אבולוציה של הסוס

[ממוזער|250px|דגם המציג את אבולוציית הסוס מה[מזוהיפוס, דרך המריקהיפוס והפליוהיפוס ועד הסוס הקיים.]]

**האבולוציה של הסוס** היא התהליך שבו הסוס המבוית המודרני התפתח מהאאוהיפוס, שוכן-יערות בגודל של כלב, עד לסוס הבית, התפתחות שנמשכה מעל ל-50 מיליון שנה. פליאוזואולוגים הצליחו לחבר תמונה כמעט מלאה של עץ המשפחה של הסוס.

מרבית אבותיו של הסוס התפתחו בצפון-אמריקה, ושם התרחשה רוב האבולוציה שלהם. הם נכחדו באמריקה בסוף תקופת הקרח האחרונה, לפני בערך 10,000 שנים, וצאצאיהם נשארו רק באירואסיה, שם בויתו לראשונה.

פלאוזואולוגים הצליחו להרכיב עץ פילוגנטי שלם של התפתחות סוס הבית, יותר מכל חיה אחרת.

הסוס שייך לסדרה של מפריטי פרסה, שכל המינים בה חולקים רגלי פרסה עם מספר אי-זוגי של בהונות, כמו כן גם שפה עליונה ניידת ומבנה שיניים דומה. לפי כך, הסוס חולק אב קדמון משותף עם טפירים וקרנפים. מפריטי הפרסה צצו בשלהי תקופת הפלאוקן, פחות מ-10 מיליון שנה לאחר אירוע הכחדת קרטיקון-פלאוגן. נראה כי במקור קבוצה זו של בעלי חיים הייתה בנויה במיוחד לחיים ביערות גשם טרופיים. האבות הקדמונים של הסוס הלכו על מספר בהונות, בהתאמה לחיים בהליכה על האדמות הרכות והלחות שביערות. אך לעומת הטפירים ובמובן מסוים גם הקרנפים, שנשארו בנויים לחיים בג'ונגל, סוסי הבית הסתגלו לחיים בערבות, עם אדמה יבשה יותר ותנאים אקלימיים קשים יותר. זנים אחרים של הסוס הסתגלו למגוון של תנאי ביניים.

אבותיו הקדמונים של הסוס נעו לאזורי הערבות. אזורים אלה מתאפיינים בצמחייה עשבונית ובפחות מקומות מסתור, ושני תנאים אלה גרמו לסוסיים לעבור מאכילת עלים לאכילת עשבים, מה שהפך את שיניהם לגדולות ועמידות יותר, וכן לפתח רגליים ארוכות ומהירות יותר כדי לאפשר להם לרוץ מהר יותר ולהימלט מטורפים. יכולת זו התאפשרה באמצעות התארכות הגפיים והתרוממותן של חלק מהבהונות מהאדמה, כך שמשקל הגוף התמקם בהדרגה על הבוהן השלישית, הגדולה ביותר, שהייתה לפרסה.

## היסטוריית המחקר
סוסי בר, ערודים ופראים (מינים של חמורי בר) היו ידועים עוד מהתקופה הפרה-היסטורית ממרכז אסיה עד לאירופה. כשחוקרים אירופאים הגיעו לאמריקה, הם לא מצאו אף מין מהסוג סוס בעולם החדש. בתחילת 1493, כשההתיישבות הספרדית של אמריקה ייבאה סוסים מבויתים מאירופה, חלקם התפראו וידועים בשם המוסטנגים. בשנות ה-60 של המאה ה-18, הציע חוקר הטבע בופון שהייתה זו אינדיקציה לנחיתות בממלכת החי בעולם החדש, אך לאחר מכן שקל זאת מחדש. בשנת 1807 המשלחת של ויליאם קלארק שחקרה את האתר ההיסטורי "ביג בון ליק" מצאה "עצמות רגל וכף רגל של סוסים", אשר התווספו למאובנים אחרים שנשלחו לתומאס ג'פרסון ונותחו בידי חוקר האנטומיה קספר ויסטַר, אך איש מהם לא הגיב על החשיבות שבתגלית זו.

המאובן הראשון של סוס מהעולם הישן נמצא במחצבות גבס במחוז מונמארטר, שבפריז, בשנות ה-20 של המאה ה-19. השן של אותו מאובן נשלחה למוזיאון לתלודות הטבע של פריז, שם זוהתה בידי ז'ורז' קיווייה כשן של חיה רועה ממשפחת הסוסיים שמזכירה את הטפיר. איורו שמתאר את החיה כולה תאם שלדים שנמצאו מאוחר יותר באתר החפירות.

