Թիթեռներ

**Թիթեռներ**, **թեփուկաթևավորներ** (, -ի սեռական հոլովով՝ ՝ թեփուկ և ՝ թև բառերից), լրիվ կերպարանափոխությամբ զարգացող միջատների կարգ, որի ներկայացուցիչներին բնորոշ է առջևի և հետին թևերի վրա խիտ դասավորված խիտինային թեփուկների առկայությունը։ Տեսակների մեծ մասին բնորոշ է հատուկ մասնագիտացած ծծող տիպի բերանային ապարատը՝ կնճիթիկով, որը ձևավորվել է երկարացած ստորին վերջույթներից։ Թիթեռների ձևերն ու չափերը բազմազան են՝ 2մմ-ից մինչև 28 սմ։

Հայաստանում հայտնի է թիթեռների շուրջ 3000 տեսակ, որոնք տարածված են Դիլիջանի, Գուգարքի, Իջևանի, Ստեփանավանի, Գորիսի, Մեղրու, Կապանի անտառներում։ Թիթեռների մեծ մասը վարում են գիշերային կամ մթնշաղային կյանք։
մինի|285x285px|Թիթեռի զարգացման փուլերը
Զարգացումն ընթանում է լրիվ կերպարանափոխությամբ՝ կազմված ձու, թրթուր, հարսնյակ և իմագո (հասուն միջատ) փուլերից։ Թրթուրը որդանման է՝ թերզարգացած փորային ոտիկներով, գլխիկի ծածկույթը կարծրացած է, բերանային ապարատը կրծող տիպի է և ունի զույգ մետաքսային գեղձեր, որոնց արտազատած հեղուկը օդի հետ շփվելիս վերածվում է մետաքսի թելիկների։

Թեփուկաթևավորների բրածո մնացորդները հայտնաբերվում են սկսած Յուրայի դարաշրջանից։ Ներկայումս թեփուկաթևավորները համարվում են միջատների ամենահարուստ կարգերից մեկը՝ 158000 տեսակով։ Տարածված են բոլոր մայրցամաքներում, բացի Անտարկտիդայից։

Միջատաբանության (էնտոմոլոգիայի) այն բաժինը, որը ուսումնասիրում է թիթեռները անվանվում է լեպիդոպտերոլոգիա կամ թիթեռաբանություն։

Թիթեռները կարևոր դեր են խաղում բնական էկոհամակարգերում, մասնակցում են փոշոտմանը և սննդային օղակներում ծառայում են որպես սնունդ։ Իսկ գյուղատնտեսության մեջ ունեն բացասական նշանակություն, քանի որ հաճախ թիթեռների թրթուրների սննդի հիմնական աղբյուրը մշակաբույսերն են։ Շատ տեսակների էգը մեկ օրում կարող է ձվադրել 200-600-ից մինչև 30 000 ձու։ Տնտեսական մեծ նշանակություն ունեն նաև մետաքսագործ թիթեռները, որոնցից ստանում են մետաքս։

## Անվան ծագումը
Կարգի լատիներեն *Lepidoptera* անվանումը ծագել է -ի սեռ. հոլով՝ ՝ թեփուկ և ՝ թև բառերից։

Կարգը ստացել է *թեփուկաթևավորներ* անվանումը այն պատճառով, որ տեսակների թևերը պատված են ձևափոխված մազիկներով՝ թեփուկներով։

Հայերեն *թիթեռ* անվանումն առաջացել է գրաբարյան *թիթեռն* (հոգն.՝ *թիթռունք*) ձևից, որն էլ իր հերթին բնիկ հայկական բառ է և ծագել է հնդեվրոպական նախալեզվի *pter-* արմատից։

## Ընդհանուր թվաքանակ
thumb|220px|Թևերի ամենամեծ բացվածքն աշխարհում ունի  տեսակը, որը հասնում է մինչև 28 սմ-ի։
[thumb|220px|[Attacus atlas|Սիրամարգակն ատլաս-ի արուն և էգը]]
Թեփուկաթևավորները համարվում են միջատների ամենամեծաքանակ կարգերից մեկը, 2013 թ.-ի օգոստոսի դրությամբ ընդգրկում է 158 570 տեսակ և 147 ոչնչացած տեսակ։
Համարվում է, որ կարգի մոտ 100&nbsp;000 տեսակ դեռևս հայտնաբերված չեն։ Թեփուկաթևավորների տեսակների քանակը Երկրի վրա, համաձայն որոշ հաշվարկների, կարող է հասնել 200&nbsp;000-ից մինչև 225&nbsp;000-ի. Հայաստանում հանդիպում է թիթեռների շուրջ 3000 տեսակ։

Թեփուկաթևավորները բազմաձև են, տեսակների մեծամասնությունը՝ վատ ուսումնասիրված։ Թիթեռների սիստեմատիկան տարբեր հեղինակների մոտ տարբեր է։ ԴՆԹ անալիզը ցույց է տալիս, որ որոշ տեսակներ պետք է առանձնացվեն։ Օրինակ՝ *[[Colias alfacariensis]]* և *[[Colias hyale]]* առաջին հայացքից միանման տեսակները նախկինում համարվել են մեկ տեսակ, բայց նրանց թրթուրների և հարսնյակների տարբերություններն ուսումնասիրելուց հետո բաժանվել են երկու տարբեր տեսակների։

## Չափեր
Թիթեռների չափերը տարբեր են։ Հարավային Ամերիկայի արևադարձային անտառներում տարածված տիզանիա ագրիպան (*Thysania agrippina*) համարվում է թևերի ամենամեծ բացվածքով թիթեռն աշխարհում։ Ըստ որոշ գրականության՝ նրա չափերը կարող են հասնել մինչև 28 սմ-ի։ Ամենամեծ ցերեկային թիթեռը  տեսակն է, որի թևերի բացվածքը հասնում է 27, 3 սմ-ի։ Մեծ ցերեկային թիթեռ է համարվում նաև *Papilio antimachus*-ը, որը տարածված է Կենտրոնական Աֆրիկայում։ Թևերի չափերը հասնում են 25 սմ-ի։ Աշխարհի ամենամեծ թիթեռներից է նաև սատուրնիան *Attacus atlas*-ը՝ մինչև 24 սմ թևերի բացվածքով։

Հայտնի ամենափոքր թիթեռը *Nepticulidae*-ն է։ Կանարյան կղզիներում ապրող *[[Stigmella ridiculosa|Stigmella (Trifurcula) ridiculosa]]* տեսակն ունի թևերի 3, 8-4, 5 մմ երկարություն, հյուսիսային Եվրոպայում տարածված *Stigmella filipendulae* թիթեռն ունի 3, 25-5 մմ թևերի բացվածք։ Ամենափոքրերից են նաև *Enteucha acetosae*, *Micropsyche ariana* և *Brephidium exilis* տեսակները։

## Ձևաբանություն
### Կառուցվածք
Ինչպես բոլոր միջատների, այնպես էլ թիթեռների մարմինը կազմված է 3 հիմնական բաժիններից՝ գլխից, կրծքից և փորիկից։ Մարմինն արտաքինից պատված է խիտինով, որը արտաքին կմախքի դեր է կատարում։
#### Գլուխ
thumb|left|Թրթուրը գլուխը առջևից։ Լավ երևում է բերանային ապարատը։
Գլուխը     մարմնի այն հատվածն է, որտեղ գտնվում են բերանը և զգայարանների մեծ մասը։ Ինչպես հասուն միջատի մոտ, այնպես էլ թրթուրի մոտ գլուխը կարծրացած է և առաջացնում է պատիճ։ Գլուխը քիչ շարժուն է, կլորավուն կարծրացած ծոծրակային մակերեսով։

##### Աչքեր և գունազգայունություն
Գլխի երկու, կողմերում տեղադրված են, լավ զարգացած, կիսագնդաձև, մեկ զույգ բարդ, ֆասետային աչքերը, որոնք կազմված են մեծ թվով (շուրջ 27 000) օմատիդիումներից։ Աչքերը կլոր են կամ օվալաձև, արտափքված, հաճախ նաև բողբոջանման։ Աչքերը զբաղեցնում են գլխի կողմնային հատվածների մեծ մասը, շրջապատված են մազիկներով։ Հաճախ հնարավոր է, որ ամբողջ աչքի մակերեսի կուտիկուլան ծածկված լինի մազիկներով։

