Carnotaurus

***Carnotaurus***  adalah sebuah genus dinosaurus teropoda yang hidup di Amerika Selatan pada periode Kapur Akhir, antara 69 dan 66 juta tahun yang lalu. Satu-satunya spesiesnya adalah ***Carnotaurus sastrei***. Dikenal dari kerangka tunggal yang terawetkan dengan baik, dinosaurus ini merupakan salah satu teropoda yang paling dipahami dari Belahan Bumi Selatan. Kerangkanya, yang ditemukan pada tahun 1984, digali di Provinsi Chubut, Argentina dari batuan Formasi La Colonia. *Carnotaurus* adalah anggota turunan dari Abelisauridae, sekelompok teropoda besar yang menempati relung predator besar di daratan selatan Gondwana selama akhir zaman Kapur. Di dalam Abelisauridae, genus ini sering dianggap sebagai anggota Brachyrostra, sebuah klad dinosaurus moncong pendek yang terbatas di Amerika Selatan.

*Carnotaurus* adalah predator bipedal bertubuh ringan, berukuran panjang  dan memiliki berat . Sebagai seekor teropoda, *Carnotaurus* sangat terspesialisasi dan khas. Hewan ini memiliki dua tanduk tebal di atas matanya, sebuah fitur unik yang tidak terlihat pada dinosaurus karnivora lainnya, serta tengkorak yang sangat dalam yang bertumpu pada leher berotot. *Carnotaurus* lebih lanjut dicirikan oleh tungkai depan yang kecil dan vestigial, serta tungkai belakang yang panjang dan ramping. Kerangkanya terawetkan bersama cetakan kulit yang ekstensif, menunjukkan mosaik sisik kecil yang tidak tumpang tindih dengan diameter sekitar 5&nbsp;mm. Mosaik tersebut diselingi oleh benjolan-benjolan besar yang berjejer di sisi-sisi tubuh hewan tersebut, dan tidak ada tanda-tanda keberadaan bulu.

Tanduknya yang khas dan lehernya yang berotot mungkin telah digunakan dalam pertarungan melawan sesama spesiesnya. Menurut beberapa studi terpisah, individu yang bersaing mungkin bertarung satu sama lain melalui pukulan kepala yang cepat, dorongan lambat menggunakan sisi atas tengkorak mereka, atau dengan menabrakkan diri secara berhadapan, menggunakan tanduk mereka sebagai peredam kejut. Kebiasaan makan *Carnotaurus* masih belum jelas: beberapa studi menunjukkan bahwa hewan ini mampu memburu mangsa yang sangat besar seperti sauropoda, sementara studi lainnya menemukan bahwa hewan ini utamanya memangsa hewan-hewan yang relatif kecil. Rongga otaknya menunjukkan indra penciuman yang tajam, sementara pendengaran dan penglihatannya kurang berkembang dengan baik. *Carnotaurus* kemungkinan beradaptasi dengan sangat baik untuk berlari dan mungkin merupakan salah satu teropoda besar tercepat.

## Penemuan

Satu-satunya kerangka (holotipe MACN-CH 894) digali pada tahun 1984 oleh sebuah ekspedisi yang dipimpin oleh ahli paleontologi Argentina José Bonaparte. Ekspedisi ini juga menemukan sauropoda berduri yang unik, *[[Amargasaurus]]*. Ini merupakan ekspedisi kedelapan dalam proyek bernama "Vertebrata Darat Jura dan Kapur di Amerika Selatan", yang dimulai pada tahun 1976 dan disponsori oleh National Geographic Society. Kerangka tersebut terawetkan dengan baik dan  (masih saling terhubung), dengan hanya dua pertiga bagian belakang ekor, sebagian besar tungkai bawah, dan kaki belakang yang hancur akibat pelapukan. Kerangka ini berasal dari individu dewasa, yang ditunjukkan oleh sutura yang menyatu pada . Kerangka ini ditemukan terbaring di sisi kanannya, menunjukkan pose kematian yang khas dengan leher tertekuk ke belakang di atas batang tubuhnya. Tidak seperti biasanya, kerangka ini terawetkan bersama cetakan kulit yang ekstensif. Mengingat pentingnya cetakan-cetakan ini, ekspedisi kedua dimulai untuk menyelidiki kembali situs penggalian awal, yang mengarah pada penemuan beberapa tambalan kulit tambahan. Tengkoraknya mengalami deformasi selama fosilisasi, dengan tulang moncong sisi kiri bergeser ke depan relatif terhadap sisi kanan, tulang hidung terdorong ke atas, dan  terdorong ke belakang ke atas . Deformasi juga mempertegas lengkungan ke atas pada rahang atas. Moncongnya lebih sangat terpengaruh oleh deformasi tersebut dibandingkan bagian belakang tengkorak, kemungkinan karena kekakuan yang lebih tinggi pada bagian belakang tersebut. Dalam pandangan atas atau bawah, rahang atas kurang berbentuk U dibandingkan rahang bawah, sehingga menghasilkan ketidakcocokan yang tampak jelas. Ketidakcocokan ini adalah hasil dari deformasi yang bekerja dari sisi-sisinya, yang memengaruhi rahang atas tetapi tidak pada rahang bawah, kemungkinan karena fleksibilitas sendi yang lebih besar pada rahang bawah tersebut.

