Պայուսակ (սնկաբանություն)

աջից|մինի|300x300փքս|''Morchella elata-ի''  պայուսակները, Ֆազային կոնտրաստի պատկեր
մինի|400x400փքս|''Sordaria fimicola-ի յուրաքանչյուր պայուսակ ունի ութ պայուսակասպոր''
**Պայուսակ**,  պայուսակավոր սնկերի կողմից արտադրվող սեռական սպորակիր բջիջ։ Յուրաքանչյուր պայուսակ սովորաբար պարունակում է ութ պայուսակասպոր (կամ օկտադ), որոնք առաջանում են մեյոզի արդյունքում, որին հաջորդում է տեսակների մեծ մասում միտոտիկ բջիջների բաժանումը: Այնուամենայնիվ, որոշ սեռերի կամ տեսակների պայուսակասպորները կարող են առաջանալ մեկ թվով (օրինակ՝ *Monosporascus cannonballus*), երկու, չորս կամ չորսի բազմապատիկ: Մի քանի դեպքերում պայուսակասպորները կարող են առաջացնել կոնիդիումներ, որոնք կարող են լցնել պայուսակները (օրինակ՝ *Տիմպանիսը*) հարյուրավոր կոնիդիակիրներով, կամ պայուսակասպորները կարող են մասնատվել, օրինակ որոշ *Cordyceps*, ինչպես նաև լրացնելով պայուսակը ավելի փոքր բջիջներով: Պայուսակասպորները անշարժ են, սովորաբար միաբջիջ, բայց ոչ հազվադեպ կարող են լինել ցենոցիտային (բացակայում է միջնապատը), իսկ որոշ դեպքերում՝ բազմակի հարթություններում կոենոցիտային: Զարգացող սպորների ներսում միտոտիկ ստորաբաժանումները յուրաքանչյուր առաջացած բջիջում առաջացնում են միջուկ: Օկուլուս տերմինը վերաբերում է էպիպլազմային (ցիտոպլազմայի այն հատվածը, որը չի օգտագործվում պայուսակասպորի ձևավորման համար), որը շրջապատված է «բուրլեթով» (ասկուսի վերին մասում գտնվող հաստացած հյուսվածք)։

Սովորաբար, մեկ պայուսակը պարունակում է ութ պայուսակասպոր (կամ օկտադ): Ութ սպորներն առաջանում են մեյոզով, որին հաջորդում է միտոտիկ բաժանումը: Երկու մեյոտիկ բաժանումները սկզբնական դիպլոիդ զիգոտի միջուկը վերածում են չորս հապլոիդների։ Այսինքն՝ մեկ սկզբնական դիպլոիդ բջիջը, որից սկսվում է ամբողջ գործընթացը, պարունակում է քրոմոսոմների երկու ամբողջական հավաքածու։ Մեյոզին նախապատրաստվելիս երկու խմբերի ողջ ԴՆԹ-ն կրկնօրինակվում է՝ կազմելով ընդհանուր չորս հավաքածու: Չորս հավաքածուները պարունակող միջուկը երկու անգամ բաժանվում է՝ բաժանվելով չորս նոր միջուկների, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի քրոմոսոմների մեկ ամբողջական հավաքածու: Այս գործընթացից հետո չորս նոր միջուկներից յուրաքանչյուրը կրկնօրինակում է իր ԴՆԹ-ն և ենթարկվում բաժանման միտոզով: Արդյունքում պայուսակը կպարունակի չորս զույգ սպոր: Այնուհետեւ պայուսակասպորները ազատվում են պայուսակից:

Շատ դեպքերում պայուսակները ձևավորվում են կանոնավոր շերտում` հիմենումում, պտղամարմնում, որը տեսանելի է անզեն աչքով, որն այստեղ կոչվում է ասկոկարպ կամ ասկոմա: Այլ դեպքերում, ինչպիսիք են միաբջիջ խմորասնկերը, նման կառուցվածքներ չեն հայտնաբերվել: Հազվագյուտ դեպքերում որոշ սեռերի պայուսակները կարող են պարբերաբար զարգանալ ավելի հին արտանետված պայուսակների ներսում մեկը մյուսի հետևից, օրինակ. *Dipodascus**։*

