אלקטרורצפציה

[ממוזער|300px|שמאל|אלקטרורצפטורים (אמפולות לורנציני) ותעלות [מערכת קו הצד בראשו של כריש.]]
**אלקטרורצפטורים** או **קולטני חשמל** (באנגלית: **Electroreceptors**) הם קולטני חישה ביולוגים המסוגלים לקלוט גירוי חשמלי, באמצעותם התפתחו אצל בעלי חיים מסוימים איברי מערכות חישה המסוגלים לחוש בנוכחות ושינויים בשדות חשמליים בטבע. שינויים אלו עשויים להיות מזעריים ביותר. כרישים מסוגלים לחוש באותות חשמליים המופקים מפעימות הלב של טרפם המחופר בחול.

עד לאחרונה **חישת חשמל** נצפתה כמעט אך ורק בבעלי חיים ימיים או אמפיביים, מאחר שמים בעלי מוליכות טובה יותר מאוויר, אולם מחקרים אחרונים הראו כי יכולת זו קיימת גם אצל הקיפודניים, תיקנאים, דבורים וברווזניים. השימוש באלקטרורצפטורים נעשה לצורך חישת-מיקום (זיהוי אובייקטים) וחישת-תקשורת חשמלית (תקשורת חברתית על ידי זיהוי שינויים בשדה חשמלי).

## סקירה
[שמאל|ממוזער|250px|האלקטרורצפטורים בגופו של [זרבובן מצוי|זַרְבּוּבָן מָצוּי (Gnathonemus petersii)]]
חישה חשמלית הייתה ידועה עד לאחרונה רק אצל בעלי חוליות, אולם מחקרים אחרונים הראו כי דבורים מסוגלים לקלוט נוכחות ותבניות של מטעני חשמל סטטי בפרחים.

מערכות חישה חשמלית נמצאות אצל צמדאים, דגי סחוס (כרישים, חתולי ים וכימראים), למפיריים, דגי ריאות, רב סנפירים, דגי הלטימריה, חדקניים, שפמנוניים, דגי חשמל טרופיים, מורמיריים ויונקי הביב ולפחות מין אחד של לווייתנאים.

אברי האלקטרורצפטורים בכל קבוצות בעלי חיים אלו מונעים אמבריולוגית ממערכות **מכנו-רצפטורים**. מכנורצפטורים מגיבים למאמץ, לחץ או מתיחה מכניים, הם מגיבים ללחץ או כוח פיזי המופעל עליהם וגורם להם לשנות את צורתם, וכך למתוח את קרומי התא שלהם. מכנורצפטורים מצויים בעור, בכישורי השריר ובאוזן הפנימית באיבר השבלול.

אברי האלקטרורצפטורים בדגים מתפתחים ממערכת קו הצד. ברוב הקבוצות אלקטרורצפטורים הם פסיביים, והם בשימוש בעיקר במהלך איתור הטרף ותקיפתו. שתי קבוצות של דגי כליל גרמיים הם **[[דג חשמל#דגי חשמל חלשים או חזקים|דגי חשמל חלשים]]** המשלבים אלקטרורצפטורים באופן פעיל הם דגי חשמל טרופיים וקבוצת *Notopteroidei* מסדרת הגרום לשונאים. בעל חיים יבשתי נדיר, קיפודן חרטומני הוא יוצא מן הכלל שלו יש כ-2,000 אלקטרורצפטורים על חוטמו, בהשוואה ל-40,000 אלקטרורצפטורים לקרוב משפחתו, הברווזן.

