Massospondylus

***Massospondylus*** ( ) adalah sebuah genus dinosaurus sauropodomorpha dari zaman Jura Awal di Afrika bagian selatan. Genus ini dideskripsikan oleh Richard Owen pada tahun 1854 dari sisa-sisa fosil yang ditemukan di Afrika Selatan, dan oleh karena itu menjadi salah satu dinosaurus pertama yang diberi nama. Nama *Massospondylus* berarti , merujuk pada apa yang diidentifikasi Owen sebagai tulang belakang ekor; tulang-tulang belakang ini sekarang diketahui berasal dari leher. Meskipun fosil aslinya hancur di London selama peristiwa The Blitz, banyak spesimen sejak saat itu telah dimasukkan ke dalam genus ini, menjadikannya salah satu sauropodomorpha dari zaman Jura Awal yang paling dikenal. Genus ini hidup selama sub-zaman Hettangium, Sinemurium, dan Pliensbachium, yang berlangsung dari sekitar  hingga &nbsp;juta tahun yang lalu. Sebagian besar fosil berasal dari formasi Elliot atas dan Clarens di Afrika Selatan dan Lesotho, tetapi genus ini juga ditemukan di Forest Sandstone dan Formasi Mpandi di Zimbabwe. Material dari Amerika Serikat, India, dan Argentina sebelumnya dimasukkan ke dalam genus ini, tetapi spesimen dari AS dan Argentina sekarang ditempatkan dalam genus mereka sendiri (*[[Sarahsaurus]]* dan *[[Adeopapposaurus]]*). Karena jumlahnya yang sangat berlimpah, fosil *Massospondylus* telah digunakan untuk penanggalan batuan, dan sebuah biozona, yaitu Zona Persebaran *Massospondylus*, dinamai dari genus ini.

Dua spesies dianggap valid: spesies tipe *M. carinatus*, serta *M. kaalae*, yang dinamai pada tahun 2009 dan diketahui dari sebuah tengkorak tunggal. Enam spesies lainnya telah dinamai selama 150&nbsp;tahun terakhir namun tidak lagi diakui. Awalnya, *Massospondylus* dan dinosaurus serupa dianggap sebagai theropoda, tetapi sekarang diklasifikasikan sebagai anggota basal ("bercabang awal") dari Sauropodomorpha. Kelompok ini juga mencakup sauropoda. Di dalam sauropodomorpha, *Massospondylus* sering diklasifikasikan ke dalam famili Massospondylidae. Genus ini memiliki panjang , dengan leher dan ekor yang panjang, kepala kecil, dan tubuh yang ramping. Karakteristiknya yang membedakan dari genus-genus kerabatnya adalah tulang belakang bagian depan lehernya yang sangat memanjang, di antara fitur-fitur lainnya. Meskipun *Massospondylus* lama digambarkan sebagai hewan quadrupedal (berkaki empat), saat ini ia dianggap sebagai hewan bipedal (berkaki dua).

Dinosaurus ini kemungkinan adalah seekor herbivora (pemakan tumbuhan), meskipun beberapa ilmuwan berspekulasi bahwa sauropodomorpha basal mungkin bersifat omnivora. Pada setiap tangannya, terdapat sebuah cakar ibu jari tajam yang kemungkinan digunakan saat makan, mungkin untuk mencabut tumbuh-tumbuhan dari akarnya atau menarik dahan-dahan pohon ke bawah sambil berdiri dengan kaki belakangnya. Kumpulan telur telah ditemukan, beberapa di antaranya berisi embrio; ini adalah salah satu telur dan embrio amniota tertua dalam catatan fosil. Cangkang telurnya sangat tipis, kurang dari , tidak seperti cangkang telur yang jauh lebih tebal pada dinosaurus-dinosaurus yang muncul setelahnya. Embrio-embrio tersebut secara proporsional memiliki lengan yang lebih panjang dibandingkan individu dewasa dan kepala yang sangat besar, yang membuat para peneliti menduga bahwa mereka berjalan secara quadrupedal dan beralih ke postur bipedal di kemudian hari selama masa pertumbuhannya. Namun, penelitian yang lebih baru menunjukkan bahwa *Massospondylus* berjalan secara bipedal di segala usia. Individu-individu genus ini mempercepat atau memperlambat pertumbuhannya bergantung pada faktor-faktor lingkungan seperti ketersediaan makanan. Spesimen tertua yang diketahui berusia sekitar 20 tahun.

## Sejarah penemuan
### Deskripsi Owen tahun 1854 dan hilangnya material tipe
Fosil pertama *Massospondylus* dideskripsikan oleh Richard Owen pada tahun 1854. Material tersebut, yang merupakan koleksi 56 tulang atau fragmen tulang, ditemukan pada tahun 1853 atau 1854 oleh surveyor pemerintah Joseph Millard Orpen dan saudara-saudaranya di sebuah peternakan di pegunungan Drakensberg dekat Harrismith, Afrika Selatan. Ayah mereka kemudian mendonasikan fosil-fosil itu ke Museum Hunterian di London, di mana Owen menjabat sebagai kurator. Owen menamai tiga spesies baru dari material ini berdasarkan perbedaan pada bagian yang diduga sebagai tulang belakang ekor mereka: *Massospondylus carinatus*, *Pachyspondylus orpenii*, dan *Leptospondylus capensis*. Nama *Massospondylus* (yang berarti ) berasal dari bahasa Yunani  (massōn)  dan  (spondylos) ; Owen menyatakan bahwa ia memilih nama ini "karena tulang belakangnya secara proporsional lebih panjang daripada milik buaya purba yang telah punah yang disebut *[[Macrospondylus]]*". Nama spesifik *carinatus* kemungkinan merujuk pada lunas () yang menonjol di bagian bawah tulang belakang. *Leptospondylus* berarti , sementara *Pachyspondylus* berarti . Di antara tulang-tulang dalam koleksi Orpen terdapat tulang belakang dari bagian leher, , panggul, dan ekor; tulang-tulang pelvis; humerus (tulang lengan atas); dan bagian-bagian tungkai belakang termasuk femur (tulang paha), tibia (tulang kering), dan beberapa tulang kaki. Orpen meyakini bahwa lebih banyak fosil akan ditemukan jika situs tersebut digali. Semua tulang ini kemungkinan ditemukan dalam keadaan  (tidak tersambung satu sama lain), sehingga menyulitkan untuk menentukan apakah tulang-tulang tersebut berasal dari spesies yang sama atau tidak. Namun, Owen memasukkan sebagian besar tulang tersebut ke dalam *Massospondylus*, *Pachyspondylus*, atau *Leptospondylus*, yang menurut Hans-Dieter Sues pada tahun 2004 agak sewenang-wenang. Pada dekade-dekade setelah publikasi Owen, ketiga spesies tersebut diabaikan oleh para sarjana lain. Paul Barrett dan Kimberley Chapelle berspekulasi bahwa hal ini disebabkan oleh "deskripsi Owen yang agak basa-basi" dan tidak memiliki ilustrasi.

