מגלודון

**מגלודון** (שם מדעי: *Otodus megalodon*; מיוונית: *μεγάλος megalos – גדול* ו-οδοντος odontos – שן, כלומר "שן גדולה") הוא מין פרהיסטורי של כריש מהסוג אוטודוס במשפחת האוטודונטיים, שחי מתקופת מיוקן עד תקופת פליסטוקן, לפני כ-23 עד כ-3 מיליון שנים.

המגלודון ידוע בעיקר בשל שרידי השלד שלו, המעידים על כריש ענק ממדים, שאורכו בין 16 ל-28.3 מטרים. המגלודון נחשב לכריש הגדול ביותר שחי אי-פעם, ולבעל החיים בעל עוצמת הנשיכה החזקה ביותר אי-פעם. עדויות ממאובנים מאשרות כי המגלודון היה קוסמופוליטי. המגלודון היה טורף-על ומסימני נשיכה של שיניו, שנמצאו על מאובנים של קורבנותיו, עולה כי הוא טרף בעלי חיים ימיים ענקיים.

## מציאתו
### שיניו
[שמאל|ממוזער|175px|תיאור ראשו של הכריש על ידי [ניקולאוס סטנו בעבודתו, "האלמנטים של תורת השרירים".]]
לפי אנשים שחיו ברנסאנס, מאובנים של שיניים משולשות גדולות נמצאו לעיתים קרובות. מקורות קדומים, כגון פליניוס הזקן בספרו תולדות הטבע, שיערו שאבנים אלה נפלו מהשמיים או מהירח. אחרים, בעקבות המקורות הקדומים, סברו כי המאובנים גדלו באופן טבעי בתוך הסלעים. לדוגמה, אתנסיוס קירכר, ייחס את המאובנים ל"תכונת ההתאבנות המופצת בכל גוף הגאוקוסמוס", המיוחסת למאפיין פנימי של כדור הארץ, ובכך ייצג את הגישה האריסטוטלית. גישות אלה התבררו כמוטעות, כאשר בשנת 1667 זיהה חוקר הטבע הדני ניקולאוס סטנו את המאובנים כשיני כריש עתיקות (שאותן תיאר בציור מפורסם לאחר הגילוי). הוא העלה את ממצאיו על הכתב בספר, "האלמנטים של תורת השרירים" (*Elementorum Myologiae Specimen*), שהכיל, בין היתר, גם איור של שן המגלודון.

### זיהוי
חוקר הטבע השווייצרי לואי אגסי הוא שהעניק לכריש את שמו המדעי, *Carcharodon Megalodon*, בשנת 1835, בספרו *"מחקר במאובני דגים"* (*Recherches sur les poissons fossiles*) (שהושלם רק בשנת 1843). מבחינה מורפולוגית, דומות שיני המגלודון לשיני העמלץ הלבן. על סמך הבחנה זו סיווג אגסי את המגלודון בתת-משפחת העמלצים. השם המדעי של הכריש אמנם נותר מגלודון, אך הוא נקרא לעיתים גם "כריש שן-ענקי" ("Megatooth Shark") "כריש לבן-ענק" ("Giant White Shark") או אפילו "כריש מפלצת" ("Monster Shark").

## מאובנים
בדומה לרוב הכרישים, שלדו של המגלודון נוצר מסחוס ולא מעצם; תוצאה זו הופקה מדגימות מאובנים, שרובם היו במצב השתמרות גרוע.

### מאובני שיניים
ימין|ממוזער|175px|שן של מגלודון.
מאובני המגלודון הנפוצים ביותר הם שיניו, שאומנם דומות מורפולוגית לשיני עמלץ לבן, אך חזקות יותר. שיני המגלודון יכלו להגיע לאורך של 180 מ"מ, הגדולות בכל סוגי הכרישים הידועים.

### מאובני חוליות
חלקים של חוליות המגלודון נמצאו והשתמרו באופן חלקי. הדוגמה הבולטת ביותר היא עמוד שדרה של מגלודון שנמצא בבלגיה ב-1926. הוא כולל 150 חוליות, שהגדולה שבהן בקוטר 155 מ"מ. עם זאת, קוטר החוליה המקסימלי עשוי להגיע אף ל-255 מ"מ. אלה הן החוליות הגדולות ביותר בקרב כל סוגי הכרישים הידועים.

### תפוצה מאובנית וטווח
מאובני מגלודון נמצאו בכל רחבי העולם: אירופה, אמריקה הצפונית, אמריקה הדרומית, פוארטו ריקו, קובה, ג'מייקה, אוסטרליה, ניו זילנד, יפן, אפריקה, מלטה, הגרנדינים והודו. שיני מגלודון נמצאו גם באזורים מרוחקים מיבשה (בין היתר, בשקע מריאנה ובאוקיינוס השקט).

השרידים הקדומים ביותר שנמצאו הם מתקופת האוליגוקן. מאמינים כי המגלודון נכחד בתקופת הפליסטוקן, ככל הנראה לפני כ-1.5 מיליון שנה.

