קולות ציפורים

ממוזער|העורב האוסטרלי המערבי (Corvus coronoides, תת-מין perplexus) משמיע קריאה איטית וגבוהה.**קולות ציפורים** הם מגוון הצלילים שמפיקות ציפורים, ונהוג לחלקם לשני סוגים עיקריים: שירה וקריאות. שירת הציפורים מאופיינת כצליל מורכב, ארוך ולעיתים הרמוני, והיא נתפסת לעיתים כנעימה לאוזן האנושית. לעומתה, קריאות הציפורים הן לרוב קצרות, פשוטות וישירות יותר. בתחום האורניתולוגיה והצפרות, מקובל להבחין בין שני סוגי הצלילים הללו על פי מאפייניהם הפונקציונליים והמבניים: השירה משמשת בעיקר למשיכת בני זוג ולסימון טריטוריה, בעוד שהקריאות משמשות להתראות, תקשורת תוך-להקתית, קריאה לעזרה או סימון מזון.

## הגדרה
ממוזער|ציפור היער המזרחית: שימו לב לדפוס הפשוט והחוזר של טונים עולים ויורדים מתו בסיסי.
ההבחנה בין שירת ציפורים לקריאות נשענת על שלושה מאפיינים עיקריים: מורכבות, אורך והקשר. שירת ציפורים היא בדרך כלל ארוכה ומורכבת יותר, ומשמשת בעיקר לסימון טריטוריה, משיכת בני זוג או חיזור לקראת הזדווגות.

לעומת זאת, קריאות הן קצרות יותר ומשמשות למטרות כמו התרעה מפני סכנה או תקשורת בין פרטים. חלק מהחוקרים מגדירים שירים וקריאות על בסיס תפקידם, ולכן קולות קצרים כמו אלה של יונים, ואף צלילים שאינם קוליים, כגון תיפוף של נקרים או רחש כנפיים של בקנאים בטיסת תצוגה, עשויים להיחשב כשירים.

ישנם חוקרים המדגישים כי שיר ציפורים צריך לכלול מגוון הברות ודפוסים קצביים החוזרים על עצמם, בדומה למבנה מוזיקלי. בקרב חובבי צפרות ואורניתולוגים קיימת הסכמה רחבה לגבי ההבחנה בין שירים לקריאות, ומדריכי שטח טובים מפרטים הבחנה זו. שירת ציפורים מושמעת לרוב מעמדות בולטות כמו ענפים גבוהים, אם כי מינים מסוימים שרים תוך כדי מעוף.

באזורים מחוץ לטרופיים, כגון אירואסיה ואמריקה, השירה נפוצה בעיקר בקרב זכרים. לעומת זאת, באזורים טרופיים ובחגורות המדבריות של אוסטרליה ואפריקה, גם נקבות שרות לעיתים קרובות, בדומה לזכרים. תופעה זו מיוחסת לאקלים הלא-עונתי באזורים אלה, המאפשר רבייה בתנאים משתנים. במצבים כאלה, שני המינים משתמשים בשירה, לעיתים בצורת דואטים, כדי לעודד רבייה ולשמור על טריטוריה.

## אנטומיה ופיזיולוגיה
[ימין|ממוזער|[סריאמה אדומת-רגל (Cariama cristata) מברזיל משמיעה סדרת קריאות]]
איבר הקול של הציפורים, המכונה סירינקס, ממוקם בתחתית קנה הנשימה, בניגוד לגרון של יונקים המצוי בחלקו העליון. הסירינקס מורכב ממבנה עצם וממברנות המהדהדות לגלי קול כאשר הציפור דוחפת אוויר דרכן. הציפור שולטת בגובה הצליל על ידי שינוי המתח בממברנות ובעוצמת הקול על ידי ויסות זרימת האוויר. יכולת ייחודית של הציפורים היא שליטה עצמאית בשני צדי הסירינקס, המאפשרת למינים מסוימים להפיק שני צלילים בו-זמנית.

מחקר משנת 2023 מצא כי צלילים שהפיקו אנקילוזאורים (דינוזאורים) היו דומים לקולות ציפורים, על סמך ממצא של גרון מאובן של המין Pinacosaurus grangeri.

## תפקידי קולות הציפורים
### משיכת בני זוג
אחד התפקידים המרכזיים של שירת הציפורים הוא משיכת בני זוג. מדענים משערים כי השירה התפתחה באמצעות ברירה זוויגית, כאשר איכות השירה משמשת כמדד לכושר הגופני של הזכר. מחקרים הראו כי טפילים ומחלות עשויים להשפיע על מאפייני השירה, כמו קצב או עוצמה, וכך לשמש כאינדיקטורים לבריאות הציפור. מגוון השירים של זכר עשוי להעיד על כושרו, ולכן נקבות עשויות לבחור בזכרים בעלי רפרטואר עשיר ואיכותי יותר.

