Ikan

**Ikan** adalah hewan vertebrata akuatik berinsang, anamniotik, yang memiliki sirip renang dan tengkorak keras, namun tidak memiliki tungkai yang berjari. Ikan dapat dikelompokkan menjadi ikan tak berrahang yang lebih basal dan ikan berrahang yang lebih umum, yang mencakup semua ikan bertulang rawan dan ikan bertulang sejati yang masih hidup, serta placodermi dan acanthodii yang telah punah. Berbeda dari tradisi lama yang mengelompokkan semua ikan ke dalam satu kelas (**Pisces**), filogenetika modern memandang ikan sebagai kelompok parafiletik yang mencakup semua vertebrata kecuali tetrapoda.

Sebagian besar ikan bersifat berdarah dingin, dengan suhu tubuh yang berubah-ubah mengikuti air di sekitarnya, meskipun beberapa perenang aktif berukuran besar seperti hiu putih dan tuna mampu mempertahankan suhu inti yang lebih tinggi. Banyak ikan dapat berkomunikasi secara akustik satu sama lain, seperti saat melakukan peragaan percumbuan. Ilmu yang mempelajari ikan dikenal sebagai iktiologi.

Terdapat lebih dari 33.000 spesies ikan yang masih ada, yang jelas merupakan kelompok vertebrata terbesar dan melebihi jumlah gabungan semua spesies dari kelas tradisional lainnya, yaitu amfibi, reptil, burung, dan mamalia. Sebagian besar ikan termasuk dalam kelas Actinopterygii, atau ikan bersirip kipas, yang mencakup sekitar setengah dari seluruh vertebrata yang masih hidup.Ikan paling awal muncul selama periode Kambrium sebagai penyaring makanan kecil; mereka terus berevolusi sepanjang era Paleozoikum, berdiversifikasi menjadi berbagai bentuk. Ikan paling awal yang memiliki insang pernapasan khusus dan sirip berpasangan, yaitu ostrakoderma, memiliki lempeng tulang berat yang berfungsi sebagai eksoskeleton pelindung terhadap predator invertebrata. Ikan pertama yang memiliki rahang, yaitu placodermi, muncul pada periode Silur dan mengalami diversifikasi besar-besaran selama periode Devon, yang disebut sebagai "Zaman Ikan".

Ikan bertulang sejati, yang dibedakan dengan adanya gelembung renang dan kemudian endoskeleton yang terosifikasi, muncul sebagai kelompok ikan yang dominan setelah kepunahan Devon akhir memusnahkan predator puncak, yakni placodermi. Ikan bertulang sejati dibagi lagi menjadi ikan bersirip cuping dan ikan bersirip kipas. Sekitar 96% dari seluruh spesies ikan yang hidup saat ini adalah teleostei—sebuah kelompok mahkota dari ikan bersirip kipas yang dapat menonjolkan rahangnya. Tetrapoda, sebuah klad vertebrata yang sebagian besar merupakan hewan terestrial dan telah mendominasi tingkat trofik atas baik di ekosistem akuatik maupun ekosistem terestrial sejak Paleozoikum Akhir, berevolusi dari ikan bersirip cuping selama periode Karbon, dengan mengembangkan paru-paru pernapasan udara yang homolog dengan gelembung renang.

Ikan telah menjadi sumber daya alam penting bagi manusia sejak zaman prasejarah, terutama sebagai bahan pangan. Nelayan komersial dan subsisten memanen ikan di perikanan liar atau membudidayakannya di kolam atau keramba jaring di laut. Ikan ditangkap untuk rekreasi atau dipelihara oleh penghobi ikan sebagai ikan hias untuk pameran pribadi maupun umum di akuarium dan kolam taman. Ikan memiliki peran dalam budaya manusia sepanjang zaman, berfungsi sebagai dewa, simbol keagamaan, serta menjadi subjek seni, buku, dan film.

## Etimologi
Menurut penelitian linguistik komparatif terhadap rumpun bahasa Austronesia, bentuk dasar kata yang berhubungan dengan "ikan" direkonstruksi dalam bahasa leluhur yang disebut Proto-Austronesia. Dalam database *Austronesian Comparative Dictionary*, kata yang menjadi nenek moyang istilah tersebut direkonstruksi sebagai *Sikan dan hikan, yang memiliki arti "fish" (ikan) dalam konteks kosakata dasar rumpun bahasa Austronesia.

Dalam perkembangan turunannya, bentuk *Sikan dan hikan kemudian berkembang menjadi bentuk seperti "ikan" dalam bahasa Melayu dan Indonesia modern. Bentuk ini tetap mempertahankan arti aslinya yang berkaitan dengan binatang air.

Kata *fish* (ikan) dalam bahasa Inggris diwarisi dari Proto-Jermanik, dan berkerabat dengan kata Jerman , kata Latin , dan kata Irlandia Kuno , meskipun akar kata pastinya tidak diketahui; beberapa ahli merekonstruksi akar kata Proto-Indo-Eropa , yang hanya terbukti dalam bahasa Italik, Keltik, dan Jermanik.

Meskipun sering digunakan secara bergantian dalam bahasa Inggris, dalam biologi kata *fish* dan *fishes* memiliki makna yang berbeda. *Fish* digunakan sebagai kata benda tunggal, atau sebagai bentuk jamak untuk menggambarkan banyak individu dari satu spesies. *Fishes* digunakan untuk menggambarkan spesies atau kelompok spesies yang berbeda.

## Evolusi

### Sejarah fosil

Sekitar 530 juta tahun yang lalu selama ledakan Kambrium, hewan mirip ikan dengan notokorda dan mata di bagian depan tubuh, seperti *[[Haikouichthys]]*, muncul dalam catatan fosil. Selama periode Kambrium akhir, bentuk tak berrahang lainnya seperti conodonta muncul.

