אמבאים

הסדרה **אמבאים** (שם מדעי: Embioptera, ביחיד **אמביה**) היא קבוצה קטנה, בעיקר של חרקים טרופיים וסובטרופיים, המסווגת תחת תת-המחלקה בעלי כנף (Pterygota). היא נקראת גם Embiodea או Embiidina. תוארו יותר מ-400 מינים ב-11 משפחות, כאשר המאובנים העתיקים ביותר הידועים של הקבוצה הם מאמצע היורה. המינים בסדרה דומים מאוד במראם, בעלי גוף ארוך וגמיש, רגליים קצרות, ורק לזכרים הבוגרים יש כנפיים.

האמביות הן חברותיות, וחיות באופן תת-חברתי ברשת מנהרות של משי דק (המכונות "גלריות") אותן הן טוות מבלוטות ברגליהן הקדמיות. חברי מושבות אלה הם לרוב נקבות קרובות וצאצאיהן; הזכרים הבוגרים אינם ניזונים ומתים זמן קצר לאחר ההזדווגות. לזכרים של מינים מסוימים יש כנפיים והם מסוגלים לשוטט, בעוד שהנקבות נשארות ליד המקום בו הן בקעו. נקבות שזה עתה הזדווגו עשויות לפנות את המושבה ולהקים מושבה חדשה בקרבת מקום, ואילו אחרות עשויות לצאת לחפש מקור מזון חדש שאליו ניתן להרחיב את הגלריות, אך באופן כללי, האמביות כמעט ולא מעזות לצאת מהגלריות שלהם.

## אנטומולוגיה
מקור השם Embioptera ("כנפיים חיות") הוא מיוונית  (), שמשמעותו "חי" או "חיוני", ו- (), שפירושו "כנף", שם שלא נחשב למדויק במיוחד עבור חרקים אלו, אך אולי מתייחס למהירות התנועה המרשימה שלהם קדימה ואחורה. השם העממי באנגלית "*webspinner*" מגיע מיכולתן לטוות קורי משי. הן משתמשות במשי כדי לטוות את רשת המנהרות בהן הן חיות.

אנטומולוגים מוקדמים החשיבו אותן כקבוצה בתוך הטרמיטים או הארינמלאים, ומגוון שמות קבוצה הוצעו, כולל Adenopoda, Embidaria, Embiaria ו-Aetioptera. בשנת 1909 השתמש גונתר אנדרליין בשם Embiidina, אשר היה בשימוש נרחב במשך זמן מה. אדוארד ס. רוס הציע שם חדש, Embiomorpha, בשנת 2007. השם הסדיר המקובל ביותר הוא Embioptera, שהוצע על ידי ארתור שיפלי בשנת 1904.

## אבולוציה
### היסטוריית מאובנים
מאובני אמביות הם נדירים. הקבוצה כנראה הופיעה לראשונה בתקופת היורה; כאשר המינים העתיקים ביותר הידועים, *Sinembia rossi* ו-*Juraembia ningchengensis*, שניהם תחת משפחה חדשה שהוקמה עבורם, מקורם בתקופת היורה התיכונה במונגוליה הפנימית, והם תוארו בשנת 2009. לנקבת של *J. ningchengensis* היו כנפיים, דבר התומך בהצעתו של רוס ששני המינים היו מכונפים.

מינים כמו *Atmetoclothoda orthotenes*, אולי המאובן הראשון של משפחת Clothodidae שהתגלה, שלעיתים נחשב למשפחה "פרימיטיבית", נמצאו שמורים בענבר מאמצע הקרטיקון בצפון מיאנמר. המין *Litoclostes delicatus* (Oligotomidae) נמצא מאותו אזור. המספר הגדול ביותר של מאובנים נמצא בענברים מהאזור הבלטי מאמצע האאוקן ובענבר מדומיניקניה מתחילת המיוקן. מאובני דחיסה שטוחים שזוהו כאמביות נמצאו בפצלי האאוקן/ אוליגוקן של פלוריסנט, קולורדו.

