חקיינות עצמית

[שמאל|ממוזער|250px|כתמים בצורת עין על זנבו של מין ה[פרפרוניים|פרפרון *[[Chaetodon capistratus]]* המחקים את עיניו האמיתיות המוסוות בעזרת פס רחב לאורך ראשו, ובכך מסיטים התקפות מהראש הפגיע]]
בזואולוגיה, **חקיינות עצמית** (באנגלית: automimicry), **חקיינות ברואריינית** (Browerian mimicry), או **חקיינות תוך-מינית** (intraspecific mimicry) היא צורה של חקיינות המתקיימת בתוך אותו מין ביולוגי. קיימות שתי צורות שונות:

בצורה הראשונה, שתוארה לראשונה על ידי לינקולן ברואר  ב-1967, חברים במין מסוים שיש לו צבעי אזהרה ושההגנה שלהם חלשה הם טפילים של חברים באותו מין שההגנה שלהם חזקה יותר, כשהם מחקים אותם על מנת לייצר למידת חיזוק שלילית הנדרשת על מנת שסימני האזהרה יפעלו. מנגנון זה, האנלוגי לחקיינות בטסיאנית, מצוי בחרקים כדוגמת דנאית מלכותית.

בצורה השנייה, הקרויה גם **חקיינות הסחה**, שעליה הצביע אדוארד פולטון  ב-1890, חלק פגיע פחות של גוף בעל החיים מדמה חלק פגיע יותר, לדוגמה כתמי עיניים מטעים או ראש מזויף המסיטים התקפות מהראש האמיתי, ומעניקים יתרון אבולוציוני. מנגנון זה מצוי הן בחולייתנים דוגמת דגים ונחשים, והן בחרקים כדוגמת פרפרים ממשפחת הכחליליים.

שימוש אנושי של חקיינות עצמית, אנלוגי לזה המתקיים בעולם החי, נעשה לעיתים למטרות צבאיות. נהוג לעיתים קרובות לצבוע חופה מזויפת על תחתית גוף מטוס הסיוע A-10 ת'נדרבולט II המחקה את החופה האמיתית. לדגם ה-ARV של טנק צ'רצ'יל היה תותח מדומה, שחיקה אותו טנק שצויד בתותח אמיתי.

## חקיינות של חברים באותו מין שבשרם לא טעים
חקיינות עצמית דוּוחה לראשונה על ידי האקולוג לינקולן ברואר ועמיתיו, שמצאו שדנאיות מלכותיות שגדלו על כרוב הגינה היוו מזון טעים לעורבני כחול. לעומת זאת, דנאיות שגדלו על הצמח המארח הטבעי שלהם מהסוג אסקלפיאס (*Asclepias*, באנגלית milkweed) היו רעילות לעורבנים ועורבנים שאכלו אותן הקיאו. עקב כך הציע ברואר את השערה החקיינות העצמית הכוללת פולימורפיזם או ספקטרום של טעימוּת: חלק מהפרטים יכולים להיות מוגנים, ואחרים טעימים.

[שמאל|ממוזער|250px| אם ציפורים אוכלות חרקים, כדוגמת [נחליאלי זנבתן זה האוכל עש, הן נוטות להימנע, או לטעום ולירוק חרקים רעילים. משום כך כדאי לפרטים בלתי מזיקים של אותו המין לחקות צורות בלתי טעימות.]]
מסתבר שמינים רבים של חרקים הם רעילים או שטעמם רע לאחר שניזונו מצמחים המכילים תרכובות כימיות מסוגים מסוימים, אבל אינם כאלו אם הם ניזונו מצמחים החסרים תרכובות אלו. למשל, חלק מהפרפרים מתת־משפחת הדנאיתיים (Danainae) ניזונים מצמחי אסקלפיאס המכילים אולנדרין (oleandrin), רעלן שהוא גליקוזיד של הלב (cardiac glycoside). עקב כך הוא הופכים רעילים למרבית הטורפים. חרקים אלו מכריזים על היותם רעילים באמצעות דפוסי צבע וצבעי אזהרה. כאשר חרקים אלו ניזונים מצמחים שאינם רעילים, הם אינם רעילים ויכולים להיות מזון לאוכלי חרקים, אבל לא סביר שציפור שטעמה פרט רעיל אפילו פעם אחת תסתכן באכילת הפרטים שאינם רעילים שיש להם אותם צבעי אזהרה. רעילות נרכשת זו אינה מוגבלת לחרקים: הוכח שגופם של קבוצות רבות של בעלי חיים הופך לרעיל עקב תזונתם, ולכן חקיינות עצמית היא תופעה נרחבת. גם אם תרכובות רעילות נוצרות כתוצאה מתהליכים מטאבוליים בגוף בעל החיים, עדיין יכולה להיות שונות באותו מין בכמות שבעל החיים מייצר, ולכן האפשרות לחקיינות עצמית קיימת גם כאשר לא קיימת גמישות פנוטיפית בתחום התזונה. בלא קשר למנגנון, הרעילות של פרט מסוים תלויה בגיל, בזוויג ומתי הוא השתמש לאחרונה במקור האספקה של הרעלן.

