Հոտառական համակարգ

**Հոտառական համակարգ**, զգայական համակարգ, որը պատասխանատու է հոտառության գործընթացի համար։ Հոտառությունը զգայության հիմնական տեսակներից է, որն իրականացվում է հատուկ օրգանի կողմից։ Շատ կաթնասուններ և սողուններ ունեն հիմնական և լրացուցիչ հոտառական համակարգեր։ Հիմնական հոտառական համակարգը հայտնաբերում է օդի մեջ կախված նյութերը, մինչդեռ, լրացուցիչ հոտառական համակարգը պատասխանատու է հեղուկ ֆազայի գրգռիչների ընկալման համար։

Հոտառության և համի զգայությունները հաճախ դիտարկվում են որպես քեմոսենսոր համակարգի մասեր, քանի որ երկուսն էլ ուղեղին տրանսդուկցիայի միջոցով նյութի քիմիական կազմի մասին ինֆորմացիա են հաղորդում։

## Կառուցվածք
thumb|Հոտառական ազդակի թոխանցման հնարավոր ուղիներ

### Ծայրամասային
Ծայրամասային հոտառական համակարգը բաղկացած է հիմնականում քթանցքերից, մաղոսկրի միջային և դրսային մակերեսներից, քթի խոռոչից և հոտառական էպիթելից (հյուսվածքային շերտ, որը ծածկված է քթի խոռոչը պատող լորձով)։ Էպիթելային շերտի բաղկացուցիչ մասերն են լորձաթաղանթը, հոտառական գեղձերը, հոտառական նեյրոնները և նյարդաթելերը։

Հոտառական մոլեկուլները հոտառության ծայրամասային համակարգին կարող է հասնել կա՛մ քթացքերի միջոցով՝ ներշնչման ժամանակ, կա՛մ ըմպանից՝ երբ լեզուն ծամելու կամ կլլման ժամանակ օդը հրում է դեպի քթի խոռոչի հետին հատվածներ (ռետրոնազալ հոտառություն)։ Քթի խոռոչը պատող լորձը իր մեջ լուծում է հոտառական մոլեկուլները։ Հոտառական հատվածի լորձը արտադրվում է հոտառական էպիթելի կողմից, իսկ հոտառական գեղձերը արտազատում են մետաբոլիկ ֆերմենտներ։

#### Տրանսդուկցիա
Հոտառական զգայական նեյրոնները հայտնաբերում են հոտառական մոլեկուլները, որոնք լուծվում են լորձի մեջ և ուղեղին ինֆորմացիա են փոխանցում զգայական տրանսդուկցիայի եղանակով։ Հոտառական նեյրոններն ունեն թարթիչներ (բարակ մազմզուկներ), որոնց կապվում են հոտառական մոլեկուլները։ Դրանց դրդումից առաջանում են էլեկտրական ազդակներ, որոնք տարածվում են հոտառական նյարդաթելերով տարածվում են դեպի գլխուղեղի համապատասխան բաժիններ։

Հոտառական նյարդաթելերը հոտառական մոլեկուլի մասին ինֆորմացիան ծայրամասային հոտառական կենտրոնից մինչև ծայրամասային հոտառական կենտրոն, որը գտնվում է ուղեղում։ Այն էպիթելից բաժանված է մաղոսկրի հորիզոնական թիթեղով։ Այս նյարդաթելերը ձգվում են հոտառական էպիթելից մինչև ուղեղի լիմբիական համակարգ, որը գտնվում է հոտառական կոճղեզներում։
thumb|Հոտառական գրգռման հետևանքով աքսոնի ներսում առաջացած գործողության պոտենցիալ։

