מאובן עקבות

[ממוזער|עקבות כירותריום  באבן חול מתקופת ה[טריאס]]
[ממוזער|עקבות פרוטיכניטס (Protichnites) מתור ה[קמבריון בבלקברי היל (Blackberry Hill), ויסקונסין]]
**מאובן עקבות**, המכונה גם **איכנופוסיל** (באנגלית: **ichnofossil**; מיוונית: ἴχνος, ikhnos, עקבות), הוא מאובן של פעילות ביולוגית של צורות חיים אך לא של האורגניזם עצמו. מאובני עקבות אינם מאובני גוף, שהם השרידים המאובנים של חלקי גופם של אורגניזמים, שהשתנו בדרך כלל על ידי פעילות כימית, מינרליזציה או פרמינרליזציה. חקר מאובני עקבות הוא איכנולוגיה – עבודתם של איכנולוגים.

מאובני עקבות מורכבים לעיתים מהטבעות פיזיות שעשה אורגניזם. אפשר למצוא אותם בין השאר במחילות, קידוחים (ביו-ארוזיה), אורוליטים (שחיקה הנגרמת מפינוי צואה ושתן של בעל החיים הקדום), טביעות רגליים, סימני הזנה ומאובני ריקבון שיניים. כל אלה עשויים להיות מאובני עקבות.

המונח במובנו הרחב כולל גם שרידי חומר אורגני אחר המיוצר על ידי אורגניזם, למשל קופרוליטים, גללים מאובנים, סמנים כימיים ומשקעים המיוצרים באמצעים ביולוגיים, למשל סטרומטוליטים. עם זאת, רוב המבנים המשקעיים, למשל אלה המיוצרים על ידי קונכיות ריקות המתגלגלות על קרקעית הים, אינם מיוצרים באמצעות התנהגות של אורגניזם ולכן אינם נחשבים למאובני עקבות.

חקר העקבות, איכנולוגיה, מתחלק לפליאו-איכנולוגיה, או חקר מאובני עקבות, ונאו-איכנולוגיה, חקר העקבות המודרניות. האיכנולוגיה מציעה אתגרים רבים, שכן רוב העקבות משקפות את ההתנהגות של יוצריהן, לא את הזיקה הביולוגית של היוצרים. בהתאם לכך, חוקרים מסווגים מאובני עקבות על סמך הצורה שלהם ועל פי ההתנהגות המרומזת, או האתולוגיה, של יוצריהם.

## שכיחות
[שמאל|ממוזער|חתך רוחב של עקבות [ממותה באתר הממותה, הוט ספרינגס (Hot Springs), דרום דקוטה]]
עקבות ידועות יותר בצורתן המאובנת מאשר במשקעים מודרניים. לכן קשה יותר לפרש מאובנים מסוימים על ידי השוואתם לעקבות מודרניות, גם אם הם נפוצים. קשה לגשת לעקבות בעיקר כי הן נמצאות במשקעים מרובדים וכי קשה לגשת לאלו שנוצרו במים עמוקים.
[ממוזער|[קופרוליט זה מראה סימני נשיכה ברורים של הלסת העליונה והתחתונה, אולי מדג תנין פרהיסטורי. מיקום גילוי: דרום קרוליינה, ארצות הברית; תקופה: מיוקן; מידות: 144 על 63 מ"מ. משקל: 558 גרם]]
מאובני עקבות נשמרים בצורה הטובה ביותר באבני חול. גרגירים גדולים וצואה מאובנת תורמים לשימור טוב יותר. הם עשויים להימצא גם בפצלים ואבני גיר.

## מיון
בדרך כלל קשה לשייך מאובני עקבות ליוצר ספציפי. נדיר שהיוצרים נמצאים בצמוד לעקבותיהם. אורגניזמים שונים עשויים לייצר עקבות זהות. לכן הטקסונומיה הקונבנציונלית אינה ישימה, ונוצרה צורה מקיפה של טקסונומיה. ברמה הגבוהה ביותר של הסיווג, מוכרים חמישה אופני התנהגות:
* **Domichnia**, דומיכניה, מבני מגורים המשקפים את תנוחת האורגניזם שיצר אותם.
* **Fodinichnia**, פודיניצ'ניה, מבנים תלת־ממדיים שהותירו בעלי חיים שאוכלים את דרכם דרך משקעים, למשל אלה שניזונים על משקעים.
* **Pascichnia**, פסיכניה, עקבות אכילה שהותירו בעלי חיים רועיה על פני משקע רך או מצע מינרלי.
* **Cubichnia**, קוביכניה, עקבות מנוחה, צורה שהותיר אורגניזם על משקע רך.
* **Repichnia**, רפיכניה, עקבות זחילה.

