זוגן השיח

**זוּגַן הַשִּׂיחַ** (שם מדעי: *Zygophyllum dumosum*) הוא בן שיח או שיח מדברי ממשפחת הזוגניים. הנפוץ באזורים מדבריים וערבות שיחים ובבתי גידול של שיחיות יובשניות. הוא מעדיף סלעי גיר קשים ודולומיט אך גדל גם על סלעי צור מפוררים לקרקע אבנית וגם על קרקעות מלוחות בעיקר בבתי גידול טבעיים. תפוצה הטבעית בלעדית לסיני, ירדן, ישראל וסוריה.

זוגן השיח הוא שיח נמוך או בן שיח גבוה הבולט והנפוץ מכל בני השיח במדבריות ישראל והוא מטביע חותמו על הנוף רוב ימות השנה. מין זה מאריך ימים וגילו יכל להגיע אף למאה שנה ויותר. הוא מעוצה, מסועף וסבוך שגובהו נע בין 40 ל-80 ס"מ, ענפיו הרבים יוצאים מבסיסו, עליו בשרניים, וכל עלה מורכב מזוג עלעלים גליליים כנקניקיה קצרה ותפוחה, הנישאים בקצה פטוטרת רחבה. הפרחים בודדים, לבנים ואורגם 1.5 ס"מ. זוגן השיח ממהר ללבלב ולפרוח לאחר פרק גשם גדול במדבר (9 עד 5 מ"מ) ובדרך כלל אירועים כאלה מתרחשים בנגב הצפוני בחודשי החורף (דצמבר עד פברואר). חניטת הפרחים מתרחשת בהתאם למועד הפריחה – מוקדם או מאוחר – ויכולה להתחיל כבר בסוף פברואר. פיזור הזרעים הבשלים מתרחש החל מאמצע מאי ועד סוף יוני. הפרי נושא כנפיים רחבות, ובמהלך ההבשלה נוטה כלפי מטה. לעיתים הוא מתפרק למגורות נפרדות, ולעיתים נותר שלם.

על מקור השם של הסוג ושל המשפחה ראו בערך זוגניים. שם המין המדעי dumosum פירושו "שיחני", והוא מתייחס לצורת חייו ולנופו של הצמח. משמעות זו משתקפת גם בשם העברי "זוגן השיח". זוגן השיח נקרא בערבית המקומית בשם עַד'בֶּה, הַד'בֶּה, או אַל־דַּבְּהַה (الدَّبْهَة, al-dibbah). זוגן השיח הוא הבולט והנפוץ בכל בני השיח הגדלים במדבר של ישראל, בשטחי מרעה וערוצים, ובשל כך שמו בערבית נותר אחיד בקרב קהילות בדואיות ברחבי תפוצתו.

זוגן השיח נקרא בערבית המקומית עַד'בֶּה, הַד'בֶּה או אַל־דַּבְּהַה (الدَّبْهَة, al-dibbah). בהיותו בן שיח בולט ונפוץ בשטחי מרעה וערוצים, הוא זוכה לשם אחיד ברוב שטח תפוצתו אחיד בקרב קהילות בדואיות.

## מאפיינים מורפולוגים
שיח נמוך, מעוצה סבוך ומתנשא לגובה 40 עד 100 ס"מ. מכוסה שערות קצרות, צפופות ומהדוקות. בחורף גון הצבע ירוק חי, ואילו בקיץ גונו אפור מלבין. אין מוהל או כל הפרשה בולטת אחרת בעת חיתוך האיברים.

השורש שיפודי עם מערכת שורשים רדודה, מסועפת ומפותחת היטב. קוטרה של מערכת השורשים עולה לעין שיעור על קוטר הנוף, ועשוי להגיע לפי שישה ממנו. פריסה רחבה ורדודה זו מאפשרת לצמח ללכוד במהירות כל טיפת מים זמינה, בעיקר בעת שיטפונות קצרים – תכונה חיונית להישרדות בסביבות עוינות. לזוגן השיח מבנה ייחודי של מערכת השורשים: כל ענף מעל הקרקע מחובר לאזור מוגדר במערכת השורשים שמתחתיה. כתוצאה מכך, גם אם חלקים נרחבים מהצמח קמלים או מתים, אותם ענפים שנותרו מחוברים לשורשים פעילים ממשיכים לחיות ואף ללבלב בעונה הגשומה. תכונה זו מעניקה לצמח עמידות גבוהה לפגיעה חלקית ולתנאי יובש קיצוניים.

