אבולוציה של לווייתנאים

שמאל|ממוזער|320x320 פיקסלים| מינים שונים של לווייתנאים
[שמאל|ממוזער|320x320 פיקסלים| [עץ פילוגנטי המראה את מערכות היחסים בין משפחות הלווייתנאים.]]
**האבולוציה של הלווייתנאים** היא תהליך השינוי הגנטי באוכלוסיית הלווייתנאים שהביא ליצירת מינים חדשים. לפי עדויות פלאונטולוגיות התהליך החל בתת-היבשת ההודית בתחילת תקופת האאוקן לפני 50 מיליון שנה ונמשך על פני תקופה של 15 מיליון שנה לפחות. בראשיתו התפתחו ראשוני הלווייתנאים מאב קדמון המשותף לסדרת מכפילי הפרסה.

הלווייתנאים הם יונקים ימיים השייכים לעל-סדרה לאורסיאתריה וחולקים אב קדמון משותף קרוב יחסית עם סדרת מכפילי פרסה ובמיוחד עם ההיפופוטמים. ללווייתנאים מספר מאפיינים: בהיותם יונקים ימיים, הם עולים לפני המים כדי לנשום אוויר, יש להם חמישה גלילים (עצמות האצבעות) בסנפירים, הם מטפלים בצאצאיהם ולמרות היותם יצורים ימיים הם שומרים על מאפייני שלד רבים מאבותיהם הקדמונים היבשתיים. מחקר שנערך בסוף שנות ה-70 בפקיסטן חשף כמה מאובני מעבר המצביעים על שלבים בהתפתחות של הלווייתנאים והפיכתם מיצורים יבשתיים ליצורים ימיים.

על פי הסברה במחקר, שתי הסדרות המודרניות של הלווייתנאים, לווייתני מזיפות ולווייתני שיניים - נפרדו זו מזו לפני כ-28–33 מיליוני שנה במפץ האבולוציוני השני  של הלווייתנאים, לאחר המפץ הראשון שהתרחש עם לווייתנים קדומים. ההסתגלות של איכון הד של בעלי חיים בלווייתני שיניים מבדילה אותם מלווייתנים קדומים. ההתפתחות של מזיפות אצל לווייתני מזיפות התרחשה בהדרגה לאורך התהליך האבולוציוני.

## אבולוציה מוקדמת
[ממוזער| [עץ פילוגנטי המראה את מיקומם של הלווייתנאים בקרבה למכפילי פרסה.]]
[ממוזער|'''[אינדוהיוס** [[סוג (טקסונומיה)|סוג]] [[מינים שנכחדו|נכחד]] של [[מכפילי פרסה|מכפיל פרסה]] קדום שחי במהלך ה[[אאוקן]] (49-48 למ"ש)]]
[[קובץ:Pakicetus BW.jpg|ממוזער|**פקיצטוס** [[יונקים|יונק]] נכחד ב[[תת-סדרה (טקסונומיה)|תת-הסדרה]] [[לווייתנים קדומים]] (49-48 למ"ש).]]
[[קובץ:Ambulocetus BW.jpg|ממוזער|**אמבולוצטוס** הוא [[סוג (טקסונומיה)|סוג]] של [[לווייתנים קדומים|לווייתן קדום]] שהיה חי בים וביבשה.]]
[[קובץ:Kutchicetus BW.jpg|ממוזער|**קוטכיצטוס** הוא [[סוג (טקסונומיה)|סוג]] [[מינים שנכחדו|נכחד]] של [[לווייתן]] קדום בן [[משפחה (טקסונומיה)|משפחת]] ה[[רמינגטונוצטיים]], אשר חי סביב [[פקיסטן]] ו[[הודו]] במשך תקופת ה[[אאוקן]] (לפני 46 עד 43 מיליון שנה).]]
[[קובץ:Remingtonocetus BW.jpg|ממוזער|**רמינגטונוצטוס** - סוג נכחד של יונק ימי קדום אשר [[אנדמיות (ביולוגיה)|אנדמי]] לקו החוף של אוקיינוס [[ים טתיס]] בתקופת ה[[אאוקן]].]]
[[קובץ:Rhodocetus BW.jpg|ממוזער|**רודהוצטוס''' הוא סוג לווייתן נכחד ממשפחת הפרוטוצטיים. הוא חי בתקופת האאוקן לפני 48.6-40.4 מיליון שנה בפקיסטן.]]

