Kaki seribu

**Kaki seribu** (berasal dari bahasa Latin , "ribu", dan , "kaki") atau **luing** adalah kelompok artropoda yang dicirikan dengan keberadaan dua pasang tungkai beruas di sebagian besar segmen tubuhnya; secara ilmiah mereka dikenal sebagai kelas **Diplopoda**, nama yang diambil dari struktur tungkainya. Setiap segmen berkaki ganda merupakan hasil penyatuan dua segmen tunggal. Sebagian besar kaki seribu memiliki tubuh silindris yang sangat memanjang atau pipih dengan lebih dari 20 segmen, sedangkan kaki seribu pil bertubuh lebih pendek dan dapat menggulung menjadi bola yang rapat. Meskipun nama "millipede" (kaki seribu) berasal dari bahasa Latin yang berarti "seribu kaki", tidak ada spesies yang diketahui memiliki 1.000 kaki atau lebih hingga ditemukannya *[[Eumillipes persephone]]* pada tahun 2020, yang dapat memiliki lebih dari 1.300 kaki. Terdapat sekitar 12.000 spesies bernama yang diklasifikasikan ke dalam 16 ordo dan sekitar 140 famili, menjadikan Diplopoda sebagai kelas terbesar dari myriapoda, sebuah subfilum artropoda yang juga mencakup kelabang dan hewan berkaki banyak lainnya.

Kebanyakan kaki seribu adalah detritivor yang bergerak lambat, memakan daun-daun busuk dan materi tumbuhan mati lainnya; namun, beberapa di antaranya memakan jamur atau mengisap cairan tumbuhan. Kaki seribu umumnya tidak berbahaya bagi manusia, meskipun beberapa dapat menjadi hama rumah tangga atau kebun. Kaki seribu dapat menjadi gangguan yang tidak diinginkan, terutama di rumah kaca, tempat mereka berpotensi menyebabkan kerusakan parah pada bibit yang baru muncul. Sebagian besar kaki seribu mempertahankan diri dengan berbagai zat kimia yang disekresikan dari pori-pori di sepanjang tubuhnya, meskipun kaki seribu berbulu yang mungil ditutupi oleh berkas-berkas bulu yang dapat terlepas. Mekanisme pertahanan utamanya adalah melingkar menjadi kumparan rapat, sehingga melindungi tungkai dan area tubuh vital yang lunak di balik eksoskeleton yang keras. Reproduksi pada sebagian besar spesies dilakukan melalui tungkai jantan yang termodifikasi yang disebut gonopod, yang mentransfer paket sperma kepada betina.

Pertama kali muncul pada periode Silur, kaki seribu merupakan salah satu hewan darat tertua yang diketahui. Beberapa anggota kelompok prasejarah, seperti *[[Arthropleura]]*, tumbuh hingga lebih dari ; spesies modern terbesar mencapai panjang maksimum . Spesies terpanjang yang masih ada adalah kaki seribu raksasa Afrika (*[[Archispirostreptus gigas]]*).

Di antara miriapoda, kaki seribu secara tradisional dianggap berkerabat paling dekat dengan pauropoda yang mungil, meskipun beberapa studi molekuler menantang hubungan ini. Kaki seribu dapat dibedakan dari kelabang (kelas Chilopoda) yang agak mirip namun berkerabat jauh, yang bergerak cepat, berbisa, karnivora, dan hanya memiliki sepasang tungkai pada setiap segmen tubuhnya.

Studi ilmiah mengenai kaki seribu dikenal sebagai diplopodologi, dan ilmuwan yang mempelajarinya disebut diplopodolog.

## Etimologi dan nama
Istilah "millipede" tersebar luas dalam literatur populer maupun ilmiah, tetapi di kalangan ilmuwan Amerika Utara, istilah "milliped" (tanpa huruf e di akhir) juga digunakan. Nama-nama vernakular lainnya mencakup "thousand-legger" (si kaki seribu) atau sekadar "diplopod" (diplopoda). Studi mengenai biologi dan taksonomi kaki seribu disebut diplopodologi. Dalam bahasa Indonesia kaki seribu juga disebut "luing", yang kemungkinan diserap dari bahasa jawa *luwing* atau *kluwing*.

## Klasifikasi

Sekitar 12.000 spesies kaki seribu telah dideskripsikan. Estimasi jumlah spesies sebenarnya di bumi berkisar antara 15.000 hingga mencapai 80.000. Hanya sedikit spesies kaki seribu yang tersebar luas; mereka memiliki kemampuan dispersi yang sangat rendah karena bergantung pada lokomosi darat dan habitat yang lembap. Faktor-faktor ini telah mendorong isolasi genetik dan spesiasi yang cepat, sehingga menghasilkan banyak garis keturunan dengan wilayah jelajah yang terbatas.

Anggota Diplopoda yang masih hidup terbagi menjadi enam belas ordo dalam dua subkelas. Subkelas basal Penicillata memuat satu ordo tunggal, Polyxenida (kaki seribu berbulu). Semua kaki seribu lainnya termasuk dalam subkelas Chilognatha yang terdiri dari dua infrakelas: Pentazonia, yang memuat kaki seribu pil bertubuh pendek, dan Helminthomorpha (kaki seribu mirip cacing), yang memuat sebagian besar spesies.