Kerangka tersebut dikumpulkan di sebuah peternakan bernama "Pocho Sastre" di dekat Bajada Moreno di Departemen Telsen, Provinsi Chubut, Argentina. Karena kerangka ini tertanam di dalam konkresi hematit berukuran besar, sejenis batuan yang sangat keras, proses preparasinya menjadi rumit dan berlangsung lambat. Pada tahun 1985, Bonaparte menerbitkan sebuah catatan yang mempresentasikan *Carnotaurus sastrei* sebagai genus dan spesies baru, serta mendeskripsikan tengkorak dan rahang bawahnya secara singkat. Nama generik *Carnotaurus* berasal dari bahasa Latin carno [carnis] ("daging") dan taurus ("banteng") serta dapat diterjemahkan menjadi "banteng pemakan daging", sebuah kiasan untuk tanduk hewan tersebut yang menyerupai banteng. Nama spesifik *sastrei* diberikan untuk menghormati Angel Sastre, pemilik peternakan tempat kerangka tersebut ditemukan. Deskripsi komprehensif dari seluruh kerangka menyusul pada tahun 1990. Setelah *[[Abelisaurus]]*, *Carnotaurus* merupakan anggota kedua dari famili Abelisauridae yang ditemukan. Selama bertahun-tahun, sejauh ini dinosaurus ini adalah anggota yang paling dipahami dari familinya, dan juga teropoda yang paling dipahami dari Belahan Bumi Selatan. Baru pada abad ke-21 abelisaurid serupa yang terawetkan dengan baik dideskripsikan, termasuk *[[Aucasaurus]]*, *[[Majungasaurus]]*, dan *[[Skorpiovenator]]*, yang memungkinkan para ilmuwan untuk mengevaluasi kembali aspek-aspek tertentu dari anatomi *Carnotaurus*. Kerangka holotipe ini dipamerkan di Museum Ilmu Alam Argentina, Bernardino Rivadavia; replikanya dapat dilihat di museum ini maupun museum lain di seluruh dunia. Pematung Stephen dan Sylvia Czerkas membuat patung *Carnotaurus* seukuran aslinya yang sebelumnya dipamerkan di Museum Sejarah Alam Los Angeles County. Patung ini, yang dipesan oleh museum pada pertengahan 1980-an, kemungkinan adalah restorasi kehidupan pertama dari seekor teropoda yang menampilkan kulit secara akurat.

## Deskripsi

*Carnotaurus* adalah predator yang besar namun bertubuh ringan. Satu-satunya individu yang diketahui memiliki panjang sekitar , yang menjadikan *Carnotaurus* sebagai salah satu abelisaurid terbesar. *[[Ekrixinatosaurus]]* dan kemungkinan *[[Abelisaurus]]*, yang penemuannya sangat tidak lengkap, mungkin memiliki ukuran yang sama atau lebih besar. Sebuah studi tahun 2016 menemukan bahwa hanya *[[Pycnonemosaurus]]*, dengan panjang , yang lebih panjang dari *Carnotaurus*; panjang *Carnotaurus* diestimasikan sekitar . Massanya diperkirakan sekitar , , , , dan  dalam berbagai studi terpisah yang menggunakan metode estimasi berbeda. *Carnotaurus* adalah teropoda yang sangat terspesialisasi, seperti yang terlihat terutama pada karakteristik tengkorak, vertebra, dan tungkai depannya. Di sisi lain, panggul dan tungkai belakangnya tetap relatif konservatif, menyerupai *[[Ceratosaurus]]* yang lebih basal. Baik panggul maupun tungkai belakangnya berukuran panjang dan ramping.  (tulang paha) kiri individu tersebut berukuran panjang 103&nbsp;cm, tetapi menunjukkan diameter rata-rata hanya 11&nbsp;cm.

### Tengkorak

Tengkorak yang berukuran panjang  tersebut secara proporsional lebih pendek dan dalam dibandingkan dinosaurus karnivora besar lainnya. Moncongnya cukup lebar, tidak meruncing seperti yang terlihat pada teropoda yang lebih basal semacam *Ceratosaurus*, dan rahangnya melengkung ke atas. Sepasang tanduk yang menonjol mencuat secara miring di atas matanya. Tanduk yang dibentuk oleh tulang frontal ini, tebal dan berbentuk kerucut, padat di bagian dalamnya, penampang melintangnya agak pipih secara vertikal, dan berukuran panjang . Pada tahun 1990, Bonaparte berpendapat bahwa tanduk-tanduk ini mungkin membentuk inti tulang dari selubung keratin yang jauh lebih panjang.  Mauricio Cerroni dan rekan-rekannya, pada tahun 2020, sepakat bahwa tanduk tersebut menopang selubung keratin, tetapi berargumen bahwa selubung ini tidak akan jauh lebih panjang daripada inti tulangnya.

