Peroksisom

**Peroksisom** () adalah organel yang terbungkus oleh membran tunggal dari lipid dwilapis yang mengandung protein pencerap (reseptor). Peroksisom tidak memiliki genom dan mengandung sekitar 50 enzim, seperti katalase dan ureat oksidase yang mengkristal di pusatnya. Peroksisom ditemukan pada semua sel eukariota.

## Sejarah peroksisom
Peroksisom dianggap sebagai organel primitif yang melakukan semua metabolisme oksigen di dalam sel eukariota tipe awal. Produksi oksigen oleh bakteri fotosintetik akan terakumulasi di atmosfer. Hal ini menyebabkan oksigen menjadi toksik bagi sebagian sel. Peroksisom berperan menurunkan oksigen dalam sel dan melakukan reaksi oksidatif. Berkembangnya mitokondria mengambil alih sebagian besar fungsi oksidatif tersebut dan membuat peroksisom kurang terpakai. Yang tersisa pada era modern sekarang hanya fungsi penting yang tidak dapat dilakukan mitokondria.

## Reaksi dalam peroksisom
Peroksisom menggunakan oksigen (O2)dan hidrogen peroksida (H2O2) untuk melakukan reaksi oksidatif. Enzim-enzim dalam peroksisom ini menggunakan molekul oksigen untuk melepaskan atom hidrogen dari substrat organik (R) tertentu dalam suatu reaksi oksidatif yang menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).
:\mathrm{RH}_\mathrm{2} + \mathrm{O}_\mathrm{2} \rightarrow \mathrm{R }+ \mathrm{H}_2\mathrm{O}_2

H2O2 dimanfaatkan oleh enzim katalase untuk mengoksidasi substrat lain (fenol,asam format, formaldehida, dan alkohol). Reaksi oksidasi ini berperan untuk mendetoksifikasi bermacam-macam molekul racun dalam darah.
:\mathrm{H}_2\mathrm{O}_2 + \mathrm{R'H}_2 \rightarrow \mathrm{R'} + 2\mathrm{H}_2\mathrm{O}

Penumpukan H2O2 diubah oleh katalase menjadi O2 dalam reaksi sebagai berikut:
:2\mathrm{H}_2\mathrm{O}_2 \rightarrow 2\mathrm{H}_2\mathrm{O} + \mathrm{O}_2

Salah satu fungsi penting dari reaksi oksidatif yang dilakukan di peroksisom adalah pemecahan molekul-molekul asam lemak dalam proses yang disebut beta-oksidasi. Oksidasi asam lemak diikuti pembentukan H2O2 yang berasal dari oksigen. H2O2 akan diuraikan oleh katalase dengan cara diubah menjadi molekul H2O atau dioksidasi oleh senyawa organik lain.

## Mekanisme pembentukan peroksisom
Protein untuk pembelahan disintesis di ribosom pada sitosol lalu diimpor ke dalam peroksisom. Impor protein menyebabkan pertumbuhan dan pembentukan peroksisom melalui pembelahan. Pembelahan mengikuti pembesaran yang dialami oleh peroksisom, lalu muncul tonjolan/tunas di salah satu bagian yang mengakumulasi lipid. Tonjolan ini lalu memisahkan diri. Ribosom bebas, yang tidak melekat pada retikulum endoplasma, memasok protein untuk isi dan membran, sementara dari sitosol dipasok beberapa gugus penting, seperti heme, bagi pembentukan katalase dan peroksidase.

## Keragaman Peroksisom
Peroksisom mempunyai komposisi enzim yang berbeda dalam jenis sel yang berbeda. Peroksisom mampu beradaptasi dengan kondisi yang berubah-ubah. Contohnya, sel khamir yang ditumbuhkan dalam gula mempunyai peroksisom yang kecil, sedangkan sel ragi yang ditumbuhkan dalam metanol mempunyai peroksisom yang besar untuk mengoksidasi metanol. Jika sel khamir tersebut ditumbuhkan dalam asam lemak peroksisomnya membesar untuk memecahkan asam lemak tersebut menjadi asetil-KoA melalui beta-oksidasi.

### Peroksisom sel hewan dan tumbuhan
Pada tumbuhan terdapat dua macam peroksisom sedangkan pada hewan terdapat satu macam peroksisom.

