Կարբօքսիսոմներ

աջից|մինի|420x420փքս| Ձախ կողմում էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ կարբօքսոմի միկրոսկոպն է, աջ կողմում՝ նրա մոդելը։
**Կարբօքսիզոմները (բազմակողմանի մարմիններ) մանրէային բջիջների ներսում գտնվող միկրոբաժիններ են, որոնք պարունակում են ածխածին ֆիքսող ֆերմենտներ։\[1] Դրանք բազմակողմանի ձև ունեցող, միաշերտ սպիտակուցային մարմիններ են՝ 80-ից մինչև 140 նանոմետր տրամագծով։ Կարբօքսիզոմները CO₂-ի կոնցենտրացման մեխանիզմի հիմնական բաղադրիչն են, որոնք օգնում են հաղթահարել ռիբուլոզա-1,5-բիսֆոսֆատ կարբօքսիլազ/օքսիգենազի (Ռուբիսկո) անարդյունավետությունը՝ Կալվինի ցիկլում ածխածնի ֆիքսացիայի արագությունը սահմանափակող հիմնական ֆերմենտը։ Այս օրգանոիդները հայտնաբերվել են բոլոր ցիանոբակտերիաներում և CO₂-ը ֆիքսող շատ քեմոտրոֆիկ մանրէներում։** 

Կարբօքսիզոմները միկրոկոմպարտմենտների մեծ խմբի օրինակ են, որոնք ունեն տարբեր գործառույթներ, բայց կիսում են նմանատիպ կառուցվածք՝ հիմնված թաղանթային սպիտակուցների երկու ընտանիքների հոմոլոգիայի վրա։  :

## Հայտնագործության պատմությունը
[ձախից|մինի|350x350փքս| (Ա) ''[Halothiobacillus neapolitanus* բջիջների էլեկտրոնային մանրադիտակ՝ կարբօքսոմներով։ (Բ) *H.-* ից ստացված ամբողջական մեկուսացված կարբօքսիմների պատկերը։ *նեապոլիտանուս* . Սանդղակի չափսը՝ 100 նմ]]
Կարբօքսիզոմները առաջին անգամ հայտնաբերվել են էլեկտրոնային մանրադիտակի միջոցով 1956 թվականին *Phormidium uncinatum* ցիանոբակտերիայում, իսկ ավելի ուշ՝ 1960-ական թվականներին, նմանատիպ բազմանիստ կառուցվածքներ հայտնաբերվել են նաև այլ ցիանոբակտերիաներում\[3]: 1961 թվականին այս կառուցվածքները անվանվեցին բազմանիստ մարմիններ, իսկ հաջորդ տարիներին դրանք հայտնաբերվել են նաև որոշ քիմոտրոֆիկ բակտերիաներում, որոնք ֆիքսում են ածխաթթու գազը (օրինակ՝ *Halothiobacillus*, *Acidithiobacillus*, *Nitrobacter* և *Nitrococcus*): Ֆագային մասնիկների հետ իրենց նմանության պատճառով գիտնականները սկզբում կասկածամտորեն էին մոտենում այն ​​մտքին, որ դրանք կարող են լինել ֆունկցիոնալ բակտերիալ օրգանոիդներ: Սակայն այս կասկածամտությունը արագորեն մարեց, երբ 1973 թվականին Ջեսափ Շիվելին և նրա գործընկերները Քլեմսոնի համալսարանից մեկուսացրին կարբօքսոմներ *Thiobacillus neapolitanus*-ից և ցույց տվեցին Ռուբիսկոյի առկայությունը դրանց մեջ և ԴՆԹ-ի բացակայությունը\[4]: Հեղինակները առաջարկել են այս օրգանոիդները անվանել «կարբօքսոմներ», քանի որ դրանք մասնակցում են ածխածնի ֆիքսացիային։  :
[[Պատկեր:Carboxysome_and_bacterial_microcompartments.jpg|աջից|մինի|200x200փքս| [[Пропандиол|Պրոպանդիոլ]] և էթանոլամին օգտագործող կարբօքսոմի կամ նմանատիպ բակտերիալ կառուցվածքի ոճավորված ներկայացում։ Թաղանթի վեցանկյուն սպիտակուցները նշված են կապույտ գույնով։ Հնգանկյուն գագաթները նշված են մանուշակագույնով։ Կանաչով նշված են շերտերով դասավորված ֆերմենտները։ (հեղինակ՝ Թ. Յեյթս)]]
[[Պատկեր:Carboxys_shell.png|մինի| *Prochlorococcus marinus-'' ի կարբօքսոմային պատյանային սպիտակուցի CsoS1D եռաչափ կառուցվածքը]]
Կառուցվածքային առումով, կարբօքսոմները դոդեկաեդրներ կամ կիսաիկոսաեդրներ են, որոնք սովորաբար մոտ 80-ից 120 նանոմետր տրամագծով են։\[1] Կարբօքսոմն ունի մի քանի հազար սպիտակուցային ենթամիավորներից կազմված արտաքին թաղանթ, որը պարկուճի ներսում պարունակում է երկու ֆերմենտ՝ ածխածնային անհիդրազ և ռիբուլոզա-1,5-բիսֆոսֆատ կարբօքսիլազ/օքսիգենազ (Rubisco): :

