אסון החמצן

[שמאל|ממוזער|450px|תיאור גרפי של הערכת חלק החמצן באטמוספירה (אדום- מקסימלית, ירוק-מינימלית) לאורך השנים. '''שלב 1''': לפני 3.85-2.45 מיליארד שנים. '''שלב 2''': לפני 2.45-1.85 מיליארד שנים. '''שלב 3''': לפני 1.85-0.85 מיליארד שנים. '''שלב 4''': לפני 0.85-0.54 מיליארד שנים. '''שלב 5''': לפני 0.54 מיליארד שנים ועד ימינו. ציר ה-Y מבטא את הלחץ החלקי של החמצן [יחידת מידה|ביחידות לחץ של אטמוספירה. למשל, אם כתוב 0.3 ז"א, שהיו באטמוספירה 30% חמצן. ראוי לציין שכיום אחוז החמצן הוא בערך 21%]]
**אסון החמצן** (מכונה גם **שואת החמצן**, **משבר החמצן**, **מהפכת החמצן** ו**החמצון הגדול**) הוא כינוי לתקופת הכחדה המונית בהיסטוריה של כדור הארץ, לפני כ-2.4 מיליארדי שנים, שבה החלה עלייה משמעותית בריכוז החמצן האטמוספירי. ריכוז החמצן ההתחלתי באטמוספירה של כדור הארץ היה אפסי, ובאותה תקופה חיו בכדור הארץ רק חיידקים. בעקבות התפתחות חיידקים ימיים המכונים כחוליות המסוגלים לבצע פוטוסינתזה חלה עלייה בריכוז החמצן וירידה בריכוז הפחמן הדו-חמצני - בליתוספירה, בהידרוספירה ובאטמוספירה. שינוי זה התרחש בחלקו בצורה הדרגתית, על פני מיליוני שנים, בגלל שחלק גדול מהחמצן נקלט בריכוזים גדולים של ברזל שהתחמצנו.

כתוצאה מהשינוי בהרכב האטמוספירה והאוקיינוסים נכחדו כמעט כל המינים של חיידקים אל-אווירניים על פני כדור הארץ, ואת מקומם תפסו חיידקים אווירניים. החיידקים שמצאו מקלט באזורים נטולי חמצן הצליחו לשרוד, והם אבותיהם הקדומים של החיידקים האל-אווירניים המוחלטים של ימינו. אירועים אלה, יצרו בהמשך את התנאים להופעת מינים של יצורים רב-תאיים ואאוקריוטים. תאים איקריוטים מסתמכים על מיטוכונדריון המנצל את החמצן לשם יצירת אנרגיה לכלל התא.

אסון החמצן הוא דוגמה קיצונית למין מהנדס סביבה ולכך שבמהלך היסטוריה אבולוציונית של החיים מתקיימת לא רק הישרדות הכשירים ביותר, של מינים המתאימים לסביבה הטבעית, אלא גם שלפעמים הרכב המינים בסביבה מסוימת עשוי לשנות את התנאים הביוטיים במערכת אקולוגית ובכך לשנות את הנישות האקולוגיות הזמינות עבור כלל המינים, במקרה זה בביוספירה כולה.

## רקע ותוצאות
הרכב האטמוספירה הקדומה ביותר של כדור הארץ אינו ידוע בוודאות. עם זאת, חלק הארי היה ככל הנראה חנקן, N2, ופחמן דו-חמצני, CO2, שהם גם הגזים הנושאים חנקן ופחמן העיקריים המיוצרים על ידי פעילות געשית וולקניות כיום. גזים אלו הם גזים אינרטיים יחסית, כלומר גזים אשר בתנאים רגילים אינו מקיימים תגובה כימית, אינם דליקים ואינו רעילים. באותו זמן חמצן היה קיים באטמוספירה רק בשיעור שהוא אלפית לעומת רמת הריכוז הנוכחי שלו. לפני 4 מיליארד שנה השמש זרחה בכ-70% מהבהירות הנוכחית שלה, אך ישנן עדויות חזקות לכך שהיו קיימים מים נוזליים בכדור הארץ באותה תקופה. כדור הארץ חם, למרות שמש חלשה, ידוע בתור פרדוקס השמש הצעירה והחלשה . ההסבר הסביר הוא נוכחות של גזי חממה בכמות גבוה יותר דבר שיצר אפקט החממה חזק יותר יחסית לתקופה של מיליוני השנים האחרונות, מה שחימם את כדור הארץ. הסברים האפשריים לכך כוללים רמות גבוהות יותר של -CO2 ריכוזים גבוהים יותר של גזי חממה אחרים אחרים היו נוכחים. הגז הסביר ביותר הוא מתאן שהוא גז חממה רב עוצמה שהופק על ידי צורות חיים מוקדמות הידועות כמתנוגנים . מדענים ממשיכים לחקור כיצד כדור הארץ התחמם לפני שהחיים התעוררו.

