Gurita

**Gurita** adalah moluska bertubuh lunak dan berlengan delapan dari ordo Octopoda (, ). Ordo ini terdiri dari sekitar 300 spesies dan dikelompokkan dalam kelas Sefalopoda bersama cumi-cumi, sotong, dan nautiloid. Seperti sefalopoda lainnya, gurita memiliki tubuh simetris bilateral dengan dua mata dan mulut berbentuk paruh di titik pusat kedelapan lengannya. Gurita dapat mengubah bentuk tubuhnya secara drastis, memungkinkannya menyusup melalui celah-celah sempit. Mereka menyeret lengan mereka di belakang saat berenang. Sifon digunakan untuk respirasi dan lokomosi (melalui propulsi jet air). Gurita memiliki sistem saraf yang kompleks dan penglihatan yang tajam, serta termasuk di antara invertebrata yang paling cerdas dan beragam secara perilaku.

Gurita menghuni berbagai habitat samudra, termasuk terumbu karang, perairan pelagik, dan dasar laut; beberapa hidup di zona intertidal dan yang lainnya di kedalaman abisal. Sebagian besar spesies tumbuh dengan cepat, matang lebih awal, dan berumur pendek. Pada sebagian besar spesies, jantan menggunakan lengan yang beradaptasi khusus untuk menyalurkan sperma langsung ke rongga mantel betina, setelah itu ia mengalami senesens dan mati, sementara betina meletakkan telur yang telah dibuahi di sarang dan merawatnya hingga menetas, dan setelah itu ia juga mati. Mereka adalah predator yang memburu krustasea, bivalvia, gastropoda, dan ikan. Strategi untuk mempertahankan diri dari predator meliputi penyemburan tinta, kamuflase, dan perilaku deimatik, kemampuan melesat cepat di air dan bersembunyi, serta tipu daya. Semua gurita berbisa, tetapi hanya gurita cincin biru yang diketahui mematikan bagi manusia.

Gurita muncul dalam mitologi sebagai monster laut seperti kraken dari Norwegia dan Akkorokamui dari bangsa Ainu, dan kemungkinan Gorgon dari Yunani kuno. Pertarungan dengan seekor gurita muncul dalam buku karya Victor Hugo, *[[Toilers of the Sea]]*. Gurita muncul dalam seni erotis *[[shunga]]* Jepang. Mereka dikonsumsi dan dianggap sebagai makanan lezat oleh manusia di berbagai belahan dunia, terutama di Mediterania dan Asia.

## Etimologi
Kata "gurita" dalam bahasa Indonesia berakar dari rumpun Proto-Melayu-Polinesia **kuʀita*, yang mengalami perubahan bunyi dari Proto-Austronesia **guʀiCa*. Kata ini memiliki bentuk sekerabat dalam berbagai bahasa Austronesia, antara lain *kurita* (Sunda), *gurita* (Jawa), *pugítaʔ* (Tagalog), *horita* (Malagasi), dan *kuita* (Wolio). Secara fonologis, bunyi awal *g-* pada bahasa Melayu dan Jawa yang kemudian juga diserap ke dalam bahasa Indonesia dianggap sebagai perkembangan konvergen atau ketidakteraturan, mengingat sebagian besar bahasa kerabat lainnya mengalami perubahan bunyi dari **g* menjadi **k*.

Istilah Latin ilmiah  berasal dari bahasa Yunani Kuno  (), suatu bentuk majemuk dari  (, 'delapan') dan  (, 'kaki'), yang merupakan bentuk varian dari , sebuah kata yang digunakan contohnya oleh Alexander dari Tralles ( – ).

## Evolusi

Nama ilmiah Octopoda pertama kali diberikan sebagai ordo bagi gurita pada tahun 1818 oleh ahli biologi Inggris William Elford Leach, yang mengklasifikasikan mereka sebagai Octopoida pada tahun sebelumnya. Octopoda terdiri dari sekitar 300 spesies yang diketahui dan secara historis dibagi menjadi dua subordo, Incirrina dan Cirrina. Bukti yang lebih baru menunjukkan bahwa kelompok cirrata adalah spesies yang paling basal, bukan sebuah klad yang unik. Gurita incirrata (mayoritas spesies) tidak memiliki sirus dan sirip renang berpasangan seperti yang dimiliki kelompok cirrata. Selain itu, cangkang internal incirrata dapat berupa sepasang stilet atau tidak ada sama sekali.

### Sejarah fosil dan filogeni

Sefalopoda merupakan keturunan dari moluska yang menyerupai Monoplacophora pada periode Kambrium sekitar 530 juta tahun yang lalu. Coleoidea, yang memiliki cangkang di dalam tubuh, memisahkan diri dari nautiloid pada periode Devon sekitar 416 juta tahun yang lalu. Sekitar 276 juta tahun yang lalu, selama periode Permian, coleoidea terpecah menjadi dua kelompok, yaitu Vampyropoda dan Decabrachia. Gurita muncul dari Muensterelloidea di dalam kelompok Vampyropoda pada periode Jura. Gurita paling awal kemungkinan hidup di dekat dasar laut (bentik hingga demersal) di lingkungan laut dangkal. Gurita sebagian besar terdiri dari jaringan lunak, sehingga fosilnya relatif langka. Sebagai sefalopoda bertubuh lunak, mereka tidak memiliki cangkang luar seperti kebanyakan moluska, termasuk sefalopoda lain seperti nautiloid dan Ammonoidea (yang telah punah). Mereka memiliki delapan anggota tubuh seperti Coleoidea lainnya, tetapi tidak memiliki anggota tubuh tambahan khusus untuk makan yang dikenal sebagai tentakel, yang lebih panjang dan tipis dengan pengisap hanya pada ujungnya yang menyerupai gada. Cumi-cumi vampir (*[[Vampyroteuthis]]*) juga tidak memiliki tentakel tetapi memiliki filamen sensorik.

