תאוריית האיתות

[ממוזער| על ידי [דלגנות, הדלגן (*Antidorcas marsupialis*) מאותת איתות כן על כך שהוא צעיר, בכושר, ולא כדאי לרדוף אחריו. האיתות מכוון לטורפים כמו ברדלסים.]]
בביולוגיה האבולוציונית, **תאוריית האיתות** (באנגלית: **signalling theory**) היא תאוריה מדעית הבוחנת תקשורת בין פרטים, הן בתוך המינים והן בין המינים. התאוריה מנסה להסביר מתי יש לצפות מאורגניזמים עם אינטרסים מנוגדים, כמו ברירה טבעית וברירה זוויגית, לספק **אותות כנים** (ללא הנחה של כוונה מודעת) במקום לרמות. מודלים מתמטיים מתארים כיצד איתות יכול לתרום לאסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית.

אותות ניתנים בהקשרים שונים, בהם בחירת בני זוג על ידי נקבות, מה שתוחם את אותות הזכרים המפרסמים את האותות ללחצי ברירה. האותות מתפתחים מכיוון שהם משנים את התנהגות הקולט כדי להועיל למאותת. האותות עשויים להיות כנים – כלומר, מעבירים מידע שמגביר באופן מועיל את כושרו של הקולט – או להיות לא ישרים. בעל חיים יכול לרמות על ידי מתן אות לא ישר, שעשוי להועיל למאותת לזמן קצר, תוך סיכון של ערעור מערכת האיתות עבור כלל האוכלוסייה.

השאלה האם בחירת האותות פועלת ברמת האורגניזם או הגן הבודדים, או ברמת הקבוצה, נדונה על ידי ביולוגים. ריצ'רד דוקינס טען שפרטים מתפתחים כדי לאותת ולקבל אותות טוב יותר, כולל היכולת לעמוד בפני מניפולציה. אמוץ זהבי הציע שניתן לשלוט במידת המניפולציה על ידי עקרון ההכבדה, המודגם בכך שהסוס הטוב ביותר במרוץ נכים הוא זה שנושא את המשקל הגדול ביותר. לפי התיאוריה של זהבי, למאותתים כמו טווסים זכרים יש זנבות שמגבילים אותם. הם יקרים לייצור אבל המערכת יציבה מבחינה אבולוציונית מכיוון שהזנבות הגדולים והראוותניים הם אותות כנים: הם משדרים כשירות גבוהה יותר. ביולוגים ניסו לאמת את עקרון ההכבדה, אך בתוצאות לא עקביות. הביולוג המתמטי רונלד פישר ניתח את התרומה של שני עותקים בכל גן (דיפלואידיות) לאיתות כן. הוא הוכיח כי מפלט פישרי יכול להתרחש בברירה זוויגית. שיווי המשקל האבולוציוני תלוי במאזן העלות והתועלת.

ניתן לצפות לאותם מנגנונים בבני אדם. ואכן, חוקרים חקרו התנהגויות, כגון לקיחת סיכונים על ידי גברים צעירים, ציד של חיות גדולות, וטקסים דתיים יקרים, ומצאו שככל הנראה מדובר באותות כנים יקרים.

## ברירה מינית

כאשר בעלי חיים בוחרים בני זוג להזדווגות, תכונות כמו איתות נתונות ללחץ אבולוציוני. לדוגמה, צפרדע העץ האפורה הזכר, Hyla versicolor, מייצר קריאה על מנת למשוך נקבות. ברגע שנקבה בוחרת בן זוג, הדבר יוצר ברירה לטובת סגנון ספציפי של קריאת זכר, וכך מפיץ יכולת איתות ספציפית. האות יכול להיות הקריאה עצמה, עוצמת הקריאה, סגנון הווריאציה שלה, קצב החזרות שלה וכן הלאה. השערות שונות מבקשות להסביר מדוע נקבות יעדיפו קריאה אחת על פני אחרת. השערת הניצול החושי (The sensory exploitation hypothesis) מציעה שלנקבות הקולטות יש העדפות שקיימות מראש, שיכולות להניע התפתחות של חדשנות בייצור האותות אצל הזכרים המשדרים, בדומה להשערת ההעדפה הנסתרת (The hidden preference hypothesis), שמציעה את האפשרות שקוראים מוצלחים מסוגלים להתאים יותר ל"העדפה נסתרת" כלשהי של הנקבה. חלק מהמאותתים פיתחו מספר קישוטים מיניים, וחלק מהקולטות פיתחו מספר העדפות לתכונות.

## איתותים כנים
[ימין|ממוזער|[עורבני שחור-כיפה נותן איתותים כנים – קריאות אזעקה רמות – מענף העץ שלו כאשר הוא רואה טורף.]]
בביולוגיה, אותות הם תכונות, כולל מבנים והתנהגויות, שהתפתחו בתהליך ברירה טבעית מפני שהם משנים את התנהגות הקולט בדרכים שמועילות למאותת. תכונות או פעולות שמועילות אך ורק לקולט נקראות "סימנים" (cues). לדוגמה, כאשר ציפור ערנית נותנת קריאת אזהרה לטורף עוקב והטורף מוותר על הציד, הצליל הוא "אות". אבל כאשר ציפור שמחפשת מזון משמיעה מבלי משים צליל רשרוש בעלים שמושך טורפים ומגביר את הסיכון לטריפה, הצליל אינו אות, אלא סימן.

