Զարգացման կենսաբանություն

**Զարգացման կենսաբանություն,** ուսումնասիրում է կենդանիների և բույսերի աճի և զարգացման գործընթացը: Զարգացման կենսաբանությունը ներառում է նաև ռեգեներացիայի, անսեռ բազմացման, մետամորֆոզի և հասուն օրգանիզմում ցողունային բջիջների աճի և տարբերակման կենսաբանությունը:

## Հեռանկարներ
Կենդանիների սաղմնային զարգացման հիմնական գործընթացներն են՝ հյուսվածքների աճը և մորֆոգենեզը:

* Տարածական ճշգրտումը վերաբերում է այն գործընթացներին, որոնք ստեղծում են տարածական նախշեր ի սկզբանե նմանատիպ բջիջների կամ սաղմնային թերթիկների մեջ: Սա, ընդհանուր առմամբ, ներառում է ցիտոպլազմային որոշիչներ, որոնք գտնվում են բեղմնավորված ձվաբջջի մասերում, և ինդուկտիվ ազդանշանների, որոնք արձակվում են սաղմի ազդանշանային կենտրոններից: Տարածաշրջանային սպեցիֆիկացիայի վաղ փուլերը չեն առաջացնում ֆունկցիոնալ տարբերակված բջիջներ, այլ բջիջների պոպուլյացիաներ, որոնք պետք է զարգանան օրգանիզմի որոշակի մասում: Դրանք սահմանվում են տրանսկրիպցիոն գործոնների հատուկ համակցությունների արտահայտմամբ: 
* Բջիջների տարբերակումը վերաբերում է հատկապես ֆունկցիոնալ բջիջների ձևավորմանը, ինչպիսիք են՝ նյարդեր, մկաններ, էպիթելային հյուսվածք և այլն: Տարբերակված բջիջները պարունակում են մեծ քանակությամբ հատուկ սպիտակուցներ, որոնք կապված են բջջային ֆունկցիայի հետ: 
* Մորֆոգենեզը վերաբերում է եռաչափ տեսքի ձևավորմանը: Այն հիմնականում իրականացնում է բջջային թերթիկների և առանձին բջիջների կազմակերպված շարժումները: Մորֆոգենեզը կարևոր է վաղ սաղմի երեք սաղմնային թերթիկների ստեղծման համար (էկտոդերմ, մեզոդերմ և էնդոդերմ) և օրգանների զարգացման ընթացքում բարդ կառուցվածքներ ստեղծելու համար:
* Հյուսվածքների աճը ներառում է ինչպես հյուսվածքների չափի ընդհանուր աճ, այնպես էլ մասերի դիֆերենցիալ աճ (ալլոմետրիա), որը նպաստում է մորֆոգենեզին: Աճը հիմնականում տեղի է ունենում բջիջների բազմացմամբ, նաև բջիջների չափի փոփոխությամբ կամ արտաբջջային նյութերի նստվածքի միջոցով:

Բույսերի զարգացումը ներառում է կենդանիների զարգացմանը նման գործընթացներ: Սակայն, բույսերի բջիջները հիմնականում անշարժ են, ուստի մորֆոգենեզը իրականանում է դիֆերենցիալ աճով, առանց բջիջների շարժումների: Նաև ինդուկտիվ ազդանշանները և ներգրավված գեները նույնպես տարբերվում են կենդանիների զարգացումից:

### Գեներատիվ կենսաբանություն
Գեներատիվ կենսաբանությունը գիտություն է, որն ուսումնասիրում է կենսաբանական մորֆոլոգիական ձևի զարգացումն ու էվոլյուցիան առաջնորդող դինամիկան։

