Թաղանթային լիպիդներ

**Թաղանթային լիպիդներ**, միացությունների խումբ են (կառուցվածքով նման ճարպերին և յուղերին), որոնք ձևավորում են բջջային թաղանթի լիպիդային երկշերտը։ Թաղանթային լիպիդների երեք հիմնական դասերն են՝ ֆոսֆոլիպիդները, գլիկոլիպիդները և խոլեստերինը։ Լիպիդները ամֆիֆիլ են, այսինքն՝ ունեն մեկ ծայր, որը լուծելի է ջրում («բևեռային»), և մեկ ծայր, որը լուծելի է ճարպում («ոչ բևեռային»)։ Բևեռային ծայրերը դեպի դուրս, իսկ ոչ բևեռային ծայրերը դեպի ներս ուղղված երկշերտ ձևավորելով՝ թաղանթային լիպիդները ստեղծում են «լիպիդային երկշերտ», որը բջջի ջրային ներքին միջավայրը բաժանում է արտաքին ջրային միջավայրից։

Թաղանթում լիպիդների և տարբեր սպիտակուցների դասավորությունը, որոնք գործում են որպես ռեցեպտորներ և իոնային խողովակներ, վերահսկում է այլ մոլեկուլների և իոնների մուտքն ու ելքը՝ որպես բջջի նյութափոխանակության մի մաս։ Ֆիզիոլոգիական գործառույթներ իրականացնելու համար թաղանթային սպիտակուցներին հնարավորություն է տրվում պտտվել և երկչափ տարածության մեջ կողային դիֆուզիա կատարել լիպիդային երկշերտում՝ սպիտակուցի մակերեսին սերտորեն կցված լիպիդների շերտի առկայության շնորհիվ, որը կոչվում է օղակաձև լիպիդային շերտ։

մինի|400x400փքս|'Թաղանթների հիմնական լիպիդները՝PtdCho – ֆոսֆատիդիլքոլին

PtdEtn – ֆոսֆատիդիլէթանոլամին

PtdIns – ֆոսֆատիդիլինոզիտոլ

PtdSer – ֆոսֆատիդիլսերին

## Կենսաբանական դեր
Թաղանթային լիպիդների կողմից ձևավորված երկշերտը ծառայում է որպես կենդանի բջջի սահմանափակող միավոր։ Թաղանթային լիպիդները նաև ձևավորում են մատրիցա, որի մեջ տեղակայված են թաղանթային սպիտակուցները։ Պատմականորեն լիպիդները համարվում էին միայն կառուցվածքային տարրեր, սակայն իրականում դրանց գործառույթները բազմազան են․ մասնակցում են բջջի աճի և ադհեզիայի կարգավորմանը, ներգրավված են այլ կենսամոլեկուլների կենսասինթեզում, կարող են բարձրացնել որոշ ֆերմենտների ֆերմենտատիվ ակտիվությունը։

**Ոչ երկշերտ** ձևավորող լիպիդները, ինչպիսին է մոնոգալակտոզիլ դիգլիցերիդը (MGDG), գերակշռում են թիլակոիդ թաղանթների հիմնական լիպիդների մեջ։ Երբ այն առանձին հիդրատացվում է, ձևավորում է հակադարձ հեքսագոնալ գլանաձև փուլ։ Սակայն թիլակոիդ թաղանթների մյուս լիպիդների և կարոտինոիդների/քլորոֆիլների հետ համակցվելիս դրանք նույնպես միասին դասավորվում են որպես լիպիդային երկշերտեր։

## Հիմնական դասեր
### Ֆոսֆոլիպիդներ
Ֆոսֆոլիպիդներն ու գլիկոլիպիդները կազմված են երկու երկար, ոչ բևեռային (հիդրոֆոբ) ածխաջրածնային շղթաներից, որոնք միացված են հիդրոֆիլ գլուխների խմբին։

Ֆոսֆոլիպիդների գլխային հատվածները ֆոսֆորիլացված են և կարող են բաղկացած լինել՝

* Գլիցերոլից (այդ պատճառով այս խումբը կոչվում է ֆոսֆոգլիցերիդներ), կամ

* Սֆինգոզինից (օրինակ՝ սֆինգոմիելին և կերամիդ)։

Գլիցերոլ դիալկիլ գլիցերոլ տետրաեթերը (GDGT) օգտագործվում է հին շրջակա միջավայրի գործոնների ուսումնասիրության մեջ։

### Գլիկոլիպիդներ
Գլիկոլիպիդների գլխային հատվածները (glyco– նշանակում է շաքար) պարունակում են սֆինգոզին, որին միացված են մեկ կամ մի քանի շաքարային միավորներ։ Հիդրոֆոբ շղթաները կարող են լինել՝

* երկու ճարպաթթուներ (ֆոսֆոգլիցերիդների դեպքում), կամ

* մեկ ճարպաթթու և սֆինգոզինի ածխաջրածնային պոչը (սֆինգոմիելինի և գլիկոլիպիդների դեպքում)։

