Iganyana

**Iganyana** (***Lycaon pictus***), adalah hewan liar dari subfamili caninae yang berasal dari kawasan Afrika Sub-Sahara. Sebagai canine terbesar di Afrika, iganyana merupakan satu-satunya spesies yang masih ada dalam genus ''Lycaon''. Genus ini dapat dibedakan dari genus Canis melalui struktur gigi dan kuku mereka. Gigi iganyana dirancang khusus untuk mendukung pola makan hiperkarnivor, sedangkan pada bagian kaki, mereka hanya memiliki empat kuku (tak ada *[[dewclaw]]*).

Meski nama dalam bahasa Inggris "*African wild dog*" dapat diterjemahkan sebagai "**Anjing liar afrika**", sementara nama "*Painted Wolf*" diterjemahkan menjadi "Serigala belang", nyatanya iganyana bukanlah anjing maupun serigala. Mereka sebenarnya hanya tergolong dalam keluarga yang sama, yaitu famili Canidae.

Saat ini, diperkirakan populasi iganyana mencapai sekitar 6.600 ekor, dengan 1.400 di antaranya adalah hewan dewasa yang tersebar di 39 subpopulasi. Setiap subpopulasi ini menghadapi ancaman serius akibat fragmentasi habitat, penganiayaan oleh manusia, serta wabah penyakit. Dengan subpopulasi terbesar yang terdiri dari kurang dari 250 ekor, iganyana telah dikategorikan sebagai spesies terancam punah dalam Daftar Merah IUCN sejak tahun 1990.

Iganyana adalah pemburu ulung yang khusus menangkap ungulata terestrial. Umumnya mereka melakukan perburuan pada waktu fajar dan senja, meskipun tidak jarang juga diurnal (aktif di siang hari). Dalam berburu, iganyana memanfaatkan stamina dan kerjasama untuk mengelilingi dan menyudutkan mangsanya. Di alam, mereka memiliki pesaing seperti singa dan dubuk. Singa akan membunuh iganyana jika ada kesempatan, sementara dubuk sering kali bertindak sebagai kleptoparasit, mencuri hasil buruan mereka. Seperti halnya famili canidae lainnya, iganyana juga memuntahkan makanan untuk anak-anaknya, bahkan kepada iganyana dewasa, sebagai bentuk kekerabatan dalam sebuah kawanan. Kendatipun demikian, anak-anak tetap diprioritaskan.

Iganyana termasuk hewan yang dihormati oleh masyarakat pemburu-pengumpul, terutama orang San, serta pada era Mesir prasejarah.

## Etimologi dan penamaan
Nama "iganyana" berasal dari kata "iganyana" (nama spesies ini di habitat alaminya). Kata ini dipinjam dari Bahasa Ndebele Utara (sebuah bahasa di Afrika yang dituturkan di Zimbabwe). Sebutan "*African wild dog*" sering disematkan meskipun berbeda secara taksonomi dan filogenetiknya. Perbedaan mendasar antara iganyana (genus *[[Lycaon]]*) dan anjing (genus *[[Canis]]*) terdapat pada jumlah jarinya; iganyana hanya punya empat jari, sedangkan anjing punya lima.

Pemberian nama "*wild dog*" pada iganyana diduga ikut andil dalam perburuan besar-besaran yang menimpa mereka. Pada masa penjajahan di Afrika bagian selatan, tepatnya tahun 1916 di Rhodesia (kini Zimbabwe), para petani Eropa menganggap iganyana sebagai hama dan memberikan hadiah lima shilling untuk setiap iganyana yang berhasil dibunuh. Program ini baru dihentikan pada tahun 1977. Karena nama "*African wild dog*" berkonotasi negatif, Lembaga penyiaran publik BBC (British Broadcasting Corporation) memilih menerjemahkan langsung nama ilmiah "*lycaon pictus*" dari "*painted wolf-like*" menjadi "*painted wolf*" yang lebih positif dalam tayangannya tentang "*Lycaon pictus*" untuk menghindari citra negatif masyarakat tentang nama "*wild dog*" supaya upaya konservasi iganyana terus membaik. Kendatipun begitu, iganyana bukanlah serigala (Canis lupus).

## Taksonomi dan evolusi
### Taksonomi

Sumber tertulis paling awal tentang hewan ini berasal dari karya Oppian, yang menuliskan tentang **'thoa**', sebuah hibrida antara serigala dan macan tutul. Hewan tersebut memiliki bentuk layaknya serigala, tetapi dengan warna serupa macan tutul. Dalam karyanya yang berjudul *Memorabilium Collea rerum*, Solinus dari abad ketiga Masehi juga menggambarkan hewan yang mirip serigala berwarna-warni dengan surai yang berasal dari Etiopia.

Iganyana pertama kali dideskripsikan secara ilmiah pada tahun 1820 oleh Coenraad Jacob Temminck, setelah ia memeriksa spesimen yang ditemukan di pantai Mozambik. Temminck memberi nama spesies ini *Hyaena picta*.
Selanjutnya, pada tahun 1827, Joshua Brookes mengklasifikasikan kembali spesies ini sebagai bagian dari keluarga canidae dan mengganti nama ilmiahnya menjadi *Lycaon tricolor*.
Akar kata "*Lycaon*" berasal dari bahasa Yunani λυκαίος (*lykaios*), yang berarti 'seperti serigala'. Sementara itu julukan "*pictus*" (bahasa Latin yang berarti 'dicat') berasal dari asal kata 'picta' yang menjadi 'pictus'. Ini disesuaikan dengan Aturan Internasional tentang Tata Nama Taksonomi.

Ahli paleontologi George G. Simpson mengelompokkan iganyana, ajak, dan mbetapa ke dalam subfamili Simocyoninae berdasarkan kesamaan ketajaman gigi carnassial yang dimiliki oleh ketiga spesies tersebut. Namun, Juliet Clutton-Brock mengajukan argumen yang menentang pengelompokan ini. Ia menekankan bahwa selain kekhasan pada bentuk gigi, terdapat terlalu banyak perbedaan di antara ketiganya, sehingga tidak harus dikelompokkan ke dalam satu subfamili saja.

