Tumbuhan paku

**Tumbuhan paku** (**Polypodiopsida** atau **Polypodiophyta**) adalah sekelompok tumbuhan berpembuluh (tumbuhan darat dengan jaringan pembuluh seperti xilem dan floem) yang bereproduksi melalui spora dan tidak memiliki biji maupun bunga. Kelompok ini berbeda dari tumbuhan nonvaskular (lumut daun, lumut tanduk, dan lumut hati) karena memiliki berkas pengangkut terspesialisasi yang menyalurkan air dan nutrisi dari dan menuju akar, serta siklus hidup di mana fase sporofit yang bercabang menjadi fase dominan.

Tumbuhan paku memiliki daun kompleks yang disebut megafil, yang lebih rumit dibandingkan mikrofil pada kumpai. Sebagian besar paku-pakuan adalah paku leptosporangiata yang menghasilkan pucuk paku (*fiddleheads*) bergulung yang akan membuka dan membentang menjadi ental. Kelompok ini mencakup sekitar 10.560 spesies masih hidup yang telah diketahui. Paku-pakuan didefinisikan di sini dalam arti luas, mencakup seluruh Polypodiopsida, yang terdiri dari paku leptosporangiata (Polypodiidae) dan paku eusporangiata, di mana kelompok terakhir tersebut meliputi paku ekor kuda, paku telanjang, paku marattioid, dan paku ophioglossoid.

Kelompok mahkota paku-pakuan, yang terdiri dari leptosporangiata dan eusporangiata, diperkirakan muncul pada periode Silur akhir, 423,2 juta tahun yang lalu selama radiasi cepat tumbuhan darat, namun Polypodiales, kelompok yang menyusun 80% keanekaragaman paku yang masih hidup, belum muncul dan berdiversifikasi hingga zaman Kapur, bersamaan dengan bangkitnya tumbuhan berbunga yang kemudian mendominasi flora dunia.

Paku-pakuan tidak memiliki kepentingan ekonomi utama, namun beberapa digunakan sebagai pangan, obat-obatan, sebagai pupuk hayati, sebagai tanaman hias, dan untuk memulihkan tanah yang terkontaminasi. Tumbuhan ini telah menjadi subjek penelitian karena kemampuannya dalam menyerap polutan kimia tertentu dari atmosfer. Beberapa spesies paku, seperti paku garuda (*[[Pteridium aquilinum]]*) dan paku air (*[[Azolla filiculoides]]*), merupakan gulma yang signifikan di seluruh dunia. Beberapa genus paku, seperti *[[Azolla]]*, dapat mengikat nitrogen dan memberikan masukan nutrisi nitrogen yang signifikan pada sawah padi. Tumbuhan ini juga memainkan peran tertentu dalam cerita rakyat.

## Deskripsi
### Sporofit

Paku-pakuan yang masih hidup merupakan tumbuhan menahun herba dan sebagian besar tidak mengalami pertumbuhan berkayu. Jika ada pertumbuhan berkayu, hal itu ditemukan pada batangnya. Daunnya dapat bersifat luruh atau hijau abadi, dan beberapa bersifat semi-hijau abadi tergantung pada iklimnya. Seperti halnya sporofit tumbuhan berbiji, sporofit paku terdiri dari batang, daun, dan akar. Paku-pakuan berbeda dari tumbuhan berbiji karena bereproduksi menggunakan spora alih-alih memiliki bunga dan menghasilkan biji. Namun, mereka juga berbeda dari lumut penghasil spora karena, seperti halnya tumbuhan berbiji, mereka adalah polisporangiofita, di mana sporofitnya bercabang dan menghasilkan banyak sporangia. Selain itu, tidak seperti lumut, sporofit paku hidup bebas dan hanya bergantung sebentar pada gametofit induknya.

Bagian tanaman yang hijau dan fotosintetik secara teknis adalah megafil dan pada paku-pakuan, bagian ini sering disebut *[[ental]]*. Daun baru biasanya mengembang dengan cara membuka gulungan spiral rapat yang disebut crozier atau pucuk paku menjadi ental. Proses terbukanya gulungan daun ini disebut vermasi berelung. Daun terbagi menjadi dua jenis: sporofil dan tropofil. Sporofil menghasilkan spora; tropofil tidak. Spora paku dibawa dalam sporangia yang biasanya berkelompok membentuk sori. Sporangia tersebut mungkin tertutup oleh lapisan pelindung yang disebut indusium. Susunan sporangia ini penting dalam klasifikasi.