Կան կարբօքսիմոմների երկու տեսակ՝ **α-կարբօքսիմոմներ** և **β-կարբօքսիմոմներ**, որոնք տարբերվում են իրենց սպիտակուցային կազմով։

 **α-կարբօքսիզոմները** պարունակում են I տիպի Ռուբիսկո, որը դասավորված է մի քանի շերտերով, և կարբօքսոմային սպիտակուցների սինթեզի համար պատասխանատու գեները կազմակերպված են մեկ օպերոնի մեջ։

 **β-կարբօքսիզոմները** պարունակում են II տիպի Ռուբիսկո, որը չունի փոքր կարգավորող ենթամիավորներ և կազմակերպված է խիտ պարակրիստալային կառուցվածքի մեջ՝ մասնագիտացված սպիտակուցի օգնությամբ։ β-կարբօքսիմային սպիտակուցներ կոդավորող գեները դասավորված են մի քանի անկախ կլաստերներում։

Α-կարբօքսիմոմներով ցիանոբակտերիաները բնակվում են այնպիսի միջավայրերում, որտեղ լուծված ածխաթթու գազը սահմանափակ չէ (օրինակ՝ օլիգոտրոֆիկ օվկիանոսային ջրերում), մինչդեռ β-կարբօքսիմոմներով ցիանոբակտերիաները բնակվում են այնպիսի միջավայրերում, որտեղ լուծված CO₂-ը սահմանափակ է (օրինակ՝ բակտերիալ գորգեր, գետաբերաններ և ալկալային լճեր՝ ֆոտոսինթետիկ օրգանիզմների բարձր խտությամբ)։  :

### α-կարբօքսիմների կառուցվածքը
[Ռենտգենյան բյուրեղագրությունը ցույց է տվել, որ կարբօքսոմի արտաքին թաղանթը կազմված է վեցանկյուն սպիտակուցներից։\[1] Տարբեր բակտերիալ տեսակների մոտ α-կարբօքսիմները կառուցված են տարբեր քանակությամբ սպիտակուցային տեսակներից՝ 8-ից մինչև 11։ α-կարբօքսիմների հիմնական կառուցվածքային սպիտակուցներն են CsoS1A-ն, CsoS1B-ն և CsoS1C-ն, սակայն դրանց ծակոտիները չափազանց փոքր են՝ ենթաշերտի դիֆուզիան թույլ տալու համար։ Սրանք փոքր սպիտակուցներ են, որոնք կշռում են 10-ից 11 կԴա։ CsoS1D սպիտակուցն ունի ծակոտիներ, որոնք կարող են բացվել և փակվել՝ նպաստելով ենթաշերտերի (բիկարբոնատ և ռիբուլոզա-1,5-բիսֆոսֆատ) մուտքին և ռեակցիայի արգասիքների (3-ֆոսֆոգլիցերատ) ելքին։ Դրական լիցքավորված արգինինի մնացորդները նպաստում են բացասական լիցքավորված ենթաշերտերի և արգասիքների դիֆուզիային։ Այլ, ավելի քիչ առատ բաղադրիչներ են պենտամերային CsoS4AB սպիտակուցները, որոնք տեղակայված են իկոսաեդրի գագաթներում։ Ռուբիսկոյի ֆիքսացիան իրականացվում է կարբօքսոմի թաղանթի սպիտակուցների և դրա փոքր ենթամիավորի փոխազդեցության միջոցով։](https://hy.wikipedia.org/wiki/%D5%8C%D5%A5%D5%B6%D5%BF%D5%A3%D5%A5%D5%B6%D5%A1%D5%AF%D5%A1%D5%BC%D5%B8%D6%82%D6%81%D5%BE%D5%A1%D5%AE%D6%84%D5%A1%D5%B5%D5%AB%D5%B6_%D5%BE%D5%A5%D6%80%D5%AC%D5%B8%D6%82%D5%AE%D5%B8%D6%82%D5%A9%D5%B5%D5%B8%D6%82%D5%B6)

