Հոտառական կոճղեզ

**Հոտառական կոճղեզ** (), նյարդային կառուցվածք ողնաշարավորների առաջային ուղեղում, որը մասնակցում է հոտառական օրգանի զարգացմանը: Այն հոտառական տեղեկատվությունը փոխանցում է գլխուղեղին, այդ թվում՝ նշաձև մարմնին (ամիգդալա), ակնակապճաճակատային կեղևին և հիպոկամպին, որտեղ այն նպաստում է հույզերին, հիշողությանը և ուսուցմանը:

Կոճղեզը բաժանվում է երկու առանձին կառուցվածքների՝ հիմնական հոտառական կոճղեզ և լրացուցիչ (հավելյալ) հոտառական կոճղեզ: Հիմնական հոտառական կոճղեզը նշաձև մարմնին է միանում առաջային հոտառական կեղևի տանձաձև կեղևի միջոցով, ինչպես նաև հիմնական հոտառական կոճղեզից ուղղակիորեն պրոյեկցվում է նշաձև մարմինների հատուկ տիրույթների վրա: Լրացուցիչ հոտառական կոճղեզը հիմնական հոտառական կոճղեզի հետին-մեջքային հատվածում է և ձևավորում է զուգահեռ ուղի:

Հոտառական կոճղեզի վնասումը հանգեցնում է միակողմանի անօսմիայի (հոտառության կորստի), մինչդեռ կարթի գրգռիչ ախտահարումները կարող են առաջացնել հոտառական և համային զգայապատրանքներ:

## Կառուցվածք
Ողնաշարավորների մեծ մասում՝օրինակ առնետների շրջանում, հոտառական կոճղեզն ուղեղի առաջային հատվածն է: Սակայն մարդկանց մոտ հոտառական կոճղեզը տեղակայված է ուղեղի ստորին հատվածում: Հոտառական կոճղեզը հենվում է մաղոսկրի ծակոտկեն թիթեղի վրա, որը պաշտանական դեր ունի և կաթնասունների շրջանում բաժանում է կոճղեզը հոտառական էպիթելից: Այն ծակոտկեն կառուցվածք ունի հոտառական նյարդի աքսոնների համար: Կոճղեզը բաժանվում է երկու առանձին կառուցվածքների՝ հիմնական հոտառական կոճղեզ և լրացուցիչ հոտառական կոճղեզ:

### Շերտեր
Հիմնական հոտառական կոճղեզն ունի բազմաշերտ բջջային կառուցվածք։ Արտաքին մակերևույթից դեպի կենտրոն շերտերն են.

* Կծիկային շերտ
* Արտաքին հյուսակաձև շերտ
* Երկբևեռ բջիջների շերտ
* Ներքին հյուսակաձև շերտ
* Հատիկավոր բջիջների շերտ

Հոտառական կոճղեզը հոտառական տեղեկատվությունը քթից փոխանցում է ուղեղին և հետևաբար անհրաժեշտ է հոտառության պատշաճ զգացողության համար: Որպես նյարդային շղթա՝ կծիկային շերտն անմիջական ազդակներ է ստանում աֆերենտ (առբերիչ) նյարդերից, որոնք կազմված են քթի խոռոչի հոտառական լորձաթաղանթի մոտ տասը միլիոն հոտառական ընկալիչ նեյրոնների աքսոններից: Աքսոնների ծայրերը խմբավորվում են գնդաձև կառուցվածքներում, որոնք հայտնի են որպես կծիկներ: Յուրաքանչյուր կծիկ ազդակներ է ստանում հիմնականում այն հոտառական ընկալիչ նեյրոններից, որոնք արտահայտում են միևնույն հոտառական ընկալիչը: Հոտառական կոճղեզի կծիկային շերտը սինապսային մշակման առաջին մակարդակն է:

Կծիկային շերտն իրենից ներկայացնում է հոտերի տարածական քարտեզ՝ դասավորված ըստ օդորանտների (հոտավետ նյութերի) քիմիական կառուցվածքի, օրինակ՝ ըստ գործառութային խմբի և ածխածնային շղթայի երկարության: Այս տարածական քարտեզը բաժանված է գոտիների և կլաստերների (խմբերի), որոնք ներկայացնում են նմանատիպ կծիկներ, հետևաբար նաև՝ նմանատիպ հոտեր: Մասնավորապես, կլաստերներից մեկը կապված է գարշահոտ և փչացած հոտերի հետ, որոնք բնորոշվում են որոշակի քիմիական հատկանիշներով: Այս դասակարգումը կարող է էվոլյուցիոն նշանակություն ունենալ՝ օգնելով նույնականացնել ուտելու համար ոչ պիտանի սնունդը: Կծիկային շերտի տարածական քարտեզը կարող է օգտագործվել հոտառական կեղևում հոտի ընկալման համար:

Հոտառական կոճղեզում սինապտիկ մշակման հաջորդ մակարդակը տեղի է ունենում արտաքին հյուսակաձև շերտում՝ կծիկային և երկբևեռ բջիջների շերտերի միջև: Արտաքին հյուսակաձև շերտը պարունակում է աստրոցիտներ, միջանկյալ նեյրոններ (ինտերնեյրոններ) և որոշ երկբևեռ բջիջներ: Այն շատ բջջային մարմիններ չի պարունակում, փոխարենը հիմնականում բաղկացած է երկբևեռ բջիջների դենդրիտներից, իսկ ԳԱԹԿ-երգիկ հատիկավոր բջիջների մեջ թափանցում են երկբևեռ բջիջներ կոչվող նեյրոնների դենդրիտները, որոնք էլ իրենց հերթին ելքային ազդակներ են հաղորդում հոտառական կեղևին: Հոտառական կոճղեզում գոյություն ունեն բազմաթիվ տեսակի միջանկյալ նեյրոններ, այդ թվում՝ հարկծիկային բջիջներ, որոնք սինապսներ են ձևավորում կծիկների ներսում և դրանց միջև և հատիկավոր բջիջներ, որոնք սինապտիկ կապ են հաստատում երկբևեռ բջիջների հետ: Հատիկավոր բջիջների շերտը հոտառական կոճղեզի ամենախորը շերտն է: Այն կազմված է դենդրո-դենդրիտային հատիկավոր բջիջներից, որոնք սինապսներ են առաջացնում երկբևեռ բջիջների շերտի հետ:

## Գործառույթ
Ուղեղի այս հատվածը ստանում է հոտառական զգայությունները: Որպես նյարդային շղթա՝ հոտառական կոճղեզն ունի զգայական ներհոսքի (ազդակի) մեկ աղբյուր (հոտառական էպիթելի հոտառական ընկալիչ նեյրոնների աքսոնները) և մեկ ելք (երկբևեռ բջիջների աքսոնները): Արդյունքում, ընդհանուր առմամբ, ենթադրվում է, որ այն գործում է որպես զտիչ՝ ի տարբերություն ասոցիատիվ շղթաների, որոնք ունեն բազմաթիվ մուտքեր և ելքեր: Այնուամենայնիվ, հոտառական կոճղեզը նաև «վերից վար» տեղեկատվություն է ստանում այնպիսի տիրույթներից, ինչպիսիք են հոտառական կեղևը, նշաձև մարմինները, նոր կեղևը (նեոկորտեքս), հիպոկամպը, կապույտ բիծը և սև նյութը: Դրա հնարավոր գործառույթները կարող են դասակարգվել չորս ոչ փոխբացառիկ կատեգորիաների մեջ.

* հոտերի միջև տարբերակում,
* հոտերի հայտնաբերման զգայունության բարձրացում,
* բազմաթիվ ֆոնային հոտերի զտում՝ մի քանի ընտրված հոտերի փոխանցումն ուժեղացնելու համար,
* թույլատրում ուղեղի բարձրագույն տիրույթներին, որոնք պատասխանատու են գրգռման և ուշադրության համար, փոփոխել հոտերի հայտնաբերումը կամ տարբերակումը

Թեև տեսականորեն այս բոլոր գործառույթները կարող են բխել հոտառական կոճղեզի շղթայական կառուցվածքից, պարզ չէ, թե դրանցից որոնք են (եթե այդպիսիք կան) իրականացվում բացառապես հոտառական կոճղեզի կողմից: Ուղեղի նմանատիպ այլ մասերի հետ զուգահեռներ անցկացնելով (ինչպիսին է ցանցաթաղանթը), շատ հետազոտողներ կենտրոնացել են այն հարցի վրա, թե ինչպես է հոտառական կոճղեզը զտում ընկալիչ նեյրոններից ստացվող տեղեկատվությունը տարածության կամ ժամանակի մեջ: Այս առաջարկվող զտիչների հիմքում ընկած են միջանկյալ նեյրոնների (ինտերնեյրոնների) երկու դասերը՝ հարկծիկային բջիջները և հատիկավոր բջիջները: Մշակումը տեղի է ունենում հիմնական հոտառական կոճղեզի յուրաքանչյուր մակարդակում՝ սկսած տարածական քարտեզներից, որոնք դասակարգում են հոտերը կծիկային շերտում:

Արտաքին հյուսակաձև շերտի միջանկյալ նեյրոններն արձագանքում են նախասինապտիկ գործողության պոտենցիալներին և առաջացնում են ինչպես դրդման, այնպես էլ արգելակման հետսինապսային պոտենցիալներ: Նեյրոնների ակտիվությունը տատանվում է ժամանակի մեջ. կան արագ, ինքնաբուխ ակտիվության և ակտիվության դանդաղ մոդուլյացիայի ժամանակաշրջաններ: Այս օրինաչափությունները կարող են կապված լինել հոտոտելու կամ օդորանտի ինտենսիվության և խտության փոփոխության հետ: Ժամանակային օրինաչափությունները կարող են ազդեցություն ունենալ օդորանտի տարածական ընկալման հետագա մշակման վրա: Օրինակ՝ երկբևեռ բջիջների սինխրոնացված իմպուլսների հաջորդականությունները, ըստ երևույթին, օգնում են ավելի լավ տարբերակել նմանատիպ հոտերը, քան երբ այդ հաջորդականությունները սինխրոնացված չեն: Հայտնի մոդելներից մեկի համաձայն՝ կոճղեզային նյարդային շղթան ընկալիչներում առկա հոտի տեղեկատվությունը վերափոխում է երկբևեռ բջիջների պոպուլյացիայում նյարդային տատանողական ակտիվության համակցված օրինաչափության, և այս օրինաչափությունն այնուհետև ճանաչվում է հոտառական կեղևի հոտառական օբյեկտների ասոցիատիվ հիշողության կողմից: Հոտառական կեղևից դեպի հոտառական կոճղեզ եկող «վերից վար» հետադարձ կապը կարգավորում է կոճղեզային արձագանքները, որպեսզի, օրինակ, կոճղեզը կարողանա հարմարվել նախկինում գոյություն ունեցող հոտառական ֆոնին՝ հոտերի խառնուրդից ճանաչման համար առանձնացնելով թիրախային հոտը, կամ կարողանա ուժեղացնել զգայունությունը թիրախային հոտի նկատմամբ հոտի որոնման ժամանակ:

### Կողմնային արգելակում
; Արտաքին հյուսակաձև շերտ

Արտաքին հյուսակաձև շերտի միջանկյալ նեյրոններն իրականացնում են հետադարձ արգելակում երկբևեռ բջիջների վրա՝ հակադարձ տարածումը վերահսկելու նպատակով: Նրանք նաև մասնակցում են երկբևեռ բջիջների կողմնային արգելակմանը: Այս արգելակումը հոտառության կարևոր մասն է, քանի որ այն նպաստում է հոտերի տարբերակմանը՝ նվազեցնելով ակտիվությունը ի պատասխան ֆոնային հոտերի և տարբերակելով հոտառական նյարդի ազդակների արձագանքները երկբևեռ բջիջների շերտում: Այլ շերտերի կողմից երկբևեռ բջիջների շերտի արգելակումը նպաստում է հոտերի տարբերակմանը և բարձր մակարդակի մշակմանը՝ կարգավորելով հոտառական կոճղեզից դուրս եկող ազդակները: Հոտառական խթանման ժամանակ այս հիպերպոլյարիզացիաները ձևավորում են երկբևեռ բջիջների արձագանքները՝ դրանք դարձնելով ավելի սպեցիֆիկ տվյալ հոտի նկատմամբ:

Քիչ տեղեկատվություն կա ներքին հյուսակաձև շերտի գործառույթի վերաբերյալ, որը գտնվում է երկբևեռ բջիջների շերտի և հատիկավոր բջիջների շերտի միջև:

; Հատիկավոր բջիջների շերտ

Երկբևեռ բջիջների բազալ դենդրիտները միացված են միջանկյալ նեյրոններին, որոնք հայտնի են որպես հատիկավոր բջիջներ: Սրանք կարող են կողմնային արգելակում առաջացնել երկբևեռ բջիջների միջև։ Երկբևեռ և հատիկավոր բջիջների միջև սինապսները պատկանում են հազվադեպ հանդիպող «դենդրո-դենդրիտային» դասին, որտեղ սինապսի երկու կողմերն էլ դենդրիտներ են, որոնք արտազատում են նեյրոմեդիատորներ։ Այս դեպքում երկբևեռ բջիջներն արտազատում են դրդող նեյրոմեդիատոր գլուտամատը, իսկ հատիկավոր բջիջները՝ արգելակող նեյրոմեդիատոր գամմա-ամինակարագաթթուն (ԳԱԹԿ)։ Իր երկկողմանի ուղղվածության շնորհիվ դենդրո-դենդրիտային սինապսը կարող է ստիպել երկբևեռ բջիջներին արգելակել հենց իրենց (ինքնաարգելակում), ինչպես նաև հարևան երկբևեռ բջիջներին (կողմնային արգելակում)։ Ավելի մասնավորապես, հատիկավոր բջիջների շերտը ստանում է դրդող գլուտամատային ազդակներ երկբևեռ բջիջների դենդրիտներից և հոտառական թելերից։ Հատիկավոր բջիջն իր հերթին արտազատում է ԳԱԹԿ՝ արգելակող ազդեցություն առաջացնելով երկբևեռ բջջի վրա։ Ավելի շատ նեյրոմեդիատոր է արտազատում ակտիվացված երկբևեռ բջջից դեպի հատիկավոր բջջի միացված դենդրիտը, ինչը հատիկավոր բջջի կողմից ակտիվացված երկբևեռ բջջի վրա թողած արգելակող ազդեցությունն ավելի ուժեղ է դարձնում, քան շրջակա երկբևեռ բջիջների վրա։ Դեռևս պարզ չէ, թե որն է կողմնային արգելակման գործառութային դերը, թեև այն կարող է մասնակցել հոտառական ազդանշանների «ազդանշան-աղմուկ» հարաբերակցության բարձրացմանը՝ լռեցնելով շրջակա ոչ ակտիվացված նեյրոնների բազալ ակտիվությունը։ Սա նպաստում է հոտերի տարբերակմանը։ Այլ հետազոտություններ ենթադրում են, որ կողմնային արգելակումը նպաստում է հոտերի տարբերակված արձագանքներին, ինչն օգնում է առանձին հոտերի մշակմանը և ընկալմանը։ Ապացույցներ կան նաև հատիկավոր բջիջների վրա խոլիներգիկ ազդեցությունների մասին, առ այն, որ դրանք ուժեղացնում են դրանց ապաբևեռացումը՝ դարձնելով դրանք ավելի դրդունակ և մեծացնելով երկբևեռ բջիջների արգելակումը։ Սա կարող է նպաստել հոտառական կոճղեզից դուրս եկող այնպիսի ազդակի ձևավորմանը, որն ավելի շատ կնմանվի կծիկային հոտառական քարտեզին։ Հոտառությունը տարբերվում է մյուս զգայական համակարգերից, որտեղ ծայրամասային զգայական ընկալիչները միջանկյալ կայան ունեն միջակյալ ուղեղում։ Հետևաբար, հոտառական համակարգի համար այդ դերը կատարում է հոտառական կոճղեզը։

### Հավելյալ հոտառական կոճղեզ
Ողնաշարավորների շրջանում լրացուցիչ հոտառական կոճղեզը, որը գտնվում է հիմնական հոտառական կոճղեզի հետին-մեջքային հատվածում, ձևավորում է հիմնական հոտառական կոճղեզից անկախ զուգահեռ ուղի: Խոփաքթային օրգանը ազդակներ է ուղարկում լրացուցիչ հոտառական կոճղեզին՝ դարձնելով այն լրացուցիչ հոտառական համակարգի մշակման երկրորդ փուլը: Ինչպես հիմնական հոտառական կոճղեզում, այնպես էլ այստեղ աքսոնային ներհոսքը լրացուցիչ հոտառական կոճղեզի կծիկների ներսում սինապսներ է ձևավորում երկբևեռ բջիջների հետ: Լրացուցիչ հոտառական կոճղեզը աքսոնային ազդակներ է ստանում խոփաքթային օրգանից, որը հիմնական հոտառական էպիթելից առանձին զգայական էպիթել է: Այն հայտնաբերում է սոցիալական և վերարտադրողական վարքագծի համար նշանակություն ունեցող քիմիական խթաններ, բայց հավանաբար նաև սովորական օդորանտներ: Հիպոթեզ կա այն մասին, որ խոփաքթային «պոմպի» միացման համար հիմնական հոտառական էպիթելը նախ պետք է հայտնաբերի համապատասխան հոտը: Այնուամենայնիվ, այն հավանականությունը, որ վոմերոնազալ համակարգն աշխատում է հիմնական հոտառական ներհոսքին զուգահեռ կամ դրանից անկախ, դեռևս չի բացառվել:

Խոփաքթային զգայական նեյրոններն ուղղակի դրդող ազդակներ են հաղորդում լրացուցիչ հոտառական կոճղեզի հիմնական նեյրոններին, որոնք կոչվում են երկբևեռ բջիջներ: Այդ ազդակները փոխանցվում են նշաձև մարմնին և հիպոթալամուսին, հետևաբար՝ անմիջականորեն մասնակցում են սեռական հորմոնների ակտիվությանը և կարող են ազդել ագրեսիվության ու զուգավորման վարքագծի վրա: Խոփաքթային զգայական նեյրոնների աքսոններն արտահայտում են ընկալիչի որոշակի տեսակ, որոնք, ի տարբերություն հիմնական հոտառական կոճղեզի, բաժանվում են լրացուցիչ հոտառական կոճղեզի 6-ից 30 կծիկների միջև: Երկբևեռ բջիջների դենդրիտային ծայրերը թիրախավորման և խմբավորման բուռն փուլ են անցնում անմիջապես զգայական նեյրոնների աքսոնների նախասինապտիկ միավորումից հետո: Խոփաքթային զգայական նեյրոնների կապը երկբևեռ բջիջների հետ ճշգրիտ է՝ երկբևեռ բջիջների դենդրիտների կողմից կծիկների թիրախավորմամբ: Գոյություն ունեն ապացույցներ, որոնք ցույց են տալիս մարդկանց և այլ բարձրակարգ պրիմատների մոտ գործող լրացուցիչ հոտառական կոճղեզի բացակայության մասին:

Լրացուցիչ հոտառական կոճղեզը բաժանվում է երկու հիմնական ենթամասերի՝ առաջային և հետին, որոնք առանձնացված սինապտիկ ազդակներ են ստանում խոփաքթային զգայական նեյրոնների երկու հիմնական կարգերից՝ համապատասխանաբար V1R և V2R: Սա դիտվում է որպես հստակ գործառութային մասնագիտացում՝ հաշվի առնելով զգայական նեյրոնների այս երկու պոպուլյացիաների տարբերակված դերը տարբեր տեսակի և մոլեկուլային քաշի քիմիական խթանների հայտնաբերման գործում: Այնուամենայնիվ, թվում է, թե այս մասնագիտացումը չի պահպանվում կենտրոնական մակարդակում, որտեղ լրացուցիչ հոտառական կոճղեզի երկու կողմերից եկող երկբևեռ բջիջների պրոյեկցիաները միախառնվում են: Լրացուցիչ հոտառական կոճղեզի նյարդային շղթայի ակնհայտ տարբերությունը, կոճղեզի մնացած հատվածների հետ համեմատած, դրա բազմատարր կապն է երկբևեռ բջիջների և խոփաքթային զգայական առբերիչների միջև՝ նեյրոֆիլ կծիկների ներսում: Լրացուցիչ հոտառական կոճղեզի երկբևեռ բջիջները միանում են տարբեր ընկալիչ նեյրոնների աֆերենտների կողմից ձևավորված կծիկների գագաթնային (ապիկալ) դենդրիտային ելուստների միջոցով՝ այդպիսով խախտելով «մեկ ընկալիչ-մեկ նեյրոն» կանոնը, որն ընդհանուր առմամբ գործում է հիմնական հոտառական համակարգի համար: Սա ենթադրում է, որ խոփաքթային օրգանի միջոցով զգացվող և լրացուցիչ հոտառական կոճղեզում մշակվող խթանները ենթարկվում են մշակման այլ և հավանաբար ավելի բարդ մակարդակի: Համապատասխանաբար, լրացուցիչ հոտառական կոճղեզի երկբևեռ բջիջները ցուցադրում են ակտիվության այլ օրինաչափություններ՝ կոճղեզի այլ պրոյեկցիոն նեյրոնների հետ համեմատած: Բացի այդ, հոտառական կոճղեզին հասնող «վերից վար» ազդակները տարբեր կերպ են ազդում հոտառական ելքերի վրա:

### Հետագա ընթացք
Հոտառական կոճղեզը հոտառական տեղեկատվությունն ուղարկում է հետագա մշակման դեպի նշաձև մարմին, ակնակապճաճակատային կեղևում և հիպոկամպում, որտեղ այն պատասխանատու է խաղում հույզերի, հիշողության և ուսուցման գործընթացներում: Հիմնական հոտառական կոճղեզը նշաձև մարմնին միանում է առաջնային հոտառական կեղևին տանձաձև կեղևի միջոցով, ինչպես նաև հիմնական հոտառական կոճղեզից ուղղակիորեն պրոյեկցվում է նշաձև մարմինների հատուկ տիրույթներ: Նշաձև մարմինը հոտառական տեղեկատվությունը փոխանցում է հիպոկամպին: Ակնակապճաճակատային կեղևը, նշաձև մարմինը, հիպոկամպը, տեսաթումբը և հոտառական կոճղեզն ունեն բազմաթիվ ուղղակի և անուղղակի փոխկապակցումներ առաջնային հոտառական կեղևի միջոցով: Այս կապերը վկայում են հոտառական կոճղեզի և մշակման բարձրագույն տիրույթների միջև առկա կապի մասին, հատկապես նրանց, որոնք առնչվում են հույզերին և հիշողությանը:

#### Նշաձև մարմին
Հոտերի և վարքագծային արձագանքների միջև ասոցիատիվ ուսուցումը տեղի է ունենում նշաձև մարմնում: Հոտերը ծառայում են որպես ամրապնդողներ կամ պատժողներ ասոցիատիվ ուսուցման գործընթացում. դրական վիճակների հետ զուգորդվող հոտերն ամրապնդում են այն վարքագիծը, որը հանգեցրել է այդ դրական վիճակին, մինչդեռ բացասական վիճակների հետ զուգորդվող հոտերն ունենում են հակառակ ազդեցությունը: Հոտառական ազդակները կոդավորվում են նշաձև մարմնի նեյրոնների կողմից՝ իրենց առաջացրած վարքագծային արդյունքի կամ հույզի հետ միասին: Այս կերպ հոտերը որոշակի հույզեր կամ ֆիզիոլոգիական վիճակներ են արտացոլում:

Հոտերը ասոցացվում են հաճելի և տհաճ արձագանքների հետ և ի վերջո հոտը դառնում է ազդակ ու կարող է առաջացնել հուզական պատասխան: Հոտերի այս ասոցիացիաները նպաստում են այնպիսի հուզական վիճակների ձևավորմանը, ինչպիսին է վախը: Ուղեղի նեյրոպատկերավորումը ցույց է տալիս նշաձև մարմնի ակտիվացում, որը փոխկապակցված է հաճելի և տհաճ հոտերի հետ՝ արտացոլելով հոտերի և հույզերի միջև առկա կապը:

#### Հիպոկամպ
Հիպոկամպը նույնպես նպաստում է հոտառական հիշողությանը և ուսուցմանը: Հիպոկամպում տեղի են ունենում հոտառության և հիշողության հետ կապված մի քանի գործընթացներ: Նշաձև մարմնում տեղի ունեցող գործընթացի նման՝ հոտը ասոցացվում է որոշակի պարգևի հետ, օրինակ՝ սննդի հոտը և սնունդ ստանալը: Հոտը հիպոկամպում նպաստում է նաև դրվագային հիշողության ձևավորմանը՝ հիշողություններ որոշակի վայրում կամ ժամանակում տեղի ունեցած իրադարձությունների մասին: Այն ժամանակը, երբ հիպոկամպի որոշակի նեյրոններ ակտիվանում են, կապված է այնպիսի խթանի հետ, ինչպիսին հոտն է: Հոտի ներկայացումը մեկ այլ ժամանակ կարող է առաջացնել հիշողության վերհուշ, այնպես որ հոտն օգնում է դրվագային հիշողությունների վերհիշմանը:

#### Հոտառության ընկալում հաբենուլայում
Ստորակարգ ողնաշարավորների մոտ (քարալեզներ և ոսկրային ձկներ) երկբևեռ բջիջների (հիմնական հոտառական նեյրոնների) աքսոնները պրոյեկցվում են բացառապես դեպի սանձիկի աջ կիսագունդ: Մեջքային սանձիկները գործառութային առումով ասիմետրիկ են՝ հոտառական գերակշռող արձագանքներով աջ կիսագնդում: Սանձիկի նեյրոնները ինքնաբուխ ակտիվ են նույնիսկ հոտառական խթանման բացակայության դեպքում: Այս ինքնաբուխ ակտիվ նեյրոնները կազմում են գործառութային կլաստերներ (խմբերի), որոնք կարող են կառավարել հոտառական արձագանքները:

; Գործառույթի ընկճման մոդելներ

Հույզերի և հիշողության հետ հոտառական կոճղեզի կապը հետագայում հաստատվում է կենդանիների՝ գործառույթի ընկճման մոդելների միջոցով: Առնետների մոտ հոտառական կոճղեզի հեռացումն արդյունավետորեն կառուցվածքային փոփոխություններ է առաջացնում նշաձև մարմնի ներսում և հիպոկամպում, ինչպես նաև վարքագծային փոփոխություններ՝ նման դեպրեսիա ունեցող մարդու մոտ: Հակադեպրեսանտներն ուսումնասիրելու համար՝ հետազոտողները օգտագործում են հոտառական կոճղեզի հեռացման (հոտառական բուլբէկտոմիա) ենթարկած առնետներին: Առնետների մոտ հոտառական կոճղեզի հեռացումը հանգեցնում է դենդրիտների վերակազմավորման, հիպոկամպում բջիջների աճի խաթարման և հիպոկամպի նեյրոպլաստիկության նվազման: Հոտառական կոճղեզի հեռացմամբ պայմանավորված այս հիպոկամպային փոփոխությունները կապված են դեպրեսիային բնորոշ վարքագծային փոփոխությունների հետ, ինչը դրսևորվում է հոտառական կոճղեզի և հույզերի միջև փոխկապակցվածությամբ: Հիպոկամպը և նշաձև մարմինը ազդում են հոտի ընկալման վրա: Որոշակի ֆիզիոլոգիական վիճակների ժամանակ (ինչպիսին է քաղցը) սննդի հոտը կարող է թվալ ավելի հաճելի և գրավիչ՝ շնորհիվ նշաձև մարմնի և հիպոկամպում առկա ասոցիացիաների, որոնք կապում են խթանը ուտելուց ստացվող հաճույքի հետ:

#### Ակնակապճաճակատային կեղև
Հոտառական տեղեկատվությունն ուղարկվում է առաջնային հոտառական կեղև, որտեղից պրոյեկցիաներ են գնում դեպի ակնակապճաճակատային կեղև: Ակնակապճաճակատային կեղևը նպաստում է հոտի և պարգևի միջև այս ասոցիացիայի ձևավորմանը, ինչպես նաև գնահատում է սննդի սննդային արժեքը: Ակնակապճաճակատային կեղևը պրոյեկցիաներ է ստանում տանձաձև կեղևից, նշաձև մարմնից և հարհիպոկամպային կեղևից: Ակնակապճաճակատային կեղևի այն նեյրոնները, որոնք կոդավորում են սննդային պարգևի մասին տեղեկատվությունը, խթանման դեպքում ակտիվացնում են պարգևատրման համակարգը՝ ուտելու գործողությունը զուգորդելով հաճույքի հետ: Ակնակապճաճակատային կեղևը հետագայում պրոյեկցվում է դեպի առաջնային գոտևորող կեղև, որտեղ այն դեր է խաղում ախորժակի կարգավորման գործում: Ակնակապճաճակատային կեղևը նաև ասոցացնում է հոտերը այլ խթանների հետ, ինչպիսին է համը: Հոտի ընկալումը և տարբերակումը նույնպես ներառում են ակնակապճաճակատային կեղևը: Հոտառական կոճղեզի կծիկային շերտի տարածական հոտառական քարտեզը կարող է նպաստել այս գործառույթներին: Հոտառական քարտեզը սկսում է հոտառական տեղեկատվության մշակումը՝ տարածականորեն կազմելով կծիկները: Սա օգնում է հոտառական կեղևներին հոտերի ընկալման և տարբերակման հարցում:

### Մեծահասակների նեյրոգենեզ
Հոտառական կոճղեզը, հիպոկամպի ատամնավոր գալարի ենթահատիկավոր և ենթափորոքային գոտիների հետ մեկտեղ, ուղեղի այն երեք կառույցներից մեկն է, որտեղ կաթնասունների մոտ դիտվում է շարունակական նեյրոգենեզ հասուն տարիքում: Կաթնասունների մեծ մասի շրջանում նոր նեյրոնները ծնվում են ենթափորոքային գոտու նյարդային ցողունային բջիջներից և գաղթում են դեպի առաջ՝ դեպի հիմնական և լրացուցիչ հոտառական կոճղեզներ: Հոտառական կոճղեզի ներսում չհասունացած նեյրոբլաստները զարգանում են և դառնում լիարժեք գործառութային հատիկավոր միջանկյալ նեյրոններ և հարկծիկային միջանկյալ նեյրոններ, որոնք տեղակայվում են համապատասխանաբար հատիկավոր և կծիկային շերտերում: Հոտառական զգայական նեյրոնների աքսոնները, որոնք սինապսներ են ձևավորում հոտառական կոճղեզի կծիկներում, նույնպես ընդունակ են վերականգնման՝ հոտառական էպիթելում գտնվող հոտառական զգայական նեյրոնի վերաճից հետո: Չնայած զգայական աքսոնների և միջանկյալ նեյրոնների այս դինամիկ թարմացմանը, պրոյեկցիոն նեյրոնները (երկբևեռ բջիջները և հոտառական թելերը), որոնք սինապսներ են ձևավորում այդ աքսոնների հետ, կառուցվածքային առումով պլաստիկ չեն:

2013 թվականի դրությամբ այս տարածաշրջանում մեծահասակների նեյրոգենեզի գործառույթը դեռևս մնում է ուսումնասիրության առարկա: Չհասունացած նեյրոնների գոյատևումը շղթայի մեջ մտնելիս խիստ զգայուն է հոտառական ակտիվության և, մասնավորապես, ասոցիատիվ ուսուցման առաջադրանքների նկատմամբ: Սա հանգեցրել է այն հիպոթեզին, որ նոր նեյրոնները մասնակցում են ուսուցման գործընթացներին: Գործառույթի կորստի փորձերի ժամանակ որևէ վերջնական վարքագծային ազդեցություն չի դիտվել, ինչը հուշում է, որ այս գործընթացի գործառույթը, եթե այն ընդհանրապես կապված է հոտառական մշակման հետ, կարող է լինել շատ նուրբ:

## Կլինիկական նշանակություն
Հոտառական կոճղեզի քայքայումը հանգեցնում է միակողմանի անոսմիայի (հոտառության կորստի), մինչդեռ կարթի գրգռվածության օջախները կարող են առաջացնել հոտառական և համային հալյուցինացիաներ:

## Այլ կենդանիներին
### Զարգացում

Ողնաշարավորների տարբեր տեսակների, օրինակ՝ հովազային գորտի և լաբորատոր մկան հոտառական կոճղեզների կառուցվածքի համեմատությունը ցույց է տալիս, որ նրանք բոլորն ունեն նույն հիմնարար կառուցվածքը (հինգ շերտ, որոնք պարունակում են բջիջների երեք հիմնական տիպերի կորիզները), չնայած ձևի և չափի տարբերություններին: Նմանատիպ կառուցվածք ունի նաև պտղաճանճի () համարժեք հոտառական կենտրոնը՝ անտենալ բլիթը (միջատների առաջնային հոտառական ուղեղ): Հնարավոր է, որ ողնաշարավորների հոտառական կոճղեզի և միջատների անտենալ բլթի կառուցվածքները նման են, քանի որ դրանք ներկայացնում են բոլոր հոտառական համակարգերի առջև ծառացած հաշվողական խնդրի օպտիմալ լուծումը և, հետևաբար, կարող են էվոլյուցիայի ընթացքում ձևավորված լինել միմյանցից անկախ տարբեր տիպերի մոտ. երևույթ, որը հայտնի է որպես կոնվերգենտ էվոլյուցիա:«Ուղեղի չափի մեծացումը մարմնի չափի համեմատ՝ էնցեֆալիզացիան, սերտորեն կապված է մարդու էվոլյուցիայի հետ: Այնուամենայնիվ, գենետիկորեն տարբեր երկու էվոլյուցիոն գծեր՝ նեանդերթալցիները և ժամանակակից մարդիկ, ձևավորել են նույնքան մեծ ուղեղ ունեցող մարդկային տեսակներ: Հետևաբար, մարդու ուղեղի էվոլյուցիայի ըմբռնումը պետք է ներառի ուղեղի հատուկ վերակազմավորման հետազոտությունը, որը հնարավոր է արտացոլված լինի ուղեղի ձևի փոփոխություններով: Այստեղ մենք օգտագործում ենք ուղեղի և դրա հիմքում ընկած կմախքային հիմքի միջև զարգացման ինտեգրումը՝ ստուգելու *[[Homo Sapiens|Homo]]* ցեղի ուղեղի էվոլյուցիայի վերաբերյալ հիպոթեզները: Գանգի ներքին հիմքի ձևի եռաչափ երկրաչափական մորֆոմետրիկ վերլուծությունները բացահայտում են ''մարդ բանականի'' էվոլյուցիոն փոփոխությունների նախկինում չփաստագրված մանրամասներ: Ավելի մեծ հոտառական կոճղեզները, հարաբերականորեն ավելի լայն ակնակապճաճակատային կեղևը և քունքային բլթի հարաբերականորեն մեծացած ու դեպի առաջ պրոյեկցվող բևեռները եզակի են թվում ժամանակակից մարդկանց համար: Ուղեղի նման վերակազմավորումը, բացի գանգի ընդհանուր ձևի վրա ունեցած ֆիզիկական հետևանքներից, կարող էր նպաստել ''մարդ բանականի'' ուսուցման և սոցիալական կարողությունների էվոլյուցիային, որտեղ հոտառական բարձրագույն գործառույթները և դրանց ճանաչողական ու նյարդաբանական վարքագծային հետևանքները կարող էին մինչ այժմ թերագնահատված գործոններ լինել»:

## Ծանոթագրություններ


## Գրականության ցանկ
* Shepherd, G. *The Synaptic Organization of the Brain*, Oxford University Press, 5th edition (November, 2003). 
* 
* 

## Արտաքին հղումներ

Կատեգորիա:Անատոմիա
Կատեգորիա:Գլխուղեղ
Կատեգորիա:Հոտառություն
Կատեգորիա:Մարդու անատոմիա
Կատեգորիա:Նյարդային համակարգ