בעלי ניבי חרב

ממוזער|230px|מינים שונים של בעלי ניבי חרב
[220px|ממוזער|גולגולתו של [הופלופונאוס מהמין *Hoplophoneus mentalis*.]]
**בעלי ניבי חרב** היא קבוצה נכחדת של בעלי חיים שהתאפיינו בניבים עליונים ארוכים. הם היו בעלי חוליות טורפים שהשתייכו לקבוצת הסינאפסידה: רובם יונקים ומקצתם תרפסידים קדומים מהם. יצורים אלו, במיוחד היונקים שבהם, מהווים דוגמה לאבולוציה מתכנסת, שכן על אף היותם רחוקים אחד מהשני הם הפגינו דמיון רב ששימש אותם למטרות דומות.

המוכר מבין חברי קבוצה זו הוא הסמילודון, חתול שנחרבי שהיה אחד מבעלי ניבי החרב הגדולים ביותר. מין זה מהווה נציג שכיח של הקבוצה בסרטי קולנוע, תוכניות טלוויזיה וכו'.

## אבולוציה ומיון

קבוצת בעלי ניבי החרב אוספת תחתיה מינים רבים, קרובים ורחוקים בתקופתם, מראם וקשריהם האבולוציוניים. על אף שחלקם היו בני זמנו של האדם הקדמון, חלק ניכר מההיסטוריה של יצורים אלו התרחשה לפני קיומם של אבותיו ההומינידיים. היסטוריה זו נפרשה על פני חלק ניכר מלוח הזמנים הגאולוגי: מכ-250 מיליוני שנים לפני זמננו, בתור הפרם של עידן הפלאוזואיקון בו חיו הגורגונופסיים, דרך היונקים בעלי ניבי החרב הקדומים שחיו לפני כ-50 מיליוני שנים בתקופת האאוקן של עידן הקנוזואיקון, ועד מין הסמילודון *Smilodon fatalis* שנכחד לפני כעשרת אלפים שנים. בעלי ניבי החרב היונקים החלו לשגשג עם שאר בני המחלקה לאחר הכחדת קרטיקון-שלישון, בה הסתיימה מלוכתם של הדינוזאורים, הפטרוזאורים ודומיהם.

מספר מיני הקבוצה היה רב, אך הדמיון ביניהם לא מעיד בהכרח על קשר קרוב, שכן מאפייניהם המבדילים אותם מאחרים התפתחו על ידי דפוס אבולוציוני הקרוי אבולוציה מתכנסת. לפיכך, זוהי קבוצה פוליפילטית, כלומר כזו שקבוצותיה או מיניה נכללים יחדיו בשל מאפיין אחד או יותר המשותף לכולם, אך כזה שהתפתח באופן עצמאי אצל כל אחד (מאפיין הומופלסי). במקרה זה, המאפיינים העיקריים המשותפים לכולם הם ניביהם ומבנים קשורים. בשל כך, רק בעלי חיים המחזיקים במאפיינים אלו נחשבים כבעלי ניבי חרב. לדוגמה, הנמר הערפילי, הניבתן, איילי מושק, הבבון, הטירנוזאורוס רקס והיואינטתריום – כולם בעלי שיניים ארוכות, אך אינם נחשבים כך מפאת החוסר במאפיינים אחרים.

למרות דמיונם, ההבדלים בין כל אחת משלוש הקבוצות שאינן נכללות בתת-סדרת דמויי החתול לבין כל אחת משש האחרות ניכרים לאחר בדיקה קצרה. אולם, אצל שלוש הקבוצות האחרות, אשר כן נכללות עם מיני תת-הסדרה, השילוב בין מוצא משותף לאבולוציה מתכנסת הוביל לדמיון רב שבלבל אף את החוקרים. דוגמה לכך היא משפחת הנימרוויים (Nimravidae), שמיניה אמנם קרובים רחוקים של בני משפחת החתוליים, אך דמותם עוצבו תחת ידי האבולוציה באופן כזה שהוביל את החוקרים לשייך אותם כתת-משפחה של האחרונים. יותר מכך, הם נחשבו כשושלת עתיקת-יומין של משפחת החתוליים, ולכן נקראו בשם "חתוליים קדומים" (paleofelid) בהשוואה לחתוליים האחרים שכונו "חתוליים חדשים" (neodelid). רק לאחר בחינה מדוקדקת של מאפייניהם, בהם מבנה מערכת השמיעה והגולגולת, התבהרה מערכת היחסים ביניהם.

### קבוצות בעלי ניבי החרב
קבוצת בעלי ניבי החרב אוספת תחתיה מינים משש קבוצות: תת-הסדרה גורגונופסיה (Gorgonopsia), משפחת התיילקוסמיליים (Thylacosmilidae), תת-המשפחה Machaeroidinae, משפחת הנימרוויים (Nimravidae), משפחת הברבורופליים (Barbourofelidae) ותת-משפחת השנחרבים. חלק מקבוצות אלו כללו רק מינים בעלי ניבי חרב, בעוד שהאחרות כללו גם מינים אחרים.