Pada tahun 1888, Richard Lydekker meneliti material tersebut dan menyimpulkan bahwa *Leptospondylus* kemungkinan merupakan sebuah sinonim dari *Massospondylus*, meskipun ia tidak menyebutkan tentang *Pachyspondylus*. Lydekker lebih lanjut mengusulkan bahwa deskripsi Owen terlalu tidak lengkap sehingga nama *Massospondylus carinatus* tidak dapat dianggap valid, dan publikasinya sendirilah yang seharusnya diakui sebagai sumber nama tersebut. Sebagai akibatnya, ia memilih sebuah tulang belakang leher dan tulang jari kaki sebagai spesimen tipe (spesimen perwakilan yang menjadi dasar suatu takson). Usulan ini sebagian besar diabaikan oleh para penulis setelahnya, dan deskripsi Owen tetap dianggap valid menurut Kode Internasional Tata Nama Zoologi (ICZN). Pada tahun 1895, Harry Seeley merevisi *Massospondylus* dan membuat ilustrasi untuk banyak fosil tersebut untuk pertama kalinya. Seeley berargumen bahwa tulang-tulang yang diduga sebagai tulang belakang ekor *Massospondylus* sebenarnya adalah tulang belakang leher, dan bahwa tulang belakang ekor *Pachyspondylus orpenii* kemungkinan adalah milik *Massospondylus*. Oleh karena itu, ia menyimpulkan bahwa sebagian besar fosil tersebut kemungkinan berasal dari satu spesies yang sama dan memasukkannya ke dalam *Massospondylus*, namun mencatat bahwa fosil-fosil tersebut mewakili setidaknya tiga individu. Deskripsi ulang lainnya mengenai spesimen Orpen dipublikasikan oleh Friedrich von Huene pada tahun 1906, yang memasukkan seluruh material ke dalam *Massospondylus*. Pada awal Perang Dunia II, ruang bawah tanah Museum Hunterian diperkuat untuk melindungi spesimen dari serangan pengeboman Jerman, dan beberapa koleksi dipindahkan ke lokasi terpencil. Museum tersebut mengalami kerusakan selama beberapa kali pengeboman di sekitarnya sebelum akhirnya terkena bom secara langsung pada malam antara tanggal 10 dan 11 Mei 1941, yang menyebabkan puing-puing berjatuhan ke ruang bawah tanah dan bangunan tersebut kebanjiran akibat hujan lebat. Hanya 23 dari 550 spesimen dalam koleksi anatomi komparatif museum yang selamat. Banyak spesimen yang sangat penting dalam sejarah sains hilang, termasuk seluruh koleksi Orpen yang mencakup *Massospondylus*, *Pachyspondylus*, dan *Leptospondylus*, yang kini hanya menyisakan ilustrasi dan cetakan gipsum.

### Spesimen neotipe dan ''M. kaalae''

Menjelang tahun 1976, *Massospondylus* menjadi sauropodomorpha dengan persebaran terluas yang diketahui dari Afrika bagian selatan berkat penemuan-penemuan yang terus berlanjut di Afrika Selatan, Lesotho, dan Zimbabwe. Pada tahun tersebut, James Kitching menemukan tumpukan telur di sebuah potongan tebing jalan di Taman Nasional Dataran Tinggi Golden Gate, sebuah lokasi yang dikenal sebagai Rooidraai (). Sebelumnya pada tahun 1961, sebuah ekspedisi paleontologi Inggris-Afrika Selatan menemukan kerangka bayi yang baru menetas (SAM-PK-K413) di Mafeteng, Lesotho, meskipun spesimen ini awalnya salah diidentifikasi sebagai hewan varanopid *[[Heleosaurus]]*. Pada tahun 1981, Michael Cooper menerbitkan sebuah monografi komprehensif mengenai material *Massospondylus* dari Zimbabwe, yang mendeskripsikan seluruh kerangka kecuali tengkorak, karena tidak ada material tengkorak yang tersedia. Ia juga membahas paleobiologi dari genus tersebut secara rinci untuk pertama kalinya. Cooper menyimpulkan bahwa tidak ada satupun dari spesies sauropodomorpha grasil (bertubuh ramping) lainnya dari Afrika Selatan yang berbeda secara substansial dengan *M. carinatus*, dan sebagai akibatnya ia mensinonimkan semuanya dengan spesies tersebut. Sejumlah besar spesimen kemudian dimasukkan ke dalam *M. carinatus* sebagai hasilnya. Selama dua dekade berikutnya, spesimen-spesimen baru sauropodomorpha grasil dari Afrika bagian selatan sering kali dimasukkan ke dalam *M. carinatus* secara otomatis dan tanpa banyak pengawasan karena spesies tersebut adalah satu-satunya yang diakui. Tengkorak *Massospondylus* pertama kali dideskripsikan secara rinci pada tahun 1990 oleh Chris Gow dan rekan-rekannya berdasarkan empat tengkorak yang terawetkan dengan baik yang disimpan di Institut Studi Evolusioner di Johannesburg. Pada tahun 2004, Hans-Dieter Sues dan rekan-rekannya memberikan deskripsi yang lebih komprehensif mengenai empat tengkorak yang sama, dan mengusulkan diagnosis pertama untuk *M. carinatus* (sekumpulan fitur yang membedakannya).

Lima tulang belakang leher yang awalnya menjadi dasar penamaan *M. carinatus* (seri sintipe) tidak menunjukkan ciri-ciri pembeda dan tidak dapat berfungsi sebagai dasar untuk perbandingan. Akibatnya, Yates dan Barrett mengusulkan pada tahun 2010 untuk menetapkan spesimen yang berbeda, BP/1/4934, sebagai spesimen neotipe (spesimen perwakilan yang baru). Spesimen ini terdiri dari kerangka yang hampir lengkap beserta tengkorak yang disimpan di Institut Studi Evolusioner. Tengkoraknya dideskripsikan secara rinci pada tahun 2018 oleh Chapelle dan Jonah Choiniere, sementara Barrett dan rekan-rekannya mendeskripsikan sisa kerangka tersebut pada tahun 2019. Spesimen ini, yang dijuluki "Big Momma" meskipun jenis kelaminnya tidak diketahui, ditemukan pada bulan Maret 1980 di sebuah peternakan dekat Clocolan, Afrika Selatan, oleh Lucas Huma dan James Kitching. Fosil-fosil lain ditemukan di peternakan yang sama, termasuk holotipe dari kura-kura *[[Australochelys africanus]]* dan hewan sinodon *[[Pachygenelus]]*. "Big Momma" mencakup tengkorak yang hampir lengkap dan sebagian besar kerangka yang bersendi. Hingga tahun 2019, spesimen ini merupakan spesimen *Massospondylus* yang paling besar dan paling lengkap, serta kemungkinan merupakan spesimen sauropodomorpha basal (bercabang awal) yang paling lengkap yang pernah ditemukan di Afrika. Sejak tahun 1990, spesimen ini telah dipamerkan untuk umum di Institut Studi Evolusioner. Untuk mempertahankan posisi asli tulang-tulang sebagaimana saat ditemukan, spesimen tersebut dipreparasi dari atas dan bawah, tetapi dengan sebagian besar tulang masih terbungkus sebagian di dalam matriks batuan aslinya. Namun demikian, spesimen ini telah dibagi menjadi tujuh blok individual, yang paling berat di antaranya berbobot sekitar . Pada tahun 2000-an, spesimen ini direstorasi secara ekstensif setelah terlihat jelas bahwa fosil-fosil tersebut mengalami kerusakan akibat penanganan yang berulang-kali. Upaya konservasi ini meliputi penambalan celah dan retakan pada tulang, pengaplikasian resin untuk pengerasan, dan jaket penyangga baru untuk menyokong blok-blok tersebut.

Selain spesies tipe *Massospondylus carinatus*, satu spesies tambahan, *Massospondylus kaalae*, saat ini diakui. *M. kaalae* diketahui dari sebuah tengkorak parsial tunggal (SAM-PK-K1325) dari Formasi Elliot Atas di dekat Herschel, Afrika Selatan. Tengkorak ini dikumpulkan pada tahun 1966 oleh Gow dan kawan-kawan, tetapi sejak saat itu masih belum dideskripsikan di Museum Afrika Selatan Iziko di Cape Town. Pada tahun 2004, Barrett mencatat bahwa tengkorak ini adalah milik spesies baru, yang ia beri nama *M. kaalae* pada tahun 2009. Spesies ini dinamai untuk menghormati manajer koleksi museum untuk fosil vertebrata Karoo, Sheena Kaal, atas bantuannya kepada banyak ilmuwan yang telah meneliti spesimen di museum tersebut.