מאובנים מסווגים לצורות וחלקם מחולקים לרמת המין. הסיווג מבוסס על צורה, מבנה ואופן התנהגות משוער.

כדי להבדיל בין מינים (טקסונומיה) של מאובני גוף ומאובני עקבות, מוכרזים מאובני עקבות שהם "איכנו-מינים". איכנוטקסה (Ichnotaxa, איכנו-מינים) מסווגים באופן שונה במקצת במינוח הזואולוגי מאשר מינים (taxa) המבוססים על מאובני גוף (ראו סיווג מאובני עקבות - trace fossil classification). 

### דוגמאות
* מאובני עקבות מהקמבריון המאוחר, מאזורי גאות, כוללים פרוטיכניטים וקלימאקטיכניטים (Climactichnites).
* טביעות רגל של דינוזאור מזוזואי כוללות טביעות של איכנוגנרה כגון גרלטור (Grallator), אטרייפוס (Atreipus) ואנומפוס (Anomoepus).
* תלוליות טרמיטים מתקופת הטריאס עד לאחרונה מקיפות לעיתים קילומטרים רבועים של משקעים.

## מידע מאיכנו-מאובנים (ichnofossils)
[ימין|ממוזער|מאובן ומסלול של [מסולימולוס, דוגמה נדירה למסלולים וליצור שהתאבנו יחד]]
מאובני עקבות הם אינדיקטורים פליאו-אקולוגיים ופליאו-סביבתיים חשובים, מכיוון שהם נשמרים באתרם, או בתנוחת החיים של האורגניזם שיצר אותם. מאובנים זהים יכולים להיווצר על ידי מגוון אורגניזמים, ולכן מאובני עקבות יכולים לתת לנו מידע מהימן רק בשני נושאים: העקביות של המשקע בזמן התרבדותו ורמת האנרגיה של סביבת המשקעים. נעשו ניסיונות להסיק תכונות, כגון אם משקע הוא ימי או לא ימי, אך הדבר אינו אמין בשלב זה.

### פליאואקולוגיה
מאובני עקבות מספקים לנו עדויות עקיפות לחיים בעבר, כגון עקבות, מאורות, בורות וצואה שהותירו אחריהם בעלי חיים, ולא השרידים המשתמרים של הגוף של החיה עצמה. בניגוד לרוב המאובנים האחרים, המיוצרים רק לאחר מותו של האורגניזם, מאובני עקבות מספקים לנו תיעוד של פעילותו של אורגניזם במהלך חייו. בניגוד למאובני גוף, שניתן להעביר הרחק מהמקום שבו חי אורגניזם בודד (למשל על ידי סחיפה במים או עקב פעילות געשית), מאובני עקבות מתעדים את סוג הסביבה שבה החיה חיה באמת ובכך יכולים לספק דגימה פליאו-אקולוגית מדויקת יותר מאשר מאובני גוף.

מאובני עקבות נוצרים על ידי אורגניזמים המבצעים את פונקציות חיי היומיום שלהם, כגון הליכה, זחילה, נבירה, כרייה או אכילה. טביעות רגל של טטרפודים, שבילי תולעים והמחילות שנעשו על ידי צדפות ופרוקי-רגליים, הם מאובני עקבות.

יש מאובני עקבות שהם טביעות רגל עצומות, שלוש אצבעות, שייצרו דינוזאורים וארכאוזאורים. טביעות אלו נותנות למדענים רמזים כיצד חיו החיות הללו. ניתן לשחזר את השלדים של הדינוזאורים, אך רק עקבותיהם המאובנות יכולות לקבוע כיצד עמדו והלכו. מסלולים כאלה יכולים לספר הרבה על ההליכה של בעל החיים שיצר אותם, כיצד צעד והאם הגפיים הקדמיות נגעו בקרקע או לא.

עם זאת, רוב מאובני העקבות הם פחות בולטים, כמו השבילים שיצרו תולעים טבעתיות או נמטודות. חלק מיציקות התולעים הללו הן תיעוד המאובנים היחיד שיש לנו של היצורים האלה.

