עין (בעלי חיים)

[שמאל|ממוזער|180px|צילום תקריב של עין [נץ]]
**עַיִן** היא איבר חישה הרגיש לגלי אור ומשמש על ידי כך לראייה. עיניים בעלות כוח רזולוציה התפתחו בעשר צורות שונות מהותית בקרב מינים שונים, ול-96% ממיני בעלי החיים יש מערכת אופטית מורכבת.
גם לבעלי חיים ששוכנים דרך קבע בסביבות נעדרות אור, כמו מעמקי הים או מחילות באדמה, יש עיניים, אולם לרוב הן מנוונות וקיימות כשריד אבולוציוני (בדומה לעצם הזנב אצל בני אדם).

לפי תורת האבולוציה, עיניים פרימיטיביות הופיעו עוד לפני התפתחותם של אורגניזמים רב-תאיים. בקדמת מושבות תאים מסוג כדורונים קיימים תאים בעלי פיגמנט רגיש לאור במיוחד, שכנראה שימש בתור סוג של עין למושבה. עיניים פשוטות ביותר מעבירות למוח מידע על מידת התאורה של הסביבה. עיניים מפותחות יותר מאפשרות לבעל החיים יכולת ראייה. לחרקים ולבעלי חיים אחרים יש עיניים המורכבות ממספר מבנים והתמונה שהם רואים מורכבת חלקים-חלקים (ולא ממספר תמונות כפי שנהוג לחשוב).

עיניהם של חלק גדול ממיני הטורפים ואוכלי-הכול – בכללם האדם – ממוקמות בקדמת הראש, מיקום שמאפשר ראיה ראיה תלת-ממדית והתמקדות בטרף, בעוד עיניהם של מינים אחרים ממוקמות בצדי הראש, מה שמאפשר שדה ראייה רחב ככל האפשר.

## מגוון
[שמאל|ממוזער|250px|עיניים מורכבות של [זבובים|זבוב.]]
אצל רוב החולייתנים, ואף במספר מינים של רכיכות, תפקוד העין מבוסס על חדירתן של קרני אור ומיקודן על שכבת קולטנים רגישים הקרויים פוטורצפטורים המצויים ברשתית ואשר מתמחים בהמרת קרני אור לאנרגיה כימית המחוללת אותות חשמליים. אותו גירוי חשמלי מועבר באמצעות עצב הראייה לאונה האחורית של המוח ושם מתבצע פיענוח האותות החשמליים לכדי מייצג עכשווי של האזור בו מתבונן בעל החיים.
ככלל, לעיניים מסוג זה מבנה כדורי – שצורתו נשמרת הודות לחומר דמוי ג'ל (גוף זגוגיתי – Vitreous Humor) הממלא את מרבית נפחה של העין – עדשה הממקדת את קרני האור וקשתית השולטת בעוצמת האור החודר לעין.
בעיניהם של רכיכות מסוג Cephalopoda, דגים, דו-חיים ונחשים ישנן עדשות מקובעות ומיקוד האור מתבצע באופן טלסקופי, באופן המזכיר את פעולת עדשת מצלמה.

עיניים מורכבות (compound eyes), האופייניות בעיקר למערכת פרוקי הרגליים, בנויות ממספר רב של יחידות ראייה (או "עיניות") כאשר כל יחידת ראייה מתפקדת כיחידה עצמאית הקולטת קרני אור, ממקדת אותן באמצעות עדשה על שכבת התאים הפוטורצפטורים ומשם מועבר המידע לאזור הרלוונטי במערכת העצבים. בניגוד לתפיסה הרווחת, כל יחידת ראייה מכסה רק זווית קטנה משדה הראייה הכללי ולא מספקת מספר רב של תמונות זהות. חדות והיקף שדה הראייה במערכת פרוקי הרגליים נקבעים על פי מספר יחידות הראייה הקיימות והאופן בו הן מסודרות. בעיניהם של מינים מסוימים ישנן עד כ-28,000 יחידות ראייה, אשר מסוגלות להעניק שדה ראייה של 360 מעלות.

