Penyu tempayan

**Penyu tempayan** (***Caretta caretta***) adalah sebuah spesies penyu yang tersebar di seluruh dunia. Hewan ini merupakan reptil laut, yang tergabung dalam famili Cheloniidae. Rata-rata penyu tempayan memiliki ukuran panjang karapas sekitar  saat tumbuh dewasa penuh. Penyu tempayan dewasa memiliki berat sekitar , dengan spesimen terbesar memiliki berat mencapai sekitar . Warna kulitnya berkisar antara kuning hingga cokelat, dan cangkangnya biasanya berwarna cokelat kemerahan. Tidak ada perbedaan fisik luar terkait jenis kelamin yang tampak sampai penyu tersebut dewasa, di mana perbedaan yang paling jelas adalah pejantan dewasa memiliki ekor yang lebih tebal dan plastron (cangkang bagian bawah) yang lebih pendek daripada betina.

Penyu tempayan dapat ditemukan di Atlantik, Pasifik, dan Samudra Hindia, serta Laut Mediterania. Sebagian besar hidupnya dihabiskan di perairan asin dan habitat estuari, dan betina akan naik ke pantai sebentar hanya untuk bertelur. Penyu tempayan memiliki tingkat reproduksi yang rendah; betina menghasilkan rata-rata empat sangkak telur dan kemudian memasuki fase dorman, tidak bertelur lagi selama dua hingga tiga tahun. Penyu tempayan mencapai kematangan seksual pada usia 17–33 tahun dan memiliki rentang hidup sekitar 47–67 tahun.

Penyu tempayan bersifat omnivor, di mana mereka utamanya memakan invertebrata yang hidup di dasar laut. Rahangnya yang besar dan kuat berfungsi sebagai alat yang efektif untuk mengoyak mangsanya. Penyu tempayan muda sering diburu oleh banyak predator; telurnya secara khusus sangat rentan terhadap organisme darat. Setelah penyu mencapai usia dewasa, ukurannya yang besar membatasi pemangsa alami mereka hanya pada hewan laut yang besar, seperti hiu berukuran besar.

Penyu tempayan dikategorikan sebagai spesies rentan oleh Uni Internasional untuk Konservasi Alam. 
Secara total, terdapat sembilan segmen populasi yang berbeda yang berada di bawah perlindungan Undang-Undang Spesies Terancam Punah 1973, dengan empat segmen populasi diklasifikasikan sebagai "terancam" dan lima diklasifikasikan sebagai "terancam punah".
Perdagangan internasional komersial penyu tempayan maupun produk turunannya dilarang oleh Apendiks I CITES.
Alat tangkap yang dibiarkan tanpa pengawasan merupakan penyebab banyak kasus kematian penyu tempayan. Ancaman terbesarnya adalah hilangnya habitat bersarang akibat pembangunan pesisir, predasi pada sarang, dan gangguan manusia (seperti penerangan lampu pesisir dan pembangunan perumahan) yang menyebabkan disorientasi arah pada tukik saat baru menetas. Penyu juga bisa mati lemas jika mereka terperangkap ke dalam pukat penangkap ikan. Berbagai perangkat penyisih penyu telah diterapkan dalam berbagai upaya untuk mengurangi angka kematian dengan menyediakan jalur pelarian bagi para penyu. Hilangnya pantai bersarang yang layak serta masuknya predator eksotik juga telah menimbulkan dampak buruk pada populasi penyu tempayan. Berbagai upaya untuk memulihkan populasi hewan ini akan membutuhkan kerja sama internasional, mengingat penyu menjelajahi wilayah lautan yang sangat luas dan lokasi pantai-pantai bersarang yang kritis tersebar luas di berbagai negara.

## Taksonomi
Carl Linnaeus memberikan nama binomial pertama untuk penyu tempayan, yaitu *Testudo caretta*, pada tahun 1758. Tiga puluh lima nama lain bermunculan selama dua abad berikutnya, dengan kombinasi *Caretta caretta* pertama kali diperkenalkan pada tahun 1873 oleh Leonhard Stejneger. Nama umum bahasa Inggrisnya, "loggerhead", merujuk pada kepala hewan tersebut yang besar. Penyu tempayan termasuk dalam famili Cheloniidae, yang mencakup semua spesies penyu yang masih ada saat ini kecuali penyu belimbing. Klasifikasi subspesies penyu tempayan masih diperdebatkan, tetapi sebagian besar penulis menganggapnya sebagai spesies polimorfik tunggal. Genetika molekuler telah mengonfirmasi adanya hibridisasi antara penyu tempayan dengan penyu lekang kempi, penyu sisik, dan penyu hijau. Tingkat hibridisasi alaminya belum dapat dipastikan; meskipun begitu, keberadaan hibrida generasi kedua telah dilaporkan, yang menunjukkan bahwa beberapa hibrida bersifat fertil (subur).

### Evolusi
Meskipun kurangnya bukti, penyu modern kemungkinan besar berasal dari satu nenek moyang yang sama pada periode Kapur. Seperti semua penyu lainnya kecuali penyu belimbing, penyu tempayan adalah anggota dari famili kuno Cheloniidae, dan muncul sekitar 40 juta tahun yang lalu. Dari enam spesies Cheloniidae yang masih hidup, penyu tempayan berkerabat lebih dekat dengan penyu lekang kempi, penyu lekang, dan penyu sisik dibandingkan dengan penyu pipih dan penyu hijau.

Sekitar tiga juta tahun yang lalu, selama kala Pliosen, Amerika Tengah muncul dari dasar laut, secara efektif memutus arus antara Samudra Atlantik dan Indo-Pasifik. Perubahan arah arus laut ini menyebabkan perubahan iklim saat Bumi memasuki siklus glasial. Kenaikan air dingin (*upwelling*) di sekitar Tanjung Harapan dan penurunan suhu air di Tanjung Horn membentuk penghalang air dingin bagi penyu yang bermigrasi. Hal ini mengakibatkan terisolasinya populasi penyu tempayan Atlantik dan Pasifik secara menyeluruh. Selama zaman es terakhir, pantai-pantai di Amerika Utara bagian tenggara terlalu dingin bagi telur penyu. Saat Bumi mulai menghangat, penyu tempayan bergerak lebih jauh ke utara, mengkolonisasi pantai-pantai utara. Oleh karena itu, penyu yang bersarang di antara Karolina Utara dan Florida utara mewakili populasi genetik yang berbeda dari penyu di Florida selatan.

Populasi penyu tempayan yang berbeda memiliki karakteristik unik dan perbedaan genetik. Sebagai contoh, penyu tempayan Mediterania rata-rata berukuran lebih kecil daripada penyu tempayan Samudra Atlantik. Penyu tempayan Atlantik Utara dan Mediterania adalah keturunan dari penyu tempayan yang berkolonisasi dari Tongaland, Afrika Selatan. Gen penyu tempayan Afrika Selatan masih ada dalam populasi ini hingga saat ini.