## Զարգացման գործընթացներ
### Բջիջների տարբերակում

Բջիջների տարբերակումը գործընթաց է, երբ զարգացման ընթացքում առաջանում են տարբեր ֆունկցիոնալ բջիջների տեսակներ: Օրինակ, նեյրոնները, մկանային մանրաթելերը և հեպատոցիտները (լյարդի բջիջները) տարբերված բջիջների հայտնի տեսակներ են: Տարբերակված բջիջները սովորաբար արտադրում են մեծ քանակությամբ մի քանի սպիտակուցներ, որոնք անհրաժեշտ են իրենց հատուկ ֆունկցիայի համար, և դա նրանց տալիս է բնորոշ տեսք, որը թույլ է տալիս դրանք ճանաչել լուսային մանրադիտակի տակ: Այս սպիտակուցները կոդավորող գեները շատ ակտիվ են: Սովորաբար նրանց քրոմատինի կառուցվածքը շատ բաց է, ինչը թույլ է տալիս մուտք գործել տրանսկրիպցիոն ֆերմենտներ, և տրանսկրիպցիոն հատուկ գործոնները կապել ԴՆԹ-ի կարգավորիչի հետ՝ գեների էքսպրեսիան ակտիվացնելու նպատակով։ Օրինակ, NeuroD-ն նեյրոնների տարբերակման հիմնական տրանսկրիպցիոն գործոնն է, միոգենինը՝ մկանների տարբերակման համար, և HNF4-ը՝ հեպատոցիտների տարբերակման համար: Բջիջների տարբերակումը սովորաբար զարգացման վերջնական փուլն է, որին պարտադիր նախորդում է մի քանի վիճակներ, որոնցում դեռ տեսանելիորեն տարբերակված չեն: Մեկ հյուսվածք, որը ձևավորվում է մեկ տեսակի ցողունային բջիջներից, հաճախ բաղկացած է մի քանի տարբերակված բջիջներից: Դրանց ձևավորման վերահսկումը ներառում է կողային արգելակման գործընթաց, որը հիմնված է Notch ազդանշանային ուղու հատկությունների վրա։ Օրինակ, սաղմի նյարդային այս համակարգը գործում է նեյրոնային պրեկուրսորային բջիջների պոպուլյացիա առաջացնելու համար, որոնցում NeuroD-ն բարձր արտահայտված է։

### Ռեգեներացիա
Ռեգեներացիան բացակայող հատվածը նորից աճեցնելու ունակությունն է։ Սա շատ տարածված է բույսերի շրջանում, որոնք ասահմանափակ աճում են, ինչպես նաև գաղութային կենդանիների, ինչպիսիք են հիդրոիդները և ասցիդները: Սակայն կենսաբանների մեծագույն հետաքրքրությունը դրսևորվել է կենդանիների մարմնի մասերի ռեգեներացիայի նկատմամբ: Մասնավորապես, չորս մոդելներ մեծ ուսումնասիրության առարկա են դարձել: Դրանցից երկուսն ունեն ամբողջ մարմինները վերականգնելու հատկություն՝ հիդրան, որը կարող է վերականգնել պոլիպի ցանկացած հատված և պլանարիան, որը սովորաբար կարող է վերականգնել և՛ գլուխը, և՛ պոչը։ Այս երկու օրինակներն էլ կատարում են բջիջների շրջանառություն, որոնք սկիզբ են առնում ցողունային բջիջներից, և ապացուցված է, որ պլանարիայի ցողունային բջիջներից առնվազն մի քանիսը պլյուրիպոտենտ են։ Մյուս երկու ռեգեներացիաների մոդելները միջատների կցորդներն են, սովորաբար կիսամետաբոլային միջատների ոտքերը, ինչպիսիք են ծղրիդերի և երկկենցաղների վերջույթները։ Այժմ զգալի տեղեկություններ կան երկկենցաղների վերջույթների վերականգնման մասին, և հայտնի է, որ յուրաքանչյուր բջիջ վերականգնում է ինքն իրեն, բացառությամբ շարակցական հյուսվածքների, որտեղ զգալի տարբերություն կա աճառի, մածկի և ջլերի միջև: Կառուցվածքների օրինաչափությունը վերահսկվում է սաղմում ակտիվ ազդանշանների վերակտիվացման միջոցով։

