Campylobacter

***Campylobacter*** (disebut juga **Kampilobakter**) adalah marga bakteri Gram-negatif, berbentuk spiral, bersifat mikroaerofil dan motil, dengan flagela baik unipolar atau bipolar, dan oksidase-positif. Spesies *Campylobacter* mengakibatkan penyakit pada manusia, seperti *[[Campylobacter jejuni|C. jejuni]]*, penyebab utama penyakit bawaan makanan di banyak negara berkembang, dan *[[Campylobacter coli|C. coli]]*. Sementara itu, *[[Campylobacter fetus|C. fetus]]* adalah penyebab aborsi spontan pada domba dan ternak lainnya, serta menjadi patogen oportunistik pada manusia.

## Sejarah
*Campylobacter* telah muncul selama beberapa dekade terakhir sebagai patogen klinis yang menjadi masalah kesehatan masyarakat. Mikroorganisme ini telah menyebabkan 400—500 juta kasus infeksi setiap tahun di seluruh dunia, yang sebagian besar kasusnya (sekitar 95%) disebabkan oleh *C. jejuni* atau *C. coli*, meskipun *C. upsaliensis*, *C. hyointestinalis*, *C. lari*, *C janin*, dan *C. sputorum biovar sputorum* juga telah terbukti sebagai patogen gastrointestinal.

*Campylobacter* diduga telah ditemukan pada tahun 1886 oleh Theodor Esherich dari usus besar bayi yang telah meninggal karena penyakit kolera infantum*.* Namun, pada tahun 1972 Dekyser dan Butzler mengisolasi *Campylobacter* dari darah dan feses anak yang sebelumnya dalam keadaan sehat. *Campylobacter* banyak ditemukan di mana-mana, baik di alam maupun sebagai mikrobiota usus pada sejumlah besar hewan liar dan domestik, dan saat ini diyakini sebagai patogen bawaan makanan yang paling sering ditemukan.

## Bakteriologi
*Campylobacter* adalah bakteri Gram-negatif, oksidase-positif, tidak membentuk endospora. Nama *Campylobacter* berasal dari kata Yunani “*kampylos*” yang berarti melengkung karena jika diamati menggunakan mikroskop bentuknya keriting dan sedikit bergelombang. Sel-sel pada fase log memiliki karakteristik berbentuk batang spiral, melengkung, atau kadang-kadang lurus, dengan ukuran pleomorfik yang lebarnya berkisar antara 0,2 hingga 0,8 μm dan panjangnya 0,5 sampai 8 μm. Ketika sel *Campylobacter* mulai menua, mereka cenderung berbentuk kokoid atau lebih bulat. Sel-sel sangat bebas bergerak dengan menggunakan satu flagela atau kadang-kadang multi flagela, yang memberikan mereka motilitas (kemampuan suatu organisme untuk bergerak secara independen, menggunakan energi metabolik) dan dapat berfungsi sebagai fitur penting dalam patogenesis.

Bakteri *Campylobacter* secara biokimia relatif tidak aktif. Mereka memperoleh energi dari asam amino atau intermediet siklus asam trikarboksilat (bukan karbohidrat). Organisme mikroaerobik ini tumbuh paling baik di lingkungan atmosfer yang mengandung 5 hingga 10% karbon dioksida dan 3 hingga 5% oksigen. Spesies dalam genus *Campylobacter* sangat banyak, tetapi yang sangat sering diperbincangkan adalah *C. jejuni* dan *C. coli*. Suhu pertumbuhan optimal untuk keduanya berkisar antara 41 hingga 43&nbsp;°C, dan mereka tidak tumbuh pada suhu di bawah 30&nbsp;°C. Kedua karakteristik ini membatasi kemampuan *Campylobacter* untuk tumbuh di luar inang, dan akibatnya, tidak seperti kebanyakan bakteri patogen bawaan makanan, Campylobacter biasanya tidak mampu berkembang biak dalam makanan selama pemrosesan atau penyimpanan.

