Plasmodium

***Plasmodium*** adalah genus protozoa parasit. Penyakit yang disebabkan oleh genus ini dikenal sebagai malaria. Parasit ini sentiasa mempunyai dua inang dalam siklus hidupnya: vektor nyamuk dan inang vertebra. Sekurang-kurangnya sepuluh spesies menjangkiti manusia. Spesies lain menjangkiti hewan lain, termasuk burung, reptilia dan hewan pengerat.

## Taksonomi dan inang
Genus *Plasmodium* dinamakan pada 1885 oleh Marchiafava dan Celli dan terdapat lebih dari 175 spesies yang diketahui berada dalam genus ini. Genus ini pada tahun 2006 perlu dirombak kembali karena terbukti parasit lain yang tergolong dalam genus *[[Haemocystis]]* dan *[[Hepatocystis]]* kelihatan terkait rapat dengan genus ini. Kemungkinan spesies lain seperti *[[Haemoproteus meleagridis]]* akan dimasukkan ke dalam genus ini setelah diperbaharui kembali.

Jenis inang pada urutan mamalia tidak seragam. Sekurang-kurangnya 25 spesies menjangkiti primata; hewan pengerat di luar kawasan tropis Afrika jarang dijangkiti; beberapa spesies diketahui menjangkiti kelelawar, landak dan tupai; karnivora, pemakan serangga dan marsupial tidak pernah diketahui bertindak sebagai inang.


## Siklus hidup
Pada 1898 Ronald Ross membuktikan keberadaan *Plasmodium* pada dinding perut tengah dan kelenjar liur nyamuk *[[Culex]]*. Atas penemuan ini ia memenangkan Hadiah Nobel Kedokteran pada tahun 1902, meskipun sebenarnya penghargaan itu perlu diberikan kepada profesor Italia Giovanni Battista Grassi, yang membuktikan bahwa mamalia manusia hanya bisa disebarkan oleh nyamuk *[[Anopheles]]*.

Siklus hidup *Plasmodium*. Sporozoit dari liur nyamuk betina yang mengigit disebarkan ke darah atau sistem limfa penerima. Penting disadari bahwa bagi sebagian spesies vektornya mungkin bukan nyamuk.

Nyamuk dalam genus *[[Culex]]*, *[[Anopheles]]*, *[[Culiceta]]*, *[[Mansonia]]* dan *[[Aedes]]* mungkin bertindak sebagai vektor. Vektor yang diketahui kini bagi malaria manusia (>100 spesies) semuanya tergolong dalam genus *Anopheles*. Malaria burung biasanya dibawa oleh spesies genus *Culex*. Siklus hidup *Plasmodium* diketahui oleh Ross yang menyelidiki spesies dari genus *Culex*.

Sporozoit berpindah ke hati dan menembus hepatosit. Tahap dorman bagi sporozoit *Plasmodium* dalam hati dikenal sebagai hipnozoit. Dari hepatosit, parasit berkembang biak menjadi ribuan merozoit, yang kemudian menyerang sel darah merah.

Di sini parasit membesar dari bentuk cincin ke bentuk trofozoit dewasa. Pada tahap skizon, parasit membelah beberapa kali untuk membentuk merozoit baru, yang meninggalkan sel darah merah dan bergerak melalui saluran darah untuk menembus sel darah merah baru. Kebanyakan merozoit mengulangi siklus ini secara terus-menerus, tetapi sebagian merozoit berubah menjadi bentuk jantan atau betina (gametosit) (juga dalam darah), yang kemudiannya diambil oleh nyamuk betina.

Dalam perut tengah nyamuk, gametosit membentuk gamet dan menyuburkan satu sama lain, membentuk zigot motil yang dikenal sebagai ookinet. Ookinet menembus dan lepas dari perut tengah, kemudian membenamkan diri pada membran perut luar. Di sini mereka terbelah berkali-kali untuk menghasilkan sejumlah besar sporozoit halus memanjang. Sporozoit ini berpindah ke kelenjar liur nyamuk, di mana ia dicucuk masuk ke dalam darah inang kedua yang digigit nyamuk. Sporozoit bergerak ke hati di mana mereka mengulangi siklus ini.

