Produsen primer

**Produsen primer** mengubah sumber energi abiotik (seperti sinar) menjadi energi yang disimpan di dalam senyawa-senyawa organik, yang kemudian dapat dimanfaatkan oleh organisme lain (seperti organisme heterotrof). Produsen primer dapat mengubah energi dalam sinar (fototrof dan fotoautotrof) atau energi dalam komponen kimia anorganik (kemolitotrof) untuk membentuk molekul-molekul organik, yang biasanya terakumulasi dalam bentuk biomassa dan akan dipakai sebagai sumber karbon dan energi oleh organisme yang lain (seperti heterotrof dan miksotrof).

## Produksi primer kotor dan bersih
**Produksi primer kotor** (GPP) adalah jumlah energi kimia, biasanya dinyatakan sebagai biomassa karbon yang dihasilkan oleh produsen primer dalam jangka waktu tertentu. Sebagian kecil dari energi tetap ini digunakan oleh produsen primer untuk respirasi sel dan pemeliharaan jaringan yang ada (yaitu, "respirasi pertumbuhan" dan "respirasi pemeliharaan"). Energi tetap yang tersisa (yaitu massa fotosintat) disebut sebagai **produksi primer bersih** (NPP)NPP = NPP = GPP - respirasi [oleh tumbuhan]Produksi primer bersih adalah tingkat di mana semua autotrof dalam suatu ekosistem menghasilkan energi kimia bersih yang berguna. Produksi primer bersih tersedia untuk diarahkan pada pertumbuhan dan reproduksi produsen primer. Dengan demikian tersedia untuk dikonsumsi oleh herbivora.

Produksi primer kotor dan bersih biasanya dinyatakan dalam satuan massa per satuan luas per satuan interval waktu. Dalam ekosistem darat, massa karbon per satuan luas per tahun (g C m−2 tahun−1) paling sering digunakan sebagai satuan pengukuran. Perhatikan bahwa kadang-kadang ada perbedaan antara "produksi" dan "produktivitas", yang pertama adalah jumlah bahan yang diproduksi (g C m−2), dan yang terakhir adalah laju produksinya (g C m−2 tahun−1 ), tetapi istilah-istilah ini biasanya digunakan secara bergantian. 

## Produksi kelautan
Dalam pembalikan pola di darat, di lautan, hampir seluruh fotosintesis dilakukan oleh alga, dengan sebagian kecil disumbangkan oleh tumbuhan berpembuluh dan kelompok lainnya. Alga mencakup beragam organisme, mulai dari sel tunggal yang mengambang hingga rumput laut. Kelompok ini termasuk fotoautotrof dari berbagai spesies. Eubacteria adalah fotosintetik penting dalam ekosistem samudera dan darat, dan meskipun beberapa arkea bersifat fototrofik, tetapi tidak ada satupun yang diketahui memanfaatkan oksigen sebagai evolusi fotosintesisnya. Sejumlah eukariota merupakan produsen utama yang signifikan terhadap produksi primer di lautan, termasuk alga hijau, alga coklat, dan alga merah, serta beragam kelompok kelompok uniseluler. Termasuk juga tumbuhan berpembuluh di lautan dalam kelompok seperti lamun.

Berbeda dengan ekosistem darat, sebagian besar produksi primer di lautan dilakukan oleh organisme mikroskopis yang hidup bebas yang disebut fitoplankton. Autotrof yang lebih besar, seperti lamun dan makroalga (rumput laut) umumnya terbatas pada zona litoral dan perairan dangkal yang berdekatan, di mana mereka dapat menempel pada substrat di bawahnya tetapi masih berada dalam zona fotik. Ada pengecualian, seperti Rumpai laut, tetapi sebagian besar produksi yang mengambang bebas terjadi di dalam organisme mikroskopis. 

Faktor-faktor yang membatasi produksi primer di lautan juga sangat berbeda dengan di darat. Ketersediaan air bukanlah masalah dan salinitasnya bisa menjadi masalah. Demikian pula suhu, meskipun memengaruhi laju metabolisme (lihat Q10), rentang suhu di lautan lebih kecil dibandingkan di darat karena kapasitas kalor air laut menahan perubahan suhu, dan pembentukan es laut mengisolasinya pada suhu yang lebih rendah. Namun, ketersediaan cahaya, sumber energi untuk fotosintesis, dan nutrisi mineral sebagai bahan pembangun pertumbuhan baru, memainkan peran penting dalam mengatur produksi primer di laut. Model Sistem Bumi yang ada menunjukkan bahwa perubahan bio-geokimia laut yang sedang berlangsung dapat memicu pengurangan NPP laut antara 3% dan 10% dari nilai saat ini, tergantung pada skenario emisi.

