טפילות

[ממוזער|זכר ונקבה של ה[תולעים טפיליות|תולעת הטפילית כרץ. אורך הנקבה כ-40 ס"מ.]]**טפילות** (באנגלית: **Parasitism**, מקור השם מיוונית: **Parasitos** (**Παρασιτός**)) היא סוג של יחסי גומלין בין אורגניזמים שבהם קיים אורגניזם החי בתוך או על אורגניזם אחר הקרוי פונדקאי. הפונדקאי מספק לו תנאי מחיה ההכרחיים לקיומו התקין ולהתרבותו: מרכיבי מזון, סביבת pH, ריכוז חמצן, מפל חמצון-חיזור , מים חופשיים , טמפרטורה והגנה. תהליך הטפילות מתאפשר הודות לאבולוציה אקולוגית שעבר הטפיל להתאמתו לאורגניזם של הפונדקאי.

ביחסי טפילות הטפיל פוגע בפונדקאי אשר מפעיל מנגנוני הגנה כנגדו. כתוצאה מכך נוצרת מחלה טפילית , בניגוד ליחסי הדדיות בין שני אורגניזמים שבהם יש תועלת הדדית בין שני אורגניזמים וביחסי סמוכנות שבהם הטפיל מנצל את תנאי המחיה המסופקים על ידי הפונדקאי ואילו הפונדקאי אינו נהנה מן הטפיל אך גם אינו ניזוק.[ממוזער|[צמדאים|צמד נצמד לגופה של טרוטה ומוצץ את דמה.]]
[ממוזער|[פטריות|פטריית*Ophiocordyceps* *sphecocephala* יוצאת מגופו של חרק שבו התארחה.]]
[ממוזער|[צמחים טפילים מסוג כשות השדות ***Cuscuta'' ''sandwichiana***.]]
[ממוזער|[קוקייה אירופית – *Cuculus canorus היא* עוף המטיל ביצים בקן של עופות אחרים.]]
[ממוזער|[חמסן גדול מתקיף סולה צפונית כדי לבזוז אותה.]]

## סוגי טפילות
* סירוס טפילי  הוא סוג של טפילות שמטרתו השמדת יכולת ההתרבות של הפונדקאי בדרכים שונות, כגון, שינויים מורפולוגיים או התנהגותיים המשפיעים על ההתנהגות המינית, שינויים הורמונליים המשפיעים על כמות תאי הרבייה, הרס אברי המין. אלו הן חלק מהאסטרטגיות הנהוגות בעולם החי.
* טפילות מגע – contact parasitism עוסקת בהגברת הסיכויים לטפילות על ידי מגע ישיר בין הטפיל לפונדקאי. לדוגמה, ישנה טפילות הנגרמת עקב מגע ישיר בין מים המזוהמים ביצור החד-תאי *Acanthamoeba* לבין בני אדם. האמבה חודרת לתוך העין דרך סדקים שעלולים להיווצר עקב מגע העין עם עדשות מגע וגורמת לדלקת קרנית העין  עד כדי עיוורון. דוגמה נוספת לטפילות במגע היא על ידי מגע מיני אוראלי-אנאלי או אוראלי-גניטלי. הטפילים החד-תאיים מקבוצות אנטאמבה היסטוליטיקה, קריפטוספורידיום פארבום **' [[Giardia lamblia|וגיארדיה למבליה]] מועברים באופן תדיר על ידי שתייה ומגע עם מים מזוהמים. העברה של טפילים רבים מקבוצת החיידקים, הווירוסים והחד-תאיים קיימת גם באמצעות [[יחסי מין]] גניטליים, כגון [[עגבת]], [[זיבה]], [[טריכומוניאזיס|טריכומונס]] ו[[כלמידיה]], וירוס ה[[הרפס גניטלי|הרפס]] (HSV), וירוס ה[[הפטיטיס B]], וירוס ה[[איידס]], ווירוס ה[[פפילומה]] (HPV), הגורמים ל[[נגיף|מחלות ויראליות]] שאינן ניתנות לריפוי.[[קובץ:Toxoplasma gondii (2).jpg|טקסט=טוקסופלסמה גונדיי|ממוזער|צילום מיקרוסקופי – טוקסופלסמה גונדיי]]
* טפילות על ידי בליעה  עוסקת בהגברת הסיכויים לבליעת הטפיל על ידי הפונדקאי תוך ניצול הרגלי ההזנה שלו. נפוצה בין תולעים וחד-תאיים, כגון [[טוקסופלסמה]], טפיל חד-תאי של בעלי חיים רבים, בפרט משתייכים ל[[חתוליים|משפחת החתוליים]]. העברת טוקסופלסמה גונדי ''Toxoplasma gondii'' וגרימת [[טוקסופלזמוזיס]] מתרחשת על ידי צריכת מזון מזוהם בהפרשות של בעלי חיים אלה, או על ידי מגע עם קרקע מזוהמת עם אואוציסטות שהן חלק ממחזור החיים של חד-תאיים  טפיליים.

