ברירה קבוצתית

**ברירה קבוצתית** (group selection) היא מנגנון אבולוציוני משוער שחשיבותו נמצאת במחלוקת בו הישות עליה פועלת הברירה הטבעית היא קבוצה של פרטים ולא כל פרט בודד בנפרד.

מנגנון הברירה הקבוצתית מנסה להסביר את התופעה של חיים חברתיים בקבוצה מאורגנת ויציבה אשר קיומה לאורך זמן מותנה ברמת שיתוף הפעולה הקיימת בין הפרטים בקבוצה. בהקשר זה נציין כי המצב היותר שכיח בטבע הוא של מין יחידאי (סוליטרי), כאשר כל פרט דואג רק לעצמו. בעלי חיים יחידאים המתרבים באופן מיני מקיימים קשרים ביניהם רק לצורך התרבות. בחלק ממינים אלו יש גם דאגה לצאצאים עד הגיעם לבגרות, אך לא מדובר בקבוצה חברתית יציבה לאורך כל חייהם.

מנגנון הברירה הקבוצתית מסביר קיום והתפשטות באוכלוסייה של אללים המעניקים יתרון לקבוצה גם אם הפרט אדיש להם או ניזוק מהם.

## מושגי יסוד והשערות חלופיות
תיאורית האבולוציה הביולוגית (בהבדל מתאוריה של אבולוציה תרבותית) מבוססת על העיקרון כי המשאבים בטבע מוגבלים ואינם מאפשרים התרבות בלי הגבלה של כל הפרטים באוכלוסייה נתונה. תחרות בין הפרטים על המשאבים המוגבלים יוצרת ברירה טבעית של תכונות מועילות לפרט בניצול המשאבים על פני תכונות פחות מועילות או אף מזיקות. כל תכונה המועילה בתחרות בינו לבין פרטים אחרים תורמת לכשירותו הביולוגית (fitness). כשירות ביולוגית (ברמת הפרט) מוגדרת כמספר הצאצאים הפוריים שהפרט מעמיד לדור הבא. בניגוד לדעה העממית הרווחת, השרידות של הפרט שאינה תורמת לפוטנציאל ההתרבות שלו אינה רלוונטית לכשירותו הביולוגית. באופן זה, תכונות התורמות לכשירות של הפרט מתפשטות באוכלוסייה כלה במשך הזמן, כל עוד תנאי הסביבה יציבים. כאשר תנאי הסביבה משתנים, תכונות אחרות יכולות לתרום יותר לכשירות של הפרט, במיוחד מוטציות שהופיעו לראשונה או שלא באו לידי ביטוי קודם לכן. תכונות אלו יתפשטו באוכלוסייה על חשבון התכונות שהפכו לפחות מועילות או אף מזיקות בתנאים החדשים.

השערת הגן האנוכי שפותחה על בסיס הנחות היסוד של האבולוציה הדרוויניסטית, טוענת כי הברירה הטבעית פועלת ברמת הגן ולא ברמת הפרט המשמש רק ככלי העברה של הגנים לדור הבא. הכשירות של הגן היא הכשירות הכוללת (inclusive fitness) של הגן ולא של הפרט הבודד. היא מוגדרת כסך כל ההסתברויות של הגן להיות מועבר לדור הבא באמצעות הפרטים הנושאים אותו.

ברירת שארים(kin selection) היא המנגנון האבולוציוני המשוער של ברירה ברמת הגן, היכולה להסביר שיתוף פעולה בין פרטים בקבוצה ואף תופעות של זולתנות (אלטרואיזם) המתבטאות בדאגה לזולת על חשבון האינטרס האישי. זאת כאשר בין הפרטים יש קירבה גנטית מספיקה, כמו בקבוצה המשפחתית. הגן "האנוכי" דואג לעצמו ולא לפרטים הנושאים אותו. במקרה זה, התחרות מי יתרום יותר לדור הבא אינה בין הפרטים בתוך הקבוצה אלא בין קבוצות שאינן קרובות זו לזו מבחינה משפחתית (ולכן גם מאגר הגנים שלהן שונה זה מזה). כל גן שיתרום לקיום הקבוצה, סיכוייו להתפשט באוכלוסייה כלה יגדלו, גם אם השפעתו על כשירותו של כל פרט בקבוצה אינה גבוהה או אפילו שלילית.

