Burung

**Burung** adalah kelompok dinosaurus theropoda berdarah panas yang membentuk kelas **Aves**, dicirikan oleh adanya bulu, rahang berparuh tanpa gigi, peletakan telur bercangkang keras, laju metabolisme yang tinggi, jantung beruang empat, serta kerangka yang kuat tetapi ringan. Burung hidup di seluruh dunia dan memiliki ukuran yang bervariasi, mulai dari kolibri lebah yang berukuran  hingga burung unta setinggi . Terdapat lebih dari 11.000 spesies yang masih hidup dan mereka terbagi ke dalam 44 ordo. Lebih dari setengahnya adalah burung pengicau atau burung "petengger". Burung memiliki sayap yang perkembangannya bervariasi sesuai spesies; satu-satunya kelompok yang diketahui tidak memiliki sayap adalah moa dan burung gajah yang telah punah. Sayap, yang merupakan tungkai depan yang termodifikasi, memberi burung kemampuan untuk terbang, meskipun evolusi lebih lanjut telah menyebabkan hilangnya kemampuan terbang pada beberapa burung, termasuk ratite, penguin, dan beragam spesies pulau yang endemik. Sistem pencernaan dan pernapasan burung juga teradaptasi secara unik untuk penerbangan. Beberapa spesies burung di lingkungan akuatik, khususnya burung laut dan beberapa burung air, telah berevolusi lebih lanjut untuk berenang. Studi mengenai burung disebut ornitologi.

Burung berevolusi dari theropoda purba, dan dengan demikian merupakan satu-satunya dinosaurus yang diketahui masih hidup. Demikian pula, burung dianggap sebagai reptilia dalam pengertian kladistik modern istilah tersebut, dan kerabat terdekat mereka yang masih hidup adalah crocodilia (bangsa buaya). Burung adalah keturunan dari avialan primitif (yang anggotanya termasuk *[[Archaeopteryx]]*) yang pertama kali muncul selama periode Jura Akhir. Menurut beberapa perkiraan, burung modern (**Neornithes**) berevolusi pada Kapur Akhir atau antara Kapur Awal dan Akhir (100 Ma) dan terdiversifikasi secara dramatis sekitar masa peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen 66 juta tahun yang lalu, yang memusnahkan pterosaurus dan semua dinosaurus non-ornithurae.

Banyak spesies sosial mewariskan pengetahuan lintas generasi (budaya). Burung adalah hewan sosial, yang berkomunikasi dengan sinyal visual, panggilan, dan kicauan, serta berpartisipasi dalam perilaku seperti pembiakan kooperatif dan perburuan, berkawanan, serta pengeroyokan terhadap predator. Sebagian besar spesies burung bersifat monogami secara sosial (tetapi belum tentu secara seksual), biasanya untuk satu musim kawin pada satu waktu, kadang-kadang selama bertahun-tahun, dan jarang sekali seumur hidup. Spesies lain memiliki sistem perkawinan yang bersifat poligini (satu jantan dengan banyak betina) atau, jarang terjadi, poliandri (satu betina dengan banyak jantan). Burung menghasilkan keturunan dengan cara bertelur yang dibuahi melalui reproduksi seksual. Telur-telur tersebut biasanya diletakkan di dalam sarang dan dierami oleh induknya. Kebanyakan burung memiliki masa asuhan induk yang panjang setelah penetasan.

Banyak spesies burung yang penting secara ekonomi sebagai makanan untuk konsumsi manusia dan bahan baku dalam manufaktur, burung domestik dan non-domestik menjadi sumber penting bagi telur, daging, dan bulu. Burung pengicau, bayan, dan spesies lainnya populer sebagai hewan peliharaan. Guano (kotoran burung) dipanen untuk digunakan sebagai pupuk. Burung memegang peranan penting di seluruh budaya manusia. Sekitar 120 hingga 130 spesies telah punah akibat aktivitas manusia sejak abad ke-17, dan ratusan lainnya sebelum masa itu. Aktivitas manusia mengancam kepunahan sekitar 1.200 spesies burung, meskipun upaya-upaya tengah dilakukan untuk melindungi mereka. Pengamatan burung rekreasi merupakan bagian penting dari industri ekowisata.

## Evolusi dan klasifikasi

Klasifikasi pertama burung dikembangkan oleh Francis Willughby dan John Ray dalam volume tahun 1676 mereka, *Ornithologiae*.
Carl Linnaeus memodifikasi karya tersebut pada tahun 1758 untuk merancang sistem klasifikasi taksonomi yang digunakan saat ini. Burung biasanya dikategorikan sebagai kelas biologis dalam taksonomi evolusioner tradisional. Taksonomi filogenetik modern menempatkan Aves di dalam klad Theropoda, terkadang dengan peringkat Linnaeus yang lebih rendah dari kelas, seperti subkelas atau infrakelas.

### Definisi
Aves dan kelompok saudarinya, ordo Crocodilia, mencakup satu-satunya perwakilan yang masih hidup dari klad reptil Archosauria. Selama akhir dekade 1990-an, Aves paling umum didefinisikan secara filogenetik sebagai semua keturunan dari leluhur bersama terakhir burung modern dan *[[Archaeopteryx|Archaeopteryx lithographica]]*. Namun, sebuah definisi terdahulu yang diajukan oleh Jacques Gauthier memperoleh penerimaan luas pada abad ke-21, dan digunakan oleh banyak ilmuwan termasuk para penganut *[[PhyloCode]]*. Gauthier mendefinisikan Aves untuk hanya mencakup kelompok mahkota dari himpunan burung modern. Hal ini dilakukan dengan mengecualikan sebagian besar kelompok yang hanya diketahui dari fosil, dan sebaliknya menempatkan mereka ke dalam kelompok yang lebih luas Avialae, berdasarkan prinsip bahwa sebuah klad yang didasarkan pada spesies yang masih hidup harus dibatasi pada spesies yang masih hidup tersebut dan kerabat punah terdekat mereka.

Gauthier dan de Queiroz mengidentifikasi empat definisi berbeda untuk nama biologis yang sama "Aves", yang merupakan suatu masalah. Para penulis tersebut mengusulkan untuk mengkhususkan istilah Aves hanya bagi kelompok mahkota yang terdiri dari leluhur bersama terakhir dari semua burung yang masih hidup beserta seluruh keturunannya, yang bersesuaian dengan makna nomor 4 di bawah ini. Mereka menetapkan nama-nama lain untuk kelompok-kelompok lainnya.

# Aves dapat merujuk pada semua archosauria yang kekerabatannya lebih dekat dengan burung daripada buaya (disebut juga Avemetatarsalia)
# Aves dapat merujuk pada archosauria tingkat lanjut yang memiliki bulu (disebut juga Avifilopluma)
# Aves dapat merujuk pada dinosaurus berbulu yang bisa terbang (disebut juga Avialae)
# Aves dapat merujuk pada leluhur bersama terakhir dari semua burung yang hidup saat ini beserta seluruh keturunannya (sebuah "kelompok mahkota", yang dalam pengertian ini bersinonim dengan **Neornithes**)

Berdasarkan definisi keempat, *Archaeopteryx*, yang secara tradisional dianggap sebagai salah satu anggota paling awal dari Aves, dikeluarkan dari kelompok ini dan menjadi dinosaurus non-avian. Usulan-usulan ini telah diadopsi oleh banyak peneliti di bidang paleontologi dan evolusi burung, meskipun definisi pasti yang diterapkan masih tidak konsisten. Avialae, yang awalnya diusulkan untuk menggantikan cakupan fosil tradisional Aves, sering digunakan secara sinonim dengan istilah umum "burung" oleh para peneliti tersebut.

Sebagian besar peneliti mendefinisikan Avialae sebagai klad berbasis cabang, meskipun definisi-definisinya bervariasi. Banyak penulis menggunakan definisi yang serupa dengan "semua theropoda yang kekerabatannya lebih dekat dengan burung daripada dengan *[[Deinonychus]]*", dengan *[[Troodon]]* terkadang ditambahkan sebagai penentu eksternal kedua sekiranya ia lebih dekat dengan burung dibandingkan dengan *Deinonychus*. Avialae juga sesekali didefinisikan sebagai klad berbasis apomorfi (yaitu, kelompok yang didasarkan pada karakteristik fisik). Jacques Gauthier, yang menamai Avialae pada tahun 1986, mendefinisikan ulang takson tersebut pada tahun 2001 sebagai semua dinosaurus yang memiliki sayap berbulu yang digunakan untuk terbang kepak, serta burung-burung yang merupakan keturunan mereka.

Meskipun saat ini merupakan salah satu yang paling luas digunakan, definisi kelompok mahkota bagi Aves telah menuai kritik dari sejumlah peneliti. Lee dan Spencer (1997) berargumen bahwa, bertentangan dengan apa yang dipertahankan Gauthier, definisi ini tidak akan meningkatkan stabilitas klad tersebut dan isi pasti dari Aves akan senantiasa tidak pasti; sebab setiap klad yang didefinisikan (baik kelompok mahkota maupun bukan) akan memiliki sedikit sinapomorfi yang membedakannya dari kerabat terdekatnya. Definisi alternatif mereka bersinonim dengan Avifilopluma.

### Dinosaurus dan asal-usul burung

Berdasarkan bukti fosil dan biologis, sebagian besar ilmuwan menerima bahwa burung adalah subkelompok terspesialisasi dari dinosaurus theropoda dan lebih spesifik lagi, anggota dari Maniraptora, sebuah kelompok theropoda yang mencakup dromaeosaurida dan oviraptorosauria, di antara lainnya. Seiring dengan ditemukannya lebih banyak theropoda yang berkerabat dekat dengan burung oleh para ilmuwan, perbedaan yang sebelumnya jelas antara non-burung dan burung menjadi kian samar. Menjelang tahun 2000-an, penemuan-penemuan di Provinsi Liaoning, Tiongkok timur laut, yang menyingkap keberadaan banyak dinosaurus berbulu theropoda kecil, berkontribusi pada ambiguitas ini.

Pandangan konsensus dalam paleontologi kontemporer menyatakan bahwa theropoda terbang, atau avialan, adalah kerabat terdekat dari deinonychosaur, yang mencakup dromaeosaurida dan troodontida. Bersama-sama, mereka membentuk sebuah kelompok yang disebut Paraves. Beberapa anggota basal dari Deinonychosauria, seperti *[[Microraptor]]*, memiliki fitur yang mungkin memungkinkan mereka untuk meluncur atau terbang. Deinonychosauria yang paling basal berukuran sangat kecil. Bukti ini memunculkan kemungkinan bahwa leluhur dari semua paravian mungkin bersifat arboreal, mampu meluncur, atau keduanya. Berbeda dengan *Archaeopteryx* dan dinosaurus berbulu non-avialan yang utamanya pemakan daging, studi menunjukkan bahwa avialan pertama adalah omnivora.

*Archaeopteryx* dari periode Jura Akhir dikenal luas sebagai salah satu fosil transisi pertama yang ditemukan, dan fosil ini memberikan dukungan bagi teori evolusi pada akhir abad ke-19. *Archaeopteryx* adalah fosil pertama yang menampilkan karakteristik reptil tradisional yang jelas, dengan gigi, jari bercakar, dan ekor panjang menyerupai kadal, sekaligus sayap dengan bulu terbang yang mirip dengan burung modern. Ia tidak dianggap sebagai leluhur langsung burung, meskipun kemungkinan berkerabat dekat dengan leluhur sejatinya.

### Evolusi awal

Lebih dari 40% ciri kunci yang ditemukan pada burung modern berevolusi selama masa transisi 60&nbsp;juta tahun dari archosauria jalur burung paling awal hingga maniraptoromorpha pertama, yaitu dinosaurus pertama yang lebih dekat kekerabatannya dengan burung yang masih hidup daripada dengan *[[Tyrannosaurus|Tyrannosaurus rex]]*. Hilangnya osteoderm yang umum pada archosauria dan kemunculan bulu primitif mungkin terjadi pada awal fase ini. Setelah kemunculan Maniraptoromorpha, 40&nbsp;juta tahun berikutnya menandai penyusutan ukuran tubuh yang berkelanjutan dan akumulasi karakteristik neotenik (menyerupai fase remaja). Hiperkarnivor menjadi semakin jarang ditemukan, sementara tempurung otak membesar dan tungkai depan memanjang. Integumen berevolusi menjadi bulu penasea yang kompleks.

