Bunga majemuk

**Bunga majemuk** adalah sekelompok kuntum bunga yang terangkai pada satu ibu tangkai bunga atau pada suatu susunan tangkai-tangkai bunga yang lebih rumit. Rangkaian bunga semacam ini sangat bervariasi, baik pada pola-pola dan kerapatan tangkai bunganya, kelengkapan bagian-bagian pendukungnya, duduk bunga pada tangkai (filotaksi, *phyllotaxy*) dan lain-lain.

Susunan bunga majemuk juga biasa disebut dengan istilah **perbungaan** atau **infloresens** (*inflorescence*). Dalam percakapan sehari-hari, sebagian perbungaan disebut sebagai "bunga" saja (atau variasinya), terlebih bila susunannya rapat atau kuntum-kuntum bunganya kecil-kecil, seperti misalnya bunga kenikir dan bunga kelapa (disebut mayang).

## Karakter dasar
### Bagian-bagian
Bunga majemuk memiliki bagian-bagian yang bersifat seperti batang, seperti daun, serta bagian-bagian yang khas bunga, seperti mahkota bunga, putik, dan benangsari.

Bagian-bagian yang bersifat seperti batang, misalnya:
* **Ibu tangkai bunga** (*peduncle, pedunculus*), yakni tangkai utama yang mendukung keseluruhan bunga majemuk. Bagian ibu tangkai bunga di tengah-tengah perbungaan, di mana tangkai-tangkai bunga individual melekat, disebut rakis (*rachis*)
* **Tangkai bunga** (*pedicel, pedicellus*), yakni tangkai masing-masing kuntum bunga individual, dan
* **Dasar bunga** (*receptacle, receptaculum*), yakni ujung tangkai bunga yang mendukung bagian lain dari bunga.

Bagian-bagian yang bersifat seperti daun, misalnya:
* **[[Daun pelindung]]** (*bract, bractea*), yakni daun yang pada ketiaknya muncul anak tangkai bunga.
* **Daun tangkai** (*bracteole, bracteola*), yakni daun (1–2 helai) yang muncul pada pangkai tangkai bunga.
* **Kelopak bunga** (*calyx*), pada bunga-bunga tunggal/individual.
* **[[Seludang bunga]]** (*spatha*), yakni daun pelindung besar yang menyelubungi seluruh bunga majemuk sebelum mekar, misalnya pada suku palem-paleman (Arecaceae).
* **Daun pembalut** (*involucre, involucrum*), yakni sejumlah daun pelindung yang tersusun dalam lingkaran mengitari dasar bunga majemuk. Misalnya pada Asteraceae.
* **Daun kelopak tambahan** (*epicalyx*), yakni sejumlah daun pelindung yang tersusun dalam lingkaran di bawah kelopak bunga. Misalnya pada marga *[[Hibiscus]]*.

Daun pelindung (*bractea* dan *bracteola*) bisa bervariasi bentuknya, mulai dari bentuk biasa sebagaimana daun normal, menyusut atau mengecil (*rudimenter*), atau menghilang. Perbungaan dengan daun-daun pelindung yang mengecil dan berbentuk khas disebut ***bracteate*** dan yang tanpa daun-daun pelindung disebut dengan istilah ***ebracteate***. Perbungaan yang daun-daun pelindungnya serupa atau hampir serupa dengan daun normal disebut ***frondose***.


Image:Brakteose beblätterung (inflorescence).svg|Gambar skema perbungaan *ebracteate*.
Image:Wisteria sinensisPNPG.jpg|Contoh perbungaan *ebracteate* pada bunga wisteria, *[[Wisteria sinensis]]*
Image:Brakteose_beblätterung_2_(inflorescence).svg|Perbungaan *bracteate*.
Image:Pedicularis verticillata a3.jpg|Contoh perbungaan *bracteate* pada *[[Pedicularis verticillata]]*.
Image:Frondose beblätterung (inflorescence).svg|Perbungaan *frondose*.
Image:Unknown plant 01 bgiu.jpg|Contoh perbungaan *frondose* pada *[[Aristolochia clematitis]]*.
Image:Frondobrakteose Beblätterung (inflorescence).svg| Perbungaan *frondo-bracteate*, bentuk peralihan.
Image:Rhinanthus angustifolius.jpg|Contoh perbungaan *frondo-bracteate*. *[[Rhinanthus angustifolius]]*.


