Belut listrik

**Belut listrik** adalah sekelompok ikan air tawar yang berasal dari Amerika Selatan, tepatnya dari wilayah yang disebut Neotropis. Secara ilmiah, mereka dikelompokkan dalam genus ***Electrophorus*** dan merupakan anggota famili Gymnotidae. Keistimewaan utama mereka terletak pada kemampuan luar biasa untuk menghasilkan listrik dengan kekuatan yang cukup untuk melumpuhkan mangsanya. Sengatan listrik yang dihasilkan bisa mencapai tegangan hingga 860 volt. Kemampuan listrik belut listrik pertama kali diteliti pada tahun 1775, mempengaruhi penemuan baterai listrik pada tahun 1800.

Meskipun namanya mengandung kata "belut," hewan ini sebenarnya tidak punya hubungan kekerabatan yang dekat dengan belut (ordo Synbranchiformes) maupun Sidat sejati (kelompok ikan Anguilliformes). Belut listrik justru lebih tepat digolongkan sebagai anggota ordo Gymnotiformes, yaitu kelompok ikan pisau yang memiliki kemampuan merasakan medan listrik. Secara kekerabatan, mereka lebih dekat dengan ikan lele. Baru pada tahun 2019, ilmuwan membagi belut listrik menjadi tiga spesies yang berbeda. Selama lebih dari dua abad sebelumnya, semua belut listrik dianggap sebagai satu jenis saja, yaitu *[[Electrophorus electricus]]*.

Belut listrik adalah hewan nokturnal, yang berarti mereka lebih aktif di malam hari. Mereka juga wajib menghirup udara dari permukaan air untuk bertahan hidup. Penglihatan mereka kurang baik, tetapi kekurangan ini diatasi dengan kemampuan elektrolokasi, yaitu menggunakan medan listrik untuk "melihat" lingkungan sekitar dan mencari mangsa. Makanan utama mereka adalah ikan-ikan kecil. Hal unik lainnya, belut listrik akan terus tumbuh sepanjang hidupnya. Seiring bertambahnya usia, jumlah tulang belakang mereka juga bertambah. Belut listrik jantan biasanya berukuran lebih besar daripada betina. Beberapa belut listrik yang dipelihara di penangkaran bahkan pernah diamati hidup lebih dari 20 tahun.

## Evolusi

### Taksonomi
Ketika spesies yang sekarang dikenal sebagai *Electrophorus electricus* pertama kali dideskripsikan secara formal oleh Carl Linnaeus pada tahun 1766, ia mendasarkannya pada pengamatan lapangan awal oleh para penjelajah Eropa di Amerika Selatan dan spesimen yang dibawa kembali ke Eropa untuk dipelajari. Linnaeus memberinya nama *Gymnotus electricus*, menempatkannya dalam *genus* yang sama dengan ikan pisau bergaris, *[[Gymnotus carapo]]*. Dalam catatan ilmiahnya, Linnaeus menyebutkan bahwa ikan ini berasal dari sungai-sungai di Suriname, mampu menghasilkan sengatan yang menyakitkan, dan memiliki lubang-lubang kecil di sekitar kepalanya.

Pada tahun 1864, Theodore Gill merasa bahwa belut listrik memiliki keunikan tersendiri dan memindahkannya ke genus baru, yaitu *Electrophorus*. Nama ini berasal dari bahasa Yunani, yaitu  ( yang berarti 'amber', yaitu zat yang mampu menyimpan listrik statis), dan  ( yang berarti 'saya membawa'). Jadi, *Electrophorus* secara harfiah berarti 'pembawa listrik'. Pada tahun 1872, Gill memutuskan bahwa belut listrik cukup menciri untuk dijadikan familinya sendiri, yang ia namakan Electrophoridae. Pada tahun 1998, Albert dan Campos-da-Paz menggabungkan kembali genus *Electrophorus* ke dalam famili Gymnotidae, bersama dengan *Gymnotus.* Pendapat ini juga diikuti oleh Ferraris dan rekan-rekannya pada tahun 2017.

