אבולוציה

**אבולוציה** (באנגלית: **Evolution**) באמצעות ברירה טבעית היא תאוריה מדעית לפיה יש שינויים גנטיים באוכלוסייה לאורך פרק זמן נתון והם מאפשרים יצירה של תכונות חדשות בבעלי חיים וצמחים. שינויים אלה גורמים לעיתים ליצירה של מינים חדשים אשר מסתגלים טוב יותר לתנאים המשתנים. כשמוטציות גנטיות אקראיות מגדילות את סיכויי השרידות של תכונה מסוימת, התכונה הזו תעבור בתורשה לצאצאים רבים יותר של הפרט המחזיק בתכונה זו. שכיחות הפרטים שאינם נושאים תכונות מקנות יתרון הישרדותי, תקטן ביחס לאוכלוסייה העמידה. הצטברות שינויים גנטיים לאורך דורות מביאה ליצירת וריאנטים בתוך אותו מין (תהליך שמכונה לעיתים "מיקרו-אבולוציה", Microevolution ), או אף יצירת מינים חדשים בעלי תכונות חדשות, מינים השונים מאבותיהם (תהליך שמכונה לעיתים "מאקרו-אבולוציה" (Macroevolution) , אבולוציה בממדים גדולים). תהליכים אלו נמשכים לרוב לאורך מיליוני שנים אך ניתן להיווכח בהם גם בפרקי זמן קצרים הרבה יותר ביצורים בעלי מחזור חיים קצר ומספר צאצאים רב כגון וירוסים וחיידקים.

[שמאל|ממוזער|300px|[האבולוציה של העש המפולפל: שני עשים מסוג מודד מפולפל, לבן וחום, מדגימים עקרון של ברירה טבעית שהוא אחד העקרונות באבולוציה. העשים הלבנים היו נפוצים באנגליה לפני המהפכה התעשייתית משום שקליפות העצים שעליהם גדלו חזזיות בהירות סיפקו להם הסוואה. לאחר שהמהפכה התעשייתית גרמה לזיהום סביבתי, נבלו החזזיות ונשארה רק קליפת העצים הערומים שנתכסו בפיח שחור. כתוצאה מכך הפכו העשים הבהירים לטרף קל, והעשים הכהים התרבו והפכו לעשים השכיחים. מאז שנות ה-70 חלה ירידה בזיהום האוויר בבריטניה ואחוז העשים הכהים ירד בהתאמה. הדבר מדגים כי שינוי בסביבה הטבעית גורר שינוי בתכונות הנחוצות לשרידה.]]

לתאוריית האבולוציה יש תמיכה ראייתית בזיהוי המשותף לכל עולם האורגניזמים – מנגיפים וחיידקים דרך צמחים ופטריות ועד לבעלי חיים – על ידי זיהוי הדמיון ההומולוגי (הצורני) ביניהם, זיהוי הדמיון הגנטי ביניהם וזיהוי הדמיון בין מאובניהם. תאוריית האבולוציה מכילה את תחומי הביולוגיה השונים בגוף ידע אחד, ומאפשרת לנצל ידיעות שנרכשו בחקר אורגניזם אחד לצורך העמקת המחקר וההבנה הביולוגית של אורגניזמים רבים אחרים. 

תאוריית האבולוציה מסבירה את היווצרות מגוון היצורים החיים ואת השוני הרב הקיים בתכונותיהם המורפולוגיות, הפיזיולוגיות וההתנהגותיות. כמו כן, היא מלמדת על מורכבותם של היצורים החיים ועל היווצרותם של מינים חדשים ומאפשרת להבין את המבנה של מערכות אקולוגיות. הבנת עיקרי התהליך האבולוציוני תרמה למחקר הביולוגי, הרפואי והחקלאי, והביאה לפיתוחן של שיטות ייצור והפקה של מוצרים וחומרים מהטבע, לשימור טבע ולניהול מושכל של משאבי טבע.

לתאוריית האבולוציה השלכות חשובות גם על התפיסה האנושית והמחקר המדעי של תהליכים בתחומים רבים: היא העניקה השראה לחוקרים בתחומים כמו תכנות מחשבים ותהליכי אופטימיזציה (כגון אלגוריתם גנטי), מחקרי בלשנות על התפתחות של מילים, שפות וצורות כתב, תהליכי התפתחות של טכנולוגיה, התפתחות של מוסדות חברתיים (כמו מוסד הנישואין, כסף, פירמות), אבולוציה של המוסר, אבולוציה של דתות, התפתחות של רעיונות והתפשטותם (תאוריות על ממים), וכן תרמה להתפתחות רעיונות חברתיים ואנתרופולוגיים (כגון אבולוציה חברתית ותרבותית), אתיים ופילוסופיים. חקר האבולוציה משפיעה גם על תפיסת המין האנושי את עצמו ויחסיו עם הטבע. רעיונות קדומים ראו במין האנושי מין ייחודי ונפרד משאר המינים ובעל חשיבות עליונה, אך האבולוציה רואה במין האנושי מין ככל המינים שנוצר באופן זהה לשאר המינים בתהליך הברירה הטבעית. מאחר שתאוריית האבולוציה של דרווין נוגדת באופן מובהק חלק ניכר מהמסורות של כתבי הקודש, התאוריה עוררה התנגדות עזה – בעיקר במישור החברתי, במישור המוסרי ובמישור התאולוגי (ראו: התנגדות לתורת האבולוציה).

## מקור השם
המילה **אבולוציה** (מלטינית: **Evolvere**) שימשה ברומא העתיקה לתיאור פעולה של פרישת קלף מגולל. במאה ה-12 היא קיבלה משמעות של מעבר זמן, ולאחר מכן הורחבה המשמעות למושגים הקשורים בהתפתחות. במובנה הרחב, המילה "אבולוציה" משמשת בעת החדשה לתיאור כל תהליך של שינוי והתפתחות.

המילה אבולוציה לא הופיעה במהדורה הראשונה של "מוצא המינים" של דרווין. היא נוספה רק במהדורות מאוחרות יותר, וגם אז הופיעה רק בפרק האחרון. היא הוחדרה לביולוגיה בהשפעתו של הרברט ספנסר ונקלטה בשפה האנגלית כשם נרדף לקדמה. דרווין התנגד בתחילה למילה זו, משום שתורתו לא כללה שום רעיון של התקדמות כוללנית כתוצאה צפויה מראש של מנגנון שינוי כלשהו. דרווין השתמש בה לראשונה בספרו מוצא האדם, שראה אור ב-1871. הוא לא אהב את המונח אבולוציה, וניאות להשתמש בו רק משום שמטבע הלשון של ספנסר כבר נעשה נחלת הכלל.

## היסטוריית חקר האבולוציה

### תפיסות קודמות וחלופיות לתורת האבולוציה המודרנית
[שמאל|ממוזער|240px|ב-1842 כתב [צ'ארלס דרווין את הסקיצה הראשונה של מה שהפך למוצא המינים]]
תורת האבולוציה התפתחה במשך ההיסטוריה. צ'ארלס דרווין נחשב לאבי תורת האבולוציה המודרנית, והעיקרון המרכזי מתבסס על סלקציה של הפרטים המתאימים ביותר לסביבה מתוך מגוון פרטים השונים מעט זה מזה. מנגנון זה ידוע בשם הברירה הטבעית. העיקרון מתבסס על שני מרכיבים, מרכיב אקראי ומרכיב שאינו אקראי. החלק האקראי מבוסס על הופעתן של מוטציות גנטיות שגורמות כתוצאה מכך לשונות מורפולוגית ופיזיולוגית בקרב אוכלוסייה של מין מסוים. החלק השני בתהליך קורה כאשר הפרטים הנושאים את המטען הגנטי (אותו הם גם מעבירים בתורשה) המקנה להם יתרון תחרותי בסביבה בה חי המין, שורדים באחוזים גבוהים יותר. להלן מספר דוגמאות להוגים שקדמו לדרווין ורעיונותיהם המרכזיים:
* קדמות העולם/נצחיות המינים – הסבר שלפיו העולם, כולל מיני האורגניזמים שבו, היה תמיד כפי שהוא כיום. אחד מתומכי הסבר זה היה הפילוסוף אריסטו, שרעיונותיו היו מקובלים עד ראשית העת החדשה. אחרים שדגלו בכך היו ויליאם פיילי וצ'ארלס לייל בני המאה ה-18.
* בריאתנות – גישה הגורסת כי החיים נבראו בדיוק (או כמעט בדיוק) על פי המתואר בספר בראשית, בקוראן או בספרי קודש אחרים. הסבר זה בולט בקרב מתנגדי תורת האבולוציה בעשור הראשון של המאה ה-21. הסבר זה משתייך לקבוצת ההסברים המכונה תכנון תבוני. טענת "התכנון התבוני" היא כי האורגניזמים מורכבים מאוד ולכן הופעתם היא תוצאה של הליך תכנון מכוון על ידי ישות תבונית ולא תוצאה של הליך ללא מתכנן. רעיון הבריאתנות גם לא מתמודד עם השאלה הטריוויאלית בנוגע להיווצרותו של אותו מתכנן אן יוצר תבוני. רעיון זה אינו נתמך על ידי ממצאים מדעיים והוא למעשה מיתוג מחדש לכתבי הקודש על מנת שיוכלו להילמד כתאוריות מדעיות בבתי ספר. בריאתנות איננה תאוריה מדעית מאחר שאין שום דרך לשלול אותה.
* תאוריית הבריאה הספונטנית – הסבר שלפיו אורגניזמים רבים נוצרים בחיי היום-יום מן הדומם, למשל: הלכלוך יוצר זבובים, טל הבוקר יוצר גחליליות.

מלומדים בני תקופות שונות ביטאו גם דעות הדומות יותר לרעיונות בסיסיים שונים בתורת האבולוציה. הבולטים במלומדים אלה היו בני המאה ה-18. במאה זו חלה התפתחות רבה במחקר הביולוגיה ובמסגרתה פרסמו ז'אן-בטיסט דה לאמארק וקארולוס ליניאוס את רעיונותיהם. ליניאוס יסד את תורת המיון – הסיסטמטיקה, המחלקת את האורגניזמים למינים, סוגים וכיוצא בזה. בלא הסיסטמטיקה קשה לנסח את תורת האבולוציה המודרנית. לאמארק שכנע את המלומדים כי יש שינוי באוכלוסייה מדור לדור, אולם הוא סבר שסיבת השינוי היא ניסיון החיים של ההורים ולא התייחס אל הברירה הטבעית. תפיסתו מכונה לאמארקיזם.

