Konifera

**Konifera**, **konifer** atau **tumbuhan runjung** adalah sekelompok tumbuhan berbiji yang merupakan bagian dari tumbuhan berbiji terbuka. Tumbuhan ini umumnya berupa pohon hijau abadi dengan pola percabangan yang teratur, bereproduksi menggunakan runjung jantan dan betina yang biasanya terdapat pada pohon yang sama. Tumbuhan ini diserbuki oleh angin dan bijinya biasanya disebarkan oleh angin. Secara ilmiah, tumbuhan ini menyusun divisi **Pinophyta**, yang juga dikenal sebagai ***Coniferae***. Semua konifer yang masih hidup kecuali Gnetophyta adalah tumbuhan menahun berkayu dengan pertumbuhan sekunder.Terdapat lebih dari 600 spesies yang masih hidup.

Tumbuhan runjung pertama kali muncul dalam catatan fosil lebih dari 300 juta tahun yang lalu pada zaman Karboniferus. Mereka menjadi tumbuhan darat yang dominan pada era Mesozoikum, hingga tumbuhan berbunga mengambil alih banyak ekosistem pada periode Kretaseus. Banyak konifera saat ini merupakan spesies relik, yang bertahan hidup di sebagian kecil dari wilayah sebaran purba mereka. Relik semacam itu termasuk *[[Wollemia]]*, yang hanya diketahui dari wilayah kecil di Australia, dan *[[Metasequoia glyptostroboides]]*, yang diketahui dari fosil Kretaseus dan bertahan hidup di wilayah kecil di Tiongkok.

Meskipun jumlah total spesiesnya relatif sedikit, konifer memiliki peran penting secara ekologis. Mereka adalah tumbuhan dominan di taiga Belahan Bumi Utara. Konifera boreal memiliki berbagai adaptasi untuk bertahan hidup di musim dingin, termasuk bentuk kerucut untuk menggelincirkan salju, pembuluh trakeid yang kuat untuk menahan tekanan es, dan lapisan lilin pada daun jarum untuk meminimalkan kehilangan air. Beberapa jamur membentuk asosiasi ektomikoriza dengan konifer. Jamur lain menyebabkan penyakit seperti luruh daun jarum, yang sangat berbahaya bagi pohon muda. Konifer terdampak oleh serangga hama seperti kumbang tanduk panjang pengebor kayu dan kumbang kulit kayu, yang membuat liang tepat di bawah kulit kayu. Konifer memiliki nilai ekonomi yang besar untuk produksi kayu dan kertas.

## Evolusi

### Sejarah fosil

Konifer paling awal muncul dalam catatan fosil selama masa Karbon Akhir (Pennsylvanian) lebih dari 300 juta tahun yang lalu. Konifer diperkirakan berkerabat paling dekat dengan Cordaitales, sekelompok pohon dan tumbuhan pemanjat Karbon-Permian yang telah punah yang struktur reproduksinya memiliki sejumlah kesamaan dengan struktur reproduksi konifer. Konifer paling primitif termasuk dalam himpunan parafiletik "konifer walchian", yang berupa pohon kecil, dan kemungkinan berasal dari habitat dataran tinggi yang kering. Wilayah sebaran konifer meluas selama Permian Awal (Cisuralian) ke dataran rendah akibat meningkatnya kegersangan. Konifer walchian secara bertahap digantikan oleh voltzialean atau konifer "transisi" yang lebih maju. Konifer sebagian besar tidak terpengaruh oleh peristiwa kepunahan Permian–Trias, dan menjadi tumbuhan darat yang dominan pada era Mesozoikum. Kelompok konifer modern muncul dari Voltziales selama Permian Akhir hingga Jura. Konifer mengalami penurunan besar pada Kapur Akhir seiring dengan radiasi adaptif tumbuhan berbunga yang eksplosif.