ההשערה ההיסטורית של אבולוציית הלווייתנאים, שהוצעה לראשונה על ידי ואן ואלן ב-1966, הייתה כי לווייתנים קשורים למזוניכידים, סדרה נכחדת של פרסתנים. השערה זו מתבססת על קווי הדמיון בין השיניים המשולשות יוצאות הדופן של המזוניכידים לאלו של לווייתנים מוקדמים. עם זאת, נתוני פילוגניה מולקולרית מצביעים על כך שלווייתנאים קשורים קשר הדוק למכפילי פרסה ומסווגים לפי גילוי זה בקרבה יתרה להיפופוטמים. עם זאת, האנתרקותריים המוקדמים ביותר, אבותיהם של ההיפופוטמים, אינם מופיעים בתיעוד המאובנים עד לאאוקן התיכון, מיליוני שנים לאחר הופעת משפחת הפקיצטיים, בעוד שהאב הקדמון הראשון של הלוויתן הידוע הופיע במהלך האאוקן הקדום; הבדל זה בהערכת הזמנים מצביע על מועד פיצול של שתי הקבוצות הקדום מתור האאוקן.

המחקר הגנטי קיבל אישוש על ידי גילויו של פקיצטוס, היונק הימי הטורף הקדום ביותר שהתגלה מתת-הסדרה לווייתנים קדומים. השלדים של פקיצטוס מראים שלווייתנים לא התפתחו ישירות ממזוניכידים. אלא הם מכפילי פרסה שהחלו לחיות במים זמן קצר לאחר שהתפצלו מכפילי הפרסה ממזוניכידים.

לווייתנים קדומים שמרו על מאפיינים מאותו אב קדום להם ולמזוניכידים (כגון השיניים המשולשות) אשר מכפילי פרסה ולווייתנים מודרניים איבדו. אבותיהם הקדומים ביותר של כל היונקים בעלי הפרסה היו ככל הנראה לפחות בחלקם טורפים או אוכלי נבלות, ומכפילי הפרסה ומפריטי פרסה הפכו לאוכלי עשב מאוחר יותר בתהליך האבולוציוני. לווייתנים, לעומת זאת, שמרו על תזונתם הטורפת מכיוון שהטרף היה זמין יותר והם היו זקוקים לערך תזונתי גבוה יותר כדי לחיות כאנדותרמיים ימיים (בעלי דם חם). מזוניכידים הפכו לטורפים מיוחדים, אך ייתכן שמאפיין זה היה בגדר חיסרון אבולוציוני מכיוון שטרף גדול היה נדיר. ייתכן שזו הסיבה שהם 'הוחלפו' על ידי בעלי חיים מותאמים יותר כמו האינודונים ומאוחר יותר על-ידי סדרת הטורפים.

[ימין|ממוזער| לווייתנים קדומים בעלי מערכת שיניים [הטרודונטית]]
דורודונטידים חיו בסוף האאוקן לפני כ-33.9 עד 41 מיליון שנים, והם הלווייתנאים הימיים הקדומים ביותר הידועים. הם הראשונים שזוהו במחקר כלווייתנים שחיו באופן מלא באוקיינוס. זיהוי זה נתמך על ידי המאובנים שנמצאו במרבצים המעידים על סביבה ימית מלאה, ללא סימנים לזרימה של מים מתוקים.

למרות דמיון אנטומי של הלווייתנאים המודרניים, לדורודונטידים היה חסר 'איבר מלון' המאפשר ללווייתנים בעלי שיניים להשתמש בהד. הנקבים בלסת התחתונה של הדורודונטידים כיסו את כל עומק הלסת התחתונה כמו אצל הלווייתנאים המודרניים. פתח האף ממוקם במעלה החוטם, קרוב יותר למיקום חור הנשיפה אצל לווייתנאים מודרניים. יתר על כן, מבני האוזניים שלהם היו מודרניים מבחינה תפקודית, עם סינוסים מלאי אוויר בין האוזן לגולגולת.

