Էպիդերմիս

**Էպիդերմիս**, մաշկը կազմող երեք շերտերից ամենաարտաքինը, ներքին շերտերն են դերմիսը և հիպոդերմիսը: Էպիդերմիսի շերտը խոչընդոտ է շրջակա միջավայրի պաթոգեններից վարակվելու համար և կարգավորում է մարմնից մթնոլորտ արտազատվող ջրի քանակը տրանսէպիդերմալ ջրի կորստի միջոցով։

Էպիդերմիսը կազմված է հարթացված բջիջների մի քանի շերտերից, որոնք ծածկում են բազալ շերտը (stratum basale), որը կազմված է ուղղահայաց դասավորված սյունաձև բջիջներից։ Բջիջների շերտերը զարգանում են բազալային շերտի ցողունային բջիջներից։ Էպիդերմիսի հաստությունը տատանվում է առնանդամի համար 31,2 մկմ-ից մինչև ոտքի ներբանի համար 596,6 մկմ։ Էպիդերմիսի հաստությունը մարմնի մեծ մասում կազմում է մոտավորապես 90 մկմ: Հաստությունը չի տարբերվում սեռերի միջև, բայց տարիքի հետ բարակում է: Մարդու էպիդերմիսը էպիթելի օրինակ է, մասնավորապես՝ շերտավորված էպիթելի։

*Epidermis* բառը ծագում է լատիներենից, որն իր հերթին վերցրել է հին հունարեն *epidermis* բառը։ Հին հունարենից թարգմանաբար *epi* նշանակում է «վրա», իսկ *derma*՝ «մաշկ»։ Ինչ-որ բան, որը կապված է էպիդերմիսի կամ դրա մի մասի հետ, կոչվում է էպիդերմալ:

## Կառուցվածք
### Բջջային բաղադրիչներ
Էպիդերմիսը հիմնականում բաղկացած է կերատինոցիտներից(բազմացող բազալ և տարբերակված սուպրաբազալ), որոնք կազմում են նրա բջիջների 90%-ը, բայց նաև պարունակում են մելանոցիտներ, Լանգերհանսի բջիջներ, Մերկելի բջիջներ և բորբոքային բջիջներ։ Էպիդերմիսի խտացումները, որոնք կոչվում են Rete ridges (կամ rete pegs) տարածվում են դեպի ներքև մաշկային պապիլներ միջև: Արյան մազանոթները գտնվում են էպիդերմիսի տակ և կապված են զարկերակի և վենուլայի հետ: Էպիդերմիսը ինքնին չունի արյան մատակարարում և սնվում է գրեթե բացառապես շրջակա օդի ցրված թթվածնով։ Ջրի և նատրիումի մակարդակը կարգավորող բջջային մեխանիզմներ (ENaCs) հայտնաբերված են էպիդերմիսի բոլոր շերտերում:

### Բջջային միացումներ
Էպիդերմիսի բջիջները սերտորեն փոխկապակցված են, որպեսզի ծառայեն որպես ամուր պատնեշ արտաքին միջավայրի դեմ: Էպիդերմիսի բջիջների միջև կապերը ադհերենսի միացման տիպի են, որոնք ձևավորվում են տրանսմեմբրանային սպիտակուցներով, որոնք կոչվում են կադերիններ: Բջջի ներսում կադերինները կապված են ակտինի թելերի հետ: Իմունֆլյուորեսցենտային մանրադիտակում ակտինի թելիկ ցանցը հայտնվում է որպես բջիջները շրջապատող հաստ եզրագիծ, չնայած ակտինի թելերն իրականում գտնվում են բջջի ներսում և անցնում են բջջային թաղանթին զուգահեռ։ Հարևան բջիջների մոտիկության և միացումների խստության պատճառով ակտինի իմունոֆլյորեսցենցիան հայտնվում է որպես բջիջների միջև սահման:

### Շերտեր
մինի|Սխեմատիկ պատկեր, որը ցույց է տալիս էպիդերմիսի հատվածը, պիտակավորված էպիդերմիսի շերտերով
Էպիդերմիսը կազմված է 4 կամ 5 շերտերից՝ կախված դիտարկվող մաշկի շրջանից։ Ամենաարտաքինից մինչև ամենաներքին այդ շերտերն են.