File:Conifer fossil.jpg|Voltziales: Dedaunan *[[Walchia|Walchia laxifolia]]*, Cisuralian, Jerman
File:Araucaria mirabilis (fossil cone) (Jurassic; Argentina) (49021443726).jpg|Runjung *Araucaria*, Jura, Argentina
File:Elatides sp. (fossil conifer) (Judith River Group, Upper Cretaceous; Montana or Canada) (25210755717).jpg|Dedaunan *Elatides*, Kapur Akhir, Amerika Utara
File:Σίγρι1.jpg|Pangkal batang konifer dengan akar, Miosen Awal, Lesbos, Yunani


### Spesies relik

Beberapa konifer yang masih hidup memiliki status takson relik, bertahan di wilayah kecil atau dalam jumlah yang sangat sedikit di tempat yang dulunya mungkin mereka umum dan tersebar luas. Salah satunya adalah *[[Wollemia nobilis]]*, yang ditemukan pada tahun 1994 di beberapa ngarai batu pasir yang sempit dan berdinding curam di Australia. Populasi liarnya terdiri dari kurang dari 60 pohon dewasa yang pada dasarnya tidak memiliki variabilitas genetik, menyiratkan adanya leher botol genetik beberapa ribu tahun yang lalu. Gnetofita yang masih hidup terdiri dari tiga genus relik, yaitu *[[Ephedra (tumbuhan)|Ephedra]]*, *[[Gnetum]]*, dan *[[Welwitschia]]*. Fosil yang dipastikan berasal dari kelompok tersebut berasal dari masa Jura Akhir, dengan banyak spesies pada periode Kapur. Konifer secara keseluruhan juga menurun secara tajam setelah angiospermae (tumbuhan berbunga) berdiversifikasi selama periode Kapur, dan mendominasi sebagian besar ekosistem darat. Banyak spesies konifer menjadi punah, menyisakan 30 dari 80 genus dengan hanya satu spesies yang masih hidup, dan 11 genus lainnya dengan hanya dua atau tiga spesies. Istilah populer "fosil hidup", menurut ahli botani Belanda Aljos Farjon, dapat diterapkan secara tepat pada banyak spesies ini. Dengan demikian, *[[Metasequoia glyptostroboides]]*, dawn redwood, diketahui dari fosil zaman Kapur Akhir dan Miosen, dan ditemukan juga sebagai pohon yang masih hidup dengan wilayah sebaran relik yang kecil di Tiongkok.


File:Wakehurst Place woodland Wollemi pine.jpg|*[[Wollemia nobilis]]* adalah takson relik yang hanya diketahui dari wilayah kecil di Australia.
File:Welwitschia at Ugab River basin.jpg|*[[Welwitschia mirabilis]]* adalah salah satu dari gnetofita, yang semuanya merupakan takson relik yang sangat berbeda dari konifer lainnya.
File:Metasequoia glyptostroboides Autumn leaf color.jpg|*[[Metasequoia glyptostroboides]]* bertahan hidup di sebagian kecil Tiongkok, dan diketahui dari fosil sejak Kapur Akhir dan seterusnya.


### Filogeni eksternal

Kladogram berikut merangkum filogeni eksternal kelompok ini. Konifer adalah tumbuhan berbiji terbuka, saudara bagi klad yang terdiri dari ginkgo dan sikad. 

### Filogeni internal

Gnetophyta, meskipun memiliki penampilan yang berbeda, sudah sejak lama dipandang berada di luar kelompok konifer, tetapi analisis filogenomik menunjukkan bahwa mereka adalah bagian dari klad konifer, saudara bagi famili pinus (hipotesis 'gnepine'). Jika demikian, gnetofita pernah berbagi karakter khas konifer, dan kemudian kehilangan ciri-ciri tersebut. Kladogram berikut merangkum filogeni internal konifer: 

### Taksonomi

Nama *coniferae*, yang bermakna 'pembawa runjung', berasal dari bahasa Latin  (runjung) dan  (membawa). Baru-baru ini pada tahun 1999, ahli botani Aljos Farjon menulis bahwa meskipun Coniferae hingga awal abad ke-20 dianggap sebagai "famili alami", yang sebanding dengan Rosaceae, ia meragukan bahwa konifer atau gymnospermae membentuk kelompok alami (klad).Pada tahun 2016, konifer diakui sebagai sebuah klad, dengan enam famili (tidak termasuk gnetofita), 65–70 genus, dan lebih dari 600 spesies yang masih hidup (). Tergantung pada interpretasinya, Cephalotaxaceae dapat dimasukkan atau tidak dimasukkan ke dalam Taxaceae, sementara beberapa penulis mengakui Phyllocladaceae sebagai famili yang berbeda dari Podocarpaceae. Famili Taxodiaceae di sini dimasukkan ke dalam famili Cupressaceae.

