Սաղմ

**Սաղմ** (), բազմաբջիջ օրգանիզմների զարգացման սկզբնական փուլ: Սեռական ճանապարհով բազմացող օրգանիզմների մոտ սաղմնային զարգացումը կյանքի ցիկլի այն հատվածն է, որը սկսում է արական սպերմատոզոիդի՝ իգական ձվաբջջի բեղմնավորումից անմիջապես հետո: Այս երկու բջիջների միաձուլման արդյունքում առաջանում է միաբջիջ զիգոտ, որը ենթարկվում է բազմաթիվ բջջային բաժանումների՝ առաջացնելով բջիջներ, որոնք հայտնի են որպես բլաստոմերներ: Բլաստոմերները դասավորվում են հոծ գնդի տեսքով, որը, հասնելով որոշակի չափի, կոչվում է մորուլա: Այնուհետև այն ներծծում է հեղուկ՝ ձևավորելով մի խոռոչ, որը կոչվում է բլաստոցել: Այս կառուցվածքն այնուհետև անվանվում է բլաստուլա, իսկ կաթնասունների մոտ՝ բլաստոցիստ:

Կաթնասունների բլաստոցիստը դուրս է գալիս իր թաղանթից՝ նախքան արգանդի լորձաթաղանթին ամրանալը: Ամրանալուց հետո սաղմը շարունակում է իր զարգացումը՝ անցնելով հաջորդական փուլեր՝ գաստրուլյացիա, նեյրուլյացիա և օրգանոգենեզ: Գաստրուլյացիան երեք սաղմնային թերթիկների ձևավորումն է, որոնք կազմելու են մարմնի տարբեր մասերը: Նեյրուլյացիան ձևավորում է նյարդային համակարգը, իսկ օրգանոգենեզը օրգանիզմի բոլոր հյուսվածքների և օրգանների զարգացումն է:

Նոր զարգացող օրգանիզմը սովորաբար անվանում են սաղմ մինչև բեղմնավորումից հետո իններորդ շաբաթը, որից հետո այն կոչվում է պտուղ: Այլ բազմաբջիջ օրգանիզմների դեպքում «սաղմ» բառը կարող է օգտագործվել ավելի լայն իմաստով՝ նկարագրելու զարգացման կամ կյանքի ցիկլի ցանկացած վաղ փուլ նախքան ծնվելը կամ ձվից դուրս գալը:

## Ստուգաբանություն
Անգլերենում առաջին անգամ հիշատակվելով 14-րդ դարի կեսերին՝ *էմբրիոն* բառը ծագել է միջնադարյան լատիներեն embryo ձևից, որն էլ իր հերթին սերում է հունարեն ἔμβρυον, ἔμβρυος բառից, որը թարգմանաբար նշանակում է երիտասարդ արարած։ Ձևաբանորեն այն կազմված է հունարեն ἐν (ներսում) և βρύω (ուռչել) արմատներից: Հունարեն տերմինի ճշգրիտ լատինացված ձևը embryum է։

## Զարգացում
### Կենդանիների սաղմեր

մինի|Մարդու սաղմ

Կենդանիների բեղմնավորումը սկվսում է զիգոտի ձևավորմամբ, որն իրենից ներկայացնում է գամետների (օրինակ՝ ձվաբջջի և սպերմատոզոիդի) միաձուլման արդյունքում առաջացած մեկ բջիջ: Զիգոտի վերածումը բազմաբջիջ սաղմի անցնում է մի շարք փուլերով, որոնք բաժանվում են տրոհման, բլաստուլայի, գաստրուլյացիայի և օրգանոգենեզի:

Տրոհումը բեղմնավորումից հետո տեղի ունեցող բջիջների արագ միտոզային բաժանումների ժամանակահատվածն է: Տրոհման ընթացքում սաղմի ընդհանուր չափը չի փոխվում, սակայն առանձին բջիջների չափերը կտրուկ նվազում են, քանի որ դրանք բաժանվում են՝ բջիջների ընդհանուր քանակն ավելացնելու համար: Տրոհման արդյունքում ձևավորվում է բլաստուլա:

