Հանգստի պոտենցիալ

**Հանգստի պոտենցիալ** (թաղանթի հանգստի պոտենցիալ), ֆիզիոլոգիական հանգստի վիճակում գտնվող դրդունակ բջիջների թաղանթի ներքին և արտաքին պոտենցիալների տարբերությունն է։

thumb|Հանգստի պոտենցիալ
Ֆիզիոլոգիական հանգստի պայմաններում դրդունակ բջիջների բջջաթաղանթը բևեռացված է. արտաքին մակերեսը լիցքավորված է դրականորեն, իսկ ներքինը՝ բացասականորեն։

## Հանգստի պոտենցիալի արժեքները

## Հանգստի պոտենցիալի ձևավորման մեխանիզմը
Թաղանթաիոնային տեսության համաձայն ՀՊ-ի առաջացման հիմնական պատճառը կենսաբանական թաղանթների ընտրողական թափանցելիությունն է և իոնների անհավասարաչափ բաշխումը թաղանթի երկու կողմերում։ 
Ֆիզիոլոգիական հանգստի պայմաններում գտնվող դրդունակ բջիջների ներբջջային հիմնական կատիոնը կալիումն է, որի քանակը 40-50 անգամ ավելի շատ է, քան թաղանթի արտաբջջային մասում։ Արտաբջջային տարածությունում հիմնական կատիոնը նատրիումն է, որի քանակը 8-12 անգամ ավելի շատ է այդ նույն իոնի ներբջջային քանակից։ Ներբջջային տարածության հիմնական անիոններն են անօրգանական և օրգանական թթուները։

thumb|Կալիումի հավասարակշռության պոտենցիալի ձևավորման գծապատկեր: Կարմիր սլաքով նշված է կալիումի արտահոսքի ուղղությունը քիմիական աստիճանականության, կանաչով՝ էլեկտրական աստիճանականության ուղղությամբ
Ֆիզիոլոգիական հանգստի պայմաններում գտնվող բջիջների թաղանթը հիմնականում թափանցելի է կալիումի իոնների նկատմամբ, որովհետև կալիումական անցուղիները բաց են, իսկ գրեթե բոլոր նատրիումական անցուղիները` փակ։ Քանի որ կալիումի իոնների քանակը շատ է ներբջջային տարածությունում, K+-ը ձգտում է քիմիական աստիճանականության ուղղությամբ ոչ յուրահատուկ (ոչ սելեկտիվ) իոնային անցուղիներով դուրս գալ արտաբջջային տարածություն։ Կալիումի հոսքը դեպի արտաբջջային տարածություն թաղանթի արտաքին մակերեսում առաջացնում է դրական լիցքերի ավելցուկ, որի հետևանքով վերոհիշյալ հատվածը լիցքավորվում է դրականորեն։ Խոշոր անիոնները, որոնք չեն կարող անցնել բջջաթաղանթով, կուտակվում են թաղանթի ներքին մակերեսի մոտ և առաջացնում բացասական լիցքավորում։

Բջջաթաղանթով անցնող կալիումի իոնների վրա ազդում են երկու փոխհակադարձ ուժեր. քիմիական աստիճանականությունը (գրադիենտը), որի ազդեցությամբ այս իոնները ձգտում են դուրս գալ բջջից, և էլեկտրական ուժերը, որոնք ձգտում են K+-ի իոններին պահել բջջում։ Կալիումի իոնների արտահոսքը շարունակվում է այնքան, մինչև քիմիական և էլեկտրական աստիճանականությունների ուժերը հավասարվում են։ Նման պայմաններում թաղանթի վրա ձևավորվող պոտենցիալն անվանում են կալիումի հավասարակշռության պոտենցիալ։ 
Ցանկացած իոնի հավասարակշռության պոտենցիալը կարելի է որոշել Ներնստի բանաձևով.

