תסיסנית המחקר

**תסיסנית המחקר** (שם מדעי: *Drosophila melanogaster*) הוא מין של זבוב השייך לסוג דרוזופילה במשפחת התסיסניתיים. מכונה לעיתים "זבוב הפירות" (כינוי המשמש למספר מינים שונים).

התסיסנית משמשת כאורגניזם מודל נפוץ כבר מתחילת המאה ה-20 בעקבות עבודתו של צ'ארלס וו וודוורת'  למגוון רחב של תחומים בביולוגיה, כגון גנטיקה, פיזיולוגיה, מיקרוביולוגיה, מדעי המוח ואבולוציה. נכון לשנת 2020, שישה פרסי נובל הוענקו על מחקרים שבוצעו בתסיסנית המחקר.

הסיבה העיקרית לשימוש הנרחב במין זה הן התכונות הרלוונטיות לעולם המחקר, כגון מחזור חיים קצר וגנטיקה פשוטה – הזבוב הוא בעל גנום של ארבעה כרומוזומים ומספר רב של צאצאים בכל הטלה. מקור המין הוא באפריקה, אך נפוץ בכל העולם. ניתן למצוא תסיסניות בבתים ובמקומות שבהם מוגש אוכל.

## מורפולוגיה
לתסיסנית גוף בצבע צהוב-חום כאשר הבטן מעוטרת בטבעות שחורות רוחביות. עיניהן אדומות כתוצאה משני פיגמנטים: קסנתומטין שהוא חום ומקורו בטריפטופן, ודרוסופרינים, שהם אדומים ומקורם ב-GTP. לתסיסנית יש דו-צורתיות זוויגית, המתבטאת בכך שלנקבה יש גוף באורך של כ-2.5 מ"מ, ואילו הזכר קטן יותר ועם גב כהה יותר. מלבד זאת, לזכרים בוגרים ישנו טלאי שחור בבטן, וכן מערכת זיפים על הרגל, ושערות המקיפות את איברי המין המשמשים להיצמדות לנקבה במהלך ההזדווגות.

## רבייה והתפתחות
250px|ממוזער|נקבה (משמאל), זכר (מימין)
התסיסנית עוברת גלגול מלא. מתוך הביצים, באורך של כחצי מילימטר לאחר 12–15 שעות, בוקעות הפגיות אשר גדלות למשך ארבעה ימים שבהם הן מתנשלות פעמיים – כ-24 וכ-48 שעות לאחר הבקיעה. במהלך זמן זה הן ניזונות ממיקרואורגניזמים הנמצאים בפירות ובסוכר של הפירות עצמם. האם מניחה על גבי הביצים צואה, במטרה להקנות לצאצאים מיקרוביום תקין שמקורו בגוף שלה. הזחלים יוצרים גולם, ובמהלך ארבעה ימים עוברים מטמורפוזה לשלב הבוגר.

בתנאי גידול מיטיביים בטמפרטורה של 25 מעלות צלזיוס, אורך החיים של התסיסנית מביצה למוות הוא 50 יום. שלבי ההתפתחות תלויים בטמפרטורה. בטמפרטורה של 28 מעלות צלזיוס התסיסנית יכולה לעבור משלב מביצה ועד בגרות בזמן הקצר ביותר – שבעה ימים, לעומת 8.5 ימים בטמפרטורה של 25 מעלות צלזיוס. פרק זמן זה עולה ל-11 יום בחום גבוה יותר של 30 מעלות בעקבות עקת חום. בטמפרטורות נמוכות יותר שלבים אלו לוקחים זמן רב יותר – 19 יום ב-18 מעלות צלזיוס, ומעל 50 יום ב-12 מעלות צלזיוס.
ישנם גורמים נוספים המשפיעים על ההתפתחות. תנאי צפיפות מאריכים את זמן ההתפתחות, והזבובים שבוקעים יהיו קטנים יותר. נקבות מטילות בממוצע 400 ביצים, חמש בכל פעם, לתוך פרי מרקיב או מצע אחר כמו פטריות.

הזכרים מבצעים סדרה של חמש התנהגויות כדי לחזר אחר נקבות. בתחילה, הזכר מכוון את עצמו בזמן שהוא מנגן שיר חיזור באמצעות הרחבה אופקית והרטטת הכנפיים. לאחר מכן הזכר מתמקם בחלק האחורי של בטנה של הנקבה ביציבה נמוכה כדי להקיש וללקק את איברי המין הנקביים. לבסוף, הזכר מגלגל את בטנו ומנסה להזדווג. נקבות יכולות לדחות זכרים על ידי התרחקות, בעיטות והוצאת צינור ההטלה (ovipositor). ההזדווגות אורכת כ-15–20 דקות אשר במהלכן הזכר מעביר מאות תאי זרע ארוכים (1.76 מילימטר) בנוזל הזרע לגוף הנקבה. הנקבות שומרות את הזרע בצינור ייעודי ובשני כיסים בצורת פטרייה. זרע מהזדווגיות שונות מתחרים על ההפריה. מניחים שהזכר האחרון שהזדווג עם הנקבה אחראי להפריית 80% מהצאצאים. זכות הקדימה הזו נובעת כנראה מדחיקה של תאי הזרע מהפריות הקודמות מאזור ההפריה.

