Gnetophyta

**Gnetophyta** adalah divisi dari anggota tumbuhan berbiji terbuka. Di Indonesia contohnya adalah tumbuhan melinjo yang merupakan anggota dari divisi ini. Daunnya tunggal, duduk berhadapan. Batangnya berkayu tanpa saluran resin. Bunga majemuk berbentuk bulir, keluar dari ketiak daun. Buah dan daun muda melinjo dapat disayur, bijinya dibuat emping; dan serabut kulitnya untuk pembuatan jala. 

Gnetophyta merupakan divisi yang dianggap paling maju di antara keempat divisi pada tumbuhan berbiji terbuka. Struktur anatomi yang mendekati tumbuhan berbunga menjadi pertimbangan hal tersebut. Kemiripan tersebut terletak pada struktur pembuluh. Gnetophyta tersebar dari daerah gurun hingga daerah dekat hutan hujan tropis. Genus *[[Welwitschia]]* merupakan semak gurun yang cukup terkenal di Afrika. Melinjo sepintas tidak berbeda dengan tumbuhan berbunga.

## Morfologi dan Ekologi
Tidak seperti kebanyakan pengelompokan biologis, sulit untuk menemukan banyak karakteristik umum antara semua anggota gnetofit. Dua karakteristik umum yang paling umum digunakan adalah adanya daun khusus yang menyelimuti sekitar kedua ovula dan mikrosporangia serta proyeksi mikropil dari membran luar ovula yang menghasilkan tetesan penyerbukan, meskipun ini sangat spesifik dibandingkan untuk kesamaan antara sebagian besar divisi pabrik lainnya. LM Bowe menyebut genera gnetofit sebagai trio "aneh dan penuh teka-teki"  karena, spesialisasi gnetofit untuk lingkungan masing-masing sangat lengkap sehingga mereka hampir tidak mirip satu sama lain. Spesies Gnetum sebagian besar adalah tanaman kayu merambat di hutan tropis, meskipun anggota kelompok ini yang paling terkenal, *[[Gnetum gnemon]]*, adalah pohon asli Malesia barat. Satu-satunya spesies *Welwitschia* yang tersisa, *[[Welwitschia mirabilis]]*, asli hanya dari gurun kering Namibia dan Angola, adalah spesies pelukan tanah dengan hanya dua daun besar seperti tali yang tumbuh terus menerus dari pangkal sepanjang kehidupan tanaman. Spesies Ephedra, yang dikenal sebagai "jointfirs" di Amerika Serikat, memiliki cabang panjang yang ramping yang menghasilkan daun seperti sisik kecil di simpulnya. Infus dari tanaman ini secara tradisional digunakan sebagai stimulan, tetapi efedrin adalah zat yang dikontrol saat ini di banyak tempat karena risiko overdosis yang berbahaya.

## Fosil Gnetophyta
Pengetahuan mengenai sejarah gnetofit dengan penemuan fosil telah meningkat pesat sejak 1980-an. Fosil-fosil Gnetophyta telah ditemukan pada tanggal itu dari Perem dan Trias. Fosil-fosil yang berasal dari periode Jura telah ditemukan, walaupun apakah ia termasuk dalam divisi gnetophyta atau bukan, tidak pasti. Secara keseluruhan, catatan fosil paling melimpah pada masa Kapur Awal, dengan fosil-fosil tumbuhan, biji-bijian, dan serbuk sari telah ditemukan yang dapat dengan jelas ditugaskan pada gnetophyta.

