Penguin kaisar

**Penguin kaisar** (***Aptenodytes forsteri***) adalah spesies penguin tertinggi dan terberat dari seluruh spesies penguin yang masih hidup dan merupakan hewan endemik di Antartika. Baik jantan maupun betina memiliki rupa bulu dan ukuran yang serupa, mencapai tinggi  dan berat antara . Bulu pada bagian kepala dan punggung berwarna hitam, yang berbatasan tegas dengan perut yang berwarna putih, dada kuning pucat, dan bercak telinga yang berwarna kuning cerah.

Seperti semua spesies penguin, penguin kaisar tidak dapat terbang. Tubuhnya meruncing, dengan sayap yang kaku dan mendatar menyerupai sirip dayung untuk beradaptasi dengan habitat laut. Makanannya utamanya terdiri dari ikan, namun juga mencakup krustasea, seperti krill, dan sefalopoda, seperti cumi-cumi. Saat berburu, spesies ini mampu bertahan di dalam air selama sekitar 20 menit, menyelam hingga kedalaman . Spesies ini memiliki sejumlah adaptasi untuk mendukung aktivitas tersebut, termasuk struktur Hemoglobin yang tidak lazim agar dapat berfungsi pada kadar oksigen rendah, tulang yang padat untuk mengurangi risiko barotrauma, serta kemampuan untuk menurunkan laju metabolisme dan menonaktifkan sementara fungsi organ yang tidak esensial.

Sebagai satu-satunya spesies penguin yang berkembang biak selama musim dingin Antartika, penguin kaisar melakukan perjalanan sejauh  melintasi es menuju koloni perkembangbiakan yang dapat berisi hingga ribuan individu. Induk betina akan bertelur satu butir, yang kemudian dierami selama lebih dari dua bulan oleh pejantan sementara betina kembali ke laut untuk mencari makan; setelah itu, kedua induk akan bergantian mencari makan di laut dan merawat anak mereka di koloni. Rentang hidup penguin kaisar di alam liar biasanya mencapai 20 tahun, meskipun sejumlah pengamatan menunjukkan bahwa beberapa individu dapat hidup hingga usia 50 tahun.

## Taksonomi
Penguin kaisar dideskripsikan pada tahun 1844 oleh ahli zoologi Inggris George Robert Gray, yang menciptakan nama genus hewan ini dari elemen kata Bahasa Yunani Kuno, ἀ-πτηνο-δύτης [a-ptēno-dytēs], yang bermakna "penyelam-tanpa-sayap". Nama spesifiknya diberikan untuk menghormati naturalis Jerman Johann Reinhold Forster, yang menemani Kapten James Cook dalam pelayaran keduanya dan secara resmi menamai lima spesies penguin lainnya. Forster mungkin adalah orang pertama yang melihat penguin kaisar pada tahun 1773–74; saat itu ia mencatat penampakan apa yang ia yakini sebagai kerabat dekat spesies ini, yakni penguin raja (*A. patagonicus*), namun mengingat lokasinya, sangat mungkin yang ia lihat sebenarnya adalah penguin kaisar (*A. forsteri*).

Bersama dengan penguin raja, penguin kaisar adalah satu dari dua spesies yang masih eksis (*extant*) dalam genus *[[Aptenodytes]]*. Bukti Fosil dari spesies ketiga, Penguin Ridgen (*A. ridgeni*), telah ditemukan dari zaman Pliosen akhir, sekitar tiga juta tahun yang lalu, di Selandia Baru. Studi mengenai perilaku dan genetika penguin telah mengajukan bahwa genus *Aptenodytes* bersifat basal; dengan kata lain, genus ini memisahkan diri dari cabang yang mengarah pada seluruh spesies penguin lain yang masih hidup saat ini. Bukti DNA mitokondria dan DNA inti menunjukkan bahwa percabangan evolusi ini terjadi sekitar 40 juta tahun yang lalu.

## Deskripsi

Penguin kaisar dewasa memiliki panjang tubuh , dengan rata-rata  menurut Stonehouse (1975). Dikarenakan metode pengukuran burung yang mengukur panjang dari paruh hingga ekor, terkadang terdapat kerancuan antara panjang tubuh dan tinggi berdiri, di mana beberapa laporan bahkan menyebutkan tingginya mencapai . Masih terdapat cukup banyak makalah yang menyebutkan bahwa mereka mencapai tinggi berdiri , alih-alih panjang tubuh. Meskipun tinggi berdiri penguin kaisar jarang dicantumkan dalam laporan ilmiah, Prévost (1961) mencatat 86 individu liar dan mengukur tinggi maksimum . Friedman (1945) mencatat pengukuran dari 22 individu liar dengan hasil tinggi berkisar antara . Ksepka *et al*. (2012) mengukur tinggi berdiri  berdasarkan 11 spesimen kulit utuh yang dikoleksi di Museum Sejarah Alam Amerika. Berat tubuhnya berkisar dari  dan bervariasi menurut jenis kelamin, di mana jantan lebih berat daripada betina. Spesies ini adalah spesies burung terberat kelima yang masih hidup, setelah varietas ratit yang lebih besar. Berat tubuhnya juga bervariasi berdasarkan musim, karena penguin jantan dan betina kehilangan massa tubuh yang signifikan saat membesarkan anak dan mengerami telur mereka. Penguin kaisar jantan harus menahan suhu dingin musim dingin Antartika yang ekstrem selama lebih dari dua bulan sembari melindungi telur mereka; karena tidak makan apa pun selama masa ini, penguin jantan akan kehilangan sekitar  saat menunggu telur mereka menetas. Berat rata-rata jantan pada awal musim kawin adalah  dan betina . Setelah musim kawin, berat ini turun menjadi  untuk kedua jenis kelamin.

