Արաբիդոպսիս ֆալիանա

**Արաբիդոպսիս ֆալիանա**, փոքր բույս մանանեխի ընտանիքից (Brassicaceae), բնիկ Եվրասիայից և Աֆրիկայից: Այն սովորաբար հանդիպում է ճանապարհների  երկայնքներին  և  հողերում, այն համարվում է մոլախոտ:

Համեմատաբար կարճ կյանքի ցիկլով ձմեռային տարեկան A. thaliana-ն բույսերի կենսաբանության և գենետիկայի մեջ հայտնի մոդելային օրգանիզմ է: Բարդ բազմաբջիջ էուկարիոտի համար A. thaliana-ն ունի համեմատաբար փոքր գենոմ՝ մոտ 135 մեգաբազային զույգերով:Դա առաջին բույսն էր, որի գենոմի հաջորդականությունը կատարվեց և կարևոր գործիք է բույսերի բազմաթիվ հատկությունների մոլեկուլային կենսաբանությունը հասկանալու համար, ներառյալ ծաղկի զարգացումը և լույսի զգայությունը:

## Նկարագրություն

Arabidopsis thaliana-ն հազվադեպ հանդիպող բույս ​​է, որը սովորաբար հասնում է 20–25 սմ բարձրության։ Տերևները բույսի հիմքում վարդեր են, մի քանի տերևներով նաև ծաղկող ցողունի վրա։ Բազալային տերևները կանաչից մինչև թեթև մանուշակագույն են, 1,5–5 սմ երկարությամբ և 2–10 մմ լայնությամբ, ամբողջական մինչև կոպիտ ատամնավոր եզրով։ Ցողունի տերևներն ավելի փոքր են և առանց ցողունի, սովորաբար ամբողջ եզրով: Տերևները ծածկված են մանր, միաբջիջ մազիկներով, որոնք կոչվում են տրիխոմներ։ Ծաղիկները ունեն 3 մմ տրամագծով, դասավորված կորալում; Նրանց կառուցվածքը բնորոշ Brassicaceae-ինն է: Պտուղը 5–20 մմ երկարությամբ սալաքար է, որը պարունակում է 20–30 սերմեր: Արմատները կառուցվածքով պարզ են, մեկ հիմնական արմատ, որն աճում է ուղղահայաց դեպի ներքև, հետագայում առաջացնելով ավելի փոքր կողային արմատներ: Այս արմատները փոխազդեցություն են կազմում ռիզոսֆերային բակտերիաների հետ, ինչպիսին է Bacillus megaterium-ը:

A. thaliana-ն իր ողջ կյանքի ցիկլը կարող է ավարտել վեց շաբաթվա ընթացքում: Ծաղիկներ տվող կենտրոնական ցողունը աճում է մոտ 3 շաբաթ հետո, իսկ ծաղիկները բնականաբար ինքնափոշոտվում են։ Լաբորատորիայում A. thaliana-ն կարող է աճեցվել Պետրի ափսեներում, կաթսաներում կամ հիդրոպոնիկայում, լյումինեսցենտային լույսերի ներքո կամ ջերմոցում:

## Տաքսոնոմիաներ
Բույսն առաջին անգամ նկարագրվել է 1577 թվականին Հարց լեռներում՝ Յոհաննես Թալ  (1542–1583) կողմից՝ բժիշկ Նորդհաուզենից, Թյուրինգեն, Գերմանիա, ով այն անվանել է Pilosella siliquosa։ 1753 թվականին Կարլ Լինեուսը բույսը վերանվանեց Arabis thaliana՝ ի պատիվ Թալի։ 1842 թվականին գերմանացի բուսաբան Գուստավ Հեյնհոլդը կանգնեցրեց Արաբիդոպսիսի նոր ցեղը և բույսը տեղադրեց այդ սեռի մեջ։ Ընդհանուր անունը՝ Arabidopsis, գալիս է հունարենից, որը նշանակում է «նմանվող արաբիս»։

A. thaliana-ի հազարավոր բնական  միացություններ հավաքվել են նրա բնական և ներմուծված ողջ տեսականուց: Այս միացումները ցույց են տալիս զգալի գենետիկական և ֆենոտիպային տատանումներ, որոնք կարող են օգտագործվել՝ ուսումնասիրելու այս տեսակի հարմարվողականությունը տարբեր միջավայրերին:

## Տարածումը և աճելավայրը
A. thaliana-ն հատուկ է Եվրոպայում, Ասիայում և Աֆրիկայում, և նրա աշխարհագրական տարածումը բավականին շարունակական է Միջերկրական ծովից մինչև Սկանդինավիա և Իսպանիայից մինչև Հունաստան: Այն նաև, ըստ երևույթին, բնիկ է Աֆրիկայի և, հավանաբար, Հարավային Աֆրիկայի արևադարձային ալպյան էկոհամակարգերում: Այն ներմուծվել և բնականացվել է ամբողջ աշխարհում, ներառյալ Հյուսիսային Ամերիկայում մոտ 17-րդ դարում:

A. thaliana-ն հեշտությամբ աճում է և հաճախ առաջնահերթ է դառնում քարքարոտ, ավազոտ և կրային հողերում: Այն ընդհանուր առմամբ համարվում է մոլախոտ, քանի որ այն տարածված է գյուղատնտեսական դաշտերում, ճանապարհների եզրերին, երկաթուղային գծերում, թափոնների և այլ խախտված բնակավայրերում, սակայն իր սահմանափակ մրցունակության և փոքր չափերի պատճառով այն չի դասակարգվում որպես վնասակար մոլախոտ:  Ինչպես Brassicaceae տեսակների մեծ մասը, A. thaliana-ն ուտելի է մարդկանց կողմից աղցանի մեջ կամ եփած վիճակում, սակայն այն լայն տարածում չի գտնում որպես գարնանային բանջարեղեն:

## Օգտագործումը  որպես օրինակելի օրգանիզմ
Բուսաբաններն ու կենսաբանները սկսեցին ուսումնասիրել A. thaliana-ն 1900-ականների սկզբին, և մուտանտների առաջին սիստեմատիկ նկարագրությունը կատարվեց մոտ 1945 թվականին: A. thaliana-ն այժմ լայնորեն օգտագործվում է բույսերի գիտությունների ուսումնասիրության համար, ներառյալ գենետիկան, էվոլյուցիան, պոպուլյացիայի գենետիկան և բույսերի զարգացումը:  Չնայած A. thaliana բույսը ուղղակիորեն քիչ նշանակություն ունի գյուղատնտեսության համար, A. thaliana-ի մոդել օրգանիզմը հեղափոխություն է կատարել ծաղկող բույսերի գենետիկական, բջջային և մոլեկուլային կենսաբանության մեր ըմբռնման մեջ:

Առաջին մուտանտը A. thaliana-ում փաստագրվել է 1873 թվականին Ալեքսանդր Բրաունի կողմից՝ նկարագրելով կրկնակի ծաղկի ֆենոտիպը (մուտացված գենը, հավանաբար, եղել է Agamous, կլոնավորվել և բնութագրվել է 1990 թվականին): Ֆրիդրիխ Լայբախը (ով հրապարակել էր քրոմոսոմային թիվը 1907 թվականին) A. thaliana-ն որպես մոդել օրգանիզմ չառաջարկեց, սակայն մինչև 1943 թվականը: Նրա ուսանողուհի Էռնա Ռեյնհոլցը 1945 թվականին հրապարակեց իր թեզը A. thaliana-ի վերաբերյալ՝ նկարագրելով A. thaliana մուտանտների առաջին հավաքածուն, որը նրանք ստեղծել են ռենտգենյան մուտագենեզի միջոցով: Լայբախը շարունակեց իր կարևոր ներդրումը A. thaliana հետազոտության մեջ՝ հավաքելով մեծ թվով միացումներ (հաճախ կասկածելիորեն կոչվում են «էկոտիպեր»): Ալբերտ Կրանցի օգնությամբ դրանք կազմակերպվեցին A. thaliana-ի 750 բնական միացությունների մեծ հավաքածուի մեջ ամբողջ աշխարհից:

### Գենոմիկա

#### Միջուկային գենոմ
Իր գենոմի փոքր չափի և դիպլոիդ լինելու պատճառով Arabidopsis thaliana-ն օգտակար է գենետիկական քարտեզագրման և հաջորդականության համար՝ ունենալով մոտ 157 մեգաբազային զույգ և հինգ քրոմոսոմ, A. thaliana-ն ունի ամենափոքր գենոմներից մեկը բույսերի մեջ: Երկար ժամանակ ենթադրվում էր, որ այն ունի ամենափոքր գենոմը բոլոր ծաղկող բույսերի մեջ, սակայն այդ տիտղոսը այժմ համարվում է Genlisea ցեղի բույսերին, Lamiales կարգի, Genlisea tuberosa, մսակեր բույս, որը ցույց է տալիս գենոմի չափը մոտավորապես 61 Մբիթ/վ: Դա առաջին բույսի գենոմն էր, որը հաջորդականացվեց, որն ավարտվեց 2000 թվականին Արաբիդոպսիս գենոմի նախաձեռնության կողմից:A. thaliana գենոմի ամենաարդի տարբերակը պահպանվում է Arabidopsis տեղեկատվական ռեսուրսի կողմից:

Գենոմը կոդավորում է ~27600 սպիտակուցը կոդավորող գեն և մոտ 6500 ոչ կոդավորող գեն: Այնուամենայնիվ, Uniprot տվյալների բազան թվարկում է 39,342 սպիտակուցներ Արաբիդոպսիսի տեղեկատու պրոտեոմում: Սպիտակուցը կոդավորող 27600 գեներից 25402-ը (91.8%) այժմ նշում են «իմաստալից» ապրանքների անուններով, թեև այդ սպիտակուցների մեծ մասը, հավանաբար, վատ է ընկալվում և հայտնի է միայն ընդհանուր տերմիններով (օրինակ՝ որպես «ԴՆԹ կապող սպիտակուց՝ առանց հայտնի առանձնահատկությունների»): Uniprot-ը թվարկում է ավելի քան 3000 սպիտակուցներ որպես «անբնութագրված»՝ որպես հղումային պրոտեոմի մաս:

#### Քլորոպլաստի գենոմը
A. thaliana-ի պլաստոմը 154478 բազային զույգ երկարությամբ ԴՆԹ մոլեկուլ է, չափս, որը սովորաբար հանդիպում է ծաղկող բույսերի մեծ մասում (տե՛ս հաջորդականացված պլաստոմների ցանկը)։ Այն ներառում է 136 գեն, որոնք կոդավորում են փոքր ենթամիավորի ռիբոսոմային սպիտակուցները (rps, դեղին. տես նկարը), մեծ ենթամիավորի ռիբոսոմային սպիտակուցներ (rpl, նարնջագույն), հիպոթետիկ քլորոպլաստների բաց ընթերցման շրջանակի սպիտակուցներ (ycf, կիտրոն), սպիտակուցներ, որոնք ներգրավված են ֆոտոսինթետիկ ռեակցիաներում (կանաչ) կամ այլ ֆունկցիաներում (կապույտ, rrntr):

#### Միտոքոնդրիալ գենոմ
A. thaliana-ի միտոքոնդրիալ գենոմը ունի 367808 բազային զույգ երկարություն և պարունակում է 57 գեն: Արաբիդոպսիսի միտոքոնդրիալ գենոմում կան բազմաթիվ կրկնվող շրջաններ։ Ամենամեծ կրկնությունները կանոնավոր կերպով վերամիավորվում են և իզոմերացնում են գենոմը: նչպես բույսերի միտոքոնդրիալ գենոմների մեծ մասը, Արաբիդոպսիսի միտոքոնդրիալ գենոմը գոյություն ունի որպես համընկնող ճյուղավորված և գծային մոլեկուլների բարդ դասավորվածություն in vivo-ում:

#### Հակասությունների ոչ մենդելյան ժառանգություն
2005 թվականին Փրդյուի համալսարանի գիտնականներն առաջարկեցին, որ A. thaliana-ն ունի այլընտրանք ԴՆԹ-ի վերականգնման նախկինում հայտնի մեխանիզմներին, որն արտադրում է ժառանգականության անսովոր օրինաչափություն, սակայն նկատված երևույթը (HOTHEAD գենի մուտանտ պատճենների վերադարձը վայրի տիպի վիճակի) հետագայում առաջարկվեց որպես արտեֆակտ:

### Կյանքի ցիկլ
Բույսի փոքր չափերը և կյանքի արագ ցիկլը նույնպես ձեռնտու են հետազոտության համար: Մասնագիտանալով որպես գարնանային անցողիկ միջոց՝ այն օգտագործվել է մի քանի լաբորատոր շտամներ գտնելու համար, որոնց բողբոջումից մինչև հասուն սերմը տևում է մոտ 6 շաբաթ: Բույսի փոքր չափը հարմար է փոքր տարածքում մշակելու համար, և այն տալիս է բազմաթիվ սերմեր։ Ավելին, այս բույսի ինքնաբացատրելի բնույթն օգնում է գենետիկական փորձերին: Բացի այդ, քանի որ առանձին բույսը կարող է արտադրել մի քանի հազար սերմեր, վերը նշված չափանիշներից յուրաքանչյուրը հանգեցնում է նրան, որ A. thaliana-ն գնահատվում է որպես գենետիկ մոդելի օրգանիզմ:

### Բջջային կենսաբանություն
Արաբիդոպսիսը հաճախ մոդել է բույսերում SNARE-ների ուսումնասիրության համար: Սա ցույց տվեց, որ SNARE-ները մեծապես ներգրավված են վեզիկուլների թրաֆիքինգի մեջ: Չժենգ և այլք։ 1999 թվականին հայտնաբերվեց, որ AtVTI1a կոչվող Arabidopsis SNARE-ը, հավանաբար, կարևոր է Golgi-vacuole-ի թրաֆիքինգի համար: Սա դեռևս բաց դաշտ է, և բույսերի SNARE-ների դերը թրաֆիքինգի մեջ մնում է թերագնահատված:

### ԴՆԹ վերականգնում
Բույսերի ԴՆԹ-ն խոցելի է ուլտրամանուշակագույն լույսի նկատմամբ, և ԴՆԹ-ի վերականգնման մեխանիզմները զարգացել են՝ խուսափելու կամ վերականգնելու գենոմի վնասը ուլտրամանուշակագույն ճառագայթման հետևանքով: Կայզերը նկատեց, որ A. thalana-ում ցիկլոբուտան պիրիմիդին դիմերները (SPDS), որոնք առաջացել են ուլտրամանուշակագույն լույսի արևից, վերականգնվեն ֆոտոլազայի արդյունավետության արտահայտմամբ:

