Strategi stabil evolusioner

Sebuah **strategi stabil evolusioner** (**SSE**) adalah suatu strategi yang mana, jika diadopsi oleh sebuah populasi dari pemain dalam sebuah lingkungan, tidak bisa diinvasi oleh strategi alternatif apapun yang pada awalnya langka.
SSE bersangkutan dalam teori permainan, ekologi perilaku, dan psikologi evolusioner.
Suatu SSE adalah sebuah penyempurnaan ekuilibrium dari Ekuilibrium Nash.
Ia merupakan ekuilibrium Nash yang "secara evolusi" stabil: sekali ia konstan dalam sebuah populasi, hanya seleksi alam yang mampu mencegah strategi-strategi alternatif (mutan) dari menginvasi secara sukses.
Teori ini tidak bertujuan untuk berhadapan dengan kemungkinan dari perubahan eksternal besar terhadap lingkungan yang membawa kekuatan selektif baru untuk dihadapi.

Pertama kali diterbitkan sebagai sebuah istilah khusus dalam buku tahun 1972 oleh John Maynard Smith,

SSE secara luas digunakan dalam ekologi perilaku dan ekonomi, dan telah digunakan dalam antropologi, psikologi evolusioner, filsafat, dan ilmu politik.

## Sejarah

Strategi stabil evolusioner didefinisikan dan dikenalkan oleh John Maynard Smith dan George R. Price dalam makalah tahun 1973 *[[Nature (jurnal)|Nature]]*.

Disebabkan waktu yang dibutuhkan untuk penelaahan-sejawat tulisan untuk *Nature*, hal ini didahului oleh esai tahun 1972 oleh Maynard Smith dalam sebuah buku esai berjudul *On Evolution*.

Esai tahun 1972 terkadang dikutip bukannya makalah 1973, tetapi perpustakaan universitas lebih mungkin memiliki salinan dari *Nature*.
Makalah dalam *Nature* biasanya singkat; tahun 1974, Maynard Smith menerbitkan makalah yang lebih panjang dalam *[[Journal of Theoritical Biology]]*.

Maynard Smith menjelaskan lebih lanjut dalam bukunya *[[Evolution and the Theory of Games]]*.

Terkadang ini yang dikutip malahan.
Pada kenyataannya, SSE telah menjadi pusat dari teori permainan yang sering kali tidak ada kutipan yang diberikan, karena pembaca diasumsikan akrab dengannya.

Maynard Smith secara matematika memformulasikan argumen verbal yang dibuat oleh Price, yang dia baca saat mengkaji tulisan Price.
Saat Maynard Smith menyadari bahwa Price yang agak tidak terorganisasi tidak siap untuk merevisi artikelnya untuk publikasi, dia menawarkan menambahkan Price sebagai rekan penulis.

Konsep dari SSE diturunkan dari karya R. H. MacArthur

dan W. D. Hamilton

tentang rasio seks, diturunkan dari Prinsip Fisher, khususnya konsep Hamilton (1967) tentang strategi tak terkalahkan.
Maynard Smith diberikan Penghargaan Crafoord tahun 1999 secara gabungan bagi pengembangannya tentang konsep dari strategi stabil evolusioner dan aplikasi dari teori permainan terhadap evolusi perilaku.

Penggunaan dari SSE:
* SSE adalah elemen utama digunakan untuk menganalisis evolusi dalam buku larisnya Richard Dawkins tahun 1976 *[[The Selfish Gene]]*.
* SSE pertama kali digunakan dalam ilmu sosial oleh Robert Axelrod dalam bukunya tahun 1984 *[[The Evolution of Cooperation]]*. Sejak itu, ia telah digunakan secara luas dalam ilmu sosial, termasuk antropologi, ekonomi, filsafat, dan ilmu politik.
* Dalam ilmu sosial, ketertarikan utama bukan pada SSE sebagai akhir dari evolusi biologis, tetapi sebagai titik akhir dalam evolusi kultural atau pembelajaran individu.
* Dalam Psikologi evolusioner, SSE digunakan secara utama sebagai sebuah model untuk evolusi biologis manusia.