## אנטומיה
העמלץ הלבן נחשב לקרוב ביותר למגלודון מבחינה אנטומית. מחסור במאובנים אילץ את המדענים להסתמך על המורפולוגיה של העמלץ הלבן לשיחזור המגלודון.

### אומדן גודל
שמאל|ממוזער|200px|שחזור לסתו של המגלודון על ידי בשפורד דין בשנת 1909.
אומדן הגודל המרבי של המגלודון הוא נושא שנוי במחלוקת. עם זאת, ישנו קונצנזוס בקרב הקהילה המדעית שמגלודון היה גדול יותר מכריש לווייתני. בשנת 1909 ניסה בשפורד דין לשחזר לראשונה את לסתו של המגלודון. מממדי השחזור של לסת זו, ניתן להסיק כי גודל הכריש היה כ-. מאידך גיסא, גילויי מאובנים חדשים והתקדמות בחקר החולייתנים הביאו להכרה בכך ששיקום הלסת של דין אינו מדויק. הסיבה העיקרית לאי-הדיוק נעוצה בכך שבזמנו של דין הידע על שיני המגלודון היה דל יחסית להיום. בימינו סבורים המומחים שגרסה משופרת של מודל הלסת של בשפורד דין תהווה כ-70 אחוז מהגודל המקורי. כדי לתקן שגיאות כגון אלה, השתמשו המדענים במאובנים חדשים, בידע משופר על האנטומיה של המגלודון ובשיטות מחקר כמותניות להערכת הגודל, המבוססות על קשרים סטטיסטיים בין גודל השן ואורך הגוף של העמלץ הלבן.

#### השיטה המוצעת על ידי ג'ון ה. רנדל
בשנת 1973 הציג האיכתיולוג ג'ון ה. רנדל (John E. Randall) נוסחה לאומדן גודל המגלודון באמצעות חישוב הגודל של העמלץ הלבן. נוסחה זו נתונה על ידי החישוב הבא: אורך המגלודון במטרים = [(0.096) × (גובה הזגוגית בשן במ"מ)]. ההיגיון מאחורי הנוסחה הוא, שניתן להעריך את אורך המגלודון על פי גובה הזגוגית (המרחק האנכי של הלהב מבסיס זגוגית השן לקצה הזגוגית). שן המגלודון הגדולה ביותר שנמצאה באותה תקופה הכילה זגוגית בגובה של 120 מ"מ. על פי הנוסחה שלעיל, המסקנה היא שאורכו של הכריש היה כ-. עם זאת, ישנו פגם בשיטה זו, עליו הצביעו שני מומחי הכרישים ריצ'רד הליס (Richard Ellis), וג'ון א. מקוסקר (John E. McCosker) ב-1991: השניים הראו, כי זגוגית השן של הכריש אינה בהכרח גדלה בהתאמה לגידול באורך בעל החיים. תובנה זו הובילה לפיתוח דרכים חדשות ומדויקות יותר לקביעת הגודל של העמלץ הלבן ושל כרישים דומים.

#### השיטה המוצעת על ידי גוטפריד ועמיתיו
לאחר מחקר יסודי ודגימות רבות של עמלץ לבן, שלושת המדענים, מיכאל ד. גוטפריד (Michael D. Gottfried), לאונרד ג'. וי קופגנו (Leonard J. V. Compagno) וס. קורטיס בואמן (S. Curtis Bowman), הציעו שיטה שמרנית אבל מדויקת יותר למדידת גודל העמלץ הלבן והמגלודון שפורסם בשנת 1996. השיטה היא: אורך המגלודון במטרים = - (0.22) + (0.096) × [(מקסימום גובה השן במ"מ)]. שן המגלודון הגדולה ביותר שהייתה ברשות הצוות הייתה שן קדמית עליונה שהגיעה לגובה של 168 מ"מ. שן זו התגלתה על ידי לאונרד ג'י. וי. קופנגו בשנת 1993, והיא הניבה תוצאה של . עם זאת, שמועות על שיניים גדולות יותר התגבשו באותה תקופה. הגובה המרבי של שן הנמדדת בשיטה זו היא בקו אנכי מקצה הכתר לתחתית האונות של השורש, במקביל לציר הארוך של השן. במילים אחרות, הגובה המרבי של השן היא גובה השיפוע שלה.

##### הערכת מסת הגוף
[ממוזער|200px|מגלודון (אדום) עם [עמלץ לבן (ירוק) ואדם (כחול).]]
גוטפריד ועמיתיו הציגו גם שיטה לקביעת מסת הגוף של העמלץ הלבן לאחר שלמדו את אורכו – הם בדקו 175 פרטים בכל שלבי הצמיחה השונים ושיערו את אומדן מסת הגוף של המגלודון. השיטה היא: משקל בק"ג = 3.29E-06[אורך מרבי (במטרים)3.174]. על פי שיטה זו מסת הגוף של מגלודון באורך 15.9 מטרים תהיה כ-47 טונות.