#### תפישות עתיקות, הדומות לאבולוציה המודרנית
הפילוסוף היווני אמפדוקלס, איש אקראגאס בסיציליה ובן המאה ה-5 לפנה"ס, טען שלוש טענות:
# אין כלל דבר ייחודי ביצורים חיים. כלומר הם אינם נבדלים מעצמים אחרים, מבחינת ההרכב שלהם, אלא רק מבחינת יחסי הכמויות בלבד. הוא פסל את הטענה שביצורים חיים ישנם מרכיבים נוספים מלבד החומריים, וכך היה הראשון בהיסטוריה המתועדת שפסל את קיום הנשמה.
# אורגניזמים חיים לא נוצרו כצורתם כיום, אלא קדמו להם אורגניזמים פשוטים. מתוכם נוצרו גרסאות שונות (מפותחות יותר) – מרביתן מפלצות שהסביבה דחתה, ומיעוטן יצורים מתקדמים ששרדו.
# התפתחות האורגניזם היא תהליך אקראי, ואינו תלוי בתוצאה. בכל דור נוצרים פיתוחים רבים של האורגניזם, ומה שמתרחש לאחר מכן אינו מושפע מתהליך השינוי באורגניזם.
מכאן שעקרונותיו של אמפדוקלס על התפתחות היצורים החיים הם:
* הנחה שמוצא החיים הוא חומר דומם.
* התפתחות האורגניזם מצורת המקור לצורה מורכבת יותר.
* הנחה שהתפתחות האורגניזם היא תהליך מתמיד שמתרחש בתהליך אקראי.
* הנחה שקיימים תהליכי הכחדה בלתי אקראיים של ה"דחויים".
למעשה אמפדוקלס הקדים את צ'ארלס דרווין ביותר מ-2,000 שנים. אף על פי שהקדים את דרווין, אמפדוקלס לא סיפק תאוריה מדעית מוצקה, שגיבשה קהילה מדעית חוקרת, אלא תאוריה כללית שמתבססת על הנחות יסוד שבתקופתו לא היו האמצעים לבחון ולאושש.

### גיבוש תאוריית האבולוציה המודרנית
הרעיון שהמינים משתנים היה מבוסס כמה עשרות שנים לפני זמנו של דרווין, ולמארק ניסח אותו כבר ב-1809. הרעיון נקרא "טרנספורמיזם", מלשון טרנספורם, השתנות, כשהכוונה הייתה למעבר מצורה אחת לאחרת. חוקרים צרפתים ואנגלים אחרים קדמו לדרווין בהצעת תאוריה של מוצא המינים על ידי ברירה טבעית. חלק מהם קדמו לו במאה שנה ויותר, בהם סבו, ארסמוס דרווין.

צ'ארלס דרווין נולד לאב רופא. הוא קיבל תואר ראשון בתאולוגיה, והחל ללמוד ביולוגיה במסגרת אוניברסיטאית, אך זנח לימודים אלה. תחילה למען סיורי הלימוד של חוקרי הגאולוגיה ולבסוף למען משרה בצי הסוחר. במסגרת היותו חוקר טבע במסע של האוניה ביגל בשנים 1931–1936, הוא ניהל תצפיות על החי במקומות שונים שבהם ביקר, והגיע למסקנותיו על אודות הברירה הטבעית ותפקידה באבולוציה. חלק חשוב מהמסקנות אליהן הגיע דרווין נובעות מביקורו באיי גלאפגוס, והתצפיות במיני הפרושים השונים החיים בהם. מאחר שקבוצת האיים מרוחקת מהיבשה (כאלף קילומטרים) וגיל האיים יחסית צעיר (פחות מ-3.5 מיליון שנים), הניח דרווין שמוצא כל מיני הפרושים שבאיים מקורו במין יחיד שמקורו ביבשת אמריקה הדרומית שהשתנה ויצר את המינים הקיימים שם כיום. מינים אלו עברו התאמה ולמרות הדמיון הרב ביניהם, ישנה שונות מורפולוגית במבנה הגוף והמקור שמאפשרת להם התאמה לסביבתם. במשך עשרות שנים דרווין כתב ספרים ומאמרים על גאולוגיה ואבולוציה, סיכם את ממצאיו שלו, ואסף חומרים מחוקרים אחרים לשם גיבוש תורת האבולוציה.

בשנת 1858 הציגו דרווין ואלפרד ראסל וולאס את תורת האבולוציה, הפועלת על פי עקרונות הברירה הטבעית. ב-1859 פרסם דרווין את החיבור "מוצא המינים", שחשף את תורת האבולוציה למדענים רבים בני-זמנו. אנשי דת וכן תומכי רעיונות מדעיים סותרים, כמו הלאמארקיסטים, ביקרו בחומרה את "מוצא המינים" עם פרסומו. אך בחלוף הזמן רעיונותיו של דרווין קיבלו חיזוקים רבים יותר מאשר הרעיונות האחרים במישור הניסויי, בעיקר במישור התצפיתי ועל כן הרעיונות האחרים ננטשו.

[שמאל|ממוזער|250px|האבולוציה של ה[בעלי חוליות|חולייתנים]]

הביולוג ארנסט הקל התרשם כי בדרך-כלל, שלבי התפתחות העובר חוזרים על האבולוציה שעבר המין כולו, מהתא הראשון עד לצורתו הסופית. את תצפיותיו בנושא הוא סיכם ב"חוק הביוגנטי". החוק נתפס כראיה חזקה לתורת דרווין. כיום ברור כי אין זה חוק טבע תקף, וגם במקרים שיש דמיון להתפתחות העובר, אין לצפות לחפיפה מושלמת עם ההתפתחות האבולוציונית. לדוגמה, בעוברי האדם, כמו בכל עוברי בעלי החוליות, מופעים חריצי הזימים (אבל העובר אינו נושם דרכם) והזנב במהלך התפתחות העובר. מאידך, הזדקפות האדם כהולך על שתיים בניגוד לאבותיו הקופים שנטייתם קדימה מקלה את אחיזת הידיים בענפי העצים, נעשתה בעזרת קיצור חלק משלבי ההתפתחות העוברית שבהריון ולא בעזרת הוספת שלב להתפתחות העוברית.

תורת דרווין קיבלה חיזוק נוסף עם התפתחות הגנטיקה בתחילת המאה ה-20, בעיקר עם הפרסום מחדש של כתביו של גרגור מנדל והפיתוח של מודל הארדי-ויינברג שהביאו מאוחר יותר להתפתחות הסינתזה האבולוציונית המודרנית. בעזרת הגנטיקה של מנדל ניתן היה להסביר את מנגנון התורשה עליו פועלת הברירה הטבעית, דבר שנבצר מדרווין לעשות והיווה לו מכשול.

### השתלבות תאוריית האבולוציה במדע המודרני
תורת האבולוציה המודרנית מעולם לא הייתה מבודדת משאר המחקר המדעי. כבר בכתביו של דרווין הכילה תורת האבולוציה טיעונים מתחום הגאולוגיה (שוני במורפולוגיית המאובנים בשכבות קרקע שונות) והגאוגרפיה (ייחודו של אזור המחיה, ובידודו מאזורי מחיה אחרים, ממלאים תפקיד בהתפתחות החיים שבו) וכן אקולוגיה – התאמת היצורים החיים לסביבה הטבעית שבה הם חיים.
לאחר פרסום כתבי דרווין, משכה תורת האבולוציה בעיקר חוקרים שהשתמשו בה ככלי לפיתוח תורת הטקסונומיה (תורת מיון היצורים החיים). בהמשך, לאחר שהתגבשה קהילת חוקרים שתורת האבולוציה עצמה הייתה מרכז עניינם, החלו חוקרי ביולוגיה רבים אחרים להתעניין בה. הבולטים שבהם עסקו באנטומיה, באקולוגיה ובגנטיקה. תורת האבולוציה אפשרה לחוקרים אלה למצוא משמעות בממצאיהם במקום להציגם כרשימת עובדות שרירותית. בחלוף הזמן, גברה השפעת תורת האבולוציה על כלל ענפי הביולוגיה, ומאמרים מחקריים רבים בביולוגיה כוללים גם דיון במשמעות האבולוציונית של ממצאי המחקר.

## הבסיס לתאוריית האבולוציה בתורת התורשה

**תורשה** היא העברת תכונות מהורה לצאצא בתהליך הרבייה. המדע העוסק בתורשה קרוי גנטיקה. הגנטיקה חוקרת את החומר התורשתי, דרך הורשתו והשפעתו על תכונות האורגניזם.

העובדה שתכונות מועברות בתורשה הייתה ידועה מאז ומעולם ושימשה להכלאת צמחים וחיות משק, אולם קודם למחקר בגנטיקה לא היה ידוע כיצד מורשות תכונות ומה הסיכוי שלהן לעבור בתורשה. מסיבה זו, דרווין פרסם את כתביו על אבולוציה תוך התייחסות אל מנגנון התורשה כאל תעלומה.

התעלומה החלה להתבהר בניסויים שערך גרגור מנדל בהכלאות בין צמחי אפונה. מנדל ניסח את חוקי התורשה עבור האפונה ופרסם אותם בשנת 1865. התברר שחוקים אלה חלים על כלל היצורים החיים. מנדל טבע מושגים עבור גן – מידע תורשתי המקודד לתכונה אחת ועבור אָלֵל – גרסה מסוימת של הגן, מתוך מספר גרסאות אפשריות, המתבטאות בגרסאות שונות של אותה תכונה. למשל, לגן לצבע פרח האפונה יש אלל לפרח לבן ואלל לפרח צהוב. במהלך המאה העשרים הפכו מושגים אלה למושגי יסוד בתורשה ובאבולוציה.

הקהילה המדעית התוודעה אל פרסומי מנדל בסביבות שנת 1900. על פניו נראה כי תורתו של מנדל סותרת את תורתו של דרווין, כי דרווין שיער שהתורשה מתרחשת באמצעות יחידות הורשה שלהן קרא "גמולות". אולם, בשנות ה-30 של המאה ה-20 יושבו הסתירות לכאורה בין התורות, ונוסחה תורת הסינתזה האבולוציונית המודרנית, המקובלת כיום. בתורה זו משמשת תורת מנדל כהסבר למנגנון המבטא את השונות התורשתית, הנדרשת לקיום הברירה הטבעית, שעליה דיבר דרווין.

בשנות ה-40 של המאה העשרים גילה אוסוולד אוורי (Oswald Avery) כי החומר התורשתי הוא חומר שכונה DNA. ג'יימס ווטסון ופרנסיס קריק גילו את מבנה ה-DNA ב-1953 ונתנו ביסוס פיזיקלי לתורת התורשה. ה-DNA הוא מולקולה המהווה שרשרת ארוכה (פולימר) של ארבעה סוגי נוקלאוטידים. הוא ארוז בכל תא, במבנים המכונים כרומוזומים. סדר הנוקלאוטידים מקודד מידע הקובע את תכונותיו של הפרט. הבדלים בקידוד זה, באתרים מסוימים של הכרומוזום, יוצרים הבדלים בתכונות ספציפיות בין פרטים שונים. הסתבר שהמושג "גן" מתאר אזור ב-DNA המכיל מידע תורשתי. כאשר קיימים הבדלים בין המופעים של גן מסוים (בדרך כלל, שני מופעים שנמצאים בזוג כרומוזומים, בהתאמה) – כל אחד מהמופעים מכונה אָלֵל.

מערך הגנים של פרט מסוים הוא הגֵּנוֹטִיפּ של הפרט. מערך תכונות הפרט הנראה לעין (מבנה, פיזיולוגיה והתנהגות) נקרא הפֵנוֹטִיפּ של הפרט. הפנוטיפ נובע מיחסי גומלין בין הגנוטיפ לבין הסביבה. לדוגמה, צבע העור של בני האדם נובע הן מתכונותיהם התורשתיות והן ממידת חשיפתם לשמש.