Pada paku monomorfik, daun fertil dan steril tampak sama secara morfologis, dan keduanya mampu melakukan fotosintesis. Pada paku hemidimorfik, hanya sebagian dari daun fertil yang berbeda dari daun steril. Pada paku dimorfik (holomorfik), kedua jenis daun tersebut berbeda secara morfologis. Daun fertil jauh lebih sempit daripada daun steril, dan mungkin tidak memiliki jaringan hijau sama sekali, seperti pada Blechnaceae dan Lomariopsidaceae.

Anatomi daun paku bisa bervariasi dari yang sederhana hingga sangat terbagi, atau bahkan tak terbatas (misalnya Gleicheniaceae, Lygodiaceae). Bentuk yang terbagi adalah menyirip (pinnate), di mana segmen daun terpisah sepenuhnya satu sama lain, atau *pinnatifid* (menyirip sebagian), di mana segmen daun masih terhubung sebagian. Ketika ental bercabang lebih dari satu kali, bentuknya juga bisa berupa kombinasi antara bentuk *pinnatifid* dan menyirip. Jika helai daun terbagi dua kali, tanaman tersebut memiliki ental menyirip ganda (bipinnate), dan ental menyirip tiga (tripinnate) jika bercabang tiga kali, dan seterusnya hingga ental menyirip empat dan lima. Pada paku pohon, tangkai utama yang menghubungkan daun dengan batang (dikenal sebagai *stipe*), sering kali memiliki banyak anak daun. Struktur berdaun yang tumbuh dari *stipe* dikenal sebagai *pinnae* dan sering kali terbagi lagi menjadi *pinnules* yang lebih kecil.

Batang paku sering secara longgar disebut rizoma, meskipun batang tersebut tumbuh di bawah tanah hanya pada beberapa spesies. Spesies epifit dan banyak spesies terestrial memiliki stolon menjalar di atas tanah (misalnya, Polypodiaceae), dan banyak kelompok memiliki batang semi-berkayu yang tegak di atas tanah (misalnya, Cyatheaceae, paku pohon bersisik). Batang ini dapat mencapai ketinggian  pada beberapa spesies (misalnya, *[[Cyathea brownii]]* di Pulau Norfolk dan *[[Cyathea medullaris]]* di Selandia Baru)."

Akar adalah struktur bawah tanah non-fotosintetik yang mengambil air dan nutrisi dari tanah. Akar-akar ini selalu berupa serabut dan secara struktural sangat mirip dengan akar tumbuhan berbiji.

### Gametofit

Seperti pada semua tumbuhan berpembuluh, sporofit adalah fase dominan atau generasi dalam siklus hidup. Namun, gametofit paku-pakuan sangat berbeda dari gametofit tumbuhan berbiji. Mereka hidup bebas dan menyerupai lumut hati, sedangkan gametofit tumbuhan berbiji berkembang di dalam dinding spora dan bergantung pada sporofit induk untuk nutrisinya. Gametofit paku biasanya terdiri dari:
* Protalium: Struktur fotosintetik berwarna hijau, yang pertumbuhan awalnya berbentuk planar dalam satu lapisan sel, biasanya berbentuk hati atau ginjal, dengan panjang 3–10 mm dan lebar 2–8 mm. Protalium menghasilkan gamet melalui:
** Anteridia: Struktur bulat kecil yang menghasilkan anterozoid berflagela.
** Arkegonia: Struktur berbentuk labu yang menghasilkan satu sel telur di bagian dasarnya, yang dicapai oleh gamet jantan dengan cara berenang menuruni lehernya.
* Rizoid: Struktur mirip akar (bukan akar sejati) yang terdiri dari satu sel yang sangat memanjang, yang menyerap air dan garam mineral di seluruh permukaannya. Rizoid menambatkan protalium ke tanah.

## Siklus hidup dan reproduksi

Siklus hidup paku melibatkan dua tahapan, seperti halnya pada kumpai dan paku ekor kuda. Pada tahap pertama, spora dihasilkan oleh sporofit di dalam sporangia, yang berkelompok membentuk sori ( *sorus*), dan berkembang di sisi bawah ental fertil. Pada tahap kedua, spora berkecambah menjadi struktur penghasil gamet berumur pendek yang disebut gametofit yang tertambat di tanah oleh rizoid. Ketika ental fertil yang matang mengandung sori dan spora dilepaskan, spora tersebut akan jatuh ke tanah dan berkecambah membentuk rizoid awal dan protonema yang berkembang menjadi protalium gametofit. Protalium tersebut mengandung anteridia (tunggal *antheridium*) berbentuk bola yang menghasilkan anterozoid (gamet jantan) dan arkegonia (tunggal *archegonium*) yang melepaskan satu oosfer. Anterozoid berenang menuju arkegonium dan membuahi oosfer, menghasilkan zigot yang akan tumbuh menjadi sporofit terpisah, sementara gametofitnya bertahan sebentar sebagai tumbuhan yang hidup bebas.