צ'ארלס דרווין גילה תגליות מאובנים חשובות בפטגוניה במהלך מסעותיו על הביגל. ב-10 באוקטובר 1833, בסנטה פה בארגנטינה, הוא הופתע למצוא שן סוס באותה שכבה כמו הארמדילים הענקיים (גליפטודון). באותה תקופה, הוא חשב ששן הסוס נשטפה משכבה גבוהה יותר, אך מאוחר יותר הוא גילה שהנחה זו אינה סבירה. בשנת 1836, לאחר המשלחת, הוא לקח את השן לריצ'רד אוון, פליאונטולוג בן זמנו, שקבע שהשן שייכת לסוס שנכחד, אותו כינה Equus curvidens, וציין: "העובדה שמין שנכחד פעם הופיע שוב בדרום אמריקה, אינה התגלית הקטנה ביותר בתגליות של מר דרווין."

בשנת 1848, ג'וזף ליידי שערך מחקר על מאובני הסוסים של אמריקה, בחן באופן שיטתי מאובני סוסים ממגוון אוספים מתקופת הפליסטוקן, כולל את האוסף מהאקדמיה למדעי הטבע וקבע שהתקיימו לפחות שני מינים בצפון אמריקה: אקווס קורווידנס ואקווס אמריקנוס. עשור לאחר מכן, הוא גילה שהשם השני כבר היה בשימוש ולכן נתן לו שם שונה: אקווס קומפילוס. באותה שנה ביקר ג'וזף באירופה ואוון הציג אותו בפני דרווין.

עץ המשפחה האבולוציוני הראשון של הסוס עוצב על ידי עותניאל צ'ארלס מארש בשנות ה-70 של המאה ה-19. הוא ביסס את עבודתו על תגליות בצפון אמריקה. הנתיב מהיראקותריום לסוס המודרני זכה לפופולריות על ידי תומאס הנרי האקסלי, וכיום הוא הדוגמה הידועה ביותר לאבולוציה. תמונה זו ניתן למצוא כמעט בכל ספר ביולוגיה. 

מאז שהאקסלי יצר את עץ המשפחה של הסוס, מספר המינים שהתגלו של סוסים קדומים גדל, וכבר לא קל למקם אותם ב"קו ישר", והאבולוציה שלהם מורכבת ורב-גונית. הקו הישר שבו הסוס המודרני התפתח מהיראקותריום, ושכל הסוסים הקדומים התפתחו ממנו, ננטש והוחלף בתרשים הדומה לעץ, שבו תולדות התפתחות הסוס המודרני הן רק ענף אחד ב"תמונה הגדולה". בשנת 1951, ג'ורג' גיילורד סימפסון טען לראשונה שהסוס המודרני אינו "יצירת המופת" של עץ המשפחה של הסוסים, אלא רק השורד היחיד שלו.

### התקדמות המחקר
המרוץ לתעד ולסווג את אבותיהם של הסוסים שהתרחש במאה ה-19, גרם לכך שחוקרים שונים תיארו למעלה מ-50 מיני סוסים תוארו מהפליסטוקן של צפון אמריקה בלבד, על סמך הבדלים מורפו-אנטומיים (שוני בעצמות ובשיניים). תוקפם הטקסונומי של רובם הועמד בספק כבר בעת תיאורם. עבודות בנות זמננו הנסמכות על גנטיקה, מצאו ראיות לשלוש שושלות סוסים שונות גנטית בלבד בצפון אמריקה ובדרום אמריקה של הפלייסטוקן.

השונות הזמנית והאזורית בגודל הגוף ובתכונות המורפולוגיות שתוארה במאה ה-19 מצביעה על גמישות תוך-ספציפית יוצאת דופן. שינויים אדפטיביים סביבתיים כאלה יסבירו מדוע הגיוון הטקסונומי של סוסים מהפליסטוקן הוערך יתר על המידה על רקע מורפואנטומי.

