סתוונית היורה

**סִתְוָנִית הַיּוֹרֶה** (שם מדעי: *Colchicum stevenii* ) היא גאופיט שכיח מאוד במזרח הים־התיכון ממשפחת הסתווניתיים, בעל פקעת חד-שנתית הטמונה בעומק רדוד יחסית בקרקע. המין פורח בסתיו, לרוב מאמצע אוקטובר ועד דצמבר, ופרחיו הוורודים-לילכיים מגיחים בגובה הקרקע או סמוך לו, בד בבד עם העלים — ולעיתים מספר ימים אחדים לפניהם.

סתוונית היורה היא המין הנפוץ ביותר מבין 13 מיני הסתוונית בישראל, ודומה מאוד לסתוונית ירושלים הנדירה. תפוצתה משתרעת בכל החבל הים-תיכוני ובחגורת הספר, מן הגליל העליון והגולן ועד צפון הנגב. תפוצתה העולמית מוגבלת למזרח הים התיכון: טורקיה, קפריסין, איי הים האגאי המזרחיים, לבנון, מערב סוריה, ירדן וישראל.

## המבדיל בין סתוונית היורה לסתוונית ירושלים
למרות הדמיון הרב בצורת הפרח ולעיתים גם בחפיפת בתי הגידול, סתוונית היורה וסתוונית ירושלים נבדלות זו מזו בשלושה מאפיינים ברורים. 

בסתוונית היורה העלים מופיעים בד בבד עם הפרחים, ולעיתים רק ימים אחדים אחריהם; הם צרים מאוד, ברוחב של 1 עד 2 מ״מ (לעיתים רחוקות 3 מ״מ), דמויי סרגל ומרזביים. 

בסתוונית ירושלים, לעומת זאת, העלים מופיעים רק לאחר שהפרחים התייבשו לחלוטין - תופעה היסטרנטית מובהקת - והם רחבים יותר, ברוחב העולה על 3 מ״מ ולעיתים מגיע ל-1 עד 2 ס״מ בעלה החיצוני; רבים מן העלים נוטים להיות קמורים מעט או חרמשיים בעדינות, תכונה שאינה קיימת בסתוונית היורה.

גם גודל הפרח מבדיל בין שני המינים: פרחי סתוונית היורה קטנים יחסית, באורך 2.5 עד 3.1 ס״מ, ואילו פרחי סתוונית ירושלים גדולים מאוד, לרוב מעל 4 ס״מ, ונחשבים מן הבולטים שבפרחי הבר בישראל.

## תפוצה ובית גידול
תפוצתה העולמית של סתוונית היורה מצומצמת למזרח הים התיכון: דרום מערב טורקיה, קפריסין, איים במזרח הים האגאי, לבנון, מערב סוריה, ירדן וישראל. היא גדלה בקבוצות או בפרטים בודדים בבתי גידול טבעיים בלבד, בבתות ובשדות ובסדקי סלעים, בעיקר בהרים במעונות סלעיים ואבניים פתוחים שטופי שמש. בישראל היא נפוצה בכל החבל הים-תיכוני ובחגורת הספר, מהגליל העליון, הגולן וחוף הגליל ועד צפון הנגב, אך לא בעמק החולה. הפריחה בסתיו, מאמצע אוקטובר עד תחילת ינואר בעיקר בנובמבר.

## אקולוגיית הפריחה ועיתוי התעוררות
הפעלת הצמח בסתיו מתרחשת כאשר הפקעת מקבלת שילוב של ירידת טמפרטורה וחדירת לחות לקרקע. כבר יומיים–שלושה לאחר גשמי סתיו משמעותיים (מעל 5 מ״מ) עשויים להופיע ניצני הפרחים, ולעיתים אף מוקדם יותר בכיסי קרקע בסדקי סלעים ובשקעים שנרטבים בקלות.

במישור החוף, שבו הגשם הראשון מקדים לרדת, הפריחה נפתחת כבר באוקטובר — בעיקר בשרון ובחוף הכרמל — בעוד שבאזורים אחרים הפריחה חלה ברוב השנים בנובמבר–דצמבר. במעונות יובשניים ובספר המדבר נצפות לא אחת אוכלוסיות הפורחות ללא עלים, משום שדרישות הקור הדרושות לעלווה לא התקיימו בעוד שתנאי הפריחה התקיימו.

