Էդիակարյան բիոտա

**Էդիակարյան** (; նախկինում՝ **Վենդյան**) **բիոտա,** տաքսոնոմիական ժամանակաշրջանի դասակարգում, որը ներառում է Երկրի վրա Էդիակարյան ժամանակաշրջանի (մոտ 635–538․8 միլիոն տարի առաջ) ընթացքում գոյություն ունեցած կյանքի բոլոր ձևերը։ Սրանք առեղծվածային խողովակաձև և տերևանման, հիմնականում նստակյաց օրգանիզմներ էին։ Դրանց մնացորդները հայտնաբերվել են ամբողջ աշխարհում և իրենցից ներկայացնում են վաղածանոթ բարդ բազմաբջիջ օրգանիզմներ։ «Էդիակարյան բիոտա» տերմինն արժանացել է քննադատության մի շարք գիտնականների կողմից դրա ենթադրյալ անհամապատասխանության, որոշ բրածոների կամայական բացառման և ճշգրիտ սահմանման անհնարինության պատճառով։

575 միլիոն տարի առաջ Էդիակարյան բիոտան, հավանաբար, ենթարկվել է էվոլյուցիոն ճառագայթման Ավալոնյան պայթյուն կոչվող ենթադրյալ իրադարձության ժամանակ։ Սա այն բանից հետո էր, երբ Երկիր մոլորակը հալվեց Կրիոգենյան ժամանակաշրջանի լայնածավալ սառցակալումից։ Այս բիոտան մեծ մասամբ անհետացավ կենսաբազմազանության արագ աճի արդյունքում, որը հայտնի է որպես Քեմբրյան պայթյուն։ Կենդանիների՝ ներկայումս գոյություն ունեցող մարմնի կառուցվածքների մեծ մասն առաջին անգամ հայտնվել է բրածոների մասին՝ ոչ թե Էդիակարյան, այլ Քեմբրյան ժամանակաշրջանի արձանագրություններում։ Ինչ վերաբերում է մակրոօրգանիզմներին, Քեմբրյան բիոտան, ըստ երևույթին, գրեթե ամբողջությամբ փոխարինել է այն օրգանիզմներին, որոնք գերաշկռում էին Էդիակարյան բրածոների մասին արձանագրություններում, չնայած դրանց միջև հարաբերությունները դեռևս մնում են քննարկման առարկա։

Էդիակարյան ժամանակաշրջանի օրգանիզմներն առաջին անգամ հայտնվել են մոտ 600 միլիոն տարի առաջ և զարգացել են մինչև Քեմբրյան ժամանակաշրջանի սկիզբը՝ 538․8 միլիոն տարի առաջ, երբ բրածոների բնորոշ խմբերն անհետացան։ 1995 թվականին Մեքսիկայի Սոնորա քաղաքում հայտնաբերվել է Էդիակարյան բազմատիպ խումբ․ այն մոտ 555 միլիոն տարեկան է, որը Հարավային Ավստրալիայի Էդիակարյան բլուրների և Ռուսաստանի ափին գտնվող Սպիտակ ծովի Էդիակարյան բրածոների գրեթե հասակակիցն է։ Թեև հազվագյուտ բրածոները, որոնք կարող են իրենցից ներկայացնել փրկվածների, հայտնաբերվել են դեռևս Միջին Քեմբրյան ժամանակաշրջանում (510–500 միլիոն տարի առաջ), առավել վաղ բրածո խմբերն անհետանում են արձանագրություններից Էդիակարյան ժամանակաշրջանի վերջում՝ թողնելով միայն երբեմնի զարգացող էկոհամակարգերի հետաքրքրական կտորներ։ Գոյություն ունեն բազմաթիվ վարկածներ՝ բացատրելու այս բիոտայի անհետացումը, այդ թվում՝ պահպանման կողմնակալությունը, փոփոխվող միջավայրը, գիշատիչների հայտնվելը և կյանքի այլ ձևերի կողմից մրցակցությունը։ Բալթիկայի (առնվազն 560 միլիոն տարի առաջ) ցիրուցան մնացորդներում կատարված ուշ Էդիակարյան շերտերի նմուշառումը, որը ներկայացվել է 2018 թվականին, ցույց է տալիս, որ օրգանիզմների զարգացումը համընկել է ընդհանուր ցածր արտադրողականության պայմանների հետ, որոնց մեծ մասը ստեղծվել էր բակտերիաների կողմից, ինչն էլ, հավանաբար, հանգեցրել է օվկիանոսներում տարրալուծված օրգանական նյութերի բարձր կոնցենտրացիայի։

