Դեսմոստիլիաներ

**Դեսմոստիլիաներ** (.  , , ), վերացած ջրային կաթնասունների կարգ, որոնք բնակվել են Հյուսիսային Խաղաղօվկիանոսյան տարածքում՝ վաղ օլիգոցենից (ռուպելիան) մինչև ուշ միոցեն (տորտոնյան): Դեսմոստիլիաները միակ հայտնի վերացած ծովային կաթնասունների կարգն են։

Դեսմոստիլիաները ավանդաբար դասվել են Թետիթերիա խումբ՝ ներառյալ նաև *Սիրենիաները* (ծովային կովեր) և *Պրոբոսկիդեաները* (փղազգիներ), երբեմն նաև *Էմբրիթոպոդաները*։ Այս խումբը պատկանում է Աֆրոթերիա (Afrotheria) կլադին և իր անվանումը ստացել է Տեթիս անունով հնագույն օվկիանոսից, որի շրջակայքում, ենթադրվում է, որ այս կաթնասունները սկզբնավորվել են։

Դեսմոստիլիաների և Թետիթերիայի մյուս կարգերի փոխհարաբերությունները վիճահարույց են։ Եթե այս խմբի ընդհանուր նախահայրը կիսաջրային էր, ապա փղազգիները կարող էին հետագայում զարգանալ որպես ցամաքային։ Մյուս տեսությունը ենթադրում է, որ դեսմոստիլիաներն ու սիրենիաները անկախ են դարձել ջրային կաթնասուններ։ Դեսմոստիլիաների դասումը Աֆրոթերիա կլադի մեջ մշտապես բարդ է եղել կենսաշխարհագրական տեսանկյունից, քանի որ Աֆրիկան համարվում է այդ կլադի զարգացման օրրանը, մինչդեռ դեսմոստիլիաների մնացորդները հայտնաբերվել են միայն Խաղաղ օվկիանոսի եզերքներում։ 2014 թվականին անցկացված կլադիստիկ վերլուծությունը կասկածի տակ է դրել նրանց դասումը որպես աֆրոթեր, առաջարկելով, որ անթրակոբունիդներն ու դեսմոստիլիաները (ոչ աֆրիկյան ծագման ենթադրյալ աֆրոթերներ) միմյանց մոտ են կանգնած և պատկանում են լաուրասիաթերյան Սիզամատների (Perissodactyla) կարգին։ Այնուամենայնիվ, հետագա ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ մինչդեռ անթրակոբունիդները միանշանակ սիզամատներ են, դեսմոստիլիաները կիսում են այն հատկանիշների քանակը, որը բավարար է նրանց դասելու թե՛ Պենւնգուլատայի, թե՛ Սիզամատների շարքում։ Հետևաբար, նրանց նախկին դասումը որպես աֆրոթեր մնում է հնարավոր տարբերակ։

## Նկարագրություն
կենտրոն|մինի|842x842փքս|Կմախքային գծանկարներ։: (A) ''Ashoroa'', (B) ''Desmostylus'', (C) ''Behemetops'', (D) ''Paleoparadoxia''
Դեսմոստիլիաները խոշոր, ամբողջությամբ ջրային կենսակերպ վարող չորսոտանի կաթնասուններ էին՝ զանգվածեղ վերջույթներով և կարճ պոչով։ Ամենափոքր հայտնի տեսակն է *Ashoroa laticosta*-ն՝ համեմատաբար մեծ չափերով կենդանի, որի մարմնի երկարությունը կազմել է 168 սմ (5 ոտք 6 դյույմ)։ Ամենախոշոր տեսակները հասել են անյպիսի չափերի, որով համադրելի են Սթելլերի ծովային կովի հետ։

