Triceratops

***Triceratops*** ( ; ) adalah sebuah genus dinosaurus ceratopsia chasmosaurine yang hidup pada kala Maastrichtium akhir di periode Kapur Akhir, sekitar 68 hingga 66 juta tahun yang lalu di benua kepulauan Laramidia, yang sekarang membentuk wilayah barat Amerika Utara. Hewan ini merupakan salah satu dinosaurus non-burung terakhir yang diketahui dan hidup hingga peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen 66 juta tahun yang lalu. Nama *Triceratops*, yang berarti 'wajah bertanduk tiga', berasal dari kata Yunani Kuno  (**'), yang berarti "tiga",  (**'), yang berarti "tanduk", dan  (**'), yang berarti "wajah".

Memiliki [[Jumbai leher|jumbai leher]] atau perisai bertulang yang besar, tiga tanduk di tengkorak, dan tubuh besar berkaki empat, serta menunjukkan [[Evolusi konvergen|evolusi konvergen]] dengan [[Badak|badak]], ''Triceratops'' adalah salah satu dari semua dinosaurus yang paling mudah dikenali dan ceratopsia yang paling terkenal. Hewan ini juga merupakan salah satu yang terbesar, dengan panjang sekitar  dan berat mencapai . Ia berbagi habitat dengan dan kemungkinan besar dimangsa oleh ''[[Tyrannosaurus]]''. Fungsi jumbai dan tiga tanduk wajahnya yang khas di kepalanya telah memicu banyak perdebatan. Secara tradisional, fitur-fitur ini dipandang sebagai senjata pertahanan terhadap predator. Interpretasi yang lebih baru menganggap kemungkinan besar bahwa fitur-fitur ini terutama digunakan dalam identifikasi spesies, percumbuan, dan pameran dominasi.

Secara tradisional, ''Triceratops'' ditempatkan dalam kelompok ceratopsid "berjumbai pendek", tetapi studi [[Kladistika|kladistik]] modern menunjukkan bahwa hewan ini adalah anggota [[Chasmosaurinae]], yang biasanya memiliki jumbai panjang. Dua [[Spesies|spesies]], ***T. horridus*** dan ***T. prorsus**', dianggap valid saat ini. Namun, tujuh belas spesies berbeda telah dinamai sepanjang sejarah. Penelitian yang diterbitkan pada tahun 2010 berpendapat bahwa *Torosaurus* yang hidup sezaman, sebuah ceratopsid yang lama dianggap sebagai genus terpisah, sebenarnya merupakan *Triceratops* dalam bentuk dewasanya. Pandangan ini sangat diperdebatkan, di mana beberapa penelitian [[Morfometri|morfometri]] dan dugaan keberadaan spesimen pra-dewasa *Torosaurus* asli lebih mendukung perbedaan kedua genus tersebut, menurut studi-studi yang lebih baru.

*Triceratops* telah didokumentasikan melalui berbagai sisa fosil yang dikumpulkan sejak genus ini pertama kali dideskripsikan pada tahun 1889 oleh ahli paleontologi Amerika Serikat [[Othniel Charles Marsh]]. Spesimen-spesimen yang mewakili tahapan hidup dari individu yang baru menetas hingga dewasa telah ditemukan. Sebagai [[Arketipe|arketipe]] ceratopsia, *Triceratops* adalah salah satu dinosaurus terpopuler dan paling disukai, serta telah ditampilkan dalam berbagai film, prangko, dan banyak jenis media lainnya.

==Penemuan dan identifikasi==


Spesimen [[Fosil|fosil]] bernama pertama yang kini dikaitkan dengan *Triceratops* adalah sepasang tanduk alis yang menempel pada atap tengkorak yang ditemukan oleh George Lyman Cannon di dekat [[Denver]], [[Colorado]], pada musim semi tahun 1887. Spesimen ini dikirimkan kepada [[Othniel Charles Marsh]], yang meyakini bahwa [[Formasi geologi|formasi]] asal fosil tersebut berasal dari zaman [[Pliosen]] dan bahwa tulang-tulang tersebut milik seekor [[Bison|bison]] yang sangat besar dan tidak biasa, yang ia beri nama *Bison alticornis*. Ia menyadari keberadaan dinosaurus bertanduk pada tahun berikutnya, yang ditandai dengan publikasinya tentang genus *Ceratops* dari sisa-sisa yang fragmenter, tetapi ia masih meyakini bahwa *B.&nbsp;alticornis* adalah seekor [[Mamalia|mamalia]] Pliosen. Dibutuhkan tengkorak ketiga yang jauh lebih lengkap untuk sepenuhnya mengubah pikirannya.

Meskipun tidak dapat ditetapkan dengan pasti, fosil yang kemungkinan milik *Triceratops* dideskripsikan sebagai dua takson, *Agathaumas sylvestris* dan *Polyonax mortuarius*, masing-masing pada tahun 1872 dan 1874, oleh musuh bebuyutan Marsh, [[Edward Drinker Cope]]. *Agathaumas* dinamai berdasarkan panggul, beberapa tulang belakang, dan beberapa tulang rusuk yang dikumpulkan oleh [[Fielding Bradford Meek]] dan Henry Martyn Bannister di dekat [[Green River, Wyoming|Green River]] di tenggara [[Wyoming]] dari lapisan yang berasal dari [[Formasi Lance]] berumur Maastrichtium. Karena sifat sisa-sisanya yang fragmenter, fosil ini hanya dapat ditetapkan dengan yakin ke dalam famili Ceratopsidae. *Polyonax mortuarius* dikumpulkan oleh Cope sendiri pada tahun 1873 dari timur laut Colorado, yang kemungkinan berasal dari [[Formasi Denver]] berumur Maastrichtium. Fosil-fosil tersebut hanya terdiri dari fragmen inti tanduk, 3 tulang belakang punggung (dorsal), dan elemen tulang anggota gerak yang fragmenter. *Polyonax* memiliki masalah yang sama dengan *Agathaumas*, di mana sisa-sisanya yang fragmenter tidak dapat diklasifikasikan lebih jauh selain Ceratopsidae.

[[Holotipe]] *Triceratops*, YPM 1820, dikumpulkan pada tahun 1888 dari [[Formasi Lance]] di Wyoming oleh pemburu fosil [[John Bell Hatcher]], tetapi Marsh awalnya mendeskripsikan spesimen ini sebagai spesies lain dari *Ceratops*. Koboi Edmund B. Wilson terkejut saat melihat sebuah tengkorak raksasa yang menyembul dari sisi sebuah jurang. Ia mencoba untuk mengambilnya dengan melemparkan laso mengelilingi salah satu tanduknya. Ketika tanduk itu patah dan tengkorak tersebut jatuh berguling ke dasar celah, Wilson membawa tanduk itu kepada bosnya. Bosnya adalah seorang peternak dan kolektor fosil yang antusias, Charles Arthur Guernsey, yang secara kebetulan menunjukkannya kepada Hatcher. Marsh kemudian memerintahkan Hatcher untuk menemukan dan menyelamatkan tengkorak tersebut. Holotipe tersebut pada awalnya diberi nama *Ceratops horridus*. Ketika preparasi lebih lanjut menyingkap keberadaan tanduk hidung ketiga, Marsh mengubah pikirannya dan memberikan potongan tersebut nama generik baru *Triceratops* (), serta menerima *Bison alticornis* miliknya sebagai spesies lain dari *Ceratops*. Akan tetapi, takson tersebut pada akhirnya akan dimasukkan ke dalam genus *Triceratops*.

===Spesies===

Setelah *Triceratops* dideskripsikan, antara tahun 1889 dan 1891, Hatcher mengumpulkan tiga puluh satu tengkoraknya yang lain dengan usaha keras. Spesies pertama telah dinamai *T.&nbsp;horridus* oleh Marsh. [[Nama spesifik (zoologi)|Nama spesifiknya]] berasal dari kata Latin  yang berarti "kasar" atau "berkerut", mungkin merujuk pada tekstur kasar dari spesimen tipe tersebut, yang kemudian diidentifikasi sebagai individu berusia tua. Tengkorak-tengkorak tambahan tersebut bervariasi dalam tingkat yang lebih kecil atau lebih besar dari holotipe aslinya. Variasi ini tidak mengherankan, mengingat tengkorak *Triceratops* adalah objek tiga dimensi berukuran besar dari individu dengan usia yang berbeda dan dari kedua jenis kelamin yang mengalami jumlah dan arah tekanan yang berbeda selama proses fosilisasi.

