צפצפה רטיטה

**צפצפה רטיטה** (שם מדעי: **Populus tremuloides**), או **צפצפה רעדנית**, היא עץ נשיר ממשפחת הערבתיים. תפוצתו משתרעת באזורים הקרים של אמריקה הצפונית. העץ גבוה, מגיע עד כ־25 מטרים, וגזעו בעל קליפה חלקה ובהירה עם צלקות שחורות. בסתיו, העלים הירוקים, המכוסים בשכבת שעווה דקה ומבריקה (המקנה להם גוון מעט מעומעם), משנים את צבעם לזהוב-צהוב ולעיתים נדירות לאדום. **לעיתים חורשות עצומות של צפצפה רטיטה הן למעשה מושבות קלונליות:** חורשה שכל עציה הם שיבוטים של עץ יחיד, כלומר פרטים זהים גנטית שמקורם באותו פרט־אם יחיד (קלון), ומשתפים מערכת שורשים משותפת. שיטה זו מאפשרת למין להתחדש ביעילות לאחר שרֵפות או הפרעות אחרות וליצור חורשות עצומות, אולם אותה רשת שורשים המקשרת בין כל הגזעים עלולה גם להפוך את המושבה כולה לפגיעה למחלות ולמפגעים סביבתיים.

צפצפה רטיטה היא העץ הנפוץ ביותר באמריקה הצפונית, כשתחום תפוצתו נע בין קנדה בצפון ועד מרכז מקסיקו בדרום. זהו גם המין המגדיר את הביומה אספן פארקלנד (aspen parkland, מילולית "אדמת פארק הצפצפה") בערבות קנדה, והוא העץ הרשמי של מדינת יוטה.

## אטימולוגיה
הרעד או הרטט של העלים הוא שנתן למין את שמו. רעד זה מתאפשר בשל הפטוטרת השטוחה והגמישה של מין זה. תכונה זו מאפיינת מינים רבים בסוג צפצפה, כאשר בחלק מהמינים הפטוטרת שטוחה למלוא אורכה ובחלק המינים רק חלק מהפטוטרת שטוח. את השם המדעי למין (*Populus tremuloides*) נתן הבוטנאי הצרפתי אנדרה מישו (André Michaux; 1802-1746) ב-1803 בספרו *Flora Boreali-Americana* (הפלורה של אמריקה הצפונית). סיומת השם המדעי *tremuloides* פירושה דומה ל-*tremula*, שפירושו בלטינית רועד, מתייחסת לדמיון שבין עץ זה, הייחודי לאמריקה הצפונית, למין *Populus tremula* (צפצפה מצויה) אותו הכיר מישו קודם. למין זה, המכונה גם הוא צפצפה רועדת בכמה שפות אירופאיות, תחום תפוצה נרחב באירופה ובאסיה (ולכן קרוי גם צפצפה אירופית או צפצפה אירואסייתית).

## מאפיינים מורפולוגיים
שמאל|ממוזער|200px|עלווה צהובה אופיינית לסתיו
שמאל|ממוזער|200px|עלווה יוצאת דופן בצבעים של כתום ואדום בסתיו
המין צפצפה רטיטה הוא עץ דו-ביתי (ישנם עצים זכריים ועצים נקביים), גבוה ומהיר צמיחה, שגובהו מגיע עד 35 מ׳ וקוטר גזעו עד מטר. מרבית פרטיו בישראל העלים בישראל אינם הטרופיליים (דו-צורתיים), אך בתחומי תפוצתה הטבעית של צפצפה רטיטה ניכרת הטרופיליה מתונה. מתאפיין בענפים חלקים או מחוספסים, בעלים עגולים עד ביציים, ובעגילים תלויים צפופים, עם פרחים חסרי עטיף ובעלי דיסק חסר בלוטות צוף.

