Գլիկոլիզ

մինի|ԱԵՖ-ի կառուցվածքը-գլխավոր միջնորդ է էներգետիկ նյութափոխանակությանը
մինի|Կատաբոլիզմի սխեմատիկ դիագրամ
thumb|Գլիկոլիզ
Գլիկոլիզը դա գլուկոզի թթվեցումն է որից առաջանում է 2 մոլեկուլ պերոխաղողաթթու: Գլիկոլիզը հաջորդական ֆերմենտատիվ ռեակցիաների շղթա է և ուղեկցվում է էներգիայի կուտակմամբ՝ ԱԵՖ-ի տեսքով

## Էներգետիկ փոխանակություն
Բջիջն էներգիայով ապահովելու համար օգտագործում են օրգանական նյութեր՝ ածխաջրեր, ճարպեր, սպիտակուցներ։ Բջիջների մեծ մասը որպես էներգիայի աղբյուր առաջին հերթին օգտագործում են ածխաջրերը։ Օրինակ՝ կաթնասուննների գլխուղեղի բջիջների համար էներգիայի աղբյուր է գլյուկոզը։ Պոլիսախարիդները ներգրավվում են կատաբոլիզմի ռեակցիաներում նախապես հիդրոլիզվելով մինչև մոնոսախարիդների։

Ճարպերը նախապես ճեղքվում են գլիցերինի և ճարպաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր սկսվում են օգտագործվել, գլխավորապես այն ժամանակ, երբ վերջանում են ածխաջրերը։ Սակայն կան բջիջներ, որոնք գերադասում են որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործել ճարպաթթուներին։

Սպիտակուցները նախապես ճեղքվում են ամինաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր են օգտագործվում, եթե վերջացել են բջջում ածխաջրերը և ճարպերը, քանի որ սպիտակուցները բջջում իրականացնում են այլ շատ կարևոր ֆունկցիաներ։ Սպիտակուցները՝ որպես էներգիայի աղբյուր կարող են օգտագործվել միայն երկար սովահարության պայմաններում։

Բջջում գլյուկոզի ճեղքումը (որի հետևանքով կատարվում է ԱԵՖ-ի սինթեզը) տեղի է ունենում իրար հաջորդող երկու փուլով։ Առաջինը կոչվում է գլիկոլիզ կամ **անթթվածին ճեղքում**։ Երկրորդ փուլն անվանում են շնչառություն կամ **թթվածնային ճեղքում**։

#### Գլիկոլիզ (անթթվածին ճեղքում)
Գլյուկոզի անթթվածին ճեղքումը կոչվում է գլիկոլիզ, որն ընդհանուր է և՛ անաէրոբ, և՛ աէրոբ ճեղքավորումների համար։ Դիտարկենք գլյուկոզի անթթվածին ճեղքման գումարային հավասարումը.

C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 2ԱԿՖ + 2H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub> → C<sub>3</sub>H<sub>6</sub>O<sub>3</sub> + 2ԱԵՖ + 2H2Օ

Գլիկոլիզի արդյունքում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզից առաջանում է երկու մոլեկուլ պիրոխաղողաթթու և ջրածնի չորս ատոմ։ Անջատված էներգիայի հաշվին սինթեզվում է երկու մոլեկուլ ԱԵՖ։ Ջրածինների (նաև էլեկտրոնների) համար որպես ընդունիչ հանդես է գալիս ՆԱԴ+-ը (նիկոտինամիդադենինդինուկլեոտիդը), որն, իրեն միացնելով ջրածիններին, վերականգնվում է՝ ՆԱԴ •H + H+ (ՆԱԴ•H2)։ Էուկարիոտ բջիջներում գլիկոլիզը տեղի է ունենում ցիտոպլազմայում, և այդ գործընթացի իրականացման համար թթվածնի առկայությունը պարտադիր չէ։

Գլյուկոզի՝ մինչև պիրոխաղողաթթու ճեղքման գումարային հավասարումը կարելի է ներկայացնել հետևյալ տեսքով.

