מאובן מעבר

[שמאל|ממוזער|200px|אחד ממאובני [ארכאופטריקס, מאובן מעבר בין זוחלים לעופות]]
**מאובני מעבר** (באנגלית: **Transitional fossil**) הם שרידיהן המאובנים של צורות חיים המדגימות מעבר אבולוציוני.  ניתן לזהותם באמצעות השמירה על תכונות פרימיטיביות (פלזיומורפיות) מסוימות בהשוואה לקרוביהם, כפי שהם מוגדרים באמצעות הקלדיסטיקה. **"החוליה החסרה"** הוא המונח הפופולרי לצורות מעבר. דוגמאות רבות מספור למאובנים כאלה קיימות, כולל אלה של פרימטים ושל הומינואידים קדומים המהווים שלבי מעבר באבולוציה של האדם. 

## מאובני מעבר בתורת האבולוציה

בשנת 1859 פרסם צ'ארלס דרווין את הספר מוצא המינים, בו הוצגה התאוריה לפיה כל המינים החיים על כדור הארץ התפתחו ממוצא משותף באמצעות מנגנון של שונות וברירה טבעית. ניבוי שעלה מן התאוריה הוא קיום מאובנים של "צורות מעבר" בין מינים קיימים.

דרווין כתב כי העדר מאובנים כאלו הוא לכאורה ההתנגדות החזקה ביותר לתאוריה, אך הסביר את מחסורם בנדירותם של מאובנים, וחזה כי מיני ביניים כאלו יתגלו בעתיד. תחזית זו החלה להתאמת שנתיים בלבד לאחר כתיבת הספר, כאשר התגלה המאובן הראשון של הארכאופטריקס, צורת ביניים בין זוחלים (למעשה דינוזאורים) לעופות.  מאז התגלו מאובני מעבר רבים נוספים, למשל בין דגים ודו-חיים, בין זוחלים ליונקים, בין קופי-אדם לבני-אדם, בין יונקים יבשתיים ללווייתנאים, בין סוסיים קדמונים לסוסים מודרניים (ראו אבולוציה של הסוס), ועוד.  

## מאובני מעבר בין דגים לדו-חיים
מוצא כל החולייתנים בעלי ארבע רגליים הוא מן הדגים, והעלייה ליבשה התרחשה בתקופת הדבון המאוחר כ-365 מיליון שנה לפני זמננו.  עד לתקופה זו אין מוצאים כלל מאובנים של חולייתנים יבשתיים. קבוצת הדגים שמתוכה התפתחו בעלי ארבע הרגליים היא בעלי סנפירים בשרניים, אשר כפי שמרמז שמה מצטיינת בסנפירים שריריים שמהם התפתחו הרגליים. נציגים של קבוצה זו ידועים כמאובנים מתקופת הדבון וכן כמינים החיים היום, בהם דגי-הראות המסוגלים לנשום מחוץ למים באמצעות ראות פשוטות. המחלקה הקדומה ביותר של בעלי ארבע הרגליים היא הדו-חיים, אשר גם כיום עוברים במהלך ימי חייהם גלגול מראשן דמוי דג ובעל זימים לבוגר בעל רגליים וריאות. מכאן ניתן היה להסיק כבר בתקופתו של דרווין שיש לחפש מעבר בין הדגים בעלי הסנפירים הבשרניים לבין דו-חיים במאובנים מתקופת הדבון. שרשרת מיני מעבר כזו אכן התגלתה במשך השנים, וכיום פערי הזמן בין חבריה השונים הם לכל היותר כעשרה מיליון שנה.

## מאובני מעבר בין זוחלים ועופות
[שמאל|ממוזער|350px|מאובן מפורסם של [מיקרורפטור, דינוזאור מנוצה קטן, מראה נוצות תעופה על הרגליים הקדמיות והאחוריות כאחת]]

