Mandril

**Mandril** (***Mandrillus sphinx***) adalah monyet Dunia Lama berukuran besar yang berasal dari Afrika tengah bagian barat. Ia merupakan salah satu mamalia paling berwarna di dunia, dengan kulit berwarna merah dan biru pada wajah dan bagian posteriornya. Spesies ini bersifat dimorfik secara seksual, di mana jantan memiliki tubuh yang lebih besar, gigi taring yang lebih panjang, dan pewarnaan yang lebih cerah. Kerabat terdekatnya yang masih hidup adalah monyet drill, yang sama-sama berasal dari genus *[[Mandrillus]]*. Kedua spesies ini secara tradisional dianggap sebagai babun, tetapi bukti lebih lanjut menunjukkan bahwa mereka berkerabat lebih dekat dengan mangabey kelopak-putih.

Mandril utamanya hidup di hutan hujan tropis namun juga akan menjelajahi sabana. Mereka aktif pada siang hari dan menghabiskan sebagian besar waktunya di tanah. Makanan kesukaan mereka adalah buah dan biji-bijian, tetapi mandril juga akan mengonsumsi daun, empulur, jamur, dan hewan mulai dari serangga hingga duiker teluk muda. Mandril hidup dalam kelompok besar dan stabil yang dikenal sebagai "kawanan" (*hordes*) yang jumlahnya bisa mencapai ratusan. Betina membentuk inti dari kelompok-kelompok ini, sementara jantan dewasa bersifat soliter dan hanya bergabung kembali dengan kelompok besar selama musim kawin. Jantan dominan memiliki warna paling cerah serta sisi tubuh dan bokong yang paling gemuk, dan paling sukses dalam menghasilkan keturunan.

Mandril diklasifikasikan sebagai spesies rentan dalam Daftar Merah IUCN. Ancaman terbesarnya adalah kerusakan habitat dan perburuan untuk daging semak. Gabon dianggap sebagai basis utama populasi spesies ini. Habitatnya telah menurun di Kamerun dan Guinea Khatulistiwa, sementara daerah sebarannya di Republik Kongo terbatas.

## Etimologi
Kata "mandril" dalam bahasa Indonesia merupakan serapan bahasa Inggris *mandrill*, yang merupakan gabungan dari kata *man* (manusia) dan *drill* ( atau ) yang berasal dari Afrika Barat, istilah ini pertama kali digunakan pada tahun 1744. Nama tersebut tampaknya pada awalnya merujuk pada simpanse. Cendekiawan pertama yang mencatat nama tersebut untuk monyet berwarna ini adalah Georges-Louis Buffon pada tahun 1766. Hewan ini disebut sebagai "kera jambul" (*tufted ape*), "babun besar" (*great baboon*), dan "babun hidung-beralur" (*ribbernosed baboon*) oleh Thomas Pennant dalam *A Synopsis of Quadrupeds* (1771) dan *A History of Quadrupeds* (1781).

## Taksonomi
Mandril pertama kali digambarkan secara ilmiah dalam *[[Historia animalium (buku Gessner)|Historia animalium]]* (1551–1558) karya Conrad Gessner, yang menganggapnya sebagai sejenis hiena. Spesies ini diklasifikasikan secara formal oleh Carl Linnaeus sebagai *Simia sphinx* pada tahun 1758. Nama generiknya saat ini, *[[Mandrillus]]*, dicetuskan oleh Ferdinand Ritgen pada tahun 1824.

Secara historis, beberapa ilmuwan menempatkan mandril dan kerabat dekatnya monyet drill (*M. leucophaeus*) ke dalam genus babun *[[Papio]]*. Studi morfologis dan genetik pada akhir abad ke-20 dan awal abad ke-21 menemukan hubungan kekerabatan yang lebih dekat dengan mangabey kelopak-putih dari genus *Cercocebus*. Beberapa pihak bahkan mengusulkan bahwa mandril dan dril termasuk dalam genus *Cercocebus*. Dua studi genetik pada tahun 2011 memperjelas posisi *Mandrillus* dan *Cercocebus* sebagai garis keturunan saudari yang terpisah. Kedua genus tersebut berpisah sekitar 4,5 juta tahun yang lalu (jty), sementara mandril dan dril berpisah sekitar 3,17 jty. Fosil *Mandrillus* belum ditemukan.