Dalam upaya pertama untuk memahami banyaknya spesies tersebut, [[Richard Swann Lull]] menemukan dua kelompok, meskipun ia tidak menyebutkan bagaimana ia membedakannya. Satu kelompok terdiri dari *T.&nbsp;horridus*, *T.&nbsp;prorsus*, dan *T.&nbsp;brevicornus* ('bertanduk pendek'). Kelompok lainnya terdiri dari *T.&nbsp;elatus* dan *T.&nbsp;calicornis*. Dua spesies (*T.&nbsp;serratus* dan *T.&nbsp;flabellatus*) berdiri terpisah dari kelompok-kelompok ini. Pada tahun 1933, bersamaan dengan revisinya terhadap [[Monografi|monografi]] Hatcher–Marsh–Lull tahun 1907 yang bersejarah mengenai semua ceratopsia yang diketahui, ia mempertahankan dua kelompoknya dan dua spesies yang tidak terafiliasi tersebut, dengan garis keturunan ketiga dari *T.&nbsp;obtusus* dan *T.&nbsp;hatcheri* ('milik Hatcher') yang dicirikan oleh tanduk hidung yang sangat kecil. *T. horridus–T. prorsus–T. brevicornus* kini dianggap sebagai garis keturunan yang paling konservatif, dengan peningkatan ukuran tengkorak dan penurunan ukuran tanduk hidung. Garis keturunan *T. elatus–T. calicornis* didefinisikan dengan memiliki tanduk alis yang besar dan tanduk hidung yang kecil. [[Charles Mortram Sternberg|Charles&nbsp;Mortram Sternberg]] membuat satu modifikasi dengan menambahkan *T.&nbsp;eurycephalus* ('berkepala lebar') dan menyarankan bahwa spesies ini menghubungkan garis keturunan kedua dan ketiga menjadi lebih dekat satu sama lain daripada kedekatan keduanya dengan garis keturunan *T.&nbsp;horridus*.

Seiring berjalannya waktu, gagasan bahwa tengkorak-tengkorak yang berbeda mungkin merupakan perwakilan dari variasi individu dalam satu (atau dua) spesies mulai mendapatkan popularitas. Pada tahun 1986, [[John Ostrom]] dan [[Peter Wellnhofer]] menerbitkan sebuah makalah di mana mereka mengusulkan bahwa hanya ada satu spesies, *Triceratops horridus*. Sebagian dari alasan mereka adalah bahwa umumnya hanya ada satu atau dua spesies hewan besar apa pun di suatu wilayah. Terhadap temuan mereka, Thomas Lehman menambahkan garis-garis keturunan Lull–Sternberg yang lama dikombinasikan dengan tingkat kedewasaan dan [[Dimorfisme seksual|dimorfisme seksual]], dan menyarankan bahwa garis keturunan *T. horridus–T. prorsus–T. brevicornus* terdiri dari betina, garis keturunan *T. calicornis–T. elatus* terdiri dari jantan, dan garis keturunan *T. obtusus–T. hatcheri* adalah jantan tua yang patologis.

Temuan ini ditentang beberapa tahun kemudian oleh ahli paleontologi [[Catherine Forster]], yang menganalisis kembali material *Triceratops* secara lebih komprehensif dan menyimpulkan bahwa sisa-sisa tersebut terbagi menjadi dua spesies, *T.&nbsp;horridus* dan *T.&nbsp;prorsus*, meskipun tengkorak khas dari *T.*&nbsp;("*Nedoceratops*") *hatcheri* cukup berbeda sehingga layak mendapat genus terpisah. Ia menemukan bahwa *T.&nbsp;horridus* dan beberapa spesies lainnya tergabung bersama, sedangkan *T.&nbsp;prorsus* dan *T.&nbsp;brevicornus* berdiri sendiri. Karena ada lebih banyak spesimen dalam kelompok pertama, ia menyarankan bahwa hal ini berarti kedua kelompok tersebut adalah dua spesies. Masih ada kemungkinan untuk menafsirkan perbedaan tersebut sebagai representasi dari satu spesies dengan dimorfisme seksual.

Pada tahun 2009, John Scannella dan Denver Fowler mendukung pemisahan *T.&nbsp;prorsus* dan *T.&nbsp;horridus*, dengan mencatat bahwa kedua spesies tersebut juga terpisah secara stratigrafi di dalam Formasi Hell Creek, yang mengindikasikan bahwa mereka tidak hidup bersama pada waktu yang sama.

====Spesies yang valid====



* *T. horridus* <small>(Marsh, 1889) Marsh, 1889 (awalnya *Ceratops*)</small> ([[Spesies tipe|spesies tipe]])
* *T. prorsus* <small>Marsh, 1890</small>

====Sinonim dan spesies yang diragukan====
Beberapa spesies berikut ini adalah [[Sinonim (taksonomi)|sinonim]], sebagaimana ditunjukkan dalam tanda kurung ("=*T.&nbsp;horridus*" atau "=*T.&nbsp;prorsus*"). Semua spesies lainnya masing-masing dianggap sebagai  () karena didasarkan pada sisa-sisa fosil yang terlalu buruk atau tidak lengkap untuk dapat dibedakan dari spesies *Triceratops* yang sudah ada sebelumnya.

* *T. albertensis* <small>[[Charles Mortram Sternberg|C. M. Sternberg]], 1949</small>
* *T. alticornis* <small>(Marsh 1887) [[John Bell Hatcher|Hatcher]], [[Othniel Charles Marsh|Marsh]], dan [[Richard Swann Lull|Lull]], 1907 [awalnya *Bison alticornis*, Marsh 1887, dan *Ceratops alticornis*, Marsh 1888]</small>
* *T. brevicornus* <small>Hatcher, 1905</small> (=*T. prorsus*)
* *T. calicornis* <small>Marsh, 1898</small> (=*T. horridus*)
* *T. elatus* <small>Marsh, 1891</small> (=*T. horridus*)
* *T. eurycephalus* <small>[[Erich Maren Schlaikjer|Schlaikjer]], 1935</small>
* *T. flabellatus* <small>Marsh, 1889</small> (= *Sterrholophus* <small>Marsh, 1891</small>) (=*T. horridus*)
* *T. galeus* <small>Marsh, 1889</small>
* *T. hatcheri* <small>(Hatcher & Lull 1905) Lull, 1933</small> (diperdebatkan; lihat *Nedoceratops* di bawah)
* *T. ingens* <small>Marsh vide [[R. S. Lull|Lull]], 1915</small>
* *T. maximus* <small>[[Barnum Brown|Brown]], 1933</small>
* *T. mortuarius* <small>([[Edward Drinker Cope|Cope]], 1874) Kuhn, 1936</small> (*nomen dubium*; awalnya *Polyonax mortuarius*)
* *T. obtusus* <small>Marsh, 1898</small> (=*T. horridus*)
* *T. serratus* <small>Marsh, 1890</small> (=*T. horridus*)
* *T. sulcatus* <small>Marsh, 1890</small>
* *T. sylvestris* <small>(Cope, 1872) Kuhn, 1936</small> (*nomen dubium*; awalnya *Agathaumas sylvestris*)

==Deskripsi==
===Ukuran===

*Triceratops* adalah hewan yang sangat besar, dengan panjang sekitar  dan berat mencapai . Sebuah spesimen *T.&nbsp;horridus* bernama Kelsey memiliki panjang , dengan tengkorak berukuran , berdiri dengan tinggi sekitar , dan diperkirakan oleh [[Black Hills Institute]] memiliki berat sekitar . Sebuah spesimen *T. horridus* bernama [[Big John (dinosaurus)|Big John]] diperkirakan memiliki panjang  dan tinggi .

===Tengkorak===

Seperti semua [[Chasmosaurinae|chasmosaurine]], *Triceratops* memiliki tengkorak yang besar relatif terhadap ukuran tubuhnya, termasuk di antara yang terbesar dari semua hewan darat. Tengkorak terbesar yang diketahui, spesimen [[Museum Colorado Barat|MWC]] 7584 (sebelumnya [[Universitas Brigham Young|BYU]] 12183), diperkirakan memiliki panjang  saat utuh dan dapat mencapai hampir sepertiga dari total panjang hewan tersebut.