### סביבת פליאו
[ממוזער|אוברונטס (Eubrontes), טביעת רגל של דינוזאור בתצורת מנאב (Moenave) מתקופת [יורה (גאולוגיה)|היורה התחתונה באתר גילוי הדינוזאורים סנט ג'ורג' בחוות ג'ונסון, דרום מערב יוטה]]
קשה לשייך טביעות רגל מאובנות שנוצרו על ידי חולייתנים טטרפודים למין מסוים של בעל חיים, אך הן יכולות לספק מידע רב ערך, למשל מהירות, משקל והתנהגות של האורגניזם שיצר אותם. מאובני עקבות כאלה נוצרים כאשר דו-חיים, זוחלים, יונקים או ציפורים הלכו על פני בוץ רך (כנראה רטוב) או חול, אשר מאוחר יותר התקשו במידה מספקת כדי לשמר את הרשמים לפני שהושקעה שכבת המשקעים הבאה. מאובנים מסוימים יכולים אפילו לספק פרטים על מידת הרטיבות של החול בעת הפקתם, ולפיכך לאפשר הערכה של כיווני פליאו-רוח.

מכלול של מאובני עקבות נוצרים בעומקי מים מסוימים ויכולים לשקף גם את המליחות והעכירות של עמוד המים.

### מתאם סטרטיגרפי
כמה מאובני עקבות יכולים לשמש כמאובני אינדקס מקומי, לתארך את הסלעים שבהם הם נמצאים, כגון השקע של המאובן ארניקוליטס פרנקוניקוס (Arenicolites franconicus) ממשפחת הארניקוליטים, המופיע רק בשכבה בעומק 4 ס"מ של תקופת מושלקאלק (Muschelkalk) מתקופת הטריאס, באזורים בדרום גרמניה.

בסיס תקופת הקמבריון מוגדר על ידי הופעתו הראשונה של מאובן העקבות Treptichnus pedum.

למאובני עקבות יש תועלת נוספת, שכן רבים מופיעים לפני שהאורגניזם חשב ליצור אותם, ומרחיבים את הטווח הסטרטיגרפי שלהם.

## איכנופאשים
גאולוגים מסיקים את מצבה של מערכת משקע בזמן ההיווצרות, על ידי ציון מצבם של המאובנים זה ביחס לזה. הפלאונטולוג אדולף זיילאכר (Seilacher) הגדיר את המושג איכנופאשים (Ichnofacies), מאובני עקבות בודדים המתרחשים שוב ושוב בזמן ובמרחב. הם משקפים תנאים סביבתיים ספציפיים והתנהגויות של אורגניזמים בסביבות משקע. הם מספקים תובנות לגבי עומק המים, המליחות, רמות החמצן והאנרגיה של סביבת השיקוע. הם כמו טביעות אצבע מאובנות, החושפות רמזים על מערכות אקולוגיות קודמות ועל האופן שבו אורגניזמים קיימו אינטראקציה עם סביבתם.

המאפיינים העיקריים המוכרים הם סקוליתוס (Skolithos), קרוזיאנה (Cruziana), זואופיקוס (Zoophycos), נרייטים (Nereites), גלוסיפונגיטים (Glossifungites, דמויי פטריות), סקוייניה (Scoyenia), טריפניטים (Trypanites), טרדוליטים (Teredolites) ופסילוניכנוס (Psilonichnus). 

המכלולים הללו אינם אקראיים. המאובנים שנשמרו מוגבלים על ידי התנאים הסביבתיים שבהם חיו האורגניזמים יוצרי העקבות. עומק מים, מליחות, קשיות המצע, חמצן מומס ותנאים סביבתיים רבים אחרים קובעים אילו אורגניזמים יכולים לאכלס אזורים מסוימים. תיעוד ומחקר של שינויים באיכנופאשים מסייעים לפרש שינויים בסביבה. לדוגמה, איכנופאשים נוצלו כדי לחקור גבולות הכחדה המונית, כגון הכחדת קרטיקון-פלאוגן, כדי לסייע בהבנת גורמים סביבתיים המעורבים באירועי הכחדה המונית.

## הטיה אינהרנטית
ממוזער|תרשים המראה כיצד טביעות רגל של דינוזאורים נשמרות במרבצים שונים
רוב מאובני העקבות ידועים ממרבצים ימיים. יש שני סוגים של עקבות: אקסוגניים, הנעשים על פני המשקע (כגון עקבות) ואנדוגניים, הנעשים בתוך שכבות המשקעים (כגון מחילות).

לנתיבי פני השטח על משקעים בסביבות ימיות רדודות יש פחות סיכוי להתאבן מכיוון שהם נתונים לפעולת גלים וזרם. תנאים בסביבות שקטות של מים עמוקים נוטים להיות נוחים יותר לשימור מבני עקבות עדינים.

רוב מאובני העקבות מזוהים בדרך כלל בקלות על ידי התייחסות לתופעות דומות בסביבות מודרניות. עם זאת, המבנים שנוצרו על ידי אורגניזמים במשקעים מאוחרים נחקרו רק במגוון מצומצם של סביבות, בעיקר באזורי חוף, כולל משטחי גאות ושפל.