## חישת מיקום
בעלי חיים אשר להם אברי חישה אלקטרורצפטורית משתמשים בחושים אלו לצורכי איתור אובייקטים בסביבתם. יכולת זו חיונית ב**[[נישה אקולוגית]]** בה בעלי חיים אינם יכולים להסתמך על ראייה: לדוגמה, במערות, במים עכורים ובלילה. דגים רבים משתמשים בשדות חשמליים לאיתור טרפם המחופר בחול. עוברים של כמה מיני כרישים, וכרישים צעירים קופאים במקומם כשהם חשים באותות חשמליים של הטורפים שלהם. ישנה תפיסה מדעית לפיה כרישים מסוגלים להשתמש בחישת החשמל המפותחת שלהם לצורך חישת השדה המגנטי של כדור הארץ. זה נעשה באמצעות שילוב של איתור השדה החשמלי החלש המופק מגופם בעת שחייתם וחישת השדות החשמליים של זרמי האוקיינוס. אופן תנועתם של תיקנאים מסוימים עשוי להיות מושפע מנוכחות שדה חשמל סטטי, הם יעדיפו להימנע משדה חשמלי. דוגמה לכך הוא עש הכרוב שיעדיף להימנע משדות חשמליים.
### חישת-מיקום אקטיבית
[שמאל|ממוזער|250px|חישת מיקום אקטיבית. אובייקט מוליך (C) מרכז את [שדה חשמלי|השדה ואובייקט בעל התנגדות חשמלית (R) מפזר את השדה.]]
בחישת-מיקום אקטיבית, בעלי החיים חשים את סביבתם באמצעות יצירת שדות חשמליים וגילוי הפרעות בשדות אלו באמצעות איברי האלקטרורצפטורים. שדות חשמליים אלו נוצרים ממרכז איברי חשמל מיוחדים המכילים תאי עצב ותאי שריר שעברו התאמה ושינוי. שדות אלו עשויים להיות מווסתים כך שצורת הגל והתדירות יהיו ייחודיים למין עצמו ולעיתים לבעל חיים ספציפי. בעלי חיים המשתמשים ב**קליטת חשמל אקטיבית** כוללים את דגי החשמל החלשים שמייצרים פולסים חשמליים נמוכים או כאות סינוסואידי מהאיברים החשמליים (בדרך כלל פחות מוולט אחד). דגי חשמל חלשים מסוגלים להבחין בין אובייקטים בעלי התנגדות חשמלית שונה ובקיבול שלהם, יכולת זו עשויה לסייע בזיהוי האובייקט. לקליטת חשמל אקטיבית יש טווח של כאורך הגוף, אולם אובייקטים בעלי עכבה חשמלית דומה לזו של המים הסובבים כמעט אינם ניתנים לזיהוי.

### חישת-מיקום פסיבית
בחישת-מיקום פסיבית, בעלי החיים חשים בשדות ביו-חשמליים שבעלי חיים אחרים יוצרים ומשתמשים בהם כדי לאתרם. שדות חשמליים אלו מיוצרים על ידי כל בעלי החיים בשל פעילות מערכת העצבים והשרירים. מקור שני לשדות חשמליים בדגים הם משאבות יוניות הקשורות ל בממברנת הזימים. שדות אלו מוסדרים על ידי פתיחה וסגירה של הפה ופתחי הזימים. דגים רבים הטורפים דגים  משתמשים בפריקת השדות החשמליים שלהם לצורך איתורם. יכולת זו של הדגים הטורפים הניעה את הדגים הנטרפים לפתח מערכות מורכבות יותר או בעלות תדר אותות גבוה יותר המקשות על יכולת הטורפים לאתרם בדרך זו.

קליטה חשמלית פסיבית מתבצעת רק על ידי אלקטרורצפטורים אמפולריים (דמוי אמפולה), בדגים. הם מוכוונים לאותות התדרים הנמוכים (פחות מהרץ). דגים משתמשים בקליטה חשמלית פסיבית כתחליף או כהשלמה לחושים אחרים לאיתור הטרף ובתהליך הטריפה. ניסויים הראו כי אצל כרישים די בחישת דיפול חשמלי כדי לגרום להם לנסות לתקוף ולאכול את מקור האות.

## חישת-תקשורת חשמלית
[ממוזער|וידאו המציג חיזור של [דג חשמל#דגי חשמל חזקים או חלשים|דג חשמל חלש (*Paramormyrops sp*). זכר המחזר אחרי נקבה. האותות החשמליים שנקלטו הומרו לאותות קול לצורך המחשה. הזכר פורק מחזורי תדרים גבוהים ב"שירת החיזור" שלו. מחזורי הפריקה שלו גם ארוכים יותר משל הנקבה, ומכאן הצליל הנמוך יותר]]
דגי חשמל חלשים מסוגלים גם לתקשר באמצעות התאמת צורת הגל החשמלי שהם מייצרים, יכולת הידועה כ**תקשורת חשמלית**. דגים אלו עשויים להשתמש בזה לצורך חיזור ולצורך התנהגות טריטוריאלית. מינים מסוימים של שפמנונים משתמשים בפריקה החשמלית שלהם לצורך הצגה ראוותנית ומוחצנת. במין מסוים החי בנהר בדרום אמריקה (Hypopomidae) תבנית הפריקה החשמלית זהה למתח הנמוך של חישת-מיקום אקטיבית של צלופח חשמלי (דג חשמל החזק ביותר בטבע). משערים כי מדובר בצורה מסוימת של חקיינות, הדג מנסה לחקות את הצלופח המסוכן ולהרתיע בצורה הזו את טורפיו.

