Էնդոսպոր

մինի|''Bacillus subtilis'' բջջի էնդոսպորային բիծը, որը ցույց է տալիս էնդոսպորները կանաչ, իսկ վեգետատիվ բջիջը կարմիր
**Էնդոսպոր,** քնած, կոշտ և չվերարտադրվող կառույց, որն արտադրվում է Bacillota ցեղի որոշ բակտերիաների կողմից: «Էնդոսպոր» անունը հուշում է սպորի կամ սերմի ձևի մասին (endo նշանակում է «ներսում»), բայց դա իսկական սպոր չէ (այսինքն՝ սերունդ չի թողնում): Դա մերկացած, քնած ձև է, որի մեջ բակտերիան կարող է պարփակվել: Էնդոսպորի ձևավորումը սովորաբար առաջանում է սննդանյութերի պակասից և  տեղի է ունենում գրամ դրական բակտերիաների մոտ: Էնդոսպորի ձևավորման ժամանակ բակտերիան բաժանվում է իր բջջային պատի ներսում, և մի կողմը կլանում է մյուսին: Էնդոսպորները բակտերիաներին թույլ են տալիս քնած մնալ երկար ժամանակով, նույնիսկ դարերով: Բազմաթիվ հաղորդումներ կան այն մասին, որ սպորները կենսունակ են մնացել 10000 տարվա ընթացքում, և հայտարարվել է միլիոնավոր տարվա վաղեմության սպորների վերածնունդ: Կա մեկ զեկույց *Bacillus marismortui*-ի կենսունակ սպորների մասին աղի բյուրեղներում թվագրված մոտ 25 միլիոն առաջվա: Երբ շրջակա միջավայրը դառնում է ավելի բարենպաստ, էնդոսպորը կարող է նորից ակտիվանալ և վերածվել վեգետատիվ վիճակի: Բակտերիաների շատ տեսակներ չեն կարող փոխվել էնդոսպորի ձևի: Բակտերիաների տեսակների օրինակներ, որոնք կարող են ձևավորել էնդոսպորներ, ներառում են *Bacillus cereus, Bacillus anthracis, Bacillus thuringiensis, Clostridium botulinum* և *Clostridium tetani*: Արքեայի մեջ էնդոսպորի առաջացում չի հայտնաբերվում։
մինի|''Paenibacillus alvei''-ի փուլային լուսավոր էնդոսպորները, որոնք պատկերված են ֆազային կոնտրաստային մանրադիտակով
Էնդոսպորը բաղկացած է բակտերիայի ԴՆԹ-ից, ռիբոսոմներից և մեծ քանակությամբ դիպիկոլինաթթվից։ Դիպիկոլինաթթուն սպորներին հատուկ քիմիական նյութ է, որը, ըստ երևույթին, օգնում է էնդոսպորներին քնած վիճակում պահելու ունակությանը: Այս քիմիական նյութը կազմում է սպորի չոր քաշի մինչև 10%-ը։

Էնդոսպորները կարող են գոյատևել առանց սննդանյութերի: Նրանք դիմացկուն են ուլտրամանուշակագույն ճառագայթման, չորացման, բարձր ջերմաստիճանի, ծայրահեղ սառեցման և քիմիական ախտահանիչների նկատմամբ: Ջերմակայուն էնդոսպորները առաջին անգամ ենթադրել են Ֆերդինանդ Կոնը՝ պանիրը եռացնելուց հետո պանրի *Bacillus subtilis* աճի ուսումնասիրությունից հետո: Նրա պատկերացումն այն մասին, որ սպորները աճի վերարտադրողական մեխանիզմ են, մեծ հարված էր ինքնաբուխ սերնդի նախորդ առաջարկություններին: Աստղաֆիզիկոս Սթայն Սիգուրդսոնն ասում է. «Երկրի վրա հայտնաբերվել են կենսունակ բակտերիաների սպորներ, որոնք 40 միլիոն տարեկան են, և մենք գիտենք, որ դրանք շատ կարծրացած են ճառագայթման համար»: Սովորական հակամանրէային գործոնները, որոնք ոչնչացնում են վեգետատիվ բջիջը, ազդեցություն չունեն էնդոսպորների վրա: Էնդոսպորները սովորաբար հանդիպում են հողում և ջրում, որտեղ նրանք կարող են գոյատևել երկար ժամանակ: Մի շարք տարբեր միկրոօրգանիզմների ձևավորում են «սպորներ» կամ «կիստաներ», սակայն ցածր G+C գրամ-դրական բակտերիաների էնդոսպորները, անկասկած, ամենադիմացկունն են դաժան պայմանների նկատմամբ:

