רמאות (ביולוגיה)

**רמאות** (**Cheating**) הוא מונח המתאר באקולוגיה התנהגותית ובאתולוגיה, התנהגות של אורגניזמים המפיקים תועלת על חשבון אורגניזמים אחרים. רמאות נפוצה במערכות יחסי גומלין רבים של הדדיות ואלטרואיסטיות. רמאי הוא אורגניזם שלא משתף פעולה, או משתף פעולה פחות מכפי שהיה נדרש על מנת לשמור על הגינות ביולוגית, אבל יכול להפיק תועלת מאורגניזמים משתפי פעולה. רמאי משתמש במשאבים משותפים באנוכיות כדי למקסם את הכשירות הביולוגית שלו על חשבון הקבוצה. הברירה הטבעית מעדיפה רמאות ביולוגית, אבל יש מנגנונים ביולוגיים שמווסתים ומרסנים אותה. תאוריית מרכיב הלחץ  משערת שניצול, שיתוף פעולה או הדדיות נפוצים יותר בסביבות עתירות לחץ, בעוד שרמאות, תחרותיות או טפילות נפוצות יותר בסביבות נוחות, למשל אלה שיש בהן מזון בכמות מספקת או עודפת.

רמאות היא אסטרטגיה ב**תורת המשחקים** המשתמשת באורגניזמים ובאוכלוסייה שבה פרטים בודדים משתפים פעולה. לפי מחקר, רמאות יכולה להתקיים כאסטרטגיה מעורבת עם הדדיות באמצעות מודל משחק מתמטי. לפיכך, רמאות יכולה להיווצר ולהישמר באוכלוסיות שפועלות בהדדיות.

להבדיל מרמאות, הונאה בבעלי חיים (**Deception**) היא פעולה שמטרתה להוביל לתגובה של בעל חיים אחר, שתקדם את האורגניזם המטעה. הפעולה הוא לעיתים תורשתית, כתגובה רפלקסיבית, או תגובה מתוכננת הדורשת את הכרת היריב, את הסביבה ואת דרכי הפעולה האפשריות.

## מודלים תאורטיים
אורגניזמים מתקשרים ומשתפים פעולה כדי לבצע מגוון רחב של התנהגויות. אינטראקציות הדדיות מועילות בין מינים שכיחה במערכות אקולוגיות. אינטראקציות אלו הן מעין "שווקים ביולוגיים" שבהם מינים מציעים לשותפים הביולוגיים שלהם משאבים שהם מייצרים בהשקעה נמוכה יחסית ומקבלים משאבים החשובים להם או שהם לא יכולים לייצר כלל. מערכות אלו מספקות הזדמנויות לניצול על ידי אלה שיכולים להשיג משאבים מבלי לספק דבר בתמורה.

חמש צורות של יחסים הדדים קיימות בעולם החי:

### [[זולתנות|זולטנות]]
זולטנות המכונה גם אלטרואיזם, היא תרומה ללא ללא ציפייה להדדיות חומרית. לדוגמה, דאגה לצאצאים ותרומת הדבורים הפועלות שאיבדו את אפשרותן להתרבות לכוורת, האכלת גוזלים, לעיתים אפילו על חשבון בריאות וחיי התורם. " אהבה ללא תנאי", שהיא בדרך כלל רפלקסיבית, ותורמת להמשכיות האבולוציונית של התורם. לדוגמה: זנבן ערבי (*Turdoidws squamisept)* הוא צפור שבו הזכר מאכיל את הציפורים בלהקה ללא תרומה. באלטרואיזם יש יתרון בהוכחת "עקרון ההכבדה" בלהקה.

### [[סימביוזה]]
שיתוף פעולה שבו כל צד תורם את חלקו לטובת שני הצדדים. לדוגמה: אצה שתורמת סוכרים לפטרייה שמצידה תורמת לאצה קליטת מים והגנה. תופה זו ידועה בחזזיות. האבולוציה מאפשרת יחסים אלה עד השתלבות מלאה, לדוגמה יצירת כלורופלסטים באורגניזמים אאוקריוטים על ידי בליעה של חיידקים-ציאנובקטריה, על ידי תאים אאוקאיוטים בתהליך של אנדוסימביוזה.

### [[הדדיות]] חלקית
הדדיות חלקית המכונה גם מוטואליזם (interspecific cooperative interactions) היא תרומה של מין אחד למין אחר. למשל אצות מסוג כלורלה, שמתקיימות עם ובתוך החלזון ימי *Physa acuta* . האצה מספקת לחילזון מקורות אנרגיה באמצעות תהליכי הפוטוסינתזה, ואילו החילזון מספק לאצה הגנה סביבתית.

### [[טפילות]]
הטפיל נטפל לפונדקאי המאחסן וגורם לו נזק, ומתקיים ישירות עליו (לדוגמה - קרציות) או בתוכו (לדוגמה פלסמודיום המלריה). טפיל אובליגטורי הוא בעל חיים, מיקרואורגניזם או צמח שמתקיים כטפיל בלבד. קיים גם טפיל מזדמן (פקולטטיבי), שמנצל הזדמנות למצוא פונדקאי אבל יכול להתקיים גם בלעדיו. קיימים טפילים שיש להם מחזור חיים המחייב שני פונדקאים, כמו המלריה. כאשר ביתוש מתקיימת רבייה זוויגית ובשני רביה וגטטיבית בדם של האדם. באבולוציה משותפת (coevolution) קיימת תאוריה שהאבולוציה של יחסי הגומלין היא משותפת. מעבר מאדישות, לטפילות, ומשם לסימביוזה.(או להפך) הטפיל מתאים עצמו למחזור החיים של הפונדקאי, ככל שהנזק שהוא גורם מצמצם את יכולת ההתרבות של הטפיל, תהייה נטייה לעבור לשיתוף פעולה, או נזק קל יותר. ה" אינטרס" של טפיל היא להשלים מסלול חיים ולהתרבות על הפונדקאי לאורך זמן.

