גנובתנים

ממוזער|שמאל|מימין גנובתנים קשיחים בצורת מלקחיים, משמאל גנובתני חישה
**גנובתנים** (באנגלית: **Cerci**; ביחיד: **גנובתן**) הם זוג גפיים הממוקמים בקצה האחורי של הגוף אצל פרוקי-רגליים. על פי רוב, גנובתנים משמשים בעיקר לחישה מכנית, אך חלקם משמשים כאיברי אחיזה דמויי צבתות (מצבטים) או כאיברים המעורבים ברבייה.
בדומה לאיברים אחרים כגון מחושים, מנדיבולות וכו' מקובל להניח כי הגנובתנים התפתחו בעבר מזוג רגליים שהתנוון במהלך האבולוציה של החרקים הקדומים. ייתכן שמקורם ביצורים הדומים לנושאי ציפורניים.

### הגדרה ומבנה מורפולוגי
הגנובתנים הם איברים זוגיים הממוקמים בפרקים האחרונים של הבטן במגוון רחב של פרוקי-רגליים. בחרקים קדומים לדוגמת תת-מחלקת חסרי-כנף (בזאליים) בהם דוזנבאים וזנבזיפאים, הגנובתנים נובעים מהפרק ה-11 של הבטן; בסדרות המודרניות הפרק ה-11 מצומצם או חסר, והגנובתנים ממוקמים בפרק ה-10.

המורפולוגיה של הגנובתנים מגוונת ביותר ומושפעת מהדרישות האקולוגיות של האורגניזם:
* **מפרקיים ודמויי חוט (Filiform):** נפוצים בקרב זנבזיפים, צרצרים ותיקנים, ומשמשים בעיקר לחישה.
* **צבתות (Forcipate):** בסדרת הצבתנאים (Dermaptera), הגנובתנים הם מוקשחים בעלי קוטיקולה עבה (Sclerotized) המשמשים להגנה, ציד ורבייה.
* **איברים שרידיים:** בחרקים מסוימים, כגון חגבים ממשפחת החגביים (Acrididae), הגנובתנים קצרים מאוד אך עשירים בתאי עצב תחושתיים.

### תפקודים תחושתיים וחישת כיוון
הגנובתנים מתפקדים כמערכי חישה מכנית (Mechanosensory arrays) מתוחכמים ביותר:
* **גילוי תנועות אוויר:** בתיקנים וצרצרים, הגנובתנים מכוסים בשערות חישה עדינות (Filiform hairs) הרגישות באופן קיצוני למשבי אוויר קלים ולוויברציות בתדר נמוך, ומאפשרות זיהוי טורפים מתקרבים.
* **קידוד כיוון הרוח:** בתיקן האמריקאי, שערות החישה מאורגנות ב-14 טורים, כאשר כל טור רגיש להטיה במישור ספציפי. מידע זה מאפשר קידוד מדויק של כיוון הרוח ב-360 מעלות.
* **עיבוד נתונים (Delay-line processing):** במערכת הצרצר, קיימת התאמה בין מהירות הולכת הגירוי הפיזי על פני הגנובתנים לבין מהירות ההולכה של האקסונים העצביים. סנכרון זה מבטל עיכובי הולכה ומגביר את הפעלת נוירוני הענק (Giant Interneurons) המאפשרים תגובת בריחה מהירה ויעילה במיוחד.
* **חישת גירויים מזיקים (Nociception):** מחקרים מראים כי הגנובתנים מעורבים גם במסלול של חישת גירויים מזיקים, כגון חום קיצוני. גירוי חום בגנובתנים מעורר תגובה עצבית ממושכת השונה פיזיולוגית מתגובה למשב רוח.