#### השיטה המוצעת על ידי קליפורד ג'רמי
בשנת 2002 הציע חוקר הכרישים קליפורד ג'רמיה (Clifford Jeremiah) אף הוא שיטה לקביעת גודלו של העמלץ הלבן וכרישים דומים (כלומר מגלודון). השיטה היא: אורך הכריש ברגל = [(רוחב שורש השן הקדמית העליונה בס"מ) x (4.5)]. זה אומר שכל סנטימטר של רוחב שורש השן הקדמית העליונה, מקביל ל-4.5 רגל באורכו של הכריש. ג'רמיה טען כי יש יחס קבוע וישיר בין היקף הלסת של הכריש ובין אורכו, וכי רוחב שורש השן הגדולה ביותר מאפשר להעריך את היקף הלסת. לשן הגדולה ביותר שברשותו של ג'רמיה היה שורש ברוחב של כמעט 12 ס"מ, שהניב תוצאה של  אורך.

#### מקסימום גודל והחלטה
מהמאובנים הקיימים בימינו ניתן להסיק כי המגלודון הממוצע הגיע לאורך של כ-. בשנת 1994 טען הביולוג הימי פטריק ג'. סצמברי (Patrick J. Schembri) כי המגלודון היה יכול להגיע לאורך מרבי של כ-25 מטרים. הערכה המוקדמת ביותר לגודלו של המגלודון לא הביאה שום תוצאות. עם זאת, בשנת 1996, גוטפריד ועמיתיו העריכו כי המגלודון היה באורך של כ- מקסימום. הטכניקה לקביעת משקל הכריש שהוצעה על ידי אותו צוות, העלתה כי מסת הגוף של המגלודון הייתה 47 טונות.

מחקרים מדעיים מבהירים כי המגלודון הוא הכריש הגדול ביותר שחי אי פעם והוא בין הדגים הגדולים ביותר הידועים לבני האדם בימינו.

### שיניים ומכניקת הלסת
ממוזער|200px|שחזור שמראה את שיניו של המגלודון.
בשנת 1990, צוות מדענים יפנים, ה. סקין (H. Sekine), ט. יונו (T. Uveno) ואו. סקמוטו (O. Sekamoto), גילו בחפירה ארכאולוגית בסאיטמה, יפן, שרידי מגלודון חלקיים עם סט כמעט מושלם של שיניים. סט כמעט מושלם של שיני מגלודון נמצא גם בלי קריק, קרוליינה הצפונית, ארצות הברית, ושימש בסיס לשחזור הלסת של המגלודון במוזיאון האמריקאי לתולדות הטבע שבניו יורק. סט שיניים זה פתר את התעלומה של קביעת מספר השיניים המדויק בכל שורה במלתעות של המגלודון. לפיכך, שחזורי לסת מאוד מדויקים הפכו לאפשריים. בשנים הבאות נמצאו עוד מערכות שיניים הקשורות למגלודון. בהתבסס על תגליות אלה, שני מדענים, ס. אפלגייט (S. Applegate) ול. אספינוסה (L. Espinosa), פרסמו את נוסחת השיניים (ייצוג של שיניים של חיה לגבי סוגי השיניים והסדר שלהן בתוך הלסת של החיה) של המגלודון בשנת 1996. רוב השחזורים המודרניים של לסת המגלודון מבוססים על נוסחת השיניים הזו.

נוסחת השיניים של המגלודון היא: קובץ:Dental Formula.png

כלומר, למגלודון היו ארבעה סוגי שיניים שונים.
* *קדמיות* - A
* *ביניים* - I (במקרה של המגלודון, השן הזו, מבחינה טכנית, נראית כקדמית ולכן נקראת גם "A3" כי היא סימטרית למדי ואיננה מצביעה לאמצע, אבל שן זו עדיין מיועדת להיות שן ביניים. עם זאת, במקרה של העמלץ הלבן, שן הביניים מצביעה לאמצע. נקודה זו עולה פעמים רבות בדיון עמלץ לעומת קרקורליס ועוזר לחסידי הקרקורליס.)
* *רחבות* - L
* *אחוריות* - P

[שמאל|ממוזער|200px|שחזור הלסת של המגלודון המוצג ב[אקווריום הלאומי של בולימטור.]]
למגלודון היו שיניים חזקות במיוחד, והיו לו בסך הכל 276 שיניים אשר פרושות ב-5 שורות.

הפליאונטולוגים מציעים כי רוחב הלסתות של המגלודון היו כ-2 מטר.

#### עוצמת הנשיכה
בשנת 2008, צוות של מדענים, בראשם סטיבן וורו (Stephen Wroe), ביצעו ניסוי כדי לקבוע את עוצמת הנשיכה של המגלודון והתוצאות שהתקבלו העלו כי המגלודון היה אחד מבעלי החיים החזקים ביותר בהיסטוריה. מגלודון באורך 15.9 מטר היה מסוגל להפעיל כוח נשיכה של כ-108,514 ניוטון (N) (כ-10.8 טון), ומגלודון באורך 20.3 מטר היה מסוגל להפעיל כוח נשיכה של כ-182,201 ניוטון (18.2 טון).

