Amigdala

**Amigdala** berasal dari bahasa latin *amygdalae* (bahasa Yunani αμυγδαλή, amygdalē, *almond*, 'amandel') adalah sekelompok saraf yang berbentuk kacang almond Letak amigdala jauh di dalam lobus temporal, yaitu bagian dari korteks serebral yang berada di tengah otak. Pada otak vertebrata terletak pada bagian *medial temporal lobe*, secara anatomi amigdala dianggap sebagai bagian dari basal ganglia. Di area tengah otak ini, *amygdala* berada di sebelah hippocampus, yaitu bagian otak yang berhubungan dengan pembentukan memori. Amigdala dipercayai merupakan bagian otak yang berperan dalam melakukan pengolahan dan ingatan terhadap reaksi emosi, khususnya pada emosi negatif, rasa takut serta deteksi bahaya. Ketika volume amigdala  menyusut dan aktivitasnya meningkat, manusia cenderung mengalami depresi. Oleh karenanya amigdala juga merupakan bagian dari sistem limbik yang dipelajari pada ilmu saraf kognitif.

## Struktur
Pada amigdala terdapat tiga belas nukleus yang masing-masing dengan subdivisinya sendiri dan koneksi yang berbeda ke bagian otak lainnya. Nukleus utama adalah kompleks basolateral, nukleus sentral, nukleus kortikal, nukleus medial, dan gugus sel interkalasi. Nukleus kortikal dan medial terhubung dengan sistem penciuman dan hipotalamus. Nukleus sentral memiliki proyeksi yang luas ke batang otak.

Kompleks basolateral dapat dibagi lagi menjadi nukleus lateral, basal, dan basal aksesori. Di dalamnya memiliki koneksi yang luas dengan area kortikal tingkat tinggi di korteks prefrontal, temporal, insular, dan hipokampus. Kompleks basolateral dikelilingi oleh jaringan sel interkalasi yang bersifat penghambat dan memproyeksikan ke berbagai area di basal forebrain, hipotalamus, dan amigdala.

Amigdala primata mengandung sekitar 32 jenis neuron yang berbeda.

### Perbedaan berdasarkan jenis kelamin
Perbedaan ukuran rata-rata amigdala antara laki-laki dan perempuan tidak begitu signifikan apabila dilakukan pengendalian terhadap total volume otak atau volume intrakranial. Volume amigdala pada laki-laki tercatat rata-rata sekitar 10,6% lebih besar dibandingkan dengan perempuan. Hal ini berkaitan dengan umumnya laki-laki juga memiliki ukuran tubuh dan otak yang lebih besar.

Beberapa perbedaan fungsional dan struktural antara amigdala laki-laki dan perempuan juga diamati pada aktivasi amigdala ketika menonton film horor dan rangsangan subliminal. Hasil penelitian menunjukkan adanya perbedaan lateralisasi amigdala pada laki-laki dan perempuan. Pada perempuan, terjadi peningkatan aktivitas amigdala kiri saat memori bekerja untuk film tersebut, sementara untuk laki-laki terjadi pada amigdala kanan. Penelitian lainnya pada kemampuan pengambilan keputusan pada pasien dengan kerusakan amigdala unilateral. Laki-laki akan mengalami gangguan dalam kemampuan pengambilan keputusan apabila terjadi kerusakan pada amigdala kanan. Sebaliknya, perempuan akan mengalami hal yang sama apabila terjadi kerusakan pada amigdala kiri. Satu studi melaporkan bahwa secara rata-rata perempuan cenderung memiliki ingatan yang lebih kuat terhadap peristiwa yang bersifat emosional dibandingkan dengan laki-laki.

## Fungsi
### Koneksi
Berbagai konektivitas amigdala berkaitan dengan berbagai perilaku dan dampak seperti pengenalan rasa takut dan cakupan jaringan sosial. Penjelasan singkat mengenai proses informasi melalui amigdala adalah sebagai berikut: amigdala mengirimkan proyeksi ke hipotalamus, nukleus septialis dan stria terminalis (melalui jalur amigdalofugal), talamus dorsomedialis (melalui jalur amigdalotalamik), nukleus saraf trigeminus dan saraf fasialis, area tegmental ventral, lokus coeruleus, dan nukleus tegmental laterodorsal.

Amigdala basolateral memproyeksikan ke nukleus *accumbens*, termasuk cangkang medial. Neuron glutamatergik di amigdala basolateral mengirimkan proyeksi ke cangkang dan inti nukleus accumbens. Aktivasi proyeksi ini mendorong *salience* motivasi. Kemampuan proyeksi untuk mendorong *salience* insentif ini bergantung pada reseptor dopamin D1. Sistem endokannabinoid yang menghasilkan neuromodulator lipoid memiliki reseptor spesifiknya (reseptor kanabinoid 1) yang ditemukan di amigdala.

