Biwara

**Biwara** (genus ***Castor***) adalah hewan pengerat semiakuatik berukuran besar yang berasal dari Belahan Bumi utara. Terdapat dua spesies yang masih hidup: biwara amerika utara (*Castor canadensis*) dan biwara eurasia (*C. fiber*). Biwara merupakan hewan pengerat terbesar kedua yang masih hidup setelah kapibara, dengan berat mencapai . Mereka memiliki tubuh yang kekar dengan kepala besar, gigi seri panjang menyerupai pahat, rambut berwarna cokelat atau abu-abu, kaki depan yang menyerupai tangan, kaki belakang yang berselaput, serta ekor yang pipih dan bersisik. Kedua spesies ini memiliki perbedaan dalam bentuk tengkorak, bentuk ekor, dan warna rambut. Biwara dapat ditemukan di sejumlah habitat air tawar, seperti sungai besar, sungai kecil, danau, dan kolam. Mereka adalah hewan herbivora yang mengonsumsi kulit pohon, tanaman air, rerumputan, dan teki-tekian.

Biwara membangun bendungan dan pondok menggunakan ranting pohon, vegetasi, batu, dan lumpur; mereka menumbangkan pohon dengan cara menggerogotinya untuk dijadikan bahan bangunan. Bendungan menahan aliran air sehingga membentuk kolam, dan pondok (yang biasanya dibangun di tengah kolam) berfungsi sebagai tempat berlindung. Infrastruktur yang mereka buat menciptakan lahan basah yang dimanfaatkan oleh banyak spesies lain, dan karena pengaruhnya terhadap organisme lain dalam ekosistem, biwara dianggap sebagai spesies kunci. Pejantan dan betina dewasa hidup dalam pasangan monogami bersama anak-anak mereka. Setelah tahun pertama, biwara muda membantu induknya memperbaiki bendungan dan pondok; saudara yang lebih tua juga dapat membantu membesarkan anak yang baru lahir. Biwara mempertahankan wilayah kekuasaan dan menandainya menggunakan gundukan aroma yang terbuat dari lumpur, serasah, dan kastoreum—zat cair yang dikeluarkan melalui kantong kastor yang terletak di uretra biwara. Biwara juga dapat mengenali kerabatnya melalui sekresi kelenjar anal dan lebih cenderung mentoleransi mereka sebagai tetangga.

Secara historis, biwara telah diburu untuk diambil rambut, daging, dan kastoreumnya. Kastoreum telah digunakan dalam pengobatan, parfum, dan perisa makanan; kulit biwara telah menjadi pendorong utama dalam perdagangan bulu. Sebelum perlindungan dimulai pada abad ke-19 dan awal abad ke-20, perburuan berlebihan hampir memusnahkan kedua spesies ini. Populasi mereka sejak saat itu telah pulih, dan mereka terdaftar sebagai spesies risiko rendah dalam Daftar Merah IUCN mamalia. Dalam budaya manusia, biwara melambangkan kerja keras, terutama yang berkaitan dengan konstruksi; hewan ini merupakan hewan nasional Kanada.

## Etimologi
Kata "biwara" dalam bahasa Indonesia berasal dari kata *beaver* bahasa Inggris. Sementara itu, kata bahasa Inggris *beaver* berasal dari kata Bahasa Inggris Kuno  atau  dan berhubungan dengan kata Jerman  serta kata Belanda . Asal-usul utama kata ini berakar dari kata Indo-Eropa yang bermakna . Kognat dari *beaver* merupakan sumber bagi beberapa nama tempat di Eropa, termasuk Beverley, Bièvres, Biberbach, Biebrich, Bibra, Bibern, Bibrka, Bobr, Bober, Bóbrka, Bjurholm, Bjurälven, dan Bjurum. Nama genus *Castor* berasal dari kata Yunani   dan diterjemahkan sebagai .

## Taksonomi
Carl Linnaeus mencetuskan nama genus *Castor* serta julukan spesifik (spesies) *fiber* untuk spesies eurasia. Ahli zoologi Jerman Heinrich Kuhl mencetuskan nama *C. canadensis* pada tahun 1820. Banyak ilmuwan menganggap kedua nama tersebut sebagai sinonim bagi satu spesies yang sama hingga tahun 1970-an, ketika bukti kromosomal tersedia dan mengonfirmasi bahwa keduanya terpisah, di mana biwara eurasia memiliki 48 kromosom, sedangkan biwara Amerika Utara memiliki 40 kromosom. Perbedaan jumlah kromosom ini menghalangi mereka untuk melakukan kawin silang. Dua puluh lima subspesies telah diklasifikasikan untuk *C. canadensis*, dan sembilan telah diklasifikasikan untuk *C. fiber*.

Terdapat dua spesies yang masih hidup: biwara Amerika Utara (*Castor canadensis*) dan biwara eurasia (*C. fiber*). Biwara eurasia berukuran sedikit lebih panjang dan memiliki tengkorak yang lebih memanjang, rongga hidung berbentuk segitiga (berbeda dengan rongga hidung spesies Amerika Utara yang berbentuk persegi), warna rambut yang lebih terang, serta ekor yang lebih sempit.

### Evolusi

Biwara termasuk dalam subordo hewan pengerat Castorimorpha, bersama dengan Heteromyidae (tikus kanguru dan mencit kanguru), serta gopher. Biwara modern adalah satu-satunya anggota famili Castoridae yang masih hidup. Mereka berasal dari Amerika Utara pada akhir Eosen dan mengkolonisasi Eurasia melalui Jembatan Darat Bering pada awal Oligosen, bertepatan dengan *[[Grande Coupure]]*, suatu masa perubahan signifikan pada spesies hewan sekitar 33juta tahun yang lalu (jtl).