### נקבות
הנקבות מגיעות לבגרות מינית כ-8–12 שעות לאחר הגיחה מהגולם. קבוצות נוירונים מסוימות במוח הנקבות נמצאו כמשפיעות על ההתנהגות במהלך הזיווג ובחירת בן הזוג. לדוגמה, הפעלה של קבוצת נוירונים בעצב הבטן מאפשר לנקבה להשהות את תנועת גופה ולכוון את עצמה כלפי הזכר כדי לאפשר הזדווגות. דיכוי של הנוירונים הללו גורם לכך שהנקבה נמצאת בתנועה וההזדווגות אינה מתאפשרת. אותות כימיקליים שונים, כגון פרומונים זכריים מסוגלים להפעיל את הנוירונים הללו.

הדפוס בחירת בן הזוג מושפע ממראה עינהן. כאשר בתולות צופות בנקבות אחרות מזדווגות עם סוג מסוים של זכרים, הן נוטות להזדווג יותר עם סוג זה מאשר שבתולות שלא צפו בהזדווגות זו בוחרות. התנהגות זו של בחירת בן הזוג רגישה לתנאי הסביבה, ונקבות מזדווגות פחות בתנאי מזג אוויר גרועים.

### זכרים
הזכרים מראים עקומת לימוד מהירה, כלומר, הניסיון המיני שהם רוכשים משפיע על ההתנהגות העתידית – החיזור נהיה ממוקד למין תסיסנית המחקר ומשכו מתקצר. זבובים בתולים מקדישים זמן משמעותי לחיזור בין מינים טקסונומיים, תסיסניות מחקר שטרם הגיעו לבגרות מינית או זכרים אחרים. זכרי תסיסנית המחקר לא מראים נטייה מעודפת לנקבות ממין תסיסנית מחקר על פני נקבות של מינים אחרים של זבובים או על פני זכרים. אך לאחר דחיית ההזדווגות על ידי הנקבה ממין אחר (כי אין יכולת להזדווגות כזאת), הזכר לומד שלא כדאי להשקיע זמן חיזור במפגשים מיניים חסרי תועלת.
בנוסף, זכרים עם ניסיון מיני משנים את ריקוד החיזור כאשר הם מנסים להזדווג עם נקבה חדשה – הזכרים המנוסים מקדישים פחות זמן לחיזור, כך שפרקי הזמן בין הזדווגויות מתקצר והם מסוגלים להתרבות מהר יותר מאשר זבובים בתולים.

### פוליגמיה
הנקבות והזכרים של תסיסנית המחקר פועלים בצורה פוליגמית. התנהגות זו מובילה לכך שהפעילות בשעות הערב יורדת בהשוואה לזבובים בתולים, ובצורה יותר חזקה אצל הזכרים. פעילות הערב כוללת דברים שאינם חיזור והזדווגות, כגון מציאת מזון. אחוזי הצלחת רבייה משתנים בין זכרים ונקבות, מכיוון שנקבות זקוקות להזדווגות אחת בלבד כדי להגיע לפיריון מרבי. הזדווגות עם מספר זכרים לא מעניקה שום יתרון על פני הזדווגות עם זכר אחד, כך שאין שינוי בפעילות הערב של נקבות מונגמיות או פוליגמיות. לזכרים לעומת זאת, הזדווגות עם מספר נקבות מעלה את הסיכוי להעמדת צאצאים מגוונים יותר מבחינה גנטית, ולכן מתאימים יותר לסביבתם. זכרים פוליגמיים משקיעים מאמצים רבים יותר בחיזור ובהזדווגות לעומת זכרים מונוגמיים, ולכן ישנה השפעה שונה על פעילות הערב. המגנון המשפיע על התנהגות החיזור בדורזופילה נשלט על ידי נוירוני DN1 ו-LND. הנוירונים הללו פועלים בצורה מחזורית, כאשר המחזוריות מושפעת מאינטראקציות סוציו-מיניות וקשורה לירידה בפעילות הערב.