Bagian depan kepalanya dilengkapi dengan paruh besar di depan gigi-giginya. Inti paruh atas dibentuk oleh tulang rostral khusus. Di belakangnya, terletak tulang-tulang [[Pramaksila|pramaksila]], yang terlekuk di bagian belakang oleh lubang hidung melingkar yang sangat besar. Pada chasmosaurine, kedua pramaksila bertemu di garis tengahnya membentuk lempeng tulang yang kompleks, yang mana tepi belakangnya diperkuat oleh "penopang narial" (hidung). Dari dasar penopang ini, sebuah tonjolan berbentuk segitiga menonjol ke dalam lubang hidung. *Triceratops* berbeda dari sebagian besar kerabatnya karena tonjolan ini berongga di sisi luarnya. Di belakang pramaksila yang tidak bergigi, [[Maksila|maksila]] memiliki tiga puluh enam hingga empat puluh posisi gigi, di mana tiga hingga lima gigi per posisi tersusun secara vertikal. Gigi-gigi tersebut tersusun rapat, membentuk "baterai gigi" yang melengkung ke dalam. Tengkorak ini memiliki sebuah tanduk tunggal pada moncong di atas lubang hidung. Pada *Triceratops*, tanduk hidung terkadang dapat dikenali sebagai penulangan (osifikasi) terpisah, yaitu epinasal.

Tengkorak ini juga memiliki sepasang tanduk "alis" supraorbital dengan panjang sekitar , dengan satu tanduk di atas setiap mata. [[Tulang jugal|Tulang jugal]] mengarah ke bawah di sisi belakang tengkorak dan ditutupi oleh epijugal yang terpisah. Pada *Triceratops*, tulang-tulang ini tidak terlalu besar dan terkadang menyentuh tulang kuadratojugal. Tulang-tulang atap tengkoraknya menyatu dan melalui pelipatan [[Tulang frontal|tulang frontal]], sebuah atap tengkorak "ganda" pun tercipta. Pada *Triceratops*, beberapa spesimen menunjukkan adanya [[Fontanel|fontanel]], yaitu sebuah bukaan di lapisan atap atas. Rongga di antara lapisan-lapisan tersebut menembus ke dalam inti tulang tanduk alis.


Di bagian belakang tengkorak, [[Tulang skuamosa|tulang skuamosa]] luar dan [[Tulang parietal|tulang parietal]] dalam tumbuh menjadi jumbai bertulang yang relatif pendek, yang dihiasi dengan [[Epoksipital|epoksipital]] pada spesimen muda. Ini adalah tonjolan segitiga rendah di tepi jumbai, yang mewakili penulangan kulit terpisah atau [[Osteoderm|osteoderm]]. Biasanya, pada spesimen *Triceratops*, terdapat dua epoksipital di setiap tulang parietal, dengan tonjolan sentral tambahan pada perbatasannya. Setiap tulang skuamosa memiliki lima tonjolan. Sebagian besar ceratopsid lainnya memiliki [[Fenestra (anatomi)|fenestra]] parietal yang besar, yakni bukaan pada jumbai mereka, tetapi milik *Triceratops* sangat padat (tanpa bukaan), kecuali jika genus *Torosaurus* mewakili individu *Triceratops* dewasa, meskipun hal ini kemungkinan besar tidak benar. Di bawah jumbai, pada bagian belakang tengkorak, sebuah [[Kondilus oksipital|kondilus oksipital]] raksasa, dengan diameter mencapai , menghubungkan kepala ke leher.

Rahang bawahnya memanjang dan bertemu di ujungnya pada tulang epidentari bersama, yang merupakan inti dari paruh bawah yang tidak bergigi. Pada tulang dentari, baterai gigi melengkung ke luar untuk bertemu dengan baterai rahang atas. Di bagian belakang rahang bawah, [[Tulang artikular|tulang artikular]] sangat lebar, sesuai dengan lebar sendi rahang secara keseluruhan. *T.&nbsp;horridus* dapat dibedakan dari *T.&nbsp;prorsus* karena memiliki moncong yang lebih dangkal.

===Kerangka pascakranial===

Chasmosaurine menunjukkan sedikit variasi pada kerangka pascakranial mereka. Kerangka *Triceratops* sangatlah kokoh. Kedua spesies *Triceratops* memiliki tubuh yang sangat kuat, dengan tungkai yang kuat, tangan pendek yang masing-masing memiliki tiga kuku, dan kaki pendek yang masing-masing memiliki empat kuku. [[Tulang belakang]]nya terdiri dari sepuluh ruas tulang leher, dua belas punggung, sepuluh sakral, dan sekitar empat puluh lima [[Vertebra|ruas tulang ekor]]. Tulang leher bagian depan menyatu membentuk sinservikal. Secara tradisional, struktur ini diasumsikan menggabungkan tiga tulang belakang pertama, sehingga mengisyaratkan bahwa [[Atlas (anatomi)|tulang atlas]] yang paling depan sangat besar dan memiliki prosesus [[Spina (zoologi)|spinosus]] (potongan tulang mirip duri yang memanjang ke arah dorsal, yang secara gabungan memiliki penampakan seperti punggungan atau lunas). Interpretasi-interpretasi yang lebih baru membangkitkan kembali hipotesis lama dari [[John Bell Hatcher]] bahwa, di bagian paling depan, sisa dari tulang atlas yang sesungguhnya dapat diamati, sehingga sinservikal sebenarnya terdiri dari empat tulang belakang. Jumlah tulang belakang yang disebutkan di atas disesuaikan dengan pandangan ini. Pada *Triceratops*, prosesus spinosus di leher memiliki tinggi yang konstan dan tidak menanjak secara bertahap. Keanehan lainnya adalah tulang rusuk leher baru mulai memanjang pada tulang leher (servikal) kesembilan.

Tulang punggung yang agak pendek dan tinggi di bagian tengahnya diperkuat oleh tendon yang mengalami osifikasi yang melintang di sepanjang bagian atas [[Vertebra|lengkung vertebra]] (pita tulang yang menutupi [[Kanal tulang belakang|kanal tulang belakang]]). [[Sakrum]] yang lurus (bagian tulang belakang pada [[Panggul|panggul]]) berukuran panjang dan individu dewasa menunjukkan penyatuan seluruh tulang belakang sakral. Pada *Triceratops*, empat tulang sakral pertama dan dua yang terakhir memiliki prosesus transversus (pertumbuhan tulang ke arah samping), yang menghubungkan tulang belakang ke panggul, yang menyatu di ujung distalnya. Tulang sakral ketujuh dan kedelapan memiliki prosesus yang lebih panjang, sehingga menyebabkan sakrum memiliki profil oval jika dilihat dari atas. Di bagian atas sakrum, sebuah lempeng tulang yang mirip [[Karapas|karapas]] terbentuk oleh penyatuan prosesus spinosus dari tulang belakang kedua hingga kelima. *Triceratops* memiliki panggul yang besar dengan [[Ilium (tulang)|ilium]] yang panjang. [[Iskium]]nya melengkung ke bawah.


Meskipun dipastikan merupakan hewan [[Kuadrupedal|kuadrupedal]], postur dinosaurus bertanduk telah lama menjadi subjek perdebatan. Awalnya, diyakini bahwa kaki depan hewan ini harus [[Lokomosi darat#Postur|merentang]] pada sudut yang cukup besar dari [[Toraks|toraks]] untuk dapat menopang berat kepalanya dengan lebih baik. Postur ini dapat dilihat dalam lukisan-lukisan karya [[Charles R. Knight]] dan [[Rudolph F. Zallinger]]. Bukti [[Iknologi|iknologis]] berupa [[Jejak fosil|jejak kaki]] dari dinosaurus bertanduk serta rekonstruksi kerangka terbaru (baik fisik maupun digital) tampaknya menunjukkan bahwa *Triceratops* dan ceratopsid lainnya mempertahankan postur tegak selama lokomosi normal, dengan siku ditekuk ke belakang dan sedikit melengkung ke luar, dalam keadaan peralihan antara tegak sepenuhnya dan merentang sepenuhnya, sebanding dengan badak modern. Jejak dari seekor ceratopsia besar dari Formasi Laramie berumur Kapur Akhir di Colorado yang diberi nama *Ceratopsipes goldenensis* mungkin dibuat oleh *Triceratops* (atau kerabat dekatnya, *Torosaurus*). 

