מלכת נמלים

ממוזער|מלכת Oecophylla smaragdina שהשילה את כנפיה
**מלכת נמלים** (באנגלית: **Queen ant**; המוכרת גם כ־ג’ין או גינֶה Gyne) היא נמלה נקבה בוגרת האחראית על הרבייה והמשכיות קן הנמלים; לרוב היא אֵם כל הנמלים האחרות במושבה. חלק מהנקבות, כמו בסוג "הנווטות" Cataglyphis, אינן נדרשות להזדווג כדי לייצר צאצאים ולהתרבות – הן מתרבות באמצעות רביית בתולין (פרתנוגנזה) אל-מינית או שיבוט, וכל צאצאי השיבוט הללו יהיו נקבות. ברוב הסוגים כמו בסוג נמלת הלבובית Crematogaster (כמו גם בנמלת הקציר), המלכות הצעירות מקיימות מעוף כלולות (nuptial flight) בו הן מזדווגת (פעם אחת או מספר פעמים) עם זכרים, אוגרות בתוך גופן כמות גדולה של תאי זרע בתא אחסון ייחודי שנקרא ספרמטקה (spermatheca) – ומשתמשות בתאי הזרע להפריית ביצים למשך שנים ואף עשורים.

מלכות נמלים ברוב הסוגים מתפתחות מזחלים שמוזנים במזון מיוחד על מנת להפוך לבוגרות מיניות.

בהתאם למין, ייתכן שבמושבה תהיה מלכה אחת בלבד, או לחלופין מאות מלכות פוריות.

מלכות הנמלים הן הפרטים היחידים במושבה המסוגלות להטיל ביצים. לאחר ההזדווגות, המלכה יכולה לייצר אלפים ולעיתים אף מיליוני ביצים במהלך חייה. מלכת המין Lasius niger הוחזקה בשבי על־ידי האנטומולוג הגרמני הרמן אפל במשך 28 שנים ו-9 חודשים; בנוסף, למין Pogonomyrmex owyheei הוערכה תוחלת חיים מרבית של כשלושים שנים בטבע.

## מחזור החיים
ממוזער|שמאל|מחזור חיי הנמלה
### התפתחות
נמלים עוברות גלגול בעל ארבעה שלבי התפתחות: ביצה, זחל, גולם שנקרא לפעמים פופא או פקעת/קקון, ובוגר. הזחלים חסרי רגליים, אך יכולים לבצע תנועות קטנות – למשל להטות את ראשם למקור מזון כאשר מאכילים אותם. בשלב זה, רמת הטיפול והתזונה שהזחלים מקבלים קובעת את צורתם הבוגרת העתידית. כאשר המשאבים דלים, כל הזחלים יתפתחו לנקבות פועלות; עם זאת, אם במושבה (שיש בה רבייה מינית) יש שפע מזון, חלק מהזחלים יקבלו תזונה טובה יותר, וכשיצאו משלב הגלמים יהפכו לנקבות מכונפות (אלית). שלב זה נמשך כ-6–10 שבועות, תלוי במין ובתנאים הסביבתיים כמו טמפרטורה ולחות. בשלב זה, המלכות הצעירות מקבלות טיפול מועדף מהפועלות, הכולל הזנה מיוחדת לאגירת שומן, להגדלת השחלות והתפתחות שרירי התעופה. מחקרים מראים כי גורמים הורמונליים ממלאים תפקיד מרכזי בהתבגרות זו, ומאפשרים למלכות הצעירות לצבור אנרגיה לשלב הבא. שלב זה קצר יחסית ובסיומו המלכות הצעירות בוגרות מינית ומיועדות לעזוב את הקן. נקבות מכונפות אלה נקראות לעיתים "נמלות נסיכה או נסיכות".

