עצב הגרון החוזר

**עצב הגרון החוזר** (באנגלית: **recurrent laryngeal nerve**, ובראשי תיבות **RLN**) הוא ענף של עצב הוואגוס (עצב הגולגולת X), הקשור לשרירים הפנימיים של בית הקול בגרון, למעט שרירי בלוטת התריס. ישנם שני עצבי גרון חוזרים, בימין ובשמאל. העצב הימני והשמאלי אינם סימטריים – השמאלי עובר בלולאה מתחת לקשת אבי העורקים, והימני עובר בלולאה מתחת לעורק התת-בריחי הימני ואז פונה חזרה לכיוון הראש. שניהם עוברים לצד קנה הנשימה. בקרב יונקים, הם בין העצבים הבודדים שמהלכם חוזר והם נעים בכיוון ההפוך לעצב ממנו הם מסתעפים, עובדה שממנה הם מקבלים את שמם. עיצוב מוזר זה של עצבים הוא דוגמה להתפתחות איברים בצורה של היסטוריה אבולוצונית – העיצוב שהיה נראה פשוט והגיוני בקרב דגים, הלך והפך ל"עיצוב לא תבוני" עקב הדרך שבה התפתחות עוברית של גופי בעלי חיים משתנה – במהלך אבולוציוני רציף וללא יכולת לחזור "אל שולחן השרטוט".

עצבי הגרון החוזרים מספקים תחושה לגרון שמתחת למיתרי הקול, מסתעפים למקלעת הלב העמוקה (deep cardiac plexus), לקנה הנשימה, לוושט ולשרירי המכווצים התחתונים (inferior constrictor muscles). שרירי הקריקואריטנואידים האחוריים (posterior cricoarytenoid muscles), השרירים היחידים שיכולים לפתוח את מיתרי הקול, מעוצבבים על ידי עצב זה.

עצבי הגרון החוזרים הם העצבים של קשת הלוע השישית. קיומו של עצב הגרון החוזר תועד לראשונה על ידי הרופא גלנוס.

## מבנה
[טקסט=The vagus nerves and major blood vessels|שמאל|ממוזער|עצב הגרון החוזר עובר מתחת ל[העורק התת-בריחי|עורק התת-בריחי. מהלכו קצר בהרבה מהעצב השמאלי שעובר מתחת לקשת אבי העורקים ולליגמנטום ארטריוסום (Ligamentum arteriosum, רצועת העורק).]]
עצבי הגרון החוזרים מסתעפים מעצב הוואגוס, ובמיקומיהם יחסית אליו הם מקבלים את שמותיהם; המונח "חוזר" (*re*) ו"לרוץ" (*currere*), מציינים שהם נעים בכיוון ההפוך לעצבי הוואגוס שמהם הם מסתעפים. עצבי הוואגוס יורדים אל בית החזה, ועצבי הגרון החוזרים שבים ועולים ומגיעים עד לגרון.

עצבי הוואגוס, שמהם מסתעפים עצבי הגרון החוזרים, יוצאים מהגולגולת בפוראמן (נקב) הצוואר ונעים בתוך מעטפת הצוואר לצד עורקי הצוואר דרך הצוואר. עצבי הגרון החוזרים מסתעפים מהוואגוס: השמאלי – בקשת אבי העורקים, והימין – בעורק התת-בריחי הימני. עצב הגרון החוזר השמאלי עובר לפני הקשת, ואז עובר בקשת מתחתיה ומאחוריה. לאחר הסתעפות, העצבים עולים בחריץ במפגש של קנה הנשימה והוושט.  לאחר מכן הם עוברים מאחורי החלק האחורי האמצעי של האונות החיצוניות של בלוטת התריס ונכנסים לגרון מתחת לשריר המכווץ התחתון (inferior constrictor muscle),  ועובר לתוך הגרון מאחורי מפרק הקריקוטירואיד. זהו עצב הגרון התחתון.  

בניגוד לעצבים האחרים בגרון, עצבי הגרון החוזרים הימני והשמאלי חסרים סימטריה דו-צדדית. עצב הגרון החוזר השמאלי ארוך יותר מהימני, מכיוון שהוא חוצה מתחת לקשת אבי העורקים ברצועת אבי העורקים (ligamentum arteriosum). 

