Kura-kura

**Kura-kura** (ordo **Testudines**) adalah reptil yang dicirikan oleh cangkang khusus yang berkembang terutama dari tulang rusuk mereka. Kura-kura modern terbagi menjadi dua kelompok besar, yaitu Pleurodira (kura-kura leher sisi) dan Cryptodira (kura-kura leher sembunyi), yang memiliki perbedaan dalam cara mereka menarik kepala ke dalam cangkang. Terdapat 360 spesies kura-kura yang masih hidup maupun yang baru saja punah, termasuk kura-kura darat yang menghuni daratan dan kura-kura air tawar. Mereka dapat ditemukan di sebagian besar benua, beberapa pulau, dan sebagian besar samudra untuk kasus penyu. Layaknya amniota lain (reptil, burung, dan mamalia), mereka bernapas menggunakan udara dan tidak bertelur di bawah air, meskipun banyak spesies hidup di dalam atau di sekitar air.

Cangkang kura-kura sebagian besar tersusun atas tulang; bagian atasnya adalah karapas yang melengkung menyerupai kubah, sedangkan bagian bawahnya adalah plastron atau lempeng perut yang lebih datar. Permukaan luarnya tertutup oleh sisik yang terbuat dari keratin, material yang sama pembentuk rambut, tanduk, dan cakar. Tulang karapas berkembang dari tulang rusuk yang tumbuh ke samping dan berkembang menjadi lempeng pipih lebar yang menyatu untuk menutupi tubuh. Kura-kura adalah hewan ektoterm atau "berdarah dingin", yang berarti suhu internal tubuh mereka bervariasi menyesuaikan lingkungan sekitarnya. Mereka umumnya merupakan omnivora oportunistik dan sebagian besar memakan tumbuhan serta hewan dengan pergerakan terbatas. Banyak kura-kura melakukan migrasi jarak pendek secara musiman. Penyu adalah satu-satunya reptil yang bermigrasi jarak jauh untuk meletakkan telur mereka di pantai yang disukai.

Kura-kura telah muncul dalam mitos dan cerita rakyat di seluruh dunia. Beberapa spesies darat dan air tawar banyak dipelihara sebagai hewan peliharaan. Kura-kura telah diburu untuk diambil dagingnya, digunakan dalam pengobatan tradisional, serta dimanfaatkan cangkangnya. Penyu sering kali terbunuh secara tidak sengaja sebagai tangkapan sampingan dalam jaring perikanan. Habitat kura-kura di seluruh dunia sedang mengalami kehancuran. Sebagai akibat dari tekanan-tekanan ini, banyak spesies kini telah punah atau terancam punah.

## Penamaan dan etimologi

Kata *turtle* (bahasa Inggris untuk kura-kura) dipinjam dari kata dalam bahasa Prancis  atau  'kura-kura, kura-kura darat'. Ini adalah nama umum dan dapat digunakan tanpa pengetahuan tentang perbedaan taksonomi. Di Amerika Utara, kata ini dapat merujuk pada ordo tersebut secara keseluruhan. Di Inggris, nama ini digunakan untuk penyu (laut) sebagai lawan dari kura-kura air tawar dan kura-kura darat. Di Australia, yang tidak memiliki kura-kura darat sejati (famili Testudinidae), kura-kura non-laut secara tradisional disebut *tortoises*, namun belakangan ini *turtle* telah digunakan untuk seluruh kelompok tersebut.

Nama ordo *Testudines* ( ), didasarkan pada kata Latin  'kura-kura'; dan dicetuskan oleh naturalis Jerman August Batsch pada tahun 1788. Ordo ini secara historis juga dikenal sebagai *Chelonii* (Latreille 1800) dan *Chelonia* (Ross dan Macartney 1802), yang didasarkan pada kata Yunani Kuno  () 'kura-kura'. Testudines adalah nama ordo resmi berdasarkan prinsip prioritas. Istilah **chelonian** (kelonian) digunakan sebagai nama formal untuk anggota kelompok ini.

Dalam nama umum bahasa Indonesia (taksonomi rakyat), kura-kura dibagi menjadi 3 kelompok yaitu penyu (), labi-labi atau bulus (*softshell turtles*), dan baning (*tortoises*). Dalam bahasa Inggris, dibedakan lagi antara kura-kura darat (*land tortoises*) dan kura-kura air tawar (*freshwater tortoises* atau *terrapins*).

## Anatomi dan fisiologi
### Ukuran

Spesies kura-kura yang masih hidup terbesar (dan reptil terbesar keempat) adalah penyu belimbing, yang dapat mencapai panjang lebih dari  dan berat lebih dari . Kura-kura terbesar yang pernah diketahui adalah *[[Archelon|Archelon ischyros]]*, penyu dari zaman Kapur Akhir dengan panjang hingga , lebar  di antara ujung sirip depan, dan diperkirakan memiliki berat lebih dari . Kura-kura terkecil yang masih hidup adalah *[[Chersobius signatus]]* dari Afrika Selatan, yang ukurannya tidak lebih dari  panjangnya dan berat .

### Cangkang

Cangkang kura-kura memiliki keunikan di antara vertebrata dan berfungsi untuk melindungi hewan ini serta menyediakan tempat berlindung dari unsur-unsur alam. Cangkang ini sebagian besar tersusun atas 50–60 tulang dan terdiri dari dua bagian: karapas dorsal (punggung) yang melengkung dan plastron ventral (perut) yang lebih datar. Keduanya dihubungkan oleh perpanjangan lateral (samping) dari plastron.

Karapas menyatu dengan vertebra dan tulang rusuk, sedangkan plastron terbentuk dari tulang-tulang gelang bahu, tulang dada, dan gastralia (tulang rusuk perut). Selama masa perkembangan, tulang rusuk tumbuh ke samping menjadi bubungan karapas (*carapacial ridge*), suatu hal yang unik pada kura-kura, memasuki dermis (kulit dalam) punggung untuk menyokong karapas. Perkembangan ini sinyalnya dikirim secara lokal oleh protein yang dikenal sebagai faktor pertumbuhan fibroblas yang mencakup FGF10. Gelang bahu pada kura-kura terdiri dari dua tulang, yaitu skapula dan korakoid. Gelang bahu dan panggul kura-kura terletak di dalam cangkang dan dengan demikian secara efektif berada di dalam sangkar rusuk. Rusuk batang tubuh tumbuh di atas gelang bahu selama perkembangan.

Cangkang tertutup oleh sisik epidermis (kulit luar) yang dikenal sebagai skuta yang terbuat dari keratin, zat yang sama yang membentuk rambut dan kuku. Biasanya, kura-kura memiliki 38 skuta di karapas dan 16 di plastron, sehingga totalnya menjadi 54. Skuta karapas terbagi menjadi "marginal" di sekitar tepi dan "vertebral" di atas kolom vertebra, meskipun skuta yang melapisi leher disebut "servikal". "Pleural" terdapat di antara marginal dan vertebral. Skuta plastron meliputi gular (tenggorokan), humeral, pektoral, abdominal, dan anal. Kura-kura leher sisi juga memiliki skuta "intergular" di antara gular. Skuta kura-kura biasanya tersusun seperti ubin mosaik, tetapi beberapa spesies, seperti penyu sisik, memiliki skuta yang saling tumpang tindih pada karapasnya.

Bentuk cangkang kura-kura bervariasi sesuai dengan adaptasi masing-masing spesies, dan terkadang sesuai dengan jenis kelaminnya. Kura-kura darat memiliki bentuk yang lebih menyerupai kubah, yang tampaknya membuat mereka lebih tahan terhadap risiko terinjak oleh hewan besar. Kura-kura air memiliki cangkang yang lebih datar dan halus yang memungkinkan mereka membelah air. Penyu khususnya memiliki cangkang ramping yang mengurangi hambatan dan meningkatkan stabilitas di laut lepas. Beberapa spesies kura-kura memiliki cangkang runcing atau berduri yang memberikan perlindungan ekstra dari predator dan kamuflase terhadap tanah yang berdaun. Benjolan pada cangkang kura-kura darat dapat memiringkan tubuhnya ketika terbalik, memungkinkannya untuk membalikkan badan kembali. Pada kura-kura darat jantan, ujung plastron menebal dan digunakan untuk menyeruduk dan menabrak selama pertarungan.