## Motivasi

Ekuilibrium Nash adalah konsep solusi tradisional dalam teori permainan.
Ia bergantung pada kemampuan kognitif dari pemain.
Ia mengasumsikan bahwa pemain mengetahui struktur dari permainan dan secara sadar mencoba untuk memprediksi pergerakan dari lawannya dan untuk memaksimalkan imbalan mereka sendiri.
Sebagai tambahan, ia menganggap bahwa semua pemain mengetahui hal tersebut (lihat pengetahuan umum).
Asumsi-asumsi tersebut kemudian digunakan untuk menjelaskan kenapa pemain memilih strategi ekuilibrium Nash.

SSE adalah dimotivasi secara berbeda secara keseluruhan. Di sini, dianggap bahwa strategi pemain adalah tersandikan secara biologis dan diturunkan.
Individu tidak memiliki kontrol terhadap strategi mereka dan tidak perlu khawatir akan permainan.
Mereka direproduksi dan merupakan subjek dari kekuatan seleksi alam (dengan imbalan dari permainan merepresentasikan suksesnya peniruan (kesesuaian biologis)).
Ia membayangkan bahwa strategi-strategi alternatif dari permainan terkadang muncul, lewat proses seperti mutasi.
Untuk menjadi SSE, sebuah strategi haruslah tahan terhadap alternatif tersebut.

Dengan asumsi-asumsi motivasi berbeda yang radikal, ini mungkin mengejutkan bahwa SSE dan ekuilibria Nash terkadang mirip.
Pada kenyataannya, setiap SSE berhubungan dengan suatu ekuilibrium Nash, tetapi beberapa ekuilibria Nash bukanlah SSE.

## Ekuilibria Nash dan SSE

Suatu SSE adalah sebuah penyempurnaan atau bentuk modifikasi dari sebuah ekuilibrium Nash.
(Lihat seksi berikutnya untuk contoh-contoh yang membedakan mereka.)
Dalam sebuah ekuilibrium Nash, jika semua pemain mengadopsi bagian masing-masing, tidak ada pemain yang *diuntungkan* dengan berganti pada strategi alternatif apapun.
Dalam permainan dua orang, ia adalah sebuah pasangan strategi.
Misalkan E(*S*,*T*) merepresentasikan imbalan bagi memainkan strategi *S* melawan strategi *T*.
Pasangan strategi (*S*, *S*) adalah sebuah ekuilibrium Nash dalam permainan dua orang jika dan hanya jika hal ini benar bagi kedua pemain dan bagi semua *T* ≠ *S*

: E(*S*,*S*) ≥ E(*T*,*S*).

Dalam definisi ini, strategi *T* dapat menjadi alternatif netral terhadap *S* (memiliki nilai sama, tetapi tidak lebih baik).
Sebuah ekuilibrium Nash dianggap menjadi stabil jika *T* bernilai sama, dengan asumsi bahwa tidak ada insentif jangka panjang bagi pemain untuk mengadopsi *T* bukannya *S*.
Fakta ini merepresentasikan titik keberangkatan dari SSE.

Maynard Smith dan Price menentukan dua kondisi bagi strategi *S* untuk menjadi SSE. Baik salah satu

# E(*S*,*S*) > E(*T*,*S*), **atau**
# E(*S*,*S*) = E(*T*,*S*) dan E(*S*,*T*) > E(*T*,*T*)
untuk semua *T*≠*S*.

Kondisi pertama terkadang disebut sebuah ekuilibrium Nash *ketat*.

Yang kedua terkadang disebut "Kondisi kedua Maynard Smith".
Kondisi kedua berarti bahwa walaupun strategi *T* adalah netral terhadap imbalan melawan strategi *S*, populasi dari pemain yang terus memainkan strategi *S* memiliki keuntungan saat bermain melawan *T*.