Kladogram di bawah ini didasarkan pada Sanchez et al., 2018, yang membuat filogeni molekuler berdasarkan urutan penanda mitokondria dan DNA inti. Posisi Eledonidae berasal dari Ibáñez et al., 2020, dengan metodologi serupa. Waktu divergensi berasal dari Kröger et al., 2011 dan Fuchs et al., 2019.

Analisis molekuler terhadap octopoda menunjukkan bahwa subordo Cirrina (Cirromorphida) dan superfamili Argonautoidea bersifat parafiletik dan terpecah; nama-nama ini ditampilkan dalam tanda kutip dan huruf miring pada kladogram tersebut.

### Penyuntingan RNA dan genom

Gurita, seperti halnya sefalopoda coleoidea lainnya namun berbeda dari sefalopoda basal ataupun moluska lain, memiliki kemampuan penyuntingan RNA yang jauh lebih besar ketimbang organisme mana pun, yakni dengan mengubah urutan asam nukleat dari transkrip primer molekul RNA. Banyak penyuntingan dilakukan dalam sistem saraf, khususnya untuk eksitabilitas dan morfologi neuron. Coleoidea sebagian besar bergantung pada enzim ADAR untuk penyuntingan RNA, yang memerlukan struktur RNA untai ganda yang besar. Banyak situs penyuntingan tersebut yang terkonservasi dalam genom coleoidea dan laju mutasi pada situs-situs tersebut terhambat. Oleh karena itu, plastisitas transkriptom yang lebih besar harus dibayar dengan evolusi genom yang lebih lambat.

Genom gurita secara umum adalah genom bilateria yang biasa saja, kecuali adanya perkembangan besar pada dua famili gen: protokadherin, yang mengatur perkembangan neuron; dan faktor transkripsi jemari seng C2H2. Banyak gen baru, baik pada sefalopoda secara umum maupun gurita secara khusus, yang bermanifestasi pada kulit, pengisap, dan sistem saraf hewan tersebut.

## Anatomi dan fisiologi
### Ukuran

Gurita pasifik raksasa (*Enteroctopus dofleini*) sering disebut sebagai spesies gurita terbesar. Individu dewasa biasanya memiliki berat , dengan rentang lengan hingga . Spesimen terbesar dari spesies ini yang didokumentasikan secara ilmiah mencapai massa hidup . Ukuran yang jauh lebih besar pernah diklaim: satu spesimen tercatat memiliki berat  dengan rentang lengan . Sebuah bangkai gurita berlengan tujuh, *[[Gurita berlengan tujuh|Haliphron atlanticus]]*, memiliki berat  dan diperkirakan memiliki massa hidup . Spesies terkecil adalah *[[Octopus wolfi]]*, yang berukuran sekitar  dan beratnya kurang dari .

### Karakteristik eksternal
Gurita memiliki tubuh memanjang yang simetris bilateral di sepanjang sumbu dorso-ventral (punggung ke perut); kepala dan kaki berada di sisi ventral, tetapi berfungsi sebagai bagian anterior (depan). Kepala berisi mulut dan otak. Mulutnya memiliki paruh berkitin yang tajam dan dikelilingi oleh serta berada di bawah kaki, yang berevolusi menjadi anggota tubuh sefalopoda yang fleksibel dan prehensil, dikenal sebagai "lengan", yang saling terhubung di dekat pangkalnya oleh struktur berselaput. Lengan tersebut dapat dideskripsikan berdasarkan sisi dan posisi urutannya (seperti L1, R1, L2, R2) dan terbagi menjadi empat pasang. Dua tungkai belakang umumnya digunakan untuk berjalan di dasar laut, sementara enam lainnya digunakan untuk mencari makan. Mantel yang membulat dan berongga menyatu dengan bagian belakang kepala dan berisi sebagian besar organ vital. Mantel juga memiliki rongga dengan dinding berotot dan sepasang insang; rongga ini terhubung ke bagian luar melalui corong atau sifon.

Kulit terdiri dari epidermis tipis dengan sel mukosa dan sel sensorik serta dermis berserat yang terbuat dari kolagen dan mengandung berbagai sel yang memungkinkan perubahan warna. Sebagian besar tubuhnya terbuat dari jaringan lunak, yang memungkinkannya menyusup melalui celah sempit; bahkan spesies yang lebih besar dapat melewati celah yang berdiameter sedikit lebih dari . Tanpa dukungan rangka, lengan bekerja sebagai hidrostat otot dan memiliki otot longitudinal, transversal, dan melingkar di sekitar saraf aksial pusat. Lengan ini dapat memadat dan memanjang, melingkar di titik mana pun ke segala arah, atau menjadi kaku.

Permukaan bagian dalam lengan ditutupi dengan pengisap adesif berbentuk lingkaran. Pengisap tersebut memungkinkan gurita menahan dirinya di tempat atau memegang objek. Setiap pengisap biasanya berbentuk lingkaran dan seperti mangkuk serta memiliki dua bagian yang berbeda: infundibulum luar berbentuk cakram dan asetabulum dalam seperti cangkir, keduanya merupakan otot tebal yang dilapisi jaringan ikat. Kutikula berkitin melapisi permukaan luarnya. Ketika pengisap menempel pada suatu permukaan, lubang di antara kedua struktur tersebut tertutup rapat dan infundibulum menjadi rata. Kontraksi otot memungkinkan pelekatan dan pelepasan. Masing-masing dari kedelapan lengan merasakan dan merespons cahaya, memungkinkan gurita mengendalikan anggota tubuhnya bahkan jika kepalanya terhalang.

Kranium memiliki dua kapsul bertulang rawan yang masing-masing berisi satu mata besar, yang menyerupai mata ikan. Kornea terbentuk dari lapisan epidermis tembus cahaya; pupil yang berbentuk celah membentuk lubang pada iris tepat di belakang kornea. Lensa menggantung di belakang pupil; sel retina fotoreseptif melapisi bagian belakang. Pupil dapat membesar dan mengecil; pigmen retina menyaring cahaya yang masuk dalam kondisi terang.