### גרעין
הסיבים המוטוריים הסומטיים המעצבבים את שרירי הגרון ושרירי הלוע ממוקמים בגרעין האמביגיוס שבתצורה הרשתית ויוצאים מהמדולה (המוח המוארך) בשורש הגולגולתי של עצב העזר. סיבים חוצים ומצטרפים לעצב הוואגוס בפוראמן (נקב) הצוואר.  גופי תאים תחושתיים ממוקמים בגנגליון הצוואר התחתון, והסיבים מסתיימים בגרעין הבודד (solitary nucleus).  סיבים פאראסימפתטיים של מקטעים של קנה הנשימה והוושט בצוואר, מקורם בגרעין הגבי של העצב התועה.

### התפתחות
במהלך התפתחות האדם וכל החולייתנים, נוצרה סדרה של זוגות קשתות לוע בעובר המתפתח. אלה מקרינות קדימה מהחלק האחורי של העובר לכיוון החלק הקדמי של הפנים והצוואר. כל קשת מפתחת עורק משלה, עצב השולט בקבוצת שרירים נפרדת ורקמת השלד. הקשתות ממוספרות מ-1 עד 6, כאשר 1 היא הקשת הקרובה ביותר לראש העובר, והקשת החמישית קיימת רק באופן חולף.  

קשתות 4 ו-6 מייצרות את סחוסי הגרון. העצב של הקשת השישית הופך לעצב הגרון החוזר. העצב של הקשת הרביעית מוליד את עצב הגרון העליון. העורקים של הקשת הרביעית, היוצאים בין העצבים של הקשת הרביעית והשישית, הופכים לקשת השמאלית של אבי העורקים ולעורק התת-שוקי הימני. העורקים של הקשת השישית נמשכים כמו הצינור העורקי (ductus arteriosus) משמאל, ונמחקים מימין. 

לאחר הלידה, הצינור העורקי נסוג ליצירת הרצועה העורקית (ligamentum arteriosum). במהלך הגדילה, העורקים הללו יורדים למקומם הסופי בחזה, ויוצרים את הנתיבים המוארכים החוזרים ונשנים. 

### וריאציה
בערך ב-1 מכל 100–200 אנשים, עצב הגרון התחתון הימני הוא בלתי חוזר. הוא מסתעף מעצב הוואגוס סביב רמת הסחוס הטבעתי. בדרך כלל, תצורה כזו מלווה בשונות בסידור העורקים הראשיים בחזה; לרוב, העורק התת-שוקי הימני נובע מהצד השמאלי של אבי העורקים וחוצה מאחורי הוושט. עצב גרון תחתון שאינו חוזר הוא נדיר יותר, המחייב את קשת אבי העורקים להיות בצד ימין, מלווה בווריאציה עורקית המונעת מהעצב להימשך אל החזה על ידי תת-העורף השמאלי.  

בכארבעה אנשים מתוך חמישה, קיים ענף מקשר בין עצב הגרון התחתון, ענף של עצב הגרון החוזר, לבין עצב הגרון הפנימי, ענף של עצב הגרון העליון. תופעה זו נקראת בדרך כלל "אנסטומוזה של גלנוס", אף על פי שאנסטומוזה מתייחסת בדרך כלל לכלי דם, וזו אחת מכמה אנסטומוזות מתועדות בין שני העצבים.

כאשר העצב החוזר מתחבר סביב העורק התת-בריחי או אבי העורקים, יוצאים ממנו כמה ענפים. קיים חשד לשונות בתצורת הענפים הללו בצאתם למקלעת הלב, קנה הנשימה, הוושט ושריר הכיווץ התחתון של הלוע.

## תפקיד
עצבי הגרון החוזרים שולטים על כל השרירים הפנימיים של הגרון למעט שריר הקריקוטירואיד. שרירים אלו פועלים לפתיחה, סגירה והתאמת המתח של מיתרי הקול, וכוללים את שרירי הקריקואריטנואידים האחוריים, השריר היחיד שפותח את מיתרי הקול.  העצבים מעצבבים שרירים באותו צד של הגוף, למעט השריר הבין-אריטנואידי (interarytenoid muscle), אשר מעוצבב משני הצדדים.

העצבים נושאים מידע חושי מריריות הגרון מתחת לפני השטח התחתון של שפתות הקול,  כמו גם סיבים תחושתיים, הפרשתיים ומוטוריים למקטעי הצוואר של הוושט וקנה הנשימה.  

