Ibex alpen

**Ibex alpen** (***Capra ibex***), yang juga dikenal sebagai **steinbock**, adalah spesies kambing Eropa yang mendiami pegunungan Alpen. Hewan ini merupakan salah satu dari sepuluh spesies dalam genus *Capra* dan kerabat terdekatnya yang masih hidup adalah Ibex iberia. Ibex alpen merupakan spesies yang menunjukkan dimorfisme seksual; pejantan berukuran lebih besar dan memiliki tanduk yang lebih panjang daripada betina. Rambutnya berwarna abu-abu kecokelatan. Ibex alpen cenderung hidup di medan yang terjal dan kasar serta padang rumput alpen yang terbuka. Mereka dapat ditemukan pada ketinggian hingga  dan kuku tajam mereka memungkinkan mereka memanjat lereng curam dan tebing di habitat pegunungan mereka.

Ibex alpen utamanya memakan rumput dan aktif sepanjang tahun. Meskipun mereka adalah hewan sosial, jantan dan betina dewasa memisahkan diri hampir sepanjang tahun, dan hanya berkumpul untuk kawin. Selama musim kawin, pejantan menggunakan tanduk panjang mereka untuk bertarung memperebutkan betina. Ibex memiliki sedikit pemangsa alami tetapi dapat mati akibat parasit dan penyakit.

Pada abad ke-19, ibex alpen telah punah secara lokal dari sebagian besar wilayah sebarannya dan mengalami leher botol populasi hingga tersisa kurang dari 100 individu selama peristiwa nyaris punah tersebut, yang menyebabkan keragaman genetik yang sangat rendah di seluruh populasi. Spesies ini telah berhasil direintroduksi ke bagian-bagian dari wilayah sebaran historisnya. Semua individu yang hidup saat ini merupakan keturunan dari stok yang ada di Taman Nasional Gran Paradiso, Italia. , IUCN mencantumkan spesies ini dalam status risiko rendah.

## Taksonomi
Carl Linnaeus pertama kali mendeskripsikan ibex alpen pada tahun 1758. Hewan ini diklasifikasikan dalam genus *[[Capra]]* bersama sembilan spesies kambing lainnya.  adalah bahasa Latin untuk  sedangkan nama spesiesnya, , diterjemahkan dari bahasa Latin sebagai  dan kemungkinan berasal dari bahasa Alpen kuno.

Fosil dari genus *[[Tossunnoria]]* ditemukan pada endapan Miosen akhir di Tiongkok; fosil-fosil ini tampaknya merupakan bentuk peralihan antara kambing dan leluhurnya. Genus *Capra* mungkin berasal dari Asia Tengah dan menyebar ke Eropa, Kaukasus, dan Afrika Timur sejak masa Pliosen hingga memasuki masa Pleistosen. Bukti mitokondria dan kromosom Y menunjukkan adanya hibridisasi spesies dalam garis keturunan ini. Fosil ibex alpen yang berasal dari zaman es terakhir selama Pleistosen akhir telah ditemukan di Prancis dan Italia. Ibex alpen dan ibex iberia (*C. pyrenaica*) kemungkinan berevolusi dari spesies Pleistosen yang telah punah *[[Capra camburgensis]]*, yang fosilnya ditemukan di Jerman. Ibex alpen tampaknya berukuran lebih besar selama masa Pleistosen dibandingkan pada masa kini.

Pada abad ke-20, ibex nubia (*C. nubiana*), ibex walia (*C. walie*), dan ibex siberia (*C. sibirica*) dianggap sebagai subspesies dari ibex alpen; populasi di Alpen diberi nama trinomial *C. i. ibex*. Bukti genetik dari tahun 2006 telah mendukung status ibex tersebut sebagai spesies yang terpisah.

Kladogram tujuh spesies *Capra* berikut didasarkan pada bukti mitokondria tahun 2022:

## Penampilan

Ibex alpen menunjukkan sifat dimorfisme seksual. Pejantan tumbuh hingga ketinggian  pada bagian gumba dengan panjang tubuh  dan berat . Betina berukuran jauh lebih kecil dan memiliki tinggi bahu , panjang tubuh , dan berat .