### Garis besar klasifikasi

Klasifikasi tingkat tinggi kaki seribu disajikan di bawah ini, berdasarkan Shear, 2011, dan Shear & Edgecombe, 2010 (kelompok punah). Studi kladistik dan molekuler terkini telah menantang skema klasifikasi tradisional di atas, dan khususnya posisi ordo Siphoniulida dan Polyzoniida belum ditetapkan dengan baik. Penempatan dan posisi kelompok punah (†) yang hanya diketahui dari fosil bersifat tentatif dan belum sepenuhnya terselesaikan. Setelah setiap nama, tercantum kutipan penulis: nama orang yang mencetuskan nama tersebut atau mendefinisikan kelompoknya, meskipun bukan pada tingkatan saat ini.

**Kelas Diplopoda** de Blainville dalam Gervais, 1844
* Subkelas Penicillata Latreille, 1831
** Ordo Polyxenida Verhoeff, 1934
* Subkelas †Arthropleuridea (ditempatkan dalam Penicillata oleh beberapa penulis)
** Ordo †Arthropleurida Waterlot, 1934
** Ordo †Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995
** Ordo †Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000
* Subkelas Chilognatha Latreille, 1802
** Ordo †Zosterogrammida Wilson, 2005 (Chilognatha *[[incertae sedis]]*)
** Infrakelas Pentazonia Brandt, 1833 
*** Ordo †Amynilyspedida Hoffman, 1969
*** Superordo Limacomorpha Pocock, 1894 
**** Ordo Glomeridesmida Cook, 1895 
*** Superordo Oniscomorpha Pocock, 1887 
**** Ordo Glomerida Brandt, 1833 
**** Ordo Sphaerotheriida Brandt, 1833
** Infrakelas Helminthomorpha Pocock, 1887
*** Superordo †Archipolypoda Scudder, 1882
**** Ordo †Archidesmida Wilson & Anderson 2004
**** Ordo †Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004
**** Ordo †Euphoberiida Hoffman, 1969
**** Ordo †Palaeosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005
*** Ordo †Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 (kemungkinan saudari dari Colobognatha)
*** Subterkelas Colobognatha Brandt, 1834 
**** Ordo Platydesmida Cook, 1895
**** Ordo Polyzoniida Cook, 1895 
**** Ordo Siphonocryptida Cook, 1895
**** Ordo Siphonophorida Newport, 1844
*** Subterkelas Eugnatha Attems, 1898
**** Superordo Juliformia Attems, 1926
***** Ordo Julida Brandt, 1833
***** Ordo Spirobolida Cook, 1895
***** Ordo Spirostreptida Brandt, 1833
*****Superfamili †Xyloiuloidea Cook, 1895 (Terkadang dikelompokkan bersama Spirobolida)
**** Superordo Nematophora Verhoeff, 1913 
***** Ordo Callipodida Pocock, 1894
***** Ordo Chordeumatida Pocock 1894
***** Ordo Stemmiulida Cook, 1895
***** Ordo Siphoniulida Cook, 1895
**** Superordo Merocheta Cook, 1895
***** Ordo Polydesmida Pocock, 1887

### Evolusi
Kaki seribu termasuk di antara hewan pertama yang mengolonisasi daratan selama periode Silur. Bentuk-bentuk awal kemungkinan besar memakan lumut dan tumbuhan berpembuluh primitif. Terdapat dua kelompok utama kaki seribu yang seluruh anggotanya telah punah: Archipolypoda ("si kuno berkaki banyak") yang memuat hewan darat tertua yang diketahui, dan Arthropleuridea, yang memuat invertebrata darat terbesar yang diketahui. *[[Pneumodesmus newmani]]* adalah anggota paling awal dari kaki seribu yang berasal dari akhir Kala Wenlock di akhir Silur sekitar , atau awal Lochkovium di awal Devon sekitar 414 juta tahun yang lalu, yang diketahui dari fragmen sepanjang  dan memiliki bukti yang jelas berupa spirakel (lubang pernapasan) yang membuktikan kebiasaan bernapas udaranya. Fosil kaki seribu awal lainnya adalah *[[Kampecaris|Kampecaris obanensis]]* dan *[[Archidesmus]]* sp. dari 425 juta tahun yang lalu pada akhir Silur. Selama periode Karbon, *[[Arthropleura]]* menjadi invertebrata penghuni daratan terbesar yang pernah tercatat, dengan panjang melebihi . Alasan mengapa *Arthropleura* mampu mencapai ukuran ini tidak diketahui secara jelas; studi-studi awal mengemukakan bahwa hal itu adalah hasil dari tingginya kadar oksigen atmosfer, sementara studi-studi kemudian menganggap bahwa kurangnya kompetisi lebih mungkin menjadi penyebabnya. Kaki seribu juga menunjukkan bukti paling awal adanya pertahanan kimiawi, karena beberapa fosil dari periode Devon memiliki bukaan kelenjar pertahanan yang disebut ozopori.