## אבולוציה
[ממוזער|קלימקטיכניטס וילסוני (Climactichnites wilsoni), כנראה עקבות של חיה דמוית שבלול, מה[קמבריון, גבעת בלקברי (Blackberry Hill), מרכז ויסקונסין. הסרגל ברקע הוא באורך ]]
גיל מאובני העקבות המורכבים המוקדמים ביותר, לא כולל עקבות חיידקים כגון סטרומטוליטים, מתוארך ל-2 עד 1.8 מיליארד שנה. זה מוקדם מכדי שמוצאם יהיה מבעלי חיים, ונראה שהם נוצרו על ידי אמבות. "מחילות" משוערות המתוארכות ל-1.1 מיליארד שנים, אולי נעשו על ידי בעלי חיים שניזונו מחלקן התחתון של מחצלות מיקרוביאליות, מה שהגן עליהם מפני אוקיינוס עוין מבחינה כימית; אולם רוחבם הלא אחיד וקצוותיהם המחודדים מקשים על קביעת מקור ביולוגי ואפילו המחבר המקורי כבר לא מאמין שהם אותנטיים.

העדות הראשונה המקובלת למחילות היא מתקופת האדיקר (ונדיאן), לפני כ-560 מיליון שנים. בתקופה זו העקבות והמחילות הן אופקיות על פני קרקעית הים או ממש מתחתיה. עקבות כאלה כנראה נוצרו על ידי אורגניזמים תנועתיים עם ראשים, שכנראה היו בעלי חיים בילטריים. העקבות שנצפו מרמזות על התנהגות פשוטה ומצביעות על אורגניזמים הניזונים מעל פני השטח וחופרים להגנה מפני טורפים. 

בניגוד לדעה הרווחת, לפיה מחילות אדיקר הן רק אופקיות, ידועות גם מחילות אנכיות (סקוליתוס). יצרני המאורות סקוליטוס דקלינטוס (Skolithos declinatus) מהמצעים בני תקופת אדיקר (Vendian) ברוסיה מלפני 555.3 מיליוני שנים לא זוהו; ייתכן שאכלו אוכל מסונן והתקיימו על חומרי הזנה צפים. הצפיפות של מחילות אלו היא עד 245 מחילות לדצימטר רבוע. כמה מאובני עקבות מהאדיקר נמצאו קשורים למאובני גוף. יורגיה (Yorgia) ודיקינסוניה נמצאות לעיתים קרובות בקצה מסלולים ארוכים של מאובני עקבות התואמים את צורתם. האכילה בוצעה בצורה מכנית, ואולי הצד הגחוני של הגוף היה מכוסה ריסונים. קימברלה (Kimberella) שאולי קשורה לרכיכות, קשורה לסימני שריטה, שאולי נוצרו על ידי רדולה. עקבות נוספים מלפני 555 מיליון שנה מרמזים על פעילות זחילה או נבירה אקטיבית.

בתחילת הקמבריון הופיעו צורות חדשות של מאובני עקבות, כולל מאורות אנכיות (למשל Diplocraterion) ועקבות המיוחסים בדרך כלל לפרוקי-רגליים. אלו מייצגים "הרחבה של הרפרטואר ההתנהגותי", הן מבחינת השפע והן מבחינת המורכבות.

מאובני עקבות הם מקור משמעותי לנתונים מתקופה זו של הקמבריון, מכיוון שהם מייצגים מקור נתונים שאינו קשור ישירות לנוכחותם של חלקים קשים שמתאבנים בקלות, חלקים שהם נדירים בתקופת הקמבריון. קשה לשייך מאובני עקבות ליוצריהם, אך תיעוד מאובני עקבות מצביע על כך שלכל הפחות, אורגניזמים ימיים גדולים, שוכני קרקעית, בעלי סימטריה דו-צדדית, התגוונו במהירות במהלך הקמבריון הקדום, כלומר לפני כ-600 מיליון שנה.

גיוון פחות מהיר התרחש מאז. מכיוון שהמגוון כבר היה גדול, עקבות רבות נוצרו באופן עצמאי על ידי קבוצות לא קשורות של אורגניזמים.

מאובני עקבות מספקים גם את העדות המוקדמת ביותר לחיי בעלי חיים ביבשה. עדויות לבעלי החיים הראשונים שנראים יבשתיים לחלוטין מתוארכות לתור האורדוביק והן נמצאות בצורת מסלולים. נתיבי עקבות באבן חול מתור האורדוביק טומבלגודה (Tumblagooda Sandstone)  מאפשרים לקבוע את התנהגותם של אורגניזמים יבשתיים אחרים. נתיבי עקבות של חיות מסוג פרוטיכניטים (Protichnites) מייצגים עקבות של פרוקי רגליים אמפיביים או יבשתיים שמקורם בתור הקמבריון.