כמו כן יכולים מרבית החרקים לראות אף בתחום העל-סגול הנעלם מעיני בני האדם. יכולת זו מסבירה מדוע פרחים התלויים בחרקים להאבקה צבועים בצבעי על-סגול עזים המושכים את החרקים אל מיקומו של הצוף החבוי בפרח.
למספר מינים במערכת פרוקי הרגליים, בכלל זה אלו מסדרת הכנף-מניפתיים (שם מדעי: Strepsiptera), ישנן עיניים מורכבות הבנויות ממספר שכבות כל אחת (כאשר לכל יחידה רשתית משלה) היוצרות ראייה רב-תמונתית. באופן זה, בו כל עינית מתבוננת בזווית שונה, מתלכדת לכדי ראייה תמונה בזווית רחבה ובחדות גבוהה מאוד.
עיניים מורכבות מצטיינות אף בזיהוי תנועה. הזבוב, לדוגמה, מזהה תנועה פי חמישה עשר טוב יותר מבני האדם.

טרפידים, בעלי יכולת עיבוד היפר-ספקטרלית, נחשבים כבעלי יכולת ראיית הצבע המורכבת ביותר בעולם החי. הטרילוביטים, מחלקת פרוקי רגליים שהתקיימה בעידן הפלאוזואיקון, היו בעלי עיניים מורכבות ייחודיות אשר עדשותיהן היו מבוססות קלציט. בכך היו שונים משאר פרוקי הרגליים אשר להם עיניים רכות בדרך-כלל. מספרן של העדשות מעין לעין היה מגוון. לטרילוביטים מסוימים הייתה עדשה אחת בלבד בכל עין ואצל אחרים נאמד מספר זה בכמה אלפים.

את כמה מהעיניים הפשוטות ביותר בעולם החי ניתן למצוא בבעלי חיים כדוגמת השבלולים, אשר אינם מסוגלים באמת "לראות" בהיבט המעשי. על-אף שהם מצוידים בתאים מסוג קולטני-אור, המחסור בעדשה או בכל אמצעי אחר לשבירת ומיקוד קרני האור והיכולת לעבד מידע מורכב לכדי תמונה לא מאפשר להם יותר מאשר להבדיל בין סביבה מוארת לחשוכה. אך מידע זה הוא כל הנחוץ להם כדי להתרחק מחשיפה לאור שמש חזק המסוכן עבורם.

## התפתחות אבולוציונית של העין

שמאל|ממוזער|250px|דיאגרמה של אבולוציית העין
שמאל|ממוזער|250px|דיאגרמה של אבולוציית העין
המקור המשותף לכלל העיניים בעולם החי מבוסס על מספר מאפיינים גנטיים ואנטומיים שניתן למצוא בכל סוגי העיניים. כלומר, חרף המגוון הגדול בסוגי העיניים שניתן לזהות בממלכת החי, מקור כולן הוא באותה עין-קדומה, שהתפתחה לפני כ-540 מיליון שנים בקירוב. על-פי הערכת המדענים, קצב התפתחות העין נמשך על-פני מספר מיליוני שנים בלבד – פרק זמן קצר במונחים אבולוציוניים – שכן הטורף הראשון שהגיע לכלל ראייה הצית מעין "מרוץ" ביולוגי-אבולוציוני. בעלי החיים הניצודים וטורפים "נאלצו" להדביק ואף להשיג את הפער במהירות, כדי לזכות ביתרון הישרדותי, והמגוון הנוכחי הרחב של סוגים ותת-סוגים של עיניים שהתפתחו במקביל הוא פועל יוצא של אותו מרוץ ביולוגי.

עיניהם של בעלי-חיים שונים התפתחו על פי צורכיהם המיוחדים. עיניהם של עופות טורפים הן בעלות חדות ראייה גבוהה ביותר בהשוואה לעיני בני האדם, וחלקן אף מסוגלות לראות בתחום העל-סגול. עיניהם של חולייתנים ורכיכות משמשות כדוגמה להתפתחות אבולוציונית מקבילה, וזאת למרות מקורן המשותף.

העיניים הקדומות ביותר בממלכת החי היו עשויות מעין טלאים-טלאים של שכבות קולטני-אור (פוטורצפטורים) שדמו בהתפתחותם לאלו של קולטני הריח באף וקולטני הטעם בפה. אותן עיניים קדומות יכלו להבחין בין סביבה מוארת לסביבה חשוכה בלבד, מבלי יכולת לזהות את כיוון האור ומקורו. מעריכים כי אורגניזמים שפיתחו יכולות זיהוי אור בסיסית זו שרדו יותר מאורגניזמים הנעדרים יכולת זו, כיוון שיכלו להימלט מאזורי מים רדודים שספגו קרינה מהשמש לאזורים עמוקים ובטוחים יותר.

