Kupu-kupu

**Kupu-kupu** adalah serangga bersayap dari superfamili Lepidoptera **Papilionoidea**, yang dicirikan oleh sayap besar yang sering kali berwarna cerah dan menangkup saat istirahat, serta gaya terbang yang mencolok dan mengibaskan sayap. Fosil kupu-kupu tertua berasal dari kala Paleosen, sekitar 56 juta tahun yang lalu, meskipun bukti molekuler menunjukkan bahwa mereka kemungkinan besar berasal dari periode Kapur.

Kupu-kupu memiliki siklus hidup empat tahap, dan seperti serangga holometabola lainnya, mereka mengalami metamorfosis sempurna. Serangga dewasa bersayap meletakkan telur pada dedaunan tumbuhan yang akan menjadi makanan bagi larva mereka, yang dikenal sebagai ulat. Ulat tumbuh, terkadang sangat cepat, dan ketika berkembang sepenuhnya, menjadi kepompong dalam sebuah krisalis. Ketika metamorfosis selesai, kulit kepompong terbelah, serangga dewasa keluar, merentangkan sayapnya hingga kering, lalu terbang.

Beberapa kupu-kupu, terutama di daerah tropis, memiliki beberapa generasi dalam setahun, sementara yang lain hanya memiliki satu generasi, dan segelintir spesies di lokasi dingin mungkin membutuhkan waktu beberapa tahun untuk melewati seluruh siklus hidupnya.

Kupu-kupu sering kali bersifat polimorfik, dan banyak spesies memanfaatkan kamuflase, mimikri, dan aposematisme untuk menghindari predator mereka. Beberapa jenis, seperti raja dan painted lady, bermigrasi dalam jarak yang jauh. Banyak kupu-kupu diserang oleh parasit atau parasitoid, termasuk tawon, protozoa, lalat, dan invertebrata lainnya, atau dimangsa oleh organisme lain. Beberapa spesies merupakan hama karena pada tahap larva mereka dapat merusak tanaman domestik atau pepohonan; spesies lain merupakan agen penyerbukan bagi beberapa tanaman. Larva dari sedikit kupu-kupu (misalnya, pemanen) memakan serangga berbahaya, dan beberapa di antaranya adalah predator semut, sementara yang lain hidup sebagai mutualis yang berasosiasi dengan semut. Secara budaya, kupu-kupu adalah motif yang populer dalam seni rupa dan sastra. Lembaga Smithsonian menyatakan "kupu-kupu tentu saja merupakan salah satu makhluk yang paling menarik di alam".

## Etimologi

Kata "kupu-kupu" dalam bahasa Indonesia berasal dari bahasa Melayu. Secara morfologis, kata ini merupakan bentuk reduplikasi penuh yang diyakini berfungsi sebagai onomatope, yakni peniruan bunyi kepakan sayap yang lembut atau representasi visual dari gerakan terbang yang mengambang dan tidak stabil. Jejak linguistik ini menunjukkan persebaran yang luas dalam rumpun bahasa Malayo-Polinesia di wilayah Nusantara, sebagaimana terlihat dari kata kerabat yang identik dalam bahasa Jawa serta bahasa Sunda (*kupu*), serta variasi fonetis dalam bahasa Dayak Ngaju (*ka-kupo*).

Dalam bahasa Inggris, *[[Oxford English Dictionary|Kamus Bahasa Inggris Oxford]]* menurunkan kata *butterfly* secara lugas dari Bahasa Inggris Kuno *butorflēoge*, *butter-fly*; nama-nama serupa dalam Bahasa Belanda Kuno dan Bahasa Jerman Hulu Kuno menunjukkan bahwa nama tersebut sudah kuno, tetapi bahasa Belanda dan Jerman modern menggunakan kata-kata yang berbeda ( dan ) dan nama umum tersebut sering kali sangat bervariasi di antara bahasa-bahasa yang berkerabat dekat. Sumber nama yang mungkin adalah pejantan *brimstone* (*[[Gonepteryx rhamni]]*) yang berwarna kuning cerah; pendapat lain mengatakan bahwa kupu-kupu beterbangan di padang rumput selama musim mentega pada musim semi dan musim panas ketika rumput sedang tumbuh.

## Paleontologi

Fosil Lepidoptera paling awal berasal dari perbatasan periode Trias-Jura, sekitar 200juta tahun yang lalu. Kupu-kupu berevolusi dari ngengat, sehingga meskipun kupu-kupu bersifat monofiletik (membentuk satu klad tunggal), ngengat tidak demikian. Kupu-kupu tertua yang diketahui adalah *[[Protocoeliades|Protocoeliades kristenseni]]* dari Formasi Fur yang berumur Paleosen di Denmark, kira-kira berusia 55juta tahun, yang termasuk dalam famili Hesperiidae (*skipper*). Estimasi jam molekuler menunjukkan bahwa kupu-kupu bermula pada masa Kapur Akhir, tetapi baru mengalami diversifikasi yang signifikan selama masa Kenozoikum, dengan satu studi menyarankan asal-usul Amerika Utara untuk kelompok ini. Kupu-kupu Amerika tertua adalah *[[Prodryas|Prodryas persephone]]* dari masa Eosen Akhir yang ditemukan di Lapisan Fosil Florissant, berusia sekitar 34juta tahun.


File:Prodryas.png|*[[Prodryas|Prodryas persephone]]*, seekor kupu-kupu Eosen Akhir dari Lapisan Fosil Florissant, ukiran tahun 1887
File:PZSL1889Plate31 Fossil Papilionid Butterfly Lithopsyche antiqua from Early Oligocene Bembridge Marls.png|*[[Lithopsyche antiqua]]*, seekor kupu-kupu Oligosen Awal dari Bembridge Marls, Pulau Wight, ukiran tahun 1889


## Taksonomi dan filogeni

Kupu-kupu terbagi menjadi tujuh famili yang mencakup total sekitar 20.000 spesies.