## Կենդանիների սաղմնային զարգացում

Սերմատոզոիդը և ձվաբջիջը միաձուլվում են բեղմնավորման գործընթացում՝ ձևավորելով բեղմնավորված ձվաբջիջ կամ զիգոտ։ Զիգոտը անցնում է բաժանումների մի քանի շրջան՝ ձևավորելով նմանատիպ բջիջներ, որոնք կոչվում են բլաստուլա կամ բլաստոդերմ: Բջիջների այս բաժանումները սովորաբար արագ են՝ առանց աճի, ուստի դուստր բջիջները մայր բջջի չափի կեսն են, և ամբողջ սաղմը մնում է մոտավորապես նույն չափով: Դրանք կոչվում են միտոտիկ բաժանումներ։

Մկների էպիբլաստի սկզբնական սեռական բջիջները ենթարկվում են էպիգենետիկ վերակազմավորման : Այս գործընթացը ներառում է գենոմի ամբողջ ԴՆԹ-ի դեմեթիլացում և քրոմատինի վերակազմավորում։ ԴՆԹ-ի դեմեթիլացումն իրականացվում է ԴՆԹ-ի բազայի կորուստի վերականգնման միջոցով։

Մորֆոգենետիկ բաժանումները բջջային զանգվածը վերածում են եռաշերտ կառուցվածքի, որը բաղկացած է բազմաբջիջ թերթիկներից՝ էկտոդերմ, մեզոդերմ և էնդոդերմ: Այս թերթերը հայտնի են որպես սաղմնային շերտեր: Սա գաստրուլյացիայի պրոցեսն է։ Ճեղքման և գաստրուլյացիայի ժամանակ տեղի են ունենում առաջին սպեցիֆիկացման գործընթացները։ Ի հավելում երեք սաղմնային շերտերի ձևավորմանը, դրանք հաճախ առաջացնում են արտասաղմնային կառուցվածքներ, ինչպիսիք են կաթնասունների պլասենտան, որն անհրաժեշտ է սաղմի պաշտպանության և սնուցման համար, ինչպես նաև սահմանում է համաչափության տարբերություններ առաջնային առանցքի երկայնքով (գլուխ, մարմին և պոչ)։

Տարածքային ճշգրտումը սկսվում է ցիգոտի մի մասում ցիտոպլազմային որոշիչների առկայությամբ: Բջիջները, որոնք պարունակում են որոշիչ, դառնում են ազդանշանային կենտրոն և արտանետում ինդուկտիվ գործոն: Քանի որ ինդուկտիվ գործոնը արտադրվում է մեկ տեղում, ցրվում և քայքայվում, այն ձևավորում է կոնցենտրացիայի գրադիենտ՝ բարձր աղբյուրի բջիջների մոտ և ցածր՝ ավելի հեռու։ Սաղմի մնացած բջիջները, որոնք չեն պարունակում որոշիչ, կարող են արձագանքել տարբեր կոնցենտրացիաներին՝ վերկարգավորելով զարգացման հատուկ վերահսկման գեները: Սա հանգեցնում է մի շարք գոտիների, որոնք ստեղծվում են ազդանշանային կենտրոնից աստիճանաբար ավելի մեծ հեռավորության վրա: Յուրաքանչյուր գոտում զարգացման վերահսկման գեների տարբեր համակցություն է վերկարգավորվում։ Այս գեները կոդավորում են տրանսկրիպցիոն գործոնները, որոնք կարգավորում են գեների ակտիվության նոր համակցությունները յուրաքանչյուր տարածաշրջանում: Ի թիվս այլ գործառույթների, այս տրանսկրիպցիոն գործոնները վերահսկում են գեների արտահայտումը, որոնք տալիս են հատուկ շարժունակ հատկություններ այն բջիջներին, որոնցում նրանք ակտիվ են: Այս տարբեր մորֆոգենետիկ հատկությունների պատճառով յուրաքանչյուր շերտի բջիջները շարժվում են՝ ձևավորելով այնպիսի թիթեղներ, որ էկտոդերմն ավարտվում է դրսում, մեզոդերմը՝ մեջտեղում և էնդոդերմը՝ ներսում։