כוח הנשיכה של המגלודון, בגודל הנשיכה המקסימלי המשוער, הוא מעל 28 פעמים גדול יותר מהדנקליאוסטיוס שלו יש כוח נשיכה של 5.3 קילוניוטון, פי 10 יותר גדול מהעמלץ הלבן שלו יש כוח נשיכה של 18 קילוניוטון, מעל 5 פעמים יותר גדול מהטירנוזאור רקס שלו יש כוח נשיכה של 31 קילוניוטון וגם יותר גדול מזה של הפליוזאורוס, שלו יש כוח נשיכה של 160 קילוניוטון.

בנוסף, וורו ועמיתיו ציינו כי כרישים מבצעים פעולות נוספות בזמן האכילה, דבר אשר מגביר את עוצמת הנשיכה המופעלת על ידי הגולגולת. לכן הכוחות שהורגשו על ידי הטרף היו חזקים יותר מהכוחות שנמדדו על ידי הניסוי. את עוצמת הנשיכה יוצאת הדופן של המגלודון יש לקחת בחשבון בהקשר של גודלו הרב של הטורף וראיות ממאובנים המראים כי הוא היה טורף של חיות ימיות גדולות.

#### תפקוד השיניים
השיניים החזקות של המגלודון היו חדות, דבר המשפר את חיתוך בשר הטרף. שורשי השיניים גדולים באופן משמעותי ביחס לגובה השן ולכן יש להן יתרון מכני גדול. שיניים עם תכונות אלו הם לא רק כלי חיתוך טוב, אלא גם מותאמות לתפיסת טרף חזק ורק לעיתים רחוקות נסדקות אפילו בעת חיתוך עצמות הטרף.

### אנטומיה של השלד
[שמאל|ממוזער|200px|שחזור שלד המגלודון בתצוגה ב[המוזיאון הקלברט הימי|מוזיאון הקלברט הימי.]]
מלבד אומדן אורך המגלודון, גוטפריד ועמיתיו ניסו גם לקבוע את גודל כל השלד.

#### מבנה הלסת
כדי להפעיל את השיניים הענקיות הללו, הלסתות של המגלודון היו צריכות להיות גדולות יותר, חזקות יותר ומפותחות יותר מאלו של העמלץ הלבן, ששיניו דקות יותר משיניו של המגלודון.

#### גולגולת סחוסית
לגולגולת הסחוסית (*Chondrocranium*) של המגלדון היה מראה מוצק וחסון יותר מזו של העמלץ הלבן, שאפשר לה להפעיל את המלתעות המסיביות ומלאות השיניים ביעילות.

#### סנפירים
סנפירי המגלודון היו, באופן יחסי, גדולים יותר ועבים יותר מסנפירי העמלץ הלבן, סנפירים בגודל כזה היו דבר הכרחי לכריש בגודל ענק כמו המגלודון כיוון שהם עזרו לכוח ההתנעה ושליטה על תנועותיו.

#### שלד צירי
באמצעות בדיקה יסודית של החוליה שהשתמרה מבלגיה, מתברר כי למגלודון היה מספר גדול יותר של חוליות, יותר מאשר לכל סוג גדול ומוכר של כרישים. רק אצל העמלץ הלבן מספר החוליות מתקרב לזה של המגלודון, דבר המעיד על הקרבה האנטומית בין שני המינים הללו.

#### השלד המלא
על בסיס המאפיינים שהוזכרו למעלה, הצליחו גוטפריד ועמיתיו, בסופו של דבר, לשחזר שלד שלם של מגלודון, אשר הוצג במוזיאון הקלברט הימי, על האי סולמונוס, מרילנד, ארצות הברית. השלד המשוחזר של המגלודון הוא באורך 11.5 מטר. הצוות הדגיש כי שינויים קטנים בתכונות השלד של המגלודון הם אונטוגנים בטבע בהשוואה לזה של העמלץ הלבן, כפי שקורה אצל עמלץ לבן שגדל. בנוסף, שרידי המאובנים של המגלודון מאשרים כי היה בעל שלד כבד כשהיה בחיים.

