צרעות טפיליות

[ממוזער|צרעת טפילית ממשפחת ה[צרעתניים מטילה את ביציה לתוך פונדקאי דרך קליפת העץ. אורכה של הנקבה הוא כ-5 ס"מ עם צינור הטלה באורך של כ-10 ס"מ.]]

**הצרעות הטפיליות** מהוות קבוצה גדולה ממשפחת-העל של הדבוראים ותת סדרת האפוקריטה (הכוללת צרעות, דבורים ונמלים), כאשר כולן למעט צרעות העץ משתייכות לתת סדרה זו. רוב המינים נוהגים להטיל את ביציהם על גבי, או בתוך גופם של פרוקי רגליים, ומתרבים בתוכם בתהליך המסתיים לרוב במותם של הפונדקאים. רוב הצרעות מטפילות פרפראים אך חלקן מטפילות חיפושיות, זבובאים, פשפשאים, ועכבישים.

צרעות טפיליות עשויות להטפיל פונדקאים בוגרים, ביצים, זחלים או גלמים. הצרעות מתחלקות ל-3 סוגים: צרעות אנדו-פרזיטיות, המתפתחות בתוך הפונדקאי המאפשרות לו להתפתח להתנשל וליזון בזמן התפתחותן; צרעות אקטו-פרזיטיות המטילות את ביציהן על גבי הפונדקאי וצרעות אידיוביונטיות המשתקות את הפונדקאי באופן מיידי כדוגמת הצרעכבישיתיים חלק מהצרעות האנדופרזיטיות מכילות נגיפים ממשפחת ה־Polydnaviriformidae המדכאים את מערכת החיסון של הפונדקאי.

תופעת הטפיליות התפתחה בדבוראים באופן חד פעמי במהלך האבולוציה בפרם והובילה להתפתחותו של ענף טקסונומי בודד ה־Euhymenoptera. תכונה שאבדה במשך הזמן אצל נמלים דבורים וצרעות ממשפחת ה-Vespidae.

הצרעות הטפיליות כוללות מספר קבוצות גדולות הכוללות את הכלצידים (כ-500,000 מינים), הצרעתניים (כ-100,000 מינים) והברקוניים (כ-50,000 מינים). במהלך האבולוציה פיתחו חלק מהפונדקאים שיטות שונות להתגוננות בפני צרעות טפיליות הכוללות הסתתרות, התפתלות ושימוש בצבעי הסוואה.

צרעות טפיליות רבות נחשבות מועילות לאדם מאחר שהן משמשות כאמצעי בקרה על אוכלוסיות מזיקים. חלקן אף משמשות בהדברה ביולוגית.
תופעת הטפיליות בצרעות השפיעה על חשיבתו של צ'ארלס דרווין.

## טפילות
הצרעות הטפיליות כוללות מגוון רחב של מינים החל ממינים זעירים שאורכם מילימטרים ספורים וכלה בצרעות בגודל של כ-6.5 ס"מ (נץ הטרנטולה). לרוב הנקבות צינור הטלה חד הממוקם בקצה הבטן, לעיתים ללא בלוטות ארס שברוב המינים אינו משמש כעוקץ. הצרעות הטפיליות מתחלקות לצרעות אנדופרזיטיות המתפתחות בתוך הפונדקאי וצרעות אקטופרזיטיות המתפתחות בצידו החיצוני. כמו כן ניתן לסווג את הצרעות לשני סוגים עיקריים לפי צורת התנהגותן: צרעות אידיוביונטיות המשתקות את הפונדקאי ומונעות בכך את המשך התפתחותו וצרעות קוינוביונטיות המאפשרות את המשך התפתחותו של הפונדקאי בזמן שהן ניזונות מתוכו. 

רוב הצרעות האקטופרזיטיות הן אידיביונטיות משום שתנועתו של הפונדקאי עלולה לפגוע או בהם או לחשוף אותם לטורפים פוטנציאליים, לעומת הצרעות האנדופרזיטיות שהן ברובן קוינוביונטיות המאפשרות לפונדקאים לגדול ולהתפתח בתוכם, דבר המאפשר להם להתחמק מטורפים.

## פונדקאים
חלק מהצרעות הטפיליות משתמשות בזחלי פרפראים כפונדקאים, אחרות מטפילות ביצים, זחלים, נימפות ואף בוגרים של מגוון פרוקי רגליים הכוללות חיפושיות, פשפשאים, זבובאים, דבוראים או עכבישים. הצרעכבישתיים צדים עכבישים גדולים העלולים לסכן את הצרעה אולם בדרך כלל היא מצליחה להתמודד עמם בזכות זריזותה, ועקיצתה הארסית המשתקת את העכביש לפני שהוא מספיק להתגונן.