במינים רבים של בעלי חיים נצפו התנהגויות בעלות אופי זולתני, כמו "צופים" הבוחרים נקודת תצפית חשופה יחסית לאיתור טורף מתקרב, או המשמיעים קריאות אזהרה כשהם מבחינים בטורף. התנהגות זו המועילה לאחרים חושפת אותם לסיכון גבוה יותר להיטרף. ברירת שארים מייחסת התנהגות זו לזולתנות מדומה (apparent altruism), משום שנועדה להיטיב עם קרובי הפרט המסכן את עצמו לטובת מאגר הגנים המשותף שלהם.

השערת הברירה הזוויגית טוענת כי במקרה זה לא מדובר בהתנהגות זולתנית אלא בפרסום עצמי על תכונות של אומץ, הקרבה ויכולת הישרדות עצמית גבוהה, לפי עקרון ההכבדה(handicap principle). המטרה של התנהגות כזו היא להרשים נקבות וכך להעלות את סיכויי הזכר להעביר את הגנים שלו לדור הבא (הגדרה של כשירות ביולוגית ברמת הפרט), כאשר הפן הזולתני שלה הוא תוצר לוואי בלבד.

זולתנות ביחס לפרטים שאינם קרובי משפחה יכולה להיות מוסברת על ידי מנגנון משוער אחר של זולתנות הדדית (reciprocal altruism). מנגנון זה מניח שהנכונות לתרום לזולת על חשבון הרווח האישי היא על רקע הציפייה להדדיות, גם במועד מאוחר יותר. זולתנות הדדית מסבירה תופעות חברתיות באמצעות ברירה טבעית ברמת הפרט, מבלי להיזדקק למנגנון נוסף של ברירה ברמת הקבוצה.

השערת הברירה מרובת הרמות(multilevel selection) מציעה גרסה מרוככת של ברירה קבוצתית המנסה לשלב בין הברירה ברמת הפרט והגן לבין הברירה ברמת הקבוצה. השערה זו טוענת כי הברירה הטבעית פועלת במקביל בכל הרמות, כאשר ברירת קרובים היא מקרה פרטי של ברירה מרובת רמות.

ראייה רחבה אף יותר של ברירה קבוצתית מדגישה את המושג של "כשירות הקבוצה" כמאפיין מתהווה (emergent property) שניתן ליישמה במגוון רחב מאוד של הגדרות "קבוצה", כולל ביחס לקבוצות המכילות מינים שונים. בראייה זו לא ניתן להסיק מכשירות החלקים המרכיבים את הקבוצה על כשירות הקבוצה, הפועלת כיחידה נפרדת ושונה מסך חלקיה. דוגמה לכשירות הקבוצה כמאפיין מתהווה היא במקרה שבו הפרטים המרכיבים את הקבוצה יוצרים מערכת תלות הדדית בחלוקת תפקידים קשיחה עד שניתן לראות בקבוצה יצור-על (super-organism) שפועל כיחידה התרבותית אחת.

## הדילמה של זולתנות ושיתוף פעולה בתאוריה של האבולוציה הביולוגית
ברמת האוכלוסייה, אלל של תכונה זולתנית נמצא בחסרון אבולוציוני יחסית לאלל של תכונה אנוכית שכן הפרטים האנוכיים הנושאים אלל זה מעמידים בממוצע יותר צאצאים פוריים לדור הבא מאשר הפרטים הנושאים את האלל הזולתני וכך סיכויי האלל האנוכי להתפשט באוכלוסייה גדולים מאלו של האלל הזולתני.

ברמת הקבוצה, הבעיה העיקרית של שימור תכונות שיתוף הפעולה והזולתנות היא קיומם של נצלנים (free riders) הנהנים ממשאבי הקבוצה אך אינם תורמים לה. גם אם נניח כי בקבוצה מסוימת קיים רק אלל (או מבנה גנטי מורכב יותר) המכתיב התנהגות של שיתוף פעולה, מספיקה מוטציה בודדת שתנטרל אותו, אפילו בפרט אחד, כדי לקבל נצלן שיתרבה ביתר הצלחה משאר חברי הקבוצה. במשך מספר דורות, בהיעדר מנגנוני ריסון ודיכוי של הנצלנים, מוטציה זו תתפשט והנצלנים יתרבו על חשבון משתפי הפעולה עד שקיום הקבוצה כגוף מתפקד בצורה יעילה יהיה נתון לסכנה.

