אבולוציה של חיידקים

טקסט=העץ הפילוגנטי להתפתחות המיקרואורגניזמים הפרוקריוטיים|ממוזער|250x250 פיקסלים|עץ פילוגנטי של חיידקים**התהליך האבולוציוני של חיידקים** הוא תהליך של שינויים תורשתיים באוכלוסיות במשך דורות רבים כתוצאה מברירה טבעית ומשינויים גנטיים הנובעים מהסתגלותם של החיידקים לסביבה ועמידותם החיסונית  של הפונדקאים המאחסנים. החיידקים מצטיינים בשתי תכונות המאפשרות תהליכי אבולוציה מהירים: זמני חלוקה קצרים בהתרבות אל-זוויגית ואוכלוסיות גדולות מאד.

## האבולוציה של החיידקים בציר הזמן
התהליך האבולוציוני של החיידקים מתפרס על ציר הזמן של כארבעה מיליארד שנים, החל מהתקופה הפרקמבריאנית. האב הקדמון של היצורים החיים התפצל לשלוש על-ממלכות: ארכאה (Archaea) ובקטריה (Bacteria) השייכות לפרוקריוטים שהם מיקרואורגניזמים חד-תאיים, חסרי גרעין תא, בעלי חומר תורשתי מאורגן ברצועה בודדת של DNA בשם נוקלאואיד, והעל-ממלכה השלישית, איקריוטים (Eukaryote), שהתפתחה מאוחר יותר.

חיידקי הארכאה והבקטריה מאכלסים סביבות מחיה המעניקות הזדמנויות אבולוציוניות שונות.ממוזער|ציר זמן של התפתחות החיים
ממוזער|תא פרוקריוטי- מבנה סכמטי של חיידק
תהליך האבולוציה של החיידקים התרחש משך ביליוני שנים, החל מהעידן הפרקמבריוני. ההתפצלות הראשונית בין שתי העל-ממלכות הארכאה והבקטריה התחוללה כנראה לפני 3.5 מיליארד שנים, כפי שמצביעים מחקרים בשיטות ביומולקולריות של נוקלאואידים שנועדו לשחזר את המוצא הפילוגנטי של החיידקים. התאוריות הקשורות למקור החיידקים מתבססות על ממצאים ממקורות שונים. חוקרים מארצות הברית ויפן ביצעו בדיקות סריקה אופטיות במיקרוסקופ אלקטרונים וגילו מיקרופלנקטון על מאובנים מיקרופוסיליים  באוסטרליה המערבית באזור שגילו בן 3.4 מיליארד שנים המצוי ליד מקורות מים תרמיים  עשירים בכמויות גדולות של כימיקלים שמקורם מן הקרקע. ייתכן שהמים התרמיים הם הסביבה הראשונית להתפתחות יצורים חיים בכדור הארץ. אנליזת איזוטופים של סלעים עתיקים מגלות שהחמצן הופיע על פני כדור הארץ כבר לפני 2.45 מיליארד שנים.

## דרכי האבולוציה של חיידקים
האבולוציה של החיידקים מתבססת על ברירה טבעית של תכונות מעודדות חיים על ידי הסתגלות והתרבות. רוב החיידקים מתרבים בתנאים אופטימליים בקצב של 20 עד 30 דקות לחלוקה בתהליך אל-זוויגית, כאשר תא האם מתחלק לשני תאי בת הזהים בתכונותיהם הגנטיות לתא האם. רבייה זוויגית בחיידקים נדירה יותר ובה מתחולל ערבוב המטענים הגנטיים של שני תאי המוצא בתא הבת. אין כאן מעורבות של שני תאים בעלי זהות מינית, תא זכרי ותא נקבי בשם גמטה, אלא שני תאים וגטטיביים לכל דבר. מדענים רואים ברבייה ייחודית זאת את שלב ההכנה לרבייה הזוויגית המתקימת באיקריוטה. הן ברבייה הזוויגית והן ברבייה האל-זוויגית מועבר החומר הגנטי מדור לדור בהעברה אנכית.

