Sejarah pemikiran evolusi

**Pemikiran mengenai evolusi**, yakni bahwa spesies berubah dari waktu ke waktu, telah berakar sejak zaman kuno. Pemikiran tersebut dapat terlihat pada ilmu pengetahuan peradaban Yunani, Romawi, Tiongkok, dan Islam. Namun, sampai dengan abad ke-18, pandangan biologis Barat masih didominasi oleh pandangan esensialisme, yaitu pandangan bahwa bentuk-bentuk kehidupan tidak berubah. Hal ini mulai berubah ketika pengaruh kosmologi evolusioner dan filsafat mekanis menyebar dari ilmu fisik ke sejarah alam. Para naturalis mulai berfokus pada keanekaragaman spesies, dan munculnya ilmu paleontologi dengan konsep kepunahannya lebih jauh membantah pandangan bahwa alam bersifat statis. Pada awal abad ke-19, Jean-Baptiste Lamarck mengajukan teorinya mengenai transmutasi spesies. Teori ini merupakan teori evolusi pertama yang ilmiah.

Pada tahun 1858, Charles Darwin dan Alfred Russel Wallace memublikasikan sebuah teori evolusi yang baru. Dalam bukunya *[[On the Origin of Species]]* (1859), Darwin secara mendetail menjelaskan mekanisme evolusi. Berbeda dengan Lamarck, Darwin mengajukan konsep nenek moyang bersama dan percabangan pohon kehidupan yang didasari oleh seleksi alam.

Karya Darwin mengenai evolusi dengan segara diterima dengan cepat, tetapi mekanisme yang diajukannya (seleksi alam), belum diterima secara sepenuhnya hingga tahun 1940-an. Kebanyakan ahli biologi berargumen bahwa faktor selain seleksi alam adalah yang mendorong evolusi, misalnya pewarisan sifat-sifat yang didapatkan suatu makhluk semasa hidupnya (neo-Lamarckisme), dorongan perubahan yang dibawa sejak lahir (ortogenesis), ataupun mutasi besar-besaran secara tiba-tiba (saltasi). Sintesis seleksi alam dengan genetika Mendel semasa 1920-an dan 1930-an memunculkan bidang disiplin ilmu genetika populasi. Semasa 1930-an dan 1940-an, populasi genetika berintegrasi dengan bidang-bidang ilmu biologi lainnya, memungkinkan penerapan teori evolusi dalam biologi secara luas.

Setelah munculnya biologi evolusioner, kajian terhadap mutasi dan keanekaragaman genetik pada populasi alami, digabungkan dengan biogeografi dan sistematika, akhirnya berhasil membuahkan model evolusi modern yang matematis dan bersebab akibat. Selain itu paleontologi dan perbandingan anatomi memungkinkan rekonstruksi sejarah kehidupan yang lebih mendetail. Setelah kebangkitan genetika molekuler pada tahun 1950-an, bidang evolusi molekuler yang berdasarkan pada kajian urutan protein, uji imunologis, RNA, dan DNA mulai berkembang. Pandangan evolusi yang berpusat pada gen muncul pada tahun 1960-an, diikuti oleh teori evolusi molekuler netral. Pada akhir abad ke-20, pengurutan DNA melahirkan filogenetika molekuler dan perombakan pohon kehidupan ke dalam tiga sistem domain oleh Carl Woese. Selain itu, ditemukan pula faktor-faktor tambahan seperti simbiogenesis dan transfer gen horizontal, yang membuat sejarah evolusi menjadi lebih kompleks. Berbagai penemuan dalam biologi evolusioner memberikan dampak signifikan tak hanya dalam cabang biologi tradisional, tetapi juga dalam disiplin akademik lainnya (contohnya: antropologi dan psikologi) serta masyarakat secara garis besar.

## Zaman kuno
### Budaya masyarakat adat
Banyak budaya di belahan dunia nampak memiliki pemahaman rudimenter terhadap teori evolusi, memandang manusia diturunkan dari mamalia tertentu. Ini meliputi orang Malagasi, yang memandang manusia diturunkan dari indri; penduduk asli Tasmania, yang memandang manusia diturunkan dari kangguru; dan beberapa budaya Amerika Asli, seperti Navajo, yang mitos penciptaannya menjelaskan manusia berubah dari makhluk hewani.

### Yunani

Gagasan bahwa bahwa hewan, atau bahkan manusia, merupakan keturunan dari jenis hewan lainnya, diawali sejak era para filsuf Yunani pra-Sokrates pertama. Anaximandros dari Miletos (sekitar 610 – 546 SM) mengusulkan bahwa hewan-hewan pertama hidup di dalam air semasa fase basah Bumi di masa lampau, dan para leluhur umat manusia yang pertama kali tinggal di darat haruslah lahir di dalam air dan hanya menjalani sebagian masa hidupnya di darat. Ia juga berpendapat bahwa manusia pertama dengan bentuk yang seperti kita ketahui sekarang haruslah merupakan keturunan dari jenis hewan yang berbeda (kemungkinan ikan) karena manusia memerlukan masa menyusui yang panjang untuk dapat hidup. Pada akhir abad kesembilan belas, Anaximandros disanjung sebagai "Darwinis pertama", tetapi julukan ini kini tidak banyak disepakati. Hipotesis Anaximandros dapat dianggap sebagai "evolusi" dalam pengertian tertentu, meskipun bukanlah evolusi Darwin.

Empedokles (sekitar 490 – 430 SM), berpendapat bahwa apa yang kita sebut kelahiran dan kematian pada hewan sebenarnya hanyalah pencampuran dan pemisahan unsur-unsur yang menghasilkan "berbagai suku makhluk fana". Secara spesifik, hewan dan tumbuhan pertama memiliki bentuk seperti bagian-bagian hewan dan tumbuhan zaman sekarang yang terputus-putus. Beberapa dari mereka dapat bertahan dengan menggabungkan diri dalam kombinasi-kombinasi yang berbeda, dan kemudian bercampur aduk semasa perkembangan embrio, dan manakala "segala sesuatunya berujung seolah-olah terjadi dengan sengaja, di mana mereka akhirnya selamat karena secara tidak sengaja tersusun dengan baik." Para filsuf lainnya yang lebih berpengaruh pada masa itu, termasuk Plato (sekitar 428/427 – 348/347 SM), Aristoteles (384 – 322 SM), dan para anggota mazhab filsafat Stoikisme, meyakini bahwa seluruh jenis benda, tidak hanya makhluk hidup, berbentuk tetap sesuai rancangan ilahi.

Plato disebut sebagai "antiwirawan besar evolusionisme" oleh ahli biologi Ernst Mayr karena ia mempromosikan kepercayaan esensialisme, yang juga disebut sebagai teori bentuk. Teori ini menyatakan bahwa setiap jenis objek alam di dunia yang teramati adalah perwujudan tak sempurna dari bentuk atau "spesies" ideal yang menentukan jenis objek tersebut. Dalam karyanya *[[Timaeus (dialog)|Timaeus]]* sebagai contohnya, Plato memiliki sebuah tokoh yang mengisahkan sebuah cerita bahwa Demiurge menciptakan kosmos dan segala sesuatunya karena Ia baik, dan sehingga, "... bebas dari rasa dengki, Ia ingin segala sesuatunya seperti diriNya sejauh mungkin." Sang pencipta menciptakan segala bentuk kehidupan yang terbayangkan sebab "... tanpanya, alam semesta menjadi tidak lengkap, karena ia tidak akan mengandung setiap jenis hewan yang seharusnya ia kandungi, apabila alam semesta itu sempurna. "Prinsip kelimpahan" seperti ini, yakni gagasan bahwa segala bentuk potensi kehidupan adalah esensial dalam suatu penciptaan ideal, sangat memengaruhi pemikiran Kristen. Namun, beberapa sejarawan sains mempertanyakan seberapa besar pengaruh esensialisme Plato dalam filsafat alam. Banyak filsuf-filsuf setelah Plato meyakini bahwa spesies memiliki kemampuan untuk bertransformasi dan gagasan bahwa spesies biologi berbentuk tetap dan memiliki sifat esensi yang tak berubah belumlah berpengaruh sampai pada permulaan kemunculan bidang taksonomi biologi pada abad ke-17 dan  ke-18.

Aristoteles, filsuf Yunani yang paling berpengaruh di Eropa, adalah murid Plato dan juga sejarawan alam terawal yang karyanya masih terlestarikan secara mendetail. Tulisan-tulisannya mengenai biologi merupakan hasil penelitiannya mengenai sejarah alam di dan sekitar pulau Lesbos dan telah bertahan dalam bentuk empat jilid buku: *[[Tentang Jiwa|De anima]]* (*Tentang Jiwa*), *[[Sejarah Hewan|Historia animalium]]* (*Sejarah Hewan*), *[[Generasi Para Hewan|De generatione animalium]]* (*Pembentukan Hewan*), dan *[[Bagian-bagian Para Hewan|De partibus animalium]]* (*Tentang Bagian-bagian Hewan*). Karya-karya Aristoteles berisi pengamatan-pengamatan yang akurat, yang kemudian dicocokkan ke dalam teorinya mengenai mekanisme tubuh. Namun, bagi Charles Singer, "Tak ada yang dapat lebih dikenang daripada upaya [Aristoteles] untuk [mempertunjukkan] hubungan antar makhluk hidup sebagai suatu *scala naturae* (tangga alam)." *[[rantai keberadaan|Scala naturae]]*, yang dideskripsikan dalam *Historia animalium*, mengklasifikasikan organisme-organisme sesuai dengan hubungannya dengan "Tangga Kehidupan" atau "Rantai keberadaan" yang hierarkis. Aristoteles menempatkan organisme berdasarkan kompleksitas struktur dan fungsinya, dengan organisme yang menunjukkan vitalitas dan kemampuan yang lebih besar untuk bergerak disebut sebagai "organisme tingkat tinggi". Aristoteles meyakini bahwa ciri-ciri organisme hidup menunjukkan dengan jelas bahwa organisme tersebut memiliki apa yang ia sebut sebagai sebab akhir, yakni bahwa bentuk-bentuk organisme adalah sesuai dengan fungsinya. Ia secara eksplisit menolak pandangan Empedokles yang menyatakan bahwa makhluk hidup kemungkinan bermula dari suatu kebetulan.

Para filsuf Yunani lainnya, seperti Zeno dari Citium (334 – 262 SM) yang mendirikan mazhab filsafat Stoikisme, sepakat dengan Aristoteles dan para filsuf terdahulu bahwa alam menunjukkan bukti jelas rancangan yang bertujuan; pandangan ini dikenal sebagai teleologi. Filsuf Skeptisisme Romawi Cicero (106 – 43 SM) menulis bahwa Zeno diketahui memegang pandangan tersebut, yang merupakan pusat fisika Stoikisme, bahwa alam utamanya "diarahkan dan dikonsentrasikan...bagi keamanan dunia...struktur terbaik yang cocok untuk bertahan hidup."