### Evolusi

Iganyana menunjukkan adaptasi yang paling khas di antara spesies canidae lainnya, baik dalam hal warna bulu, pola makan, maupun cara menangkap mangsa berkat kemampuan larinya. Dengan kerangka yang gesit dan tanpa adanya "*dewclaw*" pada kakinya, hewan ini mampu meningkatkan langkah dan kecepatannya. Adaptasi ini memungkinkan iganyana untuk mengejar mangsa di medan terbuka dalam jarak yang cukup jauh. Gigi pada hewan ini umumnya memiliki bentuk carnassial. Bagian premolarnya merupakan yang terbesar di antara semua karnivora yang ada saat ini, kecuali dubuk. Pada gigi carnassial bagian bawah (gigi geraham pertama bawah), *[[talonid]]*-nya telah mengalami evolusi menjadi pemotong daging yang tajam, disertai dengan pengurangan atau hilangnya molar post-carnassial. Adaptasi serupa juga ditemukan pada dua hewan hiperkarnivora lainnya yaitu ajak dan mbetapa.

Iganyana memiliki variasi warna bulu yang paling beragam di antara mamalia lainnya. Setiap individu menunjukkan pola warna yang berbeda-beda, yang mengindikasikan adanya keragaman genetik yang mendasarinya. Tujuan dari pola bulu ini mungkin berkaitan dengan adaptasi dalam hal komunikasi, kamuflase, serta pengaturan suhu tubuh. Pada tahun 2019, sebuah penelitian mengungkapkan bahwa garis keturunan Lycaon bercabang dari *Cuon* dan *Canis* sekitar 1,7 juta tahun yang lalu. Proses ini terjadi melalui serangkaian adaptasi dan bertepatan dengan diversifikasi yang signifikan pada spesies ungulata besar, yang merupakan mangsa bagi *Lycaon*. Hasil penelitian ini juga menunjukkan bahwa iganyana sebagian besar terisolasi dari pertukaran gen dengan spesies canidae lainnya.

Diskaveri fosil iganyana tertua diperkirakan sudah berumur 200.000 tahun dan ditemukan di Gua HaYonim, Israel. 
Poses evolusinya sendiri masih belum terlalu dipahami karena keterbatasan fosil yang ada. Beberapa cendekiawan beranggapan bahwa *[[Xenocyon]]*, yang merupakan subgenus dari *[[Canis]]* yang telah punah, kemungkinan adalah nenek moyangnya genus *[[Lycaon]]* dan  *[[Ajak|Cuon]]* yang mendiami seluruh penjuru Eurasia dan Afrika sejak Pleistosen Awal sampai Awal Pleistosen Tengah. Namun, beberapa cendekiawan yang memiliki pandangan berbeda mengusulkan agar "Xenocyon" diklasifikasikan kembali sebagai "Lycaon". Spesies "Canis" ("Xenocyon") "falconeri" memiliki kemiripan dengan iganyana, terutama karena ketiadaan metakarpal pertama (*[[dewclaw]]*). Kendatipun begitu, struktur gigi *Xenocyon* relatif tidak khas.
Salah satu cendekiawan menolak hubungan ini, berpendapat bahwa absennya metakarpal pertama (dewclaw) pada *C*. (*X*.) *falconeri* merupakan indikasi yang kurang meyakinkan untuk menyimpulkan kedekatan filogenetis di antara keduanya, mengingat struktur gigi kedua spesies tersebut yang terlalu berbeda untuk menyimpulkan bahwa *Xenocyon* merupakan leluhur langsung dari iganyana (Lycaon pictus).

Kandidat lain yang ditengarai sebagai nenek moyang iganyana adalah *[[Lycaon sekowei]]* dari Afrika Selatan. Anggapan tersebut didasarkan pada perbedaan aksesori kuspis gigi premolar atas dan pada aksesori kuspis bagian anterior premolar bawah. Ciri adaptif tersebut, yang berpautan dengan pola makan hiperkarnivor, dalam famili Canidae yang masih ada hanya ditemukan pada genus Lycaon. Berbanding terbalik dengan iganyana, metakarpal pertama pada *L. sekowei* tidak lenyap. Di samping itu, tingkat kekuatannya melebihi iganyana, dan ukuran giginya pun 10% lebih besar.

### Pembastaran dengan ajak

Iganyana memiliki 78 kromosom, jumlah yang sama dengan kromosom pada genus *[[Canis]]*.
Pada tahun 2018, dilakukan penelitian pengurutan keseluruhan genom untuk membandingkan ajak (*Cuon alpinus*) dengan iganyana. Hasil penelitian ini mengungkapkan adanya percampuran genetik purba antara kedua spesies tersebut. Dewasa ini, wilayah jelajah kedua hewan tersebut terpisah cukup jauh, tetapi pada kala Pleistosen, ajak dapat ditemukan hingga ke barat Eropa. Penelitian ini mengusulkan bahwa persebaran ajak bisa jadi pernah mencakup wilayah Timur Tengah, di mana kemungkinan terjadi pembastaran antara ajak dan iganyana di Afrika Utara. Walau demikian, hingga kini tidak ada bukti yang dapat menunjukkan bahwa ajak pernah hidup di Timur Tengah maupun Afrika Utara.

### Subspesies
Berikut ini adalah lima subspesies yang diakui oleh MSW3 pada tahun 2005:

Meskipun spesies iganyana memiliki keragaman genetik yang luas, istilah subspesifik tersebut belum diterima secara menyeluruh. Iganyana Afrika Barat dan Iganyana Afrika Selatan dulunya dianggap memiliki perbedaan genetik berdasarkan sejumlah kecil sampel. Namun, penelitian terbaru dengan sampel yang lebih banyak menunjukkan adanya pembastaran alami pada masa lampau antara populasi Iganyana Afrika Timur dan Iganyana Afrika Selatan. Beberapa DNA inti dan alel DNA mitokondria yang unik telah diidentifikasi pada populasi di Afrika Selatan dan Afrika Timur Laut. Di antara kedua populasi ini terdapat zona transisi yang meliputi Botswana, Zimbabwe, dan bagian tenggara Tanzania. Populasi Iganyana di Afrika Barat mungkin memiliki haplotipe yang unik sehingga dapat dianggap sebagai subspesies yang benar-benar terpisah. Di sisi lain, populasi asli iganyana yang ada di Ekosistem Serengeti dan Maasai Mara memiliki genotipe yang khas, meskipun ada kemungkinan genotipe tersebut telah punah.

