Mikoriza

**Mikoriza** adalah cendawan (fungi) yang bersimbiosis dengan tumbuhan. Biasanya simbiosis ini terletak di sistem perakaran tumbuhan. Namun, ada pula cendawan yang bersimbiosis dengan cendawan lainnya. Bentuk simbiosis ini terutama adalah simbiosis mutualisme, meskipun pada beberapa kasus dapat berupa simbiosis parasitisme lemah.

Mikoriza merupakan gejala umum pada perakaran tumbuhan. Sekitar 90% suku tumbuhan (mencakup sekitar 80% spesies tumbuhan) memiliki asosiasi simbiotik ini.

Nama "mikoriza" adalah serapan dari istilah bahasa Inggris, *mycorrhiza*, yang juga bentukan dari dua kata bahasa Yunani Kuno: μύκης *mýkēs*, "jamur", dan ῥίζα rhiza.

Selain bermanfaat sebagai mikoriza penyubur tanaman, jamur kapang juga digunakan sebagai ragi pengolah makanan seperti pembuatan roti, tempe, oncom, minuman anggur brewery, dan tapai serta pengobatan antibiotik. sedangkan kelompok yang menyebabkan keracunan jamur adalah mikotoksin.

## Sejarah
Catatan fosil menunjukkan asosiasi ini telah ada sejak Zaman Karbon. Terdapat kemiripan fungi mikoriza pada catatan fosil tersebut dengan asosiasi fungi dan tanaman di era ini. Pada 1840 Robert Hartig  mendeskripsikan akar mikoriza pada pinus, tetapi belum mengenalinya. Pada 1847, S. Reissek menyadari adanya asosiasi sel jamur dengan tanaman anggrek. Namun, baru pada 1885 Albert Bernard Frank dapat menjelaskan hasil pengamatannya terkait asosiasi antara fungi-akar beserta peranannya dalam peningkatan pertumbuhan tanaman.

## Keanekaragaman
Mikoriza memerlukan akar tumbuhan untuk melengkapi daur hidupnya. Sebaliknya, beberapa tumbuhan bahkan ada yang tergantung pertumbuhannya dengan mikoriza. Beberapa jenis tumbuhan tidak tumbuh atau terhambat pertumbuhannya tanpa kehadiran mikoriza di akarnya. Sebagai misalnya, semaian pinus biasanya gagal tumbuh setelah pemindahan apabila tidak terbentuk jaringan mikoriza di sekitar akarnya. Hanya sedikit kelompok tumbuhan yang tidak menjadi simbion, seperti dari Brassicaceae, Commelinaceae, Juncaceae, Proteaceae, Capparaceae, Cyperaceae, Polygonaceae, Resedaceae, Urticaceae, dan Caryophyllales.

Mikoriza dapat diinokulasi secara buatan. Namun, inokulasi mikoriza asing memerlukan bantuan mikoriza lokal, misalnya dengan menambahkan tanah dari tempat asal tumbuhan.

## Jenis-jenis mikoriza

Dua kelompok mikoriza terbesar adalah ektomikoriza (EcM) dan endomikoriza (EM). Endomikoriza terutama didominasi oleh mikoriza arbuskular (*Arbuscular mycorrhizae*, AM), ditambah dengan sekelompok mikoriza erikoid dan mikoriza arbutoid yang menginfeksi tumbuhan kelompok Ericoidae.

### Ektomikoriza

Ektomikoriza menginfeksi permukaan luar tanaman dan di antara sel-sel ujung akar. Akibat serangannya, terlihat jalinan miselia berwarna putih pada bagian rambut-rambut akar, dikenal sebagai jala Hartig. Serangan ini dapat menyebabkan perubahan morfologi akar. Akar-akar memendek, membengkak, bercabang dikotom, dan dapat membentuk pigmen. Infektivitas tergantung isolat dan kultivar tumbuhan inang.
Tumbuhan inangnya biasanya tumbuhan tahunan atau pohon. Beberapa di antaranya merupakan komoditas kehutanan dan pertanian seperti sengon, jati, serta beberapa tanaman buah seperti mangga, rambutan, dan jeruk. Selain itu pohon-pohon anggota Betulaceae, Fagaceae, dan Pinaceae juga menjadi inangnya.
Pada umumnya ektomikoriza termasuk dalam filum Basidiomycota dan Ascomycota. Ada sedikit anggota Zygomycota yang juga menjadi cendawan ektomikoriza.

