קניבליזם (ביולוגיה)

[ממוזער|נקבת עכביש ממשפחת ה[נפיליים טורפת את בן זוגה]]
[ממוזער|[עקרבאים|עקרב Mesobuthus gibbosus טורף עקרב אחר.]]
[ממוזער|זחלי [מושיתיים|מושית טורפים זחלים וגלמים של בני מינם]]

[ממוזער|קניבליזם בין ראשני ה[סלמנדרה מצויה|סלמנדרה המצויה]]
[ממוזער|[צפרדע אגם אוכלת צפרדע אחרת]]
[ממוזער|קניבליזם זוויגי: נקבת [גמל שלמה טורפת את בן זוגה תוך כדי הזדווגות]]
בביולוגיה, **קניבליזם** (Cannibalism) הוא תופעה בה פרטים הורגים וטורפים פרטים אחרים בני מינם. קניבליזם בין בעלי חיים נפוץ במינים רבים. בעבר נהוג היה לחשוב שקניבליזם הוא נדיר בטבע (למעט במיני דגים מסוימים), ושהתופעה מתפתחת רק במצבים קיצוניים כגון שבי או מחסור חמור במזון. כיום מכירים בכך שהתופעה נפוצה, ובמינים רבים נבררה כחלק בלתי נפרד ממחזורי חייהם. לעיתים קניבליזם חשוב לשם הישרדותן של קבוצות פרטים ואף של אוכלוסיות, אם כי השפעתה של התנהגות זאת על אוכלוסיות וחברות אקולוגיות היא מורכבת.

ההגדרה הביולוגית הרווחת לקניבליזם כוללת, כאמור: א. הרג של פרט על ידי בן מינו, ב. טריפה של הקורבן. בנוסף, קניבליזם מאופיין לרוב בשתי תכונות נפוצות: קניבלים נוטים להיות גדולים יותר מקורבנותיהם, וקיימת תחרות על משאבי מזון משותפים בין הקניבלים לקורבנותיהם הפוטנציאליים, כך שפעולת הקניבליזם עשויה להנמיך את עוצמת התחרות באוכלוסייה.

קיימות גם תופעות של הרג פרטים בני אותו המין ללא אכילתם (לדוגמה קטל צאצאים, infanticide, קטל אחאים, siblicide), וכן תופעות של אכילת פרטים בני אותו המין לאחר שמתו מסיבות אחרות (necrophagy). אולם תופעות אלה לרוב נחשבות שונות מהותית מקניבליזם, מפני שהגורמים לאבולוציה שלהן וכן ההשפעות שלהן על תהליכים ברמת האוכלוסייה שונים מאלה של קניבליזם.

## האבולוציה של קניבליזם
הגורמים האבולוציוניים להופעת קניבליזם בחלק מהמינים, אך לא באחרים, ולצורותיו, הם נושא המצוי במחקר עכשווי נרחב באקולוגיה התנהגותית ואבולוציונית, שהחל לצבור תאוצה בתחילת שנות השמונים של המאה ה-20. הגורמים העיקריים נחלקים על פי השפעתם החיובית או השלילית על שרידותו של הפרט הקניבל ועל הצלחת הרבייה שלו. 
### יתרונות של קניבליזם
***הערך התזונתי** של קניבליזם הוא יתרונו המיידי. קיימת סברה שיחסי הכמויות של הערכים התזונתיים (סוכרים, שומנים, חומצות אמינו וכו') המרכיבים את גופו של בעל חיים תואמים בצורה הטובה ביותר לצרכיהם התזונתיים של פרטים אחרים בני אותו המין, מפני שהם בנויים באופן דומה. כמו כן, מינים רבים טורפים רק יצורים הקטנים מהם בהרבה, וטריפת פרט מאותו המין מספקת כמות מזון גבוהה במיוחד באירוע ציד מוצלח אחד.
***דילול האוכלוסייה:** קניבליזם מעניק יתרון של דילול מקומי של אוכלוסיית המין ובכך להפחתת התחרות על משאבים משותפים. במילים אחרות, קניבליזם הוא פעולה שמרחיקה מתחרים, בניגוד לטריפה רגילה שלאחריה מספר המתחרים נותר קבוע, אך כמות הטרף הזמין קטנה. יתרון זה הוא עקיף, ומהפחתת התחרות נהנים כלל הפרטים באוכלוסייה, בניגוד לערך התזונתי הגלום בקורבן ממנו לרוב נהנה הקניבל בלבד.
***תחרות הפרעה:** באוכלוסיות מרובות גודלי גוף (המכילות פרטים בגודלי גוף שונים, לדוגמה כתוצאה מהבדלי גילים) קניבליזם מתבצע באופן טיפוסי מצד הפרטים הגדולים הטורפים פרטים קטנים מהם. מפחד הקניבליזם, הפרטים הקטנים נוטים להידחק מבתי גידול איכותיים, או נוטים להפחית את פעילותם ובכך לצרוך פחות מזון. גורמים אלה מעניקים יתרון תחרותי נוסף לקניבל.
***הפחתת הסיכון לקניבליזם:** עבור הקניבל הסיכוי שהוא עצמו ייפול קורבן לקניבליזם עשוי לפחות. יתרון זה נובע מהעובדה שבעצם הפעולה, הקניבל מרחיק מהאוכלוסייה פרט שעשוי היה לתקוף אותו בהמשך. כמו כן, באוכלוסיות מרובות גודלי גוף, במידה וקניבליזם מספק לקניבל כמות מזון רבה ומאפשר לו לגדול מהר יותר, הסיכוי שלו להצליח בהתקפות קניבליסטיות עתידיות גדל, והסיכוי לטרוף אותו קטן. זוהי דוגמה להתנהגות בעלת משוב חיובי, שנוטה לייצר אוכלוסיות מקוטבות (כלומר, פרטים גדולים גדלים בקצב הולך וגדל, ואילו סיכוייהם של פרטים קטנים לגדול הולכים וקטנים).