Մորֆոգենետիկ շարժումները ոչ միայն փոխում են սաղմի ձևն ու կառուցվածքը, այլև բջջային թերթիկները նոր տարածական հարաբերությունների մեջ մտցնելով, նաև հնարավոր են դարձնում նրանց միջև ազդանշանի և արձագանքման նոր փուլեր: Բացի այդ, սաղմի առաջացման առաջին մորֆոգենետիկ շարժումները, ինչպիսիք են գաստրուլյացիան, էպիբոլիան և ոլորումը, ուղղակիորեն ակտիվացնում են էնդոմեզոդերմի ճշգրտման մեջ ներգրավված ուղիները մեխանոփոխադրման գործընթացների միջոցով: Առաջարկվում էր, որ այս հատկությունը էվոլյուցիոն է, որը ժառանգվել է էնդոմեզոդերմի ճշգրտումից, քանի որ մեխանիկորեն խթանվում է շրջակա միջավայրի հիդրոդինամիկական հոսքով առաջին կենդանական օրգանիզմներում (առաջին մետազոա)։ Մարմնի առանցքի երկայնքով ձախակողմյան քիրալիայով ոլորվելը հայտնաբերված է բոլոր օրգանիզմների մոտ(ներառյալ ողնաշարավորները) և քննարկվում է առանցքի ոլորման տեսության մեջ։

Սաղմի աճը հիմնականում ինքնավար է։ Բջիջներից յուրաքանչյուրի համար աճի տեմպը վերահսկվում է ակտիվ գեների համակցությամբ: Ազատ ապրող սաղմերը զանգվածաբար չեն աճում, քանի որ նրանք չունեն արտաքին սննդի պաշար: Սակայն պլասենցայով կամ արտասաղմնային դեղնուցով սնվող սաղմերը կարող են շատ արագ աճել, և այս օրգանիզմների մասերի միջև հարաբերական աճի տեմպի փոփոխությունները օգնում են վերջնական ընդհանուր անատոմիայի ձևավորմանը:

Ամբողջ գործընթացը պետք է ժամանակին համակարգվի, և թե ինչպես է դա վերահսկվում, հասկանալի չէ: Կարող է լինել գլխավոր ժամացույց, որը կարող է հաղորդակցվել սաղմի բոլոր մասերի հետ, և որը վերահսկում է իրադարձությունների ընթացքը, կամ ժամանակը կարող է ուղղակի կախված լինել իրադարձությունների տեղական պատճառահետևանքային հաջորդականությունից։

### Մետամորֆոզ
Մետամորֆոզի ընթացքում զարգացման գործընթացները շատ ակնհայտ են: Դա տեղի է ունենում կենդանիների տարբեր տեսակների մոտ: Հայտնի օրինակներ են երևում գորտերի մոտ, որոնք սովորաբար դուրս են գալիս շերեփուկի տեսքով և փոխակերպվում են հասուն գորտի, և որոշ միջատների, որոնք դուրս են գալիս որպես թրթուր և հետո վերածվում չափահաս ձևի:

Վերը թվարկված բոլոր զարգացման գործընթացները տեղի են ունենում մետամորֆոզի ժամանակ: Հատկապես լավ ուսումնասիրված օրինակներ են պոչի կորուստ և այլ փոփոխություններ գորտի շերեփուկի մոտ և երևակայական սկավառակների կենսաբանությունը, որոնք առաջացնում են Drosophila melanogaster ճանճի չափահաս մարմնի մասերը։