## Pemerian

Iganyana adalah canidae terbesar dan terkuat di antara semua canidae yang ada di Afrika. Spesies ini dapat mencapai tinggi badan antara 60 hingga 75&nbsp;cm (24 hingga 30 inci) jika diukur dari kaki hingga pundak. Panjang kepala dan tubuhnya berkisar antara 71 hingga 112&nbsp;cm (28 hingga 44 inci), sementara panjang ekornya berada dalam rentang 29 hingga 41&nbsp;cm (11 hingga 16 inci). Individu dewasa iganyana memiliki bobot badan antara 18 hingga 36&nbsp;kg (40 hingga 79&nbsp;lb), dengan rata-rata iganyana yang berasal dari Afrika Timur memiliki berat sekitar 20 hingga 25&nbsp;kg (44 hingga 55&nbsp;lb). Berdasarkan massa tubuh, iganyana  hanya kalah dari massa tubuh spesies canidae lainnya yang masih ada, yaitu serigala abu-abu. Secara umum, iganyana betina memiliki ukuran tubuh yang relatif 3-7% lebih kecil dari jantannya. Jika dibandingkan dengan anggota genus *Canis*, iganyana terlihat lebih ramping dan tinggi, dengan telinga yang besar serta tanpa adanya *[[dewclaw]]*. Dua jari kaki di bagian tengah biasanya menyatu. Struktur gigi iganyana juga berbeda dari genus *Canis*, ditandai dengan degenerasi pada gigi geraham bawah terakhir, gigi taring yang lebih sempit, serta gigi premolar yang secara proporsional lebih besar, menjadikannya yang terbesar di antara karnivora lainnya, kecuali dubuk. Tumit karnasial M1 bagian bawah iganyana dibedakan oleh satu ujung seperti pisau yang secara signifikan meningkatkan kemampuan gigi untuk memotong mangsa, sehingga memungkinkan mereka mengonsumsi buruannya dengan cepat. Karakteristik ini, yang dikenal sebagai "*trenchant heel*", juga ditemukan pada dua spesies canidae lainnya: ajak dan mbetapa. Selain itu, tengkorak spesies ini relatif lebih pendek dan lebih lebar daripada tengkorak canidae lainnya.

Bulu iganyana sangatlah berbeda dengan spesies canidae lainnya.  Seluruh tubuhnya ditutupi oleh bulu-bulu kaku yang tak memiliki bulu pelapis bagian dalam. Seiring bertambahnya usia, individu iganyana dewasa secara bertahap kehilangan bulu di tubuhnya. Itu membuat individu yang lebih tua terlihat hampir telanjang (tak memiliki bulu). Warna-warna pada iganyana sangat bervariasi dan berfungsi sebagai alat identifikasi visual. Mereka dapat mengenali satu sama lain dari jarak 50 hingga 100 meter. Terdapat beberapa variasi geografis dalam warna bulu iganyana; misalnya, spesimen dari timur laut Afrika cenderung memiliki warna hitam dengan bercak kecil putih dan kuning. Di sisi lain, iganyana dari Afrika selatan memiliki warna yang lebih cerah, dengan perpaduan bulu coklat, hitam, juga putih. Pola bulu pada hewan ini terlihat jelas di bagian tubuh dan kakinya. Di wajah, terdapat sedikit variasi; moncongnya berwarna hitam yang secara perlahan berubah menjadi cokelat di area pipi dan dahi. Garis hitam membentang dari dahi hingga belakang telinga, dan di belakang telinga, warna tersebut bertransisi menjadi cokelat kehitaman. Beberapa spesimen juga menunjukkan tanda berbentuk tetesan air mata berwarna cokelat di bawah mata. Sementara itu, bagian kepala dan leher umumnya didominasi oleh warna cokelat atau kuning. Terkadang, muncul bercak putih di belakang kaki depan, dan beberapa di antaranya memiliki kaki depan, dada, serta tenggorokan yang sepenuhnya berwarna putih. Di bagian ekor, biasanya terdapat gradasi warna yang menarik: putih di ujung, hitam di bagian tengah, dan coklat di pangkalnya. Namun, ada juga beberapa spesimen yang mungkin tidak memiliki ujung ekor berwarna putih, atau bahkan memiliki bercak hitam di bawah ujung putih tersebut. Pola bulu pada ekor ini dapat bersifat asimetris, di mana corak pada sisi kiri tubuh sering kali berbeda dari corak di sisi kanan tubuh.

## Agihan dan habitat
Iganyana paling banyak ditemukan di Afrika Selatan dan Afrika Timur. Mereka jarang terlihat di Afrika Utara dan hampir tidak ada di Afrika Barat, dengan satu-satunya populasi yang mungkin masih tersisa berada di Taman Nasional Niokolo-Koba di Senegal.
Sesekali, iganyana juga terlihat di bagian lain Senegal, serta di Guinea dan Mali. Persebaran iganyana di Afrika Timur terbilang tidak merata. Hewan ini umumnya mendiami sabana dan daerah gersang, serta cenderung menghindari area berhutan. Hal ini mungkin berkaitan dengan kebiasaan berburu mereka yang membutuhkan area terbuka, sehingga memudahkan mereka untuk melihat dengan jelas dan mempermudah dalam mengejar mangsa. Hewan ini menjelajahi daerah semak-belukar, padang belantara, dan pegunungan untuk berburu mangsa. Salah satu populasi iganyana telah diidentifikasi di Hutan Harenna, yang terletak pada ketinggian mencapai 2. 400 m (7. 900 kaki) di Pegunungan Bale, Ethiopia. Selain itu, terdapat pula laporan mengenai keberadaan kawanan iganyana yang terlihat di puncak Gunung Kilimanjaro.
Di Zimbabwe, spesies ini juga pernah dilaporkan terlihat pada ketinggian 1. 800 m (5. 900 kaki). Di Ethiopia, sejumlah kawanan iganyana dapat ditemukan pada ketinggian antara 1. 900 hingga 2. 800 m (6. 200 hingga 9. 200 kaki).
Seekor individu yang mati ditemukan pada bulan Juni 1995 di ketinggian 4. 050 m (13. 290 kaki) di Plato Sanetti. Sementara itu, di Taman Nasional Kruger, populasi iganyana tampak stabil, dengan lebih dari 370 ekor yang menghuni kawasan tersebut.