Ibex alpen adalah hewan yang kekar dengan leher yang kuat dan kaki yang kokoh dengan metapodial yang pendek. Dibandingkan dengan kebanyakan kambing liar lainnya, spesies ini memiliki moncong yang lebar dan memendek. Adaptasi untuk memanjat meliputi kuku yang tajam dan sangat terpisah serta kapalan yang seperti karet di bawah kaki depan. Baik jantan maupun betina memiliki tanduk besar yang melengkung ke belakang dengan penampang elips dan inti berbentuk trilateral. Gerigi melintang pada permukaan depan tanduk menandai permukaannya yang jika tidak ada gerigi tersebut akan rata. Dengan panjang , tanduk pejantan jauh lebih panjang daripada tanduk betina, yang hanya mencapai panjang .

Spesies ini memiliki rambut berwarna abu-abu kecokelatan di sebagian besar tubuhnya, namun berwarna lebih terang di bagian perut dengan tanda gelap di dagu dan tenggorokan. Rambut pada bagian dada hampir berwarna hitam dan terdapat garis-garis di sepanjang permukaan dorsal (punggung). Ibex alpen memiliki warna yang lebih kusam dibandingkan anggota lain dalam genusnya. Seperti kambing lainnya, hanya pejantan yang memiliki janggut. Ibex berganti rambut pada musim semi, ketika mantel musim dingin tebal mereka yang terdiri dari rambut halus seperti wol digantikan dengan mantel musim panas yang pendek dan tipis. Mantel musim dingin mereka tumbuh kembali pada musim gugur. Seperti pada anggota *Capra* lainnya, ibex alpen memiliki kelenjar di dekat mata, selangkangan, dan kaki, tetapi tidak ada di wajah.

## Sebaran dan habitat

Ibex alpen adalah hewan asli Alpen di Eropa tengah; wilayah sebarannya meliputi Prancis, Swiss, Liechtenstein, Italia, Jerman, dan Austria. Fosil spesies ini telah ditemukan jauh di selatan hingga Yunani, tempat ia mengalami punah secara lokal sekitar 7.500 tahun yang lalu akibat predasi oleh manusia. Antara abad ke-16 dan ke-18, spesies ini menghilang dari sebagian besar wilayah sebarannya akibat perburuan, dan pada abad ke-19 hanya menyisakan satu populasi yang bertahan di dalam dan sekitar Gran Paradiso, Italia. Spesies ini sejak itu telah direintroduksi ke bagian-bagian dari wilayah sebaran lamanya, serta area baru seperti Slovenia dan Bulgaria.

Ibex alpen adalah pemanjat yang ulung; hewan ini menempati medan yang terjal dan kasar pada ketinggian . Ia lebih suka tinggal di area terbuka, tetapi ketika salju sedikit dan tergantung pada kepadatan populasi, pejantan dewasa dapat berkumpul di hutan larch dan hutan campuran larch-spruce. Di luar musim kawin, kedua jenis kelamin hidup di habitat yang terpisah. Betina lebih sering ditemukan di lereng curam sementara pejantan lebih menyukai tanah yang lebih datar. Pejantan mendiami padang rumput dataran rendah selama musim semi, saat rumput segar muncul, dan mendaki ke padang rumput alpen selama musim panas. Pada awal musim dingin, baik jantan maupun betina berpindah ke lereng berbatu yang curam untuk menghindari tumpukan salju yang tebal. Ibex alpen lebih menyukai lereng dengan kemiringan 30–45°, dan berlindung di gua-gua kecil serta ceruk tebing.

## Perilaku dan ekologi

Ibex alpen sepenuhnya herbivora. Makanannya sebagian besar terdiri dari rumput, yang disukai sepanjang tahun; selama musim panas, ibex melengkapi diet mereka dengan tanaman herbal, sementara selama musim gugur dan musim dingin mereka juga memakan semak kerdil dan pucuk konifer. Genus rumput yang paling umum dimakan adalah *[[Agrostis]]*, *[[Avena]]*, *[[Calamagrostis]]*, *[[Festuca]]*, *[[Phleum]]*, *[[Poa]]*, *[[Sesleria]]*, dan *[[Trisetum]]*. Pada musim semi, hewan dari kedua jenis kelamin menghabiskan jumlah waktu yang hampir sama untuk makan di siang hari, sementara di musim panas, betina, terutama yang sedang menyusui, makan lebih banyak daripada jantan. Suhu tinggi menyebabkan stres panas pada pejantan dewasa yang besar, mengurangi waktu makan mereka, namun mereka dapat menghindari masalah ini dengan makan di malam hari.

