Tawon

**Tawon** adalah serangga apa pun dari subordo berpinggang ramping Apocrita dari ordo Hymenoptera yang bukan merupakan lebah maupun semut; hal ini mengecualikan lalat gergaji (Symphyta) berpinggang lebar, yang sekilas tampak seperti tawon, namun berada dalam subordo yang terpisah. Tawon tidak membentuk sebuah klad, yaitu kelompok alami yang lengkap dengan leluhur tunggal, karena lebah dan semut terpaku kuat di dalam kelompok tawon, setelah berevolusi dari leluhur tawon. Tawon yang merupakan anggota klad Aculeata dapat menyengat mangsanya.

Tawon yang paling umum dikenal, seperti tawon jaket kuning dan tawon hornet, termasuk dalam famili Vespidae dan bersifat eusosial, hidup bersama dalam sebuah sarang dengan ratu yang bertelur dan pekerja yang tidak bereproduksi. Eusosialitas didukung oleh sistem penentuan jenis kelamin haplodiploid yang unik pada Hymenoptera, karena sistem ini membuat saudara betina memiliki kekerabatan yang sangat dekat satu sama lain.  Namun, mayoritas spesies tawon bersifat soliter, di mana setiap betina dewasa hidup dan berkembang biak secara mandiri. Betina biasanya memiliki ovipositor untuk meletakkan telur di dalam atau di dekat sumber makanan bagi larva, meskipun pada Aculeata, ovipositor tersebut sering kali termodifikasi menjadi sengat yang digunakan untuk pertahanan diri atau menangkap mangsa.

Tawon memainkan berbagai peran ekologis. Beberapa di antaranya merupakan predator atau penyerbuk, baik untuk memenuhi kebutuhan pangan sendiri maupun untuk penyediaan pakan di sarang mereka. Banyak di antaranya, terutama tawon kukuk, merupakan kleptoparasit, yang meletakkan telur di sarang tawon lain. Banyak dari tawon soliter bersifat parasitoid, yang berarti mereka meletakkan telur pada atau di dalam serangga lain (pada setiap tahap kehidupan dari telur hingga dewasa) dan sering kali menyediakan pakan massal di sarang mereka dengan inang tersebut.  Berbeda dengan parasit sejati, larva tawon pada akhirnya akan membunuh inang mereka. Tawon soliter memparasiti hampir setiap serangga hama, sehingga tawon sangat berharga dalam hortikultura untuk pengendalian hama hayati terhadap spesies seperti kutu kebul pada tomat dan tanaman lainnya.

Tawon pertama kali muncul dalam catatan fosil pada periode Jura, dan terdiversifikasi menjadi banyak superfamili yang masih bertahan hingga periode Kapur. Mereka adalah kelompok serangga yang sukses dan beragam dengan puluhan ribu spesies yang telah dideskripsikan; tawon telah menyebar ke seluruh bagian dunia kecuali wilayah kutub. Tawon sosial terbesar adalah tawon raksasa Asia, dengan panjang mencapai ; di antara tawon soliter terbesar adalah sekelompok spesies yang dikenal sebagai tawon pemburu tarantula, bersama dengan tawon skoliid raksasa asal Indonesia (*[[Megascolia procer]]*). Tawon terkecil adalah tawon parasitoid soliter dalam famili Mymaridae, termasuk serangga terkecil di dunia yang pernah diketahui, dengan panjang tubuh hanya , serta serangga terbang terkecil yang diketahui, dengan panjang hanya .

Tawon telah muncul dalam literatur sejak Zaman Klasik, seperti paduan suara orang-orang tua dalam komedi Aristofanes tahun 422 SM berjudul *[[Tawon (drama)|Tawon]]*, dan dalam fiksi ilmiah pada novel tahun 1904 karya H. G. Wells berjudul *[[The Food of the Gods and How It Came to Earth]]*, yang menampilkan tawon raksasa dengan sengat sepanjang tiga inci. Nama 'Wasp' telah digunakan sebagai nama bagi berbagai kapal perang dan peralatan militer lainnya.