## משמעות קלינית
### פציעה
[טקסט=An image of a surgical procedure in which the recurrent laryngeal nerve is visible|ממוזער|עצב גרון חוזר גלוי במהלך כריתה של [זפקת|זפק]]
עצבי הגרון החוזרים עלולים להיפגע כתוצאה מטראומה, במהלך ניתוח, כתוצאה מהתפשטות גידול או מסיבות אחרות. פגיעה בעצבי הגרון החוזרים עלולה לגרום לקול מוחלש (צרידות) או לאובדן קול (אפוניה) ולגרום לבעיות בדרכי הנשימה.  פגיעה בעצב עלולה לשתק את שריר הקריקואריטנואיד האחורי באותו צד. זהו השריר שאחראי על פתיחת מיתרי הקול, ושיתוק עלול לגרום לקשיי נשימה (קוצר נשימה) במהלך פעילות גופנית. פגיעה בעצב הימני והשמאלי כאחד עלולה לגרום לנזק חמור יותר, כגון חוסר יכולת לדבר. בעיות נוספות עלולות להופיע במהלך הריפוי, שכן סיבי עצב משיקים עלולים לגרום לפגיעה בתנועת מיתרי הקול ולתנועות לא מתואמות של מיתרי הקול.  

### כירורגיה
העצב זוכה לתשומת לב רבה בניתוחים כי הוא נמצא בסיכון לפציעה במהלך ניתוח צוואר, במיוחד ניתוח בלוטת התריס, בלוטת יותרת התריס וכריתת ושט. ניתן להעריך נזק עצבי על ידי לרינגוסקופיה, שבמהלכה אור סטרובוסקופ מאשר היעדר תנועה בצד הפגוע של מיתרי הקול. עצב הגרון הימני רגיש יותר לנזק במהלך ניתוח בלוטת התריס מכיוון שהוא קרוב להתפצלות של עורק בלוטת התריס התחתון הימני ועובר לפני ההסתעפויות, מאחוריהן או ביניהן, באופן משתנה. באופן דומה, פגיעה תרמית עלולה להתרחש עם שימוש באבלציה בתדר רדיו להסרת גושים של בלוטת התריס. העצב ניזוק לצמיתות ב-0.3 עד 3 אחוז מניתוחי בלוטת התריס, ושיתוק חולף מתרחש ב-3 עד 8 אחוז מהניתוחים. בהתאם לכך, נזק לעצב הגרון החוזר הוא אחד הגורמים המובילים לסיבוכים משפטיים (Medical law)  עבור מנתחים. סקירה משנת 2019 הסיקה כי העדויות לא מראות הבדל בין זיהוי חזותי של העצב או שימוש בדימות מוחי תוך ניתוחי במהלך ניתוח, כאשר מנסים למנוע פגיעה בעצב הגרון החוזר. יש גם סיכון לפציעה במהלך ניתוח כתף. בתנוחת ישיבה, תנועת הראש יכולה לגרום ללחץ על העצב. תסמונת טאפיה (Tapia syndrome) מתרחשת כאשר יש נזק לעצב הגרון החוזר וגם לעצב ההיפוגלוסאלי, המספק את הלשון.

### גידולים
העצב עשוי להידחס על ידי גידולים. מחקרים הראו כי 2 עד 18 אחוז מחולי סרטן הריאה מפתחים צרידות בגלל דחיסה חוזרת של עצב הגרון, בדרך כלל בצד שמאל, בעיקר במצבים גרועים. כשזה התסמין, לעיתים קרובות הגידול בלתי ניתן לניתוח. העצב עשוי להיות מנותק בכוונה במהלך ניתוח סרטן ריאות על מנת להסיר גידול מלא. העצב עלול להיפגע גם מגידולים בצוואר, במיוחד עם בלוטות לימפה ממאירות עם הרחבה חוץ-קפסולרית של הגידול מעבר לקפסולת הצמתים, שעלולה לפלוש לאזור הנושא את העצב העולה מימין או משמאל.

### מחלה אחרת
תסמונת אורטנר או תסמונת קרדיו-קולית, היא גורם נדיר לשיתוק עצבי גרון שמאל. התרחבות של מבנים בתוך הלב או כלי הדם העיקריים פוגעת בעצב וגורמת לתסמינים של פגיעה עצבית חד צדדית.