גבעוליו אפרפרים ומעוצים, מסועפים וסבוכים, למעט ענפי השנה הנוכחית שנותרים ירוקים. ענפיו זקופים או נוטים כלפי, בעלי מקצועות.

הלוואים משולשים, מאוחים בבסיסם לבסיס הפטוטרת וקודקודם מחודד.

העלים נגדיים ומורכבים מפטוטרת שמנמנה ומזוג עלעלים הנישאים בקצהו של ציר עלה קצר מאוד, בתקופת היובש הם מתנתקים ונותרת רק הפטוטרת.

*הפטוטרת בשרנית, גלילית ומשתיירת; אורכה שווה או עולה על אורך העלעלים שמעליה, והיא נותרת על הצמח לאחר התנתקותם. הפטוטרת מצופה שכבת שעווה, המפחיתה אידוי.*

העלעלים בשרניים ללא פטוטרית, מוארכים–גליליים, דמוי נקניקיות קצרות, אורכם 0.6 עד 1 ס"מ וברוחב 2 עד 4 ס"מ, שפתם תמימה ומכוסים שערות.

עוקצי הפרחים דקים, שווים באורכם לגביע ומתארכים עם ההבשלה לפרי.

הפרחים חִיקיים ובודדים, דו-מיניים, בעלי עטיף כפול ושחלה עילית, ובנויים מחמישה איברים בכל דור. הם לבנים, סימטריים רדיאליים ודמויי כוכב ופתוחים לרווחה, וקוטרם 1.5 עד 2 ס״מ.

בבסיס השחלה מצויה מצעית נושאת טבעת צופנית עילית בולטת, המפרישה צוף מתחת או סביב לשחלה.

הגביע מורכב מחמישה עלי גביע מוארכים, אורכם כ-8 מ״מ, צבעם לבנבן, והם מכוסים בדלילות שערות נוקשות וגסות, באורך משתנה ואינן מהודקות לפני השטח. עלי הגביע מסודרים בין עלי הכותרת.

הכותרת מורכבת מחמישה עלי כותרת לבנים צרים ופרושים, מפותלים קלות, מוארכים–דמויי מרית (spatulate), שאורכם עד 1.5 ס״מ, ולעיתים כפול ואף יותר מאורך עלי הגביע.

האבקנים 10, בולטים, מפורדים, ובבסיס כל אחד מהם קשקש שצורתו מעוגלת-ביצית, קצותיהם קהים, וקודקודם משונן. המאבקים דמוי ביצה.

השחלה עילית, קירחת, ארוכה מן הקשקשים, בעלת 5 מגורות, ומתחדדת מעלה לעמוד שחלה יחיד ופשוט שמשתייר בפרי. ואינו מתארך ל"מקור" בפרי; הצלקת זעירה.

הפרי הוא הלקט מכונף בחמש כנפיים רחבות ששפתן גלית, בתחילה הפרי זקוף ובהמשך משתפל מטה ומופץ ברוח נפתח ב־ 5 סדקי אורך בין עלי השחלה או שאינו נפתח. ההלקט עצמו פחוס-כדורי בקו מתאר, בקוטר של סנטימטר אחד או יותר, רוחבו גדול מאורכו. גוף ההלקט עצמו צר במובהק מהכנפיים.

הפרי עשיר במלח, ונשירתו מסייעת לצמח להיפטר מעודפי מלח שהצטברו במהלך עונת היובש. תכולת המלח הגבוהה בפרי פועלת גם כמעכבת נביטה, ומונעת את נביטת הזרעים בתנאים בלתי-מתאימים. רק לאחר שטיפה מלאה של המלח באמצעות גשמים, עשויים הזרעים לנבוט.

הזרעים חומים, מוארכים–מעוינים, אורכם 3 עד 4 מ״מ ורוחבם 2 מ״מ. הזרעים תלויים, בעלי קליפה שברירית, אנדוספרם דל ופסיגים מוארכים.

## שימושים
**מקור למרעה:** זוגן השיח מהווה מקור מזון חשוב לעדרים בעונת הקיץ והסתיו, במיוחד בין אוגוסט לנובמבר, כאשר הקש אזל, וצמחי המרעה הרב־שנתיים מתייבשים. בתקופה זו ניזונות העיזים מבני שיח עמידים ליובש ומליחות, שאינם אהובים במיוחד – ובהם: זוגן השיח, אכילאה ריחנית, חמדת הנגב ומלוח קיפח. כאשר הגשמים מתעכבים, והעיזים ממשיכות לרעות בצמחים אלו גם בנובמבר ובדצמבר, אין בהם די להזנתן ולייצור חלב, ותמותת גדיים נפוצה. במקרי קיצון של בצורת מתמשכת, עלול המחסור להביא אף למות העדרים עצמם.

