Մազանոթային կծիկ (երիկամ)

**Մազանոթային կծիկ**, փոքր արյունատար անոթների (մազանոթներ) ցանց, որը կոչվում է նաև *տուֆտ*։ Այն տեղակայված է երիկամում՝ նեֆրոնի սկզբնամասում։ Երիկամներից յուրաքանչյուրը պարունակում է մոտ մեկ միլիոն նեֆրոններ։ Տուֆտը կառուցվածքայնորեն հենված է մեզանգիումի (արյունատար անոթների միջև տարածքը) վրա, որը բաղկացած է ինտրագլոմերուլյար մեզանգիալ բջիջներից։ Արյունը ֆիլտրվում է այս տուֆտի մազանոթային պատի միջով գլոմերուլյար ֆիլտրացիոն պատնեշի միջոցով, որի միջով ջրի և լուծելի նյութերի ֆիլտրատը անցնում է բաժականման պարկ, որը կոչվում է Բոումենի պատիճ։ Ֆիլտրատը այնուհետև անցնում է նեֆրոնի երիկամային խողովակիկներ։

Մազանոթային կծիկը իր արյունամատակարարումը ստանում է երիկամային զարկերակային շրջանառության առբերող զարկերակիկից։ Ի տարբերություն մազանոթների մեծ մասի՝ կծիկային մազանոթներից արյունը անցնում է արտատար զարկերակիկների մեջ, այլ ոչ թե երակիկների։ Արտատար զարկերակիկների դիմադրությունը առաջացնում է բավարար հիդրոստատիկ ճնշում կծիկում, որպեսզի ապահովի ուլտրաֆիլտրացիայի ուժը։

Մազանոթային կծիկը և հարակից Բոումենի պատիճը միասին կազմում են երիկամային մարմնիկը, որը երիկամի հիմնական ֆիլտրման միավորն է։ Այն արագությունը, որի ընթացքում արյունը ֆիլտրվում է բոլոր մազանոթային կծիկներում, և հետևաբար, որով ամբողջ երիկամի ֆունկցիոնալ վիճակն է գնահատվում, կոչվում է կծիկային ֆիլտրացիոն արագություն։

## Կառուցվածք
մինի|400x400փքս|Երիկամային մարմնիկը, որտեղ երևում է կծիկը և կծիկային մազանոթները
մինի|500x500փքս|(ա) Հարկծիկային ապարատի սխեմա։ այն ունի մասնագիտացված բջիջներ, որոնք, գործելով որպես մեկ ամբողջություն, վերահսկում եմ նատրիում-հարկծիկային ապարատին․ այն պարունակում է հեղուկի սպեկտրային պարունակության երեք տեսակ հեռադիր ոլորուն խողովակիկում (նշված չէ․ այն ձախ կողմի խողովակիկն է) և կարգավորում կծիկային ֆիլտրացիոն արագությունը ու ռենինի արտադրության մակարդակը։

Մազանոթային կծիկը մազանոթների տուֆտ է, որը գտնվում է երիկամների Բոումենի պատիճում։ Կծիկային մեզանգիալ բջիջներոյմ կառուցվածքայնորեն աջակցում են տուֆտերին։ Արյունը կծիկի մազանոթներ է մտնում առբերող զարկերակիկով և դուրս գալիս արտատար զարկերակիկով ։ Մազանոթները խողովակներ են, որոնք պատված են էնդոթելային բջիջներով։ Այս էնդոթելային բջիջների միջև տարածությունները կոչվում են ֆենեստրաներ։ Պատերը ունեն յուրահատուկ կառուցվածք. այն ծակոտկեն է, ինչը հնարավորություն է տալիս, որպեսզի ջուրը և լուծելի նյութերը դուրս գան և անցնելով կծիկային հիմնային թաղանթով և պոդոցիտների ելունների միջով, և մտնում պատիճի մեջ` որպես ուլտրաֆիլտրատ։

### Պատի կառուցվածքը
մինի|240x240փքս|Բացված մազանոթի ներքին մակերեսի էլեկտրոնային մանրադիտակով պատկերը, որտեղ տեսանելի են նաև ֆենեստրաները (100,000x խոշորացված)
Կծիկի մազանոթների պատը կազմված է միաշերտ էնդոթելային բջիջներից։ Այն պարունակում է բազմաթիվ ծակոտիներ, որոնք կոչվում են ֆենեստրաներ, որոնց տրամագիծը տատանվում է 50-100 նմ-ի սահմաններում։ Սրանք թույլ են տալիս հեղուկի, արյան պլազմայի լուծված նյութերի և սպիտակուցների ֆիլտրացիա` միևնույն ժամանակ կանխարգելով էրիթրոցիտների, լեյկոցիտների և թրոմբոցիտների ֆիլտրացիան։