Seperti pada dinosaurus lainnya, tengkoraknya dilubangi oleh enam bukaan tengkorak utama di setiap sisinya. Bukaan paling depan, yaitu  (lubang hidung bertulang), berbentuk sub-persegi panjang dan mengarah ke samping dan depan, tetapi tidak miring dari pandangan samping seperti pada beberapa ceratosaurus lain semacam *Ceratosaurus*. Bukaan ini dibentuk hanya oleh tulang nasal dan premaksila, sedangkan pada beberapa ceratosaurus terkait, maksila juga berkontribusi pada bukaan ini. Di antara lubang hidung bertulang dan orbit (bukaan mata) terdapat fenestra antorbital. Pada *Carnotaurus*, bukaan ini lebih tinggi daripada panjangnya, sementara pada wujud kerabatnya seperti *Skorpiovenator* dan *Majungasaurus*, bukaan ini lebih panjang daripada tingginya. Fenestra antorbital dibatasi oleh cekungan yang lebih besar, yakni , yang dibentuk oleh bagian maksila yang menjorok ke dalam di bagian depan dan tulang  di bagian belakang. Seperti pada semua abelisaurid, cekungan ini berukuran kecil pada *Carnotaurus*. Sudut kanan bawah depan dari fosa antorbital memiliki bukaan yang lebih kecil, yaitu , yang mengarah ke rongga berisi udara di dalam maksila. Matanya terletak di bagian atas orbit yang berbentuk lubang kunci. Bagian atas ini secara proporsional berukuran kecil dan mendekati bundar (sub-sirkuler), serta dipisahkan dari bagian bawah orbit oleh  yang menjorok ke depan. Bagian ini sedikit memutar ke depan, yang mungkin memungkinkan terjadinya penglihatan binokular hingga derajat tertentu. Bentuk orbit seperti lubang kunci ini mungkin terkait dengan pemendekan tengkorak yang mencolok, dan juga ditemukan pada abelisaurid berwujud moncong pendek yang berkerabat. Seperti pada semua abelisaurid,  (pada atap tengkorak di antara kedua mata) tidak termasuk dalam bagian orbit. Di belakang orbit terdapat dua bukaan, yaitu  di bagian samping dan  di bagian atas tengkorak. Fenestra infratemporal berukuran tinggi, pendek, dan berbentuk seperti ginjal, sementara fenestra supratemporal berukuran pendek dan berbentuk persegi. Bukaan lainnya, yakni , terletak pada rahang bawah – pada *Carnotaurus*, bukaan ini tergolong besar.

Di setiap sisi rahang atas terdapat empat gigi premaksila dan dua belas gigi maksila, sementara rahang bawahnya dilengkapi dengan lima belas gigi dentari per sisi. Giginya telah dideskripsikan sebagai gigi yang panjang dan ramping, berlawanan dengan gigi yang sangat pendek yang terlihat pada abelisaurid lainnya. Akan tetapi, Cerroni dan rekan-rekannya, dalam deskripsi tengkoraknya pada tahun 2020, menyatakan bahwa semua gigi yang tumbuh telah rusak parah selama penggalian dan kemudian direkonstruksi menggunakan plester (Bonaparte, pada tahun 1990, hanya mencatat bahwa beberapa gigi rahang bawah telah terfragmentasi). Oleh karena itu, informasi yang dapat diandalkan tentang bentuk giginya terbatas pada gigi pengganti dan akar gigi yang masih tertutup oleh rahang, dan dapat dipelajari menggunakan pencitraan CT. Gigi pengganti ini memiliki mahkota gigi yang rendah dan pipih, berjarak rapat, dan condong ke depan pada sudut sekitar 45°. Dalam deskripsinya pada tahun 1990, Bonaparte mencatat bahwa rahang bawahnya dangkal dan berkonstruksi lemah, dengan  (tulang rahang paling depan) yang hanya terhubung ke tulang rahang paling belakang melalui dua titik kontak; hal ini kontras dengan tengkoraknya yang tampak kuat. Sebaliknya, Cerroni dan rekan-rekannya menemukan banyak koneksi namun longgar antara dentari dan tulang rahang paling belakang. Oleh karena itu, artikulasi ini sangat fleksibel tetapi belum tentu lemah. Tepi bawah dentari berbentuk cembung, sementara pada *Majungasaurus* berbentuk lurus.

Rahang bawahnya ditemukan bersama tulang hioid yang telah menulang, pada posisi yang sama seperti saat hewan tersebut masih hidup. Tulang-tulang ramping ini, yang menopang otot lidah dan beberapa otot lainnya, jarang ditemukan pada dinosaurus karena sering kali berupa tulang rawan dan tidak terhubung ke tulang lain sehingga mudah hilang. Pada *Carnotaurus*, tiga tulang hioid terawetkan: sepasang ceratobranchial melengkung menyerupai batang yang berartikulasi dengan satu elemen trapesium tunggal, yakni basihyal. *Carnotaurus* adalah satu-satunya teropoda non-burung yang basihyalnya diketahui. Bagian belakang tengkoraknya memiliki bilik-bilik berisi udara yang berkembang dengan baik yang mengelilingi tempurung otak, sama seperti pada abelisaurid lainnya. Terdapat dua sistem bilik yang terpisah, sistem paratimpanik yang terhubung ke rongga telinga tengah, serta bilik-bilik yang dihasilkan dari pertumbuhan berlebih kantung udara pada leher.

