ՌՆԹ-պոլիմերազ

300px|thumb|T-aquaticus բջջի ՌՆԹ-պոլիմերազն ռեպլիկացիայի ընթացքում։Ֆերմենտի որոշ տարրեր թափանցիկ են արված, ինչի շնորհիվ ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի շղթաները ավելի պարզ են երևում։ Mg-ի իոնը (դեղին) տեղավորվում է ֆերմենտի ակտտիվ կենտրոնում։
[frame|290x290px| [ԴՆԹ-ի տրանսկրիպցիան ՌՆԹ-ի՝ ՌՆԹ-պոլիմերազին II Ֆերմենտ-ի միջոցով]]

**ՌՆԹ-պոլիմերազ**,  ՌՆԹ-ի սինթեզ  իրականացնող Ֆերմենտ է։ Ավելի նեղ իմաստով  այս ֆերմենտը կոչվում է ԴՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազ, որը ԴՆԹ-ի մատրիցայի հիման վրա սինթեզում է ՌՆԹ-ի մոլեկուլ, այսինքն՝ իրականացնում է տրանսկրիպցիա։ Քիմիայի տեսանկյունից ՌՆԹ-պոլիմերազն իրենից ներկայացնում է նուկլեոտիդ-տրանսֆերազ, որը ՌՆԹ-ի շղթայի 3՛ ծայրից նուկլեոտիդներ է ավելացնում։ Այս դասին պատկանող ֆերմենտները շատ կարևոր են բջջի կենսագործունեության համար, ուստի հանդիպում են բոլոր օրգանիզմների բջիջներում և որոշ վիրուսներում։ Այն կարող է լինել որպես  Սպիտակուցային կամպլեքս (բազմաենթամիավորային ՌՆԹ-պոլիմերազ) կամ կազմված լինել մեկ ենթամիավորից (պարզ ՌՆԹ-պոլիմերազ)։ Առաջինը հայտնաբերվել է բակտերիաների, արխեաների և էուկարիոտների մոտ, իսկ երկրորդը՝ ֆագերի մոտ և էուկարիոտների քլորոպլաստներում ու միտոքոնդրիումներում։
Բակտերիաները և արխեաներն ունեն մեկ տեսակի ՌՆԹ-պոլիմերազ։ Գոյություն ունի Էուկարոտների մի քանի տեսակ ՌՆԹ-պոլիմերազ, որոնցից յուրաքանչյուրը պատասխանատու է ՌՆԹ-ի որոշակի տեսակի սինթեզի համար։
Բոլոր ՌՆԹ-պոլիմերազներն ունեն մետաղական կոֆակտորներ, դրանք են ցինկը և մագնեզիումը, որոնք իրենց մասնակցությունն ունեն տրանսկրիպցիայի գործընթացում։

## Ուսումնասիրման պատմություն
ՌՆԹ-պոլիմերազն իրարից անկախ միաժամանակ հայտնաբերել են Սեմ Վայսը և Ջերալդ Հուրվիցը 1960 թվականին։ Մինչ այդ, 1959 թվականին, Սեվերո Օխոային և Արթուր Կորնբերգին արդեն շնորհվել էր Նոբելյան մրցանակ՝ մի նյութի հայտնաբերման համար, որը կարծում էին, թե ՌՆԹ-պոլիմերազն է։ Հետագայում պարզվեց, որ այդ նյութը Ռիբոնուկլեազ Ֆերմենտն է։

2006 թվականին Ռոջեր Կորնբերգին քիմիայի բնագավառում շնորհվեց Նոբելյան մրցանակ՝ տրանսկրիպցիայի տարբեր փուլերում ՌՆԹ-պոլիմերազի մոլեկուլի ճշգրիտ պատկերների ստացման համար։

