Paus bungkuk

**Paus bungkuk** (***Megaptera novaeangliae***) adalah salah satu spesies paus balin. Paus ini merupakan salah satu jenis rorkual (anggota dari famili Balaenopteridae) dan merupakan satu-satunya spesies dalam genus ***Megaptera***. Individu dewasa memiliki panjang yang berkisar antara  dan berat hingga . Paus bungkuk memiliki bentuk tubuh yang khas, dengan sirip pektoral yang panjang dan tuberkel di kepalanya. Spesies ini dikenal akan kebiasaannya melompat ke atas air dan perilaku permukaan khas lainnya, yang menjadikannya populer di kalangan para pengamat paus. Paus jantan melakukan nyanyian kompleks yang biasanya berlangsung selama 4 hingga 33 menit.

Ditemukan di berbagai samudra dan laut di seluruh dunia, paus bungkuk umumnya bermigrasi antara area mencari makan di dekat kutub dan area berkembang biak di dekat ekuator. Makanan mereka sebagian besar terdiri dari kril dan ikan kecil, dan mereka biasanya menggunakan gelembung untuk menjebak mangsanya. Mereka adalah hewan yang berkembang biak secara poliginandri, di mana kedua jenis kelamin memiliki banyak pasangan. Paus jantan akan mengikuti betina dan menyingkirkan para pesaingnya. Induk paus melahirkan anaknya di perairan yang lebih dangkal. Orca merupakan pemangsa alami utama bagi paus bungkuk. Tubuh paus bungkuk juga menjadi inang bagi berbagai teritip dan kutu paus.

Seperti paus besar lainnya, paus bungkuk dahulu merupakan target dari industri perburuan paus. Manusia pernah memburu spesies ini hingga ke ambang kepunahan: populasinya menurun drastis menjadi sekitar 5.000 ekor pada tahun 1960-an. Jumlahnya kini telah pulih sebagian menjadi sekitar 135.000 ekor di seluruh dunia, tetapi keterikatan pada alat tangkap nelayan, tabrakan dengan kapal, dan polusi suara masih terus mengancam spesies ini.

## Taksonomi
Paus bungkuk pertama kali diidentifikasi sebagai  oleh Mathurin Jacques Brisson dalam karyanya *Regnum Animale* pada tahun 1756. Pada tahun 1781, Georg Heinrich Borowski mendeskripsikan spesies ini, mengubah nama dari Brisson menjadi ekuivalen Latin-nya, *Balaena novaeangliae*. Pada tahun 1804, Bernard Germain de Lacépède menamainya kembali menjadi *B. jubartes*. Pada tahun 1846, John Edward Gray membuat genus *Megaptera*, mengklasifikasikan paus bungkuk sebagai *Megaptera longipinna*, tetapi pada tahun 1932, Remington Kellogg mengembalikan nama spesies ini menggunakan *novaeangliae* usulan Borowski. Nama umumnya berasal dari lengkungan punggung paus ini saat menyelam. Nama genusnya, *Megaptera*, dari Yunani Kuno *mega-*  ("raksasa") dan *ptera*  ("sayap"), merujuk pada sirip depannya yang besar. Nama spesiesnya berarti "Penduduk New England" dan kemungkinan diberikan oleh Brisson karena seringnya penampakan paus bungkuk di lepas pantai New England.

Paus bungkuk adalah rorkual, anggota dari famili Balaenopteridae, yang mencakup paus biru, sirip, Bryde, sei, dan minke. Sebuah analisis genomik pada tahun 2018 memperkirakan bahwa rorkual berpisah dari paus balin lainnya pada masa Miosen akhir, antara 10,5 hingga 7,5&nbsp;juta tahun yang lalu. Paus bungkuk dan paus sirip ditemukan sebagai takson saudari (lihat pohon filogenetik di bawah). Terdapat laporan mengenai hibrida paus bungkuk-paus biru di Pasifik Selatan, yang dikaitkan dengan ahli biologi kelautan Michael Poole.

Populasi paus bungkuk modern berasal dari belahan bumi selatan sekitar 880.000 tahun yang lalu dan mengolonisasi belahan bumi utara 200.000 hingga 50.000 tahun yang lalu. Sebuah studi genetika tahun 2014 menunjukkan bahwa populasi yang terpisah di Atlantik Utara, Pasifik Utara, dan Samudra Selatan memiliki aliran gen yang terbatas dan cukup berbeda untuk menjadi subspesies, dengan nama ilmiah masing-masing *M. n. novaeangliae*, *M. n. kuzira*, dan *M. n. australis*. Sebuah populasi non-migrasi di Laut Arab telah terisolasi selama 70.000 tahun.

## Karakteristik

Paus bungkuk dewasa umumnya memiliki panjang , meskipun terdapat rekor individu dengan panjang hingga . Betina biasanya  lebih panjang daripada jantan. Spesies ini dapat mencapai massa tubuh sebesar 40 ton metrik. Rekor panjang terpanjang yang tercatat adalah  untuk jantan dan  untuk betina. Namun, rekor paus bungkuk yang berukuran  dianggap kurang dapat dipercaya. Anak paus lahir dengan panjang sekitar  dan massa tubuh . Spesies ini memiliki tubuh yang kekar dengan rostrum tipis dan sirip yang proporsional panjangnya, masing-masing sekitar sepertiga dari panjang tubuhnya. Paus ini memiliki sirip punggung pendek yang bervariasi dari hampir tidak ada hingga agak panjang dan melengkung. Seperti rorkual lainnya, paus bungkuk memiliki alur atau lipatan di antara ujung rahang bawah dan pusarnya. Jumlah alur pada spesies ini relatif sedikit, berkisar antara 14 hingga 35 alur. Rahang atasnya dilapisi oleh pelat balin, yang berjumlah 540–800 secara total dan berwarna hitam.

