Mandar Pulau Inaccessible

**Mandar Pulau Inaccessible**, atau **mandar Inaccessible** (***Laterallus rogersi***), adalah spesies burung berukuran kecil dari keluarga mandar, Rallidae. Endemik di Pulau Inaccessible yang terletak di Kepulauan Tristan di perairan Atlantik Selatan yang terpencil, burung ini merupakan burung tak terbang terkecil di dunia yang masih ada. Spesies ini secara resmi dideskripsikan oleh dokter Percy Lowe pada tahun 1923 namun pertama kali menarik perhatian para ilmuwan 50 tahun sebelumnya. Afinitas taksonomi dan asal usul mandar Pulau Inaccessible telah lama menjadi misteri; pada tahun 2018 kerabat terdekatnya diidentifikasi sebagai tikusan sayap-bintik Amerika Selatan, dan diputuskan bahwa kedua spesies tersebut paling tepat diklasifikasikan ke dalam genus *[[Laterallus]]*.

Mandar Pulau Inaccessible memiliki bulu berwarna cokelat, paruh dan kaki hitam, serta burung dewasa memiliki mata berwarna merah. Burung ini menempati sebagian besar habitat di Pulau Inaccessible, dari pantai hingga dataran tinggi di bagian tengah, memakan berbagai macam invertebrata kecil dan juga beberapa materi tumbuhan. Pasangan burung ini bersifat teritorial dan monogami, dengan kedua induk bertanggung jawab dalam mengerami telur dan membesarkan anak-anaknya. Adaptasinya untuk hidup di pulau kecil dengan kepadatan tinggi meliputi laju metabolisme basal yang rendah, ukuran kumpulan telur yang kecil, dan ketidakmampuannya untuk terbang.

Tidak seperti banyak pulau samudra lainnya, Pulau Inaccessible tetap terbebas dari predator introduksi, sehingga memungkinkan spesies ini untuk berkembang biak sementara banyak burung tak terbang lainnya, khususnya famili mandar yang tidak dapat terbang, telah mengalami kepunahan. Meskipun demikian, spesies ini dianggap rentan oleh Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN), karena populasinya yang tunggal dan kecil, yang akan terancam oleh masuknya predator mamalia secara tidak sengaja seperti tikus atau kucing.

## Penemuan
Meskipun mandar Pulau Inaccessible mungkin telah dikenal oleh penduduk Pulau Tristan yang mengunjungi pulau tersebut setiap tahun untuk berburu anjing laut, spesies ini pertama kali menarik perhatian para ilmuwan selama ekspedisi ''Challenger'' pada tahun 1872–1876. Ketika ekspedisi tersebut mengunjungi pulau ini pada bulan Oktober 1873, Sir Charles Wyville Thomson mengetahui tentang spesies ini dan mencatat pengamatan yang dilakukan oleh dua bersaudara asal Jerman, Stoltenhoff bersaudara, yang telah tinggal di pulau tersebut selama dua tahun terakhir. Thomson tidak berhasil mengumpulkan spesimen.

Upaya lain dilakukan untuk mengumpulkan spesimen oleh Lord Crawford dengan kapal pesiarnya *[[Valhalla (kapal pesiar uap, 1892)|Valhalla]]* pada tahun 1905. Upaya terakhir dilakukan selama Ekspedisi Shackleton–Rowett, yang singgah pada bulan April 1922 dalam perjalanannya kembali ke Inggris. Kunjungan ini juga gagal, tetapi anggota ekspedisi meninggalkan perlengkapan pengumpulan kepada Pdt. H. M. C. Rogers, yang saat itu menjabat sebagai pendeta di Tristan da Cunha. Tahun berikutnya, dua kulit spesimen tiba di Museum Sejarah Alam, London, yang segera disusul oleh satu kulit lainnya dan satu spesimen yang diawetkan dalam cairan alkohol. Dokter Percy Lowe kemudian dapat menggunakan kulit-kulit tersebut untuk mendeskripsikan spesies ini. Ia memaparkannya secara singkat pada pertemuan British Ornithologists' Club pada tahun 1923.