בעל-ממלכת הפרוקריוט קיימת גם העברה גנטית אופקית (horizontal transfer) של חומר גנטי מתא אחד לתא שני באוכלוסיות מעורבות של אורגניזמים ממוצא שונה. יש שלושה מסלולים אפשריים לרבייה האופקית: התמרה, טרנספורמציה וקוניוגציה המאפשרות העברת התכונות הגנטיות לדור הבא ממקורות מרוחקים. ההעברה הגנטית האופקית היא ייחודית לפרוקריוטה.

חקר האבולוציה של חיידקים התבסס בתחילתו על מספר מאפיינים: המורפולוגיה של החיידקים ומושבותיהם על מצעי גידול מוצקים והתכונות הפיזיולוגיות. הטקסונומיה המודרנית בחקר האבולוציה מתבססת על שיטות ביומולקולריות  על ידי שימוש במקטע מוגדר של RNA ריבוזומלי המכונה  המשמש לזיהוי ומיון קבוצת על-ממלכת הפרוקריוטה בסבירות של 98.5%.

## אקסטרמופיליות
אקסטרמופיליות היא תכונת יכולת ההסתגלות של חיידקים לתנאי קיצון עקב חשיפה ממושכת לתנאי מחיה קיצוניים. קצב חלוקה מהיר של חיידקים המתרחשת כל 20–30 דקות, מאפשר העברת חומר גנטי מהיר. באוכלוסיית חיידקים גדולה ימצאו חיידקים בעלי כושר הסתגלות משופר לשינויים בסביבת המחיה כתוצאה משינויים גנטיים. חיידקים אלה ישרדו וישתלטו על שאר האוכלוסייה. אך יהיו גם כאלה שהשינוי הגנטי יקשה על הסתגלותם והם ייעלמו.

ההנחה הרווחת כיום היא כי בראשית האבולוציה, לפני 3.5 מיליארד שנים, האטמוספירה על פני כדור הארץ הייתה נטולת חמצן ואפשרה התפתחות חיידקים אל-אווירניים, תרמופילים  - חיידקים עמידים לטמפרטורות גבוהות, שהיו זקוקים למים כדי לבצע ריאקציות כימיות. החיידקים הראשונים היו אוטוטרופיים (בעלי יכולת ליצור חומרים אורגניים מחומרים אי-אורגניים), גז מתאן שישמש להם מקור לפחמן אורגני, וגם הידרותרמליים 

ממוזער|Thermotogae structure

התהליכים האבולוציונים של החיידקים על פני כדור הארץ התאפשרו הודות להיותם סתגלנים. כיום, מספר החיידקים על פני כדור הארץ עולה על זה של כל שאר היצורים גם יחד. תכונת ההסתגלות  המיקרוביאלית שהיא הביטוי למידת היכולת להתקיים לתנאים קיצוניים מבוטאת בשתי דרגות. בדרגת הטולרנטיות  הבסיסית האורגניזם מסוגל להתקיים הן בתנאים רגילים והן בתנאים קיצוניים. בדרגת הסתגלות גבוהה יותר נעשה שימוש בסיומת המילה phile שפירושו בלטינית אוהב. במצב זה המיקרואורגניזם פיתח הסתגלות פיזיולוגית לתנאי קיצון עד כדי מצב של תלות הכרחית לקיומו ואין ביכולתו לחיות בתנאי המחיה האופטימליים הראשוניים.
### תרמוטולרנטיות ותרמופיליות
חיידקים תרמופיליים ותרמוטולרנטים שייכים מבחינה אבולוציונית לעל-ממלכת הארכאה ולעל-ממלכת הבקטריה. תרמוטולרנטיות  היא תכונה של חיידקים הגדלים באופן אופטימלי בטמפרטורות גדילה של חיידקים מזופיליים  בטווח טמפרטורות 20-45oC, אך יכולים להתקיים גם בטמפרטורות גבוהות יותר שבין 45-55oC, כתוצאה מחשיפה ממושכת לטמפרטורות גבוהות ובינוניות המתבקשת בתעשיות שונות בהם מעורבים תהליכים ממושכים בהם מעורבים מים. הוכח שכתוצאה מתהליכים ממושכים אלה, הפלורה המיקרוביאלית עוברת שינויים גנטיים המובילים לשינויים מבניים, המאפשרים תפקוד בטמפרטורות גבוהות יותר מחיידקים מזופילים.

