Լսողական համակարգ

**Լսողական համակարգ**, լսողության զգայարանների համակարգ, որը ներառում է ինչպես զգայարանները (ականջները), այնպես էլ լսողական համակարգի զգայական մասերը:

## Համակարգային ակնարկ
Արտաքին ականջը ձայնային տատանումներն ուղղորդում է դեպի թմբկաթաղանթ՝ բարձրացնելով ձայնային ճնշումը միջին հաճախականության տիրույթում։ Միջին ականջի լսողական ոսկրիկներն է'լ ավելի են ուժեղացնում տատանումների ճնշումը՝ մոտավորապես 20 անգամ։ Ասպանդակի հիմքը տատանումները փոխանցում է խխունջին ձվաձև պատուհանի միջոցով, ինչը տատանում է պերիլիմֆային հեղուկը, որն առկա է ամբողջ ներքին ականջում, և ստիպում է կլոր պատուհանին դուրս ցցվել, երբ ձվաձև պատուհանը ներս է հրվում։

Անդաստակային և թմբկային ծորանները լցված են պերիլիմֆայով, իսկ դրանց միջև գտնվող ավելի փոքր խխունջային ծորանը լցված է էնդոլիմֆայով՝ հեղուկ, որն ունի իոնների խիստ տարբերվող կոնցենտրացիա և լարում։ Անդաստակային ծորանի պերիլիմֆայի տատանումները ծռում են Կորտյան օրգանի արտաքին բջիջները (4 շարք), ինչը հանգեցնում է բջիջների ծայրերում պրեստինի արտազատմանը։ Սա ստիպում է բջիջներին քիմիական ազդեցությամբ երկարել և կծկվել (սոմատիկ շարժող), իսկ մազիկների փնջերին՝ տեղաշարժվել, ինչն էլ իր հերթին էլեկտրականորեն ազդում է հիմային թաղանթի շարժման վրա (մազիկների փնջի շարժողականություն)։ Այս «շարժիչները» (արտաքին մազիկավոր բջիջները) ավելի քան 40 անգամ ուժեղացնում են տարածվող ալիքի ամպլիտուդը։ Արտաքին մազիկավոր բջիջները նվազագույն չափով են նյարդավորված պարուրաձև հանգույցի կողմից՝ դանդաղ (առանց միելինային թաղանթի) փոխադարձ հաղորդակցման փնջերով (30-ից ավելի մազիկ՝ մեկ նյարդաթելին)։ Սա հակասում է ներքին մազիկավոր բջիջներին, որոնք ունեն միայն աֆերենտ նյարդավորում (30-ից ավելի նյարդաթել՝ մեկ մազիկին), բայց խիստ կապակցված են։ Արտաքին մազիկավոր բջիջները երեքից չորս անգամ ավելի շատ են, քան ներքինները։

Հիմային թաղանթը միջնապատ է սանդուղքների միջև, որի եզրի երկայնքով տեղակայված են ներքին և արտաքին մազիկավոր բջիջները։ Հիմնային թաղանթի լայնությունն ու կարծրությունը փոփոխվում են՝ վերահսկելու այն հաճախականությունները, որոնք լավագույնս են ընկալվում ներքին մազիկավոր բջիջների կողմից։ Խխունջի հիմքում հիմնային թաղանթն ամենանեղն է և ամենակարծրը (բարձր հաճախականություններ), մինչդեռ խխունջի գագաթում այն ամենալայնն է և ամենաքիչ կարծրը (ցածր հաճախականություններ)։ Ծածկող թաղանթը նպաստում է խխունջային ուժեղացմանը՝ գրգռելով արտաքին մազիկավոր բջիջները (ուղղակիորեն) և ներքին մազիկավոր բջիջները (էնդոլիմֆայի տատանումների միջոցով)։ Ծածկող թաղանթի լայնությունն ու կարծրությունը համապատասխանում են հիմնային թաղանթին և նույն կերպ օգնում են հաճախականությունների տարբերակմանը:

Վերին օլիվի համալիրը, որը գտնվում է վարոլյան կամրջում, ձախ և աջ խխունջային իմպուլսների առաջին միախառնման վայրն է։ Համալիրն ունի 14 նկարագրված կորիզներ. այստեղ օգտագործված են դրանց հապավումները։ MSO-ն որոշում է ձայնի տարածման անկյունը՝ չափելով ձախ և աջ կողմերից ստացված տեղեկատվության ժամանակային տարբերությունները։ LSO-ն նորմալացնում է ձայնի մակարդակները ականջների միջև. այն օգտագործում է ձայնի ինտենսիվությունը՝ օգնելու ձայնի անկյան որոշմանը։ LSO-ն նյարդավորում է ներքին մազիկավոր բջիջները։ VNTB-ն նյարդավորում է արտաքին մազիկավոր բջիջները։ MNTB-ն գլիցինի միջոցով արգելակում է LSO-ն։ LNTB-ն անընկալունակ է գլիցինի նկատմամբ և օգտագործվում է արագ ազդանշանման համար։ DPO-ն բարձր հաճախականության և տոնոտոպիկ է։ DLPO-ն ցածր հաճախականության և տոնոտոպիկ է։ VLPO-ն ունի նույն գործառույթը, ինչ DPO-ն, բայց գործում է այլ հատվածում։ PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO և SPON (արգելակվում է գլիցինով) հանդիսանում են տարբեր ազդանշանային և արգելակող կորիզներ։