## Klasifikasi
Dengan hanya tiga genus yang terdefinisi dengan baik dalam seluruh divisi, masih ada kesulitan yang dapat dipahami dalam membangun hubungan timbal balik yang tidak ambigu di antara mereka; pada masa-masa awal, masalahnya bahkan lebih sulit dan kita menemukan misalnya Pearson pada awal abad ke-20 berbicara tentang kelas Gnetales, daripada urutannya. G. H. M. Lawrence referred to them as an order, but remarked that the three families were distinct enough to deserve recognition as separate orders. GHM Lawrence menyebut mereka sebagai suatu perintah, tetapi mengatakan bahwa ketiga keluarga itu cukup berbeda sehingga layak mendapat pengakuan sebagai perintah terpisah. Foster & Gifford menerima prinsip ini, dan menempatkan ketiga pesanan bersama di kelas umum untuk kenyamanan, yang mereka sebut Gnetopsida. Secara umum hubungan evolusi di antara tanaman benih masih belum terselesaikan, dan Gnetophyta telah memainkan peran penting dalam pembentukan hipotesis filogenetik . Filogeni molekuler gymnospermae yang ada telah berkonflik dengan karakter morfologis sehubungan dengan apakah gymnospermae secara keseluruhan (termasuk gnetofit) terdiri dari kelompok monofiletik atau paraphyletic yang memunculkan angiosperma. Yang menjadi masalah adalah apakah Gnetophyta adalah kelompok saudara perempuan dari angiospermae, atau apakah mereka saudara perempuan atau bersarang di dalam, gymnospermae yang masih ada. Banyak sekali fosil gymnospermae fosil yang pernah ada yang secara morfologis setidaknya berbeda dengan empat kelompok gymnospermae hidup, seperti Bennettitales, Caytonia, dan glossopterids . Ketika fosil gymnosperma dipertimbangkan, pertanyaan tentang hubungan gnetofit dengan tanaman benih lainnya menjadi semakin rumit. Beberapa hipotesis, diilustrasikan di bawah ini, telah disajikan untuk menjelaskan evolusi tanaman benih.

Penelitian terbaru oleh Lee EK, Cibrian-Jaramillo A, et al. (2011) mengemukakan bahwa Gnetophyta adalah kelompok saudara dari sisa gymnospermae, yang bertentangan dengan hipotesis antofit, yang menyatakan bahwa gnetofita adalah saudara perempuan dari tanaman berbunga.

### Hipotesis Antophyta
Dari awal abad kedua puluh, hipotesis antofit adalah penjelasan yang berlaku untuk evolusi tanaman benih, berdasarkan pada karakter morfologi bersama antara gnetofit dan angiospermae. Dalam hipotesis ini, gnetofita, bersama dengan ordo Bennettitales yang punah, adalah saudara perempuan dari angiospermae, yang membentuk "antofit". Beberapa karakter morfologis yang disarankan untuk menyatukan anthophytes termasuk pembuluh kayu, daun-daun berurat (dalam Gnetum saja), kimia lignin, lapisan sel dalam meristem apikal, polen dan megaspora (termasuk dinding megaspora tipis), inisial kambialis pendek, dan kelompok jarum suntik lignin. Namun, sebagian besar studi genetik, serta analisis morfologis yang lebih baru [18], telah menolak hipotesis antofit. However, most genetic studies, as well as more recent morphological analyses, have rejected the anthophyte hypothesis. Beberapa penelitian ini menunjukkan bahwa gnetofit dan angiospermae memiliki karakter yang diturunkan secara independen, termasuk seperti bunga struktur reproduksi dan elemen pembuluh trakeid, yang tampak terbagi tetapi sebenarnya adalah hasil dari evolusi paralel.

### Hipotesis Gnetifer
Dalam hipotesis gnetifer, gnetophytes adalah saudara dari konifer, dan gymnospermae adalah kelompok monofiletik, saudara perempuan dengan angiospermae. Hipotesis gnetifer pertama kali muncul secara formal pada pertengahan abad kedua puluh, ketika unsur-unsur kapal dalam gnetofit ditafsirkan sebagai berasal dari trakeid dengan lubang berbatas bundar, seperti pada konifer. Namun, itu tidak mendapatkan dukungan kuat, sampai munculnya data molekuler pada akhir 1990-an. Meskipun bukti morfologis yang paling menonjol sebagian besar masih mendukung hipotesis antofit, ada beberapa kesamaan morfologis yang lebih tidak jelas antara gnetofit dan konifer yang mendukung hipotesis gnetifer. Ciri-ciri yang dimiliki bersama ini meliputi: trakeid dengan lubang skalariform dengan tori diselingi dengan penebalan annular, tidak adanya lubang skalariform dalam xilem primer, daun seperti Ephedra dan Welwitschia berbentuk seperti tali dan berbentuk tali; dan mengurangi sporofil .