Secara tradisional, kupu-kupu dibagi menjadi superfamili Papilionoidea dan Hedyloidea yang mirip ngengat. Penelitian terbaru menemukan bahwa Hedylidae, satu-satunya famili dalam Hedyloidea, bersarang di dalam Papilionoidea, yang berarti bahwa Papilionoidea dianggap sinonim dengan Rhopalocera. Hubungan antara 6 famili lainnya terpecahkan dengan sangat baik, yang diringkas dalam kladogram di bawah ini.

## Biologi

### Deskripsi umum

Kupu-kupu dewasa dicirikan oleh empat sayapnya yang tertutup sisik, yang memberi nama Lepidoptera (Bahasa Yunani Kuno λεπίς lepís, sisik + πτερόν pterón, sayap). Sisik-sisik ini memberi warna pada sayap kupu-kupu; mereka berpigmen dengan melanin yang memberi warna hitam dan cokelat, serta turunan asam urat dan flavon yang memberi warna kuning, tetapi banyak dari warna biru, hijau, merah, dan warna-warna iridesen diciptakan oleh pewarnaan struktural yang dihasilkan oleh struktur mikro dari sisik dan rambut.

Seperti pada semua serangga, tubuhnya terbagi menjadi tiga bagian: kepala, toraks, dan abdomen. Toraks terdiri dari tiga segmen, masing-masing dengan sepasang kaki. Pada sebagian besar famili kupu-kupu, antenanya berbentuk gada (klavat), tidak seperti antena ngengat yang mungkin seperti benang (filiform) atau berbulu (plumosa). Probosis yang panjang dapat digulung saat tidak digunakan untuk mengisap nektar dari bunga.


File:Inachis io top detail MichaD crop.jpg|Tampilan diperbesar dari sisik sayap pada *[[Aglais io]]*, atau kupu-kupu merak.
File:Arctia caja Buchstein02.jpg|Sebagian besar kupu-kupu terbang pada siang hari, sebagian besar ngengat pada malam hari: namun *[[Arctia caja]]* terbang pada siang hari.
File:antennae ctb.png|Bentuk antena kupu-kupu, utamanya berbentuk gada, tidak seperti antena ngengat. Digambar oleh C. T. Bingham, 1905


Hampir semua kupu-kupu bersifat diurnal, memiliki warna yang relatif cerah, dan menahan sayapnya secara vertikal di atas tubuh mereka saat istirahat; fitur-fitur ini membedakan kupu-kupu dari sebagian besar ngengat, yang terbang pada malam hari, sering kali berwarna kriptik (berkamuflase dengan baik), dan menahan sayapnya secara datar (menyentuh permukaan tempat ngengat berdiri) atau melipatnya rapat-rapat menutupi tubuh mereka. Beberapa ngengat yang terbang siang hari, seperti ngengat ''hummingbird hawk-moth'', adalah pengecualian dari aturan ini.

Larva kupu-kupu, atau ulat, memiliki kepala yang keras (tersklerotisasi) dengan mandibula kuat yang digunakan untuk memotong makanan mereka, yang paling sering adalah dedaunan. Mereka memiliki tubuh berbentuk silinder, dengan sepuluh segmen pada abdomen, umumnya dengan kaki semu pendek pada segmen 3–6 dan 10; tiga pasang kaki sejati pada toraks masing-masing memiliki lima segmen. Banyak yang berkamuflase dengan baik; yang lain bersifat aposematik dengan warna-warna cerah dan tonjolan berbulu kaku yang mengandung bahan kimia beracun yang diperoleh dari tanaman pangan mereka. Pupa atau krisalis, tidak seperti pada ngengat, tidak terbungkus dalam kokon.

Banyak kupu-kupu yang bersifat dimorfik secara seksual. Sebagian besar kupu-kupu memiliki sistem penentuan kelamin ZW, di mana betina adalah jenis kelamin heterogametik (ZW) dan jantan adalah homogametik (ZZ).

### Persebaran dan migrasi

Kupu-kupu tersebar di seluruh dunia kecuali Antartika, dengan jumlah total sekitar 18.500 spesies. Dari jumlah tersebut, 775 adalah spesies Neartik; 7.700 Neotropis; 1.575 Paleartik; 3.650 Afrotropis; dan 4.800 tersebar di gabungan wilayah Oriental dan Australasia/Oseania. Kupu-kupu raja adalah spesies asli benua Amerika, tetapi pada abad kesembilan belas atau sebelumnya, spesies ini menyebar ke seluruh dunia, dan kini ditemukan di Australia, Selandia Baru, bagian lain Oseania, dan Semenanjung Iberia. Tidak jelas bagaimana mereka menyebar; serangga dewasa mungkin terbawa angin, atau larva maupun kepompong mungkin secara tidak sengaja terangkut oleh manusia, tetapi keberadaan tanaman inang yang cocok di lingkungan baru mereka merupakan suatu keharusan bagi keberhasilan pembentukan populasi mereka.

Banyak kupu-kupu, seperti *[[Vanessa cardui|painted lady]]*, kupu-kupu raja, dan beberapa Danainae bermigrasi dalam jarak yang jauh. Migrasi ini berlangsung selama beberapa generasi dan tidak ada satu individu pun yang menyelesaikan seluruh perjalanan tersebut. Populasi kupu-kupu raja di Amerika Utara bagian timur dapat menempuh perjalanan ribuan mil ke arah barat daya menuju situs silih dingin di Meksiko. Terdapat migrasi balik pada musim semi. Baru-baru ini terungkap bahwa kupu-kupu *painted lady* Inggris melakukan perjalanan pulang-pergi sejauh  dalam serangkaian tahapan yang dilakukan hingga enam generasi berturut-turut, dari Afrika tropis hingga Lingkar Arktik — hampir dua kali lipat jarak migrasi terkenal yang dilakukan oleh kupu-kupu raja. Migrasi berskala besar yang spektakuler terkait dengan muson terlihat di semenanjung India. Migrasi telah dipelajari belakangan ini menggunakan penanda sayap dan juga menggunakan isotop hidrogen stabil.

