Միտոքոնդրիումների կատար

**Միտոքոնդրիումների կրիստա**  (, հոգն.՝ *cristae*) միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթի ծալք է։ Անվանումը ծագում է լատիներեն «գագաթ» կամ «փետուր» նշանակող բառից և այն ներքին թաղանթին հաղորդում է բնորոշ կնճռոտ կառուցվածք՝ ապահովելով քիմիական ռեակցիաների համար մեծ մակերես։ Սա նպաստում է աերոբ բջջային շնչառությանը, քանի որ միտոքոնդրիումը պահանջում է թթվածին։ Կրիստաները ծածկված են սպիտակուցներով, ներառյալ ԱԵՖ-սինթազը և տարբեր ցիտոքրոմներ։

## Պատմական ակնարկ
Միտոքոնդրիումների երկթաղանթ բնույթի բացահայտումից հետո միտոքոնդրիումների ուլտրակառուցվածքային հետազոտությունների առաջատարները առաջարկեցին միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթի կառուցման տարբեր մոդելներ։ Առաջարկվել են երեք մոդելներ․

* Միջնորմային մոդել — ըստ Պալադեի (1953), միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթը ծալված է միջնորմների առաջացմամբ՝ լայն բացվածքներով դեպի ներկատարային տարածություն։ Այս մոդելը ընդգրկվել է դասագրքերի մեծ մասում և երկար ժամանակ լայնորեն ընդունված է եղել։
* Սեպտալ մոդել — Շյոստրանդը (1953) առաջարկեց, որ ներքին թաղանթի թիթեղները մատրիքսի միջով ձգվում են սեպտաների նման՝ այն բաժանելով մի քանի հստակ տարանջատված հատվածների։
* Կրիստա-հանգույցային մոդել — Դեմսը և Վիսսեն (1966) առաջարկեցին, որ կրիստաները միացված են ներքին սահմանային թաղանթին խողովակաձև կառուցվածքների միջոցով, որոնք բնորոշվում են բավական փոքր տրամագծով և կոչվում են կրիստա-հանգույցներ։ 1990-ականների կեսերին այս կառուցվածքները կրկին հայտնաբերվեցին էլեկտրոնային միկրոսկոպիայի տոմոգրաֆիայի միջոցով, ինչի արդյունքում հաստատվեց ներկայումս լայնորեն ընդունված այս մոդելը։

Ավելի նոր հետազոտությունները (2019) հայտնաբերել են ԱԵՖ-սինթազի դիմերների շարքեր, որոնք ձևավորվում են կրիստաներում։ Այս թաղանթը կորացնող դիմերները ունեն ծռված ձև և կարող են հանդիսանալ կրիստաների ձևավորման առաջին փուլը։ Դրանք տեղակայված են կրիստայի հիմքում։ Միտոքոնդրիումի կոնտակտային կետերի կրիստաների կազմակերպման համակարգի (MICOS) սպիտակուցային համալիրը զբաղեցնում է կրիստա-հանգույցը։ OPA1-ի նման սպիտակուցները մասնակցում են կրիստաների վերաձևավորմանը։

Կատարները, ավանդաբար, ըստ ձևի դասակարգվում են լամելլային, խողովակային և վեզիկուլյար կատարների։ Դրանք հանդիպում են տարբեր բջջատեսակներում։

Քննարկվում է, թե արդյոք այս ձևերը առաջանում են տարբեր ուղիներով։

## Կատարի էլեկտրոնների տեղափոխման շղթա
[մինի|[Միտոքոնդրիումներ|Միտոքոնդրիում՝ նշագրված կատարներով։]]
ՆԱԴH-ը ֆերմենտի միջոցով օքսիդացվում է ՆԱԴ⁺-ի, H⁺ իոնների և էլեկտրոնների։ ՖԱԴH₂-ը նույնպես օքսիդացվում է՝ առաջացնելով H⁺ իոններ, էլեկտրոններ և ՖԱԴ։ Երբ այդ էլեկտրոնները ներքին թաղանթում առաջ են շարժվում էլեկտրոնների տեղափոխման շղթայով, էներգիան աստիճանաբար անջատվում է և օգտագործվում է ՆԱԴH-ի և ՖԱԴH₂-ի քայքայումից առաջացած ջրածնի իոնները ներքին և արտաքին թաղանթների միջև ընկած տարածություն (կոչվում է միջթաղանթային տարածություն) մղելու համար՝ ստեղծելով էլեկտրաքիմիական գրադիենտ։