Կծիկում կա կծիկային հիմնային թաղանթ, որը կծիկային մազանոթների և պոդոցիտների միջև է։ Այն հիմնականում կազմված է լամինինից, IV տեսակի կոլագենից, ագրինից և նիդոգենից, որոնք սինթեզվում և արտազատվում են և՛ էնդոթելային բջիջների, և' պոդոցիտների կողմից։ Կծիկային հիմնային թաղանթը ունի 250-400 նմ հաստություն, ինչը ավելի հաստ է, քան այլ հյուսվածքների հիմային թաղանթները։ Այն պատնեշ արյան սպիտակուցների համար, ինչպիսիք են ալբումինը և գլոբուլինները։

Պոդոցիտի այն հատվածը, որը հաղորդակցվում է կծիկային հիմնային թաղանթի հետ, կոչվում է պոդոցիտի ելուստներ կամ ցիտոպոդիաներ․ այս ելուստների արանքում առկա տարածություններով ֆիլտրատը հոսում է դեպի Բոումենի պատիճ։ Այս ելուստների միջև տարածություններում կան պոդոցին և նեֆրին սպիտակուցները, որոնք նվազեցնում են քամման հնարավորությունը։ Ցիտոպոդիաները ունեն նաև բացասական լիցքով արտաքին շերտ՝ գլիկոկալիքս, որը վանում է բացասական լիցք ունեցող մոլեկուլները, օրինակ՝ շիճուկային ալբումինը։

### Մեզանգիում
Մեզանգիումը տարածություն է, որը գտնվում է զարկերակիկների հարթ մկանային շերտերի միջև։ Այն գտնվում է մազանոթների լուսանցքից դուրս, բայց շրջապատված է մազանոթներով։ Բառացիորեն այն նշանակում է․ մեզո՝ միջև, անգիս՝ մազանոթներ, այսինքն՝ մազանոթների միջև։ Այն շրջափակված է հիմային թաղանթով, որը շրջապատում է և՛ մազանոթները, և՛ մեզանգիումը։

Մեզանգիումը հիմնականում պարունակում է.

* Ներկծիկային մեզանգիալ բջիջներ. սրանք ֆիլտրացիոն պատնեշի մաս չեն, այլ մասնագիտացված պերիցիտներ են, որոնք մասնակցում են ֆիլտրման արագության կարգավորմանը՝ մեծացնելով կամ փոքրացնելով մազանոթների լուսանցքի տրամագիծը. դրանք պարունակում են ակտինի և միոզինի թելեր։ Որոշ մեզանգիալ բջիջներ ֆիզիկական շփման մեջ են մազանոթների հետ, մինչդեռ մյուսները ֆիզիկական շփման մեջ են պոդոցիտների հետ։ Մեզանգիալ բջիջների, մազանոթների և պոդոցիտների միջև առկա է երկկողմանի քիմիական խաչաձև կապ՝ գլոմերուլային ֆիլտրման արագությունը ճշգրտելու համար։
* *Մեզանգիալ մատրիքս․* ամորֆ հիմային թաղանթին նման նյութ, որն արտազատվում է մեզանգիալ բջիջների կողմից։

### Արյունամատակարարում
մինի|Նեֆրոնի արյունամատակարարման սխեմա

Մազանոթային կծիկը իր արյունը ստանում է երիկամային արյան շրջանառության առբերող զարկերակիկներից։ Ի տարբերություն մյուս մազանոթային ցանցերի՝ գլոմերուլյար մազանոթներից արյունը անցնում է արտատար զարկերակիկներ, այլ ոչ թե երակիկներ։ Արտատար զարկերակիկների դիմադրողականությունը առաջացնում է բավականաչափ հիդրոստատիկ ճնշում մազանոթային կծիկի ներսում, ինչն էլ ապահովում է ուլտրաֆիլտրացումը։

Արյունը դուրս է գալիս կծիկային մազանոթներից արտատար զարկերակիկի միջոցով։ Սա ապահովում է ավելի խիստ վերահսկողություն կծիկով արյան հոսքի վրա, քանի որ զարկերակները լայնանում և սեղմվում են ավելի հեշտությամբ, քան երակիկները՝ շնորհիվ իրենց հաստ շրջանաձև հարթ մկանային շերտի (tunica media): Արտատար զարկերակիկից դուրս եկող արյունը մտնում է երիկամային երակիկ, որն իր հերթին բացվում է երիկամային միջբլթակային երակի, այնուհետև երիկամային երակի մեջ։