Fleksibilitas cangkang bervariasi. Beberapa spesies, seperti kura-kura kotak, tidak memiliki perpanjangan lateral dan sebagai gantinya tulang karapas sepenuhnya menyatu atau terankilosis bersama. Beberapa spesies memiliki engsel pada cangkangnya, biasanya pada plastron, yang memungkinkan mereka untuk mengembang dan mengkerut. Labi-labi memiliki tepi yang kenyal seperti karet karena hilangnya tulang. Penyu belimbing hampir tidak memiliki tulang di cangkangnya, tetapi memiliki jaringan ikat yang tebal dan lapisan luar kulit yang kuat.

### Kepala dan leher

Tengkorak kura-kura memiliki keunikan di antara amniota yang masih hidup (kelompok yang mencakup reptil, burung, dan mamalia); tengkorak ini padat dan kaku tanpa bukaan untuk perlekatan otot (fenestra temporal). Otot-otot justru melekat pada ceruk di bagian belakang tengkorak. Bentuk tengkorak kura-kura bervariasi, mulai dari tengkorak labi-labi yang panjang dan sempit hingga tengkorak mata mata yang lebar dan pipih. Beberapa spesies kura-kura telah mengembangkan kepala yang besar dan tebal, yang memungkinkan massa otot yang lebih besar dan gigitan yang lebih kuat. Pada beberapa spesies, individu tertentu dapat mengembangkan kepala yang lebih besar dan otot yang lebih tebal dibandingkan individu lain, sebuah fenomena yang dikenal sebagai 'megasefali'. Hal ini kemungkinan besar disebabkan oleh perbedaan pola makan. 

Kura-kura yang bersifat karnivora atau durofagus (pemakan hewan bercangkang keras) memiliki gigitan yang paling kuat. Sebagai contoh, spesies durofagus *[[Mesoclemmys nasuta]]* memiliki kekuatan gigitan sebesar . Spesies yang insektivora, piscivora (pemakan ikan), atau omnivora memiliki kekuatan gigitan yang lebih rendah. Kura-kura yang masih hidup tidak memiliki gigi, melainkan paruh yang terbuat dari selubung keratin di sepanjang tepi rahangnya. Selubung ini mungkin memiliki tepi yang tajam untuk memotong daging, gerigi untuk memotong tanaman, atau lempeng lebar untuk memecahkan moluska. Penyu, dan beberapa bentuk yang telah punah, telah mengembangkan langit-langit sekunder bertulang yang sepenuhnya memisahkan rongga mulut dan hidung.

Leher kura-kura sangat fleksibel, kemungkinan untuk mengimbangi cangkang mereka yang kaku. Beberapa spesies, seperti penyu, memiliki leher pendek sementara yang lain, seperti kura-kura leher ular, memiliki leher yang panjang. Meskipun demikian, semua spesies kura-kura memiliki delapan ruas tulang leher, sebuah konsistensi yang tidak ditemukan pada reptil lain namun mirip dengan mamalia. Beberapa kura-kura leher ular memiliki leher panjang sekaligus kepala besar, yang membatasi kemampuan mereka untuk mengangkatnya saat tidak berada di dalam air. Beberapa kura-kura memiliki struktur lipatan di laring atau glotis yang bergetar untuk menghasilkan suara. Spesies lain memiliki pita suara yang kaya akan elastin.

### Anggota gerak dan lokomosi

Karena cangkangnya yang berat, kura-kura bergerak lambat di darat. Seekor kura-kura gurun bergerak hanya dengan kecepatan . Sebaliknya, penyu dapat berenang dengan kecepatan . Anggota gerak kura-kura beradaptasi untuk berbagai cara lokomosi dan kebiasaan, serta sebagian besar memiliki lima jari. Kura-kura darat terspesialisasi untuk lingkungan terestrial dan memiliki kaki seperti tiang dengan telapak kaki menyerupai gajah dan jari-jari pendek. Kura-kura gopher memiliki kaki depan yang pipih untuk menggali substrat tanah. Kura-kura air tawar memiliki kaki yang lebih fleksibel dan jari-jari yang lebih panjang dengan selaput, yang memberi mereka daya dorong di dalam air. Beberapa spesies ini, seperti kura-kura penggigit dan kura-kura lumpur, utamanya berjalan di sepanjang dasar air, seperti yang mereka lakukan di darat. Spesies lain, seperti kura-kura sungai, berenang dengan mendayung menggunakan keempat anggota geraknya, bergantian antara kaki depan dan belakang yang berlawanan, yang menjaga kestabilan arah mereka.

Penyu dan kura-kura moncong babi adalah yang paling terspesialisasi untuk berenang. Anggota gerak depan mereka telah berevolusi menjadi sirip, sedangkan anggota gerak belakang yang lebih pendek berbentuk lebih seperti kemudi. Anggota gerak depan memberikan sebagian besar gaya dorong untuk berenang, sedangkan anggota gerak belakang berfungsi sebagai penstabil. Penyu seperti penyu hijau memutar sirip depannya seperti sayap burung untuk menghasilkan gaya dorong baik pada kayuhan ke atas maupun kayuhan ke bawah. Hal ini berbeda dengan kura-kura air tawar berukuran serupa (pengukuran dilakukan pada hewan muda di setiap kasus) seperti kura-kura Kaspia, yang menggunakan kaki depan seperti dayung pada perahu dayung, menciptakan gaya dorong negatif yang substansial pada kayuhan pemulihan di setiap siklus. Selain itu, bentuk tubuh penyu yang ramping mengurangi hambatan (drag). Hasilnya, penyu menghasilkan gaya dorong dua kali lebih besar, dan berenang enam kali lebih cepat, dibandingkan kura-kura air tawar. Efisiensi renang penyu muda mirip dengan ikan perenang cepat di perairan terbuka, seperti makarel.

Dibandingkan dengan reptil lainnya, kura-kura cenderung memiliki ekor yang tereduksi (mengecil), namun panjang dan ketebalannya bervariasi antar spesies dan jenis kelamin. Kura-kura penggigit dan kura-kura kepala besar memiliki ekor yang lebih panjang; kura-kura kepala besar menggunakannya untuk keseimbangan saat memanjat. Kloaka ditemukan di bagian bawah dan di pangkal ekor, dan ekor itu sendiri menjadi tempat bagi organ reproduksi. Oleh karena itu, jantan memiliki ekor yang lebih panjang untuk menampung penis. Pada penyu, ekor jantan lebih panjang dan lebih prehensil (dapat menggenggam), yang digunakan untuk mencengkeram pasangannya. Beberapa spesies kura-kura memiliki duri pada ekornya.

### Indera

Kura-kura memanfaatkan penglihatan untuk mencari makanan dan pasangan, menghindari predator, serta mengorientasikan diri. Sel-sel peka cahaya pada retina mencakup sel batang untuk penglihatan dalam cahaya redup, dan sel kerucut dengan tiga fotopigmen berbeda untuk cahaya terang, yang memungkinkan mereka memiliki penglihatan warna penuh. Kemungkinan terdapat jenis sel kerucut keempat yang mendeteksi sinar ultraviolet, karena tukik penyu merespons cahaya ultraviolet dalam percobaan, namun belum diketahui apakah mereka dapat membedakannya dari panjang gelombang yang lebih panjang. Sejenis kura-kura air tawar, kura-kura telinga merah, memiliki tujuh jenis sel kerucut yang luar biasa.

Penyu mengorientasikan diri di darat pada malam hari dengan menggunakan fitur visual yang terdeteksi dalam cahaya redup. Mereka dapat menggunakan matanya di air permukaan yang jernih, pantai berlumpur, kegelapan laut dalam, dan juga di atas air. Berbeda dengan kura-kura darat, kornea (permukaan melengkung yang membiarkan cahaya masuk ke mata) tidak membantu memfokuskan cahaya pada retina, sehingga pemfokusan di bawah air sepenuhnya ditangani oleh lensa yang berada di belakang kornea. Sel-sel kerucut mengandung tetesan minyak yang ditempatkan untuk menggeser persepsi ke arah bagian merah spektrum, yang meningkatkan diskriminasi warna. Ketajaman visual, yang dipelajari pada tukik, paling tinggi pada pita horizontal dengan sel-sel retina yang tersusun sekitar dua kali lebih padat dibandingkan di tempat lain. Hal ini memberikan penglihatan terbaik di sepanjang cakrawala visual. Penyu tampaknya tidak menggunakan cahaya terpolarisasi untuk orientasi seperti yang dilakukan banyak hewan lainnya. Penyu belimbing yang menyelam dalam tidak memiliki adaptasi khusus terhadap cahaya redup, seperti mata besar, lensa besar, atau tapetum reflektif. Penyu ini mungkin mengandalkan penglihatan terhadap bioluminesensi mangsa saat berburu di perairan dalam.

