Velociraptor

***Velociraptor*** (; ) adalah sebuah genus dinosaurus dromaeosaurid kecil yang hidup di Asia pada kala Kapur Akhir, sekitar 75 hingga 71 juta tahun lalu (Jtl). Saat ini terdapat dua spesies yang diakui, meskipun beberapa spesies lain pernah dimasukkan ke dalam genus ini di masa lalu. Spesies tipe dari genus ini adalah ***V. mongoliensis***, yang dinamai dan dideskripsikan pada tahun 1924. Berbagai fosil dari spesies ini telah ditemukan di Formasi Djadochta, Mongolia. Spesies kedua, ***V. osmolskae***, dinamai pada tahun 2008 berdasarkan material tengkorak dari Formasi Bayan Mandahu, Tiongkok. Catatan fosil yang mungkin berasal dari genus ini juga diketahui dari Formasi Nemegt.

Meskipun berukuran lebih kecil dari dromaeosaurid lainnya seperti *[[Deinonychus]]* dan *[[Achillobator]]*, *Velociraptor* memiliki panjang sekitar  dengan massa tubuh sekitar . Namun, dinosaurus ini memiliki banyak kesamaan ciri anatomi. Hewan ini merupakan karnivora bipedal berbulu dengan ekor yang panjang dan sebuah cakar berbentuk sabit yang membesar pada tiap kaki belakangnya, yang diyakini digunakan untuk menerkam dan menahan mangsanya. *Velociraptor* dapat dibedakan dari dromaeosaurid lain berdasarkan tengkoraknya yang panjang dan rendah, serta moncong yang menengadah.

*Velociraptor* (umumnya disebut sebagai "raptor") adalah salah satu genus dinosaurus yang paling dikenal oleh masyarakat umum karena peran pentingnya dalam seri film *[[Jurassic Park (waralaba)|Jurassic Park]]*. Namun pada kenyataannya, *Velociraptor* kira-kira hanya seukuran kalkun, jauh lebih kecil dibandingkan dengan reptil bertinggi sekitar  dan seberat  yang digambarkan dalam novel dan film tersebut (yang sebenarnya didasarkan pada anggota dari genus kerabatnya, *[[Deinonychus]]*). Saat ini, *Velociraptor* sangat dikenal luas oleh para paleontolog, dengan lebih dari belasan spesimen kerangka fosil yang telah dideskripsikan. Salah satu spesimen yang sangat terkenal mengawetkan seekor *Velociraptor* yang sedang bertarung sengit dengan seekor *[[Protoceratops]]*.

## Sejarah penemuan

Selama sebuah ekspedisi Museum Sejarah Alam Amerika ke Tebing Api (Bayn Dzak atau Bayanzag) di Formasi Djadochta, Gurun Gobi, pada 11 Agustus 1923, Peter Kaisen menemukan fosil *Velociraptor* pertama yang diketahui oleh ilmu pengetahuan—sebuah tengkorak yang remuk namun lengkap, yang menyertai satu cakar tangan dan tulang-tulang falang yang berdekatan (AMNH 6515). Pada tahun 1924, presiden museum Henry Fairfield Osborn menetapkan tengkorak dan bagian dari manus (tangan) tersebut sebagai spesimen tipe dari genus barunya, *Velociraptor*. Nama ini diturunkan dari kata dalam bahasa Latin  ('tangkas' atau 'cepat') dan  ('perampok' atau 'penjarah') dan merujuk pada sifat kursorial serta pola makan karnivor hewan tersebut. Osborn menamai spesies tipenya *V. mongoliensis* berdasarkan negara asalnya. Pada awal tahun yang sama, Osborn sempat menyebut hewan ini secara tidak resmi dalam sebuah artikel pers populer dengan nama "Ovoraptor djadochtari" (jangan disamakan dengan *[[Oviraptor]]* yang memiliki nama mirip), yang akhirnya diubah menjadi *V. mongoliensis* pada saat deskripsi resminya.

Di saat tim-tim Amerika Utara dilarang memasuki Mongolia yang komunis selama Perang Dingin, berbagai ekspedisi oleh para ilmuwan Soviet dan Polandia, yang bekerja sama dengan rekan-rekan mereka dari Mongolia, berhasil menemukan beberapa spesimen *Velociraptor* lainnya. Yang paling terkenal adalah bagian dari spesimen "Dinosaurus Berkelahi" (MPC-D 100/25; sebelumnya dikenal sebagai IGM, GIN, atau GI SPS), yang ditemukan oleh tim Polandia-Mongolia pada tahun 1971. Fosil ini mengawetkan seekor *Velociraptor* yang sedang bertarung melawan seekor *[[Protoceratops]]*. Fosil ini dianggap sebagai kekayaan bangsa Mongolia, dan pada tahun 2000 dipinjamkan ke Museum Sejarah Alam Amerika di Kota New York untuk sebuah pameran sementara.

Antara tahun 1988 dan 1990, sebuah tim gabungan Tiongkok-Kanada menemukan sisa-sisa *Velociraptor* di Tiongkok utara. Para ilmuwan Amerika kembali ke Mongolia pada tahun 1990, dan sebuah ekspedisi gabungan Mongolia-Amerika ke wilayah Gobi, yang dipimpin oleh Museum Sejarah Alam Amerika dan Akademi Ilmu Pengetahuan Mongolia, berhasil menemukan beberapa kerangka yang terawetkan dengan baik. Salah satu spesimen tersebut, MPC-D 100/980, dijuluki "Ichabodcraniosaurus" oleh tim Norell karena spesimen yang cukup lengkap ini ditemukan tanpa tengkorak (sebuah singgungan terhadap karakter karangan Washington Irving, yakni Ichabod Crane). Meskipun Norell dan Makovicky untuk sementara waktu menganggapnya sebagai spesimen *Velociraptor mongoliensis*, spesimen ini kemudian dinamai sebagai spesies baru *[[Shri (genus)|Shri devi]]* pada tahun 2021.

Pada tahun 1999, Rinchen Barsbold dan Halszka Osmólska melaporkan sebuah spesimen *Velociraptor* juvenil (GIN atau IGM 100/2000), yang diwakili oleh kerangka lengkap termasuk tengkorak dari individu muda. Spesimen ini ditemukan di lokalitas Tugriken Shireh dari Formasi Djadochta dalam konteks Ekspedisi Paleontologi Mongolia-Jepang. Para penulis pendamping menyatakan bahwa deskripsi terperinci mengenai spesimen ini dan spesimen lainnya akan diterbitkan di kemudian hari.