Kastorid yang lebih basal memiliki beberapa fitur unik: oklusi yang lebih kompleks di antara gigi pipi, barisan gigi atas yang sejajar, gigi premolar yang hanya sedikit lebih kecil daripada gigi molar, adanya set gigi premolar ketiga (P3), sebuah lubang pada stapes telinga dalam, tulang palatina yang halus (dengan bukaan palatina lebih dekat ke ujung belakang tulang), dan moncong yang lebih panjang. Kastorid yang lebih diturunkan memiliki oklusi yang kurang kompleks, barisan gigi atas yang membentuk huruf V ke arah belakang, gigi premolar kedua yang lebih besar dibandingkan gigi molar, ketiadaan set premolar ketiga dan lubang stapes, tulang palatina yang lebih beralur (dengan bukaan bergeser ke arah depan), dan foramen incisivum yang tereduksi. Anggota subfamili *Palaeocastorinae* muncul di Amerika Utara pada akhir Oligosen. Kelompok ini sebagian besar terdiri dari hewan-hewan yang lebih kecil dengan kaki depan yang relatif besar, tengkorak yang pipih, dan ekor yang tereduksi—semuanya merupakan ciri gaya hidup fosorial (menggali).

Pada awal Miosen (sekitar 24 jtl), kastorid berevolusi mengembangkan gaya hidup semiakuatik. Anggota subfamili Castoroidinae dianggap sebagai kelompok saudari bagi biwara modern, dan mencakup hewan-hewan raksasa seperti *[[Castoroides]]* dari Amerika Utara dan *[[Trogontherium]]* dari Eurasia. *Castoroides* diperkirakan memiliki panjang  dan berat . Fosil salah satu genus dalam Castoroidinae, *[[Dipoides]]*, telah ditemukan di dekat tumpukan kayu yang telah digerogoti, meskipun *Dipoides* tampaknya merupakan penebang kayu yang kurang andal dibandingkan dengan *Castor*. Para peneliti berpendapat bahwa biwara modern dan Castoroidinae memiliki leluhur bersama yang merupakan pemakan pepagan. Perilaku membangun bendungan dan pondok kemungkinan berkembang dari kebiasaan memakan pepagan, dan memungkinkan biwara bertahan hidup di musim dingin yang keras di wilayah subarktik. Tidak ada bukti konklusif bahwa perilaku ini terjadi pada spesies non-*Castor*.

Genus *Castor* kemungkinan berasal dari Eurasia. Sisa-sisa fosil paling awal tampaknya adalah *C. neglectus*, yang ditemukan di Jerman dan bertarikh 12–10 jtl. Studi DNA mitokondria menempatkan leluhur bersama dari kedua spesies yang masih hidup pada sekitar 8 jtl. Leluhur biwara Amerika Utara kemungkinan menyeberangi Jembatan Darat Bering sekitar 7,5 jtl. *Castor* mungkin telah bersaing dengan anggota Castoroidinae, yang mengarah pada diferensiasi relung. Spesies fosil *C. praefiber* kemungkinan merupakan leluhur dari biwara Eurasia. *[[Castor californicus|C. californicus]]* dari Pleistosen Awal Amerika Utara serupa dengan namun berukuran lebih besar daripada biwara Amerika Utara yang masih hidup.

## Karakteristik

Biwara adalah hewan pengerat terbesar kedua yang masih hidup, setelah kapibara. Mereka memiliki panjang kepala–tubuh , dengan panjang ekor , tinggi bahu , dan umumnya memiliki berat , namun dapat mencapai berat . Pejantan dan betina hampir identik secara eksternal. Tubuh mereka berbentuk hidrodinamis seperti mamalia laut dan perawakan mereka yang kekar memungkinkan mereka menarik beban berat. Mantel biwara memiliki 12.000–23.000 helai rambut/cm2 (77.000–148.000 helai rambut/inci2) dan berfungsi untuk menjaga hewan tetap hangat, membantunya mengapung di air, dan melindunginya dari predator. Rambut pelindung memiliki panjang  dan biasanya berwarna cokelat kemerahan, tetapi dapat bervariasi dari cokelat kekuningan hingga hampir hitam. Rambut bawah memiliki panjang  dan berwarna abu-abu gelap. Biwara berganti rambut setiap musim panas.

Biwara memiliki tengkorak yang besar dengan otot pengunyah yang kuat. Mereka memiliki empat gigi seri berbentuk pahat yang terus tumbuh sepanjang hidup mereka. Gigi seri tersebut dilapisi oleh email tebal yang berwarna oranye atau cokelat kemerahan akibat senyawa zat besi. Gigi seri bawah memiliki akar yang hampir sepanjang seluruh rahang bawah. Biwara memiliki satu geraham depan dan tiga geraham belakang di keempat sisi rahang, berjumlah total 20 gigi. Gigi geraham memiliki bubungan yang berkelok-kelok untuk menggiling material kayu. Mata, telinga, dan lubang hidung tersusun sedemikian rupa sehingga tetap berada di atas permukaan air sementara bagian tubuh lainnya terendam. Lubang hidung dan telinga memiliki katup yang menutup di dalam air, sementara membran pengelip menutupi mata. Untuk melindungi laring dan trakea dari aliran air, epiglotis berada di dalam rongga hidung, bukan di tenggorokan. Selain itu, bagian belakang lidah dapat naik dan menciptakan segel kedap air. Bibir biwara dapat menutup di belakang gigi seri, mencegah air masuk ke mulut saat mereka memotong dan menggigit benda ketika menyelam.

Kaki depan biwara sangat tangkas, memungkinkan mereka menggenggam dan memanipulasi objek serta makanan, juga untuk menggali. Kaki belakang berukuran lebih besar dan memiliki selaput di antara jari-jari kaki, dan jari kaki kedua terdalam memiliki "kuku ganda" yang digunakan untuk menyisir rambut. Biwara dapat berenang dengan kecepatan ; hanya kaki belakang mereka yang berselaput yang digunakan untuk berenang, sementara kaki depan dilipat di bawah dada. Di permukaan, tungkai belakang mengayuh satu per satu; sementara di bawah air, keduanya bergerak secara bersamaan. Biwara terlihat canggung di darat tetapi dapat bergerak cepat ketika merasa terancam. Mereka dapat membawa objek sambil berjalan dengan kaki belakang.

