Tarbosaurus

***Tarbosaurus*** ( ; yang berarti "kadal yang menakutkan") adalah sebuah genus dinosaurus tiranosaurid besar yang hidup di Asia pada kala Maastrichtium dari zaman Kapur Akhir. Genus ini mencakup tipe dan spesies tunggal ***Tarbosaurus bataar***, yang diketahui dari Formasi Nemegt di Mongolia, dengan sisa-sisa yang lebih terpisah-pisah ditemukan lebih jauh di Formasi Subashi di Tiongkok. *Tarbosaurus* diwakili oleh puluhan spesimen fosil, termasuk beberapa tengkorak dan kerangka lengkap. Sisa-sisa ini telah memungkinkan dilakukannya berbagai penelitian yang berfokus pada filogeni, mekanika tengkorak, dan struktur otaknya. Sisa-sisa fosil lebih lanjut telah dilaporkan dari formasi geologi lainnya di Asia, namun, sisa-sisa ini terpisah-pisah dan tidak dapat secara meyakinkan dimasukkan ke dalam *Tarbosaurus* maupun spesies tipenya.

Seperti sebagian besar tiranosaurid yang diketahui, *Tarbosaurus* adalah predator bipedal yang berukuran besar, dengan spesimen tipe berukuran panjang sekitar , tinggi  di pinggul, dan berat mencapai . Dinosaurus ini memiliki mekanisme penguncian unik di rahangnya, dilengkapi dengan sekitar enam puluh gigi besar, dan lengan terkecil secara proporsional terhadap ukuran tubuh dibandingkan semua tiranosaurid, yang terkenal dengan tangannya yang sangat kecil dan berjari dua.

Walaupun banyak spesies telah dinamai, sebagian besar ahli paleontologi modern hanya mengakui satu spesies saja, yaitu *T. bataar*. Beberapa pakar memandang spesies ini sebagai perwakilan Asia dari genus Amerika Utara *[[Tyrannosaurus]]*, yang akan membuat genus *Tarbosaurus* menjadi redundan. *Tarbosaurus* dan *Tyrannosaurus*, jika bukan merupakan sinonim, dianggap sebagai dua genus yang berkerabat sangat dekat. *[[Alioramus]]*, yang juga berasal dari Mongolia, sebelumnya dianggap oleh beberapa ahli sebagai kerabat terdekat *Tarbosaurus*, meskipun hal ini sejak saat itu telah dibantah dengan penemuan *[[Qianzhousaurus]]* dan deskripsi mengenai tribus tiranosaurin *[[Alioramini]]*.

*Tarbosaurus* hidup di dataran banjir yang lembap yang didominasi oleh gurun, hutan, dan dataran rumput, serta dilewati oleh berbagai aliran sungai. Dinosaurus ini adalah predator puncak di lingkungannya, memangsa dinosaurus besar lainnya termasuk para ankilosaurid, seperti *[[Tarchia]]* dan *[[Saichania]]*, para hadrosaurid, seperti *[[Saurolophus]]* dan *[[Barsboldia]]*, serta para sauropoda, seperti *[[Nemegtosaurus]]* dan *[[Opisthocoelicaudia]]*.

## Penemuan dan penamaan

Pada tahun 1946, sebuah ekspedisi gabungan Soviet-Mongolia ke Gurun Gobi di Provinsi Ömnögovi menemukan sebuah tengkorak teropoda besar dan beberapa tulang belakang dari Formasi Nemegt. Pada tahun 1955, Evgeny Maleev, seorang ahli paleontologi Soviet, menjadikan spesimen ini sebagai holotipe (PIN 551–1) dari spesies baru, yang ia sebut *Tyrannosaurus bataar*. Nama spesifiknya adalah salah eja dari kata bahasa Mongolia баатар/*baatar*, yang berarti "pahlawan". Pada tahun yang sama, Maleev juga mendeskripsikan dan menamai tiga tengkorak teropoda baru, yang masing-masing berasosiasi dengan sisa-sisa kerangka yang ditemukan oleh ekspedisi yang sama pada tahun 1948 dan 1949. Yang pertama dari tengkorak-tengkorak ini, PIN 551–2, dinamai *Tarbosaurus efremovi*, sebuah nama genus baru yang terdiri dari kata Yunani Kuno *τάρβος* (**'), yang berarti "teror", "tanda bahaya", "kekaguman", atau "penghormatan", dan  (**'), yang berarti "kadal", dan spesies tersebut dinamai menurut Ivan Yefremov, seorang ahli paleontologi dan penulis fiksi ilmiah asal Rusia. Dua tengkorak lainnya, PIN 553-1 dan PIN 552–2, juga dinamai sebagai spesies baru dan dimasukkan ke dalam genus Amerika Utara *[[Gorgosaurus]]*, masing-masing sebagai *G. lancinator* dan *G. novojilovi*. Ketiga spesimen yang disebutkan belakangan ini berukuran lebih kecil daripada yang pertama.

Sebuah makalah tahun 1965 oleh A. K. Rozhdestvensky mengenali semua spesimen Maleev sebagai tahap pertumbuhan yang berbeda dari spesies yang sama, yang ia yakini berbeda dari *[[Tyrannosaurus]]* asal Amerika Utara. Ia membuat sebuah kombinasi baru, *Tarbosaurus bataar*, untuk memasukkan semua spesimen yang dideskripsikan pada tahun 1955 beserta material yang lebih baru. Para penulis selanjutnya, termasuk Maleev sendiri, setuju dengan analisis Rozhdestvensky, meskipun beberapa di antaranya menggunakan nama *Tarbosaurus efremovi* sebagai ganti *T. bataar*.

