היסטוריה של חקר מוצא האדם

**[[מחקר]] [[השיטה המדעית|מדעי]] פעיל בשאלת [[אבולוציה של האדם|מוצא האדם]]** החל רק בסוף המאה ה-19, עם החיפושים אחר מאובנים של אבות קדמונים של האדם. אך עוד קודם לכן העלו צ'ארלס דרווין ותומאס הקסלי במסגרת תורת האבולוציה את ההשערה שמוצא האדם הוא מקופי אדם קדומים, ובאירופה התגלו מאובנים ראשונים של אדם ניאנדרטלי. במאה ה-20 התגלו מאובני האוסטרלופיתקנים ומינים קדומים של סוג האדם במזרח אפריקה ובדְרומה – תגליות אשר ביססו את מוצאה האפריקני של משפחת האדם, ואת העלייה ההדרגתית שחלה בנפח המוח במשך שלושה מיליון השנים האחרונות. בתחילת המאה ה-21, מופה רצף הגנום של האדם, השימפנזה והאדם הניאנדרטלי, והדבר אִפשר לתארך באופן גנומי את האבות המשותפים הקדמונים שלהם.

## המאה ה-18: אנטומיה משווה וסיווג האדם

[ממוזער|150px|שמאל|שלד ה"פיגמי" של , השימפנזה הראשון שתואר מדעית, מוצג ב[המוזיאון להיסטוריה של הטבע (לונדון)|מוזיאון להיסטוריה של הטבע בלונדון]]
במאה ה-17 ובראשית המאה ה-18 האמינו מדענים ו"פילוסופים של הטבע" באירופה בדרך כלל כמובן מאליו בהיסטורית העולם הבריאתנית על פי פשט המקרא: העולם נברא לפני כששת אלפי שנים, כאשר כל המינים נבראו בצורתם הנוכחית, ובראשם "נזר הבריאה" – האדם. חישובי הכרונולוגיה של העולם על פי המקרא היו עיסוק מדעי מכובד (אייזק ניוטון למשל הקדיש לכך זמן רב). אבולוציה של אורגניזמים, בעלי-חיים ואדם לא הייתה מוכרת אפילו כרעיון. העולם אמנם תכופות אורגן באופן היררכי, אך בהיררכיה של מדרג בעיקר באמצעות המושג הפילוסופי-דתי של שרשרת ההוויה הגדולה או "סולם הטבע" (בלטינית: scala naturae) – מעין סולם ענקי שהעניק דרגה לכל יצירי הטבע, החל מאלוהים וכלה בברואיו הירודים ביותר, ובכללם גם דוממים כמו מחצבים וסלעים. האדם שובץ בסולם זה בדרך כלל בין המלאכים ממעל ובעלי החיים מתחת. כאשר תיאר הרופא והאנטומאי הבריטי , לראשונה בתולדות המדע המערבי, שימפנזה מצוי צעיר שנלכד באנגולה, הוא שיבץ אותו בעמדת ביניים בשרשרת הגדולה של ההוויה, בין בעלי החיים לאדם.

במאה ה-18 פתח חוקר הטבע השוודי קארולוס לינאוס במבצע מיון טקסונומי של כל עולם החי והצומח למינים, סוגים, סדרות, מערכות, ממלכות וכיוצא באלה, על בסיס המורפולוגיה והאנטומיה שלהם. לינאוס עדיין לא שיער, ככל הידוע מכתביו, אפשרות של אבולוציה כלשהי. אך המיון שלו לא העניק דרגה שרירותית לכל יצור, אלא שייך אותו להיררכיה מקוּננת (nested hierarchy): כל מין אפשר למיין רק לסוג אחד, כל סוג רק לסדרה אחת, וכיוצא בזה, אבל כל סוג עשוי לכלול מספר מינים, כל סדרה מספר סוגים, וכיוצא בזה, המיון הנקרא כיום עץ פילוגנטי. יתר-על-כן, לינאוס מיין לאותו העץ גם את האדם, ולפי אותם עקרונות השוואתיים ששימשו אותו למיון שאר האורגניזמים. בניגוד לכמה חוקרי טבע אירופיים אחרים באותה תקופה, ללינאוס הייתה הזדמנות לחקור מספר קופים. הוא מצא שהם דומים להפליא לבני אדם, סיווג אותם לאותה סדרה וטָבַע עבורה את השם המדעי "פְּרימָטים", שפירושו בלטינית "ראשונים במעלה", בשל הכבוד שנפל בחלקם לכלול את נזר הבריאה. על פי שיטת השם הכפול שפיתח, לינאוס העניק לאדם את השם המדעי "הומו ספיינס" (שם הסוג: הומו, כלומר "אדם" בלטינית, ושם המין: סָפִּיֶינס = "נבון" ביוונית).

