Օնտոգենեզ

**Անհատական զարգացում** կամ **օնտոգենեզ** (՝ ον՝ էակ և γένεση՝ զարգացում), յուրաքանչյուր անհատի զարգացումը՝ սկսած ձվաբջջի բեղմնավորումից մինչև նրա մահը։ Բեղմնավորումից առաջացած զիգոտը, ինչպես անսեռ բազմացման ժամանակ մայրական օրգանիզմից առաջացած ժառանգը, սկիզբ է դնում նոր օրգանիզմի անհատական կյանքին։

Օնտոգենեզը իրենից ներկայացնում է օրգանիզմի բջիջների բազմացման, տարբերակման, հյուսվածքների, օրգանների կազմավորման, նրանց գործառնությունների կարգավորման, մորֆոլոգիական,  ֆիզիոլոգիական ձևավորման բարդ պրոցեսների մի ամբողջ համալիր։ Այդ պրոցեսներն ընթանում են՝ մի կողմից ընդօրինակելով (կրկնելով) նախնիների առանձնահատկությունները, մյուս կողմից պայմանավորվում են այն միջավայրով, որում հանդես է գալիս ձևավորվող օրգանիզմը։

Օնտոգենեզը տվյալ օրգանիզմի արտաքին միջավայրի կոնկրետ պայմաններում ժառանգական հնարավորությունների դրսևորումն է։ Յուրաքանչյուր տեսակ ունի իր պատմական անցյալը։ Բնության մեջ սկիզբ առնելով և պատմական երկար ժամանակաշրջանում փոփոխությունների ենթարկվելով, այն հասել է իր ներկա վիճակին։ Տեսակի անցած այդ երկար ուղին՝ ճանապարհը, կոչվում է ֆիլոգենեզ։ Օնտոգենեզը և ֆիլոգենեզը սերտ կապի մեջ են և միմյանցով պայմանավորված։ Օնտոգենեզի մասին ուսմունքը կենսաբանական բնագավառ է, որն ուսումնասիրում է կենդանի էակի զարգացման պրոցեսը նրա ծնվելուց սկսած մինչև մահը։

Միաբջիջ էուկարիոտների մոտ, որոնք բազմանում են վեգետատիվ ճանապարհով, այդ փոփոխություններն անհամեմատ շատ են հատկապես բազմաբջիջ էուկարիոտների մոտ, որոնք օժտված են սեռական բազմացումով։

Բազմաբջիջ օրգանիզմներում օնտոգենեզը բաժանվում է երկու շրջանների՝ **սաղմնային** (էմբրիոնալ) և **հետսաղմնային** (պոստէմբրիոնալ)։ Առաջինը բեղմնավորումից մինչև ծնվելն է, երկրորդը՝ ծնվելուց հետո (սաղմնային թերթիկներից դուրս գալուց հետո), մինչև մահը։

## Ուսումնասիրման պատմություն
Անհատական զարգացման պրոբլեմն ունի իր պատմությունը։ Կենդանիների և մարդու սաղմերի մասին տեղեկությունները ստացվել են դեռևս հին աշխարհում (Արիստոտել, Հիպոկրատ), բայց այդ հիմնախնդրի հետևողական ուսումնասիրությունները սկսվել են 15-րդ դարում, երբ Վ. Հարվեյը, Մ. Մալպիգին նկարագրեցին որոշ կենդանիների և մարդու սաղմերի կառուցվածքը։ Մալպիգին մանրամասն նկարագրեց հավի սաղմի զարգացումը և հանգեց այն եզրակացության, որ ձվում ամենավաղ փուլերում արդեն կա ապագա օրգանիզմը, ինչպես կոկոնում՝ ծաղիկը, և հանգեց կանխորոշվածության (պրեֆորմացիա) գաղափարին։ Ա. Լևենհուկը, որը հայտնաբերեց սպերմատոզոիդները (1677), նույնպես հանգեց նման գաղափարի։ Այսպիսով, ձևավորվեց պրեֆորմիզմի տեսությունը, որի համաձայն ապագա օրգանիզմը պատրաստի վիճակում փոքր չափերով կա. նա միայն աճում է և չափերով մեծանում։
[thumb|300px|Տարբեր ողնաշարավորների սաղմերի ուսումնասիրությունը, զարգացման տարբեր շրջաններում։ [Հեկկելը արհեստականորեն նվազեցրել է սաղմերի միջև եղած տարբերությունը, որպեսզի հաստատի ռեկապիտուլյացիայի տեսությունը]]

