Apatosaurus

***Apatosaurus*** (; berarti "kadal penipu") adalah sebuah genus dinosaurus sauropoda herbivora yang hidup di Amerika Utara selama periode Jura Akhir. Othniel Charles Marsh mendeskripsikan dan menamai spesies pertama yang diketahui, ***Apatosaurus ajax***, pada tahun 1877, dan spesies kedua, ***Apatosaurus louisae***, ditemukan dan dinamai oleh William H. Holland pada tahun 1916. *Apatosaurus* hidup sekitar 152 hingga 151 juta tahun yang lalu (jtl), dari akhir zaman Kimmeridgium hingga awal Tithonium, dan sekarang diketahui dari fosil-fosil di Formasi Morrison yang saat ini terletak di Colorado, Oklahoma, New Mexico, Wyoming, dan Utah di Amerika Serikat. *Apatosaurus* memiliki panjang rata-rata , dan massa rata-rata . Beberapa spesimen menunjukkan panjang maksimum 11–30% lebih besar dari rata-rata dan massa sekitar .

Apatosaurus adalah anggota keluarga diplodocid, yang utamanya berbeda dari Diplodocus sejati dalam hal kekekaran tulang belakang leher dan tulang-tulang kakinya. Tulang belakang leher *Apatosaurus* tidak terlalu memanjang dan tersusun lebih berat dibandingkan milik *[[Diplodocus]]*, serta tulang-tulang kakinya jauh lebih kekar meskipun lebih panjang, yang menyiratkan bahwa *Apatosaurus* adalah hewan yang lebih kuat. Ekornya ditahan di atas tanah selama pergerakan normal. *Apatosaurus* memiliki satu cakar pada masing-masing tungkai depan dan tiga pada masing-masing tungkai belakang. Tengkorak *Apatosaurus*, yang telah lama dianggap mirip dengan *[[Camarasaurus]]*, jauh lebih mirip dengan tengkorak *Diplodocus*. *Apatosaurus* adalah hewan peramban umum yang kemungkinan besar menahan kepalanya dalam posisi terangkat. Untuk meringankan tulang belakangnya, *Apatosaurus* memiliki kantung udara yang membuat bagian dalam tulangnya penuh dengan rongga. Seperti halnya diplodocid lainnya, ekornya mungkin digunakan sebagai cambuk untuk menciptakan suara keras, atau, seperti yang disarankan baru-baru ini, sebagai organ sensorik.

Tengkorak *Apatosaurus* sempat tertukar dengan tengkorak *Camarasaurus* dan *[[Brachiosaurus]]* hingga tahun 1909, ketika holotipe *A. louisae* ditemukan, beserta sebuah tengkorak utuh hanya beberapa meter dari bagian depan lehernya. Henry Fairfield Osborn tidak setuju dengan kaitan ini, dan kemudian merakit kerangka *Apatosaurus* dengan cetakan tengkorak *Camarasaurus*. Kerangka *Apatosaurus* dirakit menggunakan cetakan tengkorak spekulatif hingga tahun 1970, ketika McIntosh menunjukkan bahwa tengkorak yang lebih kekar yang ditetapkan pada *Diplodocus* lebih mungkin berasal dari *Apatosaurus*.

*Apatosaurus* adalah sebuah genus dalam keluarga Diplodocidae. Genus ini adalah salah satu genus yang lebih basal, dengan hanya *[[Amphicoelias]]* dan kemungkinan sebuah genus baru yang belum dinamai yang lebih primitif. Meskipun subkeluarga Apatosaurinae dinamai pada tahun 1929, kelompok ini tidak digunakan secara valid hingga sebuah studi ekstensif pada tahun 2015. Hanya *[[Brontosaurus]]* yang juga berada dalam subkeluarga tersebut, dengan genus lain dianggap sebagai sinonim atau diklasifikasi ulang sebagai diplodocine. *Brontosaurus* telah lama dianggap sebagai sinonim junior dari *Apatosaurus*; spesies tipenya diklasifikasi ulang menjadi *A.excelsus* pada tahun 1903. Sebuah studi pada tahun 2015 menyimpulkan bahwa *Brontosaurus* adalah genus valid sauropoda yang berbeda dari *Apatosaurus*, tetapi tidak semua ahli paleontologi setuju dengan pemisahan ini. Karena hewan ini eksis di Amerika Utara pada akhir periode Jura, *Apatosaurus* diyakini hidup berdampingan dengan dinosaurus seperti *[[Allosaurus]]*, *Camarasaurus*, *Diplodocus*, dan *[[Stegosaurus]]*.

## Deskripsi

*Apatosaurus* adalah hewan berkaki empat bertubuh besar dan berleher panjang dengan ekor panjang yang menyerupai cambuk. Tungkai depannya sedikit lebih pendek daripada tungkai belakangnya. Sebagian besar perkiraan ukuran didasarkan pada spesimen CM3018, spesimen tipe dari *A.louisae*, yang mencapai panjang  dan massa tubuh . Sebuah studi tahun 2015 yang memperkirakan massa model volumetrik dari *[[Dreadnoughtus]]*, *Apatosaurus*, dan *[[Giraffatitan]]* menaksir massa CM3018 pada angka , yang mirip dengan massa *Dreadnoughtus*. Beberapa spesimen *A.ajax* (seperti OMNH1670) mewakili individu yang 1130% lebih panjang, menunjukkan massa tubuh dua kali lipat dari CM3018 atau sebesar , yang berpotensi menyaingi titanosauria terbesar. Namun, perkiraan ukuran batas atas OMNH1670 kemungkinan berlebihan, dengan perkiraan ukuran yang direvisi pada tahun 2020 menjadi panjang  dan massa tubuh  berdasarkan analisis volumetrik.

Tengkoraknya berukuran kecil dibandingkan dengan ukuran hewannya. Rahangnya dilengkapi dengan deretan gigi berbentuk spatulata (seperti pahat) yang sesuai untuk makanan herbivora. Moncong *Apatosaurus* dan diplodocoid serupa berbentuk agak persegi, dan hanya *[[Nigersaurus]]* yang memiliki tengkorak yang lebih persegi. Tempurung otak *Apatosaurus* terawetkan dengan baik pada spesimen BYU17096, yang mana sebagian besar kerangkanya juga ikut terawetkan. Sebuah analisis filogenetik menemukan bahwa tempurung otak tersebut memiliki morfologi yang mirip dengan diplodocoid lainnya. Beberapa tengkorak *Apatosaurus* telah ditemukan masih menyatu dengan giginya. Gigi-gigi yang permukaan emailnya terekspos tersebut tidak menunjukkan adanya goresan di permukaannya; melainkan menunjukkan tekstur seperti gula dan sedikit keausan.