הדורודונטידים היו גדולים כמו סוגי הלווייתנים המודרניים הגדולים יותר, כמו בסילוזאורוס שהגיע לאורכים של עד 15 מטרים; הדורודונטינים היו קטנים יותר, עם סוגים כמו דורודון שהגיעו לאורך של כחמישה מטרים. גודלם של הבזילוזאורידים נובע מההתארכות הקיצונית של החוליות המותניות שלהם. לעומת זאת, לדורודונטינים היה עמוד חוליה קצר יותר אך רב עוצמה ובניגוד לבזילוזאורידים, הם כנראה שחו בדומה ללווייתנאים מודרניים, באמצעות תנודות הזנב. הגפיים הקדמיות של הבזילוזאורים היו כנראה בצורת סנפיר, והגפיים האחוריות החיצוניות היו זעירות ובוודאי לא תרמו ליכולת תנועה. האצבעות שלהם, לעומת זאת, שמרו על המפרקים הניידים של קרוביהם האמבולוצידים. עצמות האגן הקשורות לגפיים האחוריות הללו לא היו מחוברות לעמוד החוליה כפי שהיו בפרוטוצטידים.

## אבולוציה של לווייתנאים מודרניים
כל לווייתני המזיפות מסננים את מזונם דרך מסננים, אם כי האמצעים המדויקים שבהם נעשה שימוש במנגנון סינון שונה בין מינים שונים של לווייתנאים. ראשוני הלווייתנאים מסוג מזיפות הופיעו במהלך המיוקן האמצעי. תזונה דרך מסננים מאפשרת לייעל את תהליך ניצול משאבי האנרגיה העצומים, מה שמאפשר את גודל הגוף הגדול בזנים המודרניים.

יש עדויות למרכיב גנטי באבולוציה של לווייתנים חסרי השיניים. זוהו מוטציות מרובות בגנים הקשורים לייצור אמייל בלווייתנאים מודרניים. אלו הן בעיקר מוטציות הכנסה/מחיקה שגורמות לקודונים לעצור התפתחות שיניים בשלב מוקדם. ההשערה היא שהמוטציות הללו התרחשו אצל לווייתנאים שכבר יש להם מבני שיניים ראשוניים, מה שהוביל לפסאודגניזציה של ייצור האמייל. מחקרים עדכניים הצביעו על כך שהתפתחות הברזל ואובדן שיניים עם כיפות אמייל התרחשו שניהם פעם אחת, ושניהם התרחשו בלווייתני המזיפות.

### לווייתני שיניים
[ימין|ממוזער| גולגולת [אקרופיסטר]]
לווייתני שיניים קדומים, שונים מלווייתני שיניים מודרניים במספר השיניים ובצורת הפנים והלסתות. לדוגמה, לזנים מתקופות האוליגוקן והמיוקן היו שיניים בלסתות העליונות. הבדלים אנטומיים אלו מצביעים על כך שהמינים הקדומים הללו לא היו בהכרח ציידי דיונונים במים עמוקים כמו לוויתן הזרע המודרני, אלא שחלק מהזנים אכלו בעיקר דגים. בניגוד לראשתן גדול-ראש המודרני, רוב לווייתני השיניים הקדומים התפתחו לבעלי יכולת מפותחת לצוד. ללווייתן מלווילי היה ראש קצר ורחב בגודל  לרוחב, מה שנתן ללווייתן את היכולת לגרום נזק משמעותי לטרף גדול. מינים כמו אלה ידועים ביחד בתור לווייתני שיניים קטלנים.