קולטני אור בסיסיים אלה התפתחו עם הזמן למעין גומחה המתמחה באיתור תנועה על ידי ניצול הזווית שבה פגעו קרני האור כדי לזהות את מקור האור. אותה גומחה המשיכה והתפתחה עם השנים, פתח החשיפה לאור הצטמצם, ומספר קולטני-האור עלה – מה שייצר מעין מבנה המזכיר לִשְכָה אֲפֵלָה (קמרה אובסקורה) שאפשרה זיהוי צורות עמומות. התפתחות אבולוציונית זו אפשרה לאורגניזמים לזהות תנועה ולהימלט מטורפים, אורגניזמים שלא התפתחו בהתאם נכחדו מהר.

צמיחתה של שכבת תאים דקה ושקופה על-פני הפתח הקדמי, ששימשה תחילה כשכבת הגנה לקולטני-האור, אפשרה חלוקה והפרדה של לשכות העין השונות, התפתחות של הנוזל המימי והנוזל הזגוגיתי, הגנה מפני קרינה מזיקה, אפשרה אופטימיזציה של יכולות סינון ספקטרום הצבעים, שיפרה באופן משמעותי את מקדם השבירה של העין ואת פעולתה של העין בסביבה חוץ-מימית. אותה שכבת תאים מגינה התפצלה בשלב מסוים לשתי שכבות שאפשרו זווית ראייה רחבה יותר ורזולוציה חדה יותר. אותה שכבת תאים המשיכה להתעבות באופן הדרגתי עם הזמן, ואצל מרבית בעלי החיים התווסף לה החלבון השקוף קריסטלין.

הפער שבין שתי רקמות התאים תרם ליצירת עדשה קמורה דו-צדדית שהיא מבנה אידיאלי ליצירת מקדם שבירה נורמלי. במקביל ובנפרד התפתחו שתי שכבות תאים נוספות, אחת שקופה והשנייה אטומה: הקרנית והקשתית, בהתאמה. הפיצול בין אותן שכבות תרם להיווצרות של נוזל מיימי שקוף (Aqueous Humor) שמזין את העדשה ואת הקרנית ומפנה חומרי פסולת.

אחת הדוגמאות המפורסמות ביותר של אבולוציה מתכנסת היא עין המצלמה של מחלקת הסילוניות (לדוגמה: דיונון ותמנון), של תת-מערכת החולייתנים (לדוגמה: יונקים) ושל מערכת הצורבים (לדוגמה: מדוזה). אבותיהם המשותפים האחרונים היו לכל היותר תא קולט אור פשוט, אך מגוון של תהליכים גרמו לעידון פרוגרסיבי של עיני המצלמה והובילו לכך שיש רק הבדלים קטנים בין עיצובי העין שלהם. 

התפתחות העין בקרב בעלי חוליות משמש ביולוגים כמו ריצ'רד דוקינס כדי להדגים כיצד תהליך אבולוציוני הדרגתי לא מוביל בהכרח לתוצאה הנדסית מושלמת, היות ששיפורים מאוחרים נבנים על בסיס תכונות קיימות שכבר לא ניתן לשנותן. כך בקרב בעלי חוליות העין בנויה הפוך להיגיון הנדסי – החלק הרגיש לאור בתאים הממוקמים ברשתית מופנה אחורה, אל תוך הגולגולת, ואילו החלק שמוביל דם ואותות עצביים מופנה קדימה. דבר זה יוצר "פגם עיצובי", שכן כדי להגיע למוח החוטים העצביים חייבים להיכנס פנימה לתוך הראש, וריכוזם בחלק הקדמי של הרשתית יוצר כתם עיוור. לעומת זאת, עין הסילוניות מחווטת בכיוון ההפוך, עם דם וכלי עצב הנכנסים בחלק האחורי של הרשתית ולא בחזית כמו אצל החולייתנים.

## ראו גם
* עין אנושית
* עינית (בעלי חיים)
* עין הקודקוד
* ספר האופטיקה

## קישורים חיצוניים

* 

## הערות שוליים

קטגוריה:ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה
קטגוריה:עין