כחוליות

ה**כחוליות** (שם מדעי: ; נקראות גם **חיידקים [[ציאן|כחוליים]]** ולעיתים גם **אצות כחוליות**) היא מערכה של יצורים חסרי גרעין השייכים לעל ממלכת חיידקים אמיתיים. לכחוליות יש קווים משותפים עם הקבוצות השונות הקרויות אצות: הם מכילים כלורופיל a שהוא פיגמנט פוטוסינתטי המשותף לכל האצות וחסר ברוב החיידקים מבצעי פוטוסינתזה. בנוסף, בדומה לאצות ואורגניזמים פוטוסינתטיים אחרים, ובניגוד לחיידקים אחרים, לציאנובקטריה מערכת ממברנות פנימיות הנקראות תילקואידים. בפוטוסינתזה של הכחוליות גם משתחרר חמצן בשונה מרוב החיידקים המבצעים פוטוסינתזה.

כחוליות הן ככל הנראה הטקסון הגדול ביותר שהיה קיים אי פעם על פני כדור הארץ והיו מהאורגניזמים הראשונים באבולוציה לבצע פוטוסינתזה ולהפיק חמצן. הן מזוהות כגורם שהוביל לאירוע "אסון החמצן הגדול", העלייה הראשונה והמשמעותית בריכוז החמצן באטמוספירה, לפני 2.4-2.1 מיליארדי שנים הכחוליות הופיעו בעידן ארכאיקון אם כי קיימת מחלוקת האם העידן בו החלה פוטוסינתזה הפולטת חמצן - הערכות נעות בין לפני כ-3.7 מיליארדי שנים לבין 2.3 מיליארד שנים, בהתבסס על עדויות מתחום הגאולוגיה והגאוכימיה. לפי מספר עדויות מוצאן של הכחוליות הוא במים מתוקים או ביבשה ולאחר מכן הן נדדו לסביבה הימית. שינוי הרכב האטמוספירה שהן גרמו לו, גרר שינוי דרמטי של הרכב צורות חיים על פני כדור הארץ. ההסתגלות שלאחר מכן של אורגניזמים חד-תאיים מוקדמים לסביבה רווית חמצן הובילה ככל הנראה לאנדוסימביוזה בין אנאירובים ואירובים, ומכאן לאבולוציה של אאוקריוטים במהלך הפלאופרוטרוזואיקון.

הכחוליות הן חלק מהפלנקטון ומשמשות כמזון למגוון יצורי ים. לחיידקים אלו יש תפקיד משמעותי בשרשרת המזון ובמחזורי המינרלים בטבע. היות שהם מסוגלים לקלוט חמצן וחנקן מן האוויר, הם מסוגלים לגדול כמעט בכל סביבה וכן ניתן למצוא אותם באנדוסימביוזה עם פטריות שיתופיות הקרויות חזזיות.

**בתמונה:** כחולית שרשרתית, מהסוג נוסטוק. בשרשרת זו אחרי כל כמה תאים פוטוסינתטיים, מופיע תא שונה, הטרוציסט, אשר לא מבצע פוטוסינתזה. תא זה מבצע קיבוע של חנקן חופשי מהאוויר (N2). תא זה לא מבצע פוטוסינתזה מפני שהאנזים המבצע את קיבוע החנקן, ניטרוגנאז, רגיש לחמצן.

## תנאי מחיה
הטמפרטורה המיטבית לביצוע פוטוסינתזה בכחוליות היא כ-20 עד 30 מעלות צלזיוס. במצב אפיליטי (על סלעים), אקווטי (במים), אנדוליטי (בתוך סלעים), כזמואנדוליטי (בסדקים בסלע) ואפיגאי (כקרומים על הקרקע).
מים נוזליים הם תנאי הכרחי לגידול הכחוליות ולכן הן מופיעות לעיתים קרובות במסלול הזליגה של מים על מבנים שונים ופסלים.
במצב אנדוליטי הכחוליות מקבלות אור שעובר דרך הסלע ומים שחודרים דרך גבישי הסלע המיקרוסקופיים.