### Կենտրոնական
thumb|Հոտառական համակարգի մանրամասն նկարագրություն
Հիմնական հոտառական կոճղեզը իմպուլսներ է փոխանցում ինչպես միտրալ, այնպես էլ խրձային բջիջներից, որոնք օգնում են որոշել հոտի կոնցենտրացիան ՝ հիմնվելով որոշակի նյարդային կլաստերների գործարկման ժամանակի վրա։ Այն բջիջները կարող են տարբերակել նույնիսկ իրար շատ նման հոտերը և օգտագործում են այդ ինֆորմացիան հոտառական հիշողության ձևավորման վրա։ Միտրալ բջիջները ունեն ցածր դրդման շեմք և հեշտությամբ ճնշվում են հարևան բջիջների կողմից, մինչդեռ խրձային բջիջները ավելի բարձր դրդման շեմք ունեն և դժվարությամբ են ընկճվում։ Այն, թե ինչպես է բուլբար նյարդային շղթան հոտի ազդանշանները վերածում կոճղեզային ռեակցիաների, որոնք ուղարկվում են դեպի ուղեղի հոտառական կեղև, կարելի է մասամբ բացատրել մաթեմատիկական մոդելի միջոցով։

Ունկուսում տեղակայված է հոտառական կեղևը, որը ներառում է տանձաձև կեղևը (հետին օրբիտոֆրոնտալ կեղև), նշաձև մարմինները, հոտառական թմբերը և պարահիպոկամպային օղը։

Հոտառական թմբերը միմյանց են կապում նշաձև մարմինների, տեսաթմբի, հիպոկամպի, ուղեղի կեղևի, ցանցաթաղանթի, լսողական կեղևի և հոտառական համակարգի մի շարք բաժիններ։ Ընդհանուր առմամբ կան 27 ներթափանցող և 20 դուրս եկող ուղիներ։ Դրա հիմնական դերն է՝ ստուգել, արդյոք հոտառական ազդանշանն առաջացել է հենց հոտառական մոլեկուլով գրգռումից, թե թարթիչների ուղղակի դրդումից, կարգավորել հոտերի հետևանքով առաջացած շարժողական վարքագիծը (հիմնականում սոցիալական և կարծրատիպային), ինտեգրել լսողական և հոտառական զգայական տեղեկատվությունը՝ որոշակի առաջադրանքներ կատարելու համար, ինչպես նաև կարգավորել կախվածության առաջացումը։

նշաձև մարմիները հոտառության պրոցեսում սինթեզում են ֆերոմոնային, ալոմոնային և կաիրոմոնային ազդանշաններ։ Ուղեղի զարգացման էվոլյուցիայի կապակցությամբ այս պրոցեսը երկրորդային դեր ունի, այդ պատճառով էական ուշադրության չի արժանանում որոշ ուսումնասիրությունների ժամանակ։ Ալոմոնները ներառում են ծաղկային հոտեր, բնական հերբիցիդներ և բնական բուսական թունավոր քիմիկատներ։ Այս պրոցեսի մասին ինֆորմացիան անուղղակի կերպով գալիս է վոմերոնազալ օրգանից՝ հոտառական կոճղեզի օգնությամբ։ Հոտառական կոճղեզից ուղարկված իմպուլսները նշաձև մարմիններում օգնում են հոտը տեսակավորելուն և տարբեր հոտերը տարբերակելուն։

Սահմանային զոլը, մասնավորապես դրա հիմային կորիզը, ենթատեսաթմբի և նշաձև մարմինների, ինչպես նաև ենթատեսաթմբի և հիպոֆիզի միջև ինֆորմացիոն ուղի է։ Հիմային կորիզի ֆունկցիայի խանգարումը հաճախ հանգեցնում է սեռական ապակողմնորոշման և անհասունության։ Հիմային կորիզը նաև կապվում է միջնապատային հատվածի հետ՝ մասնակցելով սեռական դրսևորման կարգավորմանը։

Դեպի հիպոթալամուս ուղղված միտրալ իմպուլսները նպաստում կամ խոչընդոտում են կերակրմանը, մինչդեռ լրացուցիչ հոտառական հանգույցների իմպուլսները կարգավորում են վերարտադրողական և հոտառության հետ կապված ռեֆլեքսային գործընթացները։

