Ակտիվ փոխադրում

**Ակտիվ փոխադրում** կամ **ակտիվ տրանսպորտ**, բջջաթաղանթով մոլեկուլների կամ իոնների անցում, որն իրականանում է կոնցենտրացիոն գրադիենտին հակառակ՝ ցածր կոնցենտրացիայից դեպի ավելի բարձր կոնցենտրացիոն մաս: Ակտիվ տրանսպորտը պահանջում է բջջային էներգիայի ծախս: Այն երկու տեսակ ունի՝ առաջնային ակտիվ տրանսպորտ, որն օգտագործում է ադենոզինեռֆոսֆատ (ATP), և երկրորդային ակտիվ տրանսպորտ, որն իրականանում է էլեկտրաքիմիական գրադիենտի հաշվին: Ի տարբերություն ակտիվ տրանսպորտի՝ պասիվ տրանսպորտն իրականանում է առանց էներգիայի ծախսի՝ կոնցենտրացիոն գրադիենտի ուղղությամբ:

Ակտիվ տրանսպորտը մասնակցում է մի շարք ֆիզիոլոգիական պրոցեսների՝ սննդանյութերի յուրացում, հորմոնների սեկրեցիա, նյարդային ազդակների փոխանցում: Օրինակ՝ նատրիում-կալիումական պոմպը, օգտագործելով ԱԵՖ, ներբջջային տարածություն է բերում կալիումի և դուրս է մղում նատրիումի իոնները՝ ապահովելով դրդունակության համար անհրաժեշտ կոնցենտրացիոն գրադիենտը: Ակտիվ տրանսպորտը խիստ սելեկտիվ է, այսինքն յուրաքանչյուր մոլեկուլ կամ իոն ունի սեփական փոխադրիչ սպիտակուցը։ Ակտիվ տրանսպորտին մասնակցող փոխատրիչների ոչ լիարժեքությունը կարող է հանգեցնել տարբեր հիվանդությունների, ինչպիսին է ցիստիկ ֆիբրոզը, որը քլորիդ իոնների փոխադրման, ինչպես նաև շաքարային դիբետով հիվանդների դեպքում գլյուկոզայի փոխադրման խանգարման հետևանք է:

## Ակտիվ բջջային փոխադրում (ACT)
Ի տարբերություն պասիվ փոխադրման, որն օգտագործում է փոխադրվող մասնիկների կինետիկ էներգիան և էնտրոպիան՝ ակտիվ փոխադրման իրականացման համար անհրաժեշտ է բջջային էներգիա՝ գրադիենտին կամ այլ դիմադրության ուժերին հակառակ շարժվելու համար։ Ակտիվ տրանսպորտը պայմանավորում է բջջին անհրաժեշտ մասնիկների՝ տարբեր իոնների, գլյուկոզի և ամինաթթուների բարձր կոնցենտրացիաների ապահովումը: Ակտիվ տրանսպորտօրինակներ են աղիներում գլյուկոզի ներծծումը, բույսերի արմատներով հանքային տարրերի կլանումը:

## Պատմություն
1848 թվականին գերմանացի ֆիզիոլոգ Էմիլ դյու Բուա-Ռեյմոնդըն առաջ է քաշեր նյութերի ակտիվ տեղափոխման տեսությունը:

1926 թվականին Դենիս Ռոբերտ Հոգլանդը, ուսումնասիրելով կոնցնետրոացիոն գրադիենտին հակառակ բույսերի՝ հանքային տարրեր կլանելու ունակությունը, փորձարարական պայմաններում մոդելավորման միջոցով հայտնաբերել է ակտիվ տրանսպորտի էներգիայից կախվածությունը։

1948 թվականին Ռոզենբերգը, հիմք ընդունելով ակտիվ փոխադրման էներգիակախյալությունը, նկարագրել է նրա իրականացման մեխանիզմները։ Այս տեսությունը հետագայում ենթարկվել է փոփոխության։

1997 թվականին դանիացի բժիշկ Յենս Քրիստիան Սքուն քիմիայի ոլորտում Նոբելյան մրցանակ է ստացել նատրիում-կալիումական պոմպի մասին կատարած հետազոտության համար։

Նատրիում-գլյուկոզ կոտրանսպորտերն ակտիվ ընդգրկված է շաքարային դիբետի բուժման հետ կապված մի շարք հետազոտություններում։ Այն հայտնաբերել է Առողջապահության ազգային ինստիտուտը: Հետազոտությունների ընթացքում նկատել են, որ առնետների երիկամային խողովակների տարբեր հատվածներում գյուկոզի ներծծումը տարբերվում է։ Այնուհետև  հայտնաբերվել է աղիներում գլյուկոզի փոխադիչ սպտակուցի գենը և պարզվել է, որ այն նատրիումական կոտրանսպորտեր է: Առաջին հայտնաբերմած փոխադրիչը ստացել է SGLT1, մյուսները SGLT2, SGLT3 անվանումները։