### Hipotesis Gnefin
Hipotesis gnepine adalah modifikasi dari hipotesis gnetifer, dan menunjukkan bahwa gnetophytes termasuk dalam runjung sebagai kelompok saudara dari *[[Pinaceae]]* . Menurut hipotesis ini, runjung seperti yang didefinisikan saat ini bukan kelompok monofiletik, berbeda dengan temuan molekuler yang mendukung monofliknya. Semua bukti yang ada untuk hipotesis ini berasal dari studi molekuler sejak 1999.  Namun, bukti morfologis tetap sulit untuk direkonsiliasi dengan hipotesis gnepine. Jika gnetofit bersarang di dalam konifer, mereka harus kehilangan beberapa karakter turunan bersama dari konifer (atau karakter ini harus berevolusi secara paralel dalam dua garis keturunan konifer lainnya): daun segitiga sempit (gnetofit memiliki bentuk daun beragam), kanal resin , proembrio berjenjang, dan sisik kerucut ovuliferus kayu yang rata. Namun, perubahan morfologis besar semacam ini bukannya tanpa preseden di Pinaceae: Taxaceae , misalnya, telah kehilangan kerucut klasik dari konifer yang mendukung ovula terminal tunggal yang dikelilingi oleh aril berdaging.

### Hipotesis Gnetophyte-sister
Beberapa partisi data genetik menunjukkan bahwa gnetofit adalah saudara dari semua kelompok tanaman benih yang masih ada. Namun, tidak ada bukti morfologis atau contoh dari catatan fosil untuk mendukung hipotesis gnetophyte-sister.

## Fosil Gnetofit
Pengetahuan tentang sejarah Gnetofit melalui penemuan fosil telah meningkat pesat sejak era 1980-an. Meskipun beberapa fosil yang dianggap gnetophyta telah ditemukan sejak zaman Perem, kekerabatan mereka dengan kelompok tersebut masih belum terlihat jelas. Fosil tertua yang secara pasti dapat dimasukkan ke dalam kelompok ini berasal dari zaman Jurassic Akhir. Secara keseluruhan, catatan fosil kelompok ini paling kaya pada masa Kapur Awal, dan mengalami penurunan substansial pada masa Kapur Akhir.

Efedraceae

* *[[Leonathia]]* V.A. Krassilov, D.L. Dilcher & J.G. Douglas 1998 Lapisan fosil Koonwarra, Australia, Kapur Awal (Aptian)
* *[[Jianchangia]]* Yang, Wang dan Ferguson, 2020 Formasi Jiufotang, Tiongkok, Kapur Awal (Aptian)
* *[[Eamesia]]* Yang, Lin dan Ferguson, 2018 Formasi Yixian, Tiongkok, Kapur Awal (Aptian)
* *[[Prognetella]]* Krassilov et Bugdaeva, 1999 Formasi Yixian, Tiongkok, Kapur Awal (Aptian) (awalnya ditafsirkan sebagai *angiospermae*)
* *[[Chingia]]* Yang, Lin & Wang, 2013, Formasi Yixian, Tiongkok, Kapur Awal (Aptian)
* *[[Chaoyangia]]* Duan, 1998  Formasi Yixian, Tiongkok, Kapur Awal (Aptian)
* *[[Eragrosites]]* Formasi Yixian, Tiongkok, Kapur Awal (Aptian)
* *[[Gurvanella]]* Tiongkok, Mongolia, Kapur Awal
* *[[Alloephedra]]* Tiongkok, Kapur Awal
* *[[Amphiephedra]]* Tiongkok, Kapur Awal
* *[[Beipiaoa]]* Tiongkok, Kapur Awal
* *[[Ephedrispermum]]* Portugal, Kapur Awal (Aptian-Albian)
* *[[Ephedrites]]* Tiongkok, Kapur Awal
* *[[Erenia]]* Tiongkok, Mongolia, Kapur Awal
* *[[Liaoxia]]* Tiongkok, Kapur Awal
* *[[Dichoephedra]]* Tiongkok, Kapur Awal
* *[[Laiyangia]]* P.H. Jin, 2024 Tiongkok, Kapur Awal