## Տրանսկրիպցիայի կարգավորում
[thumb|[ԴՆԹ-ի շղթաների էլեկտրոնային միկրոնկար։ Նկարում երևում են ԴՆԹից կախված ՌՆԹ-պոլիմերազի հարյուրավոր մոլեկուլներ։ Յուրաքանչյուր ՌՆԹ-պոլիմերազ սինթեզում է ՌՆԹ-ի թելիկ, որը նկարում երևում է ԴՆԹ-ից ճյուղավորումների տեսքով։ «Begin» նշանը ցույց է տալիս ԴՆԹ-ի 5'-ծայրը, որից սկսվում է տրանսկրիպցիան, իսկ «End» նշանը՝ 3'-ծայրը, որտեղ այն ավարտվում է։]]
Գեների տրանսկրիպցիայի կարգավորումը թույլ է տալիս վերահսկել Գեների էքսպրեսիան, ինչի շնորհիվ բջիջը հարմարվում է արտաքին միջավայրի փոփոխվող պայմաններին՝ ապահովելով մետաբոլիկ գործընթացների պատշաճ մակարդակը, ինչպես նաև իրականացնում է օրգանիզմի գոյատևման համար անհրաժեշտ յուրահատուկ գործառույթներ։ Հատկանշական է, որ ՌՆԹ-պոլիմերազի աշխատանքը շատ բարդ է և կախված է բազմաթիվ գործոններից (այսպես, *[[Escherichia coli]]-*ի բջջում հայտնաբերվել է 100-ից ավել գործոններ, որոնք այս կամ այն կերպ ազդում են  ՌՆԹ-պոլիմերազի աշխատանքի վրա)։

ՌՆԹ-պոլիմերազը տրանսկրիպցիան սկսում է ԴՆԹ-ի հատուկ մասերից (սայթերից), որոնք կոչվում են պրոմոտորներ և կոմպլեմենտարության սկզբունքով ԴՆԹ-ի շղթայի համապատասխան հատվածի հիման վրա սինթեզում է ՌՆԹ-ի շղթան։

Նուկլեոտիդների միացման գործընթացը կոչվում է էլոնգացիա։ Էուկարիոտ բջիջներում ՌՆԹ-պոլիմերազը կարող է սինթեզել ավելի քան 2,4 մլն նուկլեոտիդներից կազմված շղթա (օրինակ՝ դիստրոֆին սպիտակուցը կոդավորող ամբողջական գենն ունի այդպիսի երկարություն)։

ՌՆԹ-ի շղթայի սինթեզն ավարտվում է, երբ ՌՆԹ-պոլիմերազը ԴՆԹ-ի շղթայում հանդիպում է տերմինատոր կոչվող յուրահատուկ հաջորդականության։

ՌՆԹ-պոլիմերազն ապահովում է ՌՆԹ-ի հետևյալ տարատեսակների սինթեզը՝
* Ինֆորմացիոն ՌՆԹ (ի-ՌՆԹ) — ռիբոսոմներում ընթացող սպիտակուցների սինթեզի համար կաղապար է հանդիսանում։
* Չկոդավորող ՌՆԹ կամ «գեն- ՌՆԹ» — ՌՆԹ-ն կոդավորող գեների մեծ դաս է, որոնց հիման վրա սպիտակուց չի սինթեզվում։ Այս դասի ամենահայտնի ներկայացուցիչներն են փոխադրող ՌՆԹ-Ն (փ-ՌՆԹ) և ռիբոսոմային ՌՆԹ-Ն (ռ-ՌՆԹ)։ Այնուամենայնիվ, 20-րդ դարի 90-ականներին հայտնաբերվեցին շատ այլ գեն-ՌՆԹ-ներ, ինչը թույլ տվեց ենթադրել, որ վերջիններս կատարում են ավելի կարևոր դեր, քան կարծում են։    
**Փոխադրող ՌՆԹ (փ-ՌՆԹ), ամինաթթուները տեղափոխում է ռիբոսոմների վրա, որտեղ տեղի է ունենում սպիտակուցի սինթեզ տրանսլյացիա։
** Ռիբոսոմային ՌՆԹ (ռ-ՌՆԹ) — մտնում է ռիբոսոմի կազմի մեջ։
** ՄիկրոՌՆԹ — կարգավորում է գեների ակտիվությունը։
** Կատալիտիկ ՌՆԹ — օժտված է ֆերմենտային հատկությամբ։