תרמופיליות היא תכונה של חיידקים החיים באופן אופטימלי בטמפרטורות בין 41-122oC. החיידקים התרמופיליים התפתחו אבולוציונית במים תרמליים באזורים של פתחים בקרקעית האוקיינוס שבהם המים מתחממים על ידי המגמה של כדור הארץ

### פסיכרוטרופיות ופסיכרופיליות
80% מכדור הארץ מורכבים ממים, 70% הם מי-אוקיינוס והשאר הם שטחי הקרח של הקוטב הצפוני והקוטב הדרומי. אוכלוסיית החיידקים אוהבי הקור היא האוכלוסייה הנפוצה ביותר על פני כדור הארץ. חיידקים פסיכרוטרופיים ופסיכרופיליים  הם חיידקים חובבי קור. הטמפרטורה האופטימלית לצמיחתם היא בין 15oC-0oC. באזורי הקוטב והטונדרה בודדו גם חיידקים שגדלים בטמפרטורה של 5oC-. רוב החיידקים הפסיכרופיליים עמידים לתנאי קיפאון. חיידקים פסיכרופילים רבים עמידים אף לטמפרטורות נמוכות יותר ומשתיכים לקבוצת האקסטרמופילים בגלל עמידותם לטמפרטורות נמוכות, לקרינה רדיואקטיבית, לקרניים אולטרה סגוליות, ליובש, ללחץ אוסמוטי גבוה, pH גבוה או נמוך ומקורות מזון דלים. התהליך האבולוציוני של חיידקים אלה מתבטא בהתפתחות של אנזימים פעילים בתנאי קור. בחיידקים עמידים לקור התפתחו חלבונים המגינים עליו כנגד קפיאה , וחלו שינויים משמעותיים במבנה קרום התא המגנים בפני הקור.פיתוח של טכנולוגיות שונות לעיבוד מזון במאת השנים האחרונה, גרם לחשיפה ממושכת לקור. לדוגמה, תעשיית החלב אפשרה התפתחותם של חיידקים פסיכרוטרופיים והם נפוצים מאוד בחלב קר לפני פסטור ומשתייכים לקבוצות הקוליפורמים, ''Micrococcus'', *[[Bacillus]]*, S''taphylococcus'', *[[Pseudomonas]]* *חיידקים אלה* מפתחים אנזימים פרוטאוליטים ואנזימים מפרקי שומן  הגורמים לקלקול החלב ומוצריו גם בתנאי קור ומעמידים אתגר בפני הטכנולוגיה המודרנית.

### מתאנוטרופים
ממוזער|צילום במיקרוסקופ אלקטרוני של  שגודל בריכוזי נחושת גבוהים.
חיידקים מתאנוטרופיים משתייכים לארכיאה ובקטריה ומשתמשים במתאן כמקור לאנרגיה. החיידקים המתאנוטרופים מתחלקים למתאנוטרופים אובליגטורים  הזקוקים למתאן כמקור בלעדי לפחמן, ומתאנוטרופים פקולטטיביים , היכולים להשתמש גם במקורות פחמן נוספים מלהג המתאן. החיידקים המתאנוטרופים נפוצים מאוד בטבע באזורים חקלאיים, וגזעים רבים של חיידקים מתאנוטרופים הם גם טרמוטולרנתים , עובדה המעידה על הופעתם היחסית מוקדמת על פני כדור הארץ. חלקם הם אווירניים אובליגטורים וחלקם הם מיקרואארופילים או אל-אווירניים אובליגטורים המשתמשים בחומרים כימיים שונים כתורמי אלקטרונים. בנוסף להיותם אל-אווירניים, חיידקים אלה גם עמידים לטווח pH בין 1–8 ותרמוטולרנתים המסוגלים להתקיים בטמפרטורות עד 50oC' דוגמת החיידק *Methylococcus capsulatus,* חיידק גרם שלילי בצורת קוקוס. תכונות פיזיולוגיות אלה מצביעות על קדמוניותם. ממוזער|צילום במיקרוסקופ אלקטרונים של חיידק ''Exiguobacterium sp''

### הלוטולרנטיות והלופיליות
ההלוטולרנטיות  וההלופיליות  הן שתי תכונות המבטאות עמידות לריכוזי מלח גבוהים. ריכוז של 0.9% מלח בישול נחשב לריכוז איזוטוני לרוב החיידקים. חיידקים הלוטולרנתים הם חיידקים שמסוגלים להתקיים בריכוזי מלח מעל הריכוז האיזוטוני של 0.9% ועד 2.5%.