Tangan dan lengan bawah *Triceratops* mempertahankan struktur yang cukup primitif jika dibandingkan dengan dinosaurus kuadrupedal lainnya, seperti kelompok [[Thyreophora|thyreophora]] dan banyak [[Sauropoda|sauropoda]]. Pada kedua kelompok tersebut, tungkai depan dari spesies kuadrupedal biasanya diputar sehingga tangannya menghadap ke depan dengan telapak tangan menghadap ke belakang ("berpronasi") saat hewan-hewan tersebut berjalan. *Triceratops*, seperti ceratopsia lainnya dan kelompok [[Ornitopoda|ornitopoda]] kuadrupedal yang berkerabat (yang bersama-sama membentuk [[Cerapoda]]), berjalan dengan sebagian besar jari-jari mereka mengarah ke luar dan menjauh dari tubuh, yang merupakan kondisi asli dari dinosaurus. Ciri ini juga dipertahankan oleh bentuk-bentuk bipedal, seperti [[Theropoda|theropoda]]. Pada *Triceratops*, berat tubuh hanya ditopang oleh tiga jari tangan pertama, sementara jari ke-4 dan ke-5 bersifat vestigial (sisa evolusi) dan tidak memiliki cakar atau kuku. [[Tulang falang|Rumus falang]] pada tangannya adalah 2-3-4-3-1, yang berarti bahwa jari pertama atau paling dalam pada tungkai depan memiliki dua tulang, jari berikutnya memiliki tiga, jari berikutnya memiliki empat, dan seterusnya.

=== Kulit ===



Seekor *Triceratops* yang dijuluki "Lane" ([[Museum Sejarah Alam Houston|HMNS]] PV.1506) yang digali di Peternakan Zerbst di Wyoming pada tahun 2002 terawetkan dengan area fosil kulit yang luas menutupi batang tubuhnya−baik kerangka yang hampir lengkap maupun fosil kulitnya dipamerkan di Museum Sejarah Alam Houston. Kulit tersebut tidak terawetkan sebagai cetakan, melainkan sebagai lapisan tanah liat tipis yang terbentuk dari lapisan bakteri pada tubuh yang mengering dan merekam kulit tersebut dalam relief positif dengan detail yang luar biasa, sebuah bentuk fosilisasi yang disebut "pencetakan tanah liat" (clay templating) yang baru dikenali belakangan ini berdasarkan analisis terhadap dua spesimen "mumi" *Edmontosaurus* yang pertama kali dideskripsikan pada tahun 2025 dari area Wyoming yang sama, yang dijuluki sebagai "zona mumi". Bertentangan dengan sumber-sumber sebelumnya, kulit asli yang memfosil tidaklah terawetkan. Sisik-sisiknya memiliki tonjolan berbentuk kerucut yang mencuat dari bagian tengahnya, yang mengisyaratkan kemungkinan adanya bulu kejur atau duri. Potongan kulit yang terawetkan dari bagian jumbai leher sebuah spesimen juga telah diketahui, yang terdiri dari sisik-sisik dasar poligonal berukuran kecil.

==Klasifikasi==

*Triceratops* adalah genus paling terkenal dari [[Ceratopsidae]], sebuah famili [[Ceratopsia|ceratopsia]] bertubuh besar yang sebagian besar berasal dari Amerika Utara. Hubungan kekerabatan yang pasti dari *Triceratops* di antara ceratopsid lainnya telah diperdebatkan selama bertahun-tahun. Kebingungan ini terutama berakar pada kombinasi dari jumbai leher yang pendek dan padat (mirip dengan milik [[Centrosaurinae]]), dengan tanduk alis yang panjang (lebih mirip dengan [[Chasmosaurinae]]). Dalam tinjauan pertama mengenai ceratopsia, [[R. S. Lull]] menghipotesiskan keberadaan dua garis keturunan, yang pertama dari *Monoclonius* dan *Centrosaurus* yang mengarah ke *Triceratops*, dan yang lainnya dengan *Ceratops* dan *Torosaurus*, sehingga menjadikan *Triceratops* sebagai bagian dari centrosaurine sebagaimana kelompok tersebut dipahami saat ini. Revisi-revisi selanjutnya mendukung pandangan ini ketika [[Lawrence Lambe]], pada tahun 1915, secara formal mendeskripsikan kelompok pertama yang berjumbai pendek sebagai Centrosaurinae (termasuk *Triceratops*), dan kelompok kedua yang berjumbai panjang sebagai Chasmosaurinae.

Pada tahun 1949, [[Charles Mortram Sternberg]] adalah orang pertama yang mempertanyakan posisi ini, dan sebaliknya mengusulkan bahwa *Triceratops* berkerabat lebih dekat dengan *Arrhinoceratops* dan *Chasmosaurus* berdasarkan fitur tengkorak dan tanduknya, sehingga menjadikan *Triceratops* sebagai genus chasmosaurine (ia menggunakan istilah "ceratopsine"). Ia sebagian besar diabaikan, dengan [[John Ostrom]] dan kemudian David Norman tetap menempatkan *Triceratops* di dalam Centrosaurinae.

Akan tetapi, penemuan dan analisis selanjutnya membuktikan kebenaran pandangan Sternberg mengenai posisi *Triceratops*, dengan Thomas Lehman mendefinisikan kedua subfamili tersebut pada tahun 1990 dan mendiagnosis *Triceratops* sebagai "ceratopsine" berdasarkan beberapa fitur morfologis. Terlepas dari satu fitur jumbai leher yang memendek, *Triceratops* tidak berbagi sifat turunan apa pun dengan centrosaurine. Penelitian lebih lanjut oleh [[Peter Dodson]], termasuk analisis [[Kladistika|kladistik]] pada tahun 1990 dan studi tahun 1993 yang menggunakan analisis resisten-sesuai theta-rho, atau RFTRA (sebuah [[Morfometri|teknik morfometrik]] yang secara sistematis mengukur kesamaan dalam bentuk tengkorak), memperkuat penempatan *Triceratops* sebagai chasmosaurine.


Kladogram di bawah ini mengikuti Longrich (2014), yang menamai spesies baru dari *Pentaceratops*, dan menyertakan hampir semua spesies chasmosaurine.


Selama bertahun-tahun setelah penemuannya, asal usul evolusioner yang lebih dalam dari *Triceratops* dan kerabat dekatnya sebagian besar masih belum jelas. Pada tahun 1922, *Protoceratops* yang baru saja ditemukan dipandang sebagai nenek moyangnya oleh [[Henry Fairfield Osborn]], tetapi beberapa dekade berlalu sebelum temuan-temuan tambahan mulai terungkap. Tahun-tahun belakangan ini telah membuahkan hasil dalam penemuan beberapa pendahulu *Triceratops*. *Zuniceratops*, ceratopsia tertua yang diketahui memiliki tanduk alis, dideskripsikan pada akhir tahun 1990-an, dan *Yinlong*, ceratopsia [[Periode Jura|Jura]] pertama yang diketahui, dideskripsikan pada tahun 2006.

Temuan-temuan baru ini sangat penting dalam menggambarkan asal usul ceratopsia secara umum, yang mengisyaratkan asal usul dari Asia pada periode Jura dan kemunculan ceratopsia yang benar-benar bertanduk pada awal Kapur Akhir di Amerika Utara.

Dalam [[Filogenetik|taksonomi filogenetik]], genus *Triceratops* telah digunakan sebagai titik rujukan dalam definisi Dinosauria. Dinosaurus telah ditetapkan sebagai seluruh keturunan dari [[Nenek moyang bersama terdekat|nenek moyang bersama terdekat]] dari *Triceratops* dan [[Neornithes|burung modern]]. Lebih jauh lagi, [[Ornithischia]] telah didefinisikan sebagai kelompok dinosaurus yang berkerabat lebih dekat dengan *Triceratops* daripada burung modern.

==Paleobiologi==

Meskipun *Triceratops* umumnya digambarkan sebagai hewan [[Kawanan|kawanan]], saat ini hanya ada sedikit bukti yang menunjukkan bahwa mereka hidup dalam kawanan. Meskipun beberapa ceratopsia lain diketahui dari [[Lapisan tulang|lapisan tulang]] yang mengawetkan tulang belulang dari dua hingga ratusan atau bahkan ribuan individu, saat ini hanya ada satu lapisan tulang terdokumentasi yang didominasi oleh tulang *Triceratops*: sebuah situs di tenggara Montana yang berisi sisa-sisa dari tiga individu remaja. Mungkin merupakan suatu hal yang signifikan bahwa hanya individu remaja yang ada di sana. Pada tahun 2012, sekelompok yang terdiri dari tiga *Triceratops* dalam kondisi yang relatif lengkap, masing-masing dengan ukuran bervariasi dari dewasa penuh hingga remaja kecil, ditemukan di dekat [[Newcastle, Wyoming]]. Sisa-sisa tersebut saat ini sedang digali oleh ahli paleontologi Peter Larson dan tim dari [[Black Hills Institute]]. Diyakini bahwa hewan-hewan tersebut bepergian sebagai satu unit keluarga, tetapi masih belum diketahui apakah kelompok itu terdiri dari sepasang induk dan anaknya, atau dua betina dan seekor remaja yang mereka rawat. Sisa-sisa tersebut juga menunjukkan tanda-tanda predasi atau pemakan bangkai dari *Tyrannosaurus*, khususnya pada spesimen terbesar, dengan tulang tungkai depan yang menunjukkan patah tulang dan luka tusuk dari gigi *Tyrannosaurus*. Pada tahun 2020, Illies dan Fowler mendeskripsikan ruas tulang ekor (kaudal) distal *Triceratops* yang mengalami [[Osifikasi|ko-osifikasi]]. Menurut mereka, patologi ini bisa saja muncul setelah satu *Triceratops* secara tidak sengaja menginjak ekor anggota kawanan lainnya.