Nukleus medial terlibat dalam indra penciuman dan pemrosesan feromon. Bagian ini menerima masukan dari bulbus olfaktorius dan korteks olfaktorius. Amigdala lateral, yang mengirimkan impuls ke kompleks basolateral lainnya dan ke nukleus sentromedial, menerima masukan dari sistem sensorik. Nukleus sentromedial adalah keluaran utama untuk kompleks basolateral.

### Pembelajaran emosional
Pada vertebrata kompleks, termasuk manusia, amigdala berperan utama dalam pembentukan dan penyimpanan memori yang terkait dengan peristiwa emosional. Penelitian menunjukkan bahwa, selama berlangsungnya pengondisian rasa takut, rangsangan sensorik mencapai kompleks basolateral amigdala, khususnya nukleus lateral, tempat terbentuknya asosiasi antara rangsangan sensorik dengan memori rangsangan. Asosiasi antara rangsangan dan peristiwa yang tidak menyenangkan yang diprediksinya dapat dimediasi oleh potensiasi jangka panjang, yaitu peningkatan kekuatan transmisi sinyal antarneuron yang berlangsung lama. Sejumlah penelitian menunjukkan bahwa kerusakan pada amigdala dapat mengganggu memori yang diperkuat oleh muatan emosional. Satu penelitian mendeskripsikan seorang pasien dengan degenerasi amigdala bilateral diberikan cerita bernuansa kekerasan disertai dengan gambar-gambar pendukung dan diamati berdasarkan seberapa banyak yang dapat diingatnya dari cerita tersebut. Pasien tersebut memiliki daya ingat yang lebih rendah dibandingkan pasien dengan fungsi amigdala yang utuh. Penelitian tersebut mengindikasikan adanya keterkaitan erat antara amigdala dengan proses pembelajaran emosional.

Memori emosional diperkirakan tersimpan dalam sinapsis yang tersebar di berbagai wilayah otak. Misalnya, memori rasa takut diyakini tersimpan dalam koneksi neuronal yagn menghubungkan nukleus lateral dengan nukleus sentral amigdala serta nukleus bed stria terminalis (bagian dari amigdala yang diperluas). Meski demikian, koneksi tersebut bukan satu-satunya tempat penyimpanan memori rasa takut, karena nukleus-nukleus amigdala juga menerima dan mengirimkan informasi ke wilayah otak lain yang berperan dalam memori, seperti hipokampus. Beberapa neuron sensorik memproyeksikan terminal aksonnya langsung ke nukleus sentral. Nukleus sentral terlibat dalam pembentukan banyak respons rasa takut seperti perilaku defensif (seperti membeku atau respons melarikan diri), respons sistem saraf otonom (misalnya perubahan tekanan darah dan detak jantung), serta respons neuroendokrin (pelepasan hormon stres). Kerusakan pada amigdala mengganggu perolehan dan ekspresi pengkondisian rasa takut, suatu bentuk pengkondisian klasik dari respons emosional. Bukti-bukti yang terus berkembang menunjukkan bahwa beberapa neuromodulator yang bekerja di amigdala berperan dalam mengatur pembentukan memori emosional.

Amigdala juga terlibat dalam pengondisian nafsu makan (apetitif). Neuron-neuron tertentu merespons rangsangan positif dan negatif secara berbeda, namun neuron-neuron tersebut tidka terorganisasi dalam pengelompokkan anatomis yang tegas mennjadi nukleus yang terpisah. Lesi pada nukleus sentral amigdala terbukti mengurangi kemampuan pembelajaran selera makan pada tikus, sedangkan lesi pada daerah basolateral tidak menunjukkan efek yang sama. Penelitian tersebut menunjukkan bahwa berbagai nukleus dalam amigdala memiliki fungsi yang berbeda dalam proses pengondisian nafsu makan. 

