Parischnogaster jacobsoni

***Parischnogaster jacobsoni*** adalah sejenis spesies tawon sosial dalam genus *Parischnogaster*, genus yang terbesar dan paling sedikit diteliti dari Stenogastrinae. Tawon ini dapat dikenali dari perilakunya yang sering kali membangun penangkal semut di sarangnya. Seleksi alam telah membuat tawon ini memiliki kelenjar abdominal yang mengeksresikan cairan pekat yang mampu melindungi sarang mereka dari invasi. *Parischnogaster* adalah jenis genus yang kurang banyak diteliti; *P. jacobsoni* adalah salah satu spesies yang diteliti karena memiliki ketahanan yang baik untuk hidup berdekatan dengan populasi manusia dan memiliki ketahanan yang unik terhadap polusi. Sementara *P. jacobsoni* tergolong organisme yang lebih kompleks dari tawon lain di "Parischnogaster", genus ini secara relatif tergolong primitif jika dibandingkan dengan keseluruhan spesies tawon sosial.

## Taksonomi dan [[Filogeni]]
Entomologis asal Prancis Robert du Buysson mendeskripsikan *Parischnogaster jacobsoni* pada 1913. Spesies ini tidak memiliki nama umum. *P. jacobsoni* masuk dalam ke dalam *Parischnogaster*, di mana merupakan salah satu jenis dari tawon pelayang, atau Stenogastrinae. Paling banyak dijumpai di, Malaysia, tawon stenogastrine seperti *P. jacobsoni* pada umumnya ditemukan di hutan hujan Asia Tenggara. Sifat primitif yang relatif dari tawon ini adalah kunci dari menjelaskan evolusi dari perilaku sosial tawon.

## Deskripsi dan Identifikasi
*P. jacobsoni*, layaknya seluruh tawon *Parischnogaster*, memiliki kepala yang pendek, di mana secara relatif ukuran kepalanya lebih kecil tawon *Parischnogaster* yang lain. Larva tawon ini juga memiliki kelenjar liur yang lebih kecil jika dibandingkan dengan larva yang termasuk dalam spesies *[[Polistes]]* dan *[[Vespula]]*, sebuah indikasi bahwa trophallaxis tidak dialami oleh larva *P. jacobsoni*. Betina *Parischnogaster* berwarna hitam mengkilat atau cokelat tua, sementara pejantannya memiliki terga bagian perut yang berwarna belang untuk menunjukkan keberedaan mereka saat terbang menjelajahi wilayahnya. Pejantan dari spesies ini dapat dibedakan dari saudara terdekatnya, tawon *[[Parischnogaster nigricans serrei|P. nigricans serrei]]*, dari duri berbentuk pisau yang berada di bagian tengah clypeus-nya.

Sarang tawon *P. jacobsoni* pada umumnya maksimal terdiri dari 48 bilik, dapat menampung 6 betina and 6 pejantan, dan juga 33 larva. Tawon *P. jacobsoni* selalu menggunakan bahan dari tanaman untuk membangun sarang mereka. Sarang itu terdiri dari satu atau dua baris linear yang tersebar di atas permukaan yang rata atau dikaitkan menggunakan pengait ramping. Menurut teori, mekanisme penghematan penggunaan bahan pembuat sarang dengan memaksimalkan bilik berdinding gabungan dan pembangunan struktur pelindung sarang adalah sifat-sifat tawon telah berevolusi, *P. jacobsoni* membangung sarang yang bisa jadi paling primitif dari seluruh jenis sarang tawon. Sarangnya jarang sekali memiliki bilik yang berdinding gabungan, dengan bilik yang tersebar di bagian dalam dari daun. Sarang ini mirip dengan sarang milik tawon *P. nigricans serrei*, hanya saja berbeda pada konstruksi dinding alveolar yang bergabung dengan bilik di dekatnya dan karena bilik kepompong, yang biasanya disegel, di sarangnya hanya secara sederhana disempitkan.