**եղջրային շերտ (''stratum corneum'')**

Կազմված է 10-ից 30 բազմաեզր, միջուկավորված եղջերաթաղանթներից (կերատինոցիտների տարբերակման վերջնական փուլ), որոնց ափերն ու ներբաններն ունեն ամենաշատ շերտերը: Կորնեոցիտները պարունակում են սպիտակուցային ծրար (եղջյուրացված ծրարային սպիտակուցներ) պլազմային մեմբրանի տակ, լցված են ջուրը պահող կերատինային սպիտակուցներով, միացված են միասին կորնեոդեսմոսոմների միջոցով և շրջապատված են արտաբջջային տարածության մեջ լիպիդների կուտակված շերտերով: Էպիդերմիսի խոչընդոտող գործառույթների մեծ մասը տեղակայված է այս շերտում։

**փայլուն շերտ (''stratum lucidum'', գտնվում է միայն ափերում և կրունկների վրա)**

Այս նեղ շերտը հանդիպում է միայն ափերի և ներբանների վրա։ Այս երկու հատվածների էպիդերմիսը հայտնի է որպես «հաստ մաշկ», քանի որ այս հավելյալ շերտով մաշկը 4-ի փոխարեն ունի 5 էպիդերմիսի շերտ:

**հատիկավոր բջիջների շերտ (''stratum granulosum'')**
մինի|Շերտի եղջերային շերտի կոնֆոկալ պատկեր
մինի|Շերտի հատիկավոր շերտի կոնֆոկալ պատկեր
Կերատինոցիտները կորցնում են իրենց միջուկները, և նրանց ցիտոպլազման հայտնվում է հատիկավոր: Լիպիդները, որոնք պարունակվում են շերտավոր մարմինների կերատինոցիտներում, արտաբջջային տարածություն են թողնում էկզոցիտոզի միջոցով՝ ձևավորելով լիպիդային պատնեշ, որը կանխում է ջրի կորուստը մարմնից, ինչպես նաև օտար նյութերի մուտքը: Այդ բևեռային լիպիդներն այնուհետև վերածվում են ոչ բևեռային լիպիդների և դասավորվում բջջի մակերեսին զուգահեռ: Օրինակ՝ գլիկոսֆինգոլիպիդները վերածվում են կերամիդների, իսկ ֆոսֆոլիպիդները՝ ազատ ճարպաթթուների:

**փշաձև բջիջների շերտ (''stratum spinosum'')**

Կերատինոցիտները միանում են դեզմոսոմների միջոցով և արտադրում շերտավոր մարմիններ Գոլջիի ներսից՝ հարստացված բևեռային լիպիդներով, գլիկոսֆինգոլիպիդներով, ազատ ստերոլներով, ֆոսֆոլիպիդներով և կատաբոլիկ ֆերմենտներով: Լանգերհանսի բջիջները՝ իմունոլոգիապես ակտիվ բջիջները, գտնվում են այս շերտի մեջտեղում։

**բազալ/աճի շերտ(''stratum basale/germinativum'')**

Կազմված է հիմնականում բազմացող և չբազմացող կերատինոցիտներից՝ հեմիդեսմոսոմներով ամրացված նկուղային թաղանթին։ Ներկա են մելանոցիտները՝ կապված բազմաթիվ կերատինոցիտների հետ այս և այլ շերտերում դենդրիտների միջոցով: Մերկելի բջիջները հայտնաբերվում են նաև բազալային շերտում՝ մեծ քանակությամբ հպման նկատմամբ զգայուն վայրերում, ինչպիսիք են մատների ծայրերը և շուրթերը: Նրանք սերտորեն կապված են մաշկային նյարդերի հետ և կարծես թե ներգրավված են թեթև հպման զգացողության մեջ:

**Մալպիգյան շերտ (''stratum malpighii'')**

Սա սովորաբար սահմանվում է և՛ որպես հիմքային շերտ, և՛ փշաձև շերտ:

Էպիդերմիսը բաժանված է դերմիսից՝ դրա հիմքում ընկած հյուսվածքից, ներքին թաղանթով։
մինի|Փշաձև բջիջների շերտի կոնֆոկալ պատկերն արդեն ցույց է տալիս բազալային բջիջների որոշ կլաստերներ