Sejumlah autapomorfi (ciri pembeda) dapat ditemukan pada tengkorak ini, termasuk sepasang tanduk serta tengkorak yang sangat pendek dan dalam. Maksilanya memiliki rongga di atas fenestra promaksilari, yang diduga digali oleh sinus udara antorbital (saluran udara di moncong). Saluran nasolakrimal, yang membawa cairan mata, keluar pada permukaan medial (dalam) dari tulang lakrimal melalui sebuah kanal dengan fungsi yang belum pasti. Autapomorfi lain yang diusulkan mencakup rongga berisi udara yang dalam dan panjang pada tulang , serta cekungan memanjang pada  di bagian .

### Vertebra

Kolom tulang belakangnya terdiri dari sepuluh vertebra servikal (leher), dua belas vertebra dorsal, enam vertebra sakral yang menyatu dan sejumlah vertebra kaudal (ekor) yang tidak diketahui jumlahnya. Lehernya hampir lurus, tidak memiliki lengkungan huruf S seperti yang terlihat pada teropoda lainnya, dan juga sangat lebar secara tidak biasa, terutama di bagian pangkalnya. Bagian atas kolom tulang belakang lehernya memiliki barisan ganda prosesus tulang yang membesar dan mengarah ke atas yang disebut epipofisis, menciptakan sebuah palung yang halus di bagian atas vertebra leher. Prosesus-prosesus ini merupakan titik tertinggi dari tulang belakangnya, menjulang di atas prosesus spinosus yang sangat rendah secara tidak biasa. Epipofisis ini kemungkinan menyediakan area perlekatan untuk otot leher yang sangat kuat. Barisan ganda yang serupa juga terdapat pada ekor, terbentuk di sana oleh tulang rusuk kaudal yang sangat termodifikasi, yang dari pandangan depan menonjol ke atas membentuk huruf V, dengan sisi bagian dalamnya menciptakan permukaan atas yang halus dan rata pada vertebra ekor depan. Ujung setiap tulang rusuk kaudal dilengkapi dengan perluasan berbentuk kait yang menonjol ke depan yang terhubung ke tulang rusuk kaudal dari vertebra sebelumnya.

### Tungkai depan

Tungkai depannya secara proporsional lebih pendek dibandingkan dinosaurus karnivora besar lainnya, termasuk tyrannosaurid. Lengan bawahnya hanya seperempat dari ukuran lengan atasnya. Tidak ada karpalia di tangannya, sehingga metakarpal berartikulasi langsung dengan lengan bawah. Tangannya menunjukkan empat jari dasar, meskipun tampaknya hanya dua jari di tengah yang berujung pada tulang jari, sementara jari keempat terdiri dari satu tulang metakarpal yang menyerupai bidai yang mungkin mewakili 'taji' eksternal. Jari-jarinya sendiri menyatu dan tidak dapat digerakkan, serta mungkin tidak memiliki cakar. *Carnotaurus* berbeda dari semua abelisaurid lainnya dalam hal kepemilikan tungkai depan yang secara proporsional lebih pendek dan lebih kekar, dan memiliki metakarpal keempat yang menyerupai bidai sebagai tulang terpanjang di tangannya. Sebuah studi tahun 2009 menunjukkan bahwa lengan-lengan tersebut bersifat vestigial pada abelisaurid, karena serabut saraf yang bertanggung jawab untuk transmisi stimulus berkurang hingga ke tingkat yang terlihat pada burung emu dan kiwi modern, yang juga memiliki tungkai depan vestigial.

### Kulit
*Carnotaurus* adalah dinosaurus teropoda pertama yang ditemukan dengan cetakan kulit fosil dalam jumlah yang signifikan. Cetakan-cetakan ini, yang ditemukan di bawah sisi kanan kerangkanya, berasal dari berbagai bagian tubuh yang berbeda, termasuk rahang bawah, bagian depan leher, gelang bahu, dan tulang rusuk. Tambalan kulit terbesar berkaitan dengan bagian anterior (depan) ekornya. Pada awalnya, sisi kanan tengkoraknya juga ditutupi oleh tambalan kulit yang besar—hal ini tidak disadari ketika tengkoraknya dipreparasi, dan tambalan-tambalan ini hancur secara tidak sengaja. Akan tetapi, tekstur permukaan dari beberapa tulang tengkorak memungkinkan adanya penyimpulan tentang kemungkinan penutupnya. Permukaan berbukit-bukit dengan alur, lubang, dan bukaan kecil ditemukan pada bagian samping dan depan moncongnya, dan hal tersebut menunjukkan adanya penutup bersisik, kemungkinan dengan sisik pipih seperti pada buaya modern. Bagian atas moncongnya terpahat oleh banyak lubang kecil dan paku – tekstur ini kemungkinan dapat dikorelasikan dengan bantalan terkornifikasi (penutup bertanduk). Bantalan semacam itu juga terdapat pada *Majungasaurus* tetapi tidak ada pada *[[Abelisaurus]]* dan *Rugops*. Sederet sisik besar kemungkinan mengelilingi matanya, seperti yang ditunjukkan oleh permukaan berbukit-bukit dengan alur memanjang pada tulang lakrimal dan postorbital.