Vertebrata berrahang muncul pada periode Silur, dengan placodermi berisai raksasa seperti *[[Dunkleosteus]]*. Ikan berrahang juga muncul selama periode Silur: Chondrichthyes yang bertulang rawan dan Osteichthyes yang bertulang sejati.

Selama periode Devon, keanekaragaman ikan meningkat pesat, termasuk di antara placodermi, ikan bersirip cuping, dan hiu awal, yang membuat periode Devon dijuluki sebagai "zaman ikan".

### Filogeni

Ikan adalah kelompok parafiletik, karena setiap klad yang mencakup semua ikan berrahang (Gnathostomata) atau semua ikan bertulang sejati (Osteichthyes) juga mencakup klad tetrapoda (vertebrata berkaki empat, sebagian besar terestrial), yang biasanya tidak dianggap sebagai ikan. Beberapa tetrapoda, seperti cetacea dan ichthyosaurus, secara sekunder telah memperoleh bentuk tubuh mirip ikan melalui evolusi konvergen. Di sisi lain, *[[Fishes of the World]]* berkomentar bahwa "makin diterima secara luas bahwa tetrapoda, termasuk kita sendiri, hanyalah ikan bertulang sejati yang termodifikasi, sehingga kami merasa nyaman menggunakan takson Osteichthyes sebagai sebuah klad, yang kini mencakup semua tetrapoda".

Keanekaragaman hayati ikan yang masih ada terdistribusi secara tidak merata di antara berbagai kelompok; teleostei, ikan bertulang sejati yang mampu menonjolkan rahangnya, menyusun 96% dari spesies ikan. Kladogram berikut menunjukkan hubungan evolusioner dari semua kelompok ikan yang masih hidup (dengan keanekaragamannya masing-masing) dan tetrapoda. Kelompok yang telah punah ditandai dengan tanda belati (†); kelompok dengan penempatan yang tidak pasti diberi label dengan tanda tanya (?) dan garis putus-putus (- - - - -). Kelompok dengan lebih dari 25.000 spesies dicetak **tebal**.

### Taksonomi

Ikan (tanpa tetrapoda) adalah kelompok parafiletik dan karena alasan ini, kelas Pisces yang terlihat dalam karya referensi lama tidak lagi digunakan dalam klasifikasi formal. Klasifikasi tradisional membagi ikan menjadi tiga kelas yang masih ada ("Agnatha", Chondrichthyes, dan "Osteichthyes"), dengan bentuk-bentuk punah yang terkadang diklasifikasikan di dalam kelompok-kelompok tersebut, atau terkadang sebagai kelas tersendiri.

Ikan menyumbang lebih dari separuh spesies vertebrata. Per tahun 2016, terdapat lebih dari 32.000 spesies ikan bertulang sejati yang telah dideskripsikan, lebih dari 1.100 spesies ikan bertulang rawan, dan lebih dari 100 hagfish dan lamprey. Sepertiga dari jumlah tersebut termasuk dalam sembilan famili terbesar; dari yang terbesar hingga terkecil, famili tersebut adalah Cyprinidae, Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae, Serranidae, Labridae, dan Scorpaenidae. Sekitar 64 famili bersifat monotipik, yang hanya memuat satu spesies.

### Keanekaragaman

Ukuran ikan berkisar dari hiu paus raksasa sepanjang  hingga beberapa teleostei mungil yang hanya sepanjang , seperti cyprinidae *[[Paedocypris progenetica]]* dan stout infantfish.


File:Rhincodon typus fgbnms (cropped).jpg|Terbesar: hiu paus
File:Paedocypris progenetica 001.jpg|Terkecil: mis. *[[Paedocypris progenetica]]*


Performa renang bervariasi mulai dari ikan seperti tuna, salmon, dan kuwe yang dapat menempuh jarak 10–20 kali panjang tubuh per detik hingga spesies seperti sidat dan pari yang berenang tidak lebih dari 0,5 kali panjang tubuh per detik.


File:Salmo salar.jpg|Tercepat: mis. salmon, 10–20 kali panjang tubuh/detik
File:Anguilla japonica 1856.jpg|Terlambat: mis. sidat, 0,5 kali panjang tubuh/detik


Ikan pada umumnya bersifat berdarah dingin, memiliki tubuh terampingkan untuk berenang cepat, mengekstrak oksigen dari air menggunakan insang, memiliki dua set sirip berpasangan, satu atau dua sirip punggung, sirip dubur dan sirip ekor, rahang, kulit yang tertutup sisik, serta bertelur. Setiap kriteria tersebut memiliki pengecualian, yang menciptakan keanekaragaman luas dalam bentuk tubuh dan cara hidup. Sebagai contoh, beberapa ikan perenang cepat berdarah panas, sementara beberapa ikan perenang lambat telah meninggalkan bentuk tubuh terampingkan demi bentuk tubuh lainnya.


File:Humpback anglerfish.png|Predator penyergap:anglerfish
File:Atl mackerel photo3 exp.jpg|Terampingkan, agak berdarah panas:makarel
File:Hippocampus hippocampus (cropped).jpg|Ekor tidak digunakan untuk berenang:kuda laut
File:Phycodurus eques P2023146 (cropped).JPG|Terkamuflase:naga laut berdaun
File:Eastern Cleaner Clingfish (cropped).jpg|Tidak bersisik:clingfish
File:Cyphotilapia frontosa mouthbrooding.jpg|Pengeram mulut: cichlid dahi-benjol dengan anak di mulutnya


## Ekologi

### Habitat

Spesies ikan secara kasar terbagi rata antara ekosistem air tawar dan laut (samudra); terdapat sekitar 15.200 spesies air tawar dan sekitar 14.800 spesies laut. Terumbu karang di Indo-Pasifik merupakan pusat keanekaragaman bagi ikan laut, sedangkan ikan air tawar kontinental paling beragam di daerah aliran sungai besar di hutan hujan tropis, terutama di cekungan Amazon, Kongo, dan Mekong. Lebih dari 5.600 spesies ikan menghuni perairan tawar Neotropis saja, sehingga ikan Neotropis mewakili sekitar 10% dari seluruh spesies vertebrata di Bumi.