C6H12O6 + 2 ՆԱԴ+ + 2ԱԿՖ + 2H3PO4→CH3COCOOH + 2ՆԱԴ•H2 + 2ԱԵՖ + 2H2O

Գլիկոլիզի գումարային հավասարումը գործընթացի մեխանիզմի մասին պատկերացում չի տալիս։ Իրականում, գլիկոլիզը բազմաստիճան բարդ պրոցես է։ Այն իրար հաջորդող 10 ռեակցիաների ամբողջություն է։ Յուրաքանչյուր ռեակցիա կատալիզվում է հատուկ ֆերմենտով։ Յուրաքանչյուր ռեակցիայի հետևանքով փոքր քանակությամբ էներգիա է անջատվում, իսկ գումարային արդյունքը կազմում է 150 կՋ/մոլ։ Այդ էներգիայի մի մասը (60%-ը), որպես ջերմային էներգիա, ցրվում է միջավայրում, իսկ մնացած մասը (40%-ը) պահպանվում է ԱԵՖ-ի տեսքով։

Գլիկոլիզի պրոցեսը կարելի է բաժանել երկու փուլի. առաջին փուլի ընթացքում գլյուկոզի փոխարկումների արդյունքում ծախսվում է երկու մոլ ԱԵՖ, իսկ հետագա ճեղքավորման արդյունքում սինթեզվում է չորս մոլեկուլ ԱԵՖ, այսինքն գլիկոլիզի մաքուր ելքը կազմում է երկու մոլեկուլ ԱԵՖ։ Պիրոխաղողաթթվի վերջնական "ճակատագիրը" կախված է բջջում թթվածնի առկայությունից և քանակից։

Որոշ օրգանիզմներ ԱԵՖ-ի սինթեզը կարող են իրականացնել՝ օգտագործելով միայն անթթվածին ճեղքումը։ Այդ դեպքում միջավայրում կուտակվում է որևէ օրգանական վերջնանյութ։ Դրանք խմորման պրոցեսներն են, որոնց թվում կան նաև գերակշռող վերջնանյութով գործընթացներ։ Եթե գերակշռող վերջնանյութն էթիլ սպիրտն է, ապա պրոցեսը կոչվում է սպիրտային խմորում, եթե կաթնաթթուն է՝ կաթնաթթվային խմորում, եթե քացախաթթուն է՝ քացախաթթվային խմորում և այլն։ Տարբեր օրգանիզմներին բնորոշ են խմորման տարբեր տեսակներ։

Խմորման գործընթացները հիմնականում նման են և տարբերվում են վերջին փուլերով։ Կաթնաթթվային խմորման դեպքում առաջացած պիրոխաղողաթթուն ֆերմենտների ազդեցության տակ վերածվում է կաթնաթթվի։ Նույնը տեղի է ունենում մկաններում՝ թթվածնի պակասի հետևանքով.

CH3COCOOH + 2ՆԱԴ•H2 → CH3CH(OH)COOH + ՆԱԴ+

Կաթնաթթվային խմորման գումարային հավասարումն է.

C6H12O6 + 2ԱԿՖ + 2H3PO4 → 2C3H6O3 + 2H2O

Խմորման այս տեսակն ընկած է կաթի թթվեցման, կաթից՝ մածուն, հում սերից՝ թթվասեր ստանալու և այլ պրոցեսների հիմքում։ Կաթնաթթուն կարող է կուտակվել նաև աէրոբ օրգանիզմներում՝ թթվածնի պակասի հետևանքով։

Որոշ բակտերիաներին և խմորասնկերին (դրոժներին) բնորոշ է սպիրտային խմորումը, որի հետևանքով առաջանում են էթիլ սպիրտ և ածխաթթու գազ։

Անջատված էներգիայի քանակը կազմում է 210 կՋ/մոլ։

C6H12O6 + 2ԱԿՖ + 2H3PO4 → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ԱԵՖ + 2H2O

Սպիրտային խմորման վրա են հիմնված գինու, գարեջրի, կվասի, հացաթխման և այլ արտադրությունները։

## Տես նաև
* Ֆոտոսինթեզ
* Քեմոսինթեզ
* Կատաբոլիզմ
* Անաբոլիզմ
* Նյութափոխանակություն
* Բջջային շնչառություն

Կատեգորիա:Գլիկոլիզ