אבולוציה של פטריות

[ממוזער|250x250 פיקסלים| מינים שונים של [פטריות. עם כיוון השעון משמאל למעלה: *[[אמנית הזבובים]]*,פטריית בסיסה; *Sarcoscypha coccinea*, פטריית שק; לחם מכוסה בעובש ; כיטריד; קונידיופור *אספרגילוס* .]]
250px|ממוזער|פטריות על עץ בנחל שניר
**ה[[אבולוציה]] של ה[[פטריות]]** נמשכת מאז פיצולן מצורות החיים האחרות לפני כ-1.5 מיליארד שנים. על פי ניתוח DNA, ה (קבוצת Glomeromycota) הסתעפו מהפטריות האחרות לפני כ־570 לפני מיליון שנים. פטריות יישבו כנראה את היבשה במהלך הקמבריון, לפני למעלה מ-500 מיליון שנים, ואולי אף מוקדם יותר - לפני 635 מיליון שנים - במהלך האדיקר, אך תיארוך זה קשה לאימות שכן מאובנים יבשתיים שכיחים רק במהלך הדבון, לפני 400 מיליון שנים .

## אבולוציה מוקדמת
עדויות מניתוח DNA מצביעות על כך שכל הפטריות הן צאצאיות של אב קדמון משותף אחרון שחי לפני 1.2 עד 1.5 מיליארד שנים לפחות. סביר להניח שהפטריות הקדומות ביותר חיו במים, והיו להן שוטונים .

מאובני הפטרייה היבשתיים המוקדמים ביותר, או לפחות מאובנים דמויי פטריות, נמצאו בדרום סין ותוארכו לכ-635 מיליון שנים. החוקרים שדיווחו על מאובנים אלו הציעו שייתכן שאורגניזמים דמויי פטריות אלו מילאו תפקיד בחמצון האטמוספירה של כדור הארץ .

בהתבסס על תיעוד המאובנים, לפני כ־250 מיליון שנה נפוצו פטריות באזורים רבים, וייתכן שהיו צורת החיים השלטת על פני כדור הארץ באותה תקופה.

## עדויות מאובנים
מגוון עשיר של פטריות ידוע מהדבון התחתון, אך לא נמצאו עדויות מובהקות מוקדמות יותר. מכיוון שפטריות אינן עוברות ביומינרליזציה, הן אינן מתאבנות בקלות. ישנן רק שלוש טענות למאובני פטריות מוקדמות. עדות מתקופת האורדוביק נדחתה בטענה שהיא חסרת כל מאפיינים פטרייתיים מובהקים, ונחשבת בעיני רבים כזיהום, ועדויות אחרות מוטלות גם הן בספק. מכיוון שהפטריות יוצרות קבוצה מקבילה לבעלי החיים, שתי השושלות בוודאי התפצלו לפני שושלת החיות הראשונות, המוכרות ממאובנים כבר באדיקר .

בניגוד לצמחים ובעלי חיים, תיעוד המאובנים המוקדם של הפטריות דל. סביר להניח שהייצוג החסר של מינים פטרייתיים בקרב מאובנים נובע בין השאר מגורמים כגון טבען של רקמות הפטרייה, שהן רכות, בשרניות ומתכלות בקלות, לצד הממדים המיקרוסקופיים של רוב המבנים הפטרייתיים, ההופכים אותם לקשים לזיהוי. קשה להבחין בין מאובנים פטרייתיים לאלו של חיידקים, והם מזוהים בקלות רבה יותר כשהם דומים לפטריות קיימות . דגימות שמוצו מדגימת צמח או בעל חיים נחקרות לרוב במיקרוסקופ אלקטרוני. מאובני דחיסה נחקרים על ידי המסת המטריצה שמסביב בעזרת חומצה ולאחר מכן שימוש במיקרוסקופיה של אור או במיקרוסקופ אלקטרוני סורק .

המאובנים המוקדמים ביותר בעלי מאפיינים אופייניים לפטריות מתוארכים לעידן הפלאופרוטרוזואיקון, לפני כ-2.4 מיליארד שנים. לאורגניזמים הרב-תאיים הללו היו מבנים חוטיים, אשר היו מסוגלים לבצע השקה, בה ענפים שונים מתחברים מחדש. מחקרים אחרים מעריכים את הופעתם של אורגניזמים פטרייתיים לפני כ-760-1,060 מיליון שנה, על בסיס השוואות של קצב האבולוציה בקבוצות קרובות. במשך רוב התקופה הפליאוזואיקונית, נראה כי הפטריות חיו במים והורכבו מאורגניזמים הדומים לפטריות Chytridiomycota - בעלי נבגים עם שוטונים. ניתוחים פילוגנטיים מצביעים על כך שהשוטון אבד מוקדם בהיסטוריה האבולוציונית של הפטריות, וכתוצאה מכך, לרוב מיני הפטריות אין שוטונים. ההסתגלות האבולוציונית מאורח חיים מימי לקרקע הצריכה מגוון של אסטרטגיות אקולוגיות להשגת חומרים מזינים, כולל טפילות, רקב ופיתוח סימביוזה כמו מיקוריזה וחזזיות. מחקרים מצביעים על כך שהמצב האקולוגי הקדמוני של האסקומיקוטה היה חזזית, ושאירועי התפתחות חזזיות התרחשו מספר פעמים באופן בלתי תלוי.