מעבר זה התרחש במשך תקופות היורה והקרטיקון, לפני כ־160 עד 90 מיליון שנה. כבר בזמנו של דרווין הציע תומאס הקסלי שמוצא העופות הוא מן הדינוזאורים, אך השערה זו לא התקבלה על דעת מרבית החוקרים דאז, בעיקר עקב חסרונם של מאובני דינוזאורים בעלי עצמות בריח (עצם המזלג שבסיס הצוואר של העופות נוצרת מאיחוי עצמות הבריח משני הצדדים) ועל-כן מוצא העופות יוחס לרוב לקבוצת הזוחלים שממנה השתלשלו הדינוזאורים, הארכוזאורים. ואולם בשנים האחרונות נמצאו גם דינוזאורים בעלי עצמות בריח, וכיום השערתו של הקסלי מקובלת על כמעט כל החוקרים בתחום. במחוז ליאונינג שבסין ובמקומות אחרים בעולם נמצאו מאובני דינוזאורים רבים עם רישומי נוצות ברורים, וכיום מקובל שמרבית הדינוזאורים התרופודים - טורפים הולכי-על-שתיים כמו דיינוניכוס, יוטרפטור וכנראה אף הטירנוזאור - היו מנוצים. עוד לפני שהתפתחו נוצות תעופה, נוצות ככל הנראה שימשו את הדינוזאורים בעיקר כבידוד לצורך שמירת חום גוף, בדומה לנוצות פלומה של עופות מודרניים, ואולי גם לתצוגות חיזור וראווה. מרבית הדינוזאורים המנוצים שהתגלו ככל הנראה אינם שלבי מעבר במובן הצר של המילה, מכיוון שהם מאוחרים מארכיאופטריקס אך פחות דמויי-עוף ממנו. למרות זאת מאובנים אלו מדגישים את התפיסה המודרנית של אבולוציה בצורת "שיח" מסועף, שלפיה עצם הרעיון של מאובן מעבר כחוליה ב"שרשרת" קווית מאבד מחשיבותו. רבים מן המינים האלו חיו בו זמנית, ונראה שחלק מהם פיתחו תעופה באופן בלתי-תלוי. למשל המיקרורפטור היה בעל "ארבע כנפיים": היו לו נוצות תעופה ארוכות ואסימטריות גם על הרגליים הקדמיות, בדומה לארכאופטריקס, וגם על הרגליים האחוריות. באבולוציה מסועפת כזו ההתחקות אחר השלשלת המפותלת שבסופו של דבר הגיעה אל העופות בני-זמננו היא כמעט בלתי-אפשרית וגם חסרת-טעם למדי.

שלדי דינוזאורים תרופודים נבדלים משלדי עופות בני-ימינו בעיקר ברגליים קדמיות בעלות אצבעות נפרדות המצוידות בטפרים, בזנב ארוך בעל חוליות זנב מרובות ולעיתים בגולגולת בעלת שיניים (אף כי מקורים היו נפוצים למדי גם בקרב דינוזאורים). לעומת זאת אצל העופות בני-ימינו אצבעות הרגליים הקדמיות (שהפכו לכנפיים) מאוחות זו עם זו וחסרות טפרים, וחוליות הזנב שלהם התאחו למבנה עצם קצר (זנבות ארוכים בעופות מורכבים מנוצות ולא מעצם). המעבר מדינוזאורים מנוצים לעופות הצריך איפוא התאחות עצמות הזנב והזרוע, העלמות הטפרים והשיניים. והופעת נוצות תעופה, שהן ארוכות ובעלות צורה אסימטרית, על עצמות הזרוע. 