ՌՆԹ-պոլիմերազը սինթեզի գործընթացը սկսում է զրոյից։ Դա հնարավոր է դառնում շնորհիվ այն բանի, որ այն փոխազդելով գենի առաջին նուկլեոտիդի հետ, կարողանում է ամրանալ շղթայի վրա և շարունակել հետագա աշխատանքը։ Սա, մասնավորապես, բացատրում է, թե ինչու է սովորաբար ՌՆԹ-պոլիմերազը տրանսկրիպցիան սկսում ԱԵՖ-ից, որին հաջորդւմ են ԳԵՖ-ը, ՈՒԵՖ-ը և ՑԵՖ-ը։ 
Ի տարբերություն ԴՆԹ-պոլիմերազի, ՌՆԹ-պոլիմերազն օժտված է նաև հելիկազային ակտիվությամբ։

## ՌՆԹ-պոլիմերազի գործողություններ
### Կապում և տրանսկրիպցիայի ինդուկցում
thumb|350px|Տրանսկրիպցիայի ինդուկցման սխեման
ԴՆԹ-ի շղթային ՌՆԹ-պոլիմերազի միանալու գործընթացում մասնակցում են α-ենթամիավորը և σ-ֆակտորը։ α-ենթամիավորը ճանաչում է ԴՆԹ-ի՝ գենին նախորդող համապատասխան հատվածը, որը գտնվում է -40…-70 քայլ առաջ, իսկ և σ-ֆակտորը՝ −10…-35 քայլ առաջ գտնվող հատվածը։ Գոյություն ունեն մեծ թվով σ-ֆակտորներ, որոնք ճանաչում են տարբեր պրոմոտորներ, օրինակ՝ σ70  ենթամիավորը գեների էքսպրեսիան ապահովում է նորմալ պայմաններում և ՌՆԹ-պոլիմերազին հնարավորություն է տալիս միանալ նորմալ պայմաններում ընթացող գործընթացների համար պատասխանատու գեներին (այսպես կոչված Տնային գեներ), իսկ  σ32 ենթամիավորն ապահովում է ՌՆԹ-պոլիմերազի միացումը բարձր ջերմաստիճանում գործող գեների պրոմոտորներին (Ջերմային շոկի սպիտակուցները կոդավորող գեներ)։ Հայտնվելով պրոմոտորի վրա, ՌՆԹ-պոլիմերազը վերջինիս հետ կազմում է փակ պրոմոտորային կոմպլեքս, որտեղ ԴնԹ-ն դեռ պահպանում է երկշղթա վիճակը։ Այս վիճակում ՌՆԹ-պոլիմերազը չի կարող սինթեզել ՌՆԹ։ ՌՆԹ-պոլիմերազ-պրոմոտոր կոմպլեքսը անկայուն է, հեշտ քայքայվում է իոնային ուժի մեծանալու դեպքում։ 
ԴՆԹ-ին միանալուց հետո ՌՆԹ-պոլիմերազի փակ կառուցվածքը դառնում է բաց։ Այս փոխակերպման արդյունքում հնարավոր է դառնում ԴՆԹ-ի երկպարույրի ապապարուրումը մոտավորապես 13 քայլի չափով։ Այնուհետև ռիբոնուկլեոտիդները հաջորդաբար միանում են իրար՝ որպես կաղապար ընդունելով ԴՆԹ-ի հիմնական շղթան։ ԴՆԹ-ի մոլեկուլի գերպարուրումը առանցքային դեր ունի ՌՆԹ-պոլիմերազի գործունեության մեջ․ քանի որ ՌՆԹ-պոլիմերազի առջևում ԴՆԹ-ն ապապարուրված է, նրանում առկա են դրական կոմպենսացնող գերպարույրներ, իսկ հետնամասում, որտեղ ԴՆԹ-ի շղթաները նորից սկսում են պարուրվել, գտնվում են բացասական գերպարույրներ։