קליפת הגזע חלקה, בגוון לבן-ירקרק או לבן-צהבהב עד אפור, ועליה צלקות עלים אופקיות כהות ולעיתים גם בליטות כהות ("קשרים") לאורך הגזע. בעצים גדולים במיוחד, מופיעים חריצים רדודים רק בבסיס הגזע, בעוד ששאר חלקיו נותרים חלקים. לעיתים ניכרות גם צלקות מאונכות מקבילות, שאינן חלק ממבנה הגזע הטבעי, אלא נגרמות על ידי פגיעות לעיסה של אייל קורא (Alces alces), הנוהג לקלף את קליפת העץ באמצעות שיניו הקדמיות.

ענפי השנה בצבע חום-אדמדם, ובעת שמלאו להם שלוש שנים מקבלים גוון צהבהב-אפרפר; הם עגולים, קירחים, חלקים או מחוספסים, בקוטר 1.2 עד 3.5 ולעיתים עד 5 מ״מ.

ניצני החורף חומים-אדמדמים, קירחים, מבריקים ומפרישים מעט שרף. הניצנים הקודקודיים קירחים ובאורך 4 עד 6 מ”מ (לעיתים רחוקות 2.5 עד 9).

ניצני התפרחות ערוכים בנפרד לאורך ענפי השנה, או מקובצים בקצהּ, באורך 6 עד 10 מ”מ, לעיתים רחוקות 4.5 עד 11.

העלים פשוטים, מסורגים ונשירים. לעצים צעירים (כולל נבטים מהשורש) יש עלים גדולים הרבה יותר בין 10 ל-20 ס"מ וצורתם משולשת.

הפטוטרת שטוחה, פחוסה בקצה המרוחק ממקום החיבור לטרף, בזווית ישרה למישור הטרף; אורכה 1 עד 6 ס״מ (לעיתים 0.7), ולרוב אורכה שווה לאורך הטרף.

הטרף קירח או שעיר בדלילות בשערות רכות ודקות ולעיתים שעירים רק לאורך העורקים. צורתם כמעט עגולה עד דמוית ביצה, באורך 3 עד 7 ס”מ (לעיתים רחוקות 1 עד 12) וברוחב 3 עד 7 ס”מ (לעיתים רחוקות 0.5 עד 10.5); יחס אורך-רוחב קרוב ל-1. בסיס הטרף דמוי יתד, המצטמצם בהדרגה ובמתינות לעבר הפטוטרת עד כמעט לבבי או קטום לרוב בעל כתפיים מפותחות. בבסיס הטרף מצויות בלוטה אחת או שתיים עגולות, לעיתים רחוקות אין בלוטות כלל. שפת הטרף איננה שקופה ואיננה ריסנית. קודקוד הטרף נע בין מוארך ומחודד בהדרגה עם שוליים קמורים (acuminate), לבין חוד קצר בעל שוליים קעורים או ישרים המתכנסים לזווית חדה (acute).

הצד העליון (אדקסיאלי) של הטרף ירוק כהה, קירח. הצד התחתון (אבקסיאלי) ירוק-לבנבן, קירח, ללא כתמי שרף נראים לעין, לעיתים מעט כחלחל (גלוקי).

שפת הטרף בעלים שהתפתחו באביב מניצנים רדומים כמעט תמימה עד חרוקה בעדינות לאורך שפתה. בכל צד 18 עד 30 שיניים (לעיתים 12 עד 42), עומק המפרצים בין שיניים 0.1 עד 1 מ"מ. בעלים שהתפתחו מאוחר יותר (neoformed), במהלך עונת הצמיחה הנוכחית. שפת הטרף חרוקה-משוננת לאורך כל השפה באופן ברור יותר. בכל צד 25 עד 40 שיניים (לעיתים 20 עד 50), עומק המפרצים בין שיניים 0.1 עד 1.3 מ"מ.

התפרחות ערוכות בעגילים (catkins) צפופים, עם 50 עד 65 פרחים (לעיתים 20 עד 130), באורך 4 עד 7 ס”מ (לעיתים קטנים יותר לא פחות מ-1.7 בפרי הם מתארכים עד 12.5 בפרי.

חפי הפרחים בעלי קצה שסוע עמוקות וריסניים. עוקץ הפרח ברורים ובאורך 0.5–1.5 מ”מ עד 2 מ”מ בפרי.