Beberapa otoritas membagi populasi mandril menjadi beberapa subspesies: mandril utara (*M. s. sphinx*) dan mandril selatan (*M. s. madarogaster*). Subspesies ketiga yang diusulkan, *M. s. insularis*, didasarkan pada anggapan yang keliru bahwa mandril terdapat di Pulau Bioko. Konsensus menyatakan bahwa mandril termasuk dalam satu subspesies (*M. s. sphinx*).

Urutan Sitokrom-b menunjukkan bahwa populasi mandril di utara dan selatan Sungai Ogooué berpisah sejak 800.000 tahun yang lalu dan termasuk dalam haplogrup yang berbeda. Divergensi ini tampaknya juga menyebabkan pemisahan galur virus imunodefisiensi simian (SIV) pada mandril. Draf (tak lengkap) genom mandril diterbitkan pada tahun 2020, dengan ukuran genom yang dilaporkan sebesar 2,90 giga-pasangan-basa dan tingkat heterozigositas yang tinggi.

## Karakteristik

Mandril memiliki tubuh yang kekar dengan kepala dan moncong yang besar, serta ekor yang pendek dan puntung. Tungkainya berukuran sama dan jari-jari tangan serta kakinya lebih panjang dibandingkan pada babun, dengan ibu jari kaki yang lebih mampu bergerak berlawanan (oposabel). Mandril adalah primata yang paling dimorfik secara seksual, dan merupakan monyet terbesar. Betina bertubuh kurang kekar dan memiliki moncong yang lebih pendek dan datar. Jantan memiliki panjang kepala-tubuh  dan berat  sedangkan betina memiliki panjang kepala-tubuh  dan berat . Sebagian besar gigi berukuran lebih besar pada jantan, dan gigi taringnya dapat mencapai panjang  dan  masing-masing untuk jantan dan betina. Kedua jenis kelamin memiliki ekor sepanjang .

Rambut mandril utamanya berwarna cokelat-zaitun yang beruban atau belang dengan janggut kuning-oranye dan rambut tipis berwarna terang di bagian bawah tubuhnya. Bibirnya dikelilingi oleh kumis putih yang kaku, dan terdapat kulit telanjang berwarna putih di belakang telinga. Mandril jantan memiliki "jambul" rambut panjang di kepala dan leher, sementara kedua jenis kelamin memiliki kelenjar dada yang tertutup rambut panjang. Wajah, bokong, dan alat kelamin memiliki lebih sedikit rambut. Mandril memiliki garis merah yang membentang di tengah wajah yang terhubung ke hidung merahnya. Di kedua sisi garis tersebut, kulitnya berwarna biru dan beralur. Pada jantan, kulit biru tersebut ditopang oleh pembengkakan tulang yang beralur. Betina memiliki pewarnaan wajah yang lebih pudar, tetapi hal ini dapat bervariasi antarindividu dengan beberapa memiliki rona merah dan biru yang lebih kuat sementara yang lain lebih gelap atau hampir hitam. Pada jantan, bokong dan area di sekitar alat kelamin beraneka warna, terdiri dari kulit berwarna merah, merah muda, biru, dan ungu, dengan batang penis merah dan skrotum ungu. Area genital dan anal pada betina berwarna merah.

Mandril adalah salah satu mamalia yang paling berwarna-warni. Charles Darwin menulis dalam *[[The Descent of Man]]*: "tidak ada anggota lain dari seluruh kelas mamalia yang berwarna dengan cara yang begitu luar biasa seperti mandril jantan dewasa". Pewarnaan merah dihasilkan oleh pembuluh darah di dekat permukaan kulit, sedangkan warna biru adalah bentuk pewarnaan struktural yang disebabkan oleh susunan paralel serat kolagen. Alur biru pada jantan kontras dengan rona wajah merah dan dedaunan hijau di lingkungan mereka, membantu mereka menonjol bagi individu lain. Pewarnaan wajah betina yang lebih gelap dan pudar disebabkan oleh melanin.