מערכות איתות מעוצבות על ידי אינטרסים הדדיים בין מאותתים לקולטים. ציפור ערנית לסכנה, כמו עורבני שחור-כיפה, המזהירה טורף שעוקב אחריה, מאותתת לטורף מידע שימושי עבורו: שהוא זוהה על ידי הטרף, ולכן עדיף לו להפסיק לבזבז את זמנו במעקב אחרי טרף שהבחין בו, ולא סביר שיצליח לתפוס. כאשר הטורף מוותר, המאותת יכול לחזור למשימות אחרות כמו אכילה. מרגע שהטורף מתגלה, לטרף המאותת ולטורף הקולט יש אינטרס משותף להפסיק את הציד.

בקרב בני אותו מין, האינטרסים ההדדיים גדלים בהתאם לקרבת המשפחה. מידת הקִרבה ממלאת תפקיד מרכזי במודלים של איתות בין קרובי משפחה, למשל כאשר גוזלים עופות מקננים מתחננים בפני הוריהם למזון, ובכך מתחרים עם אחיהם.
[ממוזער| [דנדרובטס צהוב-פסים נותנת אות כן לרעילותה כדי להזהיר טורפים ולהפחית את הסיכון שלה לפציעה.]]

השימוש במונח "כנות" שנוי במחלוקת בהקשר של תקשורת בין בעלי חיים, מכיוון שבשימוש לא טכני הוא מרמז על כוונה, לצורך הבחנה בין הונאה ליושר באינטראקציות בין בני אדם. בניגוד לכך, ביולוגים משתמשים בביטוי "אותות כנים" במובן סטטיסטי ישיר. אותות ביולוגיים, כמו קריאות אזהרה או נוצות זנב זוהרות, הם כנים אם הם מעבירים מידע שימושי לקולט באופן "אמין". התכונה המשמשת כאות מספרת לקולט על גורם שאינו ניתן לצפייה באופן אחר. סימנים ביולוגיים כנים אינם צריכים להיות אינפורמטיביים באופן מושלם, ולהפחית את אי הוודאות לאפס; כל מה שהם צריכים כדי להיות שימושיים הוא להיות נכונים "בממוצע", כך שאיזושהי תגובה התנהגותית לאות תהיה מועילה, סטטיסטית, בהשוואה להתנהגות שתתרחש בהיעדר האות. בסופו של דבר, הערך של המידע המאותָת תלוי במידה שבה הוא מאפשר לקולט להגביר את כשירותו.

סוג אחד של אות כן הוא אות האזהרה האַפּוֹסֵמָטִי, שהוא בדרך כלל חזותי, הניתן על ידי בעלי חיים רעילים או מסוכנים כמו צרעות, צפרדעים רעילות ודג הנפוחית. אותות אזהרה הם אינדיקציות כנות לטרף מזיק, מכיוון שהבולטוּת מתפתחת במקביל לרעילות (אורגניזם בולט ולא מזיק נאכל). לפיכך, ככל שהאורגניזם בהיר יותר ובולט יותר, כך הוא בדרך כלל רעיל יותר. הצבעים הנפוצים והיעילים ביותר הם אדום, צהוב, שחור ולבן.

יש יתרון אבולוציוני ברור לזיוף אות כמו "אל תאכל אותי, אני רעיל"; השולח מפחיד טורפים מבלי לשלם את העלות המטבולית שכרוכה בלהיות רעיל באמת. אותות מזויפים כאלה של "אני מזיק" נקראים חקיינות בטסיאנית. יש גם יתרון אבולוציוני ברור לטורף הלומד להבחין בין אות אמיתי למזויף; למידה כזו פותחת מרוץ חימוש אבולוציוני, מה שהופך אותות מזויפים כאלה לבלתי יציבים מבחינה אבולוציונית. "אות ישר", לעומת זאת, לא יכול להיות מזויף על ידי המאותת (הנוצות לא יכולות להיראות זוהרות אלא אם כן הציפור בריאה) או שלא ניתן לזייפו ללא עלות החורגת מהתועלת (כמו קריאות אזהרה בלתי פוסקות). חוסר היכולת לזייף את האות היא שהופכת אותו לאמין (ולכן "כן"). לפיכך, אותות "כנים" הם יציבים מבחינה אבולוציונית.

הביולוג המתמטי ג'ון מיינרד סמית דן בשאלה אם איתות כן חייב להיות יקר. הוא מציין כי הוכח ש"בנסיבות מסוימות" אות הוא אמין רק אם הוא יקר. לדבריו, בעבר הניחו שפרמטרים כמו תמורה ועלות האיתות הם קבועים, אך ייתכן שהדבר אינו מציאותי. תחת הגבלות מסוימות, האותות יכולים להיות חסרי עלות, אמינים, ויציבים מבחינה אבולוציונית. עם זאת, אם העלויות והיתרונות "משתנים באופן אחיד לאורך כל הטווח", אז אותות כנים אכן צריכים להיות יקרים.

