हिप्पोकैम्पस

**हिप्पोकैम्पस** मानव तथा अन्य स्तनधारियों के मस्तिष्क का एक प्रमुख घटक है. यह लिम्बिक प्रणाली का भाग है तथा दीर्घकालीन स्मृति व स्थानिक दिशा-निर्देशन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है. सेरेब्रल कोर्टेक्स की तरह ही, जिसके साथ यह सम्बद्ध है, यह एक युग्म आकार में पाया जाता है, दर्पण की छवि की तरह ही इसके दोनों हिस्से मस्तिष्क के बाएं व दायें भागों में होते हैं.मनुष्यों तथा अन्य वानर प्रजातियों में हिप्पोकैम्पस मेडियल टेम्पोरल लोब के अन्दर तथा कोर्टिकल सतह के नीचे स्थित होता है. इसके दो मुख्य एक दुसरे से जुड़ने वाले भाग होते हैं: एम्मन का होर्न तथा डेंटेट जायरस. 

अल्जाइमर रोग मस्तिष्क के क्षतिग्रस्त होने वाले प्रथम भागों में से एक होता है; स्मृति सम्बंधित कठिनाइयां तथा स्थितिभ्रम इसके पहले लक्षण होते हैं. हिप्पोकैम्पस को होने वाला नुकसान ऑक्सीजन की कमी (हाइपौक्सिया), एन्सेफलाइटिस अथवा मेडियल टेम्पोरल लोब मिर्गी के कारण भी हो सकता है. ऐसे व्यक्ति जिनके हिप्पोकैम्पस को अधिक क्षति पहुंची हो, को विस्मरण (ऐम्नेसिया) की समस्या हो सकती है जिसमें नयी स्मृति को रखने अथवा बनाने में अक्षमता हो जाती है.

कृन्तकों में, हिप्पोकैम्पस का गहन अध्ययन मस्तिष्क की ऐसी प्रणाली के रूप में किया गया जो व्यावहारिक निषेध व सावधानी, स्थानिक स्मृति तथा दिशा-निर्देशन के लिए जिम्मेदार होती है. चूहों में हिप्पोकैम्पस को पहुंची क्षति का एक प्रमुख लक्षण गतिविधि का बढ़ जाना होता है. चूहे व मूषक के हिप्पोकैम्पस के बहुत से न्युरौन स्थानिक कोशिकाओं के रूप में कार्य करती हैं: जब यह जीव अपने परिवेश के किसी विशिष्ट भाग में जाता है तो यह एक्शन पोटेंशियल की बौछार करती हैं. हिप्पोकैम्पस की कोशिकाएं तथा सिर की दिशा तय करने वाली कोशिकाएं, जिनकी गतिविधि जड़त्व दिशा-सूचक यन्त्र के रूप में होती है, वृहद् रूप से एक-दूसरे को प्रभावित करती हैं, इसके साथ ही पास ही स्थित एंथोराइनल कॉर्टेक्स में विद्यमान ग्रिड सेल भी इसमें सम्मिलित होती हैं.

चूंकि हिप्पोकैम्पस की सतहों में न्यूरोनल कोशिकाओं के विभिन्न प्रकार स्पष्ट रूप से बिछे होते हैं, अतः इसका प्रयोग अक्सर न्यूरोफ़िज़िओलौजी के अध्ययन के लिए आदर्श प्रणाली के रूप में किया जाता है. लॉन्ग-टर्म पोटेंशिएशन (एलटीपी) के रूप में जानी गयी न्यूरल प्लास्टीसिटी के प्रकार को सर्वप्रथम हिप्पोकैम्पस में पाया गया तथा तब से इसका इस रूप में ही अध्ययन किया जाता है. एलटीपी को व्यापक रूप से उस मुख्य तंत्रिका प्रक्रिया के सामान माना जाता है जिसके द्वारा मस्तिष्क में स्मृति सहेजी जाती है.