## Ekologi

Mandril hidup di Afrika tengah bagian barat, termasuk Kamerun selatan, daratan utama Guinea Khatulistiwa (Río Muni), Gabon, dan sebagian Republik Kongo. Daerah sebarannya dibatasi oleh Sungai Sanaga di utara serta Sungai Ogooué dan Sungai Ivindo di timur. Ia tampaknya tidak berbagi habitat dengan dril, karena kedua spesies ini dipisahkan oleh Sungai Sanaga. Mandril hidup di hutan hujan tropis, umumnya lebih menyukai hutan primer daripada hutan sekunder. Mereka juga hidup di hutan galeri yang tersebar dan dikelilingi oleh sabana serta melintasi area rerumputan di dalam habitat hutan mereka. Mereka juga telah tercatat berada di daerah pegunungan, dekat sungai, dan di lahan budidaya.

Mandril menyukai semak belukar tebal yang didominasi oleh tumbuhan menahun seperti jahe-jahean dan tanaman dari genus *[[Brillantaisia]]* dan *[[Phaulopsis]]*. Mereka utamanya tinggal di tanah, tetapi mencari makan hingga setinggi kanopi. Baik mandril maupun dril lebih bersifat arboreal dibandingkan babun. Mandril dapat berkumpul atau bersaing dengan primata lain seperti talapoin, guenon, mangabey, colobus hitam-putih, simpanse, dan gorila.

### Makanan

Mandril adalah hewan omnivora. Makanan utamanya terdiri dari tumbuhan, dengan lebih dari seratus spesies yang dikonsumsi. Di Taman Nasional Lopé, makanan mandril terdiri dari buah (50,7%), biji-bijian (26,0%), daun (8,2%), empulur (6,8%), bunga (2,7%), dan materi hewani (4,1%), dengan makanan lain menyumbang 1,4% sisanya. Selama musim hujan, mandril mencari makan di hutan yang berkesinambungan, saat buah-buahan paling melimpah, sementara selama musim kemarau mereka mencari makan di hutan galeri dan di perbatasan sabana dan hutan.

Buah-buahan yang disukai mandril meliputi spesies jambu-jambuan *[[Pseudospondias microcarpa]]*, spesies kopi-kopian *[[Nauclea diderrichii]]*, dan spesies Hypericaceae *[[Psorospermum febrifugum]]*. Mandril mengonsumsi lebih banyak biji-bijian dibandingkan banyak spesies primata lainnya. Mandril jantan dewasa adalah satu dari sedikit primata yang mampu menggigit hingga tembus cangkang keras biji *[[Detarium microcarpum]]*. Untuk vegetasi, mereka sebagian besar memakan daun muda, tunas, dan empulur tanaman monokotil. Secara khusus, mandril mengonsumsi daun dari garut-garutan *[[Haumania liebrechtsiana]]* dan *[[Trachyphrynium braunianum]]*, serta empulur tanaman jahe-jahean seperti *[[Renealmia macrocolia]]* dan spesies dalam genus *[[Aframomum]]*. Mereka juga diketahui mengonsumsi jamur.

Sisa makanan mandril sebagian besar terdiri dari invertebrata, khususnya semut, rayap, jangkrik, laba-laba, siput, dan kalajengking. Mereka juga memakan burung dan telurnya, katak, serta hewan pengerat. Mandril tercatat memangsa vertebrata yang lebih besar seperti duiker bay muda. Mangsa seperti itu dibunuh dengan gigitan di kepala diikuti dengan menarik tungkai belakang dan merobek perutnya. Individu-individu dapat bekerja sama selama berburu dan berbagi hasil buruan.

### Predator, parasit, dan patogen
Macan tutul dapat memangsa mandril, karena jejak mandril telah ditemukan dalam kotoran mereka. Predator potensial lainnya termasuk sanca batu afrika, elang mahkota, dan simpanse. Macan tutul merupakan ancaman bagi semua individu, sementara elang hanya menjadi ancaman bagi yang masih muda. Dalam sebuah penelitian di mana sekelompok mandril dipaparkan pada model macan tutul dan elang mahkota, model macan tutul cenderung menyebabkan mandril lari ke atas pohon sementara elang lebih mungkin membuat mereka mencari tempat perlindungan. Jantan dominan tidak lari dari kedua jenis model tersebut; dalam kasus macan tutul, ia mondar-mandir sambil melihat ke arah mereka. Panggilan alarm lebih sering terdengar sebagai respons terhadap macan tutul daripada elang.