[[קובץ:SAG Dengue-Virus 160413 01.jpg|ממוזער|מבנה סכמתי של וירוס הדנגה]]
* טפילות באמצעות וקטור הפצה  המאפשר העברת המחלה מפונדקאי לפונדקאי על ידי גורם מתווך. צורה זו נפוצה מאוד בטבע. דוגמאות לכך הן רבות: העברת מחלות נגיפיות בצמחים על ידי עובשים. העברת מספר מחלות נגיפיות, למשל, מחלות ויראליות הנגרמות על ידי [[מחלת נגיף הזיקה|וירוס הזיקה]] וגורמות ל[[קדחת דנגי]] מועברות על ידי יתושים מוצצי-דם. כך גם העברת מחלת הקדחת על ידי נקבת יתוש השייך בעיקר לשני המינים ''Anopheles gambiae'' ו-''Anopheles funestus,'' הנפוצים באפריקה, ארצות הברית ואסיה, שנקבותיהם ניזונות מדם יונקים על מנת לאפשר את התפתחות טפיל ה[[פלסמודיום]] בדרכי העיכול של היתוש משלב הגמטוציט שהוא שלב מיני של הטפיל, לשלב ה[[זיגוטה]].

=== חלוקה לפי גודל ===
* מיקרו טפילים  הם טפילים שאינם נראים בעין בלתי מזוינת. הם כוללים [[נגיפים]], נגיפונים הקרויים [[וירואיד]]ים, חיידקונים הקרויים [[מיקופלסמה]], [[חיידקים]], [[שמרים]], פטריות חוטיות , אואומיקוטה  ו[[חד-תאיים]]. גודלם חלקי [[מיקרון]] עד מיקרונים אחדים והם נראים בעזרת [[מיקרוסקופ אלקטרונים]] ו[[מיקרוסקופ אור]]. תכונותיהם הביולוגיות מאפשרות להם להיצמד לרקמות, לפלוש לתוך הפונדקאי ולנצל את משאביו. הפלישה גורמת לנזקים ברקמות, דלדול משאבים תזונתיים, תהליך דלקתי, הפרשת רעלנים מסוג [[אנדוטוקסין|אנדוטוקסינים]] או אקסוטוקסינים  הפוגעים בגוף הפונדקאי והפרשת אנזימים הידרוליטיים המפרקים את רקמת הפונדקאי, כגון פרוטאזות וליפזות המפרקות שומנים ואנזימים מפרקי DNA, פקטינזות, צלולזות והמיצלולזות המופרשים על ידי עובשים ממשפחת האספרגילוס, טריכודרמה, ופניציליום. אנזימים הידרוליטיים מפרקים דפנות של תאים צמחיים ומאפשרים חדירת הטפיל לרקמת הפונדקאי וניצול משאביו.
* מקרו טפילים  הם טפילים נראים לעין השייכים לכמה קבוצות טקסונומיות: [[חרקים]], [[עכבישאים]], [[תולעים שטוחות]] ו[[תולעים נימיות]]. מקרו טפילים צמחיים שייכים לסדרת ה[[כשות השדות|כשות.]] זהו טפיל צמחי חיצוני המתפתח על גידולים חקלאיים ויערות. הכשות נפוץ באירופה, אמריקה והוואי. הוא שולח שלוחות הזנה  המתחברות אל מערכת הובלת המזון והמים של הצמח הפונדקאי וכך מנצל את המשאבים התזונתיים והמים שלו. [[צמחים]] טפילים מתחלקים לשני סוגים: [[צמחים טפילים|צמחים טפילים מלאים]] (Holoparasites) שאינם מבצעים [[פוטוסינתזה]] אלא קולטים חומרים מוטמעים יחד עם [[מים]] ו[[מינרל (תזונה)|מינרל]]ים מרקמות הצמח ה[[פונדקאי]]. לעיתים הטפילים המלאים משתלטים על הפונדקאי ומשמידים אותו. לעומת זאת, **צמחים טפילים למחצה** (Hemiparasites) מבצעים פוטוסינתזה באופן עצמאי, אך קולטים מים ומינרלים מה[[פונדקאי]]. עצים גדולים יכולים לחיות זמן רב עם טפילים צמחיים למחצה. צמח ה**דִּיבְקוֹן** (''Viscum'') הגדל על ענפיהם של עצים ושיחים גדולים הוא דוגמה לכך. הדיבקון מנצל את העץ הפונדקאי כדי להשיג מים וחומרי הזנה וכדי להעניק לעצמו בסיס לצמיחה, אך מקיים בעליו שלו פוטוסינתזה עצמאית.

