Historia del biologia

Le **historia del biologia** traccia le studio del mundo vivente ab le tempore antiquissime usque al tempore moderne. Benque le concepto de biologia como un campo unic e coherente apparve in le 19me seculo, le sciencias biologic emergeva ab le traditiones de medicina e historia natural remottate a Ayurveda, medicina egiptean antique e le obras de Aristotele, Teofrasto e Galeno in le mundo greco-romano antique. Iste labor antique esseva ulteriormente developpate in le Medio Evo per medicos e studiosos musulmanes como Avicenne. Durante le Renascita Europee e le periodo de le prime tempore moderne, le pensamento biologic esseva revolutionate in Europa per un renovate interesse in le empirismo e le scoperta de multe organismos nove. Personas prominente in iste movimento esseva Vesalio e Harvey, que usava experimentation e observation attente in physiologia, e naturalistas como Linnaeus e Buffon que comenciava a classificar le diversitate del vita e le registro fossil, assi como le disveloppamento e le comportamento de organismos. Antonie van Leeuwenhoek revelava per medio de microscopic le mundo previamente incognite de microorganismos, ponente le fundamento pro le theorie cellular. Le crescent importante del theologia natural, in parte como responsa al auge del philosophia mechanica, encourageva le crescentia del historia natural (benque isto fortificava le argumento ex designio).

Durante le 18me e 19me seculos, le sciencias biologic tal como botanica e zoologia deveniva disciplinnas scientific professional sempre plus. Lavoisier e altere scientistas physic connecteva le mundos vivente e non vivente per medio del physica e chimia. Exploratores-naturalistas como Alexander von Humboldt investigava le interaction inter organismos e lor ambiente, e le modos in que iste relation depende del geographia — ponente le fundamentos pro biogeographia, ecologia e ethologia. Naturalistas comenciava a reicter essentialismo e considerar le importante del extinction e le mutabilitate del species. Le theorie cellular dava un nove perspectiva super le fundamento fundamental del vita. Iste disveloppamentos, assi como le resultatos del embriologia e paleontologia, esseva synthesize in le theorie de evolution per selection natural de Charles Darwin. Le fin del 19me seculo videva le cader del generation spontane e le auge del theorie germinale del malattie, benque le mechanismo del hereditate remaneva un mystero.

In le prime parte del 20me seculo, le redescoperte del labor de Mendel in botanica per Carl Correns conduceva al rapide disveloppamento del genetica applicate al mus drosophila per Thomas Hunt Morgan e su studentes, e in le annos 1930 le combination del genetica de population e selection natural in le "synthese neo-darwinian". Nove disciplinnas se disveloppava rapidamente, specialmente post que Watson e Crick proponeva le structura del DNA. Post le establishmento del Dogma Central e le decipheramento del codice genetic, le biologia esseva largemente dividite inter le biologia organismal — le campos que tracta del organismos integre e groupamentos de organismos — e le campos relavate al biologia cellular e molecular. Verso le fin del 20me seculo, nove campos como genomica e proteomica revertiva iste tendencia, con biologos organismal usante technicas molecular, e biologos cellular e molecular investigante le interaction inter genes e ambiente, assi como le genetica de population natural de organismos.

## Tempores prehistoric

Le humanes le plus antico debeva haber e transmittite cognoscentia super plantas e animales pro augmentar lor probabilitates de survival. Iste poteva includer cognoscentia de anatomia human e animal e aspectos del comportamento animal (tal como patronos de migration). Tamen, le prime grande puncto de virage in le cognoscentia biologic veniva con le Revolution Neolitic circa 10,000 annos retro. Le humanes prime domesticava plantas pro agricultura, e postea animales de pecora pro accompagner le societates sedentari resultant.

## Radices le plus antique
Inter circa 3000 e 1200 ante Christo, le Egiptianos antique e Mesopotamianos faceva contributiones al astronomia, mathematicas, e medicina,[2][3] que postea entrareva e formava le philosophia natural grec del antiquitate classic, un periodo que influenteva profoundemente le disveloppamento de lo que deveniva cognoscite como biologica.[1]

### Egipto Antique
Plus de dose papyri medical ha essite preservate, le plus notabile es le Papyrus Edwin Smith (le plus vetule manual chirurgic existente) e le Papyrus Ebers (un manual de preparation e uso de materia medica pro varie malaties), ambes circa 1600 ante Christo.[2]

Egipto Antique es etiam cognoscite pro le disveloppamento del embalsamation, usate pro mummification, con le scopo de preservar restos human e retardar le decomposition.[1]

### Mesopotamia
Le Mesopotamianos pareva haber poco interesse in le mundo natural tal qual, preferente studiar como le deos habeva ordinate le universo. Le physiologia animal esseva studiate pro divination, includente specialmente le anatomia del hepate, considerate como un organo importante in le haruspicina. Le comportamento animal esseva tamben studiate pro scopo divinator. Le major parte del information super le trainamento e domesticamento de animales esseva probabilmente transmittite oralmente, ma un texto super le trainamento de caballos ha sobrevivite.[4]

Le antique Mesopotamianos non habeva distinction inter "scientia rational" e magia.[5][6][7] Quando un persona deveniva malade, le medicos prescriveva tanto formularios magic pro recitar como tratamientos medicinal.[5][6][7] Le plus vetule prescriptiones medical appare in Sumeriano durante le Tertia Dinastia de Ur (c. 2112 – c. 2004 ante Christo).[8] Le texto medical Babylonian le plus extensive, tamen, es le Manual Diagnostic scribite per le ummânū, o principal scolaro, Esagil-kin-apli de Borsippa,[9] durante le regno del rege Babyloniano Adad-apla-iddina (1069 – 1046 ante Christo).[10] In le culturas Semitico Oriental, le autoritate medicinal principal esseva un exorcista-curator cognoscite como āšipu.[5][6][7] Iste profession esseva transmittite de patre a filio e esseva tenite con grande respeto.[5] De uso minus frequent esseva le asu, un curator que curava sintomas physic con remedios compose de herbas, productos animales, e minerales, assi como potiones, enemas, e unguentos o emplastros. Iste medicos, que poteva esser masculinos o femininos, curava tamben vulnas, posava membros e faceva chirurgias simple. Le antique Mesopotamianos practicava tamben prophylaxis e prendeva medidas pro prevenir le diffusion del malatia.[4]