## גנום
הגנום של תסיסנית המחקר רוצף בשנת 2000, ואצור במאגר מידע בשם FlyBase. הגנום מורכב מארבעה זוגות כרומוזומים (2n=8) – זוג אחד של כרומוזומי מין (X,Y) ושלושה זוגות של כרומוזומים אוטוזומאליים הממוספרים 2–4. כרומוזום מספר 4 הוא קצר מאוד. הגנום מכיל 139.5 מיליון זוגות בסיסים ומכיל כ-15,682 גנים, לפי גרסה 73 של הגנום. יותר מ-60% מהגנום הוא DNA לא מקודד המעורב בבקרת שעתוק. קביעת המין בתסיסנית תלויה ביחס המספרי בין כרומוזום X לכרומוזומים האוטוזומליים, ולא מנוכחות כרומוזום Y כמו אצל אדם. אף על פי שכרומוזום Y כולו נמצא במצב של הטרוכרומטין, דהיינו DNA דחוס, הוא מכיל לפחות 16 גנים אשר רבים מהם נחשבים להיות בעלי פעילויות הקשורות לזכרים.

### דמיון לאדם
מחקר שבוצע בשנת 2000 על ידי המכון הלאומי לחקר הגנום האנושי השווה בין גנום האדם לגנום התסיסנית, והעריך שכ-60% מהגנים שמורים בין שני המינים. לכ-75% מהגנים המעורבים במחלות ההומאניות הידועות ישנן התאמה בגנום התסיסנית. לכ-50% מהחלבונים של הזבוב יש הומולוגים יונקיים. התסיסנית המחקרית משמשת כמודל גנטי למספר מחלות אנושיות, כולל מחלות נוירודגנרטיביות כגון מחלת פרקינסון, מחלת הנטינגטון ומחלת אלצהיימר. נעשה שימוש בתסיסנית כדי ללמוד את המנגנונים המעורבים בהזדקנות ועקות חמצון, מערכת החיסון, סוכרת, סרטן ושימוש בסמים.

## תסיסנית המחקר כ[[אורגניזם מודל]]
זבוב הפירות הוא אחד מהיצורים הנחקרים ביותר בתחום הביולוגיה בכלל, ובפרט בתחומי הגנטיקה והביולוגיה ההתפתחותית. עקרונות בסיסיים בתחומי התורשה, תורשה תלוית מין, אפיסטזיס, אללים מרובים ומיפוי גנים התגלו באמצעות מחקרים שבוצעו בחיה זו. ישנם יתרונות רבים לשימוש בתסיסנית המחקר כאורגניזם מודל, ובהם:
* גידול הזבובים דורש מעט ציוד, אינו תופס מקום רב ובמחיר יחסית זול גם כאשר מדובר בזבובים רבים.
* בעל פוריות גבוהה (נקבות מטילות עד 100 ביצים ביום, ובסך הכול כ-2,000 במשך חייהן).
* זמן הדור קצר (כ-10 ימים בטמפרטורת החדר), כך שניתן לחקור מספר דורות תוך מספר שבועות.
* הזכר והנקבה נבדלים חיצונית, כך שניתן לבודד בתולות בצורה פשוטה, ובכך לשלוט על מעבר החומר התורשתי.
* הגנום מאורגן בצורה של ארבעה זוגות כרומוזומים, שלושה אוטוזומים ועוד זוג כרומוזומי מין.
* זכרים אינם מבצעים שחלוף, דבר שמקל על מחקרים גנטיים.
* ניתן להשתמש בכרומוזומים מאזנים (Balancer chromosomes) כדי לשמור על אוכלוסייה הטרוזיגטית. כרומוזומים אלו מהונדסים בצורה שבה לא יעברו שחלוף באמצעות שינוי החלקים הדומים לכרומוזומים האנדוגניים. בנוסף, הכרומוזומים המאזנים יכולים לשאת בתוכם אללים רצסיביים קטלניים (Lethal) וכן סמנים ויזואליים, כך שניתן בקלות לשמור על אוכלוסייה הנושאת בתוכה אלל קטלני.
* ניתן להרדים את הזבובים בקלות (נעשה לרוב באמצעות פחמן דו-חמצני, אתר או בקירור).
* ניתן לזהות את המורפולוגיה בקלות לאחר ההרדמה.
* בעקבות שנים ארוכות של מחקר, תהליך ההתפתחות של תסיסנית המחקר משלב הביצה ועד לבגרות מובן היטב.
* שיטות לביצוע שינויים גנטיים זמינים משנת 1987.
* אחד מהיצורים הראשונים להם פורסם הגנום המלא, בשנת 2000.

## הערות שוליים

## קישורים חיצוניים

* 
* 
* FlyBase, מאגר המידע לגנים ולגנום של תסיסנית המחקר

קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1830
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי יוהאן ויהלם מיגן
קטגוריה:דרוזופיליים
קטגוריה:אורגניזם מודל
קטגוריה:אפריקה שמדרום לסהרה: חרקים