בעלי חוליות

[ממוזער|[הייקויכטיס מהחולייתנים הראשונים.]]
ממוזער|Carcharias taurus  כריש בעל עמוד שדרה סחוסי ושיניים גרמיות
[ממוזער|עצמות ה[צבים התאחו לשריון]]
[ממוזער|[שלד של הדינוזאור אפטוזאורוס מדגים היטב את מבנה עמוד השדרה מחוליית האטלס שמחברת בין הגולגולת לצוואר ועד לקצה הזנב.]]
[ממוזער|[גולגולת של תנין הים. הגולגולת היא מאפיין בולט ועיקרי של החולייתנים.]]
[ממוזער|[ארה צהובת חזה. לעופות יש עצמות חלולות שעוזרות להם לעוף.]]
[ממוזער|[קרן (זואולוגיה)|קרניו של צבי תומסון עשויות מעצם קשה מצופה בקרטין.]]
**בעלי חוליות** או **חולייתנים** (שם מדעי: Vertebrata) היא תת-מערכה הכוללת את כל המיתרניים בעלי עמוד שדרה. בעלי חוליות שייכים לקבוצת – Bilateria, קבוצה של בעלי חיים עם גופים בי-סימטריים הנעים לרוב בשחייה תוך שימוש בשרירים לאורך הגב הנתמכים על ידי מבנה שלד חזק אך גמיש הקרוי עמוד השדרה. השם "חולייתן" נגזר מלטינית **** – *[[חוליה (אנטומיה)|חוליה]]* בעלת מפרק.

לחולייתנים משתייכים הדגים, הזוחלים, הדו-חיים, העופות והיונקים. כולם בעלי מבנה שרשרת גרמי חוליות (בלטינית: Vertebra, ומכאן שמם) או עמוד שדרה המתפרס לאורך הגוף ויוצר את הציר המרכזי להתפתחות שאר השלד של בעל-החיים. עמוד השדרה מחליף את מיתר הגב הקיים אצל המיתרניים האחרים כבסיס הגוף לצורכי תנועה.

בסוף תקופת הסילור ובתחילת תקופת הדבון, לפני כ-400–420 מיליון שנים, היו מרבית בעלי-החוליות על פני כדור הארץ מקבוצת חסרי הלסתות או מקבוצות אחרות שנכחדו והיו קרובות להם. לפני 380 מיליון שנים החלה דעיכה במספר חסרי הלסתות ועלייה הדרגתית עד לימינו במספר החולייתנים הלסתניים.

החולייתנים מרכיבים את תת**-הפילום החולייתנים** עם כ-65,000 מינים, הקבוצה הגדולה ביותר במערכת המיתרניים – Chordata. החולייתנים כוללים יונקים, ציפורים, דו-חיים וסוגים שונים של דגים וזוחלים. הדגים כוללים את העל-מחלקות חסרי-הלסת, ואת החוליתנים הלסתניים – Gnathostomata בעל הלסת. דגי הלסת כוללים גם את דגי-הסחוס וגם את דגי הגרם. דגים גרמיים כוללים את דגי אונות הסנפיר, שהולידו את הטטרפודים, בעלי החיים עם ארבע גפיים. למרות הצלחתם, החולייתנים עדיין מהווים רק פחות מחמישה אחוזים מכל מיני בעלי החיים.

