היסטוריה גאולוגית של החמצן

[שמאל|ממוזער|420x420 פיקסלים| הצטברות O<sub>2</sub> ב[אטמוספירת כדור הארץ. קו אדום וירוק מייצגים את טווח ההערכות והזמן נמדד במיליארדי שנים (Ga – gigaannus).שלב 1 (3.85–2.45 Ga): כמעט ללא O2 באטמוספירה.שלב 2 (2.45-1.85 Ga): O2 מיוצר, אך נספג באוקיינוסים ובסלע בקרקעית הים.שלב 3 (1.85-0.85 Ga): O2 מתחיל לצאת בגז מהאוקיינוסים, אך נספג על ידי משטחי יבשה והיווצרות שכבת אוזון.שלבים 4 ו-5 (0.85 Ga–הווה): משקעי O2 מתמלאים, הגז מצטבר.]]
חמצן הוא היסוד הנפוץ ביותר בקרום כדור הארץ, אך בשל תגובתיותו הגבוהה הוא קיים בעיקר בצורות תרכובות (תחמוצת) כגון מים, פחמן דו-חמצני, תחמוצות ברזל וסיליקטים. לפני שהתפתחה הפוטוסינתזה, באטמוספירת כדור הארץ לא היה חמצן יסודי דיאטומי חופשי (O2). כמויות קטנות של חמצן שוחררו בתהליכים גאולוגיים וביולוגיים, אך לא הצטברו באטמוספירה המצטמצמת עקב תגובות עם גזים מפחיתים שהיו אז בשפע כמו מתאן אטמוספירי ומימן גופרי וחומרים מפחיתים על פני השטח ובהם ברזל.

חמצן החל להצטבר באטמוספירה לפני 1.85 מיליארד שנים בקירוב במהלך הגבול בין הניאוארכאיקון–פלאופרוטרוזואיקון. בקצבים הנוכחיים של הייצור הראשוני, ריכוז החמצן של היום יכול להיות מיוצר על ידי אורגניזמים פוטוסינתטיים במשך 2,000 שנה. בהיעדר צמחים, קצב ייצור החמצן על ידי פוטוסינתזה היה איטי יותר בפרקמבריון, וריכוזי ה-O2 שהושגו היו פחות מ-10% מאלה של היום וכנראה השתנו מאוד.

לעלייה בריכוזי החמצן היו השפעות נרחבות על החיים. העלייה בריכוז החמצן גרמה להכחדה המונית של חיידקים אנאירוביים וסללה את הדרך לחיים רב-תאיים.

## לפני אסון החמצן
אורגניזמים פרוקריוטיים עושי פוטוסינתזה שייצרו O2 כתוצר לוואי חיו הרבה לפני ההצטברות הראשונה של חמצן חופשי באטמוספירה, אולי כבר לפני 3.5 מיליארד שנים. ציאנובקטריות החמצן שנוצרו היו מסולקות במהירות מהאוקיינוסים על ידי בליה של מינרלים, בעיקר ברזל. החלודה הובילה לשקיעת תחמוצת הברזל המחומצנת על קרקעית האוקיינוס, ויצרה רצועות ברזל. כך, האוקיינוסים החלידו והפכו לאדומים. חמצן החל להישאר באטמוספירה בכמויות קטנות רק כ-50 מיליון שנה לפני תחילת אסון החמצן.

## השפעות על החיים

לתנודות מוקדמות בריכוז החמצן הייתה השפעה ישירה מועטה על החיים. הכחדות המוניות לא נצפו עד תחילת תקופת הקמבריון, לפני 538.8 מיליון שנים. נוכחותו של  סיפקה לחיים הזדמנויות חדשות. חילוף חומרים אירובי יעיל יותר ממסלולים אנאירוביים, והנוכחות של חמצן יצרה אפשרויות חדשות לחיים. מאז תחילת הקמבריון, ריכוזי החמצן באטמוספירה נעו בין 15% ל-35% מנפח האטמוספירה. פחם מאובן בן 430 מיליון שנה שהופק בשריפות בר מראה שרמות החמצן האטמוספיריות בתור הסילור היו שוות לרמות של היום, ואולי גבוהות יותר. המקסימום של 35% הושג לקראת סוף תקופת הקרבון (לפני כ-300 מיליון שנים), פסגה שאולי תרמה לגודלם של פרוקי רגליים, כולל חרקים, רב רגליים ועקרבים. פעילויות אנושיות, כגון שריפת דלקים מאובנים, משפיעות על ריכוזי פחמן דו-חמצני, השפעתם על ריכוז החמצן הגדול בהרבה היא פחות משמעותית.

לאסון החמצן הייתה ההשפעה הגדולה הראשונה על מהלך האבולוציה. עקב הצטברות מהירה של חמצן באטמוספירה, הביוספרה המיקרוביאלית האנאירובית ברובה שהתקיימה בתקופת עידן הארכאיקון נהרסה, ורק החיים האירובים שהיו להם יכולות נוגדות חמצון, היכולת לנטרל חמצן, זכו לשגשג בשטח הפתוח. כך התפתחה סימביוזה של אורגניזמים אנאירוביים ואירוביים, שהשלימו זה את זה מבחינה מטבולית, אנדוסימביוזה ואבולוציה של אוקריוטים במהלך עידן הפרוטרוזואיקון, שהסתמכו על נשימה אירובית כדי לשרוד. לאחר שתקופת הקרחון היורוני (Huronian glaciation) תמה, כדור הארץ נכנס לתקופה ארוכה של יציבות גאולוגית ואקלימית הידועה בשם המיליארד המשעמם. עם זאת, בתקופה הארוכה הזו החמצן היה מועט, האוקיינוס והאטמוספירה היו סולפידיים באופן משמעותי, והאבולוציה אז הייתה כנראה איטית ושמרנית למדי.