Kura-kura tidak memiliki lubang telinga; gendang telinga tertutup oleh sisik dan dikelilingi oleh kapsul otik bertulang, yang tidak ditemukan pada reptil lain. Ambang pendengaran mereka tinggi dibandingkan dengan reptil lain, mencapai hingga 500 Hz di udara, tetapi di bawah air mereka lebih peka terhadap frekuensi yang lebih rendah. Penyu tempayan telah terbukti secara eksperimental merespons suara rendah, dengan sensitivitas maksimal antara 100 dan 400&nbsp;Hz.

Kura-kura memiliki reseptor olfaktori (penciuman) dan vomeronasal di sepanjang rongga hidung, yang mana reseptor vomeronasal digunakan untuk mendeteksi sinyal kimia. Eksperimen pada penyu hijau menunjukkan bahwa mereka dapat belajar merespons berbagai bahan kimia berbau seperti trietilamina dan sinamaldehida, yang dideteksi oleh indera penciuman di hidung. Sinyal semacam itu dapat digunakan dalam navigasi.

### Pernapasan

Cangkang kura-kura yang kaku tidak mampu mengembang untuk memberikan ruang bagi paru-paru, seperti pada amniota lainnya, sehingga mereka harus mengembangkan adaptasi khusus untuk respirasi. Paru-paru kura-kura menempel langsung pada karapas di bagian atas, sementara di bagian bawah, jaringan ikat menempelkannya ke organ-organ tubuh. Mereka memiliki beberapa bilik lateral (samping) dan medial (tengah) (jumlahnya bervariasi antarspesies) dan satu bilik terminal (ujung).

Paru-paru diventilasi menggunakan kelompok otot perut tertentu yang melekat pada organ-organ, yang menarik dan mendorong organ tersebut. Secara khusus, hati kura-kura yang besarlah yang menekan paru-paru. Di bawah paru-paru, di dalam rongga selom, hati terhubung ke paru-paru kanan melalui akar, dan lambung melekat langsung ke paru-paru kiri, serta ke hati melalui mesenterium. Ketika hati ditarik ke bawah, inhalasi dimulai. Dinding atau septum menyokong paru-paru, yang diperkirakan berfungsi mencegah paru-paru tersebut kolaps. Selama ekshalasi, kontraksi otot transversus abdominis mendorong organ-organ ke arah paru-paru dan mengeluarkan udara. Sebaliknya, selama inhalasi, relaksasi dan pendataran otot oblik abdominis menarik transversus kembali ke bawah, membiarkan udara masuk kembali ke dalam paru-paru.

Meskipun banyak kura-kura menghabiskan sebagian besar hidupnya di bawah air, semua kura-kura bernapas dengan udara dan harus muncul ke permukaan secara berkala untuk mengisi ulang paru-paru mereka. Tergantung pada spesiesnya, periode penyelaman bervariasi antara satu menit hingga satu jam. Beberapa spesies dapat bernapas melalui kloaka, yang berisi kantung-kantung besar yang dilapisi dengan banyak tonjolan seperti jari yang menyerap oksigen terlarut dari air.

### Sirkulasi

Kura-kura memiliki sistem peredaran darah dan pulmonal (paru-paru) yang saling terhubung layaknya vertebrata lainnya, di mana jantung berbilik tiga memompa darah terdeoksigenasi melalui paru-paru dan kemudian memompa darah beroksigen yang kembali ke seluruh jaringan tubuh. Sistem kardiopulmoner kura-kura memiliki adaptasi struktural dan fisiologis yang membedakannya dari vertebrata lain. Kura-kura memiliki volume paru-paru yang besar dan dapat mengalirkan darah melalui pembuluh darah non-pulmonal, termasuk beberapa di dalam jantung, untuk menghindari paru-paru saat mereka tidak bernapas. Mereka dapat menahan napas dalam waktu yang jauh lebih lama daripada reptil lain dan mampu mentolerir tingkat oksigen rendah yang diakibatkannya. Mereka dapat memoderasi peningkatan keasaman selama respirasi anaerob (non-berbasis oksigen) dengan penyangga kimiawi dan mereka dapat berbaring tidak aktif selama berbulan-bulan, dalam keadaan estivasi atau brumasi.

Jantung kura-kura memiliki dua atrium namun hanya satu ventrikel. Ventrikel tersebut terbagi lagi menjadi tiga ruang. Sebuah bubungan otot memungkinkan pola aliran darah yang kompleks sehingga darah dapat diarahkan ke paru-paru melalui arteri pulmonalis, atau ke tubuh melalui aorta. Kemampuan untuk memisahkan kedua aliran keluar ini bervariasi antarspesies. Penyu belimbing memiliki bubungan otot kuat yang memungkinkan pemisahan aliran keluar yang hampir sempurna, mendukung gaya hidup berenangnya yang aktif. Bubungan ini kurang berkembang pada kura-kura air tawar seperti kura-kura slider (*[[Trachemys]]*).

Kura-kura mampu bertahan dalam periode respirasi anaerob lebih lama daripada banyak vertebrata lainnya. Proses ini memecah gula secara tidak sempurna menjadi asam laktat, alih-alih terurai sepenuhnya menjadi karbon dioksida dan air seperti pada respirasi aerob (berbasis oksigen). Mereka memanfaatkan cangkangnya sebagai sumber agen penyangga tambahan untuk melawan peningkatan keasaman, dan sebagai tempat penampungan asam laktat.

### Osmoregulasi
Pada penyu, kandung kemih merupakan satu unit utuh, sedangkan pada sebagian besar kura-kura air tawar, kandung kemihnya berlobus ganda. Kandung kemih penyu terhubung ke dua kandung kemih tambahan kecil, yang terletak di sisi leher kandung kemih urin dan di atas pubis. Kura-kura darat yang hidup di daerah gersang memiliki kandung kemih yang berfungsi sebagai cadangan air, menyimpan hingga 20% berat tubuhnya dalam bentuk cairan. Cairan ini biasanya rendah zat terlarut, tetapi konsentrasinya meningkat selama musim kemarau ketika reptil ini mendapatkan garam kalium dari makanannya yang berupa tanaman. Kandung kemih menyimpan garam-garam ini sampai kura-kura menemukan air minum segar. Untuk mengatur jumlah garam dalam tubuh mereka, penyu dan terrapin intan yang hidup di air payau mengeluarkan kelebihan garam dalam zat lengket yang kental dari kelenjar air mata mereka. Karena hal ini, penyu mungkin terlihat seperti sedang "menangis" saat berada di darat.

### Termoregulasi

Kura-kura, seperti reptil lainnya, memiliki kemampuan terbatas untuk mengatur suhu tubuh mereka. Kemampuan ini bervariasi antarspesies, dan berdasarkan ukuran tubuh. Kura-kura kolam kecil mengatur suhunya dengan merangkak keluar dari air dan berjemur di bawah sinar matahari, sedangkan kura-kura darat kecil berpindah-pindah antara tempat yang cerah dan teduh untuk menyesuaikan suhunya. Spesies besar, baik darat maupun laut, memiliki massa yang cukup untuk memberi mereka inersia termal yang substansial, yang berarti mereka memanas atau mendingin selama berjam-jam. Kura-kura raksasa Aldabra memiliki berat hingga  dan mampu membiarkan suhunya naik hingga sekitar  pada hari yang panas, dan turun secara alami menjadi sekitar  pada malam hari. Beberapa kura-kura raksasa mencari tempat teduh untuk menghindari kepanasan pada hari-hari yang cerah. Di Pulau Grand Terre, makanan langka di pedalaman, naungan langka di dekat pantai, dan kura-kura bersaing untuk mendapatkan tempat di bawah beberapa pohon pada hari-hari panas. Pejantan besar mungkin mendorong betina yang lebih kecil keluar dari tempat teduh, dan beberapa kemudian mengalami kepanasan dan mati.

Penyu dewasa juga memiliki tubuh yang cukup besar sehingga sampai batas tertentu mereka dapat mengontrol suhunya. Penyu terbesar, yaitu penyu belimbing, dapat berenang di perairan lepas pantai Nova Scotia, yang suhunya bisa sedingin , sementara suhu tubuh mereka terukur hingga  lebih hangat daripada air di sekitarnya. Untuk membantu menjaga suhu tubuhnya, mereka memiliki sistem penukaran panas lawan arus di pembuluh darah antara inti tubuh dan kulit siripnya. Pembuluh darah yang menyuplai kepala diisolasi oleh lemak di sekitar leher.