## Deskripsi

Penyu tempayan adalah penyu bercangkang keras terbesar di dunia, sedikit lebih besar pada berat rata-rata dan berat dewasa maksimumnya dibandingkan dengan penyu hijau dan kura-kura Galapagos. Hewan ini juga merupakan penyu terbesar kedua di dunia yang masih ada setelah penyu belimbing. Penyu dewasa memiliki kisaran berat sekitar , dengan rata-rata sekitar , dan kisaran panjang karapas garis lurus . Berat maksimum yang pernah dilaporkan adalah  dan panjang maksimum (diduga panjang total) adalah . Kepala dan karapas (cangkang atas) warnanya berkisar dari kuning-jingga hingga cokelat kemerahan, sedangkan plastron (bagian bawah) biasanya berwarna kuning pucat. Leher dan sisi penyu berwarna cokelat di bagian atas dan kuning di bagian samping serta bawah.

Cangkang penyu terbagi menjadi dua bagian: karapas dan plastron. Karapas terbagi lagi menjadi lempengan-lempengan besar, atau sisik (*scute*). Biasanya, karapas dikelilingi oleh 11 atau 12 pasang sisik marginal. Lima sisik vertebral membentang di sepanjang garis tengah karapas, sementara lima pasang sisik kosta membatasinya. Sisik nukal (tengkuk) terletak di pangkal kepala. Karapas terhubung dengan plastron melalui tiga pasang sisik inframarginal yang membentuk jembatan cangkang. Plastron memiliki pasangan sisik gular, humeral, pektoral, abdominal, femoral, dan anal. Cangkang berfungsi sebagai baju zirah eksternal, meskipun penyu tempayan tidak dapat menarik kepala maupun sirip mereka ke dalam cangkangnya.

Dimorfisme seksual pada penyu tempayan hanya terlihat pada individu dewasa. Pejantan dewasa memiliki ekor dan cakar yang lebih panjang daripada betina. Plastron pejantan lebih pendek dibandingkan plastron betina, kemungkinan untuk mengakomodasi ekor pejantan yang lebih besar. Karapas pejantan lebih lebar dan kurang cembung dibandingkan karapas betina, dan pejantan biasanya memiliki kepala yang lebih lebar daripada betina. Jenis kelamin penyu remaja dan pradewasa tidak dapat ditentukan melalui anatomi luar, melainkan hanya dapat diamati melalui pembedahan, laparoskopi (operasi yang dilakukan pada perut), pemeriksaan histologis (anatomi sel), serta pengujian radioimunologi (studi kekebalan yang berkaitan dengan pelabelan radioaktif).

Kelenjar air mata yang terletak di belakang setiap mata memungkinkan penyu tempayan menjaga keseimbangan osmotik dengan membuang kelebihan garam yang didapat dari menelan air laut. Di darat, ekskresi kelebihan garam ini memberikan kesan keliru bahwa penyu tersebut sedang menangis. Kandungan urea sangat tinggi dalam air mata *Caretta caretta*.

Tengkoraknya paling mudah dibedakan dari penyu lainnya dengan adanya maksila (tulang rahang atas) yang menyatu di garis tengah langit-langit mulut. Bagian tengkorak di belakang mata juga relatif besar dan menonjol bulat karena otot rahangnya yang besar.

## Persebaran

Penyu tempayan memiliki persebaran kosmopolitan, bersarang di jangkauan geografis paling luas dibandingkan spesies penyu mana pun. Hewan ini mendiami Samudra Atlantik, Hindia, dan Pasifik, serta Laut Mediterania.

Di Samudra Atlantik, konsentrasi penyu tempayan terbesar berada di sepanjang pantai tenggara Amerika Utara dan di Teluk Meksiko. Sangat sedikit penyu tempayan yang ditemukan di sepanjang garis pantai Eropa dan Afrika. Florida adalah lokasi bersarang yang paling populer, dengan lebih dari 67.000 sarang yang dibuat setiap tahunnya. Lokasi bersarang membentang sejauh utara hingga Virginia, sejauh selatan hingga Brasil, dan sejauh timur hingga Kepulauan Tanjung Verde. Kepulauan Tanjung Verde merupakan satu-satunya lokasi bersarang yang signifikan di sisi timur Atlantik. Penyu tempayan yang ditemukan di Samudra Atlantik mencari makan mulai dari Kanada hingga Brasil.

Di Samudra Hindia, penyu tempayan mencari makan di sepanjang garis pantai Afrika, Semenanjung Arab, dan di Laut Arab. Di sepanjang garis pantai Afrika, penyu tempayan bersarang mulai dari Kepulauan Bazaruto di Mozambik hingga muara St Lucia di Afrika Selatan. Lokasi bersarang terbesar di Samudra Hindia terletak di Oman, di Semenanjung Arab, yang menampung sekitar 15.000 sarang, menjadikannya populasi bersarang penyu tempayan terbesar kedua di dunia. Australia Barat merupakan area bersarang terkemuka lainnya, dengan 1.000–2.000 sarang per tahun.

Penyu tempayan Pasifik hidup di wilayah beriklim sedang hingga tropis. Mereka mencari makan di Laut Tiongkok Timur, Pasifik barat daya, dan di sepanjang Semenanjung Baja California. Australia bagian timur dan Jepang adalah area bersarang utamanya, dengan Karang Penghalang Besar dianggap sebagai wilayah bersarang yang penting. Penyu tempayan Pasifik sesekali bersarang di Vanuatu dan Tokelau. Pulau Yakushima adalah lokasi yang paling penting, dengan tiga tempat bersarang yang dikunjungi oleh 40% dari seluruh penyu tempayan di sekitarnya. Setelah bersarang, penyu betina sering kali menetap di Laut Tiongkok Timur, sementara wilayah Percabangan Perpanjangan Arus Kuroshio menyediakan area mencari makan yang penting bagi penyu remaja. Populasi Pasifik Timur terkonsentrasi di lepas pantai Baja California, tempat naiknya air dingin (*upwelling*) menyediakan daerah mencari makan yang melimpah bagi penyu remaja dan pradewasa. Lokasi bersarang di sepanjang Cekungan Pasifik timur jarang ditemukan. Analisis polimorfisme sekuens mtDNA dan studi pelacakan menunjukkan 95% populasi di sepanjang pantai benua Amerika menetas di Kepulauan Jepang yang berada di Pasifik barat. Penyu-penyu tersebut terbawa oleh arus utama melintasi seluruh kawasan Pasifik utara, menjadi salah satu rute migrasi terpanjang di antara semua hewan laut. Perjalanan kembali ke pantai kelahiran mereka di Jepang telah lama diduga, meskipun perjalanan tersebut harus melintasi perairan jernih yang tidak produktif dan minim kesempatan untuk mendapatkan makanan. Bukti adanya perjalanan kembali terungkap dari seekor penyu tempayan betina dewasa bernama Adelita, yang pada tahun 1996, dilengkapi dengan alat pelacak satelit, melakukan perjalanan sejauh  dari Meksiko melintasi Pasifik. Adelita merupakan hewan pertama dari jenis apa pun yang pernah dilacak melintasi sebuah cekungan samudra.