### Բողբոջումը լուսնային հողի մեջ
2022 թվականի մայիսի 12-ին ՆԱՍԱ-ն հայտարարեց, որ Arabidopsis thaliana-ի նմուշները հաջողությամբ բողբոջել և աճել են լուսնային ռեգոլիթի նմուշներում: Թեև բույսերը հաջողությամբ բողբոջեցին և վերածվեցին սածիլների, դրանք այնքան ամուր չէին, որքան հրաբխային մոխրի մեջ աճեցված նմուշները, որքան հսկիչ խումբը, թեև փորձերը նաև որոշ տարբերություններ հայտնաբերեցին ռեգոլիթում աճեցված բույսերի մեջ՝ կախված այն վայրից, որտեղից վերցվել էին նմուշները, քանի որ A. thaliana աճեցված էր ռեգոլիթում աճեցված 1 &1-ի ընթացքում ավելի շատ նմուշներ: 11:

## Զարգացումը
### Ծաղկի զարգացում
A. thaliana-ն լայնորեն ուսումնասիրվել է որպես ծաղկի զարգացման մոդել: Զարգացող ծաղիկը ունի չորս հիմնական օրգաններ՝ թաղանթներ, ծաղկաթերթիկներ, ցողուններ և կարպելներ (որոնք առաջանում են խոզուկներ): Այս օրգանները դասավորված են մի շարք պտույտների մեջ, արտաքին պտույտի վրա՝ չորս թաղանթ, որին հաջորդում են չորս ծաղկաթերթիկներ՝ ներսից, վեց կեռիկներ և կենտրոնական կարպելային շրջան։ A. thaliana-ի հոմեոտիկ մուտացիաները հանգեցնում են մի օրգանից մյուսի փոփոխությանը. օրինակ, ագամուսային մուտացիայի դեպքում, ստերը դառնում են թերթիկներ, իսկ կարպելները փոխարինվում են նոր ծաղիկով, ինչը հանգեցնում է ռեկուրսիվ կրկնվող թաղանթ-ծաղկաթերթ-ծաղկաթերթիկ:

Նոմեոտիկ մուտացիաների դիտարկումները հանգեցրին Է.Կոհենի և Է.Մեյերովիցի կողմից ծաղկի զարգացման ABC մոդելի ձևակերպմանը: Համաձայն այս մոդելի՝ ծաղկային օրգանների նույնականացման գեները բաժանվում են երեք դասի՝ A դասի գեներ (որոնք ազդում են թաղանթների և ծաղկաթերթիկների վրա), B դասի գեներ (որ ազդում են ծաղկաթերթիկների և բշտիկների վրա) և C դասի գեների (որոնք ազդում են բշտիկների և կարպելների վրա): Այս գեները կոդավորում են տրանսկրիպցիոն գործոնների համար, որոնք միաձուլվում են զարգացման ընթացքում իրենց համապատասխան շրջաններում հյուսվածքների սպեցիֆիկացիա առաջացնելու համար: Չնայած այն բանին, որ մշակվել է A. thaliana ծաղիկների ուսումնասիրության արդյունքում, այս մոդելն ընդհանուր առմամբ կիրառելի է այլ ծաղկող բույսերի համար:

### Մանրադիտակներ
A. thaliana-ն լավ պիտանի է լուսային մանրադիտակային վերլուծության համար: Երիտասարդ սածիլները, որպես ամբողջություն, և դրանց արմատները, մասնավորապես, համեմատաբար կիսաթափանցիկ են: Սա, նրանց փոքր չափերի հետ մեկտեղ, հեշտացնում է կենդանի բջիջների պատկերումը ինչպես ֆլուորեսցենտային, այնպես էլ համաֆոկալ լազերային սկանավորման միկրոսկոպիայի միջոցով: Սածիլները ջրում կամ կուլտուրայի միջավայրում խոնավ ամրացնելով, բույսերը կարող են պատկերվել ոչ ինվազիվ կերպով՝ բացառելով ֆիքսման և հատման անհրաժեշտությունը և թույլ տալով ժամանակի հետաձգման չափումներ: Լյումինեսցենտային սպիտակուցային կոնստրուկցիաները կարող են ներմուծվել փոխակերպման միջոցով: Յուրաքանչյուր բջջի զարգացման փուլը կարող է որոշվել բույսում նրա գտնվելու վայրից կամ սպիտակուցի լյումինեսցենտային մարկերների միջոցով, ինչը թույլ է տալիս զարգացման մանրամասն վերլուծություն:

## Ֆիզիոլոգիա
### Լույսի զգայություն, լույսի արտանետում և ցիրկադային կենսաբանություն
A, B, C, D և E ֆոտոռեցեպտորները ֆիտոքրոմները միջնորդում են կարմիր լույսի վրա հիմնված ֆոտոտրոպիկ արձագանքը: Այս ընկալիչների գործառույթի ըմբռնումը օգնել է բույսերի կենսաբաններին հասկանալ ազդանշանային կասկադները, որոնք կարգավորում են բույսերի ֆոտոպերիոդիզմը, բողբոջումը, էթիոլացումը և ստվերից խուսափելը: FCA,  *[[fy (plant gene)|fy]]*, *[[fpa (plant gene)|fpa]]*, *[[LUMINIDEPENDENS]]* (*ld*), *[[fly (plant gene)|fly]]*, *[[fve (plant gene)|fve]]* և *[[FLOWERING LOCUS C]]* (*FLC*) գեները ներգրավված են ծաղկման և գարնանացման ֆոտոժամանակաշրջանի հրահրման մեջ:

UVR8 սպիտակուցը հայտնաբերում է ուլտրամանուշակագույն լույսը և միջնորդում է արձագանքը ԴՆԹ-ն վնասող ալիքի երկարությանը:

A. thaliana-ն լայնորեն օգտագործվել է ֆոտոտրոպիզմի, քլորոպլաստների հավասարեցման, ստոմալ բացվածքի և կապույտ լույսի ազդեցության տակ գտնվող այլ պրոցեսների գենետիկական հիմքերի ուսումնասիրության համար: Այս հատկությունները արձագանքում են կապույտ լույսին, որն ընկալվում է ֆոտոտրոպինային լույսի ընկալիչների կողմից: Արաբիդոպսիսը նաև կարևոր նշանակություն է ունեցել կապույտ լույսի մեկ այլ ընկալիչի՝ կրիպտոքրոմի գործառույթները հասկանալու համար, որը հատկապես կարևոր է լույսի ներգրավման համար՝ բույսերի ցիրկադային ռիթմերը կառավարելու համար: Երբ խավարի սկիզբը անսովոր վաղ է, A. thalana-ն նվազեցրեց օսլայի yc նյութափոխանակությունը այդ արդյունավետ կարգավորման բաժանմամբ:

Լույսի արձագանքները նույնիսկ հայտնաբերվել են արմատներում, որոնք նախկինում համարվում էին լույսի նկատմամբ մեծապես անզգայուն: Թեև A. thaliana արմատային օրգանների գրավիտրոպային արձագանքը նրանց գերակշռող արևադարձային արձագանքն է, մուտագեններով մշակված և գրավիտրոպային գործողության բացակայության համար ընտրված նմուշները ցույց են տվել բացասական ֆոտոտրոպ արձագանք կապույտ կամ սպիտակ լույսին և դրական արձագանք կարմիր լույսին, ինչը ցույց է տալիս, որ արմատները նույնպես դրական ֆոտոտրոպիզմ են ցույց տալիս:

2000 թվականին դոկտ. Ռայսի համալսարանից Ջանեթ Բրամը գենետիկորեն մշակել է A. thaliana-ն, որպեսզի շոշափեն մթության մեջ, երբ դիպչել են: Էֆեկտը տեսանելի էր գերզգայուն տեսախցիկների համար:

Բազմաթիվ ջանքեր, ներառյալ Glowing Plant նախագիծը, ձգտել են օգտագործել A. thaliana՝ բույսերի լյումինեսցենտության ինտենսիվությունը դեպի կոմերցիոն կենսունակ մակարդակներ բարձրացնելու համար:

### Հպման արձագանք
1990 թվականին Ջանեթ Բրամը և Ռոնալդ Վ. Դևիսը որոշեցին, որ A. thaliana-ն ցուցադրում է թիգմոմորֆոգենեզ՝ ի պատասխան քամու, անձրևի և հպման: Պարզվել է, որ A. thaliana-ում հպումից առաջացած չորս կամ ավելի գեներ կարգավորվում են նման գրգռիչներով: 2002 թվականին Մասիմո Պիգլիուչին պարզեց, որ A. thaliana-ն զարգացրել է ճյուղավորման տարբեր օրինաչափություններ՝ ի պատասխան քամու կայուն ազդեցության, ինչը ֆենոտիպային պլաստիկության դրսևորում է:

### Լուսնի վրա
2019 թվականի հունվարի 2-ին չինական Chang'e-4 վայրէջք է կատարել  Լուսնի վրա՝ մի փոքրիկ թիթեղյա տարայով, որը պարունակում էր A. thaliana, կարտոֆիլի սերմեր և մետաքսի որդերի ձվեր: Քանի որ բույսերը թթվածնով կաջակցեն մետաքսի որդերին, իսկ մետաքսի որդերն իրենց հերթին կապահովեն բույսերին անհրաժեշտ ածխաթթու գազով և սննդանյութերով իրենց թափոնների միջոցով, հետազոտողները կգնահատեն՝ արդյոք բույսերը հաջողությամբ կատարում են ֆոտոսինթեզը, աճում և ծաղկում են լուսնային միջավայրում:

### Երկրորդային մետաբոլիտներ
Թալիանինը արաբիդոպսիսի արմատային տրիտերպեն է: Potter *et al.*, 2018 թվականին գտել է,որ գտածոների սինթեզը հրահրվում է առնվազն 2 փաստերի, բջիջներին հատուկ տրանսկրիպցիոն գործոնների (TFs) և քրոմատինի հասանելիության համակցությամբ:

## Բույս-պաթոգեն փոխազդեցություն

A. thaliana-ի օգտագործումը հանգեցրել է բազմաթիվ բեկումների գիտելիքի առաջխաղացման հարցում, թե ինչպես են բույսերը դրսևորում բույսերի հիվանդությունների դիմադրությունը: Պատճառը, որ բույսերի մեծամասնությունը դիմացկուն է հարուցիչների մեծամասնությանը, ոչ հյուրընկալող դիմադրողականությունն է. ոչ բոլոր պաթոգենները կարող են վարակել բոլոր բույսերը: Օրինակ, որտեղ A. thaliana-ն օգտագործվել է ոչ հյուրընկալող դիմադրության համար պատասխանատու գեները որոշելու համար, Blumeria graminis-ն է՝ խոտերի փոշոտ բորբոս առաջացնող գործակալը: A. thaliana մուտանտները մշակվել են մուտագենի էթիլմեթանսուլֆոնատի օգտագործմամբ և ցուցադրվել՝ բացահայտելու համար B. graminis-ով վարակվածության ավելացած մուտանտները: Վարակման ավելի բարձր մակարդակ ունեցող մուտանտները կոչվում են PEN մուտանտներ՝ շնորհիվ B. graminis-ի՝ A. thaliana ներթափանցելու ունակության՝ հիվանդության գործընթացը սկսելու համար: Հետագայում PEN գեները քարտեզագրվեցին՝ բացահայտելու այն գեները, որոնք պատասխանատու են B. graminis-ի նկատմամբ ոչ հյուրընկալող դիմադրության համար:

Ընդհանուր առմամբ, երբ բույսը ենթարկվում է պաթոգենին կամ ոչ պաթոգեն միկրոբին, առաջանում է նախնական արձագանք, որը հայտնի է որպես PAMP հրահրված իմունիտետ (PTI), քանի որ բույսը հայտնաբերում է պահպանված մոտիվներ, որոնք հայտնի են որպես պաթոգենների հետ կապված մոլեկուլային նախշեր (PAMPs): Այս PAMP-ները հայտնաբերվում են հյուրընկալողի մասնագիտացված ընկալիչների կողմից, որոնք հայտնի են որպես օրինաչափությունների ճանաչման ընկալիչներ (PRRs) բույսերի բջջի մակերեսին:

A. thaliana-ում ամենալավ բնութագրվող PRR-ն FLS2-ն է (Flagellin-Sensing2), որը ճանաչում է բակտերիալ ֆլագելին, մասնագիտացված օրգանել, որն օգտագործվում է միկրոօրգանիզմների կողմից շարժունակության նպատակով, ինչպես նաև flg22 լիգանը, որը ներառում է FLS2-ով ճանաչված 22 ամինաթթուները: FLS2-ի հայտնաբերմանը նպաստել է A. thaliana էկոտիպի՝ Ws-0-ի նույնականացումը, որը չի կարողացել հայտնաբերել flg22-ը, ինչը հանգեցրել է FLS2 կոդավորող գենի նույնականացմանը: FLS2-ը ապշեցուցիչ նմանություն է ցույց տալիս բրնձի XA21-ին՝ 1995 թվականին մեկուսացված առաջին PRR-ին: Ե՛վ ֆլագելինը, և՛ ուլտրամանուշակագույն ճառագայթման C-ն գործում են նմանապես՝ բարձրացնելու հոմոլոգ ռեկոմբինացիան A. thaliana-ում, ինչպես ցույց են տվել Molinier et al. 2006թ. Այս սոմատիկ ազդեցությունից բացի, նրանք պարզեցին, որ սա տարածվում է բույսի հետագա սերունդների վրա:

Երկրորդ PRR՝ EF-Tu ընկալիչը (EFR), որը հայտնաբերվել է A. thaliana-ում, ճանաչում է բակտերիալ EF-Tu սպիտակուցը, պրոկարիոտային երկարացման գործոնը, որն օգտագործվում է սպիտակուցի սինթեզում, ինչպես նաև լաբորատորիայում օգտագործվող լիգանդի էլֆ18:Օգտագործելով Agrobacterium-ի միջնորդավորված փոխակերպումը, տեխնիկան, որն օգտվում է բնական գործընթացից, որով Agrobacterium-ը գեները փոխանցում է հյուրընկալ բույսերի մեջ, EFR գենը փոխակերպվել է Nicotiana benthamiana-ի, ծխախոտի բույսի, որը չի ճանաչում EF-Tu՝ դրանով իսկ թույլ տալով ճանաչել բակտերիալ EF-Tu, receptor-ը որպես EF-Tu receptor:

Ե՛վ FLS2-ը, և՛ EFR-ն օգտագործում են ազդանշանի փոխանցման նմանատիպ ուղիներ՝ PTI-ն սկսելու համար: A. thaliana-ն կարևոր դերակատարում է ունեցել այս ուղիների հերձման մեջ՝ ավելի լավ հասկանալու իմունային պատասխանների կարգավորումը, որոնցից ամենաուշագրավը միտոգենի կողմից ակտիվացված պրոտեին կինազի (MAP kinase) կասկադն է: PTI-ի ներքևի արձագանքները ներառում են կալոզի նստեցում, օքսիդատիվ պոռթկում և պաշտպանության հետ կապված գեների տառադարձում:

PTI-ն ի վիճակի է պայքարել պաթոգենների դեմ ոչ հատուկ ձևով: Բույսերի ավելի ուժեղ և կոնկրետ արձագանքը էֆեկտորի կողմից հրահրվող իմունիտետն է (ETI), որը կախված է պաթոգեն էֆեկտորների ճանաչումից, սպիտակուցներ, որոնք արտազատվում են պաթոգենից, որոնք փոխում են գործառույթները հյուրընկալող օրգանիզմում, բույսերի դիմադրողական գեներով (R-գեներ), որոնք հաճախ նկարագրվում են որպես գեն-գենի փոխհարաբերություն: Այս ճանաչումը կարող է ուղղակիորեն կամ անուղղակիորեն առաջանալ պահակային սպիտակուցի միջոցով, որը հայտնի է որպես պահակային հիպոթեզ: A. thaliana-ում կլոնավորված առաջին R-գենը RPS2-ն էր (դիմադրություն Pseudomonas syringae 2-ին), որը պատասխանատու է էֆեկտոր avrRpt2-ի ճանաչման համար: Բակտերիալ էֆեկտորը avrRpt2 փոխանցվում է A. thaliana-ին P. syringae pv-ի III սեկրեցիայի համակարգի միջոցով: լոլիկի քամվածք DC3000. RPS2-ով avrRpt2-ի ճանաչումը տեղի է ունենում RIN4-ի պաշտպանիչ սպիտակուցի միջոցով, որը ճեղքված է: Պաթոգեն էֆեկտորի ճանաչումը հանգեցնում է իմունային կտրուկ արձագանքի, որը հայտնի է որպես գերզգայուն պատասխան, որի դեպքում վարակված բույսերի բջիջները ենթարկվում են բջիջների մահվան՝ պաթոգենի տարածումը կանխելու համար:

### Բույսերի պաթոգեն դիմադրության էվոլյուցիոն ասպեկտ
Բույսերը իրենց կյանքի ընթացքում ազդում են բազմաթիվ պաթոգենների կողմից: Ի պատասխան պաթոգենների առկայության՝ բույսերը զարգացրել են ընկալիչներ իրենց բջիջների մակերեսի վրա՝ հայտնաբերելու և արձագանքելու պաթոգեններին: Arabidopsis thaliana-ն մոդելային օրգանիզմ է, որն օգտագործվում է բույսերի պաթոգեն դիմադրության հատուկ պաշտպանական մեխանիզմները որոշելու համար: Ճանապարհը հանգեցնում է հարուցչի ճանաչմանը, որի արդյունքում վարակված բջիջները ենթարկվում են բջիջների մահվան՝ դադարեցնելու պաթոգենի տարածումը: FLS2 և EF-Tu ռեցեպտորներով բույսերը ցույց են տվել, որ բնակչության մոտ ֆիթնեսի բարձրացում են գրանցել: Սա հանգեցրել է այն համոզմունքին, որ բույսերի պաթոգենների դիմադրությունը էվոլյուցիոն մեխանիզմ է, որը ձևավորվել է սերունդների ընթացքում՝ արձագանքելու դինամիկ միջավայրերին, ինչպիսիք են գիշատիչ գիշատիչները և ծայրահեղ ջերմաստիճանները:

*A. thaliana-ն* օգտագործվել է SAR-ը ուսւոմնասիրելու համար: Այս ուղին օգտագործում է բենզոթիադիազոլ՝ քիմիական ինդուկտոր, SAR գեների տրանսկրիպցիոն գործոնների՝ mRNA-ի դրդման համար: Տրանսկրիպցիոն գործոնների այս կուտակումը հանգեցնում է պաթոգենների հետ կապված գեների արգելակմանը:

Բույս-պաթոգեն փոխազդեցությունը կարևոր է հասկանալու համար, թե ինչպես են բույսերը զարգացել՝ պայքարելու տարբեր տեսակի պաթոգենների դեմ, որոնք կարող են ազդել դրանց վրա: Պոպուլյացիաների միջև բույսերի դիմադրողականության տատանումները պայմանավորված են շրջակա միջավայրի գործոնների փոփոխությամբ: Բույսերը, որոնք զարգացել են դիմադրողականություն, լինի դա ընդհանուր տատանումները, թե SAR-ի տատանումները, կարողացել են ավելի երկար ապրել և զսպել իրենց հյուսվածքի նեկրոզը (բջիջների վաղաժամ մահ), ինչը հանգեցնում է արագ փոփոխվող միջավայրում գտնվող պոպուլյացիաների ավելի լավ հարմարվողականության և պիտանիության: Ապագայում վայրի պոպուլյացիաների պաթոհամակարգերի + նրանց համատեղ զարգացած պաթոգենների համեմատությունը հայտնի ծագման վայրի-վայրի հիբրիդների հետ կարող է բացահայտել ընտրության հավասարակշռման նոր մեխանիզմներ: Կյանքի պատմության տեսության մեջ մենք կարող ենք պարզել, որ A. thaliana-ն պահպանում է որոշակի ալելներ՝ բույս-պաթոգեն ազդեցությունների և այլ հատկանիշների միջև պլեյտրոպիայի պատճառով, ինչպես անասուններում:

## Այլ հետազոտություն
A. thaliana-ի վերաբերյալ շարունակական հետազոտություններ են իրականացվում Միջազգային տիեզերակայանում Եվրոպական տիեզերական գործակալության կողմից: Նպատակն է ուսումնասիրել բույսերի աճը և վերարտադրությունը սերմերից սերմեր միկրոգրավիտացիայի պայմաններում:

Նկարագրված են բույսերի վրա չիպի սարքերը, որոնցում A. thaliana հյուսվածքները կարող են մշակվել կիսաինվիտրո պայմաններում: Այս սարքերի օգտագործումը կարող է օգնել հասկանալու A. thaliana-ում փոշու խողովակի ուղղորդումը և սեռական վերարտադրության մեխանիզմը:

Ֆլորիդայի համալսարանի գիտնականները կարողացել են աճեցնել բույսը լուսնային հողում, որը ծագում է Հանգստության ծովից:

### Ինքնափոշոտում
A. thaliana-ն հիմնականում ինքնափոշոտվող բույս ​​է, որի արտանետման արագությունը գնահատվում է 0,3%-ից պակաս: Կապի անհավասարակշռության գենոմի օրինաչափության վերլուծությունը ցույց տվեց, որ ինքնափոշոտումը զարգացել է մոտավորապես մեկ միլիոն տարի առաջ կամ ավելի: Մեյոզները, որոնք հանգեցնում են ինքնափոշոտման, դժվար թե առաջացնեն զգալի օգտակար գենետիկ փոփոխականություն: Այնուամենայնիվ, այս մեյոզները կարող են ապահովել ԴՆԹ-ի վնասների ռեկոմբինացիոն վերանորոգման հարմարվողական օգուտը յուրաքանչյուր սերնդի սեռական բջիջների ձևավորման ժամանակ: Նման օգուտը կարող էր բավարար լինել մեյոզների երկարատև պահպանումը թույլ տալու համար, նույնիսկ երբ դրան հաջորդում է ինքնաբեղմնավորումը: A. thaliana-ում ինքնափոշոտման ֆիզիկական մեխանիզմը նախաանթեզի ավտոգամիայի միջոցով է, այնպես որ բեղմնավորումը հիմնականում տեղի է ունենում ծաղկի բացումից առաջ:

## Տվյալների բազաներ և այլ ռեսուրսներ
*TAIR և NASC:   գենետիկական և մոլեկուլային կենսաբանության տարբեր տեղեկությունների աղբյուրներ, հղումներ գենոմի մասին տվյալների բազայում։
*Arabidopsis Biological Resource Center (սերմերի և ԴՆԹ-ի պաշարներ)
*Nottingham Arabidopsis Stock Centre (սերմերի և ԴՆԹ-ի պաշարներ)
*Artade տվյալների բազա

## Ծանոթագրություններ

## Արտաքին հղումներ
* Arabidopsis transcriptional regulatory map
* The Arabidopsis Information Resource (TAIR)
* Salk Institute Genomic Analysis Laboratory 
* What Makes Plants Grow? The Arabidopsis genome knows Featured article in Genome News Network
* The Arabidopsis book - A comprehensive review published yearly related to research in *Arabidopsis*
* A. thaliana protein abundance
* The Arabidopsis Information Portal (Araport)

Կատեգորիա:1753 թվականին նկարագրված բույսեր
Կատեգորիա:2000 գիտությունում
Կատեգորիա:Ասիայի բուսական աշխարհ
Կատեգորիա:Աֆրիկայի բուսականություն
Կատեգորիա:ԲՊՄՄ կարմիր ցանկի քիչ մտահոգող տեսակներ
Կատեգորիա:Գենետիկական ճարտարագիտություն
Կատեգորիա:Եվրոպայի բուսական աշխարհ
Կատեգորիա:Կառլ Լիննեյ հեղինակի անվանած տաքսոններ
Կատեգորիա:Մոլախոտեր