Seperti semua spesies penguin, penguin kaisar memiliki tubuh meruncing (*streamline*) untuk meminimalkan hambatan saat berenang, serta sayap yang lebih menyerupai sirip yang kaku dan datar. Lidahnya dilengkapi dengan duri-duri yang menghadap ke belakang untuk mencegah mangsa meloloskan diri saat tertangkap. Jantan dan betina memiliki kemiripan dalam ukuran dan pewarnaan. Individu dewasa memiliki bulu dorsal (punggung) berwarna hitam pekat, yang menutupi kepala, dagu, tenggorokan, punggung, bagian dorsal sirip, dan ekor. Bulu hitam tersebut berbatasan tegas dengan bulu berwarna terang di bagian lainnya. Bagian bawah sayap dan perut berwarna putih, menjadi kuning pucat di bagian dada atas, sementara bercak telinga berwarna kuning cerah. Mandibula atas paruhnya yang sepanjang  berwarna hitam, dan mandibula bawah bisa berwarna merah muda, oranye, atau ungu muda (*lilac*). Pada individu remaja, bercak aurikular (telinga), dagu, dan tenggorokan berwarna putih, sementara paruhnya berwarna hitam. Anak penguin kaisar biasanya tertutup oleh bulu halus (''down'') berwarna abu-abu perak dan memiliki kepala hitam serta masker putih. Seekor anak penguin dengan bulu serba putih terlihat pada tahun 2001, namun tidak dianggap sebagai albino karena tidak memiliki mata merah muda. Anak penguin memiliki berat sekitar  setelah menetas, dan tumbuh bulu dewasa ketika mencapai sekitar 50% dari berat dewasa.

Bulu gelap penguin kaisar memudar menjadi cokelat dari November hingga Februari (musim panas Antartika), sebelum luruh bulu tahunan pada bulan Januari dan Februari. Proses ganti bulu berlangsung cepat pada spesies ini dibandingkan dengan burung lain, hanya memakan waktu sekitar 34&nbsp;hari. Bulu penguin kaisar muncul dari kulit setelah tumbuh sepertiga dari panjang totalnya, dan sebelum bulu tua rontok, untuk membantu mengurangi hilangnya panas tubuh. Bulu baru kemudian mendorong keluar bulu lama sebelum pertumbuhannya selesai.

Tingkat kelangsungan hidup tahunan rata-rata penguin kaisar dewasa tercatat sebesar 95,1%, dengan harapan hidup rata-rata 19,9&nbsp;tahun. Para peneliti yang sama memperkirakan bahwa 1% dari penguin kaisar yang menetas mungkin dapat mencapai usia 50&nbsp;tahun. Sebaliknya, hanya 19% anak penguin yang bertahan hidup pada tahun pertama kehidupannya. Oleh karena itu, 80% populasi penguin kaisar terdiri dari individu dewasa berusia lima tahun ke atas.

### Vokalisasi
 
Mengingat spesies ini tidak memiliki situs sarang tetap yang dapat digunakan individu untuk menemukan pasangan atau anak mereka, penguin kaisar harus bergantung sepenuhnya pada panggilan suara untuk identifikasi. Mereka menggunakan serangkaian panggilan kompleks yang krusial bagi pengenalan individu antara pasangan, induk, dan anak, yang menunjukkan variasi panggilan individu paling luas di antara seluruh spesies penguin. Penguin kaisar yang bersuara menggunakan dua pita frekuensi secara bersamaan. Anak penguin menggunakan siulan dengan modulasi frekuensi untuk meminta makan dan untuk menghubungi induknya.

### Adaptasi terhadap suhu dingin
Penguin kaisar berkembang biak di lingkungan terdingin dibandingkan spesies burung manapun; suhu udara dapat mencapai , dan kecepatan angin dapat mencapai . Suhu air sangat dingin mencapai , yang jauh lebih rendah daripada suhu tubuh rata-rata penguin kaisar yakni . Spesies ini telah beradaptasi dalam beberapa cara untuk menangkal hilangnya panas tubuh. Bulu yang padat menyediakan 80–90% isolasi tubuhnya dan spesies ini memiliki lapisan lemak sub-dermal yang ketebalannya bisa mencapai  sebelum masa berkembang biak. Walaupun kepadatan bulu kontur kira-kira 9 per sentimeter persegi (58 per inci persegi), kombinasi antara bulu-lanjutan (*afterfeathers*) yang lebat dan bulu halus (plumula) kemungkinan besar memainkan peran krusial dalam isolasi. Otot-otot memungkinkan bulu-bulu tersebut ditegakkan saat di darat, mengurangi hilangnya panas dengan cara memerangkap lapisan udara di dekat kulit. Sebaliknya, bulu menjadi pipih saat di dalam air, sehingga membuat kulit dan lapisan bawah yang berbulu halus menjadi kedap air. Bersolek (*preening*) sangat penting dalam memfasilitasi isolasi dan menjaga bulu tetap berminyak serta anti-air.