Սեղանարդաձև մարմինն այն կառուցվածքն է, որտեղ խխունջային կորիզի թելերի մեծ մասը խաչվում են (անցնում են ձախից աջ և հակառակը). այս խաչումն օգնում է ձայնի տեղակայման որոշմանը (լոկալիզացիային)։ Խխունջային կորիզը բաժանվում է փորային և մեջքային հատվածների։ Վենտրալ հատվածն ունի երեք կորիզ։ Թարթչավոր բջիջները փոխանցում են ժամանակային տեղեկատվությունը. դրանց ձևը հարթեցնում է ժամանակային անճշտությունները։ Աստղաձև բջիջները կոդավորում են ձայնային սպեկտրները (պիկերն ու անկումները) տարածական նեյրոնային գրգռման հաճախականության միջոցով՝ հիմնվելով լսողական ազդակի ուժգնության (այլ ոչ թե հաճախականության) վրա։ Ութոտնուկի տեսք ունեցող բջիջներն ունեն գրեթե լավագույն ժամանակային ճշգրտությունը գրգռման պահին. դրանք վերծանում են լսողական ժամանակային կոդը։ Մեջքային հատվածն ունի 2 կորիզ։ Մեջքային հատվածը նույնպես տեղեկատվություն է ստանում փորայինից։ Իլիկաձև բջիջները միավորում են տեղեկատվությունը՝ որոշելու տեղադրության սպեկտրալ հուշումները (օրինակ՝ արդյոք ձայնը գալիս է առջևից, թե հետևից)։ Լսողական նյարդի թելերից յուրաքանչյուրը (30,000+) ունի առավելագույն զգայունության հաճախականություն և արձագանքում է մակարդակների լայն տիրույթում։

Ավելի պարզ՝ նյարդաթելերի ազդանշանները թփանման բջիջների միջոցով փոխադրվում են օլիվի համալիրի բինաուրալ հատվածներ, մինչդեռ ազդանշանի պիկերն ու անկումները նշվում են աստղաձև բջիջների կողմից, իսկ ազդանշանի ժամանակային պարամետրերը արդյունահանվում են ութոտնուկանման բջիջների կողմից։ Կողմնային ժապավենն ունի երեք կորիզ. մեջքային կորիզները լավագույնս արձագանքում են երկկողմանի ազդակներին և ունեն բարդ կարգավորված պատասխաններ, միջանկյալ կորիզները ունեն լայն կարգավորման պատասխաններ, իսկ փորային կորիզները ունեն լայն և չափավոր բարդ կարգավորման կորեր։ Կողմնային ժապավենը փորային կորիզները օգնում են ստորին երկբլուրներին վերծանել ամպլիտուդային մոդուլյացված ձայները՝ տալով և՛ ֆազային, և՛ տոնիկ պատասխաններ (համապատասխանաբար կարճ և երկար նոտաներ)։ Ստորին երկբլուրները ստանում են նաև այստեղ չնշված ազդակներ, այդ թվում՝

* տեսողական հատվածներ (նախածածկային շրջան՝ աչքերը շարժում է դեպի ձայնը, վերին երկբլուրներ՝ կողմնորոշում և վարքագիծ առարկաների նկատմամբ, ինչպես նաև աչքերի շարժումների հատվածներ)
* վարոլյան կամուրջ (ուղեղիկի վերին կոթոն՝ կապ թալամուսի և ուղեղիկի միջև / ձայնը լսել և սովորել վարքագծային արձագանք),
* ողնուղեղ (ջրածորանի շուրջ գտնվող գորշ նյութ՝ ձայնը լսել և բնազդաբար շարժվել) և
* թալամուս

Վերը նշվածներն են, որոնք ներգրավում են ստորին երկբլուրները «վախի արձագանքի» և ակնային ռեֆլեքսների մեջ։ Բազմազգայական ինտեգրումից բացի, ստորին երկբլուրներն արձագանքում են ամպլիտուդային մոդուլյացիայի որոշակի հաճախականությունների, ինչը թույլ է տալիս հայտնաբերել ձայնի բարձրությունը: Ստորին երկբլուրները նաև որոշում են ժամանակային տարբերությունները բինաուրալ լսողության ժամանակ։

Միջային ծնկաձև կորիզը բաժանվում է.