### התבגרות והזדווגות
[שמאל|ממוזער|נמלים מכונפות (Iridomyrmex purpureus) יוצאות מהקן כהכנה [מעוף כלולות|למעוף הכלולות]]
כאשר תנאי מזג האוויר מתחממים ולחים לאחר גשם ומעט רוח, קבוצות גדולות של מלכות צעירות בוגרות מינית ומכונפות (flying ants) עוזבות את קן המלכה האֵם ועפות. יחד איתן יוצאים מהקן גם הזכרים המכונפים למעופי ההזדווגות או מעופי כלולות. מעופים אלה מתרחשים בסינכרון בכל הקינים של המין הרלוונטי. הנקבות ("המלכות הצעירות") עפות למרחק רב, ותוך כך מזדווגות לפחות עם זכר מכונף אחד מקן אחר. הזכר מעביר את הזרע שלו אל מיכל הזרע (הספרמטקה - spermatheca) של המלכה, ואז מת כתוצאה מהתפוצצות פזיולוגית של מערכת הרבייה שלו. לאחר ההזדווגות, המלכה נוחתת על הקרקע, מחפשת אזור מתאים להקמת מושבה חדשה וכשהיא מוצאת אותו – היא משילה את כנפיה ומתחילה לבנות קן חדש. שלב זה מכונה "שלב ההקמה" (Founding stage). שלב זה נמשך שבועות עד חודשים, שבמהלכו המלכה חופרת מנהרה ראשונית, מטילה ביצים ראשונות ומגדלת את הדור הראשון של הפועלות בעצמה. המלכה משתמשת בזרע שנשמר בספרמטקה כדי להפרות את הביצים. בשלב זה, היא תלויה במאגרי שומן שצברה כצעירה, ומפחיתה פעילויות כדי לחסוך אנרגיה. מחקרים על המין Solenopsis invicta הראו כי מלכות לאחר ההזדווגות חיות עשרות שנים, עם התאמות פיזיולוגיות כמו הגדלת הבטן והפחתת נפח המוח להתמקדות ברבייה. בניסויים, נמצא כי שיעור ההישרדות של המלכה בשלב זה גבוה אם התנאים הסביבתיים נוחים, כמו לחות גבוהה ומזון זמין. תוחלת החיים לאחר שלב זה יכולה להגיע ל-30 שנים, כאשר המלכה הופכת למרכז המושבה והקן.

### שיגרה במושבה המבוססת
שמאל|ממוזער|250x250 פיקסלים|מלכת נמלי חותכות עלים (''Atta colombica'') עם פועלות וזחלים על פטריות שהן מגדלות.
בשגרת חיי המלכה בקן, לאחר שהדור הראשון של פועלות בוקע, המלכה מפחיתה פעילויות ומתמקדת כמעט אך ורק בהטלת ביצים. הפועלות מטפלות בה, מספקות מזון, ניקיון והגנה, מה שמאפשר לה להאריך חיים. שגרה זו כוללת הטלה יומיומית, עם מנוחה ותזונה מועשרת בחלבונים ופחמימות. המלכה נשארת בחלק הפנימי של הקן, מוגנת מפני סכנות חיצוניות, ומשחררת פרומונים לשליטה בהתנהגות המושבה.

המחקר מצביע על כך שבמושבה, חלק מהנמלים אינן קרובות גנטית למלכה האֵם – לדוגמה, כאשר ביצים וזחלים נלקחים במתקפה (raid) על מושבה אחרת ומטופלים במושבת האֵם כחלק מהפועלות של המושבה.

בשגרת המושבה, כאמור המלכה מטילה ביצים באופן רציף, במינים המתרבים ברבייה מינית, המלכה עושה שימוש סלקטיבי בתאי הזרע שנשמרו בגופה לאחר מעוף הכלולות, והיא מטילה ביצים מופרות או לא-מופרות בהתאם לצורכי המחזור של המושבה; המין של כל נמלה נקבע על פי מצב הביצית בעת ההטלה: ביצים מופרות מתפתחות לנמלים נקבות – בעיקר פועלות – ואילו ביצים שאינן מופרות מתפתחות לזכרים. כאשר גלמים מביצים מופרות זוכים להזנה טובה במיוחד, הם מתפתחים למלכות.