## תכונות החולייתנים
חולייתנים שייכים למערכת ה-Chordata בעלת מאפיינים ייחודיים:
* נוטוקרד, חוט עצב חלול לאורך הגב 
* אנדוסטיל 
* זימי הלוע המסודרים בזוגות
* בעלי-חוליות נבדלים מכל בעלי-החיים האחרים, כולל כורדיטים אחרים, בנוכחות עמוד שדרה בנוי מחוליות, גולגולת הבנויה מעצם או סחוס, מוח גדול המחולק לשלושה או יותר חלקים; לב שרירי בעל מספר חדרים; אוזן פנימית עם תעלות חצי מעגליות; איברי חישה כולל עיניים, אוזניים ואף; איברי עיכול כולל מעי, כבד, לבלב וקיבה.
* כעוברים, לחולייתנים עדיין יש נוטוקרד; כמבוגרים, לכל הדגים פרט לדגים חסרי הלסת יש עמוד חולייה, עשוי מעצם או סחוס, במקום זאת. לעוברים של בעלי-חוליות יש קשתות לוע, החל מהשבוע הרביעי להפריה. בדגים בוגרים קשתות הלוע תומכות בזימים, בעוד שבטטרפודים בוגרים הם מתפתחים למבנים אחרים.
* בעובר שכבת תאים לאורך הגב מתקפלת והופכת לצינור עצבים חלול והוא מתפתח לחוט השדרה, ובקצהו הקדמי, המוח. המוח מקבל מידע על העולם דרך עצבים הנושאים אותות מאיברי החישה בעור ובגוף. מכיוון שאבותיהם הקדמונים של החולייתנים בדרך כלל נעו קדימה, החלק הקדמי של הגוף נתקל בגירויים לפני שאר הגוף, והעדיפו ההתפתחות של הראש המכיל איברי חישה ומוח לעיבוד המידע החושי.
* לחולייתנים יש מעי צינורי המשתרע מחלל הפה ועד לפי הטבעת. עמוד החוליה ממשיך בדרך כלל מעבר לפי הטבעת ויוצר זנב מוארך.
* החולייתנים הקדומים, ורוב המינים הקיימים, הם יצורים מימיים המבצעים חילופי גזים בזימים. הזימים הם מבנים מסועפים, עדינים, המקרבים את מערכת הובלת הדם למים. הם ממוקמים ממש מאחורי הראש, נתמכים על ידי קשתות זימיות, סחוסיות או גרמיות. בבעלי חוליות לסתות, צמד קשת הזימים הראשון התפתח לתוך הלסתות. בדו-חיים ובכמה דגים גרמיים פרימיטיביים, לזחלים יש זימים חיצוניים המסתעפים מקשתות הזימים. החמצן מועבר מהזימים אל הגוף באמצעות מחזור הדם. פחמן דו-חמצני שנוצר בעקבות חילוף החומרים, מועבר אל הזימים, במערכת מחזורית סגורה המונעת על ידי הלב. הטטרפודים איבדו את הזימים של אבותיהם הדגים; הם התאימו את שלפוחית השחייה שדגים משתמשים בה לציפה לריאות כדי לנשום אוויר, ומערכת הדם מותאמת בהתאם לכך. במקביל, הם התאימו את הסנפירים הגרמיים של הדגים בעלי סנפירים בשרניים לשני זוגות רגליים מהלכות, הנושאות את משקל הגוף דרך חגורת הכתפיים והאגן.

החולייתנים מתאפיינים במספר תכונות ייחודיות שאינן מופיעות אצל המיקסינים-מיתרניים חסרי לסתות
* כיסוי חיצוני המורכב מאפידרמיס ודרמיס;
* הכיסוי החיצוני בעל צורות שונות ומגוונות: שיער, קשקשים, נוצות, בלוטות, חומר קרני וכדומה;
* חוליות שדרה (שלמות או חלקיות בהתאם לקבוצה); במקום המיתר המרכזי;
* שלד פנימי שמחליף את השכבה המזודרמלית, ואליו מוצמד ראש בעל האיברים הייעודיים (חוטם, עיניים, אוזניים, לשון), ארבעת הגפיים ושאר האיברים הפנימיים מצויים בבטן ובחזה;
* תנועתיות המופקת משרירים הצמודים לשלד הפנימי;
* מערכת עיכול מפותחת, בעלת בלוטות עיכול גדולות, לבלב וכבד;
* לב בעל שניים עד ארבעה חדרים;
* חלל פנים הגוף  מפותח ומכיל את האיברים הפנימיים: מערכת העיכול, הכליות, הריאות והלב;
* שתי כליות;
* איברי מין נבדלים לזכר ונקבה במרבית המינים