חיידקים הלופיליים בעלי יכולת גדילה בריכוז מלח בישול מעל ל-2.5%. באזורים גאוגרפיים מלוחים בצ'ילה, בודד החיידק , מתג גרם חיובי ללא נבגים שבודד מאזורי קרח בסיביר בני מיליוני שנים, שייך לארכיאה ומסוגל להתקיים גם ב-9% ריכוז מלח בישול, שהסתגל ליובש בסביבה בעלת פעילות-מים נמוכה בסביבת מחיה עם ריכוזי מלח גבוהים. אזור צחיח זה, המצוי בגובה 3,600 מטר מתאפיין בריכוזים גבוהים של מלח בקרקע אל וגם קרינת UV חזקה ולכן החיידק מוגדר כחיידק אקסטרמופילי.
### אוסמוטולרנטיות, אוסמופיליות וקסרופיליות
חיידקים הגדלים בסביבה שבה הלחץ האוסמוטי גבוה, למשל בריכוזי סוכר גבוהים, נקראים אוסמופילים . בתא החיידק מתקיימים תהליכים של אוסמורגולציה  המאפשרים לתא להסתגל לשינויים אוסמותיים עקב שינוי בריכוזי חומרים מומסים בסביבה החיצונית של התא המשפיעים על ערכי המים החופשיים Aw התוך-תאיים. מבנה דופן התא מעניק לחיידק יכולת עמידה בפני שינויים אוסמוטיים אלה. קסרופילים  הם חיידקים הגדלים בסביבה דלת מים עד לרמה של יובש קיצוני.[ממוזער|[Deinococcus radiodurans|''Deinococcus radioduran''s, צולם במיקרוסקופ אלקטרונים בשיטת TEM]]
אקסטרמופילים (חיידקים קיצונאיים) הם מיני חיידקים המסוגלים לשרוד בתנאים קשים במיוחד (טמפרטורות גבוהות מאוד ונמוכות מאוד, חומציות גבוהה, חשיפה לקרינה אולטרה סגולית ורדיואקטיבית, סביבה מחזרת עטירה בגז המתאן וחסרת חמצן, ריכוזים גבוהים של יסודות כימיים ומלחים ומחסור בחומרים אורגניים), תנאים שהיו קיימים על פני כדור הארץ בתקופות אבולוציוניות קדומות. דוגמת ה-*[[Deinococcus radiodurans]],* נקד גרם חיובי בעל דופן תא עבה במיוחד המאפשר לו עמידה בתנאי לחץ קשים ובפני קרינה ונחשב לאקסטרמופיל-על.

### טרמוטוגאטה
ממוזער|חיידקים תרמופיליים ממעמקי הים. צילום במיקרוסקופ אלקטרוני
הטרמוטוגאטה  הם מתגים גראם שליליים, תרמופיליים או היפרתרמופיליים  החיים בטמפרטורות בין 55-85oC או ובין 85-113oC, בהתאם. בין החיידקים ההיפרתרמופילים קיימים גם מינים חובבי טמפרטורות גבוהות במיוחד. חלק מהמינים התרמופיליים מתרבים אפילו בטמפרטורות מעל 100oC ויכולים לשרוד בטמפרטורה של עד 121oC. על פי מחקרים המבוססים על ביולוגיה מולקולרית, הטרמוטוגאטה התפתחו לפני 3.2 מיליארד שנים. קבוצה זו מייצגת את מרבית החיידקים ההיפתרמופילים הקיימים על פני כדור הארץ.

סדרת הטרמוטוגטה התפצלה לשני סוגים: *Thermotogaceae* ו-*Fervidobacteriaceae.* לחיידקים מקבוצה זו יש מעטפת ממברנלית ייחודית המורכבת מליפידים בשם טוגה על שם הלבוש הרומאי הקדום בשם . הייחודיות של המעטפ0ת בצורתה, בהרכבה וגם ביכולתה להתפתח גם בפאזה הסטציונרית בעקומת הגידול .