Դեսմոստիլիաների գանգը աչքի է ընկնում երկարացված և լայնացած դիմամասով (ռոստրում)։ Քթային բացվածքը տեղակայված է փոքր-ինչ վերևից՝ դորսալ դիրքով։ Այտածնոտային աղեղները (զիգոմատիկ աղեղներ) զարգացած են և գտնվում են աչքերի հետևում, պարօկցիպիտալ ելուստները երկարացած են և ուղղված դեպի ներքև (գտնվում են ծնոտային հոդերի հետևում), իսկ էպիտիմպանական սինուսները բացվում են ժամանակային փոսերի մեջ՝ ականջի անցքերի վերևում գտնվող խոռոչներ։ Ներքին և վերին ծնոտները սովորաբար ունեն առաջ ուղղված կտրիչ ատամներ և ժանիքավոր ատամներ, որոնք հաջորդվում են երկար դիաստեմայով՝ պայմանավորված նախամոլարների քանակի կրճատմամբ։ Նախամոլարների և մոլարների գագաթները կազմված են խիտ դասավորված հաստ էմալային սյուներից, ինչից էլ առաջացել է կարգի անվանումը՝ «սյուների փունջ» (*Desmostylia*)։ Տիպային ատամնաբանական բանաձևն է 3.1.4.3, իսկ չորրորդ կաթնատամը՝ եռաբաժան (տրիլոբատ) կառուցվածքով։ Որպես ծամող ատամներ՝ նախնական սերունդների մոտ դրանք բրախիդոնտ են (ցածր պսակով) և բունոդոնտ (գլանաձև գագաթներով), իսկ ավելի զարգացած սերունդներում՝ օրինակ դեսմոստիլուսի մոտ, լինում են հիպսոդոնտ (բարձր պսակով) և ունեն բազմաթիվ հավելյալ գագաթներ։

Հետգանգային կմախքում բացակայում է անութոսկրը (կլավիկուլա), իսկ ստեռնումը բաղկացած է զույգ, զանգվածային, թիթեղանման ոսկրաբեկորներից՝ ստեռնեբրեներից։ Մեծահասակ առանձնյակներում ծղիկոսկրի և ճաճանչոսկրի (radius և ulna) միջև հոդային միացումները սահմանափակում են շարժունակությունը։ Ձեռքի ոսկրերը ավելի երկար են, քան ոտքինը, իսկ յուրաքանչյուր վերջույթում առկա է չորս մատ (առաջին մատը՝ վեստիգիալ, այսինքն՝ հետաճած)։

## Վարքագիծ
Նրանց ատամնային և կմախքային կառուցվածքը ենթադրում է, որ դեսմոստիլիաները եղել են ջրային բուսակերներ, որոնք կախված էին լիթորալ (ափամերձ) միջավայրերից։ Նրանց անունը ծագում է իրենց առանձնահատուկ մոլարներից, որոնց գագաթները ձևափոխված էին խողովակաձև փոսիկների՝ մի փոքր սյուների խմբի տեսք ունեցող կամ կրակաողեր հիշեցնող (հաշված հնացած մոլարների դեպքում)։ (Սա կարող է մատնանշել նրանց կապը Փենունգուլատայի խմբի հետ, որին նրանք դասվում են, և Թուբուլիդենտատայի խմբի միջև)։

Դեսմոստիլուս տեսակը ուտում էր սովորական կերպով։ Նա կոշտ սեղմում էր ատամները, ժանիքների և հզոր վզային մկանների օգնությամբ փորում էր բույսերը, ապա ուժեղ կոկորդային մկաններով և քիմքի տանիքով ներծծում դրանք։ Դեսմոստիլիաները ջրային կենդանիներ են համարվում՝ հետևյալ հատկանիշների հիման վրա։ Նրանց ոտքերը հարմարված են թվացել ցամաքային տեղաշարժին, սակայն մի շարք այլ գործոններ հաստատում են նրանց ջրային բնույթը․

* Հնագիտական գտածոները հայտնաբերվել են ծովային շերտերում։
* Քթանցքերը տեղակայված են հետևից՝ նեղացած, իսկ աչքերի ծայրերը բարձր են, ինչպես մյուս ջրային կաթնասունների մոտ։
* Նրանց ատամի էմալում կայուն իզոտոպների մակարդակները (ածխածնի և թթվածնի) վկայում են ջրային սննդակարգի և միջավայրի մասին, իսկ ստրոնցիումը՝ թթվաշ կամ քաղցրահամ ջրերի։
* Նրանց սպունգավոր ոսկրի կառուցվածքը նման է կետանմանների (ձկնման կաթնասուններ) ոսկրերին։