* փորային (փոխանցող և փոխանցող-արգելակող բջիջներ. հաճախականությունը, ուժգնությունը և բինաուրալ տեղեկատվությունը փոխանցվում են տոպոգրաֆիկ ձևով),
* մեջքային (լայն և բարդ կարգավորված կորիզներ. կապ մարմնազգայական տեղեկատվության հետ) և
* միջային (լայն, բարդ և նեղ կարգավորված կորիզներ. փոխանցում են ձայնի ուժգնությունն ու տևողությունը):

Լսողական կեղևը ձայնը բերում է գիտակցության/ընկալման դաշտ։ Տվյալ կեղևը նույնականացնում է ձայները (ձայնի և անվան ճանաչում), ինչպես նաև որոշում է ձայնի աղբյուրի տեղադրությունը։ Լսողական կեղևը հանդիսանում է հաճախականությունների տոպոգրաֆիկ քարտեզ՝ նյարդային փնջերով, որոնք արձագանքում են տարբեր հարմոնիաների, ժամանակային պարամետրերի և ձայնի բարձրությանը։ Աջակողմյան լսողական կեղևն ավելի զգայուն է տոնայնության նկատմամբ, իսկ ձախակողմյան ՝ ձայնի մեջ հաջորդչական փոքրագույն տարբերությունների նկատմամբ։

Առաջամիջային և առաջակողմնային առաջճակատային կեղևները ներգրավված են համապատասխանաբար տոնալ տարածության ակտիվացման և կարճաժամկետ հիշողությունների պահպանման մեջ։ Հեշլի գալարը (միջաձիգ քունքային գալարը) ներառում է Վերնիկեի գոտին և դրա գործառույթները. այն մեծապես ներգրավված է «էմոցիա-ձայն», «էմոցիա-դիմախաղ» և «ձայն-հիշողություն» գործընթացներում։ Էնտորինալ կեղևը «հիպոկամպի համակարգի» այն մասն է, որն օգնում է տեսողական և լսողական հիշողությունների ձևավորմանն ու պահպանմանը։ Վերեզրային գալարը օգնում է լեզվի հասկացմանը և պատասխանատու է կարեկցող արձագանքների համար։ Վերեզրային գալարը անկյունային գալարի հետ միասին կապում է ձայները բառերի հետ և օգնում բառերի ընտրության հարցում։ Վերեզրային գալարը ինտեգրում է շոշափողական, տեսողական և լսողական տեղեկատվությունը։

## Կառուցվածք

### Արտաքին ականջ
Ականջախեցի են կոչվում ականջի անցուղին շրջապատող աճառային ծալքերը: Ձայնային ալիքները, բախվելով ականջախեցուն, անդրադառնում և թուլանում են, և այս փոփոխությունները տալիս են լրացուցիչ տեղեկատվություն, որն օգնում է ուղեղին որոշել ձայնի ուղղությունը:

Ձայնային ալիքները մտնում են լսողական անցուղի, որն առաջին հայացքից պարզ մի խողովակ է: Ականջի անցուղին ուժեղացնում է 3-ից 12 կՀց հաճախականության միջակայքում գտնվող ձայները: Թմբկաթաղանթը, որը գտնվում է ականջի անցուղի հեռավոր ծայրին, նշում է միջին ականջի սկիզբը:

### Միջին ականջ

Ձայնային ալիքները անցնում են ականջի անցուղով և բախվում թմբկաթաղանթին: Այս ալիքային տեղեկատվությունը տարածվում է միջին ականջի օդով լցված խոռոչով՝ մի շարք նրբիկ ոսկրիկների միջոցով. մուրճիկ, սալիկ և ասպանդակիկ: Այս լսողական ոսկրիկները գործում են լծակի պես՝ թմբկաթաղանթի ցածր ճնշման ձայնային տատանումները վերածելով ավելի բարձր ճնշման ձայնային տատանումների մեկ այլ՝ ավելի փոքր թաղանթի վրա, որը կոչվում է ձվաձև պատուհան կամ Անդաստակային պատուհան: Մուրճիկի կոթը միանում է թմբկաթաղանթին, իսկ ասպանդակի հիմքը միանում է ձվաձև պատուհանին։ Ձվաձև պատուհանի մոտ ավելի բարձր ճնշում է անհրաժեշտ, քան թմբկաթաղանթի մոտ, քանի որ ձվաձև պատուհանից այն կողմ գտնվող ներքին ականջը օդի փոխարեն հեղուկ է պարունակում: Միջին ականջի մկանների ասպանդակային ռեֆլեքսը օգնում է պաշտպանել ներքին ականջը վնասումից՝ նվազեցնելով ձայնային էներգիայի փոխանցումը, երբ ասպանդակային մկանը ակտիվանում է ի պատասխան ձայնի: Միջին ականջը դեռևս պարունակում է ձայնային տեղեկատվությունը ալիքի տեսքով. այն վերածվում է նյարդային իմպուլսների խխունջում:

### Ներքին ականջ
Ներքին ականջը բաղկացած է խխունջից և մի քանի ոչ լսողական կառուցվածքներից: Խխունջն ունի հեղուկով լցված երեք հատված (միջին սանդուղք, թմբկային սանդուղք և նախասրահային սանդուղք) և պահում է հեղուկի ալիքը, որն առաջանում է երկու հատվածները բաժանող հիմային թաղանթի վրա գործադրվող ճնշումից: Հատկանշական է, որ մի հատվածը, որը կոչվում է խխունջային ծորան կամ միջին սանդուղք, պարունակում է էնդոլիմֆա: Կորտյան օրգանը գտնվում է այս ծորանում՝ հիմնային թաղանթի վրա, և մեխանիկական ալիքները վերածում է նեյրոնների էլեկտրական ազդանշանների: Մյուս երկու հատվածները հայտնի են որպես թմբկային սանդուղք և անդաստակային սանդուղք: Դրանք գտնվում են ոսկրային լաբիրինթոսի ներսում, որը լցված է պերիլիմֆա կոչվող հեղուկով (իր բաղադրությամբ նման է ողնուղեղային հեղուկին): Էնդոլիմֆա և պերիլիմֆա հեղուկների միջև քիմիական տարբերությունը կարևոր է ներքին ականջի գործառույթի համար՝ կալիումի և կալցիումի իոնների միջև էլեկտրական պոտենցիալների տարբերության պատճառով:

Մարդու խխունջի պլանային տեսքը (որը բնորոշ է բոլոր կաթնասուններին և սողունների մեծ մասին) ցույց է տալիս, թե որտեղ են առաջանում հատուկ հաճախականությունները դրա ամբողջ երկայնքով: Հաճախականությունը հանդիսանում է խխունջի երկարության մոտավորապես էքսպոնենցիալ ֆունկցիա Կորտյան օրգանի ներսում: Որոշ տեսակների մոտ, ինչպիսիք են չղջիկները և դելֆինները, այս կապը ընդլայնված է հատուկ տիրույթներում՝ նրանց ակտիվ սոնարային (ձայնային տեղորոշման) կարողությունը պահպանելու համար:

#### Կորտյան օրգան

Կորտյան օրգանը ձևավորում է զգայական էպիթելի մի ժապավեն, որն անցնում է խխունջի ամբողջ միջին սանդուղքի երկայնքով։ Դրա մազմզուկավոր բջիջները հեղուկի ալիքները վերածում են նյարդային ազդանշանների։ Անթիվ նյարդերի ճանապարհորդությունը սկսվում է հենց այս առաջին քայլից. այստեղից սկսած հետագա մշակումը հանգեցնում է լսողական ռեակցիաների և զգայությունների ամբողջ բազմազանությանը։

#### Մազմզուկավոր բջիջ
Մազմզուկավոր բջիջները սյունաձև բջիջներ են, որոնցից յուրաքանչյուրն իր գագաթին ունի 100–200 մասնագիտացված ստերեոցիլիաներից կազմված «մազիկների փունջ», ինչի պատճառով էլ դրանք ստացել են իրենց անվանումը։ Լսողական համակարգին բնորոշ են մազմզուկավոր բջիջների երկու տեսակ՝ ներքին և արտաքին մազմզուկավոր բջիջներ։ Ներքին մազմզուկավոր բջիջները լսողության մեխանոընկալիչներն են. դրանք ձայնի տատանումները վերափոխում են նյարդաթելերի էլեկտրական ակտիվության, որը փոխանցվում է ուղեղին։ Արտաքին մազմզուկավոր բջիջները շարժողական կառուցվածքներ են։ Ձայնային էներգիան առաջացնում է այս բջիջների ձևի փոփոխություններ, ինչը ծառայում է ձայնային տատանումների ուժեղացմանը՝ ըստ հաճախականության։ Ներքին մազմզուկավոր բջիջների ամենաերկար թարթիչների վրա թեթևակի հենվում է ծածկող թաղանթը, որը ձայնի յուրաքանչյուր ցիկլի հետ շարժվում է հետ ու առաջ՝ թեքելով թարթիչները, ինչն էլ առաջացնում է մազմզուկավոր բջիջների էլեկտրական պատասխանը։

Ներքին մազմզուկավոր բջիջները, ինչպես աչքի լուսաընկալիչ բջիջները, ցուցաբերում են աստիճանական պատասխան՝ փոխանակ այլ նեյրոններին բնորոշ պիկերի: Այս աստիճանական պոտենցիալները կաշկանդված չեն գործողության պոտենցիալի «ամեն ինչ կամ ոչինչ» հատկությամբ:

Այս պահին կարող է հարց առաջանալ, թե ինչպես է մազմզուկների փնջի նման տատանումը առաջացնում թաղանթային պոտենցիալի տարբերություն։ Գործող մոդելն այն է, որ թարթիչները միմյանց միացված են «ծայրային կապերով»՝ կառուցվածքներ, որոնք կապում են մի թարթիչի ծայրը մյուսին։ Ձգվելով և սեղմվելով՝ ծայրային կապերը կարող են բացել իոնային անցուղիները և մազմզուկավոր բջջում առաջացնել ընկալչական պոտենցիալ։ Ապացուցվել է, որ կադհերին-23-ը (**') և պրոտոկադհերին-15-ը (**') հանդիսանում են այն ադհեզիոն մոլեկուլները, որոնք կապված են այս ծայրային կապերի հետ։ Կարծիք կա, որ կալցիումով աշխատող շարժիչը առաջացնում է այս կապերի կարճացում՝ լարվածությունը վերականգնելու համար։ Լարվածության այս վերականգնումը թույլ է տալիս ընկալել տևական լսողական գրգռումը։

#### Նեյրոններ
Առբերիչ (աֆերենտ) նեյրոնները նյարդավորում են խխունջի ներքին մազմզուկավոր բջիջները այն սինապսներում, որտեղ գլյուտամատ նեյրոմեդիատորը հաղորդում է ազդանշանները մազմզուկավոր բջիջներից դեպի առաջնային լսողական նեյրոնների դենդրիտները:

Խխունջում ներքին մազմզուկավոր բջիջները շատ ավելի քիչ են, քան առբերիչ նյարդաթելերը. բազմաթիվ լսողական նյարդաթելեր նյարդավորում են յուրաքանչյուր մազմզուկավոր բջիջ: Նյարդային դենդրիտները պատկանում են լսողական նյարդի նեյրոններին, որն էլ իր հերթին միանում է անդաստակային նյարդին՝ ձևավորելով անդաստակախխունջային նյարդը կամ VIII գանգուղեղային նյարդը: Հիմնային թաղանթի այն հատվածը, որը տվյալներ է մատակարարում կոնկրետ առբերիչ նյարդաթելին, կարող է դիտարկվել որպես նրա ընկալչական դաշտ:

Ուղեղից դեպի խխունջ գնացող արտատար (էֆերենտ) պրոյեկցիաները նույնպես նշանակություն ունեն ձայնի ընկալման մեջ, թեև դա դեռևս լիովին պարզաբանված չէ։ Արտատար սինապսները տեղի են ունենում արտաքին մազմզուկավոր բջիջների վրա և ներքին մազմզուկավոր բջիջների տակ գտնվող առբերիչ (դեպի ուղեղ գնացող) դենդրիտների վրա:

## Նյարդային կառուցվածք
### Խխունջային կորիզներ
Խխունջային կորիզը ներքին ականջից ստացված նոր վերափոխված «թվային» տվյալների նեյրոնային մշակման առաջին վայրն է: Կաթնասունների մոտ այս շրջանը անատոմիորեն և ֆիզիոլոգիապես բաժանված է երկու տիրույթի՝ մեջքային խխունջային կորիզ և փորային խխունջային կորիզ: Փորային խխունջային կորիզն իր հերթին նյարդարմատով բաժանվում է հետին-փորային խխունջային կորիզի և առջևային-փորային խխունջային կորիզի:

### Սեղանարդաձև մարմին
Սեղանաձև մարմինը վարոլյան կամրջի փորային հատվածում գտնվող խաչվող թելերի փունջ է, որոնք փոխանցում են ուղեղաբնում բինաուրալ (երկականջային) հաշվարկների համար օգտագործվող տեղեկատվությունը: Այս աքսոններից որոշները գալիս են խխունջային կորիզից և անցնում են հակառակ կողմ՝ նախքան վերին ձիթապտղային կորիզ հասնելը: Ենթադրվում է, որ սա օգնում է ձայնի տեղորոշմանը:

### Վերին օլիվի համակարգ
Վերին օլիվի համակարգը գտնվում է վարոլյան կամրջում և ստանում է պրոյեկցիաներ հիմնականում փորային խխունջային կորիզից, թեև մեջքային խխունջային կորիզը նույնպես պրոյեկցվում է այնտեղ՝ փորային լսողական գծի միջոցով: Վերին օլիվի համակարգը ներսում գտնվում են կողմնային վերին օլիվը և միջային վերին օլիվը: Առաջինը կարևոր է միջականջային մակարդակների տարբերությունները հայտնաբերելու համար, մինչդեռ վերջինը կարևոր է միջականջային ժամանակային տարբերությունները զանազանելու համար:

### Կողմնային ժապավեն
Կողմնային ժապավենը ուղեղաբնում գտնվող աքսոնների ուղի է, որը ձայնի մասին տեղեկատվությունը խխունջային կորիզից փոխանցում է ուղեղաբնի տարբեր կորիզներ և, ի վերջո, միջին ուղեղի հակառակ կողմի ստորին քառաբլուրներ։

