Kloroplas

**Kloroplas** () adalah bagian dari plastid yang mengandung klorofil. Di dalam kloroplas, berlangsung fase terang dan fase gelap dari fotosintesis tumbuhan. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila terdapat kloroplas, tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastid. Umumnya, pada tumbuhan tingkat tinggi, kloroplas berbentuk cakram (kira-kira 2 × 5&nbsp;mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam sitoplasma. Namun, bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bahkan bintang yang menyerupai jaring dan sering kali disertai pirenoid.

Kloroplas matang pada beberapa ganggang. Biofita dan likopoda dapat memperbanyak diri dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui pertumbuhan dan pembelahan proplastid di daerah meristem. Secara khas, kloroplas dewasa mencakup dua membran luar yang menyeliputi stroma homogen. Di sinilah, berlangsung reaksi-reaksi fase gelap. Dalam stroma, tertanam sejumlah granum. Tiap granum terdiri dari setumpuk tilakoid yang berupa gelembung bermembran, pipih, dan diskoid (seperti cakram). Membran tilakoid menyimpan pigmen-pigmen fotosintesis dan sistem transpor elektron yang terlibat dalam fase fotosintesis yang bergantung pada cahaya. Biasanya, granum terkait dengan lamela intergranum yang bebas pigmen.

Prokariota yang berfotosintesis tidak mempunyai kloroplas. Tilakoid yang banyak itu terletak bebas dalam sitoplasma dan memiliki susunan yang beragam dengan bentuk yang beragam pula. Kloroplas mengandung DNA lingkar dan mesin sintesis protein, termasuk ribosom dari tipe prokariotik.

## Penemuan dan etimologi
Deskripsi definitif pertama tentang kloroplas, yang saat itu disebut sebagai *Chlorophyllkörnen* (butir klorofil), diberikan oleh Hugo von Mohl pada tahun 1837. Ia mengidentifikasinya sebagai struktur terpisah di dalam sel tumbuhan hijau. Pada tahun 1883, Andreas Franz Wilhelm Schimper menamai struktur tersebut sebagai *chloroplastids* (*Chloroplastiden*). Setahun kemudian, pada 1884, Eduard Strasburger memperkenalkan istilah yang kini kita kenal, yaitu *chloroplasts* (*Chloroplasten*) yang kemudian diserap dalam bahasa Indonesia menjadi kloroplas. Kata tersebut berasal dari bahasa Yunani, yakni *chloros* (χλωρός) yang berarti "hijau" dan *plastes* (πλάστης) yang berarti "pembentuk" atau "yang membentuk".

## Simbiogenesis kloroplas
Kloroplas adalah salah satu jenis organel yang terdapat pada sel eukarota fotosintesis. Organisme ini berevolusi dari sianobakteri melalui proses yang dikenal sebagai simbiogenesis, yaitu pembentukan organel melalui hubungan simbiotik permanen. 

Sianobakteri, juga dikenal sebagai ganggang biru-hijau, adalah kelompok filum bakteri Gram-negatif yang beragam dan dikenal karena kemampuannya melakukan fotosintesis oksigenik. Proses ini serupa dengan fotosintesis pada tumbuhan dan alga, di mana sianobakteri menggunakan energi dari cahaya matahari untuk mengubah karbon dioksida dan air menjadi oksigen dan senyawa organik. Sianobakteri memiliki peran penting dalam ekosistem global sebagai salah satu organisme pertama yang menghasilkan oksigen, berkontribusi signifikan terhadap evolusi atmosfer bumi yang mendukung kehidupan aerobik.

Ciri khas sianobakteri adalah keberadaan tilakoid, struktur membran tempat pigmen fotosintetik, seperti klorofil a, terlokalisasi. Tilakoid ini memungkinkan sianobakteri menangkap energi cahaya secara efisien untuk proses fotosintesis. Sianobakteri juga menunjukkan adaptasi yang luar biasa terhadap berbagai lingkungan, mulai dari air tawar, laut, hingga habitat ekstrem seperti mata air panas dan gurun. Sebagai organisme yang dapat berfotosintesis dan memfiksasi nitrogen, sianobakteri memainkan peran ganda sebagai produsen primer dalam rantai makanan dan sebagai penyedia nutrisi penting dalam ekosistem. Pemahaman lebih mendalam tentang sianobakteri juga memberikan peluang besar dalam bioteknologi, termasuk bioenergi dan pertanian berkelanjutan.

## Struktur
Kloroplas dikelilingi oleh membran ganda, serupa dengan struktur membran ganda yang ditemukan pada mitokondria. Di dalam kloroplas terdapat membran ketiga yang membentuk struktur berbentuk cakram yang bertumpuk, yang disebut tilakoid. Pada membran tilakoid, terdapat molekul klorofil, yaitu pigmen (molekul yang menyerap cahaya) yang memulai seluruh proses fotosintesis. Klorofil inilah yang bertanggung jawab memberikan warna hijau pada tumbuhan. Membran tilakoid mengelilingi ruang internal yang disebut lumen tilakoid atau ruang tilakoid. Selain klorofil, terdapat pula jenis pigmen lain yang terlibat dalam proses fotosintesis, meskipun klorofil adalah pigmen yang paling penting. Peran klorofil dalam menyerap energi cahaya menjadikannya komponen utama yang memungkinkan tumbuhan menghasilkan energi dan senyawa organik melalui fotosintesis.