## Taksonomi

Carl Linnaeus (1753) awalnya mengakui 15 genus paku-pakuan dan kerabat paku, mengklasifikasikannya dalam kelas Cryptogamia menjadi dua kelompok, Filices (misalnya *[[Polypodium]]*) dan Musci (lumut). Pada tahun 1806 jumlah ini meningkat menjadi 38 genus, dan terus bertambah secara progresif sejak saat itu (*lihat *). Paku-pakuan secara tradisional diklasifikasikan dalam kelas Filices, dan kemudian dalam Divisi Kerajaan Tumbuhan yang dinamakan Pteridophyta atau Filicophyta. Pteridophyta tidak lagi diakui sebagai takson yang valid karena bersifat parafiletik. Paku-pakuan juga disebut sebagai Polypodiophyta atau, bila diperlakukan sebagai subdivisi dari Tracheophyta (tumbuhan berpembuluh), sebagai Polypodiopsida, meskipun nama ini kadang-kadang hanya merujuk pada paku leptosporangiata. Secara tradisional, seluruh tumbuhan berpembuluh penghasil spora secara informal disebut pteridofita, yang membuat istilah tersebut bersinonim dengan paku-pakuan dan kerabat paku. Hal ini dapat membingungkan karena anggota divisi Pteridophyta juga disebut pteridofita (*sensu stricto*).

Secara tradisional, tiga kelompok terpisah telah disebut sebagai paku-pakuan: dua kelompok paku eusporangiata, yakni famili Ophioglossaceae (lidah ular, paku bulan, dan paku anggur) serta Marattiaceae; dan paku leptosporangiata. Marattiaceae adalah kelompok paku tropis primitif dengan rizoma berdaging yang besar dan kini dianggap sebagai takson saudara bagi paku leptosporangiata. Beberapa kelompok spesies lain dianggap sebagai kerabat paku: kumpai, rane, dan kumpai lidi dalam Lycopodiophyta; paku telanjang dari Psilotaceae; dan paku ekor kuda dari Equisetaceae. Karena pengelompokan ini bersifat polifiletik, istilah kerabat paku sebaiknya ditinggalkan, kecuali dalam konteks sejarah. Studi genetika yang lebih baru menunjukkan bahwa Lycopodiophyta berkerabat lebih jauh dengan tumbuhan berpembuluh lainnya, karena telah memancar secara evolusioner di dasar klad tumbuhan berpembuluh, sementara paku telanjang dan paku ekor kuda berkerabat sama dekatnya dengan paku leptosporangiata seperti halnya paku ophioglossoid dan Marattiaceae. Faktanya, paku telanjang dan paku ophioglossoid terbukti merupakan sebuah klad, dan paku ekor kuda serta Marattiaceae bisa dibilang merupakan klad lainnya.

### Filogenetika molekuler

Smith dkk. (2006) melakukan klasifikasi pteridofita tingkat tinggi pertama yang diterbitkan pada era filogenetika molekuler, dan menganggap paku-pakuan sebagai monilofita, sebagai berikut:
* Divisi Tracheophyta (trakeofita) – tumbuhan berpembuluh
** Subdivisi Euphyllophytina (eufilofita)
*** Infradivisi Moniliformopses (**monilofita**)
*** Infradivisi Spermatophyta – tumbuhan berbiji, ~260.000 spesies
** Subdivisi Lycopodiophyta (likofita) – kurang dari 1% tumbuhan berpembuluh yang masih hidup

Data molekuler, yang masih kurang terbatasi dengan baik untuk banyak bagian filogeni tumbuhan ini, telah dilengkapi dengan pengamatan morfologis yang mendukung masuknya Equisetaceae ke dalam kelompok paku-pakuan, terutama yang berkaitan dengan struktur sperma dan keunikan akar mereka.