Beberapa spesies memiliki bentuk tubuh yang berbeda dari bentuk tubuh yang umum. Spesies basal, yaitu Cirrina, memiliki tubuh seperti agar-agar dengan dua sirip yang terletak di atas mata, sebuah cangkang internal, dan lengan yang sebagian besar berselaput serta dilapisi papila berdaging atau sirus di bagian bawahnya.

### Sistem peredaran darah
Gurita memiliki sistem peredaran darah tertutup, di mana darah tetap berada di dalam pembuluh darah. Mereka memiliki tiga jantung; satu jantung sistemik atau jantung utama yang mengedarkan darah ke seluruh tubuh dan dua jantung brankial atau jantung insang yang memompanya melalui kedua insang. Jantung sistemik menjadi tidak aktif ketika hewan ini sedang berenang. Oleh karena itu, gurita cepat kehilangan energi dan lebih sering merangkak. Darah gurita mengandung protein hemosianin yang kaya akan tembaga untuk mengangkut oksigen. Hal ini membuat darah menjadi kental dan membutuhkan tekanan besar untuk memompanya ke seluruh tubuh; tekanan darah dapat melampaui . Dalam kondisi dingin dengan kadar oksigen rendah, hemosianin mengangkut oksigen lebih efisien daripada hemoglobin. Hemosianin larut dalam plasma darah dan tidak dibawa di dalam sel darah, serta memberikan warna kebiruan pada darah.

Jantung sistemik memiliki dinding kontraktil berotot dan terdiri dari satu ventrikel dan dua atrium, yang menghubungkannya ke masing-masing dari kedua insang. Pembuluh darah terdiri dari arteri, kapiler, dan vena, serta dilapisi dengan endotelium seluler, tidak seperti kebanyakan invertebrata lainnya. Darah beredar melalui aorta dan sistem kapiler, menuju ''venae cavae'', setelah itu darah dipompa melalui insang oleh jantung brankial dan kembali ke jantung utama. Sebagian besar sistem vena bersifat kontraktil, yang membantu mengedarkan darah.

### Respirasi

Respirasi melibatkan penarikan air ke dalam rongga mantel melalui celah, mengalirkannya melalui insang, dan mengeluarkannya melalui sifon. Masuknya air dicapai melalui kontraksi otot radial di dinding mantel, dan katup flapper menutup ketika otot melingkar yang kuat mengeluarkan air melalui sifon. Kisi-kisi jaringan ikat yang luas menopang otot-otot pernapasan dan memungkinkannya mengembangkan ruang pernapasan. Struktur lamela pada insang memungkinkan pengambilan oksigen yang tinggi, hingga 65% di air bersuhu . Respirasi juga dapat berperan dalam lokomosi, karena gurita dapat mendorong tubuhnya dengan menyemburkan air keluar dari sifon.

Kulitnya yang tipis menyerap oksigen tambahan. Saat beristirahat, sekitar 41% penyerapan oksigen terjadi melalui kulit, berkurang menjadi 33% saat gurita berenang, meskipun jumlah penyerapan oksigen meningkat seiring aliran air di atas tubuhnya. Ketika beristirahat setelah makan, penyerapan kulit bisa turun hingga 3%.

### Pencernaan dan ekskresi
Sistem pencernaan dimulai dengan massa bukal yang terdiri dari mulut dengan paruh, faring, radula, dan kelenjar ludah. Radula tersebut bergerigi dan terbuat dari kitin. Makanan dipecah dan didorong ke dalam esofagus oleh dua ekstensi lateral dinding samping esofagus selain oleh radula. Dari sana, makanan dipindahkan ke saluran pencernaan, yang sebagian besar bergantung pada langit-langit rongga mantel. Saluran ini terdiri dari tembolok, tempat makanan disimpan; lambung, tempat makanan dicampur dengan materi usus lainnya; sekum tempat makanan dipisahkan menjadi partikel dan cairan serta tempat penyerapan lemak; kelenjar pencernaan, tempat sel-sel hati memecah dan menyerap cairan tersebut dan menjadi "badan cokelat"; dan usus, tempat limbah yang menumpuk diubah menjadi untaian feses oleh sekresi dan dikeluarkan dari corong melalui rektum.

Selama osmoregulasi, cairan ditambahkan ke perikardia jantung brankial. Gurita memiliki dua nefridia (setara dengan ginjal vertebrata) yang terkait dengan jantung brankial; nefridia ini beserta saluran terkaitnya menghubungkan rongga perikardial dengan rongga mantel. Setiap cabang vena kava memiliki apendiks ginjal yang melewati nefridium berdinding tipis sebelum mencapai jantung brankial. Urine terbentuk di rongga perikardial, dan dimodifikasi melalui ekskresi, sebagian besar berupa amonia, dan penyerapan dari apendiks ginjal, saat urine melewati saluran terkait dan melalui nefridiopori ke dalam rongga mantel.

### Sistem saraf dan indra
Gurita dan kerabatnya memiliki sistem saraf yang lebih luas dan kompleks dibandingkan invertebrata lainnya, dengan jumlah neuron melebihi 500 juta, kurang lebih setara dengan anjing. Sebagian neuron terlokalisasi di otak, yang tersimpan dalam kapsul bertulang rawan. Dua pertiga neuron lainnya berada di tali saraf lengan-lengannya. Hal ini memungkinkan lengan-lengan tersebut melakukan tindakan dengan tingkat otonomi tertentu. Pembelajaran terutama terjadi di otak, sementara lengan membuat keputusan secara mandiri ketika menerima informasi. Lengan yang terputus masih dapat bergerak dan merespons stimulus. Tidak seperti banyak hewan lain, termasuk moluska lainnya, gerakan gurita dan kerabatnya tidak diatur dalam otak mereka melalui peta somatotopik internal tubuh mereka. Gurita memiliki gen lompat yang sama yang aktif dalam otak manusia, yang menyiratkan adanya konvergensi evolusi pada tingkat molekuler.