## שיקולי פלאואקולוגים
### יחסים עם קורבנות
[שמאל|ממוזער|200px|מגלודון טורף זן נכחד של [לווייתני מזיפות מסוג *Eobalaenoptera*]]
[ממוזער|אחד הקורבנות של המגלודון – ה[אודובנוצטופס]]
כרישים הם טורפים אופורטוניסטים. עם זאת, מדענים מציעים כי המגלודון היה "הטורף הכי אימתני שחי אי פעם". הגורמים – ממדים גדולים, יכולת שחייה מהירה ולסתות חזקות בשילוב עם מנגנון ההרג האדיר, גורמים אלה הבטיחו את רמת ההזנה של טורף-על. עדויות ממאובנים מראות כי המגלודון טרף לווייתנאים (כלומר ראשתן גדול-ראש, לווייתן קשות ראש, צתותריום, סקואלודון, לווייתני ענק, אודובנוצטופס, דולפין ופוקניים), תחשאים, סנפירגליים וצבי ים ענקיים. בשל גודלו, המגלודון היה ניזון בעיקר מבעלי חיים גדולים ולווייתנים היו טרף חשוב – עצמות לווייתנים רבות נמצאו עם סימני נשיכה ברורים (חתכים עמוקים) שתואמים את השיניים של המגלודון, וחפירות שונות חשפו שיניים של מגלודון בקרבת מקום לשרידים לעוסים של לווייתנים, ולפעמים עם קשר ישיר אליהם. כמו כרישים אחרים, תזונתו של המגלודון כללה גם דגים. סביר להניח כי למגלודון הייתה נטייה לקניבליזם, בדומה לכרישים בני זמננו.

### התנהגות בציד
לכרישים יש בדרך כלל אסטרטגיות ציד מורכבות להתמודדות עם טרף גדול. חלק מהפליאונטולוגים מצביעים על אסטרטגיות הציד של העמלץ הלבן ככאלה שעשויות לספק רמזים לאופן שהמגלודון צד טרף גדול במיוחד (כלומר לווייתנים). עם זאת, מאובנים מצביעים על אסטרטגיות ציד שונות ויעילות יותר נגד טרף גדול לעומת שיטת הציד שנוקט העמלץ הלבן.

פליאונטולוגים עשו מחקר על מאובנים כדי לקבוע את שיטת הציד של המגלודון. הממצאים מציעים כי דפוסי ההתקפה משתנים בהתאם לגודל הטרף. מאובנים של כמה יונקים ימיים קטנים מצביעים על כך שהמגלודון נגח בהם בעוצמה רבה מלמטה, לפני שהרג ואכל אותם. דוגמה אחת מיוחדת – שרידים של לווייתן מזיפות פרהיסטורי באורך 9 מטר – סיפקה את ההזדמנות הראשונה לנתח את התנהגות הציד של המגלודון. הטורף (המגלודון) התמקד בעיקר בחלקים הקשים (כלומר סנפירים, כלוב הצלעות ועמוד השדרה) של הטרף, שהעמלץ הלבן בדרך כלל נמנע מהם. ד"ר ברטון קנט (Bretton Kent) פירט כי המגלודון ניסה לרסק עצמות ולפגוע באיברים עדינים (כלומר הלב והריאות), שנמצאים מאחורי הצלעות של הטרף. התקפה על חלקי הגוף הללו הייתה משתקת את הטרף והורגת אותו במהירות. ממצאים אלו מבהירים גם מדוע כרישים עתיקים היו צריכים שיניים חזקות יותר מהעמלץ הלבן.

במהלך הפליוקן הופיעו יונקים ימיים גדולים ומתקדמים יותר. המגלודון כנראה נזקק לאסטרטגיות ציד חדשות כדי להתמודד עם החיות הגדולות הללו. מאובני סנפיר רבים (כלומר קטעים של סנפירי החזה) וגם חוליות זנב של לווייתנים גדולים מתקופת הפליוקן נמצאו עם סימני נשיכה שנגרמו על ידי המגלודון. הפליאונטולוגים מציעים כי המגלודון ניסה לשתק את הלווייתנים הגדולים על ידי קריעה לגזרים או נגיסה של מבני ההנעה שלהם לפני שהרג ואכל אותם.

### טווח ובית גידול
שמאל|ממוזער|200px|אוסף של שיניי מגלודון מאזורים שונים.
המגלודון היה דג משייט שהתיישב בעיקר בסביבות מים חמים ונעימים. מאובנים מאשרים כי המגלודון היה מין קוסמופוליטי. לפני היווצרותו של מצר פנמה, האוקיינוסים היו יחסית חמים, זה איפשר למין לשגשג בכל האוקיינוסים בעולם.

המגלודון היה גמיש בהתנהגותו וזה אפשר לו להתיישב במגוון רחב של סביבות ימיות (כלומר במים רדודים לאורך החוף, לגונות ביצתיות, חוף חולי ורחוק מהחוף בסביבות המים). המגלודון המבוגר העדיף לארוב רחוק מהחוף.