Di Gran Paradiso, daerah jelajah ibex alpen dapat melebihi  dan pada populasi yang direintroduksi, daerah jelajah dapat mendekati . Ukuran daerah jelajah bergantung pada ketersediaan sumber daya dan waktu dalam setahun. Daerah jelajah cenderung paling luas selama musim panas dan musim gugur, paling kecil di musim dingin, dan sedang di musim semi. Daerah jelajah betina biasanya lebih kecil daripada jantan. Ibex tidak berhibernasi selama musim dingin; mereka berlindung pada malam musim dingin yang dingin dan berjemur di pagi hari. Mereka juga menurunkan detak jantung dan metabolisme tubuh mereka.

Ibex alpen mungkin bersaing memperebutkan sumber daya dengan chamois dan rusa merah; kehadiran spesies-spesies ini dapat memaksa ibex untuk menempati ketinggian yang lebih tinggi. Kemampuan memanjat ibex alpen sedemikian rupa sehingga ia pernah diamati memanjat lereng 57 derajat di Bendungan Cingino di Piedmont, Italia, tempat ia menjilati garam. Hanya betina dan anak-anak ibex, yang lebih ringan dan memiliki kaki lebih pendek daripada pejantan dewasa, yang memanjat bendungan curam tersebut. Anak-anak ibex telah diamati pada ketinggian  mendaki dalam jalur zig-zag dan turun dalam jalur lurus.

### Perilaku sosial

Ibex alpen adalah spesies sosial namun cenderung hidup dalam kelompok berdasarkan jenis kelamin dan usia. Sepanjang tahun, pejantan dewasa berkelompok secara terpisah dari betina, dan pejantan yang lebih tua hidup terpisah dari pejantan muda. Kelompok betina terdiri dari 5–10 anggota dan kelompok jantan biasanya memiliki 2–16 anggota tetapi terkadang berjumlah lebih dari 50. Anak-anak yang masih bergantung hidup bersama induknya dalam kelompok betina. Pemisahan antar jenis kelamin merupakan proses yang bertahap; pejantan yang berusia kurang dari sembilan tahun mungkin masih bergabung dengan kelompok betina. Pejantan dewasa, terutama yang lebih tua, lebih sering ditemukan sendirian dibandingkan betina. Jarak sosial cenderung lebih renggang di musim panas, saat terdapat lebih banyak ruang untuk mencari makan. Ibex memiliki hubungan sosial yang stabil; mereka secara konsisten berkelompok kembali dengan individu yang sama ketika kondisi ekologis memaksa mereka berkumpul. Kelompok betina cenderung lebih stabil dibandingkan kelompok jantan.

Jantan dan betina dewasa berkumpul bersama pada bulan Desember dan Januari, yakni musim kawin, kemudian berpisah lagi pada bulan April dan Mei. Di antara pejantan, terdapat hierarki dominasi berdasarkan ukuran, usia, dan panjang tanduk. Hierarki dibentuk di luar musim kawin, memungkinkan pejantan untuk lebih fokus pada perkawinan dan mengurangi pertarungan. Pejantan menggunakan tanduk mereka untuk bertarung; mereka menghantam sisi tubuh lawan atau beradu kepala, sering kali dengan cara berdiri menggunakan kaki belakang lalu membenturkan tanduk ke bawah.

Ibex alpen berkomunikasi terutama melalui siulan pendek dan tajam yang sebagian besar berfungsi sebagai panggilan peringatan dan dapat terjadi sekali atau berurutan dengan jeda pendek. Betina dan anak-anaknya berkomunikasi dengan mengembik.

### Reproduksi dan pertumbuhan

Musim kawin dimulai pada bulan Desember dan biasanya berlangsung sekitar enam minggu. Selama waktu ini, kawanan pejantan pecah menjadi kelompok-kelompok kecil dan mencari betina. Musim birahi berlangsung dalam dua fase. Pada fase pertama, pejantan berinteraksi dengan betina sebagai sebuah kelompok; pada fase kedua, satu pejantan memisahkan diri dari kelompoknya untuk mengikuti betina yang sedang estrus. Pejantan dominan berusia antara sembilan dan dua belas tahun mengikuti seekor betina dan menjaganya dari pesaing, sementara pejantan muda bawahan (subordinat) berusia antara dua dan enam tahun mencoba menyelinap melewati pejantan penjaga saat ia lengah. Jika betina melarikan diri, baik pejantan dominan maupun bawahan akan mencoba mengikutinya. Selama percumbuan, pejantan meregangkan leher, menjulurkan lidah, melengkungkan bibir atas, buang air kecil, dan mengendus betina. Setelah kopulasi, pejantan bergabung kembali dengan kelompoknya dan memulai kembali fase pertama musim birahi. Kondisi lingkungan dapat memengaruhi percumbuan; misalnya, salju dapat membatasi kemampuan pejantan untuk mengikuti betina dan kawin dengan mereka.