Հիպոկամպը, նվազագույնը կապված լինելով հիմնական հոտառական կոճղեզի հետ, ստանում է հոտառական պրոցեսի գրեթե ամբողջ տեղեկատվությունը նշաձև մարմնի միջոցով (կա՛մ ուղղակիորեն, կա՛մ հիմային կորիզի միջոցով)։ Հիպոկամպը ձևավորում է նոր, և ամրացնում՝ գոյություն ունեցող հիշողությունները։ Նույն ձևով պարահիպոկամպը կոդավորում, ճանաչում և համատեքստավորում է հոտերը։ Պարահիպոկամպալ օղը ընդգրկում է հոտառության տեղագրական քարտեզը։

Առաջային հոտառական միջուկը փոխադարձ ազդանշաններ է բաշխում հոտառական կոճղեզի և տանձաձև կեղևի միջև։ Առաջային հոտառական միջուկը հոտառական հիշողության հանգույց է:Երբ տարբեր հոտառական մոլեկուլները խառնվում են, մարդը և կենդանիները ներշնչելուց դժվարանում են առանձնացնել հոտերի խառնուրդի կոմպոնենտները, չնայած որ առանձին հոտերը իրեն ծանոթ են։ Սա մեծապես այն պատճառոով է, որ ամեն հոտառական զգացող նեյրոն կարող է դրդվել տարբեր հոտառական մոլեկուլներից։

## Կլինիկական նշանակություն
Հոտառության կորուստն անվանում են անօսմիա։ Անօսմիան կարող է արտահայտվել միակողմանի կամ երկկողմանի։

Հոտառական պրոբլեմները, ըստ առաջացման պատճառի, դասակարգվում են տարբեր խմբերում։ Հոտառական դիսֆունկցիան կարող է լինել տոտալ (անօսմիա), մասնակի (մասնակի անօսմիա, հիպօսմիա, միկրօսմիա), աղավաղված (դիսօսմիա), կամ կարող է նկարագրվել ինքնաբուխ առաջացող զգացումով՝ ֆանտօսմիա։ Նորմալ գործող հոտառական համակարգի աշխատանքի դեպքում հոտերի անճանաչելիությունն անվանում են ագնոզիա։ Հիպերօսմիան հազվադեպ հանդիպող վիճակ է, որի դեպքում հոտառությունը ախտաբանական կերպով ուժեղացած է։ Ինչպես տեսողության և լսողության դեպքում, հոտառությունը նույպես կարող է լինել միակողմանի և երկկողմանի․ եթե անօսմիան արտահայտվում է միայն աջից, այս վիճակն անվանում են միակողմանի աջակողմյա անօսմիա։ Պրոցեսի երկկողմանիության դեպքում վիճակն անվանում են տոտալ անօսմիա։Հոտառական կոճղեզի, ուղիների և կեղևային հատվածի դեստրուկցիայի դեպքում անօսմիան առաջանում է դեստրուկցիայի նույն կողմում։ Բացի այդ, ունկուսի վնասումը հանգեցնում է հոտառական հալյուցինացիաների։

Հոտառական համակարգի վնասվածքն առաջանում է ուղեղի տրավմատիկ վնասվածքերի, քաղցկեղի, ինֆեկցիաների, թունավոր գոլորշիների ներշնչման կամ նեյրոդեգեներատիվ հիվանդությունների, մասնավորապես՝ Պարկինսոնի և Ալցհեյմերի հիվանդությունների ժամանակ։ Այս վիճակները հանեցնում են անօսմիայի։ Վերջին հետազոտությունները պարզել են, որ անօսմիայի առաջացման մեջ դեր են խաղում նաև ամիլոիդոգենեզի հետ կապված հիվանդությունները, մուլտիվալենտ մետաղների տրանսպորտի և պահեստավորման խանգարումները։ Հոտառության խանգարումները կարելի է հայտնաբերել որոշ տարածված հոտերի, օրինակ՝ սուրճի կամ անանուխի, հոտը աչքերը փակ ներշնչելով։ Բժիշկը պետք է հայտնաբերի և բացառի հոտառության կորստով ուղեկցվող հիվանդությունները, որոնցից են քրոնիկ մրսածությունը կամ սինուսիտները, որպեսզի տարբերակվեն հոտառական համակարգի պերմանենտ վնասվածքները։