## Disveloppamentos separate in China e India

Observationes e theoreticas concernente le natura e le sanitate human, separate del traditiones occidental, emergeva independentemente in altere civilisationes como ille de China e le subcontinente Indiano.[1] In le China antique, conceptiones precedente pote esser trovate disperse in plure differentes disciplinas, includente le labor de herbologos, medicos, alchimistas e philosophos. Le tradition Taoista de alchimia chino, per exemplo, enfatizava le sanitate (cun le scopo ultimate del elixir de vita). Le systema de medicina classic chino generalmente revolveva intorno al theoretica del yin e yang, e le cinque fases.[1] Philosophos Taoista, tal como Zhuangzi in le 4to seculo ante Christo, exprimeva etiam ideas connectite al evolution, tal como negar le fixitate del species biologic e specular que species habeva disveloppate attributos differente in responsa a ambientes differente.[11]

Un del systemas de medicina le plus vetule organise es cognoscite ab India antique sub le forma de Ayurveda, que originateva circa 1500 ante Christo ab Atharvaveda (un del quatto libros le plus vetule de sapientia, scientia e cultura indiana).

Le tradition Ayurveda indiano antique disveloppava independentemente le concepto de tres humores, similante a illos del quatro humores del medicina grec antique, tamen le systema Ayurvedico includeva complicationes ulterior, tal como le corpore compose de cinque elementos e sept tecidos basic. Scriptores Ayurvedicos classificava etiam le seres vivente in quatte categorias basate super le methodo de nascentia (ab utero, ovos, calor & humiditate, e semines) e explicava in detalle le conception de un fetus. Illes faceva etiam grande progressos in le campo del chirurgia, sovente sin uso de dissection human o vivisection animal.[1] Un del treatatos Ayurvedicos le plus vetule esseva le Sushruta Samhita, attribuite a Sushruta in le 6to seculo ante Christo. Illo esseva etiam un materia medica vetule, describente 700 plantas medicinal, 64 preparationes ex fontes mineral, e 57 preparationes basate in fontes animal.[12]

## Antiquitate classic

Le philosophos pre-socraticos poneva multe questiones super le vita, ma produceva paucissimo cognoscentia systematicamente specific al interesse biologic—tamen le tentativas del atomistas pro explicar le vita in terminos purmente physic reappeariva periodicamente durante le historia de biologia. Tamen, le theoreticas medical de Hippocrates e su sequaces, specialmente le humorismo, habeva un effecto durabile.[1]

Le philosopho Aristotile esseva le scholaro le plus influente del mundo vivente in le antiquitate classic.[13] Ben que su labor initial in philosophia natural esseva speculative, le scribas biologic posterior de Aristotile esseva plus empiric, focalisate super le causation biologic e le diversitate del vita. Ille faceva innumerabile observationes del natura, specialmente le habitus e attributos de plantas e animales in le mundo attornante, que ille dedicava multo attention a categorisar. In total, Aristotile classificava 540 species animal e dissectava al minus 50. Ille credeva que le scopo intellectual, le causas formal, guidava tote le processos natural.[14]

Le successore de Aristotile al Lyceo, Teofrasto, scribeva un serie de libros super botanica, Historia Plantarum, que sobrevivet como le contribution plus importante del antiquitate al botanica, mesmo durante le Medioevo. Multes nomines de Teofrasto ancora existe in le tempore moderne, tal como karpós pro fructo, e perikárpion pro vasculo de semina. Dioscorides scribeva un pharmacopoeia pionier e encyclopedic, De materia medica, incorporante descriptiones de circa 600 plantas e lor usos in medicina. Plinio le Senior, in su Historia Natural, assemblava un relato similmente encyclopedic de cosas in natura, includente relato de multe plantas e animales.[15] Aristotile, e quasi tote le scholares occidental post ille usque al 18me seculo, credeva que creaturas esseva ordinate in un scala gradate de perfection que ascendiva ab plantas usque a humanos: le scala naturae o Granda Catena del Essente.[16]

Alcunos scholares durante le periodo ellenistic sub le Ptolemeos—specialmente Herophilus de Chalcedon e Erasistratus de Chios—modificava le labor physiologic de Aristotile, efectuante etiam dissectiones e vivisectiones.[17] Claudio Galeno deveniva le autoritate le plus importante in medicina e anatomia. Ben que alcunos atomistas antique, tal como Lucrezio, challengeava le perspectiva teleologic aristotelian que tote le aspectos del vita esseva le resultato de designo o scopo, le teleologia (e post le auge del christianismo, le theologia natural) remaneva central al pensamento biologic praticamente usque al 18me e 19me seculos. Ernst W. Mayr argumentava que "Nihil de ver realmente importante succedeva in biologia post Lucrezio e Galeno usque al Renaissance."[18] Le ideas del traditiones grec de historia natural e medicina sobrevivet, ma illes esseva generalmente acceptate sin question in Europa medieval.[19]

## Medievo

Le declino del Imperio Roman conduceva al disparation o destruction de multe cognoscentia, tamen medicos incorporava ancora multe aspectos del tradition grec in lor instruction e practica. In Byzantio e le mundo islamic, multe obras grec era traducte in arabe e multe obras de Aristotile esseva preservate.

Durante le Alto Medievo, alcun scholar europee, tal como Hildegard de Bingen, Alberto Magno e Frederico II, scribeva super historia natural. Le ascension de universitates europee, ben importante pro le disveloppamento del physica e philosophia, habeva poc impacte super le studio biologic.

## Renascentia
Le Renascentia Europee portava un interesse expandite tanto in historia natural empiric e in physiologia. In 1543, Andreas Vesalius inaugurava le epoca moderne del medicina occidental con su treatate seminal De humani corporis fabrica, basate in dissection de cadaveres. Vesalius esseva le prime in un serie de anatomistas que gradualmente substituiva le scholasticismo con empirismo in physiologia e medicina, basate se super experientia directe in loco de autoritate e rationamento abstracte. Per le herbolaria, medicina esseva etiam indirectemente le fonte de un renovate empirismo in le studio del plantas. Otto Brunfels, Hieronymus Bock e Leonhart Fuchs scribeva extensive super plantas selvatic, le initio de un approccio natural a le plena varietate del vita vegetal. Le bestiarios — un genere que combina cognoscentia natural e figurative del animales — deveniva etiam plus sophisticate, specialmente con le obras de William Turner, Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad Gessner, e Ulisse Aldrovandi.