Paku leptosporangiata terkadang disebut "paku sejati". Kelompok ini mencakup sebagian besar tumbuhan yang dikenal umum sebagai paku. Penelitian modern mendukung gagasan lama berdasarkan morfologi bahwa Osmundaceae memisahkan diri lebih awal dalam sejarah evolusi paku leptosporangiata; dalam hal tertentu famili ini merupakan perantara antara paku eusporangiata dan paku leptosporangiata. Rai dan Graham (2010) secara luas mendukung kelompok-kelompok utama tersebut, namun mempertanyakan hubungan kekerabatannya, dan menyimpulkan bahwa "saat ini mungkin hal terbaik yang dapat dikatakan mengenai semua hubungan di antara garis keturunan utama monilofita dalam studi terkini adalah bahwa kita belum memahaminya dengan baik". Grewe dkk. (2013) mengonfirmasi masuknya paku ekor kuda ke dalam paku-pakuan *sensu lato*, namun juga menyarankan bahwa masih ada ketidakpastian mengenai penempatan tepatnya. Klasifikasi lain telah mengangkat Ophioglossales ke tingkat kelas kelima, memisahkan paku telanjang dan paku ophioglossoid.

### Filogeni

Paku-pakuan berkerabat dengan kelompok lain seperti yang ditunjukkan dalam kladogram berikut:

### Tatanama dan subdivisi

Klasifikasi oleh Smith dkk. pada tahun 2006 memperlakukan paku-pakuan ke dalam empat kelas:
* Equisetopsida (Sphenopsida) – 1 ordo, Equisetales (Paku ekor kuda) ~ 15 spesies
* Psilotopsida – 2 ordo (paku telanjang dan paku ophioglossoid) ~92 spesies
* Marattiopsida – 1 ordo, Marattiales ~ 150 spesies
* Polypodiopsida (Filicopsida) – 7 ordo (paku leptosporangiata) ~ 9.000 spesies

Selain itu, mereka mendefinisikan 11 ordo dan 37 famili. Sistem tersebut merupakan konsensus dari sejumlah studi, dan selanjutnya dimurnikan kembali. Hubungan filogenetik ditunjukkan dalam kladogram berikut (hingga tingkat ordo). Pembagian menjadi empat klad utama ini kemudian dikonfirmasi menggunakan morfologi saja.

Selanjutnya, Chase dan Reveal menganggap likofita dan paku-pakuan sebagai subkelas dari kelas Equisetopsida (Embryophyta) yang mencakup semua tumbuhan darat. Ini disebut sebagai Equisetopsida *[[sensu lato]]* untuk membedakannya dari penggunaan yang lebih sempit yang hanya merujuk pada paku ekor kuda, Equisetopsida *sensu stricto*. Mereka menempatkan likofita ke dalam subkelas Lycopodiidae dan paku-pakuan, dengan tetap menggunakan istilah monilofita, ke dalam lima subkelas: Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae, dan Polypodiidae, dengan membagi Psilotopsida menurut Smith menjadi dua ordo dan mengangkatnya menjadi subkelas (Ophioglossidae dan Psilotidae). Christenhusz dkk. (2011) mengikuti penggunaan subkelas ini namun menggabungkan kembali Psilotopsida menurut Smith sebagai Ophioglossidae, sehingga kembali menghasilkan empat subkelas paku.

Christenhusz dan Chase (2014) mengembangkan klasifikasi baru untuk paku-pakuan dan likofita. Mereka menggunakan istilah Polypodiophyta untuk paku-pakuan, yang dibagi lagi seperti Smith dkk. menjadi empat kelompok (ditampilkan dengan ekuivalen dalam sistem Smith), dengan 21 famili, sekitar 212 genus, dan 10.535 spesies;
* Equisetidae (=Equisetopsida) – monotipe (Equisetales, Equisetaceae, *[[Equisetum]]*) paku ekor kuda ~ 20 spesies)
* Ophioglossidae (=Psilotopsida) – 2 ordo monotipe ~ 92 spesies
* Marattiidae (=Marattiopsida) – 1 ordo monotipe (Marattiales, Marattiaceae, 2 subfamili) ~ 130 spesies
* Polypodiidae (=Polypodiopsida) – 7 ordo

Hal ini merupakan pengurangan jumlah famili yang cukup besar dari 37 famili dalam sistem Smith dkk., karena pendekatannya lebih bersifat penggabungan (*lumping*) daripada pemisahan (*splitting*). Misalnya, sejumlah famili direduksi menjadi subfamili. Selanjutnya, sebuah kelompok konsensus dibentuk, yakni Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), yang analog dengan Angiosperm Phylogeny Group, menerbitkan klasifikasi lengkap pertama mereka pada bulan November 2016. Mereka mengakui paku-pakuan sebagai kelas Polypodiopsida, dengan empat subkelas seperti yang dijelaskan oleh Christenhusz dan Chase, yang secara filogenetik berkerabat seperti dalam kladogram ini:

Dalam klasifikasi Pteridophyte Phylogeny Group tahun 2016 (PPG I), Polypodiopsida terdiri dari empat subkelas, 11 ordo, 48 famili, 319 genus, dan sekitar 10.578 spesies. Dengan demikian, Polypodiopsida dalam arti luas (*sensu lato*) sebagaimana digunakan oleh PPG (Polypodiopsida *sensu* PPG I) perlu dibedakan dari penggunaan yang lebih sempit (*sensu stricto*) oleh Smith dkk. (Polypodiopsida *sensu* Smith dkk.) Klasifikasi paku-pakuan masih belum terselesaikan dan kontroversial dengan adanya sudut pandang yang saling bersaing (pemisahan vs penggabungan) antara sistem PPG di satu sisi dan Christenhusz serta Chase di sisi lain. Pada tahun 2018, Christenhusz dan Chase secara eksplisit menentang pengakuan genus sebanyak PPG I.

### Evolusi dan biogeografi

Takson menyerupai paku (*[[Wattieza]]*) pertama kali muncul dalam catatan fosil pada pertengahan periode Devon, sekitar 390&nbsp;juta tahun lalu. Pada zaman Trias, bukti pertama paku-pakuan yang berkerabat dengan beberapa famili modern mulai muncul. Radiasi besar paku-pakuan terjadi pada akhir Kapur, ketika banyak famili paku modern pertama kali muncul. Paku-pakuan berevolusi untuk menghadapi kondisi cahaya rendah di bawah kanopi angiospermae (tumbuhan berbunga).

Secara luar biasa, neokrom fotoreseptor pada dua ordo Cyatheales dan Polypodiales, yang integral bagi adaptasi mereka terhadap kondisi cahaya rendah, diperoleh melalui transfer gen horizontal dari lumut tanduk, sebuah garis keturunan briofita.

Karena genom sangat besar yang terlihat pada sebagian besar paku, diduga mereka mungkin telah mengalami duplikasi genom keseluruhan, namun sekuensing DNA telah menunjukkan bahwa ukuran genom mereka disebabkan oleh akumulasi DNA seluler seperti transposon dan elemen genetik lain yang menginfeksi genom dan tersalin berulang kali.

Paku-pakuan tampaknya telah berevolusi memiliki nektaria ekstrafloral 135 juta tahun yang lalu, hampir bersamaan dengan evolusi sifat tersebut pada angiospermae. Namun, diversifikasi yang terkait dengan nektaria pada paku-pakuan tidak berkembang pesat hingga hampir 100 juta tahun kemudian, pada zaman Kenozoikum. Terdapat dukungan lemah bahwa kemunculan artropoda pemakan paku menjadi pendorong diversifikasi ini.

## Persebaran dan habitat

Paku-pakuan memiliki persebaran yang luas, dengan kekayaan spesies tertinggi di daerah tropis dan terendah di kawasan arktik. Keanekaragaman terbesar terdapat di hutan hujan tropis. Selandia Baru, yang menjadikan paku sebagai simbolnya, memiliki sekitar 230 spesies yang tersebar di seluruh negeri. Tumbuhan ini juga umum dijumpai di hutan-hutan Eropa.

## Ekologi

Spesies paku hidup di berbagai macam habitat, mulai dari ketinggian gunung yang terpencil, hingga permukaan batuan gurun yang kering, badan air, atau lahan terbuka. Paku-pakuan secara umum dapat dianggap sebagai spesialis habitat marginal, sering kali berhasil tumbuh di tempat-tempat di mana berbagai faktor lingkungan membatasi keberhasilan tumbuhan berbunga. Beberapa jenis paku termasuk spesies gulma paling serius di dunia, termasuk paku garuda (*[[bracken]]*) yang tumbuh di dataran tinggi Skotlandia, atau paku nyamuk (*[[Azolla]]*) yang tumbuh di danau tropis, di mana kedua spesies ini membentuk koloni besar yang menyebar secara agresif. Terdapat empat jenis habitat khusus tempat paku-pakuan ditemukan: hutan yang lembap dan teduh; celah-celah pada permukaan batu, terutama yang terlindung dari sinar matahari penuh; lahan basah asam termasuk rawa gambut dan rawa; serta pohon tropis, di mana banyak spesies hidup sebagai epifit (sekitar seperempat hingga sepertiga dari seluruh spesies paku).