מספר מודלים תאורטיים הוצעו כדי לפתור דילמה זו במישורים שונים, הן ברמת האוכלוסייה והן ברמת הקבוצה. המודלים של ברירת שאירים וזולתנות הדדית מציעים פתרונות גם ברמת האוכלוסייה וגם ברמת הקבוצה באמצעות הברירה הטבעית בתנאים בהם הפרטים מרוויחים באופן ישיר משיתוף פעולה יותר מאשר מהתנהגות אנוכית. ברמת האוכלוסייה האלל של שיתוף פעולה יתפשט מאחר שהוא תורם לכשירות הממוצעת של כל חברי הקבוצה. זאת כאשר מדובר בקבוצות קטנות יחסית בהם הפרטים קרובי משפחה או בעלי היכרות אישית ארוכת טווח. ברמת הקבוצה יש לפרטים משתפי הפעולה אינטרס ברור לדכא תופעות של נצלנות באמצעות ענישה או מניעת משאבים משותפים. בקבוצות קטנות מסוג זה קל לאתר את הנצלנים מאחר שקשה להם להיעלם תחת מסך של אנונימיות או להתמיד בהתנהגות נצלנית לאורך זמן.
### הפתרון של הברירה הקבוצתית
ברירה קבוצתית מתייחסת למצבים בהם ברירת שאירים, ברירה זוויגית או זולתנות הדדית אינם יכולים לספק הסבר מספק לקיומו של האלל הזולתני באוכלוסייה. למשל בקבוצות גדולות בהן שיתוף הפעולה אינו מוגבל לקרובי משפחה, או ליחסים ממושכים המבטיחים רווח עתידי לפרט הזולתני או הצלחה התרבותית של הפרט הזולתני. שיתוף הפעולה במקרה זה הוא חלק מהמרקם החברתי שמתקיים בין פרטים אנונימיים שאינם חייבים להכיר אחד את השני. לדוגמה - בחברות אנושיות הבנויות מעמים מעבר לרמת השבט האינטימי.

מנגנון הברירה הקבוצתית מניח כי בתנאים מסוימים, הברירה הטבעית יכולה לפעול באופן ישיר על כשירות הקבוצה גם על חשבון הכשירות הביולוגית של הפרטים המרכיבים אותה. כך מתאפשר שימור של תכונות זולתניות באוכלוסייה הכללית על חשבון תכונות אנוכיות (שמועילות לפרט אבל לא לקבוצה).

הכשירות של הקבוצה מוגדרת כיכולת להתקיים לאורך זמן, לגדול ואולי גם לייצר קבוצות בת המתפצלות ממנה בשטחים נוספים. הגדרת הקבוצה נשענת על קיומה המתמשך כגוף מובחן מקבוצות אחרות, גם כאשר הפרטים המרכיבים אותה מתים ומתחלפים במשך הדורות, או נוספים אליה עקב הגירה וסיפוח של פרטים מקבוצות אחרות.

השאלה שנותרת פתוחה היא עד כמה המנגנון של ברירה קבוצתית הוא כוח משמעותי באבולוציה של המינים החברתיים מעבר לדוגמה של החברה האנושית המודרנית, ומהם התנאים ההכרחיים להתקיימותו. נכון לשנת 2022, רוב המחקר התומך בקיום ברירה קבוצתית כמנגנון ייחודי שאינו ניתן לרדוקציה לרמת הפרט או הגן נשען בעיקר על מודלים תאורטיים והרבה פחות על ראיות מהטבע.
### ברירה קבוצתית ותחרות בין קבוצתית
דרווין שיער כי ברירה קבוצתית יכולה להתגבר על ההשפעה המנוגדת של הברירה הטבעית **רק אם קיימת תחרות בין קבוצתית** על המשאבים המשותפים העומדים לרשותן במרחב האוכלוסייה. בקבוצה שבה תכונות זולתניות שכיחות יותר תהיה רמה גבוהה יותר של שיתוף פעולה בין הפרטים שיוותרו על חלק מהאינטרסים הפרטיים לטובת הכלל. שיתוף פעולה מאפשר חלוקת תפקידים בין חברי הקבוצה וכך ניצול יעיל יותר של משאבים לטובת הקבוצה. ניצול משאבים יעיל גם יכול לתרום לכשירות הממוצעת של הפרטים, כולם או חלקם. הברירה הקבוצתית יכולה אם כן לפעול בשני מישורים נפרדים בלתי תלויים: במקרה של שיתוף פעולה המוביל להתמחות ההשפעה החיובית היא גם ברמת הקבוצה וגם ברמת הפרט. במקרה כזה קבוצה עם שכיחות גבוהה של משתפי פעולה מתמחים תשתלט על יותר משאבים במהירות גבוהה יותר מקבוצה עם שכיחות נמוכה של משתפי פעולה (תחרות בין קבוצתית עקיפה) והנטיות לשיתוף פעולה והתמחות יתפשטו באוכלוסייה.