Դժվար է որոշել, թե կյանքի ծառի վրա հստակ որտեղ են գտնվում Էդիակարյան օրգանիզմները․ նույնիսկ հաստատված չէ՝ արդյոք դրանց մեծ մասը կենդանիներ էին։ Միայն ենթադրվում է, որ դրանք եղել են քարաքոսեր (սունկ-ջրիմուռ սիմբիոզներ), ջրիմուռներ, պրոտիստներ (հայտնի որպես ֆոնամինիֆերներ), սնկեր կամ մանրէների գաղութներ կամ բույսերի ու կենդանիների միջև ենթադրյալ միջանկյալներ։ Որոշ տաքսոնների (օրինակ՝ Ֆունիզիա դորոտեան *(Funisia dorothea)*) կազմությունն ու հատկությունները ենթադրում են, որ դրանք կարող են կապ ունենալ սպունգների (Porifera) կամ հիդրաների (Cnidaria) հետ (օրինակ՝ Աուրորալումինան *(Auroralumina)*)։ Կիմբերելլան (Kimberella) կարող է նմանվել փափկամարմինների։ Նաև ենթադրվում է, որ այլ օրգանիզմներ ունեն երկկողմանի համաչափություն, թեև սա հակասական է։ Շատ մակրոսկոպիկ բրածոներ կազմաբանորեն տարբերվում են կյանքի հետագա ձևերից․ դրանք նման են սկավառակների, խողովակների, ցեխով լցված պարկերի կամ մգդակած ներքնակների։ Այս օրգանիզմների միջև էվոլյուցիոն հարաբերությունները որոշելու դժվարության պատճառով որոշ հնէաբաններ ենթադրել են, որ դրանք իրենցից ներկայացնում են ամբողջովին անհետացած սերունդներ, որոնք նման չեն ոչ մի կենդանի օրգանիզմների։ Հնէաբան Ադոլֆ Զայլահյերն առաջարկել է Էդիակարյան բիոտայի համար Լիննեյյան ստորակարգության մեջ առանձնացնել ենթաթագավորության մակարդակի մեկ այլ կատեգորիա՝ **Վենդոզոա** (այժմ վերանվանված՝ Վենդոբիոնտա)։ Եթե այս առեղծվածային օրգանիզմներն իրենցից հետո չթողնեին ժառանգներ, ապա դրանց տարօրինակ ձևերը կարող էին դիտվել որպես «ձախողված փորձ» բազմաբջջային կյանքում․ այդուհանդերձ, ավելի ուշ բազմաբջիջ կյանքն արդեն զարգանում էր իրար հետ չառնչվող միաբջիջ օրգանիզմներից առանձին։ 2018 թվականի ուսումնասիրությունը հաստատեց, որ ժամանակաշրջանի ամենահայտնի և խորհրդանշական բրածոներից մեկը՝ Դիքինսոնիան (Dickinsonia), պարունակում էր խոլեսթերին, ինչն էլ ենթադրում է, որ այն կապ ուներ կենդանիների, սնկերի կամ կարմիր ջրիմուռների հետ։