### Material yang sebelumnya dimasukkan
#### Spesies dari Afrika bagian selatan yang sebelumnya diakui
Pada tahun 1895, Seeley menamai spesies *M. browni*, meskipun penempatannya ke dalam *Massospondylus* hanya bersifat tentatif. Spesies ini didasarkan pada dua tulang belakang leher, dua tulang belakang punggung, dan tiga tulang belakang ekor serta tulang paha dan jari kaki yang ditemukan di sebelah utara Witteberg oleh Alfred Brown. Pada tahun 1906, von Huene menyimpulkan bahwa tulang belakang dan tulang paha dari *M. browni* berasal dari dua spesies yang terpisah. Oleh karena itu, ia membatasi *M. browni* hanya pada tulang paha saja, dan memindahkan spesies tersebut ke dalam genus *[[Thecodontosaurus]]*, sebagai *T. browni*. Ia menempatkan tulang belakang beserta tambahan fosil yang disimpan di Wina ke dalam spesies lain, *[[Hortalotarsus skirtopodus]]*, yang juga ia pindahkan ke dalam *Thecodontosaurus*, sebagai *T. skirtopodus*. Pada tahun 1920, Egbert Cornelis Nicolaas van Hoepen menempatkan sebagian kerangka ke dalam *M. browni*, yang di kemudian hari dimasukkan ke dalam *M. harriesi* dan saat ini terdaftar sebagai salah satu spesimen *M. carinatus*. *M. browni* dianggap sebagai sauropodomorpha tak tentu (indeterminate) dalam sebuah tinjauan tahun 2004 oleh Peter Galton dan Paul Upchurch.

Dua spesies lainnya dideskripsikan pada paruh pertama abad ke-20: *M. harriesi* dan *M. schwarzi*. *M. harriesi* dinamai oleh Robert Broom pada tahun 1911 berdasarkan bagian-bagian tungkai depan dan tungkai belakang yang ditemukan di dekat Fouriesburg. Broom mengemukakan bahwa material asli yang dideskripsikan oleh Owen mencakup spesies kedua selain *M. carinatus* yang kemungkinan dapat dimasukkan ke dalam *M. harriesi* miliknya. Beberapa spesimen tambahan dimasukkan ke dalam *M. harriesi* pada tahun 1911 dan 1924, dan pada tahun 1976, Galton serta Michael Albert Cluver mensinonimkan beberapa spesies sauropodomorpha lainnya dengan spesies tersebut. *M. schwarzi* dinamai oleh Sydney H. Haughton pada tahun 1924 berdasarkan kaki yang tidak lengkap yang ditemukan di dekat Tlokoeng oleh Profesor Schwarz. Kedua spesies tersebut dianggap sebagai sauropodomorpha tak tentu (indeterminate) dalam tinjauan tahun 2004.

#### Sinonim sebelumnya
Beberapa spesies lain dari Afrika Selatan awalnya dimasukkan ke dalam genus-genus yang berbeda, yang kemudian dianggap sebagai sinonim dari *Massospondylus*, dan saat ini dianggap sebagai tak tentu (terlalu tidak lengkap untuk diklasifikasikan). Spesies-spesies ini mencakup *Leptospondylus capensis* dan *Pachyspondylus orpenii* yang telah disebutkan di atas, serta *[[Hortalotarsus skirtopodus]]*, *[[Aetonyx palustris]]*, *[[Gryponyx africanus]]*, *[[Gyposaurus capensis]]*, *[[Gryponyx transvaalensis]]*, *[[Thecodontosaurus minor]]*, *[[Aristosaurus erectus]]*, *[[Dromicosaurus gracilis]]*, *[[Thecodontosaurus dubius]]*, dan *[[Gryponyx taylori]]*.

*Hortalotarsus skirtopodus* dinamai oleh Seeley pada tahun 1894, berdasarkan sebuah spesimen yang ditemukan di Formasi Clarens dekat Barkly East. Sebagian besar kerangka aslinya hancur dalam upaya untuk mengeluarkannya dari matriks batuan, dan hanya menyisakan bagian tungkai belakang yang fragmentaris (tidak lengkap). *Aetonyx palustris*, *Gryponyx africanus*, dan *Gyposaurus capensis* semuanya dinamai oleh Broom pada tahun 1911. *Aetonyx palustris* dan *Gryponyx africanus* masing-masing didasarkan pada kerangka fragmentaris tanpa tengkorak yang ditemukan di Formasi Elliot atas dekat Fouriesburg, sementara *Gyposaurus capensis* didasarkan pada kerangka fragmentaris tanpa tengkorak yang ditemukan di Formasi Clarens dekat Ladybrand. Satu tahun kemudian, pada tahun 1912, Broom menamai *Gryponyx transvaalensis* dari dua tulang kaki (sebuah ungual dan sebuah metatarsal) yang ditemukan di Formasi Batu Pasir Bushveld di Provinsi Limpopo. *Thecodontosaurus minor* dinamai oleh Haughton pada tahun 1918 berdasarkan sebuah tulang belakang leher, sebuah tibia, dan sebuah ilium yang ditemukan di Formasi Elliot dekat Maclear, Tanjung Timur. *Aristosaurus erectus* dinamai oleh van Hoepen pada tahun 1920 berdasarkan kerangka yang hampir lengkap dari individu kecil yang berpotensi sebagai hewan remaja, yang ditemukan oleh para pekerja tambang di Formasi Clarens dekat Rosendal, Afrika Selatan. Dalam makalah lain dari tahun yang sama, van Hoepen juga menamai *Dromicosaurus gracilis* dari sebuah kerangka fragmentaris yang telah ia temukan di dekat Bethlehem, Afrika Selatan. Pada tahun 1924, Haughton menamai spesies lain dari *Thecodontosaurus*, yaitu *T. dubius*, serta *Gryponyx taylori*. *Thecodontosaurus dubius* didasarkan pada sebuah spesimen yang terdiri dari sebagian besar kerangka dari Formasi Clarens dekat Ladybrand, Afrika Selatan. *Gryponyx taylori* didasarkan pada panggul fragmentaris dari Formasi Elliot Atas dekat Fouriesburg. 

Pada tahun 1976, Galton dan Cluver memasukkan *Aetonyx palustris*, *Gryponyx africanus*, *Gryponyx taylori*, *Dromicosaurus gracilis*, dan *Thecodontosaurus dubius* ke dalam *M. harriesi*. Cooper, pada tahun 1981, sebaliknya menganggap semua takson tersebut sebagai sinonim dari *M. carinatus*. Galton, dalam sebuah ulasan tahun 1990, hanya mendaftar *Aetonyx palustris*, *Gryponyx africanus*, *Gyposaurus capensis*, dan *Gryponyx taylori* sebagai sinonim dari *M. carinatus*, sementara ulasan tahun 2004 menganggap semua spesies tersebut sebagai sauropodomorpha tak tentu alih-alih sebagai sinonim dari *Massospondylus*.

#### Spesimen lain yang sebelumnya dimasukkan

Selama abad ke-21, dua genus massospondylid tambahan diidentifikasi di Afrika bagian selatan, memunculkan pertanyaan tentang apakah semua identifikasi sebelumnya terhadap spesimen *Massospondylus* sudah benar. Genus pertama dari keduanya, *[[Ignavusaurus]]*, dideskripsikan pada tahun 2010 dari sebuah spesimen remaja. Pada tahun 2011, Yates dan rekan-rekannya menganggap bahwa itu kemungkinan merupakan sinonim dari *Massospondylus*, tetapi analisis kladistik yang dipimpin oleh Chapelle pada tahun 2018 dan 2019 memulihkannya sebagai takson massospondylid yang terpisah. Genus kedua, *[[Ngwevu]]*, dideskripsikan pada tahun 2019 oleh Chapelle dan rekan-rekannya berdasarkan sebuah tengkorak lengkap dengan kerangka fragmentaris yang telah ditemukan pada tahun 1978 dan sebelumnya dimasukkan ke dalam *M. carinatus*. Pada tahun 2023, Chapelle dan rekan-rekannya menyimpulkan bahwa sebuah humerus dari Formasi Elliot atas, yang sebelumnya juga dimasukkan ke dalam *Massospondylus* secara sementara, berasal dari genus sauropodomorpha baru yang berukuran sangat kecil. Genus potensial ini masih belum diberi nama.