בכל פרט פורחים לרוב 1–2 פרחים בעת ובעונה אחת. משך הפריחה של צמח בודד נע בין 5 ל־31 ימים, ואילו משך חיי פרח יחיד נע בין 2.4 ל־6.1 ימים.

## מורפולוגיה
ממוזער|סתוונית היורה בחצר בית בנתניה
ממוזער|העטיף פשוט, עשוי צינור צר וארוך ושש אונות הערוכות בדמות משפך. המאבקים צהובים.
סתוונית היורה היא גאופיט רב-שנתי בעלי פקעת חד-שנתית, רדודה (עומקה 4 עד 7 ס"מ ואף יותר) עם ציצה של שורשים מתכווצים (פקעת היא איבר אגירה תת-קרקעי שהוא גבעול מעוּבֶּה של צֶמח בתוך האדמה והיא בעלת רקמה אחידה ללא גלדים שמשמשת גם לרבייה וגטטיבית). כל פקעת מוציאה קבוצה צפופה של עד 9 פרחים. הפקעת עטופה בקליפות קרומיות חומות (דמוית בצל) צורתה כדורית עד חצי כדורית, וליתר דיוק היא קמורה בצדה האחד, שטוחה ומתמשכת במקצת בצדה השני, קוטרה על פי רוב כ-2 ס"מ או מעט יותר גדולה. השורשים המתכווצים מציבים את ה**פקעת** (גם אם נשתלו אופקית או הפוכה) בעומק ובמעמד המתאים בקרקע. הפקעת, שמכילה את הרעלן קולכיצין, מוגנת מאכילתה על ידי רוב בעלי חיים למעט מספר בעלי חיים כמו חזירים, דורבנים וחולד תת-קרקעי.

העלים יושבים (חסרי פטוטרת ולוואים) וערוכים כשושנת בבסיס הצמח. העלים מרזביים, מוארכים וצרים מאוד (כ-5 מ"מ או פחות). הם פשוטים, תמימים, שטוחים, דמויי סרגל-אזמל (קציהם הולך ומצטרר), עטופים בנדן קרומי, מעורקים לאורכם בעורקים מקבילים והעורק המרכזי כהה ושקוע.

התפרחות בת פרח אחד, חסרות עמודי תפרחת והפרחים פורחים ממש בגובה הקרקע. השחלה ממוקמת בראש הפקעת עמוק בתוך האדמה. הפרחים גדלים באגודות של עד 9 פרחים, והם מופיעים עם העלים, לעיתים רחוקות קצת לפניהם (עד מספר ימים).

הפרחים, נכונים, עטופים בנדן קרומי, בעלי שחלה עילית, על פי רוב דו-מיניים, לעיתים פוליגמיים (פרחים דו-מיניים ופרחים חד-מיניים זכריים על אותו פרט) בסוף הפריחה של הפרט מופיעים פרחים חסרי עמוד עלי ועל כן הם זכריים בלבד אך גם פרטים (פקעות) שהן קטנות מאוד והתחילו לפרוח - יעשו לרוב פרחים זכריים בלבד. 

אורכם של הפרחים 2 עד 4.5 ס"מ, צבעם ורוד וגוונים של לילך. לפרחים ריח עדין וחלש לאף האנושי והם מואבקים על ידי חרקים קטנטנים: כמו זבובי-רחף ודבורי-דבש, שחלקם מעדיפים את האבקה וחלקם את הצוף.

הפרח בעל עטיף פשוט כותרתי (ללא גביע), דמוי משפך, בעל צינור ארוך מאוד וצר, מאוחה עלים ו-6 אונות ששווות פחות או יותר זו לזו בצורתן ובגודלן, ורודות הומוגניות חסרות עורקים (בשונה ממיני הכרכום). הצינור ארוך מאוד וצר בבסיס הפרח ורובו טמון מתחת לפני הקרקע.

הצופנים 6, מרוחקים זה מזה וכל אחד ככתם כהה, כתפיחה צהובה כתומה. הצופן ממוקם בחיק שבין בסיס האבקן לאונה. כמות הצוף מועטה.

האבקנים 6, והם מסודרים בשני דּוּרִים, שלושה קצרים ושלושה ארוכים.

הזירים מפורדים דקים ונעוצים בפי צינור העטיף (בלוע העטיף), על בסיס האונות, וקצרים מהן. המאבקים צהובים ובני שתי לשכות, והם מתחברים מבסיסם אל הזיר (basifixed anther) או מגבם באזור צר יחסית (dorsifixed anther) ופונים לכל מיני כיוונים. פתיחת המאבקים באמצעות סדקי אורך שפונים החוצה ולעיתים רחוקות פנימה.