## Perilaku dan ekologi
### Perilaku sosial dan ekologi

Iganyana memiliki ikatan sosial yang sangat kuat, bahkan lebih kuat bila dibandingkan singa dan dubuk yang hidup di wilayah yang sama. Karena itu, mereka hampir tidak pernah hidup atau berburu soliter. Hewan ini hidup dalam kawanan tetap yang berisi antara dua hingga 27 individu, termasuk iganyana dewasa dan anakan yang berusia sekitar satu tahun. Di Taman Nasional Kruger dan Maasai Mara, kawanan biasanya terdiri dari empat hingga lima iganyana dewasa. Sementara itu, di Suaka Margasatwa Moremi dan Suaka Margasatwa Selous, kawanan umumnya lebih besar, terdiri dari delapan hingga sembilan individu. Dalam beberapa kasus, kawanan  yang lebih besar lagi pernah diamati, dan pada musim tertentu, ratusan iganyana bisa berkumpul sementara untuk mengikuti migrasi besar-besaran kawanan springbok di Afrika bagian selatan. Spesies ini memiliki struktur sosial yang memisahkan hierarki antara jantan dan betina. Kawanan betina biasanya dipimpin oleh betina tertua, sedangkan kawanan jantan bisa dipimpin oleh pejantan tertua, meskipun posisinya bisa digantikan oleh jantan yang lebih muda. Oleh sebab itu, dalam satu kawanan iganyana kadang ditemukan pejantan tua yang pernah menjadi pemimpin. Umumnya, hanya pasangan dominan yang memiliki hak untuk berkembang biak. Berbeda dari kebanyakan karnivor sosial lainnya, iganyana jantan tetap tinggal di kawanan tempat mereka lahir, sedangkan betina akan meninggalkan kawanannya untuk bergabung dengan kawanan lain. Pola ini juga ditemukan pada beberapa primata, seperti gorila, simpanse, dan monyet-jurai merah. Selain itu, jumlah jantan dalam satu kawanan iganyana biasanya jauh lebih banyak daripada betina, dengan rasio sekitar 3:1 (tiga banding satu). Betina yang meninggalkan kawanan tempat ia dilahirkan akan bergabung dengan kawanan lain dan menggantikan beberapa betina yang masih memiliki hubungan keluarga dekat dengan anggota kawanan tersebut. Cara ini membantu mencegah kawin sedarah, sekaligus memberi kesempatan bagi betina yang digantikan untuk mencari kawanan baru dan berkembang biak. Sedangkan jantan iganyana jarang berpindah kawanan. Jika mereka melakukannya, mereka hampir selalu ditolak oleh kelompok lain yang sudah ada jantannya. Walau iganyana dikenal sebagai spesies canidae yang paling sosial, mereka tidak memiliki ekspresi wajah atau gerak tubuh yang rumit seperti serigala abu-abu. Hal ini kemungkinan karena struktur sosial mereka yang tidak terlalu kaku atau hierarkis. Selain itu, mereka berbeda  dengan serigala yang membutuhkan ekspresi wajah rumit untuk mempererat kembali hubungan sosial setelah lama berpisah, iganyana tidak terlalu membutuhkan bentuk komunikasi nonverbal tersebut. Hal ini disebabkan oleh sifat mereka yang cenderung tetap bersama dalam kawanannya untuk waktu yang lama. Spesies ini menghasilkan beragam suara, antara lain kicauan, rengekan, lenguhan, pekikan, bisikan, gonggongan (yang berbeda dari gonggongan anjing), geraman, lengkingan, gemuruh, rintihan, erangan, hingga suara "huu" khas mereka.

Populasi iganyana di wilayah benua Afrika bagian timur diketahui tidak memiliki musim kawin yang tetap. Sebaliknya, populasi yang berada di Afrika bagian selatan umumnya berkembang biak pada bulan April hingga Juli. Selama masa birahi, seekor betina biasanya didampingi secara intens oleh satu pejantan, yang menjaga agar pejantan lain tidak mendekat. Masa birahi pada iganyana dapat berlangsung hingga 20 hari. Ikatan kopulasi (gancet) yang umum terjadi pada sebagian besar spesies canidae dilaporkan tidak ada, atau hanya berlangsung sangat singkat (kurang dari satu menit) pada iganyana. Kemungkinan fenomena tersebut merupakan bentuk adaptasi terhadap lingkungan yang banyak dihuni predator besar. Masa gestasi berlangsung antara 69 hingga 73 hari, dan jarak antar kehamilan biasanya sekitar 12 hingga 14 bulan. Iganyana menghasilkan lebih banyak anak dibandingkan spesies canidae lainnya, dengan satu kali melahirkan bisa menghasilkan sekitar enam hingga 16 anak, dengan rata-rata sekitar 10 anak. Ini menunjukkan bahwa satu betina saja bisa menghasilkan cukup anak untuk membentuk kawanan baru setiap tahunnya. Karena sulit bagi satu kawanan untuk mendapatkan cukup makanan guna mendukung lebih dari dua kawanan anak, maka hanya betina dominan yang diperbolehkan berkembang biak. Betina dominan bahkan bisa membunuh anak-anak dari betina bawahan. Setelah melahirkan, induk iganyana akan tetap berada di dekat anak-anaknya di dalam liang, sementara anggota kawanan lainnya berburu. Selama beberapa minggu pertama, induk cenderung melindungi anak-anaknya dengan mengusir anggota kawanan lain yang mencoba mendekat, hingga anak-anak cukup besar untuk mulai mengonsumsi makanan padat pada usia tiga hingga empat minggu. Sekitar usia tiga minggu, anak-anak mulai meninggalkan liang dan disusui di luar. Mereka disapih pada usia sekitar lima minggu, saat mulai diberi makan daging yang dimuntahkan oleh anggota kawanan lainnya. Pada usia sekitar tujuh minggu, anak iganyana mulai menunjukkan ciri-ciri fisik yang menyerupai individu dewasa, seperti perpanjangan pada kaki, moncong, dan telinga. Saat mencapai usia delapan hingga sepuluh minggu, kawanan akan meninggalkan sarang, dan anak-anak iganyana mulai bergabung dengan individu dewasa dalam aktivitas berburu. Selama tahap awal ini, anak-anak iganyana mendapatkan keistimewaan untuk mengakses makanan hasil buruan, tetapi hak tersebut umumnya usai setelah mereka memasuki usia satu tahun. Rata-rata harapan hidup iganyana di habitat alaminya berkisar antara 10 hingga 11 tahun.