*Massospondylus* sebelumnya telah dikenali dari luar Afrika, yaitu dari formasi Maleri Bawah dan Takli di India, Formasi Kayenta di AS, serta Formasi Cañón del Colorado di Argentina. Pada tahun 1890, Lydekker mendeskripsikan spesies *M. hislopi* dan *M. rawesi* dari fosil-fosil yang ditemukan di India. *M. hislopi* didasarkan pada sebuah tulang belakang fragmentaris tunggal dari Formasi Maleri Bawah di Andhra Pradesh, sementara *M. rawesi* didasarkan pada sebuah gigi tunggal yang ditemukan oleh Tn. Rawes di Formasi Takli dari Kapur Akhir di Maharashtra. Pada tahun 1906, von Huene meyakini bahwa kedua spesies tersebut bukanlah dinosaurus. *M. hislopi* didaftarkan sebagai sauropodomorpha tak tentu dalam ulasan tahun 2004 oleh Galton dan Upchurch, namun *M. rawesi* merupakan seekor theropoda tak tentu. Fosil *Massospondylus* lainnya dari India disebutkan pada tahun 1987 oleh T.S. Kutty dan rekan-rekannya, namun sebagai gantinya telah dimasukkan ke dalam famili Guaibasauridae pada tahun 2011. Material dari AS, yang terdiri dari tengkorak yang hampir lengkap beserta kerangka yang dideskripsikan pada tahun 1985, dimasukkan ke dalam genus baru yang berkerabat dekat, *[[Sarahsaurus]]*, pada tahun 2010–2011. Pada tahun 2009, material dari Argentina, yang terdiri dari beberapa kerangka parsial yang dideskripsikan pada tahun 1999, juga telah diakui sebagai sebuah genus baru, *[[Adeopapposaurus]]*.

Cooper, dalam studinya tahun 1981, mengusulkan bahwa genus-genus asal Tiongkok, *[[Yunnanosaurus]]* dan *[[Lufengosaurus]]*, merupakan sinonim dari *Massospondylus*, yang seharusnya akan memperluas jangkauan persebarannya hingga ke Tiongkok. Ia mengklasifikasikan *Lufengosaurus* sebagai spesies tersendiri dari *Massospondylus*, yaitu *M. huenei*. Usulan ini tidak diikuti oleh para penulis setelahnya.

## Deskripsi

*Massospondylus* adalah seekor sauropodomorpha berukuran sedang. Pada tahun 2019, Barrett dan rekan-rekannya memperkirakan bahwa spesimen neotipe yang berukuran sangat besar memiliki panjang sekitar . Gregory S. Paul, dalam sebuah buku populer yang diterbitkan pada tahun 2024, memperkirakan bahwa *Massospondylus* memiliki panjang . Berat tubuhnya diperkirakan mencapai  oleh Frank Seebacher pada tahun 2001, dengan asumsi panjang tubuh . Paul malah memberikan perkiraan berat tubuh sebesar . Hewan ini merupakan sauropodomorpha basal yang khas, dengan tubuh ramping, leher yang panjang, dan kepala yang sangat kecil secara proporsional. Tubuhnya dibangun lebih ramping daripada *[[Plateosaurus]]*, seekor dinosaurus yang serupa namun berukuran lebih besar. Sauropodomorpha basal kemungkinan memiliki kantung udara dan mungkin saja sebuah paru-paru beraliran searah (flow-through) yang mirip seperti burung. Pada theropoda dan sauropoda, kantung-kantung udara ini menyusup ke dalam tulang, khususnya pada tulang-tulang belakang (pneumatisitas rangka pascakranial). Meskipun beberapa sauropodomorpha basal seperti *Plateosaurus* menunjukkan pneumatisitas tahap awal pada tulang belakang mereka, tulang-tulang belakang *Massospondylus* bersifat apneumatik (tidak memiliki tanda-tanda pneumatisitas apa pun).

### Tengkorak

Tengkorak *Massospondylus* berukuran kecil dan panjangnya kira-kira setengah dari  (tulang paha). Beberapa bukaan pada tengkorak, yang disebut fenestra, mengurangi beratnya dan menyediakan ruang untuk perlekatan otot serta organ sensorik. Di bagian depan tengkorak terdapat  (lubang hidung) yang besar, yang ukurannya kira-kira setengah dari  (rongga mata). Tepi posterior (belakang) dari naris eksternal berbentuk setengah lingkaran, sementara bagian anterior (depan) bukaan tersebut berbentuk segitiga. Rongga mata (orbit) berbentuk melingkar dan secara proporsional lebih besar daripada milik *Plateosaurus*. Fenestra antorbital, yang terletak di antara orbit dan naris eksternal, berbentuk segitiga dan lebih kecil daripada milik *Plateosaurus*. Di bagian belakang tengkorak terdapat dua fenestra temporal:  yang berada tepat di belakang orbit dan berbentuk seperti huruf "T" terbalik, serta fenestra supratemporal di bagian atas tengkorak. Dari pandangan samping, wilayah temporal (wilayah di belakang orbit) lebih pendek daripada pada *Plateosaurus*. Sebuah fenestra kecil, yaitu , juga melubangi mandibula (rahang bawah). Secara tradisional, tengkorak ini dianggap lebih lebar dan lebih pendek daripada milik *Plateosaurus*, namun proporsi ini mungkin merupakan hasil dari deformasi selama proses fosilisasi. Beberapa fitur tengkorak bervariasi antarindividu; misalnya, ketebalan batas atas orbit dan ketinggian bagian posterior , yaitu tulang utama pembawa gigi pada rahang atas. Perbedaan-perbedaan ini mungkin disebabkan oleh dimorfisme seksual atau variasi individu. Sebuah ciri pembeda tunggal ditemukan pada tengkorak: , sepasang ekstensi tulang yang menopang  terhadap , membentuk sudut sekitar 35°, padahal sudut ini jauh lebih besar pada semua sauropodomorpha basal lainnya yang dapat diukur. Spesies *M. kaalae* berbeda dari *M. carinatus* dalam hal morfologi tempurung otak; deretan gigi pramaksila yang secara proporsional lebih panjang dan menempati lebih dari 30% deretan gigi atas; serta bubungan yang berkembang lebih baik pada tepi atas .

Jumlah gigi bervariasi antarindividu dan bertambah seiring dengan ukuran tengkorak. , tulang depan pada rahang atas, menunjukkan jumlah konstan sebanyak empat gigi per sisi pada semua tengkorak yang diketahui. Pada maksila, jumlah gigi bervariasi dari 14 hingga 22. Terdapat 26 gigi di setiap sisi rahang bawah pada tengkorak terbesar yang diketahui. Bagian atas mahkota gigi memiliki tepi bergerigi, dengan tiga hingga delapan  di setiap sisi. Tingginya menurun dari depan ke belakang pada rahang atas, tetapi tetap hampir konstan pada rahang bawah. Tepi belakang gigi tumpang tindih sebagian dengan tepi depan gigi di belakangnya, membentuk tepi pemotong yang bersinambungan. Gigi-gigi tersebut  sepanjang hidupnya, seperti pada dinosaurus lainnya. Hal ini mengakibatkan gigi-gigi yang bersebelahan memiliki tinggi yang berbeda-beda, memberikan profil deretan gigi yang menyerupai gergaji. Kurangnya keausan gigi yang jelas menunjukkan bahwa pergantian gigi berlangsung cepat; sebuah studi tahun 2013 memperkirakan bahwa sebuah gigi hanya digunakan selama 17 hingga 30 hari. Bentuk gigi bervariasi di berbagai area rahang; kondisi heterodonti ini lebih menonjol dibandingkan yang terdapat pada *Plateosaurus*. Gigi yang lebih dekat dengan bagian depan moncong memiliki ujung runcing dan sedikit melengkung, tidak seperti gigi posterior yang berbentuk seperti spatula (dengan ujung yang lebar dan datar) serta lebih simetris. Gigi-giginya secara proporsional lebih panjang dan lebih ramping dibandingkan milik *Plateosaurus*.

### Kerangka pascakranial
Tulang belakang terdiri dari sembilan vertebra servikal (leher), 13 vertebra dorsal (punggung), tiga vertebra sakral (panggul), dan setidaknya 40 vertebra ekor. Lehernya secara proporsional berukuran panjang, dan  (badan vertebra) pada vertebra servikal anterior panjangnya lebih dari tujuh kali lipat tingginya, lebih memanjang daripada sauropodomorpha basal lainnya dan karenanya menjadi ciri pembeda. Pada vertebra servikal anterior, duri saraf (lunas tulang yang membentuk bagian atas setiap vertebra) memanjang, dan ujung anteriornya memiliki tonjolan seperti kait yang merupakan ciri pembeda lainnya.