## नाम
thumb|right|हंगरी तंत्रिका वैज्ञानिक लैस्ज़लो सेरेस ने 1980 में मानव हिप्पोकैम्पस और फोर्निक्स के आकार की तुलना समुद्री घोड़े से की.
लेटरल वेंट्रिकल के टेम्पोरल होर्न की निचली सतह के साथ लगी हुई मेड़दार आकृति का सर्वप्रथम वर्णन वेनिस के शरीर-रचना वैज्ञानिक जूलियस सीज़र अरांज़ी (1587) द्वारा किया गया है, जिसमें उन्होंने सर्वप्रथम उसको समुद्री घोड़े जैसा बताया जिसमें उन्होंने  का प्रयोग किया ( से, "घोड़ा" तथा , "समुद्री राक्षस") अथवा वैकल्पिक रूप से रेशम के कीट से भी इसकी तुलना की है. जर्मन शरीर-रचना वैज्ञानिक डूवर्नोय (1729) ने सर्वप्रथम इसका वर्णन करते हुए अनिश्चय के साथ इसे "समुद्री घोड़े" तथा "रेशमकीट" जैसा बताया. डेनिश शरीर-रचना वैज्ञानिक जैकब विनस्लो ने 1732 में इसका नाम "भेड़ का सींग" प्रस्तावित किया; दशक भर बाद पेरिस के शरीर-रचना वैज्ञानिक, दि सर्जन डि गेरेनजिओट ने इसके लिए शब्द "कोर्नु एम्मोनिस" - एमन (प्राचीन मिस्र के भगवान) का सींग - का प्रयोग किया. 

एक अन्य पौराणिक सन्दर्भ शब्द *पेस हिप्पोकैम्पी* (pes hippocampi) के साथ आया जिसकी उत्पत्ति 1672 में डाईमरब्रोक द्वारा मानी गयी है, इसमें इसकी तुलना पौराणिक हिप्पोकैम्पस (ग्रीक: ἱππόκαμπος) से की गयी जिसके मुड़े हुए अगले पंजे तथा झिल्लीदार पांव होते हैं, एक समुद्री राक्षस जिसका अगला भाग घोड़े जैसा तथा मछली की तरह पूंछ होती है. उस समय हिप्पोकैम्पस का वर्णन *पेस हिप्पोकैम्पी मेजर* के रूप में किया गया और इसके सन्निकट औसिपिटल होर्न का उभार था, जिसे कैलकर एविस कहते हैं, इसका नाम *पेस हिप्पोकैम्पी माइनर* रखा गया. हिप्पोकैम्पस का नाम हिप्पोकैम्पस मेजर तथा कैलकर एविस का नाम हिप्पोकैम्पस माइनर रखे जाने का कारण 1786 में फेलिक्स विक-डी एज़िर (Félix Vicq-d'Azyr) की मस्तिष्क के भागों के नामकरण की प्रणाली थी. मायर ने 1779 में त्रुटिवश शब्द हिप्पोपोटेमस का प्रयोग किया और उनके बाद कई लेखकों ने इसे दोहराया जब तक कि 1829 में कार्ल फ्राइडरिच बर्डाक द्वारा इस त्रुटि को सुधर नहीं दिया गया. 1861 में हिप्पोकैम्पस माइनर थॉमस हेनरी हक्सले तथा रिचर्ड ओवेन के बीच मानव के क्रमिक विकास को लेकर एक विवाद का कारण बन गया, इस वजह से ग्रेट हिप्पोकैम्पस के प्रश्न को लेकर व्यंग्य किये जाने लगे. शब्द हिप्पोकैम्पस माइनर का प्रयोग शरीर रचना विज्ञान की पाठ्यपुस्तकों में किया जाना बंद कर दिया गया तथा इसे 1895 में नौमिना एनाटोमिका में आधिकारिक रूप से हटा दिया गया.

आजकल, इस संरचना को हिप्पोकैम्पस मेजर के स्थान पर हिप्पोकैम्पस कहा जाता है, *पेस हिप्पोकैम्पी* को डि गेरेनजिओट के "कोर्नु एम्मोनिस" के समानार्थी शब्द के रूप में प्रयोग किया जाता है, यह नाम हिप्पोकैम्पस के चार मुख्य हिस्टोलॉजी विभाजन के नामों में बचा रह गया है: सीए1, CA2, CA3 तथा CA4.

## कार्य
thumb|left|हिप्पोकैम्पस (एनिमेशन)
ऐतिहासिक रूप से, व्यापक रूप से जानी गयी शुरूआती अवधारणा थी कि हिप्पोकैम्पस घ्राण इन्द्री से सम्बन्ध रखता है. 70 के दशक के शुरूआती वर्षों में किये गए शरीर-रचना विज्ञान के परीक्षणों से पता चला कि हिप्पोकैम्पस को ओल्फैक्टरी बल्ब से सीधे निर्देश प्राप्त नहीं होते हैं. हालांकि, बाद के शोधों से यह सिद्ध हुआ कि ओल्फैक्टरी बल्ब लेटरल एंटोराइनल कोर्टेक्स के वेंट्रल भाग को अवश्य प्रक्षेपित करता है, तथा वेंट्रल हिप्पोकैम्पस में स्थित फील्ड CA1 मुख्य ओल्फैक्टरी बल्ब, एन्टेरियर ओल्फैक्टरी न्यूक्लियस तथा प्राइमरी ओल्फैक्टरी कोर्टेक्स को एक्सोन प्रेषित करता है. हिप्पोकैम्पल ओल्फैक्टरी प्रतिक्रिया में लोगों की रूचि बनी हुई है, विशेष रूप से गंधों की स्मृति में हिप्पोकैम्पस की भूमिका को लेकर, परन्तु आजकल कुछ ही लोग यह मानते हैं कि इसका मुख्य कार्य घ्राण से सम्बंधित है.