שמאל|ממוזער|180px|שחזור אמנותי של אנכיאורניס הקסלייאי
ממוזער|180x180 פיקסלים|שחזור אמנותי של ג'הולאורניס, כמעט זהה במורפולוגית השלד שלו לארכאופטריקס
שמאל|ממוזער|180px|אחד המאובנים של קונפוציואורניס, מראה זוג נוצות זנב ארוכות, חוליות זנב מאוחות ואצבעות עם טפרים בכנפיים
שמאל|ממוזער|180px|אחד ממאובני לונגיפטריקס, עוף מתקופת הקרטיקון
* סוג: אנכיאורניס: הדינוזאור המנוצה הקדום ביותר הידוע כיום, מתוארך לגיל של 160 עד 150 מיליון שנה לפני זמננו, והתגלה בליאונינג בסין בשנת 2009. פירוש שם הסוג "אנכיאורניס" הוא "כמעט ציפור", ושם המין נקרא לכבודו של תומאס הקסלי. זנבו של אנכיואורניס היה ארוך והכיל חוליות מרובות, ואצבעות הרגליים הקדמיות שלו היו קצרות ומופרדות, אולם פרט לכסות נוצות רגילה היו לו גם נוצות ארוכות יותר על הרגליים הקדמיות והאחוריות. רישומי הנוצות באחד המאובנים של אנכיאורניס ברורים מאוד, כך שאפשר להבחין כי הייתה לו ציצית ראש, וניתן היה אף לפענח את צבעי הנוצות שלו.
* סוג: אפידקסיפטריקס דינוזאור מנוצה זעיר שהתגלה במונגוליה הפנימית בשנת 2009, מתוארך אף הוא לגיל של כ-160 מיליון שנה. .במאובן נראות בבירור כסות פלומה ושתי נוצות זנב ארוכות מאוד, שככל הנראה שימשו לתצוגות חיזור או ראווה, שיניים בקדמת הגולגולת, ואצבע רביעית ארוכה ברגלים הקדמיות.
* סוג: ארכאופטריקס מאובן המעבר המפורסם ביותר בציבור. מספר שלדים מפורטים שלו התגלו מאז שנת 1861 במחצבה בגרמניה והם מתוארכים לגיל של 150 מיליון שנה לפני זמננו. הוא המין העתיק ביותר המסווג למחלקת העופות (Aves) אם כי סיווג זה שרירותי למדי. בדומה לדינוזאורים מנוצים כמו אנכיאורניס ואפידפיפטריקס, לארכאופטריקס היה זנב בעל חוליות מרובות ואצבעות מופרדות בעלות טפרים ברגליים הקדמיות, וכן היו לו שיניים במקום מקור. אך בניגוד להם כל אצבעות כף היד שלו היו ארוכות, והיו לו נוצות תעופה ארוכות ואסימטריות על האמה והזרוע.
* סוג: ג'הולאורניס: מיוצג על ידי מספר מאובנים שהתגלו בליאונינג מאז שנת 2002. אף שהם מתוארכים לתחילת הקרטיקון, לפני כ־120 מיליון שנה בלבד, הם דומים מאוד למאובני ארכיאופטריקס, כולל נוצות תעופה ארוכות ואסימטריות על הזרועות. בניגוד לארכאופטריקס, לג'הולאורניס לא היו שיניים על הלסת העליונה ורק מעט על הלסת התחתונה.
* סוג: קונפוציוסאורניס: מיוצג על ידי מספר מאובנים מפורטים שהתגלו בליאונינג החל משנת 1995, מתוארכים לגיל של 125 עד 120 מיליון שנה. קונפוציואורניס היה בגודל של יונה, והוא העתיק ביותר שנמצא אצלו זנב עצם קצר מחוליות מאוחות בדומה לעופות מודרניים. עם זאת בשלד שלו נותרו עדיין מאפיינים קדומים רבים, כמו טפרים על אצבעות הרגליים הקדמיות, מפרק כתף הפונה הצידה, כמו אצל הארכאופטריקס, ולא כלפי מעלה כמו בעופות בני-ימינו, אשר לא אפשר לו תעופה בטפיחות כנף חזקות, ועצמות בריח בתצורה האופיינית לארכאופטריקס במקום עצם המזלג של עופות מודרניים. מאובני שלושה מינים נוספים השייכים לסוג קונפוציואורניס התגלו בינתיים בליאונינג.
* סוג: לונגיפטריקס מין נוסף שנמצא בליאונינג מתקופת הקרטיקון. השלד שלו מפותח למדי וכולל לראשונה חיבורים אלכסוניים בין הצלעות אשר אופייניים לעופות מודרניים, אך גם תכונות עתיקות כמו מספר שיניים על המקור התחתון וטפרים על שתי אצבעות בכנף.
* סוג: איכתיאורניס: כולל מספר מינים של עופות ים מסוף הקרטיקון, לפני כ־90 מיליון שנה. מורפולוגית השלד כמעט זהה לשל עופות בני-ימינו, כולל אצבעות כנף מאוחות לחלוטין וחסרות-טפרים, ועצם חזה גדולה לעיגון שרירי התעופה. ואולם עדיין נותרו מספר תכונות קדומות, כמו שיניים קטנות על המקור. מאובנים מסוג זה התגלו לראשונה עוד בסוף המאה ה-19, ודרווין עצמו ציין אותם כאישוש לתורת האבולוציה.
* סוג: דיינוניכוס: דינוזאור ממשפחת דרומאוזאוריים. חי כ-100 מיליון שנה לפני זמננו, בתור הקרטיקון. גילויו סימן את עלייתה של התפישה המדעית הנוכחית את הדינוזאורים כיצורים פעילים, זריזים ובעלי מטאבוליזם גבוה. הוא חיזק את ההכרה שמוצא העופות הוא מדינוזאורים הקרובים לדיינוניכוס.