Artistas tal como Albrecht Dürer e Leonardo da Vinci, sovente laborante con naturalistas, esseva interessate anque in le corpore del animales e humanes, studiando physiologia in detalio e contribuente al crescentia del cognoscentia anatomic. Le traditiones del alchimie e magia natural, specialmente in le obras de Paracelsus, revendicava cognoscentia del mundo vivente. Le alchimistas subjectava materia organic a analysos chimic e experimentava liberalmente con farmacologia biologic e mineral. Isto esseva parte de un transito plus grande in le visiones del mundo (le ascension del philosophia mechanica) que continuava in le 17me seculo, durante le qual le metaphor traditional de natura como organismo esseva substituite per le metaphor de natura como machina.

## Illuminismo
Le systematization, nomination e classification dominateva le historia natural durante grande parte del 17me e 18me seculos. Carl Linnaeus publicava un taxonomy basic pro le mundo natural in 1735 (variationes del quales es usate ancora), e in le 1750s introduceva nomines scientific pro tote su species. Dum Linnaeus concepeva species como partes immutabile de un hierarchia designate, le alter grande naturalista del 18me seculo, Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, tractava species como categorias artificial e formas vivente como maleabile — mesmo suggerente le possibilitate de descendente commun. Ben que ille esseva oppose al evolution, Buffon es un figura clave in le historia del pensamento evolutionari; su obras influentava le teorias evolutionari tanto de Lamarck como de Darwin.

Le discoverta e description de nove species e le collection de specimen deveniva un passion pro scientistas et investitores lucrative; multe naturalistas viagiava per le planeta in ricerca de cognoscentia scientific e aventure.

Extendente le obras de Vesalius in experimentos super corpore vivente (tanto human como animales), William Harvey e alter philosophos natural investigava le rolos del sanguine, venas e arterias. De motu cordis de Harvey in 1628 esseva le initio del fin del teoria galenica, e junte al studios de metabolismo de Santorio Santorio, serviva como modello influente de approches quantitative al physiologia.

In le prime 17me seculo, le micro-mundo del biologic esseva juste a aperir se. Alcun fabricatores de lentas e philosophos natural creava microscopes rudimentari desde le fin del 16me seculo, e Robert Hooke publicava Micrographia basate in observationes con su proprio microscope compound in 1665. Ma non esseva usque al dramaticos melioramentos in le fabricamento de lentas per Antonie van Leeuwenhoek in le 1670s — finalmente producente magnification usque a 200 vices con un sol lensa — que le studiosos discoperiva spermatozoa, bacterias, infusoria e le grande straneza e diversitate del vita microscopic. Investigationes similari per Jan Swammerdam conduceva a un nove interesse in entomologia e construiva le technicas basic de dissection microscopic e tinctura.

Durante que le mundo microscopic se expandiva, le mundo macroscopic se reduceva. Botanistas tal como John Ray laborava a incorporar le inundation de nove organismos discoperite e transportate ab omni parte del globo in un taxonomy coherente, e in un theologia coherente (theologia natural). Debate super un alter inundation, le Noachian, catalysava le disveloppamento del paleontologia; in 1669 Nicholas Steno publicava un ensayo super como le restos de organismos vivente poteva esser capturate in stratos de sediment e mineralisate pro producer fossiles. Ben que le ideas de Steno super fossilisation esseva ben cognoscite e multo debattite inter philosophos natural, un origine organic pro tote le fossiles non esseva acceptate per tote naturalistas usque al fin del 18me seculo pro causa del debate philosophic e theologic super question tal como le etate del terra e extinction.

## 19me seculo: le apparente de disciplinas biologic
Usque al 19me seculo, le ambito del biologic esseva largemente dividite inter medicina, que investigava questiones de forma e function (i.e., physiologia), e historia natural, que se occupava del diversitate del vita e interactiones inter differentes formas de vita e inter vita e non-vita. Per 1900, multe de iste dominios se sovrapponeva, mentre historia natural (e su contraparte philosophia natural) habeva largemente cedit a disciplinas scientific plus specialisate — cytologia, bacteriologia, morphologia, embryologia, geographia e geologia.

Durante su viages, Alexander von Humboldt mappava le distribution de plantas per paisages e registrava un varietate de conditiones physic tal como pression e temperatura.

### Uso del termino ''biologia''
Le termino biologia in su senso moderne pare haber essite introducite independentemente per Thomas Beddoes (1799), Karl Friedrich Burdach (1800), Gottfried Reinhold Treviranus (1802) e Jean-Baptiste Lamarck (1802). Le parola mesmo appare in le titulo del Volume 3 del Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae de Michael Christoph Hanow (1766). Le termino biologia deriva del grec βίος (bios) ‘vita’ e λογία (logia) ‘ramo de studio’.

Ante biologia, il habeva plure terminos pro le studio de animales e plantas. Historia natural referiva al aspectos descriptive del biologic, etiam includente mineralogia e altere campos non-biologic; ab le Medioevo usque al Renaissance, le structura unificator de historia natural esseva le scala naturae o Grande Catena del Essere. Philosophia natural e theologia natural comprendeva le base conceptual e metaphysic del vita vegetal e animal, tractante le problemas de proque organismos existe e comporta se como face, tamen iste subiectos includeva etiam lo que ora es geologia, physica, chimia e astronomia. Physiologia e farmacologia (botanic) esseva le province del medicina. Botanica, Zoologia e (in caso de fossiles) Geologia substituiva historia natural e philosophia natural in le 18me e 19me seculos ante que biologia deveniva largemente adoptate. Usque a hodie, botanica e zoologia es largemente usate, mesmo si illes ha essite accompaniate per altere sub-disciplinas del biologic.

### Historia natural e philosophia natural
Le vaste viages de naturalistas durante le primo-medi del 19me seculo resultava in un riche collection de nove informationes super le diversitate e distribution del organismos vivente. Particularmente importante esseva le obra de Alexander von Humboldt, que analysava le relation inter organismos e lor ambiente (i.e., le dominio de historia natural) usante approches quantitative de philosophia natural (physica e chimia). Le opera de Humboldt poneva le fundamento de biogeographia e inspirava plure generationes de scientistas.