Kulitnya tersusun dari mosaik sisik poligonal yang tidak tumpang tindih berukuran diameter sekitar . Mosaik ini dibagi oleh alur sejajar yang tipis. Susunan sisiknya serupa di berbagai bagian tubuh dengan pengecualian pada kepalanya, yang tampaknya menunjukkan pola sisik tidak beraturan yang berbeda. Tidak ada bukti keberadaan bulu. Struktur yang lebih besar dan menyerupai benjolan tersebar di bagian samping leher, punggung, dan ekor dalam barisan yang tidak beraturan. Benjolan-benjolan ini memiliki diameter  dan tinggi hingga , serta sering kali menunjukkan guratan garis tengah yang rendah. Benjolan-benjolan tersebut berjarak  dari satu sama lain dan menjadi lebih besar ke arah bagian atas tubuh hewan tersebut. Benjolan-benjolan ini kemungkinan merupakan sisik fitur – kelompok dari skuta yang terkondensasi – serupa dengan yang terlihat pada jumbai lembut yang membentang di sepanjang garis tengah tubuh pada dinosaurus hadrosaurid ("berparuh bebek"). Struktur-struktur ini tidak mengandung tulang. Stephen Czerkas (1997) berpendapat bahwa struktur ini mungkin telah melindungi sisi-sisi tubuh hewan tersebut saat bertarung melawan anggota spesies yang sama (sesama spesies) dan teropoda lainnya, dengan berargumen bahwa struktur serupa dapat ditemukan pada leher iguana modern di mana struktur tersebut memberikan perlindungan terbatas dalam pertarungan.

Studi yang lebih baru mengenai kulit *Carnotaurus* yang diterbitkan pada tahun 2021 menunjukkan bahwa penggambaran sebelumnya dari sisik pada tubuhnya tidak akurat, dan sisik fitur yang lebih besar tersebar secara acak di sepanjang tubuhnya, tidak tersebar dalam barisan-barisan terpisah seperti pada penggambaran dan ilustrasi artistik yang lebih lama. Juga tidak ada tanda-tanda variasi ukuran yang progresif pada sisik fitur di sepanjang area yang berbeda di sepanjang tubuhnya. Sebagai perbandingan, sisik dasarnya sangat bervariasi, berkisar dalam ukuran dari kecil dan memanjang, hingga besar dan poligonal, dan dari melingkar hingga menyerupai lensa secara berturut-turut pada bagian toraks, skapula, dan ekor. Diferensiasi sisik ini mungkin terkait dengan pengaturan panas tubuh dan pelepasan panas berlebih melalui termoregulasi yang diakibatkan oleh ukuran tubuhnya yang besar dan gaya hidupnya yang aktif.

## Klasifikasi

*Carnotaurus* adalah salah satu genera yang paling dipahami dari Abelisauridae, sebuah famili teropoda besar yang terbatas di benua super selatan kuno Gondwana. Abelisaurid merupakan predator dominan pada zaman Kapur Akhir di Gondwana, menggantikan carcharodontosaurid dan menempati relung ekologis yang diisi oleh tyrannosaurid di benua-benua utara. Beberapa ciri penting yang berevolusi di dalam famili ini, termasuk pemendekan tengkorak dan lengan serta keanehan pada vertebra servikal dan kaudal, tampak lebih menonjol pada *Carnotaurus* dibandingkan pada abelisaurid lainnya.

Meskipun hubungan di dalam Abelisauridae masih diperdebatkan, *Carnotaurus* secara konsisten ditunjukkan sebagai salah satu anggota famili yang paling turunan oleh analisis kladistik. Kerabat terdekatnya mungkin adalah *[[Aucasaurus]]* atau *[[Majungasaurus]]*. Sebaliknya, sebuah ulasan pada tahun 2008 mengemukakan bahwa *Carnotaurus* tidak berkerabat dekat dengan kedua genus tersebut, dan justru mengusulkan *[[Ilokelesia]]* sebagai takson saudari-nya. Juan Canale dan rekan-rekannya, pada tahun 2009, mendirikan klad baru Brachyrostra untuk memasukkan *Carnotaurus* tetapi tidak memasukkan *Majungasaurus*; klasifikasi ini telah diikuti oleh sejumlah studi sejak saat itu.

*Carnotaurus* menjadi eponim untuk dua subgrup dari Abelisauridae: Carnotaurinae dan Carnotaurini. Para ahli paleontologi tidak menerima grup-grup ini secara universal. Carnotaurinae didefinisikan untuk mencakup semua abelisaurid turunan dengan mengecualikan *[[Abelisaurus]]*, yang dianggap sebagai anggota basal dalam sebagian besar studi. Namun, sebuah ulasan pada tahun 2008 mengemukakan bahwa *[[Abelisaurus]]* sebenarnya adalah abelisaurid turunan. Carnotaurini diusulkan untuk menamai klad yang dibentuk oleh *Carnotaurus* dan *Aucasaurus*; hanya para ahli paleontologi yang menganggap *Aucasaurus* sebagai kerabat terdekat *Carnotaurus* yang menggunakan grup ini. Sebuah studi tahun 2024 mendapati Carnotaurini sebagai klad valid yang terdiri dari *Carnotaurus*, *Aucasaurus*, *[[Niebla (dinosaurus)|Niebla]]*, dan *[[Koleken]]*.