Pada tahun 2019, C. David de Santana dan timnya melakukan penelitian mendalam dan menemukan bahwa *E. electricus* sebenarnya terdiri dari tiga spesies yang berbeda. Kesimpulan ini didasarkan pada perbedaan dalam kode genetik (DNA), ekologi dan habitat (tempat tinggal dan cara hidup), anatomi dan fisiologi (bentuk tubuh dan cara kerjanya), serta kemampuan listrik masing-masing kelompok. Ketiga spesies tersebut adalah *[[Electrophorus electricus|E. electricus]]* (dengan pengertian yang lebih sempit dari sebelumnya), serta dua spesies baru yang diberi nama *[[Electrophorus voltai|E. voltai]]* dan *[[Electrophorus varii|E. varii]]*.

### Filogeni
Belut listrik termasuk dalam klad ikan yang memiliki kemampuan menghasilkan listrik kuat, yang tergabung dalam ordo Gymnotiformes. Ordo ini dikenal juga sebagai ikan pisau amerika selatan. Oleh karena itu, belut listrik tidak berkerabat dekat dengan belut sawah (Synbranchidae) dan sidat sejati (*[[Anguilliformes]]*). Di dalam ordo Gymnotiformes, belut listrik membentuk kelompok tersendiri. Diperkirakan garis keturunan genus *Electrophorus* (tempat belut listrik berada) bercabang dari kelompok saudaranya yaitu genus *[[Gymnotus]]* (ikan pisau bergaris), sekitar periode Kapur – zaman purba ketika dinosaurus masih merajai bumi. Kebanyakan ikan pisau lainnya hanya mampu menghasilkan listrik lemah yang digunakan untuk elektrolokasi aktif, yaitu semacam "radar listrik" untuk mendeteksi lingkungan sekitar, tetapi tidak cukup kuat untuk menyetrum mangsa. Hubungan kekerabatan antar kelompok ikan ini, seperti yang tergambar dalam kladogram (diagram yang menunjukkan hubungan evolusi), dianalisis dengan membaca urutan DNA mitokondria mereka pada tahun 2019. Ikan yang memiliki kemampuan elektrolokasi aktif ditandai dengan simbol petir kuning kecil , sementara ikan yang mampu menghasilkan sengatan listrik kuat ditandai dengan simbol petir merah .

### Spesies
Saat ini, terdapat tiga spesies belut listrik yang telah dideskripsikan secara ilmiah. Ketiganya tidak memiliki perbedaan yang signifikan dalam bentuk tubuh atau warna:

* *[[Electrophorus electricus]]*  Spesies ini adalah jenis "asli" dari belut listrik. Ciri khasnya adalah bentuk kepalanya yang menyerupai huruf U, dengan tengkorak dan kleitrum (tulang selangka pada ikan) yang pipih.
* *[[Electrophorus voltai]]* : Spesies ini dikenal sebagai penghasil biolistrik terkuat di alam, mampu menghasilkan tegangan hingga 860 volt. Mirip dengan *E. electricus*, spesies ini juga memiliki tengkorak dan *cleithrum* yang pipih, tetapi bentuk kepalanya lebih menyerupai telur.
* *[[Electrophorus varii]]* : Dibandingkan dengan dua spesies lainnya, spesies ini memiliki tengkorak dan *cleithrum* yang lebih tebal, namun bentuk kepalanya lebih bervariasi.

Diperkirakan *E. varii* berpisah dari spesies lainnya sekitar 7,1 juta tahun yang lalu pada kala Miosen akhir, sementara *E. electricus* dan *E. voltai* mungkin berpisah sekitar 3,6 juta tahun yang lalu pada kala Pliosen.

