Անաէրոբ շնչառություն

**Անաէրոբ շնչառություն,** օրգանական սուբստրատների կամ մոլեկուլային ջրածնի օքսիդացման կենսաքիմիական գործընթաց է, որտեղ շնչառական ԷՏՇ-ում (էլեկտրոնտրանսպորտային շղթա) օգտագործվում են O₂-ից բացի այլ անօրգանական կամ օրգանական բնույթի օքսիդիչներ որպես էլեկտրոնների վերջնական ընդունիչներ: Ինչպես աէրոբ շնչառության դեպքում, այս ռեակցիայի ընթացքում նույնպես անջատվող ազատ էներգիան պահպանվում է միջթաղանթային պրոտոնային պոտենցիալի տեսքով, որն օգտագործվում է ԱԵՖ-սինթազի կողմից ԱԵՖ-ի սինթեզի համար:

Իրականացվում է պրոկարիոտների (հազվադեպ նաև էուկարիոտների) կողմից անաէրոբ պայմաններում: Այս դեպքում ֆակուլտատիվ անաէրոբները օգտագործում են բարձր օքսիդավերականգնման ներուժով էլեկտրոնների ընդունիչներ (NO₃⁻, NO₂⁻, Fe³⁺, ֆումարատ, դիմեթիլսուլֆօքսիդ և այլն), նրանց մոտ այս շնչառությունը մրցակցում է էներգիապես ավելի շահավետ աէրոբի հետ և ճնշվում է թթվածնի կողմից: Ցածր օքսիդավերականգնման ներուժով ընդունիչները (ծծումբ, SO₄²⁻, CO₂) կիրառվում են միայն խիստ անաէրոբների կողմից, որոնք մահանում են միջավայրում թթվածնի հայտնվելիս:

Շատ բույսերի արմատային համակարգերում հիպօքսիայի և անօքսիայի ժամանակ, որոնք առաջանում են երկարատև անձրևների կամ գարնանային ջրհեղեղների պատճառով ցանքերի ջրալցման հետևանքով, զարգանում է անաէրոբ շնչառություն՝ օգտագործելով թթվածնից այլընտրանքային միացությունները, օրինակ, նիտրատները՝ որպես էլեկտրոնների ընդունիչներ: Հաստատվել է, որ նիտրատային միացություններով հարուստ դաշտերում աճող բույսերն ավելի լավ են դիմակայում հողի գերխոնավեցմանը և դրան ուղեկցող հիպօքսիային, քան նույն բույսերը առանց նիտրատային հավելումների:

Օրգանական սուբստրատների օքսիդացման մեխանիզմները անաէրոբ շնչառության ժամանակ, որպես կանոն, նմանակում են աէրոբ շնչառության օքսիդացման մեխանիզմներին: Բացառությունը արոմատիկ միացությունների որպես սկզբնական սուբստրատ օգտագործումն է: Դրանց կատաբոլիզմի սովորական ուղիները մոլեկուլային թթվածին են պահանջում արդեն իսկ առաջին փուլերում, անաէրոբ պայմաններում իրականացվում են այլ գործընթացներ, օրինակ՝ բենզոիլ-CoA-ի վերականգնողական դեարոմատիզացիան ԱԵՖ-էներգիայի ծախսով: Որոշ սուբստրատներ (օրինակ՝ լիգնինը) անաէրոբ շնչառության ժամանակ չեն կարող օգտագործվել:

## Նիտրատային և նիտրիտային շնչառություն
Պրոկարիոտները ունեն հնարավորություն՝ շնչառական էլեկտրոնտրանսպորտային շղթայում թթվածնի փոխարեն որպես էլեկտրոնների ընդունիչ օգտագործել ազոտի տարբեր օքսիդացման միացություններ: Էլեկտրոնի տրանսպորտի վերջին փուլը՝ դրա փոխանցումը նիտրատ-անիոնի վրա, կատալիզող ֆերմենտը նիտրատռեդուկտազն է: Նիտրիտների օգտագործման ժամանակ կան երկու ֆերմենտ և վերականգնման ուղի․

* NO-սինթազ նիտրիտրեդուկտազը նիտրիտը վերականգնում է մինչև ազոտի (II) օքսիդ: Սա դենիտրիֆիկացման փուլերից մեկն է:
* NH₃-սինթազ նիտրիտրեդուկտազը նիտրիտը վերականգնում է մինչև ամոնիումի իոն, ինչը նիտրատների դիսիմիլացիոն վերականգնման վերջնական փուլն է ամոնիումի մեջ: 