Betina mengalami estrus selama sekitar 20 hari dan masa kebuntingan rata-rata sekitar lima bulan, dan biasanya menghasilkan kelahiran satu atau terkadang dua anak. Betina melahirkan jauh dari kelompok sosial mereka di lereng berbatu yang relatif aman dari pemangsa. Setelah beberapa hari, anak-anak ibex dapat bergerak sendiri. Induk dan anak-anaknya berkumpul dalam kelompok pengasuhan, di mana anak-anak disusui hingga lima bulan. Kelompok pengasuhan juga dapat mencakup betina yang tidak sedang menyusui. Ibex alpen mencapai kematangan seksual dalam 18 bulan tetapi terus tumbuh hingga betina berusia lima sampai enam tahun dan pejantan berusia sembilan sampai sebelas tahun.

Tanduk tumbuh sepanjang hidup. Anak-anak lahir tanpa tanduk, yang mulai terlihat sebagai ujung kecil pada usia satu bulan dan mencapai  pada bulan kedua. Pada pejantan, tanduk tumbuh sekitar  per tahun selama lima setengah tahun pertama, melambat menjadi setengah dari laju tersebut setelah hewan mencapai usia 10 tahun. Melambatnya pertumbuhan tanduk pada pejantan bertepatan dengan penuaan. Usia ibex dapat ditentukan oleh cincin pertumbuhan tahunan pada tanduk, yang berhenti tumbuh di musim dingin.

### Mortalitas dan kesehatan
Ibex alpen jantan hidup selama sekitar 16 tahun sedangkan betina hidup selama sekitar 20 tahun. Spesies ini memiliki tingkat kelangsungan hidup dewasa yang tinggi dibandingkan dengan herbivora lain yang seukuran. Dalam sebuah penelitian, semua anak mencapai usia dua tahun dan sebagian besar dewasa hidup selama 13 tahun, meskipun sebagian besar pejantan berusia 13 tahun tidak mencapai usia 15 tahun. Ibex alpen memiliki tingkat predasi yang rendah; habitat pegunungan mereka menjaga mereka tetap aman dari pemangsa seperti serigala, meskipun elang emas dapat memangsa anak-anak ibex. Di Gran Paradiso, penyebab kematian adalah usia tua, kekurangan makanan, dan penyakit. Mereka juga tewas akibat longsoran salju.

Ibex alpen dapat menderita nekrosis dan fibrosis yang disebabkan oleh bakteri *[[Brucella melitensis]]*, dan busuk kuku yang disebabkan oleh *[[Dichelobacter nodosus]]*. Infeksi dari *[[Mycoplasma |Mycoplasma conjunctivae]]* merusak mata melalui keratokonjungtivitis dan dapat menyebabkan tingkat kematian hingga 30%. Ibex dapat menjadi inang parasit saluran pencernaan seperti coccidia, strongyle, *[[Teladorsagia circumcincta]]*, dan *[[Marshallagi amarshalli]]* serta cacing paru, terutama *[[Muellerius capillaris]]*. Beberapa individu telah mati akibat penyakit jantung, termasuk arteriosklerosis, fibrosis jantung, sarkosporidiosis, dan penyakit katup jantung.

## Konservasi

Selama Abad Pertengahan, sebaran ibex alpen mencakup seluruh wilayah Alpen di Eropa. Dimulai pada awal abad ke-16, populasi keseluruhan menurun drastis yang hampir sepenuhnya disebabkan oleh perburuan manusia, terutama dengan diperkenalkannya senjata api. Pada abad ke-19, hanya sekitar 100 individu yang tersisa di dalam dan sekitar Gran Paradiso di barat laut Italia dan di perbatasan Italia-Prancis. Pada tahun 1821, Pemerintah Piedmont melarang perburuan ibex alpen dan pada tahun 1854, Victor Emmanuel II mendeklarasikan Gran Paradiso sebagai cagar perburuan kerajaan. Pada tahun 1920, cucunya Victor Emmanuel III dari Italia menyumbangkan tanah tersebut kepada negara Italia dan didirikanlah sebuah taman nasional. Pada tahun 1933, populasi ibex alpen mencapai 4.000 ekor, namun kesalahan pengelolaan yang dilakukan oleh pemerintah fasis menyebabkan jumlahnya turun menjadi sekitar 400 ekor pada tahun 1945. Perlindungan terhadap mereka kembali membaik setelah perang dan pada tahun 2005, terdapat 4.000 ekor di taman nasional tersebut. Pada akhir abad ke-20, populasi Gran Paradiso digunakan untuk reintroduksi ke bagian lain Italia.