## Perilaku

### Makanan dan cara makan

Sebagian besar spesies kura-kura adalah omnivora oportunistik; spesies yang tinggal di darat cenderung lebih herbivora sedangkan spesies akuatik lebih karnivora. Karena umumnya kurang memiliki kecepatan dan kelincahan, sebagian besar kura-kura memakan materi tumbuhan atau hewan dengan pergerakan terbatas seperti moluska, cacing, dan larva serangga. Beberapa spesies, seperti kura-kura berhelm Afrika dan kura-kura penggigit, memakan ikan, amfibi, reptil (termasuk kura-kura lain), burung, dan mamalia. Mereka mungkin menangkap mangsa dengan cara menyergap tetapi juga memakan bangkai. Kura-kura alligator memiliki organ tambahan mirip cacing di lidahnya yang digunakan untuk memancing ikan masuk ke dalam mulutnya. Kura-kura darat adalah kelompok yang paling herbivora, mengonsumsi rerumputan, dedaunan, dan buah-buahan. Banyak spesies kura-kura, termasuk kura-kura darat, melengkapi makanan mereka dengan cangkang telur, tulang hewan, rambut, dan kotoran untuk nutrisi tambahan.

Kura-kura umumnya memakan makanan mereka dengan cara yang lugas, meskipun beberapa spesies memiliki teknik makan khusus. Labi-labi bintik kuning dan kura-kura cat dapat makan secara menyaring dengan menyendok permukaan air menggunakan mulut dan tenggorokan yang terbuka untuk mengumpulkan partikel makanan. Ketika mulut menutup, tenggorokan menyempit dan air didorong keluar melalui lubang hidung dan celah di antara rahang. Beberapa spesies menggunakan "metode menganga-dan-hisap" di mana kura-kura membuka rahangnya dan melebarkan tenggorokannya lebar-lebar, sehingga mangsa tersedot masuk.

Makanan individu dalam suatu spesies dapat berubah seiring bertambahnya usia, jenis kelamin, dan musim, serta dapat berbeda antarpopulasi. Pada banyak spesies, kura-kura muda umumnya bersifat karnivora tetapi menjadi lebih herbivora saat dewasa. Pada kura-kura peta Barbour, betina yang lebih besar utamanya memakan moluska sedangkan jantan biasanya memakan artropoda. Kura-kura Blanding mungkin makan utamanya siput atau udang karang tergantung pada populasinya. Kura-kura kolam Eropa tercatat sebagian besar bersifat karnivora hampir sepanjang tahun namun beralih memakan teratai selama musim panas. Beberapa spesies telah mengembangkan pola makan terspesialisasi seperti penyu sisik, yang memakan spons, penyu belimbing, yang memakan ubur-ubur, dan kura-kura pemakan siput Mekong.

### Komunikasi dan kecerdasan

Meskipun secara umum dianggap bisu, kura-kura mengeluarkan berbagai suara untuk berkomunikasi. Satu studi yang merekam 53 spesies menemukan bahwa semuanya melakukan vokalisasi.

Kura-kura darat mungkin melenguh saat merayu pasangan dan kawin. Berbagai spesies kura-kura air tawar maupun penyu mengeluarkan panggilan pendek berfrekuensi rendah sejak mereka berada di dalam telur hingga dewasa. Vokalisasi ini mungkin berfungsi untuk menciptakan kohesi kelompok saat bermigrasi. Kura-kura oblong memiliki jangkauan vokal yang sangat luas; menghasilkan suara yang digambarkan sebagai klak, klik, kuak, teriakan, berbagai jenis kicauan, ratapan, **', dengusan, geraman, semburan tiupan, lolongan, dan bunyi gendang.

Perilaku bermain telah didokumentasikan pada beberapa spesies kura-kura. Di laboratorium, [[kura-kura cooter perut merah Florida]] dapat mempelajari tugas-tugas baru dan telah menunjukkan ingatan jangka panjang setidaknya selama 7,5 bulan. Demikian pula, kura-kura raksasa dapat belajar dan mengingat tugas, serta menguasai pelajaran jauh lebih cepat bila dilatih dalam kelompok. Kura-kura darat tampaknya mampu mempertahankan [[pengondisian operan]] sembilan tahun setelah pelatihan awal mereka. Studi menunjukkan bahwa kura-kura dapat menavigasi lingkungan menggunakan tengara dan sistem mirip peta yang menghasilkan rute langsung yang akurat menuju tujuan. Navigasi pada kura-kura telah dikorelasikan dengan fungsi kognisi tinggi di wilayah korteks medial otak.


===Pertahanan===

Saat merasakan bahaya, kura-kura dapat melarikan diri, diam membeku, atau menarik diri ke dalam cangkangnya. Kura-kura air tawar melarikan diri ke dalam air, meskipun [[Kura-kura lumpur Sonora]] mungkin berlindung di darat karena kolam sementara yang dangkal tempat mereka tinggal membuat mereka rentan. Ketika terkejut, labi-labi dapat menyelam ke dalam air dan mengubur dirinya di bawah dasar laut. Jika predator terus mendesak, kura-kura dapat menggigit atau mengeluarkan kotoran dari kloakanya. Beberapa spesies memproduksi bahan kimia berbau busuk dari kelenjar kesturi. Taktik lainnya meliputi peragaan ancaman dan [[Kura-kura punggung engsel Bell]] dapat [[Pura-pura mati|berpura-pura mati]]. Ketika diserang, tukik kura-kura kepala besar akan memekik, yang kemungkinan dapat mengejutkan predatornya.

=== Migrasi ===


Kura-kura adalah satu-satunya reptil yang bermigrasi jarak jauh, lebih khusus lagi spesies laut yang dapat menempuh perjalanan hingga ribuan kilometer. Beberapa kura-kura non-laut, seperti spesies dari ''[[Geochelone]]'' (darat), ''[[Chelydra]]'' (air tawar), dan ''[[Malaclemys]]'' ([[estuari|muara]]), bermigrasi secara musiman dengan jarak yang jauh lebih pendek, hingga sekitar , untuk bertelur. Migrasi pendek semacam ini sebanding dengan migrasi beberapa kadal, ular, dan buaya. Penyu bersarang di area tertentu, seperti pantai, dan membiarkan telurnya menetas tanpa dijaga. Penyu muda meninggalkan area tersebut, bermigrasi jarak jauh selama bertahun-tahun atau beberapa dekade di mana mereka tumbuh dewasa, dan kemudian kembali—tampaknya ke area yang sama—setiap beberapa tahun untuk kawin dan bertelur, meskipun ketepatannya bervariasi antarspesies dan populasi. "Kepulangan ke tempat kelahiran" (''natal homing'') ini tampak luar biasa bagi para ahli biologi, meskipun kini sudah banyak bukti yang mendukungnya, termasuk dari genetika.

Bagaimana cara penyu menavigasi ke pantai tempat berkembang biak mereka masih belum diketahui. Salah satu kemungkinannya adalah [[Pencetakan (psikologi)|pencetakan]] (''imprinting'') seperti pada [[salmon]], di mana hewan muda mempelajari tanda kimiawi, yang pada dasarnya adalah aroma, dari perairan asal mereka sebelum pergi, dan mengingatnya ketika tiba waktunya bagi mereka untuk kembali saat dewasa. Petunjuk lain yang mungkin adalah orientasi [[medan magnet Bumi]] di pantai kelahiran. Terdapat bukti eksperimental bahwa penyu memiliki indera magnetik yang efektif, dan bahwa mereka menggunakan ini dalam [[Navigasi hewan|navigasi]]. Bukti bahwa kepulangan (*homing*) terjadi berasal dari analisis genetik populasi penyu tempayan, penyu sisik, penyu belimbing, dan [[penyu lekang]] berdasarkan tempat bersarang. Untuk setiap spesies ini, populasi di tempat yang berbeda memiliki tanda genetik [[DNA mitokondria]] tersendiri yang bertahan selama bertahun-tahun. Hal ini menunjukkan bahwa populasi-populasi tersebut berbeda dan kepulangan pasti terjadi secara dapat diandalkan.

== Reproduksi dan siklus hidup ==

Kura-kura memiliki beragam perilaku kawin tetapi tidak membentuk [[ikatan pasangan]] atau kelompok sosial. Pada spesies darat, jantan sering kali berukuran lebih besar daripada betina dan pertarungan antarjantan menetapkan [[hierarki dominasi]] untuk akses ke pasangan. Bagi sebagian besar spesies semi-akuatik dan spesies akuatik yang berjalan di dasar air, pertarungan lebih jarang terjadi. Jantan dari spesies ini mungkin menggunakan keunggulan ukuran mereka untuk [[Paksaan seksual pada hewan|kawin secara paksa]]. Pada spesies yang sepenuhnya akuatik, jantan sering kali lebih kecil daripada betina dan mengandalkan [[peragaan percumbuan]] untuk mendapatkan akses kawin ke betina. Pada [[penyu hijau]], jumlah betina umumnya melebihi jumlah jantan.

