Հարմարվածություն (կենսաբանություն)

**Հարմարվածություն** (պոպուլյացիոն գենետիկայի մոդելներում հաճախ նշակակվում է **<math>w</math>** կամ **ω**), առանձնյակի սերունդ թողնելու ունակության քանակական նկարագիր։ Այն նաև համարժեք է առանձնյակի միջին ներդրմանը որոշակի նույն գենոտիպով կամ ֆենոտիպով առանձնյակների հաջորդ սերնդի գենային փուլում։ Հարմարվածությունը մեծապես կախված է միջավայրից։

Անսեռ բազմացման դեպքում հարմարվածությունը հնարավոր է ներկայացնել գենոտիպերով։ Սեռական բազմացման դեպքում ալելները ենթարկվում են տրամախաչման, և ամեն հաջորդ սերնդում նոր գենոտիպեր են ձևավորովում, որի պատճառով էլ այս դեպքում հարմարվածության արժեքները հաշվարկվում են ալելներով։ Հարմարվածության ավելի մեծ արժեքներով ալելների հանդիպման հաճախականությունը բնական ընտրության ազդեցությամբ մեծանում է, որը հանգեցնում է Դարվինյան էվոլյուցիայի։

Երբեմն կիրառվում է «Դարվինյան հարմարվածություն» տերմինը այն ֆիզիկական հարմարվածությունից տարբերելու համար։ Հարմարվածությունը անմիջականորեն չի չափում գոյատևումը կամ կյանքի տևողությունը։ Հերբերտ Սփենսերի հայտնի «գոյատևում են ամենահարմարվածները» արտահայտությունը նշանակում է, որ «գոյատևում է այն գենոտիպը կամ ֆենոտիպը, որը թողնում է ամենամեծաքանակ սերունդը»։

Ներառական հարմարվածությունը տարբերվում է անհատական հարմարվածւթյունց նրանով, որ ներառում է այնպիսի ալել, որը խթանում է այն առանձնյակի գոյատևումը և/կամ բազմացումը, որը կրում է այդ ալելը։ Ներառական հարմարվածության օրինակ է ազգականների սելեկցիան։

## Հարմարվածությունը որպես հավանականություն
Հարմարվածությունը հաճախ ներկայացնում է հավանականությունով կամ հակվածությամբ, այլ ոչ թե սերնդում առանձնյակների քանակով։ Օրինակ՝ ըստ Մեյնարդ Սմիթի հարմարվածությունը ոչ թե առանձնյակի հատկանիշ է, այլ առանձնյակների դասի հատկանիշ, օրինակ՝ որոշակի լոկուսում A ալելի նկատմամբ հոմոզիգոտ առանձնյակների դաս։ Այսինքն «սերնդի սպասվելիք քանակ» հասկացությունը միջին արժեք է, այլ ոչ թե մի որևէ առանձյակի սերնդի հստակ քանակ։ Սա նշանակում է, որ եթե, օրինակ, լևիտացիան պայմանավորող գենը կրող առաջին մարդկային նորածինը հենց մանկասայլակում կայծակահարվի և մահանա, դա չի նշանակի, որ այդ նոր գենոտիպը ունի ցածր հարմարվածություն, այլ, որ միայն այս մի նորածնի բախտը չի բերել։

Այլապես «x ֆենոտիպեր կրող առանձնյակի հարմարվածությունը այն s(x) հավանականությունն է, որ այդ առանձնյակը կներառվի հաջորդ սերնդի ծնողների խմբի մեջ»։

## Հարմարվածության մոդելներ
Սեռական բազմացման և տրամախաչման բարդություններից խուսափելու համար հարմարվածությունը սահմանվում է միայն անսեռ կերպով բազմացող պոպուլյացիայով, որտեղ չի գործում գենետիկական տրամախաչումը։ Այսպիսով, հարմարվածությունը կարելի է նշանակել գենոտիպերով և չափել։ Հարմարվածության չափումն ունի երկու հիմական տեսակ՝ բացարձակ հարմարվածություն և հարաբերական հարմարվածություն։

### Բացարձակ հարմարվածություն
Գենոտիպի բացարձակ հարմարվածությունը (W) դրա առատության համամասնական փոփոխությունն է հաջորդ սերնդի նկատմամբ՝ պայմանավորված սելեկցիայով։ Օրինակ՝ եթե  n(t) -ն t սերնդի գենոտիպի առատությունն է անվերջ խոշոր պոպուլյացիայում (որպեսզի տեղի չունենա գենետիկ դրիֆտ) և, անտեսելով մուտացիաների արդյունքում տեղի ունեցող փոփոխությունները, ապա

: n(t+1)=Wn(t).