לווייתני מקור מורכבים מיותר מ-20 סוגים. סוגים מוקדמים יותר כנראה נטרפו על ידי לווייתני שיניים קטלנים וכרישים גדולים כגון מגלודון. בשנת 2008 התגלו מספר רב של מאובני לווייתנים קדומים מול חופי דרום אפריקה, מה שמאשר ששאר מיני לווייתני המזיפות עשויים להיות רק שריד למגוון גבוה יותר שנכחד מאז. לאחר שחקרו מספר רב של גולגולות מאובנים, חוקרים גילו את היעדר השיניים הלסתיות בכל הלווייתנים הקדומים הדרום אפריקאים, וזו עדות לכך שמנגנון ההאכלה על-ידי יניקה כבר התפתח במספר שושלות לווייתנים קדומים במהלך המיוקן. ללווייתנים קדומים שנכחדו היו גם גולגולות חזקות, מה שמרמז על כך שהחטים שימשו לאינטראקציות בין זכר לזכר.

## אבולוציה של השלד
ללווייתנאים מודרניים יש תכונה דומה של לווייתנאים קדומים: גפיים אחוריות פנימיות, כגון עצם הירך וחגורת אגן. תכונה דומה נוספת היא הרכב השיניים, שהכילו בעיקר סידן פוספט הנחוץ לאכילה ולשתייה על ידי בעלי חיים במים, אם כי, בניגוד ללווייתני השיניים המודרניים, הם היו בעלי שיניים הטרודנטיות (צורות בסיסיות שונות של שיניים), בניגוד לשיניים הומודנטיות (צורה בסיסית אחת של שיניים). אף על פי שהם דומים במקצת לזאב, המאובנים של הפקיסטידים הראו שארובות העיניים היו הרבה יותר קרובות לחלק העליון של ראשן מאשר של יונקים יבשתיים אחרים, אך דומים למבנה העיניים אצל הלווייתנאים. המעבר מהיבשה למים הוביל לעיצוב מחדש של הגולגולת והמנגנונים הביולוגים לעיבוד מזון מכיוון שהרגלי האכילה השתנו. האמבולוצטידים החלו לפתח גם חוטמים ארוכים, מה שרואים אצל הלווייתנאים המודרניים. הגפיים שלהם וצורת תנועתם המשוערת במים היו דומים לאלו של הלוטרות.

לפקיצטוס הייתה עצם אגן הדומה לזו של יונקים יבשתיים. במינים מאוחרים יותר, כמו בסילוזאורוס, עצם האגן, שכבר לא מחוברת לחוליות, הצטמצמה. הסברה במחקר שגנים מסוימים אחראים לשינויים שהתרחשו במבנה האגן של הלווייתנאים, כגון PBX1,  PBX2, PRRX1  ו-PRRX2. בעבר הייתה סברה שחגורת האגן אצל הלווייתנאים המודרניים היא מבנה שרידי  שלא שירת מטרה מסוימת. חגורת האגן אצל לווייתנאים זכרים שונה בגודלה בהשוואה לנקבות, מקובל במחקר שהגודל הוא תוצאה של דו-צורתיות זוויגית. עצמות האגן של הלווייתנאים הזכרים המודרניים מסיביות יותר, ארוכות וגדולות יותר מאלו של הנקבות. בשל דו-צורתיות זוויגית, הם היו ככל הנראה מעורבים בתמיכה באיברי המין הזכריים שנותרו מוסתרים מאחורי דפנות הבטן עד להתרחשות רבייה מינית.

ללווייתנים קדומים כמו פקיצטוס, פתחי האף היו ממוקמים בקצה החוטם, אך במינים מאוחרים יותר כמו רודהוצטוס, הפתחים שינו מיקום לחלק העליון של הגולגולת. פתחי האף של הלווייתנאים המודרניים הפכו לפתח הנשימה המאפשר להם לעלות אל פני השטח, לשאוף אוויר ולצלול חזרה אל עומק הים. האוזניים שינו מיקום, ובמקרה של בסילוזאורוס, האוזניים התיכוניות הושפעו ממבנה הלסת התחתונה.

## קישורים חיצוניים

* שמים את הרגל על האבולוציה של הלווייתנים והדולפינים, אבי בליזובסקי, אתר הידען, 29 בספטמבר 2009

## הערות שוליים

קטגוריה:לווייתנאים