Paku epifit secara khusus terbukti menjadi inang bagi keanekaragaman invertebrata yang sangat besar. Diasumsikan bahwa paku sarang burung saja menampung hingga setengah dari biomassa invertebrata dalam satu hektare kanopi hutan hujan.

Banyak paku bergantung pada asosiasi dengan jamur mikoriza. Banyak paku hanya tumbuh dalam rentang pH tertentu; misalnya, paku memanjat (*[[Lygodium palmatum]]*) dari Amerika Utara bagian timur hanya akan tumbuh di tanah yang lembap dan sangat asam, sementara *[[Cystopteris bulbifera]]* (paku gelembung berumbi), dengan daerah sebaran yang tumpang tindih, hanya ditemukan di batu kapur.

Spora paku kaya akan lipid, protein, dan kalori, sehingga beberapa vertebrata memakannya. Tikus kayu Eropa (*Apodemus sylvaticus*) diketahui memakan spora *[[Culcita macrocarpa]]*, dan burung bullfinch (*Pyrrhula murina*) serta kelelawar ekor pendek kecil Selandia Baru (*Mystacina tuberculata*) juga memakan spora paku.


File:CowellFerns.JPG|Di semak belukar di bawah kayu merah pantai, California
File:FernBedInForest.jpg|Hamparan paku di bawah kanopi hutan, Virginia
File:Samambaia fern.jpg|Di atas dinding
File:Harts Tongue Fern on the Great Orme - geograph.org.uk - 345785.jpg|Paku lidah rusa *[[Asplenium]]* di dalam  (celah batuan) pada perkerasan batu kapur
File:... epiphytic fern (49095803342).jpg|Paku epifit di India
File:Canning_rv_azolla_10_gnangarra.jpg|Paku air *[[Azolla]]* menutupiSungai Canning, Australia Barat


### Siklus hidup

Paku-pakuan adalah tumbuhan berpembuluh yang berbeda dari likofita karena memiliki daun sejati (megafil), yang sering kali berbentuk menyirip. Mereka berbeda dari tumbuhan berbiji (gymnospermae dan angiospermae) karena bereproduksi menggunakan spora serta tidak memiliki bunga dan biji. Seperti semua tumbuhan darat, paku memiliki siklus hidup yang disebut sebagai pergiliran keturunan, yang ditandai dengan pergantian fase sporofit diploid dan fase gametofit haploid. Sporofit diploid memiliki 2*n* pasang kromosom, di mana *n* bervariasi dari satu spesies ke spesies lainnya. Gametofit haploid memiliki *n* kromosom tak berpasangan, yaitu setengah dari jumlah kromosom sporofit. Gametofit paku adalah organisme yang hidup bebas, sedangkan gametofit pada gymnospermae dan angiospermae bergantung pada sporofitnya.

Siklus hidup paku yang khas berlangsung sebagai berikut:
# Fase sporofit diploid menghasilkan spora haploid melalui meiosis (proses pembelahan sel yang mengurangi jumlah kromosom menjadi setengahnya).
# Spora tumbuh menjadi gametofit haploid yang hidup bebas melalui mitosis (proses pembelahan sel yang mempertahankan jumlah kromosom). Gametofit biasanya terdiri dari protalium yang fotosintetik.
# Gametofit menghasilkan gamet (sering kali sperma dan sel telur pada protalium yang sama) melalui mitosis.
# Sperma yang bergerak dan berflagela membuahi sel telur yang tetap menempel pada protalium.
# Sel telur yang telah dibuahi kini menjadi zigot diploid dan tumbuh melalui mitosis menjadi sporofit diploid (tumbuhan paku yang umum dikenal).

Terkadang gametofit dapat memunculkan sifat-sifat sporofit seperti akar atau sporangia tanpa menjadi sporofit utuh.