**מקור לדלק:** זוגן השיח משמש חומר בעירה נפוץ להסקה ולבישול בקרב רועים ונוודים. הצמח נעקר לרוב בשלמותו בשל שורשיו הרדודים, המקלים על איסופו. עמידותו ליובש, תפוצתו הרחבה, וקלות ההתלקחות של חלקיו היבשים הופכים אותו למשאב זמין ונוח לשימוש במדבר.

**שימושים רפואיים מסורתיים:** בקרב קהילות בדואיות בנגב ובסיני נעשה שימוש בזוגן השיח כתרופה עממית לבעיות עור שונות, ובייחוד למחלת הגרדת (בערבית: ג׳רב). נהוג לגרד קלות את אזור הפצע ולמרוח עליו את מוהל העלים הטריים, במטרה להפחית את הגירוי ולעודד את ריפוי העור. בנוסף, נהוג לכתוש את העלים ולהניח את המיץ על פצעים מוגלתיים, כטיפול בזיהומים מקומיים שנגרמו ממגע עם אבק ולכלוך. עם זאת, אין עדויות מדעיות המאשרות את יעילותם של טיפולים אלו.

## תפוצה ובית גדול של זוגן השיח
זוגן השיח נפוץ ברוב אזורי המדבר של ישראל, לרבות אזור ים המלח, אך נעדר ממערב הנגב — לרבות האזורים ההרריים שממערב למצפה רמון. מחוץ לישראל הוא מצוי רק בסיני, בדרום ירדן, וכנראה גם במדבריות סוריה. בית גידולו הטבעי הוא שטחים פתוחים במדרונות סלעי גיר קשה, משטחי חצץ וצור, ולעיתים גם בערוצים יבשים.

## תפוצה של חברת זוגן השיח בישראל
**חברת זוגן השיח** היא חברת צמחים מדברית הקרויה על שם המין הדומיננטי בה — *זוגן השיח*. חברת צמחים היא קבוצת מינים הגדלים יחדיו בתנאי סביבה מוגדרים, ומתאפיינת בהרכב מינים ובמבנה קבוע יחסית. חברות רבות נקראות על שם המין השולט בהן, או לעיתים על שם צמד מינים בולטים.

חברת זוגן השיח נפוצה במגוון בתי גידול סלעיים באזורים צחיחים וצחיחים למחצה — מצפון הנגב ובקעת באר שבע, דרך הר הנגב, מדבר יהודה ועמק הערבה, ועד דרום הנגב ובקעת ים המלח. החברה מאופיינת בתצורה דלילה של בני שיח בעלי כושר עמידה ביובש ובמליחות, הגדלים על סלעי גיר, צור ודולומיט, ובמבחר מצומצם של מינים מלווים, כולם מותאמים לתנאי סביבה קיצוניים, והכל בהתאם להרכב הסלע, סוג הקרקע וכמות המשקעים המקומית.

חברת זוגן השיח היא אחת מעשר חברות הצומח הראשונות בישראל לפי סולם הארידיות (Aridity Index, AI) — מדד המשקף את היחס בין כמות המשקעים השנתית לבין האידוי הפוטנציאלי. ערך AI נמוך מעיד על סביבה צחיחה יותר: ככל שהמדד נמוך, כך נדרשים לצמחים מנגנוני הסתגלות מתקדמים יותר לתנאי יובש, קרינה גבוהה ומליחות. מיקומה הגבוה של החברה בסולם זה מעיד על יכולתה לשרוד, להתקיים ולשגשג גם בתנאי קיצון סביבתיים — כגון יובש קיצוני, קרינה גבוהה, מליחות קרקע, סוגי סלע קשים ודלים בקרקע.

### צפון הנגב ובקעת באר שבע
חברת זוגן השיח ואשליל הנגב מופיעה בגבעות הקירטון הקשות שמדרום לבקעת באר שבע, בעיקר במדרונות ובמפנים צפוניים. היא מהווה שלב מעבר צחיח יותר בין חברת לענה־המדבר ומרווה צמירה השולטת בצפון האזור, לבין חברות מדבריות מובהקות יותר בדרום. החברה נפוצה גם במישורים פתוחים הסמוכים לגבעות אלה, שם התנאים מאפשרים את התפשטותה.

### מרכז הנגב (הר הנגב) כולל רכס חתירה, רמות עבדת ובוקר
בהר הנגב המרכזיי שולטת חברת זוגן השיח, אך קיימת הבחנה בין אזורים שונים בהתאם לסוג הסלע והגובה.