Seperti halnya sauropoda lainnya, tulang belakang lehernya bercabang dua (bifurkasi) dalam; tulang-tulang ini membawa duri saraf dengan palung besar di tengahnya, yang menghasilkan leher yang lebar dan dalam. Rumus tulang belakang untuk holotipe *A.louisae* adalah 15servikal (leher), 10dorsal (punggung), 5sakral (panggul), dan 82kaudal (ekor). Jumlah tulang belakang kaudal dapat bervariasi, bahkan di dalam spesies yang sama. Tulang belakang leher *Apatosaurus* dan *Brontosaurus* lebih gemuk dan lebih kekar dibandingkan dengan diplodocid lainnya dan ditemukan paling mirip dengan *Camarasaurus* oleh Charles Whitney Gilmore. Selain itu, tulang belakang ini menopang rusuk leher yang memanjang lebih jauh ke arah tanah dibandingkan pada diplodocine, dan memiliki tulang belakang serta tulang rusuk yang lebih sempit ke arah bagian atas leher, membuat penampang lehernya nyaris berbentuk segitiga. Pada *Apatosaurus louisae*, kompleks atlas-aksis dari ruas tulang leher pertama hampir menyatu. Tulang rusuk dorsalnya tidak menyatu atau melekat erat pada tulang belakangnya, melainkan bersendian secara longgar. *Apatosaurus* memiliki sepuluh tulang rusuk dorsal di kedua sisi tubuhnya. Lehernya yang besar dipenuhi dengan sistem kantung udara yang ekstensif untuk menghemat berat. *Apatosaurus*, seperti kerabat dekatnya *[[Supersaurus]]*, memiliki duri saraf yang tinggi, yang mencakup lebih dari separuh tinggi masing-masing tulang dari tulang belakangnya. Bentuk ekornya tidak biasa untuk seekor diplodocid; ekor tersebut relatif ramping karena ketinggian duri tulang belakang yang menurun drastis seiring bertambahnya jarak dari pinggul. *Apatosaurus* juga memiliki tulang rusuk yang sangat panjang dibandingkan dengan kebanyakan diplodocid lainnya, memberikannya rongga dada yang luar biasa dalam. Seperti pada diplodocid lainnya, ekornya berubah menjadi struktur mirip cambuk di bagian ujungnya.

Tulang-tulang tungkainya juga sangat kekar. Di dalam Apatosaurinae, tulang belikat *Apatosaurus louisae* memiliki morfologi pertengahan antara milik *A.ajax* dan *Brontosaurus excelsus*. Tulang-tulang lengannya gemuk, sehingga tulang lengan atas *Apatosaurus* menyerupai milik *Camarasaurus*, maupun *Brontosaurus*. Namun, tulang lengan atas *Brontosaurus* dan *A.ajax* lebih mirip satu sama lain dibandingkan dengan tulang lengan atas *A.louisae*. Pada tahun 1936, Charles Gilmore mencatat bahwa rekonstruksi tungkai depan *Apatosaurus* sebelumnya secara keliru mengusulkan bahwa radius dan ulna dapat menyilang; semasa hidupnya, tulang-tulang tersebut akan tetap sejajar. *Apatosaurus* memiliki satu cakar besar pada masing-masing tungkai depan, sebuah fitur yang juga dimiliki oleh semua sauropoda yang lebih turunan daripada *[[Shunosaurus]]*. Tiga jari kaki pertama memiliki cakar pada masing-masing tungkai belakang. Rumus falangnya adalah 2-1-1-1-1, yang berarti jari terdalam (falang) pada tungkai depan memiliki dua tulang dan jari berikutnya memiliki satu tulang. Satu-satunya tulang cakar tangan (ungual) miliknya sedikit melengkung dan secara persegi terpotong di ujung anteriornya. Gelang panggulnya meliputi ilia yang kekar, serta pubes dan ischia yang menyatu (mengalami osifikasi bersama). Tulang paha *Apatosaurus* sangat gemuk dan mewakili salah satu tulang paha paling kekar dari semua anggota Sauropoda. Tulang kering (tibia) dan tulang betis (fibula) berbeda dengan tulang *Diplodocus* yang ramping, tetapi hampir tidak dapat dibedakan dengan milik *Camarasaurus*. Tulang betisnya lebih panjang dan lebih ramping daripada tulang keringnya. Kaki *Apatosaurus* memiliki tiga cakar pada jari-jari terdalamnya; rumus jarinya adalah 3-4-5-3-2. Tulang metatarsal pertamanya adalah yang paling gemuk, sebuah fitur yang umum di antara diplodocid.

## Penemuan dan spesies
### Penemuan awal

Fosil *Apatosaurus* pertama ditemukan oleh Arthur Lakes, seorang penambang lokal, dan temannya Henry C. Beckwith pada musim semi 1877 di Morrison, sebuah kota di kaki bukit bagian timur Pegunungan Rocky di Kabupaten Jefferson, Colorado. Arthur Lakes menulis surat kepada Othniel Charles Marsh, Profesor Paleontologi di Universitas Yale, dan Edward Drinker Cope, seorang ahli paleontologi yang berbasis di Philadelphia, mengenai penemuan tersebut hingga akhirnya mengumpulkan beberapa fosil dan mengirimkannya kepada kedua ahli paleontologi tersebut. Marsh menamai *Atlantosaurus montanus* berdasarkan pada beberapa fosil yang dikirimkan dan mempekerjakan Lakes untuk mengumpulkan sisa materi di Morrison lalu mengirimkannya ke Yale, sementara Cope juga berusaha mempekerjakan Lakes tetapi ditolak. Salah satu spesimen terbaik yang dikumpulkan oleh Lakes pada tahun 1877 adalah kerangka pascakranial parsial yang terawetkan dengan baik, termasuk banyak tulang belakang, dan tempurung otak parsial (YPM VP 1860), yang dikirim ke Marsh dan dinamai *Apatosaurus ajax* pada bulan November 1877. Istilah gabungan *Apatosaurus* berasal dari kata bahasa Yunani **' ()/**' () yang berarti "tipuan"/"penipu", dan **' () yang berarti "kadal"; dengan demikian, berarti "kadal penipu". Marsh memberikannya nama ini berdasarkan tulang [[chevron (anatomi)|chevron]]-nya, yang tidak mirip dengan milik dinosaurus lain; sebaliknya, tulang chevron ''Apatosaurus'' menunjukkan kesamaan dengan tulang [[mosasauria]], kemungkinan besar dari spesies perwakilannya ''[[Mosasaurus]]''. Menjelang akhir penggalian di kuari Lakes di Morrison, beberapa spesimen parsial ''Apatosaurus'' telah dikumpulkan, tetapi hanya spesimen tipe ''A. ajax'' yang secara yakin dapat merujuk pada spesies tersebut.

Selama penggalian dan transportasi, tulang-tulang kerangka holotipe tercampur dengan tulang-tulang individu Apatosaurinae lain yang awalnya dideskripsikan sebagai ''Atlantosaurus immanis''; sebagai akibatnya, beberapa elemen tidak dapat dikaitkan dengan kedua spesimen tersebut dengan kepastian yang tinggi. Marsh membedakan genus baru ''Apatosaurus'' dari ''[[Atlantosaurus]]'' berdasarkan jumlah tulang belakang sakralnya, dengan ''Apatosaurus'' memiliki tiga buah dan ''Atlantosaurus'' empat buah. Penelitian terbaru menunjukkan bahwa ciri-ciri yang biasanya digunakan untuk membedakan takson pada saat itu sebenarnya tersebar luas di beberapa takson, sehingga menyebabkan banyak takson yang dinamai menjadi tidak valid, seperti ''Atlantosaurus''. Dua tahun kemudian, Marsh mengumumkan penemuan spesimen yang lebih besar dan lebih lengkap (YPM VP 1980) dari [[Como Bluff]], [[Wyoming]], ia memberi spesimen ini nama ''Brontosaurus excelsus''. Juga di Como Bluff, Hubbell bersaudara yang bekerja untuk Edward Drinker Cope mengumpulkan tulang kering, tulang betis, tulang belikat, dan beberapa tulang belakang kaudal bersama dengan fragmen lain milik ''Apatosaurus'' pada tahun 1877–78 di Kuari 5 milik Cope di situs tersebut. Kemudian pada tahun 1884, Othniel Marsh menamai ''Diplodocus lacustris'' berdasarkan tulang dentari parsial kimera, moncong, dan beberapa gigi yang dikumpulkan oleh Lakes pada tahun 1877 di Morrison. Pada tahun 2013, diusulkan bahwa tulang dentari ''D. lacustris'' dan giginya sebenarnya berasal dari ''Apatosaurus ajax'' berdasarkan kedekatannya dengan tempurung otak tipe dari ''A. ajax''. Semua spesimen yang saat ini dianggap sebagai ''Apatosaurus'' berasal dari [[Formasi Morrison]], lokasi penggalian Marsh dan Cope.