## איתותים חסרי כנות
ימין|ממוזער| סרטן כנר זכר מאותת עם טופר הלחימה המוגדל שלו, אבל טפרים חלשים שצמחו מחדש עשויים להיות איתותים לא כנים.
ישנם אינטרסים הדדיים ומנוגדים כאחד ברוב מערכות האיתות של בעלי חיים. על כן, בעיה מרכזית בתאוריית האיתות היא חוסר יושר או רמאות. לדוגמה, אם ציפורים שמחפשות מזון הן בטוחות יותר כשהן משמיעות קריאת אזהרה, ציפורים רמאיות עלולות להשמיע אזעקות שווא באקראי, למקרה שטורף נמצא בקרבת מקום. אבל יותר מדי רמאות עלולה לגרום לקריסת מערכת האיתותים. כל אות לא כן מחליש את תקינות מערכת האיתות, וכך מפחית את כשירות הקבוצה. דוגמה לאיתות לא ישר מגיעה מסרטנים כנרים כגון Uca lactea mjoebergi, אשר הוכח שהם מרמים (לא משתמעת מכך כוונה מודעת) לגבי יכולת הלחימה שלהם. כאשר סרטן מאבד את הצבת שלו, הוא לעיתים מצמיח מחדש צבת חלשה יותר, שבכל זאת מפחידה סרטנים עם צבתות קטנות יותר אך חזקות יותר. שיעור האותות הלא כנים נמוך מספיק כדי שלא יהיה כדאי לסרטנים לבדוק את היושרה של כל אות באמצעות לחימה.

ריצ'רד דוקינס וג'ון קרבס תהו ב-1978 האם פרטים מאותו מין יתנהגו כמנסים לרמות זה את זה. הם יישמו תפיסה של "גן אנוכיי" של אבולוציה על תצוגות איום של בעלי חיים כדי לראות אם לגנים שלהם יש אינטרס שהם ייתנו אותות לא ישרים. הם מתחו ביקורת על אתולוגים קודמים, כמו ניקולאס טינברגן ודזמונד מוריס, שטענו שתצוגות כאלה הן "לטובת המין". הם טענו שיש להתייחס לתקשורת כזו כאל מרוץ חימוש אבולוציוני שבו המאותתים משפרים בהדרגה את יכולתם לעשות מניפולציות על קולטי האותות, בעוד שקולטי האותות, מצידם, מפתחים עמידות רבה יותר בפני מניפולציות. גם מודל "מלחמת ההתשה" בתורת המשחקים מצביע באופן דומה על כך שהצגת איום אינה חייבת להעביר מידע מהימן על כוונות.

## מטאפורת ההכבדה בספורט
ממוזער| הסוסים הטובים ביותר במרוץ סוסים נושאים את המשקלים הגדולים ביותר, ולכן גודל ההכבדה הוא מדד לכשירות הסוס.
בשנת 1975 הציע אמוץ זהבי מודל מילולי לאופן שבו עלויות האותות יכולות להגביל רמאות ולייצב מתאם "כן" בין אותות שנצפו ואיכויות בלתי נצפות, בהתבסס על אנלוגיה למערכות הכבדה בספורט. הוא כינה את הרעיון הזה עקרון ההכבדה. המטרה של מערכת הכבדה ספורטיבית היא לצמצם פערים בביצועים ולהפוך את התחרות לתחרותית יותר. במרוץ כזה, סוסים מהירים יותר מקבלים משקלים כבדים יותר לשאתם מתחת לאוכף. בדומה, בגולף חובבני לשחקני גולף טובים יותר יש פחות חבטות מופחתות מהניקוד הגולמי שלהם. זה יוצר קורלציות בין האיכות לבין הביצועים של אלה שלא ניתנת עליהם הכבדה, אם אלה שמוטלת עליהם הכבדה פועלים כפי שהם אמורים. אם שום דבר לא היה ידוע על שני סוסי מרוץ או שני שחקני גולף חובבים מלבד ההכבדה המוטלת עליהם, צופה יכול להסיק מי סביר שינצח: הסוס עם מוגבלות המשקל הגדולה יותר והגולף עם מספר החבטות המופחתות הרב יותר. באנלוגיה, אם זנבות של טווסים (נוצות סמויות זנב גדולות) פועלים כמערכת מגבילה, והטווסה לא יודעת דבר על שני טווסים מלבד גודל זנבותיהם, היא יכולה "להסיק" שלטווס עם הזנב הגדול יותר יש יתרון בלתי ניתן לצפייה – מעין איכות פנימית, כושר שרירי, חסינות מתולעים או ממחלות וכו'. עלויות תצוגה יכולות לכלול עלויות חברתיות חיצוניות. הסביבה יכולה לבדוק ויריבים יכולים להעניש. יש גם עלויות ייצור פנימיות. דוגמה נוספת היא האייל האירי שנכחד. הקרניים העצומות של זכר האייל האירי התפתחו אולי כמציגות יכולת להתגבר על מוגבלות, אם כי ביולוגים מציינים שאם ההכבדה עוברת בתורשה, יש כאן ברירה טבעית נגד גנטיקה כזו. לא תמיד הכבדה תורשתית נופלת בברירה הטבעית. במקרים של מפלט פישרי, הכבדה עשויה להתעצם.
[ימין|ממוזער| טווס מאותת על כושר רבייה על ידי זנבו הצבעוני הגדול, אולי כיוון שהוא מיישם (באופן לא מודע, ועל ידי [הברירה הטבעית), את עקרון ההכבדה.]]
זהבי הסביר שטווסים באיכות גבוהה יותר, עם זנבות גדולים יותר, מאותתים בכך על יכולתם "לבזבז" יותר משאב כלשהו על ידי החלפתו בזנב גדול יותר. מקביל לכך בחברת האדם הוא הרעיון של תורסטן ובלן, שצריכה בולטת וסמלי סטטוס אקסטרווגנטיים יכולים לאותת על עושר. 
[ממוזער|ייתכן שהקרניים העצומות של [אייל אירי|האייל האירי הנכחד התפתחו כי הן מראות יכולת להתגבר על הכבדה.]]
בתחילה עקרון ההכבדה לא התקבל על ידי ביולוגים אבולוציוניים. עם זאת, בשנת 1984, נור וחסון השתמשו בתאוריית היסטוריית החיים כדי להראות כיצד הבדלים בעלויות האיתות, בצורה של פשרות הישרדות-רבייה, יכולים לייצב מערכת איתות בדומה לעיקרון שניסח זהבי. גם מודלים גנטיים הצביעו על אפשרות זו. בשנת 1990 הראה אלן גרפן שמערכת איתות דמוית הכבדה עצמית היא יציבה מבחינה אבולוציונית אם מאותתים באיכות גבוהה יותר משלמים עלויות הישרדות שוליות נמוכות יותר עבור האותות שלהם.