Bagian dorsal atau sisi atas hewan ini umumnya berwarna hitam; sementara bagian ventral atau sisi bawahnya memiliki corak warna hitam dan putih yang bervariasi. Paus di belahan bumi selatan cenderung memiliki pigmentasi putih yang lebih banyak. Warna siripnya dapat bervariasi mulai dari sepenuhnya putih hingga hanya putih di bagian bawah permukaannya. Beberapa individu mungkin sepenuhnya berwarna putih, terutama Migaloo yang merupakan albino sejati. Pola warna dan bekas luka yang bervariasi pada sirip ekor membedakan setiap individu hewan ini. Ujung celah genital pada betina ditandai oleh fitur bulat yang dikenal sebagai lobus hemisferikal, yang membedakan jantan dan betina secara visual.

Unik di antara paus besar lainnya, paus bungkuk memiliki benjolan atau tuberkel di kepala dan tepi depan siripnya; sirip ekornya memiliki tepi belakang yang bergerigi. Tuberkel di kepalanya memiliki ketebalan dasar  dan menonjol hingga . Sebagian besar bagian tengahnya berongga, sering kali berisi setidaknya satu helai rambut rapuh yang mencuat  dari kulit dan memiliki ketebalan . Tuberkel ini berkembang sejak awal masa kehamilan dan mungkin memiliki fungsi sensorik, karena kaya akan saraf. Sel saraf sensorik di kulitnya beradaptasi untuk menahan tekanan air yang tinggi saat menyelam.

Dalam sebuah studi, otak seekor paus bungkuk berukuran panjang  dan lebar  pada ujung lobus temporal, serta memiliki berat sekitar . Otak paus bungkuk memiliki tingkat kompleksitas yang mirip dengan otak paus yang lebih kecil dan lumba-lumba. Berbagai studi tentang otak paus bungkuk mengungkap adanya sel gelendong, yang pada manusia berfungsi mengendalikan teori budi. Struktur matanya menunjukkan bahwa penglihatannya relatif buruk, hanya mampu melihat siluet dari jarak jauh dan detail yang lebih tajam dari jarak yang relatif dekat. Model komputer dari telinga tengahnya menunjukkan bahwa paus bungkuk dapat mendengar pada frekuensi antara 15Hz dan 3kHz "ketika distimulasi pada membran timpani", dan antara 200Hz dan 9kHz "jika distimulasi pada bagian yang lebih tipis dari tulang timpani di dekat membran timpani". Rentang ini konsisten dengan rentang vokalisasinya. Seperti pada semua setasea, saluran pernapasan paus bungkuk terhubung ke lubang sembur dan bukan ke mulutnya, meskipun spesies ini tampaknya mampu membuka kuncian epiglotis dan laring lalu memindahkannya ke rongga mulut, yang memungkinkan paus bungkuk untuk meniupkan gelembung dari mulut mereka. Lipatan vokal paus bungkuk diposisikan lebih horizontal dibandingkan dengan mamalia darat yang memungkinkan mereka menghasilkan panggilan di bawah air. Panggilan-panggilan ini diperkuat oleh kantung laring.

## Perilaku dan ekologi

Kelompok paus bungkuk, selain induk dan anaknya, biasanya tetap bersama selama berhari-hari atau paling lama berminggu-minggu. Mereka biasanya terlihat dalam kelompok kecil, meskipun agregasi besar terbentuk saat mencari makan dan di antara pejantan yang bersaing memperebutkan betina. Paus bungkuk dapat berinteraksi dengan spesies setasea lainnya, seperti paus sikat, paus sirip, dan lumba-lumba hidung botol. Paus bungkuk sangat aktif di permukaan, melakukan perilaku udara seperti melompat, menampar permukaan air dengan sirip ekor (menghempaskan ekor) dan sirip pektoralnya, serta lemparan pedunkel, yang melibatkan hempasan ekor menyamping ke permukaan air. Hal ini mungkin merupakan bentuk permainan dan komunikasi, serta dapat membantu menghilangkan parasit pada tubuhnya. Spesies ini adalah perenang yang lebih lambat dari rorkual lainnya, berenang santai pada kecepatan . Saat terancam, seekor paus bungkuk dapat mempercepat renangnya hingga . Sirip pektoral mereka yang panjang dan proporsional memberikan daya dorong yang besar dan memungkinkan mereka untuk berenang ke segala arah, terlepas dari gerakan ekornya. Paus bungkuk mampu mengepakkan dan memutar sirip mereka dengan cara yang mirip dengan singa laut kalifornia.

Paus bungkuk beristirahat di permukaan dengan tubuh telentang secara horizontal. Mereka sering mengunjungi gunung laut yang dangkal, umumnya menjelajahi kedalaman hingga  dan kadang-kadang menyelam sedalam . Penyelaman yang lebih dalam ini diyakini bertujuan untuk panduan navigasi, komunikasi dengan sesama paus bungkuk, dan memfasilitasi aktivitas mencari makan. Penyelaman biasanya tidak melebihi lima menit selama musim panas, tetapi umumnya berlangsung antara 15–20 menit selama musim dingin. Saat menyelam, paus bungkuk biasanya mengangkat sirip ekornya, sehingga bagian bawahnya terlihat. Paus bungkuk terpantau menghasilkan "awan gelembung" dari mulutnya saat berada di dekat individu lain, kemungkinan dalam konteks "agresi, menarik perhatian pasangan, atau bermain". Paus bungkuk juga dapat menggunakan awan gelembung sebagai "tabir asap" untuk melarikan diri dari pemangsa.