## Evolusi dan taksonomi

Sebelum spesimennya dikumpulkan, Thomson berasumsi bahwa spesies ini berkerabat dekat dengan "ayam pulau" lainnya yang dikenal di Atlantik, kemungkinan sejenis mandar batu, tetapi setelah melalui pemeriksaan, Lowe merasa "terdorong untuk memasukkannya ke dalam genus baru". Nama generiknya, *Atlantisia*, dinamai berdasarkan pulau mitos Atlantis, yang hancur oleh gunung berapi. Nama spesifiknya, *rogersi*, digunakan untuk menghormati Pdt. Rogers, yang mengumpulkan dan mengirimkan spesimen pertama dari spesies ini kepada Lowe.

Dalam makalahnya tahun 1928 mengenai spesies ini, Lowe berpendapat bahwa mandar Pulau Inaccessible adalah keturunan dari nenek moyang tak terbang yang telah mencapai Pulau Inaccessible melalui jembatan darat atau benua yang tenggelam seperti Lemuria. Jembatan darat umumnya digunakan untuk menjelaskan pola persebaran biogeografi sebelum perkembangan dan diterimanya teori tektonika lempeng. Pada tahun 1955, dipahami bahwa burung mandar ini adalah keturunan dari nenek moyang yang terbang ke Pulau Inaccessible. Juga diasumsikan bahwa, seperti sebagian besar burung darat lainnya di Kepulauan Tristan (kecuali mandar Tristan *Gallinula nesiotis* dan mandar Gough *G. comeri*), burung ini kemungkinan mencapai pulau tersebut dari nenek moyang di Amerika Selatan.

Posisi mandar Pulau Inaccessible dalam keluarga burung mandar yang lebih besar (Rallidae) telah lama menjadi sumber ketidakpastian. Lowe berpikir bahwa kerabat terdekatnya mungkin adalah tikusan hitam dari Afrika, atau mungkin cabang awal dari genus *[[Porphyrio]]* (mandar rawa), sebuah kesimpulan yang sebagian besar didasarkan pada kesamaan bulu. Ia memang mengakui bahwa sangat sulit untuk menetapkan kekerabatan burung mandar ini. Ahli paleontologi Amerika Storrs Olson mengemukakan pada tahun 1973 bahwa burung ini berkerabat dengan "kelompok *Rallus*", yang mencakup genus *[[Rallus]]* dan *[[Hypotaenidia]]* (kini digabungkan dengan *[[Gallirallus]]*), berdasarkan struktur kerangkanya. Secara khusus, ia menyarankan bahwa burung ini adalah bagian dari kelompok pro-*Rallus* yang mencakup genus dari Samudra Hindia *[[Dryolimnas]]*, dan genus dari Australasia *[[Lewinia]]*. Olson mengemukakan bahwa mandar pro-*Rallus* memiliki persebaran relik dan diyakini pernah ada di Afrika maupun Amerika Selatan, tempat asal nenek moyang mandar Pulau Inaccessible. Studi morfologi komparatif terbaru yang memasukkan genus ini, pada tahun 1998, menempatkannya ke dalam sub-suku Crecina dari kelompok burung tikusan. Posisi pastinya tidak dapat ditentukan, tetapi disarankan bahwa kemungkinan burung ini merupakan takson saudari dari genus *[[Laterallus]]*, sebuah genus burung tikusan kecil yang sebagian besar ditemukan di Amerika Selatan.

Dua spesies mandar tak terbang yang telah punah pada suatu masa pernah ditempatkan dalam genus *Atlantisia* bersama dengan mandar Pulau Inaccessible. Tikusan Ascension (*Mundia elpenor*) dan mandar-rawa Saint Helena (*Aphanocrex podarces*) dulunya dianggap sebagai anggota genus yang sama dengan *A. rogersi*. Tikusan Ascension lenyap pada beberapa waktu sebelum tahun 1700, tetapi sempat disebutkan dan dideskripsikan secara singkat oleh pelancong dan naturalis hobi Peter Mundy pada tahun 1656. Mandar-rawa Saint Helena lenyap sebelum tahun 1600 dan belum pernah dijumpai dalam keadaan hidup oleh para ilmuwan. Pada tahun 1973, Olson mensinonimkan genus *Aphanocrex* dengan genus *Atlantisia*, dan mendeskripsikan tikusan Ascension sebagai satu genus. Saat ini, mereka dianggap telah berevolusi secara independen (dengan *A. podarces* yang kemungkinan bahkan tidak berkerabat dekat), dan pada tahun 2003 genus *Mundia* dibentuk serta mandar-rawa Saint Helena dipindahkan kembali ke *Aphanocrex*, sehingga menjadikan mandar Pulau Inaccessible sebagai satu-satunya spesies dalam genus *Atlantisia*. Baik tikusan Ascension maupun mandar-rawa Saint Helena punah akibat pemangsaan oleh spesies introduksi, terutama kucing dan tikus.