=== חלוקה לפי מיקום ===
[[קובץ:Pediculus humanus capitis CDC0377.png|ממוזער|[[:קובץ:Pediculus humanus (YPM IZ 093564).jpeg|Pediculus humanus humanus]] כינת הגוף של האדם]]
* טפיל חיצוני  הקרוי גם [[אקטוזואון]] או [[אפיזואון]] הוא טפיל החי על פני גוף הפונדקאי. טפילים חיצוניים הם בעיקר חרקים: [[קרציות]], [[פרעושים]] ו[[כינים]]. הפרעושים והקרציות השייכים לקבוצה זו הם וקטורים להעברת מיקרו טפילים בעת העקיצה. לדוגמה, [[דבר הבלוטות|חיידקי הדבר]] [[Yersinia pestis]] מועברים על ידי החרק הניזון מדם של חיות מבויתות וחיות בר (מכרסמים). החיידק אינו גורם לסימני מחלה אצל הפונדקאי. דוגמאות נוספות: פרעושים מעבירים את [[תולעי סרט|תולעת הסרט]] ''Dipylidium caninum'' בחתוליים. ההדבקה מתרחשת על ידי בליעת [[רימות]] המשתכנות בדרכי העיכול של הפונדקאי. הדבקות בני אדם בטפיל זה הן נדירות. [[כינת הראש]] של האדם, ''Pediculus humanus capitis'', מתאכסנת על ה[[קרקפת]] ומנצלת את חום הגוף ואת שער הראש כמקום להטלת הביצים. התועלת שמוצא הטפיל היא בדם הפונדקאי על ידי מציצה וכמקום בטוח להטלה. האדם הוא הפונדקאי הבלעדי של הטפיל. בניגוד לכינת הגוף, כינת הראש אינה מעבירה מחלות. כינת הגוף ''Pediculus humanus humanus'' מעבירה שלושה סוגי טפילים חד-תאיים: ''Rickettsia prowazekii'' הגורמת למחלת הטיפוס האפידמי, ''Borrelia recurrentis'' הגורמת לקדחת החוזרת'', ו-Bartonella quintana'' הגורמת לקדחת החפירות.
* טפילים חיצוניים ברקמת העור של יונקים: זחלי זבובים השייכים למשפחת ה[[אסטריתיים]] (המין ''Dermatobia hominis'' ). זהו טפיל של בקר, קופים ו[[אדם]]. ביצי הזבוב מועברות באמצעות זבובים מוצצי דם אל עורו של הפונדקאי, שם הן הופכות לרימות החודרות לתוך עור הפונדקאי. הזבוב נפוץ במרכז ודרום אמריקה: מקסיקו, צ'ילה וארגנטינה. אלה [[בוהקנים]] כגון הבוהקן הירוק ''Lucilia sericata'' החי כטפיל בעורם של חיות משק ו[[שחמטן|שחמטניים]] (''Sarcophaga'') החיים על בשר חי במצב של ריקבון. המחלה הנגרמת על ידי רימות הזבובים קרויה [[מיאזיס]] והיא גורמת לנזקים בעור ולחדירה של חיידקים לתוך העור הנגוע.