Թեփուկաթևավորները կարող են տարբերել գույները, սակայն գունազգայունությունը դեռևս լավ չի ուսումնասիրված։ Որոշ թիթեռներ, ինչպես օրինակ՝ եղնջաթիթեռը (*Aglais urticae*) և կաղամբաթիթեռը (*Pieris brassicae*) տարբերում են կարմիր գույնը, այն դեպքում, երբ թավշաթիթեռները (*Satyrinae*) այն չեն տեսնում։ Թիթեռներին ամենաշատը գրավում են երկու գույն՝ կապտամանուշակագույնը և դեղնակարմիրը։ Թիթեռներն ընկալում են նաև ուլտրամանուշակագույն ճառագայթները, զգայուն են բևեռացված լույսի նկատմամբ և կարող են նրանց միջոցով կողմնորովել տարածության մեջ։ Ավելի լավ տարբերում են շարժվող առարկաները։

Թեփուկաթևավորները բացի ֆասետային աչքերից հաճախ ունեն նաև 2 գագաթային պարզ աչքեր, որոնք դասավորված են բեղիկների ետևում։ Ճակատային աչքը բացակայում է։
[thumb|right|200px|[Հրաթիթեռի (*Pyralidae*) գլուխը էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ։]]

##### Բեղիկներ
Բեղիկները թիթեռների հոտառության օրգաններն են։ Նրանք գտնվում են գագաթային և ճակատային հատվածների սահմանում, ընկալում են հոտերը, օդի տատանումները։ Բեղիկներն օգնում են նաև թռիչքի ժամանակ պահպանել հավասարակշռությունը։ Արուները էգերին գտնում են, էգի ֆերոմոնների հոտի միջոցով. այս պատճառով արուների բեղիկների մակերեսն ավելի մեծ է։
Բեղիկների երկարությունը տարբեր տեսակների մոտ տարբեր է։

##### Բերանային ապարատ
Թեփուկաթևավորների բերանային ապարատը բազմազան է։ Որոշ պրիմիտիվ ընտանիքների մոտ (*[[Micropterigidae]]*, *[[Heterobathmiidae]]*) հանդիպում է կրծող բերանային ապարատը, գործող մանդիբուլներով և ծամող մաքսիլներով։ *[[Glossata]]* ընտանիքի տեսակների բերանային ապարատը ծծող տիպի է, ձևափոխված ստորին ծնոտներով, որոնք առաջացնում են պարուրաձև խողովակ։ Կնճիթիկը ծառայում է հեղուկ սնունդը ուտելու համար։ Կնճիթիկի ներսում դասավորված են զգայուն մազիկներ, որոնք կատարում են ռեցեպտորային ֆունկցիա։

Շատ տեսակների հասուն միջատների մոտ բերանային ապարատն ապաճել է։ Այս տեսակները ընդհանրապես չեն սնվում և ապրում են թրթուր վիճակում կուտակած սննդանյութերի հաշվին։

Կարգի ներկայացուցիչների մոտ վերին վերջույթները բացակայում են և ներկայացված են փոքր թմբիկների ձևով։ Ստորին շրթունքը ապաճել է և կնճիթիկի հիմքում առաջացրել եռանկյունաձև կամ սրտաձև գլան։

#### Կուրծք
Կուրծքը կազմված է միմյանց միաձուլված 3 հատվածներից՝ նախակուրծք, միջնակուրծք և հետնակուրծք. յուրաքանչյուր հատված ունի 1 զույգ վերջույթ, կրծքի վրա են գտնվում նաև թևերը։ Նախակուրծքը չափերով ավելի փոքր է, քան մյուս հատվածները. նրա վրա տեղադրված են առաջին զույգ վերջույթները։ Նիմֆալիդների (*Nymphalidae*) ընտանիքի որոշ տեսակների մոտ առաջին զույգ ոտքերը մեծ մասամբ ապաճել են և չեն օգտագործվում քայլելու կամ կանգնելու համար։ Երեք զույգ վերջույթներն էլ ծածկված են թեփուկներով։ Թեփուկաթևավորների վերջույթների վրա կան նաև հոտառական օրգաններ, որոնք զգում են սննդի «համը» և «հոտը»։

Միջնակրծքի տեգուլաները՝ թևերի հիմքում շարժուն միացած թեփուկները, շատ լավ զարգացած են, պատված թեփուկներով, համարյա ամբողջությամբ ծածկում են առջևի թևերի հիմքը և լավ տեսանելի են։

Թրթուրային փուլում, թրթուրն ունի 3 զույգ իսկական, 0-11 (սովորաբար 8) զույգ փորիկային վերջույթներ և կեռիկներ։

Երկու զույգ թևերը գտնվում են կրծքի միջնամասում՝ միջնակրծքի և հետնակրծքի վրա։ Էվոլյուցիոն տեսակետից ավելի ուշ առաջացած ցեղերի մոտ երկրորդ հատվածի թևերն ավելի արտահայտված են, իսկ ավելի վաղ տեսակների մոտ երկու հատվածների վրա գտնվող թևերի չափերը հավասար են։ Թիթեռների ամենամեծ վերնաընտանիքի՝ *Noctuidae*-ի թևերը ծառայում են նաև որպես տիմպանալ կամ լսողության օրգան։

#### Թևեր
Թեփուկաթևավորներն ունեն 2 զույգ թաղանթավոր, թույլ ջղավորված թևեր։ Ջղերի առկայությունը մեծ դեր է խաղում թիթեռների սիստեմատիկայում՝ տեսակից մինչև ենթակարգ։ Նախկինում էնտոմոլոգները թիթեռներին բաժանում էին երկու՝ *[[Homoneura]]* և *[[Heteroneura]]* հիմք ընդունելով առջևի և հետին թևերի ջղավորության նմանությունը։ Եթե ջղավորությունը համարյա միանման էր, դասում էին *Homoneura* խմբին, հակառակ դեպքում՝ *Heteroneura*-ին։ Այս անվանումները պահպանվել են մինչ այսօր և օգտագործվում են կարգի ներսում ոչ կարգաբանական խմբերը որոշելու համար։

thumb|220px|''Papilio ulysses'' թիթեռի թևի ստորին հատվածի մակրոլուսանկարը
Արուների մոտ թևերը միշտ զարգացած են. որոշ ընտանիքների էգերի թևերը մասամբ կամ ամբողջությամբ ապաճել են։

Կախված թռիչքի ընթացքում թիթեռների մկանանների մասնակցության աստիճանից, տարբերում են երկշարժիչային (բիմոտոր) և առջևաշարժիչային թիթեռներ։ Առաջին դեպքում հավասարապես զարգացած են առջևի և հետին թևերի մկանունքը, իսկ երկրորդ դեպքում թևերը շարժում են այդ երկու մկանների միավորված համակարգը։ Սովորաբար թռիչքի ընթացքում հիմնական ծանրաբեռնվածությունն ընկնում է առջևի զույգ թևերի վրա։

Թևերը, որպես կանոն, ամբողջովին պատված են թեփուկներով, որոնք ձևափոխված խոզաններ են։ Թեփուկները բազմաձև են, բայց ավելի հաճախ՝ տափակ։ Թեփուկն իր հիմքով ամրանում է թևի վրա գտնվող հատուկ թեփուկների պարկիկներին։

Թիթեռի թևի եզրերին հաճախ դասավորվում են նեղ մազանման թեփուկներ, որոնք կարող են նաև ճյուղավորված լինել։ Թեփուկների նուրբ կառուցվածքի ուսումնասիրումը մեծ նշանակություն ունի թեփուկաթևավորների մակրոսիստեմատիկայում։
Թեփուկները դասավորվա են ոչ միայն թևերի, այլ թիթեռի ամբողջ մարմնի վրա։ Օրինակ՝ գլխասեղաբեխիկավոր թիթեռների կրծքային թեեփուկները ավելի մանր են, անկանոն և սրված ծայրերով։ Մյուս խմբերի կրծքային թեփուկները շատ ամուր են կանոնավոր ձևով և չափով։ Ոտքերը ծածկող թեփուկները երկարավուն են և մանր։

*Սիրամարգակնի թևի կառուցվածքը տարբեր հաջորդաբար մեծացող խոշորացումների տակ*

SEM image of a Peacock wing, slant view 1.JPG|(×50) խոշորացում
SEM image of a Peacock wing, slant view 2.JPG|(×200) խոշորացում
SEM image of a Peacock wing, slant view 3.JPG|(×1000) խոշորացում
SEM image of a Peacock wing, slant view 4.JPG|(×5000) խոշորացում