המיליארד המשעמם הסתיים במהלך התקופה הנאופרוטרוזואיקונית עם עלייה משמעותית בפעילות הפוטוסינתטית, מה שגרם לרמות החמצן לעלות פי 10 עד פי 20 לכעשירית מהרמה של זמננו. עלייה זו בריכוז החמצן, המכונה אירוע החמצון של הניאופרוטרוזואיקון או "אירוע החמצן הגדול השני", נגרמה ככל הנראה על ידי התפתחות קיבוע החנקן בציאנובקטריה ועלייתם של פוטו-אוטוטרופים איקריוטיים (אצות ירוקות ואדומות), ולעיתים קרובות מצוטטת כתורם אפשרי להתפצלויות אבולוציוניות מאוחרות יותר בקנה מידה גדול, כגון פיצוץ אבלון (Avalon) והפיצוץ הקמבריוני, שכלל הגדלה בממדי גופם של אורגניזמים רב-תאיים והפך אותם לחזקים וניידים יותר. השינויים האקלימיים הקשורים לעלייה בשיעור החמצן יצרו גם מחזורים של אירועי קרחון והכחדה, שכל אחד מהם יצר הפרעות שהאיצו את התחלופה האקולוגית. בתקופות הסילור והדבון התפשטו ביבשה צמחים מוקדמים שהתפתחו מאצות ירוקות במים מתוקים וכך גדל ריכוז החמצן באטמוספירה, מה שהוביל לשיא ההיסטורי בתור הקרבון.

הנתונים מראים עלייה בנפח הביולוגי זמן קצר לאחר אירועי חמצון ביותר מפי 100 ומתאם מתון בין חמצן אטמוספירי לגודל הגוף המרבי בהמשך התיעוד הגאולוגי. שיא הגודל של פרוקי רגליים רבים בתקופת הקרבון, כאשר ריכוז החמצן באטמוספירה הגיע ל-35%, יוחס לתפקיד המגביל של הדיפוזיה במטבוליזם של אורגניזמים אלה. הלדיין ציין שהשפעה זו חלה רק על חרקים. עם זאת, הבסיס הביולוגי למתאם זה אינו מוצק, וראיות מראות שריכוז החמצן אינו מגביל את הגודל אצל חרקים מודרניים. אילוצים אקולוגיים יכולים להסביר טוב יותר את הגודל הקטן של שפיריות שלאחר הקרבון – למשל, הופעתם של מתחרים מעופפים כמו פטרוזאורים, ציפורים ועטלפים.

עליית ריכוזי החמצן צוינה כאחד מכמה מניעים של גיוון אבולוציוני, אם כי הטיעונים הפיזיולוגיים לכך מוטלים בספק, ולא ברור אם יש קשר עקבי בין ריכוזי החמצן וקצב האבולוציה. הקשר המפורסם ביותר בין חמצן לאבולוציה חל בסוף הקרחונים האחרונים של כדור הארץ ככדור שלג, תקופה שבה חיים רב-תאיים מורכבים נמצאו לראשונה בתיעוד המאובנים. בריכוזי חמצן נמוכים ולפני התפתחות קיבוע החנקן, תרכובות חנקן זמינות מבחינה ביולוגית היו באספקה מוגבלת ו"משברי חנקן" תקופתיים עלולים היו להפוך את האוקיינוס לבלתי מסביר פנים לחיים.

ריכוזים משמעותיים של חמצן היו רק אחד מהתנאים המוקדמים לאבולוציה של חיים מורכבים. מודלים המבוססים על עקרונות אחידים (כלומר, אקסטרפולציה של דינמיקת האוקיינוסים של ימינו לזמן עתיק) מצביעים על כך שריכוז כזה הושג רק מיד לפני שבעלי חיים הופיעו לראשונה בתיעוד המאובנים.

יתר על כן, תנאים אוקייניים אנוקסיים (דלי חמצן ומרובי סולפיד) או "בלתי מסבירי פנים" מבחינה כימית, הדומים לאלו האמורים לעכב חיים מקרוסקופיים (גדולים יותר מחד תאיים) התרחשו במרווחים בקמבריון הקדום ובקרטיקון המאוחר - ללא השפעה ניכרת על צורות החיים בזמנים אלו. ממצא זה עשוי להצביע על כך שהחתימות הגיאוכימיות שנמצאו במשקעי האוקיינוסים משקפות את האטמוספירה בצורה שונה לפני הקמבריון – אולי כתוצאה מהאופן השונה של מחזוריות תזונה (Nutrient cycle) בהיעדר אוכלי פלנקטון (Planktivore). פירוש הדבר הוא שהחתימות הגיאוכימיות בעתות אלה לא משקפות את שיעור החמצן הממשי בעתות אלה.

## הערות שוליים

קטגוריה:חמצן
קטגוריה:גאולוגיה
קטגוריה:ביוכימיה