לחץ ברירה אבולוציוני

**לחץ אבולוציוני**, **לחץ סלקטיבי** או **לחץ ברירה** מופעל על ידי גורמים המפחיתים או מגבירים את הצלחת הרבייה בחלק מהאוכלוסייה, ומניעים את הברירה הטבעית. זהו תיאור כמותי של השינוי המתרחש בתהליכי ביולוגיה אבולוציונית, אך התפיסה הפורמלית מורחבת לעיתים לתחומי מחקר אחרים.

בגנטיקה של אוכלוסיות, לחץ ברירה מתואר בדרך כלל כמקדם ברירה (selection coefficient).

## לחץ ברירה בעשב
דוגמה ללחץ ברירה אבולוציוני נצפתה בעשב ממין Anthoxanthum בסביבת מכרות. באזורים אלה קיים לחץ ברירה אבולוציוני לסבילות כלפי המתכות הנכרות שמזהמות את הסביבה, ונוצרות אוכלוסיות בעלות מידה שונה של סבילות כלפי המתכות. מאחר שבני הכלאיים שנוצרים אינם מותאמים היטב לסביבתם, נוצר לחץ ברירתי נגד רבייה בין האוכלוסיות, וכתוצאה מכך זמני הפריחה שלהן משתנים וגוברת ההאבקה העצמית.

## לחץ ברירה בחומצות אמינו
הכנסת גן לסינתזה ביולוגית של חומצות אמינו, למשל הגן *HIS4* תחת לחץ ברירה של חומצות אמינו בשמרים גורמת לשיפור הביטוי של גנים סמוכים, הנובע מקו-רגולציה גנטית בעת שעתוק של שני גנים סמוכים באאוקריוטים.

## עמידות לאנטיביוטיקה
עמידות לתרופות בחיידקים היא דוגמה לתוצאה של ברירה טבעית. כאשר משתמשים בתרופה על זן של חיידקים, אלו שאינם יכולים להתנגד מתים ואינם מייצרים צאצאים. אלו ששורדים עלולים להעביר את גן העמידות לדור הבא (העברת גנים אנכית). הגן העמיד יכול לעבור גם לחיידק ממין אחר (העברת גנים אופקית). בשל כך, העמידות לתרופות עולה לאורך דורות. לדוגמה, בבתי חולים נוצרות סביבות שבהן פתוגנים כגון *C.* *difficile* פיתחו עמידות לאנטיביוטיקה. עמידות לאנטיביוטיקה מחמירה על ידי שימוש לא נכון באנטיביוטיקה. מעודדים עמידות לאנטיביוטיקה כאשר משתמשים באנטיביוטיקה לטיפול במחלות שאינן חיידקיות, וכאשר לא משתמשים באנטיביוטיקה לכל משך הזמן שנקבע או במינון שנקבע. עמידות לאנטיביוטיקה עשויה להיווצר עקב אי השתנות גנטית באוכלוסייה או מוטציות דה-נובו (חדשות) באוכלוסייה. כל מסלול יכול להוביל לעמידות לאנטיביוטיקה, שעשויה להיות סוג של הצלה אבולוציונית.

### זיהום נוזוקומי
*[[Clostridioides difficile]]*, מיני חיידקים גרם חיוביים המאכלסים את המעיים של יונקים, הם גורם עיקרי למוות על ידי זיהום נוזוקומי.

כאשר אוכלוסיות פלורת מעיים סימביוטיות מופרעות (למשל על ידי אנטיביוטיקה), האדם הופך פגיע יותר לפתוגנים. ההתפתחות המהירה של עמידות לאנטיביוטיקה מפעילה לחץ ברירה עצום על האללים המועילים של עמידות המועברים לדורות הבאים.

השערת המלכה האדומה מראה כי מרוץ החימוש האבולוציוני בין חיידקים פתוגניים לבני אדם הוא קרב מתמיד על יתרונות אבולוציוניים בהתחרות זה על זה. מרוץ החימוש האבולוציוני בין גורמי הארסיות המתפתחים במהירות של החיידקים לבין שיטות הטיפול של הרפואה המודרנית דורש מביולוגים אבולוציוניים להבין את מנגנוני העמידות בחיידקים פתוגניים אלה, במיוחד בהתחשב במספר ההולך וגדל של חולים מאושפזים. גורמי הארסיות שהתפתחו מהווים איום על חולים בבתי חולים, הסובלים מכשל חיסוני עקב מחלות או טיפול אנטיביוטי.