Humpback whale (Megaptera novaeangliae) Eyjafjordur diving 3 of 27.jpg|betina dewasa menyelam di Islandia
Humpback whale (Megaptera novaeangliae) Eyjafjordur diving 7 of 27.jpg
Humpback whale (Megaptera novaeangliae) Eyjafjordur diving 11 of 27.jpg
Humpback whale (Megaptera novaeangliae) Eyjafjordur diving 15 of 27.jpg
Humpback whale (Megaptera novaeangliae) Eyjafjordur diving 20 of 27.jpg


### Mencari makan

Paus bungkuk mencari makan dari musim semi hingga musim gugur. Mereka adalah pemakan generalis; makanan utamanya adalah kril, kopepoda, plankton lainnya, dan ikan kecil yang berkelompok. Spesies kril yang paling umum dimakan di belahan bumi selatan adalah kril antarktika. Lebih jauh ke utara, kril utara dan berbagai spesies *[[Euphausia]]* dan *[[Thysanoessa]]* juga dikonsumsi. Mangsa ikan mereka antara lain hering, kapelin, ikan tombak pasir, dan makerel atlantik. Seperti rorkual lainnya, paus bungkuk adalah "pemakan teguk", menelan mangsa dalam jumlah besar sekaligus, sedangkan paus sikat dan paus kepala busur adalah pemakan penyaring yang menyapu dari permukaan air, dan paus bungkuk memperbesar bukaan mulutnya dengan meregangkan alur-alur di tubuhnya. Air kemudian didorong keluar melalui balin.

Di belahan bumi selatan, paus bungkuk tercatat mencari makan dalam kumpulan besar dan padat yang berjumlah hingga 200 individu. Sebuah studi yang dilakukan pada bulan Mei 2009 menemukan agregasi super kril di Teluk Wilhelmina, di sisi barat Semenanjung Antarktika, dengan sejumlah besar paus bungkuk memakan kril tersebut. Para peneliti menghitung kepadatan 5,1 ekor paus per kilometer persegi. Agregasi kril dan paus yang lebih kecil dan kurang padat juga ditemukan di Teluk Andvord di sebelah selatan. Kril dan paus bungkuk berlimpah pada akhir musim gugur di sepanjang Semenanjung Antarktika barat, khususnya di Teluk Wilhelmina, tempat paus-paus tersebut tampaknya makan sebanyak mungkin sebagai persiapan untuk menghadapi musim dingin.

Paus bungkuk umumnya berburu mangsanya menggunakan jaring gelembung, yang dianggap sebagai suatu bentuk penggunaan alat. Pencarian makan jaring gelembung memungkinkan paus untuk mengonsumsi lebih banyak makanan per suapan sambil menggunakan lebih sedikit energi; cara ini sangat berguna untuk kumpulan mangsa dengan kepadatan yang rendah. Sekelompok paus akan berenang dalam lingkaran yang semakin menyempit sambil meniupkan udara dari lubang semburnya, menjebak mangsa di atas mereka di dalam silinder gelembung. Mereka dapat menyelam hingga kedalaman  saat melakukan teknik ini. Jaring gelembung memiliki dua bentuk utama: spiral ke atas dan putaran ganda. Spiral ke atas melibatkan paus yang meniupkan udara dari lubang sembur mereka secara terus-menerus saat mereka berputar naik menuju permukaan, menciptakan spiral gelembung. Putaran ganda terdiri dari putaran gelembung yang dalam dan panjang untuk menggiring mangsa, diikuti dengan menampar permukaan air, lalu putaran gelembung yang lebih kecil sebelum melakukan tangkapan akhir. Kombinasi antara gerakan spiral dan putaran ganda juga telah terekam. Setelah paus bungkuk membuat "jaring" tersebut, paus-paus akan berenang ke dalamnya dengan mulut terbuka lebar dan siap untuk menelan. Pencarian makan jaring gelembung juga telah terpantau pada paus bungkuk yang menyendiri.

Dengan menggunakan analisis difusi berbasis jaringan, sebuah studi berpendapat bahwa paus belajar menghempaskan ekor (lobtailing) dari paus lain dalam kelompoknya selama 27 tahun sebagai respons terhadap perubahan mangsa utamanya. Tuberkel pada sirip menahan sudut serang, yang memaksimalkan gaya angkat sekaligus meminimalkan gaya hambat (lihat efek tuberkel). Hal ini, dipadukan dengan bentuk siripnya, memungkinkan paus bungkuk untuk melakukan putaran tajam yang diperlukan selama mencari makan menggunakan jaring gelembung.

Di Gundukan Stellwagen di lepas pantai Massachusetts, paus bungkuk telah tercatat memangsa ikan tombak pasir di dasar laut. Saat mencari makan di dasar laut, paus bungkuk akan mengusir ikan dari tempat persembunyiannya dengan menggosokkan rahang mereka ke dasar laut.