Մանրադիտակի գյուտից հետո, երբ հայտնաբերվեցին սեռական բջիջները, պրեֆորմիստները երկու ճամբարի բաժանվեցին՝ օվիստների և անիմալկուլիստների։ Առաջինը պատրաստի օրգանիզմը տեսնում էր ձվաբջջում, երկրորդը՝ սպերմատոզոիդում։ Առաջ քաշվեց նույնիսկ սաղմերի ներդրման տեսությունը, որի համաձայն նախնական բջջում կան ապագա սերունդների բոլոր սաղմերը (Ա. Հալեր, Շ. Բոնե)։

Առաջին հարվածը պրեֆորմիզմին հասցրեց ռուս գիտնական, ակադեմիկոս Կ. Վոլֆը (1733-1794) իր «Սաղմնավորման տեսություն» աշխատությամբ (1759)։ Նա նկարագրեց հավի ճտի զարգացումը և ապացուցեց, որ սաղմի զարգացման վաղ փուլերում կա միապաղաղ, ոչինչ չպարունակող նյութ, որից ձևավորվում է օրգանիզմը։ Նա զարգանում է աստիճանաբար և նորագոյացումների ճանապարհով։ Վոլֆը հանդիսացավ էպիգենեզի (հաջորդական նորագոյացումներով զարգացում) տեսության հիմնադիրը։

Պրեֆորիզմի և էպիգենեզի վեճը իր գագաթնակետին հասավ 18-րդ դարում։ Իհարկե, Վոլֆի առաջարկած էպիգենեզի տեսությունը զգալի ազդեցություն է թողել էվոլյուցիայի հայեցակարգի ձևավորման վրա, սակայն անհրաժեշտ է նշել, որ այդ տեսության հիմնական սահմանափակությունը բնության երևույթների նկատմամբ պատմական մոտեցման բացակայությունն էր։ Նա անտեսում էր նյութի անցած պատմական ուղին, որը հասցրել է այնպիսի մի աստիճանի, որում նա ընդունակ է ոչ միայն հակազդելու արտաքին ուժերին, այլև զարգանալու իր ներքին սեփական օրենքներով։

Միանգամայն սխալ է օրգանիզմը կտրել միլիոնավոր տարիների ընթացքում ձեռք բերած պատմական այն լիցքից, այն յուրահատկություններից, որոնք բնորոշ են նրան։ Հենց այդ յուրահատկություններով է նյութի զարգացման կենսաբանական ձևը տարբերվում մյուս ձևերից։

19-րդ դարում Կ. Բերը (1792-1876) հաստատեց Վոլֆի հիմնական եզրակացությունը, բայց չկիսեց նրա պարզունակ պատկերացումները։ Նա ապացուցեց, որ ձվաբջջի պարունակությունը միատարր չէ, այլ ունի իր որոշակի ներքին հնարավորությունները։ Զարգացման պրոցեսում նա աստիճանաբար տարբերակվում է և ի վերջո ձեռք բերում իրեն հատուկ կառուցվածք։

Ժամանակակից գիտությունը հաստատում է, որ ապագա օրգանիզմը ձվաբջջում դետերմինացված է (լատ.՝ determinaze՝ կանխորոշված)։ Ամեն տեսակ ունի իր նմանը առաջացնելու ներքին հնարավորություններ։ Հավի ձվից առաջանում է հավ, փղից՝ փիղ և այլն։

Համաձայն գենետիկայի՝ յուրաքանչյուր օրգանիզմի ձևավորումը պայմանավորված է գենետիկական գործոններով, գեների համակցությամբ։ Բայց այդ գեները չեն համարվում այդ օրգանիզմի սկզբնակները. նրանք ո՛չ կառուցվածքով և ո՛չ էլ կենսաքիմիական տեսակետից իրենցով պայմանավորված հատկությունների, հատկանիշների պատճենները չեն։ Նրանք ԴՆԹ-ի մոլեկուլի առանձին տեղամասերն են, որոնք պատասխանատվություն են կրում այդ հատկությունների և հատկանիշների՝ օրգանիզմի զարգացման պրոցեսում ձևավորման և դրսևորման համար։

## Փուլեր
Օնտոգենեգի փուլերը, որոնցով անցնում է կենդանի օրգանիզմների զարգացումը, ունեն էական հարմարողական նշանակություն։ Նրանց հաջորդականությունը և առանձնահատկությունները բնական ընտրության գործունեության արդյունք են։Տարբերում են օնտոգենեզի 2 հիմնական փուլ.
# սաղմնային զարգացում
# հետսաղմնային զարգացում

