אבולוציה של העין

[ממוזער|488x488 פיקסלים| שלבים עיקריים בהתפתחות העין אצל [בעלי חוליות.]]
**האבולוציה של העין** היא תהליך ההתפתחות האבולוציונית של איבר החישה של מערכת הראייה הרגיש לגלי אור ומשמש על ידי כך לראייה. העין ביצורים שונים היא מושא למחקר מכיוון שהעין מדגימה באופן מובהק איבר מקביל המצוי בצורות רבות של בעלי חיים והתפתח באבולוציה מתכנסת. זיהוי אור פשוט נמצא בחיידקים, אורגניזמים חד-תאיים, צמחים ובעלי חיים. עיניים מורכבות היוצרות תמונה התפתחו באופן בלתי תלוי מספר פעמים בקרב מינים שונים בעלי חיים שונים במהלך תהליך האבולוציה.

מאובנים עם מגוון סוגי עיניים קדומות נמצאו באתר המאובנים פצלי ברג'ס של תקופת הקמבריון התיכונה, ובאתר המאובנים פצלי מפרץ האמו. בשל תהליכי אבולוציה שהתרחשו במקביל ביצורים שונים, התפתחו אצלם עיניים שונות במאפייניהן: במבנה הבסיסי של העין ואופן פעולתה, במגבלות או יתרונות של העין, בחדות הראייה שלהן, בטווח אורכי הגל שהן יכולות לזהות, ברגישותן בסביבה של אור נמוך, ביכולתן לזהות תנועה ועצמים, וביכולת ההבחנה בין צבעים.

## היסטוריה של המחקר
[ממוזער|[קשתית העין האנושית.]]
בשנת 1802, הפילוסוף ויליאם פיילי תיאר את העין כ"נס עיצובי". צ'ארלס דרווין עצמו כתב בספרו, "מקור המינים", כי התפתחות העין על ידי ברירה טבעית נראתה במבט ראשון "אבסורדית ברמה הגבוהה ביותר האפשרית". עם זאת, ציין דרווין שלמרות הקושי לדמיין את זה, האבולוציה של העין היא אפשרית לחלוטין:  דרווין הציע כי העין הפרימיטיבית התפתחה בשלבים מ"עצב ראייה המצופה בפיגמנט, וללא כל מנגנון אחר" ל"שלב בדרך לשלמות", ונתן דוגמאות של שלבי ביניים קיימים.

הביולוג דן-אריק נילסון העלה תאוריה עצמאית לגבי ארבעה שלבים עיקריים באבולוציה של עין חולייתית שהתפתחו מחלק של קולטני אור. נילסון וס' פלגר העלו השערה במאמרם שדרושים רק כמה מאות אלפי דורות כדי לפתח עין מורכבת בבעלי חוליות. אד יונג השתמש בתיעוד המאובנים כדי להסיק מסקנות לגבי התפתחות העין, המבוססות על המבנה של מסלולי עיניים ופתחים בגולגולות מאובנות עבור כלי דם ועצבים.

## קצב ההתפתחות האבולוציונית של העין
המאובנים הראשונים של איברי חישה הרגישים לאור שנמצאו עד תחילת המאה ה-21 הם מתקופת אדיקר (555 למ"ש). בקמבריון התחתון היה פרץ של אבולוציה מהירה לכאורה, שנקרא "הפיצוץ הקמבריוני". אחת מההשערות הרבות לפיצוץ הקמבריון היא תאוריית "מתג האור" של : ההשערה היא שהאבולוציה של עיניים מתקדמות הובילה למרוץ חימוש אבולוציוני () שהאיץ את האבולוציה.

קשה להעריך את קצב התפתחות העין מכיוון שתיעוד המאובנים, במיוחד של הקמבריון התחתון, אינו שלם. המהירות בה כתם עגול של תאים קולטנים יכול להתפתח לעין חולייתית מתפקדת במלואה הוערכה על סמך שיעורי המוטציה, היתרון היחסי לאורגניזם והברירה הטבעית.