רמאים, שאינם משתפים פעולה אך מרוויחים מאחרים שמשתפים פעולה, זוכים ביתרון תחרותי כל זמן שפונדקאי יכול לקיים אותם. בהקשר האבולוציוני, יתרון תחרותי הוא יכולת טובה יותר לשרוד ולהתרבות. אם רמאים מסוגלים לזכות בהטבות הישרדות ורבייה ללא עלויות, הברירה הטבעית צריכה להעדיף את הרמאים. נשאלת השאלה של מה מונע מרמאים לערער מערכות הדדיות. אחד הגורמים העיקריים הוא שהיתרונות של רמאות הם לעיתים קרובות תלויי תדירות. בחירה תלוית תדירות מתרחשת כאשר הכשירות של פנוטיפ - תכונה גלויה, תלויה בתדירות של התכונה ביחס לפנוטיפים אחרים באוכלוסייה. כשירותם של רמאים גדלה ככל שהפנוטיפ שלהם פחות נפוץ. רמאים מצליחים, במונחים של יתרונות אבולוציוניים, כמו הגברת הישרדות ורבייה, כאשר הם מעטים יחסית, וככל שהרמאים הופכים לשכיחים יותר, ביחס לאוכלוסיית הפונדקאים, תפוצתם יורדת. לכן קיימת התאמה של קצב ההתרבות של פונדקאים ופרזיטים.

לדוגמה, במושבות אי קולי ישנם "רמאים" רגישים לאנטיביוטיקה, ששורדים במספרים נמוכים בסביבה עם אנטיביוטיקה, כאשר הם נמצאים במושבה שיתופית. רמאים אלה נהנים מהיתרון של אחרים המייצרים חומרים עמידים לאנטיביוטיקה, בעוד שהם אינם מייצרים חומרים אלה בעצמם. עם זאת, ככל שהמספרים גדלים, אם הם ממשיכים לא לייצר את החומר העמיד לאנטיביוטיקה בעצמם, יש סיכוי גבוה יותר שהם יושפעו לרעה מהמצע האנטיביוטי, מכיוון שיש פחות חומר אנטיביוטי כדי להגן על כולם. לפיכך, רמאים יכולים להתמיד באוכלוסייה מכיוון שהתנהגותם הנצלנית מעניקה להם יתרון כאשר הם קיימים במספרים נמוכים, אך יתרונות אלו מצטמצמים כאשר מספרם גדול יותר.

לדוגמה, כשפרפר לא-רעיל מתפתחים צבעים של פרפר רעיל, טורפים יימנעו מלאכול את הפרפר הלא-רעיל. אבל כשאצל יותר ויותר פרפרים לא-רעילים יתפתחו צבעים של פרפרים רעילים, תגדל שכיחות הפרפרים הלא-רעילים עם אותם הצבעים באוכלוסייה, והטורפים יאכלו אותם כי הצבעים שפעם אותתו על סכנת רעילות, כבר אינם מהווים איתות לכך.

אחרים הציעו כי רמאות הקרויה גם התנהגות נצלנית יכולה לייצב שיתוף פעולה במערכות הדדיות. במערכות הדדיות מסוימות, יהיו יתרונות משוב לאלה שמשתפים פעולה. לדוגמה, הכושר של שני בני הזוג עשוי להשתפר. אם יש תגמול או יתרונות עבור הפרט שיזם את ההתנהגות השיתופית, יש לבחור בהדדיות. במחקר קו-אבולוציה של שיתוף פעולה ובחירה במארח בררני והסימביונט שלו (אורגניזם שחי עמו במערכת יחסים שמביאה תועלת לשני הצדדים המעורבים), המודל הצביע על כך שאף על פי שלבחירה ולשיתוף פעולה יש יתרון בררני בתחילה, יתרון זה יהפוך לעיתים קרובות לבלתי יציב. שותף אחד שמשתף פעולה יבחר שותף דומה לו, אם תינתן לו הזדמנות של בחירה. עם זאת, אם בחירה זו נעשית שוב ושוב, המגוון הביולוגי של תכונה זו נעלם, ולא ניתן עוד לבצע ברירה בין תכונות מפני שיש רק תכונה אחת. מצב זה דומה לפרדוקס לק בבחירה הנשית. אם נקבות בוחרות באופן עקבי בתכונה זכרית מסוימת, השונות הגנטית של אותה תכונה מתבטלת, ויתרונותיה של היכולת לעשות בחירה מתבטלים. למרות זאת, הבחירה הזו עדיין נמשכת.

תיאוריה אחת קובעת כי רמאות שומרת על שונות גנטית שמאפשרת בחירה בהדדיות על פני אנוכיות. קבוצת אוכלוסייה קטנה שפחות משתפת פעולה, יכולה ליצור מספיק שונות גנטית כדי לייצב את הבחירה בהדדיות. זה מצביע על כך שנוכחותם של "רמאים" תורמת שונות גנטית מספקת כדי לשמור על ההדדיות. גם התיאוריה הזו וגם התיאוריה בדבר השכיחות הנמוכה של הרמאים מציעות שהרמאות הזו קיימת כחלק מאסטרטגיה יציבה אבולוציונית עם הדדיות.