### Էլոնգացիա
Տրանսկրիպցիայի այս փուլի ընթացքում շղթայի ծայրից ավելանում են նուկլեոտիդներ։ Այդ ընթացքում ԴՆԹ-ի՝ ՌՆԹ-պոլիմերազի առաջնամասում գտնվող հատվածը շարունակում է ապապարուրվել, և 13 զույգ նուկլեոտիդներից կազմված բաց համակարգը վերածվում է 17 զույգից կազմված տրանսկրիպտային համակարգի։ Այդ պահին ավարտվում է պրոմոտորը (ԴՆԹ-ի −10…-35 քայլից կազմված հատված), և ՌՆԹ-պոլիմերազից անջատվում է σ-գործոնը, ինչը  ՌՆԹ-պոլիմերազիn թույլ է տալիս սկսել շաժվել դեպի առաջ (σ-գործոնը վերջինիս պահում էր տեղում կապված)։ 
17 զույգ նուկլեոտիդներից կազմված համակարգը պարունակում է ԴՆԹ-ի և  ՌՆԹ-ի հիբրիդ, որն իրենից ներկայացնում է ԴՆԹ-ի կաղապար հանդիսացող շղթային միացած ՌՆԹ-ի 8 քայլից կազմված հատված։ Տրանսկրիպցիայի ընթացքում ՌՆԹ-պոլիմերազը ԴՆԹ-ի շղթայի երկայնքով շարժվում է առաջ, և սինթեզվող ՌՆԹ-ի 3'-ծայրից ավելանում են նուկլեոտիդներ։ Չնայած ՌՆԹ-պոլիմերազի մոտ չի հայտնաբերվել ԴՆԹ-պոլիմերազին բնորոշ 3'-էկզոնուկլեազային ակտիվություն, կան տեղեկություններ այն մասին, որ ՌՆԹ-պոլիմերազը կանգ է առնում և ԴՆԹ-ՌՆԹ նուկլեոտիդայի զույգի սխալ ձևավորման դեպքում ուղղումներ է կատարում։
ԴՆԹ- ի և ՌՆԹ-ի պոլիմերիզացման մեխանիզմներ իրար շատ նման են։ ՌՆԹ-պոլիմերազի կազմում գտնվող ասպարագինաթթվային մնացորդները միանում են Mg2+-ի իոններին, որոնք իրենց հերթին կոորդինացնում են նուկլեոտիդների ֆոսֆատային խմբերը, այսպես՝ առաջին Mg2+ իոնը պահում է նուկլեոտիդեռֆոսֆատի α-ֆոսֆատը, որը պետք է միանա ՌՆԹ-ի շղթային։ Դա թույլ է տալիս, որ նուկլեոտիդը միանա ՌՆԹ-ի 3' OH-խմբին։ Երկրորդ Mg2+ իոնը պահում է նուկլեոտիդեռֆոսֆատի կազմում գտնվող պիրոֆոսֆատը։ Ընդհանուր հավասարումն ունի հետևյալ տեսքը՝
 
(ՆՄՖ)n + ՆԵՖ --> (ՆՄՖ)n+1 + PPi

### Տերմինացիա
Բակտերիաների մոտ ՌՆԹ-պոլիմերազի տերմինացիան կարող է լինել  ρ-անկախ կամ ρ-կախյալ։

**ρ-կախյալ տերմինացիան** տեղի է ունենում  ρ -ֆակտորի վրա, որը խախտում է ԴՆԹ-ՌՆԹ կապը՝ անջատելով ՌՆԹ-ն։

**ρ-անկախ տերմինացիան** իրականացվում է ԴՆԹ-ի պալինդրոմային հատվածի վրա։ ԴՆԹ-ի պալինդրոմային հատվածի տրանսկրիպցիայի արդյունքում ՌՆԹ-ի շղթայում ձևավոևվում է *կանթ*, որը հարուստ է Գուանինով և Ցիտոզինով, ինչը նրան ավելի կայուն է դարձնում, քան ԴՆԹ-ՌՆԹ հիբրիդը։ Արդյունքում 8 զույգից կազմված ԴՆԹ-ՌՆԹ հիբրիդը կրճատվում է մինչև 4 զույգ։ Այն դեպքում, եթե այդ վերջին 4 զույգերը կազմված են թույլ Ադենինից և ՈՒրացիլից, ՌՆԹ- մոլեկուլը անջատվում է։