Կախված տեսակից՝ բլաստուլայի կամ բլաստոցիստի փուլում սաղմը կարող է ունենալ դեղնուցի վրա տեղակայված բջիջների գնդի կամ կենտրոնական խոռոչը  շրջապատող բջիջների սնամեջ գունդ: Սաղմի բջիջները շարունակում են բաժանվել և ավելանալ քանակով, մինչդեռ բջիջների ներքին մոլեկուլները՝ ՌՆԹ-ները և սպիտակուցները, ակտիվորեն խթանում են զարգացման առանցքային գործընթացներ՝ գեների էքսպրեսիան, բջջի ճակատագրի որոշումը և բևեռացումը: Նախքան արգանդի պատին ամրանալը սաղմը երբեմն անվանվում է նախաիմպլանտացիոն սաղմ կամ նախաիմպլանտացիոն կոնցեպտուս: Երբեմն սա անվանում են նախասաղմ՝ այն բուն սաղմից տարբերակելու համար:

Գաստրուլյացիան սաղմնային զարգացման հաջորդ փուլն է և ներառում է բջիջների երկու կամ ավելի շերտերի (սաղմնային թերթիկների) ձևավորումը: Կենդանիները, որոնք ձևավորում են երկու շերտ (օրինակ՝ կնիդարիաները), կոչվում են դիպլոբլաստիկ, իսկ նրանք, որոնք ձևավորում են երեք շերտ (մյուս կենդանիների մեծ մասը՝ տափակ որդերից մինչև մարդը), կոչվում են տրիպլոբլաստիկ: Տրիոբլաստիկ կենդանիների գաստրուլյացիայի ընթացքում ձևավորվող երեք սաղմնային թերթիկները կոչվում են էկտոդերմ, մեզոդերմ և էնտոդերմ: Հասուն կենդանու բոլոր հյուսվածքներն ու օրգանները սկիզբ են առնում այս շերտերից: Օրինակ՝ էկտոդերմից առաջանում են վերնամաշկը և նյարդային համակարգը, մեզոդերմից՝ արյունատար համակարգը, մկանները, ոսկրերը և շարակցական հյուսվածքները, իսկ էնտոդերմից՝ մարսողական համակարգի օրգանները, ինչպես նաև մարսողական և շնչառական համակարգերի էպիթելային հյուսվածքը: Գաստրուլյացիայի ընթացքում սաղմնային կառուցվածքում տեղի են ունենում բազմաթիվ տեսանելի փոփոխություններ, քանի որ տարբեր սաղմնային թերթիկներ կազմող բջիջները տեղաշարժվում են և ստիպում նախկինում կլոր սաղմին ծալվել կամ ներփքվել՝ ստանալով գավաթանման տեսք:

Գաստրուլյացիայից հետո սաղմը շարունակում է զարգանալ՝ վերածվելով հասուն բազմաբջիջ օրգանիզմի՝ ձևավորելով արգանդից կամ ձվից դուրս կյանքի համար անհրաժեշտ կառուցվածքները։ Օրգանոգենեզը սաղմնային զարգացման այն փուլն է, երբ ձևավորվում են օրգանները։ Օրգանոգենեզի ընթացքում մոլեկուլային և բջջային փոխազդեցությունները դրդում են տարբեր սաղմնային թերթիկների բջիջների որոշակի խմբերին տարբերակվել օրգան-յուրահատուկ բջջային տեսակների։ Օրինակ՝ նեյրոգենեզի ժամանակ էկտոդերմի բջիջների մի ենթախումբ առանձնանում է մյուս բջիջներից և հետագայում մասնագիտանում՝ դառնալով գլխուղեղ, ողնուղեղ կամ ծայրամասային նյարդեր։