### Pertumbuhan pucuk
Berdasarkan pertumbuhan pucuknya, dikenal adanya pertumbuhan monopodial dan simpodial. Kedua macam pertumbuhan itu juga tecermin dalam pertumbuhan bunga:

* **Bunga majemuk tidak terbatas** (*indeterminate*): pertumbuhan monopodial. Pucuk ibu tangkai bunga tumbuh terus, dan bunga-bunga mekar dari bawah ke atas.
* **Bunga majemuk terbatas** (*determinate*): pertumbuhan simpodial. Bunga yang paling ujung mekar dahulu dan layu, kemudian di bawahnya, lewat samping, muncul tangkai bunga yang lebih muda dan mekar. Demikian seterusnya.

Pada bunga majemuk terbatas, apabila mekarnya bunga yang paling ujung (*terminal*) diikuti dengan mekarnya bunga-bunga lain dari bawah ke atas, disebut *akropetal*. Apabila mekarnya bunga-bunga lain itu dari atas ke bawah, disebut *basipetal*; dan apabila mekarnya dari tengah-tengah ibu tangkai daun, disebut *divergen*.


Image:Akropetale Effloration (inflorescence).svg|Bunga majemuk terbatas pola *akropetal*.
Image:Basipetale effloration (inflorescence).svg|Pola *basipetal*.
Image:Divergente effloration (inflorescence).svg|Pola *divergen*.


Bunga majemuk tak terbatas tidak memiliki bunga terminal yang sejati. Ujung ibu tangkai bunga biasanya berupa pucuk yang mengerdil (*rudimenter*). Kedudukan bunga terminal, dengan demikian, diisi oleh bunga subterminal (bunga di bawah pucuk).


Image:Offener_Blütenstand_(inflorescence).svg|Bunga majemuk tak terbatas pola *akropetal* sempurna.
Image:Offener_Blütenstand_(inflorescence)_m_K.svg|Dengan pola *akropetal* dan kuncup samping.
Image:Pseudoterminalbluete (inflorescence).svg|Dengan bunga subterminal yang menyerupai bunga terminal.


### Filotaksi
Filotaksi atau duduk bunga (aslinya, duduk daun) menunjukkan posisi kuntum bunga terhadap kuntum-kuntum yang lain pada ibu tangkai bunga. Duduk bunga itu misalnya dalam spiral, berseling, atau berhadapan; atau pola yang lain lagi.


Image:Inflorescences Raceme Kwiatostan Grono.svg|Bunga berseling
Image:Traube dekussiert (inflorescence).svg|Berhadapan


## Susunan bunga
Sejauh ini tidak ada konsensus umum menyangkut aneka bentuk perbungaan. Penjelasan berikut terutama mengacu pada buku yang ditulis Focko Weberling, *Morphologie der Blüten und der Blütenstände* (Stuttgart, 1981), meskipun tidak selalu demikian.

Kelompok-kelompok perbungaan terutama dibedakan melalui sifat percabangannya. Di dalam kelompok-kelompok utama itu, pembedaan terutama berdasarkan sifat persilangan sumbu-sumbu pertumbuhan dan variasi model. Perbungaan dapat bersifat sederhana (tunggal, tidak bercabang) atau berganda (bercabang, dan bercabang-cabang lagi).

### Bunga majemuk sederhana

#### Tak terbatas (''indeterminate'')
Perbungaan sederhana tak terbatas disebut ***racemose***, merujuk pada bentuk dasarnya yang berupa **tandan** (*raceme*, dari bahasa Latin: *racemus*, tandan anggur). Bentuk-bentuk lain perbungaan ini dapat diturunkan dari bentuk dasar ini dengan menyusutkan, menggembungkan, melebarkan, atau memipihkan ibu tangkai atau tangkai-tangkai bunganya. Beberapa bentuk peralihan yang meragukan dihilangkan di sini.

* **Tandan** (*raceme, racemus, botrys*), yakni dengan bunga-bunga individual bertangkai tertancap di sepanjang ibu tangkai bunga yang tak bercabang.
* **Bulir** (*spike, spica*), tandan dengan bunga-bunga individual tak bertangkai (duduk).
* **Bunga cawan** (*corymb, corymbus*), tandan dengan kuntum-kuntum bunga yang tangkainya bervariasi panjangnya, sedemikian sehingga permukaan atas bunga majemuknya mendatar atau agak menggembung.
* **Bunga payung** (*umbel, umbella*), tandan dengan ibu tangkai bunga yang pendek dan seberkas kuntum bunga yang tangkai-tangkainya muncul dari ketinggian yang sama.
* **Tongkol** (*spadix*), bulir dengan ibu tangkai yang menggembung; bunga-bunga duduk berjejalan, biasanya terlindungi atau dilengkapi dengan seludang. Misalnya suku keladi (Araceae), atau jagung (*Zea mays*).
* **Bongkol** (*capitulum*), tandan atau tongkol yang mengerut, bunga-bunga terangkai serupa bola. Contohnya bunga petai dan kerabatnya (Mimosoideae). Variasi dari bongkol adalah bunga piringan (*anthodium*) pada Asteraceae, dengan bunga-bunga tabung di bagian tengah dan bunga-bunga pita di tepinya.
* **Untai** (*catkin, ament, amentum*), bulir menggantung yang berisi bunga-bunga berkelamin tunggal seperti pada berbagai bunga suku Piperaceae (seperti lada dan sirih).


