Pteridophyta

**Pteridofita** merupakan tumbuhan berpembuluh dengan xilem dan floem yang berkembang biak menggunakan spora. Oleh karena pteridofita tidak menghasilkan bunga ataupun biji, tumbuhan ini terkadang disebut sebagai "kriptogam", yang bermakna bahwa cara reproduksinya tersembunyi. Kelompok ini juga merupakan nenek moyang dari tumbuhan yang kita jumpai saat ini.

Tumbuhan paku, paku ekor kuda (yang sering kali diperlakukan sebagai paku sejati), dan likofita (lumut kawat, rane, dan kalamper) semuanya adalah pteridofita. Namun, mereka tidak membentuk kelompok monofiletik karena tumbuhan paku (dan paku ekor kuda) memiliki kekerabatan yang lebih dekat dengan tumbuhan berbiji dibandingkan dengan likofita. Oleh karena itu, "Pteridophyta" tidak lagi menjadi takson yang diterima secara luas, namun istilah *pteridofita* tetap digunakan dalam bahasa sehari-hari, begitu pula dengan *pteridologi* dan *pteridologis* sebagai disiplin ilmu dan praktisinya, contohnya pada Asosiasi Pteridologis Internasional dan Kelompok Filogeni Pteridofita.

## Deskripsi
Pteridofita (tumbuhan paku dan likofita) adalah tumbuhan berpembuluh berspora bebas yang memiliki siklus hidup dengan fase gametofit dan sporofit yang bergiliran, hidup bebas, dan mandiri saat dewasa. Tubuh sporofit terdiferensiasi dengan baik menjadi akar, batang, dan daun. Sistem perakarannya selalu adventif. Batangnya dapat berada di bawah tanah ataupun menjulang di udara. Daunnya dapat berupa mikrofil atau megafil. Karakteristik umum lainnya meliputi apomorfi tumbuhan berpembuluh (misalnya, jaringan pembuluh) dan plesiomorfi tumbuhan darat (misalnya, penyebaran spora dan ketiadaan biji).

## Taksonomi
### Filogeni
Dari kelompok pteridofita, tumbuhan paku mencakup hampir 90% keragaman yang masih lestari. Smith dkk. (2006), klasifikasi pteridofita tingkat tinggi pertama yang diterbitkan di era filogenetik molekuler, menganggap tumbuhan paku sebagai monilofita, sebagai berikut:
* Divisi Trakeofita (trakeofita) - tumbuhan berpembuluh
** Subdivisi Likofita (likofita) - kurang dari 1% tumbuhan berpembuluh yang masih hidup
** Subdivisi Euphyllophytina (eufilofita)
*** Infradivisi Moniliformopses (**monilofita**)
*** Infradivisi Spermatophyta - tumbuhan berbiji, ~260.000 spesies

di mana kelompok monilofita mencakup sekitar 9.000 spesies, termasuk paku ekor kuda (Equisetaceae), paku telanjang (Psilotaceae), serta semua paku eusporangiat dan leptosporangiat. Secara historis, baik likofita maupun monilofita dikelompokkan bersama sebagai pteridofita (tumbuhan paku dan kerabat paku) atas dasar kesamaan sifat pembawa spora ("bebas biji"). Dalam studi filogenetik molekuler Smith, tumbuhan paku dicirikan oleh asal akar lateral di endodermis, biasanya protoksilem mesark pada tunas, pseudoendospora, tapetum plasmodium, dan sel sperma dengan 30-1000 flagela. Istilah "moniliform" seperti pada Moniliformopses dan monilofita berarti "berbentuk manik-manik" dan diperkenalkan oleh Kenrick dan Crane (1997) sebagai pengganti ilmiah untuk "tumbuhan paku" (termasuk Equisetaceae) dan menjadi mapan oleh Pryer dkk. (2004). Christenhusz dan Chase (2014) dalam tinjauan skema klasifikasi mereka memberikan kritik terhadap penggunaan ini, yang mereka anggap tidak rasional. Faktanya, nama alternatif Filicopsida sudah digunakan sebelumnya. Sebagai perbandingan, "likopod" atau likofita (lumut kawat) bermakna tumbuhan serigala. Istilah "kerabat paku" yang dimasukkan di bawah Pteridophyta umumnya merujuk pada tumbuhan berpembuluh pembawa spora yang bukan paku sejati, termasuk likopod, paku ekor kuda, paku telanjang, dan paku air (Marsileaceae, Salviniaceae, dan *[[Ceratopteris]]*). Ini bukanlah pengelompokan alami melainkan istilah yang memudahkan untuk menyebut bukan-paku, dan penggunaan istilah ini juga tidak disarankan, sebagaimana halnya istilah eusporangiat untuk paku non-leptosporangiat.

Akan tetapi, nama Infradivisi dan Moniliformopses keduanya tidak valid menurut Kode Internasional Nomenklatur Botani. Tumbuhan paku, meskipun membentuk klad monofiletik, secara formal hanya dianggap sebagai empat kelas (Psilotopsida; Equisetopsida; Marattiopsida; Polypodiopsida), 11 ordo, dan 37 famili, tanpa menetapkan tingkatan taksonomi yang lebih tinggi.

Lebih jauh lagi, di dalam Polypodiopsida, pengelompokan terbesar, sejumlah klad informal diakui, termasuk leptosporangiat, leptosporangiat inti, polipod (Polypodiales), dan eupolipod (termasuk Eupolipod I dan Eupolipod II).