Gnetaceae

* *[[Khitania]]* Guo et al. 2009 Formasi Yixian, Tiongkok, Kapur Awal (Aptian)

Welwitschiaceae

* *[[Priscowelwitschia]]* Dilcher et al., 2005 Formasi Krato, Brazil, Kapur Awal (Aptian)
* *[[Ceratonia]]* Rydin et al., 2003 Formasi Krato, Brazil, Kapur Awal (Aptian)
* *[[Welwitschiostrobus]]* Dilcher et al., 2005 Formasi Krato, Brazil, Kapur Awal (Aptian)

*Incertae sedis*:

* *[[Archangelskyoxylon]]* Brea, Gnaedinger & Martínez, 2023  Formasi Roca Blanca, Argentina, Sinemurium–Toarkium (berkerabat dekat dengan *Weltwitschia* dan *Gnetum*).
* *[[Drewria]]* Crane & Upchurch, 1987 Potomac Group, AS, Albian (kemungkinan berkerabat dengan *Welwitschiaceae*)
* *[[Bicatia]]* Friis, Pedersen dan Crane, 2014 Formasi Figueira da Foz, Portugal, Kapur Awal (akhir Aptian awal Albian), Grup Potomac, AS, Albian (kemungkinan berkerabat dengan *Welwitschiaceae*)
* *[[Liaoningia]]* Yang et al, 2017 Formasi Yixian, Tiongkok, Kapur Awal (Aptian)
* *[[Protognetum]]* Y. Yang, L. Xie et D.K. Ferguson, 2017 Lapisan Daohugou, Tiongkok, Jura Tengah (Callovian)
* *[[Itajuba]]* Ricardi-Branco et al, 2013, Formasi Krato, Brazil, Kapur Awal (Aptian)
* *[[Protoephedrites]]* Rothwell et Stockey, 2013 Kanada, Valanginian (kemungkinan afinitas *efedroid*)
* *[[Siphonospermum]]* Rydin et Friis, 2010 Formasi Yixian, Tiongkok, Kapur Awal (Aptian)
* *[[Welwitschiophyllum]]* Dilcher et al., 2005 Formasi Krato, Brazil, Kapur Awal (Aptian), Formasi Akrabou, Maroko, Kapur Akhir (Senomanium-Turonium) (Awalnya diartikan sebagai anggota *Welwitschiaceae*, kemudian dianggap tidak pasti).
* *[[Dayvaultia]]* Manchester et al. 2021 Formasi Morrison, AS, Jura Akhir (Tithonian)
* *[[Daohugoucladus]]* Yang et al. 2023 Formasi Haifanggou, Tiongkok, Jura Tengah (Callovian)

Kemungkinan gnetophytes (tidak dikonfirmasi sebagai anggota kelompok)

* *[[Archaestrobilus]]* Formasi Trujillo, Texas, Amerika Serikat, Trias akhir
* ''Dechellyia''-''Masculostrobus'' Mongolia, Kapur Awal (Aptian-Albian)
* *[[Dinophyton]]* Formasi Chinle, Amerika Serikat, Trias akhir
* *[[Nataligma]]* Formasi Molteno, Afrika Selatan, Trias akhir (Carnian)
* *[[Palaeognetaleana]]* Wang, 2004, Tiongkok, Perem Akhir
* *[[Sanmiguelia]]* Amerika Serikat, Trias Akhir-Jura Awal
* *[[Eoantha]]* Russia, Kapur Awal
* *[[Bassitheca]]* Formasi Morrison, AS, Jura Akhir (Tithonian)

## Referensi