Berkas:Traube (inflorescence).svg|Tandan
Berkas:Epilobe feuilles etroites 01.jpg|*[[Epilobium angustifolium]]*
Berkas:Inflorescences Spike Kwiatostan Kłos.svg|Bulir
Berkas:Plantagomedia.JPG|*[[Plantago media]]* (bulir))
Berkas:Schirmtraube (inflorescence).svg|Bunga cawan
Berkas:Schleifenblume06.jpg|*[[Iberis umbellata]]* (bunga cawan)
Berkas:Inflorescences Umbel Kwiatostan Baldach.svg|Bunga payung
Berkas:Astrantia minor.jpg|*[[Astrantia minor]]* (payung)
Berkas:Kolben (inflorescence).svg|Tongkol
Berkas:Arum maculatum.jpeg|*[[Arum maculatum]]* (tongkol)
Berkas:Koepfchen (inflorescence).svg|Bongkol
Berkas:Fleur 9 - VTdJ.JPG|*[[Dipsacus fullonum]]* (bongkol)
Berkas:Kaetzchen (inflorescence).svg|Untai
Berkas:Alnus incana rugosa catkin.jpg|*[[Alnus incana]]* (untai)
Berkas:Astrantia major Mitterbach 01.JPG|*Astrantia major*


#### Terbatas (''determinate'')
Perbungaan sederhana terbatas disebut ***cymose***, dari bentuk dasarnya yang disebut *cyme* (payung tambahan, dari bahasa Prancis *cime* yang berarti ‘puncak, paling atas’) Selanjutnya *cymosa* dibedakan lebih lanjut atas:

* **Monochasium**, yakni jika hanya ada satu sumbu sekunder yang tumbuh.
** Kuncup sekunder selalu muncul pada sisi yang sama: *helicoid cyme* atau *bostryx* (**bunga sekrup**)
*** Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh mengikuti satu bidang datar: *drepanium* (**bunga sabit**)
** Kuncup sekunder muncul pada sisi-sisi secara bergantian: *scorpioid cyme*
*** Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh membentuk semacam spiral: *cincinnus* (salah satu penciri suku Boraginaceae dan Commelinaceae)
*** Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh zigzag mengikuti satu bidang datar: *rhipidium* (**bunga kipas**, seperti pada banyak anggota suku Iridaceae)
* **Dichasial cyme**, yakni jika ada dua sumbu sekunder yang tumbuh bersamaan.
** Sumbu sekunder juga *dichasial*: *dichasium* (Karakteristik suku Caryophyllaceae)
** Sumbu sekunder *monochasial*: *double scorpioid cyme* atau *double helicoid cyme*
* **Pleiochasium**, yakni jika terdapat lebih dari dua sumbu sekunder yang tumbuh bersamaan.


Berkas:Schroef (bloeiwijze).jpg|Bunga sekerup (bostryx): tampak sisi dan atas
Berkas:Saint John's wort flowers.jpg|*[[Hypericum perforatum]]* (bostryx)
Berkas:Sikkel (bloeiwijze).jpg|Bunga sabit (drepanium): tampak sisi dan atas
Berkas:Gladiolus imbricatus a1.jpg|*[[Gladiolus imbricatus]]* (drepanium)
Berkas:Schicht.jpg|Cincinnus: tampak sisi dan atas
Berkas:Symphytum officinale 02.jpg|*[[Symphytum officinale]]* (cincinnus)
Berkas:Waaier (bloeiwijze).jpg|Bunga kipas (rhipidium): tampak sisi dan atas
Berkas:Iris fétide (Iris foetidissima) talus 02.jpg|*Iris foetidissima* (rhipidium)
Berkas:Dichasium (inflorescence).svg|Dichasium
Berkas:Dichasium (top view) (inflorescence).svg|Dichasium: tampak atas
Berkas:Doppelwickel (inflorescence).svg|Double cyme
Berkas:Doppelschraubel (inflorescence).svg|Double cyme
Berkas:2006-10-22Silene dioica07.jpg|*[[Silene dioica]]* (dichasium)


Bunga majemuk sederhana terbatas ini juga bisa mengalami pemadatan sedemikian rupa sehingga menyerupai bunga payung (*umbel*). Nama yang tepat, dengan demikian, adalah **umbelliform cyme**; tetapi secara sederhana biasanya disebut **bunga payung** saja. Sementara yang lain, bisa menyerupai bentuk tandan (*botrys*) sehingga disebut **botryoid**, yakni tandan dengan bunga terminal. Bunga ini sering secara tidak tepat disebut sebagai **bunga tandan** (saja).