### Spesies tambahan

Maksila dan sebuah lakrimal (masing-masing merupakan tulang utama penyandang gigi pada rahang atas, dan tulang yang membentuk tepi anterior rongga mata) yang ditemukan di Formasi Bayan Mandahu pada tahun 1999 oleh Ekspedisi Dinosaurus Tiongkok-Belgia diketahui merujuk pada *Velociraptor*, namun bukan pada spesies tipe *V. mongoliensis*. Pascal Godefroit dan rekan-rekannya menamai tulang-tulang ini sebagai *V. osmolskae* (untuk menghormati ahli paleontologi Polandia Halszka Osmólska) pada tahun 2008. Namun, sebuah studi tahun 2013 mencatat bahwa meskipun "bentuk maksila yang memanjang pada *V. osmolskae* mirip dengan *V. mongoliensis*," analisis filogenetik menemukan bahwa spesies ini lebih dekat ke *[[Linheraptor]]*, sehingga menjadikan genus ini parafiletik; dengan demikian, *V. osmolskae* mungkin sebenarnya tidak termasuk dalam genus *Velociraptor* dan memerlukan peninjauan ulang.

Ahli paleontologi Mark A. Norell dan Peter J. Makovicky pada tahun 1997 mendeskripsikan spesimen-spesimen baru yang terawetkan dengan baik dari *V. mongoliensis*, yaitu MPC-D 100/985 yang dikumpulkan dari lokalitas Tugrik Shireh pada tahun 1993, dan MPC-D 100/986 yang dikumpulkan pada tahun 1993 dari lokalitas Chimney Buttes. Tim tersebut secara singkat menyebutkan spesimen lain, MPC-D 100/982, yang pada saat publikasi tersebut diterbitkan masih belum dideskripsikan. Pada tahun 1999, Norell dan Makovicky memberikan lebih banyak wawasan mengenai anatomi *Velociraptor* dengan spesimen-spesimen tambahan. Di antaranya, MPC-D 100/982 dideskripsikan dan digambarkan sebagian, serta dirujuk sebagai *V. mongoliensis* terutama berdasarkan kemiripan kranial dengan tengkorak holotipe, meskipun mereka menyatakan bahwa terdapat perbedaan antara daerah panggul spesimen ini dan spesimen-spesimen *Velociraptor* lainnya. Spesimen yang terawetkan dengan relatif baik ini, termasuk tengkoraknya, ditemukan dan dikumpulkan pada tahun 1995 di lokalitas Bayn Dzak (khususnya di sublokalitas "Volcano"). Dalam sebuah abstrak tahun 2004, Martin Kundrát membandingkan neurokranium MPC-D 100/982 dengan spesimen *Velociraptor* lainnya, MPC-D 100/976. Ia menyimpulkan bahwa morfologi keseluruhan dari spesimen pertama lebih turunan (maju) daripada yang kedua, menunjukkan bahwa keduanya dapat mewakili taksa yang berbeda.
 
Dalam tesis magisternya pada tahun 2020, Mark J. Powers secara lengkap mendeskripsikan MPC-D 100/982, yang ia simpulkan mewakili spesies ketiga dan spesies baru dari *Velociraptor*. Spesies ini, yang ia anggap berbeda, dinyatakan memiliki perbedaan utama dari spesies *Velociraptor* lainnya dengan memiliki morfologi maksila yang dangkal. Pada tahun 2020, Powers dan rekan-rekannya juga menggunakan analisis morfometri untuk membandingkan beberapa maksila dromaeosaurid, dan menemukan bahwa maksila MPC-D 100/982 sangat berbeda dari spesimen-spesimen yang dirujuk sebagai *Velociraptor*. Mereka mengindikasikan bahwa berdasarkan hasil ini, spesimen tersebut mewakili sebuah spesies yang berbeda. Pada tahun 2021, Powers bersama timnya menggunakan analisis komponen utama untuk memisahkan maksila-maksila dromaeosaurid, yang paling menonjol adalah temuan bahwa MPC-D 100/982 berada di luar variabilitas intraspesifik *V. mongoliensis*, sehingga berargumen bahwa ini adalah spesies yang berbeda. Mereka menganggap bahwa *V. mongoliensis* maupun spesies baru ini terpisah secara ekologis berdasarkan anatomi tengkorak mereka. Dalam abstrak lain tahun 2021, tim tersebut kembali memperkuat pemisahan di tingkat spesies, dengan mencatat bahwa perbedaan tambahan dapat ditemukan pada tungkai belakang.

## Deskripsi

*Velociraptor* adalah dromaeosaurid berukuran kecil hingga sedang, dengan individu dewasa memiliki panjang antara , tinggi sekitar  pada panggul, dan berat sekitar .

Benjolan pangkal bulu yang menonjol—tempat melekatnya bulu "sayap" dan indikator langsung adanya tutupan bulu—telah dilaporkan terdapat pada ulna seekor spesimen tunggal *Velociraptor* (IGM 100/981), yang mewakili hewan dengan perkiraan panjang  dan berat . Jarak dari 6 benjolan yang terawetkan menunjukkan bahwa kemungkinan terdapat 8 benjolan tambahan lainnya, sehingga memberikan total 14 benjolan pangkal bulu yang menumbuhkan bulu sekunder besar (bulu "sayap" yang tumbuh dari lengan bawah). Namun, nomor spesimen tersebut telah dikoreksi menjadi IGM 100/3503 dan rujukannya sebagai *Velociraptor* mungkin memerlukan evaluasi ulang, menunda riset lebih lanjut. Meskipun demikian, terdapat bukti filogenetik yang kuat dari kerabat dromaeosaurid lainnya yang mengindikasikan keberadaan bulu pada *Velociraptor*, termasuk dromaeosaurid seperti *[[Daurlong]]*, *[[Microraptor]]*, atau *[[Zhenyuanlong]]*.