מלבד הגורגונפסיים התראפסידים, כל הקבוצות שייכות למחלקת היונקים. מלבדם ומלבד התיילקוסמיליים, כל הקבוצות שייכות לקבוצת היונקים השלייניים. הנימרוויים, הברבורופליים והשנחרבים כולם שייכים לתת-סדרת דמויי חתול שבסדרת הטורפים. הסעיפים שלהלן מסודרים כרנולוגית לפי הופעת הקבוצות בהיסטוריה האבולוציונית.

## מאפיינים כלליים
בעלי ניבי החרב הופיעו במגוון גדלים: מיצורים קטנים כשועל ועד גדולים מהאריה והטיגריס. חלקם דמו לחתולים הגדולים, ואילו אחרים לא הזכירו צורת חתול כלל. גפיהם היו קצרות יחסית אצל רוב המינים, במיוחד האחוריות וכפותיהן. צווארם היה ארוך יחסית, ואילו לעיתים קרובות גבם וזנבם היו קצרים. רבים מהם ניחנו במבנה גוף חסון במיוחד שהתבטא בעיקר ב, בצווארם, כתפיהם, גפיהם ובגבם. בהשוואה לבעלי חיים בגודל דומה, בעלי ניבי החרב היו חזקים יותר, מה סייע להם להיאבק עם טרף ביתר קלות.

כל מיני הקבוצה היו טורפים בעלי ניבים ארוכים יחסית לקרוביהם. חלק לא מבוטל מהם היו מומחים, כלומר כאלו המותאמים לאורח חיים מסוים (specialist), ולא מינים כוללנים המסוגלים להסתגל לתנאים שונים (generalist). על אף שמיני הקבוצה אינם דומים לגמרי, שכן הם מגיעים מקבוצות רחוקות אחת מהשנייה, כולם חולקים מאפיינים מסוימים, ובמקרים אחדים הדמיון ביניהם רב למדי. מאפיינים רבים של מבנה הגולגולת היו מותאמים לגודל ניביהם, ועל כן נכללים כולם תחת ההגדרה "מכלול שיני החרב" (sabertooth complex). מבנה הגולגולת אפשר להם לפעור ללסת להיפער בזווית של מעל 100 מעלות, ובאופן שהתאים לנשיכה הנדרשת בעת החזקת שיניים כה גדולות. הצורך בפעירה רחבה כזו השפיעה על מפרקי הצוואר, הגב והגפיים, ועל אופן החיבור של שריריהם.

מהשוואת המינים בעלי ניבי החרב עם קרוביהם שאינם כאלו, עולה כי האחרונים ניחנים במאפיינים קדומים יותר, בעוד שהראשונים שינו רבים ממאפייני אבותיהם. לדוגמה, החתוליים שאינם בעלי ניבי חרב דומים יותר לאבותיהם מאשר קרוביהם בעלי ניבי החרב, על אף שאלו האחרונים נכחדו זה מכבר. בכל שושלת אבולוציונית של בעלי ניבי חרב, ניכרת התעצמות במאפיינים הטיפוסיים לקבוצה ככל שמתקדמים מהמינים הקדומים יותר אל המאוחרים. כך לדוגמה בעלי ניבי החרב הקדומים יותר ממשפחת החתוליים אינם מומחים ובעלי מאפיינים טיפוסיים קלים ביותר, ואילו המינים המאוחרים מפגינים מאפיינים קיצוניים המעידים על מומחיות רבה, כגון התקצרות הגפיים האחוריות ושינויים רבים במבנה הגולגולת.

### גולגולת
סיבי שריר מתכווצים באופן הטוב ביותר כאשר אורך השריר המתוח לא עולה על פי אחד וחצי מאורכו של השריר המכווץ. בשל כך בעלי ניבי החרב מפגינים התאמות רבות לפעירת לסת רחבה מיקומו של המפרק בין עצם הלסת התחתונה לגולגולת היה תחתי יחסית לחך וגובה השיניים, מה שאפשר לפעור את הלסת באופן רחב יותר. נקודות החיבור של שרירי סגירת הלסת הותאמו גם הם לפעירה רחבה. מיקומו הנמוך וגודלו הקטן של הזיז הווי, וכן גובהו של רכס הגולגולת, מצביעים על אורך רב יותר של שריר הצדע כשפיהם היה פעור עד לשיא היכולת שלו, עוצמת הנשיכה של בעלי ניבי החרב הייתה פחותה משל החתוליים המודרניים. עם זאת, ככל שקטנה זווית הפעירה, עוצמת הנשיכה גדלה ולמעשה הייתה חזקה למדי. בנוסף לכך, שיני ה-Carnassials של בעלי ניבי החרב מקבוצת הטורפים היו קרובות יותר לציר הלסת, מה שתרם לעוצמת הנשיכה.

גולגולת בעלי ניבי החרב נוטה להיות גבוהה, כלומר לא שטוחה, ובעלת צד אחורי קצר ורכס גדול (Sagittal crest). החלק האחורי שלה (Occipital plane) היה אנכי כמעט, בעוד שאצל קרוביהם נטה בשיפוע מאוזן יותר.