#### Փորիկ
thumb|''Papilio machaon''-ի թրթուրի փորիկի վերջույթները
Փորիկն ավելի քիչ կարծրացած է, քան կուրծքը և կազմված է 9-10 հատվածներից, որոնք միմյանց միացած են թաղանթներով։ Առաջին հատվածը սովորաբար ռեդուկցված է։ Վերջին 2 կամ 3 հատվածները ձևավորում են արտաքին սեռական օրգանները։ Թեփուկաթևավորների սեռական օրգանները բազմազան են և հաճախ տեսակների միջև միակ տարբերակիչ հատկանիշը։ Իգական սեռական օրգանները ունեն երեք տարբեր հատվածներ։

Որոշ թիթեռներ ունեն ընդամենը մեկ սեռական օրգան, որը ձառայում է և կոպուլյացիայի, և ձվադրմանը։ Բայց թիթեռների մեծամասնությունը՝ 98%-ը ունեն առանձին կոպուլյացիոն օրգան և արտաքին անցուղի՝ արուի սպերման պահելու համար։

Թրթուրի փորիկը ունի 4 զույգ առաջնային ոտքեր, որոնք սովորաբար դասավորված են 3-6 հատվածների վրա և մեկ առանձին զույգ անալ անցքի մոտ, որոնք կեռիկաձև են և ծառայում են կառչելուն ու քայլելուն։ Որոշ տեսակների փորիկի առաջին հատվածների վրա են տեղադրված տիմպանալ կամ լսողական օրգանները, որոնք ընկալում են 10-100 կՀց հաճախությամբ տատանումները։

### Ներքին օրգաններ
Թեփուկաթևավորների ներքին օրգանների կառուցվածքը նման է միջատներին բնորոշ ներքին օրգաններին, բացառությամբ մի քանի տարբերիչ հատկանիշների։ Իմագոյի մարսողական ուղում կերակրափողը լայնացած է և առաջացնում է կտնաեռք, մկանային ստամոքսը ապաճած է։ Իմագոյի մարսողական ուղու կողմից արտազատվող միակ ֆերմենտը ինվերտազան է։
500px|thumb|center|-ի ընտանիքի հասուն արուի ներքին օրգանները։
Արական սեռական օրգանները կազմված են երկու բլթակավոր սերմնարաններից, որոնք գտնվում են լավ արտահայտված ընդհանուր պարկիկի մեջ։ պարկիկը ունի երկու սերմնախողովակներ, որոնք տեղ-տեղ առաջացնում են լայնացումներ և միացած են մեկ ընդհանուր սերմնաժայթքման խողովակի մեջ։ Վերջինս բացվում է պարուրվող էնդոֆալուսի հիմքում։

Իգական սեռական օրգանները կազմված են 2 ձվարանից 4-5 (պրիմիտիվ ձևերի մոտ 20) խողովակներից, որոնք միանում են զույգ ձվատարների և ապա ընդհանուր ձվատար խողովակի մեջ։

Զուգավորման ապարատի կառուցվածքը յուրաքանչյուր տեսակի մոտ ունի իր յուրահատկությունները. հանդիպում են դեպքեր, երբ այդ տարբերությունները տեսակների տարբերակման միակ հատկանիշն են։

----

### Պիգմենտներ և գունավորում
Թեփուկաթևավորների թևերի գույնը կարող է լինել պիգմենտային (կախված է պիգմենտների առկայությունից), օպտիկական (կախված է լույսի բեկումից) և կոմբինացիոն (վերը նշված երկու տիպերի կոմվինացիան)

Յուրաքանչյուր պիգմենտային թեփուկ պարունակում է միայն 1 պիգմենտ, որը ամենից հաճախ մելանինն և լիպոքրոմ կարոտինոիդներն են։ Մելանինը թեփուկին տալիս է սև կամ շագանակագույն, իսկ լիպոքրոմներ կարոտինոիդները՝ դեղնականաչ, դեղին, գորշ, նարնջագույն և կարմիր գունավորում։ Ֆլավոնոիդները ապահովում են դեղին, սպիտակ, կարմիր և շագանակագույն գունավորումը։ Որոշ թիթեռների մոտ դեղին գունավորումը պայմանավորված է քսանտոպերինով և պուրինային հիմքերով։
thumb|200px|left|Թեփուկներն են ապահովում թևերի գույնն ու պատկերը։ Այս թիթեռի մոտ թեփուկները դասավորված են մի քանի շերտով։
Տարբերում են երկու տեսակի պիգմենտներ՝ դիֆուզ և հատիկավոր։ Առաջինները ներկում են խիտինը, իսկ թեփուկներում պիգմենտը պարունակվում է ռելիեֆում. խիտինային թիթեղը այս դեպքում գունազրկված է կամ թույլ գունավորված։ Հատիկավոր պիգմենտները խորացած են թեփուկների խիտինային թաղանթի մեջ և հանդիպում են միայն *Pieridae* ընտանիքի թիթեռների մոտ։

Տարբեր ներկված թեփուկների դասավորությունը թևի վրա կանոնավոր է և առաջացնում է բարդ պատկերներ, որոնք բնութագրական են յուրաքանչյուր տեսակի, մասնավորապես կարգաբանական խմբի համար։

[thumb|200px|[Ուրանիա մադագասկարյան. Պարզ երևում է հետին թևերի պատկերների ասիմետրիան]]

Թիթեռներից թևերի օպտիկական գունավորում ունեն մորֆոիդները, ուրանիաները և մասամբ առագաստաթիթեռները, որոշ նիմֆալիդներ ու կապտաթիթեռներ։

Յուրահատուկ են սատիրներ ցեղի տեսակները (*Cithaerias*), որոնց թևերը թեփուկները կորցնելու պատճառով դարձել է թափանցիկ և միայն հետին թևերի վրա են պահպանվել սատիրներին բնորոշ «աչքերը»։

Համարյա բոլոր թիթեռների մոտ աջ թևերի պատկերը ձախ թևի պատկերին հայելային սիմետրիկ է։ Միակ բացառությունը մադագասկարյան ուրանիան է (*Chrysiridia madagascariensis*), որոնց թևերի պատկերն ասիմետրիկ է։

### Պոլիմորֆիզմ

thumb|left|upright|Սեռապես դիմորֆ ''Thyridopteryx ephemeraeformis'' թիթեռները զուգավորվելիս։ Էգը թևեր չունի։
right|thumb|190px|upright| ''Հելիկոնիուս'' թիթեռները մյուլլերյան միմիկրիայի դասական օրինակ են։

Պոլիմորֆիզմը արտաքին տեսքի ձևերի բազմազանությունն է, որը բնութագրվում է նույն տեսակում գույների և այլ հատկանիշների տարբերություններով։ Թեփուկաթևավորների մոտ պոլիմորֆիզմ կարող է նկատվել ոչ միայն պոպուլյացիայի ներսում տարբեր առանձնյակների միջև, այլև սեռերի միջև՝ սեռական դիմորֆիզմ, աշխարհագրապես մեկուսացած պոպուլյացիաների՝ աշխարհագրական պոլիմորֆիզ, ինչպես նաև տարվա տարբեր սեզոններին թռչող սերունդների (սեզոնային պոլիմորֆիզմ կամ պոլիֆենիզմ) միջև։ Շատ տեսակների մոտ պոլիմորֆիզմը ընդգրկում է միայն էգերին։ Պոլիմորֆիզմն իրականանում է ինչպես ժառանգական մակարդակով՝ ազդելով ընդհանուր ձևաբանության վրա, այնպես էլ ոչ ժառանգական մակարդակով ազդելով՝ կոնկրետ ձևաբանական առանձնահատկությունների վրա։

Էկոլոգիական պոլիմորֆիզը, որի ժամանակ հատկանիշները չեն ժառանգվում, հաճախ անվանվում է նաև պոլիֆենիզմ։ Պոլիֆենիզմը առավել հաճախ արտահայտվում է սեզոնային ձևերով հատկապես՝ նիմֆալիդների և ճերմակաթիթեռների ընտանիքների տեսակների մոտ։ Պոլիմորֆիզմը դիտվում է նաև թրթուրների մոտ (օրինակ՝ կեչու երկրաչափ թիթեռի *Biston betularia* մոտ)։