### מוטציה
[שמאל|ממוזער|200px|מוטציה כתוצאה של הכפלת קטע מהכרומוזום במהלך שכפול ה[כרומוזום]]

**מוטציה** היא חוסר דיוק בהעתקה או בשמירה של המידע המקודד בחומר התורשתי. מוטציה המתחוללת בביצית, בזרע, או בתאים המייצרים ביציות וזרעים, עשויה לעבור לדור הבא. סוגי המוטציות ותדירות הופעתן תלויים בגורמים מגוונים. ישנם תנאי סביבה מעודדי מוטציות (כגון: קרינה גרעינית); ישנם יצורים שבהם יש יותר מוטציות מאשר באחרים, וישנם קטעי גנום שבהם יש יותר מוטציות מאשר בקטעי גנום אחרים. השפעת המוטציה יכולה להיות זניחה או משמעותית, ויכולה לתרום או לגרוע מההתאמה של הפרט לסביבתו. רוב המוטציות הן חסרות השפעה, או בעלות השפעה שלילית.

מוטציות נגרמות באופן ספונטני, כתוצאה משגיאות בשכפול החומר הגנטי של התא במהלך חלוקה רגילה או בחלוקה מינית, כתוצאה מתגובה כימית או פוטוכימית או כתוצאה משילוב נגיפי-רטרו או טרנספוזומים ("גנים קופצים") בחומר התורשתי. מוטציה יכולה להשפיע על ייצור חלבונים, RNA קטליטי, על קטעי DNA הנקשרים לקטליזטורים בתא וכיוצא בזה. שינויים אלה עשויים להשפיע על הפעילות הפיזיולוגית של התאים. שינויים פיזיולוגיים יכולים, למשל, לגרום לשינויים בהתפתחות העוברית שגורמים לשינויים בהתנהגות ובאנטומיה.

ישנן ראיות לכך שבמצבים של עקה, התא מגביר את קצב המוטציות בו (לעיתים פי 100 מיליון). הגברה זו מאפשרת קצב מהיר יותר של התפתחות של תכונות מועילות, וכתוצאה מכך מתאפשרת הסתגלות מהירה יותר לסביבה שהשתנתה.

### שחלוף
[ימין|ממוזער|250px|תהליך ה[שחלוף (ביולוגיה)|שחלוף במיוזה]]

באורגניזמים המתרבים ברבייה זוויגית מופיע כל גן בשני עותקים. מקורו של עותק אחד הוא באבי הפרט ומקור העותק השני הוא באמו של הפרט. הפרט מוריש לצאצא שלו את אחד העותקים מכל גן שלו. עותק זה נבחר באקראי בין שני העותקים, כתוצאה מהחלפת מקטעים בין זוג כרומוזומים הומולוגיים (ליתר דיוק בין הכרומטידות שלהם), בזמן חלוקת הפחתה (מיוזה). לכן, גנום הצאצא מכיל באקראי חצי מהגנים של אביו וחצי מאלה של אמו. **[[תאחיזה]]** היא מצב שבו שני גנים נוטים להיות מורשים יחדיו לצאצאים בסיכוי גבוה מ-50% אחוז. למשל, אם A ו-a הם אללים של גן אחד ו-B ו-b הם אללים של גן שני, מצב שבו כמעט לכל פרט עם אלל A יש גם אלל B בגן השני וכמעט לכל פרט עם a יש b עשוי להעיד על תאחיזה בין הגנים. ביצורים שונים יש כמות שונה של שחלופים. בהליך הייצור של תאי זרע של הזבוב, למשל, אין שחלוף כלל.

### [[נאוטניה]] והיפרמורפיזם
ישנם גנים שתפקידם לווסת את מידת הביטוי של גנים אחרים, ואת משך הביטוי. גנים אלו נקראים "גנים רגולטיביים". מוטציה בגן כזה עוצרת, מאטה, מאיצה, מפתחת מבנה מסוים או התנהגות מסוימת אצל הפרט. לעצירה והאטה כזו קוראים נאוטניה. להאצה ולפיתוח קוראים **היפרמורפיזם**. דוגמאות: אישה שבגלל מוטציה תפריש לדמה יותר טסטוסטרון מהרגיל תגדל זקן כמו גבר (היפרמורפיזם) וגבר שבגלל מוטציה יפריש לדמו הורמונים נשיים יגדל שדיים (היפרמורפיזם). הכשכוש בזנב אצל כלב הבית הוא נאוטני – זו התנהגות של גורי זאבים.

סוג חשוב של נאוטניה הוא הגעה לבגרות המינית לפני ההגעה ל"בגרות פיזיולוגית", כפי שקורה ברֹאשָׁנִים של מיני סלמנדרה מסוימים, כגון אקסולוטל מקסיקני.

### גנטיקה של אוכלוסיות

הפנוטיפ תלוי בגנוטיפ והבדלים בפנוטיפ בין פרטים שונים באוכלוסייה מבטאים חלק מההבדלים הגנטיים ביניהם. בכל אוכלוסייה קיים **מגוון גנטי** כלשהו. למשל, לבני אדם יש צבעי עיניים שונים משום שאנשים נושאים מטען גנטי שונה. אוכלוסייה עוברת אבולוציה כאשר תדירותם של אללים מסוימים או של צירופי אללים מסוימים משתנה. גורמים שונים עשויים להקטין את המגוון הגנטי עד למצב של קיבוע – מצב שבו קיים רק אלל אחד של גן מסוים באוכלוסייה. למשל, לפני הגעת האדם הלבן לאמריקה, לכל תושבי אמריקה היה סוג דם O. ממצב של קיבוע אפשר לצאת באמצעות קבלת מהגרים מאוכלוסייה אחרת או באמצעות מוטציה. מצבי קיבוע מאיטים את המשך האבולוציה של האוכלוסייה ומסכנים את הישרדות האוכלוסייה בסביבה משתנה. זאת משום שמגוון גנטי מגדיל את הסיכוי שפרטים מסוימים מהאוכלוסייה יתאימו לסביבה אחרי שינוי.

ישנם מספר מנגנונים שמרחיבים את המגוון הגנטי באוכלוסייה. מוטציות (יצירת אללים חדשים לחלוטין) הן מנגנון הגיוון העיקרי בגנום של יצורים בעלי רבייה אל-זוויגית. מנגנון נוסף לגיוון גנטי בחלק מיצורים אלה הוא מנגנון העברה גנטית אופקית – בעיתות מצוקה קיומית, ישנם חד תאיים הנוטים לספח חומר תורשתי מפרטים מתים ולשלבו בחומר התורשתי שלהם. לעיתים שילוב זה יוצר צירוף חדש בין גנים ותיקים וצירוף זה מאפשר שרידה. דרך נדירה יותר להעברה גנטית אופקית היא העברת חומר גנטי מפרט לפרט בשל תקלה בפעולתו של נגיף או סיפוח חומר תורשתי של נגיף אל החומר התורשתי של היצור החי. חלבוני סוכך הם דוגמה לחומר תורשתי הקיים ביצורים חיים רבים ומקורו בחומר תורשתי של נגיף.

הגיוון הגנטי של אוכלוסיות בעלות רבייה זוויגית גדול בהרבה משל אלה שאינן מתרבות בזיווג. זאת משום שבאוכלוסיות של יצורים אלה יש שחלוף קבוע של חומר הגנטי בעת הרבייה. שחלוף זה מאפשר יצירה של צירופים חדשים בין אללים קיימים ומגביר את סיכויי האללים האלה לשרוד. סיבה נוספת לגיוון הגנטי הרב במינים המתרבים זוויגית היא העובדה שהם דיפלואידים – כלומר יש להם מערכת גנטית כפולה.

באוכלוסיות בעלות רבייה זוויגית קיימים מעט מאוד פרטים הזהים זה לזה בכל מטענם הגנטי (תאומים זהים). הגירה בין אוכלוסיות (זרימת גנים) מייבאת אללים חדשים ומגדילה את המגוון הגנטי של האוכלוסיות. על אף שצירופי הגנים אצל הפרטים באוכלוסייה משתנים מדור לדור, תדירות האללים באוכלוסייה כולה נותרת קבועה למדי, כל עוד אין פועלים על האוכלוסייה כוחות אבולוציוניים. אצל רוב מיני היונקים, עבור למעלה מ-90% מהגנים יש רק אלל אחד.

מינים מסוימים מתרבים באופן לא זיווגי בסביבות נוחות למחיה אך מתרבים זיווגית בסביבות קשות (תולעים נימיות למשל) או מפעילים מנגנונים אחרים להחלפת גנים בין פרטים (העברה גנטית אופקית בחיידקים). נישואי קרובים והאבקה עצמית מעודדים ביטוי פנוטיפי של המגוון הגנטי. מנגנונים אלה מזרזים הן סילוק של אללים מזיקים מהמאגר הגנטי של האוכלוסייה והן עלייה בתפוצתם של אללים שמתאימים לסביבה. ברמת הפרט, ברירת שארים והאבקה עצמית תורמות ליכולת הרבייה רק בסביבות מחיה קשות מאוד.

#### סחף גנטי

**סחף גנטי** הוא תופעה בגנטיקה של אוכלוסיות שבה נוצר שוני אקראי ומשמעותי בתדירות האללים בין דור לדור. סחף גנטי מתרחש כמעט אך ורק באוכלוסיות קטנות, משום שהחוק החלש של המספרים הגדולים קובע, שבמדגמים קטנים יש סיכוי טוב שתהליכים שווי הסתברות, כמו הורשת כל אחד משני אללים שווי תפוצה, לא יתרחשו במספר דומה של מקרים. לדוגמה: באוכלוסייה אנושית קטנה של 10 משפחות עם תפוצה שווה של אלל לעיניים כחולות ואלל לעיניים חומות, סביר מאוד שדור ההורים יוריש לדור הבנים יותר אללים לעיניים כחולות (או להפך, חומות). בניגוד לכך, באוכלוסייה אנושית בת 10,000 משפחות, הסיכוי להורשה לא שווה של שני האללים הוא אפסי. סחף גנטי לעיניים כחולות היה בעדה הדרוזית (בראשית דרכה).
[ימין|ממוזער|300px|השוני המורפולוגי בין [שלדי הפרימטים מהמינים השונים מושג כולו בנאוטניה והיפרמורפיזם]]
## ברירה טבעית
שמאל|ממוזער|300px|סכמה של תהליך ברירה טבעית לטובת הפרטים הכהים

הברירה הטבעית היא הרעיון החשוב ביותר בתורת האבולוציה.

החומר התורשתי מועבר מדור לדור ברבייה ולעיתים נוצרים בו שינויים, המועברים גם הם ברבייה. שינויים כאלה יכולים להיווצר במוטציה או בשחלוף. השפעת השינויים יכולה להיות זניחה, משמעותית לחיוב או משמעותית לשלילה עבור תפקוד האורגניזם בסביבתו. **ברירה טבעית** היא מצב שבו תנאי הטבע בסביבה מסוימת נותנים לפרטים המבטאים ומורישים תכונה מסוימת סיכוי טוב יותר להתרבות מאשר לפרטים אחרים באותה הסביבה. לדוגמה, בסביבה מוכת מלריה, יש ברירה טבעית לטובת אנשים שכדוריות הדם האדומות שלהם חיות זמן קצר יותר מהמקובל, כגון נשאי אנמיה חרמשית. מין טקסונומי הוא קבוצה של אוכלוסיות המסוגלות לקיים ביניהן קשרי רבייה. בעקבות תהליך הברירה הטבעית גדלים ההבדלים בין אוכלוסיות נפרדות של אותו מין. תהליך זה יכול גם לגרום לאוכלוסייה ממין מסוים להתפתח למין חדש.