#### Geologia e paleontologia
Le disciplina emergente de geologia anque approchava historia natural e philosophia natural; le establishmento del columna stratigraphic ligava le distribution spatial de organismos a lor distribution temporal, un precursor importante al conceptos de evolution. Georges Cuvier e altere faceva grande progresso in anatomia comparative e paleontologia in le fin del 1790s e principio del 19me seculo. Per un serie de lectiones e articulos que faceva comparationes detaliate inter mammiferos vivente e restos fossile, Cuvier poteva establir que le fossiles esseva restos de species extincte — e non restos de species ancora vivente in altere partes del mundo, como habeva essite largemente crede. Fossiles discoperite e describe per Gideon Mantell, William Buckland, Mary Anning e Richard Owen, inter alteres, adjutava establir que il habeva un ‘epoca del reptiles’ que precedeva mesmo le mammiferos preistoric. Iste discovertas capturava le imagination public e focalisava attention al historia del vita super terra. Le majoritate de iste geologistas defendiva catastrophismo, ma Principles of Geology (1830) de Charles Lyell popularisava le uniformitarianismo de Hutton, un theorie que explicava le passado e presente geologic in terminos equal.

#### Evolution e biogeographia
Le teoria evolutionari plus significative ante Darwin esseva quella de Jean-Baptiste Lamarck; basate in le inheritance de characteristicas acquirite (un mechanismo de inheritance largemente acceptate usque al 20me seculo), illu describeva un catena de disveloppamento que se extendiva del microbe le plus bas a le humanes. Le naturalista britannic Charles Darwin, combinante le approccio biogeographic de Humboldt, le geologia uniformitarie de Lyell, le scribimentos de Thomas Malthus super le croissance populationari, e su proprie experientia morphological, creava un teoria evolutionari plus successful basate in selection natural; evidencias similari conduceva Alfred Russel Wallace a alcanzar independentemente le mesme conclusion.

Le publication in 1859 del teoria de Darwin in On the Origin of Species by Means of Natural Selection es sovente considerate le evento central in le historia del biologic moderne. Le credibilitate de Darwin como naturalista, le tono sobrio del opera, e super toto le grande fortia e quantitate del evidencias presentate, permitteva que Origin succedesse ubi altere obras evolutionari precedente, tal como le anonyme Vestiges of Creation, habeva fallite. Le major parte del scientistas esseva convinte del evolution e descendente commun ante le fin del 19me seculo. Tamen, le selection natural non esseva acceptate como le mechanismo primari del evolution usque ben intra le 20me seculo, proque le major parte del teorias contemporanee del hereditate pareva incompatibile con le inheritance de variation aleatori.

Wallace, sequente le obras precedente de de Candolle, Humboldt e Darwin, faceva major contributiones a zoogeographia. Pro su interesse in le hypothese de transmutation, ille dava particular attention al distribution geographic de species proxime relate durante su studio in Sud America e in le Archipelago Malay. Durante su tempore in le archipelago ille identificava le linea de Wallace, que divide le fauna del archipelago inter un zona asiatic e un zona de Nova Guinea/Australia. Su question principal, proque le fauna de insulas con clima tanto similari esseva tamen tanto different, poteva solmente esser responde considerante lor origine. In 1876 ille scribeva The Geographical Distribution of Animals, que deveniva le texto de referentia per plus de un seculo, e un sequel, Island Life in 1880, que se concentra super biogeographia insular. Ille extendeva le systema de sex zonas disveloppate per Philip Sclater pro describer le distribution geographic del aves a animales de tote le sorte. Su methodo de tabular datos super grupos animal in zonas geographic destacava le discontinuidades; e su appreciation del evolution le permitteva presentar explicationes rationabile que non habeva essite facite ante.

Le studio scientific de hereditate cresceva rapidemente in le secundo del Origin del Species de Darwin, con le travalio de Francis Galton e le biometricos. Le origine del genetica generalmente es attribuite al obra de 1866 del monacho Gregor Mendel, que postea esserea creditate pro le leges de hereditate. Tamen, su obra non esseva recognoscite como significant usque a 35 annos postea. Durante iste periodo, un varietate de theories de hereditate (basate sur pangenesis, orthogenesis, o altere mechanismos) esseva debattite e investigate con vigor. Embriologia e ecologia deveniva etiam campos biologic central, specialmente quando relate a evolution e popularisate per le obra de Ernst Haeckel. Le major parte del travalio del 19me seculo super hereditate, tamen, non pertineva al historia natural, ma al physiologia experimental.

### Physiologia
Durante le curso del 19me seculo, le ambito de physiologia se expandeva grandemente, ab un campo principalemente orientate a medicina a un investigation largemente extendite del processos physic e chimic del vita — includente plantas, animales, e mesmo microorganismos in addition al homine. Le metaphor de seres vivente como machinas deveniva dominante in le pensamento biologic (e social).[50]

Vasarias de laboratorio innovative e methodos experimental disveloppate per Louis Pasteur e altere biologos contribuiva al joventute del campo de bacteriologia in le fin del 19me seculo.

Statua de Robert Koch in Berlin. Koch proveva directemente le demonstration del theorie del germen de morbos, creante assi le base scientific de sanitate public, salvante milliones de vitas.[51][52] Pro su travalio de vita, Koch es considerate un del fundatores del medicina moderne.[53][54]

#### Theoria cellular, embriologia e theorie del germen
Le progressos in microscopía habeva un profundo impacte super le pensamento biologic. In le initio del 19me seculo, un numero de biologos punctava le importantia central del cellula. In 1838 e 1839, Schleiden e Schwann comenciava a promover le ideas que (1) le unitate basic del organismos es le cellula, e (2) que cellulas individual tiene tote le characteristicas del vita, tamen illes opposeva le idea que (3) tote cellulas veni del division de altere cellulas. Mercie al travalio de Robert Remak e Rudolf Virchow, tamen, verso le annos 1860 le major parte del biologos acceptava tote tres tenentes del que deveniva cognoscite como le theoria cellular.[55]