## Պատմություն
Առաջին Էդիակարյան բրածոները՝ սկավառակաձև *[[Ասպիդելլա]] տերրանովիկան (Aspidella terranovica)*, հայտնաբերվել են 1868 թվականին։ Դրանց հայտնաբերողը՝ շոտլանդացի երկրաբան Ալեքսանդր Մյուրեյը, պարզեց, որ վերջիններս օգտակար են Նյուֆաունդլենդի շրջակայքում տեղակայված ապարների հարաբերական տարիքը որոշելու համար։ Այնուամենայնիվ, քանի որ դրանք գտնվում էին Քեմբրյան ժամանակաշրջանի «նախաստեղծ շերտերից» ներքև, որը, ինչպես այն ժամանակ էին կարծում, պարունակում էր կենդանական աշխարհի ամենաառաջին նշանները, դրանց հայտնաբերումից չորս տարի անց Էլկանա Բիլինգսի առաջարկը, թե այս պարզունակ ձևերն իրենցից ներկայացնում էին ֆաունան, մերժվեց վերջինիս ժամանակակիցների կողմից։ Փոխարենը, դրանք մեկնաբանվեցին որպես գազի արտահոսքից առաջացած կառուցվածքներ կամ անօրգանական կուտակումներ։ Աշխարհում այլուր նմանօրինակ կառուցվածքներ այն ժամանակ հայտնի չէին, ուստի միակողմանի բանավեճը շուտով դադարեց։ 1933 թվականին Գեորգ Գյուրիհյը Նամիբիայում հայտնաբերեց նմուշներ, սակայն վերագրեց դրանք Քեմբրյան ժամանակաշրջանին։ 1946 թվականին Ռեգ Սփրիգն Ավստրալիայի Ֆլինդերս լեռնաշղթայի Էդիակարյան բլուրներում նկատեց «մեդուզաներ», որոնք այդ ժամանակ համարվում էին Վաղ Քեմբրյաններ։
մինի|Հնէաբան Գայ Նարբոնն ուսումնասիրում է Էդիակարյան բրածոները Նյուֆաունդլենդում։
Միայն բրիտանացիների կողմից խորհրդանշական Չարնիայի (Charnia) հայտնաբերումից հետո Մինչքեմբրյանն իրապես ճանաչվեց կյանք պարունակող ժամանակաշրջան։ Այս տերևաձև բրածոն հայտնաբերվել է Անգլիայի Չարնվուդ անտառում նախ 1956 թվականին 15–ամյա աղջկա կողմից (Թինա Նեգուսը, որին, սակայն, չհավատացին), ապա հաջորդ տարի 3 դպրոցական տղաների կողմից, այդ թվում՝ 15-ամյա Ռոջեր Մեյսոնի։ Բրիտանական Երկրաբանական Ծառայության (ԲԵԾ) մանրամասն երկրաբանական քարտեզագրման շնորհիվ այլևս կասկած չկար, որ այս բրածոները տեղակայված էին Մինչքեմբրյան ապարներում։ Ի վերջո, հնէաբան Մարտին Գլեսները 1959 թվականին գտավ այս ու ավելի վաղ գտածոների միջև կապը, և գոյություն ունեցող նմուշների բարելավված թվագրման ու ավելի եռանդուն փնտրտուքների շնորհիվ ավելի շատ դեպքեր հայտնաբերվեցին։

Մինչև 1967 թվականը հայտնաբերված բոլոր նմուշները գտնվում էին խոշորահատիկ ավազաքարի մեջ, որը թույլ չէր տվել պահպանել փոքր մանրամասները՝ դրանով իսկ դժվարին դարձնելով մեկնաբանությունները։ Սակայն Ս․Բ․ Միսրայի կողմից Նյուֆաունդլենդի Միսթեյքըն Փոինթ արգելոցում բրածոյակիր մոխրաշերտերի հայտնաբերումը փոխեց այս ամենը, քանի որ մանր մոխրի միջոցով պահպանված նուրբ մանրամասները հնարավորություն տվեցին նկարագրել այն հատկանիշները, որոնք նախկինում աննշմարելի էին։ Դա նաև Էդիակարյան բրածոների առաջին հայտնաբերումն էր ջրային խոր նստվածքներում։

Աղքատիկ հաղորդակցությունը, զուգակցված գլոբալորեն յուրահատուկ կազմավորումներն իրար հետ փոխկապակցելու դժվարության հետ, հանգեցրեց բիոտայի տարբեր անվանումների բազմազանությանը։ 1960 թվականին ֆրանսիական «*Ediacarien»* բառը, որը ստացվել է Էդիակարյան բլուրների անվանումից, ավելացվեց մրցակցող *«Sinian»* և *«Vendian»* եզրույթներին, որոնք վերաբերում էին Մինչքեմբրյան ժամանակաշրջանի վերջում ձևավորված ապարներին, և այս անվանումները նույնպես սկսեցին կիրառվել կյանքի ձևերի համար։ *«Ediacaran»* և *«Ediacarian»* ձևերը հետագայում կիրառվեցին երկրաբանական ժամանակի դարաշրջանի կամ ժամանակաշրջանի, ինչպես նաև դրա համապատասխան ապարների համար։ 2004 թվականի մարտին Երկրաբանական Գիտությունների Միջազգային Միությունը (ԵԳՄՄ) վերջ դրեց անհամապատասխանությանը՝ պաշտոնապես կոչելով Նեոպրոտերոզոյան վերջին շրջանն ավստրալիական տեղանքի անունով։