Ahli paleontologi Amerika Ken Carpenter meneliti ulang material tersebut pada tahun 1992. Ia menyimpulkan bahwa material tersebut tergolong dalam genus *Tyrannosaurus*, seperti yang pada awalnya dipublikasikan oleh Maleev, dan mengelompokkan semua spesimen ke dalam spesies *Tyrannosaurus bataar* (kecuali sisa-sisa yang dinamai *Gorgosaurus novojilovi* oleh Maleev). Carpenter berpendapat bahwa spesimen ini merupakan perwakilan dari genus tiranosaurid yang terpisah dan lebih kecil, yang ia sebut *Maleevosaurus novojilovi*. George Olshevsky, Tracy Ford, dan Seiji Yamamoto menciptakan nama genus baru *Jenghizkhan* (dinamai menurut Genghis Khan) untuk *Tyrannosaurus bataar* pada tahun 1995, dan di saat yang sama juga mengakui keberadaan *Tarbosaurus efremovi* dan *Maleevosaurus novojilovi*, sehingga terdapat total tiga genus berbeda yang hidup sezaman dari Formasi Nemegt. Sebuah studi tahun 1999 kemudian mengklasifikasikan ulang *Maleevosaurus* sebagai *Tarbosaurus* remaja. Sebagian besar penelitian yang dipublikasikan sejak tahun 1999 hanya mengakui satu spesies tunggal, yang disebut *Tarbosaurus bataar* ataupun *Tyrannosaurus bataar*, meskipun beberapa pakar menduga bahwa mungkin ada spesies kedua.

Setelah ekspedisi Soviet-Mongolia yang asli pada tahun 1940-an, ekspedisi gabungan Polandia-Mongolia ke Gurun Gobi dimulai pada tahun 1963 dan berlanjut hingga tahun 1971, dan berhasil memulihkan banyak fosil baru, termasuk spesimen baru *Tarbosaurus* dari Formasi Nemegt. Berbagai ekspedisi yang melibatkan ilmuwan Jepang dan Mongolia antara tahun 1993 dan 1998, serta ekspedisi swasta yang diselenggarakan oleh ahli paleontologi Kanada Phil Currie di sekitar pergantian abad ke-21, menemukan dan mengumpulkan lebih banyak lagi material *Tarbosaurus*. Lebih dari 30 spesimen telah diketahui, termasuk lebih dari 15 tengkorak dan beberapa kerangka postkranial lengkap.

### Sinonim

Ahli paleontologi Tiongkok menemukan tengkorak dan kerangka parsial teropoda kecil (IVPP V4878) di Daerah Otonom Xinjiang, Tiongkok pada pertengahan tahun 1960-an. Pada tahun 1977, Dong Zhiming mendeskripsikan spesimen yang ditemukan di Formasi Subashi di Kabupaten Shanshan ini, sebagai genus dan spesies baru, *Shanshanosaurus huoyanshanensis*. Gregory S. Paul mengidentifikasi *Shanshanosaurus* sebagai tiranosaurid pada tahun 1988, dan memasukkannya ke dalam genus meragukan *[[Aublysodon]]*. Dong dan Currie kemudian meneliti ulang spesimen tersebut dan menganggapnya sebagai individu remaja dari spesies tiranosaurin yang lebih besar. Para penulis ini menahan diri untuk memasukkannya ke dalam genus tertentu, tetapi mengusulkan *Tarbosaurus* sebagai salah satu kemungkinan. Para penulis selanjutnya untuk sementara waktu menerima *S. houyanshanensis* sebagai sinonim dari *Tarbosaurus bataar*.

Riabinin (1930b) mendeskripsikan beberapa fragmen dari Formasi Yuliangze di Heilongjiang, Tiongkok sebagai *Albertosaurus periculosus*. Dalam edisi pertama *[[The Dinosauria]]*, Molnar dkk. (1990) mendaftarkan *A. periculosus* sebagai sinonim sementara dari *Tarbosaurus bataar*, yang kemudian diikuti oleh Holtz (2004) dalam edisi kedua. Olshevsky, Ford, dan Yamamoto (1995) secara tentatif memasukkan *A. periculosus* ke dalam *Tarbosaurus*, mendaftarkannya sebagai *Tarbosaurus*? *periculosus*. Alifanov dan Bolotsky (2002) merujuk material dari Formasi Udurchukan di sekitarnya yang terletak di Amur, Rusia, ke dalam takson ini, tetapi Bolotsky (2015) di kemudian hari menganggap *A. periculosus* sebagai sebuah *[[nomen dubium]]*.

Zhai dkk. (1978) mendaftarkan material dari Formasi Subashi sebagai *Tyrannosaurus turpanensis*. Karena nama spesifik "turpanensis" hanya dipublikasikan dalam daftar fauna dan tidak memiliki deskripsi, nama tersebut merupakan *[[Nomen nudum|nomen nudum]]* menurut Pasal 13.1 ICZN. Olshevsky (1991) mendaftarkan T. "turpanensis" di bawah kombinasi *Tarbosaurus* "turpanensis". Beberapa fragmen dari Formasi Subashi yang dideskripsikan oleh Dong (1977) sebagai *Tarbosaurus* sp. mungkin merepresentasikan takson ini. Sama halnya dengan *Albertosaurus periculosus*, Molnar dkk. (1990) mendaftarkan *T.* "turpanensis" sebagai sinonim sementara dari *Tarbosaurus bataar* tanpa komentar, begitu pula dengan Holtz (2004).

Dong (1979) mendeskripsikan lima gigi (IVPP V4733) yang ditemukan di Formasi Qiupa di Henan, Tiongkok sebagai spesies baru, *Tyrannosaurus luanchuanensis*. Olshevsky (1991) mendaftarkannya sebagai *Tarbosaurus luanchuanensis*, dan kemudian pada tahun 1995, bersama Ford dan Yamamoto, sebagai *Jenghizkhan luanchuanensis*. Holtz (2004) mendaftarkannya sebagai sinonim sementara dari *Tarbosaurus bataar*.