התרבות תכונות מסוימות בסביבה מסוימת נובעת משלוש עובדות:
* קיים מגוון תורשתי באוכלוסיות האורגניזמים.
* כמות הצאצאים שהאורגניזמים מולידים עולה על זו שיכולה לשרוד.
* כושר ההישרדות וההתרבות של כל צאצא מושפע ממטענו הגנטי.

תנאים אלה יוצרים תחרות שרידה תוך מינית. פרטים בעלי יתרון בתחרות מעמידים יותר צאצאים. אם היתרון נובע משוני בחומר התורשתי, אזי יש סיכוי שהם יורישו יתרון זה, עם החומר התורשתי המקודד לו, לצאצאיהם. באופן זה, אחוז הפרטים באוכלוסייה שהם בעלי התכונה הנותנת יתרון יגדל מדור לדור.

### סוגי הברירה הטבעית
* ברירה חד-כיוונית: שינויים סביבתיים, כגון שינויי אקלים או הופעת טפיל או טורף חדש, גורמים לעיתים לתנודה של תכונה מסוימת אל קיצוניות כלשהי.
* ברירה מייצבת: ברירה הפועלת לשימור הסטטוס-קוו. לדוגמה, משקל ממוצע של תינוקות אנושיים בזמן הלידה (3.5 ק"ג) קשור סטטיסטית לשרידות גבוהה יותר ממשקל קיצוני. לתינוקות כבדי משקל יש סיכוי גבוה יותר לסיבוכים בזמן לידה ולתינוקות קלי משקל יש סיכוי גבוה לבעיות בריאותיות אחרות.
* ברירה משבשת: ברירה המעדיפה קיצוניות והופכת אללים מהסוג המתון של התכונה לנדירים יותר במאגר הגנים של האוכלוסייה. לדוגמה, ברירה טבעית נגד פרטים שאינם זכרים מובהקים ואינם נקבות מובהקות בחולייתנים (ברירה טבעית בעד תאי רבייה קטנים ומהירים או תאי רבייה גדולים ואטיים וברירה טבעית בעד פרטים המייצרים רק סוג אחד של תאי רבייה).
* יתרון לנדיר: מצב שבו תכונה מסוימת נותנת יתרון רק בתנאי שהיא נדירה. מצב זה אינו משנה את הסטטוס-קוו אבל מאפשר קיום לקיצונים. דוגמה: מצב שבו לרוב הפרטים יש צבעי הסוואה והפרטים שאיבדו אותם מעטים מספיק כדי שהטורפים לא יבינו שהם אכילים, אף על פי שהם ייראו מיד.
* ברירה הזדווגותית: פועלת על גורמים המשפרים את הסיכוי של אורגניזם להזדווגות. משיכה מינית, אצל בעלי-חיים רבים, מהווה גורם חשוב של ברירה אף על פי שהיא עשויה להגדיל גם את הסיכוי להיטרף (ראו עקרון ההכבדה וכן מפלט פישרי). לדוגמה, זנב מפותח וצבעוני אצל טווס, קרניים מסועפות אצל אייל.

## הסתגלות אבולוציונית

[שמאל|ממוזער|270px|פרוות [דוב קוטב מציגה מספר רב של הסתגלויות לסביבה טבעית מושלגת: צבע הפרווה הלבן מסווה את הדוב, שערות פרוותו החלולות לוכדות אוויר ויוצרות שכבת בידוד תרמי השומרת על חום גופו והכיסוי הפרוותי על כפות רגליו מבודד את הרגליים מהקרקע הקרה בעת ההליכה. דוב הקוטב מותאם במובנים רבים לשרוד גומחה אקולוגית של אזור הקוטב הצפוני לפי הרעיון של התאמה לסביבה הטבעית דובים כאלה לא ישרדו במקומות חמים כמו יער גשם.]]
הסתגלות היא שינוי בתכונה המגביר את יכולת ההישרדות וההתרבות. חלק מההסתגלויות הן שינוי קטן במבנה קיים, שמאפשר לו תפקיד חדש. לדוגמה, שינוי גזרת כף היד והאצבעות באבות האדם, ממבנה המתאים בעיקר ללפיתת ענפי עצים למבנה המתאים בעיקר לשימוש בכלים. לעיתים קרובות ההסתגלות היא שינוי בתכונה מסוימת שיכולה להופיע במגוון צורות – לדוגמה רוב מיני הדובים הם בעלי פרווה כהה, אולם דוב הקוטב עבר ברירה טבעית שבה עלתה שכיחות הדובים הבהירים, עד נותרו רק דובים בעלי פרווה בהירה שמספקת הסוואה בסביבת הקוטב.

דרווין פיתח את התאוריה שלו על מיני פרושיים שחיו במספר איים מבודדים. הוא תיעד במדוקדק את מבנה הפרושים ואת התנהגותים וראה כיצד המינים של הפרושיים בכל אי מבודד כזה שונים במעט מקרוביהם באיים האחרים בהתאם לסביבה הטבעית שהייתה באי. מינים אחדים פיתחו מקור כבד שמתאים יותר לפיצוח זרעים, ואילו אחרים פיתחו מקור שמותאם לטריפת חרקים. תצפיותיו אלה אוששו בתצפיות מאוחרות יותר.

התאוריה של התאמה לסביבה מיושמת לגבי מינים רבים אחרים של יצורים חיים. לדוגמה דובים חיים בסביבות שונות, והם בעלי מטען גנטי רב ומשותף (עקב אב-קדום משותף). עם זאת בהתאם לתאוריה, הדובים הם בעלי תכונות גנטיות נבדלות בהיבטים שמאפשרים להם לפתח תכונות שמאפשרות התאמה לגומחה אקולוגית שבה הם חיים, וגנים אלה שונים במובהק לעומת מיני דובים אחרים. שינוי זה מדגים הסתגלות אבולוציונית.

### אבולוציה מתבדרת ואבולוציה מתכנסת

אבולוציה מתבדרת מתרחשת כאשר האוכלוסייה נפרדת לשתי אוכלוסיות חדשות בעלות מטען גנטי שונה בצורה מובחנת, כך שנוצרים הבדלים לגבי תכונות מסוימות. כל אוכלוסייה חדשה ממשיכה להשתנות באופן עצמאי והדרגתי. בחלוף הדורות, שתי האוכלוסיות הופכות פחות ופחות דומות זו לזו הן במטען הגנטי והן בתכונות. השינויים הללו יכולים להתבטא במבנה הגוף, בפיזיולוגיה, בהתנהגות או רק ברמה המולקולרית (לגבי סינתוז חומרים לדוגמה או התמודדות עם חיידקים). תהליך זה מואץ ככל שההבדל בין הסביבות – גומחות אקולוגיות – של האוכלוסיות גדול יותר.

[שמאל|ממוזער|250px|התפתחות בלתי-תלויה של כנפיים ל[תעופה (בעלי חיים)|תעופה, מימין לשמאל: עוף, עטלף ופטרוזאור. התעופה התפתחה באמצעות התאמות שונות של השלד: בעופות – כל הזרוע בשילוב נוצות, בעטלפים – הארכה משמעותית של אצבעות היד שעליהן נמתח קרום התעופה, ובפטרוזאורים – הארכה יוצאת דופן של האצבע הרביעית שעליה נפרש הקרום.]]

אבולוציה מתכנסת היא תהליך שבו ההבדלים בתפקוד בין מינים שונים הולכים וקטנים בעקבות הסתגלות לסביבות דומות. לכאורה זהו תהליך הפוך לאבולוציה מתבדרת. עם זאת בקרב יצורים בעלי רבייה מינית (ללא העברה גנטית אופקית המתקיימת בחיידקים) מדובר אך ורק בדמיון בתפקוד (ולפעמים גם במראה) ללא שיש קרבה גנטית.

פיתוח כושר התעופה הוא דוגמה לאבולוציה מתכנסת. חרקים, פטרוזאורים, עופות ועטלפים כולם פיתחו יכולת תעופה, אך כל אחת מקבוצות אלו הגיעה לכך באמצעות התאמות שונות של מבנה גופם. אצל חרקים הכנפיים התפתחו כתוספת חיצונית לשלד, בפטרוזאורים התארכה אחת האצבעות ואצל עטלפים הכנף נוצרה מהארכה של כל אצבעות היד, ואילו אצל עופות הכנף מבוססת על הזרוע ועל נוצות. בכל המקרים כושר תעופה מעניק יתרונות דומים כמו יכולת להמלט מטורפים או יכולת להגיע לסביבה מבודדת, כמו אי, שבה אין מתחרים אחרים, ויכולת לנדוד בקלות יחסית למקום עם אקלים מתאים יותר עם חילוף העונות. דוגמה אחרת היא המראה והתפקוד הדומים של הכלבים, הצבוע (שעל פי ממצאים גנטיים קרוב יותר לחתול מאשר לכלב) והשד הטסמני שהוא חיית כיס.

לפי הסינתזה האבולוציונית המודרנית מינים בעלי מוצא גנטי שונה, יפתחו תכונות דומות כאשר הם נמצאים בנישה אקולוגית דומה – לדוגמה אף שהארנבת, הדב והשועל הם בעלי שושלת גנטית שנפרדה לפני מיליוני שנים, המינים שלהם שנדדו לאזור הקוטב הצפוני – דוב קוטב, ארנבת הקוטב ושועל שלג הם כולם בעלי פרווה בהירה, אשר המטען הגנטי שיוצר אותה יצר אותו פנוטיפ אצל כל אחד מהם בנפרד בתהליך של אבולוציה מתכנסת. המטען הגנטי של דב הקוטב עדיין דומה הרבה יותר למין דב אחר לעומת המטען של כל מין של ארנבת, אך הברירה הטבעית שחלה עליו ועל ארנבות הייתה משמעותית מספיק כדי לשמור רק על וארינטים גנטיים שבהם יש פרווה בהירה. ברירה דומה פעלה על וריאנטים אחרים של גנים של ארנבות. אף כי המסלול הגנטי והמטען הגנטי שונה, הפנוטיפ דומה.

דוגמה נוספת להתפתחות אבולוציה מתכנסת היא אבולוציה של העין. איבר מורכב זה התפתח במשך מספר ענפים של בעלי חיים בצורה שונה ועם שלבי ביניים שונים. אבולוציה מתכנסת מדגימה לפעמים כיצד פתרון אבולוציני אחד יכול להיות עדיף על פתרון אבולוציוני אחר וכיצד לפחות אחד מהם סובל מחסרון לעומת תכנון תבוני. לדוגמה העין של כל מיני היונקים הגיע מאב קדמון משותף ואצל כל היונקים החלק הרגיש לאור מופנה לאחור, כך שהחלק שמעביר את האות החשמלי אל המוח, מונח על רצפת העין. בעיצוב זה נוצרת נקודה עיוורת שבה כל ה"כבלים" פונים לאחור. פגם זה מנוגד לרעיון של מתכנן תבוני שהיה מייצר את החלק הרגיש לאור בחלק הקדמי של התא. אולם אבולוציה של התפתחות איבר מורכב פועלת בשלבים, כך שכל שלב נבנה על גבי השלבים האחרים, ואין אפשרות לשנות אותם בדיעבד. לעומת זאת אצל דיונונים ויצורים קרובים להם התפתחה עין בתהליך אבולוצוני נפרד, ובעין שלהם תאים מופנים כך שהחלק הרגיש לאור מופנה קדימה. היבט זה מדגים גם כי יצורים שנתפסים כמורכבים יותר או מאוחרים יותר בשלב האבולוציוני, כמו בני אדם, עשויים לסבול מנחיתות תפקודית לעומת בעלי חיים פשוטים או מוקדמים יותר כדוגמת דיונונים.

