קפסולה חיידקית

[שמאל|ממוזער|250px|תרשים כללי המתאר את מבנה התא ה[חיידקים|חיידקי. הקפסולה מסומנת בספרה 6]]
**קפסולה חיידקית** (באנגלית: **Bacterial capsule**; נקראת גם **קופסית החיידק**) היא מעטפת רירית המורכבת, על פי רוב, מפוליסכרידים וחלבונים מעטים, המאורגנים היטב בשכבה חיצונית הממוקמת מחוץ לדופן הפפטידוגליקנית בחיידקים גראם-חיוביים ומחוץ לקרום החיצוני בחיידקים גראם-שליליים. הקפסולה החיידקית צמודה ומהודקת היטב אל החלק החיצוני של החיידקים. מעטפת רירית שלא מהודקת היטב ועוברת תהליך של פעפוע אל הסביבה החיצונית בה נמצא החיידק נקראת **Slime layer**. במיקרוביולוגיה הקפסולה וה-Slime layer מוכרים גם בתור גליקוקליקס (Glycocalix).

קפסולה חיידקית ו-Slime layer מהווים גורם פתוגניות מרכזי בפני מערכת החיסון של המאכסן.

## הרכב הקפסולה וזיהויה
[שמאל|ממוזער|200px|[שמרים פתוגניים ממין *Cryptococcus neoformans* לאחר צביעה ב-India ink]] 
[שמאל|ממוזער|200px|קפסולות של חיידקים ממין ''[Streptococcus pneumoniae* נראות בבירור לאחר ביצוע Quellung reaction]]
הקפסולה החיידקית מורכבת, כאמור, מ[[תערובת]] של [[פוליסכריד]]ים ([[חומצה היאלורונית]], חומצה סיאלית, [[חומצה גלוקורונית]], ועוד) ומעט חלבונים, אולם יכולה לכלול תערובות אחרות, דוגמת Poly-D-glutamic acid בחיידקי *Bacillus anthracis*.

העובדה כי הקפסולה צמודה ומהודקת היטב לחלק החיצוני של החיידקים מקשה מאוד על צביעתה. חיידקים שמייצרים את הקפסולה יראו ב[[מיקרוסקופ אור]], לאחר [[צביעת גראם]], כהים הרבה יותר בהשוואה לשכבת הקפסולה שלא תספוח את ה[[צבע]] ותראה כ[[הילה (פיזיקה)|הילה]] בהירה מסביב לחיידקים. על מנת להבחין בקפסולה דרך התבוננות במיקרוסקופ אור ניתן להשתמש בשתי שיטות מקובלות:
* *'צביעה באמצעות India ink** - הצבע ה[[שחור]] של ה-India ink לא מצליח לחדור את שכבת הקפסולה, דבר שגורם לחיידקים בעלי הקפסולה להיראות בהירים על רקע שחור.
* **Quellung reaction** - שיטה [[סרולוגיה|סרולוגית]] בה מדגירים חיידקים בעלי שכבת קפסולה עם [[נסיוב|סרום]] שמכיל [[נוגדן|נוגדנים]] ייעודיים כנגד הקפסולה (מופק מ[[אורגניזם מודל|חיות מעבדה]]). הצמדות הנוגדנים לקפסולה יוצר תצמידים כבדים של נוגדנים-פוליסכרידים ששוקעים ונראים במיקרוסקופ אור כשכבה נפוחה סביב החיידקים.
שכבת קפסולה קטנה מאוד, שלא ניתנת להבחנה באמצעות מיקרוסקופ אור בשיטות הנ"ל, דוגמת זאת של חיידקי ''Streptococcus agalactiae'' נקראת מיקרוקפסולה (Microcapsule).
ניתן לזהות חיידקים בעלי קפסולה על ידי התבוננות ב[[מרקם]] המושבות שהם יוצרים על גבי [[צלחת פטרי|צלחות פטרי]]. [[אגר|קרקעות מזון]] מסוימות (לרוב אלה בעלות ריכוז גבוה של [[פחמימה|סוכרים]]), דוגמת אגר MacConkey, מעודדות [[מין (טקסונומיה)|מינים]] מסוימים של חיידקים לייצר שכבת קפסולה. מרקם מושבות אלה יראה רירי מאוד.