## Ekologi
Ketiga spesies belut listrik memiliki pembagian wilayah tinggal yang sebagian besar tidak tumpang tindih di bagian utara Amerika Selatan. *E. electricus* lebih banyak ditemukan di wilayah utara, terbatas di Perisai Guyana – sebuah wilayah dataran tinggi kuno. Sementara itu, *E. voltai* lebih banyak ditemukan di selatan, mulai dari Perisai Brasil ke arah utara. Kedua spesies ini sama-sama menyukai perairan di dataran tinggi. Berbeda dengan *E. varii*, yang wilayah tinggalnya lebih ke bagian tengah, terutama di dataran rendah. Wilayah dataran rendah tempat *E. varii* tinggal punya lingkungan yang beragam, mulai dari sungai kecil, padang rumput, jurang, hingga kolam. Perubahan ketinggian air juga bisa sangat drastis antara musim hujan dan kemarau. Semua jenis belut listrik senang tinggal di dasar sungai yang berlumpur dan terkadang di rawa-rawa, sering memilih tempat-tempat yang teduh dan dalam. Uniknya, mereka bisa bertahan hidup di air yang kekurangan oksigen karena mereka punya cara sendiri untuk bernapas, yaitu dengan berenang ke permukaan air untuk menghirup udara.

Belut listrik kebanyakan beraktivitas di malam hari (nokturnal). *E. voltai* makanannya utamanya adalah ikan, terutama jenis *[[Megalechis thoracata]]* (ikan lele lapis baja). Pernah juga ditemukan seekor *E. voltai* dengan sesilia *([[Typhlonectes compressicauda]])* di dalam perutnya. Sesilia ini semacam hewan amfibi tak berkaki yang punya racun di kulitnya. Ini mungkin menandakan bahwa *E. voltai* punya kekebalan terhadap racun tersebut. Hal menarik lainnya, *E. voltai* kadang-kadang berburu secara berkelompok. Mereka pernah terlihat mengincar sekelompok ikan tetra, lalu menggiringnya dan melancarkan serangan bersama ke ikan-ikan yang berkerumun rapat. Spesies lainnya, *E. varii*, juga pemangsa ikan. Ia terutama memangsa ikan dari famili Callichthyidae (ikan lele lapis baja) dan Cichlidae (ikan siklid).

## Biologi

### Biologi umum

Belut listrik memiliki bentuk tubuh yang panjang dan kekar, sedikit silindris di bagian depan, namun semakin pipih ke arah ekor. Spesies *E. electricus* bisa tumbuh hingga sepanjang  dan beratnya mencapai . Mulutnya terletak di ujung moncong dan menghadap ke atas. Kulit mereka halus, tebal, berwarna antara cokelat hingga hitam, dengan bagian perut berwarna kuning atau merah dan tidak memiliki sisik. Sirip dadanya masing-masing punya delapan tulang kecil berbentuk jari-jari di ujungnya. Mereka memiliki lebih dari 100 ruas tulang belakang sebelum ekor *(prakaudal)*, sementara jenis ikan gymnotid lainnya hanya memiliki hingga 51 ruas. Total tulang belakangnya bisa mencapai 300 ruas. Tidak ada batas yang jelas antara sirip ekor dan sirip anal. Sirip analnya memanjang hingga hampir menyeluruhi sepanjang bagian bawah tubuh dan memiliki lebih dari 400 tulang keras (jari-jari sirip). Mereka memanfaatkan sirip analnya yang panjang, digerak-gerakkan seperti gelombang, sehingga badannya dapat meluncur maju.

Belut listrik mendapatkan sebagian besar oksigen dengan cara menghirup udara menggunakan mekanisme yang disebut pemompaan bukal. Cara ini memungkinkan mereka hidup di berbagai jenis habitat dengan kadar oksigen yang berbeda-beda, mulai dari sungai kecil, rawa, hingga genangan air. Yang menjadikannya unik di antara jenis-jenis ikan gymnotid lainnya, rongga mulut belut listrik dilapisi oleh mukosa berumbai yang kaya akan pembuluh darah. Inilah yang memungkinkan terjadinya pertukaran gas antara udara dan darah. Setiap dua menit sekali, belut listrik akan mengambil udara melalui mulutnya, menahannya di rongga mulut, lalu mengeluarkannya melalu celah insang di sisi kepala.  Berbeda dengan ikan lain yang bernapas dengan udara, insang kecil belut listrik tidak bekerja saat mereka menghirup udara. Sebagian besar karbon dioksida yang dihasilkan justru dikeluarkan melalui kulit. Belut listrik bisa bertahan hidup di darat selama beberapa jam asalkan kulitnya cukup basah.