Image:Inflorescences Umbel Kwiatostan Baldach.svg|Umbelliform cyme
Image:Fiore di geranio.JPG|*[[Pelargonium zonale]]* (umbelliform cyme)
Image:Botryoid (inflorescence).svg|Botryoid
Image:Berberis vernae MS 4426.jpg|*Berberis vernae* (botryoid)


**Bunga berkas** (*fascicle, fasciculus*) adalah tandan (*raceme*) atau payung tambahan (*cyme*) yang tereduksi, sehingga bunga-bunganya tumbuh berjejalan pada ketinggian yang kurang lebih sama di ibu tangkai bunga. **Berkas semu** atau **karangan semu** (*verticillaster*) adalah bunga berkas yang memiliki struktur *dichasium*, yakni bunga-bunga yang terletak pada lingkaran sesungguhnya tersusun atas beberapa anak payung; bentuk ini umum dijumpai pada suku Labiatae (Lamiaceae). Karangan semu (*verticillaster*) yang ibu tangkai bunganya tereduksi bisa membentuk suatu **bulir semu** (*spicate* atau *spicata*), yang sering dianggap sebagai **bulir** (saja).


Image:Gentiana lutea1.JPG|*[[Gentiana lutea]]* (bunga berkas)
Image:Lamium orvala3.jpg|*[[Lamium orvala]]* (karangan semu)
Image:Mentha longifolia 2005.08.02 09.53.56.jpg|*[[Mentha longifolia]]* (bulir semu)


### Bunga majemuk berganda
Bunga-bunga majemuk berganda (***synflorescences***) bentuknya dapat ditelusuri menurut bentuk-bentuk bunga majemuk sederhana. Jika bunga-bunga majemuk sederhana tersusun dari kuntum-kuntum bunga individual yang terangkai menurut pola tertentu, maka bunga majemuk berganda tersusun dari serangkaian bunga-bunga majemuk sederhana, baik yang terbatas (*cymose*) maupun yang tidak terbatas (*racemose*).

Bunga majemuk berganda bisa berulang polanya dua kali, tiga kali (berganda tiga), atau lebih. Beberapa bentuknya demikian rumit sehingga sulit diusut akar polanya. Bunga majemuk berganda yang mengulang-ulang pola dasarnya dikenal dengan sebutan ***double inflorescence***.

Bunga tandan berganda biasa disebut sebagai **malai** (*panicle, paniculus*), walau sebetulnya istilah malai yang sejati mengacu pada bentuk yang hampir serupa dengan itu. Malai ini dapat terbentuk tanpa suatu ‘tandan ujung’ dan disebut *homoeothetic*, atau dapat berakhir dengan tandan ujung (yang menggantikan posisi bunga terminal) dan disebut *heterothetic*. Bunga payung berganda atau **bunga payung majemuk** adalah bunga payung (*umbel*) yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung bunga.


Image:Doppeltraube_(inflorescence).svg|Malai *homeothetic*
Image:Melilotus officinalis01.jpg|*[[Melilotus officinalis]]* (malai *homoeothetic*)
Image:Doppeltraube_2_(inflorescence).svg|Malai *heterothetic*
Image:Hebe albicans.jpg|*[[Hebe albicans]]* (malai *heterothetic*)
Image:Inflorescences Muktispike Kwiatostan KłosZłożony.svg|Bulir majemuk
Image:Lolium multiflorum detail.jpeg|*[[Lolium temulentum]]* (bulir majemuk)
Image:Doppelkoepfchen_(inflorescence).svg|Bongkol majemuk
Image:Echinops Ain France.jpg|*[[Echinops ritro]]* (bongkol majemuk)
Image:Inflorescences Umbel Kwiatostan BaldachZłożony.svg|Payung majemuk
Image:Laserpitium latifolium2.jpg|*[[Laserpicium latifolium]]* (payung majemuk)
Image:Dreifachdolde_(inflorescence).svg|Payung majemuk ganda tiga


**Malai** yang sejati terbentuk dari bunga-bunga majemuk terbatas, bercabang-cabang dengan kuat dan tidak teratur dari atas ke bawah, di mana tiap-tiap cabangnya memiliki sebuah bunga terminal. **Malai rata** (*cymose corymb*) adalah bunga cawan (*corymb*) terbatas, yakni dengan bagian-bagian pembentuknya yang berupa malai. **Bunga lembing** (*anthela*) adalah semacam malai rata dengan bunga-bunga di bagian tepi (lateral) yang lebih tinggi daripada bagian tengahnya.