## דוגמאות של רמאות ביולוגית
מחקרים על רמאות ותקשורת לא ישרה באוכלוסיות עוסקים במערכת אורגניזמים שיש בה שיתוף פעולה. ללא אוכלוסייה שיתופית שיש בה איתותים ואינטראקציות בין יחידים, התנהגויות כמו רמאות אינן מסוגלות לבוא לידי ביטוי. על מנת ללמוד איך לרמות, יש צורך במערכת מודל העוסקת בשיתוף פעולה. דוגמה למודלים המספקים תובנות על רמאות, האמבה החברתית דיקטיוסטליום דיסקואידאום , וחרקים אאוסוציאליים - חברתיים, כגון נמלים, דבורים וצרעות; ובעלי חיים המעורבים באינטראקציות בניקוי. דוגמאות להדדיות בניקוי כוללות דגי נקאי, דגי גובי, שפתוניים ושרימפס מסוגים שונים.

### האמבה Dictyostelium discoideum
#### רמאות או התמיינות?
הגדרת חלוקת התפקידים בין תאים בודדים ההופכים לגוף רב - תאי, שבו לכל רקמה תפקיד הוא התהליך המרכזי היוצר בעלי חיים וצמחים. מתא ביצית מופרה או נבג, מתפתחים תאים ההופכים לרקמות המקיימות את שלל התפקידים בארוגן החי. לכן, צריך לבחון אם יש תחרות על משאבים, שבו יש "רמאים", ש"לא תורמים" או חלוקת תפקידים שבהם כל רקמה חיונית, כמו גבעולים בצומח ועצמות בחי. תהליך המעבר מפרט לאורגניזם, שבו חלוקת תפקידים וביטוי גנטי שונה בין הרקמות (הגנום זהה אך ההתבטאות הגנים שונה) נקרא התמיינות (differentiation), וכך ניתן להגדיר את התהליך שעוברות המיקסאמבות Dictyostelium discoidedeum. הסוג *myxomycete בכולל גם* מיקסאמבות וגם slime molds*-* אורגניזם שלאחר השלב החד-תאי (דמוי אמבה) של תאים הא-פלואידים, לאחר יצירת זיגוטה הם הופכים לתא אחד (אורגן רב גרעיני ללא מחיצות) הנע על-ידי זרימת הפלסמה ולכן נקראים גם slime Mold.

לדוגמה: *Physarum polycephalum* היא מיקסומיצט שהתנהגותה ובעיקר הכימוטקסיס שלה נחקר בהרחבה.

המיקסאמבה Dictyostelium discoideum משמשת כמודל הנמצא בשימוש נרחב, מודל לשיתוף פעולה ופיתוח אורגן רב-תאי. מין זה של אמבה נמצא לרוב במצב הא-פלואידי-חד-תאי, ניזון באופן עצמאי ועובר תהליך של רבייה וגטטיבית. עם זאת, כאשר המחסור במקורות מזון גורם לתאים בודדים לרעב, בערך 10⁴ עד 10⁵ התאים מפרישים cAMP (אדנוזין מונו פוספט מעגלי) המשמש ככימוטקט הגורם לתאים להתקבץ יחד וליצור מבנה נייד ורב-תאי המכונה "שבלול". בטבע, אגרגטים (מצבורים) אלה מכילים בדרך כלל גנוטיפים מרובים, וכתוצאה מכך תערובות כימריות. שלא כמו אגרגטים זהים גנטית המצויים בדרך כלל באורגניזמים רב-תאיים, פוטנציאל התחרות קיים בצברים כימריים. בשלב זה, בתנאים מתאימים הופך האגארגט לרקמה העוברת התמיינות לפי תפקוד משותף, יצירת בסיס, גבעול, מנבגים ונבגים. הנבגים עמידים בתנאי יובש, ורק בתנאי סביבה מתאימים הם מתפתחים לחד-תאים, האמבות. תהליך זה הוא שלב חשוב באבולוציה של הפטריות - שבהן התפטיר מתמיין לגזע, גוף הפרי והנבגים. ולכן בביולוגיה של האבולוציה אין כאן ניצול או רמאות אלא התמיינות ושיתוף כל תא בהתאם לתפקידו במארג הרקמות. תהליך זה מאפשר התפתחות בעלי חיים וצמחים.

לדוגמה, מכיוון שפרטים במצרף מכילים גנומים שונים, הבדלים בכשירות עלולים לגרום לניגוד עניינים בין תאים במצבור, כאשר גנוטיפים שונים עלולים להתחרות זה בזה על משאבים ורבייה. ב-*Dictyostelium discoideum*, בערך 20% מהתאים במצבור מתים כדי ליצור גבעול. 80% התאים הנותרים הופכים לנבגים שיכולים לנבוט שוב ברגע שהתנאים נוחים יותר. במקרה זה, 20% מהתאים חייבים לוותר על רבייה כדי שגוף הפרי ייווצר בהצלחה. זה הופך את האגרגטים הכימריים של *Dictyostelium discoideum* לרגישים ל"רמאים" המנצלים את התנהגותם האלטרואיסטית מבלי לשלם מחיר הוגן. אם תאים רמאים נוטים להפוך לחלק שמתרבה בתדירות גבוהה יותר, הם יכולים להרוויח תועלת מוגברת מגוף הפרי מבלי להקריב את ההזדמנויות שלהם להתרבות. רמאות ב-*D. discoideum* מתועדת היטב, ומחקרים רבים ניסו להבהיר את המנגנונים האבולוציוניים והגנטיים העומדים בבסיסה. ל-*D. discoideum* גנום של 34 מגה-בייט עם רצף מלא ומוסבר היטב וכך *D. discoideum הוא* מודל שימושי בחקר הבסיסים הגנטיים והמנגנונים המולקולריים של רמאות, ובמובן הרחב יותר, חקר האבולוציה של אאוסוציאליות.