Belut listrik punya mata yang kecil dan penglihatan yang buruk.  Sebagai gantinya, mereka punya kemampuan pendengaran yang baik melalui aparatus Weber, yaitu serangkaian tulang kecil yang menghubungkan telinga bagian dalam dengan gelembung renang. Semua organ vital belut listrik terletak berdekatan di bagian depan tubuh mereka yang hanya menempati sekitar 20% dari ruang tubuh. Organ-organ ini juga "terpisah" dari organ listrik mereka, seperti punya "ruangan khusus" sendiri.

### Elektrofisiologi

Belut listrik memiliki kemampuan mendeteksi keberadaan mangsa menggunakan elektroresepsi (penerima listrik) yang merupakan modifikasi dari organ gurat sisi di kepalanya. Organ gurat sisi ini berfungsi sebagai sensor mekanis yang memungkinkan mereka merasakan pergerakan air yang disebabkan oleh hewan di sekitarnya. Saluran-saluran gurat sisi terletak di bawah kulit, tetapi posisinya terlihat sebagai garis-garis lubang kecil di kepala. Khusus untuk berburu ikan pisau lainnya, belut listrik menggunakan reseptor tuberkular yang sensitif terhadap frekuensi tinggi, tersebar di berbagai bagian tubuhnya.

Belut listrik memiliki tiga pasang organ listrik yang tersusun memanjang: organ utama, organ Hunter, dan organ Sachs. Organ-organ inilah yang memberi belut listrik kemampuan menghasilkan dua jenis pelepasan listrik: tegangan rendah dan tegangan tinggi. Organ-organ ini tersusun dari elektrosit, yaitu sel-sel otot yang telah dimodifikasi. Sama seperti sel otot, elektrosit belut listrik mengandung protein aktin dan desmin. Namun, jika protein pada sel otot membentuk struktur padat berupa serat-serat paralel, pada elektrosit protein-protein ini membentuk jaringan yang lebih renggang. Terdapat lima bentuk desmin yang berbeda pada elektrosit, dibandingkan dengan dua atau tiga bentuk pada sel otot. Namun, fungsi desmin pada elektrosit masih menjadi misteri hingga tahun 2017.

Protein kanal kalium yang terlibat dalam pelepasan listrik, termasuk KCNA1, KCNH6, dan KCNJ12, distribusinya berbeda-beda di antara ketiga organ listrik tersebut. Sebagian besar protein ini paling banyak terdapat di organ utama dan paling sedikit di organ Sachs, kecuali KCNH6 yang justru paling banyak di organ Sachs. Organ utama dan organ Hunter kaya akan protein kalmodulin, yang berperan dalam mengendalikan kadar ion kalsium. Kalmodulin dan kalsium membantu mengatur kanal natrium berpintu tegangan yang menghasilkan pelepasan listrik. Organ-organ ini juga kaya akan natrium kalium ATPase, yaitu pompa ion yang digunakan untuk menciptakan perbedaan potensial di sepanjang membran sel.

Pelepasan maksimum dari organ utama bisa mencapai setidaknya 600 volt, yang menjadikan belut listrik sebagai ikan listrik terkuat. Ikan air tawar seperti belut listrik membutuhkan tegangan tinggi untuk menghasilkan sengatan yang kuat karena air tawar memiliki resistansi yang tinggi. Ikan listrik air laut yang kuat seperti ikan pari torpedo menghasilkan sengatan dengan tegangan yang jauh lebih rendah tetapi dengan arus yang jauh lebih tinggi. Belut listrik menghasilkan sengatan kuatnya dengan sangat cepat, dengan laju mencapai 500 Hertz, yang berarti setiap sengatan hanya berlangsung sekitar dua milidetik. Untuk menghasilkan tegangan tinggi, belut listrik menumpuk sekitar 6.000 elektrosit secara seri (memanjang) di organ utamanya. Organ ini mengandung sekitar 35 tumpukan semacam itu secara paralel, di setiap sisi tubuhnya. Kemampuan menghasilkan denyut bertegangan tinggi dan berfrekuensi tinggi ini juga memungkinkan belut listrik melakukan elektrolokasi terhadap mangsa yang bergerak cepat. Total arus listrik yang dialirkan selama setiap denyut bisa mencapai sekitar 1 ampere.