Di bawah ini adalah kladogram yang diterbitkan oleh Canale dan rekan-rekannya pada tahun 2009.

## Paleobiologi

### Fungsi tanduk

*Carnotaurus* adalah satu-satunya hewan bipedal karnivora yang diketahui memiliki sepasang tanduk pada tulang frontalnya. Kegunaan dari tanduk-tanduk ini tidak sepenuhnya jelas. Beberapa interpretasi berkisar pada penggunaannya dalam pertarungan melawan sesama spesies atau dalam membunuh mangsa, meskipun penggunaan untuk pamer dalam percumbuan atau pengenalan anggota spesies yang sama juga mungkin dilakukan.

Greg Paul (1988) mengusulkan bahwa tanduk tersebut merupakan senjata untuk menanduk dan bahwa orbitnya yang kecil akan meminimalkan kemungkinan cedera pada mata saat bertarung. Gerardo Mazzetta dan rekan-rekannya (1998) berpendapat bahwa *Carnotaurus* menggunakan tanduknya dengan cara yang mirip seperti domba jantan. Mereka menghitung bahwa otot lehernya cukup kuat untuk menyerap kekuatan dua individu yang bertabrakan dengan kepala mereka secara berhadapan pada kecepatan masing-masing 5,7&nbsp;m/s. Fernando Novas (2009) menafsirkan beberapa ciri kerangkanya sebagai adaptasi untuk melontarkan pukulan dengan kepalanya. Ia mengemukakan bahwa tengkoraknya yang pendek mungkin membuat gerakan kepala menjadi lebih cepat dengan mengurangi momen inersia, sementara lehernya yang berotot memungkinkan lontaran pukulan kepala yang kuat. Ia juga mencatat peningkatan kekakuan dan kekuatan kolom tulang belakangnya yang mungkin berevolusi untuk menahan guncangan yang disalurkan oleh kepala dan leher.

Studi lainnya menunjukkan bahwa *Carnotaurus* yang bersaing tidak melontarkan pukulan kepala yang cepat, melainkan saling mendorong secara perlahan satu sama lain menggunakan sisi atas tengkorak mereka. Mazzetta dan rekan-rekannya, pada tahun 2009, berargumen bahwa tanduk tersebut mungkin merupakan alat untuk mendistribusikan gaya kompresi tanpa merusak otak. Hal ini didukung oleh sisi atas tanduk yang memipih, tulang-tulang di bagian atas tengkorak yang menyatu dengan kuat, dan ketidakmampuan tengkorak untuk bertahan dari pukulan kepala yang cepat. Rafael Delcourt, pada tahun 2018, mengusulkan bahwa tanduk tersebut mungkin digunakan baik untuk menanduk dan mendorong secara perlahan, seperti yang terlihat pada iguana laut modern, atau untuk melontarkan pukulan ke leher dan sisi tubuh lawan, seperti yang terlihat pada jerapah modern. Kemungkinan yang terakhir ini sebelumnya telah diusulkan untuk kerabatnya, *Majungasaurus*, dalam sebuah makalah konferensi tahun 2011.

Gerardo Mazzetta dan rekan-rekannya (1998) mengusulkan bahwa tanduk tersebut mungkin juga digunakan untuk melukai atau membunuh mangsa berukuran kecil. Meskipun inti tanduknya tumpul, tanduk tersebut mungkin memiliki bentuk yang serupa dengan tanduk bovid modern jika terdapat selubung keratin. Namun, ini akan menjadi satu-satunya contoh yang dilaporkan tentang tanduk yang digunakan sebagai senjata berburu pada hewan.

### Fungsi rahang dan pola makan

Analisis struktur rahang *Carnotaurus* oleh Mazzetta dan rekan-rekannya, pada tahun 1998, 2004, dan 2009, menunjukkan bahwa hewan ini mampu melakukan gigitan yang cepat, tetapi tidak kuat. Gigitan yang cepat lebih penting daripada gigitan yang kuat saat menangkap mangsa kecil, seperti yang ditunjukkan oleh berbagai studi mengenai buaya modern. Para peneliti ini juga mencatat tingkat fleksibilitas yang tinggi (kinesis) di dalam tengkorak dan terutama rahang bawah, agak mirip dengan ular modern. Elastisitas rahang ini akan memungkinkan *Carnotaurus* untuk menelan mangsa kecil secara utuh. Selain itu, bagian depan rahang bawahnya berengsel, dan dengan demikian mampu bergerak ke atas dan ke bawah. Saat ditekan ke bawah, gigi-giginya akan menonjol ke depan, memungkinkan *Carnotaurus* untuk menusuk mangsa berukuran kecil; saat gigi-giginya melengkung ke atas, gigi-gigi yang kini menonjol ke belakang tersebut akan menghalangi mangsa yang tertangkap untuk melarikan diri. Mazzetta dan rekan-rekannya juga menemukan bahwa tengkoraknya mampu menahan gaya yang muncul saat menarik mangsa berukuran besar. Oleh karena itu, *Carnotaurus* mungkin utamanya memakan mangsa yang relatif kecil, tetapi juga mampu memburu dinosaurus besar. Pada tahun 2009, Mazzetta dan rekan-rekannya memperkirakan kekuatan gigitan sekitar 3.341 newton. Sebuah studi tahun 2022 yang memperkirakan kekuatan gigitan pada 33 dinosaurus berbeda menunjukkan bahwa kekuatan gigitan *Carnotaurus* adalah sekitar 3.392 newton di bagian anterior rahangnya; sedikit lebih tinggi dari perkiraan sebelumnya. Sementara itu, kekuatan gigitan posterior di bagian belakang rahangnya diperkirakan mencapai 7.172 newton.