למעשה, לינאוס אף ביקש בתחילה לכלול את האדם באותו סוג יחד עם הקופים – *Simia* (מיוונית: קוף) – אך עקב התנגדות הכנסייה הלותרנית בשוודיה נאלץ להתפשר בסופו של דבר על סדרה בלבד (טקסון הביניים "משפחה" עדיין לא נטבע באותה תקופה). במהדורה משנת 1735 של ספרו המונומנטלי *[[Systema Naturae]]*  הוא קרא לה "אנתרופומורפה" (Anthropomorpha, מיוונית: "בעלי צורת אדם"), ואף על כך ספג ביקורת. במכתב לאחד ממבקריו, יוהאן גאורג גמלין, כתב לינאוס: 
במהדורה העשירית והחשובה מכולן של ספרו (1758) שינה לינאוס את השם אנתרופומורפה ל"פְּרימָטים". כיום נמצא פתרון של פשרה – קופי האדם הגדולים משויכים לסוגים נפרדים בתוך אותה משפחה, ההומינידים, עם האדם.


קובץ:Carl von Linné.jpg| קארולוס לינאוס, מגדיר הפרימטים והומו ספיינס, 1781
קובץ:Charles Robert Darwin by John Collier cropped.jpg|צ'ארלס דרווין, מחבר "מוצא המינים", 1859
קובץ:Thomas Henry Huxley.jpg|תומאס הנרי האקסלי, מחבר "ראיות למקומו של האדם בטבע", 1863
קובץ:Eugene Dubois.jpg|, מגלה מאובני הומו ארקטוס, 1892


למרות שבאופן כללי לא היסס לינאוס להגדיר מינים יחידים בסוגם, הוא לא סבר שספיינס חייב להיות מין יחיד בסוג "הומו". במהדורה משנת 1758 של ספרו כלל לינאוס גם מיני אדם נוספים, כמו הומו סילבסטריס (*Homo sylvestris*, כלומר "אדם היער" – ככל הנראה בעקבות שמועות מעורפלות על אורנגאוטנים באי ג'אוה), הומו מונסטרוסוס (*Homo monstrosous*, כלומר "האדם המפלצתי", בעקבות שמועות על אנשים גמדים וענקים מרחבי העולם) והומו פרוס (*Homo ferus* כלומר "אדם הפרא", בעקבות שמועות על ילדים שאומצו על ידי זאבים וחיות אחרות). ואולם למינים אלו לא נמצא ביסוס מדעי, ועד כמחצית המאה ה-19 נותר ספיינס כמין יחיד בסוג הומו. גם כיום הוא נחשב למין היחידי בסוג אשר לא נכחד.

בסוף המאה ה-18 ובתחילת המאה ה-19, החלו כמה מדענים באירופה להכיר בעדויות שונות לכך שתולדות כדור הארץ, תולדות החיים ותולדות האדם נמשכו בהכרח זמן רב בהרבה מכמה אלפי שנים. חוקר הטבע הסקוטי ג'יימס האטון נחשב על ידי רבים לאבי הגאולוגיה המודרנית. בשנת 1760 הוא גיבש את רעיונותיו לגבי הזמן הארוך מאוד שבו נוצרים סלעים לפי עקרון האחידות, אך פרסם את עבודת המחקר שלו "בנוגע למערכת הארץ, משך חייה, ויציבותה" רק 25 שנים לאחר מכן, בפגישה של החברה המלכותית. האטון חָלַק על התומכים בתאוריות שונות של קטסטרופיזם – הגישה שעל פיה האסונות חריגים בממדיהם שהתרחשו בעבר הם אלו שעיצבו את פני כדור הארץ. קטסטרופיסטים כמו חוקר הטבע הצרפתי ז'ורז' קיווייה כבר הכירו בקיומם של מאובנים בסלעים, ואף במאובנים של יצורים ימיים בעליל שנמצאו בכמויות גדולות באזורים שכיום הם יבשה ואף הרים גבוהים. הם ניסו ליישב את קיום מאובנים אלו עם סיפור המבול המקראי, אך גם קיוויה נאלץ להסיק, בחיבורו "על התאוריה של הארץ" (1817), ש"המבול" היה רק האחרון בשורה של אסונות ענק.