इतने वर्षों में हिप्पोकैम्पस की भूमिका को लेकर तीन मुख्य विचार साहित्य में मुख्य रूप से हैं: निषेध, स्मृति और स्थान. व्यवहारिक निषेध सिद्धांत (ओ'कीफे तथा नाडेल द्वारा इसे "जोर से ब्रेक लगाओ!" (slam on the brakes!) के रूप में हास्यास्पद बनाया गया था) 1960 के दशक तक बहुत लोकप्रिय था. इसे विशेष रूप से दो प्रेक्षणों से प्रामाणिकता प्राप्त हुई: पहला, ऐसे पशु जिनमें हिप्पोकैम्पस क्षतिग्रस्त होता था, अतिक्रियाशील होते थे; दूसरे, क्षतिग्रस्त हिप्पोकैम्पस वाले पशु अक्सर पहले सिखाई गयी निषेधात्मक प्रतिक्रिया को सीखने में कठिनाई महसूस करते थे, विशेष रूप से तब जबकि प्रतिक्रिया के रूप में उन्हें शांत रहना होता था जैसा कि पैसिव एवोइडेन्स परिक्षण में किया जाता था.जेफ़री ग्रे ने इस सोच को उत्कंठा की स्थिति में हिप्पोकैम्पस की भूमिका के परिपूर्ण सिद्धांत में बदल दिया. वर्तमान में निषेध का सिद्धांत तीनों विचारों में से अल्पतम लोकप्रिय है.

दूसरी बड़ी विचारधारा हिप्पोकैम्पस को स्मृति से जोडती है. हालांकि इसके पूर्ववर्ती उदाहरण उपलब्ध हैं, इस विचार की मुख्य प्रेरणा स्कोविल व ब्रेंडा मिलनर की एक प्रसिद्ध रिपोर्ट है जिसमें एक रोगी हेनरी गुस्ताव मोलैसों, जिसे अपनी 2008 में अपनी मृत्यु तक एच.एम. के रूप में जाना जाता था, के हिप्पोकैम्पस को शल्य चिकित्सा द्वारा नष्ट किया गया (ऐसा उसकी मिर्गी के दौरों को उपचारित करने के लिए किया गया).इस शल्य क्रिया का अप्रत्याशित परिणाम गंभीर एंटेरोग्रेड तथा आंशिक रेट्रोग्रेड एम्नेजिया के रूप में सामने आया: एच.एम. अपनी शल्य-क्रिया के बाद सांयोगिक स्मृतियां बनाने में अक्षम हो गया तथा वह शल्य-क्रिया तुरंत पहले की घटनाओं को याद नहीं रख पाता था, परन्तु वर्षों पहले हुई घटनाएं, जैसे कि उसका बचपन, उसे याद थीं. इस मामले में लोगों की रूचि इतनी अधिक बढ़ी कि एच.एम. सबसे अधिक गहन अध्ययन किया जाने वाला चिकित्सा विषय बन गया. आगामी वर्षों में अन्य रोगियों का, जिनमें लगभग सामान स्तर की हिप्पोकैम्पस क्षति तथा एम्नेजिया (रोग या दुर्घटना के द्वारा), अध्ययन किया गया तथा शरीर क्रिया विज्ञान के हजारों प्रयोग किये गए जिसमें हिप्पोकैम्पस में सूत्रयुग्मक संयोजन (synaptic connections) के गतिशीलता आधारित बदलाव शामिल थे. अब सारे विश्व में यह सहमति है कि हिप्पोकैम्पस स्मृति में कुछ विशिष्ट भूमिका निभाता है, हलाकि इस भूमिका का एकदम सही स्वरुप अभी ज्ञात नहीं है.