Pada tahun 2014 Christenhusz dan Chase, merangkum pengetahuan yang diketahui saat itu, memperlakukan kelompok ini sebagai dua taksa terpisah yang tidak berhubungan dalam klasifikasi konsensus;
* Lycopodiophyta (likopod) 1 subkelas, 3 ordo, masing-masing dengan satu famili, 5 genus, sekitar 1.300 spesies
* Polypodiophyta (tumbuhan paku) 4 subkelas, 11 ordo, 21 famili, sekitar 212 genus, sekitar 10.535 spesies
** Subkelas Equisetidae Warm.
** Subkelas Ophioglossidae Klinge
** Subkelas Marattiidae Klinge
** Subkelas Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.
Subkelas-subkelas ini bersesuaian dengan empat kelas Smith, dengan Ophioglossidae bersesuaian dengan Psilotopsida.

Dua kelompok utama yang sebelumnya dimasukkan dalam Pteridophyta memiliki hubungan filogenetik sebagai berikut:

### Subdivisi

Pteridofita terdiri dari dua kelas yang terpisah namun berkerabat, yang tatanamaannya bervariasi. Sistem yang diajukan oleh Pteridophyte Phylogeny Group pada tahun 2016, PPG I, adalah:
* Kelas Lycopodiopsida Bartl. – likofita: lumut kawat, kalamper, dan rane; 3 ordo yang masih hidup
::*Ordo Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl – lumut kawat; 1 famili lestari
::*Ordo Isoetales Prantl – kalamper; 1 famili lestari
::*Ordo Selaginellales Prantl – rane; 1 famili lestari
* Kelas Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. – tumbuhan paku; 11 ordo yang masih hidup
** Subkelas Equisetidae Warm. – paku ekor kuda; 1 ordo, famili, dan genus yang masih hidup (*[[Equisetum]]*)
*** Ordo Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl – 1 famili lestari
** Subkelas Ophioglossidae Klinge – 2 ordo yang masih hidup
*** Ordo Psilotales Prant – paku telanjang; 1 famili lestari
*** Ordo Ophioglossales Link – paku anggur; 1 famili lestari
** Subkelas Marattiidae Klinge –  paku maratioid; 1 ordo yang masih hidup
*** Ordo Marattiales Link – 1 famili lestari
** Subkelas Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm. – paku leptosporangiat; 7 ordo yang masih hidup
*** Ordo Osmundales Link – 1 famili lestari
*** Ordo Hymenophyllales A.B.Frank – 1 famili lestari
*** Ordo Gleicheniales Schimp – 3 famili lestari
*** Ordo Schizaeales Schimp. – 3 famili lestari
*** Ordo Salviniales Link – 2 famili lestari
*** Ordo Cyatheales A.B.Frank – 8 famili lestari
*** Ordo Polypodiales Link – 26 famili lestari

Selain kelompok-kelompok yang masih hidup ini, beberapa kelompok pteridofita kini telah punah dan hanya diketahui dari fosil. Kelompok-kelompok ini meliputi Rhyniopsida, Zosterophyllopsida, Trimerophytopsida, Lepidodendrales, dan Progymnospermopsida.

Studi modern mengenai tumbuhan darat sepakat bahwa tumbuhan berbiji muncul dari pteridofita yang lebih dekat kekerabatannya dengan paku daripada likofita. Oleh karena itu, pteridofita tidak membentuk suatu klad melainkan menyusun suatu tingkatan parafiletik.

### Etimologi
Nama *Pteridofita* merupakan kata majemuk Latin Baru yang diciptakan oleh penutur bahasa Inggris sekitar tahun 1880. Kata ini dibentuk dari awalan *pterido-* yang berarti tumbuhan paku, serapan Latin dari kata Yunani *pterís* yang diturunkan dari *pterón* yang bermakna bulu/sayap. Akhirannya, *-phyte*, adalah akhiran yang berarti tumbuhan yang berasal dari kata Yunani Kuno phyton (φυτόν).

## Siklus hidup

Sama halnya dengan briofita dan spermatofita (tumbuhan berbiji), siklus hidup pteridofita melibatkan pergiliran keturunan. Ini berarti bahwa generasi diploid (sporofit, yang menghasilkan spora) diikuti oleh generasi haploid (gametofit atau protalium, yang menghasilkan gamet). Pteridofita berbeda dari briofita dalam hal sporofitnya yang bercabang dan umumnya jauh lebih besar serta lebih mencolok, dan berbeda dari tumbuhan berbiji dalam hal kedua generasinya yang independen dan hidup bebas. Seksualitas gametofit pteridofita dapat diklasifikasikan sebagai berikut:
* Dioikus: setiap individu gametofit berjenis kelamin jantan (menghasilkan anteridium dan karenanya sperma) atau betina (menghasilkan arkegonium dan karenanya sel telur).
* Monoikus: setiap individu gametofit menghasilkan anteridium maupun arkegonium dan dapat berfungsi baik sebagai jantan maupun betina.
*: Protandri: anteridium matang sebelum arkegonium (jantan dahulu, kemudian betina).
*: Protogini: arkegonium matang sebelum anteridium (betina dahulu, kemudian jantan).

Istilah-istilah ini *tidak* sama dengan monoesis dan diosis, yang merujuk pada apakah sporofit tumbuhan berbiji mengandung gametofit jantan dan betina sekaligus, yaitu, menghasilkan serbuk sari dan biji, atau hanya salah satunya.

## Lihat pula
* Embryophyta
* Kerabat paku
* Seksualitas tumbuhan

## Referensi

## Bibliografi

* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

## Pranala luar

* British Pteridological Society
* Annual Review of Pteridological Research 
* 
*