Tumbuhan berbunga

**Tumbuhan berbunga** adalah tumbuhan yang menghasilkan bunga dan buah, serta membentuk klad **Angiospermae** (). Istilah **angiospermae** berasal dari bahasa Yunani  (; 'wadah, pembuluh') dan  (; 'biji'), yang berarti bahwa bijinya terbungkus di dalam buah. Kelompok ini sebelumnya disebut **Magnoliophyta**.

Angiospermae sejauh ini merupakan kelompok tumbuhan darat yang paling beragam dengan 64 ordo, 416 famili, sekitar 13.000 genus yang diketahui, dan 300.000 spesies yang diketahui. Kelompok ini mencakup semua terna (tumbuhan berbunga tanpa batang berkayu), rumput dan tumbuhan mirip rumput, sebagian besar pohon berdaun lebar, semak, dan tumbuhan merambat, serta sebagian besar tumbuhan air. Angiospermae dibedakan dari klad tumbuhan berbiji utama lainnya, gymnospermae, karena memiliki bunga, xilem yang terdiri dari elemen pembuluh alih-alih trakeid, endosperma di dalam bijinya, dan buah yang membungkus biji sepenuhnya. Nenek moyang tumbuhan berbunga memisahkan diri dari nenek moyang bersama semua gymnospermae yang masih hidup sebelum akhir zaman Karbon, lebih dari 300 juta tahun yang lalu. Pada zaman Kapur, angiospermae mengalami diversifikasi yang eksplosif, menjadi kelompok tumbuhan yang dominan di seluruh planet ini.

Pertanian hampir sepenuhnya bergantung pada angiospermae, dan sejumlah kecil famili tumbuhan berbunga memasok hampir semua pangan dan pakan ternak nabati. Padi, jagung, dan gandum menyediakan setengah dari asupan kalori pokok dunia, dan ketiga tanaman tersebut adalah serealia dari famili Poaceae (secara umum dikenal sebagai rumput-rumputan). Famili lain menyediakan produk tumbuhan industri yang penting seperti kayu, kertas, dan kapas, serta memasok berbagai bahan untuk minuman, produksi gula, obat tradisional, dan farmasi modern. Tumbuhan berbunga juga umumnya ditanam untuk tujuan dekoratif, dengan bunga-bunga tertentu memainkan peran budaya yang signifikan dalam banyak masyarakat.

Dari "Lima Besar" peristiwa kepunahan dalam sejarah Bumi, hanya peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen yang terjadi saat angiospermae mendominasi kehidupan tumbuhan di planet ini. Saat ini, kepunahan Holosen memengaruhi semua kerajaan kehidupan kompleks di Bumi, dan langkah-langkah konservasi diperlukan untuk melindungi tumbuhan di habitat aslinya di alam liar (*[[in situ]]*), atau jika gagal, secara *[[konservasi ex situ|ex situ]]* di bank benih atau habitat buatan seperti kebun raya. Jika tidak, sekitar 40% spesies tumbuhan mungkin akan punah akibat tindakan manusia seperti kerusakan habitat, pengenalan spesies invasif, penebangan kayu yang tidak berkelanjutan, pembukaan lahan, dan pemanenan berlebih terhadap tanaman obat atau tanaman hias. Lebih jauh lagi, perubahan iklim mulai berdampak pada tumbuhan dan kemungkinan akan menyebabkan banyak spesies punah pada tahun 2100.

## Ciri pembeda

Angiospermae adalah tumbuhan darat berpembuluh; seperti halnya gymnospermae, kelompok ini memiliki akar, batang, daun, dan biji. Kelompok ini berbeda dari tumbuhan berbiji lainnya dalam beberapa hal.

## Keanekaragaman

### Keanekaragaman ekologis


File:MountainAshWithCars.jpg|Pohon *[[Eucalyptus regnans]]*, dapat tumbuh hingga ketinggian hampir 
File:WolffiaArrhiza2.jpg|*[[Wolffia arrhiza]]*, tumbuhan air tawar yang terapung tanpa akar berukuran kurang dari 


Tumbuhan berbunga terbesar adalah pohon gum *[[Eucalyptus]]* dari Australia dan *[[Shorea faguetiana]]*, pohon dipterokarpa hutan hujan dari Asia Tenggara, yang keduanya dapat tumbuh mencapai hampir . Yang paling kecil adalah duckweed *[[Wolffia]]* yang mengapung di air tawar; setiap individu berukuran kurang dari . 