Տեսակից կախված սաղմնային շրջանի տևողությունը տարբերվում է։ Մարդու զարգացման մեջ բեղմնավորումից հետո իններորդ շաբաթից սկսած սաղմ տերմինի փոխարեն օգտագործվում է պտուղ տերմինը, մինչդեռ զեբրաձկների մոտ սաղմնային զարգացումը համարվում է ավարտված, երբ տեսանելի է դառնում կլեյտրում կոչվող ոսկորը: Այն կենդանիների մոտ, որոնք դուրս են գալիս ձվից (թռչուններ), երիտասարդ կենդանուն այլևս սաղմ չեն անվանում ձվից դուրս գալուց հետո: Կենդանածին օրգանիզմների (որոնց սերունդը զարգացման որոշակի ժամանակ է անցկացնում ծնողի մարմնում) սերունդը սովորաբար համարվում է սաղմ ծնողի մարմնում գտնվելու ընթացքում և սաղմ չի համարվում ծնվելուց կամ ծնողի մարմնից դուրս գալուց հետո: Այնուամենայնիվ, ձվի կամ ծնողի ներսում իրականացվող զարգացման և աճի աստիճանը զգալիորեն տատանվում է տեսակից տեսակ. այնքան, որ այն գործընթացները, որոնք մի տեսակի մոտ տեղի են ունենում ձվից դուրս գալուց կամ ծնվելուց հետո, մեկ այլ տեսակի մոտ կարող են տեղի ունենալ այդ իրադարձություններից շատ ավելի առաջ: Հետևաբար, համաձայն մի դասագրքի, գիտնականների շրջանում ընդունված է սաղմնաբանության շրջանակը մեկնաբանել ավելի լայնորեն՝ որպես կենդանիների զարգացման ուսումնասիրություն:

### Բույսերի սաղմեր

Ծաղկավոր բույսերի (ծածկասերմեր) սաղմերն առաջանում են փոշեհատիկի՝ հապլոիդ սերմնաբողբոջի բեղմնավորումից հետո: Սերմնաբողբոջի և փոշեհատիկի ԴՆԹ-ները միավորվում են՝ ձևավորելով դիպլոիդ, միաբջիջ զիգոտ, որից հետագայում զարգանում է սաղմը: Զիգոտը, որը սաղմնային զարգացման ընթացքում բաժանվում է բազմաթիվ անգամ, սերմի բաղկացուցիչ մասերից մեկն է: Սերմի մյուս բաղադրիչներն են էնդոսպերմը՝ սննդանյութերով հարուստ հյուսվածքը, որն օգնում է աջակցել աճող բույսի սաղմին, և սերմնամաշկը, որը պաշտպանիչ արտաքին ծածկույթ է: Զիգոտի առաջին բջջային բաժանումը անհամաչափ է, ինչի արդյունքում առաջանում է սաղմ՝ կազմված մեկ փոքր բջջից (գագաթային բջիջ) և մեկ մեծ բջջից (հիմային բջիջ): Փոքր գագաթային բջիջը հետագայում սկիզբ է տալիս հասուն բույսի կառուցվածքների մեծ մասին՝ ցողունին, տերևներին և արմատներին: Մեծ հիմային բջիջը սկիզբ է տալիս կախակալին, որը միացնում է սաղմը էնդոսպերմին, որպեսզի սննդանյութերը կարողանան անցնել դրանց միջև: Բույսի սաղմի բջիջները շարունակում են բաժանվել և անցնել զարգացման փուլերով, որոնք իրենց անվանումը ստացել են արտաքին տեսքի պատճառով՝ գնդաձև, սրտաձև և տորպեդաձև: Գնդաձև փուլում արդեն կարելի է տարբերակել հյուսվածքների երեք հիմնական տեսակները՝ ծածկող, հիմնական և փոխադրող**:** Ծածկող հյուսվածքը սկիզբ է տալիս էպիդերմին կամ բույսի արտաքին շերտին, հիմնական հյուսվածքը սկիզբ է տալիս բույսի ներքին նյութին, որն իրականացնում է ֆոտոսինթեզ, կուտակում է պաշար և ունի ֆիզիկական հենարանի դեր, իսկ փոխադրող հյուսվածքը սկիզբ է տալիս փոխադրող համակարգերին, ինչպիսիք են բնափայտը և ֆլոեման (մաղանման հյուսվածք), որոնք տեղափոխում են հեղուկներ, սննդանյութեր և հանքանյութեր ամբողջ բույսով մեկ: Սրտաձև փուլում ձևավորվում են մեկ կամ երկու շաքիլներ (սաղմնային տերևներ): Մերիսթեմաները (ցողունային բջիջների ակտիվության կենտրոններ) ձևավորվում են տորպեդաձև փուլում և բույսի ողջ կյանքի ընթացքում արտադրում են հասուն բույսի բազմաթիվ հյուսվածքներ: Սաղմնային աճի վերջում սերմը սովորաբար անցնում է հանգստի վիճակի մինչև ծլումը: Երբ սաղմն սկսում է ծլել (դուրս գալ սերմից) և ձևավորում է իր առաջին իսկական տերևը, այն կոչվում է սածիլ:

Այն բույսերը, որոնք սերմերի փոխարեն սպորներ են արտադրում, օրինակ՝ մամռանմանները և պտերները, նույնպես սաղմեր են ձևավորում: Այս բույսերի մոտ սաղմն իր գոյությունն սկսում է ամրացված լինելով արքեգոնիումի ներքին պատին՝ ծնողական գամետոֆիտի վրա, որից էլ առաջացել է ձվաբջիջը: Արխեգոնիումի ներքին պատը սերտ շփման մեջ է գտնվում զարգացող սաղմի ոտիկի հետ։ Այս ոտիկը բաղկացած է սաղմի հիմքում տեղակայված բջիջների սոխուկանման զանգվածից, որը սնունդ է ստանում ծնողական գամետոֆիտից: Սաղմի մնացած մասի կառուցվածքն ու զարգացումը տարբերվում է՝ կախված բույսերի խմբից:

Քանի որ բոլոր ցամաքային բույսերը ձևավորում են սաղմեր, դրանք հավաքականորեն անվանվում են էմբրիոֆիտներ (կամ իրենց գիտական անվամբ *Embryophyta*): Սա, այլ բնութագրերի հետ մեկտեղ, տարբերակում է ցամաքային բույսերին բույսերի այլ տեսակներից, օրինակ՝ ջրիմուռներից, որոնք սաղմեր չեն արտադրում:

## Հետազոտություն և տեխնոլոգիա
### Կենսաբանական գործընթացներ
Բազմաթիվ բուսական և կենդանական տեսակների սաղմերն ուսումնասիրվում են աշխարհի տարբեր կենսաբանական հետազոտական լաբորատորիաներում՝ ուսումնասիրելով ցողունային բջիջները, էվոլյուցիան և զարգացումը, բջիջների բաժանումը և գեների էքսպրեսիան: Գիտական հայտնագործությունների օրինակներ են Շպեման-Մանգոլդի կազմակերպիչը՝ երկկենցաղների սաղմերում հայտնաբերված բջիջների խումբ, և մարմնի հատվածավորմանը սկիզբ տվող գեները, որոնք հայտնաբերել են Քրիստիանա Նյուսլայն-Ֆոլհարդը և Էրիկ Վիշաուսը *Drosophila* ճանճի սաղմերում։ Այս հետազոտություններն արվել են սաղմերի ուսումնասիրության ընթացքում և արժանացել են բժշկության կամ ֆիզիոլոգիայի բնագավառում Նոբելյան մրցանակի։

### Օժանդակ վերարտադրողական տեխնոլոգիա
Օժանդակ վերարտադրողական տեխնոլոգիաների միջոցով սաղմերի ստեղծումը և/կամ միջամտությունը օգտագործվում է մարդկանց և այլ կենդանիների պտղաբերության խնդիրները լուծելու, ինչպես նաև գյուղատնտեսական տեսակների ընտրողական սելեկցիայի համար: 1987-2015 թվականների ընթացքում օժանդակ վերարտադրողական տեխնոլոգիաների մեթոդները, որոնցից է արտամարմնային բեղմնավորումը, հիմք են հանդիսացել միայն Ամերիկայի Միացյալ Նահանգներում մոտ մեկ միլիոն մարդու ծննդյան համար: Այլ կլինիկական տեխնոլոգիաներ ներառում են նախաիմպլանտացիոն գենետիկական ախտորոշումը, որը կարող է հայտնաբերել որոշակի գենետիկական լուրջ  շեղումներ՝ անեուպլոիդիան, նախքան արտամարմնային բեղմնավորման համար սաղմերի ընտրությունը: Ոմանք առաջարկել են մարդու սաղմերի գենային ինժեներիան CRISPR-Cas9 համակարգի միջոցով՝ որպես հիվանդությունների կանխարգելման հնարավոր ուղի, սակայն սա արժանացել է գիտական հանրության լայնածավալ դատապարտմանը:

Օժանդակ վերարտադրողական տեխնոլոգիաների մեթոդներն օգտագործվում են նաև գյուղատնտեսական կենդանիների տեսակների, օրինակ կովերի և խոզերի շահութաբերությունը բարձրացնելու համար՝ հնարավորություն տալով իրականացնել ընտրողական սելեկցիա ցանկալի հատկանիշների համար և/կամ ավելացնել սերունդների քանակը: Օրինակ՝ բնական ճանապարհով բազմանալիս կովերը սովորաբար տարեկան տալիս են մեկ հորթ, մինչդեռ արտամարմնային բեղմնավորումը ավելացնում է սերնդի քանակը մինչև տարեկան 9–12 հորթ: Արտամարմնային բեղմնավորումը և օժանդակ վերարտադրողական տեխնոլոգիաների այլ մեթոդները, կլոնավորումը միջտեսակային սոմատիկ բջիջների կորիզի փոխպատվաստման միջոցով, օգտագործվում են նաև անհետացող կամ խոցելի տեսակների, օրինակ՝ հյուսիսային սպիտակ ռնգեղջյուրների, վագրակատուների և թառափների քանակն ավելացնելու փորձերում:

### Բույսերի և կենդանիների կենսաբազմազանության կրիոպահպանում
Գենետիկական պաշարների կրիոպահպանումը ներառում է կենդանական կամ բուսական տեսակների վերարտադրողական նյութերի՝ սաղմերի, սերմերի կամ գամետների, հավաքումը և պահպանումը ցածր ջերմաստիճաններում՝ ապագայում դրանք օգտագործելու նպատակով: Կենդանիների տեսակների կրիոկոնսերվացման որոշ լայնամասշտաբ նախաձեռնություններ ներառում են սառեցված կենդանաբանական այգիներ աշխարհի տարբեր վայրերում՝ Միացյալ Թագավորության Frozen Ark-ը, Արաբական Միացյալ Էմիրությունների Վտանգված արաբական վայրի բնության բուծման կենտրոնը և Ամերիկայի Միացյալ Նահանգների Սան Դիեգոյի կենդանաբանական այգու պահպանության ինստիտուտը: 2018 թվականի դրությամբ գոյություն ուներ մոտ 1700 սերմերի բանկ, որոնք օգտագործվում են բույսերի կենսաբազմազանությունը պահպանելու և պաշտպանելու համար՝ հատկապես զանգվածային անհետացման կամ այլ գլոբալ արտակարգ իրավիճակների դեպքում: Նորվեգիայում տեղակայված Սվալբարդի գլոբալ սերմնապահեստարանը պահպանում է բույսերի վերարտադրողական հյուսվածքների ամենամեծ հավաքածուն՝ ավելի քան մեկ միլիոն նմուշ, որոնք պահվում են -18&nbsp;°C (0&nbsp;°F) ջերմաստիճանում:

## Բրածո սաղմեր
Կենդանիների բրածո սաղմերը հայտնի են դեռևս Մինչքեբրիի ժամանակաշրջանից և մեծ քանակությամբ հայտնաբերվում են Քեմբրիի ժամանակաշրջանի շերտերում: Հայտնաբերվել են նույնիսկ դինոզավրերի բրածո սաղմեր:

## Ծանոթագրություններ

## Արտաքին հղումներ
* UNSW Embryology - Educational website
* A Comparative Embryology Gallery

Կատեգորիա:Բազմացման համակարգ
Կատեգորիա:Բազմացում
Կատեգորիա:Բժշկություն
Կատեգորիա:Բույսերի մորֆոլոգիա
Կատեգորիա:Բուսաբանություն
Կատեգորիա:Զարգացման կենսաբանություն
Կատեգորիա:Էվոլյուցիոն կենսաբանություն
Կատեգորիա:Կենդանաբանություն
Կատեգորիա:Կենսաբանություն
Կատեգորիա:Հունարեն բառեր և արտահայտություններ
Կատեգորիա:Մարդ
Կատեգորիա:Մարդու զարգացում
Կատեգորիա:Մարդու վերարտադրողականություն
Կատեգորիա:Սաղմնաբանություն