### Masa percumbuan dan reproduksi

Perkawinan terjadi selama bulan-bulan musim dingin, yaitu ketika betina mencapai masa estrus dan jantan mencapai tingkat testosteron dan sperma puncaknya. Paus bungkuk bersifat poliginandri (kedua jenis kelamin memiliki banyak pasangan). Jantan sering kali membuntuti betina yang menyendiri maupun pasangan induk-anak. Paus jantan ini dikenal sebagai "pengawal" (escort); jantan yang paling dekat dengan betina dikenal sebagai "pengawal utama", dan akan mengusir pelamar lain yang dikenal sebagai "penantang". Jantan lainnya, yang disebut "pengawal sekunder", membuntuti lebih jauh di belakang dan tidak terlibat langsung dalam konflik. Perilaku agonistik antar jantan mencakup tebasan ekor, menabrak, dan menyeruduk dengan kepala. Jantan juga telah teramati melakukan kopulasi satu sama lain.

Betina mungkin mengalami kenikmatan dari stimulasi gelembung, yang merupakan konsep baru di antara setasea. Video yang direkam di dekat Hawaii mendokumentasikan tiga paus bungkuk jantan yang menghasilkan gelembung tepat di bawah alat kelamin betina sebanyak dua belas kali dalam waktu yang berbeda-beda. Alih-alih melarikan diri, betina tersebut tampaknya menerima gelembung-gelembung ini, menunjukkan perilaku seperti "berguling ke arahnya, melengkungkan tubuh, atau sedikit mengangkat dan/atau menggerakkan ekornya di atas area pelepasan gelembung". Perilaku ini juga telah didokumentasikan di dekat Kepulauan Cook.

Masa kehamilan pada spesies ini berlangsung selama 11,5 bulan, dan betina bereproduksi setiap dua tahun. Janin pada awalnya memiliki gigi dan mengembangkan balin mereka selama bulan-bulan terakhir masa kehamilannya. Kelahiran paus bungkuk jarang disaksikan oleh manusia. Satu peristiwa kelahiran yang disaksikan di lepas pantai Madagaskar terjadi dalam kurun waktu empat menit. Induk umumnya melahirkan pada pertengahan musim dingin, biasanya melahirkan seekor anak paus tunggal. Sebelum melahirkan, induk paus akan berpindah ke perairan yang lebih dangkal di dekat pantai, yang mengurangi kemungkinannya untuk diganggu oleh pejantan pengawal. Adalah hal yang umum bagi sang induk untuk membantu anak paus yang baru lahir mencapai permukaan air. Anak paus pada mulanya memiliki sirip punggung yang terlipat, yang akan melurus dan mengeras seiring bertambahnya usia anak paus tersebut. Anak paus dengan sirip yang terlipat menghabiskan lebih banyak waktu untuk bepergian dan muncul ke permukaan untuk bernapas; sementara anak paus dengan sirip yang lebih lurus dapat menahan napas lebih lama serta dapat lebih banyak beristirahat dan berputar di permukaan. Anak paus yang lebih tua lebih sering menjauh dari induknya dibandingkan dengan anak paus yang lebih muda. Anak paus menyusu hingga usia satu tahun tetapi sudah dapat memakan makanan paus dewasa pada usia enam bulan. Paus bungkuk mencapai kematangan seksual pada usia 5–15 tahun, bergantung pada populasinya. Kematangan fisik diasumsikan terjadi pada usia 8–12 tahun. Mereka dapat hidup selama lebih dari 50 tahun. Paus bungkuk tertua yang pernah tercatat hidup berusia 95 tahun.


Humpback whale (Megaptera novaeangliae) with calf Moorea 2.jpg|Induk dengan anaknya di lepas pantai Moorea, Polinesia Prancis
Humpback whale (Megaptera novaeangliae) calf Moorea 2.jpg|anak paus yang sama di lepas pantai Moorea


### Vokalisasi

Paus bungkuk jantan menghasilkan nyanyian yang kompleks selama musim kawin musim dingin. Vokal ini memiliki rentang frekuensi antara 100&nbsp;Hz dan 4&nbsp;kHz, dengan harmonik mencapai hingga 24&nbsp;kHz atau lebih, dan dapat menjalar setidaknya sejauh . Jantan dapat bernyanyi antara 4 hingga 33 menit, bergantung pada wilayahnya. Di Hawaii, paus bungkuk terekam melakukan vokalisasi selama tujuh jam berturut-turut. Nyanyian dibagi menjadi "subunit", "unit", "subfrasa", "frasa", dan "tema". Sebuah subunit merujuk pada diskontinuitas atau infleksi sebuah suara, sedangkan unit utuh adalah suara individu, mirip dengan nada musik. Serangkaian unit menciptakan sebuah subfrasa, dan sekumpulan subfrasa membentuk sebuah frasa. Frasa-frasa dengan bunyi yang serupa diulang-ulang dalam suatu rangkaian yang dikelompokkan menjadi tema, dan beberapa tema ini akan menciptakan sebuah nyanyian. Nyanyian paus bungkuk tampaknya mengikuti hukum Zipf, mirip dengan bahasa manusia.