«Էդիակարյան բիոտա» և նմանօրինակ («Էդիակարա»/«Էդիակարան»/«Էդիակարյան»/«Վենդյան» և «ֆաունա»/«բիոտա») եզրույթները տարբեր ժամանակներում կիրառվել են աշխարհագրական, շերտագրական, տաֆոնոմիկ կամ կենսաբանական իմաստներով, որոնցից վերջինն առավել տարածված է ժամանակակից գրականության մեջ:

## Պահպանում
### Մանրէային խսիրներ
[մինի|Ժամանակակից [Ցիանոբակտերիաներ|ցիանոբակտերիալ-ջրիմուռային խսիր, աղի լիճ Սպիտակ ծովի ափին։]]
Մանրէային խսիրները նստվածքային տարածքներ են, որոնք կայունացել են մանրէների գաղութների առկայությամբ․ սրանք արտազատում են կպչուն հեղուկներ կամ, այլ կերպ, միմյանց են կապում նստվածքային մասնիկները։ Թվում է, թե դրանք գաղթում են դեպի վեր, երբ ծածկված են նստվածքի բարակ շերտով, սակայն սա զուտ պատրանք է, որն առաջացել է գաղութի աճի արդյունքում․ մանրէներն իրենք չեն շարժվում։ Եթե նստվածքի չափազանց հաստ շերտ գոյանա, նախքան մանրէները կկարողանան աճել կամ դրա միջոցով վերարտադրվել, ապա գաղութի որոշակի հատվածներ կմահանան՝ թողնելով հատկանշականորեն կնճռոտված («փղի մաշկ») կամ պալարային նյութակազմվածքով բրածոներ։

Մանրէային խսիրների նյութակազմվածքային բնութագրերն ունեցող որոշ Էդիակարյան շերտեր պարունակում են բրածոներ, իսկ Էդիակարյան բրածոները գրեթե միշտ հայտնաբերվում են այսպիսի մանրէային խսիրներ պարունակող շերտերում։ Չնայած մանրէային խսիրները մի ժամանակ լայնորեն տարածված էին մինչ Քեմբրյան ժամանակաշրջանում ենթաշերտերի փոփոխությունը, արածող օրգանիզմների էվոլյուցիան զգալիորեն նվազեցրեց դրանց թիվը։ Այս խմբերն այժմ կարող են հայտնաբերվել միայն անհյուրընկալ ապաստարաններում (ռեֆուգիում), ինչպիսիք են ստրոմատոլիտները, որոնք գտնվել են  Արևմտյան Ավստրալիայի Շարկ ծովածոցում տեղակայված Համելին Փուլ ծովային բնության արգելոցում, որտեղ աղի մակարդակը կարող է երկու անգամ գերազանցել շրջակա ծովինը։