1-ից մեծ բացարձակ հարմարվածությունը նշանակում է գենոտիպի առատության մեծացում, իսկ 1-ից փոքր բացարձակ հարմարվածությունը՝ առատության նվազում։

### Հարաբերական հարմարվածություն
Ի տարբերություն բացարձակ հարմարվածությանը, որը որոշում է գենոտիպի առատության փոփոխությունը, հարաբերական հարմարվածությունը (w) որոշում է գենոտիպի հանդիպման հաճախականության փոփոխությունը։ Եթե N(t)-ն t սերնդում պոպուլյացիայի չափն է, և տվյալ գենոտիպի հաճախականությունը p(t)=n(t)/N(t), ապա

: p(t+1)=\frac{w}{\overline{w}}p(t),

որտեղ \overline{w}-ն պոպուլյացիայի միջին հարաբերական հարմարվածությունն է (անտեսելով մուտացիաները և դրիֆտը)։ Հարաբերական հարմարվածությունը միայն ցույց է տալիս գենոտիպերի հաճախականությունների փոփոխությունը իրար նկատմամբ, և նշանակվում է դրական թվանշանով, ներառյալ 0-ն։ Հարմարության տեսանկյունից արդյունավետ է ընտրել որևէ գենոտիպ որպես ռեֆերենս և նշանակել նրա հարաբերական հարմարվածությունը 1, իսկ մնացած գենոտիպերի հարաբերական հարմարվածությունները հաշվել դրա նկատմամբ։ Հարաբերական հարմարվածությունը կիրառվում է պոպուլյացիոն գենետիկայի Րայթ-Ֆիշերի և Մորանի ստանդարտ մոդելներում։

Հարաբերական հարմարվածույունը կարելի է հաշվել նաև բացարձակ հարմարվածության արժեքով, քանի որ p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/\overline{W})p(t) որտեղ N(t+1)=\overline{W} N(t)  և \overline{W}-ը պոպուլյացիայի միջին բացարձակ հարմարվածությունն է։ Սա նշանակում է, որ w/\overline{w}=W/\overline{W}, կամ, այլ կերպ ասած, հարաբերական հարմարվածությունը համեմատական է W/\overline{W}-ին։ Հարաբերական հարմարվածություններից հնարավոր չէ հաշվել բացարձակ հավանականությունը, քանի որ դրանք ամբողջ պոպուլյացիայի N(t) առատության մասին տեղեկություն չեն պարունակում։

Գենոտիպերին հարաբերական հարմարվածությունների արժեքներ տալը մաթեմատիկորեն է ճիշտ է միայն երկու դեպքերում․ եթե պոպուլյացիան ժողովրդագրական հավասարակշռության մեջ է, և եթե առանձնյակները տարբերվում են ծնելիության, մրցակցելիության, մահացության ասպեկտներով առանձին-առանձին, բայց ոչ միասնորեն։

### Սելեկցիային բաժին ընկնող գենոտիպերի հանդիպման հաճախականությունների փոփոխություններ
մինի|Գենոտիպ <math>A</math>-ի հաճախականության մեծացման ժամանակից կախված կորը։ Գենոտիպ <math>A</math>-ի հարաբերական հարմարվածությունը 1%-ով ավելի մեծ է գենոտիպ <math>B</math>-ի հարաբերական հարմարվածությունից։
Գենոտիպերի հանդիպման հաճախականությունների այն փոփոխությունները, որոնք պայմանավորված են սելեկցիայով, սերտ կապված են հարաբերական հարմարվածության հետ․

: \Delta p = p(t+1)-p(t)=\frac{w-\overline{w}}{\overline{w}}p(t) .

Այսինքն, գենոտիպի հաճախականությունը կմեծանա, եթե դրա հարաբերական հարմարվածությունը մեծ է միջին հարմարվածությունից, և կնվազի, եթե փոքր է։

Այն մասնավոր դեպքում, երբ պոպուլյացիայում կան երկու գենոտիպեր, ապա դրանց հանդիպման հաճախականությունները պատկերվում են փոքր-ինչ այլ կերպ։ Ենթադրենք  A -ն և  B -ն երկու գենոտիպեր են, որոնց հարաբերական հարմարվածություններն են w_A-ն և w_B-ն, իսկ հանդիպման հաճախականություններն են p-ն և 1-p-ը համապատասխանաբար։ Այս դեպքում \overline{w}=w_A p + w_B (1-p) և

: \Delta p = \frac{w-\overline{w}}{\overline{w}}p = \frac{w_A-w_B}{\overline{w}}p(1-p) .