## Բակտերիալ ՌՆԹ-պոլիմերազ
[thumb|300px|right|Thermus aquaticus, PDB ID [https://www.rcsb.org/structure/1hqm 1HQM] բակտերիալ ՌՆԹ-պոլիմերազի կառուցվածքը . 
Ենթամիավորները ներկված են․  
<span style="color:orange"> α1 – նարնջագույն</span>,  
<span style="color:gold"> α2 –  դեղին</span>, 
<span style="color:peru"> β – բաց շագանակագույն</span>, 
<span style="color:red">β' – կարմիր</span>, 
<span style="color:pink">ω –</span><span style="color:pink">վարդագույն</span>](https://hy.wikipedia.org/wiki/%D5%8A%D5%A1%D5%BF%D5%AF%D5%A5%D6%80:Bacterial_RNA-polymerase_structure_1HQM.png)
Բակտերիաների բջջում միևնույն ֆերմենտը կատալիզում է երեք տիպի ՌՆԹ-ների՝ ի- ՌՆԹի, ռ-ՌՆԹի և փ- ՌՆԹի սինթեզը։

ՌՆԹ-պոլիմերազն բավականին մեծ մոլեկուլ է։ Ֆերմենտի հիմնական մասը (core enzyme) կազմված է 5 ենթամիավորից (~400 կԴա)։
* α2: այս ենթամիավորը մեծությամբ երրորդն է։ Երկու α-ենթամիավորները կապում են ֆերմենտի մնացած տարրերը և ճանաչում կարգավորող ֆակտորները։ Յուրաքանչյուր ենթամիավոր կազմված է երկու դոմենից՝  αCTD (С-ծայրային դոմեն), որը միանում է պրոմոտորի առաջին տարրին և αNTD (N-ծայրային դոմեն), որը կապվում է ֆերմենտի մնացած կոմպոնենտներին։
* β': ամենամեծ ենթամիավորն է։ Այստեղ է գտնվում ՌՆԹ-ի սինթեզ իրականացնող ակտիվ կենտրոնի մի մասը։ Նաև պարունակում է որոշ հատվածներ ԴՆԹ-ի և սինթեզվող ՌՆԹ-ի հետ ոչ սպեցիֆիկ եղանակով միանալու համար։
* β: մեծությամբ երկրորդն է։ Պարունակում է ՌՆԹ-ի սինթեզ իրականացնող ակտիվ կենտրոնի  և ԴՆԹ-ի ու սինթեզվող ՌՆԹ-ի հետ ոչ սպեցիֆիկ եղանակով միանալու համար հատվածների մյուս մասը։ 
* ω: ամենաքոքր ենթամիավորն է։ Նպաստում է ՌՆԹ-պոլիմերազի հավաքմանը, նաև նպաստում է նրա կայունության պահպանմանը։ *[[Mycobacterium smegmatis]]-*ի մոտ հայտնաբերվել է նաև β'-ենթամիավորի վրա նրա պաշտպանական /շապերոնային նշանակությունը/։

ԴՆԹ-ի պրոմոտորային հատվածի հետ կապվելու համար հիմնական ֆերմենտին պետք է ևս մեկ ենթամիավոր՝ սիգմա (σ)։ σ- ֆակտորը զգալիորեն իջեցնում է ԴՆԹ-ի ոչ յուրահատուկ հատվածների նկատմամբ ՌՆԹ-պոլիմերազի խնամակցությունը՝ միաժամանակ մեծացնելով նրա զգայունությունը որոշակի պրոմոտորների նկատմամբ (կախված իր կառուցվածքից)։ Շնորհիվ այս ենթամիավորի, տրանսկրիպցիան սկսվում է ԴՆԹ-ի ճիշտ հատվածից։