למגלודון הייתה סביבה תחרותית בתקופת קיומו. עם זאת, המגלודון היה אחד הטורפים החזקים ביותר והדומיננטיים ביותר בתולדות החולייתנים, וככל הנראה הייתה לו השפעה עמוקה על מבנה הקהילה הימית. עדויות ממאובנים מראות קשר הדדי בין הופעת המגלודון וגיוון מסיבי של יונקים ימיים ברחבי העולם. צעירי המגלודון העדיפו אזורים שהיו שופעים ביונקים ימיים קטנים ואילו בוגרי המגלודון העדיפו אזורים שהיו שופעים ביונקים ימיים גדולים. בנוסף, המגלודון חי בו-זמנית עם לווייתני שיניים שגם הם היו טורפי-על באותה תקופה (למשל לווייתן מלווילי או בריגמופיסטר), והיוו תחרות. בתגובה ללחץ תחרותי מהמגלודון, לווייתני השיניים חיו בעדר בשביל בטיחות מוגברת, וגם מינים מסוימים התפתחו לגדלים ענקיים. בנוסף, הם ניצלו התנהגות ציד המותאמת לתחרות הזאת. עם זאת, סימני נשיכה על שרידי מאובנים של לווייתני שיניים מצביעים על יחס טורף-טרף בין כרישים אלו ויונקים ימיים. נוסף על כך, עדויות מאובנים מראות כי המגלודון פיתח יכולות להתמודד עם לווייתנים ענקיים עם הזמן.

עדויות מאובנים מצביעות כי מינים אחרים של כרישים (כגון עמלץ לבן) הגיבו באופן שונה ללחץ התחרותי מהמגלודון – הם התרחקו מאזורים שהיו מיושבים על ידי המגלודון, וחיו בעיקר באזורים שבהם המים היו קרים יותר.

#### אזור גידול
מעדויות של מאובנים ניתן להסיק כי אזור הגידול המועדף על המגלודון היה במים חמים בסביבה חופית, שבה האיומים הפוטנציאליים היו קטנים ומקורות המזון היו בשפע. כמו רוב הכרישים, גם המגלודון השריץ ולדות חיים. לפי גודל השיניים של ולד שרק נולד עולה כי הוולדות נולדו באורך 2–3 מטרים. סביר להניח כי מגלודון צעיר היה טורף טורפים ימיים, דגים, צבי ים ענקיים, תחש המשכן ולווייתנאים צעירים. בגיל הבגרות, המגלודון העדיף בעיקר לווייתנאים שחיים רחוק יותר מהחוף ויצורים ימיים גדולים.

## הכחדה
עדיין לא ברור למה המגלודון נכחד לאחר מיליוני שנות שליטה, אולם מספר גורמים עשויים להיות מעורבים.

### התקררות האקלים ועידני הקרח
הסיבה העיקרית להכחדה היא ירידה בטמפרטורת האוקיינוס בקנה מידה עולמי. מצר פנמה נסגר לפני כ-5 מיליון שנה ושינה את מחזור האוקיינוס העולמי. האירוע הגאולוגי הזה הכין את הבמה להתקררות הקרחונים בחצי הכדור הצפוני, ומאוחר יותר, סייע לקרר את כדור הארץ כולו. כתוצאה מכך, לקראת סוף הפליוקן והפלייסטוקן היו תקופות קרח, שהקפיאו את האוקיינוסים באופן משמעותי. הקירור השפיע לרעה על המגלודון, שהעדיף מים חמים. עדויות ממאובנים מאשרות כי לא היו מגלודונים באזורים בהם הטמפרטורה ירדה באופן משמעותי במהלך הפליוקן.

בנוסף, הקרחונים התרחבו במהלך הפליוקן והפלייסטוקן וכתוצאה מכך גובה פני הים ירד באופן משמעותי.

### ירידה באספקת מזון
הלווייתנאים הגיעו למגוון הגדול ביותר שלהם בתקופת המיוקן, עם מעל עשרים סוגים בהשוואה לשישה סוגים החיים בימינו. גיוון כזה הציג סביבה מושלמת לטורף על כמו המגלודון. בנוסף, במהלך הפליוקן נכחדו מינים רבים של יונקים ימיים, ורוב המינים ששרדו נעלמו מן האזורים הטרופיים. דפוסי הנדידה של הלווייתנאים במהלך הפליוקן שוחזרו מהמאובנים, מה שמראה כי מינים רבים ששרדו עברו לכיוון אזורי הקוטב. ירידת טמפרטורת המים במהלך הפליוקן דחקה את המגלודון מאזורי הקוטב, וגם מיני הטרף הגדולים יצאו מטווח פעולתו לאחר ההגירות. התפתחויות אלו הפחיתו את אספקת המזון של המגלודון במים חמים. הפליאונטולוג אלברט סנדרס (Albert Sanders) הציע כי המגלודון הפך לגדול מדי מכדי לחיות על אספקת המזון הזמינה באזור הטרופי. בנוסף, המחסור במקורות המזון במים חמים במהלך הפליוקן והפלייסטוקן גרם לקניבליזם אצל המגלודון. מגלודונים צעירים היו בסיכון מוגבר להתקפות של מגלודונים מבוגרים בתקופות רעב.

