שלד התא

שמאל|ממוזער|250px|השלד התאי בתאים איקריוטיים: בירוק צבועים המיקרוטובולים, באדום מיקרופילמנטים ובכחול גרעיני התאים.
בביולוגיה של התא, **שלד התא** (בלועזית: **ציטוסקלטון**, **Cytoskeleton**) הוא מערכת של סיבים מאוגדים, חוטים דקים ושריגים חלבוניים החוצים את הציטופלזמה, בין גרעין התא לקרום התא. שלד התא מעניק לתא את צורתו ומשמש במספר תפקידים נוספים כמו תנועה, מעבר תוך-תאי וחלוקת התא. המבנה קיים בכל התאים האיקריוטיים, ומחקרים מצביעים על קיומו גם בפרוקריוטים מסוימים.

השלד כולל שלושה מרכיבים מרכזיים: מיקרוטובולים, קורי ביניים (intermediate filament) ומיקרופילמנטים (אקטין). בנוסף, קיימים חלבוני עזר המסייעים למרכיבים אלה בתפקודם. כל אחד משלושת המרכיבים המרכזיים בשלד התא בנוי מתת-יחידות, פרוטופילמנטים, שכל אחת מהן מורכבת מאבני בניין חלבוניות.

לשלד התא מספר תפקידים: הוא מסייע בהענקת צורה לתא ושמירה עליה, הוא יוצר ארגון פנימי בין אברוני התא השונים והוא מעניק יכולת תנועה לתא כולו ולאברונים בודדים.

## מיקרוטובולים
ממוזער|שמאל|250px|מיקרוטובולים

ה**מיקרוטובול** (Microtubule), או **צינורון**, הוא המרכיב המבני העיקרי של שלד התא. זהו גליל חלבוני חלול וקוטבי, שקוטרו החיצוני 25 ננומטר והפנימי 15 ננומטר, אשר מורכב מתת-יחידות רבות של החלבון טובולין. המיקרוטובולים משמשים את התא לקביעת צורתו ואחראים לחלק מתנועות התא. בנוסף המיקרוטובולים יוצרים את כישור החלוקה בחלוקת התא, אשר אחראי לסידור הכרומוזומים משני עברי התא טרם חלוקתו, ונשיאת הכרומוזומים אל תאי-הבת.

אבן הבניין של המיקרוטובול היא דימר המורכב משתי יחידות של החלבון טובולין. כל אחת מהיחידות משתייכת לסוג שונה של טובולין, האחת α-טובולין והשנייה β-טובולין. בעת בניית הסיב דימרים נצמדים זה לזה ליצירת שרשרת. שתי היחידות המרכיבות את הדימר קושרות GTP, עם זאת ניתוק מולקולת זרחה מה-GTP הקשור ליחידה β בדימר יוצר כיפוף בסיב, אשר מזרז את פירוק המיקרוטובול.

כאשר הפרוטופילמנטים מגיעים לאורך מסוים, הם מתחילים ליצור גליל חלול המורכב מ-13 פרוטופילמנטים.

תהליך היצירה של המיקרוטובולים מתחיל במרכז הארגון המיקרוטובולי (צנטרוזום) על גבי קומפלקס טבעתי הבנוי משלוש עשרה יחידות של גמא-טובולין (γ-TuRC). זה מוגדר כקצה המינוס של המיקרוטובול, הנקרא גם הצד הבזלי, וממנו מתחילה היצירה של המיקרוטובולים לכיוון הקצה הנגדי, המוגדר כקצה הפלוס ונקרא גם הצד האפיקלי. כשהתא אינו מתחלק מסתיימים המיקרוטובולים בקרום התא, אך בעת החלוקה מתחברים המיקרוטובולים אל הכרומוזומים ומושכים אותם לשני תאי הבת.

קצב בניית המיקרוטובולים תלוי בריכוז אבני הבניין החופשיות בסביבתו. ככל שהריכוז גבוה יותר, כך קצב הבנייה מהיר יותר והסיב מתארך, וככל שהוא נמוך יותר, כך קצב הפירוק גובר על קצב הבנייה והסיב מתקצר. בטווח מסוים של ריכוזים קצב הבנייה שווה לקצב הפירוק ונוצר שיווי משקל דינמי, כך שאורך הסיב לא משתנה באופן כללי.

המיקרוטובולים משמשים גם לתנועת ריסונים ושוטונים וכן לשינוע של אברונים וגופיפים בתא. פעולות אלה מתבצעות באמצעות חלבוני עזר ודורשות אנרגיה.