## איכנוגנרה נפוצה
[ממוזער|משקעי פטרוקססטס בשטח קשה [אורדוביק|מתור האורדוביק העליון של דרום אוהיו]]
[שמאל|ממוזער|עקבות מאובן של רוסופיקוס (Rusophycus) מתור האורדוביק מדרום [אוהיו. סרגל קנה המידה הוא 10 מ"מ.]]
ממוזער|עקבות מאובן של סקוליתוס (Skolithos). סרגל קנה המידה הוא 10 מ"מ
[ממוזער|חורי טלסינואידים (Thalassinoides) שיצרו סרטנים בתקופת [יורה (גאולוגיה)|היורה התיכונה, המכתש הקטן, דרום ישראל]]
[ממוזער|סימני טריפאניטס (Trypanites) באבן מתקופת ה[אורדוביק העליונה מצפון קנטקי. המשקעים מלאים בדולומיט דיאגנטי (צהבהב). המשקע בקצה הימני עובר דרך קליפה במטריקס]]
* אנגיומאיכנוס (Anoigmaichnus) הוא ביוקלאוסטרציה. תהליך זה מתרחש בחיטחבים מתור האורדוביק. הפתחים של אנגיומאיכנוס מוגבהים מעל משטחי הצמיחה של המארחים שלהם, ויוצרים מבנים קצרים דמויי ארובה.
* אראכנוסטגה הן המחילות הבלתי סדירות המסועפות שנמצאות במילוי המשקעים של קונכיות. הן נראות על פני השטח של מאובנים (steinkerns) שנוצרים ממשקעים שמילאו מבנה חלול, למשל קונכייה. עקבותיהן נמצאו מתור הקמבריון ואילך.
* אסטריאציטים (Asteriacites) הם מאובנים עם חמש קרניים שנמצאו בסלעים ומתעדים את מיקום כוכבי הים על קרקעית הים. אסטריאציטים מצויים בסלעים באירופה ואמריקה, מהאורדוביק ואילך, ובעיקר בסלעים בגרמניה מתקופת היורה.
* בוריניוקיה (Burrinjuckia) היא ביוקלאוסטרציה. היא כוללת גדילה של הקליפה המשנית של הברכיופוד עם פנים חלול בחלל המעטפת של ברכיופוד.
* כונדריטים (לא להתבלבל עם מטאוריטי אבנים באותו שם) הם מחילות מסועפות קטנות באותו קוטר, המזכירות באופן שטחי שורשי צמח. סביר שאת המחילות האלו בנתה נמטודה (תולעת עגולה). כונדריטים מצויים במשקעים ימיים מתקופת הקמבריון, מהפלאוזואיקון ואילך. הם נפוצים במיוחד במשקעים ששקעו בסביבות מופחתות חמצן.
* קלימאקטיכניטים (Climactichnites) הם שבילי שטח ומחילות המורכבים מסדרה של מוטות צולבים מוגבהים בצורת שברון (דמוי בומרנג), שבדרך כלל מוקפים משני צדדיהם ברכס מקביל. הם דומים במקצת למסלולי צמיגים, והם גדולים יותר (בדרך כלל ברוחב של כ-10 ס"מ או 4) מרוב מאובני העקבות האחרים שנוצרו על ידי חסרי חוליות. השבילים נוצרו על משטחי גאות חוליים בזמן הקמבריון. זהות החיה עדיין משוערת, אך ייתכן שמדובר בחיה גדולה דמוית שבלול - עקבותיה נוצרו כשהיא זחלה על חול רטוב כדי להשיג מזון.
* קרוזיאנה (Cruziana) הם סימני עקבות חפירה שנעשו על קרקעית הים ויש להם מבנה דו אונתי (של שתי אונות) עם חריץ מרכזי. האונות מכוסות בסימני שריטה שנעשו על ידי רגליו של האורגניזם החופר, בדרך כלל טרילוביט או פרוקי-רגליים דומים. קרוזיאנה נפוצות בעיקר במשקעים ימיים שנוצרו בתקופת הפליאוזואיקון, במיוחד בסלעים מתקופות הקמבריון והאורדוביק. יותר מ-30 מינים של קרוזיאנה זוהו. ראו גם איזופודיכנים (Isopodichnus).
* אנתוביה (Entobia) הוא חפירה שיוצרה על ידי ספוגי קליונאיד אנדוליתיים (endolithic clionaid sponges) המורכבים ממערכים שנחפרו במצע קרבונט; לעיתים קרובות יש חדרים תפוחים עם תעלות מקשרות.
* גסטרוכאנוליטים (Gastrochaenolites) הם קידוחים קלאבטיים (בצורת מקלות) המיוצרים גם במצעים קשים גירניים, בדרך כלל על ידי צדפות דו קשוותיות.