Ikan melimpah di sebagian besar badan air. Mereka dapat ditemukan di hampir semua lingkungan akuatik, mulai dari aliran sungai gunung yang tinggi (misalnya, char dan gudgeon) hingga kedalaman abisal dan bahkan hadal di lautan terdalam (misalnya, cusk-eel dan snailfish), meskipun tidak ada yang ditemukan di 25% bagian terdalam lautan. Ikan yang hidup paling dalam di lautan yang ditemukan sejauh ini adalah sejenis cusk-eel, *[[Abyssobrotula galatheae]]*, yang tercatat di dasar Palung Puerto Riko pada kedalaman .

Dalam hal suhu, Jonah's icefish hidup di perairan dingin di Samudra Selatan, termasuk di bawah Paparan Es Filchner–Ronne pada lintang 79°LS, sementara pupfish gurun hidup di mata air, sungai, dan rawa gurun, yang terkadang sangat asin, dengan suhu air mencapai 36 °C.

Beberapa ikan hidup sebagian besar di darat atau bertelur di darat dekat air. Gelodok mencari makan dan berinteraksi satu sama lain di dataran lumpur dan masuk ke dalam air untuk bersembunyi di liang mereka. Satu spesies yang belum dideskripsikan dari *[[Phreatobius]]* telah disebut sebagai "ikan darat" sejati karena lele mirip cacing ini hidup sepenuhnya di antara serasah yang tergenang air. Ikan gua dari berbagai famili hidup di danau bawah tanah, sungai bawah tanah, atau akuifer.

### Parasit dan predator

Seperti hewan lainnya, ikan juga mengalami parasitisme. Beberapa spesies menggunakan ikan pembersih untuk menghilangkan parasit eksternal. Yang paling terkenal di antaranya adalah keling pembersih dari terumbu karang di samudra Hindia dan Pasifik. Ikan-ikan kecil ini menjaga stasiun pembersihan tempat ikan lain berkumpul dan melakukan gerakan khusus untuk menarik perhatian para pembersih tersebut. Perilaku pembersihan telah diamati pada sejumlah kelompok ikan, termasuk kasus menarik antara dua cichlid dari genus yang sama, *[[Etroplus maculatus]]*, sang pembersih, dan *[[Etroplus suratensis]]* yang jauh lebih besar.

Ikan menempati banyak tingkat trofik dalam jaring-jaring makanan air tawar dan laut. Ikan di tingkat yang lebih tinggi bersifat predator, dan sebagian besar mangsanya terdiri dari ikan lain. Selain itu, mamalia seperti lumba-lumba dan anjing laut memangsa ikan, bersama dengan burung seperti gannet dan kormoran.


File:Initial phase parrotfish feeding at Shaab Marsa Alam, Red Sea, Egypt -SCUBA (6336981391).jpg|Seekor ikan kakatua memakan alga di terumbu karang
File:Arothron hispidus is being cleaned by Hawaiian cleaner wrasses, Labroides phthirophagus 1.jpg|Seekor ikan pembersih menghilangkan parasit dari kliennya, seekor ikan buntal
File:Barracuda with prey.jpg|Seekor barakuda memangsa ikan yang lebih kecil
File:1031 california sealion wright odfw (35281910502).jpg|Singa laut, mamalia predator, memakan seekor salmonid besar
File:Cormorant with fish (cropped).jpg|Kormoran dengan mangsa ikan


## Anatomi dan fisiologi

### Lokomosi

Tubuh ikan pada umumnya beradaptasi untuk berenang secara efisien dengan mengontraksikan set otot berpasangan di kedua sisi tulang punggung secara bergantian. Kontraksi ini membentuk kurva berbentuk S yang bergerak ke bawah tubuh. Saat setiap kurva mencapai sirip ekor, gaya diterapkan ke air, yang mendorong ikan ke depan. Sirip lainnya bertindak sebagai permukaan kendali layaknya flap pada pesawat terbang, yang memungkinkan ikan untuk mengemudi ke segala arah.


File:Lampanyctodes hectoris (Hector's lanternfish).svg|Anatomi ikan pada umumnya (ikan lentera ditampilkan):1) tutup insang 2) gurat sisi 3) sirip punggung 4) sirip lemak5) pedunkel kaudal 6) sirip ekor 7) sirip dubur 8)&nbsp;fotofor 9)&nbsp;sirip perut 10) sirip dada


Karena massa jenis jaringan tubuh lebih besar daripada air, ikan harus mengompensasi perbedaan tersebut atau mereka akan tenggelam. Banyak ikan bertulang sejati memiliki organ internal yang disebut gelembung renang yang memungkinkan mereka menyesuaikan daya apung dengan menambah atau mengurangi jumlah gas di dalamnya.

Sisik pada ikan memberikan perlindungan dari predator dengan konsekuensi menambah kekakuan dan berat tubuh. Sisik ikan sering kali sangat reflektif; pewarnaan perak ini memberikan kamuflase di lautan terbuka. Karena air di sekelilingnya memiliki warna yang sama, memantulkan citra air tersebut membuat ikan nyaris tak terlihat.


File:Swim bladder.jpg|Gelembung renang berisi gas pada rudd membantu menjaga daya apung netral.
File:Fish scales.jpg|Sisik keperakan pada rohu memberikan perlindungan dan kamuflase.