ԱՄՆ-ում 2012-2014 թվականներին անցկացված համազգային ուսումնասիրություննեի արդյունքում պարզվել է, որ 40-նն անց 1000-ից ավել հիվանդների 12.0%-ը ներկայացել է հոտառության խնդիրներով վերջին 12 ամսում, իսկ 12.4%-ը ստուգման արդյունքում ունեցել է հոտառական խնդիրներ։ Այս հաճախականությունը 40-49 տարեկանների շրջանում եղել է 4.2%, ինչը բարձրացել է միչև 39.4% 80-ից բարձր տարիքային խմբում, ավելի հաճախ՝ տղամարդկանց մոտ։

### Հոտառական դիսֆունկցիայի առաջացման պատճառներ

Հոտառական դիսֆունկցիայի առաջացման հիմնական պատճառներն են․ տարիք, վիրուսային ինֆեկցիաներ, տոքսիկ քիմիական միացությունների ազդեցություն, գլխի տրավմա, նեյրոդեգեներատիվ հիվանդություններ։

#### Տարիք
Առողջ մեծահասակների մոտ հոտառության նվազման ամենատարածված ֆիզիոլոգիական պատճառը տարիքն է․ սրա ազդեցությունն ավելի մեծ է, քան ծխելունը։ Տարիքով պայմանավորված հոտառության նվազումը հաճախ չի նկատվում, իսկ հոտառության ստուգումը չի իրականացվում այնքան հաճախ, որքան լսողությանը և տեսողությանը։ Մինչև 65 տարեկան մարդկանց 2%-ն ունի քրոնիկ հոտառական գանգատներ։ Այս գանգատներն աճում են 65-80 տարեկանն ընկան ժամանակահատվածում։ 80 տարեկանից բարձր անձանց մոտ գանգատների հանդիպման հաճախականությունը հասնում է 75%-ի։ Տարիքով պայմանավորված հոտառության խնդիրները բացատրվում են մաղոսկրի հորիզոնական թիթեղի անցքերի փակումով և կյանքի ընթացքում վիրուսային իֆեկցիաների և այլ վնասվածքների կուտակային ազդեցությամբ։

#### Վիրուսային ինֆեկցիաներ
Հիպօսմիայի և անօսմիայի հիմնական պատճառները շնչառական ինֆեկցիաներն են։ Իֆեկցիոն մարմնիկները կարող են վնասել ոչ միայն հոտառական էպիթելը, այլև կենտրոնական հոտառական կառուցվածքները, եթե դրանք ներթափանցում են գլխուղեղ։ Այս խնդիրը հանդիպում է հիմնականում մրսածության, հեպատիտների, գրիպի, գրիպանման հիվանդությունների, հերպեսի դեպքում։ Վերջին ժամանակներում ապացուցվել է նաև COVID-19-ի դերը՝ հոտառական խնդիրների առաջացման մեջ։ Շատ վիրուսային ինֆեկցիաներ կարող են չհայտնաբրվել՝ ասիմպտոմատիկ ընթացքի պատճառով։

#### Թունավոր քիմիական նյութերի ազդեցություն
Բազմաթից տոքսինների երկարատև ազդեցությունը, որոնցից են հերբիցիդները, պեստիցիդները, լուծիչները և ծանր մետաղները (կադմիում, քրոմ, նիկել, մանգան) կարող են խեղաթյուրել հոտառությունը։ Այս ագենտները ոչ միայն վնասում են հոտառական էպիթելը, այլև կարող են լորձաթաղանթի միջոցով ներթափանցել դեպի գլխուղեղ։

