Վերջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնի

**Վերջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնի** (**LUCA- Last Universal Common Ancestor, ԼՈՒԿԱ**) ենթադրյալ ընդհանուր նախնիների բջիջն, որից առաջացել են կյանքի երեք տիրույթները՝ Բակտերիաները, Արքեաները և Կորիզավորները: Բջիջն ուներ լիպիդային երկշերտ, այն ուներ գենետիկ ծածկագիր և ռիբոսոմներ, որոնք ԴՆԹ-ից կամ ՌՆԹ-ից վերածվում էին սպիտակուցների: ԼՈՒԿԱ-ն, հավանաբար, գոյություն է ունեցել ամենաուշը 3,6 միլիարդ տարի առաջ և, հնարավոր է, արդեն 4,3 միլիարդ տարի առաջ կամ ավելի վաղ: Տարբերության այս կետի կամ փուլի բնույթը մնում է հետազոտության թեմա: Համարվում է, որ այս տարաձայնությանը նախորդող կյանքի բոլոր նախկին ձևերը և գոյություն ունեցող բոլոր օրգանիզմները ընդհանուր ծագում ունեն: Պաշտոնական վիճակագրական թեստի հիման վրա համընդհանուր ընդհանուր նախահայրերի (ՈՒԿԱ) այս տեսությունը աջակցվում է բազմաթիվ նախնիների հետ մրցակցող վարկածների հետ: Առաջին համընդհանուր ընդհանուր նախնին (ՖՈՒԿԱ) ԼՈՒԿԱ-ի և այլ այժմ անհետացած քույր տոհմերի հիպոթետիկ ոչ բջջային նախնին է: Անկախ նրանից, թե վիրուսների ծագումն ընկնում է ԼՈՒԿԱ-ից առաջ կամ հետո, ինչպես նաև գոյություն ունեցող վիրուսների և նրանց հյուրընկալողների բազմազանությունը մնում է հետաքննության առարկա։

Թեև ԼՈՒԿԱ-ի մասին ոչ մի բրածո ապացույց գոյություն չունի, ողջ ներկայիս կյանքի մանրամասն կենսաքիմիական նմանությունը (բաժանված երեք տիրույթների) դարձնում է դրա գոյությունը լայնորեն ընդունված կենսաքիմիկոսների կողմից: Նրա բնութագրերը կարելի է եզրակացնել ժամանակակից գենոմների ընդհանուր հատկանիշներից: Այս գեները նկարագրում են կյանքի բարդ ձև՝ բազմաթիվ համատեղ ադապտացված հատկանիշներով, ներառյալ տրանսկրիպցիայի և տրանսլյացիայի մեխանիզմները՝ տեղեկատվությունը ԴՆԹ-ից, փոխադրող ՌՆԹ-ի, այնուհետև,  սպիտակուցների փոխարկելու համար:

## Պատմական ակնարկ

Ֆիլոգենետիկ ծառը ուղղակիորեն ներկայացնում է էվոլյուցիայի գաղափարը մեկ նախնիից ծագմամբ: Վաղ կյանքի ծառը ուրվագծվել է Ժան-Բատիստ Լամարկի կողմից իր «*Philosophie zoologique*»-ում 1809 թվականին: Չարլզ Դարվինը ավելի հայտնի է առաջարկել ունիվերսալ ընդհանուր ծագման տեսությունը էվոլյուցիոն գործընթացի միջոցով 1859 թվականին իր «*Տեսակների ծագման մասին*» գրքում. մեկ նախնադարյան ձև, որի մեջ առաջին անգամ կյանք է ներշնչվել»։ Գրքի վերջին նախադասությունը սկսվում է վարկածի վերահաստատմամբ.

«Վերջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնի» կամ «ԼՈՒԿԱ» տերմինը առաջին անգամ օգտագործվել է 1990-ականներին նման նախնադարյան օրգանիզմի համար:

## ԼՈւԿԱ-ի առանձնահատկությունները
### Անաերոբ թերմոֆիլ

2016 թվականին Մադլեն Վեյսը և նրա գործընկերները գենետիկորեն վերլուծել են 6,1 միլիոն սպիտակուցներ կոդավորող գեներ և 286,514 սպիտակուցային կլաստերներ հաջորդականացված պրոկարիոտ գենոմներից, որոնք ներկայացնում են բազմաթիվ ֆիլոգենետիկ ծառեր, և հայտնաբերել են 355 սպիտակուցային կլաստերներ, որոնք հավանաբար ընդհանուր են ԼՈՒԿԱ-ի համար: Նրանց վերլուծության արդյունքները խիստ կոնկրետ են, թեև վիճելի: Նրանք սահմանել են ԼՈՒԿԱ-ն որպես «անաէրոբ, CO2-ֆիքսող, H2-ից կախված՝ Վուդ-Լյունգդալ ուղով (վերականգնող ացետիլ-կոէնզիմ A ուղի), N2-ֆիքսող և ջերմաֆիլ: ԼՈՒԿԱ-ի կենսաքիմիան հագեցած էր FeS կլաստերներով և ռադիկալ ռեակցիայի մեխանիզմներով: Կոֆակտորները նաև բացահայտում են «կախվածությունը անցումային մետաղներից, ֆլավիններից, S-ադենոզիլ մեթիոնինից, կոֆերմենտ A-ից, ֆերեդոքսինից, մոլիբդոպտերինից, կորիններից և սելենից: Դրա գենետիկ կոդը պահանջում էր նուկլեոզիդային փոփոխություններ և S-ադենոզիլմեթիոնինից կախված մեթիլացիաներ»: Նշվում է, որ մեթանոգեն կլոստրիդիան բազալ էր՝ ֆիլոգենետիկ ծառի արմատի մոտ, հետազոտված 355 սպիտակուցային տոհմում, և որ ԼՈՒԿԱ-ն, հետևաբար, կարող էր բնակվել անաէրոբ հիդրոթերմային օդանցքում՝ H2, CO2 և երկաթով հարուստ երկրաքիմիական ակտիվ միջավայրում, որտեղ օվկիանոսը ջուրը փոխազդեց օվկիանոսի հատակի տակ գտնվող տաք մագմայի հետ։ Նույնիսկ ենթադրվում է, որ ԼՈՒԿԱ-ն նույնպես աճել է H2-ից և CO2-ից՝ հակառակ անավարտ Կրեբսի ցիկլի միջոցով: ԼՈՒԿԱ-ում ենթադրվող այլ նյութափոխանակության ուղիներն են՝ պենտոզաֆոսֆատի ուղին, գլիկոլիզը և գլյուկոնեոգենեզը։ Նույնիսկ եթե ֆիլոգենետիկ ապացույցները կարող են մատնանշել ջերմասեր ԼՈՒԿԱ-ի համար հիդրոթերմային օդափոխության միջավայրը, դա ապացույց չէ, որ կյանքի ծագումը տեղի է ունեցել հիդրոթերմալ օդանցքում, քանի որ զանգվածային անհետացումները կարող են վերացնել կյանքի նախկինում գոյություն ունեցող ճյուղերը:

Թեև ԼՈՒԿԱ-ի համախառն անատոմիան կարող է վերականգնվել միայն մեծ անորոշությամբ, նրա կենսաքիմիական մեխանիզմները կարելի է մանրամասն նկարագրել՝ հիմնվելով «ունիվերսալ» հատկությունների վրա, որոնք ներկայումս կիսում են Երկրի բոլոր անկախ կենդանի օրգանիզմները:ԼՈՒԿԱ-ն, անշուշտ, ուներ գեներ և գենետիկ ծածկագիր: Նրա գենետիկական նյութը, ամենայն հավանականությամբ, ԴՆԹ-ն էր, ուստի այն ապրում էր ՌՆԹ աշխարհից հետո: ԴՆԹ-ն կրկնակի շղթայված էր պահվում ֆերմենտի՝ ​​ԴՆԹ պոլիմերազի միջոցով, որը ճանաչում է ԴՆԹ-ի կառուցվածքն ու ուղղությունը: ԴՆԹ-ի ամբողջականությունը պահպանվում էր վերականգնող ֆերմենտների խմբի կողմից, ներառյալ ԴՆԹ տոպոիզոմերազը։ Եթե ​​գենետիկ կոդը հիմնված էր երկշղթա ԴՆԹ-ի վրա, ապա այն արտահայտվում էր տեղեկատվությունը միաշղթա ՌՆԹ պատճենելով: ՌՆԹ-ն արտադրվել է ԴՆԹ-ից կախված ՌՆԹ պոլիմերազի կողմից՝ օգտագործելով ԴՆԹ-ի նման նուկլեոտիդներ: Այն ուներ բազմաթիվ ԴՆԹ կապող սպիտակուցներ, ինչպիսիք են հիստոնապատ սպիտակուցները: Գենետիկ կոդը արտահայտվել է սպիտակուցներով: Սրանք հավաքվել են 20 ազատ ամինաթթուներից՝ ինֆորմացիոն ՌՆԹ-ի թարգմանությամբ՝ ռիբոսոմների, փոխդրող ՌՆԹ-ների և հարակից մի խումբ սպիտակուցների մեխանիզմի միջոցով։