## Habitat
Layaknya seluruh tawon *Parischnogaster*, *P. jacobsoni* membangun sarang daripada hidup di habitat terbuka. Meskipun begitu, *P. jacobsoni* pada umumnya membangun sarang di tempat terbuka dan bahkan di dekat bangunan manusia. Spesies ini terebsar di wilayah Asia Tenggara dan paling banyak ditemukan di Malaysia. Layaknya seluruh Stenogastrinae, tawon *P. jacobsoni* lebih menyukai lingkungan sangat lembap di hutan hujan, dekat aliran sungai atau air terjun, atau di permukaan gua. Tawon ini juga dapat hidup di dekat pemukiman manusia, yang kemudian menjelaskan, paling tidak sebagian, mengapa spesies dari tawon *Parischnogaster* adalah salah satu dari sedikit tawon yang telah ditemukan.

## Siklus koloni
Pusat dari setiap sarang pada umumnya adalah betina tunggal pendiri koloni atau haplometrotically. Dimungkinkan, tetapi sangat jarang, dua betina menempati sebuah koloni yang sama saat pendiriannya, sebuah kejadian yang merupakan pengecualian K Dalam sarang terdapat sejumlah betina, menunjukkan bahwa betina cenderung meninggalkan koloni saat mereka mencapai tingkat kematangan seksual tertentu. Namun, karena langkanya lokasi yang optimal untuk nidifikasi,banyak betina yang tanpa koloni, kemudian mencari wilayah yang baik untuk didirikan sarang, atau sarangnya yang dapat secara strategis mereka ambil alih. Akibatnya, kejadian langka dimana dua betina pada saat pendirian sarang biasanya merupakan bentuk dari pengambil alihan daripada kerja sama. Peneliti masih perlu melakukan penelitian panjang terhadap *P. jacobsoni*; layaknya kebanyakan tawon pelayang, *P. jacobsoni* belum pernah diobservasi dalam jangka waktu sehingga hanya sedikit informasi yang tersedia terkait siklus koloninya. Spesies *Parischnogaster* sejenis, di sisi lain,menunjukkan lima tahap siklus koloni, dimana periode awal dibagi menjadi pondasi dan segmetantasi awal sarang, dan periode akhir dibagi menjadi segmentasi koloni muda, koloni usia pertengahan, dan koloni matang.

## Perilaku

### [[Hierarki dominasi]]
Perilaku dari betina *P. jacobsoni*di antaranya berbagai jenis interaksi dengan tawon lain seperti permintaan, hierarki dominan, pengejaran, penghindaran, and dan agresi. Akibatnya, perilaku tawon ini memiliki cakupan sosial yang luas. Individu dominan di sarang *P. jacobsoni*contohnya akan memaksa tawon yang tingkatannya lebih rendah untuk tunduk saat mereka berada di sarang. Tawon dengan tingkatan lebih rendah, akibatnya, berusaha menghindari tawon dominan; meskipun begitu, jika penghindaran tidak dimungkinkan, mereka akan diam, dan membuang kepalanya ke samping, dan setelah diperiksa oleh antena individu dominan (sering kali dikategorikan sebagai perilaku meminta), mengekskresikan cairan yang akan dikonsumsi oleh individu dominan. Mereka sering kali akan menghindari interaksi dengan tawon dominan. Betina yang subur biasanya lebih dominan dan jarang meninggalkan sarang dibanding betina steril. Atau, mereka dapat juga berprilaku layaknya tawon betina lain. Dominasi pada betina biasanya berhubungan dengan ukuran ovariumnya. Interaksi antar penghuni sarang secara relatif termasuk jarang jika dibandingkan spesies tawon yang lain: akibatnya hanya tawon-tawon dalam hierarki dominan yang benar-benar berineraksi, sementara betina dengan kematangan ovarium yang rendah tidak berpartisipasi sama sekali.

### Pembagian kerja
Secara relatif, tawon *Parischnogaster*, *P. jacobsoni* dapat menunjukkan kompleksitas level yang lebih tinggi karena mereka memiliki koloni yang lebih besar, dan pembagian hierarki sosial dan pekerjaan yang jelas. Di semua tawon Stenogastrinae pembagiankerja ditentukan oleh hierarki dominasi yang ditentukan oleh kondisi fisik tertentu. Secara khusus pada tawon *P. jacobsoni* kapasitas reproduksi oleh betina di koloni menentukan struktur pembagian kerja. Betina alfa dengan ovarium terbesar akan tetap tinggal di sarang, membatasi aktivitasnya dengan memeriksa sarang, menunjukkan dominasinya terhadap tawon yang lain, atau beristirahat. Betina dengan tingkat kematangan ovarium yang sangat rendah biasanya akan menjauhi sarang. Dalam kasus jarang ditemui, struktur pembagian kerja in idibalik dimana betina dengan tingkat kematangan ovarium yang lebih tinggi menjadi bawahan dari tawon dengan tingkat kematangan yang lebih rendah. Struktur pembagian kerja ini terjadi saat betina alfa tua disingkirkan oleh betina muda. Selanjutnya, setelah kemunculan dari betina fertil pertama, tawon betina pendiri sarang kemudian menjadi pencari makanan utama dari sarang.