### חסרונות של קניבליזם
***סכנת היפגעות:** פרטים בני אותו המין יכולים להיות בגדלים דומים, ומצוידים במבנה גוף דומה. לכן, במהלך המאבק בין הקניבל לקורבן הפוטנציאלי, הקניבל עלול להיפגע ואפילו להיטרף בעצמו. במינים קניבליסטים, סיכון זה לרוב זניח הודות לכך שקניבלים בדרך כלל תוקפים פרטים קטנים מהם בהרבה (לדוגמה, ראשני הסלמנדרה המצויה), או המצויים בשלבי חיים חסרי הגנה (לדוגמה, הזחלים והבוגרים של חיפושית הקמח טורפים ביצים וגלמים בני מינם).
***סכנת טריפת שארים:** במקרים רבים, קניבלים עלולים לטרוף בהסתברות גבוהה את קרובי משפחתם. על-פי תאוריית ברירת השארים, הדבר יכול להגביל ואף למנוע את האבולוציה של קניבליזם, מפני שפרטים שנושאים מטען גנטי (גנוטיפ) הגורם לקניבליזם ידוללו על ידי עצמם. תהליך זה צפוי להיות בולט כאשר קבוצות של קרובי משפחה מוגבלים לשטח קטן. במינים קניבליסטים רבים נבררו תכונות שונות המפחיתות את הסכנה הזאת, כגון היכולת לזהות שארים ולהימנע מקניבליזם כלפיהם.
***סכנת הידבקות במחלות:** קיים סיכון הידבקות בכל מקרה של טריפה של בעל חיים החולה במחלה זיהומית או סובל מטפיל. כאשר הטרף החולה והטורף הם בני אותו המין הסיכון גדול יותר, מכיוון ששניהם פגיעים באותה מידה לטפיל. בהרבה מקרים, פרטים חולים הם גם איטיים יותר בתנועתם, חלשים ומתקשים להגן על עצמם, ובכך הסיכוי שלהם ליפול קורבן לקניבליזם גדל.
***קשיים ברבייה:** הרבה מיני עכבישים וחרקים קניבלים מתקשים להגיע לרבייה עקב כך שהנקבה עלולה לטרוף את הזכר טרם ההזדווגות או שהוא יברח לפני הסיום. הדבר עלול לגרום למיעוט צאצאים עקב חוסר הזדווגויות.

## מודל אקולוגי תאורטי
מודל אקולוגי בסיסי של הדינמיקה של אוכלוסייה שצמיחתה מוגבלת על ידי קניבליזם בלבד, נתון על ידי המשוואה:

\frac{dN}{dt}=rN-(1-c)aN^2 

המודל מציג אוכלוסייה בגודל N, בעלת קצב גדילה בסיסי r, וקצב קניבליזם a. הרכיב של המשוואה שמתאר קניבליזם תלוי ב-N^2 מפני שהתהליך תלוי במפגש בין שני פרטים. בכל אירוע קניבליזם, האנרגיה שהפיק הקניבל מטריפת הקורבן מתורגמת לעלייה בפוריותו הממוצעת בהתאם לפרמטר c. מכיוון שמעבר האנרגיה בטריפה אינו מושלם, הפרמטר c יכול לקבל ערכים גדולים מ-0 אך קטנים מ-1. לכן, קניבליזם במודל זה הוא גורם המגביל את גודל האוכלוסייה. אוכלוסייה היפותטית כזאת תגיע לשיווי משקל יציב בגודל

 N^*=\frac{r}{(1-c)a} 

מכאן ניתן לראות שקניבליזם (a) גבוה מקטין את גודל האוכלוסייה בשיווי-משקל,  N^* .

## דוגמאות
* ראשנים של הסלמנדרה המצויה נוטים לטרוף ראשנים קטנים מהם, ולפעמים אף בגודל דומה. לעיתים התנהגות זאת מאפשרת לפרטים ספורים לשרוד בבריכות עונתיות קטנות, שמצאי המזון בהן מועט ונדרש קצב התפתחות מהיר של הראשנים. היעדר קניבליזם עלול לגרום לתמותה של כל אוכלוסיית הראשנים בבריכות כאלה, כאשר הן מתייבשות לבסוף.
* נקבת עכביש האלמנה השחורה, וכן נקבת גמל השלמה טורפות לעיתים את הזכר לאחר ההזדווגות. קניבליזם מסוג זה נקרא "קניבליזם זוויגי" (Sexual cannibalism).
* בשימפנזה ובאריות הבוגרים עלולים להרוג ולטרוף גורים שאינם קרובי משפחתם.
* במיני דגים מסוימים, כולל עמלצאים, ובחלק ממיני הסלמנדרות, ידוע על קניבליזם תוך-רחמי (Intrauterine cannibalism), שבו עוברים עשויים לטרוף זה את זה בטרם נולדו.
* אצל רוב העקרבים יש קניבליזם והבוגרים יכולים לאכול אפילו את צאצאיהם.
* בעכביש *[[Amaurobius ferox]]* האם מעודדת את צאצאיה לטרוף אותה.

## ראו גם
*קניבליזם – ביטוי התופעה בקרב בני אדם

## קישורים חיצוניים

* 
* 
* 
* 

קטגוריה:אקולוגיה
קטגוריה:קרניבורים
קטגוריה:קניבליזם