תרמודינמיקה ביולוגית

**תרמודינמיקה ביולוגית** או **תרמודינמיקה של מערכות ביולוגיות** (Thermodynamics of biological systems) היא תחום מדעי המסביר את מהותם ואת חוקיהם הכלליים של תהליכים תרמודינמיים המתרחשים במערכות ביולוגיות כמו תאים, יצורים חיים, ובמערכות ביולוגיות, כמקרה פרטי של מערכות תרמודינמיות שאינן בשיווי משקל, ההופכות את אנרגיית השמש והמזון לאנרגיות מסוגים אחרים. מצב אי־שיווי המשקל התרמודינמי של אורגניזמים חיים נשמר באמצעות מחזורים מתחלפים של תגובות ביוכימיות מבוקרות (כחלק ממחזורים ביוגאוכימיים), המלוות בשחרור וקליטת אנרגיה, ומקנים להם יכולת הסתגלות פנוטיפית ותכונות נוספות.

במאה ה־19, היו מדענים ופילוסופים שסברו שהחיים סותרים את חוקי התרמודינמיקה. שכן לכאורה כמות אי-הסדר במערכת תרמודינמיקת תמיד גדלה. אם כך, לכאורה — חיים, שמייצרים סדר ומבנה, סותרים את החוק השני של התרמודינמיקה. אלה שמערכות ביולוגיות הם מערכות תרמודינמיות פתוחות שצורכות אנרגיה מהסביבה. כך שאין באמת פרדוקס. המעבר מהשקפות ויטליסטיות להבנה מודרנית הושפע ממדענים כמו לודוויג בולצמן, ארווין שרדינגר (בשנות ה-40), ואיליה פריגוז'ין (שנות ה-70) שהראה כיצד מערכות רחוקות משיווי משקל, המקיימות את חוקי התרמודינמיקה, רותמות זרימה של אנרגיה ואו חומר ומקיימות ארגון עצמי שמצליח להעלות את הסדר הפנימי במערכות חיות.

## היסטוריה
במאה ה־19, לפני הביסוס המלא של חוקי התרמודינמיקה, היו מדענים ופילוסופים שסברו שחיים אינם ניתנים להסבר מלא על ידי פיזיקה וכימיה בלבד. השקפה זו נקראה ויטליזם (Vitalism), והיא הניחה שקיימת "כוח חיים" ייחודי או עיקרון בלתי פיזיקלי השולט בתהליכי החיים. תומכים בולטים בגישה זו היו יוהאן פרידריך בלומנבאך (Blumenbach) ואנטואן בלי (Béchamp), שראו בחיים תופעה נבדלת מהחומר הדומם.

הבלבול נבע, בין השאר, מהבנה חלקית של חוק השני של התרמודינמיקה, הקובע שבמערכת סגורה האנטרופיה (אי־הסדר) תמיד גדלה. אם כך, לכאורה — חיים, שמייצרים סדר ומבנה, סותרים את החוק. אלא שהפתרון הגיע עם ההבחנה בין מערכות סגורות לבין מערכות פתוחות:
* מערכת סגורה — אינה מחליפה חומר עם סביבתה, ולעיתים גם לא אנרגיה. במערכת כזו, האנטרופיה הכוללת עולה.
* מערכת פתוחה — מחליפה אנרגיה וחומר עם סביבתה. יצורים חיים הם מערכות פתוחות: הם קולטים אנרגיה (מזון, אור שמש) ומשחררים חום ופסולת, ובכך שומרים על סדר פנימי תוך הגדלת האנטרופיה הכוללת של היקום.

בשנת 1935 פורסם המחקר המדעי הראשון שהוקדש לתרמודינמיקה של מערכות ביולוגיות — ספרו של הביולוג התאורטי ההונגרי־רוסי ארווין ש. באואר  (1938–1890), "ביולוגיה תאורטית". באואר ניסח את "החוק האוניברסלי של הביולוגיה" בנוסח הבא:
"כל המערכות החיות ורק הן אינן מצויות בשיווי משקל, ומבצעות עבודה מתמדת על חשבון האנרגיה החופשית שלהן, כנגד שיווי המשקל הנדרש על ידי חוקי הפיזיקה והכימיה בתנאים החיצוניים הקיימים".
חוק זה נחשב לעיתים כחוק הראשון של התרמודינמיקה של מערכות ביולוגיות.