=== Percumbuan dan penungganggan ===

Percumbuan bervariasi antarspesies, dan sesuai dengan habitatnya. Hal ini sering kali rumit pada spesies akuatik, baik laut maupun air tawar, tetapi lebih sederhana pada kura-kura lumpur dan kura-kura penggigit yang semi-akuatik. Kura-kura darat jantan mengangguk-anggukkan kepalanya, lalu menundukkan betina dengan menggigit dan menyeruduknya sebelum menungganginya. [[Kura-kura lumpur kalajengking]] jantan mendekati betina dari belakang, dan sering kali menggunakan cara-cara agresif seperti menggigit ekor atau tungkai belakang betina, diikuti dengan penungganggan.

Pilihan betina menjadi hal yang penting pada beberapa spesies, dan penyu hijau betina tidak selalu reseptif (mau menerima). Karena itu, mereka telah mengembangkan perilaku untuk menghindari upaya jantan untuk bersenggama, seperti berenang menjauh, menghadapi jantan diikuti dengan gigitan, atau mengambil posisi penolakan dengan tubuh vertikal, anggota badan terentang lebar, dan plastron menghadap ke jantan. Jika air terlalu dangkal untuk posisi penolakan, betina akan menepikan diri ke pantai, karena jantan tidak akan mengikuti mereka ke darat.



Semua kura-kura melakukan pembuahan internal; penungganggan dan kopulasi bisa jadi sulit dilakukan. Pada banyak spesies, jantan memiliki plastron cekung yang saling mengunci dengan karapas betina. Pada spesies seperti [[Kura-kura Rusia]], jantan memiliki cangkang yang lebih ringan dan kaki yang lebih panjang. Bentuk kura-kura kotak yang tinggi dan bulat merupakan hambatan tersendiri untuk menunggang. [[Kura-kura kotak timur]] jantan bersandar ke belakang dan mengaitkan diri ke bagian belakang plastron betina. Kura-kura air menunggang di dalam air, dan penyu betina menopang jantan yang menungganginya saat berenang dan menyelam. Selama kopulasi, kura-kura jantan menjajarkan ekornya dengan ekor betina sehingga ia dapat memasukkan penisnya ke dalam kloaka betina. Beberapa kura-kura betina dapat [[Penyimpanan sperma betina|menyimpan sperma]] dari beberapa jantan dan [[Tumpukan telur (biologi)|tumpukan telur]] mereka dapat memiliki banyak pejantan (ayah).

=== Telur dan tukik ===


Kura-kura, termasuk penyu, meletakkan telur mereka di daratan, meskipun beberapa spesies bertelur di dekat perairan dengan permukaan yang pasang-surut, yang dapat merendam telur-telur tersebut. Sementara sebagian besar spesies membangun sarang dan bertelur di area tempat mereka mencari makan, beberapa spesies lain menempuh perjalanan bermil-mil jauhnya. [[Kura-kura penggigit]] berjalan sejauh  di daratan, sedangkan penyu menempuh perjalanan yang jauh lebih panjang; penyu belimbing berenang sekitar  menuju pantai penelurannya. Kebanyakan kura-kura membuat sarang untuk telur-telurnya. Betina biasanya menggali lubang berbentuk seperti labu di dalam substrat tanah. Spesies lain meletakkan telurnya di vegetasi atau celah-celah bebatuan. Betina memilih lokasi bersarang berdasarkan faktor lingkungan seperti suhu dan kelembapan, yang sangat penting bagi perkembangan embrio. Bergantung pada spesiesnya, jumlah telur yang dikeluarkan bervariasi dari satu hingga lebih dari 100 butir. Betina yang lebih besar dapat menghasilkan telur dalam jumlah yang lebih banyak atau ukuran yang lebih besar. Dibandingkan kura-kura air tawar, kura-kura darat menghasilkan telur yang lebih sedikit namun berukuran lebih besar. Betina dapat menghasilkan beberapa tumpukan telur sepanjang musim, terutama pada spesies yang mengalami musim [[monsun]] yang tidak menentu.

Sebagian besar induk kura-kura tidak melakukan pengasuhan induk selain menutupi telur mereka dan segera pergi, meskipun beberapa spesies menjaga sarang mereka selama berhari-hari atau berminggu-minggu. Bentuk telur bervariasi antara bulat, lonjong, memanjang, serta berkulit keras maupun lunak. Pada sebagian besar spesies, [[penentuan jenis kelamin bergantung suhu|jenis kelamin ditentukan oleh suhu]]. Pada beberapa spesies, suhu yang lebih tinggi menghasilkan betina dan suhu yang lebih rendah menghasilkan jantan, sementara pada spesies lain, suhu yang sedang menghasilkan jantan sedangkan suhu ekstrem panas maupun dingin menghasilkan betina. Terdapat bukti eksperimental bahwa embrio ''[[Mauremys reevesii]]'' dapat bergerak di dalam telur untuk memilih suhu terbaik bagi perkembangannya, sehingga memengaruhi nasib seksual mereka. Pada spesies lain, jenis kelamin [[Sistem penentuan jenis kelamin#Sistem kromosom|ditentukan secara genetik]]. Lama inkubasi telur kura-kura bervariasi dari dua hingga tiga bulan untuk spesies iklim sedang, dan empat bulan hingga lebih dari setahun untuk spesies tropis. Spesies yang hidup di iklim sedang yang hangat dapat [[diapause embrio|menunda perkembangan mereka]].

Kura-kura muda yang menetas memecahkan cangkang menggunakan [[gigi telur]], sebuah tonjolan tajam yang ada sementara di paruh atas mereka. Tukik menggali keluar dari sarang dan mencari tempat aman di vegetasi atau air. Beberapa spesies tinggal di dalam sarang lebih lama, baik untuk melewati musim dingin atau menunggu hujan melunakkan tanah agar mereka bisa menggali keluar. Kura-kura muda sangat rentan terhadap predator, baik saat masih di dalam telur maupun sebagai tukik. Tingkat kematian sangat tinggi selama periode ini tetapi menurun secara signifikan ketika mereka mencapai usia dewasa. Sebagian besar spesies tumbuh dengan cepat selama tahun-tahun awal mereka dan melambat saat mereka matang.

=== Masa hidup ===
Kura-kura dapat berumur panjang. Kura-kura dan hewan darat tertua yang masih hidup dikatakan adalah seekor [[kura-kura raksasa Seychelles]] bernama [[Jonathan (kura-kura)|Jonathan]], yang berusia 187 tahun pada tahun 2019. Seekor [[Kura-kura raksasa Galápagos]] bernama [[Harriet (kura-kura)|Harriet]] dikumpulkan oleh [[Charles Darwin]] pada tahun 1835; ia mati pada tahun 2006, setelah hidup setidaknya selama 176 tahun. Sebagian besar kura-kura liar tidak mencapai usia tersebut. Kura-kura terus menumbuhkan skuta baru di bawah skuta sebelumnya setiap tahun, yang memungkinkan peneliti memperkirakan berapa lama mereka telah hidup. Mereka juga [[senesens yang dapat diabaikan|menua dengan lambat]]. Tingkat kelangsungan hidup kura-kura dewasa dapat mencapai 99% per tahun.

==Sistematika dan evolusi==


=== Sejarah fosil ===


Para ahli zoologi telah berupaya menjelaskan asal-usul evolusi kura-kura, dan khususnya cangkang unik mereka. Pada tahun 1914, [[Jan Versluys]] mengajukan gagasan bahwa lempeng tulang di dalam dermis, yang disebut [[osteoderm]]a, menyatu dengan tulang rusuk di bawahnya, yang kemudian disebut "Leluhur Polka Dot" oleh Olivier Rieppel. Teori ini menjelaskan evolusi fosil [[pareiasaur]]a dari ''[[Bradysaurus]]'' menjadi ''[[Anthodon (reptil)|Anthodon]]'', namun tidak menjelaskan bagaimana tulang rusuk dapat melekat pada lempeng kulit bertulang tersebut.