## Karakteristik
*Campylobacter* adalah organisme yang rapuh di lingkungan dan membutuhkan kondisi pertumbuhan khusus. Mereka tumbuh *[[in vitro]]* dengan tekanan oksigen parsial antara 2 hingga 10%. Namun bisa menunjukkan fleksibilitas besar dalam mekanisme adaptasinya untuk bertahan dari tekanan lingkungan, seperti pergeseran suhu, ketegangan oksigen, dan penipisan nutrisi, yang biasanya terjadi selama transmisi antara lingkungan dan hewan inang dan di dalam usus inang.

Kemampuan beradaptasi ini disebabkan oleh struktur populasi *Campylobacter* yang beragam, baik secara genetik, metabolisme, dan fenotipik, serta kemampuannya untuk beradaptasi. Bukti menunjukkan bahwa galur *Campylobacter* dapat menunjukkan perbedaan fenotipik dan fisiologis antara galur yang ditumbuhkan dalam kondisi yang sama.

Spesies ini membutuhkan media pertumbuhan yang kompleks karena tidak mampu mengoksidasi atau memfermentasi karbohidrat dan tidak memiliki aktivitas lipase atau lesitinase. Campylobacteraceae memperoleh energi dari asam amino, atau zat antara siklus asam trikarboksilat.

Aktivitas oksidase terdapat pada semua *Campylobacter* spp. kecuali *C. gracilis*. Anggota genus ini memiliki genom kecil dan dapat membangun hubungan jangka panjang dengan inangnya, terkadang dengan konsekuensi patogen. Suhu optimum untuk pertumbuhan organisme ini adalah antara 37 dan 42&nbsp;°C, serta sensitif terhadap suhu tinggi dan tidak dapat bertahan dari pasteurisasi atau sebagian besar prosedur pemanasan, dan tidak dapat tumbuh di bawah 30&nbsp;°C, di bawah pH 4,9, atau dalam 2% natrium klorida.

Bakteri ini juga sangat sensitif terhadap tekanan osmotik, aerasi, dan pengeringan, dan mereka tidak bertahan dengan baik pada permukaan yang kering. *Campylobacter* memiliki kemampuan untuk memperoleh nutrisi yang cukup *[[in vivo]]*, yang merupakan karakteristik penting untuk kolonisasi yang sukses.

## Taksonomi
Campylobacter termasuk dalam kelas epsilon Proteobacteria, dalam ordo Campylobacterales. Ordo ini mencakup dua genus lain, yaitu *[[Helicobacter]]* dan *[[Wolinella]]*. *Campylobacter* awalnya diklasifikasikan sebagai *[[Vibrio]]* spp. karena morfologi spiral, dan kemudian Sebald dan Véron (1963) mendalilkan genus baru Campylobacter pada tahun 1963.

Campylobacteriaceae terdiri dari spesies *Campylobacter, Arcobacter, dan Bacteroides ureolyticus*, dan itu terjadi terutama sebagai komensal pada manusia dan hewan domestik . Ada 17 serotipe spesies dalam genus Campylobacter, yang dapat dibagi menjadi lebih dari 600 serotipe penner (antigen tahan panas) dan lebih dari 100 serotipe Lior (antigen labil panas). Semua Campylobacter spp. yang relevan secara klinis. dianggap termotoleran di alam. Spesies termofilik termasuk *C. jejuni, C. coli, C. lari, C. upsaliensis, dan C. janin, sedangkan spesies nontermofilik termasuk C. concisus, C. curvus, C. gracilis, C. helveticus, C. hominis, C. hyointestinalis, C. showae, C. sputorum, dan C. rectus. Dalam spesies C. jejuni*, dua subspesies, *ssp. doylei* dan *ssp. jejuni*, dapat dibedakan berdasarkan reduksi nitrat dan kerentanan sefalotin.