Penguin kaisar mampu bertermoregulasi (mempertahankan suhu inti tubuh) tanpa mengubah metabolismenya, pada rentang suhu yang luas. Dikenal sebagai rentang termonetral, kondisi ini terentang dari . Di bawah rentang suhu ini, laju metabolismenya meningkat secara signifikan, meskipun individu tersebut dapat mempertahankan suhu inti tubuhnya dari  hingga turun ke . Pergerakan dengan berenang, berjalan, dan menggigil adalah tiga mekanisme untuk meningkatkan metabolisme; proses keempat melibatkan peningkatan penguraian lemak oleh enzim, yang diinduksi oleh hormon glukagon. Pada suhu di atas , seekor penguin kaisar dapat menjadi gelisah seiring meningkatnya suhu tubuh dan laju metabolisme untuk meningkatkan pelepasan panas. Mengangkat sayap dan memaparkan bagian bawahnya akan meningkatkan paparan permukaan tubuh terhadap udara sebesar 16%, yang memfasilitasi pelepasan panas lebih lanjut.

### Adaptasi terhadap tekanan dan kadar oksigen rendah

Selain suhu dingin, penguin kaisar menghadapi kondisi menekan lainnya saat menyelam dalam, tekanan yang meningkat tajam hingga 40 kali lipat tekanan permukaan, yang pada sebagian besar organisme darat lain akan menyebabkan barotrauma. Tulang penguin ini padat dan tidak terisi udara, yang menghilangkan risiko barotrauma mekanis.

Saat menyelam, penggunaan oksigen penguin kaisar berkurang secara drastis, seiring detak jantungnya yang menurun hingga serendah 15–20 detak per menit dan organ-organ non-esensial dinonaktifkan, sehingga memfasilitasi penyelaman yang lebih lama. Hemoglobin dan mioglobinnya mampu mengikat dan mengangkut oksigen pada konsentrasi darah rendah; hal ini memungkinkan burung tersebut untuk tetap bertahan dengan kadar oksigen sangat rendah yang dalam kondisi lain akan mengakibatkan hilangnya kesadaran.

## Persebaran dan habitat
 
Penguin kaisar memiliki persebaran sirkumpolar di Antartika yang hampir secara eksklusif berada di antara 66° dan 77° Lintang Selatan. Spesies ini hampir selalu berkembang biak di atas es pak (*pack ice*) yang stabil di dekat pantai hingga jarak  dari lepas pantai. Koloni perkembangbiakan biasanya terletak di area tempat tebing-tebing es dan gunung es memberikan perlindungan dari terpaan angin. Tiga koloni darat pernah dilaporkan: satu (kini telah lenyap) di atas lidah kerikil di Kepulauan Dion di Semenanjung Antartika, satu di sebuah tanjung di Gletser Taylor di Tanah Victoria, dan yang paling baru adalah satu koloni di Teluk Amundsen. Sejak tahun 2009, sejumlah koloni telah dilaporkan berada di atas rak es alih-alih di es laut, di mana dalam beberapa kasus mereka berpindah ke rak es pada tahun-tahun ketika es laut terlambat terbentuk.

Populasi perkembangbiakan paling utara terdapat di Pulau Snow Hill, dekat ujung utara Semenanjung tersebut. Individu pengembara pernah terlihat di Pulau Heard, Georgia Selatan, dan kadang-kadang di Selandia Baru. Lokasi paling utara di mana seekor pengembara pernah tercatat adalah di Denmark, Australia Barat pada November 2024. Individu ini, yang diyakini berasal dari Antartika timur, dijumpai oleh sekelompok peselancar tak lama setelah tiba di Denmark, dan dibawa oleh para konservasionis di Departemen Keanekaragaman Hayati, Konservasi, dan Atraksi untuk dievaluasi kondisinya.

Pada tahun 2009, total populasi penguin kaisar diperkirakan mencapai sekitar 595.000 penguin dewasa, di 46 koloni yang diketahui tersebar di sekitar Antartika dan sub-Antartika; sekitar 35% dari populasi yang diketahui tersebut hidup di sebelah utara Lingkar Antartika. Koloni perkembangbiakan utama terletak di Tanjung Washington, Pulau Coulman di Tanah Victoria, Teluk Halley, Tanjung Colbeck, dan Gletser Dibble. Koloni-koloni ini diketahui berfluktuasi seiring waktu, sering kali terpecah menjadi "sub-koloni" yang memisahkan diri dari kelompok induk, dan beberapa diketahui telah lenyap sepenuhnya. Koloni Tanjung Crozier di Laut Ross menyusut secara drastis antara kunjungan pertama oleh Ekspedisi ''Discovery'' pada 1902–03 dan kunjungan berikutnya oleh Ekspedisi ''Terra Nova'' pada 1910–11; populasinya berkurang menjadi beberapa ratus ekor, dan mungkin hampir punah akibat perubahan posisi rak es. Menjelang tahun 1960-an, populasi tersebut telah pulih secara drastis, namun pada tahun 2009 kembali menyusut menjadi populasi kecil sekitar 300 ekor.