Fungsi dari nyanyian ini telah diperdebatkan, dan mungkin memiliki banyak tujuan. Hanya ada sedikit bukti yang menunjukkan bahwa nyanyian ini membangun dominasi di antara para pejantan. Namun, terdapat observasi mengenai pejantan yang tidak bernyanyi mengganggu pejantan yang sedang bernyanyi, kemungkinan sebagai suatu bentuk agresi. Mereka yang bergabung dengan pejantan penyanyi adalah pejantan yang sebelumnya tidak ikut bernyanyi. Betina tampaknya tidak mendekati pejantan bernyanyi yang menyendiri, tetapi mungkin tertarik pada perkumpulan pejantan yang bernyanyi, yang sangat mirip dengan sistem perkawinan lek. Kemungkinan lain adalah bahwa nyanyian tersebut menarik paus-paus dari area lain untuk mendiami lokasi perkembangbiakan. Telah diduga juga bahwa nyanyian paus bungkuk memiliki sifat ekolokasi dan mungkin berfungsi untuk menemukan lokasi paus lainnya. Sebuah studi pada tahun 2023 menemukan bahwa seiring pulihnya jumlah populasi paus bungkuk dari perburuan paus, nyanyian menjadi lebih jarang terdengar.

Nyanyian paus memiliki kemiripan di antara para pejantan di suatu area tertentu. Jantan dapat mengubah nyanyian mereka seiring waktu, dan pejantan lain yang berhubungan dengan mereka akan meniru perubahan tersebut. Dalam beberapa kasus, nyanyian telah terbukti menyebar di antara populasi yang bertetangga sepanjang musim kawin yang berlangsung berturut-turut. Di belahan bumi utara, nyanyian berubah secara lebih bertahap, sementara nyanyian di belahan bumi selatan melalui "revolusi" siklus.

Paus bungkuk dilaporkan membuat bentuk vokalisasi lainnya. "Dengusan" (snort) adalah suara yang cepat dan berfrekuensi rendah, yang umumnya terdengar di antara hewan dalam kelompok yang terdiri dari pasangan induk-anak dan satu atau beberapa jantan pengawal. Suara ini kemungkinan berfungsi untuk memediasi interaksi di dalam kelompok-kelompok ini. "Gerutuan" (grumble) juga berfrekuensi rendah tetapi berlangsung lebih lama dan lebih sering dihasilkan oleh kelompok yang berisi satu atau beberapa pejantan dewasa. Suara ini tampaknya menandakan ukuran tubuh dan mungkin berfungsi untuk menetapkan status sosial. "Thwop" dan "wop" adalah vokal yang dimodulasi frekuensinya yang mungkin berfungsi sebagai panggilan kontak baik di dalam maupun antar kelompok. "Tangisan" bernada tinggi, suara lengkingan "biola", dan "jeritan" yang dimodulasi umumnya terdengar dalam kelompok dengan dua pejantan atau lebih dan sering dikaitkan dengan kompetisi. Paus bungkuk menghasilkan "dengkuran" pendek berfrekuensi rendah dan "salakan" pendek yang dimodulasi saat bergabung dengan kelompok baru.

### Predasi
Bekas luka yang terlihat mengindikasikan bahwa orca memangsa paus bungkuk remaja dan bahkan individu dewasa. Sebuah studi tahun 2014 di Australia Barat mengamati bahwa ketika tersedia dalam jumlah yang besar, paus bungkuk muda dapat diserang dan terkadang dibunuh oleh orca. Induk dan individu dewasa (yang mungkin masih berkerabat) mengawal anak paus untuk mencegah predasi tersebut. Terdapat dugaan bahwa ketika paus bungkuk mengalami kondisi nyaris punah pada era perburuan paus, orca beralih ke mangsa lain, tetapi kini mereka kembali melanjutkan praktik lamanya tersebut. Terdapat pula bukti bahwa paus bungkuk akan bertahan melawan atau mengeroyok orca yang menyerang anak maupun paus bungkuk remaja, serta anggota spesies lain, termasuk anjing laut. Perlindungan paus bungkuk terhadap spesies lain ini mungkin tidak disengaja, sebagai bentuk "limpahan" (spillover) dari perilaku pengeroyokan yang dimaksudkan untuk melindungi anggota dari spesiesnya sendiri. Sirip paus bungkuk yang kuat, sering kali ditumbuhi oleh teritip Cornula besar dan tajam, merupakan senjata tangguh untuk melawan orca. Saat terancam, mereka akan menghempaskan sirip dan ekornya, sehingga membuat para orca tetap berada di kejauhan.

Hiu putih raksasa adalah predator lain yang terkonfirmasi bagi paus bungkuk. Pada tahun 2020, ahli biologi kelautan Dines dan Gennari dkk. memublikasikan sebuah insiden terdokumentasi mengenai sepasang hiu putih raksasa yang menyerang dan membunuh paus bungkuk yang sudah melemah sepanjang . Insiden kedua di mana seekor hiu putih raksasa membunuh paus bungkuk didokumentasikan di lepas pantai Afrika Selatan. Bekerja sendirian, hiu tersebut menyerang seekor paus bungkuk kurus dan terjerat jaring sepanjang  dengan cara menyerang ekor paus untuk melumpuhkan dan membuatnya kehabisan darah sebelum hiu betina tersebut berhasil menenggelamkan paus itu dengan menggigit kepalanya dan menariknya ke bawah air. Pada tahun 2006, seekor paus bungkuk yang sedang sakit menjadi mangsa sekelompok hiu harimau di dekat Hawaii.