### Tengkorak

Tengkorak *Velociraptor* agak memanjang dan tumbuh hingga sepanjang . Tengkorak ini memiliki lengkungan unik ke atas pada bagian moncong, cekung pada permukaan atas, dan cembung pada permukaan bawah. Moncongnya, yang menempati sekitar 60% dari keseluruhan panjang tengkorak, sangat sempit dan utamanya dibentuk oleh tulang nasal, premaksila, dan maksila.  adalah tulang paling anterior (depan) di tengkorak, dan ukurannya lebih panjang daripada tingginya. Sementara ujung posteriornya (belakang) menyatu dengan nasal, bagian utama dari premaksila bersentuhan dengan maksila.  hampir berbentuk segitiga dan merupakan komponen terbesar dari moncong. Pada bagian tengah atau badan utamanya, terdapat lekukan yang membentuk lubang kecil berbentuk oval hingga melingkar, yang disebut fenestra maksilaris. Di depan fenestra ini terdapat dua bukaan kecil, yang disebut sebagai fenestra promaksilaris. Batas posterior dari maksila membentuk (sebagian besar) fenestra antorbital, salah satu dari beberapa lubang besar di tengkorak. Baik premaksila maupun maksila memiliki beberapa alveoli (soket gigi) pada permukaan bawahnya. Di atas maksila dan bersentuhan dengan premaksila, terdapat tulang . Tulang ini tipis/sempit dan memanjang yang menyusun permukaan atas moncong. Bersama-sama, tulang premaksila dan nasal membentuk naris atau fenestra narial (bukaan lubang hidung), yang relatif besar dan melingkar. Ujung posterior tulang nasal menyatu dengan tulang frontal dan lakrimal.

Bagian belakang atau posterior tengkorak tersusun atas tulang frontal, lakrimal, postorbital, jugal, parietal, kuadrat, dan kuadratojugal.  adalah komponen yang besar, memiliki bentuk agak persegi panjang jika dilihat dari atas. Pada ujung posteriornya, tulang ini bersentuhan dengan , dan komponen-komponen tersebut merupakan bagian utama dari atap tengkorak.  adalah tulang berbentuk T dan badan utamanya tipis serta halus. Ujung bawahnya bertemu dengan  (sering disebut tulang pipi), yang merupakan komponen besar berbentuk sub-segitiga. Batas bawahnya terlihat lurus/horizontal.  terletak tepat di atas jugal: sebuah tulang yang kekar dan berbentuk T dengan jelas. Secara keseluruhan, orbit atau fenestra orbital (rongga mata)—yang dibentuk oleh lakrimal, jugal, frontal, dan postorbital—berukuran besar dan bentuknya hampir melingkar, dengan ukuran panjang melebihi tingginya. Bila dilihat dari atas, sepasang lubang besar dan sangat membulat terdapat di dekat bagian belakang tengkorak (fenestra temporal), yang komponen utamanya adalah postorbital dan skuamosal. Di belakang jugal, berkembang sebuah tulang berbentuk T terbalik (juga terlihat pada dromaeosaurid lain), yang dikenal sebagai . Sementara ujung atas kuadratojugal menyatu dengan , sebuah komponen berbentuk tidak beraturan, sisi dalamnya bertemu dengan . Tulang kuadrat ini sangat penting untuk artikulasi (persendian) dengan rahang bawah. Tulang paling posterior adalah  dan tonjolannya yang disebut kondilus oksipital: sebuah benjolan bulat dan menggelembung yang bertemu dengan tulang belakang pertama pada leher.

Rahang bawah *Velociraptor* utamanya terdiri dari tulang dentari, splenial, angular, surangular, dan artikular.  adalah komponen yang sangat panjang, sedikit melengkung, dan sempit yang memiliki beberapa alveoli di permukaan atasnya. Pada ujung posteriornya, dentari bertemu dengan . Terdapat sebuah lubang kecil di dekat ujung posteriornya, yang disebut foramen atau fenestra surangular. Kedua tulang ini merupakan komponen terbesar pada rahang bawah *Velociraptor*, yang menyumbang hampir seluruh panjang rahang tersebut. Di bawahnya terdapat  dan  yang lebih kecil, yang saling berartikulasi dengan erat. , yang terletak di sisi dalam surangular, adalah sebuah komponen kecil yang menyatu dengan kuadrat dari tengkorak atas, memungkinkan terjadinya artikulasi dengan rahang bawah. Sebuah lubang memanjang yang hampir berbentuk oval terbentuk di tengah rahang bawah (fenestra mandibularis), dan lubang ini dihasilkan oleh persendian antara tulang dentari, surangular, dan angular.

Gigi *Velociraptor* cukup homodon (bentuknya seragam) dan memiliki beberapa dentikel (gerigi), yang masing-masing bergerigi lebih menonjol pada tepi belakang daripada tepi depan. Premaksila memiliki 4 alveoli (artinya terdapat 4 gigi yang tumbuh), dan maksila memiliki 11 alveoli. Pada dentari, terdapat antara 14–15 alveoli. Semua gigi yang ada pada premaksila tidak terlalu melengkung, dan dua gigi pertama adalah yang paling panjang, dengan gigi kedua memiliki ciri khas berukuran besar. Gigi-gigi maksila lebih ramping, melengkung ke belakang, dan yang paling menonjol, ujung bawahnya jauh lebih kuat bergerigi dibandingkan bagian atasnya.

### Kerangka postkranial

Lengan *Velociraptor* tersusun dari humerus (tulang lengan atas), tulang pengumpil dan ulna (tulang lengan bawah), serta manus (tangan). *Velociraptor*, seperti dromaeosaurid lainnya, memiliki manus yang besar dengan tiga jari memanjang, yang berujung pada ungual (tulang cakar) yang sangat melengkung dengan struktur dan fleksibilitas yang mirip dengan tulang sayap burung modern. Jari kedua adalah yang terpanjang dari ketiga jari yang ada, sedangkan jari pertama adalah yang terpendek. Struktur tulang karpal (pergelangan tangan) tidak memungkinkan pronasi pergelangan tangan dan memaksa manus untuk ditahan dengan permukaan palmar menghadap ke dalam (secara medial), bukan ke bawah. Anatomi pes (kaki belakang) *Velociraptor* terdiri dari metatarsus—sebuah komponen besar yang tersusun atas tiga metatarsal yang metatarsal pertamanya sangat tereduksi ukurannya—dan empat jari yang menumbuhkan ungual besar. Jari pertama, seperti pada theropoda lainnya, merupakan sebuah *[[dewclaw]]* yang kecil. Jari kedua, yang paling membuat *Velociraptor* terkenal, sangat termodifikasi dan ditahan terangkat dari tanah, yang menyebabkan *Velociraptor* dan dromaeosaurid lainnya berjalan hanya dengan jari ketiga dan keempat mereka. Jari ini memiliki cakar berbentuk sabit yang relatif besar, yang merupakan ciri khas dinosaurus dromaeosaurid dan troodontid. Cakar yang membesar ini, yang dapat tumbuh hingga lebih dari  panjangnya di sepanjang tepi luarnya, kemungkinan besar merupakan alat pemangsa yang digunakan untuk menahan mangsa yang meronta.