### Tiongkok

Para pemikir Tiongkok kuno seperti Zhuang Zhou (s. 369 – 286 SM), seorang filsuf Taoisme, mengekspresikan gagasan-gagasan tentang perubahan spesies biologi. Menurut Joseph Needham, Taoisme secara eksplisit menolak ketetapan spesies biologi dan para filsuf Taois berspekulasi bahwa spesies mengembangkan sifat dan ciri yang berbeda dalam menanggapi lingkungan yang berbeda. Taoisme menganggap manusia, alam dan surga hadir dalam keadaan "transformasi yang terus menerus" yang dikenal sebagai *[[Tao]]*. Pandangan ini berbeda dengan pemikiran barat yang memandang bahwa alam adalah statis.

### Romawi

Puisi Lucretius yang berjudul *[[De rerum natura]]* menyediakan penjelasan terbaik dari gagasan-gagasan para filsuf aliran Epikuros Yunani yang masih bertahan. Karya tersebut mendeskripsikan perkembangan kosmos, Bumi, makhluk hidup dan masyarakat melalui mekanisme naturalistik murni tanpa petunjuk apa pun mengenai keterlibatan supranatural. *De rerum natura* kemudian memengaruhi spekulasi kosmologi dan evolusi para filsuf dan ilmuwan semasa dan setelah abad Renaisans. Pandangan ini sangat berbeda dengan pandangan para filsuf Romawi dari aliran Stoikisme seperti Seneca Muda (sekitar 4 SM – 65 M) dan Plinius Tua (23 – 79 M) yang memiliki pandangan teleologis yang kuat mengenai dunia alam dan kemudian memengaruhi teologi Kristen. Cicero melaporkan bahwa pandangan Stoik dan peripatetik tentang alam sebagai perantara yang pada dasarnya berkutat pada terbentuknya kehidupan "yang paling cocok untuk bertahan hidup" (*survival of the fittest*) diterima begitu saja di antara kalangan elit Helenistik.

#### Origenes dan Agustinus

Sejalan dengan pemikiran Yunani sebelumnya, filsuf Kristen abad ketiga dan Bapa Gereja Origenes dari Aleksandria berargumen bahwa kisah penciptaan dalam Kitab Kejadian harus ditafsirkan sebagai kiasan tentang jatuhnya jiwa manusia yang menjauh dari kemuliaan ilahi, dan bukannya sebagai catatan sejarah yang harfiah:

Pada abad keempat masehi, uskup dan teolog Agustinus dari Hippo mengikuti Origenes dengan berpendapat bahwa kisah penciptaan Kitab Kejadian tak harus dibaca terlalu harfiah. Dalam bukunya *De Genesi ad litteram* (*Tentang Pengartian Harfiah Kitab Kejadian*), ia menyatakan bahwa dalam beberapa kasus, makhluk-makhluk baru dapat muncul melalui "penguraian" dari bentuk kehidupan sebelumnya. Bagi Agustinus, "kehidupan tumbuhan, unggas dan hewan tidaklah sempurna&nbsp;... tetapi diciptakan dalam suatu keadaan potensialitas," tak seperti malaikat, cakrawala, dan jiwa manusia yang ia anggap sempurna secara teologis. Gagasan Agustinus 'bahwa bentuk-bentuk kehidupan telah bertransformasi "secara lambat sepanjang waktu"' mendorong Romo Giuseppe Tanzella-Nitti, Profesor Teologi di Universitas Kepausan Santa Croce di Roma, mengklaim bahwa Agustinus telah mengusulkan suatu bentuk teori evolusi.

Henry Fairfield Osborn menulis dalam *From the Greeks to Darwin* (1894):

Dalam *[[A History of the Warfare of Science with Theology in Christendom]]* (1896), Andrew Dickson White menulis tentang usaha Agustinus dalam mempertahankan pendekatan evolusioner zaman kuno dengan peristiwa penciptaan sebagai berikut:

Mengenai Kitab Kejadian, Agustinus dalam karyanya yang berjudul *De Genesi contra Manichæos* berkata: "Anggapan bahwa Allah membentuk manusia dari debu dengan tangan jasmaniah sangatlah kekanak-kanakkan. ... Allah tiada pun membentuk manusia dengan tangan jasmaniah mau pun menghembuskan napas kepada manusia dengan kerongkongan dan bibirNya. Agustinus dalam karyanya yang lain menyarankan suatu teori bahwa serangga berkembang dari bangkai dan mengadopsi teori emanasi kuno ataupun evolusi dengan menunjukkan bahwa "hewan-hewan kecil tertentu mungkin belumlah diciptakan pada hari ke-lima mau pun ke-enam, tetapi muncul di kemudian hari dari benda-benda yang membusuk. Terkait *[[Tentang Trinitas|De Trinitate]]* (*Tentang Trinitas*) karya Agustinus, White menulis bahwa Agustinus "...mengembangkan pandangan bahwa dalam penciptaan makhluk hidup, terdapat suatu hal seperti pertumbuhan — yang Allah adalah pencipta utamanya, tetapi terjadi melalui sebab-sebab sekunder. Agustinus pada akhirnya juga berargumen bahwa zat-zat tertentu diberi kuasa oleh Allah untuk menghasilkan kelas tumbuhan dan hewan tertentu."

## Abad Pertengahan
### Filsafat Islam dan perjuangan untuk hidup

Meskipun gagasan evolusi Yunani dan Romawi ditinggalkan di Eropa setelah kejatuhan Kekaisaran Romawi, gagasan ini tak ditinggalkan di kalangan filsuf dan ilmuwan Islam. Pada Zaman Keemasan Islam dari abad ke-8 sampai ke-13, para filsuf menjelajahi berbagai gagasan tentang sejarah alam. Gagasan-gagasan ini meliputi transmutasi dari benda tak hidup menjadi hidup: "dari mineral menjadi tumbuhan, dari tumbuhan menjadi hewan, dan dari hewan menjadi manusia."

Di dunia Islam pada abad pertengahan, cendekiawan al-Jāḥiẓ (776 – sekitar 868) menulis *Kitab al-Hayawan* (Buku tentang Hewan) pada abad ke-9. Conway Zirkle, yang menulis tentang sejarah seleksi alam pada 1941, berkata bahwa kutipan dari karya ini adalah satu-satunya kutipan yang relevan [dengan seleksi alam] yang ia temukan dari cendekiawan Arab. Ia memberikan sebuah kutipan (dari terjemahan Bahasa Spanyol) yang mendeskripsikan perjuangan untuk hidup: "Setiap hewan lemah memangsa hewan yang lebih lemah darinya. Hewan yang kuat tidak dapat menghindari pemangsaan dari hewan yang lebih kuat darinya. Dalam hal inilah, manusia tidak ada bedanya dengan hewan, beberapa mirip dalam hal lainnya, walaupun tidaklah sampai dengan ekstrem yang sama. Singkatnya, Allah telah mengatur sebagian manusia sebagai sumber kehidupan bagi yang lainnya, dan demikian pula lah, Allah telah mengatur manusia lainnya sebagai sebab kematian bagi sebagian manusia tersebut." Al-Jāḥiẓ juga menulis deskripsi mengenai rantai makanan.

Menurut beberapa komentator, beberapa pemikiran Ibnu Khaldūn juga menyiratkan teori evolusi biologi. Pada tahun 1377, Ibnu Khaldūn menulis buku berjudul *[[Muqaddimah]]* (*Pendahuluan*). Di dalamnya, ia menyatakan bahwa manusia berkembang dari "dunia kera" dalam suatu proses yang mengakibatkan "spesies menjadi bertambah banyak" Dalam bab 1, ia menulis: "Dunia ini dengan seluruh hal yang diciptakan di dalamnya memiliki sebuah tatanan tertentu dan konstruksi yang kokoh. Dunia ini menunjukkan hubungan antara sebab musabab dengan akibat-akibatnya, kombinasi beberapa bagian penciptaan dengan lainnya, dan perubahan beberapa benda wujud menjadi lainnya, dalam suatu pola yang ajaib dan tiada akhir."

Dalam bab 6 *Muqaddimah*, dinyatakan juga:

### Filsafat Kristen

Pada Abad Pertengahan Awal, semua pembelajaran klasik Yunani telah hilang di Barat. Namun, melalui kontak dengan dunia Islam yang masih melestarikan dan memperluas naskah-naskah Yunani, naskah Arab kemudian diterjemahkan ke dalam bahasa Latin pada Abad ke-12 secara besar-besaran. Bangsa Eropa kemudian diperkenalkan kembali dengan karya-karya Plato dan Aristoteles beserta pemikiran Islam. Para pemikir Kristen dari mazhab skolastik, terutama Peter Abelard (1079 – 1142) dan Thomas Aquinas (1225 – 1274), kemudian memadukan pengklasifikasian makhluk Aristoteles dengan gagasan Plato bahwa Tuhan itu baik dan segala bentuk kehidupan yang ada merupakan hasil penciptaan yang sempurna. Hasilnya adalah *scala naturae*, atau rantai keberadaan, yaitu penggolongan segala jenis makhluk tak hidup, hidup, maupun spiritual ke dalam sistem besar yang saling berhubungan.

Dalam sistem ini, setiap makhluk yang wujud dapat ditempatkan dalam urutan tertentu, dari yang "terendah" sampai dengan yang "tertinggi". Neraka berada di paling bawah sedangkan Allah berada di paling atas. Di bawah Allah, terdapat hierarki Malaikat yang ditandai dengan orbit planet-planet, umat manusia yang berada dalam posisi menengah, dan cacing-cacingan yang merupakan hewan terendah. Sebagaimana alam semesta itu sempurna, rantai keberadaan itu sendiri jugalah sempurna. Sehingganya, di dalam alam semesta Plato versi kristen ini, spesies tidaklah pernah berubah, melainkan tetap selamanya, sesuai yang tertulis dalam Kitab Kejadian. Bagi  manusia untuk lupa akan posisi mereka merupakan sesuatu yang dilihat sebagai dosa, entah bila manusia berperilaku seperti hewan rendah ataupun bercita-cita menduduki tempat yang lebih tinggi daripada yang dikaruniakan oleh Sang Pencipta.

Makhluk-makhluk yang saling berdekatan dalam rantai keberadaan dianggap mirip satu sama lainnya, sesuai dengan perkataan: *natura non facit saltum* ("alam tidak membuat lompatan"). Konsep dasar rantai keberadaan sangat memengaruhi pemikiran peradaban Barat selama berabad-abad (dan masih memiliki pengaruh pada saat ini). Rantai keberadaan merupakan bagian dari argumen perancangan yang ada dalam teologi alam. Sebagai suatu sistem klasifikasi, rantai keberadaan menjadi prinsip utama pengorganisasian dan fondasi bagi ilmu biologi yang mulai muncul pada abad ke-17 dan ke-18.