ԼՈՒԿԱ-ն, ամենայն հավանականությամբ, ի վիճակի էր սեռական փոխազդեցության այն իմաստով, որ առկա էին հարմարվողական գենային գործառույթներ, որոնք նպաստում էին ԴՆԹ-ի փոխանցմանը անհատների միջև՝ հեշտացնելու գենետիկական վերահամակցումը: Հոմոլոգ գենային արտադրանքները, որոնք նպաստում են գենետիկ վերահամակցմանը, առկա են բակտերիաներում, արքեայում և կորիզավորներում, ինչպիսիք են RecA սպիտակուցը բակտերիաներում, RadA սպիտակուցը արխեայում և Rad51 և Dmc1 սպիտակուցները կորիզավորներում:

ԼՈՒԿԱ-ի ֆունկցիոնալությունը, ինչպես նաև վաղ էվոլյուցիայի թաղանթից կախված կենսաբանական համակարգերի ապացույցները միասին ենթադրում են, որ ԼՈՒԿԱ-ն բջջային օրգանիզմ էր և ուներ բջջային թաղանթներ: Ինչ վերաբերում է բջջի ընդհանուր կառուցվածքին, ապա այն պարունակում էր ջրի վրա հիմնված ցիտոպլազմա, որը արդյունավետորեն պարփակված էր լիպիդային երկշերտ թաղանթով. այն ունակ էր վերարտադրվել բջիջների բաժանման միջոցով։ Այն հակված էր բացառել նատրիումը և կալիումի խտացումը հատուկ իոնային փոխադրիչների (կամ իոնային պոմպերի) միջոցով: Բջիջը բազմապատկվում է՝ կրկնօրինակելով նրա ամբողջ բովանդակությունը, որին հաջորդում է բջջային բաժանումը: Բջիջն օգտագործել է քիմիոսմոզ՝ էներգիա արտադրելու համար։ Այն նաև նվազեցրեց CO2-ը և օքսիդացրեց H2-ը (մետանոգենեզ կամ ացետոգենեզ) ացետիլ-թիոէսթերների միջոցով:Ըստ ֆիլոգենետիկ բրակետի, ԼՈՒԿԱ-ի ենթադրյալ սերունդների խմբերի վերլուծության, ԼՈՒԿԱ-ն կարծես փոքր, միաբջիջ օրգանիզմ էր: Հավանաբար, այն ուներ ԴՆԹ-ի օղակաձև կծիկ, որը ազատորեն լողում էր բջջի ներսում: Մորֆոլոգիապես, այն, հավանաբար, առանձնահատուկ չէր լինի ժամանակակից փոքր բակտերիաների խառը պոպուլյացիայի մեջ: Երեք տիրույթի համակարգի հիմնադիր Կարլ Վոուսը հայտարարեց, որ իր գենետիկական մեքենայում ԼՈՒԿԱ-ն կլիներ «ավելի պարզ, ավելի տարրական էություն, քան երեք [տիրույթները] (և նրանց հետնորդները) ծնված առանձին նախնիները»:

«Ունիվերսալ» հատկանիշների որոնման այլընտրանքը գենոմի վերլուծության օգտագործումն է՝ ֆիլոգենետիկորեն նույնականացնելու համար հնագույն գեները։ Սա տալիս է ԼՈՒԿԱ-ի պատկերը, որը կարող է ապրել երկրաքիմիական խիստ միջավայրում և նման է ժամանակակից պրոկարիոտներին: Կենսաքիմիական ուղիների վերլուծությունը ենթադրում է նույն տեսակի քիմիա, ինչ ֆիլոգենետիկ անալիզը: Վայսը և գործընկերները գրում են, որ «Փորձերը ... ցույց են տալիս, որ ... ացետիլ-CoA ուղին [քիմիկատներ, որոնք օգտագործվում են անաէրոբ շնչառության մեջ] ֆորմատը, մեթանոլը, ացետիլային մասերը և նույնիսկ պիրուվատը ինքնաբերաբար առաջանում են... CO2-ից, բնական մետաղներից և ջրից»:, մի համակցություն, որն առկա է հիդրոթերմային օդանցքներում։

Փորձը ցույց է տալիս, որ Zn2+, Cr3+ և Fe-ը կարող են խթանել հնագույն անաբոլիկ ուղու 11 ռեակցիաներից 6-ը, որը կոչվում է հակառակ Կրեբսի ցիկլը թթվային պայմաններում, ինչը ենթադրում է, որ ԼՈՒԿԱ-ն կարող էր բնակեցված լինել կամ հիդրոթերմալ օդանցքներում կամ թթվային մետաղներով հարուստ հիդրոթերմային դաշտերում:

Քանի որ և՛ բակտերիաները, և՛ արքեաները տարբերվում են ֆոսֆոլիպիդների և բջջային պատի կառուցվածքում, իոնային պոմպում, ԴՆԹ-ի վերարտադրության մեջ ներգրավված սպիտակուցների մեծ մասում և գլիկոլիզում, ենթադրվում է, որ ԼՈՒԿԱ-ն ունեցել է թափանցելի թաղանթ՝ առանց իոնային պոմպի: Na+/H+ հակատրանսպորտի առաջացումը, ամենայն հավանականությամբ, կհանգեցնի էուկարիոտների, արքեաների և բակտերիաների մեջ առկա անթափանց թաղանթների էվոլյուցիայի: Նշվում է, որ «Գլիկոլիզի ուշ և անկախ էվոլյուցիան, բայց ոչ գլյուկոնեոգենեզը լիովին համահունչ է նրան, որ ԼՈՒԿԱ-ն սնվում է բնական պրոտոնային գրադիենտներով արտահոսող թաղանթների վրայով: Մի քանի անհամապատասխան հատկություններ, հավանաբար, կապված են բջջային թաղանթների ուշ էվոլյուցիայի հետ, հատկապես բջջային պատի հետ որի սինթեզը կախված է թաղանթից և ԴՆԹ-ի կրկնապատկումից»։ Թեև ԼՈՒԿԱ-ն, հավանաբար, ուներ ԴՆԹ, անհայտ է, թե արդյոք այն կարող էր կրկնապատկել ԴՆԹ-ն, և ենթադրվում է, որ «կարող է եղել լինել քիմիապես կայուն պահեստ ՌՆԹ-ի վրա հիմնված վերարտադրության համար»: Հավանական է, որ ԼՈՒԿԱ-ի թափանցելի թաղանթը կազմված է եղել արքեային բնորոշ լիպիդներից (իզոպրեոիդներ) և բակտերիալ լիպիդներից (ճարպաթթուներ): Իզոպրեոիդները կուժեղացնեին ԼՈՒԿԱ-ի մեմբրանի կայունացումը շրջակա ծայրահեղ միջավայրում: Նիք Լեյնը և համահեղինակները նշում են, որ «տարբեր միկրոմիջավայրերում իզոպրեոիդների բջջային թաղանթների մեջ ներդնելու առավելություններն ու թերությունները կարող են առաջացնել թաղանթների դիվերգենցիա՝ ֆոսֆոլիպիդների հետագա կենսասինթեզի արդյունքում առաջացնելով արքեաների և բակտերիաների եզակի G1P և G3P գլխախմբեր։ Եթե սա ճիշտ է, ապա թաղանթային իզոպրենոիդների կողմից տրված հատկությունները դնում են լիպիդային բաժանումը կյանքի սկզբում»:

2024 թվականի ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս, որ ԼՈՒԿԱ-ի գենոմն իր չափերով նման է ժամանակակից պրոկարիոտների գենոմին՝ կոդավորելով մոտ 2600 սպիտակուցներ, նշվում է, որ այն ուներ անաէրոբ շնչառություն և ացետոգեն էր. և որ այն ուներ CAS-ի վրա հիմնված վաղ հակավիրուսային իմունային համակարգ:

### Այլընտրանքային մեկնաբանություններ
Որոշ այլ հետազոտողներ վիճարկել են Weiss et al.-ի 2016 թվականի եզրակացությունները: Սառա Բերքեմերը և Շոն ՄաքԳլինը պնդում են, որ Վայսը և այլք. սպիտակուցների ընտանիքների նմուշառումը, այնպես որ ֆիլոգենետիկ ծառերը ամբողջական չէին և չկարողացան ճիշտ նկարագրել սպիտակուցների էվոլյուցիան: Գոյություն ունի երկու ռիսկ՝ ԼՈՒԿԱ-ի միջավայրը վերագրելու գրեթե համընդհանուր գեների բաշխումից (ինչպես Weiss et al. 2016): Մի կողմից, այն վտանգում է սխալ վերագրել կոնվերգենցիայի կամ հորիզոնական գեների փոխանցման իրադարձությունները ուղղահայաց ծագմանը. մյուս կողմից, այն վտանգում է սխալ վերագրել ԼՈՒԿԱ-ի գենային պոտենցիալ ընտանիքները որպես հորիզոնական գեների փոխանցման իրադարձություններ: Մի շարք սպիտակուցների ֆիլոգենոմիական և երկրաքիմիական վերլուծությունը, որը, հավանաբար, հետևում է ԼՈՒԿԱ-ին, ցույց է տալիս, որ այն ուներ K+-ից կախված GTPases, և նրա ներբջջային հեղուկի իոնային բաղադրությունը և կոնցենտրացիան թվացյալ բարձր K+/Na+ հարաբերակցությունն, NH+, Fe2+, CO2+, Ni2+, Mg2+, Mn2+, Zn2+, պիրոֆոսֆատ և PO43− կոնցենտրացիա, ինչը ենթադրում է ցամաքային տաք աղբյուրների բնակավայր: Հնարավոր է, որ այն ուներ ֆոսֆատի վրա հիմնված նյութափոխանակություն: Ավելին, այս սպիտակուցները կապ չունեին ավտոտրոֆիայի հետ (օրգանիզմի՝ սեփական օրգանական նյութ ստեղծելու կարողությունը), ինչը ենթադրում է, որ ԼՈՒԿԱ-ն ուներ հետերոտրոֆ ապրելակերպ (օրգանական նյութեր սպառող) և որ նրա աճը կախված էր ֆիզիկական միջավայրի կողմից արտադրվող օրգանական նյութերից: Նիք Լեյնը պնդում է, որ Na+/H+ հակաբեռնիչները կարող են հեշտությամբ բացատրել Na+-ի ցածր կոնցենտրացիան ԼՈՒԿԱ-ում և նրա ժառանգներում:

ԼՈՒԿԱ-ում էներգիան կարգավորող ֆերմենտների CODH/ացետիլ-կոենզիմ A սինթազի առկայությունը կարող է համատեղելի լինել ոչ միայն ավտոտրոֆ լինելու, այլև որպես միքսոտրոֆ կամ հետերոտրոֆ կյանքի հետ: Վայսը և այլք 2018 թվականին պատասխանել են, որ ոչ մի ֆերմենտ չի սահմանում տրոֆիկ ապրելակերպը, և որ հետերոտրոֆները առաջացել են ավտոտրոֆներից:

#### Ապացույց, որ ԼՈՒԿԱ-ն մեզոֆիլ էր
Մի քանի ապացույցներ այժմ ցույց են տալիս, որ ԼՈՒԿԱ-ն ոչ ջերմաֆիլ էր:

G + C (գուանին + ցիտոզին) նուկլեոտիդային զույգերի պարունակությունը (համեմատած A + T (ադենին + թիմին) զույգերի առաջացման հետ) կարող է ցույց տալ օրգանիզմի ջերմային օպտիմալը, քանի որ դրանք ավելի ջերմային կայուն են լրացուցիչ ջրածնային կապի շնորհիվ: Արդյունքում դրանք ավելի հաճախ են հանդիպում թերմոֆիլների ռիբոսոմային ՌՆԹ-ում, սակայն դա չի երևում ԼՈՒԿԱ-ի վերակառուցված ռիբոսոմային ՌՆԹ-ում:

Թերմոֆիլ գեների նույնականացումը ԼՈՒԿԱ-ում քննադատության է ենթարկվել, քանի որ դրանք կարող են փոխարենը ներկայացնել գեներ, որոնք հետագայում առաջացել են արքեայում կամ բակտերիաներում, այնուհետև գաղթել դրանց միջև հորիզոնական գեների փոխանցման միջոցով, ինչպես Վոես-ի 1998 թվականի վարկածում: ԼՈՒԿԱ-ն կարող էր լինել մեզոֆիլ, որը ֆիքսում էր CO2-ը և հենվում էր H2-ի վրա և ապրում էր հիդրոթերմային օդանցքների մոտ:

Լրացուցիչ ապացույցները, որ ԼՈՒԿԱ-ն մեզոֆիլ է, գալիս է նրա սպիտակուցների ամինաթթուների կազմից: Օրգանիզմի սպիտակուցներում I, V, Y, W, R, E և L ամինաթթուների (նշվում է IVYWREL) առատությունը փոխկապակցված է նրա աճի օպտիմալ ջերմաստիճանի հետ։ Ըստ ֆիլոգենտիկ վերլուծության, ԼՈՒԿԱ-ի սպիտակուցների IVYWREL-ի պարունակությունը ցույց է տալիս, որ դրա իդեալական ջերմաստիճանը 50&nbsp;°C-ից ցածր է եղել:

Վերջապես, ապացույցները, որ բակտերիաները և արքեաները երկուսն էլ ինքնուրույն անցել են ջերմահանդուրժողականության բարձրացման և հետագայում նվազման փուլեր, ցույց են տալիս կլիմայի կտրուկ փոփոխություն, որը ազդել է երկու պոպուլյացիաների վրա և կբացատրի ջերմակայուն գենետիկայի թվացյալ գենետիկ տարածվածությունը:

## Տարիք
2000-2018 թվականների ուսումնասիրությունները ԼՈՒԿԱ-ի համար ավելի ու ավելի հին ժամանակներ են առաջարկել: 2000 թվականին ԼՈՒԿԱ-ի տարիքի գնահատականները տատանվում էին 3,5-ից 3,8 միլիարդ տարի առաջ Պալեոարքեում, մի քանի հարյուր միլիոն տարի առաջ կյանքի ամենավաղ բրածո ապացույցներից, որոնց թեկնածուների տարիքը տատանվում էր 3,48-4,28 միլիարդ տարի առաջ: Սա հանգեցրեց կյանքի առաջին ձևերի ծագմանը Ուշ ծանր ռմբակոծությունից անմիջապես հետո, որը ենթադրվում էր, որ բազմիցս ստերիլիզացրել է Երկրի մակերեսը: Այնուամենայնիվ, Հոլլի Բեթսի և նրա գործընկերների 2018-ի ուսումնասիրությունը կիրառեց մոլեկուլային ժամացույցի մոդելը գենոմային և բրածո տվյալների վրա (102 տեսակ, 29 ընդհանուր սպիտակուցը կոդավորող գեներ, հիմնականում ռիբոսոմային), եզրակացնելով, որ ԼՈՒԿԱ-ն նախորդել է Ուշ ծանր ռմբակոծությանը (ԼՈՒԿԱ-ն դարձնելով ավելի քան 3,9:միլիարդ տարի առաջ): Նրանք ենթադրեցին, որ Լուսնի ձևավորման իրադարձությունից հետո, որը նրանք թվագրել են 4,520 միլիարդ տարի առաջ, ստերիլիզացնող իրադարձություն չի եղել, և եզրակացրել են, որ ԼՈՒԿԱ-ի ամենահավանական ամսաթիվը եղել է դրանից առաջ 50 միլիոն տարվա ընթացքում: 2022 թվականի ուսումնասիրությունը ԼՈՒԿԱ-ի համար առաջարկել է մոտ 3,6-4,2 միլիարդ տարի: 2024 թվականի ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ ԼՈՒԿԱ-ն ապրել է մոտ 4,2 միլիարդ տարի առաջ (4,09–4,33 միլիարդ տարի առաջ վստահության միջակայքով):

## Կյանքի ծառի արմատը

1990 թվականին ներկայացվեց կյանքի ծառի նոր հայեցակարգը, որը կենդանի աշխարհը բաժանեց երեք ցողունների, որոնք դասակարգվեցին որպես Բակտերիաներ, Արքեա և Կորիզավորներ: Սա առաջին ծառն է, որը հիմնված է բացառապես մոլեկուլային ֆիլոգենետիկայի վրա և ներառում է միկրոօրգանիզմների էվոլյուցիան: Այն անվանվել է «համընդհանուր ֆիլոգենետիկ ծառ՝ արմատավորված տեսքով»։ Այս ծառը և դրա արմատավորումը դարձան բանավեճի առարկա։

Միևնույն ժամանակ, առաջարկվել են այս ծառի բազմաթիվ փոփոխություններ, որոնք հիմնականում վերաբերում են հորիզոնական գեների փոխանցման դերին և կարևորությանը դրա արմատավորման և վաղ ճյուղավորումների համար (օրինակ,): Քանի որ ժառանգականությունը տեղի է ունենում ինչպես ուղղահայաց, այնպես էլ հորիզոնական, կյանքի ծառը կարող է լինել ավելի ցանցային կամ ցանցանման իր վաղ փուլում և ավելի ծառի նման, երբ այն աճել է երեք ցողունով։ Ենթադրաբար, հորիզոնական գեների փոխանցումը նվազել է աճող բջիջների կայունության հետ:

Ծառի փոփոխված տարբերակը, որը հիմնված է մի քանի մոլեկուլային ուսումնասիրությունների վրա, ունի իր արմատը մոնոֆիլետիկ տիրույթի՝ Բակտերիաների և Արքեայի և Էուկարիոտայի կողմից ձևավորված կլադի միջև։ Ուսումնասիրությունների  փոքրամասնությունը արմատը դնում է բակտերիաների տիրույթում՝ *Bacillota* ցեղում, կամ նշում է, որ *Chloroflexota* (նախկին *Chloroflexi*) ցեղը հենվում է Արքեայի-ի և Էուկարիոտների և մնացած բակտերիաների հետ (ինչպես առաջարկել է Թոմասը Քավալիե-Սմիթը) Մետագենոմիկ անալիզները վերականգնում են երկու տիրույթային համակարգ՝ AԱրքեաև BԲակտերիատիրույթներով; Կենաց ծառի այս տեսակետում էուկարիոտները առաջացել են Արքեայից։ ԼՈՒԿԱ-ի հետնորդների ավելի ուշ գենոֆոնդի հետ, որը կիսում է AT/GC կանոնի ընդհանուր շրջանակը և ստանդարտ քսան ամինաթթուները, հորիզոնական գեների փոխանցումը հնարավոր կլիներ և կարող էր լինել սովորական:

ԼՈՒԿԱ-ի բնույթը մնում է վիճելի: 1994 թվականին, նախնական նյութափոխանակության հիման վրա Օտտո Քանդլերն առաջարկեց կյանքի երեք տիրույթների հաջորդական տարանջատում նախաբջիջների բազմաֆենոտիպային պոպուլյացիայից, որոնք հասել են աստիճանական էվոլյուցիոն բարելավումների (բջջայնացում)։ Այս ֆենոտիպիկ տարբեր նախաբջիջները նյութափոխանակող, ինքնավերարտադրվող սուբյեկտներ էին, որոնք ցուցադրում էին գենետիկ տեղեկատվության հաճախակի փոխադարձ փոխանակում: Այսպիսով, այս սցենարում «առաջին բջիջ» չկար։ Դա կարող է բացատրել կյանքի միասնությունը և, միևնույն ժամանակ, բաժանումը երեք տողերի (երեք տիրույթների): Քանդլերի նախաբջջային տեսությունը հաստատվում է Վախթերշաուզերի կողմից։ 1998 թվականին Կարլ Վոեզը, հիմնվելով ՌՆԹ-ի աշխարհի հայեցակարգի վրա, առաջարկեց, որ ոչ մի առանձին օրգանիզմ չի կարող համարվել ԼՈՒԿԱ, և որ բոլոր ժամանակակից օրգանիզմների գենետիկ ժառանգությունը ստացվում է գեների հորիզոնական փոխանցման միջոցով՝ օրգանիզմների հնագույն համայնքի միջև: Այլ հեղինակներ համաձայնում են, որ ԼՈՒԿԱ-ի ժամանակ գոյություն ուներ «բարդ կոլեկտիվ գենոմ», և որ հորիզոնական գեների փոխանցումը կարևոր էր հետագա խմբերի էվոլյուցիայում։ Նիկոլաս Գլանսդորֆը պնդում է, որ ԼՈւԿԱ-ն «մորֆոլոգիապես տարասեռ համայնք է, որը անընդհատ խառնվում էր գենետիկական նյութի շուրջը» և «մնաց էվոլյուցիոն էություն, թեև թույլ որոշված ​​և անընդհատ փոփոխվող, քանի դեռ այս անկարգությունը առկա էր»:

Կյանքի համընդհանուր ընդհանուր ծագման տեսությունը լայնորեն ընդունված է: 2010 թվականին, հիմնվելով «մոլեկուլային հաջորդականությունների հսկայական զանգվածի վրա, որն այժմ հասանելի է կյանքի բոլոր ոլորտներից», Դ. Լ. Թեոբալդը հրապարակեց համընդհանուր ընդհանուր նախնիների «ֆորմալ թեստ» (ՈՒԿԱ): Սա վերաբերում է գոյություն ունեցող բոլոր երկրային օրգանիզմների ընդհանուր ծագմանը, որոնցից յուրաքանչյուրը հանդիսանում է հեռավոր անցյալի մեկ տեսակի ծագումնաբանական ժառանգ: Նրա պաշտոնական թեստը նպաստեց ունիվերսալ ընդհանուր ծագման գոյությանը այլընտրանքային վարկածների լայն դասի փոխարեն, որոնք ներառում էին հորիզոնական գեների փոխանցում: Հիմնական կենսաքիմիական սկզբունքները ենթադրում են, որ բոլոր օրգանիզմներն իսկապես ունեն ընդհանուր ծագում:

Առաջարկված էր, որ ԼՈՒԿԱ-ին նախորդած, ավելի վաղ, ոչ բջջային նախնին առաջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնին է (ՖՈՒԿԱ): Հետևաբար, ՖՈՒԿԱ-ն կլինի յուրաքանչյուր ժամանակակից բջջի նախահայրը, ինչպես նաև հնագույն, այժմ անհետացած բջջային տոհմերը, որոնք ԼՈՒԿԱ-ի հետնորդ չեն: Ենթադրվում է, որ ՖՈՒԿԱ-ն ունեցել է այլ ժառանգներ, քան ԼՈՒԿԱ-ն, որոնցից ոչ մեկը ժամանակակից ժառանգներ չունի: Ենթադրվում է, որ այս հնագույն, այժմ անհետացած բջջային տոհմերի որոշ գեներ հորիզոնական կերպով փոխանցվել են ԼՈՒԿԱ-ի վաղ ժառանգների գենոմի մեջ:

## ԼՈՒԿԱ-ն և վիրուսները
Վիրուսների ծագումը մնում է վիճելի։ Քանի որ վիրուսներին անհրաժեշտ են հյուրընկալող բջիջներ իրենց վերարտադրության համար, հավանական է, որ դրանք առաջացել են բջիջների ձևավորումից հետո: Վիրուսները կարող են նույնիսկ բազմակի ծագում ունենալ, և տարբեր տեսակի վիրուսներ կարող են անկախ զարգացած լինել կյանքի պատմության ընթացքում: Վիրուսների ծագման տարբեր վարկածներ կան, օրինակ՝ վաղ վիրուսային ծագում ՌՆԹ աշխարհից կամ ավելի ուշ վիրուսային ծագում «եսասեր» ԴՆԹ-ից:

Ելնելով այն բանից, թե ինչպես են վիրուսները ներկայումս բաշխվում բակտերիաների և արքեաների միջով, ԼՈՒԿԱ-ն կասկածվում է որպես բազմաթիվ վիրուսների զոհ՝ նախնիների նրանց, ովքեր այժմ ունեն այդ երկու տիրույթները որպես իրենց հյուրընկալողներ: Ավելին, վիրուսների լայն էվոլյուցիան, կարծես, նախորդել է ԼՈՒԿԱ-ին, քանի որ կապսիդային սպիտակուցների դոնդողանման կառուցվածքը կիսում են ՌՆԹ և ԴՆԹ վիրուսները կյանքի բոլոր երեք տիրույթներում: ԼՈՒԿԱ-ի վիրուսները, հավանաբար, հիմնականում երկշղթա ԴՆԹ վիրուսներ էին *Դուպլոդնավիրիա* և *Վարիդնավիրիա* կոչվող խմբերում: Երկու այլ միաշղթա ԴՆԹ վիրուսային խմբեր *Monodnaviria*-ում` *Microviridae*-ն և *Tubulavirales*-ը, հավանաբար վարակել են բակտերիաների վերջին ընդհանուր նախնուն: Վերջին հնագիտական ​​ընդհանուր նախնին հավանաբար եղել է իլիկաձև վիրուսների հյուրընկալող: Այս բոլորը կարող էին ազդել ԼՈՒԿԱ-ի վրա, որի դեպքում յուրաքանչյուրը պետք է կորած լիներ հյուրընկալող տիրույթում, որտեղ այն այլևս գոյություն չունի: Ի հակադրություն, ՌՆԹ վիրուսները, ըստ երևույթին, չեն եղել ԼՈՒԿԱ-ի կարևոր մակաբույծներ, թեև պարզ մտածողությունը կարող է ենթադրել, որ վիրուսները սկսվում են ՌՆԹ վիրուսներից, որոնք ուղղակիորեն ստացվում են ՌՆԹ աշխարհից: Փոխարենը, մինչ ԼՈՒԿԱ-ն ապրում էր, ՌՆԹ վիրուսները, հավանաբար, արդեն դուրս էին մնացել ԴՆԹ վիրուսներից:

ԼՈՒԿԱ-ն կարող էր լինել որոշ վիրուսների նախահայրը, քանի որ այն կարող էր ունենալ առնվազն երկու ժառանգ՝ ԼՈՒԿԵԼԼԱ-ն՝ վերջին ունիվերսալ բջջային նախնին, բոլոր բջիջների նախահայրը և հնացած վիրոցելի նախահայրը՝ մեծ և միջին չափերի ԴՆԹ վիրուսների նախահայրը։ Վիրուսները կարող էին առաջանալ ԼՈՒԿԱ-ից առաջ, բայց առաջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնուց (ՖՈՒԿԱ) հետո, ըստ կրճատման վարկածի, որտեղ հսկա վիրուսները առաջացել են նախնադարյան բջիջներից, որոնք դարձել են մակաբույծ:

## Նշումներ



## Ծանոթագրություններ

## Ավելին իմանալու համար
*