[[קובץ:Giardia LifeCycle.gif|ממוזער|מחזור החיים של ג'יארדיה למבליה]]
[[קובץ:EB1911 Coccidia, Fig. 1—Section through Rabbit's Liver.jpg|טקסט=קוקצידיה בכבד של ארנבת, חתך היסטולוגי|ממוזער|קוקצידיה בכבד של ארנבת, חתך הסטולוגי]]
[[קובץ:Brucella granuloma.jpg|טקסט=גרנולומה על ידי חיידקי ברוצלה. חתך היסטולוגי|ממוזער|[[גרנולומה]] על ידי חיידקי ברוצלה. חתך היסטולוגי]]
[[קובץ:Xenopsylla cheopis flea PHIL 2069 lores.jpg|ממוזער|הפרעוש ''Xenopsylla cheopis נגוע בחיידקי ירסיניה פסטיס לאחר שניזון מעכבר נגוע'']]
* [[קובץ:Leishmaniasis life cycle diagram en.svg|ממוזער|מחזור החיים של ליישמניה Leishmaniasis life cycle diagram]] טפילים פנימיים  הם טפילים החיים בתוך גוף הפונדקאי. לקבוצה זו משתייכים כל המיקרוטפילים לסוגיהם: [[נגיפים]], [[וירואיד]]ים, חיידקונים ([[מיקופלסמה]]), [[חיידקים]], [[שמרים]], פטריות חוטיות **', אואומיקוטה **', [[חד-תאיים]] [[תולעים|ותולעים.]] במעי יונקים רבים, כולל בני אדם, יכולות להתקיים תולעים טפיליות, כמו [[תולעים נימיות|תולעים עגולות]] (Roundworms) ו[[תולעי סרט]] (Tapeworms). הטפילים הפנימיים של בעלי חיים הם [[טפילי מעיים]], טפילים של איברים פנימיים נוספים. מיעוטם פולש למפרקים, כלי דם, לב וזרם הדם, כגון: חיידקי ה[[ברוצלה]] הגורמים ל[[גרנולומה]] במקום פלישתם, או טפילי ה[[לישמניאזיס|לשמניה]] המועברים על ידי עקיצת [[זבוב חול|זבובי חול]] וגורמים למחלת לישמניאזיס. הטפילים חודרים לעור ולאברים הפנימיים של הפונדקאי וגורמים לו לפצעים קשים, למורסות ולצלקות. הטפיל חי ומתרבה בתאי [[מקרופג'|המקרופגים]] של הפונדקאי.
[[קובץ:Viruses-11-00477-g004-C.png|ממוזער|צילום מיקרוסקופ אלקטרונים של וירואידים בגודל 70–80 ננומטרים בבועיות תוך-תאיות של רקמה, זבוב החול יתוש ממשפחת [[בקה]] |טקסט=Intracellular viruses]]
* מבין הטפילים הפנימיים, ישנם כאלה שעברו הסתגלות מוחלטת לתנאים התוך-תאיים  והפכו לאובליגטוריים – Obligate intracellular parasites. לקבוצה זו שייכים הנגיפים והויברואידים המסוגלים להתחלק רק בתוך תאים חיים. הקוקצידיה הם מיקרואורגניזמים חד-תאיים שחיים ומתרבים רק בתאי מערכת העיכול של יונקים, עופות, זוחלים ו[[דו-חיים]]. הסתגלות לחיים תוך תאיים מופיעה גם בקבוצות חיידקים שונות: מינים שונים של חיידקי ה[[סלמונלה]] המתמקמים בכיס המרה של יונקים, על ידי חדירה לתאי האפיתל של כיס המרה. השרדותם הממושכת של חיידקי הסלמונלה בפונדקאי גורמת למאחסן לההפך ל[[נשא (מחלה)|נשא]]-carrier.