### Pandangan Thomas Aquinas mengenai penciptaan dan proses alam

Manakala para teolog Kristen menganggap bahwa dunia alam adalah bagian dari hierarki yang terancang dan tidak berubah, beberapa teolog berspekulasi bahwa dunia berkembang melalui proses alam. Thomas Aquinas bahkan lebih jauh lagi daripada Agustinus dari Hippo dalam berargumen bahwa teks-teks kitab suci seperti Kitab Kejadian seharusnya tidak boleh ditafsirkan secara harfiah sehingga bertentangan dan mengukung para filsuf alam dalam mempelajari cara kerja alam. Ia memandang bahwa otonomi alam merupakan tanda kebaikan Allah dan tidak mendeteksi adanya konflik antara alam semesta yang merupakan ciptaan ilahi dengan gagasan bahwa alam semesta berkembang seiring waktu melalui mekanisme-mekanisme alam. Walau demikian, Aquinas menentang pandangan filsuf lain (seperti filsuf Yunani Kuno Empedokles) yang memandang bahwa proses-proses alam yang ada menunjukkan bahwa alam semesta dapat berkembang tanpa adanya tujuan. Sebaliknya, Aquinas memandang bahwa: "Sebab itu, adalah jelas bahwa alam tiada lain adalah sejenis seni, yakni seni ilahi, yang terpatri dalam segala hal, yang darinya segala sesuatunya digerakkan untuk tujuan akhir tertentu. Hal ini seumpamanya pembuat kapal mampu memberikan kayu seni [membuat kapal] dan darinya kayu-kayu bergerak dengan sendirinya membentuk sebuah kapal."

## Renaisans dan Abad Pencerahan

Pada paruh pertama abad ke-17, filsafat mekanisme René Descartes mendorong penggunaan metafora alam semesta sebagai suatu mesin. Konsep ini kemudian menjadi ciri khas dari revolusi ilmiah. Antara tahun 1650 dan 1800, beberapa naturalis, seperti Benoît de Maillet, mengusulkan teori-teori yang menyatakan bahwa alam semesta, Bumi dan kehidupan berkembang secara mekanis, tanpa campur tangan ilahi. Sebaliknya, kebanyakan pakar teori evolusi kontemporer, seperti Gottfried Leibniz dan Johann Gottfried Herder, menganggap evolusi sebagai proses yang *spiritual* secara mendasar. Pada tahun 1751, pandangan Pierre Louis Maupertuis berubah haluan menjadi lebih materialis. Ia menulis tentang modifikasi-modifikasi alami yang terjadi saat reproduksi dan yang berakumulasi selama beberapa generasi. Modifikasi-modifikasi ini kemudian menghasilkan ras dan bahkan spesies yang baru. Deskripsi seperti ini mendahului konsep seleksi alam secara umum.

Gagasan Maupertuis bertentangan dengan pengaruh para pakar taksonomi awal seperti John Ray. Pada akhir abad ke-17, Ray telah mendefinisikan spesies biologi secara formal. Oleh Ray, spesies biologi dideskripsikan memiliki ciri khas esensial yang tak berubah, dan dinyatakan pula benih suatu spesies tidak akan pernah tumbuh menjadi spesies yang lain. Gagasan Ray dan pakar taksonomi lain dari abad ke-17 dipengaruhi oleh teologi alam dan argumen perancangan.

Kata *evolusi* (dari kata Latin *evolutio*, artinya "bergulung terbuka") awalnya dipakai untuk merujuk kepada perkembangan embriologi; pemakaian pertamanya dalam hubungan dengan perkembangan spesies muncul pada tahun 1762, saat Charles Bonnet memakainya untuk konsep "pra-formasi," yaitu konsep bahwa betina mengandung bentuk miniatur seluruh keturunan generasi mendatang. Pengertian istilah tersebut kemudian secara bertahap meluas menjadi lebih umum, yaitu pertumbuhan atau perkembangan progresif.

Pada akhir abad ke-18, filsuf Prancis Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, salah satu naturalis yang terkemuka pada masa itu, berpendapat bahwa apa yang kebanyakan orang sebut spesies sebenarnya hanyalah varietas yang berciri khas tertentu, yang dimodifikasi dari bentuk aslinya oleh faktor-faktor lingkungan. Contohnya, ia menyakini bahwa singa, harimau, macan tutul, dan kucing rumah semuanya memiliki leluhur yang sama. Ia berspekulasi lebih jauh lagi bahwa dari 200 spesies mamalia yang diketahui saat itu kemungkinan merupakan keturunan dari 38 bentuk hewan asli. Gagasan evolusi Buffon cukup terbatas; ia meyakini bahwa setiap hewan bentuk asli berkembang melalui pembentukan spontan dan terbentuk dari "cetakan internal" yang membatasi besarnya perubahan yang dapat terjadi. Karya-karya Buffon, seperti *Histoire naturelle* (1749–1789) dan *Époques de la nature* (1778), sangatlah berpengaruh. Di dalamnya terdapat teori-teori yang dikembangkan dengan baik mengenai asal muasal Bumi yang sepenuhnya materialistik beserta  gagasan-gagasannya yang mempertanyakan ketetapan spesies.

Filsuf Prancis lainnya, Denis Diderot, juga menulis bahwa makhluk hidup kemungkinan muncul pertama kali melalui pembentukan spontan dan spesies selalu berubah melalui proses eksperimen di mana bentuk baru muncul dan bertahan hidup, dan bukannya didasarkan pada proses coba-coba. Gagasan ini dapat dianggap sebagai pelopor parsial seleksi alam. Antara tahun 1767 dan 1792, James Burnett, Lord Monboddo, tidak hanya mencantumkan dalam tulisannya konsep bahwa manusia merupakan keturunan dari hewan primata, melainkan juga bahwa, sebagai respon terhadap lingkungan, makhluk-makhluk hidup telah menemukan suatu cara untuk mengubah ciri khasnya dalam masa waktu yang panjang. Kakek Charles Darwin, Erasmus Darwin, menerbitkan *[[Zoonomia]]* (1794–1796) yang menyiratkan bahwa "semua hewan berdarah panas muncul dari satu filamen hidup." Dalam syairnya *Temple of Nature* (1803), ia menjelaskan kemunculan kehidupan dari organisme-organisme kecil yang tinggal di lumpur menjadi keseluruhan keanekaragaman hayati modern.

## Awal abad ke-19

### Paleontologi dan geologi

Pada tahun 1796, Georges Cuvier menerbitkan temuan-temuannya mengenai perbedaan antara gajah hidup dengan gajah yang ditemukan dalam jejak fosil. Analisisnya berhasil mengidentifikasi mamut dan mastodon sebagai spesies yang khas, berbeda dari hewan hidup manapun. Penemuan ini secara efektif mengakhiri perdebatan berkepanjangan mengenai spesies dapat menjadi punah. Pada tahun 1788, James Hutton mendeskripsikan proses geologi bertahap yang secara berkelanjutan beroperasi sepanjang waktu dalam. Pada tahun 1790-an, William Smith memulai proses pengurutan strata batu dengan menguji fosil dalam lapisan-lapisan stratum saat ia mengerjakan peta geologi Inggris buatannya. Secara terpisah, pada tahun 1811, Cuvier dan Alexandre Brongniart menerbitkan sebuah kajian berpengaruh mengenai sejarah geologi kawasan di sekitaran Paris yang berdasarkan pada suksesi stratigrafi lapisan batu. Karya-karya tersebut membantu mengukuhkan bahwa Bumi bersifat purba. Cuvier mengadvokasikan katastrofisme sebagai penjelasan atas pola-pola kepunahan dan suksesi fauna yang terungkap dari jejak fosil.

Pengetahuan tentang jejak fosil terus berkembang maju dengan cepat selama  beberapa dasawarsa pertama abad ke-19. Pada tahun 1840-an, garis besar skala waktu geologi menjadi jelas, dan pada tahun 1841, John Phillips menamakan tiga era besar geologi berdasarkan pada fauna yang mendominasi masing-masing era: Paleozoikum, yang didominasi oleh invertebrata laut dan ikan, Mesozoikum, zaman reptil, dan Senozoikum, zaman mamalia. Gambaran sejarah kehidupan yang berkembang secara bertahap ini diterima luas bahkan oleh geolog Inggris konservatif seperti Adam Sedgwick dan William Buckland; tetapi, seperti Cuvier, mereka mengalamatkan perkembangan ini sebagai akibat kejadian bencana kepunahan yang diikuti oleh kejadian penciptaan baru. Tidak seperti Cuvier, Buckland dan beberapa advokat teologi alam lainnya di kalangan geolog Inggris secara eksplisit berusaha menghubungkan kejadian bencana terakhir, yang diusulkan oleh Cuvier, dengan kisah air bah.

Dari tahun 1830 sampai 1833, geolog Charles Lyell menerbitkan karya multi-volume yang berjudul *[[Principles of Geology]]*. Karya ini didasarkan pada gagasan-gagasan Hutton dan mengadvokasikan teori uniformitarian sebagai alternatif dari teori katastrofisme geologi. Lyell mengklaim bahwa fitur-fitur geologi bumi, alih-alih merupakan hasil dari kejadian bencana besar (dan kemungkinan supranatural), dapat dijelaskan dengan lebih baik sebagai hasil dari angsuran gaya-gaya geologi yang masih sama terpantau sekarang—namun terjadi dalam periode waktu yang panjang. Meskipun Lyell menentang gagasan-gagasan evolusi (bahkan mempertanyakan konsensus bahwa jejak fosil menunjukkan perkembangan yang sebenarnya), konsep Lyell bahwa bumi dibentuk oleh gaya-gaya gradual yang bekerja dalam waktu yang panjang, beserta asumsi teorinya bahwa Bumi berusia sangat tua, memberi pengaruh besar kepada para pemikir evolusi pada masa mendatang seperti Charles Darwin.

### Transmutasi spesies

Dalam *[[Philosophie Zoologique]],* karya tahun 1809, Jean-Baptiste Lamarck mengusulkan teori transmutasi spesies (*transformisme*). Lamarck tidak percaya bahwa setiap makhluk hidup memiliki leluhur yang sama, sebaliknya, ia percaya bahwa bentuk-bentuk kehidupan yang sederhana diciptakan secara berkelanjutan melalui pembentukan spontan. Ia juga meyakini bahwa sebuah kekuatan hidup bawaan mendorong spesies menjadi lebih kompleks sepanjang waktu, bergerak maju menaiki tangga kompleksitas linear yang berkaitan dengan rantai keberadaan. Lamarck mengakui bahwa spesies beradaptasi terhadap lingkungan mereka. Ia menjelaskannya dengan berkata bahwa kekuatan bawaan yang sama yang menggerakkan kompleksitas menyebabkan organ-organ suatu hewan (atau tumbuhan) berubah berdasarkan pada pemakaian atau pengangguran organ-organ tersebut, seperti halnya olahraga memengaruhi otot-otot. Ia berpendapat bahwa perubahan tersebut akan diwarisi oleh keturunan berikutnya dan menghasilkan adaptasi lambat terhadap lingkungan. Mekanisme sekunder adaptasi melalui pewarisan sifat-sifat yang didapatkan inilah kemudian menjadi dikenal sebagai Lamarckisme dan memengaruhi pembahasan evolusi sampai pada abad ke-20.