תכונות זולתניות של הקרבה עצמית יקנו יתרון יחסי לקבוצה בתחרות ישירה עם קבוצה שבה תכונות אלו הן בשכיחות נמוכה. הנכונות של חברי הקבוצה להקריב את חייהם לטובת קיומה של הקבוצה במלחמה עם קבוצה שחבריה מעדיפים להציל את חייהם על פני קיום הקבוצה היא גורם חשוב בקביעת תוצאות התנגשות ישירה ביניהן. במשך הזמן קבוצות המורכבות ממספר רב יחסית של פרטים אנוכיים ייעלמו.

דרווין לא ידע על מנגנון התורשה הגנטי ולכן השערתו כי ברירה קבוצתית פועלת במנגנון דומה לזה של הברירה הטבעית, דהיינו עקב תחרות על משאבים מוגבלים, נשארה ללא בסיס תאורטי - כיצד תחרות בין קבוצות יכולה לשמר תכונות העוברות בתורשה על ידי פרטים בתוך הקבוצה ובאיזה מידה מדובר בתנאי הכרחי לקיומה של ברירה קבוצתית.

#### משוואת פרייס
משוואת פרייס השלימה את המודל התאורטי החסר לתנאים בהם תחרות בין קבוצתית יכולה להשפיע על התפשטות תכונות זולתניות באוכלוסייה, על הבסיס הגנטי. המודל מניח שתכונת הזולתנות/שיתוף פעולה תתפשט באוכלוסייה על חשבון התכונה האנוכית/נצלנית כאשר מתקיימים שני תנאים במקביל:

1. השונות הגנטית הממוצעת בתוך הקבוצה (בין הפרטים) נמוכה יותר מהשונות הגנטית בין הקבוצות המתחרות.

2. התחרות התוך קבוצתית חלשה יותר מהתחרות הבין קבוצתית.

בהיעדר אחד מתנאים אלו אי אפשר לייחס את המצב החברתי של בעל החיים (כלומר הנטייה לשיתוף פעולה) לברירה קבוצתית אלא למנגנונים אבולוציונים אחרים הפועלים רק ברמת הפרט ומייצרים התנהגויות של זולתנות מדומה. מכאן נובע שברירה קבוצתית תפעל, כפי שדרווין טען, רק בתנאים בהם קיימת תחרות בין קבוצתית, אבל זה אינו תנאי הכרחי להתפשטות תכונות של שיתוף פעולה וזולתנות באוכלוסייה (באמצעות מנגנונים אחרים).

קיומה של תחרות בין קבוצתית היא פחות מובנת מאליה בהשוואה לתחרות בין אישית, שכן הגדרת הקבוצה אינה קובעת גבולות מוחלטים לקבוצה שמבדילים אותה מקבוצות אחרות. בהגדרה של משוואת פרייס קבוצה היא אוסף פרטים המתרבים ביניהם בתדירות גבוהה יותר מאשר עם פרטים שאינם משתייכים לקבוצה. הגדרה זו אינה שוללת התרבות מחוץ לקבוצה, כך שהיא מאפשרת מרחב גדול של מצבי ביניים בהם האוכלוסייה אמנם מחולקת לקבוצות מוגדרות במרחב אך זרימת הגנים ביניהן מעמידה בסימן שאלה את קיומה של ברירה קבוצתית כבעלת משמעות אבולוציונית (כלומר עד כמה ברירה קבוצתית תהיה כוח משמעותי בעיצוב התכונות באוכלוסייה כלה).

במינים של בעלי חיים החיים בקבוצות קטנות יחסית של כמה עשרות פרטים, הנקבות עוזבות לעיתים קרובות את הקבוצה בה נולדו ונודדות לקבוצה אחרת (מנגנון המיועד למנוע זיווגי קרובים), כמו בשימפנזים. בקבוצות קטנות של ציידים לקטים, כמו ההדזה בטנזניה, מקובל כי צעירים נודדים בחופשיות בין הקבוצות, ועל כן הגדרת הקבוצה כיחידה עם שונות גנטית נמוכה יחסית לשונות הגנטית בין הקבוצות נתונה בספק. למרות זאת בשני מקרים אלו יש מידה רבה של שיתוף פעולה בין הפרטים בקבוצה, בעיקר בפעילות משותפת כמו ציד וחלוקת המזון. סביר להניח כי במקרים אלו המנגנון של ברירה קבוצתית אינו המנגנון היחידי, או אף העיקרי, שאפשר התפשטות תכונה זו באוכלוסייה, אלא המנגנון של זולתנות הדדית המבוסס על היכרות אישית ושיתוף פעולה מתמשך, הפועל ברמת הפרט. חיזוק לכך אפשר למצוא במחקר על רשתות חברתיות ושיתופי פעולה בקבוצות של הדזה שכוללות גם קרובי משפחה וגם זרים שהסתפחו לקבוצה, אך הן מפותחות יותר בקרב חברי הקבוצה מאשר מחוצה לה.