### Intensitas cahaya

Zona lautan yang diterangi matahari disebut zona fotik (atau zona eufotik). Zona ini adalah lapisan yang relatif tipis (10–100 m) di dekat permukaan laut di mana terdapat cukup cahaya untuk terjadinya fotosintesis. Untuk tujuan praktis, ketebalan zona fotik biasanya ditentukan oleh kedalaman cahaya mencapai 1% dari nilai permukaannya. Cahaya dilemahkan di kolom air melalui penyerapan atau hamburannya oleh air itu sendiri, dan oleh bahan terlarut atau partikulat di dalamnya (termasuk fitoplankton).

### Nutrisi
Pencampuran juga memainkan peran penting dalam membatasi produksi nutrisi primer. Nutrisi anorganik, seperti nitrat, fosfat, dan asam silikat diperlukan fitoplankton untuk mensintesis sel dan mesin selulernya. Karena tenggelamnya material partikulat secara gravitasi (seperti plankton, benda mati atau tinja), nutrisi terus-menerus hilang dari zona fotik, dan hanya diisi kembali dengan pencampuran atau upwelling air yang lebih dalam. Hal ini diperburuk ketika pemanasan matahari di musim panas dan berkurangnya angin meningkatkan stratifikasi vertikal dan menyebabkan termoklin yang kuat, karena hal ini mempersulit percampuran angin untuk memasukkan air yang lebih dalam. Akibatnya, di antara peristiwa pencampuran, produksi primer (dan proses yang dihasilkan yang menyebabkan tenggelamnya bahan partikulat) terus-menerus mengonsumsi nutrisi di lapisan campuran, dan di banyak wilayah hal ini menyebabkan habisnya nutrisi dan penurunan produksi lapisan campuran di musim panas (bahkan di musim panas). kehadiran cahaya berlimpah). Namun, selama zona fotik cukup dalam, produksi primer dapat berlanjut di bawah lapisan campuran di mana laju pertumbuhan terbatas cahaya berarti bahwa unsur hara sering kali lebih berlimpah.

### Besi
Faktor lain yang relatif baru ditemukan memainkan peran penting dalam produksi primer di lautan adalah zat besi mikronutrien. Zat ini digunakan sebagai kofaktor dalam enzim yang terlibat dalam proses seperti reduksi nitrat dan fiksasi nitrogen. Sumber utama zat besi ke lautan adalah debu dari gurun, yang terbawa dan dibawa oleh angin sebagai debu aeolian.

Di wilayah lautan yang jauh dari gurun atau tidak terjangkau oleh angin yang membawa debu (misalnya, Samudra Pasifik Selatan dan Utara), kekurangan zat besi dapat sangat membatasi jumlah produksi primer yang dapat dihasilkan. Daerah ini kadang-kadang dikenal sebagai daerah HNLC (Nutrisi Tinggi, Klorofil Rendah), karena kelangkaan zat besi membatasi pertumbuhan fitoplankton dan menyebabkan surplus nutrisi lainnya. Beberapa ilmuwan menyarankan penggunaan zat besi di kawasan ini sebagai cara untuk meningkatkan produktivitas primer dan menyerap karbon dioksida dari atmosfer.

## Pengukuran
Beberapa metode digunakan dalam pengukuran produktivitas atau laju produksi. Salah satu metode pengukuran paling sederhana adalah mengukur produktivitas suatu badan air seperti kolam ikan dengan cara memanen ikan di akhir musimnya. Produksi kotor hampir selalu lebih sulit diukur dibandingkan produksi bersih, karena ada proses respirasi yang merupakan proses terus-menerus dan berkelanjutan konsumsi produk produksi primer (yaitu gula) sebelum dapat diukur secara akurat.

### Ekosistem darat
Di ekosistem darat, peneliti umumnya mengukur produksi primer bersih (NPP). Meskipun definisinya jelas, pengukuran lapangan yang digunakan untuk memperkirakan produktivitas bervariasi tergantung peneliti dan biomanya. Perkiraan lapangan jarang memperhitungkan produktivitas bawah tanah, herbivora, pergantian, serasah, senyawa organik yang mudah menguap, eksudat akar, dan alokasi mikroorganisme simbiosis. Estimasi NPP berbasis biomassa menghasilkan perkiraan yang terlalu rendah terhadap NPP karena perhitungan komponen-komponen tersebut tidak lengkap. Perkiraan respirasi ekosistem misalnya total karbon dioksida yang dihasilkan ekosistem juga dapat diukur dengan pengukuran fluks gas. 