Գալակտոլիպիդները՝ մոնոգալակտոզիլ դիգլիցերիդը (MGDG) և դիգալակտոզիլ դիգլիցերիդը (DGDG), կազմում են բարձրակարգ բույսերի քլորոպլաստների թիլակոիդ թաղանթների հիմնական լիպիդները։ Թիլակոիդ թաղանթների ընդհանուր լիպիդային էքստրակտից ձևավորված լիպոսոմները զգայուն են սախարոզի նկատմամբ, քանի որ այն լիպիդային երկշերտերը վերափոխում է միցելային կառուցվածքների։

### Ճարպաթթուներ
Ֆոսֆո- և գլիկոլիպիդների ճարպաթթուները սովորաբար պարունակում են զույգ թվով ածխածնի ատոմներ (սովորաբար 14–24), որոնցից ամենատարածվածներն են 16 և 18 ածխածնային շղթաները։ Ճարպաթթուները կարող են լինել հագեցած կամ չհագեցած, իսկ կրկնակի կապերի կոնֆիգուրացիան գրեթե միշտ ցիս է։ Ճարպաթթվային շղթաների երկարությունն ու չհագեցվածության աստիճանը մեծ ազդեցություն ունեն թաղանթների հեղուկության վրա։ Բույսերի թիլակոիդ թաղանթները պահպանում են բարձր հեղուկություն նույնիսկ համեմատաբար ցածր ջերմաստիճաններում՝ 18 ածխածնային երեք կրկնակի կապով ճարպաթթուների (լինոլենաթթու), մեծ քանակի շնորհիվ, ինչպես բացահայտվել է 13-C ՄՌՀ հետազոտություններով։

### Ֆոսֆոգլիցերիդներ
Ֆոսֆոգլիցերիդներում գլիցերոլի C-1 և C-2 դիրքերում գտնվող հիդրօքսիլ խմբերը էսթերացված են ճարպաթթուների կարբոքսիլ խմբերին։ C-3 դիրքի հիդրօքսիլ խումբը էսթերացված է ֆոսֆորական թթվին։ Ստացված միացությունը կոչվում է ֆոսֆատիդատ և հանդիսանում է ամենապարզ ֆոսֆոգլիցերատը։ Թաղանթներում ֆոսֆատիդատի քանակը փոքր է, սակայն այն կարևոր միջանկյալ միացություն է մյուս ֆոսֆոգլիցերիդների կենսասինթեզում։

### Սֆինգոլիպիդներ
Սֆինգոզինը ամինոալկոհոլ է, որը պարունակում է երկար, չհագեցած ածխաջրածնային շղթա։ Սֆինգոմիելինի և գլիկոլիպիդների մեջ սֆինգոզինի ամինային խումբը ճարպաթթուների հետ կապված է ամիդային կապով։ Սֆինգոմիելինում սֆինգոզինի առաջնային հիդրօքսիլ խումբը էսթերացված է ֆոսֆորիլխոլինին։

Գլիկոլիպիդներում շաքարային բաղադրիչը միացված է այս խմբին։ Ամենապարզ գլիկոլիպիդը ցերեբրոզիդն է, որտեղ առկա է միայն մեկ շաքարային մնացորդ՝ կամ գլյուկոզա (Glc), կամ գալակտոզա (Gal)։ Ավելի բարդ գլիկոլիպիդները, օրինակ գանգլիոզիդները, պարունակում են ճյուղավորված շղթա՝ մինչև յոթ շաքարային մնացորդներով։

### Ստերոլներ
Ամենահայտնի ստերոլը խոլեստերինն է, որը հանդիպում է մարդու օրգանիզմում։ Խոլեստերինը բնականաբար առկա է նաև այլ էուկարիոտների բջջային թաղանթներում։ Ստերոլներն ունեն հիդրոֆոբ, չորս օղակից կազմված, կոշտ միաձուլված կառուցվածք և փոքր բևեռային գլխային խումբ։

Խոլեստերինը կենսասինթեզվում է մեվալոնատից՝ տերպենոիդների սկուալենի ցիկլացման միջոցով։ Բջջային թաղանթները պահանջում են խոլեստերինի բարձր մակարդակներ․ սովորաբար խոլեստերինը կազմում է թաղանթի միջինում մոտ 20%-ը, իսկ լիպիդային ռաֆթային հատվածներում տեղային աճում է մինչև 50% (մոլեկուլային հարաբերությամբ)։ Խոլեստերինը նախընտրելիորեն ասոցացվում է սֆինգոլիպիդների հետ (տես սխեման) էուկարիոտ բջիջների թաղանթների խոլեստերինով հարուստ լիպիդային ռաֆթային հատվածներում։ Լիպիդային ռաֆթների ձևավորումը նպաստում է պերիֆերիկ և տրանսթաղանթային սպիտակուցների ագրեգացմանը, այդ թվում՝ SNARE և VAMP սպիտակուցների դոկինգին։ Ֆիտոստերոլները, ինչպիսիք են սիտոստերոլը և ստիգմաստերոլը, ինչպես նաև հոպանոիդները, բույսերում և պրոկարիոտներում կատարում են նմանատիպ գործառույթներ։

աջից|մինի|325x325փքս|Սֆինգոմիելինի (ա) և խոլեստերինի (բ) տարածություն լցնող մոդելներ

## Ծանոթագրություններ

## Արտաքին հղումներ

*

Կատեգորիա:Լիպիդներ
Կատեգորիա:Կենսաբանական թաղանթ