Bersama dengan *Albertosaurus periculosus*, *Tyrannosaurus luanchuanensis*, dan *Tyrannosaurus* "turpanensis", *[[Chingkankousaurus|Chingkankousaurus fragilis]]* dianggap sebagai sinonim junior sementara dari *Tarbosaurus bataar* oleh Holtz (2004), tetapi sejak saat itu takson tersebut telah dinilai meragukan oleh Brusatte dkk. (2013).

Dinamai pada tahun 1976 oleh Sergei Kurzanov, *[[Alioramus]]* adalah genus tiranosaurid lain dari endapan yang sedikit lebih tua di Mongolia. Beberapa analisis telah menyimpulkan bahwa *Alioramus* berkerabat cukup dekat dengan *Tarbosaurus*. Dinosaurus ini dideskripsikan sebagai individu dewasa, tetapi tengkoraknya yang panjang dan rendah merupakan ciri khas tiranosaurid remaja. Hal ini mengarahkan Currie untuk berspekulasi bahwa *Alioramus* mungkin merupakan *Tarbosaurus* remaja, tetapi ia mencatat bahwa jumlah gigi yang jauh lebih banyak dan deretan jambul di atas moncongnya mengindikasikan hal yang sebaliknya.

### Spesimen tambahan

Pada tahun 1979, Dong Zhiming mendeskripsikan beberapa sisa dinosaurus dari strata Tiongkok Selatan, melaporkan gigi, vertebra dorsal (tulang belakang punggung), dan beberapa bagian tulang kaki tiranosaurid yang tidak utuh. Ia secara tentatif merujuk temuan ini sebagai *Tarbosaurus* sp. mengingat adanya beberapa kemiripan pada morfologi gigi serta kedekatan geografisnya secara umum dengan Formasi Nemegt. Pada tahun 1993, Tomasz Jerzykiewicz meneliti singkapan-singkapan umum dari Formasi Bayan Mandahu di Tiongkok. Dalam makalah tersebut, ia melaporkan gigi premaksila dan maksila tiranosaurid yang terisolasi, yang ia masukkan ke dalam *Tarbosaurus* tanpa perbandingan anatomis. Lev A. Nessov pada tahun 1995 melaporkan sebuah tulang paha parsial dari Formasi Bostobe di Kazakhstan dan merujuknya sebagai *Tarbosaurus* sp. tanpa diagnosis apa pun.

Pada tahun 2004, David B. Weishampel beserta timnya mendaftarkan takson *Tarbosaurus*? sp. yang meragukan sebagai bagian dari taksa dinosaurus yang diketahui dari Formasi Djadokhta yang berumur Campanium tanpa penjelasan lebih lanjut. Terlepas dari rujukan tersebut, sisa-sisa tiranosaurid yang tersebar dan sangat jarang terkadang ditemukan di strata Formasi Djadokhta di Mongolia, dan tidak satu pun dari sisa-sisa tersebut pernah secara diagnostik dimasukkan ke dalam *Tarbosaurus* atau bahkan *T. bataar*. Selain itu, kondisi ekstrem Formasi Djadokhta mengisyaratkan bahwa sisa-sisa tiranosaurid dan dinosaurus bertubuh besar lainnya dari unit ini merupakan taksa pelintas yang asing bagi wilayah tersebut.

Selama prospeksi fosil skala besar yang dipimpin oleh Ekspedisi Gabungan Museum Ilmu Pengetahuan Alam Hayashibara dan Pusat Paleontologi Mongolia, seekor tiranosaurid remaja ditemukan pada tahun 2006 di lokalitas Bügiin Tsav yang sangat kaya akan fosil, tempat di mana spesimen dewasa *Tarbosaurus* telah ditemukan. Spesimen tersebut ditemukan dalam kondisi mengawetkan kerangka parsial dengan tengkorak yang cukup lengkap. Pada tahun 2011, spesimen remaja ini secara resmi dideskripsikan dan dirujuk ke *Tarbosaurus bataar*, serta dikatalogkan sebagai MPC-D 107/7 dalam koleksi Pusat Paleontologi Mongolia.

### Spesimen jarahan
 
Fosil-fosil *Tarbosaurus* hanya ditemukan di sekitar Gurun Gobi di Mongolia dan Tiongkok, yang mana kedua negara tersebut melarang ekspornya, meskipun beberapa spesimen telah dijarah oleh kolektor swasta. Kesepakatan penyelundupan senilai $1 juta terungkap ketika muncul kecurigaan mengenai sebuah katalog yang dikeluarkan oleh Heritage Auctions untuk sebuah acara lelang di Kota New York pada 20 Mei 2012. Menurut hukum Mongolia, setiap spesimen yang ditemukan di Gurun Gobi harus disimpan di institusi Mongolia yang berwenang, dan nyaris tidak ada keraguan bahwa *Tarbosaurus bataar* yang diiklankan di katalog tersebut adalah barang curian. Presiden Mongolia dan banyak ahli paleontologi mengajukan keberatan atas penjualan tersebut, yang berujung pada investigasi di menit-menit terakhir yang memastikan bahwa fosil itu merupakan spesimen yang hanya dapat ditemukan di Gurun Gobi, sehingga secara sah merupakan hak milik Mongolia. Selama persidangan kasus ini (Amerika Serikat v. Satu Kerangka ''Tyrannosaurus Bataar''), sang penyelundup, Eric Prokopi, mengaku bersalah atas penyelundupan ilegal dan dinosaurus tersebut dikembalikan ke Mongolia pada tahun 2013, tempat di mana kerangka itu dipamerkan untuk sementara waktu di Alun-Alun Sukhbaatar, pusat kota Ulan Bator. Prokopi telah menjual dinosaurus tersebut bersama seorang rekan dan sesama pemburu komersial di Inggris bernama Christopher Moore. Kasus ini berujung pada repatriasi lusinan dinosaurus Mongolia lainnya, termasuk beberapa kerangka *Tarbosaurus bataar*.