Stervander *et al*. (2019) memecahkan pertalian taksonomi dan sejarah evolusi mandar Pulau Inaccessible melalui analisis filogenetik terhadap sekuens DNA dari genom mitokondria utuhnya serta beberapa penanda genetik mitokondria dan nukleus. Menurut studi ini, mandar Pulau Inaccessible tergabung dalam sebuah klad yang terdiri dari spesies saudarinya, yaitu tikusan sayap-bintik, mandar hitam (*Laterallus jamaicensis*) di Amerika, dan kemungkinan besar tikusan Galápagos (*Laterallus spilonota*), yang karenanya menyarankan agar mandar Pulau Inaccessible diklasifikasikan ke dalam genus *Laterallus*. Burung ini mengolonisasi Pulau Inaccessible dari Amerika Selatan sekitar 1,5 juta tahun yang lalu.

## Morfologi

Mandar Pulau Inaccessible adalah burung tak terbang terkecil di dunia yang masih hidup, berukuran . Burung jantan lebih besar dan lebih berat daripada betina, dengan berat , rata-rata , dibandingkan dengan betina yang seberat , rata-rata . Burung ini berwarna cokelat kastanye gelap di bagian atas dan abu-abu gelap pada kepala dan bagian bawahnya, dengan garis-garis putih pudar di sisi tubuh dan perut, serta burung dewasa memiliki mata berwarna merah. Burung betina mirip dengan jantan namun dengan warna abu-abu yang lebih pucat dan semburat cokelat samar pada bagian bawah tubuhnya. Burung ini memiliki paruh hitam, yang lebih pendek dari kepalanya. Bulu-bulu mandar Pulau Inaccessible hampir menyerupai rambut, dan secara khusus bulu terbangnya telah mengalami degenerasi, karena ruji-ruji (barbula) pada sebagian besar bulunya (tetapi tidak semua, seperti yang kadang-kadang dilaporkan) gagal saling mengait, sehingga memberikan tampilan bulu yang compang-camping. Sayapnya mengecil dan lemah, serta lebih kecil ketimbang kerabat terdekatnya yang bisa terbang dengan ukuran tubuh yang sama, begitu pula dengan tulang dadanya. Ekornya pendek, dengan panjang , dan  serta  hampir sama panjangnya dengan  (rektriks).

Mandar Pulau Inaccessible memiliki laju metabolisme basal (BMR) yang rendah, yang diukur pada tahun 1989 sekitar 60–68% dari laju yang diperkirakan untuk burung seberat itu. Para ilmuwan yang bertanggung jawab atas studi tersebut berspekulasi bahwa BMR yang rendah bukanlah akibat dari ketidakmampuannya terbang, yang tidak memberikan efek seperti ini pada spesies burung lain, melainkan akibat dari gaya hidup burung mandar di pulau tersebut. Pulau ini tidak memiliki predator dan pesaing lainnya, dan dengan demikian dapat diperkirakan berada pada kapasitas daya dukung penuh untuk burung mandar. Hal ini pada gilirannya akan mendukung konservasi energi oleh mandar tersebut, yang berujung pada ukuran tubuh kecil, BMR yang rendah, dan ketidakmampuan untuk terbang. Sebuah perbandingan antara burung mandar yang dapat terbang dan yang tidak, termasuk mandar Pulau Inaccessible, menemukan bahwa burung mandar yang kehilangan kemampuan terbangnya juga memiliki BMR yang rendah.