הפרחים חסרי עטיף; במקומו מצוי דיסק חסר בלוטות צוף, דמוי ספל צר צלוחית. דיסק זה נחשב לשריד של עטיף שעבר צמצום והפחתה (רידוקציה) עד שהתנוון, כך שהתוצאה הסופית נראית לעיתים כקשקשים בודדים (שכונו בעבר “צופנים קשקשיים”) ולעיתים כרקמת דיסק רציפה. בפועל מדובר בתאים מתים וחסרי פעילות בלוטית, ולכן אינם מייצרים או מפרישים צוף.

הדיסק אינו ממוקם באופן סימטרי ביחס למצעית (receptacle) או לבסיס השחלה אלא נוטה במובהק לאחד הצדדים, שפתו שלמה, קוטרו 1.3 עד 1.8 מ”מ (עד 3 מ”מ בפרי).

מספר האבקנים 6 עד 12; המאבקים קטומים בקצותיהם.

השחלה מורכבת משני עלי שחלה. שתי צלקות נימיות, האונות שבבסיסן מורחבות וזקופות.

הפרי הלקט דמויי ביצה צרה, באורך 2.5 עד 4.5 מ”מ לעיתים רחוקות 2 עד 7, קירח, בן שתי קשוות.

בכל מגורה 5 עד 7 זרעים (לעיתים 3 עד 9). הזרעים נושאים אַריל (מעטה עסיסי או שומני) המתפתח מעוקץ הביצית (funicle), המתארך לציצית צפופה של שערות משי ארוכות (arillate coma) העוטפת את הזרע ומסייעת להפצה ברוח.

זמן הפריחה נמשך ממרץ עד יוני, והבשלת הפרירות והפצתם ברוח מתרחשת בין מאי ליולי.

## בית גידול
[ממוזער|[עגיל (בוטניקה)|עגיל של צפצפה באביב]]
טווח בתי הגידול של צפצפה רטיטה רחב — מרום פני הים ועד כ-3,000 מטרים, ולעיתים נדירות אף עד 4,000 מ'. העץ גדל הן במקומות יבשים יחסית והן באזורים לחים ואף רוויים במים. הוא נפוץ ביערות דלילים, שבהם קרני השמש חודרות בקלות לקרקע, וגם ביערות סבוכים ומוצלים יותר. נוסף לכך הוא מצוי בשולי כרי דשא טבעיים (לרוב לחים או רטובים) ובערבות עשבוניות נרחבות באקלים ממוזג יבש יותר, במדרונות אבניים שהתפתחו מהתפוררות סלעים ובחלקים העליונים של קניונים. כמו כן הוא מופיע באתרים שהופרעו בידי האדם — שטחי יער שנכרתו (מבוראים), ערמות סלעים ופסולת מכרות, מחצבות חצץ ואבן, וכן לאורך שולי דרכים.

## תפוצה
צפצפה רטיטה היא אחד ממיני העצים רחבי התפוצה ביותר בצפון אמריקה, היא גדלה על פני שטח גדול יותר מכל עץ אחר בצפון אמריקה. תחום תפוצתה משתרע מן האזורים התת-ארקטיים של קנדה וצפון אלסקה ועד המדרונות הצחיחים של ההרים הגבוהים במקסיקו. תפוצתה משתרעת מצפון קנדה והאיים הארקטיים הקנדיים שממערב לגרינלנד (אך אינה כוללת את גרינלנד עצמה) וכן בכל אלסקה, דרומה ברצף לרוב מדינות ארצות הברית – למעט רוב אזורי הדרום-מזרח החמים והלחים של ארצות הברית (בעיקר לואיזיאנה, מיסיסיפי, אלבמה, ג'ורג'יה ודרום קרוליינה, וכן חלקים מטקסס ופלורידה). ומגיעה עד האזורים ההרריים הממוזגים של צפון-מערב ומרכז מקסיקו.