Dalam beberapa spesies jaringan selain hati mungkin dijangkiti. Namun hal ini tidak berlaku pada spesies yang menyerang manusia.

## Evolusi
Siklus hidup ini paling baik dipahami melalui segi evolusi. Dipercaya bahwa *Plasmodium* berubah dari parasit yang disebarkan melalui jalur tinja (*orofekal*) yang menjangkiti dinding usus halus. Pada satu tingkat parasit ini mengembangkan kemampuan untuk menjangkiti hati. Pola ini dapat dilihat pada genus *[[Cryptosporidium]]* yang terkait jauh dengan *Plasmodium*.

Pada satu tingkat leluhur *Plasmodium* mengembangkan kemampuan menjangkiti sel darah dan terselamat dan menjangkiti nyamuk. Bila jangkitan nyamuk telah mantap jangkitan melalui jalur tinja (*orofekal*) sebelumnya lenyap.

*Plasmodium* berkembang sekitar 130 juta tahun yang lalu. Masa ini bersamaan dengan perkembangan angiosperma (tumbuhan berbunga) yang cepat. Perkembangan ini pada angiosperma dipercaya disebabkan oleh sekurang-kurangnya satu kejadian penyalinan genom. Kemungkinan peningkatan dalam bunga mendorong kepada peningkatan jumlah nyamuk dan hubungan mereka dengan vertebra.

Selain darah, nyamuk hidup memakan madu. Hidangan darah hanya diperlukan oleh nyamuk betina sebelum bertelur karena kandungan protein dalam madu amat rendah.

Nyamuk berubah di Amerika Selatan sekitar 230 juta tahun yang lalu. Kini terdapat lebih dari 3.500 spesies nyamuk yang diketahui tetapi hingga kini evolusi mereka tidak banyak diketahui sehingga pengetahuan kita mengenai evolusi *Plasmodium* tetap kurang.

Pada masa kini dipercayai bahwa reptilia merupakan kelompok pertama yang dijangkiti oleh *Plasmodium* diikuti oleh burung. Pada satu ketika primata dan hewan pengerat turut dijangkiti kemungkinan dari spesies burung. Spesies lain yang dijangkiti selain kelompok ini kemungkinan kejadian yang baru berlaku.

Pada masa kini, sekuens DNA tersedia untuk kurang dari 60 spesies dan kebanyakan dari spesies yang menjangkiti inang pengerat atau primata. Pola jangkitan yang dicadangkan hanya bersifat spekulatif dan mungkin direvisi bila sekuens DNA lanjut dari spesies tambahan diperoleh.

## Pembiakan
Pola pembiakan berselang seksual dan aseksual yang mungkin tampak membingungkan pada awalnya merupakan pola biasa pada spesies parasit. Kelebihan evolusi kehidupan jenis ini diketahui oleh Gregor Mendel.

Dalam keadaan baik pembiakan aseksual lebih baik daripada seksual karena parentalnya beradaptasi dengan baik terhadap lingkungan dan keturunannya mewarisi gen ini. Berpindah kepada inang baru atau ketika masa sulit, pembiakan seksual biasanya lebih baik karena menghasilkan pengocokan gen yang rata-rata menghasilkan individu yang lebih menyesuaikan diri pada habitat baru. Faktor tekanan ini menyebabkan kebanyakan sel menjadi aktif.

## Biologi molekular
Semua spesies yang dikaji hingga kini mempunyai 14 kromosom, satu mitokondria dan satu plastida. Kromosom berkisar antara 500 kilobasa hingga 3,5 megabasa panjang. Dipercaya bahwa pola inilah yang ada pada keseluruhan genus.

Plastida ini, berbeda dengan apa yang terdapat pada alga, tidaklah fotosintesis. Fungsinya tidak diketahui tetapi terdapat bukti cadangan bahwa ia mungkin menyebabkan pembiakan.