מערכת קביעת המין הזו, הַפּלודיפּלוֹאִידְיוּת, נכונה בדרך-כלל לכל בני סדרת הדבוראים (Hymenoptera) – נמלים, דבורים וצרעות. עם זאת, כמה מיני נמלים אינם מתרבים ברבייה מינית, במושבות שכאלה, כל החברות במושבות המשובטות הללו הן נקבות.

הזכרים הם הפלואידים – הם נושאים סט יחיד של כרומוזומים ואינם תורמים מטען גנטי שמקורו באב. למרות זאת, הם ממלאים תפקיד מרכזי בהפריית המלכות ובהבטחת הישרדות הקן.

באשר להתרבות הנמלים בקן, התהליך כולל גידול המושבה משלב ראשוני (Founding stage) לשלב הגדילה (Growth stage), שבו המלכה תלויה בפועלות לטיפול בביצים, הזחלים והגלמים. מחקרים הראו כי גודל הקבוצה משפיע על פוריות המלכה, תוך עלייה בקצב הטלה והגדלת אוכלוסיית הקן/מושבה.

#### ההטלה
כמות הטלת הביצים משתנה לאורך חיי המלכה, עם עליות וירידות המושפעות מגורמים ביולוגיים, עם התאמות הורמונליות להגברת הפוריות, סביבתיים וחברתיים. בתחילה, לאחר ההקמה, כמות הביצים נמוכה (100-20 ביצים ליום), ועולה עם גידול המושבה ל-5,000-1,000 ביצים ליום בשיא. גורמים לעליית כמות הטלת הביצים כוללים זמינות מזון, טמפרטורה נוחה (30-25 מעלות צלזיוס) ומספר פועלות גדול, שמספקות טיפול אופטימאלי למלכה. מחקרים הראו עלייה בקצב ההטלה עם הגיל, עד זמן קצר לפני מות המלכה.

ירידה בכמות הביצים המוטלות מתרחשת בתקופות מאוחרות יותר, עקב הזדקנות, מחסור במזון, מחלות או סטרס סביבתי. גורמים נוספים, כוללים דלדול מאגר הזרע, ירידה בהורמונים ופגיעה בשחלות. בנוסף נמצא כי ירידה בהטלה מתרחשת גם כאשר המושבה גדולה מדי, או בעונות קרות שמפחיתות את המטבוליזם. המחקרים הראו כי ירידה זו בהטלה מובילה לירידה באוכלוסיית הפועלות, מה שמאיץ את דעיכת המושבה.

#### הזדקנות המלכה
הזדקנות המלכה כוללת ירידה הדרגתית בפוריות, תנועה מופחתת ותלות גוברת בפועלות. סימני ההזדקנות כוללים קטיעת הטלה, ירידה בפרומונים והיחלשות חיסונית, מה שמגביר רגישות למחלות. גורמים להזדקנות כוללים נזק מצטבר ב-DNA, דלדול מאגרי זרע והפחתת תמיכה חברתית. נמצא כי הזדקנות יכולה להימשך שנים. מות המלכה גורם להפסקת הטלה, ירידה באוכלוסיית נקבות ודעיכת המושבה, אלא אם מלכה חדשה נוצרת. מחקרים מראים כי במינים מסוימים, הפועלות יכולות להטיל ביצים לא מופרות ליצירת זכרים, אך זה לא מציל את המושבה לטווח ארוך.

#### החלפת מלכה מזדקנת
תופעת החלפת המלכה (Queen Replacement) מתרחשת במינים מסוימים של נמלים כאשר המלכה הוותיקה מאבדת את יכולתה לשמור על פוריות או כאשר נחלשת שליטת הפרומונים שלה. גורם חשוב להחלפה הוא ירידה ברמת הפרומונים המלכותיים. פרומונים אלה משמשים לדיכוי רבייה של הפועלות; כאשר הפרומונים פוחתים, פועלות יכולות לגדל זחלים שיהפכו למלכות. בעת החלפה, פועלות מזינות זחלים צעירים בתזונה עשירה במיוחד, המאפשרת להם להתפתח למלכות במקום לפועלות רגילות.