Fosil paravian tertua yang diketahui (dan mungkin avialan paling awal) berasal dari Formasi Tiaojishan di Tiongkok, yang diperkirakan berasal dari akhir periode Jura (kala Oxfordian), sekitar 160&nbsp;juta tahun yang lalu. Spesies avialan dari periode waktu ini meliputi *[[Anchiornis huxleyi]]*, *[[Xiaotingia zhengi]]*, dan *[[Aurornis xui]]*.

Avialan awal yang terkenal dan sangat mungkin merupakan leluhur burung, *Archaeopteryx*, berasal dari batuan Jura yang sedikit lebih muda (berusia sekitar 155&nbsp;juta tahun) dari Jerman. Banyak dari avialan awal ini berbagi fitur anatomi tidak biasa yang mungkin merupakan ciri leluhur burung modern tetapi kemudian hilang selama evolusi burung. Fitur-fitur ini mencakup cakar yang membesar pada jari kaki kedua yang mungkin diangkat dari tanah semasa hidupnya, serta bulu-bulu panjang atau "sayap belakang" yang menutupi tungkai belakang dan kaki, yang mungkin digunakan dalam manuver udara.

Avialan berdiversifikasi menjadi berbagai bentuk selama periode Kapur. Banyak kelompok mempertahankan karakteristik primitif, seperti sayap bercakar dan gigi, meskipun gigi hilang secara independen pada sejumlah kelompok avialan, termasuk burung modern (Aves). Ekor yang semakin kaku (terutama bagian ujung luarnya) dapat dilihat dalam evolusi maniraptoromorpha, dan proses ini memuncak pada kemunculan pigostil, sebuah osifikasi dari ruas-ruas tulang ekor yang menyatu. Pada masa Kapur Akhir, sekitar 100&nbsp;juta tahun yang lalu, leluhur semua burung modern mengevolusikan panggul yang lebih terbuka, yang memungkinkan mereka untuk menelurkan telur yang lebih besar dibandingkan ukuran tubuhnya. Sekitar 95&nbsp;juta tahun yang lalu, mereka mengevolusikan indra penciuman yang lebih baik.

Tahap ketiga evolusi burung yang dimulai dengan Ornithothoraces (avialan "berdada burung") dapat dikaitkan dengan penyempurnaan aerodinamika dan kemampuan terbang, serta hilangnya atau ko-osifikasi beberapa fitur kerangka. Yang paling signifikan adalah perkembangan sternum berlunas yang membesar dan alula, serta hilangnya kemampuan tangan untuk mencengkeram.

### Keanekaragaman awal leluhur burung

Garis keturunan avialan berekor pendek yang besar dan beragam pertama kali berevolusi adalah Enantiornithes, atau "burung berlawanan", yang dinamai demikian karena susunan tulang bahu mereka berlawanan dengan konstruksi tulang bahu burung modern. Enantiornithes menempati beragam ceruk ekologi, mulai dari burung pantai penyidik pasir dan pemakan ikan hingga jenis penghuni pohon dan pemakan biji. Meskipun mereka merupakan kelompok avialan yang dominan selama periode Kapur, Enantiornithes punah bersama dengan banyak kelompok dinosaurus lain pada akhir era Mesozoikum.

Banyak spesies dari garis keturunan avialan utama kedua yang melakukan diversifikasi, yakni Euornithes (berarti "burung sejati", karena mencakup leluhur burung modern), bersifat semi-akuatik dan berspesialisasi dalam memakan ikan serta organisme akuatik kecil lainnya. Berbeda dengan Enantiornithes yang mendominasi habitat darat dan arboreal, sebagian besar euornithine awal tidak memiliki adaptasi bertengger dan kemungkinan mencakup spesies yang mirip burung pantai, burung perandai, serta spesies perenang dan penyelam.

Kelompok terakhir ini mencakup *[[Ichthyornis]]* yang sekilas mirip camar dan Hesperornithiformes, yang beradaptasi dengan sangat baik untuk berburu ikan di lingkungan laut hingga mereka kehilangan kemampuan terbang dan menjadi hewan yang terutama akuatik. Euornithine awal juga menunjukkan perkembangan banyak ciri yang dikaitkan dengan burung modern, seperti tulang dada dengan lunas yang kuat, serta bagian rahang berparuh yang tidak bergigi (meskipun sebagian besar euornithine non-avian mempertahankan gigi di bagian rahang lainnya). Euornithes juga mencakup avialan pertama yang mengembangkan pigostilus sejati dan kipas bulu ekor yang sepenuhnya dapat digerakkan, yang mungkin menggantikan "sayap belakang" sebagai modus utama manuver udara dan pengereman saat terbang.

Sebuah studi tentang evolusi mosaik pada tengkorak unggas menemukan bahwa leluhur bersama terakhir dari semua Neornithes mungkin memiliki paruh yang mirip dengan vanga paruh-kait modern dan tengkorak yang mirip dengan kepodang kuduk-hitam. Karena kedua spesies tersebut merupakan omnivora kecil pencari makan di udara dan tajuk pohon, ceruk ekologi serupa diperkirakan berlaku bagi leluhur hipotetis ini.

### Diversifikasi burung modern

Sebagian besar studi menyepakati kurun waktu Kapur sebagai masa hidup bagi leluhur bersama terkini dari burung modern, namun estimasi waktunya berkisar dari Kapur Awal hingga penghujung Kapur. Demikian pula, belum ada kesepakatan mengenai apakah sebagian besar diversifikasi awal burung modern terjadi pada periode Kapur dan terkait dengan terpecahnya superbenua Gondwana, atau terjadi kemudian dan berpotensi sebagai konsekuensi dari peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen. Ketidaksepakatan ini sebagian disebabkan oleh divergensi bukti; sebagian besar studi penanggalan molekuler menunjukkan adanya radiasi evolusi Kapur, sementara bukti fosil mengarah pada radiasi Senozoikum (yang disebut sebagai kontroversi 'batuan' versus 'jam').

Penemuan *[[Vegavis]]* pada tahun 2005 dari zaman Maastrichtian, tahap terakhir dari Kapur Akhir, membuktikan bahwa diversifikasi burung modern dimulai sebelum era Senozoikum. Afinitas dari fosil yang lebih tua, yang kemungkinan adalah galiform *[[Austinornis]] lentus*, yang bertarikh sekitar 85&nbsp;juta tahun lalu, masih terlalu kontroversial untuk memberikan bukti fosil bagi diversifikasi burung modern. Pada tahun 2020, *[[Asteriornis]]* dari Maastrichtian dideskripsikan; spesies ini tampaknya merupakan kerabat dekat Galloanserae, garis keturunan yang paling awal bercabang di dalam Neognathae.

Upaya untuk menyelaraskan bukti molekuler dan fosil menggunakan data DNA berskala genomik serta informasi fosil yang komprehensif belum berhasil menuntaskan kontroversi tersebut. Namun, sebuah estimasi tahun 2015 yang menggunakan metode baru untuk mengalibrasi jam molekuler mengonfirmasi bahwa meskipun burung modern muncul pada awal Kapur Akhir, kemungkinan di Gondwana Barat, suatu lonjakan diversifikasi pada semua kelompok utama terjadi di sekitar peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen. Burung modern diperkirakan menyebar dari Gondwana Barat melalui dua jalur. Satu jalur adalah pertukaran Antartika pada masa Paleogen. Jalur lainnya kemungkinan melalui jembatan darat Paleosen antara Amerika Selatan dan Amerika Utara, yang memungkinkan ekspansi dan diversifikasi cepat Neornithes ke Holarktik dan Paleotropis. Di sisi lain, keberadaan *Asteriornis* di Belahan Bumi Utara mengisyaratkan bahwa Neornithes menyebar keluar dari Gondwana Timur sebelum kala Paleosen.

### Klasifikasi ordo burung

Semua burung modern tergolong dalam kelompok mahkota Aves (atau Neornithes), yang memiliki dua subdivisi: Palaeognathae, yang mencakup ratita yang tak dapat terbang (seperti burung unta) dan tinamou yang merupakan penerbang lemah, serta Neognathae yang sangat beragam dan memuat seluruh jenis burung lainnya. Kedua subdivisi ini secara beragam telah ditempatkan pada tingkatan superordo, kohor, atau infrakelas. atau infrakelas. Jumlah spesies burung yang diketahui masih hidup adalah sekitar 11.000 meskipun berbagai sumber mungkin memiliki perbedaan mengenai jumlah pastinya.

Kladogram kekerabatan burung modern menurut Stiller *dkk.* (2024), yang menunjukkan 44 ordo yang diakui oleh IOC.

Klasifikasi burung merupakan persoalan yang sarat perdebatan. Karya Sibley dan Ahlquist, *Phylogeny and Classification of Birds* (1990), merupakan karya monumental dalam bidang ini. Sebagian besar bukti mengisyaratkan bahwa penetapan ordo tersebut sudah akurat, namun para ilmuwan masih berselisih paham mengenai hubungan kekerabatan di antara ordo-ordo itu sendiri; bukti-bukti dari anatomi burung modern, fosil, dan DNA telah dikerahkan untuk menelaah persoalan ini, namun belum ada konsensus kuat yang tercapai. Bukti fosil dan molekuler dari dekade 2010-an memberikan gambaran yang kian jelas mengenai evolusi ordo burung modern.

### Genomika

Pada tahun 2010, genom baru diurutkan untuk dua jenis burung saja, yakni ayam dan pipit zebra. , genom dari 542 spesies burung telah rampung diurutkan. Setidaknya satu genom telah diurutkan dari setiap ordo. Pencapaian ini mencakup setidaknya satu spesies pada sekitar 90% famili burung yang masih ada (218 dari 236 famili yang diakui oleh *Howard and Moore Checklist*).

Kemampuan untuk mengurutkan dan membandingkan genom utuh menyajikan beragam informasi bagi para peneliti, mulai dari gen, DNA yang meregulasi gen tersebut, hingga riwayat evolusinya. Hal ini telah mendorong peninjauan kembali terhadap beberapa klasifikasi yang sebelumnya hanya didasarkan pada identifikasi gen pengode protein. Burung air seperti pelikan dan flamingo, misalnya, mungkin memiliki kesamaan adaptasi spesifik yang sesuai dengan lingkungannya yang berkembang secara independen.

## Persebaran

Burung hidup dan berbiak di sebagian besar habitat darat dan di ketujuh benua, mencapai titik ekstrem selatannya pada koloni pembiakan petrel salju yang berada hingga  di pedalaman Antartika. Keanekaragaman burung tertinggi terdapat di wilayah tropis. Sebelumnya diperkirakan bahwa tingginya keanekaragaman ini merupakan hasil dari laju spesiasi yang lebih tinggi di daerah tropis; namun, studi dari tahun 2000-an menemukan laju spesiasi yang lebih tinggi justru terjadi di lintang tinggi, yang kemudian diimbangi oleh laju kepunahan yang lebih besar daripada di daerah tropis. Banyak spesies bermigrasi setiap tahun menempuh jarak yang sangat jauh dan melintasi samudra; beberapa famili burung telah beradaptasi dengan kehidupan baik di atas maupun di dalam samudra dunia, dan beberapa spesies burung laut mendarat hanya untuk berbiak, sementara beberapa penguin tercatat mampu menyelam hingga kedalaman .

Banyak spesies burung telah membentuk populasi pembiakan di wilayah tempat mereka menjadi spesies yang diintroduksi oleh manusia. Beberapa introduksi ini dilakukan secara sengaja; Pegar kalung, misalnya, telah diintroduksi di seluruh dunia sebagai burung buruan. Introduksi lainnya terjadi secara tidak sengaja, seperti terbentuknya populasi liar betet-biara di beberapa kota Amerika Utara setelah mereka lolos dari penangkaran. Beberapa spesies, termasuk kuntul kerbau, karakara kepala-kuning, dan kakatua galah, telah menyebar secara alami jauh melampaui wilayah jelajah asli mereka seiring perluasan pertanian menciptakan habitat alternatif, meskipun praktik pertanian intensif modern telah berdampak negatif terhadap populasi burung lahan pertanian.

## Anatomi dan fisiologi

Dibandingkan dengan vertebrata lainnya, burung memiliki rencana tubuh yang memperlihatkan banyak adaptasi tak lazim, yang sebagian besar bertujuan untuk menunjang kemampuan terbang.