Pada tahap molekul, parasit merusak sel darah merah dengan menggunakan enzim plasmepsin - protease asam aspartat yang menguraikan hemoglobin.

## Spesies menurut subgenera
*Plasmodium (Asiamoeba) draconis*
*Plasmodium (Asiamoeba) vastator*

*Plasmodium (Bennettinia) juxtanucleare*

*Plasmodium (Carinamoeba) basilisci*
*Plasmodium (Carinamoeba) minasense*
*Plasmodium (Carinamoeba) rhadinurum*
*Plasmodium (Carinamoeba) volans*

*Plasmodium (Giovannolaia) anasum*
*Plasmodium (Giovannolaia) circumflexum*
*Plasmodium (Giovannolaia) dissanaikei*
*Plasmodium (Giovannolaia) durae*
*Plasmodium (Giovannolaia) fallax*
*Plasmodium (Giovannolaia) formosanum*
*Plasmodium (Giovannolaia) gabaldoni*
*Plasmodium (Giovannolaia) garnhami*
*Plasmodium (Giovannolaia) gundersi*
*Plasmodium (Giovannolaia) hegneri*
*Plasmodium (Giovannolaia) lophurae*
*Plasmodium (Giovannolaia) pedioecetii*
*Plasmodium (Giovannolaia) pinnotti*
*Plasmodium (Giovannolaia) polare*

*Plasmodium (Haemamoeba) cathemerium*
*Plasmodium (Haemamoeba) coggeshalli*
*Plasmodium (Haemamoeba) elongatum*
*Plasmodium (Haemamoeba) gallinaceum*
*Plasmodium (Haemamoeba) giovannolai*
*Plasmodium (Haemamoeba) lutzi*
*Plasmodium (Haemamoeba) matutinum*
*Plasmodium (Haemamoeba) paddae*
*Plasmodium (Haemamoeba) parvulum*
*Plasmodium (Haemamoeba) relictum*
*Plasmodium (Haemamoeba) tejera*

*Plasmodium (Huffia) elongatum*
*Plasmodium (Huffia) hermani*

*Plasmodium (Laverania) falciparum*
*Plasmodium (Laverania) reichenowi*

*Plasmodium (Novyella) ashfordi*
*Plasmodium (Novyella) bertii*
*Plasmodium (Novyella) bambusicolai*
*Plasmodium (Novyella) columbae*
*Plasmodium (Novyella) corradettii*
*Plasmodium (Novyella) dissanaikei*
*Plasmodium (Novyella) hexamerium*
*Plasmodium (Novyella) kempi*
*Plasmodium (Novyella) nucleophilum*
*Plasmodium (Novyella) papernai*
*Plasmodium (Novyella) paranucleophilum*
*Plasmodium (Novyella) rouxi*
*Plasmodium (Novyella) vaughani*

*Plasmodium (Paraplasmodium) chiricahuae*
*Plasmodium (Paraplasmodium) mexicanum*
*Plasmodium (Paraplasmodium) pifanoi*

*Plasmodium (Plasmodium) brasilianum*
*Plasmodium (Plasmodium) cynomolgi*
*Plasmodium (Plasmodium) eylesi*
*Plasmodium (Plasmodium) fieldi*
*Plasmodium (Plasmodium) fragile*
*Plasmodium (Plasmodium) georgesi*
*Plasmodium (Plasmodium) girardi*
*Plasmodium (Plasmodium) gonderi*
*Plasmodium (Plasmodium) inui*
*Plasmodium (Plasmodium) jefferyi*
*Plasmodium (Plasmodium) knowlei*
*Plasmodium (Plasmodium) hyobati*
*Plasmodium (Plasmodium) malariae*
*Plasmodium (Plasmodium) ovale*
*Plasmodium (Plasmodium) petersi*
*Plasmodium (Plasmodium) pitheci*
*Plasmodium (Plasmodium) rhodiani*
*Plasmodium (Plasmodium) schweitzi*
*Plasmodium (Plasmodium) semiovale*
*Plasmodium (Plasmodium) shortii*
*Plasmodium (Plasmodium) silvaticum*
*Plasmodium (Plasmodium) simium*
*Plasmodium (Plasmodium) vivax*
*Plasmodium (Plasmodium) youngi*