### Ստորին քառաբլուրներ
Ստորին քառաբլուրները տեղակայված են տեսողական մշակման կենտրոնների՝ վերին քառաբլուրների անմիջապես ներքևում։ Ստորին քառաբլուրների կենտրոնական կորիզը վերել լսողական համակարգի գրեթե պարտադիր փոխանցող օղակ է և, ամենայն հավանականությամբ, ծառայում է տեղեկատվության ինտեգրմանը (հատկապես ձայնի աղբյուրի տեղորոշման վերաբերյալ՝ ստացված վերին օլիվի համակարգից և մեջքային խխունջային կորիզից)՝ նախքան տեղեկատվությունը տեսաթումբ և կեղև ուղարկելը։ Ստորին քառաբլուրները նաև ստանում են վայրէջ ազդակներ լսողական կեղևից և լսողական տեսաթմբից (կամ միջային ծնկաձև մարմնից)։

### Միջային ծնկաձև մարմին
Միջային ծնկաձև մարմինը տեսաթմբային փոխանցող համակարգի մասն է:

### Առաջնային լսողական կեղև
Առաջնային լսողական կեղևը մեծ կիսագնդերի կեղևի առաջին տիրույթն է, որը ստանում է լսողական ազդակներ:

Ձայնի ընկալումը կապված է ձախ հետին վերին քունքային գալարի հետ: Վերին քունքային գալարը պարունակում է ուղեղի մի քանի կարևոր կառուցվածքներ, այդ թվում՝ Բրոդմանի 41-րդ և 42-րդ դաշտերը, որոնք նշում են առաջնային լսողական կեղևի տեղակայումը: Սա կեղևային այն շրջանն է, որը պատասխանատու է ձայնի հիմնական բնութագրերի, ինչպիսիք են բարձրությունը և ռիթմը: Ոչ մարդանման պրիմատների վրա կատարված հետազոտություններից հայտնի է, որ առաջնային լսողական կեղևը հավանաբար կարող է հետագայում բաժանվել ֆունկցիոնալ առումով տարբերակվող ենթաշրջանների: Առաջնային լսողական կեղևի նեյրոնները կարող են դիտարկվել որպես լսողական հաճախականությունների որոշակի տիրույթ ընդգրկող ընկալչական դաշտեր ունեցող բջիջներ և ունեն ընտրողական պատասխաններ հարմոնիկ բարձրությունների նկատմամբ: Երկու ականջներից ստացված տեղեկատվությունը ինտեգրող նեյրոններն ունեն ընկալչական դաշտեր, որոնք ընդգրկում են լսողական տարածության որոշակի հատված:

Առաջնային լսողական կեղևը շրջապատված է երկրորդային լսողական կեղևով և փոխկապակցված է դրա հետ։ Այս երկրորդային տիրույթները փոխկապակցված են մշակման հետագա տիրույթների հետ, որոնք գտնվում են վերին քունքային գալարում, վերին քունքային ակոսի մեջքային եզրին և ճակատային բլթում։ Մարդկանց մոտ այս շրջանների կապերը միջին քունքային գալարի հետ հավանաբար կարևոր են խոսքի ընկալման համար։ Լսողական ընկալման հիմքում ընկած ճակատաքունքային համակարգը թույլ է տալիս մեզ տարբերակել ձայները որպես խոսք, երաժշտություն կամ աղմուկ։

### Լսողական փորային և մեջքային հոսքեր

Առաջնային լսողական կեղևից սկիզբ են առնում երկու առանձին ուղիներ՝ լսողական փորային հոսքը և լսողական մեջքային հոսքը:

Լսողական փորային հոսքը ներառում է առջևային վերին քունքային գալարը, առջևային վերին քունքային ակոսը, միջին քունքային գալարը և քունքային բևեռը: Այս շրջանների նեյրոնները պատասխանատու են ձայնի ճանաչման և նախադասությունների իմաստի վերծանման համար: Լսողական մեջքային հոսքը ներառում է հետին վերին քունքային գալարը և ակոսը, ստորին գագաթային բլթակը և միջգագաթային ակոսը: Մարդկանց մոտ երկու ուղիներն էլ պրոյեկցվում են դեպի ստորին ճակատային գալար: Պրիմատների մոտ լսողական մեջքային հոսքի ամենահաստատված դերը ձայնի տեղորոշումն է: Մարդկանց մոտ ձախ կիսագնդի լսողական մեջքային հոսքը պատասխանատու է նաև խոսքի կրկնության և արտաբերման, բառանունների հնչյունաբանական երկարաժամկետ վերծանման և վերբալ աշխատանքային հիշողության համար:

### Վերել լսողական ուղի. կոդավորման մեխանիզմներ և փորձից կախված պլաստիկություն
Վերել լսողական ուղին ձայնային տեղեկատվությունը խխունջից փոխանցում է դեպի լսողական կեղև մի շարք ենթակեղևային կորիզների միջոցով, ներառյալ՝ խխունջային կորիզը, վերին օլիվի համակարգը, ստորին քառաբլուրը և միջային ծնկաձև մարմինը: Այս բոլոր փուլերում կազմակերպչական մի քանի սկզբունքներ՝ հատկապես տոնոտոպիան (հաճախականությունների կարգավորված քարտեզագրումը), պահպանվում են խխունջից մինչև կեղև: Ուղին ապահովում է ինչպես ձայնի տեղորոշումը, այնպես էլ ձայնի նույնականացումը, որոնցից վերջինը վճռորոշ նշանակություն ունի խոսքի և լեզվի համար:

##### Լսողական նյարդի հաճախային կոդավորում
Հիմային թաղանթը հաճախականության մասին տեղեկատվությունը վերափոխում է տեղային կոդի, սակայն ինտենսիվությունը (ուժգնությունը) կոդավորում է նաև գրգիռների հաճախականությունը: Ձայնի մակարդակի բարձրացումը առաջացնում է հիմային թաղանթի ավելի մեծ տեղաշարժեր, ինչը հանգեցնում է մազմզուկավոր բջիջների ավելի ուժեղ ապաբևեռացման և լսողական նյարդաթելերում գրգիռների ավելի բարձր հաճախականության:

Լսողական նյարդաթելերը տարբերվում են իրենց ինքնաբուխ գրգռման հաճախականությամբ: Բարձր ինքնաբուխ հաճախականություն ունեցող թելերը արձագանքում են շատ ցածր շեմքերի դեպքում, բայց արագ հագենում են, մինչդեռ միջին և ցածր ինքնաբուխ հաճախականություն ունեցող թելերը կոդավորում են ավելի բարձր ինտենսիվությունները: Այս «աշխատանքի բաժանումը» հնարավորություն է տալիս ինտենսիվության մանրակրկիտ ներկայացումը լայն դինամիկ տիրույթում, ինչը վճռորոշ է խոսքի ընկալման համար:

#### Տեղային կոդավորման սահմանափակումներ
Միայն տեղային կոդավորումը չի կարող բացատրել ձայնի բարձրության ասպեկտները:  Հարմոնիկ հաճախականությունների աճին զուգընթաց՝ խխունջային զտիչները դառնում են չափազանց լայն՝ հարևան հարմոնիաները տարբերակելու համար։ Այս սահմանափակումն ավելի արտահայտված է դառնում ձայնի բարձր ինտենսիվության դեպքում, ինչը հիմնավորում է ժամանակային կոդավորման մեխանիզմների անհրաժեշտությունը։

#### Ժամանակային կոդավորում և փուլային սինխրոնացում
Ժամանակային (ժամանակահեն) կոդավորման դեպքում լսողական նյարդաթելերը սինխրոնացնում են իրենց գրգռումը ձայնային ալիքի որոշակի փուլերի հետ. գործընթաց, որը հայտնի է որպես փուլային սինխրոնացում: Թեև նեյրոնները չեն գրգռվում յուրաքանչյուր փուլում, նրանք առավելապես գրգռվում են ալիքի գագաթնակետերի մոտ, ինչը թույլ է տալիս ներկայացնել պարբերականությունը նույնիսկ այն դեպքում, երբ տեղային ազդակները երկակի են:

Փուլային սինխրոնացումն ընկած է հաճախականությանը հետևող արձագանքի հիմքում: Սա գլխի մաշկից գրանցվող էլեկտրոֆիզիոլոգիական ազդանշան է, որն արտացոլում է գրգռիչի ժամանակային բնութագիրը, բարձրությունը և հարմոնիկ կառուցվածքը: Խոսքով հարուցված հաճախակաությանը հետևող արձագանքները վերարտադրում են գրգռիչի պարբերականությունն այնպիսի ճշգրտությամբ, որ արձագանքի ալիքաձևը հետադարձ նվագարկման դեպքում կարող է վերարտադրել հասկանալի խոսք:

#### Ենթակեղևային պատասխանի ժամանակային բնութագիր
Ուղեղաբնում լսողական մշակումը տեղի է ունենում միլիվայրկյանների սանդղակով: Մարդկանց և ոչ մարդանման պրիմատների վրա կատարված գրանցումները ցույց են տալիս ստորին քառաբլուրների ակտիվացումը գրգռիչի սկզբից 5–10 մվ ընթացքում, որին կարճ ժամանակ անց հաջորդում են տեսաթմբային և կեղևային արձագանքները:Այս արագ ժամանակային ճշգրտությունը էական է խոսքի սկզբնավորման հայտնաբերման, հնչույթների տարբերակման և ձայնի տեղորոշման համար:

#### Պլաստիկություն լսողական ուղեղաբնում՝ կախված փորձից
Թեև կեղևային շրջանները դրսևորում են առավել տպավորիչ պլաստիկություն, փաստերը ցույց են տալիս, որ լսողական ուղեղաբունը նույնպես ձևավորում է փորձառությունը՝ վայրէջ կենտրոնախույս ուղիների միջոցով։