Աշխարհագրական պոլիմորֆիզմն արտահայտվում է, երբ պոպուլյացիաների աշխարհագրական մեկուսացումը պատճառ է հանդիսանում տեսակների մոտ հատկանիշների տարամիտման առաջացմանը։ Սրա օրինակ է *[[Limenitis procris]]*-ը, որը ունի 5 ձևեր. մեկը մյուսից աշխարհագրականորեն մեկուսացած են բարձր լեռների միջոցով։ Ավելի բազմաձև է ապոլոն թիթեռը (*Parnassius apollo*). հանդիպում է այս թիթեռի ավելի քան 600 ձևեր, տարբեր չափերով և թևերի տարբեր պատկերներով։

thumb|190px|Սեռական դիմորֆիզմը ''Orgyia recens''-ի մոտ. թևավոր արուն և անթև էգը
Սեռական դիմորֆիզմը տվյալ տեսակի արուի և էգի միջև արտաքին տեսքի տարբերությունն է։ Թիթեռների մոտ սեռական դիմորֆիզմը տարածված երևույթ է և ամբողջությամբ պայմանավորված է ժառանգական տարբերակմամբ։ Սեռական դիմորֆիզմն առկա է առագաստաթիթեռների բոլոր ընտանիքներում, կապտաթիթեռների, ճերմակաթիթեռների մեծամասնության և նիմֆալիդների որոշ խմբերի մոտ։ Բացի թևերի պատկերների տարբերություններից, հնարավոր է դիտվեն նաև երկրորդական սեռական հատկանիշների տարբերություններ։ Սեռական դիմորֆիզմի ամենաարտահայտված ձևը *Psychidae*-ի որոշ էգերի մոտ է, որոնք ունեն մնացորդային թևեր, ոտքեր և բերանային ապարատ, այն դեպքում, երբ արուի մոտ վերը նշված ոբոլր օրգանները լավ զարգացած են։

## Ֆիզիոլոգիա
### Թռիչք
left|thumb|250px|''Macroglossum stellatarum''-ը՝ ծաղիկի մոտ օդում «կախված» վիճակում

Թեփուկաթևավորների տեղաշարժման հիմնական եղանակը թռիչքն է, որը կարող է լինել ինչպես ակտիվ, այնպես էլ՝ պասիվ (ճախրել, սավառնել վայրասլաց ուղղաձիգ թռիչք)։

Ակտիվ թռիչքի ժամանակ թևերի թափահարումը կազմված է միմյանց հաջորդող և կրկնվող գործողություններից։ Գործողությունների յուրաքանչյուր ցիկլ կազմված է թևերի թափահարումից ամենավերին դիրքից դեպի ներքև և ստորին դիրքից թևերի թափահարումը դեպի վեր։ Թևերը դեպի ներքև թափահարելիս՝ թիթեռը ձեռք է բերում որոշակի ինպուլս, որը նրան հրում է դեպի վեր։

Պասիվ թռիչքին՝ ճախրելուն ընդունակ են՝ դինալիդների, *[[նիմֆալիդներ]]ի, [[առագաստաթիթեռներ]]ի, [[Pieridae]], [[Morphinae]], [[կապտաթիթեռներ]]ի* ընտանիքների ներկայացուցիչները։ Նիմֆալիդների ընտանիքի ավելի փոքր ներկայացուցիչները ճախրելու համար օգտվում են հողին մոտիկ առաջացող երկրի ջերմային հոսանքները, իսկ ավելի մեծ տեսակները ճախրում են ավելի բարձր՝ հաճախ ծառերի սաղարթների մակարդակի վրա։ Առագաստաթիթեռները էլ ավելի հարմարված են ճախրելուն։

Ճախրելը հնարավոր է դառնում ավելի կայունացնել հետին թևերի վրա գտնվող հատուկ պոչանման գոյացությունների միջոցով։ Այս գոյացությունները առավել մեծ երկարություն ունեն սատուրնիաների մոտ (օրինակ՝ *[[Actias artemis]], [[Argema mittrei]], [[Coscinocera hercules]], [[Argema mimosae]]*)

Ճախրելուն ընդունակ բոլոր տեսակները, ընդունակ են նաև սավառնելուն, որը առավել հաճախ օգտագործում են նիմֆալիդները, առագաստաթիթեռները, դանաիդները և ալ թեփուկաթևավորներ։ Սավառնելուն հարմարված լինելու բնորոշ առանձնահատկությունը դա առջևի թևերի գագաթների լայնացված լինելն է։ Սավալնելը բնութագրական է բոլոր այն թիթեռների համար, որոնք ունեն մեծ մակերեսով թևեր։ Որոշ արագություն հավաքելուց հետո, թիթեռը դադարեցնում է թափահարել թևերը և սկսում է սավառնել՝ իներցիայի շնորհիվ։

Վայրասլաց ուղղաձիգ թռիչքը հանդիպում է * [[Callimorpha]]* և *[[Leucanilis]]* ցեղերի մոտ։

Մարմնի օպտիմալ ջերմաստիճանը թռիչքի ժամանակ կազմում է 30-35&nbsp;°C։ Գիշերային տեսակները մինչ թռիչքը բարձր ինտենսիվությամբ տատանում են թևերը՝ դրանով բարձրացնելով մարմնի ջերմաստիճանը։

Ավելի իդեալական թռիչքը հանդիպում է իլիկաթիթեռների ընտանիքի ներկայացուցիչների մոտ։ Իլիկաթիթեռների թռիչքը մանևրունակ է, նրանք կարող են կախվել օդում թռչել հորիզոնական վեր և վար, ինչպես նաև ետ՝ կալիբրիների նման։ Թիթեռների մեծ մասը ունի 8-17 կմ/ժ արագություն։

### Սննդառություն
thumb|250px|Առագաստաթիթեռների կուտակումը խոնավ կավի վրա։ Կավից այս թիթեռներն ստանում են տարբեր միկրոտարրեր՝ խոնավության հետ։
Տեսակների մեծ մասը լինելով անտոֆիլներ, սնվում են միայն նեկտարով։ Շատ թեփուկաթևավորներ սնվում են ծառերի հյութով, փտող և գեհասունացած պտուղներով։ Որոշ տեսակներ էլ սնվում են մեղրով՝ ներխուժելով մեղուների փեթակներ։ Կան նաև փոշով սնվող թիթեռներ։

Ապաճած բերանային ապարատով տեսակները ընդհանրապես չեն սնվում և ապրում են միայն թրթուրային փուլում կուտակած սննդանյութերի հաշվին։

Նիմֆալիդների, առագաստաթիթեռների ընտանիքների որոշ ներկայացուցիչների կենսագործունեության համար անհրաժեշտ են որոշ միկրոտարրեր առաջին հերթին՝ նատրիում։ Անհրաժեշտ միկրոտարրերը ստանալու համար այս թիթեռները թռչում են խոնավ հանքային կավի, խոշոր կենդանիների կղանքի ու մեզի, խոնավ փայտածխի, մարդու քրտինքի վրա։

Թեփուկաթևավորների մեջ հանդիպում են նաև գիշատիչներ, օրինակ՝ *Calyptra eustrigata* տեսակը, որը տարածված է Հնդկաստանից մինչև Մալայզիա և *Calyptra thalictri*, *Calyptra lata* տեսակները։ Արուները սնվում են խոշոր կենդանիների արցունքով կամ արյամբ՝ սուր կնճիթիկով ծակելով մաշկը։ Էգերը սնվում են բույսերի և պտուղների հյութով։
----

## Գենետիկա
### Սեռի որոշումը
Ենթադրվում է, որ թեփուկաթևավորների սեռի որոշման սկզբնական մեխանիզմը եղել է Z0 - էգ, ZZ - արու ձևը։ Հետագայում քրոմոսոմային վերադասավորությունների արդյունքում ծագել է սեռի որոշման WZ - էգ, ZZ - արու ձևը, որը բնութագրական է 98% թիթեռների համար։ Z0/ZZ համակարգով թիթեռների մոտ սեռը կախված է սեռական և աուտոսոմ քրոմոսոմների հարաբերությամբ, իսկ WZ/ZZ համակարգով թիթեռների էգի W- քրոմոսոմում հայտնաբերել է Fem գենը, որը պատասխանատու է իգական ուղով զարգացման համար։

### Գինանդրոմորֆիզմ
[thumb|right|200 px|''[Papilio androgeus* թիթեռի մոզաիկ գինանդրոմորֆ ձևը։]]
Թիթեռի զարգացման ժամանակ հնարավոր են որոշ գենետիկական փոփոխություններ, որոնք պատճառ են հանդիսանում գինանդրոմորֆ թիթեռների առաջացմանը։ Գինանդրոմորֆ՝ կիսաարու-կիսաէգ թիթեռների մոտ մարմնի մի կեսը ամբողջությամբ արական է, մյուս կեսը՝ իգական (այսպես կոչված բիլատերալ [[գինանդրոմորֆիզմ]])։