### ציאנובקטריה
[ממוזער|[ציאנובקטריה *Cyanobactera*]]
חוקרים מארצות הברית ויפן מומחים לחקר מיקרו מאובנים  גילו שרידים של חיידקי הציאנובקטריה על סלעים במרכז אוסטרליה. המבנים המיקרוביאליים שרדו בגלל משקעי סידן פחמתי קפסולרי ששמר על צורת חיידקי הציאנובקטריה, חיידקים גראם שליליים, מכילי כלורופיל המאורגן בדיסקים הקרויים טילקואידים . הם מתקיימים במימי האוקיינוסים ומשתייכים לקבוצת החיידקים הפוטואוטוטרופיים , מקבעי חנקן אטמוספירי  ומנצלים את אנרגיית השמש כדי להתקיים. חיידקים אלה הופיעו על פני כדור הארץ לפני 2.7-2.3 מיליארד שנה, בעת המאורע המשמעותי של העשרת האטמוספירה בריכוזי חמצן גבוהים הקרוי "אירוע החמצן הגדול"  המכונה גם האירוע "אסון החמצן" מפני שהוא הוביל להכחדה המונית של יצורים חיים אל-אווירנים שהתפתחו בתקופה שבה לא היה חמצן באטמוספירה על פני כדור הארץ, וליצירת מערכת אקולוגית חדשה וזירוז האבולוציה לכיוון האווירני הקיים עד עצם היום הזה.

מחקרים מודרניים בשיטות ביומולקולרית  מצביעים על כך כי בנוסף להתפתחות קבוצת הציאנובקטריה התפתחה גם קבוצה בשם מלאינבקטריה  שתכונותיה דומות מאוד לקבוצת הציאנובקטריה, אולם ללא כישורי פוטוסינתזה. מדענים משערים ששתי הקבוצות התפתחו מקבוצת חיידקים קדומה יותר בשם *Sericytochromatia*. הקבוצות ציאנובקטריה ומלאינבקטריה קרובות מאוד מבחינה גנטית ושתיהן נפוצות באזורים נרחבים על פני כדור הארץ בתנאי מחיה מגוונים כגון, אזורי קרח ואזורים מדבריים, ובאזורי מים מתוקים ומי-אוקיינוס.

מדענים משערים שהציאנובקטריה הם המקור האבולוציוני להתהוות הכלורופלסטים בעל ממלכת האאוקריוטה באמצעות תהליך הקרוי אנדוסימביוזה, תהליך שבו תאי ציאנובקטריה שהכילו טילקואידים נבלעו על ידי תאים פרוקריטים אחרים והוטמעו באופן קבוע בתאים אלה. צברי הטילקואידים שנבלעו היוו את המקור להיווצרות הכלורופלסטים ביצורים האאוקריוטים הראשונים שהופיעו בעל-ממלכת הפרוטיסטה.

### הפסאודומונדלס
[ממוזער|סריקה של חיידקי ''[Pseudomonas aeruginosa* ב[[מיקרוסקופ אלקטרונים]]]]
[[אסון החמצן|עליית ריכוז החמצן באטמוספירה]] הובילה להתפתחות סדרת הפסאודומונדלס . בקבוצה זו כלולים חיידקים קושרי חנקן אטמוספירי בתהליך של קיבוע חנקן, כגון חיידק ה-*Azotobacter* וחיידקים [[פתוגניות|פתוגניים]], דוגמת החיידק *'' שהוא חיידק פתוגני אופורטוניסטי  וחיידקים כמואוטוטרופיים ההופכים את דו-תחמוצת הפחמן באטמוספירה לפחמן אורגני ומפיקים אנרגיה על ידי תרכובות אי-אורגניות של ברזל, גופרית ומימן גופריתי. משערים שקבוצה זו התפתחה לפני כ-1.5 מיליארד שנים, בתקופה הפלאופרוטרוזואית.ממוזער|אקסטרמופילים ימיים ממוקמים: פתחים תרמליים, ריכוזי מלח גבוהים, משקעים באזורים הארקטיים Extreme aquatic habitats