Laut Mediterania merupakan tempat pembesaran bagi penyu remaja, sekaligus tempat yang umum bagi penyu dewasa pada bulan-bulan musim semi dan musim panas. Hampir 45% populasi penyu remaja Mediterania bermigrasi dari Atlantik. Penyu tempayan mencari makan di Laut Alboran dan Laut Adriatik, dengan puluhan ribu spesimen (terutama pradewasa) yang secara musiman hadir di bagian Timur Laut Laut Adriatik, terutama di area Delta Po.
Yunani merupakan lokasi bersarang paling populer di sepanjang pesisir Mediterania, dengan lebih dari 3.000 sarang per tahun. Zakynthos menjadi tuan rumah area bersarang Mediterania terbesar dengan yang kedua berada di Teluk Kyparissia. Karena hal ini, otoritas Yunani tidak mengizinkan pesawat untuk lepas landas atau mendarat di malam hari di Zakynthos demi keamanan penyu yang sedang bersarang. Selain pantai Yunani, garis pantai Siprus dan Turki juga merupakan tempat bersarang yang umum.

Satu catatan tentang penyu ini didapatkan di Irlandia ketika sebuah spesimen terdampar di Pantai Ballyhealy di County Wexford pada tahun 2013. Laporan lainnya mencatat satu spesimen yang terdampar di sebuah pantai di County Donegal, Irlandia, pada tahun 2019. Mereka bukan spesies asli perairan Inggris Raya, tetapi semakin sering terlihat, dengan kemunculan terbaru pada tahun 2026.

## Habitat
Penyu tempayan menghabiskan sebagian besar hidupnya di laut lepas dan di perairan pesisir dangkal. Mereka jarang naik ke darat selain kunjungan singkat betina untuk membuat sarang dan bertelur. Tukik penyu tempayan hidup di hamparan alga *[[Sargassum]]* yang mengapung. Penyu dewasa maupun remaja hidup di sepanjang landas kontinen serta di muara pesisir yang dangkal. Di Samudra Atlantik barat laut, usia menjadi faktor penentu dalam preferensi habitat. Penyu remaja lebih sering ditemukan di habitat muara dangkal dengan akses laut yang terbatas dibandingkan penyu dewasa yang tidak sedang bersarang. Penyu tempayan menempati perairan dengan suhu permukaan berkisar antara  selama musim tidak bersarang. Suhu antara  paling cocok untuk penyu betina yang sedang bersarang.

Penyu tempayan remaja berbagi habitat *Sargassum* dengan berbagai organisme lain. Hamparan *Sargassum* tersebut mengandung hingga 100 spesies hewan berbeda yang menjadi makanan penyu remaja. Mangsa yang ditemukan di hamparan *Sargassum* dapat meliputi teritip, larva kepiting, telur ikan, dan koloni hidrozoa. Beberapa mangsa, seperti semut, lalat, kutu daun, wereng, dan kumbang, terbawa oleh angin menuju hamparan tersebut. Mamalia laut dan ikan komersial, termasuk tuna dan mahi-mahi, juga mendiami hamparan *Sargassum* ini.

## Perilaku

Penyu tempayan yang diamati di penangkaran maupun di alam liar paling aktif pada siang hari. Di penangkaran, aktivitas harian penyu tempayan terbagi antara berenang dan beristirahat di dasar air. Saat beristirahat, mereka merentangkan tungkai depannya ke posisi kira-kira setengah kepakan saat berenang. Mereka tetap tak bergerak dengan mata terbuka atau setengah tertutup dan mudah waspada dalam keadaan ini. Pada malam hari, penyu di penangkaran tidur dalam posisi yang sama dengan mata tertutup rapat, dan lambat dalam bereaksi. Penyu tempayan menghabiskan hingga 85% dari hari mereka di dalam air, dengan pejantan sebagai penyelam yang lebih aktif dibandingkan betina. Rata-rata durasi penyelaman adalah 15–30 menit, tetapi mereka dapat tetap berada di bawah air selama lebih dari sepuluh jam, lebih lama dibandingkan vertebrata laut bernapas dengan udara lainnya. Penyu tempayan remaja dan dewasa memiliki perbedaan dalam cara berenang. Penyu remaja menjaga tungkai depannya tetap menempel di sisi karapasnya, dan mendorong dirinya dengan menendang menggunakan tungkai belakangnya. Seiring bertumbuhnya penyu remaja, metode berenangnya secara bertahap digantikan dengan metode pergerakan tungkai bergantian khas penyu dewasa. Mereka bergantung sepenuhnya pada metode berenang ini pada saat berumur satu tahun.

Suhu air memengaruhi laju metabolisme penyu tersebut. Letargi (kelesuan) mulai terjadi pada suhu antara . Penyu tempayan akan mengambil postur mengapung dan mengalami pingsan karena suhu dingin (*cold-stunned*) saat suhu turun hingga sekitar . Namun, penyu tempayan yang lebih muda lebih tahan terhadap cuaca dingin dan tidak akan pingsan hingga suhu turun di bawah . Migrasi penyu tempayan membantu mencegah terjadinya insiden pingsan akibat suhu dingin. Suhu air yang lebih tinggi menyebabkan peningkatan metabolisme dan detak jantung. Suhu tubuh penyu tempayan meningkat di perairan yang lebih hangat dengan lebih cepat daripada penurunannya di perairan yang lebih dingin; suhu maksimum termal kritis mereka saat ini belum diketahui. Pada bulan Februari 2015, seekor penyu tempayan hidup ditemukan mengapung di perairan Kolumbia Britania bersuhu  dengan pertumbuhan alga yang lebat di karapasnya.

Agresi antara sesama betina, yang cukup langka di antara vertebrata laut lainnya, merupakan hal yang umum terjadi di antara penyu tempayan. Agresi yang dirutualisasi meningkat dari tampilan ancaman pasif hingga pertarungan fisik. Konflik ini utamanya terjadi karena memperebutkan akses ke area mencari makan. Eskalasinya biasanya mengikuti empat tahapan. Pertama, kontak awal distimulasi oleh isyarat visual maupun sentuhan (taktil). Kedua, konfrontasi terjadi, yang diawali dengan konfrontasi pasif yang ditandai dengan gerakan melingkar kepala ke ekor secara lebar. Mereka memulai konfrontasi agresif ketika salah satu penyu berhenti melingkar dan berhadapan langsung dengan lawannya. Ketiga, pertarungan terjadi di mana penyu saling menggigit rahang satu sama lain. Tahap akhir, yaitu pemisahan, dapat bersifat mutual (kedua belah pihak setuju mundur), di mana kedua penyu berenang menjauh ke arah yang berlawanan, atau melibatkan pengusiran salah satu pihak keluar dari area terdekat. Eskalasi pertarungan ditentukan oleh beberapa faktor, termasuk tingkat hormon, pengeluaran energi, hasil akhir yang diharapkan, dan seberapa penting lokasi tersebut. Di semua tahapan, ekor yang terangkat tegak menunjukkan kesiapan untuk terus bertarung, sedangkan ekor yang melingkar ke dalam menunjukkan kesediaan untuk menyerah. Karena agresi tingkat tinggi memakan banyak biaya metabolisme dan berpotensi menyebabkan kelemahan, kontak fisik jauh lebih mungkin bereskalasi ketika konflik yang terjadi memperebutkan akses ke daerah mencari makan yang baik. Agresi tingkat lanjut juga telah dilaporkan terjadi pada penyu tempayan di penangkaran. Penyu-penyu tersebut tampaknya bersifat teritorial, dan akan bertarung dengan sesama penyu tempayan lain maupun penyu dari spesies berbeda.