Masih belum jelas mengapa belut listrik memiliki tiga organ listrik tetapi pada dasarnya menghasilkan dua jenis pelepasan, yaitu untuk elektrolokasi atau untuk melumpuhkan. Pada tahun 2021, Jun Xu dan rekan-rekannya menyatakan bahwa organ Hunter menghasilkan jenis pelepasan ketiga dengan tegangan menengah, yaitu antara 38,5 hingga 56,5 volt. Pengukuran mereka menunjukkan bahwa pelepasan ini hanya terjadi sekali, kurang dari 2 milidetik, setelah pelepasan bertegangan rendah dari organ Sachs dan sebelum pelepasan bertegangan tinggi dari organ utama. Mereka berpendapat bahwa pelepasan ini tidak cukup kuat untuk merangsang respons dari mangsa, sehingga mereka menduga fungsinya mungkin untuk koordinasi di dalam tubuh belut listrik, dengan menyeimbangkan muatan listrik. Namun, mereka menyatakan bahwa penelitian lebih lanjut masih diperlukan.

Ketika belut listrik mengidentifikasi mangsa, otaknya mengirimkan sinyal saraf ke organ listrik. Sel-sel saraf yang terlibat melepaskan bahan kimia neurotransmiter asetilkolin untuk memicu pelepasan listrik. Hal ini membuka kanal ion, memungkinkan natrium mengalir ke dalam elektrosit dan membalik polaritas untuk sesaat. Pelepasan dihentikan oleh aliran keluar ion kalium melalui serangkaian kanal ion yang terpisah. Dengan menyebabkan perbedaan potensial listrik yang tiba-tiba, ia menghasilkan arus listrik dengan cara yang mirip seperti baterai, sel-sel ditumpuk untuk menghasilkan *output* tegangan keseluruhan yang diinginkan. Diduga bahwa organ Sachs digunakan untuk elektrolokasi; pelepasannya hampir 10 volt pada frekuensi sekitar 25&nbsp;Hz. Organ utama, yang didukung oleh organ Hunter dalam beberapa hal, digunakan untuk melumpuhkan mangsa atau untuk menghalau predator; ia dapat memancarkan sinyal dengan laju beberapa ratus hertz. Belut listrik dapat memusatkan pelepasan untuk melumpuhkan mangsa lebih efektif dengan melengkungkan tubuh dan melakukan kontak dengan mangsa di dua titik sepanjang tubuh. Ada juga dugaan bahwa belut listrik dapat mengendalikan sistem saraf dan otot mangsanya melalui denyut listrik, mencegah mangsa melarikan diri, atau memaksanya bergerak agar dapat dilacak, tetapi hal ini masih diperdebatkan. Dalam membela diri, belut listrik telah diamati melompat keluar dari air untuk memberikan sengatan listrik kepada hewan yang mungkin menjadi ancaman. Sengatan dari belut listrik yang melompat cukup kuat untuk mengusir hewan sebesar kuda.