Seperti pada dromaeosauria lainnya, ekor *Velociraptor* memiliki prazigapofisis (tonjolan tulang yang panjang) pada permukaan atas tulang belakang, serta tendon yang mengeras (mengalami osifikasi) di bawahnya. Prazigapofisis ini dimulai pada tulang belakang ekor (kaudal) kesepuluh dan memanjang ke depan untuk menopang empat hingga sepuluh tulang belakang tambahan, bergantung pada posisinya di ekor. Bagian ini dulunya diduga membuat ekor menjadi kaku sepenuhnya, sehingga memaksa seluruh ekor untuk berfungsi sebagai satu kesatuan yang mirip tongkat. Namun, setidaknya satu spesimen diketahui memiliki serangkaian tulang belakang ekor utuh yang terawetkan, yang melengkung ke samping membentuk huruf *S*. Hal ini menunjukkan bahwa terdapat lebih banyak fleksibilitas horizontal daripada yang diduga sebelumnya.

## Klasifikasi
*Velociraptor* adalah anggota dari kelompok Eudromaeosauria, sebuah subkelompok turunan dari famili Dromaeosauridae yang lebih besar. Genus ini sering ditempatkan di dalam subfamilinya sendiri, Velociraptorinae. Dalam taksonomi filogenetik, Velociraptorinae biasanya didefinisikan sebagai "semua dromaeosauria yang berkerabat lebih dekat dengan *Velociraptor* daripada dengan *[[Dromaeosaurus]]*." Namun, klasifikasi dromaeosaurid sangatlah bervariasi. Pada awalnya, subfamili Velociraptorinae didirikan hanya untuk menampung *Velociraptor*. Beberapa analisis lain sering kali memasukkan genus lain, biasanya *Deinonychus* dan *[[Saurornitholestes]]*, serta *Tsaagan* sebagai contoh yang lebih terkini. Sejumlah studi yang diterbitkan pada tahun 2010-an, termasuk versi perluasan dari analisis yang sebelumnya menemukan dukungan untuk Velociraptorinae, telah gagal memutuskannya sebagai kelompok yang berbeda, melainkan menyarankan bahwa subfamili tersebut adalah tingkatan parafiletik yang kemudian menurunkan Dromaeosaurinae.

Saat pertama kali dideskripsikan pada tahun 1924, *Velociraptor* ditempatkan di dalam famili Megalosauridae, seperti halnya sebagian besar dinosaurus karnivor pada masa itu (Megalosauridae, seperti *[[Megalosaurus]]*, berfungsi semacam takson 'keranjang sampah', tempat banyak spesies yang tidak berkerabat dikelompokkan bersama). Seiring dengan bertambahnya penemuan dinosaurus, *Velociraptor* kemudian diakui sebagai dromaeosaurid. Semua dromaeosaurid juga pernah dimasukkan ke dalam famili Archaeopterygidae oleh setidaknya satu ahli (yang mana pada praktiknya, akan menjadikan *Velociraptor* sebagai burung yang tak dapat terbang). Di masa lalu, spesies dromaeosaurid lainnya, termasuk *Deinonychus antirrhopus* dan *Saurornitholestes langstoni*, terkadang diklasifikasikan ke dalam genus *Velociraptor*. Karena *Velociraptor* adalah nama yang pertama kali diberikan, spesies-spesies tersebut diganti namanya menjadi *Velociraptor antirrhopus* dan *V. langstoni*.  satu-satunya spesies *Velociraptor* yang saat ini diakui adalah *V. mongoliensis* dan *V. osmolskae*. Namun, beberapa penelitian menemukan bahwa "*V.*" *osmolskae* berkerabat jauh dengan *V. mongoliensis*.

Di bawah ini adalah hasil filogeni Eudromaeosauria berdasarkan analisis filogenetik yang dilakukan oleh James G. Napoli dan tim pada tahun 2021 selama pendeskripsian *[[Kuru kulla|Kuru]]*, yang menunjukkan posisi *Velociraptor*:

## Paleobiologi
### Bulu
Pada tahun 2007, Alan H. Turner dan rekan-rekannya melaporkan keberadaan enam buah benjolan pangkal bulu pada ulna spesimen rujukan *Velociraptor* (IGM 100/981) dari lokalitas Ukhaa Tolgod di Formasi Djadochta. Turner dan rekan-rekannya menafsirkan keberadaan bulu pada *Velociraptor* sebagai bukti yang menentang gagasan bahwa dinosaurus kelompok maniraptora bertubuh besar dan tidak dapat terbang kehilangan bulunya secara sekunder akibat ukuran tubuh yang lebih besar. Lebih lanjut, mereka mencatat bahwa benjolan pangkal bulu hampir tidak pernah ditemukan pada spesies burung yang tidak dapat terbang saat ini, dan keberadaannya pada *Velociraptor* (yang diasumsikan tidak dapat terbang karena ukurannya yang relatif besar serta lengan depannya yang pendek) adalah bukti bahwa leluhur dromaeosauria mampu terbang. Hal ini menjadikan *Velociraptor* dan anggota bertubuh besar lainnya dalam famili ini menjadi hewan yang tidak dapat terbang secara sekunder, meskipun ada kemungkinan bulu sayap besar yang disimpulkan ada pada leluhur *Velociraptor* memiliki tujuan lain selain untuk terbang. Bulu-bulu pada *Velociraptor* yang tidak dapat terbang ini mungkin digunakan untuk tujuan peragaan (display), menutupi sarang mereka saat mengerami telur, atau untuk menambah kecepatan dan daya dorong saat berlari di lereng yang menanjak.