במאי 2019 התגלתה פטרייה מאובנת בשם *Ourasphaira giraldae*, באזור הארקטי הקנדי, שייתכן שגדלה ביבשה לפני מיליארד שנים, הרבה לפני שהצמחים חיו ביבשה. עד אז ההנחה הייתה שהפטריות התיישבו בארץ בתקופת הקמבריון (לפני 542–488.3 מיליון שנה), שגם היא קדמה בהרבה לצמחי היבשה. נבגים מאובנים מהאורדוביק (לפני 460 מיליון שנה) דומים לפטריות Glomerales של ימינו, והתקיימו בתקופה שבה צמחיית היבשה כללה ככל הנראה רק צמחים דמויי טחב. *פרוטוטקסיט*, שהיה כנראה פטרייה או חזזית, היה כנראה האורגניזם הגבוה ביותר בתקופת סילור המאוחר. מאובנים פטרייתיים הופכים נפוצים ובלתי שנויים במחלוקת רק בדבון המוקדם (לפני 416–359.2 מיליון שנה), כאשר הם מצויים בשפע, בעיקר זוגניות ו־Chytridiomycot בערך באותו זמן, בערך לני כ־400 מיליון שנה, האסקומיקוטה והבסידיומיקוטה התפצלו, וכל המחלקות המודרניות של פטריות היו נוכחות בתקופת הקרבון המאוחרת (קרבון פנסילבני, לפני 318.1–299 מיליון שנה).

מאובנים דמויי חזזיות נמצאו בדרום סין מלפני 635–551 מיליון שנה. חזזיות היו מרכיב של המערכות האקולוגיות היבשתיות המוקדמות, וגילו המשוער של מאובן החזזית היבשתי העתיק ביותר הוא מלפני 400 מיליון שנה. תאריך זה מתאים גם לגילו של מאובן הספורוקרפי העתיק ביותר הידוע, מין *פלאופירנומיציטס*. המאובן העתיק ביותר עם מאפיינים מיקרוסקופיים הדומים לבסידיומיציטים של ימינו הוא *Palaeoancistrus*, שעבר פרמינרליזציה (תהליך בו מינרלים נישאים על ידי מים אשר חודרים וממלאים את החללים בתוך הרקמה האורגנית) עם שרך. נדירים בתיעוד המאובנים הם ה-homobasasidiomycetes (טקסון המקביל בערך למין המייצר פטריות של ה־agaricomycetes). שתי דגימות שהשתמרו בענבר מספקות עדות לכך שהפטריות מהסוג המוכר ביותר - עם "רגל וכובע" - ("mushroom") הופיעו במהלך אמצע הקרטיקון, לפני כ-90 מיליון שנה (המין הנכחד *Archaeomarasmius legletti*) .

זמן מה לאחר הכחדת פרם-טריאס (לפני 251.4 מיליון שנה), חלה עלייה רבה בתפוצת הפטריות, מה שמרמז על כך שפטריות היו צורת החיים הדומיננטית בתקופה זו, המייצגות כמעט 100% מתעוד המאובנים הזמין לתקופה זו. עם זאת, קשה להעריך את חלקם של נבגי פטריות ביחס לנבגים שנוצרו על ידי מיני אצות.

לפני 65 מיליון שנה, מיד לאחר ההכחדה של הקרטיקון-שלישון (KT) שהרגה את רוב הדינוזאורים, חלה עלייה דרמטית בראיות לפטריות, ככל הנראה עקב מותם של רוב מיני הצמחים והחיות, שיצר "ערימת קומפוסט עצומה". היעדר הכחדת KT באבולוציה של פטריות נתמך גם על ידי נתונים מולקולריים, מכיוון שניתוחים השוואתיים פילוגנטיים של עץ המכיל 5,284 מיני פטריות לא הראו סימן לאירוע הכחדה המונית סביב הגבול הקרטיקוני-שלישוני.

## הערות שוליים

פטריות
קטגוריה:פטריות