Ulat tanduk tembakau

***Manduca sexta*** (atau lebih dikenal sebagai **ulat tanduk tembakau**) adalah ngengat dari famili Sphingidae yang kini banyak dijumpai di benua Amerika. Umumnya dikenal sebagai ngengat Carolina sphinx (fase dewasa) dan ulat tanduk tembakau (fase ulat), ngengat ini berkaitan erat dan sering keliru karena sangat mirip dengan ulat tanduk pada tomat (*[[Manduca quinquemaculata]]*); di mana kedua larva dari ngengat tersebut memakan dedaunan dari berbagai tanaman famili Solanaceae. Ulat tanduk tembakau kadang-kadang disimpan sebagai hewan peliharaan oleh anak-anak di berbagai wilayah. Larva spesies tersebut dapat dibedakan dengan tanda-tanda, misalnya ulat tanduk tomat memiliki delapan tanda putih berbentuk V tanpa batas; sementara ulat tanduk tembakau memiliki tujuh garis putih diagonal dengan batas berwarna hitam. Selain itu, ulat tanduk tembakau memiliki tanduk merah, sedangkan ulat tanduk tomat memiliki tanduk berwarna biru gelap atau hitam. Cara untuk mengingat tanda-tanda tersebut: ulat tanduk tembakau memiliki garis-garis lurus berwarna putih, sementara ulat tanduk tomat memiliki tanda-tanda berbetuk V. Ulat tanduk tembakau memiliki mekanisme untuk secara selektif mengikat dan mengeluarkan neurotoksin nikotin yang ada dalam tembakau.

*M. sexta* umumnya digunakan sebagai organisme model, terutama di bidang neurobiologi karena sistem saraf yang mudah diakses dan siklus hidupnya yang pendek. Spesies ini digunakan dalam berbagai eksperimen ilmiah biologi dan biomedis. Ulatnya besar sehingga relatif mudah untuk dibedah dan dipisahkan organnya.

## Sub-spesies
* *Manduca sexta caestri* (Blanchard, 1854) (Chili)
* *Manduca sexta jamaicensis* (Butler, 1875) (Karibia)
* *Manduca sexta leucoptera* (Rothschild & Jordan, 1903) (Kepulauan Galápagos)
* *Manduca sexta paphus* (Cramer, 1779) (Amerika Selatan)
* *Manduca sexta saliensis* (Kernbach, 1964) (Argentina)
* *Manduca sexta sexta* (Benua Amerika)

## Siklus hidup
*M. sexta* memiliki siklus kehidupan singkat yang berlangsung sekitar 30 sampai 50 hari. Di sebagian besar wilayah, *M. sexta* memiliki sekitar dua generasi per tahun, tetapi bisa memiliki tiga atau empat generasi per tahun di Florida.

### Telur
Telur *M. sexta* berbentuk bulat dengan diameter sekitar 1,5 milimeter dan berwarna hijau. Mereka biasanya menetas dua sampai empat hari setelah diletakkan. Telur biasanya ditemukan di bawah dedaunan, tetapi juga dapat ditemukan pada permukaan atas.

### Ulat
Ulat *M. sexta* berwarna hijau dan tumbuh hingga mencapai panjang 70 milimeter. Hemolimfa (cairan darah) pada *M. sexta* mengandung protein insecticyanin berwarna biru. Ketika ulat memakan tanaman, mereka mencerna pigmen karotenoid yang biasanya berwarna kuning. Kombinasi yang dihasilkan ini berwarna hijau.

Selama tahap ulat, ulat *M. sexta* memakan tanaman dari famili Solanaceae, biasanya tembakau, tomat dan anggota dari genus *[[Datura]]*. *M. sexta* memiliki lima instar yang dipisahkan oleh eksidis. Pada akhir tahap ini, ulat mencari lokasi untuk menjadi kepompong dengan menggali liang bawah tanah. Jantung tampak sesaat setelah ulat mencapai tahap instar terakhir.

Pengendalian hayati yang umum terjadi pada ulat tanduk adalah tawon parasit *[[Cotesia congregata]]* yang bertelur di tubuh ulat tanduk. Ulat tanduk yang terkena parasit ini sering tertutupi oleh banyak kepompong tawon berwarna putih seperti kapas. Spesies tawon *[[Polistes erythrocephalus]]* mengambil makanan dari ulat tanduk.

### Pra-kepompong
Sebelum menjadi kepompong, ulat melalui tahap yang disebut pra-pupa, di mana ia menyusut dan bersiap untuk menjadi kepompong. Orang-orang sering mengira bahwa pada tahap ini ulat mati atau sekarat.