हिप्पोकैम्पस के कार्य का तीसरा महत्वपूर्ण सिद्धांत हिप्पोकैम्पस को स्थानिकी से जोड़ता है. स्थानिक सिद्धांत के मूल पक्ष-समर्थक ओ'कीफे तथा नाडेल थे, जो कि ई.सी. टोलमन के मानवों तथा स्तन धारियों में "संज्ञानात्मक नक्शों" (cognitive maps) के सिद्धांत से प्रभावित थे. ओ'कीफे तथा उनके छात्र दोस्त्रोव्सकी ने 1971 में ऐसे न्युरौनों की खोज की जो चूहों में उनकी पारिस्थिति में स्थिति के अनुसार व्यवहार को दर्शाते थे. अन्य जांचकर्ताओं के संशय के बावजूद, ओ'कीफे तथा उनके सहकर्मी, विशेष रूप से लिन नाडेल इस समस्या को सुलझाने में लगे रहे, इस दिशा में उनके कार्य की परिणति 1978 की एक बहुत प्रभावशाली पुस्तक, *दि हिप्पोकैम्पस ऐज़ ए कौगनिटिव मैप* के रूप में हुई. स्मृति के सिद्धांत रूप में अब यह एक सर्वसम्मति है कि स्थानिक कोडिंग हिप्पोकैम्पस के कार्य में एक विशिष्ट भूमिका निभाती है, परन्तु इसके विस्तृत ब्योरे अभी तर्क का विषय हैं.

### स्मृति में भूमिका

मनोवैज्ञानिक और तंत्रिका-वैज्ञानिक आम तौर पर सहमत हैं कि हिप्पोकैम्पस नयी स्मृतियों के बनने में, जो अनुभव से जुडी होती हैं, एक विशिष्ट भूमिका निभाता है (सांयोगिक अथवा दैनिक जीवन संबंधी स्मृतियां). इसी भूमिका के भाग के रूप में हिप्पोकैम्पस का कार्य विशेष घटनाओं, स्थानों व उद्दीपकों को पहचानना भी है. कुछ शोधकर्ता हिप्पोकैम्पस को वृहद् मेडियल टेम्पोरल लोब स्मृति प्रणाली जो सामान्य ज्ञापक स्मृति के लिए जिम्मेदार है, का ही भाग मानते हैं (ये वे स्मृतियां होती हैं जिन्हें स्पष्ट रूप से बोल कर व्यक्त किया जा सकता है - उदाहरण के लिए इनमें सांयोगिक स्मृतियों के साथ साथ तथ्यों की स्मृति शामिल हैं).

हिप्पोकैम्पस को गंभीर क्षति पहुंचने पर नयी स्मृतियां बनाने में बहुत कठिनाई होती है (एंटेरोग्रेड एम्नेसिया) और अक्सर यह इस क्षति से पहले बनी स्मृतियों को भी प्रभावित करती है (रेट्रोग्रेड एम्नेसिया). हालांकि यह रेट्रोग्रेड प्रभाव सामान्य रूप से मस्तिष्क क्षति के कुछ वर्षों पूर्व तक ही फैलता है, कुछ मामलों में इससे पुराणी स्मृतियां सुरक्षित रहती हैं - इस पुरानी स्मृतियों के बच जाने से इस विचार को बल मिलता है कि समय के साथ स्मृतियां हिप्पोकैम्पस से मस्तिष्क के अन्य भागों में स्थानांतरित हो जाती हैं.

हिप्पोकैम्पस को हुआ नुकसान कुछ प्रकार की स्मृतियों को प्रभावित नहीं करता है - जैसे नए मोटर अथवा संज्ञानात्मक कौशल को सीखने की क्षमता (उदाहरण के लिए वाद्य यन्त्र बजाना, या कुछ प्रकार की पहेलियों को सुलझाना). इस तथ्य से पता चलता है कि इस प्रकार की क्षमताएं अन्य प्रकार की स्मृतियों (प्रक्रियात्मक स्मृति) पर निर्भर होती हैं और मस्तिष्क के दूसरे क्षेत्रों से सम्बन्ध रखती हैं. इसके अलावा, एम्नेसिया के रोगी अक्सर अनुभव के लिए "अप्रत्यक्ष" स्मृति प्रदर्शित करते हैं, जबकि उनमें चेतन रूप से उस ज्ञान का अभाव होता है. उदाहरण के लिए, किसी मरीज से यह पूछे जाने पर कि दो चेहरों में से कौन सा अभी हाल ही में देखा गया है, वह अधिकांश बार सही उत्तर देता है, हलाकि वह यह भी कहता है कि उसने ये दोनों ही चेहरे कभी नहीं देखे हैं. कुछ शोधकर्ता चेतन *स्मरण* (conscious recollection), जो हिप्पोकैम्पस पर निर्भर करता है, तथा *समानता* (familiarity), जो मेडियल टेम्पोरल कॉर्टेक्स के अन्य भागों पर निर्भर करती है, में विभेद करते हैं.

### स्थानिक स्मृति और दिशा-निर्देशन में भूमिका