ממזרח לקו פרשת המים של רכס חתירה - מהאזור שממזרח למכתש הגדול ועד רמת עובדת ורמת בוקר - שולטת חברת זוגן השיח ואשליל שעיר, במדרונות שבהם נחשפים סלעי גיר קשה סדוק מעידן קנומן או טורן, ובין סדקים או כיסי קרקע קטנים, שבהם מעוגנים שורשיו של זוגן השיח.

מערבה יותר, ברמת עובדת, שולטת דווקא חברת זוגן השיח ואשליל הנגב, דווקא על קרקעות שהתפתחו מבלייה של סלעי גיר מסוג מן העידן אייקון. ככל שעולים ברום, מצטמצמת שליטתה של החברה לראשי הגבעות בלבד; באזורים אלה, שבהם שכבות הסלע אופקיות, תופסת בהדרגה את מקומה חברת לענת המדבר ואשליל שעיר.

### דרום-מערב הר הנגב - אזור מכתש רמון
באזור מכתש רמון - גבולו הדרום-מערבי של הר הנגב - שולטת חברת זוגן השיח באתרים נבחרים הבנויים מגיר קשה או מאבן חול נובית, אך היא נעדרת מאזורים סלעיים מבזלת. הצמחייה מתפתחת בעיקר בכיסי קרקע או סדקים, בין מחשופי סלע או לאורך מדרונות מתונים.

### מזרח הר הנגב (לעבר הערבה)
בחלקו המזרחי של הר הנגב - סמוך לערבה - שבו שולטים קירטון וחוואר רכים, מצטמצמת חברת זוגן השיח לערוצים בלבד. עם זאת, היא עשויה להופיע גם במפוזר כצמח שטח באתרים בהם נחשפים סלעי גיר קשים וחשופים.

### צפון-מזרח הנגב ומדבר יהודה
בצפון-מזרח הנגב ובמדבר יהודה, במדרונות ובמצוקים המשתפלים מזרחה לעבר ים המלח, שם נחשפים סלעי גיר ודולומיט, וכמות המשקעים פוחתת עד ל־100 מ"מ בשנה, שולטת חברת זוגן השיח ואשליל שעיר. בדרום מדבר יהודה, שבו כמות המשקעים נמוכה אף יותר - כ־90 עד 50 מ"מ בשנה - הצומח מצטמצם לערוצים ולשקעים בלבד. בערוצים שבהם התשתית עשויה גיר קשה וחשוף, גדל זוגן השיח. לעומת זאת, בערוצים שנשענים על קירטון קשה או חצץ צור בלוי, שולט יפרוק המדבר. במדבר יהודה מתלווים לחברת זוגן השיח מינים אופייניים נוספים, ובהם: ערטל המדבר, אשליל שעיר, מתלולן הערבות, פיגמית מגובבשת, ריכפה מגובששת, מלוח קטן-עלים, מקור-חסידה שעיר, מלחית חומה ופשתנית ססגונית. שלושת המינים הראשונים הם צמחים בשרניים (סוקולנטים), המותאמים ליובש קיצוני ולרמות מליחות גבוהות.

### בקעת ים המלח — המרכז והדרום
במרכז בקעת ים המלח ובדרומה, סמוך לחוף ים המלח, שולטת חברת זוגן השיח ואשליל שעיר. החברה נפוצה באזורים שבהם הסלע הקשה התבלה והפך למדרגות של גיר סדוק, המאפשרות החזקת מעט קרקע.

### צפון הערבה - אזור המעיינות
בשולי צפון עמק הערבה נובעים מעיינות שמידת מליחות מימיהם משתנה ממקום למקום, ובהתאם לכך משתנה גם הצומח. חברת זוגן השיח וימלוח פגום שולטת בשולי המלחות, סביב חגורת הינבוט וההֵגֶה. בין בני הלווייה האופייניים של חברה זו מצויים אשליל שעיר, אוכם מצרי ועדעד מאובק - כולם עמידים למליחות גבוהה.

### דרום הערבה
בחלק הדרומי של עמק הערבה, בערוצים רחבים בהם נחשפים סלעי קירטון, מופיעים כתמים דומיננטיים של זוגן השיח, ולעיתים במקומו או לצידו שולט יפרוק המדבר או אשליל שעיר.