Penemuan-penemuan yang lebih baru telah melukiskan skenario berbeda mengenai evolusi cangkang kura-kura. Kura-kura [[Kelompok mahkota#Kelompok batang|kelompok batang]] ''[[Eunotosaurus]]'' dari zaman [[Permian]] Tengah, ''[[Pappochelys]]'' dari zaman [[Trias Tengah]], dan ''[[Eorhynchochelys]]'' dari zaman [[Trias Akhir]] tidak memiliki karapas dan plastron, tetapi memiliki batang tubuh yang memendek, tulang rusuk yang melebar, dan vertebra dorsal yang memanjang. Masih pada zaman Trias Akhir, ''[[Odontochelys]]'' memiliki cangkang parsial yang terdiri dari plastron bertulang yang lengkap dan karapas yang tidak lengkap. Perkembangan cangkang mencapai penyelesaian pada ''[[Proganochelys]]'' dari zaman Trias Akhir, dengan karapas dan plastron yang telah berkembang sepenuhnya. Adaptasi yang mengarah pada evolusi cangkang mungkin pada awalnya bertujuan untuk menggali dan gaya hidup [[fosorial]].

Anggota tertua dari garis keturunan Pleurodira yang diketahui adalah [[Platychelyidae]], dari zaman [[Jura Akhir]]. Cryptodira tak ambigu tertua yang diketahui adalah ''[[Sinaspideretes]],'' kerabat dekat labi-labi, dari zaman Jura Akhir di Tiongkok. Kura-kura menjadi sangat beragam selama zaman Kapur, karena kondisi iklim pada periode ini menguntungkan bagi penyebaran global mereka. Selama zaman [[Kapur Akhir]] dan [[Kenozoikum]], anggota famili pleurodira [[Bothremydidae]] dan [[Podocnemididae]] tersebar luas di Belahan Bumi Utara karena kebiasaan mereka hidup di pesisir. Labi-labi dan penyu tertua yang diketahui muncul selama zaman [[Kapur Awal]]. Kura-kura darat berasal dari Asia selama zaman [[Eosen]]. Kelompok kura-kura batang yang bertahan hidup hingga akhir, [[Meiolaniidae]], bertahan di Australasia hingga zaman [[Pleistosen]] dan [[Holosen]].

=== Hubungan eksternal ===
Asal-usul leluhur kura-kura yang sebenarnya masih menjadi perdebatan. Sebelumnya diyakini bahwa mereka adalah satu-satunya cabang yang bertahan dari [[tingkatan evolusi]] kuno [[Anapsida]], yang mencakup kelompok-kelompok seperti [[Procolophonidae|prokolofonid]] dan pareiasaur. Semua tengkorak anapsida tidak memiliki [[Fenestra temporal|bukaan temporal]], sedangkan semua amniota hidup lainnya memiliki bukaan tersebut. Belakangan muncul dugaan bahwa tengkorak kura-kura yang mirip anapsida mungkin disebabkan oleh [[evolusi balik]] (pembalikan evolusi), bukan karena keturunan dari anapsida. Bukti fosil menunjukkan bahwa kura-kura kelompok batang awal memiliki bukaan temporal kecil.

Beberapa studi [[filogenetika|filogenetik]] morfologis awal menempatkan kura-kura lebih dekat ke [[Lepidosauria]] ([[tuatara]], [[kadal]], dan [[ular]]) dibandingkan ke [[Archosauria]] ([[buaya]] dan burung). Sebaliknya, beberapa [[Filogenetika molekuler|studi molekuler]] menempatkan kura-kura di dalam Archosauria, atau, yang lebih umum, sebagai [[kelompok saudara]] bagi archosauria yang masih ada, meskipun analisis yang dilakukan oleh Tyler Lyson dan rekan-rekannya (2012) justru menempatkan kura-kura sebagai kelompok saudara lepidosauria. Ylenia Chiari dan rekan-rekannya (2012) menganalisis 248 [[gen nuklir]] dari 16 vertebrata dan menyarankan bahwa kura-kura berbagi [[leluhur bersama terkini|leluhur bersama yang lebih baru]] dengan burung dan buaya. Tanggal pemisahan antara kura-kura dengan burung dan buaya diperkirakan terjadi  selama periode Permian. Melalui studi filogenetik skala [[genomika|genomik]] terhadap [[elemen ultra-terkonservasi]] (UCE) untuk memperjelas penempatan kura-kura di dalam reptil, Nicholas Crawford dan rekan-rekannya (2012) juga menemukan bahwa kura-kura lebih dekat dengan burung dan buaya.

Menggunakan draf (yang belum selesai) urutan genom penyu hijau dan [[labi-labi Tiongkok]], Zhuo Wang dan rekan-rekannya (2013) menyimpulkan bahwa kura-kura kemungkinan besar adalah kelompok saudara dari buaya dan burung. Filogeni eksternal kura-kura ditunjukkan dalam [[kladogram]] di bawah ini.



===Hubungan internal===
Kura-kura modern dan kerabatnya yang telah punah dengan cangkang lengkap diklasifikasikan dalam klad [[Testudinata]]. Leluhur bersama terkini dari kura-kura yang masih hidup, yang berhubungan dengan pemisahan antara Pleurodira (spesies leher sisi) dan [[Cryptodira]] (spesies leher sembunyi) , diperkirakan terjadi sekitar  pada masa Trias Akhir. Robert Thompson dan rekan-rekannya (2021) berkomentar bahwa kura-kura yang masih hidup memiliki keanekaragaman yang rendah, relatif terhadap seberapa lama keberadaan mereka. Keanekaragaman tersebut stabil, menurut analisis mereka, kecuali satu peningkatan pesat di sekitar [[perbatasan Eosen-Oligosen]] sekitar 30 juta tahun yang lalu, dan kepunahan regional yang besar pada waktu yang kurang lebih sama. Mereka berpendapat bahwa perubahan iklim global menyebabkan kedua peristiwa tersebut, karena pendinginan dan pengeringan menyebabkan daratan menjadi gersang dan kura-kura punah di sana, sementara tepian benua baru yang terbuka akibat perubahan iklim menyediakan habitat bagi spesies lain untuk berevolusi.

Kladogram berikut, dari NicholasCrawford dan rekan-rekannya tahun 2015, menunjukkan filogeni internal Testudines hingga ke tingkat [[Famili (biologi)|famili]]. Analisis oleh Thompson dan rekan-rekannya pada tahun 2021 mendukung struktur yang sama hingga tingkat famili.



=== Perbedaan antara kedua subordo ===



Kura-kura terbagi menjadi dua subordo yang masih hidup: Cryptodira dan Pleurodira. Kedua kelompok ini berbeda dalam cara penarikan leher untuk perlindungan. Pleurodira menarik lehernya ke samping dan ke depan gelang bahu, sedangkan Cryptodira menarik lehernya ke belakang hingga masuk ke dalam cangkang. Gerakan-gerakan ini dimungkinkan oleh morfologi dan susunan vertebra leher. Penyu (yang termasuk dalam Cryptodira) sebagian besar telah kehilangan kemampuan untuk menarik kepalanya.

Otot aduktor pada rahang bawah menciptakan sistem seperti katrol pada kedua subkelompok. Namun, tulang yang bersendi dengan otot-otot tersebut berbeda. Pada Pleurodira, katrol terbentuk dengan [[tulang pterigoid]] pada [[langit-langit mulut]], tetapi pada Cryptodira katrol terbentuk dengan kapsul otik. Kedua sistem ini membantu mengarahkan ulang otot [[Istilah gerakan anatomi#Abduksi dan aduksi|aduktor]] secara vertikal dan mempertahankan gigitan yang kuat. 

Perbedaan lebih lanjut antara kedua subordo ini adalah perlekatan panggul. Pada Cryptodira, panggulnya bebas, terhubung ke cangkang hanya oleh ligamen. Pada Pleurodira, panggulnya [[Sutura (anatomi)|tersutura]], menyatu dengan sambungan tulang ke karapas dan plastron, menciptakan sepasang kolom tulang besar di ujung belakang kura-kura yang menghubungkan kedua bagian cangkang tersebut. 

== Distribusi dan habitat ==

Kura-kura tersebar luas di seluruh benua, samudra, dan pulau-pulau di dunia dengan spesies terestrial, sepenuhnya akuatik, dan semi-akuatik.Penyu tersebar terutama di daerah tropis dan subtropis, namun penyu belimbing dapat ditemukan di daerah yang lebih dingin di Atlantik dan Pasifik. Pleurodira yang masih hidup semuanya tinggal di air tawar dan hanya ditemukan di Belahan Bumi Selatan.  Cryptodira mencakup spesies terestrial, air tawar, dan laut, serta memiliki jangkauan yang lebih luas. Wilayah dunia yang paling kaya akan spesies kura-kura non-lautadalah cekungan Amazon, [[daerah aliran sungai]] [[Teluk Meksiko]] di Amerika Serikat, serta sebagian Asia Selatan dan Tenggara.