## Deskripsi

Semua konifer yang masih hidup (kecuali *gnetophyta*) adalah tumbuhan berkayu, dan sebagian besar berupa pohon dengan daun sempit, yang sering kali menyerupai jarum. Terdapat struktur reproduksi jantan dan betina yang terpisah, yaitu runjung. Penyerbukan selalu dibantu oleh angin; bijinya sebagian besar bersayap. Pohon-pohon ini memiliki pola percabangan yang teratur. Banyak konifer memiliki resin yang beraroma khas.
Pohon tertinggi dan tertua yang masih hidup di dunia adalah konifer. Yang tertinggi adalah kayu-merah pantai (*Sequoia sempervirens*), dengan ketinggian . Di antara konifer terkecil adalah pinus kerdil (*Lepidothamnus laxifolius*) dari Selandia Baru, yang jarang lebih tinggi dari 30 cm saat dewasa. Pohon hidup non-klonal tertua adalah pinus bristlecone Great Basin (*[[Pinus longaeva]]*), yang berusia 4.700 tahun.
Konifer  memiliki berbagai adaptasi untuk bertahan hidup di musim dingin, termasuk bentuk pohon yang mengerucut untuk merontokkan salju, pembuluh trakeid yang kuat untuk menoleransi tekanan es, dan lapisan lilin pada daun jarum untuk meminimalkan kehilangan air.


File:US 199 Redwood Highway.jpg|Tertinggi: *[[Sequoia sempervirens]]* dapat mencapai ketinggian .
File:Big_bristlecone_pine_Pinus_longaeva.jpg|Tertua: *[[Pinus longaeva]]* dapat mencapai usia 4.700 tahun.
File:Snow falling at Tower (f6d906ff-4e12-4375-97d6-a21bedf95d8b).jpg|Bentuk kerucut sempit pada konifer , dan dahannya yang terkulai ke bawah, membantu mereka merontokkan salju.


### Dedaunan

Sebagian besar konifer adalah tumbuhan hijau abadi. Pada banyak spesies seperti pinus, fir, dan cedar, daunnya panjang, tipis, dan menyerupai jarum. Yang lain seperti sipres memiliki daun datar, berbentuk segitiga seperti sisik. Pada sebagian besar konifer, daun tersusun secara spiral, kecuali pada sebagian besar Cupressaceae dan satu genus di Podocarpaceae, di mana daun tersusun dalam pasangan berhadapan dekusata atau karangan yang terdiri dari 3 atau 4 daun. Pada banyak spesies dengan daun yang tersusun spiral, seperti *[[Abies grandis]]*, pangkal daun terpelintir untuk menampilkan daun pada bidang yang sangat datar demi penangkapan cahaya yang maksimal. Ukuran daun bervariasi dari 2 mm pada banyak spesies berdaun sisik, hingga sepanjang 400 mm pada jarum beberapa pinus (misalnya pinus Apache, *[[Pinus engelmannii]]*). Stomata terletak dalam garis atau bercak pada daun dan dapat tertutup saat kondisi sangat kering atau dingin. Daun sering kali berwarna hijau tua, yang dapat membantu menyerap energi maksimum dari sinar matahari yang lemah di garis lintang tinggi atau di bawah naungan kanopi hutan. Konifer dari garis lintang rendah dengan tingkat sinar matahari tinggi (misalnya pinus Turki *[[Pinus brutia]]*) sering kali memiliki daun hijau kekuningan, sementara yang lain (misalnya cemara biru, *Picea pungens*) dapat mengembangkan daun berwarna biru atau keperakan untuk memantulkan cahaya ultraviolet. Pada sebagian besar genus, daun tetap berada di tanaman selama beberapa (2–40) tahun sebelum gugur, tetapi lima genus (*[[Larix]]*, *[[Pseudolarix]]*, *[[Glyptostrobus]]*, *[[Metasequoia]]*, dan *[[Taxodium]]*) bersifat luruh, menggugurkan daunnya pada musim gugur. Bibit beberapa konifer, termasuk pinus, memiliki periode dedaunan remaja yang berbeda di mana daunnya berbeda dari daun dewasa yang khas.