המין מצוי בכל רחבי קנדה, למעט אזורים קיצוניים בצפון שבהם מתקיימת קפאת-עד. גבול תפוצתו הצפוני מוגבל בהתאם, שכן צפצפה רטיטה אינה מסוגלת לגדול בקרקעות קפואות לצמיתות.

באלסקה הגבול הצפוני ביותר של התפוצה של צפצפה רטיטה הוא המדרונות הדרומיים של רכס ברוקס (Brooks Range).

בדרום-מזרח של ארצות הברית תחום תפוצתה משתרע עד צפון נברסקה ומרכז אינדיאנה ובגבהים נמוכים יחסית, ואילו במערב ארצות הברית, בשל חורפים קלים יחסית ואקלים חמים ויבש יותר באזורים נמוכים, היא מופיעה לרוב רק ברום שמעל 1,500 מטרים, ולעיתים אף עד 3,700 מטרים. באזורים שמתחת ל-450 מטרים, העץ נדיר למדי.

במקסיקו, צפצפה רטיטה מצויה רק באזורים הרריים גבוהים, ותחום התפוצה הדרומי ביותר שלה מגיע עד מדינת גואנחואטו במרכז המדינה.

בגבולות האקלימיים הקיצוניים של תחום התפוצה — באזורים קרים או צחיחים מדי לצמיחה מיטבית — מופיעים לעיתים פרטים ננסיים של צפצפה רטיטה. תופעה זו תועדה, למשל, באזור הרום העליון שבו המין עוד שורד, כדוגמת רכס ההרים הלבנים (White Mountains) שבקליפורניה.

שמאל|ממוזער|200px|צפצפה רעדנית בשקיעה
## אקולוגיה ורבייה
צפצפה רטיטה מתרבה בעיקר ברבייה וגטטיבית (אל-זוויגית), באמצעות נצרים (חוטרים) המתפתחים ממערכת השורשים של העץ. עצים אלה יוצרים מושבות קלונליות (שיבוטיות), שבהן כל הפרטים הם גנטית זהים ומשתפים מערכת שורשים אחת. תופעה זו נפוצה במיוחד לאחר הפרעות טבעיות כמו שריפות, כאשר המין מתחדש במהירות באמצעות חוטרים. לעומת זאת, בהיעדר הפרעה, חורשות צפצפה עשויות להתנוון לאורך זמן, בין היתר בשל מעבר מחלות דרך מערכת השורשים המקושרת.

חורשות רבות מורכבות מפרטים של שיבוט יחיד ואינן מתרבות כלל ברבייה זוויגית. תהליך השיבוט יוצר לעיתים קרובות הבדלים חזותיים ברורים ואף הבדלים בפנולוגיה (עיתוי הלבלוב או השלכת) בין מושבות סמוכות. כך, למשל, עצים ממושבה אחת עשויים לשנות את צבע עליהם בסתיו מוקדם או מאוחר יותר ממושבה שכנה. גוני הסתיו נעים בין צהוב בהיר עז — האופייני למין זה — ועד כתמים אדומים מקומיים. צבעים אלה היוו את הבסיס להגדרה ההיסטורית של הזן **Populus tremuloides var. aurea** במערב היבשת.

המגוון הרב בין מושבות שונות בתוך אותו אזור גאוגרפי רב לעיתים מהשונות הנצפית בין אזורים שונים, ולכן החוקרים אינם מכירים כיום בתת-מינים או בזנים עצמאיים בצפצפה רטיטה.

לצד הרבייה הקלונלית, המין מסוגל גם לרבייה זוויגית, אך זו נדירה יחסית: רוב החורשות מורכבות מפרטים מאותו מין זוויג (המין דו-ביתי), וההאבקה בין עצים ממושבות שונות מוגבלת. גם כאשר נוצרת האבקה, הנביטה בטבע נדירה: הזרעים קטנים מאוד (כ-7 מיליון זרעים לקילוגרם), קלי משקל, חסרי רזרבות מזון וכיסוי מגן, ובר-קיימא לפרק זמן קצר בלבד.