Հաճախ [[անոմալիա]]ն ընդգրկում է թիթեռի մարմնի միայն որոշ հատվածներ, այս դեպքում դիտվում է մոզաիկ գինանդրոմորֆիզմ։ Օրինակ՝ որոշ արուների թևերի վրա կարող են ի հայտ գալ էգին բնորոշ գունավորման հատվածներ և հակառակը։

Որպես կանոն, այսպիսի [[առանձնյակ]]ները կենսունակ չեն, սակայն [[իմագո]]յում ներքին օրգանների ֆունկցիոնալ ակտիվության պահպանման դեպքում, կարող են լինել նաև կենսունակ։ Գինանդրոմորֆիզմի առաջացումը թիթեռների մոտ պայմանավորված է երկկորիզ [[օօցիտ]]ների առաջացմամբ։ Եթե այդ կորիզներից մեկը պարունակում է Z, իսկ մյուսը W քրոմոսոմ, [[բեղմնավորում]]ից հետո առաջանում են բջիջների սերունդներ մարմնի արական և իգական հատվածներով։ Հաջորդ հնարավոր եղանակը դա [[սաղմ]]ի կողմից երկու Z քրոմոսոմներից մեկի կորուստն է՝ [[տրոհում|տրոհման]] սկզբնական փուլերում (սովորաբար [[զիգոտ]]ի առաջին բաժանման ժամանակ)։ Գինանդրոմորֆիզմի այս տեսակը նկարագրված է Abraxas ցեղի [[երկրաչափ թիթեռներ]]ի մոտ։

Գինանդրոմորֆիզմի հանդիպման հաճախությունը կազմում է 1։ 90 000, այս պատճառով այս թիթեռները բարձր են գնահատվում [[կոլեկցիոներներ]]ի կողմից։

=== Ինտերսեքսուալություն ===
[[Միջատ]]ների բջիջների զարգացումը սովորաբար գենետիկորեն պայմանավորված է և [[սեռական հորմոններ]]ը չեն ազդում [[երկրորդային սեռական հատկանիշներ]]ի առաջացման վրա։ Այդ պատճառով թիթեռներին բնորոշ է գենետիկորեն պայմանավորված ինտերսեքսուալություն, որը առաջանում է սեռական ու աուտոսոմ քրոմոսոմների քանակի հարաբերության շեղման (տրիպլոիդ ինտերսեքսուալություն) կամ [[գեն]]երի բալանսի խախտման դեպքում (դիպլոիդ ինտերսեքսուալություն)։ Դիպլոիդ ինտերսեքսուալությունը առաջին անգամ նկարագրվել է [[մետաքսագործ]]ի (*Lymantria dispar*) մոտ [[Ռիչարդ Գոլդշմիդթ]]ի կողմից, ով խաչասերել է տարբեր աշխարհագրական ռասաներին պատկանող թիթեռներին։

[[Wolbachia]] բակտերիաները [[սպիտակաթիթեռներ]]ի և [[հրաթիթեռներ]]ի մոտ սովորաբար առաջացնում են [[ցիտոպլազմա]]յին անհամատեղելիություն և սեռափոխություն (գենետիկորեն արուների փոխարինում էգերի)՝ ինտերսեքսուալության առաջացման։

*Morpho aega*-ի մոտ հայտնի են կապույտ թևերով էգերի հանդիպման դեպքեր։ Այս տեսակի մոտ թևերի կապույտ գունավորումը բնորոշ է միայն արուներին։ Էգերը հնարավոր է, որ ինտերսեքսուալներ են։

=== Միջտեսակային խաչասերում ===
Միջտեսակային [[խաչասերում]]ը դա տարբեր տեսակների պատկանող [[առանձնյակ]]ների խաչասերումն է։ Թեփուկաթևավորների մոտ հայտնի են մոտ ազգակցական ցեղերին պատկանող առանձյակների խաչասերման դեպքեր։ Այս առանձնյակները պատկանում են [[առագաստաթիթեռներ]]ի, [[սատուրնիաներ]]ի, [[նիմֆալիդներ]]ի ընտանիքներին։ Որպես կանոն առաջացած [[հիբրիդ]]ներն ընդունակ չեն բազմացման։

=== Գունավորման գենետիկա ===
Վերջին ժամանակներում [[գենետիկա|գենետիկների]] ուշադրությունը ավելի ու ավելի է գրավում թեփուկաթևավորների թևերի գունավորումը պայմանավորող [[գեն]]երի ուսումնասիրությունը։


== Էկոլոգիա ==
=== Տարածքային պահվածք ===
Որոշ թիթեռների համար՝ [[նիմֆալիդներ]], [[մորֆոներ]], [[սպիտակաթիթեռներ]], [[կապտաթիթեռներ]] բնորոշ է տարածքային պահվածքը, որը որպես կանոն նկատվում է արուների մոտ։ Բացի այդ նրանք էգին սպասելու համար կարող են գրավել լանդշաֆտի ամենաբարձր մասը, կամ էլ ավելի մեծ տարածքներ թռնել։ Հետաքրքիրն այն է, որ արուներն իրենց տարածքներից վռնդում են ոչ միայն իրենց ցեղի արուներին, այլ նաև իրենց նման գունավորում ունեցող այլ թիթեռների արուներին, ինչպես նաև [[կրետ]]ներին և [[մեղու]]ներին։ Որոշ դեպքերում էլ արուները որպես հակառակորդ կարող են ընդունել իրենց չափերն ու գույներն ունեցող առարկաներ։ Նման վարքագծեր ունեն [[մորֆո]]յի, [[խարակսես]]ի, [[առագաստաթիթեռ Ուլիսի]]ի արուները։

=== Միգրացիա ===

[[Պատկեր:Monarch Butterfly Danaus plexippus Male 2664px.jpg|thumb|230px|*Danaus plexippus*-ի արուն]]

[[Պատկեր:MonarchWanderungKlein.gif|thumb|230px|*Danaus plexippus*-ի միգրացիայի ուղեծրի սխեման]]
[[Կենդանիների միգրացիա|Միգրացիոն վարքագիծն]] այնքան էլ բնորոշ չէ թիթեռների համար։ Այն նկատվում է միայն 250 տեսակի մոտ, ընդ որում նրանցից միայն երկու տասնյակն է, որ կատարում են պարբերաբար և երկար հեռավորություններով թռիչքներ։

Չվող թիթեռները միգրացիան կատարում են ինչպես միայնակ, այնպես էլ խմբերով։ Պարբերաբար միգրացիա կատարող թիթեռները սովորաբար պահում են իրենց ուղեծիրը և այն հաճախակի համընկնում է [[թռչուններ]]ի միգրացիոն ուղեծրի հետ։

*Danaus plexippus*-ը միգրացիա կատարող թիթեռներից ամենահայտնին է։ Ամեն տարի նրանք միգրացիայի ժամանակ հաղթահարում են մեծ կոնտինետալ հեռավորություններ։ Հյուսիսային Ամերիկայում *Danaus plexippus*-ները օգոստոսից սկսած մինչև առաջին սառեցումները իրենց միգրացիան են կատարում հարավային ուղղությամբ։ Հյուսիսային սորտի թիթեռները միգրացիան սկսում են գարնանը։ Օգոստոսի վերջերին թիթեռները [[Ժայռային լեռներ]]ից չվում են դեպի մեքսիկական [[Միչոական]] նահագում գտնվող «[[Մարիպոսա-Մանարկա]]» բիոսֆերային արգելոցը, որը համարվում է *Danaus plexippus*-ների արգելոցը։ Ծառերի վրա միաժամանակ կարող են գտնվել ավելի քան 100 000 թիթեռներ, իսկ միգրացիա կատարող թիթեռների թիվը հասնում է 50 միլիոնի։ Գարնանային միգրացիայի ժամանակ մոնարխը Ժայռային լեռների հեռավոր հյուսիսից թռչում է դեպի [[Օկլահոմա]] և [[Տեխաս]] նահանգներ։ Երկրորդ, երրորդ և չորրորդ սերունդը գարնանը վերադառնում են [[Կանադա]] և [[ԱՄՆ|ԱՄՆ-ի]] հյուսիսային տարածքներ։ Գիտնականների համար մինչև հիմա էլ հանելուկ է մնացել, թե ինչպես են թիթեռների սերունդները միգրացիա կատարում դեպի հարավ՝ որտեղ ձմեռել են նրանց նախնիները։