## מאובני מעבר בין זוחלים ליונקים
מתוך ייחודה וגודלה של מחלקת היונקים ניתן לצפות שהייתה לה אבולוציה ארוכה ונפרדת. ואכן הודות לממצאי המאובנים מוכרת כיום האבולוציה של היונקים במשך יותר מ-300 מיליון שנה, כמעט ללא פערים גדולים מרמת המשפחה. ראשית היונקים בזוחלים סינאפסידיים מסוף עידן הפלאוזואיקון, בתור הקרבון ובתור הפרם.   המונח סינאפסידיים מתייחס למספרם ולמיקומם של "פתחי צדע", פתחים בגולגולת מאחורי ארובת העין המאפשרים את הגדלת שרירי הלעיסה. גולגולות סינאפסידיות הן בעלות פתח צדע יחיד מכל צד, בניגוד לגולגולות דיאפסידיות שהן בעלות שני פתחי צדע מכל צד, שגם מיקומם יחסית לעצמות הגולגולת שונה. התצורה הסינאפסידית אפיינה את כל הזוחלים הנכחדים בשושלת המובילה ליונקים, וכיום שרדה ביונקים בלבד.

[שמאל|ממוזער|180px|מאובן של התראפסיד [אינוסטרנסביה מהמין *Inostrancevia alexandri* מסוף תור הפרם]]
שמאל|ממוזער|180px|גולגולת מאובנת של זוחל צינודונט, ''Diademodon mastacus'' מתור הטריאס
[שמאל|ממוזער|180px|שיחזור אמנותי של [קסטרוקאודה, מין דמוי ברווזן מתור היורה אשר החוקרים חלוקים אם יש לשייכו לזוחלים או ליונקים.]]

### זוחלים פליקוזאורים
מן הפליקוזאורים נמצאו מספר גדול של מינים שונים, מהם הטורפים הגדולים ביותר בתקופתם, באורך של שלושה מטרים ויותר.

### זוחלים תראפסידים
התרפסידים השתלשלו ככל הנראה מן הפליקוזאורים,  אף ששתי הקבוצות התקיימו צד בצד למשך חלק מתקופת הפרם.

### זוחלים צינודונטים
הצינודונטים קבוצה גדולה של זוחלים מתור הטריאס הוגדרו לראשונה על ידי הפלאונטולוג המפורסם מן המאה ה-19 ריצ'רד אוון ופירושו המילולי של השם הוא "שיני כלב", המעיד על התצורה ה"יונקית" של שיניהם. הקבוצה כוללת מינים רבים מכל היבשות, הקדומים שבהם כבר בסוף הפלאוזואיקון לפני ההכחדה הגדולה. הגדולים שבהם הגיעו לגודל של דוב. הענף המתקדם ביותר של הצינודונטים היה ה־Eucynodontia ("צינודונטים אמיתיים") וממנו השתלשלו ככל הנראה היונקים.

### זוחלים [[דמויי יונקים]]
תור היורה באמצע המזוזואיקון כבר עשיר למדי במאובנים של "זוחלים דמויי יונקים" (mammal-like reptiles), "בעלי צורת יונק" (Mammaliformes), "קדם-יונקים" (Protomammals) ו"יונקים פרימיטיבים".  שמות המונחים מעידים על הבדלים הדרגתיים ביותר, עד כי הפלאונטולוגים חלוקים לעיתים קרובות בשאלה אילו מן המינים כבר זכאים להיות מסווגים כיונקים ואילו עדיין כזוחלים.  רבים מהם מפגינים תכונות שלד האופייניות ליונקים כמו קופסת מוח מוגדלת, חיך משני, הצטמצמות חלק מן העצמות בלסת התחתונה, התמחויות של השיניים ופולי עורף זוגיים.