Mengingat keberadaan dromaeosaurid lain di Ukhaa Tolgod, yaitu *[[Tsaagan]]*, Napoli beserta timnya mencatat bahwa rujukan atas spesimen ini sebagai *Velociraptor* saat ini perlu diperiksa kembali.

### Indra
Pemeriksaan endokranium *Velociraptor* menunjukkan bahwa hewan ini mampu mendeteksi dan mendengar rentang frekuensi suara yang luas (2.368–3.965&nbsp;Hz) sehingga dapat melacak mangsa dengan sangat mudah. Pemeriksaan endokranium tersebut juga semakin memperkuat teori bahwa dromaeosauria ini adalah pemangsa yang gesit dan lincah. Bukti fosil yang menunjukkan adanya aktivitas memakan bangkai pada *Velociraptor* juga mengindikasikan bahwa ia adalah hewan oportunistik dan pemangsa yang aktif, yang akan memakan bangkai pada masa kekeringan atau kelaparan, saat kesehatannya memburuk, atau bergantung pada usia dari hewan tersebut.

### Pola makan

Pada tahun 2020, Powers dan rekan-rekannya memeriksa kembali tulang maksila dari beberapa taksa eudromaeosauria dan menyimpulkan bahwa sebagian besar eudromaeosauria Asia dan Amerika Utara terpisah secara strategi ekologis maupun morfologi moncongnya. Mereka mendapati bahwa maksila merupakan rujukan yang dapat diandalkan ketika menyimpulkan bentuk tulang pramaksila dan moncong secara keseluruhan. Sebagai contoh, sebagian besar spesies Asia memiliki moncong yang memanjang berdasarkan tulang maksilanya (yakni kelompok velociraptorin), yang menunjukkan pola makan yang lebih selektif pada *Velociraptor* dan kerabatnya, seperti memburu mangsa kecil yang bergerak cepat. Sebaliknya, sebagian besar eudromaeosauria Amerika Utara, yang utamanya adalah dromaeosaurin, memiliki profil morfologi maksila yang kekar dan dalam. Namun, dromaeosaurin bertubuh besar bernama *Achillobator* menjadi pengecualian yang unik di antara taksa Asia karena maksilanya yang dalam.

Manabu Sakamoto pada tahun 2022 menjalankan kerangka kerja pemodelan prediktif filogenetik Bayesian untuk memperkirakan parameter otot rahang dan kekuatan gigitan beberapa archosauria yang telah punah, berdasarkan pada lebar tengkorak dan hubungan filogenetik antarkelompok. Di antara taksa yang diteliti, *Velociraptor* tercatat memiliki kekuatan gigitan sebesar 304 N, yang mana lebih rendah dibandingkan dromaeosaurid lain seperti *[[Dromaeosaurus]]* (885 N) atau *[[Deinonychus]]* (706 N).

### Perilaku pemangsaan

Spesimen "Dinosaurus Berkelahi", yang ditemukan pada tahun 1971, mengawetkan seekor *Velociraptor mongoliensis* dan *[[Protoceratops|Protoceratops andrewsi]]* yang sedang bertarung dan memberikan bukti langsung mengenai perilaku pemangsaan. Ketika pertama kali dilaporkan, dihipotesiskan bahwa kedua hewan tersebut mati tenggelam. Namun, karena hewan-hewan tersebut terawetkan di dalam endapan bukit pasir purba, kini diyakini bahwa hewan-hewan itu terkubur hidup-hidup oleh pasir, baik dari gundukan pasir yang runtuh maupun akibat terjadinya badai pasir. Proses penguburannya pasti berlangsung sangat cepat, dilihat dari pose menyerupai makhluk hidup pada hewan-hewan yang terawetkan tersebut. Sebagian tubuh dari *Protoceratops* hilang, yang telah dianggap sebagai bukti terjadinya pemangsaan bangkai oleh hewan lain. Perbandingan cincin skleral antara *Velociraptor*, *Protoceratops*, dengan burung dan reptil modern mengindikasikan bahwa *Velociraptor* mungkin merupakan hewan nokturnal, sementara *Protoceratops* mungkin bersifat katemeral, yaitu aktif sepanjang hari dalam interval pendek. Hal ini menunjukkan bahwa pertarungan tersebut mungkin terjadi pada saat waktu senja atau dalam kondisi cahaya redup.

Cakar yang khas pada jari kedua kaki kelompok dromaeosauria, secara tradisional selalu digambarkan sebagai senjata penebas; penggunaannya diasumsikan untuk memotong dan mengeluarkan isi perut mangsanya. Dalam spesimen "Dinosaurus Berkelahi", posisi *Velociraptor* terbaring di bagian bawah, dengan salah satu cakar sabitnya tampak tertancap di area tenggorokan mangsanya, sementara paruh *Protoceratops* mencengkeram kuat lengan depan kanan hewan penyerangnya. Hal ini menunjukkan bahwa *Velociraptor* mungkin menggunakan cakar sabitnya untuk menusuk organ-organ vital di tenggorokan mangsanya, seperti vena jugularis, arteri karotis, atau trakea (batang tenggorokan), alih-alih untuk menebas bagian perut. Tepi bagian dalam dari cakar tersebut agak melengkung membulat dan tidak begitu tajam, yang mungkin mencegah segala jenis tindakan pemotongan atau penebasan, meskipun hanya struktur inti tulang cakarnya saja yang terawetkan. Dinding perut yang tebal pada kulit dan otot mangsa berukuran besar akan sangat sulit untuk ditebas tanpa permukaan pemotong yang dikhususkan. Hipotesis mengenai penebasan ini pernah diuji coba dalam program film dokumenter BBC tahun 2005, yang bertajuk *[[The Truth About Killer Dinosaurs]]*. Produser acara tersebut membuat replika tungkai kaki *Velociraptor* dengan cakar sabitnya dan menggunakan perut babi untuk mensimulasikan mangsa dinosaurus tersebut. Meskipun cakar sabit ini berhasil menembus lapisan dinding perut, cakar itu nyatanya tidak mampu merobek dan membukanya, yang mana memperjelas bahwa cakar tersebut sama sekali tidak digunakan untuk menguraikan isi perut hewan mangsa.