Penyebab penyakit pada manusia yang marak terjadi yaitu karena *C. jejuni* (subspesies jejuni) dan *C. coli*. Sedangkan spesies lain seperti *C. lari* dan *C. upsaliensis* juga telah berhasil diisolasi dari pasien penderita diare meskipun jarang dilaporkan. Transmisi penyakit terjadi melalui makanan yang terkontaminasi*.* Spesies yang patogen terhadap manusia, 90 persen disebabkan oleh *C. jejuni* dan sisanya oleh *C. coli*.

Unggas merupakan reservoir utama dari bakteri, dan kejadian kampilobakteriosis pada manusia terutama diakibatkan oleh mengonsumsi atau mengolah daging unggas. Pada hewan, *Campylobacter* jarang menyebabkan penyakit. Mayoritas orang yang terinfeksi oleh *Campylobacter* dapat pulih tetapi sebagian dapat menyebabkan masalah kesehatan yang lebih parah serta dalam kurun waktu panjang.

Anak-anak berusia di bawah lima tahun dan lanjut usia (manula) berisiko tinggi terinfeksi karena mereka memiliki sistem kekebalan tubuh yang lebih lemah dari orang dewasa. Kejadian kampilobakteriosis di negara-negara maju cukup tinggi. Pada tahun 2018, Organisasi Kesehatan Dunia (WHO) mengungkapkan bahwa setiap tahun hampir 1 dari 10 orang yang terinfeksi menderita sakit. Peneliti telah melaporkan, peluang sakit bagi manusia yang mengonsumsi daging ayam yang dipanggang berkisar antara 9 dari 1.000 manusia. Di negara berkembang, infeksi *Campylobacter* pada anak-anak di bawah usia 2 tahun sangat sering terjadi bahkan kadang-kadang menyebabkan kematian.

## Epidemiologi
Campylobacter sering ditemui pada sapi, babi, dan burung. Namun, C. jejuni sering merupakan spesies yang dominan pada unggas, dan C. coli paling banyak ditemukan pada babi. C. lari tersebar luas pada burung (khususnya burung camar), tetapi juga biasa ditemukan pada  anjing dan babi. Selain itu, C. upsaliensis sering diisolasi dari anjing dan kucing domestik. Selama lebih dari 40 tahun, organisme ini juga sering ditemukan sebagai penyebab penyakit pada hewan, menyebabkan aborsi pada sapi, kemandulan enzootik pada sapi, disentri musim dingin pada anak sapi, dan disentri babi. Ayam adalah sumber infeksi manusia yang paling penting.

Kolonisasi Campylobacter pada ayam terjadi sekitar minggu ketiga kehidupan, muncul di tembolok dan usus, khususnya caeca, dan kemudian berkembang biak. Suhu tubuh ayam mendekati suhu optimal pertumbuhan bakteri ini. Selama kolonisasi ini, ayam tidak menunjukkan tanda-tanda penyakit. Campylobacter disebarkan melalui feses, dan pematuk serta coprophagy memastikan penyebaran yang cepat di antara burung, meningkatkan kemungkinan kontaminasi jika kawanan tidak ditangani dengan benar. Penularan C. jejuni pada manusia adalah melalui konsumsi daging unggas yang terkontaminasi, terhitung 29% dari kasus yang dilaporkan. Namun cara penularan lain telah ditemukan, seperti kontak dengan kotoran sapi, domba, unggas, dan babi. Hewan pendamping, termasuk kucing dan anjing, juga membawa Campylobacter.

Pencemaran lingkungan oleh kotoran hewan domestik dan hewan liar menghadirkan jalur alternatif paparan infeksi manusia, misalnya, tanah, pasir pantai, limbah, air tanah, dan air minum. Manusia juga dapat terpapar kotoran hewan yang terkontaminasi di lingkungan melalui kegiatan di luar ruangan seperti berkemah, berjalan, dan piknik. Campylobacters termofilik C. jejuni, C. coli, C. laris, dan C. upsaliensis lebih terkait dengan penyakit gastrointestinal manusia.