### מושבות שיבוטיות יוצאות דופן
אחת המושבות הידועות ביותר היא **פנדו** (Pando) במדינת יוטה – שיבוט ענק של צפצפה רטיטה הנחשב לאורגניזם החי הכבד ביותר בעולם (כ-6,000 טון) ואולי אף לזקן שבהם, עם הערכות גיל של עשרות אלפי שנים. כל העצים במושבה זו נובעים ממערכת שורשים אחת ומשקפים אורגניזם גנטי יחיד.

### גוויעה והתחדשות
מאז שנות ה-90 תועדו תופעות של גוויעה המונית בחורשות צפצפה רטיטה בצפון אמריקה, בייחוד באזורים מערביים. טרם זוהה גורם אחד מובהק: יובש, לחץ רעייה (בעיקר פרסתנים הלוחכים חוטרים צעירים), ומדיניות דיכוי שריפות — כולם תורמים לפגיעה בהתחדשות החורשות. מניעת שריפות, למשל, מאפשרת ליער מחטני (שאינו נאכל על ידי בעלי חיים) להתפשט על חשבון הצפצפות, המותאמות דווקא להפרעות טבעיות: גם אם נשרפים חלקי העץ שמעל הקרקע, השורשים שורדים ומצמיחים חוטרים חדשים.

במקביל, יש הסבורים שהכחדה רחבה של יערות מחטניים בשל חדירת חיפושיות קליפה (כגון *Dendroctonus ponderosae*) עשויה דווקא לאפשר לחורשות צפצפה להתחדש מחדש, בתנאים מסוימים. עם זאת, בשל האחידות הגנטית של חורשות שיבוטיות, קיים חשש כי מגפה או מזיק שיפגעו בעץ אחד עלולים לגרום לקריסה שלמה של מושבה שלמה.

לכן ייתכן שהגורם למותם של העצים הוא מדיניות מחמירה של מניעת שריפות במערב ארצות הברית. מצד שני ההכחדה הנרחבת של יערות המחטניים בשל החיפושית מהמין *Dendroctonus ponderosae* (באנגלית mountain pine beetle) עשויה לתרום בתנאים המתאימים להזדמנויות מרובות לחורשות צפצפות להתרבות.

## שימושים
קליפת צפצפה מכילה חומר שהילידים של צפון אמריקה והמתיישבים מאירופה נהגו למצות כתחליף לכינין.

כמינים אחרים של צפצפות מהווים עצי צפצפה רטיטה עצי הסקה גרועים, כיוון שהם מתייבשים באיטיות, נרקבים במהירות, ומפיקים מעט חום. עם זאת מרבים להשתמש בהם באתרי קמפינג בגלל זמינותם ועלותם הנמוכה ולא נעשה בהם שימוש רב כעץ לבניין. החלוצים במערב אמריקה הצפונית השתמשו בהם לבקתות הבנויות מגזעי עצים או למחסות, אם כי הם לא היו בין המינים המועדפים.

העלים של צפצפה רטיטה ומינים נוספים בסוג צפצפה הם מקור מזון לזחלים של עשים ופרפרים ממינים שונים.

בקנדה משתמשים בעץ כמקור למוצרי עיסת עץ כדוגמת ספרים, עיתונים, ונייר הדפסה משובח. צפצפה טוב במיוחד לייצור לוחות כדוגמת הלוח המכונה באנגלית oriented strand board או waferboard. הקרשים מצפצפה קלים ומשמשים לבניית רהיטים וארגזים, מקור לעץ בעץ לבוד ולוחות עץ לחיפוי קירות.

כריתת העצים להסקה, בנייה, להכנת עיסת עץ או לפינוי שטחים לחקלאות הקטינה דרמטית את השטחים שבהם צמחה צפצפה במאות ה-19 וה-20.

## קישורים חיצוניים


* US Forest Service Silvics Manual: ''Populus tremuloides''
* US Forest Service Fire Effects Information System: ''Populus tremuloides''
* Alberta Forest Genetic Resources Council: ''Populus tremuloides''
* Interactive Distribution Map for ''Populus tremuloides''


## ביאורים

## הערות שוליים

קטגוריה:ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה
קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1803
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי אנדרה מישו
רעדנית