## Morfologi
### Anatomi
Tawon - dan anggota Hymenoptera lainnya - memiliki tubuh yang mudah dikenali dibandingkan dengan kelas serangga lainnya. Tubuhnya terbagi menjadi 3 bagian utama: kepala, thorax, dan abdomen (beberapa literatur lain menyebutnya terdiri dari kepala, metasoma, dan mesosoma walaupun maksudnya sama). Ciri khas utama dari anggota Hymenoptera - termasuk tawon - adalah adanya "pinggang" berukuran ramping yang menghubungkan bagian dada dengan perutnya (kecuali pada lalat gergaji famili Tenthrenidae) sehingga tubuhnya bisa menekuk dengan mudah. Beberapa jenis tawon semisal tawon sarang lumpur dari famili Spechidae bahkan memiliki ruas pinggang yang panjang.

Di kepala tawon terdapat sepasang mata majemuk, yaitu mata yang terdiri dari kumpulan lensa mata yang lebih kecil. Selain sepasang mata majemuk tadi, tawon juga memiliki 3 buah oselus (mata sederhana) di puncak kepalanya. Oselus tidak digunakan untuk melihat, melainkan untuk mendeteksi intensitas cahaya di sekitarnya sehingga mereka bisa tahu kapan harus memulai dan mengakhiri aktivitasnya. Tawon juga memiliki sepasang rahang bawah (mandibula) yang bisa digunakan untuk berbagai aktivitas seperti menjepit benda, mencabut serat kayu, dan bahkan untuk membunuh serangga lain. Bagian lain yang terdapat di kepala tawon adalah sepasang antena yang berbuku-buku untuk mendeteksi rangsangan kimia.

Tawon sebagai anggota filum Arthropoda tidak memiliki kerangka dalam, namun tubuhnya ditutupi oleh cangkang luar yang disebut eksoskeleton. Warna cangkang luarnya bervariasi di mana pada tawon dari famili Vespidae, tubuhnya berwarna mencolok kuning dan hitam sebagai peringatan bagi hewan lain agar tidak mengganggunya bila tidak ingin disengat. Tubuh tawon juga nyaris tidak diselubungi rambut (kebalikan dari lebah yang tubuhnya diselubungi rambut lebat).

Semua tawon memiliki sayap (kecuali tawon betina dari famili Mutillidae) berwarna transparan. Sayap ini jumlahnya 2 pasang dan bergerak seirama di mana jika sayap depan naik, maka sayap belakang juga ikut bergerak naik. Tawon sangat pandai terbang di udara karena saat terbang, ia bisa melakukan aneka manuver seperti terbang cepat, berputar di angkasa, dan bahkan terbang mundur. Tawon umumnya terbang dengan melipat kakinya, sementara beberapa jenis tawon lain semisal tawon kertas membiarkan kaki belakangnya menggantung (tidak terlipat) saat terbang.

### Sengat
Tawon memiliki sengat yang terdapat di ujung abdomennya. Hanya tawon betina yang memiliki sengat, sementara pejantannya tidak memiliki sengat. Sengat tawon sebenarnya adalah semacam saluran yang terhubung ke kelenjar bisa. Tawon menggunakan sengatnya untuk melumpuhkan korbannya dan mempertahankan diri. Sengat tawon tidak bergerigi sehingga tawon bisa menggunakan sengatnya untuk menyengat berulang kali tanpa khawatir sengatnya akan menancap dan tidak bisa dicabut. Sengatan tawon sendiri walaupun menimbulkan rasa sakit biasanya tidak berbahaya bagi manusia, tetapi pada beberapa orang yang memiliki alergi pada racun tawon, sengatan yang disebabkan oleh tawon bisa berakibat fatal.