Seperti sefalopoda lainnya, gurita memiliki mata seperti kamera. Penglihatan warna tampaknya bervariasi antarspesies, misalnya, kemampuan ini ada pada *[[Amphioctopus aegina|A. aegina]]* tetapi tidak ada pada *[[Gurita biasa|O. vulgaris]]*. Opsin di kulit merespons panjang gelombang cahaya yang berbeda dan membantu hewan ini memilih pewarnaan yang sesuai dengan lingkungan sekitar dan menyamarkan mereka; kromatofora di kulit dapat merespons cahaya secara independen dari mata. Sebuah hipotesis alternatifmenyatakan bahwa mata sefalopoda pada spesies yang hanya memiliki satu protein fotoreseptor mungkin menggunakan aberasi kromatik untuk mengubah penglihatan monokromatik menjadi penglihatan warna, meskipun hal ini menurunkan kualitas gambar. Hal ini akan menjelaskan pupil yang berbentuk seperti huruf "U", huruf "W", atau dumbel, serta kebutuhan akan tampilan kawin yang penuh warna.

Melekat pada kapsul optik adalah dua organ yang disebut statosista (struktur seperti kantung yang berisi massa mineral dan rambut sensitif), yang memungkinkan gurita merasakan orientasi tubuhnya, relatif terhadap gravitasi dan waktu (percepatan sudut). Respons otonom menjaga mata gurita tetap berorientasi sehingga pupil selalu horizontal. Gurita juga mungkin menggunakan statosista untuk mendengar. Gurita biasa dapat mendengar suara antara 400&nbsp;Hz dan 1000&nbsp;Hz, dan mendengar paling baik pada 600&nbsp;Hz.

Gurita memiliki sistem somatosensorik yang sangat baik. Cangkir pengisap mereka dilengkapi dengan kemoreseptor sehingga mereka dapat mengecap apa yang mereka sentuh. Lengan gurita bergerak dengan mudah karena sensor mengenali kulit gurita itu sendiri dan mencegah pelekatan diri. Gurita tampaknya memiliki indra proprioseptif yang buruk dan harus melihat lengan mereka untuk melacak posisinya.

### Kantung tinta

Kantung tinta gurita terletak di bawah kelenjar pencernaan. Sebuah kelenjar yang melekat pada kantung tersebut memproduksi tinta, dan kantung itu menampungnya. Kantung ini cukup dekat dengan corong sehingga gurita dapat menembakkan tinta tersebut dengan pancaran air. Saat hewan ini mulai menyemprot, tinta melewati kelenjar yang mencampurnya dengan lendir dan keluar dari corong sebagai gumpalan gelap nan pekat yang membantu hewan tersebut meloloskan diri dari predator. Pigmen utama dalam tinta adalah melanin, yang memberinya warna hitam. Gurita cirrata biasanya tidak memiliki kantung tinta.

## Siklus hidup

### Reproduksi

Gurita memiliki dua jenis kelamin dan hanya memiliki satu gonad (testis pada jantan dan ovarium pada betina) yang terletak di bagian posterior. Gonad menyimpan gamet ke dalam rongga yang berdekatan yang disebut gonosoel. Sebuah gonoduk menjembatani gonosoel dengan rongga mantel. Sebuah kelenjar optik menghasilkan hormon yang menyebabkan gurita menjadi matang dan menua serta merangsang produksi gamet. Waktu reproduksi dan masa hidup bergantung pada kondisi lingkungan seperti suhu, cahaya, dan nutrisi, yang memicu kelenjar tersebut. Pejantan memiliki lengan khusus yang disebut hektokotilus yang digunakannya untuk mentransfer spermatofora (paket sperma) ke dalam rongga mantel betina. Hektokotilus pada *Octopus* biasanya adalah lengan R3, yang memiliki lekukan berbentuk sendok dan ujung tanpa pengisap. Pembuahan dapat terjadi di rongga mantel atau di air sekitarnya.

Reproduksi telah dipelajari pada beberapa spesies. Pada gurita pasifik raksasa, percumbuan meliputi perubahan tekstur dan warna kulit, terutama pada jantan. Jantan dapat menempel pada bagian atas atau samping betina atau memosisikan dirinya di sampingnya. Ada spekulasi bahwa ia mungkin terlebih dahulu menggunakan hektokotilusnya untuk menyingkirkan spermatofora atau sperma apa pun yang sudah ada pada betina. Ia mengambil spermatofora dari kantung spermatoforanya dengan hektokotilus, memasukkannya ke dalam rongga mantel betina, dan meletakkannya di lokasi yang tepat di bukaan oviduk. Dua spermatofora dipindahkan dengan cara ini; panjangnya sekitar satu meter, dan ujung yang kosong mungkin menonjol dari mantel betina. Mekanisme hidrolik yang kompleks melepaskan sperma dari spermatofora.

Telurnya memiliki kuning telur yang besar; pembelahan relatif dangkal dan sebuah cakram germinal berkembang di kutub. Selama gastrulasi, cakram mengelilingi kuning telur, membentuk kantung kuning telur, yang akhirnya membentuk bagian dari usus. Embrio terbentuk saat sisi dorsal cakram tumbuh ke atas, dengan kelenjar cangkang, insang, mantel, dan mata di sisi dorsalnya. Lengan dan corong terbentuk di sisi ventral cakram, dengan lengan bergerak ke atas untuk mengelilingi mulut. Embrio mengonsumsi kuning telur selama masa perkembangan.

Lebih dari sebulan setelah kawin, gurita pasifik raksasa bertelur. Spesies ini dapat mengeluarkan 180.000 telur dalam satu kali bertelur, sementara *[[Octopus rubescens|O. rubescens]]* mengeluarkan hingga 45.000 telur sedangkan *O. vulgaris* dapat mencakup 500.000 telur. Telur gurita yang telah dibuahi diletakkan sebagai untaian di dalam tempat berlindung. Gurita pasifik raksasa betina merawat dan melindungi telur-telurnya selama lima bulan (160 hari) hingga menetas. Di perairan yang lebih dingin, seperti di lepas pantai Alaska, mungkin diperlukan waktu hingga sepuluh bulan agar telur berkembang sepenuhnya. Pada argonaut (nautilus kertas), betina jauh lebih besar daripada jantan. Ia mengeluarkan cangkang tipis berbentuk seperti kornukopia, tempat telur diletakkan dan tempat ia juga berdiam serta mengerami anak-anaknya sambil berenang.