Այսպիսով, ամբողջական ֆերմենտը կազմված է 6 ենթամիավորից՝ α2ββ'σω (~480 կԴա)։
ՌՆԹ-պոլիմերազի կառուցվածքի մեջ կա 55 Å (5,5 նմ) երկարությամբ և 25 Å (2,5 նմ) լայնությամբ ակոս։ Հենց այդ ակոսի մեջ էլ տեղավորվում է ԴՆԹ-ի՝ 20 Å (2 նմ) լայնությամբ երկպարույրը։ Ակոսի երկարությամբ տեղավորվում է 16 նուկլեոտիդ։

ՌՆԹ-պոլմերազի մոլեկուլները ցիտոպլազմայում գտնվում են չլուծված վիճակում։ Երբ այն չի մասնակցում սինթեզին, միանում է ԴՆԹ-ի ոչ յուրահատուկ հատվածներին՝ սպասելով ակտիվ պրոմոտորի բացվելուն։

## Էուկարիոտ բջիջների ՌՆԹ-պոլիմերազ
[thumb|300px|right|[Saccharomyces cerevisiaeի ՌՆԹ-պոլիմերազ II-ի կառուցվածքը, PDB ID 1WCM.
Բակտերիալ պոլիմերազի ենթամիավորները ներկված են․[<span class="mw-reflink-text">[7]</span>](https://hy.wikipedia.org/wiki/%D5%84%D5%A1%D5%BD%D5%B6%D5%A1%D5%AF%D5%AB%D6%81:%D4%BC%D5%AB%D5%AC%D5%AB%D5%A9_%D5%93%D5%A1%D5%B7%D5%AB%D5%AF%D5%B5%D5%A1%D5%B6%2F%D4%B1%D5%BE%D5%A1%D5%A6%D5%A1%D6%80%D5%AF%D5%B2)
 RPB3 – նարնջագույն , 
 RPB11 –դեղին , 
 RPB2 – բաց շագանակագույն,  
 RPB1 –կարմիր, 
 RPB6 – розовый, 
մնացած 7 ենթամիավորները ներկված են մոխրագույն։]] 
Էուկարիոտ օրգանիզմների մոտ հայտնի է ՌՆԹ-պոլիմերազի մի քանի տիպեր՝
* ՌՆԹ-պոլիմերազ I— սինթեզում է պրո-ռՌՆԹ 45S(խմորասնկերի մոտ՝35S), որը վերափոխվում է 28S, 18S և 5.8S ռ-ՌՆԹ-ների, որոնք հետագայում կազմում են ռիբոսոմի մեծ ենթամիավորը։
* ՌՆԹ-պոլիմերազ II— սինթեզում է պրո-իՌՆԹ, ինչպես նաև փոքր կորիզային ՌՆԹ-ների և միկրոՌՆԹ-ների մեծ մասի նախատիպերը։ Սա ՌՆԹ-պոլիմերազի համեմատաբար ամենալավ ուսումնասիրված տիպն է։ Հաշվի առնելով այն, որ տրանսկրիպցիան պետք է ընթանա խիստ հսկողության տակ, ՌՆԹ-պոլիմերազ II-ին անհրաժեշտ է տրանսկրիպցիոն ֆակտորների մեծ հավաքածու։
* ՌՆԹ-պոլիմերազ III— սինթեզում է փՌՆԹ, 5S ռՌՆԹ և այլ փոքր կորիզային ՌՆԹ-ներ։
Էուկարիոտ բջիջների քլորոպլաստների և բակտերիաների ՌՆԹ-պոլիմերազները շատ նման են իրար։ Նրանք օգտագործում են σ-ֆակտորները, որոնք կոդավորվում են կորիզային գեներով։