Sumber utama yang belum terhitung adalah produktivitas bawah tanah, terutama produksi dan pergantian akar. Adapun komponen produksi primer bersih di bawah tanah sulit diukur. BNPP (NPP di bawah tanah) sering kali diperkirakan berdasarkan rasio ANPP:BNPP (NPP di atas tanah:NPP bawah tanah) dan bukan berdasarkan pengukuran langsung.

Produksi primer kotor dapat diperkirakan dari pengukuran pertukaran ekosistem bersih (NEE) karbon dioksida yang dilakukan dengan teknik Kovariensi Eddy. Pada malam hari, teknik ini mengukur seluruh komponen respirasi ekosistem. Respirasi ini diskalakan ke nilai siang hari dan selanjutnya dikurangi dari NEE. 

### Padang rumput

Biasanya puncak tegakan biomassa diasumsikan sebagai ukuran NPP. Sedangkan, di ekosistem dengan serasah yang masih ada, biomassa organisme hidup biasanya tetap dihitung. Pengukuran puncak biomassa lebih dapat diandalkan jika sistem yang digunakan sebagian besar bersifat tahunan. Namun, pengukuran tahunan dapat diandalkan jika terdapat fenologi sinkron yang didorong oleh iklim musiman yang kuat. Metode-metode ini mungkin meremehkan ANPP di padang rumput sebanyak 2 kali lipat (daerah beriklim sedang) hingga 4 kali lipat (daerah tropis).

### Hutan
Metode yang digunakan untuk mengukur produktivitas hutan lebih beragam dibandingkan metode padang rumput. Pertambahan biomassa berdasarkan alometri spesifik tegakan ditambah jumlah serasah dianggap sesuai meskipun penghitungan produksi primer bersih di atas permukaan tanah (ANPP) tidak lengkap. Pengukuran lapangan yang digunakan sebagai proksi ANPP meliputi jumlah sampah tahunan, pertambahan diameter atau luas bidang dasar (DBH atau BAI), dan pertambahan volume.

### Perairan
Dalam ekosistem perairan, produksi primer biasanya diukur menggunakan salah satu dari enam teknik utama:

# Variasi konsentrasi oksigen dalam botol tertutup (dikembangkan oleh Gaarder dan Gran pada tahun 1927)
# Penggabungan karbon-14 anorganik (14C dalam bentuk natrium bikarbonat) ke dalam bahan organik
# Isotop Oksigen yang stabil (16O, 18O dan 17O)
# Kinetika fluoresensi (teknik masih menjadi topik penelitian)
# Isotop Karbon yang stabil (12C dan 13C)
# Rasio Oksigen/Argon 

Teknik yang dikembangkan oleh Gaarder dan Gran menggunakan variasi konsentrasi oksigen dalam kondisi eksperimen yang berbeda untuk menyimpulkan produksi primer bruto. Biasanya, tiga bejana transparan identik diisi dengan air sampel dan ditutup. Yang pertama segera dianalisis dan digunakan untuk menentukan konsentrasi oksigen awal; biasanya ini dilakukan dengan melakukan titrasi Winkler. Dua wadah lainnya diinkubasi, masing-masing di bawah terang dan gelap. Setelah jangka waktu tertentu, percobaan berakhir, dan konsentrasi oksigen di kedua bejana diukur. Karena fotosintesis tidak terjadi di wadah gelap, hal ini memberikan ukuran respirasi ekosistem. Wadah cahaya memungkinkan fotosintesis dan respirasi, sehingga memberikan ukuran fotosintesis bersih (yaitu produksi oksigen melalui fotosintesis dikurangi konsumsi oksigen melalui respirasi). Produksi primer bruto kemudian diperoleh dengan menambahkan konsumsi oksigen di bejana gelap dengan produksi oksigen bersih di bejana terang.

### Global
Karena produksi primer di biosfer merupakan bagian penting dari siklus karbon, maka memperkirakannya pada skala global merupakan hal yang penting dalam ilmu kebumian. Namun, mengukur produksi primer pada skala ini sulit dilakukan karena beragamnya habitat di Bumi, dan karena dampak peristiwa cuaca (ketersediaan sinar matahari, air) terhadap variabilitasnya. Dengan menggunakan perkiraan Indeks Vegetasi Perbedaan Normalisasi (NDVI) yang diturunkan dari satelit untuk habitat darat dan klorofil permukaan laut untuk lautan, diperkirakan bahwa total produksi primer (fotoautotrofik) bagi Bumi adalah 104,9 petagram karbon per tahun (Pg C tahun−1; setara dengan non-SI Gt C tahun−1). Dari jumlah tersebut, 56,4 Pg C thn−1 (53,8%), merupakan produk organisme daratan, sedangkan sisanya 48,5 Pg C thn−1, disebabkan oleh produksi lautan.