Գլիկոլիզի արդյունքում առաջացած ՆԱԴ-H-ը Կրեբսի ցիկլում կամ այլ ուղիներով հասնում է շնչառական շղթա և այդտեղ օքսիդանում է ՆԱԴ-H-ուբիքինոն-օքսիդոռեդուկտազով, որը պրոտոնային պոմպ է: Տերմինալ օքսիդոռեդուկտազները, որոնք էլեկտրոնը փոխանցում են վերջնական ընդունիչի վրա, ի տարբերություն աէրոբ ԷՏՇ-ի ցիտոքրոմօքսիդազներից, պրոտոնային պոմպեր չեն: Սակայն նիտրատռեդուկտազի կողմից էլեկտրոնի ուբիքինոնից (կամ մի շարք տեսակների մոտ՝ մենաքինոնից) նիտրատ-անիոն փոխանցման ժամանակ տեղի է ունենում երկու պրոտոնի անջատում պերիպլազմայում (ուբիքինոնից) և երկու պրոտոնի կապում ջրի մեջ ցիտոպլազմում: Այսպիսով ստեղծվում է լրացուցիչ պրոտոնային գրադիենտ: 

Նմանապես՝ ցիտոպլազմում պրոտոններ կապելով, էլեկտրոքիմիական պոտենցիալի գրադիենտ է ստեղծում նիտրիտռեդուկտազը: Միևնույն ժամանակ NO-ռեդուկտազը կապում է պրոտոններ պերիպլազմայից, և իր աշխատանքը կապված չի պոտենցիալի գրադիենտի առաջացման հետ։

Անաէրոբ ԷՏՇ-ն ավելի շատ պրոտոնների փոխանցման այլ ուղիներ չի պարունակում մեմբրանի միջով (աէրոբում նրանք 3 են), այդ պատճառով նիտրատային շնչառությունը էֆեկտիվությամբ 1 մոլ գլյուկոզի հաշվարկով կազմում է միայն աէրոբի 70%-ը: Միջավայրում մոլեկուլային թթվածին հայտնվելիս բակտերիաները անցնում են սովորական շնչառության:

Նիտրատային շնչառությունը հանդիպում է, թեև հազվադեպ, նաև էուկարիոտների մոտ: Այսպես, նիտրատային շնչառությունը, որը ուղեկցվում է դենիտրիֆիկացիայով և մոլեկուլային ազոտի անջատմամբ, վերջերս հայտնաբերվել է ֆորամինիֆերների մոտ: Դրանից առաջ նիտրատային շնչառությունը N₂O-ի առաջացմամբ նկարագրվել էր ֆուզարիում և «Cylindrocarpon» սնկերի մոտ։

## Սուլֆատային շնչառություն
Ներկայումս հայտնի է մի շարք բակտերիաներ և արքեաներ, որոնք ի վիճակի են օքսիդացնել օրգանական միացությունները կամ մոլեկուլային ջրածինը անաէրոբ պայմաններում՝ շնչառական շղթայում որպես էլեկտրոնների ընդունիչներ օգտագործելով սուլֆատներ, անօրգանական թիոսուլֆատներ, սուլֆիտներ, մոլեկուլային ծծումբ: Այս գործընթացը կոչվել է դիսիմիլյացիոն սուլֆատռեդուկցիա, իսկ այս գործընթացն իրականացնող բակտերիաները՝ սուլֆատվերականգնող կամ սուլֆատռեդուկցող:

Սուլֆատվերականգնող պրոկարիոտների մեծամասնությունն օբլիգատ անաէրոբներ են: 

Սուլֆատվերականգնող պրոկարիոտները էներգիա են ստանում սուլֆատային շնչառության գործընթացում՝ էլեկտրոնտրանսպորտային շղթայում էլեկտրոնների փոխանցման ժամանակ: Էլեկտրոնների փոխանցումը օքսիդացվող սուբստրատից էլեկտրոնտրանսպորտային շղթայով ուղեկցվում է ջրածնի իոնների էլեկտրոքիմիական գրադիենտի առաջացմամբ՝ հետագայում ԱԵՖ-ի սինթեզով: 