File:20160118Pinus sylvestris1.jpg|Pinaceae: daun menyerupai jarum dari pinus Skotlandia (*[[Pinus sylvestris]]*)
File:Araucaria Leaves.JPG|Araucariaceae: daun menyerupai jarum penusuk dari pinus Cook (*[[Araucaria columnaris]]*)
File:Abies grandis 5359.JPG|Pada *[[Abies grandis]]* dan banyak spesies lain dengan daun yang tersusun spiral, setiap daun terpelintir di dekat pangkalnya untuk memaksimalkan penangkapan cahaya.
File:C lawsoniana Lge.jpg|Cupressaceae: daun sisik dari sipres Lawson (*Chamaecyparis lawsoniana*); skala dalam mm


### Kayu

Kayu konifer terdiri dari dua jenis sel: parenkim, yang memiliki bentuk oval atau polihedral, dan trakeid yang sangat memanjang. Trakeid menyusun lebih dari 90% volume kayu. Trakeid kayu awal yang terbentuk pada awal musim tanam memiliki ukuran radial yang besar serta dinding sel yang lebih kecil dan tipis. Kemudian, trakeid pertama dari zona transisi terbentuk, di mana ukuran radial sel dan ketebalan dinding selnya berubah secara signifikan. Terakhir, trakeid kayu akhir terbentuk, dengan ukuran radial kecil dan ketebalan dinding sel yang lebih besar. Ini adalah pola dasar struktur sel internal lingkaran tahun konifer.


File:Abies concolor tangential.jpg|Sayatan vertikal (tangensial) kayu (xilem) *[[Abies concolor]]*, memperlihatkan trakeid sebagai tabung panjang yang saling tumpang tindih. Ceruk perforasi (lingkaran kecil) memungkinkan air berpindah dari satu trakeid ke trakeid berikutnya.
File:Report on the relation of railroads to forest supplies and forestry - together with appendices on the structure of some timber ties, their behavior, and the cause of their decay in the road bed, on (14755970324).jpg|Sayatan melintang kayu, memotong tabung trakeid, memperlihatkan lingkaran tahun dari pertumbuhan musiman yang cepat (sel besar, kayu awal) dan lambat


### Reproduksi

Konifer menghasilkan bijinya di dalam runjung pelindung yang disebut strobilus. Sebagian besar spesies berumah satu, dengan runjung jantan dan betina pada pohon yang sama. Semua konifer diserbuki oleh angin. Pada konifer seperti pinus, runjungnya berkayu, dan ketika matang sisiknya biasanya terbuka lebar memungkinkan biji, yang sering kali bersayap, jatuh dan disebarkan oleh angin. Pada spesies lain seperti fir dan cedar, runjung hancur untuk melepaskan bijinya. 
Beberapa konifer menghasilkan biji seperti kacang, contohnya kacang pinus, yang disebarkan oleh burung, khususnya pemecah kacang, dan jay, yang memecah runjung tersebut.
Pada pinus yang beradaptasi dengan api seperti *Pinus radiata*, biji dapat disimpan dalam runjung tertutup selama bertahun-tahun, dan hanya dilepaskan ketika api membuka runjung.
Dalam famili seperti Taxaceae, sisik runjung sangat termodifikasi menjadi arilus yang dapat dimakan, menyerupai beri. Sisik runjung ini biasanya dimakan oleh burung pemakan buah, yang kemudian mengeluarkan biji melalui kotorannya.