### Բրածոյացում
[մինի|Այս կաղապարի վրա [Չարնիոդիսկուս (*Charniodiscus*) բրածոն գրեթե չի տարբերվում «փղի մաշկի» նյութակազմվածքից։]]
Էդիակարյան բրածոների պահպանությունն ուշագրավ է, քանի որ լինելով փափկամարմին օրգանիզմներ՝ դրանք սովորաբար չեն բրածոյանում։ Ավելին, ի տարբերություն ավելի ուշ փափկամարմին բրածո-բիոտաների, ինչպիսիք են Բյորջես թերթաքարը կամ Զոլնոֆեն կրաքարը՝ Էդիակարյան բիոտան չի հանդիպում սահմանափակ միջավայրում՝ ենթարկվելով անսովոր տեղական պայմանների․ այն տարածված է ամբողջ աշխարհում։ Հետևաբար, տեղի ունեցող գործընթացները պետք է լինեին համակարգային և համաշխարհային։ Էդիակարյան ժամանակաշրջանում ինչ-որ բան թույլ է տվել այս նուրբ արարածներին չանհետանալ․ բրածոները կարող էին պահպանվել մոխիրով կամ ավազով արագ ծածկվելու շնորհիվ, որն էլ թակարդել է դրանց ցեխի կամ մանրէային խսիրների մեջ, որոնց վրա դրանք ապրում էին։ Դրանց պահպանումը, հավանաբար, ուժեղացվեց օվկիանոսներում սիլիցիումի բարձր կոնցենտրացիայի շնորհիվ, նախքան սիլիցիում արտազատող օրգանիզմները, ինչպիսիք են սպունգները և դիատոմային ջրիմուռները, լայն տարածում գտան։ Մոխրաշերտերը տրամադրում են ավելի շատ մանրամասներ և կարող են հեշտությամբ թվագրվել մոտակա միլիոն տարով կամ ավելի ճշգրիտ արդյունքների համար՝ օգտագործելով ռադիոմետրիկ թվագրումը։ Այնուամենայնիվ, ավելի հաճախ Էդիակարյան բրածոներ կարելի է գտնել փոթորիկների հետևանքով կուտակված ավազաշերտերի տակ կամ տուրբիդիտներում, որոնք ձևավորվում են ջրային հատակը քերծող օվկիանոսային ուժեղ հոսանքներից։ Այսօր փափկամարմին օրգանիզմները նման դեպքերում հազվադեպ են բրածոյանում, սակայն լայնատարած մանրէային խսիրների առկայությունը, հավանաբար, նպաստել է պահպանման գործընթացին՝ կայունացնելով դրանց հետքերը ստորին նստվածքներում։

### Պահպանման աստիճան
Վերին ենթաշերտի ամրացման արագությունը համեմատած օրգանիզմների քայքայման արագությանը որոշում է՝ արդյոք օրգանիզմի վերին, թե ստորին մակերեսը կպահպանվի։ Սկավառակաձև բրածոների մեծ մասը քայքայվել է, նախքան վերին նստվածքը կհասցներ ամրանալ, որից հետո մոխիրը կամ ավազը լցրել է դատարկությունը ՝ թողնելով օրգանիզմի ստորին հատվածի կաղապարը։ Հակառակ սրան, մգդակած բրածոները հակված էին քայքայվել վերին նստվածքի ամրացումից *հետո,* ուստի պահպանվել են դրանց վերին մակերեսները։ Վերջիններիս առավել դիմացկուն բնույթը դրսևորվում է նրանով, որ հազվադեպ դեպքերում մգդակած բրածոներ կարող են հայտնաբերվել փոթորկից առաջացած նստվածքաշերտերում, քանի որ ուժեղ նստվածքավորումը չի ոչնչացրել դրանց՝ ի տարբերություն ավելի քիչ դիմացկուն սկավառակների։ Ավելին, որոշ դեպքերում հանքանյութերի մանրէային նստվածքավորումները ձևավորել են «հետմահու դիմակ»՝ արդյունքում թողնելով օրգանիզմների ստույգ և կաղապարանման հետքեր։

## Կազմություն
Էդիակարյան բիոտան դրսևորում էր մի շարք կազմաբանական առանձնահատկություններ։ Դրա չափերը տատանվում էին միլիմետրից մինչև մետր, բարդությունը՝ պարզունակից մինչև խճճված, կոշտությունը՝ պնդավունից և դիմացկունից մինչև դոնդողի նման փափուկ։ Համաչափության գրեթե բոլոր ձևերն առկա էին։ Այս օրգանիզմները տարբերվում էին ավելի վաղ, հիմնականում մանրէային բրածոներից նրանով, որ ունեին կազմակերպված և տարբերակված բազմաբջիջ կառուցվածք, ինչպես նաև սանտիմետրից մեծ չափեր։

Այս տարատեսակ կազմությունները, ընդհանուր առմամբ, կարող են խմբավորվել՝ ըստ տաքսոնների ձևի․