### Endomikoriza
Endomikoriza menginfeksi bagian dalam akar, di dalam dan di antara sel-sel ujung akar. Hifa masuk ke dalam sel atau mengisi ruang-ruang antarsel.
Jenis mikoriza ini banyak ditemukan pada tumbuhan semusim yang merupakan komoditas pertanian penting, seperti kacang-kacangan, padi, jagung, beberapa jenis sayuran dan tanaman hias. Infeksi ini tidak menyebabkan perubahan morfologi akar, tetapi mengubah penampilan sel dan jaringan akar.
Berdasarkan tipe infeksinya, dikenal tiga kelompok endomikoriza: *Ericaceous* (Ericales dengan sejumlah Ascomycota), *Orchidaceous* (Orchidaceae dengan sekelompok Basidiomycota), dan *vesikular arbuskular* (sejumlah tumbuhan berpembuluh dengan Endogonales, membentuk struktur vesikula (gelembung) dan arbuskula dalam korteks akar) disingkat MVA.

Semua endomikoriza termasuk ke dalam filum Glomeromycota, misalnya genus *Gigaspora*, *Scultellospora*, *Acaulospora*, *Entrophospora*, *Glomus*, dan *Sclerocystis*. Terdapat sekitar 150 jenis (spesies) spora cendawan AM yang telah dideskripsi. AM tergolong dalam kelompok khusus dari populasi mikoriza yang sangat banyak mengkolonisasi rizosfer, yaitu di dalam akar, permukaan akar, dan di daerah sekitar akar. Hifa eksternal yang berhubungan dengan tanah dan struktur infeksi seperti arbuskula di dalam akar menjamin adanya perluasan penyerapan unsur-unsur hara dari tanah dan peningkatan transfer hara (khususnya fosfor) ke tumbuhan, sedangkan cendawan memperoleh karbon organik dari tumbuhan inangnya (Marschner, 1995).

#### Mikoriza arbuskular
Mikoriza arbuskular (AM, dulu disebut mikoriza vesikular-arbuskular, VAM)  tumbuh dari luar perakaran lalu masuk ke dalam jaringan perakaran dan pada gilirannya memasuki sel-sel perakaran. AM di dalam jaringan akan membentuk arbuskula, yaitu jaringan hifa yang menembus sela-sela sel dan bahkan menembus sel melalui plasmalema. Di dalam sel, hifa akan membentuk vesikula, suatu gelembung-gelembung kecil di sitoplasma. AM sulit ditumbuhkan secara aksenik (media buatan) sehingga MVA dianggap merupakan simbion obligat (wajib).

Vesikula berbentuk butiran-butiran di dalam sitoplasma yang mengandung lipid dan menjadi alat reproduksi vegetatif mikoriza, khususnya bila sel pecah akibat rusaknya korteks akar.
Arbuskula berwujud kumpulan hifa yang menembus plasmalema dan membantu transportasi hara di dalam sel tumbuhan. Pembentukan vesikula dan arbuskula dalam sel menunjukkan bahwa simbiosis telah terjadi dengan sempurna dan tanaman sudah dapat menikmati hasil kerja sama dengan mikoriza berupa meningkatnya ketersediaan unsur hara yang diserap dari dalam tanah.

Selain vesikula dan arbuskula, terbentuk hifa eksternal yang dapat membantu memperluas ruang penyerapan hara oleh akar. Pada bawang merah, misalnya, panjang hifa eksternal dapat mencapai 80&nbsp;cm per satu cm panjang akar. Di luar akar, hifa dapat membentuk sporangium yang menghasilkan spora sebagai alat reproduksi.

