Բորդետելլա

**Բորդետելլա,**  փոքր (0,2 – 0,7 մկմ), Pseudomonadota տիպի գրամ-բացասական կոկոբացիլներ: Bordetella տեսակները, բացառությամբ B. petrii-ի, պարտադիր աէրոբներ են, ինչպես նաև խիստ պահանջկոտ են և դժվար են կուլտիվացվում: Բոլոր տեսակները կարող են վարակել մարդկանց: Նկարագրվող առաջին երեք տեսակները (B. pertussis, B. parapertussis, B. bronchiseptica) երբեմն անվանում են «դասական տեսակներ»: Դրանցից երկուսը (B. pertussis և B. bronchiseptica) շարժուն են: 

Կան Bordetella-ի մոտ 16 տարբեր տեսակներ, որոնք, հավանաբար, սերում են հողային և/կամ ջրային միջավայրերում ապրած նախնիներից: B. pertussis-ը և երբեմն B. parapertussis-ը մարդկանց մոտ առաջացնում են կապույտ հազ, իսկ B. parapertussis-ի որոշ շտամներ առկա են միայն ոչխարների մոտ: Հայտնի է նաև, որ այն կատուների մոտ առաջացնում է բրոնխիտ և խոզերի մոտ բրոնխոթոքաբորբ: 

B. bronchiseptica-ն հազվադեպ է վարակում առողջ մարդկանց, բայց իմունային անբավարարություն ունեցող հիվանդների մոտ հիվանդության դեպքեր են գրանցվել: B. bronchiseptica-ն մի շարք հիվանդություններ է առաջացնում այլ կաթնասունների մոտ, այդ թվում՝ շների մոտ կենդանական հազը և խոզերի մոտ ատրոֆիկ ռինիտը: Ցեղի այլ անդամներ նմանատիպ հիվանդություններ են առաջացնում այլ կաթնասունների և թռչունների մոտ (B. hinzii, B. avium): 

Bordetella ցեղն անվանակոչվել է Ժյուլ Բորդեի անունով։

## Ախտածնություն
Bordetella-ի երեք ամենատարածված տեսակներն են՝ B. pertussis-ը, B. parapertussis-ը և B. bronchiseptica-ն: Այս տեսակները հայտնի են նրանով, որ կուտակվում են կաթնասունների շնչառական ուղիներում: Սա ամենից հաճախ հանդիպում է նորածինների շրջանում՝ առաջանելով կապույտ հազ: Այս հիվանդության համար պատասխանատու տեսակը B. pertussis- ն է, և այն կարելի է հայտնաբերել միայն մարդկանց մոտ: Նույնիսկ B. pertussis-ի դեմ պատվաստման լայնածավալ հետազոտություններից հետո, կապույտ հազը դեռևս էնդեմիկ է համարվում շատ երկրներում: Քանի որ B. pertussis-ը հանդիպում է միայն մարդկանց մոտ և Bordetella-ի մյուս տեսակներից քիչ գենետիկական տարբերություն է ցուցաբերում, վերջին տարիներին կարծիք կա, որ այն ծագել է ընդհանուր նախնուց:

B. parapertussis-ը կարող է հանդիպել ինչպես մարդկանց, այնպես էլ այլ կաթնասունների, հիմնականում՝ ոչխարների մոտ: Այնուամենայնիվ, երբ մեկուսացվում են ոչխարների մոտ հանդիպող շտամները՝ մարդկանց մոտ հանդիպող շտամների միջև հստակ տարբերություն է նկատվում: Սա ենթադրում է, որ այս տեսակի տարբեր շտամները զարգացել են միմյանցից անկախ: Այս առանձնահատուկ տարբերությունը նշանակում է, որ երկու շտեմարանների միջև փոխանցումը գրեթե բացակայում է:

B. bronchiseptica տեսակն (գրամ-բացասական, աէրոբ) ունի ավելի լայն տերերի շրջանակ, նմանատիպ ախտանիշներ առաջացնելով կենդանիների լայն շրջանակի մոտ, մինչդեռ մարդկանց մոտ դրանք հազվադեպ են հանդիպում: Այս ախտանիշները հաճախ դրսևորվում են որպես քրոնիկ և անախտանիշ շնչառական վարակներ: B. bronchiseptica-ն փոքր, կոկոբացիլի ձև ունեցող մանրէ է, որի չափը մոտավորապես 0.5 մկմ է: Այն ունի մտրակներ, որոնք թույլ են տալիս շարժվել: Պետրիի թասիկի վրա այս տեսակի գաղութները երևում են փոքր, մոխրագույն-սպիտակ, հարթ և փայլուն: Այս տեսակը նաև սովորաբար կապված է շների հազի (շների շնչառական վարակիչ հիվանդություն (CRID)) հետ: 