בשנת 1797 גילה חוקר העתיקות האנגלי ג'ון פרר (Frere) אבני יד וכלי אבן מסותתים אחרים באתר ב שבחבל סאפוק, אנגליה ביחד עם שלדים של בעלי חיים גדולים ממינים שלא היו קיימים בארץ זו בזמנו, דבר שמעיד על עתיקותם (האתר מתוארך כיום לתקופה הפלאוליתית התחתונה, 400 אלף שנה לפני זמננו). הוא תיאר את כלי האבן כ"כלי מלחמה שיוצרו ושימשו אנשים שלא הכירו מתכות... המצב שבו נמצאו מפתה אותי לייחס אותם לתקופה עתיקה באמת, אולי עתיקה מן העולם הנוכחי". פרר פרסם את ממצאיו בשנת 1800, והם היו כה חדשניים לזמנו שהתעלמו מהם באופן כמעט מוחלט למשך כמאה שנה – עד אשר הארכאולוג והגאולוג  הפנה אליהם תשומת לב בראשית המאה ה-20. בערך בשנת 1830 גילה הארכאולוג הצרפתי  (de Perthes) כלי אבן מסותתים בעמק הסוֹם שבארצו. בשנת 1846 הוא תיאר כמה מהם שנמצאו בסמיכות לעצמות של פיל וקרנף – בעלי חיים שנוכחותם בצרפת לא הייתה מתועדת בזמנים היסטוריים.

## גילוי מאובני ניאנדרטל במאה ה-19
במאה ה-19 החלו להתגלות באירופה מאובנים של הומינידים שהיו שונים באנטומיה שלהם מבני אדם מודרניים. בשנת 1829 גילה הרופא פיליפ-שארל שמרלינג במערת אנז'י בבלגיה מספר עצמות אדם, כולל כיפת גולגולת של ילד. שמרלינג תיאר בפרוטרוט את ממצאיו בספר שכתב, אך הם לא זכו לתשומת לב רבה, ורק כמאה שנה לאחר מכן נמצאה הגולגולת במגירה במוזיאון והוגדרה ללא ספק כניאנדרטל הראשון שתואר. בשנת 1848 התגלתה במחצבת פורבס (Forbes' Quarry) שבגיברלטר גולגולת כמעט שלמה של אישה מבוגרת, הידועה כיום בספרות המדעית בסימון "גיברלטר 1". בדיעבד, לאחר התגלית בעמק ניאנדר, הוגדרה גם גיברלטר 1 כניאנדרטלית.
[שמאל|ממוזער|200px|"ניאנדרטל 1", כיפת הגולגולת מעמק ניאנדר, ברישומים מעשה ידי [יוהאן קארל פולרוט מ-1859, במבט צד (תמונה עליונה) ומלפנים (תמונה תחתונה). ניתן לראות כי הגולגולת נמוכה ומוארכת, ורכס הגבות מודגש מאוד]]
בשנת 1856 חצבו פועלים במערה במחצבת אבן גיר בעמק ניאנדר שבגרמניה, וחשפו בה עצמות-אדם מאובנות, שאותן השליכו לתל-אשפה סמוך. יוהאן קארל פולרוט , מורה בית ספר וחוקר-טבע חובב שעבר במקום, זיהה את חשיבות העצמות, והראה אותן ל, פרופסור לאנטומיה באוניברסיטת בון. שניהם פרסמו את הממצא במאמר מדעי רשמי בשנת 1857, וכונה "אדם ניאנדרטלי", או בכתיב הישן "אדם ניאנדרתלי". המאובנים שהתגלו כללו כיפת גולגולת אשר עד היום מסומנת בספרות המדעית כ"ניאנדרטל 1" ונחשבת ל"ממצא מגדיר" (type specimen) של המין. צורתה המוארכת והנמוכה ורכס הגבות המודגש שלה חרגו בבירור מאלו של בני-אדם בני-ימינו, אף כי נפח החלל הפנימי שלה, המעיד על גודל המוח, הוא כ-1,400 סמ"ק, דומה לממוצע של מוחות אדם בני-ימינו. שפהאוזן ופולרוט ייחסו את עצמות עמק ניאנדר לגזע בני-אדם עתיק שנכחד, אך הסבר זה נתקל באותן שנים בהתנגדות עזה גם בחוגים מדעיים.

בתחילה התקיימו ויכוחים מדעיים על טבע העצמות – האם מדובר באדם קדום, אדם חולה או פשוט שלד מעוות – אך עם גילויים נוספים ברחבי אירופה התקבלה ההכרה שהניאנדרטלים הם מין נפרד של בני אדם קדומים.