## Բույսերի զարգացում
Բույսերի զարգացումն այն գործընթացն է, որի ժամանակ կառուցվածքները առաջանում և մեծանում են բույսի աճի հետ մեկտեղ: Այն ուսումնասիրվում է բույսերի անատոմիայի և բույսերի ֆիզիոլոգիայի, ինչպես նաև բույսերի մորֆոլոգիայի մեջ:

Բույսերն իրենց կյանքի ընթացքում անընդհատ նոր հյուսվածքներ և կառուցվածքներ են ստեղծում մերիսթեմներից որոնք տեղակայված են օրգանների ծայրերում կամ հասուն հյուսվածքների միջև։ Այսպիսով, կենդանի բույսը միշտ ունի սաղմնային հյուսվածքներ: Ի տարբերություն, կենդանու սաղմը շատ վաղ կստեղծի մարմնի այն բոլոր մասերը, որոնք երբևէ կունենա իր կյանքում: Երբ կենդանին ծնվում է (կամ դուրս է գալիս իր ձվից), նա ունի իր մարմնի բոլոր մասերը և այդ պահից միայն կմեծանա և կհասունանա:

Բույսի մեջ երևացող կազմավորման հատկությունները առաջացող հատկություններ են, որոնք ավելին են, քան առանձին մասերը: «Այս հյուսվածքների և գործառույթների միացումը ինտեգրված բազմաբջիջ օրգանիզմում տալիս է ոչ միայն առանձին մասերի և գործընթացների բնութագրերը, այլև բնութագրերի միանգամայն նոր շարք, որը կանխատեսելի չէր լինի առանձին մասերի ուսումնասիրության հիման վրա»։

### Աճ
Անոթային բույսը սկսվում է միաբջիջ զիգոտից, որը ձևավորվում է սերմնաբջջի և ձվաբջջի միաձուլման արդյունքում: Այդ պահից այն սկսում է բաժանվել՝ առաջացնելով բույսի ձևավորված սաղմ: Սերմային բույսերում սաղմը կզարգանա մեկ կամ մի քանի կոթիլեդոններից: Սաղմնավորման ավարտին երիտասարդ բույսը կունենա բոլոր այն մասերը, որոնք անհրաժեշտ են իր կյանքի համար:

Երբ սաղմը բողբոջում է իր սերմերից կամ մայր բույսից, այն սկսում է ունենալ լրացուցիչ օրգաններ (տերևներ, ցողուններ և արմատներ) օրգանոգենեզի գործընթացի միջոցով: Նոր արմատներ են աճում արմատի ծայրին գտնվող արմատային մերիստեմներից, իսկ ընձյուղի ծայրում գտնվող ընձյուղների մերիստեմներից՝ նոր ցողուններ և տերևներ։ Ճյուղավորումը տեղի է ունենում, երբ մերիստեմի հետևում թողնված բջիջների փոքր կուտակումները, որոնք դեռ չեն ենթարկվել բջջային տարբերակման՝ մասնագիտացված հյուսվածք ձևավորելու համար, սկսում են աճել որպես նոր արմատի կամ ծիլերի ծայր: Արմատի կամ ընձյուղի ծայրին նման մերիստեմից աճը կոչվում է առաջնային աճ և հանգեցնում է այդ արմատի կամ ընձյուղի երկարացմանը: Երկրորդային աճը հանգեցնում է արմատի կամ ընձյուղի լայնացմանը կամբիումի բջիջների բաժանումներից.