Salah satu fungsi penting biosintetik dari peroksisom hewan adalah untuk mengkatalisis reaksi pertama dari pembentukan plasmalogen. Plasmalogen merupakan jenis fosfolipid terbanyak pada mielin. Kekurangan plasmalogen ini menyebabkan mielin pada sel saraf menjadi abnormal, karena itulah kerusakan peroksisom berujung pada kerusakan saraf.

Peroksisom juga sangat penting dalam tumbuhan. Terdapat dua jenis peroksisom sudah yang diteliti secara ekstensif. Tipe pertama terdapat pada daun, yang berfungsi untuk mengkatalisis produk sampingan dari reaksi pengikatan CO2 pada karbohidrat, yang disebut fotorespirasi. Reaksi ini disebut fotorespirasi karena menggunakan O2 dan melepaskan CO2. Tipe peroksisom lainnya, terdapat dalam biji yang sedang berkecambah. Peroksisom kedua ini, dinamakan glioksisom, mempunyai fungsi penting dalam pemecahan asam lemak, yang tersimpan dalam lemak biji, menjadi gula yang diperlukan untuk pertumbuhan tanaman muda. Proses pengubahan lemak menjadi gula ini dilakukan dengan rangkaian reaksi yang disebut siklus glioksilat.

Dalam siklus glioksilat, dua molekul asetil-KoA dihasilkan dari pemecahan asam lemak, selanjutnya digunakan untuk membuat asam suksinat. Selanjutnya asam suksinat ini meninggalkan peroksisom dan akan diubah menjadi glukosa. Siklus glioksilat ini tidak terjadi pada sel hewan. Hal ini menyebabkan sel hewan tidak dapat mengubah asam lemak menjadi karbohidrat.

### Reaksi fotorespirasi pada sel tumbuhan
Selama fotosintesis, CO2 diubah menjadi glukosa melalui siklus Calvin, yang dimulai dengan penambahan CO2 ke dalam gula lima karbon, ribulosa-1,5-bifosfat. Akan tetapi, enzim yang terlibat dalam reaksi ini kadang-kadang mengkatalisis penambahan O2 ke dalam ribulosa-1,5-bifosfat, yang berakibat pada produksi senyawa dengan dua karbon, fosfoglikolat. Fosfoglikolat kemudian diubah menjadi glikolat, yang kemudian ditransfer ke peroksisom, kemudian dioksidasi dan diubah menjadi glisin. Kemudian glisin ditransfer ke mitokondria dan diubah menjadi serin. Serin lalu dikembalikan ke dalam peroksisom dan diubah menjadi gliserat, yang kemudian ditransfer kembali ke kloroplas.

## Mekanisme transfer protein ke dalam peroksisom
Peroksisom tidak memiliki DNA dan ribosom sehingga tidak dapat mensintesis protein sendiri. Oleh karena itu dilakukan impor protein melalui membran. Hanya protein tertentu yang dapat masuk ke peroksisom, yaitu protein yang memiliki sekuen tiga asam amino spesifik (serin-lisin-leusin) pada ujung C atau ujung N (Protein Targeting Signal/PTS). Protein reseptor impor peroksisom yang terlibat dalam transpor protein ke dalam peroksisom adalah peroksin (Pex).
Protein reseptor impor peroksisom yang larut dalam sitosol (Pex2 atau Pex5) mengenali protein peroksisom di sitosol yang mengandung tiga sekuens asam amino spesifik di ujung N atau ujung C. Pex2 atau Pex5 mengangkut protein ke dalam peroksisom dengan bantuan protein membran peroksisom. Kemudian di dalam peroksisom protein dilepaskan lalu Pex2 atau Pex5 kembali ke sitosol.

## Sindrom Zellweger
Sindrom Zellweger merupakan penyakit keturunan yang disebabkan oleh mutasi pada gen yang mengkode protein integral membran peroksisom (Peroksin Pex2) sehingga tidak dapat melakukan impor protein. Sindrom ini menyebabkan abnormalitas pada otak, hati, ginjal, dan dapat menyebabkan kematian. Penyakit ini belum ada pengobatannya dan menyebabkan komplikasi pneumonia dan gangguan pernapasan, serta kematian setelah enam bulan kelahiran.

## Daftar Pustaka
Bruce *et al*. 1994. Molecular Biology of The Cell. USA.