קו-אבולוציה

[שמאל|ממוזער|250px|[דבורה (חרק)|דבורים והפרחים אותן הן מאביקות הפכו בקו-אבולוציה תלויים האחד בשני לשם רבייה והזנה.]]
**קו-אבולוציה**, **אבולוציה הדדית**, או **אבולוציית גומלין**, היא השינוי בהרכב הגנטי של שני מינים המקיימים יחסי גומלין, כתוצאה מהברירה הטבעית שהם מפעילים זה על זה. בתהליך זה מתפתחות בכל אחד משני המינים תכונות שמתאימות אותם זה לזה.
קו-אבולוציה מתרחשת במידות שונות בין יצורים רבים מאוד, אך מתבטאת באופן בולט במיוחד ביחסי תועלת הדדית (מוטואליזם) ויחסי איבה (אנטגוניזם כגון טורף-נטרף, טפיל-פונדקאי ותחרות).

## קו-אבולוציה אנטגוניסטית
קו-אבולוציה של מינים אויבים עשויה להתפתח לארבעה מסלולים עיקריים:
*"מרוץ חימוש" אבולוציוני אינסופי שבו התפתחות רצף של התאמות והתאמות-נגד בקרב המינים מביא לתכונות קיצוניות הכרחיות להישרדות כל אחד מהמינים, בשל האיום מצד המין האחר, אך מקנות חסרונות משמעותיים להתמודדות שני המינים עם גורמים אחרים של סביבתם. דרווין היה הראשון שחשב על קיומו של תהליך מסוג זה בטורפים כגון זאבים ובפרסתניים כגון איילים, המפתחים הדדית מהירות ריצה הולכת וגוברת, שאיננה דרושה לאף אחד מהמינים אלא לצורך הציד או הבריחה מהצייד. תהליך זה מכונה גם "**מרוץ המלכה האדומה**", על שם אמירתה של המלכה האדומה בספר "מבעד למראה ומה אליס מצאה שם", שכדי להישאר במקום יש לרוץ במהירות מרבית.
*הגעה לשיווי משקל יציב. שיווי משקל זה יכול להתבטא במופע קבוע אחד או יותר בקרב המינים.
*יצירת מחזורים סדירים או תנודות בלתי סדירות לאורך זמן בהרכב הגנטי של שני המינים.
*להוביל להכחדה של אחד מהמינים.
[ממוזער|זחל [זנב סנונית נאה על פיגם מצוי]]
דוגמה ידועה לקו-אבולוציה בין אויבים היא בין הפיגם המצוי (*Ruta chalepensis*), שפיתח יכולת ליצור שמנים אתריים הדוחים חרקים אוכלי-צמחים, לבין זחל הפרפר זנב הסנונית הנאה (*Papilio machaon syriacus*) שפיתח עמידות לאותם שמנים אתריים רעילים. עמידות זאת מפחיתה את התחרות בינו לבין חרקים אחרים האוכלים צמחים ולא פיתחו עמידות כזאת. מעבר לכך - הזחל פיתח יכולת לרכז את השמנים אתריים בבלוטה המפרישה את ריחם החריף כשהזחל מותקף. דוגמה זאת טובה לתהליך קו-אבולוציה שמשפיע באופן מובהק על תפוצת מינים, שכן הופעתו של זחל זנב הסנונית תיתכן רק במקום בו מצוי הפיגם.

## מרוץ חימוש ביולוגי
[ממוזער|[לביאה בציד של תאו אפריקני. ככל שהטרף גדול יותר הטורפים צריכים לשכלל את יכולות הקרב שלהם בשביל להפיל אותו.]]
**מרוץ החימוש הביולוגי** הוא מגמה קו-אבולוציונית של התפתחות אצל יצורים המצויים בקשר טורף ונטרף. במגמה זו הטורף משכלל את יכולתו לטרוף והנטרף משכלל את יכולתו להתגונן. שם אחר לתהליך זה הוא "עקרון המלכה האדומה". תהליך זה הוא אחד התהליכים המשפיעים ביותר על מהלך האבולוציה.

