ייצור ראשוני

**ייצור ראשוני** (**Primary production**) הוא יצירה של אנרגיה כימית בתרכובות אורגניות על ידי אורגניזמים חיים. המקור העיקרי לאנרגיה זו הוא אור שמש, וחלק זעיר מהיצור הראשוני מונע על ידי אורגניזמים ליתוטרופים, המשתמשים באנרגיה כימית המתקבלת מתרכובות אי-אורגניות. כמעט כל החיים על פני כדור הארץ נשענים באופן ישיר או עקיף על יצור ראשוני.
[350px|ממוזער|שפע פוטואוטוטרופים (אורגניזמים המבצעים [פוטוסינתזה) באוקיינוסים וביבשה, בין ספטמבר 1997 לאוגוסט 2000. הנתונים משמשים אומדן גס לביומסת האוטוטרופים, ולכן מהווים רק אינדיקציה לפוטנציאל הייצור הראשוני ולא מדידה ישירה שלו. המקור: פרויקט SeaWiFS, מרכז טיסות החלל גודארד של נאס"א וחברת GeoEye.|טקסט=שפע פוטואוטוטרופים (אורגניזמים המבצעים פוטוסינתזה) באוקיינוסים וביבשה, בין ספטמבר 1997 לאוגוסט 2000. הנתונים משמשים אומדן גס לביומסת האוטוטרופים, ולכן מהווים רק אינדיקציה לפוטנציאל הייצור הראשוני ולא מדידה ישירה שלו. המקור: פרויקט SeaWiFS, מרכז טיסות החלל גודארד של נאס"א וחברת GeoEye.]]
הייצור הראשוני רותם את האנרגיה החיצונית כדי ליצור הסינתזה כימית של תרכובות אורגניות - מפחמן דו-חמצני שמקורו באטמוספירה או במים. הוא מתרחש בעיקר באמצעות פוטוסינתזה, המשתמשת באור כמקור אנרגיה, אך הוא מתרחש גם באמצעות כימוסינתזה, המשתמשת בחמצון או חיזור של תרכובות אי-אורגניות כמקור אנרגיה.

האורגניזמים האחראים ליצרנות ראשונית נקראים **יצרנים ראשוניים** או **אוטוטרופים**, והם מהווים את הבסיס של מארג המזון. במערכות אקולוגיות יבשתיות יצרנים אלה הם בעיקר צמחים, בעוד שבמערכות מימיות ממלאות האצות את רוב התפקיד הזה.

אקולוגים מבחינים בין שני סוגי יצרנות: **יצרנות גולמית** (Gross Primary Production) המתייחסת לסך כל התרכובות האורגניות שנוצרו, ו**יצרנות נטו** (Net Primary Production), שלוקחת בחשבון גם את ההפסדים הנגרמים מתהליכים כמו נשימה תאית.

## רקע
יצור ראשוני ממיר אנרגיית אור או אנרגיה כימית א-אורגנית כדי ליצור של אנרגיה כימית בתרכובות אורגניות על ידי אורגניזמים חיים. המקור העיקרי לאנרגיה זו הוא אור שמש, אולם חלק זעיר מהיצור הראשוני מונע על ידי אורגניזמים ליתוטרופים, המשתמשים באנרגיה כימית המתקבלת מתרכובות אי-אורגניות.
[ממוזער|שמאל|[מחזור קלווין של הפוטוסינתזה]]

האנרגיה, היא משמשת לסינתזה של מולקולות אורגניות מורכבות מתוך תרכובות פשוטות יותר ואי-אורגניות. במקרה של פוטוסינתזה- פחמן דו-חמצני ומים יחד עם אור הם המקורות.

בכל אחד מהמקרים, התוצר הסופי הוא פולימר של פחמימה במצב מחוזר, (CH2O)n, שבדרך כלל מיוצג על ידי מולקולות כגון גלוקוז (או סוכרים אחרים). מולקולות פשוטות יחסית אלו עשויות לשמש בסיס ליצירת מולקולות אורגניות מורכבות יותר, כגון חלבונים, פחמימות מורכבות, ליפידים וחומצות גרעין, או לשמש בנשימה תאית לצורך ביצוע עבודה.

צריכת היצרנים הראשוניים על ידי אורגניזמים הטרוטרופיים, כגון בעלי חיים, מעבירה את המולקולות האורגניות הללו (ואת האנרגיה האגורה בהן) כלפי מעלה במארג המזון, ובכך מזינה את כל מערכות החיים שעל פני כדור הארץ.

**יצור ראשוני גולמי** (Gross Primary Production, GPP) הוא כמות האנרגיה כימית – שבדרך כלל נמדדת כביומסה של פחמן – שיצרנים ראשוניים יוצרים בפרק זמן נתון. חלק מהאנרגיה הקבועה הזו מנוצל על ידי היצרנים הראשוניים לצורך נשימה תאית ותחזוקה של הרקמות הקיימות.

**יצור ראשוני נטו** (Net Primary Production, NPP) הוא האנרגיה הקבועה שנותרה לאחר ניכוי צורכי התחזוקה והנשימה של היצרנים הראשוניים (כלומר מסת תוצרי הפוטוסינתזה). יצור ראשוני נטו מייצג את הקצב שבו כל האוטוטרופים במערכת אקולוגית מייצרים אנרגיה כימית נטו זמינה. אנרגיה זו זמינה לשם צמיחה ורבייה של היצרנים הראשוניים, ולכן זמינה גם לאוכלי עשב.