=== Demam Dinosaurus Kedua dan masalah tengkorak ===
Setelah berakhirnya [[Perang Tulang]], banyak institusi besar di bagian timur Amerika Serikat terinspirasi oleh penggambaran dan temuan Marsh dan Cope untuk merakit koleksi fosil dinosaurus mereka sendiri. Persaingan untuk merakit kerangka sauropoda pertama secara khusus merupakan yang paling sengit, dengan [[Museum Sejarah Alam Amerika]], [[Museum Sejarah Alam Carnegie]], dan [[Museum Sejarah Alam Field]] semuanya mengirimkan ekspedisi ke wilayah barat untuk menemukan spesimen sauropoda terlengkap, membawanya kembali ke institusi asal, dan merakitnya di aula fosil mereka. [[Museum Sejarah Alam Amerika]] adalah yang pertama meluncurkan ekspedisi, menemukan kerangka yang terawetkan dengan baik (AMNH 460), yang kadang-kadang ditetapkan sebagai ''Apatosaurus'', dianggap hampir lengkap; hanya kepala, kaki, dan beberapa bagian ekor yang hilang, dan ini adalah kerangka sauropoda pertama yang dirakit. Spesimen ini ditemukan di sebelah utara [[Medicine Bow, Wyoming]], pada tahun 1898 oleh [[Walter W. Granger|Walter Granger]], dan membutuhkan waktu sepanjang musim panas untuk diekstraksi. Untuk melengkapi rakitan tersebut, kaki sauropoda yang ditemukan di kuari yang sama dan ekor yang dibentuk agar tampak seperti yang diyakini Marsh seharusnyatetapi memiliki terlalu sedikit ruas tulang belakangditambahkan. Selain itu, model pahatan yang dikira oleh museum sebagai bentuk tengkorak makhluk raksasa ini juga dibuat. Ini bukanlah tengkorak yang halus seperti milik ''Diplodocus''yang kemudian ditemukan lebih akuratmelainkan didasarkan pada "tulang tengkorak, rahang bawah, dan mahkota gigi terbesar, tertebal, dan terkuat dari tiga kuari yang berbeda". Tengkorak-tengkorak ini kemungkinan besar adalah milik ''Camarasaurus'', satu-satunya sauropoda lain yang material tengkoraknya diketahui dengan baik pada saat itu. Konstruksi rakitan tersebut diawasi oleh Adam Hermann, yang gagal menemukan tengkorak ''Apatosaurus''. Hermann terpaksa memahat tengkorak pengganti dengan tangannya sendiri. Osborn mengatakan dalam sebuah publikasi bahwa tengkorak tersebut "sebagian besar merupakan dugaan belaka dan didasarkan pada tengkorak ''Morosaurus''" (sekarang ''Camarasaurus'').

Pada tahun 1903, [[Elmer S. Riggs|Elmer Riggs]] menerbitkan sebuah studi yang mendeskripsikan kerangka diplodocid yang terawetkan dengan baik dari [[Lembah Grand (Colorado-Utah)|Lembah Grand River]] di dekat [[Fruita, Colorado]], spesimen [[Museum Sejarah Alam Field]] P25112. Riggs berpikir bahwa deposit tersebut memiliki usia yang sama dengan deposit di Como Bluff di Wyoming, tempat Marsh mendeskripsikan ''Brontosaurus''. Sebagian besar kerangka ditemukan, dan setelah dibandingkan dengan ''Brontosaurus'' maupun ''Apatosaurus ajax'', Riggs menyadari bahwa holotipe ''A.ajax'' masih belum dewasa, sehingga fitur yang membedakan kedua genus tersebut tidak valid. Karena ''Apatosaurus'' adalah nama yang lebih awal, ''Brontosaurus'' harus dianggap sebagai sinonim junior dari ''Apatosaurus''. Oleh karena itu, Riggs menggabungkan kembali ''Brontosaurus excelsus'' menjadi ''Apatosaurus excelsus''. Berdasarkan perbandingan dengan spesies lain yang diusulkan untuk masuk ke dalam ''Apatosaurus'', Riggs juga menetapkan bahwa spesimen Field Columbian Museum kemungkinan besar paling mirip dengan ''A.excelsus''.

Terlepas dari publikasi Riggs, [[Henry Fairfield Osborn]], yang merupakan penentang keras Marsh dan taksonnya, melabeli rakitan ''Apatosaurus'' di [[Museum Sejarah Alam Amerika]] sebagai ''Brontosaurus''. Karena keputusan ini, nama ''Brontosaurus'' secara umum digunakan di luar literatur ilmiah untuk apa yang dianggap Riggs sebagai ''Apatosaurus'', dan popularitas museum tersebut membuat ''Brontosaurus'' menjadi salah satu dinosaurus yang paling dikenal, meskipun nama tersebut tidak valid di hampir sepanjang abad ke-20 dan awal abad ke-21.

Baru pada tahun 1909 sebuah tengkorak ''Apatosaurus'' ditemukan selama ekspedisi pertama, yang dipimpin oleh [[Earl Douglass]], ke tempat yang kelak dikenal sebagai Kuari Carnegie di [[Dinosaur National Monument|Monumen Nasional Dinosaurus]]. Tengkorak tersebut ditemukan tidak jauh dari sebuah kerangka (spesimen CM3018) yang diidentifikasi sebagai spesies baru ''Apatosaurus louisae'', dinamai dari [[Louise Whitfield Carnegie|Louise Carnegie]], istri dari [[Andrew Carnegie]], yang mendanai penelitian lapangan untuk menemukan kerangka dinosaurus yang utuh di Amerika Barat. Tengkorak tersebut ditetapkan sebagai CM11162; bentuknya sangat mirip dengan tengkorak ''Diplodocus''. Kerangka ''A.louisae'' lain yang lebih kecil ditemukan di dekat CM11162 dan CM3018. Tengkorak tersebut diterima sebagai milik spesimen ''Apatosaurus'' oleh Douglass dan direktur Museum Carnegie William H. Holland, meskipun ilmuwan lainyang paling menonjol adalah Osbornmenolak identifikasi ini. Holland membela pandangannya pada tahun 1914 dalam sebuah pidato di hadapan Masyarakat Paleontologi Amerika, namun ia membiarkan rakitan Museum Carnegie itu tanpa kepala. Sementara beberapa pihak berpikir Holland berusaha menghindari konflik dengan Osborn, yang lain mencurigai Holland sedang menunggu sampai tengkorak dan leher yang saling bersendian ditemukan untuk mengonfirmasi keterkaitan antara tengkorak dan kerangka tersebut. Setelah kematian Holland pada tahun 1934, staf museum menempatkan cetakan tengkorak ''Camarasaurus'' pada rakitan tersebut.