כל בעלי החיים בעלי העיניים חולקים את המנגנון הגנטי הבסיסי להתפתחות העין. הדבר מצביע על כך שלאב הקדמון של בעלי העיניים הייתה צורה כלשהי של איברים הרגישים לאור – גם אם לא איבר אופטי ייעודי. עם זאת, ייתכן שתאים קולטי אור התפתחו יותר מפעם אחת מתאים כימורצפטורים  (תאים המגיבים לגירוי כימי) הדומים מבחינה מולקולרית. סביר להניח שתאים קולטנים היו קיימים הרבה לפני הפיצוץ הקמבריוני. דמיון ברמה גבוהה יותר – כגון התפתחות החלבון קריסטלין אשר התרחשה באופן עצמאי בסילוניות ובעדשות החולייתנים – משקף את האפשרות שחלבון יסודי אחד שימש ביותר מפונקציה אחת חדשה בתוך העין.

תכונה המשותפת לכל האיברים הרגישים לאור היא הימצאותם של אופסינים. אופסינים שייכים למשפחה של חלבונים הרגישים לאור ומתחלקים לתשע קבוצות, שכבר היו קיימות ב, האב הקדמון המשותף האחרון של כל החיות הסימטריות הדו-צדדיות, קבוצת הבילטריה, שככל הידוע התפתחה בסוף עידן הפרה קמבריון. בנוסף התגלה הגן האחראי ליצירת עיניים בכל בעלי החיים: הגן PAX6  השולט במיקום שבו מתפתחות העיניים בבעלי חיים, החל מתמנונים ועד עכברים וזבובי פירות.

עיניים ואיברי חישה אחרים התפתחו ככל הנראה לפני המוח. דוגמה חיה היא מדוזה קובייתית, שיש לה איברי חישה רגישים לאור אף על פי שהיא חסרת מוח.

## שלבים בהתפתחות העין
[ממוזער|"הסטיגמה" (2) של ה[איגלנה מסתירה כתם רגיש לאור.]]
הרכיבים המוקדמים ביותר של העין היו חלבונים פוטואלקטרים כלומר חלבונים הרגישים לאור, שנמצאו אף באורגניזמים חד-תאיים, הנקראים "כתמי עיניים" . כתמי עיניים יכולים להבחין רק בבהירות הסביבה: הם יכולים להבחין בין אור לחושך המספיק לפוטופריודיזם (תגובתם הפיזיולוגית של אורגיניזמים לאורך היום והלילה) ולסנכרון יומי של השעון הביולוגי. חלבונים אלה אינם מספיקים לראייה, מכיוון שהם אינם יכולים להבחין בין צורות או לקבוע את הכיוון שממנו מגיע האור.

כתמי עיניים נמצאים כמעט בכל קבוצות בעלי החיים העיקריות, והם נפוצים בקרב אורגניזמים חד-תאיים, כולל הפרוטיסט החד תאי איגלנה. כתם העיניים של האיגלנה, המכונה סטיגמה, ממוקם בקצה הקדמי של גופה. זהו כתם קטן של פיגמנט אדום שמהווה אוסף של גבישים רגישים לאור. יחד עם השוטון המוביל, כתמי העיניים מאפשרים לאורגניזם לנוע בתגובה לאור, לעיתים קרובות גם לכיוון האור כדי לסייע בתהליך הפוטוסינתזה, ולחזות את היום והלילה, תפקידו העיקרי של השעון הצירקדי.

ברמה התאית, נראה שיש שני "עיצובים" עיקריים של עיניים, האחד נמצא בפרוטוסטומים (רכיכות ופרוקי-רגליים), והשני בעל-מערכה שניוני הפה (מיתרניים וקווצי עור).

היחידה התפקודית של העין היא תא פוטואלקטרי, המכיל את חלבוני האופסין ומגיב לאור על ידי הפעלת דחף עצבי. האופסינים הרגישים לאור נישאים על שכבה שעירה כדי למקסם את שטח הפנים. יש שני עיצובים בסיסיים של מבנה התא הפוטואלקטרי, ויש אופי שונה ל"שערות" בכל אחד מהם. ממצא זה מצביע על כך שכאשר שתי השושלות התפצלו בפרקמבריון, היו להן רק קולטני אור פרימיטיביים מאוד, שהתפתחו לעיניים מורכבות יותר באופן עצמאי ובלתי תלוי זה בזה.