### פילוגנטיקה
מעל 400 מינים של אמביות ב-11 משפחות תוארו ברחבי העולם, כאשר החלק הגדול ביותר מהם מאכלס אזורים טרופיים. ההערכה היא כי קיימים כ-2000 מינים.

הפילוגנטיקה של הסדרה נתונה במחלוקת, כאשר העל-סדרה Polyneoptera סווגה באופן שנוי במחלוקת בשנת 2007 כקבוצה אחות הן ל-Zoraptera ("חרקי מלאך") והן למקלונאים (Phasmatodea). מיקומה של האמבאים בתוך Polyneoptera, כפי שהוצע על ידי ניתוח פילוגנטי שבוצע בשנת 2012 על ידי מילר ואחרים, המשלב ראיות מורפולוגיות ומולקולריות, מוצג בקלאדוגרמה הבאה:

הפילוגנטיקה הפנימית של הקבוצה טרם נפתרה במלואה. הניתוח הפילוגנטי של מילר ועמיתיו בחן 96 מאפיינים מורפולוגיים ו-5 גנים עבור 82 מינים ברחבי הסדרה. ארבע משפחות נמצאו כמונופילטיות באופן עקבי בכל דרך בה נותחה הפילוגנטיקה (פרסימונית, סבירות מרבית או בייסיאנית): Clothodidae, Anisembiidae, Oligotomidae ו־Teratembiidae המשפחות Embiidae, Scelembiidae ו-Australembiidae נותרו מונופילטיות באחד או יותר משלושת הניתוחים, אך פרפילטיות באחרים, כך שמצבן נותר לא ודאי. או Clothodidae (תחת ניתוח פרסימוני) או Australembiidae (תחת ניתוח בייסיאני) הם הטקסון האח לטקסון Embioptera הנותרים, כך שלא ניתן להסיק עץ פילוגנטי יחיד וסופי מעבודה זו.

## תיאור
[ימין|ממוזער|רישומים של זכר מכונף של ''Embia major'', נימפה זכרית ונקבה בוגרת "מה[הימלאיה" מאת אוגוסטוס דניאל אימס, 1913]]
לכל אמביה יש צורת גוף דומה להפליא, אם כי הן משתנות בצבע ובגודל שלהן. רובן חומות או שחורות, אך צבעיהן נעים עד גוונים ורודים או אדמדמים אצל מינים מסוימים, ואורכן נע בין 15 עד 20 מ"מ. צורת הגוף שלהן בנויה להתמחות במנהרות המשי והתאים בהם הן שוכנות, והיא גלילית, ארוכה, צרה וגמישה ביותר. לראש חלקי פה בולטים עם לסתות לועסות. לעיניים המורכבות צורת בוטן, אין להן עיניות, והמחושים חוטיים וארוכים, עם עד 32 מקטעים. המחושים גמישים, כך שהם לא מסתבכים במשי, ולכנפיים יש קפל לרוחב, המאפשר להן להתקפל קדימה ולאפשר לזכר לזנק אחורה מבלי שהכנפיים יתפסו ביריעות המשי.