Աֆրիկական թիթեռներից ամենաերկար միգրացիան կատարում են *Catopsilia florella* թիթեռները։ Ամեն տարվա դեկտեմբերից փետրվար ամիսներին Սահելի չոր շրջաններից չվում են դեպի [[Զաիր]]ի հարավ։ Անձրևների շրջանը սկսվելուն պես լիքը ծաղիկներ են բացվում, որոնք և սննդով են ապահովում թիթեռներին։ Չոր ժամանակաշրջանը սկսվելուն պես հետ՝ դեպի [[Սահել]] են միգրացիա անում։

Միգրացիային ընդունակ են նաև եվրոպական տեսակները։ Օրինակ [[Vanessa cardui]] ցեղատեսակի թիթեռները ձմեռում են հյուսիսային Աֆրիկայում, որտեղ նրանք բազմանում են, և նոր սերունդը միգրացիան են անում դեպի հյուսիս, որտեղ և սերունդ են տալիս թիթեռների ամառային սերնդին։ Ամառվա վերջում թիթեռները կրկին հետ՝ դեպի Աֆրիկա են թռչում։ Գարնանը ցիկլը կրկին կրկնվում է։ Նրանց թռիչքի երկարությունը հասնում է մինչև 5000 կմ։ Նույն ցեղատեսակի թռչունները, որոնք բնակվում են [[Հյուսիսային Ամերիկա]]յում և [[Ավստրալիա]]յում, կրկին միգրացիա են կատարում, բայց ուրիշ ուղեծրով։

Կան թիթեռների խմբեր, որոնց մոտ միգրացիան պարբերաբար բնույթ չի կրում, այլ կախված է հանգամանքներից։ Այդ թիթեռներն են [[Nymphalis antiopa]], [[եղինջաթիթեռ]]ը (Nymphalis urticae), [[կաղամբաթիթեռ]]ը (Pieris brassicae) և [[Papilio machaon]]-ը։ Բոլոր այս ցեղատեսակները ապրում են Միջին և Հյուսիսային Եվրոպայում, բայց հարավային շրջանների ցեղատեսակները
պարբերաբար դեպի այս շրջաններն են միգրացիա անում։ Մեկ այլ խումբ են կազմում [[Մեռած գլուխ (թիթեռ)|Մեռած գլուխ]] (*Acherontia atropos*) և [[Daphnis nerii]] թիթեռները, որոնք [[Թուրքիա]], [[Հյուսիսային Աֆրիկա]]յի հարավային շրջաններից միգրացիա են կատարում դեպի Կենտրոնական և Արևելյան Եվրոպա, որտեղ էլ և սերունդ են թողնում։ Շատ դեպքերում սերունդը մահանում է ձմռանը։ Բայց գարնանը հարավային շրջաններից նոր սերունդ են միգրացացի սկսում դեպի վերոհիշյալ շրջաններ։ Այս ցեղատեսակների միգրացիան որոշակի ուղեծիր չունի։

== Փոխհարաբերությունները մյուս օրգանիզմների հետ ==
=== Սիմբիոտներ և կոմենսալներ ===
[[Պատկեր:Lycaenid ant sec.jpg|Մրջյունը և [[Lycaenidae]] թրթուռը.|thumb]]
Թիթեռների շատ ցեղատեսակների այլ կենսաբանական օրգանիզմների հետ [[սիմբիոզ]]ի մեջ են գտնվում։ Նրան սիմբիոզի մեջ են գտնվում [[Wolbachia]] ցեղատեսակի բակտերիաների, բուսականության ([[արմավաշուշանային մամուռ]] և [[արմավաշուշան]], [[Angraecum sesquipedale]] և [[Xanthopan morganii]]), անգամ իրենց ցեղակից միջատների հետ։

Թրթուռներից շատերն ապրում են [[մրջնանոցներ]]ում՝ սիմբիոզի մեջ գտնվելով օրինակ [[Myrmica]] ցեղատեսակի մրջյունների հետ։ [[Lycaenidae]] ցեղատեսակի կեսից ավելին իր զարգացման ցիկլում, այսպես թե այնպես կապված է մրջյունների հետ։

Թիթեռների և մրջյունների փոխհարաբերությունները տատանվում են ընտրովիից պարտադիրի և [[մուտալիզմ]]ից [[պարազիտիզմ]]ի սահմաններում։ [[Lycaenidae]] թիթեռների թրթուռներն ու բոժոժներն ընդունակ են քիմիական և ձայնային ազդանշաններ գեներացնելու, որի միջոցով էլ կարողանում են կառավարել մրջյունների վարքագիծը։ Բացի այդ նրանք կռնակի նեկտարային խցուկներից արտադրում են մրջյունների ուշադրությունը գրավող քաղցր հեղուկ։ [[Մրջյուններ]]ն իրենց բեղիկներով այդ օրգանը շոշափելով առաջ են բերում թրթուռային հեղուկի ռեֆլեքսային արտացատում, որն ըստ երևույթին պարունակում է [[ֆերոմոններ]]։ [[Lycaenidae]] և [[ռիոդինիդներ]]ի որոշ թրթուռներ ունեն ձայնաարտազատիչ օրգաններ, որոնք ազդում են մրջյունների պահվածքի վրա։

Բոլոր տեսակի միրմեկոֆիլային [[Lycaenidae]] թիթեռներները սովոր են մարգագետնային մրջնանոցներին։ Այդպիսի տեսակենրից մեկը հանդիսանում է [[Maculinea alcon]]-ը, որի էգերը ձվադրում են [[Gentiana]] ցեղատեսակի բույսերի վրա։ [[Lycaenidae]] ցեղատեսակի թիթեռներից շատերը ապրում են միևնույն մրջյունների բույներում, բայց [[Maculinea alcon]]-ը ապրում են իրենց տարածքում գտնվող տարբեր մրցյունների մրջնանոցներում։

[[Chrysauginae]] ընտանիքի որոշ թիթեռներ՝ *Cryptoses choloepi* կամ *Bradipodicola hahneli*, կոմենսալներ են հանդիսանում [[եռաթաթ համրագնացներ]]ի համար։ Երբ համրագնացները ծառերից իջնում են ներքև, թիթեռները վերջիններիս արտաթորանքներում ձվադրում են։ Արդյունքում ձվից դուրս եկած թրթուռները ապահովվում են նաև կերակրով։

=== Թշնամիներ ===
[[Պատկեր:Endromis versicolora 01 (HS).JPG||Կեչու շերամ|thumb]]
Թիթեռների համար առաջին հերթին բնության կողմից որպես թշնամիներ են հանդիսանում միջատակեր ողնաշարային կենդանիները՝ [[թռչուններ]], [[մողեսներ]], [[դոդոշներ]], [[կրծողներ]], [[միջատակերներ|միջատակեր կաթնասունները]]։ Բացի վերը նշվածից թիթեռների որսով են նաև զբաղվում [[միջատներ]]ը և [[սարդեր]]ը։ Միջատների մեջ նմանատիպ գիշատիչների դասին են պատկանում [[Asilidae]] և [[ճպուռներ]]ը, որոնք թիթեռների վրա հարձակվում են թռիչքի ժամանակ, [[աղոթարար]]ը և [[սարդ-խեցգետիններ]]ը, որոնք դարանակալում են այն ծաղիկների մոտ, որը որ գերում է թիթեռների ուշադրությունը։ Որսած թիթեռների հաճախ կարելի է հանդիպել սարդերի [[ստարդոստայն]]ում։ Թիթեռների վրա որս են կազմակերպում նաև [[գնայուկներ]]ը և [[իշամեղուներ]]ի որոշ տեսակներ։

Թիթեռները տառապում են [[միկոզա]]յից և [[վիրուսներ]]ից (օրինակ [[բակոլովիրուսներ]]ից) Ամեն մի թիթեռ ունի իր անհատական վիրուսի ենթատիպը Օրինակ «[[Baculovirus reprimens]]» վիրուսը յուրահատուկ են [[Lymantria dispar]] (անզույգ շերամ), [[Baculovirus srilpnotiay]]-ին, [[Baculovirus neustriae]]-ին և այլն։ Կան մոտավորապես 100 տեսակի թիթեռներ, որոնք ենթակա են տարբեր տեսակի [[Baculovirus]] վիրուսներով վարակման։ Վիրուսները թրթուռների աղիքներ թափանցելով աղիքային հյութերի ազդեցության տակ արտազատում են [[վիրիոններ]], որոնք էլ բաժանվում են ենթավիրուսների։ Նրանք աղիքի պատից թափանցում են միկրոկենտրոն և [[հեմոլիմֆ]]ի միջոցով տարածվում են ողջ օրգանիզմով մեկ՝ թափանցելով տարբեր օրգանների զգայուն հյուսվածքների մեջ։ Վնասվում են [[ճարպային մարմիններ]]ը, շնչափողային վերնահյուսվածքները, [[հիպոդերմա]]ն, նեյրոնները, բազմացման օրգանները, մկանային հյուսվածքները։ Վիրուսների հետևանքով թրթուռները մահանում են։ Նրանց ներքին օրգանները և հյուսվածքները քայքայվում են՝ վերածվելով վիրուսային բջիջներ պարունակով սպիտակա-դեղնավուն հեղուկի։