## חיות אחרות
סוסים חשופים לנוירופתיה גרונית חוזרת של סוסים, מחלה של האקסונים של עצבי הגרון החוזרים. הסיבה אינה ידועה, אם כי יש חשד לנטייה גנטית. אורך העצב הוא פקטור שכן הוא נפוץ יותר בסוסים גדולים יותר, והצד השמאלי מושפע כמעט באופן בלעדי. כאשר תאי העצב מתים, יש שיתוק מתקדם של הגרון, הגורם לקריסת דרכי הנשימה. התסמין הנפוץ הוא צליל, הנע בין שריקה מוזיקלית לשאגה חריפה או רעש מתנשף נישא (סטרטורוס), מלווה בהחמרת ביצועים. המצב חשוך מרפא, אך ניתוח יכול לשמור על דרכי הנשימה פתוחות. נוסו ניסויים בהשתלות עצבים.

אף על פי שאינה שכיחה בכלבים, מחלת עצב גרון חוזרת דו-צדדית עשויה להיות הגורם לצפצופים (סטרידור) כאשר כלבים בגיל העמידה שואפים.

בדינוזאורים מסדרת הזאורופודה, החולייתנים בעלי הצוואר הארוך ביותר, האורך הכולל של עצב הוואגוס ועצב הגרון החוזר היה עד  בסופרזאורוס, אבל אלה לא היו הנוירונים הארוכים ביותר אי פעם: הנוירונים שהגיעו לקצה הזנב עלו באורכם על .

## ראיה לאבולוציה
המעקף הקיצוני של עצבי הגרון החוזרים, כ- במקרה של ג'ירפות,  מצוטט כראיה לאבולוציה, בניגוד לטענת התכנון התבוני.

המסלול של העצב היה ישיר באבות הקדמונים, דמויי הדגים, של הטטרפודים, בעלי ארבע הרגליים המודרניים, שעברו מהמוח, על פני הלב, אל הזימים, כמו בדגים מודרניים. במהלך האבולוציה, כשהצוואר התרחב והלב נהיה במיקום נמוך יותר בגוף, עצב הגרון נתפס בצד הלא נכון של הלב. הברירה הטבעית האריכה את העצב בהדרגה במרווחים זעירים כדי להתאים אותו, וכתוצאה מכך קיים התוואי העוקף.

ריצרד דוקינס מציין כי מעצב תבוני היה מוותר על העיקוף הגדול, אבל דבר זה אינו אפשרי בבעלי חיים שכן הדבר יצריך שינוי גנטי משמעותי, ודבר זה אינו סביר שכן יהיה מדובר ב"קפיצה" הנובעת ממוטציה גנטית גדולה מידי. עיצוב "לא תבוני" זה נובע מאילוצים שיש לעיצובים אבולוציונים ואין למעצבים אנושיים – דוקינס משווה את המשימה של עיצוב איבר חדש – או התפתחות העצב הגרון החוזר – למעצבים הנדרשים לעבור מסוג אחד של מנוע – נניח מנוע בוכנה, למנוע סילון, אלא שעליהם לעשות זאת בצורה הדרגתית כאשר בכל דור ודור של המנוע עליו להמשיך ולתפקד. באופן זה העיצוב הסופי של המנוע יכיל מיני שאריות ועיצובים מוזרים שלא היו נכללים אם היו המתכננים היו יכולים "לחזור לשולחן השרטוט".

## היסטוריה
הרופא היווני הקדום גלנוס הדגים את מהלך העצבים ואת התסמונת הקלינית של שיתוק עצבי הגרון החוזרים, וציין שחזירים שהעצב מנותק אצלם לא היו מסוגלים לצרוח. גלנוס כינה את העצב "העצב החוזר" ותיאר את אותה השפעה בשני תינוקות אנושיים שעברו ניתוח זפק. בשנת 1838, חמש שנים לפני שתיאר את מושג ההומולוגיה בביולוגיה, האנטומיסט ריצ'רד אוון דיווח על נתיחה של שלוש ג'ירפות, כולל תיאור המסלול המלא של עצב הגרון החוזר השמאלי. האנטומיסטים אנדריאס וסאליוס ותומאס ויליס תיארו את העצב במה שנחשב כיום תיאור סטנדרטי מבחינה אנטומית, והרופא פרנק לאהי תיעד דרך לזיהוי בין-ניתוחי של עצב זה במהלך פעולות ניתוחיות בבלוטת התריס.

## קישורים חיצוניים

* Dissection of a giraffe displaying the laryngeal nerve (youTube)

## הערות שוליים

קטגוריה:מערכת העצבים
קטגוריה:אבולוציה
קטגוריה:צוואר