### Peredaran darah

Ikan memiliki sistem peredaran darah tertutup. Jantung memompa darah dalam satu lintasan tunggal ke seluruh tubuh; sebagai perbandingan, jantung mamalia memiliki dua lintasan, satu menuju paru-paru untuk mengambil oksigen, dan satu lagi menuju tubuh untuk menyalurkan oksigen tersebut. Pada ikan, jantung memompa darah melalui insang. Darah yang kaya oksigen kemudian mengalir tanpa pemompaan lebih lanjut, tidak seperti pada mamalia, menuju jaringan tubuh. Akhirnya, darah yang miskin oksigen kembali ke jantung.

### Pernapasan

#### Insang

Ikan melakukan pertukaran gas menggunakan insang di kedua sisi faring. Insang terdiri dari struktur seperti sisir yang disebut filamen. Setiap filamen mengandung jaringan kapiler yang menyediakan luas permukaan yang besar untuk pertukaran oksigen dan karbon dioksida. Ikan bertukar gas dengan menarik air yang kaya oksigen melalui mulutnya dan memompanya melewati insang. Darah kapiler di insang mengalir ke arah yang berlawanan dengan air, menghasilkan pertukaran lawan arus yang efisien. Insang mendorong air yang miskin oksigen keluar melalui bukaan di sisi faring. Ikan bertulang rawan memiliki beberapa bukaan insang: hiu biasanya memiliki lima, terkadang enam atau tujuh pasang; mereka sering kali harus berenang untuk mengoksigenasi insang mereka. Ikan bertulang sejati memiliki satu bukaan insang di setiap sisi, yang tersembunyi di bawah penutup tulang pelindung atau operkulum. Mereka mampu mengoksigenasi insang mereka menggunakan otot-otot di kepala.

#### Pernapasan udara

Sekitar 400 spesies ikan dalam 50 familidapat menghirup udara, yang memungkinkan mereka hidup di air yang miskin oksigen atau muncul ke daratan. Kemampuan ikan untuk melakukan hal ini berpotensi dibatasi oleh peredaran darah lintasan tunggal mereka, karena darah beroksigen dari organ pernapasan udara mereka akan bercampur dengan darah terdeoksigenasi yang kembali ke jantung dari seluruh tubuh. Ikan paru-paru, bichir, ropefish, bowfin, snakefish, dan knifefish Afrika telah berevolusi untuk mengurangi percampuran tersebut, dan untuk mengurangi hilangnya oksigen dari insang ke air yang miskin oksigen.

Bichir dan ikan paru-paru memiliki paru-paru berpasangan mirip tetrapoda, yang mengharuskan mereka muncul ke permukaan untuk menelan udara, dan menjadikan mereka pembernapas udara obligat. Banyak ikan lain, termasuk penghuni kolam batu dan zona intertidal, adalah pembernapas udara fakultatif, yang mampu menghirup udara saat berada di luar air, seperti yang mungkin terjadi setiap hari saat air surut, dan menggunakan insang mereka saat berada di air. Beberapa ikan pesisir seperti rockskipper dan gelodok memilih untuk meninggalkan air guna mencari makan di habitat yang terpapar udara untuk sementara waktu. Beberapa ikan lele menyerap udara melalui saluran pencernaan mereka.

### Pencernaan

Sistem pencernaan terdiri dari sebuah tabung, yaitu usus, yang membentang dari mulut hingga anus. Mulut sebagian besar ikan mengandung gigi untuk mencengkeram mangsa, menggigit atau mengikis bahan tanaman, atau menghancurkan makanan. Sebuah kerongkongan membawa makanan ke lambung tempat makanan tersebut dapat disimpan dan dicerna sebagian. Sebuah sfingter, pilorus, melepaskan makanan ke usus secara berkala. Banyak ikan memiliki kantong berbentuk jari, seka pilorik, di sekitar pilorus, yang fungsinya belum jelas. Pankreas mengeluarkan enzim ke dalam usus untuk mencerna makanan; enzim lain disekresikan secara langsung oleh usus itu sendiri. Hati memproduksi empedu yang membantu memecah lemak menjadi emulsi yang dapat diserap di dalam usus.

### Ekskresi

Sebagian besar ikan melepaskan limbah nitrogen mereka sebagai amonia. Zat ini dapat diekskresikan melalui insang atau disaring oleh ginjal. Garam diekskresikan oleh kelenjar rektal. Ikan air laut cenderung kehilangan air melalui osmosis; ginjal mereka mengembalikan air ke tubuh, dan menghasilkan urine yang pekat. Hal sebaliknya terjadi pada ikan air tawar: mereka cenderung mendapatkan air secara osmotik, dan menghasilkan urine yang encer. Beberapa ikan memiliki ginjal yang mampu berfungsi baik di air tawar maupun air laut.

### Otak

Ikan memiliki otak yang kecil relatif terhadap ukuran tubuh jika dibandingkan dengan vertebrata lain, biasanya seperlima belas massa otak burung atau mamalia yang berukuran sama. Namun, beberapa ikan memiliki otak yang relatif besar, terutama mormyrid dan hiu, yang memiliki otak yang kira-kira sama besarnya untuk berat badan mereka seperti burung dan marsupial. Di bagian depan otak terdapat lobus olfaktorius, sepasang struktur yang menerima dan memproses sinyal dari lubang hidung melalui dua saraf olfaktorius.

Ikan yang berburu terutama dengan penciuman, seperti hagfish dan hiu, memiliki lobus olfaktorius yang sangat besar. Di belakang lobus ini terdapat telensefalon, yang pada ikan sebagian besar berkaitan dengan penciuman. Bersama-sama struktur ini membentuk otak depan. Menghubungkan otak depan ke otak tengah adalah diensefalon; bagian ini bekerja dengan hormon dan homeostasis. Kelenjar pineal berada tepat di atas diensefalon; organ ini mendeteksi cahaya, memelihara ritme sirkadian, dan mengontrol perubahan warna.