Kupu-kupu bernavigasi menggunakan kompas matahari yang terkompensasi waktu. Mereka dapat melihat cahaya terpolarisasi dan karenanya mampu berorientasi bahkan dalam kondisi berawan. Cahaya terpolarisasi di dekat spektrum ultraviolet tampaknya menjadi sangat penting. Banyak kupu-kupu migran hidup di daerah semi-kering di mana musim kawin berlangsung singkat. Riwayat hidup tanaman inang mereka juga memengaruhi perilaku kupu-kupu.

### Siklus hidup

Kupu-kupu pada tahap dewasa dapat hidup mulai dari seminggu hingga hampir satu tahun, bergantung pada spesiesnya. Banyak spesies memiliki tahap hidup larva yang panjang, sementara spesies lain dapat tetap dorman (tidak aktif) dalam tahap kepompong atau telur sehingga mampu bertahan melewati musim dingin. Melissa Arctic (*Oeneis melissa*) melewatkan musim dingin dua kali sebagai ulat. Kupu-kupu mungkin memiliki satu atau lebih angkatan (*brood*) per tahun. Jumlah generasi per tahun bervariasi dari wilayah beriklim sedang hingga tropis, dengan wilayah tropis menunjukkan tren ke arah multivoltinisme.

Percumbuan sering kali terjadi di udara dan kerap melibatkan feromon. Kupu-kupu kemudian mendarat di tanah atau di tempat bertengger untuk kawin. Kopulasi berlangsung dengan posisi ekor-bertemu-ekor dan dapat berlangsung dari beberapa menit hingga berjam-jam. Sel-sel fotoreseptor sederhana yang terletak di alat kelamin penting untuk perilaku ini dan perilaku dewasa lainnya. Pejantan memberikan spermatofora kepada betina; untuk mengurangi persaingan sperma, ia mungkin menyelimuti betina dengan aromanya, atau pada beberapa spesies seperti Apollo (*[[Parnassius]]*), menyumbat lubang kelamin betina untuk mencegahnya kawin lagi.

Sebagian besar kupu-kupu memiliki siklus hidup empat tahap: telur, larva (ulat), pupa (kepompong/krisalis), dan imago (dewasa). Dalam genus *[[Colias]]*, *[[Erebia]]*, *[[Euchloe]]*, dan *Parnassius*, diketahui terdapat sejumlah kecil spesies yang bereproduksi secara semi-partenogenetis; ketika betina mati, larva yang telah berkembang sebagian keluar dari perutnya.

#### Telur

Telur kupu-kupu dilindungi oleh lapisan cangkang luar yang keras dan beralur, yang disebut *korion*. Lapisan ini dilapisi dengan selapis tipis lilin yang mencegah telur mengering sebelum larva sempat berkembang sepenuhnya. Setiap telur memiliki sejumlah lubang kecil berbentuk corong di salah satu ujungnya, yang disebut *mikrofil*; tujuan lubang-lubang ini adalah untuk memungkinkan sperma masuk dan membuahi telur. Telur kupu-kupu sangat bervariasi dalam ukuran dan bentuk antarspesies, tetapi biasanya tegak dan memiliki ukiran yang halus. Beberapa spesies meletakkan telur satu per satu, sementara yang lain dalam kelompok. Banyak betina menghasilkan antara seratus hingga dua ratus telur.

Telur kupu-kupu direkatkan pada daun dengan lem khusus yang mengeras dengan cepat. Saat mengeras, lem tersebut menyusut, sehingga mengubah bentuk telur. Lem ini mudah terlihat mengelilingi dasar setiap telur membentuk meniskus. Sifat lem ini belum banyak diteliti, tetapi pada kasus *[[Pieris brassicae]]*, lem ini bermula sebagai sekresi butiran berwarna kuning pucat yang mengandung protein asidofilik. Cairan ini kental dan menjadi gelap saat terpapar udara, berubah menjadi bahan karet yang tidak larut dalam air yang segera memadat. Kupu-kupu dalam genus *[[Agathymus]]* tidak merekatkan telurnya ke daun; alih-alih, telur yang baru dikeluarkan jatuh ke dasar tanaman.

Telur hampir selalu diletakkan pada tanaman. Setiap spesies kupu-kupu memiliki jangkauan tanaman inangnya sendiri dan meskipun beberapa spesies kupu-kupu terbatas hanya pada satu spesies tanaman, spesies lainnya menggunakan beragam spesies tanaman, yang sering kali mencakup anggota dari satu famili yang sama. Pada beberapa spesies, seperti great spangled fritillary, telur diletakkan di dekat, tetapi tidak pada, tanaman pangan. Hal ini kemungkinan besar terjadi ketika telur melewati musim dingin sebelum menetas dan di mana tanaman inang menggugurkan daunnya pada musim dingin, seperti halnya bunga violet dalam contoh ini.

Tahap telur berlangsung beberapa minggu pada sebagian besar kupu-kupu, tetapi telur yang diletakkan menjelang musim dingin, terutama di wilayah beriklim sedang, melewati tahap diapause (istirahat), dan penetasan mungkin baru terjadi pada musim semi. Beberapa kupu-kupu wilayah beriklim sedang, seperti Camberwell beauty, meletakkan telurnya pada musim semi dan menetas pada musim panas.

#### Larva ulat

Larva kupu-kupu, atau ulat, memakan daun tanaman dan menghabiskan hampir seluruh waktunya untuk mencari dan memakan makanan. Meskipun sebagian besar ulat adalah herbivora, beberapa spesies adalah predator: *[[Spalgis epius]]* memakan serangga sisik, sementara anggota lycaenidae seperti *[[Liphyra brassolis]]* bersifat mirmekofilus, yakni memakan larva semut.

Beberapa larva, terutama dari famili Lycaenidae, membentuk asosiasi mutual dengan semut. Mereka berkomunikasi dengan semut menggunakan getaran yang dikirimkan melalui substrat serta menggunakan sinyal kimia. Semut memberikan tingkat perlindungan tertentu kepada larva ini dan sebagai gantinya mereka mengumpulkan sekresi embun madu. Ulat kupu-kupu biru besar (*Phengaris arion*) menipu semut *[[Myrmica]]* agar membawa mereka kembali ke koloni semut tempat mereka memakan telur dan larva semut dalam hubungan parasitisme.