File:Sunlight on a gunnera leaf, 'Quarry Garden', Belsay estate - geograph.org.uk - 1384733.jpg|*[[Gunnera]]* menangkap cahaya matahari untuk fotosintesis melalui permukaan daun yang luas, yang didukung oleh tulang daun yang kuat.
File:Orobanche purpurea.jpg|*[[Orobanche purpurea]]*, *broomrape* (bunga sapu) parasitik tanpa daun, memperoleh seluruh makanannya dari tumbuhan lain.


Berdasarkan cara memperoleh energi, sekitar 99% tumbuhan berbunga adalah autotrof yang melakukan fotosintesis, memperoleh energi dari sinar matahari dan menggunakannya untuk membentuk molekul seperti gula. Sisanya bersifat parasitik, baik pada jamur (miko-heterotrof, dahulu diperkirakan bersifat saprofit) seperti anggrek pada sebagian atau seluruh siklus hidupnya, atau parasit pada tumbuhan lain, baik sepenuhnya seperti *broomrapes*, *[[Orobanche]]*, maupun sebagian seperti *witchweeds*, *[[Striga]]*.


File:Carnegiea gigantea Saguaro cactus plant (cropped).jpg|*[[Carnegiea gigantea]]*, kaktus saguaro, tumbuh di gurun panas dan kering di Meksiko serta wilayah selatan Amerika Serikat.
File:Dryas octopetala (Colorado, USA).jpg|*[[Dryas octopetala]]*, *mountain avens*, hidup di habitat arktik dan montana yang dingin di wilayah jauh utara Amerika dan Eurasia.
File:Nelumbo nucifera Gaertn. (47502598342).jpg|*[[Nelumbo nucifera]]*, seroja, tumbuh di perairan tawar hangat di seluruh Asia tropis dan subtropis.
File:Zostera.jpg|*[[Zostera]]* (lamun) tumbuh di dasar laut di perairan pesisir yang terlindung.


Berkenaan dengan lingkungannya, tumbuhan berbunga bersifat kosmopolit, menempati berbagai habitat di darat, di air tawar, dan di laut. Di darat, mereka merupakan kelompok tumbuhan dominan di hampir semua habitat kecuali tundra yang dingin yang didominasi lumut-liken dan hutan konifer. Lamun dalam ordo Alismatales tumbuh di lingkungan laut, menyebar melalui rimpang yang merayap di lumpur di perairan pesisir yang terlindung.


File:Drosera anglica ne2.jpg|*[[Drosera anglica]]*, *english sundew* atau rosela matahari inggris, hidup di rawa yang miskin nutrisi dan bersifat asam; sebagai tumbuhan karnivora tumbuhan ini memperoleh nutrisi dari serangga yang terperangkap.
File:Gentiana verna.jpg|*[[Gentiana verna]]*, *spring gentian*, berkembang baik pada habitat kapur yang kaya kalsium dan bersifat basa.


Beberapa angiospermae yang terspesialisasi mampu hidup subur pada habitat yang sangat asam atau sangat alkalin. *[[Drosera]]*, banyak di antaranya hidup di rawa yang miskin nutrisi dan bersifat asam, adalah tumbuhan karnivora yang dapat memperoleh unsur seperti nitrat dari tubuh serangga yang terperangkap. Spesies lain seperti *[[Gentiana verna]]*, spring gentian, beradaptasi pada kondisi alkalin yang ditemukan pada batu kapur dan kapur yang kaya kalsium, yang menghasilkan topografi kering seperti hamparan batu kapur.