למרוץ החימוש הביולוגי שני היבטים עיקריים:
* **מהירות**: לטורפים מהירים ישנו יתרון בהשגת טרפם ולכן תשתלט תכונה זו על האוכלוסייה כולה. מנגד לנטרפים מהירים ישנו יתרון בהימלטות מטורפיהם ולכן גם אצלם תשתלט תכונה זו על האוכלוסייה כולה. על ידי כך נוצר מעין מעגל קסמים שבו מתפתחים גם הטורפים וגם הנטרפים ליצורים מהירים יותר מבלי שתושג ביניהם הכרעה ולמעשה, נותר יציב שיווי המשקל ביניהם, כפי שהיה בזמנים שבהם היו איטיים יותר.
***ממדי הגוף**: לבעל חיים גדול קל יותר להילחם, בין אם הוא טורף ובין אם הוא נטרף. על כן מוכרים תהליכים אבולוציוניים בהיסטוריה שבהם ממדי הגוף הן של אוכלוסיות של הטורפים והן של אוכלוסיית הנטרפים הלכו וגדלו בהתאמה והאיזון בין גדלם נשמר כפי שהיה לולא גדלו בממדיהם. מוכר גם תהליך הפוך: ככל שהטורף גדול יותר, הוא צריך יותר מזון ואם הנטרף קטן והולך, הוא חדל למשוך את הטורף משום שהוא אינו משביע את תאבונו. אם הפרטים בכלל האוכלוסיות הנטרפות הולכים וקטנים, הטורף נאלץ לצאת ליותר מסעות טרף בכל יום. על כן טורף שהולך וקטן בהתאם לנטרפים שלו, יכול לספק את צרכיו.
*חלקי צמח קשים לעיכול מול מערכות עיכול משתכללות: במהלך האבולוציה, צמחים שונים פתחו תכונות שונות שמקשות על אכילתם ובעלי חיים שונים פתחו תכונות במערכת העיכול שמתגברות עליהם. לאוכלי צמחים רבים יש התאמות שונות לאכילת חלקי צמח שבעלי חיים אחרים אינם יכולים לאכול. כך גמל, יכול לאכול שיחים קוצניים וארנבון יכול לאכול חלקי צמח המכילים סיבים רבים. לבהמות מעלות גירה יש קיבה מפותחת עם מדורים אחדים והן יכולות לחזור וללעוס את מה שכבר בלעו. בעלי חיים אלה יכולים לעכל מגוון רחב של צמחים שבעלי חיים אחרים אינם מעכלים.

המונח הושאל ממרוץ החימוש במלחמה הקרה, שבו הייתה מגיבה מעצמה אחת לפיתוחו של נשק חדיש בידי מעצמה אחרת, על ידי פיתוח נשק חדיש יותר וכך חוזר חלילה.

החוקר ואן ואלן קרא לכך "עקרון המלכה האדומה", על שם אותה מלכה מאליס מבעד למראה, שהסבירה לאליס שעליה לרוץ בכל כוחותיה כדי להישאר במקומה.

## קו-אבולוציה מוטואליסטית
ניתן לראות את תוצרי הקו-אבולוציה של תועלת הדדית, לדוגמה, בין מינים מסוימים של נמלים מהסוג *.Pseudomyrmex spp* ומיני עצי שיטה (*.Acacia spp*). בעצי השיטה התפתחו קוצים מיוחדים וחלולים וכן איברים עשירים בחלבונים המספקים לנמלים מקום מחיה מוגן ומזון, ואילו הנמלים פיתחו התנהגות של הגנה על עץ-הבית והם תוקפים כל אוכל-צמחים או צמח מתחרה המאיים על ביתם.

דוגמה נוספת לקו-אבולוציה מוטואליסטית היא התפתחות הצורה, הצבעים, הריח והצוף של פרחים אל מול תכונות הראייה, חוש הריח וצורת אברי המציצה של חרקים שמאביקים אותם. תכונות הפרחים התפתחו ליכולת משיכה ותגמול במזון של החרקים, אשר מצידם מספקים שירות הכרחי לרביית הצמחים בעלי הפרחים.

## קו-אבולוציה טפיל-פונדקאי, מטפילות למוטואליזם
סימביוזה היא צורת חיים של שני מינים שונים המקיימים קשר הדוק מאוד, לעיתים כאשר אחד מהמינים חי בתוך גופו של השני (אנדוסימביוזה). תופעה זאת היא תוצר של קו-אבולוציה ארוכה המביאה להתמחות גבוהה מאוד של המינים זה בזה. גם היחסים בין מינים סימביונטים מתחלקים באופן גס לשלושה טיפוסים הכוללים הדדיות, סמוכתנות וטפילות.

בטפילות, אחד מהמינים מרוויח מהשיתוף (הטפיל) והשני סובל ממנו (הפונדקאי).