### Cetakan kulit dan jejak kaki
Cetakan kulit ditemukan pada sebuah kerangka besar di lokalitas Bugiin Tsav yang kemudian dihancurkan oleh para pemburu liar. Cetakan ini menunjukkan sisik yang tidak tumpang tindih dengan diameter rata-rata  dan berasal dari daerah toraks (dada) individu tersebut, meskipun posisi pastinya tidak dapat lagi dinilai karena hancurnya kerangka tersebut.

Phil Currie dan rekan-rekannya (2003) mendeskripsikan dua jejak kaki dari lokalitas Nemegt yang kemungkinan besar merupakan milik *Tarbosaurus*. Jejak-jejak ini merupakan cetakan alami, yang berarti bahwa hanya isian pasir dari jejak tersebut, bukan jejak itu sendiri, yang terawetkan. Jejak yang terawetkan dengan lebih baik menampilkan cetakan kulit di area yang luas pada dan di belakang cetakan jari kaki yang mirip dengan yang ditemukan di Bugiin Tsav. Jejak ini juga menampilkan tanda luncuran paralel vertikal yang ditinggalkan oleh sisik ketika kaki didorong ke dalam tanah. Jejak ini berukuran panjang , sehingga merepresentasikan individu yang besar. Jejak kedua, meskipun bahkan lebih besar, telah terdampak oleh erosi dan tidak menunjukkan detail apa pun.

Pada tahun 1997, Ken Carpenter melaporkan sebuah tengkorak *Tarbosaurus* yang rusak dengan cetakan gelambir atau kantung tenggorokan di bawah rahang bawahnya, berdasarkan komunikasi pribadi dari Konstantin Mikhailov. Carpenter berspekulasi bahwa kantung tersebut mungkin telah digunakan untuk pamer, kemungkinan berwarna cerah dan dapat digembungkan seperti milik burung cikalang. Dalam sebuah komunikasi tahun 2019 kepada Mickey Mortimer, Mikhailov mengonfirmasi bahwa spesimen ini tidak dikumpulkan karena berada di atas lempengan batu yang berat. Ia mengungkapkan bahwa spesimen itu ditemukan oleh Sergei Kurzanov dan Kurzanov sendiri lah yang pada awalnya menafsirkan cetakan tersebut sebagai struktur tenggorokan. Spesimen ini mungkin sama dengan spesimen yang konon dihancurkan oleh para pemburu liar pada tahun 1992.

## Deskripsi

Meskipun sedikit lebih kecil dari *[[Tyrannosaurus]]*, *Tarbosaurus* adalah salah satu tiranosaurin terbesar, dengan spesimen tipe PIN 551–1 berukuran panjang sekitar , tinggi  di pinggul, dan berat mencapai . Beberapa spesimen dewasa diperkirakan memiliki panjang lebih dari . Spesimen dewasa lainnya berukuran lebih kecil, karena MPC-D 107/2, ZPAL.MgD-I/4, dan PIN 552-1 kemungkinan memiliki berat sekitar  hingga . Tengkorak *Tarbosaurus* terbesar yang diketahui memiliki panjang sekitar , yang mana lebih besar daripada tengkorak semua tiranosaurid lainnya, selain *Tyrannosaurus*.

### Tengkorak

Tengkoraknya tinggi, seperti tengkorak *Tyrannosaurus*, tetapi tidak begitu lebar, terutama di bagian belakang. Bagian belakang tengkorak yang tidak melebar berarti bahwa mata *Tarbosaurus* tidak menghadap lurus ke depan, menunjukkan bahwa ia tidak memiliki penglihatan binokular seperti *Tyrannosaurus*. Fenestra yang besar di tengkorak mengurangi berat keseluruhannya dan berfungsi sebagai titik perlekatan otot. Antara 58 dan 64 gigi berjejer di rahangnya. Jumlah gigi ini sedikit lebih banyak daripada jumlah gigi *Tyrannosaurus*, tetapi lebih sedikit daripada tiranosaurid yang lebih kecil, seperti *[[Gorgosaurus]]* dan *Alioramus*.

Sebagian besar giginya berbentuk oval pada penampang melintang, meskipun gigi pramaksila di ujung rahang atas memiliki penampang melintang berbentuk huruf *D*. Akan tetapi, heterodonti ini adalah karakteristik dari famili tersebut. Gigi-gigi terpanjang berada di maksila (tulang rahang atas), dengan mahkota gigi yang panjangnya mencapai . Pada rahang bawah, sebuah rigi pada permukaan luar tulang angular berartikulasi dengan bagian belakang tulang dentari, menciptakan mekanisme penguncian yang unik bagi *Tarbosaurus* dan *Alioramus*. Tiranosaurid lain tidak memiliki rigi ini dan memiliki lebih banyak fleksibilitas di rahang bawah.