במינים פוליגיניים (עם מספר מלכות), ייתכן מצב של חפיפה בין המלכה החדשה לוותיקה (queen overlap), עד שהפועלות בוחרות אחת מהן כמלכה הדומיננטית.

#### מנגנונים ביולוגיים וחברתיים להחלפת מלכה

במושבות נמלים, כאשר המלכה המזדקנת, נחלשת או מתה – קיימים מנגנונים ביולוגיים וחברתיים שונים המאפשרים החלפה של מלכה חדשה המסוגלת להפרות ביצים ולהמשיך ולהוביל את המושבה. מנגנונים אלה משתנים בין מינים, ולעיתים אפילו בין אוכלוסיות של אותו מין.
* הזנת יתר של זחלים (differential feeding)
* הופעה של מלכות בתולות בתוך הקן
* רבייה שאינה-מינית (parthenogenesis), בחלק מהמינים – כולל כאלה שבדרך-כלל מתרבים ברבייה מינית – המלכה מסוגלת להטיל ביצים בלתי-מופרות שמתפתחות לנקבות דיפלואידיות. בצורת רבייה זו ניתן “להחליף” מלכה מבלי להזדקק לזכר: המלכה החדשה היא שיבוט גנטי של המלכה הקודמת. מינים כמו מינים מסוימים מהסוג Cataglyphis צוידו ביכולת זו.
* אימוץ מלכה מבחוץ / מיזוג מושבות (adoption or colony fusion), במינים פוליגיניים – כלומר כאלה שמכילים מספר מלכות פעילות – ייתכן שאחרי מותה של מלכה, המושבה תאמץ מלכה ממושבה אחרת. דוגמה לכך נצפתה במחקר על חרקים חברתיים: מלכות זרות נתקבלו על-ידי פועלות ואף הצטרפו לפעילות ההטלה, אם כי לעיתים הן היו פוריות פחות ממלכת אם המקורית.

#### תוחלת חיי המלכה
הביטויים של גנים המעורבים בתיקון נזקים ב-DNA או בחלבונים הושוו בין מלכות ופועלות בגיל תואם במין הנמלה Lasius niger. הביטוי של גנים אלה עלה עם הגיל, ובגיל של חודשיים העלייה, גם במוח וגם ברגליים, הייתה משמעותית יותר במלכות מאשר בפועלות. הבדל זה בביטוי גנים לתיקון תאים מרמז על כך שאריכות חיי המלכה במין L. niger נובעים, בחלקם, מהשקעה גבוהה יותר בתיקון DNA וחלבונים.

## הזכרים במושבה
ממוזער|נמלים בזמן הזדווגות
במהלך עונת ההזדווגות מטילה המלכה ביצים בלתי מופרות, המתפתחות לזכרים בעלי כנפיים. הזכרים מתפתחים מהר יחסית, וכאשר הם מגיעים לבגרות מינית הם יוצאים למעוף כלולות יחד עם מלכות צעירות ממושבות סמוכות.

תפקידם היחיד של הזכרים הוא רבייה; הם אינם משתתפים בעבודות הקֶן, הם מוזנים על ידי הפועלות בצימצום יחסית ותוחלת חייהם קצרה. לאחר ההזדווגות רובם מתים בתוך זמן קצר. עם זאת, הזרע שהם מעבירים למלכות הצעירות מאפשר להן להפרות אלפי ואף מיליוני ביצים לאורך חייהן הנמשכים עד כדי עשרות שנים. בכך הזכרים תורמים תרומה מכרעת ליציבותה ולהמשכיותה של המושבה.

אף על פי שהזכרים בוקעים מביצים בלתי מופרות, הם משתתפים במחזור הרבייה של המלכה. ההסבר לכך הוא הפלודיפלואידיות. הזכרים הם הפלואידים – הם נושאים סט יחיד של כרומוזומים ואינם תורמים מטען גנטי שמקורו באב. למרות זאת, הם ממלאים תפקיד מרכזי בהפריית המלכות ובהבטחת הישרדות הקן.