Jika seekor individu terpisah dari kawanannya, ia dapat mengalami kondisi stres berat yang dikenal sebagai sindrom takotsubo (patah hati), yang dalam beberapa kasus dapat menyebabkan kematian.

### Rasio jantan dan betina
Rasio sekawanan iganyana biasanya memiliki jumlah pejantan yang lebih banyak dibanding dengan betina. Itu disebabkan oleh kebiasaan jantan muda iganyana yang hampir keseluruhan memilih tinggal di kawanan tempat mereka dilahirkan, sementara betina muda iganyana akan keluar dari kawanannya dan mencari kawanan lain untuk dijadikan tempat tinggal mereka yang baru saat dewasa. Perbedaan rasio ini dapat dilihat juga pada pola kelahiran. Biasanya betina muda akan melahirkan anakan berjenis kelamin jantan pada kelahiran perdana. Kemudian pada kelahiran kali kedua, rasio anakan yang dilahirkan cenderung seimbang antara anakan jantan maupun betina. Lalu pada kelahiran berikutnya, anakan yang dihasilkan akan didominasi oleh betina. Pola ini makin gamblang, seiring bertambahnya usia induk. Dengan adanya pola ini, kawanan iganyana menjadi sangat terbantu: anakan jantan yang dilahirkan lebih awal menjadi pemburu yang andal, sementara anakan betina yang keluar dan meninggalkan kawanan asalnya turut andil dalam menjaga kestabilan kawanan tersebut agar tidak membeludak.

### Bersin sebagai cara komunikasi dan pengambilan keputusan

Iganyana yang hidup di Delta Okavango menunjukkan perilaku sosial unik sebelum memulai perburuan, yaitu dengan melakukan semacam "rapat kelompok" atau perundingan. Tidak semua perundingan menghasilkan keberangkatan, tetapi peluang kawanan untuk berangkat akan meningkat bila semakin banyak individu yang bersin. Bersin ini berupa hembusan napas pendek dan tajam melalui lubang hidung. Jika bersin pertama datang dari individu dominan, terutama pasangan pejantan atau betina dominan, maka tiga kali bersin balasan saja sudah cukup untuk mendorong seluruh kawanan untuk berburu. Sebaliknya, jika bersin pertama berasal dari individu yang kurang dominan, dibutuhkan lebih banyak partisipasi, yakni sekitar sepuluh kali bersin, agar keputusan untuk berangkat diambil. Peneliti menemukan bahwa bersin digunakan sebagai bentuk isyarat suara, yang berfungsi seperti "voting" atau pengambilan suara, untuk membantu kawanan menentukan kapan waktu yang tepat untuk pergi berburu.

### Penghindaran perkawinan sedarah
Karena iganyana tinggal dalam populasi yang terfragmentasi (terbagi-bagi), keberadaan mereka dalam kondisi terancam. Karakteristik utama dari spesies ini adalah kecenderungan untuk menghindari perkawinan sedarah sebagai strategi dalam pemilihan pasangan yang mempengaruhi keberlangsungan hidup mereka. Perkawinan sedarah sangat jarang terjadi dalam kawanan tempat iganyana lahir. Mencari pasangan yang tak memiliki hubungan kekerabatan mungkin telah menjadi bagian dari proses evolusi karena hal ini dapat mengurangi kemungkinan lahirnya gen resesif yang berbahaya. Hasil simulasi komputer menunjukkan bahwa jika perilaku menghindari perkawinan antar kerabat terus berlangsung, maka dalam waktu 100 tahun diprediksi mereka akan punah akibat kurangnya pasangan yang tidak ada hubungan darah. Dengan demikian, berkurangnya jumlah pasangan yang bukan kerabat kemungkinan besar akan berpengaruh secara signifikan terhadap keberlangsungan hidup iganyana pada masa mendatang.

### Cara Berburu dan Makanan

Sebagai pemburu berkelompok, fokus utama iganyana adalah antelop berukuran sedang. Mereka adalah predator diurnal, yang berarti aktif berburu di siang hari. Taktik mereka melibatkan pendekatan hati-hati sebelum melakukan pengejaran dengan kecepatan puncak 66&nbsp;km/jam (41&nbsp;mph) yang dapat berlangsung antara 10 hingga 60 menit. Pengejaran ini rata-rata menempuh jarak sekitar 2&nbsp;km. Untuk mangsa besar, mereka akan menggigit kaki, perut, dan bagian belakang secara bergantian hingga mangsa tersebut lumpuh. Sebaliknya, mangsa yang lebih kecil akan langsung dijatuhkan dan dicabik-cabik.