### Բջջային կինետիկա
#### Բջջի բաժանում
Որպես շերտավոր էպիթել, էպիդերմիսը պահպանվում է բջիջների բաժանման միջոցով բազալային շերտում: Տարբերակող բջիջները շերտազատվում են ներքին թաղանթից և դուրս են տեղաշարժվում էպիդերմիսի շերտերի միջով, անցնելով տարբերակման մի քանի փուլեր, մինչև եղջերային շերտում կորցնելով իրենց միջուկը և միաձուլվելով թաղանթաշերտերին, որոնք ի վերջո թափվում են մակերեսից (դեսկվամացիա): Տարբերակված կերատինոցիտները արտազատում են կերատինային սպիտակուցներ, որոնք նպաստում են արտաբջջային մատրիցայի ձևավորմանը, որը մաշկի պատնեշի ֆունկցիայի անբաժանելի մասն է: Նորմալ մաշկի դեպքում կերատինոցիտների արտադրության արագությունը հավասար է կորստի արագությանը, որ բջիջը կտևի մոտ երկու շաբաթ, որպեսզի բջիջը հասնի բազալային շերտից մինչև շերտավոր շերտի վերև, և ևս չորս շաբաթ՝ եղջերային շերտով անցնելու համար: Ամբողջ էպիդերմիսը փոխարինվում է նոր բջիջների աճով մոտ 48 օրվա ընթացքում։

#### Կալցիումի կոնցենտրացիա
Կերատինոցիտների տարբերակումը էպիդերմիսում մասամբ միջնորդվում է կալցիումի գրադիենտով, որը աճում է բազալային շերտից մինչև արտաքին հատիկավոր շերտ, որտեղ այն հասնում է առավելագույնին և նվազում է եղջերային շերտում: Կալցիումի կոնցենտրացիան եղջերային շերտում մասամբ շատ ցածր է, քանի որ այդ համեմատաբար չոր բջիջները չեն կարողանում լուծել իոնները: Այս կալցիումի գրադիենտը զուգահեռ է կերատինոցիտների տարբերակմանը և որպես այդպիսին համարվում է էպիդերմիսի շերտերի ձևավորման հիմնական կարգավորիչ:

Կալցիումի արտաբջջային կոնցենտրացիաների բարձրացումն առաջացնում է ներբջջային ազատ կալցիումի կոնցենտրացիաների աճ: Այդ ներբջջային աճի մի մասը գալիս է ներբջջային պաշարներից ազատված կալցիումից, իսկ մյուս մասը՝ տրանսմեմբրանային կալցիումի ներհոսքից ինչպես կալցիումի նկատմամբ զգայուն քլորիդային ուղիներով, այնպես էլ լարումից անկախ կատիոնային ուղիներով, որոնք թափանցում են կալցիումի համար: Ավելին, ենթադրվում է, որ արտաբջջային կալցիումի զգայուն ընկալիչը (CaSR) նույնպես նպաստում է կալցիումի ներբջջային կոնցենտրացիայի բարձրացմանը:

### Զարգացում
Էպիդերմիսի օրգանոգենեզը, էպիդերմիսի ձևավորումը, սկսվում է սաղմը ծածկող բջիջներում նևրուլյացիայիցէ կենտրոնական նյարդային համակարգի ձևավորումից հետո: Ողնաշարավորների մեծ մասում այս բնօրինակ միաշերտ կառուցվածքը արագ վերածվում է երկշերտ հյուսվածքի. ժամանակավոր արտաքին շերտ՝ սաղմնային պերիդերմ, որը տեղաբաշխվում է ներքին բազալ կան աճի շերտի ձևավորվելուց հետո:

Այս ներքին շերտը սաղմնային էպիթել է, որը առաջացնում է էպիդերմիսի բոլոր բջիջները: Այն բաժանվում է՝ ձևավորելով արտաքին փշոտ շերտը (*stratum spinosum*): Այս երկու շերտերի բջիջները, որոնք Մարչելլո Մալպիգիի անունով կոչվում են Մալպիգիան շերտ(եր), բաժանվում են՝ ձևավորելով էպիդերմիսի մակերեսային հատիկավոր շերտը (*Stratum granulosum*)։

Մալպիգյան շերտի բջիջները չեն բաժանվում, փոխարենը կերատինի հատիկներից ձևավորում են մաշկի բջիջներ, որոնք կոչվում են կերատինոցիտներ: Մաշկի այս բջիջները վերջապես դառնում են եղջերային շերտ (*stratum corneum*)՝ ամենաարտաքին էպիդերմիսի շերտը, որտեղ բջիջները դառնում են հարթեցված պարկեր, որոնց միջուկները գտնվում են բջջի մի ծայրում։ Ծնվելուց հետո այս ծայրամասային բջիջները փոխարինվում են նոր բջիջներով՝ հատիկավոր շերտից և ամբողջ կյանքի ընթացքում դրանք թափվում են 30-90 միլիգրամ մաշկի փաթիլներ ամեն ժամում կամ 0,720-2,16 գրամ օրական:

Էպիդերմիսի զարգացումը մի քանի աճի գործոնների արդյունք է, որոնցից երկուսն են.