### Status konservasi
Pada tahun 2012, status penguin kaisar diubah dari spesies risiko rendah menjadi hampir terancam oleh IUCN. Bersama dengan sembilan spesies penguin lainnya, saat ini spesies ini sedang dipertimbangkan untuk dimasukkan di bawah perlindungan Undang-Undang Spesies Terancam Punah Amerika Serikat. Penyebab utama meningkatnya risiko keterancaman spesies ini adalah menurunnya ketersediaan makanan, akibat dampak perubahan iklim dan perikanan industri terhadap populasi krustasea dan ikan. Alasan lain bagi penempatan spesies ini dalam daftar Undang-Undang Spesies Terancam Punah meliputi wabah penyakit, perusakan habitat, dan gangguan manusia di koloni perkembangbiakan. Hal yang menjadi kekhawatiran khusus adalah dampak pariwisata. Sebuah studi menyimpulkan bahwa anak-anak penguin kaisar dalam suatu kelompok menjadi lebih gelisah setelah adanya pendekatan helikopter hingga jarak .

Penurunan populasi sebesar 50% di wilayah Terre Adélie teramati akibat meningkatnya tingkat kematian burung dewasa, terutama jantan, selama periode hangat yang berkepanjangan secara tidak wajar pada akhir 1970-an, yang mengakibatkan berkurangnya tutupan es laut. Di sisi lain, tingkat keberhasilan penetasan telur menurun ketika jangkauan es laut meluas; kematian anak penguin juga meningkat; oleh karena itu, spesies ini dianggap sangat sensitif terhadap perubahan iklim. Pada tahun 2009, koloni Kepulauan Dion, yang telah dipelajari secara ekstensif sejak 1948, dilaporkan telah lenyap sepenuhnya pada suatu waktu selama dekade sebelumnya, dengan nasib burung-burung tersebut tidak diketahui. Peristiwa ini merupakan kejadian hilangnya seluruh koloni pertama yang terkonfirmasi.  Bermula pada September 2015, El Niño yang kuat, angin kencang, dan rekor rendahnya jumlah es laut mengakibatkan "kegagalan perkembangbiakan yang hampir total" dengan kematian ribuan anak penguin kaisar selama tiga tahun berturut-turut di dalam koloni Teluk Halley, koloni penguin kaisar terbesar kedua di dunia. Bersamaan dengan itu, terjadi imigrasi penguin yang berkembang biak ke koloni Dawson-Lambton sejauh  di selatan, di mana peningkatan populasi sepuluh kali lipat teramati antara tahun 2016 dan 2018. Namun, peningkatan ini jauh lebih kecil dibandingkan dengan jumlah total induk dewasa yang hilang dari koloni Teluk Halley.

Pada Januari 2009, sebuah studi dari Lembaga Oseanografi Woods Hole menyimpulkan bahwa perubahan iklim global dapat mendorong penguin kaisar ke ambang kepunahan pada tahun 2100. Studi tersebut menyusun model matematika untuk memprediksi bagaimana hilangnya es laut akibat pemanasan iklim akan memengaruhi koloni besar penguin kaisar di Terre Adélie, Antartika. Studi tersebut memprediksikan penurunan populasi koloni sebesar 87%, dari tiga ribu pasangan kawin pada tahun 2009 menjadi empat ratus pasangan kawin pada tahun 2100.

Studi lain oleh Lembaga Oseanografi Woods Hole pada tahun 2014 kembali menyimpulkan bahwa penguin kaisar berisiko akibat pemanasan global, yang mencairkan es laut. Studi ini memprediksi bahwa pada tahun 2100 seluruh 45 koloni penguin kaisar akan mengalami penurunan jumlah, sebagian besar karena hilangnya habitat. Hilangnya es mengurangi pasokan krill, yang merupakan makanan utama bagi penguin kaisar.

Pada Desember 2022, sebuah koloni baru di Verleger Point di Antartika Barat ditemukan melalui citra satelit, menjadikan total koloni yang diketahui berjumlah 66.

Pada tahun 2023, studi lain menemukan bahwa lebih dari 90% koloni penguin kaisar dapat menghadapi "kepunahan semu" (*quasi-extinction*) akibat "kegagalan perkembangbiakan katastrofik" yang disebabkan oleh hilangnya es laut akibat perubahan iklim.

## Perilaku

]
Penguin kaisar adalah hewan sosial dalam perilaku bersarang dan mencari makannya; burung-burung yang berburu bersama dapat mengoordinasikan penyelaman dan kemunculan mereka ke permukaan. Individu dapat aktif baik pada siang maupun malam hari. Individu dewasa yang matang melakukan perjalanan hampir sepanjang tahun antara koloni perkembangbiakan dan area mencari makan di laut; spesies ini menyebar ke lautan mulai bulan Januari hingga Maret.

Ahli fisiologi Amerika Gerry Kooyman merevolusi studi tentang perilaku mencari makan penguin pada tahun 1971 ketika ia mempublikasikan hasil penelitiannya dengan memasang perangkat perekam-selam otomatis pada penguin kaisar. Ia menemukan bahwa spesies ini mencapai kedalaman , dengan durasi penyelaman hingga 18 menit. Penelitian selanjutnya mengungkapkan bahwa seekor betina kecil telah menyelam hingga kedalaman  di dekat Selat McMurdo. Ada kemungkinan bahwa penguin kaisar dapat menyelam lebih dalam dan lebih lama lagi, karena akurasi perangkat perekaman berkurang pada kedalaman yang lebih besar. Studi lebih lanjut tentang perilaku menyelam seekor burung mengungkapkan penyelaman rutin hingga  di perairan sedalam , dan penyelaman dangkal kurang dari , yang diselingi dengan penyelaman dalam lebih dari  pada kedalaman . Hal ini mengindikasikan aktivitas makan di dekat atau di dasar laut. Pada tahun 1994, seekor penguin dari koloni Auster mencapai kedalaman ; keseluruhan penyelaman tersebut memakan waktu 21,8 menit.