Ընդհանուր առմամբ, կարբօքսոմը ունի վեցանկյուններից և հնգանկյուններից միացված հսկայական ֆուտբոլային գնդակի ձև։\[1] Հիմնական սպիտակուցներից բացի, կարբօքսոմները կարող են ներառել բազմաթիվ օժանդակ սպիտակուցներ, որոնք ունեն նման ձև, բայց տարբեր կառուցվածքներ։ Օրինակ, նման վեցանկյուն սպիտակուցների որոշ գագաթներ կարող են լինել ավելի մեծ կամ փոքր, քան մյուսները։ Ենթադրվում է, որ այս սպիտակուցներն են պատասխանատու կարբօքսոմների միջև ֆիզիկական փոխազդեցությունների համար։\[2]

Նման կարբօքսոմներ հայտնաբերվել են α-ցիանոբակտերիաների մոտ, ինչպիսիք են *Synechococcus* sp.-ը և քեմոավտոտրոֆ *Halothiobacillus neapolitanus*-ը, ինչպես նաև *Thiobacillus*, *Halothiobacillus*, *Acidithiobacillus* և *Thiomonas* սեռերի մի քանի ծծումբ օքսիդացնող բակտերիաների, *Nitrobacter*, *Nitrosomonas* և *Nitrococcus* սեռերի նիտրիֆիկատորների և *Bradyrhizobium* սեռի ազոտ ֆիքսատորների մոտ։ Այս տեսակի կարբօքսոմը առկա է նաև *Acidimicrobium* ակտինոբակտերիաների ցեղում։  :

### β-կարբօքսիմների կառուցվածքը
Այս տեսակի կարբօքսոմի կառուցվածքային սպիտակուցները բաժանվում են արտաքին թաղանթի սպիտակուցների (CcmK2-4, CcmL և CcmO) և ներքին թաղանթի սպիտակուցների՝ CcmM-58, CcmM-35, Rubisco II, caA, CcmN և CcmO: CcmM-58 սպիտակուցը, որի մոլեկուլային քաշը 58 կԴա է, իր N-ծայրում կրում է γ-ածխածնային անհիդրազին համանման հաջորդականություն, մինչդեռ CcmM-35-ի C-ծայրը, որի քաշը 35 կԴա է, պարունակում է Ռուբիսկոյի փոքր ենթամիավորին նույնական սպիտակուցային տիրույթի երեք պատճեն: Այս երկու սպիտակուցներն էլ զգալի ներդրում են ունենում կարբօքսոմի ներսում ածխածին ֆիքսող ֆերմենտի փաթեթավորման գործում։

Ինչպես նշվեց վերևում, կարբօքսոմի կառուցումը պահանջում է պենտամեր սպիտակուց՝ իկոսաեդրի գագաթները ծածկելու համար: β-կարբօքսոմներում այս գործառույթը կատարում է CcmL-ը: Ի տարբերություն α-կարբօքսիսոմների, β-կարբօքսիսոմներն ունեն երկշերտ կառուցվածք, որը հստակ տեսանելի է էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ, և չափսերով մի փոքր ավելի մեծ են (175 նմ տրամագիծ՝ 120 նմ-ի դիմաց): Նման կարբօքսիսոմներ հայտնաբերվել են β-ցիանոբակտերիաների մոտ, ինչպիսիք են *Synechococcus elongatus*-ը և *Synechocystis*-ը: :

## Բջջի հատկությունները և գործառույթները
Կարբօքսիզոմները արդյունավետ կենտրոնացման մեխանիզմի մաս են կազմում, որը թույլ է տալիս աուտոտրոֆ բակտերիաներին արդյունավետորեն յուրացնել CO₂-ը գրեթե ցանկացած պայմաններում: Բիկարբոնատը (HCO₃⁻) տեղափոխվում է բջիջ ակտիվ տրանսպորտի միջոցով, ապա մտնում կարբօքսոմ: Այնտեղ ածխածնային անհիդրազը և pH-ի փոփոխությունը արագացնում են HCO₃⁻-ի փոխակերպումը CO₂-ի, որը Ռուբիսկոն ֆիքսում է որպես 3-ֆոսֆոգլիցերատ: Սա առաջացնում է ածխաթթու գազի կոնցենտրացիայի տեղային աճ հենց այնտեղ, որտեղ Ռուբիսկոն ամենաշատն է կենտրոնացված: Կարբօքսիմոմներ պարունակող բջիջների քանակը մեծանում է, քանի որ շրջակա միջավայրում անօրգանական ածխածնի (HCO₃⁻, CO₂) քանակը նվազում է:   :