Ulat menjadi dewasa melalui serangkaian tahap perkembangan yang dikenal sebagai instar. Menjelang akhir setiap tahap, larva menjalani proses yang disebut apolisis, yang dimediasi oleh pelepasan serangkaian neurohormon. Selama fase ini, kutikula, lapisan luar yang keras yang terbuat dari campuran kitin dan protein khusus, terlepas dari epidermis yang lebih lunak di bawahnya, dan epidermis mulai membentuk kutikula baru. Pada akhir setiap instar, larva berganti kulit, kutikula lama terbelah dan kutikula baru mengembang, mengeras dengan cepat dan mengembangkan pigmen. Ulat memiliki antena pendek dan beberapa mata sederhana. Bagian mulutnya beradaptasi untuk mengunyah dengan mandibula yang kuat dan sepasang maksila, masing-masing dengan palpus bersegmen. Berbatasan dengan bagian-bagian ini adalah labium-hipofaring yang menampung pemintal berbentuk tabung yang mampu mengeluarkan sutra. Ulat seperti yang ada dalam genus *[[Calpodes]]* (famili Hesperiidae) memiliki sistem trakea khusus pada segmen ke-8 yang berfungsi sebagai paru-paru primitif. Ulat kupu-kupu memiliki tiga pasang kaki sejati pada segmen toraks dan hingga enam pasang kaki semu yang muncul dari segmen abdomen. Kaki semu ini memiliki cincin kait kecil yang disebut *crochet* yang digerakkan secara hidrostatis dan membantu ulat mencengkeram substrat. Epidermis memiliki jumbai seta, yang posisi dan jumlahnya membantu dalam mengidentifikasi spesies. Terdapat pula hiasan berupa rambut, tonjolan seperti kutil, tonjolan seperti tanduk, dan duri. Secara internal, sebagian besar rongga tubuh ditempati oleh usus, tetapi mungkin juga terdapat kelenjar sutra yang besar, dan kelenjar khusus yang mengeluarkan zat yang tidak enak atau beracun. Sayap yang sedang berkembang sudah ada pada instar tahap akhir dan gonad memulai perkembangannya pada tahap telur.

#### Pupa

Ketika larva sudah tumbuh sepenuhnya, hormon seperti hormon protoraksikotropik (PTTH) diproduksi. Pada titik ini larva berhenti makan, dan mulai "mengembara" untuk mencari tempat menjadi kepompong yang cocok, sering kali di bagian bawah daun atau lokasi tersembunyi lainnya. Di sana ia memintal bantalan kecil sutra yang digunakan untuk mengikat tubuhnya ke permukaan dan berganti kulit untuk terakhir kalinya. Sementara beberapa ulat memintal kokon untuk melindungi pupa, sebagian besar spesies tidak melakukannya. Pupa telanjang, yang sering dikenal sebagai krisalis, biasanya menggantung dengan kepala di bawah dari kremaster, bantalan berduri di ujung posterior, tetapi pada beberapa spesies sabuk sutra mungkin dipintal untuk menjaga pupa dalam posisi kepala di atas. Sebagian besar jaringan dan sel larva dipecah di dalam pupa, karena materi penyusunnya dibangun kembali menjadi imago. Struktur serangga yang sedang bertransformasi terlihat dari luar, dengan sayap terlipat rata di permukaan ventral dan dua bagian probosis, beserta antena dan kaki di antaranya.

Transformasi pupa menjadi kupu-kupu melalui metamorfosis memiliki daya tarik besar bagi umat manusia. Untuk berubah dari sayap mini yang terlihat di bagian luar pupa menjadi struktur besar yang dapat digunakan untuk terbang, sayap pupa mengalami mitosis cepat dan menyerap banyak nutrisi. Jika satu sayap diangkat melalui pembedahan sejak dini, ketiga sayap lainnya akan tumbuh ke ukuran yang lebih besar. Di dalam pupa, sayap membentuk struktur yang terkompresi dari atas ke bawah dan berlipat dari ujung proksimal ke distal saat tumbuh, sehingga dapat dengan cepat dibentangkan ke ukuran dewasa penuhnya. Beberapa batas yang terlihat pada pola warna dewasa ditandai oleh perubahan ekspresi faktor transkripsi tertentu pada pupa awal.

#### Dewasa

Tahap reproduksi serangga ini adalah dewasa bersayap atau imago. Permukaan tubuh kupu-kupu dan ngengat tertutup oleh sisik, yang masing-masing merupakan pertumbuhan dari satu sel epidermis. Kepalanya kecil dan didominasi oleh dua mata majemuk yang besar. Mata ini mampu membedakan bentuk bunga atau gerakan namun tidak dapat melihat objek yang jauh dengan jelas. Persepsi warnanya baik, terutama pada beberapa spesies dalam rentang biru/ungu. Antena terdiri dari banyak segmen dan memiliki ujung berbentuk gada (tidak seperti ngengat yang memiliki antena meruncing atau berbulu). Reseptor sensorik terkonsentrasi di ujung antena dan dapat mendeteksi bau. Reseptor rasa terletak pada palpus dan kaki. Bagian mulut beradaptasi untuk mengisap dan mandibula biasanya berukuran kecil atau tidak ada sama sekali. Maksila pertama memanjang menjadi probosis berbentuk tabung yang digulung saat istirahat dan dipanjangkan saat dibutuhkan untuk makan. Maksila pertama dan kedua memiliki palpus yang berfungsi sebagai organ sensorik. Beberapa spesies memiliki probosis atau palpus maksila yang tereduksi dan tidak makan saat dewasa.

Banyak kupu-kupu *[[Heliconius]]* juga menggunakan probosisnya untuk memakan serbuk sari; pada spesies ini hanya 20% asam amino yang digunakan dalam reproduksi berasal dari makanan saat fase larva, yang memungkinkan mereka berkembang lebih cepat sebagai ulat, dan memberi mereka masa hidup yang lebih lama hingga beberapa bulan sebagai kupu-kupu dewasa.