Baik penguin kaisar jantan maupun betina mencari makan hingga jarak  dari koloni saat mengumpulkan makanan untuk memberi makan anak-anaknya, menempuh jarak  per individu dalam sekali perjalanan. Seekor pejantan yang kembali ke laut setelah masa inkubasi akan langsung menuju ke area perairan terbuka permanen, yang dikenal sebagai polynya, sekitar  dari koloni.

Sebagai perenang yang efisien, penguin kaisar memberikan dorongan dengan kayuhan ke atas maupun ke bawah saat berenang. Kayuhan ke atas bekerja melawan daya apung dan membantu mempertahankan kedalaman. Kecepatan renang rata-ratanya adalah . Di darat, penguin kaisar bergantian antara berjalan dengan gaya terhuyung-huyung dan meluncur (*tobogganing*)—meluncur di atas es dengan perutnya, didorong oleh kaki dan siripnya yang menyerupai sayap. Seperti semua penguin, burung ini tidak dapat terbang. Penguin kaisar adalah burung yang sangat kuat. Dalam satu kasus, satu kru yang terdiri dari enam pria, yang mencoba menangkap seekor penguin jantan tunggal untuk koleksi kebun binatang, berkali-kali terhempas dan jatuh sebelum akhirnya semua pria tersebut harus secara kolektif menjatuhkan burung itu, yang beratnya kira-kira setengah dari berat seorang pria dewasa.

Sebagai pertahanan terhadap suhu dingin, koloni penguin kaisar membentuk kerumunan yang padat (juga dikenal sebagai formasi kura-kura) yang berkisar dari sepuluh hingga beberapa ratus burung, dengan setiap burung bersandar ke depan pada tetangganya. Karena efek dingin angin paling tidak terasa di bagian tengah koloni, semua individu muda biasanya berkerumun di sana. Mereka yang berada di bagian luar yang menghadap arah angin cenderung bergeser perlahan mengelilingi tepi formasi dan bergabung ke sisi yang terlindung dari angin (*leeward*), menghasilkan gerakan berputar yang lambat, dan memberikan kesempatan bagi setiap burung untuk berada di bagian dalam dan di bagian luar.

### Predator

Predator penguin kaisar mencakup burung dan mamalia air. Petrel raksasa selatan (*Macronectes giganteus*) merupakan predator darat utama bagi anak-anak penguin, yang bertanggung jawab atas lebih dari sepertiga kematian anak penguin di beberapa koloni; mereka juga memakan bangkai penguin yang telah mati. Skua kutub selatan (*Stercorarius maccormicki*) utamanya mencari bangkai anak penguin, mengingat anak penguin yang masih hidup biasanya sudah terlalu besar untuk diserang saat burung ini tiba di koloni setiap tahunnya. Terkadang, induk penguin mungkin berupaya melindungi anaknya dari serangan, walaupun ia cenderung lebih pasif jika anaknya lemah atau sakit-sakitan.

Satu-satunya predator yang diketahui memangsa individu dewasa yang sehat, dan yang menyerang penguin kaisar di lautan, adalah anjing laut macan tutul (*Hydrurga leptonyx*), yang menyambar burung dewasa dan anakan yang baru berganti bulu dewasa segera setelah mereka masuk ke air. Paus pembunuh (*Orcinus orca*) sebagian besar memangsa burung dewasa di laut, meskipun mereka akan menyerang penguin dari segala usia di dalam atau di dekat air.

### Percumbuan dan perkembangbiakan
Walaupun penguin kaisar mampu berkembang biak pada usia sekitar tiga tahun, mereka umumnya baru mulai berbiak satu hingga tiga tahun kemudian. Siklus reproduksi tahunan dimulai pada awal musim dingin Antartika, yakni bulan Maret dan April, ketika seluruh penguin kaisar dewasa melakukan perjalanan menuju area persarangan koloni, sering kali dengan berjalan sejauh  ke arah pedalaman dari tepi es pak. Awal perjalanan tampaknya dipicu oleh memendeknya durasi siang hari; penguin kaisar di penangkaran telah berhasil dirangsang untuk berkembang biak menggunakan sistem pencahayaan buatan yang meniru durasi siang musiman di Antartika. British Antarctic Survey menggunakan citra satelit untuk menemukan lokasi perkembangbiakan baru penguin kaisar di Antartika, sebuah penemuan yang meningkatkan estimasi populasi penguin kaisar sebesar 5 hingga 10 persen menjadi sekitar 278.000 pasangan kawin. Mengingat lokasinya yang terpencil dan kondisi cuaca yang keras, populasi penguin ditemukan dengan memindai citra udara dan melokalisasi hamparan es luas yang telah ternoda oleh guano mereka. Penemuan baru ini meningkatkan jumlah situs perkembangbiakan yang diketahui dari 50 menjadi 61.

Penguin memulai percumbuan pada bulan Maret atau April, ketika suhu dapat mencapai serendah . Seekor pejantan tunggal melakukan peragaan ekstatik, di mana ia berdiri diam dan meletakkan kepala di dadanya sebelum menarik napas dan mengeluarkan panggilan percumbuan selama 1–2 detik; ia kemudian bergerak mengelilingi koloni dan mengulangi panggilan tersebut. Seekor jantan dan betina kemudian berdiri berhadapan, dengan satu individu menjulurkan kepala dan lehernya ke atas dan pasangannya menirukan gerakan tersebut; keduanya mempertahankan postur ini selama beberapa menit. Setelah berpasangan, pasangan tersebut berjalan tertatih-tatih mengelilingi koloni bersama-sama, dengan betina biasanya mengikuti jantan. Sebelum kopulasi, salah satu burung membungkuk dalam-dalam kepada pasangannya, dengan paruh mengarah dekat ke tanah, dan pasangannya kemudian melakukan hal yang sama.