## Նախապատմություն
Սելեկտիվ տրանսմեմբրանային փոխադրիչ սպիտակուցները, ճանաչելով սուբստրատը, թույլ են տալիս նարն անցնել մեմբրանով։  Առանց փոխադրիչի սուբստրատի անցումն անհնար է, քանի որ ֆոսֆոլիպիդային երկշերտն անթափանց է կամ տվյալ սուբստրատը շարժվում է ըստ իր գրադիենտի։ Ակտիվ փոխադրումն ունի  երկու տեսակ՝ առաջնային ակտիվ փոխադրում և երկրորդային ակտիվ փոխադրում։ Առաջնային ակտիվ փոխադրիչներ են  պոմպերը, որոնք օգտագործում են ԱԵՖ-ի քիմիական էներգիան: Երկրորդային ակտիվ փոխադրիչները պոտենցիալ կախյալ են և աշխատում են էլեկտրաքիմիական գրադիենտի միջոցով, այսինքն էլեկտրաֆիմիական գրադիենտով փոխադրվող որևէ մասնիկի էներգիան օգտագործվում է մեկ այլ մասնիկի էլեկտրաքիմիական գրադիենտի ստեղծման համար։ Երկրորդային ակտիվ փոխադրումն ապահովվում է բջջաթաղանթում սպիտակուցներով ձևավորված ծակոտկենների միջոցով: Ի տարբերություն ակտիվ տրասպորտի՝ պասիվ տրանսպորտն իրականանում է առանց էներգիայի ծախսի՝ կոնցենտրացիոն գրադիենտի ուղղությամբ:

Անտիփոխադրիչնեըն ապահովում են երկու նյութերի հակառակ ուղություններով փոխադրումը։ Սիմպորտի դեպքում երկու սուբստրատներն էլ փոխադրվում են նույն ուղղությամբ: Հակապորտը և սիմպորտը երկրորդական ակտիվ տրանսպորտի տեսակներ են, այսինքն իր գրադիենտի ուղությամբ շարժվող սուբստրատի (Na , K  կամ H  իոնների) էլեկրաքիմիական էներգիան օգտագործվում է մյուս սուբստրատի փոխադրման համար։

Ակտիվ փոխադրումն ապահովող տրանսմեմբրանային փոխադրիչ սպիտակուցներն ունեն հատուկ ընկալիչներ, որոնք, կապվելով սուբստրատին, ճանաչում են այն և փոխադրում։ Փոխադրման ակտիվ անվանումը կապված է հենց էներգիակախյալության հետ։ Բարակ աղիների լորձաթաղանթը պարունակում է բազմաթիվ ակտիվ փոխադրիչները, որոնք ապահովում են սննդանյութերի ներծծումը։

Բույսերին անհրաժեշտ հանքային նյութերը հողում գտնվում են հիմնականում շատ նոսր լուծույթների ձևով: Ակտիվ փոխադրումը հնարավորություն է տալիս կլանել անհրաժեշտ նյութերը կոնցենտրացիոն գրադիենտի հակառակ ուղղությամբ: Բույսերի բջիջների ցիտպլազմային դեպի վակուոլներ քլորիդ ( Cl− ) և նիտրատ (NO 3− ) իոններփոխադրումը ևս կատարվում է ակտիվ տրանսպորտով այնքան ժամանակ, քանի դեռ վակուլոներում տվյալ իոնի կոնցետրացիան մեծ է ցիտոպլացմայի նույն նյութի կոնցենտրացիայից։ Նշված իոնների հիմնական փոխադրիչները պրոտոնային պոմպերն են։

## Առաջնային ակտիվ փոխադրում
մինի|Առաջնային ակտիվ տրանսպորտի օրինակ է նատրիում-կալիումական պոմպը:
Առաջնային կամ ուղղակի ակտիվ տրանսպորտը նյութերի տրանսմեմբրանային փոխադրումն իրականացնում է նյութափոխանակության արդյունքում առաջացած էներգիայի հաշվին։ Առաջնային ակտիվ տրանսպորտով փոխադրվում են  մետաղների իոնները (Na +, K +, Mg 2+ և Ca 2+) : Լիցքավորված մասնիկներտրանսպորտն ապահովում են իոնային պոմպերը կամ անցուղիները:

Պոմպերի մեծ մասը տրանսմեմբրանային ֆերմենտներ՝ ԱԵՖ-ազներ են: Կենդանի օրգանիզմների ամնեաունիվերսալ ԱԵՖ-ազը  նատրիում-կալիումի պոմպն է, որն ապահովում է բջիջների հանգստի պոտենցիալը, իսկ դրդունակ հյուսվաքներում՝ նաև դրդունակությունը : Նատրիում-կալիումի պոմպը բջջից դուրս է բերում երեք Na + և ներս է բերում երկու K + իոններ: Առաջնային ակտիվ փոխադրիչների համար էներգիայի այլ աղբյուրներն են օքսիդավերականգման ռեկցիաները և ֆոտոնային էներգիան: Օքսիդացման էներգիայի օգտագործմամբ առաջնային ակտիվ տրանսպորտի օրինակ է միտոքոնդրիումներում  էլեկտրոփոխադրիչ շղթան, որի ընթացքում միտոքոնդրիումների ներքին թաղանթով պրոտոնների փոխադրումն իրականանում է NADH-ի օքսիդացման արդյունքում անջատված էներգիայի հաշվին։ Ֆոտոնային էներգիայի օգտագործմամբ առաջնային ակտիվ փոխատրիչների օրինակ են ֆոտոսինթեզիում ներգրավված սպիտակուցները, որոնք պրոտոնները թիլաոիդաին թայանթով անցկացնելու համար օգտագործում են  NADPH-ի օքսիդացման էներգիան :

### Ակտիվ փոխադրման մոդել
ԱԵՖ-ի հիդրոլիզն օգտագործվում է էլեկտրաքիմիական գրադիենտին հակառակ ջրածնի իոնների փոխադրման նպատակով: Ջրածնի իոնի միացումը փոխադրող սպիտակուցին բերում է վերջինիս ֆոսֆորիլացուման և կոնֆորմացիոն (ձևի) փոփոխության, ինչն էլ ապահովում է ջրածնի իոնների տրանսմեմբրանային փոխադրումը: Ֆոսֆատային խմբի հիդրոլիզից  և ջրածնի իոնի անջատումից հետո փոխադրիչը վերականգնում է իր սկզբնական կառուցվածքը։

## Առաջնային ակտիվ փոխադրողների տեսակները
# P-տիպի ԱԵՖ-ազ ՝ (նատրիում-կալիումական պոմպ, կալցիումական պոմպ, պրոտոնային պոմպ)(միտոքոնդրիումների և քլորոպլաստների ԱԵՖ սինթազ)
# VԱԵՖ-ազ (վակուոլային ԱԵՖ-ազ)
# ABC ( ԱԵՖ կապող կասետ) փոխադրիչ (MDR, CFTR և այլն):

Ադենոզին եռիֆոսֆատ կապող կասետային փոխադրիչները ( ABC transporters ) սպիտակուցային մեծ ընտանիք են։ Փոխադրիչները կազմված են մի քանի դոմեններից, որոնցից երկուսը նուկլեոտիդ կապող դոմեններ են և կապում են ԱԵՖ-ը, ևս երկուսը հիդրոֆոբ  տրանսմեմբրանային դոմեններ են և ապահովում են փոխադրիչի ծակոտկենությունը։ ABC փոխադրողների ֆունկցիաները դեռ ուսումնասիրվում են։

Բույսերում ABC փոխադրողները հտեղակայված են միտոքոնդրիմներում, քլորոպլաստներում և պլազմային թաղանթում: Հաստատված է, որ բույսերում ABC փոխադրիչները մասնակցում են պաթոգենների դեմ պատասխանի ձևավորմանը, ֆիտոհորմոնների փոխադրմանը և դետոքսիկացիային: Որոշ բույսերում դրանք մասնակցում են անգամ հակմանրեային մետաբոլիտների և այլ ցնդող նյութերի արտազատմանը։

*Petunia hybrida* ծաղիկների թերթիկներում տեղակայված ABC փոխադրիչ PhABCG1-ը մասնակցում է այնպիսի ցնդող օրգանական միացությունների (բենզիլ սպիրտն, մեթիլբենզոատ) արտազատմանը, որոնք կատարում են պաշտպանական ֆունկցիա կամ ապահովում են սերմերի տարածմանը կամ փոշոտմանը նպաստող կենտանիների ուշադրության գրավումը։ Հետազոտությունների արդյունքները ցույց են տվել, որ PhABCG1 սպիտակուցի քանակի տրանսգենային նվազումը բերում է բույսի կողմից ցնդող միացությունների արտազատման նվազման: Այս տրանսգենային գծերում նկատվել է ցնդող միացությունների արտանետումների նվազում։

Բույսերում ABC փոխադրողները մասնակցում են նաև բջջային մետաբոլիտների փոխադրմանը: NtPDR1 եզակի փոխադրիչը, որը տեղակայված է *Nicotiana tabacum* բույսի արմատների BY2 բջիջներում, ունակ է ճանաչել որոշ միկրոօրգանիզմներ և հակամանրեային նյութեր ձերբազատել։