#### תאים סרטניים (cancer cells)
המקרה האופייני לרמאות של תאים הוא הפיכת תא ברקמה לתא סרטני. התא הסרטני מתחלק במהירות, התפקוד של ברקמה לפעמים נמשך חלקית (הפרשת אנזים ספציפי), והוא למעשה טפיל מוחלט (אובליגטורי) על האורגניזם המאכסן אותו. תאים סרטניים קיימים בחי ובצומח כל הזמן, ומערכת הניטור של המערכת החיסונית מנטרים ומשמידים אותם, אבל לפעמים תאים בודדים שלא הושמדו יוצרים גידול, שמתפתח במהירות, שולח תאי בת לרקמות אחרות והורג את החי שהיה חלק ממנו ועתה הפך לפרזיט. המנגנון ההופך תא לתא סרטני עדיין נחקר, אבל נמצא שהבסיס הוא שינוי של גנים רגולטורים שליטים (שמפעילים קבוצות של גנים יצרניים) או של משוב שמאזן את החלוקה של תאים עם התפתחות הרקמה, ומגביר את קצב חלוקת התאים, התפתחות כלי דם לתוך הגידול והפסקת ההכרה הבין תאית.

### חרקים אאסוציאליים
חקר חרקים אאסוציאליים מסייע רבות ללימוד הרמאות. חרקים אלה מתנהגים בשיתוף פעולה, ומוותרים על רבייה כדי לסייע לכמה פרטים להתרבות. במערכות מודל כאלה יש פוטנציאל שייווצר ניגוד אינטרסים בין יחידים, ובכך יש פוטנציאל לרמאות. חרקים איסוציאליים מסדרת הדבוראים (Hymenoptera), הכוללת דבורים וצרעות, מציגים דוגמאות טובות לניגודי עניינים הקיימים בחברות חרקים. במערכות אלו, מלכות דבורים וצרעות יכולות להזדווג ולהטיל ביצים מופרות הבוקעות לנקבות. מצד שני, פועלות מרוב המינים בסדרת הדבוראים יכולות לייצר ביצים, אבל לא ביצים מופרות, בגלל אובדן יכולת ההזדווגות. פועלות שמטילות ביצים מייצגות עלות עבור המושבה, מכיוון שהן עושות לעיתים קרובות פחות עבודה, ובכך פוגעות בבריאות המושבה (לדוגמה: ירידה בכמות האוכל שנאסף, או פחות תשומת לב שניתנת לטיפול בביצי המלכה). במקרה זה נוצר ניגוד עניינים בין הפועלות למושבה. הן צריכות להטיל ביצים כדי להעביר את הגנים שלהן; עם זאת, כמושבה, העובדה שרק המלכה מתרבה מובילה לפריון טוב יותר. אם פועלות ירצו להעביר את הגנים שלהן על ידי הטלת ביצים, פעילות חיפוש המזון תפחת, מה שיוביל לירידה במשאבים עבור המושבה כולה. כך תיגרם הטרגדיה של נחלת הכלל, שבה התנהגות אנוכית מובילה לדלדול משאבים, עם השלכות שליליות ארוכות טווח על הקבוצה.

עם זאת, בחברות טבעיות של דבורים וצרעות, רק 0.01%–0.1% ו-1%, בהתאמה, מהפועלות מטילות ביצים, מה שמצביע על כך שקיימות אסטרטגיות למאבק ברמאות כדי למנוע טרגדיה של נחלת הכלל. מערכות חרקים אלה נתנו למדענים הזדמנויות ללמוד אסטרטגיות שמגבילות גודל אוכלוסייה של רמאים. אסטרטגיות כאלה מכונות בדרך כלל אסטרטגיות "שיטור", בדרך כלל כאשר עלויות נוספות מוטלות על רמאים כדי להרתיע או לבטל התנהגויות רמאות. לדוגמה, דבורי דבש וצרעות עלולות לאכול ביצים המיוצרות על ידי פועלות. בכמה מיני נמלים וצרעות Yellowjacket, שיטור עלול להתרחש באמצעות תוקפנות או הרג של פועלות מטילות ביצים, כדי למזער רמאות.
[ממוזער| דג מנוקה על ידי דגים קטנים יותר בשוניות [הוואי]]

### סימביוזת ניקיון
סימביוזת ניקוי המתפתחת בין אורגניזמים ימיים קטנים וגדולים מייצגת לעיתים קרובות מודלים שימושיים לחקר האבולוציה של אינטראקציות חברתיות יציבות ושל רמאות. דגי לקוח מבקשים להסיר טפילים על ידי המנקים, בהם דג נקאי אילתי ואחרים. במצבים אלו, במקום לסלק את הטפילים על פני הדג הלקוח, המנקה יכול לרמות על ידי אכילה מרקמות הלקוח (שכבת ריר, קשקשים וכו'), ובכך להרוויח תועלת נוספת מהמערכת הסימביוטית. תועדו מנקים שניזונו מליחה כאשר לקוחותיהם אינם מסוגלים לשלוט בהתנהגות המנקה; עם זאת, בסביבה טבעית, דגי לקוח מרבים לזעזע רמאים, לרדוף אחריהם או להפסיק אינטראקציות כדי לשלוט ברמאות. מחקרים על הדדיות ניקיון מצביעים בדרך כלל על כך שרמאות מותאמת למין הלקוח. כששרימפס מנקה, רמאות צפויה להתרחש בתדירות נמוכה יותר מכיוון שהשרימפס יספוג עלות גבוהה יותר אם הלקוח ישתמש בתוקפנות כדי לשלוט בהתנהגותו.