Երիկամի կեղևային և միջուկային շերտերի միջև գտնվող նեֆրոնները (բոլոր նեֆրոնների 15%-ը) կոչվում են հարմիջուկային նեֆրոններ։ Այս նեֆրոնների արտատար զարկերակիկներից դուրս եկող արյունը մտնում է ուղիղ անոթներ, որոնք արյուն են մատակարարում երիկամի միջուկին։ Այս ուղիղ անոթներն անցնում է Հենլեի կանթի վայրէջ և վերել բաժինների հարևանությամբ և մասնակցում է հարմիջուկային արյան շրջանառությանը, որը շունտի դեր է կատարում՝ ապահովելով արյան հոսքի կարճ ու հեշտ ճանապարհը երիկամների ուժգին արյունալցման ժամանակ։

### Ֆիլտրատի հեռացում
Ֆիլտրատը, որը անցնում է եռաշերտ ֆիլտրացիոն պատնեշով, մտնում է Բոումենի պատիճ։ Այստեղից այն անցնում է երիկամային խողովակիկներ, որոնք բացվում են հավաքող խողովակները, ինչն էլ վերջնական ֆիլտրատը տանում է երիկամային բրգեր՝ որպես մեզ։

## Ֆունկցիա
### Ֆիլտրացիա
մինի|350x350փքս|Երիկամներում ֆիլտրացիոն պատնեշի սխեման (արյուն-մեզ). A. կծիկի էնդոթելային բջիջներ։ 1. ծակոտի (ֆենեստրա).<br />B. Կծիկային հիմային թաղանթ: 1. ներքին հաստ շերտ 2. խիտ շերտ 3. արտաքին հաստ շերտ <br />C. Պոդոցիտներ: 1. ֆերմենտային և կառուցվածքային սպիտակուցներ 2. ֆիլտրացիոն ճեղք 3. ստոծանի
Մազանոթային կծիկի հիմնական ֆունկցիան պլազման ֆիլտրելն է՝ առաջացնելով կծիկային ֆիլտրատ, որը անցնում է նեֆրոնի խողովակիկների երկարությամբ՝ առաջացնելով մեզ։ Ֆիլտրացիայի շարժիչ ուժը ֆիլտրացիոն ճնշումն է, որը ձևավորվում է երեք մեծությունների փոխազդեցությամբ։ Առաջինը, որը նպաստում է ֆիլտրմանը, կծիկի մազանոթների հիդրոստատիկ ճնշումն է (Pհ)։ Այն հիմնականում պայմանավորված է պատիճի առբերիչ և արտատար զարկերակիկների լարվածության հարաբերակցությամբ և միջինը հավասար է 70 մմ ս.ս.-ի։ Ֆիլտրման պրոցեսին հակազդող ուժերը երկուսն են՝ արյան օնկոսային ճնշումը (Pօնկ), որը 25-30 մմ ս.ս. է և երիկամային ճնշումը (Pերիկ), որը պատիճի խոռոչի առաջնային մեզի և երիկամի հյուսվածքի հակաճնշումն է և միջինը 15-20 մմ ս.ս. է։ Այսպիսով, արդյունավետ ֆիլտրացիոն ճնշումը (Pֆ) որոշվում է հետևյալ բանաձևով և հավասար է մոտավորապես 20 մմ ս.ս․՝

: Pֆ = Pհ - (Pօնկ + Pերիկ)
: Pֆ = 70 մմ ս․ս․ - (30 մմ ս․ս․ + 20 մմ ս․ս․) = 20 մմ ս․ս․:

#### Թափանցելիություն
Շերտերի կառուցվածքը թույլ է տալիս որոշել իրենց թափանցելիությունը-ընտրողականությունը։ Գործոնները, որոնք ազդում են թափանցելիության վրա, հիմային թաղանթի բացասական լիցքը և պոդոցիտային էպիթելն են, ինչպես նաև կծիկային պատի էֆեկտիվ ծակոտիների չափսերը (8 նմ)։ Որպես հետևանք՝ խոշոր կամ/և բացասական լիցք ունեցող մոլեկուլները կանցնեն պատնեշով շատ ավելի հազվադեպ, քան փոքր կամ/և դրական լիցքավորված մոլեկուլները։ Օրինակ՝ փոքր իոնները, ինչպիսին են նատրիումը և կալիումը, անցնում են պատնեշով ազատորեն, մինչդեռ ավելի խոշոր սպիտակուցները, ինչպիսիք են հեմոգլոբինը և ալբումինը, գործնականորեն ընդհանարպես չունեն թափանցելիություն։