Ketika sebagian besar museum lain menggunakan cetakan atau pahatan tengkorak ''Camarasaurus'' pada rakitan ''Apatosaurus'', Museum Peabody Yale memutuskan untuk memahat sebuah tengkorak berdasarkan rahang bawah ''Camarasaurus'', dengan kranium (tempurung kepala) didasarkan pada ilustrasi tengkorak buatan Marsh tahun 1891. Tengkorak itu juga mencakup tulang hidung yang mengarah ke depansesuatu yang tidak biasa untuk dinosaurus mana punserta fenestra yang berbeda dari gambar dan dari tengkorak-tengkorak lainnya.

Tidak ada tengkorak ''Apatosaurus'' yang disebutkan dalam literatur hingga tahun 1970-an ketika [[John Stanton McIntosh]] dan David Berman mendeskripsikan ulang tengkorak ''Diplodocus'' dan ''Apatosaurus''. Mereka menemukan bahwa meskipun ia tidak pernah memublikasikan pendapatnya, Holland hampir dapat dipastikan benar, bahwa ''Apatosaurus'' memiliki tengkorak yang mirip dengan ''Diplodocus''. Menurut mereka, banyak tengkorak yang lama dianggap milik ''Diplodocus'' mungkin saja adalah milik ''Apatosaurus''. Mereka menetapkan kembali beberapa tengkorak ke genus ''Apatosaurus'' berdasarkan keterkaitan dan kaitan dekatnya dengan tulang belakang. Meskipun mereka mendukung Holland, dicatat bahwa ''Apatosaurus'' mungkin memiliki tengkorak yang mirip dengan ''Camarasaurus'', berdasarkan temuan gigi terlepas yang mirip ''Camarasaurus'' di lokasi yang persis sama tempat spesimen ''Apatosaurus'' ditemukan bertahun-tahun sebelumnya. Pada tanggal 20Oktober 1979, setelah publikasi oleh McIntosh dan Berman, tengkorak asli pertama dari ''Apatosaurus'' dipasang pada kerangka di sebuah museum, yaitu Museum Carnegie. Pada tahun 1998, diusulkan bahwa tengkorak dari Kuari Felch yang dimasukkan oleh Marsh dalam restorasi kerangkanya pada tahun 1896 sebenarnya adalah milik ''[[Brachiosaurus]]''. Hal ini didukung pada tahun 2020 melalui pendeskripsian ulang terhadap material [[Brachiosauridae|brachiosaurid]] yang ditemukan di Kuari Felch.

=== Penemuan terkini dan penilaian ulang ===
Pada tahun 2011, spesimen pertama ''Apatosaurus'' di mana sebuah tengkorak ditemukan bersendian dengan tulang belakang lehernya telah dideskripsikan. Spesimen ini, [[Pusat Museum Cincinnati|CMC]]VP7180, ditemukan memiliki perbedaan pada fitur tengkorak maupun leher dari ''A.louisae'', tetapi memiliki banyak kesamaan fitur tulang belakang leher dengan ''A.ajax''. Tengkorak lain yang terawetkan dengan baik adalah spesimen [[Universitas Brigham Young]] 17096, yang merupakan sebuah tengkorak dan kerangka utuh, beserta tempurung otak yang terawetkan. Spesimen tersebut ditemukan di Kuari Cactus Park di [[Colorado]] barat. Pada tahun 2013, Matthew Mossbrucker dan beberapa penulis lainnya menerbitkan sebuah abstrak yang mendeskripsikan premaksila dan maksila dari kuari asli Lakes di Morrison serta merujuk material tersebut sebagai ''Apatosaurus ajax.'' 

Hampir semua ahli paleontologi modern setuju dengan Riggs bahwa kedua dinosaurus tersebut harus diklasifikasikan bersama dalam satu genus. Menurut aturan [[Kode Internasional Tata Nama Zoologi|ICZN]] (yang mengatur penamaan ilmiah hewan), nama ''Apatosaurus'', karena diterbitkan lebih dulu, memiliki prioritas sebagai nama resmi; ''Brontosaurus'' dianggap sebagai [[sinonim (taksonomi)|sinonim junior]] dan oleh karena itu sudah lama dihilangkan dari penggunaan formal. Terlepas dari hal ini, setidaknya satu ahli paleontologi[[Robert T. Bakker]]berpendapat pada tahun 1990-an bahwa ''A.ajax'' dan ''A.excelsus'' nyatanya cukup berbeda sehingga spesies yang kedua layak mendapat genus yang terpisah.

Pada tahun 2015, Emanuel Tschopp, [[Octávio Mateus]], dan Roger Benson merilis sebuah makalah mengenai sistematika diplodocoid, dan mengusulkan bahwa genus dapat didiagnosis melalui tiga belas karakter yang berbeda, dan pemisahan spesies didasarkan pada enam karakter. Angka minimum untuk pemisahan genus dipilih berdasarkan fakta bahwa ''A.ajax'' dan ''A.louisae'' memiliki perbedaan dalam dua belas karakter, dan ''Diplodocus carnegiei'' dan ''D.hallorum'' berbeda dalam sebelas karakter. Dengan demikian, tiga belas karakter dipilih untuk memvalidasi pemisahan genus. Enam fitur pembeda untuk pemisahan spesifik dipilih dengan menghitung jumlah fitur pembeda pada spesimen terpisah yang secara umum disepakati untuk mewakili satu spesies, dengan hanya satu karakter pembeda pada ''D.carnegiei'' dan ''A.louisae'', tetapi lima fitur berbeda pada ''B.excelsus''. Oleh karena itu, Tschopp etal. berpendapat bahwa ''Apatosaurus excelsus'', yang awalnya diklasifikasikan sebagai ''Brontosaurus excelsus'', memiliki cukup perbedaan morfologis dari spesies ''Apatosaurus'' lainnya sehingga pantas untuk direklasifikasi sebagai genus terpisah kembali. Kesimpulan tersebut didasarkan pada perbandingan 477 karakteristik morfologis di 81 individu dinosaurus yang berbeda. Di antara sekian banyak perbedaan yang mencolok adalah leher spesies ''Apatosaurus'' yang lebih lebardan diasumsikan lebih kuatdibandingkan dengan ''B.excelsus''. Spesies lain yang sebelumnya ditetapkan sebagai ''Apatosaurus'', seperti ''Elosaurus parvus'' dan ''Eobrontosaurus yahnahpin'', juga diklasifikasi ulang sebagai ''Brontosaurus''. Beberapa fitur yang diusulkan untuk memisahkan ''Brontosaurus'' dari ''Apatosaurus'' meliputi: tulang belakang dorsal posterior dengan sentrum yang lebih panjang daripada lebarnya; tulang belikat di belakang [[akromion|tepi akromial]] dan bilah distal yang berongga; tepi akromial dari bilah skapula distal yang memiliki ekspansi melingkar; serta rasio panjang proksimodistal terhadap lebar melintang dari [[Tulang loncat|astragalus]] 0,55 atau lebih besar. Pakar sauropoda [[Michael D'Emic]] menunjukkan bahwa kriteria yang dipilih sampai tingkat tertentu bersifat sewenang-wenang dan kriteria tersebut akan mengharuskan untuk membuang nama ''Brontosaurus'' lagi jika analisis yang lebih baru mendapatkan hasil yang berbeda. Pakar paleontologi mamalia [[Donald Prothero]] mengkritik reaksi media massa terhadap penelitian ini sebagai sesuatu yang dangkal dan prematur, menyimpulkan bahwa ia akan tetap menggunakan tanda kutip pada kata "Brontosaurus" dan tidak memperlakukan nama tersebut sebagai genus yang valid.