### Infestasi dan ancaman kesehatan

Paus bungkuk sering kali memiliki teritip yang hidup di kulitnya, yang paling umum adalah spesies teritip biji ek *[[Coronula diadema]]* dan *[[Coronula reginae]]*, yang pada gilirannya menjadi tempat menempel bagi spesies teritip leher angsa seperti *[[Conchoderma auritum]]* dan *[[Conchoderma virgatum]]*. Teritip ini paling banyak ditemukan di ujung rahang bawah, di sepanjang alur perut bagian tengah, di dekat celah genital, dan di antara benjolan-benjolan pada sirip pektoral. *C. reginae* tertanam dalam ke dalam kulit, sementara perlekatan oleh *C. diadema* lebih berada di permukaan. Ukuran spesies yang disebutkan terakhir ini menyediakan lebih banyak tempat perlekatan bagi teritip lainnya. Teritip dianggap sebagai epibion alih-alih parasit, karena mereka tidak memakan tubuh paus, meskipun mereka dapat memengaruhi gaya berenangnya dengan meningkatkan gaya hambat.

Spesies kutu paus *[[Cyamus boopis]]* terspesialisasi untuk mencari makan pada paus bungkuk dan merupakan satu-satunya spesies dalam familinya yang ditemukan pada hewan tersebut. Parasit internal paus bungkuk mencakup protozoa dari genus *[[Entamoeba]]*, cacing pita dari famili Diphyllobothriidae, dan cacing gilig dari infraordo Ascaridomorpha.

Saksitoksin, suatu keracunan kerang paralitik dari makerel yang terkontaminasi, telah dikaitkan dengan kematian paus bungkuk.

## Persebaran

Paus bungkuk ditemukan di perairan laut di seluruh dunia, kecuali untuk beberapa area di ekuator dan Kutub Utara bagian atas serta beberapa laut tertutup. Titik paling utara di mana mereka pernah tercatat adalah pada 81°LU di sekitar wilayah utara Daratan Franz Josef. Mereka biasanya hidup di pesisir dan cenderung berkumpul di perairan dalam kawasan landasan benua. Tempat berkembang biak musim dingin mereka terletak di sekitar ekuator; area mencari makan musim panas mereka berada di perairan yang lebih dingin, termasuk di dekat tudung es kutub. Paus bungkuk melakukan migrasi yang luas antara area mencari makan dan berkembang biak mereka, sering kali menyeberangi samudra terbuka. Spesies ini telah tercatat menempuh perjalanan hingga sejauh  dalam satu arah.

### Belahan Bumi Utara

Di Atlantik Utara, terdapat dua populasi yang menghabiskan musim dingin secara terpisah, satu di Hindia Barat, mulai dari Kuba hingga Venezuela bagian utara, dan yang lainnya di Kepulauan Tanjung Verde serta Afrika bagian barat laut. Selama musim panas, paus bungkuk Hindia Barat berkumpul di lepas pantai New England, Kanada bagian timur, dan Greenland bagian barat, sementara populasi Tanjung Verde berkumpul di sekitar Islandia dan Norwegia. Terdapat tumpang tindih dalam area sebaran musim panas dari populasi-populasi ini, dan paus bungkuk Hindia Barat telah didokumentasikan mencari makan lebih jauh ke arah timur. Kunjungan paus ini ke Teluk Meksiko jarang terjadi, tetapi secara historis pernah terjadi di teluk tersebut. Mereka dulunya dianggap tidak umum berada di Laut Tengah, tetapi peningkatan jumlah penampakan, termasuk penampakan ulang, mengindikasikan bahwa lebih banyak paus mungkin akan mengolonisasi atau mengolonisasi ulang lautan tersebut pada masa depan.

Pasifik Utara memiliki setidaknya empat populasi perkembangbiakan: di lepas pantai Meksiko (termasuk Baja California dan Kepulauan Revillagigedo), Amerika Tengah, Kepulauan Hawaii, serta Okinawa dan Filipina. Populasi Meksiko mencari makan mulai dari Kepulauan Aleut hingga California. Selama musim panas, paus bungkuk Amerika Tengah hanya ditemukan di lepas pantai Oregon dan California. Sebaliknya, paus bungkuk Hawaii memiliki area mencari makan yang luas, tetapi sebagian besar bermigrasi ke Alaska Tenggara dan British Columbia bagian utara. Tempat menghabiskan musim dingin bagi populasi Okinawa/Filipina terutama berada di sekitar Timur Jauh Rusia. Terdapat beberapa bukti mengenai adanya populasi kelima di suatu tempat di barat laut Pasifik. Paus-paus ini tercatat mencari makan di lepas pantai Kepulauan Aleut, dengan area berkembang biak di suatu tempat di sebelah selatan Kepulauan Bonin.

Sebuah populasi terisolasi yang tidak bermigrasi mencari makan dan berkembang biak di Samudra Hindia bagian utara, terutama di Laut Arab di sekitar Oman. Populasi ini juga telah tercatat keberadaannya di Teluk Aden, Teluk Persia, dan di lepas pantai Pakistan serta India.

### Belahan Bumi Selatan

Di Belahan Bumi Selatan, paus bungkuk dibagi menjadi tujuh stok perkembangbiakan, beberapa di antaranya dibagi lagi menjadi substruktur. Stok-stok ini mencakup Atlantik barat daya (stok A), Atlantik tenggara (stok B), Samudra Hindia barat daya (stok C), Samudra Hindia tenggara (stok D), Pasifik barat daya dan Oseania (stok E dan F), serta Pasifik tenggara (stok G). Stok G berkembang biak di perairan tropis dan subtropis di lepas pantai barat Amerika Tengah dan Selatan serta mencari makan di sepanjang pantai barat Semenanjung Antarktika, Kepulauan Orkney Selatan, dan dalam skala yang lebih kecil di Tierra del Fuego. Stok A menghabiskan musim dingin di lepas pantai Brasil dan bermigrasi ke wilayah musim panas di sekitar Georgia Selatan dan Kepulauan Sandwich Selatan. Beberapa individu stok A juga telah tercatat berada di sebelah barat Semenanjung Antarktika, yang menunjukkan semakin kaburnya batas antara area mencari makan bagi stok A dan stok G.