## מנגנון החישה
חישת-מיקום אקטיבית מסתמכת על אלקטרורצפטור דמוי-פקעת אשר רגיש לתדירות גבוהה (20-20,000 Hz) שתגרום לו לגירוי. לרצפטור (קולטן) הזה יש מעין רקמת חיבור רפה של תאי אפיתל בצימוד קיבולי לתאי קולטן החישה אל הסביבה החיצונית. חישת-מיקום פסיבית מסתמכת על רצפטורים אמפולריים הרגישים לתדירות נמוכה (מתחת ל-50 Hz). לרצפטור זה יש תעלות מלאות חומר דמוי-ג'לי המחברות בין קולטן החישה לבין שכבת העור החיצונית. משפחת דגי החשמל האפריקאים, המורמיריים (Mormyridae), משתמשת ברצפטור דמוי פקעת, הידוע בשם אלקטרורצפטור נולנורגאן (Knollenorgan), המשמש לחישת אותות תקשורת.

"דגי הסכין [דוגמה להם הוא דג סכין אפריקני] ודגי הפיל ... בצדדים מנוגדים של העולם, פיתחו באופן בלתי תלוי וברצף שלושה סוגים של אלקטרורצפטורים: ראשית, לגילוי פסיבי של שדות חשמליים של דגים אחרים; אחר כך, לחישה פעילה של השדות שהם עצמם מייצרים; ולבסוף, לגילוי שדות של דגי חשמל אחרים. ההיסטוריה של שתי הקבוצות הללו משמשת דוגמה מרהיבה לאבולוציה מתכנסת."

## דוגמאות
[ממוזער|300px|שמאל|נקבוביות [אמפולות לורנציני בחוטמו של כריש טיגריסי.]]
### מחוייצי זימים
כרישים ובטאים (מתת-מחלקת מחוייצי זימים) מסתמכים מאוד על אלקטרורצפטורים בשלב הסופי של התקפתם, כפי שנצפה בניסויים בהם הופק שדה חשמלי הדומה לזה של הטרף שלהם שגרם להם לנסות לטרוף את מקור השדה החשמלי. כרישים הם בעלי החיים הרגישים ביותר לשדות חשמליים יותר מאשר כל בעל חיים אחר, בסף רגישות לשדה זרם ישר באותות נמוכים של עד 5 nV/cm (כלומר 5/1,000,000,000 חלקי הוולט לסנטימטר).

כרישים מסוגלים לאתר פעימות לב של טרפם הקבור בחול. קולטני חישת השדות החשמליים הללו של הכרישים נקראים **[[אמפולות לורנציני]]**. הם בנויים מתאי אלקטרורצפטור המחוברים למי הים באמצעות נקבוביות על חוטמם ובאזורים אחרים בראשם. לאחר הנחת הכבלים התת-ימיים הראשונים הבחינו בנזקים שנוצרו על ידי כרישים שחשו בשדות החשמליים של הכבלים הללו. ככל הנראה כרישים מסוגלים להשתמש בשדה המגנטי של כדור הארץ לצורך ניווט באוקיינוס באמצעות שימוש במערכת חישה זו.

### דגי גרם
מלבד יכולותיו של צלופח חשמלי ליצור מכות חשמל במתח גבוה, הוא גם יודע להשתמש בפעימות מתח נמוך לצורך ניווט ולאיתור טרף באזור מחייתו הבוצי והעכור. ביכולות אלו מחזיקים גם כמה מדגי-חשמל טרופיים (סדרת ה-*gymnotiformes*).

### יונקי הביב
[ימין|ממוזער|ל[ברווזן יש כ-40,000 אלקטרורצפטורים בחוטמו המסייעים לו לאתר את טרפו]]
כל סדרת יונקי הביב מורכבת מ-5 מינים בלבד, וחמשת בעלי חיים אלו הם מהייחודיים ביותר במחלקת היונקים ובכלל. הם היונקים היחידים שמטילים ביצים, חום הגוף שלהם נמוך מהסביבה בניגוד ליתר היונקים והם הקבוצה היחידה הידועה ביונקי היבשה שפיתחה קולטני חשמל. בעוד שאלקטרורצפטורים אצל דגים ודו-חיים התפתחו מ ב**[[מערכת קו הצד]]**, אלו של יונקי הביב מקורן מבלוטות העור המקושרות לעצב המשולש. האלקטרורצפטורים של יונקי הביב בנויים מ (Free nerve ending) הממוקמים בבלוטת הריר של החוטם.

מבין יונקי הביב, לבַּרְוָזָן יש את היכולת הגבוהה ביותר לחישת חשמל. לברווזן יש כמעט 40,000 אלקטרורצפטורים במערך שורות לאורך המקור שלו, המסייעים לאיתור טרפו. מערכת החישה האלקטרורצפטורית של הברווזן בעלת רגישות גבוהה מאוד למטרות הכוונה. כשהברווזן נע קדימה במים הוא מזיז ראשו מעל הקרקעית מצד לצד בתנועות קצרות וללא הרף כך שמתקבלת מעין תמונה של השדות החשמליים בשטח אותו הוא סוקר, הברווזן חושף ללא הרף את החלק הרגיש ביותר במקור שלו לגירויים חשמליים לצורך דיוק מקסימלי באיתור טרפו ומקום המצאו, גם אם מתחת לחול ובין סלעים. נראה כי הברווזן משתמש באלקטרורצפטורים יחד עם חיישני לחץ כדי לקבוע את המרחק לטרף מהשהיה בין הגעת האותות החשמליים ושינוי לחצים במים.

