מודלים אבולוציוניים של שיתוף מזון

שיתוף מזון מוגדר כהעברת מזון בהסכמה מידי פרט אחד בעל מוטיבציה להשגת מזון, לפרט אחר. ביולוגים אבולוציוניים פיתחו מודלים תאורטיים שונים בכדי להסביר את האבולוציה של התנהגות שיתוף מזון בקרב בני אדם וחיות אחרות.

מודלים של שיתוף מזון מבוססים על תיאורית האבולוציה הכללית. היישום שלהם לגבי התנהגות אנושית נחשב לענף של אקולוגיה התנהגותית אנושית (אנ'). חוקרים פיתחו כמה מודלים אשר מסבירים שיתוף מזון בעזרת תופעות כמו ברירת שארים, אלטרואיזם הדדי (אנ'), גניבה נסלחת, שיתוף פעולה קבוצתי ואיתות יקר (אנ').

מכיוון שהבסיס התאורטי של מודלים אלה כרוך בכושר הרבייה, אחת מהנחות הבסיס של מודלים אלה היא שצבירת משאבים גדולה יותר מגבירה את כושר הרבייה. כיום מקובל לחשוב שתופעת שיתוף המזון היא התפתחות חשובה באבולוציה המוקדמת של האדם.

## מודלים של בחירת קרובי משפחה
ויליאם המילטון היה בין הראשונים שהציעו הסבר לברירה טבעית של התנהגויות אלטרואיסטיות בקרב קרובי משפחה. לפי המודל שלו, הברירה הטבעית תעודד התנהגות אלטרואיסטית כלפי קרובי משפחה כאשר התועלת (מבחינת כושר הרבייה) שמפיק מקבל המזון (לפי מקדם הקשר הגנטי של רייט בין התורם למקבל) גדולה יותר מעלות הנתינה. ברירת שארים תגרום לשיתוף של מזון כאשר יש תועלת גדולה למקבל ועלות נמוכה לתורם. דוגמה לכך היא שיתוף מזון בין קרובי משפחה בתקופה של עודף מזון. כתוצאה מבחירת קרובים, הברירה הטבעית תעודד התייחסות שונה אל קרובי משפחה לעומת מי שאינם בני משפחה, והתייחסות שונה אל בני משפחה קרובים לעומת בני משפחה רחוקים. לפי הכלל של המילטון ניתן לצפות שבני משפחה קרובים יקבלו מנות מזון בתדירות גבוהה יותר או בכמויות גדולות יותר מאשר בני משפחה רחוקים או כאלה שאינם קרובי משפחה. בנוסף, צפוי פער גדול בין כמות המזון אשר מועבר בין קרובי משפחה לזה שעובר לאנשים שאינם קרובי משפחה או שהם בני משפחה רחוקים. 

למרות זאת, אם לאלטרואיזם הדדי יש השפעה משמעותית, ייתכן שיתקבלו תוצאות שונות בקרב בני משפחה קרובים שהם גם שותפים הדדיים (ראה סעיף קטן בהמשך). בהתבסס על ההרחבה של פיינמן למודל של המילטון, התנהגות של רמאות - כגון אנשים שקיבלו אוכל אך לא חולקים אוכל עם התורמים שלהם - נפוצה יותר בין אנשים שאינם בני משפחה (או בני משפחה רחוקים) מאשר בין בני משפחה קרובים.

## מודלים של הדדיות
סול פיינמן הציג תאוריה המבוססת על המודל של רוברט טריברס לאלטרואיזם הדדי ומנסה לצפות מתי וכיצד פרט שקיבל אוכל, יחלוק באינטראקציה עתידית אוכל עם מי שתרם לו אוכל. בדומה למודל בחירת קרובי משפחה, יהיה שיתוף של אוכל כאשר התועלת למקבל גדולה מהעלות לתורם, למשל בתקופות בהן יש עודף מזון.
[ממוזער| שיתוף מזון [שימפנזה מצוי|בשימפנזים]]
בשנת 1984, ג'ים מור הציע מודל לאבולוציה של שיתוף אוכל הדדי המבוסס על תצפיות בשימפנזים וקבוצות ציידים-לקטים אנושיים מודרניים. מודל זה נועד לענות על סוגיות שהמודל של טריברס לא הצליח לטפל בהן. אחת מהן היא שהמודל של טריברס לא מסביר כיצד נוצר לראשונה האלטרואיזם ההדדי: אם אוכלוסייה התחילה עם פרט אחד בודד שנוהג כאלטרואיסט הדדי ונותן הטבות רק לאלטרואיסטים הדדיים אחרים, אז תכונה זו לא תשרוד מכיוון שלא יהיו אלטרואיסטים אחרים לקיים איתם אינטראקציה.