בשנת 1982, ויליאם המילטון הציע מנגנון מוגבלות ספציפי אך ישים – הברירה המינית בתיווך טפילים. הוא טען שבמרוץ הקו-אבולוציוני הבלתי נגמר בין המארחים וטפיליהם, אותות שנבחרו בברירה מינית מעידים על בריאות. רעיון זה עבר ניסוי ותצפית בשנת 1994 בסנוניות הרפתות, מין שבו לזכרים יש זנב ארוך. מולר גילה שלזכרים עם זנבות ארוכים יותר ולצאצאיהם יש פחות קרדיות מוצצות דם, בניגוד לצעירים מאומצים. ההשפעה הייתה אפוא גנטית, מה שמאשש את התיאוריה של המילטון.

דוגמה נוספת היא ההשערה של לוזאנו כי לקרוטנואידים יש שני תפקידים שאינם מתיישבים זה עם זה, בתפקוד מערכת החיסון ובאיתות. בעלי חיים אינם יכולים לסנתז קרוטנואידים "דה נובו", ולכן חייבים להשיג אותם מהמזון. ההשערה קובעת שבעלי חיים עם אותות מיניים תלויי קרוטנואידים מפגינים את יכולתם "לבזבז" קרוטנואידים על אותות מיניים על חשבון מערכת החיסון שלהם.

עקרון ההכבדה התגלה כקשה לבדיקה אמפירית, חלקית בגלל פרשנויות שאינן מתיישבות זו עם זו של המטאפורה של זהבי ושל מודל הכשירות השולית של גרפן, וחלקית בגלל תוצאות אמפיריות סותרות: במחקרים מסוימים נראה שפרטים עם אותות גדולים יותר משלמים עלויות גבוהות יותר, ובמחקרים אחרים נראה שהם משלמים עלויות נמוכות יותר. הסבר אפשרי לתוצאות האמפיריות הבלתי עקביות ניתן בסדרת מאמרים מאת גטי (Getty), שהראה כי ההוכחה של גרפן לעקרון ההכבדה מבוססת על ההנחה המפשטת הקריטית שמאותתים נושאים בעלויות תמורת הטבות באופן תוספתי (additive), כפי שבני אדם משקיעים כסף כדי להגדיל הכנסה באותו מטבע. אבל ההנחה שהעלויות והתועלות מתקזזות אלה עם אלה באופן תוספתי נכונה רק בקנה מידה לוגריתמי; מפני שמניחים שהאבולוציה של אותות שמתפתחים כתוצאה מברירה מינית תלויה בטרייד אוף בין הפגיעה בהישרדות ובין התועלת לרבייה. כשירות תלויה בהפקת צאצאים, שהיא פונקציית מכפלה של ההצלחה ברבייה ושל סיכוייו של הפרט להישאר בחיים, בהינתן ההשקעה באותות.

## איתות יקר ודינמיקה דיפלואידית פישרית
המאמץ לגלות כיצד עלויות יכולות להכתיב מִתאם "כן" בין אותות גלויים לאיכויות נסתרות בקרב מאותתים בנוי על מודלים אסטרטגיים של משחקי איתות, עם הרבה הנחות מפשטות. מודלים אלה מיושמים לרוב על איתותים שנתונים לברירה מינית בבעלי חיים דיפלואידיים, אך לעיתים רחוקות הם משלבים עובדה על רבייה מינית דיפלואידית שציין הביולוג המתמטי רונלד פישר בתחילת המאה ה-20: אם יש "גנים להעדפה" שיש מִתאם בינם לבין בררנות אצל נקבות, כמו גם "גנים לאיתות" שיש מִתאם בינם לבין תכונות תצוגה אצל זכרים, נקבות בררניות יותר ייטו להזדווג עם זכרים ראוותנים יותר. לאורך הדורות, בנים ראוותנים יותר צריכים לשאת גם גנים הקשורים לבנות בררניות יותר, וגם בנות בררניות יותר צריכות לשאת גנים הקשורים לבנים ראוותנים יותר. זה יכול לגרום לדינמיקה האבולוציונית המכונה מפלט פישרי, שבה הזכרים הופכים לראוותנים יותר ויותר. ראסל לנד  חקר זאת באמצעות מודל גנטי כמותי, המראה כי הדינמיקה הדיפלואידית הפישרית רגישה לעלויות איתות וחיפוש. מודלים אחרים משלבים גם איתות יקר וגם מפלט פישרי. מודלים אלה מראים שאם כשירות תלויה הן בהישרדות והן ברבייה, הבאה לעולם של בנים סקסיים  ובנות בררניות (במודל הסטריאוטיפי) יכולה להיות אדפטיבית, ולהגביר את הכשירות באותה מידה כמו הבאה לעולם של בנים ובנות בריאים.