חוקרי האבולוציה התרבותית משתמשים באבולוציה מתכנסת כדי להסביר את התפתחותן של הסתגלויות דומות לתנאי סביבה דומים של חברות שונות.

### קו-אבולוציה

קו-אבולוציה (Co-evolution או אבולוציה הדדית), היא השינוי שמתחולל בהרכב הגנטי של שני מינים המקיימים ביניהם יחסי גומלין, כתוצאה מהברירה הטבעית שהם מפעילים זה על זה. בתהליך זה מתפתחות בכל אחד משני המינים האלה תכונות שמתאימות אותם זה לזה. מוכרים סוגים ותת סוגים אחדים של קו-אבולוציה:
* קו-אבולוציה אנטגוניסטית – קו-אבולוציה שבין מינים אויבים:
** "מרוץ חימוש" אבולוציוני ממושך – מצב בו גם הצייד עובר הסתגלות לכל הסתגלות של הניצוד והניצוד עובר הסתגלות לכל הסתגלות של הצייד.
** הגעה לשיווי משקל יציב.
** יצירת מחזורים סדירים או תנודות בלתי סדירות לאורך זמן בהרכב הגנטי של שני המינים.
** הכחדה של אחד מהמינים.
* קו-אבולוציה מוטואליסטית (הדדית) – שני המינים עוברים התאמות שמועילות זה לזה. לדוגמה, קוליברי בעל מקור ארוך וצר, הוא תתרן יחסית ונמשך לצבע האדום. הפרחים שאותם הוא מאביק מתאימים לתכונות אלה, ואינם מתאימים לדבורים – עבורן הם צרים מדי, בעלי צוף מרוכז מדי, ולא מספיק ריחניים.
* מסלול התפתחותי מטפילות למוטואליזם ואפילו לסימביוזה.
* קו-אבולוציה תוך מינית.
** קו-אבולוציה בין זוויגים – קו-אבולוציה בין הזכרים והנקבות.
** קו-אבולוציה בין שלבי חיים – קו-אבולוציה בין צורת הבוגר לצורות הבלתי בוגרות (למשל התאמה ביכולת ההאכלה בין הורים לצאצאים).

### התפתחות של תכונות מורכבות
[ממוזער|300 פיקסלים| שלבים עיקריים ב[אבולוציה של העין|התפתחות העין אצל בעלי חוליות.]]
אחת החידות הקיימות באבולוציה היא כיצד הפתחו תכונות או איברים מורכבים כמו תעופה, עין מורכבת, יכולת לכידת חרקים על ידי צמחים ועוד. צ'ארלס דרווין עצמו כתב בספרו, "מקור המינים", כי התפתחות העין על ידי ברירה טבעית נראתה במבט ראשון "אבסורדית ברמה הגבוהה ביותר האפשרית". תעופה דורשת שרירים מתאימים, נוצות או קרומים, מבנה גוף קל ואווירודינמי, ויכולת בקרה במוח. כל שינוי כזה צריך להתפתח בנפרד ורק השילוב שלהם יחד מאפשר תעופה. התפתחות כל חלק בנפרד או הפתחות חלקית היא לכאורה לא מועילה.

בספר השען העיוור מסביר ריצ'רד דוקינס את האבולוציה של עיני האדם כתהליך אבולוציוני הדרגתי, הנובע מסדרת שינויים קטנים יותר. דוקינס מזים טענות נפוצות של בריאתנים, לפיהן רק ראייה "מושלמת" מועילה ליצורים חיים (טיעון של מורכבות שאינה ניתנת לפישוט), לדוגמה, הוא תוקף את הטענה כי רשתית ללא עדשה היא חסרת תועלת, ומראה שהיא שגויה הן באמצעות דוגמאות מעולם החי (כגון מין של חשופית שחיה בים ויש לה רשתית ללא עדשה) והן מעדויות של אנשים עם ראיה לקויה (אישה שעברה ניתוח קטרקט ואיבדה את עדשות העיניים שלה, היא בעלת ראיה נמוכה מאוד ביחס לרוב האנשים, אבל זה עדיין יכול למנוע ממנה ליפול מצוק או להתנגש בעץ). לפי דוקינס, בעולם שמלא ביצורים עיוורים, יצור עם 5% ראייה יהיה בעל יתרון אבולוציוני עצום.

דוקינס מדגים כיצד העין האנושית הייתה יכולה להתפתח מסדרה של שינויים אבולוציוניים קטנים, שראשיתם בעין פשוטה מאוד שמורכבת רק מתאים רגישים לעור. דוקינס טוען כי העין החלה את דרכה כאיבר פשוט מאוד שמסוגל רק להבחין בין אור לחושך באופן הגס ביותר. בהמשך דוקינס מתאר סדרה של שלבים בהתפתחות העין, שכל אחד מהם הוא שיפור קטן בתחכום של העין עד להגעה לאיבר המורכב והאלגנטי של עין כפי שהיא קיימת בקרב יונקים. לדוגמה אם התאים הרגישים לאור נמצאים בתוך גומה קטנה של תאים אחרים, האורגניזם יכול להבין מאין מגיע מקור האור. תאים נוספים יכולים לשפר את המיקוד וכו'. בתיאור התפתחות העין הוא מציין מספר יצורים חיים שהעיניים שלהם מהוות דוגמה חיה ליתרונות האפשריים של שלבי-ביניים של הסיבוכיות. דוגמה לכך היא יצורים מיקרוסקופיים שיש להם רק תא רגיש לאור ומאחוריו מעין מסך, כך שהם יכולים לקבוע את כיוון האור. דוגמה אחרת היא תולעים שונות שהעיניים שלהן נמצאות בתוך "מצלמה עם חריר" או גומה כך שהדיוק של מקור האור יכול להיות גבוה יותר. קיום של עדשה בתוך הגומה יכול להיות שכלול נוסף וכו'.
[ממוזער|טקסט=מבנה דמוי כד בצמח הטורף כדנית|מבנה דמוי כד בצמח הטורף [כדנית]]

מחקרים שפורסמו בירחון המדעי סייאנס בינואר 2024 מצביעים על כך שתכונות מורכבות יכולות להיווצר על ידי שילוב מקרי של מספר תכונות נפרדות שהתפתחו קודם לכן. מחקר אחד בהובלת פרופ' אולריקה באואר בדק התפתחות מנגנון של לכידת חרקים בשני צמחים טורפים מסוג כדנית. המנגנון הלוכד דורש שלושה רכיבים שונים – כימי, מבני, ומכני בכד וב"מכסה" הסוגר על החרק. החוקרים בדקו את העץ האבולוצוני של כל המינים בסוג ומצאו כי אחת או שתיים מבין התכונות הופיעה באופן מקרי ברוב המינים. בשני המינים הטורפים הופיעו כל שלושת התכונות. אלו התפתחו בנפרד בכל מין בלי התפתחות באב קדמון משותף (אבולוציה מתכנסת). החוקרים הסיקו כי הופעת התכונה החדשה (היכולת לטרוף חרקים) היא תוצאה של "צירוף מקרים ספונטני" ולא תוצאה של ברירה מכוונת של תכונות המשנה. מחקר אחר מצא הסבר דומה לגבי התפתחות של הולדת צאצאים חיים במקום הטלת ביצים במין של חלזון ממשפחת החופיות.

פרופסור אריאל צ'יפמן מהאוניברסיטה העברית מסביר כי באבולוציה אין תכנון קדימה. לדוגמה, התארכות הגפיים הקדמיות של כמה מיני דינוזאורים לא נבעה מתוך מחשבה קדימה על תעופה בעוד חצי מיליון שנה. לדבריו, נוצות בדינוזאורים התפתחו לצורכי תצוגה מינית או בידוד. מאוחר יותר שילוב של שתי התכונות יחד אפשר תעופה. "במחקרים החדשים מתגלה שהתלכדות של רכיבים, באופן נדיר ומקרי, יוצרות את התכונות המורכבות."

## תורת המשחקים האבולוציונית
היחסים בין פרטים מאותו מין הם יחסי תחרות מוגבלת – יחסים של סיוע הדדי המשולבים בניסיון השתלטות על המשאבים המשותפים. הדבר נכון גם לגבי מינים לא חברתיים. גם במינים אלה יש שיתוף פעולה בין הפרטים, כמו העמדת צאצאים ברבייה מינית.

בתורת המשחקים, תכסיס (אסטרטגיה) הוא תוכנית פעולה שמורה לשחקן כיצד לפעול בכל מצב אפשרי של המשחק. אסטרטגיה יציבה אבולוציונית היא האסטרטגיה שלפי המודל, הברירה הטבעית תפעל תמיד להקנותה למרבית הפרטים באוכלוסייה.

התכונות התורשתיות המאפשרות שרידה והתרבות של הפרט מנחות אותו לתת ולקחת מהפרטים הנכונים בזמן הנכון. מצב זה מאפשר לחזות אבולוציה תוך מינית בעזרת מודלים מספריים מתורת המשחקים. מודלים כאלה יכולים לחזות אסטרטגיה יציבה אבולוציונית כמו ויתור רב יותר לבנים מאשר לאחים, ולאחים מאשר לבני דודים (לאח יש בממוצע קרבה גנטית כמו לבן) וכמו יחס של יצורים חברתיים למוטנט שמתנהג בתועלתנות (במקרים מסוימים לכלל העדר עדיף להחזיק בתוכו את הפרטים התועלתנים, ובמקרים אחרים עדיף לנדות אותם). מודלים בולטים אחרים הם דילמת האסיר ומידה כנגד מידה.

## מקרו-אבולוציה
מקרו-אבולוציה היא אבולוציה המתרחשת ברמה הגבוהה מרמת המין. המחקר במקרו-אבולוציה עוסק בעיקר בגילוי תהליכים מקרו-אבולוציוניים ובהערכת חשיבותם. בניגוד להליכי האבולוציה בתוך המין, נכון לעשור הראשון של המאה ה-21, אין במקרו-אבולוציה מודלים מתחום תורת המשחקים. התצפיות בתחום מחקר זה נעזרות בעיקר בביומטריה מולקולרית, באנטומיה השוואתית ובפלאונטולוגיה – תיעוד המאובנים. תהליכים מרכזיים במקרו-אבולוציה:

### ספציאציה
שמאל|ממוזער|300px|ארבעת המנגנונים של הספציאציה

ספציאציה היא תהליך שבמהלכו מסתעף מין מסוים לשני מינים או יותר. תופעה זו נצפתה פעמים רבות, גם בתנאי מעבדה וגם בטבע. ספציאציה, אצל אורגניזמים המתרבים תוך רבייה זוויגית, מתרחשת כאשר פרטים מבודדים רבייתית זה מזה. הם מולידים צאצאים שנשארים מבודדים משאר האורגניזמים של אותו המין, ומתרבים בינם לבין עצמם בתוך אותה אוכלוסייה מבודדת.