Պայուսակները սովորաբար ազատում են իրենց սպորները՝ պայթելով ծայրում, բայց նրանք կարող են նաև մարսել իրենք իրենց՝ պասիվ կերպով ազատելով պայուսակասպորները հեղուկի կամ չոր փոշու տեսքով: Պայթող պայուսակները սովորաբար ունեն հատուկ տարբերակված ծայր՝ կա՛մ ծակոտկեն, կա՛մ օպերկուլում: Հիմենիում ձևավորող որոշ սեռերի մեջ, երբ մեկ պայուսակը պայթում է, այն կարող է առաջացնել բազմաթիվ այլ պայուսակների պայթում ասկոկարպի մեջ, ինչը հանգեցնում է զանգվածային արտահոսքի, որը տեսանելի է որպես սպորների ամպ, որը կոչվում է «փքուն»: Սա դրական արձագանքի օրինակ է: Թույլ շշուկի ձայնը լսվում է նաև Պեզիզայի տեսակների և այլ բաժակաձև սնկերի համար:

Պայուսակները, հատկապես *Neurospora crassa*-ն, օգտագործվել են լաբորատորիաներում մեյոզի գործընթացն ուսումնասիրելու համար, քանի որ մեյոզի արդյունքում առաջացած չորս բջիջները դասավորված են կանոնավոր կարգով: Ձևափոխելով սպորների գույնի և սննդային պահանջների համար կոդավորող գեները՝ կենսաբանը կարող է ուսումնասիրել քրոսինգովերը և այլ երևույթներ: Պայուսակների ձևավորումը և գենետիկական անալիզի մեջ դրանց օգտագործումը մանրամասն նկարագրված է *Neurospora crassa*-ի դեպքում։

*Pezizomycotina* բաժնի մեծ մասի պայուսակները զարգանում են իրենց հիմքում կրոզիերների ձևավորումից հետո: Կրոզիները օգնում են պահպանել կարճ դիկարիոն: Դիկարիոնի համատեղելի միջուկները միաձուլվում են՝ ձևավորելով դիպլոիդ միջուկ, որն այնուհետև ենթարկվում է մեյոզի և, ի վերջո, ներքին ասկոսպորի ձևավորմանը։ *Taphrinomycotina*-ի և *Saccharomycotina*-ի անդամները կրոզիերներ չեն կազմում:

## Դասակարգում
աջից|մինի|283x283փքս|''Hypomyces chrysospermus''-ի պայուսակները (դրանք միաձույլ-անգործուն են):
Պայուսակի ձևը, պարկուճը, որը պարունակում է սեռական սպորներ, կարևոր է ասկոմիկոտայի դասակարգման համար: Պայուսակների չորս հիմնական տեսակ կա.

* **Միասնական-օպերկուլատային** պայուսակը ունի «կափարիչ»՝ օպերկուլում, որը բացվում է, երբ սպորները հասունանում են և թույլ է տալիս սպորներին դուրս թռչել: Միասնական-օպերկուլատային պայուսակները հանդիպում են միայն այն ասկոկարպերի մոտ, որոնք ունեն ապոտեցիումներ, օրինակ՝ մորելները: «Unitunicate» նշանակում է «մեկ պատի»:
* **Օպերկուլումի փոխարեն**, միաձույլ-անգործուն պայուսակը ունի առաձգական օղակ, որը գործում է որպես ճնշման փականի: Հասունանալուց հետո առաձգական օղակը կարճ ժամանակով ընդլայնվում է և թույլ է տալիս, որ սպորները դուրս գան: Այս տեսակը հայտնվում է ինչպես ապոտեցիումներում, այնպես էլ պերիտեցիումներում, օրինակ է պատկերազարդ *Hypomyces chrysospermus*-ը:
* **Երկպատի** մեջ փակված է երկշերտ պայուսակ: Սա բաղկացած է բարակ, փխրուն արտաքին թաղանթից և հաստ առաձգական ներքին պատից: Երբ սպորները հասունանում են, կեղևը բաժանվում է այնպես, որ ներքին պատը կարող է ջուր վերցնել: Որպես հետևանք, այն սկսում է տարածվել իր սպորների հետ, մինչև այն դուրս գա մնացած ասկոկարպի վերևում, որպեսզի սպորները կարողանան փախչել ազատ օդ՝ առանց պտղաբեր մարմնի մեծ մասի կողմից խոչընդոտվելու: Երկշերտ պայուսակը հանդիպում է միայն պսևդոտեցիայում և հանդիպում է միայն *Dothideomycetes* և *Chaetothyriomycetes* դասերում (որոնք նախկինում միավորված էին հին դասի *Loculoascomycetes*-ում): Օրինակներ՝ *Venturia inaequalis* (խնձորի քոս) և *Guignardia aesculi* (ձիու շագանակի շագանակագույն տերևի բորբոս):
* Բազմաշերտ պայուսակները հիմնականում գնդաձև են և չունեն բռնի ցրման մեխանիզմ: Հասուն ասկուսի պատը լուծարվում է, ինչը թույլ է տալիս սպորներին փախչել, կամ այն ​​կոտրվում է այլ ազդեցություններից, օրինակ՝ կենդանիներից: Այս տեսակի պայուսակները կարող են հայտնաբերվել ինչպես պերիտեցիայում, այնպես էլ կլեյստոտեցիայում, օրինակ՝ հոլանդական կնձու հիվանդության (*Ophiostoma*) դեպքում: Սա համապարփակ տերմին է այն դեպքերի համար, որոնք չեն տեղավորվում պայուսակի մյուս երեք տեսակների մեջ, և դրանք, հավանաբար, պատկանում են մի քանի անկախ խմբերի, որոնք առաջացել են միասնական պայուսակներից առանձին:

մինի|''Saccharomyces cerevisiae''-ի պայուսակը, որը պարունակում է չորս սպորների տետրադ

## Պայուսակասպորներ
մինի|400x400փքս|Sordaria fimicola պայուսակները և պայուսակասպորները
Պայուսակասպորը սպոր է, որը պարունակվում է պայուսակի մեջ կամ արտադրվել է պայուսակի ներսում: Այս տեսակի սպորը հատուկ է ասկոմիցետների (Ascomycota) դասակարգված սնկերին:

*Blumeria graminis*-ի ասկոսպորները ձևավորվում և ազատվում են խոնավ պայմաններում։ Հարմար մակերևույթի վրա վայրէջք կատարելուզ հետո, ի տարբերություն կոնիդիայի, *Blumeria graminis*-ի ասկոսպորները ցույց տվեցին ավելի փոփոխական զարգացման օրինաչափություններ:

Խմորասնկերը արտադրում են ասկոսպորներ, երբ աճում են V-8 միջավայրի, ացետատ ասկոսպոր ագարի կամ Gorodkowa միջավայրի վրա: Այս ասկոսպորները գնդաձև են և տեղակայված են պայուսակներում: Յուրաքանչյուր ասկուս պարունակում է մեկից չորս ասկոսպոր: Պայուսակները հասունության ժամանակ չեն պատռվում։ Ասկոսպորները ներկված են Kinyoun բիծով և ասկոսպորի բիծով: Գրամ ներկով ներկվելիս ասկոսպորները գրամ-բացասական են, մինչդեռ վեգետատիվ բջիջները գրամ-դրական են:

*Schizosaccharomyces pombe* խմորիչը միաբջիջ հապլոիդ օրգանիզմ է, որը բազմանում է անսեռ եղանակով՝ միտոզով և տրոհմամբ։ Այնուամենայնիվ, ԴՆԹ-ի վնասող նյութի ջրածնի պերօքսիդի ազդեցությունը հրահրում է հակառակ զուգավորման տիպի հապլոիդ բջիջների զույգ-զույգ զուգավորում՝ ձևավորելու անցողիկ դիպլոիդ բջիջներ, որոնք այնուհետև ենթարկվում են մեյոզի՝ ձևավորելով պայուսակներ, որոնցից յուրաքանչյուրը ունի չորս ասկոսպոր: Կենսունակ ասկոսպորների արտադրությունը կախված է մեյոզի ընթացքում հաջող ռեկոմբինացիոն վերականգնումից: Երբ այս վերականգնումը թերի է, որակի վերահսկման մեխանիզմը կանխում է վնասված ասկոսպորների բողբոջումը: Այս բացահայտումները ցույց են տալիս, որ զուգավորումը, որին հաջորդում է մեյոզը, հարմարեցում է ծնողական հապլոիդ բջիջներում ԴՆԹ-ի վնասը վերականգնելու համար, որպեսզի թույլ տա կենսունակ սերունդների ասկոսպորների արտադրությունը:

## Ծանոթագրություններ

## Արտաքին հղումներ
* IMA Mycological Glossary: Ascus
* APSnet Illustrated Glossary of Plant Pathology: Ascus

Կատեգորիա:Ասկոմիցետներ
Կատեգորիա:Սնկաբանություն
Կատեգորիա:Սնկերի մորֆոլոգիա