## Persebaran dan habitat

Mandar Pulau Inaccessible merupakan satwa endemik di Pulau Inaccessible yang tak berpenghuni di gugusan kepulauan Tristan da Cunha yang terletak di tengah Samudra Atlantik. Pulau ini memiliki luas wilayah  dan memiliki iklim lautan basah beriklim sedang dengan curah hujan tinggi, sinar matahari yang terbatas, dan angin barat yang terus-menerus bertiup. Burung mandar ini ditemukan di hampir semua habitat di pulau tersebut dan di semua ketinggian, mulai dari permukaan laut hingga . Burung ini mencapai kepadatan tertingginya di padang rumput tussock (*[[Spartina|Spartina arundinacea]]*), dengan 10 burung per hektare, serta di rumput tussock yang bercampur dengan pakis (*[[Blechnum penna-marina]]*) dan teki-tekian, dengan 15 burung per hektare. Habitat ini dijumpai berdekatan dengan tepi pantai dan mengelilingi sebagian besar pulau di tebing-tebing yang curam. Mandar Pulau Inaccessible juga dapat ditemukan di semak belukar pakis dataran tinggi, yang didominasi oleh pakis pohon yang tumbuh kerdil akibat angin (*[[Blechnum palmiforme]]*) dan di hutan pulau di dataran tinggi bagian tengah yang didominasi oleh Island Cape myrtle (*[[Phylica arborea]]*)—yang dapat mencapai  di area yang terlindung—dan *Blechnum palmiforme*. Di kedua habitat tersebut, populasinya diperkirakan sebanyak dua burung per hektare. Burung ini juga akan mencari makan di sela-sela bebatuan besar di pantai, tetapi belum pernah dijumpai di rerumputan kering yang pendek pada kerucut bara (para ilmuwan yang melakukan pengamatan memperingatkan bahwa hal ini bukan berarti mereka tidak pernah memanfaatkan habitat tersebut). Burung ini kerap kali menggunakan rongga-rongga alami di antara bebatuan atau terowongan menembus rerumputan yang terbentuk karena sering dilewati untuk bergerak secara sembunyi-sembunyi.

## Perilaku
Mandar Pulau Inaccessible bersifat teritorial, dan teritori yang mereka pertahankan berukuran sangat kecil. Wilayah kekuasaan di habitat rumput tussock di sekitar Blenden Hall, di mana kepadatan populasinya paling tinggi, mencakup luas . Ukurannya yang kecil membuat pertemuan antar keluarga dan antar individu sering terjadi, sehingga konfrontasi dan panggilan teritorial menjadi hal yang lazim. Saat bertemu, konfrontasi diawali dengan getaran suara atau kicauan yang nyaring, kemudian burung-burung tersebut mungkin akan saling berhadapan, berdiri sangat berdekatan satu sama lain, dan mempertontonkan tarian ritual dengan posisi kepala menunduk serta paruh menunjuk ke arah tanah. Mereka mungkin akan bergerak melingkar, dan terus melakukan pertunjukan hingga salah satu burung mundur perlahan atau terjadi perkelahian singkat dan salah satu burung diusir pergi.

### Makanan dan cara makan

Metode mencari makan yang digunakan oleh mandar Pulau Inaccessible bersifat lamban dan penuh kehati-hatian, yang sering disandingkan dengan cara kerja seekor tikus, dan burung ini memang menempati relung ekologi yang serupa. Mereka memakan berbagai macam invertebrata, termasuk cacing tanah, amfipoda, isopoda, tungau, dan beragam serangga seperti kumbang, lalat, ngengat, dan ulat. Kelabang juga ikut dimangsa, dan spesies kelabang introduksi menjadi bagian penting dari makanan mereka. Selain mangsa berupa hewan, mereka juga memakan buah beri dari *[[Empetrum]]* dan *[[Nertera]]* serta biji-bijian dari tanaman *[[Rumex]]*. Berbeda dengan anis Tristan, mereka tidak memakan bangkai atau ikan mati.