Selama bertahun-tahun, temuan *Triceratops* hanya diketahui dari individu-individu yang soliter (menyendiri). Sisa-sisa ini sangatlah umum. Sebagai contoh, [[Bruce Erickson (ahli paleontologi)|Bruce Erickson]], seorang ahli paleontologi dari [[Science Museum of Minnesota]], telah melaporkan bahwa ia melihat 200 spesimen *T.&nbsp;prorsus* di [[Formasi Hell Creek]], [[Montana]]. Demikian pula, [[Barnum Brown]] mengklaim telah melihat lebih dari 500 tengkorak di lapangan. Karena gigi, fragmen tanduk, fragmen jumbai, dan fragmen tengkorak *Triceratops* lainnya merupakan fosil yang sangat melimpah pada [[Lancian|tahap fauna Lancian]] di masa [[Maastrichtium]] akhir ([[Kapur Akhir]], 66&nbsp;juta tahun yang lalu) di Amerika Utara bagian barat, hewan ini dianggap sebagai salah satu herbivora dominan pada masa itu, jika bukan yang paling dominan. Pada tahun 1986, [[Robert Bakker]] memperkirakan bahwa hewan ini merupakan lima perenam dari fauna dinosaurus besar pada akhir zaman Kapur. Berbeda dengan kebanyakan hewan, fosil tengkorak jauh lebih umum ditemukan daripada tulang [[Pascakranial|pascakranial]] untuk *Triceratops*, yang menunjukkan bahwa tengkoraknya memiliki [[Potensi pengawetan|potensi pengawetan]] yang sangat tinggi.

Analisis terhadap anatomi endokranial *Triceratops* menunjukkan bahwa indra penciumannya buruk jika dibandingkan dengan dinosaurus lainnya. Telinganya peka terhadap suara berfrekuensi rendah, mengingat panjang kokleanya yang pendek sebagaimana tercatat dalam analisis oleh Sakagami *et al,*. Studi yang sama ini juga menunjukkan bahwa *Triceratops* menahan kepalanya sekitar 45 derajat menghadap tanah, suatu sudut yang akan memamerkan tanduk dan jumbainya dengan paling efektif serta secara bersamaan memungkinkan hewan tersebut untuk memanfaatkan makanan melalui merumput. Sebuah studi tahun 2026 mengenai area hidungnya yang besar mengisyaratkan bahwa *Triceratops* kemungkinan memiliki [[Konka hidung|turbinat pernapasan]] yang mengandung kelembapan yang menguap saat udara dihirup. Proses ini melepaskan panas dan mendinginkan darah yang dialirkan ke mata dan otak, yang jika tidak, akan mengalami kepanasan di dalam tengkorak mereka yang besar dan tebal. Studi ini juga menemukan bahwa pada ceratopsia, saraf hidung lateral menyuplai bagian paruh dan bukan [[Saraf maksilaris|saraf maksilaris]] seperti pada reptil lainnya. Jalur saraf maksilaris tersebut terhalang oleh paruh dan rongga hidung.

Sebuah studi tahun 2022 oleh Wiemann dan rekan-rekannya terhadap berbagai genus dinosaurus, termasuk *Triceratops*, menunjukkan bahwa ia memiliki metabolisme [[Ektoterm|ektotermik]] (berdarah dingin) atau [[Gigantotermi|gigantotermik]], setara dengan reptil modern. Hal ini terungkap dengan menggunakan [[Spektroskopi|spektroskopi]] sinyal lipoksidasi, yang merupakan produk sampingan dari [[Fosforilasi oksidatif|fosforilasi oksidatif]] dan berkorelasi dengan laju metabolisme. Mereka menyarankan bahwa metabolisme semacam itu mungkin umum terjadi pada dinosaurus ornitiskia secara umum, dengan kelompok tersebut berevolusi menuju ektotermi dari nenek moyang yang memiliki metabolisme [[Endoterm|endotermik]] (berdarah panas). Sebuah studi analisis isotop oleh Rooij dan rekan-rekannya menyarankan bahwa *Triceratops* bersifat gigantotermik, jika bukan endotermik dikarenakan volume tubuhnya yang besar. Studi yang sama yang dilakukan oleh Wiemann et al. mengungkapkan bahwa *Triceratops* hidup di lingkungan yang terdiri dari dataran banjir dan hutan pedalaman.

===Susunan gigi dan makanan===

*Triceratops* adalah hewan [[Herbivor|herbivora]] dan, karena kepalanya yang tertunduk rendah, makanan utama mereka kemungkinan adalah vegetasi yang tumbuh rendah, meskipun mereka mungkin mampu merobohkan tanaman yang lebih tinggi menggunakan tanduk, [[Paruh|paruh]], dan tubuh mereka yang sangat besar. Ujung rahangnya dilengkapi dengan paruh yang dalam dan sempit, yang diyakini lebih baik untuk menggenggam dan memetik daripada menggigit.

Gigi *Triceratops* tersusun dalam kelompok-kelompok yang disebut baterai gigi, yang berisi 36 hingga 40 kolom gigi di setiap sisi dari masing-masing rahang dan 3 hingga 5 gigi yang bertumpuk per kolom, bergantung pada ukuran hewan tersebut. Hal ini menghasilkan kisaran 432 hingga 800 gigi, yang mana hanya sebagian kecil yang digunakan pada waktu tertentu (karena penggantian gigi terjadi secara terus-menerus di sepanjang hidup hewan tersebut). Gigi-gigi ini berfungsi dengan cara menggunting dalam orientasi vertikal hingga hampir vertikal. Selain itu, gigi mereka aus seiring mereka makan, yang menciptakan alur-alur yang meminimalkan gesekan saat mereka mengunyah. Ukuran yang besar dan gigi yang banyak dari *Triceratops* menunjukkan bahwa mereka memakan materi [[Tumbuhan berbunga|tumbuhan berserat]] dalam jumlah besar. Tumbuhan lain yang menjadi bagian dari makanannya termasuk [[Populus|tumbuhan *Populus*]], [[Pinus|tumbuhan pinus]], [[Platanus|tumbuhan *Platanus*]], [[Hazel|tumbuhan hazel]], dan [[Taxodium|tumbuhan *Taxodium*]]. Beberapa peneliti mengusulkan bahwa hewan ini, bersama dengan kerabatnya *Torosaurus*, memakan [[Arecaceae|palem]] dan [[Sikas|sikas]] sementara peneliti lain menyarankan bahwa hewan ini memakan [[Tumbuhan paku|pakis]], yang saat itu tumbuh di padang rumput. Studi mengenai isotop dari gigi ceratopsia dan hadrosauria mengungkapkan bahwa *Triceratops* dan *Edmontosaurus* secara berurutan terlibat dalam [[Relung ekologi|pemisahan relung]].

===Fungsi tanduk dan perisai ===


Telah banyak spekulasi mengenai fungsi hiasan kepala *Triceratops*. Dua teori utama berkisar pada penggunaannya dalam pertarungan dan pameran percumbuan, dengan teori yang terakhir kini dianggap sebagai fungsi utama yang paling mungkin.

Pada awalnya, Lull mendalilkan bahwa perisai atau jumbai tersebut mungkin berfungsi sebagai titik jangkar bagi otot rahang untuk membantu mengunyah dengan memungkinkan peningkatan ukuran dan kekuatan pada otot-otot tersebut. Hal ini telah dikemukakan oleh para penulis lain selama bertahun-tahun, tetapi studi-studi yang lebih baru tidak menemukan bukti adanya perlekatan otot yang besar pada tulang-tulang jumbai.