Sekelompok ilmuwan anatomi komparatif Britania radikal yang meliputi anatomis Robert Edmond Grant memiliki hubungan dekat dengan kelompok ilmuwan *Transformasionisme* Prancis Lamarck. Salah satu ilmuwan Prancis yang memengaruhi Grant adalah anatomis Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, yang gagasannya mengenai kesatuan berbagai bangun tubuh hewan dan homologi struktur anatomi tertentu berpengaruh besar dan berujung pada perdebatan yang sengit dengan koleganya Georges Cuvier. Grant menjadi pakar anatomi dan reproduksi invertebrata laut yang berotoritas. Ia mengembangkan gagasan transmutasi dan evolusionisme Lamarck dan Erasmus Darwin, dan menyelidiki homologi, bahkan mengusulkan bahwa tumbuhan dan hewan memiliki titik awal evolusi yang sama. Pada masa muda, Charles Darwin mengikuti Grant dalam penyelidikan daur kehidupan hewan laut. Pada tahun 1826, sebuah makalah anonim, yang mungkin ditulis oleh Robert Jameson, memuji Lamarck karena menjelaskan bagaimana hewan-hewan yang lebih tinggi telah "berevolusi" dari ulat-ulat tersederhana; dalam makalah ini, kata "berevolusi" dipakai pertama kali dalam pengertian modern.

Pada tahun 1844, penerbit Skotlandia Robert Chambers secara anonim menerbitkan sebuah buku yang banyak dibaca tetapi sangat kontroversial berjudul *[[Vestiges of the Natural History of Creation]]* (Bahasa Indonesia: *Sisa-sisa Sejarah Penciptaan Alam*). Buku tersebut mengusulkan skenario asal muasal Tata Surya dan kehidupan di Bumi yang evolusioner. Karya tersebut mengklaim bahwa jejak fosil menunjukkan perkembangan hewan yang progresif, dengan hewan-hewan terkini bercabang dari sebuah garis utama yang secara progresif berujung pada manusia. Buku ini menyiratkan bahwa transmutasi berujung pada penyingkapan rencana alam yang telah diatur dan terajut dalam hukum-hukum yang mengatur alam semesta. Dalam hal ini, gagasan buku ini tidaklah sematerialistik gagasan radikal Grant, tetapi implikasi bahwa manusia hanyalah tahap terakhir perkembangan hewan membuat para pemikir konservatif marah. Perdebatan publik yang menarik khalayak ramai mengenai buku ini, dengan penggambaran evolusi sebagai suatu proses yang progresif, kemudian memberi pengaruh yang besar terhadap persepsi mengenai teori Darwin satu dasawarsa berikutnya.

Gagasan-gagasan tentang transmutasi spesies diasosiasikan dengan materialisme radikal Abad Pencerahan dan diserang oleh para pemikir yang lebih konservatif. Cuvier menyerang gagasan-gagasan Lamarck dan Geoffroy, dan sepakat dengan Aristoteles bahwa spesies bersifat tetap. Cuvier meyakini bahwa bagian-bagian individu seekor hewan sangat berkorelasi satu sama lainnyam sehingga tidak memungkinkan suatu bagian anatomi berubah sendirian dari yang lainnya. Ia berpendapat bahwa jejak fosil menunjukkan pola-pola bencana kepunahan yang disusul oleh repopulasi, ketimbang perubahan berangsur sepanjang waktu. Ia juga mencatat bahwa gambar-gambar hewan dan mumi-mumi hewan dari Mesir, yang berusia ribuan tahun, tidak menunjukkan adanya tanda perubahan dibandingkan dengan hewan-hewan modern. Kekuatan argumen Cuvier dan reputasi ilmiahnya membantu menyingkirkan gagasan transmutasi spesies dari ilmu arus utama selama berdasawarsa.

Di Britania Raya, filsafat teologi alam masih berpengaruh. Buku tahun 1802 karya William Paley, berjudul *[[Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity|Natural Theology]]*,  berisi analogi pembuat arloji yang terkenalnya dan ditulis setidaknya sebagian sebagai tanggapan terhadap gagasan transmutasi Erasmus Darwin. Para geolog yang terpengaruh oleh teologi alam, seperti Buckland dan Sedgwick, secara rutin menyerang gagasan-gagasan evolusi Lamarck, Grant, dan *Vestiges*. Meskipun Charles Lyell menentang geologi alkitabiah, ia juga percaya akan ketetapan spesies. Dalam buku *Principles of Geology* karyanya, ia mengkritik teori-teori perkembangan Lamarck. Para idealis seperti Louis Agassiz dan Richard Owen meyakini bahwa setiap spesies bersifat tetap dan tak berubah karena ini mewakili gagasan pikiran Sang Pencipta. Mereka meyakini bahwa hubungan antar spesies dapat ditentukan dari pola perkembangan embriologi beserta dari jejak fosil, tetapi hubungan tersebut mewakili pola yang bernaung dalam pemikiran ilahi, dengan penciptaan progresif yang berujung pada peningkatan kompleksitas dan berpuncak pada manusia. Owen mengembangkan gagasan "arketipe" dalam pikiran Ilahi yang akan menghasilkan seurutan spesies yang berhubungan berdasarkan homologi anatomi, misalnya lengan vertebrata. Owen memimpin kampanye publik yang sukses memarginalisasi Grant dalam komunitas ilmiah. Darwin kemudian memakai gagasan homologi yang dianalisis oleh Owen dalam teorinya sendiri. Namun perlakuan buruk oleh Grant, dan kontroversi terhadap buku *Vestiges*, menunjukkan kepada Darwin bahwa ia perlu memastikan bahwa gagasan-gagasannya bersifat ilmiah.

### Pendahulu seleksi alam
Sejarah biologi, mulai dari era Yunani Kuno dan seterusnya, memungkinkan kita untuk menelusuri dan menemukan benih-benih pemikiran yang mendahului hampir seluruh gagasan utama Charles Darwin. Sebagai contoh, Loren Eiseley menemukan bagian-bagian terisolasi dalam tulisan Buffon yang menyiratkan bahwa ia nyaris menyusun sebuah teori seleksi alam; namun, Eiseley menyatakan bahwa antisipasi semacam itu tidak boleh dilepaskan dari konteks utuh tulisan tersebut atau dari nilai-nilai budaya pada masa itu yang membuat gagasan evolusi Darwinian mustahil untuk dipikirkan.

Saat Darwin sedang mengembangkan teorinya, ia menyelidiki pembiakan selektif dan merasa terkesan oleh observasi John Sebright bahwa "Musim dingin yang hebat, atau kelangkaan pangan, dengan membinasakan individu yang lemah dan tidak sehat, memberikan segala dampak positif yang serupa dengan seleksi yang paling terampil sekalipun," sehingga "individu yang lemah dan tidak sehat tidak akan bertahan hidup untuk mewariskan kelemahan mereka." Darwin juga dipengaruhi oleh gagasan Charles Lyell mengenai perubahan lingkungan yang memicu pergeseran ekologis, yang berujung pada apa yang disebut oleh Augustin de Candolle sebagai perang antarspesies tumbuhan yang saling bersaing—sebuah kompetisi yang dideskripsikan dengan baik oleh botanis William Herbert. Darwin sangat terkesan oleh frasa "perjuangan demi eksistensi" (*struggle for existence*) yang dicetuskan Thomas Robert Malthus yang digunakan untuk menggambarkan suku-suku manusia yang saling bertikai.

Beberapa penulis telah mengantisipasi aspek evolusioner dari teori Darwin, dan dalam edisi ketiga *On the Origin of Species* yang diterbitkan pada tahun 1861, Darwin menyebutkan tokoh-tokoh yang diketahuinya dalam lampiran pendahuluan berjudul Sketsa Historis mengenai Kemajuan Pandangan Terkini tentang Asal-Usul Spesies, yang kemudian ia perluas pada edisi-edisi berikutnya.

Pada tahun 1813, William Charles Wells membacakan esai di hadapan Royal Society yang mengasumsikan adanya evolusi pada manusia dan mengakui prinsip seleksi alam. Darwin dan Alfred Russel Wallace tidak mengetahui karya ini ketika mereka bersama-sama menerbitkan teori tersebut pada tahun 1858, namun Darwin kemudian mengakui bahwa Wells telah mengenali prinsip tersebut sebelum mereka. Darwin menulis bahwa makalah berjudul "An Account of a White Female, part of whose Skin resembles that of a Negro" (Laporan mengenai Seorang Wanita Kulit Putih yang Sebagian Kulitnya Menyerupai Kulit Orang Negro) diterbitkan pada tahun 1818, dan "ia secara jelas mengakui prinsip seleksi alam, dan ini adalah pengakuan pertama yang pernah ditunjukkan; namun ia hanya menerapkannya pada ras manusia, dan hanya pada karakter tertentu saja."

Patrick Matthew dalam bukunya *On Naval Timber and Arboriculture* (1831) menulis tentang "penyeimbangan hidup yang terus-menerus terhadap keadaan. ... [Keturunan] dari orang tua yang sama, di bawah perbedaan keadaan yang besar, dalam beberapa generasi, bahkan mungkin menjadi spesies yang berbeda, yang tidak mampu bereproduksi bersama." Darwin menyiratkan bahwa ia baru menemukan karya ini setelah publikasi awal *Origin*. Dalam sketsa historis singkat yang disertakan Darwin dalam edisi ketiga, ia menyatakan, "Sayangnya pandangan tersebut disampaikan oleh Tn. Matthew secara sangat singkat dalam bagian-bagian yang terpencar dalam Lampiran dari sebuah karya mengenai subjek yang berbeda ... Akan tetapi, ia jelas melihat kekuatan penuh dari prinsip seleksi alam."