### Kerangka postkranial

Para tiranosaurid memiliki sedikit variasi dalam bentuk tubuh secara keseluruhan dan *Tarbosaurus* bukanlah pengecualian. Kepalanya disangga oleh leher berbentuk huruf *S*, sedangkan sisa tulang belakangnya, termasuk ekornya, ditahan secara horizontal. *Tarbosaurus* memiliki lengan yang sangat kecil, yang secara proporsional terhadap ukuran tubuh merupakan yang terkecil dari seluruh anggota familinya.  Tangannya masing-masing memiliki dua jari bercakar, dengan tambahan metakarpal ketiga tanpa cakar yang ditemukan pada beberapa spesimen, mirip dengan genus-genus kerabat dekatnya. Holtz telah berpendapat bahwa *Tarbosaurus* juga memiliki reduksi jari teropoda IV-I yang "berkembang lebih jauh" daripada tiranosaurid lainnya, karena metakarpal kedua pada spesimen *Tarbosaurus* yang ia pelajari berukuran kurang dari dua kali panjang metakarpal pertamanya. Tiranosaurid lainnya memiliki metakarpal kedua dengan ukuran sekitar dua kali panjang metakarpal pertama. Selain itu, metakarpal ketiga pada *Tarbosaurus* secara proporsional lebih pendek dibandingkan dengan tiranosaurid lainnya. Pada tiranosaurid lain, seperti *[[Albertosaurus]]* dan *[[Daspletosaurus]]*, metakarpal ketiganya seringkali lebih panjang dari metakarpal pertamanya, sedangkan pada spesimen *Tarbosaurus* yang diteliti oleh Holtz, metakarpal ketiganya lebih pendek dari yang pertama. Berbeda dengan lengannya, kakinya yang berjari tiga berukuran panjang, tebal, dan berotot untuk menopang tubuhnya dalam postur bipedal. Ekornya yang panjang dan berat berfungsi sebagai pengimbang untuk kepala dan tubuh bagian atasnya, serta sekaligus menempatkan pusat gravitasi tepat di atas pinggulnya.

## Klasifikasi
*Tarbosaurus* diklasifikasikan sebagai teropoda dalam subfamili Tyrannosaurinae dari famili Tyrannosauridae. Anggota lainnya termasuk *Tyrannosaurus* dan *[[Daspletosaurus]]* yang hidup lebih awal, keduanya dari Amerika Utara, dan mungkin genus Mongolia *Alioramus*. Hewan-hewan dalam subfamili ini berkerabat lebih dekat dengan *Tyrannosaurus* daripada dengan *[[Albertosaurus]]* dan dikenal karena postur tubuhnya yang kuat dengan tengkorak yang secara proporsional lebih besar dan tulang paha yang lebih panjang dibandingkan dengan subfamili lainnya, Albertosaurinae.

*Tarbosaurus bataar* pada awalnya dideskripsikan sebagai sebuah spesies dari *Tyrannosaurus*, sebuah penempatan yang telah didukung oleh beberapa penelitian yang lebih baru. Beberapa ahli lainnya lebih memilih untuk memisahkan genus-genus tersebut, sembari tetap mengakuinya sebagai taksa saudara. Sebuah analisis kladistik tahun 2003 yang didasarkan pada fitur-fitur tengkorak justru mengidentifikasi *Alioramus* sebagai kerabat terdekat *Tarbosaurus* yang diketahui, karena kedua genus tersebut berbagi karakteristik tengkorak yang berkaitan dengan distribusi tekanan dan tidak ditemukan pada tiranosaurin lainnya. Jika terbukti, hubungan ini akan membantah pendapat bahwa *Tarbosaurus* merupakan sinonim dari *Tyrannosaurus* dan akan menyarankan bahwa garis keturunan tiranosaurin yang terpisah berevolusi di Asia dan Amerika Utara.  Dua spesimen *Alioramus* yang diketahui, yang menunjukkan karakteristik remaja, kemungkinan bukanlah individu remaja dari *Tarbosaurus* karena jumlah giginya yang jauh lebih banyak (76 hingga 78 gigi) dan deretan benjolan tulang unik di sepanjang bagian atas moncongnya.

Penemuan *[[Lythronax argestes]]*, seekor tiranosaurin yang hidup jauh lebih awal, lebih jauh lagi mengungkapkan hubungan kekerabatan yang dekat antara *Tyrannosaurus* dan *Tarbosaurus*. Ditemukan pula bahwa *Lythronax* adalah takson saudara bagi klad yang terdiri dari genus dari kala Campanium *Zhuchengtyrannus*, dan genus-genus dari kala Maastrichtium yaitu *Tyrannosaurus* dan *Tarbosaurus*. Penelitian lebih lanjut terhadap *Lythronax* juga mengisyaratkan bahwa para tiranosauroid Asia merupakan bagian dari satu radiasi evolusioner tunggal.

Di bawah ini adalah kladogram Tyrannosaurinae yang didasarkan pada analisis filogenetik yang dilakukan oleh Voris beserta timnya pada tahun 2020.

## Paleobiologi
### Ontogeni

Sebagian besar spesimen *Tarbosaurus* mewakili individu dewasa atau sub-dewasa, sementara spesimen remajanya masih sangat langka. Meskipun demikian, penemuan individu remaja (MPC-D 107/7) pada tahun 2006 dengan tengkorak lengkap sepanjang  dilaporkan dan dideskripsikan pada tahun 2011, yang memberikan informasi mengenai sejarah kehidupan dinosaurus ini. Individu ini kemungkinan berusia 2 hingga 3 tahun pada saat kematiannya. Dibandingkan dengan tengkorak dewasa, tengkorak remaja memiliki struktur yang lemah dan gigi-giginya tipis, yang mengindikasikan preferensi makanan yang berbeda pada individu remaja dan dewasa yang mengurangi persaingan antara kelompok usia yang berbeda. Pengamatan terhadap cincin sklerotik pada *Tarbosaurus* remaja ini mengisyaratkan bahwa mereka mungkin juga merupakan pemburu krepuskular atau nokturnal.  Apakah *Tarbosaurus* dewasa juga beraktivitas di malam hari atau tidak, saat ini masih belum diketahui karena kurangnya bukti fosil yang mengindikasikan hal tersebut. Perubahan ontogenetik yang diidentifikasi pada tulang frontal menyarankan bahwa pertumbuhan alometrik *Tarbosaurus* mirip dengan tiranosaurid Amerika Utara.