* Փոխակերպող աճի գործոն Ալֆան (TGFα) ինքնակրին աճի գործոն է, որով բազալ բջիջները խթանում են իրենց սեփական բաժանումը:
* Կերատինոցիտների աճի գործոնը (KGF կամ FGF7) պարակրին աճի գործոն է, որը արտադրվում է հիմքում ընկած մաշկի ֆիբրոբլաստների կողմից, որոնցում կարգավորվում է բազալ բջիջների բազմացումը:

## Ֆունկցիա
### Պատնեշ
Էպիդերմիսը ծառայում է որպես խոչընդոտ՝ պաշտպանելու մարմինը մանրէաբանական պաթոգեններից, օքսիդանտային սթրեսից (ուլտրամանուշակագույն լույս) և քիմիական միացություններից և ապահովում է մեխանիկական դիմադրություն փոքր վնասվածքների նկատմամբ: Այս պատնեշի դերի մեծ մասը խաղում է եղջերային շերտը:

**Հատկություններ**

* Ֆիզիկական արգելք. էպիդերմիսի կերատինոցիտները սերտորեն կապված են բջջային միացումներով, որոնք կապված են ցիտոկմախքի սպիտակուցների հետ՝ էպիդերմիսին տալով իր մեխանիկական ուժը:
* Քիմիական արգելք. բարձր կազմավորվածություն ունեցող լիպիդները, թթուները, հիդրոլիտիկ ֆերմենտները և հակամանրէային պեպտիդները խոչընդոտում են արտաքին քիմիական նյութերի և պաթոգենների անցումը օրգանիզմ:
* Իմունաբանական ակտիվ արգելք. իմունային համակարգի հումորալ և բջջային բաղադրիչները, որոնք գտնվում են էպիդերմիսում, ակտիվորեն պայքարում են վարակի դեմ:
* Եղջերային շերտում ջրի պարունակությունը նվազում է դեպի մակերես՝ ստեղծելով թշնամական պայմաններ պաթոգեն միկրոօրգանիզմների աճի համար։
* Թթվային pH-ը (մոտ 5.0) և ջրի ցածր քանակությունը էպիդերմիսը դարձնում են թշնամական բազմաթիվ միկրոօրգանական պաթոգենների նկատմամբ:
* Էպիդերմիսի մակերեսի վրա գտնվող ոչ պաթոգեն միկրոօրգանիզմները օգնում են պաշտպանվել պաթոգեններից՝ մրցելով սննդի համար, սահմանափակելով դրա հասանելիությունը և արտադրելով քիմիական արտազատուկներ, որոնք արգելակում են պաթոգեն միկրոբիոտայի աճը:

**Թափանցելիություն**

* Հոգեբանական սթրեսը, գլյուկոկորտիկոիդների ավելացման միջոցով, վտանգում է եղջերային շերտը և, հետևաբար, արգելքի գործառույթը:
* Խոնավության հանկարծակի և մեծ տեղաշարժերը փոխում են եղջերայնի շերտի խոնավացումը այնպես, որ կարող է թույլ տալ պաթոգեն միկրոօրգանիզմների մուտքը:

### Մաշկի խոնավացում
Մաշկի` ջուրը պահելու ունակությունը հիմնականում պայմանավորված է եղջերային շերտով և կարևոր նշանակություն ունի առողջ մաշկ պահպանելու համար: Մաշկի խոնավացումը չափվում է եղջերաչափության միջոցով: Լիպիդները, որոնք դասավորված են գրադիենտի միջով և կազմակերպված ձևով եղջերային շերտի բջիջների միջև, խոչընդոտ են հանդիսանում տրանսէպիդերմալ ջրի կորստի համար:

### Մաշկի գույն
Էպիդերմիսում մելանինի պիգմենտի քանակն ու բաշխումը մարդու մոտ մաշկի գույնի փոփոխության հիմնական պատճառն է: Մելանինը հայտնաբերվում է փոքր մելանոսոմներում՝ մելանոցիտներում ձևավորված մասնիկներ, որտեղից դրանք տեղափոխվում են շրջակա կերատինոցիտներ: Մելանոսոմների չափը, թիվը և դասավորությունը տարբերվում են ռասայական խմբերի միջև, բայց թեև մելանոցիտների թիվը կարող է տարբեր լինել մարմնի տարբեր շրջաններում, նրանց թիվը մնում է նույնը մարմնի առանձին շրջաններում բոլոր մարդկանց համար: Սպիտակ և ասիական մաշկի մեջ մելանոսոմները լցված են «ագրեգատներով», իսկ սև մաշկի դեպքում դրանք ավելի մեծ են և ավելի հավասարաչափ բաշխված։ Կերատինոցիտներում մելանոսոմների թիվը մեծանում է ուլտրամանուշակագույն ճառագայթման ազդեցության հետ, մինչդեռ դրանց բաշխումը հիմնականում անփոփոխ է մնում:

### Շոշափելիք
Մաշկը պարունակում է էպիդերմիսի հպման ընկալիչի մասնագիտացված բջիջներ, որոնք կոչվում են Մերկելի բջիջներ: Պատմականորեն ենթադրվում էր, որ Մերկելի բջիջների դերը շոշափում է անուղղակի՝ նյարդային վերջավորությունների հետ նրանց սերտ կապի պատճառով: Այնուամենայնիվ, մկների և այլ մոդելային օրգանիզմների վրա կատարված վերջին աշխատանքը ցույց է տալիս, որ Մերկելի բջիջները ներհատուկ կերպով փոխակերպում են հպումը էլեկտրական ազդանշանների, որոնք փոխանցվում են նյարդային համակարգին:

## Կլինիկական կարևորությունը
Կերատինոցիտների լաբորատոր մշակումը 3D կառուցվածք (արհեստական ​​մաշկ) ձևավորելու համար, որը ամփոփում է էպիդերմիսի հատկությունների մեծ մասը, սովորաբար օգտագործվում է որպես դեղամիջոցի մշակման և փորձարկման գործիք:

### Հիպերպլազիա
Էպիդերմիսի հիպերպլազիան (բջիջների բազմացման արդյունքում խտացում) ունի տարբեր ձևեր.

* Ականտոզը ցրված էպիդերմիսի հիպերպլազիա է (մաշկի հաստացում, որը չպետք է շփոթել ականթոցիտների հետ): Այն ենթադրում է մալպիգյան շերտի հաստության ավելացում (stratum basale և stratum spinosum): Acanthosis nigricans-ը սև, վատ արտահայտված, թավշյա հիպերպիգմենտային ականտոզ է, որը սովորաբար նկատվում է պարանոցի հետևի մասում, առանցքի և մաշկի այլ ծալված հատվածներում:
* Ֆոկալ էպիթելի հիպերպլազիան (Հեքի հիվանդություն) ասիմպտոմատիկ, բարենպաստ նորագոյացություն է, որը բնութագրվում է բազմաթիվ սպիտակից մինչև վարդագույն երանգավոր պապուլաներով, որոնք ցրված են բերանի խոռոչում։
* Պսեւդոէպիթելիոմատոզ հիպերպլազիան (PEH) բարորակ վիճակ է, որը բնութագրվում է էպիդերմիսի և մաշկի հավելումների էպիթելի հիպերպլազիայով, անկանոն շերտավոր շղթաներով, որոնք ձգվում են դեպի ներքև դեպի դերմիս, և սերտորեն նմանակում է տափակ բջջային քաղցկեղը(SCC):

Պատկեր:Acanthosis-nigricans4.jpg|*Acanthosis nigricans*
Պատկեր:Hecks_disease.jpg|Հեքի հիվանդություն
Պատկեր:Histopathology_of_pseudoepitheliomatous_hyperplasia,_low_magnification.jpg|Պսևդոէպիթելիոմատոզ հիպերպլազիա (PEH), ցածր խոշորացում, ականտոտիկ թիթեղային էպիթելով՝ անկանոն հաստ մատների նման ներքև աճով դեպի տակ գտնվող դերմիս:
Պատկեր:Histopathology_of_pseudoepitheliomatous_hyperplasia,_high_magnification.jpg|Պսևդոէպիթելիոմատոզ հիպերպլազիա (PEH), բարձր խոշորացում, ռեակտիվ երևացող թիթեղային անկումներով, առանց էական բջջաբանական ատիպիայի
Ի հակադրություն, հիպերկերատոզը եղջերաթաղանթի խտացում է և պարտադիր չէ, որ պայմանավորված լինի հիպերպլազիայով:

## Լրացուցիչ նկարներ

## Ծանոթագրություններ


Կատեգորիա:Անատոմիա
Կատեգորիա:Կենսաբանություն
Կատեգորիա:Հյուսվածաբանություն
Կատեգորիա:Հյուսվածքներ
Կատեգորիա:Մաշկ
Կատեգորիա:Մաշկաբանություն
Կատեգորիա:Մարդու անատոմիա