הגדרת הקבוצה הנובעת ממשוואת פרייס אינה ההגדרה האפשרית היחידה של קבוצה שעליה פועלת הברירה הקבוצתית. חלק מהוויכוחים על חשיבותה של הברירה הקבוצתית כמנגנון אבולוציוני משמעותי נובע מהגדרות שונות של מושג הקבוצה בהקשרים שונים, וכפועל יוצא גם חוסר אחידות בתשובה לשאלה מהו המנגנון באמצעותו היא פועלת.

### כשירות קבוצתית כמאפיין מתהווה ויצורי על
ברירה קבוצתית זכתה להכרה רחבה כמנגנון שאחראי למעברים אבולוציונים מרכזיים, כמו המעבר מבעלי חיים חד תאיים לבעלי חיים רב תאיים במה שמכונה "מעברים אבולוציוניים באינדוידואליזם". ההגדרה של אינדוידואל במובן האבולוציוני (כלומר היחידה עליה פועלת הברירה הטבעית) היא בעייתית כשלעצמה - האם זה הגן או כל גוף היכול להתרבות עם אפשרות לשינויים, כמו רשתות גנים, תאים, אורגניזמים, אוכלוסיות וכו. בכל מקרה, הדרך שבה נוצר אינדווידואל היא כאשר מה שהיה לפני כן אוסף של ישויות בלתי תלויות עוברות למצב של **תלות הדדית**, כפי שמודגם במעבר מחד תאיים לרב תאיים. מעבר זה כרוך בהופעה של כשירות חדשה שאינה תלויה בכשירות הפרטים המהווים את חלקי האינדווידואל שנוצר.

מודל תאורטי שהוצע בהקשר זה כדי להבין כיצד נוצרת כשירות קבוצתית כמאפיין מתהווה (שאינו תלוי בכשירות של הפרטים המרכיבים אותה), מגדיר את הקבוצה כאינדווידואל אבולוציוני. לפי המודל, אינדווידואל כזה יתהווה באופן טבעי מקבוצה של חלקים ברמה נמוכה יותר כתוצאה משתי מגבלות בלבד: (1) קיומה של תלות הדדית ספציפית בין חלקי הקבוצה המתמחים באופן שונה בניצול המשאבים המשותפים ו (2) הגבלה של שיתוף המשאבים רק בין הפרטים המרכיבים את הקבוצה. התלות ההדדית מאלצת את חברי הקבוצה לשתף פעולה לשם קיומם הנפרד. ההגבלה של שיתוף המשאבים לחברי הקבוצה בלבד מונעת ניצולם על ידי קבוצות מתחרות. המודל אינו מתאר את המנגנונים המבטיחים את קיומן של מגבלות אלו, וכיצד התפתחו מהמצב הנמוך יותר (מבחינה אבולוציונית) של חוסר תלות ואפס הגנה קבוצתית.

בשונה ממשוואת פרייס, המודל אינו מסתמך על קירבה גנטית בין הפרטים בקבוצה ליצירת הכשירות הקבוצתית אלא על קיומה של תלות הדדית ביניהם. אין פירוש הדבר שקירבה גנטית אינה יכולה לתרום ליצירת התלות ההדדית מלכתחילה, אך היא אינה מהווה גורם מגביל. באופן דומה, אי שיתוף משאבים עם קבוצות אחרות יכול לנבוע מתחרות בין קבוצתית על אותם משאבים אך יכול להיות גם תוצאה של מחסום פיזי בין הקבוצות, כך שגם התנאי השני של משוואת פרייס אינו הכרחי לקיומה של כשירות קבוצתית כמאפיין מתהווה.