### Sistem rangka

Kerangka burung terdiri dari tulang-tulang yang sangat ringan. Tulang-tulang ini memiliki rongga besar berisi udara (disebut rongga pneumatik) yang terhubung dengan sistem pernapasan. Tulang tengkorak pada individu dewasa menyatu dan tidak memperlihatkan sutura kranial. Rongga orbit yang menampung bola mata berukuran besar dan dipisahkan satu sama lain oleh septum (sekat) tulang. Tulang belakang memiliki daerah serviks, toraks, lumbal, dan kaudal dengan jumlah vertebra serviks (leher) yang sangat bervariasi dan sangat fleksibel, namun pergerakan berkurang pada vertebra toraks anterior dan tidak ada pada vertebra posterior. Beberapa vertebra terakhir menyatu dengan panggul membentuk sinsakrum. Tulang rusuk berbentuk pipih dan tulang dada memiliki lunas untuk perlekatan otot terbang, kecuali pada ordo burung yang tidak dapat terbang. Tungkai depan termodifikasi menjadi sayap. Sayap ini kurang lebih berkembang tergantung pada spesiesnya; satu-satunya kelompok yang diketahui kehilangan sayapnya adalah moa dan burung gajah yang telah punah.

### Sistem ekskresi
Seperti reptil, burung pada dasarnya bersifat urikotelik; artinya, ginjal mereka menyaring limbah nitrogen dari aliran darah dan mengekskresikannya sebagai asam urat, bukan urea atau amonia, melalui ureter ke dalam usus. Burung tidak memiliki kantung kemih atau lubang uretra eksternal. Dengan pengecualian burung unta, asam urat dikeluarkan bersama tinja sebagai limbah semipadat. Namun, burung seperti kolibri dapat bersifat amonotelik fakultatif, yang mengekskresikan sebagian besar limbah nitrogen sebagai amonia. Mereka juga mengekskresikan kreatina, alih-alih kreatinina seperti mamalia. Materi ini, serta keluaran dari usus, keluar dari kloaka burung. Kloaka adalah lubang serbaguna: limbah dikeluarkan melaluinya, sebagian besar burung kawin dengan cara menempelkan kloaka, dan betina menelurkan telur darinya. Selain itu, banyak spesies burung memuntahkan pelet.

Pada sebagian besar (umum, tetapi tidak semua) anak burung pengicau yang bersifat altrisial (terlahir tidak berdaya, di bawah asuhan induk terus-menerus) alih-alih buang air langsung ke dalam sarang, mereka menghasilkan kantung tinja. Kantung ini berupa kantung terlapisi lendir yang memungkinkan induk untuk membuang limbah tersebut keluar sarang atau mendaur ulang limbah tersebut melalui sistem pencernaan mereka sendiri.

### Sistem reproduksi
Sebagian besar burung jantan tidak memiliki penis intromiten. Pejantan dalam kelompok Palaeognathae (kecuali kiwi), Anseriformes (kecuali screamer), dan dalam bentuk rudimenter pada Galliformes (namun berkembang sepenuhnya pada Cracidae) memiliki sebuah penis, yang sama sekali tidak ditemukan pada Neoaves. Panjangnya diduga berkaitan dengan kompetisi sperma dan organ ini terisi oleh cairan limfatik, bukan darah, saat ereksi. Saat tidak sedang berkopulasi, penis tersebut tersembunyi di dalam kompartemen proktodeum di dalam kloaka, tepat di bagian dalam lubang pelepasan. Burung betina memiliki tubulus penyimpanan sperma yang memungkinkan sperma tetap viabel lama setelah kopulasi, hingga seratus hari pada beberapa spesies. Sperma dari banyak pejantan dapat bersaing melalui mekanisme ini. Sebagian besar burung betina memiliki satu ovarium dan satu oviduk, keduanya di sisi kiri, namun terdapat pengecualian: spesies dalam setidaknya 16 ordo burung yang berbeda memiliki dua ovarium. Walau demikian, spesies-spesies ini pun cenderung hanya memiliki satu oviduk. Dispekulasikan bahwa hal ini mungkin merupakan adaptasi untuk terbang, namun pejantan memiliki dua testis, dan juga diamati bahwa gonad pada kedua jenis kelamin menyusut secara drastis ukurannya di luar musim berbiak. Selain itu, burung darat umumnya memiliki satu ovarium, seperti halnya platipus, mamalia yang bertelur. Penjelasan yang lebih memungkinkan adalah bahwa telur mengembangkan cangkang saat melewati oviduk selama periode sekitar satu hari, sehingga jika dua telur berkembang pada waktu yang bersamaan, akan timbul risiko terhadap kelangsungan hidupnya. Meskipun langka dan sebagian besar bersifat abortif, partenogenesis bukan hal yang tak dikenal pada burung, dan telurnya bisa bersifat diploid, automiktik, serta menghasilkan keturunan jantan.

Burung sepenuhnya bersifat gonokoris, yang berarti mereka memiliki dua jenis kelamin: betina atau jantan. Jenis kelamin burung ditentukan oleh kromosom kelamin Z dan W, alih-alih oleh kromosom X dan Y yang terdapat pada mamalia. Burung jantan memiliki dua kromosom Z (ZZ), dan burung betina memiliki kromosom W dan kromosom Z (WZ). Sistem perkawinan disasortatif yang kompleks dengan dua morf terjadi pada pipit leher-putih (*Zonotrichia albicollis*); pada spesies ini, morf beralis putih dan beralis cokelat muda dari jenis kelamin berlawanan berpasangan, sehingga tampak seolah-olah melibatkan empat jenis kelamin karena setiap individu hanya kompatibel dengan seperempat dari populasi.

Pada hampir semua spesies burung, jenis kelamin individu ditentukan saat pembuahan. Namun, sebuah studi tahun 2007 mengklaim telah menunjukkan adanya penentuan kelamin bergantung suhu pada kalkun-semak australia, di mana suhu yang lebih tinggi selama inkubasi menghasilkan rasio jenis kelamin betina-ke-jantan yang lebih tinggi. Akan tetapi, hal ini kemudian terbukti tidak benar. Burung-burung ini tidak menunjukkan penentuan jenis kelamin yang bergantung pada suhu, melainkan mortalitas jenis kelamin yang bergantung pada suhu.

### Sistem pernapasan dan peredaran darah
Burung memiliki salah satu sistem pernapasan paling rumit di antara seluruh kelompok hewan. Saat inhalasi, 75% udara segar memintas paru-paru dan mengalir langsung ke kantung udara posterior yang menjulur dari paru-paru, terhubung dengan rongga udara di dalam tulang, serta mengisinya dengan udara. Sebanyak 25% udara sisanya masuk secara langsung ke dalam paru-paru. Ketika burung melakukan ekshalasi, udara bekas pakai mengalir keluar dari paru-paru dan, secara simultan, udara segar yang tersimpan di kantung udara posterior didorong masuk ke dalam paru-paru. Dengan demikian, paru-paru burung menerima pasokan udara segar yang konstan baik selama proses inhalasi maupun ekshalasi. Produksi suara dicapai dengan menggunakan siring, sebuah bilik berotot yang memuat beberapa membran timpani yang bercabang dari ujung bawah trakea; pada beberapa spesies trakea ini memanjang, sehingga meningkatkan volume vokalisasi dan persepsi terhadap ukuran burung tersebut.

Pada burung, arteri utama yang mengalirkan darah menjauhi jantung berasal dari lengkung aorta (atau lengkung faring) kanan, berbeda dengan mamalia di mana lengkung aorta kirilah yang membentuk bagian dari aorta ini. Postcava menerima darah dari tungkai melalui sistem portal ginjal. Tidak seperti pada mamalia, sel darah merah yang bersirkulasi pada burung tetap mempertahankan nukleus mereka.

#### Tipe dan fitur jantung

Sistem peredaran darah unggas digerakkan oleh jantung miogenik berbilik empat yang terbungkus dalam kantung perikardium berserat. Kantung perikardial ini berisi cairan serosa yang berfungsi sebagai pelumas. Jantung itu sendiri terbagi menjadi separuh kanan dan kiri, masing-masing memiliki sebuah atrium dan ventrikel. Atrium dan ventrikel di setiap sisi dipisahkan oleh katup atrioventrikular yang mencegah aliran balik dari satu bilik ke bilik berikutnya selama kontraksi. Karena bersifat miogenik, irama jantung dijaga oleh sel-sel pacu jantung yang terdapat pada nodus sinoatrial, yang terletak di atrium kanan.

Nodus sinoatrial menggunakan kalsium untuk memicu jalur transduksi sinyal depolarisasi dari atrium melalui berkas atrioventrikular kanan dan kiri yang mengomunikasikan kontraksi ke ventrikel. Jantung unggas juga terdiri dari lengkung otot yang tersusun atas berkas lapisan otot yang tebal. Sama halnya dengan jantung mamalia, jantung unggas tersusun atas lapisan endokardial, miokardial, dan epikardial. Dinding atrium cenderung lebih tipis dibandingkan dinding ventrikel, dikarenakan kontraksi ventrikel yang intens digunakan untuk memompa darah kaya oksigen ke seluruh tubuh. Jantung unggas umumnya lebih besar daripada jantung mamalia jika dibandingkan dengan massa tubuhnya. Adaptasi ini memungkinkan lebih banyak darah dipompa untuk memenuhi kebutuhan metabolisme tinggi yang terkait dengan kemampuan terbang.

#### Organisasi
Burung memiliki sistem yang sangat efisien untuk mendifusikan oksigen ke dalam darah; burung memiliki rasio luas permukaan terhadap volume pertukaran gas sepuluh kali lebih besar dibandingkan mamalia. Akibatnya, burung memiliki lebih banyak darah di dalam kapilernya per unit volume paru-paru dibandingkan seekor mamalia. Arteri tersusun dari otot elastis yang tebal untuk menahan tekanan kontraksi ventrikel, dan menjadi semakin kaku saat menjauhi jantung. Darah bergerak melalui arteri, yang mengalami vasokonstriksi, lalu masuk ke arteriol yang bertindak sebagai sistem transportasi untuk mendistribusikan oksigen serta nutrisi ke seluruh jaringan tubuh. Saat arteriol bergerak menjauhi jantung dan masuk ke organ serta jaringan individu, pembuluh ini terbagi lebih lanjut untuk meningkatkan luas permukaan dan memperlambat aliran darah. Darah mengalir melalui arteriol dan masuk ke kapiler tempat terjadinya pertukaran gas.

Kapiler terorganisasi menjadi anyaman kapiler di dalam jaringan; di sinilah darah menukarkan oksigen dengan limbah karbon dioksida. Pada anyaman kapiler, aliran darah diperlambat untuk memungkinkan difusi oksigen yang maksimal ke dalam jaringan. Setelah darah mengalami deoksigenasi, darah mengalir melalui venula lalu ke vena dan kembali ke jantung. Vena, tidak seperti arteri, bersifat tipis dan kaku karena tidak perlu menahan tekanan ekstrem. Saat darah mengalir melalui venula ke vena, terjadi penyaluran yang disebut vasodilatasi yang membawa darah kembali ke jantung. Setelah darah mencapai jantung, darah bergerak pertama kali ke atrium kanan, kemudian ke ventrikel kanan untuk dipompa melalui paru-paru guna pertukaran gas lebih lanjut antara limbah karbon dioksida dan oksigen. Darah yang kaya oksigen kemudian mengalir dari paru-paru melalui atrium kiri ke ventrikel kiri, tempat darah tersebut dipompa keluar menuju seluruh tubuh.

### Sistem saraf

Sistem saraf burung berukuran besar jika dibandingkan dengan ukuran tubuhnya. Bagian otak burung yang paling berkembang adalah bagian yang mengendalikan fungsi-fungsi terkait penerbangan, sementara serebelum mengoordinasikan pergerakan dan serebrum mengatur pola perilaku, navigasi, perkawinan, serta pembangunan sarang. Sebagian besar burung memiliki indra penciuman yang lemah dengan pengecualian mencolok pada kiwi, Hering Dunia Baru dan burung berhidung tabung. Sistem visual unggas biasanya sangat berkembang. Burung air memiliki lensa fleksibel khusus, memungkinkan akomodasi untuk penglihatan di udara maupun air. Beberapa spesies juga memiliki fovea ganda. Burung bersifat tetrakromatik, memiliki sel kerucut yang sensitif terhadap ultraviolet (UV) di mata serta sel kerucut hijau, merah, dan biru. Mereka juga memiliki sel kerucut ganda, yang kemungkinan memediasi penglihatan akromatik.