בשנת 1864 היה הגאולוג הבריטי ויליאם קינג הראשון שהציע כי שרידי העצמות מעמק ניאנדר וממחצבת פורבס שייכים למין נפרד של בני-אדם, שאותו הגדיר רשמית בשם המדעי "הומו ניאנדרתלנסיס". הקסלי הטיל ספק גם בסיווג של קינג, ובכתביו נמצאה קריקטורה שצייר, המראה ניאנדרטל מוכתר בשם המדעי האירוני "הומו הרקולס קולומרום", כלומר "איש עמודי הרקולס", ככל הנראה ברמז לגולגולת מגיברלטר (הבריטית) שהתגלתה לפני שרידי ניאנדרטל מגרמניה. הוויכוח בשאלה האם ראוי לסווג את האדם הניאנדרטלי כתת-מין קדום של האדם המודרני או כמין נפרד בסוג אדם נמשך למעשה עד היום (ראו להלן בסעיף אבולוציה).

ב-1868, גילוי מערת קרו-מניון בצרפת של שלדים עם תכונות אנטומיות זהות לבני אדם מודרניים הביא לראשונה לדיון על הקשר האבולוציוני בין בני אדם מודרניים לניאנדרטלים, והציב את הבסיס לחקר האבולוציה של האדם הפרהיסטורי.

## המאה ה-19 הופעת התאוריה הדרוויניסטית
שמאל|ממוזער|250px|איור מפורסם מתוך מאמרו ההיסטורי של תומאס הקסלי "מקומו של האדם בטבע" משנת 1863. מימין לשמאל: שלד של אדם מודרני, גורילה, שימפנזה, אורנגאוטן וגיבון.

שמאל|ממוזער|250px|"שושלת היוחסין של האדם" מתוך ספרו של ארנסט הקל בשנת 1876 (מתורגם לאנגלית)
מבצע המיון של לינאוס ואנטומאים משווים אחרים חשף את הסדר ההיררכי השורר בכל עולם החי, ובתחילת המאה ה-19 החלו חוקרי טבע כמו ז'אן-בטיסט דה לאמארק להשתעשע ברעיון האבולוציה של המינים במטרה להסביר סדר זה.

בשנת 1859 פרסם צ'ארלס דרווין את המהדורה הראשונה של ספרו "מוצא המינים", שהציע להסביר את ההיררכיה הנצפית באמצעות מנגנון של שונות וברירה טבעית.
בספר זה בחר דרווין לא להתייחס כלל לסוגיה הטעונה של מוצא האדם, אבל סיווג האדם לסדרת הפרימטים היה ידוע לכל חוקר טבע באותה תקופה וההשלכות היו ברורות. תומאס הקסלי היה פחות זהיר מדרווין, התפלמס עם ריצ'רד אוון והארכיבישוף וילברפורס, ופרסם מאמר היסטורי בשם "ראיות למקומו של האדם בטבע".

אולי בעקבות כך אזר דרווין אומץ וב-1871 פרסם את הספר "מוצא האדם", שבו חזה שיימצאו מאובני מעבר או "חוליות חסרות" המהוות צורות ביניים בין קופי האדם לאדם. הוא אף טען שיש לחפש את שלבי המעבר ביבשת אפריקה; זאת בשל הערכתו שקופי האדם האפריקנים (השימפנזה והגורילה) דומים לאדם יותר מקופי האדם האסייתיים (הגיבון והאורנגאוטן), ואילו באירופה ואמריקה אין קופי אדם כלל. דרווין אף העריך שבנקודה מסוימת יתגלו מינים שלא ניתן לסווגם בבירור כאדם או כשימפנזה. השערה נגדית הציעה חיזוי לפי ככל שיימצאו מאובנים נוספים יהיו אלו דומים למינים המוכרים ואינם מתכנסים אל צורות הביניים. בדומה לסיווג של לינאוס, תחזיותיו של דרווין התגלו שנים רבות לאחר מכן כמדויקות.

דרווין הציע עוד מספר חיזויים אפשריים, ובין היתר העריך שגדילת נפח המוח תהייה אחד מהשינויים המשמעותיים הראשונים לאחר הפיצול מהאב הקדמון המשותף - השערה זו הופרכה עם מציאתם של מאובנים שהראו שההליכה הזקופה קדמה לכך בהרבה.