File:Monarch fern sori.jpeg|Sorus dari paku monarch, dengan sporangium
File:Onoclea sensibilis 3 crop.JPG|Gametofit (talus) dan sporofit (ental yang naik) dari *[[Onoclea sensibilis]]*


## Kegunaan

Paku-pakuan tidak sepenting tumbuhan berbiji secara ekonomi, namun memiliki kepentingan yang cukup besar dalam beberapa masyarakat. Beberapa paku digunakan sebagai bahan makanan, termasuk pucuk paku dari *Pteridium aquilinum* (paku garuda), *Matteuccia struthiopteris* (paku unta), dan *Osmundastrum cinnamomeum* (paku kayu manis). *[[Diplazium esculentum]]* (paku sayur) juga digunakan di daerah tropis (misalnya dalam *budu pakis*, hidangan tradisional Brunei) sebagai makanan. Umbi dari "para", *[[Ptisana salicina]]* (paku raja) adalah makanan tradisional di Selandia Baru dan Pasifik Selatan. Umbi paku telah digunakan sebagai makanan sejak 30.000 tahun yang lalu di Eropa. Umbi paku digunakan oleh Guanche untuk membuat gofio di Kepulauan Canary. Paku-pakuan umumnya diketahui tidak beracun bagi manusia. Rizoma paku akar manis dikunyah oleh penduduk asli Pasifik Barat Laut karena rasanya. Beberapa spesies paku bersifat karsinogenik, dan Royal Horticultural Society Inggris menyarankan untuk tidak mengonsumsi spesies apa pun demi alasan kesehatan baik bagi manusia maupun ternak.

Paku dari genus *Azolla*, yang biasa dikenal sebagai paku air atau paku nyamuk, adalah tanaman terapung yang sangat kecil dan tidak menyerupai paku pada umumnya. Paku nyamuk digunakan sebagai pupuk hayati di sawah padi Asia Tenggara, memanfaatkan kemampuannya untuk mengikat nitrogen dari udara menjadi senyawa yang kemudian dapat digunakan oleh tanaman lain.

Paku-pakuan terbukti resistan terhadap serangga fitofag. Gen yang mengekspresikan protein Tma12 pada paku yang dapat dimakan, *[[Tectaria macrodonta]]*, telah ditransfer ke tanaman kapas, yang kemudian menjadi resistan terhadap serangan kutu kebul.

Banyak paku ditanam dalam hortikultura sebagai tanaman lanskap, untuk daun potong, dan sebagai tanaman hias, terutama paku Boston (*[[Nephrolepis exaltata]]*) dan anggota lain dari genus *[[Nephrolepis]]*. *[[Asplenium nidus|Paku sarang burung]]* (*Asplenium nidus*) juga populer, begitu pula paku tanduk rusa (genus *Platycerium*). Paku menahun (juga dikenal sebagai paku tahan banting) yang ditanam di taman-taman belahan bumi utara juga memiliki cukup banyak penggemar.

Beberapa paku, seperti spesies paku garuda dan *Azolla* adalah gulma berbahaya atau spesies invasif. Contoh lainnya termasuk paku memanjat Jepang (*[[Lygodium japonicum]]*), paku sensitif (*Onoclea sensibilis*), dan kiambang besar (*[[Salvinia molesta]]*), salah satu gulma air terburuk di dunia. Bahan bakar fosil penting, yakni batu bara, terdiri dari sisa-sisa tanaman primitif, termasuk paku-pakuan.

## Budaya

### Pteridologi

Studi tentang paku-pakuan dan pteridofita lainnya disebut **pteridologi**. Seorang **pteridologis** adalah spesialis dalam studi pteridofita dalam arti luas yang mencakup likofita yang berkerabat lebih jauh.

### Pteridomania

Pteridomania adalah kegandrungan pada era Victoria yang melibatkan pengoleksian paku dan motif paku dalam seni dekoratif termasuk tembikar, kaca, logam, tekstil, kayu, kertas cetak, dan patung "yang muncul pada segala hal mulai dari hadiah pembaptisan hingga batu nisan dan tugu peringatan." Tren menanam paku di dalam ruangan memicu pengembangan kotak Wardian, sebuah lemari kaca yang menghalangi polutan udara dan menjaga kelembapan yang diperlukan.

### Aplikasi lain

**Paku Barnsley** adalah sebuah fraktal yang dinamai menurut matematikawan Inggris Michael Barnsley yang pertama kali mendeskripsikannya dalam bukunya *Fractals Everywhere*. Struktur swaserupa dideskripsikan oleh fungsi matematika, yang diterapkan berulang kali pada skala yang berbeda untuk menciptakan pola ental.

Bentuk paku yang dikeringkan digunakan dalam seni lain, seperti stensil atau diberi tinta langsung untuk digunakan dalam desain. Karya botani, *[[The Ferns of Great Britain and Ireland]]*, adalah contoh terkenal dari jenis pencetakan alam ini. Proses tersebut, yang dipatenkan oleh seniman dan penerbit Henry Bradbury, mencetakkan spesimen ke pelat timbal lunak. Publikasi pertama yang mendemonstrasikan hal ini adalah *The Discovery of the Nature Printing-Process* karya Alois Auer.