אצל חיידקים התפתחה ארסיות וזו מגבירה פתוגניות. אחד מגורמי הארסיות של *C*. *difficile* שעוזר לעמידות שלו לאנטיביוטיקה הוא הרעלים שלו: אנטרוטוקסין TcdA וציטוטוקסין TcdB. רעלים מייצרים נבגים שקשה לנטרל ולהסיר אותם מהסביבה. כך במיוחד בבתי חולים שבהם חדרו של חולה נגוע עשוי להכיל נבגים עד 20 שבועות.

המאבק בהתפשטות מהירה של *C*. *difficile* תלוי אפוא בשיטות תברואה בבתי חולים המסלקות נבגים מהסביבה. מחקר שפורסם ב-*American Journal of Gastroenterology* מצא שכדי לשלוט בהתפשטות של *C*. *difficile* יש להשתמש בכפפות *C*. *difficile* מיוחדות, לנקוט היגיינת ידיים, להשתמש במדי חום חד פעמיים ולחטא את הסביבה. אלה שיטות הכרחיות במתקני בריאות. הארסיות של הפתוגן הזה יוצאת דופן ועשויה לחולל שינוי קיצוני בגישות התברואה המשמשות בבתי חולים כדי לשלוט בהתפרצויות *C*. *difficile*.

## ברירה טבעית בבני אדם
טפיל המלריה יכול להפעיל לחץ ברירה על אוכלוסיות אנושיות. לחץ זה הוביל לברירה טבעית של אריתרוציטים הנושאים את המוטציה של הגן לאנמיה חרמשית. מבנה תא דם אדום שמקשה על נשיאת המוגלובין (Hb S) הוא מצב הגורם לאנמיה חרמשית. כך קורה באזורים שבהם המלריה מהווה דאגה בריאותית מרכזית, מכיוון שהמצב הרפואי של אנמיה חרמשית מעניק עמידות מסוימת למחלה זיהומית זו - בייחוד באפריקה שמדרום לסהרה.

## עמידות בפני [[קוטלי עשבים]] וחומרי הדברה

כמו עם התפתחות עמידות לאנטיביוטיקה בחיידקים, עמידות לחומרי הדברה וקוטלי עשבים החלה להופיע עם כימיקלים חקלאיים נפוצים. למשל:
* בארצות הברית זבובי הפירות הפוקדים מטעי תפוזים הפכו עמידים בפני מלתיון, חומר הדברה.
* בהוואי וביפן, עש גב היהלום פיתח עמידות ל-*Bacillus thuringiensis*, המשמש במספר גידולים מסחריים כולל תירס Bt (חיידק *Bacillus thuringiensis* המשמש להדברה ביולוגית), כשלוש שנים לאחר שהחל בשימוש רב בו.
* באנגליה, חולדות באזורים מסוימים פיתחו עמידות כה חזקה לרעל עכברים, עד שהן יכולות לצרוך עד פי חמישה ממנו מחולדות רגילות מבלי למות.
* די-די-טי כבר אינו יעיל בהדברת יתושים המעבירים מלריה במקומות מסוימים, עובדה שתרמה להתעוררות המחלה מחדש.
* בדרום ארצות הברית, העשב *Amaranthus palmeri*, המפריע לייצור כותנה, פיתח עמידות נרחבת לקוטל העשבים גלייפוסט.
* בים הבלטי, ירידה במליחות עודדה את הופעתו של זן חדש של אצות ים חומות, *Fucus radicans*.

## בני אדם שמפעילים לחץ אבולוציוני
פעילות אנושית יכולה להוביל לשינויים לא מכוונים בסביבה. לפעילות האנושית עשויה להיות השפעה שלילית על אוכלוסייה מסוימת, שתגרום למות פרטים רבים מהאוכלוסייה עקב אי התאמה ללחץ הברירה החדש הזה. הפרטים המותאמים יותר ללחץ החדש הזה ישרדו ויתרבו בקצב גבוה יותר מאלה שנמצאים בנחיתות. זה קורה לאורך דורות רבים עד שהאוכלוסייה כולה מותאמת טוב יותר ללחץ. זוהי ברירה טבעית בעבודה, אבל הלחץ נובע מפעילות מעשה ידי אדם כמו בניית כבישים או ציד. זה נראה בדוגמאות שלהלן של סנוניות צוקים ואיילים.