 
Tulang belikat memiliki ujung atas yang melebar. Pelebaran ini lebih simetris daripada pada genus-genus kerabatnya, di mana pelebaran dorsal (depan) jauh lebih besar daripada pelebaran ventral (belakang), dan merupakan ciri pembeda. Pada panggul, tulang pubis menghadap ke depan, sama halnya dengan kebanyakan saurischia. Ujung depan pubis melebar bila dilihat dari samping, tetapi pelebaran ini hanya memengaruhi tepi posteriornya, sedangkan bagian anterior tulangnya rata, yang merupakan ciri pembeda. Tungkai depan panjangnya hanya setengah dari tungkai belakang tetapi cukup kuat, seperti yang ditunjukkan oleh pinggiran lebar di bagian atas  yang disebut , yang menyediakan area perlekatan untuk otot lengan yang besar. Krista ini lebih panjang daripada pada genus-genus kerabatnya, memanjang hingga sekitar 60% dari panjang tulangnya, yang merupakan sebuah ciri pembeda. Lengan bawah secara proporsional berukuran pendek, dengan  (tulang hasta) berukuran sekitar 60% dari panjang humerus, yang merupakan ciri pembeda lainnya. Seperti *Plateosaurus*, ia memiliki lima  (jari) pada setiap tangan dan kakinya. Tangannya pendek dan lebar, dengan cakar ibu jari besar berbentuk sabit yang digunakan untuk mencari makan atau bertahan hidup melawan pemangsa. Ibu jari merupakan jari terpanjang pada tangannya, sementara digit keempat dan kelima berukuran sangat kecil, memberikan tampilan tangan yang tidak seimbang. Rumus falang tangan, yang menyatakan jumlah tulang jari dari ibu jari hingga digit kelima, adalah 2-3-4-3-2. Kakinya juga memiliki cakar yang besar pada digit pertama, yang melengkung dan memipih secara lateral (dari sisi ke sisi). Cakar pada tiga digit tengah sebaliknya berukuran lebih kecil, kurang melengkung, dan memipih secara dorsoventral (dari atas ke bawah). Jari kaki kelima hanya memiliki satu tulang jari dan tidak memiliki cakar. Rumus falang kaki adalah 2-3-4-5-1.

## Klasifikasi

Dideskripsikan pada tahun 1854, *Massospondylus* merupakan salah satu dinosaurus pertama yang diberi nama dari Belahan Bumi Selatan. Meskipun Owen sendiri telah menamai kelompok Dinosauria dua belas tahun sebelumnya pada tahun 1842, ia tidak mengenali *Massospondylus* sebagai seekor dinosaurus. Alih-alih demikian, ia mengaitkannya dengan "Reptilia karnivora besar yang telah punah" dengan klasifikasi yang tidak pasti, dengan mencatat kesamaannya dengan buaya, kadal, dan dinosaurus. Dalam sebuah buku tahun 1860, Owen mengklasifikasikan *Massospondylus* sebagai buaya tetapi tidak menjelaskan keputusan ini. Pada tahun 1888, Lydekker mendemonstrasikan bahwa *Massospondylus* adalah sebuah genus dinosaurus, dan mengklasifikasikannya ke dalam famili Anchisauridae, di dalam Theropoda. Seeley, dalam revisinya pada tahun 1895, juga menyimpulkan bahwa *Massospondylus* adalah seekor theropoda (seekor "saurischia megalosauria"). Huene, dalam deskripsi ulangnya pada tahun 1906 tentang fosil-fosil Orpen, mengklasifikasikan *Massospondylus* sebagai anggota Thecodontosauridae, bersama dengan *Thecodontosaurus* dan *[[Anchisaurus]]*. Pada tahun 1914, von Huene sebaliknya menamai famili baru, Massospondylidae, untuk menampung *M. carinatus*, *M. harriesi*, dan *Aetonyx palustris*, tetapi pada tahun 1932 ia kembali ke klasifikasinya yang semula untuk *Massospondylus* di dalam Thecodontosauridae.

Pada tahun 1920, von Huene menamai kelompok baru Prosauropoda untuk menyatukan dinosaurus berleher panjang awal termasuk *Massospondylus*. Pada tahun 1932, ia juga menamai kelompok baru Sauropodomorpha, yang mencakup Prosauropoda miliknya serta Sauropoda, mengabaikan klasifikasi tradisional *Massospondylus* dan genus-genus kerabatnya di dalam Theropoda. Meskipun demikian, hubungan antara Theropoda dan Prosauropoda tetap diperdebatkan hingga tahun 1965, ketika Alan J. Charig berargumen bahwa Prosauropoda berkerabat lebih dekat dengan Sauropoda. Charig membagi Prosauropoda menjadi tiga famili, mengikuti studi-studi sebelumnya: Thecodontosauridae yang berukuran kecil, yang masih mencakup *Massospondylus*; Plateosauridae yang berukuran sedang; dan Melanorosauridae yang berukuran besar. Pembagian Prosauropoda menjadi tiga famili ini secara umum dipertahankan selama dekade-dekade berikutnya, meskipun beberapa studi mengklasifikasikan *Massospondylus* ke dalam Plateosauridae atau ke dalam famili lain, yakni Anchisauridae. Pada edisi tahun 1990 dari ensiklopedia *[[The Dinosauria]]*, Galton mengakui tambahan famili-famili prosauropoda termasuk Massospondylidae yang dihidupkan kembali, yang berisi *Massospondylus* sebagai satu-satunya anggotanya. Sejak saat itu, Massospondylidae telah diakui oleh mayoritas studi. Sementara itu, nama "Prosauropoda" mulai tidak digunakan lagi karena beberapa prosauropoda berkerabat lebih dekat dengan sauropoda daripada dengan prosauropoda lainnya. Massospondylidae malah diklasifikasikan ke dalam kelompok Plateosauria, yang juga mencakup Plateosauridae, Riojasauridae, dan, bergantung pada studinya, mungkin mencakup atau tidak mencakup sauropoda. Adam Yates, pada tahun 2007, menamai kelompok Massopoda sebagai subkelompok dari Plateosauria yang mencakup Massospondylidae dan sauropoda tetapi tidak mencakup Plateosauridae.

Selain *Massospondylus* itu sendiri, Massospondylidae biasanya mencakup *Adeopapposaurus*, *Coloradisaurus*, *[[Leyesaurus]]*, dan *Lufengosaurus*. *[[Glacialisaurus]]* juga secara konsisten dipulihkan sebagai anggota Massospondylidae, dan *[[Pradhania]]*, *[[Ignavusaurus]]*, serta *[[Ngwevu]]* mungkin juga merupakan anggotanya. Kladogram berikut menunjukkan posisi *Massospondylus* menurut Oliver Rauhut dan rekan-rekannya, 2020:

## Paleobiologi
### Pola makan dan cara makan

Sauropodomorpha basal seperti *Massospondylus* mungkin bersifat herbivora atau omnivora. Baru pada tahun 1980-an, para ahli paleontologi memperdebatkan kemungkinan sifat karnivori (pemakan daging) pada sauropodomorpha basal. Namun, hipotesis mengenai sauropodomorpha karnivora telah didiskreditkan, dan semua studi baru-baru ini lebih mendukung gaya hidup herbivora atau omnivora untuk hewan-hewan ini. Pada tahun 2004, Galton dan Upchurch menemukan bahwa karakteristik kranial (seperti persendian rahang) dari sebagian besar sauropodomorpha basal lebih dekat dengan milik reptil herbivora daripada reptil karnivora, dan bentuk mahkota giginya mirip dengan milik iguana herbivora atau omnivora modern. Lebar maksimum mahkota gigi lebih besar daripada akarnya, menghasilkan tepi pemotong yang mirip dengan reptil herbivora atau omnivora yang masih ada saat ini. Pada tahun 2000, Barrett mengusulkan bahwa sauropodomorpha basal melengkapi makanan herbivora mereka dengan mangsa kecil atau bangkai.