Ekor biwara yang khas memiliki pangkal yang berbentuk kerucut, berotot, dan berambut; dua pertiga sisanya pipih dan bersisik. Ekor ini memiliki banyak fungsi: memberikan tumpuan bagi hewan saat berdiri tegak (seperti saat menggerogoti pohon), bertindak sebagai kemudi saat berenang, dan menyimpan lemak untuk musim dingin. Ekor tersebut juga memiliki sistem pembuluh darah lawan arus yang memungkinkan hewan melepaskan panas pada suhu hangat dan menahan panas pada suhu dingin.

Organ seks biwara berada di dalam tubuh, dan penis jantan memiliki bakulum yang bertulang rawan. Mereka hanya memiliki satu lubang, yaitu kloaka, yang digunakan untuk reproduksi, penandaan aroma, buang air besar, dan buang air kecil. Kloaka berevolusi secara sekunder, karena sebagian besar mamalia telah kehilangan fitur ini, dan mungkin berfungsi mengurangi area yang rentan terhadap infeksi di air kotor. Usus biwara enam kali lebih panjang dari tubuhnya, dan sekum-nya bervolume dua kali lipat dari perutnya. Mikroorganisme di dalam sekum memungkinkan mereka memproses sekitar 30 persen selulosa yang mereka makan. Biwara buang air besar di air, meninggalkan bola-bola serbuk gergaji. Biwara betina memiliki empat kelenjar susu; kelenjar ini menghasilkan susu dengan kandungan lemak 19 persen, lebih tinggi daripada hewan pengerat lainnya. Biwara memiliki dua pasang kelenjar: kantong kastor, yang merupakan bagian dari uretra, dan kelenjar anal. Kantong kastor mengeluarkan kastoreum, zat cair yang digunakan terutama untuk menandai wilayah. Kelenjar anal menghasilkan zat berminyak yang digunakan biwara sebagai salep kedap air untuk mantelnya. Zat ini berperan dalam pengenalan individu dan keluarga. Sekresi anal lebih gelap pada betina daripada jantan di antara biwara Eurasia, sedangkan kebalikannya berlaku untuk spesies Amerika Utara.

Dibandingkan dengan banyak hewan pengerat lainnya, otak biwara memiliki hipotalamus yang jauh lebih kecil daripada serebrum; ini menunjukkan otak yang relatif maju dengan kecerdasan yang lebih tinggi. Serebelum berukuran besar, memungkinkan hewan bergerak dalam ruang tiga dimensi (seperti di bawah air) mirip dengan tupai pemanjat pohon. Neokorteks dikhususkan terutama untuk sentuhan dan pendengaran. Indera peraba lebih maju di bibir dan tangan daripada di kumis dan ekor. Penglihatan biwara relatif buruk; mata biwara tidak dapat melihat sebaik berang-berang di dalam air. Biwara memiliki indera penciuman yang baik, yang mereka gunakan untuk mendeteksi predator darat dan untuk memeriksa tanda aroma, makanan, dan individu lain.

Biwara dapat menahan napas hingga 15 menit, tetapi biasanya tetap berada di bawah air tidak lebih dari lima atau enam menit. Penyelaman biasanya berlangsung kurang dari 30 detik dan umumnya tidak lebih dalam dari . Saat menyelam, detak jantung mereka menurun menjadi 60 detak per menit, setengah dari kecepatan normalnya, dan aliran darah lebih diarahkan ke otak. Tubuh biwara juga memiliki toleransi yang tinggi terhadap karbon dioksida. Saat muncul ke permukaan, hewan ini dapat mengganti 75 persen udara di paru-parunya dalam satu tarikan napas, dibandingkan dengan 15 persen pada manusia.

## Sebaran dan status

Daftar Merah IUCN mamalia mencantumkan kedua spesies biwara sebagai spesies risiko rendah. Biwara Amerika Utara tersebar luas di sebagian besar Amerika Serikat dan Kanada serta dapat ditemukan di Meksiko bagian utara. Spesies ini diintroduksi ke Finlandia pada tahun 1937 (dan kemudian menyebar ke Rusia barat laut) dan ke Tierra del Fuego, Patagonia, pada tahun 1946. , populasi biwara Amerika Utara yang diintroduksi di Finlandia telah bergerak semakin dekat ke habitat biwara Eurasia. Secara historis, biwara Amerika Utara diperangkap dan hampir punah secara lokal karena rambutnya yang sangat dicari. Upaya perlindungan telah memungkinkan populasi biwara di benua tersebut pulih hingga diperkirakan mencapai 6–12juta ekor pada akhir abad ke-20; jumlah yang masih jauh lebih rendah dibandingkan estimasi awal sebanyak 60–400juta biwara Amerika Utara sebelum adanya perdagangan bulu. Populasi introduksi di Tierra del Fuego diperkirakan berjumlah 35.000–50.000 individu .

Wilayah sebaran biwara Eurasia secara historis mencakup sebagian besar Eurasia, namun berkurang drastis akibat perburuan pada awal abad ke-20. Di Eropa, populasi biwara menyusut hingga menjadi populasi yang terfragmentasi, dengan jumlah gabungan diperkirakan hanya 1.200 individu yang tersebar di Rhône di Prancis, Elbe di Jerman, Norwegia selatan, sungai Neman dan Cekungan Dnieper di Belarus, serta sungai Voronezh di Rusia. Biwara sejak saat itu telah mengolonisasi kembali sebagian dari wilayah sebaran lamanya, dibantu oleh kebijakan konservasi dan reintroduksi. Populasi biwara kini tersebar di Eropa barat, tengah, dan timur, serta Rusia barat dan Semenanjung Skandinavia. Dimulai pada tahun 2009, biwara telah berhasil direintroduksi ke beberapa bagian Britania Raya. , total populasi biwara Eurasia di Eropa diperkirakan melebihi satu juta ekor. Populasi asli yang kecil juga terdapat di Mongolia dan Tiongkok barat laut; jumlah mereka masing-masing diperkirakan sebanyak 150 dan 700 ekor, . Berdasarkan Undang-Undang Organisme Baru dan Zat Berbahaya 1996 Selandia Baru, biwara digolongkan sebagai "organisme baru yang dilarang" untuk mencegah introduksi mereka ke negara tersebut.