המודל של מור הניח את ההנחות הבאות:
* בני אדם התפתחו מאבות קדמונים דמויי שימפנזה עם מבנה חברתי היררכי דומה (כלומר, היררכיית דומיננטיות פתוחה הנשלטת על ידי גברים).
* לגברים הייתה מוטיבציה גבוהה להגיע לדרגה גבוהה. התגמול לטווח הקצר של דרגה גבוהה היה התפקיד עצמו (ולפעמים העליונות שהתבטאה בהפגנת סיוע לזולת, לפי עקרון ההכבדה של אמוץ זהבי), והתגמול לטווח הארוך היה רבייה מוצלחת שנבעה מגישה לבני זוג בעלי מעמד גבוה.
* התקיימה התנהגות קבצנית דומה לזו של שימפנזה, למשל בין תינוק לאם.
* יש טווח ביניים של עודף משאבים שיעודד שיתוף (למשל, בשר עבור אבות קדמונים שהיו אוכלי עשב ואכלו בשר מדי פעם).

על סמך הנחות אלה, מור שיער שהאדם הקדמון פיתח יכולות לצוד ולחלוק מזון בעקבות האיום שאדם אשר לא חולק מזון עם הקבוצה ייענש על ידי חברי הקבוצה האחרים. אדם שמוצא מעט מאוד אוכל נאלץ להתמודד עם בקשת נדבות ( "קבצנות") מצד חברי קבוצה אחרים. ניתן לבדוק את העלות והתועלת של שיתוף אוכל במצב כזה על פי מדד של מעמד חברתי, סיכון ללחימה וערך תזונתי.

הערך התזונתי נקבע על פי גודל מנת האוכל ביחס לצרכים התזונתיים של הפרט. הערך התזונתי נשאר קבוע לאורך כל התרחיש הזה, או פוחת אם חלק מהמזון נצרך על ידי הפרט שהשיג אותו.

ככל שאינדיבידואל מבקש אוכל בצורה אינטנסיבית יותר כך העלות החברתית של בקשת הנדבה גוברת על העלות של לחימה; שיקול נוסף הוא התועלת לפרט אשר מחזיק ברשותו אוכל. אם התועלת לבעל האוכל גדולה מעלות הלחימה, אז כדאי לקבצן אשר מבקש את האוכל לתקוף.

במקביל, בעל האוכל צריך להחליט האם לחלוק באוכל או לא. החלטה זו מתקבלת בהתאם לתגובה הצפויה מהקבצן. ההשערה היא שהם יחליטו לשתף אוכל כאשר הדבר ימקסם את התועלת ויצמצם את אובדן הערך התזונתי.

אם הקבצן היה דומיננטי במפגש הראשון, ייתכן שבאינטראקציות הבאות הוא ינקוט שוב קבצנות, לחימה או שיתוף הדדי. קבצנות ולחימה מתמשכים מסכנים את הקבצן משום שאם יפסיד הדבר עלול לגרום לבעל האוכל להרגיש דומיננטי ולהתנהג בפעמים הבאות בצורה דומיננטית. חוסר מעש מאפשר לבעל האוכל לשמר דומיננטיות. אם חברי קבוצה אחרים היו עדים לשינוי בדומיננטיות, אזי הקבצן עשוי להפגין תוקפנות מכוונת מחדש ולתקוף אדם אחר במעמד נמוך משלו. כאשר הקבצן משיג אוכל, הוא עשוי לגרום לבעל האוכל המקורי לבקש נדבות, אך הדבר מתרחש רק אם הרווח בהשגת האוכל גדול יותר מהנזק לסטטוס החברתי שייגרם למשיג האוכל. לסיכום, המודל של מור גורס שהברירה הטבעית מעודדת שיתוף אגרסיבי והדדיות אסרטיבית כדי לבסס מחדש את המעמד החברתי.

