פויקילותרמיות

ממוזער|חרדון מתחמם על סלע. מכאן מקור הביטוי "להתחרדן"
**פּוֹיקִילוֹתֶרְמִיוּת** היא מאפיין של יצורים חיים שטמפרטורת גופם יכולה להשתנות במידה רבה, בהתאם לשינויים בסביבה, תחת תנאים פיזיולוגיים תקינים. המושג ההופכי לפויקילותרמיות הוא הומיאותרמיות. השימוש במושג במחקר מתייחס בעיקר לבעלי חיים, אך בעיקרון ניתן להשתמש בחלוקה לפויקילותרמיות הוא הומיאותרמיות ביחס לכל אורגניזם. לא קיים קונצנזוס ברור לגבי מידת ההשתנות האפשרית של הטמפרטורה שמעבר לה נחשב האורגניזם לפויקילותרמי, אך בדרך כלל אם הטמפרטורה של אורגניזם בריא משתנה ביותר מ-1.5–2 מעלות צלזיוס כתוצאה משינוי בתנאי הסביבה הוא נחשב לפויקילותרמי.

רוב האורגניזמים המוכרים למדע הם פויקילותרמיים, ובכלל זאת רוב חסרי החוליות היבשתיים, כל חסרי החוליות והדגים בים באזור שבין הגאות והשפל, כל חסרי החוליות ורוב הדגים שחיים במים מתוקים ורוב הדו-חיים והזוחלים. מנגד, כמעט כל היונקים והעופות הבוגרים הם הומיאותרמיים – חריגים לכך הם החפרפזיים והחולד העירום האפריקני – וכך גם חלק מהזוחלים הגדולים ודגים וחסרי חוליות שחיים בסביבות עם טמפרטורת מים קבועה יחסית.

## אטימולוגיה
מקור המילה פויקילותרמי מיוונית: פויקילוס (ποικίλος) – מגוון, תרמוס (θερμός*)* – חום.

המונח " בעלי דם קר" משמש בשפת היום-יום כדי לתאר בעלי חיים פויקילותרמיים או אקטותרמיים. מונח זה אינו מדויק – טמפרטורת הגוף של בעלי חיים אלה אינה בהכרח "קרה" ביחס לטמפרטורה של בעלי חיים הומיאותרמיים או אנדותרמיים, אלא היא תלויה בדרך כלל בטמפרטורת הסביבה, ולחלק מבעלי חיים אלה אין דם.

## פויקילותרמיות ואקטותרמיות
ממוזער|דוגמאות לבעלי חיים פויקילותרמיים והומאותרמיים, עם חלוקה לאנדותרמים ואקטותרמים, על פי אינה סוקולובה.

אורגניזמים פויקילותרמיים הם ברוב המוחלט של המקרים גם אקטותרמיים: טמפרטורת גופם נקבעת על ידי הסביבה, וההשפעה של מקורות חום פנימיים לגוף האורגניזם היא שולית. עם זאת, שני המושגים נבדלים זה מזה – האחד מתייחס לאי-יציבות טמפרטורת הגוף והשני למקור החום. בנוסף, בעוד שיונקים ועופות בוגרים הם הומואיתרמיים ואנדותרמיים, יילודים (בתקופה מיד לאחר הלידה) של מיני יונקים ועופות רבים הם אנדותרמיים ופויקילותרמיים. טמפרטורת הגוף של גוזלים של מיני ציפורים שונים עשויה לצנוח בכ-8–10 מעלות צלזיוס כשההורה עוזב את הקן ולעלות חזרה דקות לאחר שההורה חוזר. חלק מהעופות והיונקים האנדותרמיים יכולים להפוך לפויקילותרמיים באופן זמני, ובמידה משתנה בין המינים, בזמן תרדמה. החולד העירום הוא יונק פויקילותרמי, אך בתנאים מסוימים התרומה של תהליכים בגוף עצמו לטמפרטורת הגוף אינה שולית, ולכן הוא יכול להיחשב לאנדותרמי.