## Ekologi

Biwara hidup di ekosistem air tawar seperti sungai besar, sungai kecil, danau, dan kolam. Air adalah komponen terpenting dari habitat biwara; mereka berenang dan menyelam di dalamnya, dan air memberikan perlindungan bagi mereka dari predator darat. Air juga membatasi akses ke rumah mereka dan memungkinkan mereka memindahkan material bangunan dengan lebih mudah. Biwara lebih menyukai sungai berarus lambat, biasanya dengan gradien (kemiringan) satu persen, meskipun mereka tercatat pernah menggunakan sungai dengan gradien hingga 15 persen. Biwara lebih sering ditemukan di sungai yang lebih lebar daripada sungai yang sempit. Mereka juga lebih menyukai area yang tidak mengalami banjir rutin dan mungkin akan meninggalkan suatu lokasi selama bertahun-tahun setelah banjir besar.

Biwara biasanya memilih lanskap datar dengan vegetasi beragam yang dekat dengan air. Biwara Amerika Utara lebih menyukai pohon yang berjarak  atau kurang dari air, namun akan menjelajah hingga beberapa ratus meter untuk mencari lebih banyak pohon. Biwara juga tercatat ditemukan di daerah pegunungan. Biwara yang melakukan dispersi akan menggunakan habitat tertentu secara sementara sebelum menemukan rumah ideal mereka. Habitat ini mencakup sungai kecil, rawa sementara, parit, dan halaman belakang rumah. Lokasi-lokasi ini kekurangan sumber daya penting, sehingga hewan-hewan tersebut tidak menetap di sana secara permanen. Biwara semakin sering menetap di atau dekat lingkungan buatan manusia, termasuk area pertanian, pinggiran kota, lapangan golf, dan pusat perbelanjaan.

### Makanan dan cara makan

Biwara memiliki pola makan herbivora dan generalis. Selama musim semi dan musim panas, mereka terutama memakan materi tanaman herba seperti daun, akar, tanaman obat, pakis, rerumputan, teki-tekian, lili air, perisai air, mensiang, dan lembang. Selama musim gugur dan musim dingin, mereka lebih banyak memakan kulit pohon dan kambium tanaman berkayu; spesies pohon dan semak yang dikonsumsi meliputi aspen, betula, ek, dogwood, dedalu, dan alnus. Terdapat perbedaan pendapat mengenai alasan biwara memilih tanaman berkayu tertentu; beberapa penelitian menunjukkan bahwa biwara lebih sering memilih spesies yang lebih mudah dicerna, sementara penelitian lain menyarankan bahwa biwara pada prinsipnya mencari makan berdasarkan ukuran batang. 

Biwara dapat menimbun makanan mereka untuk musim dingin, dengan menumpuk kayu di bagian terdalam kolam tempat yang tidak dapat dijangkau oleh peramban lain. Timbunan ini dikenal sebagai "rakit"; ketika bagian atasnya membeku, timbunan ini membentuk "tutup". Biwara mengakses rakit tersebut dengan cara berenang di bawah es. Banyak populasi biwara Eurasia tidak membuat rakit, melainkan mencari makan di darat selama musim dingin.

### Infrastruktur

Biwara membutuhkan pohon dan semak sebagai bahan bangunan untuk bendungan, yang menahan aliran air guna menciptakan kolam sebagai tempat tinggal mereka, serta untuk pondok, yang berfungsi sebagai tempat berlindung dan persembunyian dari predator dan unsur alam. Tanpa bahan-bahan tersebut, atau ketika pondok tidak diperlukan, biwara menggali liang di tepian sungai untuk tinggal. Pembangunan bendungan dimulai pada akhir musim panas atau awal musim gugur, dan mereka memperbaikinya kapan pun diperlukan. Biwara dapat menumbangkan pohon selebar  dalam waktu kurang dari 50 menit. Pohon yang lebih tebal, dengan lebar  atau lebih, mungkin tidak akan tumbang selama berjam-jam. Saat menumbangkan pohon, biwara bergantian menggigit menggunakan sisi kiri dan kanan mulutnya. Cabang-cabang pohon kemudian dipotong dan dibawa ke tujuan menggunakan otot rahang dan leher yang kuat. Bahan bangunan lainnya, seperti lumpur dan bebatuan, dipegang menggunakan tungkai depan dan dijepit di antara dagu dan dada.

Biwara mulai membangun bendungan ketika mereka mendengar air mengalir, dan suara kebocoran pada bendungan memicu mereka untuk memperbaikinya. Untuk membangun bendungan, biwara menumpuk gelondongan kayu yang relatif panjang dan tebal di antara tepian sungai. Batuan berat menjaga tumpukan tersebut tetap stabil, dan rerumputan dipadatkan di sela-selanya. Biwara terus menumpuk lebih banyak material hingga bendungan tersebut melandai ke arah hulu. Tinggi bendungan dapat berkisar dari  hingga  dan panjangnya dapat membentang dari  hingga beberapa ratus meter. Bendungan biwara lebih efektif dalam menahan dan mengalirkan air secara perlahan dibandingkan bendungan beton buatan manusia. Biwara yang tinggal di danau tidak perlu membangun bendungan.

Biwara membuat dua jenis pondok: pondok tepian dan pondok air terbuka. Pondok tepian adalah liang yang digali di sepanjang pantai dan ditutupi ranting, sedangkan pondok air terbuka yang berdiri bebas dan lebih kompleks dibangun di atas anjungan tumpukan ranting. Pondok tersebut sebagian besar tertutup rapat oleh lumpur, kecuali lubang di bagian atas yang berfungsi sebagai ventilasi udara. Kedua jenis pondok ini diakses melalui pintu masuk bawah air. Ruang di atas permukaan air di dalam pondok dikenal sebagai "ruang tinggal", dan "area makan" mungkin terdapat di dekat pintu masuk air. Keluarga biwara secara rutin membersihkan material tanaman tua dan membawa masuk material baru.

