Թաղանթային փոխադրում

**Թաղանթային փոխադրում՝**   նյութերի տեղափոխումն է բջջաթաղանթի միջով դեպի բջջի ներս կամ բջջից դուրս, որն իրականացվում է տարբեր մեխանիզմների միջոցով՝ պարզ դիֆուզիա, հեշտացված դիֆուզիա և ակտիվ տրանսպորտ։

Կենսաբանական թաղանթի կարևորագույն  հատկություններից մեկը բջջի ներս և բջջից դուրս տարբեր նյութեր անցկացնելու ունակությունն է։ Այն մեծ նշանակություն ունի բջջի հաստատուն բաղադրության ինքնակարգավորման և պահպանման համար։ Բջջաթաղանթի այս գործառույթն իրականացվում է *ընտրողական թափանցելիության* շնորհիվ, որը բնորոշվում է որոշ նյութեր անցկացնելու, իսկ որոշները՝ չանցկացնելու ունակությամբ։

## Փոխադրում լիպիդային երկշերտով (պարզ դիֆուզիա) և փոխադրում թաղանթային սպիտակուցների մասնակցությամբ
Լիպիդային երկշերտով առավել հեշտությամբ անցնում են փոքր մոլեկուլային զանգված ունեցող ոչ բևեռային մոլեկուլները (թթվածին, ազոտ, բենզոլ)։ Լիպիդային երկշերտով բավական արագ թափանցում են նաև բևեռային փոքր մոլեկուլները, ինչպիսիք են ածխաթթու գազը, ազոտի օքսիդը, ջուրը, միզանյութը։ Զգալի արագությամբ լիպիդային երկշերտով անցնում են էթանոլը և գլիցերինը, ինչպես նաև ստերոիդներն ու թիրեոիդ հորմոնները։ Ավելի խոշոր բևեռային մոլեկուլների (գլյուկոզա, ամինաթթուներ), ինչպես նաև իոնների համար լիպիդային երկշերտը գործնականում անթափանց է, քանի որ նրա ներքին մակերեսը հիդրոֆոբ է։ Այսպիսով, ջրի  թափանցելիության գործակիցը (սմ/վ) կազմում է մոտ 10−2, գլիցերինինը՝ 10−5, գլյուկոզայինը՝ 10−7, իսկ միավալենտ իոններինը՝ 10−10-ից պակաս։

Խոշոր բևեռային մոլեկուլների և իոնների տեղափոխումն իրականացվում է սպիտակուցային անցուղիների կամ փոխադրիչ սպիտակուցների միջոցով։ Այսպիսով, բջջային թաղանթներում գոյություն ունեն անցուղիներ նատրիումի, կալիումի և քլորի իոնների համար, բազմաթիվ բջիջների թաղանթներում  կան ջրային անցուղիներ՝ ակվապորիններ, ինչպես նաև փոխադրիչ սպիտակուցներ գլյուկոզայի, ամինաթթուների տարբեր խմբերի և բազմաթիվ իոնների համար։

## Ակտիվ և պասիվ փոխադրում
Պասիվ փոխադրում՝ նյութերի տեղափոխումն է կոնցենտրացիոն գրադիենտի ուղղությամբ՝ առանց էներգիայի ծախսի։ Պասիվ փոխադրման օրինակ է հիդրոֆոբ նյութերի անցումը լիպիդային երկշերտով։ Բոլոր սպիտակուցային անցուղիները և որոշ փոխադրիչներ նույնպես իրականացնում են պասիվ փոխադրում։ Թաղանթային սպիտակուցների մասնակցությամբ իրականացվող պասիվ փոխադրումը կոչվում է հեշտացված դիֆուզիա։

Այլ փոխադրիչ սպիտակուցները (սպիտակուցային պոմպեր) նյութերը տեղափոխում են թաղանթի միջով էներգիայի ծախսի հաշվին, որը սովորաբար ապահովվում է ԱԵՖ-ի հիդրոլիզի միջոցով։ Տրանսպորտի այս տեսակը իրականացվում է տեղափոխվող նյութի կոնցենտրացիոն գրադիենտին հակառակ ուղղությամբ և կոչվում է  ակտիվ տրանսպորտ։

## Սիմպորտ, անտիպորտ և ունիպորտ
Թաղանթային տրանսպորտը տարբերվում է  ըստ նյութերի տեղափոխման ուղղության և տվյալ փոխադրիչի կողմից տեղափոխվող նյութերի քանակի՝

* 1) Ունիպորտ՝ մեկ նյութի տեղափոխում մեկ ուղղությամբ՝ կախված կոնցենտրացիոն գրադիենտից։
* 2) Սիմպորտ՝  երկու նյութի տեղափոխում նույն ուղղությամբ՝ մեկ փոխադրիչի միջոցով։
* 3) Անտիպորտ՝ երկու նյութի տեղափոխում տարբեր (հակառակ) ուղղություններով՝ մեկ փոխադրիչի միջոցով։

*Ունիպորտ-ը* իրականացվում է պոտենցիալ-կախյալ նատրիումական անցուղով, որի միջոցով գործողության պոտենցիալի առաջացման ժամանակ նատրիումական իոններն անցնում են բջջի ներս։