## היסטוריה אבולוציונית
### פיצוץ קמבריון: חולייתנים ראשונים
מקורם של בעלי החוליות במהלך הפיצוץ הקמבריון, בתחילת תקופת הפלאוזואיקון, בה חלה עלייה במגוון בעלי החיים. בעלי החוליות הקדומים ביותר המינים הידועים ביותר שייכים Chengjiang biota  וחיו לפני כ-518 מיליון שנים. אלה כוללים את המינים*[[הייקויכטיס|Haikouichthys]]*, *[[מילוקונמינגיה|Myllokunmingia]]*, , ו- בניגוד לבעלי חיים אחרים בקמבריון, לקבוצות אלו היה גוף החולייתנים הבסיסית: נוטקורד, חוליות ראשוניות וראש וזנב מוגדרים היטב, אך היו חסרי לסתות. קבוצה של חולייתנים של מערכת לא ודאית, שייכת ל-קנודונים קטנים דמויי צלופח, המוכרים ממיקרו מאובנים של מקטעי השיניים מהקמבריון המאוחר ועד סוף הטריאס. זואולוגים התלבטו אם שיניים מינרליות הופיעו ראשונה, בהתחשב בשיניים הקשות של הקונדונטים הרכים, ולאחר מכן העצמות, או להפך, וייתכן שהשלד המינרלי הגיע ראשון.

## מיון מדעי של בעלי-חוליות

* קבוצה קונודונטים (Conodonta) – חסרי לסתות שנכחדו
** קבוצה פרוטוקונודונטים (Protoconodonta)
** קבוצה פרקונודונטים (Paraconodonta)
** קבוצה איקונודונטים (Euconodonta)
*על-מחלקה עגולי הפה (Cyclostomata)
**מחלקה מיקסינות (Myxini)
**מחלקה צמדים (Hyperoartia)
*קבוצה אנספידים (Anaspida) – משורייני עור שנכחדו
*קבוצה דמויי פטרספידים (Pteraspidomorphi) – חסרי לסתות שנכחדו
**קבוצה הטרוסטרקים (Heterostraci)
*קבוצה תלודונטים (Thelodonti) – חסרי לסתות שנכחדו
**קבוצה אוסטסטרקים (Osteostraci)
**על-מחלקה חולייתנים לסתניים (Gnathostomata)
***מחלקה בעלי שריון (Placodermi) – נכחדה
*** מחלקה דגי סחוס (Chondrichthyes)
****תת-מחלקה מחוייצי זימים (Elasmobranchii)
****תת-מחלקה כסויי זימים (Holocephali)
***קבוצה גרמיים (Teleostomi)
****מחלקה אקנתודים (Acanthodii) – נכחדה
****קבוצה בעלי עצם (Euteleostomi)
*****מחלקה מקריני סנפיר (Actinopterygii) – דגי גרם
*****מחלקה בעלי סנפירים בשרניים (Sarcopterygii) – דגי גרם
******קבוצה דמויי-בעלי ארבע גפיים (Tetrapodomorpha)
*******קבוצה בעלי ארבע רגליים (Tetrapoda)
********מחלקה דו-חיים (Amphibia)
*********קבוצה דמויי זוחלים (Reptilomorpha) – מהם התפתחו הזוחלים
*********קבוצה קוטילוזאוריה (Cotylosauria)
**********קבוצה בעלי שפיר עוברי (Amniota)
***********קבוצה סינאפסידה (Synapsida) – ממנה התפתחו היונקים
***********קבוצה זאורופסידה (Sauropsida)

## קישורים חיצוניים

* 

## הערות שוליים

*
קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1812
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי ז'ורז' קיווייה
קטגוריה:תת-מערכות בעלי חיים
קטגוריה:טקסוני חולייתנים