מחקרים מצאו שמינים נקיים יותר יכולים להתאים אסטרטגית התנהגות כלפי רמאות בהתאם לסיכון הפוטנציאלי. לדוגמה, לקוחות טורפים, אשר מציגים עלות גבוהה משמעותית לרמאות – הם טורפים את הרמאים – חווים פחות התנהגות רמאות. מצד שני, לקוחות לא טורפים מציגים עלות נמוכה יותר לבגידה, וכך חווים יותר התנהגויות של רמאות מצד המנקים. ראיות מצביעות על כך שתהליכים פיזיולוגיים יכולים לגרום למנקים לעבור משיתוף פעולה לרמאות באינטראקציות הדדיות. לדוגמה, בדג בשם blustreak cleaner wrasse, שינויים ברמות הקורטיזול קשורים לשינויי התנהגות. עבור לקוחות קטנים יותר, עלייה ברמות הקורטיזול במים מובילה להתנהגות שיתופית יותר, ואילו עבור לקוחות גדולים יותר, אותו טיפול מוביל לרמאות רבה יותר. הוצע כי "התנהגות טובה" כלפי לקוחות קטנים יותר מאפשרת לעיתים קרובות לפטריות למשוך לקוחות גדולים יותר ואת הלקוחות האלה הם לעיתים קרובות מרמים.

### דוגמאות אחרות
דגמים אחרים של רמאות כוללים את צפרדע העצים האירופית, Hyla arborea. במינים נוספים רבים המתרבים מינית, חלק מהזכרים יכולים לגשת לבנות זוג על ידי ניצול משאבים של זכרים תחרותיים יותר. למינים רבים יש אסטרטגיות רבייה דינמיות שיכולות להשתנות בתגובה לשינויים בסביבה. במקרים אלה, מספר גורמים תורמים להחלטה לעבור בין אסטרטגיות הזדווגות. לדוגמה, בצפרדע העצים האירופית, זכר תחרותי מינית (הנתפס כאטרקטיבי על ידי נקבות) נוטה להשמיע קריאות כדי למשוך בנות זוג. זכר קטן יותר שככל הנראה לא יצליח למשוך בנות זוג באמצעות קריאה, יטה להתחבא ליד זכרים מושכים ולנסות לגשת לנקבות. כך הזכרים יכולים לקבל גישה לנקבות מבלי להגן על טריטוריות או לרכוש משאבים נוספים (שלרוב משמשים כבסיס לאטרקטיביות). זו טקטיקה טפילית, שבה הזכר הקטן מרמה למעשה כדי לגשת לנקבות, על ידי קצירת היתרונות של רבייה מינית מבלי לתרום משאבים שבדרך כלל מושכים נקבות. מודלים כגון זה מספקים כלים חשובים למחקר המכוון לאילוצים אנרגטיים ורמזים סביבתיים המעורבים ברמאות. מחקרים מגלים כי אסטרטגיות הזדווגות ניתנות להתאמה רבה ותלויות במגוון גורמים, כגון תחרותיות, עלויות אנרגטיות הכרוכות בהגנה על טריטוריה או ברכישת משאבים.

## הגבלות ואמצעי נגד
### תנאים סביבתיים ואינטראקציות חברתיות המשפיעות על רמאות מיקרוביאלית
כמו אורגניזמים רבים אחרים, חיידקים מסתמכים על צריכת ברזל עבור התהליכים הביולוגיים שלהם. עם זאת, לפעמים קשה לגשת לברזל בסביבות מסוימות, כמו אדמה. בחלק מהחיידקים התפתחו סידרופורים, חלקיקים קולטי ברזל שמחפשים ומחזירים ברזל עבור החיידקים. סידרופורים אינם בהכרח ספציפיים ליוצרם – לפעמים אורגניזם אחר יכול לקלוט את החלקיקים במקום זאת. *Pseudomonas fluorescens* הוא חיידק שנמצא בדרך כלל באדמה. בתנאים של ברזל נמוך, *P. fluorescens* מייצר סידרופורים, במיוחד פיוברדין (pyoverdine), כדי לאחזר את הברזל הדרוש להישרדות. עם זאת, כאשר ברזל זמין, בין אם מהתפזרות בסביבה או מהסידרופורים של חיידק אחר, *P. fluorescens* מפסיק את הייצור, מה שמאפשר לו להקדיש את האנרגיה שלו לצמיחה. מחקר הראה שכאשר *P. fluorescens* גדל בשיתוף עם *Streptomyces ambofaciens*, חיידק אחר המייצר את הסידרופור קואליכן, לא זוהה פיוברדין. תוצאה זו העלתה כי *P. fluorescens* הפסיק את ייצור הסידרופורים לטובת קליטת קואליכן הקשור לברזל, קשר המכונה גם פיראטיות סידרופורית.