Anak mempunyai risiko paling besar baik di negara berkembang maupun negara maju. Namun, telah dinyatakan bahwa Campylobacter adalah hiperendemik di negara berkembang, di mana sanitasi yang buruk dan kontak manusia yang dekat dengan hewan merupakan penyebab umum. Spesies Campylobacter dapat bertahan hidup pada produk unggas eceran segar dan beku dan dapat dengan mudah masuk ke dalam kontak dengan manusia, meskipun peran paparan non-makanan lainnya dalam epidemiologi campylobakteriosis sporadis masih belum diketahui. Diperkirakan bahwa penanganan, persiapan, dan konsumsi daging ayam pedaging dapat secara langsung menyebabkan 20 hingga 30% kasus campylobakteriosis pada manusia. Campylobacter sp. juga telah ditemukan untuk membentuk biofilm (kumpulan sel mikroba yang berhubungan dengan permukaan dan tertutup dalam matriks terutama bahan polisakarida), yang ditemukan dalam persediaan air dan sistem pipa fasilitas peternakan dan pabrik pengolahan hewan. Bentuk pertumbuhan ini dapat memberikan perlindungan bagi mikroorganisme dari tekanan lingkungan dan agen antimikroba yang digunakan dalam sanitasi fasilitas peternakan dan pabrik pengolahan hewan, yang memungkinkan kelangsungan hidup.

## Penyakit yang ditimbulkan
Kampilobakteriosis adalah penyakit gastrointestinal akut yang disebabkan oleh beberapa spesies Campylobacter yang digambarkan sebagai penyakit bawaan makanan yang muncul. Penyakit ini dapat muncul dengan berbagai gejala, dan infeksi biasanya sembuh sendiri. Oleh karena itu, sebagian besar pasien tidak memerlukan pengobatan yang serius tetapi bisa dilakukan pengobatan ringan yaitu dengan pemeliharaan hidrasi dan keseimbangan elektrolit. Namun, terkadang infeksi menyebabkan kematian pada bayi dan dewasa muda (5% dari perkiraan kematian terkait makanan). Infeksi terjadi pada semua usia, meskipun puncaknya terjadi pada anak-anak di bawah usia empat tahun dan usia antara 15 sampai 39 tahun.

Salah satu spesies dari Campylobacter adalah C. jejuni yang memiliki dosis infektif antara 500 dan 10.000 organisme dan gejala mulai berkembang setelah masa inkubasi selama 2-4 hari. Masa inkubasi bisa terjadi sangat singkat yaitu 24-72 jam dan bisa diperpanjang hingga 10 hari. Setengah dari pasien, diare didahului oleh periode demam dengan malaise, mialgia, sakit perut, dan demam. Darah segar mungkin muncul di tinja pada hari ketiga. Selain itu, nyeri perut yang parah dapat menyerupai peritonitis akut. Terkadang beberapa pasien, terutama remaja atau dewasa mengidap peritonitis dari apendisitis akut, tetapi pada kebanyakan pasien, terjadi peradangan pada beberapa bagian ileum dan jejunum.

Bakteri ini telah diidentifikasi sebagai faktor risiko penting untuk perkembangan penyakit radang usus. Bakteremia terdeteksi pada kurang dari 1% pasien, dan paling sering terjadi pada pasien yang sistem kekebalannya sangat terganggu. Beberapa pasien mengalami eritema nodosum atau poliartralgia (yaitu, artritis reaktif). Infeksi ekstra-usus, termasuk meningitis, osteomielitis, dan sepsis neonatorum, jarang terjadi. Infeksi Campylobacter juga dikaitkan dengan komplikasi pasca infeksi, termasuk sindrom Reiter dan sindrom Guillain-Barré (yang merupakan polineuropati akut yang memengaruhi sistem saraf perifer, di mana gejala yang paling khas adalah kelumpuhan asendens yang dimulai pada kaki dan tangan dan bermigrasi ke arah batang tubuh, dan dalam beberapa kasus perubahan sensasi atau nyeri serta disfungsi sistem saraf otonom diamati).