Sisa-sisa dari *[[Deinonychus]]*, sejenis dromaeosaurid yang berkerabat dekat, umumnya ditemukan dalam kumpulan yang terdiri dari beberapa individu. *Deinonychus* juga pernah ditemukan berasosiasi dengan jenis ornithopoda yang jauh lebih besar yakni *[[Tenontosaurus]]*, yang sering kali dijadikan rujukan kuat sebagai bukti dari adanya perburuan secara koperatif (berkelompok). Meskipun demikian, satu-satunya bukti paling sah untuk berbagai macam bentuk perilaku sosial dalam kawanan dromaeosauria hanyalah berdasarkan pada fosil jejak lintasan tapak dari Tiongkok, yang memperlihatkan adanya gerombolan kelompok yang terdiri dari enam individu dari suatu spesies dromaeosauria besar yang tengah berjalan berpindah layaknya sebuah kawanan kelompok. Walaupun ada sangat banyak temuan jejak fosil tunggal *Velociraptor* di kawasan Mongolia, tidak pernah ada satu spesimen pun yang posisinya berada sangat dekat dengan sisa tulang individu spesimen lainnya. Oleh karenanya, meskipun sosok *Velociraptor* amat sangat umum direpresentasikan sebagai predator pemangsa berkelompok, layaknya gambaran di waralaba *Jurassic Park*, penemuan bukti spesimen paleontologis sangatlah terbatas untuk sekadar menguatkan keabsahan dari kebenaran teori ini pada hewan-hewan dromaeosauria secara utuh, dan secara harfiah belum ada temuan apa pun yang relevan bagi *Velociraptor* itu sendiri. Jejak tapak fosil dromaeosauria asal Tiongkok tersebut agaknya meyakinkan dugaan jika ada sejumlah genus raptor lainnya yang juga kemungkinan besar memburu mangsa secara berkelompok, akan tetapi, hingga hari ini sungguh tak ditemukan lagi contoh konklusif lain dari perilaku sosial yang satu ini.

Pada tahun 2011, Denver Fowler beserta rekan sejawatnya mengusulkan ide model cara baru yang dikaji untuk memahami langkah metodologi ketika sosok *Velociraptor* menangkap lalu mengekang mangsa incarannya. Model metode yang dikaji dan lebih sering dikenal dengan singkatan sebutan model predatorisme (RPR) atau "penahanan mangsa raptor" (*raptor prey restraint*) ini, lebih jauh menawarkan gagasan bahwasanya metode cara membunuh yang dromaeosauria terapkan sangat relevan dengan aksi pembunuhan dari kumpulan kelompok burung Accipitridae (yang mencakup burung pemangsa) pada ekosistem hidup modern: yaitu proses melompat ke arah raga hewan santapannya, lantas menahannya kuat-kuat dari segala ronta perlawanan memakai keseluruhan bobot tumpuan berat tubuh mereka, lantas mencekram kuat-kuat mangsanya menggunakan kuku cakar sabit yang sangat tajam membesar miliknya itu. Para ahli berpendapat kemungkinan genera dromaeosauria kemudian segera mulai melumat santapannya hidup-hidup layaknya apa yang dilakukan genera accipitrid, dan kematian mangsa lebih cepat tuntas karena kehilangan aliran darah dan kegagalan fungsi organ. Gagasan ini utamanya didasarkan pada perbandingan morfologi dan proporsi telapak serta kaki burung pemangsa sintas yang perilaku pemangsaannya telah diketahui. Fowler turut menemukan bahwa jemari dan tungkai kaki kelompok dromaeosauria terlihat identik dengan kaki milik jenis elang maupun rajawali, karena hadirnya cakar kedua yang besar memanjang ditambah rentang gerak cengkraman yang serupa. Walaupun begitu, struktur bagian tulang tungkainya atau yang bernama area metatarsus (Tarsometatarsus) yang pendek serta tenaganya lebih memiliki kemiripan terhadap burung hantu. Metodologi predasi RPR ini akan lebih konsisten dengan aspek anatomi *Velociraptor* yang tak lazim, seperti morfologi lengan atau giginya. Lengannya, yang dapat menghasilkan banyak gaya tetapi kemungkinan tertutup oleh bulu-bulu panjang, barangkali digunakan untuk penyeimbang kepak yang menjaga badannya seimbang ketika sedang menahan mangsa yang meronta, yang diseimbangkan lebih lanjut oleh ekor kakunya. Rahangnya, yang Fowler dan rekan sejawatnya anggap lemah secara komparatif, akan berguna untuk gerakan gigitan mirip gergaji baris yang mirip dengan komodo modern. Hal ini karena keduanya memiliki gigitan yang lemah, dan digunakan untuk menghabisi mangsanya saat tendangannya tidak efektif. Kerjasama dari adaptasi-adaptasi pemangsaan tersebut dapat memiliki implikasi terhadap asal-usul kepakan pada Paraves.

### Perilaku pebangkai
Pada tahun 2010, Hone dan rekan-rekannya menerbitkan sebuah makalah mengenai penemuan mereka pada tahun 2008 berupa gigi-gigi tanggal yang mereka yakini berasal dari seekor *Velociraptor* di dekat tulang rahang dengan bekas gigitan yang mereka yakini sebagai milik seekor *Protoceratops* di Formasi Bayan Mandahu. Para ahli menyimpulkan bahwa temuan tersebut mewakili "konsumsi bangkai tahap akhir oleh *Velociraptor*" karena pemangsa tersebut kemungkinan telah memakan bagian lain dari *Protoceratops* yang baru saja mati terbunuh sebelum menggigit area rahangnya. Bukti ini dipandang mendukung kesimpulan dari fosil "Dinosaurus Berkelahi" bahwa *Protoceratops* merupakan bagian dari makanan *Velociraptor*.

Pada tahun 2012, Hone dan rekan-rekannya menerbitkan sebuah makalah yang mendeskripsikan spesimen *Velociraptor* dengan tulang panjang dari sebuah pterosaurus azhdarchid di dalam saluran pencernaannya. Hal ini ditafsirkan sebagai bukti perilaku pebangkai.

Dalam sebuah studi tahun 2024 oleh Tse, Miller, dan Pittman et al., yang berfokus pada morfologi tengkorak dan kekuatan gigitan dari berbagai dromaeosaurid, ditemukan bahwa *Velociraptor* memiliki ketahanan kekuatan gigitan yang tinggi dibandingkan dengan dromaeosaurid lain seperti *Dromaeosaurus* itu sendiri dan *Deinonychus*, yang mana yang terakhir berukuran jauh lebih besar. Diteorikan oleh para ahli bahwa ketahanan kekuatan gigitan yang tinggi merupakan sebuah adaptasi pada *Velociraptor* untuk lebih banyak memperoleh makanan melalui memakan bangkai daripada melalui pemangsaan aktif.