Biwara Amerika Utara lebih banyak membangun pondok air terbuka dibandingkan biwara Eurasia. Pondok biwara yang dibangun oleh pemukim baru biasanya kecil dan tidak rapi. Keluarga yang lebih berpengalaman dapat membangun struktur setinggi  dan diameter di atas air sebesar . Sebuah pondok yang cukup kokoh untuk menahan musim dingin yang akan datang dapat diselesaikan hanya dalam dua malam. Kedua jenis pondok dapat ditemukan di satu lokasi biwara. Selama musim panas, biwara cenderung menggunakan pondok tepian untuk menjaga suhu tubuh tetap sejuk dan menggunakan pondok air terbuka selama musim dingin. Lubang angin menyediakan ventilasi, dan karbon dioksida yang baru bertambah dapat dibersihkan dalam waktu satu jam. Kadar oksigen dan karbon dioksida di dalam pondok tetap konsisten dari musim ke musim.

Biwara di beberapa daerah akan menggali kanal yang terhubung ke kolam mereka. Kanal-kanal tersebut terisi air tanah dan memberi biwara akses serta kemudahan transportasi sumber daya, sekaligus memungkinkan mereka melarikan diri dari predator. Kanal-kanal ini dapat membentang hingga selebar , sedalam , dan lebih dari  panjangnya. Dihipotesiskan bahwa kanal biwara tidak hanya merupakan rute transportasi tetapi juga perluasan dari "tempat sentral" mereka di sekitar pondok dan/atau timbunan makanan. Saat mereka menyeret kayu melintasi daratan, biwara meninggalkan jejak atau "seluncuran", yang mereka gunakan kembali saat memindahkan material baru.

### Dampak lingkungan

Biwara berperan sebagai insinyur ekosistem dan spesies kunci, karena aktivitasnya dapat berdampak besar pada lanskap dan keanekaragaman hayati suatu daerah. Selain manusia, hanya sedikit hewan lain yang masih hidup yang tampaknya melakukan lebih banyak hal untuk membentuk lingkungan mereka. Saat membangun bendungan, biwara mengubah jalur sungai besar dan sungai kecil, memungkinkan terciptanya habitat lahan basah yang luas. Dalam satu studi, biwara dikaitkan dengan peningkatan besar pada area air terbuka. Ketika biwara kembali ke suatu area, ketersediaan air terbuka 160% lebih banyak selama kekeringan dibandingkan tahun-tahun sebelumnya saat mereka tidak ada. Bendungan biwara juga menyebabkan naiknya muka air tanah di lingkungan tanah mineral dan di lahan basah seperti lahan gambut. Khususnya di lahan gambut, bendungan mereka menstabilkan ketinggian air yang terus berubah, yang mengarah pada penyimpanan karbon yang lebih besar.

Kolam biwara, dan lahan basah yang menggantikannya, menghilangkan sedimen dan polutan dari saluran air, serta dapat menghentikan hilangnya tanah yang penting. Kolam-kolam ini dapat meningkatkan produktivitas ekosistem air tawar dengan mengakumulasi nitrogen dalam sedimen. Aktivitas biwara dapat memengaruhi suhu air; di lintang utara, es mencair lebih awal di perairan yang dibendung biwara yang lebih hangat. Biwara dapat berkontribusi terhadap perubahan iklim. Di wilayah Arktik, banjir yang mereka timbulkan dapat menyebabkan ibun abadi mencair, melepaskan metana ke atmosfer.

Saat lahan basah terbentuk dan habitat riparian meluas, tanaman air mengolonisasi habitat berair yang baru tersedia. Sebuah studi di Adirondack menemukan bahwa rekayasa biwara menyebabkan peningkatan lebih dari 33 persen dalam keanekaragaman tanaman herba di sepanjang tepi air. Studi lain di wilayah semikering Oregon timur menemukan bahwa lebar vegetasi riparian di tepi sungai meningkat beberapa kali lipat saat bendungan biwara mengairi teras yang sebelumnya kering di sebelah sungai. Ekosistem riparian di daerah kering tampaknya menopang lebih banyak kehidupan tanaman bila terdapat bendungan biwara. Kolam biwara bertindak sebagai tempat perlindungan bagi tanaman tepi sungai selama kebakaran liar, dan menyediakan kelembapan yang cukup bagi mereka untuk menahan kebakaran tersebut. Biwara yang diintroduksi di Tierra del Fuego bertanggung jawab atas kerusakan hutan asli. Tidak seperti pohon di Amerika Utara, banyak pohon di Amerika Selatan tidak dapat tumbuh kembali setelah ditebang.

Aktivitas biwara berdampak pada komunitas invertebrata air. Pembendungan biasanya menyebabkan peningkatan spesies air lambat atau tenang, seperti capung, oligochaeta, keong, dan kerang. Hal ini merugikan spesies air deras seperti lalat hitam, lalat batu, dan lalat kadis pemintal jaring. Banjir akibat biwara menciptakan lebih banyak pohon mati, menyediakan lebih banyak habitat bagi invertebrata darat seperti lalat *[[Drosophila]]* dan kumbang kulit kayu, yang hidup dan berkembang biak di kayu mati. Kehadiran biwara dapat meningkatkan populasi salmon dan trout liar, serta ukuran rata-rata ikan-ikan ini. Spesies ini menggunakan habitat biwara untuk memijah, melewati musim dingin, mencari makan, dan sebagai tempat berlindung dari perubahan aliran air. Dampak positif bendungan biwara terhadap ikan tampaknya lebih besar daripada dampak negatifnya, seperti terhambatnya migrasi. Kolam biwara terbukti bermanfaat bagi populasi katak dengan melindungi area bagi larva untuk menjadi dewasa di air hangat. Perairan kolam biwara yang stabil juga menyediakan habitat ideal bagi kura-kura air tawar.