### הגנה על טריטוריה
התפקיד השני המרכזי של שירת הציפורים הוא שמירה על טריטוריה. ציפורים טריטוריאליות משתמשות בשירה כדי לסמן את גבולות שטחן ולתקשר עם יריבים. השירה עשויה לשמש כאינדיקטור לאיכות הפרט, ולכן יריבים עשויים להימנע מעימותים עם זכרים בעלי שירה מרשימה. במינים בעלי רפרטואר מגוון, ציפורים עשויות לחלוק סוגי שירים דומים ולנהל באמצעותם תקשורת מורכבת יותר. לעיתים, ציפור תגיב לשיר של יריב על ידי שיר דומה (התאמת סוג שירה), מה שעשוי להיתפס כאות תוקפני. לעומת זאת, התאמת רפרטואר, שבה ציפור שרה שיר מתוך רפרטואר היריב אך שונה מזה שהושמע, עשויה להיתפס כפחות תוקפנית. שירים מורכבים יותר נתפסים לעיתים כאיום טריטוריאלי משמעותי יותר.

### התרעה ותקשורת
ציפורים משתמשות בקריאות כדי להתריע מפני סכנות או לתקשר עם פרטים אחרים. קריאות אזעקה הן לעיתים ספציפיות לסוג האיום ומובנות גם על ידי מינים אחרים של בעלי חיים, כולל ציפורים אחרות. קריאות התקהלות משמשות לגיוס פרטים אחרים כאשר מתגלה טורף, כמו ינשוף, והן מאופיינות בתדרים רחבים, התחלה וסיום חדים וחזרתיות, מה שמקל על איתורן. לעומת זאת, קריאות אזעקה הן לעיתים גבוהות בתדר, מה שמקשה על איתור מיקום הקורא.
תקשורת קולית עשויה להתקיים גם בין מינים שונים. לדוגמה, הירגזי היפני מגיבה לקריאות גיוס של ירגזי ההרים, בתנאי שהן מלוות בקריאת אזעקה בסדר הנכון. קריאות מסוימות ייחודיות מספיק כדי לאפשר זיהוי אישי, כמו במקרה של ציפורים המקננות במושבות, שמזהות את גוזליהן לפי קריאותיהן.

### דואטים וטריאטים
יותר מ-400 מיני ציפורים משתתפים בדואטים קוליים, שבהם שני פרטים שרים יחד בתיאום. לעיתים, הדואטים מתוזמנים כל כך במדויק עד שהם נשמעים כקול אחד, תופעה המכונה דואט אנטיפונלי. דואטים נפוצים במגוון משפחות ציפורים, כולל שליו, שיחניות, בלבולים, ינשופים ותוכים. דואטים עשויים לחזק את הקשר הזוגי או לשמש כאות טריטוריאלי.

במקרים נדירים, כמו אצל העגור הסארוס, נצפו שלושה מבוגרים המבצעים "טריאטים" – שירה משולשת המשמשת להגנה על טריטוריה משותפת. תפקידם המדויק של טריאטים אלה עדיין אינו ברור.

### השפעה על התנהגות חברתית
שירת ציפורים עשויה לשמש גם כרמז חברתי עבור פרטים אחרים מאותו מין. לדוגמה, אצל הזמר שחור-גרון כחול, זכרים שגידלו גוזלים בהצלחה שרים להם כדי לעצב את קולם, בעוד זכרים שנכשלו בהתרבות נוטים לשתוק. שירה זו עשויה לסייע לזכרים אחרים לזהות בתי גידול מתאימים לרבייה.

## חיקוי קולי
חלק מהציפורים, כמו הדרונגו, הן חיקויניות קוליות מצטיינות, המסוגלות לחקות צלילים של מינים אחרים ואף צלילים סביבתיים, כגון פעמונים או מכוניות. תפקידי החיקוי עשויים לכלול משיכת בני זוג, הרתעת טורפים או תקשורת בלהקות מעורבות, אך אין תמיכה חד-משמעית להשערות אלה. ציפורים המקננות בחללים עשויות להפיק צלילים דמויי נחש כדי להפחיד טורפים.

## התאמה לסביבה
ציפורים מסוימות, כמו ציפור השמן וסיסונים, משתמשות בקולות לצורך איכון קולי בחשכת מערות, תוך שימוש בתדרים של 2–5 קילו-הרץ. לעומת זאת, התרנגול הבר המערבי הוא המין היחיד הידוע המשתמש בתדרי תת-קול (כ-20 הרץ).