### Metabolisme

*Velociraptor* pada tingkat tertentu adalah hewan berdarah panas, karena ia membutuhkan energi yang besar untuk berburu. Hewan modern yang memiliki mantel bulu atau rambut, seperti halnya *Velociraptor*, cenderung berdarah panas, karena penutup tubuh ini berfungsi sebagai insulasi. Namun, laju pertumbuhan tulang pada dromaeosaurid dan beberapa burung purba menunjukkan metabolisme yang lebih moderat, dibandingkan dengan sebagian besar mamalia dan burung berdarah panas modern. Burung kiwi memiliki kemiripan dengan dromaeosaurid dalam hal anatomi, jenis bulu, struktur tulang, dan bahkan anatomi sempit dari saluran pernapasan hidungnya (yang biasanya merupakan indikator utama metabolisme). Kiwi adalah burung yang sangat aktif, terspesialisasi, tidak dapat terbang, dengan suhu tubuh yang stabil dan laju metabolisme istirahat yang cukup rendah, menjadikannya model yang baik untuk metabolisme burung primitif dan dromaeosaurid.

Pada tahun 2023, Seishiro Tada dan timnya memeriksa rongga hidung spesies ektoterm (berdarah dingin) maupun endoterm (berdarah panas), untuk mengevaluasi fisiologi termoregulasi dinosaurus non-burung dibandingkan dengan kelompok-kelompok tersebut. Mereka menemukan bahwa ukuran rongga hidung relatif terhadap ukuran kepala pada endoterm yang masih hidup (ekstan) lebih besar daripada ektoterm ekstan, dan di antara taksa yang ada, *Velociraptor* berada di bawah tingkat endoterm sintas setelah merekonstruksi rongga pernapasan hidungnya. Tada beserta timnya menyarankan bahwa *Velociraptor* dan sebagian besar dinosaurus non-burung lainnya mungkin tidak memiliki aparatus termoregulasi hidung yang sepenuhnya berkembang dengan baik seperti halnya hewan endotermik modern.

### Paleopatologi

Norell bersama rekan-rekannya pada tahun 1995 melaporkan sebuah tengkorak *V. mongoliensis* yang memiliki dua baris sejajar lubang tusukan kecil pada tulang frontalnya yang, setelah pemeriksaan lebih dekat, cocok dengan jarak dan ukuran gigi *Velociraptor*. Mereka menyarankan bahwa luka tersebut kemungkinan ditimbulkan oleh *Velociraptor* lain selama terjadinya pertarungan dalam satu spesies. Karena struktur tulangnya tidak menunjukkan tanda-tanda penyembuhan di dekat luka gigitan tersebut dan spesimen secara keseluruhan tidak dimakan oleh pebangkai, individu ini kemungkinan besar terbunuh oleh luka fatal ini. Pada tahun 2001, Molnar dan tim mencatat bahwa spesimen ini adalah MPC-D 100/976 yang berasal dari lokalitas Tugrik Shireh, yang mana juga telah menghasilkan spesimen Dinosaurus Berkelahi.

Pada tahun 2012, David Hone dan timnya melaporkan spesimen *Velociraptor* terluka lainnya (MPC-D 100/54, kira-kira individu sub-dewasa) yang ditemukan dengan tulang-tulang pterosaurus azhdarchid di dalam rongga perutnya, sedang menanggung atau dalam masa pemulihan dari cedera akibat salah satu tulang rusuknya yang patah. Dari bukti pada tulang-tulang pterosaurus tersebut, yang tidak memiliki lubang-lubang kecil (*pitting*) atau deformasi akibat pencernaan, *Velociraptor* tersebut mati tak lama kemudian, kemungkinan karena cedera yang dialaminya sebelumnya. Meskipun demikian, tim mencatat bahwa tulang rusuk yang patah ini menunjukkan tanda-tanda penyembuhan tulang.

## Paleolingkungan
### Formasi Bayan Mandahu
 
Baik di Bayan Mandahu maupun formasi Djadochta, banyak genus yang sama ditemukan, meskipun mereka bervariasi di tingkat spesies. Perbedaan dalam komposisi spesies ini mungkin disebabkan oleh adanya penghalang alami yang memisahkan kedua formasi tersebut, yang letaknya secara geografis relatif berdekatan. Namun, mengingat tidak diketahuinya penghalang apa pun yang dapat menyebabkan terpisahnya komposisi fauna spesifik yang ditemukan di area-area ini, kemungkinan besar perbedaan tersebut mengindikasikan adanya sedikit perbedaan waktu geologis.

*V. osmolskae* hidup berdampingan dengan ankylosaurid *[[Pinacosaurus mephistocephalus]]*; alvarezsaurid *[[Linhenykus]]*; dromaeosaurid yang berkerabat dekat *[[Linheraptor]]*; oviraptorid *[[Machairasaurus]]* dan *[[Wulatelong]]*; protoceratopsid *[[Bagaceratops]]* dan *[[Protoceratops hellenikorhinus]]*; serta troodontid *[[Linhevenator]]*, *[[Papiliovenator]]*, dan *[[Philovenator]]*. Sedimen-sedimen di seluruh wilayah formasi ini mengindikasikan lingkungan pengendapan yang serupa dengan lingkungan di Formasi Djadochta.

### Formasi Djadochta

Spesimen-spesimen *Velociraptor mongoliensis* yang diketahui telah ditemukan di Formasi Djadochta (juga dieja Djadokhta), yang terletak di provinsi Ömnögovi, Mongolia. Formasi geologi ini diperkirakan berasal dari tahap Kampanium (antara 75 juta dan 71 juta tahun yang lalu) pada kala Kapur Akhir. Sedimen yang melimpah—pasir, batu pasir, atau kaliye—dari Formasi Djadochta diendapkan oleh proses aeolian (angin) dalam lingkungan gersang dengan hamparan bukit pasir dan hanya memiliki aliran air musiman (intermiten), sebagaimana ditunjukkan oleh sangat jarangnya sedimentasi fluvial (endapan sungai), di bawah kondisi iklim semi-gersang. 