Gingerich (2005) կատարած մարմնի և վերջույթների համեմատությունը ցույց է տվել, որ դեսմոստիլիաները ավելի շատ ցամաքային են եղել, մեծամասամբ կրծքային վերջույթներով լողացողներ, և նման են ավելի շատ «ծովային արջերի», քան «ծովային ծովախոզուկների» (ինչպես որոշ հետազոտողներ են ենթադրել)։ Այնուամենայնիվ, ավելի նոր և մանրակրկիտ անատոմիական ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ դեսմոստիլիաները եղել են ամբողջությամբ ջրային, նման սիրենիաներին և կետանմաններին, և նրանց վերջույթները չէր կարողացել իրենց կշիռը պահել ցամաքում։ Նորագույն հետազոտությունները ևս հաստատում են այս տեսակետը, քանի որ դեսմոստիլիաների կրծքային մորֆոլոգիան ավելի նման է սիրենիաների և արդի կետանմանների մորֆոլոգիային, քան կիսաջրային կաթնասունների մորֆոլոգիային։ Նրանց ավելի քիչ խտությամբ ոսկրերը ենթադրում են, որ Դեսմոստիլուսը ակտիվ լողորդ է եղել և, հնարավոր է, սնվել է մակերեսին, մինչդեռ մյուս դեսմոստիլիաները հիմնականում դանդաղ լողորդներ կամ հատակային քայլողներ և ծովային խոտերի սննդառողներ էին։

## Բնակավայր
2017 թվականի մի ուսումնասիրություն, որը վերաբերում է *Desmostylus*-ի և *Paleoparadoxia*-ի սեռերին, ցույց է տալիս, որ Դեսմոստիլուսը նախընտրել է մակերեսային ջրերը՝ մինչև 30 մ խորությամբ, մինչդեռ *Paleoparadoxia*-ի մնացորդները հանդիպում են ավելի խորը, բացօվկիանոսյան ջրերում։

## Տարածվածություն
Դեսմոստիլիաների հետքերը հայտնի են Հյուսիսային Խաղաղօվկիանոսյան օղակից՝ Հարավային Ճապոնիայից սկսած մինչև Ռուսաստան, Ալեուտյան կղզիներ, և Հյուսիսային Ամերիկայի Խաղաղօվկիանոսյան ափեր՝ հասնելով Բաջա Կալիդորնիայի հարավային ծայրին։ Նրանք գոյություն են ունեցել վաղ օլիգոցենից մինչև ուշ միոցեն ժամանակաշրջան։

## Անհետացում
Դեսմոստիլիաները, որպես ամբողջովին ծովային բուսակերներ, ենթադրվում է, որ էկոլոգիական մրցակցություն են կորցրել դուգոնգիդ սիրենիաների հետ։ Հատկապես, ավելի ուշ ձևերը, օրինակ՝ նեոպարադոխիան, ավելի մասնագիտացած են նախորդ տեսակներից, ինչը ցույց է տալիս մրցակցությունից առաջացած ավելացված տեսակազատում՝ սիրենիաների հետ պայքարելու համար։ Սիրենիաների բազմազանությունն, կարծես, աճում է դեսմոստիլիաների նվազման հետ համաժամանակ։ Երկուսն էլ՝ դեսմոստիլիաներն ու Հյուսիսային Խաղաղ օվկիանոսի դուգոնգիդները, հավանաբար, սնվել են կելպով, այլ ոչ թե ծովային խոտերով, ինչպիսին է սննդակարգը մյուս ծովային բուսակեր կաթնասունների մոտ։

## Դասակարգում
մինի|Դեսմոստիլուսի և Պալեոպարադոկսիայի վերականգնում
մինի|Նեոպարադոխիա՝ ցուցադրված է Լոս Անջելեսի մարզի Բնական Պատմության Թանգարանում։
մինի|Պալեոպարադոխոայի կմախք
մինի|Դեսմոստիլուսի գանգ
Դեսմոստիլուս հեսպերուս տիպային տեսակն առաջին անգամ դասակարգվել է որպես սիրենի (սիրենյան կաթնասուն)՝ հիմնվելով մի քանի ատամների և ողերի վրա՝ Marsh-ի կողմից 1888 թվականին։ Սակայն, տասը տարի անց՝ ավելի ամբողջական ֆոսիլների հայտնաբերումից հետո Ճապոնիայում, սկսվեցին կասկածներ։ 1905 թվականին Օսբորնն էլ առաջարկեց, որ այս կենդանիները պատկանել են Սիրենի դասին։

Դեսմոստիլիաների ատամների ամենատարածված հավաքածուներից մեկը կազմել է հնէաբան Ջոն Ս. Մերիամը, ով ատամների կառուցվածքի և ծովային նստվածքներում կրկնվող հայտնաբերման հիման վրա եզրակացրեց, որ կենդանիները ջրային են եղել և հավանաբար սիրենյաններ։