### עיניים קדמוניות
יחידת עיבוד האור הבסיסית של העיניים היא תא קולט אור, תא מיוחד המכיל שני סוגים של מולקולות הקשורות זו לזו וממוקמות בממברנה: האופסין, חלבון רגיש לאור; וכרומופור, הפיגמנט שסופג אור. קבוצות של תאים כאלה מכונות "כתמי עיניים", והתפתחו באופן עצמאי בין 40 ל-65 פעמים. כתמי עיניים אלו מאפשרים לבעלי חיים לקבל רק תחושה בסיסית של כיוון ועוצמת האור, אך לא מספיק כדי להבחין בין עצם לסביבתו.

ימין|ממוזער|לתולעת השטוחה פלנריה  כתמי עיניים בעלי יכולת נמוכה לזיהוי כיוון האור.
המערכות האופטיות המורכבות הללו החלו להתפתח כאשר כיסוי העיניים הרב-תאי נדחס בהדרגה לכדי מבנה בצורת כוס, מה שהעניק תחילה את היכולת להבחין בבהירות האור בכיוונים שונים באופן גס בלבד, ולאחר תהליך התפתחותי – גם לכיוונים עדינים יותר ויותר, ככל שהמבנה בצורת הכוס נהיה עמוק יותר. כתמי עיניים שטוחות לא היו יעילים בקביעת כיוון האור, מכיוון שקרן אור הפעילה בדיוק את אותה קבוצה של תאים רגישים לאור ללא קשר לכיוון שלה, אך צורת ה"כוס" אפשרה בידול כיווני מוגבל על ידי ההבדל בתגובת התאים השונה וזאת בהתאם למיקומם בתוך מבנה הכוס ולזווית שבה האור פוגע.

כאשר פוטון נספג על ידי הכרומופור, תגובה כימית גורמת להמרה של אנרגיית הפוטון לאנרגיה חשמלית ומועברת, בבעלי חיים מפותחים יותר, למערכת העצבים על-ידי תאים קולטנים (פוטורצפטורים). תאים קולטנים אלו מהווים חלק מהרשתית, שכבה דקה של תאים המעבירה מידע חזותי לרבות מידע על עוצמת האור ואורך היום, מידע הנחוץ למערכת השולטת על השעון הביולוגי. עם זאת, לחלק מהמדוזות, כגון קלדונמטידה (Cladonematidae ), יש עיניים משוכללות באופן יחסי אך אין להן מוח. העיניים שלהם משדרות מסר ישירות לשרירים ללא העיבוד שמספק המוח.

במהלך הפיצוץ הקמבריוני, התפתחות העין הואצה במהירות, עם שיפורים משמעותיים בעיבוד התמונה ובזיהוי כיוון האור.
[ממוזער|עין ה[נאוטילוסיים|נאוטילוס מתפקדת באופן דומה למצלמת חריר.]]
לאחר שהתאים הרגישים לאור שבתוך התא התקבצו לתוך מבנה הכוס, הרוחב של פתח האור הוקטן וה"כוס" הפכה יעילה יותר בהגברת הרזולוציה החזותית באופן הזה, יותר מאשר המשך העמקה של הכוס. על ידי הקטנת הפתח, אורגניזמים השיגו הדמיה אמיתית, המאפשרת חישה כיוונית עדינה ואפילו חישת צורה מסוימת. עיניים מסוג זה נמצאות כיום בנאוטילוס.

בהיעדר קרנית או עדשה, התאים מספקים רזולוציה גרועה והדמיה עמומה, אך עדיין מהווים שיפור משמעותי לעומת כתמי העיניים הקדמוניות.

התפתחות העין הביאה לתהליכי אופטימיזציה כגון סינון צבע, מקדם שבירה גבוה יותר, חסימת קרינה אולטרה סגולה או היכולת לפעול במים ומחוצה להם.

ההשערה במחקר היא שהסיבה המרכזית לכך שעיניים מתמחות בזיהוי טווח צר וספציפי של אורכי גל על הספקטרום האלקטרומגנטי – הספקטרום הנראה – היא שהמינים המוקדמים ביותר שפיתחו  היו יצורים ימיים, והמים מסננים קרינה אלקטרומגנטית למעט טווח של אורכי גל, שאת הקצר שבהם אנו מזהים כצבע כחול, ועד לאורכי גל ארוכים יותר שאנו מזהים כצבע אדום. אותה תכונה של סינון אור במים השפיעה גם על הרגישות לאור של צמחים.