#### Գլխի տրավմա
Տրավմայով հարուցված հոտառական դիսֆունկցիան կախված է տրավմայի ծանրության աստիճանից, կամ գլխի արագացված շարժումներից, ընդ որում ծոծրակային և կողմնային ուղղությամբ շարժումները ավելի հավանական է, որ առաջացնեն վնասում, քան ճակատային ուղղությամբ կատարված շարժումները։ Ըստ վերջերս ստացված տվյալների, գլխուղեղի վնասվածքով մարդկանց մոտ կարող են առաջալ հոտառական խնդիրներ, նույնիսկ հոտառական կոխղեզի վնասման բացակայության պայմաններում։

#### Նեյրոդեգեներատիվ հիվանդություններ
Նյարդաբանները պարզել են, որ հոտառական դիսֆունկցիան ուղեկցում է բազմաթիվ նեյրոդեգեներատիվ հիվանությունների, որոնցից են Ալցհեյմերի և Պարկինսոնի հիվանդությունները։ Այս հիվանդների մեծ մասը տեղյակ չէ իրենց մոտ առկա հոտառական պրոբլեմների մասին, իսկ հոտառության թեստավորումը 85-90% դեպքերում ի հայտ է բերում հոտառության անալիզատորի վնասում։

Հոտառական դիսֆունկցիայով ուղեկցվող հիվանդությունների ցանկից են նաև Հենտինգտոնի հիվանդությունը, բազմաինֆարկտային դեմենցիան, կողմնային ամիոտրոֆիկ սկլերոզը և շիզոֆրենիան։ Այս հիվանդությունները հոտառական կենտրոնի վրա ավելի մեղմ վնասակար ազդեցություն ունեն, քան Ալցհեյմերի և Պարկինսոնի հիվանդությունները։ Չնայած դրան, պրոգրեսիվող վերմիջուկային կաթվածը և պարկինսոնիզմը հարուցում են միայն աննշան հոտառական խնդիրներ։ Տարբեր հետազոտություններ ցույց են տալիս, որ հոտառության պարբերաբար ստուգումը կարող է օգնել որոշ նեյրոդեգեներատիվ հիվանդությունների վաղ հայտնաբերման հարցում։

Նեյրոդեգեներատիվ հիվանդությունները, որոնք ունեն լավ հաստատված գենետիկական որոշիչներ, նույնպես կարող են հարուցել հոտառության դիսֆունկցիա։ Այս հիվանդություններից են Ընտանեկան Պարկինսոնի հիվանդությունը և Դաունի համախտանիշը։ Վերջին տարիների հետազոտությունները ապացուցում են հետառության խնդիրների կապը մտավոր հետամնացության հետ, որոնցից է Ալցհեյմերանման հիվանդությունները։

Հենտինգտոնի հիվանդության դեպքում խանգարվում է հոտառական մոլեկուլի հայտնաբերումը, ընկալումը, տարբերակումը, խանգարված է նաև հոտառական հիշողությունը։

## Պատմություն
Լինդա Բակը և Ռիչարդ Աքսելը 2004 թվականին հաղթել են Նոբելյան մրցանակ ֆիզիոլոգիայի և բժշկության ոլորտում իրենց՝ հոտառական համակարգի վերաբերյալ նյութի կապակցությամբ։

## Տես նաև
*Սինուսիտ
*Հոտառություն
*Համ

## Ծանոթագրություններ

Կատեգորիա:Հոտառություն
Կատեգորիա:Զգայական համակարգ
Կատեգորիա:Նյարդային համակարգ
Կատեգորիա:Մարդու անատոմիա
Կատեգորիա:Անատոմիա
Կատեգորիա:Զգացումներ