*Triceratops* telah lama dianggap menggunakan tanduk dan jumbainya dalam pertarungan melawan predator besar, seperti *Tyrannosaurus*, sebuah gagasan yang pertama kali didiskusikan oleh [[Charles Hazelius Sternberg|Charles H. Sternberg]] pada tahun 1917 dan 70 tahun kemudian oleh Robert Bakker. Ada bukti bahwa *Tyrannosaurus* memang melakukan perjumpaan agresif berhadap-hadapan dengan *Triceratops*, berdasarkan bekas gigitan tyrannosaurus yang sembuh sebagian pada tanduk alis dan tulang [[Tulang skuamosa|skuamosa]] *Triceratops*. Tanduk yang digigit tersebut juga patah, dengan pertumbuhan tulang baru setelah patah. Namun, tidak diketahui hewan mana yang menjadi agresornya. Ahli paleontologi Peter Dodson memperkirakan bahwa, dalam sebuah pertempuran melawan *Tyrannosaurus* jantan (bull), *Triceratops* berada di atas angin dan akan berhasil mempertahankan dirinya dengan memberikan luka fatal pada *Tyrannosaurus* menggunakan tanduknya yang tajam. *Tyrannosaurus* juga diketahui memangsa *Triceratops*, seperti yang ditunjukkan oleh tulang [[Ilium (tulang)|ilium]] dan [[sakrum]] *Triceratops* yang dipenuhi goresan gigi yang parah.

Selain bertarung dengan predator menggunakan tanduknya, *Triceratops* secara populer ditampilkan saling bertarung satu sama lain dengan tanduk yang saling mengunci. Meskipun berbagai studi menunjukkan bahwa aktivitas semacam itu mungkin saja dilakukan, jika tidak seperti hewan bertanduk masa kini, terdapat ketidaksepakatan tentang apakah mereka benar-benar melakukannya. Meskipun adanya titik-titik lubang, lubang tembus, lesi, dan kerusakan lain pada tengkorak *Triceratops* (dan tengkorak ceratopsid lainnya) sering dikaitkan dengan kerusakan akibat tanduk dalam pertarungan, sebuah studi tahun 2006 tidak menemukan bukti cedera tusukan tanduk yang menyebabkan bentuk kerusakan ini (karena tidak ada bukti infeksi atau penyembuhan). Sebaliknya, [[Resorpsi tulang|resorpsi tulang]] non-patologis, atau penyakit tulang yang tidak diketahui, diusulkan sebagai penyebabnya. Sebuah studi tahun 2009 membandingkan tingkat insiden lesi tengkorak dan [[Reaksi periosteal|reaksi periosteal]] pada *Triceratops* dan *Centrosaurus*, yang menunjukkan bahwa hal tersebut konsisten dengan penggunaan tanduk *Triceratops* dalam pertarungan dan jumbainya beradaptasi sebagai struktur pelindung, sementara tingkat patologi yang lebih rendah pada *Centrosaurus* mungkin mengindikasikan penggunaan visual ketimbang penggunaan fisik dari ornamen tengkorak atau suatu bentuk pertarungan yang terfokus pada tubuh alih-alih pada kepala. Frekuensi cedera ditemukan sebesar 14% pada *Triceratops*. Para peneliti juga menyimpulkan bahwa kerusakan yang ditemukan pada spesimen-spesimen dalam studi tersebut sering kali terlalu terlokalisasi untuk dapat disebabkan oleh penyakit tulang. Pemeriksaan histologis mengungkapkan bahwa jumbai *Triceratops* terdiri dari tulang fibrolamelar. Tulang ini mengandung [[Fibroblas|fibroblas]] yang memainkan peran penting dalam penyembuhan luka dan mampu mengendapkan tulang dengan cepat selama pemodelan ulang (remodeling).



Sebuah tengkorak ditemukan dengan adanya lubang di [[Tulang jugal#Pada dinosaurus|tulang jugal]], yang tampaknya merupakan luka tusuk yang diderita saat hewan tersebut masih hidup, sebagaimana diindikasikan oleh tanda-tanda penyembuhan. Lubang tersebut memiliki diameter yang mendekati ukuran ujung distal tanduk *Triceratops*. Temuan ini dan luka-luka lain yang tampak sembuh pada tengkorak ceratopsia telah dikutip sebagai bukti adanya kompetisi intraspesifik yang tidak fatal pada dinosaurus ini. Spesimen lain, yang disebut sebagai "Big John", memiliki fenestra (bukaan) serupa pada tulang skuamosa yang disebabkan oleh sesuatu yang tampaknya merupakan tanduk *Triceratops* lainnya dan tulang skuamosanya menunjukkan tanda-tanda penyembuhan yang signifikan, yang semakin membenarkan hipotesis bahwa ceratopsia ini menggunakan tanduknya untuk pertarungan intraspesifik.

Jumbainya yang besar mungkin juga membantu meningkatkan luas permukaan tubuh untuk [[Termoregulasi|mengatur suhu tubuh]]. Teori serupa telah diusulkan mengenai lempeng-lempeng pada *Stegosaurus*, meskipun penggunaan ini saja tidak akan menjelaskan variasi aneh dan berlebihan yang terlihat pada anggota-anggota [[Ceratopsidae]] yang berbeda, yang mana hal itu lebih mendukung teori pameran seksual.

Teori bahwa jumbai berfungsi sebagai alat pameran seksual pertama kali diusulkan oleh Davitashvili pada tahun 1961 dan telah mendapatkan penerimaan yang semakin luas sejak saat itu. Bukti bahwa pameran visual itu penting, baik dalam percumbuan maupun perilaku sosial lainnya, dapat dilihat dari sangat berbedanya hiasan pada ceratopsia, sehingga membuat setiap spesies sangat khas. Selain itu, makhluk hidup modern dengan pameran tanduk dan hiasan semacam itu menggunakannya dengan cara yang serupa. Sebuah studi tahun 2006 terhadap tengkorak *Triceratops* terkecil, yang dipastikan milik seekor individu remaja, menunjukkan bahwa jumbai dan tanduk berkembang pada usia yang sangat dini, mendahului perkembangan seksual. Hal itu mengisyaratkan bahwa fitur-fitur tersebut kemungkinan penting untuk komunikasi visual dan pengenalan spesies secara umum. Akan tetapi, penggunaan struktur berlebihan untuk memungkinkan dinosaurus mengenali spesiesnya sendiri telah dipertanyakan, karena tidak ada fungsi semacam itu untuk struktur seperti itu pada spesies modern.

===Pertumbuhan dan ontogeni===
 
Pada tahun 2006, studi ontogenetik ekstensif pertama tentang *Triceratops* diterbitkan dalam jurnal *Proceedings of the Royal Society*. Studi yang dilakukan oleh [[John R. Horner]] dan Mark Goodwin tersebut menemukan bahwa individu *Triceratops* dapat dibagi menjadi empat kelompok ontogenetik umum: bayi, remaja, pradewasa, dan dewasa. Dengan total 28 tengkorak yang dipelajari, yang termuda hanya memiliki panjang . Sepuluh dari 28 tengkorak tersebut dapat diurutkan dalam sebuah rangkaian pertumbuhan dengan satu tengkorak mewakili setiap usia. Masing-masing dari empat tahap pertumbuhan tersebut ditemukan memiliki fitur-fitur pengidentifikasi. Berbagai tren ontogenetik ditemukan, termasuk pengurangan ukuran epoksipital, perkembangan dan reorientasi tanduk pascaorbital, serta pembentukan rongga pada tanduk. [[Big John (dinosaurus)|Big John]], salah satu spesimen *Triceratops*, diperkirakan hidup sekitar 60 tahun ketika ia mati.


====*Torosaurus* sebagai tahap pertumbuhan *Triceratops*====

*Torosaurus* adalah genus ceratopsid yang pertama kali diidentifikasi dari sepasang tengkorak pada tahun 1891, dua tahun setelah identifikasi *Triceratops* oleh Othniel Charles Marsh. Genus *Torosaurus* menyerupai *Triceratops* dalam hal usia geologi, persebaran, anatomi, dan ukuran, sehingga genus ini telah diakui sebagai kerabat dekat. Fitur pembedanya adalah tengkorak yang memanjang dan kehadiran dua fenestra (bukaan) berbentuk oval pada jumbainya. Para ahli paleontologi yang menyelidiki [[Ontogeni|ontogeni]] dinosaurus di [[Formasi Hell Creek]] di Montana telah menyajikan bukti bahwa keduanya mewakili genus yang sama.