המקטע הראשון של החזה קטן וצר, בעוד שהשני והשלישי גדולים ורחבים יותר, במיוחד אצל הזכרים, שם הם כוללים את שרירי התעופה. כל הנקבות והנימפות חסרות כנפיים, בעוד שזכרים בוגרים יכולים להיות מכונפים או חסרי כנפיים, תלוי במין. הכנפיים, אם הן קיימות, מופיעות כשני זוגות דומים בגודלן ובצורתן: ארוכות וצרות, עם עירוק פשוט יחסית. כנפיים אלו פועלות באמצעות הידראוליקה בסיסית; לפני הטיסה, תאים (עורקי סינוס) בתוך הכנפיים מתנפחים בהמולימפה (דם חרקים), מה שהופך אותן לקשיחות מספיק לשימוש. בנחיתה התאים מתרוקנים, והכנפיים חוזרות להיות גמישות ומתקפלות לאחור לצדהגוף. הכנפיים יכולות גם להתקפל קדימה מעל הגוף, וזה, יחד עם הגמישות, מאפשר תנועה קלה דרך מנהרות המשי הצרות, קדימה או אחורה, מבלי לגרום להן נזק.
[ממוזער|כנפי הזכר מתקשחות ומנופחות כאשר [המולימפה ממלאת את עורקי הסינוסים לצורך תעופה; קפל לרוחב מאפשר להן להתקפל לשניים כדי למנוע נזק כאשר החרק רץ אחורה במנהרה.]]
גם אצל הזכרים וגם אצל הנקבות הרגליים קצרות וחזקות, עם פיסת רגל (Tarsi) בסיסית מוגדלת בזוג הקדמי, המכילה את בלוטות ייצור המשי; לרגליים האמצעיות והאחוריות יש גם שלושה מקטעים טרסליים כאשר הקולית (Femur) האחורית מוגדלת כדי לאכלס את שרירי ההורדה השוקיים (tibial depressor muscles) החזקים המאפשרים תנועה מהירה לאחור. בלוטות המשי הללו הן שמייחדות את האמביות; מאפיינים ראויים לציון נוספים של קבוצה זו כוללים פיסת רגל (Tarsi) תלת-מפרקית, עורקי כנף פשוטים עם מעט עורקים צולבים, ראש עם חלקי פה הפונים קדימה, והיעדר עיניים פשוטות.

לבטן יש עשרה מקטעים, עם זוג גנובתנים (cerci) במקטע האחרון. גנובתנים אלו, המורכבים משני מקטעים ואינם סימטריים באורכם, במיוחד אצל הזכרים, רגישים מאוד למגע, ומאפשרים לאמביה לנווט תוך כדי תנועה אחורה דרך מנהרות המשי, שהן צרות מדי מכדי לאפשר לה להסתובב. מכיוון שהמורפולוגיה כה דומה בין המינים, זיהוי המינים קשה ביותר. מסיבה זו, הצורה העיקרית של זיהוי טקסונומי ששימשה בעבר הייתה תצפית מדוקדקת על איברי המין הייחודיים של הזכרים (אם כי חלק מהאנטומולוגים והטקסונומים סבורים ששיטה זו אינה מספקת). אף על פי שזכרים לעולם אינם אוכלים בשלב הבוגר של חייהם, יש להם חלקי פה דומים לאלה של הנקבות. חלקי פה אלה משמשים להחזקת הנקבה במהלך ההזדווגות.

## מחזור החיים
מהביצים בוקעות נימפות הדומות לבוגרים קטנים וחסרי כנפיים. לאחר תקופה קצרה של טיפול הורי, הנימפות עוברות גלגול חסר, כשהן מתנשלות ארבע פעמים בסך הכל לפני שהן מגיעות לשלב הבוגר. זכרים בוגרים לעולם אינם אוכלים, ועוזבים את מושבת הבית כמעט מיד כדי למצוא נקבה ובן זוג. זכרים שאינם יכולים לעוף מזדווגים לעיתים קרובות עם נקבות במושבות סמוכות, כלומר בני זוגם הנבחרים הם לרוב אחים או קרובי משפחה. במינים מסוימים, הנקבה אוכלת את הזכר לאחר ההזדווגות, אך בכל מקרה, הזכר אינו שורד זמן רב. מינים מסוימים הם פרתנוגנטיים, כלומר הם יכולים לייצר צאצאים ברי קיימא ללא הפריה זכרית של הביצים. תופעה זו מתרחשת כאשר נקבה, מכל סיבה שהיא, אינה מסוגלת למצוא זכר להזדווג איתו, ובכך מעניקה לה ולמינה ביטחון רבייתי בכל עת.

לאחר ההגחה כבוגרת וההזדווגות, הנקבה מטילה קבוצה אחת של ביצים, בתוך הגלריה הקיימת, או נודדת כדי להקים מושבה חדשה במקום אחר. מכיוון שהנקבות אינן יכולות לעוף, פוטנציאל ההתפשטות שלהן מוגבל למרחק אותו הנקבה מסוגלת ללכת.