File:GT Herb Robert.jpg|*[[Geranium robertianum]]*, *herb-Robert*, adalah tumbuhan herba semusim yang ditemukan di Eropa dan Amerika Utara.
File:Betula_pendula_001.jpg|*[[Betula pendula]]*, *silver birch* (birch perak), adalah pohon gugur (berdaun gugur) tahunan di Eurasia.
File:Lianas.jpg|Liana *[[Austrosteenisia]]*, *[[Parsonsia]]*, dan *[[Sarcopetalum]]* memanjat pada pepohonan di Australia


Dalam hal pola pertumbuhan, tumbuhan berbunga berkisar dari tumbuhan kecil yang lunak dan bersifat herba, sering hidup sebagai semusim atau dua tahunan yang membentuk biji lalu mati setelah satu atau dua musim tumbuh, hingga pohon berkayu perenial yang dapat hidup berabad-abad dan tumbuh mencapai puluhan meter tinggi. Beberapa spesies tumbuh tinggi tanpa penopang sendiri seperti pohon dengan cara memanjat pada tumbuhan lain, sebagaimana dilakukan oleh tumbuhan perambat atau liana.

### Keanekaragaman taksonomi

Jumlah spesies tumbuhan berbunga diperkirakan berada dalam kisaran 250.000 hingga 400.000. Jumlah ini dapat dibandingkan dengan sekitar 12.000 spesies lumut dan 11.000 spesies tumbuhan paku. Sistem APG berupaya menentukan jumlah famili, sebagian besar melalui filogenetika molekuler. Dalam APG III tahun 2009, terdapat 415 famili. APG IV tahun 2016 menambahkan lima ordo baru (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales, dan Vahliales), bersama dengan beberapa famili baru, sehingga totalnya menjadi 64 ordo dan 416 famili angiospermae.

Keanekaragaman tumbuhan berbunga tidak terdistribusi secara merata. Hampir semua spesies termasuk dalam klad eudikotil (75%), monokotil (23%), dan magnoliid (2%). Lima klad sisanya berisi sedikit lebih dari 250 spesies secara total; yaitu kurang dari 0,1% keanekaragaman tumbuhan berbunga, yang terbagi dalam sembilan famili. Sebanyak 25 famili dengan spesies terbanyak dari total 443 famili, yang mencakup lebih dari 166.000 spesies dalam sirkumskripsi APG mereka, adalah:

## Evolusi

### Sejarah klasifikasi

Istilah botani "angiospermae", yang berasal dari kata bahasa Yunani  ( 'botol, bejana') dan  ( 'biji'), dicetuskan dalam bentuk "Angiospermae" oleh Paul Hermann pada tahun 1690, yang hanya mencakup tumbuhan berbunga yang bijinya terbungkus dalam kapsul. Makna istilah angiosperma berubah secara mendasar pada tahun 1827 melalui Robert Brown, saat angiosperma mulai diartikan sebagai tumbuhan berbiji dengan bakal biji yang terbungkus. Pada tahun 1851, dengan karya Wilhelm Hofmeister mengenai kandung lembaga, Angiosperma memperoleh makna modernnya sebagai seluruh tumbuhan berbunga, termasuk Dikotil dan Monokotil. Sistem APG memperlakukan tumbuhan berbunga sebagai klad tanpa tingkatan taksonomi dan tanpa nama Latin formal (angiospermae). Sebuah klasifikasi formal diterbitkan bersamaan dengan revisi tahun 2009, yang menempatkan tumbuhan berbunga pada tingkat subkelas Magnoliidae. Sejak tahun 1998, Angiosperm Phylogeny Group (APG) telah mengklasifikasikan ulang angiospermae, dengan pembaruan dalam Sistem APG II pada tahun 2003, Sistem APG III pada tahun 2009, dan Sistem APG IV pada tahun 2016.

### Filogeni

#### Eksternal

Pada tahun 2019, sebuah filogeni molekuler dari tumbuhan menempatkan tumbuhan berbunga dalam konteks evolusionernya:

#### Internal

Kelompok utama angiospermae yang masih hidup adalah:

Pada tahun 2024, Alexandre R. Zuntini dan rekan-rekannya menyusun pohon dari sekitar 6.000 genus tumbuhan berbunga, yang mewakili sekitar 60% dari genus yang ada, berdasarkan analisis 353 gen inti pada setiap spesimen. Sebagian besar filogeni yang ada terkonfirmasi; filogeni Rosidae direvisi.