Bertentangan dengan anggapan umum, penguin kaisar tidak kawin seumur hidup; mereka bersifat monogami serial, yang hanya memiliki satu pasangan setiap tahunnya, dan tetap setia pada pasangan tersebut selama masa itu. Namun, kesetiaan antar-tahun hanya sekitar 15%. Sempitnya jendela kesempatan yang tersedia untuk kawin tampaknya menjadi faktor pengaruh, karena terdapat prioritas untuk kawin dan berkembang biak yang biasanya menghalangi penantian kedatangan pasangan tahun sebelumnya di koloni.

Penguin betina bertelur satu butir telur seberat  pada bulan Mei atau awal Juni; bentuknya agak menyerupai buah pir, berwarna putih kehijauan pucat, dan berukuran sekitar . Telur ini hanya mewakili 2,3% dari berat badan induknya, menjadikannya salah satu telur terkecil relatif terhadap berat induk pada spesies burung manapun. 15,7% dari berat telur penguin kaisar adalah cangkang; seperti spesies penguin lainnya, cangkangnya relatif tebal, yang membantu meminimalkan risiko pecah.

Setelah bertelur, cadangan makanan sang induk habis. Ia dengan hati-hati memindahkan telur ke pejantan dan kemudian kembali ke laut selama dua bulan untuk mencari makan. Pemindahan telur ini bisa menjadi canggung dan sulit, terutama bagi induk yang baru pertama kali memiliki anak, dan banyak pasangan menjatuhkan atau memecahkan telur dalam proses tersebut. Ketika ini terjadi, anak di dalamnya akan hilang dengan cepat, karena telur tidak dapat menahan suhu di bawah titik beku pada tanah es selama lebih dari satu hingga dua menit. Ketika pasangan kehilangan telur dengan cara ini, hubungan mereka berakhir dan keduanya berjalan kembali ke laut. Mereka akan kembali ke koloni tahun depan untuk mencoba kawin lagi. Setelah keberhasilan pemindahan telur ke penguin jantan, betina berangkat ke laut dan pejantan menghabiskan musim dingin yang gelap dan penuh badai dengan mengerami telur di bagian bercak pengeramannya, yakni bagian kulit tanpa bulu. Di sana ia menyeimbangkannya di atas kakinya, menyelimutinya dengan kulit kendor dan bulu selama sekitar 65–75 hari hingga menetas. Penguin kaisar adalah satu-satunya spesies penguin di mana jantan mengerami sendirian; pada semua spesies penguin lainnya, kedua induk bergantian mengerami. Pada saat telur menetas, pejantan akan telah berpuasa selama sekitar 120 hari sejak tiba di koloni. Untuk bertahan hidup dari suhu dingin dan angin ganas yang mencapai kecepatan , para pejantan berkerumun bersama, bergantian menempati posisi tengah kerumunan. Mereka juga teramati membelakangi angin untuk menghemat panas tubuh. Selama empat bulan perjalanan, percumbuan, dan inkubasi, pejantan dapat kehilangan berat badan sebanyak , turun dari total massa .

Penetasan mungkin memakan waktu selama dua atau tiga hari hingga selesai, karena cangkang telurnya tebal. Anak yang baru menetas bersifat semi-altrisial, hanya tertutup lapisan bulu halus tipis dan sepenuhnya bergantung pada induknya untuk makanan dan kehangatan. Anak tersebut biasanya menetas sebelum sang ibu kembali, dan sang ayah memberinya makan zat seperti dadih yang terdiri dari 59% protein dan 28% lipid, yang disekresikan oleh kelenjar di esofagusnya. Kemampuan untuk memproduksi "susu tembolok" pada burung hanya ditemukan pada merpati, flamingo, dan penguin kaisar jantan. Setelah anak menetas, sang ayah mampu menyekresikan susu tembolok ini hanya selama 3 hingga 7 hari; ini akan menopang anak tersebut sementara waktu sampai sang ibu kembali ke koloni dengan makanan dari hasil memancing di laut untuk memberi makan anak tersebut dengan layak. Jika kedatangan induk penguin tertunda, anak tersebut akan mati. Penelitian menunjukkan bahwa 10–20% penguin kaisar betina tidak kembali ke koloni mereka dari mencari makan di laut, sebagian besar menjadi korban kondisi cuaca musim dingin yang keras atau predator. Anak muda tersebut dierami dalam apa yang disebut "fase penjagaan", menghabiskan waktu dengan menyeimbangkan diri di kaki induknya dan dijaga tetap hangat oleh bercak pengeraman.