Cara iganyana dalam berburu disesuaikan dengan target mangsanya. Mereka memburu kawanan nyumbu sehingga dapat menimbulkan kepanikan yang membuat individu-individu lemah terpisah dari kawanannya. Namun, untuk antelop yang memiliki sifat teritorial (yang melarikan diri dengan berlari dalam pola melingkar yang luas), mereka akan menghalangi jalur pelarian buruan agar tidak bisa meloloskan diri. Mangsa yang memiliki ukuran sedang biasanya dapat ditaklukkan dalam waktu 2-5 menit, sedangkan untuk mangsa yang lebih besar seperti nyumbu, prosesnya bisa memakan waktu hingga setengah jam. Sering kali, iganyana jantan bertanggung jawab untuk menghadapi mangsa yang lebih beresiko, seperti wartog, dengan cara menggigit hidung hewan tersebut. Sebuah penelitian pada tingkat spesies menunjukkan bahwa ketika terdapat lima jenis mangsa, maka yang paling sering diburu adalah kudu besar, gazel thomson, impala, imbabala tanjung, dan nyumbu biru.
Di bagian Afrika Timur, gazel thomson adalah mangsa utama iganyana, sedangkan di area Tengah dan Selatan Afrika, mereka lebih suka memilih impala, lekewe, kob, lece, dan springbok. Sedangkan untuk mangsa yang lebih kecil, iganyana memburu duiker umum, dik-dik, terwelu, wete, serangga, dan tikus tebu. Bobot mangsa utama iganyana umumnya berkisar antara 15 hingga 200&nbsp;kg, meskipun beberapa studi lokal lainnya melaporkan keberadaan bobot yang lebih variatif, mulai dari 90 hingga 135&nbsp;kg. Untuk mangsa yang lebih besar, seperti kudu dan nyumbu, iganyana biasanya menargetkan anak-anak mereka. Kendatipun begitu, terdapat kelompok iganyana tertentu di Serengeti yang secara khusus memburu zebra dataran dewasa yang memiliki bobot sekitar 240&nbsp;kg. Penelitian lainnya menyatakan bahwa beberapa jenis buruan iganyana dapat mencapai bobot hingga 289&nbsp;kg. Hal ini termasuk anak-anak Kerbau Afrika terutama pada musim kemarau, saat kawanan kerbau afrika menjadi lebih kecil dan anak-anak tersebut lebih rentan. Sebuah rekaman di Taman Nasional Lower Zambezi pada tahun 2021 menunjukkan sekawanan besar iganyana memburu kerbau Afrika dewasa yang sehat, meskipun kejadian seperti ini sangat jarang. Ada sekelompok iganyana yang menyerang beberapa rubah telinga kelelawar, lalu mereka berguling-guling di atas bangkai tersebut sebelum menyantapnya. Iganyana tidak sering memakan bangkai, tetapi dalam beberapa keadaan, mereka kadang-kadang terlihat merebut bangkai dari dubuk, macan tutul, citah, singa, atau hewan yang terjerat.

Tingkat keberhasilan iganyana dalam berburu dipengaruhi oleh tipe mangsa, jenis tanaman yang ada, serta ukuran kawanannya. Secara umum, iganyana cukup efektif dalam berburu, dengan lebih dari 60% dari usaha pengejaran berakhir dengan penaklukan mangsa, bahkan dapat mencapai angka 90% pada kondisi tertentu. Dalam satu penelitian, sekawanan iganyana yang berisikan enam individu di Okavango tercatat melakukan 1. 119 pengejaran terhadap mangsa. Kebanyakan dari pengejaran ini bersifat singkat dan tidak terorganisir, sehingga tingkat keberhasilan masing-masing iganyana hanya 15,5%. Namun, karena hasil buruan dibagi di antara mereka, setiap iganyana dalam kawanan tersebut mendapatkan cukup makanan dengan cara yang efisien.

Hewan kecil seperti rodensia (hewan pengerat), terwelu, dan burung diburu secara individual oleh iganyana. Sementara itu, hewan yang lebih berbahaya, seperti Landak Dunia Lama dan tikus tebu, dibunuh dengan gigitan yang cepat dan tepat untuk menghindari cedera. Hewan-hewan kecil dimakan secara keseluruhan, sedangkan hewan yang lebih besar biasanya dikuliti terlebih dahulu sebelum daging dan organ dimakan, meninggalkan kulit, kepala, dan kerangka yang masih lengkap. Iganyana dikenal sebagai hewan yang makan dengan cepat; sekawanan iganyana dapat menghabiskan seekor gazel thomson hanya dalam waktu 15 menit. Di alam liar, mereka mengonsumsi antara 1,2-5,9&nbsp;kg makanan per individu setiap hari, dengan satu kawanan yang terdiri dari 17-43 iganyana di Afrika Timur tercatat membunuh tiga hewan setiap harinya.

Iganyana memiliki perilaku berbagi makanan yang berbeda kepada sesama anggotanya dibandingkan dengan predator sosial lainnya. Mereka akan memuntahkan makanan yang telah dicerna untuk diberikan kepada iganyana dewasa dan iganyana yang masih muda. Anak-anakan yang siap untuk makan makanan padat menjadi perhatian utama saat berburu, bahkan mereka mendapatkan kesempatan untuk makan sebelum pasangan yang paling dominan; iganyana lainnya yang memiliki posisi lebih rendah dalam kawanan juga turut membantu memberi makan kepada anak-anak tersebut.