Terdapat juga definisi alternatif dari SSE, yang menempatkan penekanan berbeda dalam peranan dari konsep ekuilibrium Nash dalam konsep SSE.
Mengikuti terminologi yang diberikan pada definisi pertama di atas, kita memiliki (diadaptasi dari Thomas, 1985):

# E(*S*,*S*) ≥ E(*T*,*S*), **dan**
# E(*S*,*T*) > E(*T*,*T*)
untuk semua *T*≠*S*.

Dalam formulasi ini, kondisi pertama menspesifikan bahwa strategi tersebut adalah ekuilibrium Nash, dan yang kedua menspesifikan bahwa kondisi kedua Maynard Smith terpenuhi.
Ingatlah bahwa kedua definisi tidaklah sama-sama akurat: contohnya, setiap strategi murni dalam koordinasi permainan di bawah adalah SSE menurut definisi pertama tetapi bukan yang kedua.

Dengan kata lain, definisi ini tampak seperti berikut: imbalan dari pemain pertama saat kedua pemain memainkan strategi S adalah lebih tinggi daripada (atau sama dengan) imbalan dari pemain pertama saat dia mengubah ke strategi lain T dan pemain kedua tetap memegang strateginya S.
Dan imbalan bagi pemain pertama saat ia mengubah strateginya ke T adalah lebih tinggi dari imbalannya seandainya kedua pemain mengubah strategi mereka ke T.

Formulasi ini lebih jelas menerangkan peran dari kondisi ekuilibrium Nash dalam SSE.
Ia juga membolehkan bagi sebuah definisi alami dari konsep berkaitan seperti SSE lemah atau sebuah kumpulan stabil secara evolusioner.

### Contoh perbedaan antara Ekuilibria Nash dan SSE

Dalam kebanyakan permainan sederhana, SSE dan ekuilibria Nash mirip secara sempurna.
Misalnya, dalam Dilema Tahanan hanya ada satu ekuilibria Nash, dan strateginya (*Bertahan*) juga merupakan SSE.

Beberapa permainan bisa memiliki ekuilibria Nash yang bukan SSE.
Contohnya, dalam Menyakiti tetangga kedua (*A*, *A*) dan (*B*, *B*) adalah ekuilibria Nash, karena pemain tidak dapat melakukan lebih baik dengan berpindah dari satu ke yang lain.
Namun, hanya *B* yang SSE (dan sebuah Nash kuat).
*A* bukanlah SSE, jadi *B* bisa secara netral menginvasi populasi *A* secara strategis dan menonjol, karena *B* bernilai tinggi melawan *B* daripada *A* melawan *B*.
Dinamika ini ditangkap oleh kondisi kedua Maynard Smith, karena E(*A*, *A*) = E(*B*, *A*), tetapi ia bukan masalah untuk E(*A*,*B*) > E(*B*,*B*).

Ekuilibria Nash dengan nilai alternatif yang sama dapat menjadi SSE.
Contohnya, dalam permainan *Menyakiti semua*, *C* adalah SSE karena memenuhi kondisi kedua Maynard Smith.
Strategi *D* bisa secara sementara menginvasi populasi *C* dengan memberikan nilai yang sama melawan *C*, tetapi mereka membayar harganya saat bermain dengan satu sama lain; *C* memiliki nilai lebih baik melawan *D* daripada *D*.
Jadi walaupun E(*C*,*C*) = E(*D*,*C*), juga E(*C*,*D*) > E(*D*,*D*).
Sebagai hasilnya *C* juga sebuah SSE.

Walaupun sebuah permainan memiliki strategi murni ekuilibria Nash, mungkin saja tidak ada dari strategi murni tersebut yang SSE.
Misalkan Permainan ayam.
Ada dua strategi murni ekuilibria Nash di dalam permainan ini (*Mengelak*,*Menetap*) dan (*Menetap*,*Mengelak*).
Namun, karena tidak adanya asimetri tak-berkorelasi, baik *Mengelak* maupun *Menetap* bukanlah SSE.
Ada ekuilibrium Nash ketiga, strategi campuran yang merupakan sebuah SSE untuk permainan ini (lihat Permainan Elang-merpati dan Respon terbaik untuk penjelasan).