Banyak burung menunjukkan pola bulu dalam spektrum ultraviolet yang tak terlihat oleh mata manusia; beberapa burung yang jenis kelaminnya tampak serupa secara kasatmata dapat dibedakan dengan adanya bercak reflektif ultraviolet pada bulu mereka. Pejantan gelatik batu biru memiliki bercak mahkota reflektif ultraviolet yang dipamerkan dalam percumbuan dengan memosisikan tubuh dan menegakkan bulu tengkuk mereka. Cahaya ultraviolet juga digunakan dalam mencari makan—alap-alap terbukti mencari mangsa dengan mendeteksi jejak urin yang memantulkan UV yang ditinggalkan di tanah oleh hewan pengerat. Kecuali pada merpati dan beberapa spesies lain, kelopak mata burung tidak digunakan untuk berkedip. Sebaliknya, mata dilumasi oleh membran pengelip, kelopak mata ketiga yang bergerak secara horizontal. Membran pengelip juga menutupi mata dan bertindak sebagai lensa kontak pada banyak burung air. Retina burung memiliki sistem pasokan darah berbentuk kipas yang disebut pekten.

Mata sebagian besar burung berukuran besar, tidak terlalu bulat, dan hanya mampu melakukan gerakan terbatas di dalam rongga matanya, biasanya 10–20°. Burung dengan mata di sisi kepala memiliki medan pandang yang luas, sementara burung dengan mata di bagian depan kepala, seperti burung hantu, memiliki penglihatan binokular dan dapat memperkirakan kedalaman ruang. Telinga unggas tidak memiliki daun telinga eksternal namun tertutupi oleh bulu, meskipun pada beberapa burung, seperti burung hantu dari genus *[[Asio]]*, *[[Bubo (genus)|Bubo]]*, dan *[[Otus]]*, bulu-bulu ini membentuk jambul yang menyerupai telinga. Telinga dalam memiliki sebuah koklea, namun tidak berbentuk spiral seperti pada mamalia. Beberapa spesies telah terbukti mampu mendengar infrasuara (di bawah 20&nbsp;Hz) dan beberapa walet serta burung minyak yang tinggal di gua memancarkan ultrasuara (di atas 20&nbsp;kHz) dan melakukan ekolokasi dalam kegelapan.

### Pertahanan dan pertarungan intraspesifik
Segelintir spesies mampu menggunakan pertahanan kimiawi untuk melawan predator; sebagian Procellariiformes dapat menyemprotkan minyak lambung yang berbau busuk ke arah penyerang, dan beberapa spesies pitohui dari Nugini memiliki neurotoksin yang kuat pada kulit dan bulu mereka.

Minimnya pengamatan lapangan membatasi pengetahuan kita, namun konflik intraspesifik diketahui terkadang berujung pada cedera atau kematian. Kelompok burung screamer (Anhimidae), beberapa jakana (*[[Jacana (genus)|Jacana]]*, *[[Hydrophasianus]]*), angsa sayap-taji (*[[Plectropterus]]*), bebek arus (*[[Merganetta]]*), dan sembilan spesies trulek (*[[Vanellus]]*) menggunakan taji tajam pada sayap sebagai senjata. Bebek kapal-uap (*[[Tachyeres]]*), angsa dan soang (*[[Anserinae]]*), solitaire (*[[Pezophaps]]*), burung paruh-selongsong (*[[Chionis]]*), beberapa guan (*[[Crax]]*), dan wili-wili batu (*[[Burhinus]]*) menggunakan bonggol tulang pada metakarpal alular untuk memukul dan menghantam lawan. Jakana dari genus *[[Actophilornis]]* dan *[[Irediparra]]* memiliki tulang radius yang melebar menyerupai bilah pisau. Spesies punah *[[Xenicibis]]* memiliki keunikan berupa tungkai depan yang memanjang dan tangan yang masif, yang kemungkinan berfungsi dalam pertarungan atau pertahanan sebagai gada bersendi atau cambuk. Angsa, sebagai contoh, dapat menyerang menggunakan taji tulang dan menggigit ketika mempertahankan telur atau anak-anaknya.

### Bulu, plumase, dan sisik

Bulu merupakan fitur karakteristik burung (meskipun juga terdapat pada beberapa dinosaurus yang saat ini tidak dianggap sebagai burung sejati). Bulu memfasilitasi penerbangan, menyediakan insulasi yang membantu dalam termoregulasi, serta digunakan dalam peragaan, kamuflase, dan pemberian sinyal. Terdapat beberapa jenis bulu, yang masing-masing memiliki kegunaannya sendiri. Bulu adalah pertumbuhan epidermis yang melekat pada kulit dan hanya muncul di jalur kulit tertentu yang disebut pterila. Pola distribusi jalur bulu ini (pterilosis) digunakan dalam taksonomi dan sistematika. Susunan dan tampilan bulu pada tubuh, yang disebut plumase, dapat bervariasi dalam satu spesies berdasarkan usia, status sosial, dan jenis kelamin.

Plumase diganti secara teratur melalui molting (pergantian bulu); plumase standar burung yang telah berganti bulu setelah berkembang biak dikenal sebagai plumase "" atau "non-berbiak"—atau dalam terminologi Humphrey–Parkes—plumase "dasar" (basic); plumase berbiak atau variasi dari plumase dasar dikenal dalam sistem Humphrey–Parkes sebagai plumase "". Molting terjadi setiap tahun pada sebagian besar spesies, meskipun beberapa mungkin mengalami dua kali molting setahun, dan burung pemangsa besar mungkin hanya molting sekali setiap beberapa tahun. Pola molting bervariasi antarspesies. Pada burung pengicau (passerine), bulu terbang diganti satu per satu dengan  paling dalam menjadi yang pertama. Ketika bulu primer kelima atau keenam diganti,  paling luar mulai tanggal. Setelah bulu tersier paling dalam berganti,  mulai dari yang paling dalam mulai tanggal dan proses ini berlanjut ke bulu-bulu luar (molting sentrifugal).  primer besar berganti secara sinkron dengan bulu primer yang tumpang tindih dengannya.

Sejumlah kecil spesies, seperti bebek dan angsa, kehilangan semua bulu terbangnya sekaligus, sehingga untuk sementara waktu tidak dapat terbang. Sebagai aturan umum, bulu ekor berganti dan digantikan mulai dari pasangan paling dalam. Namun, molting sentripetal pada bulu ekor terlihat pada famili Phasianidae. Molting sentrifugal termodifikasi pada bulu ekor pelatuk dan burung perambat, di mana proses ini dimulai dari pasangan bulu terdalam kedua dan berakhir pada pasangan bulu tengah sehingga burung tetap memiliki ekor yang fungsional untuk memanjat. Pola umum yang terlihat pada burung pengicau adalah bahwa bulu primer diganti ke arah luar, bulu sekunder ke arah dalam, dan ekor dari tengah ke arah luar. Sebelum bersarang, betina dari sebagian besar spesies burung mendapatkan bercak pengeraman (brood patch) yang botak dengan merontokkan bulu di dekat perut. Kulit di bagian tersebut dialiri banyak pembuluh darah dan membantu burung dalam pengeraman.

Bulu memerlukan perawatan dan burung bersolek atau merapikannya setiap hari, menghabiskan rata-rata sekitar 9% dari waktu harian mereka untuk aktivitas ini. Paruh digunakan untuk menyeka partikel asing dan untuk mengoleskan sekresi lilin dari kelenjar uropigial; sekresi ini melindungi kelenturan bulu dan bertindak sebagai zat antimikroba, menghambat pertumbuhan bakteri pengurai bulu. Hal ini dapat dilengkapi dengan sekresi asam format dari semut, yang diterima burung melalui perilaku yang dikenal sebagai anting, untuk menghilangkan parasit bulu.

Sisik burung tersusun dari keratin yang sama seperti pada paruh, cakar, dan taji. Sisik terutama ditemukan pada jari kaki dan metatarsus, tetapi dapat ditemukan lebih jauh ke atas di pergelangan kaki pada beberapa burung. Sebagian besar sisik burung tidak saling tumpang tindih secara signifikan, kecuali pada kasus cekakak dan pelatuk. Sisik burung dianggap homolog dengan sisik reptil dan mamalia.

### Penerbangan

Sebagian besar burung dapat terbang, yang membedakan mereka dari hampir seluruh kelas vertebrata lainnya. Penerbangan adalah sarana lokomosi utama bagi sebagian besar spesies burung dan digunakan untuk mencari makan serta meloloskan diri dari predator. Burung memiliki berbagai adaptasi untuk terbang, termasuk kerangka yang ringan, dua otot terbang yang besar, yaitu pektoralis (yang menyumbang 15% dari total massa burung) dan suprakorakoideus, serta tungkai depan termodifikasi (sayap) yang berfungsi sebagai aerofoil.

Bentuk dan ukuran sayap umumnya menentukan gaya dan performa terbang burung; banyak burung memadukan terbang kepak bertenaga dengan terbang membumbung yang lebih hemat energi. Sekitar 60 spesies burung yang masih hidup (ekstan) bersifat tidak dapat terbang, sebagaimana halnya banyak burung yang telah punah. Ketidakmampuan terbang sering kali muncul pada burung di pulau-pulau terisolasi, kemungkinan besar karena keterbatasan sumber daya dan ketiadaan predator darat mamalia. Ketidakmampuan terbang hampir secara eksklusif berkorelasi dengan gigantisme akibat kondisi isolasi yang inheren pada sebuah pulau. Meski tak dapat terbang, penguin menggunakan otot dan gerakan serupa untuk "terbang" menembus air, seperti halnya beberapa burung yang mampu terbang seperti auk, Penggunting-laut, dan dipper.

## Perilaku
Sebagian besar burung adalah diurnal, namun beberapa burung, seperti banyak spesies burung hantu dan cabak, bersifat nokturnal atau krepuskular (aktif selama jam-jam temaram), dan banyak burung perancah pantai mencari makan ketika pasang surut air laut memadai, baik siang maupun malam.

### Pakan dan cara makan

 sangat bervariasi dan sering kali mencakup nektar, buah, tanaman, biji-bijian, bangkai, dan berbagai hewan kecil, termasuk burung lainnya. Sistem pencernaan burung tergolong unik, dengan adanya tembolok untuk penyimpanan dan empedal yang berisi batu-batu yang tertelan untuk menggiling makanan guna mengompensasi ketiadaan gigi. Beberapa spesies seperti merpati dan beberapa spesies bayan tidak memiliki kantung empedu. Sebagian besar burung beradaptasi secara tinggi untuk pencernaan cepat guna membantu penerbangan. Beberapa burung migran telah beradaptasi untuk menggunakan protein yang tersimpan di banyak bagian tubuh mereka, termasuk protein dari usus, sebagai energi tambahan selama migrasi.

Burung yang menerapkan banyak strategi untuk memperoleh makanan atau memakan berbagai jenis makanan disebut generalis, sementara burung lain yang memusatkan waktu dan upaya pada jenis makanan tertentu atau memiliki strategi tunggal untuk memperoleh makanan dianggap sebagai spesialis. Strategi pencarian makan burung dapat sangat bervariasi antarspesies. Banyak burung menguti untuk mendapatkan serangga, invertebrata, buah, atau biji-bijian. Beberapa berburu serangga dengan menyergap secara tiba-tiba dari dahan. Spesies yang mencari serangga hama dianggap sebagai 'agen pengendalian hayati' yang menguntungkan dan keberadaan mereka didorong dalam program pengendalian hama biologis. Secara gabungan, burung insektivora memakan 400–500 juta metrik ton artropoda setiap tahunnya.

Pemakan nektar seperti kolibri, burung-madu, nuri dan perkici di antaranya memiliki lidah berujung sikat yang beradaptasi khusus dan dalam banyak kasus memiliki paruh yang dirancang agar pas dengan bunga yang mengalami koadaptasi. Kiwi dan burung perancah berparuh panjang menusuk-nusuk tanah untuk mencari invertebrata; variasi panjang paruh dan metode makan burung perancah menghasilkan pemisahan relung ekologi. Loon, bebek penyelam, penguin, dan auk mengejar mangsanya di bawah air, menggunakan sayap atau kaki mereka untuk propulsi, sementara predator udara seperti sulidae, cekakak, dan dara-laut menukik tajam mengejar mangsanya. Flamingo, tiga spesies prion, dan beberapa bebek adalah penyaring makanan. Angsa dan bebek perenang utamanya adalah pemakan rumput.