Le theoria cellular conduceva biologos a reimaginar organismos individual como assemblages interdependent de cellulas individual. Scientistas in le campo emergente del citologia, armate con microscopios sempre plus potente e nove methodos de coloration, tosto trovava que mesmo cellulas singule esseva multo plus complexe que le camaras homogeneous plen de liquido describe per microscopistas precedente. Robert Brown describeva le nucleu in 1831, e verso le fin del 19me seculo, citologistas identificava multe del componentias clave del cellula: chromosome, centrosomas, mitochondrias, chloroplastos, e altere structuras visibile per coloration. Inter 1874 e 1884, Walther Flemming describeva le stades discrete del mitose, monstrante que illes non esseva artefactos del coloration ma occurreva in cellulas vivente, e plus, que le chromosomes duplicava in numero justo ante que le cellula se dividiva e un cellula filia esseva produse. Multo del recerca super le reproduction cellular se congregava in le theoria del hereditate de August Weismann: ille identificava le nucleu (in particular le chromosomes) como le material hereditari, proponeva le distinction inter cellulas somatic e cellulas germinativ (argumentante que le numero de chromosomes debe esser reducite a la mesura pro cellulas germinativ, un precursor del concepto de meiosi), e adoptava le theoria de pangenes de Hugo de Vries. Le weismannismo esseva extrememente influente, specialmente in le nove campo del embriologia experimental.[56]

Verso le medio del annos 1850, le theorie del miasma de morbos esseva largemente supersedite per le theorie del germen de morbos, creando un interesse extensive pro microorganismos e lor interactiones con altere formas de vita. Verso le annos 1880, bacteriologia deveniva un disciplina coherente, specialmente per le travalio de Robert Koch, que introduceva methodos pro cultivar culturas pur in gelos de agar que contineva nutrimentos specific in discos de Petri. Le idea longe tenite que organismos vivente poteva facilemente originar se ab materia non vivente (generation spontane) esseva assaltate in un serie de experimentos realisate per Louis Pasteur, durante que debates super vitalismo versus mechanismo (un question perenne desde le tempore de Aristotele e le atomistas grec) continuava con vigor.[57]

#### Ascension del chimia organic e physiologia experimental
In chimia, un question central esseva le distinction inter substancias organica e inorganica, specialmente in le contexto de transformationes organica tal como fermentation e putrefaction. Ab Aristotele, iste procesos habeva essite considerate essentialmente biologic (vital). Tamen, Friedrich Wöhler, Justus Liebig e altere pioneiros del campo nascente del chimia organic — construente super le travalio de Lavoisier — monstra que le mundo organic poteva sovente esser analysate per methodos physic e chimic. In 1828, Wöhler demonstrava que le substantia organica urea poteva esser create per vias chimic que non involve vita, providente un potente desafio al vitalismo. Extractos cellular ("fermentos") que poteva effecter transformationes chimic esseva discoperte, comenciando con le diastase in 1833. Verso le fin del 19me seculo, le concepto de enzimas esseva ben stabilite, tamen le equaciones del kinetica chimic non esserea applicate a reactiones enzymatic usque al initio del 20me seculo.[58]

Physiologos tal como Claude Bernard explorava (per vivisection e altere methodos experimental) le functiones chimic e physic del corpos vivente a un grado sin precedentes, ponente le fundamento pro endocrinologia (un campo que se developpava rapide post le discovertura del prime hormone, secretina, in 1902), biomechanica, e le studio de nutrition e digestion. Le importantia e diversitate del methodos de physiologia experimental, tanto in medicina como in biologic, cresceva dramaticamente durante le secunde metade del 19me seculo. Le controlo e manipulation del processos vital deveniva un preoccupation central, e le experimento esseva collocate al centro del education biologic.[59]

## Scientias biologic del seculo 20
Al initio del vintieme seculo, le recerca biologic esseva majormente un endeavor professional. La major parte del travalio esseva ancora facite in le modo de historia natural, que enfatizava analysas morphologic e phylogenetic plus que explanationes causal basate in experimento. Tamen, physiologos e embryologos experimental anti-vitalistas, specialmente in Europa, deveniva sempre plus influente. Le enorme successo del approches experimental al disveloppamento, hereditate, e metabolism in le annos 1900 e 1910 demonstrava le potentia del experimento in biologia. Durante le decadas sequente, le travalio experimental substituiva le historia natural como le modo dominante de recerca.[60]

### Ecologia e scientia del ambiente
In le prime annos del vintieme seculo, naturalistas se trovava sub crescente pressura pro adjunger rigor e preferibilemente experimento a lor methodos, como le disciplinas biologic basate in laboratorios novemente prominente faceva. Ecologia emergiva como un combination de biogeographia con le concepto de ciclo biogeochimic, initiate per chimicos; biologos de campo developpava methodos quantitative tal como le quadrato e adaptava instrumentos de laboratorio e camaras pro uso in campo pro distinguer lor travalio del historia natural traditional. Zoologos e botanicos faceva lo que illes poteva pro mitigar le imprevisibilitate del mundo vivente, faciente experimentos in laboratorio e studiante ambientes natural semi-controllate tal como jardines; nove institutiones como le Station Carnegie pro Evolution Experimental e le Laboratorio Biologic Marine provideva ambientes plus controllate pro studiar organismos durante lor ciclos de vita complete.[61]

Le concepto de succession ecologic, initiate in le annos 1900 e 1910 per Henry Chandler Cowles e Frederic Clements, esseva importante in le ecologia vegetal initiante.[62] Le equaciones predator-prey de Alfred Lotka, le studios de biogeographia e structura biogeochimic de lagos e rios (limnologia) per G. Evelyn Hutchinson, e le studios de catenas alimentari animal per Charles Elton esseva pioneiros inter le succession de methodos quantitative que colonisava le specialitates ecologic in disveloppamento. Ecologia deveniva un disciplina independente in le annos 1940 e 1950 post que Eugene P. Odum sintetisava multe del conceptos de ecologia del ecosystema, ponente le relationes inter grupos de organismos (specialmente relationes de materia e energia) al centro del campo.[63]