Bordetella տեսակներից ամենամանրակրկիտ ուսումնասիրվածներն են B. bronchiseptica-ն, B. pertussis-ը և B. parapertussis-ը և այս բակտերիաների կողմից առաջացած շնչառական հիվանդությունների ախտածագումը բավականին մանրակրկիտ է ուսումնասիրվել: Փոխանցումը տեղի է ունենում անմիջական շփման միջոցով՝ օդակաթիլային ճանապարհով: Բակտերիաները սկզբում կպչում են քթի խոռոչի թարթիչավոր էպիթելային բջիջներին և էպիթելային բջիջների հետ այս փոխազդեցությունը միջնորդվում է մի շարք սպիտակուցային ադհեզիններով: Դրանք ներառում են թելանման հեմագլյուտինին, պերտակտին, ֆիմբրիաներ և կապույտ հազի տոքսին (որը բնորոշ է միայն B. pertussis- ին): Բացի էպիթելային բջիջներին կպչելուն նպաստելուց, դրանցից մի քանիսը նաև մասնակցում են իմունային էֆեկտոր բջիջներին կպչելուն:

Վարակի սկզբնական կատառալ փուլը առաջացնում է սովորական մրսածության նման ախտանիշներ և այս ընթացքում կարող են արտազատվել մեծ քանակությամբ մանրէներ: Այնուհետև մանրէները բազմանում և տարածվում են ավելի խորը շնչառական ուղիներում, որտեղ տոքսինների արտազատումը նպաստում է մանրէների ներթափանցմանը շնչափողի/բրոնխի թարթչավոր բջիջներ: Առաջին արտահայտված տոքսիններից մեկը շնչափողի ցիտոտոքսինն է, որը պեպտիդոգլիկանից ստացված դիսախարիդ-տետրապեպտիդ է: Ի տարբերություն Bordetella-ի մյուս տոքսինների մեծ մասի, շնչափողի ցիտոտոքսինը արտահայտվում է կոնստիտուցիոնալ կերպով՝ լինելով մանրէային բջջապատի քայքայման արդյունք: Այլ մանրէներ այս մոլեկուլը արտազատում են դեպի ցիտոպլազմա, բայց Bordetella-ի և Neisseria gonorrhoeae-ի դեպքում այն արտազատվում է շրջակա միջավայր: Շնչափողի ցիտոտոքսինն ինքնին կարող է առաջացնել թարթչավոր էպիթելի շարժողականության խանգարում, արգելակել ԴՆԹ-ի սինթեզը էպիթելային բջիջներում և ի վերջո, ոչնչացնել այն: Կարգավորվող տոքսիններից ամենակարևորներից մեկը ադենիլատ ցիկլազ տոքսինն է, որը նպաստում է բնածին իմունիտետից խուսափելուն։ Տոքսինը շփման դեպքում հասցվում է ֆագոցիտային իմունային բջիջներին։ Իմունային բջիջների գործառույթները այնուհետև մասամբ արգելակվում են ցիկլիկ AMP- ի կուտակման հետևանքով։ Ադենիլատ ցիկլազ տոքսինի վերջերս հայտնաբերված հատկությունները, ներառյալ թաղանթային ծակոտիների ձևավորումը և կալցիումի ներհոսքի խթանումը, նույնպես կարող են նպաստել ֆագոցիտների թունավորմանը։

մինի|190x190փքս|Կապույտ հազի տոքսինային համալիրի (սպիտակուցի) մոլեկուլային կառուցվածքը, որը առանձնացնում է ալֆա պարույրները և բետա ծալքավոր թերթերը։ Ներառյալ նաև 5 տարբեր ենթամիավորները։

## Ախտածնության գործոններ
Բորդետելլայի ախտածնության գործոնները ընդհանուր են բոլոր երեք տեսակների համար։ Դրանք ներառում են ադհեզիններ, ինչպիսիք են թելանման հեմագլյուտինինը (FHA), պերտակտինը, շնչափողի գաղութացման գործոնը և ֆիմբրիաները և տոքսիններ, ինչպիսիք են ադենիլատ ցիկլազ-հեմոլիզինը, դերմոնեկրոտիկ տոքսինը և շնչափողային ցիտոտոքսինը։ Այս գործոնները այնուհետև արտահայտվում և կարգավորվում են շրջակա միջավայրի գործոններով։ Ախտածնության գործոնների տարբերությունները կապված են կարգավորող կամ վերահսկողական գործառույթների կորստի հետ։ Bordetella տեսակը սովորաբար ապրում է տիրոջ շնչառական ուղիներում և իմունային համակարգում և կարող է փոխանցվել նոր տիրոջը։ Bordetella pertussis-ը նաև ազդում է չափահաս մարդկանց վրա և նույնիսկ 85% պատվաստման դեպքում ամբողջ աշխարհում տարեկան ավելի քան 160,000 մահ է գրանցվում։ Հակամանրէային դեղամիջոցների նկատմամբ զգայունության ստուգման մեթոդները քիչ են, սակայն 2018 թվականի դրությամբ որևէ փոփոխություն կամ առաջընթաց չի հայտնաբերվել։ Բորդետելլայի պատվաստանյութերի կիրառմամբ կատարված ուսումնասիրությունների մեծ մասն ունի բազմաթիվ թերություններ և չի կարողանում պաշտոնական եզրակացության գալ։