### Pesaing dan Musuh

Singa adalah hewan yang bertanggung jawab pada sebagian besar kematian iganyana, baik yang sudah dewasa maupun yang masih kecil. Di wilayah yang terdapat banyak singa, populasi iganyana tergolong rendah. Bahkan, tercatat satu kawanan iganyana yang diintroduksi kembali ke habitatnya di Taman Nasional Etosha gagal bertahan hidup karena seluruh anggota kawanan tersebut dibunuh oleh singa. Pada tahun 1960-an, jumlah singa di Kawasan Konservasi Ngorongoro mengalami penurunan drastis, yang menyebabkan populasi iganyana menjadi naik, tetapi jumlahnya kembali menurun ketika populasi singa meningkat. Seperti halnya dengan predator besar lain yang dibunuh oleh singa, iganyana biasanya tidak dimangsa dan hanya dibunuh. Ini menandakan bahwa singa tidak menganggap iganyana sebagai target mangsanya, melainkan sebagai saingan. Namun, ada beberapa kasus langka di mana iganyana menyerang singa yang sudah tua dan terluka untuk dijadikan mangsa. Sesekali, kawanan iganyana berusaha melindungi anggota kawanan mereka saat diserang oleh singa yang beraksi sendirian, dan terkadang mereka berhasil melindungi anggota kawananya. Pada bulan Maret 2016 di Okavango, seorang pemandu safari merekam momen menarik antara sekelompok iganyana dan seekor singa betina yang menyerang iganyana muda di area perburuan impala. Meskipun singa betina tersebut akhirnya mundur, iganyana muda tersebut tidak selamat. Terdapat pula laporan lain mengenai empat iganyana yang berupaya keras melindungi seekor iganyana tua dari serangan seekor singa jantan saat sedang makan. Pada akhirnya, iganyana tersebut berhasil selamat dan kembali bergabung dengan kawanannya.

Secara umum, iganyana  sering kali kehilangan mangsanya dari predator yang lebih besar dari mereka. Dubuk merupakan salah satu hewan kleptoparasit mereka karena dubuk sering membuntuti iganyana dengan maksud mengambil hasil buruannya. Biasanya, dubuk mengamati dari jarak jauh untuk mencuri makanan iganyana dan juga memeriksa tempat istirahat mereka guna mencari sisa-sisa makanan yang bisa dimakan. Saat melancarkan aksi sendirian, dubuk akan dengan hati-hati mencoba membawa lari sepotong daging buruan iganyana tanpa terdeteksi, tetapi terkadang tindakan tersebut diketahui oleh iganyana yang kemudian memberikan perlawanan. Saat beraksi dalam kawanan, dubuk akan lebih mudah merebut mangsa iganyana, tetapi kendatipun begitu iganyana memiliki kelebihan lain yaitu kerjasama dan kekompakan antar anggotanya. Hal ini tidak dimiliki oleh dubuk. Kasus di mana iganyana mencuri makanan dubuk sangat jarang terjadi. Meskipun sekawanan iganyana dapat dengan mudah mengusir dubuk yang melancarkan aksi secara sendirian, interaksi antara keduanya cenderung lebih menguntungkan bagi dubuk. Di wilayah yang banyak terdapat dubuk, populasi iganyana dapat dikatakan sangat sedikit. Selain mencuri hasil buruan iganyana, terkadang dubuk membunuh mereka juga. Iganyana termasuk dalam kategori predator puncak dan hanya dapat ditaklukkan oleh predator sosial karnivora yang memiliki ukuran tubuh lebih besar dari mereka. Ketika tidak diawasi, anak iganyana menjadi target mudah bagi elang besar, seperti elang martial, saat mereka keluar dari sarang.

## Ancaman
Iganyana kini menghadapi ancaman yang sangat serius akibat fragmentasi habitat yang disebabkan oleh konflik antara manusia dan satwa liar, penyebaran penyakit, serta tingginya angka kematian. Hewan ini telah punah di sebagian besar wilayah Afrika Utara dan Barat, sementara populasinya mengalami penurunan yang signifikan di Afrika Tengah, Uganda, dan sebagian besar daerah di Kenya. Sebuah survei yang dilakukan di daerah Chinko, Republik Afrika Tengah, menunjukkan bahwa populasi iganyana menyusut dari 160 ekor pada tahun 2012 menjadi hanya 26 ekor pada tahun 2017. Pada saat yang sama, penggembala transhumanis (jenis nomadisme) pastoralisme dari perbatasan Sudan mulai berpindah ke daerah tersebut dengan membawa ternak mereka.

## Konservasi
Organisasi non-pemerintah *African Wild Dog Conservancy* (Konservasi Iganyana), mulai beroperasi pada tahun 2003 dengan misi untuk melestarikan spesies ini di wilayah timur laut dan pesisir Kenya. Area ini merupakan salah satu titik pertemuan keanekaragaman hayati yang sangat kaya. Sebagian besar wilayah tersebut terdiri dari lahan milik masyarakat yang dihuni oleh para penggembala. Dengan dukungan dari masyarakat setempat, sebuah studi percontohan dilakukan untuk memastikan keberadaan populasi iganyana yang sebelumnya kurang dikenal oleh para konservasionis. Selama 16 tahun berikutnya, pengetahuan mengenai ekologi lokal mengungkapkan bahwa daerah ini berfungsi sebagai tempat perlindungan penting bagi iganyana, serta sebagai koridor vital bagi satwa liar yang menghubungkan Taman Nasional Tsavo di Kenya dengan Tanduk Afrika, di tengah lanskap yang semakin dipengaruhi oleh aktivitas manusia. Proyek ini telah diakui sebagai prioritas dalam upaya konservasi iganyana oleh IUCN/SSC Canid Specialist Group.

## Dalam kebudayaan
### Mesir Prasejarah

Penggambaran iganyana terlihat dengan jelas pada palet kosmetik dan artefak lainnya dari periode Mesir prasejarah. Ini mungkin melambangkan keteraturan yang mengalahkan kekacauan, serta menunjukkan transisi antara iganyana dan anjing peliharaan. Para pemburu pada era predinasti tampaknya mengidentifikasi diri mereka dengan iganyana, seperti yang ditunjukkan dalam Palet Pemburu, yang mana mereka mengenakan ekor hewan tersebut sebagai bagian dari ikat pinggang mereka. Namun, pada masa dinasti, ilustrasi iganyana semakin jarang muncul, dan peran simbolis hewan ini sebagian besar digantikan oleh serigala.

