sarcophagus*), memiliki lubang sedalam  pada bilah ilium, meskipun pendeskripsi spesies tersebut tidak mengenalinya sebagai suatu patologi. Spesimen ini juga memiliki beberapa eksostosis pada metatarsal kiri keempatnya. Pada tahun 1970, dua dari lima spesimen *Albertosaurus sarcophagus* yang memiliki tulang humerus dilaporkan oleh Dale Russel mengalami kerusakan patologis.

Pada tahun 2010, kondisi kesehatan sekumpulan *Albertosaurus* dari Dry Island dilaporkan. Sebagian besar spesimen tidak menunjukkan tanda-tanda penyakit.  Pada tiga tulang falang kaki, terdapat taji tulang aneh yang terdiri dari osifikasi abnormal pada tendon, yang disebut entesofit, namun penyebabnya tidak diketahui. Dua tulang rusuk dan satu tulang rusuk perut menunjukkan tanda-tanda patah dan penyembuhan. Satu spesimen dewasa memiliki rahang bawah kiri yang menunjukkan luka tusuk serta bekas gigitan yang sudah sembuh maupun yang belum sembuh. Rendahnya jumlah abnormalitas ini sebanding dengan kondisi kesehatan populasi *[[Majungasaurus]]* yang ditetapkan pada tahun 2007, di mana 19% individunya menunjukkan patologi tulang.

## Paleoekologi

Sebagian besar fosil *Albertosaurus sarcophagus* diketahui berasal dari Formasi Horseshoe Canyon bagian atas di Alberta. Unit-unit yang lebih muda dari formasi geologi ini berasal dari awal zaman Maastrichtium pada periode Kapur Akhir, sekitar 70 hingga 68 juta tahun yang lalu. Tepat di bawah formasi ini terdapat Serpih Bearpaw, sebuah formasi laut yang mewakili bagian dari Jalur Laut Pedalaman Barat.  Laut Pedalaman ini menyusut saat iklim mendingin dan permukaan laut menurun menjelang akhir zaman Kapur, sehingga menyingkap daratan yang sebelumnya berada di bawah air. Akan tetapi, hal ini bukanlah proses yang mulus, dan jalur laut ini secara berkala naik untuk menutupi bagian-bagian wilayah di seluruh Horseshoe Canyon sebelum akhirnya menyurut sepenuhnya pada tahun-tahun berikutnya. Akibat perubahan permukaan laut, banyak lingkungan berbeda terwakili dalam Formasi Horseshoe Canyon, termasuk habitat laut lepas pantai dan dekat pantai serta habitat pesisir, seperti laguna, estuari, dan dataran pasang surut. Sejumlah lapisan batu bara mewakili rawa gambut purba. Seperti sebagian besar fosil vertebrata lainnya dari formasi tersebut, sisa-sisa peninggalan *Albertosaurus* ditemukan dalam endapan yang terbentuk di delta sungai dan dataran banjir sungai-sungai besar selama paruh kedua masa Horseshoe Canyon.

Fauna dari Formasi Horseshoe Canyon sangatlah terkenal, mengingat fosil vertebrata, termasuk dinosaurus, sangat umum ditemukan. Hiu, pari, sturgeon, bowfin, gar, dan *[[Aspidorhynchus]]* yang mirip gar membentuk fauna ikannya. Mamalianya meliputi multituberkulata dan marsupialia *[[Didelphodon]]*. Plesiosaurus air asin *[[Leurospondylus]]* telah ditemukan di endapan laut di Horseshoe Canyon, sementara lingkungan air tawarnya dihuni oleh kura-kura, *[[Champsosaurus]]*, dan jenis krokodilia seperti *[[Leidyosuchus]]* dan *[[Stangerochampsa]]*. Dinosaurus mendominasi faunanya, terutama hadrosaurus, yang jumlahnya mencapai separuh dari seluruh dinosaurus yang diketahui di sana. Mereka mencakup genus *[[Edmontosaurus]]*, *[[Saurolophus]]*, dan *[[Hypacrosaurus]]*. Ceratopsia dan ornitomimid juga sangat umum ditemukan, yang bersama-sama mencakup sepertiga lain dari fauna yang diketahui. Bersama dengan ankilosauria dan pakisefalosaurus yang jauh lebih langka, semua hewan ini akan menjadi mangsa bagi beragam jenis teropoda karnivora, termasuk troodontid, dromaeosaurid, dan caenagnathid. Bercampur dengan sisa-sisa *Albertosaurus* di lapisan tulang Dry Island, ditemukan juga tulang-tulang teropoda kecil *[[Albertonykus]]*. *Albertosaurus* dewasa merupakan predator puncak di lingkungan mereka, dengan relung perantara yang kemungkinan diisi oleh *Albertosaurus* remaja.

## Lihat pula
* Garis waktu penelitian tiranosaurus

## Referensi

## Pranala luar
*