Բջիջների բաժանման միջոցով աճից բացի, բույսը կարող է աճել բջիջների երկարացման միջոցով: Սա տեղի է ունենում, երբ առանձին բջիջները կամ բջիջների խմբերն ավելի երկար են աճում: Բոլոր բույսերի բջիջները չեն աճի նույն երկարությամբ: Երբ ցողունի մի կողմի բջիջները աճում են ավելի երկար և ավելի արագ, քան մյուս կողմի բջիջները, արդյունքում ցողունը կճկվի դեպի ավելի դանդաղ աճող բջիջների կողմը: Այս ուղղորդված աճը կարող է առաջանալ որոշակի գրգռիչներին բույսի արձագանքի միջոցով, ինչպիսիք են լույսը (ֆոտոտրոպիզմ), ձգողականությունը (գրավիտրոպիզմ), ջուրը (հիդրոտրոպիզմ) և ֆիզիկական շփումը (թիգմոտրոպիզմ):

Բույսերի աճը և զարգացումը կատարվում են բույսերի հատուկ հորմոնների և բույսերի աճի կարգավորիչների (PGR) միջոցով։ Էնդոգեն հորմոնների մակարդակի վրա ազդում են բույսերի տարիքը, ցրտին դիմացկունությունը և այլ նյութափոխանակության պայմաններ՝ ֆոտո շրջան, երաշտ, ջերմաստիճան և այլ արտաքին միջավայրի պայմաններ և PGR-ների էկզոգեն աղբյուրները, օրինակ՝ արտաքինից կիրառվող և ռիզոսֆերային ծագման:

### Մորֆոլոգիական տատանումներ
Բույսերը իրենց ձևով և կառուցվածքով ունեն բնական տատանումներ: Թեև բոլոր օրգանիզմները տարբեր են,սակայն բույսերը ցուցադրում են տատանումների լրացուցիչ տեսակ: Մեկ առանձնյակի ներսում կրկնվում են մասեր, որոնք ձևով և կառուցվածքով կարող են տարբերվել այլ նմանատիպ մասերից: Այս տատանումն առավել հեշտությամբ երևում է բույսի տերևներում, թեև այլ օրգաններ, ինչպիսիք են ցողունը և ծաղիկները, ևս կարող են նման տատանումներ ցույց տալ: Այս փոփոխության երեք հիմնական պատճառ կա՝ դիրքային ազդեցություն, շրջակա միջավայրի ազդեցություն և անչափահասություն:

### Բույսերի մորֆոլոգիայի էվոլյուցիան
Տրանսկրիպցիոն գործոնները և տրանսկրիպցիոն կարգավորող ցանցերը առանցքային դեր են խաղում բույսերի մորֆոգենեզում և դրանց էվոլյուցիայում: Բույսերի մոտ ի հայտ եկան բազմաթիվ նոր տրանսկրիպցիոն գործոնների ընտանիքներ, որոնք նախընտրելիորեն միացված են բազմաբջիջ զարգացման, վերարտադրության և օրգանների զարգացման ցանցերին՝ նպաստելով հողային բույսերի ավելի բարդ մորֆոգենեզին։

Ցամաքային բույսերի մեծ մասը ունեն ընդհանուր նախահայր՝ բազմաբջիջ ջրիմուռներ: Բույսերի մորֆոլոգիայի էվոլյուցիայի օրինակ է երևում խարոֆիտներում: Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ խարոֆիտներն ունեն ցամաքային բույսերի հետ հոմոլոգ հատկություններ։ Գոյություն ունեն բույսերի մորֆոլոգիայի էվոլյուցիայի երկու հիմնական տեսություններ, այդ տեսություններն են՝ հոմոլոգ տեսությունը և հակաթետիկ տեսությունը։ Բույսերի մորֆոլոգիայի էվոլյուցիայի ընդհանուր ընդունված տեսությունը հակաթետիկ տեսությունն է։ Հակաթետիկ տեսությունը նշում է, որ միտոտիկ բազմակի բաժանումները, որոնք տեղի են ունենում մեյոզից առաջ, առաջացնում են սպորոֆիտի զարգացումը: Այնուհետև սպորոֆիտը կզարգանա որպես անկախ օրգանիզմ։