### מבנה איבר הרבייה הזכרי
אנטומיית איבר הרבייה הזכרי בנמלים מותאמת לפעולת העברה מהירה ויעילה של תאי זרע בפרק זמן קצר למלכה. מערכת הרבייה הזכרית כוללת:
* זוג אשכים (testes) שבהם מיוצרים תאי הזרע;
* שקי זרע (seminal vesicles) לאגירת הזרע לפני ההזרעה;
* צינוריות ההזרעה או צינוריות קווינג (ejaculatory duct) בהן עובר הזרע מהזכר אל ספראמטקה של הנקבה בשעת ההזדווגות.
* איברים חיצוניים מורכבים – האאדגוס (aedeagus) או המנגנון האנדופללי (endophallus) וכן השרירים והמבנים הנלווים המשמשים לשחרור הזרע ולהצמדות לאיבר הרבייה של הנקבה במהלך ההזדווגות. במובנים רבים, הזכר הוא "יחידת העברה" – תאי הזרע מיוצרים לפני בקיעת הפרטים הבוגרים ולעיתים אשכיו מתנוונים מוקדם יחסית; סמני נוזל ובלוטות הזרע מכילים מרכיבים המשפיעים על ניידות ותוקף הזרע. באנטומיה חיצונית קיימים מבנים מתאימים לביצוע החדרת האנדופאלוס לתוך מערכת הנקבה ובכך להבטיח העברה ישירה של הזרע אל מערכת הנרתיק/ספראמטקה.

## אחסון, שמירת הזרע בגוף המלכה ומבנה איבר הרבייה הנקבי
במהלך מעוף הכלולות, הזכרים מזדווגים עם מלכות צעירות ומעבירים להן זרע באמצעות איבר ההזדווגות. היות הזכרים הפלואידים אינה מונעת יצירת זרע תקין: אף על פי שכל החומר הגנטי שלהם מקורו באֵם שיצרה אותם, מדובר בזרע פונקציונלי המסוגל להפרות את הביצים.

מלכת הנמלים היא בדרך כלל נקבה מופרית ובעלת איברי רבייה מורכבים המותאמים לשימור תאי הזרע (sperm storage) למשך שנים. מערכת הרבייה הנקבית כוללת:
* שתי שחלות (**אוֹווָריות**), כל אחת מורכבת ממספר אובריולים (**ovarioles**) שבהם מתפתחות הביציות; זוג צינורות ביצה (oviducts) שמחברים את השחלות ל־**רחם** (bursa/uterus) ול־**נרתיק**;
* איבר ייחודי שנקרא – **ספראמטקה** (spermatheca), הוא שק הנועד לאחסן ולשמר תאי זרע מההזדווגות. ההספרמטקה מחובר לשחלות דרך צינוריות. מבנה הספרמטקה כולל קירות אפיתליים עבים עשירים במיטוכונדריה, המספקים אנרגיה ומשמרים את הזרע בתנאי אנוקסיה (חוסר חמצן) כמעט מוחלט, מה שמאט את המטבוליזם ומאריך את חיי הזרעונים.
* הפרשות מהספרמטקה, כגון חלבונים ואנזימים, המשפרים את תנועתיות הזרע ומגנות עליו מפני נזק.

הספראמטקה מורכב מ:־
# מאגר/מיכל (reservoir) לאגירת תאי הזרע,
# בלוטות שסביבו, המפרישות נוזל עשיר בחלבונים המצמצמים את תזוזת הזרע ושומרים על חיוניותו,
# ממשק של שסתום/פתח המחבר בין הנרתיק לספראמטקה ומאפשר שליטה חלקית על כניסת ותנועת תאי הזרע לתוכה. המבנה המיקרוסקופי והפיזיולוגיה של הספראמטקה מאפשרים שימור תאי זרע במצב של כמעט־אנאוקסיה (חוסר חמצון low oxygen) והפחתת תנועתיותם – דבר המאריך את שרידותם לאורך שנים, בשורה של מינים. תפקידה המרכזי של הספראמטקה הוא לאפשר למלכה להפרות ביצים לאורך כל חייה מבלי להזדווג שוב.