Meskipun demikian, sebagaimana dinyatakan oleh sejarawan sains Peter J. Bowler, "Melalui kombinasi teorisasi yang berani dan evaluasi yang komprehensif, Darwin mencetuskan konsep evolusi yang unik pada masanya." Bowler melanjutkan bahwa prioritas sederhana saja tidak cukup untuk mengamankan posisi dalam sejarah sains; seseorang harus mengembangkan suatu gagasan dan meyakinkan orang lain akan signifikansinya agar dapat memberikan dampak yang nyata. Thomas Henry Huxley menyatakan dalam esainya mengenai penerimaan terhadap *On the Origin of Species*:

### Seleksi alam

Pola-pola biogeografis yang diamati Charles Darwin di tempat-tempat seperti Kepulauan Galápagos selama pelayaran kedua HMS ''Beagle'' membuatnya meragukan kekekalan spesies, dan pada tahun 1837 Darwin memulai seri pertama dari buku-buku catatan rahasianya tentang transmutasi. Pengamatan Darwin menuntunnya untuk memandang transmutasi sebagai suatu proses divergensi dan percabangan, alih-alih kemajuan menyerupai tangga sebagaimana dibayangkan oleh Jean-Baptiste Lamarck dan yang lainnya. Pada tahun 1838, ia membaca edisi keenam terbaru dari *[[An Essay on the Principle of Population]]*, yang ditulis pada akhir abad ke-18 oleh Thomas Robert Malthus. Gagasan Malthus mengenai pertumbuhan populasi yang berujung pada perjuangan untuk bertahan hidup, dipadukan dengan pengetahuan Darwin tentang bagaimana para pemulia menyeleksi sifat-sifat tertentu, bermuara pada lahirnya teori seleksi alam Darwin. Darwin tidak memublikasikan gagasan-gagasannya mengenai evolusi selama 20 tahun. Namun, ia membagikannya kepada naturalis lain dan sahabat-sahabat tertentu, dimulai dengan Joseph Dalton Hooker, yang dengannya ia mendiskusikan esai tahun 1844 tentang seleksi alam yang belum diterbitkan. Selama periode ini, ia menggunakan waktu luang dari pekerjaan ilmiah lainnya untuk secara perlahan menyempurnakan gagasannya dan karena menyadari kontroversi hebat seputar transmutasi, ia berupaya mengumpulkan bukti-bukti untuk mendukung gagasannya tersebut. Pada bulan September 1854, ia mulai bekerja penuh waktu untuk menulis bukunya tentang seleksi alam.

Berbeda dengan Darwin, Alfred Russel Wallace, yang terpengaruh oleh buku *Vestiges of the Natural History of Creation*, sudah menduga bahwa transmutasi spesies terjadi ketika ia memulai kariernya sebagai seorang naturalis. Menjelang tahun 1855, pengamatan biogeografisnya selama kerja lapangan di Amerika Selatan dan Kepulauan Melayu membuatnya cukup yakin akan pola percabangan evolusi hingga ia menerbitkan sebuah makalah yang menyatakan bahwa setiap spesies berasal dari kedekatan geografis dengan spesies yang sudah ada dan berkerabat dekat. Seperti halnya Darwin, pertimbangan Wallace mengenai bagaimana gagasan Malthus dapat diterapkan pada populasi hewanlah yang menuntunnya pada kesimpulan yang sangat mirip dengan apa yang dicapai Darwin mengenai peran seleksi alam. Pada bulan Februari 1858, Wallace, yang tidak mengetahui gagasan Darwin yang belum diterbitkan, menuangkan pemikirannya ke dalam sebuah esai dan mengirimkannya kepada Darwin untuk meminta pendapatnya. Hasilnya adalah penerbitan bersama pada bulan Juli yang memuat kutipan dari esai Darwin tahun 1844 beserta surat Wallace. Darwin juga mulai mengerjakan abstrak singkat yang merangkum teorinya, yang kemudian ia terbitkan pada tahun 1859 sebagai *On the Origin of Species*.

## 1859–1930an: Darwin dan warisannya

Menjelang dekade 1850-an, persoalan mengenai apakah spesies mengalami evolusi atau tidak menjadi pokok perdebatan yang sengit, di mana para ilmuwan terkemuka saling beradu argumen dari kedua sisi isu tersebut. Diterbitkannya karya Charles Darwin, *[[On the Origin of Species]]*, secara fundamental mengubah diskursus mengenai asal-usul biologis. Darwin berargumen bahwa versi evolusi percabangannya mampu menjelaskan beragam fakta dalam biogeografi, anatomi, embriologi, serta bidang biologi lainnya. Ia juga menyajikan mekanisme meyakinkan pertama yang memungkinkan perubahan evolusioner dapat bertahan: teori seleksi alamnya.

Salah satu naturalis pertama dan terpenting yang diyakinkan oleh *Origin* akan realitas evolusi adalah ahli anatomi asal Inggris, Thomas Henry Huxley. Huxley menyadari bahwa tidak seperti gagasan transmutasi sebelumnya dari Jean-Baptiste Lamarck dan *Vestiges of the Natural History of Creation*, teori Darwin menyediakan mekanisme evolusi tanpa keterlibatan supranatural, meskipun Huxley sendiri tidak sepenuhnya yakin bahwa seleksi alam merupakan mekanisme kunci evolusi. Huxley menjadikan advokasi evolusi sebagai batu penjuru program X Club untuk mereformasi dan memprofesionalisasi sains dengan menggantikan teologi alam dengan naturalisme, serta mengakhiri dominasi kaum klerus dalam ilmu alam Inggris. Menjelang awal 1870-an di negara-negara berbahasa Inggris, sebagian berkat upaya-upaya ini, evolusi telah menjadi penjelasan ilmiah arus utama bagi asal-usul spesies. Dalam kampanyenya untuk penerimaan publik dan ilmiah terhadap teori Darwin, Huxley secara ekstensif memanfaatkan bukti-bukti baru bagi evolusi yang berasal dari paleontologi. Hal ini mencakup bukti bahwa burung telah berevolusi dari reptil, termasuk penemuan *[[Archaeopteryx]]* di Eropa, serta sejumlah fosil burung primitif bergigi yang ditemukan di Amerika Utara. Jalur bukti penting lainnya adalah penemuan fosil-fosil yang membantu menelusuri evolusi kuda dari nenek moyangnya yang berukuran kecil dan memiliki lima jari kaki. Namun, penerimaan evolusi di kalangan ilmuwan di negara-negara yang tidak berbahasa Inggris, seperti Prancis, serta negara-negara di Eropa selatan dan Amerika Latin, berjalan lebih lambat. Pengecualian untuk hal ini adalah Jerman, di mana August Weismann dan Ernst Haeckel memperjuangkan gagasan tersebut: Haeckel menggunakan evolusi untuk menantang tradisi idealisme metafisik yang mapan dalam biologi Jerman, sama halnya seperti Huxley menggunakannya untuk menantang teologi alam di Britania. Haeckel dan ilmuwan Jerman lainnya kemudian memimpin peluncuran program ambisius untuk merekonstruksi sejarah evolusi kehidupan berdasarkan morfologi dan embriologi.

Teori Darwin berhasil mengubah pandangan ilmiah secara mendalam mengenai perkembangan kehidupan dan menghasilkan sebuah revolusi filosofis kecil. Akan tetapi, teori ini belum mampu menjelaskan beberapa komponen krusial dari proses evolusi. Secara khusus, Darwin tidak dapat menjelaskan sumber variasi sifat dalam suatu spesies, dan tidak dapat mengidentifikasi mekanisme yang mampu mewariskan sifat-sifat tersebut secara akurat dari satu generasi ke generasi berikutnya. Hipotesis Darwin tentang pangenesis, meski sebagian bergantung pada pewarisan karakteristik yang didapat (*acquired characteristics*), terbukti berguna bagi model statistik evolusi yang dikembangkan oleh sepupunya, Francis Galton, dan aliran pemikiran evolusi "biometrik". Namun, gagasan ini terbukti kurang berguna bagi para ahli biologi lainnya.

### Penerapan pada manusia

Charles Darwin menyadari adanya reaksi keras di sebagian kalangan komunitas ilmiah terhadap gagasan yang diajukan dalam *Vestiges of the Natural History of Creation*, yang menyatakan bahwa manusia berasal dari hewan melalui proses transmutasi. Oleh karena itu, ia nyaris mengabaikan sepenuhnya topik evolusi manusia dalam *On the Origin of Species*. Terlepas dari langkah pencegahan ini, isu tersebut tetap menonjol dalam perdebatan yang menyusul penerbitan bukunya. Selama hampir paruh pertama abad ke-19, komunitas ilmiah meyakini bahwa meskipun geologi telah menunjukkan usia Bumi dan kehidupan yang sangat tua, manusia muncul secara tiba-tiba hanya beberapa ribu tahun sebelum masa kini. Akan tetapi, serangkaian penemuan arkeologis pada dekade 1840-an dan 1850-an memperlihatkan adanya perkakas batu yang berasosiasi dengan sisa-sisa hewan yang telah punah. Menjelang awal 1860-an, sebagaimana dirangkum dalam buku Charles Lyell tahun 1863, *[[Geological Evidences of the Antiquity of Man]]*, telah diterima secara luas bahwa manusia sudah ada selama periode prasejarah—yang terbentang ribuan tahun sebelum dimulainya sejarah tertulis. Pandangan sejarah manusia ini lebih selaras dengan asal-usul evolusioner umat manusia dibandingkan pandangan lama. Di sisi lain, pada masa itu belum ada bukti fosil yang dapat mendemonstrasikan evolusi manusia. Satu-satunya fosil manusia yang ditemukan sebelum penemuan Manusia Jawa pada 1890-an hanyalah manusia modern secara anatomis atau Neanderthal yang terlalu mirip, terutama dalam karakteristik kritis kapasitas kranial, dengan manusia modern sehingga tidak meyakinkan sebagai bentuk perantara antara manusia dan primata lainnya.

Oleh sebab itu, perdebatan yang segera menyusul penerbitan *On the Origin of Species* berpusat pada persamaan dan perbedaan antara manusia dan kera modern. Carolus Linnaeus pernah dikritik pada abad ke-18 karena mengelompokkan manusia dan kera bersama-sama sebagai primata dalam sistem klasifikasinya yang inovatif. Richard Owen dengan gigih mempertahankan klasifikasi yang disarankan oleh Georges Cuvier dan Johann Friedrich Blumenbach, yang menempatkan manusia dalam ordo yang terpisah dari mamalia lainnya; pandangan ini telah menjadi pandangan ortodoks pada awal abad ke-19. Sebaliknya, Thomas Henry Huxley berupaya menunjukkan hubungan anatomis yang erat antara manusia dan kera. Dalam satu insiden terkenal yang dikenal sebagai Pertanyaan Besar Hippocampus (*Great Hippocampus Question*), Huxley menunjukkan kekeliruan Owen yang mengklaim bahwa otak gorila tidak memiliki struktur yang terdapat pada otak manusia. Huxley merangkum argumennya dalam buku tahun 1863 yang sangat berpengaruh, *[[Man's Place in Nature|Evidence as to Man's Place in Nature]]*. Sudut pandang lain diadvokasi oleh Lyell dan Alfred Russel Wallace. Mereka sepakat bahwa manusia memiliki leluhur yang sama dengan kera, namun mempertanyakan apakah mekanisme materialistik murni dapat menjelaskan semua perbedaan antara manusia dan kera, terutama aspek-aspek tertentu dari pikiran manusia.