## Զարգացման մոդելային օրգանիզմներ
Վերջին տասնամյակների զարգացման կենսաբանական հետազոտությունների մեծ մասը կենտրոնացած է փոքր թվով մոդելային օրգանիզմների օգտագործման վրա: Պարզվել է, որ կենդանական աշխարհում շատ են պահպանվում զարգացման մեխանիզմները: Զարգացման սկզբում ողնաշարավորների տարբեր տեսակներ բոլորն օգտագործում են հիմնականում նույն ինդուկտիվ ազդանշանները և նույն գեները, որոնք կոդավորում են տարածքային ինքնությունը: Նույնիսկ անողնաշարավորներն օգտագործում են ազդանշանների և գեների նմանատիպ ռեպերտուար, չնայած մարմնի ձևավորված մասերը զգալիորեն տարբերվում են: Մոդելային օրգանիզմներից յուրաքանչյուրն ունի որոշակի փորձարարական առավելություններ, որոնք թույլ են տվել նրանց հանրաճանաչ դառնալ հետազոտողների շրջանում: Նրանք մի իմաստով «մոդելներ» են ողջ կենդանական թագավորության համար, իսկ մյուս առումով՝ «մոդելներ» մարդկային զարգացման համար, ինչը դժվար է ուղղակիորեն ուսումնասիրել ինչպես էթիկական, այնպես էլ գործնական նկատառումներով։ Մոդելային օրգանիզմներն առավել օգտակար են եղել զարգացման մեխանիզմների լայն բնույթը պարզաբանելու համար: Որքան ավելի շատ մանրամասներ են փնտրում, այնքան դրանք տարբերվում են միմյանցից և մարդկանցից։

### Բույսեր
* Թալե կրեսս (Արաբիդոպսիս թալիանա)

### Ողնաշարավորներ
* Գորտ՝ Քսենոպուս։ Սաղմի լավ մատակարարում: Հատկապես հարմար է միկրովիրաբուժության համար:
* Զեբրաձուկ՝ Դանիո ռերիո: Սաղմի լավ մատակարարում: Լավ զարգացած գենետիկա։
* Հավ՝ Գալլուս գալլուս: Վաղ փուլերը նման են կաթնասուններին։ Հարմար է միկրովիրաբուժության համար: Ունի ցածր գին:
* Մուկ՝ Մուս մկաններ: Լավ զարգացած գենետիկայով կաթնասուն:

### Անողնաշարավորներ
* Մրգային ճանճ՝ Դրոզոֆիլա մելանոգաստեր: Սաղմի լավ մատակարարում: Լավ զարգացած գենետիկա։
* Նեմատոդ՝ Caenorhabditis elegans: Սաղմի լավ մատակարարում: Լավ զարգացած գենետիկա։ Ունի արժեք:

### Միաբջիջ
* Ջրիմուռներ՝ քլամիդոմոնաս
* Խմորիչ՝ Սաքարոմիցես

### Ուրիշներ
Նաև որոշ նպատակներով հայտնի են եղել ծովախեցգետինները և ասցիդիանները։ Ռեգեներացիայի ուսումնասիրությունների համար օգտագործվում են ուրոդելային երկկենցաղներ, ինչպիսիք են axolotl Ambystoma mexicanum-ը և նաև պլանարային որդերը, ինչպիսիք են Schmidtea mediterranea-ն։ Օրգանոիդները նույնպես ցուցադրվել են որպես զարգացման արդյունավետ մոդել։ Բույսերի զարգացումը կենտրոնացել է thale cress Arabidopsis thaliana-ի վրա՝ որպես մոդելային օրգանիզմ։

## Ծանոթագրություններ

Կատեգորիա:Բազմացում
Կատեգորիա:Գենետիկա
Կատեգորիա:Զարգացման կենսաբանություն
Կատեգորիա:Կենսաբանության բաժիններ
Կատեգորիա:Կենսաբանության տեսություններ
Կատեգորիա:Կենսաբանություն
Կատեգորիա:Սաղմնաբանություն