Formasi Djadochta dipisahkan menjadi Anggota Bayn Dzak yang lebih muda dan Anggota Turgrugyin yang lebih tua. *V. mongoliensis* diketahui hadir pada kedua lapisan anggota tersebut, yang diwakili oleh banyak spesimen. Anggota Bayn Dzak (terutama lokalitas Bayn Dzak) telah menghasilkan spesimen oviraptorid *[[Oviraptor]]*; ankylosaurid *[[Pinacosaurus grangeri]]*; protoceratopsid *[[Protoceratops andrewsi]]*; dan troodontid *[[Saurornithoides]]*. Anggota Turgrugyin yang lebih muda usianya (terutama lokalitas Tugriken Shireh) telah menghasilkan fosil burung *[[Elsornis]]*; dromaeosaurid *[[Mahakala omnogovae|Mahakala]]*; ornithomimid *[[Aepyornithomimus]]*; dan protoceratopsid *Protoceratops andrewsi*.

*V. mongoliensis* telah ditemukan di banyak situs penggalian lokalitas Djadochta yang paling terkenal dan produktif.  Spesimen tipenya ditemukan di situs Tebing Api (sublokalitas dari wilayah/lokalitas Bayn Dzak yang cakupannya lebih luas), sementara spesimen "Dinosaurus Berkelahi" ditemukan di lokalitas Tugrik Shire (juga dikenal sebagai Tugrugeen Shireh dan banyak variasi ejaan lainnya). Lokalitas yang disebutkan terakhir ini sangat terkenal karena kualitas pengawetan fosil *[[in situ]]*-nya yang luar biasa bagus. Berdasarkan kondisi endapannya (seperti batuan pasir tak berstruktur), telah disimpulkan bahwa ada sejumlah besar spesimen mati terkubur hidup-hidup selama bencana badai angin pembawa material pasir yang masif, peristiwa yang lumrah terjadi di paleolingkungan ini.

## Signifikansi budaya

*Velociraptor* umumnya dianggap sebagai pembunuh yang ganas dan licik berkat penggambaran mereka dalam novel tahun 1990 *[[Jurassic Park (novel)|Jurassic Park]]* karya Michael Crichton dan adaptasi filmnya pada tahun 1993, yang disutradarai oleh Steven Spielberg. "Raptor" yang digambarkan dalam ''Jurassic Park'' sebenarnya dimodelkan berdasarkan dromaeosaurid kerabat dekatnya, *[[Deinonychus]]*. Para paleontolog baik di dalam novel maupun film tersebut menggali sebuah kerangka di Montana, jauh dari jangkauan Asia Tengah tempat *Velociraptor* hidup, namun merupakan karakteristik dari jangkauan wilayah *Deinonychus*. Crichton bertemu dengan penemu *Deinonychus*, John Ostrom, beberapa kali di Universitas Yale untuk mendiskusikan rincian mengenai kemungkinan rentang perilaku dan penampilan hewan tersebut. Crichton pada satu kesempatan dengan nada meminta maaf mengatakan kepada Ostrom bahwa ia telah memutuskan untuk menggunakan nama *Velociraptor* sebagai pengganti *Deinonychus* karena nama tersebut terdengar "lebih dramatis." Menurut Ostrom, Crichton menyatakan bahwa *Velociraptor* dalam novel tersebut didasarkan pada *Deinonychus* dalam hampir setiap detailnya, dan hanya namanya saja yang diubah. Para pembuat film *Jurassic Park* juga meminta semua makalah Ostrom yang telah diterbitkan mengenai *Deinonychus* selama masa produksi. Mereka menggambarkan hewan-hewan tersebut dengan ukuran, proporsi, dan bentuk moncong *Deinonychus* alih-alih *Velociraptor*.

Produksi film *Jurassic Park* dimulai sebelum penemuan dromaeosaurid besar *[[Utahraptor]]* dipublikasikan pada tahun 1991, namun seperti yang ditulis Jody Duncan mengenai penemuan ini: "Belakangan, setelah kami merancang dan membuat raptor tersebut, ada penemuan kerangka raptor di Utah, yang mereka juluki *super-slasher* (penebas super). Mereka telah menemukan *Velociraptor* terbesar hingga saat ini dan tingginya mencapai lima setengah kaki, persis seperti milik kami. Jadi kami merancangnya, kami membuatnya, lalu mereka menemukannya. Hal itu masih membuat saya takjub." Nama Spielberg sempat dipertimbangkan untuk dijadikan nama dinosaurus baru tersebut sebagai imbalan atas pendanaan kerja lapangan, namun tidak ada kesepakatan yang dicapai. 

*[[Jurassic Park (film)|Jurassic Park]]* dan sekuelnya *[[The Lost World: Jurassic Park]]* dirilis sebelum adanya penemuan bahwa dromaeosauria memiliki bulu, sehingga *Velociraptor* dalam kedua film tersebut digambarkan bersisik dan tidak berbulu. Untuk *[[Jurassic Park III]],* *Velociraptor* jantan diberi struktur menyerupai duri atau pangkal bulu (*quill*) di sepanjang bagian belakang kepala dan lehernya, namun struktur ini tidak menyerupai bulu yang seharusnya dimiliki *Velociraptor* di dunia nyata demi alasan kesinambungan (kontinuitas). Trilogi sekuel *[[Jurassic World]]* mengabaikan keberadaan bulu pada *Velociraptor*, dan tetap berpegang teguh pada desain dari *Jurassic Park*. Namun, dromaeosauria *[[Pyroraptor]]* ditampilkan berbulu untuk film *[[Jurassic World Dominion]]*, bersamaan dengan perubahan lain seperti membuat ekornya kaku untuk menyesuaikan dengan tendon yang mengalami osifikasi (mengeras) serta menghilangkan pronasi pada tangannya.

## Lihat pula

* Dinosaurus Berkelahi
* Garis waktu penelitian dromaeosaurid

## Referensi

## Pranala luar
* 
* 
* 
* 
* 3D skull model of ''Velociraptor mongoliensis'' at Sketchfab
* Skeletal reconstruction of ''Velociraptor mongoliensis'' at Dr. Scott Hartman's Skeletal Drawing
* Videos about the Fighting Dinosaurs at American Museum of Natural History (Wayback Machine)