Այս էլեկտրաքիմիական գրադիենտը միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթի վրա ստեղծում է պոտենցիալ էներգիա (տես՝ պոտենցիալ էներգիա), որը հայտնի է որպես պրոտոնաշարժիչ ուժ։ Արդյունքում տեղի է ունենում քիմիական օսմոս, և ԱԵՖ-սինթազ ֆերմենտը ԱԿՖ-ից և ֆոսֆատային խմբից սինթեզում է ԱԵՖ։ Սա օգտագործում է H⁺ իոնների քանակից առաջացած կոնցենտրացիոն գրադիենտի պոտենցիալ էներգիան։ H⁺ իոնները ԱԵՖ սինթազի միջոցով պասիվ կերպով անցնում են միտոքոնդրիումի մատրիքս և հետագայում նպաստում են H₂O (ջրի) առաջացմանը։

Էլեկտրոնների տեղափոխման շղթան իր ճիշտ գործառման և ԱԵՖ արտադրության համար պահանջում է էլեկտրոնների անընդհատ մատակարարում։ Սակայն էլեկտրոնները, որոնք մուտք են գործել էլեկտրոնափոխադրական շղթա, ի վերջո կկուտակվեին՝ ինչպես մեքենաները փակ միակողմանի ճանապարհին։ Այդ էլեկտրոնները վերջնականապես ընդունվում են թթվածնի (O₂) կողմից։ Արդյունքում առաջանում են ջրի (H₂O) երկու մոլեկուլներ։ Էլեկտրոնները ընդունելով՝ թթվածինը թույլ է տալիս էլեկտրոնափոխադրական շղթային շարունակել իր գործունեությունը։ Շղթան կազմակերպված է կատարների լյումենային թաղանթում, այսինքն՝ հանգույցի ներսում գտնվող թաղանթում։

Յուրաքանչյուր ՆԱԴH մոլեկուլից ստացված էլեկտրոնները էլեկտրոնափոխադրական շղթայի միջոցով կարող են ձևավորել ընդհանուր 3 ԱԵՖ, մինչդեռ յուրաքանչյուր ՖԱԴH₂ մոլեկուլ կարող է արտադրել ընդհանուր 2 ԱԵՖ։

Արդյունքում 10 ՆԱԴH մոլեկուլները (գլիկոլիզից և Կրեբսի ցիկլից)՝ 2 ՖԱԴH₂ մոլեկուլների հետ միասին, աէրոբ շնչառության ընթացքում կարող են ձևավորել ընդհանուր 34 ԱԵՖ (միայն մեկ էլեկտրոնների տեղափոխման շղթայից)։ Սա նշանակում է, որ Կրեբսի ցիկլի և գլիկոլիզի հետ համատեղ էլեկտրոնափոխադրական շղթայի արդյունավետությունը կազմում է մոտ 65 %, մինչդեռ միայն գլիկոլիզի արդյունավետությունը մոտ 3.5% է։

## Գործառույթ
Կատարները զգալիորեն մեծացնում են ներքին թաղանթի մակերեսը, որի վրա կարող են տեղի ունենալ վերը նշված ռեակցիաները։ Կատարների գործառույթի վերաբերյալ լայնորեն ընդունված վարկածն այն է, որ մեծ մակերեսը թույլ է տալիս ԱԵՖ-ի արտադրության ավելի մեծ կարողություն։ Սակայն ներկայիս մոդելի համաձայն՝ ակտիվ ԱԵՖ-սինթազ համալիրները նախընտրելիորեն տեղակայվում են դիմերների տեսքով կատարների նեղ եզրերում։ Այսպիսով, ԱԵՖ սինթեզին հատկացված միտոքոնդրիումի թաղանթների մակերեսը իրականում բավական սահմանափակ է։

Մաթեմատիկական մոդելավորումը ցույց է տվել, որ թելանման միտոքոնդրիումներում կատարների օպտիկական հատկությունները կարող են ազդել հյուսվածքի ներսում լույսի առաջացման և տարածման վրա։

## Ծանոթագրություններ

Կատեգորիա:Բջիջներ
Կատեգորիա:Բջջաբանություն
Կատեգորիա:Բջջային շնչառություն
Կատեգորիա:Կենսաբանական թաղանթ
Կատեգորիա:Միտոքոնդրիումներ