השחלה עילית יושבת (מחוסרת עוקץ של עצמה), תת-קרקעית כלומר, טמונה מתחת לפני הקרקע בעומק של עד כ-10 ס"מ, והיא בעלת 3 עלי שחלה מאוחים, 3 מגורות, בכל מגורה הרבה ביציות, השיליה חיקית (זוויתית) ו-3 עמודי השחלה, מפורדים, ארוכים מאוד ובולטים מתוך צינור העטיף ובאורכים שונים ביחס לאבקנים: ארוכות, שוות או קצרות מהן. כל עמוד שחלה נושא צלקת זעירה.

הפרי הלקט, דמויי ביצה או אליפסה, הנפתח תוך הפרדות המגורות זו מזו (**פְּתִיחָה חוֹצַת מְגוּרָה**) על ידי 3 סדקים מתהווים בין המגורות. עוקץ ההלקט מתארך תוך הבשלת ההלקט. הפרי מתפתח ב**שחלה** התת-קרקעית, ועם ההבשלה, הוא עולה מעל פני הקרקע וזרעיו מפזרים. ההלקט מכיל את האלקלואיד קולכיצין.

הזרעים רבים אדומים-חומים, כדוריים או כמעט כדוריים (בעלי זוויות). הזרעים מכילים אנדוספרם שמנוני, חסר עמילן ואת האלקלואיד קולכיצין.

## מחזור חיי הפרח והצמח
כל מיני הסתווניות פורחים על בסיס הפקעת שנבנתה בשנה הקודמת ומתעוררת עם בוא הסתיו. חלק מהמינים היסטרנטיים – פורחים לפני הופעת העלים; ואחרים סיננתיים – פורחים במקביל להופעת העלים. סתוונית היורה היא מין סיננתי או תת־סיננתי: פרחיה הוורודים-לילכיים מגיחים בגובה הקרקע או סמוך לו בד בבד עם העלים, ולעיתים מקדימים אותם במספר ימים בלבד.

בסתוונית היורה, כמו בגאופיטים רבים, לטמפרטורה תפקיד מרכזי בבקרת התרדמה וההנצה של הפקעת. הפרחים דורשים סף נמוך יותר של ירידת טמפרטורה, ומגיבים במהירות ללחות הקרקע ולהתקררות של הסתיו. לעומתם העלים מצויים בתרדמה עמוקה יותר, הנשלטת גם באמצעות עיכוב הורמונלי (בעיקר ABA), ודורשים תקופה ממושכת יותר של טמפרטורות נמוכות ("קור מצטבר") לשבירת התרדמה. כאשר הסתיו חם מהרגיל או קצר, ייתכן שהפרחים יופיעו כרגיל אך העלים יתעכבו או לא יתפתחו כלל. לכן, בעונות סתיו חמות או במעונות יובשניים מצויות לעיתים אוכלוסיות של סתוונית היורה הפורחות ללא עלים - תופעה הנובעת מכך שדרישות הקור לצמיחת העלים לא התקיימו, בעוד שהתנאים הדרושים לפריחה כן התקיימו.

באופן כללי, הפריחה מתרחשת מאמצע אוקטובר ועד דצמבר. העלווה הירוקה שורדת את חודשי החורף ומתייבשת בהדרגה במהלך אפריל, לאחר שהפקעת החדשה התמלאה בחומרי תשמורת. במקביל הפקעת הוותיקה מסתיימת את תפקידה, מתרוקנת, מצטמקת ונדחקת הצדה. הפרי מתפתח ומבשיל מתחת לפני הקרקע, ועולה על פניה רק באביב; הפצת הזרעים מתרחשת במהלך אפריל ותחילת מאי. לאחר מכן הפקעת נכנסת לתרדמת קיץ.

לפרטים נוספים והרחבה על מחזור החיים והפנולוגיה של מיני הסתוונית ראו בפרק “פנולוגיה ומחזור החיים” בערך סתוונית.

## פרחים זכריים — תופעת פוליגמיה עונתית
בסתוונית היורה ישנה תופעה מיוחדת (בדומה לצלף זהבית, ולסתוונית הקליפות) של הופעת פרחים זכריים (ללא עמוד שחלה) בסוף תקופת הפריחה של כל פרט שבו מספר הפרחים הראשונים גדול משלוש. אחוז הפרחים הזכריים מכלל הפרחים הפתוחים עולה עם התקדמות עונת הפריחה. בשבוע האחרון לפריחה רוב הפרחים הם זכריים. בסוף עונת הפריחה כמעט אין פרחי נקבה זמינים להפריה. הפרחים הזכריים קטנים יותר בהשוואה לפרחים הדו-מיניים.