[[קובץ:Image-Life cycle of ticks family ixodidaeFr.jpg|ממוזער|מחזור החיים של קרציות ממשפחת ה]]
===חלוקה לפי מידת התלות של הטפיל בפונדקאי ===
* **טפיל בהכרח**  הוא טפיל שאינו יכול לחיות ללא הפונדקאי. רוב הטפילים הפנימיים של יונקים: בני-אדם, צאן ובקר, כלבים וחתולים הם טפילים בהכרח. הביצים של חלקם, כגון, [[תולעת עגולה]] מסוגלות להתקיים בתרדמת מחוץ לפונדקאי, אך אינן יכולות לבקוע מחוץ לפונדקאי, אך עמידות לתנאים חיצוניים ובכך מהוות גורם הפצה יעיל.
* **טפיל תקופתי –** טפיל תקופתי יכול לנוע מפונדקאי לפונדקאי ולעיתים לחיות תקופה קצרה ללא פונדקאי, לדוגמה: [[קרציה|הקרצייה]] שייכת לקבוצת [[מוצצי דם]], אך עוברת מפונדקאי אחד למשנהו במהלך חייה.
[[קובץ:Cercarial LifeCycle.png|ממוזער|מחזור החיים של ''Cercaria'']]
* **טפיל חופשי**  – טפיל חופשי הוא טפיל שיכול לחיות, לנוח ולהתרבות מחוץ לפונדקאי. לדוגמה, ה[[תולעת]] ''Pelodera'' ''strongyloides,'' ממשפחת  החיה בבוץ, אך נוהגת לעלות על פרווה של יונקים שונים כולל בני אדם שבאו במגע עם הבוץ ולגרום לזיהומים ודלקות עור.

===מעבר בין פונדקאים ===
=== טפיל חריג ===
טפיל חריג הוא טפיל שיכול לחיות רק על סוג פונדקאי ואינו יכול לעבור לסוג פונדקאי אחר. במקרה של מעבר לסוג פונדקאי אחר, הטפיל יגרום נזק לעצמו ולתגובה חריפה בפונדקאי מלווה במחלה קשה.

=== טפיל זואונוטי ===
[[זואונוסיס|טפיל זואונוטי]] הוא טפיל שיכול לעבור מבעלי חיים לבני אדם, ולגרום לתחלואה זהה בשני סוגי הפונדקאים. תולעים השייכות לקבוצת [[נמטודות|הנמטודה]], מסוגלות לעבור ממעי אדם למעי כלב או חתול. התסמינים של הפונדקאים השונים יהיו דומים, כך גם שיטות האבחנה והטיפול לעיתים יהיו דומים.

===מחזור חיים ישיר או עקיף===
* **טפיל בעל מחזור חיים ישיר** (Direct Life Cycle) שאינו זקוק לשינוי סביבת מחיה או להחלפת [[נשא (מחלה)|נשא]] כדי לגדל את הדור הבא. כגון [[תולעים נימיות|תולעים נמטודות]]
* **טפיל בעל מחזור חיים עקיף** (Indirect Life Cycle) שזקוק לגדל או להעביר את צאצאיו דרך **פונדקאי ביניים**. למשל, תולעים מסוג [[heartworms]] כגון, התולעת ''Dirofilaria immitis''. תולעים אלה חיות ביונקים שונים כגון כלבים וחתולים. אך בשלב המוקדם של חייהן הן חייבות להתפתח בתוך יתושים, ורק לאחר מכן עוברות ל"פונדקאי הסופי" (Definitive Host).