Bagi kura-kura di iklim yang lebih dingin, penyebaran mereka dibatasi oleh kendala pada reproduksi, yang berkurang akibat hibernasi yang panjang. Spesies Amerika Utara hampir tidak menjangkau bagian atas perbatasan selatan Kanada. Beberapa kura-kura ditemukan di dataran tinggi, misalnya, spesies ''[[Terrapene ornata]]'' terdapat hingga ketinggian  di New Mexico. Sebaliknya, penyu belimbing dapat menyelam lebih dari . Spesies dari genus ''[[Gopherus]]'' dapat mentolerir suhu tubuh di bawah titik beku maupun di atas , meskipun mereka paling aktif pada suhu .

== Konservasi ==


Di antara ordo vertebrata, kura-kura menempati urutan kedua setelah [[primata]] dalam hal persentase spesies yang terancam. Terdapat 360 spesies modern yang eksis sejak tahun 1500 M. Dari jumlah tersebut, 51–56% dianggap terancam dan 60% dianggap terancam atau punah. Kura-kura menghadapi banyak ancaman, termasuk [[kerusakan habitat]], pengambilan untuk konsumsi, perdagangan hewan peliharaan, [[polusi cahaya]], dan [[perubahan iklim]]. Spesies Asia memiliki risiko kepunahan yang sangat tinggi, terutama karena eksploitasi jangka panjang yang tidak berkelanjutan untuk pangan dan obat-obatan, dan sekitar 83% spesies kura-kura non-laut Asia dianggap terancam. Hingga tahun 2021, kepunahan kura-kura berlangsung jauh lebih cepat daripada saat [[Peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen|kepunahan Kapur-Tersier]]. Dengan laju ini, semua kura-kura dapat punah dalam beberapa abad.

[[Tempat penetasan]] kura-kura dapat didirikan bila diperlukan perlindungan terhadap banjir, erosi, predasi, atau [[perburuan liar]] yang parah. Pasar Tiongkok berupaya memenuhi permintaan daging kura-kura yang terus meningkat dengan kura-kura hasil budidaya. Pada tahun 2007, diperkirakan lebih dari seribu peternakan kura-kura beroperasi di Tiongkok. Meskipun demikian, kura-kura liar terus ditangkap dan dikirim ke pasar dalam jumlah besar, yang mengakibatkan apa yang disebut oleh para konservasionis sebagai "krisis kura-kura Asia". Sebagaimana dikatakan oleh biolog George Amato, perburuan kura-kura "menyedot habis seluruh spesies dari wilayah-wilayah di Asia Tenggara", bahkan ketika para biolog masih belum mengetahui berapa banyak spesies yang hidup di kawasan tersebut. Pada tahun 2000, semua [[Kura-kura kotak Asia]] dimasukkan ke dalam daftar spesies terancam punah [[CITES]].

Pengambilan kura-kura liar adalah legal di beberapa negara bagian Amerika, dan terdapat permintaan yang meningkat terhadap kura-kura Amerika di Tiongkok. [[Komisi Konservasi Ikan dan Margasatwa Florida]] memperkirakan pada tahun 2008 bahwa sekitar 3.000 pon labi-labi diekspor setiap minggu melalui [[Bandara Internasional Tampa]]. Namun, mayoritas besar kura-kura yang diekspor dari AS antara tahun 2002 dan 2005 adalah hasil budidaya.

Sejumlah besar penyu terbunuh secara tidak sengaja dalam [[rawai]], [[jaring insang]], dan jaring [[pukat]] sebagai [[tangkapan sampingan]]. Sebuah studi tahun 2010 menunjukkan bahwa lebih dari 8 juta penyu telah terbunuh antara tahun 1990 dan 2008; Pasifik Timur dan Mediterania diidentifikasi sebagai salah satu daerah yang paling parah terdampak. Sejak tahun 1980-an, Amerika Serikat telah mewajibkan semua [[Pukat udang|kapal pukat udang]] untuk memasang [[alat pemisah penyu]] pada jaring mereka yang mencegah penyu terjerat di dalam jaring dan tenggelam.
Secara lebih lokal, aktivitas manusia lainnya juga berdampak pada penyu. Di Australia, program [[pemusnahan hiu]] [[Queensland]], yang menggunakan [[jaring hiu]] dan [[pancing drum (pengendalian hiu)|pancing drum]], telah membunuh lebih dari 5.000 penyu sebagai tangkapan sampingan antara tahun 1962 dan 2015; termasuk 719 penyu tempayan dan 33 penyu sisik, yang terdaftar sebagai sangat terancam punah.

Populasi kura-kura asli juga dapat terancam oleh [[spesies invasif]]. Kura-kura telinga merah dari Amerika Utara bagian tengah telah dimasukkan ke dalam daftar "[[100 Spesies Asing Invasif Terburuk di Dunia|spesies invasif terburuk di dunia]]", setelah kura-kura peliharaan ini dilepaskan secara global. Mereka tampaknya bersaing dengan spesies kura-kura asli di Amerika Utara bagian timur dan barat, Eropa, dan Jepang.

== Penggunaan oleh manusia ==
=== Dalam penerbangan luar angkasa ===
Dua ekor kura-kura darat berada dalam penerbangan [[Zond 5|sirkumlunar]] [[Zond 5]] Uni Soviet pada September 1968, menjadikan mereka makhluk hidup bumi pertama yang bepergian ke sekitaran Bulan. Kura-kura juga turut serta dalam penerbangan sirkumlunar [[Zond 6]] (1968) dan [[Zond 7]] (1969).

=== Dalam budaya ===



<gallery mode="packed" heights="155">
File:Kurmavatara (tortoise incarnation of Vishnu), from Garhwa, Allahabad District.jpg|alt=Foto patung candi di India|Patung abad ke-4 dari [[Kurma|awatara kura-kura]] [[Wisnu]]. [[Garhwa|Garhwa, India]]
File:PSM V10 D562 The hindoo earth.jpg|alt=Gambar litograf dunia bersandar pada 4 gajah yang berdiri di atas kura-kura raksasa|Dunia beristirahat di atas empat gajah di punggung [[Kura-kura Dunia]]. Penggambaran Barat tentang "Bumi Hindu", 1877
File:Kangxi-Lugou-rebuilding-stele-3581.jpg|alt=Batu pemakaman Tiongkok ditopang oleh kura-kura batu|[[Bixi (kura-kura)|Bixi]] menopang [[prasasti]] [[Kaisar Kangxi]], [[Beijing]], 1698
File:Alice par John Tenniel 34.png|alt=Ilustrasi buku anak-anak dengan sosok kura-kura berdiri dengan kaki belakang|[[Mock Turtle]] dalam karya [[Lewis Carroll]] tahun 1865 ''[[Petualangan Alice di Negeri Ajaib]]''
File:The Turtle 1898 Manhattan Theatre poster.jpg|alt=Lukisan kura-kura berdiri dengan kaki belakang, mengenakan topi tinggi dan tongkat, di poster teater|Poster untuk produksi tahun 1898 ''The Turtle'' di Teater Manhattan, Broadway
File:Terrapin Shell Leg Rattles Worn by Lead Woman Dancer, Oconaluftee Village, NC. - NARA - 281630.jpg|alt=Foto kain dengan empat giring-giring cangkang kura-kura untuk diikatkan di kaki penari|Giring-giring kaki dari cangkang kura-kura yang dikenakan oleh penari wanita utama [[Suku Cherokee|Cherokee]], abad ke-20
</gallery>

Kura-kura telah tampil dalam budaya manusia di seluruh dunia sejak zaman kuno. Hewan ini umumnya dipandang positif meskipun tidak "menggemaskan" atau mencolok; asosiasi mereka dengan zaman kuno dan usia tua berkontribusi pada citra mereka yang menawan.