In le annos 1960, durante que theoristas evolutionari explorava le possibilitate de unidades multiple de selection, ecologos se dirigeva a approches evolutionari. In ecologia de population, le debate super selection de grupo esseva breve ma vigorose; a 1970, le major parte del biologos concordava que le selection natural era rarmente effective super le nivello del organismos individual. Tamen, le evolution del ecosystemas deveniva un foco de recerca durabile. Ecologia se expandeva rapidemente con le ascension del movimento ambiental; le Programma International Biologic tenta applicar le methodos del grande scientia (que esseva tanto successo in le scientias physic) al ecologia del ecosystema e question ambiental urgente, durante que effortios independent plus parve tal como biogeographia de insulas e le Foresta Experimental Hubbard Brook adjutava a redefinir le ambito de un disciplina sempre plus divers.[64]

### Genetica classic, le synthetica moderne, e le theorie evolutionari
Le anno 1900 marcava le assa re-discovery del labor de Mendel per Carl Correns, qui arrivava al leges de Mendel (que in realitate non esseva presente in le labor de Mendel).[65] Poco postea, cytologos (biologos de cellulas) proponeva que le chromosomas esseva le materia hereditari. Isto esseva adoptate per Carl Correns e alteres inter 1910 e 1915 como le "theorie Mendeliano-chromosomale" del hereditate. Thomas Hunt Morgan e le "Drosophilistas" in su laboratorio de muscas applicava isto a un nove organismo modelo.[66] Illes hypothesava le crossing over pro explicar le ligamine e construiva mapas genetic del musca del fruite Drosophila melanogaster, que deveniva un organismo modelo largemente usate.[67]

Hugo de Vries cercava ligar le nove genetica con le evolution; basate sur su labor con hereditate e hybridation, ille proponeva un theorie de mutationismo, que esseva largemente acceptate in le prime vintieme seculo. Lamarckismo, o le theorie del hereditate de characteristicas acquirite, habeva etiam multe adherentes. Darwinismo esseva considerate incompatible con le characteristicas continuamente variabile studiate per le biometricianos, que pareva solmente parzialmente hereditari. In le annos 1920 e 1930 — sequente le acceptation del theorie Mendeliano-chromosomale — le apparition del disciplina del genetica de population, con le labor de R.A. Fisher, J.B.S. Haldane e Sewall Wright, unificava le idea de evolution per selection natural con le genetica Mendeliano, producente le synthetica moderne. Le hereditate de characteristicas acquirite esseva reprobate, durante que le mutationismo cedeva loco como le theories genetic deveniva mature.[68]

In le secunde metade del seculo, le ideas del genetica de population comenzava ad esser applicate in le nove disciplina del genetica del comportamento, sociobiologia, e, specialmente in humanos, psychologie evolutionari. In le annos 1960 W.D. Hamilton e alteres developpava approches de teoria de jocos pro explicar altruismo ab un perspectiva evolutionari per meio del selection de parentela. Le possibile origine de organismos plus altate per endosymbiosis, e approches contrastante al evolution molecular in le vision centrata sur le gene (que considerava le selection como le causa predominant del evolution) e le theorie neutral (que poneva le derivate genetic como un factor clave) generava debattas perpetual super le balance juste inter adaptationismo e contingentia in le theorie evolutionari.[69]

In le annos 1970 Stephen Jay Gould e Niles Eldredge proponeva le theorie del equilibrium punctuate que sostiene que le stasis es le characteristica plus prominente del registro fossil, e que la major parte del cambios evolutionari occurre rapide durante periodos relativemente breve de tempore.[70] In 1980 Luis Alvarez e Walter Alvarez proponeva le hypothese que un evento de impacto esseva responsable pro le extinction del Cretaceo–Paleogene.[71] Tamben in le prime annos 1980, analysos statistic del registro fossil de organismos marine publicate per Jack Sepkoski e David M. Raup conduceva a un melior appreciation del importantia del eventos de extinction massive al historia del vita in terra.[72]

### Biochimica, microbiologia, e biologia molecular
A fin del 19eme seculo, tote le vias major de metabolismo de medicamentos esseva discoperite, insimul con le esquemas del metabolismo de proteinas e acids gras e le synthese de urea.[73] In le prime decadas del 20eme seculo, le componentes minore del nutricion human in le alimentos, le vitaminas, commenceva a esser isolate e synthesize. Technicas meliorate de laboratorio, como chromatographia e electrophoresis, conduceva a rapide progressos in chimica physiologic, que — como biochimica — commenceva a acquérir independentia ab su origines medical. In le annos 1920 e 1930, biochimicos — conducite per Hans Krebs e Carl e Gerty Cori — comenciava a definir multe del vias central del metabolismo del vita: le ciclo del acid citric, glycogenese e glycolyse, e le synthese de steroides e porfirinas. Inter le annos 1930 e 1950, Fritz Lipmann e alteres stabiliava le rolle del ATP como portator universal de energia in le cellula, e del mitochondrias como le centrale electric del cellula. Tal labor tradicionalmente biochimic continuava a esser multo activemente perseguite durante tote le 20eme seculo e in le 21eme.[74]

#### Origines del biologia molecular
Sequente le ascension del genetica classic, multe biologos — incluso un nove unda de scientistas physic in biologia — investigava le question del gene e su natura physic. Warren Weaver — capite del division de scientia del Rockefeller Foundation — concedeva subsidios pro promover recerca que applicava le methodos del physica e chimica a problemas basic biologic, inventante le termino biologia molecular pro iste approccio in 1938; multe del avances biologic importante del annos 1930 e 1940 esseva finanziate per le Rockefeller Foundation.[75]

Simile al biochimica, le disciplinas sovrapposte de bacteriologia e virologia (postea unite como microbiologia), situate inter scientia e medicina, se developpava rapidemente in le prime decadas del 20eme seculo. Le isolation de bacteriophage per Félix d'Herelle durante le prime guerre mundial comenciava un longe serie de recerca focalisate super virus phage e le bacterias que illes infecta.[76]

Le disveloppamento de organismos standard e geneticamente uniformes que poteva producir resultatos experimental repetibile esseva essential pro le disveloppamento del genetica molecular. Post le prime labor con Drosophila e mais, le adoption de systemas de modelo plus simple como le fungo Neurospora crassa rendeva possibile connecter le genetica al biochimica, le plus importantemente con le hypothese un gene-un enzyme de Beadle e Tatum in 1941. Experimentos genetic in systemas ancora plus simple, como le virus del mosaico del tabacco e bacteriophages, auxiliato per le nove technicas de microscopic electronico e ultracentrifugation, obligeva le scientistas a reevalutar le significato literale del vita; hereditate viral e reproduction de structuras nucleoprotein cellular extra le nucleos ("plasmagenes") complicava le theorie Mendeliano-chromosomal acceptate.[77]