### Kelompok yang masih hidup

Sejarah klasifikasi ilmiah kaki seribu dimulai dengan Carl Linnaeus, yang dalam ''Systema Naturae'' edisi ke-10 tahun 1758, menamai tujuh spesies *[[Julus (kaki seribu)|Julus]]* sebagai "Insecta Aptera" (serangga tak bersayap). Pada tahun 1802, ahli zoologi Prancis Pierre André Latreille mengusulkan nama Chilognatha sebagai kelompok pertama dari apa yang sekarang disebut Diplopoda, dan pada tahun 1840 naturalis Jerman Johann Friedrich von Brandt menyusun klasifikasi terperinci yang pertama. Nama Diplopoda sendiri dicetuskan pada tahun 1844 oleh ahli zoologi Prancis Henri Marie Ducrotay de Blainville. Dari tahun 1890 hingga 1940, taksonomi kaki seribu digerakkan oleh relatif sedikit peneliti pada kurun waktu tertentu, dengan kontribusi utama dari Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff, dan Ralph Vary Chamberlin, yang masing-masing mendeskripsikan lebih dari 1.000 spesies, serta Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock, dan Henry W. Brölemann. Ini adalah periode ketika ilmu diplopodologi berkembang pesat: tingkat deskripsi spesies rata-rata adalah yang tertinggi dalam sejarah, terkadang melebihi 300 per tahun.

Pada tahun 1971, ahli biologi Belanda C. A. W. Jeekel menerbitkan daftar komprehensif dari semua genus dan famili kaki seribu yang diketahui yang dideskripsikan antara tahun 1758 dan 1957 dalam karyanya *Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum*, sebuah karya yang dianggap sebagai pemicu "era modern" taksonomi kaki seribu. Pada tahun 1980, ahli biologi Amerika Richard L. Hoffman menerbitkan klasifikasi kaki seribu yang mengakui Penicillata, Pentazonia, dan Helminthomorpha, dan analisis filogenetik pertama ordo kaki seribu menggunakan metode kladistik modern diterbitkan pada tahun 1984 oleh Henrik Enghoff dari Denmark. Klasifikasi tahun 2003 oleh ahli miriapoda Amerika, Rowland Shelley, mirip dengan yang awalnya diusulkan oleh Verhoeff, dan tetap menjadi skema klasifikasi yang diterima saat ini (ditunjukkan di bawah), meskipun studi molekuler yang lebih baru mengusulkan hubungan kekerabatan yang bertentangan. Ringkasan tahun 2011 mengenai keragaman famili kaki seribu oleh William A. Shear menempatkan ordo Siphoniulida ke dalam kelompok Nematophora yang lebih besar.

### Catatan fosil
Selain 16 ordo yang masih hidup, terdapat 9 ordo yang telah punah dan satu superfamili yang hanya diketahui dari fosil. Hubungan kekerabatan antara kelompok-kelompok ini dengan kelompok yang masih hidup maupun antara satu sama lain masih menjadi kontroversi. Arthropleuridea yang telah punah lama dianggap sebagai kelas miriapoda yang terpisah, meskipun penelitian pada awal abad ke-21 menetapkan kelompok ini sebagai subkelas kaki seribu. Beberapa ordo yang masih hidup juga muncul dalam catatan fosil. Di bawah ini adalah dua susunan kelompok kaki seribu fosil yang diusulkan. Kelompok yang telah punah ditandai dengan tanda salib (†). Ordo punah Zosterogrammida, suatu chilognatha dengan posisi yang tidak pasti, tidak ditampilkan.

### Hubungan dengan miriapoda lain

Meskipun hubungan kekerabatan antar ordo kaki seribu masih menjadi perdebatan, kelas Diplopoda secara keseluruhan dianggap sebagai kelompok monofiletik artropoda: semua kaki seribu berkerabat lebih dekat satu sama lain dibandingkan dengan artropoda lainnya. Diplopoda adalah kelas di dalam subfilum artropoda Miriapoda, yang mencakup kelabang (kelas Chilopoda) serta pauropoda (kelas Pauropoda) dan simfila (kelas Symphyla) yang kurang dikenal. Di dalam kelompok miriapoda, kerabat terdekat atau kelompok saudari dari kaki seribu sejak lama dianggap sebagai pauropoda, yang juga memiliki collum dan diplosegmen.

### Perbedaan dengan kelabang
Perbedaan antara kaki seribu dan kelabang atau lipan sering kali menjadi pertanyaan di kalangan masyarakat umum. Kedua kelompok miriapoda ini berbagi kemiripan, seperti tubuh yang panjang dan bersegmen banyak, memiliki banyak kaki, sepasang antena tunggal, dan keberadaan organ pascaantena, tetapi keduanya memiliki banyak perbedaan dan sejarah evolusi yang terpisah, karena leluhur bersama terkini dari kelabang dan kaki seribu hidup sekitar 450 hingga 475 juta tahun yang lalu pada periode Silur. Bagian kepala saja sudah memperlihatkan perbedaannya; kaki seribu memiliki antena pendek yang genikulat (menyiku) untuk meraba substrat, sepasang mandibula yang kuat, dan sepasang maksila tunggal yang menyatu menjadi bibir; sedangkan kelabang memiliki antena panjang seperti benang, sepasang mandibula kecil, dua pasang maksila, dan sepasang cakar bisa yang besar.