==תפקידי הקפסולה==
[[קובץ:Klebsiella pneumoniae mucoid.jpg|שמאל|ממוזער|220px|מושבות [[ריר]]יות של חיידקים ממין ''[[Klebsiella pneumoniae]]'' על גבי [[אגר]] MacConkey מעידות על יצירת קפסולה]] 
לא כל החיידקים מייצרים את שכבת הקפסולה. יתרה מזאת, לא כל מיני החיידקים שכן ידועים בתור יצרני קפסולה ייצרו אותה. יצירת הקפסולה תלויה בראש ובראשונה בסביבה ובתנאים החיצוניים בה נתון החיידק. עם זאת, יצירת הקפסולה תורמת רבות לשרידותם ושגשוגם של החיידקים ומהווה [[פתוגניות|גורם אלימות]] מרכזי בשל מספר סיבות:
* מהווה [[אימונוגן]] חלש מאוד כלפי מערכת החיסון בשל הדמיון ל[[מולקולה|מולקולות]] פוליסכרידיות שמרכיבות את [[פונדקאי|גוף המאכסן]]. דבר זה גורם למעין "מיסוך" נוכחותו של יצרן הקפסולה במאכסן ומונע בצורה ניכרת את תהליך ה[[פגוציט]]וזה והפעלת [[מערכת המשלים]]. על מנת להתמודד עם נוכחות הקפסולה, על מערכת החיסון ליצור נוגדנים ייעודיים שיצמדו אליה ויגבירו את קצב הפגוציטוזה. קיימים סוגים רבים של קפסולות ומינים מסוימים של חיידקים מסוגלים לשנות את הרכבה ובכך להקשות כל פעם מחדש על מערכת החיסון. לפיכך יצירת נוגדנים כנגד סוג קפסולה אחד **אינו מבטיח** בהכרח חסינות מפני הדבקה עתידית באותו החיידק.

שינוי הרכב הקפסולה בקרב מין מסוים של חיידקים יוצר למעשה את ה[[תת-מין|זנים]] וה[[סרוטיפ]]ים השונים של אותו מין חיידקים. [[מיון עולם הטבע|שיטת קלסיפיקציה של זנים]] לפי הרכב הקפסולה (K antigen) מהווה את אחת השיטות המקובלות בקרב המיקרוביולוגים למיון חיידקים. שיטות נוספות כוללות קלסיפיקציה לפי הרכב הפוליסכרידים במולקולת [[ליפופוליסכריד|LPS]] (O antigen) ולפי הרכב חלבוני ה[[שוטון]] (H antigen). 
* מהווה מחסום פיזי בפני חדירת מולקולות טוקסיות ו[[הידרופוביות]] אל תוך תא החיידק, דוגמת [[דטרגנט]]ים שונים ו[[אנטיביוטיקה|אנטיביוטיקות]].
* שומרת על החיידק מפני [[התייבשות]] והדבקה [[בקטריופאג']]ית. 
* מקשות על תאי מערכת החיסון לבצע פאגוציטוזה.
* מעודדת הצמדות בין חיידקים ל[[רקמת תאים]], דבר המאפשר יצירת [[ביופילמים]].
בשל כך מהווה הקפסולה אתר מטרה ליצירת [[חיסון|חיסונים]] (חיסונים נגד החיידקים, ''[[Streptococcus pneumoniae]]'' ו-''Haemophilus influenzae'' type b'').
* **הערה*': את הסיבות המפורטות למעלה ניתן גם לייחס לשכבת ה-Slime layer.

==חיידקים מייצרי קפסולה שכיחים ברפואה==
הרשימה הבאה כוללת חיידקים מייצרי קפסולה שכיחים שעלולים לגרום לזיהומים ב[[בעלי חיים]] וב[[אדם|בני האדם]].

ה[[שמרים|שמר]] הפותגני *Cryptococcus neoformans'', אף על פי שאינו חיידק, מייצר קפסולה שדומה במרכיביה לחיידקית.

## הערות שוליים

קטגוריה:מיקרוביולוגיה
קטגוריה:אנטומיה תאית
קטגוריה:בקטריולוגיה