Otak tengah berisi dua lobus optik. Lobus ini sangat besar pada spesies yang berburu dengan penglihatan, seperti trout pelangi dan cichlid. Otak belakang mengontrol renang dan keseimbangan. Serebelum berlobus tunggal adalah bagian terbesar dari otak; bagian ini kecil pada hagfish dan lamprey, tetapi sangat besar pada mormyrid, memproses indra listrik mereka. Batang otak atau mielensefalon mengontrol beberapa otot dan organ tubuh, serta mengatur respirasi dan osmoregulasi.

### Sistem sensorik

Sistem gurat sisi adalah jaringan sensor di kulit yang mendeteksi arus dan getaran lembut, serta merasakan gerakan ikan di dekatnya, baik predator maupun mangsa. Hal ini dapat dianggap sebagai indra peraba sekaligus pendengaran. Ikan gua buta bernavigasi hampir sepenuhnya melalui sensasi dari sistem gurat sisi mereka. Beberapa ikan, seperti lele dan hiu, memiliki ampula Lorenzini, elektroseptor yang mendeteksi arus listrik lemah dalam orde milivolt.

Penglihatan adalah sistem sensorik penting pada ikan. Mata ikan mirip dengan mata hewan terestrial vertebrata seperti burung dan mamalia, tetapi memiliki lensa yang lebih bulat. Retina mereka umumnya memiliki sel batang dan sel kerucut (untuk penglihatan skotopik dan penglihatan fotopik); banyak spesies memiliki penglihatan warna, sering kali dengan tiga jenis sel kerucut. Teleostei dapat melihat cahaya terpolarisasi; beberapa seperti cyprinid memiliki jenis sel kerucut keempat yang mendeteksi ultraviolet. Di antara ikan tak berrahang, lamprey memiliki mata yang berkembang baik, sementara hagfish hanya memiliki bintik mata primitif.

Pendengaran juga merupakan sistem sensorik penting pada ikan. Ikan merasakan suara menggunakan gurat sisi dan otolith di telinga mereka, di dalam kepala mereka. Beberapa dapat mendeteksi suara melalui gelembung renang.

Beberapa ikan, termasuk salmon, mampu melakukan magnetoresepsi; ketika sumbu medan magnet diubah di sekitar tangki bundar berisi ikan muda, mereka mengarahkan kembali diri mereka agar segaris dengan medan tersebut. Mekanisme magnetoresepsi ikan masih belum diketahui; eksperimen pada burung menyiratkan mekanisme pasangan radikal kuantum.

### Kognisi

Kapasitas kognitif ikan mencakup kesadaran diri, sebagaimana teramati dalam uji cermin. Pari manta dan ikan keling yang ditempatkan di depan cermin berulang kali memeriksa apakah perilaku bayangan mereka meniru gerakan tubuh mereka. Ikan keling *[[Choerodon]]*, ikan sumpit, dan kod Atlantik mampu memecahkan masalah dan menciptakan alat. Cichlid monogami *[[Amatitlania siquia]]* menunjukkan perilaku pesimistis ketika dihalangi untuk bersama pasangannya. Ikan mengorientasikan diri menggunakan penanda tempat; mereka mungkin menggunakan peta mental berdasarkan berbagai penanda. Ikan mampu belajar melintasi labirin, yang menunjukkan bahwa mereka memiliki ingatan spasial dan diskriminasi visual. Penelitian perilaku menunjukkan bahwa ikan adalah makhluk sentien (mampu merasa), yang sanggup mengalami rasa nyeri.

### Elektrogenesis

Ikan listrik seperti ikan gajah, knifefish Afrika, dan sidat listrik memiliki sebagian otot yang beradaptasi untuk menghasilkan medan listrik. Mereka menggunakan medan tersebut untuk melokalisasi dan mengidentifikasi objek seperti mangsa di perairan sekitarnya, yang mungkin keruh atau gelap. Ikan berlistrik kuat seperti sidat listrik juga dapat menggunakan organ listrik mereka untuk menghasilkan kejutan yang cukup kuat guna melumpuhkan mangsanya.

### Endotermi

Sebagian besar ikan sepenuhnya berdarah dingin atau ektoterm. Namun, Scombroidei bersifat berdarah panas (endotermik), termasuk billfish dan tuna. Opah, sejenis lampriform, menggunakan endotermi seluruh tubuh, menghasilkan panas dengan otot renangnya untuk menghangatkan tubuh sementara pertukaran lawan arus meminimalkan hilangnya panas. Di antara ikan bertulang rawan, hiu dari famili Lamnidae (seperti hiu putih besar) dan Alopiidae (hiu tikus) bersifat endotermik. Tingkat endotermi bervariasi mulai dari billfish, yang hanya menghangatkan mata dan otaknya, hingga tuna sirip biru dan hiu porbeagle, yang mempertahankan suhu tubuh lebih dari  di atas suhu air sekitarnya.

### Reproduksi dan siklus hidup

Organ reproduksi utama adalah testis dan ovarium yang berpasangan. Telur dilepaskan dari ovarium ke oviduk. Lebih dari 97% ikan, termasuk salmon dan ikan mas koki, bersifat ovipar, yang berarti telur dikeluarkan ke dalam air dan berkembang di luar tubuh induknya. Telur biasanya dibuahi di luar tubuh induk, dengan ikan jantan dan betina melepaskan gamet mereka ke air di sekitarnya. Pada beberapa ikan ovipar, seperti skate, pembuahan terjadi secara internal: jantan menggunakan organ intromiten untuk menyalurkan sperma ke dalam lubang genital betina.

Ikan laut melepaskan sejumlah besar telur kecil ke kolom air terbuka. Anakan yang baru menetas dari ikan ovipar adalah larva planktonik. Mereka memiliki kantung kuning telur yang besar dan tidak menyerupai ikan remaja atau dewasa. Periode larva pada ikan ovipar biasanya hanya beberapa minggu, dan larva tumbuh serta mengalami perubahan struktur dengan cepat menjadi ikan remaja. Selama transisi ini, larva harus beralih dari kantung kuning telur ke memakan mangsa zooplankton. Beberapa ikan seperti surf-perch, splitfin, dan hiu lemon bersifat vivipar atau melahirkan, yang berarti induk menyimpan telur dan memberi nutrisi pada embrio melalui struktur yang analog dengan plasenta untuk menghubungkan suplai darah induk dengan embrio.