במאמר משנת 2010 על האבולוציה של אאוסוציאליות (eusociality) טענו המחברים כי ההסבר של ברירת שארים המקובל לתופעה זו אינו עומד במבחן הביקורת. הם הציעו מודל חלופי המבוסס על ברירה מרובת רמות כאשר ברירה ברמת הפרט פעלה בתחילת התהליך האבולוציוני וברירה קבוצתית פעלה בסופו. הדוגמה הידועה ביותר של אאוסוציאליות היא של החרקים החברתיים (נמלים, דבורים, טרמיטים), כאשר הקן הפך ליצור על (סופר אורגניזם). המבנה הקבוצתי של הקן שבו רק המלכה מתרבה וכל שאר הנקבות הן עמלות המזינות אותה ואת צאצאיה ומגינות על משאבי הקן המשותף מפני פולשים חיצוניים, מתאים למודל הכשירות הקבוצתית כמאפיין מתהווה. העובדה כי כל הפרטים בקן הנמלים הם קרובים גנטית (כל העמלות הן צאצאיות של המלכה) היא תוצאה של הדרך בה נוצר הקן ולא הסיבה להיווצרותו כיחידה שיתופית.

ישנם מינים אחרים של חרקים ויונקים המראים דרגות שונות של אאוסוציאליות (כאשר רק נקבה אחת או זוג אחד מתרבה וכל שאר חברי הקבוצה עוזרים לטפל בצאצאיהם). המחברים משערים כי הופעת יצור העל כקבוצה שבה קיימת תלות הדדית מוחלטת בין חלקיה השונים (המלכה מצד אחד והעמלות מצד שני) הוא תהליך אבולוציוני שהתרחש באופן הדרגתי. בדרגה הראשונה נוצרת הקבוצה במטרה להגן על הקן שהוא גם בעל ערך וגם ניתן להגנה, כאשר שלב זה דורש התאמות מועטות בלבד לחיים בקבוצה. בשלב השני מופיעות התאמות מורכבות יותר המבטיחות את קיום הקבוצה לאורך זמן, כמו דיכוי של נטיות הפצה של הצעירים הבוגרים מחוץ לקן. התאמות נוספות כוללות דרגות הולכות ועולות של התמחויות ספציפיות בחלקים שונים של הקבוצה וכתוצאה מכך מידה הולכת וגוברת של תלות הדדית בין החלקים השונים שאינם יכולים עוד להתקיים באופן עצמאי מחוץ לקן. בסופו של התהליך מתהווה יצור העל שהוא הקן כולו, שנתון לברירה ברמה הקבוצתית בתחרות עם קינים אחרים. הברירה ברמת הפרט הופכת בשלב זה לזניחה ואינה משפיעה על כשירותו של הקן לשגשג ולהצמיח מתוכו קינים אחרים. מאמר זה זכה להתנגדות עזה מצד תומכי ברירת השארים המדגישים את הקרבה הגנטית בין חברי הקבוצה כנקודת המוצא להתפתחותו של הקן כיצור על ורואים בברירה קבוצתית מנגנון מיותר ומסורבל יותר מברירת שארים כמסגרת תאורטית להבנת אאוסציאליות.

אף שהוויכוח בין המחנות המצדדים והמתנגדים עדיין ניטש, הקונצנזוס המתגבש בקהילה המדעית (נכון לשנת 2022) הוא כי לפחות במקרה של מעברים אבולוציוניים מרכזיים מהווה הברירה הקבוצתית מסגרת טובה יותר להבנתם מכל שאר המודלים התאורטיים האחרים. תחום נוסף שבו הברירה הקבוצתית נחשבת כמסגרת המתאימה לניתוח הליכים אבולוציונים הוא התחום הייחודי לאדם בלבד - אבולוציה תרבותית.

## ברירה קבוצתית ואבולוציה חברתית תרבותית באדם
החברה האנושית המודרנית נחשבת בעיני מדענים רבים כיצור על בתהליך התהוות בשל הרמה הגבוהה של שיתוף פעולה ותלות הדדית בין חלקיה, אף שאינה מגיעה לדרגה של אאוסוציאליות שבה רק זוג אחד מתרבה בכל קבוצה מוגדרת ומובחנת, האופיינית לחרקים חברתיים. הנטייה החברתית של בני האדם אינה תופעה חדשה, שכן היא מושרשת במין האנושי וככל הנראה עוד לפני כן, באב הקדמון המשותף לנו ולשימפנזים מפני 6 מיליון שנה, ממנו ירשו שני המינים את הנטייה להתקבצות בחבורות.