Sebagian besar gurita muda menetas sebagai paralarva, larva *Octopus* khususnya bersifat planktonik selama berminggu-minggu atau berbulan-bulan. Larva memakan udang, isopoda, dan amfipoda, yang pada akhirnya menetap di dasar laut untuk menjadi dewasa. Spesies yang menghasilkan telur lebih besar justru menetas sebagai hewan bentik yang mirip dengan hewan dewasa. Ini termasuk gurita cincin biru selatan, gurita karang Karibia, gurita dua bintik California, dan *[[Eledone moschata]].*

### Rentang hidup

Gurita memiliki masa hidup yang pendek, hanya sekitar empat tahun. Siklus hidup beberapa spesies berakhir dalam waktu kurang dari setengah tahun. Bagi sebagian besar gurita, tahap kehidupan terakhir adalah senesens, yaitu kemunduran fungsi seluler tanpa perbaikan atau penggantian. Tahap ini dapat berlangsung dari beberapa minggu hingga paling lama beberapa bulan. Jantan mengalami senesens setelah matang, sedangkan pada betina, hal ini terjadi setelah mereka meletakkan sekelompok telur. Selama senesens, gurita tidak makan, melemah dengan cepat, dan menjadi lamban. Lesi mulai terbentuk dan gurita tersebut secara harfiah mengalami degenerasi. Mereka mungkin mati karena kelaparan atau dimangsa oleh predator. Senesens dipicu oleh kelenjar optik dan pengangkatan kelenjar tersebut secara eksperimental setelah bertelur diketahui memperpanjang siklus hidup dan aktivitas mereka.

## Distribusi dan habitat

Gurita menghuni setiap samudra, dengan spesies yang beradaptasi di berbagai habitat. Sebagai individu muda, gurita biasa menghuni kolam pasang surut yang dangkal. Gurita siang Hawaii (*[[Octopus cyanea]]*) hidup di terumbu karang, sementara argonaut mengapung di perairan pelagik. *[[Abdopus aculeatus]]* adalah spesies dekat pantai dan dapat ditemukan di padang lamun. Beberapa spesies dapat bertahan hidup di lingkungan yang lebih dalam. Gurita berlengan sendok (*[[Bathypolypus arcticus]]*) dapat hidup di kedalaman , dan *[[Vulcanoctopus hydrothermalis]]* hidup di kedalaman  di sekitar lubang hidrotermal. Spesies seperti *[[Megaleledone setebos]]* dan *[[Pareledone charcoti]]*, dapat bertahan hidup di perairan Antarktika, yang mencapai suhu . Tidak ada spesies yang diketahui hidup di air tawar.

Spesies cirrata sering kali berenang bebas dan hidup di habitat perairan dalam. Meskipun beberapa spesies hidup di kedalaman batial dan abisal, hanya satu catatan tak terbantahkan yang mendokumentasikan kehadiran mereka di zona hadal; satu spesies *[[Grimpoteuthis]]* (gurita dumbo) yang difoto pada kedalaman .

## Perilaku dan ekologi

Gurita umumnya bersifat soliter meskipun beberapa diketahui hidup berkelompok dan berinteraksi secara teratur, biasanya dalam konteks dominasi dan kompetisi reproduksi. Hal ini kemungkinan merupakan hasil dari pasokan makanan yang melimpah yang dipadukan dengan terbatasnya situs sarang. Gurita bergaris Pasifik besar telah dideskripsikan sebagai spesies yang sangat sosial, hidup dalam kelompok yang terdiri dari hingga 40 individu. Gurita bersembunyi di dalam sarang, yang biasanya berupa celah-celah di bebatuan atau struktur keras lainnya, termasuk struktur buatan manusia. Spesies berukuran kecil mungkin menggunakan cangkang dan botol bekas. Mereka dapat bernavigasi kembali ke sarang tanpa harus menelusuri ulang rute keberangkatan mereka. Mereka bukanlah hewan yang bermigrasi.

Gurita membawa mangsa hasil tangkapan ke sarang untuk dimakan. Sarang sering kali dikelilingi oleh timbunan sampah sisa makanan yang mati dan tidak termakan. Timbunan sisa ini dapat menarik hewan pemakan bangkai seperti ikan, moluska, dan ekinodermata. Pada kesempatan yang jarang terjadi, gurita berburu secara kooperatif dengan spesies lain, dengan ikan sebagai mitranya. Mereka mengatur komposisi spesies dari kelompok berburu serta perilaku dari dengan cara meninju ikan-ikan tersebut.

### Pencarian makan

Gurita umumnya merupakan predator dan memangsa hewan seperti krustasea, bivalvia, gastropoda, ikan, dan sefalopoda lainnya, termasuk anggota spesies yang sama. Makanan utama dalam diet gurita pasifik raksasa meliputi bivalvia seperti kerang *[[Clinocardium nuttallii]]*, remis, dan simping, serta krustasea seperti kepiting. Gurita ini biasanya menolak siput bulan karena ukurannya yang terlalu besar; serta limpet, kerang batu, kiton, dan abalon, karena hewan-hewan tersebut menempel terlalu kuat pada batu. Gurita cirrata kecil seperti dari genus *[[Grimpoteuthis]]* dan *[[Opisthoteuthis]]* biasanya memangsa polikaeta, kopepoda, amfipoda, dan isopoda.