### Sejarah fosil

Fosil spora menunjukkan bahwa tumbuhan darat (embryophyta) telah hadir setidaknya selama 475 juta tahun. Namun, angiospermae muncul secara tiba-tiba dan dalam keanekaragaman yang besar dalam catatan fosil pada Kapur Awal (~130 juta tahun yang lalu). Klaim catatan tumbuhan berbunga sebelum masa ini tidak diterima secara luas, karena semua dugaan "bunga" pra-Kapur dapat dijelaskan sebagai kesalahan identifikasi dari tumbuhan berbiji lainnya. Selain itu, hampir semua fosil kontroversial ini dideskripsikan dalam makalah yang ditulis bersama oleh peneliti Xin Wang, seperti *[[Nanjinganthus]]* yang khususnya banyak diperdebatkan. Bukti molekuler menunjukkan bahwa nenek moyang angiospermae berpisah dari gymnospermae selama Devon akhir, sekitar 365 juta tahun yang lalu. Waktu asal-usul kelompok mahkota tumbuhan berbunga masih menjadi perdebatan. Pada Kapur Akhir, angiospermae tampaknya telah mendominasi lingkungan yang sebelumnya ditempati oleh paku-pakuan dan gimnospermae. Pohon-pohon besar pembentuk kanopi menggantikan konifer sebagai pohon dominan menjelang akhir periode Kapur, 66 juta tahun yang lalu. Radiasi angiospermae herba terjadi jauh kemudian.

## Reproduksi

### Bunga

Fitur khas angiospermae adalah bunga. Fungsinya adalah untuk memastikan pembuahan bakal biji dan perkembangan buah yang mengandung biji. Bunga dapat muncul di ujung tunas atau dari ketiak daun (aksila). Bagian tumbuhan yang menghasilkan bunga biasanya dibedakan secara tegas dari bagian yang menghasilkan daun, dan membentuk sistem percabangan yang disebut perbungaan.

Bunga menghasilkan dua jenis sel reproduksi. Mikrospora, yang membelah menjadi serbuk sari, adalah sel jantan; sel-sel ini ditanggung dalam benang sari. Sel betina, megaspora, membelah menjadi sel telur. Sel-sel ini terdapat di dalam bakal biji dan terbungkus dalam daun buah (karpel); satu atau lebih daun buah membentuk putik.

Bunga mungkin hanya terdiri dari bagian-bagian ini, seperti pada tumbuhan yang mengalami penyerbukan angin misalnya dedalu, di mana setiap bunga hanya terdiri dari beberapa benang sari atau dua daun buah. Pada tumbuhan yang mengalami penyerbukan serangga atau penyerbukan burung, struktur lain melindungi sporofil dan menarik penyerbuk. Bagian individu dari struktur pelindung ini dikenal sebagai kelopak (sepal) dan mahkota (petal) (atau tepal pada bunga seperti *[[Magnolia]]* di mana kelopak dan mahkota tidak dapat dibedakan satu sama lain). Rangkaian luar (calyx atau kelopak) biasanya berwarna hijau dan menyerupai daun, serta berfungsi melindungi bagian bunga lainnya, terutama saat kuncup. Rangkaian dalam (corolla atau mahkota) umumnya berwarna putih atau cerah, strukturnya lebih halus, dan menarik penyerbuk melalui warna, aroma, dan nektar.

Sebagian besar bunga bersifat hermafrodit, menghasilkan serbuk sari dan bakal biji dalam bunga yang sama, tetapi beberapa menggunakan cara lain untuk mengurangi pembuahan sendiri. Bunga heteromorfik memiliki daun buah dan benang sari dengan panjang yang berbeda, sehingga hewan penyerbuk tidak dapat dengan mudah memindahkan serbuk sari di antara keduanya. Bunga homomorfik mungkin menggunakan ketidakcocokan sendiri secara biokimia untuk membedakan antara serbuk sari sendiri dan bukan sendiri. Tumbuhan berumah dua (dioecious) seperti *[[Aquifoliaceae|holly]]* memiliki bunga jantan dan betina pada tanaman yang terpisah. Tumbuhan berumah satu (monoecious) memiliki bunga jantan dan betina yang terpisah pada tanaman yang sama; tumbuhan ini sering kali mengalami penyerbukan angin, seperti pada jagung, tetapi mencakup juga beberapa tumbuhan yang diserbuki serangga seperti labu *[[Cucurbita]]*.