### Perbaikan DNA

Embrio spesies ikan dengan pembuahan eksternal terpapar langsung selama perkembangannya terhadap kondisi lingkungan yang dapat merusak DNA mereka, seperti polutan, sinar UV, dan spesies oksigen reaktif. Untuk mengatasi kerusakan DNA tersebut, berbagai jalur perbaikan DNA yang berbeda digunakan oleh embrio ikan selama perkembangannya. Dalam beberapa tahun terakhir, ikan zebra telah menjadi model yang berguna untuk menilai polutan lingkungan yang mungkin bersifat genotoksik, yaitu menyebabkan kerusakan DNA.

### Pertahanan terhadap penyakit

Ikan memiliki pertahanan non-spesifik maupun pertahanan imun terhadap penyakit. Pertahanan non-spesifik meliputi kulit dan sisik, serta lapisan lendir yang disekresikan oleh epidermis yang memerangkap dan menghambat pertumbuhan mikroorganisme. Jika patogen menembus pertahanan ini, sistem imun bawaan dapat memicu respons inflamasi yang meningkatkan aliran darah ke daerah yang terinfeksi dan mengirimkan sel darah putih yang mencoba menghancurkan patogen secara non-spesifik. Pertahanan spesifik merespons antigen tertentu, seperti protein pada permukaan bakteri patogen, yang dikenali oleh sistem imun adaptif. Sistem kekebalan berevolusi pada deuterostomia seperti yang ditunjukkan dalam kladogram berikut.

Organ kekebalan bervariasi menurut jenis ikan. Ikan tak berrahang memiliki jaringan limfoid di dalam ginjal anterior, dan granulosit di dalam usus. Mereka memiliki jenis sistem imun adaptif tersendiri; sistem ini menggunakan reseptor limfosit variabel (VLR) untuk menghasilkan kekebalan terhadap berbagai antigen. Hasilnya sangat mirip dengan ikan berrahang dan tetrapoda, tetapi mungkin telah berevolusi secara terpisah. Semua ikan berrahang memiliki sistem imun adaptif dengan limfosit B dan T yang masing-masing membawa imunoglobulin dan reseptor sel T. Sistem ini menggunakan penataan ulang Variable–Diversity–Joining (V(D)J) untuk menciptakan kekebalan terhadap berbagai antigen. Sistem ini berevolusi sekali dan bersifat basal bagi klad vertebrata berrahang.

Ikan bertulang rawan memiliki tiga organ khusus yang mengandung sel-sel sistem kekebalan: organ epigonal di sekitar gonad, organ Leydig di dalam kerongkongan, dan katup spiral di usus mereka, sementara timus dan limpa mereka memiliki fungsi yang mirip dengan organ yang sama dalam sistem kekebalan tetrapoda. Teleostei memiliki limfosit di timus, serta sel kekebalan lainnya di limpa dan organ lainnya.

## Perilaku

### Berkawanan dan bergerombol

*Kawanan* (*shoal*) adalah kelompok yang terorganisasi secara longgar tempat setiap ikan berenang dan mencari makan secara mandiri namun tetap tertarik pada anggota kelompok lainnya dan menyesuaikan perilakunya, seperti kecepatan renang, agar tetap berada di dekat anggota kelompok lainnya. *Gerombolan* (*school*) adalah kelompok yang jauh lebih terorganisasi, yang menyelaraskan renangnya sehingga semua ikan bergerak dengan kecepatan dan arah yang sama. Bergerombol terkadang merupakan bentuk adaptasi antipredator, yang menawarkan kewaspadaan yang lebih baik terhadap predator.

Sering kali lebih efisien untuk mengumpulkan makanan dengan bekerja sebagai satu kelompok, dan masing-masing ikan mengoptimalkan strategi mereka dengan memilih untuk bergabung atau meninggalkan kawanan. Ketika predator terdeteksi, ikan mangsa merespons secara defensif, yang menghasilkan perilaku kawanan kolektif seperti gerakan yang tersinkronisasi. Respons tersebut tidak hanya terdiri dari upaya untuk bersembunyi atau melarikan diri; taktik antipredator meliputi, misalnya, memencar dan berkumpul kembali. Ikan juga berkumpul dalam kawanan untuk memijah. Ikan kapelin bermigrasi setiap tahun dalam gerombolan besar di antara daerah mencari makan dan tempat pemijahannya.

### Komunikasi

Ikan berkomunikasi dengan mentransmisikan sinyal akustik (suara) satu sama lain. Hal ini paling sering terjadi dalam konteks makan, agresi, atau percumbuan. Suara yang dipancarkan bervariasi tergantung pada spesies dan stimulus yang terlibat. Ikan dapat menghasilkan suara stridulatori dengan menggerakkan komponen sistem rangka, atau dapat menghasilkan suara non-stridulatori dengan memanipulasi organ khusus seperti gelembung renang.

Beberapa ikan menghasilkan suara dengan menggesekkan atau menggemeretakkan tulang mereka bersama-sama. Suara-suara ini bersifat stridulatori. Pada *[[Haemulon flavolineatum]]*, ikan gerot-gerot Prancis, suara geraman dihasilkan dengan menggemeretakkan gigi, terutama saat dalam keadaan tertekan. Geraman tersebut memiliki frekuensi sekitar 700&nbsp;Hz, dan berlangsung sekitar 47 milidetik. Kuda laut moncong panjang, *[[Hippocampus reidi]]*, menghasilkan dua kategori suara, 'klik' dan 'geraman', dengan menggesekkan tulang mahkota mereka melintasi bagian beralur dari neurokranium mereka. Klik dihasilkan selama percumbuan dan makan, dan frekuensi klik berada dalam kisaran 50&nbsp;Hz-800&nbsp;Hz. Frekuensi berada di ujung kisaran yang lebih tinggi selama pemijahan, ketika ikan betina dan jantan berjarak kurang dari lima belas sentimeter. Geraman dihasilkan ketika *H. reidi* mengalami stres. Suara 'geraman' terdiri dari serangkaian getaran suara dan dipancarkan bersamaan dengan getaran tubuh.