Toraks kupu-kupu dikhususkan untuk lokomosi. Masing-masing dari ketiga segmen toraks memiliki dua kaki (di antara nymphalid, sepasang kaki pertama tereduksi dan serangga ini berjalan dengan empat kaki). Segmen kedua dan ketiga toraks menopang sayap. Tepian depan sayap depan memiliki pembuluh (vena) yang tebal untuk memperkuatnya, dan sayap belakang lebih kecil serta lebih membulat dan memiliki lebih sedikit pembuluh pengeras. Sayap depan dan sayap belakang tidak terkait satu sama lain (seperti pada ngengat) melainkan dikoordinasikan oleh gesekan bagian-bagian yang saling tumpang tindih. Dua segmen depan memiliki sepasang spirakel yang digunakan dalam respirasi.

Abdomen terdiri dari sepuluh segmen dan berisi usus serta organ genital. Delapan segmen depan memiliki spirakel dan segmen terminal dimodifikasi untuk reproduksi. Pejantan memiliki sepasang organ penjepit yang melekat pada struktur cincin, dan selama kopulasi, struktur berbentuk tabung dikeluarkan dan dimasukkan ke dalam vagina betina. Sebuah spermatofora disimpan di dalam tubuh betina, setelah itu sperma menuju ke reseptakel seminal tempat mereka disimpan untuk digunakan nanti. Pada kedua jenis kelamin, alat kelamin dihiasi dengan berbagai duri, gigi, sisik, dan bulu kejur, yang bertindak untuk mencegah kupu-kupu kawin dengan serangga dari spesies lain. Setelah keluar dari tahap kepompong, kupu-kupu tidak dapat terbang sampai sayapnya terbentang. Kupu-kupu yang baru keluar perlu menghabiskan beberapa waktu untuk memompa sayapnya dengan hemolimfa dan membiarkannya kering, dan selama waktu tersebut ia sangat rentan terhadap predator.

#### Pembentukan pola

Pola warna-warni pada banyak sayap kupu-kupu memberi tahu calon predator bahwa mereka beracun. Oleh karena itu, dasar genetik dari pembentukan pola sayap dapat menjelaskan baik evolusi kupu-kupu maupun biologi perkembangan mereka. Warna sayap kupu-kupu berasal dari struktur kecil yang disebut sisik, yang masing-masing memiliki pigmen tersendiri. Pada kupu-kupu *[[Heliconius]]*, terdapat tiga jenis sisik: sisik kuning/putih, hitam, dan merah/oranye/cokelat. Beberapa mekanisme pembentukan pola sayap kini sedang diteliti menggunakan teknik genetika. Misalnya, sebuah gen yang disebut *cortex* menentukan warna sisik: penghapusan *cortex* mengubah sisik hitam dan merah menjadi kuning. Mutasi, misalnya penyisipan transposon dari DNA non-penyandi di sekitar gen *cortex*, dapat mengubah kupu-kupu bersayap hitam menjadi kupu-kupu dengan pita sayap kuning.

### Perkawinan

Ketika kupu-kupu *Bicyclus anynana* mengalami kawin kerabat berulang di laboratorium, terjadi penurunan drastis dalam penetasan telur. Depresi kawin kerabat yang parah ini dianggap mungkin disebabkan oleh laju mutasi yang relatif tinggi menjadi alel resesif dengan efek kerusakan yang substansial dan jarangnya episode kawin kerabat di alam yang seharusnya dapat memusnahkan mutasi semacam itu. Meskipun *B. anynana* mengalami depresi kawin kerabat ketika dipaksa kawin sedarah di laboratorium, ia pulih dalam beberapa generasi ketika dibiarkan berkembang biak secara bebas. Selama pemilihan pasangan, betina dewasa tidak secara naluriah menghindari atau belajar menghindari saudara kandung, yang menyiratkan bahwa deteksi semacam itu mungkin tidak krusial bagi kebugaran reproduksi. Kawin kerabat mungkin tetap ada pada *B. anynana* karena kemungkinan bertemu kerabat dekat jarang terjadi di alam; artinya, ekologi pergerakan dapat menutupi efek merugikan dari kawin kerabat yang mengakibatkan relaksasi seleksi terhadap perilaku penghindaran kawin kerabat aktif.

### Perilaku

Kupu-kupu makan terutama dari nektar bunga. Beberapa juga memperoleh nutrisi dari serbuk sari, getah pohon, buah busuk, kotoran hewan, daging bangkai, dan mineral terlarut di pasir atau tanah basah. Kupu-kupu berperan penting sebagai penyerbuk bagi beberapa spesies tanaman. Secara umum, mereka tidak membawa muatan serbuk sari sebanyak lebah, tetapi mereka mampu memindahkan serbuk sari dalam jarak yang lebih jauh. Konstansi bunga telah diamati pada setidaknya satu spesies kupu-kupu.

Kupu-kupu dewasa hanya mengonsumsi cairan, yang ditelan melalui probosis. Mereka menyesap air dari bercak-bercak lembap untuk hidrasi dan memakan nektar dari bunga, yang darinya mereka memperoleh gula untuk energi, serta natrium dan mineral lain yang vital untuk reproduksi. Beberapa spesies kupu-kupu membutuhkan lebih banyak natrium daripada yang disediakan oleh nektar dan tertarik pada natrium dalam garam; mereka terkadang mendarat di tubuh manusia, tertarik oleh garam dalam keringat. Beberapa kupu-kupu juga mendatangi kotoran hewan dan memakan buah busuk atau bangkai untuk memperoleh mineral dan nutrisi. Pada banyak spesies, perilaku mengisap cairan lumpur ini terbatas pada pejantan, dan studi menunjukkan bahwa nutrisi yang dikumpulkan mungkin diberikan sebagai hadiah kawin, bersama dengan spermatofora, selama perkawinan.

Dalam perilaku hilltopping (mencari puncak bukit), pejantan dari beberapa spesies mencari puncak bukit dan punggung bukit, yang mereka patroli untuk mencari betina. Karena biasanya terjadi pada spesies dengan kepadatan populasi rendah, diasumsikan bahwa titik-titik lanskap ini digunakan sebagai tempat pertemuan untuk menemukan pasangan.