על פי רוב, בעלי חיים אקטותרמיים הם פויקילותרמיים, כיוון שבדרך כלל התרמורגולציה שלהם אינה יעילה מספיק בכדי לספק טמפרטורת גוף קבועה או קבועה בקירוב. עם זאת, לכלל זה יש יוצאים מן הכלל. לדוגמה, קבוצה גדולה של בעלי חיים אקטותרמיים ימיים חיים בסביבה שבה הטמפרטורה יציבה, הטמפרטורה של גופם אינה משתנה ביותר מחצי מעלה צלזיוס והם לא יכולים לשרוד שינויים גדולים וחדים בטמפרטורה. בין בעלי חיים אלה, שהם אקטותרמיים ובאופן מעשי הומיאותרמיים, נכללים קבוצה גדולה של חסרי חוליות שחיים במעמקי הים וכן דגים וחסרי חוליות בסביבת הים הפתוח ובסביבה האנטארקטית.

## אדפטציה
טמפרטורת הגוף משפיעה על מגוון רחב של תהליכים פיזיולוגיים וביולוגיים, כגון תפקודי התא, תפקוד האנזימים, מטבוליזם, גדילה, תפקוד השרירים, תפקוד מערכות הדם והעצבים ותפקוד ההורמונים. כמו לכל היצורים החיים, גם לבעלי חיים פויקילותרמיים ניתן להגדיר טמפרטורת גוף אופטימלית, אך בניגוד להומיאותרמיים, פויקליתורמיים מתפקדים באופן תקין בטווח רחב של טמפרטורות. האבולוציה של בעלי חיים אלה התפתחו מנגנונים שונים להתמודדות ירידות או עליות חדות בטמפרטורת הגוף, שחלקם פיזיולוגיים וחלקם התנהגותיים.

### אדפטציה פיזיולוגית
[ממוזער|השוואה של השקעת אנרגיה מתמשכת (ב[ג'ול) כפונקציה של טמפרטורת הגוף (מעלות צלזיוס) אצל בעל חיים פויקילותרמי (לטאה) ואצל בעל חיים הומיאותרמי (עכבר). העכבר מסוגל לתפוקת אנרגיה רבה יותר כשחום הגוף שלו קרוב לטמפרטורה האופטימלית, אך הלטאה מסוגלת לפעול בטווח רחב בהרבה של טמפרטורות.]]
מחקרים הראו שבאבולוציה של בעלי חיים פויקילותרמיים התפתחו מאפיינים פיזיולוגיים שמאפשרים להם לשרוד ולתפקד טוב יותר בטווח רחב של טמפרטורות. לדוגמה, בתחום מבנה הגנום, חוקרים משערים שקיים קשר הופכי בין גודל הגנום וקצב חילוף החומרים: ככל שהגנום גדול יותר, כך המטבוליזם איטי יותר, דבר שעשוי לסייע להתמודדות עם שינויים בטמפרטורת הגוף. בנוסף, דחיסות גבוהה יותר של הכרומטין עשויה לספק הגנה טובה יותר מפני לחצים תאיים הנגרמים כתוצאה משינויים בטמפרטורה. משוער שהגנום הגדול במיוחד של דו-חיים קשור לצורך שלהם להתמודד עם תנודות בטמפרטורות.     

בתחום מבנה התא, מחקרים הראו כי לבעלי חיים פויקילותרמיים קיימים מנגנונים ביוכימיים המאפשרים להם להתמודד עם שינויים בטמפרטורה דרך התאמות בהרכב קרומי התא. כאשר הטמפרטורה יורדת, חל שינוי בהרכב חומצות השומן בממברנות התא, המתבטא בעלייה ברמת הרוויה של חומצות השומן, מה שמסייע לשמור על גמישות הקרום ולמנוע קיפאון. במקביל, בתנאי חום קיצוניים, מופעלים חלבוני עקת חום המייצבים את מבנה החלבונים בתא ומונעים נזק.