עם זאת, לא כל פעילות אנושית שגורמת ללחץ אבולוציוני מתרחשת בלי כוונה. הדבר מודגם בביות, בין השאר ביות כלבים ובגידול סלקטיבי לאחר מכן שהביא לגזעים השונים המוכרים כיום.

### עכסנים
באזורים המאוכלסים יותר באדם ובאזורי תנועה גברו הדיווחים על עכסנים שאינם מקשקשים. תופעה זו נהוג לייחס ללחץ ברירה על ידי בני אדם, אשר לרוב הורגים את הנחשים שהם מגלים. לנחשים שאינם מקשקשים יש סיכוי גבוה יותר שלא יבחינו בהם, ולכן הם ישרדו, יתרבו, וצאצאיהם, כמותם, ייטו פחות לשקשק.

### סנוניות צוק
אוכלוסיות של סנוניות צוקים בנברסקה הראו שינויים מורפולוגיים בכנפיהן לאחר שנים רבות של מגורים ליד כבישים. באיסוף נתונים במשך למעלה מ-30 שנה, הבחינו החוקרים בירידה במוטת הכנפיים של אוכלוסיות סנוניות חיות, ובמקביל ציינו ירידה במספר סנוניות הצוקים שנהרגו ממכוניות חולפות. אותן סנוניות צוקים שנהרגו על ידי מכוניות חולפות הראו מוטת כנפיים גדולה יותר מאשר האוכלוסייה כולה. השפעות מבלבלות כמו שימוש בכבישים, גודל המכונית וגודל האוכלוסייה לא הראו כל השפעה על המחקר.

### אייל קנדי
לחץ אבולוציוני המוטל על ידי בני אדם נראה גם באוכלוסיות אייל קנדי. מחקרים אלו אינם בוחנים הבדלים מורפולוגיים, אלא הבדלים התנהגותיים. הוכח כי איילים זכרים מהירים וניידים יותר נוטים יותר ליפול טרף לציידים. הציידים יוצרים סביבה שבה בעלי החיים הפעילים יותר נוטים יותר להיכנע לטריפה מאשר בעלי חיים פחות פעילים. נקבות איילים ששרדו את השנתיים האחרונות, הפחיתו את פעילותן כל שנה, וכך לנקבות ביישניות יותר היה סיכוי גבוה יותר לשרוד. נקבות איילים במחקר נפרד הראו גם הבדלים התנהגותיים. נקבות מבוגרות הפגינו את ההתנהגות הבייישנית שאפשר לצפות תחת לחץ הברירה הזה.

### ביות כלבים
מאז ביות הכלבים, הם התפתחו לצד בני אדם עקב לחץ של בני אדם והסביבה. בני אדם וזאבים חלקו אותו אזור, והלחץ להתקיים בדו-קיום הוביל לביותם. לחץ אבולוציוני מצד בני אדם הוביל להתפתחות גזעים רבים ושונים שהקבילו לצרכים של התקופה, בין אם זה היה צורך בהגנה על בעלי חיים שהאדם החל לביית או צורך בסיוע בציד.

ציד ורעיית צאן היו כמה מהסיבות הראשונות לכך שבני אדם בחרו באופן מלאכותי תכונות שהם ראו כמועילות. הרבייה הברירנית (הסלקטיבית) הזו המשיכה לבחירה בתכונות מסוימות הנחשבות לרצויות בכלבים מבויתים, כמו גודל וצבע, גם אם אלה תכונות שלא בהכרח מועילות לאדם. תוצאה לא מכוונת של בחירה זו היא שכלבים מבויתים נוטים גם לסבול ממחלות תורשתיות בהתאם לגזע הספציפי שלהם.

## ראו גם
* כשירות - מדד להצלחה רבייתית צפויה.
* הישרדות הכשירים ביותר – ביטוי המתאר את המנגנון של הברירה הטבעית.
* רצף שמור – רצפי DNA או RNA או חלבונים שנשמרים על פני הזמן בקרב מינים.

## הערות שוליים

קטגוריה:ביולוגיה אבולוציונית
קטגוריה:דפים עם תרגומים שלא נסקרו