## Karakteristik

Kaki seribu hadir dalam berbagai bentuk dan ukuran tubuh, mulai dari  hingga sekitar  panjangnya, dan dapat memiliki mulai dari sebelas hingga lebih dari tiga ratus segmen. Mereka umumnya berwarna hitam atau cokelat, meskipun ada beberapa spesies yang berwarna cerah, dan beberapa memiliki pewarnaan aposematik untuk memperingatkan bahwa mereka beracun. Spesies *[[Motyxia]]* memproduksi sianida sebagai pertahanan kimiawi dan bersifat bioluminesens.

Gaya tubuh sangat bervariasi di antara kelompok-kelompok utama kaki seribu. Pada subkelas basal Penicillata, yang terdiri dari kaki seribu berbulu yang mungil, eksoskeletonnya lunak dan tidak mengalami kalsifikasi, serta tertutup oleh seta atau bulu-bulu yang menonjol. Semua kaki seribu lainnya, yang termasuk dalam subkelas Chilognatha, memiliki eksoskeleton yang mengeras. Chilognatha pada gilirannya dibagi menjadi dua infrakelas: Pentazonia, yang berisi kelompok bertubuh relatif pendek seperti kaki seribu pil, dan Helminthomorpha (kaki seribu "mirip cacing"), yang memuat sebagian besar spesies, dengan tubuh panjang bersegmen banyak.

Mereka juga telah kehilangan gen yang mengode enzim JHAMTl, yang bertanggung jawab untuk mengatalisis langkah terakhir produksi hormon juvenil yang mengatur perkembangan dan reproduksi pada artropoda lain seperti krustasea, kelabang, dan serangga.

### Kepala
Kepala kaki seribu biasanya membulat di bagian atas dan pipih di bagian bawah serta memiliki sepasang mandibula besar di depan struktur seperti pelat yang disebut gnathochilarium ("bibir rahang"). Kepala tersebut memiliki sepasang antena tunggal dengan tujuh atau delapan segmen dan sekumpulan kerucut sensorik di ujungnya. Banyak ordo juga memiliki sepasang organ sensorik yang dikenal sebagai organ Tömösváry, berbentuk cincin oval kecil di bagian posterior dan lateral dasar antena. Fungsinya tidak diketahui, namun organ ini juga terdapat pada beberapa kelabang, dan kemungkinan digunakan untuk mengukur kelembapan atau tingkat cahaya di lingkungan sekitarnya.

Mata kaki seribu terdiri dari beberapa oseli berlensa datar sederhana yang tersusun dalam satu kelompok atau bercak di setiap sisi kepala. Bercak ini juga disebut lapangan okular atau oselaria. Banyak spesies kaki seribu, termasuk seluruh ordo Polydesmida, Siphoniulida, Glomeridesmida, Siphonophorida, dan Platydesmida, serta kaki seribu penghuni gua seperti *[[Causeyella]]* dan *[[Trichopetalum whitei|Trichopetalum]]*, memiliki leluhur yang dapat melihat namun kemudian kehilangan matanya dan menjadi buta.

### Tubuh

Tubuh kaki seribu bisa berbentuk pipih atau silindris, dan tersusun atas banyak segmen metamerik, masing-masing dengan eksoskeleton yang terdiri dari empat pelat berkitin: satu pelat tunggal di atas (tergit), satu di setiap sisi (pleurit), dan satu pelat di bagian bawah (sternit) tempat tungkai melekat. Pada banyak kaki seribu, seperti Merocheta dan Juliformia, pelat-pelat ini menyatu dalam berbagai tingkat, terkadang membentuk cincin silindris tunggal. Pelat tersebut biasanya keras, diresapi dengan garam kalsium. Karena mereka tidak dapat menutup spirakel mereka yang terbuka permanen dan sebagian besar spesies tidak memiliki kutikula lilin, kaki seribu rentan terhadap kehilangan air dan dengan beberapa pengecualian harus menghabiskan sebagian besar waktu mereka di lingkungan yang lembap atau basah.

Segmen pertama di belakang kepala tidak bertungkai dan dikenal sebagai collum (dari bahasa Latin untuk leher atau kerah). Segmen tubuh kedua, ketiga, dan keempat masing-masing memiliki sepasang tungkai tunggal dan dikenal sebagai "haplosegmen" (tiga haplosegmen ini terkadang disebut sebagai "toraks"). Segmen yang tersisa, dari segmen kelima hingga posterior, secara tepat dikenal sebagai diplosegmen atau segmen ganda, yang terbentuk dari penyatuan dua segmen embrionik. Setiap diplosegmen memiliki dua pasang tungkai, bukan hanya satu seperti pada kelabang. Pada beberapa kaki seribu, beberapa segmen terakhir mungkin tidak bertungkai. Istilah "segmen" atau "cincin tubuh" sering digunakan secara bergantian untuk merujuk pada haplo- maupun diplosegmen. Segmen terakhir dikenal sebagai telson dan terdiri dari cincin preanal tanpa tungkai, sepasang katup anal (pelat yang dapat menutup di sekitar anus), dan sisik kecil di bawah anus.