Penguin betina kembali kapan saja mulai dari saat penetasan hingga sepuluh hari kemudian, dari pertengahan Juli hingga awal Agustus. Ia menemukan pasangannya di antara ratusan pejantan melalui panggilan suaranya dan mengambil alih perawatan anak, memberinya makan dengan memuntahkan ikan, cumi-cumi, dan krill yang dicerna sebagian yang telah ia simpan di perutnya. Pejantan sering kali enggan menyerahkan anak yang telah ia rawat sepanjang musim dingin kepada ibunya, namun ia segera pergi untuk mengambil gilirannya di laut, menghabiskan 3 hingga 4 minggu mencari makan di sana sebelum kembali. Induk kemudian bergantian, satu mengerami sementara yang lain mencari makan di laut. Jika salah satu induk terlambat atau gagal kembali ke koloni, induk yang sendirian akan kembali ke laut untuk mencari makan, meninggalkan anaknya untuk mati. Telur yang ditinggalkan tidak menetas dan anak yatim piatu tidak pernah bertahan hidup.

Penguin kaisar betina yang gagal menemukan pasangan untuk berkembang biak atau yang telah kehilangan anaknya sendiri mungkin berupaya mengadopsi anak yang terlantar atau mencuri anak dari betina lain. Induk dari anak tersebut beserta betina-betina di sekitarnya akan bertarung demi melindungi sang anak, atau merebutnya kembali jika anak tersebut berhasil dicuri. Pergulatan yang melibatkan beberapa ekor burung ini sering kali mengakibatkan anak penguin mati lemas atau mati terinjak-injak. Anak-anak yang telah diadopsi atau dicuri tersebut akan segera ditinggalkan kembali, karena mustahil bagi seekor betina untuk memberi makan dan merawat anak itu seorang diri. Anak-anak yatim piatu ini akan berkeliaran di sekitar koloni berupaya mencari makanan dan perlindungan dari individu dewasa lainnya. Mereka bahkan akan mencoba bernaung di dalam bercak pengeraman burung dewasa yang sebenarnya sudah ditempati oleh anaknya sendiri. Anak-anak yang terlantar ini akan diusir dengan kasar oleh induk dewasa maupun anak-anaknya. Semua anak yatim piatu akan melemah dengan cepat dan mati akibat kelaparan, atau mati kedinginan.

Sekitar 45–50 hari setelah menetas, anak-anak penguin membentuk sebuah *[[Crèche (zoologi)|crèche]]*, berkerumun bersama demi kehangatan dan perlindungan. Selama masa ini, kedua induk mencari makan di laut dan kembali secara berkala untuk memberi makan anak-anak mereka. Sebuah *crèche* dapat terdiri dari sekitar selusin hingga beberapa ribu anak penguin yang berdempetan padat dan sangat esensial untuk bertahan hidup di tengah suhu rendah Antartika.

Mulai awal November, anak penguin mulai berganti bulu menjadi bulu remaja, yang memakan waktu hingga dua bulan dan biasanya belum selesai pada saat mereka meninggalkan koloni. Induk dewasa berhenti memberi mereka makan selama masa ini. Semua burung melakukan perjalanan yang jauh lebih singkat menuju laut pada bulan Desember dan Januari. Burung-burung tersebut menghabiskan sisa musim panas dengan mencari makan di sana.

### Pola makan
Pola makan penguin kaisar utamanya terdiri dari ikan, krustasea, dan sefalopoda, meskipun komposisinya bervariasi antarpopulasi. Ikan biasanya menjadi sumber makanan yang paling penting, dan ikan perak Antartika (*Pleuragramma antarcticum*) menyusun komponen terbesar dalam diet burung ini. Mangsa lain yang umum tercatat meliputi ikan lain dari famili Nototheniidae, cumi-cumi glasial (*Psychroteuthis glacialis*), dan spesies cumi-cumi berkait *[[Kondakovia longimana]]*, serta krill Antartika (*Euphausia superba*). Penguin kaisar mencari mangsa di perairan terbuka Samudra Selatan, baik di area perairan terbuka yang bebas es maupun di celah-celah pasang surut pada es pak. Salah satu strategi mencari makannya adalah menyelam hingga kedalaman sekitar , di mana ia dapat dengan mudah melihat ikan simpagik seperti notothen botak (*Pagothenia borchgrevinki*) yang berenang menempel pada permukaan bawah es laut; ia kemudian berenang naik menuju dasar es dan menangkap ikan tersebut. Ia lalu menyelam kembali dan mengulangi urutan tersebut sekitar setengah lusin kali sebelum muncul ke permukaan untuk bernapas.

## Hubungan dengan manusia

### Di kebun binatang dan akuarium

Sejak tahun 1930-an, telah ada beberapa upaya untuk memelihara penguin kaisar dalam penangkaran. Malcolm Davis dari Kebun Binatang Nasional melakukan upaya-upaya awal dalam memelihara penguin ini, dengan menangkap beberapa ekor dari Antartika. Ia berhasil memindahkan penguin-penguin tersebut ke Kebun Binatang Nasional pada 5 Maret 1940, tempat mereka hidup selama hingga 6 tahun.

Hingga tahun 1960-an, upaya pemeliharaan sebagian besar tidak berhasil, karena pengetahuan tentang pemeliharaan penguin secara umum masih terbatas dan diperoleh melalui proses uji coba (*trial and error*). Pihak pertama yang mencapai tingkat keberhasilan tertentu adalah Kebun Binatang Aalborg, di mana sebuah kandang berpendingin dibangun khusus untuk spesies Antartika ini. Satu individu hidup selama 20 tahun di kebun binatang tersebut dan seekor anak berhasil menetas di sana, namun mati tak lama kemudian.