### Penghentian reproduksi
Tindakan dominasi oleh betina alfa biasanya ditujukan terhadap tawon dengan ovarium yang hampir mencapai kematangan. Tawon tersebut kemudian bertindak dominan ke tawon betina lain di dalam koloni, kecuali terhadap betina alfa Betina dengan kematan ovarium yang buruk, di sis lain, hampir tidak pernah memiliki dominasi Ovarium yang tidak bekembang dari betina non dominan terlihat putih dan berbenang dengan tidak ada tanda dari penyerapan ulang telur, menunjukkan usia tawon yang masih muda. Tindakan agresif betina dominan biasanya mengambat perkembangan ovarium dari betina lain, yang kemudian menjelaskan mengapa betina alfa memusatkan interaksi dominan mereka terhadap betina pada dengan tingkat kematangan ovarium setingkat di bawahnya sehingga betina itu tidak dapat cukup matang untuk menyingkitkan posisi betina alfa . Tindakan penghambatan pengembangan kematangan ovarium ini juga sering dijumpai pada spesies lain yakni di keluarga Vespidae.

### Komunikasi

#### Pengenalan
Tawon *P. jacobsoni* memiliki sistem yang sangat baik untuk mengenali anggota sarangnya yang loyal. Mereka akan membiarkan anggota sarangnya masuk, tetapi akan menyerang yang non-anggota walaupun masih satu spesies. Dalam eksperimen yang menggunakan tubuh anggota sarang dan tawon lain, sistem pengenalan masih terjadi, menunjukkan bahwa sistem pengelaan merupakan komponan pasif dalam tubuh tawon *P. jacobsoni* juga mampu mengenali larva, membunuh/ menyingkitkan telur dan larva dari tawon lain dengan hati-hati.

#### Sarang dan pengenalan atas larva
Betina *P. jacobsoni* dapat mengenali dan menolak betina dari koloni lain; meskipun begitu, mereka akan menerima sarang lain di dekat sarangnya. Kedekatan lokasi dari sarang lain dnegan sarangnya dapat menjadi faktor yang mengaburkan pengenalan larva, tetapi mereka ditemukan masih dapat mengenali larva dari sarang mereka, peristiwa yang dibuktikan dengan aktivitas atas larva saat sarang mereka ditukar Walaupun begitu, *P. jacobsoni* juga berpotensi dapat sepenuhnya menerima sarang dan larva tawon lain. Tindakan adopsi terhadap larva asing ini dapat disebabkan oleh kebutuhan yang lebih tinggi tawon Stenogastrinae dibandingkan tawon sosial yang lain. Polistines, misalnya, akan membunuh larva asing. Tawon Stenogastrinae wasps, yang bergantung pada sekresi dari substansi [abdominal], lebih kompleksi dari kebutuhan makanan atau cairan dari spesies tawon lain. Akibatnya, lebih banyak usaha yang perlu dikeluarkan untuk membesar larva Stenogastrinae dibanding larva spesies tawon lain. Juga mungkin karena, betina membiarkan larva asing cukup lama sampai dia akan bertelur,di mana dia akan memakan larva asing itu untuk memberikan tambahan energi bagi larvanya..