===Spesies yang valid===



Banyak spesies ''Apatosaurus'' telah ditetapkan dari materi yang minim. Marsh menamai sebanyak mungkin spesies yang ia bisa, yang mana berakibat pada banyaknya spesies yang didasarkan pada sisa-sisa fosil yang terpisah-pisah dan tidak dapat dibedakan. Pada tahun 2005, Paul Upchurch dan rekan-rekannya menerbitkan sebuah studi yang menganalisis hubungan spesies dan spesimen ''Apatosaurus''. Mereka menemukan bahwa ''A.louisae'' adalah spesies paling basal, diikuti oleh FMNHP25112, dan kemudian [[politomi]] dari ''A.ajax'', ''A.parvus'', dan ''A.excelsus''. Analisis mereka direvisi dan diperluas dengan banyak spesimen diplodocid tambahan pada tahun 2015, yang menyelesaikan penyusunan kekerabatan ''Apatosaurus'' dengan sedikit berbeda, dan juga mendukung pemisahan ''Brontosaurus'' dari ''Apatosaurus''.

****Apatosaurus ajax*** dinamai oleh Marsh pada tahun 1877 dari nama [[Aias yang Besar|Ajax]], seorang pahlawan dari mitologi Yunani. Marsh menetapkan kerangka remaja yang tidak lengkap YPM1860 sebagai [[holotipe]]-nya. Spesies ini kurang dipelajari dibandingkan ''Brontosaurus'' dan ''A.louisae'', terutama karena sifat holotipenya yang tidak lengkap. Pada tahun 2005, banyak spesimen selain holotipe yang ditemukan dapat ditetapkan sebagai ''A.ajax'', di antaranya YPM1840, NSMT-PV 20375, YPM1861, dan AMNH460. Spesimen-spesimen tersebut berasal dari akhir zaman [[Kimmeridgium]] hingga awal [[Tithonium]]. Pada tahun 2015, hanya holotipe ''A.ajax'' YPM1860 yang ditetapkan pada spesies tersebut, dengan AMNH460 ditemukan berada di dalam ''Brontosaurus'', atau berpotensi menjadi taksonnya sendiri. Namun, YPM1861 dan NSMT-PV 20375 hanya berbeda dalam beberapa karakteristik, dan tidak dapat dibedakan secara spesifik maupun generik dari ''A.ajax''. YPM1861 adalah holotipe dari ''"Atlantosaurus" immanis'', yang berarti ia mungkin merupakan sinonim junior dari ''A.ajax''.
****Apatosaurus louisae**' dinamai oleh Holland pada tahun 1916, yang pertama kali diketahui dari kerangka parsial yang ditemukan di Utah. Holotipenya adalah CM3018, dengan spesimen rujukan termasuk CM3378, CM11162, dan LACM52844. Dua spesimen yang pertama terdiri dari tulang belakang; dua spesimen yang terakhir masing-masing terdiri dari tengkorak dan kerangka yang hampir lengkap. Spesimen *Apatosaurus louisae* semuanya berasal dari akhir zaman Kimmeridgium di [[Dinosaur National Monument|Monumen Nasional Dinosaurus]]. Pada tahun 2015, Tschopp etal. menemukan bahwa spesimen tipe dari *Apatosaurus laticollis* bersarang dekat dengan CM3018, yang berarti spesimen tersebut kemungkinan merupakan sinonim junior dari *A.louisae*.

[[Kladogram]] di bawah ini merupakan hasil analisis oleh Tschopp, Mateus, dan Benson (2015). Para penulis menganalisis sebagian besar spesimen tipe diplodocid secara terpisah untuk menyimpulkan spesimen mana yang termasuk dalam spesies dan genus apa.



===Spesies yang ditetapkan ulang===

* *Apatosaurus grandis* dinamai pada tahun 1877 oleh Marsh dalam artikel yang mendeskripsikan *A.ajax*. Spesies ini dideskripsikan, diilustrasikan, dan didiagnosis secara singkat. Marsh kemudian menyebutkan bahwa takson tersebut hanya ditetapkan sementara pada *Apatosaurus* sewaktu ia menetapkan ulangnya pada genus barunya, *Morosaurus*, pada tahun 1878. Karena *Morosaurus* telah dianggap sebagai sinonim dari *Camarasaurus*, *C.grandis* adalah spesies tertua yang dinamai dalam genus yang belakangan tersebut.
* *Apatosaurus excelsus* adalah spesies tipe asli dari *Brontosaurus*, yang pertama kali dinamai oleh Marsh pada tahun 1879. Elmer Riggs mengklasifikasikan ulang *Brontosaurus* sebagai sinonim dari *Apatosaurus* pada tahun 1903, memindahkan spesies *B.excelsus* menjadi *A.excelsus*. Pada tahun 2015, Tschopp, Mateus, dan Benson berpendapat bahwa spesies ini cukup berbeda untuk ditempatkan dalam genusnya sendiri, sehingga mereka mengklasifikasikannya kembali ke dalam *Brontosaurus*.
* *Apatosaurus parvus*, pertama kali dideskripsikan dari spesimen remaja sebagai *Elosaurus* pada tahun 1902 oleh Peterson dan Gilmore, ditetapkan ulang ke dalam *Apatosaurus* pada tahun 1994, dan kemudian ke dalam *Brontosaurus* pada tahun 2015. Banyak spesimen lain yang lebih dewasa ditetapkan pada spesies ini menyusul studi tahun 2015.
* *Apatosaurus minimus* pada awalnya dideskripsikan sebagai spesimen *Brontosaurus* sp. pada tahun 1904 oleh Osborn. Pada tahun 1917, Henry Mook menamainya sebagai spesiesnya sendiri, *A.minimus*, berdasarkan sepasang ilia dan sakrumnya. Pada tahun 2012, [[Mike P. Taylor]] dan [[Matt J. Wedel]] menerbitkan abstrak pendek yang mendeskripsikan materi *A. minimus*, menemukan bahwa spesimen tersebut sulit untuk ditempatkan di antara Diplodocoidea atau Macronaria. Walaupun takson tersebut ditempatkan dengan *Saltasaurus* dalam analisis filogenetik, ia diyakini sebagai perwakilan wujud lain yang memiliki ciri konvergen dari banyak kelompok. Studi oleh Tschopp etal. menemukan bahwa posisi camarasaurid untuk takson tersebut didukung, namun mencatat bahwa posisi takson tersebut sangat bervariasi dan tidak ada posisi yang jelas lebih meyakinkan.
* *Apatosaurus alenquerensis* dinamai pada tahun 1957 oleh [[Albert-Félix de Lapparent]] dan Georges Zbyweski. Nama tersebut didasarkan pada materi pascakranial dari Portugal. Pada tahun 1990, materi ini ditetapkan ulang ke dalam *Camarasaurus*, namun pada tahun 1998 materi tersebut diberikan genusnya sendiri, *Lourinhasaurus*. Hal ini lebih lanjut didukung oleh temuan Tschopp etal. pada tahun 2015, di mana *Lourinhasaurus* ditemukan sebagai takson kerabat dari *Camarasaurus* dan camarasaurid lainnya.
* *Apatosaurus yahnahpin* dinamai oleh James Filla dan Patrick Redman pada tahun 1994. Bakker menjadikan *A.yahnahpin* sebagai spesies [[holotipe|tipe]] dari genus baru, *Eobrontosaurus* pada tahun 1998, dan Tschopp mengklasifikasikannya ulang menjadi *Brontosaurus yahnahpin* pada tahun 2015.