שוני ניכר נוסף בין בעלי ניבי חרב לקרוביהם שאינם נגע לשני זיזים נוספים: הזיז ה-paroccipital וההזיז הפטמתי הסמוך אליו. הזיז ה-paroccipital הפך בולט פחות ובמקרים אחדים אף התנוון לכדי שריד אבולוציוני. שינוי זה מאפשר לשריר הדו-בטני לגדול אל החלל הפנוי, ובכך לסייע ללסת להיפער באופן רחב יותר. הזיז הפטמתי פונה מטה ולכיוון קדמת הפנים, ומכסה חלקית את תעלת האוזן.

אזור הסנטר (או מאחה הלסת התחתונה) שלהם היה גבוה ואנכי, זאת בניגוד למאחה העקום קלות אצל טורפים שאינם בעלי ניבי חרב. לעיתים קרובות צדדיו התארכו לכדי סנטר ארוך: אחד מהמקרים הקיצוניים היה התיילקוסמילוס (*Thylacosmilus*) ממשפחת התיילקוסמיליים, אשר התאפיין בסנטר ארוך במיוחד שנראה כמו נדן לניביו.

#### שיניים

מלבד היותם ארוכים במיוחד, ניביהם העליונים היו מעוקלים, ושטוחים בצדדיהם. מידות ההתארכות, העיקול והשיטוח של הניבים העליונים השתנו בין המינים, אך עדיין הספיקו להבדילם מקרוביהם. קצה הניבים העליונים של רבים מהמינים היה משונן, ואצל חלקם כל השיניים היו בעלות צורה דומה. הקצה המשונן, שצורתו נעה בין דקה מאוד לגסה למדי אצל המינים השונים, הפך את הניבים העליונים ליעילות ביותר בחיתוך עור ובשר הטרף, ולקלות יותר מבלי לאבד מחוזקן. שורשי הניבים העליונים היו ארוכים גם הם והתארכו מעל עצם הלסת העליונה.

מלבד ניביהם העליונים, צורות השיניים האחרות הצביעו גם הן על כך שבשר היה חלק הארי של תפריטם (Hypercarnivore), כלומר שהם איבדו כמעט לחלוטין את היכולת לעכל מזון אחר. בדומה לטורפים אחרים, בעלי ניבי החרב מקבוצת הטורפים ניחנו בשיניים הנקראות Carnassials, המותאמות לחיתוך בשר. הן נטו להיות ארוכות, חדות למדי וחסרות תלוליות פנימיות (או לשוניות)

השיניים הטוחנות והקדם-טוחנות של רוב מיני הקבוצה נטו להיות קטנות ומעטות, והגורגונופסיים היו חסרים אותם אף לגמרי, אם כי התיילקוסמיליים התאפיינו במספר גדול יותר דווקא. בשונה מהחתוליים המודרניים, ניביהם התחתונים של מיני הקבוצה פנו כמעט אנכית, מה שהפך אותם לעמידים יחסית בפני עומס אנכי.

השיניים החותכות שלהם היו גדולות, מסודרות בקשת ובולטות קדימה כלפי השפתיים (procumbent), ואילו ניבי הלסת התחתונה היו קטנים והסתדרו כחלק משורת השיניים החותכות התחתונות. מלבד התיילקוסמיליים, אצל בעלי ניבי החרב היונקים, המינים הקדומים היו בעלי ניבים תחתונים גדולים ושיניים חותכות קטנות יחסית, אשר הפכו קטנים וגדולות בהתאמה עם התפתחותם.

החותכות תפקדו כאמצעי עזר לניבים, בכך שאחזו בחוזקה בטרף ושחררו חלקית את הניבים העליונים מהעומס המופעל עליהם. בכך בעלי ניבי החרב שונים מהחתוליים המודרניים, בעלי ניבי החרוט (conical-toothed) היכולים לספוג בעצמם את עוצמת הפגיעה הראשונית עם הטרף. למעשה, בהיבט זה הם דומים לזה של הכלביים וצבועיים, שעל אף היותם בעלי ניבים חרוטיים חזקים, החותכות שלהם משמשות לתפקיד דומה. באופן מפתיע, הסיבה לצורת החותכות נעוצה בכלל במבנה הגפיים הקדמיות של המינים. החתוליים משתמשים בטפריהם, ניביהם ובעיקר בגפיהם הקדמיות החזקות שלהם כדי לאחוז בטרף בזמן הציד ונשיכתו למוות. לעומתם, הכלביים והצבועיים, עם כפותיהם הקדמיות הצרות והנוקשות, הותאמו לריצה ממושכת על חשבון יכולת האחיזה. בשל כך, אצל האחרונים לחותכות תפקיד משמעותי באחיזת הטרף מאשר אצל הראשונים.