Beberapa spesies ikan menciptakan kebisingan dengan melibatkan otot-otot khusus yang berkontraksi dan menyebabkan getaran gelembung renang. Oyster toadfish menghasilkan geraman keras dengan mengontraksikan otot sonik di sepanjang sisi gelembung renang. Toadfish betina dan jantan memancarkan geraman berdurasi pendek, sering kali sebagai respons ketakutan. Selain geraman berdurasi pendek, toadfish jantan menghasilkan "panggilan peluit kapal" (*boat whistle calls*). Panggilan ini berdurasi lebih lama, berfrekuensi lebih rendah, dan terutama digunakan untuk menarik pasangan. Berbagai suara tersebut memiliki kisaran frekuensi 140&nbsp;Hz hingga 260&nbsp;Hz. Frekuensi panggilan bergantung pada laju kontraksi otot sonik.

*[[Sciaenops ocellatus]]* (*red drum*), menghasilkan suara tabuhan dengan menggetarkan gelembung renangnya. Getaran disebabkan oleh kontraksi cepat otot sonik yang mengelilingi aspek dorsal gelembung renang. Getaran ini menghasilkan suara berulang dengan frekuensi dari 100 hingga >200&nbsp;Hz. *S. ocellatus* menghasilkan panggilan yang berbeda tergantung pada stimulus yang terlibat, seperti percumbuan atau serangan predator. Betina tidak menghasilkan suara, dan tidak memiliki otot penghasil suara (sonik).

## Konservasi

Daftar Merah IUCN tahun 2024 menyebutkan 2.168 spesies ikan yang genting atau terancam kritis. Termasuk di antaranya adalah spesies seperti kod Atlantik, *[[Cyprinodon diabolis|pupfish devil's hole]]*, coelacanth, dan hiu putih besar. Karena ikan hidup di bawah air, mereka lebih sulit dipelajari dibandingkan hewan dan tumbuhan terestrial, dan informasi mengenai populasi ikan sering kali kurang memadai. Ikan air tawar tampak sangat terancam karena mereka sering kali hidup di badan air yang relatif kecil. Sebagai contoh, pupfish Devil's Hole hanya menempati satu kolam berukuran .

### Penangkapan ikan berlebih

Organisasi Pangan dan Pertanian melaporkan bahwa "pada tahun 2017, 34 persen stok ikan dari perikanan laut dunia diklasifikasikan sebagai mengalami penangkapan berlebih". Penangkapan ikan berlebih merupakan ancaman utama bagi ikan konsumsi seperti kod dan tuna. Penangkapan ikan berlebih pada akhirnya menyebabkan keruntuhan stok ikan, karena ikan yang bertahan hidup tidak dapat menghasilkan cukup banyak anakan untuk menggantikan yang telah diambil. Kepunahan komersial semacam itu tidak berarti spesies tersebut punah, melainkan bahwa spesies tersebut tidak dapat lagi menyokong kegiatan perikanan. Dalam kasus perikanan sarden Pasifik di lepas pantai California, hasil tangkapan terus menurun dari puncaknya pada tahun 1937 sebesar 800.000 ton menjadi 24.000 ton yang tidak layak secara ekonomi pada tahun 1968.

Dalam kasus perikanan kod barat laut Atlantik, penangkapan ikan berlebih mengurangi populasi ikan hingga menjadi 1% dari tingkat historisnya pada tahun 1992.
Ilmuwan perikanan dan industri perikanan memiliki pandangan yang sangat berbeda mengenai ketahanan perikanan terhadap penangkapan ikan yang intensif. Di banyak wilayah pesisir, industri perikanan merupakan pemberi kerja utama, sehingga pemerintah cenderung mendukungnya. Di sisi lain, para ilmuwan dan konservasionis mendesak perlindungan yang ketat, memperingatkan bahwa banyak stok ikan dapat musnah dalam waktu lima puluh tahun.

### Ancaman lainnya

Tekanan utama pada ekosistem air tawar dan laut adalah degradasi habitat termasuk pencemaran air, pembangunan bendungan, pengambilan air untuk kebutuhan manusia, dan introduksi spesies eksotik termasuk predator. Ikan air tawar, terutama jika endemik di suatu wilayah (tidak ditemukan di tempat lain), dapat terancam punah karena semua alasan ini, seperti yang terjadi pada tiga dari sepuluh ikan air tawar endemik Spanyol. Bendungan sungai, terutama skema besar seperti Bendungan Kariba (sungai Zambezi) dan Bendungan Aswan (Sungai Nil) di sungai-sungai dengan perikanan yang bernilai ekonomi penting, telah menyebabkan penurunan besar dalam hasil tangkapan ikan.

Pukat dasar industri dapat merusak habitat dasar laut, seperti yang terjadi di Georges Bank di Atlantik Utara. Introduksi spesies invasif akuatik tersebar luas. Hal ini memodifikasi ekosistem, menyebabkan hilangnya keanekaragaman hayati, dan dapat merugikan perikanan. Spesies berbahaya mencakup ikan tetapi tidak terbatas padanya; kedatangan ubur-ubur sisir di Laut Hitam merusak perikanan teri di sana. Pembukaan Terusan Suez pada tahun 1869 memungkinkan migrasi Lessepsian, yang memfasilitasi kedatangan ratusan spesies ikan, alga, dan invertebrata laut Indo-Pasifik di Laut Mediterania, yang berdampak besar pada keseluruhan keanekaragaman hayati dan ekologinya.

