Գրամ բացասական բակտերիա

մինի|Գրամ-բացասական ''Pseudomonas aeruginosa'' բակտերիաների մանրադիտակային պատկեր (կարմրավարդագույն ցուպիկներ)
**Գրամ բացասական բակտերիա**, բակտերիաներ, որոնք բակտերիաների տարբերակման Գրամի գունավորման մեթոդով չեն պահպանում մանուշակագույն գունավորումը և ներկվում են կարմրավարդագույն։ Դա պայմանավորված է բջջաթաղանթով, որը բաղկացած է բարակ պեպտիդոգլիկանային բջջապատից, որը գտնվում է ներքին ցիտոպլազմային թաղանթի և բակտերիայի արտաքին պատիճի միջև։

Գրամ բացասական բակտերիաներ հայտնաբերվել են ամենուր՝ գործնականորեն Երկիր մոլորակի բոլոր էկոհամակարգերում, որտեղ կյանքը հնարավոր է։ Գրամ բացասական բակտերիաների օրինակ է աղիքային ցուպիկը, ինչպես նաև շատ ախտածին բակտերիաներ, ինչպիսիք են *Pseudomonas aeruginosa*, *Chlamydia trachomatis *և *Yersinia pestis* բակտերիաները։ Դրանք կարևոր բժշկական մարտահրավերներ են, քանի որ նրանց պատիճը պաշտպանում է նրանց շատ հակաբիոտիկներից (ներառյալ պենիցիլինից), լվացող միջոցներից, որոնք , որպես կանոն, վնասում են բջջաթաղանթի պեպտիդոգլիկանները, և լիզոցիմից, որը կենդանիների օրգանիզմում արտադրվող հակամանրէային սպիտակուց է և պայմանավորում է բնածին բնական իմունիտետը։ Նաև դրանց բջջապատի արտաքին թաղանթը կազմված է լիպոպոլիսախարիդից, որը կազմված է A լիպիդից։ Վերջինս առաջացնում է տոքսիկ ռեակցիա, երբ, բակտերիան լիզիսի է ենթարկվում իմունային բջիջների կողմից։ Այս տոքսիկ ռեակցիան ներառում է տենդ, շնչառական անբավարարություն և արյան ցածր ճնշում․ կյանքին վտանգ սպառնացող վիճակ, որը կոչվում է սեպտիկ շոկ։

Հակաբիոտիկների որոշ դասեր նախատեսված են թիրախավորելու գրամ բացասական բակտերիաները, որոնցից են ամինոպենիցիլինները, ուրեիդոպենիցիլինները, ցեֆալոսպորինները, բետա լակտամ-բետալակտամազի ինհաբիտոր կոմբինացիաները (օր․՝ պիպերացիլին/տազոբակտամ), ֆոլաթթվային անտագոնիստները, քվինոլոնները և կարբապենեմները։ Սրանցից շատերը նաև պայքարում են գրամ դրական բակտերիաների դեմ։ Դեղերը, որոնք հատուկ թիրախավորում են գրամ բացասական օրգանիզմները, ներառում են ամինոգլիկոզիդները, մոնոբակտամները (ազտրեոնամ) և ցիպրոֆլոքսացին։

## Առանձնահատկություններ
[մինի|500x500փքս|Գրամ բացասական բատերիայի [բջջապատի կառուցվածքը]]
[մինի|Գրամ դրական և բացասական [բակտերիաները ակնհայտորեն տարբերվում են իրենց բջջապատի կառուցվածքով]]

Գրամ բացասական բակտերիաները դրսևորում է հետևյալ առանձնահատկությունները.

# Ներքին բջջաթաղանթը առկա է (ցիտոպլազմային)
# Բարակ պեպտիդոգլիկանային թաղանթը առկա է (այն շատ ավելի բարակ է, քան գրամ դրական բակտերիաներինը)
# Ունի բջջապատ, որի արտաքին թաղանթը բաղկացած է լիպոպոլիսախարիդներից (ԼՊՍ, ինչը բաղկացած է A լիպիդից, բազիսային պոլիսախարիդային միջուկից և Օ սոմատիկ անտիգենից), իսկ ներքին թաղանթը՝ ֆոսֆոլիպիդներից
# Բջջապատում կա պորին սպիտակուցը, որը գործում է որպես անցուղի հատուկ մոլեկուլների համար
# Բջջապատի և ցիտոպլազմային թաղանթի միջև կա տարածք, որը լցված է գելանման հեղուկով և կոչվում է պերիպլազմ 
# Եթե մտրակ առկա է, ապա այն երկու սկավառակի փոխարենը չորսն են 
# Տեյխոյաթթուները կամ լիպոտեյխոյաթթուները բացակայում են 
# Լիպոպրոտեինները ամրացված են պոլիսախարիդային շերտին 
# Որոշները պարունակում են Բրաունի լիպոպրոտեին, որը կապում է արտաքին թաղանթը պեպտիդոգլիկանին կովալենտային կապի միջոցով 
# Մեծ մասը, շատ քիչ բացառություններով, սպոր չի գոյացնում։