### יונקים ראשונים ביורה ובקרטיקון
הצטברות ממצאי מאובנים מן השנים האחרונות מראה שהמגוון של יונקי היורה והקרטיקון היה גדול בהרבה ממה שחשבו קודם לכן,  והם אכלסו גומחות אקולוגיות רבות ושונות כמו דמויי מכרסמים, טורפי דגים הדומים ללוטרה ולברווזן של ימינו ויצורים מטפסים ואף דואים בדומה לסנאים מעופפים מודרניים. מאמר מ-2007  מונה 310 סוגים ידועים של יונקים מן היורה והקרטיקון, מתוכם 18 שמהם נמצאו שלדים מושלמים, וסביר שהמספר האמיתי של סוגים היה גדול בהרבה.

## מאובני מעבר בין יונקים יבשתיים ללווייתנאים
[שמאל|ממוזער|180px|שחזור מאובני [אמבולוצטוס (במרכז) ופקיצטוס (מימין) מן האאוקן המוקדם.]]
[שמאל|ממוזער|180px|מאובן [מאיאצטוס מן האאוקן התיכון.]]
[שמאל|ממוזער|180px|שחזור מאובן [בסילוזאורוס, לוויתן קדום מן האאוקן המאוחר, במוזאון הסמיתסוניאן.]]

עוד לפני זמנו של דרווין היה ידוע לחוקרי הטבע שהלוויתנאים והדולפינים הם יונקים - הומותרמיים, נושמים אוויר באמצעות ריאות, ויולדים וולדות חיים אותם הם מניקים בחלב. עצמות אגן ורגליים אחוריות מנוונות מעידים בבירור כי מוצאם של הלווייתנאים מיונקים יבשתיים, אך במשך זמן רב לא היה ברור מאיזו קבוצה בדיוק הם התפתחו. החל משנות התשעים הראו מחקרים ברצף הגנום שמקור הלווייתנאים בקבוצת פרסתנים הקרובה להיפופוטם. כמו כן התגלו שורה של מאובני מעבר, החל מתור האאוקן לפני כ־50 מיליון שנה, המראים כיצד ארעה התפתחות זו.

משפחה: פקיצטיים
* סוג: פקיצטוס (Pakicetus) אאוקן תיכון, 53 מיליון שנה לפני זמננו, ארבעה מינים שונים מפקיסטן.
* סוג: אינדוהיוס (Indohyus) אאוקן תיכון, 48 מיליון שנה לפני זמננו, מספר מאובנים מקשמיר
משפחה: אמבולוצטיים
* סוג: אמבולוצטוס (Ambulocetus), אאוקן תיכון, 50-49 מיליון שנה לפני זמננו, מספר מאובנים מפקיסטן.

משפחה: רמינגטונוצטיים
* סוג: קוטכיצטוס (Kutchicetus), אאוקן תיכון, 55-40 מיליון שנה לפני זמננו. מאובן אחד מפקיסטן.

משפחה: פרוטוצטיים
* סוג: מאיאצטוס (Maiacetus), אאוקן תיכון, 47 מיליון שנה לפני זמננו, מאובנים מפקיסטן.
* סוג: פרוטוצטוס (Protocetus), אאוקן תיכון, 45 מיליון שנה לפני זמננו
* סוג: רודהוצטוס (Rodhocetus), אאוקן תיכון.

משפחה: בסילוזאוריים
* סוג: בסילוזאורוס (Basilosaurus), אאוקן מאוחר, 40-34 מיליון שנה לפני זמננו.
* סוג: דורודון (Dorudon), אאוקן מאוחר, 41-33 מיליון שנה לפני זמננו, מאובנים רבים מצפון אמריקה, מצרים ופקיסטן.

## מאובני מעבר במשפחת הסוסיים
שמאל|ממוזער|200px|ארבעה סוגים של סוסיים מראים את האבולוציה במספר האצבעות (ימין), צורת הגולגולת (מרכז) וגודל הגוף (משמאל).

* סוג: איוהיפוס
* סוג: אורוהיפוס
* סוג: מזוהיפוס
* סוג: מריקהיפוס
* סוג: היפריון
* סוג: פליוהיפוס
* סוג: סוס (אקווס)

## קישורים חיצוניים

## הערות שוליים

קטגוריה:אבולוציה