פיינמן ניסה לשלב בין מודל בחירת קרובי משפחה ומודלים הדדיים של שיתוף אוכל. בגלל הבדלים בין ציידים-לקטים מבחינת הסיכוי שלהם להשיג מזונות שונים בצורה ישירה, הם נוטים לחלוק יותר מזונות שלמקבליהם אין גישה ישירה אליהם. פיינמן גם משער שככל שערך הרבייה של התורם יורד, ההסתברות שהתורם ייתן אוכל עולה, עם או בלי שיתוף הדדי. לדוגמה, אנשים מבוגרים (בעיקר נשים) בכמה חברות לקטים ישתפו אוכל וטיפול עם אנשים צעירים יותר שאינם בני משפחה. כמו כן, הסיכוי שתורם ייתן אוכל קטן ככל שערך הרבייה של המקבל נמוך יותר. מאכלים מסוימים אינם שכיחים באותה מידה ולכן, ככל שהם נדירים, הם נחשבים יותר אמינים כסימן לעליונותו של המעניק. 

ככל שסוג מזון מסוים נדיר יותר כך ישתפו אותו יותר. ככל שכמות האוכל קטנה יותר התורמים צפויים להיות מחמירים יותר בהרגלי השיתוף שלהם ולהעדיף לחלוק עם קרובי משפחה או עם שותפים שמעניקים גמול וחולקים מזון, ועם אנשים בעלי ערך רבייה גבוה יותר (כגון צאצאים צעירים יותר או בני זוג פוטנציאליים). תורמים גם נוטים לשתף את מי שנשאר קרוב לסביבתם. פיינמן גם משער שתורמים נוטים יותר לחלוק עם אלה הדומים להם מבחינה תרבותית על פני אלה ששונים מבחינה תרבותית.

מחקרים על שימפנזים ופרימטים אחרים שאינם אנושיים מצאו ראיות התומכות בשיתוף הדדי; עם זאת, גורמים אחרים כגון טיפוח ובקשת נדבות עשויים גם להשפיע על דפוס של שיתוף מזון אצל פרימטים לא אנושיים.

## גניבה נסלחת
מודלים של גניבה נסלחת בודקים מדוע בחברות ציידים-לקטים מסוימות, חברי הקבוצה סולחים לאדם שלוקח מאחרים. מודלים אלה התפתחו כתשובה למודלים של הפחתת השונות, משום שהתנהגות הדדית קשורה גם לאיסורים חברתיים (כגון כללים המונעים מאדם לצבור יותר מדי עושר). לפי מודלים להפחתת שונות, הסיבה שבגללה בחברות ציידים-לקטים מבוצעת באופן יום-יומי חלוקה יזומה של מלאי מזון גדול (מטמונים או טרף) בין כל חברי הקבוצה היא שחלוקה כזו עדיפה על מצב שבו יינתן לעודפי מזון להירקב או להתקלקל.

על פי בלרטון ג'ונס, מנקודת מבט של ביולוגיה אבולוציונית לולא היו קיימים איסורים חברתיים, היה מועיל יותר להיות אדם אנוכי אשר מוצא אוכל, לא חולק עם אחרים וגם מקבל אוכל מאחרים (אדם זה הוא רמאי לפי מודלים של אלטרואיזם). לפי גישה זו, אנוכיות הייתה אמורה להיות ההתנהגות הנפוצה. בניגוד למודלים שיתופיים המקשרים בין שיתוף לציד, מודל הגניבה הנסלחת מקשר בין שיתוף לבין קבלה של אוכל (שניצוד או נלקח). מודלים שיתופיים והדדיים, לפי ג'ונס, לא יכלו להסביר כיצד התפתח מלכתחילה שיתוף האוכל בחברות. הוא טען שבהתחלה הייתה תופעה של גניבה נסלחת וברגע שהתנהגות זו הפכה לנפוצה זה אפשר התפתחות של אלטרואיזם הדדי.