=== Պարազիտիզմ և պարազիտոիդներ ===
[[Պատկեր:Aleiodes indiscretus wasp parasitizing gypsy moth caterpillar.jpg|thumb|230px|Aleiodes indiscretus-ը հարձակվում է [[Lymantria dispar]] թրթուռի վրա։]]
[[Zygaenoidea]] ընտանիքի [[Cyclotorna]] ցեղատեսակի [[միրմեկոֆիլիա|միրմեկոֆիլային]] [[Heteroneura]] և [[Ավստրալիա]]յի [[Էնդեմիկ]]ները թիթեռների մեջ միակն են, ում բնորոշ է [[մակաբույծ]]ը։ Թրթուռները հանդիսանում են [[հավասարաթևեր]]ի էկտոմակաբույծները։ Թիթեների էգերը մինչև 1400 ձու են ձվադրում [[ցիկադներ]]ով (*Cicadellidae*) և [[տերևոջիլներ]]ով (*Psyllidae*) վարակված բույսերի վրա։ Առաջին տարիքի երիտասարդ թրթուռները գտնում են իրենց զոհին և նրանից ծծում են [[հեմոլիմֆա]]ն։ *Cyclotorna*-յի թրթուռները արդյունքում լքում են իրենց տերերին և դառնում են [[մսային մրջյուններ]]ի (*Iridomyrmex purpureus*) թրթուռների գիշատիչները։ Հավանաբար վերջիններս ինչ-որ քիմիական նյութեր ([[ֆերոմոններ]]) են արտադրում, որի արդյունքում մրջյունները իրենց թրթուռներին տեղափոխում են [[մրջնանոց]]ներից։.

*Zenodochium coccivorella* և *Euclemensia bassettella* թրթուռները հանդիսանում են ներքին մակաբույծներ *Kermes* ցեղատեսակի էգերի համար։

Թիթեռների վրա մասնագիտացած մակաբույծներից հատկանշական է նշել [[միաբջիջ օրգանիզմներ|միաբջիջներին]], օրինակ [[միկրոսպորոիդներ]]ի դասին պատկանող  և , առանձին սնկի տեսակներ՝ օրինակ  և այլ տեսակի ներկայացուցիչներ՝ ։

== Թիթեռները մշակույթում ==
=== Հավատալիք, առասպել, խորհրդապաշտություն ===
Հիշատակման արժանի է նաև այս միջատների դերը հավատալիքներում, քանի որ դեռ հին ժամանակներից տարբեր ազգեր թիթեռի հետ կապում էին սիրո, հոգու և վերածնության գաղափարներ։ 
* [[Պալեոլիթ]]ի ժամանակաշրջանում միջատներից «Մեծազոր մայր» աստվածուհի ներկայացվողը թիթեռի տեսք ուներ։
* [[Ացտեկներ]]ի մոտ թիթեռը արվեստի, խաղերի, գեղեցկության, բուսականության, գարնան ու սիրո աստված Շոչիպիլիի ատրիբուտներից մեկն էր։ Համաձայն [[Հարավային Ամերիկա|հարավամերիկյան]] [[հնդկացիներ]]ի լեգենդների՝ մորֆոները մեռած մարդկանց հոգիներն են, վերև ձգտող, իսկ այս թիթեռների տեղական անվանումը կարելի է թարգմանել որպես «երկնքի մասնիկ՝ ընկած գետնին»։
* [[Հին Հռոմ|Հին հռոմեացիները]] կարծում էին, որ թիթեռները ծաղիկներ են, որոնց պոկել է քամին։ Նրանք նաև թիթեռներն անվանում էին «feralis»՝ *վայրագ* և հավատում էին, որ նրանք կարող են նախազգուշացնել պատերազմի մասին։
* [[Հին Հունաստան|Հին հույները]] համարում էին, որ թիթեռը հոգու անմահության խորհրդանիշն է։ [[Պսիքե]]ն (՝ «հոգի») պատկերվում էր թիթեռնիկի թևեր ունեցող աղջկա տեսքով։ 
* [[Չինաստան]]ում թիթեռը անմահության, պտղաբերության, սիրահարվածության, ամռան մարմնավորումն է։ Սալորի հետ պատկերված թիթեռը խորհրդանշում էր մարդու երկարակեցությունն ու գեղեցկությունը, [[քրիզանթեմ]]ի հետ՝ գեղեցկությունը ծեր տարիքում, իսկ փետուրի հետ՝ երկարակեցությունը։ Թիթեռի կերպարը հաճախ է հանդիպում [[Դաոսականություն|դաոսական]] առակներում։ Եվ այժմ էլ փեսացուն հարսանիքից առաջ հարսնացուին է նվիրում ողջ կամ նեֆրիտե թիթեռ՝ որպես իր սիրո նշան։
* [[Բուդդայականություն|Բուդդայականները]] թիթեռներին վերաբերվում են խոր հարգանքով, որովհետև հենց թիթեռներին դիմեց [[Բուդդա]]ն իր քարոզով։
* [[Ճապոնիա]]յում նիմֆալիդների (*Nymphalidae*) ընտանիքի *Sasakia charonda* տեսակը համարվում է երկրի խորհրդանիշը։ Ճապոնացիների հավատալիքներում թիթեռը խորհրդանշում է երիտասարդ կնոջը։ Իրար շուրջը ճախրող թիթեռները խորհրդանշում են ընտանեկան երջանկություն, իսկ սպիտակ թիթեռը՝ հանգուցյալի հոգին։ Այդ իսկ պատճառով բոլոր հանդիսավոր երթերը և տոները այս երկրում սկսվում են ծիսական «թիթեռների պարով», որը կյանքի ուրախության արտահայտումն է։
* Ըստ [[Քրիստոնեություն|քրիստոնյաների]]՝ թիթեռի կյանքի ցիկլի փուլերը ներկայացնում են կյանքը, մահը և հարությունը, այդ պատճառով հաճախ թիթեռին պատկերում էին մանուկ [[Քրիստոս]]ի ձեռքում՝ որպես հոգու վերածնության ու հարության խորհրդանիշ։
* Հին սլավոնները կապում էին թիթեռները հոգու գաղափարի հետ, այդ թվում մահացածների հոգու հետ՝ որպես մահվան նախագուշակներ։ Սլավոնների մոտ հանդիպում է նաև կախարդների հոգու՝ թիթեռ լինելու հավատալիքը, իսկ հարավային սլավոնները հաճախ գիշերային թիթեռներին անվանում են «վհուկներ»։ Բուլղարացիները հավատում էին, որ կախարդները անասնագոմ են բաց թողնում մեծ գույնզգույն թիթեռներ, որոնք տանում են նրանցից կաթը։ Առավել «վատահամբավ» հռչակով տարբեր ազգերի մոտ հայտնի է *մեռած գլուխ իլիկաթիթեռը*։ Նրա՝ մեջքին գանգ տեսքով նկարի հետ կապված են մի շարք լեգենդներ, ինչպես՝ ըստ հավատալիքների, նա դժբախտության, մահվան, պատերազմի և համաճարակի բոթաբեր է։ Այսպես՝ [[1733]] թ. համաճարակը ժողովուրդը կապում էր այս թիթեռների հայտնվելու հետ։ [[Իլ-դը-Ֆրանս (երկրամաս)|Իլ-դը-Ֆրանսում]] մինչ այժմ հավատում են, որ այս թիթեռի թեփուկը, ընկնելով աչքի մեջ, պատճառ կարող է դառնալ կուրության և հնարավոր արագ վախճանի։
* Սլավոնների մոտ այս միջատների՝ հոգի լինելու գիտակցման հավատը արտահայտված է ոչ միայն նրա բարբառային անվանումների՝ «հոգի», «հոգյակ», այլև այս տեսակի ընդհանրական անվան մեջ. թիթեռ՝ «бабочка» բառը ծագում է նախասլավոնական «baba» արմատից, որը հնում նշանակել է «նախնի», «նախահայր»։
[[Պատկեր:Cithaerias Esmeralda MHNT.ZOO.2004.0.976 (2).jpg|մինի|Haetera esmeralda]]
=== Արվեստ, գրականություն, պոեզիա ===
Թիթեռի կերպարը հաճախ է տեղ գտնում աշխարհի տարբեր նկարիչների, գրողների, պոետների ստեղծագործություններում։ Թիթեռների գեղարվեստական պատկերումը դեռ հին ժամանակներից արտահայտություն է ունեցել շատ համաշխարհային մշակույթների մեջ։ Մարդկությանը հայտնի առաջին հիշատակումները հանդիպում են հին եգիպտական որմնանկարներում, թվագրվում են մոտ 3 500 տարի հնության։ Նաև գոյություն ունեն թիթեռների տեսողական պատկերներով բազմաթիվ նկարներ, ինչպես՝ Կարլ Շպիցվեգ «Թիթեռների որս», Վիլեմ ֆոն Կաուլբախ «Թիթեռներ» (մոտ 1860 թ.), Վասիլի Պոլենով «Թիթեռներ»։