Beberapa spesies, termasuk cikalang, camar, dan skua, melakukan kleptoparasitisme, yakni mencuri makanan dari burung lain. Kleptoparasitisme dianggap sebagai pelengkap makanan yang diperoleh dari berburu, alih-alih bagian signifikan dari diet spesies mana pun; sebuah studi tentang cikalang besar yang mencuri dari angsa-batu topeng memperkirakan bahwa cikalang mencuri paling banyak 40% dari makanan mereka dan rata-rata hanya mencuri 5%. Burung lainnya adalah pemakan bangkai; beberapa di antaranya, seperti nazar, adalah pemakan bangkai khusus, sementara yang lain, seperti camar, gagak-gagakan, atau burung pemangsa lainnya, adalah oportunis.

### Air dan minum
Air dibutuhkan oleh banyak burung, meskipun metode ekskresi dan ketiadaan kelenjar keringat mengurangi tuntutan fisiologis akan air tersebut. Beberapa burung gurun dapat memenuhi kebutuhan air mereka sepenuhnya dari kadar air yang terkandung dalam makanannya. Beberapa spesies memiliki adaptasi lain seperti membiarkan suhu tubuh mereka meningkat, sehingga menghemat hilangnya cairan akibat pendinginan evaporatif atau terengah-engah. Burung laut dapat meminum air laut dan memiliki kelenjar garam di dalam kepalanya yang mengeluarkan kelebihan garam melalui lubang hidung.

Sebagian besar burung menyauk air dengan paruhnya lalu mengangkat kepala agar air mengalir turun ke tenggorokan. Beberapa spesies, terutama yang berasal dari zona kering, yang termasuk dalam famili merpati, pipit, burung tikus, gemak, dan kalkun padang, mampu mengisap air tanpa perlu menengadahkan kepala ke belakang. Beberapa burung gurun bergantung pada sumber air dan gangsa-batu sangat dikenal karena kebiasaan mereka berkumpul setiap hari di kubangan air. Gangsa-batu yang sedang bersarang dan banyak burung cerek membawa air untuk anak-anaknya dengan cara membasahi bulu perut mereka. Beberapa burung membawa air untuk anak-anaknya di sarang di dalam tembolok atau memuntahkannya kembali bersama dengan makanan. Famili merpati, flamingo, dan penguin memiliki adaptasi untuk menghasilkan cairan bernutrisi yang disebut susu tembolok yang mereka berikan kepada anak-anaknya.

### Perawatan bulu

Mengingat fungsinya yang krusial bagi kelangsungan hidup burung, bulu memerlukan perawatan. Selain keausan fisik, bulu menghadapi serangan jamur, tungau bulu ektoparasit, dan kutu burung. Kondisi fisik bulu dijaga dengan cara , sering kali dengan mengoleskan sekresi dari . Burung juga mandi di air atau melumuri diri dengan debu. Sementara beberapa burung mencelupkan diri ke air dangkal, spesies yang lebih bersifat aerial mungkin melakukan pencelupan ke air sambil terbang, dan spesies arboreal sering kali memanfaatkan embun atau air hujan yang terkumpul di dedaunan. Burung-burung di wilayah gersang memanfaatkan tanah gembur untuk mandi debu. Sebuah perilaku yang disebut sebagai anting, di mana burung memancing semut untuk menjalar di sela-sela plumase mereka, juga dianggap membantu mengurangi beban ektoparasit pada bulu. Banyak spesies akan merentangkan sayap dan memaparkannya pada sinar matahari langsung; hal ini juga dianggap membantu mengurangi aktivitas jamur dan ektoparasit yang dapat menyebabkan kerusakan bulu.

### Migrasi

Banyak spesies burung bermigrasi untuk memanfaatkan perbedaan suhu musiman global, sehingga mengoptimalkan ketersediaan sumber makanan dan habitat berbiak. Migrasi ini bervariasi di antara kelompok yang berbeda. Banyak burung darat, burung perancah, dan burung air melakukan migrasi jarak jauh tahunan, yang biasanya dipicu oleh durasi siang hari serta kondisi cuaca. Burung-burung ini dicirikan oleh musim berbiak yang dihabiskan di wilayah iklim sedang atau kutub dan musim non-berbiak di wilayah tropis atau belahan bumi yang berlawanan. Sebelum migrasi, burung secara substansial meningkatkan lemak tubuh dan cadangan energi serta mengurangi ukuran beberapa organ mereka.

Migrasi sangat menuntut secara energi, terutama karena burung perlu melintasi gurun dan samudra tanpa mengisi ulang tenaga. Burung darat memiliki jangkauan terbang sekitar  dan burung perancah dapat terbang hingga , meskipun biru-laut ekor-blorok mampu terbang non-stop hingga . Beberapa burung laut melakukan migrasi panjang, dengan migrasi tahunan terpanjang di antaranya dilakukan oleh dara-laut arktik, yang tercatat menempuh perjalanan rata-rata  antara tempat berbiak mereka di Arktika di Greenland dan Islandia dengan tempat musim dingin mereka di Antarktika, di mana satu individu menempuh , serta penggunting-laut hitam, yang bersarang di Selandia Baru dan Chili dan melakukan perjalanan pulang pergi tahunan sejauh  ke tempat mencari makan musim panas mereka di Pasifik Utara lepas pantai Jepang, Alaska dan California.
Burung laut lainnya menyebar setelah berbiak, bepergian secara luas namun tanpa rute migrasi yang tetap. Albatros yang bersarang di Samudra Selatan sering melakukan perjalanan sirkumpolar di antara musim berbiak.

Beberapa spesies burung melakukan migrasi yang lebih pendek, hanya bepergian sejauh yang diperlukan untuk menghindari cuaca buruk atau memperoleh makanan. Spesies  seperti pipit boreal adalah salah satu kelompok tersebut dan lazimnya dapat ditemukan di suatu lokasi pada satu tahun namun absen pada tahun berikutnya. Jenis migrasi ini biasanya dikaitkan dengan ketersediaan pangan. Spesies juga dapat menempuh jarak yang lebih pendek di sebagian wilayah jelajah mereka, dengan individu dari lintang yang lebih tinggi bepergian ke wilayah jelajah konspesifik yang sudah ada; yang lain melakukan migrasi parsial, di mana hanya sebagian dari populasi, biasanya betina dan pejantan subdominan, yang bermigrasi. Migrasi parsial dapat membentuk persentase besar dari perilaku migrasi burung di beberapa wilayah; di Australia, survei menemukan bahwa 44% burung non-pengicau dan 32% burung pengicau adalah migran parsial.

Migrasi altitudinal adalah bentuk migrasi jarak pendek di mana burung menghabiskan musim berbiak di ketinggian yang lebih tinggi dan berpindah ke tempat yang lebih rendah selama kondisi suboptimal. Hal ini paling sering dipicu oleh perubahan suhu dan biasanya terjadi ketika wilayah normal juga menjadi tidak ramah karena kurangnya makanan. Beberapa spesies mungkin juga bersifat nomaden, tidak memiliki wilayah tetap dan berpindah sesuai cuaca dan ketersediaan makanan. Bayan sejati sebagai sebuah famili sebagian besar tidak bermigrasi maupun menetap, tetapi dianggap menyebar, iruptif, nomaden, atau melakukan migrasi kecil dan tidak teratur.

Kemampuan burung untuk kembali ke lokasi yang presisi melintasi jarak yang sangat jauh telah diketahui sejak lama; dalam sebuah eksperimen yang dilakukan pada tahun 1950-an, seekor penggunting-laut manx yang dilepaskan di Boston di Amerika Serikat kembali ke koloninya di Skomer, di Wales dalam waktu 13 hari, menempuh jarak . Burung bernavigasi selama migrasi menggunakan berbagai metode. Bagi migran diurnal, Matahari digunakan untuk bernavigasi pada siang hari, dan kompas bintang digunakan pada malam hari. Burung yang menggunakan matahari mengompensasi perubahan posisi matahari sepanjang hari dengan menggunakan jam internal. Orientasi dengan kompas bintang bergantung pada posisi rasi bintang yang mengelilingi Polaris. Hal ini didukung pada beberapa spesies oleh kemampuan mereka untuk merasakan geomagnetisme Bumi melalui fotoreseptor khusus.

### Komunikasi

Burung berkomunikasi terutama menggunakan sinyal visual dan auditori. Sinyal dapat bersifat interspesifik (antarspesies) dan intraspesifik (dalam satu spesies).

Burung terkadang menggunakan plumase untuk menilai dan menegaskan dominasi sosial, untuk memperagakan kondisi berbiak pada spesies yang mengalami seleksi seksual, atau untuk melakukan peragaan yang mengancam, seperti pada sunbittern yang meniru predator besar untuk mengusir elang dan melindungi anak-anaknya.

Komunikasi visual di antara burung juga dapat melibatkan peragaan yang diritualisasikan, yang telah berkembang dari tindakan tanpa sinyal seperti bersolek, penyesuaian posisi bulu, mematuk, atau perilaku lainnya. Peragaan ini dapat mengisyaratkan agresi atau ketundukan, atau dapat berkontribusi pada pembentukan ikatan pasangan. Peragaan paling rumit terjadi selama percumbuan, di mana "tarian" sering kali terbentuk dari kombinasi kompleks banyak gerakan komponen yang memungkinkan; keberhasilan pembiakan pejantan mungkin bergantung pada kualitas peragaan tersebut.

Panggilan dan nyanyian burung, yang dihasilkan di dalam siring, adalah sarana utama burung berkomunikasi dengan suara. Komunikasi ini bisa sangat kompleks; beberapa spesies dapat mengoperasikan kedua sisi siring secara independen, yang memungkinkan produksi dua nyanyian berbeda secara simultan. Panggilan digunakan untuk berbagai tujuan, termasuk memikat pasangan, mengevaluasi calon pasangan, pembentukan ikatan, klaim dan pemeliharaan wilayah, identifikasi individu lain (seperti saat induk mencari anak di koloni atau saat pasangan bersatu kembali pada awal musim berbiak), serta memperingatkan burung lain akan potensi predator, terkadang dengan informasi spesifik mengenai sifat ancaman tersebut. Beberapa burung juga menggunakan suara mekanis untuk komunikasi auditori. Burung berkik genus *[[Coenocorypha]]* dari Selandia Baru mengalirkan udara melalui bulu-bulu mereka, pelatuk menabuh untuk komunikasi jarak jauh, dan kakatua raja menggunakan alat untuk menabuh.

### Perilaku berkelompok dan asosiasi lainnya

Sementara beberapa burung pada dasarnya bersifat teritorial atau hidup dalam kelompok keluarga kecil, burung lain mungkin membentuk kawanan besar. Manfaat utama dari berkelompok adalah keamanan dalam jumlah dan peningkatan efisiensi mencari makan. Pertahanan terhadap predator sangat penting di habitat tertutup seperti hutan, di mana predasi penyergapan umum terjadi dan banyaknya mata dapat memberikan sistem peringatan dini yang berharga. Hal ini telah memicu perkembangan banyak kawanan makan spesies campuran, yang biasanya terdiri dari sejumlah kecil individu dari banyak spesies; kawanan ini memberikan keamanan dalam jumlah tetapi meningkatkan potensi persaingan untuk sumber daya. Kerugian dari berkelompok meliputi penindasan terhadap burung yang secara sosial lebih rendah oleh burung yang lebih dominan dan penurunan efisiensi makan dalam kasus-kasus tertentu. Beberapa spesies memiliki sistem campuran di mana pasangan berbiak mempertahankan wilayah, sementara burung yang belum kawin atau burung muda hidup dalam kawanan tempat mereka mendapatkan pasangan sebelum mencari wilayah.

Burung terkadang juga membentuk asosiasi dengan spesies non-unggas. Burung laut penyelam-tukik berasosiasi dengan lumba-lumba dan tuna, yang mendorong gerombolan ikan ke arah permukaan. Beberapa spesies enggang memiliki hubungan mutualistik dengan cerpelai kerdil, di mana mereka mencari makan bersama dan saling memperingatkan akan adanya burung pemangsa dan predator lain di dekatnya.