## Cemaran pada makanan
Kejadian infeksi Campylobacter sp. pada manusia biasanya disebabkan karena memakan makanan yang terkontaminasi. Penularan infeksi dapat terjadi karena penderita campylobacteriosis menyiapkan makanan sehingga menyebabkan kontaminasi pada makanan. Sumber kontaminasi yang utama adalah karena mengonsumsi daging ayam, susu, dan kontak dengan hewan peliharaan. Mengonsumsi daging ayam yang tidak dimasak sempurna merupakan penyebab utama kejadian campylobacteriosis.

Spesies Campylobacter umumnya hidup pada saluran pencernaan hewan berdarah panas seperti unggas, sapi, babi, domba dan burung unta, serta hewan peliharaan termasuk kucing dan anjing. Bakteri ini juga dapat ditemukan dalam kerang. Selain itu, faktor risiko lainnya, termasuk kontaminasi silang selama persiapan makanan siap saji seperti sayuran, serta kontak langsung dengan feses dari hewan yang terinfeksi, termasuk hewan peliharaan.

Sebagai kebiasaan umum pada saluran pencernaan hewan berdarah panas, Campylobacter dapat mencemari makanan dengan cara yang berbeda. Campylobacter mengkontaminasi daging ketika karkas (misalnya, unggas dan daging sapi) bersentuhan dengan isi pengujian selama pemotongan.

Risiko tertinggi cemaran dari campylobater terjadi pada ayam dan unggas lainnya (terutama daging setengah matang dan daging di restoran), tetapi ternyata campylobacter ini bisa ditemukan pada produk olahan susu. Susu dapat terkontaminasi dengan Campylobacter sebagai akibat dari pencemaran feses di peternakan.

Sebagian besar kasus Campylobacter yang disebabkan oleh susu atau keju telah biasanya terjadi pada  susu mentah, keju segar atau lunak yang tidak melewati proses pasteurisasi, karena Campylobacter tidak dapat bertahan hidup dengan pasteurisasi yang tepat. Produk susu yang diproses secara menyeluruh (misalnya, keju keras dan susu bubuk) menimbulkan ancaman terbatas karena resistensi Campylobacter yang rendah terhadap kondisi penurunan pH dan aktivitas air. Telur tampaknya tidak menjadi sumber penting Campylobacter, meskipun sering terjadi pada unggas. Permukaan telur yang kering tidak mendukung kelangsungan hidup Campylobacter, dan telur telah terbukti menunjukkan sifat bakterisida.

## Deteksi
Berbagai metode telah dikembangkan untuk mendeteksi atau menghitung Campylobacter. Metode Most Probable Number (MPN) (menggunakan media pengayaan yang berbeda seperti Bolton atau buffered peptone water dan inkubasi dalam kondisi mikroaerofilik) sangat berguna untuk sampel dengan sedikit sel dan memungkinkan estimasi jumlah bakteri yang ada dalam sampel. Metode untuk mendeteksi Campylobacter spp. awalnya dikembangkan untuk spesimen klinis. Inkubasi diperlukan untuk isolasi Campylobacter dalam sampel di mana jumlah organisme diharapkan menjadi rendah, seperti dari sampel makanan dan lingkungan, dan ini tidak diperlukan untuk sampel feses. Berbagai macam media selektif dan prosedur untuk isolasi campylobacter telah dikembangkan; tetapi, tidak ada media tunggal yang cukup untuk mengisolasi semua Campylobacter spp. Media selektif yang paling sering dilaporkan untuk isolasi Campylobacter dari makanan dan feses.

## Catatan kaki

## Pranala luar
* Campylobacter  genomes and related information at PATRIC, a Bioinformatics Resource Center funded by NIAID
* ''Campylobacter'' info from the CDC
* Chicken, beams, and Campylobacter: rapid differentiation of foodborne bacteria via vibrational spectroscopy and MALDI-mass spectrometry