## התנהגות ואקולוגיה
### התנהגות
רוב המינים האמביות, אם לא כולם, הם חברותיים אך תת-חברתיים . בדרך כלל, נקבות בוגרות מפגינות אחריות אימהית לביצים ולצאצאים שלהן, ולעיתים קרובות חיות במושבות גדולות עם נקבות בוגרות אחרות, ויוצרות וחולקות את כיסוי הקורים המסייע להגן עליהן מפני טורפים. היתרונות של חיים במושבות אלו עולים על החיסרון הנובע מעומס הטפילים המוגבר שאורח חיים זה כרוך בו. אף על פי שחלק מהמינים מתרבים פעם בשנה, או אפילו פעם בשנתיים, אחרים מתרבים בתדירות גבוהה יותר, כאשר *Aposthonia ceylonica* מייצרת ארבע או חמש תטולות של ביצים בתקופה של שנים עשר חודשים.

הטיפול האימהי מתחיל במיקום הביצים. מינים מסוימים מצמידים קבוצות של ביצים למבנה המנהרה בעזרת משי; אחרים ממקמים את הביצים לשורות בחריצים שנחפרו בקליפה צמחית; אחרים מקבעים אותן בשורות בעזרת חומר שנוצר מרוק, בעוד שמינים רבים קוברים אותן במסה של משי, ואף משלבים חומרים אחרים בכיסויין. רוב הנקבות שומרות על ביציהן, חלקן עומדות מעליהן, היוצא מן הכלל העיקרי הוא מינים כמו *Saussurembia calypso* בו הנקבות מפזרות את ביציהן. האיום העיקרי על הביצים הוא מטפילי ביצים, העלולים לתקוף קבוצות שלמות של ביצים לא מוגנות. בשלב זה הנקבות הבוגרות הופכות לטריטוריאליות ותוקפניות מאוד כלפי פרטים אחרים איתם חיו בעבר בהרמוניה; שלושה סוגים שונים של אותות רטט משמשים להרתעת נקבות אמביות אחרות שמתקרבות קרוב מדי לביצים, והפולש בדרך כלל נסוג.

לאחר בקיעת הביצים, האמהות חוזרות להתנהגותן החברותית. במינים מסוימים, הן ממשיכות לטפל בצאצאיהן מספר ימים לאחר הבקיעה, ובמינים מעטים, טיפול הורי זה אף כרוך בהאכלת הנימפות במנות של עלים לעוסים ומזונות אחרים על ידי הנקבה. המין *Rhagadochir virgo* משלב שאריות חזזיות במשי העוטף את הביצים, וייתכן שהנימפות שבקעו זה עתה אוכלות אותן. אולי משום שפרטים ממין זה קרובים זה לזה, הבוגרים טווים משי יחד ונעים בקבוצות מתואמות. אפילו במינים שאינם מספקים טיפול הורי נוסף, הנימפות במושבה נהנות מכוח ייצור המשי הגדול יותר של הבוגרים ומההגנה הנוספת שמביא כיסוי המשי השופע יותר.

תת-חברתיות היא פשרה עבור הנקבה, שכן האנרגיה והזמן המושקעים בטיפול בצאצאיה מתוגמלים בכך שהם נותנים להם סיכוי גדול בהרבה לשרוד ולהמשיך את השושלת הגנטית שלה. מינים מסוימים אכן חולקים גלריות עם יותר מבוגר אחד, אולם רוב הקבוצות מורכבות מנקבה בוגרת אחת וצאצאיה.

כאשר האמביות מנקות את מחושייהן, התנהגותן עשויה להיות שונה מחרקים אחרים אשר בדרך כלל משתמשים ברגליים הקדמיות כדי לנקות או להביא את המחושים לכיוון חלקי הפה לצורך כך. האמביות (כפי שנצפו בסוג *Oligembia*) מקפלות במקום זאת את המחושים מתחת לגוף ומנקות את המחושים כשהם מוחזקים בין חלקי הפה למצע.