### Pola makan

Penyu tempayan bersifat omnivor, memakan terutama invertebrata yang hidup di dasar laut, seperti siput laut, keong, bivalvia, dan belangkas. Penyu ini memiliki daftar mangsa yang diketahui lebih banyak dibandingkan penyu laut lainnya. Makanannya yang lain meliputi spons, karang, pena laut, cacing poliketa, cacing tabung, anemon laut, sefalopoda, teritip, brakiopoda, amfipoda, isopoda, ubur-ubur api, serangga, briozoa, hidrozoa, bulu babi, dolar pasir, teripang, bintang laut, tunikata, ikan (telur, anakan, dan dewasa), tukik penyu (termasuk dari spesiesnya sendiri), alga, dan tumbuhan berpembuluh. Selama bermigrasi melintasi laut lepas, penyu tempayan memakan ubur-ubur, moluska yang mengapung, kumpulan telur yang mengapung, cumi-cumi, dan ikan terbang.

Penyu tempayan menghancurkan mangsa dengan rahang mereka yang besar dan kuat. Titik-titik sisik yang menonjol pada tepi anterior tungkai depan memungkinkan mereka untuk memanipulasi makanannya. Titik-titik sisik ini dapat digunakan sebagai "cakar semu" untuk mengoyak potongan makanan besar di dalam mulut penyu tempayan. Penyu tempayan akan memutar lehernya ke samping untuk memakan makanan yang telah terkoyak pada titik sisik tersebut.  yang mengarah ke dalam dan berlumur lendir yang terdapat di bagian depan kerongkongan penyu tempayan berfungsi menyaring benda asing, seperti kail pancing. Bagian kerongkongan berikutnya tidak memiliki papila, tetapi memiliki banyak lipatan mukosa. Laju pencernaan pada penyu tempayan sangat bergantung pada suhu; lajunya akan meningkat seiring dengan peningkatan suhu.

### Predator

Penyu tempayan memiliki banyak predator, terutama pada fase awal kehidupannya. Predator telur dan tukik di sarang meliputi kepiting hantu, cacing oligoketa, beberapa jenis kumbang, larva lalat daging, beberapa jenis semut, lalat daging, ular, burung camar, korvida, oposum, beruang, tikus, armadilo, mustelida, sigung, *canidae* seperti koyote, dingo, rubah merah, jakal dan anjing liar, procyonidae, kucing liar, babi liar, dan manusia. Selama migrasi mereka dari sarang ke laut, tukik dimangsa oleh larva diptera, kepiting, kodok, kadal, ular, burung laut seperti burung cikalang, serta berbagai macam burung dan mamalia lainnya. Di lautan, predator penyu tempayan remaja meliputi kepiting portunida dan berbagai ikan, seperti ikan kakatua dan belut moray. Penyu dewasa lebih jarang diserang karena ukurannya yang besar, tetapi mereka dapat dimangsa oleh hiu-hiu besar (seperti hiu banteng, hiu koboi, hiu harimau, dan hiu putih besar), anjing laut biarawan, dan paus pembunuh. Penyu betina yang sedang bersarang diserang oleh lalat daging, anjing liar, dan manusia. Nyamuk rawa asin juga dapat mengganggu penyu betina yang sedang bertelur.

Di Australia, masuknya rubah merah (*Vulpes vulpes*) oleh pemukim Inggris pada abad ke-19 menyebabkan penurunan drastis pada populasi penyu tempayan. Di salah satu bagian pesisir di Australia timur selama tahun 1970-an, pemangsaan telur penyu menghancurkan hingga 95% dari seluruh sangkak telur yang dikeluarkan. Upaya agresif untuk membasmi rubah pada tahun 1980-an dan 1990-an telah mengurangi dampak ini; namun, diperkirakan butuh waktu hingga tahun 2020 sebelum populasi penyu tersebut dapat pulih sepenuhnya dari kerugian yang begitu dramatis.

Di sepanjang pantai tenggara Amerika Serikat, rakun (*Procyon lotor*) merupakan predator yang paling merusak lokasi bersarang. Tingkat kematian hingga hampir 100% dari semua sangkak telur yang dikeluarkan dalam satu musim telah tercatat di beberapa pantai di Florida. Hal ini dikaitkan dengan peningkatan populasi rakun, yang telah berkembang pesat di lingkungan perkotaan. Upaya agresif untuk melindungi lokasi bersarang dengan menutupinya menggunakan jaring kawat telah secara signifikan mengurangi dampak pemangsaan rakun terhadap telur penyu tempayan.

Hingga 40% penyu betina yang bersarang di seluruh dunia memiliki luka yang diyakini berasal dari serangan hiu.

### Penyakit dan parasit
Bakteri infeksius seperti *[[Pseudomonas]]* dan *[[Salmonella]]* menyerang tukik dan telur penyu tempayan. Fungi seperti *[[Penicillium]]* menginfeksi sarang dan kloaka penyu tempayan.

Penyakit fibropapilomatosis yang disebabkan oleh sejenis virus tipe herpes mengancam penyu tempayan dengan tumor internal dan eksternal. Tumor-tumor ini mengganggu perilaku esensial dan, jika terdapat pada mata, dapat menyebabkan kebutaan permanen. Trematoda dari famili Spirorchiidae mendiami jaringan di seluruh tubuh penyu tempayan, termasuk organ-organ vital, seperti jantung dan otak. Infeksi trematoda dapat sangat melemahkan. Sebagai contoh, lesi trematoda yang mengalami inflamasi (peradangan) dapat menyebabkan endokarditis dan penyakit neurologis. Seekor nematoda, *[[Angiostoma carettae]]*, juga menginfeksi penyu tempayan, menyebabkan lesi histologis pada saluran pernapasan.

Lebih dari 100 spesies hewan dari 13 filum, serta 37 jenis alga, hidup di punggung penyu tempayan. Organisme parasit ini, yang meningkatkan gaya dorong hambat (*drag*), tidak memberikan manfaat yang diketahui bagi penyu, meskipun efek kusam dari organisme tersebut pada warna cangkang mungkin meningkatkan kamuflase.

Pada tahun 2018, para peneliti dari Universitas Negeri Florida meneliti 24 karapas penyu individu dan menemukan rata-rata 33.000 meiofauna dengan satu penyu memiliki 150.000 organisme yang hidup di cangkangnya. Koleksi sebanyak 7.000 nematoda dari 111 genus ditemukan pada penyu yang diteliti.