### דרום הנגב
בדרום הנגב, בין אילת לבקעת עובדת, שולטת חברת זוגן השיח במדרונות מתונים שבהם נחשפים סלעי גיר ודולומיט קשים, ובגומחות סלע המאפשרות קיום לצמחייה. מלוויה הבולטים של החברה במדרונות הם: אשליל שעיר, כוכב ריחני, פגוניית סיני וערטל מדברי.

זוגן השיח מופיע גם כצמח ערוצי, ושולט בעיקר בחלקים העליונים של ערוצים שבהם נחשפים לסירוגין גיר ודולומיט לצד שכבות של קירטון או חוואר. בעוד שבמדרונות מספר המינים המלווים מועט, בערוצים - הודות למשטר מים נוח יותר - מתווספים מינים נוספים, ובהם: פרעושית גלונית, מוריקה מבריקה, פגוניה ערבית, פגוניה רכה, ולעיתים גם לענה המדבר.

### עבר הירדן - מואב ואדום
במואב, מזרחית לים המלח, בערך מול מדבר יהודה, תועד זוגן השיח במספר אתרים בקניונים העמוקים של רמות מדבא ודיבון. כך לדוגמה:

# בואדי מוחירץ – קניון מרכזי החושף שכבות גיר מרמת הטריאס – אותרה צמחייה בשליטת זוגן השיח ומלוח קיפח באזוריו התחתונים.
# בקניון הידאן, שברמת מדבא שברום של כ-250 מ׳, מתחלף צומח הספר לצומח מדברי פזור. על מדרונות קירטון השולטים באזור, בולטים מלחנית הערבות, מלחית אשונה, יפרוק המדבר וזוגן השיח - מינים האופייניים גם לנגב הצפוני.

בארץ אדום, מדרום-מזרח למואב, תועד זוגן השיח במספר אתרים טרשיים ויובשניים:

# בחלקו התחתון של ואדי טפילה (המכונה גם ואדי פייפה), במדרגות הסחף הסמוכות לים המלח.
# למרגלות מצוקי ואדי דחל (הקרוי גם ואדי אל-הישה במפות ישראל) – שם שולט זוגן-השיח למרגלות מדרונות גירניים תלולים.
# במדרונות הגבוהים של בקעת פונון, מעל ואדי אום אל-עמאד, אותר זוגן השיח על גבי תשתית סלעים קריסטליניים, כחלק מהצומח היובשני ביותר באזור — לצד ערטל המדבר ומלחנית הערבות.
# בוואדי קוניי, באזור הדרומי יותר, אותר זוגן השיח.

## אקולוגיה והתאמות ליובש ולמליחות
זוגן השיח הוא צמח מדברי מובהק, הנפוץ באזורים שבהם כמות המשקעים נמוכה מאוד — לא יותר מ-150 מ"מ ולעיתים אף פחות מ־50 מ"מ בממוצע לשנה, ובשנים מסוימות ייתכנו אף חורפים ללא גשם. הסביבה שבה הוא שורד מאופיינת לא רק בצחיחות קיצונית, אלא גם באי-ודאות גבוהה: לא ניתן לחזות אם ומתי ירדו גשמים, באיזו כמות, באילו אתרים ובאיזה מרווח זמן עד למערכת הגשם הבאה. נוסף על כך, זוגן השיח מותאם גם למליחות קרקע, לקרקעות רדודות וסלעיות, ובעיקר לתשתיות של סלעי גיר ודולומיט קשים, קירטון בלוי או צור וקריסטל (בירדן). על אף התנאים הקיצוניים הללו, מוערכת תוחלת חייו של הפרט הבודד במאה שנה – לעיתים אף עד 250 שנה.

### מערכת שורשים רדודה וניצול מיקרו-הידרולוגי
עיקר בית השורשים מורכב משורשים אופקיים ודקים, המתפרסים לרוחב ניכר. קוטר המערכת התת-קרקעית גדול פי כמה מקוטר נוף הצמח. מבנה זה מאפשר קליטה מהירה של מים מהשכבות העליונות של הקרקע בעת אירועי גשם קצרים או שיטפונות. לעומת זאת, לזוגן השיח אין שורשים אנכיים עמוקים החודרים לעומק הקרקע כדי לנצל מאגרי לחות תת-קרקעיים, ועל חסר זה הוא מפצה באמצעות מנגנוני הסתגלות אחרים. הצמח נשלף יחסית בקלות בשל שורשיו הרדודים – תכונה המוכרת גם בקרב קהילות מקומיות המשתמשות בו לצורך חימום ובישול.