בשנת 1957, הרופא והביוכימאי הגרמני־בריטי הנס קרבס והביוכימאי הבריטי־אמריקאי הנס קורנברג , בספרם Energy Transformations in Living Matter, תיארו לראשונה את התרמודינמיקה של תגובות ביוכימיות. בעבודותיהם הראו קרבס וקורנברג כיצד בתאים חיים, כתוצאה מתגובות ביוכימיות, נוצרת אדנוזין טריפוספט (ATP) מהמזון — המקור העיקרי לאנרגיה ביצורים חיים (מחזור קרבס–קורנברג).

בשנת 2006 פרסם המדען הישראלי־רוסי בוריס דוברובורסקי (נולד ב־1945) את ספרו Thermodynamics of Biological Systems, שבו נוסחו לראשונה עקרונות כלליים לפעולת אורגניזמים חיים מנקודת מבט של תרמודינמיקה מחוץ לשיווי משקל, והוסברו טבען ותכונותיהן של הפונקציות הפיזיולוגיות הבסיסיות שלהן.

## נושאים
### מערכת דיסיפטיבית
איליה פריג'ין הביא את רעיון מבנים דיסיפטיבים (dissipative structures)—מערכות פתוחות הרחק משיווי משקל, המשמרות סדר באמצעות פיזור אנרגיה וחומר—כתשתית להבנת החיים, מטבוליזם, מערכות אקולוגיות ואף שינוי אקלימי.

### רמות טרופיות וזרימת אנרגיה באקולוגיה
באקולוגיה, כל מערכת חיים נשענת על זרימת אנרגיה בלתי הפיכה דרך הרמות הטרופיות: מן היצרנים, דרך צרכנים ראשוניים, משניים, וכדומה. בכל מעבר עולה אנטרופיה – אנרגיה הולכת לאיבוד כחום
עיקרון זה מוגדר לעיתים בחלוקה של משולש טרופי, ורוב היצורים מתקיימים בשלוש–ארבע הרמות הראשונות בלבד, כתוצאה מהפסד אנרגיה בקצב של כ-90% בכל מעבר. דבר זה קושר בין שטח, קרינת אור שמש ותפוצה של יצורים חיים - כל צמח צריך מספיק שטח באור שמש כדי להתקיים, כדי לקיים אייל אחד, יש צורך בכך וכך צמחים ולכן כך וכך שטח, כדי לקיים נמר אחד יש צורך בכך וכך איילים. בגלל החוק השני של התרמודינמיקה בשטח של נמר אחד יהיו הרבה איילים ועוד יותר מכך צמחים.

### חוק ההספק המקסימלי
עקרון ההספק המקסימלי , או עקרון לוטקה, הוצע כעקרון הרביעי של האנרגטיקה בתרמודינמיקה של מערכות פתוחות. לפי האקולוג האמריקאי הווארד ט. אודום, "ניתן לנסח את עקרון ההספק המקסימלי כך: במהלך תהליך הארגון העצמי, מתפתחים ושולטים עיצובים של מערכות הממקסמים את קליטת ההספק, את המרת האנרגיה, ואת השימושים המחזקים את הייצור והיעילות."
.

## ראו גם
* מה הם החיים?
* ארגון עצמי
* היסטוריה של התרמודינמיקה
* תורת המידע
* שתי התרבויות
* אחדות המדע

## הערות שוליים

## קישורים חיצוניים
* החוק השני של התרמודינמיקה בביולוגיה, אתר אקו-ויקי
* ד"ר רן טבעוני, אנטרופיה נגד אבולוציה: סדר באי-סדר, מכון דוידסון לחינוך מדעי, 5 יולי 2014

קטגוריה:תרמודינמיקה
קטגוריה:תחומים בביולוגיה