==Klasifikasi==

*Apatosaurus* adalah anggota [[Keluarga (biologi)|keluarga]] [[Diplodocidae]], sebuah [[klade|klad]] dari [[dinosaurus]] [[sauropoda]] raksasa. Keluarga ini mencakup beberapa makhluk terpanjang yang pernah berjalan di bumi, termasuk *Diplodocus*, *Supersaurus*, dan *Barosaurus*. *Apatosaurus* terkadang diklasifikasikan ke dalam subkeluarga [[Apatosaurinae]], yang mungkin juga mencakup *Suuwassea*, *Supersaurus*, dan *Brontosaurus*. [[Othniel Charles Marsh]] mendeskripsikan *Apatosaurus* sebagai kerabat *Atlantosaurus* di dalam kelompok [[Atlantosauridae]] yang kini sudah tidak digunakan lagi. Pada tahun 1878, Marsh menaikkan keluarganya ke tingkat subordo, yang mencakup *Apatosaurus*, *Atlantosaurus*, *Morosaurus* (=*Camarasaurus*), dan *Diplodocus*. Ia mengklasifikasikan kelompok ini ke dalam Sauropoda, sebuah kelompok yang ia dirikan dalam studi yang sama. Pada tahun 1903, [[Elmer S. Riggs]] mengatakan bahwa nama Sauropoda akan menjadi sinonim junior dari nama-nama sebelumnya; ia mengelompokkan *Apatosaurus* ke dalam [[Opisthocoelia]]. Sauropoda masih digunakan sebagai nama kelompoknya. Pada tahun 2011, John Whitlock menerbitkan sebuah studi yang menempatkan *Apatosaurus* sebagai diplodocid yang lebih [[basal (filogenetik)|basal]], kadang-kadang kurang basal daripada *Supersaurus*.

[[Kladogram]] Diplodocidae menurut Tschopp, Mateus, dan Benson (2015).


==Paleobiologi==

Sepanjang abad ke-19 dan awal abad ke-20, diyakini bahwa sauropoda seperti *Apatosaurus* terlalu besar untuk menopang berat badannya sendiri di daratan kering. Diteorikan bahwa mereka hidup dengan sebagian tubuh terendam di dalam air, mungkin di rawa-rawa. Penemuan-penemuan yang lebih baru tidak mendukung hal ini; sauropoda kini diyakini sebagai hewan yang sepenuhnya terestrial (hidup di darat). Sebuah studi terhadap moncong diplodocid menunjukkan bahwa [[moncong]] persegi, proporsi lubang yang besar, dan goresan halus yang sub-paralel pada gigi *Apatosaurus* mengisyaratkan bahwa hewan ini adalah [[merenggut (herbivora)|perenggut]] non-selektif di permukaan tanah. Hewan ini mungkin memakan [[Pakis|tumbuhan paku]], [[cycadeoid]], [[Paku biji|paku biji]], [[paku ekor kuda]], dan [[alga]]. Stevens dan Parish (2005) berspekulasi bahwa sauropoda ini mencari makan dari tepi sungai, memakan tanaman air yang terendam.

Sebuah studi tahun 2015 mengenai leher *Apatosaurus* dan *Brontosaurus* menemukan banyak perbedaan antara mereka dan diplodocid lainnya, dan variasi-variasi ini mungkin menunjukkan bahwa leher *Apatosaurus* dan *Brontosaurus* digunakan untuk [[Pertarungan intraspesifik|pertarungan intraspesifik]]. Berbagai kegunaan cakar tunggal pada tungkai depan sauropoda telah diusulkan. Salah satu pendapat mengatakan bahwa cakar tersebut digunakan untuk pertahanan, tetapi bentuk dan ukurannya membuat hal ini kecil kemungkinannya. Ada juga kemungkinan cakar tersebut digunakan untuk makan, namun penggunaan cakar yang paling mungkin adalah untuk menggenggam benda seperti batang pohon ketika berdiri dengan kaki belakang.

Jalur jejak sauropoda seperti *Apatosaurus* menunjukkan bahwa mereka mungkin memiliki daya jelajah sekitar 25–40 km per hari, dan mereka berpotensi mencapai kecepatan tertinggi 20–30 km per jam. Pergerakan sauropoda yang lambat mungkin disebabkan oleh otot mereka yang minimal, atau karena efek tolak balik setelah melangkah. Sebuah jalur jejak dari individu remaja membuat beberapa orang percaya bahwa mereka mampu berjalan dengan dua kaki (bipedalisme), meskipun hal ini masih diperdebatkan.

===Postur leher===



Diplodocid seperti *Apatosaurus* sering kali digambarkan dengan leher yang diangkat tinggi ke udara, sehingga memungkinkan mereka untuk merenggut makanan di pohon yang tinggi. Beberapa penelitian menyatakan bahwa leher diplodocid tidak sefleksibel yang diyakini sebelumnya, karena struktur tulang belakang leher tidak akan memungkinkan leher untuk menekuk jauh ke atas, dan bahwa sauropoda seperti *Apatosaurus* beradaptasi pada perenggutan rendah atau mencari makan di permukaan tanah.

Penelitian lain oleh Taylor menemukan bahwa semua [[tetrapoda]] tampaknya menahan leher mereka pada ekstensi vertikal sejauh mungkin saat berada dalam postur normal dan waspada; mereka berpendapat bahwa hal yang sama juga berlaku bagi sauropoda kecuali terdapat karakteristik unik yang belum diketahui yang membedakan anatomi jaringan lunak leher mereka dari hewan lain. *Apatosaurus*, layaknya *Diplodocus*, akan menahan lehernya miring ke atas dengan kepala mengarah ke bawah dalam postur istirahat. Kent Stevens dan Michael Parrish (1999 dan 2005) menyatakan bahwa *Apatosaurus* memiliki jangkauan makan yang luas; lehernya dapat membengkok membentuk huruf U secara lateral. Rentang pergerakan lehernya juga akan memungkinkan kepalanya mencari makan di ketinggian yang sejajar dengan kakinya.

Matthew Cobley *et al.* (2013) membantah hal ini, dengan menemukan bahwa otot dan tulang rawan yang besar akan membatasi pergerakan leher tersebut. Mereka menyatakan jangkauan makan sauropoda seperti *Diplodocus* lebih kecil dari yang diyakini sebelumnya, dan hewan-hewan tersebut mungkin harus menggerakkan seluruh tubuh mereka untuk mendapatkan akses yang lebih baik ke area tempat mereka dapat merenggut vegetasi. Dengan demikian, mereka mungkin menghabiskan lebih banyak waktu mencari makan untuk memenuhi kebutuhan energi minimum mereka. Kesimpulan dari Cobley *etal.* dibantah oleh Taylor, yang menganalisis jumlah dan posisi tulang rawan antartulang belakang untuk menentukan fleksibilitas leher *Apatosaurus* dan *Diplodocus*. Ia menemukan bahwa leher *Apatosaurus* sangat fleksibel.