Dalam sistem vomeronasal, penciuman, dan emosi, protein Fos (keluarga gen) memperlihatkan bahwa feromon non-volatil merangsang sistem vomeronasal, sedangkan senyawa volatil yang tersebar melalui udara hanya mengaktifkan sistem penciuman. Preferensi yang diperoleh terhadap senyawa volatil asal jantan tersebut mencerminkan terjadinya pembelajaran asosiatif antara sistem penciuman dan vomeronasal. Selain itu, sistem penghargaan (*reward system*) diaktifkan secara berbeda oleh feromon primer dan zat berbau sekunder yang menjadi menarik melalui proses pembelajaran. Eksplorasi terhadap feromon primer yang secara alami menarik mengaktifkan amigdala basolateral serta bagian cangkang dari nukleus *accumbens*, tetapi tidak mengaktifkan area tegmental ventral maupun korteks orbitofrontal. Sebaliknya, eksplorasi terhadap zat berbau sekunder asal jantan yang menjadi menarik secara sekunder melibatkan aktivasi suatu sirkuit yang mencakup amigdala basolateral, korteks prefrontal, dan area tegmental ventral. Oleh karena itu, amigdala basolateral dipandang sebagai pusat kunci dalam pembelajaran asosiatif antara sistem vomeronasal dan penciuman.

### Modulasi memori
Amigdala juga terlibat dalam modulasi konsolidasi memori. Setelah suatu peristiwa pembelajaran terjadi, memori jangka panjang terhadap peristiwa tersebut tidak terbentuk secara seketika. Informasi mengenai pengalaman tersebut secara bertahap diasimilasikan ke dalam penyimpanan jangka panjang (berpotensi seumur hidup) melalui mekanisme seperti penguatan jangka panjang (*long-term potentiation*). Penelitian terbaru menunjukkan bahwa amigdala mengatur konsolidasi memori di wilayah otak lainnya. Selain itu, pengondisian rasa takut, sebagian dimediasi oleh mekanisme penguatan jangka panjang. Selama periode konsolidasi, memori masih dapat dimodulasi. Secara khusus, peningkatan rangsangan emosional setelah suatu peristiwa pembelajaran tampaknya memengaruhi kekuatan memori terhadap peristiwa tersebut. Tingkat rangsangan emosional yang lebih tinggi setelah belajar berkorelasi dengan retensi memori yang lebih kuat. Satu eksperimen menunjukkan bahwa pemberian hormon stres pada tikus segera setelah mereka mempelajari sesuatu meningkatkan daya ingat mereka ketika diuji dua hari kemudian.

## Korelasi neuropsikologis dari aktivitas amigdala
Penelitian awal pada primata memberikan penjelasan mengenai fungsi amigdala, serta menjadi dasar untuk riset lainnya. Sejak tahun 1888, monyet rhesus yang mengalami lesi pada korteks temporal (termasuk amigdala) diketahui menunjukkan defisit sosial dan emosional yang signifikan. Selanjutnya, Heinrich Klüver dan Paul Bucy kemudian memperluas temuan tersebut dengan menunjukkan bahwa lesi luas pada lobus temporal anterior menghasilkan perubahan perilaku yang mencolok. Perubahan ini meliputi reaksi berlebihan terhadap semua objek, hipoemosionalitas (penurunan respons emosional), hilangnya rasa takut, hiperseksualitas, dan hiporalitas, yaitu kecenderungan memasukkan benda yang tidak semestinya ke dalam mulut. Beberapa monyet juga memperlihatkan ketidakmampuan mengenali objek yang telah dikenal sebelumnya dan mendekati objek hidup maupun benda mati tanpa pembedaan, yang mencerminkan hilangnya rasa takut terhadap para peneliti. Gangguan perilaku tersebut kemudian dikenal dengan nama sindrom Klüver–Bucy. Penelitian selanjutnya membuktikan bahwa kondisi tersebut secara khusus berkaitan dengan kerusakan pada amigdala. Pada monyet betina, kerusakan amigdala juga dikaitkan dengan penurunan perilaku keibuan terhadap anaknya, seringkali melakukan kekerasan fisik atau pengabaian. Pada tahun 1981, para peneliti menemukan bahwa lesi selektif menggunakan frekuensi radio pada seluruh amigdala dapat menimbulkan sindrom Klüver–Bucy. 

### Fungsi sosial
Amigdala memiliki peran dalam fungsi sosial. Volume amigdala diketahui berhubungan dengan ukuran dan kompleksitas jejaring sosial seseorang. Semakin besar volume amigdala, semakin besar pula jumlah kontak sosial yang dimiliki (ukuran jejaring), serta semakin beragam kelompok sosial yang diikuti (kompleksitas jejaring). Selain itu, amigdala terlibat dalam pengenalan wajah dan ekspresi emosi. Perannya dalam menganalisis situasi sosial berkaitan khusus dengan kemampuannya mendeteksi dan mengolah perubahan pada ciri-ciri wajah.

### Kecanduan alkohol
Perilaku minum alkohol berlebihan (*binge drinking*) dapat berpengaruh terhadap amigdala. Protein kinase C-epsilon di amigdala memiliki peran penting dalam mengatur respons perilaku terhadap morfin dan etanol serta mengendalikan perilaku yang menyerupai kecemasan. Protein ini berfungsi mengatur kerja protein lain dan terlibat dalam perkembangan kemampuan individu untuk mengonsumsi etanol dalam jumlah besar. 