ציידים לקטים בני זמננו עדיין שומרים על אורח חיים דומה, בו חברי הקבוצה המונה כמה עשרות פרטים נעים ביחד במרחב, חולקים מזון ביניהם (במיוחד בשר ציד) ומקיימים רמת שיתוף פעולה גבוהה, אם כי קיימת מוביליות גבוהה של פרטים בין חבורות שונות השייכים לאותה אוכלוסייה מקומית. ברירת שארים ו/או זולתנות הדדית הם מסגרות התייחסות עדיפות על ברירה קבוצתית באבולוציה של תכונות חברתיות בעלות בסיס תורשתי, כאשר מדובר בקבוצות קטנות הבנויות על קשרי משפחה והיכרות אישית ארוכת טווח, אך עם שיעור הגירה גבוה ביניהן. לעומת זאת, אי אפשר לייחס את ההופעה וההתפתחות של קבוצות חברתיות גדולות כמו עמים ומדינות למנגנונים אלו שכן מדובר בקבוצות גדולות של אנשים שאינם קרובי משפחה ואשר רובם אנונימיים אחד ביחס לשני ובכל זאת שומרים על רמה גבוהה של שיתוף פעולה באמצעות מבנים חברתיים וכלכליים של יחסי גומלין מסועפים ותלות הדדית בניצול וחלוקת משאבים.

בספרו The Social Conquest of Earth משנת 2012, טוען וילסון, אבי הסוציוביולוגיה, כי ברירה קבוצתית היא המנגנון האחראי להתפתחות החברה והתרבות האנושית וזאת **על בסיס נטיות גנטיות מורשות**. בעוד שברירה קבוצתית הוא המנגנון המקובל על רוב החוקרים (נכון לשנת 2022) כאחראי להתפתחות החברתית והתרבותית האנושית, מרביתם דוחים את הטענה כי ניתן להסביר את ההתפתחות המואצת של התרבות האנושית על בסיס ביולוגי בלבד של תכונות מורשות. התזה המקובלת על רוב החוקרים מציבה פרדיגמה מחקרית חדשה בחשיבה האבולוציונית - אבולוציה תרבותית המקבילה לאבולוציה הביולוגית אך אינה זהה לה. פרדיגמה זו מדגישה את ההקבלה בין מנגנון התורשה מדור לדור של תכונות גנטיות ומנגנון ההעברה התרבותית מדור לדור של תכונות נרכשות. בשתי המערכות, הגנטית והתרבותית, נדרשת העתקה מדויקת ככל האפשר של המידע הקיים (הגנטי או התרבותי) מדור לדור, אך יש גם מקום לשינויים המניעים את האבולוציה (מוטציות וצירופים גנטיים חדשים במערכת הביולוגית ופיתוחים טכנולוגיים, המצאות ורעיונות חדשים במערכת התרבותית).

### האבולוציה של התרבות כמנגנון חברתי
ההשערה העיקרית של הפרדיגמה התרבותית בהתפתחות החברה והתרבות האנושית היא שהתרבות התפתחה לא רק כמנגנון להעברת ידע שנצבר מדור לדור, אלא גם כמנגנון שנועד לשמר את המרקם החברתי המבוסס על שיתוף פעולה וזולתנות. מטרתו העיקרית של מנגנון זה היא לדכא נטיות מולדות של אנוכיות המתבטאות בניצול משאבי החברה מבלי לתרום לה (free riders). לצורך זה התפתחו מבנים תרבותיים מסועפים כמו ערכי מוסר ודת העוברים מדור לדור באמצעות אמונות, מנהגים, מסורות ומוסדות פורמליים של מערכות חוק ואכיפה שלטונית שאפשרו שיתוף פעולה גם במערכות חברתיות גדולות בין פרטים שאינם קרובי משפחה וברובם אנונימיים זה לזה, באופן ייחודי לחברה האנושית.

#### ברירה קבוצתית תרבותית (CGS)
**ברירה קבוצתית תרבותית** הוא המנגנון המשוער שאחראי להתפתחות החברה והתרבות האנושית בזמן המודרני (בניגוד לתקופה הפרהיסטורית). משוואת פרייס אדישה לסוג התכונה ואופן ההעברתה מדור לדור (גנטית או תרבותית) ועל כן ניתן להחילה גם בפרדיגמה של אבולוציה תרבותית בשינויים המתאימים. משוואת פרייס מכילה שתי דרישות שבהן המערכת הקבוצתית צריכה לעמוד כדי שברירה קבוצתית תהיה בעלת משמעות אבולוציונית: הדרישה לשונות תוך קבוצתית קטנה יותר מהשונות הבין קבוצתית והדרישה כי התחרות התוך קבוצתית חלשה יותר מהתחרות הבין קבוצתית. התרבות המבוססת על מסורות, מיתוסים, אמונות ומנהגים משותפים לקבוצה היכולים להשתנות במידה רבה מקבוצה לקבוצה (בלי תלות בגודלה) מבטיחה את התנאי הראשון של משוואת פרייס: שונות תרבותית בין קבוצתית ואחידות תרבותית בתוך הקבוצה. המערכות המוסריות והחוקיות (שיכולות להיות דומות מאוד בתרבויות שונות) מבטיחות את קיום התנאי השני: דיכוי של תחרות תוך קבוצתית במטרה למקסם שיתוף פעולה בין חברי הקבוצה.