### Sekresi abdominal
 Kelenjar Dufour dari tawon *P. jacobsoni* relatif lebih besar jika dibandingkan dengan tawon sosial dan mensekresi subtansi yang mirp dengan yang disekresikan tawon sosial itu. Namun, dengan penggunaannya yang terbatas, substansi abdominal dari kelenjar Dufours dapat digunakan untuk tujuan yang berbeda yakni sebagai penangkal semut . Disamping, fungsinya dalam perlindungan sarang, substansi yang disekresikan oleh kelenjar Dufour penting dalam perawatan larva, peletakan telur, dan pembersihan diri. *P. jacobsoni* juga memproduksi sekresi yang lebih kompleks dari kelenjar Dufour jika dibandingkan spesies lain yang tidak memproduksi penangkal semut, seperti *[[Liostenogaster flavolineata|L. flavolineata]]* dan *[[Parischnogaster mellyi|P. mellyi]]*. Kandungan dari kelenjar itu, bisa jadi diseleksi secara alam untuk efesiensi pertahanan dan perlindungan atas sarang mereka, melalui berbagai keturunan yang mensekresikan atau tidak mensekresikan subtansi penangkal semut.. Kemampuanspesies*Parischnogaster* untuk mensekresikan, substansi lengket berwarna putih yang mereka gunaka untuk berbagai keperluan membedakan spesies ini dari spesies tawon lain.

#### Reproduksi dan perawatan anak
Tawon *P. jacobsoni* bereproduksi melalu peletakan telur. Peletakan telur dibagi ke dalam tiga tahapan Pertama, betina memproduksi substansi dari kelenjar Dufour dan mengumpulkannya dalam mulut. Lalu, setelah meregangkan gaster, betina kemudian mengarahkan gaster ke mulutnya dan mengumpulkan telur dan melapisinya dengan substansi tersebut. Telur kemudian direkatkan ke sarang menggunakan substansi yang sama. Akhirnya, sekresi substansi tersebut ditempatkan di permukaan telur yang menempel dengan telur lain. Berbagai fungsi dari subtansi abdominal dalam perawatan anak antara lain: zat pelindung, sumber makanan dan media cadangan makanan. Substansi ini, meskipun begitu, substansi ini bukanlah makanan larva itu sendiri. Melainkan, untuk melindungi makanan bergula dan berprotein tinggi yang dikumpulkan dari lingkungan oleh tawon dewasa.

Sekresi yang diberikan ke telur memiliki komposisi rasion hidrokarbon yang sejenis dengan yang digunakan sebagai penangkal semut.. Sekresi untuk telur adalah campuran dari sekresi kelenjar Dufour dan nektar yang terdiri dari fruktosa dan air, menggunakan asam palmitk sebagai zat pengemulsi.

#### Perawatan pribadi
Perawatan pribadi pada tawon *P. jacobsoni* menggunakan sekresi yang sejenis dari kelenjar Dufour’s yang digunakan untuk penangkal semut karena gerakan yang dikerjakan untuk mennggunakannya pun sama. Perbedaan utama terletak pada selama perawatan pribadi, sekresi disebarkan ke seluruh tubuh tawon, sementara saat untuk menangkal semut tidak. Proses menyebarkan sekresi ke seluruh tubuh tawon ditemukan dapat memberikan perlindungan tertentu dari patogen karena substansi ini membentuk lapisan yang melindungi tawon dari debu dan partikel kecil. Perilaku konservasi ditunjukkan dari penggunaan bahan kimia yang konservatif, hidrokarbon di bagian kulit memiliki komposisi yang sama dengan zat kimia di kelenjar Dufour.

### Aktivitas sehari-hari
Spesies *P. jacobsoni* biasanya berada di sarang pada subuh dan petang, sementara akan aktif di luar sarang selama siang hari. For the foundresses in particular, each day their distribution of behavior is codified by time. Kegiatan utama berlangsung selama pagi (terutama pembangunan sarang) dan malam hari (dalam pembangunan penangkal semut).

Saat tawon dewasa dari *P. jacobsoni* beristirahat, mereka cenderung berada di bilik tertentu yang bergantung dari posisi larva. Saat mereka bertemu dengan pencari bahan makanan, 'P' jacobsoni* akan mengambil sejumput bahan makanan yang dibawa. Mereka akan mulai mengunyah makanan, menggunakan kepalanya sebagai mengambil dari kepala tawon pencari makanan. Berbeda dengan permintaan makanan, permintaan cairan melibatkan tindakan permintaan yang berbeda, tawon yang akan mengetuk tawon lain dengan pelan dan lembutdengan antenanya hingga tawon lain tersebut mengeluarkan cairan yang kemudian akan dihisap oleh tawon yang meminta.