Gurita biasanya menemukan mangsa dengan cara meraba lingkungan sekitarnya; beberapa spesies bersembunyi dan menyergap target mereka. Ketika mangsa mencoba melarikan diri, gurita melesat mengejarnya dengan dorongan jet. Gurita dapat mengebor cangkang krustasea, bivalvia, dan gastropoda. Sebelumnya diperkirakan bahwa pengeboran dilakukan oleh radula, tetapi kini telah terbukti bahwa gigi-gigi renik di ujung papila saliva yang berperan, dan enzim dalam saliva beracun digunakan untuk melarutkan kalsium karbonat cangkang. Proses ini bisa memakan waktu berjam-jam dan begitu cangkang tertembus, mangsa akan mati hampir seketika. Pada kepiting, spesies bercangkang keras lebih mungkin untuk dibor, sedangkan kepiting bercangkang lunak akan dicabik-cabik.

Beberapa spesies memiliki cara makan yang lain. *[[Grimpoteuthis]]* tidak memiliki radula atau memiliki radula kecil dan menelan mangsa secara utuh. Pada genus laut dalam *[[Stauroteuthis]]*, pengisap pada sebagian besar spesiesnya telah termodifikasi menjadi fotofor yang diyakini dapat menipu mangsa dengan mengarahkannya ke mulut, menjadikannya satu dari sedikit gurita bioluminesen.

### Lokomosi

Gurita bergerak terutama dengan merangkak yang relatif lambat dan sesekali berenang dengan posisi kepala di depan. Propulsi jet atau berenang mundur, adalah cara lokomosi tercepat mereka, sedangkan merangkak adalah yang paling lambat. Saat merangkak, pengisap menempel dan melepaskan diri dari substrat seiring hewan tersebut menarik dirinya ke depan menggunakan otot lengannya yang kuat. Pada tahun 2005, *[[Abdopus|Adopus aculeatus]]* dan gurita berurat (*[[Amphioctopus marginatus]]*) ditemukan berjalan menggunakan dua lengan, sambil meniru materi tumbuhan. Bentuk lokomosi ini memungkinkan gurita tersebut bergerak cepat menjauh dari predator potensial tanpa dikenali. Beberapa spesies gurita dapat merangkak keluar dari air sebentar, yang mungkin mereka lakukan di antara kolam pasang surut. "Jalan jangkungan" (*stilt walking*) digunakan oleh gurita berurat saat membawa tumpukan tempurung kelapa. Gurita tersebut membawa tempurung di bawah tubuhnya dengan dua lengan, dan bergerak maju dengan gaya berjalan kaku yang ditopang oleh lengan-lengan sisanya.

Sebagian besar gurita berenang dengan menyemburkan pancaran air dari mantel melalui sifon ke laut. Arah perjalanan bergantung pada orientasi sifon. Saat berenang, kepala berada di depan dan sifon mengarah ke belakang, namun saat melakukan *jetting* (semburan), punuk viseral memimpin, sifon mengarah ke kepala dan lengan terseret di belakang, memberikan penampilan fusiform pada hewan tersebut. Dalam metode renang alternatif, beberapa spesies memipihkan tubuh mereka secara dorso-ventral, dan berenang dengan lengan terentang; ini dapat memberikan gaya angkat dan menjadi lebih cepat daripada renang normal. *Jetting* digunakan untuk meloloskan diri dari bahaya, namun secara fisiologis tidak efisien, membutuhkan tekanan mantel yang begitu tinggi hingga menghentikan detak jantung, yang mengakibatkan defisit oksigen progresif. 

Gurita cirrata tidak dapat menghasilkan propulsi jet dan berenang menggunakan sirip mereka. Tubuh mereka yang memiliki daya apung netral melayang sementara siripnya terentang. Mereka juga dapat mengontraksikan lengan dan selaput di sekitarnya untuk membuat gerakan tiba-tiba yang dikenal sebagai "lepas landas". Bentuk lokomosi lainnya adalah "memompa", yang melibatkan kontraksi simetris otot-otot di selaput mereka yang menghasilkan gelombang peristaltik, menggerakkan mereka secara perlahan.

### Kecerdasan

Gurita sangat cerdas. Eksperimen labirin dan pemecahan masalah telah menunjukkan bukti adanya sistem memori yang dapat menyimpan baik ingatan jangka pendek maupun panjang. Dalam eksperimen laboratorium, gurita dapat dengan mudah dilatih untuk membedakan berbagai bentuk dan pola. Mereka dilaporkan mempraktikkan pembelajaran observasional, meskipun validitas temuan ini masih diperdebatkan. Gurita berurat mengumpulkan tempurung kelapa bekas, lalu menggunakannya untuk membangun tempat berlindung, sebuah contoh dari penggunaan alat. Gurita juga telah diamati melakukan apa yang dideskripsikan sebagai bermain: termasuk menggerakkan botol dengan menyemprotkan air ke arahnya. Gurita sering kali kabur dari akuarium dan terkadang masuk ke akuarium lain untuk mencari makan. Bukti menunjukkan bahwa gurita memiliki kesadaran indrawi dan memiliki persepsi terhadap rasa sakit.

### Kamuflase dan perubahan warna

Gurita menggunakan kamuflase untuk berburu dan menghindari predator. Untuk melakukan ini, mereka menggunakan sel kulit khusus yang dapat berubah warna. Kromatofora mengandung pigmen kuning, oranye, merah, cokelat, atau hitam; sebagian besar spesies memiliki tiga warna ini, sementara beberapa memiliki dua atau empat. Sel pengubah warna lainnya adalah iridofora yang reflektif dan leukofora yang berwarna putih. Kemampuan berubah warna ini juga digunakan untuk berkomunikasi dengan atau memperingatkan gurita lain. Biaya energi dari aktivasi total sistem kromatofora sangat tinggi, hampir setara dengan energi yang digunakan saat istirahat.

Gurita dapat menciptakan pola yang mengalihkan perhatian dengan gelombang pewarnaan gelap di seluruh tubuh, sebuah tampilan yang dikenal sebagai "awan yang lewat" (*passing cloud*). Otot-otot di kulit mengubah tekstur mantel untuk mencapai kamuflase yang lebih baik. Pada beberapa spesies, mantel dapat menyerupai tampilan berbonggol dari batu yang tertutup alga. Gurita diurnal yang hidup di perairan dangkal memiliki kulit yang lebih kompleks daripada kerabat mereka yang nokturnal dan hidup di laut dalam. Pada spesies yang disebut terakhir, anatomi kulit terbatas pada satu warna atau pola.

