עץ החיים (ביולוגיה)

**עץ החיים** או **עץ החיים האוניברסלי** הוא מטאפורה, מודל מושגי וכלי מחקר המשמש לחקור את התפתחות החיים ולתיאור היחסים בין אורגניזמים, חיים ונכחדים, כפי שמתואר בקטע מפורסם ב"על מוצא המינים" של צ'ארלס דרווין (1859). "הזיקה של כל הישויות מאותה מחלקה מיוצגות לפעמים על ידי עץ גדול. אני מאמין שהדימוי הזה מבטא במידה רבה את האמת"

דיאגרמות עצים לייצוג יחסים גנאלוגיים מקורן בעידן ימי הביניים. דיאגרמות עצים פילוגנטיים במובן האבולוציוני מתוארכים לאמצע המאה התשע-עשרה.

המונח פילוגניה ליחסים אבולוציוניים של מינים לאורך זמן נטבע על ידי ארנסט הקל, שהרחיק לכת מדרווין בהצעת היסטוריות פילוגניות של החיים. בשימוש עכשווי, המונח עץ החיים מתייחס לאיסוף של מאגרי מידע פילוגנטיים מקיפים המושרשים באב הקדמון המשותף האוניברסלי האחרון של החיים על פני כדור הארץ. שני מאגרי מידע ציבוריים עבור עץ החיים הם TimeTree, עבור זמני פילוגניה והתבדרות, ו־Open Tree of Life עבור פילוגניה.

## היסטוריה
בתאורים דתיים רבים של החיים, אין קשרי "קרבת דם" או רעיון של אב קדמון משותף בין היצורים החיים השונים בכדור הארץ. בתיאור בריאת העולם בתנ"ך מתוארים יצירת הצמחים, בעלי החיים והאדם בנפרד זה מזה, ללא כל ציון של מוצא משותף. כמו כן חיידקים אריכאונים או פטריות אינם מוזכרים כלל.

דיאגרמות דמויות עצים שימשו זמן רב לארגון ידע, ודיאגרמות מסועפות הידועות בשם claves ("מפתחות") היו נוכחות במקומות רבים בקרב חוקרי טבע של המאה השמונה עשרה. תרשים דמוי עץ הקדום ביותר של סדר טבעי היה "Arbre botanique" (עץ בוטני) משנת 1801 של המורה הצרפתי והכומר הקתולי אוגוסטין אוג'יר. למרות שאוג'ייר דן בעץ שלו במונחים גנאלוגיים מובהקים, ולמרות שעיצובו חיקה בבירור את המוסכמות החזותיות של עץ משפחה, העץ שלו לא כלל היבט אבולוציוני או זמני כלשהו. בהתאם לייעודו הכוהני של אוג'יר, העץ הבוטני הראה תיאר את התפיסה של סדר המושלם של הטבע כפי שהונהג על ידי אלוהים ברגע הבריאה.

ממוזער|300px|טקסט= עץ החיים לפי אדוארד היצ'קוק, 1840, מתאר שני עצים - אחד לצמחים ואחד לבעלי חיים|עץ החיים לפי אדוארד היצ'קוק, 1840, מתאר שני עצים - אחד לצמחים ואחד לבעלי חיים

בשנת 1809, הצרפתי ז'אן-בטיסט למארק (1744–1829), שהכיר את "העץ הבוטני" של אוג'יר, כלל תרשים מסועף של מיני בעלי חיים בספרו -Philosophie zoologique שלו. לעומת זאת, בניגוד לאוג'ייר, למארק לא דן בתרשים שלו במונחים של אילן יוחסין או עץ, אלא קרא לו טבלה ("תיאור"). למארק האמין באבולוציה של צורות חיים, אך הוא לא האמין במוצא משותף; במקום זאת, הוא האמין שהחיים התפתחו בשושלות מקבילות המתקדמות מצורות פשוטות יותר למורכבות יותר.

בשנת 1840, הגאולוג האמריקני אדוארד היצ'קוק פרסם את תרשים הפליאונטולוגיה דמוי העץ הראשון בספרו Elementary Geology. הוא צייר שני עצים נפרדים אחד לצמחים ואחד לבעלי החיים הדקלים והאדם מצוירים כשהם מעוטרים בכתר.
ממוזער|300px|טקסט=תיאור של התפצלות מינים בדומה לעץ, דרווין, 1859|תיאור של התפצלות מינים בדומה לעץ, דרווין, 1859
צ'ארלס דרווין (1809–1882) השתמש בדימוי של "עץ חיים" כדי להמשיג את תורת האבולוציה שלו. בספרו המפורסם מוצא המינים שפורסם ב 1859, הוא הציג תרשים מופשט של חלק מעץ זמן גדול יותר עבור מינים של סוג מינים כללי כלשהו.

על קו הבסיס האופקי מסודרים מינים היפותטיים בסוג זה מסומנים A - L ומרווחים באופן לא סדיר כדי לציין עד כמה הם נבדלים זה מזה. מעליהם משורטטים קווים שבורים בזוויות שונות המצביעות על כך שהם התפצלו מאחד או יותר אבות קדמונים משותפים. על הציר האנכי חלוקות שכותרתן I - XIV מייצגות כל אחת אלף דורות. מ-A, קווים מתפצלים מראים מוצא מסועף המייצר זנים חדשים, שחלקם נכחדים, כך שלאחר עשרת אלפים דורות הפכו צאצאיו של A לזנים חדשים מובהקים או אפילו תת-מינים a10, f10 ו-m10. באופן דומה, צאצאיו של I עברו גיוון אבולוציוני והפכו לזנים החדשים w10 ו-z10. התהליך ממשיך לארבעת אלפים דורות נוספים כך שצאצאיהם של A ו-I הופכים לארבעה עשר מינים חדשים המסומנים a14 עד z14. בעוד F נמשך במשך ארבעה עשר אלף דורות ללא שינוי יחסית, ואילו מינים B,C,D,E,G,H,K ו-L נכחדו.