## דוגמאות
[ממוזער| תאוריה אחת היא שצבעי הסתיו הם איתות ששולחים העצים ל[כנימות עלה|כנימות, שיש לעצים הגנה כימית רבת עוצמה.]]
סם בראון וויליאם המילטון, ומרקו ארצ'טי, הציעו שצבע העלים בסתיו הוא אות ששולחים העצים לכנימות ולמינים אחרים של מזיקים הנודדים בסתיו אל העצים. לפי התאוריה שלהם, צבעי הסתיו הבהירים שכוללים גוני ורוד וצהוב הם יקרים עבור העצים מכיוון שסינתוז הפיגמנטים דורש אנרגיה, אבל ההשקעה עשויה לעזור לעצים להפחית את עומס הטפילים שלהם.

דלגנות, כמו בצבי תומסון, מובאת כדוגמה לאיתות: הצבאים קופצים קרוב לטורף במקום לברוח, במה שיכול להיות אות לעוצמתם, מהירותם וכשירותם, וכך הטורף לא ירדוף אחריהם כי יבין שאם יעשה זאת, יבזבז אנרגיה לשווא ולא יתפוס אותם.

## אותות כנים אנושיים
גם התנהגות אנושית עשויה לספק דוגמאות לאותות יקרים. באופן כללי, אותות אלו מספקים מידע על האיכות הפנוטיפית של האדם או על נטיותיו לשיתוף פעולה. עדויות לאיתות רב השקעה נמצאו בתחומים רבים של אינטראקציה אנושית, כולל לקיחת סיכונים, ציד ודת.

### איתות יקר בציד
[ימין|ממוזער| גבר צייד ואישה לקטת מאנשי קאלינה (Kali'na) ב[גיאנה. צויר על ידי פייר ברר ב-1743. שיתוף נדיב שמבצעים גברים ציידים בשללם עשוי לשמש "אות יקר", ולעזור להם לרכוש בנות זוג.]]
צֵיד חיות גדולות נחקר בהרחבה כאות לנכונות של גברים לקחת סיכונים פיזיים, כמו גם כדרך להציג כוח וקואורדינציה. תאוריית האיתות היקר היא כלי שימושי להבנת חלוקת מזון בין מלקטים וציידים מכיוון שניתן ליישם אותה במצבים שבהם הדדיות מושהית (אני אתן לך עכשיו, אתה תיתן לי אחר כך) אינה הסבר בר-קיימא. מקרים שאינם עולים בקנה אחד עם השערת ההדדיות המושהית הם אלו שבהם צייד חולק את בשר הציד שלו ללא הבחנה עם כל החברים בקבוצה גדולה. במצבים אלו, ליחידים החולקים בשר אין שליטה לגבי השאלה אם יקבלו החזר על נדיבותם, ונצלנות הופכת לאסטרטגיה אטרקטיבית עבור אלה שמקבלים בשר. נצלנים הם אנשים שקוטפים את היתרונות של חיים קבוצתיים מבלי לתרום לתחזוקתם ולהשקיע בהם. תאוריית האיתות היקר יכולה למלא חלק מהפערים שהותירה השערת ההדדיות המושהית. הוקס הציע שגברים מבצעים ציד גדול וחולקים בשר בפומבי כדי למשוך תשומת לב חברתית או כדי להשוויץ. הצגה כזו ותשומת הלב החיובית כתוצאה מכך יכולים לשפר את המוניטין של צייד על ידי מתן מידע על איכותו הפנוטיפית. איתותים באיכות גבוהה מאפשרים הצלחה רבה יותר ברכישת בני זוג ובעלי ברית. לפיכך, תאוריית האיתות היקר יכולה להסביר התנהגות בזבזנית ואלטרואיסטית לכאורה.

כדי להיות יעילים, אותות יקרים חייבים לעמוד בקריטריונים ספציפיים. ראשית, מאותתים חייבים לשאת ברמות שונות של עלות ותועלת עבור התנהגות איתות. שנית, עלויות ותועלות חייבות לשקף את האיכות הפנוטיפית של המוסרים. שלישית, המידע המסופק על ידי אות צריך להיות מכוון לקהל ונגיש. קולט יכול להיות כל מי שעומד להפיק תועלת מהמידע שהמאותת שולח, כגון בני זוג פוטנציאליים, בעלי ברית או מתחרים. כנות מובטחת כאשר רק יחידים באיכות גבוהה יכולים לשלם את העלויות (הגבוהות) של איתות. לפיכך, אותות יקרים לא מאפשרים לאנשים באיכות נמוכה לזייף אות ולהטעות את הקולט.