הביולוג הגרמני ארנסט הקל היה התאורטיקן החשוב של אבולוציה של בעלי החיים ושל האדם במחצית השנייה של המאה ה-19. בשנת 1876 פרסם הקל תאוריה כללית להתפתחות האדם ושאר בעלי החיים מיצורים חד-תאיים, שאותה סיכם בתרשים "אילן היוחסין של האדם". אף שהתאוריה שלו מבוססת על מודל העץ הדרוויניסטי, השפעת הרעיון הישן של "סולם הטבע" עדיין ניכרת בה: האדם הוצג כצמרת הגזע המרכזי של האילן, בעוד קבוצות אחרות שלא נחשבו כאבות האדם, כמו עופות או לווייתנאים, הוצגו כענפים צדדיים. הקל אמנם קבע ששלבים נוכחיים בעץ האבולוציוני אינם יכולים להיות זהים לשלבים עתיקים – למשל האדם איננו צאצא של קופי האדם הקיימים כיום, אלא של קופי אדם קדומים, שקרוב לוודאי היו שונים מהם. אך הוא סבר שקבוצות נוכחיות יכולות לייצג אבות קדמונים. אילן היוחסין שלו תיאר 22 קבוצות תאורטיות בגזע המרכזי, החל מחד-תאיים ועד האדם. השלב ה-20 יוצג על ידי "קופים דמויי-אדם" – קופי האדם, שחלקם חיים גם כיום – אך השלב ה-21, שלפי התאוריה של הקל היה "בני-אדם דמויי קופים", איננו מיוצג בעולם החי המודרני ולפיכך "חסר". תאוריה זו הוליכה לביטוי המפורסם "". הקל התייחס לבני שלב היפותטי זה כ"אָלָאלים" (alalus), כלומר חסרי יכולת דיבור, ואף נתן להם שם סוג מדעי בנוסח לינאוס: "פּיתֶקַנְתְרוֹפּוֹס", שהוא הלחם בסיסים של המילים היווניות "פּיתֶקוּס" (קוף אדם) ו"אַנְתְרוֹפּוֹס" (אדם):

## המאה ה-20: עדויות המאובנים למוצא האדם
[שמאל|ממוזער|250px|המאובנים המקוריים של "פיתקאנתרופוס ארקטוס" (כיום הומו ארקטוס) שהתגלו באי [ג'אווה ב-1891, מונחים בכספת המקורית של אז'ן דובואה, במוזיאון הלאומי לתולדות הטבע בליידן. נראות כיפת גולגולת (למעלה מימין), עצם ירך (במרכז) ושן טוחנת (מתחתיה).]]

התחום המדעי העוסק בחקר מאובנים נקרא פלאונטולוגיה, והענף שלו המתרכז במאובני משפחת האדם נקרא פלאואנתרופולוגיה. בימיו של דרווין כבר התגלו באירופה כמה שלדים מאובנים של אדם ניאנדרטלי, אבל לא היה ברור אם הם מין נפרד מן האדם, בין השאר בשל מוחם, הדומה בגודלו למוח אדם מודרני.

החוקר הראשון אשר ערך חפירה מכוונת במטרה למצוא מאובנים המאששים את תאורית האבולוציה למוצא האדם היה הרופא והאנטומאי ההולנדי , אשר בשנת 1891 גילה מאובני הומו ארקטוס באי ג'אווה שבדרום-מזרח אסיה. מאובנים אלו היו דוגמה מובהקת ראשונה של מאובני המעבר שחזה דרווין, משום שמוחם (הניתן למדידה על-פי הנפח הפנימי של חלל הגולגולת) קטן ממוח אדם אך גדול ממוחם של קופי אדם.

ההתפתחויות החשובות ביותר בתחום זה במאה ה-20 היו גילוי מאובני האוסטרלופיתקנים ומינים קדומים של סוג האדם במזרח אפריקה ובדרומה, על ידי פלאואנתרופולוגים כריימונד דארט, רוברט ברום, משפחת ליקי, דונלד ג'והנסון וטים וייט. תגליות אלו ביססו את מוצאה האפריקני של משפחת האדם ואת העלייה ההדרגתית שחלה בנפח המוח במשך שלושה מיליון השנים האחרונות.
שמאל|ממוזער|225px|גולגולת "הילד מטאונג", אוסטרלופיתקוס אפריקנוס צעיר שהתגלה בשנת 1924
בתחילת המאה ה-20, במחצבות אבן גיר באזור טאונג שבדרום אפריקה, נחשפו באופן שגרתי מאובנים שונים. אחד הממצאים הבולטים היה גולגולת של ילד צעיר, שהגיעה לידיו של ריימונד דארט, אנטומאי אוסטרלי, באמצעות סטודנטית בשם ג'וזפין עדנה סלמונס. דארט זיהה בגולגולת זו מאפיינים של אוסטרלופיתקוס אפריקנוס, ובעיקר מיקום תחתון של פוראמן מאגנום, שהצביע על הליכה זקופה, והגדיר אותה כ"חוליה החסרה" בין קופי-האדם לאדם. הוא פרסם את תגליתו בשנת 1924.