## Դասակարգում
Բջջի ձևի հետ մեկտեղ Գրամի գունավորման մեթոդը արագ տարբերակման գործիք է և նախկինում օգտագործվել է բակտերիայի վերնաթագավորության տեսակները խմբավորելու համար։ Պատմականորեն, Monera թագավորությունը, ըստ Գրամի գունավորման մեթոդի, բաժանվում էր 4 տիպերի՝ Firmacutes (գրամ դրականներ), Gracillicutes (գրամ բացասականներ), Mollicutes (բջջապատ չունեցող) ու Mendocutes (պեպտիդոգլիկանից զուրկ բջջապատ)։ 1987 թվականից սկսած գրամ-բացասական բակտերիաների մոնոֆիլիան հերքվել է մոլեկուլային ուսումնասիրությունների արդյունքում։

## Տաքսոնոմիա
Բակտերիաները ավանդաբար դասակարգվում են՝ հիմնվելով Գրամի գունավորման մեթոդի վրա, և բաժանում գրամ-դրական (կամ մոնոդերմ, «միաթաղանթ») և գրամ-բացասական ( կամ դիդերմ, «երկթաղանթանի») խմբերի։ Ավանդաբար կարծում էին, որ խմբերը ներկայացնում են տոհմեր, այսինքն` լրացուցիչ թաղանթը զարգացել է միայն ժամանակի ընթացքում, այնպես որ գրամ-բացասական բակտերիաները ավելի սերտորեն կապված են միմյանց հետ, քան որևէ գրամ-դրական բակտերիաներ։ Չնայած դա հաճախ ճիշտ է, որոշ դեպքերում դասակարգման համակարգը խափանվում է, տոհմային խմբավորումները չեն համապատասխանում ներկման արդյունքին։  Այսպիսով, Գրամի գունավորումը չի կարող հուսալիորեն օգտագործվել բակտերիաների միջտեսակային կապերը գնահատելու համար։ Այնուամենայնիվ, գունավորումը հաճախ տալիս է հուսալի տեղեկատվություն բջջաթաղանթի կազմի մասին՝ տարբերելով արտաքին լիպիդային թաղանթի առկայությունը կամ բացակայությունը։

Պրոկարիոտիկ օրգանիզմների այս երկու կառուցվածքային տարբեր խմբերից, ենթադրվում է, որ մոնոդերմային պրոկարիոտները առավել հին են։ Հիմնվելով մի շարք տարբեր դիտարկումների վրա, ներառյալ, որ գրամ-դրական բակտերիաները հակաբիոտիկների հիմնական ռեակտորներն են, և որ գրամ-բացասական բակտերիաները, ընդհանուր առմամբ, դիմացկուն են դրանց նկատմամբ, առաջարկվել է, որ երկշերտ բջջապատը գրամ-բացասական բակտերիաների օրգանիզմներում (դիդերմեր) զարգացավ որպես պաշտպանիչ մեխանիզմ հակաբիոտիկների ընտրության ճնշման դեմ։ Որոշ բակտերիաներ, ինչպիսիք են Deinococcus-ը, որոնք գունավորվում են գրամ-դրական`պեպտիդոգլիկանի խիտ շերտի առկայության պատճառով, բայց և ունեն երկշերտ բջջապատ, առաջարկվում են որպես միջանկյալներ մոնոդերմ (գրամ-դրական) և դիդերմ (գրամ-բացասական) բակտերիաների միջև անցման ժամանակ։   Դիդերմային բակտերիաները կարող են նաև հետագա տարբերակել լիպոպոլիսախարիդ (LPS) չունեցող պարզ դիդերմերի, որոնցում բջջապատը բաղկացած է միկոլաթթվից (օրինակ միկոբակտերիաները), և դիդերմային բակտերիաների միջև, որոնք հնէաբանական տիպային բակտերիաներ, որոնցում բջջապատը պարունակում է լիպոպոլիսախարիդներ։

### Տեսակների օրինակներ
Պրոտեոբակտերիաները գրամ բացասական բակտերիաների կարևոր տիպն է, որը որը ներառում է աղիքային ցուպիկը, սալմոնելլաները, շիգելաները, էնտերոբակտերիաները, պսևդոմոնասները, մորաքսելլաները, հելիկոբակտերիաները, ստենոտրոփոմոնները, բդելլովիբրիոները, քացախաթթվային բակտերիաները, լեգիոնելլաները և այլն։ Այլ մեծ գրամ բացասական բակտերիաների խմբեր են ցիանոբակտերիաները, սպիրոխետները, կանաչ ծծմբաբակտերիաները և կանաչ ոչ-ծծմբաբակտերիաները։

Բժշկական առումով գրամ բացասական կոկերը ընդգրկում են չորս ցեղեր, որոնք հարուցում են սեռական ճանապարհով փոխանցվող վարակներ (*Neisseria gonorrhoeae*), մենինգիտ (*Neisseria meningitidis*) և շնչառական համախտանիշներ (*Moraxella catarrhalis, Haemophilus influenzae*)։