בליג' בירד ועמיתיו צפו בדפוסים של צֵיד צבים ודיג בחניתות בקהילה של בני מריאם  במצר טורס באוסטרליה, ופרסמו את ממצאיהם ב-2001. רק חלק מהגברים הצליחו לצבור רווחים קלוריים גבוהים בהשוואה למשך הזמן שהושקע בציד צבים או דיג בחנית (הגעה לסף שנמדד בקק"ל/שעה). מכיוון ששלל הדגים היומי נישא הביתה בידיים וצבים מוגשים לעיתים קרובות בסעודות גדולות, חברי הקהילה יודעים אילו גברים הביאו להם בשר צבים ודגים בצורה מהימנה ביותר. לפיכך, צֵיד צבים עונֶה על ההגדרה של אות יקר. יתר על כן, ציד צבים ודיג בחניתות הם למעשה פחות פרודוקטיביים (בקק"ל/שעה) מאשר חיפוש אחר רכיכות, שבו ההצלחה תלויה רק במשך הזמן המוקדש לחיפוש, ולכן חיפוש רכיכות הוא איתות המעיד באופן גרוע על מיומנות או כוח. ניתן להסיק מכך שרווחים אנרגטיים אינם הסיבה העיקרית לכך שגברים משתתפים בציד צבים ודיג חניתות. מחקר המשך מצא כי בקרב בני מריאם, ציידים מצליחים נהנים מיתרונות חברתיים רבים יותר ומהצלחה גדולה יותר ברבייה מאשר ציידים פחות מיומנים.

גם אנשי ההדזה בטנזניה חולקים אוכל, אולי כדי לצבור מוניטין. לא ייתכן שהציידים חולקים בשר בעיקר כדי לפרנס את משפחותיהם או כדי לזכות בהטבות הדדיות, מכיוון שגם נערים מתבגרים לעיתים קרובות נותנים את הבשר שצדו אף על פי שעדיין אין להם נשים או ילדים, ולכן ההסבר הסביר הוא שמדובר באיתות יקר המפגין את תכונותיהם. תכונות אלו כוללות ראייה טובה, קואורדינציה, כוח, ידע, סיבולת, או אומץ. ציידי הדזה משתדכים לעיתים קרובות יותר לנשים פוריות שעובדות קשה, יותר מאשר לא ציידים. אישה מרוויחה מהזדווגות עם גבר בעל תכונות כאלה, מכיוון שסביר מאוד שילדיה יירשו תכונות שמגבירות את הכשירות וההישרדות. היא עשויה גם להרוויח מהמעמד החברתי הגבוה של בעלה. לפיכך, ציד הוא אות כן ויקר של איכות פנוטיפית.

בקרב אנשי האטול איפאלוק , תאוריית האיתות היקר יכולה גם להסביר מדוע גברים צדים דגים בלפידים. דֵיג לפידים הוא שיטת דַיִג פולחנית באיפאלוק. גברים משתמשים בלפידים העשויים מעלים מיובשים של דקל הקוקוס כדי לתפוס דגי טונה גדולים מהמין בוניטן ערטילאי. ההכנה לדיג לפידים דורשת השקעת זמן משמעותית וכרוכה בהתארגנות רבה. בשל הזמן והעלויות האנרגטיות של ההכנה, דיג לפידים מביא לאובדן קלוריות נטו לדייגים. לכן, דיג לפידים הוא הכבדה עצמית, המשמשת כדי לאותת על הפרודוקטיביות של גברים. דיג לפידים הוא פעילות הדיג שהגברים מפרסמים באיפאלוק יותר מכל פעילות דיג אחרת. נשים ואחרים בדרך כלל מבלים זמן בתצפית על סירות הקאנו השטות מעבר לשונית. כמו כן, טקסים מקומיים עוזרים לשדר מידע על דייגים מצליחים ולשפר את המוניטין שלהם במהלך עונת דיג הלפידים. מספר התנהגויות פולחניות ומגבלות תזונתיות מבדילות בבירור בין דייגי לפידים לגברים אחרים. ראשית, לזכרים מותר לדוג דגים בשיטה זו רק אם השתתפו ביום הראשון של עונת הדיג. הקהילה מעודכנת היטב מי משתתף ביום זה, ויכולה לזהות בקלות את דייגי הלפידים. שנית, דייגי הלפידים מקבלים את כל ארוחותיהם בבית הקאנו ואסור להם לאכול מאכלים מסוימים. אנשים דנים לעיתים קרובות בתכונות של דייגי לפידים. באיפאלוק, נשים טוענות שהן מחפשות בני זוג חרוצים, ובהתחשב בחלוקת העבודה המובהקת בין המינים באיפאלוק, חריצות היא מאפיין מוערך מאוד אצל גברים. דיג לפידים מספק אפוא לנשים מידע מהימן על מוסר העבודה של בני זוג פוטנציאליים, וזה הופך אותו לאות יקר וכן.

במקרים רבים, מוניטין חזק שנבנה באמצעות איתות יקר משפר את מעמדו החברתי של גבר על פני מעמדם של גברים שמאותתים בהצלחה פחותה. בקרב קבוצות חיפוש מזון בצפון קלהארי, ציידים מסורתיים בדרך כלל לוכדים שתיים או שלוש אנטילופות בשנה לכל היותר. על צייד מסוים שהיה מוצלח במיוחד נאמר:

: "אמרו עליו שהוא מעולם לא חזר מציד בלי שהרג לפחות גנו, אם לא משהו גדול יותר. מכאן שהאנשים שקשורים אליו אכלו הרבה מאוד בשר והפופולריות שלו גדלה".