בעלי ניבי החרב, שניחנו גם הם בגפיים קדמיות חזקות, נאלצו לשמור על ניביהם משבירה ככל האפשר, ולפיכך פיתחו מבנה חותכות דומה לזה של הכלביים והצבועיים. בשונה מהחתוליים המודרניים, היאחזות בטרף באמצעות הניבים היא פעולה ממנו נמנעו, ועל כן כשעשו זאת השתמשו בשיניים החותכות ובניבים התחתונים שלהם באופן זהיר. לאחר ההשתלטות על הטרף ונעיצת הניבים העליונים בו, החותכות היו חודרות גם הן, מייצבות את האזור ומפחיתות את העומס המופעל על הניבים העליונים מהצדדים.

ניתן להבין באופן מוחשי את חשיבות החותכות בציד לאחר בחינת מאובנים של מיני בעלי ניבי חרב קדומים יותר, כגון מכיירודוס מהמין *Machairodus aphanistus* השנחרבי. בדומה לחתוליים המודרניים, מינים אלו ניחנו בחותכות בולטות פחות, ונאלצו להשתמש בניביהם העליונים בתדירות רבה יותר לאחיזת הטרף. בשל כך הלחץ עליהם היה רב יותר, והם נשברו לעיתים קרובות, דבר המתבטא במספרם הרב של מאובנים בעלי ניבים עליונים שבורים.

יצורים אלו הפגינו הסתגלות נוספת להגנה על ניביהם, והיא הגדלת שטח הפנים שלהם עם החניכיים. כתוצאה מכך, החניכיים מספקים יציבות נוספת בעת הנשיכה, ומכיוון שהם בעלי יכולת חישה, החניכיים סייעו לטורף להבין מתי החדיר את מלוא הניבים שלו לבשר הטרף.

## תפקיד הניבים העליונים
אחד מהנושאים שנידונו בהרחבה רבה בקשר לקבוצה זו היה אופי השימוש בניביהם. ההשערה האינטואיטיבית היא שהניבים שימשו כנשק רב עוצמה, הגורמים לפגיעה קשה בטרף. אולם, כשבוחנים את הנושא לעומק צצות קושיות רבות. מבנה הגוף של בעלי ניבי החרב, במיוחד הקיצוניים שבהם, כה שונה
מזה של טורפים אחרים עד שנשיכה "רגילה" אינה מתאפשרת. לדוגמה, כדי להשיג מרחק מספיק לנשיכה בין הניבים העליונים לתחתונים, הלסת צריכה להיפער בזווית רחבה, אך שריריה נמתחים כל כך עד שאינם יכולים לאסוף את הכוח הנדרש בשביל לסגור אותה בעוצמה המתאימה לחדירת עור ובשר.

עיקר המחקר נעשה על תת-משפחת השנחרבים, מכיוון שאפשר להשוות בינם לבין קרוביהם המודרניים שנחקרו רבות. חלק הארי מהמחקר נעשה על הסמילודון, ולגבי התפתחותו ואורח חייו הוצעו השערות רבות במהלך סוף המאה ה-19: מטענות בעד נשיכה אלימה, דרך
תפקיד הניבים כפותחן קופסאות לפריצת השריון של בני קבוצת הגליפטודוניים (כדוגמת הגליפטודון), ועד תמיכה בדעה שהניבים אינם אלא תוצאה של מגמה עיוורת, שהובילה להכחדת בעליהן במהירות בשל קשיי אכילה.

### אכילת פגרים
אחת מההשערות הטילה ספק במעמדם של בעלי ניבי החרב כטורפים. הפלאונטולוג השוודי אנדרס בירגר בוהלין (Anders Birger Bohlin) חשב שבעלי חיים אלו הותאמו באופן בלעדי לאורח חיים של אוכלי נבלות. הם לא יכלו לצוד את מזונם ונאלצו להסתמך על פגר מזדמן, שאת בשרו הרך מריקבון חתכו באמצעות ניביהם. מכיוון שלא נצרכו לרדוף אחר טרפם, בנוסף הם פיתחו מבנה גוף חסון מאוד כדי להילחם עם מתחרים על המזון, כגון זאב הבלהות והדוב קצר-הפנים.

השערה זו נבעה מקשיי הבנת ייעודם של הניבים, לנוכח העדר מין מודרני בר-השוואה, וקיומם של אלפי מאובני הסמילודון שהתגלו בבורות הזפת בלה בריאה (La Brea) שבקליפורניה, ארצות הברית, שקרוב לוודאי נערמו בזה אחר זה באותו האופן בו נלכד הטרף ממנו ניסו לאכול. עם את, השערה זו לא הצליחה לספק הסבר מקיף לכל העובדות, ובכלל ההנחה שמין מסוים היה אוכל פגרים מכיוון שהמידע לגביו חסר פשטנית מדי. טורפים רבים מבססים חלק מתפריטם על פגרים במידה כלשהי, אך אף יונק יבשתי לא מפגין אורח חיים של אוכל פגרים מוחלט. הצבוע הנקוד לדוגמה מבסס חלק ניכר מתפריטו על בשר ציד, אך מפגין התאמות רבות לאכילת פגרים, כגון יכולת לעיסת ועיכול עצמות, ומבנה גוף המותאם לריצה למרחקים ארוכים בחיפוש אחר פגר, ללא איבוד אנרגיה רב. בעלי ניבי החרב, עם מאפייניהם המנוגדים (כגון שיניהם המותאמות בבירור לאכילת בשר ומבנה גופם החסון שאינו מותאם לריצה), היו ככל הנראה מותאמים פחות לאכילת פגרים מזדמנת אף מהציידים הכמעט מוחלטים המודרניים (חתוליים לדוגמה).