Image:Inflorescences Panicle Kwiatostan Wiecha.svg|Malai
Image:Vigne inflorescence 2.jpg|Vitis vinifera* (malai)
Image:Schirmrispe (inflorescence).svg|Malai rata
Image:Sambucus nigra 003.jpg|*Sambucus nigra* (malai rata)
Image:Spirre (inflorescence).svg|Bunga lembing (*anthela*)
Image:Juncus inflexus.jpeg|*Juncus inflexus* (lembing)
</gallery>

Tandan yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung tambahan (*cyme*) disebut ***thyrse*** atau ***thyrsus***. Payung-payung tambahan sekunder ini bisa saja dari tipe-tipe yang mana saja dari bunga majemuk *monochasia* (satu sumbu) atau *dichasia* (dua sumbu yang tumbuh). Bunga *botryoid* yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung tambahan (*cyme*) disebut ***thyrsoid***. Bentuk-bentuk ini juga secara salah kaprah sering disebut sebagai *'malai**.

<gallery>
Image:Homöokladische Thyrse (inflorescence).svg|Thyrse
Image:Aesculus hippocastanum flori.jpg|''[[Aesculus hippocastanum]]''
Image:Dichasialer zymus (inflorescence).svg|Thyrsoid
Image:Syringa11.jpg|''[[Syringa vulgaris]]''
</gallery>

Tentu saja kombinasi bentuk-bentuk lainnya dimungkinkan. Sebagai teladan, bunga-bunga bongkol atau payung dapat saja terangkai dalam pola bunga cawan atau malai.

<gallery>
Image:Achillea (yarrow) - 16.JPG|''[[Achillea]]'' sp. (bongkol tersusun dalam cawan)
Image:(MHNT) Hedera helix - immature inflorescences.jpg|''[[Hedera helix]]'' (payung terangkai dalam malai)
</gallery>

=== Lain-lain ===
Suku [[Asteraceae]] (Compositae) dicirikan oleh bentuk khusus bunga bongkol (''capitulum'') yang disebut **bunga piringan** (***calathid*** atau ***[[calathidium]]***), namun umumnya dikenal sebagai bunga bongkol saja. Suku [[Poaceae]] (Gramineae) memiliki perbungaan yang khas tersusun dari bulir-bulir kecil (''spikelet'') yang terangkai dalam malai atau bulir yang lebih besar; secara singkat disebut sebagai **malai** atau **bulir** saja. [[Genus|Marga]] ''[[Ficus]]'' (kerabat [[beringin]], [[Moraceae]]) mengembangkan **bunga periuk** (***[[syconium]]***), yakni dasar bunga bersama (ujung ibu tangkai bunga) yang memipih, melebar, dan cekung membentuk periuk, di mana kuntum-kuntum bunga individualnya duduk di dalam rongganya, dan hanya terbuka sedikit di ujungnya (mulut periuk). Sementara marga ''[[Euphorbia]]'' membentuk ***[[cyathium]]**' (jamak: *cyathia*), suatu modifikasi bunga payung (*umbella*).

<gallery>
Image:Chamomile@original size.jpg|*Matricaria chamomilla* (bunga piringan)
Image:Wheat close-up.JPG|*Triticum aestivum* (bulir majemuk)
Image:Lemont rice.jpg|*Oryza sativa* (bulir tersusun dalam malai)
Image:Fig_interior.jpg|*Ficus* sp. (bunga periuk, dibelah memperlihatkan rongganya)
Image:Euphorbia tridentata ies.jpg|*Euphorbia tridentata* (cyathium)
Image:Euphorbia cyparissias 02 bgiu.jpg|*Euphorbia cyparissias* (cyathia dalam bunga payung)
Image:Coleus inflorescence.JPG|*Coleus* (bulir palsu)
</gallery>

== Referensi dan pranala luar ==


* Focko Weberling: *Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil*. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
* Wilhelm Troll: *Die Infloreszenzen; Erster Band*. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
* Wilhelm Troll: *Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil*. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
* Wilhelm Troll: *Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie*. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
* Bernhard Kausmann: *Pflanzenanatomie*. Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
* Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: *Plant Systematics: A Phylogenetic Approach'', Sinauer Associates Inc. 2007
* Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
* Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p.&nbsp;459