File:Abies lasiocarpa 6972.JPG|Pinaceae: runjung betina yang belum terbuka dari fir subalpin (*Abies lasiocarpa*)
File:Spotted nutcracker with pine nut (cropped).jpg|Pemecah kacang utara dengan kacang dari *[[Pinus sibirica]]*
Taxus baccata MHNT.jpg|Taxaceae: arilus berdaging yang mengelilingi setiap biji pada yew Eropa adalah sisik runjung biji yang sangat termodifikasi.
Japanese Larch pollen cone, Cardiff, Wales.jpg|Pinaceae: runjung serbuk sari dari larch Jepang (*Larix kaempferi*)


### Daur hidup

Konifer bersifat heterospora, yang menghasilkan dua jenis spora berbeda: mikrospora jantan dan megaspora betina. Spora-spora ini berkembang pada sporofil jantan dan betina yang terpisah pada runjung jantan dan betina yang terpisah pula, biasanya pada pohon yang sama.

Di dalam runjung jantan, mikrospora diproduksi dari mikrosporosit melalui meiosis. Mikrospora berkembang menjadi butir serbuk sari, yang mengandung (mikro)gametofit jantan. Serbuk sari dalam jumlah besar dilepaskan dan dibawa oleh angin. Beberapa butir serbuk sari mendarat di runjung betina dan menyerbukinya. Sel generatif dalam butir serbuk sari membelah menjadi dua sel sperma haploid melalui mitosis, yang mengarah pada perkembangan tabung serbuk sari. Pada saat pembuahan, salah satu sel sperma menyatukan inti haploidnya dengan inti haploid sel telur.

Runjung betina mengembangkan dua bakal biji, yang masing-masing mengandung megaspora haploid. Sebuah megasporosit membelah secara meiosis di setiap bakal biji. Gametofit betina tumbuh menghasilkan dua atau lebih sel telur haploid. Sel telur yang telah dibuahi, yaitu zigot (diploid), berkembang menjadi embrio, dan biji pun dihasilkan. Runjung betina kemudian membuka, melepaskan biji yang kemudian tumbuh menjadi semai. Beberapa semai bertahan hidup untuk tumbuh menjadi pohon.

Reproduksi konifer berlangsung serempak dengan perubahan musim di zona beriklim sedang. Perkembangan reproduksi melambat hingga terhenti selama setiap musim dingin dan kemudian berlanjut setiap musim semi. Perkembangan strobilus jantan selesai dalam satu tahun. Konifer memiliki satu dari tiga siklus reproduksi yang berbeda dalam hal waktu penyelesaian perkembangan strobilus betina dari inisiasi hingga pematangan biji. Siklusnya adalah satu tahun pada genus seperti *Abies*, *Picea*, *Cedrus*, dan *Tsuga*; dua tahun pada sebagian besar spesies pinus dan pada *[[Sequoiadendron]]*; dan tiga tahun pada tiga spesies pinus termasuk *[[Pinus pinea]]*. Ketiga tipe tersebut memiliki jeda waktu yang panjang antara penyerbukan dan pembuahan.

## Sebaran dan ekologi

Konifer adalah tumbuhan dominan di hutan taiga Belahan Bumi Utara, membentuk bioma darat terbesar di dunia. Taiga sebagian besar terdiri dari larch, pinus, dan spruce. Larch adalah pohon yang paling umum di Rusia, dan berdasarkan volume kayu, tak diragukan lagi merupakan genus pohon yang paling melimpah di seluruh dunia. Spesies larch *[[Larix gmelinii]]* adalah pohon yang tumbuh paling utara di dunia, pada 75° lintang utara di Semenanjung Taymyr. Konifer juga tersebar luas di Eropa selatan, Timur Tengah, Himalaya, Asia Tenggara, dan Jepang. Konifer tidak terbatas pada Belahan Bumi Utara: sekitar 200 spesies konifer hidup hanya di daerah tropis, dan yang lainnya hidup di Australasia, Afrika (termasuk Madagaskar), serta Amerika Tengah dan Selatan. Kekayaan spesies menurun seiring dengan bertambahnya garis lintang; negara utara seperti Kanada hanya memiliki 9 spesies, sedangkan Meksiko memiliki 43 spesies, dan pulau tropis Kaledonia Baru memiliki 42 spesies endemik.