Seperti halnya sauropodomorpha basal lainnya, *Massospondylus* adalah pemakan ortal (rahangnya melakukan gerakan naik-turun yang sederhana). Dalam studi mereka pada tahun 1986, Alfred Crompton dan John Attridge menyarankan bahwa *Massospondylus* dan *Plateosaurus* memiliki gigitan yang lemah karena tengkoraknya dibangun secara ringan dan memiliki deretan gigi yang panjang. Namun, sendi rahang diturunkan sehubungan dengan deretan gigi, yang meningkatkan daya ungkit otot dan karenanya mengarah pada gigitan yang lebih kuat. Pada tahun 2019, Ali Nabavizadeh mengusulkan bahwa *Massospondylus* dan *Anchisaurus* memiliki gigitan yang lebih kuat daripada sauropodomorpha basal lainnya karena posisi sendi rahang yang lebih anterior (ke depan), menghasilkan aksi vertikal yang lebih besar dari otot-otot palatal (*Musculus pterygoideus*).

Sebagaimana dengan sauropodomorpha basal lainnya, telah diusulkan bahwa *Massospondylus* memiliki pipi berdaging, karena terdapat sedikit lubang namun berukuran besar untuk pembuluh darah di permukaan tulang rahang, tidak seperti banyaknya lubang kecil yang ada pada rahang reptil tak berpipi. Pipi tersebut akan mencegah makanan tumpah ke luar saat *Massospondylus* makan. Namun, pada awal tahun 2020-an, Nabavizadeh berargumen bahwa pipi pada dinosaurus bersifat spekulatif dan tidak mungkin ada. Pada tahun 1986, Crompton dan Attridge mendeskripsikan tengkorak *Massospondylus* sebagai memiliki gigitan berlebih (overbite) yang menonjol dan menyarankan adanya paruh bertanduk di ujung rahang bawah untuk menutupi perbedaan panjang tersebut. Akan tetapi, perbedaan panjang ini mungkin merupakan interpretasi yang keliru dan disebabkan oleh penghancuran tengkorak pada bidang atas-bawah, dan studi-studi yang lebih baru menganggap bahwa kepemilikan paruh adalah sesuatu yang tidak mungkin. Gow, pada tahun 1990, menyarankan bahwa persendian antara pramaksila dan maksila memungkinkan beberapa derajat kinesis kranial (pergerakan di antara tulang-tulang tengkorak), dan hal yang sama juga berlaku untuk persendian antara  dan , sebuah kondisi yang dikenal sebagai streptostili. Namun, studi lanjutan menemukan bahwa persendian-persendian ini relatif kaku. Gastrolit (batu lambung) telah ditemukan berasosiasi dengan tiga fosil *Massospondylus* dari Formasi Forest Sandstone di Zimbabwe. Pada salah satu spesimen ini, gastrolit yang terawetkan menyumbang sekitar 1% dari massa tubuh. Hingga baru-baru ini, para ilmuwan meyakini bahwa batu-batu ini berfungsi sebagai penggilingan lambung untuk membantu menelan material tumbuhan, mengkompensasi ketidakmampuan mereka untuk mengunyah, seperti yang terjadi pada banyak burung modern. Akan tetapi, Oliver Wings dan Martin Sander pada tahun 2007 menunjukkan bahwa sifat batu yang terpoles dan kelimpahannya menghalangi penggunaannya sebagai penggilingan lambung yang efektif pada sebagian besar dinosaurus non-theropoda, termasuk *Massospondylus*.

### Postur, rentang gerak, dan fungsi cakar ibu jari

Meskipun lama diasumsikan berjalan secara kuadrupedal (berkaki empat), Matthew Bonnan dan Phil Senter mempertanyakan hal ini pada tahun 2007, dengan berargumen bahwa hewan ini terbatas pada cara berjalan bipedal (berkaki dua).  Tungkai depannya tidak dapat mengayun ke depan dan ke belakang dengan cara yang sama seperti tungkai belakangnya, dan tangannya tidak dapat dipronasi (diputar sehingga jari-jari menghadap ke depan saat tungkai depan berada pada posisi vertikal). Ketidakmampuan untuk mempronasi tangan ini juga didukung oleh temuan-temuan lengan yang  (masih tersambung) yang selalu menunjukkan permukaan telapak tangan saling berhadapan satu sama lain. Studi tersebut juga menyingkirkan kemungkinan berjalan dengan buku jari yang dapat memungkinkan pergerakan yang efektif tanpa perlu mempronasi tangan. Bonnan dan Senter mengusulkan bahwa beberapa jejak kaki bipedal dari iknogenus *[[Otozoum]]* mungkin dihasilkan oleh *Massospondylus* atau sauropodomorpha bipedal yang serupa.

Sering diasumsikan bahwa cakar ibu jari yang besar pada *Massospondylus* dan sauropodomorpha basal lainnya digunakan untuk bertahan dari pemangsa. Dalam studi mereka pada tahun 2007, Bonnan dan Senter mempertanyakan hal ini karena humerus tidak dapat berayun ke depan melewati titik vertikal. Akan tetapi, penggunaan cakar ibu jari untuk pertahanan masih memungkinkan jika hewan tersebut berdiri tegak dengan menggunakan ekor sebagai "kaki" ketiga. Meskipun tangannya tidak dapat mencapai mulut, cakar ibu jarinya kemungkinan digunakan untuk makan, seperti mencabut tumbuhan dari akarnya atau, saat berdiri tegak, untuk menarik dahan pohon ke bawah. Pada tahun 2025, Mooney dan rekan-rekannya mengamati bahwa cakar ibu jari berbentuk seperti sabit pada individu dewasa tetapi hanya sedikit melengkung pada bayi yang baru menetas SAM-PK-K413 dan relatif lurus pada salah satu embrionya. Pada embrio, ibu jarinya telah menulang sementara sebagian besar bagian lain dari tangan dan kakinya belum menulang, yang mungkin menunjukkan bahwa ibu jari tersebut telah memiliki fungsi-fungsi penting pada tahap-tahap awal perkembangannya.

Sejak penemuan klavikula (tulang selangka) yang rudimenter dan tidak berfungsi pada hewan-hewan ceratopsia, diasumsikan bahwa tulang-tulang bahu ini menyusut pada semua dinosaurus yang tidak memiliki furkula sejati. Pada tahun 1987, Robert Bakker menyarankan bahwa hal ini memungkinkan tulang belikat berayun bersama dengan tungkai depan pada dinosaurus kuadrupedal, meningkatkan panjang fungsional tungkai depan mereka. Hal ini akan mengurangi perbedaan panjang antara tungkai depan dan tungkai belakang pada *Massospondylus* yang kuadrupedal. Namun, spesimen *Massospondylus* BP-1-5241 mengawetkan klavikula yang berkembang dengan baik yang bergabung dalam susunan mirip furkula, menunjukkan bahwa tulang-tulang tersebut bertindak sebagai pengait antara tulang belikat kanan dan kiri, mencegah rotasi apa pun pada tulang-tulang ini. Menurut sebuah studi tahun 2005 oleh Yates dan Cecilio Vasconcelos, spesimen tersebut menunjukkan bahwa penyusutan klavikula terbatas pada garis evolusi yang mengarah ke ceratopsia. Hal ini juga menunjukkan bahwa furkula pada burung diturunkan dari klavikula.

Pada tahun 1981, Michael Cooper berpendapat bahwa zigapofisis (tonjolan yang membentuk sendi antar vertebra) di leher berbentuk miring, menghalangi gerakan leher secara horizontal dan memaksa hewan tersebut untuk menggerakkan seluruh tubuhnya sebagai gantinya. Hal ini dibantah oleh Barrett dan Upchurch pada tahun 2007, yang mencatat bahwa hanya bagian servikal paling belakang saja yang menunjukkan zigapofisis miring, sehingga memungkinkan pergerakan horizontal yang cukup pada leher secara keseluruhan.

### Pertumbuhan

Pertumbuhan pada dinosaurus dapat direkonstruksi dengan menggunakan sayatan tipis tulang yang menampakkan cincin pertumbuhan, mirip dengan cincin pertumbuhan pada pohon.  Studi pertama semacam ini untuk *Massospondylus* dilakukan pada tahun 1993 oleh Anusuya Chinsamy-Turan yang, berdasarkan tulang paha dengan berbagai ukuran, menemukan bahwa pertumbuhannya bersifat siklik, dengan satu cincin pertumbuhan terbentuk setiap tahunnya. Karena sistem fundamental eksternal (cincin pertumbuhan padat yang menandakan bahwa pertumbuhan telah berhenti) tidak ditemukan, ia menyimpulkan bahwa *Massospondylus* mengalami pertumbuhan tak tentu (tumbuh sepanjang hidupnya). Hal ini menunjukkan bahwa fisiologi *Massospondylus* berada di antara ektoterm ("berdarah dingin") dan endoterm ("berdarah panas"). Dalam studi tahun 2001, Gregory M. Erickson dan rekan-rekannya menunjukkan bahwa *Massospondylus* tumbuh dengan laju maksimum 34,6&nbsp;kg per tahun dan masih terus tumbuh pada sekitar usia 15 tahun.