Այսպիսով, գենոտիպ A-ի հանդիպման հաճախականության փոփոխությունը կախված է դրա հարաբերական հարմարվածության և գենոտիպ B-ի հարաբերական հարմարվածության տարբերությունից։ Եթե ենթադրենք, որ A-ն ավելի հարմարված է, քան B-ն, և նշանակելով սելեկցիայի s գործակիցը w_A=(1+s)w_B, ստացվում է

: \Delta p = \frac{w-\overline{w}}{\overline{w}}p = \frac{s}{1+sp}p(1-p)\approx sp(1-p) ,

որտեղ վերջին կլորացումը s\ll 1-ի հաշվին է։ Այլ կերպ, հարմարված գենոտիպի հաճախականությունը աճում է մոտավորապես լոգիստիկ կերպով։

## Պատմություն
մինի|Հերբերտ Սփենսեր
Բրիտանացի սոցիոլոգ Հերբերտ Սփենսերը իր 1864 թվականի *Կենսաբանության հիմունքներ* աշխատության մեջ ստեղծել է «գոյատևում են ամենահարմարվածները» արտահայտությունը, որպեսզի նկարագրի այն երևույթը, որը Չարլզ Դարվինը անվանել է բնական ընտրություն։

Բրիտանացի-հնդիկ կենսաբան Ջ․ Հալդեյնը առաջինը ներկայացրեց հարմարվածությունը քանակական կերպով։ Նա ամրագրել է իր ուսումնասիրությունները Դարվինիզմի ժամանակակից էվոլյուցիոն սինթեզի և Մենդելյան գենետիկայի կոնտեքստում իր 1924 թվականի *Բնական և արհեստական ընտրությունների մաթեմատիկական տեսություն* հոդվածում։ 1964 թվականին բրիտանացի կենսաբան Ու․ Համիլթոնը առաջ քաշեց ներառական հարմարվածություն տերմինը իր *Սոցիալ վարքագծի գենետիկական էվոլյուցիա* հոդվածում։

## Գենետիկական բեռ
Գենետիկական բեռը չափում է առանձնյակների պոպուլյացիայի միջին հարաբերական հարմարվածությունը կա՛մ օպտիմալ հարմարվածությամբ տեսական գենոտիպի նկատմամբ, կա՛մ պոպուլյացիայում առկա ամենահարմարված գենոտիպի նկատմամբ։ Պատկերացնենք ո հատ  \mathbf{A} _1 \dots \mathbf{A} _n գենոտիպեր, որոնց հարաբերական հարմարվածություններն են w_1 \dots w_n և գենոտիպերի հանդիպման հաճախականություններն են համապատասխանաբար p_1 \dots p_n։ Անտեսելով հաճախականություն-կախյալ սելեկցիան՝ L գենետիկական բեռը հաշվարկվում է հետևյալ բանաձևով․

: L = {{w_\max - \bar w}\over w_\max}

Գենետիկական բեռը մեծանում է երբ մուտացիաները, գաղթերը, ինբրիդինգը կամ աութբրիդինգը նվազեցնում են միջին հարմարվածությունը։ Գենետիկական բեռը կարող է նաև մեծանալ, երբ շահավետ մուտացիաները մեծացնում են մաքսիմում հարմարվածությունը, որի հետ համեմատվում են մնացած մուտացիները։ Այս երևույքը հայտնի է որպես փոխարինողական բեռ կամ սելեկցիայի գին։

## Տես նաև
* Բնական ընտրություն

## Մատենագրություններ

## Գրականություն
* Elliott Sober (2001). The Two Faces of Fitness. In R. Singh, D. Paul, C. Krimbas, and J. Beatty (Eds.), *Thinking about Evolution:  Historical, Philosophical, and Political Perspectives*. Cambridge University Press, pp.&nbsp;309–321. Full text
* 

## Արտաքին հղումներ
* Video: Using fitness landscapes to visualize evolution in action
* BEACON Blog--Evolution 101: Fitness Landscapes
* Pleiotrophy Blog--an interesting discussion of Sergey Gavrilets's contributions
* Evolution A-Z: Fitness
* Stanford Encyclopedia of Philosophy entry

Կատեգորիա:Ամառային երիտասարդական վիքիճամբարի հոդվածներ
Կատեգորիա:Էվոլյուցիոն կենսաբանություն
Կատեգորիա:Պոպուլյացիոն գենետիկա