Dimulai pada tahun 1902, beberapa ibex alpen dari Gran Paradiso dibawa ke fasilitas penangkaran di Swiss untuk pembiakan selektif dan reintroduksi ke alam liar. Hingga tahun 1948, hewan pendiri yang ditranslokasi merupakan hasil penangkaran. Setelah itu, dilakukan reintroduksi spesimen kelahiran liar dari populasi yang telah mapan di Piz Albris, Le Pleureur, dan Augstmatthorn. Hal ini memunculkan populasi di Prancis dan Austria. Ibex alpen juga melakukan rekolonisasi area secara mandiri. Populasi ibex alpen mencapai 3.020 pada tahun 1914, 20.000 pada tahun 1991, dan 55.297 pada tahun 2015, dan pada tahun 1975, spesies ini telah menempati sebagian besar wilayah sebaran abad pertengahannya. Pada tahun 1890-an, ibex diperkenalkan ke Slovenia meskipun tidak ada bukti keberadaan mereka di sana setelah zaman es terakhir. Pada tahun 1980, ibex ditranslokasi ke Bulgaria.

Antara tahun 2015 dan 2017, terdapat sekitar 9.000 ibex di 30 koloni di Prancis, lebih dari 17.800 individu dan 30 koloni di Swiss, lebih dari 16.400 ibex di 67 koloni di Italia, sekitar 9.000 di 27 koloni di Austria, sekitar 500 di lima koloni di Jerman, dan hampir 280 ibex serta empat koloni di Slovenia. Hingga tahun 2020, IUCN menganggap ibex alpen berstatus Risiko rendah dengan tren populasi yang stabil. Hewan ini diberi skor pemulihan 79%, menjadikannya "terdeplesi tingkat sedang". Meskipun spesies ini kemungkinan besar akan punah tanpa upaya konservasi pada abad ke-19 dan ke-20, per tahun 2021, spesies ini memiliki ketergantungan konservasi yang rendah. Menurut IUCN, tanpa perlindungan saat ini, penurunan populasi spesies ini akan sangat minim. Beberapa negara mengizinkan perburuan terbatas.

Karena telah melalui leher botol genetik, populasi ibex alpen memiliki keragaman genetik yang rendah dan berisiko mengalami depresi penangkaran sanak. Sebuah analisis tahun 2020 menemukan bahwa mutasi yang sangat merugikan telah hilang dalam populasi baru ini, namun mereka juga mendapatkan mutasi yang agak merugikan. Kemurnian genetik spesies ini mungkin terancam oleh hibridisasi dengan kambing domestik, yang dibiarkan berkeliaran di habitat ibex alpen. Leher botol genetik dapat meningkatkan kerentanan terhadap penyakit menular karena sistem kekebalan tubuh mereka memiliki keragaman kompleks histokompatibilitas utama yang rendah. Di wilayah Massif Bornes di Alpen Prancis, tindakan manajemen, termasuk program uji-dan-musnahkan untuk mengendalikan wabah, secara efektif mengurangi prevalensi infeksi *Brucella* pada betina dewasa dari 51% pada tahun 2013 menjadi 21% pada tahun 2018, dan infeksi aktif juga menurun secara signifikan.

## Signifikansi budaya
Ibex alpen disebut *steinbock*, yang berasal dari kata Bahasa Jerman Hulu Kuno *steinboc*, yang secara harfiah berarti "kambing jantan batu". Beberapa nama Eropa untuk hewan ini berkembang dari istilah tersebut, termasuk Prancis *bouquetin* dan Italia *stambecco*. Ibex alpen adalah salah satu dari banyak hewan yang digambarkan dalam seni budaya Magdalenian dari era Pleistosen Akhir di Eropa Barat. Penduduk setempat menggunakan ibex untuk pengobatan tradisional; bahan tanduknya digunakan untuk mengatasi kram, keracunan, dan histeria, sementara darahnya dipercaya dapat mencegah terbentuknya batu di dalam kandung kemih. Nilai spesies ini sebagai sumber pengobatan mendorongnya ke ambang kepunahan. Sejak pemulihannya, ibex alpen dipandang sebagai simbol ketangguhan dari pegunungan tersebut. Spesies ini digambarkan pada lambang kanton Swiss Grisons.

## Referensi

## Pranala luar

* Alpine Ibex European Specialist Group (GSE-AIESG) in Global Civil Society Database from Union of International Associations