===Fisiologi===



Mengingat massa tubuh yang besar dan leher yang panjang dari sauropoda seperti *Apatosaurus*, para ahli fisiologi menemui kendala dalam menentukan bagaimana hewan-hewan ini bernapas. Berawal dari asumsi bahwa, seperti [[Crocodilia|buaya]], *Apatosaurus* tidak memiliki [[diafragma toraks|diafragma]], [[ruang rugi (fisiologi)|volume ruang rugi]] (jumlah udara tak terpakai yang tersisa di mulut, trakea, dan saluran udara setelah setiap tarikan napas) telah diperkirakan sebesar  untuk spesimen seberat . Paladino menghitung [[Volume paru|volume tidal]]nya (jumlah udara yang masuk atau keluar dalam satu tarikan napas) sebesar  dengan sistem pernapasan mirip burung (avian),  jika mamalia, dan  jika reptil.

Berdasarkan hal ini, sistem pernapasannya kemungkinan besar berupa [[parabronkus]], dengan beberapa kantung udara paru-paru seperti pada [[paru-paru burung]], dan paru-paru tembus-alir. Sistem pernapasan burung akan membutuhkan volume paru-paru sekitar  dibandingkan dengan kebutuhan mamalia sebesar , yang mana akan melebihi ruang yang tersedia. Volume toraks *Apatosaurus* secara keseluruhan diperkirakan mencapai , yang menyisakan ruang untuk jantung beruang empat sebesar  dan kapasitas paru-paru sebesar . Hal itu akan menyisakan sekitar  untuk jaringan yang diperlukan. Bukti adanya sistem pernapasan mirip burung pada *Apatosaurus* dan sauropoda lainnya juga terlihat pada [[Pneumatisitas rangka|pneumatisitas]] (kandungan udara) pada tulang belakangnya. Meskipun hal ini berperan dalam mengurangi berat hewan tersebut, Wedel (2003) menyatakan bahwa rongga-rongga tersebut kemungkinan juga terhubung dengan kantung udara, seperti pada burung.

James Spotila *et al.* (1991) menyimpulkan bahwa ukuran tubuh sauropoda yang besar akan membuat mereka tidak mampu mempertahankan laju metabolisme yang tinggi karena mereka tidak akan mampu melepaskan cukup panas. Mereka berasumsi bahwa sauropoda memiliki sistem pernapasan reptil. Wedel mengatakan bahwa sistem pernapasan burung akan memungkinkannya membuang lebih banyak panas. Beberapa ilmuwan menyatakan bahwa jantungnya akan mengalami kesulitan mempertahankan tekanan darah yang cukup untuk memberikan oksigen ke otak. Ilmuwan lain menduga bahwa postur kepala dan leher yang hampir horizontal akan menghilangkan masalah pasokan darah ke otak karena posisinya tidak terangkat tinggi.

James Farlow (1987) menghitung bahwa dinosaurus seukuran *Apatosaurus* dengan berat sekitar  akan memiliki isi fermentasi sebesar , meskipun ia memperingatkan bahwa persamaan regresi yang digunakan didasarkan pada mamalia hidup yang jauh lebih kecil dan secara fisiologis berbeda. Dengan asumsi bahwa *Apatosaurus* memiliki sistem pernapasan burung dan metabolisme istirahat reptil, Frank Paladino etal. (1997) memperkirakan hewan ini hanya perlu mengonsumsi sekitar  air per hari.

===Pertumbuhan===

Sebuah studi mikroskopis tahun 1999 terhadap tulang *Apatosaurus* dan *Brontosaurus* menyimpulkan bahwa hewan-hewan ini tumbuh pesat saat muda dan mencapai ukuran hampir dewasa dalam waktu sekitar 10tahun. Pada tahun 2008, sebuah studi mengenai laju pertumbuhan sauropoda diterbitkan oleh Thomas Lehman dan Holly Woodward. Mereka menyatakan bahwa dengan menggunakan garis pertumbuhan dan rasio panjang terhadap massa, *Apatosaurus* akan tumbuh hingga mencapai 25t (25 ton panjang; 28 ton pendek) dalam waktu 15tahun, dengan puncak pertumbuhan mencapai  dalam satu tahun. Metode alternatif, yang menggunakan panjang tungkai dan massa tubuh, menemukan bahwa *Apatosaurus* tumbuh  per tahun, dan mencapai massa penuhnya sebelum berusia sekitar 70tahun. Perkiraan-perkiraan ini disebut tidak dapat diandalkan karena metode perhitungannya tidak solid; garis-garis pertumbuhan yang lama akan terhapus oleh proses pemodelan ulang tulang. Salah satu faktor pertumbuhan *Apatosaurus* yang pertama kali diidentifikasi adalah jumlah tulang belakang sakral, yang bertambah menjadi lima pada saat makhluk tersebut mencapai kematangan. Hal ini pertama kali dicatat pada tahun 1903 dan kembali dikonfirmasi pada tahun 1936.

Histologi tulang panjang memungkinkan para peneliti untuk memperkirakan usia yang dicapai oleh individu tertentu. Sebuah studi oleh Eva Griebeler etal. (2013) memeriksa data histologis tulang panjang dan menyimpulkan bahwa *Apatosaurus* sp.SMA0014 memiliki berat , mencapai kematangan seksual pada usia 21tahun, dan mati pada usia 28 tahun. Model pertumbuhan yang sama menunjukkan bahwa *Apatosaurus* sp.BYU 601–17328 memiliki berat , mencapai kematangan seksual pada usia 19tahun, dan mati pada usia 31 tahun.

====Individu remaja====
Dibandingkan dengan sebagian besar sauropoda lainnya, materi spesimen remaja yang diketahui dari *Apatosaurus* berjumlah relatif besar. Beberapa spesimen di OMNH berasal dari individu remaja dari spesies *Apatosaurus* yang belum dapat ditentukan; materi ini mencakup sebagian gelang bahu dan panggul, beberapa tulang belakang, dan tulang tungkai. Materi individu remaja di OMNH berasal dari setidaknya dua kelompok usia yang berbeda dan, berdasarkan tulang-tulang yang tumpang tindih, kemungkinan berasal dari lebih dari tiga individu. Spesimen-spesimen tersebut menunjukkan ciri-ciri yang membedakan *Apatosaurus* dari kerabatnya, dan dengan demikian kemungkinan besar masuk ke dalam genus tersebut. Sauropoda remaja cenderung memiliki leher dan ekor yang secara proporsional lebih pendek, serta perbedaan panjang tungkai depan dan belakang yang lebih menonjol dibandingkan yang ditemukan pada sauropoda dewasa.

===Ekor===

Perkiraan panjang ekor *Apatosaurus* adalah sekitar 54% dari total panjang tubuhnya, dengan ekor yang kadang-kadang dihipotesiskan mampu berfungsi layaknya [[cambuk]] (bullwhip) yang sangat panjang dan meruncing. Sebuah artikel yang diterbitkan pada tahun 1997 melaporkan penelitian mengenai mekanika ekor *Apatosaurus* melalui simulasi komputer oleh [[Nathan Myhrvold]] dan ahli paleontologi [[Philip J. Currie]]. Pemodelan komputer ini mengisyaratkan bahwa diplodocid mampu menghasilkan suara lecutan mirip cambuk lebih dari 200 [[desibel]], setara dengan volume suara tembakan meriam.