ישנם כמה מנגנוני התמיינות שונים:
* **[[ספציאציה אלופטרית]]** היא הצורה השכיחה ביותר הקיימת בטבע, ומתרחשת כאשר האורגניזמים מבודדים מבחינה גאוגרפית, דהיינו קיים חוצץ מוחשי אשר מפריד בין אוכלוסיות של מין מסוים. מכיוון שהברירה הטבעית והסחף הגנטי פועלים באופן בלתי תלוי בכל אוכלוסייה, ייווצרו בה בסופו של דבר אורגניזמים שלא יוכלו להזדווג עם האוכלוסיות האחרות.
* מנגנון של ספציאציה פראפטרית מתרחש כאשר אוכלוסיות קטנות של אורגניזמים מבודדות משאר האוכלוסייה בסביבה חדשה. הוא שונה מספציאציה אלופטרית בכך שהאוכלוסיות המבודדות קטנות בהרבה מאוכלוסיית המקור. אפקט המייסדים גורם לספציאציה מואצת כתוצאה מסחף גנטי ומברירה טבעית הפועלת על מאגר גנים קטן.
* הפסקת התרבות משותפת של קבוצה קטנה עם שאר האוכלוסייה, על אף שאין חציצה פיזית. בדרך כלל תופעה זו מתקיימת כאשר מתרחש שינוי קיצוני בסביבה. לדוגמה, צמח מסוג הדגניים מסוגל לעבור התמיינות כתגובה לזיהום מקומי של תרכובות מתכת. מתפתחים צמחים בעלי עמידות לקרקע עם רמה גבוהה של תרכובות מתכתיות. ההאבקה המשותפת בין הצמחים הרגישים לתרכובות מתכתיות לבין העמידים נפסקת, דרך השתנות מועד הפריחה של הצמחים העמידים.
** גרסה אחרת של מנגנון זה היא **מקרו-מוטציה** – מוטציה לשינוי במספר הכרומוזומים (חיבור שניים או התחלקות כרומוזום אחד) או מוטציה בצורת איברי הרבייה, שמאפשרת לפרט להתרבות רק עם פרטים אחרים שעברו או ירשו אותה מוטציה בדיוק. פרטים אלה הם כמעט תמיד אחיו. אצל צמחים, מקרו-מוטציה יכולה להיות גם הכפלת הגנום כולו.
[שמאל|300px|ממוזער|בידוד גאוגרפי של [פרושי דרווין באיי גלאפגוס גרם להתפתחות של יותר מתריסר מינים חדשים.]]
* רבייה בררנית – הפרטים בוחרים, דור אחרי דור, להתרבות רק בתוך מגזרים של האוכלוסייה. צורה זו היא נדירה. דוגמה היפותטית: באוכלוסייה של טווסים מופיעים בו זמנית זכר מוטנט בלא זנב ונקבה מוטנטית שנמשכת להתרבות רק עם זכרים בלא זנב.

אירועי ספציאציה תורמים לשיווי המשקל המקוטע – "קפיצות" או "התפרצויות" אבולוציוניות קצרות מלוות בתקופות ארוכות שבמהלכן המינים נשארים יחסית ללא שינוי. תאוריה זו משערת זיקה בין ספציאציה לאבולוציה מואצת, כאשר יש ברירה טבעית או סחיפה גנטית חזקות בנישות חדשות או באוכלוסיות קטנות.

ה**[[ביוגאוגרפיה]]** חוקרת את תפוצתם של בעלי חיים וצמחים בתנאי מחיה מבודדים ואת ההסבר לתהליכי ההסתגלות השונים שלהם. לדוגמה, הביוגאוגרפיה משווה את יונקי הביב וחיות הכיס הנפוצים באוסטרליה ליונקי השליה הנפוצים בשאר העולם, כולל את דרך היכחדותם משאר העולם.

### היכחדות

היכחדות היא היעלמות מוחלטת של מין כלשהו. זהו אירוע נפוץ המהווה חלק אינטגרלי מתהליך המקרו-אבולוציה. מינים נוצרים ונכחדים באופן תדיר. מספר המינים הקיימים בעולם בכל תקופה נתונה (למעט תקופת תחילת קיום החיים) הוא זעום לעומת מספר המינים שהתקיימו אי פעם. תהליך האבולוציה של המינים השורדים מושפע גם מההיכחדות של מינים אחרים.

תהליכי היכחדות עיקריים:
* היכחדות איטית-הדרגתית המאופיינת בחוסר הצלחה של מין להסתגל. לדוגמה, היכחדות של עופות חסרי כנפיים שניזונים מחרקים באי מבודד, לאחר שהאדם הביא לאי חתולי בית המכלים את מזונם.
* היכחדות כביכול – לעיתים קשה להבדיל בין מצב שבו מין נכחד והנישה שלו נתפסה על ידי מין דומה לו, לבין מצב שבו האוכלוסיות של אותו מין עברו שינויים אבולוציוניים בהתאמה לתנאי הסביבה המשתנים, עד שמכל אחת מהן נוצר מין חדש. יש המכנים תהליך השתנות כזה "הכחדה כביכול".
* היכחדות המונית נגרמת מאירוע פתאומי (כמו פגיעת מטאור, קפיאת יבשת אנטארקטיקה, והיווצרות מעבר בין יבשות המביא טורפים חדשים לכל אחת מהן) שאין זמן להסתגל אליו בהדרגה בעזרת תהליכי מוטציה וברירה טבעית.

הכחדה המונית יכולה לגרום צמצום של המגוון הגנטי בעקבות העלמות מינים רבים ואף משפחות שלמות. בעקבות הכחדה כזו שורדים רק חלק מהמינים, ומתפנות גומחות אקולוגיות שנוצלו בעבר על ידי מינים אחרים, ויש שינוי גם בהרכב ובתפקוד של מערכות אקולוגיות. חלק מן המינים ששרדו הופכים לאבות הקדומים של התפצלות ענפים גנטיים עבור מינים חדשים רבים. כך לדוגמה הכחדת קרטיקון-פלאוגן הכחידה את הדינוזאורים ופינתה גומחות אקולוגיות עבור מיני יונקים, עופות וכן מיני זוחלים ששרדו את האירוע. בעידן הפלאוגן החלו היונקים לשגשג ולתפוס גומחות שבעבר מילאו הדינוזאורים וזוחלי הענק שנכחדו בסוף הקרטיקון. הם החלו להתפתח למגוון צורות שונות וגדלים שונים, כולל טורפים, עטלפים, פרסתניים, יונקים ימיים ועוד.

### היסטוריית היווצרות החיים
#### ביומטריה קלאסית ומולקולרית
ה**[[ביומטריה אבולוציונית|ביומטריה]]** מנסה ללמוד על ההיסטוריה של התפתחות החיים מסמנים שהשאירו אורגניזמים עתיקים בקרקע ומהגנוטיפ והפנוטיפ של המינים ששרדו. **[[פלאונטולוגיה]]**, תורת המאובנים, חוקרת את הסימנים שהשאירו אורגניזמים עתיקים בשכבות קרקע שונות. הביומטריה ה"קלאסית" נשענת על הפלאונטולוגיה ועל **האנטומיה המשווה** (השוואה צורנית בין מינים חיים). היא מנסה לסווג ולמיין את עולם החי לפי מאפיינים חיצוניים – מאפייני העצמות והאיברים, סוגי הסימטריה באורגניזם וכדומה. הנחת היסוד של האבולוציה היא שתכונותיו הנוכחיות של כל יצור הן תוצאה של ברירה טבעית ממושכת. רוב התכונות משתנות לאט במשך דורות רבים. לכן מידת הדמיון בתכונה מסוימת אצל שני מינים יכולה להעיד על מידת קרבתם האבולוציונית.
[שמאל|ממוזער|400px|[עץ פילוגנטי מבוסס על נתוני רנ"א ובו נראית ההפרדה בין חיידקים, ארכאונים, ואיקריוטיים. בעלי החיים, הצמחים והפטריות הם שלושת הענפים שבפינה הימנית העליונה.]]

השוואה מורפולוגית של מאובנים לצד מינים קיימים מצליחה בעיקר בעבודה עם חלקי גוף גדולים וקשיחים שמשתמרים היטב. מאובנים מעניינים במיוחד הם **[[מאובן מעבר|מאובני מעבר]]** – מאובני פרטים ממינים שזה עתה הפכו מוכרים למדע והמהווים הסבר לקשר בין מינים המוכרים זה מכבר. לדוגמה: האב המשותף לזאב ולדוב. אולם, מרבית המחקר הביומטרי הקלאסי נעשה באיסוף נתונים מורפולוגיים על מינים שהמאובנים או הפרטים החיים שלהם מוכרים זה מכבר. לדוגמה: מדידות והשוואות של **איברים הומולוגיים** – איברים שווי מוצא אבולוציוני שאינם בהכרח שווים בתפקוד במינים השונים. כנפי העטלף וסנפירי הדולפין הומולוגיים לכף היד של הקוף ומדידות הקשורות באיברים הומולוגיים אלה מספקות מידע על הקרבה בין סדרות יונקים אלה.

תורת **הביומטריה המולקולרית** נשענת על הביוכימיה של מערכת התורשה ומשווה את רצפי הגנים. לפי תורה זו, בכל תהליך של שכפול DNA חלות טעויות אקראיות (מוטציות), שרובן נייטרליות (לנושא אותן אין יתרון או נחיתות על נושאי הרצף המקורי). במהלך הדורות מצטברות המוטציות בגנום. אם משווים רצף DNA מסוים באוכלוסייה של פרטים שונים (מאותו מין או ממינים שונים), רואים ברוב המקרים שונות מסוימת בין הרצפים. השונות תלויה במידת הקרבה המשפחתית בין הפרטים. חלק מהרצפים מקודדים לתכונות בסיסיות ועתיקות מאוד ולכן אפשר למצוא רצפים זהים או דומים מאוד בקרב אורגניזמים רחוקים (רצפים שמורים) כמו בני אדם ומדוזות. קיימים אלגוריתמים שונים למדידת הקרבה. כל אלגוריתם מבוסס על הנחות יסוד שונות לגבי תהליכי מוטציה ספציפיים.

**[[מאובן חי|מאובנים חיים]]** הם פרטים החיים כיום ושייכים למינים, לסוגים ולסדרות שנמצאות על סף הכחדה כבר מיליוני או אפילו מאות מיליוני שנים. הם נקראים מאובנים חיים משום שהרבה יותר קל למצוא מאובן מסדרתם מאשר אותם. לדוגמה, פרטים ממינים בודדים של דגי ריאות ששרדו. מאובנים חיים מאפשרים לבדוק את הקשר בין הביומטריה הקלאסית לביומטריה המולקולרית.

הביומטריה מאפשרת לשרטט עצים אבולוציוניים שאורכי ה"ענפים" שלהם מייצגים את מידת השוני בין המינים, ציר ה-Y של המשטח שעליו משורטט העץ הוא ציר הזמן וציר ה-X מייצג מידה כל שהיא של תכונה שלפיה מחושבת הקרבה בין המינים (למשל יעילות תעופה או יעילות נשימה). עצים אבולוציוניים מורכבים גם בעזרת **[[קלדיסטיקה]]** – שיטה למיון ולנתינת שמות לקבוצות של מינים על פי ההיסטוריה האבולוציונית שלהם. על פי שיטה זו, שמה של כל קבוצת מינים נקבע על ידי שם האב קדמון המשותף שלה. שיטה מודרנית יותר לקביעת עצי אבולוציה משתמש בהשוואה בין הגנומים של הזנים המיוצגים בעץ.