: נשימה [של הצמחים] - NPP = GPP

גם היצור הראשוני הגולמי וגם הנטו נמדדים לרוב ביחידות של מסה ליחידת שטח ליחידת זמן. במערכות אקולוגיות יבשתיות, נהוג להשתמש במדד של מסה של פחמן ליחידת שטח לשנה (g C m−2 yr−1). יש המבחינים בין המונחים "יצור" (Production) – הכמות הכוללת של החומר שיוצרה (g C m−2) – לבין "יצרנות" (Productivity), המבטאת את הקצב שבו היא נוצרה (g C m−2 yr−1), אך בפועל נעשה בהם לרוב שימוש זהה.

הפריון השנתי של כלל היצרנים הרשוניים האוקיינוסים מוערך בכ־50 × 1015 גרם פחמן (כ־50 × 109 טון מטרי) בשנה, שהם בערך מחצית מסך הייצור הראשוני הגלובלי. מרבית הייצור הראשוני באוקיינוסים מתבצע על ידי פיטופלנקטון חופשי הצף במים הפתוחים, ולא על ידי צמחי קרקעית (בינתיים). כימואוטוטרופים תורמים כמויות קטנות יותר של ייצור ראשוני באזורים של מעשנות הידרותרמיות במעמקי הים. צמחי קרקעית גדלים רק בשוליים של האוקיינוסים העולמיים, והערכת החוקרים היא שהם מייצרים 5 עד 10 אחוזים בלבד מהחומר הצמחי הימי הכולל בשנה.

## לקיחה אנושית מתוך הייצור הראשוני
בני אדם מהווים חלק ממחזור הייצור הראשוני נטו (NPP) של כדור הארץ, אך עיקר השפעתם עליו נובעת מניצול נרחב של תוצרי הייצור הראשוני, באופן בלתי פרופורציונלי לגודלם ביחס לשאר מערכות החיים.

בשנת 1986 הציגו Peter M. Vitousek ועמיתיו את הרעיון של "ניכוס אנושי של תוצרי הפוטוסינתזה" (Human Appropriation of the Products of Photosynthesis)

בשנת 1996 הציע חוקר הסביבה ג'וזף גארי (Josep Garí) מדד חדש לקיימות, שהתבסס במדויק על הערכת מידת הניכוס האנושי של NPP. הוא טבע את המונח **HANPP** (ראשי תיבות של Human Appropriation of Net Primary Production) והציג אותו בכנס היסוד של החברה האירופית לכלכלה אקולוגית. מאז פותח המושג והוטמע בהרחבה במחקר בתחום כלכלה אקולוגית ובמדיניות לעניין קיימות. HANPP מהווה מדד עקיף להשפעת האדם על הטבע, וניתן ליישמו בקני מידה גאוגרפיים שונים ואף בקנה מידה עולמי. יש לשים לב כי מדד זה מתייחס רק ללקיחה מתוך הייצור הראשוני היבשתי ומתעלם מהייצור הראשוני הימי והלקיחה ממנו.

השימוש הנרחב של האדם במשאבי כדור הארץ, בעיקר באמצעות שימושי קרקע, מוביל להשפעות מגוונות על NPP בפועל (NPPact). אף כי באזורים מסוימים – למשל בעמק הנילוס – הביאה השקיה לעלייה ניכרת ביצרנות הראשונית, ברוב חלקי העולם ניכרת מגמת ירידה ב־NPP עקב שינויים בשימושי קרקע (ΔNPPLC), בהיקף של כ־9.6% מכלל היבשות. בנוסף לכך, הצריכה הסופית של בני אדם מעלה את סך ה־HANPP לכ־23.8% מהפוטנציאל של הצמחייה (NPP0).

לפי מחקר משנת 2013, בין השנים 1910 ל־2005 הוכפל הניכוס האנושי של הייצור הראשוני היבשתי נטו (HANPP) – מ־6.9 ל־14.8 גיגה־טון פחמן בשנה, כלומר מ־13% ל־25% מן הפוטנציאל היבשתי של הצמחייה. דבר זה מגביר את הלחץ האקולוגי שהאנושות מפעילה על מערכות אקולוגיות יבשתיות ועל מיני אורגניזמים התלויים באנרגיה זו כדי להתקיים.

בתקופה זו גדלה אוכלוסיית האנושית פי ארבעה והתפוקה הכלכלית האנושית גדלה פי 17, אך ה־HANPP הוכפל בלבד. הגידול ביעילות נבע בעיקר מעלייה בתפוקת היבולים, אם כי תהליך זה לווה בהשפעות אקולוגיות ניכרות, כגון שימוש נרחב באנרגיה מדלקים מאובנים, הידרדרות קרקעות ואובדן מגוון ביולוגי. אם מגמות היעילות יימשכו, חוקרים סבורים כי שיעור ה־HANPP צפוי להגיע ל־27–29% עד שנת 2050. עם זאת, מעבר נרחב לכלכלה מבוססת ביו־אנרגיה עלול להעלות את ה־HANPP עד כדי 44%, ובכך להגביר עוד יותר את הלחצים האקולוגיים על מערכות אקולוגיות ביבשה.

ההערכה היא כי בשנת 2000 כ־34% משטחי היבשה בכדור הארץ שאינם מכוסים בקרח הוקדשו לחקלאות אנושית - 12% שטחי גידול ו־22% שטחי מרעה .

## ראו גם
* תרמודינמיקה ביולוגית
* החוק השני של התרמודינמיקה
* מערכת אקולוגית
* מטבוליזם

## הערות שוליים

## קישורים חיצוניים
* ייצור ראשוני, אתר אקו-ויקי
* ניכוס אנושי של ייצור ראשוני נטו, אתר אקו-ויקי

קטגוריה:אקולוגיה
קטגוריה:תרמודינמיקה
קטגוריה:מטבוליזם