*Plasmodium (Sauramoeba) achiotense*
*Plasmodium (Sauramoeba) adunyinkai*
*Plasmodium (Sauramoeba) aeuminatum*
*Plasmodium (Sauramoeba) beltrani*
*Plasmodium (Sauramoeba) brumpti*
*Plasmodium (Sauramoeba) agamae*
*Plasmodium (Sauramoeba) giganteum*
*Plasmodium (Sauramoeba) heischi*
*Plasmodium (Sauramoeba) josephinae*
*Plasmodium (Sauramoeba) pelaezi*
*Plasmodium (Sauramoeba) tropiduri*

*Plasmodium (Vinckeia) aegyptensis*
*Plasmodium (Vinckeia) anomaluri*
*Plasmodium (Vinckeia) atheruri*
*Plasmodium (Vinckeia) berghei*
*Plasmodium (Vinckeia) booliati*
*Plasmodium (Vinckeia) brodeni*
*Plasmodium (Vinckeia) bubalis*
*Plasmodium (Vinckeia) bucki*
*Plasmodium (Vinckeia) cephalophi*
*Plasmodium (Vinckeia) chabaudi*
*Plasmodium (Vinckeia) coulangesi*
*Plasmodium (Vinckeia) cyclopsi*
*Plasmodium (Vinckeia) foleyi*
*Plasmodium (Vinckeia) girardi*
*Plasmodium (Vinckeia) inopinatum*
*Plasmodium (Vinckeia) lemuris*
*Plasmodium (Vinckeia) odocoilei*
*Plasmodium (Vinckeia) percygarnhami*
*Plasmodium (Vinckeia) sandoshami*
*Plasmodium (Vinckeia) traguli*
*Plasmodium (Vinckeia) uilenbergi*
*Plasmodium (Vinckeia) vassali*
*Plasmodium (Vinckeia) vinckei*
*Plasmodium (Vinckeia) watteni*
*Plasmodium (Vinckeia) yoelli*

## Spesies yang menjangkiti manusia

Spesies *Plasmodium* yang menyerang manusia termasuk:

* *[[Plasmodium falciparum]]* (sumber malaria tersiana maligna (Malaria Tropica))
* *[[Plasmodium vivax]]* (sumber yang biasa menyebabkan malaria tersiana benigna)
* *[[Plasmodium ovale]]* (lain-lain, jarang, sumber malaria tersiana benigna, dan juga malaria pernisiosa)
* *[[Plasmodium malariae]]* (sumber malaria kuartana benigna)
* *[[Plasmodium knowlesi]]*
* *[[Plasmodium brasilianum]]*
* *[[Plasmodium cynomolgi]]*
* *[[Plasmodium inui]]*
* *[[Plasmodium rhodiani]]*
* *[[Plasmodium schweitzi]]*
* *[[Plasmodium semiovale]]*
* *[[Plasmodium simium]]*

### Rujukan umum
* Short, H. E. (1951) *Life-cycle of the mammalian malaria parasite" *British Medical Bulletin* 8(1): pp. 7-9, (PMID 14944807);*
* Baldacci, Patricia and Ménard, Robert (Oct. 2004) "The elusive malaria sporozoite in the mammalian host" *Molecular Microbiology* 54(2): pp.&nbsp;298–306, (AN 14621725);
* Bledsoe, G. H. (December 2005) "Malaria primer for clinicians in the United States" ''Southern Medical Journal'' 98(12): pp. 1197-204  (PMID 16440920);
Some history of malaria - http://muse.jhu.edu/journals/bulletin_of_the_history_of_medicine/v079/79.2slater.html

## Referensi

## Pranala luar

* Animasi penyebaran malaria.