Biwara membantu unggas air dengan menciptakan area perairan yang lebih luas. Pelebaran zona riparian yang terkait dengan bendungan biwara terbukti meningkatkan kelimpahan dan keanekaragaman burung yang menyukai tepi air, dampak yang mungkin sangat penting di iklim semikering. Burung pemakan ikan menggunakan kolam biwara untuk mencari makan, dan di beberapa daerah, spesies tertentu lebih sering muncul di lokasi tempat biwara aktif dibandingkan di lokasi tanpa aktivitas biwara. Dalam sebuah studi terhadap sungai dan aliran air di Wyoming, saluran air dengan biwara memiliki 75 kali lebih banyak itik dibandingkan yang tidak memilikinya. Saat pohon-pohon terendam oleh genangan air biwara, pohon-pohon tersebut menjadi habitat ideal bagi burung pelatuk, yang memahat lubang yang nantinya dapat digunakan oleh spesies burung lain. Pencairan es akibat biwara di lintang utara memungkinkan angsa kanada bersarang lebih awal.

Mamalia semiakuatik lainnya, seperti tikus air eropa, muskrat, *[[ Mustelidae|mink]]*, dan berang-berang, akan berlindung di pondok biwara. Modifikasi biwara terhadap sungai di Polandia menciptakan habitat yang menguntungkan bagi spesies kelelawar yang mencari makan di permukaan air dan "lebih menyukai vegetasi yang tidak terlalu rimbun". Herbivora besar, seperti beberapa spesies rusa, mendapat manfaat dari aktivitas biwara karena mereka dapat mengakses vegetasi dari pohon yang tumbang dan kolam.

### Mortalitas dan kesehatan
Biwara biasanya hidup hingga 10 tahun. Felidae, Canidae, dan beruang dapat memangsa mereka. Biwara terlindung dari predator saat berada di dalam pondoknya, dan lebih suka tinggal di dekat air. Parasit pada biwara meliputi bakteri *[[Francisella tularensis]]*, yang menyebabkan tularemia; protozoa *[[Giardia duodenalis]]*, yang menyebabkan giardiasis (demam biwara); serta kumbang biwara dan tungu dari genus *[[Schizocarpus]]*. Mereka juga tercatat pernah terinfeksi virus rabies.

## Perilaku

Biwara sebagian besar bersifat nokturnal dan krepuskular, serta menghabiskan siang hari di tempat berlindung mereka. Di lintang utara, aktivitas biwara terlepas dari siklus 24 jam selama musim dingin, dan dapat berlangsung hingga 29 jam. Mereka tidak melakukan hibernasi selama musim dingin, dan menghabiskan sebagian besar waktunya di dalam pondok.

### Kehidupan keluarga
Inti dari organisasi sosial biwara adalah keluarga, yang terdiri dari pejantan dewasa dan betina dewasa dalam pasangan monogami beserta keturunan mereka. Keluarga biwara dapat memiliki hingga sepuluh anggota; kelompok sebesar ini memerlukan beberapa pondok. Saling menyelisik dan perkelahian main-main menjaga ikatan antaranggota keluarga, dan agresi di antara mereka jarang terjadi.

Biwara dewasa kawin dengan pasangannya, meskipun penggantian pasangan tampaknya umum terjadi. Biwara yang kehilangan pasangannya akan menunggu kedatangan pasangan lain. Siklus birahi dimulai pada akhir Desember dan memuncak pada pertengahan Januari. Betina mungkin mengalami dua hingga empat siklus birahi per musim, yang masing-masing berlangsung selama 12–24 jam. Pasangan tersebut biasanya kawin di dalam air dan kadang-kadang di dalam pondok, selama setengah menit hingga tiga menit.

Hingga empat ekor anak (*kit*) lahir pada musim semi dan musim panas, setelah masa kebuntingan tiga atau empat bulan. Biwara yang baru lahir bersifat prekosial dengan mantel rambut lengkap, dan dapat membuka mata dalam beberapa hari setelah lahir. Induk mereka adalah pengasuh utama, sementara sang ayah menjaga wilayah kekuasaan. Saudara yang lebih tua dari kelahiran sebelumnya juga memainkan peran.

Setelah lahir, anak-anak biwara menghabiskan satu hingga dua bulan pertama mereka di dalam pondok. Mereka menyusu hingga tiga bulan, tetapi dapat memakan makanan padat pada minggu kedua dan bergantung pada orang tua serta saudara yang lebih tua untuk membawakan makanan. Akhirnya, anak-anak biwara menjelajah ke luar pondok dan mencari makan sendiri, tetapi mungkin mengikuti kerabat yang lebih tua dan berpegangan pada punggung mereka. Setelah tahun pertama, biwara muda membantu keluarganya dalam konstruksi. Biwara matang secara seksual sekitar usia 1,5–3 tahun. Mereka menjadi mandiri pada usia dua tahun, tetapi tetap bersama orang tua mereka selama satu tahun tambahan atau lebih pada masa kekurangan makanan, kepadatan populasi yang tinggi, atau kekeringan.

### Wilayah dan penjarakan

Biwara biasanya menyebar dari koloni induknya selama musim semi atau saat salju musim dingin mencair. Mereka sering melakukan perjalanan kurang dari , namun penyebaran jarak jauh bukan hal yang aneh ketika penjajah sebelumnya telah mengeksploitasi sumber daya lokal. Biwara mampu menempuh jarak yang lebih jauh jika tersedia air yang mengalir bebas. Individu dapat bertemu pasangannya selama tahap penyebaran, dan pasangan tersebut melakukan perjalanan bersama. Mungkin butuh berminggu-minggu atau berbulan-bulan untuk mencapai tujuan akhir mereka; jarak yang lebih jauh mungkin memerlukan waktu beberapa tahun. Biwara menetapkan dan mempertahankan wilayah kekuasaan di sepanjang tepi kolam mereka, yang panjangnya dapat mencapai .