קו-אבולוציה של טפיל-פונדקאי היא מקרה מיוחד של קו-אבולוציה שבה מארח וטפיל מסתגלים זה לזה ללא הרף. מצב זה עשוי ליצור מרוץ חימוש אבולוציוני ביניהם. אפשרות מיטיבה יותר היא של פשרה אבולוציונית בין מעבר להפיכתו של הטפיל לקטלני, מצב שבו הוא הורג את הפונדקאי שלו מהר מדי, מצב שבו הטפיל לא יוכל להתרבות. תיאוריה אחרת, מציעה שמכיוון שגם המארח וגם הטפיל צריכים להמשיך להתפתח כדי לעמוד בקצב זה עם זה, ומכיוון שרבייה מינית יוצרת ללא הרף שילובים חדשים של גנים, הטפילות מעדיפה רבייה מינית במארח. השינויים הגנטיים המעורבים הם שינויים של אללים, צורות שונות של גנים בודדים, בתוך אוכלוסיות. אלה נקבעים על ידי שלושה סוגים של דינמיקה של סלקציה : ברירה תלוית תדר שלילית כאשר לאלל נדיר יש יתרון סלקטיבי; יתרון הטרוזיגוטי. תוצאה אפשרית היא פסיפס גאוגרפי באוכלוסיית טפילים, שכן המארח והטפיל מסתגלים לתנאי סביבה המשתנים במרחב ובזמן. אבולוציה משותפת של טפיל-פונדקאי שכיחה בטבע, הן בבני אדם, והן בבעלי חיים שעברו תהליך של ביות ובגידולי שדה. מחלות עיקריות כמו מלריה, איידס ושפעת נגרמות על ידי טפילים המתפתחים במקביל לפונדקאי.

דוגמאות למערכות מודל לחקר קו-אבולוציה טפיל-פונדקאי הן: הנמטודה *[[Caenorhabditis elegans]]* עם החיידק בצילוס טוריגינסיס-, *[[דפניה]]* וטפיליה הרבים; והחיידק *[[Escherichia coli]]* ויונקים רבים, כולל בני אדם המאכלסים את המעיים. חיידק הקולי השייך לפרוטאובקטריה, גראם שלילי, הוא מודל נפוץ במחקר ביולוגי, שעבורו קיימים נתונים מקיפים על היבטים שונים של תולדות חייו ונעשה בו שימוש נרחב עבור ניסויי אבולוציה, כולל אלה הקשורים לאבולוציה משותפת עם וירוסים של החיידק-בקטריופאגג'ים. מחקרים אלה הראו כי הסתגלות קו-אבולוציונית עשויה להיות מושפעת מהשפעות פליאוטרופיות של הגנים המעורבים. בפרט, התקשרות של הבקטריופאג לקולטן על פני השטח של החיידק שהוא השלב המכריע במחזור ההדבקה בנגיף. מוטציה באתר הקישור של הקולטן עלולה לגרום להתנגדות לחדירת הווירוס לחיידק. מוטציות כאלה מראים לעיתים קרובות השפעות פליאוטרופיות ועלולות לגרום לעליה בעמידות לחדירה. בנוכחות פאג'ים, פליאוטרופיה כזו עלולה להוביל לפולימורפיזם באוכלוסיית החיידקים ובכך להגביר את המגוון הביולוגי בקהילה.

פונדקאים וטפילים מפעילים לחצים סלקטיביים הדדיים זה על זה, שעשויים להוביל להסתגלות הדדית מהירה. באורגניזמים עם זמני דור קצרים, ניתן לצפות באבולוציה משותפת של טפיל-פונדקאי בפרקי זמן קצרים יחסית, עובדה המאפשרת לחקור את השינוי האבולוציוני בזמן אמת, בתנאי שדה ומעבדה כאחד. אינטראקציות אלו עשויות לשמש דוגמה נגדית לתפיסה המקובלת לפיה ניתן לזהות אבולוציה רק לאורך זמן ממושך. הדינמיקה של אינטראקציות אלה מתאפיינת בכך שהן הפונדקאי והן הטפיל חייבים להשתנות ללא הרף על מנת לעמוד בקצב ההסתגלות של זה לזה.

בסימביוזה הדדית שני המינים מרוויחים מהשיתוף. קיים גם מצב ביניים (קומנסליזם או סמוכתנות) שבו צד אחד מרוויח והשני אינו מרוויח ואינו מפסיד. חוקרי האבולוציה מצאו עדויות לתהליכים התפתחותיים רבים שבהם טפילים אלימים הפכו לפחות אלימים ולתהליכים שבהם טפילים הפכו לסימביונטים מוטואליסטים. לדוגמה, מקובלת ההיפותזה שהכלורופלסט האחראי על פוטוסינתזה בתאי הצמח הירוקים היה בעבר אנדוסימביונט פרוקריוטי, ואולי טפיל, והפך במהלך קו-אבולוציה לחלק אינטגרלי מהתא הצמחי, אשר מתרבה רק כחלק מהתרבות תאי הצמח אפילו שהוא מכיל DNA נפרד. תהליך דומה קרה בממלכת החי, בה אנדוסימביונט פרוקריוטי הפך למיטוכונדריה האחראית על ייצור האנרגיה בתא באמצעות מעגל קרבס.