כחוליות אינן יכולות לחיות ללא אור ולכן אינן חיות במעמקי הים או האדמה.

הכחוליות החיות באזורים חשופים לקרינה מכילות את הפיגמנט סקיטונומין המגן עליהן מקרינת על-סגול ולכן הן בעלות צבע שחור, הכחוליות החיות באזורים מוצלים בעלות צבע ירוק-כחול בגלל הכלורופיל.
הן רגישות ליוני נחושת, עופרת ואמוניום.

## סימביוזה

ישנן כחוליות החיות בסימביוזה עם פטריות כחזזיות. הפטרייה משמשת כמצע גידול לכחוליות ומספקת להן הגנה מפני קרינה, מים, ומינרלים, ואילו הכחולית מבצעת פוטוסינתזה ומקבעת חנקן ומספקת לפטרייה סוכר. החזזית מורכבת מפוטוביונאט - הכחולית, ומיקרוביונאט - הפטרייה.

## מיון
### מיון פנימי
בקרב הכחולית החלוקה למחלקות עוד נתונה תחת מחקר והקשרים הפילוגנטיים בין הסדרות השונות עוד לא ברורים. על פי הנומנקלטורה הבינלאומית לפרוקריוטים אין חלוקה סיסטמטית מקובלת בתוך הכחוליות אך נעשו מספר ניסיונות לאמץ כזאת, שהבולטת שבהן מ-2004 הציעה לחלק את הכחוליות לשמונה סדרות.

ברשימה זאת מובאת החלוקה המקובלת לסדרות ומרמת הסדרה מטה כתובים רק המשפחות תת-המשפחות והסוגים הידועים בישראל.
* **הסדרה ''Chroococcales***
** משפחת *Microcystaceae*
** משפחת *Chroococcaceae*
** משפחת *Entophysalidaceae*
** משפחת *Chamaesiphoaceae*
** משפחת *Xenococcaceae*
** משפחת *Hydrococcaceae*
* *'הסדרה *Nostocales***
** משפחת ''Scytonemataceae''
** משפחת ''Microchaetaceae''
** משפחת ''Rivulariaceae''
** משפחת ''Nostocaceae''
** משפחת ''Mastigocladaceae''
** משפחת ''Fischerellaceae''
** משפחת ''Loriellaceae''
* **הסדרה *Oscillatoriales***
** משפחת ''Pseudanbaenaceae''
** משפחת ''Schizothrichaceae''
** ''משפחת Phormidiaceae''
** משפחת ''Oscillatoriaceae''
** משפחת ''Homoeotrichaceae''
* **הסדרה *Pleurocapsales*** - אשר אינה מיוצגת בארץ
* **הסדרה *Spirulinales*** - אשר אינה מיוצגת בארץ, אצת המאכל [[ספירולינה]] שייכת לסדרה זאת. יש המאחדים סדרה זאת עם ה-''Oscillatoriales.''
* **הסדרה *Synechococcales*** - אשר אינה מיוצגת בארץ
* **הסדרה *Chroococcidiopsidales*** - אשר אינה מיוצגת בארץ
* **הסדרה *Gloeobacterales*''' - אשר אינה מיוצגת בארץ

## ראו גם
* קיבוע חנקן ימי
* אסון החמצן
* סטרומטוליט
*ספירולינה

## קישורים חיצוניים

* 
* 
* קטלוג הכחוליות, באתר מרכז המידע לפרוקריוטים 
* 
* 
* 

## ביאורים

## הערות שוליים

קטגוריה:חיידקים שתוארו ב-2002
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי תומאס קבלייר-סמית
קטגוריה:חיידקים אמיתיים
קטגוריה:אצות
קטגוריה:פוטוסינתזה