Interpretasi ini dipertanyakan oleh François Therrien dan rekan-rekannya (2005), yang menemukan bahwa kekuatan gigitan *Carnotaurus* dua kali lipat dari kekuatan gigitan aligator Amerika, yang mungkin memiliki gigitan terkuat dari semua tetrapoda yang masih hidup. Para peneliti ini juga mencatat analogi dengan komodo modern: kekuatan lentur rahang bawahnya menurun ke arah ujung secara linear, yang menunjukkan bahwa rahangnya tidak cocok untuk menangkap mangsa kecil dengan presisi tinggi, melainkan untuk memberikan luka sayatan guna melemahkan mangsa besar. Sebagai konsekuensinya, menurut studi ini, *Carnotaurus* pastilah utamanya memangsa hewan-hewan besar, kemungkinan dengan cara menyergap. Cerroni dan rekan-rekannya, pada tahun 2020, berargumen bahwa fleksibilitas hanya terbatas pada rahang bawah, sementara atap tengkorak yang menebal dan osifikasi pada beberapa sendi kranial menunjukkan bahwa tengkoraknya tidak memiliki atau hanya memiliki sedikit kinesis.

Robert Bakker (1998) menemukan bahwa *Carnotaurus* utamanya memakan mangsa yang sangat besar, terutama sauropoda. Seperti yang ia catat, beberapa adaptasi tengkorak—moncong yang pendek, gigi yang relatif kecil, dan bagian belakang tengkorak yang kuat (oksiput)—telah berevolusi secara independen pada *[[Allosaurus]]*. Berbagai ciri ini menunjukkan bahwa rahang atas digunakan layaknya gada bergerigi untuk menimbulkan luka; sauropoda besar akan dilemahkan oleh serangan yang berulang-ulang.

### Lokomosi

Mazzetta dan rekan-rekannya (1998, 1999) berasumsi bahwa *Carnotaurus* adalah pelari yang cepat, berargumen bahwa tulang paha-nya beradaptasi untuk menahan momen lentur yang tinggi saat berlari; Kemampuan kaki hewan untuk menahan gaya-gaya tersebut membatasi kecepatan tertingginya. Adaptasi berlari *Carnotaurus* akan lebih baik daripada manusia, meskipun tidak sebaik adaptasi pada burung unta. Para ilmuwan menghitung bahwa Carnotaurus memiliki kecepatan tertinggi hingga  per jam.

Pada dinosaurus, otot lokomotor terpenting terletak di ekor. Otot yang disebut kaudofemoralis ini melekat pada trokanter keempat, sebuah tonjolan yang menonjol pada tulang paha, dan menarik tulang paha ke belakang saat berkontraksi. Scott Persons dan Phil Currie (2011) berargumen bahwa pada vertebra ekor *Carnotaurus*, tulang rusuk kaudalnya tidak menonjol secara horizontal ("berbentuk T"), melainkan menyudut terhadap sumbu vertikal vertebra, membentuk huruf "V". Hal ini akan menyediakan ruang tambahan untuk otot kaudofemoralis yang lebih besar daripada teropoda lainnya—massa ototnya dihitung mencapai  per kaki. Oleh karena itu, *Carnotaurus* bisa jadi merupakan salah satu teropoda besar tercepat. Meskipun otot kaudofemoralisnya membesar, otot epaksial yang terletak di atas tulang rusuk kaudal secara proporsional akan menjadi lebih kecil. Otot-otot ini, yang disebut otot longisimus dan spinalis, bertanggung jawab atas pergerakan dan stabilitas ekor. Untuk menjaga stabilitas ekor terlepas dari reduksi otot-otot ini, tulang rusuk kaudal memiliki prosesus yang menonjol ke depan yang saling mengunci vertebra satu sama lain dan dengan panggul, sehingga mengakukan ekor. Sebagai konsekuensinya, kemampuan untuk berbelok tajam akan berkurang, karena pinggul dan ekor harus diputar secara bersamaan, berbeda dengan teropoda lainnya.

### Otak dan indra
Cerroni dan Paulina-Carabajal, pada tahun 2019, menggunakan pemindaian CT untuk mempelajari rongga endokranial yang berisi otak. Volume rongga endokranialnya adalah 168,8&nbsp;cm3, meskipun otaknya hanya akan mengisi sebagian kecil dari ruang ini. Para penulis menggunakan dua perkiraan ukuran otak yang berbeda, dengan mengasumsikan ukuran otak masing-masing sebesar 50% dan 37% dari rongga endokranial. Hal ini menghasilkan kadar ensefalisasi reptil (sebuah ukuran kecerdasan) yang lebih besar daripada kerabatnya *Majungasaurus* tetapi lebih kecil daripada tyrannosaurid. Kelenjar pineal, yang memproduksi hormon, mungkin berukuran lebih kecil dibandingkan pada abelisaurid lainnya, seperti yang ditunjukkan oleh ekspansi dural yang rendah – sebuah ruang di bagian atas otak depan tempat kelenjar pineal diperkirakan berada.