Mandril dapat terinfeksi parasit pencernaan, seperti nematoda dan protozoa. Larva lalat tumbu dapat hidup di bawah kulit dan individu yang berjalan melewati padang rumput dapat terinfeksi caplak. Parasit darah meliputi *[[Plasmodium]]* penyebab malaria dan nematoda *[[Loa loa]]*, yang ditularkan melalui gigitan lalat rusa. Mandril liar telah teruji positif mengidap SIV, enterovirus dari spesies EV-J, dan astrovirus, termasuk varian manusia.

## Perilaku dan riwayat hidup

Mandril sebagian besar bersifat diurnal dan terjaga sekitar 10 jam per hari dari pagi hingga senja. Mereka sering memilih pohon baru untuk tidur setiap malam. Mandril telah diamati menggunakan alat; di penangkaran, mereka menggunakan tongkat untuk membersihkan diri. Di alam liar, mandril tampaknya hidup selama 12–14 tahun, tetapi individu di penangkaran dapat hidup 30–40 tahun.

### Struktur sosial
Mandril hidup dalam "kelompok super" atau "kawanan" (*hordes*) besar yang dapat berisi ratusan individu. Kelompok-kelompok besar ini cukup stabil dan tampaknya bukan merupakan kumpulan dari kelompok-kelompok yang lebih kecil. Di Taman Nasional Lopé, Gabon, kawanan mandril ditemukan memiliki rata-rata 620 individu, dan beberapa kelompok mencapai 845 ekor, menjadikannya kemungkinan kelompok primata liar kohesif terbesar. Studi lain di Lopé menemukan bahwa kawanan yang terdiri dari 625 mandril beranggotakan 21 jantan dominan, 71 jantan yang kurang dominan dan sub-dewasa, 247 betina dewasa dan remaja, 200 remaja, dan 86 bayi yang masih bergantung pada induk. Kawanan mandril yang terdiri dari sekitar 700 individu di Lopé utara memiliki total daerah jelajah seluas , yang  di antaranya merupakan habitat yang sesuai. Kelompok super tersebut kadang-kadang akan memisahkan diri menjadi dua hingga empat subkelompok sebelum bersatu kembali. Studi lain selama 15 bulan terhadap kelompok beranggotakan 120 ekor menemukan daerah jelajah seluas  dengan jarak tempuh rata-rata  per hari.

Kawanan terdiri dari kelompok keluarga matrilineal, dan betina berperan penting dalam menjaga kohesi sosial. Hubungan yang kuat dengan kerabat dapat berujung pada dukungan selama konflik, tingkat kelangsungan hidup keturunan yang lebih tinggi, dan umur yang lebih panjang bagi betina. Betina dominan berada di pusat jaringan kelompok dan hilangnya mereka menyebabkan berkurangnya koneksi sosial dalam kelompok tersebut. Peringkat sosial induk mandril dapat berkontribusi pada peringkat sosial keturunannya baik jantan maupun betina. Jantan dewasa bukan anggota tetap kawanan tetapi bergabung ketika betina menjadi reseptif secara seksual dan pergi saat siklus seksual betina berakhir. Akibatnya, pewarnaan mandril jantan mungkin ditujukan untuk menarik perhatian dalam struktur sosial tanpa hubungan jangka panjang antarpasangan. Jantan berperingkat lebih tinggi ditemukan di tengah kelompok sosial sementara jantan berperingkat lebih rendah lebih mungkin menempati bagian pinggir (perifer). Betina memiliki kendali atas jantan dan koalisi betina dapat mengusir jantan yang tidak diinginkan dari kelompok. Di luar musim kawin, jantan diyakini menjalani kehidupan soliter dan kelompok bujangan yang semuanya jantan tidak diketahui keberadaannya.

Baik mandril jantan maupun betina menggosok dan menandai pohon serta cabang dengan sekresi dari kelenjar dada mereka, meskipun jantan (dan terutama jantan dominan) menandai lebih sering daripada betina. Bahan kimia dalam sekresi tersebut memberi sinyal jenis kelamin, usia, dan peringkat individu. Penandaan bau juga dapat memiliki fungsi teritorial, jantan alfa di penangkaran akan menandai batas kandang. Mandril akan saling berselisik, bahkan ketika tidak ada keuntungan yang didapat dari hal tersebut. Selama berselisik, bawahan lebih suka memilih kutu mandril lain dari belakang, untuk meminimalkan kontak mata dan memberi mereka lebih banyak waktu untuk melarikan diri jika individu yang lebih dominan menyerang. Penerima perlakuan selisik akan mencoba mengarahkan si pencari kutu untuk memilih area yang lebih "berisiko".