1889 թ. մայիսին [[Վինսենթ վան Գոգ|վան Գոգը]] նկարեց կտավ թիթեռի պատկերով՝ անվանելով այն «Մեռած գլուխ իլիկաթիթեռ»։ Վան Գոգը սխալմամբ կարծում էր, թե դա Եվրոպայում հազվագյուտ թիթեռն է, այնինչ նկարում պատկերվածը Սիրամարգակն փոքր (*Saturnia pavonia*) տեսակն է։ [[Վինսենթ վան Գոգ]]ի թանգարանը [[Ամստերդամ]]ում վերանվանել է նկարը «Կայսերական գիշերային թիթեռ» («Սիրամարգակն»)։

Թիթեռի կերպարի կողքով անտարբեր չեն անցել նաև շատ գրողներ, այդ թվում և ամերիկացի մեծ [[գրող]] [[Էդգար Ալլան Պո|Էդգար Պոն]]։ Չքնաղ ու սարսափելի մեռած գլուխ իլիկաթիթեռը պատկերված է նրա «Սֆինքս» պատմվածքում։ Թիթեռը դանդաղ սողում է լուսամուտի սարդոստայնում, և պատմվածքի հերոսին թվում է, որ մարդ արարածն է շարժվում հեռու սարալանջերով։

Թափանցիկ թևերով *Haetera esmeralda* թիթեռը դարձել է [[Թոմաս Ման]]ի «Դոկտոր Ֆաուստուս» վեպի կենտրոնական սիմվոլը։ Գլխավոր կերպարը՝ կոմպոզիտոր Ադրիան Լեվերկյուն, նույնացնում է այս թիթեռին սիրած կնոջ հետ, ում հետ սիրավեպը կործանարար է դառնում նրա կյանքի համար, բայց ծառայում է ստեղծագործական ոգեշնչման աղբյուր։

Գրականության մեջ թիթեռը հաճախ է հանդես գալիս որպես ազատության, սիրո և հույսերի խորհրդանիշ։ Այս ըմբռնմամբ է նա դրսևորվել ռուս մի շարք պոետների ստեղծագործության մեջ, ինչպես՝ [[Վասիլի Ժուկովսկի]], [[Աֆանասի Ֆետ]], [[Իվան Բունին]] և այլք։
[[Պատկեր:WLANL - artanonymous - Nachtpauwoog.jpg|մինի|աջից|[[Վինսենթ վան Գոգ]]. «Կայսերական գիշերային թիթեռ», 1889 թ.]]


=== Կինո և երաժշտություն ===
Թիթեռը՝ որպես կենտրոնական կերպար հանդես է գալիս մի շարք կինոֆիլմերում։ Ինչպես օրինակ՝ ռեժիսոր Լեա Փուլի 2004 թվականի «Կապույտ թիթեռ» () ֆիլմը, որում քաղցկեղից մահացող երեխան խնդրում է միջատաբանին՝ իրար հետ մեկնել [[Հարավային Ամերիկա]], որտեղ հանդիպում են մորֆո թիթեռները, որոնք, համաձայն լեգենդի, օժտված են հիվանդներին բուժելու կախարդական հատկությամբ։ Ինչպես նաև 2002 թվականի Ֆիլիպ Մույլի «Թիթեռ» ֆիլմը (), որը պատմում է, թե ծեր ու փնթփնթան թիթեռների կոլեկցիոները իր հարևանի փոքրիկ աղջկա հետ մեկնում է իր հավաքածուի յուրօրինակ նմուշը՝ *Graellsia isabellae* թիթեռը փնտրելու, որն իր գեղեցկությամբ ու հազվագյուտությամբ չունի հավասարը։

Մեռած գլուխ իլիկաթիթեռը որոշիչ դերակատարում ունի Ջոնաթան Դեմմիի «[[Գառնուկների լռությունը]]» [[Կուլտային կինո|կուլտային]] ֆիլմում՝ նկարահանված Թոմաս Հարրիսի համանուն վեպի հիման վրա։ Սերիական մարդասպանը իր զոհերի բերանում դնում էր այս թիթեռնիկի չորացրած նմուշ։
 
Շատ ֆիլմերում հերոսների տան պատերը զարդարում են թիթեռների միջատաբանական հավաքածուներ։ Այս ձևով ընդգծվում է կամ կերպարների դրական հատկանիշը՝ ձգտում դեպի գեղեցիկ, և կամ չար կողմը՝ անպաշտպան միջատների ապանություն։ Այսպես օրինակ՝ 1965 թ. Ոիլյամ Ուայլերի «Կոլեկցիոներ» () ֆիլմը՝ նկարահանված Ջոն Ֆաուլզի համանուն վեպի հիման վրա, որտեղ բանկային ծառայողը հավաքում է թիթեռներ և նրանց մասին գիտի ամեն ինչ, բայց նա չի կարողանում աղջիկների հետ հարաբերություններ ստեղծել և մի օր առևանգում է նրանցից մեկին։ Ինչպես նար Ֆիլիպ Հաասի 1995 թվականի «Հրեշտակներ և միջատներ» () միջատաբանի մասին պատմող ֆիլմը, ով իմանում է, որ կինը արյունապիղծ կապի մեջ է զարմիկի հետ։

Թիթեռի կերպարը տարածված է նաև համաշխարհային երաժշտության մեջ. գոյություն ունի «Երկաթե թիթեռ» () անվամբ ամերիկյան ռոք խումբ, ինչպես նաև հայտնի են [[Scorpions]] խմբի «Yellow Butterfly» (Դեղին թիթեռ), *Crazy Town* խմբի «Butterfly» (Թիթեռ), [[Մայքլ Ջեքսոն]]ի «Butterflies» (Թիթեռներ), *HIM* ֆիննական խմբի «Wings of a butterfly» (Թիթեռի թևեր), *Diary of Dreams* գերմանական խմբի «Butterfly Dance» (Թիթեռ պար) և բազում այլ երգեր։
Համաեվրոպական երգի մրցույթ [[Եվրատեսիլ 2013 երգի մրցույթ|«Եվրատեսիլ 2013»-ի]] տարբերանշան ընտրվեց գույնզգույն թիթեռը, իսկ կարգախոսը՝ «We are one» (*Մենք միասնական ենք*) արտահայտությունը։ Մրցույթի ղեկավար Յան Օլա Սանդը բացատրել է տարբերանշանի ու կարգախոսի ընտրությունը. «Թիթեռները մի ընդհանուր անուն ունեն, բայց հազարավոր ձևերի ու գույների են։ Նրանք նաև շատ փոքրիկ են՝ ունակ սկսելու հզոր ու մեծ մի ֆենոմենի, որը հայտնի է *թիթեռի էֆեկտ'' անունով՝ ցույց տալով, որ մեկ թիթեռի թևերի թափահարումով կարող է սկսել փոթորիկ։ Այնպես, ինչպես և «Եվրատեսիլը»՝ ազգային տարբերություններով հարուստ մեկ ամբողջություն»։

### Ասացվածքներ, աֆորիզմներ
* Թիթեռնիկն էլ մի ողջ կյանք է ապրում։ (Ճապոնական ասացվածք)
* ... Երջանկությունը նման է թիթեռի. ինչքան որսում ես այն, այնքան փախչում է, բայց եթե ուշադրությունդ շեղում ես այլ առարկայի վրա, այն գալիս է և զգուշորեն նստում ուսիդ։ (Վիկտոր Ֆրանկլ)

## Տես նաև
* Միջատներ

## Ծանոթագրություններ

## Արտաքին հղումներ
* 
*     
* 

Կատեգորիա:Թիթեռներ