תצפיות מראות כי, קצות שורשיו מגיעים לעיתים קרובות עד מתחת לאבנים, ובמיוחד לאבני גיר קשות. בתחתית אבנים אלו נמצאה לחות גבוהה עד פי שלושה מהקרקע הסמוכה, גם כאשר האבן כולה קבורה באדמה. שורשים דקיקים יוצרים מעין רשת צפופה סביב תחתית האבן, ובכך ממקסמים את קליטת הלחות המקומית — התאמה זו מכונה לעיתים "ניצול מיקרו-הידרולוגי".

בהתאם לאסטרטגיית השורשים הרדודה, שנועדה להעברת כמות גדולה של מים בזמן קצר לאחר אירוע גשם נדיר, ייתכן שצינורות העצה של *זוגן השיח* מותאמים להובלה יעילה במיוחד – אך במחיר של יציבות ובטיחות נמוכות יותר. אומנם רוחבם של צינורות העצה ומספרם המועט מאפשרים העברת מים רבה לחלקי הצמח, אך הסיכון לאמבוליזם (קריסת הצינור עקב לחץ שלילי) גובר. על רקע זה, ייתכן שהמנגנון המאפשר ויתור, ניתוק וייבוש של ענפים שלמים בעקבות פגיעה או קריסה של צינורות ההובלה שלהם הוא מנגנון פיצוי על חוסר היציבות והבטיחות של מערכת הובלת המים – מנגנון שמציל את כלל הצמח ומאפשר לו אריכות ימים.

### תרדמת קמביום בעונת היובש
בעייתו של זוגן השיח לאחר שעליו נשרו, ואובדן המים פחת היא כיצד לשרוד ולהישאר בחיים עד בא ימי הגשמים הבאים ואיך לצלוח מספר עונות יובש רצופות. אחד המנגנונים הבולטים היא תרדמה עמוקה של הקמביום - הרקמה המייצרת את השיפה ואת העצה בגבעולים - במשך עונת היובש הארוכה למדי והתעוררותם בחודשי החורף מינואר עד אפריל המאפשרת לבלוב ופריחה. בגזעיהם של פרטים בוגרים ניתן להבחין בטבעות צמיחה ברורות פחות או יותר, המלמדות על קצב הצמיחה העונתי, ועל תוחלת החיים של זוגן השיח נאמדת במאה שנה ולעיתים אף יותר.

### מערכת הובלה מקבילה וסקטוריאלית
שלא כמו מרבית הצמחים הרב-שנתיים, שבהם מערכת ההובלה (צינורות עצה ושיפה) יוצרת רשת מקושרת של צרורות הובלה, המאפשרת תנועה של מים, מינרלים וסוכרים בין כל איברי הצמח – מערכת ההובלה של זוגן השיח בנויה באופן שונה: היא מקבילה וסקטוריאלית. כל ענף ניזון ממקטע שורש עצמאי, באמצעות צרור הובלה נפרד בגזע, וללא הסתעפויות רוחב או קשרים לטרליים בין הצרורות. המשמעות היא שהזרימה בצמח אינה משותפת: אין תחלופת משאבים בין ענף לענף.

בעוד שבצמחים אחרים כל עלה או גבעול יכולים לתרום או לקלוט משאבים לפי הצורך, זוגן השיח מתפקד כמערכת מפוצלת — כל ענף מתקיים באופן עצמאי, ללא תלות בענפים הסמוכים לו. אם שורש מסוים נפגע ואינו מסוגל לספק מים, הענף המחובר אליו יתייבש וימות, בעוד שאר הצמח ממשיך לצמוח. מבנה זה מעניק לצמח עמידות גבוהה בפני פגיעות מקומיות, וניצול מיטבי של משאבים זמינים — גם בתנאים של יובש קיצוני, מליחות קרקעית או פגיעה מכנית חלקית.

לסיכום, כאשר התנאים הסביבתיים קשים במיוחד — כגון עונות יובש ממושכות — עלול *זוגן השיח* לאבד חלק ניכר ממסתו העל־קרקעית, בעיקר באמצעות התייבשות הדרגתית של ענפיו. עם זאת, הצמח שומר על חיוניות בסיסית ברקמות השורש והגזע המרכזי, ומסוגל להתחדש לאחר הגשמים על ידי הצמחת ענפים ועלים חדשים. מנגנון זה של "נסיגה חלקית" מאפשר לו להאריך ימים גם בשנים שחונות במיוחד.