### אמצעי תצוגה
השערה שלרוב מלווה את השערת אכילת הפגרים הטילה ספק גדול יותר, הפעם בשימושם של הניבים בתזונה. לפיה, לאחר מציאת פגר בעלי ניבי החרב היו מרתיעים את מתחריהם עם ניביהם הארוכים. עם זאת, תפקיד כזה אינו יעיל ואף גורע, שכן הניבים הם הנשק העיקרי של הטורף כנגד טרפו ומתחריו. בטבע קטטות על פגרים הופכות לעיתים קרובות ללחימה של ממש, כך שאמצעי הרתעה זה לכאורה לא יוכל לשמש כנשק בעת הצורך. יותר מכך, ניביהם השבירים יחסית יהוו מכשול בפניהם בעת התכתשות אלימה. אין בכך לומר שהניבים לא שימשו לתצוגה, שכן טורפים מודרניים רבים מנצלים את ניביהם להרתעה, אך אין בסיס אבולוציוני להחשיב זאת כייעוד עיקרי ואף חשוב של הניבים.

גרסה נוספת של השערה זו היא היותם מאפיין של דו צורתיות זוויגית. לפיה, ייעודם העיקרי של בעלי ניבי החרב היו מינים נוספים שמאפייניהם עובדו על ידי הבריריה המינית ושימשו בעת החיזור. אולם, בנוסף לחסרונות שהוזכרו לעיל, גרסה זו מתקשה בהיבט נוסף. אצל רוב המינים המפגינים דו-צורתיות זוויגית, רק זוויג אחד (הזכר בעיקר) מפגין את המאפיין השונה. בניגוד לכך, אצל בעלי ניבי החרב שני הזוויגים ניחנים בניבים ארוכים.

### כלי ציד
מהמסקנות שהובאו לעיל עולה כי תפקידם העיקרי של הניבים העליונים היה קשור לציד. הם היו יעילים במיוחד בחדירה לבשר, זאת בשל צדדיהם השטוחים כסכין. בנוסף לכך, אצל חלק מהמינים הם היו כאמור בעלי שוליים משוננים, אשר הפכו את השיניים לקלות יותר מבלי שיאבדו מחוזקן. מאפיינים אלו, בנוסף לעקמומיותם, הופכים את הניבים העליונים לכלי חיתוך מדויק ועדין.

צורת שיני ה-Carnassials של מיני הקבוצה מעידה על היותם אוכלי בשר קיצוניים. למעשה, קרוב לוודאי שיכולת ההתמודדות שלהם עם עצמות הייתה פחותה אף מהחתוליים המודרניים. ביחס למאפיין זה, הברדלס הוא הדומה ביותר לבעלי ניבי החרב, והוא מין שאינו נוטה לאכול פגרים. גודלם של שיניים אלו העיד על אופי אכילת הבשר. אצל המינים בהם הם גדולות למדי, כמו ההומוטריום, הם מרמזות על אכילה מהירה וטרופה המאפיינת יצורים החיים בקבוצה. אצל המינים בהם היו קטנות יותר, כמו המגנתריאון, הן מרמזות על אורח חיים של בעל חיים מתבודד, המתאפיין באכילה רגועה על גבי ענפי עצים או עמוק בתוך שיח.

#### דקירה
בתחילת המחקר היה נפוץ הרעיון המתאר את השנחרבי כמתאבק עם טרפו, פוער את פיו ודוקר אותו בעוצמה רבה. חוקרים אחדים טענו כי בעל החיים תקף את טרפו בתנועה כלפי מטה, כשפיו סגור והניבים בולטים מהלסת התחתונה. בתחילת המאה ה-20, הפלאונטולוג האמריקאי ויליאם דילר מת'יו (William Diller Matthew) ערך מחקר מקיף על האנטומיה וההסתגלויות האבולוציוניות של הסמילודון ובעלי ניבי חרב קדומים אחדים, ובשנת 1910 הציע את "השערת הדקירה". לטענתו, בעלי ניבי החרב לא נשכו בצורה הטיפוסית, בה השיניים העליונות והתחתונות נסגרות אחת כנגד שנייה. לחלופין, הלסת עצמה נפערה בזווית רחבה כדי למנוע מהשיניים התחתונות להפריע, והניבים העליונים הוחדרו לבשר הטרף על ידי שרירי הצוואר החזקים, תוך תנועה של הראש בקשת המדמה דקירת סכין.