Բացի ածխածին ֆիքսող ֆերմենտներ պարունակող բնորոշ կարբօքսիմներից, կան այս վիրուսային կառուցվածքների առնվազն յոթ տեսակ, որոնք կատարում են տարբեր գործառույթներ: Դրանցից մի քանիսը հայտնաբերվել են ոչ ֆոտոսինթետիկ բակտերիաներում, որտեղ դրանք մասնակցում են ածխածնի արտազատման, ազոտի նյութափոխանակության և էներգիայի արտադրության հետ կապված տարբեր կատալիտիկ ռեակցիաների: Օրինակ՝ *Escherichia coli*, *Klebsiella*, *Clostridium*, *Fusobacterium*, *Shigella*, *Listeria* և *Yersinia*-ն օգտագործում են նման միկրոբաժիններ ածխածնի արտազատման համար՝ էներգիա ստանալու համար՝ քայքայելով 1,2-պրոպանդիոլը, էթանոլամինը կամ երկուսն էլ:\[1] Նշենք, որ պրոպանդիոլի վրա աճեցված *Salmonella enterica*-ում կարբօքսիմոմներում ցույց է տրվել այս գործընթացի հիմնական ֆերմենտի՝ ​​դիոլ դեհիդրատազի առկայությունը: Քանի որ այս մանրէները չունեն անօրգանական ածխածնի ֆիքսացիա, հայտնաբերված միկրոբաժինները անվանվել են էնտերոսոմներ։\[2] Նշանակալից է նաև, որ մանրէներում էնտերոսոմների առաջացումը տեղի է ունենում կենդանիների կամ մարդկանց վարակման ժամանակ, ինչը ուղղակիորեն ցույց է տալիս դրանց կապը միկրոօրգանիզմի պաթոգենության հետ։

Կարբօքսիմների կարևորությունը բջջի համար անուղղակիորեն հաստատվել է այն ուսումնասիրություններով, որոնցում ցիանոբակտերիաների կարբօքսիմները նշագրվել են կանաչ ֆլուորեսցենտ սպիտակուցային մոլեկուլներով: Պարզվել է, որ կարբօքսիմները դասավորված են ուղիղ գծերի երկայնքով, ինչը նպաստում է դրանց հավասար բաշխմանը բջջային բաժանման ընթացքում: :

## Կարևորությունը միկրոօրգանիզմների էվոլյուցիայի մեջ
Վիրուսային շատ կապսիդներ նաև կազմված են վեցանկյուն և հնգանկյուն սպիտակուցներից: Էլեկտրոնային կրիոտոմոգրաֆիայի միջոցով կատարված ուսումնասիրությունները հաստատել են կարբօքսիսոմների մոտավորապես իկոսաեդրիկ երկրաչափությունը և ներսում պատկերված ֆերմենտային մոլեկուլները, որոնք դասավորված են մի քանի համակենտրոն շերտերով:\[1]\[2] Ավելին, որոշ կարբօքսիսոմների իկոսաեդրիկ ձևերը կարելի է բացատրել տարասեռ բարակ թաղանթների տեսության փոփոխության շրջանակներում:\[3] Քանի որ կարբօքսիսոմները կառուցվածքային առումով շատ նման են վիրուսներին՝ տեսքով և կառուցվածքով, և դրանցից ԴՆԹ-ի մեկուսացման մասին վաղ հաղորդագրությունների պատճառով, շատ գիտնականներ գայթակղվեցին կարբօքսիսոմների ծագումը կապել բակտերիոֆագերի հետ: Սակայն հետագա հետազոտությունները հերքեցին այս եզրակացությունները, քանի որ պարզվեց, որ իկոսաեդրիկ մարմիններից ենթադրաբար մեկուսացված ԴՆԹ-ն իրականում բակտերիալ նուկլեոիդի մի մասն էր: :

Գիտնականները կարծում են, որ կարբօքսիմները ի հայտ են եկել ցիանոբակտերիաների էվոլյուցիայի ընթացքում՝ որպես CO₂ ցածր կոնցենտրացիաներին հարմարվողականություն, հատկապես հաշվի առնելով, որ CO₂-ը ջրում դիֆուզվում է տասը հազար անգամ ավելի դանդաղ, քան օդում, և դրա լուծելիությունը մեծապես կախված է pH-ից: Ավելին, Ռուբիսկոն խիստ զգայուն է թթվածնի բարձր կոնցենտրացիաների նկատմամբ, որոնք ուղղակիորեն մրցակցում են նրա ակտիվ կենտրոնի համար, ինչը հատկապես հրատապ է դարձնում դրա մեկուսացման և պաշտպանության հարցը: Կարբօքսիմներից բացի, զարգացել են HCO₃⁻ իոնի բարձր սպեցիֆիկ փոխադրիչներ և պոմպեր: CO₂-ի կոնցենտրացման նման մեխանիզմները թույլ են տվել ցիանոբակտերիաներին հաջողությամբ գաղութացնել էկոլոգիական խորշերի լայն շրջանակ և տարածվել գրեթե բոլոր ջրային միջավայրերում:  :

## Նշումներ

## Գրականություն
* 
* 

Կատեգորիա:Ֆոտոսինթեզ