Այս խմբի պրոկարիոտների ճնշող մեծամասնությունը քեմոօրգանոհետերոտրոֆներ են: Ածխածնի աղբյուրն ու էլեկտրոնների դոնորը նրանց համար պարզ օրգանական նյութերն են՝ պիրոխաղողաթթու, կաթնաթթու, սաթաթթու, խնձորաթթու, ինչպես նաև որոշ սպիրտներ: Որոշ սուլֆատվերականգնող բակտերիաների մոտ հայտնաբերվել է քեմոլիթոավտոտրոֆիայի ունակություն, երբ օքսիդացվող սուբստրատը մոլեկուլային ջրածինն է:

Սուլֆատվերականգնող բակտերիաները լայնորեն տարածված են տարբեր տիպի ջրային անաէրոբ գոտիներում, շիվերում, հողերում, կենդանիների մարսողական ուղիներում: Սուլֆատների ամենաինտենսիվ վերականգնումը տեղի է ունենում աղի լճերում և ծովախորշերում, որտեղ գրեթե չկա ջրի շրջանառություն և պարունակվում է շատ սուլֆատ: 

Սուլֆատվերականգնող բակտերիաները առաջատար դեր են խաղում ծծմբաջրածնի սինթեզի մեջ բնության մեջ։ H₂S-ի կուտակումը միջավայրում հաճախ բացասական հետևանքներ է ունենում. ջրային միջավայրերում՝ ձկների մահ, հողերում՝ բույսերի ապաճ: Սուլֆատվերականգնող բակտերիաների ակտիվության հետ է կապված նաև տարբեր մետաղական սարքավորումների, օրինակ՝ մետաղական խողովակների կոռոզիան անաէրոբ պայմաններում:

## Ֆումարատային շնչառություն
Որպես էլեկտրոնների ընդունիչ կարող է օգտագործվել ֆումարատը: Ֆումարատռեդուկտազը նմանակում է նիտրիտռեդուկտազին. միայն մոլիբդոպտերին պարունակող ենթամիավորի փոխարեն դրա կազմի մեջ է մտնում ՖԱԴ և հիստիդին պարունակող ենթամիավորը: Տրանսմեմբրան պրոտոնային պոտենցիալը կազմավորվում է նմանատիպ կերպով. պրոտոնների փոխանցում տեղի չի ունենում, սակայն ֆումարատրռեդուկտազը կապում է պրոտոններ ցիտոպլազայմում, իսկ դեհիդրոգենազները ԷՏՇ-ի սկզբում անջատում են պրոտոններ պերիպլազմայում: Էլեկտրոնների փոխանցումը դեհիդրոգենազներից ֆումարատրեդուկտազին տեղի է ունենում սովորաբար մեմբրանային մենաքինոնների միջոցով:

Ֆումարատը, որպես կանոն, բացակայում է բնական բնակավայրերում և առաջանում է հենց միկրոօրգանիզմների կողմից ասպարտատից, ասպարագինից, շաքարներից, մալատից ու ցիտրատից: Այս պատճառով ֆումարատային շնչառություն իրականացնող բակտերիաների մեծամասնությունը պարունակում են ֆումարազա, ասպարտատ-ամոնիակ-լիազա և ասպարագինազ, որի սինթեզը կարգավորում է մոլեկուլային թթվածնի հանդեպ զգայուն «Fnr» սպիտակուցը:

Ֆումարատային շնչառությունը լայնորեն տարածված է էուկարիոտների մոտ, մասնավորապես՝ կենդանիների մոտ (օրինակ՝ ավազակերները, մուսակերները, ասկարիդները և այլն)։

## Երկաթանյութ շնչառություն
Երկաթի իոնը (Fe³⁺) լայնորեն տարածված վերջնական էլեկտրոնների ընդունիչ է անաէրոբ շնչառության ժամանակ, որն օգտագործվում է թե՛ ավտոտրոֆ, թե՛ հետերոտրոֆ օրգանիզմների կողմից: Այսպիսի օրգանիզմներում էլեկտրոնների հոսքը նման է էլեկտրոնների փոխանցմանը շնչառական շղթայում թթվածնի կամ նիտրատի օգտագործմամբ, միակ տարբերությունը այն է, որ վերջնական ֆերմենտը երկաթ ռեդուկտազն է: Այդ օրգանիզմներից են  «Shewanella putrefaciens»-ը և «Geobacter metallireducens»-ը: Քանի որ երկաթ վերականգնող բակտերիաներից որոշները (օրինակ՝ «G. metallireducens») որպես ածխածնի աղբյուր կարող են օգտագործել թունավոր ածխաջրածիններ, ինչպիսին տոլուոլն է, ապա նրանք մեծ հետաքրքրություն են ներկայացնում նրանց օգտագործման համար երկաթի իոնների բարձր պարունակություն ունեցող աղտոտված ջրային համակարգերի կենսավերականգնման համար:

## Ացետոգեն և մեթանոգեն բակտերիաների շնչառություն
Խիստ անաէրոբ ացետոգեն բակտերիաները ացետոբակտեր, կլոստրիդիա, պոպտոստրեպտոկոկ և այլ ցեղերից ի վիճակի են էներգիա ստանալ՝ ջրածինը օքսիդացնելով ածխաթթու գազով ացետոգենեզի գործընթացում (Վուդ-Լյունգդալի ուղիով):

Մեթանոգենները մեթանոգենեզի գործընթացում էներգիա են ստանում նմանատիպ կերպով։

Այս գործընթացը նույնպես կրում է կարբոնատային շնչառության անվանումը: Այս դեպքում երկու մոլեկուլ CO₂-ը առաջացնում է ացետատ: Էներգիան այս ժամանակ պահեստավորվում է տրանսմեմբրան պրոտոնների (Clostridium sp.) կամ նատրիումի իոնների (Acetobacterium woodii) գրադիենտի տեսքով: Դրա ԱԵՖ-ի կապերի էներգիայի փոխարկման համար օգտագործվում են սովորական H-տրանսպորտող ԱԵՖ-սինթազ կամ համապատասխանաբար Na-կախյալ ԱԵՖ-սինթազ:

## Անաէրոբ շնչառությունը բույսերի մոտ
Անաէրոբ շնչառությունը, մասնավորապես նիտրատայինը, ակտիվանում է որոշ բույսերի արմատային համակարգերում անօքսիայի և հիպօքսիայի պայմաններում: Սակայն շատ բակտերիաների և որոշ կենդանիների մոտ այն կարող է լինել հիմնական էներգիա ստանալու մեխանիզմ (հաճախ գլիկոլիզի հետ միասին), իսկ որոշ բույսերի մոտ գործում է առավելապես սթրեսային պայմաններում: Այսպես թե այնպես, նիտրատներ պարունակող պարարտանյութերով դաշտերում բույսերն ավելի լավ են դիմակայում երկարաժամկետ անձրևների հետևանքով առաջացած հիպօքսիային:

Բորիս Բագրատի Վարդապետյան ցույց է տվել, որ բույսերի միտոքոնդրիումները հիպօքսիայի պայմաններում  նիտրատի առկայությամբ պահպանում են ուլտրակառուցվածքը: Հետագայում հաստատվել է, որ նիտրատը ուղղակիորեն չի օգտագործվում բույսական միտոքոնդրիումների կողմից որպես էլեկտրոնների տերմինալ ընդունիչ, բայց նիտրիտը, որը առաջանում է նիտրատից նիտրատրեդուկտազի ազդեցությամբ, կարող է անաէրոբ վերականգնվել միտոքոնդրիաների կողմից մինչև ազոտի օքսիդ (NO), որը հետագայում ցիտոպլազմայում դարձյալ դառնում է նիտրատ: Այս գործընթացը, որ կոչվում է ֆիտոգլոբինի և ազոտի օքսիդի ցիկլ, ներդրում ունի բուսական բջջի կենսաէներգետիկայի մեջ թթվածնի բացակայության ժամանակ:

## Անաէրոբ շնչառությունը սնկերի, պրոտիստների և կենդանիների մոտ
Կենդանիների մեջ անաէրոբ ֆումարատային շնչառությունը հանդիպում է որոշ պարազիտ և ազատակյաց որդերի, կղբավորների, մեկնակերակների մոտ. նիտրատային շնչառությունը հանդիպում է սնկերի մոտ (օրինակ՝ «Fusarium»-ի մոտ) և ազատակյաց պրոտիստների մեջ՝ օրինակ՝ ֆորամինիֆերների մոտ:

## Տես նաև
* Խմորում
* Գլիկոլիզ
* Անաէրոբներ

## Գրականություն
* Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Пер. с англ./Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 том) ISBN 5-03-003708-X (2 том)

## Ծանոթագրություններ

Կատեգորիա:Բջջային շնչառություն
Կատեգորիա:Էկոլոգիա
Կատեգորիա:Կենսաքիմիա
Կատեգորիա:Մանրէաբանություն
Կատեգորիա:Նյութափոխանակություն
Կատեգորիա:Շնչառություն