עמיתיו של מת'יו לא תמכו בדעתו. בשנת 1940 טען בירגר בוהלין שצורתם הדקה והשטוחה של הניבים הפכה אותם לכלים עדינים, כך שישברו לבטח תוך השימוש האלים שהציע מת'יו. הפלאונטולוג האמריקאי ג'ורג' גיילורד סימפסון לקח את דעתו של בוהלין בחשבון, ושנה לאחר מכן ליטש את מחקרו של מת'יו. סימפסון הציע שההתמד של משקל הטורף כשהוא זינק על טרפו הוסיף לעוצמת הדקירה, מה שיוצר ציד אלים למדי. בוהלין לא השתכנע ופרסם את התנגדותו בשנת 1947, ובדרכו דבקו חוקרים רבים (בעיקר באירופה).

#### נשיכת גזירה
במהלך מחקרם, מת'יו וסימפסון הבחינו שהזיז הפטמתי כולל נקודות חיבור לשרירים שמשכו את הגולגולת כלפי מטה, כנגד עצם החזה והגפיים העליונות. הם זיהו קבוצות שרירים מסוימות, ובראשן שרירי ה-brachiocephalic, ה-cleidomastoid וה-scalene. שניהם שילבו את העובדות בהשערות הדקירה שלהם, שלטענתם העידו על עוצמת התנועה כלפי מטה של הראש והצוואר, אך למעשה הם הצליחו לחשוף רק חלק מהאמת.

בשנת 1985 ערך הפלאונטולוג האמריקאי ויליאם אקרסטן (William Akersten) מחקר על פי תוצאות מחקר שנעשה על הפנדה הענקית, בו גילה כי שתי קבוצות השרירים שצוינו על ידי מת'יו וסימפסון התחברו למעשה לרצועה דקה בזיז הפטמתי, ואילו את רוב החלל תפסו חיבורי שרירים שמקורם בצדם התחתון של הזיזים הרוחביים של חוליית האטלס. מכיוון שהדמיון בין הפנדה לבעלי ניבי החרב אינו משהו שאפשר להסתמך עליו, אקרסטן נזהר מלהסיק מסקנות החלטיות. שנים לאחר מכן התגלה כי אכן קיים שוני, אך העובדה המהותית נשארה: זהו שריר המתחבר לאטלס ולזיז הפטמתי, בעיקר ה-obliquus capitis cranialis אשר תופס את רוב החלל של הזיז הפטמתי. אקרסטן גילה גם שהזיזים הרוחביים של האטלס נוטים להתארך אחורנית, מה שמתאים לשוני בזיז הפטמתי. מכך עולה שלשרירים אלו היו סיבים ארוכים יותר, שאפשרו לציר הגולגולת והאטלס לנוע בזווית רחבה יותר.

ממצאים אלו הובילו את אקרסטן ליצור מודל בשביל נשיכת ההריגה של הסמילודון, השונה מהותית מהשערת הדקירה – מודל נשיכת גזירה. במקרה זה, התהליך מתחיל כאשר הטורף פוער את לסתו לשיא רוחבה כנגד חלק קעור בגוף הטרף, כגון קפל העור בין הירך והבטן. מכיוון ששריר הצדע ושריר המלעס היו במצב שאינו מאפשר להם להפעיל כוח מספיק לחדירת הניבים העליונים, עשו זאת במקומם השרירים המשפילים את הראש, ובמיוחד השרירים המתחבר לאטלס ולזיז הפטמתי. במקביל, הלסת התחתונה נלחצה כנגד בשר הטרף ופעלה כעוגן. כאשר הלסת הגיעה לזווית קטנה מספיק, שריר הצדע ושריר המלעס הפעילו כוח מרבי וסייעו לתהליך. לבסוף, הציע אקרסטן שהטורף מושך את ראשו אחורנית, כך שהבשר יקרע ביתר קלות מגוף טרפו.

מודל זה ענה על רבות מהקושיות שעלו מהשערת הדקירה, אך השאיר כמה מהן פתוחות. אחת מהבעיות העיקריות הייתה אורך הצוואר של בעלי ניבי החרב. השערת הדקירה ראתה בקבוצות שרירים מסוימות כפועלות העיקריות של התהליך, מודל נשיכת הגזירה נתן להם תפקיד משני במשיכת הראש כלפי מטה. אולם, בעוד ששרירים אלו מאפשרים לראש לנוע לאורך זווית רחבה למדי, הנשיכה דורשת זווית קטנה בהרבה. אם כן, מדוע לא להשתמש בצוואר קצר יותר, בעל מבנה שרירים שגרתי יותר, מאשר להחזיק באחד שונה הצורך אנרגיה רבה יותר?

#### נשיכת גזירה זהירה
גרסה שונה קמעה של נשיכת הגזירה ראתה בבעלי ניבי החרב מומחים מששוער לפני כן. היא הציעה שמבנה צווארם הייחודי הותאם לשיטת קטילה מסוימת מאוד, בה הניבים מנקבים את כלי הדם העיקריים של הצוואר, ובכך גורמים לשפיכת דמים רבה אך גם למוות מהיר.