בתחילה, הקהילה המדעית הייתה סקפטית, בין השאר בשל התלות בגולגולת צעירה בלבד, ותיאוריות קודמות שהתבססו על הגולגולת המזויפת של איש פילטדאון העדיפו אבולוציה של מוח גדול על פני הליכה זקופה. דארט לא היה חלק מהממסד המדעי ומכיוון שהגולגולת התגלתה באפריקה ולא באירופה או אסיה, שנחשבו עד אז לערש האדם, ממצאיו לא נתקבלו בהתחלה ברצינות הראויה. רק לאחר חשיפת זיוף איש פילטדאון בשנות ה-50 של המאה ה-20, קיבלה הקהילה המדעית באופן גורף את הסוג אוסטרלופיתקוס כהומינין נכחד.

בשנת 1938, גילה רוברט ברום מאובנים נוספים בדרום-אפריקה, שכללו סוגים מגושמים יותר שסווגו כפראנתרופוס רובוסטוס ואנדוקאסטים שהובילו לסיווג זמני כפלסיואנתרופוס טרנסוואליס. ב-1947, גילה ברום ותלמידו ג'ון רובינסון באתר סטרקפונטיין גולגולת כמעט מושלמת, הידועה כ"מרת פלס" (STS-5), אשר סווגה מאוחר יותר גם היא כאוסטרלופיתקוס אפריקנוס. גילויים אלו חיזקו את ההבנה שהאדם הקדמון וההומינינים החיו באפריקה, ואפשרו קבלה מדעית רחבה של אוסטרלופיתקוס אפריקנוס והקשר האבולוציוני שלו לאדם.

בסתיו 1973 הצטרף דונלד ג'והנסון למשלחת לחדאר שבאתיופיה, אזור שהיה כמעט בלתי נחקר מבחינת מאובני הומינידים. בנובמבר 1973 גילה ג'והנסון עצם קרסול שהצביעה על הליכה זקופה, שהייתה מהעתיקות הידועות באותו זמן (AL 129-1).

[שמאל|ממוזער|250px|דון ג'והנסון (מימין) ושחזור גולגולת [אוסטרלופיתקוס אפרנסיס (משמאל) מביטים זה בזה.]]
בשנת 1974, בעמק נהר האוואש התחתון שבמשולש עפר באתיופיה, גילה ג'והנסון שלד כמעט שלם של הומיניד, הכולל גולגולת, חוליות, אגן וחלקי עצם ירך, שסומן AL 288-1 וזכה לכינוי "לוסי", בהשראת שיר של הביטלס. גילה של לוסי תוארך לפרט שגילו בערך 3.2 מיליון שנים, והוא שייך למין אוסטרלופיתקוס אפרנסיס. עקב מבנה האגן, נקבע שהשלד הוא ממין נקבה. השלד של לוסי הוא אחד השלמים ביותר שהתגלו במהלך חקר האבולוציה של האדם, הוא כולל כ-40% מהשלד המקורי. כמעט כל חלק החסר בצד אחד של השלד נמצא בצידו השני, ולכן ניתן לשחזר כמעט את כל השלד, להוציא חלקה העליון של הגולגולת ואצבעות הידיים והרגליים. גובהה של לוסי היה 1.1 מטר, ומשקלה היה כ-29 ק"ג, בערך כמו שימפנזה ממוצע. למרות המוח הקטן, עצמות הרגליים דומות מאוד לאלו של האדם הנבון, מה שמצביע בסבירות גבוהה על כך שלוסי ובני מינה הלכו בקומה זקופה. "לוסי" העניקה תובנה חסרת תקדים על הליכה זקופה של הומינידים והפכה לאחד הממצאים המרכזיים והידועים ביותר בחקר אבולוציית האדם. השלד שמור במעבדת המוזיאון הלאומי של אתיופיה באדיס אבבה, ודגם שלו נמצא בתצוגה הפתוחה לציבור.