מרבית הצרעות הטפיליות מטילות ביציהם בתוך הפונדקאי או ביציו למעט מינים נדירים כגון Torymus druparum המטילה את הביצים בתוך זרעי צמחים.

חלק מהצרעות מזריקות לביצי הפונדקאי תערובת חומרים הכוללת חלבונים, ארס או נגיפים ממשפחת polydnaviruses, המגינים על הזחלים בפני מערכת החיסון שלו. הנגיפים חודרים לגרעין התא או ההמוציטים ומחלישים את הפונדקאי בצורה ניכרת.

לגודל הפונדקאי חשיבות מכרעת להתפתחותו של הזחל הניזון ממנו כמקור מזון בלבדי לפיכך יש התאמה בדרך כלל בין גודל הצרעה לגודל הפונדקאי, כאשר צרעות קטנות ניזונות לרוב מפונדקאים קטנים וצרעות גדולות ניזונות מפונדקאים גדולים.

## מחזור חיים

הביצים של הצרעה המוטלות בתוך או מחוץ לפונדקאי נדבקות לזחל אחד או יותר תופעה המכונה (פוליאמבריוניה). הזחלים המתבגרים מתנועעים במהירות רבה והם בעלי מנדיבולות חזקות ואיברים אחרים המאפשרים להם להתמודד היטב אל מול הפונדקאי.

זחל הצרעה אינו מכיל מערכת עיכול שלמה והוא חסר פתח אחורי להפרשת חומרי פסולת, זאת על מנת להפחית את הפגיעה בפונדקאי בזמן התפתחותו. הזחל ממשיך ליזון מזחל הפונדקאי עד לזמן קצר לפני התגלמותו, עד למותו (ברוב המקרים) של הפונדקאי.

תוך כדי התפתחותו של הזחל הוא "זולל" את דרכו החוצה או שהוא ממשיך ליזון מהפונדקאי מבפנים עד שנותרת ממנו רק קליפה דקה. זמן קצר התגלמותו מפריש הזחל את חומרי הפסולת שהצטברו בתוכו העלולים לגרום למותו. הצרעות הבוגרות ניזונות במרבית המינים מצוף פרחים, אם כי במספר מינים ניזונות הנקבות בנוסף לכך מההמולימפה של הפונדקאי, המשמשת מקור נוסף לנוטריינטים וחלבונים הנדרשים להתפתחות תקינה של הזחלים.

## יחסי גומלין עם פוליאדנווירוסים

פוליאדנווירוסים היא קבוצה ייחודית של נגיפים המקיימים יחסי גומלין הדדיים עם צרעות טפיליות. הצרעה מפיקה תועלת מיחסים אלה משום שהנגיפים מספקים לה הגנה בפני זחל הפונדקאי, על ידי החלשת המערכת החיסונית שלו, ועל ידי הפיכת תאים אחרים בגופו של הפונדקאי לאטרקטיביים עבורן בעוד שהנגיף נעזר בצרעה לצורך התרבותו. יחסים אלה הם אובליגטוריים גם עבור הצרעה וגם עבור הנגיף התלוי בפונדקאי לצורך התרבותו. דבר זה נובע מכך שכל הצרעות המקיימות יחסי גומלין עם הפוליאדנווירוסים מודבקות על ידם, כאשר במהלך מחזור החיים של הנגיף הוא עובר איחוי עם גנום הצרעה ומועבר באופן תורשתי. 

## מנגנוני הגנה של הפונדקאים
הפונדקאים של הצרעות הטפיליות פיתחו מספר שיטות התגוננות מפני הטפילים: שיטה אחת היא ניסיון למצוא מסתור מפני הצרעות באזורים שאינם נגישים עבורן כמו מחילות קטנות, שיחים עצים וכדומה. שיטה נוספת היא לנסות להפטר מחומרי פסולת ולהתרחק מאזורים מסוימים בצמח שנלעסו על ידם, מאחר שהללו עלולים להוות סיגנל עבור הצרעות לגבי מקום המצאם.

אחד ממנגנוני ההגנה של הפונדקאים הם ביצים בעלי קליפה עבה, או קוטיקולה עבה המקשה על הצרעות לחדור לתוכן. חלק מהפונדקאים המבחינים בהתקרבותה של צרעה טפילית מפילים עצמם מהצמח בזמן שהם מבחינים בצרעה מתקרבת או שהם מנסים לתקוף את הצרעה על ידי תנועה נמרצת של הזחל במטרה לנער מעליו את הצרעה או שהוא מנסה "לחבוט" בה או לנשוך אותה.