### Kepompong
Tahap pupa berlangsung sekitar 18 hari di bawah kondisi laboratorium (17 jam cahaya, 7 jam gelap, 27&nbsp;°C). Ketika dipelihara pada hari dengan penyinaran singkat (12 jam cahaya, 12 jam gelap), pupa memasuki keadaan diapause yang dapat berlangsung beberapa bulan. Selama tahap pupa, struktur ngengat dewasa terbentuk di dalam kantung kepompong.

### Dewasa
*M. sexta* dewasa memiliki sayap sempit dengan rentang sayap sekitar 100&nbsp;mm. Ngengat *M. sexta* adalah nektivora dan mengambil makanan dari bunga.

Ngengat betina dan jantan secara seksual bersifat dimorfik. Ngengat jantan dapat dikenali dari antena mereka yang lebih besar dan adanya *clasper* pada akhir perut. Ngengat betina biasanya siap untuk kawin satu minggu setelah eklosi dan melakukannya hanya sekali. Jantan dapat kawin berkali-kali. Kawin umumnya terjadi pada malam hari dan dapat berlangsung selama beberapa jam. Jantan dan betina saling berhadapan dan ujung posterior mereka akan bersentuhan. Setelah kawin, betina menyimpan telur yang telah dibuahi di dedaunan, biasanya di bagian bawah daun.

### Pemeliharaan di laboratorium
Seperti *[[Drosophila melanogaster]]*, *M. sexta* umumnya digunakan sebagai organisme model untuk bahan percobaan. Mereka sering diteliti di laboratorium karena ukurannya yang besar dan relatif mudah dipelihara. Mereka dapat dipelihara di tanaman inang, seperti tembakau dan kerabatnya atau tanaman tomat. Mereka sangat mudah dipelihara, asalkan mereka menerima siklus "sinar matahari yang cukup" (yaitu 14 jam) pada siang hari selama tahap perkembangan untuk mencegah diapause.

Telur dibilas selama satu sampai lima menit dalam cairan pemutih rumah tangga untuk desinfeksi.

Telur ditempatkan pada tanaman inang. Telur menetas dan berkembang pada kecepatan yang berbeda tergantung pada suhu. Ulat dipindahkan ke daun atau makanan segar/buatan sebagai makanan mereka untuk dikonsumsi. Saat akan menjadi kepompong, mereka ditempatkan dalam sebuah ruang papan kayu yang sudah dilubangi. Ulat *Manduca* ditutup di dalam ruang dan bersiap menjadi kepompong. Setelah berubah, kepompong ditempatkan di sebuah ruang koloni untuk tahap eklosi. Penyediaan secangkir air gula dan tanaman tembakau akan memungkinkan betina yang sudah dikawinkan untuk membiaki telur yang sudah dibuahi yang kemudian dapat dipelihara.

Ketika diberi makanan buatan, ulat *Manduca* tidak mengkonsumsi xantofil yang dibutuhkan untuk menghasilkan warna hijau; sebaliknya mereka tampak biru. Pada beberapa makanan, mereka memiliki sedikit pigmen dan prekursor pigmen, sehingga mereka berwarna putih-biru pucat. Vitamin A dan karotenoid diperlukan untuk pigmen visual (rhodopsin), ulat tanduk yang dipelihara dengan makanan buatan mungkin memiliki penglihatan yang lemah karena kurangnya karotenoid dalam makanan.

### Sebagai makanan hewan
Ulat tanduk yang dipelihara dengan makanan buatan sering diberikan sebagai makanan hewan eksotis insektivora, seperti reptil, ikan kecil dan mamalia. Ulat tanduk liar tidak boleh diberikan pada hewan peliharaan, seperti ulat yang diambil dari tanaman liar yang bisa berakibat fatal bagi hewan yang mengkonsumsi. Meskipun awalnya ulat tanduk dibiakkan untuk laboratorium, tetapi juga diternakkan untuk tujuan ini. Mereka sering dijual dalam bentuk kemasan yang mencakup segala sesuatu yang dibutuhkan ulat, termasuk makanan. Perawatannya relatif mudah dan hewan tampaknya menikmati warna cerah dan rasa ulat ini.

## Galeri

File:Tobacco hornworm 1.jpg|Ulat
File:Manduca Pupae.jpg|Kepompong
Image:Manduca sexta female sjh.JPG|Betina
Image:Manduca sexta male sjh.JPG|Jantan
Image:Manduca sexta diversity sjh.JPG|Variasi
File:Manduca sexta on tomato.JPG|Memakan pohon tomat
File:Tomato Hornworm Parasitized by Braconid Wasp.jpg|*Manduca sexta* yang diparasit oleh ulat tawon Braconidae
File:Tobacco Hornworm with cocoons.jpg|Seekor ulat tanduk tembakau dengan kepompong tawon


## Referensi

## Bacaan lebih lanjut
* 
* 

## Pranala luar

* Fact sheet. Colorado State University.
* Parasitic Wasps. Ohio State University Extension.
* ''Manduca sexta''. Butterflies and Moths of North America.
* Microscopy.