בעת בניית גלריות המשי שלהם, האמביות משתמשותבתנועות מחזוריות אופייניות של רגליהם הקדמיות, תוך מתן פעולות מתחלפות עם הרגליים השמאלית והימנית תוך כדי תנועה. ישנן וריאציות בכוריאוגרפיה של תנועות אלו בין מינים שונים.

### ייצור חוטי המשי
האמביות מייצרות חוט משי הדומה לזה שמייצר טוואי המשי (*Bombyx mori*). המשי מיוצר בבלוטות הפרשה כדוריות בפיסת הרגל הנפוחה (מקטעי הרגל התחתונים) של הגפיים הקדמיות, ויכול להיווצר גם על ידי בוגרים וגם על ידי זחלים. שלא כמו *Bombyx mori* וחרקים אחרים המייצרים (וטווים) משי הן של פרפראים והן של דבוראים, שיש להם רק זוג אחד של בלוטות משי לכל פרט, ישנם מינים של אמביות המוערכים כבעלי עד 300 בלוטות משי: 150 בכל גפה קדמית. בלוטות אלו מקושרות למבנה קוטיקולי דמוי זיפים המכונה פולט משי (silk ejector), ומספרם הגבוה במיוחד מאפשר לפרטים לטוות כמויות גדולות של משי במהירות רבה, וליצור גלריות נרחבות. חוטי המשי נטווים בכל שלבי החיים של האמביות, ודורשת תפוקת אנרגיה קטנה יחסית.

משי האמביות הוא בין הדקים ביותר מבין כל סוגי המשי של בעלי החיים, כאשר קוטרו ברוב המינים הוא כ-90 עד 100 ננומטר. המשי הדק ביותר של כל חרק נטווה על-ידי מין האמביה *Aposthonia gurneyi*, שקוטרו הממוצע הוא כ-65 ננומטר. כל חוט מורכב מליבת חלבון המקופלת ליריעות בטא מקופלות, עם ציפוי דוחה מים עשיר באלקאני שעווה.

### גלריות
ממוזער|רשת על קיר אבן
הגלריות המיוצרות על-ידי האמביות הן מנהרות ותאים הארוגים מהמשי שהן טוות. מבנים ארוגים אלה ניתן למצוא על מצעים כמו סלעים וקליפת עצים, או בתוך פסולת עלים. מינים מסוימים מסווים את הגלריות שלהם על ידי קישוט השכבות החיצוניות בחתיכות פסולת עלים או בחומרים אחרים שיתאימו לסביבתם. הגלריות חיוניות למחזור חייהם, שומרות על לחות בסביבתם, וגם מציעות הגנה מפני טורפים ופגעי מזג האוויר בזמן חיפוש מזון, רבייה קיום בכלל. אמביות עוזבות את קומפלקס הגלריות רק בחיפוש אחר בני זוג, או כאשר נקבות חוקרות את האזור הקרוב בחיפוש אחר מקור מזון חדש.

האמביות מרחיבות ללא הרף את הגלריות שלהן כדי להגיע למקורות מזון חדשים, ומרחיבות את הגלריות הקיימות שלהם ככל שהן גדלות. הן טוות משי על ידי הזזת רגליהן הקדמיות קדימה ואחורה על פני המצע, וסיבוב גופם כדי ליצור מנהרה גלילית מרופדת משי. גלריות ישנות יותר מכילות שכבות מרובות של משי. כל קומפלקס גלריות מכיל מספר פרטים, לעיתים קרובות צאצאים של נקבה אחת, ויוצר מבנה דמוי מבוך, המשתרע ממקום מפלט בטוח אל כל חומר מזון צמחי הזמין בקרבת מקום. גודל ומורכבות המושבה משתנים בין מינים, והם יכולים להיות נרחבים מאוד באותם מינים החיים באקלים חם ולח.