Beberapa jenis tawon memiliki sengat yang termodifikasi menjadi saluran penyalur telur yang disebut ovipositor. Tawon bisa memakai sengatnya untuk bertelur karena tabung sengatnya juga terhubung dengan kantung telur. Ukuran ovipositor sendiri bervariasi dan pada beberapa jenis tawon, ovipositornya bisa lebih panjang dari tubuhnya. Ovipositor pada beberapa tawon semisal tawon ikneumon begitu kuat karena diketahui bisa menembus lapisan kayu sekalipun.

### Metamorfosis
Tawon - seperti anggota Hymenoptera lainnya - menjalani metamorfosis sempurna yang berarti mereka menjalani 4 tahap dalam pertumbuhannya: telur, larva, kepompong, dan dewasa. Larva tawon umumnya tidak memiliki mata, kaki, dan rahang untuk mengunyah sehingga agar bisa makan, ia bergantung pada induknya yang menaruhnya saat masih menjadi telur di dekat makanannya. Larva tawon yang bertumbuh akan mengalami pergantian kulit berkali-kali hingga akhirnya menjadi kepompong. Kepompong tawon biasanya berbentuk mirip dengan tawon dewasa, tetapi berwarna pucat. Tawon yang sudah menjalani fase kepompong kemudian akan menetas keluar dari kepompongnya, lalu menunggu sejenak agar sayapnya kering sebelum bisa dipakai untuk terbang.

## Makanan
Mayoritas tawon adalah herbivora yang memakan material tumbuhan seperti buah dan nektar. Sebagian lainnya seperti tawon raksasa Jepang *(Vespa mandarina)* adalah omnivora yang juga hidup dengan memakan daging dari serangga lain. Mereka tidak memiliki enzim pencerna khusus pada tubuhnya sehingga tidak bisa mencerna daging mangsanya secara langsung. Untuk mengatasinya, mereka memberikan potongan daging pada larvanya. Larva yang menghasilkan enzim pencerna protein ini akan mengunyah daging tersebut, lalu memuntahkannya kembali kepada tawon dewasa.

Berkebalikan dengan tawon dewasa yang mayoritasnya adalah herbivora, larva tawon umumnya adalah karnivora yang memakan daging hewan lain. Makanannya bervariasi, mulai dari kutu daun, larva serangga, kepompong, belalang, hingga tarantula. Larva tawon tidak memiliki mata dan kaki sehingga agar larvanya bisa makan secara mandiri, induknya menitipkan larva ke dalam suatu ruangan yang berisi mangsa yang sudah dilumpuhkan. Larva tawon juga tidak memiliki rahang pengunyah sehingga ia makan dengan cara menghisap cairan tubuh mangsanya. Beberapa jenis tawon parasit menyusupkan telurnya ke dalam tubuh hewan yang masih hidup sehingga ketika telurnya menetas, larva akan memakan daging mangsanya dari dalam.

Tidak semua larva tawon hidup dengan memakan daging. Satu jenis tawon yang dikenal sebagai tawon nektar diketahui memberi makan larvanya dengan nektar. Larva dari lalat gergaji famili Tenthredinidae hidup dari memakan daun. Jenis tawon lainnya yang disebut tawon gal dari famili Cyinipidae menaruh larvanya dalam suatu struktur mirip gelembung pada tanaman yang disebut gal *(gall)*. Larva yang baru menetas kemudian akan memakan jaringan gal tersebut.

## Cara hidup
Tawon berdasarkan cara hidupnya secara garis besar bisa dibedakan menjadi 2 macam, yaitu tawon soliter yang hidup sendirian di hampir sepanjang hidupnya dan tawon sosial yang hidup bersama-sama dalam suatu kelompok besar.