במחקריהם, מת'יו וסימפסון הצביעו על מספר הבדלים בין מבנה הצוואר של הסמילודון לזה של החתוליים המודרניים. במהלך השנים שחלפו מאז, התגלו הבדלים נוספים, אשר הצביעו על צוואר ארוך, חזק וגמיש יותר. בשונה מסברותיהם, נראה כי חוזקה של פעולת כיווץ הצוואר, הנדרשת בהשערת הדקירה, אינה בעיקר בתחתית הצוואר אלא יותר בחלקו האחורי. בשל כך, הוצע כי אורך הצוואר סייע לראש למקם עצמו בנקודת מתאימה לקטל, וחוזקו סייע לייצב את הטרף הנאבק.

ההומוטריום הוא בעל ניבי חרב שתיעוד המאובנים שלו רחב למדי. תיעוד זה, שחלק גדול ממנו הגיע מאתר Incarcal שבעיר הספרדית ז'ירונה, הצביע על שוני ניכר מהערותיהם של מת'יו וסימפסון לגבי מאפייניו של הסמילודון.

## אקולוגיה
[250px|ממוזער|שחזור של ה[תיילקוסמילוס (*Thylacosmilus*).]]
לכל מין גומחה אקולוגית משלו, שהיא בעצם מקומו בסביבה בה הוא מתקיים: תפקידו, מערכת יחסיו עם מינים אחרים, השפעתו וכו'. באופן תאורטי, כל גומחה יכולה לאכלס מין אחד באותו הזמן והמקום. לפיכך, שני מינים בעלי הסתגלויות אבולוציוניות דומות המתקיימים זה לצד זה, בעצם מתחרים באופן ישיר על אותם המשאבים, ועל כן כל חיסרון קטן של מין מסוים יוביל לדחיקתו מהגומחה, ובכך להתאמתו לגומחות אחרות או להכחדתו – עיקרון זה ידוע כ-דחיקה תחרותית (competitive exclusion).

בשל כך, טורפים הדרים בכפיפה אחת מפגינים התאמות שונות לסביבתם, המפחיתות ככל האפשר את מידת התחרותיות ביניהם. כדוגמה אפשר לבחון את הסביבה באפריקה: הטורפים הגדולים ביותר שלה – הנמר, האריה, הברדלס, הצבוע הנקוד והזאב הטלוא – מתחרים כולם בעיקר על מיני הפרסתנים המקומיים. כדי להימנע מיריבות עזה, הנמר ניזון מטרף קטן יותר בהשוואה לאריה ומנצל את העצים כמקום מפלט מיריביו. הברדלס דומה בגודלו לנמר או קטן ממנו, וכן חסון פחות, ועל כן מותאם לציד בעלי חיים מהירים להם בדרך כלל לא יכולים החתולים האחרים. הוא נמנע מיריבות על ידי פעילות בשטחים פתוחים ובשעות היום, בעוד שיריביו נחים בצל, ובכך גם מסוגל להבחין בהם מרחוק ולברוח לפני שיפגע. הצבוע הנקוד, הדומה לזאב הטלוא בכך ששניהם טורפים קבוצתיים המעייפים את טרפם במרדף ארוך, נמנע מיריבות על ידי תזונה המבוססת בין היתר על פגרים ועצמות. הזאב הטלוא נמנע מיריבות עם הצבוע הנקוד החזק ממנו על ידי ציד בסביבה בעלת צמחייה צפופה יותר, כך שיוכל להסתתר מעינו של האחרון.

בדומה למערכות אקולוגיות המודרניות, גם אלו של בעלי ניבי החרב התאפיינו בקבוצות שונות של טורפים. אם נחזור לדוגמה של אפריקה, בתחילת תקופת הפליסטוקן שלה, התקיימו לצד טורפיה הגדולים בין היתר גם שלושה מיני בעלי ניבי חרב ממשפחת החתוליים: הדינופליס (*Dinofelis*), מין המגנתריאון *Megantereon whitei* ומין ההומוטריום *Homotherium hadarensis*. נראה כי הצטמצמות המשאבים הובילה להיעלמותם של מינים רבים, בעוד שאחרים שרדו בשל יכולתם להסתגל.

### גומחת בעלי ניבי החרב
לקראת סוף המאה ה-19 הסיק המחקר כי בפליוקן ופליסטוקן של אירופה התקיימו שני סוגי שנחרבים שונים, אותם כינה הפלאונטולוג הפיני ביורן קורטן (Björn Kurtén) מאוחר יותר כ"בעלי ניבי סימיטר" (Scimitar-toothed; ההומוטרים) וכ"בעלי ניבי פגיון" (Dirk-toothed; הסמילודונטים). מכיוון ששיניים הם מבין המאובנים הנפוצים ביותר, בתחילה זוג קטגוריות אלו שיקפו בעיקר את ההבדלים בצורת הניבים העליונים של הקבוצות: להומוטרים ניבים קצרים, צרים ומעוקלים יותר בעלי שוליים משוננים למדי, ולעומתם הסמילודונטים ניחנים בניבים ארוכים, ישרים ורחבים יותר, בעלי שוליים משוננים קלות או בכלל לא. עם התקדמות המחקר והתגלות שלדים שלמים, התעצם השוני בין הקטגוריות: ההומוטורים, בעלי ניבי הסימיטר, היו בעלי גזרה קלה יותר, גפיים ארוכות יותר בדומה לאריה המודרני ונעו על אצבעותיהם (digitigrade); לעומתם, הסמילודונטים בעלי ניבי הפגיון היו חסונים יותר ובעלי גפיים קצרות יחסית, ונעו באמצעות כף רגל ישרה ומקבילה לקרקע (plantigrade).