מנגנון הפריית הביצים הנקבי כולל שסתום מווסת: בעת הטלת ביצה, הזרע משתחרר מהספרמטקה בכמות מדודה דרך השסתום המווסת, ומפרה את הביצה (אם רצוי - לנקבות) או לא מפרה (לזכרים). מנגנון זה מאפשר שליטה גנטית. קצב הטלת הביצים משתנה: מלכה צעירה מטילה 20–100 ביצים ליום, בעוד מלכה בוגרת יכולה להגיע ל-5,000 ביצים ליום או 3–4 ביצים בשעה, כפי שנצפה בניסויים במין Solenopsis invicta. ניסויים במחקרים הראו כי קצב ההטלה עולה עם הגיל והקבוצה החברתית, כפי שבניסויים עם המין Cardiocondyla obscurior נמדדה עלייה בקצב עד סוף חיי המלכה. בניסויים על המין Solenopsis invicta, נמצא כי נפח הביצה יורד עם עלייה בקצב ההטלה, מה שחוסך אנרגיה.

## תהליך ההזדווגות
ההזדווגות ברוב הנמלים מתרחשת במהלך מעוף הכלולות (nuptial flight) – במהלך ההזדווגות הזכר עוגן באמצעות זיזים הנמצאים באנדופלוס/אאדגוס בתוך הנרתיק של המלכה ומבצע הזרקה של נוזל הזרע (ejaculate). הזרע מועבר משקיות הזרע והאיברים האחסוניים הזכריים דרך צינור השחרור ונכנס אל הנרתיק של המלכה; משם – באמצעות כיווצים, לחץ נוזלי ומנגנונים מיקרוסקופיים – חלק מהזרע נכנס לתוך הספראמטקה ונאגר. במחקרים נצפה כי האחוז של הזרע שמאוחסן בפועל בתוך הספראמטקה נמוך מכמות הזרע הכוללת שהוזרקה על ידי הזכר, כאשר חלק גדול מהזרע "גולש" או נשאר מחוץ לספראמטקה הוא נעלם בהמשך. העברה וכניסה של תאי הזרע אל הספראמטקה מתבצעת במספר שלבים:

# ההזרעה הראשונית בזמן הזיווג;
# תנועת הזרע לאורך מבנים פנימיים של הנקבה;
# בחירת חלק מהזרע שנכנס לספראמטקה – תהליך שעלול לכלול דחייה פיזיקלית, להגנה עצמית, או מנגנוני cryptic female choice (סלקציה פוסט־הזדווגותית). אצל חלק מהמינים נצפו גם מספר זיווגים (remating) ושיעור מילוי ספראמטקה משתנה בין המינים – יש מינים שבהם המלכה מתמלאת בכמות גדולה של תאי זרע במהלך זיווג יחיד, ויש מינים בהם יש מספר הזדווגויות. במהלך ההזדווגות, הזכר מזריק לא רק זרע אלא גם נוזלי עזר שעשויים להכיל חומרים אנטיבקטריאליים או הורמונים המסייעים בהפריה.