Pada tahun 1871, Darwin menerbitkan *[[The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex]]*, yang memuat pandangannya mengenai evolusi manusia. Darwin berargumen bahwa perbedaan antara pikiran manusia dan pikiran hewan tingkat tinggi hanyalah masalah derajat, bukan jenis. Sebagai contoh, ia memandang moralitas sebagai pertumbuhan alami dari insting yang bermanfaat bagi hewan yang hidup dalam kelompok sosial. Ia berpendapat bahwa semua perbedaan antara manusia dan kera dapat dijelaskan oleh kombinasi tekanan selektif yang muncul akibat perpindahan leluhur kita dari pepohonan ke dataran, serta seleksi seksual. Perdebatan mengenai asal-usul manusia, dan mengenai tingkat keunikan manusia, terus berlanjut hingga jauh ke abad ke-20.

### Alternatif seleksi alam

Konsep evolusi diterima secara luas di kalangan ilmiah hanya dalam beberapa tahun setelah penerbitan *Origin*, namun penerimaan terhadap seleksi alam sebagai mekanisme penggeraknya jauh kurang meluas. Empat alternatif utama terhadap seleksi alam pada akhir abad ke-19 adalah evolusi teistik, neo-Lamarckisme, ortogenesis, dan saltasionisme. Alternatif lain yang didukung oleh para ahli biologi pada masa yang berbeda mencakup strukturalisme, fungsionalisme teleologis namun non-evolusioner dari Georges Cuvier, serta vitalisme.

Evolusi teistik adalah gagasan bahwa Tuhan mengintervensi proses evolusi untuk membimbingnya sedemikian rupa sehingga dunia kehidupan masih dapat dianggap sebagai hasil rancangan. Istilah ini dipromosikan oleh pendukung Darwin terbesar dari Amerika, Asa Gray. Namun, gagasan ini perlahan ditinggalkan oleh para ilmuwan seiring dengan komitmen mereka yang kian kuat terhadap gagasan naturalisme metodologis, serta keyakinan bahwa rujukan langsung pada keterlibatan supranatural tidaklah produktif secara ilmiah. Menjelang tahun 1900, evolusi teistik sebagian besar telah menghilang dari diskusi ilmiah profesional, meskipun tetap memiliki pengikut yang kuat di kalangan masyarakat umum.

Pada akhir abad ke-19, istilah neo-Lamarckisme mulai diasosiasikan dengan posisi para naturalis yang memandang pewarisan karakteristik yang didapat sebagai mekanisme evolusi terpenting. Para pendukung posisi ini antara lain penulis Inggris sekaligus kritikus Darwin, Samuel Butler, ahli biologi Jerman Ernst Haeckel, dan ahli paleontologi Amerika Edward Drinker Cope. Mereka menganggap Lamarckisme secara filosofis lebih unggul dibandingkan gagasan Darwin mengenai seleksi yang bekerja pada variasi acak. Cope mencari, dan meyakini telah menemukan, pola kemajuan linier dalam catatan fosil. Pewarisan karakteristik yang didapat merupakan bagian dari teori rekapitulasi evolusi Haeckel, yang berpendapat bahwa perkembangan embriologis suatu organisme mengulangi sejarah evolusinya. Para kritikus neo-Lamarckisme, seperti ahli biologi Jerman August Weismann dan Alfred Russel Wallace, menunjukkan bahwa tidak ada seorang pun yang pernah menyajikan bukti kuat bagi pewarisan karakteristik yang didapat. Terlepas dari kritik-kritik tersebut, neo-Lamarckisme tetap menjadi alternatif paling populer terhadap seleksi alam pada akhir abad ke-19, dan terus menjadi posisi yang dipegang oleh sejumlah naturalis hingga memasuki abad ke-20.

Ortogenesis adalah hipotesis bahwa kehidupan memiliki kecenderungan bawaan untuk berubah, dalam pola satu arah (unilinear), menuju kesempurnaan yang semakin besar. Hipotesis ini memiliki pengikut yang signifikan pada abad ke-19, dan para pendukungnya meliputi ahli biologi Rusia Leo S. Berg serta ahli paleontologi Amerika Henry Fairfield Osborn. Ortogenesis populer di kalangan ahli paleontologi tertentu yang meyakini bahwa catatan fosil menunjukkan perubahan satu arah yang bertahap dan konstan.

Saltasionisme adalah gagasan bahwa spesies baru muncul sebagai hasil dari mutasi besar. Gagasan ini dipandang sebagai alternatif yang jauh lebih cepat dibandingkan konsep Darwin mengenai proses bertahap dari variasi acak kecil yang dipengaruhi oleh seleksi alam, dan populer di kalangan ahli genetika awal seperti Hugo de Vries, William Bateson, serta Thomas Hunt Morgan pada awal kariernya. Saltasionisme kemudian menjadi dasar bagi teori mutasi dalam evolusi.

### Genetika Mendel, biometrika, dan mutasi

Penemuan kembali hukum pewarisan sifat Gregor Mendel pada tahun 1900 memicu perdebatan sengit antara dua kubu biolog. Di satu kubu terdapat kaum Mendelian, yang berfokus pada variasi diskrit dan hukum pewarisan sifat. Mereka dipimpin oleh William Bateson (yang mencetuskan kata *[[genetika]]*) dan Hugo de Vries (yang mencetuskan kata *mutasi*). Lawan mereka adalah kaum biometrika, yang tertarik pada variasi karakteristik yang kontinu dalam populasi. Pemimpin mereka, Karl Pearson dan Walter Frank Raphael Weldon, mengikuti tradisi Francis Galton, yang berfokus pada pengukuran dan analisis statistik variasi dalam suatu populasi. Kaum biometrika menolak genetika Mendel dengan dasar bahwa unit pewarisan sifat yang diskrit, seperti gen, tidak dapat menjelaskan rentang variasi kontinu yang terlihat pada populasi nyata. Karya Weldon dengan kepiting dan siput memberikan bukti bahwa tekanan seleksi dari lingkungan dapat menggeser rentang variasi dalam populasi liar, namun kaum Mendelian bersikukuh bahwa variasi yang diukur oleh kaum biometrika terlalu tidak signifikan untuk menjelaskan evolusi spesies baru.

Ketika Thomas Hunt Morgan mulai bereksperimen dengan membiakkan lalat buah *[[Drosophila melanogaster]]*, ia adalah seorang saltasionis yang berharap dapat menunjukkan bahwa spesies baru dapat diciptakan di laboratorium hanya melalui mutasi semata. Namun sebaliknya, penelitian di laboratoriumnya antara tahun 1910 dan 1915 justru mengonfirmasi kembali genetika Mendel dan memberikan bukti eksperimental yang kuat yang mengaitkannya dengan pewarisan kromosomal. Karyanya juga menunjukkan bahwa sebagian besar mutasi memiliki efek yang relatif kecil, seperti perubahan warna mata, dan alih-alih menciptakan spesies baru dalam satu langkah, mutasi berfungsi untuk meningkatkan variasi dalam populasi yang sudah ada.

## 1920-an–1940-an

### Genetika populasi

Model Mendel dan model biometrika pada akhirnya didamaikan dengan perkembangan genetika populasi. Langkah kuncinya adalah karya dari ahli biologi sekaligus ahli statistik Inggris, Ronald Fisher. Dalam serangkaian makalah yang dimulai pada tahun 1918 dan memuncak pada bukunya tahun 1930 *[[The Genetical Theory of Natural Selection]]*, Fisher menunjukkan bahwa variasi kontinu yang diukur oleh kaum biometrika dapat dihasilkan oleh aksi gabungan dari banyak gen diskrit, dan bahwa seleksi alam dapat mengubah frekuensi gen dalam suatu populasi, yang menghasilkan evolusi. Dalam serangkaian makalah yang dimulai pada tahun 1924, ahli genetika Inggris lainnya, J. B. S. Haldane, menerapkan analisis statistik pada contoh nyata seleksi alam, seperti evolusi melanisme industri pada ngengat berica, dan menunjukkan bahwa seleksi alam bekerja dengan laju yang bahkan lebih cepat daripada asumsi Fisher.

Ahli biologi Amerika Sewall Wright, yang memiliki latar belakang dalam eksperimen pemuliaan hewan, memusatkan perhatian pada kombinasi gen-gen yang berinteraksi, serta dampak perkawinan sekerabat (inbreeding) pada populasi kecil yang relatif terisolasi yang menunjukkan hanyutan genetik. Pada tahun 1932, Wright memperkenalkan konsep lanskap adaptif dan berargumen bahwa hanyutan genetik dan perkawinan sekerabat dapat mendorong sub-populasi kecil yang terisolasi menjauh dari puncak adaptif, memungkinkan seleksi alam untuk menggiringnya menuju puncak adaptif yang berbeda. Karya Fisher, Haldane, dan Wright menjadi fondasi bagi disiplin ilmu genetika populasi. Hal ini mengintegrasikan seleksi alam dengan genetika Mendel, yang merupakan langkah awal krusial dalam mengembangkan teori terpadu mengenai cara kerja evolusi.

### Sintesis modern

Pada awal abad ke-20, sebagian besar naturalis lapangan masih meyakini bahwa mekanisme evolusi alternatif seperti Lamarckisme dan ortogenesis memberikan penjelasan terbaik bagi kompleksitas yang mereka amati di dunia kehidupan. Namun, seiring dengan terus berkembangnya bidang genetika, pandangan-pandangan tersebut menjadi semakin sulit dipertahankan. Theodosius Dobzhansky, seorang peneliti pascadoktoral di laboratorium Thomas Hunt Morgan, telah terpengaruh oleh karya mengenai keragaman genetik dari para ahli genetika Rusia seperti Sergei Chetverikov. Ia membantu menjembatani kesenjangan antara fondasi mikroevolusi yang dikembangkan oleh ahli genetika populasi dan pola makroevolusi yang diamati oleh ahli biologi lapangan, melalui bukunya tahun 1937, *[[Genetics and the Origin of Species]]*. Dobzhansky meneliti keragaman genetik populasi liar dan menunjukkan bahwa, berlawanan dengan asumsi para ahli genetika populasi, populasi-populasi ini memiliki keragaman genetik dalam jumlah besar, dengan perbedaan yang mencolok antar-subpopulasi. Buku tersebut juga menyajikan karya ahli genetika populasi yang sangat matematis ke dalam bentuk yang lebih mudah dipahami. Di Britania, E. B. Ford, pelopor genetika ekologi, terus mendemonstrasikan kekuatan seleksi akibat faktor-faktor ekologis sepanjang tahun 1930-an dan 1940-an, termasuk kemampuan untuk mempertahankan keragaman genetik melalui polimorfisme genetik seperti golongan darah manusia. Karya Ford berkontribusi pada pergeseran penekanan selama berlangsungnya sintesis modern menuju seleksi alam dibandingkan hanyutan genetik.