### Indra

Sebuah tengkorak *Tarbosaurus* yang ditemukan pada tahun 1948 oleh para ilmuwan Soviet dan Mongolia (PIN 553–1, awalnya dinamai *Gorgosaurus lancinator*) mencakup rongga tengkorak yang menampung otak. Pembuatan cetakan plester, yang disebut *[[cetakan endokranial|endocast]]*, dari bagian dalam rongga ini memungkinkan Maleev untuk melakukan pengamatan awal mengenai bentuk otak *Tarbosaurus*. Cetakan karet poliuretana yang lebih baru memungkinkan studi yang lebih terperinci mengenai struktur dan fungsi otak *Tarbosaurus*.

Struktur endokranial *Tarbosaurus* mirip dengan *Tyrannosaurus*, hanya berbeda pada posisi beberapa akar saraf kranial, termasuk saraf trigeminal dan aksesori. Otak tiranosaurid lebih mirip dengan otak para krokodilia dan reptil non-burung lainnya dibandingkan dengan otak burung. Total volume otak untuk *Tarbosaurus* sepanjang  diperkirakan hanya sebesar .

Ukuran bulbus olfaktorius yang besar, serta saraf terminal dan olfaktorius, menunjukkan bahwa *Tarbosaurus* memiliki indra penciuman yang sangat tajam, sama halnya dengan *Tyrannosaurus*. Bulbus vomeronasalnya berukuran besar dan terbedakan dari bulbus olfaktorius, yang pada awalnya disarankan sebagai indikasi adanya organ Jacobson yang berkembang dengan baik, yang digunakan untuk mendeteksi feromon. Hal ini mungkin mengisyaratkan bahwa *Tarbosaurus* memiliki perilaku kawin yang kompleks. Akan tetapi, identifikasi mengenai bulbus vomeronasal telah dipertentangkan oleh beberapa peneliti lain karena organ tersebut tidak ditemukan pada dinosaurus arkosauria mana pun yang masih hidup.

Saraf auditorinya juga besar, menunjukkan pendengaran yang baik, yang mungkin berguna untuk komunikasi pendengaran dan kesadaran spasial. Saraf ini juga memiliki komponen vestibular yang berkembang dengan baik, yang menyiratkan indra keseimbangan dan koordinasi yang baik. Sebaliknya, saraf dan struktur otak yang terkait dengan penglihatan berukuran lebih kecil dan kurang berkembang. Tektum otak tengah, yang bertanggung jawab atas pemrosesan visual pada reptil, berukuran sangat kecil pada *Tarbosaurus*, begitu pula dengan saraf optik dan saraf okulomotor, yang mengendalikan pergerakan mata. Berbeda dengan *Tyrannosaurus*, yang memiliki mata menghadap ke depan yang memberikan penglihatan binokular yang akurat, *Tarbosaurus* memiliki tengkorak yang lebih sempit yang lebih khas layaknya tiranosaurid lainnya di mana matanya terutama menghadap ke samping. Semua ini menunjukkan bahwa *Tarbosaurus* lebih mengandalkan indra penciuman dan pendengarannya daripada penglihatannya. Telah diusulkan bahwa ketiadaan penglihatan binokular pada tiranosaurus Asia, seperti *Tarbosaurus*, mungkin berkorelasi dengan lebih banyaknya sumber makanan sisa berupa bangkai yang disediakan oleh bangkai-bangkai sauropoda, yang mungkin memungkinkan mereka menjalani gaya hidup pemangsa yang kurang aktif bila dibandingkan dengan bentuk-bentuk di Amerika Utara, yang berarti mereka membutuhkan lebih sedikit adaptasi predator. Akan tetapi, hal ini bertentangan dengan berbagai bukti yang mengindikasikan bahwa *Tarbosaurus* secara aktif memangsa hadrosaurus, sauropoda titanosaurus, dan herbivora bertubuh besar lainnya di ekosistemnya.

### Mekanika tengkorak

Tengkorak *Tarbosaurus* dideskripsikan secara lengkap untuk pertama kalinya pada tahun 2003. Para ilmuwan mencatat perbedaan utama antara *Tarbosaurus* dan para tiranosaurid Amerika Utara. Banyak dari perbedaan ini terkait dengan penanganan tekanan oleh tulang-tulang tengkorak selama gigitan. Saat rahang atas menggigit suatu objek, gaya ditransmisikan ke atas melalui maksila, tulang utama pembawa gigi pada rahang atas, ke tulang-tulang tengkorak di sekitarnya. Pada tiranosaurid Amerika Utara, gaya ini mengalir dari maksila ke tulang hidung yang menyatu di atas moncong, yang terhubung erat di bagian belakang ke tulang lakrimal oleh penopang tulang. Penopang ini mengunci kedua tulang tersebut bersama-sama, menunjukkan bahwa gaya kemudian ditransmisikan dari tulang hidung ke tulang lakrimal.

*Tarbosaurus* tidak memiliki penopang tulang ini dan hubungan antara tulang hidung dan tulang lakrimalnya lemah. Sebaliknya, proyeksi maksila ke arah belakang sangat berkembang pada *Tarbosaurus* dan pas di dalam selubung yang terbentuk dari tulang lakrimal. Proyeksi ini berupa lempeng tulang yang tipis pada tiranosaurid Amerika Utara. Proyeksi ke belakang yang besar tersebut menunjukkan bahwa gaya ditransmisikan secara lebih langsung dari maksila ke tulang lakrimal pada *Tarbosaurus*. Tulang lakrimal juga tertambat lebih kuat ke tulang frontal dan tulang prefrontal pada *Tarbosaurus*. Koneksi yang berkembang dengan baik antara maksila, lakrimal, frontal, dan prefrontal akan membuat seluruh rahang atasnya menjadi jauh lebih kaku.