הפלאונטולוג האמריקני לארי מרטין (Larry Martin) ראה בכל אחת משתי קטגוריות אלו כ**אקומורף**., ובשל כך קבע כי כל בעל ניבי חרב המפגין מאפיינים אלו משתייך לאחת מההגדרות הללו, בין אם הוא קראודונט, יונק כיס וכו'. על פי היפותזה זו, השונות בין המאפיינים של מיני שתי הקטגוריות משקפת את הגומחות הנבדלות אותן אכלסו. אורך ניביהם של בעלי ניבי הפגיון וחוסן גופם אפשרו להם להתמחות בחיי בדד, וציד יחיד על ידי מארב סבלני והסתערות קצרה על טרף כבד גוף, עבה עור ואיטי. בעלי ניבי הסימיטר התמחו ברדיפה אחר טרף מהיר, ולעיתים עשו זאת כקבוצה. כמו כן, בעלי ניבי הפגיון הצטרכו לשהות באזורים בעלי צמחייה מרובה יותר כדי לארוב לטרפם, בעוד שבעלי ניבי הסימיטר יכלו להתקיים בשטחים פתוחים.

במשך רוב הפלאוגן והנאוגן (לשעבר השלישון. מ-65 ועד 1.75 מיליוני שנים לפני זמננו) התקיימו בעלי ניבי הסימיטר והפגיון לצד החתוליים בעלי ניבי החרוט (conical-toothed).

## היסטוריית המחקר ובתרבות
כשנתקלו בשברי מאובנים של בעלי ניבי חרב, הפלאונטולוגים הראשונים שייכו אותם לקבוצות בעלי חיים שהיו מוכרות אז, שכן חלקים בודדים אלו לא העידו על מוצאם האמיתי של בעליהם. לדוגמה, אלו של המגנתריאון היו מאובני בעלי ניבי החרב הראשונים להתגלות, אך שויכו בשגגה למשפחת הדוביים על ידי חוקר הטבע הצרפתי ז'ורז' קיווייה.

אחד מהאנשים הראשונים שנגעו בנושא היה חוקר הטבע הדני Peter Wilhelm Lund. בשנות ה-30 של המאה ה-19, Lund היגר מדנמרק אל ברזיל והתמסר לחקר המערות באזור לגואה סנטה (Lagoa Santa) שבמינאס ז'ראיס, ברזיל. הוא התיישב בכפר קטן באזור, אשר היה מוקף מערות שחלקן היו עשירות במאובנים. רבים מהמאובנים נהרסו בשל חציבת משאבים טבעיים, מה שהמריץ את Lund להשקיע מאמצים רבים בהצלת מאובנים רבים ככל האפשר. במסע מפרך שהתחיל בשנת 1834 ונמשך עד שנת 1846, הוא ועמיתיו חשפו כ-12,000 מאובנים שונים. אחד מגילוייו היו שברי מאובנים של מין הסמילודון *Smilodon populator*, אותם תיאר בתחילה כמין צבוע חדש בשם * Hyaena neogaea*. אולם, עם הזמן התווספו גילויים חדשים, בהם שיניים וחלקי כפות רגליים, וגרמו ל-Lund להבין שהמין שייך בעצם למשפחת החתוליים.

הסמילודון העסיק רבות את Lund ואחרים, שכן גודלו, משקלו וגודל ניביו התחרו עם אלו של גדולי טורפי היבשה. עד מהרה התגלו מאובנים נוספים שהשלימו את הפאזל, בהם למעשה שלדים וגולוגלות שלמים, כגון מאובני הסמילודון שהתגלו בבורות הזפת בלה בריאה.

### בתרבות
הסמילודון, שהוא המאובן הלאומי של מדינת קליפורניה, ארצות הברית, עורר התעניינות רבה עם גילויו, ולכן הפכה דמותו שכיחה בספרי ילדים ומדע פופולרי, בסרטי קולנוע וכו'. בשל הפופולריות שלו, בעת המודרנית הפכה דמותו של החתול השן חרבי החי לצד הממותה והאדם הקדמון למעין מאפיין עיקרי של החיים הפרהיסטוריים.

## סימוכין עיקריים

* Antón, Mauricio, "**Sabertooth**", Indiana University Press, 2013. .


## לקריאה נוספת
ראו גם סימוכין והצעות קריאה נוספים המוזכרים בתוך המקורות המצוינים בסעיף *[[בעלי ניבי חרב#סימוכין עיקריים|סימוכין עיקריים]]*.

## הערות שוליים

### ביאורים

*