עם זאת, מחקרים נוספים העלו כי ניתן לדכא את הרמאות של *P. fluorescens*. במחקר אחר נחקרו שני זנים של *P. fluorescens* באדמה, סביבתם הטבעית. זן אחד, המכונה המפיק, יצר רמה גבוהה יותר של סידרופורים, מה שאומר שזן אחר, המכונה הלא מפיק, הפסיק את ייצור הסידרופורים לטובת שימוש בסידרופורים של השני. אף על פי שניתן היה לצפות שהלא-יצרן יתחרה על היצרן, כמו השיתוף בין *P. fluorescens* ו-*S. ambofaciens*, המחקר הוכיח כי הלא-יצרן לא היה מסוגל לעשות זאת בתנאי קרקע, מה שמצביע על כך ששני הזנים יכולים להתקיים במקביל. ניסויים נוספים העלו כי ייתכן שמניעת רמאות זו נובעת מאינטראקציות עם חיידקים אחרים באדמה, המשפיעה על הקשר או על המבנה המרחבי של הקרקע המונעת דיפוזיה של סידרופור ולכן מגבילה את יכולתו של מי שאינו מפיק לנצל את הסידרופורים של היצרן.

### לחץ ברירה בחיידקים (בין מינים)
בהגדרה, אינדיבידואלים מרמים כדי לזכות בהטבות שעמיתיהם שאינם מרמים אינם מקבלים. עולה השאלה כיצד יכולה להתקיים מערכת שיתופית מול הרמאים הללו. תשובה אחת היא שלרמאים יש כשירות מופחת בהשוואה לאלה שאינם רמאים.

במחקר (Dandekar ואח'), החוקרים בחנו את שיעורי ההישרדות של אוכלוסיות חיידקים רמאים ולא רמאים (*[[Pseudomonas aeruginosa]]*) בתנאי סביבה משתנים. מיקרואורגניזמים אלה, כמו מינים רבים של חיידקים, משתמשים במערכת תקשורת בין תאים לתאים הנקראת חישת מניין, המזהה את צפיפות האוכלוסייה שלהם ומניעה את השימוש במשאבים שונים בעת הצורך. במקרה זה, המשאבים הם פרוטאזות משותפות המפרקות מקור מזון כמו קזאין, ואדנוזין הידרולאז בשימוש פרטי, שמפרק מקור מזון אחר, אדנוזין. הבעיה מתעוררת כאשר חיידקים מסוימים ("רמאים") אינם מגיבים לאותות חישת המניין הללו ולכן אינם תורמים לייצור הפרוטאזות היקר אך נהנים מהיתרונות של המשאבים המנוצלים.

כאשר אוכלוסיות *P. aeruginosa* מוכנסות לתנאי צמיחה שבהם שיתוף הפעולה (ותגובה לאות המניין) הוא יקר, מספר הרמאים גדל, והמשאבים הציבוריים מתרוקנים, מה שעלול להוביל לטרגדיה של נחלת הכלל. עם זאת, כאשר אוכלוסיות *P. aeruginosa* מוכנסות לתנאי גדילה עם אדנוזין בכמות מוגבלת, הרמאים מדוכאים מכיוון שהחיידקים המגיבים לאות המניין מייצרים אדנוזין הידרולאז ומשתמשים בו באופן פרטי לעצמם כדי לעכל מקור מזון של אדנוזין. באוכלוסיות בר בהן נוכחות אדנוזין שכיחה, זהו הסבר לאופן שבו חיידקים שמשתפים פעולה יכולים להיות בעלי כשירות גבוהה יותר מרמאים, וכך לדכא את הרמאים ולשמור על שיתוף פעולה.

### שיטור/ענישה בחרקים
רמאות נפוצה גם אצל חרקים. הקהילות החברתיות והאלטרואיסטיות לכאורה המצויות בחרקים, כמו נמלים ודבורים, מספקות הזדמנויות רבות לרמאים לנצל את המערכת ולצבור הטבות נוספות על חשבון הקהילה.
ממוזער| קן צרעות, עם כמה זחלים
לפעמים מושבה של חרקים נקראת אורגניזם-על בשל יכולתה להיות בעלת תכונות גדולות מאלה של סך הפרטים. מושבה של חרקים שבה פרטים שונים מתמחים במשימות ספציפיות פירושה ייצור גדול יותר של המושבות ויעילות רבה יותר. יתרה מכך, בהתבסס על תאוריית ברירת השארים, יהיה זה מועיל באופן קולקטיבי לכל הפרטים בקהילה אם המלכה תטיל ביצים במקום הפועלות. הסיבה לכך היא שאם הפועלות מטילות ביצים, הדבר מיטיב עם הפועלת המטילה ביצים באופן ספציפי, אך שאר הפועלות רחוקות כעת כפליים, מבחינה גנטית, מצאצאי הפועלת הזו. זאת עקב העובדה שהרבייה של הדבורים היא הפלודיפלואידית. לכן, אף על פי שמועיל לפרט אחד להיות בעל צאצאים משלו, זה יועיל באופן קולקטיבי אם המלכה תטיל את הביצים. לכן, קיימת מערכת של שיטור על ידי פועלות ומלכה נגד ביצים שהטילה פועלת.