Le "dogma central del biologia molecular" (originalmente un "dogma" solmente in joco) esseva propostate per Francis Crick in 1958.[78] Iste es le reconstruction de Crick de como ille concepiva le dogma central a illo tempore. Le lineas solide representa (como pareva in 1958) modos cognoscite de transference de information, e le lineas discontinue representa modos postulate.
Oswald Avery monstrava in 1943 que le DNA esseva probabilmente le material genetic del chromosome, non su proteinas; le question esseva decidite definitivemente con le experimento Hershey–Chase de 1952 — un del multe contributos del grupo de phage centrato circa le physicista devenite biologo Max Delbrück. In 1953 James Watson e Francis Crick, basate sur le labor de Maurice Wilkins e Rosalind Franklin, suggeriva que le structura del DNA esseva un doppie helico. In lor celebre articulo "Molecular Structure of Nucleic Acids", Watson e Crick notava demuremente: "Nos non ha lassate escapar que le accoppiamento specific que nos ha postulate suggeri immediatemente un possibile mechanismo de copiation pro le material genetic."[79] Post le experimento Meselson–Stahl de 1958 que confirmava le replication semiconservative del DNA, era clare pro le major parte del biologos que le sequencia del acid nucleic debeva determinar de algun maniera le sequencia del amino acids in proteinas; le physicista George Gamow proponeva que un codice genetic fixe connecteva proteinas e DNA. Inter 1953 e 1961, pauc sequencias biologic esseva cognoscite — sia de DNA sia de proteina — ma un abundantia de systemas de codice propose, situation ancora plus complicate per le cognoscentia expandite del rolle intermediate del RNA. In 1961, esseva demonstrate que quando un gene codifica un proteina, tres bases sequencial del DNA del gene specifica cata amino acid successive del proteina.[80] Assi, le codice genetic es un codice de triplette, ubi cata triplette (nominate codon) specifica un amino acid particular. Plus, esseva monstrate que le codones non se sovrappone in le sequencia del DNA que codifica un proteina, e que cata sequencia es legite ab un puncto de initio fixe. Pro realmente decipherar le codice, il requireva un serie extensive de experimentos in biochimica e genetica bacterian, inter 1961 e 1966 — le plus importante labor de Nirenberg e Khorana.[81] Durante 1962-1964, multe mutantes letale conditional de un virus bacterian esseva isolate.[82] Iste mutantes esseva usate in differente laboratorios pro avanzar le comprension fundamental del functiones e interactiones del proteinas implicate in le machineria del replication del DNA, reparo del DNA, recombination del DNA, e in le assemblage de structuras molecular.

#### Expansion del biologia molecular
In addition al Division de Biologia a Caltech, le Laboratorio de Biologia Molecular (e su precursoras) a Cambridge, e un pauc de altere institutiones, le Instituto Pasteur deveniva un centro major de recerca in biologia molecular in le fin del annos 1950.[83] Le scientistas a Cambridge, conducite per Max Perutz e John Kendrew, se concentrava super le campo rapidemente developpante de biologia structural, combinante crystallographia de rayos X con modelation molecular e le nove possibilitates computative del calculo digital (beneficiate tanto directe como indirecte del financiamento militar de scientia). Un numero de biochimicos conducite per Frederick Sanger plus tarde se univa al laboratorio Cambridge, unificando le studio del structura e function del macromoleculas.[84] Al Instituto Pasteur, François Jacob e Jacques Monod sequiva le experimento PaJaMo de 1959 con un serie de publicationes concernente le operon lac que stabiliva le concepto de regulation de gene e identificava lo que deveniva cognoscite como RNA messager.[85] A medio del annos 1960, le nucleu intellectual del biologia molecular — un modello pro le base molecular del metabolismo e reproduction — esseva in grande parte complete.[86]

Le periodo del fin del annos 1950 a le initio del annos 1970 esseva un periodo de intensa recerca e expansion institutional pro le biologia molecular, que solmente recentemente habeva devenite un disciplina cata coherente. In lo que le biologo organismic E. O. Wilson appella "Le Gueras Molecular", le methodos e practicantes del biologia molecular se diffundeva rapidemente, sovente dominante departamentos e etiam disciplinas integre.[87] Le molecularisation esseva particularmente importante in genetica, immunologia, embriologia e neurobiologia, durante que le idea que le vita es controlate per un "programma genetic" — un metaphor introducite per Jacob e Monod ex le campos emergente de cybernetica e scientia del computatores — deveniva un perspectiva influente in tote le biologica.[88] Immunologia in particular se connecteva con biologia molecular, con innovation fluxante in ambe direction: le theorie del selection clonale, developpate per Niels Jerne e Frank Macfarlane Burnet a medio del annos 1950, adjutava a illuminar le mechanismos general del synthese de proteinas.[89]

Le resistentia al crescente influentia del biologia molecular esseva specialmente evidente in biologia evolutionari. Le sequenciamento de proteinas habeva grande potential pro le studio quantitative del evolution (per le hypothese del horologio molecular), ma biologos evolutionari prominente questionava le relevantie del biologia molecular pro responder le grande questiones del causation evolutionari. Departamentos e disciplinas se fracturava como biologos organismic affermava lor importantia e independentia: Theodosius Dobzhansky faceva le statement celebre que "niente in biologia ha senso excepto in le lumine del evolution" como responsa al desafio molecular. Le question deveniva ancora plus critical post 1968; le theorie neutral del evolution molecular de Motoo Kimura suggeriva que le selection natural non esseva le causa ubique del evolution, al minus al nivello molecular, e que le evolution molecular poteva esser un processo fundamentalmente differente del evolution morphological. (Resolver iste "paradoxo molecular/morphologic" ha essite un foco central del recerca in evolution molecular desde le annos 1960.)[90]