Sebuah kelainan (patologi) telah diidentifikasi pada ekor *Apatosaurus*, yang disebabkan oleh cacat pertumbuhan. Dua tulang belakang kaudal (ekor) menyatu tanpa celah di sepanjang seluruh permukaan persendian tulang tersebut, termasuk lengkungan pada duri sarafnya. Cacat ini mungkin disebabkan oleh kekurangan atau terhambatnya zat yang membentuk cakram antartulang belakang atau persendian. Telah diusulkan bahwa cambuk tersebut dapat digunakan dalam pertarungan dan pertahanan, tetapi ekor diplodocid cukup ringan dan sempit dibandingkan dengan *Shunosaurus* dan [[Mamenchisauridae|mamenchisaurid]], dan karena itu, melukai hewan lain dengan ekor tersebut akan menyebabkan cedera parah pada ekor itu sendiri. Baru-baru ini, Baron (2020) menganggap penggunaan ekor sebagai cambuk tidak mungkin terjadi karena potensi kerusakan otot dan kerangka yang fatal yang dapat ditimbulkan oleh kecepatan seperti itu pada ekor yang besar dan berat. Sebagai gantinya, ia mengusulkan bahwa ekor tersebut mungkin telah digunakan sebagai organ peraba (taktil) untuk tetap berhubungan dengan individu di belakang dan di samping dalam sebuah kelompok saat bermigrasi, yang dapat meningkatkan kekompakan dan memungkinkan komunikasi antarindividu sembari membatasi aktivitas yang lebih menguras energi seperti berhenti untuk mencari individu yang terpencar, berbalik untuk memeriksa individu di belakang secara visual, atau berkomunikasi secara vokal.

==Paleoekologi==

[[Formasi Morrison]] adalah urutan sedimen laut dangkal dan aluvial yang mana, menurut [[penanggalan radiometrik]], berasal dari antara 156,3[[Tahun#Singkatan|juta tahun lalu (jtl)]] di bagian dasarnya, dan 146,8jtl di bagian puncaknya, yang menempatkannya pada [[Tahap fauna|tahap]] [[Tahap Oxfordium|Oxfordium]] akhir, [[Kimmeridgium]], dan [[Tithonium]] awal dari periode Jura Akhir. Formasi ini diinterpretasikan berasal dari lingkungan [[semiarid|semi-gersang]] lokal dengan musim hujan dan kemarau yang jelas. Cekungan Morrison, tempat dinosaurus hidup, membentang dari New Mexico hingga Alberta dan Saskatchewan; cekungan ini terbentuk ketika prekursor (pendahulu) dari pegunungan [[Front Range]] di Pegunungan Rocky mulai terdorong ke atas menuju ke arah barat. Endapan dari daerah aliran sungai yang menghadap ke timur dibawa oleh aliran air dan sungai, lalu diendapkan di dataran rendah berawa, danau, saluran sungai, dan dataran banjir. Usia formasi ini mirip dengan usia [[Formasi Lourinhã]] di Portugal dan [[Formasi Tendaguru]] di Tanzania.

*Apatosaurus* adalah sauropoda paling umum kedua di ekosistem Formasi Morrison, setelah *Camarasaurus*. *Apatosaurus* mungkin hidup lebih soliter dibandingkan dinosaurus Formasi Morrison lainnya. Fosil-fosil dari genus ini hanya ditemukan di tingkat atas formasi tersebut. Fosil-fosil *Apatosaurus ajax* diketahui secara eksklusif dari [[Anggota Brushy Basin]] bagian atas, berumur sekitar 152–151 jtl. Fosil-fosil *A.louisae* tergolong langka, hanya diketahui dari satu situs di Anggota Brushy Basin bagian atas; fosil-fosil tersebut berasal dari tahap Kimmeridgium akhir, sekitar 151jtl. Sisa-sisa *Apatosaurus* tambahan diketahui dari batuan yang berusia serupa atau sedikit lebih muda, tetapi belum teridentifikasi sebagai spesies tertentu, dan karenanya bisa saja merupakan milik *Brontosaurus*.


Formasi Morrison merekam masa ketika lingkungan lokal didominasi oleh dinosaurus sauropoda raksasa. Dinosaurus yang diketahui dari Formasi Morrison meliputi theropoda *Allosaurus*, *Ceratosaurus*, *Ornitholestes*, dan *Torvosaurus*; sauropoda *Brontosaurus*, *Brachiosaurus*, *Camarasaurus*, dan *Diplodocus*; serta [[Ornithischia|ornithischia]] *Camptosaurus*, *Dryosaurus*, dan *Stegosaurus*. *Apatosaurus* umumnya ditemukan di situs yang sama dengan *Allosaurus*, *Camarasaurus*, *Diplodocus*, dan *Stegosaurus*. *Allosaurus* menyumbang 70–75% dari spesimen theropoda dan berada di [[tingkat trofik]] puncak pada jaring-jaring makanan Morrison. Banyak dinosaurus dari Formasi Morrison berasal dari genus yang sama dengan yang terlihat di batuan Portugal dari [[Formasi Lourinhã]]terutama *Allosaurus*, *Ceratosaurus*, dan *Torvosaurus*atau memiliki tandingan yang berkerabat dekat*Brachiosaurus* dan *Lusotitan*, *Camptosaurus* dan *Draconyx*, serta *Apatosaurus* dan *Dinheirosaurus*. Vertebrata lain yang diketahui telah berbagi lingkungan purba ini meliputi [[Actinopterygii|ikan bersirip kipas]], katak, [[salamander]], kura-kura, [[Sphenodontia|sphenodontia]], kadal, [[Crocodylomorpha|crocodylomorph]] terestrial dan akuatik, serta beberapa spesies [[pterosaurus]]. Cangkang [[Bivalvia|bivalvia]] (kerang-kerangan) dan siput air juga umum ditemukan. Flora pada periode tersebut telah dibuktikan melalui fosil-fosil alga hijau, jamur, lumut, [[Equisetum|paku ekor kuda]], [[Sikas|sikas]] (pakis haji), [[ginkgo]], dan beberapa keluarga konifer. Vegetasinya bervariasi mulai dari hutan-hutan di tepian sungai yang ditumbuhi [[Paku tiang|paku tiang]] dengan [[Tumbuhan bawah|tumbuhan bawah]] berupa pakis ([[Hutan galeri|hutan galeri]]), hingga [[sabana]] pakis dengan pepohonan yang sesekali muncul seperti konifer mirip *Araucaria* yaitu *Brachyphyllum*.

==Referensi==


==Pranala luar==


* 
* Batuman, Elif. [http://www.newyorker.com/tech/elements/apatosaurus-brontosaurus-rising Brontosaurus Rising] (April 2015), *The New Yorker*
* Krystek, Lee. [http://www.unmuseum.org/dinobront.htm "Whatever Happened to the Brontosaurus?"] UnMuseum (Museum of Unnatural Mystery), 2002.
* Taylor, Mike. [http://www.miketaylor.org.uk/dino/faq/s-class/bronto/ "Why is 'Brontosaurus' now called *Apatosaurus''?"] MikeTaylor.org.uk, June 28, 2004.