John Scannella, dalam sebuah makalah yang dipresentasikan di [[Bristol]] pada konferensi [[Masyarakat Paleontologi Vertebrata]] (25 September 2009), mereklasifikasi *Torosaurus* sebagai individu *Triceratops* yang sangat dewasa, yang mungkin mewakili satu jenis kelamin saja. Horner, mentor Scannella di Kampus Bozeman, [[Universitas Negeri Montana]], mencatat bahwa tengkorak ceratopsia terdiri dari tulang metaplastik. Karakteristik dari tulang metaplastik adalah kemampuannya untuk memanjang dan memendek seiring waktu, memanjang dan meresorpsi untuk membentuk bentuk-bentuk baru. Variasi yang signifikan terlihat bahkan pada tengkorak-tengkorak yang sudah diidentifikasi sebagai *Triceratops*, kata Horner, "di mana orientasi tanduk mengarah ke belakang pada individu remaja dan ke depan pada individu dewasa". Sekitar 50% dari semua tengkorak *Triceratops* pradewasa memiliki dua area tipis pada jumbai yang bertepatan dengan penempatan "lubang" pada tengkorak *Torosaurus*, yang mengisyaratkan bahwa lubang-lubang tersebut berkembang untuk mengimbangi berat yang jika tidak akan bertambah saat individu *Triceratops* yang beranjak dewasa menumbuhkan jumbai yang lebih panjang. Sebuah makalah yang mendeskripsikan temuan ini secara rinci diterbitkan pada bulan Juli 2010 oleh Scannella dan Horner. Makalah tersebut secara formal berargumen bahwa *Torosaurus* dan *Nedoceratops* kontemporer yang serupa merupakan sinonim dari *Triceratops*.

Pernyataan ini sejak itu telah memicu banyak perdebatan. Andrew Farke pada tahun 2006 telah menekankan bahwa tidak ada perbedaan sistematis yang dapat ditemukan antara *Torosaurus* dan *Triceratops*, selain dari jumbainya. Ia bagaimanapun membantah kesimpulan Scannella dengan berargumen pada tahun 2011 bahwa perubahan morfologis yang diusulkan yang diperlukan untuk "menuakan" seekor *Triceratops* menjadi *Torosaurus* tidak akan memiliki preseden di antara para ceratopsid. Perubahan semacam itu akan mencakup pertumbuhan [[Epoksipital|epoksipital]] tambahan, pembalikan tekstur tulang dari tipe dewasa ke belum matang dan kembali ke dewasa lagi, serta pertumbuhan lubang jumbai pada tahap yang lebih lambat dari biasanya. Sebuah studi oleh Nicholas Longrich dan Daniel Field menganalisis 35 spesimen dari *Triceratops* dan *Torosaurus*. Para penulis menyimpulkan bahwa individu *Triceratops* yang terlalu tua untuk dianggap sebagai bentuk yang belum matang terwakili dalam catatan fosil, begitu pula individu *Torosaurus* yang terlalu muda untuk dianggap sebagai hewan dewasa penuh. Sinonimi *Triceratops* dan *Torosaurus* tidak dapat didukung, kata mereka, tanpa bentuk peralihan yang lebih meyakinkan daripada yang awalnya disajikan oleh Scannella dan Horner. Spesimen *Triceratops* milik Scannella dengan sebuah lubang pada jumbainya, menurut mereka, bisa jadi mewakili individu yang sakit atau cacat alih-alih tahap transisi antara bentuk *Triceratops* yang belum matang dan *Torosaurus* dewasa.

Pada tahun 2013, Farke dan Leonardo Maiorino menerbitkan penelitian [[Morfometri|morfometri]], sebuah analisis statistik dari  (ruang bentuk) yang mendeskripsikan variasi tengkorak *Torosaurus*, *Triceratops horridus*, *Triceratops prorsus*, dan *Nedoceratops* yang berkorelasi dengan pematangan. Mereka menyimpulkan bahwa tengkorak *Torosaurus latus* di sepanjang proses pematangannya mempertahankan bentuk yang berbeda dari *T. horridus* dan *T. prorsus*, di mana kedua spesies terakhir menunjukkan tumpang tindih dalam proporsinya. Hal ini bahkan tetap berlaku ketika bentuk jumbai diabaikan. *Nedoceratops* terbukti, kecuali dalam hal ukuran, bukanlah bentuk transisi yang masuk akal antara *Torosaurus* dan *Triceratops horridus*. Farke dan Maiorino mengakui bahwa rendahnya jumlah spesimen *Torosaurus* mengurangi keandalan hasil ini, tetapi menyimpulkan bahwa *Torosaurus* dan *Triceratops* merupakan takson yang terpisah, meskipun tetap membuka kemungkinan adanya anagenesis, yaitu beberapa takson yang membentuk satu garis keturunan [[Kronospesies|kronospesies]] tunggal, mengingat kurangnya data stratigrafi yang baik. Studi morfometri tersebut belum dapat memberikan kesimpulan pasti terkait *Torosaurus utahensis*, yang sebagian besar spesimennya terdiri dari tulang-tulang terisolasi, dengan morfospace-nya berada di antara *Triceratops* dan *Torosaurus latus* serta tidak terpisah dengan baik dari keduanya.

Para peneliti telah mengklaim bahwa spesimen *Torosaurus* remaja yang khas telah digali dari sebuah lapisan tulang di [[Formasi Javelina]] di [[Taman Nasional Big Bend]], dengan mendasarkan identifikasi mereka sebagai *Torosaurus* cf. *utahensis* pada kedekatannya dengan seekor individu dewasa yang memiliki tulang parietal *Torosaurus* yang khas. Pada tahun 2022, Mallon *et al.* berargumen bahwa dua spesimen yang ditemukan di Formasi [[Formasi Frenchman|Frenchman]] dan [[Formasi Scollard]] di Kanada, yakni EM P16.1. (di Museum Sejarah Eastend di Saskatchewan) dan UALVP 1646 (di [[Universitas Alberta]]), merupakan individu pradewasa dan dapat dirujuk sebagai *Torosaurus*, yang mengindikasikan bahwa ini adalah takson yang valid. Studi yang sama juga mencatat bahwa *Torosaurus* memang hidup selama [[Maastrichtium]] Akhir (sezaman dengan *Triceratops*).

====Genus lain sebagai tahap pertumbuhan *Triceratops*====


Pendapat bervariasi mengenai validitas genus terpisah untuk *Nedoceratops*. Scannella dan Horner menganggapnya sebagai tahap pertumbuhan menengah antara *Triceratops* dan *Torosaurus*. Farke, dalam pendeskripsian ulangnya pada tahun 2011 terhadap satu-satunya tengkorak yang diketahui, menyimpulkan bahwa itu adalah individu tua dari [[Takson|takson]]nya sendiri yang valid, *Nedoceratops hatcheri*. Longrich dan Fields juga tidak menganggapnya sebagai transisi antara *Torosaurus* dan *Triceratops*, dan mengusulkan bahwa lubang-lubang pada jumbainya bersifat patologis.

Seperti yang dijelaskan di atas, Scannella berargumen pada tahun 2010 bahwa *Nedoceratops* harus dianggap sebagai sinonim dari *Triceratops*. Farke (2011) bersikeras bahwa fosil tersebut mewakili genus berbeda yang valid. Longrich sepakat dengan Scannella mengenai *Nedoceratops* dan lebih lanjut menyarankan bahwa *Ojoceratops* yang baru-baru ini dideskripsikan juga merupakan sebuah sinonim. Fosil-fosil tersebut, argumennya, tidak dapat dibedakan dari spesimen *Triceratops horridus* yang sebelumnya dikaitkan dengan spesies yang kini tidak valid, *Triceratops serratus*.

Longrich mengamati bahwa genus lain yang baru dideskripsikan, *Tatankaceratops*, menampilkan campuran karakteristik aneh yang sudah ditemukan pada *Triceratops* dewasa dan remaja. Alih-alih mewakili genus yang terpisah, *Tatankaceratops* bisa saja merupakan *Triceratops* kerdil atau individu *Triceratops* dengan gangguan perkembangan yang menyebabkannya berhenti tumbuh sebelum waktunya.

==Paleoekologi==

*Triceratops* hidup selama zaman Kapur Akhir di Amerika Utara bagian barat, fosil-fosilnya berasal dari [[Formasi Evanston]], [[Formasi Scollard]], [[Formasi Laramie]], [[Formasi Lance]], [[Formasi Denver]], dan [[Formasi Hell Creek]]. Formasi-formasi fosil ini berasal dari masa [[Peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen|peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen]], yang telah diperkirakan terjadi pada 66 ± 0.07 juta tahun yang lalu. Banyak hewan dan tumbuhan telah ditemukan di formasi-formasi ini, tetapi sebagian besar dari Formasi Lance dan Formasi Hell Creek. *Triceratops* adalah salah satu genus ceratopsia terakhir yang muncul sebelum akhir era Mesozoikum. Kerabatnya *Torosaurus* dan kerabat jauhnya yang berukuran kecil *Leptoceratops* juga hadir, meskipun sisa-sisa mereka jarang ditemukan. Analisis isotop menunjukkan bahwa spesimen *Triceratops* dari DTB (Darnell *Triceratops* Bonebed) mungkin menghuni dataran banjir air tawar, meskipun kemungkinan besar tidak terbatas hanya pada satu lingkungan saja.