## Riwayat hidup

### Kehidupan awal

Warna tukik berkisar dari cokelat muda hingga hampir hitam, tanpa warna kuning dan merah khas seperti pada penyu dewasa. Saat menetas, ukurannya sekitar  dan beratnya sekitar . Telur-telur tersebut biasanya diletakkan di pantai pada area di atas garis pasang tertinggi (*strandline*). Telur-telur diletakkan di dekat air agar para tukik dapat kembali ke laut. Jenis kelamin penyu tempayan ditentukan oleh suhu sarang bawah tanahnya. Suhu inkubasi umumnya berkisar antara . Telur penyu yang disimpan pada suhu inkubasi konstan 32&nbsp;°C akan menjadi betina. Telur yang diinkubasi pada 28&nbsp;°C akan menjadi jantan. Suhu inkubasi 30&nbsp;°C menghasilkan rasio seimbang antara tukik jantan dan betina. Tukik dari telur-telur di bagian tengah sangkak cenderung berukuran paling besar, tumbuh paling cepat, dan paling aktif selama beberapa hari pertama kehidupan lautnya.

Setelah diinkubasi selama sekitar 80 hari, tukik menggali pasir ke permukaan, biasanya pada malam hari, ketika kegelapan meningkatkan peluang mereka untuk lolos dari pemangsaan dan kerusakan akibat suhu permukaan pasir yang ekstrem berkurang. Tukik masuk ke lautan dengan melakukan navigasi menuju cakrawala yang lebih terang yang diciptakan oleh pantulan cahaya bulan dan bintang di permukaan air.

Tukik dapat kehilangan hingga 20% massa tubuhnya akibat penguapan air saat mereka melakukan perjalanan dari sarang ke lautan. Pada awalnya, mereka memanfaatkan arus balik bawah permukaan (''undertow'') untuk mendorong mereka sejauh lima hingga 10 m dari bibir pantai. Begitu berada di lautan, mereka berenang selama sekitar 20 jam, membawa mereka jauh ke lepas pantai. Senyawa besi, magnetit, di dalam otak mereka memungkinkan penyu tersebut untuk merasakan medan magnet Bumi, untuk keperluan navigasi.
Banyak tukik menggunakan *[[Sargassum]]* di laut lepas sebagai tempat berlindung sampai panjang mereka mencapai . Tukik penyu tempayan hidup di lingkungan pelagik ini hingga mencapai usia remaja, dan kemudian mereka bermigrasi ke perairan dekat pantai.

### Pendewasaan

Ketika perairan laut mendingin, penyu tempayan harus bermigrasi ke area yang lebih hangat atau melakukan hibernasi pada tingkat tertentu. Pada bulan-bulan terdingin, mereka menyelam hingga tujuh jam sekaligus, dan muncul ke permukaan hanya selama tujuh menit untuk bernapas. Meskipun dikalahkan oleh kura-kura air tawar (*[[terrapin]]*), ini adalah salah satu rekor penyelaman terlama yang tercatat untuk vertebrata laut bernapas dengan udara. Selama migrasi musiman mereka, penyu tempayan remaja memiliki kemampuan untuk menggunakan isyarat magnetik dan visual. Ketika kedua bantuan tersebut tersedia, keduanya digunakan secara bersamaan; jika salah satu bantuan tidak tersedia, yang lainnya sudah cukup. Penyu-penyu tersebut berenang dengan kecepatan sekitar  selama migrasi.

Seperti semua penyu laut lainnya, penyu tempayan bersiap untuk reproduksi di area mencari makannya. Proses ini berlangsung beberapa tahun sebelum penyu tempayan bermigrasi ke area perkawinan. Penyu tempayan betina pertama kali bereproduksi pada usia 28–33 tahun di Amerika Serikat Tenggara dan Australia, dan pada usia 17–30 tahun di Afrika Selatan. Usia reproduksi pertama di Mediterania, Oman, Jepang, dan Brasil belum diketahui. Penyu tempayan yang bersarang memiliki panjang karapas garis lurus sekitar . Karena kisarannya yang besar, panjang karapas bukan indikator kematangan seksual yang dapat diandalkan. Perkiraan rentang hidup maksimum mereka adalah 47–67 tahun di alam liar.

### Reproduksi

Penyu tempayan betina pertama kali bereproduksi antara usia 17 dan 33 tahun, dan masa kawin mereka dapat berlangsung selama lebih dari enam minggu. Mereka merayu pasangannya, tetapi perilaku ini belum diteliti secara menyeluruh. Bentuk perilaku rayuan pejantan meliputi mengendus, menggigit, serta menggerakkan kepala dan sirip. Berbagai penelitian menunjukkan bahwa betina menghasilkan feromon kloaka untuk menandakan kemampuan reproduksinya. Sebelum kawin, pejantan mendekati betina dan berusaha menaikinya, sementara sang betina melawan. Selanjutnya, pejantan dan betina mulai saling mengelilingi satu sama lain. Jika pejantan tersebut memiliki pesaing, betina mungkin membiarkan para pejantan itu bertarung satu sama lain. Pemenangnya kemudian menaiki sang betina; cakar pejantan yang melengkung biasanya merusak bagian bahu cangkang betina selama proses ini. Pejantan lain yang juga merayu akan menggigit pejantan tersebut saat ia berusaha melakukan kopulasi (perkawinan), merusak sirip dan ekornya, yang bahkan berpotensi memperlihatkan tulangnya. Kerusakan semacam itu dapat menyebabkan pejantan tersebut turun dan mungkin membutuhkan waktu berminggu-minggu untuk sembuh.
Selama masa bersarang, betina menghasilkan rata-rata 3,9 sangkak telur, dan kemudian memasuki masa tenang (dorman), tidak bertelur selama dua hingga tiga tahun. Tidak seperti penyu laut lainnya, rayuan dan perkawinan biasanya tidak terjadi di dekat pantai tempat bersarang, melainkan di sepanjang rute migrasi antara tempat mencari makan dan tempat berkembang biak. Bukti terbaru menunjukkan bahwa ovulasi pada penyu tempayan dipicu oleh perkawinan. Melalui tindakan perkawinan, betina mengovulasikan telur yang kemudian dibuahi oleh pejantan. Hal ini unik, karena ovulasi yang dipicu oleh perkawinan jarang terjadi di luar mamalia. Di Belahan Bumi Utara, penyu tempayan kawin dari akhir Maret hingga awal Juni. Musim bersarangnya berlangsung singkat, yakni antara Mei dan Agustus di Belahan Bumi Utara serta antara Oktober dan Maret di Belahan Bumi Selatan.