אף על פי שהצייד הזה חלק בשר, הוא לא עשה זאת במסגרת של הדדיות. המודל הכללי של איתות יקר אינו הדדי; במקום זאת, אנשים חולקים רוכשים יותר בני זוג ובעלי ברית. איתותים יקרים בקבוצות חיפוש מזון בקלהארי, חלים על מצבים שבהם הנתינה מגיעה לרוב למקבלים שאין להם מה להציע בתמורה. לצייד צעיר יש מוטיבציה להרשים את חברי הקהילה שיש להם בנות כדי שיוכל להשיג את אשתו הראשונה. ציידים מבוגרים עשויים לרצות למשוך נשים המעוניינות במערכת יחסים מחוץ לנישואים, או להיות . בקבוצות אלו בצפון קלהארי, הריגת חיה גדולה מעידה על כך שהגבר רכש שליטה באמנות הציד ומסוגל לפרנס משפחה. נשים רבות מחפשות גבר שהוא צייד טוב, בעל אופי נעים, נדיב, ובעל קשרים חברתיים מועילים. היות שיכולת ציד היא תנאי מוקדם לנישואין, גברים שהם ציידים טובים נכנסים לשוק הנישואים מוקדם יותר. תאוריית האיתות היקר מסבירה תצוגות חיפוש וציד בזבזניות לכאורה.

### סיכונים פיזיים כאות יקר
ממוזער| גברים צעירים עשויים להשתתף בענפי ספורט מסוכנים כמו מרוצי אופנועים כדי לאותת על כוחם ומיומנותם.
ניתן ליישם את תאוריית האיתות היקר במצבים הכרוכים במאמץ פיזי וסיכון לפציעה פיזית או מוות. מחקר על נטילת סיכונים פיזיים חשוב מכיוון שמידע בנוגע לפעילויות בסיכון גבוה שבהן משתתפים גברים, במיוחד גברים צעירים, יכול לעזור בפיתוח תוכניות מניעה. נהיגה בחוסר זהירות היא בעיה קטלנית בקרב גברים צעירים בחברות מערביות. זכר שלוקח סיכון פיזי מעביר את המסר שיש לו מספיק כוח ומיומנות כדי לשרוד פעילויות מסוכנות ביותר. אות זה מכוון לעמיתים ולבנות זוג פוטנציאליות. כאשר אותם עמיתים הם פושעים או חברי כנופיה, הסוציולוגים דייגו גמבטה וג'יימס דנסלי גילו שאותות המעידים על לקיחת סיכונים יכולים לעזור לזרז את הקבלה לקבוצה.

במחקר על נטילת סיכונים, סוגים מסוימים של סיכונים, כגון סיכון פיזי או הרואי לטובת אחרים, נתפסים בצורה חיובית יותר מאשר סוגי סיכונים אחרים, כגון נטילת סמים. גברים ונשים העריכו דרגות שונות של סיכון הרואי עבור בני זוג וחברים בני אותו מין. גברים העריכו נטילת סיכונים הרואיים על ידי חברים גברים, אך העדיפו מידה פחותה של נטילת סיכונים אצל בנות זוג. נקבות העריכו נטילת סיכונים הרואיים בבני זוג גברים ומידה פחותה של נטילת סיכונים אצל חבֵרות. נקבות עשויות להימשך לזכרים הנוטים להגן פיזית עליהן ועל ילדיהן. גברים עשויים להעדיף נטילת סיכונים הרואיים על ידי חברים גברים מכיוון שאלה יכולים להיות בעלי ברית טובים.

בחברות מערביות, תרומת דם מרצון היא צורה נפוצה, אך פחות קיצונית, של לקיחת סיכונים. העלויות הקשורות לתרומות אלו כוללות כאב וסיכון לזיהום. אם תרומת דם היא הזדמנות לשלוח אותות יקרים, אז התורמים ייתפסו בעיני אחרים כנדיבים ובריאים פיזית. בסקר, הן התורמים והן שאינם תורמים ייחסו לתורמים בריאות, נדיבות, ויכולת לפעול במצבי לחץ.

### דת כאות יקר
ימין|ממוזער| ניתן להסביר טקסים דתיים כגון טיפול בנחשים כאותות יקרים.
טקסים דתיים יקרים כמו מילת גברים ונשים, מניעת מזון ומים וטיפול בנחשים נראים פרדוקסליים במונחים אבולוציוניים. אמונות דתיות אדוקות שבהן נהוגות מסורות כאלה נראות כפוגעות בכשירות וביכולת ההסתגלות. ייתכן שהדת קמה כדי להגביר שיתוף פעולה תוך קבוצתי ולשמור עליו. שיתוף פעולה מוביל להתנהגות אלטרואיסטית, ואיתותים יקרים יכולים להסביר זאת. כל הדתות עשויות לכלול טקסים יקרים ומשוכללים, המבוצעים בפומבי, כדי להפגין נאמנות לקבוצה הדתית. בדרך זו, חברי הקבוצה מגבירים את נאמנותם לקבוצה באמצעות איתות על השקעתם בתחומי העניין של הקבוצה. עם זאת, ככל שהקבוצה האנושית גדלה, האיום של "נצלנים" (free riders) גדל. תאוריית האיתות היקר מסבירה זאת בכך שטקסים דתיים אלה יקרים מספיק כדי להרתיע נצלנים.