Sebuah studi tahun 2005 oleh Martin Sander dan Nicole Klein menunjukkan bahwa *Plateosaurus* yang berkerabat dekat menyesuaikan pertumbuhannya dengan kondisi lingkungan: ketika makanan berlimpah atau iklim menguntungkan, *Plateosaurus* menunjukkan pertumbuhan yang dipercepat. Akibatnya, ukuran tubuh hanya memiliki korelasi yang lemah dengan usia. Pola pertumbuhan ini disebut "plastisitas perkembangan" dan umum terjadi pada hewan ektotermik tetapi tidak umum pada hewan endotermik. Menurut Sander dan Klein, plastisitas perkembangan tidak terdapat pada *Massospondylus*, yang menurut mereka tumbuh di sepanjang lintasan pertumbuhan yang spesifik dengan sedikit variasi dalam laju pertumbuhan dan ukuran akhir suatu individu. Pada tahun 2022, Chapelle dan rekan-rekannya menganalisis berbagai tulang yang berbeda dari 27 spesimen *Massospondylus* dan justru menemukan variasi pertumbuhan yang substansial seperti pada *Plateosaurus*, yang mengindikasikan bahwa plastisitas perkembangan tersebar luas pada sauropodomorpha basal. Para penulis ini juga berargumen bahwa *Massospondylus* memiliki pertumbuhan yang terbatas (determinate), bertentangan dengan studi Chinsamy tahun 1993 yang mengusulkan bahwa pertumbuhannya bersifat tak tentu. Pertumbuhan telah berhenti pada spesimen tertua yang dianalisis, yang diperkirakan berusia 20 tahun.

### Telur dan embrio

Meskipun situs bersarang Rooidraai telah ditemukan oleh Kitching pada tahun 1976, embrio-embrionya belum dideskripsikan sebelum tahun 2005. Setelah penggalian tambahan di lokasi tersebut antara tahun 2005 dan 2012, Reisz dan rekan-rekannya melaporkan bahwa 10 kumpulan telur dari setidaknya empat cakrawala fosil telah ditemukan, dengan hingga 34 telur per kumpulan, dan kemungkinan masih terdapat lebih banyak kumpulan telur di lokasi tersebut. Menurut para penulis ini, hal tersebut mengindikasikan bahwa tempat berkembang biak ini digunakan berulang kali oleh kelompok hewan, mewakili bukti tertua dari perilaku semacam ini. Struktur sedimen menunjukkan bahwa area perkembangbiakan tersebut berada di sekitar danau dan telah berulang kali kebanjiran. Susunan telur dalam barisan yang rapat mungkin mengindikasikan bahwa telur-telur tersebut didorong ke posisi ini oleh individu dewasa, tetapi struktur sarang tidak terawetkan.

Telur *Massospondylus* termasuk di antara telur amniota tertua yang diketahui dari catatan fosil, bersama dengan telur *Lufengosaurus* dan *[[Mussaurus]]* yang berasal dari masa yang kurang lebih sama.  Cangkang telurnya terdiri dari membran tebal yang ditutupi oleh lapisan kalsit yang sangat tipis, kurang dari , dan memiliki permukaan yang kasar dengan sedikit pori yang tersebar tidak merata. Dinosaurus-dinosaurus yang muncul setelahnya memiliki lapisan kalsit yang jauh lebih tebal, yang pasti berevolusi secara independen pada kelompok yang berbeda. Menurut sebuah studi tahun 2019 oleh Koen Stein dan rekan-rekannya, telur tersebut kemungkinan bersifat kaku, bukan fleksibel, terlepas dari lapisan kalsitiknya yang tipis. Hal ini dikarenakan kristal kalsitnya saling mengunci satu sama lain, dan karena fosil cangkang telur tersebut mempertahankan bentuk aslinya. Sebaliknya, studi tahun 2020 oleh Mark Norell dan rekan-rekannya berpendapat bahwa cangkang telur dinosaurus awal seperti *Massospondylus* bersifat lunak, karena struktur mikro cangkang telurnya menyerupai telur lunak pada kura-kura modern. Cangkang yang tipis memungkinkan pertukaran gas bahkan di lingkungan yang rendah oksigen dan kaya akan karbon dioksida, yang menunjukkan bahwa telur-telur tersebut setidaknya sebagian terkubur di dalam substrat.

Embrio-embrio tersebut termasuk di antara embrio dinosaurus tertua yang pernah ditemukan. Kerangka embrio yang paling lengkap masih dalam keadaan  dan berasal dari individu yang berukuran sekitar  dalam panjang moncong-kloaka (panjang tubuh tidak termasuk ekor yang terawetkan tidak lengkap). Pada tahun 2010, Reisz dan rekan-rekannya menyatakan bahwa lima dari tujuh telur tersebut mengandung sisa-sisa embrio, tetapi pada tahun 2020, Chapelle dan rekan-rekannya memastikan bahwa sisa-sisa embrio semacam itu hanya terdapat di dalam tiga dari telur-telur tersebut. Telur-telur yang kosong dapat diakibatkan oleh berbagai faktor seperti kurangnya pembuahan, kematian embrio sebelum kerangkanya menulang, atau hilang selama proses fosilisasi. Walaupun fitur-fitur kerangka embrio mirip dengan milik individu dewasa, proporsi tubuhnya sangatlah berbeda. Kepalanya besar dengan moncong yang pendek dan orbit yang sangat besar, dengan diameternya mencapai 39% dari keseluruhan panjang tengkorak. Lehernya berukuran pendek, berbeda dengan leher yang sangat panjang pada individu dewasa. Tulang gelang (girdle) dan vertebra ekor relatif sangat kecil. Tungkai depannya memiliki panjang yang sama dengan tungkai belakangnya dan kepalanya berukuran sangat besar secara proporsional.

Dalam studi tahun 2005 mereka, Reisz dan rekan-rekannya menyarankan bahwa embrio-embrio tersebut sudah hampir menetas berdasarkan ukuran mereka sehubungan dengan ukuran telur dan penulangan yang telah lanjut. Karena embrio-embrio tersebut belum memiliki gigi yang berkembang dengan baik dan mungkin tidak dapat bergerak secara efisien akibat proporsi tubuhnya, para penulis ini mengusulkan bahwa mereka tidak memiliki cara untuk mencari makan sendiri setelah menetas dan kemungkinan membutuhkan pengasuhan induk. Dalam studi tahun 2020 mereka, Chapelle dan rekan-rekannya menemukan bahwa embrio *Massospondylus* hanya menyelesaikan sekitar 60% dari masa inkubasi mereka, karena hewan modern menunjukkan tingkat penulangan yang sebanding pada berbagai tulang tengkorak di tahap ini. Para peneliti ini juga mendeteksi gigi generasi nol (null-generation teeth) – gigi kecil dan sederhana tanpa fungsi yang akan digantikan oleh gigi fungsional sebelum menetas – yang sekali lagi menunjukkan tahap awal perkembangan embrio tersebut. Pada tahun 2025, Ethan Mooney dan rekan-rekannya mendeskripsikan sekumpulan telur berisi embrio tambahan yang telah dikumpulkan oleh Kitching namun belum dipreparasi dan dianalisis. Embrio-embrio ini sedikit lebih besar dan lebih berkembang dibandingkan embrio-embrio lain dari lokasi tersebut, namun telur-telur mereka memiliki cangkang yang lebih tipis, yang menunjukkan bahwa cangkang telur tersebut secara bertahap diserap kembali saat embrio tumbuh, sebagaimana halnya pada burung modern.