### Reproduksi dan perkembangan

Mandril jantan dominan atau alfa memiliki kesuksesan kawin tertinggi. Setelah mendapatkan status alfa, jantan mengembangkan testis yang lebih besar, wajah dan bagian posterior yang lebih merah, lebih banyak sekresi dari kelenjar dada, serta sisi tubuh dan bokong yang lebih gemuk. Ketika seekor jantan kehilangan dominasi, perubahan fisiologis ini setidaknya berbalik sebagian. Kulit wajah birunya lebih konsisten dalam kecerahannya. Jantan berperingkat lebih tinggi cenderung memiliki kontras yang lebih tajam antara pewarnaan wajah merah dan biru. Karena distribusi lemak mereka, jantan dominan juga dikenal sebagai jantan "berlemak" (*fatted*) sementara jantan bawahan dikenal sebagai jantan "tak berlemak" (*non-fatted*). Panjang taring juga berkorelasi dengan dominasi, dan jantan lebih kecil kemungkinannya untuk menghasilkan keturunan ketika taring mereka di bawah . Pada beberapa individu, perkembangan karakteristik seksual sekunder ditekan sebagai respons terhadap persaingan dari jantan lain. Mandril jantan cenderung menetapkan dominasi melalui vokalisasi dan ekspresi wajah, alih-alih perkelahian.

Perkawinan terjadi sebagian besar selama musim kemarau, dengan ovulasi betina memuncak antara bulan Juni dan September. Betina yang reseptif memiliki pembengkakan seksual pada bagian posteriornya, dan pewarnaan wajah merah dapat mengomunikasikan usia dan kesuburan. Jantan juga tampaknya mendeteksi keadaan reproduksi betina menggunakan organ vomeronasal (dikenal sebagai respons flehmen). Jantan dominan mencoba memonopoli akses ke betina dengan penjagaan pasangan (*mate guarding*), yang melibatkan jantan menjaga dan berkopulasi dengan betina selama berhari-hari. Jantan dominan cenderung menjadi bapak dari sebagian besar keturunan, tetapi mereka kurang mampu memonopoli akses ke betina ketika banyak betina mencapai estrus pada saat yang bersamaan. Seekor jantan bawahan juga lebih mungkin memiliki keberhasilan reproduksi jika ia berkerabat dekat dengan jantan alfa. Betina yang sedang berovulasi cenderung membiarkan jantan dengan warna paling cerah mendekatinya dan menyentuh perineumnya, dan lebih mungkin untuk menyelisik dan mengajak mereka kawin. Betina memberi sinyal kesediaannya untuk kawin dengan memosisikan bagian posteriornya ke arah jantan. Hubungan seksual berlangsung tidak lebih dari 60 detik, dengan jantan menaiki betina dan melakukan dorongan panggul.

Masa kehamilan mandril berlangsung rata-rata 175 hari dengan sebagian besar kelahiran terjadi antara Januari dan Maret, selama musim hujan. Jarak antar kelahiran berkisar antara 184 hingga 1.159 hari dengan rata-rata 405 hari, dan cenderung lebih pendek pada betina berperingkat lebih tinggi. Bayi lahir dengan berat rata-rata , dan sebagian besar kulitnya telanjang dengan sedikit rambut putih dan segumpal rambut gelap di kepala dan di sepanjang tulang belakang. Selama dua atau tiga bulan berikutnya, mereka mengembangkan warna rambut dewasa pada tubuh, tungkai, dan kepala sementara wajah dan moncong yang berwarna daging menjadi gelap. Bayi yang masih bergantung digendong di perut induknya. Hewan muda biasanya disapih pada usia sekitar 230 hari. Jantan menjadi lebih dimorfik secara seksual antara usia empat dan delapan tahun, pada saat mana betina sudah mulai melahirkan. Jantan mulai meninggalkan kawanan mereka setelah mencapai usia enam tahun. Betina mencapai ukuran dewasa sekitar tujuh tahun sementara jantan mencapainya pada sepuluh tahun.