### תפקודי הגנה, ציד ורבייה
בסדרת הצבתנאים, הגנובתנים משמשים ככלי מכני רב-תכליתי:
* **הגנה וציד:** הצבתנים משתמשים בצבתותיהם כדי לאחוז ולשתק טרף (כמו כנימות) או להרתיע טורפים על ידי הנפת הבטן קדימה מעל הראש.
* **[[דו-צורתיות זוויגית|דימורפיזם זוויגי]] ו[[ברירה זוויגית|ברירה מינית]]:** לצבתנים זכרים יש צבתות גדולות ומעוקלות יותר מאשר לנקבות. הזכרים משתמשים בהן בקרבות טקסיים על טריטוריה או גישה לנקבות.
* **[[חיזור]] ומגע:** במהלך החיזור, הזכר משתמש בגנובתניו כדי לגרות את הנקבה או לסייע במיקום נכון של הגוף לקראת הזדווגות. נקבות הצרצר והצבתן משתמשות בהם להגנה אגרסיבית על הביצים והנימפות.

### נוירוביולוגיה ותגובת הבריחה
המידע התחושתי מהגנובתנים עובר דרך עצב הגנובתן ה-11 אל הגנגליון הבטני האחרון, שם הוא מתחבר לנוירוני ענק:
* **מהירות תגובה:** תגובת הבריחה המופעלת היא מן המהירות בין החרקים, עם זמן תגובה (Latency) של 11 עד 40 מילי-שניות בתיקנים.
* **אינטגרציה מרכזית:** בעוד שתגובת הבריחה לרוח היא כמעט רפלקסיבית, תגובת הבריחה לגירויי כאב (חום) דורשת מעורבות גבוהה יותר של גנגליוני הראש (המוח).

### ראיות ניסוייות
ניסויים בתיקנים ובצרצרים, המבוססים על פולסים מבוקרים של אוויר, מראים כי גירוי הגנובתנים גורם לתגובת בריחה מהירה ומכוונת, המתרחשת בתוך עשרות מילישניות. ניתוח קינמטי מראה כי זווית הבריחה מקודדת בהתאם לדפוס ההפעלה של שערות החישה על פני הגנובתנים.

כאשר הגנובתנים מוסרים או נפגעים, נצפתה ירידה משמעותית ביכולת לזהות זרמי אוויר ובהסתברות לביצוע תגובת בריחה, כולל תגובות איטיות, לא מכוונות ולעיתים העדר תגובה מוחלט.

### מקור אבולוציוני והתפתחות
* **הומולוגיה לרגליים:** הגנובתנים נחשבים כאיברים שהתפתחו מ**רגליים** של צורת החרק הקדמונית, שהייתה יצור דמוי תולעת בעל זוג רגליים בכל פרק (בדומה לנושאי ציפורניים (Onychophora) מודרניים. הראיה לכך היא הביטוי של הגן **Distal-less** (Dll) בקצה הגנובתנים המתפתחים, בדומה להתפתחות רגליים ומחושים.
* **אבולוציית התעופה:** מחקרים מצביעים על כך שמערכת הגנובתנים והתוספת המרכזית (Terminal filament) סייעו ב**שליטה על יציבת הגוף** (Attitude control) במהלך קפיצות אצל חרקים קדומים חסרי כנפיים. יכולת זו היוותה שלב מקדים קריטי במעבר ליכולות תנועה מורכבות יותר, כגון דאייה ותעופה פעילה. אצל הבריומאים, הגנובתנים משמשים כאיברי בקרה ושליטה על יציבת הגוף במהלך מעוף הכלולות, ומסייעים לייצוב הבטן במנח אנכי המאפשר את ההזדווגות באוויר. אצל השפיראים המציגים תעופה פעילה, הגנובתנים משמשים כאיברי אחיזה, כאשר זכרי השפיריות אוחזים בהם את הנקבה בראש או בחזה במהלך ההזדווגות.
* **התפתחות עוברית:** בצרצר הבית (*Acheta domesticus*), התפתחות הגנובתנים כוללת שלושה שלבים: התמיינות הניצנים, התארכות והפרשת קוטיקולה, והופעת איברי חישה פונקציונליים עם הבקיעה. סיבי עצב ראשוניים (Pioneer fibres) מנחים את התפתחות הנוירונים התחושתיים.

## קישורים חיצוניים

## הערות שוליים

קטגוריה:אנטומיה של פרוקי-רגליים