### Panggilan
Mandar Pulau Inaccessible adalah spesies yang sangat vokal, mereka sering kali mengeluarkan panggilan. Hal ini mungkin disebabkan oleh lebatnya vegetasi tempat spesies ini hidup, sehingga panggilan merupakan cara terbaik untuk berkomunikasi, dan pasangan serta kelompok keluarganya sering melakukan  saat mencari makan. Panggilan yang digunakan termasuk nada getar (trill) panjang yang disuarakan ketika pasangan bertemu dan saat berhadapan dengan lawan. Lawan juga mengeluarkan kicauan panjang "kik-kik-kik-kik-kik" yang dapat berupa nada panjang maupun pendek dan diakhiri dengan "kik-kik-citrrrr". Usai perkelahian dengan lawan, burung yang menang mungkin akan mengeluarkan panggilan "wicup wicup". Burung-burung ini mungkin akan membunyikan nada monoton "cik cik cok cik" sewaktu memburu mangsa, dan panggilan alarm saat predator berada di sekitarnya adalah suara "cip" yang pendek dan keras. Mereka juga menghasilkan berbagai ragam panggilan getar ketika sedang mengerami telur, terutama ketika pasangan saling bertukar tempat saat pengeraman. Sebelum berganti tempat, burung yang sedang mengeram mungkin akan mengeluarkan suara "cip cip cip", namun mereka akan terdiam saat anis Tristan mendekati sarangnya.

### Berkembang biak

Mandar Pulau Inaccessible adalah pembiak musiman, yang bertelur antara bulan Oktober dan Januari. Mereka bersifat monogami, membentuk ikatan pasangan yang permanen. Sarangnya terletak di pangkal pakis yang ditumbuhi rumput tussock, rumpun rumput tussock, atau di rimbunan teki-tekian. Sarang-sarang tersebut berbentuk kubah dan oval atau menyerupai buah pir, dengan pintu masuk berada di dekat ujung sarang yang sempit dan terhubung oleh jalur atau terowongan yang panjangnya bisa mencapai setengah meter.  Sarang umumnya dibangun sepenuhnya dari bahan yang sama dengan tempat sarang itu berada; misalnya, rumput tussock atau teki-tekian. Jika bahan pembuatnya adalah rumput tussock, daun-daun yang lebih besar digunakan di bagian luar dan bahan yang lebih halus melapisi bagian dalam sarang. Terdapat beberapa laporan mengenai bahan lain yang digunakan sebagai pelapis, seperti daun dari spesies introduksi *[[Apel|Malus domestica]]* (apel) atau *[[Gandarusa|Salix babylonica]]* (dedalu).

Ukuran kumpulan telurnya adalah dua butir, yang tergolong sedikit untuk burung mandar sekecil ini. Telurnya berwarna putih susu keabu-abuan yang dihiasi dengan bintik-bintik cokelat kemerahan dan bintik-bintik ungu muda yang terkonsentrasi di sekitar ujung atas telur. Ukuran telur ini tergolong besar untuk proporsi tubuh sang induk jika dibandingkan dengan burung mandar lain, dan menyerupai telur sintar jagung.

Masa pengeraman untuk spesies ini belum diketahui secara pasti, tetapi kedua jenis kelamin saling bergantian mengerami telur tersebut, meskipun burung jantan terpantau mengeram lebih lama berdasarkan pengamatan yang telah dilakukan. Kedua induk membawa makanan untuk pasangannya yang sedang mengeram, yang kemudian dimakan di dalam sarang atau di dekatnya. Pergantian tugas pengeraman didahului oleh panggilan "cip cip cip", yang akan menjadi lebih keras dan lebih sering jika pasangannya butuh waktu lama untuk merespons.

Telur-telur tersebut menetas dalam selang waktu antara 23 dan 32 jam satu sama lain, dan dapat didahului oleh suara panggilan anak burung dari dalam telur hingga 45 jam sebelum menetas. Satu proses penetasan pernah tercatat memakan waktu hingga 15 jam untuk selesai. Anak burung yang baru menetas diselimuti oleh bulu kapas berwarna hitam, dengan tungkai, kaki, dan paruh berwarna hitam, serta bagian dalam mulut yang berwarna keperakan.

## Ekologi

Dalam makalahnya tahun 1927, Lowe berspekulasi bahwa, dengan tidak adanya predator mamalia di pulau tersebut, skua cokelat akan menjadi satu-satunya pemangsa bagi mandar Pulau Inaccessible. Sebuah studi mengenai pola makan skua cokelat di Pulau Inaccessible membenarkan hal ini, tetapi menemukan bahwa meskipun burung skua memangsa burung dewasa dari spesies ini, mandar dan burung darat lainnya hanya mencakup sebagian kecil dari makanan burung laut tersebut, terutama jika dibandingkan dengan kelimpahannya di pulau itu. Mereka mencatat bahwa burung-burung darat menyuarakan panggilan alarm ketika skua cokelat terlihat. Setelah mendengar burung mandar lain membunyikan panggilan alarm, mandar Pulau Inaccessible dewasa akan menjadi waspada, sementara anak-anaknya seketika terdiam. Burung dewasa jarang dimangsa, tetapi tingkat kematian anak burung tergolong tinggi dan pemangsaan oleh anis Tristan merupakan penyebab utama kematiannya.