## האבקה ורבייה
מערכת הרבייה של סתוונית היורה היא מטיפוס אי-תאימות עצמית, כלומר אי-יכולת של גרגר אבקה להפרות ביצית של צמח בעל מטען גנטי זהה. בנוסף, מיקום הצלקות *מעל* האבקנים מפחית את שיעור ההאבקה העצמית.

בפרחי סתוונית היורה מבקרים בעיקר מאביקים קטנטנים: דבורי דבש צעירות, ומספר רב של מיני דבורי בר (בעיקר מן הסוג Andrena), זבובי רחף ומספר פרפרים. דבורי הדבש הצעירות אוספות בעיקר צוף ונוגעות בצלקות האמצעיות והנמוכות. דבורי הבר אף הן נוגעות בצלקות האמצעיות והנמוכות אך אוספות גם צוף וגם אבקה שנחוצה לשם גידול צאצאיהן. זבובי הרחף אוספים אבקה בלבד והן נוגעים בדרך כלל בצלקות האמצעיות והגבוהות.

## התאמת לפריחה בסתיו הים-תיכוני
לסתוונית היורה מספר התאמות בולטות לפריחה בעונת הסתיו, תקופה המאופיינת במיעוט מאביקים ובתנאי מזג אוויר בלתי יציבים:

# פרחים גדולים ובולטים, הנראים היטב בעונה שבה מרבית הצמחים העשבוניים עדיין נמוכים. גודל הפרח וצבעם הבולט הם בראש ובראשונה אמצעי פרסומת המאפשר לחרקים לאתר את הפרחים המעטים הפעילים בסתיו.
# משך פריחה ארוך, הן של כל פרח והן של הפרט כולו, המהווה פיצוי על מיעוט מאביקים ועל נזקי הגשם העלול לפגוע בפרחים.
# ייצור צוף מועט החוסך משאבים ומזמן מאביקים שונים המשוועים לצוף בסתיו.
# שונות באורך עמודי השחלה, המאפשרת האבקה יעילה על ידי מאביקים שונים בעלי דרישות שונות בתקופה שבה זמינות המאביקים נמוכה. חלוקה זו של גילויי הצוף ואזורי האבקה יוצרת מבנה מרחבי רב-קומתי בפרח, שבו מאביקים שונים מנצלים שכבות שונות — וכך הסיכוי שכל טיפוסי הצלקות יקבלו אבקה עולה. זבובי־רחף אוספים אבקה בלבד ונוגעים בעיקר בצלקות הגבוהות והאמצעיות, דבורי בר מהסוג Andrena נוחתות על האבקנים ונוגעות בדרך כלל בצלקות האמצעיות והנמוכות, ודבורי דבש צעירות, היורדות לעומק הפרח כדי לאסוף צוף, מגיעות בעיקר לצלקות הנמוכות. חלוקה מרחבית זו, שבה מאביקים שונים “מתמחים” בשכבות שונות של הפרח, מגבירה את הסיכוי שכל טיפוסי הצלקות יקבלו אבקה גם בעונה דלה במאביקים.

## גלריה


קובץ:Colchicum stevenii 1.JPG|פריחה עם עלים
קובץ:Colchicum stevenii 3.JPG|מרבד פריחה
קובץ:Colchicum stevenii 5.JPG|פריחה בכיסי סלע
קובץ:Andrena on Colchicum stevenii 1.JPG|דבורת בר מהסוג אנדרנה אוספת אבקה מפרח של סתוונית היורה
קובץ:Sit hayore.jpg|סתוונית היורה
קובץ:Colchicum stevenii 7.JPG|פירות מתפתחים
קובץ:Colchicum stevenii 6.JPG|צמח בפרי
קובץ:Colchicum stevenii fruit 1.JPG|פרי בשל
קובץ:Colchicum stevenii fruit 2.JPG|פרי מפיץ זרעים


## קישורים חיצוניים

* 

## הערות שוליים

קטגוריה:סתווניתיים
קטגוריה:ארץ ישראל: סתווניתיים
קטגוריה:ערכי טבע מוגנים בישראל: צמחים
קטגוריה:פרחים סגולים בארץ ישראל