###### Երաժշտական կրթություն
Երաժիշտները ցուցաբերում են՝

* ավելի մեծ ամպլիտուդներ՝ հաճախությանը հետևող արձագանքին
* ավելի արագ սկզբնական արձագանքներ
* հիմնական հաճախականության (F0) և հարմոնիկների ուժեղացված ներկայացում
* դինամիկ կոնտուրների (օրինակ՝ մանդարինի տոնայնության) բարձրության գերազանց հետևում 

Այս բարելավումները, կարծես թե, արտացոլում են կեղև-ուղեղաբուն ամրապնդված փոխազդեցությունները։

#### Կարճաժամկետ ուսուցում
Նույնիսկ կարճատև (≈1 ժամ) հնչյունաբանական տարբերակման ուսուցումը մեծացնում է հաճախությանը հետևող արձագանքի հարմոնիկ հզորությունը, մինչդեռ պասիվ լսելը՝ ոչ։ Սա ցույց է տալիս ենթակեղևային կոդավորման արագ, ուսումնառությունից կախված մոդուլյացիան։

#### Վայրէջ (կենտրոնախույս) ուղիներ
Վայրէջ լսողական ուղին պրոյեկցվում է լսողական կեղևից դեպի ստորին քառաբլուր, վերին օլիվի համակարգ և խխունջային կորիզ: Այս պրոյեկցիաները կարգավորում են ենթակեղևային ուժեղացումը, սրում են լարումը և ուժեղացնում վարքագծային առումով կարևոր հատկանիշները: Այսպիսով, մինչ զգայական տեղեկատվությունը շարժվում է դեպի վեր, փորձառությունը և ուշադրությունը շարժվում են դեպի վար՝ դինամիկ կերպով ձևավորելով վաղ լսողական կոդավորումը:

#### Խոսքի և լեզվի կապը
Վերել լսողական ուղին աջակցում է լեզվին՝ կոդավորելով․

* ֆորմանտային կառուցվածքը և հարմոնիկ բովանդակությունը,
* արագ ժամանակային ազդակները, որոնք էական են հպական բաղաձայնների և հնչերանգի համար,
* ձայնի բարձրության կոնտուրները, որոնք առնչվում են տոնային լեզուներին,
* լեզվական փորձառությամբ ձևավորված կայուն պատկերացումները:

Տոնոտոպիան պահպանվում է մինչև լսողական կեղև, որտեղ վերին քունքային գալարի և ակոսի նեյրոնները ինտեգրում են այս տեղեկատվությունը լեզվին բնորոշ կատեգորիաների մեջ:

## Կլինիկական նշանակություն
Լսողական համակարգի պատշաճ գործունեությունը անհրաժեշտ է տարածության մեջ ձայնի աղբյուրը զգալու, մշակելու, տեղորոշելու և շրջակա միջավայրի ձայները հասկանալու համար՝ նույնիսկ ֆոնային աղմուկի դեպքում: Ձայնային ազդակների զգացողության, մշակման և հասկացման դժվարությունները կարող են բացասաբար անդրադառնալ անհատի հաղորդակցվելու, սովորելու և ամենօրյա սովորական առաջադրանքները արդյունավետորեն կատարելու կարողության վրա:

Երեխաների մոտ լսողական համակարգի խանգարված գործառույթի վաղ ախտորոշումն ու բուժումը կարևոր գործոն են սոցիալական, ակադեմիական և խոսքի/լեզվական զարգացման հիմնական փուլերն ապահովելու համար:
Լսողական համակարգի խանգարումները կարող են ներառել հետևյալներից որևէ մեկը.

* Լսողական ուղեղաբնի արձագանք և  աուդիոմետրիա՝ նորածինների լսողության ստուգման թեստ
* Լսողական մշակման խանգարում 
* Ձայնային գերզգայունություն
* Դիպլակուզիա (նույն ձայնը երկու ականջով տարբեր կերպ լսելը)
* Տինիտուս (աղմուկ կամ զնգոց ականջներում)
* Էնդաուրալ երևույթներ (ականջի ներսում առաջացող ձայնային զգացողություններ)

## Տես նաև
* Լսողություն

## Ծանոթագրություններ


## Գրականության ցանկ
* 

## Արտաքին հղումներ
* Promenade 'round the cochlea
* Auditory system – Washington University Neuroscience Tutorial
* 

Կատեգորիա:Ականջ
Կատեգորիա:Անատոմիա
Կատեգորիա:Լսողություն
Կատեգորիա:Նեյրոֆիզիոլոգիա
Կատեգորիա:Նյարդաբանական խանգարումներ
Կատեգորիա:Նյարդաբանություն
Կատեգորիա:Նյարդային համակարգ