אחת ההשלכות המרכזיות של השערה זו היא שתחרות בין קבוצתית נובעת בעיקר מהבדלים תרבותיים ולא מהבדלים גנטיים בין הקבוצות המרכיבות את החברה האנושית. נגזרת אחרת מהיישום של משוואת פרייס במישור התרבותי היא שתחרות בין קבוצתית היא תנאי מפתח לאבולוציה תרבותית גם בהיעדר אבולוציה גנטית מקבילה.

המסקנה העולה משתי הנחות אלו היא כי מוסד המלחמה, שהוא הביטוי הישיר והקטלני של תחרות בין קבוצתית בחברה האנושית, הוא חלק בלתי נפרד מהאבולוציה התרבותית של האדם וכי הוא מבוסס בעיקר על הבדלים תרבותיים בין הקבוצות המתחרות (ולא תחרות על משאבים, כפי שאפשר להסיק באופן פשטני מהפרדיגמה של האבולוציה הביולוגית המבוססת על מודל תחרות בין פרטים).

##### מלחמה כמצב תמידי בהיסטוריה האנושית

בספרו רב ההשפעה של סמואל הנטינגטון משנת 1996 על התנגשות ציוויליזציות הוא מפרש את מאבק הכוחות בזירה הפוליטית העולמית לאור הקו המנחה של הבדלים תרבותיים בין קבוצות בעלות שורשים אתניים ודתיים עמוקים שקשה ואולי בלתי אפשרי לגשר ביניהם. וילסון בספרו משנת 2012 נותן ביסוס נוסף לתזה זו, אף שהוא מניח כי הנטייה לשבטיות היא אוניברסלית ומולדת (כלומר בעלת ביסוס גנטי), הנחה שכאמור אינה מקובלת על מרבית החוקרים בתחום. בהקשר זה, מובא הציטוט הבא מספרו: האם יש תקווה לאנושות להחלץ ממצב זה של מלחמות וסכסוכים בלתי פוסקים על רקע הבדלים תרבותיים שמוכתבים על ידי מסורות עתיקות ואמונות דתיות, או (לשיטתו של וילסון) על ידי נטיות מולדות לשבטיות? שני החוקרים משערים, על סמך מעט מאד ביסוס ממשי, כי ההתפתחות המדעית המואצת (שהיא תוצר חדש יחסית של האבולוציה התרבותית) תעלים באופן הדרגתי את המחסומים התרבותיים (בין אם מקורם מולד או נרכש) להתהוות של תרבות כלל עולמית המבוססת על רציונליות במקום על מיתוסים.

מגמה נוספת בכיוון של גלובליזציה תרבותית היא ההתפתחות של המרשתת (אינטרנט) והגלובליזציה של המוסדות והאנשים שעושים בו שימוש. במחקר ניסויי מבוקר שהתפרש על כמה ארצות שונות מבחינה תרבותית ולאומית נבדקה ההשפעה של גלובליזציה על מגמות של הגברת שיתוף פעולה עולמי כנגד נסיגה לשבטיות. נמצא כי עליה בחיברור (interconnection) של אנשים במרחב העולמי מגבירה את הנטיות הקוסמופוליטיות שלהם בכך שהיא מחלישה את הרלוונטיות של מוצא אתני ונאמנות מקומית ולאומית כמקורות להזדהות. הגלובליזציה גם מגבירה מגמה משנית שתורמת להומוגניזציה של האנושות באמצעות נישואים בין גזעיים ובין קבוצות אתניות שונות. השאלה אם מגמות אלו יפתרו את בעיית הסכסוכים והמלחמות או רק יעבירו אותם למישור אחר עדיין פתוחה.

## לקריאה נוספת
*Mark Ridley, Evolution, 1993, pp. 310-313

## קישורים חיצוניים

* 
* הרצאת TED של ג'ונתן היידט בנושא ברירה קבוצתית, סיבותיה ואופן התפתחותה

## הערות שוליים

קטגוריה:אבולוציה