צורה אחת של שיטור מתרחשת על ידי אכילת הביצים המוטלות על ידי הפועלות, וכך קורה במינים רבים של נמלים ודבורים. זה יכול להיעשות על ידי המלכה, הפועלות או שניהם. בסדרה של ניסויים עם דבורי דבש (*[[דבורת הדבש|Apis mellifera]]*), החוקרים Ratneiks & Visscher מצאו שפועלות אחרות הוציאו ביעילות ביצים שהוטלו על ידי פועלות בכל המושבות, בין אם מקור הביצים באותן מושבות ובין אם לאו. דוגמה לשילוב של שיטור מלכה ופועלת מצויה בנמלים מסוג *Diacamma:* ביצים שהוטלו על ידי פועלות נלקחות על ידי פועלות אחרות והן מאכילות בהן את המלכה. האותות המזהים את הביצים של המלכות, הן ככל הנראה בלתי ניתנים לשינוי, מכיוון שהם חייבים להיות אות כנים, שיש לשמור על ביצים אלה בלי שאותות אלה יוכלו לשמש פועלות רמאיות.

צורת שיטור אחרת מתרחשת באמצעות תוקפנות כלפי פועלות המטילות ביצים. במין של צרעת העצים *Dolichovespula sylvestris*, החוקר Wenseleers ושותפיו מצאו כי שילוב של התנהגות אגרסיבית והרס של ביצים שהוטלו על ידי פועלות השאיר את מספר הביצים שהוטלו על ידי פועלות נמוך. למעשה, 91% מהביצים שהוטלו על ידי הפועלות טופלו – במובן של הושמדו, נאכלו או סולקו – תוך יום אחד. כמו כן, התגלה שכ-20% מהפועלות שהטילו ביצים נמנעו מלעשות זאת גם בגלל התנהגות תוקפנית של המלכה וגם של הפועלות האחרות. הפועלות והמלכה היו תופסים את הפועלת שמטילה ביצים ומנסים לעקוץ אותה או לדחוף אותה מהתא. זה בדרך כלל הביא לכך שהעובדת הסירה את הבטן שלה ולא הפקידה את הביצים שלה בתאי הטיפוח של הגלמים.

### רמאות לצורכי האבקה
הבוטנאי פרופסור אמוץ דפני מאוניברסיטת חיפה, מתאר מנגנון רמאות מענין של  צמחים במטרה להגביר את רמת ההאבקה.  חורש גדול הוא צמח גדל  הגדל בנאות מדבר ובאיזור ים המלח.  הצמח פורח בפברואר וצבעו ירוק צהובהב, צבע שאינו מושך חרקי האבקה.   הצמח מושך מאביקים על ידי הפצת ריח המושך זבובי רחף את הפרחים. חומרי הריח המופצים על ידי הפרחים זהים לריח הכנימות המשמשות למאכל זבובי הרחף.  הזבובים נמשכים על ידי הריח המדומה על מנת לאסוף כנימות המשמשות להזנת זחלי הזבובים.  ובמקום לאסוף כנימות הן משמשות להאבקת פרחי בן החורש המפיצות את הריח המדומה.   

### שיטור/ענישה באורגניזמים אחרים
[ממוזער| קן של [חולד עירום]]
תוקפנות וענישה לא נמצאים רק בחרקים. לדוגמה, אצל חולד עירום, עונשים על ידי המלכה הם דרכה להניע את העובדים העצלניים והפחות קשורים לקבוצותיהם. המלכה דוחפת את העובדים העצלנים יותר, ומספר הדחיפות גדל כאשר יש פחות עובדים פעילים. ריב (Reeve) גילה שאם הסירו את המלכה כשהמושבות רוויות בעובדים, יש ירידה משמעותית במשקל של העובדים הפעילים מכיוון שהעובדים העצלנים יותר מנצלים את המערכת.

ענישה היא גם שיטה המשמשת את דגי האמנוניים מסוג *Neolamprologous pulcher* במערכות הגידול השיתופיות שלהם. זוהי מערכת של תשלום תמורת שהייה, שבה דגים עוזרים מורשים לשהות בטריטוריות מסוימות בתמורה לעזרתם. במחקר, העוזרים שנמנע מהם לעזור, "הבטלנים", ספגו יותר תוקפנות מאשר עוזרי השליטה, בדומה לחולד העירום. חוקרים משערים שמערכת זו התפתחה מאחר שהדגים בדרך כלל לא קשורים זה לזה (לכן ליתרונות הקרבה יש השפעה מועטה), ומשום שיש רמה גבוהה של סיכון לטריפה כשהדג נמצא מחוץ לקבוצה (לכן זהו מניע חזק לדגים המסייעים להישאר בקבוצה).

גם קופי מקוק רזוס משתמשים בתוקפנות כעונש. יש להם חמש קריאות ברורות שהם יכולים "להחליט" לייצר עם מציאת מזון. ההחלטה לקרוא או לא, קשורה למינם ולמספר קרוביהם: נקבות מתקשרות לעיתים קרובות יותר ונקבות עם יותר קרובים מתקשרות לעיתים קרובות יותר. עם זאת, לפעמים כאשר נמצא מזון, הפרט ("המגלה") אינו קורא כדי למשוך את קרוביו ולחלוק מזון. אם דגים בדירוג חברתי נמוך יותר מוצאים שהמגלה נמצא באזור ההכלאה של הניסוי, הם מגייסים תמיכה נגד הפרט הזה על ידי השמעת קולות. לאחר מכן, הקואליציה שהוקמה מגרשת את הפרט הזה. אם בעלי דירוג חברתי גבוה יותר מוצאים את המגלה הזה, הם מגרשים את המגלה או הופכים תוקפניים פיזית כלפיו. תוצאות אלו מראות שתוקפנות כעונש היא דרך לעודד חברי קהילה לעבוד יחד ולחלוק אוכל כאשר הוא נמצא.