Dalam [[mitologi Hindu]], [[Kura-kura Dunia]], bernama [[Kurma|Kurma atau Kacchapa]], menopang empat gajah di punggungnya; gajah-gajah tersebut, pada gilirannya, memikul beban seluruh dunia di punggung mereka. Kura-kura adalah salah satu dari sepuluh [[awatara]] atau inkarnasi dewa [[Wisnu]]. Pose [[yoga]] Kurmasana dinamai berdasarkan awatara tersebut. Kura-kura Dunia ditemukan dalam budaya penduduk asli Amerika termasuk [[orang Algonquian|Algonquian]], [[Iroquois]], dan [[Lenape]]. Mereka menceritakan banyak versi [[kisah penciptaan]] [[Pulau Kura-kura (cerita rakyat penduduk asli Amerika)|Pulau Kura-kura]]. Salah satu versi mengisahkan Muskrat menumpuk tanah di punggung Kura-kura, menciptakan benua Amerika Utara. Versi [[Iroquois]] mengisahkan [[Wanita Langit]] yang sedang hamil jatuh melalui lubang di langit di antara akar pohon, di mana dia ditangkap oleh burung-burung yang mendaratkannya dengan selamat di punggung Kura-kura; Bumi pun tumbuh di sekelilingnya. Kura-kura di sini bersifat altruistik, namun dunia adalah beban yang berat, dan kura-kura terkadang menggoyangkan dirinya untuk meringankan beban tersebut, yang menyebabkan gempa bumi.

Kura-kura merupakan simbol dewa Mesopotamia Kuno [[Enki]] sejak milenium ke-3 SM. Sebuah [[mitos asal-usul]] Yunani kuno menceritakan bahwa hanya kura-kura yang menolak undangan para dewa [[Zeus]] dan [[Hera]] ke pernikahan mereka, karena ia lebih suka tinggal di rumah. Zeus kemudian memerintahkannya untuk membawa rumahnya bersamanya selamanya. Dewa mereka yang lain, [[Hermes]], menciptakan [[kelis|lira]] tujuh senar yang terbuat dari cangkang kura-kura. Dalam praktik [[plastromansi]] [[Tiongkok]] pada masa [[Dinasti Shang]], yang berasal dari tahun 1200 SM, ramalan diperoleh dengan menuliskan pertanyaan pada plastron kura-kura menggunakan [[Aksara tulang orakel|bentuk karakter Tionghoa tertua yang diketahui]], membakar plastron tersebut, dan menafsirkan retakan yang dihasilkan. Kemudian, kura-kura menjadi salah satu dari [[Empat Simbol|empat hewan suci]] dalam [[Konfusianisme]], sementara pada [[Dinasti Han]], [[prasasti]] dipasang di atas kura-kura batu, yang kemudian dikaitkan dengan [[Bixi]], putra Raja Naga yang bercangkang kura-kura. Penyu tampil secara signifikan dalam seni [[Aborigin Australia]]. Pasukan [[Romawi Kuno]] menggunakan [[Formasi testudo|formasi ''testudo'' ("kura-kura")]] di mana para prajurit membentuk [[dinding perisai]] untuk perlindungan.

Dalam [[Fabel Aesop]], kisah "[[Kura-kura dan Kelinci]]" menceritakan bagaimana perlombaan yang tidak seimbang dapat dimenangkan oleh pihak yang lebih lambat. Karya [[Lewis Carroll]] tahun 1865 ''[[Petualangan Alice di Negeri Ajaib]]'' menampilkan seekor [[Mock Turtle]], yang dinamai berdasarkan [[Sup kura-kura tiruan|sup yang dimaksudkan untuk meniru]] sup mahal yang terbuat dari daging penyu asli. Pada tahun 1896, dramawan Prancis [[Léon Gandillot]] menulis komedi tiga babak berjudul  yang menjadi "sensasi Paris" selama penayangannya di Prancis, dan hadir di [[Teater Manhattan]], Broadway, New York, pada tahun 1898 dengan judul ''The Turtle''. Motif "kura-kura kosmik" dan pulau muncul kembali dalam novel [[Gary Snyder]] tahun 1974 ''[[Turtle Island (buku)|Turtle Island]]'', dan sekali lagi dalam seri ''[[Discworld]]'' karya [[Terry Pratchett]] sebagai Great A'Tuin, dimulai dengan novel tahun 1983 ''[[The Colour of Magic]]''. Kura-kura ini diduga spesies ''Chelys galactica'', kura-kura galaksi, lengkap dengan empat gajah di punggungnya untuk menopang Discworld. Kura-kura raksasa penghembus api bernama [[Gamera]] adalah bintang dari serangkaian film monster Jepang dalam genre ''[[kaiju]]'' dan telah memiliki dua belas film dari tahun 1965 hingga 2006. Kura-kura telah ditampilkan dalam buku komik dan animasi seperti [[Kura-kura Ninja]] tahun 1984.

=== Sebagai hewan peliharaan ===

Beberapa kura-kura, khususnya spesies darat dan air tawar kecil, dipelihara sebagai [[hewan peliharaan]]. Permintaan untuk kura-kura peliharaan meningkat pada tahun 1950-an, dengan Amerika Serikat sebagai pemasok utama, khususnya [[kura-kura telinga merah]] hasil penangkaran. Popularitas hewan peliharaan eksotis telah menyebabkan peningkatan [[Perdagangan satwa liar|perdagangan ilegal satwa liar]]. Sekitar 21% dari nilai perdagangan hewan hidup berupa reptil, dan kura-kura termasuk di antara spesies yang lebih populer diperdagangkan. Tata laksana pemeliharaan kura-kura darat yang buruk dapat menyebabkan [[rinitis]] kronis (pembengkakan hidung), paruh yang tumbuh berlebih, [[hiperparatiroidisme]] (yang melunakkan kerangka mereka), [[sembelit]], berbagai masalah reproduksi, dan cedera akibat anjing.  Pada awal abad ke-20, orang-orang di Amerika Serikat telah mengorganisir dan berjudi dalam [[balap kura-kura]].

=== Sebagai makanan dan kegunaan lain ===

Daging kura-kura liar hasil tangkapan terus dikonsumsi dalam budaya Asia, sementara [[sup kura-kura]] pernah menjadi hidangan populer dalam [[masakan Inggris]]. Rebusan kura-kura gopher telah populer di kalangan beberapa kelompok di Florida. Dugaan khasiat afrodisiak atau obat dari telur kura-kura menciptakan perdagangan besar bagi komoditas tersebut di Asia Tenggara. Plastron kura-kura cangkang keras dan karapas kura-kura cangkang lunak (labi-labi) digunakan secara luas dalam [[pengobatan tradisional Tiongkok]]; [[Taiwan]] mengimpor hampir 200 metrik ton cangkang keras dari negara tetangganya setiap tahun dari 1999 hingga 2008. Sediaan obat populer yang berbasis herbal dan cangkang kura-kura adalah jeli ''[[guilinggao]]''. Bahan [[Sisik (bahan)|sisik kura-kura]] (tortoiseshell), biasanya dari penyu sisik, telah digunakan selama berabad-abad untuk membuat perhiasan, peralatan, dan ornamen di sekitar Pasifik Barat. Oleh karena itu, penyu sisik telah diburu untuk diambil cangkangnya. Perdagangan sisik kura-kura dilarang secara internasional pada tahun 1977 oleh CITES. Beberapa budaya telah menggunakan cangkang kura-kura untuk membuat musik: [[Syamanisme|syaman]] penduduk asli Amerika membuatnya menjadi giring-giring upacara, sementara bangsa [[Aztek]], [[Peradaban Maya|Maya]], dan [[Mixtek]] membuat gendang **'. 


File:StateLibQld 2 395489 Catching turtles, wood engraving, 1875.jpg|Menangkap kura-kura di Australia, 1875|alt=Ukiran bersejarah pria menangkap kura-kura di pantai
File:TurtleSeafood.jpg|Kura-kura dijual sebagai makanan di Kanada, 2007|alt=foto kura-kura dijual sebagai makanan di toko
File:Turtle plastrons as TCM in Xi'an market.jpg|Plastron kura-kura untuk pengobatan tradisional Tiongkok|alt=Foto sekotak plastron kura-kura di pasar
File:Peigne en écaille.jpg|Sisir dari sisik kura-kura; bahannya mahal dan dekoratif, serta digunakan secara luas untuk barang-barang kecil.|alt=Foto sisir berhias indah yang terbuat dari sisik kura-kura
File:Sheldonbasking.JPG|Seekor kura-kura telinga merah peliharaan sedang berjemur di atas platform terapung di bawah lampu matahari|alt=Foto kura-kura peliharaan di dalam terarium
File:Prohibited from capturing and consuming tutles, Bluefields, Nicaragua.jpg|Sebuah pemberitahuan di Bluefields, Nikaragua pada tahun 2023 yang menunjukkan bahwa penangkapan dan konsumsi kura-kura dilarang


## Lihat pula
* World Turtle Day

## Referensi
### Kutipan

### Sumber dikutip
* 
* 
* 

## Pranala luar

* Turtle Survival Alliance
* Turtle Conservancy
* Symposium on Turtle Evolution