Menetapkan skala estimasi GPP tingkat ekosistem berdasarkan pengukuran Kovariansi Eddy dari pertukaran bersih ekosistem ke nilai regional dan global menggunakan rincian spasial dari berbagai variabel prediktor, seperti variabel iklim dan penginderaan jauh fAPAR atau ILD menghasilkan produksi primer bruto darat sebesar 123±8 Gt karbon (selain karbon dioksida) per tahun selama 1998-2005.

Secara luas, diperkirakan produksi lahan adalah sekitar 426 g C m−2 tahun−1 (tidak termasuk wilayah dengan lapisan es permanen), sedangkan produksi lautan adalah 140 g C m−2 tahun−1. Perbedaan signifikan lainnya antara daratan dan lautan terletak pada cadangan tegakannya - meskipun menyumbang hampir setengah dari total produksi, autotrof lautan hanya menyumbang sekitar 0,2% dari total biomassa.

### Perkiraan sekarang dan masa lalu
Produktivitas primer saat ini dapat diperkirakan melalui berbagai metodologi termasuk pengukuran di kapal, satelit, dan observatorium di daratan. Perkiraan historis bergantung pada model biogeokimia dan proksi geokimia. Salah satu contohnya adalah penggunaan barium, dimana konsentrasi barit dalam sedimen laut meningkat seiring dengan produksi ekspor karbon di permukaan. Contoh lainnya adalah penggunaan isotop oksigen rangkap tiga dari sulfat. Seluruh laporan ini secara keseluruhan menunjukkan adanya pergeseran besar dalam produksi primer sepanjang masa lalu bumi dengan peningkatan yang signifikan terkait dengan Peristiwa Oksigenasi Besar Bumi (kira-kira 2,4 hingga 2,0 miliar tahun yang lalu) dan Neoproterozoikum (kira-kira 1,0 hingga 0,54 miliar tahun yang lalu).

## Dampak dan apropriasi manusia
Kelompok manusia merupakan bagian dari siklus NPP di bumi namun memiliki pengaruh yang tidak proporsional. Pada tahun 1996, Josep Garí merancang indikator baru pembangunan berkelanjutan berdasarkan estimasi perampasan pembangkit listrik tenaga nuklir oleh manusia: ia menciptakannya dengan istilah "HANPP" (*Human Appropriation of Net Primary Production*) dan memperkenalkannya pada konferensi perdana *European Society* untuk Ekonomi Ekologis. HANPP telah dikembangkan lebih lanjut dan diterapkan secara luas dalam penelitian ekonomi ekologi dan analisis kebijakan untuk keberlanjutan. HANPP mewakili dampak manusia terhadap alam dan dapat diterapkan pada skala geografis dan global yang berbeda.

Tingkat pemanfaatan sumber daya bumi yang luas oleh manusia yang sebagian besarnya melalui penggunaan lahan dan menghasilkan berbagai tingkat dampak terhadap NPP aktual (NPPact). Meskipun di beberapa wilayah, seperti Lembah Nil, irigasi telah menghasilkan peningkatan produksi primer yang cukup besar, di sebagian besar wilayah Bumi, terdapat tren penurunan NPP akibat perubahan lahan (ΔNPPLC) sebesar 9,6% di seluruh lahan global. Selain itu, konsumsi akhir di masyarakat juga meningkatkan total HANPP hingga 23,8% dari potensi vegetasi (NPP0). Diperkirakan pada tahun 2000, 34% lahan bebas es di bumi (12% lahan pertanian; 22% padang rumput) digunakan untuk pertanian manusia. Jumlah yang tidak proporsional ini mengurangi energi yang tersedia bagi spesies lain, sehingga memberikan dampak besar terhadap keanekaragaman hayati, aliran karbon, air, dan energi, serta jasa ekosistem. Para ilmuwan mempertanyakan seberapa besar masalah ini menjadi semakin besar sebelum fungsi ini rusak. Pengurangan pembangkit listrik tenaga nuklir juga diperkirakan terjadi di laut sebagai akibat dari perubahan iklim yang sedang berlangsung, yang berpotensi berdampak pada ekosistem laut (kurang dari 10% dari total keanekaragaman hayati global) serta barang dan jasa (1-5% dari total global) yang disediakan oleh lautan.

## Lihat juga

* Pompa biologis
* Biomassa (ekologi)
* Rasio-f
* Produktivitas
* Hidrogen sulfida (H2S)
* Daftar organisme berdasarkan populasi

## Referensi


## Pranala luar

* 
* 
*