### אבולוציה של האורקה
במהלך הפליוקן התפתחו קרובי משפחה עתיקים של האורקה (קטלן), וכמה פליאונטולוגים העריכו כי לווייתני השיניים תרמו אף הם להכחדת המגלודון. עם זאת, הפליאונטולוג רוברט פורדי (Robert Purdy) ציין כי אין הרבה עדויות ממאובנים במשך שלושה מיליון השנים בהיסטוריה של החולייתנים הימיים כדי לתמוך בהשערה זו. בנוסף, המגלודון נעדר מקווי הרוחב הגבוהים כבר מתחילת הפליוקן עקב התקררות המים באוקיינוסים, כנראה באזור זה חי קרוב משפחה עתיק של האורקה בן זמננו. למרות התחרות שהייתה עשויה להופיע באזורים אחרים – נמצאו סימני נשיכה על שרידי מאובנים של דולפינים, שמצביעים על קשר של טורף-נטרף בין המגלודון ובין לווייתני השיניים. עם זאת, הופעה שכיחה יחסית של קרובי משפחה עתיקים של האורקה בקווי רוחב גבוהים במהלך הפליוקן, מצביעה על הפוטנציאל של בעלי החיים האלו להתמודדות עם טמפרטורות מים קרים, ויכולת זו ככל הנראה עזרה להישרדותם.

## טקסונומיה
גם אחרי עשרות שנים של מחקרים, המחלוקת על תולדות הגזע של מגלודון עדיין נמשכת. חוקרי כרישים אחדים (למשל ר. וו. פורדי, ג'. אי. רנדל, א. פ. קלימלי, ד. ג'. אינלי, מ. ד. גוטפריד, ל. ג'. וי. קופנגו וס. סי. בואמן) מתעקשים שהמגלודון הוא קרוב משפחה של העמלץ הלבן. עם זאת, כמה חוקרי כרישים אחרים (למשל ד. ס. ג'ורדון, ה. חניבעל, א. קסיר, ס. דמיוזון, ט. ג'. דויריס, ד. וורד וה. קפטה) דוחים את הרעיון הזה, ואומרים שמקור הדמיון הוא באבולוציה מתכנסת. הטיעונים של התומכים ברעיון שהמגלודון הוא קרוב משפחה של העמלץ הלבן, זוכים לתמיכה בולטת. עם זאת, למשימה הטקסונומית המקורית יש הסכמה בסדר גודל גדול.

### מגלודון בסוג עמלץ

ההשקפה המסורתית היא כי המגלודון צריך להיות מסווג במשפחת העמלץ עם העמלץ הלבן. הסיבות העיקריות שצוינו עבור התאוריה הזו הן: (1) ביולוגיה התפתחותית, לפיה השיניים של העמלץ הלבן הן בצורה מחוספסת כמו של המגלודון; (2) דמיון מורפולוגי בין שיני המגלודון לשיני העמלץ הלבן; (3) השן השנייה מקדימה סימטרית; (4) שן ביניים גדולה שנוטה לכיוון הגוף; (5) לשיניים העליונות יש שבר בצורה דומה.

התומכים בסיווג המגלודון כעמלץ מציעים כי למגלודון ולעמלץ הלבן יש אב משותף, *Palaeocarcharodon orientalis*.

### מגלודון בסוג הקרכרוקלס

בסביבות 1923 הוצע הסוג קרכרוקלס על ידי שני חוקרי כרישים, ד. סי. ג'ורדון (D. S. Jordan) וה. חניבעל (H. Hannibal), כדי לסווג את הכריש C. auriculatus. מאוחר יותר מיינו תומכי קרכרוקלס את המגלודון לסוג קרכרוקלס. תומכי קרכרוקלס גם הציעו כי אב קדמון של הכרישים שייך לסוג קרכרוקלס שבמשפחה אוטודונטיים, והוא כריש ענק בשם אוטודוס, שחי בתקופות פליאוקן עד איאוקן. לדברי תומכי הסיווג קרכרוקלס: Otodus התפתח ל-Carcharocles aksuaticus, שהתפתח ל-Carcharocles auriculatus, שהתפתח ל-Carcharocles angustidens, שהתפתח ל-Carcharocles chubutensis, שהתפתח למגלודון. לפיכך, האב הקדמון המיידי של המגלודון הוא Carcharocles chubutensis, משום שהוא החוליה החסרה בין Carcharocles angustidens למגלודון והיא מגשרת על האובדן של ה"חוד צדדי" המאפיין את המגלודון.

חוקר הכרישים, דוויד וורד (David Ward), הרחיב עוד יותר על תהליך האבולוציוני של הקרכרוקלס על ידי אמירה כי שושלת זו, המשתרעת מן הפליאוקן אל הפליוקן, היא סוג של **כריש בודד ענקי** שהשתנה בהדרגה לאורך הזמן, דבר המרמז על כך שמגלודון משתלשל כמין-עוקב (*chronospecies*).

#### עמדה אבולוציונית חדשה לגבי העמלץ הלבן
תומכי קרכרוקלס מציינים כי לעמלץ הלבן יש קשר עתיק עם Isurus hastalis (במקור מהסוג עמלץ מאקו), ולא עם המגלודון. אחת הסיבות שצוינו על ידי הפליאונטולוג, ד"ר צ'אק סמיוזון (Chuck Ciampaglio), היא כי השיניים של I. hastalis והעמלץ הלבן דומות להפליא. סיבה נוספת היא כי חודי השיניים של המגלודון הם דקים יותר משל עמלץ לבן. עדויות נוספות מקשרות בין עמלץ לבן לבין Isurus עתיק, ולא למגלודון. בשנת 1988 נמצאו שרידי מאובנים של עמלץ לבן עתיק מלפני ארבעה מיליון שנה בדרום-מערב פרו. שרידי מאובנים אלו מציעים אב קדמון משותף ל-Isurus מודרני ועמלץ לבן.