Theropoda dari formasi-formasi ini mencakup genus dari kelompok [[Dromaeosauridae|dromaeosaurid]], [[Tyrannosauridae|tyrannosaurid]], [[Ornithomimidae|ornitomimid]], [[Troodontidae|troodontid]], [[Avialae|avialan]], dan [[Caenagnathidae|caenagnathid]]. Dromaeosaurid dari Formasi Hell Creek adalah *Acheroraptor* dan *Dakotaraptor*. Dromaeosauria tak tentu juga diketahui dari formasi fosil lainnya. Gigi-gigi umum yang sebelumnya merujuk pada *Dromaeosaurus* dan *Saurornitholestes* dianggap sebagai gigi *Acheroraptor*. Tyrannosaurid dari formasi tersebut adalah *Nanotyrannus* dan *Tyrannosaurus*. Di antara ornitomimid terdapat genus *Struthiomimus* dan *Ornithomimus*. Seekor hewan yang belum dideskripsikan bernama "[[Orcomimus]]" mungkin berasal dari formasi tersebut. Troodontid hanya diwakili oleh *Pectinodon* dan *Paronychodon* di Formasi Hell Creek dengan kemungkinan spesies dari *Troodon* dari Formasi Lance. Satu spesies [[Coelurosauria|coelurosauria]] yang tidak diketahui dikenali melalui giginya di Hell Creek dan formasi serupa oleh satu spesies tunggal, *Richardoestesia*. Kelompok [[Oviraptorosauria|oviraptorosauria]] dari Formasi Hell Creek mencakup *Anzu*., dan avialan mencakup *Avisaurus*, beberapa spesies dari *Brodavis*, dan beberapa spesies lain dari [[Hesperornithes|hesperornithoform]], serta beberapa spesies [[Burung|burung]] sejati, termasuk *Cimolopteryx*.


Kelompok [[Ornithischia|ornitiskia]] melimpah di Formasi Scollard, Laramie, Lance, Denver, dan Hell Creek. Kelompok utama dari ornitiskia adalah [[Ankylosauria|ankilosauria]], [[Ornitopoda|ornitopoda]], [[Ceratopsia|ceratopsia]], dan [[Pachycephalosauria|pakisefalosauria]]. Tiga ankilosauria yang diketahui: *Ankylosaurus*, *Denversaurus*, dan kemungkinan satu spesies dari *Edmontonia* atau genus yang belum dideskripsikan. Beberapa genus ceratopsia selain *Triceratops* diketahui dari formasi tersebut. Ini mencakup [[Leptoceratopsidae|leptoceratopsid]] *Leptoceratops* dan [[Ceratopsidae|ceratopsid]] [[Chasmosaurinae|chasmosaurine]] *Torosaurus*, *Nedoceratops*, dan *Tatankaceratops*. Ornitopoda umum ditemukan di Formasi Hell Creek dan diketahui dari beberapa spesies [[Thescelosauridae|thescelosaurine]] *Thescelosaurus* dan [[Hadrosauridae|hadrosaurid]]  *Edmontosaurus*. Beberapa [[Pachycephalosauria|pakisefalosauria]] telah ditemukan di Formasi Hell Creek dan di formasi serupa. Di antaranya adalah [[Pachycephalosauridae|pakisefalosaurid]] turunan *Stygimoloch*, *Dracorex*, *Pachycephalosaurus*, *Sphaerotholus*, dan spesimen yang belum dideskripsikan dari Dakota Utara. Dua yang pertama mungkin merupakan sinonim junior dari *Pachycephalosaurus*.

[[Mamalia|Mamalia]] berlimpah di Formasi Hell Creek. Kelompok yang terwakili mencakup [[Multituberculata|multituberkulata]], [[Metatheria|metatheria]], dan [[Eutheria|eutheria]]. Multituberkulata yang terwakili termasuk *Paracimexomys,* [[Cimolomyidae|cimolomyid]] *Paressonodon*, *Meniscoessus*, *Essonodon*, *Cimolomys*, *Cimolodon*, dan *Cimexomys*, serta [[Neoplagiaulacidae|neoplagiaulacid]] *Mesodma* dan *Neoplagiaulax*. Metatheria diwakili oleh [[Alphadontidae|alphadontid]] *Alphadon*, *Protalphodon*, dan *Turgidodon*, [[Pediomyidae|pediomyid]] *Pediomys*, *Protolambda*, dan *Leptalestes*, [[Stagodontidae|stagodontid]] *Didelphodon*, [[Deltatheridiidae|deltatheridiid]] *Nanocuris*, [[Herpetotheriidae|herpetotheriid]] *Nortedelphys*, dan [[Glasbiidae|glasbiid]] *Glasbius*. Beberapa eutheria diketahui, yang diwakili oleh *Alostera*, *Protungulatum*, [[Cimolestidae|cimolestid]] *Cimolestes* dan *Batodon*, [[Gypsonictopsidae|gypsonictopsid]] *Gypsonictops*, dan kemungkinan [[Nyctitheriidae|nyctitheriid]] *Paranyctoides*.

==Signifikansi budaya==


Sejak setidaknya awal abad ke-20, *Triceratops* telah menjadi salah satu dinosaurus paling terkenal dan sebuah arketipe ceratopsia. Hewan ini secara populer dipamerkan di museum-museum sejarah alam karena fosilnya yang melimpah. Sebuah kerangka *Triceratops* yang dirakit dipamerkan pada [[Pameran Semesta (1900)|Pameran Paris 1900]], yang kemungkinan merupakan pameran dinosaurus paling awal, dan dilihat oleh 21.000 pengunjung selama dua hari pertama. Demikian pula, model *Triceratops* karya pematung Amerika Serikat [[Louis Paul Jonas]] dipamerkan di [[Pameran Dunia New York 1964]].

*Triceratops* adalah elemen pokok dalam film-film dinosaurus termasuk *The Lost World* (1925) dan *Jurassic Park* (1993). Dalam literatur, mereka muncul sebagai "Gryf" dalam novel tahun 1921 karya [[Edgar Rice Burroughs]], *Tarzan the Terrible*, sementara [[Sastra anak|buku anak-anak]] tahun 1956 *The Enormous Egg* karya [[Oliver Butterworth (penulis)|Oliver Butterworth]] menampilkan seekor *Triceratops* yang menetas dari sebutir telur ayam. Setelah *Tyrannosaurus* dan *Stegosaurus*, hewan ini menjadi dinosaurus yang paling sering digambarkan di prangko. *Triceratops* adalah [[Fosil negara bagian|fosil negara bagian]] resmi dari [[Dakota Selatan]] dan dinosaurus negara bagian resmi dari [[Wyoming]].

Pada tahun 1928, [[Charles R. Knight]] melukis sebuah mural yang menggambarkan perkelahian antara *Tyrannosaurus* dan *Triceratops* di [[Museum Sejarah Alam Field]] di [[Chicago]], yang mengukuhkan mereka sebagai musuh dalam imajinasi populer. Ahli paleontologi [[Robert T. Bakker|Robert Bakker]] berkata tentang persaingan imajiner antara *Tyrannosaurus* dan *Triceratops*, "Tidak ada pertarungan antara predator dan mangsa yang pernah lebih dramatis. Entah bagaimana sangat pas bahwa kedua antagonis raksasa tersebut menjalani peperangan ko-evolusioner mereka hingga [[Batas Kapur–Paleogen|hari-hari terakhir]] dari [[Maastrichtium|kala terakhir]] dari [[Mesozoikum|Zaman Dinosaurus]]."


==Lihat pula==
*[[Uncle Beazley]]

==Referensi==


==Pranala luar==
* [http://www.livescience.com/24011-triceratops-facts.html LiveScience: Facts about *Triceratops*] at LiveScience.com
* [http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00898.html Dinosaur Mailing List post on *Triceratops* stance] 
* [http://www.enchantedlearning.com/subjects/dinosaurs/dinos/Triceratops.shtml *Triceratops* For Kids] (a fact sheet about the *Triceratops'' with activities for kids)