### Istirahat dan bertengger

Tingginya laju metabolisme burung selama periode aktif harian diimbangi dengan istirahat pada waktu-waktu lainnya. Burung yang tidur sering kali menerapkan jenis tidur yang dikenal sebagai tidur waspada, di mana periode istirahat diselingi dengan "intipan" mata yang cepat, yang memungkinkan mereka untuk tetap peka terhadap gangguan dan meloloskan diri dengan cepat dari ancaman. Burung kapinis diyakini mampu tidur sambil terbang dan pengamatan radar menunjukkan bahwa mereka mengorientasikan diri menghadap angin dalam penerbangan tidurnya. Telah disarankan bahwa terdapat jenis tidur tertentu yang mungkin dilakukan bahkan saat sedang terbang.

Beberapa burung juga menunjukkan kemampuan untuk memasuki fase tidur gelombang lambat hanya pada satu hemisfer otak dalam satu waktu. Burung cenderung menggunakan kemampuan ini bergantung pada posisi mereka relatif terhadap bagian luar kawanan. Hal ini memungkinkan mata yang berlawanan dengan hemisfer yang sedang tidur untuk tetap waspada terhadap predator dengan memantau tepi luar kawanan. Adaptasi ini juga dikenal pada mamalia laut. Bertengger komunal umum dilakukan karena dapat menurunkan hilangnya panas tubuh dan mengurangi risiko yang berkaitan dengan predator. Lokasi bertengger sering kali dipilih dengan mempertimbangkan termoregulasi dan keamanan. Situs bertengger bergerak yang tidak biasa mencakup herbivora besar di sabana Afrika yang digunakan oleh burung pelatuk-lembu.

Banyak burung tidur menekuk kepala ke atas punggung dan menelusupkan paruh mereka ke dalam bulu punggung, meskipun ada pula yang menempatkan paruhnya di antara bulu dada. Banyak burung beristirahat dengan satu kaki, sementara beberapa mungkin menarik kakinya ke dalam bulu, terutama saat cuaca dingin. Burung pengicau memiliki mekanisme penguncian tendon yang membantu mereka mencengkeram tempat bertengger saat sedang tidur. Banyak burung tanah, seperti puyuh dan kuau, bertengger di pepohonan. Beberapa nuri dari genus *[[Loriculus]]* bertengger dengan cara menggantung terbalik. Beberapa kolibri memasuki kondisi torpor setiap malam yang disertai dengan penurunan laju metabolisme. Adaptasi fisiologis ini terlihat pada hampir seratus spesies lain, termasuk cabak-hantu, cabak, dan kekep. Satu spesies, poorwill biasa, bahkan memasuki kondisi hibernasi. Burung tidak memiliki kelenjar keringat, tetapi dapat kehilangan air secara langsung melalui kulit, dan mereka dapat mendinginkan diri dengan berpindah ke tempat teduh, berdiri di dalam air, terengah-engah, memperluas area permukaan tubuh, menggetarkan tenggorokan, atau menggunakan perilaku khusus seperti urohidrosis untuk mendinginkan diri.

### Pembiakan

#### Sistem sosial

Sembilan puluh lima persen spesies burung bersifat monogami sosial. Spesies-spesies ini berpasangan setidaknya selama musim berbiak atau—dalam beberapa kasus—selama beberapa tahun atau hingga kematian salah satu pasangan. Monogami memungkinkan adanya asuhan paternal maupun asuhan biparental, yang sangat penting bagi spesies yang membutuhkan pengasuhan dari induk betina maupun jantan agar berhasil membesarkan anak. Di antara banyak spesies yang monogami secara sosial, kopulasi di luar pasangan (perselingkuhan) merupakan hal yang umum. Perilaku seperti itu biasanya terjadi antara pejantan dominan dan betina yang berpasangan dengan pejantan subordinat, namun bisa juga merupakan hasil dari kopulasi paksa pada bebek dan anatidae lainnya.

Bagi betina, manfaat yang mungkin didapat dari kopulasi di luar pasangan meliputi perolehan gen yang lebih baik untuk keturunannya dan jaminan terhadap kemungkinan infertilitas pada pasangannya. Pejantan dari spesies yang melakukan kopulasi di luar pasangan akan menjaga pasangannya dengan ketat untuk memastikan garis keturunan dari anak yang mereka besarkan.

Sistem perkawinan lain, termasuk poligini, poliandri, poligami, poliginandri, dan promiskuitas, juga terjadi. Sistem pembiakan poligami muncul ketika betina mampu membesarkan anak tanpa bantuan pejantan. Sistem perkawinan bervariasi di seluruh famili burung namun variasi dalam satu spesies dianggap didorong oleh kondisi lingkungan. Sebuah sistem yang unik adalah pembentukan trio di mana individu ketiga diizinkan masuk sementara ke dalam wilayah oleh pasangan berbiak untuk membantu membesarkan anak, sehingga menghasilkan kebugaran (fitness) yang lebih tinggi.

Pembiakan biasanya melibatkan beberapa bentuk peragaan percumbuan, yang lazimnya dilakukan oleh pejantan. Sebagian besar peragaan cenderung sederhana dan melibatkan beberapa jenis nyanyian. Namun, beberapa peragaan cukup rumit. Bergantung pada spesiesnya, peragaan ini dapat mencakup penabuhan sayap atau ekor, tarian, penerbangan di udara, atau lekking komunal. Betina umumnya adalah pihak yang menggerakkan seleksi pasangan, meskipun pada kaki-rumbai yang poliandri, hal ini terbalik: pejantan yang lebih polos memilih betina yang berwarna cerah. Pemberian makan percumbuan, sentuhan paruh, dan  umum dilakukan di antara pasangan, biasanya setelah burung berpasangan dan kawin.

Perilaku homoseksual telah diamati pada pejantan atau betina di berbagai spesies burung, termasuk kopulasi, ikatan pasangan, dan pengasuhan anak bersama. Lebih dari 130 spesies unggas di seluruh dunia terlibat dalam interaksi seksual sesama jenis atau perilaku homoseksual. "Aktivitas percumbuan sesama jenis dapat melibatkan peragaan yang rumit, tarian yang tersinkronisasi, upacara pemberian hadiah, atau perilaku di area peragaan tertentu termasuk namdur, arena, atau lek."

#### Wilayah, penyarangan, dan pengeraman

Banyak burung secara aktif mempertahankan wilayah dari individu lain yang satu spesies selama musim berbiak; pemeliharaan wilayah melindungi sumber makanan bagi anak-anak mereka. Spesies yang tidak mampu mempertahankan wilayah mencari makan, seperti burung laut dan burung kapinis, sering kali berbiak dalam koloni sebagai gantinya; hal ini dianggap menawarkan perlindungan dari predator. Pembiak kolonial mempertahankan situs penyarangan yang kecil, dan persaingan antarspesies maupun di dalam spesies untuk memperebutkan situs penyarangan bisa menjadi sangat sengit.

Semua burung bertelur amniotik dengan cangkang keras yang sebagian besar terbuat dari kalsium karbonat. Spesies yang bersarang di lubang dan liang cenderung menelurkan telur berwarna putih atau pucat, sementara spesies yang bersarang terbuka menelurkan telur yang terkamuflase. Namun, terdapat banyak pengecualian untuk pola ini; cabak yang bersarang di tanah memiliki telur pucat, dan kamuflase justru disediakan oleh plumase mereka. Spesies yang menjadi korban parasit pengeraman memiliki warna telur yang bervariasi untuk meningkatkan peluang mengenali telur parasit, yang memaksa parasit betina untuk mencocokkan telur mereka dengan telur inangnya.

Telur burung biasanya diletakkan di dalam sarang. Sebagian besar spesies membuat sarang yang agak rumit, yang dapat berupa mangkuk, kubah, piringan, gundukan, atau liang. Beberapa sarang burung bisa hanya berupa ceruk sederhana, dengan pelapis minimal atau tanpa pelapis sama sekali; sebagian besar sarang burung laut dan burung perancah tidak lebih dari sekadar ceruk di tanah. Sebagian besar burung membangun sarang di area yang terlindung dan tersembunyi untuk menghindari predasi, namun burung besar atau kolonial—yang lebih mampu bertahan—dapat membangun sarang yang lebih terbuka. Selama pembangunan sarang, beberapa spesies mencari bahan nabati dari tanaman yang mengandung racun pengurang parasit untuk meningkatkan kelangsungan hidup anak, dan bulu sering digunakan untuk insulasi sarang. Beberapa spesies burung tidak memiliki sarang; guillemot biasa yang bersarang di tebing meletakkan telurnya di atas batu gundul, dan pejantan penguin kaisar menyimpan telur di antara tubuh dan kaki mereka. Ketiadaan sarang terutama lazim pada spesies yang bersarang di tanah di habitat terbuka di mana penambahan bahan sarang apa pun akan membuat sarang menjadi lebih mencolok. Banyak burung yang bersarang di tanah menghasilkan sekelompok telur yang menetas secara sinkron, dengan anak-anak prekosial yang dituntun menjauh dari sarang (nidifugous) oleh induknya segera setelah menetas.

Pengeraman, yang mengatur suhu untuk perkembangan embrio, biasanya dimulai setelah telur terakhir dikeluarkan. Pada spesies monogami tugas pengeraman sering kali dibagi, sedangkan pada spesies poligami satu induk bertanggung jawab sepenuhnya atas pengeraman. Kehangatan dari induk disalurkan ke telur melalui bercak pengeraman, area kulit botak pada perut atau dada burung yang sedang mengerami. Pengeraman bisa menjadi proses yang menuntut energi; albatros dewasa, misalnya, kehilangan sebanyak  berat badan per hari pengeraman. Kehangatan untuk pengeraman telur burung gosong berasal dari matahari, vegetasi yang membusuk, atau sumber vulkanik. Periode pengeraman berkisar antara 10 hari (pada pelatuk, burung kukuk, dan burung pengicau) hingga lebih dari 80 hari (pada albatros dan kiwi).*

Keragaman karakteristik burung sangat besar, terkadang bahkan pada spesies yang berkerabat dekat. Beberapa karakteristik unggas dibandingkan dalam tabel di bawah ini.

#### Asuhan induk dan lepas sarang

Pada saat penetasan, perkembangan anak burung berkisar dari tidak berdaya hingga mandiri, bergantung pada spesiesnya. Anak burung yang tidak berdaya disebut *[[altrisial]]*, dan cenderung lahir dalam keadaan kecil, buta, tidak dapat bergerak, dan telanjang; anak yang dapat bergerak dan berbulu saat menetas disebut *[[prekosial]]*. Anak altrisial membutuhkan bantuan dalam termoregulasi dan harus dierami lebih lama daripada anak prekosial. Anak-anak dari banyak spesies burung tidak secara tepat masuk ke dalam kategori prekosial maupun altrisial, memiliki beberapa aspek dari masing-masing kategori, dan dengan demikian berada di suatu tempat dalam "spektrum altrisial-prekosial". Anak burung yang tidak berada pada kedua ekstrem tersebut namun lebih condong ke salah satunya dapat disebut  atau .

Durasi dan sifat asuhan induk sangat bervariasi di antara ordo dan spesies yang berbeda. Pada satu ekstrem, asuhan induk pada burung gosong berakhir saat penetasan; anak yang baru menetas menggali keluar dari gundukan sarang tanpa bantuan induk dan dapat mengurus dirinya sendiri dengan segera. Di ekstrem lain, banyak burung laut memiliki periode asuhan induk yang panjang, dengan durasi terlama dimiliki oleh cikalang besar, yang anak-anaknya membutuhkan waktu hingga enam bulan untuk lepas sarang dan diberi makan oleh induknya hingga 14 bulan tambahan. *Tahap penjagaan anak* mendeskripsikan periode pembiakan di mana salah satu burung dewasa secara permanen hadir di sarang setelah anak menetas. Tujuan utama dari tahap penjagaan ini adalah untuk membantu keturunan melakukan termoregulasi dan melindungi mereka dari predasi.