### Tawon Soliter dan Parasit

Tawon soliter adalah tawon yang hidup sendirian (soliter) di hampir sepanjang hidupnya. Mayoritas dari tawon soliter dikenal sebagai tawon parasit karena menaruh telurnya pada tubuh serangga lain sehingga anaknya hidup dengan memakan daging dari inangnya. Beberapa tawon parasit juga menaruh telurnya dalam sarang tawon atau serangga lain sehingga larvanya hidup dari persediaan makanan inangnya. Tawon soliter lainnya berburu hewan lain seperti ulat dan laba-laba untuk makanan anaknya. Ia melumpuhkan korbannya dengan sengat sehingga korbannya lumpuh dan tidak bisa bergerak bebas, lalu memasukkannya ke dalam liang di tanah atau sarang dari lumpur yang ia buat sendiri. Telurnya lalu ditaruh di dekat korban yang sudah lumpuh sehingga anakan yang baru menetas sudah memiliki persediaan makanannya sendiri.

### Tawon sosial
Beberapa jenis tawon, yang juga disebut "tabuhan" (misalnya *[[Vespa orientalis]]*), hidup dalam suatu kelompok besar yang disebut **koloni**. Tawon yang hidup dalam koloni melakukan aneka pekerjaan seperti mencari makan, membesarkan anak-anak, dan membuat sarang secara bersama-sama. Sistem pengkastaan dalam koloni tawon relatif lebih sederhana dibandingkan sistem pengkastaan pada koloni semut dan rayap di mana koloni tawon biasanya hanya tersusun dari puluhan hingga ratusan tawon pekerja, seekor tawon ratu, dan pada saat-saat tertentu terdapat tawon jantan. Anggota yang disebut ratu biasanya adalah tawon pertama dalam koloni tersebut yang membuat sarang dan bertelur. Setelah tawon-tawon pekerja baru lahir (yang semuanya adalah betina), tugas-tugas seperti mengumpulkan makanan, merawat larva, dan memperbesar sarang dilakukan oleh tawon pekerja dan tugas ratu selanjutnya hanyalah bertelur.

Telur yang dihasilkan tawon dan akan tumbuh menjadi tawon betina adalah telur yang dibuahi dari persediaan sperma saat melakukan perkawinan dengan pejantan. Tawon ratu kemudian baru akan menelurkan telur yang tidak dibuahi yang akan tumbuh menjadi tawon jantan bila populasi sarang sudah mulai terlampau penuh. Sebagian tawon betina dari kasta pekerja selanjutnya kawin dengan pejantan dan pergi dari koloninya untuk memulai koloni baru di tempat lain. Jika tawon ratu mati terlalu awal, salah satu tawon pekerja akan menggantikan tugasnya untuk bertelur. Telur yang dihasilkan tawon ratu baru ini akan tumbuh menjadi tawon jantan karena tidak dibuahi. Tawon ratu baru ini akan kawin dengan pejantan, lalu barulah dia bisa menelurkan calon-calon pekerja baru. Tawon jantan sendiri mati setelah kawin.

Tidak seperti koloni semut atau lebah madu, koloni tawon tidak mengumpulkan makanan sehingga di wilayah empat musim, koloni tawon yang memasuki musim dingin akan musnah karena anggota koloninya mati kedinginan dan kelaparan. Beberapa tawon betina yang masih hidup kemudian akan mencari tempat untuk melakukan hibernasi (tidur panjang selama musim dingin). Begitu memasuki musim semi, tawon betina yang sudah berhasil melewati musim dingin kemudian akan mendirikan koloni baru.

## Sarang
Sarang yang dibuat tawon beraneka ragam dan bergantung pada jenis serta cara hidupnya. Tawon soliter membuat sarang untuk menaruh persediaan makanan sekaligus sebagai tempat bertumbuh anaknya. Tawon umumnya memanfaatkan material yang terdapat di alam untuk membuat sarang karena tubuhnya tidak memiliki kelenjar penghasil bahan pembuat sarang semisal seperti kelenjar lilin yang terdapat pada lebah madu. Tawon kura-kura yang memburu laba-laba misalnya, membuat sarang sederhana berupa suatu liang di dalam tanah untuk menaruh korbannya. Tawon soliter jenis lain seperti tawon pot membuat sarang yang terbuat dari lumpur dan menempel di permukaan benda lain seperti tembok atau pohon. Lumpur pembuat sarangnya dibuat dengan cara memadatkan gumpalan tanah atau pasir dengan air liurnya. Tawon soliter lainnya yang hidup sebagai tawon parasit umumnya tidak membuat sarang karena ia menaruh telurnya langsung pada tubuh inangnya.