#### מקור החיים

חוקי האבולוציה הידועים אינם מצביעים על מסלול אבולוציוני הכרחי בודד ואינם יכולים להחליף את למידת ההיסטוריה של התפתחות החיים על פני כדור הארץ. אחת השאלות המרכזיות הקשורות במקרו-אבולוציה היא: מהם התנאים הגאולוגיים והאסטרונומיים ההכרחיים לאבולוציה כלשהי או לכיוון אבולוציוני מסוים? מהעובדה שטרם נמצאו חיים מחוץ לכדור הארץ נוטים המדענים להסיק שהתנאים הגאולוגיים והאסטרונומיים ההכרחיים לאבולוציה כלשהי הם תנאים נדירים יחסית, אולם קשה להסיק מהם תנאים אלה ממדגם של כוכב לכת יחיד שעליו התפתחו חיים. חקר ההיסטוריה של האבולוציה על כדור הארץ הוכיח שחלק מההשערות שהיו מקובלות בעבר לגבי תנאים אלה אינן נכונות. השערה אחת שהסתברה כשגויה היא שחיים חייבים להתפתח על פני כוכב לכת בעל אטמוספירה חמצנית. התברר שהאטמוספירה של כדור הארץ לא הייתה חמצנית כשהחיים נוצרו עליו. היא הפכה לחמצנית בעקבות תהליכי הפוטוסינתזה שאימצו חלק מהתאים החיים. עד להתפתחות הפוטוסינתזה נשמו רוב היצורים החיים תרכובות גופרית ממקור געשי.

## השפעות חברתיות ותרבותיות

התקבלותה של תורת האבולוציה השפיעה באופן עמוק על מגוון רחב של תחומים מדעיים ורעיוניים, מעבר לביולוגיה עצמה, והובילה להתפתחות תתי־תחומים וגישות מחקר חדשות.

### תורת האבולוציה ואאוגניקה
בעשורים הראשונים של המאה העשרים שימשו תירוצים המנוסחים בהשראת תורת האבולוציה כהצדקה לחוקי עיקור כפוי של מפגרים, נכים, חולי נפש ואנשים אחרים שנחשבו ללא רצויים מבחינה חברתית כחלק מתנועת האאוגניקה. התנועה הייתה דומיננטית בארצות הברית (שם גם שימשה להצדקת מכסות הגירה), בקנדה ובמדינות סקנדינביה. התנועה איבדה מומנטום לאחר מלחמת העולם השנייה וזוועותיה, אולם עיקורים כפויים המשיכו במדינות מסוימות בארצות הברית עד תחילת שנות השבעים של המאה העשרים.  

האידאולוגיה הנאצית שאבה מהדרוויניזם החברתי צידוקים למעשי אלימות נגד מגזרי חברה רבים. הנאצים פיתחו תאוריה בשם "תורת הגזע", המסווגת ומדרגת את הגזעים האנושיים, וגורסת כי הגזע העליון הוא הגזע הארי, בעוד גזעים אחרים כגון סלאבים, שחורים, צוענים ויהודים נחותים מבחינה טבעית וגנטית, מהווים סכנה לטוהר ולשלטון הגזע הארי, ולכן עליהם להיכחד. ההתאכזרות לא כוונה רק כלפי בני גזעים אחרים, אלא התבטאה גם בפגיעה בנכים, מפגרים והומוסקסואלים, שתורצה בצורך לשמור על "טוהר הגזע". ההשראה לחוקי העיקור הנאציים באה מחוקי העיקור שחוקקו קודם לכן בארצות הברית. צידוקים אלו התבססו על פרשנות מוטה ומגמתית של עקרון הברירה הטבעית, כגון החלפת המונח "המתאים שורד" ב"החזק שורד" או ב"האכזר שורד". היפנים אימצו באותה תקופה רעיונות דומים, כדי להצדיק את נישול שכניהם ועריכת ניסויים בנשק ביולוגי וכימי באוכלוסיות אזרחיות בחבלי ארץ כבושים.

הקשר בין אבולוציה למדעי החברה המשיך להתפתח אם כי תוך הבנה טובה יותר של עקרונות אבולוציונים ודחייה של רעיונות גזעניים או אוגניקה.

### השפעות על הביולוגיה
בתוך הביולוגיה עצמה – תורת האבולוציה שימשה מסגרת מאחדת להבנת מגוון הצורות הביולוגיות והקשרים ביניהן. היא שינתה את הסיווג הטקסונומי והובילה להתפתחות תחומים חדשים כמו גנטיקה אבולוציונית, אקולוגיה אבולוציונית, וביולוגיה של אוכלוסיות. הבנה אבולוציונית של פתוגנים תרמה לחקר עמידות לאנטיביוטיקה, ואילו בביולוגיה מולקולרית השימוש בשעון מולקולרי איפשר לתארך את פיצולי המינים.

### תורת האבולוציה במדע החברה וההתנהגות
רעיונותיו של דרווין השפיעו גם על מדעי החברה. ההשפעות הבולטות הן בגישה ההתנהגותית בפסיכולוגיה, בפסיכואנליזה ובמודלים בפסיכולוגיה חברתית, בכלכלה ובסוציולוגיה. מודל מפורסם בסוציולוגיה הוא הדרוויניזם החברתי. הוא פותח על ידי הרברט ספנסר, שסיכם הגיגים חברתיים בסגנון דרוויניסטי, שפורסמו לפני הופעת תורת דרווין. הדרוויניזם החברתי השתמש במונחים אבולוציוניים כדי להסביר התפתחות חברתית. ספנסר טען כי החברה עוברת אבולוציה באותו אופן שבו עוברים אותה המינים החיים.

תפיסות אבולוציוניות הובילו לפיתוח פסיכולוגיה אבולוציונית ופסיכולוגיה התפתחותית אבולוציונית (חוקרים בולטים: ג'ון טובי ולדה קוסמידס), לחקר מקורות אבולוציוניים של רגשות, דפוסי התנהגות ומבנה המוח האנושי.

בסוציולוגיה נעשה שימוש במודלים אבולוציוניים להבנת שינויים במבנה החברתי ובמערכות מוסר. לצד דרוויניזם חברתי של הרברט ספנסר, התפתחו גישות ביקורתיות הרואות באבולוציה מסגרת להסבר שיתופי פעולה וחברה מתואמת (כגון עבודתו של פיטר קרופוטקין על "עזרה הדדית").

באבולוציה של שפה – תהליכים אבולוציוניים שימשו מטאפורה ומודל להבנת בלשנות היסטורית והתפתחות השפות. צ'ארלס דרווין עצמו הציע הקבלות בין התפצלות שפות להתפצלות מינים. חוקרים כמו אוגוסט שלייכר ונואל רו חקרו את "עץ השפות" ואת דפוסי שינוי בשפות, ואילו מחקרים מודרניים משלבים נוירובלשנות עם תובנות אבולוציוניות להבנת מקור השפה.

באבולוציה של תרבות – תורת האבולוציה סיפקה השראה לחקר אבולוציה תרבותית, העוסקת בהעברת "יחידות תרבות" (ממים) מדור לדור. ריצ'רד דוקינס טבע את המונח מם ב־1976 בספרו "הגן האנוכיי", והציג מודל לפיו תרבות עוברת ברירה טבעית בדומה לגנים. מחקרים בתחומים אלה משלבים אנתרופולוגיה, ארכאולוגיה ומדעי המוח. תחום אבולוציה חברתית ותרבותית הוא תחום רחב שהתפתח בתחומים כמו סוציולוגיה ואנרתופולוגיה.

בכלכלה – תחום כלכלה אבולוציונית חוקר מערכות כלכליות כתהליכים דינמיים של הסתגלות ושינוי. חוקרים כמו תורסטן ובלן וג'וזף שומפטר יישמו רעיונות של "ברירה" ו"שינוי הדרגתי" להבנת חדשנות, מחזורי עסקים והיווצרות מוסדות.

### בתחומים נוספים
בבינה מלאכותית ומדעי המחשב – עקרונות אבולוציוניים הובילו לפיתוח אלגוריתמים גנטיים ותחום חישוב אבולוציוני, בהשראת ברירה טבעית ומוטציה למציאת פתרונות לבעיות חישוביות מורכבות. חוקרים כמו ג'ון הולנד פיתחו את השיטות הראשונות המדמות אוכלוסיות של פתרונות המתחרים ביניהם.

בתרבות ובאמנות – תורת האבולוציה השפיעה על פילוסופיה, ספרות ואמנות, ועוררה דיונים על מקומו של האדם בטבע. יוצרים כמו הרברט ג'ורג' ולס ותומאס הארדי שילבו רעיונות אבולוציוניים בעלילות ובדמויות, ואילו באמנות הפלסטית ניכרו מוטיבים של שינוי, הסתגלות ומאבק קיומי.

## ההתנגדות לתאוריית האבולוציה

הגרסה הראשונית של דרווין לתאוריית האבולוציה נתקלה עם פרסומה בהתנגדות תקיפה על רקע נימוקים מדעיים ודתיים גם יחד. הנימוקים המדעיים העיקריים נגדה היו ששכבות המאובנים לא הראו צורות ביניים של מאובנים בין מין למין, כפי שחזתה התאוריה. ביקורת אחרת הייתה קושי להסביר במונחים של ברירה טבעית התפתחות של איברים מורכבים כגון העין, שכן לדעת המבקרים לא היה ברור איזה יתרון אבולוציוני יש להם לפני שהגיעו לצורתם הנוכחית והמתפקדת. כמו כן טענו נגדה שהסיכויים להתפתחות של חיים מורכבים דרכה הם אפסיים, גם אם נותנים לתהליך הזה מיליארדי שנים.

לכל ההתנגדויות האלה ניתנו במהלך המאה ה-20 תשובות מפורטות, וכיום קיים קונצנזוס מדעי של תמיכה בתאוריה בקרב מדענים בתחומים הרלוונטיים, בעוד השערות אחרות מקובלות בעיקר בקרב מדענים דתיים, ולא משמשות למחקר אלא בעיקר לצורכי ניגוח תאולוגי. לדוגמה, התגלה כי מאובנים הם נדירים ביותר, ולכן הציפייה למצוא שפע של מאובנים של כל שלבי הביניים בהתפתחות של יצור אינה מציאותית. עם זאת, בחקר המאובנים של האדם, של הסוס, של יונקים ימיים, של יונקים ושל יצורים נוספים התגלו עוד ועוד שלבי ביניים. מחקר שושלות ההתפתחות קיבל אישוש נוסף כאשר התגלתה דרך לחקור שושלות באמצעות דמיון גנטי. כיום מסבירים מדענים את ההתפתחות של העין בכך שגם עין פרימטיבית מאוד – לדוגמה תא בודד שיכול רק להבחין בין אור לחושך – מסוגלת לספק יתרון אבלוצוני אדיר ליצור שחי בסביבה שבה תכונה זו היא ייחודית לו. דוקינס מתאר כיצד עין יכולה להתפתח משורה של צעדים שכל אחד מהם מהווה שכלול של דגמי עיניים קודמים. לדוגמה, המצאות העין בתוך קמט או שקע מאפשרת להבין מאין מגיע האור. מתנגדי אבולוציה רבים טוענים כי האבולוציה היא תהליך מקרי לחלוטין, ולכן אינה מאפשרת התפתחות של סדר או של מבנים מורכבים. עם זאת, מדובר בדעה קדומה – אבולוציה אינה פועלת רק באמצעות היבטים מקריים (כמו מוטציות והיבטים מסוימים בבחירת בני זוג) אלא בעיקר באמצעות היבט לא מקרי של ברירה טבעית, שלא מאפשרת למי שפחות מותאם לסביבה לשרוד. כאשר מכניסים אלמנט זה של חוסר מקריות ניתן להגיע להתפתחות של מורכבות בצורה מהירה מאוד.