הקיום של חקיינות עצמית בדמות חברים בלתי רעילים המחקים חברים רעילים באותו המין (אנלוגי לחקיינות בטסיאנית) מציבה שני אתגרים בפני תאוריית האבולוציה: כיצד יכולה החקיינות העצמית להישמר, וכיצד היא יכולה להתפתח? לשאלה הראשונה, כל עוד טרף של מין מסוים, הוא בממוצע רעיל מכדי שטורפים יתקפו אותו יכולה החקיינות העצמית להימשך. אם תנאי זה לא מתקיים, אזי האוכלוסייה של המין תתמוטט במהירות. השאלה השנייה קשה יותר, וניתן לנסחה כשאלה על המנגנונים השומרים על איתותי אזהרה אמיתיים. אם האיתותים לא היו אמיתיים, הם לא היו יציבים מבחינה אבולוציונית. אם העלות של השימוש ברעלנים למטרת הגנה משפיעה לרעה על כושרם של חברים במין מסוים, אזי חברים במין המרמים יהיו בכושר טוב יותר מפרטים המוגנים על ידי רעלן יקר שהאיתות שלהם אמיתי. מגוון של השערות הועלו על מנת להסביר איתות אמיתי במינים בעלי צבעי אזהרה. ראשית, רעלנים לא חייבים להיות יקרים. ישנן הוכחות שבמקרים מסוימים אין לרעלן עלות כלל, והתרכובות הרעילות יכולות להיות מועילות למטרות שאינן קשורות להגנה. אם כך, החקיין העצמי הוא פשוט ביש מזל שלא צבר מספיק רעלנים מהסביבה. השערה שנייה לאיתות אמיתי היא יתרונות תלויות תדירות לחקיינות עצמית. אם טורפים עוברים מצמחים רעילים המשמשים מזון לזחלים לצמחים שאינם רעילים, כתלות בשפע הזחלים בכל סוג, אזי החקיינות העצמית של זחלים רעילים על ידי זחלים שאינם רעילים תישמר בפולימורפיזם מאוזן. השערה שלישית היא שקרוב לוודאי שחקיינים עצמיים ימותו או יפצעו כתוצאה מהתקפת טורף. אם הטורפים דוגמים בזהירות את הטרף שלהם ויורקים את אלו שטעמם רע לפני שהם גורמים נזק משמעותי (התנהגות של "הליכה בזהירות"), אזי לבעלי החיים שהאיתות שלהם אמיתי יש יתרון על פני חקיינים עצמיים שמרמים.