### עמידות לאנטיביוטיקה
אנטיביוטיקה היא קבוצת חומרים הפוגעים בחיידקים שונים במנגנוני חיים הכרחיים. הם פוגעים ביצירת דופן תא החיידק, מעכבים סינתזה של DNA ו-RNA, חומצה פולית, וחומצה מיקולית. הפניצילין התגלה בשנות העשרים של המאה ה-20, אולם ההתפתחות המשמעותית של עמידות חיידקים לאנטיביוטיקה החלה בתקופת מלחמת העולם השנייה כאשר השימוש בהם נעשה נרחב יותר לצורך בטיפולים אמבולטורים ובבתי חולים. חיידקים הגורמים לדלקות יוצרים ברקמות ביופילמים המגינים על אוכלוסיות החיידקים  שבתוכו. הביופילמים מקשים על חדירת האנטיביוטיקה אל החיידקים גורמי הדלקת, תהליך המאפשר לחיידקים לשגשג ולעבור מוטציות בתדירות גבוהה. העמידות לאנטיביוטיקה מתפתחת בציר האנכי על ידי תהליך של ברירה טבעית של מוטנטים עמידים ובציר האופקי על ידי העברת גנים של עמידות לאנטיביוטיקה מחיידקים עמידים לחיידקים רגישים. על מנת להתגבר על התפתחות זנים עמידים, הרפואה המודרנית משתמשת במגוון דרכי טיפול ובאנטיביוטיקה שונים.

גם חיידקים בצורת L שהם חיידקים חסרי דופן עמידים לאנטיביוטיקה. ניתוח פילוגנטי של חיידקים אלה הביא להבנה כי אלו חיידקים שאיבדו את דופן התא במהלך האבולוציה. ה-מיקופלזמה והחיידקים בצורת L עמידים לפניצילין בגלל העדר דופן תא.

## אבולוציה של תהליך יצירת נבגים בחיידקים
תהליך הספרולציה  הוא תהליך של יצירת נבגים המתרחש בחיידקים, פטריות  וצמחים ירודים

(שרכים). הספורולציה בחיידקים היא תהליך הישרדותי שבו הופך חיידק ממצב וגטטיבי  למצב של תרדמת פיזיולוגית , מצב המאפשר עמידות בתנאי קיצון של קור, חום, קרינה, יובש, מחסור בחמצן ומקורות פחמן וחנקן. הספורולציה היא תהליך ראשוני מבחינה אבולוציונית ונפוצה בחיידקי קרקע בסביבה אקולוגית קיצונית. התופעה קיימת במתגים גרם-חיוביים בעלי יכולת ליצר אנדוספורה  אחת בתא ווגטטיבי אחד. התא הווגטטיבי מתחלק בחלוקה בינארית לשני תאי בת. תא אחד הופך לאנדוספורה בתהליך מורכב וממושך של שש עד עשר שעות, ואילו התא השני מתנוון.
ממוזער|דיאגרמה של אנדוספורה - Endospore diagram
אנדוספורה של חיידקי קרקע כדוגמת חיידקי הקלוסטרידיה האל-אווירניים וחיידקי הבצילוס האווירניים מכילה עד 10% חומצה די-פיקולינית  המעניקה לספורה עמידות לטמפרטורות גבוהות. מחקרים הראו שאנדוספורות מסוגלות להיכנס לתרדמת למשך תקופות קצרות או ארוכות מאוד, עד עשרות מיליוני שנים. תהליך הספורולציה הוא תהליך רברסיבילי  שבו הנבג יכול להפוך שוב לתא ווגטטיבי אם בתנאי מחיה אופטימליים. שינוי מבנה מורפולוגי ופיזיולוגי של תא מתא ווגטטיבי לנבג ומנבג לתא ווגטטיבי הוא התהליך העתיק ביותר בטבע למעבר מצורת תא אחד אחת לצורה שנייה הנובע מצורך הישרדותו. התהליך אפשרי הודות לרגולטור הגנטי . כושר יצירת האנדוספורות קיים גם בסדרות נוספות של חיידקים, כגון, המיקובקטריה והיא קורית במצבים של מחסור בחמצן וסדרות נוספות.

## אבולוציה של מיקופלסמה
מיקופלסמה הם חיידקים בעלי גנום קטן שאיבדו את דופן התא ומתקיימים בתוך אורגניזמים של בעלי חיים שונים. הם חסרי יכולת לחדור לרקמות, בעלי יכולת להיספח לקרום התא. קיימות תאוריות שונות לגבי מוצאם האבולוציוני. על פי תאוריה אחת מוצאם מחיידקים גראם חיוביים. מבחינה אבולוציונית ההשערה היא שהמיקופלסמה התפתחו במקביל ל-לקטובצילים ו-סטרפטוקוקים.