*Սիմպորտ-ը* իրականացվում է գլյուկոզայի փոխադրիչով, որը տեղակայված է աղիքային էպիթելի բջիջների արտաքին մակերեսին (ուղղված է դեպի աղիքի լուսանցք)։ Այս սպիտակուցը միաժամանակ կապում է գլյուկոզայի մոլեկուլը և նատրիումի իոնը և, փոխելով իր կոնֆորմացիան, երկու նյութերն էլ տեղափոխում է բջջի ներս։ Այս գործընթացում օգտագործվում է էլեկտրոքիմիական գրադիենտի էներգիան, որն իր հերթին ստեղծվում է նատրիում-կալիումական ԱԵՖ-ազայի միջոցով ԱԵՖ-ի հիդրոլիզի հաշվին։

*Անտիպորտ-ը* իրականացվում է նատրիում-կալիումական ԱԵՖ-ազայի միջոցով (կամ նատրիում կախյալ ԱԵՖ-ազա)։ Այն տեղափոխում է կալիումի իոնները դեպի բջիջ, իսկ նատրիումի իոնները բջջից դուրս։

## Նատրիում-կալիումական ԱԵՖ-ազի աշխատանքը որպես անտիպորտի և ակտիվ տրանսպորտի օրինակ
Սկզբում այս փոխադրիչը թաղանթի ներքին մակերեսից միացնում է նատրիումի երեք իոն  Na^+։ Այդ իոնները փոխում են ԱԵՖ-ազայի ակտիվ կենտրոնի կոնֆորմացիան։ Նման ակտիվացումից հետո ԱԵՖ-ազան ընդունակ է հիդրոլիզել ԱԵՖ-ի մեկ մոլեկուլ, ընդ որում ֆոսֆատ իոնը ֆիքսվում է փոխադրիչի մակերեսին՝ թաղանթի ներքին մակերեսից։

Անջատված էներգիան օգտագործվում է ԱԵՖ-ազայի կոնֆորմացիայի փոփոխության համար, որի արդյունքում նատրիումի երեք իոնները  Na^+և ֆոսֆատ իոնը PO_4^{3-}     հայտնվում են թաղանթի արտաքին մակերեսին։ Այստեղ նատրիումի իոնները անջատվում են թաղանթից, իսկ ֆոսֆատ իոնը փոխարինվում է կալիումի երկու իոններով  K^+։ Այնուհետև փոխադրիչի կոնֆորմացիան վերադառնում է սկզբնական վիճակին, և կալիումի իոնները K^+ հայտնվում են թաղանթի ներքին մակերեսին։ Այստեղ կալիումի իոնները K^+ նույնպես անջատվում են, և փոխադրիչը կրկին պատրաստ է աշխատանքի։

ԱԵՖ-ազայի գործողությունները կրճատ կարելի է  ներկայացնել հետևյալ կերպ՝

* 1) Բջջի  ներսից «վերցնում է» նատրիումի  երեք իոն  Na^+, այնուհետև ճեղքում է ԱԵՖ-ի մոլեկուլը և կապում է ֆոսֆատի իոնը։
* 2) Նատրիումի իոնները Na^+ «արտանետում է» բջջից դուրս և այնտեղից «կապում» կալիումի  երկու իոն K^+։
* 3) Անջատում է ֆոսֆատ իոնը, իսկ կալիումի երկու իոնները K^+ «նետում» է բջջի ներսը։ 

Արդյունքում արտաբջջային միջավայրում ստեղծվում է Na^+ իոնների բարձր կոնցենտրացիա, իսկ ներբջջային միջավայրում՝ K^+իոնների։ Նատրիում-կալիումական ԱԵՖ-ազայի աշխատանքը ստեղծում է  ոչ միայն կոնցենտրացիաների տարբերություն, այլ նաև՝ լիցքերի տարբերություն, **(**այն աշխատում է որպես էլեկտրոգեն պոմպ**)։** Բջջի թաղանթի արտաքին մակերեսին առաջանում է դրական լիցք, իսկ ներքին մակերեսին՝ բացասական։

## Տես նաև
* Բջջաթաղանթ
* Կենսաէլեկտրական պոտենցիալներ
* Նեֆրոն
* Գործողության պոտենցիալ
* Սինապս

## Ծանոթագրություններ

## Գրականություն
* 
* 
* 
* 
* *[[Альбертс, Брюс|Alberts B.]], Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. D.* Molecular Biology of the Cell / 2-nd edition // New York, London: Garland Publishing, Inc., 1989. ISBN 0-8240-3965-6. (Молекулярная биология клетки / В переводе на рус., в 3-х томах, 2-е изд., перераб. и доп. Под ред. Г. П. Георгиева, Ю. С. Ченцова // М.: Мир. ISBN 5-03-001985-5. Том 1: 1994. — 517 с., ил., ISBN 5-03-001985-5. Том 2: 1993. — 539 с., ил., ISBN 5-03-001987-1. Том 3: 1994. — 504 с., ил., ISBN 5-03-001985-5).
* *Gennis R. B.* Biomembranes. Molecular Structure and Function // Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo: Springer-Verlag New York Inc., 1989. ISBN 0-387-96760-5. (Биомембраны: Молекулярная структура и функции / В переводе на рус. Л. И. Барсуковой, А. Я. Мулкиджаняна, А. Л. Семейкиной, В. Д. Следя // М.: Мир, 1997. — 624 с., ил. ISBN 5-03-002419-0).
* А. О. Рувинский и др. Общая биология. Учебник для 10-11 классов с углубленным изучением биологии. М., Просвещение, 1993.

## Հղումներ
* Основы цитологии

Կատեգորիա:Բջջաբանություն
Կատեգորիա:Կենսաբանական թաղանթ
Կատեգորիա:Ֆիզիոլոգիա