[שמאל|ממוזער|ל[קיפודן נמלים אוסטרלי 400 רצפטורים המרוכזים על קצה חוטמו לעומת בן משפחתו החרטומני שלו יש כ-2,000.]]
יכולות החישה האלקטרורצפטורית של שני סוגי הקיפודניים, שהם יונקים יבשתיים, פשוטים בהרבה. לקיפודן חרטומני יש רק 2,000 רצפטורים ולקיפודן נמלים אוסטרלי יש בקושי 400 המרוכזים על קצה חוטמו. שוני זה עשוי להיות קשור לאזורי המחיה שלהם ולשיטת התזונה. קיפודן נמלים חרטומני חי באזורי היערות הטרופיים בעלי הלחות הגבוהה שם הוא ניזון מתולעי אדמה מתחת לטחב נשורת העלים, כך שאזור מחייתם ככל הנראה עדיף לקליטת אותות חשמל. ההפך מכך הוא אזור המחיה של קרוב משפחתו, קיפודן נמלים אוסטרלי, שהוא משתנה יותר ובאופן כללי צחיח יותר וניזון בעיקר מקני נמלים וטרמיטים. הלחות שבקנים אלו, המגבירה את המוליכות, ככל הנראה מאפשרת חישה אלקטרורצפטורית לאיתור הטרף המחופר, במיוחד לאחר גשמים. ניסויים הראו כי ניתן להתנות קיפודניים להגיב לשדות חשמליים חלשים באדמה לחה ובמים. משערים כי חישת החשמל של הקיפודניים היא שריד אבולוציוני מאב קדמון שדמה לברווזן.

### דולפינים
דולפינים פיתחו חישת חשמל במבנה שונה מאלו של הדגים, בעלי חיים אמפיביים ויונקי הביב. כמו לכל היונקים, גם לדולפינים יש שפם אולם הוא נותר זמן קצר לאחר לידתם ולאחר מכן נושר. תאי בסיס השפם רגישים לחישה חשמלית עד 4.8 μV/cm, המסוגלת לאתר דגים קטנים. רגישות זו דומה לרגישות האלקטרורצפטורים של הברווזן. נכון לשנת 2017 תאים אלו תוארו אך ורק ממין אחד בסוג של דולפינים, דולפין גיאנה. [ימין|ממוזער|[דבורה (חרק)|דבורה מסוגלת לחוש במטען סטטי על הפרח שעבר אליו מגוף הדבורה הקודמת, כך תדע השנייה שאבקת הפרח כבר נוצלה.]]

### דבורים
דבורים צוברות מטען סטטי חיובי כאשר הן עפות באוויר. כאשר דבורה מבקרת בפרח, המטען עובר ממנה אל הפרח ומשם עובר באטיות אל האדמה. דבורים מסוגלות לאתר הן את נוכחות השדה החשמלי והן את תבניתו על הפרחים, ולהשתמש במידע זה כדי לדעת אם בפרח ביקרו דבורים אחרות לאחרונה, ולכן סביר שלפרח יהיה ריכוז קטן יותר של אבקה.

מנגנון חישת השדות החשמליים אצל מעופפים כגון הדבורים אינו מורכב מאלקטרו-רצפטורים אלה ממכנו-רצפטורים. דבורים קולטות את השינויים בשדות החשמליים באמצעות איבר בבסיס המחושים שלהם שנקרא איבר ג'ונסטון (Johnston's organ), וייתכן שממכנו-רצפטורים אחרים בגופן. הן מבחינות בשינויים בתבניות הזמניות של השדות החשמליים ולומדות אותן. במהלך מחול הדבורה, נראה כי הדבורים משתמשות בשדה החשמלי של הדבורה המרקדת לצורך העברת נתוני מרחק.

## השפעות על חיות הבר
נטען כי לשדות אלקטרומגנטיים הנוצרים מעמודי חשמל, תרנים ועוד יש השפעה מנוגדת על חיות הבר. פורסמה רשימה של כ-150 אזכורים במאמרים על כך.

## ראו גם
* דג חשמל
* אמפולות לורנציני
* מערכת קו הצד

## קישורים חיצוניים

* 

## הערות שוליים

*
קטגוריה:אלקטרופיזיולוגיה
קטגוריה:זואוטומיה
קטגוריה:פיזיולוגיה
קטגוריה:איברי חישה
קטגוריה:קולטנים