Տարբերվում են ողնաշարավոր կենդանիների օնտոգենեզի չորս հիմնական փուլերը սաղմնային, երիտասարդական, հասունացման և ծերացման։

Առաջին երեք փուլերը կարևոր հարմարողական նշանակություն ունեն և անհրաժեշտ են տեսակի բազմացման ու պահպանման համար։ Այդ փուլերում բնական ընտրությունը նպաստում է օգտակար գենոտիպերի պահպանմանը։ Խանգարում է նրանցում մուտացիաների առաջացմանը, որոնք կարող են տարբեր շեղումների պատճառ հանդիսանալ և իջեցնել կենսունակությունը։

### Ծերացում
Այլ է չորրորդ՝ ծերացման փուլը, այն տեսակի գոյության կռվում նրա հաջողության գործում դեր չի խաղում։ Այդ պատճառով էլ բնական ընտրությունը չի հեռացնում օնտոգենեզի փոփոխություններ առաջացնող գենոտիպերը, որոնք տանում են նյութափոխանակության տարբեր խախտումների և այդ փուլում իջեցնում են կենսունակությունը։ Հենց չորրորդ փուլում են դրսևորվում օրգանիզմի ծերացման փոփոխությունները, որոնց արդյունքում օրգանիզմը զառամյալ է դառնում և մահանում։

Ավելին, եթե ծեր օրգանիզմները ընդունակ չեն լինում բազմացման, բայց մրցակցում են երիտասարդների հետ սննդի, տեղի համար և դրանով փոքրացնում են նրանց հետագա սերնդի քանակությունը։ Բնական ընտրությունը միջամտում է այնպիսի գենոտիպերի դրսևորմանը և տարածմանը, որոնք վերահսկում են բազմացման ընդունակությունը կորցրած օրգանիզմների կործանմանը անմիջապես նպաստող մեխանիզմները։

Հայտնի են մի շարք օրգանիզմներ, որոնք անմիջապես ոչնչանում են բազմացման ընդունակությունը կորցնելուց հետո. օրինակ՝ միամյա բույսերը սերմերի հասունանալուց հետո, անողնաշարավոր կենդանիները՝ բեղմնավորումից և ձվադրումից հետո։

Բազմամյա բույսերի և կենդանիների մոտ, որոնք բազմիցս բեղմնավորվում են և ձվադրում՝ սեռական ձևերի կյանքի տևողությունը երկար է, իսկ այնպիսի կենդանիների մոտ, որոնք սերնդի հանդեպ հատուկ խնամք են տանում, հետվերարտադրողական կյանքի տևողությունը ավելի երկար է, և նույնքան էլ երկար է օնտոգենեզի չորրորդ փուլի՝ ծերության շրջանը։

Մարդու մոտ սերնդի հանդեպ խնամքը և դաստիարակությունը ավելի երկար ժամանակ է պահանջում։ Նրանք ռեպրոդուկտիվ ընդունակությունը կորցնելուց հետո ավելի երկար են ապրում, քան կենդանիները։

Մարդու մոտ ծերության փուլը հարմարողական նշանակություն ունի։ Դա պայմանավորված է սոցիալական փորձի կուտակման և այն սերնդին փոխանցելու հետ։ Այս գործին ակտիվ մասնակցություն են ունենում տարեց, փորձառու մարդիկ։ Բայց ի վերջո վրա է հասնում ծերությունը, որը կապված Է օրգանիզմի հիմնական գործառնությունների թուլացման հետ, որն անխուսափելիորեն հանգեցնում է օրգանիզմի մահվան։

Օրգանիզմների անհատական զարգացման ընթացքը պայմանավորված է գենետիկական գործոնների փոփոխություններով։

Տարբեր աստիճանների վրա կանգնած կենդանիների օնտոգենեզը տարբեր ընթացք ունի։ Վիրուսներին, բակտերիաներին հատուկ են օնտոգենեզի ամենապարզ պրոցեսները։ Ավելի բարդ կազմավորված կենդանի համակարգերի համար օնտոգենեզի տարբեր փուլերում նյութափոխանակության բնույթի փոփոխությունները բարդ են և բազմազան։

Բազմաբջիջ բույսերի և կենդանիների օնտոգենեզը նույնպես տարբերվում է։

## Տես նաև
* Ֆիլոգենեզ և օնտոգենեզ փիլիսոփայություն

## Գրականություն
* Gould, S.J. (1977). *Ontogeny and Phylogeny*. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press.

Կատեգորիա:Զարգացման կենսաբանություն
Կատեգորիա:Օնտոգենեզ