### חלבוני עזר

לצד המיקרוטובולים פועלים חלבונים רבים אשר חשובים לפעילותו הביולוגית בתא. ישנם חלבונים החשובים לסידור מרחבי של המיקורוטובולים בתא. לדוגמה, חלבון טאו, מייצר קשרים הדוקים יחסית בין מיקרוטובולים. נפוץ למצוא אותו באקסון של תאי עצב אשר מכיל רשת של מיקרוטובולים לאורכו. החלבון Microtubule-associated protein 2 (בקיצור MAP2) פועל באופן דומה יחסית לחלבון טאו, אך הוא מייצר קשרים הדוקים פחות. חלבון חשוב נוסף הוא פלקטין (Plectin), חלבון זה קושר בין מיקרוטובולים לסיבי ביניים. בנוסף, ישנם חלבוני עזר מבניים המווסתים את קצב הבנייה והפירוק של המיקרוטובולים. החלבון סטתמין (Stathmin) קושר שני זוגות דימרים של מיקרוטובולין ובכך מפחית את שכיחות הדימרים החופשיים להתרכב לסיב, ובכך מגביל את בניית סיבי המיקרוטובול בתא. החלבון קינזין-13 (Kinesin-13) מפרק סיבי מיקרוטובולי באמצעות היצמדות לסיב והסרת תתי יחידות מהסיב. החלבון XMAP215 פועל הפוך לקינזין-13, הוא מייצב את הסיב באזורים בהם יחידות ה β-טובולין עברו הידרוליזה ובכך מעכב את פירוק הסיב.  

ישנם גם חלבוני עזר מוטוריים, בעלי יכולת תנועה על גבי המיקרוטובולים, המביאים לידי ביטוי את תכונותיהם כמסילות שעל גביהן ניתן לשנע אברונים וגופיפים בתא. משפחה אחת של חלבונים מוטוריים נקראת קינזינים, והיא מסיעה גופיפים מקצה המינוס לקצה הפלוס, ואילו האחרת נקראת דינאינים, והיא מסיעה גופיפים בכיוון ההפוך. שינוע זה דורש אנרגיה המתקבלת מפירוק מולקולת ATP המתבצע אף הוא על ידי חלבונים אלה. לדינאינים יש תפקיד חשוב בהנעה מצד לצד של סילייה בריאות ובחצוצרות כמו גם בהנעה של שוטונים כמו אלה הנמצאים בתא זרע אצל בעלי חיים. פעילות הסילייה חשובה במהלך ההתפתחות העוברית שכן יש צורך להזיז איברים בין אזורים. פעילות לא תקינה עלולה לגרום למחלות כדוגמת הפרעת תנועה ריסונית ראשונית (primary ciliary dyskinesia). 

## קורי ביניים
שמאל|ממוזער|250px|איור של אבני הבניין של קורי הביניים
[שמאל|ממוזער|250px|קורי [וימנטין בתאים]]
[ממוזער|שמאל|250px|סיבי [קרטין בתוך תאים.]]
קורי הביניים (Intermediate filaments) הם המרכיבים היציבים ביותר של השלד תאי. מערכת זו מצויה בציטופלזמה או בגרעין ובשל יציבותה משמשת לשמירת החוזק המכני של התא.

אבן הבניין של קורים אלה היא חלבון מונומרי בעל מבנה סליל אלפא, כאשר זהות החלבון משתנה בין סוגי הקורים השונים. בעת יצירת הפרוטופילמנט של הקורים, שני מונומרים מתחברים זה לזה בצורה מקבילה, כאשר הקצה האמיני של המונומר האחד מתחבר לקצה האמיני של המונומר האחר, וכך גם בקצוות הקרבוקסיליים. השניים מתפתלים אחד סביב השני ויוצרים דימר, אך בשל קוטביותו, הדימר אינו יציב כימית. כתוצאה מכך, כל דימר מתחבר לדימר נוסף בצורה לא מקבילה, כלומר קצה אמיני לקצה קרבוקסילי, והשניים מתפתלים ליצירת טטרמר. הטטרמרים מתארגנים בשרשרת ונקשרים אחד לשני, קצה אמיני עם קצה קרבוקסילי, ויוצרים את הפרוטופילמנט. בקור השלם ישנן שמונה שרשראות של פרוטופילמנטים אשר יוצרות צורה גלילית אטומה.

משפחת קורי הביניים היא המשפחה ההטרוגנית ביותר מבין קורי השלד התאי, ופיזורם תלוי ברקמה שבה הם נמצאים. עם ארבעת הסוגים העיקריים של קורי השלד נמנים:
* קורים גרעיניים – קורים המרפדים את הדופן הפנימית של קרום הגרעין ומעניקים לו יציבות. הם בנויים מלמינים. בעת חלוקת התא מתפרקים קורים אלה כחלק מפירוקו של קרום הגרעין, והם נבנים מחדש לאחר קבלת שני תאי בת.
* קורים דמויי וימנטין – קורים הנמצאים בתאים שמוצאם האמבריולוגי הוא מזנכימלי. קורים אלה בנויים מווימנטין והם פחות גמישים.
* קורים אפיתליאליים – קורים הבנויים מקרטין ומצויים בתאי אפיתל, וכן בציפורניים ובשיער. הקרטינים יכולים להיות חומציים או בסיסיים, דבר המגדיל את מגוון הקורים בסוג זה. בתמס בועתי של העור ישנה מוטציה בגנים המקודדים לקרטינים מסוימים, וכתוצאה מכך נשברים חלבוני הקרטין בחלל בין האפידרמיס לדרמיס, דבר המוביל לכניסת מים לחלל זה וליצירת שלפוחיות בתגובה ללחץ יחסית מתון.
* קורים אקסונליים – קורים הנמצאים בתאי עצב ומהווים מעין פיגום התומך באקסונים, שאורכם יכול להגיע למטרים בודדים. קורים אלה בנויים מנוירופילמנטים.