AM banyak membawa keuntungan bagi tumbuhan simbionnya. Ia memperbaiki hasil tumbuhan dan mengurangi masukan pupuk pada tanaman pertanian. Ini terjadi karena MVA meningkatkan ketersediaan beberapa hara di tanah yang diperlukan tanaman, terutama fosfat. Peningkatan penyerapan fosfat diiringi dengan peningkatan penyerapan hara lain, seperti nitrogen (N), seng (Zn), tembaga (Cu), dan belerang (S). Selain itu, MVA memperluas ruang tanah yang dapat dijangkau oleh tanaman inang. Jeruk, umpamanya, dikenal responsif terhadap inokulasi MVA. Inokulasi ini dapat mengarah pada menurunnya penggunaan pupuk P.
Selain meningkatkan ketersediaan hara, AM meningkatkan toleransi tumbuhan terhadap kurangnya pasokan air. Luasnya jaringan hifa di tanah membantu akar menyerap air.
MVA memengaruhi ketahanan tumbuhan inang terhadap serangan penyakit. AM, tergantung jenisnya, dapat mengurangi pengaruh serangan jamur patogen. Demikian pula, juga dapat mengurangi serangan nematoda. Sebaliknya, tumbuhan yang terinfeksi AM menurun ketahanannya terhadap serangan virus.

Pengaruh AM lain yang pernah teramati adalah dukungannya terhadap simbiosis antara bakteri bintil akar dan polong-polongan, produksi giberelin oleh *Gibberella mosseae*, memengaruhi sintesis fitohormon tertentu, dan memperbaiki struktur agregasi tanah.

#### Manfaat Umum MVA
Manfaat dari MVA dapat dikelompokkan menjadi tiga, yaitu manfaat dalam ekosistem, manfaat bagi tanaman, dan manfaatnya bagi manusia. Manfaat mikoriza MVA dalam ekosistem sangat penting, yaitu berperan dalam siklus hara, memperbaiki struktur tanah dan menyalurkan karbohidrat dari akar tanaman ke organisme tanah yang lain, sedangkan manfaat bagi tanaman yaitu dapat meningkatkan penyerapan unsur hara, terutama P. MVA ini dapat mengeluarkan enzim fosfatase dan asam-asam organik, khususnya oksalat yang dapat membantu membebaskan P. MVA dapat membantu mengatasi masalah ketersediaan fosfat melalui dua cara, pengaruh langsung melalui jalinan hifa eksternal yang diproduksinya secara intensif sehingga tanaman bermikoriza akan mampu meningkatkan kapasitasnya dalam menyerap unsur hara dan air dan pengaruh tidak langsung, di mana mikoriza dapat memodifikasi fisiologis akar sehingga dapat mengeksresikan asam-asam organik dan fosfatase asam ke dalam tanah. Fosfatase asam merupakan suatu enzim yang dapat memacu proses mineralisasi P Organik dengan mengkatalisis pelepasan P dari kompleks organik menjadi kompleks anorganik. Manfaat lain yaitu bagi manusia, mikoriza dapat meningkatkan produktivitas tumbuhan, karena dapat memproduksi bunga lebih awal.

#### Mekanisme Penyerapan Fosfat oleh Mikoriza

Peranan MVA tersebut dalam meningkatkan ketersediaan dan serapan P dan unsur hara lainnya melalui proses sebagai berikut:

1.	Modifikasi kimia oleh mikoriza dalam proses kelarutan P tanah
Pengaruh Mikoriza Arbuskula Pada Ketersediaan dan Penyerapan Unsur Hara. Pada tahap ini, terjadi modifikasi kimia oleh mikoriza terhadap akar tanaman, sehingga tanaman mengeksudasi asam-asam organik dan enzim fosfatase asam yang memacu proses mineralisasi P. Eksudasi akar tersebut terjadi sebagai respon tanaman terhadap kondisi tanah yang kahat P, yang memengaruhi kimia rizosfer.

2.	Perpendekan jarak difusi oleh tanaman bermikoriza.
Mekanisme utama bagi pergerakan P ke permukaan akar melalui difusi yang terjadi akibat adanya gradien konsentrasi, serta merupakan proses yang sangat lambat. Jarak difusi ion-ion fosfat tersebut dapat diperpendek dengan hifa eksternal CMA, yang juga dapat berfungsi sebagai alat penyerap dan translokasi fosfat.

3.	Penyerapan P tetap terjadi pada tanaman bermikoriza meskipun terjadi penurunan konsentrasi minimum P.
Konsentrasi P yang ada di larutan tanah dapat menjadi sangat rendah dan mencapai konsentrasi minimum yang dapat diserap akar, hal ini terjadi sebagai akibat terjadinya proses penyerapan ion fosfat yang ada di permukaan akar. Di bawah konsentrasi minimum tersebut akar tidak mampu lagi menyerap P dan unsur hara lainnya, sedangkan pada akar bermikoriza, penyerapan tetap terjadi sekalipun konsentrasi ion fosfat berada di bawah konsentrasi minimum yang dapat diserap oleh akar. Proses ini ini terjadi karena afinitas hifa eksternal yang lebih tinggi atau peningkatan daya tarikmenarik ion-ion fosfat yang menyebabkan pergerakan P lebih cepat ke dalam hifa MVA.