## Siklus kehidupan

Belut listrik berkembang biak saat musim kemarau, yaitu sekitar bulan September hingga Desember, ketika pasangan belut listrik jantan dan betina berkumpul di kolam-kolam kecil yang airnya telah surut. Jantan merupakan ayah yang siaga, membuat "sarang" dari air liurnya sendiri. Uniknya, air liur ini berfungsi seperti lem untuk merekatkan bahan sarang. Di dalam sarang itulah, si betina meletakkan sekitar 1.200 telur untuk dibuahi. Telur-telur belut listrik akan menetas sekitar tujuh hari kemudian. Selama masa perkembangbiakan, induk betina akan terus meletakkan telur secara bertahap sepanjang musim kawin, tidak langsung semuanya sekaligus. Setelah mencapai ukuran sekitar , telur tersebut menetas menjadi larva, yang memakan telur-telur yang tersisa. Ketika ukurannya mencapai  barulah mereka mulai aktif berburu makanan sendiri. Belut listrik mempunyai ciri dimorfisme seksual, yang berarti terdapat perbedaan ciri tubuh antara jantan dan betina. Belut listrik jantan baru siap kawin saat ukurannya mencapai  dan cenderung tumbuh lebih besar daripada betinanya. Sementara itu, belut listrik betina mulai bereproduksi pada ukuran sekitar . Belut listrik dewasa memberikan pengasuhan jangka panjang yang berlangsung selama empat bulan. Namun, *E. electricus* dan *E. voltai*, dua spesies yang hidup di dataran tinggi dengan aliran sungai yang deras, tidak terlalu mengandalkan sistem pengasuhan ini. Selama masa pengasuhan, sang jantan menjaga sarang dan anak-anaknya dari bahaya. Beberapa belut listrik yang dipelihara di penangkaran bahkan bisa hidup lebih dari 20 tahun.

Seiring belut listrik bertumbuh, belut listrik akan terus menambahkan ruas tulang belakang ke tubuhnya. Organ listrik mereka pun berkembang secara bertahap. Organ utama menjadi organ listrik pertama yang berkembang, diikuti oleh organ Sachs, dan terakhir organ Hunter. Semua organ listrik ini sudah terbentuk sempurna saat tubuh belut mencapai panjang . Bahkan, belut listrik sudah mampu menghasilkan sengatan listrik sejak ukuran tubuhnya masih kecil, yaitu sekitar .

## Interaksi dengan manusia
### Penelitian awal

Catatan tertulis pertama tentang belut listrik atau  (bahasa Tupi yang berarti 'yang melumpuhkan') berasal dari catatan pastur Yesuit Fernão Cardim pada tahun 1583. Pada tahun 1760-an, naturalis seperti Bertrand Bajon, seorang ahli bedah militer Prancis di Guyana Prancis, dan , seorang Yesuit di wilayah Sungai Plate, melakukan eksperimen awal tentang sengatan belut listrik yang melumpuhkan. Pada tahun 1775, John Walsh mempelajari ikan "torpedo" (pari listrik). Kedua ikan ini dibedah oleh ahli bedah dan anatomi John Hunter. Hunter memberitahu *[[Royal Society]]* bahwa "Gymnotus Electricus[...] sangat mirip dengan belut[...]  tetapi tidak memiliki sifat-sifat khusus ikan itu." Ia mengamati adanya "dua pasang organ [listrik] ini, yang lebih besar [organ utama] dan yang lebih kecil [organ Hunter]; satu ditempatkan di setiap sisi", dan bahwa mereka menempati "mungkin[...] lebih dari sepertiga keseluruhan hewan [berdasarkan volume]". Ia menggambarkan struktur organ-organ tersebut (tumpukan elektrosit) sebagai "sangat sederhana dan teratur, terdiri dari dua bagian; *viz.* yaitu pemisah atau septa datar, dan pembagian silang di antara mereka." Ia mengukur ketebalan elektrosit sebesar  di organ utama, dan  di organ Hunter.


File:John Hunter with skull attributed to Zoffany.jpg|Ahli bedah John Hunter membedah seekor belut listrik pada tahun 1775.|alt=Painting of John Hunter, 18th century anatomist
File:Electric eel John Hunter 1775.jpg|"Gymnotus Electricus", karya Hunter, bagian bawah dan atas, 1775.Gambar tersebut menempati empat halaman makalahnya untuk Royal Society.|alt=Engraving of an electric eel, 1775
File:Hunter Electric Eel 1775 cross-section.jpg|Penampang melintang:C=Otot punggung, H=organ utama, I=organ Hunter|alt=Engraving of cross-section of electric eel
File:Hunter Electric Eel Dissection 1775.jpg|Pembedahan, menunjukkan organ listrik di dalam tubuh. Di sebelah kanan, kulit dilipat ke belakang untuk memperlihatkan organ utama di atas organ Hunter.|alt=Engraving of dissected part of an electric eel