Ahli biologi evolusi Ernst Mayr dipengaruhi oleh karya ahli biologi Jerman Bernhard Rensch yang menunjukkan pengaruh faktor lingkungan lokal terhadap distribusi geografis subspesies dan spesies yang berkerabat dekat. Mayr menindaklanjuti karya Dobzhansky dengan buku tahun 1942, *Systematics and the Origin of Species*, yang menekankan pentingnya spesiasi alopatrik dalam pembentukan spesies baru. Bentuk spesiasi ini terjadi ketika isolasi geografis suatu sub-populasi diikuti oleh perkembangan mekanisme isolasi reproduktif. Mayr juga merumuskan konsep spesies biologis yang mendefinisikan spesies sebagai kelompok populasi yang saling kawin atau berpotensi saling kawin yang terisolasi secara reproduktif dari semua populasi lainnya.

Dalam buku tahun 1944 *[[Tempo and Mode in Evolution]]*, George Gaylord Simpson menunjukkan bahwa catatan fosil konsisten dengan pola tak berarah yang tidak teratur yang diprediksi oleh sintesis evolusi yang sedang berkembang, serta bahwa tren linier yang diklaim oleh para ahli paleontologi sebelumnya sebagai pendukung ortogenesis dan neo-Lamarckisme tidak terbukti setelah pemeriksaan lebih teliti. Pada tahun 1950, G. Ledyard Stebbins menerbitkan *[[Variation and Evolution in Plants]]*, yang membantu mengintegrasikan botani ke dalam sintesis tersebut. Konsensus lintas disiplin yang muncul mengenai cara kerja evolusi ini kemudian dikenal sebagai sintesis modern. Namanya diambil dari buku tahun 1942 karya Julian Huxley, **.

Sintesis modern menyediakan inti konseptual—khususnya seleksi alam dan genetika populasi Mendel—yang menyatukan banyak, namun tidak semua, disiplin biologi: biologi perkembangan adalah salah satu yang terlewatkan. Sintesis ini membantu menegakkan legitimasi biologi evolusioner, yang utamanya merupakan sains historis, dalam iklim ilmiah yang lebih mengutamakan metode eksperimental dibandingkan metode historis. Sintesis ini juga mengakibatkan penyempitan yang cukup besar dalam rentang pemikiran evolusi arus utama (yang disebut Stephen Jay Gould sebagai "pengerasan sintesis"): menjelang tahun 1950-an, seleksi alam yang bekerja pada variasi genetik hampir menjadi satu-satunya mekanisme perubahan evolusioner yang dapat diterima (panseleksionisme), dan makroevolusi hanya dianggap sebagai hasil dari mikroevolusi ekstensif.

## 1940-an–1960-an: Biologi molekuler dan evolusi

Dekade pertengahan abad ke-20 menyaksikan kebangkitan biologi molekuler, dan bersamanya muncul pemahaman mengenai sifat kimiawi gen sebagai urutan DNA serta hubungannya—melalui kode genetik—dengan urutan protein. Teknik-teknik yang kian ampuh untuk menganalisis protein, seperti elektroforesis protein dan sekuensing, membawa fenomena biokimia ke dalam ranah teori sintesis evolusi. Pada awal 1960-an, ahli biokimia Linus Pauling dan Emile Zuckerkandl mengajukan hipotesis jam molekuler (MCH): bahwa perbedaan urutan antara protein homolog dapat digunakan untuk menghitung waktu sejak dua spesies berdivergensi. Menjelang tahun 1969, Motoo Kimura dan rekan-rekannya memberikan landasan teoretis bagi jam molekuler, dengan berargumen bahwa—setidaknya pada tingkat molekuler—sebagian besar mutasi genetik tidak merugikan maupun menguntungkan, serta bahwa mutasi dan hanyutan genetik (alih-alih seleksi alam) menjadi penyebab sebagian besar perubahan genetik: teori netral evolusi molekuler. Studi mengenai perbedaan protein  spesies juga membawa data molekuler ke dalam genetika populasi dengan menyediakan estimasi tingkat heterozigositas dalam populasi alami.

Sejak awal 1960-an, biologi molekuler kian dipandang sebagai ancaman bagi inti tradisional biologi evolusioner. Para ahli biologi evolusi mapan, khususnya Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky, dan George Gaylord Simpson, tiga arsitek sintesis modern, sangat skeptis terhadap pendekatan molekuler, terutama kaitannya (atau ketiadaan kaitan tersebut) dengan seleksi alam. Hipotesis jam molekuler dan teori netral menjadi sangat kontroversial, yang memicu perdebatan netralis-seleksionis mengenai kepentingan relatif dari mutasi, hanyutan, dan seleksi, yang terus berlanjut hingga tahun 1980-an tanpa penyelsaian yang jelas.

## Akhir abad ke-20

### Pandangan berpusat pada gen

Pada pertengahan 1960-an, George C. Williams melontarkan kritik keras terhadap penjelasan adaptasi yang dirumuskan dalam istilah "kelangsungan hidup spesies" (argumen seleksi kelompok). Penjelasan semacam itu sebagian besar tergantikan oleh pandangan evolusi yang berpusat pada gen, yang tercermin dalam argumen seleksi kerabat dari W. D. Hamilton, George R. Price, dan John Maynard Smith. Sudut pandang ini kemudian diringkas dan dipopulerkan dalam buku berpengaruh tahun 1976 berjudul *[[The Selfish Gene]]* karya Richard Dawkins. Model-model pada periode tersebut tampaknya menunjukkan bahwa kekuatan seleksi kelompok sangatlah terbatas; meskipun model-model yang lebih baru mengakui kemungkinan adanya seleksi multi-tingkat yang signifikan.

Pada tahun 1973, Leigh Van Valen mengusulkan istilah "Ratu Merah" (*Red Queen*), yang ia ambil dari kisah *[[Through the Looking-Glass]]* karya Lewis Carroll, untuk menggambarkan skenario di mana suatu spesies yang terlibat dalam perlombaan senjata evolusioner harus terus berubah demi mengimbangi spesies lain yang berkoevolusi dengannya. Hamilton, Williams, dan peneliti lainnya menyarankan bahwa gagasan ini mungkin dapat menjelaskan evolusi reproduksi seksual: peningkatan keragaman genetik yang disebabkan oleh reproduksi seksual akan membantu mempertahankan resistensi terhadap parasit yang berevolusi dengan cepat. Hal ini menjadikan reproduksi seksual umum terjadi, terlepas dari besarnya biaya evolusioner dari sudut pandang berpusat pada gen, di mana sistem ini hanya mewariskan separuh genom organisme selama reproduksi.

Namun, bertentangan dengan ekspektasi hipotesis Ratu Merah, Hanley *et al.* menemukan bahwa prevalensi, kelimpahan, dan intensitas rata-rata tungau secara signifikan lebih tinggi pada tokek seksual dibandingkan tokek aseksual yang berbagi habitat yang sama. Lebih jauh lagi, Parker, setelah meninjau sejumlah studi genetik mengenai resistensi penyakit pada tanaman, gagal menemukan satu pun contoh yang konsisten dengan konsep bahwa patogen adalah agen selektif utama yang bertanggung jawab atas reproduksi seksual pada inangnya. Pada tingkat yang lebih mendasar, Heng serta Gorelick dan Heng meninjau bukti bahwa seks, alih-alih meningkatkan keragaman, justru bertindak sebagai pembatas keragaman genetik. Mereka menganggap bahwa seks berfungsi sebagai penyaring kasar, yang menyingkirkan perubahan genetik besar seperti penyusunan ulang kromosom, namun mengizinkan variasi kecil, seperti perubahan pada tingkat nukleotida atau gen (yang sering kali bersifat netral) untuk lolos melewati saringan seksual tersebut. Fungsi adaptif seks masih menjadi isu besar yang belum terpecahkan. Model-model yang saling bersaing untuk menjelaskan fungsi adaptif seks telah ditinjau oleh Birdsell dan Wills. Pandangan alternatif utama terhadap hipotesis Ratu Merah adalah bahwa seks muncul, dan dipertahankan, sebagai proses untuk memperbaiki kerusakan DNA, dan bahwa variasi genetik dihasilkan sebagai produk sampingan.

Pandangan yang berpusat pada gen juga telah memicu peningkatan minat terhadap gagasan Charles Darwin mengenai seleksi seksual, dan baru-baru ini pada topik-topik seperti konflik seksual dan konflik intragenomik.

### Sosiobiologi

Karya W. D. Hamilton mengenai seleksi kerabat berkontribusi pada lahirnya disiplin ilmu sosiobiologi. Keberadaan perilaku altruistik telah menjadi masalah pelik bagi para ahli teori evolusi sejak awal. Kemajuan signifikan tercapai pada tahun 1964 ketika Hamilton merumuskan ketimpangan dalam seleksi kerabat yang dikenal sebagai hukum Hamilton, yang menunjukkan bagaimana eusosialitas pada serangga (adanya kelas pekerja mandul) dan contoh perilaku altruistik lainnya dapat berevolusi melalui seleksi kerabat. Teori-teori lain kemudian menyusul, beberapa di antaranya diturunkan dari teori permainan, seperti altruisme timbal balik. Pada tahun 1975, E. O. Wilson menerbitkan buku yang berpengaruh sekaligus sangat kontroversial berjudul *[[Sociobiology: The New Synthesis]]*, yang mengklaim bahwa teori evolusi dapat membantu menjelaskan banyak aspek perilaku hewan, termasuk perilaku manusia. Para pengkritik sosiobiologi, termasuk Stephen Jay Gould dan Richard Lewontin, mengklaim bahwa sosiobiologi terlalu melebih-lebihkan sejauh mana perilaku manusia yang kompleks dapat ditentukan oleh faktor genetik. Mereka juga berpendapat bahwa teori-teori para ahli sosiobiologi sering kali mencerminkan bias ideologis mereka sendiri. Terlepas dari kritik-kritik tersebut, penelitian dalam bidang sosiobiologi dan disiplin terkait, yakni psikologi evolusioner, terus berlanjut, termasuk penelitian mengenai aspek-aspek lain dari masalah altruisme.

### Jalur dan proses evolusi

Salah satu perdebatan paling menonjol yang muncul selama tahun 1970-an adalah mengenai teori kesetimbangan bersela. Niles Eldredge dan Stephen Jay Gould mengajukan gagasan bahwa terdapat pola spesies fosil yang sebagian besar tetap tidak berubah untuk jangka waktu yang lama (yang mereka sebut *stasis*), yang diselingi oleh periode perubahan cepat yang relatif singkat selama spesiasi. Perbaikan dalam metode sekuensing menghasilkan peningkatan besar dalam jumlah genom yang diurutkan, yang memungkinkan pengujian dan penyempurnaan teori evolusi menggunakan data genom dalam jumlah masif tersebut. Perbandingan antara genom-genom ini memberikan wawasan mengenai mekanisme molekuler spesiasi dan adaptasi. Analisis genomik ini telah menghasilkan perubahan mendasar dalam pemahaman sejarah evolusi, seperti usulan sistem tiga domain oleh Carl Woese. Kemajuan dalam perangkat keras dan perangkat lunak komputasi memungkinkan pengujian dan ekstrapolasi model evolusi yang semakin canggih serta pengembangan bidang biologi sistem. Salah satu hasilnya adalah pertukaran gagasan antara teori evolusi biologis dan bidang ilmu komputer yang dikenal sebagai komputasi evolusioner, yang berupaya meniru evolusi biologis untuk tujuan pengembangan algoritme komputer baru. Penemuan dalam bioteknologi kini memungkinkan modifikasi seluruh genom, memajukan studi evolusi ke tingkat di mana eksperimen masa depan mungkin melibatkan penciptaan organisme sintetis sepenuhnya.