Բժշկական առումով գրամ բացասական բացիլները ներառում են տեսակների բազմազանություն։ Դրանցից որոշները հարուցում են առաջնային շնչառական վարակներ (*Klebsiella pneumoniae, Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa*), առաջնային միզուղիների վարակներ (*[[Աղիքային ցուպիկ|Escherichia coli]], Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens*) և առաջնային աղեստամոսքային վարակներ (*[[Հելիկոբակտեր պիլորի վարակ|Helicobacter pylori]], Salmonella enteritidis, Salmonella typhi*):

Գրամ բացասական բակտերիաները կապված են նաև հիվանդանոցային վարակների հետ։ Օրինակ՝ Acinetobacter baumannii-ը, որը հիվանդանոցների ինտենսիվ թերապիայի բաժանմունքում հարուցում է բակտերեմիա, երկրորդային մենինգիտ և երկրորդային օջախային թոքաբորբ։

## Բակտերիաների տրանսֆորմացիա
Տրանսֆորմացիան հորիզոնական գենի փոխանցման երեք գործընթացներից մեկն է, որի դեպքում էկզոգեն գենետիկական նյութը մի բակտերիայից անցնում է մյուսին։ Տրանսֆորմացիայի ժամանակ գենետիկական նյութը անցնում է շրջակա միջավայր, և կլանումն ամբողջովին կախված է ստացող բակտերիայից։

2014 թվականի տվյալներով բակտերիաների շուրջ 80 տեսակ տրանսֆորմացիայի ունակ է, մոտավորապես հավասարաչափ և՛ գրամ-դրական, և՛ գրամ-բացասական բակտերիաներ։ Տրանսֆորմացիան ուսումնասիրվել է բժշկական տեսանկյունից այնպիսի կարևոր գրամ բացասական բակտերիաների մոտ, ինչպիսիք են *[[Հելիկոբակտեր պիլորի վարակ|Helicobacter pylori]]*, *Legionella pneumophila*, *Neisseria meningitidis*, *Neisseria gonorrhoeae*, *Haemophilus influenzae* և *Vibrio cholerae*:

## Դերը հիվանդությունների մեջ
Գրամ բացասական բակտերիաների եզակի առանձնահատկություններից մեկը նրա բջջապատի կառուցվածքն է։ Դրա արտաքին շերտը կազմված է կոմպլեքս լիպոպոլիսախարիդից (ԼՊՍ), որի լիպիդային հատվածը գործում է որպես էնդոտոքսին։ Եթե գրամ բացասական բակտերիան մուտք է գործել արյան մեջ, ապա ԼՊՍ-ն կարող է առաջացնել տոքսիկ ռեակցիա։ Սա հանգեցնում է տենդի, հաճախացած շնչառության և արյան ցածր ճնշման։ Սա էլ կարող է հանգեցնել կյանքին սպառնացող վիճակի, որը կոչվում է սեպտիկ շոկ։

Բջջապատը բակտերիային պաշտպանում է որոշ հակաբիոտիկներից, ներկերից և լվացող միջոցներից, որոնք սովորաբար վնասում են կա՛մ ցիտոպլազմատիկ թաղանթը, կա՛մ պեպտիդոգլիկանային շերտը։ Բջջապատը ապահովում է այս բակտերիաների դիմադրությունը լիզոցիմին և պենիցիլինին։ Պերիպլազմատիկ տարածքը նաև պարունակում է ֆերմենտներ, որոնք քայքայում կամ չեզոքացնում են հակաբիոտիկները։ Դեղերը, որոնք սովորաբար օգտագործվում են գրամ բացասական վարակների բուժման համար ամինո-, կարբօքսի- և ուրեիդոպենիցիլիններն են (ամպիցիլին, ամոքսիցիլին, պիպերցիլին, տիկարցիլին)։ Այս դեղերը կարող են համակցվել բետա-լակտամային ինհաբիտորների հետ, որպեսզի չեզոքացնեն ֆերմենտների ակտիվությունը (որոնք կոչվում են բետա-լակտամազներ) պերիպլազմատիկ տարածքում։ Դեղերի այլ դասեր, որոնք ունեն գրամ բացասական  սպեկտր, ներառում են ցեֆալոսպորինները, մոնոբակտամները ազտրեոնամ, ամինոգլիզիդները, կուինոլոնները, մակրոլիդները, քլորամֆենիկոլը, ֆոլաթթվի անատգոնիստներ և կարբապենեմներ։

Գրամ բացասական բակտերիաների ախտածնությունը հաճախ պայմանավորված է նրանց բջջաթաղանթում առկա որոշակի նյութերով, հատկապես ԼՊՍ-ով։ Մարդկանց մոտ ԼՊՍ-ի առկայությունը հրահրում է բնական իմունիտետը, ակտիվացնում է իմունային համակարգը և արտադրվում են ցիտոկիններ (հորմոնալ ռեգուլատորներ)։ Բնական իմունիտետը պատասխանում է ԼՊՍ-ին, սակայն այն ախտածին չէ և չի առաջացնում հիվանդություններ։

## Ծանոթագրություններ

Կատեգորիա:Բակտերիաբանություն
Կատեգորիա:Բակտերիաներ
Կատեգորիա:Բակտերիաների դասակարգում
Կատեգորիա:Մանրէաբանություն