### מות הזכר לאחר הזדווגות
המוות המהיר של הזכר לאחר ההזדווגות היא תופעה נפוצה בקרב נמלים (ובין חרקים חבריים אחרים) ונובעת ממספר גורמים משולבים ולאו דווקא מסיבה אחת יחידה:
* **אנטומיה ותפקוד חיים קצרים:** אנטומיית הזכרים מתוכננת אבולוציונית להיות כלי הפריה; הם גדלים במהירות, עם משאבי גוף מינימליים והשרדותם מחוץ לעונת הרבייה מוגבלת. רבים מהם מפסיקים לאכול ומשתמשים ברזרבות האנרגיה למשימה אחת – ההזדווגות. כתוצאה – לאחר המאמץ שבתהליך, הם נחלשים ומתים בתוך ימים או שעות.
* **נזק פיזי ומנגנוני:** בהרבה מינים מתרחשים שינויים אנטומיים במהלך ההזרעה – חלק מהזכרים עשויים לחוות נזק בזמן השחרור של האנדופלוס, ולעיתים ישנה דליפה או פציעה שמשביתה את הפעילות החיונית של הזכר (איבר נקרע מהגוף כמו עוקץ הדבורה לאחר העקיצה). במחקרים על מינים מסוימים תוארו גם אירועי שפיכה/הזרקה נפיצה explosive ejaculation או ניתוק איברי הרבייה הזכריים לאחר ההזרעה.
* **דינמיקה אבולוציונית וכלכלית:** במערכות חברתיות שמייצרות מיליוני פריטים, כלכלת המשאבים מעדיפה השקעה ביצירת מלכות עובדות מאשר בתחזוקת זכרים לאורך זמן. זכר אחד שיודע להזדווג ולמות עשוי להיות עדיף מבחינה אבולוציונית, על פני זכר שצריך לשמר אותו. בנוסף, תמותת הזכר מפחיתה תחרות לאחר ההזדווגות ומפחיתה סיכוי להזדווגויות נוספות שעלולות לפגוע ביעילות ההפריה הכוללת.

## רביית בתולים (פרתנוגנזה) במינים פרתנוגנטיים של נמלים
**רביית בתולים** (thelytokous parthenogenesis) היא מצב שבו נקבה מייצרת צאצאים עצמאים (נקבות) מביצים לא־מופרות, באמצעות מנגנונים תאיים דיפלואידים בביצה. תופעת הפרתנוגנזה תועדה בכמה מיני נמלים, אך היא נדירה יחסית ונדונה היטב רק במספר מוגבל של מחקרים עדכניים.

אין נתון אחיד ובר־החלה לכל המינים הפרתנוגנטיים אודות כמות הביצים שמטילה המלכה ביום;

### שיגרת מושבה במינים פרתנוגנטיים
תצפיות ומחקרים עדכניים מצביעים על כך שבמינים פרתנוגנטיים רבים (למשל Monomorium triviale, Mycocepurus smithii, ומינים פרתנוגנטיים של Strumigenys) הפועלות הן בדרך־כלל עקרות מבחינת הרבייה הפונקציונלית. כלומר:
* בפועל, במושבות שנחקרו, **המלכה בלבד** הטילה ביצים פוריות, שבוקעות מהן נקבות ללא זיווג; הפועלות לא תועדו כפוריות בתנאים הטבעיים והמנגנוניים שתוארו במחקרים.
* במחקר הקלאסי על Mycocepurus smithii נרשמה תליטוקיה אצל המלכות, וחוסר בזכרים באוכלוסיות.
* רוב המינים שמרו על חלוקת עבודה ברורה: מלכה = רבייה, פועלות = עבודה; פועלות עשויות להיות עקרות או לדחות התפתחות שחלות מלאות עקב דיכוי פרומונלי/חברתי.
* במחקר על M. triviale נמצא כי כל המלכות שנבדקו היו ללא זרע בספראמטקה (בהתאמה לפרתנוגנזה) ובשמושבות ניסוייות בקעו נקבות פועלות שאינן פוריות – החוקרים מקישים מכך שקיים מנגנון דיכוי או אובדן תפקודי רבייה אצל הפועלות.
* בהתבסס על הספרות המחקרית, העדויות על מקרים בהם פועלות במינים פרתנוגנטיים התחילו להטיל היו נדירות מאוד. כמו גם שאין תיעוד אמין לפועלת שמניבה צאצאים פרתנוגנטיים באופן קבוע.
* תאורטית – אם פועלת פרתנוגנטית הצליחה לייצר ביצה ובה פעל מנגנון שחזור דיפלואידיות דומה לזה שבמלכה, התוצאה עשויה להיות נקבה דיפלואידית.