Բակտերիաների որոշ դասեր կարող են վերածվել էքզոսպորների, որոնք հայտնի են նաև որպես մանրէաբանական կիստաներ, էնդոսպորի փոխարեն: Էկզոսպորները և էնդոսպորները երկու տեսակի «ձմեռման» կամ քնած փուլեր են, որոնք դիտվում են միկրոօրգանիզմների որոշ դասերում:
մինի|Սպորացման գործընթացի միջոցով էնդոսպորի ձևավորում:

## Բակտերիայի կյանքի ցիկլը
Բակտերիաների կյանքի ցիկլը պարտադիր չէ, որ ներառում է սպորացումը: Սպորացումը սովորաբար առաջանում է շրջակա միջավայրի անբարենպաստ պայմաններից, որպեսզի նպաստեն բակտերիաների գոյատևմանը: Էնդոսպորները կյանքի նշաններ չեն ցուցաբերում և, հետևաբար, կարող են բնութագրվել որպես կրիպտոբիոտիկ: Էնդոսպորները պահպանում են կենսունակությունը անորոշ ժամանակով և համապատասխան պայմաններում նրանք կարող են բողբոջել վեգետատիվ բջիջների մեջ: Էնդոսպորները գոյատևել են հազարավոր տարիներ, մինչև շրջակա միջավայրի գրգռիչները կխթանեն բազմացումը: Նրանք բնութագրվել են որպես բնության մեջ արտադրվող ամենադիմացկուն բջիջներ։

## Կառուցվածք
մինի|260x260փքս|Էնդոսպորի մորֆոլոգիայի տատանումները. (1, 4) կենտրոնական էնդոսպոր; (2, 3, 5) տերմինալ էնդոսպոր; (6) կողային էնդոսպոր
Բակտերիաները ներսում արտադրում են մեկ էնդոսպոր: Սպորը երբեմն շրջապատված է բարակ ծածկույթով, որը հայտնի է որպես էկզոսպորիում, որը ծածկում է սպորի ծածկույթը։ Սպորածածկը, որը գործում է որպես մաղ, որը բացառում է լիսոզիմի նման խոշոր թունավոր մոլեկուլները, դիմացկուն է բազմաթիվ թունավոր մոլեկուլների նկատմամբ և կարող է նաև պարունակել ֆերմենտներ, որոնք մասնակցում են բազմացմանը: Ենթադրվում է, որ *Bacillus subtilus*-ի էնդոսպորներում սպորի ծածկույթը պարունակում է ավելի քան 70 ծածկույթի սպիտակուցներ, որոնք կազմակերպված են ներքին և արտաքին թաղանթների մեջ։ Մաքրված *B. subtilis*-ի էնդոսպորների ռենտգենյան դիֆրակցիոն օրինաչափությունը ցույց է տալիս կանոնավոր պարբերական կառուցվածք ունեցող բաղադրիչի առկայությունը, որը Կադոտան և Իիջիման ենթադրում էին, որ կարող է ձևավորվել կերատինի նման սպիտակուցից: Այնուամենայնիվ, հետագա ուսումնասիրություններից հետո այս խումբը եզրակացրեց, որ սպորի ծածկույթի սպիտակուցի կառուցվածքը տարբերվում է կերատինից: Երբ *B. subtilis*-ի գենոմը սեքվենավորվեց, մարդկային կերատինի ոչ մի օրթոլոգ չհայտնաբերվեց: Կեղևը գտնվում է սպորի ծածկույթի տակ և բաղկացած է պեպտիդոգլիկանից։ Միջուկի պատը գտնվում է կեղևի տակ և շրջապատում է էնդոսպորի պրոտոպլաստը կամ միջուկը: Միջուկը պարունակում է սպորի քրոմոսոմային ԴՆԹ, որը պարփակված է քրոմատինանման սպիտակուցներում, որոնք հայտնի են որպես SASPs (փոքր թթվային լուծվող սպոր սպիտակուցներ), որոնք պաշտպանում են սպորի ԴՆԹ-ն ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումից և ջերմությունից: Միջուկը պարունակում է նաև նորմալ բջիջների կառուցվածքներ, ինչպիսիք են ռիբոսոմները և այլ ֆերմենտներ, բայց նյութափոխանակության առումով ակտիվ չէ:

Էնդոսպորի չոր քաշի մինչև 20%-ը բաղկացած է միջուկում կալցիումի դիպիկոլինատից, որը, ենթադրաբար, կայունացնում է ԴՆԹ-ն: Դիպիկոլինաթթուն կարող է պատասխանատու լինել սպորի ջերմակայունության համար, իսկ կալցիումը կարող է նպաստել ջերմության և օքսիդացնող նյութերի դիմադրությանը: Այնուամենայնիվ, ջերմակայուն մուտանտները, որոնք չունեն դիպիկոլինաթթու, մեկուսացվել են, ինչը ցույց է տալիս, որ գործում են նաև ջերմակայունությանը նպաստող այլ մեխանիզմներ։ Փոքր, թթվում լուծվող սպիտակուցներ (SASPs) հայտնաբերվել են էնդոսպորներում։ Այս սպիտակուցները սերտորեն կապում և խտացնում են ԴՆԹ-ն և մասամբ պատասխանատու են ուլտրամանուշակագույն լույսի և ԴՆԹ-ն վնասող քիմիական նյութերի նկատմամբ դիմադրության համար:

Լուսային մանրադիտակի տակ էնդոսպորների պատկերացումը կարող է դժվար լինել, ներկերի և բծերի նկատմամբ էնդոսպորի պատի անթափանցելիության պատճառով: Թեև բակտերիալ բջիջի մնացած մասը կարող է ներկվել, էնդոսպորը մնում է անգույն: Դրա դեմ պայքարելու համար օգտագործվում է հատուկ բիծի տեխնիկա, որը կոչվում է Moeller-ի բիծ: Դա թույլ է տալիս էնդոսպորին երևալ որպես կարմիր, մինչդեռ բջիջի մնացած մասը կապույտ գույն է ստանում: Էնդոսպորների ներկման մեկ այլ տեխնիկա Շեյֆեր-Ֆուլտոնի բիծն է, որը էնդոսպորները ներկում է կանաչ, իսկ բակտերիալ մարմինները կարմիր գույնով: Սպորային շերտերի դասավորությունը հետևյալն է.

* Էքզոսպորիում
* Սպորային ծածկույթ
* Սպորային կեղև
* Հիմնական պատը

## Տեղադրություն
Էնդոսպորի տեղադրությունը տարբերվում է բակտերիաների տեսակների միջև և օգտակար է նույնականացման համար: Բջջի ներսում հիմնական տեսակներն են տերմինալ, ենթատերմինալ և կենտրոնական տեղակայված էնդոսպորները: Վերջնական էնդոսպորները նկատվում են բջիջների բևեռներում, մինչդեռ կենտրոնական էնդոսպորները քիչ թե շատ մեջտեղում են: Ենթատերմինալ էնդոսպորները այս երկու ծայրահեղությունների միջև ընկած են, սովորաբար երևում են բևեռների ուղղությամբ բավական հեռու, բայց կենտրոնին բավական մոտ, որպեսզի չհամարվեն վերջավոր կամ կենտրոնական: Երբեմն նկատվում են կողային էնդոսպորներ:

Վերջնական էնդոսպորներ ունեցող բակտերիաների օրինակներ են *Clostridium tetani*-ն՝ տետանուս հիվանդության հարուցիչը: Կենտրոնում տեղադրված էնդոսպոր ունեցող բակտերիաները ներառում են *Bacillus cereus*-ը: Երբեմն էնդոսպորը կարող է այնքան մեծ լինել, որ բջիջը կարող է ընդլայնվել էնդոսպորի շուրջ: Սա բնորոշ է *Clostridium tetani*-ին:

## Ձևավորում և ոչնչացում
մինի|Էնդոսպորի ձևավորումը և ցիկլը
Սովի պայմաններում, հատկապես ածխածնի և ազոտի աղբյուրների բացակայության պայմաններում, բակտերիաների մի մասում ձևավորվում է մեկ էնդոսպոր՝ սպորացում կոչվող գործընթացի միջոցով:

Երբ մանրէն հայտնաբերում է, որ շրջակա միջավայրի պայմանները դառնում են անբարենպաստ, կարող է սկսվել էնդոսպորուլյացիայի գործընթացը, որը տևում է մոտ ութ ժամ: ԴՆԹ-ն կրկնօրինակվում է, և թաղանթային պատը, որը հայտնի է որպես սպորի միջնապատ, սկսում է ձևավորվել նրա և մնացած բջջի միջև: Բջջի պլազմային թաղանթը շրջապատում է այս պատը և սեղմվում՝ թողնելով ԴՆԹ-ի շուրջ կրկնակի թաղանթ, և զարգացող կառուցվածքն այժմ հայտնի է որպես նախասպոր: Կալցիումի դիպիկոլինատը՝ դիպիկոլինաթթվի կալցիումի աղը, այս ընթացքում մտնում է նախասպորի մեջ։ Դիպիկոլինաթթուն օգնում է կայունացնել սպիտակուցները և ԴՆԹ-ն էնդոսպորում: Այնուհետև երկու շերտերի միջև ձևավորվում է պեպտիդոգլիկանային կեղև, և բակտերիան սպորի ծածկույթ է ավելացնում նախասպորի արտաքին մասում: Էնդոսպորի ձևավորման վերջին փուլերում նոր ձևավորվող էնդոսպորը ջրազրկվում է և թույլատրվում է հասունանալ մինչև մայր բջիջից ազատվելը: Կեղևն այն է, ինչը էնդոսպորին այդքան դիմացկուն է դարձնում ջերմաստիճանի նկատմամբ: Կեղևը պարունակում է ներքին թաղանթ, որը հայտնի է որպես միջուկ: Ներքին թաղանթը, որը շրջապատում է այս միջուկը, հանգեցնում է էնդոսպորի դիմադրությանը ուլտրամանուշակագույն լույսի և կոպիտ քիմիական նյութերի դեմ, որոնք սովորաբար ոչնչացնում են մանրէները։ Սպորացումը այժմ ավարտված է, և հասուն էնդոսպորը կթողարկվի, երբ շրջակա վեգետատիվ բջիջը քայքայվի:

Էնդոսպորները դիմացկուն են բազմաթիվ գործոնների նկատմամբ, որոնք սովորաբար սպանում են վեգետատիվ բջիջները, որոնցից առաջացել են: Ի տարբերություն մշտական ​​բջիջների, էնդոսպորները մորֆոլոգիական տարբերակման գործընթացի արդյունք են, որն առաջացել է շրջակա միջավայրում սննդանյութերի սահմանափակման (սովի) պատճառով. Էնդոսպորացումը սկսվում է «սոված» պոպուլյացիայի շրջանում քվորումի նկատմամբ զգայունությամբ: Ախտահանիչ միջոցների մեծ մասը, ինչպիսիք են կենցաղային մաքրող միջոցները, սպիրտները, չորրորդական ամոնիումային միացությունները և լվացող միջոցները, քիչ ազդեցություն ունեն էնդոսպորների վրա: Այնուամենայնիվ, մանրէազերծող ալկիլացնող նյութերը, ինչպիսիք են էթիլեն օքսիդը (ETO) և 10% սպիտակեցնող նյութերը, արդյունավետ են էնդոսպորների դեմ: Սիբիրախտի սպորների մեծ մասը ոչնչացնելու համար սովորական կենցաղային սպիտակեցումը (10% նատրիումի հիպոքլորիտով) պետք է շփվի սպորների հետ առնվազն մի քանի րոպե. սպորների շատ փոքր մասը կարող է գոյատևել 10 րոպեից ավելի նման լուծույթում։ Սպիտակեցնող նյութի ավելի բարձր կոնցենտրացիաները ավելի արդյունավետ չեն և կարող են առաջացնել բակտերիաների որոշ տեսակների կուտակումներ և այդպիսով գոյատևել:

Թեև զգալիորեն դիմացկուն են ջերմության և ճառագայթման նկատմամբ, էնդոսպորները կարող են ոչնչացվել այրման կամ ավտոկլավի միջոցով ջրի եռման կետը գերազանցող ջերմաստիճանում՝ 100 °C: Էնդոսպորները կարող են ժամերով գոյատևել 100 °C ջերմաստիճանում, թեև որքան մեծ է ժամերի քանակը, այնքան քիչ են դրանք գոյատևելու: Նրանց ոչնչացնելու անուղղակի միջոցը նրանց տեղավորելն է այնպիսի միջավայրում, որը վերաակտիվացնում է նրանց իրենց վեգետատիվ վիճակին: Նրանք կբողբոջեն մեկ-երկու օրվա ընթացքում համապատասխան բնապահպանական պայմանների դեպքում, և այնուհետև վեգետատիվ բջիջները, ոչ այնքան դիմացկուն, որքան էնդոսպորները, կարող են ուղղակիորեն ոչնչացվել: Այս անուղղակի մեթոդը կոչվում է Tyndallization: Դա որոշ ժամանակ սովորական մեթոդ էր 19-րդ դարի վերջին, մինչև էժան ավտոկլավների ներդրումը: Իոնացնող ճառագայթման երկարատև ազդեցությունը, ինչպիսիք են ռենտգենյան ճառագայթները և գամմա ճառագայթները, նույնպես կսպանեն էնդոսպորների մեծ մասը:

Որոշ տեսակի (սովորաբար ոչ ախտածին) բակտերիաների էնդոսպորները, ինչպիսիք են *Geobacillus stearothermophilus*-ը, օգտագործվում են որպես զոնդ՝ ստուգելու համար, որ ավտոկլավացված իրը իսկապես ստերիլ է դարձել. ցիկլից հետո պարկուճի պարունակությունը մշակվում է՝ ստուգելու համար, թե արդյոք դրանից որևէ բան կաճի: Եթե ​​ոչինչ չի աճի, ապա սպորները ոչնչացվել են, և ստերիլիզացումը հաջող է անցել։

Հիվանդանոցներում էնդոսպորները նուրբ ինվազիվ գործիքների վրա, ինչպիսիք են էնդոսկոպները, սպանվում են ցածր ջերմաստիճանի և ոչ կոռոզիոն էթիլենօքսիդով ստերիլիզատորների միջոցով: Էթիլենի օքսիդը միակ ցածր ջերմաստիճանի մանրէազերծողն է, որը դադարեցնում է բռնկումներն այս գործիքների վրա: Ի հակադրություն, «բարձր մակարդակի ախտահանումը» չի սպանում էնդոսպորները, այլ օգտագործվում է այնպիսի գործիքների համար, ինչպիսիք են կոլոնոսկոպը, որոնք չեն մտնում ստերիլ մարմնի խոռոչներ: Այս վերջին մեթոդը օգտագործում է միայն տաք ջուր, ֆերմենտներ և լվացող միջոցներ:

Բակտերիալ էնդոսպորները դիմացկուն են հակաբիոտիկների, ախտահանիչների մեծամասնության և ֆիզիկական նյութերի, ինչպիսիք են ճառագայթումը, եռացումը և չորացումը: Ենթադրվում է, որ սպորի ծածկույթի անթափանցելիությունը պատասխանատու է քիմիական նյութերի նկատմամբ էնդոսպորի դիմադրության համար: Էնդոսպորների ջերմային դիմադրությունը պայմանավորված է մի շարք գործոններով.

* Կալցիումի դիպիկոլինատը, որը առատ է էնդոսպորի ներսում, կարող է կայունացնել և պաշտպանել էնդոսպորի ԴՆԹ-ն:
* Թթվում լուծվող փոքր սպիտակուցները (SASPs) հագեցնում են էնդոսպորի ԴՆԹ-ն և պաշտպանում այն ​​ջերմությունից, չորացումից, քիմիական նյութերից և ճառագայթումից: Նրանք նաև գործում են որպես ածխածնի և էներգիայի աղբյուր՝ բողբոջման ընթացքում վեգետատիվ բակտերիաների զարգացման համար։
* Կեղևը կարող է օսմոսի միջոցով հեռացնել ջուրը ներսից։ Ենթադրվում է, որ էնդոսպորը և դրա արդյունքում ջրազրկելը շատ կարևոր է էնդոսպորի ջերմության և ճառագայթման դիմադրության համար:
* Ի վերջո, էնդոսպորի մեջ պարունակվող ԴՆԹ-ի վերականգնող ֆերմենտները կարող են վերականգնել վնասված ԴՆԹ-ն բողբոջման ընթացքում:

## Վերաակտիվացում
Էնդոսպորի վերաակտիվացումը տեղի է ունենում, երբ պայմաններն ավելի բարենպաստ են և ներառում են ակտիվացում, բողբոջում և աճ: Նույնիսկ եթե էնդոսպորը գտնվում է առատ սննդանյութերի մեջ, այն կարող է չծլել, քանի դեռ ակտիվացումը տեղի չի ունեցել: Սա կարող է առաջանալ էնդոսպորի տաքացման արդյունքում: Բողբոջումը սկսում է, երբ քնած էնդոսպորը սկսում է նյութափոխանակության ակտիվությունը և այդպիսով խախտում ձմեռումը: Այն սովորաբար բնութագրվում է սպորի ծածկույթի պատռվածքով կամ կլանմամբ, էնդոսպորի այտուցմամբ, նյութափոխանակության ակտիվության բարձրացմամբ և շրջակա միջավայրի սթրեսի նկատմամբ դիմադրողականության կորստով:

Աճը հետևում է բողբոջմանը և ներառում է էնդոսպորի միջուկի կողմից նոր քիմիական բաղադրիչների արտադրությունը և դուրս բերումը հին սպորի ծածկույթից՝ վերածվելու լիարժեք ֆունկցիոնալ վեգետատիվ բակտերիաների բջիջի, որը կարող է բաժանվել և արտադրել ավելի շատ բջիջներ:

Էնդոսպորները հինգ անգամ ավելի շատ ծծումբ ունեն, քան վեգետատիվ բջիջները: Այս ավելցուկային ծծումբը կենտրոնացած է սպորային ծածկույթների մեջ՝ որպես ամինաթթու՝ ցիստեին: Ենթադրվում է, որ մակրոմոլեկուլը, որը պատասխանատու է քնած վիճակի պահպանման համար, ունի սպիտակուցային ծածկույթ՝ հարուստ ցիստինով, կայունացված S-S կապերով: Այս կապերի կրճատումն ունի երրորդային կառուցվածքը փոխելու ներուժ՝ առաջացնելով սպիտակուցի բացահայտում: Ենթադրվում է, որ սպիտակուցի այս կոնֆորմացիոն փոփոխությունը պատասխանատու է էնդոսպորի բողբոջման համար անհրաժեշտ ակտիվ ֆերմենտային տեղամասերի բացահայտման համար:

Էնդոսպորները կարող են շատ երկար մնալ քնած վիճակում: Օրինակ, եգիպտական ​​փարավոնների դամբարանում հայտնաբերվել են էնդոսպորներ։ Երբ տեղադրվեցին համապատասխան միջավայրում, համապատասխան պայմաններում, դրանք կարողացան նորից ակտիվանալ: 1995 թվականին Կալիֆորնիայի պոլիտեխնիկական պետական ​​համալսարանից Ռաուլ Կանոն հայտնաբերեց բակտերիաների սպորներ քարացած մեղվի աղիքներում, որը փակված էր Դոմինիկյան Հանրապետությունում ծառի սաթի մեջ: Սաթի մեջ քարացած մեղուն թվագրվել է մոտ 25 միլիոն տարեկանով: Սպորները բողբոջեցին, երբ սաթը բացվեց, և մեղվի փորոտիքից նյութը հանվեց և տեղադրվեց սննդարար միջավայրում: Սպորները մանրադիտակով վերլուծելուց հետո պարզվեց, որ բջիջները շատ նման են *Lysinibacillus sphaericus*-ին, որն այսօր հանդիպում է Դոմինիկյան Հանրապետությունում գտնվող մեղուների մեջ:

## Կարևորություն
Որպես բջջային տարբերակման պարզեցված մոդել, էնդոսպորի ձևավորման մոլեկուլային մանրամասները լայնորեն ուսումնասիրվել են, մասնավորապես *Bacillus subtilis*-ի մոդելային օրգանիզմում: Այս ուսումնասիրությունները մեծապես նպաստել են գեների էքսպրեսիայի, տրանսկրիպցիոն գործոնների և ՌՆԹ պոլիմերազի սիգմա գործոնի ենթամիավորների կարգավորմանը:

*Bacillus anthracis* մանրէի էնդոսպորները օգտագործվել են 2001 թվականին սիբիրախտի հարձակումների ժամանակ։ Աղտոտված փոստային նամակներում հայտնաբերված փոշին բաղկացած է սիբիրախտի էնդոսպորներից: Այս միտումնավոր բաշխումը հանգեցրեց սիբիրախտի 22 հայտնի դեպքերի (11 ինհալացիա և 11 մաշկային): Ինհալացիոն սիբիրախտով հիվանդների շրջանում մահացության մակարդակը կազմել է 45% (5/11): Ինհալացիոն սիբիրախտով հիվանդ վեց այլ անձինք և մաշկային սիբիրախտով բոլոր անձինք ապաքինվել են: Եթե ​​չլիներ հակաբիոտիկ թերապիան, շատ ավելին կարող էին տուժել:

ԱՀԿ-ի անասնաբուժական փաստաթղթերի համաձայն՝ *B. anthracis*-ը սպորանում է, երբ կաթնասունների արյան մեջ առկա ածխաթթու գազի փոխարեն թթվածին է տեսնում. սա ազդարարում է բակտերիաներին, որ այն հասել է կենդանու ծայրին, և ոչ ակտիվ ցրվող մորֆոլոգիան օգտակար է:

Սպորացումը պահանջում է ազատ թթվածնի առկայություն: Բնական իրավիճակում դա նշանակում է, որ վեգետատիվ ցիկլերը տեղի են ունենում վարակված հյուրընկալողի ցածր թթվածնային միջավայրում, իսկ հյուրընկալողի ներսում օրգանիզմը բացառապես վեգետատիվ վիճակում է: Հյուռընկալից դուրս գալուց հետո սպորացումը սկսվում է օդի հետ ներգործությունից հետո, և սպորների ձևերը, ըստ էության, շրջակա միջավայրի բացառիկ փուլ են:

### Կենսատեխնոլոգիա
Bacillus subtilis սպորները օգտակար են ռեկոմբինանտ սպիտակուցների արտահայտման և մասնավորապես պեպտիդների և սպիտակուցների մակերեսային ցուցադրման համար՝ որպես մանրէաբանության, կենսատեխնոլոգիայի և պատվաստումների ոլորտներում հիմնարար և կիրառական հետազոտությունների գործիք:

## Էնդոսպոր առաջացնող բակտերիաներ
Էնդոսպոր ձևավորող բակտերիաների օրինակները ներառում են հետևյալ ցեղերը.

* *Acetonema*
* *Actinomyces*
* *Alkalibacillus*
* *Ammoniphilus*
* *Amphibacillus*
* *Anaerobacter*
* *Anaerospora*
* *Aneurinibacillus*
* *Anoxybacillus*
* *Bacillus*
* *Brevibacillus*
* *Caldanaerobacter*
* *Caloramator*
* *Caminicella*
* *Cerasibacillus*
* *Clostridium*
* *Clostridiisalibacter*
* *Cohnella*
* *Coxiella* (i.e. *Coxiella burnetii*)
* *Dendrosporobacter*
* *Desulfotomaculum*
* *Desulfosporomusa*
* *Desulfosporosinus*
* *Desulfovirgula*
* *Desulfunispora*
* *Desulfurispora*
* *Filifactor*
* *Filobacillus*
* *Gelria*
* *Geobacillus*
* *Geosporobacter*
* *Gracilibacillus*
* *Halobacillus*
* *Halonatronum*
* *Heliobacterium*
* *Heliophilum*
* *Laceyella*
* *Lentibacillus*
* *Lysinibacillus*
* *Mahella*
* *Metabacterium*
* *Moorella*
* *Natroniella*
* *Oceanobacillus*
* *Orenia*
* *Ornithinibacillus*
* *Oxalophagus*
* *Oxobacter*
* *Paenibacillus*
* *Paraliobacillus*
* *Pelospora*
* *Pelotomaculum*
* *Piscibacillus*
* *Planifilum*
* *Pontibacillus*
* *Propionispora*
* *Salinibacillus*
* *Salsuginibacillus*
* *Seinonella*
* *Shimazuella*
* *Sporacetigenium*
* *Sporoanaerobacter*
* *Sporobacter*
* *Sporobacterium*
* *Sporohalobacter*
* *Sporolactobacillus*
* *Sporomusa*
* *Sporosarcina*
* *Sporotalea*
* *Sporotomaculum*
* *Syntrophomonas*
* *Syntrophospora*
* *Tenuibacillus*
* *Tepidibacter*
* *Terribacillus*
* *Thalassobacillus*
* *Thermoacetogenium*
* *Thermoactinomycetaceae*
* *Thermoalkalibacillus*
* *Thermoanaerobacter*
* *Thermoanaeromonas*
* *Thermobacillus*
* *Thermoflavimicrobium*
* *Thermovenabulum*
* *Tuberibacillus*
* *Virgibacillus*
* *Vulcanobacillus*

## Ծանոթագրություններ

## Արտաքին հղումներ

* Marise A. Hussey and Anne Zayaitz – ''Endospore stain protocol'' – Microbe Library  (''American Society of Microbiology'')
* Endospores – Brief microbiology text page
* Malachite green – Endospore staining technique (video)
* Resistance of ''bacillus'' endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments

Կատեգորիա:Բակտերիաներ
Կատեգորիա:Բնապահպանական մանրէաբանություն
Կատեգորիա:Բջջաբանություն
Կատեգորիա:Կենսաբանություն
Կատեգորիա:Մանրէաբանություն
Կատեգորիա:Սնկաբանություն