Kaki seribu dalam beberapa ordo memiliki perpanjangan dinding tubuh menyerupai lunas yang dikenal sebagai paranota, yang bentuk, ukuran, dan teksturnya sangat bervariasi; modifikasinya mencakup cuping, papila, punggung bukit, jambul, duri, dan takik. Paranota dapat memungkinkan kaki seribu untuk menyelipkan diri lebih kuat ke dalam celah, melindungi tungkai, atau membuat kaki seribu lebih sulit ditelan oleh predator.

Tungkai terdiri dari tujuh segmen, dan melekat pada bagian bawah tubuh. Tungkai individu umumnya agak mirip satu sama lain, meskipun sering kali lebih panjang pada jantan daripada betina, dan jantan dari beberapa spesies mungkin memiliki sepasang tungkai pertama yang mereduksi atau membesar. Modifikasi tungkai yang paling mencolok terlibat dalam reproduksi, yang dibahas di bawah. Meskipun memiliki nama umum demikian, tidak ada kaki seribu yang diketahui memiliki 1.000 kaki hingga tahun 2021: spesies umum memiliki antara 34 dan 400 kaki, dan rekor dipegang oleh *[[Eumillipes persephone]]*, dengan individu yang memiliki hingga 1.306 kaki – lebih banyak daripada makhluk lain mana pun di Bumi.

### Organ dalam
Kaki seribu bernapas melalui dua pasang spirakel yang terletak secara ventral pada setiap segmen di dekat pangkal tungkai. Masing-masing bermuara ke dalam kantung internal, dan terhubung ke sistem trakea. Jantung membentang di sepanjang tubuh, dengan aorta yang menjulur ke kepala. Organ ekskresi adalah dua pasang tubulus malphigi, yang terletak di dekat bagian tengah usus. Saluran pencernaan berupa tabung sederhana dengan dua pasang kelenjar ludah untuk membantu mencerna makanan.

## Reproduksi dan pertumbuhan

Kaki seribu menunjukkan keragaman gaya dan struktur perkawinan. Pada ordo basal Polyxenida (kaki seribu berbulu), perkawinan terjadi secara tidak langsung: jantan menaruh spermatofor di atas jaring yang mereka sekresikan dengan kelenjar khusus, dan spermatofor tersebut kemudian diambil oleh betina. Pada semua kelompok kaki seribu lainnya, jantan memiliki satu atau dua pasang tungkai termodifikasi yang disebut gonopod yang digunakan untuk mentransfer sperma ke betina selama kopulasi. Lokasi gonopod berbeda antar kelompok: pada jantan Pentazonia gonopod terletak di bagian belakang tubuh dan dikenal sebagai telopod dan juga dapat berfungsi untuk mencengkeram betina, sedangkan pada Helminthomorpha – sebagian besar spesies – gonopod terletak pada segmen tubuh ketujuh. Beberapa spesies bersifat partenogenetik, memiliki sedikit, jika ada, pejantan.

Gonopod hadir dalam berbagai bentuk dan ukuran, mulai dari yang sangat menyerupai tungkai berjalan hingga struktur kompleks yang sama sekali tidak seperti tungkai. Pada beberapa kelompok, gonopod tetap terlipat di dalam tubuh; pada kelompok lain gonopod menonjol ke depan sejajar dengan tubuh. Morfologi gonopod adalah cara utama untuk menentukan spesies di antara kaki seribu: strukturnya dapat sangat berbeda antara spesies yang berkerabat dekat tetapi sangat sedikit berbeda dalam satu spesies. Gonopod berkembang secara bertahap dari tungkai berjalan melalui pergantian kulit berturut-turut hingga kematangan reproduksi.

Lubang kelamin (gonopori) kedua jenis kelamin terletak di bagian bawah segmen tubuh ketiga (di dekat pasang tungkai kedua) dan pada jantan dapat disertai oleh satu atau dua penis yang mendepositkan paket sperma ke gonopod. Pada betina, pori-pori kelamin bermuara ke dalam kantung kecil berpasangan yang disebut sifopod atau vulva, yang tertutup oleh tutup kecil seperti tudung, dan digunakan untuk menyimpan sperma setelah kopulasi. Morfologi sifopod juga dapat digunakan untuk mengidentifikasi spesies. Sperma kaki seribu tidak memiliki flagela, sebuah ciri unik di antara miriapoda.

Pada semua kecuali kaki seribu berbulu, kopulasi terjadi dengan dua individu saling berhadapan. Kopulasi dapat didahului oleh perilaku jantan seperti mengetuk-ngetuk dengan antena, berlari di sepanjang punggung betina, menawarkan sekresi kelenjar yang dapat dimakan, atau dalam kasus beberapa kaki seribu pil, stridulasi atau "mencicik". Selama kopulasi pada sebagian besar kaki seribu, jantan memposisikan segmen ketujuhnya di depan segmen ketiga betina, dan mungkin memasukkan gonopodnya untuk mengeluarkan vulva sebelum menekuk tubuhnya untuk mendepositkan sperma ke gonopodnya dan memasukkan kembali gonopod yang telah "terisi" ke dalam betina.