Biwara menandai wilayah mereka dengan membangun gundukan aroma yang terbuat dari lumpur dan vegetasi, yang diberi aroma kastoreum. Biwara yang memiliki banyak tetangga teritorial membuat lebih banyak gundukan aroma. Penandaan aroma meningkat pada musim semi, selama penyebaran biwara berumur satu tahun, untuk mencegah penyusup. Biwara umumnya tidak toleran terhadap penyusup dan perkelahian dapat mengakibatkan gigitan dalam pada sisi tubuh, pantat, dan ekor. Mereka menunjukkan perilaku yang dikenal sebagai "efek musuh tersayang"; pemegang wilayah akan menyelidiki dan menjadi akrab dengan aroma tetangganya dan bereaksi lebih agresif terhadap aroma orang asing yang lewat. Biwara juga lebih toleran terhadap individu yang merupakan kerabat mereka. Mereka mengenalinya dengan menggunakan indera penciuman yang tajam untuk mendeteksi perbedaan dalam komposisi sekresi kelenjar anal. Profil sekresi kelenjar anal lebih mirip di antara kerabat dibandingkan individu yang tidak berkerabat.

### Komunikasi
Biwara dalam satu keluarga saling menyapa dengan suara merengek. Anak-anak biwara menarik perhatian biwara dewasa dengan suara mengeong, mencicit, dan menangis. Biwara yang bersikap defensif mengeluarkan geraman mendesis dan mengertakkan gigi. Tepukan ekor, yang dilakukan hewan ini dengan memukulkan ekornya ke permukaan air, berfungsi sebagai sinyal peringatan akan adanya potensi ancaman bagi biwara lain. Tepukan ekor biwara dewasa lebih berhasil dalam memperingatkan sesamanya, yang kemudian akan melarikan diri ke dalam pondok atau ke air yang lebih dalam. Biwara muda belum mempelajari penggunaan tepukan ekor yang tepat, sehingga biasanya diabaikan. Biwara Eurasia tercatat menggunakan "tampilan tongkat" teritorial, yang melibatkan individu yang memegang tongkat dan memantul-mantul di air dangkal.

## Interaksi dengan manusia

Biwara terkadang terlibat konflik dengan manusia terkait penggunaan lahan; biwara secara individu dapat dicap sebagai "biwara pengganggu". Biwara dapat merusak tanaman pangan, persediaan kayu, jalan, parit, kebun, dan padang rumput melalui aktivitas menggerogoti, memakan, menggali, dan membanjiri. Mereka terkadang menyerang manusia dan hewan peliharaan, terutama ketika terinfeksi rabies, demi mempertahankan wilayah mereka, atau ketika merasa terancam. Beberapa serangan ini berakibat fatal, termasuk setidaknya satu kematian manusia. Biwara dapat menyebarkan giardiasis ('demam biwara') dengan menginfeksi air permukaan, meskipun wabah lebih sering disebabkan oleh aktivitas manusia.

Peranti aliran, seperti pipa biwara, digunakan untuk mengelola banjir akibat biwara, sementara pemagaran dan kain kawat melindungi pohon dan semak dari kerusakan oleh biwara. Jika diperlukan, peralatan tangan, alat berat, atau bahan peledak digunakan untuk menyingkirkan bendungan. Perburuan, pemerangkapan, dan relokasi mungkin diizinkan sebagai bentuk pengendalian populasi dan untuk menyingkirkan individu biwara. Pemerintah Argentina dan Chili telah mengizinkan pemerangkapan biwara invasif dengan harapan dapat memusnahkan mereka. Pentingnya biwara secara ekologis telah mendorong kota-kota seperti Seattle merancang taman dan ruang hijau mereka untuk mengakomodasi hewan-hewan tersebut. Biwara Martinez menjadi terkenal pada pertengahan tahun 2000-an karena peran mereka dalam memperbaiki ekosistem Sungai Alhambra di Martinez, California.

Kebun binatang telah memamerkan biwara setidaknya sejak abad ke-19, meskipun tidak umum. Di penangkaran, biwara telah digunakan untuk hiburan, pemanenan rambut, dan untuk reintroduksi ke alam liar. Biwara di penangkaran memerlukan akses ke air, material untuk menggali, dan tempat berlindung buatan. Archibald Stansfeld "Grey Owl" Belaney memelopori konservasi biwara pada awal abad ke-20. Belaney menulis beberapa buku, dan merupakan orang pertama yang merekam biwara secara profesional di lingkungan mereka. Pada tahun 1931, ia pindah ke sebuah pondok kayu di Taman Nasional Prince Albert, tempat ia menjadi "penjaga hewan taman" dan membesarkan sepasang biwara beserta empat anaknya. Dorothy Burney Richards, yang terinspirasi oleh Belaney, tinggal bersama biwara di rumahnya di Beaversprite.

### Pemanfaatan komersial

Biwara telah diburu, diperangkap, dan dieksploitasi demi rambut, daging, dan kastoreumnya. Karena hewan ini biasanya menetap di satu tempat, para pemburu dapat dengan mudah menemukannya dan membunuh seluruh keluarga di dalam pondok. Banyak orang pada masa pra-modern secara keliru mengira bahwa kastoreum dihasilkan oleh buah zakar atau bahwa kantong kastor biwara adalah buah zakarnya, dan betina adalah hermafrodit. Fabel Aesop menggambarkan biwara menggigit buah zakar mereka hingga putus untuk menyelamatkan diri dari pemburu, suatu hal yang mustahil karena buah zakar biwara bersifat internal. Mitos ini bertahan selama berabad-abad, dan dikoreksi oleh dokter Prancis Guillaume Rondelet pada tahun 1500-an. Secara historis, biwara telah diburu dan ditangkap menggunakan perangkap timpa, jerat, jaring, busur dan anak panah, tombak, pentungan, senjata api, dan perangkap kaki. Kastoreum digunakan untuk memikat hewan-hewan tersebut.

Kastoreum digunakan untuk berbagai keperluan medis; Plinius Tua mempromosikannya sebagai pengobatan untuk masalah perut, kembung, kejang, skiatika, vertigo, dan epilepsi. Ia menyatakan bahwa zat tersebut dapat menghentikan cegukan jika dicampur dengan cuka, sakit gigi jika dicampur dengan minyak (dengan cara diteteskan ke lubang telinga di sisi yang sama dengan gigi yang sakit), dan dapat digunakan sebagai antibisa. Zat ini secara tradisional diresepkan untuk mengobati histeria pada wanita, yang diyakini disebabkan oleh rahim yang "beracun". Khasiat kastoreum dikaitkan dengan akumulasi asam salisilat dari pohon dedalu dan aspen dalam makanan biwara, dan memiliki efek fisiologis yang sebanding dengan aspirin. Saat ini, penggunaan medis kastoreum telah menurun dan terbatas terutama pada homeopati. Zat ini juga digunakan sebagai bahan dalam parfum dan tingtur, serta sebagai perisa dalam makanan dan minuman.