Contoh terakhir memberikan poin terhadap perbedaan penting antara ekuilibria Nash dan SSE.
Ekuilibria Nash didefinisikan dalam *kumpulan strategi* (spesifikasi sebuah strategi bagi setiap pemain), sementara SSE didefinisikan dari segi strategi-strategi itu sendiri.
Ekuilibria yang didefinisikan oleh SSE harus selalu simetris, dan memiliki sedikit poin-poin ekuilibrium.

## SSE vs. Keadaan Stabil Evolusioner

Dalam populasi biologi, kedua konsep *strategi stabil evolusioner* (SSE) dan *[[keadaan stabil evolusioner]]* adalah berkaitan dekat tetapi menjelaskan situasi yang berbeda.

* Dalam *strategi* stabil evolusioner, jika semua anggota dari populasi mengadopsinya, tidak ada strategi mutan yang akan menginvasi. Sekali semua anggota dari populasi menggunakan strategi ini, tidak ada lagi alternatif 'rasional'. SSE adalah bagian dari teori permainan klasik.
* Dalam *keadaan* stabil evolusioner, komposisi genetis sebuah populasi akan dipulihkan oleh seleksi setelah sebuah gangguan, jika gangguannya tidak terlalu besar. Keadaan stabil evolusioner adalah properti dinamis dari sebuah populasi yang kembali menggunakan sebuah strategi, atau campuran strategi, jika ia terganggu dari keadaan awalnya. Ia merupakan bagian dari populasi genetis, sistem dinamis, atau teori permainan evolusioner.

Thomas (1984) mengaplikasikan istilah SSE ke strategi individu yang mungkin campuran, dan keadaan populasi stabil evolusioner terhadap suatu populasi campuran dari strategi murni yang mungkin secara formal sama dengan campuran SSE.

Apakah sebuah populasi stabil secara evolusioner tidak berhubungan dengan keberagaman genetiknya: ia bisa saja secara genetis monomorfis atau polimorfis.

## Stokastik SSE

Dalam definisi klasik dari SSE, tidak ada strategi mutan yang bisa menginvasi.
Dalam populasi yang terbatas, mutan manapun secara prinsip bisa menginvasi, walaupun dengan probabilitas rendah, menyiratkan bahwa tidak ada SSE yang bisa ada.
Dalam populasi terbatas, suatu SSE bisa didefinisikan sebagai sebuah strategi yang mana, bila diinvasi oleh strategi mutan baru dengan probabilitas p, bisa melawan invasi dari individu awal dengan probabilitas > p.

## Dilema tahanan dan SSE

Model umum dari altruisme dan kerjasama sosial adalah Dilema Tahanan.
Di sini sekelompok pemain secara kolektif akan lebih baik jika mereka bermain *Kooperasi*, tetapi karena *Bertahan* lebih berharga maka setiap pemain memiliki insentif untuk bermain *Bertahan*.
Salah satu solusi dari permasalahan ini adalah memperkenalkan kemungkinan adanya pembalasan dengan membuat individu bermain berulang kali melawan pemain yang sama.
Dalam dilema tahanan yang *[[permainan berulang|berulang]]*, dua individu yang sama memainkan dilema tahanan terus menerus.
Walau dilema tahanan hanya memiliki dua strategi (*Kooperasi* dan *Bertahan*), dilema tahanan yang berulang memiliki sejumlah strategi yang memungkinkan.
Karena setiap individu bisa memiliki kemungkinan rencana yang berbeda untuk setiap kejadian dan permainan bisa diulang dalam jumlah tak terbatas, yang mungkin saja pada faktanya ada kemungkinan rencana tak terbatas.