Penyu tempayan dapat menunjukkan paternitas ganda. Paternitas ganda dimungkinkan karena adanya penyimpanan sperma. Betina dapat menyimpan sperma dari beberapa pejantan di dalam saluran telurnya (oviduk) hingga masa ovulasi. Satu sangkak telur mungkin memiliki hingga tujuh ayah, yang masing-masing menyumbangkan sperma untuk sebagian dari telur-telur tersebut. Paternitas ganda dan ukuran betina memiliki korelasi positif. Dua hipotesis menjelaskan korelasi ini. Hipotesis pertama menyatakan bahwa pejantan lebih menyukai betina berukuran besar karena mereka dianggap memiliki fekunditas (kemampuan bereproduksi) yang lebih tinggi. Hipotesis lainnya menyatakan bahwa karena betina yang lebih besar mampu berenang lebih cepat ke tempat perkawinan, mereka memiliki masa kawin yang lebih panjang.

Semua penyu memiliki perilaku bersarang dasar yang serupa. Betina kembali untuk bertelur dengan interval 12–17 hari selama musim bersarang, di pantai yang sama atau di dekat pantai tempat mereka menetas. Mereka keluar dari air, naik ke pantai, dan mengais pasir permukaan untuk membentuk lubang badan. Dengan tungkai belakangnya, mereka menggali ruang telur tempat telur-telur tersebut diletakkan. Sang betina kemudian menutupi ruang telur dan lubang badan tersebut dengan pasir, dan akhirnya kembali ke laut. Proses ini memakan waktu satu hingga dua jam, dan terjadi di area pasir terbuka atau di atas gundukan pasir, lebih disukai di dekat rumput gundukan pasir yang dapat digunakan betina untuk mengkamuflasekan sarangnya. Area bersarang harus dipilih dengan hati-hati karena memengaruhi karakteristik seperti kebugaran, rasio kemunculan tukik, dan kerentanan terhadap predator sarang. Penyu tempayan memiliki ukuran sangkak rata-rata sebanyak 112,4 telur.

## Konservasi
Banyak aktivitas manusia yang berdampak negatif terhadap populasi penyu tempayan. Waktu yang lama yang dibutuhkan penyu tempayan untuk mencapai kematangan seksual serta tingginya tingkat kematian telur dan penyu muda akibat fenomena alam semakin memperburuk masalah penurunan populasi sebagai akibat dari aktivitas manusia.

### Ancaman

Penyu tempayan dulunya diburu secara intensif untuk diambil daging dan telurnya; namun, konsumsinya telah menurun berkat adanya undang-undang di seluruh dunia. Meskipun demikian, daging dan telur penyu masih dikonsumsi di negara-negara di mana peraturan tidak ditegakkan secara ketat. Di Meksiko, telur penyu adalah makanan yang umum; penduduk setempat mengklaim bahwa telur tersebut merupakan afrodisiak. Memakan telur atau daging penyu dapat menyebabkan penyakit serius akibat bakteri berbahaya, seperti *[[Pseudomonas aeruginosa]]* dan *[[Serratia marcescens]]*, serta tingginya kadar logam beracun yang menumpuk melalui bioakumulasi.

Pantai Barat AS merupakan koridor migrasi yang sangat penting bagi penyu tempayan Pasifik, di mana penyu-penyu ini berenang melintasi Pasifik menuju pantai California dari tempat berkembang biaknya di Jepang. Habitat mencari makan yang penting bagi penyu remaja di Pasifik Utara bagian tengah telah terungkap melalui berbagai studi telemetri. Bersamaan dengan habitat mencari makan ini, tingkat tangkapan sampingan (*bycatch*) yang tinggi dari perikanan skala industri juga ditemukan tumpang tindih; dengan pukat insang hanyut pada masa lalu dan perikanan rawai saat ini. Banyak penyu tempayan remaja berkumpul di lepas pantai Baja California Sur, Meksiko, di mana perikanan pesisir skala kecil meningkatkan risiko kematian penyu-penyu ini; para nelayan telah melaporkan menangkap puluhan penyu tempayan dengan alat tangkap dasar per hari per perahu. Perikanan komersial paling umum yang secara tidak sengaja menangkap penyu tempayan adalah pukat dasar (*bottom trawl*) yang digunakan untuk kapal udang di Teluk California. Pada tahun 2000, antara 2.600 dan 6.000 penyu tempayan diperkirakan telah terbunuh oleh rawai pelagis di Pasifik.

Alat penangkap ikan merupakan ancaman terbesar bagi penyu tempayan di laut lepas. Mereka sering terjerat dalam rawai atau pukat insang. Menurut tinjauan status penyu tempayan tahun 2009 oleh Dinas Perikanan AS, tenggelam akibat terjerat dalam alat tangkap rawai dan pukat insang adalah ancaman utama bagi penyu di Pasifik Utara. Mereka juga tersangkut dalam perangkap, bubu, pukat, dan kapal keruk. Terperangkap dalam peralatan yang dibiarkan tanpa pengawasan ini, penyu tempayan berisiko mengalami cedera serius atau tenggelam. Perangkat penyisih penyu untuk jaring dan perangkap lainnya mengurangi jumlah penyu yang tertangkap secara tidak sengaja.

Hampir 11 juta metrik ton plastik dibuang ke lautan setiap tahunnya. Angka yang diproyeksikan akan meningkat menjadi 29 juta metrik ton pada tahun 2040. Penyu menelan berbagai macam puing-puing mengapung ini, termasuk kantong, lembaran plastik, pelet, balon, dan tali pancing yang ditinggalkan. Penyu tempayan dapat mengira plastik yang mengapung tersebut sebagai ubur-ubur, yang merupakan makanan umum mereka. Plastik yang tertelan menyebabkan berbagai masalah kesehatan, termasuk penyumbatan usus, berkurangnya penyerapan nutrisi dan malnutrisi, mati lemas, luka lambung (ulserasi), atau kelaparan. Plastik yang tertelan melepaskan senyawa beracun, termasuk bifenil poliklorinasi, yang dapat menumpuk di jaringan internal. Racun semacam itu dapat menyebabkan penipisan cangkang telur, kerusakan jaringan, atau penyimpangan dari perilaku alami mereka.

Pencahayaan buatan menghalangi penyu untuk bersarang dan mengganggu kemampuan tukik untuk menavigasi arah menuju tepi air. Penyu betina lebih suka bersarang di pantai yang bebas dari pencahayaan buatan. Di pantai yang telah dikembangkan, sarang-sarang sering kali terkumpul di sekitar gedung-gedung tinggi, mungkin karena gedung-gedung tersebut menghalangi sumber cahaya buatan manusia. Tukik penyu tempayan tertarik ke arah area yang lebih terang di atas air yang merupakan akibat dari pantulan cahaya bulan dan bintang. Bingung oleh cahaya buatan yang lebih terang, mereka menavigasi arah ke daratan, menjauh dari perairan yang melindungi mereka, yang mana membuat mereka rentan terhadap dehidrasi dan pemangsaan saat matahari terbit. Pencahayaan buatan menyebabkan puluhan ribu kematian tukik setiap tahunnya.