ההתנגדות שנחשבה למכריעה הייתה שתורת הברירה הטבעית לא עלתה בקנה אחד עם תאוריות ההורשה שרווחה במאה ה-19. באותה תקופה האמינו בהורשה מעורבבת (blending inheritence), כלומר שתכונות האב והאם מעורבבות בצאצא. לכן, נטען, גם אם מופיעה תכונה בעלת יתרון אבולוציוני, לדוגמה ג'ירף עם צוואר מעט יותר ארוך, היא תתערבב ותיעלם בדורות הבאים ולא תשפיע על התפתחות המין. דרווין ניסה להתמודד עם ביקורת זו כשהציע תיאורית הורשה ספקולטיבית בעלת מאפיינים למארקיאנים שכינה פנגנזה, אך ללא הצלחה. התשובה להתנגדות זו נמצאה רק בשנות השלושים של המאה העשרים, עם גיבוש הסינתזה האבולוציונית המודרנית שאיחדה את חוקי התורשה של מנדל עם הברירה הטבעית של דרווין.

במהלך המאה העשרים, מדענים סובייטים מובילים, ובראשם טרופים ליסנקו, התנגדו לתורת האבולוציה מסיבות אידאולוגיות ודגלו בלאמארקיזם.

### אבולוציה ודת

מגלי האבולוציה עצמם וכן תאולוגים רבים במאה ה-19 לא ראו סתירה בין אמונותיהם הדתיות המגוונות לבין הממצאים המדעיים בדבר האבולוציה. בשנת 1856, שלוש שנים לפני פרסום ספרו של דרווין, "על מוצא המינים בדרך הברירה הטבעית", כתב הכומר הצרפתי לה נואר (le Noir):

למארק עצמו הפגין דאיזם מעורפל. הוא כתב:

דרווין כתב על השלכות האבולוציה:

מהבחינה הדתית – על-פי פשט הכתובים, כתבי הקודש של היהדות, הנצרות והאסלאם מתארים תהליך של בריאה מכוונת, שהביאה להופעה של בעלי החיים השונים, לרבות בני האדם, על כדור הארץ. ומכיוון שבדורו של דרווין קבלת פשט הכתובים נחשבה לנחלת הכלל, הייתה התנגדות נמרצת לתורת האבולוציה, מסיבות דתיות. כיום הוגים דתיים מחזיקים בטווח עמדות רחב, החל מהבריאתנות המפרשת את המקרא כפשוטו ושוללת כל שינוי אקראי במיני בעלי החיים, וכלה בתפיסה המפרידה את החשיבה התאולוגית מעולם הטבע ומאמצת את השיטה המדעית והתאוריות הנולדות ממנה. לפי תורת התכנון התבוני הייתה התפתחות הדרגתית במינים, אך היא אינה נובעת ממוטציות אקראיות אלא מיד מכוונת.

בשנות ה-70 של המאה ה-20 פרסם הביולוג האבולוציוני תאודוסיוס דובז'נסקי, שהיה נוצרי אדוק ודגל באבולוציה תאיסטית, את מאמרו דבר אינו הגיוני בביולוגיה אלא לאורה של האבולוציה. במאמרו טען כי העובדה שהאבולוציה מתרחשת מסבירה את הקשר ההדדי בין העובדות השונות של הביולוגיה, ורק בזכותה הביולוגיה הגיונית. הוא תקף את הנימוקים הדתיים נגד האבולוציה והגדיר אותם כחילול הקודש, משום שלאור האישושים הרבים לאבולוציה יש בהם רמיזה שאלוהים הוא רמאי, ששתל בכוונה ממצאים כדי להטעות את האדם. במאמרו טען דובז'נסקי שיש ללמד את האבולוציה בחינוך הציבורי בארצות הברית.

### לימודי אבולוציה בישראל
בישראל, רוב התלמידים, כולל תלמידים חילונים בחינוך ממלכתי, אינם לומדים אבולוציה. במאי 1993 פוטרה שולמית אלוני, מתפקידה כשרת החינוך על רקע דבריה לפיהם רצוי להכניס את האבולוציה לתוכנית הלימודים. היא כתבה כי "כמו שיש ללמד על אלוהים שברא עולם בשבעה ימים, צריך ללמד את תורת האבולוציה". בתגובה איימה מפלגת ש"ס בפירוק הקואליציה, ורבין נאלץ לפטר את אלוני מתפקידה. אלוני ראתה בנושא עניין עקרוני, וסברה כי הייתה צריכה לקבל גיבוי מצד המחנה הליברלי. היא טענה כי “אם להם מותר כל הזמן לנפנף בצורך ללמד את התפילות מותר לנו לנפנף בזה שאנחנו רוצים מדע. מותר לנו. חובה עלינו לנפנף".

כחלק מלימודי הבגרות בביולוגיה ישנו פרק רשות העוסק בנושא האבולוציה. במהלך 2011 נבחנו עליו כחצי אחוז בלבד מכלל תלמידי התיכון בארץ. במסגרת לימודי המדעים בחטיבות הביניים אין תוכנית לימוד של תורת האבולוציה, אך מורים רשאים ללמד אותה ביוזמתם. מורים אחדים טענו כי בהשתלמויות אותן הם עוברים נאמר להם כי אסור להם להשתמש במילה "אבולוציה" ואסור להם לערוך השוואות בין האדם לבין גורילות, אך משרד החינוך טען בתגובה כי לא קיימת הנחיה שכזאת. באוניברסיטאות בישראל, כמו בכל שאר ארצות המערב, תורת האבולוציה מהווה בסיס למדעי החיים ונלמדת בקורסי חובה לתואר ראשון בפקולטות ללימודי הביולוגיה.

## ראו גם

* אבולוציה אורגנית
* גנאלוגיה
* אבולוציה אפיגנטית
* בריאה ספונטנית
* פלאואנתרופולוגיה
* צ'ארלס דרווין
* ניסוי האבולוציה של אי קולי
* אבולוציה ניסויית
* אבולוציה של האדם
* שיעור התמיכה באבולוציה
*אבולוציה כתאוריה וכעובדה
*ציר הזמן של ההיסטוריה האבולוציונית של החיים
* פיזיולוגיה אבולוציונית

## לקריאה נוספת
* צ'ארלס דרווין, **[[מוצא המינים]]** – ספרו המפורסם של צ'ארלס דרווין – ירושלים: מוסד ביאליק, 1960.
* ריצ'רד דוקינס, **[[השען העיוור]]**, תרגם עמנואל לוטם, תל אביב: דביר, 1993.
* ריצ'רד דוקינס, **[[ההצגה הגדולה בתבל (ספר)|ההצגה הגדולה בתבל: הראיות בזכות האבולוציה]]**, אור יהודה: דביר, 2010.
* סטיב ג'ונס, **[[כמעט כמו לווייתן|כמעט כמו לווייתן: מוצא המינים נכון לעכשיו]]**, תרגמה מאנגלית: עדי מרקוזה-הס, תל אביב: ידיעות ספרים, 2006 (ספר שהוא מעין מהדורה מודרנית של ספרו המקורי של דרווין בהתאם לידע המדעי הנוכחי).
* סטיבן ג'יי גולד, **מאז היות דרווין**, אור יהודה: ספרית מעריב, 1995.
* דוד וול, **פרקים בהיסטוריה של תורת האבולוציה: על הרעיונות ועל אלה שהגו אותם**, ירושלים: הוצאת מאגנס, 2010.
*דוד, וול, **הכוחות המניעים באבולוציה: תהליכים גנטיים באוכלוסיות**, תל אביב: רמות, 1985.
* ניל שובין, **הדג שבתוכנו: מסע אל ההיסטוריה בת 3.5 מיליארד שנים של גוף האדם**, תרגמה מאנגלית: עדי מרקוזה-הס, תל אביב: ספרי עליית הגג, 2010.
* דן גראור, **אבולוציה: מדרווין עד ה-DNA**, ספריית אוניברסיטה משודרת, תל אביב: משרד הביטחון, 1994.
* חוה יבלונקה ומריון ג' למב, **אבולוציה בארבעה ממדים: תורשה גנטית, אפיגנטית, התנהגותית וסמלית בתולדות החיים**, תרגמה: ברוריה בן-ברוך, תל אביב: עם עובד, 2009.
* חוה יבלונקה, **אבולוציה** (7 יחידות לימוד ב-3 כרכים), תל אביב: האוניברסיטה הפתוחה, 1994–1997.
* יוסף נוימן, **החיים ותודעת החיים: היווצרות החיים, דארוויניזם, האדם**, תל אביב: רסלינג, 2010.
* ג'רי א. קווין, **למה האבולוציה נכונה**, הוצאת משכל, תל אביב, 2013,
* סטיוארט קאופמן, **Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution**, יצא בשנת 1993, אוניברסיטת אוקספורד.
* אנה קלייבורן, **נפלאות האבולוציה, מסע החיים**, ספר לילדים ולנוער, הוצאת שוקן, 2024

## קישורים חיצוניים

* ראיות ותגליות חדשות ומצטברות, שהובילו את המגזין המדעי Science להכתיר את שנת 2005 כשנת האבולוציה
* סקירה על רעיון האבולוציה – באתר "בארץ הדעת"
* איריס פריי, כיצד התהוו החיים, כיצד החלה האבולוציה ואיך הפך חומר דומם לחומר חי – באתר "סנונית" (פורסם בגליליאו)
* צ'ארלס דרווין, "מוצא המינים" 
* מסע בנבכי האבולוציה – באתר PBS 
* 
* 
* 
* 
* סמדר רייספלד, תפישות מוטעות בנושא האבולוציה – חלק א', באתר הידען, פורסם בגליליאו, 16 באוגוסט 2009
* 
* אבולוציה ובריאתנות באתר תוכנית **המחשבה הביולוגית** של האוניברסיטה הפתוחה.
* אבולוציה והתנהגות בעולם החי , קורס וידאו באתר אוניברסיטה מצולמת 
* 
* 
* 
* 
* רנה דאקוורת׳, אסונות ורגיעות, הזמן הזה, מכון ון ליר, נובמבר 2020
* 
* 
*  מבוא לאבולוציה, סדרת הרצאות באוניברסיטה המשודרת של גלי צה"ל | ארנון לוטם, ההיסטוריה של האבולוציה > חלק א' > חלק ב' | חנה יבלונקה, דרכיה העקלקלות של האבולוציה > חלק א' > חלק ב' | יואל רק, האבולוציה של האדם > חלק א' > חלק ב' | לילך הדני האבולוציה של הרבייה המינית | רועי קישוני, חיידקים, רפואה ואבולוציה | יעקב שביט, יחסי הדת והאבולוציה | אייזיק לובלסקי, תורות גזע ודרוויניזם חברתי | אורן הרמן, אלטרואיזם ואבולוציה | צחי פלפל, עתיד האבולוציה | מנחה ליעד מודריק, עורכת ראשית מאיה גייר, יוני 2019
* 
* 

## ביאורים

## הערות שוליים

*
קטגוריה:תחומים בביולוגיה
קטגוריה:אקולוגיה
קטגוריה:צ'ארלס דרווין
קטגוריה:תאוריות מדעיות
קטגוריה:תאוריות ביולוגיות