## Արխեաների ՌՆԹ-պոլիմերազն
Արխեաների մոտ կա միայն մեկ տեսակի ՌՆԹ-պոլիմերազ, որն, այնուամենայնիվ, շատ նման է բակտերիալ և էուկարիոտիկ ՌՆԹ-պոլիմերազներին, մասնավորապես, շատ նման է ՌՆԹ-պոլիմերազ II-ին։ Արխեաների ՌՆԹ-պոլիմերազը հայտնաբերվել է վերջերս։ Արխեալ ՌՆԹ-պոլիմերազի առաջին անալիզը կատարվել է 1971 թվականին, երբ առանձնացվել և մաքրվել է էքստրեմալ հալոֆիլ ''Halobacterium cutirubrum''-ի ՌՆԹ-պոլիմերազը։ Որոշ գիտնականներ կարծում են, որ արխեալ ՌՆԹ-պոլիմերազը համարվում է եուկարիոտիկ ՌՆԹ-պոլիմերազի էվոլյուցիոն նախնին։

## Վիրուսային ՌՆԹ-պոլիմերազ
[thumb|300px|right|T7 բակտերոֆագի ՌՆԹ-պոլիմերազի կառուցվածքը՝ ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի հատվածներով, PDB ID [https://www.rcsb.org/structure/1msw 1MSW]. Белок покрашен серым, ДНК синим, РНК персиковым.](https://hy.wikipedia.org/wiki/%D5%8A%D5%A1%D5%BF%D5%AF%D5%A5%D6%80:T7_RNA_polymerase.png)
Շատ վիրուսներ պարունակում են ՌՆԹ-պոլիմերազ։ Ամենից լավ ուսումնասիրված է Т7 բակտերիոֆագի ՌՆԹ պոլիմերազը։ Դա մեկ ենթամիավորից կազմված ֆերմենտ է, որը շատ նման է միտոքոնդրիալ և քլորոպլաստային ՌՆԹ-պոլիմերազին, ինչպես նաև ԴՆԹ-պոլիմերազին։
Ենթադրվում է, որ վիրուսային պոլիմերազների մեծ մասը առաջացել են ԴՆԹ-պոլիմերազից։ 
Վիրուսների մեծ մասի մոտ գործում է մեկ ենթամիավորից կազմված ԴՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազը, որը կառուցվածքով և ֆունկցիոնալ մեխանիզմներով նման է էուկարիոտների քլորոպլաստային և միտոքոնդրիալ մեկ ենթամիավորանոց ՌՆԹ-պոլիմերազին, ավելի հեռու է ԴՆԹ-պոլիմերազից և հակադարձ տրանսկրիպտազ ֆերմենտից։
Մյուս վիրուսներն օգտագործում են ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազ(ՌՆԹ-պոլիմերազ,որը որպես մատրիցա ԴՆԹ-ի փոխարեն օգտագործում է ՌՆԹ-ն)

## ՌՆԹ-պոլիմերազի ստացումը
ՌՆԹ-պոլիմերազը կարելի է անջատել հետևյալ մեթոդներով՝
* Ֆոսֆոցելյուլոզային խողովակի վրա։
* Գլիցերինային գրադիենտի վրա իրականացվող ցենտրիֆուգմամբ։
* ԴՆԹ-ի խողովակների օգտագործմամբ։
* Իոնափոխանակային քրոմատոգրաֆիայի միջոցով։
Ինչպես նաև այս մեթոդների միացմամբ։

## Ծանոթագրություններ

## Գրականություն
* Lehninger Principles of Biochemistry, 4th edition, David L. Nelson & Michael M. Cox

## Արտաքին հղումներ
* DNAi — DNA Interactive: информация и Flash-ролики об РНК-полимеразе.
*  animation of RNA Polymerase Transcription - анимация РНК-полимераза в действии

Կատեգորիա:Գեների էքսպրեսիա
Կատեգորիա:ՌՆԹ
Կատեգորիա:Ֆերմենտներ