## Երկրորդային ակտիվ փոխադրում
Երկրորդային ակտիվ տրանսպորտի կամ կոտրանսպորներների աշխատանքի համար ևս էներգիա է անհրաժեշտ, բայց այս դեպքում փոխադրիչները ուղղակիորեն չեն կապում ԱԵՖ-ի մոլեկուլները։ Փոխդրումը կատարվում է  էլեկտրոքիմիական պոտենցիալների տարբերության հաշվին։ Նատրիումը (Na+) պլազմատիկ թաղանթով ամենահաճախ փոխադրվող իոններից է, որի էլեկտրոքիմիական գրադիենտի էներգիան օգտագորշվում է մի շարք իոնների կամ մոլեկուլների ակտիվ փոխադրման համար։ Բակտերիաներում և սնկերում ամենատարածված երկրորդային ակտիվ փոխադրիչը ջրածնային կամ պրոտոնային պոմպն է, որը միտոքոնդրումներում մասնակցում է նաև բջջային շնչառությանը ևնէլեկտրոփոխադրման ռեակցիաներին։

1960 թվականի օգոստոսին Պրահայում Ռոբերտ Կ. Քրեյնն առաջին անգամ  նատրիում-գլյուկոզ կոտրանսպերտերի օրինակով ներկարագրել է կոտրանսպորտերների աշխատանքը։

Համատեղափոխադրողները կարող են դասակարգվել որպես սիմպտորներ և հակափոխադրողներ ՝ կախված նրանից, թե նյութերը շարժվում են նույն կամ հակառակ ուղղություններով:

### Անտիպորտ
աջից|մինի| Սիմպորտորների և անտիպորտներ
Անտիպորտն ապահովում է երկու տարբեր իոնների հակառակ ուղղություններով փոխադրումը: Իոններից մեկը տեղափոխվում է ըստ իր գրադիենտի և ապահովում մյուս իոնի գրադիենդին հակառակ փոխադրման համար անհրաժեշտ էներգիան:

Տարածված անտիպորտ է նատրիում-կալցիումական փոխադրիչը, որը ներբջջային տարածություն է փոխադրում երեք նատրիումի և մեկ կալցիումի իոններ։ Այն տեղակայված է կարդիոմիոցիտներում։ Նատրիում-կալցիումական փոխադրիչին զուգահեռ թաղանթային պոտենցիալն ապահովում է նաև կալցիումական ԱԵՖ-ազը, որն ավելի դանդաղ է աշխատում, քան նատրիում-կալցիումական փոխադրիչը։ Այսինքն մեկ տեսակի իոնի փոխադրմանը կարող են մասնակցել մի քանի փոխադրիչներ։

### Սիմպորտ
Սիմպորտն ապահովում է երկու տարբեր իոնների նույն ուղղությամբ փոխադրումը։ Սիմպորտ է գլյուկոզի փոխադրումն ապահովող SGLT1-ը որը նույն ուղղությամբ փոխադրում է երկու նատրիում և մեկ դլյուկոզ կամ գալակտոզ։ Այն տեղակայված է սրտում, գլխուղեղում, բարակ աղիներում, երիկամների պրոքսիմալ խողովակներում։ Հանդիսանում է շաքարային դիբետի բուժման պրեպարատների թիրախ։ SGLT2-ի դեֆեկտի դեպքում առաջանում է ընտանեկան երիկամային գլյուկոզուրիա։

## Զանգվածային փոխադրում
Էնդոցիտոզը և էկզոցիտոզը զանգվածային փոխադրման եղանակներ են, իրականացվում են վեզիկուլների միջոցով:  Էնդոցիտոզիժամանակ բջջաթաղանթը ներհրվում և իր վեջ է վերցնում բջիջից դուրս գտնվող մասնիկը։ Կլանված մասնիկը հայտնվում է ցիտոպլազմայի վեզիկուլների մեջ: Այնուհետև կլանված մոլեկուլները մարսվում են  լիզոսոմային ֆերմենտների միջոցով: Վիրուսների բջիջ թափանցումը ևս իրականանում է էնդոցիտոզի միջոցով։

Էնդոցիտոզըն ունի երկու հիմնական տեսակ՝ պինոցիտոզ և ֆագոցիտոզ: Պինոցիտոզի միջոցով բջիջ են անցնում հեղուկ, իսկ ֆագոցիտոզի միջոցով՝ պինդ մասնիկներ։

Էկզոցիտոզը բջջից վեզիկուլների պլազմատիկ թաղանթին ձուլման միջոցով նյութերի հեռացումն է: Էկզոցիտոզի օրինակ է սինապտիկ ճեղք նեյրոմեդիատորների ձարբազատումը։

## Ծանոթագրություններ

Կատեգորիա:Բջիջներ
Կատեգորիա:Բջջային գործընթացներ
Կատեգորիա:Կենսաբանական թաղանթ
Կատեգորիա:Կենսաֆիզիկա