Perusakan dan perambahan habitat oleh manusia adalah ancaman lain bagi penyu tempayan. Pantai bersarang yang optimal adalah pantai berpasir terbuka di atas garis pasang tertinggi. Namun, pembangunan pesisir merampas area bersarang yang sesuai bagi mereka, memaksa mereka untuk bersarang lebih dekat dengan ombak. Urbanisasi sering kali menyebabkan pendangkalan pantai berpasir, menurunkan kelayakannya. Pembangunan dermaga dan marina dapat menghancurkan habitat dekat pantai. Lalu lintas perahu dan pengerukan mendegradasi habitat serta dapat juga melukai atau membunuh penyu ketika perahu bertabrakan dengan penyu yang berada di permukaan atau di dekat permukaan.

Variasi tahunan pada suhu iklim dapat memengaruhi rasio jenis kelamin, mengingat penyu tempayan memiliki penentuan jenis kelamin yang bergantung pada suhu. Suhu pasir yang tinggi dapat memiringkan rasio jenis kelamin yang lebih condong menghasilkan betina. Lokasi bersarang yang terpapar suhu hangat yang tidak sesuai musim selama periode tiga tahun menghasilkan 87–99% betina. Hal ini menimbulkan kekhawatiran mengenai kaitan antara perubahan suhu global yang cepat dengan kemungkinan kepunahan populasi. Efek yang lebih terlokalisasi pada kemiringan rasio gender berasal dari pembangunan gedung-gedung tinggi, yang mengurangi paparan sinar matahari, menurunkan suhu rata-rata pasir, yang pada akhirnya mengakibatkan pergeseran rasio gender yang menguntungkan munculnya penyu jantan. Pembangunan pembangkit listrik tenaga termal yang baru dapat meningkatkan suhu air setempat, yang mana juga dikatakan sebagai sebuah ancaman.

Peningkatan suhu dan ketersediaan makanan akan meningkatkan hasil reproduksi penyu tempayan. Banyak peneliti sepakat bahwa peningkatan suhu akibat perubahan iklim memiliki dampak yang rumit pada penyu. Di lokasi berkembang biak ketika seekor penyu tempayan menghasilkan beberapa sangkak telur dalam satu musim, suhu yang lebih tinggi akan menyebabkan durasi waktu antara pembuatan dua sarang yang berbeda menjadi lebih singkat. Tingkat ketersediaan makanan membuat perbedaan dalam hasil reproduksi karena ketika jumlah makanan yang tersedia lebih besar, penyu akan tumbuh hingga mencapai ukuran yang lebih besar. Semakin besar ukuran seekor penyu, semakin besar kemungkinan mereka memiliki hasil reproduksi yang lebih besar. Jumlah makanan juga memiliki hubungan dengan suhu. Para peneliti telah menemukan bahwa peningkatan suhu menyebabkan tempat mencari makan memproduksi lebih banyak makanan.

Siklon tropis memiliki dampak yang signifikan terhadap hilangnya tukik. Gelombang badai yang menyertainya mendorong air lebih tinggi ke arah pantai, membanjiri sarang dan menenggelamkan embrio di dalamnya. Hantaman gelombang ombak yang kuat dapat mengikis pasir, mengekspos telur pada kekeringan dan pemangsaan. Tren kenaikan suhu permukaan laut saat ini dan peningkatan baik pada jumlah maupun intensitas siklon tropis sebagai akibat dari perubahan iklim menimbulkan ancaman yang makin besar bagi populasi penyu.

### Upaya konservasi

Karena penyu tempayan menempati wilayah jelajah yang sangat luas, keberhasilan konservasinya membutuhkan upaya dari berbagai negara.

Penyu tempayan diklasifikasikan sebagai spesies rentan oleh Uni Internasional untuk Konservasi Alam dan terdaftar di bawah Apendiks I Konvensi Perdagangan Internasional Spesies Liar Flora dan Fauna Terancam Punah, yang melarang perdagangan internasional komersialnya. Di Amerika Serikat, Layanan Ikan dan Margasatwa AS dan Layanan Perikanan Laut Nasional mengklasifikasikannya sebagai spesies terancam di bawah Undang-Undang Spesies Terancam Punah. Penyu tempayan terdaftar sebagai spesies terancam punah di bawah Undang-Undang Perlindungan Lingkungan dan Konservasi Keanekaragaman Hayati 1999 milik Australia dan Undang-Undang Konservasi Alam 1992 milik Queensland. Konvensi Spesies Bermigrasi berupaya untuk konservasi penyu tempayan di pesisir Atlantik Afrika, serta di Samudra Hindia dan Asia Tenggara. Di seluruh Jepang, Asosiasi Penyu Jepang membantu upaya konservasi penyu tempayan. Di Yunani, ARCHELON bekerja untuk pelestariannya. Yayasan Penelitian Kelautan (Marine Research Foundation) mengupayakan konservasi penyu tempayan di Oman. Lampiran 2 dari Protokol Kawasan Dilindungi Khusus dan Satwa Liar pada Konvensi Cartagena, yang menangani polusi yang dapat membahayakan ekosistem laut, juga ikut melindunginya. Organisasi-organisasi konservasi di seluruh dunia telah bekerja sama dengan industri pukat udang untuk mengembangkan perangkat penyisih penyu (TED) guna menyisihkan bahkan penyu terbesar sekalipun. TED diwajibkan bagi semua kapal pukat udang.

Di banyak tempat selama musim bersarang, para pekerja dan sukarelawan menyusuri garis pantai untuk mencari sarang, dan para peneliti mungkin juga turun pada malam hari untuk mencari betina yang sedang bersarang guna melakukan studi penandaan dan mengumpulkan sampel teritip serta jaringan. Jika diperlukan, sukarelawan dapat merelokasi sarang tersebut untuk melindunginya dari berbagai ancaman, seperti pasang perbani yang tinggi dan predator, serta memantau sarang setiap hari untuk melihat adanya gangguan. Setelah telur-telurnya menetas, para sukarelawan membongkar sarang dan menghitung telur yang menetas, telur yang tidak berkembang, dan tukik yang mati. Tukik hidup yang tersisa akan dilepaskan atau dibawa ke fasilitas penelitian. Biasanya, mereka yang kurang memiliki vitalitas untuk menetas dan naik ke permukaan akan mati.

Untuk menyediakan informasi mengenai sejarah demografi, dampak perubahan iklim, dan sebagai panduan dalam konservasi spesies ini, genom skala kromosom dan metiloma dirakit dari penyu-penyu asal tempat bersarang yang penting secara global di Tanjung Verde. Dengan menggunakan sekuensing DNA langsung nanopori ONT, profil metiloma darah juga dapat diturunkan. Para peneliti menemukan bahwa mikrokromosom sangat berguna untuk memantau keragaman fungsional genetik maupun epigenetik.

#### Amerika Serikat
Layanan Perikanan Laut Nasional (NMFS), Administrasi Kelautan dan Atmosfer Nasional (NOAA), Layanan Ikan dan Margasatwa AS (USFWS), dan Departemen Dalam Negeri menetapkan empat segmen populasi yang berbeda sebagai spesies terancam (Samudra Atlantik Barat Laut, Samudra Atlantik Selatan, Samudra Indo-Pasifik Tenggara, dan Samudra Hindia Barat Daya) dan lima populasi sebagai spesies terancam punah (Laut Mediterania, Samudra Hindia Utara, Samudra Pasifik Utara, Samudra Atlantik Timur Laut, dan Samudra Pasifik Selatan) yang berlaku efektif mulai 24 Oktober 2011.