### Mikrobiologi, transfer gen horizontal, dan endosimbiosis

Mikrobiologi sebagian besar diabaikan oleh teori evolusi awal karena kelangkaan ciri morfologis dan ketiadaan konsep spesies dalam mikrobiologi, khususnya di kalangan prokariota. Kini, para peneliti evolusi memanfaatkan pemahaman yang lebih baik mengenai fisiologi dan ekologi mikroba, yang didukung oleh kemudahan relatif dalam genomika mikroba, untuk mengeksplorasi taksonomi dan evolusi organisme ini. Studi-studi ini menyingkap tingkat keanekaragaman yang tak terduga di antara mikroba.

Salah satu perkembangan penting dalam studi evolusi mikroba terjadi dengan ditemukannya transfer gen horizontal di Jepang pada tahun 1959. Transfer materi genetik antarspesies bakteri yang berbeda ini menarik perhatian ilmuwan karena peran utamanya dalam penyebaran resistansi antibiotik. Belakangan ini, seiring dengan terus meluasnya pengetahuan mengenai genom, muncul dugaan bahwa transfer materi genetik secara lateral memainkan peran penting dalam evolusi seluruh organisme. Tingginya tingkat transfer gen horizontal ini memicu gagasan bahwa pohon keluarga organisme masa kini, yang disebut "pohon kehidupan," lebih menyerupai jaring yang saling terhubung.

Teori endosimbiosis mengenai asal-usul organel memandang salah satu bentuk transfer gen horizontal sebagai langkah kritis dalam evolusi eukariota. Teori endosimbiosis menyatakan bahwa organel di dalam sel eukariota, seperti mitokondria dan kloroplas, merupakan keturunan dari bakteri independen yang kemudian hidup bersimbiosis di dalam sel lain. Gagasan ini sempat diajukan pada akhir abad ke-19 ketika kemiripan antara mitokondria dan bakteri teramati, namun sebagian besar diabaikan hingga dihidupkan kembali dan diperjuangkan oleh Lynn Margulis pada tahun 1960-an dan 1970-an; Margulis mampu memanfaatkan bukti baru bahwa organel semacam itu memiliki DNA sendiri yang diwariskan secara independen dari DNA dalam nukleus sel.

### Dari spandrel menuju biologi perkembangan evolusioner

Pada tahun 1980-an dan 1990-an, dalil-dalil sintesis evolusi modern semakin mendapat sorotan tajam. Terjadi kebangkitan kembali tema-tema strukturalis dalam biologi evolusioner melalui karya para ahli biologi seperti Brian Goodwin dan Stuart Kauffman, yang memadukan gagasan dari sibernetika dan teori sistem, serta menekankan proses perkembangan yang mengorganisasi diri sebagai faktor yang mengarahkan jalannya evolusi. Ahli biologi evolusi Stephen Jay Gould menghidupkan kembali gagasan lama mengenai heterokroni, yaitu perubahan laju relatif proses perkembangan sepanjang masa evolusi, untuk menjelaskan kemunculan bentuk-bentuk baru. Bersama ahli biologi evolusi Richard Lewontin, ia menulis sebuah makalah berpengaruh pada tahun 1979 yang menyarankan bahwa perubahan pada satu struktur biologis, atau bahkan suatu kebaruan struktural, dapat muncul secara insidental sebagai hasil tak disengaja dari seleksi pada struktur lain, alih-alih melalui seleksi langsung untuk adaptasi tertentu tersebut. Mereka menyebut perubahan struktural insidental semacam itu sebagai "spandrel", yang diambil dari istilah fitur arsitektur. Kemudian, Gould dan Elisabeth Vrba membahas perolehan fungsi baru oleh struktur baru yang muncul dengan cara ini, dan menamainya "eksaptasi".

Data molekuler mengenai mekanisme yang mendasari perkembangan terakumulasi dengan cepat selama tahun 1980-an dan 1990-an. Menjadi jelas bahwa keanekaragaman morfologi hewan bukanlah hasil dari set protein berbeda yang mengatur perkembangan hewan yang berbeda, melainkan akibat perubahan dalam penggunaan sekumpulan kecil protein yang umum dimiliki oleh semua hewan. Protein-protein ini kemudian dikenal sebagai "perangkat genetik perkembangan." Perspektif semacam itu memengaruhi disiplin ilmu filogenetika, paleontologi, dan biologi perkembangan komparatif, serta melahirkan disiplin ilmu baru yakni biologi perkembangan evolusioner (evo-devo).

## Abad ke-21

### Makroevolusi dan mikroevolusi

Salah satu prinsip utama genetika populasi adalah bahwa makroevolusi (evolusi klad filogenetik pada tingkat spesies dan di atasnya) semata-mata merupakan hasil dari mekanisme mikroevolusi (perubahan frekuensi gen dalam populasi) yang beroperasi dalam kurun waktu yang panjang. Selama dekade-dekade terakhir abad ke-20, sejumlah ahli paleontologi mengajukan pertanyaan mengenai apakah faktor-faktor lain, seperti kesetimbangan bersela dan seleksi kelompok yang beroperasi pada tingkat spesies secara utuh atau bahkan klad filogenetik yang lebih tinggi, perlu dipertimbangkan untuk menjelaskan pola-pola evolusi yang terungkap melalui analisis statistik catatan fosil. Beberapa peneliti dalam bidang biologi perkembangan evolusioner menyarankan bahwa interaksi antara lingkungan dan proses perkembangan mungkin menjadi sumber bagi sebagian inovasi struktural yang terlihat dalam makroevolusi, namun peneliti *evo-devo* lainnya bersikukuh bahwa mekanisme genetik yang terlihat pada tingkat populasi sudah sepenuhnya cukup untuk menjelaskan seluruh makroevolusi.

### Pewarisan epigenetik

Epigenetika adalah studi mengenai perubahan yang dapat diwariskan dalam ekspresi gen atau fenotipe seluler yang disebabkan oleh mekanisme selain perubahan pada urutan DNA yang mendasarinya. Menjelang dekade pertama abad ke-21, telah diterima secara luas bahwa mekanisme epigenetik merupakan bagian tak terpisahkan dari asal-usul evolusioner diferensiasi seluler. Meskipun epigenetika pada organisme multiseluler umumnya dianggap terlibat dalam diferensiasi, dengan pola epigenetik yang "diatur ulang" saat organisme bereproduksi, terdapat beberapa pengamatan mengenai pewarisan epigenetik lintas generasi. Hal ini menunjukkan bahwa dalam kasus-kasus tertentu, perubahan non-genetik pada suatu organisme dapat diwariskan; pewarisan semacam itu dapat membantu adaptasi terhadap kondisi lokal dan memengaruhi evolusi. Beberapa pihak menyarankan bahwa pada kasus tertentu, suatu bentuk evolusi Lamarckian mungkin saja terjadi.

### Sintesis evolusi yang diperluas

Gagasan mengenai sintesis evolusi diperluas mengembangkan sintesis modern abad ke-20 dengan mencakup konsep dan mekanisme seperti teori seleksi bertingkat, pewarisan epigenetik lintas generasi, konstruksi ceruk, dan evolvabilitas—meskipun beberapa sintesis berbeda semacam itu telah diusulkan, belum tercapai kesepakatan mengenai apa yang sebenarnya akan dicakup di dalamnya.

## Teori evolusi nonkonvensional

### Titik Omega

Teori metafisika Titik Omega dari Pierre Teilhard de Chardin, yang tertuang dalam bukunya *[[The Phenomenon of Man|Fenomena Manusia]]* (1955), menjabarkan perkembangan gradual alam semesta dari partikel subatom hingga masyarakat manusia, yang ia pandang sebagai tahap akhir dan tujuan puncaknya, sebuah bentuk ortogenesis.

### Hipotesis Gaia

Hipotesis Gaia yang diajukan oleh James Lovelock berpandangan bahwa bagian hidup dan tak hidup dari Bumi dapat dilihat sebagai sistem interaksi yang kompleks dengan kemiripan seperti organisme tunggal. Hipotesis Gaia juga telah dipandang oleh Lynn Margulis dan ilmuwan lainnya sebagai perluasan dari endosimbiosis dan eksosimbiosis. Hipotesis yang dimodifikasi ini mempostulatkan bahwa semua makhluk hidup memiliki efek regulasi pada lingkungan Bumi yang mendukung keberlangsungan kehidupan secara keseluruhan.

### Swaorganisasi

Ahli biologi matematika Stuart Kauffman mengemukakan bahwa pengorganisasian diri mungkin memainkan peran berdampingan dengan seleksi alam dalam tiga bidang biologi evolusioner: dinamika populasi, evolusi molekuler, dan morfogenesis. Namun, Kauffman tidak memperhitungkan peran esensial energi dalam memicu reaksi biokimia di dalam sel, sebagaimana diusulkan oleh Christian de Duve dan dimodelkan secara matematis oleh Richard Bagley dan Walter Fontana. Sistem mereka bersifat swakatalitik namun tidak sekadar berswa-organisasi karena sistem tersebut merupakan sistem terbuka secara termodinamika yang bergantung pada asupan energi yang berkelanjutan.

## Lihat pula

* Topik penelitian terkini dalam biologi evolusioner
* Darwinisme
* Iman dan rasionalitas
* Kepulauan Galápagos
* Hanyutan genetik
* Keberatan terhadap evolusi
* Garis waktu sejarah evolusi kehidupan
* *[[The Voyage of the Beagle|Pelayaran Beagle]]*

## Catatan

## Referensi

## Daftar pustaka

* 
*  Translation of: *De Genesi ad litteram*
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
*  The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2014-11-07.
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
** Reprinted in  
* 
* 
* 
* 
* 
* 
*  Volumes 1 and 2 of the book is available from the Biodiversity Heritage Library. Retrieved 2014-11-16.
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
*  The book is available from the HathiTrust Digital Library. Retrieved 2014-11-16.
* 
* 
* 
* 
** 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
*  The book is available from Project Gutenberg. Retrieved 2014-11-11.

## Bacaan tambahan
* 
* 

## Pranala luar
* 
* The Alfred Russel Wallace Page
* Darwin's precursors and influences by John Wilkins. Part of the Talk.Origins Archive.
* 
* 
* 
* "The History of Evolutionary Thought" di University of California, Berkeley
* Charles Darwin and Early Evolutionists writings on evolution before Charles Darwin, collected by Friedman Lab, Department of Organismic and Evolutionary Biology, Harvard University