איירונס הציע שתאוריית האיתות היקר יכולה להסביר התנהגות דתית יקרה. הוא טען שגילויי דת שהם קשים לזיוף מגבירים את האמון והסולידריות בקהילה, ומייצרים יתרונות רגשיים וכלכליים. הוא הראה שאותות תצוגה בקרב יומוט טורקמנים מצפון איראן עזרו להבטיח הסכמי סחר. גילויים "ראוותניים" אלה סימנו מחויבות לאסלאם כלפי זרים וחברי קבוצה. ריצ'רד סוסיס הוכיח שלאנשים בקהילות דתיות יש סיכוי גבוה פי ארבעה לחיות זמן רב יותר מאשר עמיתיהם החילונים, וכי תוחלת החיים הארוכה הייתה בהתאמה עם מספר הדרישות היקרות שנדרשו מחברי הקהילה הדתית. עם זאת, ייתכן שלא נשללו משתנים מתערבים. ווד מצא שהדת מציעה תחושה סובייקטיבית של רווחה בתוך הקהילה, שבה איתותים יקרים מגינים מפני נצלנים ועוזרים לבנות שליטה עצמית בקרב חברים מחויבים. איאנקון (Iannaccone) חקרה את ההשפעות של אותות יקרים על קהילות דתיות. בסקר שבוצע, ככל שהייתה הכנסייה קפדנית יותר, הנוכחות והתרומות לאותה כנסייה עלו באופן יחסי. למעשה, אנשים היו מוכנים יותר להשתתף בכנסייה שיש לה דרישות מחמירות יותר מחבריה. למרות תצפית זו, תרומות ומעשים יקרים המתקיימים בהקשר דתי אינם מוכיחים בפני עצמם שהחברות במועדונים אלו שווה למעשה את עלויות הכניסה המוטלות.

למרות התמיכה הניסיונית בהשערה זו, היא נותרה שנויה במחלוקת. ביקורת נפוצה היא שקל לזייף את האדיקות, למשל פשוט על ידי השתתפות בטקס דתי. עם זאת, ההשערה צופה שאנשים נוטים יותר להצטרף ולתרום לקבוצה דתית כאשר הטקסים שלה יקרים – למשל צומות, סיגוף (נזירות) או פגיעה עצמית (כמו בטקס העשוראא). ביקורת נוספת שואלת במפורש: מדוע דת? אין יתרון אבולוציוני לדת המתפתחת על פני אותות אחרים של מחויבות כמו לאום, כפי שאיירונס מודה. עם זאת, החיזוק של טקסים דתיים כמו גם מערכת התגמול והענישה הפנימית שנמצאת בדת הופכת אותה למועמדת אידיאלית להגברת שיתוף הפעולה בתוך הקבוצה. לבסוף, אין מספיק ראיות לעלייה בכשירות כתוצאה משיתוף פעולה דתי. עם זאת, סוסיס טוען שקיימות תועלות מהדת עצמה, כגון תוחלת חיים גבוהה יותר, בריאות משופרת, סיוע הדדי בזמן משברים ורווחה פסיכולוגית רבה יותר, אם כי גם היתרונות כביכול שיש בדת וגם מנגנון האיתות היקר הועמדו למבחן.

### שפה כאות יקר
חלק מהחוקרים רואים בהופעתה של השפה תוצאה של שינוי חברתי כלשהו, שינוי שבאמצעות יצירת רמות חסרות תקדים של אמון ציבורי, שחרר פוטנציאל גנטי ליצירתיות לשונית, שהיה בעבר רדום. "תאוריית האבולוציה ההדדית של הטקסים ושל הדיבור" ("Ritual/speech coevolution theory") רואה בטקסים סימנים יקרים המבטיחים כנות ואמינות של תקשורת בשפה. חוקרים במחנה האינטלקטואלי הזה מצביעים על העובדה שאפילו לשימפנזים ולבונובו יש יכולות סמליות חבויות, שהם משתמשים בהן בטבע רק לעיתים רחוקות, אם בכלל. המחברים הללו מתנגדים לרעיון המוטציה הפתאומית של גולד ואלדריג', וטוענים שגם אם מוטציה מקרית תתקין איבר שפה בפרימאט דו-רגלי מתפתח, היא תהיה חסרת תועלת הסתגלותית בתנאים החברתיים של כל הפרימטים הידועים. מבנה חברתי מאוד ספציפי – כזה שמסוגל לשמור על רמות גבוהות מהרגיל של אחריות ואמון ציבוריים – חייב להתפתח לפני או במקביל לשפה כדי להפוך את ההסתמכות על "אותות זולים" (מילים) לאסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית. האופי האנימיסטי של שפת האדם הקדום יכול לשמש כעלות דמוית הכבדה שעזרה להבטיח את מהימנות התקשורת. ייחוס מהות רוחנית לכל מה שסבב את בני האדם הקדומים שימש כמנגנון מובנה קשה לזיוף, שסיפק אימות מיידי והבטיח את מהימנות הדיבור.

## לקריאה נוספת

## ראו גם
* אות אזעקה
* צריכה בולטת
* דרמטורגיה (סוציולוגיה)
* תורת המשחקים
* אפקט זקן ירוק
* מקור השפה
* איתות (כלכלה)
* איתות סגולה
* זואסמיוטיקה

## קישורים חיצוניים
* התנהגות בעלי חיים: הונאה

## מקורות

## הערות שוליים

קטגוריה:ביולוגיה אבולוציונית
קטגוריה:תקשור בעלי חיים
קטגוריה:דפים עם תרגומים שלא נסקרו
קטגוריה:פסיכולוגיה אבולוציונית
קטגוריה:ברירה זוויגית
קטגוריה:תאוריות ביולוגיות