### Pembuahan dan embriogenesis

Pembuahan ganda membutuhkan dua sel sperma untuk membuahi sel-sel di dalam bakal biji. Butir serbuk sari menempel pada kepala putik (stigma) di bagian atas putik, berkecambah, dan menumbuhkan tabung serbuk sari yang panjang. Sel generatif haploid bergerak menuruni tabung di belakang inti tabung. Sel generatif membelah secara mitosis untuk menghasilkan dua sel sperma haploid (*n*). Tabung serbuk sari tumbuh dari kepala putik, menuruni tangkai putik dan masuk ke dalam bakal buah (ovarium). Ketika mencapai mikropil bakal biji, tabung tersebut mencerna jalan masuk ke salah satu sinergid, melepaskan isinya termasuk sel-sel sperma. Sinergid tempat sel-sel dilepaskan akan mengalami degenerasi; satu sperma bergerak untuk membuahi sel telur, menghasilkan zigot diploid (2*n*). Sel sperma kedua menyatu dengan kedua inti sel sentral, menghasilkan sel triploid (3*n*). Zigot berkembang menjadi embrio; sel triploid berkembang menjadi endosperma, cadangan makanan bagi embrio. Bakal buah berkembang menjadi buah dan setiap bakal biji menjadi biji.

### Buah dan biji

Saat embrio dan endosperma berkembang, dinding kantung embrio membesar dan menyatu dengan nuselus dan integumen untuk membentuk *kulit biji*. Dinding bakal buah berkembang membentuk buah atau perikarp, yang bentuknya berkaitan erat dengan sistem penyebaran biji.

Bagian lain dari bunga sering kali berkontribusi dalam pembentukan buah. Misalnya, pada apel, hipantium membentuk daging buah yang dapat dimakan, mengelilingi bakal buah yang membentuk selubung keras di sekitar biji.

Apomiksis, pembentukan biji tanpa pembuahan, ditemukan secara alami pada sekitar 2,2% genera angiospermae. Beberapa angiospermae, termasuk banyak varietas jeruk, mampu menghasilkan buah melalui sejenis apomiksis yang disebut embrioni nuselar.

### Seleksi seksual

### Fungsi adaptif bunga

Charles Darwin dalam bukunya tahun 1878 *The Effects of Cross and Self-Fertilization in the Vegetable Kingdom* pada paragraf awal bab XII mencatat "Kesimpulan pertama dan terpenting yang dapat ditarik dari pengamatan yang disajikan dalam volume ini adalah bahwa secara umum pembuahan silang bermanfaat dan pembuahan sendiri sering kali merugikan, setidaknya pada tumbuhan yang saya percobakan." Bunga muncul dalam evolusi tumbuhan sebagai adaptasi untuk mendorong pembuahan silang (persilangan luar), suatu proses yang memungkinkan penutupan mutasi yang merugikan dalam genom keturunannya. Efek penutupan ini dikenal sebagai komplementasi genetik. Meiosis pada tumbuhan berbunga menyediakan mekanisme langsung untuk memperbaiki DNA melalui rekombinasi genetik dalam jaringan reproduksi. Reproduksi seksual tampaknya diperlukan untuk menjaga integritas genomik jangka panjang dan hanya kombinasi faktor ekstrinsik dan intrinsik yang jarang terjadi yang memungkinkan peralihan ke aseksualitas. Dengan demikian, dua aspek mendasar dari reproduksi seksual pada tumbuhan berbunga, yaitu pembuahan silang (persilangan luar) dan meiosis, tampaknya dipertahankan masing-masing oleh keuntungan dari komplementasi genetik dan perbaikan rekombinasional.