למודל הגניבה הנסבלת של ג'ונס יש מספר הנחות יסוד:
* ניתן לקחת אוכל בכוח, בניגוד להצלה או התנהגויות הדדיות אחרות.
* ניתן לחלק אוכל למנות (למשל לפרק פגר בודד לחתיכות).
* אנשים נלחמים רק כדי לשרוד. במקרה זה, התרומה של משאב להשרדות קובעת את תוצאת הקרב. אנשים שיש להם הרבה מה להרוויח ילחמו חזק יותר ובדרך כלל ינצחו, וירוויחו את המשאב.
* ערכי המשאבים אינם שווים, אך לאנשים יש פוטנציאל אחזקת משאבים שווה (RHP), שהוא מדד של כוח ויכולת לחימה.
* חלקים מסוימים בחבילת מזון יהיו בעלי ערך גבוה יותר מאחרים (כלומר, יש תשואה פוחתת).

לכן, האדם שמשיג חבילת מזון גדולה (כאשר זה קורה לעיתים רחוקות) מתמודד עם תחרויות א-סימטריות על מזון, ואינו מרוויח ממאבק על מנות פחות יקרות. לעומתו, למאחרים שלא השיגו אוכל בעצמם יהיה הרבה מה להרוויח גם מהמנות הפחות יקרות. לבעל האוכל לא משתלם להילחם על מנות אלה, ולכן צפוי שהוא יוותר עליהן ללא קרב, כי הוא צפוי להפסיד למאחר. לפיכך, קיימת השערה שהברירה הטבעית תעודד את המיומנות להעריך עלויות ותועלות. בין אנשים המקיימים אינטראקציה לעיתים קרובות, כל אחד יכול להיות במקרים שונים משיג מזון ובמקרים אחרים להשיג מזון / להיות גנב. נוצר קיזוז בין הרווחים של המאחרים והפסדי המשיגים, כך שמתפתחת הדדיות כדי למנוע לחימה ופציעה. שיתוף שוויוני והדדי הוא התוצאה הסופית מהתנהגות גניבה נסלחת זו. כאשר חבילות המזון הן קטנות מלכתחילה, אזי הגניבה פחות נסלחת משום שלמנות יש תשואה נמוכה יותר לאורך עקומת הערך ההולכת ופוחתת.

צפוי שתהיה אגירת אוכל בתנאים בהם ניתן להגן על האוכל, בזמני מחסור, כאשר יש שפע זמני (למשל הגירת סלמון או קציר חקלאי) או כאשר המזון המצטבר כבר לא עוקב אחר עקומה פוחתת (כמו בהון פיננסי). גניבה תהיה נפוצה יותר בקרב קבוצות בהן לקטים לא זוכים להזדמנות לשיתוף בשל חוסר הצלחה שלהם בפעולת הליקוט. לקטים מצליחים פחות מגנבים משום שגנבים יכולים לקחת חלק ב-100% מאינטראקציות השיתוף.

על פי פרסומים של דה ואל ואחרים, שימפנזים מפגינים התנהגויות גניבה נסלחת. התנהגויות אלה מתרחשות בדרך כלל בין האם לצאצאים וכוללות מזון צמחי זמין.

## איתות יקר
מחקרים אתנוגרפיים השתמשו במושג איתות יקר כדי להסביר מדוע אנשים מסוימים (בעיקר גברים) מתמקדים במזונות קשים להשגה שמייצרים תפוקות פחות אופטימליות. אחד ההסברים להתנהגות זו הוא שהשגת אוכל כזה מעידה על איכות הרבייה שלהם לבנות זוג פוטנציאליות. אסטרטגיה זו מגבירה את הצלחת הרבייה של ציידים הלוכדים בהצלחה את המשאבים היקרים הללו; עם זאת, הם מסתכנים בהגברת קונפליקטים מיניים עם בני הזוג שלהם. עבור אנשים במעמד גבוה אשר לא מחויבים להשקיע הרבה בזוגיות וגם יכולים לאותת ללא מאמץ רב, התנהגות זו היא הרווחית ביותר.