Perbedaan besar lainnya antara *Tarbosaurus* dan kerabatnya di Amerika Utara adalah mandibulanya yang lebih kaku. Sementara banyak teropoda, termasuk tiranosaurid Amerika Utara, memiliki tingkat fleksibilitas tertentu di antara tulang-tulang di bagian belakang mandibula dan dentari di bagian depan, *Tarbosaurus* memiliki mekanisme penguncian yang terbentuk dari rigi pada permukaan tulang angular, yang berartikulasi dengan prosesus persegi di bagian belakang tulang dentari.

Beberapa ilmuwan telah membuat hipotesis bahwa tengkorak *Tarbosaurus* yang lebih kaku merupakan adaptasi untuk berburu sauropoda titanosaurid raksasa yang ditemukan di Formasi Nemegt, yang tidak ada di sebagian besar Amerika Utara selama zaman Kapur Akhir. Perbedaan mekanika tengkorak ini juga memengaruhi filogeni tiranosaurid. Artikulasi antar tulang tengkorak seperti pada *Tarbosaurus* juga terlihat pada *Alioramus* dari Mongolia, yang menunjukkan bahwa dinosaurus tersebut merupakan kerabat terdekat *Tarbosaurus*. Kemiripan antara *Tarbosaurus* dan *Tyrannosaurus* mungkin berkaitan dengan ukurannya yang besar, yang berkembang secara independen melalui evolusi konvergen.

### Kekuatan gigitan dan kebiasaan makan

Pada tahun 2001, Bruce Rothschild beserta rekan-rekannya menerbitkan sebuah studi yang meneliti bukti adanya fraktur stres dan avulsi tendon pada dinosaurus teropoda serta implikasinya terhadap perilaku mereka. Mengingat fraktur stres disebabkan oleh trauma yang berulang alih-alih peristiwa tunggal, cedera ini lebih mungkin disebabkan oleh perilaku yang rutin dibandingkan dengan jenis cedera lainnya.  Tidak satu pun dari delapan belas tulang kaki *Tarbosaurus* yang diteliti dalam studi tersebut ditemukan memiliki fraktur stres, tetapi satu dari sepuluh tulang tangan yang diteliti ditemukan memilikinya. Fraktur stres pada tangan memiliki signifikansi perilaku yang khusus jika dibandingkan dengan yang ditemukan pada kaki, karena fraktur stres di kaki dapat terjadi saat berlari atau selama migrasi. Sebaliknya, cedera tangan lebih mungkin didapatkan saat bersentuhan dengan mangsa yang sedang meronta. Kehadiran fraktur stres dan avulsi tendon, secara umum, memberikan bukti untuk pola makan berbasis predasi yang "sangat aktif" alih-alih sebagai pemakan bangkai obligat.

Mengenai kekuatan gigitannya, terungkap pada tahun 2005 bahwa *Tarbosaurus* memiliki kekuatan gigitan sekitar 8.000 hingga 10.000 pon per inci persegi (psi), yang berarti bahwa dinosaurus ini dapat menghancurkan tulang sama seperti kerabatnya dari Amerika Utara, *Tyrannosaurus*.

David W. E. Hone dan Mahito Watabe pada tahun 2011 melaporkan humerus kiri dari kerangka *[[Saurolophus]]* yang hampir lengkap (MPC-D 100/764) dari lokalitas Bügiin Tsav di Formasi Nemegt, yang rusak parah akibat bekas gigitan yang dikaitkan dengan *Tarbosaurus*. Sebagaimana diisyaratkan oleh tidak adanya kerusakan pada bagian kerangka lainnya (seperti luka besar pada sisa-sisa kerangka yang mengindikasikan predasi), tiranosaurid ini kemungkinan sedang memakan bangkai *Saurolophus* yang sudah mati. Sangatlah tidak mungkin bagi predator bertubuh besar, seperti *Tarbosaurus*, untuk meninggalkan jejak gigitan yang jarang pada satu humerus saja ketika memiliki keseluruhan bangkai untuk dimakan. Humerus tersebut menunjukkan tiga metode makan yang khas, yang diinterpretasikan sebagai tusukan, tanda seretan, dan tanda gigit-dan-seret. Hone dan Watabe mencatat bahwa bekas gigitan sebagian besar terletak di krista deltopektoris, yang mengisyaratkan bahwa *Tarbosaurus* ini secara aktif memilih gaya gigitan mana yang akan digunakan agar dapat memakan sisa-sisa tulang tersebut.

Pada tahun 2012, bekas gigitan pada dua fragmen gastralia dari spesimen holotipe ornitomimosaurus besar *[[Deinocheirus|Deinocheirus mirificus]]* dilaporkan. Ukuran dan bentuk bekas gigitan tersebut cocok dengan gigi *Tarbosaurus*, predator terbesar yang diketahui dari Formasi Nemegt. Berbagai jenis jejak makan telah diidentifikasi. Jejak-jejak ini mencakup tusukan, gouge (congkelan), striae (goresan), fragmen gigi, dan kombinasi dari tanda-tanda di atas. Bekas gigitan tersebut mungkin merepresentasikan perilaku makan alih-alih agresi antar spesies, dan fakta bahwa bekas gigitan tidak ditemukan di tempat lain pada tubuh mangsa menunjukkan bahwa predator ini berfokus pada organ dalam. Bekas gigitan *Tarbosaurus* juga telah diidentifikasi pada fosil hadrosaurus dan sauropoda, tetapi bekas gigitan teropoda pada tulang teropoda lain sangat jarang ditemukan dalam catatan fosil. Selain itu, sebuah luka yang ditemukan pada tengkorak *Tarchia* mungkin disebabkan oleh *Tarbosaurus*. Ankilosaurus tersebut kemungkinan selamat dari serangan itu tetapi pada akhirnya mati karena patologi dalam proses penyembuhannya.  