Durasi konsumsi alkohol kronis dapat memengaruhi adaptasi dinamis jaringan otak. Ketika konsumsi alkohol berlebihan terjadi secara berulang, amigdala mengalami perubahan yang berkaitan dengan gangguan perilaku dan penurunan plastisitas otak. Kerusakan perilaku ini dapat berupa berkurangnya kontrol diri, ketidakmampuan untuk berperilaku dewasa, mudah tersinggung dan agresif, kecemasan, depresi, gangguan kepribadian, konsumsi obat berlebihan, gangguan bipolar, kebingungan, peningkatan toleransi terhadap alkohol, serta perilaku seksual yang tidak pantas terhadap orang lain maupun diri sendiri.

### Kecemasan
Perasaan cemas diawali oelh adanya stimulus lingkungan yang memicu respons stres. Stimulus tersebut dapat berupa rangsangan eksternal seperti, bau, pemandangan, serta sensasi internal yang mengakibatkan kecemasan. Rangsangan ini diproses oleh amigdala, yang kemudian mengaktifkan mekanisme pertahanan tubuh berupa respons “lawan atau lari.” Respons ini dipicu oleh pelepasan adrenalin ke dalam aliran darah. Amigdala selanjutnya mengirimkan sinyal ke nukleus paraventrikular hipotalamus untuk memicu respons sumbu *hipotalamus–pituitari–adrenal* (HPA). Akibatnya, kadar glukosa dalam darah meningkat, sehingga energi dapat segera dimanfaatkan oleh otot untuk menghadapi situasi yang dianggap mengancam. Gejala seperti gemetar dapat terjadi sebagai bagian dari respons fisiologis tubuh dalam menyesuaikan distribusi aliran darah. Paparan stres yang berlangsung lama atau pengalaman traumatis dapat menimbulkan perubahan jangka panjang pada neuron di amigdala, yang disebabkan oleh aksi hormon terkait stres di dalam amigdala. Sebaliknya, penghambatan aksi hormon stres pada amigdala diketahui dapat menurunkan tingkat kecemasan.

### Gangguan psikologis
Melalui teknologi MRI, para ahli saraf memperoleh temuan penting mengenai peran Amygdala dalam otak manusia. Berbagai data menunjukkan bahwa amigdala memiliki peran substansial terhadap kondisi mental dan berkaitan dengan sejumlah gangguan psikologis. Sejumlah penelitian melaporkan bahwa anak-anak dengan gangguan kecemasan cenderung memiliki amigdala kiri yang berukuran lebih kecil. Dalam banyak kasus, peningkatan ukuran amigdala kiri ditemukan berkorelasi dengan penggunaan SSRI (obat antidepresan) meupun psikoterapi. Amigdala kiri diketahui berhubungan dengan gangguan kecemasan sosial, gangguan obsesif-kompulsif, serta gangguan stres pascatrauma (PTSD) Berbagai studi menunjukkan bahwa amigdala berperan dalam respons emosional pada penderita PTSD. Salah satu penelitian memperlihatkan bahwa ketika individu dengan PTSD diperlihatkan gambar wajah dengan ekspresi takut, aktivasi amigdala mereka lebih tinggi dibandingkan individu tanpa PTSD.

Sebuah penelitian pada tahun 2003 menunjukkan bahwa individu dengan gangguan kepribadian ambang memiliki aktivitas amigdala kiri yang secara signifikan lebih tinggi dibandingkan kelompok kontrol. Sebagian pasien juga mengalami kesulitan dalam mengklasifikasikan wajah netral dan cenderung menafsirkannya sebagai ancaman.

Respons amigdala yang berbeda juga diamati pada individu dengan gangguan bipolar. Disfungsi amigdala dalam pemrosesan emosi wajah telah terdokumentasi dengan baik pada gangguan ini. Individu dengan gangguan bipolar menunjukkan peningkatan aktivitas amigdala, khususnya dalam sirkuit antara amigdala dan korteks prefrontal medial. Pada penderita bipolar tipe I dalam fase mania, ditemukan pula penurunan konektivitas fungsional negatif antara korteks orbitofrontal dan amigdala. Penelitian pada tahun 2003 melaporkan bahwa pasien bipolar, baik remaja maupun dewasa, cenderung memiliki volume amigdala yang lebih kecil secara signifikan serta volume hipokampus yang sedikit lebih kecil.

## Lihat juga

* Pembajakan amigdala
* Amigdalotomi

## Referensi