### מחלוקת נוספת

שמאל|ממוזער|250px|שיניים של עמלץ לבן (לבן) לעומת שן אחת של מגלודון (שחור). המטבע משמש כקנה מידה.
הפליאונטולוג ד"ר ס. סמיוזון (C. Ciampaglio), טוען כי הדמיון בין השיניים של המגלודון ושל העמלץ הלבן שטחי בלבד ולא קיימים הבדלים בולטים ביניהם, וממצאים אלו מספיקים כדי להצדיק סוג נפרד מהמגלודון. עם זאת, כמה תומכי הסוג עמלצים בתור מגלודון (כלומר M. D. Gottfried ו-R. E. Fordyce) סיפקו סיבות נוספות כדי לאמת את הקשר הקרוב בין המגלודון הנכחד והעמלץ הלבן.

## בתרבות
מאז ששרידי המגלודון התגלו, היה זה יעד למשיכה. המגלודון הופיע בכמה יצירות ספרותיות, סרטים ורומנים, והוא ממשיך להחזיק את מקומו בין הנושאים הפופולריים ביותר במדע בדיוני שעוסק במפלצות ים. בסיפורים רבים ביצירות בדיוניות אלו המגלודון שורד את ההכחדה ואורב במעמקי האוקיינוס, ופרטים בודדים מצליחים להגיע לפני השטח, כתוצאה מהתערבות האדם או מסיבות טבעיות. הסיפור של ג'ים שפרד "טדפורד והמגלודון" הוא דוגמה טובה לזה, אמונות כאלו הושפעו מגילוי שן של מגלודון על ידי אה"מ צ'לנג'ר בשנת 1872, שיש המאמינים שהייתה שייכת למגלודון בן 10,000 שנה. שן זו כבר נבדקה והממצאים מעלים כי למעשה לא ניתן לבדוק את גילה. חלק מהיצירות הבדיוניות (כגון "מתקפת הכרישים 3: מגלודון" והסדרה של סטיב אלטן, "מג" ) מתארות באופן שגוי שהמגלודון חי לפני 70 מיליון שנה, כדי להתאים לזמנם של הדינוזאורים.

בסרט "אימה במצולות" מופיע המגלודון כחי בעת המודרנית לאחר שהסתתר בעומק המצולות מיליוני שנים ולפתע תוקף אנשים.

המגלודון הוא המאובן הלאומי של קרוליינה הצפונית. שן כריש מאובנת היא גם המאובן הלאומי של ג'ורג'יה.

המגלודון הופיע בסדרה "מועדון הקרב הג'ורסי", שם הוא טורף בריגמופיסטר.

המגלודון מופיע גם בסדרה "מפלצות ים" שם הוא טורף צטותריום.

בנוסף הוא מופיע בסדרות "טורפים פרהיסטוריים" ו"פלאווורלד".

בנוסף הוא מופיע במשחק "עולם היורה: המשחק".

הכריש מופיע גם כן במשחק "Battlefield 4" במפה Nansha strike בתור איסטר אג.

## לקריאה נוספת

*Bretton W. Kent (1994). *Fossil Sharks of the Chesapeake Bay Region.* Egan Rees & Boyer, Inc. 146 pages. 
*Shimada K (2003). *The relationship between the tooth size and total body length in the white shark, Carcharodon carcharias (Lamniformes: Lamnidae).* J Fossil Res 35: 28–33
*K. A. Dickson, and J. B. Graham (2004). *Evolution and consequences of endothermy in fishes.* *Physiological and Biochemical Zoology* 77(6): 998-1018. doi:10.1086/423743


## קישורים חיצוניים

* ליאור שמיר, מגלודון – האם מפלצת הים עדיין קיימת?, בבלוג "בין מיקרונים לשנות אור", 10 ביולי 2008
* 
* 
* Michael Marshall, Megalodon: the superpredator that ate its siblings in the womb, *[[BBC]]*, 2 August 2023
* 

## הערות שוליים

קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1843
קטגוריה:דמויי עמלץ פרהיסטוריים
קטגוריה:דמויי כריש מהקנוזואיקון
קטגוריה:בעלי חיים שחיו באוליגוקן
קטגוריה:בעלי חיים שחיו בנאוגן
קטגוריה:מגה-פאונה ימית של הפלאוגן
קטגוריה:מגה-פאונה ימית של הנאוגן
קטגוריה:מגה-פאונה ימית של הפלייסטוקן
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי לואי אגאסי
קטגוריה:מאובני טקסונים שתוארו ב-1843