Bulbus olfaktori, yang menampung indra penciuman, berukuran besar, sedangkan lobus optik, yang bertanggung jawab atas penglihatan, berukuran relatif kecil. Hal ini menunjukkan bahwa indra penciumannya mungkin berkembang lebih baik daripada indra penglihatannya, sementara yang terjadi pada burung modern adalah sebaliknya. Ujung depan dari traktus dan bulbus olfaktori melengkung ke bawah, sebuah ciri yang hanya dimiliki bersama dengan *[[Indosaurus]]*; pada abelisaurid lainnya, struktur-struktur ini berorientasi horizontal. Sebagaimana dihipotesiskan oleh Cerroni dan Paulina-Carabajal, lengkungan ke bawah ini, bersama dengan ukuran bulbus yang besar, mungkin mengindikasikan bahwa *Carnotaurus* lebih mengandalkan indra penciuman dibandingkan abelisaurid lainnya. Flokulus, sebuah lobus otak yang dianggap berkorelasi dengan stabilisasi pandangan (koordinasi antara mata dan tubuh), berukuran besar pada *Carnotaurus* dan abelisaurid Amerika Selatan lainnya. Hal ini dapat mengindikasikan bahwa wujud-wujud ini sering menggunakan gerakan cepat pada kepala dan tubuh. Pendengaran mungkin kurang berkembang dengan baik pada *Carnotaurus* dan abelisaurid lainnya, seperti yang ditunjukkan oleh lagena yang pendek pada telinga dalam. Rentang pendengarannya diperkirakan berada di bawah 3&nbsp;kHz.

## Umur dan lingkungan paleo
 
Pada awalnya, batuan tempat *Carnotaurus* ditemukan ditetapkan sebagai bagian atas dari Formasi Gorro Frigio, yang dianggap berumur sekitar 100 juta tahun (tahap Albianum atau Cenomanium). Belakangan, batuan tersebut disadari termasuk dalam Formasi La Colonia yang jauh lebih muda, yang mana, menurut sebuah studi tahun 2021, berasal dari zaman Maastrichtium hingga Danium bawah sekitar 69–64 juta tahun yang lalu. *Carnotaurus* adalah abelisaurid Amerika Selatan paling akhir yang diketahui. Menjelang Kapur Akhir, Amerika Selatan telah terisolasi dari Afrika maupun Amerika Utara.

Formasi La Colonia tersingkap di atas lereng selatan Masif Patagonia Utara. Sebagian besar fosil vertebrata, termasuk *Carnotaurus*, berasal dari bagian tengah formasi tersebut (disebut *asosiasi fasies tengah*). Bagian ini kemungkinan besar mewakili endapan dari lingkungan estuari, dataran pasang surut, atau dataran pantai. Iklimnya diperkirakan bersifat musiman dengan periode kering dan lembap. Vertebrata paling umum yang dikumpulkan meliputi ikan paru ceratodontid, kura-kura, plesiosaurus, buaya, dinosaurus, kadal, ular, dan mamalia. Dinosaurus lainnya termasuk *[[Koleken|Koleken inakayali]]*, yang berkerabat dekat dengan *Carnotaurus*; titanosaurus saltasauroid *[[Titanomachya|Titanomachya gimenezi]]*; seekor ankylosauria yang belum dinamai; dan seekor hadrosauroid yang belum dinamai, di antara lainnya. Beberapa ular yang telah ditemukan termasuk dalam famili Boidae dan Madtsoiidae, seperti *[[Alamitophis|Alamitophis argentinus]]*. Kura-kura diwakili oleh setidaknya lima taksa, empat dari Chelidae (Pleurodira) dan satu dari Meiolaniidae (Cryptodira). Plesiosaurus mencakup dua elasmosaurus (*[[Kawanectes]]* dan *[[Chubutinectes]]*) dan seekor polikotilid (*[[Sulcusuchus]]*). Mamalia diwakili oleh *[[Reigitherium|Reigitherium bunodontum]]* dan *[[Coloniatherium|Coloniatherium cilinskii]]*, yang pertama sebelumnya dianggap sebagai catatan pertama dari dokodont Amerika Selatan, serta kemungkinan gondwanatheria atau multituberkulata *[[Argentodites|Argentodites coloniensis]]* dan *[[Ferugliotherium|Ferugliotherium windhauseni]]*. Sisa-sisa dari seekor enantiornithine dan, kemungkinan, dari seekor burung neornithine telah ditemukan.

## Lihat pula

* Garis waktu penelitian ceratosaurus

## Catatan

## Referensi

## Pranala luar

*The bite of ''Carnotaurus'' at Universidad Nacional de Mar del Plata. 
*Skeletal reconstruction by Scott Hartman