Kupu-kupu menggunakan antenanya untuk merasakan udara guna mendeteksi angin dan aroma. Antena hadir dalam berbagai bentuk dan warna; hesperiid memiliki sudut runcing atau kait pada antenanya, sementara sebagian besar famili lainnya menunjukkan antena yang membulat di ujung. Antena tersebut tertutup rapat dengan organ sensorik yang dikenal sebagai sensila. Indra perasa kupu-kupu dikoordinasikan oleh kemoreseptor pada tarsus, atau kaki, yang bekerja hanya saat terjadi kontak, dan digunakan untuk menentukan apakah keturunan serangga yang bertelur tersebut akan dapat memakan daun sebelum telur diletakkan di atasnya. Banyak kupu-kupu menggunakan sinyal kimia, feromon; beberapa memiliki sisik aroma khusus (androconia) atau struktur lain (coremata atau "pensil rambut" pada Danaidae). Penglihatan berkembang dengan baik pada kupu-kupu dan sebagian besar spesies peka terhadap spektrum ultraviolet. Banyak spesies menunjukkan dimorfisme seksual dalam pola bercak pemantul sinar UV. Penglihatan warna mungkin tersebar luas tetapi baru dibuktikan pada sedikit spesies. Beberapa kupu-kupu memiliki organ pendengaran dan beberapa spesies membuat suara stridulasi dan suara klik.

Banyak spesies kupu-kupu mempertahankan wilayah dan secara aktif mengejar spesies atau individu lain yang mungkin tersesat ke dalamnya. Beberapa spesies akan berjemur atau bertengger di tempat hinggap yang dipilih. Gaya terbang kupu-kupu sering kali memiliki ciri khas dan beberapa spesies memiliki peragaan terbang percumbuan. Kupu-kupu hanya dapat terbang ketika suhu tubuh mereka di atas ; saat udara dingin, mereka dapat memosisikan diri untuk memaparkan bagian bawah sayap ke sinar matahari guna menghangatkan diri. Jika suhu tubuh mereka mencapai , mereka dapat mengarahkan diri dengan sayap terlipat membelakangi matahari. Berjemur adalah aktivitas yang lebih umum dilakukan pada jam-jam pagi yang lebih dingin. Beberapa spesies telah berevolusi dengan pangkal sayap gelap untuk membantu mengumpulkan lebih banyak panas dan hal ini terutama terlihat pada bentuk-bentuk alpen.

Seperti pada banyak serangga lainnya, gaya angkat yang dihasilkan oleh kupu-kupu lebih besar daripada yang dapat diperhitungkan oleh aerodinamika keadaan tunak (*steady-state*) dan non-transisi. Penelitian menggunakan *[[Vanessa atalanta]]* di dalam terowongan angin menunjukkan bahwa mereka menggunakan beragam mekanisme aerodinamika untuk menghasilkan gaya. Ini meliputi penangkapan jejak arus, vorteks di tepi sayap, mekanisme rotasi, dan mekanisme 'tepuk-dan-lontar' Weis-Fogh. Kupu-kupu mampu beralih dari satu mode ke mode lainnya dengan cepat.

### Ekologi

#### Parasitoid, predator, dan patogen

Kupu-kupu terancam pada tahap awal perkembangannya oleh parasitoid dan pada semua tahap oleh predator, penyakit, dan faktor lingkungan. Braconid dan tawon parasit lainnya meletakkan telur mereka di dalam telur atau larva lepidoptera dan larva parasitoid tawon tersebut memangsa inang mereka, biasanya menjadi kepompong di dalam atau di luar cangkang inang yang telah mengering. Sebagian besar tawon sangat spesifik mengenai spesies inang mereka dan beberapa telah digunakan sebagai pengendali hayati bagi kupu-kupu hama seperti kupu-kupu putih besar. Ketika kupu-kupu kubis putih kecil secara tidak sengaja diperkenalkan ke Selandia Baru, ia tidak memiliki musuh alami. Untuk mengendalikannya, beberapa pupa yang telah diparasitisasi oleh tawon chalcid diimpor, dan pengendalian alami pun berhasil didapatkan kembali. Beberapa lalat meletakkan telurnya di bagian luar ulat dan larva lalat yang baru menetas melubangi kulit dan makan dengan cara yang mirip dengan larva tawon parasitoid. Predator kupu-kupu meliputi semut, laba-laba, tawon, dan burung.

Ulat juga dipengaruhi oleh berbagai penyakit bakteri, virus, dan jamur, dan hanya sebagian kecil telur kupu-kupu yang diletakkan yang pernah mencapai masa dewasa. Bakteri *[[Bacillus thuringiensis]]* telah digunakan dalam semprotan untuk mengurangi kerusakan tanaman oleh ulat kupu-kupu putih besar, dan jamur entomopatogenik *[[Beauveria bassiana]]* telah terbukti efektif untuk tujuan yang sama.

#### Spesies terancam punah

Kupu-kupu sayap burung Ratu Alexandra, yang ditemukan di Papua Nugini, adalah kupu-kupu terbesar di dunia. Spesies ini terancam punah, dan merupakan satu dari hanya tiga serangga (dua lainnya juga kupu-kupu) yang terdaftar dalam Lampiran I CITES, yang membuat perdagangan internasionalnya ilegal.

#### Pertahanan

Kupu-kupu melindungi diri dari predator dengan berbagai cara.

Pertahanan kimia tersebar luas dan sebagian besar didasarkan pada bahan kimia yang berasal dari tanaman. Dalam banyak kasus, tanaman itu sendiri mengevolusikan zat beracun ini sebagai perlindungan terhadap herbivora. Kupu-kupu telah mengevolusikan mekanisme untuk menyerap racun tanaman ini dan menggunakannya untuk pertahanan mereka sendiri. Mekanisme pertahanan ini hanya efektif jika diiklankan dengan baik; hal ini telah menyebabkan evolusi warna-warna cerah pada kupu-kupu yang tidak enak dimakan (aposematisme). Sinyal ini umumnya ditiru oleh kupu-kupu lain, biasanya hanya betina. Sebuah mimik Batesian meniru spesies lain untuk menikmati perlindungan aposematisme spesies tersebut. Common Mormon dari India memiliki morf betina yang meniru kupu-kupu ekor layang-layang bertubuh merah yang tidak enak dimakan, yaitu common rose dan crimson rose. Mimikri Müllerian terjadi ketika spesies aposematik berevolusi hingga menyerupai satu sama lain, mungkin untuk mengurangi tingkat pengambilan sampel oleh predator; kupu-kupu *[[Heliconius]]* dari Amerika adalah contoh yang baik.