בתור הפרוטרוזואיקון התפתחו החיידקים הפוטוסינתטיים הכחוליים, הם וניצלו את אור השמש והמים ליצירת אנרגיה בתהליך של פוטוסינתזה. אחד מתוצרי הלוואי של פרוק מולקולת המים בפוטוסינתזה הוא מולקולות חמצן דו-אטומי שהחלו להצטבר באטמוספירה. מאגרי הברזל העצומים שהתקיימו בעבר מנעו את העלייה המהירה בריכוז החמצן, שגרם להם להתחמצן ולהפוך לתחמוצת הברזל (FeO), תהליך זה הסתיים לפני כמיליארד שנים וחצי. לאחר שהתחמצנה כמות מספיק גדולה של ברזל החל גידול בכמות החמצן האטמוספירי.

חמצן דו-אטומי (O2) הוא דו-רדיקל שממנו נגזרים מספר רעלים היכולים לגרום למוות תאי. למרות זאת, תאים אווירניים לא יכולים לשרוד ללא חמצן והם חייבים להחזיק מנגנונים לנטרול השפעותיו המזיקות. לחיידקים האל-אווירניים המוחלטים (אובליגטורים) אין מנגנוני הגנה נגד נגזרות החמצן הרעילות, ולפיכך הם לא מסוגלים להתקיים בנוכחות כמות כלשהי של חמצן.

ברוב התאים האווירניים ניתן למצוא מנגנוני נטרול של החמצן המהווים עדות להסתגלות לאסון החמצן - אלו הם אברונים אנדוסימביוטיים הנקראים פראוקסיזומים. הפרוקסיזומים מנטרלים את החמצן באמצעות אנזים מיוחד. מבחינה אבולוציונית האברונים הללו לא מפותחים, אך הם אלו שאפשרו את התפתחות התאים האיקריוטיים.

מספר חיידקים אווירניים עשו צעד נוסף בהתפתחות האבולוציונית של התא, והחלו לנצל את החמצן ליצירת אנרגיה בתהליך הנקרא "זרחון חמצוני". תהליך זה אפשר להגדיל את נצילות האנרגיה פי 18, והוא מאפשר את קיומם של צורות חיים מורכבות הדורשות אנרגיה רבה. בכל תא של יצור רב-תאי ניתן למצוא את המיטוכונדריון (שפועל בשיטה הנ"ל), שהוא שריד נוסף של החיידקים האווירניים הראשונים.

החמצן שהשתחרר הגיב עם המתאן באטמוספירה (אחד מגזי החממה) והחליש את אפקט החממה, כתוצאה כדור הארץ התקרר וייתכן ותהליך זה היה הגורם לאחת התקופות הארוכות ביותר של כדור השלג ארץ.

## לקריאה נוספת

* Christian de Duve, **The Birth of Complex Cells**, Scientific American, April 1996, pages 38-45
* T. M. Lenton, H. J. Schellnhuber, E. Szathmáry, **Climbing the co-evolution ladder**, Nature, volume 431, page 913, 2004
* C.Goldblatt, T.M. Lenton, A.J. Watson, **[http://www.cosis.net/abstracts/EGU06/00770/EGU06-J-00770.pdf The Great Oxidation at 2.4 Ga as a bistability in atmospheric oxygen due to UV shielding by ozone]**, Geophysical Research Abstracts, volume 8, page 770, 2006


## קישורים חיצוניים

*על הקשר בין אסון החמצן לשכבת האוזון
קטגוריה:אבולוציה
קטגוריה:הכחדה המונית
קטגוריה:כדור הארץ
קטגוריה:חמצן
קטגוריה:פרקמבריון
קטגוריה:פוטוסינתזה