* אויקובסלון (Oikobesalon) הוא מחילה לא מסועפת ומוארכת עם כניסה יחידה וחתך רוחב עגול המיוצר על ידי רב-זיפיות מסדרת הטרבלידה (Terebellida). הם מכוסים בטנה דקה בעלת עיטור רוחבי בצורה של גליל מעוך בקצוותיו (fusiform annulation).
* פטרוקססטס (Petroxestes) הוא מחילה רדודה המיוצרת על ידי צדפה דו קשוותית ממשפחת המיטילידה (Mytilidae) במצעי קרבונט קשים.
* פלנוליטים (Planolites) הם מאובני מחילה קטנים בגודל 1–5 מ"מ, מאורה מוארכת לא מרופדת ולעיתים רחוקות מסועפת, עם מילוי השונה מהסלע המארח, ונמצאת בכל האדיקר והפנרוזואיקון.
* פרוטיכניטס (Protichnites) מורכב משתי שורות של מסלולים ושקע קווי (ליניארי) בין שתי השורות. על פי ההערכות, המסלולים נוצרו על ידי איברי הליכה של פרוקי רגליים. משערים שהשקע הקווי הוא תוצאה של גרירת זנב. המבנים בשם זה נוצרו בדרך כלל על משטחי גאות ושפל של הים הפלאוזואיקאי, אך מבנים דומים משתרעים לתוך הקנוזואיקון.
* ריזוקוראליום (Rhizocorallium) הוא סוג של מאורה, שהנטייה שלה היא בדרך כלל בטווח של 10° ממישורי המצע של המשקעים. מחילות אלו יכולות להיות באורך של למעלה ממטר במשקעים שהשתמרו בסלעי היורה של חוף יורקשייר (מזרח בריטניה), ברוחב עד 2 סנטימטרים בדרך כלל, מוגבל על ידי גודל האורגניזמים המייצרים אותו. הם כנראה מייצגים פודיניצ'ניה שנוצרו כאשר החיה (כנראה נמטודה) סרקה את המשקעים לאיתור מזון.
* רוג'רלה (Rogerella) היא מאורה בצורת כיס קטן עם צמצם דמוי חריץ המיוצר כיום על ידי חבטות של אקרוטורקיסה (Acrothoracica; סוג של סרטנאים).
* רוסופיקוס (Rusophycus) הם "עקבות מנוחה" דו-שכבתיים הקשורים לטרילוביטים ופרוקי רגליים אחרים כגון סרטני פרסה.
* סקוליתוס (Skolithos): אירוע של מאובני עקבות קמבריון מתקופה זו הוא 'סלע הצינור' של צפון מערב סקוטלנד. ה'צינורות' שנותנים לסלע את שמו הם צינורות ישרים צפופים שנעשו ככל הנראה על ידי סוג של אורגניזם דמוי תולעת. השם שניתן לסוג זה של צינור או מאורה הוא סקוליתוס. שאורכו עשוי להיות 30 ס"מ ובקוטר של בין 2 ל-4 ס"מ. עקבות כאלה ידועים ברחבי העולם בחולות ואבני חול ששקעו בסביבות מים רדודים, מתקופת הקמבריון ואילך.
* תלסינואידים (Thalassinoides) הם מאורות המתהוות במקביל למישור המצע של הסלע ונפוצות מאוד בסלעים מתקופת היורה ואילך. הם מסועפים עם נפיחות קלה בצמתי הצינורות. המחילות הן גליליות וקוטרן נע בין 2 ל-5 ס"מ. התלסינואידים מכילים לפעמים סימני שריטה, גללים או שרידי גוף של סרטנים שיצרו אותם.
* לטייכיכנוס (Teichichnus) יש צורה ייחודית שנוצרת על ידי ערימה של לשונות דקות של משקעים, זו על גבי זו. אולי הם פודיניצ'ניה, שנוצרו כאשר האורגניזם אימץ את ההרגל לחזור על אותו מסלול דרך גבהים משתנים של המשקעים, מה שאיפשר לו להימנע מלעבור על אותו אזור. ה"לשונות" הללו הן לעיתים קרובות מתפתלות למדי, ומשקפות אולי סביבה דלה יותר בחומרים מזינים שבה החיות נאלצו לכסות שטח גדול יותר של משקעים, כדי לרכוש מספיק הזנה.
* טרמיכנוס (Tremichnus) הוא מבנה הטבעה (ביולוגית) שנוצר על ידי אורגניזם שעיכב את הצמיחה של סטריאום (שלד העשוי סידן פחמתי) של המארח, חבצלת ים.
* טריפניטים (Trypanites) הם קידוחים גליליים מוארכים במצעים גירניים, למשל קונכיות, קרקע קשה קרבונטית ואבני גיר. הם נוצרו בדרך כלל על ידי תולעים מסוגים שונים, בהן תולעים סיפוניות.