Berbagai kelompok masyarakat adat Amerika secara historis memburu biwara untuk dijadikan makanan, mereka lebih menyukai dagingnya daripada daging merah lainnya karena kandungan kalori dan lemaknya yang lebih tinggi, serta hewan ini tetap gemuk di musim dingin saat mereka paling sering diburu. Tulang-tulangnya digunakan untuk membuat peralatan. Di Eropa abad pertengahan, Gereja Katolik menganggap biwara sebagai setengah mamalia dan setengah ikan, dan mengizinkan penganutnya untuk memakan ekornya yang bersisik dan menyerupai ikan pada hari Jumat tanpa daging selama masa Prapaskah. Oleh karena itu, ekor biwara sangat berharga di Eropa; naturalis Prancis Pierre Belon menggambarkannya memiliki rasa seperti "belut yang diolah dengan baik".

Kulit biwara digunakan untuk membuat topi; pembuat lakan (felt) akan membuang rambut pelindungnya. Jumlah kulit yang dibutuhkan bergantung pada jenis topinya, dengan topi Cavalier dan Puritan membutuhkan lebih banyak rambut daripada topi tinggi. Pada akhir abad ke-16, orang Eropa mulai memperdagangkan bulu Amerika Utara karena tidak adanya pajak atau tarif di benua tersebut dan menurunnya jumlah hewan berambut di tempat asal mereka. Kulit biwara menyebabkan atau berkontribusi pada Perang Biwara, Perang Raja William, dan Perang Prancis dan Indian; perdagangan tersebut membuat John Jacob Astor dan para pemilik North West Company menjadi sangat kaya. Bagi orang Eropa di Amerika Utara, perdagangan bulu merupakan pendorong eksplorasi dan penjelajahan ke arah barat di benua tersebut serta kontak dengan penduduk asli, yang berdagang dengan mereka. Perdagangan bulu memuncak antara tahun 1860 dan 1870, ketika lebih dari 150.000 kulit biwara dibeli setiap tahunnya oleh Hudson's Bay Company dan perusahaan bulu di Amerika Serikat. Perdagangan bulu global kontemporer tidak lagi begitu menguntungkan karena upaya konservasi, serta kampanye anti-bulu dan hak asasi hewan.

### Dalam Kebudayaan

Biwara telah digunakan untuk melambangkan produktivitas, perdagangan, tradisi, maskulinitas, dan kehormatan. Referensi terhadap keterampilan biwara tercermin dalam bahasa sehari-hari. Kata kerja bahasa Inggris "*to beaver*" berarti bekerja dengan usaha keras dan menjadi "sesibuk biwara"; "intelek biwara" merujuk pada cara berpikir yang lambat dan jujur. Meskipun biasanya memiliki citra yang baik, nama biwara (*beaver*) telah digunakan sebagai slang seksual untuk vulva manusia.

Mitos Pribumi Amerika menekankan keterampilan dan ketekunan biwara. Dalam mitologi suku Haida, biwara adalah keturunan dari Wanita-Biwara, yang membangun bendungan di sungai sebelah pondok mereka saat suaminya sedang berburu dan melahirkan biwara pertama. Dalam sebuah cerita Cree, Biwara Agung dan bendungannya menyebabkan banjir dunia. Kisah-kisah lain melibatkan biwara yang menggunakan keterampilan menggerogoti pohon untuk melawan musuh. Biwara telah ditampilkan sebagai teman dalam beberapa cerita, termasuk kisah suku Lakota di mana seorang wanita muda melarikan diri dari suaminya yang jahat dengan bantuan biwara peliharaannya.

Orang Eropa secara tradisional menganggap biwara sebagai hewan yang fantastis karena sifat amfibinya. Mereka menggambarkannya dengan gigi seperti gading yang dilebih-lebihkan, tubuh seperti anjing atau babi, ekor ikan, dan buah zakar yang terlihat. Kartografer Prancis Nicolas de Fer mengilustrasikan biwara membangun bendungan di Air Terjun Niagara, dengan secara fantastis menggambarkan mereka seperti manusia pembangun. Biwara juga muncul dalam literatur seperti *[[Divine Comedy]]* karya Dante Alighieri dan tulisan-tulisan Athanasius Kircher, yang menulis bahwa di Bahtera Nuh, biwara ditempatkan di dekat bak berisi air yang juga digunakan oleh putri duyung dan berang-berang.

Biwara telah lama diasosiasikan dengan Kanada, muncul pada prangko bergambar pertama yang diterbitkan di koloni Kanada pada tahun 1851 sebagai apa yang disebut "Biwara Tiga Penny". Hewan ini dinyatakan sebagai hewan nasional pada tahun 1975. Uang logam lima sen, lambang Hudson's Bay Company, serta logo untuk Parks Canada dan Roots Canada menggunakan gambarnya. Frank and Gordon adalah dua biwara fiksi yang muncul dalam iklan Bell Canada antara tahun 2005 dan 2008. Namun, status biwara sebagai hewan pengerat membuatnya kontroversial, dan hewan ini tidak dipilih untuk ditampilkan pada Lambang Kanada pada tahun 1921. Biwara lazim digunakan untuk mewakili Kanada dalam kartun politik, biasanya untuk menandakan negara yang bersahabat namun relatif lemah. Di Amerika Serikat, biwara adalah hewan negara bagian New York dan Oregon. Hewan ini juga ditampilkan pada lambang London School of Economics.

## Lihat pula
* 

## Referensi

### Sumber

* 
* 
* 
* 

## Bacaan lanjutan
* 

## Pranala luar

* Beaver Institute Charity that supports beavers
* Beaver Tracks: How to identify beaver tracks in the wild