### תזונה
תזונת האמביות משתנה בין מינים, כאשר מקורות המזון הזמינים משתנים בהתאם לבתי הגידול המשתנים. הנימפות והנקבות הבוגרות ניזונות מפסולת צמחים, קליפות עץ, טחב, אצות וחזזיות. הן אוכלות-צמחים כלליות; במהלך מחקרו, רוס חילק מספר מינים במעבדה לתזונה של חסה ועלי אלון יבשים. זכרים בוגרים אינם אוכלים כלל ומתים זמן קצר לאחר ההזדווגות.

### טפילים וטורפים
צרעות מהמשפחה Sclerogibbidae הן צרעות טפיליות מתמחות של אמביות. הצרעה מטילה ביצה על בטנה של נימפה. זחל הצרעה יוצא ונצמד לגוף המארח, וצורך את רקמות המארח ככל שהוא גדל. בסופו של דבר הוא יוצר גולם ונושר מהגופה. מין זריזבוב ניאוטרופי, *Perumyia embiaphaga*, ומין צרעה ברקונית מהסוג *Sericobracon*, ידועים כטפילים של אמביות בוגרות. כמה צרעות מהמשפחה Scelionidae שבשבט Embidobiini הן טפילות ביצים של האמביות. טפיל פרוטוזואני באיטליה מעקר ביעילות זכרים, וכפה על אוכלוסיית הנקבות הנותרת להפוך לפרטנוגנטיות. טפילים ווקטורי מחלות אלו עשויים להפעיל לחץ אבולוציוני על האמביות לחיות באופן חברתי יותר.

אמביות בוגרות פגיעות כשהן יוצאות מהגלריות שלהן, ונרדפות על-ידי ציפורים, שממיות, נמלים ועכבישים. הן נצפו מותקפות על-ידי ארימחושיים (Ascalaphidae). ציפורים עשויות למשוך יריעות משי מהגלריות כדי לחשוף את טרפן, נמלים עשויות לחתוך חורים כדי להיכנס ורגלבישאים עשויים לנקב את המשי כדי לאכול את חוטי הרשת שבפנים.

### שותפים
קבוצה נוספת של חרקים החיה בשיתוף עם האמביות בגלריות הם פשפשאים ממשפחת ה-Plokiophilidae. לא ברור האם אלה ניזונים מביצי עכביש או זחלים, מקרדיות ותושבים אחרים בגלריה, או שהם אוכלים שאריות כלליות. אמביות מהמין *Aposthonia ceylonica* נמצאו חיות בתוך מושבה של עכביש חברתי מהמין *Stegodyphus sarasinorum* ("עכביש חברתי הודי"), כנראה ניזונות מאצות הגדלות על קורי עכביש, ושני מיני אמביות התגלו חיים בכיסויים החיצוניים של קיני טרמיטים, שם גלריות המשי שלהם עשויות להגן עליהם מפני התקפה.

## תפוצה ובית גידול
האמביות נפוצות בכל רחבי העולם, ונמצאות בכל היבשות מלבד אנטארקטיקה, כאשר הצפיפות והמגוון הגבוהים ביותר של מינים נמצאים באזורים טרופיים. מינים נפוצים מסוימים הועברו בטעות לחלקים אחרים של העולם, בעוד שמינים מקומיים רבים אינם בולטים וטרם זוהו. מינים מסוימים חיים מתחת לאדמה, או מוסתרים מתחת לסלעים או מאחורי קטעי קליפה רופפים. אחרים חיים בחוץ, עטופים ביריעות של משי לבן או כחול, או מוסתרים בצינורות משי פחות בולטים, על הקרקע, על גזעי עצים או על פני סלעי גרניט.

אמביות, המוגבלות במידה רבה למקומות חיות חמים יותר, נמצאו צפונה עד מדינת וירג'יניה בארצות הברית (38° צפון), וברום של עד 3,500 מטר מעל גובה פני הים באקוודור. הן נעדרו מבריטניה עד 2019, כאשר *Aposthonia ceylonica*, מין מדרום-מזרח אסיה, נמצא בחממה של החברה המלכותית להורטיקולטורה בוויזלי, סארי.

## קישורים חיצוניים

## הערות שוליים

קטגוריה:טקסונים קיימים שהתפתחו ביורה
קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1900