Sebuah studi tahun 2020 yang melibatkan isotop stabil menemukan bahwa *Tarbosaurus* terutama berburu dinosaurus besar di lingkungannya, terutama para titanosaurus dan hadrosaurus.

## Lingkungan purba
### Formasi Nemegt

Sebagian besar fosil *Tarbosaurus* yang diketahui dipulihkan dari Formasi Nemegt di Gurun Gobi, Mongolia bagian selatan. Penanggalan U-Pb dari gigi *Tarbosaurus* mengisyaratkan bahwa pengendapan Formasi Nemegt bagian tengah terjadi sebelum 66,7 ± 2,5 Juta Tahun yang Lalu (Ma), selama kala Maastrichtium dari zaman Kapur Akhir, meskipun apakah usia pengendapan formasi tersebut merentang kembali ke kala Campanium akhir masih belum dapat dipastikan.

*Tarbosaurus* ditemukan terutama di Formasi Nemegt, yang sedimennya mengawetkan saluran sungai besar dan endapan tanah yang menunjukkan iklim yang jauh lebih lembap dibandingkan dengan yang ditunjukkan oleh Barun Goyot dan Djadokhta yang mendasarinya. Akan tetapi, endapan kalishe (caliche) mengindikasikan setidaknya adanya kekeringan periodik. Sedimen diendapkan di saluran-saluran dan dataran banjir dari sungai-sungai besar. Fasies batuan dari formasi ini menyiratkan adanya dataran lumpur dan danau dangkal. Endapan sedimen ini juga mengindikasikan bahwa terdapat habitat yang kaya, menawarkan makanan yang beragam dalam jumlah berlimpah yang dapat menopang dinosaurus-dinosaurus raksasa zaman Kapur.

Area tersebut kemungkinan semi-gersang selama waktu-waktu tertentu dalam setahun. Lingkungannya kemungkinan didominasi oleh hutan konifer Araucaria, yang juga berisi ginkgo, rumput gelagah, pohon-pohon fagalean, tumbuhan mirip sikas, sikamor (pohon platanus), cemara botak (bald cypress), kerabat pohon katsura, gulma kolam (pondweed), pohon tupelo, gulma bebek, teratai, dan teki-tekian.

Kadang-kadang ditemukan pula fosil moluska, serta beragam hewan akuatik lainnya, seperti ikan dan penyu. Para krokodilia mencakup beberapa spesies *[[Paralligator]]*, sebuah genus dengan gigi yang beradaptasi untuk menghancurkan cangkang. Fosil mamalia sangat langka di Formasi Nemegt, tetapi banyak burung telah ditemukan, termasuk jenis enantiornitin *[[Gurilynia]]* dan kelompok hesperornitiform *[[Judinornis]]*, serta *[[Teviornis]]*, yang merupakan perwakilan awal dari ordo Anseriformes yang masih hidup hingga saat ini. Para ilmuwan telah mendeskripsikan banyak dinosaurus dari Formasi Nemegt, termasuk dinosaurus ankilosaurid *[[Tarchia]]* dan *[[Saichania]]*, serta dinosaurus pakisefalosaurus *[[Prenocephale]]*.

Sebagai predator yang sejauh ini terbesar yang diketahui dari formasi tersebut, *Tarbosaurus* dewasa kemungkinan besar memangsa para hadrosaurus besar, seperti *[[Saurolophus]]* dan *[[Barsboldia]]*, atau para sauropoda, seperti *[[Nemegtosaurus]]* dan *[[Opisthocoelicaudia]]*. Individu dewasa akan menerima sedikit persaingan dari teropoda yang lebih kecil, seperti dinosaurus tiranosaurid kecil *[[Alioramus]]*, para troodontid (*[[Borogovia]]*, *[[Tochisaurus]]*, *[[Zanabazar (dinosaurus)|Zanabazar]]*), para oviraptorosaurus (*[[Elmisaurus]]*, *[[Nemegtomaia]]*, *[[Rinchenia]]*) atau *[[Bagaraatan]]*, yang terkadang dianggap sebagai sebuah tiranosauroid basal. Teropoda lain, seperti *[[Therizinosaurus]]* raksasa, mungkin merupakan dinosaurus herbivora, dan para ornitomimosaurus, seperti *[[Anserimimus]]*, *[[Gallimimus]]*, serta *[[Deinocheirus]]* raksasa mungkin merupakan omnivora yang hanya memangsa mangsa-mangsa kecil dan oleh karena itu bukanlah saingan bagi *Tarbosaurus*. Akan tetapi, seperti pada tiranosaurid besar lainnya, dan juga komodo modern, *Tarbosaurus* remaja dan sub-dewasa akan mengisi relung di antara individu dewasa yang masif dan teropoda yang lebih kecil ini.

### Formasi Subashi
Formasi Subashi, tempat di mana sisa-sisa *Shanshanosaurus* ditemukan, berasal dari tahap Campanium dan Maastrichtium.

## Lihat pula
* Garis waktu penelitian tiranosaurus

## Referensi

## Pranala luar

**Gambar dan foto**
*Perbandingan antara tengkorak ''Tarbosaurus'' dari spesimen dengan kelompok usia dan ukuran yang berbeda.

**Bahan bacaan**
* Diskusi dan daftar spesimen di The Theropod Database.
* Ulasan mengenai Tyrannosauridae oleh George Olshevsky (1995).
* ***Scienceblogs:*** Spesimen ''Tarbosaurus'' remaja berusia 5 tahun yang ditemukan di Mongolia pada tahun 2006.