עד היום נתגלו בהערכה זהירה כמה אלפי מאובנים ממשפחת האדם – רובם שיניים, שברי עצם קטנים וכיוצא בזה, אך כמה מאות מתוכם מהוות גולגולות שלמות למדי, ואף מספר שלדים מושלמים כמעט לגמרי. ממצאים אלו מסווגים כיום לכ-10 עד 25 מינים נכחדים של הומינינים.

סיבת ההבדל היא הסיווגים השונים של אותם מאובנים על פי טקסונומים "אחדנים" (lumpers) ו"פצלנים" (splitters). בין שהסיווג נעשה על פי הגישה האחדנית או הפצלנית, נראה כי קצב הגילוי של מיני הומינינים מאובנים הולך ומואץ עם השנים, קרוב לוודאי כתוצאה משיכלול שיטות החיפוש, ובעשרות השנים האחרונות הוא עומד על כשניים עד שישה מינים נוספים בכל עשור, האחרון שבהם (הומו נאלדי) באפריל 2015.

תחום מחקר שלם בגאולוגיה, טפונומיה, פותח להבנת הדרכים שבהן נוצרים, מצטברים ומשתמרים מאובנים. מאז סוף המאה ה-19, ידע גאולוגי ומיפוי שכבות וסֶדימֶנטים (משקעים) מסייע רבות לתיארוך תקופתם של מאובנים, הן באופן יחסי (כלומר מי מהם מאוחר מן האחר) והן באופן מוחלט (כלומר קביעת הגיל בשנים). מאז שנות השישים מתחוללת מהפכה בתחום זה הודות למספר שיטות פיזיקליות של תיארוך, שמהן נפוצות כיום בעיקר שיטות רדיומטריות, המתבססות על קצב ההתפרקות של איזוטופים רדיואקטיבים שונים, ושיטות פלאומגנטיות, המתבססות על השינויים שחלו במהלך העידנים בכיוון השדה המגנטי של כדור הארץ. כיום משתדלים פלאואנתרופולוגים לתארך כל ממצא מאובן או ארכאולוגי במספר שיטות בלתי תלויות, במטרה לקבל תוצאות אמינות ככל האפשר. מתיארוכים אלו עולה שתהליך האבולוציה של האדם מקופי אדם קדומים התרחש בשבעה מיליון השנים האחרונות לכל הפחות, במהלך התקופות הגאולוגיות של המיוקן, הפליוקן, הפלייסטוקן וההולוקן.

[שמאל|ממוזער|150px|כלי אבן מסותת מן הראשונים שתוארו, כיום מסווג כ[אבן יד מן התעשייה האשלית. השרטוט על ידי ג'ון פרר משנת 1800.]]

עדויות ארכאולוגיות למוצא האדם, בעיקר של כלי אבן מסותתים וכן של כלים מחומרים אחרים, כמו קרן ועצם, נפוצות הרבה יותר מאשר עדויות מאובנים. זאת משום שלכל אדם קדום היה שלד אחד בלבד, שהתאבן והשתמר רק במקרים נדירים ביותר, אבל בימי חייו הוא ייצר בממוצע כלי אבן רבים, שעשויים היו להשתמר ללא קושי במשך מיליוני שנים. אבני היד המסותתות הראשונות תוארו על ידי החוקר האנגלי ג'ון פרר עוד בשנת 1800, והחל מסוף המאה ה-19 קיבלה הקהילה המדעית את הדעה שכלים אלו יוצרו בחלקם על ידי בני אדם קדמונים. כיום מוכרות היטב מספר תרבויות של ייצור כלים מן התקופה שבמינוח הארכאולוגי נקראת תקופת האבן – החל מן הפרימיטיביות ביותר בתקופה הפלאוליתית התחתונה, כמו התעשייה האולדובאית והתעשייה האשלית, וכלה במפותחות יותר כמו התרבות המוסטרית ותרבויות רבות של התקופה הפלאוליתית העליונה. כלי האבן המסותתים הקדומים ביותר שהתגלו מתוארכים לגיל של כ-2.6 מיליון שנה לפני זמננו.