Betina bertelur dari sepuluh hingga tiga ratus butir sekaligus, tergantung pada spesiesnya, membuahi mereka dengan sperma yang disimpan saat melakukannya. Banyak spesies meletakkan telur di tanah lembap atau detritus organik, tetapi beberapa membangun sarang yang dilapisi dengan feses kering, dan mungkin melindungi telur di dalam kepompong sutra. Pada sebagian besar spesies, betina meninggalkan telur setelah diletakkan, tetapi beberapa spesies dalam ordo Platydesmida dan Stemmiulida memberikan asuhan orang tua bagi telur dan anak-anaknya.

Anak-anak menetas setelah beberapa minggu, dan biasanya hanya memiliki tiga pasang tungkai, diikuti oleh hingga empat segmen tak bertungkai. Saat mereka tumbuh, mereka terus-menerus berganti kulit, menambahkan segmen dan tungkai lebih lanjut saat melakukannya, sebuah mode perkembangan yang dikenal sebagai anamorfosis. Beberapa spesies berganti kulit di dalam bilik tanah atau sutra yang disiapkan secara khusus, dan juga dapat berlindung di dalamnya saat cuaca basah, dan sebagian besar spesies memakan eksoskeleton yang dibuang setelah berganti kulit. Tahap dewasa, ketika individu menjadi matang secara reproduktif, umumnya dicapai pada tahap pergantian kulit terakhir, yang bervariasi antar spesies dan ordo, meskipun beberapa spesies terus berganti kulit setelah dewasa. Selanjutnya, beberapa spesies berganti-ganti antara tahap reproduksi dan non-reproduksi setelah dewasa, sebuah fenomena yang dikenal sebagai periodomorfosis, di mana struktur reproduksi menyusut selama tahap non-reproduksi. Kaki seribu dapat hidup dari satu hingga sepuluh tahun, tergantung pada spesiesnya.

## Ekologi

### Habitat dan distribusi
Kaki seribu terdapat di semua benua kecuali Antartika, dan menempati hampir semua habitat darat, terentang sejauh utara hingga Lingkar Arktik di Islandia, Norwegia, dan Rusia Tengah, serta sejauh selatan hingga Provinsi Santa Cruz, Argentina. Lazimnya sebagai penghuni lantai hutan, mereka hidup di serasah daun, kayu mati, atau tanah, dengan preferensi terhadap kondisi lembap. Di zona iklim sedang, kaki seribu paling melimpah di hutan peluruh yang basah, dan kepadatannya dapat mencapai lebih dari 1.000 individu per meter persegi. Habitat lainnya mencakup hutan konifer, gua, dan ekosistem alpen. Kaki seribu gurun (deserticolous), yakni spesies yang berevolusi untuk hidup di gurun, seperti *[[Orthoporus ornatus]]*, dapat menunjukkan adaptasi seperti epikutikula lilin dan kemampuan menyerap air dari udara yang tidak jenuh. Beberapa spesies dapat bertahan hidup dalam banjir air tawar dan hidup terendam di bawah air hingga 11 bulan. Sejumlah kecil spesies hadir di dekat pantai dan dapat bertahan hidup dalam kondisi yang agak asin.

### Penggalian
Diplosegmen kaki seribu telah berevolusi seiring dengan kebiasaan menggali mereka, dan hampir semua kaki seribu mengadopsi gaya hidup yang sebagian besar berada di bawah tanah. Mereka menggunakan tiga metode utama penggalian: mendorong (bulldozing), menyelip (wedging), dan mengebor (boring). Anggota ordo Julida, Spirobolida, dan Spirostreptida, menundukkan kepala dan menerobos paksa ke dalam substrat, dengan collum yang memimpin jalan. Kaki seribu berpunggung datar dalam ordo Polydesmida cenderung memasukkan ujung depannya, seperti pasak, ke dalam celah horizontal, dan kemudian melebarkan retakan tersebut dengan mendorong ke atas menggunakan tungkai mereka; dalam hal ini, paranota menjadi permukaan pengangkat utama. Pengeboran digunakan oleh anggota ordo Polyzoniida. Kelompok ini memiliki segmen yang lebih kecil di bagian depan dan semakin membesar ke belakang; mereka mendorong diri ke depan memasuki retakan dengan tungkai mereka, di mana tubuh berbentuk pasak melebarkan celah seiring pergerakan mereka. Beberapa kaki seribu telah mengadopsi gaya hidup di atas tanah dan kehilangan kebiasaan menggali. Hal ini mungkin karena mereka terlalu kecil untuk memiliki daya ungkit yang cukup untuk menggali, atau karena mereka terlalu besar sehingga upaya tersebut tidak sepadan, atau dalam beberapa kasus karena mereka bergerak relatif cepat (untuk ukuran kaki seribu) dan merupakan predator aktif.