במחקרם על ציד צבים על ידי אנשי מריאם (אחד מהעמיים הילידים באיי טורס שטרייט), סמית' ובליג' בירד מקשרים בין שיתוף המזון קולקטיבי לאיתות יקר. בקרב אנשי מריאם נהוג שמשפחה תתן חסות לקבוצת ציידי צבים כדי שזו תאסוף צבים עבור סעודה הקשורה ללוויה. מכיוון שקבוצת הציידים לא מקבלת אף אחד מהצבים בתמורה, התנהגות זו אינה מתאימה לתאוריה של הדדיות או שיתופיות של חלוקת מזון. הרווח של הציידים מגיע באמצעות האיתות שמייצר הצייד. מנהיגי קבוצות הצייד הללו מאותתים על כישוריהם, הידע המיוחד והכריזמה שלהם וזה מאפשר להם להשיג מעמד חברתי פומבי כאשר הם מצליחים. הטבה זו מספקת לציידים יתרון בהסדרים חברתיים כגון נישואים ובריתות. המשפחה שנתנה חסות לקבוצות הציד הללו מקבלת את כל הצבים שנלכדו ללא ציפייה לתשלום הדדי בעתיד. העלויות לציידים הן אספקת הציד עצמו, כולל רכישת דלק לסירות.

## מודלים לשיתוף פעולה קבוצתי
[ממוזער| ''שיתוף דגים'' : ציור מאת [תומאס קופר גוטץ', 1891]]
בקרב חברות אנושיות, קבוצות מחפשות לעיתים קרובות מזונות הנחשבים קשים להשגה. פעילויות אלו דורשות בדרך כלל שיתוף פעולה של מספר אנשים. למרות שמספר אנשים מעורבים בתהליך השגת האוכל, הבעלות על האוכל ניתנת בדרך כלל לפרט בודד, כגון מי שמצא אותו או מי שהורג את החיה בהצלחה. 

בעלי האוכל עשויים לחלוק אותו עם חסרי אוכל שעזרו בהשגת האוכל; פעולה זו של שיתוף עשויה להיות אמצעי להבטיח שיתוף פעולה בפעילויות עתידיות. לדוגמה, האינופיאט של החוף הצפון-מערבי של צפון אמריקה חלקו חלקים ספציפיים של לווייתנים עם אחרים בהתאם לשייכותם ולתפקידם. מנקודת מבט זו, שיתוף אוכל הוא סוג של אלטרואיזם הדדי מבוסס סחר שבו משתמשים באוכל שנמצא בבעלות פרטית כדי לתת גמול על עבודה.

סיבה נוספת לשיתוף פעולה קבוצתי היא כדרך להגדיל את תפוקת האוכל לעומת התפוקה מהשגת אוכל באופן פרטני; זה יכול להיחשב כצורה של הדדיות. ברוס וינטרהלדר עוסק במודל התזונה לרוחב הנגזר מתאוריית חיפוש מזון מיטבי, ורואה את שיתוף המזון בין קבוצות כאמצעי להפחתת סיכון. הסיכון נמדד במודל זה על ידי הסיכוי שקצב השגת המזון של פרט (net aquiiziotion rate - NAR) יירד מתחת לערך מינימלי, כגון סף הרעבה. באמצעות שימוש במודל סטוכסטי, קבוצה של לקטים עצמאים יכולה להתחבר ולאחד משאבים לאחר שסיימו ללקט מזון ולחלק את סך המשאבים באופן שווה בין חברי הקבוצה. בוצעו מספר סימולציות שבדקו פרמטרים שונים כגון גודל קבוצה, ונמצא שניתן להפחית סיכון באופן משמעותי על ידי איגום משאבים וחלוקתם מחדש בצורה שווה. בהשוואה לשינויים ברוחב התזונה, נראה ששיתוף טוב יותר בהפחתת הסיכון מאשר בשינוי רוחב התזונה. בדיקה של גודלי קבוצות שונים מעלה שקבוצות קטנות מסוגלות להפחית ביעילות את הסיכון.

## ראו גם
* זולתנות
* אבולוציה של האדם

## הערות שוליים

קטגוריה:אבולוציית האדם
קטגוריה:פסיכולוגיה אבולוציונית