Di lepas pantai California selatan, NMFS, NOAA, dan Departemen Perdagangan melarang penangkapan ikan menggunakan alat tangkap pukat insang hanyut (*drift [[Pukat insang|gillnet]]* atau DGN) berukuran besar di area konservasi penyu tempayan selama munculnya kondisi El Niño guna melindungi segmen populasi (DPS) penyu tempayan Samudra Pasifik Utara yang terancam punah. Aturan yang berlaku mulai 23 Juli 2014 ini bertujuan untuk mencegah tangkapan sampingan (*bycatch*) penyu tempayan. Sebuah tim yang terdiri dari ahli biologi penyu dan ahli oseanografi menentukan kehadiran kondisi El Niño berdasarkan pantauan El Niño yang dikeluarkan oleh Pusat Prediksi Iklim (CPC), anomali yang ditemukan dalam grafik suhu permukaan laut (SST) yang diterbitkan oleh Program Pemantauan Pesisir NOAA, kehadiran penyu tempayan di area konservasi penyu tempayan Pasifik, serta laporan terdamparnya penyu tempayan. Data SST tersebut menunjukkan suhu yang lebih tinggi dari rata-rata selama bulan-bulan musim panas di lepas pantai California selatan. Aturan penutupan perikanan yang sama akibat kondisi El Niño ini kembali diterapkan pada 29 Mei 2015, dan kemudian pada 1 Juni 2016.

Penetapan habitat kritis untuk DPS penyu tempayan Samudra Atlantik Barat Laut merinci 38 area laut yang mencakup habitat reproduksi dekat pantai, area perkembangbiakan, area musim dingin, koridor migrasi sempit, dan habitat *[[Sargassum]]*. Aturan ini dibuat oleh NMFS, NOAA, dan Departemen Perdagangan serta berlaku efektif pada 11 Agustus 2014. Pantai tempat bersarang diidentifikasi sebagai habitat darat yang kritis oleh Layanan Ikan dan Margasatwa serta Departemen Dalam Negeri di wilayah Samudra Atlantik dan Teluk Meksiko, yang berlaku efektif pada 11 Agustus 2014. Opini Biologis (BiOp) 2012 merupakan komponen integral dalam mengelola perikanan rawai dangkal, karena pernyataan tangkapan insidental satu tahun (ITS, yang mencakup langkah-langkah pengelolaan yang masuk akal dan bijaksana, serta syarat dan ketentuan) membentuk dasar bagi peraturan yang menentukan batas tahunan interaksi penyu belimbing dan penyu tempayan Pasifik Utara dengan perikanan yang diperlukan untuk mengelola dampak perikanan terhadap penyu laut.

Mulai 11 Januari 2010, NMFS, NOAA, dan Departemen Perdagangan menghapus batas jumlah penebaran alat tangkap untuk perikanan rawai dangkal pelagis yang berbasis di Hawaii dan secara bersamaan meningkatkan jumlah interaksi insidental yang diperbolehkan dengan penyu tempayan. Aturan ini menyatakan bahwa perikanan rawai tidak boleh berinteraksi dengan lebih dari 46 ekor penyu tempayan dalam setahun, angka yang dianggap tidak mengganggu kelangsungan hidup dan pemulihan penyu tempayan. Aturan ini direvisi pada 10 Maret 2011 untuk mengurangi jumlah interaksi yang diizinkan dari 46 ekor per tahun menjadi 17 ekor, sebuah revisi yang bertujuan untuk melindungi penyu tempayan dan sekaligus mempertahankan hasil perikanan. Pada 18 November 2011, perikanan rawai dangkal pelagis di Hawaii mencapai batas tahunan untuk interaksi fisik dengan penyu dan kemudian ditutup oleh NMFS. Batas interaksi insidental untuk penyu tempayan ditingkatkan dari 17 menjadi 34 interaksi per tahun mulai tanggal 5 November 2012.

## Simbol

Penyu tempayan ditampilkan pada koin $1000 Peso Kolombia. Di Amerika Serikat, penyu tempayan merupakan reptil negara bagian resmi Carolina Selatan dan juga reptil air asin negara bagian Florida.

## Lihat pula
* Adelita, penyu laut pertama yang dilacak melintasi sebuah cekungan samudra.
* Pantai İztuzu, salah satu habitat bersarang utama penyu tempayan di Mediterania
* Ancaman terhadap penyu

## Referensi
### Catatan kaki

### Daftar pustaka
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
*
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 

## Bacaan lanjutan
*Arnold EN, Burton JA (1978). *A Field Guide to Reptiles and Amphibians of Britain and Europe*. London: Collins. 272 pp. . (*Caretta caretta*, p.&nbsp;95 + Figure 2 on p.&nbsp;99).
*Behler JL, King FW (1979). *The Audubon Society Field Guide to North American Reptiles and Amphibians*. New York: Alfred A. Knopf. 743 pp., 657 color plates. . (*Caretta caretta*, pp.&nbsp;475–476 + Plate 265).
*
*Boulenger GA (1889). *Catalogue of the Chelonians, Rhynchocephalians, and Crocodiles in the British Museum (Natural History). New Edition.* London: Trustees of the British Museum (Natural History). (Taylor and Francis, Printers). x + 311 pp. + Plates I-III. (*Thalassochelys caretta*, pp.&nbsp;184–186).
*Goin CJ, Goin OB, Zug GR (1978). *Introduction to Herpetology, Third Edition*. San Francisco, California: W.H. Freeman and Company. xi + 378 pp. . (*Caretta caretta*, pp.&nbsp;122, 124, 267).
*Gulko D, Eckert KL (2004). *Sea Turtles: An Ecological Guide*. Honolulu, Hawaiʻi: Mutual Publishing. .
*Linnaeus C (1758). *Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio Decima, Reformata.* Stockholm: L. Salvius. 824 pp. (*Testudo caretta*, new species, pp.&nbsp;197–198). (in Latin).
*
*
*Powell R, Conant R, Collins JT (2016). *Peterson Field Guide to Reptiles and Amphibians of Eastern and Central North America, Fourth Edition*. Boston and New York: Houghton Mifflin Harcourt. xiv + 494 pp., 47 plates, 207 figures. . (*Caretta caretta*, p.&nbsp;192 + Plate 14 + Figure 81 on p.&nbsp;174).
*Smith HM, Brodie ED Jr (1982). *Reptiles of North America: A Guide to Field Identification*. New York: Golden Press. 240 pp. . (*Caretta caretta*, pp.&nbsp;36–37).
*Stejneger L, Barbour T (1917). *A Check List of North American Amphibians and Reptiles*. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 125 pp. (*Caretta caretta*, p.&nbsp;123).

## Pranala luar

*A 3D animation of a sea turtle. 
* 
* Painting of a sea turtle, as presented at The Museum of Contemporary Art Chicago