Kamuflase ditemukan pada banyak kupu-kupu. Beberapa seperti kupu-kupu daun oak dan daun musim gugur adalah peniruan daun yang luar biasa. Sebagai ulat, banyak yang mempertahankan diri dengan membeku (diam tak bergerak) dan tampak seperti tongkat atau ranting. Yang lain memiliki perilaku deimatik, seperti mengangkat tubuh dan menggerakkan ujung depan mereka yang ditandai dengan bintik mata seolah-olah mereka adalah ular. Beberapa ulat papilionid seperti ekor layang-layang raksasa menyerupai kotoran burung agar dilewatkan oleh predator. Beberapa ulat memiliki rambut dan struktur berbulu kejur yang memberikan perlindungan sementara yang lain bersifat gregarius dan membentuk agregasi yang padat. Beberapa spesies adalah mirmekofil, yang membentuk asosiasi mutualistik dengan semut dan mendapatkan perlindungan mereka. Pertahanan perilaku meliputi bertengger dan memiringkan sayap untuk mengurangi bayangan dan menghindari terlihat mencolok. Beberapa kupu-kupu Nymphalid betina menjaga telur mereka dari tawon parasitoid.

Lycaenidae memiliki kepala palsu yang terdiri dari bintik mata dan ekor kecil (antena palsu) untuk mengalihkan serangan dari wilayah kepala yang lebih vital. Hal ini juga dapat menyebabkan predator penyergap seperti laba-laba mendekat dari ujung yang salah, sehingga memungkinkan kupu-kupu mendeteksi serangan dengan segera. Banyak kupu-kupu memiliki bintik mata pada sayapnya; ini juga dapat mengalihkan serangan, atau dapat berfungsi untuk menarik pasangan.

Pertahanan auditori juga dapat digunakan, yang dalam kasus grizzled skipper mengacu pada getaran yang dihasilkan oleh kupu-kupu saat merentangkan sayapnya dalam upaya berkomunikasi dengan predator semut.

Banyak kupu-kupu tropis memiliki bentuk musiman untuk musim kemarau dan musim hujan. Perubahan ini dipicu oleh hormon ekdison. Bentuk musim kemarau biasanya lebih kriptik, mungkin menawarkan kamuflase yang lebih baik ketika vegetasi langka. Warna-warna gelap dalam bentuk musim hujan dapat membantu menyerap radiasi matahari.

Kupu-kupu tanpa pertahanan seperti racun atau mimikri melindungi diri mereka melalui penerbangan yang lebih tersentak-sentak dan tidak terduga dibandingkan spesies lain. Diasumsikan perilaku ini membuat predator lebih sulit menangkap mereka, dan disebabkan oleh turbulensi yang diciptakan oleh pusaran air kecil yang dibentuk oleh sayap selama penerbangan.


File:Heliconius mimicry.png|*[[Heliconius]]* memperingatkan predator dengan Mimikri Müllerian.
File:Papilio cresphontes larva defensive.JPG|Ulat ekor layang-layang raksasa menjulurkan osmeterium-nya untuk pertahanan; ia juga bersifat mimetik, menyerupai kotoran burung.
File:Bird-damaged Speckled Wood Pararge aegeria.JPG|Bintik mata speckled wood (*Pararge aegeria*) mengalihkan perhatian predator agar tidak menyerang kepala. Serangga ini masih bisa terbang dengan sayap belakang kiri yang rusak.


## Penurunan jumlah

Penurunan populasi kupu-kupu telah teramati di banyak wilayah di dunia, dan fenomena ini selaras dengan merosotnya populasi serangga secara cepat di seluruh dunia. Setidaknya di Amerika Serikat bagian Barat, keruntuhan jumlah pada sebagian besar spesies kupu-kupu ini diketahui didorong oleh perubahan iklim global, khususnya akibat musim gugur yang lebih hangat. Populasi kupu-kupu di Amerika Serikat menurun sebesar 22% antara tahun 2000 dan 2020, terutama disebabkan oleh hilangnya habitat, penggunaan pestisida, dan perubahan iklim.

## Dalam budaya

### Dalam seni dan sastra

Kupu-kupu telah muncul dalam karya seni sejak 3.500 tahun yang lalu di Mesir Kuno. Dalam adegan perburuan, kupu-kupu terkadang disertakan dengan cara yang menyiratkan kehidupan, kebebasan, dan kekuatan untuk lolos dari tangkapan, menciptakan keseimbangan terhadap adegan yang berkaitan dengan kematian dan penegakan ma'at. Mereka juga mengisyaratkan regenerasi atau kelahiran kembali serta perlindungan. Kupu-kupu tertentu, seperti kupu-kupu macan, mungkin telah diasosiasikan dengan dewa-dewa matahari, khususnya Ra. Kupu-kupu macan juga memiliki kemiripan khusus dengan ankh, karena tubuh dan ujung sayapnya yang hitam, yang kemungkinan besar disadari oleh orang Mesir Kuno. Kupu-kupu mungkin juga dipahami sebagai salah satu pemandu orang yang telah meninggal di akhirat.

Di kota kuno Mesoamerika, Teotihuacan, citra kupu-kupu yang berwarna cerah diukir di banyak kuil, bangunan, perhiasan, dan dilukiskan pada pembakar dupa. Kupu-kupu terkadang digambarkan dengan mulut jaguar, dan beberapa spesies dianggap sebagai reinkarnasi jiwa para pejuang yang telah gugur. Asosiasi erat antara kupu-kupu dengan api dan peperangan terus berlanjut hingga peradaban Aztek; bukti citra kupu-kupu jaguar yang serupa telah ditemukan di antara bangsa Zapotek dan peradaban Maya.