Pada beberapa spesies, kedua induk merawat anak yang masih di sarang maupun yang sudah lepas sarang; pada spesies lain, perawatan tersebut menjadi tanggung jawab satu jenis kelamin saja. Pada beberapa spesies, anggota lain dari spesies yang sama—biasanya kerabat dekat dari pasangan berbiak, seperti keturunan dari perindukan sebelumnya—akan membantu membesarkan anak. Aloparenting seperti ini sangat umum di antara Corvida, yang mencakup burung-burung seperti gagak sejati, kucica australia, dan cikrak peri, namun juga telah diamati pada spesies yang sangat berbeda seperti rifleman dan elang merah. Di antara sebagian besar kelompok hewan, asuhan induk jantan jarang terjadi. Namun pada burung, hal ini cukup umum—lebih umum daripada kelas vertebrata lainnya. Meskipun pertahanan wilayah dan situs sarang, pengeraman, dan pemberian makan anak sering kali merupakan tugas bersama, terkadang terdapat pembagian kerja di mana salah satu pasangan melakukan semua atau sebagian besar tugas tertentu.

Titik di mana anak lepas sarang bervariasi secara dramatis. Anak murrelet dari genus *[[Synthliboramphus]]*, seperti murrelet purba, meninggalkan sarang pada malam hari setelah mereka menetas, mengikuti induknya ke laut, di mana mereka dibesarkan jauh dari predator darat. Beberapa spesies lain, seperti bebek, memindahkan anak mereka menjauh dari sarang pada usia dini. Pada sebagian besar spesies, anak meninggalkan sarang tepat sebelum, atau segera setelah, mereka mampu terbang. Jumlah asuhan induk setelah lepas sarang bervariasi; anak albatros meninggalkan sarang sendiri dan tidak menerima bantuan lebih lanjut, sementara spesies lain melanjutkan pemberian makan tambahan setelah lepas sarang. Anak burung juga mungkin mengikuti induknya selama migrasi pertama mereka.

#### Parasit pengeraman

Parasitisme pengeraman, di mana seekor petelur meninggalkan telurnya pada perindukan individu lain, lebih umum terjadi di kalangan burung dibandingkan jenis organisme lainnya. Setelah burung parasit meletakkan telurnya di sarang burung lain, telur tersebut sering kali diterima dan dibesarkan oleh inang dengan mengorbankan perindukan inang itu sendiri. Parasit pengeraman dapat berupa *parasit pengeraman obligat*, yang harus meletakkan telurnya di sarang spesies lain karena mereka tidak mampu membesarkan anaknya sendiri, atau *parasit pengeraman non-obligat*, yang terkadang meletakkan telur di sarang konspesifik untuk meningkatkan hasil reproduksi mereka meskipun mereka sebenarnya mampu membesarkan anak mereka sendiri. Seratus spesies burung, termasuk pemandu lebah, Icteridae, dan bebek, adalah parasit obligat, meskipun yang paling terkenal adalah burung kukuk. Beberapa parasit pengeraman beradaptasi untuk menetas sebelum anak inangnya, yang memungkinkan mereka menghancurkan telur inang dengan mendorongnya keluar dari sarang atau membunuh anak inang; hal ini memastikan bahwa semua makanan yang dibawa ke sarang akan diberikan kepada anak parasit tersebut.

#### Seleksi seksual

Burung telah berevolusi dengan berbagai perilaku kawin, dengan ekor burung merak mungkin menjadi contoh paling terkenal dari seleksi seksual dan Pelarian Fisherian. Dimorfisme seksual yang umum terjadi seperti perbedaan ukuran dan warna merupakan atribut yang memakan banyak energi yang menandakan situasi persaingan berbiak. Banyak jenis seleksi seksual pada unggas telah diidentifikasi; seleksi interseksual, juga dikenal sebagai pilihan betina; dan kompetisi intraseksual, di mana individu dari jenis kelamin yang lebih berlimpah bersaing satu sama lain untuk mendapatkan hak istimewa untuk kawin. Ciri-ciri yang terekspresi akibat seleksi seksual sering kali berevolusi menjadi lebih menonjol dalam situasi persaingan berbiak hingga ciri tersebut mulai membatasi kebugaran individu. Konflik antara kebugaran individu dan adaptasi sinyal memastikan bahwa ornamen seleksi seksual seperti pewarnaan plumase dan perilaku percumbuan adalah sifat yang "jujur". Sinyal harus memakan biaya besar untuk memastikan bahwa hanya individu berkualitas baik yang dapat menampilkan ornamen dan perilaku seksual yang berlebihan ini.

#### Depresi kawin kerabat

Kawin kerabat menyebabkan kematian dini (depresi kawin kerabat) pada pipit zebra (*Taeniopygia guttata*). Kelangsungan hidup embrio (yaitu, keberhasilan penetasan telur yang subur) secara signifikan lebih rendah pada pasangan kawin antarsaudara dibandingkan pada pasangan yang tidak berkerabat.

Kutilang Darwin *Geospiza scandens* mengalami depresi kawin kerabat (berkurangnya kelangsungan hidup keturunan) dan besarnya dampak ini dipengaruhi oleh kondisi lingkungan seperti ketersediaan makanan yang rendah.

#### Penghindaran kawin kerabat

Perkawinan inses oleh cikrak-peri mahkota-ungu (*Malurus coronatus*) mengakibatkan kerugian kebugaran yang parah akibat depresi kawin kerabat (penurunan daya tetas telur lebih dari 30%). Betina yang berpasangan dengan pejantan yang berkerabat dapat melakukan perkawinan di luar pasangan (lihat Promiskuitas#Hewan lain untuk frekuensi 90% pada spesies unggas) yang dapat mengurangi efek negatif dari kawin kerabat. Namun, terdapat kendala ekologis dan demografis pada perkawinan di luar pasangan. Meskipun demikian, 43% dari perindukan yang dihasilkan oleh betina yang berpasangan sedarah mengandung anak dari luar pasangan.

Depresi kawin kerabat terjadi pada gelatik-batu besar (*Parus major*) ketika keturunan yang dihasilkan sebagai akibat dari perkawinan antara kerabat dekat menunjukkan penurunan kebugaran. Pada populasi alami *Parus major*, kawin kerabat dihindari melalui dispersi individu dari tempat kelahirannya, yang mengurangi peluang kawin dengan kerabat dekat.

Babbler belang selatan (*Turdoides bicolor*) tampaknya menghindari kawin kerabat dengan dua cara. Cara pertama adalah melalui dispersi, dan yang kedua adalah dengan menghindari anggota kelompok yang familier sebagai pasangan.

Pembiakan kooperatif pada burung biasanya terjadi ketika keturunan, biasanya jantan, menunda dispersi dari kelompok kelahirannya demi tetap tinggal bersama keluarga guna membantu membesarkan kerabat yang lebih muda. Keturunan betina jarang menetap di kelompok asal, mereka menyebar dalam jarak yang memungkinkan mereka untuk berbiak secara mandiri, atau bergabung dengan kelompok yang tidak berkerabat. Secara umum, kawin kerabat dihindari karena menyebabkan penurunan kebugaran progeni (depresi kawin kerabat) yang sebagian besar disebabkan oleh ekspresi homozigot dari alel resesif yang merugikan. Pembuahan silang antarindividu yang tidak berkerabat biasanya mengarah pada penutupan alel resesif yang merugikan pada progeni.

## Ekologi

Burung menempati berbagai macam posisi ekologis. Sementara beberapa burung bersifat generalis, yang lain sangat terspesialisasi dalam kebutuhan habitat atau makanannya. Bahkan di dalam satu habitat tunggal, seperti hutan, relung yang ditempati oleh berbagai spesies burung berbeda-beda, dengan beberapa spesies mencari makan di tajuk hutan, yang lain di bawah tajuk, dan yang lainnya lagi di lantai hutan. Burung hutan dapat berupa insektivora, frugivora, atau nektarivora. Burung air umumnya mencari makan dengan memancing, memakan tumbuhan, dan pembajakan atau kleptoparasitisme. Banyak burung padang rumput adalah granivora (pemakan biji). Burung pemangsa berspesialisasi dalam berburu mamalia atau burung lain, sementara burung nasar adalah pemakan bangkai yang terspesialisasi. Burung juga dimangsa oleh berbagai mamalia, termasuk beberapa kelelawar avivora. Berbagai macam endo- dan ektoparasit bergantung pada burung, dan beberapa parasit yang ditularkan dari induk ke anak telah berkoevolusi serta menunjukkan spesifisitas inang.

Beberapa burung pemakan nektar merupakan penyerbuk yang penting, dan banyak frugivora memainkan peran kunci dalam penyebaran biji. Tumbuhan dan burung penyerbuk sering kali berkoevolusi, dan dalam beberapa kasus, penyerbuk utama suatu bunga adalah satu-satunya spesies yang mampu menjangkau nektarnya.

Burung sering kali memegang peranan penting dalam ekologi pulau. Burung kerap kali berhasil mencapai pulau-pulau yang tidak dapat dicapai oleh mamalia; di pulau-pulau tersebut, burung dapat memenuhi peran ekologis yang biasanya dimainkan oleh hewan yang lebih besar. Sebagai contoh, di Selandia Baru, sembilan spesies moa adalah pemakan dedaunan (browser) yang penting, sebagaimana kererū dan kōkako saat ini. Kini, tumbuhan di Selandia Baru tetap mempertahankan adaptasi pertahanan yang berevolusi untuk melindungi diri mereka dari moa yang telah punah tersebut.

Banyak burung bertindak sebagai perekayasa ekosistem melalui pembangunan sarang, yang menyediakan mikrohabitat dan sumber makanan penting bagi ratusan spesies invertebrata. Burung laut yang bersarang dapat memengaruhi ekologi pulau dan laut di sekitarnya, terutama melalui konsentrasi guano dalam jumlah besar, yang dapat memperkaya tanah setempat serta lautan di sekelilingnya.

Beragam metode lapangan ekologi burung, termasuk penghitungan, pemantauan sarang, serta penangkapan dan penandaan, digunakan untuk meneliti ekologi burung.

## Hubungan dengan manusia

Mengingat burung adalah hewan yang sangat mudah diamati dan umum dijumpai, manusia telah menjalin hubungan dengan mereka sejak fajar peradaban. Terkadang, hubungan ini bersifat mutualistik, seperti pengumpulan madu kooperatif antara pemandu lebah dan masyarakat Afrika seperti Borana. Di lain waktu, hubungan tersebut mungkin bersifat komensal, seperti ketika spesies semisal gereja rumah memperoleh keuntungan dari aktivitas manusia. Beberapa spesies telah menyesuaikan diri dengan kebiasaan petani yang mempraktikkan pertanian tradisional. Contohnya mencakup burung-jenjang sarus yang mulai bersarang di India ketika petani menggenangi sawah untuk mengantisipasi hujan, dan sandang-lawe asia yang mulai bersarang di pohon pendek yang ditanam untuk agroforestri di samping ladang dan saluran irigasi. Beberapa spesies burung telah menjadi hama pertanian yang signifikan secara komersial, dan sebagian menimbulkan bahaya penerbangan. Aktivitas manusia juga dapat merugikan, dan telah mengancam banyak spesies burung dengan kepunahan (perburuan, keracunan timbal, pestisida, tertabrak kendaraan, kematian akibat turbin angin serta predasi oleh kucing dan anjing peliharaan adalah penyebab umum kematian burung).

Burung dapat bertindak sebagai vektor penyebaran penyakit seperti psitakosis, salmonelosis, kampilobakteriosis, mikobakteriosis (tuberkulosis unggas), flu burung (avian influenza), giardiasis, dan kriptosporidiosis dalam jarak jauh. Beberapa di antaranya adalah penyakit zoonosis yang juga dapat menular ke manusia.

### Kepentingan ekonomi

Burung yang didomestikasi dan dipelihara untuk diambil daging dan telurnya, yang disebut unggas, adalah sumber protein hewani terbesar yang dikonsumsi manusia; pada tahun 2003,  ton unggas dan  ton telur diproduksi di seluruh dunia. Ayam menyumbang sebagian besar konsumsi unggas manusia, meskipun kalkun, bebek, dan angsa peliharaan juga relatif umum. Banyak spesies burung juga diburu untuk diambil dagingnya. Perburuan burung utamanya adalah kegiatan rekreasi kecuali di daerah yang sangat belum berkembang. Burung terpenting yang diburu di Amerika Utara dan Selatan adalah unggas air; burung lain yang banyak diburu meliputi ayam pegar, kalkun liar, puyuh, merpati, partridge, grouse, berkik, dan berkik gunung. Muttonbirding (perburuan burung mutton) juga populer di Australia dan Selandia Baru. Meskipun beberapa perburuan, seperti perburuan burung mutton, mungkin berkelanjutan, perburuan telah menyebabkan kepunahan atau terancam punahnya puluhan spesies.