### מנגנוני דיכוי מערכות רבייה בפועלות
מנגנונים אלה מסבירים את הסיבות לכך שהפועלות הנקבות במינים הפרתנוגנטיים אינן משתלבות בתהליך הרבייה במושבה.

סיבות אבולוציוניות, ביולוגיות וחברתיות:

# **חלוקת תפקידים יעילה** – שמירה על יציבות חברתית ומקסום הצלחה אקולוגית: המלכה משקיעה משאבים ברבייה בעוד הפועלות מתמחות באיסוף מזון ובטיפול במושבה.
# **אובדן/דיכוי פונקציונלי אצל הפועלות** – פועלות במינים אלה בעלות שחלות מנוונות או מנגנוני דיכוי פרומונלי המונעים התפתחות מערכת רבייה.
# **יתרון התפשטות ללא זכרים** – לפרתנוגנזה יתרון במקרים של התפשטות גאוגרפית (tramp species) – מין אחד מועבר על ידי מלכה בודדת שמייסדת מושבה ללא תלות בזכרים.
# **תוקפנות חברתית** כלפי פועלות המנסות להטיל ביצים.
# **בקרה על כמות הביצים המוטלות** – פועלות אוכלות ביצים שמטילות פועלות אחרות כדי להבטיח שמרבית הצאצאים יהיו צאצאי המלכה.

מערכת זו מאפשרת ארגון חברתי יעיל ומונעת תחרות רבייתית פנימית.

## ראו גם
* נמלים
* הפלודיפלואידיות
* מעוף כלולות
* קן נמלים
* רביית בתולים
* מלכת דבורים

## לקריאה נוספת
### 2023–2025 מחקרים חדשים אודות מלכת הנמלים
מחקר חדש שפורסם בשנת 2023 מצא כי פרומונים של מלכה אינם פועלים רק כדיכוי פוריות פועלות, אלא שיש להם תפקיד פונקציונלי מורכב בשימור המבנה החברתי של הקן. המאמר ב־Behavioral Ecology & Sociobiology הבהיר שהפרומונים משקפים גם את מצב הפוריות והגנוטיפ של המלכה, מה שיכול להשפיע על יכולת הפועלות לזהות מלכה חלופית פוטנציאלית.

בנוסף, מחקר שפורסם ב־2024 (Functional Ecology) מדגיש כי ההתפתחות וההתמחות של מלכה בהטלת ביצים מושפעת משמעותית מנוכחות הפועלות – כאשר מנעו מהמלכה את הפועלות, היא יכולה “לחזור” להתנהג כמלכת יסוד (founding queen), לדאוג להזנת צאצאים, ולאחר חזרה של פועלות היא חוזרת לתפקידה ברבייה.

מחקר נוסף (2023) נמצא גן-על (supergene) חדש בנמלים מסוג Myrmica ruginodis, הקושר את גודל המלכה ואת הארגון החברתי (מונוגיני מול פוליגיני). הממצא מרמז על כך שהחלפת מלכה או נוכחות של מספר מלכות קשורים ללחצים גנטיים עמוקים.

### לועזית

*Comprehensive analysis of male-free reproduction in Monomorium.
*Morphology of immatures of the thelytokous ant Monomorium triviale (Idogawa 2021/2022).
*Thelytokous Parthenogenesis in the Fungus-Gardening Ant Mycocepurus smithii.
*Parthenogenetic Reproduction in Strumigenys Ants (review 2023).
*The Phenomenon of Reproductive Plasticity in Ants (review 2024).


## קישורים חיצוניים

* 
* 
* 
* 
* 
* 
* Antalas - Hormigas como Mascotas - Queen Ant as a pet - Antalas - 20224-09-09
* 
* 

## ביאורים

## הערות שוליים

*
קטגוריה:נמליים
קטגוריה:דבוראים
קטגוריה:התנהגות חברתית בבעלי חיים
קטגוריה:רבייה