### אמצעי נגד בתוך המין
רמאות ואילוצים של רמאות אינם מוגבלים לאינטראקציות תוך מיניות ספציפיות; הן יכולות להתרחש גם בקשר הדדי בין שני מינים. דוגמה נפוצה היא מערכת היחסים ההדדית בין דגי נקאי אילתי ודגי שונית. בשארי וגרוטר (Bshary and Grutter) גילו שנקאי נקי יותר מעדיף את ריר רקמת הלקוח על פני אקטופרזיטים. זה יוצר קונפליקט בין הדגים המנקים לדגי השונית, מכיוון שדגי השונית מרוויחים רק כאשר הדגים המנקים אוכלים את הטפילים האקטופרזיטיים. מחקרים נוספים גילו שבמעבדה, הדגים המנקים עוברים שינוי התנהגותי מול גורמים שמרתיעים אותם מפני אכילת המזון המועדף עליהם. בכמה ניסויים, הצלחת של מקור המזון המועדף הוסרה מיד כשאכלו, כדי לחקות "לקוח בורח" בסביבה טבעית. בניסויים אחרים, הצלחת של מקור המזון המועדף רדפה אחרי הדג המנקה כשזה אכל, בחיקוי של "מרדף אחר לקוחות" בסביבה טבעית. לאחר שישה ניסיונות למידה בלבד, המנקים למדו לבחור בניגוד להעדפה שלהם, מה שמצביע על כך שעונש הוא פוטנציאל אמצעי נגד יעיל נגד רמאות ביחסים הדדיים.
[ממוזער| גושים, קישורים הדומים לקשרירים, מקבעים [חנקן בקטניות]]
אמצעי הנגד אינם מוגבלים ליחסים אורגניזמיים. וסט ואחרים (West et al.) מצאו אמצעי דומה נגד רמאות בהדדיות של קטניות-ריזוביום. במערכת יחסים זו, חיידקי קיבוע חנקן בשם ריזוביום (rhizobium) מקבעים ניטרוגן, חנקן אטמוספירי (N 2), מתוך שורשי הקטניות, ומספקים מקור חיוני זה של חנקן לצמחים אלה תוך קבלת חומצות אורגניות לעצמם. עם זאת, חיידקים מסוימים הם הדדיים יותר, בעוד שאחרים טפיליים יותר בכך שהם צורכים את משאבי הצמח אך מקבעים מעט חנקן, או שאינם מקבעים כלל. צמחים אלה אינם יכולים לדעת אם החיידקים טפילים ועד כמה, עד שהם מושקעים בגושים הצמחיים. כדי למנוע רמאות, נראה שצמחים אלה מסוגלים להעניש את חיידקי הריזוביום. בסדרת ניסויים, החוקרים כפו אי שיתוף פעולה בין החיידקים לצמחים על ידי הצבת גושים שונים באטמוספירה נטולת חנקן. הם ראו ירידה של 50% בהצלחת הרבייה של ריזוביום. וסט ושותפיו יצרו מודל לענישה של קטניות כלפי החיידקים ומשערים שהתנהגויות אלו קיימות כדי לייצב אינטראקציות הדדיות.

דוגמה ידועה נוספת לאינטראקציה בין צמח לאורגניזם מתרחשת בין יוקה לעש יוקה. נקבות עש היוקה מפקידות את ביציהן אחת אחת בפרח היוקה. במקביל, הן מפקידות כמות קטנה של אבקה מפרחי יוקה כתזונה לעש היוקה. מכיוון שרוב האבקה לא נצרכת על ידי הזחל, עש היוקה הוא אפוא גם המאביק הפעיל של צמח היוקה. יתרה מכך, לפעמים נקבות העשים לא מצליחות להפקיד את ביציהן בפעם הראשונה, ועשויות לנסות שוב ושוב. צמח היוקה מקבל צלקות מהניסיונות המרובים, אך הוא מקבל גם יותר אבקה, מאחר שהעשים מפקידים אבקה בכל ניסיון.

"רמאות" מתרחשת לפעמים כאשר עש היוקה מפקיד יותר מדי ביצים בצמח אחד. במקרה זה, לצמח היוקה יש יתרונות מועטים בלבד מאינטראקציה זו. עם זאת, לצמח יש דרך ייחודית להגביל התנהגות זו. בעוד שהגבלת הרמאות מתרחשת לעיתים קרובות בפעולה על הפרט, במקרה זה האילוץ מתרחש נגד צאצאי הפרט. צמח היוקה יכול "לעשות הפלה" לעשים על ידי "הפלת" הפרחים. פלמיר והות (Pellmyr and Huth) גילו שיש התבגרות סלקטיבית, יתרון לפרחים בעלי עומס ביצים נמוך ומספר גבוה של צלקות (ולכן כמות אבקה גבוהה). בדרך זו יש ברירה נגד העשים ה"רמאים" המנסים להשתמש בצמח היוקה מבלי לספק את יתרונות ההאבקה.

## הערות שוליים

קטגוריה:יחסי גומלין בין אורגניזמים
קטגוריה:התנהגות
קטגוריה:אבולוציה
קטגוריה:דפים עם תרגומים שלא נסקרו
קטגוריה:פסיכולוגיה אבולוציונית