; «Սաղմեր»
: Մինչքեմբրյան բազմաբջիջ կյանքի վերաբերյալ վերջին հայտնաբերումներում գերակշռել են սաղմերի, մասնավորապես Չինաստանում Դոուշանտուոյի (Doushantuo) ձևավորման մասին հաղորդումները: Որոշ գտածոներ առաջ են բերել լրատվամիջոցների բուռն ոգևորությունը, թեև ոմանք պնդում են, թե վերջիններս անօրգանական կառուցվածքներ են, որոնք ձևավորվել են անցքի ներսում հանքանյութերի նստվածքավորումներից։ Մյուս «սաղմերը» մեկնաբանվել են որպես ծծումբն օքսիդավերականգնող հսկա մանրէներ, ինչպիսին է Տիոմարգարիտան (*Thiomargarita)*,։ Այս տեսակետը, թեև 2007 թվականի դրությամբ ձեռք էր բերել զգալի թվով կողմնակիցներ, այդ ժամանակից ի վեր կորցրել է շատ համախոհների այն հետագա հետազոտությունից հետո, որը համեմատում էր ինչպես կենդանի, այնպես էլ քայքայման տարբեր փուլերում գտնվող Դոուշանտուոյի հավանական սաղմերի և Տիոմարգարիտայի նմուշների կազմությունները։ Գրենլանդիայի Պորտֆիլդ ֆորմացիայում գտնված Էդիակարյան համանման սաղմաբրածոների վերաբերյալ վերջին հայտնաբերումը զգալիորեն նպաստել է Դոուշանտուո տիպի ենթադրյալ սաղմաբրածոների հնէաաշխարհագրական տարածմանը, և այժմ նմանատիպ կենսական ձևերի մասին հաղորդումներ են ստացվում տարբեր հնէալայնություններից։
: 632,5 միլիոն տարի առաջ թվագրվող միկրոբրածոները (Կրոգենյան սառցակալումների ավարտից ընդամենը 3 միլիոն տարի անց) կարող են իրենցից ներկայացնել սաղմնային «հանգստի փուլեր» ամենավաղ հայտնի կենդանիների կյանքի ցիկլում։ Այլընտրանքային ենթադրությունն այն է, որ այս կառուցվածքներն իրենցից ներկայացնում են այս ժամանակաշրջանի բազմաբջիջ օրգանիզմների հասունացման փուլերը։ Ենթադրվում է, որ Կավեասֆերայի (Caveasphaera) միկրոբրածոները նախանշում են կենդանիների սաղմնային զարգացման էվոլյուցիոն սկիզբը:

; Սկավառակներ
: Շրջանաձև բրածոները, ինչպիսիք են Էդիակարիան (Ediacaria), Ցիկլոմեդուզան (Cyclomedusa) և Ռուգոկոնիտեսը (Rugoconites), հանգեցրին նրան, որ Էդիակարյան բրածոները սկսեցին նույնականացվել որպես հիդրաներ, որոնց թվին են դասվում մեդուզաները և մարջանները: Սակայն հետագա ուսումնասիրությունը տվել է սկավառակաձև բրածոների այլընտրանքային մեկնաբանություններ․ այժմ դրանցից ոչ մեկը հավաստյավ չի համարվում մեդուզա։ Այլընտրանքային բացատրությունները ենթադրում են, որ դրանք ճանկկեռներ (արմատանման կառուցվածքներ) են և պրոտիստներ։ Օրինաչափությունները, որոնք դրսևորվում են այնտեղ, որտեղ երկուսը հանդիպում են, հանգեցրել են նրան, որ շատ «անհատներ» սկսել են համարվել մանրէների գաղութներ, իսկ մյուսները կարող են իրենցից ներկայացնել քերծվածքներ, որոնք առաջանում են, երբ ցողունային օրգանիզմները պտտվում են իրենց ճանկկեռների շուրջը։

## Ծանոթագրություններ

## Նշումներ


## Գրականություն
*  — Excellent further reading for the keen – includes many interesting chapters with macroevolutionary theme.
*  — A popular science account of these fossils, with a particular focus on the Namibian fossils.
* 

## Արտաքին հղումներ
*  — Ediacaran biota review article, with nice illustrations
*  — Thorough, though slightly out-of-date, description
*  — compilation up to 7/2010
* 
* 
* 
*  — ABC TV show on Ediacaran fossils at Nilpena

Կատեգորիա:Երկրաբանություն
Կատեգորիա:Էվոլյուցիա
Կատեգորիա:Կենսաբանություն
Կատեգորիա:Կյանքի ծագում
Կատեգորիա:Հնէաբանություն