## ראש מדומה
[שמאל|ממוזער|200px|לפרפרים רבים ממשפחת ה[כחליליים, כדוגמת כחליל הגליל זה יש ראש מדומה בחלק האחורי המוצג כלפי מעלה כשהפרפר נח, מסיט התקפות מהראש האמיתי]]
לחרקים רבים יש "זנבות" בצורת גדילים בקצות הכנפיים ודפוסים של סימונים על הכנפיים עצמם. ביחד הם יוצרים "ראש מדומה". תופעה זו גורמת לטורפים כדוגמת ציפורים או עכבישים קופצים לתקוף בכיוון שגוי. דוגמאות מרהיבות יש בפרפרים מתת-המשפחה Theclinae שבמשפחת הכחליליים. כאשר פרפרים אלו נחים על זלזל או פרח, הם נוהגים להתיישב הפוך כשהראש למטה, והם מניעים את כנפיהם שוב ושוב, גורמים לתנועה של המחושים המדומים שבקצה הכנפיים. מחקרים של נזקים שנגרמו לכנפיים תומכים בהשערה שאסטרטגיה זו יעילה בהסטת התקפות מראש החרק.

ההסבר מדוע ברירה טבעית לטובת תכונות המסיטות את התקפות הטורפים הוא פשוט: גרסאות של דפוסים המסיטות בצורה יעילה יותר את ההתקפות עדיפות, שכן בעלי חיים עם גרסאות דפוסים לא יעילות צפויים להיהרג. מאז שיצא לאור ב-1890 הספר "הצבעים של בעלי החיים" (The Colours of Animals) מאת אדוארד פולטון הבחינו חוקרי טבע שצפוי שפרפרים שעל כנפיהם יש כתמים בצורת עיניים או סימונים אחרים בצורת ראש יצליחו להימלט עם נזק מינימלי לכנפיים בעוד שהטורף משיג, לדברי פולטון, רק "פה מלא בכנפיים" במקום ארוחת חרק.

[שמאל|ממוזער|200px|עורפו של [ינשוף ננסי מהמין *Glaucidium californicum* המציג כתמי עיניים מאחורי הראש.]]
ניסוי ב-1981 אישר את ההתאמה הצפויה בין הטעיה ושרידות בפרפרים.

בין החולייתנים, נחשים כדוגמת *[[Charina bottae]]* (באנגלית Rubber Boa) ופתן אלמוגי מתלפפים סביב עצמם ומסתירים את ראשם, ובמקומו הם מראים את זנבם כראש מדומה.

לכמה מיני דגים כדוגמת הפרפרון *[[Chaetodon capistratus]]* (באנגלית foureye butterflyfish) יש כתמים בצורת עיניים סמוך לזנבם, וכאשר הם מבוהלים מעט הם שוחים לאט אחורה, כשהם מציגים את הזנב כראש. עם זאת, הוצעו השערות אחרות למטרה של כתמים דמויי עיניים אלו. על עורפם של כמה מינים של ינשוף ננסי מצוירים עיניים מדומות, שמטרתם להטעות טורפים לחשוב שהם מטרה ללטישת עיניים תוקפנית.

## שימוש צבאי
לעיתים משתמשים בחקיינות עצמית בכלי רכב ובמטוסים צבאיים. בין כלי הרכב, גרסאות מיוחדות כדוגמת גרסת טנק החילוץ, ה-ARV (ראשי תיבות של Armoured Recovery Vehicle) של הטנק צ'רצ'יל, שלא היה בו מקום לתותח, אבל צויד בקנה תותח דמה, תוך חיקוי הגרסה הרגילה של אותו טנק, במטרה לשפר את הגנתו.
תחתיתו של A-10 ת'נדרבולט II, מטוס אמריקני לסיוע לכוחות הקרקע, נצבעה לעיתים בתבנית הסוואה שכללה שבירת קווי מתאר וחקיינות עצמית בדמות חופה מזויפת על תחתית גוף המטוס. דבר זה נעשה במטרה להטעות את האויב לגבי הכוונה של המטוס והכיוון המיועד שלו.


קובץ:Tanks and Afvs of the British Army 1939-45 KID2482 (cropped).jpg|גרסת ה-ARV של טנק צ'רצ'יל המצוידת בקנה תותח דמה, תוך חיקוי של הדגם הקרבי של אותו טנק.
קובץ:A10afghanistan.jpg|התחתית של A-10 ת'נדרבולט II שעליה צוירה חופה מזויפת, כאילו המטוס נוסק, תוך חיקוי של עצמו.


## הערות שוליים

קטגוריה:התגוננות מטורפים
קטגוריה:חקיינות