Kloroplas terdiri dari dua bagian besar, yaitu bagian amplop dan bagian dalam. Bagian amplop kloroplas terdiri dari membran luar yang bersifat sangat permeabel, membran dalam yang bersifat permeabel dan merupakan tempat protein transpor melekat, serta ruang antarmembran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam. Bagian dalam kloroplas mengandung DNA, RNA, ribosom, stroma (tempat terjadinya reaksi gelap), dan granum. Granum terdiri dari membran tilakoid (tempat reaksi terang terjadi) dan ruang tilakoid (ruang di antara membran tilakoid).

Pada tanaman C3, kloroplas terletak pada sel mesofil. Contoh tanaman C3 adalah padi (*Oryza sativa*), gandum (*Triticum aestivum*), kacang kedelai (*Glycine max*), dan kentang (*Solanum tuberosum*). Pada tanaman C4, kloroplas terletak pada sel mesofil dan *bundle sheath cell*. Contoh tanaman C4 adalah jagung (*Zea mays*) dan tebu (*Saccharum officinarum*).

## Letak

### Distribusi pada tanaman
Tidak semua sel pada tanaman multiseluler mengandung kloroplas. Kloroplas umumnya ditemukan pada sel-sel yang terlibat langsung dalam proses fotosintesis, seperti sel-sel di daun dan bagian-bagian tanaman yang terpapar cahaya. Bagian tanaman yang berwarna hijau, seperti daun dan tangkai daun, mengandung kloroplas dengan pigmen klorofil yang menyerap cahaya untuk memulai proses fotosintesis. Namun, ada bagian lain dari tanaman, seperti akar, yang tidak mengandung kloroplas karena tidak terlibat dalam fotosintesis langsung. Sebagai gantinya, akar berfungsi untuk menyerap air dan nutrisi dari tanah. Oleh karena itu, meskipun sebagian besar tanaman mengandalkan kloroplas untuk menghasilkan energi melalui fotosintesis, tidak semua bagian tanaman memerlukan kloroplas, karena mereka memiliki fungsi spesifik lainnya yang mendukung kelangsungan hidup tanaman. Biasanya, sel tanaman yang mengandung kloroplas adalah sel parenkim, yang merupakan jenis sel dasar tanaman yang banyak ditemukan di daun, batang muda, dan organ lain yang terlibat dalam fotosintesis. Sel parenkim memiliki dinding sel tipis dan banyak ruang interseluler, memungkinkan pertukaran gas yang efisien selama fotosintesis. Selain itu, kloroplas juga dapat ditemukan pada sel-sel di jaringan kolenkim, meskipun dalam jumlah yang lebih sedikit. Jaringan kolenkim biasanya terletak di sekitar tulang daun atau batang dan berfungsi memberikan dukungan struktural yang fleksibel pada tanaman. Meskipun kolenkim tidak sebanyak parenkim dalam hal kandungan kloroplas, keberadaan kloroplas di jaringan ini menunjukkan bahwa tanaman dapat memanfaatkan cahaya untuk fotosintesis di berbagai bagian tubuhnya, tidak hanya di area utama seperti daun. Sel tanaman yang mengandung kloroplas dikenal dengan sel klorenkim. Sel klorenkim ini memainkan peran penting dalam fotosintesis, terutama pada tanaman darat, karena mereka mengandung kloroplas yang mengandung klorofil untuk menangkap energi cahaya. Pada tanaman darat, setiap sel klorenkim umumnya mengandung sekitar 10 hingga 100 kloroplas, yang memungkinkan mereka untuk melakukan proses fotosintesis secara efisien. Sel-sel ini sering ditemukan di jaringan mesofil daun, yang terletak di antara epidermis atas dan bawah. Sel klorenkim juga berfungsi dalam memberikan kekuatan mekanik tambahan pada tanaman, sekaligus mendukung fotosintesis yang memungkinkan tanaman untuk menghasilkan energi.