## Kegunaan bagi manusia

### Kegunaan praktis

Pertanian hampir sepenuhnya bergantung pada angiospermae, yang menyediakan hampir semua pangan nabati dan pakan untuk ternak. Sebagian besar pangan ini berasal dari sejumlah kecil famili tumbuhan berbunga. Sebagai contoh, setengah dari asupan kalori dunia dipasok hanya oleh tiga tumbuhan – gandum, padi, dan jagung.

Tumbuhan berbunga menyediakan beragam bahan dalam bentuk kayu, kertas, serat seperti kapas, linen, dan rami, obat-obatan seperti digoksin dan opioid, serta tanaman hias dan lanskap. Kopi dan cokelat panas adalah minuman dari tumbuhan berbunga (masing-masing dalam Rubiaceae dan Malvaceae)."

### Kegunaan budaya

Baik tumbuhan nyata maupun fiksi memainkan beragam peran dalam sastra dan film. Bunga menjadi subjek banyak puisi oleh penyair seperti William Blake, Robert Frost, dan Rabindranath Tagore. Lukisan burung dan bunga () adalah jenis lukisan Tiongkok yang merayakan keindahan tumbuhan berbunga. Bunga telah digunakan dalam sastra untuk menyampaikan makna oleh penulis termasuk William Shakespeare. 
Bunga digunakan dalam berbagai bentuk seni yang merangkai tanaman potong atau hidup, seperti bonsai, ikebana, dan merangkai bunga. Tanaman hias terkadang mengubah jalannya sejarah, seperti dalam mania tulip. Banyak negara dan wilayah memiliki lambang bunga; sebuah survei terhadap 70 lambang menemukan bahwa famili tumbuhan berbunga yang paling populer untuk lambang tersebut adalah Orchidaceae sebesar 15,7% (11 lambang), diikuti oleh Fabaceae sebesar 10% (7 lambang), serta Asparagaceae, Asteraceae, dan Rosaceae semuanya sebesar 5,7% (masing-masing 4 lambang).

### Konservasi

Dampak manusia terhadap lingkungan telah mendorong berbagai spesies menuju kepunahan, dan mengancam lebih banyak lagi pada masa kini. Sejumlah organisasi, seperti IUCN dan Kebun Raya Kerajaan, Kew, memperkirakan bahwa sekitar 40% spesies tumbuhan terancam punah. Sebagian besar ancaman ini berasal dari hilangnya habitat, tetapi kegiatan seperti penebangan pohon liar untuk kayu, pengumpulan tumbuhan obat, serta introduksi spesies invasif non-pribumi turut berperan.

Relatif sedikit penilaian keanekaragaman tumbuhan yang memasukkan faktor perubahan iklim, meskipun dampaknya terhadap tumbuhan kini mulai terlihat. Sekitar 3% tumbuhan berbunga sangat mungkin punah dalam satu abad pada tingkat pemanasan global , dan 10% pada . Dalam skenario terburuk, separuh spesies pohon dapat terdorong menuju kepunahan akibat perubahan iklim dalam rentang waktu tersebut.

Konservasi dalam konteks ini merupakan upaya mencegah kepunahan, baik secara *[[in situ]]* melalui perlindungan tumbuhan dan habitatnya di alam, maupun *[[konservasi ex situ|ex situ]]* melalui bank benih atau pemeliharaan tumbuhan hidup. Sekitar 3000 kebun raya di seluruh dunia memelihara tumbuhan hidup, termasuk lebih dari 40% spesies yang diketahui terancam, sebagai "polis asuransi terhadap kepunahan di alam liar." Perserikatan Bangsa-Bangsa melalui Strategi Global untuk Konservasi Tumbuhan menegaskan bahwa "tanpa tumbuhan, tidak ada kehidupan." Strategi ini bertujuan "menghentikan berlanjutnya kehilangan keanekaragaman tumbuhan" di seluruh dunia.

## Referensi

## Bibliografi

### Artikel, buku dan bab

* 
* 
* 
* 
* 
* 
** 1st edition published by Oxford University Press in 1991 
* 
* 
* 
* Cromie, William J. (16 December 1999). "Oldest Known Flowering Plants Identified By Genes". Harvard University Gazette.
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
*
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

### Situs web

* 
* 
*