Pada tahun 1775, Hugh Williamson, seorang dokter dan politikus Amerika yang pernah belajar dengan Hunter, mempresentasikan makalah berjudul "Eksperimen dan pengamatan pada Gymnotus Electricus, atau belut listrik" di Royal Society. Ia melaporkan serangkaian eksperimen, seperti "7. Untuk mengetahui apakah belut membunuh ikan-ikan itu dengan mengeluarkan cairan [listrik] yang dengannya ia mempengaruhi tangan saya ketika saya menyentuhnya, saya memasukkan tangan saya ke dalam air, pada jarak tertentu dari belut; seekor ikan lele lain dilemparkan ke dalam air; belut itu berenang mendekatinya ... [dan] menyengatnya, yang membuatnya langsung membalikkan perutnya, dan terus tidak bergerak; pada saat itu juga saya merasakan sensasi di persendian jari-jari saya seperti pada percobaan 4." dan "12. Alih-alih memasukkan tangan saya ke dalam air, pada jarak tertentu dari belut, seperti pada percobaan terakhir, saya menyentuh ekornya, agar tidak menyinggungnya, sementara asisten saya menyentuh kepalanya dengan lebih kasar; kami berdua menerima sengatan yang parah."

Penelitian yang dilakukan oleh Williamson, Walsh, dan Hunter tampaknya memengaruhi pemikiran Luigi Galvani dan Alessandro Volta. Galvani mendirikan elektrofisiologi, dengan penelitian tentang bagaimana listrik membuat kaki katak berkejang; Volta memulai elektrokimia, dengan penemuan baterai listriknya.

Pada tahun 1800, penjelajah Alexander von Humboldt bergabung dengan sekelompok penduduk asli yang pergi memancing dengan kuda. Sekitar tiga puluh ekor kuda digiring ke dalam air. Ia mencatat bahwa injakan kaki kuda membuat belut-belut, yang panjangnya mencapai , keluar dari lumpur dan mendorong mereka untuk menyerang, muncul dari air dan menggunakan listrik mereka untuk menyengat kuda-kuda tersebut. Ia melihat dua kuda lumpuh karena sengatan dan kemudian tenggelam. Belut-belut listrik, setelah memberikan banyak sengatan, "sekarang membutuhkan istirahat panjang dan banyak makanan untuk mengganti hilangnya kekuatan galvanik yang mereka derita", "berenang dengan malu-malu ke tepi kolam", dan mudah ditangkap menggunakan seruit kecil bertali. Humboldt mencatat bahwa orang-orang tidak memakan organ listriknya, dan bahwa mereka sangat takut pada ikan ini sehingga mereka tidak akan memancingnya dengan cara biasa.

Pada tahun 1839, ahli kimia Michael Faraday secara ekstensif menguji sifat-sifat listrik belut listrik yang diimpor dari Suriname. Selama empat bulan, ia mengukur impuls listrik yang dihasilkan oleh hewan tersebut dengan menekan dayung dan pelana tembaga berbentuk pada spesimen tersebut. Melalui metode ini, ia menentukan dan mengukur arah dan besarnya arus listrik, dan membuktikan bahwa impuls hewan tersebut bersifat listrik dengan mengamati percikan api dan defleksi pada galvanometer. Ia mengamati belut listrik meningkatkan sengatannya dengan melingkarkan diri di sekitar mangsanya, dengan ikan mangsa "mewakili sebuah diameter" di seberang lilitan. Ia menyamakan kuantitas muatan listrik yang dilepaskan oleh ikan tersebut dengan "listrik dari baterai Leyden yang terdiri dari lima belas stoples, berisi  kaca yang dilapisi di kedua sisinya, diisi hingga tingkat tertinggi".