Trik "batu bergerak" gurita melibatkan peniruan sebuah batu dan kemudian bergerak perlahan melintasi ruang terbuka dengan kecepatan yang menyamai kecepatan air di sekitarnya.

### Pertahanan

Selain manusia, gurita adalah mangsa bagi ikan, burung laut, berang-berang laut, pinnipedia, cetacea, dan sefalopoda lainnya. Gurita biasanya bersembunyi atau menyamarkan diri dengan kamuflase dan mimikri; beberapa memiliki pewarnaan peringatan (aposematisme) yang mencolok atau perilaku deimatik ("menggertak" dengan penampilan yang mengancam). Seekor gurita dapat bersembunyi di sarangnya hingga 40% dari waktunya dalam sehari. Ketika gurita didekati, ia mungkin mengulurkan lengan untuk menyelidiki. Dalam sebuah studi, 66% *[[Gurita pasifik raksasa|E. dofleini]]* memiliki bekas luka, dengan 50% kehilangan lengan. Cincin biru pada gurita cincin biru yang berbisa tersembunyi dalam lipatan kulit berotot yang berkontraksi saat hewan tersebut terancam, memperlihatkan peringatan yang iridesen. Gurita bintik putih Atlantik (*Callistoctopus macropus*) menjadi lebih merah dengan bintik-bintik putih cerah dalam tampilan deimatik. Tampilan ini sering diperkuat dengan merentangkan lengan, sirip, atau selaput hewan tersebut agar terlihat sebesar dan semengancam mungkin.

Gurita mencoba melarikan diri dari predator dengan menyemburkan awan tinta, yang bertindak sebagai "tabir asap" atau pengecoh, serta mengganggu indra penciuman penyerang. Ketika diputus oleh predator, beberapa gurita dapat melepaskan lengan mereka, yang kemudian dapat tumbuh kembali. Beberapa gurita, seperti gurita penyamar, dapat menggabungkan tubuh fleksibel mereka dengan kemampuan berubah warna untuk meniru hewan lain yang lebih berbahaya, seperti ikan lepuh, ular laut, dan sidat.

### Patogen dan parasit
Sefalopoda diketahui menjadi inang perantara atau inang akhir bagi berbagai cestoda, nematoda, dan kopepoda parasit; 150 spesies parasit protista dan metazoa telah teridentifikasi. Dicyemidae adalah famili cacing kecil yang ditemukan di umbai ginjal banyak spesies; tidak jelas apakah mereka bersifat parasit atau endosimbion. Coccidia dari genus *[[Aggregata]]* yang hidup di usus dapat menyebabkan penyakit serius pada inangnya. Gurita memiliki sistem imun bawaan; hemosit mereka melacak penyerbu asing dan menyerangnya melalui fagositosis, enkapsulasi, infiltrasi, atau sitotoksisitas. Hemosit juga berkontribusi pada penyembuhan luka. Bakteri gram-negatif, *[[Vibrio lentus]]*, dapat menyebabkan lesi kulit, terpaparnya otot, dan terkadang kematian.

## Hubungan dengan manusia
### Makna budaya

Masyarakat pelaut kuno telah menyadari keberadaan gurita, sebagaimana dibuktikan oleh karya seni dan desain. Hewan ini digambarkan pada koin selama masa Peradaban Minoa, kemungkinan sejak tahun 1650 SM, dan pada tembikar di Yunani Mikenai sekitar antara tahun 1200 dan 1100 SM. Sebuah mitos penciptaan Hawaii menyatakan bahwa gurita adalah satu-satunya penyintas dari zaman sebelumnya. Monster laut legendaris, kraken, digambarkan menyerupai gurita. Demikian pula, Medusa dibandingkan dengan gurita, dengan rambut ularnya yang menyerupai lengan makhluk tersebut. Akkorokamui adalah monster raksasa mirip gurita dari cerita rakyat Ainu, yang dipuja dalam ajaran Shinto.

Dalam legenda Jepang *Taishokan* dari era Asuka, seorang penyelam wanita bertarung melawan gurita untuk merebut kembali permata yang dicuri, yang kemudian menjadi inspirasi bagi karya seni cetak blok kayu. Serupa dengan itu, dalam novel tahun 1973 *[[Gravity's Rainbow]]*, seekor gurita bernama Grigori menyerang seorang wanita di pantai. Pertarungan dengan gurita memainkan peran penting dalam buku karya Victor Hugo tahun 1866, *Travailleurs de la mer* (*[[Toilers of the Sea]]*). Gurita terus digambarkan sebagai antagonis dalam film-film seperti *[[Wake of the Red Witch]]* (1948).

Dalam kartun politik, gurita telah digunakan untuk menyimbolkan kekaisaran dan organisasi besar, dengan lengan-lengan yang melambangkan jangkauan yang luas. Gurita juga memiliki daya tarik erotis. Seni erotis Jepang, *[[shunga]]*, mencakup cetakan blok kayu ukiyo-e seperti cetakan tahun 1814 karya Katsushika Hokusai berjudul *Tako to ama* (*[[Mimpi Istri Nelayan]]*), yang memperlihatkan seorang wanita terjerat secara seksual dengan seekor gurita besar dan kecil. Gaya seni ini menginspirasi gambar Pablo Picasso tahun 1903, *An Erotic Drawing: Woman and Octopus*. Beberapa individu gurita memperoleh status selebritas, terutama Paul si Gurita yang memprediksi pemenang Piala Dunia FIFA 2010.