#### Pergerakan kloroplas

Kloroplas pada sel tanaman dan sel alga memiliki kemampuan untuk mengatur posisi mereka agar memperoleh cahaya yang optimal untuk fotosintesis. Pada kondisi cahaya rendah atau gelap, kloroplas akan menyebar di seluruh area permukaan sel untuk memaksimalkan penyerapan cahaya. Sebaliknya, pada kondisi cahaya terang, kloroplas akan bergerak ke posisi yang lebih terlindungi, seperti berbaris secara vertikal di sepanjang dinding sel atau berputar sehingga sisi sampingnya menghadap ke sumber cahaya. Posisi ini membantu mengurangi paparan langsung cahaya yang berlebihan, sehingga mencegah kerusakan akibat photooxidative, yang dapat merusak struktur internal sel dan mengganggu proses fotosintesis. Dengan cara ini, kloroplas dapat melindungi diri dari kerusakan cahaya sambil tetap mempertahankan efisiensi fotosintesis.. Kemampuan tanaman untuk mendistribusikan kloroplas di dalam sel memberikan keuntungan adaptif, yang memungkinkan mereka untuk menghindari kerusakan akibat paparan cahaya yang berlebihan. Tanaman darat berevolusi untuk memiliki banyak kloroplas kecil, alih-alih satu kloroplas besar, karena distribusi yang lebih luas ini memberikan fleksibilitas dalam pengaturan posisi kloroplas di dalam sel. Dengan banyaknya kloroplas kecil, tanaman dapat dengan lebih efisien menyebar atau mengumpulkan kloroplas di lokasi tertentu untuk melindungi satu sama lain dari kerusakan fotooksidatif yang disebabkan oleh cahaya yang terlalu intens. Selain itu, memiliki banyak kloroplas kecil memungkinkan lebih banyak permukaan untuk menyerap cahaya, meningkatkan efisiensi fotosintesis, sekaligus mengurangi potensi kerusakan yang dapat terjadi jika hanya ada satu kloroplas besar yang terpapar cahaya berlebihan. Hal ini menunjukkan bahwa pembagian kloroplas menjadi unit-unit kecil memberikan keuntungan dalam pengelolaan energi dan perlindungan terhadap kerusakan.

Pergerakan kloroplas dalam sel tanaman dianggap sebagai salah satu sistem respons teratur yang memungkinkan tanaman untuk merespon perubahan kondisi lingkungan, terutama dalam hal intensitas cahaya. Sistem ini berfungsi untuk memaksimalkan efisiensi fotosintesis dan melindungi sel dari potensi kerusakan akibat cahaya berlebih. Ketika tanaman terpapar cahaya yang terlalu kuat, kloroplas dapat bergerak ke posisi yang lebih terlindung, seperti berbaris secara vertikal atau mengatur orientasi mereka untuk menghindari paparan langsung yang dapat menyebabkan kerusakan fotooksidatif. Sebaliknya, dalam kondisi cahaya rendah, kloroplas dapat bergerak ke area yang lebih terbuka untuk menangkap lebih banyak cahaya. Gerakan ini menunjukkan bahwa kloroplas tidak hanya terlibat dalam proses fotosintesis tetapi juga berfungsi sebagai mekanisme adaptif yang memungkinkan tanaman untuk bertahan hidup dan tumbuh optimal dalam berbagai kondisi lingkungan.

Mitokondria, yang dikenal sebagai pusat pembangkit energi sel, juga telah ditemukan mengikuti pergerakan kloroplas dalam beberapa jenis sel tanaman. Pergerakan mitokondria ini sering kali terkait dengan upaya untuk mendukung kebutuhan energi seluler yang meningkat saat proses fotosintesis berlangsung. Karena fotosintesis membutuhkan banyak energi, mitokondria bergerak ke dekat kloroplas untuk menyediakan energi yang diperlukan melalui produksi ATP (adenosin trifosfat). Dengan demikian, mitokondria dan kloroplas bekerja secara sinergis untuk memastikan bahwa sel tanaman dapat melakukan fotosintesis secara efisien sambil memenuhi kebutuhan energi seluler lainnya. Kolaborasi ini juga memungkinkan tanaman untuk menyesuaikan diri dengan perubahan lingkungan secara dinamis, seperti intensitas cahaya atau suhu, yang memengaruhi laju fotosintesis dan kebutuhan energi..

## Genom
Genom kloroplas (cpDNA) adalah DNA yang terdapat dalam kloroplas, organel fotosintetik pada sel-sel organisme eukariotik. Genom ini memiliki beberapa karakteristik utama, di antaranya :

* Terdiri dari 120–130 gen yang berfungsi dalam proses fotosintesis, transkripsi, dan translasi. 
* Ukuran genom kloroplas bervariasi antara spesies, dengan alga memiliki ukuran antara 69,2–521 kb, sedangkan pada tumbuhan darat biasanya berkisar antara 120–160 kb.

* Genom kloroplas terdiri dari satu molekul DNA tunggal yang terdapat dalam banyak salinan di setiap kloroplas. Struktur genom ini berbentuk sirkular dan terbagi menjadi empat bagian: dua salinan dari region IR yang memisahkan dua region tunggal (LSC dan SSC). 
* Daerah pengatur antara gen non-coding menunjukkan keragaman yang cukup besar, dan genom kloroplas dapat berupa DNA sirkular, DNA linier multibranched, atau kombinasi keduanya. 
* Karena kestabilannya yang tinggi pada tumbuhan, genom kloroplas sering digunakan dalam penelitian untuk menganalisis identitas spesies serta menentukan hubungan evolusioner antar spesies.

## Lihat pula
* Daun
* Fotosintesis
* Klorofil
* Produsen primer
* Autotrof
* Heterotrof

## Referensi