טווח השמיעה של ציפורים נע בין פחות מ-50 הרץ לכ-12 קילו-הרץ, עם רגישות מרבית בין 1 ל-5 קילו-הרץ. הג'קובין שחור יוצא דופן בייצור צלילים בתדר גבוה של כ-11.8 קילו-הרץ, אך לא ידוע אם הוא מסוגל לשמוע אותם.
מאפייני הקולות מותאמים לסביבה. על פי השערת ההתאמה האקוסטית, בבתי גידול צפופים בצמחייה נפוצים שירים בתדרים נמוכים, עם רוחב פס צר ואלמנטים ארוכים, כדי למזער הדהודים. לעומת זאת, בבתי גידול פתוחים נפוצים שירים בתדרים גבוהים, עם מודולציות מהירות, המתדרדרים פחות בחלל הפתוח.

ציפורים באזורים עירוניים נוטות לשיר בתדרים גבוהים ובעוצמה רבה יותר כדי להתגבר על רעשי רקע, כמו תנועה. מחקר שנערך בסן פרנסיסקו במהלך מגפת הקורונה הראה כי הפחתת רעש התנועה אפשרה לציפורים לשיר בעוצמה נמוכה ב-30%.

## נוירו-אנטומיה
ממוזער|מסלול למידת השירה בציפורים
למידת שירת הציפורים וייצורה נשלטים על ידי שני מסלולים מוחיים עיקריים:
* **מסלול המוח הקדמי (למידה קולית):** כולל את Area X (המקביל לגנגליונים הבסיסיים של יונקים), את LMAN (החלק הצידי של הגרעין המגנוצלולרי של הנידופליום הקדמי), ואת DLM (החלוקה הדורסו-לטרלית של התלמוס המדיאלי).
* **מסלול יורד אחורי (ייצור קולי)**: כולל את HVC (מרכז קולי גבוה), את RA (גרעין החזק של הארקופליום), ואת nXIIts (החלק הטרכאוסירינגאלי של עצב התת-לשוני). המסלול היורד אחורי הכרחי לייצור שירה תקין לאורך חיי הציפור, בעוד המסלול הקדמי חיוני ללמידת השירה, לשמירה עליה ולגמישותה. המידע זורם מ-HVC ל-RA ומשם ל-nXIIts, השולט בשרירי הסירינקס, ובמקביל מ-HVC ל-Area X, ל-DLM ול-LMAN, שמקשר בין המסלולים. מחקרים מצביעים על כך שנוירונים ב-Area X ו-LMAN מגיבים באופן סלקטיבי לשירת הציפור עצמה ולשירת המורה שלה, ומאפשרים השוואה בין השירה הנלמדת לתבנית הזיכרון. במינים רבים נצפה דימורפיזם מיני במבני המוח הקשורים לשירה, כאשר אזורים כמו HVC ו-RA גדולים יותר אצל זכרים. לדוגמה, אצל זרזירי זברה, HVC ו-RA גדולים פי שלושה עד שישה אצל זכרים לעומת נקבות, ו-Area X כמעט אינו ניתן לזיהוי אצל נקבות.

## למידה ושונות קולית
ציפורים רבות לומדות את שירתן בשלבי התפתחות מוקדמים, בתהליך המכונה "למידה קולית", הנפוץ במיוחד בקרב דרוראים, תוכים ויונקי דבש. תהליך זה כולל תקופה קריטית שבה הציפור הצעירה חייבת לשמוע שירת מבוגר מאותו מין כדי לפתח שירה תקינה. בידוד משמיעת שירה בתקופה זו עלול לגרום לשירה חריגה או חסרה.

שונות קולית בין פרטים מאותו מין נובעת מגורמים גנטיים, סביבתיים וחברתיים. במינים כמו הציצית גדולה, נצפו "דיאלקטים" מקומיים – שירים המשתנים בין אוכלוסיות באזורים שונים, ונלמדים דרך תקשורת חברתית. מינים מסוימים, כמו הזרזיר מצוי, ממשיכים לעדכן את שירתם גם בבגרות, תוך שילוב צלילים חדשים וחיקויים.

## השפעה תרבותית ואנושית
שירת הציפורים השפיעה רבות על התרבות האנושית, במוזיקה, בשירה ובאמנות. מלחינים כמו מוצרט ובטהובן שילבו קולות ציפורים ביצירותיהם, כגון בסימפוניה השישית של בטהובן, שבה נשמעים חיקויים של קריאות הקוקייה והשליו. בתרבויות שונות, שירת הציפורים מסמלת חופש, שלווה והרמוניה עם הטבע. במיתולוגיה היוונית, הסירנות היו יצורים בעלי קולות דמויי ציפורים שפיתו מלחים. כיום, הקלטות של שירת ציפורים משמשות להרפיה וטיפול נפשי.

מנקודת מבט מדעית, חקר שירת הציפורים תרם להבנת התפתחות השפה והתקשורת הקולית אצל בני אדם, והפך את הציפורים למודל חשוב בנוירוביולוגיה ובלשנות.

## קישורים חיצוניים

## הערות שוליים

קטגוריה:סוגי שירים
קטגוריה:נוירואתולוגיה