Tawon sosial membentuk sarang yang lebih rumit karena sarangnya terdiri dari beberapa bilik yang jumlahnya bisa mencapai ratusan. Bilik ini digunakan sebagai tempat tumbuh tawon dari telur hingga kepompong. Sarang dari tawon sosial umumnya terbuat dari bahan mirip bubur kertas *(pulp)*. Bahan pembuat sarangnya dibuat dengan cara mengambil potongan serat kayu dengan rahangnya, lalu mengunyahnya dan mencampurnya dengan air liur sampai mengental. Tawon lalu membentuk struktur mirip bubur kertas itu sesuai kebutuhan untuk membentuk sarangnya. Sarang dari tawon sosial bisa tumbuh hingga bergaris tengah 1 meter dan berumur 25 tahun.

## Peran tawon di alam
Tawon merupakan salah satu serangga yang sangat penting bagi ekosistem setempat. Sebagian besar tawon memburu hewan-hewan seperti ulat yang merusak tanaman untuk makanan larvanya sehingga penting dalam mengendalikan populasi hewan-hewan hama di alam. Tawon sendiri pada gilirannya dimakan oleh pemangsa serangga lain sehingga menciptakan suatu rantai makanan yang berkesinambungan. Peran mereka dalam mengendalikan populasi hama membuat beberapa jenis dari mereka diternakkan secara khusus untuk menjadi pembasmi hama ramah lingkungan (bioinsektisida). Tawon dewasa juga berperan dalam proses penyerbukan bunga saat memakan nektar sehingga ikut membantu perkembangbiakan tanaman yang bersangkutan.

Tidak semua tawon membawa dampak positif bagi lingkungan dan juga manusia. Larva dari lalat gergaji famili Tenthredinidae memakan daun sehingga merusak tanaman. Tawon juga dianggap merugikan manusia ketika membuat sarang di sekitar pemukiman manusia karena mereka sewaktu-waktu bisa menyengat manusia dan hewan peliharaan bila merasa terganggu. Spesies tawon penyengat Jepang *(Vespa mandarina)* juga dianggap mengganggu perkembangan komunitas peternak lebah di Jepang karena serangannya bisa melenyapkan koloni lebah madu yang didatangkan dari Eropa.

## Perbedaan tawon dan lebah
Tawon sering dikelirukan dengan lebah karena kemiripan fisiknya dan sama-sama merupakan anggota Hymenoptera yang bisa terbang, namun tawon dan lebah bisa dibedakan dengan melihat dan membandingkan karakteristik antara keduanya.

## Spesies
Famili Vespidae (tabuhan):

* *[[Vespa affinis]]*
* *[[Vespa analis]]*
* *[[Vespa auraria]]*
* *[[Vespa basalis]]*
* *[[Vespa bellicosa]]*
* *[[Vespa bicincta]]*
* *[[Vespa bicolor]]*
* *[[Vespa binghami]]*
* *[[Vespa crabro]]* (tabuhan Eropa)
* *[[Vespa ducalis]]*
* *[[Vespa dybowskii]]*
* *[[Vespa fervida]]*
* *[[Vespa fumida]]*
* *[[Vespa luctuosa]]*
* *[[Vespa mandarinia]]* (tabuhan raksasa Asia atau tabuhan raksasa Jepang)
* *[[Vespa mocsaryana]]*
* *[[Vespa multimaculata]]*
* *[[Vespa orientalis]]* (tabuhan Oriental)
* *[[Vespa philippinensis]]*
* *[[Vespa simillima]]*
* *[[Vespa soror]]*
* *[[Vespa tropica]]* (tabuhan tropis)
* *[[Vespa velutina]]*
* *[[Vespa vivax]]*

## Referensi

## Lihat pula

* Semut
* Lebah