Produk bernilai komersial lainnya dari burung meliputi bulu (terutama bulu halus angsa dan bebek), yang digunakan sebagai isolator pada pakaian dan perlengkapan tidur, serta kotoran burung laut (guano), yang merupakan sumber fosfor dan nitrogen yang berharga. Perang Pasifik, kadang-kadang disebut Perang Guano, terjadi sebagian karena perebutan kendali atas deposit guano.

Burung telah didomestikasi oleh manusia baik sebagai hewan peliharaan maupun untuk tujuan praktis. Burung berwarna-warni, seperti bayan dan jalak, dibiakkan dalam penangkaran atau dipelihara sebagai hewan kesayangan, sebuah praktik yang telah memicu perdagangan ilegal beberapa spesies yang terancam punah. Falcon dan kormoran telah lama digunakan masing-masing untuk berburu dan memancing. Merpati pos, yang digunakan setidaknya sejak tahun 1 Masehi, tetap penting hingga masa Perang Dunia II. Saat ini, kegiatan semacam itu lebih umum dilakukan sebagai hobi, hiburan, dan pariwisata.

Penggemar burung amatir (disebut pengamat burung, *twitcher*, atau lebih umum, *[[pengamatan burung|birder]]*) berjumlah jutaan. Banyak pemilik rumah memasang tempat pakan burung di dekat rumah mereka untuk menarik berbagai spesies. Pemberian makan burung telah berkembang menjadi industri bernilai jutaan dolar; sebagai contoh, diperkirakan 75% rumah tangga di Inggris menyediakan makanan untuk burung pada waktu tertentu selama musim dingin.

### Dalam agama dan mitologi

Burung memainkan peran yang menonjol dan beragam dalam agama dan mitologi.
Dalam agama, burung dapat bertindak sebagai pembawa pesan atau pendeta dan pemimpin bagi dewata, seperti dalam Kultus Makemake, di mana Tangata manu dari Pulau Paskah menjabat sebagai kepala suku atau sebagai pendamping, seperti dalam kasus Hugin dan Munin, dua gagak yang membisikkan kabar ke telinga Dewa Nordik Odin. Di beberapa peradaban Italia kuno, khususnya Etruska dan agama Romawi, para pendeta terlibat dalam auguri, atau menafsirkan kata-kata burung sementara "auspex" (asal kata "auspicious" [menguntungkan]) mengamati aktivitas mereka untuk meramalkan peristiwa.

Mereka juga dapat berfungsi sebagai simbol religius, seperti ketika Yunus (, merpati) memanifestasikan ketakutan, kepasifan, duka, dan keindahan yang secara tradisional dikaitkan dengan merpati. Burung itu sendiri telah didewakan, seperti pada kasus merak biru, yang dianggap sebagai Ibu Pertiwi oleh masyarakat India selatan. Di dunia kuno, merpati digunakan sebagai simbol dewi Mesopotamia Inanna (kemudian dikenal sebagai Ishtar), ibu dewi Kanaan Asyera, dan dewi Yunani Afrodit. Di Yunani Kuno, Athena, dewi kebijaksanaan dan dewi pelindung kota Athena, memiliki seekor burung hantu kecil sebagai simbolnya. Dalam citra religius yang dilestarikan dari kekaisaran Inka dan Tiwanaku, burung digambarkan sedang dalam proses melintasi batas antara alam duniawi dan alam spiritual bawah tanah. Masyarakat adat di Andes tengah memelihara legenda tentang burung yang berlalu-lalang dari dan ke dunia metafisik.

### Dalam budaya dan cerita rakyat

Burung telah menghiasi budaya dan seni sejak zaman prasejarah, ketika mereka direpresentasikan dalam lukisan gua awal dan ukiran. Beberapa burung dipersepsikan sebagai monster, termasuk Roc yang mitologis dan  yang legendaris dari suku Māori, seekor burung raksasa yang mampu menyambar manusia. Burung kemudian digunakan sebagai simbol kekuasaan, seperti pada Takhta Merak yang megah milik kaisar Mughal dan Persia. Dengan munculnya minat ilmiah terhadap burung, banyak lukisan burung dipesan untuk buku-buku.

Di antara seniman burung yang paling terkenal adalah John James Audubon, yang lukisan burung-burung Amerika Utara-nya meraih kesuksesan komersial besar di Eropa dan yang namanya kemudian diabadikan pada National Audubon Society. Burung juga merupakan figur penting dalam puisi; sebagai contoh, Homer memasukkan burung bulbul ke dalam *[[Odisseia|Odyssey]]* karyanya, dan Catullus menggunakan burung gereja sebagai simbol erotis dalam Catullus 2. Hubungan antara seekor albatros dan seorang pelaut menjadi tema sentral dari *[[The Rime of the Ancient Mariner]]* karya Samuel Taylor Coleridge, yang mengarah pada penggunaan istilah tersebut sebagai metafora untuk 'beban'. Metafora bahasa Inggris lainnya berasal dari burung; dana hering (*vulture funds*) dan investor burung pemakan bangkai, misalnya, mengambil nama mereka dari burung pemakan bangkai. Pesawat terbang, khususnya pesawat militer, sering kali dinamai menurut nama burung. Sifat predator dari raptor menjadikannya pilihan populer untuk pesawat tempur seperti F-16 Fighting Falcon dan Harrier Jump Jet, sementara nama burung laut sering dipilih untuk pesawat yang terutama digunakan oleh angkatan laut seperti HU-16 Albatross dan V-22 Osprey.

Persepsi terhadap spesies burung bervariasi di berbagai budaya. Burung hantu diasosiasikan dengan nasib buruk, sihir, dan kematian di beberapa bagian Afrika, namun dianggap bijaksana di sebagian besar Eropa. Hupo dianggap suci di Mesir Kuno dan simbol kebajikan di Persia, tetapi dianggap sebagai pencuri di sebagian besar Eropa dan pertanda perang di Skandinavia. Dalam ilmu heraldik, burung, terutama elang, sering muncul dalam lambang kebesaran Dalam veksilologi, burung adalah pilihan populer pada bendera. Burung tampil dalam desain bendera 17 negara serta berbagai entitas subnasional dan wilayah. Burung digunakan oleh bangsa-bangsa untuk menyimbolkan identitas dan warisan negara, dengan 91 negara secara resmi mengakui seekor burung nasional. Burung pemangsa sangat banyak direpresentasikan, meskipun beberapa negara telah memilih spesies burung lain dengan burung bayan/nuri menjadi populer di kalangan negara-negara tropis yang lebih kecil.

### Dalam musik

Dalam musik, nyanyian burung telah memengaruhi para komponis dan musisi melalui berbagai cara: mereka dapat terinspirasi oleh nyanyian burung; mereka dapat secara sengaja meniru nyanyian burung dalam sebuah komposisi, sebagaimana dilakukan oleh Vivaldi, Messiaen, dan Beethoven, beserta banyak komponis setelahnya; mereka dapat memasukkan rekaman suara burung ke dalam karya mereka, seperti yang pertama kali dilakukan oleh Ottorino Respighi; atau seperti Beatrice Harrison dan David Rothenberg, mereka dapat berduet dengan burung.

Sebuah ekskavasi arkeologi pada tahun 2023 di sebuah situs berusia 10.000 tahun di Israel menghasilkan temuan tulang sayap berongga dari burung mandar dan bebek dengan lubang-lubang yang dibuat di sisinya, yang diperkirakan memungkinkannya digunakan sebagai seruling atau peluit yang mungkin dipakai oleh masyarakat Natufian untuk memikat burung pemangsa.

## Ancaman dan konservasi

Aktivitas manusia telah menyebabkan penurunan populasi atau kepunahan pada banyak spesies burung. Lebih dari seratus spesies burung telah punah dalam catatan sejarah, meskipun kepunahan unggas paling dramatis akibat ulah manusia, yang memusnahkan sekitar 750–1.800 spesies, terjadi selama kolonisasi manusia di kepulauan Melanesia, Polinesia, dan Mikronesia. Banyak populasi burung menurun di seluruh dunia, dengan 1.227 spesies terdaftar sebagai terancam oleh BirdLife International dan IUCN pada tahun 2009. Telah terjadi penurunan jangka panjang dalam populasi burung Amerika Utara, dengan perkiraan kehilangan 2,9 miliar individu dewasa berbiak, atau sekitar 30% dari total, sejak tahun 1970.

Ancaman manusia terhadap burung yang paling sering disebut adalah hilangnya habitat. Ancaman lainnya termasuk perburuan berlebihan, kematian tak disengaja akibat tabrakan dengan bangunan atau kendaraan, tangkapan sampingan rawai, polusi (termasuk tumpahan minyak dan penggunaan pestisida), kompetisi dan predasi dari spesies invasif non-asli, serta perubahan iklim.

Pemerintah dan kelompok konservasi bekerja untuk melindungi burung, baik dengan mengesahkan undang-undang yang melestarikan dan merestorasi habitat burung atau dengan membentuk populasi tangkaran untuk reintroduksi. Proyek-proyek semacam itu telah membuahkan beberapa keberhasilan; sebuah studi memperkirakan bahwa upaya konservasi telah menyelamatkan 16 spesies burung yang seharusnya punah antara tahun 1994 dan 2004, termasuk kondor california dan betet norfolk.

Aktivitas manusia telah memungkinkan perluasan beberapa spesies daerah beriklim sedang, seperti layang-layang asia dan jalak eropa. Di daerah tropis dan subtropis, relatif lebih banyak spesies yang meluas akibat aktivitas manusia, terutama karena penyebaran tanaman pangan seperti padi yang ekspansinya di Asia Selatan telah menguntungkan setidaknya 64 spesies burung, meskipun mungkin telah merugikan lebih banyak spesies lain.

## Lihat pula
* Hilangnya keanekaragaman hayati
* Perilaku berbiak burung
* Perubahan iklim dan burung
* Glosarium istilah burung
* Daftar individu burung
* Ornitologi
* Daftar genus burung

## Referensi

## Bacaan lanjutan
* *All the Birds of the World*, Lynx Edicions, 2020.
* Del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi (eds.). *Handbook of the Birds of the World* (17-volume encyclopaedia), Lynx Edicions, Barcelona, 1992–2010. (*Vol. 1: Ostrich to Ducks*: , etc.).
* Lederer, Roger; Carol Burr (2014). *Latein für Vogelbeobachter: über 3000 ornithologische Begriffe erklärt und erforscht*, aus dem Englischen übersetzt von Susanne Kuhlmannn-Krieg, Verlag DuMont, Köln, .
* *National Geographic Field Guide to Birds of North America*, National Geographic, 7th edition, 2017. 
* *National Audubon Society Field Guide to North American Birds: Eastern Region*, National Audubon Society, Knopf.
* *National Audubon Society Field Guide to North American Birds: Western Region*, National Audubon Society, Knopf.
* Svensson, Lars (2010). *Birds of Europe*, Princeton University Press, second edition. 
* Svensson, Lars (2010). *Collins Bird Guide: The Most Complete Guide to the Birds of Britain and Europe*, Collins, 2nd edition. 

## Pranala luar

* Birdlife International – Dedicated to bird conservation worldwide; has a database with about 250,000 records on endangered bird species.
* Bird biogeography
* Birds and Science from the National Audubon Society
* Cornell Lab of Ornithology
* 
* Essays on bird biology
* North American Birds for Kids 
* Ornithology
* Sora – Searchable online research archive; Archives of the following ornithological journals *[[The Auk]]*, *[[Condor (journal)|Condor]]*, *Journal of Field Ornithology*', *North American Bird Bander*, *Studies in Avian Biology*, *Pacific Coast Avifauna*, and the *[[the Wilson Bulletin|Wilson Bulletin]]*.
* The Internet Bird Collection – A free library of videos of the world's birds
* The Institute for Bird Populations, California
* List of field guides to birds, from the International Field Guides database
* RSPB bird identifier  – Interactive identification of all UK birds
* Are Birds Really Dinosaurs? — University of California Museum of Paleontology.