### Makanan
Sebagian besar kaki seribu adalah detritivor dan memakan vegetasi yang membusuk, feses, atau bahan organik yang bercampur dengan tanah. Mereka sering memainkan peran penting dalam penguraian dan dekomposisi serasah tumbuhan: perkiraan tingkat konsumsi untuk spesies individu berkisar antara 1 hingga 11 persen dari seluruh serasah daun, tergantung pada spesies dan wilayah, dan secara kolektif kaki seribu dapat mengonsumsi hampir semua serasah daun di suatu wilayah. Serasah daun difragmentasi di dalam usus kaki seribu dan diekskresikan sebagai pelet yang terdiri dari fragmen daun, alga, jamur, dan bakteri, yang memfasilitasi dekomposisi oleh mikroorganisme. Di tempat di mana populasi cacing tanah rendah di hutan tropis, kaki seribu memainkan peran penting dalam memfasilitasi dekomposisi mikroba dari serasah daun. Beberapa kaki seribu bersifat herbivora, memakan tanaman hidup, dan beberapa spesies dapat menjadi hama tanaman yang serius. Kaki seribu dalam ordo Polyxenida merumput alga dari kulit kayu, dan Platydesmida memakan jamur. Sejumlah kecil spesies bersifat omnivora atau pada Callipodida dan Chordeumatida terkadang karnivora, memangsa serangga, kelabang, cacing tanah, atau siput. Beberapa spesies memiliki bagian mulut penusuk yang memungkinkan mereka mengisap cairan tanaman. Spesies penghuni gua di Julidae, Blaniulidae, dan Polydesmidae memiliki bagian mulut yang terspesialisasi dan tampaknya merupakan pemakan penyaring (filter feeder), yang menyaring partikel kecil dari air yang mengalir di dalam gua.

### Predator dan parasit

Kaki seribu dimangsa oleh berbagai jenis hewan, termasuk berbagai reptil, amfibi, burung, mamalia, dan serangga. Mamalia predator seperti coati dan meerkat menggelindingkan kaki seribu yang tertangkap di tanah untuk menghabiskan dan menghapus sekresi pertahanan mereka sebelum memangsa buruannya, dan katak panah beracun tertentu diyakini menggabungkan senyawa beracun dari kaki seribu ke dalam pertahanan mereka sendiri. Beberapa invertebrata memiliki perilaku atau struktur khusus untuk memakan kaki seribu, termasuk larva kumbang pendar, semut *[[Probolomyrmex]]*, siput chlamydephorida, dan kumbang kotoran predator dari genus *[[Sceliages]]* serta *[[Deltochilum valgum|Deltochilum]]*. Subfamili besar dari kepik pembunuh, yakni Ectrichodiinae dengan lebih dari 600 spesies, memiliki spesialisasi dalam memangsa kaki seribu. Parasit pada kaki seribu mencakup nematoda, lalat phaeomyiidae, dan acanthocephala. Hampir 30 spesies jamur dari ordo Laboulbeniales telah ditemukan tumbuh secara eksternal pada kaki seribu, tetapi beberapa spesies mungkin bersifat komensal alih-alih parasit.

### Mekanisme pertahanan

Dikarenakan gerakannya yang lambat dan ketidakmampuan untuk menggigit atau menyengat, mekanisme pertahanan utama kaki seribu adalah melingkar menjadi kumparan yang rapat – melindungi tungkai mereka yang rapuh di dalam eksoskeleton yang terlapis perisai.

Banyak spesies juga mengeluarkan berbagai sekresi cair berbau busuk melalui lubang mikroskopis yang disebut ozopori (bukaan dari "kelenjar bau" atau "kelenjar repugnatorial"), di sepanjang sisi tubuh mereka sebagai pertahanan sekunder. Di antara banyak zat kimia iritan dan beracun yang ditemukan dalam sekresi ini adalah alkaloid, benzokuinon, fenol, terpenoid, dan hidrogen sianida. Beberapa zat ini bersifat kaustik dan dapat membakar eksoskeleton semut dan predator serangga lainnya, serta kulit dan mata predator yang lebih besar. Primata seperti monyet kapusin dan lemur telah diamati sengaja mengganggu kaki seribu untuk menggosokkan bahan kimia tersebut ke tubuh mereka guna mengusir nyamuk. Beberapa senyawa pertahanan ini juga menunjukkan aktivitas antijamur.

Kaki seribu berbulu (ordo Polyxenida) tidak memiliki eksoskeleton yang terlapis perisai maupun kelenjar bau, melainkan tertutup oleh banyak bulu yang pada setidaknya satu spesies, *[[Polyxenus fasciculatus]]*, dapat terlepas dan menjerat semut.

### Interaksi antarspesies lainnya

Beberapa kaki seribu membentuk hubungan mutualistik dengan organisme spesies lain, di mana kedua spesies mendapat manfaat dari interaksi tersebut, atau hubungan komensal, di mana hanya satu spesies yang mendapat manfaat sementara yang lain tidak terpengaruh. Beberapa spesies menjalin hubungan erat dengan semut, sebuah hubungan yang dikenal sebagai mirmekofili, terutama dalam famili Pyrgodesmidae (Polydesmida), yang memuat "mirmekofilia obligat", spesies yang hanya ditemukan di dalam koloni semut. Lebih banyak spesies merupakan "mirmekofilia fakultatif", yang tidak berasosiasi secara eksklusif dengan semut, termasuk banyak spesies Polyxenida yang telah ditemukan di sarang semut di seluruh dunia.