## אבולוציה של חיידקים בסביבה קסנוביוטית
ההתפתחות הטכנולוגית המואצת במאה האחרונה הובילה לחשיפה רב-גונית ממושכת של אוכלוסיות חיידקים לתנאי עקה וחשיפה לחומרים זרים בסביבה קסנונוביוטית . שינויים טכנולוגיים מזורזים רבים גורמים לחשיפת אוכלוסיות מעורבות של חיידקים לחומרים כימיים חדשים, כגון: תעשיות המזון, הנייר, הקוסמטיקה, התרופות חומרי הניקוי. בשנים האחרונות ישנו פיתוח מואץ של תהליכים טכנולוגיים לטיפול במי-שתייה למיגור מיקרואורגניזמים פתוגניים, טיפולים במי-שפכים ומחזור מים לחקלאות. פיתוח שימושים נרחבים לחומרי הדברה חדשניים בחקלאות המודרנית השפיעו משמעותית על הרכב אוכלוסיות המיקרואורגניזמים הפתוגניים. התפתחות הרפואה המודרנית גרמה לחשיפות אינטנסיביות של אוכלוסיות חיידקים מעורבות לחומרים אנטימיקרוביאליים במערכות שונות, כמו בתי-חולים, מכוני מחקר, ווטרינריה, תעשיית התרופות והקוסמטיקה, החקלאות והמזון המובילה לשינויים מואצים של אוכלוסיית הפלורה הטבעית וחיידקים פתוגניים.

## אבולוציה של חיידקים פתוגניים וקומנסליים
תהליך ההסתגלות של חיידקים פתוגניים וקומנסלים לפונדקאים מהחי והצומח הוא תהליך אבולוציוני שבו חיידקים פתוגניים מקבוצות שונות עברו תהליכי הסתגלות מטבולית לתנאי המחיה ברקמות שונות, תוך פיתוח יכולות הצמדות, פולשנות והתרבות, התמודדות עם תהליכי דלקת, עמידות טבעית  ותגובות המערכת החיסונית, התמודדות עם חשיפה לתרופות אנט בקטריאליות ותחרותיות עם הפלורה הטבעית. חיידקים פתוגניים נחשפים למכלול תנאי מחיה סלקטיביים בגוף הפונדקאי המעודדים סתגלנות מצד אחד והתפתחות של וירולנטיות  והיווצרות זנים אלימים . חיידקים פתוגניים באורגניזמים בעלי מנגנון ויסות הומאוסטאזיס מפתחים תלות לתנאים אופטימליים של pH, לחצים אוסמוטיים, טמפרטורות, מקורות מזון, ריכוזי חמצן, פוטנציאל חימצון-חיזור  עד כדי תלות מוחלטת בתנאים הפיזיולוגיים שהפונדקאי מעניק לפתוגן, כדוגמת חיידקי ה-שיגלה. לחיידקים יתרון בכך שהם יכולים לבצע העברת תכונות גנטיות רוחבית  (HGT).

חיידקים קומנסלים הבונים את הפלורה הטבעית של האורגניזם ברקמות שונות הם חיידקים שפיתחו מנגנונים פיזיולוגיים המאפשרים להם לחיות ביחסים סימביוטיים עם הפונדקאי. לעיתים הם עוברים שינויים כדי להתקיים בסביבה ייחודיות, כגון, הסתגלות חיידקי המיקרוביוטה של דרכי העיכול למלחי מרה (קוליפורמים ואנטרוקוקים), והסתגלות המיקרוביוטה של העור לריכוזי מלח גבוהים, לחץ אוסמוטי ו-pH נמוכים.

## ראו גם
* מיקרוביולוגיה
* אימונולוגיה

## קישורים חיצוניים
* הסבר על ציאנובקטריה, באתר TheBigger 
* טקסונומיה של ציאנובאקטריה, באתר Cyanosite 
* בקטריה, באתר בריטניקה 

## הערות שוליים

חיידקים
קטגוריה:חיידקים אמיתיים