### אוכלוסיות מיקרואורגניזמים בזוגן השיח ותרומתם לעמידותו
מחקרים עדכניים מצביעים על כך שזוגן השיח מקיים יחסי גומלין עם מיקרואורגניזמים פנימיים —חיידקים ופטריות — המאכלסים את הרקמות הפנימיות של צמחים לרוב תוך יחסי שיתוף (סימביוזה) או הדדיות חלקית (קומנסליזם), ונראה שהם מהווים חלק בלתי נפרד מהצמח ותורמים לבריאותו, לצמיחתו ולהתפתחותו. הם אף מסייעים בהתמודדות עם עקות סביבתיות. לחיידקים אלה מיוחסת תרומה לעמידות בפני יובש ממושך, חום, מליחות ועקה חמצונית ואולי חיסול חיידקים גורמי מחלה. כמו כן הם עשויים גם לווסת תפקודים תאיים ולשמר את חיוניות הרקמות לשרוד בתנאי עקה קיצוניים של יובש, מליחות וקרינה. בין ההשערות שנבחנים במחקרים בתחום חדש ומתקדם זה הם: ייצור תרכובות מועילים רבים שמגינות, מפיחתות עקה חימצוני והשפעה על מסלולי אותות ביוכימיים בצמח.

#### אנדופיטים בפטוטרות
זוגן השיח הוא שיח שולט במדבר הנגב, שיכולתו לשרוד מושגת באמצעות מנגנוני הסתגלות רבים, ובהם נשירה של העלעלים לצורך הפחתת אידוי (טרנספירציה) מכלל הצמח — תוך השארת הפטוטרות הבשרניות, המכוסות שכבת שעווה, חיות אך רדומות במהלך עונת היובש הארוכה. הפטוטרות מסוגלות לשרוד שתי עונות גידול מלאות, שומרות על שלמות מרכיבי התא, ומחדשות את פעילותן המטבולית העצימה בתחילת החורף והצמח מצמיח גבעולים ועלים חדשים מתוך ניצנים הנמצאים מחיק הפטוטרת. הכניסה למצב תרדמה כנראה מהווה את המנגנון העיקרי לשרידות הפטוטרות ולשמירה על שלמות מרכיבי התא במהלך עונת היובש – תהליך זה מלווה בכיווץ הגנום ובדיכוי הסינתזה של חלבונים. יכולת השרידות המופלאה הזו הניעה חוקרים לבדוק את הרכב אוכלוסיית החיידקים האנדופיטיים (חיידקים פנימיים בלתי-פתוגניים) המתיישבים ברקמות הפנימיות של הפטוטרות, ולהעריך את תפקידם בעמידות לעקת יובש מליחות.

תמציות פטוטרת מזוגן השיח — הן מהקיץ והן מהחורף — הגבירו את קצב התרבותם של רוב החיידקים האנדופיטיים שנבדקו, בהשוואה למצע גידול רגיל. הדבר מעיד על כך שחומרי הפטוטרת תורמים באופן פעיל לקידום צמיחת שותפיהם המיקרוביאליים. מפת החום (heatmap) של המטבוליטים הראשוניים הדגימה כי תמצית הפטוטרות השפיעה באופן שונה על המטבוליטים של כל חיידק — ממצא שממחיש כי יחסי הגומלין בין הצמח לאנדופיטים הם תהליך ייחודי לכל מין.

בקרב האנדופיטים שנבדקו זוהו מספר מטבוליטים (חומרים פעילים) בולטים: אלנין, חומצה זרחתית, גליצין, חומצה אספרטית, חומצה פירוגלוטמית, גלוטמט ופוטרסקין. ואיתם זוהו למשל שני מטבוליטים אחרים שמסונתזים ברמות גבוהות נראים כמטבוליטים ייחודיים לכל אנדופיט. כך למשל, הדו-סוכר טרהלוז (trehalose) ופרולין (proline). מעניין במיוחד כי פרולין וטרהלוז מוכרים כמעורבים בתגובת צמחים לעקה, ובפרט לעקה של מליחות — שם הם פועלים כמייצבי לחץ אוסמוטי ונוגדי חמצון, ובכך תורמים לעלייה ביכולת ההתמודדות עם עקה. טריהלוז ידוע גם כחומר השומר על יציבות חלבונים וממברנות בעת התייבשות וחום. רמות רוב היסודות המאקרו־תזונתיים והמיקרו־תזונתיים עלו באופן מובהק בעונת היובש. עלייה זו עשויה להיות תוצאה של איבוד מים מהפטוטרות במהלך העונה היבשה, הגורם לריכוז של המלחים והיסודות בתוכן. נתרן, סידן וגופרית הם בין היסודות המרכזיים הנצברים לרמות גבוהות בפטוטרות של זוגן השיח, ללא תלות בעונה, אך רמותיהם עולות עוד יותר בעונת היובש. מאקרו-יסודות נוספים שרמתם עלתה בקיץ כוללים את ברום, אשלגן וסטרונציום.