: E_{eq, K^+} = \frac{RT}{zF} \ln \frac{[K^+]_{o}}{[K^+]_{i}}, 

որտեղ Eeq, K-ը տվյալ իոնի հավասարակշռության պոտենցիալն է,  R-ը` ունիվերսալ գազային հաստատունը (8, 31 Դմ), T-ն՝ բացարձակ ջերմաստիճանը (273+37 0C), n-ն՝ իոնի վալենտականությունը, F-ը՝ Ֆարադեի հաստատունը (96500 կլ/գ-լիցքի էկվ.), Xo-ն և Xի-ն՝ իոնների քանակները համապատասխանաբար արտաքին և ներքին միջավայրերում։

Նյարդային բջիջների կալիումի հավասարակշռության պոտենցիալը կազմում է -75 մՎ, ինչը գրեթե համընկնում է այդ նույն բջիջների ՀՊ-ին (-70 մՎ)։ Դա հավաստում է, որ ՀՊ-ի ձևավորման գործում կալիումի իոններն առաջատար դեր են խաղում։ 
Կալիումի հավասարակշռության պոտենցիալի և ՀՊ-ի մեծությունների տարբերությունը բացատրվում է այն հանգամանքով, որ բջիջների թաղանթը շատ քիչ թափանցելի է նաև նատրիումի և քլորի իոնների համար։ Քլորիի անցումը բջջի ներս մեծացնում, իսկ նատրիումի անցումը՝ փոքրացնում է ՀՊ-ն։
Սակայն, հանգստի պոտենցիալի ձևավորման գլխավոր պատճառը կալիումի իոնների արտահոսքն է ներբջջային միջավայրից։ 
Բջջի անդրթաղանթային պոտենցիալի մեծությունը որոշվում է Գոլդմանի բանաձևով, որտեղ հաշվի են առնվում ՀՊ-ի ձևավորմանը մասնակցող բոլոր իոնների թափանցելիության աստիճանն ու արտաքին և ներքին միջավայրերում դրանց խտաստիճանները.

:E_{m} = \frac{P_{K^+}} {P_{tot}} E_{K^+} + \frac{P_{Na^+}} {P_{tot}} E_{Na^+} + \frac{P_{Cl^-}} {P_{tot}} E_{Cl^-}

**E*m -ն թաղանթի հանգստի պոտենցիալն է, 
**E*X -ն որևէ իոնի հավասարակշռության պոտենցիալն է, 
**P*X -ն տվյալ իոնի թափանցելիության հարաբերական մեծությունն է, կաղամարի աքսոնում՝ PK։PNa։PCl=1։0, 04։0, 45
**P*tot -ը բոլոր առկա իոնների թափանցելիությունն է

## Իոնային պոմպերի նշանակությունը հանգստի պոտենցիալի ձևավորման գործում
thumb|Հանգստի պոտենցիալի ձևավորումը և նատրիում-կալիումական պոմպի մասնակցությունը
Բացի կալիումի իոնների արտահոսքից, հանգստի պոտենցիալի ձևավորմանը մասնակցում է նաև նատրիում-կալիումական պոմպը (Na-K-ԱԵՖ-ազ)։ Այն պայմանավորում է ՀՊ-ի մի փոքր մասը միայն (մոտավորապես 4-10 մՎ), սակայն անփոխարինելի դեր ունի իոնների խտաստիճանային աստիճանականության պահպանման գործում։ Տարբերում են Na-K-պոմպի անուղղակի և ուղղակի էլեկտրածին ազդեցություններ։

Պոմպի անուղղակի էլեկտրածին ազդեցությունը պայմանավորված է այն հանգամանքով, որ այն ներբջջային միջավայրից դուրս է հանում նատրիումի, իսկ արտաբջջային միջավայրից ներս է բերում կալիումի իոններին և նպաստում խտաստիճանային աստիճանականության պահպանմանը։ Ուղղակի էլեկտրածին ազդեցությունը պայմանավորված է անհավասարաչափ քանակի իոնների տեղափոխմամբ։ Պոմպի յուրաքանչյուր աշխատանքի ժամանակ այն դուրս է հանում նատրիումի երեք իոն և ներս է բերում կալիումի երկու իոն։

## Ծանոթագրություններ

## Արտաքին հղումներ
* Neuroscience For Kids
* he Ionic Basis of the Resting Membrane Potential
* Neurons & the Nervous System - Part 2
* How do ions affect membrane potential? 

Կատեգորիա:Դրդունակություն
Կատեգորիա:Էլեկտրաֆիզիոլոգիա
Կատեգորիա:Կենսաէլեկտրական երևույթներ
Կատեգորիա:Կենսահոսանք
Կատեգորիա:Նեյրոն
Կատեգորիա:Նեյրոֆիզիոլոգիա