Stoma

**Stomata** adalah bukaan-bukaan kecil di daun yang jika membuka secara maksimal hanya selebar 0,0001&nbsp;mm. Stomata diapit oleh sepasang sel penjaga yang mirip dengan dua sosis yang melengkung. Pada tumbuhan darat, stomata banyak terdapat pada bagian bawah daun, sedangkan pada tumbuhan yang hidup di air stomata banyak terdapat pada permukaan atas daun. Jumlah stomata per mm² berbeda-beda pada setiap tumbuhan. Daun dikotil yang memiliki pertulangan menyirip stomatanya tersebar, sedangkan pada daun monokotil stomata terletak bersusun sejajar.

## Stoma
Stoma adalah bentuk tunggal dari stomata berfungsi sebagai organ respirasi. Stoma mengambil CO2 dari udara untuk dijadikan bahan fotosintesis. Stoma juga mengeluarkan O2 sebagai hasil dari fotosintesis. Stoma ibarat hidung bagi tumbuhan, akan tetapi stoma mengambil CO2 dan mengeluarkan O2, sementara hidung manusia mengambil O2 dan mengeluarkan CO2. Selain stoma, tumbuhan tingkat tinggi juga menggunakan lentisel untuk bernafas.

## Aktivitas stomata
Sekitar 90% air yang dikeluarkan oleh tumbuhan keluar melalui stomata. Sel-sel penjaga berfungsi memengaruhi stomata untuk membuka atau menutup. Membuka atau menutupnya stomata dipengaruhi oleh tekanan turgor. Ada pula yang mengatakan bahwa susunan menjari mikroserabut selulosa pada dinding sel penutup turut memengaruhi membuka menutupnya stomata. Cahaya dapat memengaruhi pembukaan stomata dengan cara mendorong fotosintesis dalam kloroplas sel penjaga untuk menyediakan ATP supaya terjadi transpor aktif ion hidrogen. Faktor kedua yang menyebabkan stomata membuka adalah kehilangan CO2 di dalam ruangan udara pada daun, yang dimulai ketika fotosintesis terjadi di mesofil. Faktor ketiga yang memengaruhi pembukaan stomata adalah jam internal yang berada dalam daun, artinya stomata itu sendiri telah memiliki ritme harian untuk membuka dan menutup dalam kondisi apapun. Suhu tinggi dan transpirasi yang berlebih dapat pula menjadi penyebab menutupnya stomata di siang hari.

## Tipe-tipe stomata pada daun dikotil
Menurut Melcalfe dan Chalk (1950) dalam Mulyani (2006), secara morfologi ada 5 tipe stomata pada daun dikotil yaitu:
### Tipe anomosit ''(Ranunculaceous)''
Pada tipe anomosit sel penutup dikelilingi oleh sejumlah sel tertentu yang tidak dapat dibedakan bentuk dan ukurannya dari sel epidermis yang lain, tipe ini biasa terdapat pada ranunculaceae, geraniaceae, capparidaceae, cucurbitaceae, dan malvaceae.
### Tipe anisosit ''(Cruciferous)''
Pada tipe anisosit sel penutup dikelilingi oleh sel tetangga yang tidak sama ukurannya,tipe ini biasa terdapat pada cruciferae, *[[nicotiana]]*, *[[solanum]]* dan *[[sedum]]*.
### Tipe parasit ''(rubiaceous)''
Pada tipe parasit setiap sel penutup didampingi oleh satu atau lebih sel tetangga yang letaknya sejajar dengan stomata, tipe ini biasa terdapat pada rubiaceae, magnoliaceae, dan mimosaceae.
### Tipe diasit ''(Caryophillaceous)''
Pada tipe diasit setiap stomata dikelilingi oleh dua sel tetangga yang letaknya memotong stomata, tipe ini biasa terdapat pada caryophillaceae, dan acanthaceae.
### Tipe aktinosit
Tipe aktinosit merupakan variasi dari tipe diasit, stomatanya dikelilingi sel tetangga yang teratur menjari, contoh dari tipe ini adalah tanaman teh *(Camellia sinensis).*

## Tipe-tipe stomata pada daun monokotil
Menurut Stebbins dan Kush (1961) dalam Mulyani (2006), secara morfologi ada 4 tipe stomata pada daun monokotil yaitu:
* Sel penutup terdiri dari 4 sampai 6 sel tetangga, tipe ini biasa terdapat pada Araceae, Commelinaceae, dan Musaceae.
* Sel penutup terdiri dari 4 sampai 6 sel tetangga 2 diantaranya berbentuk bulat dan lebih kecil dibanding yang lain dan terletak pada ujung sel penutup, tipe ini biasa terdapat pada spesies dari palmae, pandanaceae, cyclanthaceae.
* Sel penutup didampingi oleh 2 sel tetangga, tipe ini terdapat pada pontederiaceae, butomales, alismatales, dan juncales.
* Sel penutup tidak mempunyai sel tetangga, tipe ini terdapat pada liliales, diocorales, iridales, dan orchidales.

## Adaptasi stomata pada daun xerofit
Xerofit adalah jenis tumbuhan yang dapat beradaptasi pada iklim yang kering, maka memiliki berbagai modifikasi untuk dapat mengurangi transpirasi salah satunya adalah modifikasi stomata. Pada daun tanaman ini, stomata terkonsentrasi di permukaan bawah daun, sering kali terletak di *crypt* yaitu lekukan untuk melindungi stomata dari angin kering untuk mengurangi transpirasi.