## Mekanisme simbiosis mikoriza
Pembentukan simbiosis mikoriza dimulai dari fase pra-simbiosis. Ketika kondisi tanah kurang menguntungkan, akar mengeluarkan eksudat seperti strigolakton. Proses ini memengaruhi metabolisme mikoriza dan mendorong pertumbuhan hifa ekstra-radikal. Selanjutnya, mikoriza mengeluarkan molekul yang dikenal sebagai *faktor Myc* (*lipochitooligosaccharides* atau LCOs) untuk mengaktifkan gen pembentuk simbiosis pada akar.

Infeksi mikoriza diawali dengan pembentukan apresorium, struktur khusus yang menjadi titik awal penetrasi  hifa jamur ke jaringan akar  inang. Kemudian, nukleus bergerak ke bagian bawah apresorium. Posisi nukleus ini membantu mengarahkan pertumbuhan hifa jamur ke dalam sel, melewati *aparatus prapenetrasi* (PPA) yang berkembang. Oleh karenanya, PPA berperan sebagai penentu arah pertumbuhan hifa fungi di dalam sel tanaman.

Setelah menembus jaringan akar, hifa tumbuh secara intraseluler maupun ekstraseluler di dalam korteks. Hifa ekstra-radikal berperan dalam penyerapan nutrisi yang kemudian dialirkan ke arbuskula. Sementara itu, hifa intra-radikal  berperan dalam pembentukan arbuskula, struktur bercabang tempat terjadinya pertukaran sinyal dan nutrisi dua arah. Hifa intra-radikal juga dapat membentuk vesikel melingkar yang berfungsi sebagai cadangan karbon dalam bentuk lipid. Siklus hidup ini dilanjutkan dengan produksi spora baru dari hifa ekstra-radikal.

## Mikotoksin dan keracunan jamur
Kebalikan dari mikoriza adalah mikotoksin, istilah yang digunakan untuk merujuk pada toksin yang dihasilkan oleh cendawan. Lebih lengkapnya, mikotoksin didefinisikan sebagai produk alami dengan bobot molekul rendah yang dihasilkan sebagai metabolit sekunder dari cendawan berfilamen dan dapat menyebabkan penyakit, keracunan jamur bahkan kematian pada manusia, hewan, tumbuhan, maupun mikroorganisme lainnya. Contoh mikotoksin yang menyebabkan penyakit pada manusia dan hewan termasuk aflatoksin, citrinin, fumonisin, okratoksin A, patulin, trichothecenes, zearalenone, dan alkaloid ergot seperti ergotamine. Satu spesies kapang dapat menghasilkan banyak mikotoksin yang berbeda, dan beberapa spesies dapat menghasilkan mikotoksin yang sama.

Berdasarkan efek samping fisiologisnya, racun yang disebabkan oleh jamur dibagi menjadi empat kategori.
* *Racun Protoplasma*, yaitu racun yang mengakibatkan kerusakan sel secara umum dan diikuti dengan kegagalan organ.
* *Neurotoksin*, yaitu senyawa yang menyebabkan gejala neurologis, seperti berkeringat banyak, koma, kejang, halusinasi, kegembiraan, dan depresi.
* *Iritasi Gastrointestinal*, yaitu senyawa yang menyebabkan mual, muntah, perut kram, dan diare.
* *Racun seperti [[disulfiram]]*, biasanya bersifat toksik dan efeknya akan terlihat jika dikonsumsi bersamaan dengan alkohol (etanol) sedangkan jika dikonsumsi secara tunggal tidak beracun.

## Lihat pula
* Pupuk
* Pupuk organik
* Pupuk anorganik
* Ragi
* Kapang dan Jamur
* Epifit
* Mikotoksin menyebabkan keracunan jamur.
* Tempe bongkrek mengandung *Burkholderia galdioli* yang menghasilkan racun berupa asam bongkrek

## Sumber
* Diktat perkuliahan "Mikorisa" oleh Siti Kabirun.