## מיקרופילמנטים
[שמאל|ממוזער|250px|מיקרופילמנטים צבועים בירוק ב[פיברובלסט של עובר עכבר]]

המיקרופילמנטים (Microfilament – קורים זעירים), או קורי האקטין, הם המרכיבים הדקים ביותר של שלד התא. אלה קורים חלבוניים המורכבים מתת יחידות של החלבון אקטין. קוטרם נע בין 5 ל-7 ננומטר בלבד והם מתרכזים בעיקר בצדו הפנימי של קרום התא. בנייתם דומה לבנייתו של המיקרוטובול. הם מתמחים בעיקר בתנועה התאית אך גם מסייעים בשמירת צורתו של התא.

אבן הבניין של המיקרופילמנטים היא האקטין. בדומה למיקרוטובולים, אבני הבניין יכולות להתקשר אחת לשנייה אך ורק אם קשורה אליהן מולקולת ATP. על גבי הקור מולקולה זו עוברת הידרוליזה, אשר גורמת להתרופפות הקשר בין אבני הבניין ולפרימת הקור. גם כאן מוגדר קצה פלוס וקצה מינוס. הזיקה בקצה הפלוס להיקשרות של מולקולות אקטין נוספות היא יותר גבוהה, ולכן באזור זה תתרחש יותר בנייה מאשר פירוק בהשוואה לקצה המינוס.

יכולת התנועה של תאים, למשל תאי דם לבנים, באה לידי ביטוי בפירוק מיקרופילמנטים באזור אחד בתא ובנייתם מחדש באזור אחר תוך יצירת שלוחה ציטופלזמתית כעין רגל לכיוון התקדמותו. תנועה כזו נגרמת בעקבות מולקולות כמוטקטיות. הפירוק של המיקרופילמנטים נועד הן לספק אבני בניין למיקרופילמנטים חדשים בשלוחה הציטופלזמטית והן להקל את התנועה באזור שבו פורקו המיקרופילמנטים, שכן אזור זה הופך לנוזלי עם התפרקותם של המיקרופילמנטים הקשיחים.

### חלבוני עזר

חלבון ה-ARP הוא חלבון אשר משמש תבנית ותשתית לבניית ענפי מיקרופילמנט חדשים. החלבון מזרז את היצירה של המיקרופילמנטים, לעיתים בניגוד לריכוז נמוך של מולקולות האקטין בסביבה. חלבון אחר, המזרז את קצב הפירוק של האקטין, הוא קופילין. הקופילין גורם להקטנת המרחק בין נקודות הסיבוב של סליל האקטין, ומכיוון שקורי האקטין שבירים בקלות, הוא בכך שובר אותם. תימוזין הוא חלבון נוסף המונע יצירה של אקטין בכך שהוא מעכב את שחלוף מולקולות ה-ADP במולקולות ATP ומפחית את כמות חלבוני האקטין הזמינים לבניית הקור. הדבר מאפשר בשלב מאוחר יותר ליצור בנייה מידית ומואצת של חלבוני אקטין באמצעות החלבון פרופילין, שנקשר לאקטין במקום התימוזין ומסייע בקשירתו לקור.

פילמין הוא חלבון עזר דימרי שיוצר זווית בין קורי האקטין ומביא לבניית רשת תלת-ממדית של מיקרופילמנטים. הדבר מקנה לתא את המבנה הג'לטיני שלו. חלבוני עזר נוספים הם פימברין ואלפא-אקטינין שיוצרים מערכים מקבילים לאקטין. הפימברין יוצר מערך מאוד צפוף שנמצא בשלוחה הציטופלזמתית, והאלפא-אקטינין יוצר מבנה תחוח שמתכווץ, למשל בשריר חלק או אפיתל.

מיוזין הוא סוג חלבון עזר מוטורי הדומה לחלבוני העזר המוטוריים של המיקרוטובולים. הוא נע מקצה המינוס לקצה הפלוס ומסייע להתכווצות שרירים. המיוזין גם מסייע בתהליך הציטוקינזה שמתרחש לאחר שלב המיטוזה על ידי יצירת טבעת ההולכת ומתכווצת ככל שתהליך חלוקת התא מתקרב לסיומו.

## קישורים חיצוניים

* 
* 
* 

## הערות שוליים

קטגוריה:אנטומיה תאית