## Ruang rahasia stomata
Ruang rahasia stomata adalah area cekung pada epidermis daun yang membentuk struktur seperti ruangan yang berisi satu atau lebih stomata dan terkadang trikoma atau akumulasi lilin. Ruang rahasia stomata dapat menjadi adaptasi terhadap kondisi kekeringan dan iklim kering ketika ruang rahasia stomata sangat menonjol. Namun, iklim kering bukanlah satu-satunya tempat di mana mereka dapat ditemukan. Tumbuhan berikut adalah contoh spesies dengan ruang depan atau ruang depan stomata: *[[Bunga mentega|Nerium oleander]]*, tumbuhan runjung, *[[Hakea]]* dan *[[Drimys winteri]]* yang merupakan spesies tumbuhan yang ditemukan di hutan pegunungan.

## Stomata sebagai jalur patogen
Stomata adalah lubang pada daun yang menjadi tempat masuknya patogen tanpa hambatan. Namun, stomata dapat merasakan keberadaan  patogen. Namun bakteri patogen yang diaplikasikan pada daun tanaman *[[Arabidopsis thaliana|Arabidopsis]]* dapat melepaskan bahan kimia coronatin yang menyebabkan stomata terbuka kembali.

## Stomata dan perubahan iklim

### Respon stomata terhadap lingkungan
Stomata responsif terhadap cahaya biru hampir 10 kali lebih efektif daripada cahaya merah. Penelitian menunjukkan hal ini karena respons cahaya stomata terhadap cahaya biru tidak bergantung pada komponen daun lain seperti klorofil. Protoplas sel penjaga membengkak di bawah cahaya biru asalkan tersedia cukup kalium. Berbagai penelitian membuktikan bahwa peningkatan konsentrasi kalium dapat meningkatkan pembukaan stomata di pagi hari, sebelum proses fotosintesis dimulai, tetapi di kemudian hari sukrosa memainkan peran yang lebih besar dalam mengatur pembukaan stomata. Zeaxantin dalam sel penjaga bertindak sebagai fotoreseptor cahaya biru yang memediasi pembukaan stomata. Efek cahaya biru pada sel penjaga dibalikkan dengan cahaya hijau, yang mengisomerisasi zeaxantin.

Kepadatan dan panjang bukaan stomata  bervariasi berdasarkan sejumlah faktor di lingkungan seperti konsentrasi CO2 di atmosfer, intensitas cahaya, suhu udara, dan fotoperiode (durasi siang hari).

Penurunan kepadatan stomata adalah salah satu cara tanaman merespons peningkatan konsentrasi CO2 di atmosfer ([CO2]atm). Meskipun perubahan respons ([CO2]atm) paling sedikit dipahami secara mekanis, respons stomata ini sudah mulai stabil dan diperkirakan akan berdampak pada proses transpirasi dan fotosintesis pada tanaman.

Kekeringan akan menghambat pembukaan stomata, namun penelitian pada kedelai menunjukkan bahwa kekeringan sedang tidak berdampak signifikan terhadap penutupan stomata daunnya. Meski terdapat berbagai mekanisme penutupan stomata, kelembapan yang rendah memberikan tekanan pada sel penjaga yang menyebabkan hilangnya turgor, yang disebut penutupan hidropasif. Penutupan hidroaktif berbeda dengan seluruh daun yang terkena cekaman kekeringan, diyakini kemungkinan besar dipicu oleh asam absisat.

### Adaptasi masa depan selama perubahan iklim
Diperkirakan [CO2]atm akan mencapai 500–1000 ppm pada tahun 2100. 96% dari 400.000 tahun terakhir mengalami CO2 di bawah 280 ppm. Dari angka ini, kemungkinan besar genotipe tanaman saat ini telah menyimpang dari genotipe tanaman pada masa pra-industri.

Gen HIC (karbon dioksida tinggi) mengkodekan regulator negatif untuk perkembangan stomata pada tanaman. Penelitian terhadap gen HIC menggunakan *[[Arabidopsis thaliana]]* tidak menemukan peningkatan perkembangan stomata pada alel dominan, tetapi pada alel resesif ‘tipe liar’ menunjukkan peningkatan yang besar, keduanya sebagai respons terhadap peningkatan kadar CO2 di atmosfer. Studi-studi ini menyiratkan bahwa respons tanaman terhadap perubahan kadar CO2 sebagian besar dikendalikan oleh genetika.

### Implikasi pertanian
Efek pupuk CO2 terlalu dilebih-lebihkan selama eksperimen Pengayaan Karbon Dioksida Udara Bebas (FACE) dimana hasilnya menunjukkan peningkatan kadar CO2 di atmosfer telah meningkatkan fotosintesis, mengurangi transpirasi, dan meningkatkan efisiensi penggunaan air (WUE). Peningkatan biomassa adalah salah satu dampaknya dengan simulasi dari eksperimen yang memperkirakan peningkatan hasil panen sebesar 5–20% pada 550 ppm CO2. Laju fotosintesis daun terbukti meningkat sebesar 30–50% pada tanaman C3, dan 10–25% pada tanaman C4 dengan peningkatan kadar CO2 dua kali lipat. Adanya mekanisme umpan balik menghasilkan plastisitas fenotipik dalam menanggapi [CO2]atm yang mungkin merupakan sifat adaptif dalam evolusi respirasi dan fungsi tanaman.

Memprediksi bagaimana kinerja stomata selama adaptasi berguna untuk memahami produktivitas sistem tanaman baik untuk sistem alami maupun pertanian. Pemulia tanaman dan petani mulai bekerja sama menggunakan pemuliaan tanaman evolusioner dan partisipatif untuk menemukan spesies yang paling cocok seperti varietas tanaman tahan panas dan kekeringan yang secara alami dapat berevolusi mengikuti perubahan dalam menghadapi tantangan ketahanan pangan.

## Referensi