## מאובני עקבות בולטים אחרים
איכנוטקסון (ברבים ichnotaxa) הוא "טקסון המבוסס על מאובן של אורגניזם", כלומר המקבילה הלא אנושית של חפץ. השם מגיע מיוונית עתיקה. איכנוס - ἴχνος (íchnos) - פירושו "מסלול" וטקסון - τάξις (táxis) - פירושו "סדר". בנוסף לאיכנוגנרה (עקבות) שלעיל, גם חסרי חוליות הותירו אחריהם עקבות, בהם היברטופטרוס, עקרב ים ענק או עקרבי מים של התקופה הפליאוזואיקונית המוקדמת. פרוקי-רגליים ימיים אלה יצרו מסלול שנשמר בסקוטלנד.

ביו-ארוזיה (שחיקה) לאורך זמן יצרה תיעוד של מאורות, מחילות ושריטות על מצעים קשים. מאובני עקבות אלו מחולקים בדרך כלל למקרו-מאורות ומיקרו-מאורות. עוצמת הביו-ארוזיה והגיוון נקבעת בשני אירועים: מהפכת הביו-ארוזיוה באורדוביק (ראה Wilson & Palmer, 2006) ותקופת היורה. לביבליוגרפיה של ספרות הביו-ארוזיה, עיינו בקישורים החיצוניים.

הסוגים העתיקים ביותר של זנב וטביעות רגל של טטרפודים מתוארכים לתקופת הדבון המאוחרת. טביעות סלע של בעלי חוליות אלו נמצאו באירלנד, סקוטלנד, פנסילבניה ואוסטרליה. לוח אבן חול המכיל את המסלול של טטרפוד, המתוארך ל-400 מיליון שנה, הוא בין העדויות העתיקות ביותר של חולייתן הולך על היבשה.

מאובני עקבות אנושיים חשובים הם טביעות הרגל של לאטולי (Laetoli) שבטנזניה, שהוטבעו באפר וולקני לפני 3.7 מיליון שנים, כנראה על ידי אוסטרלופיתקוס מוקדם.

## בלבול עם סוגים אחרים של מאובנים
[ממוזער|אסטריאסיטס, מאובן עקבות של כוכב ים, מתור ה[דבון בצפון מזרח אוהיו. זה נראה בהתחלה כעובש חיצוני של הגוף, אבל המשקעים שנערמו בין הקרניים מראים שמדובר במחילה]]
מאובני עקבות אינם יציקות גוף. הביוטה של תקופת האדיקר, למשל, מורכבת בעיקר מיציקות של אורגניזמים במשקעים. באופן דומה, טביעת רגל אינה העתק פשוט של סוליית כף הרגל, ולעקבות המנוחה של כוכב ים יש פרטים שונים מאשר רושם של כוכב ים.

פליאובוטנאים מוקדמים טעו בזיהוי מגוון רחב של מבנים שמצאו על מישורי המצע של סלעי משקע כפוקואידים, מעין אצות חומות או אצות ים). עם זאת, אפילו במהלך העשורים המוקדמים ביותר של חקר האיכנולוגיה, כמה מאובנים הוכרו כטביעות רגל ומחילות של בעלי חיים. מחקרים בשנות ה-80 של נאטהורסט (AG Nathorst) וג'וזף פ. ג'יימס, שהשוו בין "פוקואידים" לעקבות מודרניות הבהירו יותר ויותר שרוב הדגימות שזוהו כפוקואידים מאובנים היו שבילים ומחילות של בעלי חיים. פוקואידים מאובנים אמיתיים הם נדירים.

אין לבלבל פסאודו-פוסילים (דמויי מאובנים), שרידים מאובנים דמויי חומרים אורגניים, שעם זאת אינם מאובנים אמיתיים, עם איכנופוסילים, שהם אינדיקציות אמיתיות לחיים פרהיסטוריים.