תנועה נמרצת זו הייחודית לפרפראים גורמת לעיתים לצרעה "לפספס" את ההטלה על גבי הזחל ולהטיל אותה בסמוך אליו. שיטה זו יכולה לגרום לצרעה להחליק מעל גבי הגולם או להילכד ברשת הקורים שלו. זחלים מסוימים מסוגלים אף לנשוך את הצרעה המתקרבת. חרקים אחרים מפרישים חומרים רעילים שיכולים להרחיק או להרוג את הטפיל. 

נמלים וחרקים נוספים המקיימים סימביוזה עם הפונדקאים מסוגלים במקרים מסוימים להגן עליהם מפני הצרעות הטפיליות.
## אינטראקציה עם האדם
### הדברה ביולוגית
צרעות טפיליות נחשבות מועילות לאדם מאחר שהן משמשות בבקרה על אוכלוסייתם של מזיקים. כאשר המינים המועילים ביותר בהדברה הביולוגית הן הצרעות ממשפחת הצרעתניים, הניזונות בעיקר מזחלי פרפרים ועשים; צרעות ממשפחת הברקוניים התוקפות זחלי פרפראים ומגוון רחב של חרקים מזיקים הכוללים כנימות עלה; צרעות ממשפחת הכלצידים המטפילות ביצים וזחלים של כנימות עלה, כנימות עש, זחלים של לבנין הכרוב, וכנימות מגן.

אחת מהצרעות הטפיליות הראשונות שנכנסו לשימוש מסחרי הייתה ה-Encarsia Formosa, צרעה אנדו-פרזיטית ממשפחת ה-Aphelinidae בה החלו משתמשים להדברה בחממות החל משנות ה-20 של המאה שעברה. בשנות ה-40 בעקבות כניסתה לשימוש נרחב של הדברה כימית ברחבי העולם הופסק כמעט לחלוטין השימוש בחרקים לצורכי הדברה.

מאז שנות ה-70 החל מחדש השימוש באנקרסיה בעיקר באירופה וברית המועצות. במדינות מסוימות כגון ניו זילנד, שימשה האנקרסיה כמדביר העיקרי של כנימות עש בחממות, בעיקר בגידולי עגבניות.

כיום קיימות שתי שיטות מסחריות לגידול הצרעות: שיטה עונתית יומית קצרת-טווח המספקת תוצר גדול של מטפילים ליום, ושיטה ארוכת טווח למשך שנה עם תוצר שבועי של בין 4 מיליון למיליארד צרעות. זאת על מנת לענות על הביקוש הגובר למטפילים המתאימים לסוגי היבולים השונים.

## פולמוס דרווין
התנהגותן האכזרית של הצרעות הטפיליות ממשפחת ה-Ichneumonidae העסיקה דורות רבים של פילוסופים, חוקרי טבע ותאולוגים במאה ה-19, שמצאו את מחזור החיים של הצרעה כסותר את השקפתם הוויקטוריאנית על עולם הטבע כעולם שנוצר על ידי אל אוהב ומיטיב.

מחזור החיים של ה-Ichneumonidae, הצרעות האנדו-פרזיטיות המטילות את ביציהם בתוך גופו של הפונדקאי כאשר הזחל המתפתח ניזון ממנה מבפנים והורג אותו זעזע קשות וסתר את התפיסות המקובלות באנגליה של התקופה הוויקטוריאנית.

האכזריות הרבה של הצרעות הטפיליות ממשפחה זו הטרידה במיוחד גם את צ'ארלס דרווין והייתה אחד הגורמים שתרמו לספקותיו לגבי הבריאה. במכתבו מ-1860 לחוקר הטבע אסא גריי הוא כותב:
"מודה אני כי אינני יכול לראות את המציאות כפי שאחרים רואים אותה, וכפי שהייתי רוצה לראותה, הוכחה לתכנון תבוני לכולם. נראה שיש יותר מידי סבל בעולם. עקב זאת אינני יכול לשכנע את עצמי שאל שהוא מיטיב וכל-יכול, יכול היה ליצור במכוון יצור הניזון בתוך גופם החי של זחלי פרפרים, כפי שהחתול משתעשע בעכבר"

## קישורים חיצוניים

קטגוריה:צרעות