במקביל למחקר פלאונטולוגי וארכאולוגי התפתח במאה ה-20 המחקר הפרימטולוגי של מיני קופים החיים כיום. החל משנות השישים חקרה ג'יין גודול שימפנזים בבית הגידול הטבעי שלהם ביער הגשם האפריקני, וגילתה אצלם צורות התנהגות שקודם לכן נחשבו ייחודיות לאדם מבין כל הפרימטים, כמו ציד משותף, שימוש בכלים שונים ואף ייצור פרימיטיבי של כלים. יכולות נוספות התגלו מאז אצל שימפנזים במקומות אחרים ואצל מספר מיני קופי אדם וקופים אחרים. מחקרים בקופי אדם בשִבְיָה גילו יכולות קוגניטיביות מתקדמות כגון שימוש בשפות סימבוליות, יכולות מתמטיות ואף זיהוי עצמי במראה (מבחן המראה), הנחשב על ידי חוקרים מסוימים כראיה למודעות עצמית. מחקרים אלו חיזקו את ההבנה כי הפער בין קופי האדם לאדם קטן בהרבה ממה שהיה נהוג לחשוב. באותה תקופה החלו אנתרופולוגים לחקור את התרבויות של ציידים-לקטים ששרדו כיום במקומות נידחים בעולם. תחומי הפרימטולוגיה והאנתרופולוגיה מסייעים בין השאר להבנה טובה יותר של ממצאי המאובנים.



קובץ:Jane Goodall HK.jpg|ג'יין גודול, מגלה ציד ושימוש בכלים על ידי שימפנזים בטבע, 1964
קובץ:Donald Johanson (1).jpg|דון ג'והנסון, מגלה מאובני אוסטרלופיתקוס אפרנסיס, 1974
קובץ:Francis Collins.jpg|פרנסיס קולינס, מנהל פרויקט מיפוי גנום האדם, 2000


## המאה ה-21: אבולוציה מולקולרית של משפחת האדם

[מרכז|ממוזער|550px|סט [הפלואידי של כרומוזומים באדם (בירוק) ובשימפנזה (באדום). הכרומוזומים זהים כמעט לחלוטין, אלא שכרומוזום 2 באדם נוצר מאיחוי של כרומוזומים 2A ו-2B בשימפנזה. X ו-Y הם כרומוזומי המין ו-M מסמן את הגנום המיטוכונדרי.]]

בשנות החמישים התגלו הקוד הגנטי ומבנה מולקולת הדנ"א, האחראית לתורשה של יצורים חיים, והחל משנות השבעים התאפשר מיפוי הרצף של גנים רבים, עד כדי מיפויו המלא של גנום האדם בתחילת המאה ה-21. בשנת 2005 פורסמה גם טיוטה מושלמת למדי של גנום השימפנזה, וכן מופו עד היום הגנומים של למעלה ממאה מינים אחרים.

התאוריה הנייטרלית של אבולוציה מולקולרית לפיה מרבית המוטציות הן נייטרליות ומצטברות בקצב אחיד יחסית, אפשרה להשתמש בהבדלים בין הגנומים כבשעון מולקולרי לתיארוך האב הקדמון המשותף של כל שני מינים, והביאה למהפכה בחקר האבולוציה בכלל, כולל זו של האדם. על פי ההבדלים בין הגנומים שלהם השימפנזה קרוב למין האנושי הרבה יותר משהיה נהוג לחשוב; האב הקדמון המשותף שלהם התקיים לפני 4–7 מיליון שנים בלבד, בניגוד להערכה של 20–30 מיליון שנה, שרווחה בתחילת המאה ה-20.

רצפים גנומיים שמופו מבני אדם רבים ברחבי העולם הביאו גם למהפכה בחקר האבולוציה של המין האנושי המודרני. חקר הגנום המיטוכונדרי הראה לראשונה שמוצא האנושות המודרנית הוא מאוכלוסיית בסיס קטנה שהתקיימה באפריקה לפני כ-250 עד 90 אלף שנים בלבד, ומסקנה זו אושרה מאז במחקר בלתי תלוי של כרומוזום Y ולאחרונה גם במחקר של כל שאר הגנום האנושי. בשיטות אלו ניתן אף לשחזר את מהלך ההגירה של המין האנושי המודרני מאפריקה ליבשות אחרות.

מהפכה נוספת מתרחשת בשנים האחרונות עם פיתוח שיטות למיצוי דנ"א עתיק מעצמות מאובנות, שאיפשרו מיפוי של הגנום הניאנדרטלי. על פי גנום זה חישבו לאחרונה מספר מחקרים שהאב הקדמון המשותף של האדם הניאנדרטלי והאדם המודרני התקיים לפני 500 עד 700 אלף שנה.

## מקורות עיקריים

* Langdon, John H. *The Science of Human Evolution: Getting it Right*. Springer, 2016.


## קישורים חיצוניים
* 

## הערות שוליים

קטגוריה:אבולוציית האדם
קטגוריה:היסטוריה של המדע
קטגוריה:פרהיסטוריה