Կծիկային մազանոթների վրա օնկոսային ճնշումը այն ուժերից մեկն է, որն ֆիլտրացիոն հոսքին հակառակ է։ Քանի որ խոշոր և բացասական լիցք ունեցող սպիտակուցները ունեն ցածր թափանցելիություն, դրանք չեն ֆիլտրվում և անցնում Բոումենի պատիճ։ Ուստի, այս սպիտակուցների կոնցենտրացիան աճում է կծիկային մազանոթներում պլազմայի ֆիլտրացիային զուգահեռ՝ օնկոտիկ ճնշումը աճելով կծիկային մազանոթների երկարությամբ։

#### Ստարլինգի հավասարում
Ֆիլտրացիայի արագությունը կծիկից Բոումենի պատիճ հաշվարկվում է Ստարլինգի հավասարումով․

: ԿՖԱ = (( - ) - ( - ))

* ԿՖԱ-ը կծիկային ֆիլտրացիոն արագությունն է
* -ը ֆիլտրացիոն գործակիցն է (հարաբերականորեն հաստատուն է)
* -ը կծիկային մազանոթի հիդրոստատիկ ճնշումն է
* -ը Բոումենի պատիճի հիդրոստատիկ ճնշումն է
* -ը կծիկային մազանոթի օնկոսային ճնշումն է
* -ը Բոումենի պատիճի օնկոսային ճնշումն է

### Արյան ճնշման կարգավորում
Առբերող զարկերակիկի պատերը պարունակում են մասնագիտացված հարթ մկանային բջիջներ, որոնք սինթեզում են ռենին։ Այս հարկծիկային բջիջները կարևոր դեր են խաղում ռենին-անգիոտենզինային համակարգում, որը օգնում է կարգավորել արյան ծավալը և ճնշումը։

## Կլինիկական նշանակություն
Հիվանդության պատճառով մազանոթային կծիկի վնասումը կարող է կծիկային ֆիլտրացիոն պատնեշի միջով ճանապարհ բացել էրիթրոցիտների, լեյկոցիտների, թրոմբոցիտների և արյան սպիտակուցների (ալբումին, գլոբուլին) համար։ Կծիկային վնասվածքների հիմքում ընկած պատճառները կարող են լինել բորբոքային, տոքսիկ կամ մետաբոլիկ։ Այս փոփոխությունները տեսանելի են մեզում միկրոսկոպիկ և կենսաքիմիական քննությունների ժամանակ։ Կծիկային հիվանդություններ են դիաբետիկ երիկամի հիվանդությունը, գլոմերուլոնեֆրիտը (բորբոքում), գլոմերուլոսկլերոզը (կծիկների կարծրացում) և IgA նեֆրոպաթիան։

Մազանոթային կծիկի և կծիկային ֆիլտրացիոն արագության միջև առկա կապի շնորհիվ կծիկային ֆիլտրացիոն արագությունը ունի կլինիկական նշանակություն, երբ կասկածվում է երիկամային հիվանդություն, կամ երբ հետևում են արդեն հայտնի երիկամային հիվանդության դեպքի զարգացմանը, կամ երբ երիկամային վնասվածքի զարգացման ռիսկ կա, օրինակ՝ հայտնի նեֆրոտոքսիկ ազդեցությամբ դեղորայքի օգտագործման դեպքում։

## Պատմություն
1666 թվականին իտալացի կենսաբան և անատոմ Մարչելլո Մալպիգին առաջին անգամ նկարագրել է մազանոթային կծիկները և ցույց տվեց դրանց շարունակականությունը երիկամային արյան շրջանառության համակարգի հետ։ Մոտ 175 տարի հետո վիրաբույժ և անատոմ Ուիլյամ Բոումենը մանրամասնությամբ պարզաբանեց կծիկի մազանոթային ճարտարապետությունը և շարունակականությունը իր շրջակա պատիճի և մերձադիր խողովակիկների միջև։

## Տես նաև
* Արյուն-ուղեղային պատնեշ

## Լրացուցիչ պատկերներ

Պատկեր:Glomerulum of mouse kidney in Scanning Electron Microscope, magnification 1,000x.GIF|Մկան մազանոթային կծիկի պատկերը էլեկտրոնային մանրադիտակով (1000x խոշորացում)
Պատկեր:Glomerulum of mouse kidney in Scanning Electron Microscope, magnification 5,000x.GIF|Մկան մազանոթային կծիկի պատկերը էլեկտրոնային մանրադիտակով (5000x խոշորացում)
Պատկեր:Glomerulum of mouse kidney with broken capillary in Scanning Electron Microscope, magnification 10,000x.GIF|Մկան մազանոթային կծիկի պատկերը էլեկտրոնային մանրադիտակով (10000x խոշորացում)


## Ծանոթագրություններ

Կատեգորիա:Երիկամ
Կատեգորիա:Երիկամի անատոմիա