### Komunikasi

Mandril berkomunikasi dengan berbagai ekspresi wajah dan postur tubuh. Tampilan ancaman melibatkan menatap dengan mulut terbuka, biasanya dikombinasikan dengan menganggukkan kepala, menampar tanah, dan rambut yang berdiri. Gestur ini biasanya dilakukan oleh individu dominan terhadap bawahan, yang merespons dengan menyeringai memperlihatkan gigi, menandakan ketakutan dan agresi. Baik betina muda maupun betina berperingkat rendah menunjukkan ketundukan dan kecemasan dengan memonyongkan bibir atau "muka bebek". Niat bermain dikomunikasikan dengan wajah rileks dan mulut terbuka. Jantan yang mendekati betina menampilkan "cengiran" atau wajah menyeringai tanpa suara dan mendecakkan bibir. Tampilan ini juga dapat terjadi disertai dengan gemeretak gigi. Mandril dapat mengembangkan dan mewariskan gestur baru; individu di penangkaran di Kebun Binatang Colchester, Inggris menutup wajah dengan telapak tangan untuk mencegah gangguan, terutama saat beristirahat.

Mandril juga menghasilkan beberapa vokalisasi, baik untuk jarak jauh maupun dekat. Selama pergerakan kelompok, jantan dewasa menghasilkan dengusan dua fase dan auman satu suku kata, keduanya setara dengan gonggongan "wahoo" pada babun. Anggota kelompok lain menghasilkan "kokokan", yang berlangsung hampir dua detik dan dimulai sebagai getaran lalu beralih menjadi suara harmonik yang lebih panjang. Vokal jarak pendek termasuk "yak", panggilan tajam, berulang, dan seperti pulsa yang dihasilkan oleh semua individu kecuali jantan dewasa dan dibuat dalam situasi tegang. Mandril juga mungkin mendengus selama pertemuan agresif. Geraman digunakan untuk mengekspresikan tanda bahaya ringan sementara tanda bahaya intens muncul dalam bentuk panggilan tajam pendek dua suku kata yang dikenal sebagai "k-alarm". "Suara-K" yang tajam dan keras dihasilkan untuk alasan yang tidak diketahui. Jeritan adalah sinyal ketakutan dan dibuat oleh individu yang melarikan diri, sedangkan girney, sejenis rintihan atau dengkuran, dibuat sebagai bentuk penenangan atau frustrasi di antara betina dan hewan muda. Suara individu lebih mirip di antara hewan yang berkerabat, tetapi mandril yang tidak berkerabat dapat memiliki suara yang mirip jika mereka berinteraksi secara teratur.

## Ancaman dan konservasi
Per tahun 2019, Daftar Merah IUCN mencantumkan mandril sebagai spesies rentan. Total populasinya tidak diketahui tetapi diduga telah menurun lebih dari 30 persen selama 24 tahun terakhir. Ancaman utamanya adalah kerusakan habitat dan perburuan untuk daging semak. Mandril tampaknya telah mengalami kehilangan habitat yang masif di Guinea Khatulistiwa dan Kamerun selatan, sementara daerah sebarannya di Republik Kongo terbatas dan statusnya tidak diketahui. Selain itu, meskipun mandril hidup dalam kelompok yang berjumlah ratusan, perburuan di Kamerun dan Guinea Khatulistiwa tampaknya telah menyebabkan ukuran kelompok yang lebih kecil. Gabon dipandang sebagai tempat perlindungan tersisa yang paling penting bagi spesies ini, dan kepadatan penduduk negara tersebut yang rendah serta hutan hujan yang luas menjadikannya kandidat yang baik untuk konservasi mandril. Survei telah menunjukkan jumlah populasi yang tinggi untuk spesies primata lain seperti simpanse dan gorila. Populasi semi-liar terdapat di Pusat Internasional Penelitian Medis Franceville.

Mandril terdaftar dalam Apendiks I oleh CITES, yang melarang perdagangan komersial spesimen tangkapan liar, dan dalam Kelas B oleh Konvensi Afrika, yang memberi mereka perlindungan tetapi mengizinkan otorisasi khusus untuk pembunuhan, penangkapan, atau pengumpulan mereka. Setidaknya ada satu kawasan lindung untuk mandril di setiap negara yang mereka huni. Di Gabon, sebagian besar hutan hujan telah disewakan kepada perusahaan kayu tetapi sekitar 10 persen merupakan bagian dari sistem taman nasional, 13 di antaranya didirikan pada tahun 2002.

## Referensi

### Karya yang dikutip
*