### יצירת עדשות והגיוון בהתפתחות העין
[ימין|ממוזער| אור מאובייקט מרוחק ומעצם קרוב המתמקדים על ידי שינוי העקמומיות של [עדשה (עין)|העדשה]]
בעין חסרת עדשה, האור הנקלט פוגע בחלק האחורי של העין בשטח הדומה לזה של הצמצם של העין. כשנוספת עדשה, היא מרכזת את האור הנכנס על שטח פנים קטן יותר, מבלי להפחית את העוצמה הכוללת של הגירוי. אצל הלובופוד התקיימו עיניים פשוטות עם עדשה, שמיקדו חלק מהתמונה מאחורי הרשתית, כך שאף על פי שחלק מהתמונה לא היה ניתן למיקוד, עוצמת האור אפשרה לאורגניזם לראות במים עמוקים יותר (ולכן חשוכים יותר). עלייה במקדם השבירה של העדשה גרמה ככל הנראה להיווצרות תמונה ממוקדת באופן מלא.

[שמאל|ממוזער|עין של [קריל אנטארקטי]]
עדשות בבעלי חוליות מורכבות מתאי אפיתל מותאמים שיש להם ריכוז גבוה של חלבון קריסטלין. קריסטלינים אלו שייכים לשתי משפחות עיקריות, הקריסטלינים α ו-βγ הגבישיים. שתי קטגוריות החלבונים שימשו במקור לתפקודים אחרים באורגניזמים, אך בתהליך אבולוציוני הותאמו לראייה בבעלי חיים.

שיפוע  מקדם השבירה שהופך את העדשה לשימושית נגרם על ידי השינוי הרדיאלי בריכוז הגבישים בחלקים שונים של העדשה, ולא על ידי סוג החלבון הספציפי: לא רק נוכחותו של החלבון קריסטלין, אלא ההתפלגות היחסית שלו, הופכת את העדשה לשימושית.

טרילוביטים השתמשו בקלציט, מינרל שכיום ידוע כמשמש לראייה רק במין יחיד של נחשוני ים. בעיניים מורכבות ועיני המצלמה, החומר המשמש לראייה הוא גבישי.

## פגמים בעיצוב העין
רבים תארו ומתארים את העין כ"איבר מושלם" בגלל מורכבותו הרבה, והתאום בין החלקים הרבים שלה. עם זאת, מדובר באשליה הנוצרת באמצעות מנגונים שונים לתיקון עיצוב לא אידיאלי. הביולוג והפיזיקאי בן המאה ה-19 הרמן פון הלמהולץ תיאר את העין האנושית כאיבר אופטי פגום: "אילו היה האופטיקאי מבקש למכור לי מכשיר שמצויים בו כל הפגמים האלה, הייתי רואה זכות לעצמי להטיח את דברי הגנאי החמורים ביותר כנגד רשלנותו, ולהחזיר לו את המכשיר".

ביולוגים מודרניים מסבירים כי מבנה העין אכן מלא פגמים, אך מנגנונים אחרים מבצעים תיקונים להסתרת פגמים אלה. לדוגמה האיכות האופטית של עין האדם היא טובה רק בגומה – החלק המרכזי של הרשתית. המוח סורק את המצוי בשדה הראיה שלנו ו"תוכנת" "פוטושופ" מערימה עלינו לחשוב שאנו רואים את כל התמונה כולה ברמת דיוק זו.

הלמהולץ עצמו הסביר כי 

דוגמה מפורסמת לפגם בעין של בעלי חוליות הוא הכיוון של החלק הרגיש לאור בתאים קולטי אור. הללו ממוקמים כך שהחלק הרגיש לאור מופנה פנימה אל תוך החלק הפנימי של האור, ואילו חלקים אחרים של התא, למשל החלק המכיל מיטוכונדריות וגרעין התא, נמצאים בקדמת הרשתית. עיצוב זה מקשה על קליטת האור וגורם לבעיה עיצובית נוספת: החלק שמעביר את האות החשמלי אל המוח מצוי בחלק הקדמי של התא, על פני השטח של הרשתית. כדי להגיע למוח העצבים מתרכזים לנקודה אחת – הנקודה העיוורת שבה אין אפשרות לראות. פגמי עיצוב אלה הם דוגמאות של ביולוגים ל"עיצוב בלתי תבוני" – עיצוב גרוע של איברים או מערכות שהגיע למצב זה בגלל הדרך המיוחדת שבה מתפתחים איברים – באופן רציף מאיברים קדומים יותר, בלי שניתן "לחזור לשולחן השרטוט" ולתכנן דברים בראיה מראש.