### Kemungkinan perubahan postur

Pada tahun 2005, Reisz dan rekan-rekannya menyarankan bahwa *Massospondylus* yang baru menetas pastilah berjalan secara kuadrupedal karena tungkai depannya yang panjang dan kepalanya yang besar, tidak seperti individu dewasa yang bipedal. Sifat kuadrupedal pada bayi yang baru menetas ini menunjukkan bahwa postur kuadrupedal pada sauropoda yang muncul setelahnya kemungkinan berevolusi dari retensi (bertahannya) karakteristik remaja pada hewan dewasa, sebuah fenomena evolusi yang dikenal sebagai pedomorfosis. Bayi yang baru menetas juga diketahui dari sauropodomorpha kedua, *Mussaurus*; sisa-sisa ini menyerupai embrio *Massospondylus*, yang menunjukkan bahwa sifat kuadrupedal terdapat pada *Mussaurus* yang baru menetas dan agaknya juga pada sauropodomorpha basal lainnya. Pada tahun 2012, Reisz dan rekan-rekannya menyarankan bahwa jejak-jejak di situs yang sama di mana embrio-embrio tersebut ditemukan dibuat oleh *Massospondylus* remaja. Jejak-jejak ini mencakup jejak pes (kaki belakang) dan manus (tangan), dengan jejak manus berputar ke luar, yang menunjukkan pembuat jejak yang berjalan secara kuadrupedal dengan tangan yang tidak terpronasi. Hanya bagian pangkal ibu jari yang tercetak, menunjukkan bahwa cakar ibu jari yang membesar itu ditahan agar tidak menyentuh tanah. Jejak-jejak tersebut bervariasi ukurannya tetapi dapat mencapai panjang hingga , lebih besar dari perkiraan ukuran  untuk individu yang baru menetas. Oleh karena itu, Reisz dan rekan-rekannya berspekulasi bahwa bayi *Massospondylus* tetap berada di lokasi sarang setidaknya sampai ukuran tubuh mereka menjadi dua kali lipat.

Pada tahun 2019, James Neenan dan rekan-rekannya menguji hipotesis perubahan postur dengan menganalisis labirin tulang pada telinga dalam berdasarkan pemindaian mikrotomografi komputasi dari delapan tengkorak yang mencakup spektrum usia dari embrio hingga dewasa. Labirin ini menampung indra keseimbangan, dan salah satu dari tiga salurannya (saluran setengah lingkaran lateral) kurang lebih berada pada posisi horizontal ketika kepala berada dalam postur waspada pada hewan-hewan modern. Karena Neenan dan rekan-rekannya tidak mengamati adanya perubahan orientasi saluran ini selama masa pertumbuhan, tidak ada dukungan yang ditemukan untuk hipotesis perubahan postur. Dalam sebuah studi tahun 2020, Chapelle dan rekan-rekannya juga menyajikan bukti yang menentang hipotesis perubahan postur. Para peneliti ini berargumen bahwa rasio panjang tungkai tidak dapat memprediksi postur secara andal, dan sebagai gantinya mengusulkan metode alternatif yang didasarkan pada lingkar minimum humerus dan femur. Meskipun postur embrio *Massospondylus* yang dianalisis ternyata ambigu, bayi yang baru menetas (SAM-PK-K413) ditemukan bersifat bipedal. Bayi ini diperkirakan seukuran dengan individu yang baru menetas, menunjukkan bahwa *Massospondylus* berjalan secara bipedal di segala usia. *Mussaurus*, sebaliknya, dipastikan menunjukkan perubahan postur dari masa remaja menuju dewasa. Dalam studi mereka tahun 2025, Mooney dan rekan-rekannya berargumen bahwa batang (diafisis) humerus dari bayi tersebut terawetkan secara tidak lengkap, sehingga postur tidak dapat diperkirakan secara andal berdasarkan lingkar batang minimum untuk individu kunci ini. Para penulis ini memperkirakan bahwa panjang tungkai depan adalah 71% dari tungkai belakang pada embrio yang lebih kecil, 69% pada embrio yang lebih besar yang baru mereka deskripsikan, 58% pada bayi terkecil, dan 44% pada spesimen neotipe, yaitu individu terbesar yang diketahui. Perkiraan-perkiraan ini menunjukkan bahwa tungkai depan memendek selama pertumbuhan, yang mendukung hipotesis perubahan postur.

## Paleoekologi
### Persebaran dan kelimpahan

Sebagian besar sisa-sisa *Massospondylus* telah ditemukan di Formasi Elliot atas dan Formasi Clarens di Afrika Selatan dan Lesotho, yang merupakan bagian dari Grup Stormberg di dalam Grup Super Karoo. Formasi-formasi ini diendapkan selama sub-zaman Hettangium, Sinemurium, dan Pliensbachium dari zaman Jura Awal, sekitar –&nbsp;juta tahun yang lalu. *Massospondylus* juga telah ditemukan di Forest Sandstone dan Formasi Mpandi di Zimbabwe, yang diperkirakan sezaman dengan formasi Elliot atas dan Clarens.

*Massospondylus* diketahui dari banyak kerangka yang hampir lengkap, termasuk setidaknya 13 tengkorak yang cukup lengkap serta ribuan tulang dan fragmen yang terpisah. Kekayaan material ini menjadikan *Massospondylus* sebagai salah satu sauropodomorpha yang paling dikenal dari zaman Jura Awal. Karena kelimpahannya yang luar biasa, ia digunakan sebagai takson penentu untuk sebuah biozona, yaitu Zona Persebaran *Massospondylus*, yang merupakan zona semacam itu yang paling atas di Grup Super Karoo. Keberadaan fosil-fosilnya telah digunakan untuk menentukan usia relatif dari batuan sedimen.

### Paleolingkungan
Selama pengendapan Grup Stormberg, iklim berangsur-angsur menjadi lebih kering. Bagian tertua dari grup tersebut (Formasi Molteno) terdiri dari batu pasir yang diendapkan oleh sungai-sungai dan menunjukkan bukti adanya curah hujan yang lebat. Saat Formasi Elliot diendapkan, iklim berubah menjadi semi-gersang dan lingkungannya ditandai oleh sungai dan danau berumur pendek yang mengendapkan batu pasir dan batu lumpur. Selama pengendapan Formasi Elliot atas, erosi dan sedimentasi aeolian (angin) menciptakan depresi (cekungan) di mana danau playa terbentuk. Formasi Clarens yang berada di atasnya sebagian besar terdiri dari batu pasir aeolian yang diendapkan oleh bukit pasir di lingkungan gurun.

Fauna dan flora dari zaman Jura Awal memiliki kesamaan di seluruh dunia, dengan tumbuhan runjung (konifer) yang beradaptasi dengan cuaca panas menjadi tumbuhan yang umum dijumpai; sauropodomorpha dan theropoda basal merupakan penyusun utama dari fauna dinosaurus di seluruh dunia. *Massospondylus* hidup sezaman dengan temnospondil; kura-kura; sebuah hewan sphenodontia; crocodylomorpha awal; sinodon; dan mammaliform awal. Dinosaurus pemangsa meliputi theropoda kecil *[[Megapnosaurus]]* serta theropoda sepanjang 6 meter *[[Dracovenator]]*, yang mungkin memangsa para sauropodomorpha tersebut. Beberapa genus ornithischia awal juga diketahui, seperti *[[Lesothosaurus]]* dan anggota famili heterodontosaurid *[[Abrictosaurus]]*, *[[Heterodontosaurus]]*, *[[Lycorhinus]]*, dan *[[Pegomastax]]*. Hingga baru-baru ini, *M. carinatus* dianggap sebagai satu-satunya sauropodomorpha yang diketahui dari formasi Elliot atas dan Clarens. Akan tetapi, temuan-temuan yang lebih baru menyingkapkan fauna sauropodomorpha kontemporer yang beragam dengan setidaknya tujuh spesies tambahan dari Formasi Elliot atas, termasuk *[[Aardonyx celestae]]*, *[[Antetonitrus ingenipes]]*, *[[Ignavusaurus rachelis]]*, *[[Arcusaurus pereirabdalorum]]*, *[[Pulanesaura eocollum]]*, *[[Ngwevu intloko]]*, serta spesies kedua dari *Massospondylus*, yaitu *M. kaalae*.

## Catatan

## Referensi