Ikan kakap nil yang predator sengaja diintroduksi ke Danau Victoria pada tahun 1960-an sebagai ikan komersial dan ikan olahraga. Danau tersebut memiliki keanekaragaman hayati yang tinggi, dengan sekitar 500 spesies ikan cichlid endemik. Hal ini secara drastis mengubah ekologi danau, dan menyederhanakan perikanan dari multi-spesies menjadi hanya tiga: kakap nil, silver cyprinid, dan ikan introduksi lainnya, nila. Populasi cichlid haplochromine telah runtuh.

## Kepentingan bagi manusia

### Ekonomi

Sepanjang sejarah, manusia telah menggunakan ikan sebagai sumber makanan untuk protein pangan. Secara historis dan saat ini, sebagian besar ikan yang dipanen untuk konsumsi manusia berasal dari penangkapan ikan liar. Namun, budi daya ikan, yang telah dipraktikkan sejak sekitar 3.500 SM di Tiongkok kuno, menjadi semakin penting di banyak negara. Pada tahun 2007, sekitar seperenam protein dunia diperkirakan disediakan oleh ikan.

Perikanan adalah bisnis global yang besar yang memberikan pendapatan bagi jutaan orang. Hingga tahun 2020, lebih dari 65 juta ton (Mt) ikan laut dan 10 Mt ikan air tawar ditangkap, sementara sekitar 50 Mt ikan, terutama air tawar, dibudidayakan. Dari spesies laut yang ditangkap pada tahun 2020, anchoveta menyumbang 4,9 Mt, Alaska pollock 3,5 Mt, cakalang 2,8 Mt, serta hering Atlantik dan tuna sirip kuning masing-masing 1,6 Mt; delapan spesies lainnya memiliki tangkapan lebih dari 1 Mt.

### Rekreasi

Ikan telah diakui sebagai sumber keindahan hampir selama digunakan sebagai makanan, muncul dalam lukisan gua, dipelihara sebagai ikan hias di kolam, dan dipajang di akuarium di rumah, kantor, atau tempat umum. Memancing rekreasi adalah kegiatan memancing terutama untuk kesenangan atau kompetisi; hal ini dapat dikontraskan dengan perikanan komersial, yang merupakan penangkapan ikan untuk keuntungan, atau perikanan artisanal, yang merupakan penangkapan ikan terutama untuk makanan. Bentuk memancing rekreasi yang paling umum menggunakan joran, kerek, senar, kail, dan berbagai macam umpan. Memancing rekreasi sangat populer di Amerika Utara dan Eropa; badan pemerintah sering kali secara aktif mengelola spesies ikan target.

### Budaya

Tema ikan memiliki makna simbolis dalam banyak agama. Di Mesopotamia kuno, persembahan ikan diberikan kepada para dewa sejak zaman paling awal. Ikan juga merupakan simbol utama Enki, dewa air. Ikan sering muncul sebagai motif pengisi dalam segel silinder dari periode Babilonia Lama ( 1830 SM –  1531 SM) dan Asyur Baru (911–609 SM). Dimulai selama Periode Kassite ( 1600 SM –  1155 SM) dan berlangsung hingga awal Periode Persia (550–30 SM), penyembuh dan pengusir setan mengenakan pakaian ritual yang menyerupai tubuh ikan. Selama Periode Seleukia (312–63 SM), pahlawan budaya legendaris Babilonia, Oannes, dikatakan berpakaian kulit ikan.

Ikan dianggap suci bagi dewi Suriah Atargatis dan, selama festivalnya, hanya para imamnya yang diizinkan memakannya. Dalam Kitab Yunus, tokoh sentralnya, seorang nabi bernama Yunus, ditelan oleh ikan raksasa setelah dilemparkan ke laut oleh awak kapal yang ia tumpangi. Umat Kristen awal menggunakan *[[ichthys]]*, simbol ikan, untuk melambangkan Yesus. Di antara dewa yang dikatakan mengambil wujud ikan adalah Ikatere dari orang Polinesia, dewa hiu Kāmohoaliʻi dari Hawaii, dan Matsya dari umat Hindu. Rasi bintang Pises ("Ikan") dikaitkan dengan legenda dari Romawi Kuno bahwa Venus dan putranya Kupid diselamatkan oleh dua ekor ikan.

Ikan tampil secara menonjol dalam seni, dalam film seperti *[[Finding Nemo]]* dan buku seperti *[[The Old Man and the Sea]]*. Ikan besar, terutama hiu, sering menjadi subjek film horor dan film tegang, terutama novel *[[Jaws (novel)|Jaws]]*, yang dibuat menjadi film yang kemudian diparodikan dan ditiru berkali-kali. Piranha ditampilkan dalam cahaya yang mirip dengan hiu dalam film seperti *[[Piranha (film 1978)|Piranha]]*.


File:Matsya painting.jpg|Awatara Wisnu sebagai Matsya, India
File:Bartolomeo Passerotti - The Fishmonger's Shop - WGA17072.jpg|*The Fishmonger's Shop*, Bartolomeo Passerotti, 1580-an
File:Goldfish Matisse.jpg|*[[Goldfish (Matisse)|Goldfish]]* karya Henri Matisse, 1912


## Lihat pula

## Catatan

## Referensi

## Sumber
* 
* 
* 

## Bacaan lanjutan
* 
* 
* Moyle, Peter B. (1993) ''Fish: An Enthusiast's Guide''  University of California Press.  – good lay text.
* 
* 
*  ''UCTV'' interview 

## Pranala luar

* ANGFA – Illustrated database of freshwater fishes of Australia and New Guinea
* FishBase online – Comprehensive database with information on over 29,000 fish species
* 
* 
* United Nation – Fisheries and Aquaculture Department: Fish and seafood utilization