### Ethiopia
Menurut Enno Littmann, masyarakat di Wilayah Tigray, Ethiopia, memiliki kepercayaan bahwa jika mereka melukai seekor iganyana dengan tombak, maka hewan itu akan mencelupkan ekornya ke dalam lukanya lalu mengibaskan darahnya ke arah penyerang, yang dapat mengakibatkan kematian seketika. Oleh karena itu, para gembala Tigrean biasanya memilih untuk mengatasi serangan iganyana dengan menggunakan kerikil saja, daripada dengan senjata tajam.

### Suku San
Iganyana juga memiliki peranan penting dalam mitologi suku San di Afrika Selatan. Dalam sebuah kisah, hewan ini secara tidak langsung terkait dengan asal-usul kematian. Dalam cerita tersebut, terwelu dikutuk oleh bulan setelah menolak janji bulan yang akan mengizinkan semua makhluk hidup dilahirkan kembali setelah kematian. Akibatnya, terwelu kini terpaksa diburu oleh iganyana selamanya. Cerita lain mengisahkan bahwa dewa ǀKaggen membalas dendam kepada dewa-dewa lain dengan mengirimkan sekelompok orang yang dapat mengubah wujudnya menjadi iganyana untuk menyerang mereka. Namun, hasil dari pertarungan tersebut tidak pernah terungkap. Suku San di Botswana menganggap iganyana sebagai pemburu utama dan secara tradisional percaya bahwa dukun dan pengobat (orang) memiliki kemampuan untuk mengubah diri mereka menjadi hewan ini. Beberapa pemburu suku San memiliki tradisi khusus sebelum berburu, yaitu mengoleskan cairan tubuh iganyana pada kaki mereka. Mereka meyakini bahwa cara ini akan memberikan keberanian dan kelincahan yang sama, layaknya hewan tersebut. Walau demikian, iganyana tidak banyak muncul dalam seni cadas suku San. Satu-satunya contoh penting yang ada adalah lukisan dinding di Gunung Erongo, yang menggambarkan sekawanan iganyana sedang berburu dua ekor antelop.

### Suku Ndebele
Suku Ndebele memiliki sebuah kisah yang menjelaskan mengapa iganyana berburu secara berkelompok. Dahulu kala, ketika istri pertama iganyana jatuh sakit, semua hewan di sekitarnya merasakan kepedihan yang mendalam. Dalam situasi tersebut, seekor impala datang pada terwelu, yang dikenal sebagai dukun. Terwelu memberikan impala sebuah kalabas berisi obat, sambil memberikan petuah agar ia tak menoleh ke belakang saat dalam perjalanan ke sarang iganyana. Akan tetapi, saat impala sedang membawa obat tersebut, ia terkejut oleh aroma macan tutul dan tanpa sadar berbalik arah, sehingga ia menjatuhkan obat yang dibawanya.

Tak berselang lama, seekor zebra pergi menemui terwelu lalu ia diberikan obat serta petuah yang serupa dengan petuah yang diberikan kepada impala. Namun, dalam perjalanannya, zebra pun terkejut melihat seekor mamba hitam dan secara tidak sengaja mematahkan kalabas berisikan obat yang ia bawa. Dalam sekejap, terdengar raungan yang memilukan: istri pertama iganyana telah tiada. Dengan bergegas, iganyana pun keluar. Amarahnya meledak saat melihat zebra sedang berdiri di atas labu obat yang telah hancur lebur. Oleh karena itu, ia beserta keluarganya langsung mengejar zebra dan mencabik-cabiknya.

Hingga hari ini, iganyana terus berburu zebra dan impala sebagai bentuk balas dendam atas kegagalan mereka yang tak bisa mengantarkan obat yang diperlukan untuk menyelamatkan nyawa istri pertamanya.

## Dalam media
### Film dokumenter
* "*A Wild Dog's Tale*" (2013) menceritakan kisah seekor iganyana bernama Solo, yang menjadi objek penelitian. Di kawasan Okavango, Solo menjalin persahabatan dengan dubuk dan jakal, dan mereka sering berburu bersama. Menariknya, Solo juga berperan dalam memberi makan anak-anak jakal tersebut.
* Serial "*The Pale Pack: Savage Kingdom*" Season 1 (satu) yang tayang perdana pada tahun 2016 mengisahkan tentang pasangan pemimpin kawanan iganyana di Botswana, Teemana dan Molao. Disutradarai dan ditulis oleh Brad Bestelink, serial ini dinarasikan dengan suara khas oleh Charles Dance dan ditayangkan di National Geographic.
* Serial TV "*Dynasties*" (2018), episode 4, yang diproduksi oleh Nick Lyon, mengisahkan tentang Tait, induk betina tua dari sekelompok iganyana yang tinggal di Taman Nasional Kolam Mana, Zimbabwe. Kawanan Tait terpaksa diusir dari teritorinya oleh Blacktip, anak betina Tait yang kini memimpin kawanan saingan yang terdiri dari 32 ekor. Blacktip membutuhkan lebih banyak ruang untuk keluarganya yang terus berkembang. Seiring berjalannya waktu, wilayah iganyana-iganyana ini makin menyusut akibat pengaruh manusia serta kehadiran dubuk dan singa. Dalam menghadapi situasi yang sulit, Tait mengambil tindakan berani dengan memimpin keluarganya menuju daerah yang dikuasai singa saat kemarau melanda. Selama delapan bulan, kawanan Blacktip terus memburu kawanan Tait. Hingga pada saaat Tait mati, tampak kawanan yang ditinggalkannya melakukan "nyanyian" langka yang menyimpan misteri mengenai arti dari nyanyian tersebut.

## Catatan

## Referensi

## Bacaan lanjutan
*

## Pranala luar

* painteddog.org, Painted Dog Conservation Website
* painteddog.co.uk/, Painted Dog Conservation United Kingdom Website
* African Wild Dog Conservancy
* African Wild Dog Watch
* Wild Dog conservation in Zimbabwe
* Namibia Nature Foundation Wild Dog Project: Conservation of African wild dogs in Namibia
* African Wild Dog at African Wildlife Foundation
* The Zambian Carnivore Programme
* Save the African wild dog
* Wildentrust.org
* Painted Dog Conservation (conservation organization)
* Photos, videos and information from ARKive
* ibream wild dog project