## גלריה של מאובני עקבות

קובץ:FaringdonCobble.JPG|מחילות מתור הקרטיקון בסלעים (Cobble (geology)) מפארינגטון (Faringdon) שבאנגליה; ראו Wilson (1986)
קובץ:BoredEncrustedShell.JPG|מחילות ספוג (*Entobia*) משוקעים בצדפה דו קשוותית, צפון קרוליינה
קובץ:Entobia Prairie Bluff Chalk Formation Cretaceous.JPG|מחילות ספוג מאלבמה ומיסיסיפי (Prairie Bluff Chalk) מהקרטיקון העליון (המאוחר). משומר כיציקה של החפירות
קובץ:Helminthopsis01.JPG|הלמינטופסיס (Helminthopsis ichnosp[ecies]); מאובן עקבות מתצורת לוגן בווסט, אוהיו. (איכנוטקסון - Ichnotaxon - הוא טקסון שקביעתו מבוססת על מאובן.)
קובץ:Gyrochorte convex epirelief.jpg|מאובן עקבות של גירוקורטה (Gyrochorte) מתצורת כרמל מיוטה, מתור היורה התיכון
קובץ:Gigandipus.JPG|גיגאנדיפוס, טביעת רגל של דינוזאור מתקופת היורה התחתונה (המוקדמת), תצורת מנאבה (Moenave Formation) ביוטה
קובץ:CretaceousLockeia121911.jpg|לוקיה (Lockeia) מתצורת דקוטה מהקרטיקון העליון (המאוחר)
קובץ:DevonianLockeia121911.jpg|לוקיה (Lockeia) מתקופת הדבון העליון (המאוחר) באוהיו. זו דוגמה למאובן עקבות מהקבוצה האתולוגית פוגיצ'ניה
קובץ:Gnathichnus Cenomanian 020413.JPG|מאובן עקבות של קיפוד ים מסוג גנאתיכנוס פנטאקס (Gnathichnus pentax*)* על צדפה מהמכתש הגדול בישראל
קובץ:Naticid borehole Calvert.jpg|מחילת נאטיסיד (Naticid), חלזון ים טורף, בסטוארטיה מתצורת קלברט, מרילנד (תקופת המיוקן)
קובץ:Trace fossils Bull Fork Ordovician OH.JPG|מאובן עקבות דמוי תבליטים קמורים בתחתית המצע הגאולוגי; פורק בול (אורדוביק עליון, מאוחר); ערוץ סיזר (קיסר), אוהיו
קובץ:Tridactyl ornithopod dinosaur track YORYM-1998.335.JPG|מאובן עקבות הפוך של טרידקטיל אורניתופודי לא מזוהה
קובץ:Trilha presente no Monumento Natural dos Lagosteiros.jpg|מסלול הדינוזאורים הראשי באתר שמורת הטבע לגוסטיירוס (Lagosteiros)


## היסטוריה של חקר התחום
"היווצרות עובש ירקות באמצעות פעולת תולעים" מאת צ'ארלס דרווין הוא דוגמה לעבודה מוקדמת על איכנולוגיה, המתארת עיבוד אדמה, ובמיוחד חפירה על ידי תולעי אדמה.

## לקריאה נוספת

* Bromley, R.G., 1970. "Borings as trace fossils and *[[Entobia]] cretacea* Portlock as an example", pp. 49–90. In: Crimes, T.P. and Harper, J.C. (eds.), *Trace Fossils*. Geological Journal Special Issue 3.
* Bromley, R.G., 2004. "A stratigraphy of marine bioerosion". In: The application of ichnology to palaeoenvironmental and stratigraphic analysis. (Ed.D. McIlroy), Geological Society of London, Special Publications 228:455–481.
* Palmer, T.J., 1982. "Cambrian to Cretaceous changes in hardground communities". Lethaia 15:309–323.
* 
* 
* Wilson, M.A., 1986. "Coelobites and spatial refuges in a Lower Cretaceous cobble-dwelling hardground fauna". Palaeontology 29:691–703.
* Wilson, M.A. and Palmer, T.J., 2006. "Patterns and processes in the Ordovician Bioerosion Revolution". Ichnos 13: 109–112.https://web.archive.org/web/20081216220233/http://www.wooster.edu/geology/WilsonPalmer06.pdf
* Yochelson, E.L. and Fedonkin, M.A., 1993. Paleobiology of *Climactichnites*, and Enigmatic Late Cambrian Fossil. Smithsonian Contributions to Paleobiology 74:1–74.



## קישורים חיצוניים

* מאמר על מאובני עקבות
* תמונות של איכונגנוס (Ichnogenus)
* תמונת איכנוגנרה של צ'אק האוול
* מילון המונחים של איכנולוגיה (Ichnology)

## הערות שוליים

קטגוריה:אבולוציה
קטגוריה:מאובנים
קטגוריה:פלאונטולוגיה