== Posisi sarang strategis ==
*P. jacobsoni* membangun sarang dalam isolasi. Sarang mereka biasanya panjang dan terdiri dari beberapa bilik yang terkait ke dalam bentuk yang meirip benang dan dilindungi dengan zat penangkal semut. Apa yang sarang mereka tidak miliki dari struktur sarang yang kokoh, digantikan dengan kamuflas. Sarang mereka umumnya sulit dibedakan dengan lingkungan sekitar. Beberapa tawon dari spesies ini, sebagai contoh, menempatkan bilik sarang di bagian bawah daun. Manfaat lain dari membangun sarang di posisi ini adalah terlinfung dari hujan. Lebih lanjut, sementara *P. jacobsoni* tidak membangun bilik sarang secara kluster> Sarang mereka biasanya ditemukan di tempat yang memilki tingkat predator darat yang tinggi.

== Perlindungan sarang ==

=== Terhedap penyerang kecil ===
Pertahanan utama atas sarang adalah penangkal semut. Tawon yang membangun sarangnya di bagian bawah daun akan menambahkan penangkal semut di batang untuk menangkal serangan semut. Pembangunan penangkal semut adalah hal pembeda dari *P. jacobsoni* di genusnya, meskipun perilaku serupa juga terjadi di genera *Eustenogaster* dan *Liostenogaster* mekanisme perilaku yang secara radikal berbeda. Pada *P. jacobsoni*, konstruksi penangkal semut pada dasarnya adalah laporan sekresi kelenjar Dufour pada sarang yang merupakan cairan lengket yang mencegah semut memasuk sarang, hal ini berbeda dengan jenis tawon sosial lain yang membangun struktur fisik untuk mencegah serangan semut. Penangkal semut selalu ditambahkan ke sarang untuk memberikan perlindungan, begitu pembangunan bilik pertama selesai, tawon langsung memberika lapisan penangkal semut.

Tawon akan melindungi sarang tawon sejenis lain. Saat melindungi sarang dari objek terbang, begitu pergerakan terbang terdeteksi, tawon akan mulai mengikuti objek tersebut. Jika objek tersebut cukup kecil, tawon akan mulai menyuarakan sayap mereka dan menabrakkannya di udara.

=== Terhadap pengerang besar ===
Tawon *P. jacobsoni* lebih tahan terhadap [[polusi]], termasuk di daerah yang banyak dihuni oleh manusia. Akibatnya, mereka lebih sering mengalami gangguan oleh manusia dibanding spesies *Parischnogaster* lain. Faktanya, tawon lebih cenderung melarikan diri dibanding melawan saat sarangnya diganggu oleh penyerang yang berukuran lebih besar. Sehingga, ukuran adalah kunci pembeda dari perilaku menyerang atau melarikan diri. Taktik ini juga dapat membingungkan predator, menyembunyikan lokasi sarang dan mempertahankannya terhadap predator.

== Sengat dan racun ==
Sementara tawon memiliki kemampuan untuk menyengat dan mengeluarkan racun, mereka jarang menggunakannya terhadap predator. Pada manusia, sengat dari tawon ini jauh dari menyakitkan jika dibandingkan dengan tawon lain. Meskipun begitu, protein atas racun Stenogastrinae masih belum dipelajari sehingga komposisi zatnya masih belum diketahui.

=== Komposisi racun ===
Bahan aktif dalam racun dari tawon*P. jacobsoni* terdiri dari rantai [[alkanes]] dan [[alkenes]] dengan ukuran panjang dari sebelas hingga tujuh belas karbon. Kantung racun ari *P. jacobsoni*secara relatif, memiliki sedikit racun dengan rata-rata sekitar 1500 ng; tetapi, nilai tersebut berbeda di setiap tawon. Pada *P. jacobsoni*, karakter racun ditunjukkan oleh senyawa [[tridecane]] adanya zat [[undecane]] dan [[pentadecane]] dalam jumlah besar. Ditemukan juga spiroacetals yang tidak ditemukan di tawon *Parischnogaster* lain, yang kemudian ditemukan di racun *P. jacobsoni*. Beberapa penelitian menunjukkan bahwa tawon mati yang diberikan senyawaw spiroacetal sebagaimana yang ditemukan pada *P. jacobsoni'' lebih jarang diserang oleh tawon lain dibandingkan yang tidak. Spiroacetals juga memegang peran penting terhadap menangkal atau menarik tawon, tergantung dari konsentrasi zat.

## Referensi

## Pranala luar
* http://www.researchgate.net/profile/Stefano_Turillazzi/publications