Stok B berkembang biak di pantai barat Afrika dan terbagi lebih lanjut menjadi subpopulasi B1 dan B2; subpopulasi pertama memiliki daerah sebaran dari Teluk Guinea hingga Angola, dan subpopulasi kedua menyebar dari Angola hingga Afrika Selatan bagian barat. Paus stok B telah tercatat mencari makan di perairan sebelah barat daya benua tersebut, terutama di sekitar Pulau Bouvet. Perbandingan nyanyian antara paus di Tanjung Lopez dan di Kepulauan Abrolhos mengindikasikan bahwa pencampuran lintas Atlantik antara paus stok A dan stok B memang terjadi. Stok C menghabiskan musim dingin di sekitar Afrika bagian tenggara dan perairan sekitarnya. Stok ini terbagi lebih lanjut menjadi subpopulasi C1, C2, C3, dan C4; C1 terdapat di sekitar Mozambik dan Afrika Selatan bagian timur, C2 di sekitar Kepulauan Komoro, C3 di lepas pantai selatan dan timur Madagaskar, dan C4 di sekitar Kepulauan Maskarene. Area mencari makan populasi ini kemungkinan berada di antara koordinat 5°BB dan 60°BT serta di selatan 50°LS. Mungkin terdapat tumpang tindih dalam area mencari makan bagi stok B dan stok C.

Paus stok D berkembang biak di lepas pantai barat Australia dan mencari makan di wilayah selatan Dataran Tinggi Kerguelen. Stok E dibagi menjadi subpopulasi E1, E2, dan E3. Paus E1 memiliki wilayah perkembangbiakan di lepas pantai timur Australia dan Tasmania; area utama mereka mencari makan berada di dekat Antarktika, terutama di antara 130°BT dan 170°BB. Stok Oseania dibagi menjadi subpopulasi Kaledonia Baru (E2), Tonga (E3), Kepulauan Cook (F1), dan Polinesia Prancis (F2). Lokasi mencari makan utama bagi stok ini membentang mulai dari sekitar Laut Ross hingga Semenanjung Antarktika.

## Hubungan dengan manusia
### Perburuan paus

Paus bungkuk telah diburu sejak akhir abad ke-16. Mereka sering kali menjadi spesies paus pertama yang ditangkap di suatu daerah karena distribusinya yang berada di wilayah pesisir. Jumlah tangkapan di Pasifik Utara saja diperkirakan mencapai 28.000 ekor selama abad ke-20. Pada periode yang sama, lebih dari 200.000 ekor paus bungkuk ditangkap di Belahan Bumi Selatan. Populasi di Atlantik Utara menurun drastis hingga mencapai 700 individu. Pada tahun 1946, Komisi Perburuan Paus Internasional (IWC) didirikan untuk mengawasi industri tersebut. Mereka memberlakukan peraturan perburuan dan menetapkan musim berburu. Untuk mencegah kepunahan, IWC melarang perburuan komersial paus bungkuk pada tahun 1966. Pada saat itu, populasi global telah berkurang menjadi sekitar 5.000 ekor. Uni Soviet dengan sengaja melaporkan jumlah tangkapan yang lebih rendah dari yang sebenarnya: Soviet melaporkan penangkapan 2.820 ekor antara tahun 1947 dan 1972, tetapi jumlah sebenarnya lebih dari 48.000 ekor.

Hingga tahun 2004, perburuan dibatasi hanya untuk beberapa hewan setiap tahunnya di lepas pantai kepulauan Karibia, Bequia, di Saint Vincent dan Grenadine. Tangkapan ini diyakini tidak mengancam populasi lokal. Jepang sempat berencana untuk membunuh 50 ekor paus bungkuk pada musim 2007–2008 di bawah program penelitian JARPA II. Pengumuman tersebut memicu protes global. Setelah kunjungan ketua IWC ke Tokyo yang meminta kerja sama pihak Jepang dalam menyelesaikan perbedaan antara negara-negara yang pro dan anti-perburuan paus di dalam komisi tersebut, armada perburuan paus Jepang sepakat untuk tidak menangkap paus bungkuk selama dua tahun waktu yang dibutuhkan untuk mencapai sebuah kesepakatan resmi. Pada tahun 2010, IWC mengizinkan penduduk asli Greenland untuk memburu beberapa ekor paus bungkuk selama tiga tahun berikutnya.

### Pengamatan paus

Sebagian besar pertumbuhan industri pengamatan paus komersial berfokus pada paus bungkuk. Perilaku permukaan spesies ini yang sangat aktif dan kecenderungannya untuk terbiasa dengan kehadiran kapal membuat mereka mudah untuk diamati, terutama bagi para fotografer. Pada tahun 1975, tur paus bungkuk didirikan di New England dan Hawaii. Bisnis ini mendatangkan pendapatan sebesar $20&nbsp;juta per tahun bagi perekonomian Hawaii. Sementara tur di Hawaii cenderung bersifat komersial, tur pengamatan paus di New England dan California telah memasukkan komponen-komponen edukatif.