בעבר נהוג היה לחשוב שתהליכים הפוכים (ממוטואליזם לטפילות) הם נדירים. ההנחה הייתה שהתהליך המוביל מטפילות למוטואליזם נובע מכך שנזק לפונדקאי גורר במקרים רבים נזק לטפיל. אך גישה זאת מעניקה משקל-יתר לברירה קבוצתית לעומת ברירה טבעית על הפרט. מתברר שהדבר אינו בהכרח כך, וטפיל יכול להתפתח גם לאלימות גבוהה יותר על פי מאפייניו הביולוגיים ועל פי האקולוגיה וההתנהגות של הפונדקאי (למשל אצל הפרזיטואידים). מידת האלימות שתתפתח בטפיל קשורה כנראה בעיקר באופן העברת הטפיל בין פונדקאים, כאשר העברה אנכית (העברה מהורים לצאצאים) תברור טפילים מתונים יותר בהשוואה להעברה אופקית (העברה דרך הסביבה החיצונית או על ידי וקטור).

## קו-אבולוציה בין זוויגים ובין שלבי חיים

[ממוזער|זכרים של [מנדרין סיני ושל ברווז עצים. שני המינים מהסוג מנדרין, התפתחו לצורות זכרים נבדלות כדי להזדהות על הנקבות מהמין הנכון. בניגוד לזכרים הנקבות של שני המינים דומות מאוד.]]
במובן רחב יותר, ניתן לראות קו-אבולוציה בין זוויגים שונים בתוך אותו המין, שכן הזכר והנקבה הם בעלי מבנה גנטי שונה, ולרוב פועלים עליהם לחצי ברירה זוויגית שונים. לדוגמה, בזבובי פירות שבהם הנקבה מזדווגת עם יותר מזכר אחד, התפתח בנוזל הזרע של הזכר חומר אשר בעוברו אל הנקבה, משפיע על התנהגותה ומפחית את הסיכויים שהיא תזדווג עם זכר אחר.
בכך הזכר נוטה להגדיל את מספר הביציות שהוא מפרה. אולם החומר הוא גם בעל רעילות מתונה, ומגביר את סיכויי התמותה של הנקבה. אי-לכך התפתחה אצל הנקבה עמידות לחומר. התפתחות זאת גרמה לזכר לפתח חומר בעל השפעה חזקה יותר (או בריכוז גבוה יותר), וכך נוצר "מרוץ חימוש" אבולוציוני בין זוויגים בקרב אותו המין
.

במובן רחב אף יותר, ניתן לראות קו-אבולוציה בין שלבי חיים שונים בתוך אותו המין, אפילו ששלבי החיים הללו מופיעים בכל אחד מהפרטים של המין ולא קיים הבדל במבנה הגנטי בין השלבים. הקו-אבולוציה במקרה זה מתרחשת כאשר פרטים המצויים בשלבי חיים שונים חווים לחצי ברירה טבעית שונים וכל שלב חיים משפיע על לחצי הברירה הפועלים על השלב האחר. דוגמה לקו-אבולוציה בין שלבי חיים היא קונפליקט ההורים-צאצאים.

## חשיבות קו-אבולוציה באקולוגיה ובהתמיינות
תהליך הקו-אבולוציה בתוך אותו המין קובע את האינטראקציות בין פרטים ועשוי להשפיע באופן משמעותי על דינמיקה של אוכלוסיות.

תהליך הקו-אבולוציה בין מינים קובע את טיבם ואת עצמתם של יחסי הגומלין ביניהם, ואלו עשויים להיות משמעותיים ביותר בקביעת מבניהן של חברות אקולוגיות.

במקרים מסוימים, קו-אבולוציה עשויה להוביל ל**[[קו-ספציאציה]] ([[היווצרות המינים|התמיינות]] הדדית)**, כאשר יחסי הגומלין בין המינים הדוקים במיוחד, והמין האחד עובר התמיינות (התפצלות לשני מינים נפרדים) שגוררת את המין השני להתמיינות מקבילה.

## קישורים חיצוניים
* 

## הערות שוליים

קטגוריה:אבולוציה