בנוסף לכך, ניתוח ביוכימי של הפְּטוֹטָרוֹת חשף הצטברות של נגזרות פנילפרופנואידיות מסולפטות בעונת הקיץ, בהן נגזרות של חומצה קפאית ופרולית וכן אזורהמנטין מסולפטי. מדובר בתרכובות שלא דווחו קודם לכן בצמחים. “מסולפטות” פירושו שמולקולות אלו קשורות יונית לקבוצת סולפט (SO₄²⁻) – קבוצה כימית המכילה אטומי גופרית וחמצן – תוספת העלולה לשנות את יציבות המולקולה ואת פעילותה הביולוגית. הצטברות התרכובות בקיץ נתפסת כעדות עקיפה לתפקיד מגן אפשרי, למשל בהפחתת נזקי חמצון או בשמירה על איזון מים בתאים. עם זאת, תפקידן המדויק בזוגן השיח טרם הוכח ישירות.

### זוגן השיח כצמח מלחה
זוגן השיח (*Zygophyllum dumosum*) הוא גם קסרופיט (Xerophyte) – מותאם לתנאי יובש – וגם צמח מלחה (Halophyte) בשרני (succulent) שאוגר מים ברקמות עליו. הוא גדל הן בקרקעות מלוחות והן בקרקעות שאינן מלוחות, ולכן איננו צמח מלחה מובהק (Obligate halophyte): הוא איננו זקוק לסביבה מלוחה קבועה כדי לצמוח באופן מיטבי.

עמידות המליחות שלו נבדקה עד לרמה של כ־35 PSU (≈ 35 גרם מלח לליטר מים ≈ 55 dS/m), הרבה מעבר לערך הסף המקובל להגדרת צמחי מלחה – כ־12 PSU (≈ 12 גרם מלח לליטר ≈ 20 dS/m). בפועל, הוא משגשג בתנאי מליחות בינונית ויכול לשרוד גם ברמות הקרובות למי ים, אם כי איננו מתפתח בהן בצורה מיטבית.

בהשוואה אליו, זוגן לבן (*Zygophyllum album*) הוא צמח מלחה מובהק (obligate halophyte): עמידותו מגיעה עד לכ־82 PSU (≈ 53 גרם מלח לליטר ≈ 83 dS/m). שני המינים נחשבים ליוהלופיטים (Euhalophytes) – צמחי מלחה שסבילותם למלח משלבת מספר מנגנונים, למשל אגירת מים ברקמות בשרניות ודילול ריכוזי מלח, לצד אגירת יוני מלח בחלוליות (מעין בועות). מנגנון זה כנראה מתבצע, כפי שתועד ביוהלופיטים אחרים, באמצעות משחלפי נתרן–מימן (Na⁺/H⁺ antiporters) השואבים יוני נתרן (Na⁺) מן הציטוזול וכולאים אותם בתוך החלולית. כך נשמרת רמת נתרן נמוכה בציטוזול, נמנעת נזקי מלח, והצמח מסוגל לשמור על פעילות אנזימטית תקינה ועל מאזן אוסמוטי גם ברמות מליחות גבוהות. מנגנון זה מאפשר לצמח להגן על התאים הפעילים מפני רמות רעילות של נתרן.

## סיכום הפרק
עמידותו יוצאת הדופן של *זוגן השיח* נובעת ממערך מורכב של התאמות מבניות, פיזיולוגיות ואקולוגיות: מערכת שורשים אופקית, רדודה ונרחבת, המנצלת כל לחות זמינה; קמביום הרדום בעונת היובש ומתחדש עם בוא הגשמים; מערכת הובלה סקטוריאלית המבודדת נזקים מקומיים; והיכולת לשרוד תקופות עקה קשות באמצעות נסיגה חלקית והתחדשות עונתית. נוסף על כך, הצמח מפגין סבילות גבוהה למליחות, באמצעות מנגנוני אגירה ודילול יוני מלח ברקמותיו הבשרניות. מכלול תכונות אלו מקנה לזוגן השיח מעמד ייחודי כצמח דגל של המדבר הסלעי בישראל ובאזורים הצחיחים הסובבים אותה.

## קישורים חיצוניים

* זוגן השיח, באתר STARMED

## הערות שוליים

קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1849
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי פייר אדמון בואסייה
קטגוריה:זוגניים
קטגוריה:ארץ ישראל: גרנאים
קטגוריה:הנגב: הצומח