Saat ini spesies tersebut, yang dianggap sebagai spesies unggulan, hanya dipelihara di sedikit kebun binatang dan akuarium publik di Amerika Utara dan Asia. Penguin kaisar pertama kali berhasil dibiakkan di SeaWorld San Diego; lebih dari 20 burung telah menetas di sana sejak tahun 1980. Sebanyak lima puluh lima individu tercatat berada dalam penangkaran di kebun binatang dan akuarium Amerika Utara pada tahun 1999. Di Tiongkok, penguin kaisar pertama kali dibiakkan di Nanjing Underwater World pada tahun 2009, diikuti oleh Laohutan Ocean Park di Dalian pada tahun 2010. Sejak saat itu, spesies ini telah dipelihara dan dibiakkan di beberapa fasilitas lain di Tiongkok, dan satu-satunya anak kembar penguin kaisar yang terkonfirmasi (spesies ini biasanya hanya bertelur satu butir) menetas di Sun Asia Ocean World di Dalian pada tahun 2017. Di Jepang, spesies ini ditampung di Akuarium Publik Pelabuhan Nagoya dan Adventure World di Wakayama, dengan keberhasilan penetasan di Adventure World.

### Penyelamatan, rehabilitasi, dan pelepasan penguin
Pada bulan Juni 2011, seekor penguin kaisar remaja ditemukan di pantai di Peka Peka, sebelah utara Wellington di Selandia Baru. Ia telah mengonsumsi  pasir, yang tampaknya ia kira sebagai salju, serta ranting dan batu, sehingga harus menjalani sejumlah operasi bedah untuk mengeluarkan benda-benda tersebut demi menyelamatkan nyawanya. Setelah masa pemulihan, pada tanggal 4 September, penguin remaja tersebut, yang diberi nama "Happy Feet" (diambil dari film tahun 2006), dipasangi perangkat pelacak dan dilepaskan ke Samudra Selatan,  di sebelah utara Pulau Campbell. Namun, 8 hari kemudian para ilmuwan kehilangan kontak dengan burung tersebut, yang mengindikasikan bahwa pemancarnya telah terlepas (dianggap sebagai kemungkinan besar) atau bahwa ia telah dimangsa oleh predator (dianggap kecil kemungkinannya).

### Referensi budaya
Siklus hidup unik spesies ini di lingkungan yang begitu keras telah digambarkan dalam media cetak maupun visual. Apsley Cherry-Garrard, seorang penjelajah Antartika, menulis pada tahun 1922: "Jika dilihat secara keseluruhan, saya tidak percaya ada makhluk lain di Bumi yang mengalami masa-masa lebih buruk daripada seekor penguin kaisar". Didistribusikan secara luas di bioskop pada tahun 2005, film dokumenter Prancis *La Marche de l'empereur*, yang juga dirilis dengan judul bahasa Inggris *[[March of the Penguins]]*, menceritakan kisah siklus reproduksi penguin ini. Subjek ini telah diliput untuk layar kaca sebanyak lima kali oleh BBC dan presenter David Attenborough: pertama dalam episode lima dari seri tahun 1993 tentang Antartika *[[Life in the Freezer]]*, sekali lagi dalam seri tahun 2001 *[[The Blue Planet]]*, kembali muncul dalam seri tahun 2006 *[[Planet Earth (seri TV 2006)|Planet Earth]]*, dalam *[[Frozen Planet]]* pada tahun 2011 serta program satu jam yang didedikasikan khusus untuk spesies ini dalam seri tahun 2018 *[[Dynasties (seri TV 2018)|Dynasties]]*.

Film animasi *[[Happy Feet]]* (2006, diikuti oleh sekuelnya *[[Happy Feet Two]]*, 2011) menampilkan penguin kaisar sebagai karakter utamanya, dengan satu tokoh khusus yang gemar menari; meskipun bergenre komedi, film ini juga menggambarkan siklus hidup mereka dan mempromosikan pesan lingkungan serius yang tersirat mengenai ancaman pemanasan global dan penipisan sumber makanan akibat penangkapan ikan yang berlebihan. Film animasi *[[Surf's Up (film)|Surf's Up]]* (2007) menampilkan seekor penguin kaisar peselancar bernama Zeke "Big-Z" Topanga. Lebih dari 30 negara telah menampilkan burung ini pada prangko mereka – Australia, Britania Raya, Chili, dan Prancis masing-masing telah menerbitkan beberapa seri. Burung ini juga telah digambarkan pada prangko 10 franc tahun 1962 sebagai bagian dari seri ekspedisi Antartika. Grup musik Kanada The Tragically Hip menggubah lagu "Emperor Penguin" untuk album tahun 1998 mereka, *[[Phantom Power (album The Tragically Hip)|Phantom Power]]*. *[[The Emperor Lays an Egg]]* adalah buku bergambar anak-anak non-fiksi tahun 2004 karya Brenda Z. Guiberson. 

Karakter bos kejahatan DC Comics Oswald Chesterfield Cobblepot, alias "The Penguin", mendandani dirinya menyerupai penguin kaisar, sebuah fakta yang sering direferensikan dalam cerita, contohnya, dalam nama samaran yang sesekali ia gunakan, "Forster Aptenodytes."

## Catatan kaki

## Referensi
*
*

## Pranala luar

* University of Michigan info site with citations for specific studies
* Photographs of Emperor penguins
* Morphology of the emperor penguin including 3D computed tomographic (CT) animations of skeletons
* 
* Emperor penguin videos, photos & sounds on the Internet Bird Collection