Karena konifer tidak dapat menumbuhkan kembali daunnya dengan cepat seperti halnya kayu keras, penyakit daundapat merusak perkebunan konifer secara serius, terutama tegakan pohon muda yang padat. Penyakit luruh daun jarum, yang sering disebabkan oleh jamur ascomisetes dalam famili Rhytismataceae, mengakibatkan kerontokan daun. Ascomisetes lainnya, *Rhizosphaera* (Sphaeropsidales), menyebabkan defoliasi parah dan hawar tunas, misalnya pada spruce.

Setidaknya 20 spesies kumbang tanduk panjang pengebor kayu berkepala bulat memakan kayu spruce, fir, dan hemlock. Kumbang kulit kayu (Scolytinae, dalam Curculionidae) adalah hama perusak kehutanan komersial; hama utama spruce dan konifer lainnya meliputi *[[Ips typographus]]* di Eurasia dan *[[Dendroctonus rufipennis]]* di Amerika Utara.

Jamur basidiomisetes *[[Boletus pinophilus]]* termasuk di antara jamur yang membentuk asosiasi ektomikoriza dengan konifer, dalam hal ini dengan pinus seperti *[[Pinus sylvestris]]*.

Beberapa konifer yang diperkenalkan untuk kehutanan termasuk *[[Pinus radiata]]* telah menjadi spesies invasif di Selandia Baru, Afrika Selatan, dan Australia.


File:Siberian autumn in taiga..JPG|Hutan konifer taiga, yang sebagian besar terdiri dari larch, pinus, dan spruce, menutupi wilayah luas di Siberia (digambarkan) dan Kanada.
File:Kuuse-kooreürask ja tegutsemisjäljed Ips typographus.jpg|Liang kumbang kulit kayu *[[Ips typographus]]* melemahkan konifer seperti spruce Norwegia, dan dapat membahayakan kehutanan komersial secara serius.
File:Boletus pinophilus3.JPG|Pine bolete *[[Boletus pinophilus]]* membentuk asosiasi ektomikoriza dengan beberapa pinus.
File:Prospect Pine Forest, Sydney.jpg|*[[Pinus radiata]]* (pinus radiata atau Monterey) adalah spesies invasif di Australia (digambarkan), Selandia Baru, dan Afrika Selatan.


## Kepentingan ekonomi

Kayu lunak yang berasal dari konifer lebih mudah dikerjakan daripada kayu keras dari pohon berdaun lebar (angiospermae). Hal ini menjadikannya digunakan secara luas dan memiliki nilai ekonomi yang besar; berbagai kegunaannya mencakup konstruksi, furnitur, tiang telegraf, dan pagar. Sebagian besar produksi digunakan untuk kertas. Di Britania Raya, 48% lahan hutan yang merupakan hutan konifer menghasilkan lebih dari 90% kayu; spesies utamanya adalah spruce sitka, yang menghasilkan sekitar setengah dari kayu yang diproduksi. Di seluruh dunia, produk kayu mencapai nilai $100 miliar pada akhir abad ke-20.

Konifer seperti fir, cedar, sipres, juniper, spruce, pinus, yew, dan cedar palsu telah diseleksi oleh pemulia tanaman untuk tujuan hias. Tumbuhan dengan kebiasaan tumbuh, ukuran, dan warna yang tidak biasa diperbanyak dan ditanam di taman serta kebun di seluruh dunia.


File:Young Sitka spruce plantation - geograph.org.uk - 949091.jpg|Kehutanan komersial menggunakan spruce sitka
File:2016.04.12 18.14.33 DSC03322 - Flickr - andrey zharkikh.jpg|*Globosa*, sebuah kultivar hias dari pinus Skotlandia
File:JBP_Kotobuki.jpg|*[[Pinus thunbergii]]* 'Kotobuki'sebagai bonsai berusia 65 tahun


## Catatan

## Referensi

## Pranala luar

* Conifers at the Tree of Life Web Project
* Gymnosperms at Michigan State University
* Conifers of the World: Resources for Conifer Research - some 37,000 herbarium records