Tiga kemungkinan sederhana yang mendapat perhatian substansial adalah *Selalu Bertahan*, *Selalu Kooperasi*, dan *[[Tit for Tat]]*.
Dua strategi pertama melakukan hal yang sama tanpa memperhatikan aksi pemain lain, sementara yang terakhir merespon ronde selanjutnya dengan melakukan apa yang telah dilakukan pada ronde sebelumnya—ia merespon terhadap *Kooperasi* dengan *Kooperasi* dan *Bertahan* dengan *Bertahan*.

Jika semua populasi bermain *Tit-for-Tat* dan sebuah mutan muncul bermain *Selalu Bertahan*, *Tit-for-Tat* akan mengungguli *Selalu Bertahan*.
Jika populasi mutan menjadi terlalu besar—persentase dari mutan akan tetap rendah.
*Tit for Tat* adalah SSE, *dengan respek terhadap *'hanya*' kepada dua strategi*.
Di sisi lain, sebuah pulau dengan pemain yang *Selalu Bertahan* akan stabil melawan invasi dari beberapa pemain *Tit-for-Tat*, tetapi tidak melawan sejumlah besar dari mereka.

Jika kita memperkenalkan *Selalu Kooperasi*, populasi dari *Tit-for-Tat* tidak lagi SSE.
Karena populasi dari pemain *Tit-for-Tat* selalu berkooperasi, strategi *Selalu Kooperasi* berperilaku identik dalam populasi ini.
Hasilnya, seorang mutan yang bermain *Selalu Kooperasi* tidak akan dieliminasi.
Namun, walaupun populasi dari *Selalu Kooperasi* dan *Tit-for-Tat* dapat bekerjasama, jika ada sejumlah kecil persentase populasi yang *Selalu Bertahan*, tekanan selektifnya adalah melawan *Selalu Kooperasi*, dan mendukung *Tit-for-Tat*.
Hal ini dikarenakan imbalan yang kecil dari berkooperasi daripada bertahan jika lawan bertahan.

Hal ini mendemonstrasikan kesulitan dalam mengaplikasian definisi formal dari SSE terhadap permainan dengan ruang strategi yang luas, dan telah memotivasi beberapa orang untuk mempertimbangkan alternatifnya.

## SSE dan perilaku manusia

Bidang dari sosiobiologi dan psikologi evolusioner mencoba menjelaskan perilaku hewan dan manusia dan struktur sosial, sebagian besar dari segi strategi-strategi stabil evolusioner.
Sosiopat (perilaku kriminal atau anti-sosial kronis) mungkin merupakan hasil dari kombinasi dari dua strategi tersebut.

Strategi stabil evolusioner pada mulanya dianggap untuk evolusi biologis, tetapi mereka dapat digunakan untuk konteks lainnya.
Pada kenyataannya, ada keadaan stabil untuk kelas yang lebih besar dari adaptif dinamis.
Sebagai hasilnya, mereka dapat digunakan untuk menjelaskan perilaku manusia yang tidak dipengaruhi genetis.

## Lihat juga
* Teori permainan perilaku
* Adaptasi antipemangsa
* Teori permainan evolusioner
* Kesesuaian lahan
* Permainan Elang-Merpati
* Dilema Tahanan
* Perang erosi (permainan)
* Ekologi perilaku
* Psikologi evolusioner
* Sosiobiologi
* Koinofilia

## Referensi

## Bacaan lanjut

* 
* . An 88-page mathematical introduction; see Section 3.8. Free online  at many universities.
* Parker, G.A. (1984) Evolutionary stable strategies. In *Behavioural Ecology: an Evolutionary Approach* (2nd ed) Krebs, J.R. & Davies N.B., eds. pp 30–61. Blackwell, Oxford.
* . A comprehensive reference from a computational perspective; see Section 7.7. Downloadable free online.
* John Maynard Smith. (1982) *[[Evolution and the Theory of Games]]*. ISBN 0-521-28884-3. Classic reference.

## Pranala luar

*  Strategi Stabil Evolusioner pada Perilaku Hewan: Buku online oleh Michael D. Breed.
*  Game Theory and Evolutionarily Stable Strategies , Kenneth N. Prestwich's site at College of the Holy Cross.
*  Evolutionarily stable strategies knol