ארנסט האקל (1834–1919) שרטט כמה עצי חיים. הסקיצה הראשונה שלו, בשנות ה-60 של המאה ה-19, מציגה את "Pithecanthropus alalus" כאב הקדמון של הומו סאפיינס. עץ החיים שלו משנת 1866 מ-Generelle Morphologie der Organismen מציג שלוש ממלכות: Plantae, Protista ו־Animalia. זה תואר כ"מודל 'עץ החיים' המוקדם ביותר של מגוון ביולוגי". "אילן היוחסין של האדם" שלו משנת 1879 פורסם בספרו מ-1879 "The Evolution of Man". הוא מתחקה אחר כל צורות החיים עד ל"Monera" , שהיא צורת מיון היסטורית הכוללת את החיידקים, ומציב את האדם (שכותרתו "Menschen") בראש העץ (תפיסת נזר הבריאה).
## עץ החיים הפילוגנטי
ממוזער|300px|טקסט= עץ פילוגנטי אוניברסלי, המתר את שלושת העל ממלכות המקובלות מאז 1990| עץ פילוגנטי אוניברסלי, המתר את שלושת העל ממלכות המקובלות מאז 1990 
בשנת 1990 הציעו קארל ווזה , אוטו קנדלר  ומארק וויליס תפיסה חדשנית של "עץ החיים" המורכב משלושה קווי מוצא שעבורם הם הציגו את המונח "על-ממלכה" (Domain) כדרגת הסיווג הגבוהה ביותר. הם הציעו והגדירו רשמית את המונחים חיידקים, ארכאה ואוקריה עבור שלושת העל ממלכות. זה היה העץ הראשון שהתבסס על פילוגנטיקה מולקולרית ואבולוציה מיקרוביאלית.

המודל של עץ עדיין נחשב תקף עבור צורות חיים איקריוטיות. הוצעו עצים עם ארבע או שתי קבוצות על. נראה שעדיין אין קונצנזוס; במאמר סקירה משנת 2009, רוג'ר וסימפסון מסיקים כי "עם קצב השינוי הנוכחי בהבנתנו את עץ החיים האוקריוטי, עלינו להמשיך בזהירות."

בשנת 2015, שוחררה הגרסה השלישית של TimeTree. היא מתבססת על 2,274 מחקרים וכוללת -50,632 מינים, המיוצגים בעץ חיים ספירלי, וניתנת להורדה בחינם.

בשנת 2022, פורסמה הגרסה החמישית של TimeTree, הכוללת 4,185 מחקרים שפורסמו ו-148,876 מינים, המייצגים את עץ הזמן הגדול ביותר של החיים מנתונים ממשיים (לא משוערים).

## העברה גנטית אופקית ובסיס העץ

300px|ממוזער|טקסט=עץ חיים המוצג בצורה מעגלית, משנת 2009, ומכיל 1600 משפחות|עץ חיים המוצג בצורה מעגלית, משנת 2009, מכיל 1600 משפחות 
בקרב הפרוקריוטים (שני העל ממלכות של חיידקים וארכיאה) ובעלי חיים מסוימים כגון גלגיליות עלוקתיות מידע גנטי יכול לעבור בחופשיות בין אורגניזמים לא קשורים משפחתית על ידי העברת גנים אופקית. רקומבינציה, אובדן גנים, שכפול ויצירת גנים הם חלק מהתהליכים שבאמצעותם ניתן להעביר גנים בתוך ובין מינים חיידקיים וארכיאליים, ולגרום לשונות שאינה נובעת מהעברה אנכית.

ישנן עדויות גוברות להעברת גנים אופקית בתוך הפרוקריוטים ברמת יחיד ורב-תא, ולכן עץ החיים אינו מסביר את המורכבות המלאה של המצב בפרוקריוטים. זוהי בעיה מרכזית עבור עץ החיים מכיוון שקיימת הסכמה לכך שאאוקריוטים נוצרו מהתמזגות בין חיידקים לארכיאה (אנדוסימביוזה), כלומר עץ החיים אינו מתפצל במלואו ואין לייצג אותו ככזה עבור אותו צומת חשוב. שנית, רשתות פילוגנטיות לא מושרשות אינן עצים אבולוציוניים אמיתיים (או עצי חיים) כי אין כיווניות, ולכן עץ החיים זקוק לשורש.

## ראו גם
* ציר הזמן של ההיסטוריה האבולוציונית של החיים
* עץ פילוגנטי
* שעון מולקולרי
* אב קדמון משותף
* היסטוריית חקר האבולוציה

## הערות שוליים

## קישורים חיצוניים

* אתר TimeTree
* אתר Tree of Life Web Project
* אתר זום-אחד - מאפשר תצוגה גרפית של התפצלויות בעץ החיים

קטגוריה:אבולוציה
קטגוריה:היסטוריה של הביולוגיה