### Bahaya bagi manusia

Gurita umumnya menghindari manusia, namun beberapa insiden konflik telah terverifikasi. Sebagai contoh, seekor gurita Pasifik berukuran 2,4 meter, yang dikatakan berkamuflase nyaris sempurna, "menerjang" seorang penyelam dan "bergulat" memperebutkan kameranya sebelum akhirnya melepaskannya. Penyelam lain merekam pertemuan tersebut dalam video. Semua spesies bersifat berbisa, tetapi hanya gurita cincin biru yang memiliki bisa yang mematikan bagi manusia. Gurita cincin biru menempati peringkat di antara hewan laut paling berbahaya; gigitan mereka dilaporkan setiap tahun di seluruh wilayah sebaran hewan ini dari Australia hingga Samudra Indo-Pasifik timur. Mereka hanya menggigit jika diprovokasi atau tersentuh secara tidak sengaja; gigitannya kecil dan biasanya tidak menyakitkan. Bisa tersebut tampaknya mampu menembus kulit tanpa tusukan, jika terjadi kontak yang berkepanjangan. Bisa ini mengandung tetrodotoksin, yang menyebabkan kelumpuhan dengan cara memblokir transmisi impuls saraf ke otot. Hal ini menyebabkan kematian akibat gagal napas yang berujung pada anoksia serebral. Tidak ada penawar yang diketahui, tetapi jika pernapasan dapat dipertahankan secara artifisial, pasien dapat pulih dalam waktu 24 jam. Gigitan juga tercatat berasal dari gurita spesies lain di penangkaran; gigitan tersebut meninggalkan pembengkakan sementara.

### Sebagai sumber makanan

Gurita ditangkap di seluruh dunia dan antara tahun 1988 dan 1995, hasil tangkapan bervariasi antara 245.320 hingga 322.999 ton metrik. Tangkapan dunia memuncak pada tahun 2007 sebesar 380.000 ton, dan telah turun sepersepuluhnya pada tahun 2012. Metode untuk menangkap gurita meliputi penggunaan pot, perangkap, pukat, jerat, memancing hanyut, menombak, memancing kail, dan menangkap dengan tangan kosong. Gurita juga menjadi tangkapan sampingan. Upaya untuk membudidayakan gurita secara komersial menuai kontroversi.

Gurita dikonsumsi dalam banyak budaya, seperti pada masyarakat di pesisir Mediterania dan Asia. Lengan dan bagian tubuh lainnya disiapkan dengan cara yang bervariasi menurut spesies dan geografi. Gurita hidup atau potongannya yang masih menggeliat dikonsumsi sebagai *[[san-nakji]]* dalam masakan Korea. Namun, jika tidak disiapkan dengan benar, lengan yang terpotong dapat membuat tersedak orang yang memakannya karena cangkir pengisapnya, menyebabkan setidaknya satu kematian pada tahun 2010. Kelompok kesejahteraan hewan menentang konsumsi gurita hidup dengan dasar bahwa hewan tersebut dapat merasakan nyeri.

### Sains dan teknologi

Pada masa Yunani klasik, Aristoteles (384–322 SM) mengulas tentang kemampuan perubahan warna mereka, baik untuk kamuflase maupun untuk pemberian sinyal, dalam karyanya *[[Historia animalium]]*: "Gurita... mencari mangsanya dengan mengubah warnanya sedemikian rupa hingga menyerupai warna batu-batu di sekitarnya; ia juga melakukan hal tersebut saat terancam." Aristoteles mencatat bahwa gurita memiliki lengan hektokotil dan menduga bahwa lengan tersebut mungkin digunakan dalam reproduksi. Klaim ini diabaikan secara luas hingga abad ke-19. Hal tersebut dideskripsikan pada tahun 1829 oleh ahli zoologi Prancis Georges Cuvier, yang menduganya sebagai cacing parasit, dan menamainya sebagai spesies baru, *Hectocotylus octopodis*. Ahli zoologi lain menganggapnya sebagai spermatofora; ahli zoologi Jerman Heinrich Müller meyakini bahwa organ tersebut "dirancang" untuk terlepas selama kopulasi. Pada tahun 1856, ahli zoologi Denmark Japetus Steenstrup menunjukkan bahwa organ tersebut digunakan untuk mentransfer sperma, dan hanya jarang terlepas.

Gurita menawarkan banyak peluang dalam penelitian biologi; genom gurita dua bintik California telah diurutkan, memungkinkan eksplorasi adaptasi molekulernya. Karena telah berevolusi secara independen dengan kecerdasan seperti mamalia, gurita dibandingkan oleh filsuf Peter Godfrey-Smith, yang mempelajari hakikat kecerdasan, dengan makhluk luar angkasa cerdas yang hipotetis. Kecerdasan dan tubuh fleksibel mereka memungkinkan mereka meloloskan diri dari tangki yang seharusnya aman di akuarium publik.

Karena kecerdasannya, banyak pihak berpendapat bahwa gurita harus diberikan perlindungan ketika digunakan untuk eksperimen. Di Britania Raya dari tahun 1993 hingga 2012, gurita biasa (*Octopus vulgaris*) adalah satu-satunya invertebrata yang dilindungi di bawah Animals (Scientific Procedures) Act 1986. Pada tahun 2012, legislasi ini diperluas untuk mencakup semua sefalopoda sesuai dengan arahan umum UE.

Beberapa penelitian robotika sedang mengeksplorasi biomimikri dari fitur-fitur gurita. Lengan gurita dapat bergerak dan merasakan secara otonom tanpa intervensi dari sistem saraf pusat hewan tersebut. Pada tahun 2015, sebuah tim di Italia membangun robot bertubuh lunak yang mampu merangkak dan berenang, serta hanya memerlukan komputasi minimal. Pada tahun 2017, sebuah perusahaan Jerman membuat lengan dengan pencengkeram silikon yang dikendalikan secara pneumatik dan lembut, serta dilengkapi dengan dua baris pengisap. Lengan tersebut mampu menggenggam objek seperti tabung logam, majalah, atau bola, dan mengisi gelas dengan menuangkan air dari botol.

## Catatan

## Referensi

## Pranala luar

* Octopuses – Overview at the *[[Encyclopedia of Life]]*
* Octopoda  at the Tree of Life Web Project
*"Can We Really Be Friends with an Octopus?" at Hakai Magazine, January 11, 2022