Bar paku populer di Amerika pada tahun 1970-an dan 80-an.

### Cerita rakyat

Paku-pakuan muncul dalam cerita rakyat, misalnya dalam legenda tentang bunga atau biji mitos. Dalam cerita rakyat Slavia, paku dipercaya mekar sekali setahun, selama malam Ivan Kupala. Meskipun konon sangat sulit ditemukan, siapa pun yang melihat bunga paku dipercaya akan dijamin bahagia dan kaya selama sisa hidup mereka. Demikian pula, tradisi Finlandia meyakini bahwa seseorang yang menemukan biji paku yang sedang mekar pada malam Pertengahan Musim Panas akan, dengan memilikinya, dituntun dan dapat melakukan perjalanan secara tak kasat mata ke lokasi di mana api fatu yang menyala abadi yang disebut *[[aarnivalkea]]* menandai tempat harta karun tersembunyi. Tempat-tempat ini dilindungi oleh mantra yang mencegah siapa pun selain pemegang biji paku mengetahui lokasinya. Dalam Wicca, paku dianggap memiliki sifat magis seperti paku kering yang dapat dilemparkan ke bara api panas untuk mengusir roh jahat, atau asap dari paku yang terbakar dipercaya dapat mengusir ular dan makhluk sejenisnya.

### Selandia Baru

Paku perak adalah lambang nasional Selandia Baru dan ditampilkan pada paspornya serta dalam desain maskapai penerbangan nasionalnya, Air New Zealand, dan tim rugbinya, All Blacks.

## Organisme yang disalahartikan sebagai paku

### Kesalahan penamaan

Beberapa tanaman bukan paku (dan bahkan hewan) disebut paku dan terkadang disalahartikan sebagai paku. Ini termasuk:
* Paku asparagus—Ini dapat berlaku untuk satu dari beberapa spesies genus monokotil *[[Asparagus (genus)|Asparagus]]*, yang merupakan tumbuhan berbunga.
* Paku manis (*Sweetfern*)—Semak berbunga dari genus *[[Comptonia (tumbuhan)|Comptonia]]*.
* Paku udara—Sekelompok hewan yang disebut hydrozoa yang berkerabat jauh dengan ubur-ubur dan karang. Mereka dipanen, dikeringkan, diberi pewarna hijau, dan kemudian dijual sebagai tanaman yang dapat hidup di udara. Meskipun mungkin terlihat seperti paku, ini hanyalah kerangka dari hewan kolonial ini.
* Semak paku (*Fern bush*)—*[[Chamaebatiaria|Chamaebatiaria millefolium]]*—semak famili mawar dengan daun menyerupai paku.
* Pohon paku (*Fern tree*)—*[[Jacaranda mimosifolia]]*—sebuah pohon hias dari ordo Lamiales.
* Pohon daun paku (*Fern leaf tree*)—*[[Filicium decipiens]]*—sebuah pohon hias dari ordo Sapindales.

### Tumbuhan berbunga menyerupai paku

Beberapa tumbuhan berbunga seperti palem dan anggota famili wortel memiliki daun menyirip yang agak menyerupai ental paku. Namun, tanaman ini memiliki biji yang berkembang sepenuhnya yang terdapat dalam buah, alih-alih spora mikroskopis paku.

## Lihat pula

* Perhimpunan Pteridologi Britania
* Chirosia betuleti – Puru paku
* Lonjakan paku
* Mutasi paku
* Paisley
* Pteridophyta
* Bendera paku perak

## Catatan

## Referensi

## Bibliografi

### Buku
* 
* , *see also* Species Plantarum
* Lord, Thomas R. (2006). *Ferns and Fern Allies of Pennsylvania*. Indiana, Pennsylvania: Pinelands Press. Ferns and Fern Allies of Pennsylvania – Thomas Reeves Lord.
* Moran, Robbin C. (2004). *A Natural History of Ferns*. Portland, Oregon: Timber Press. 
* 
* 

### Artikel jurnal
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

### Situs web
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* ''A classification of the ferns and their allies''. (Australian National Herbarium)
* ''A fern book bibliography''.
* Register of fossil Pteridophyta
* Watson, L. and M. J. Dallwitz (2004 onwards). ''The Ferns (Filicopsida) of the British Isles''. 
* ''Ferns and Pteridomania in Victorian Scotland''.
* Non-seed plant images at ''bioimages.vanderbilt.edu''
* American Fern Society
* British Pteridological Society 
* International Equisetological Association