מדענים הראו שמינים פויקילותרמיים שונים אימצו מגוון מנגנונים פיזיולוגיים כדי להתמודד עם תנאי קור קיצוניים, כמו חשיפה ממושכת לטמפרטורות נמוכות, קרה או קיפאון. חלק מהמינים אף מסוגלים לזהות סימנים מקדימים להגעה של גל קור ולהפעיל מנגנוני הגנה מבעוד מועד כדי להפחית את הנזק. דוגמאות להסתגלויות כוללות: ייצוב מחדש של מאזן היונים בתאי הגוף באמצעות ויסות פעילות תעלות היונים, ייצור חלבוני עקת חום שמסייעים במניעת קיפול שגוי של חלבונים, חיזוק מרכיבי שלד התא לשמירה על מבנה התא, חידוש מאגרי ATP שהתדלדלו כתוצאה מהאטה מטבולית, ופינוי מטבוליטים רעילים שהצטברו במהלך החשיפה לקור. 

לכן, גם הם חייבים לווסת את טמפרטורת גופם, כדי שיוכלו לפעול. תגובה טיפוסית של יצורים פויקילותרמיים לתנודות בטמפרטורה היא שינוי מקום ושינוי תנוחה, כדי למזער את הסכנה בטמפרטורה גבוהה מדי או נמוכה מדי. ויסות החום של יצורים אלה הוא ויסות התנהגותי. הם עושים זאת בעזרת אדפטציות התנהגותיות, כמו חשיפה לשמש (או צל), מים או אוויר. מוכר המושג "התחרדנות" -פועל זה נגזר מהתנהגות החרדון ש"משתזף" בשמש לצורך העלאת חום גופם.

לפי הנאמר לעיל, דמם של האורגניזמים פויקילותרמיים איננו יכול להיות תמיד קר. בראטרורם מצא כי טמפרטורת הגוף של איגואנת המדבר נעה בין 18 מעלות בזמן שנת החורף עד לשיא של 46.4 מעלות בזמן פעילות בשעות החמות, לפני שהיא נאלצת לתפוס מחסה מהשמש ולקרר עצמה.

### יתרונות האקטותרמיות
אצל בע"ח פויקילוטרמיים אין בזבוז אנרגיה על ידי הפניתה לשמירת חום הגוף. לדוגמה, המזון הדרוש ביממה לציפור קטנה, אוכלת חרקים, הומיאותרמית מהיותה שייכת למחלקת העופות, יכול להספיק לזוחל באותו גודל למשך חודש. מסיבה זו, בסביבות מחיה קשות, מעוטות משאבי מזון, נמצא בעיקר יצורים פויקילותרמיים. יצורים אלה, במהלך האבולוציה, לא פיתחו מערכות הצורכות אנרגיה רבה, כגון מח מורכב או כנפיים משוכללות. בנוסף, לחלק מהם יש מספר מערכות אנזימטיות עבור כל אחד מהתהליכים החשובים בגוף. לכל מערכת אנזימטית כזו יש טמפרטורה אופטימלית שונה. תכונה זו מאפשרת להם  לתנאי טמפרטורת סביבה משתנים, כאשר שינוי הטמפרטורה הוא הדרגתי. מנגנון זה מופעל עם השתנות העונות, כאשר הטמפרטורה יורדת בהדרגה. אז מיוצרים אנזימים חדשים, הפועלים בטמפרטורה החדשה.

### חסרון האקטותרמיות
פעילות מוגבלת, לרוב בהתאם לטמפרטורת הסביבה. אם טמפרטורת הסביבה משתנה במהירות ואין שהות לאדפטציה, האנזימים מפסיקים לפעול ובעל החיים מת.

## ראו גם
* בעלי דם קר
* בעלי דם חם
* הומיאותרמיות
* קינטיקה אנזימטית

## קישורים חיצוניים
* 
* ארז גרטי-מהם אנזימים- מכון דוידסון

## ביאורים

## הערות שוליים

קטגוריה:תרמורגולציה