### Biotechnologia, ingegneria genetic e genomica
Biotechnologia in senso general ha essite un parte importante del biologica ab le fin del 19me seculo. Con le industrialisation del fabrication de cervisia e agricultura, chimicos e biologos deveniva conscie del grande potential del processos biologic controlate per humanes. In particular, le fermentation proveva esser un grande beneficio pro le industrias chimic. Per le initio del annos 1970, un vasta varietate de biotechnologias esseva in disveloppamento, desde medicamentos como penicillina e steroids a alimentos como Chlorella e proteina unicellular, e etiam gasohol — assi como un vasta varietate de culturas agricole hybridas a alto rendimento e technologias agricole, le base pro le Revolution Verde.[91]

#### DNA recombinant
Biotechnologia in le senso moderne de ingegneria genetic comenciava in le annos 1970, con le invention de technicas de DNA recombinant.[92] Enzimas de restriction esseva discoperte e characterisate a fine del annos 1960, sequente le isolation, duplicate e synthesis de genes viral. Comenciando con le laboratorio de Paul Berg in 1972 (auxiliate per EcoRI del laboratorio de Herbert Boyer, basate super labor con ligase del laboratorio de Arthur Kornberg), biologos molecular assembleva iste partes pro producir le prime organismos transgenetic. Poco postea, altere persone comenciava usar vectores plasmid e adder genes pro resistantia a antibioticos, augmentante grandemente le extension del technicas recombinant.[93]

Preoccupate del potentiales peligros (particularmente le possibilitate de un bacteria prolific con un gene viral causante de cancer), le communitate scientific e multe scientificos externe reagiva a iste progressos con entusiasmo e precaucion. Biologos molecular prominente conducite per Berg suggeriva un moratoria temporari super le recerca de DNA recombinant usque a quando le peligros poteva esser evaluate e politicas create. Iste moratoria esseva largemente respectate, usque al conferentia de Asilomar in 1975, ubi le participantes faceva recommendationes politice e concludeva que le technologia poteva esser usate in maniera secur.[94]

Post Asilomar, nove technicas e applicationes de ingegneria genetic se developpava rapidemente. Le methodos de sequencing de DNA meliorava multo (pioneerate per Frederick Sanger e Walter Gilbert), assi como le synthesis de oligonucleotidos e le technicas de transfection.[95] Le recercatores apprendeva a controlar le expression de transgenes, e presto comenciava un cursa — in contextos academic e industrial — pro crear organismos capabile de producer genes human pro le production de hormonas human. Tamen, isto esseva un tarea plus difficile que le biologos molecular anticipava; le disveloppamentos inter 1977 e 1980 monstra que, pro causa del phenomena de genes dispartite e splicing, organismos plus alte habeva un systema multo plus complexe de expression genetic que le modelos bacterian del studio precedente.[96] Le prime cursa, pro synthesar insulin human, esseva vicite per Genentech. Iste marcava le initio del auge de biotechnologia (e con illo, le epoca del patents genetic), con un nivello sin precedentes de interaction inter biologica, industria, e lege.[97]

#### Systematica molecular e genomica
Per le annos 1980, le sequenciamento de proteinas ja habeva transformate le methodos de classification scientific de organismos (specialmente cladistica), ma biologos presto comenciava usar sequencias de RNA e DNA como characteres; isto expandeva le importantia del evolution molecular in le biologica evolutionari, porque le resultatos del systematica molecular poteva esser comparate con arbores evolutionari traditional basate sur le morphologia. Sequente le ideas pioneer de Lynn Margulis super le theorie endosymbiotica, que postula que alcun organellas del cellulas eukaryotic originateva ab organismos prokaryotic libere vivente per relationes symbiotic, mesmo le division general del arbo de vita esseva revisitate. In le annos 1990, le cinque dominios (Plantas, Animales, Fungi, Protistas, e Moneras) deveniva tres (le Archaea, le Bacteria, e le Eukarya) basate super le labor pionier de systematica molecular de Carl Woese con sequencing del 16S rRNA.[98]

Le disveloppamento e popularisation del reaction in catena de polymerase (PCR) a medio del annos 1980 (per Kary Mullis e alteres a Cetus Corp.) marcava un altere puncto de inflexion in le historia del biotechnologia moderne, augmentante multo le facilitate e velocitate del analysos genetic.[99] Combinante con uso de tags de sequencia exprimate, PCR menava al discoerimento de multe plus de genes que poteva esser trovate per methodos biochemical o genetic traditional, e aperiva le possibilitate de sequencing de genomas integre.[100]

Le unitate del multe del morphogenese del organismos ab ovulo fertilisate a adulto comenciava a esser unravelate post le discoerimento del genes homeobox, prime in drosophilas, postea in altere insectos e animales, includente humanes. Iste disveloppamentos conduceva a progressos in le campo del biologica evolutionari developpamental, pro comprender como le differente planos corporal del phyla animal ha evolve e como illes es relatiate inter se.[101]

Le Projecto Genoma Human — le studio biologic solitario le plus grande e costose jam initiate — comenciava in 1988 sub le direction de James D. Watson, post labor preliminari con organismos modello geneticamente plus simple como E. coli, S. cerevisiae e C. elegans. Le methodos de sequencing shotgun e discovery de genes pioneerate per Craig Venter — e alimentate per le promessa finanziari del patents genetic con Celera Genomics — menava a un competitia de sequencing public-private que terminate con un compromisso e le prime schizzo del sequencia de DNA human announce in 2000.[102]

## Le scientias biologic del seculo 21
Al initio del 21me seculo, le scientias biologic convergeva con disciplinas nove e classic, como le physica, in campos de recerca como le biophysica. Progressos esseva facite in chimica analytica e instrumentation de physica, includente sensores meliorate, optica, traciatores, instrumentation, processation de signal, reti, robots, satellitos, e potentia computative pro collection, almacenamiento, analysos, modelation, visualization, e simulationes de datos. Iste progressos technologic permitteva recerca theoretical e experimental, includente publication per internet de biochimica molecular, systemas biologic e scientia de ecosistemas. Isto permitteva accesso mondial a melior mesuras, modelos theoretical, simulationes complexe, experimentos de models predictive, analysos, reportages observationales mundial via internet, revision inter pares aperte, collaboration, e publication internet. Nove campos de recerca in scientias biologic emergente, includente bioinformatica, neuroscientia, biologica theoretical, genomica computative, astrobiologia e biologia synthetica.