Kupu-kupu digunakan secara luas dalam objek seni dan perhiasan: dipajang dalam bingkai, diawetkan dalam resin, ditampilkan dalam botol, dilaminasi di atas kertas, serta digunakan dalam beberapa karya seni media campuran dan perabotan. Seorang naturalis Norwegia, Kjell Sandved, menyusun *[[Butterfly Alphabet|Alfabet Kupu-kupu]]* fotografis yang berisi ke-26 huruf dan angka 0 hingga 9 yang berasal dari corak sayap kupu-kupu. Kupu-kupu adalah simbol bagi kaum transgender, karena transformasinya dari ulat menjadi serangga dewasa bersayap.

Sir John Tenniel menggambar ilustrasi terkenal yang menampilkan Alice bertemu dengan seekor ulat untuk kisah *[[Petualangan Alice di Negeri Ajaib|Alice in Wonderland]]* karya Lewis Carroll, sekitar tahun 1865. Ulat tersebut duduk di atas jamur payung dan sedang mengisap hookah; gambar tersebut dapat dibaca sebagai kaki depan larva, atau menyiratkan wajah dengan hidung dan dagu yang menonjol. Buku anak-anak karya Eric Carle, *[[The Very Hungry Caterpillar]]*, menggambarkan larva sebagai hewan yang sangat lapar, sekaligus mengajarkan anak-anak cara berhitung (sampai lima) dan nama-nama hari dalam seminggu. Seekor kupu-kupu muncul dalam salah satu cerita *[[Just So Stories]]* karya Rudyard Kipling, "The Butterfly that Stamped".

Salah satu lagu paling populer dan paling sering direkam karya penyair Swedia abad ke-18, Carl Michael Bellman, adalah "Fjäriln vingad syns på Haga" (Kupu-kupu bersayap terlihat di Haga), salah satu dari *[[Fredman's Songs]]*. *[[Madama Butterfly]]* adalah opera tahun 1904 karya Giacomo Puccini tentang seorang pengantin muda Jepang romantis yang ditinggalkan oleh suaminya, seorang perwira Amerika, tak lama setelah mereka menikah. Opera ini didasarkan pada cerita pendek tahun 1898 karya John Luther Long.

### Dalam mitologi dan cerita rakyat

Menurut Lafcadio Hearn, kupu-kupu dipandang di Jepang sebagai perwujudan jiwa seseorang; baik mereka yang masih hidup, sedang sekarat, atau sudah meninggal. Sebuah takhayul Jepang mengatakan bahwa jika seekor kupu-kupu masuk ke ruang tamu dan hinggap di balik tirai bambu, orang yang dicintai akan datang berkunjung. Jumlah kupu-kupu yang banyak dipandang sebagai pertanda buruk. Ketika Taira no Masakado secara diam-diam mempersiapkan pemberontakannya yang terkenal, kerumunan besar kupu-kupu muncul di Kyoto. Orang-orang ketakutan, mengira penampakan tersebut sebagai pertanda akan datangnya malapetaka.

*[[Encyclopédie]]* karya Diderot mengutip kupu-kupu sebagai simbol bagi jiwa. Sebuah patung Romawi menggambarkan seekor kupu-kupu keluar dari mulut orang mati, yang melambangkan kepercayaan Romawi bahwa jiwa meninggalkan tubuh melalui mulut. Sejalan dengan hal ini, kata dalam bahasa Yunani kuno untuk "kupu-kupu" adalah ψυχή (*psȳchē*), yang utamanya berarti "jiwa" atau "pikiran". Menurut Mircea Eliade, sebagian orang Naga dari Manipur mengklaim keturunan dari seekor kupu-kupu. Dalam budaya populer Burma, kupu-kupu (disebut *leippya*) adalah simbol jiwa atau kesadaran seseorang. Selama masa transisi setelah kematian, orang Burma percaya bahwa "jiwa kupu-kupu" menjadi roh pengembara yang mencari wadah jasmani baru. Dalam beberapa budaya, kupu-kupu melambangkan kelahiran kembali. Di wilayah Devon, Inggris, orang-orang pernah bergegas membunuh kupu-kupu pertama tahun itu, untuk menghindari nasib buruk selama setahun. Di Filipina, kupu-kupu atau ngengat hitam atau gelap yang berlama-lama di dalam rumah diartikan sebagai tanda kematian yang akan terjadi atau baru saja terjadi dalam keluarga. Beberapa negara bagian Amerika Serikat telah memilih kupu-kupu resmi negara bagian.

### Pengoleksian, pencatatan, dan pembiakan

"Mengoleksi" berarti mengawetkan spesimen mati, bukan memelihara kupu-kupu sebagai hewan peliharaan. Mengoleksi kupu-kupu pernah menjadi hobi yang populer; namun kini sebagian besar telah digantikan oleh fotografi, pencatatan, dan pembiakan kupu-kupu untuk dilepaskan ke alam liar. Ilustrator zoologi Frederick William Frohawk berhasil membiakkan semua spesies kupu-kupu yang ditemukan di Britania, dengan laju empat spesies per tahun, untuk memungkinkannya menggambar setiap tahap dari masing-masing spesies. Ia menerbitkan hasilnya dalam buku panduan berukuran folio *The Natural History of British Butterflies* pada tahun 1924. Kupu-kupu dan ngengat dapat dibiakkan untuk rekreasi atau untuk dilepaskan.

### Dalam teknologi

Studi tentang pewarnaan struktural pada sisik sayap kupu-kupu ekor layang-layang telah mengarah pada pengembangan diode pemancar cahaya yang lebih efisien, dan menginspirasi penelitian nanoteknologi untuk memproduksi cat yang tidak menggunakan pigmen beracun serta pengembangan teknologi layar baru.

## Referensi

## Bacaan lanjutan

* 

## Pranala luar

* Papilionoidea on the Tree of Life  
* Butterfly species and observations on iNaturalist
* 
* Rhopalocera at insectoid.info

### Daftar regional

* North America
* Africa: Ghana  
* Asia: Singapore Israel  Indo-China Sulawesi (Southeastern Sulawesi) Turkey
*