Banyak spesies kaki seribu memiliki hubungan komensal dengan tungau dari ordo Mesostigmata dan Astigmata. Banyak dari tungau ini diyakini bersifat foretik alih-alih parasit, yang berarti mereka menggunakan inang kaki seribu sebagai sarana penyebaran.

Sebuah interaksi baru antara kaki seribu dan lumut dideskripsikan pada tahun 2011, di mana individu dari spesies yang baru ditemukan *[[Psammodesmus bryophorus]]* diketahui memiliki hingga sepuluh spesies yang hidup di permukaan dorsalnya, yang mungkin memberikan kamuflase bagi kaki seribu dan peningkatan penyebaran bagi lumut tersebut.

## Interaksi dengan manusia

Kaki seribu umumnya memiliki dampak yang kecil terhadap kesejahteraan ekonomi atau sosial manusia, terutama jika dibandingkan dengan serangga, meskipun secara lokal mereka dapat menjadi gangguan atau hama pertanian. Kaki seribu tidak menggigit, dan sekresi pertahanan mereka sebagian besar tidak berbahaya bagi manusia — biasanya hanya menyebabkan perubahan warna ringan pada kulit — namun sekresi dari beberapa spesies tropis dapat menyebabkan nyeri, gatal, eritema lokal, edema, lepuh, eksim, dan terkadang kulit pecah-pecah. Paparan sekresi ini pada mata menyebabkan iritasi umum dan efek yang berpotensi lebih parah seperti konjungtivitis dan keratitis. Hal ini disebut luka bakar kaki seribu. Pertolongan pertama terdiri dari membasuh area tersebut secara menyeluruh dengan air; pengobatan lebih lanjut ditujukan untuk meredakan efek lokal.

Beberapa kaki seribu dianggap sebagai hama rumah tangga, termasuk *[[Xenobolus carnifex]]* yang dapat menginfestasi atap jerami di India, dan *[[Ommatoiulus moreleti]]*, yang secara berkala menyerbu rumah-rumah di Australia. Spesies lain menunjukkan perilaku mengerumun secara periodik, yang dapat mengakibatkan serbuan ke dalam rumah, kerusakan tanaman pangan, dan penundaan kereta api ketika rel menjadi licin akibat sisa-sisa tubuh ratusan kaki seribu yang tergilas. Beberapa kaki seribu dapat menyebabkan kerusakan signifikan pada tanaman pangan: kaki seribu ular berbintik (*Blaniulus guttulatus*) adalah hama bagi bit gula dan tanaman umbi-umbian lainnya, dan sebagai akibatnya menjadi salah satu dari sedikit kaki seribu yang memiliki nama umum.

Beberapa kaki seribu yang lebih besar dalam ordo Spirobolida, Spirostreptida, dan Sphaerotheriida populer sebagai hewan peliharaan. Beberapa spesies yang umum dijual atau dipelihara termasuk spesies *[[Archispirostreptus]]*, *[[Aphistogoniulus]]*, *[[Narceus]]*, dan *[[Orthoporus]]*.

Kaki seribu muncul dalam cerita rakyat dan pengobatan tradisional di seluruh dunia. Beberapa budaya mengasosiasikan aktivitas kaki seribu dengan kedatangan hujan. Di Zambia, bubur kaki seribu yang ditumbuk digunakan untuk mengobati luka, dan Suku Bafia di Kamerun menggunakan sari kaki seribu untuk mengobati sakit telinga. Di suku-suku Bhotiya Himalaya tertentu, asap kaki seribu kering digunakan untuk mengobati wasir. Penduduk asli di Malaysia menggunakan sekresi kaki seribu pada panah berujung racun. Sekresi dari *Spirobolus bungii* telah diamati dapat menghambat pembelahan sel kanker manusia. Satu-satunya catatan penggunaan kaki seribu sebagai makanan oleh manusia berasal dari Suku Bobo di Burkina Faso, Afrika Barat, yang mengonsumsi kaki seribu rebus yang dikeringkan dari famili Gomphodesmidae dan Spirostreptidae yang ditambahkan dengan saus tomat.

Kaki seribu juga telah menginspirasi dan memainkan peran dalam penelitian ilmiah. Pada tahun 1963, sebuah kendaraan berjalan dengan 36 kaki dirancang, yang dikatakan terinspirasi oleh studi lokomosi kaki seribu.
Robot eksperimental juga memiliki inspirasi yang sama, khususnya ketika beban berat perlu dibawa di area sempit yang melibatkan belokan dan lengkungan. Dalam biologi, beberapa penulis telah menganjurkan kaki seribu sebagai organisme model untuk studi fisiologi artropoda dan proses perkembangan yang mengontrol jumlah serta bentuk segmen tubuh.

Mirip dengan vermikompos, kaki seribu dapat digunakan untuk mengubah materi tumbuhan menjadi kompos dalam apa yang disebut milikompos (millicomposting), yang meningkatkan kualitas kompos tersebut.

## Referensi

## Pranala luar

* Milli-PEET: The Class Diplopoda – The Field Museum, Chicago
* Millipedes of Australia 
* Diplopoda: Guide to New Zealand Soil Invertebrates – Massey University
* SysMyr, a myriapod taxonomy database 
* British Myriapod & Isopod Group