## ציר זמן
ממוזער|211x211 פיקסלים|שחזור של הירוקותריום 

### אאוקן ואוליגוקן: דמויי סוס
בעל החיים הראשון שהראה מאפיינים דמויי סוס היה הירקותריום (Hyracotherium), שאת מאובניו הראשונים מצא סר ריצ'רד אוון בשנת 1839 בקנט, אנגליה. הוא חי בתקופת האאוקן המוקדם, לפני כ-52 מיליון שנה. גודלו היה כשל שועל, וגובהו 25-45 סנטימטרים בכתפיים. חוטמו וצווארו היו קצרים, ועמוד השדרה שלו היה גמיש ומקושת. להיראקותריום היו 44 שיניים; סידור שיניו אופייני לאוכל עשב טיפוסי: כל רבע לסת הכיל שלוש חותכות, ניב אחד, ארבע קדם-טוחנות ושלוש טוחנות. הטוחנות שנתגלו לא היו אחידות, אלא קהות ושחוקות, דבר המצביע על כך שהוא אכל בעיקר עלים. קצוות השיניים יצרו כתר נמוך. ייתכן שהירקותריום ניזון מעלים ופירות, אותם מצא בסבך. לחיה היה מוח קטן, עם מוח קדמי קטן מאוד.
ממוזער|210x210 פיקסלים|אורוהיפוס, בעל גב קעור
אורוהיפוס התפתח באיטיות מהיראקותריום לפני כ-50 מיליון שנה, בתקופת האאוקן האמצעית. למרות שפירוש שמו הוא "סוס הרים", אורוהיפוס לא היה סוס אמיתי ולא חי באזורים הרריים. הוא דמה להיראקותריום, אך גופו היה דק יותר. חוטמו הארוך, רגליו הקדמיות הדקות ורגליו האחוריות הארוכות מרמזים שהוא היה קופץ טוב. למרות שהיו לו גם אצבעות מרובות, הוא איבד חלק מהאצבעות של היראקותריום; לכפות הרגליים הקדמיות היו ארבע אצבעות ולכפות הרגליים האחוריות שלוש.

ההבדל המשמעותי ביותר בין שני בעלי החיים היה בשיניים: הטוחנות הראשונות קטנו, הטוחנות האחרונות זזו לאחור, והקצוות היו בולטים יותר. שינוי זה מרמז שהוא עבר לאכול צמחים קשים.

אורוהיפוס התפשט באזורים שנחשבים כיום לוויומינג ואורגון.

זני סוסיים נוספים היו אפיהיפוס, מזוהיפוס (סוס אמצעי) ומיוהיפוס. המשותף לזנים אלו הוא שכולם היו בעלי קומה נמוכה, גב קעור, מספר בהונות ושיניים שמתאימות לאוכלי כל. אך כל זן היה שונה מהזן שקדם לו בכך שהיה גדול יותר והמבנה שלו, כולל הבהונות והשיניים השתנו בהתאם לשינויים בסביבת המחיה.
קובץ:Annals of the Carnegie Museum (1919) (18227107749).jpg|חלקי גולגולת של אפיהיפוס
קובץ:Mesohippus.jpg|איור של מזוהיפוס
קובץ:Miohippus.jpg|גולגולת של מיוהיפוס


## מיוקן ופליוקן: סוסים אמיתיים
בתקופה שבין המיוקן לפליוקן התפתחו הזנים הבאים: קלובטיפוס, פראהיפוס, מריקהיפוס, היפריון, פיליוהיפוס, דינוהיפוס ופליסהיפוס. זנים אלו היו בעלי מבנה גדול יותר שמזכיר יותר את סוס הבית: הגב פחות קעור, השיניים הפכו ליותר גדולות מסיביות ובעלות יכולת גריסה גבוהה, שהתאימה לאכילת עשבים במיוחד בזמני יובש. בצפון אמריקה האקלים נהיה יבש. היערות הצטמצמו ובמקומם התפתחה ערבת דשא (grassland), מרחב פתוח. הסוסים נאלצו להסתגל לסביבה ובה דשא, צמח קשה עם סיליקה, דמוית זכוכית. כך נשחקו השיניים. כך היה יתרון למוטציה שהגדילה את השיניים.

במרחב ערבות הדשא היה יתרון למהירות ולכוח על פני יש עדיפות על פני זריזות, שהייתה בעלת יתרון ביערות צפופים. לכן האבולוציה נתנה יתרון לבהונות שהתרוממו, כך שמשקל גופם של הסוסים נשען יותר ויותר על הבוהן המרכזית הגדולה, מה שאפשר הגברת מהירות שהייתה הכרחית להישרדות נגד טורפים. כך, מספר האצבעות ברגלי הסוסים השתנה ובהדרגה עבר מארבע אצבעות ברגליים הקדמיות לאצבע אחת - פרסה. למוטציות שבהן האצבעות האחרות התנוונו היה יתרון, והאמצעית גדלה.

## פליסטוקן והולוקן

## סוסים מודרניים
הסוג Equus, הכולל את כל הסוסים הקיימים, התפתח מדינוהיפוס דרך צורת הביניים פלסיפוס. אחד המינים העתיקים ביותר בו הוא Equus simplicidens, המתואר כזברה עם ראש בצורת חמור. המאובן העתיק ביותר עד כה הוא בן כ-3.5 מיליון שנה, והתגלה באיידהו. נראה שהסוג התפשט במהירות לעולם הישן, כאשר Equus livenzovensis בן גילו הדומה תועד במערב אירופה ורוסיה.

## קישורים חיצוניים

## הערות שוליים

*
סוס