## Ախտածնության գործոնի արտահայտման կարգավորում
Բորդետելլայի բազմաթիվ ադհեզինների և տոքսինների արտահայտությունը կարգավորվում է երկբաղադրիչ կարգավորող BvgAS համակարգով: Այս կարգավորող համակարգի մասին հայտնի շատ բաներ հիմնված են B. bronchiseptica-ի հետ կատարված աշխատանքների վրա, սակայն BvgAS-ը առկա է B. pertussis- ում, B. parapertussis-ում և B. bronchiseptica-ում և պատասխանատու է  ֆենոտիպային մոդուլյացիայի համար:

BvgS-ը պլազմատիկ թաղանթին կապված սենսորային կինազ է, որը արձագանքում է խթանմանը՝ ֆոսֆորիլացնելով ցիտոպլազմային պարույր-շրջադարձ-պարույր պարունակող սպիտակուց՝ BvgA-ն:  

BvgAS-ի վերահսկողության տակ գտնվող տոքսինների և ադհեզինների մեծ մասը արտահայտվում է Bvg+ պայմաններում: Սակայն կան նաև գեներ, որոնք արտահայտվում են միայն Bvg− վիճակում, մասնավորապես՝ flagellin՝ flaA գենը:

Հայտնի չէ, թե որոնք են BvgS-ի ֆիզիոլոգիական ազդանշանները, բայց in vitro BvgAS-ը կարող է ինակտիվացվել մագնեզիումի սուլֆատի կամ նիկոտինաթթվի միլիմոլյար կոնցենտրացիաներով կամ ինկուբացիոն ջերմաստիճանը ≤ 26°C իջեցնելով։

## Պատվաստանյութեր
Բորդետելլայի դեմ պատվաստումը պարտադիր չէ, բայց խորհուրդ է տրվում իրականացնել շների համար, հատկապես, եթե նրանք կարող են շփվել այլ շների հետ՝ այգիներում, գիշերօթիկ հաստատություններում, շների ցուցահանդեսներում, մարզման դասընթացներում և այլն:  Իրականում, այն կարող է պահանջվել որոշակի հաստատություններում մուտք գործելու համար: Պատվաստանյութը կարող է տրվել նաև կատուներին, բայց դա ավելի քիչ տարածված է, քանի որ վարակը, կարծես, հազվադեպ է լինում կատուների մոտ: Այնուամենայնիվ, լավ գաղափար է նաև կատվին պատվաստելը, եթե նա գտնվում է բարձր ռիսկի միջավայրում (այսինքն՝ ապրում է մի քանի այլ կատուների հետ): 

Բորդետելայի դեմ պատվաստանյութը հատկապես թիրախավորում է Bordetella bronchiseptica-ն, որը սովորաբար պատասխանատու է շան հազի համար։ Պատվաստանյութը օրգանիզմ է ներմուծում մանրէները (կենդանի կամ մահացած)՝ իմունիտետ զարգացնելու համար։ Կարևոր է հիշել, որ պատվաստանյութը պաշտպանում է Բորդետելայի միայն մեկ տեսակից։ Հետևաբար, հնարավոր է, որ ընտանի կենդանին վարակվի Բորդետելայի մեկ այլ տեսակով, նույնիսկ B. bronchiseptica-ի դեմ պատվաստվելուց հետո։  Բորդետելայի դեմ պատվաստանյութը մոտ 70% արդյունավետ է։ 

Բորդետելայի պատվաստանյութը շների օրգանիզմ ներմուծման երեք եղանակ կա՝ բերանային, քթային և ենթամաշկային: Առաջին երկու մեթոդները կիրառվում են կենդանի մանրէներով, մինչդեռ երրորդը՝ սպանված մանրէներով: 2013 թվականին Վիսկոնսին նահանգի Մեդիսոն քաղաքի անասնաբուժական բժշկության դպրոցում անցկացված համեմատական ուսումնասիրությունը ուսումնասիրել է այս երեք մեթոդների արդյունավետությունը՝ պատվաստելով շներին: 40 շները բաժանվել են չորս խմբի՝ մեկ խումբ՝ երեք մեթոդներից յուրաքանչյուրը փորձարկելու համար, գումարած մեկ չպատվաստված վերահսկիչ խումբ: 42 օր անց շները ենթարկվել են Բորդետելայի բրոնխիսեպտիկայի ազդեցությանը: Այս ուսումնասիրությունը պարզել է, որ Բորդետելայի կենդանի քթային պատվաստանյութն ավելի արդյունավետ է, քան սպանված ենթամաշկային պատվաստանյութը և կենդանի օրալ պատվաստանյութը հավասարապես լավ է ազդում, ինչպես կենդանի քթային պատվաստանյութը:

## Ծանոթագրություններ

## Արտաքին հղումներ

Կատեգորիա:Բակտերիաներ այբբենական կարգով