Meskipun pengamatan paus dapat meningkatkan kesadaran akan konservasi paus bungkuk, kapal-kapal pengamat paus dapat memberikan dampak negatif terhadap paus bungkuk, termasuk memicu stres dan mengganggu perilaku mereka seperti saat mencari makan, kawin, dan bersosialisasi. Hal ini sangat merugikan bagi induk yang bersama anaknya. Peraturan terkait kapal pengamat paus telah mencakup larangan mengenai seberapa dekat kapal-kapal tersebut dapat mendekati paus.

## Status konservasi

Hingga tahun 2018, Daftar Merah IUCN mengklasifikasikan paus bungkuk sebagai spesies berisiko rendah (least concern), dengan populasi di seluruh dunia mencapai sekitar 135.000 ekor, yang mana sekitar 84.000 di antaranya adalah individu dewasa, serta memiliki tren populasi yang terus meningkat. Estimasi regional berada pada kisaran 13.000 ekor di Atlantik Utara, 21.000 di Pasifik Utara, dan 80.000 di belahan bumi selatan. Untuk populasi terisolasi di Laut Arab, hanya tersisa sekitar 80 individu, dan populasi ini dianggap terancam punah. Di sebagian besar area, populasi paus bungkuk telah pulih dari perburuan paus bersejarah, khususnya di Pasifik Utara. Pemulihan semacam itu telah berujung pada penurunan status keterancaman spesies ini di Amerika Serikat, Kanada, dan Australia. Di Kosta Rika, Taman Nasional Laut Ballena didirikan untuk perlindungan paus bungkuk. Demikian pula dengan Suaka Laut Nasional Paus Bungkuk Kepulauan Hawaii yang didirikan pada tahun 1992 untuk melindungi paus bungkuk yang saat itu masih terancam punah beserta habitatnya.

Paus bungkuk masih menghadapi ancaman buatan manusia, yang meliputi keterikatan pada alat tangkap nelayan, tabrakan dengan kapal, kebisingan yang disebabkan oleh manusia dan gangguan lalu lintas laut, perusakan habitat pesisir, serta perubahan iklim. Seperti setasea lainnya, paus bungkuk dapat terluka akibat kebisingan yang berlebihan. Pada abad ke-19, dua ekor paus bungkuk ditemukan mati di dekat lokasi peledakan bawah dasar laut samudra yang dilakukan berulang kali, dengan luka traumatis dan retak di telinga mereka. Walaupun konsumsi minyak berisiko bagi paus, sebuah studi tahun 2019 menemukan bahwa minyak tidak mengotori balin mereka dan sebaliknya sangat mudah terbilas oleh air yang mengalir.

NOAA mencatat 88 ekor paus bungkuk terdampar antara bulan Januari 2016 hingga Februari 2019 di sepanjang pantai Atlantik Amerika Serikat. Jumlah ini lebih dari dua kali lipat jumlah paus yang terdampar antara tahun 2013 hingga 2016. Mengingat adanya peningkatan jumlah paus yang terdampar, NOAA mendeklarasikan peristiwa mortalitas yang tidak biasa pada bulan April 2017. Koordinator tanggap darurat mamalia terdampar di Akuarium Pantai Virginia, Alexander Costidis, menyimpulkan bahwa dua penyebab dari peristiwa mortalitas yang tidak biasa ini adalah interaksi dengan kapal dan keterikatan pada jaring nelayan.

Di sekitar Selat Magellan, paus bungkuk merupakan spesies paus yang paling sering dilaporkan terlibat dalam tabrakan antara kapal dan paus setidaknya sejak tahun 2013. Untuk menekan angka tabrakan, batasan kecepatan telah diusulkan di area sekitar Kawasan Lindung Laut dan Pesisir Francisco Coloane.

## Lihat pula

* Daftar setasea
* Daftar hewan berpunuk
* Paus Tay – paus bungkuk yang ditombak dan dibedah oleh John Struthers
* Paus Humphrey – individu paus bungkuk yang menjadi terkenal karena memasuki Teluk San Francisco selama migrasi tahunannya pada tahun 1985 dan 1990

## Referensi

## Pranala luar

; Umum
* US National Marine Fisheries Service Humpback Whale web page
* ARKive – images and movies of the humpback whale ''(Megaptera novaeangliae)''.
* Humpbacks of Hervey Bay, Queensland, Australia
* The Dolphin Institute Whale Resource Guide and scientific publications
* Humpback Whale Gallery (Silverbanks)
*  Humpback whale videos 
* The Humpback Whales of Hervey Bay
* Epic humpback whale battle filmed

; Nyanyian paus bungkuk
* The Whalesong Project
* Article from PHYSORG.com on the complex syntax of whalesong phrases
* Voices of the Sea – Sounds of the Humpback Whale 
* Songlines – Songs of the Eastern Australian Humpback whales

; Konservasi
* The Oceania Project, Humpback Whale Research, Hervey Bay

; Video
* Humpback whales' attempt to stop killer whale attack – *[[Planet Earth Live (TV series)|Planet Earth Live]]* – BBC One
* Humpback whales defend Gray whale against Killer whales (YouTube)
* Humpbacks Block Orcas' Feeding Frenzy (LiveScience)
* Humpback whales charge group of transient orcas (Save Our Seas Foundation)
* Humpbacks Chase Killer Whales Right Under Our Boat, 8/24/2014
* Humpback Whale Mother Fights Off Males to Protect Calf | BBC Earth
* Whale Protects Diver From Shark | The Dodo

; Lain-lain
* Dead calf at the Amazon rainforest