Ahli zoologi Jerman Carl Sachs dikirim ke Amerika Latin oleh ahli fisiologi Emil du Bois-Reymond, untuk mempelajari belut listrik. Ia membawa serta galvanometer dan elektroda untuk mengukur pelepasan listrik organ ikan tersebut, dan menggunakan sarung tangan karet agar dapat menangkap ikan tanpa tersengat, yang mengejutkan penduduk setempat. Ia menerbitkan penelitiannya tentang ikan tersebut, termasuk penemuannya tentang apa yang sekarang disebut organ Sachs, pada tahun 1877.


File:Gymnoten-Humboldt battle with horses.jpg|Ilustrasi seniman tentang pengalaman Alexander von Humboldt pada tahun 1800 saat berburu belut listrik menggunakan sekawanan kuda, seperti yang diceritakan dalam bukunya *Journey to the Equinoctial Regions of the New Continent* tahun 1859. Gambar oleh James Hope Stewart; ukiran oleh William Home Lizars.|alt=Engraving of hunting electric eels using horses
File:Faraday Gymnotus 1838.png|Diagram oleh Michael Faraday tentang pengaturan untuk "Penelitian Eksperimental dalam Kelistrikan" pada belut listrik, 1838. Ikan berada dalam bak kayu bundar di air dangkal. Dia mencatat bahwa sengatan terkuat diperoleh ketika kedua tangan atau sepasang dayung tembaga ditempatkan di air, pada posisi 1 dan 8, yaitu di kepala dan ekor ikan.|alt=Diagram of experimental setup showing fish in tank
File:Sachs on Electric Eel 1877.png|Ilustrasi temuan Carl Sachs tentang organ Sachs (ditunjukkan dengan warna hitam pada angka 6) dengan pola pelepasan listrik (4, 5, 8), 1877|alt=historic graphs and anatomical drawings


### Elektrosit buatan

Jumlah elektrosit yang sangat banyak pada belut listrik menjadi "berkah tersembunyi" bagi para ahli biologi. Elektrosit ini memungkinkan mereka mempelajari kanal natrium berpintu voltase secara mendalam hingga tingkat molekuler. Kanal ini adalah mekanisme penting yang memicu kontraksi otot pada banyak spesies. Namun, mempelajari kanal ini pada otot biasa bukanlah perkara mudah karena ditemukan dalam jumlah yang sangat sedikit. Pada tahun 2008, Jian Xu dan David Lavan merancang sel buatan yang mampu meniru perilaku listrik elektrosit belut listrik. Elektrosit buatan ini menggunakan pilihan konduktor yang diperhitungkan secara cermat pada skala nanometer – ukuran yang sangat kecil, tak terlihat oleh mata telanjang. Sel-sel buatan ini bekerja dengan prinsip transpor ion, persis seperti cara kerja elektrosit alami, tetapi dengan kepadatan daya keluaran yang lebih besar, dan efisiensi konversi energi yang lebih tinggi. Elektrosit buatan ini berpotensi menjadi sumber daya untuk perangkat medis implan, seperti prostesis retina (mata buatan) dan perangkat mikroskopis lainnya. Para peneliti ini berkomentar bahwa pekerjaan mereka "telah memetakan perubahan dalam desain tingkat sistem dari elektrosit" yang dapat meningkatkan baik kepadatan energi maupun efisiensi konversi energi. Pada tahun 2009, mereka berhasil membuat protosel sintetis yang dapat menyediakan sekitar seperdua puluh kepadatan energi baterai asam timbal, dengan efisiensi konversi energi sebesar 10%.

Pada tahun 2016, Hao Sun dan rekan-rekannya mendeskripsikan serangkaian perangkat peniru belut listrik yang berfungsi sebagai kapasitor elektrokimia dengan tegangan keluaran tinggi. Perangkat ini dibuat dalam bentuk serat lentur yang dapat ditenun menjadi tekstil. Sun dan timnya menduga bahwa perangkat penyimpanan ini dapat berfungsi sebagai sumber daya untuk produk-produk seperti jam tangan listrik atau dioda pemancar cahaya (LED).

## Catatan

## Referensi

### Bibliografi
* 

## Pranala luar
* 
*