1926 թվականին ավստրիացի հնէաբան Օթենիո Աբելը առաջարկեց, որ դրանք ծագում են մոնոտրեմներից՝ ինչպես հաչիկածածկի պլատիպուսը, և 1933-ին ստեղծեց "Desmostyloidea" կարգը, որը դասակարգեց Մուլտիթուբերկուլատների շարքում։ Սակայն Աբելը մահացավ Երկրորդ աշխարհամարտից քիչ անց, և նրա դասակարգումը քիչ կողմնակիցներ գտավ ու հետագայում անտեսվեց։

Քանի որ դեսմոստիլիաները սկզբնական շրջանում հայտնի էին միայն գլուխոսկրի, ատամների և ոսկորների կոշտ մասնիկներից, համընդհանուր կարծիք կար, որ նրանց լողակներ ու պոչը ձկնային են եղել։ Սակայն 1941 թվականին Սախալին կղզուց հայտնաբերված ամբողջական կմախքը ցույց տվեց, որ նրանց ոտքերը 4-ն են, և ոսկորներն այնպիսի հաստ են, ինչպիսին գետաձիու մոտ է, ինչը հիմնավորեց նոր կարգ ստեղծելու անհրաժեշտությունը՝ դեսմոստիլիաների համար, որը նկարագրեց Ռայնհարտը 1959 թվականին։

2015 թվականի հոկտեմբերին հայտարարվեց մի մեծ հայտնագործություն, երբ գիտնականները ուսումնասիրեցին հսկա, փորոտկեն, քառոտանի, ծովային կաթնասունների բազում բրածոներ՝ որոնք հայտնաբերվել էին Ալյուտյան կղզիներում, Ունալասկա քաղաքի դպրոցի շինարարության ընթացքում։ Ալյասկացի նկարիչ Ռեյ Թրոլը ստեղծեց նրանց պատկերներից մեկն ուրվագծող նկարը։

Չնայած նմանություններին ստելլերի ծովափղի ու փղերի հետ, դեսմոստիլիաները ամբողջովին առանձնահատուկ կենդանիներ են եղել։ Դուգլաս Էմլոնգի 1971 թվականի Օրեգոնում հայտնաբերված նոր բեհեմոտոփս ցեղը ցույց տվեց, որ վաղ դեսմոստիլիաները ավելի շատ նման են եղել փղանման ատամներով և ծնոտներով, քան ավելի ուշ տեսակները։ Այնուամենայնիվ, նրանց հարաբերությունները ստելլերի ծովափղի ու փղերի հետ դեռ լիովին պարզ չեն։ 2014 թվականի վերլուծությունը ցույց է տալիս, որ նմանությունները կարող են լինել ընդամենը կոնվերգենցիայի արդյունք, իսկ դեսմոստիլիաները կարող են պատկանել նախածովային պերիսոդակտիլների շարքին։

2013 թվականին Բարնսը առաջարկել է Paleoparadoxiidae ընտանիքի նոր դասակարգում՝

* **Կարգ** Desmostylia Reinhart, 1953
* **Ընտանիք** Paleoparadoxiidae Reinhart, 1959
* **Ենթախումբ** Behemotopsinae (Inuzuka, 1987)
** Behemotops Domning, Ray, and McKenna, 1986
** Behemotops proteus Domning, Ray, and McKenna, 1986 (ներառյալ Behemotops emlongi Domning, Ray, and McKenna, 1986)
** Behemotops katsuiei Inuzuka, 2000b
* **Ենթախումբ** Paleoparadoxiinae (Reinhart, 1959)
** Archaeoparadoxia
** Archaeoparadoxia weltoni (Clark, 1991)
** Paleoparadoxia Reinhart, 1959
** Paleoparadoxia tabatai (Tokunaga, 1939), (= Paleoparadoxia media Inuzuka, 2005)
** Neoparadoxia Barnes, 2013
** Neoparadoxia repenningi (Domning and Barnes, 2007)
** Neoparadoxia cecilialina Barnes, 2013

## Ծանոթագրություններ

## Լրացուցիչ ընթերցում

* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
* 
**
* 
* 
* 
* 
* 
* 

## Արտաքին հղումներ

* 

Կատեգորիա:Կաթնասուններ
Կատեգորիա:Կենսաբանություն