Dua spesies kutu pengunyah telah ditemukan pada mandar Pulau Inaccessible, yakni *Pscudomenopon scopulacorne* dan *[[Rallicola]] (Parricola) zumpti*. *R. zumpti* belum pernah dideskripsikan pada spesies burung lain dari Pulau Inaccessible. *P. scopulacorne* yang ditemukan pada mandar Pulau Inaccessible pada awalnya dideskripsikan sebagai spesies baru, *P. rowani* (Keler, 1951), tetapi kemudian digabungkan ke dalam spesies yang tersebar luas tersebut pada tahun 1974.

## Ancaman dan konservasi

Mandar Pulau Inaccessible memiliki wilayah persebaran global yang amat kecil dengan populasi tunggal. Meskipun masih umum dijumpai di dalam area persebarannya yang sempit, dengan sekitar 5.600 burung dewasa di seluruh dunia, spesies ini diyakini akan menjadi sangat rentan jika ada spesies invasif yang berhasil mencapai Pulau Inaccessible. Burung mandar kepulauan, khususnya spesies yang tidak dapat terbang, sangat rentan terhadap ancaman kepunahan. Tikus rumah, kucing liar, dan tikus got, yang kesemuanya dapat menjadi ancaman serius bagi spesies ini, sama sekali tidak terdapat di pulau tersebut dan belum pernah ada riwayat kemunculannya. Namun, hewan-hewan tersebut dapat ditemukan di Tristan da Cunha yang berdekatan, dan berpotensi mencapai kepulauan ini melalui kapal penangkap ikan atau perahu lain yang berkunjung (tikus pernah ditemukan di perahu yang mengunjungi Pulau Nightingale di dekatnya). Karena kerentanannya ini, spesies ini dinilai berstatus rentan oleh Daftar Merah IUCN. Kebakaran rumput tussock, yang pernah tercatat pada tahun 1872 dan 1909, diperkirakan telah membunuh sejumlah besar burung mandar ini, tetapi musibah tersebut tidak pernah terjadi lagi sejak saat itu. Pada dasawarsa 1950-an, mereka sangat diburu untuk kepentingan koleksi ilmiah, tetapi izin untuk melakukannya jarang diberikan.

Beberapa langkah konservasi telah dilakukan maupun diusulkan guna melindungi spesies ini. Pulau Inaccessible pernah disarankan sebagai lahan pertanian bagi penduduk Pulau Tristan, yang mana hal ini dapat menyusutkan luas habitat dan berisiko memicu masuknya spesies invasif. Walau bagaimanapun, pulau ini telah ditetapkan sebagai cagar alam oleh Dewan Pulau Tristan da Cunha pada tahun 1994. Akses menuju pulau tersebut kini dibatasi, meskipun penduduk Pulau Tristan masih diperbolehkan untuk mengunjunginya guna mengumpulkan kayu bakar dan guano. Spesies introduksi berupa goni Selandia Baru telah disingkirkan dari pulau tersebut, dan pulau ini kini memiliki rencana tata kelola. Saran lain untuk menjamin keberlangsungan masa depan spesies ini mencakup peningkatan edukasi mengenai keamanan biologi bagi masyarakat setempat, serta kemungkinan pembentukan populasi penangkaran. Telah diusulkan juga agar populasi cadangan dibentuk di pulau-pulau aman lainnya, misalnya Pulau Nightingale, sebagai antisipasi seandainya predator berhasil mencapai Pulau Inaccessible, namun hal ini diprediksi dapat menimbulkan dampak negatif terhadap fauna invertebrata endemik di pulau-pulau tersebut.

## Lihat pula
* Mandar Pulau Wake (Mandar tak terbang yang telah punah di pulau terpencil Pasifik)

## Referensi

## Pranala luar

* 
* 
* 
* 
*