==משמעויות נוספות של טפילות==
=== פרזיטואידים ===
[[קובץ:Cf Chalcidoidea (16876113896).jpg|ממוזער|כלצ'ידואידאה ''Chalcidoidea'']]
[[קובץ:Parasitic wasp.jpg|ממוזער|צרעה ממין ''Peristenus digoneutis'' פרזיטואידית מטילה את ביציה בכנימה]]
[[פרזיטואידים|פרזיטואיד]] הוא טפיל המטיל את ביציו בתוך גוף של חרק אחר המשמש לו כפונדקאי. הצעירים המתפתחים ניזונים מהפונדקאי, עוצרים את מחזור חייו, ועל ידי כך משמידים אותו. התופעה מוכרת אצל מספר [[חרקים]] כמו [[כלצידים]], [[צרעות]] וכמה [[זבובאים]].

===טפילי תטולה===
[[טפילי תטולה]] הם טפילי קינון של בעלי חיים המשלימים את מחזור חייהם על ידי ניצול התנהגות חברתית של מינים אחרים, כגון, ה[[קוקייה]] המטילה את ביציה בקן של מיני ציפורים קטנים יותר, המאפשר לה להדוף את הגוזל של הפונדקאי מחוץ לקן או לאכול את הביצים שמצויים שבקן ולגדול תחת חסות המין האחר מבלי שהאם תבחין בכך. גם ה[[ברווז שחור-ראש]] מטיל ביצים תחת מין של דוגר אחר והאפרוחים מתפקדים באופן עצמאי. טפילות תטולה קיימת גם בדגים המטילים את ביציהם בפיהם של דגים אחרים. מספר מינים של טפילים רגילים מנצלים את כישוריהם גם למטרות רבייה.

=== חומסנות ===
[[חומסנות]] היא טפילות של גנבת מזון ממינים אחרים וניצול מזדמן של טרף שנצוד או נאגר על ידי ציידים אחרים, אותם הם דוחקים משללם. במקרים רבים כלל לא ניזונים מאכילה זו. מספר חומסנים משתמשים בחומסנות קבועה כדי להטעות טורפים גדולים מהם, כגון, מספר עכבישים קטנים.

=== קניבליזם ===
[[קובץ:Sibling canibalism (8285574810).jpg|טקסט= זחל של Harmonia axyridis טורף את בן מינו|ממוזער|קניבליזם של זחל ''Harmonia axyridi שזה עתה בקע'']]
[[קניבליזם (ביולוגיה)|קניבליזם]] היא טפילות של הריגת פרטים בני אותו המין למטרת הישרדות ומתן הזדמנויות רבייה לפריטים השורדים. התופעה מוכרת ב-1,500 מינים. כגון, תופעת הקניבליזם הקיים בשימפנזות, וצרעות.

=== צמחים טפיליים ===
**צמחים טפיליים** הם צמחים המתקיימים על חשבון פונדקאים צמחיים אחרים.

ישנם שני סוגי צמחים טפיליים בטבע:
* [[צמחים טפילים|צמחים טפילים מלאים]] (Holoparasites): צמחים שלא מבצעים [[פוטוסינתזה]] אלא קולטים חומרים מוטמעים תוצרי הפוטוסינתזה, ו[[מים]] ו[[מינרל (תזונה)|מינרלים]] מרקמות הצמח ה[[פונדקאי]] וכתוצאה מכך, לעיתים הם משתלטים עליו והורגים אותו.
* **צמחים טפילים למחצה** (Hemiparasites): צמחים טפילים המבצעים פוטוסינתזה באופן עצמאי, אך קולטים מים ומינרלים [[פונדקאי|מהפונדקאי.]] עצים גדולים וחזקים יכולים להתקיים זמן רב עם טפילים למחצה.

==קישורים חיצוניים==



* פרופ' דן יואל, [https://www.lib.cet.ac.il/Pages/item.asp?item=4092 "טפילים בעולם הצמחים"] באתר "הספרייה הווירטואלית של מטח"; פורסם במקור ב"טבע הדברים" גיליון 4 יוני–יולי 1994
* סרטון על טפילים, [https://www.youtube.com/watch?v=ulK9XUd_hh8 "The Most Horrifying Parasites!"], YouTube

* 
*[https://www.sciencedirect.com/book/9780443186943/forest-microbiology Forest Microbiology] – Tree Diseases and Pests **(באנגלית)'''

## הערות שוליים

*
קטגוריה:סימביוזה
קטגוריה:פרזיטולוגיה