## התפתחות יכולות ראייה נוספות בתהליך האבולוציוני
### ראיית צבעים
קיימים חמישה סוגים שונים של החלבון אופסין הרגיש לאור הנמצאים בבעלי חוליות. ארבעה מתוכם התפתחו לפני הפיצול האבולוציוני בין על-מערכה עגולי הפה ובין הדגים. חמשת סוגי האופסין מותאמים באופן שונה בהתאם לספקטרום האור שנתקל בו האורגניזם בעל העין. כאשר האור עובר במים, אורכי גל ארוכים יותר, המתאימים לצבעים כמו אדום וצהוב, נבלעים במים מהר יותר מאשר אורכי הגל הקצרים יותר של הצבעים ירוק וכחול. הדבר יוצר שיפוע בצפיפות ההספק הספקטרלית , כאשר אורך הגל הממוצע הולך ומתקצר ככל שעומק המים עולה (האור הופך יותר כחול מאשר אדום). האופסינים בכל דג רגישים יותר לטווח האור המתאים לעומק שבו שוהה אותו דג. לעומת זאת, סביבות היבשה אינן משתנות בהרכב אורכי הגל, כך שרגישויות האופסין בקרב חולייתנים יבשתיים אינן משתנות בהרבה. מצב זה תורם ישירות לפונקציונליות של ראיית הצבעים המסייעים בין היתר לתקשורת ומהווים יתרון אבולוציוני משמעותי.

ראיית צבע מעניקה יתרונות הישרדותיים מובהקים, כגון זיהוי טוב יותר של טורפים, מזון ובני זוג. ייתכן שמנגנונים תחושתיים-עצביים פשוטים עשויים לשלוט באופן סלקטיבי בדפוסי התנהגות כלליים, כגון בריחה, חיפוש מזון והסתרה. זוהו דוגמאות רבות להתנהגויות ספציפיות לאורך גל, בשתי קבוצות עיקריות: מתחת ל-450 ננומטר, הקשור לאור ישיר, ומעל 450 ננומטר, הקשור לאור מוחזר. כאשר מולקולות אופסין כוונו לזהות אורכי גל שונים של אור, בשלב מסוים התפתחה ראיית צבע כאשר התאים הפוטואלקטרים השתמשו באופסינים מכוונים בצורה שונה. ייתכן שהתהליך התרחש בכל אחד מהשלבים המוקדמים של התפתחות העין, ואולי נעלם והתפתח מחדש כאשר לחצים סלקטיביים יחסיים על השושלת המתפתחת השתנו במרוצת הזמן.

### ראיית לילה
ראשוני היונקים, שהופיעו על פני כדור הארץ לפני כ-200 מיליון שנה נאלצו להתמודד עם טורפים בעלי יכולות ציד גבוהות, הדינוזאורים. הימצאותם של אותם יונקים קדמונים אל מחוץ למסתור בשעות היום הייתה מסוכנת ביותר ולכן יצאו יונקים אל המרחב הפתוח בשעות הלילה. עובדה זו גרמה בתהליך אבולוציוני לפיתוח ראיית לילה. נמצא כי אותם יונקים קדמונים עשו זאת באמצעות הסבת ייעודם של תאים ברשתית העין מראייה וזיהוי עצמים ביום ליכולת לזהות עצמים גם בלילה.

### מיקום העין
לטורפים יש במרבית המקרים עיניים בקדמת ראשם לתפיסת עומק טובה יותר כדי להתמקד בטרף. עיניהן של חיות נטרפות נוטות להיות בצד הראש ומעניקות שדה ראייה רחב כדי לזהות טורפים מכל כיוון. סוליתאים הם דגים טורפים השוכבים על הצד שלהם בתחתית האוקיינוס, ועיניהם ממוקמות בצורה אסימטרית באותו צד של הראש. מאובן מעבר מהמיקום הסימטרי הנפוץ למיקום הא-סימטרי הוא אמפיסטיום.

## ראו גם
* ברירה טבעית
* השען העיוור
* אפקט עין העש

## קישורים חיצוניים

## הערות שוליים

קטגוריה:עין
עין
עין